VORTRÄGE ÜBER 
BOTANISCHE 
STAMMESGESCHICHTE 


GEHALTEN AN DER REICHSUNIVERSITÄT 
ZU LEIDEN 


EIN LEHRBUCH 
DER PFLANZENSYSTEMATIK 
VON 


]. P. LOTSY 


ZWEITER BAND: 
CORMOPHYTA ZOIDOGAMIA 


MIT 553 ABBILDUNGEN IM TEXT 


JENA 
VERLAG VON GUSTAV FISCHER 
1909 


Alle Rechte vorbehalten. 


RK 
47 
+67 
D4,2 


Copyright 1909 by 
Gustav Fischer, Publisher, Jena. 


Germany 


Erste Vorlesung. 


Einleitende Bemerkung über die Archegoniatae. 


Ein Blick auf den Stammbaum auf S. 6 des ersten Bandes dieses 
Werkes lehrt uns, daß wir noch eine Gruppe von Organismen zu be- 
sprechen haben, welche ihren Ursprung in der Gruppe der Isokonten 
hat, nämlich die große Gruppe der Archegoniaten. An diese wird dann 
später die Gruppe der Spermaphyten, dieses Wort im Stammbaum als 
gleichbedeutend mit Angiospermen verwendet, angeschlossen werden. Es 
ist aber wohl besser, künftighin wieder den Ausdruck Angiospermen zu 
gebrauchen, da die Bezeichnung Spermaphyten weniger richtig sein dürfte, 
weil es auch unter den Archegoniaten schon Samenpflanzen gibt. Die 
Gruppe der Archegoniaten ist, wie der Name andeutet, durch den Be- 
sitz von weiblichen Geschlechtsorganen, welche man Archegonien nennt, 
charakterisiert. Diese Archegonien werden von einigen Forschern als Ab- 
kömmlinge von plurilokulären Gametangien betrachtet, indem sie annehmen, 
daß deren peripher gelegene Zellen steril wurden und so die Archegonien- 
wand bildeten, während die inneren die Isogamie aufgaben und sich ı oogam 
weiter bildeten. Diese Frage wird alsbald näher zu erörtern sein. 

Die Gruppe der Archegoniaten ist aber so groß, daß es fast selbst- 
verständlich erscheint, daß das Archegonium während ihrer Entwickelung 
mannigfach modifiziert wurde; es gehören nämlich zu den Archegoniaten 
nicht weniger als 12 größere Pflanzengruppen und zwar: 


1. die Lebermoose, 

2. die Moose, 

3. die Lycopodiaceae, 

4. die Selaginellaceae, 

5. die Psilotaceae, 

6. die Isoetaceae, 

7. die Equisetaceae, 

8. die leptosporangiaten Filices, 
9. die eusporangiaten Filices, 
10. die Cycadeae, 

11. die Coniferen, 

12. die Gnetaceen. 


Und in dieser Aufstellung sind nicht einmal die fossilen Gruppen 
einbegriffen. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. E 


2 Zoidogamia und Siphonogamia. 


In obiger Fassung ist aber die Gruppe der Archegoniaten nicht gut 
begrenzt, es gibt nämlich unter den Gnetaceen Formen, bei denen die 
Archegoniennatur des weiblichen Geschlechtsapparates unverkennbar ist, 
andere aber, z. B. @netum, bei welchem die weiblichen Geschlechtszellen 
so sehr modifiziert worden sind, daß man sie nicht mehr als Archegonien 
betrachten kann, ja wo die Reduktion sogar weiter als bei den Angio- 
spermen fortgeschritten ist. Das Kriterium des Archegoniums ist also 
als Einteilungsprinzip nicht ohne weiteres verwendbar. Hingegen haben 
wir in den männlichen Geschlechtszellen ein Mittel, um die höheren 
Pflanzen in zwei scharf geschiedene Gruppen zu trennen, nämlich in 
eine, bei welcher die Befruchtung durch bewegliche Samenzellen ge- 
schieht, und in eine, bei welcher dies nicht der Fall ist, bei der nämlich 
die männlichen Samenzellen unbeweglich geworden sind. Erstere möchte 
ich als Zoidogamia, letztere als Siphonogamia bezeichnen. Der Name 
Zoidogamia ist wohl ohne weiteres verständlich, der Ausdruck Siphono- 
gamia rührt daher, daß, der Unbeweglichkeit der männlichen Geschlechts- 
zellen wegen, letztere der Eizelle mittels eines Schlauches, des Pollen- 
schlauches, zugeführt werden. Zwar gibt es auch Zoöidogamia mit einem 
Pollenschlauche, z. B. die COycadeen; aber bei diesen ist der Pollen- 
schlauch nicht, wie bei den Siphonogamia, Kopulationsorgan, sondern 
ein zur Ernährung der männlichen x-Generation dienendes Haustorium, 
in welches die männlichen Geschlechtszellen nie eintreten. Die Gruppe 
der Zoidogamia, von welchen allein in diesem Bande die Rede sein 
wird, gestaltet sich nun folgendermaßen; indem von der Gruppe der 
Coniferen in weitestem Sinne nur die Ginkgoaceae zoidogam sind: 


1. Lebermoose, 
2. Moose, 

3. Lycopodiaceae, 
4. Selaginellaceae, 
5. Psilotaceae, 
6. Isoetaceae, 
7. Equisetaceae, 
8. leptosporangiate Ftlices, 
9. eusporangiate Ftlices, 
10. Cycadeae, 

11. Ginkgoaceae. 


Diese Zoidogamia lassen sich nun zunächst in zwei Gruppen ein- 
teilen, nämlich in Haploidales und Diploidales. Bei ersteren 
dominiert die x-Generation, bei letzteren die 2x-Generation; denn wenn 
auch bei beiden Gruppen ein ausgesprochener Generationswechsel existiert, 
so ist doch bei der ersten die x-Generation, bei der zweiten die 2x-Gene- 
ration der auffallendste Teil dieses Zyklus. — Zu den Haploidalen ge- 
hören nur die Lebermoose und Moose, zu den Diploidalen alle übrigen 
Zoidogamia, und da die Moospflanze eine x-Generation, die Farn-, die 
Cycas- und die Ginkgo-Pflanze eine 2x-Generation ist, so darf diese 
Einteilung wohl eine typische genannt werden. 

Trotzdem die Ahnen der Zoidogamia und der Archegoniaten über- 
haupt uns gänzlich unbekannt sind, darf doch wohl angenommen werden, 
daß sie in den Isokonten wurzeln, und so ist denn zunächst die Frage 
zu erörtern, ob Haploidales und Diploidales unabhängig aus den Iso- 
konten hervorgingen oder ob vielleicht die Diploidales aus den Haploidales 
entstanden sind. Letztere Auffassung liegt gewissermaßen am nächsten, 


Ableitung der Siphonogamia. 3 


haben wir doch bei den Algen und Pilzen gesehen, wie die x-Generation 
dominiert und sich die 2x-Generation erst allmählich entwickelt, um 
schließlich nur bei einer Pilzgruppe, bei den Basidiomyceten, das Ueber- 
gewicht zu gewinnen. So ist also zu erwarten, daß die Haploidales sich 
ganz allmählich zu Diploidales entwickelt haben. Andererseits aber dürfen 
wir nicht vergessen, daß x- und 2 x-Generation entweder voneinander 
unabhängig sein können oder daß die eine auf der anderen schmarotzen 
kann. 

Ursprünglich ist wohl sicher der erstere Modus, wie wir dies bei den 
Dietyotaceen z. B. gesehen haben, sekundär der letztere. Nun ist aber 
bei den Haploidalen die 2x-Generation parasitisch auf der x-Generation, 
so daß es sehr wohl möglich wäre, daß in den Haploidalen eine Gruppe 
vorliegt, bei welcher früher die 2x-Generation viel höher entwickelt war 
als jetzt. Es ist mit anderen Worten a priori nicht einmal die Möglich- 
keit ausgeschlossen, daß die Haploidales aus gewissen Diploidales her- 
vorgegangen sind. Paläontologisch gesprochen, ließe sich sogar mehr 
für letztere als für erstere Auffassung sagen, denn wir kennen z. B. 
aus der Kohlenperiode viele Diploidales, während angebliche Reste von 
 Haploidales aus dieser Periode höchst zweifelhaft sind. Man darf dabei 
aber wieder nicht vergessen, daß die aus der Kohlenperiode bekannt ge- 
wordenen Reste einer sehr speziellen Flora, einem Sumpfwalde, angehört 
haben, und daß auch in der Jetztzeit in einer solchen Flora die Moose 
selten sind, so daß aus ihrem anscheinenden Fehlen noch nicht auf wirk- 
liche Abwesenheit geschlossen werden darf. Wenn man aber versucht, 
die Haploidales von Diploidales abzuleiten, begegnet man sofort der 
Schwierigkeit, daß man dann annehmen muß, es habe sich die bei den 
Diploidaless reduzierte x-Generation bei den Haploidales wieder be- 
deutend entwickelt. 

Alles in allem glaube ich denn auch, daß wir keinen Grund haben, 
Haploidales und Diploidales voneinander abzuleiten. Es kommt mir viel 
wahrscheinlicher vor, daß sie unabhängig aus den Isokonten entstanden sind: 


Isokonten 
Fu N 
Haploidales Diploidales 


Die Gruppe der haploidalen Zoidogamia wird nun sehr einfach in 
Lebermoose und Moose eingeteilt, die der Diploidales läßt sich, je nach- 
dem die Spermatozoen zwei oder mehrere Cilien haben, in biciliate und 
polyciliate einteilen. 

Wir erhalten also: 


Haploidale Zoidogamia Diploidale Zoidogamia 
/ / S 
£ 5 Y \ 
Hepaticae Musei Bieiliatae Polyeiliatae 


Die weitere Einteilung der Diploidales wird dadurch sehr erschwert, 
daß viele recente Familien nur ärmliche Reste von ehemals viel größeren 
Gruppen sind. Ich brauche nur an die recenten Equiseten und die Cala- 
miten der Kohlenperiode, an die recenten Lycopodien und die Lepido- 
dendren und Sigillarien des Carbons zu erinnern. 

Nicht weniger Schwierigkeit verursacht der Umstand, daß zu sehr 
verschiedenen Zeiten und bei sehr verschiedenen Gruppen die gleichen 


1* 


4 Parallele Entwickelung. 


Neubildungen aufgetreten sind. So sind z. B. Samen sowohl bei den 
bieiliaten Lycopodineae, wie bei den polyciliaten Oycadofilices entstanden, 
und überdies noch in jeder dieser Gruppen zu wiederholten Malen, so 
daß man aus dem Vorhandensein von Samen bei verschiedenen Gruppen 
nicht auf eine nähere‘ Verwandtschaft dieser Gruppen schließen darf. 

So sind Blätter (vergl. GÖBEL- in Flora, 1906, S. 202) bei ver- 
schiedenen Gruppen von Lebermoosen entstanden; auch Wassersäcke, 
sowie die Eigenschaft der Sporenkeimung innerhalb des Sporogons haben 
sich bei dieser Gruppe wiederholt gebildet. Solche Parallelbildungen, 
d. h. die Bildung ähnlicher Organe in Entwickelungsreihen, welche nur 
sehr entfernt verwandt sind, bewirken, wie GÖBEL mit Recht bemerkt, 
daß manche kühne Spekulation aus dem Gebiete der Wissenschaft in das 
der Poesie eintritt. 

Das gilt aber schließlich von jeder Hypothese, und meines Erachtens 
sind Hypothesen nur dann gefährlich, wenn man vergißt, mit Hypothesen 
zu tun zu haben, und die aus ihnen gezogenen Schlüsse als Tatsachen 
darstellt. Hütet man sich aber vor diesem Fehler, dann darf man sich, 
wie ich meine, der Meinung COULTERS anschließen, der in seinem Artikel 
„Ihe Origin of Gymnosperms and the Seed Habit“ sagt: 

„Das schwierigste sowohl wie das anziehendste Problem bei irgend 
einer Gruppe ist ihre Phylogenie. Die Daten, auf die wir unsere 
Meinungen basieren, sind stets ungenügend, aber die Bildung solcher 
Meinungen führt meistens zu neuen Untersuchungen und ist notwendig 
zum Fortschritt.“ 

In diesem Sinne bitte ich die Hypothesen in diesem Buche betrachten 
zu wollen. Daß ich dabei die Fossilien mit in Betracht ziehe, wird mir 
wohl kein Einsichtiger verübeln, verdanken wir der Paläontologie der 
letzten Jahrzehnte doch manche wertvolle Daten und Hypothesen. Bei 
allen von mir verkündeten Hypothesen bin ich mir sehr wohl bewußt, 
daß eine Entdeckung der nächsten Tage große Veränderungen in den 
entworfenen Stammbäumen verursachen kann, ich hoffe aber genügend 
unbefangen zu sein, um sie dann mit Freuden entsprechend umzuändern. 

Wir haben nun gesehen, daß sich die Zoidogamia in Haploidales und 
Diploidales einteilen lassen. Um nun eine Einsicht in die Phylogenie 
der Zoidogamia zu erhalten, ist es vorerst notwendig, einen Repräsen- 
tanten dieser beiden Gruppen kennen zu lernen, wozu ich aus der Gruppe 
der Haploidales ein Moos, aus der der Diploidales einen Farn wähle. 


vor 


a a N a a a EL 2 Zu, rd Bi beat Ah he u A adden 2 
’ 


Zweite Vorlesung. 


Beschreibung der Lebensgeschichte eines Mooses. 


Als Beispiel wähle ich Funaria hygrometrica, eines der häufigsten 
europäischen Moose, das sich in der Umgebung Leidens, zumal in den 
inneren Dünen, vorfindet. 

Gehen wir dabei von der Spore aus, welche wir dazu z. B. auf 
einem Stück feuchten Torfes, auf dem sie sehr leicht keimen, aussäen. 


Fig. 1. Funaria hygrometrica. 1-—4 Keimung der Spore, nach WARMING. 
5 Abnorm langes Rhizoid, bei Stickstoffmangel entstanden, nach SCHÖNE. 6 Im Finstern 
erzogenes Protonema, nach GÖBEL. - 7 Protonemapolster eines Mooses, etwa 4mal verkleinert, 
einem Stück Holz aufsitzend, nach GÖBEL; außerordentlich massige Entwickelung infolge 
von Bedingungen, welche Protonemabildung begünstigten, die Entstehung von Moosknospen 
aber verhinderten. 8—11 Protonemafäden, welche in farblose Tragzellen und chlorophyll- 
haltige Brutzellen, welch letztere zu Zellkörpern weiden können, zerfallen, nach GÖBEL. 
12 Ein Protonema mit zwei jungen Moosknospen, nach MÜLLER-THURGAT. 


6 Protonema. 


Die Spore besteht aus einer Energide mit grünen Chromatophoren, 
welche von zwei Wänden geschützt wird, von denen die innere, das 
Endosporium, dünn, hell und farblos, die äußere, das Exospor, dicker 
und braun gefärbt ist. Als Reservematerial ist Stärke vorhanden. Die 
Spore fängt alsbald an, Wasser aufzunehmen, wodurch sie anschwillt 
und das Exospor zersprengt. Das Endospor ragt nun alsbald aus dem 
Riß hervor und wächst zu einem grünen verzweigten Zellfaden aus, oder 
aber es entsteht zunächst ein Rhizoid, d. h. ein farbloser Zellfaden, 
letzteres zumal bei Stickstoffmangel (ScHÖnE 1906). Das so gebildete 
algenähnliche Pflänzchen trägt den Namen Protonema. Kultiviert man 
solche jungen Pflänzchen im Finstern, unter genügender Ernährung 
mittels Zuckers, so wachsen sie gerade in die Höhe und verzweigen sich 
ziemlich regelmäßig zweizeilig (Fig. 1, 6), sind also orthotrop; erzieht 
man sie hingegen im Lichte, so kriechen sie über den Boden hin und 
senden grüne Zweige, sogenanntes Chloronema, aufwärts und farblose 
Zweige, Rhizoide, in den Boden, sind also dorsiventral. 

Wachstum findet sowohl an den Haupt- wie an den Nebenzweigen 
mittels Teilung der Scheitelzelle statt. Die Rhizoide sind bloß farblose 
Protonemazweige. Damit ist die vegetative Entwickelung der x-Gene- 
ration. beendet. Sind die Bedingungen für vegetatives Wachstum besonders 
günstig, so können sogenannte Protonemapolster entstehen (Fig. 1, 7). 

Zumal in den Rhizoidzellen, aber auch wohl in den Zellen des 
Chloronemas stehen die Querwände auffallend schief, ein im Pflanzen- 
reiche seltener Fall, indem Querwände in zylindrischen Organen fast aus- 
nahmslos senkrecht auf der Längsachse stehen. Der Nutzen dieses Um- 
standes ist klar, indem dadurch die Fläche, welche zwei benachbarte 
Zellen trennt, vergrößert und dadurch ein Transport von Nahrungsstoffen 
erleichtert wird. Wie diese nützliche Anpassung aber zustande gekommen 
ist, ist unklar, denn eben die Bildung dieser großen Fläche ist eine Aus- 
nahme von dem Gesetze, welches besagt, daß eine neugebildete Wand sich 
in solcher Weise in der Zelle einstellt, daß sie die kleinstmögliche Fläche 
einnimmt, indem sie sich derartig an die periphere Wand anheftet, als 
wäre sie eine Flüssigkeitslamelle ohne Gewicht. 

ERRERA und DE WILDEMAN haben den Nachweis zu liefern ver- 
sucht, daß hier keine Ausnahme von dem betreffenden Gesetz vorliegt, 
daß vielmehr die schiefe Lage dieser Wände durch sekundäre Ver- 
schiebung entsteht. Von der Richtigkeit dieser Anschauung konnte sich 
GÖBEL nicht überzeugen, so daß die Frage noch* offensteht, denn 
SCHÖNES (1906) Argumente, welche den Nutzen dieser Erscheinung her- 
vorheben, erklären, wenn sie auch anscheinend diesen Autor befriedigen, 
die Entstehung dieser nützlichen Stellung keineswegs. 

Das Protonema, der vegetative Teil der x-Generation von Funaria, 
kann sich bei dieser Pflanze auch vegetativ vermehren und zwar in ein- 
fachster Weise durch Zerfall der Protonemafäden. Sobald nämlich die 
Lebensbedingungen ungünstig werden, schneiden die Zellen des Proto- 
nemas kleine farblose Zellen, sogenannte Tragzellen, ab, deren Wand 
an einer Stelle verschleimt und sich von der benachbarten ablöst. Jedes 
der so entstandenen grünen Fadenstückchen heißt Brutzelle und kann 
zu einem neuen Protonema auswachsen. Unter anderen Bedingungen 
aber entstehen sogenannte Brutknospen, indem nach Bildung der farb- 
losen Zellen in den Brutzellen Teilungen auftreten, wodurch diese zu 
Zellkörpern werden. Diese Brutknospen lösen sich in derselben Weise 
wie die Brutzellen ab und keimen ebenfalls zu neuem Protonema aus. 


Gametophoren. 7 


. Das ist wohl alles, was von dem vegetativen Teil der x-Generation 

zu sagen wäre. Schreitet die x-Generation zur Bildung der Geschlechts- 
organe, so. bildet sie bestimmte Gametophoren, welche diese Geschlechts- 
organe tragen. Diese Gametophoren werden im täglichen Leben „Moos- 
pflanzen“ genannt. Das ganze Moospflänzchen bildet also nur einen Teil 
: der x-Generation. 
Wie entsteht nun ein Moospflänzchen? Aus der Ausstülpung einer 
Protonemazelle, die anfangs von einer Hervorwölbung, welche zu einem 
gewöhnlichen Protonemazweige werden wird, nicht zu unterscheiden ist. 
Alsbald aber entsteht in dieser Ausstülpung eine sehr schiefe Wand, 
wodurch eine obere von einer unteren Zelle getrennt wird. In der 
oberen Zelle bildet sich nun eine Wand senkrecht zur ersten und als- 
bald noch eine, welche sich diesen beiden in solcher Weise ansetzt, daß 
die dadurch gebildete Scheitelzelle die Form einer dreiseitigen Pyramide 
hat, deren Spitze nach innen und deren halbkugelige Basis nach außen 
gerichtet ist. ; 

Es entsteht also eine dreiseitige Scheitelzelle (Fig. 2, 1, 2), welche 
weiterhin in regelmäßiger Reihenfolge Segmente bilden wird, aus denen 
der Stamm und die Blätter des Moospflänzchens hervorgehen. Die untere 
Zelle der ursprünglichen Ausstülpung der Protonemazelle bildet bald das 
erste Rhizoid. 

Die zuerst abgeschnittenen Segmente bilden noch keine Blätter, und 
die von den nächstfolgenden Segmenten gebildeten Blätter sind noch 
nicht vollständig, indem sie z. B. noch keinen Mittelnerven haben; es 
entstehen also zunächst Bildungen, welche an die Knospenschuppen der 
Bäume erinnern. 

Sehen wir jetzt einmal, wie eine Scheitelzelle, so wie wir sie im 
Vegetationspunkt eines Mooses finden, das Moospflänzchen aufzubauen 
vermag. 

Es geschieht dies natürlich dadurch, daß die Scheitelzelle sich fort- 
bildet, indem sie stets in drei regelmäßig aufeinander folgenden Rich- 
tungen ein Segment abschneidet. Da nun die Scheitelzelle, nachdem sie 
ein Segment abgeschnitten hat, jedesmal wieder zu ihrer ursprünglichen 
Größe heranwächst, wird sie selber emporgehoben, das Pflänzchen wächst 
also in die Länge. Aus den abgeschnittenen Segmenten wird nun das 
Moospflänzchen aufgebaut’ und es fragt sich also, wie dies geschieht. 
Zur Entscheidung dieser Frage ist Funaria weniger geeignet, besonders 
klar gestalten sich aber die Verhältnisse bei der im Wasser lebenden 
Fontinalis antipyretica, welche daraufhin von LEITGEB untersucht wurde. 
Ein Längsschnitt (Fig. 2, 5), auf dem natürlich nur 2 der 3 von der 
Scheitelzelle abgeschnittenen Segmentreihen sichtbar sind, zeigt, daß jedes 
Segment zunächst durch eine perikline Wand in ein äußeres und ein 
inneres Stück geteilt wird. Aus dem inneren Stück entstehen durch weitere 
Teilungen die zentralen Gewebspartien des Stämmchens, aus dem äußeren 
Stücke die peripheren Gewebe und die Blätter. Da ein jedes Segment 
ein Blatt bildet, wird die Blattstellnng von den konsekutiven Segmenten 
bestimmt, und da hier die Segmente in drei Geradzeilen stehen, beträgt 
die Divergenz ein Drittel. 

In einiger Entfernung vom Vegetationspunkte geht das Gewebe in 
Dauergewebe über, und es bildet sich bei Funaria und vielen anderen 
Moosen ein axiler Strang dünnwandiger enger Zellen, der sogenannte 
Zentralstrang, der eine erste Andeutung des Gewebes ist, welches bei 
den höheren Gewächsen zum Gefäßbündel werden wird. 


8 Bildung der Moospflanzen. 


Aus dem äußeren Teile eines jeden Segments entsteht, wie wir 
sahen, ein Blatt; die apikale Ausstülpung des Segments wird zur Scheitel- 
zelle des Blattes, welche durch senkrecht zur Blattfläche gerichtete Wände 
zwei Reihen von Segmenten bildet, und zwar in bestimmter Zahl, so 
daß das Wachstum des Blattes begrenzt ist. Bei einigen Moosen, z. B. 
bei Fontinalis, besteht das Blatt bloß aus einer einzigen Zellenschicht, 
in den meisten Fällen aber bildet sich ein sogenannter Mittelnerv aus, 
d. h. ein aus mehreren Zellschichten bestehender Strang, der von der 
Basis nach der Spitze verläuft und das Blatt in eine linke und eine 
rechte Hälfte teilt. 

Die meisten Moospflänzchen können sich verzweigen. Die Seiten- 
zweige entstehen stets aus den Segmenten, und zwar unterhalb des 
von dem betreffenden Segmente gebildeten Blattes. Es wird dabei eine 
der peripheren Zellen des Segments, indem darin in üblicher Weise 
drei schiefe Wände auftreten, zur Scheitelzelle des Zweiges. Bei Fontinalis 


Fig. 2. Funaria hygrometrica. 1 Medianer optischer Längsschnitt einer Pro- 
tonemaausstülpung, welche sich zur „Moosknospe‘ entwickelt hat, nach CAMPBELL. 2 Quer- 
schnitt durch eine solche Moosknospe. 3 Aeltere Moosknospe, links von außen gesehen, rechts 
im Längsschnitt, nach CAMPBELL. 4 Junge Pflanze; an der Basis der Sproßachse entspringen 
Protonemafäden, an dem nach oben gekehrten Blatte ist die zweischneidige Scheitelzelle er- 
kennbar, nach GÖBEL. 5 Längsschnitt durch die Scheitelregion eines Stämmehens von Fon- 
tinalis antipyretica, nach LEITGEB. Die Scheitelzelle erzeugt drei Reihen von Segmenten, 
von denen hier selbstverständlich nur zwei sichtbar sind. Sie sind durch stärkere Umrisse 
bezeichnet; jedes Segment zerfällt zuerst durch eine Längswand (Blattwand) in eine innere 
und eine äußere Zelle. Jene erzeugt einen Teil des inneren Stammgewebes, diese einen Teil 
der Stammrinde und ein Blatt. 6 Querschnitt durch den Vegetationspunkt von Ambly- 
stegium riparium, var. fluitans nach CAMPBELL. 7—8 Querschnitte junger Blätter 
von Funaria hygrometrica nach CAMPBELL. 9 Junges Pflänzchen einer Barbula 
mit Rhizoiden, welche mit Sandteilchen verwachsen sind. Oben rechts treibt ein oberfläch- 
lich hinziehendes Wurzelhaar Chloronema, nach GöBEL. 10—13 Funaria hygrometrica, 
nach BOODLE. 10 Beim Herausziehen abgebrochene weibliche Pflanze, so wie man sie meistens 
erhält. 11, 12, 13 Unversehrte Pflänzcehen, an denen die weibliche „Pflanze‘ deutlich einen 
Seitenast der männlichen darstellt. 


Gametöcien, Andröcien, Gynöcien. 9 


liegt diese Seitenknospe unter der Mediane des Blattes, so daß die junge 
Knospe auf einem Längsschnitt, der das Blatt median trifft, schön zu 
sehen ist (Fig. 2, 5 links unten). 

Rhizoide entstehen hauptsächlich an der Basis, bei kriechenden 
Formen an der ventralen Seite des Stämmchens, und zwar aus Ober- 
flächenzellen. Sie treten öfters in solcher Menge auf, daß sie einen rot- 
braunen Filz bilden. Ebenso wie die Rhizoide des Protonemas besitzen 
sie sehr schiefe Querwände und können wie Wurzelhaare höherer Ge- 
wächse mit Bodenteilchen verwachsen. In dieser Weise ist denn schließ- 
lich ein junges Moospflänzchen entstanden, wie dasjenige, das in Fig. 2, 9 
abgebildet ist. 

Wir haben früher gesehen, daß sich das Protonema mittels Brut- 
knospen ungeschlechtlich vermehren kann. Auch das Moospflänzchen, 
der Gametophor, ist dazu befähigt, da sowohl Zellen der Rhizoide wie 
solche von Stamm und Blättern zu Protonema auswachsen können. Es 
braucht uns dies keineswegs zu wundern, da das Moospflänzchen einen 
Teil der x-Generation bildet, und hier also nur Rückschlag zum vege- 
tativen Zustand vorliegt. Später werden wir noch vielfach Gelegen- 
heit haben, darauf zurückzukommen, für den Augenblick genügt es 
zu wissen, daß auch das Moospflänzchen sich vegetativ zu vermehren 
vermag. 

Sobald diese fruktifikativen Zweige, die Moospflänzchen, zur Bildung 
von Geschlechtsorganen schreiten, sehen wir bei Funaria eine Differen- 
zierung in & und 2 Zweige, in Antheridiophoren und Archegoniophoren 
eintreten. Es hat diese Differenzierung die Meinung veranlaßt, daß es 
bei dieser Art 4 und 2 Pflänzchen gäbe. 

So sagt z. B. CAMPBELL „Funaria is strietly dioeceous“, eine Meinung, 
welche ebenfalls von v. TIEGHEM, GÖBEL, SACHS, BOWER und GwWYNn- 
VAUGHAN verkündet worden ist. Hingegen beschreiben BRUCH, SCHIMPER, 
LESQUEREUX, JAMES, SULLIVANT, BROTHERUS u.a. die Art als monöcisch 
mit männlichen „Blüten“ !) an der Spitze der Hauptachse und weiblichen 
an der Spitze der Seitenachsen. 

BoopLE hat nun nachgewiesen, daß letztere Meinung in der Tat 
richtig ist, daß Funaria monöecisch ist und daß der weibliche Ast einen 
Seitenzweig der männlichen Achse darstellt. Der weibliche Ast kann 
höher oder niedriger aus der männlichen Achse entspringen, und da 
seine Basis meistens anschwillt und viele Rhizoide bildet, was ihm beim 
- Herausziehen, wobei er leicht abbricht, das Aeußere einer unabhängigen 
Pflanze verleiht, so hat man ihn in der Tat als weibliche Pflanze be- 
trachtet und ist so zu der Auffassung gelangt, es sei Funaria eine 
diöcische Art. Vermutlich aber kommt Diöcismus bei Funaria gar nicht 
oder wenigstens nur höchst selten vor. 


Die männlichen Zweige sind durch ihre ausgebreiteten Scheitelblätter 
und rötliche Spitzenfarbe leicht von den weiblichen mit anliegend auf- 
gerichteten Scheitelblättern zu unterscheiden. Sehen wir jetzt zunächst, 
wie die Geschlechtsorgane gebildet werden, wozu wir mit den Andröcien 
anfangen wollen. 


1) Da wir unter dem Namen „Blüte“ bei den höheren Pflanzen eine Ansammlung 
von Sporophyllen verstehen, ist der Ausdruck hier, wenn auch allgemein verwendet, irre- 
führend. Ich werde denn auch künftighin bei den Moosen ete. in solchen Fällen von 
Andröcien und Gynöcien reden, Ausdrücke, welche bei den Phanerogamen meiner Ansicht 
nach irreführend sind, während ich als Kollektivbezeichnung Gametöcien gebrauche. 


10 Antheridienentwickelung. 


Die männlichen Zweige. 


Machen wir einen Längsschnitt durch das spitzenständige Androeeium 
eines männlichen Zweiges, so sehen wir, daß auf der Stengelspitze Ge- 
schlechtsorgane, sogenannte Antheridien, stehen, zwischen welchen sich 
Zellfäden mit kugelig angeschwollenen Endzellen, die sogenannten Para- 
physen, befinden, während rund herum abstehende Hüllblätter sitzen. 
Das Ganze, das eine entfernte Aehnlichkeit mit einer Blüte hat, wollen 
wir Androecium nennen. 


Die eigentlichen Geschlechtsorgane, die Antheridien, sind in er- 
wachsenem Zustande (Fig. 3, 13) gestielte Säcke, deren Wand aus einer 


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Fig. 3. Funaria hygrometrica nach CAMPBELL, GÖBEL und Sachs. 1 Beim 
Herausziehen aus dem Rasen abgebrochener männlicher Zweig. 2—3 Ebensolehe weibliche 
Zweige, welche schon die 2x-Generation entwickelt haben. 4 Längsschnitt durch ein kleines 
Androeeium, die Antheridien, Paraphysen und Hüllblätter zeigend. 5—13 Entwickelung der 
Antheridien. . 


einzigen Zellenschicht besteht. Diese Wandzellen enthalten Chloroplasten, 
welche aber in den reifen Antheridien hell orangerot werden. Im Innern 
dieses Sackes finden wir ein massives kleinzelliges Gewebe, dessen Zellen 
je ein Spermatozoon enthalten, welches an seiner Spitze zwei lange Cilien 
trägt (Fig. 3, 14). 

Wenn man ein reifes Antheridium in Wasser legt oder wenn in der 
Natur Wassertropfen darauffallen, so wird das zentrale Gewebe, dessen 
Wände inzwischen verschleimt sind, ausgestoßen (Fig. 3, 13), wobei jedes 
Spermatozoon zunächst noch in seiner Zelle verbleibt. 


Wie geschieht nun dieses Ausstoßen der Spermazellen? Früher 


meinte man, daß dies nur eine Folge der Verschleimung der Wände der 


Spermazellen und der damit gepaarten Volumvergrößerung wäre. GÖBEL 


Antheridienentwickelung. 11 


zeigte aber, daß die Antheridienwand dabei aktiv beteiligt ist, und zwar 
mittels einiger an der Spitze des Antheridiums gelegener Zellen, welche 
degwegen von GÖBEL als Oefinungskappe bezeichnet werden. Bei Funaria 
besteht diese Oeffnungskappe aus 1 oder 2 hyalinen Zellen. Das ganze 
Antheridium ist von einer Cuticula umgeben; die Zellen der Oefinungs- 
kappe enthalten viel Schleim, der infolge von Wasseraufnahme stark 
quillt, wodurch ihre Cuticula gespannt wird. Alsbald zerspringen nun 
die Zellen der Oefinungskappe, ihr Schleim tritt dabei zunächst in das 
Innere des Antheridiums ein, und wird dann später, nachdem die Cuticula 
infolge der anhaltenden Quellung zersprengt worden ist, mit den Sperma- 
zellen, welche langsam wurstförmig heraustreten, ausgestoßen. In allen 
Fällen bleibt also die Antheridienwand mit Ausnahme der Oeffnungs- 
kappe intakt. 

Im Innern der ausgestoßenen Spermazellen sieht man, wie sich die 
Spermatozoen schon bewegen; sie werden nun alsbald infolge der Ver- 
schleimung der Wand der Spermazellen frei und schwimmen davon. Es 
sind langgestreckte, biciliate, spiralig gewundene Energiden. 

Ein Antheridium kann nun sowohl aus der Scheitelzelle des männ- 
lichen Astes, wie aus einem noch ungeteilten Segmente, wie aus einer 
beliebigen Oberflächenzelle der verbreiterten Stammspitze entstehen. Mit 
Ausnahme von Polytrichum entsteht das erste Antheridium bei Moosen 
aus der Scheitelzelle.. Wie nun das Antheridium entstehen mag, aus der 
Scheitelzelle oder aus einer anderen Zelle, in allen Fällen geschieht die 
Weiterentwickelung in gleicher Weise, indem die betreffende Zelle sich 
vorstülpt und mittels einer Querwand abgeschnitten wird. Diese Zelle 
wird entweder direkt zur Mutterzelle des Antheridiums oder es entstehen 
zunächst noch einige Querwände (Fig. 3, 5), wodurch ein kurzes Stielchen 
gebildet wird. Meistens geschieht das letztere. In der Endzelle dieses 
Zellenfadens entsteht nun eine zweischneidige Scheitelzelle (Fig. 3, 6), 
welche zwei Reihen von wenigen Segmenten abschneidet. So entstehen 
also zwei Reihen (Fig. 3, 7) von nebeneinander gelegenen, schematisch 
halbscheibenförmigen Zellen. Noch bevor die Bildung dieser Segment- 
zellen aufgehört hat, findet, in den unteren Segmenten anfangend, eine 
Differenzierung statt, wodurch zentral gelegene Zellen von peripher 
gelegenen abgeschnitten werden (Fig. 3, 6, 8, 9, 10). Die peripheren 
Zellen werden durch weitere radial verlaufende Wände geteilt und bilden 
die Wand des Antheridiums (Fig. 3, 9), die inneren werden die zen- 
tralen Zellen, welche sich zur Bildung der Spermazellen aufteilen 
(Fig. 3, 11, 12). Schließlich entsteht auch in der Scheitelzelle eine der 
Oberfläche parallel gerichtete Wand. Die dadurch gebildete, peripher 
gelegene Zelle bildet einen Teil der Antheridiumwand, die innere 
einen Teil des spermatogenen Gewebes. Da die Grenzen der Segmente 
ziemlich lange sichtbar bleiben, kann man die Entstehung des Anthe- 
ridiums durch Teilung einer Scheitelzelle noch ziemlich lange erkennen 
(Fig. 3, 12). 

Wie steht es nun mit den 


Gynöecien? 


Ein solches enthält selbstverständlich die weiblichen Geschlechts- 
organe, die Archegonien und daneben Paraphysen, welche sich aber von 
denen in den Andröcien sofort durch ihre nicht angeschwollenen End- 
zellen unterscheiden. 


12 Archegonienbau. 


Die Archegonien entstehen aus- denselben Zellenarten wie die An- 
theridien. Das erste Archegonium kann aus der Scheitelzelle entstehen, 
geht aber meistens aus einem der von dieser gebildeten Segmente hervor. 

Das erwachsene Archegonium besteht aus einem massiven Stielchen, 
dem ein eiförmig angeschwollener Teil, der sogenannte Archegonium- 
bauch, aufsitzt; diese Anschwellung setzt sich nach oben in einem langen, 
vielfach tordierten Halsteil fort. Zur Zeit der Befruchtung ist die Bauch- 
wand meistens schon zwei Zellschichten dick, die Halswand hingegen be- 
steht immer nur aus einer Zellschicht. Bauch und Hals umschließen eine 
axile Zellenreihe, deren unterste Zelle die Eizelle ist. Die übrigen Zellen 
verschleimen vor der Befruchtung, und dieser Schleim preßt die 4 Deckel- 
zellen, welche den Hals schließen, auseinander, wodurch der Halskanal 
geöffnet und den Spermatozoen freier Zutritt zu der Eizelle gewährt wird. 


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Fig. 4. Funaria hygrometrica nach GÖBEL, CAMPBELL und SacHs. 1 Längs- 
schnitt durch ein Gynoeeium mit Archegonien und Hüllblättern. 2 Archegonium mit Eizelle, 
Bauchkanalzelle und vielen Halskanalzellen. 3—11 Entwickelung der Archegonien. 11 Geöff- 
neter Archegoniumhals. 12 Paraphysen. 


Wie entsteht nun ein solches Archegonium? Die jungen Archegonien 
entstehen als eine farblose Hervorwölbung einer Oberflächenzelle, welche 
sich alsbald mittels einer Wand abtrennt (Fig. 4, 4) und nun zur 
Bildung einer zweiten schreitet, wodurch eine Endzelle und eine Stiel- 
zelle gebildet wird (Fig. 4, 3). Aus der Endzelle entsteht das eigent- 
liche Archegonium, indem darin in der üblichen Weise mittels drei sich 
kreuzender Wände eine tetraedische Scheitelzelle gebildet wird (Fig. 4, 
5, 6). Diese Scheitelzelle teilt sich nun durch eine der Oberfläche 
parallel verlaufende Wand in eine Deckelzelle und eine primäre Zentral- 
zelle (Fig. 4, 7). Die primäre Zentralzelle teilt sich darauf in eine 
obere Zelle, die Mutterzelle der Halskanalzellen (Fig. 4, 8, 9), während 
sich die untere mittels einer Querwand in Eizelle und Bauchkanalzelle 
teilt (Fig. 4, 10). Die Mutterzelle der Halskanalzellen teilt sich nun 


Archegonienentwickelung. 13 


weiter mittels einer oder mehrerer  Querwände und darauf zerfällt 
auch die Deckelzelle durch Wände, welche abwechselnd ihren Außen- 
wänden parallel verlaufen. So entstehen 3 Reihen von Wandzellen; 
überdies schneidet die Deckelzelle noch mittels quer zu ihrer Längs- 
achse verlaufender Wände eine größere oder kleinere Zahl von Halskanal- 
' zellen ab. 

Die Deckelzelle bildet also die Halszellen des Archegoniums und 
-einen Teil der Halskanalzellen, während die übrigen Halskanalzellen 
von der oberen Hälfte der primären Zentralzelle gebildet werden. 
Die von der Deckelzelle gebildeten primären Halszellen teilen sich 
nun noch mittels radialer Wände, wodurch 6 Reihen von Halszellen 
entstehen, welche sich nun noch weiter mittels Querwänden teilen. In 
den Halskanalzellen treten hingegen weder radiale noch Querwände 
auf; nachdem eine Halskanalzelle einmal entstanden ist, teilt sie sich 
nicht weiter. 

Nachdem die Bauchwand, wie wir schon sahen, zweischichtig geworden 
ist, verschleimt der ganze Inhalt des Archegoniums mit Ausnahme des 
Eies, welches nun mit einem Spermatozoon kopuliert und zur Zygote 
wird, die die 2x-Generation entstehen läßt. 

Die x-Generation eines Mooses besteht also in vegetativem Zustande 
aus einem verzweigten algenähnlichen Faden, der als Anpassung an das 
Landleben einzelne seiner Zweige zu Rhizoiden umgebildet hat; dieses 
Protonema bildet Gametophoren, die Moospflänzchen, welche in Andröcien 
und Gynöcien oder, im Falle beiderlei Geschlechtsorgane nebeneinander 
vorkommen, in hermaphroditen Gametöcien die Geschlechtsorgane bilden, 
welche man hier Antheridien und Archegonien nennt. 

Das Protonema eines Mooses ist also der vegetative Teil der x-Gene- 
ration; das Moospflänzchen ist bloß ein Gametophor! 


Betrachten wir jetzt einmal die 


2x-Generation eines Mooses. 


In der Zygote tritt zunächst eine Querwand auf (Fig. 5, 1). In 
jeder der so getrennten Hälften entsteht nun ein Vegetationspunkt, in- 
dem eine Scheitelzelle gebildet wird (Fig. 5, 2, 3), welche aber in der 
oberen viel regelmäßiger Segmente abschneidet als in der unteren Hälfte 
(Fig. 5, 4, 5). 

Aus der unteren Hälfte entsteht der Fuß der 2x-Generation, welcher 
durch die untere Wand des Archegoniumbauches hindurch wächst und 
in das Gewebe des Gametophors, des Moospflänzchens, eindringt. Damit 
fängt die 2x-Generation auf der x-Generation an zu schmarotzen. 

Aus der oberen Hälfte der Zygote entsteht der fertile Teil der 
2x-Generation, die sogenannte Kapsel, welche bei Funaria in einen 
oberen angeschwollenen, die Sporen enthaltenden Teil, die Theca, und in 
einen Stiel, die Seta, differenziert ist. 

Indem sich dieser obere Teil, die junge Kapsel, verlängert, zerreißt 
er die Bauchwand des Archegoniums, welche durch radiale Teilungen 
vorher sehr an Umfang gewonnen hat, und hebt den oberen Teil der 
also quer durchrissenen Archegoniumwand als sogenannte Calyptra empor. 
Der untere Teil der Archegoniumwand bleibt, als eine Art Kragen den 
Stiel der Kapsel umgebend, und wird Vaginula genannt. 

Sehen wir jetzt einmal, wie die Differenzierungen in der oberen 
Hälfte der Zygote verlaufen. In diesem Teile entsteht, wie wir schon 


14 Entwickelung der Mooskapsel. 


sahen, mittels zweier antikliner Wände eine zweischneidige Scheitelzelle 
(Fig. 5, 2), welche durch konsekutive Segmentabschneidung zwei Zellen- 
reihen bildet. Jede dieser Zellen hat also die Form eines halben Damen- 
brettsteins (Fig. 5, 6). In dieser Weise entsteht ein ziemlich langes, 
zylindrisches Organ, das junge Sporogon. 

Auf Querschnitten kann man nun leicht die weitere Differenzierung 
verfolgen. In jedem Segment erscheint zunächst eine Längswand, wo- 
durch, wenn man zwei Segmente betrachtet, Quadranten entstehen 
(Fig. 5, 7). In jedem Quadrant bildet sich hierauf eine perikline 
Wand, wodurch ein zentraler Teil, das sogenannte Endotheeium, und 
ein peripherer Teil, das Amphithecium, voneinander getrennt werden 
(Fig. 5, 8). Radiäre Wände treten nun im Amphithecium auf, wodurch 
dieses zunächst in 8 (Fig. 5, 9), später in noch mehr Zellreihen zerfällt. 


Fig.5. Funaria hygrometrica. Entwickelung der 2x-Generation, des sogenannten 
Sporogons, nach CAMPBELL. 


Jetzt erscheinen im Amphithecium auch perikline Wände (Fig. 5, 10), 
wodurch es zweischichtig wird; die äußere dieser Schichten wird die 
Kapselwand bilden, die innere die äußere Wand des Sporensackes. 

Nachdem diese Teilungen stattgefunden haben, teilt sich das Endo- 
thecium so ziemlich wie die ursprünglichen Segmente, wodurch wieder, 
ebenso wie bei diesen, 4 zentrale und 8 periphere Zellen gebildet werden 
(Fig. 5, 10a). In jeder der 4 zentralen Zellen treten gekreuzte Wände 
auf. Dadurch entsteht eine 16-zellige zentrale Zellengruppe. 2 

In den 8 peripheren Zellen ‚des Endotheciums erscheinen zunächst 
radiale Wände, wodurch 16 Zellenreihen gebildet werden, und darauf 
treten perikline Wände auf, wodurch diese periphere Schicht des Endo- 
theciums zweischichtig wird (Fig. 5, 10b). Von diesen beiden Schichten 
wird die äußere zum Archesporium, die innere zur inneren Wand des 
Sporensackes. BEN j 


Entwickelung der Mooskapsel. 15 


- Kehren wir jetzt zum Amphithecium zurück. Seine äußere Schicht 
bildet, wie wir sahen, die Kapselwand, die innere die äußere Wand des 
Sporensackes. 

Wie kommt dies nun zustande? Zunächst teilt sich die äußere 
Sporensackwand durch perikline Wände in zwei Schichten (Fig. 5, 12), 
später wird er durch weitere perikline Teilung sogar 3-schichtig (Fig. 5, 12 
unten links). 

Durch gleiche perikline Teilungen ist die Kapselwand 4-schichtig 
- geworden (Fig. 5, 11, 13, die innere Schicht der Kapselwand schraffiert), 
und es wachsen nun die Zellen der innersten Schicht zu verzweigten 
Zellenfäden aus (Fig. 5, 15; Fig. 6, 16, 17). Dies fängt an der Basis 
an und setzt sich gegen die Spitze hin fort. Die Folge davon ist, daß 
der Sporensack an der Kapselwand aufgehängt wird, und daß er, da im 
unteren Teile des Sporogons alle Zellen zu Fäden auswachsen, wie auf 
Luftwurzeln steht. 

Die hier beschriebene Differenzierung findet nun natürlich nicht in 
der ganzen oberen Zygotenhälfte statt, sondern nur in ihrem fertilen Teil, 
in der Theca. Zwar kommen in den sterilen Teilen so ziemlich dieselben 
Teilungen vor, aber unregelmäßiger, auch unterbleibt darin die Arche- 
sporiumbildung; der sterile Teil bildet bei Fynaria die sehr lange Seta. 

Das erste Zeichen der Differenzierung des Sporogons in der Kapsel 
und Seta ist die Bildung einer bauchigen Anschwellung (Fig. 5, 14) in 
dem bis dahin zylindrischen Organe. Diese Anschwellung wird Apo- 
physe genannt und bildet die Grenze zwischen Theca und Seta. 

In diesem Stadium (Fig. 5, 14) finden wir also von unten nach 
oben 1) die Seta, 2) die Apophyse, 3) die junge Theca, und wir sehen, 
wie der Apophyse zentral ein becherförmiges Gebilde, der Sporensack, 
aufsitzt, welcher sich eben von der Kapselwand zu lösen anfängt. 

Ein Querschnitt in der Höhe dieses becherförmigen Gebildes zeigt 
von außen nach innen: 1) die Kapselwand, 2) die äußere Wand des 
Sporensackes, 3) das Archesporium (Fig. 5, 13, 15), 4) die innere Wand 
des Sporensackes, 5) den zentralen Rest des Endotheeiums, die sogenaunte 
Columella (vergl. auch Fig. 6, 17). 

Oberhalb des Sporensackes finden wir in der Theca ein kegelförmiges 
Stück (Fig. 6, 17), das später den Deckel, Opereulum genannt, bilden 
wird, mit dem sich die Mooskapsel öffnet. Eine geringe Einschnürung 
zeigt bereits den Rand dieses Operculums an. Mikroskopisch ist die 
Grenzlinie zwischen Operculum und Kapsel schon leicht zu sehen. In- 
zwischen ist die eigentliche Theca, zwischen Opereulum und Apophyse 
gelegen, bedeutend angeschwollen. Während die Columella bis an die 
Spitze des Deckels reicht, hört das Archesporium schon früher auf; auch 
erreicht es nicht ganz den Boden des Sporensackes; es hat also die Form 
eines umgekehrten Gasglühlichtstrumpfes. Das sterile Stück oberhalb 
des Sporensackes differenziert sich in der Weise, daß die äußere Schicht 
das Operculum bildet, die inneren aber sich zu einem System eigentüm- 
licher Zähne ausbilden, zum sogenannten Peristom, das bei der Aus- 
- streuung der Sporen wirksam wird. An der Grenze von Theca und 
Operculum, an der Stelle also, wo sich die Kapsel öffnen wird, finden 
weitere Differenzierungen statt, indem an dem oberen Rande der Kapsel 
sich die Zellen verdicken, die oberhalb dieses Randes gelegenen Epidermis- 
zellen sich in radiärer Richtung bedeutend strecken und den sogenannten 
Annulus bilden. Die unteren Zellen dieses Annulus sind dünnwandig, 
enthalten viel Schleim und werden alsbald stark turgeszent, die oberen 


16 Entwickelung der Mooskapsel. 


hingegen sind dickwandig; diese letzteren bilden den unteren Rand des 
Operculums, die ersteren werden schließlich zersprengt und werfen den 
Deckel ab. Die Epidermiszellen der Theca haben inzwischen ihre Außen- 
und Querwände verdickt (Fig. 6, 18). Das Peristom besteht aus einer 
dem Operculum anliegenden Zellenschicht, welche ihre Außenwände und 
einen Teil ihrer Querwände etwa in derselben Weise wie die Epidermis- 
zellen der Theca verdicken (Fig. 6, 18). Auch die inneren Wände ver- 
dieken sich (Fig. 6, 18, 19). Später werden die unverdickten Teile der 
Querwände zerstört, wodurch zwei Systeme von Peristomzähnen ent- 
stehen, das Endostom und das Exostom, welche an der Basis durch einen 
Ring von verdickten Zellen mit der Kapselwand in Verbindung stehen 
(Fig. 6, 18). Ein Peristomzahn von Funaria ist also nicht aus Zellen, 
sondern aus verdickten Zellwänden aufgebaut. 


I: 


/ 


Fig. 6. Funaria hygrometrica. Weitere Entwickelung des Sporogons und Aus- 
bildung des Peristoms, nach GÖBEL. ; 


Auf der Apophyse bilden sich Stomata aus (Fig. 6, A, B), d.h. 
Intercellularräume, welche durch einen Spalt mit der Außenwelt kommuni- 
zieren. Dieser Spalt ist von zwei Zellen begrenzt, welche ihn schließen 
können und daher Schließzellen heißen. Durch diese Stomata stehen die 
grünen Zellen in der Apophyse mit der Atmosphäre in Verbindung. 

In der Seta sondert sich ein zentraler Strang dünnwandiger, das 
Wasser leitender Elemente, welcher von einer Schicht diekwandiger 
brauner Zellen umgeben ist. Auch die Epidermiszellen der Seta ver- 
dicken ihre Wände. 

Wir sahen schon, daß der Fuß in das Moospflänzchen eindringt, so 
daß die 2x-Generation, welche ja anfänglich grün ist, in derselben Weise 
auf der x-Generation schmarotzt, wie z. B. Viscum auf einem Apfelbaum. 

Kehren wir jetzt noch einmal zu dem Archespor zurück, das wir 
in der Form einer einzelnen Zellschicht (Fig. 5, 13; Fig. 6, 19A) ver- 


Sporenentwickelung. 17 


lassen haben. Die weitere Entwickelung ist sehr einfach, durch peri- 
kline Wände wird es zweischichtig (Fig. 6, 20) und besteht nun aus 
Sporenmutterzellen. Diese werden durch Verschleimung der Wände frei 
und schweben nun in der Flüssigkeit, mit der sich der Sporensack ge- 
füllt hat. Durch Tetradenteilung, wobei die Reduktionsteilung des Kernes 
stattfindet, entstehen aus jeder Sporenmutterzelle 4 Sporen. 

Ist die Kapsel einmal reif, so vertrocknet sie, und alle dünnwandigen 
Elemente kollabieren, so daß im Innern der Kapsel nur die Sporen und 
das Peristom übrig bleiben; letzteres ist nämlich, wie wir sahen, an seiner 
Basis mittels eines Ringes verdickter Zellen an der Kapselwand befestigt. 
Das Operculum wird abgeworfen, und wir haben nun auf langem Stiel 
eine kleine Urne, deren Mündung zunächst noch von den mit den Spitzen 
aneinander stoßenden Peristomzähnen verschlossen ist. Bei feuchtem 
Wetter biegen sie sich einwärts, bei trockenem auswärts, wodurch sie die 
Sporen herauswerfen, welche nun alsbald zu Protonema auskeimen. So 
sind wir denn zu unserem Ausgangspunkte zurückgekehrt und haben 
gesehen, daß aus der Moosspore eine algenähnliche x-Generation ent- 
steht, welche sich durch Brutzellen und Brutknospen ungeschlechtlich 
vermehren kann. Schreitet sie zur Fruktifikation, so bildet sie zunächst 
Gametophoren, die beblätterten Moospflänzchen, welche in Andröcien 
und Gynöcien Antheridien und Archegonien bilden. Durch Befruchtung 
der in dem Archegonium vorhandenen Eizelle entsteht eine Zygote, welche 
zu der 2x-Generation heranwächst. 

Diese 2x-Generation ist stark spezialisiert, sie besitzt keine Blätter 
und ist wenigstens halbparasitisch auf der x-Generation, ihre vegetative 
Entwickelung ist sehr beschränkt, sie stellt eigentlich nur einen Pro- 
duktions- und Ausstreuungsapparat der von ihr gebildeten Sporen dar. 
Sehen wir jetzt einmal, wie sich ein Farn entwickelt. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 2 


Dritte Vorlesung. 


Die Lebensgeschichte eines leptosporangiaten Farnes. 


Gehen wir wieder von den Sporen aus. Ebenso wie beim Moose 
finden wir hier ein braunes Exospor und ein farbloses Endospor, welche 
eine Energide mit Chloroplasten oder Leukoplasten umschließen. Sind 
Leukoplasten vorhanden, so ergrünen diese bei der Keimung alsbald; 
die Spore nimmt Wasser auf, infolgedessen schwillt sie an, zersprengt. 
das Exosporium und läßt das Endospor als kleine Papille hervortreten. 
Aus dieser Papille entsteht dann ein kurzer Zellfaden, welcher schon 
sehr bald das erste Rhizoid bildet (Fig. 7, 1, 2). Alsbald entsteht in 
der Endzelle eine Längswand, der sich eine andere Wand senkrecht auf- 
setzt, wodurch eine zweischneidige Scheitelzelle (Fig. 7, 3) gebildet wird, 
die nun abwechselnd links und rechts Segmente abscheidet. 

So entsteht eine Zellfläche, die, indem sich die lateral gelegenen 
Segmente unregelmäßig schnell teilen, alsbald herzförmig wird. Zu- 
nächst liegt die Scheitelzelle noch in der Einbuchtung, sehr bald aber 
wird sie aufgeteilt und es tritt Randwachstum an die Stelle des 
Scheitelwachstums, auch kommt es wohl vor, daß überhaupt keine 
Scheitelzelle gebildet wird, sondern unregelmäßige Teilungen die Bildung 
der Zellfläche herbeiführen. Die Zellfläche trägt den Namen Prothallium 
und ist, da sie Geschlechtsorgane trägt, ein Gametophor, der Moos- 
pflanze homolog. 

Der Farn fängt also ebenfalls seine Entwickelung mit der Bildung 
eines Fadens an, der aber meistens sehr frühzeitig zur Bildung einer 
Zellfläche, des Gametophors, schreitet. 

Wie lang der Faden wird, hängt von den herrschenden Bedingungen 
ab: die Fig. 7, 2a zeigt einen sehr langen Faden, entstanden bei der 
Keimung einer Spore von Acrostichum peltatum, welche innerhalb des 
noch festsitzenden Sporangiums, also unter Mangel an Aschenbestand- 
teilen keimte. 

In der Mediane des Prothalliums treten später der breiten Seite 
parallele Teilungen ein, wodurch es dort mehrschichtig wird und eine 
Art von breitem Mittelnerven bildet. Am Rande des Prothalliums können 
Haare gebildet werden (Fig. 7, 5), welche vielleicht Schutz verleihen 
gegen den Angriff kleiner Tiere. | 

An der Unterseite des ventralen Gewebspolsters oder des Mittel- 
nerven werden zahlreiche Rhizoide gebildet, welche das Prothallium 

| 


a 2 A id KT TE ed 


Bau des Antheridiums. 19 


am Boden befestigen und die Wasserzufuhr besorgen, wobei sie gleich- 
zeitig die nötigen Aschenbestandteile dem Prothallium zuführen; einzelne 
Rhizoide können sich auch an den Flügeln des Prothalliums bilden. 


- Dasselbe Gewebspolster trägt weiter an seiner Unterseite die Arche- 
gonien, während Antheridien sowohl auf ihm wie auf den Flügeln des 
Prothalliums gebildet werden, ja sogar aus Randzellen hervorgehen 
können. 


2A 


a Fig. 7. 1 und 2 Junge Prothallien von Dieksonia antaretiea nach LUERSSEN. 
2A Acrostichum peltatum. Fadenprothallium bei Keimung innerhalb der Sporangien 
entstanden, nach GÖBEL. 3 Dasselbe von Hymenolepis spicata, Bildung der Scheitel- 
zelle, nach GöseL. 4—5 Aeltere Prothallien von Aspidium filix mas nach LUERSSEN. 
6 Prothallium eines Farnkrautes mit Antheridien und Archegonien, von der Unterseite ge- 


sehen, nach LUERSSEN. 7 Antheridium von Asplenium alatum, nach KnY. 


Der Bau des reifen Antheridiums ist bei allen Leptosporangiaten so 
ziemlich derselbe. Innerhalb einer einschichtigen Wand liegt das fertile, 
aus Spermazellen bestehende Gewebe. Die obere Zelle der Antheridien- 


wand, die sogenannte Deckelzelle, fungiert als Oeffnungsapparat. Bei 


der Oeffnung kann die «-Deckelzelle entweder emporgehoben oder stern- 
2*F 


20 Entwickelung des Antheridiums. 


förmig durchbrochen werden; . letzteres ist der gewöhnlichere Fall; wir 
finden ihn z. B. bei den Polypodiaceae. 

Wie entsteht nun ein Antheridium ? 

Es findet dies bei den verschiedenen Pteridophyten in ziemlich ver- 
schiedener Weise statt (vergl. GÖBEL, Org., p. 392). Bei den Polypodiaceen, 
auf welche wir uns zunächst beschränken wollen, stülpt sich eine Pro- 
thalliumzelle hervor und wird mittels einer Querwand abgeschnitten. In 
der so gebildeten halbkugeligen Zelle entsteht nun eine triehterförmige 
Wand (Fig. 8, 1), welcher alsbald eine perikline folgt (Fig. 8, 2). In 
der oberen Zelle erscheint darauf eine ringförmige Wand (Fig. 8, 3, 4), 
welche die Deckelzelle abschneidet. Darauf teilt sich die zentrale Zelle 
= ae Anzahl von Spermatiden (Fig. 8, 5, 6), die je ein Spermatozoon 
iefern. 


\ 


5—6 Entwickelung der Antheridien bei Onoclea struthiopteris, nach CAMPBELL. 


Fig. 8. 1—4 Schema für die Antheridienentwickelung bei Leptosporangiaten. 


Während die Entwickelung der Antheridien, wie wir später sehen 
werden, bei den verschiedenen Pteridophyten-Gruppen ziemlich verschieden 
ist, ist dagegen die der Archegonien bei allen Pieridophyten so ziemlich 
dieselbe. 

Immer teilt sich eine Oberflächenzelle zunächst mittels einer Quer- 
wand in eine obere und eine untere Zelle. Durch gekreuzte Wände 
teilt sich darauf die oberste Zelle in 4 Stücke (Fig. 9, 1, 2), und diese 
vierzellige Kappe wird von der unteren Zelle etwas emporgehoben, so 
daß sie über das Prothallium hervorragt (Fig. 9, 2). Diese 4 Zellen 
sind es, die den Hals des Archegoniums bilden werden, dazu teilt sich 
jede von ihnen durch Querwände in eine Anzahl von Zellen (Fig. 9, 
3—5), so daß der Hals alsbald aus 4 Zellreihen zusammengesetzt wird 
(Fig. 9, 6A, 6B). 

Inzwischen hat sich die aus der Oberflächenzelle entstandene untere 
Zelle durch eine Querwand wieder in eine obere, die Halskanalzelle, und 


Entwickelung des Archegoniums. >21 


in eine untere, die zentrale Zelle, geteilt. Die Halskanalzelle wächst 
zwischen den Halszellen aufwärts; die Zentralzelle teilt sich später eben- 


E- falls mittels einer Querwand in eine obere, die Bauchkanalzelle, und in 


er un Eee Wr a A A Kr A a a a a 
' E ” 


eine untere, die Eizelle. Damit ist das Archegonium fertig, dem Moos- 
archegonium gegenüber scheint es also sowohl wegen des Fehlens einer 
Scheitelzelle, als wegen-der geringen Zahl von Halskanalzellen reduziert. 
Bei der Reife öffnet sich das Archegonium durch das Auseinanderweichen 
der Halszellreihen (Fig. 9, 7), Halskanalzelle und Bauchkanalzelle ver- 
schleimen, und es kann nun das Ei durch ein eindringendes Spermatozoon 
befruchtet werden. Dabei wird "vermutlich Aepfelsäure abgeschieden, 
diese Substanz besitzt wenigstens die Eigenschaft, Farnspermatozoen an- 
zuziehen, während die Spermatozoen der Moose von Rohrzucker an- 
gezogen werden. Bei den Lebermoosen, Sphagnaceen und Marsilia kennt 
man die Substanz, welche die Spermatozoen heranzieht, noch nicht. 


Fig. 9. 1—8 Entwickelung des Archegoniums bei Osmunda, nach LUERSSEN. 9 In 
die Eizelle eingedrungenes Spermatozoon, nach SHAw. 


Nach PFEFFERs Angaben ist es jetzt leicht, die Anlockung der 
Spermatozoen bei Farnprothallien zu demonstrieren. Dazu bringt man 
eine Anzahl mit Antheridien besetzter kleiner Prothallien, nachdem man 
sie schnell abgespült hat, in einen Tropfen Wasser, in welches die 


‚Spermatozoen alsbald in großer Zahl hinausschwärmen. In einen 


solchen mit Spermatozoen versehenen Tropfen schiebt man nun ein 
gläsernes Kapillarröhrchen, in welchem sich eine 0,01- oder 0,1-proz. 
Lösung von apfelsaurem Natron befindet, und man sieht nun alsbald die 
Spermatozoen in dieses Röhrchen eindringen. 


Nach der Kopulation tritt der Spermakern in das Ei ein, verschmilzt 


mit dem Eikern, ist aber noch viele Stunden später innerhalb des letzteren 
sichtbar (Fig. 9, 9). 


22 Embryoentwickelung. 


Aus der Zygote entsteht nun der Farnembryo, d. h. die junge 
2x-Generation. 


Es finden nun in der Zygote verschiedene Teilungen statt, welche, 
wie GÖBEL schon 1882 in seinen Grundzügen der Systematik ete. p. 227 
bemerkt, nicht spezieller Natur sind, sondern bei allen Organen gleicher 
Form etwa in derselben Weise wiederkehren. Das zeigt deutlich die 
hier zum Vergleich abgebildete Brutknospe von Marchantia polymorpha. 


Fig. 10. Ausbildung des Embryos bei den Farnen. A Schema für die Zellteilung 
im Filieineen-Embrye. B Junge Brutknospe von Marchantia polymorpha. 
1 Dieselbe Figur wie A um 90° gedreht. Alle nach GÖBEL. 2 Ein etwas jüngerer Embryo 
als Fig. 1, von unten betrachtet. 3 Ein solcher von vorn betrachtet. 4—8 Entwickelung 
des Embryos von Onoclea sensibilis, nach CAMPBELL und SHAw. 4 Ein zweizelliger 
Embryo. 5 Ein achtzelliger Embryo im Längsschnitt. 6—7 Zwei Längsschnitte eines älteren 
Embryos. 8 Längsschnitt eines vorgeschrittenen Embryos; die Kotyledone, links unten, fängt 
an sich vorzuwölben, rechts unten die Wurzel, links oben der Stamm, rechts oben der Fuß. 
9 Onoclea struthiopteris. Längsschnitt einer jungen 2x-Generation noch mit dem 
Prothallium in Verbindung, die in Fig. 8 angelegten Organe in weiterer Ausbildung zeigend, 
die Kotyledone hat sich hinaufgekrümmt, die Wurzel ist abgeschnitten, der Fuß steckt noch 
im Prothallium, der Stamm hat das erste, nach unten gekrümmte Blatt angelegt. 10 Ober- 
flächenansicht einer Kotyledone, die anfängt sich zu gabeln, links und rechts der Mediane 
sieht man eine Scheitelzelle.. 11 Zentrale Partie der Fig. 9, das primäre Tracheidengewebe 
zeigend. 12 Eine junge Pflanze mit diechotomer Kotyledone und primärer Wurzel noch mit 
dem verschrumpften Prothallium in Verbindung, sämtlich nach CAMPBELL. 


Im Vergleich mit den Embryonen anderer Pteridophyten entwickeln 
sich die verschiedenen Organe des Farnembryos besonders schnell. Dies 
ist für sie eine notwendige Existenzbedingung, da in der Zygote nur 
wenig Nahrung vorhanden ist und die geringe Assimilationstätigkeit des 
Prothalliums dem Embryo nur verhältnismäßig wenig Nahrung zuzu- 
führen vermag. 

Aus dem Embryo entwickeln sich, unabhängig voneinander: 

1) die Stammknospe; 
2) eine Kotyledone; 


Embryoentwickelung. 23 


3) die erste Wurzel; 
4) ein Saugorgan, der sogenannte Fuß, durch den der Embryo 
Nahrung aus dem Prothallium zieht. 


Die Kotyledone ist von einem gewöhnlichen Blatte nicht zu unter- 
scheiden, trägt aber diesen Namen, weil sie nicht, wie die übrigen Blätter, 
von der Stammknospe gebildet wird. Sehen wir einmal bei Onoclea 
sensibilis, wie die Organe angelegt werden. 


Die erste Wand, welche in der Zygote entsteht, nimmt die Achse 
des Archegoniums in sich auf und ist also eine Längswand. Sie teilt 
den Embryo in eine vordere, nach der Scheitelzelle des Prothalliums 
gerichtete, und in eine hintere Hälfte. Aus der vorderen Hälfte ent- 
stehen Stamm und Kotyledone, aus der hinteren Wurzel und Fuß. Die 
folgende Wand steht senkrecht zur ersten und teilt also den Embryo in 
Quadranten. Aus dem oberen vorderen Quadranten entsteht der Stamm, 
aus dem oberen hinteren der Fuß, aus dem unteren vorderen die 
Kotyledone, aus dem unteren hinteren die Wurzel. 


In jedem dieser Quadranten entstehen nun noch Wände, welche in 
unseren Figuren ungefähr in der Ebene des Papiers liegen und also 
den Embryo in Oktanten zerlegen. Diese Oktantenwände teilen Kotyledon- 
und Stammquadranten in fast gleiche, die anderen Quadranten aber, 
zumal den Wurzelquadranten, öfters in sehr ungleiche Hälften. Darauf 
entsteht in jedem Oktanten eine dreiseitige Scheitelzelle, so daß dann 
im Embryo 8 Scheitelzellen vorhanden sind. Im Stammquadranten bleiben 
beide Scheitelzellen bestehen; die eine wird zur Scheitelzelle des Stammes, 
die andere zur Scheitelzelle des ersten Blattes. Im Fußquadranten werden 
Bebeld aufgeteilt, so daß der Fuß sich nur zu einem Höcker ent- 
wickelt. 


Im Wurzel- und Kotyledonquadranten bleibt nur in einem der beiden 
Oktanten die Scheitelzelle bestehen und wird zur Scheitelzelle des be- 
treffenden Organs. 


Aus dieser Entwickelung folgt also direkt, daß jedes Organ der 
Farnpflanze, es sei ein Stamm, ein Blatt, eine Kotyledone oder eine Wurzel, 
von einer Scheitelzelle aufgebaut wird. 


Der Umstand, daß man beim Farn die verschiedenen Organe auf 
die Oktanten zurückführen kann, darf uns aber nicht zu der Annahme 
verführen, daß in der Zygote erbungleiche Teilungen auftreten; das 
Gegenteil folgt schon daraus, daß ein Farnblatt öfters Knospen zu bilden 
vermag, welche zu neuen ganzen Farnpflanzen auswachsen können. Dies 
wäre offenbar unmöglich, wenn im Stammquadranten nicht sämtliche 
Eigenschaftsträger der Farnpflanze vorhanden wären. 

Sehen wir jetzt einmal, wie sich die verschiedenen Organe weiter 
entwickeln. 


Wir wissen schon, daß der Fuß nur ein ephemeres Dasein hat, daß 
er sich bloß zu einem höckerartigen Haustorium entwickelt und später 
zugrunde geht. Auch die Kotyledone lebt nur verhältnismäßig kurz. Die 
ursprünglich dreiseitige Scheitelzelle verwandelt sich alsbald, indem keine 
Wände mehr parallel der basalen Wand gebildet werden, in eine zwei- 
seitige, welche abwechselnd rechts und links Segmente abschneidet. Da- 
durch wird das ursprünglich konische Kotyledonprimordium flach, gabelt 
sich aber alsbald, indem es zwei Scheitelzellen bildet (Fig. 10, 10), und 
wird dadurch zweilappig (Fig. 10, 12). 


24 Das Gefäßbündelsystem. 


Auch die erste Wurzel ist nicht bleibend; sie entwickelt sich etwa 
in derselben Weise wie die späteren Wurzeln, so daß wir auf die Be- 
sprechung dieser letzteren verzichten können. Hier sei nur noch be- 
merkt, daß die späteren Wurzeln an der Basis des Stammes entstehen, 
dicht an der Grenze zwischen Stamm und Kotyledone. 

Meistens bricht die Wurzel zuerst durch die Archegonienwand hervor; 

bald erscheint auch die 
Kotyledone und dann 
stirbt das Prothallium 
ab ; in jenem Moment ist 
der eigentlichebleibende 
Teil der Farnpflanze, 
der Stamm, noch sehr 
klein. 

Schon bald entsteht 
im Embryo ein für die 
Pteridophyten typisches 
Gewebe, das Gefäß- 
bündel, wenn auch 
eigentliche Gefäße, d.h. 
durch Zellfusionen ent- 
standene wasserleitende 
Röhren, den Zoido- 
gamien fehlen. Wenn 
wir trotzdem von Gefäß- 
bündeln reden, so hat 
das darin seinen Grund, 
daß die Tracheiden- 
systeme der Zoidogamia 
dieselbe Rolle wie bei 
den Phanerogamen spie- 
len. Diese Rolle ist 
eine doppelte, nämlich 

der Transport von 
Wasser und der darin 
gelösten anorganischen 
Substanzen und der 
Transport von organi- 
schen Nahrungssub- 
stanzen, die von der 


Fig. 11. 1 Stück eines getüpfelten Gefäßes aus dem Pflanze selbst gebildet 
Stamm von H eli anthus, nach PRANTL. 2 Drei Sieb- wurden. Dem entspre- 
röhren von Bignonia radicans, nach Bkıosı. hand; d Gefäß 
3 Tracheide aus dem Blatt von Polypodium vulgare, c en ist as elab- 
nach PRANTL. Die Figuren von Saecharum und Cu- bündel in zwei Gewebe- 


eurbita nach GIESENHAGEN. arten gesondert, in eine, 
welche das Wasser leitet 
und Xylem heißt, und in eine, welche die organischen Substanzen leitet 
und den Namen Phloem führt. i 
. Im Xylem finden sich bei den Farnen Tracheiden, das sind gestreckte 
Elemente mit verdickten Wänden, welche nur aus Zellwand bestehen, 
indem die ursprünglich darin vorhandenen Energiden abgestorben sind. 
Sie sind nicht, wie echte Gefäße, zu längeren oder kürzeren Röhren 
verschmolzen, sondern, auch wenn sie einen Strang bilden, sind darin 


SACCHARUM 
COLLATERAL 


CUCURB I TA 
BICOLLATERAL 


di 


Bau der Gefäßbündel. | 5 


meist sehr schief gestellte Querwände vorhanden. Diese fehlen in echten 
Gefäßen, wie sich leicht an einem Rotang (Calamus spec.) demonstrieren 
läßt. Man braucht diesen nur mit einem Ende in Wasser zu stecken 
und am anderen Ende hineinzublasen, um zahlreiche Luftblasen im 
Wasser aufsteigen zu sehen. 

Im Phloem sind die wichtigsten Elemente die Siebröhren, das sind 
lebende, langgestreckte Elemente mit perforierten Querwänden und 
öfters auch mit Perforationen an den Längswänden, wodurch ein Trans- 


‚port kolloidaler Substanzen ermöglicht wird. 


CONCENTRISCH 


LYCOPODIUM ADIANTUM 


Fig. 12. Gefäßbündeltypen, nach DE BArY. 


Je nach der gegenseitigen Lage von Xylem und Phloem unterscheidet 
man kollaterale, bikollaterale, konzentrische und radiäre Gefäßbündel. 


Die 5 ersteren kommen in Stämmen, die letzteren in Wurzeln, ausnahms- 


weise, z. B. bei einigen Lycopodien, im Stamme vor. 

Ein kollaterales Gefäßbündel ist ein Gefäßbündel, in dem Xylem und 
Phloem hintereinander auf demselben Radius liegen. Meistens liegt 
dabei das Phloem an der Außenseite. Das in Fig. 11 abgebildete Gefäß- 
bündel von Saccharum officinarum mag dies illustrieren. 

Solche Gefäßbündel sind bei den Phanerogamen die Regel, bei den 
Pteridophyten finden wir sie z. B. bei Equiseium, Ophioglossum ete. 


26 Gefäßbündeltypen. 


Bikollaterale Gefäßbündel unterscheiden sich von den kollateralen 
nur dadurch, daß sich auch an der Innenseite des Xylems noch eine 
Phloemmasse findet, so z. B. bei allen Blattspurbündeln der Cucurbita- 
ceen, wie das in Fig. 11 abgebildete Bündel von Cucurbita zeigt. 

Konzentrisch nennt man die Bündel, bei denen das Xylem von 
einem Phloemring umgeben wird; dieser Bündeltypus ist in den Stämmen 
von Farnen häufig, z. B. im Rhizom von Polypodium, wie die Ab- 

bildung Fig. 12 zeigt. 

Auch wenn der umge- 

CONCENTRISCH TETRARCH kehrte Falleintritt,wenn 

x“ das Phloem von einem 

Xylemring umgeben 
‘ wird, spricht man von 
einem konzentrischen 
Bündel. Beispiele dafür 
trifft man im Rhizom 
von Acorus Calamus an 
(vergl. die Abbildung in 
Fig. 18). 

Radiäre Bündel sind 
Bündel, bei denen 
Phloem und Xylem auf 
verschiedenen Radien 
nebeneinander liegen. 
Je nach der Zahl der 
Xylemsträngeredet man 
dabei von diarchen, tri- 

 archen oder polyarchen 
Bündeln. Meistens ver- 
laufen die Xylemstränge 
hier vom Zentrum nach 
der Peripherie, wie z.B. 
bei dem in Fig. 13 


Bündel von Convallaria 
und beim nonarchen 
von Veratrum. Wenn 


i N ein Bündel dieses Typus 

td, diarch ist, so liegen die 
ee Er beiden Xylemstränge in 
VERATRUM einer Linie, und es ist 


# dann ein solches Bündel 

Fig. 13. Gefäßbündeltypen, nach DE BAry, PRANTL kaum von einem bikol- 

Yon SE lateralen, oder, falls das 

Xylem kleiner als der 

Durchmesser des Bündels ist, kaum von einem konzentrischen zu unter- 

scheiden, wie z. B. das in Fig. 12 abgebildete Bündel aus der Wurzel 

von Adiantum zeigt. Meistens trifft man radiäre Bündel in Wurzeln an, 

nur selten in Stämmen, wie z. B. das in Fig. 12 abgebildete Bündel 

eines Lycopodiums zeigt. Typisch .radiär ist aber dieses Bündel nicht; 

zwar liegen die Xylem- und Phloemstränge auf verschiedenen Radien; 

sie strahlen jedoch nicht vom Zentrum aus, sondern verlaufen unter sich 
parallel. 


abgebildeten tetrarchen 


Entstehung der Gefäßbündel. 2 


- Wie entsteht nun ein Gefäßbündel? Die Antwort lautet: Durch 
Sonderung der es zusammensetzenden Gewebselemente in ursprünglich 
parenchymatische Initialen. 

Diese Sonderung kann an verschiedenen Stellen der Initialen an- 
fangen, und man nennt die Elemente, welche sich dabei zuerst bilden, 
Russows Vorgang folgend: Protoxylem und Protophloem, die später ge- 
bildeten Metaxylem und Metaphloem, Ausdrücke, die sich sämtlich auf 
das primäre Gefäßbündel 
beziehen, also bevor even- RICINUS 
tuelles Dickenwachstum 
eingetreten ist. 

Bei einem normalen 
kollateralen Gefäßbündel 
liegt das Protoxylem an 
der Innenseite des Xylems 
oder, wie man das nennt, 
endarch, das Protophloem 
an der Außenseite des 
Phloems. Das Metaxylem 
wird hier also in zentri- 
fugaler, das Metaphloem 
in zentripetaler Richtung 
gebildet. Liegt dagegen 
das Protoxylem nicht an 
der Peripherie der Ini- 
tiale, sondern in ihrem 
Zentrum, so liegt es 
mesarch, und dann bildet 
sich ein Teil des Meta- 
xylems in zentripetaler, 
ein Teil in zentrifugaler 
Richtung aus. 

Man kann die Gefäß- 
bündel im allgemeinen in 
zwei große Gruppen ein- 
teilen, nämlich in ge- 
schlossene und in offene. 
Geschlossen nennt man 


alle jene Gefäßbü i 

eu Ban: ge Fig. 14. Diekenwachstum im kollateralen Bündel 
.. em dıe 2 ON- von Rieinus und im radiären Wurzelbündel von Sam- 

derung in der lInitiale bueus, nach DE Bary. 


stattgefunden hat, keine 
weiteren Veränderungen mehr eintreten, wie z. B. bei den Gefäßbündeln 
der Farne. 


: Offene Gefäßbündel hingegen sind solche, bei denen in der Initiale 

nach der Sonderung von Xylem und Phloem ein undifferenzierter Gewebe- 
streifen übrig bleibt, welcher später interecalares Wachstum herbeiführen 
kann. Dieser undifferenzierte Gewebestreifen trägt den Namen Cambium. 


. In einem normalen kollateralen Gefäßbündel bildet ein solches Cam- 
bium nach innen Xylem, nach außen Phloem. Infolgedessen wird das 
primäre Phloem nach außen geschoben und nimmt durch Anlagerung 
von Phloemelementen an seiner Innenseite an Dicke zu, während das 


— 
Er 


I 


SAMBUCUS 


# 
4 


So 


28 Die Stele, 


Xylem infolge der Anlagerung von Schichten an seiner Außenseite in 
die Dicke wächst. In dieser Weise wächst natürlich das ganze Bündel 
in die Dicke, und um dies zu ermöglichen, entsteht auch im Parenchym 
zwischen den Gefäßbündeln ein Cambium, daß nun ebenfalls nach innen 
Xylem, nach außen Phloem bildet. Da diese interfaszikulären Cambien 
auf gleicher Höhe liegen mit den intrafaszikulären, so entsteht ein un- 
unterbrochener Cambiumring, der nach innen Holz, nach außen Bast 
bildet, wie dies die Jahresringe unserer Bäume so schön zeigen. — Wie 
das Dickenwachstum im radiären Bündel anfängt, zeigt die Figur von 
Sambucus in Fig. 14; auch dort entsteht schließlich ein ununterbrochener 
Cambiumring, so daß alte Wurzeln ähnliche Jahresringe wie Stämme auf- 
weisen. 

Bei den jetzt lebenden niedrigen Zoidogamia kommt Dickenwachstum 
nur sehr vereinzelt und in sehr geringer Ausgiebigkeit vor, bei fossilen 
Formen aber vielfach, z. B. bei Calamiten und Lepidodendren. Bei den 
Zoidogamia und bei den siphonogamen Archegoniaten ist Dickenwachstum 
auch jetzt noch häufig und ausgiebig, man denke nur an Gingko und an 
die Coniferen. 

Nachdem wir uns also einigermaßen über den Bau der Gefäß- 
bündel orientiert haben, wollen wir uns mit ihrer Verteilung in den 
betreffenden Organen, mit dem sogenannten Gefäßbündelverlauf be- 
schäftigen. 

Es ist ja allgemein bekannt, daß die Anordnung der Gefäßbündel 
auf dem Querschnitt eines Stengels sehr verschieden sein kann. Bis- 
weilen finden wir ein einziges zentrales Bündel, in anderen Fällen einen 
Kreis dünnerer Bündel, in wieder anderen, z. B. in einem Palmenstamm, 
eine große Anzahl von dünnen Bündeln unregelmäßig auf dem Quer- 
schnitt zerstreut. 

Auf den ersten Blick wäre ja eine Regelmäßigkeit bei solchem Ver- 
halten kaum denkbar, aber die Untersuchungen von vAN TIEGHEM haben 
uns gelehrt, daß wir die beste Uebersicht erlangen, wenn wir die pri- 
mären Gewebe der Pteridophyten und Phanerogamen einteilen in: 

1) Epidermis, 

2) Rinde, 

3) Stele oder Zentralzylinder, 
eine Einteilung, welche gegenüber der älteren von SacHs in Hautgewebe, 
Grundgewebe und Gefäßbündel manche Vorteile bietet. 


In der mehrschichtigen Rinde unterscheidet man weiter die vielfach 
besonders ausgebildete äußere Schicht als Exodermis und die meistens 
besonders ausgebildete innere Schicht als Endodermis. Letztere bildet 
in den Wurzeln die sogenannte Schutzscheide, in den Stengeln die Schutz- 
scheide, Stärkescheide, Zuckerscheide oder Parenchymscheide. Meistens 
trifft man in der Rinde keine eigenen Gefäßbündel an. Wohl aber laufen 
die von den Blättern kommenden Gefäßbündel, bevor sie die Stele er- 
reichen, durch die Rinde. Da sie keineswegs immer dem kürzesten Weg 
vom Blatte zur Stele folgen, können sie durch mehrere Internodien in 
der Rinde verlaufen, bevor sie in die Stele eintreten. 

Der Zentralzylinder oder die Stele bildet den am meisten kompli- 
zierten Teil des Pflanzenkörpers. 

Die äußeren Schichten der Stele tragen den Namen Pericykel. Das 
Pericykel kann ein- oder mehrschichtig sein; es besteht meistens aus 
Parenchym, öfters aber mit Sklerenchym vermischt. 


Die Stelärtheorie. 29 


Im Pericykel entstehen öfters Neubildungen, wie Kork, Neben- 

wurzeln und Adventivknospen. Das Pericykel kann komplett oder in- 
komplett sein, in letzterem Falle ist es an verschiedenen Stellen unter- 
brochen. 
Im Innern des Pericykels finden wir die Gefäßbündel oder in der 
Wurzel die Xylem- und Phloemstränge. Bei den Dikotylen stehen die 
Gefäßbündel auf dem Stammquerschnitt in einem Kreise, bei den Mono- 
kotylen sind sie unregelmäßig über dem Querschnitt zerstreut. Zwischen 
den Bündeln finden sich Parenchymstreifen, die sogenannten Mark- 
verbindungen oder primären Markstrahlen, während das zentrale Par- 
enchym den Namen Mark trägt. Alles, was sich innerhalb der Endo- 
dermis befindet, gehört zur Stele. 

Von den hier genannten Teilen der Stele können viele fehlen. 

So fehlt z. B. das Pericykel gänzlich in den Wurzeln von 
Equisetum, in den dünnen Stengeln von Salvinia, Azola, Ceratophyllum. 

Teilweise fehlt das Pericykel, namentlich den Xylemteilen 
gegenüber, in den Wurzeln der Gramineen. 

Oefters fehlt das Mark. 

Wir können also sagen, daß sowohl im Stengel wie in der Wurzel 
eine Stele vorhanden ist, in welcher die Gefäßbündel verlaufen; in der 
Stammstele liegen Xylem und Phloem auf dem gleichen, in der Wurzel- 
stele auf verschiedenen Radien. 

In der Tat findet man denn auch im zuerst gebildeten Gliede eines 
jeden Stengels eine einfache Stele, ein solches Stengelglied heißt mono- 
stel. In den älteren Gliedern aber kann die Sache komplizierter werden, 
statt monostel kann das Glied infolge von Verzweigung der Stele 
polystel werden. Wir finden dann auf dem Querschnitte mehrere 
Stelen, eine jede von einer Endodermis umgeben; solche Stelen liegen 
meistens im Kreise. Dies ist z. B. bei manchen Farnen der Fall, und 
es ist nicht richtig, wenn man hier sagt, es liegen die Gefäßbündel in 
einem Kreise, denn die Anwesenheit einer Endodermis um jedes angeb- 
liche Gefäßbündel zeigt, daß wir hier nicht mit Gefäßbündeln, sondern 
mit Stelen zu tun haben. 

In anderen Fällen aber, z. B. bei den meisten Phanerogamen, ver- 
lassen die Gefäßbündel später die Stele, um in die Blätter einzutreten, 
solche Bündel sind dann astel. ; 

In einigen Fällen, die ich hier nicht näher erörtern will, nennt 
VAN TIEGHEM auch den Stamm astel, wenn nämlich der Zentral- 
zylinder, wie van TIEGHEM dies nennt, „zerrissen“ ist. Ich stimme 
aber SCHOUTE vollständig bei, wenn er p. 116 seiner klar geschriebenen 
„Stelärtheorie* sagt: „Wir können somit schließen .. ., daß vielmehr 
die Astelie und die Polystelie van TIEGHEMs in. keiner Hinsicht wesent- 
lich verschieden sind.“ 

Ich werde denn auch künftighin beide unter dem Namen Meristelie 
zusammenfassen. 

Monostel ist demnach ein Organ mit einem einheitlichen Zentral- 
zylinder, meristel ein Organ mit einem zerspaltenen oder verzweigten 
 Zentralzylinder. . 


Die Monostelie 


kann sich nun in sehr verschiedener Weise darstellen. Die wichtigsten 
Formen der Monostelie mögen hier ganz kurz besprochen werden. 


30 Monostelie und Meristelie. 


Erstens kann in der Stele ein einziges konzentrisches Gefäßbündel 
mit zentralem Xylem vorhanden sein. Man redet dann mit JEFFREY 
von einer Protostele oder mit BREBNER von einer Haplostele 
(Fig. 15, 1). 

Wenn im Zentrum eines solchen Bündels ein Mark vorhanden ist, 
so redet WORSDELL von einer „Tubularstele*, Scorr von einer „me- 
dulated monostele“, BREBNER von einer „medulated haplostele* und 
JEFFREY von einer Siphonostele (Fig. 15, 2, 3). 

Bei der Siphonostele kann man nun noch zwei Typen unterscheiden, 
nämlich die ektophloische Siphonostele, bei der sich bloß ein 
Mark, ein Xylemring und ein Phloemring (Fig. 15, 2), und die amphi- 
phloische Siphonostele, bei der sich überdies an der inneren Seite 
des Xylemringes noch ein Phloemring vorfindet (Fig. 15, 3). Letztere 
Modifikation nennt GWYNNE-VAUGHAN eine Solenostele. 


MONOSTELIE 3 


HAPLOSTELE SIPHONOSTELE ACTINOSTELE 
MONOSTELIE MERISTELIE 
7 


EUSTELE ATACTOSTELE HAPLOMERISTELE EUMERISTELE 


. Fig. 15. Die wichtigsten Formen der Monostelie und der Meristelie schematisch dar- 
gestellt. Das Xylem ist dunkel, das Phloem heller schraffiert, die Endodermis, sowie der 
Stengelumfang mittels einer schwarzen Linie angegeben. 


Liegen Xylem und Phloem, wie in den Wurzeln, nicht auf den 
gleichen, sondern auf verschiedenen Radien, so reden wir mit BREBNER 
von einer Aktinostele (Fig. 15, 4). Sind innerhalb der einzigen Stele 
eine Anzahl gesonderter Gefäßbündel vorhanden, so sprechen wir mit 
BREBNER von einer Eustele, wenn diese Gefäßbündel auf dem Quer- 
schnitt einen Kreis bilden (Fig. 15, 5), sonst von einer Ataktostele 
(Fig. 15, 6). 


Die Meristelie. 


Meristel nennen wir ein Organ, in dem mehrere Stelen, d. h. also 
mehrere Gefäßbündel oder Gefäßbündelgruppen, jede von ihrer eigenen 


Gefäßbündelverlauf. 31 


Endodermis umgeben, vorkommen, und zwar reden wir mit BREBNER 
von Haplomeristelie (Fig. 15, 7), wenn jede der Stelen eine Haplo- 
stele ist, von Eumeristelie (Fig. 15, 8), wenn jede der Stelen eine 
Eustele ist. 

Wir werden also die folgende Nomenklatur verwenden: 

Die Monostelie wird eingeteilt in Haplostelie, Siphono- 
stelie (ektophloische und amphiphloische), Aktinostelie, Eustelie 
und Ataktostelie, 

die Meristelie in Haplomeristelie und Eumeristelie. 


Der Gefäßbündelverlauf. 


Betrachten wir zunächst die Eustele und sehen wir, wie die Gefäß- 
bündel darin verlaufen. 


Hm 0 
EEUEFEEED mar 
a + dus | | Kalll 
’ mi daens I 4 KalT 
ie | KaY 
- | mu Auf H | KnYı 
| on m 4414 cm 
A | B 


Fig. 16. A Schema eines Stengels, welcher bloß kaulinäre Gefäßbündel in seiner 
Stele führt. B Schema eines solchen, welcher in der Stele kaulinäre und foliäre Bündel 
aufzuweisen hat. In beiden Figuren deuten Kn.I—Kn.VII die Knoten an, und ist die 
Peripherie der Stele mittels einer gebrochenen Linie angegeben. 


Diese Bündel befinden sich, wie wir sahen, nahe der Peripherie der 
zylindrischen Stele; sie können nun entweder der Längsachse parallel 
oder in Bezug auf diese mehr oder weniger schief verlaufen. In den 
Internodien sind sie unter sich nicht, in den Knoten vielfach durch kurze 
Seitenzweige miteinander verbunden. In den Knoten bilden nun einige 
dieser Bündel einen Seitenzweig, der früher oder später aus der Stele 
heraustritt und durch die Rinde verläuft, um in ein Blatt einzutreten. 
'Verläßt dieser Seitenzweig sofort nach seiner Bildung, d. h. also in 
dem gleichen Knoten, in dem er entstand, die Stele, um in ein auf 
diesem Knoten inseriertes Blatt einzutreten, so enthält die Stele nur 
stammeigene oder kaulinäre Bündel, da die Blattbündel, Blatt- 
spuren, foliäre Bündel, leaf traces oder traces foliaires genannten, in 
er eintretenden Bündel sofort nach ihrer Entstehung die Stele 
verlassen. 


32 Stammbündel und Blattbündel. 


Meistens aber tritt dieser Fall nicht ein, meistens bleibt das foliäre 
Bündel, die Blattspur, nach seiner Entstehung vorläufig noch innerhalb 
der Stele und durchläuft in ihr noch eine oder mehrere Internodien,, 
bevor sie aus der Stele heraustritt, um in ein Blatt einzubiegen. 

Im ersteren Falle verlaufen also innerhalb der Stele bloß stamm- 
eigene, im zweiten daneben auch noch foliäre Bündel. Umstehende 
Figuren machen dies nun wohl deutlich (Fig. 16). 

Nehmen wir also an, es seien beide Male 


N 4 kaulinäre Bündel vorhanden, so haben wir in 
ersterem Falle auf dem Querschnitt innerhalb 
der Stele 4 Gefäßbündel, im zweiten 8, von 

\ 


denen 4 kaulinär und 4 foliär sind. Beide 
Abzweigungsweisen der foliären Bündel können 
in demselben Stamme vorkommen. 

Bei Olematis viticella z. B. erhält jedes Blatt 
3 Gefäßbündel, von diesen entspringen zwei aus 
dem Knoten, auf welchem das betreffende Blatt 
inseriert ist, das dritte, mediane, aber entspringt 
dem .darunter gelegenen Knoten und verläuft 
im zwischenliegenden Internodium innerhalb der 
Stele (Fig. 17). 

In den Stammknoten hat Olematis viticella 
also 4 kaulinäre und 2 foliäre Bündel. Selbst- 
verständlich ist es nicht leicht, genau den Punkt 
anzugeben, wo ein foliäres Bündel anfängt und 
aus dem kaulinären entspringt, resp. wenn man 
vom Blattbündel ausgeht, wo dieses endet und 
sich dem kaulinären ansetzt. 

Darum hat man auch wohl andere Be- 
zeichnungsweisen versucht und den Ausdruck 
kaulinäre Bündel beschränkt auf Bündel, welche 
nie die Stele verlassen, diejenigen Bündel aber, 
welche erst einige Zeit in der Stele verlaufen 
und dann selbst oder ein Zweig von ihnen, in ein 
Blatt ausbiegen, „gemeinsame“ Bündel genannt. 

Verwendet man diese Ausdrücke, so hat 

CLEMATIS der COlematis-Stengel bloß gemeinsame Bündel. 
Aber auch in diesem Falle ist die Definition 

Fig. 17. Gefäßbündel- eines kaulinären Bündels nicht scharf, denn 
verlauf bei Clematis viti- von solchen heißt es bei DE Bary (1244), daß 
aella.nach NARBET, es Bündel sind, „welche immer in dem Stamme 

bleiben und mit diesem acropetal fortwachsen, 
sei es, daß sie mit den Bündeln der Blätter in keinem direkten Zu- 
sammenhang stehen, oder daß sich diese seitlich an sie an- 
setzen“. 

Werfen wir jetzt einmal schnell einen Blick auf den Gefäßbündel- 
verlauf bei den meristelen Formen, wobei wir uns auf die wichtigsten 
Typen bei den Farnen beschränken wollen. 

In sehr jungen Farnstengeln trifft man meistens keine Meristelie 
an, sie sind fast ausnahmslos monostel und zwar haplostel, erst wenn 
sie älter werden, verzweigt sich die Stele, um van TIEGHEMS übrigens 
nicht ganz zutreffende Ausdrucksweise zu benutzen, und es tritt Meristelie 
ein und zwar in der Form von Haplomeristelie. 


E67 Aspidium coria- 


Gefäßbündelverlauf. 33 


Isoliertt man das Gefäßbündelsystem eines Farns des betreffenden 
Typus, so sieht man, daß die verschiedenen Stelen nicht in ihrer ganzen 
Länge unabhängig sind, sondern seitlich anastomosieren, wodurch ein 
Netzwerk entsteht, mit mehr oder weniger weiten Maschen (Fig. 18, 
2, 3, 4, 6). Von den die Maschen bildenden Stelen treten dünnere 
Stelen in die Blätter ein; die kaulinären Stelen bilden demnach ein 
Netzwerk, an das sich die Blattstelen ansetzen. Auch hier können eine 
oder mehrere Stelen in jedes Blatt eintreten, z. B. eine bei Aneimia, 
2 bei Blechnum spicant und Aspidium thelypteris, 3 oder 5 bei den 
meisten anderen Aspidium-Arten, 7 bei Blechnum brasiliense. 


Fig. 18. 1—4 Aspi- 
dium Filix- Mas nach 
Sachs. 1 Längsschnitt durch 
die Stengelspitze mit flachem 
Vegetationspunkte, mehrere 
Blattstiele zeigend, sowie 
links oben ein ganz junges, 
noch eingerolltes Blatt, die 
übrigen sind durch lange 

Schuppenhaare verdeckt. 
2 Eine Stammspitze, von 
der die Blattstiele entfernt 
wurden, um die Anordnung 
der Blätter und die Narben 
der Blattstelen an der Ab- 
bruchsstelle zu zeigen. 3 Eine 
Stengelspitze, von der man 
die Rinde entfernt hat, um 
das Stelenetzwerk zu zeigen. 
4 Eine Masche, die Ab- 
zweigung der Blattstelen 
zeigend. 5 Querschnitt eines 
Stengels mit der Blattinser- 
tion, ®/,,, nach v. TIEGHEM. 


ceum, nach METTENIUS. 
6 Stelensystem des Rhizoms, 
flach gelegt in der Ebene 
des Papieres, die mittlere 
Längsstele ist die dorsale, 
die beiden seitlichen bilden 
zusammen die ventrale, 
welche hier der Länge nach 
gespalten wurde. 7 Quer- 
schnitt des Rhizoms. 


® 


Die foliären Stelen verlaufen mehr oder weniger schief durch die 
Rinde hinauf zu den Blättern und werden also auf dem Querschnitt 
auch mehr oder weniger schief getroffen (Fig. 18, 5). Wenn der Stengel 
kriecht und zwei Reihen von Blättern trägt, dann wird das Netz- 
werk zu zwei Reihen von Maschen reduziert, welche durch eine dicke 
dorsale und eine dicke ventrale Stele getrennt sind (Fig. 18, 6, 7). In 
Fig. 18, 6 hat man die Stele ausbreiten können, nachdem man die ventrale 
Stele der Länge nach gespalten hatte, die lateralen Stelen dieser Figur 
stellen also je nur die Hälfte der ventralen Stele dar. Bisweilen wird 

Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. a 


34 Gefäßbündelverlauf. 


bei solchen distichen Farnen die ventrale Stele von zwei oder mehreren 
dünneren, unter sich vielfach anastomosierenden Stelen ersetzt, so z. B. 
bei Platycerium aleicorne. Unter Umständen sind auch die ventrale und. 
dorsale Stele und ihre Anastomosen nicht dicker als die foliären. 
Das Mark wird dann von einem engmaschigen Netzwerk umgeben, in 


Fig. 19. Stelenverlauf in Cyathea Imrayana, nach 


DE BArRY. 1 Querschnitt durch den lebenden Stamm. Alle 
ganz schwarzen Streifen und Punkte sind Sklerenchym — 
alle blasseren Stelenquerschnitte. 2 Stück eines lebenden 
Stammes mit 4 Blattstielbasen nach Abschälung der äußeren 
Rindenschichten, von außen gesehen. Die kurzen Stäbchen 
auf den Blattbasen sind Wurzelanlagen. 3 Stück eines toten 
Stammes, dessen sämtliche Weichteile ausgefault sind. Der 
Stamm der Länge nach mitten durchgeschnitten, von innen 
gesehen. 4 Axiler Längsschnitt durch denselben Stamm, wie 
Fig. 1 und 2. 


dem die foliären Stelen 
schwer von den kau- 
linären zu unter- 
scheiden sind, z. B. 
bei den meisten Poly- 
podien. 

Bei solchen Netz- 
werken können die 
Maschen öfters sehr 
eng sein, ja dies kann, 
nach v. TIEGHEM, so 
weit gehen, daß voll- 
ständige Verwachsung 
der Stelen stattfindet, 
in welchem Falle eine 
Gamostele entsteht, 
die von einer amphi- 
phloischen Siphono- 
stele nur dadurch sich 

unterscheidet. daß 

auch in ihrem Inneren 
eine Endodermis vor- 
handen ist. Eine 
solche Gamostele ent- 
hält also 2 Endo- 
dermen, 2 Phloemringe 
und einen zwischen 
letzteren gelegenen 
Xylemring. Dieser 
Fall findet sich nach 
v. TIEGHEM bei den 
meisten Dennstaedti- 
neen, bei vielen 
Phegopteris-Arten, bei 
Polypodium conjuga- 
tum etc. Wir werden 
noch Gelegenheit fin- 
den, darauf zurück- 
zukommen. 

An jedem Knoten 
ist dann die Gamostele 
gespalten, um eine 


foliäre Stele austreten zu lassen, und diese Spalten vermitteln die Kommuni- 
kation zwischen Mark und Rinde. Während bei der normalen Haplo- 
meristele nur ein Kreis von Stelen vorhanden ist, können mehrere 
Kreise dadurch entstehen, daß die foliären Stelen längere oder kürzere 
Strecken in der Rinde verlaufen, bevor sie in die Blätter eintreten. So 
können 2 Ringe gebildet werden (Pieris aquilina) oder 3 (Saccoloma 


Gefäßbündelverlauf. 35 


adianthoides) oder sogar mehrere. Bei dem dorsiventralen Stengel von 
Pteris aquilina ist wiederum eine dicke ventrale und eine dicke dorsale 
Stele vorhanden. Bisweilen treten anscheinend mehrere Ringe von 
Stelen auf, obgleich dies in der Tat nicht der Fall ist, so z. B. bei vielen 
Baumfarnen wie Hemiteilia, den meisten Cyathea- und Alsophila-Arten. 
Hier ist überall in Wirklichkeit nur ein Ring von Stelen vorhanden, 
diese entsenden aber sowohl in die Rinde wie in das Mark dünne 


Fig. 20. Stamm einer Alsophila nach v. WETTSTEIN. 1 Oberflächenansicht, die Blatt- 
narben, Wurzelnarben und Spreuschuppen zeigend. 2 Querschnitt, im Mark viele accessorische 
- Bündel. 3—4 Osmunda regalis nach DE BaryY. 3 Querschnitt durch einen kräftigen 
Stamm mit foliären Bündeln in der Rinde. 4 Die Stammstele der Fig. 3 stärker vergrößert. 


 Seitenzweige, sogenannte accessorische Bündel, welche sich dort zu 
einem feinen Netzwerk vereinigen. Uebrigens setzen sich hier die foliären 
Stelen in derselben Weise an die kaulinären an, wie bei der normalen 
Haplomeristelie. 

Die foliären Bündel kann man bei diesen Baumfarnen schön sehen, 
wenn man die Rinde entfernt (Fig. 19, 2). 

Auch die foliären Stelen anastomosieren hier, wie man deutlich sieht, 
wenn man ein eine Blattinsertion enthaltendes Stammstück faulen läßt 

3* 


36 Gefäßbündelverlauf. 


(Fig. 19, 3), während die Anastomose der accessorischen Bündel sich 
am besten auf durchsichtig gemachten dicken Längsschnitten demonstrieren 
läßt (Fig. 19, 4). 

In dieser Figur sind ebenso wie auf dem Querschnitt (Fig. 19, 1) 
drei Blattinsertionen getroffen worden. Man sieht in Fig. 19, 1 sehr 
deutlich, daß die kaulinären Stelen bandförmig sind und in einem Kreise 
liegen; die übrigen kleinen Stelen sind sämtlich accessorische. Uebrigens 
können verschiedene Strukturen, wie wir auch später noch sehen werden, 
bei derselben Species in verschiedenen Organen vorkommen. So ist 
z. B. der Stamm von Pieris aquilina. bis zur Bildung des siebenten 
Blattes haplostel, höher hinauf aber wird er meristel, da die Stele sich 
in eine ventrale und in eine dorsale spaltet, und noch später bilden 
diese Seitenzweige in der Rinde einen zweiten Kreis von Stelen. Hin- 
gegen sind viele Nephrolepis-Arten haplomeristel in den beblätterten 
Zweigen, während ihre blattlosen Stolonen, welche von diesen Zweigen 
gebildet werden, haplostel sind. 

Der Stamm der Osmunda-Arten (Fig. 20, 3, 4) ist abweichend ge- 
baut, er ist zunächst haplostel, erst später entsteht ein Mark und damit 
wird er also siphonostel, aber diese Siphonostelie weicht von der normalen 
dadurch ab, daß nicht ein einheitliches Xylemrohr vorhanden, sondern 
daß das Xylem in eine Anzahl von Strängen zerklüftet ist, während das 
Phloem die Gestalt eines ununterbrochenen Zylinders beibehält. Wir 
haben es also mit einer ektophloischen Siphonostele mit zerklüftetem 
Xylemzylinder zu tun. Die foliären Bündel, deren eines in jedes Blatt ein- 
tritt, sind auf dem Querschnitt in der völlig sklerifizierten Rinde sichtbar. 

Nachdem wir so in großen Zügen das neue Gewebssystem, welches 
bei den Pteridophyten auftritt, das Gefäßbündelsystem, kennen gelernt 
haben, wollen wir uns der Frage zuwenden: 


Wie wird der Farn aus seinen Vegetationspunkten 
aufgebaut? 


Fangen wir mit dem Stamm an. Alle Farnstämme wachsen 
mittels einer Scheitelzelle, welche meistens die Form einer dreiseitigen 
Pyramide hat; nur selten ist sie nämlich, bei distich beblätterten 
Stämmen, zweischneidig. Im ersteren Falle hat sie, von oben be- 
trachtet, diese A, im zweiten Falle diese () Form. Meistens ist der 
Vegetationspunkt sehr flach, ja sogar eingesunken, nur selten wird ein 
langer Vegetationskegel gebildet, welcher aber besonders klare Verhält- 
nisse aufweist. Aus diesem Grunde wähle ich hier einen Farn, der 
dieses letztere Verhalten zeigt, nämlich Ceratopteris thalictroides, einen 
tropischen Morastfarn, der z. B. auf Java in den Sawahs (nassen Reis- 
feldern) häufig ist. 

Infolge des schnellen Wachstums des Vegetationspunktes werden 
hier rasch hintereinander eine Anzahl von Segmenten abgeschnitten, 
welche, da der Vegetationspunkt eine dreiseitige Scheitelzelle besitzt, in 
3 Zeilen stehen; von oben gesehen hat die Scheitelzelle mit ihren ersten 


Segmenten also diese Gestalt LES » von der Seite betrachtet, sind, 


wie Fig. 21 zeigt, nur zwei Segmentreihen sichtbar (Fig. 21, 1). 


Jedes Segment (vergl. Fig. 21, 1) bildet nun alsbald eine Längs- 
wand, wodurch es in eine innere und in eine periphere Zelle geteilt wird. 


Seheitelwachstum des Stengels. 37 


Die periphere Zelle teilt sich darauf mittels einer ungefähr horizontalen 
Wand in eine untere und eine obere kleine Zelle. Erstere (Fig. 21, B 16, 
18,.21, 19, 22) wird zum Blatte und heißt die Blattmutterzelle.. Aus- 
nahmsweise kann auch vor der Bildung der Blattmutterzelle in der peri- 
pheren Zelle eine zweite horizontale Wand gebildet werden, welche eine 
niedrige untere Zelle abschneidet (Fig. 21, 1, B 16). 

Aus den zentral 
gelegenen Zellen ent- 
steht der Körper des 
Farnstammes; die mit 
ST bezeichneten Or- 
gane sind Schuppen, 
welche auf dem Blatt- 
stiel gebildet werden, 
sogenannte Stipular- 
schuppen. 

In der  Blatt- 
mutterzelle entsteht 
eine  zweischneidige 
Scheitelzelle, welche 
links und rechts 
Segmente abschneidet 
(Fig. 21, 1, [B 14], 2). 
Alsbald aber tritt in 

der zugespitzten 
Scheitelzelle eine peri- 
kline Wand (Fig. 21,3) 

. auf, welche das spätere 
Randzellenwachstum 
einleitet. Ihr folgt 
nämlich eine Antikline 
(Fig. 22, 3), wodurch : 

die Scheitelzelle auf- 2 
geteilt und ein Rand 

anscheinend gleich- 

wertiger Zellen ge- 

bildet wird. Ganz 

richtig ist dies aber 

nicht; typisches Rand- 

wachstum findet nicht Fig. 21. 1 Vegetationskegel einer jungen Pflanze von 
statt, indem nur die Ceratopteris thalietroides BRoGN. mit dem in Ent- 


nahe der Mediane ge- wiekelung begriffenen 14. Blatte, nach Kyy. Die Segmen- 
; :_  tierungen der Stammscheitelzelle erfolgen in rechtsdrehender 
pas: en Brenn Spirale. S Segmente der Stammscheitelzelle; B Blatt; ST 
5 nD. Stipularschuppen. 2—3 Osmunda regalis L., nach SADE- 
Bestimmte Zellen des »ecx. 2 Junge Blattanlage mit Scheitelzelle. 3 Desgleichen, 
Blattes (in Fig. 22, aber in der Scheitelzelle ist bereits eine Perikline aufgetreten, 
‘4 schraffiert) bilden wodurch die Ueberführung in das Randzellenwachstum ein- 


sich später zu Nerven Seitet wird. 
aus. 


. Wenden wir uns jetzt der Wurzel zu. Auch diese wächst mittels 
einer dreiseitigen Scheitelzelle, welche 3 Segmentreihen, auf dem Quer- 
schnitt alle sichtbar (Fig. 22, 6) abschneidet; im Längsschnitt (Fig. 22, 5) 
sind deren natürlich bloß 2 sichtbar. 


38 Scheitelwachstum der Wurzel. 


Im Vergleich mit dem Stamme tritt aber eine Komplikation auf, 
indem jedesmal, nachdem 3 Segmente abgeschnitten sind, eine perikline 


Wand von der Scheitelzelle eine obere niedrige Zelle abschneidet, eine 
sogenannte Kappenzelle. Die gesamten Kappenzellen bilden ein zartes, 
die Wurzelspitze schützendes Organ, die sogenannte Wurzelhaube. Jede 
Kappenzelle wächst alsbald nach ihrer Bildung in die Breite, wodurch 
ihre ursprünglich sphärisch dreieckige Form kreisförmig wird. Mittels 
zweier senkrecht stehender Antiklinen wird sie nun in 4 und jede der 
letzteren wieder in 2 Zellen geteilt. So entstehen 8 Wurzelhaubenzellen, 


Fig. 22. Asplenium 
adiantum nigrum L,, 
nach SADEBECK. 3 Auf- 
treten der Antikline in der 
Scheitelzelle des jungen 
Blattes. 4 Flächenansicht 
eines jungen Blattes mit 
erster Anlage der Blattader- 
bildung. 5, 6 Allgemeines 
Schema für das Wachstum 
einer Wurzel mit Scheitel- 
zelle, 5 im Längs-, 6 im 
Querschnitt; ersterer Schnitt 
trifft die Scheitelzelle, letz- 
terer etwas unterhalb der- 
selben; 1—13 die aufein- 
anderfolgenden Segmente der 
Scheitelzelle. Die mit U—Z 
bezeichneten Wände sind die 
Periklinen, welche die 
Wurzelkappen abtrennen; 
zwischen U und V die älteste, 
zwischen Y und Z die jüngste 
Wurzelkappen. A, A die anti- 
klinen Teilungsriehtungen 
der Wurzelhaube, welche 
ihre Konvexitäten der ge- 
meinsamen Wachstumsachse 
zukehren. 6 Querschnitt 
durch das untere Ende 
von 5. Die 3 dicken Linien 
sind die Hauptwände der 
Segmente, die Linien, welche 
diese Segmente halbieren, 
sind die Sextantenwände. 


wie man dies im Querschnitt sehen kann. Später findet Wachstum in 
der Richtung der Längsachse der Wurzel statt, wodurch die Kappen- 
zellen an der Spitze der Wurzelhaube höher als die übrigen werden, und 
öfters wird jede Schicht der Wurzelhaube mittels perikliner Wände in 
zwei Schichten zerlegt (Fig. 22,5 zwischen V und U, zwischen V und W, 
mit den jungen Kappenzellen X, Y, 2). 

Im eigentlichen Körper der Wurzel treten alsbald radiäre Wände 
auf, welche jedes Segment halbieren. Dadurch entstehen Sextanten 
(Fig. 22, 6). Darauf erscheinen in jedem Segment zwei Längswände, 
von denen die innere (die innere Wand in Fig. 22, 5) den Zentral- 
cylinder, die äußere die Epidermis begrenzt. Im Zentraleylinder werden 


Umbildung von Wurzeln zu Stengeln. 39 


später die Gefäßbündel gebildet. Zwischen Zentraleylinder und Epi- 
dermis liegt selbstverständlich die Rinde, deren äußere Schicht als Exo- 
dermis und deren innere als Endodermis ausgebildet wird. Fig. 22, 6 
zeigt diese Verhältnisse recht deutlich. Die äußere schraffierte Schicht 
ist die Wurzelhaube, darauf folgen die Epidermis, dann die Exodermis, 
weiter nach innen drei Schichten von Rindenzellen, dann, die schraffierte 
Endodermis und im Zentrum der Zentralcylinder. Fig. 22, 5 zeigt die 
entsprechenden Schichten im Längsschnitt. 

Wie wir sehen, unterscheidet sich der Aufbau der Wurzel von dem 
des Stammes eigentlich nur durch die Anwesenheit einer Wurzelhaube 
und durch das Fehlen der Blätter. 


DIE 
7 $ 


8 


1% 
[Ki 


Fig. 23. Umbildung der Wurzeln in Sprosse, nach Rostowzew. 1 Beginn der Um- 
bildung einer Wurzel in einen Sproß. 2 Längsschnitt eines weiter fortgeschrittenen Stadiums, 
die durchbrochene Haube der ursprünglichen Wurzel noch zeigend.. 3 Asplenium escu- 
lentum Pr., Stück einer Wurzel, an den 3 nach unten gerichteten Spitzen junge Sprossen 
zeigend. 4 Junger, aus der Wurzelspitze entstandener Sproß; das junge noch eingerollte 
Blatt nach oben gerichtet, daneben die Stammspitze, unten die beiden ersten vom Sprosse 
getriebenen Wurzeln. 5. Platycerium grande, Sproßbildung an den Wurzeln. 


Diese Aehnlichkeit im Aufbau veranlaßt es denn auch, daß gewisse 
Farne, zumal Platycerium-Arten und Asplenium (Diplazium) esculentum, 
ihre Wurzeln zu Stengeln umbilden können. 

Dabei verwandelt sich die Wurzelspitze einfach in eine Sproßspitze, 
stellt die Bildung der Wurzelkappen ein, wirft die bereits vorhandenen 
ab oder zerreißt sie und schreitet zur Bildung von Blättern. Dabei 
wird die frühere Wurzelscheitelzelle, indem sie die Bildung von Kappen- 
zellen einstellt, direkt zur Stengelscheitelzelle. In dieser Weise können 
also diese Farne sich ungeschlechtlich fortpflanzen, was dem Diplazium 
esculentum, welches bei uns wenigstens schlecht fruktifiziert, zu gute 


40 Entstehung der Wurzeln. 


kommen mag; jedoch braucht dies keineswegs zu geschehen, denn die 
reichlich sporenbildenden Platyceria bilden ebenfalls leicht ihre Wurzel- 


spitzen in Sproßspitzen um. 


Es bleiben nun noch zwei Sachen zu besprechen übrig, bevor wir 
sagen können, wenigstens vorläufig genügend über den vegetativen Auf- 


0% 
N 
SS 


& 
& 


Ü) 
Ben 


Fig. 24. 1—3 Längsschnitte durch einen Stengel (Stolon) 
von Nephrolepis davallioides, nach v. TIEGHEM. 
1 Die Umbildung einer Endodermiszelle, eine rhizogene Zelle 
(schraffiert) zeigend. 2 Etwas älteres Stadium, zwei Stadien 
der Teilung der rhizogenen Zellen zeigend; in der unteren 
ist die Scheitelzelle schon gebildet. 3 Die junge Scheitelzelle 
in Teilung, links Anfang der Epistelenbildung. 4, 5 Trans- 
versale Schnitte durch ein Rhizom von Pteris aquilina, die 
Wurzelbildung zeigend, links die Bildung der Epistele; rechts 
durchbricht die junge Wurzel die Rinde; sämtlich nach 
v. TIEGHEM. 


bau eines Farns orien- 
tiert zu sein, nämlich: 
wo entstehen bei den 
Farnen die Wurzeln, 
und wie findet die Ver- 
zweigung statt? : 
Wurzeln werden von 
den Farnen anhaltend 
während des Wachstums 
des Stengels gebildet. 
Kriecht dieser über den 
Boden, so befestigt er 
sich ohne weiteres im 
Boden, wächst er gerade 
hinauf, so wird bei 
manchen Baumfarnen 
der ganze Stamm mit 
einer Schicht kurzer 
Wurzeln bekleidet, 
deren Leben, je nach 
dem Feuchtigkeitsgrade 
der Atmosphäre, kürzer 
oder länger dauert. 
Ob nun ein Farn 


‚haplostel ist oder die 


eigentümliche Siphono- 
stelie einer Osmunda 
zeigt, oder meristel ist, 
stets entstehen die 
Wurzeln in der Nähe 
der Spitze, noch bevor 
die Rinde ihre definitive ( 
Dicke erreicht hat, und 
stets aus der Endo- 
dermis. Eine einzige 
Endodermiszelle (Figur 
24, 1) wird zur Mutter- 
zelle einer Wurzel und 
heißt dann rhizogene 
Zelle. Sie bildet mittels 
dreier, nach innen kon- 
vergierender Wände 
eine dreiseitige Scheitel- 


zelle, neben 3 basilären Zellen (Fig. 24, 2). Die Scheitelzelle teilt sich 
nun weiter in derselben Weise wie eine Wurzelscheitelzelle und fungiert 
als solche, aus den Teilungen der basilären Zellen geht die sogenannte 
Epistele, welche die Verbindung der gebildeten Wurzelspitze mit der Stele 
des alten Stengels herstellt, hervor (Fig. 24, 4, 5). Infolge ihres Längen- 


; 


- tinostele bestimmen 


Verzweigung des Stengels. 41 


wachstums durchbricht die junge Wurzel die Rinde des alten Stengels 
(Fig. 24, 5). 

Die Verzweigung der Wurzel kommt so ziemlich in derselben Weise 
zustande. Auch die Seitenwurzeln entstehen aus einer rhizogenen, in 
der Endodermis ge- 
bildeten Zelle. Diese PTERIS 
liegen meistens den 
Xylemsträngen gegen- 
über, so daß man aus 
der Reihenzahl der 
Seitenwurzeln die Zahl 
der Strahlen der Ak- 


kann. Da nun die 
Wurzeln der Farne 
meistens diarch sind, 
so stehen auch die 
Seitenwurzeln mei- 
stens in zwei Reihen. 

Sehen wir jetzt 
einmal, wie die Ver- 
zweigung der Farne 
zustande kommt. Es 
geschieht dies mittels 

lateraler Knospen, 
welche entweder nor- 
male oder adventive 
sind. Bei manchen 
Farnen kommen über- 
haupt keine normalen 
Seitenknospen vor, so 
z. B. bei vielen Baum- 
farnen, bei Cerato- 
pteris etc. 

Bei den Farnen, 
welche normale Seiten- 
knospen bilden, stehen 
diese doch nur selten 


ser regen Fig. 25. Adventivknospenbildung bei Farnen. 1 Pteris 
‚ „gewöhnlich „aquilina, nach SacHs; achtjähriges Rhizom, das jedes Jahr 
treten sie in einer ge- ein Blatt getrieben hat, das Blatt rechts hat an seiner Basis 
wissen Entfernung eine Adventivknospe gebildet. 2 Asplenium decussatum, 
_ nach SacHs; Knospenbildung am Blatte. 3 Dasselbe bei 

ern, ent- Hemionitis palmata, nach v. WETTSTEIN. 4 Dasselbe 
am Blatitstiele von Aspidium filix mas, nach Sachs. 


HEMIONITIS 


. 


CYSTOPTERIS 


- der Blattinsertion, her- 5 Dasselbe am Blatte von Cystopteris bulbifera, rechts 


vor. Weiter kann der Keimung dieser Bulbillen; nach MATOTSCHERK. 


"Stengel in der Achsel 


(Hymenophyllum) oder in einiger Entfernung (Blechnum hastatum, Also- 
phila pruinosa) von jedem Blatte eine Seitenknospe bilden, meistens aber 
bilden ‚sich nur in der Nähe eines Teils der Blätter Seitenknospen 
(Aspidium, COystopteris, Osmunda etce.). 

. Wenn Seitenknospen zu einem Zweige austreiben, kann’ dies den 
Eindruck einer Stengeldichotomie hervorrufen, nämlich wenn zwei sich 


42 Adventivknospen. 


gegenüberliegende Knospen gleichzeitig austreiben und die zwischen 
ihnen gelegene Stengelspitze abortiertt (z. B. Phegopteris, Cystopteris 
montana etc.). 

Die Adventivknospen entstehen stets auf den Blättern, so z. B. nahe 
der Basis des Blattstieles bei Pteris aquilina, oder höher hinauf an ihm 
bei Aspidium filix mas (Fig. 25). In diesen Fällen entsteht die Adventiv- 
knospe schon sehr früh, lange bevor die Blattlamina gebildet ist und 
bevor Sonderung der Gewebe im Blattstiele stattgefunden hat, und zwar 
aus einer einzigen Epidermiszelle. 


Fig. 26. Hemitelia erenulata, nach SCHOUTE. Links ein verzweigtes Exemplar 
von Kandang Badak; rechts ein Stamm teilweise von seiner Wurzelschicht entblößt, um die 
Anheftungsweise der Seitenzweige zu zeigen. Die beiden oberen Stücke, welche wegen 
Tranportschwierigkeiten abgeschnitten waren, auf Stöcke gesteckt. 


Bei Struthiopteris germanica entwickeln sich diese Blattstielknospen 
zu sehr langen unterirdischen Stolonen, welche mit kleinen Schuppen 
bedeckt sind und deren Spitzen sich später über den Boden erheben und 
eine Blattkrone bilden. Bei Nephrolepis tuberosa bilden diese Stolonen 
an ihren Spitzen kartoffelähnliche Organe, die als Wasserspeicher fungieren . 
und diesen Farn z. B. auf Java in den Stand setzen, an recht trockenen 
Stellen, wie auf Felsen und Mauern, fortzukommen. 

Auch können Adventivknospen auf Blättern an Haupt- und Seiten- 
nerven entstehen, so z. B. bei Asplenium decussatum, Hemionitis palmata 
ete. (Fig.25). Auch bilden manche Farne Adventivknospen an den Spitzen der 
Blätter, wenn diese mit dem Boden in Berührung kommen (z. B. Wood- 


Verzweigung eines Baumfarnes. 43 


wardia radicans), auch in diesen Fällen gehen die Adventivknospen aus 
Epidermiszellen hervor. 

Oefters fallen die Adventivknospen als sogenannte Bulbillen ab, 
bilden darauf Adventivwurzeln und entwickeln sich zu neuen Pflanzen, 
so z. B. bei Cystopteris bulbifera (Fig. 25). 

Bei anscheinend unverzweigten Baumfarnen findet man öfters nor- 
male Seitenknospen, welche in ihrer Entwickelung gehemmt wurden. 
So findet man solche, wie SCHOUTE nachwies, im botanischen Garten zu 
Buitenzorg häufig bei Hemitelia latebrosa METT einige Zentimeter ober- 
‚halb der Blattstiele. Von etwa 100 solcher Knospen treibt aber kaum 


1 


Fig. 27. Aspidium filix mas. A Querschnitt durch einen Sorus, die Sporangien, 
die Placenta und das Indusium zeigend, nach KnyY; B Prothallium, nach WETTSTEIN. 1 Junges 
a von Aspidium trifoliatum, nach LUERSSEN. 2 Junges Sporangium von 

ephrolepis exaltata, in der Anlegung des Ringes begriffen, nach REEs. 3 Halbreifes 
Sporangium von Bleehnum oceidentale, vom Rücken gesehen, nach REES. 4 Reifes 
und entleertes Sporangium von Aspidium filix mas, nach LUERSSEN. 5 Aufspringen 


des Sporangiums von Aspidium filix mas, die Ausschleuderung der Sporen zeigend, 


nach DODEL-PORT, die blassen Linien oben an der Figur geben die Lage des Ringes an, 
bevor er sich zurückgebogen hat. 6 Reife Spore desselben Farns nach LUERSSEN. 


eine zu einem mehr als wenige Zentimeter langen Zweiglein aus. Das 
hat seinen Grund erstens in der mangelhaften mechanischen Befestigung, 
hauptsächlich aber in dem Mangel an Wasserzufuhr infolge eines zu 


- gering entwickelten Gefäßbündelsystems. 


Wie man weiß, verzweigen sich Baumfarne überhaupt nur selten, 
eine Ausnahme wurde von MASSART beschrieben, der stark verzweigte 
Hemitelia erenulata zu Kandang Badak auf dem Gedeh auf Java antraf. 

SCHOUTE, der diese Exemplare an Ort und Stelle untersuchte, konnte 
nachweisen, daß die Verzweigung hier in derselben Weise wie bei anderen 
Hemitelien zu stande kam, daß aber die dicke Wurzelmasse, welche diese 


44 Sporangienentwickelung. 


Stämme bekleidet, der Seitenknospe genügend Stütze verleiht, um ihr 
ein Austreiben zu ermöglichen (Fig. 26). Der Seitenzweig verschafft sich 
das nötige Wasser dadurch, daß die junge Knospe sehr früh Adventiv- 
wurzeln bildet, welche das, von der den Stamm bekleidenden Wurzel- 
masse festgehaltene, Wasser aufnehmen. 

Nachdem wir uns nun über den vegetativen Aufbau der 2x-Gene- 
ration eines Farns orientiert haben, wollen wir uns der Sporenbildung 
zuwenden. Wählen wir als Beispiel Aspidium filix mas. 

Die Sporen werden in Sporangien gebildet; diese Sporangien stehen 
in Häufchen, in sogenannten Soris, auf kleinen Gewebewucherungen, so- 
genannten Placenten oder Receptaculis, welche über den Gefäßbündeln 
des Blattes sich an dessen Unterseite erheben. Bei Aspidium und vielen 
Farnen bildet die Placenta einen trichomartigen Auswuchs, das soge- 
nannte Indusium, welches den Sorus schützt. 

Jedes Sporangium entsteht aus einer einzigen Epidermiszelle, die 
sich hervorwölbt und mittels einer Querwand abtrennt; darauf entsteht 
noch eine Querwand in der Ausstülpung, welche diese in das eigentliche 
Sporangium (Sp) und den Stiel (St) teilt. Diese Wand heißt Basalwand 
(Fig. 28, IVB). 


Fig. 28. Schema der Ent- 


ER wickelung des Sporangiums eines 
a leptosporangiaten Farns. I Epi- 
EM 4 dermiszelle, II selbige behufs 
Bildung eines Sporangiums vor- 

I I IT NV Y gewölbt. III Bildung der Tren- 
nungswand. IV Bildung des 

eigentlichen Sporangiums und 


(RN der Stielzelle, durch Auftreten 

Rn: einer Basalwand (B) in deroberen 

€ € Zelle von Fig. 3. V—X. Weitere 

O) IR Teilungen im Sporangium. t Ta- 
a petenzellen. A Archesporium. 


Fig. 27, 1—5 illustrieren die 
auf Fig. X folgenden Stadien 
u u Yo 1 x der Sporangienentwickelung. 


Darauf wird in dem Sporangium mittels dreier einwärts konvergie- 
render Wände eine zentrale tetraedrische Zelle ausgeschnitten (Fig. 28, VI 
im Längsschnitt, Fig. 28, VII im Querschnitt), die also an ihrer Basis 
von 3 Wandzellen umgeben ist. Von dem oberen Teile dieser tetraedri- 
schen Zelle wird darauf mittels einer Perikline (Fig. 28, VIII, 4) eine 
weitere Wandzelle abgeschnitten, so daß nun das Sporangium aus einer 
zentralen Zelle und aus vier Wandzellen besteht. Durch radiäre Wände 
wird darauf die Zahl der Wandzellen vermehrt (Fig. 28, IX, X) und so 
die Sporangiumwand gebildet. : 

In einer transversal über das Sporangium verlaufenden Zellenreihe 
treten mehr Teilungen in den Wandzellen auf. Dadurch entsteht ein 
Ring von Zellen, welcher sich etwas über die Sporangienwand erhebt 
(Fig. 27, 2,3) und in dem die Innenwände der Zellen sich stark verdicken 
(Fig. 27, 4), während die Außenwände dünn bleiben; auch färben sich 
die verdickten Teile gelb oder braun. Dieser Ring heißt Annulus. 
Nicht alle Zellen des Annulus verdicken jedoch ihre Wände, ein Teil des 
Ringes bleibt dünnwandig; die. diesen Teil zusammensetzenden Zellen 
werden aber durch radiale Wände in sehr niedrige Zellen zerlegt und 
dieser Teil wird das Stomum genannt (Fig. 27, 4 rechts). 


Sporenbildung. i 45 


Durch Streckung des hygroskopischen Ringes (Fig. 27, 5) zerreißt 
später das Sporangium, und zwar befindet sich die Rißstelle im Stomum, 
und die Sporen werden zerstreut. 

Wie entstehen nun aber diese Sporen? Dazu bildet die Zentralzelle 
zunächst 4 der Sporangienwand parallel verlaufende Wände, wodurch 
4 Zellen (Fig. 28, Xt) gebildet werden, die also die Sporangienwand 
auskleiden und des- 
wegen Tapetenzellen 
genannt werden. Diese 
 Tapetenzellen teilen 
sich später nochmittels 
radiärer und tangen- 
tialer Wände (Figur 
27, 1). Die nun im 
Zentrum übrig blei- 
bende Zelle A (Figur 
28, X) ist das Arche- 
sporium, welches sich 
meistens in 16 Sporen- 

mutterzellen teilt, 
deren jede 4 Sporen 
bildet. 

Während der Tei- 
lung der Sporen- 
mutterzellen findet die 
Reduktion der Chro- 
mosomenzahl statt, wie 

STRASBURGER an 
HUMPHREys Präpa- 
raten von Osmunda 
regalis nachwies. Die 
vegetativen Zellen der 
2x-Generation, z. B. 
die Tapetenzellen, 

haben, aller Wahr- 
scheinlichkeit nach 
wenigstens, 24 Chro- 
mosomen; der Kern- 
faden des Gonotokon- 


ten, hier der Sporen- p5 . { { 

mutterzelle, wurde also Fig. 29. Karyokinese im Sporangium vom Osmunda 
24 Chr regalis, nach HUMPHREY. 1 Telephase des Kernes einer 

aus omosomen Tapetenzelle.. 2 Knäuelstadium des Kernes einer Sporenmutter- 

aufgebaut. Nach der zelle. 3, 4: erste und zweite Teilung der Sporenmutterzelle 


Bildung des Gonoto- zur Bildung der Sporen. 
konten tritt eine 
längere Ruheperiode ein, indem die Sporangien von Osmunda im Stadium 
‚der Sporenmutterzelle überwintern, und die erste Teilung im Frühjahr 
zeigt schon, daß die Reduktion eingetreten ist, denn nun besitzt die 
Kernspindel nur noch 12 Chromosomen (Fig.29). Auch während der zweiten 
Teilung wurden 12 Chromosomen gezählt, und auch die Karyokinesen 
der Prothalliumzellen weisen diese Zahl auf. 

Damit haben wir also die Lebensgeschichte eines Farns von der 
Keimung der Spore bis zur Bildung der Sporen verfolgt. 


Vierte Vorlesung. 


Das einfachste Moos und die einfachsten Farne. 


Nachdem wir also von jeder der beiden Hauptgruppen der Zoido- 
gamia einen Repräsentanten kennen gelernt haben, nämlich einen haploiden 
und einen diploiden, wollen wir versuchen, die Stammeltern der Zoido- 
gamia ausfindig zu machen. Wir wollen also zunächst unsere Aufmerk- 
. samkeit der x-Generation zuwenden, da diese die primitivere ist. 

Unsere Betrachtungen über Moos und Farn lehrten uns, daß hier 
die x-Generationen beträchtliche Differenzen aufweisen. 

Bei den Moosen fängt ja das vegetative Stadium mit einem langen 
Faden, dem sogenannten Protonema, an, bei den Farnen hingegen ist 
jener Faden sehr kurz, ja er kann sogar so gut wie gänzlich fehlen. 
Bei- den Moosen ist weiter das Archegoniophor hochentwickelt und bildet 
Blätter, bei den Farnen ist es dagegen bloß eine unbeblätterte Zellplatte, 
‘indem bei den Moosen die Moospflanze, bei den Farnen aber das Pro- 
thallium das Archegoniophor darstellt. 

Diese Differenzen sind aber keineswegs zwingend, so bildet z. B. ein 
anderes Moos, nämlich Sphagnum, ein Protonema, das nicht fadenförmig, 
sondern plattenförmig ist, so ist bei vielen Hepaticae das Archegoniophor 
nicht beblättert und gleicht vielmehr einem Farnprothallium als einer 
Moospflanze, so gibt es schließlich Farne, z. B. Trichomanes-Arten, bei 
denen der vegetative Teil der x-Generation fadenförmig und hochentwickelt 
ist, während die Archegoniophoren recht wenig entwickelt sind. 

Wir wollen darum zunächst einmal sehen, wie die Verhältnisse bei 
den primitivsten Moosen und Farnen liegen. 


Das einfachste Moos 


ist zweifellos Buxbaumia HALLER. Die Buxbaumien sind kleine ein- 
jährige Pflänzchen, kaum mit unbewaffnetem Auge sichtbar, welche, ent- 
weder vereinzelt oder gesellig wachsend, auf nacktem Boden oder faulen- 
dem Holze, wie an grasigen Stellen vorkommen. Sie finden sich häufiger 
in sandigen, bergigen Gegenden als in flachen lehmigen oder auf Kalk- 
' boden. Die Kapsel braucht etwa ein Jahr bis zur Reife, welche im Mai 
oder Juni eintritt. 

Der erste Repräsentant dieses Genus wurde von BuxBAUM am Ufer 
der Wolga in der Nähe von Astrachan entdeckt; er beabsichtigte, sie seinem 


Buxbaumia, 47 


Vater zu Ehren Buxbaumia zu nennen, unterließ dies aber möglicher 
Mißdeutung wegen und verteilte seine Pflanze in den von ihm heraus- 
gegebenen Centurien mit der Etikette: „Muscus capillaceus aphyllus, capi- 
tulo erasso bivalvi“. Den Namen Buxbaumia erhielt sie später von HALLER. 
Die zweite Art: B. indusiata BRIDEL, wurde von BRIDEL in der Schweiz 
entdeckt. Außer diesen Arten kennt man jetzt schon B. Piperi BEST 
aus Washington und Idaho; B. javanica C. MÜLL. an Bäumen auf Java 
und B. tasmanica MıTT. aus Tasmanien. 

Buzxbaumia aphylla HaALLER kommt außer in ganz Europa auch in 
Sibirien und im Amurgebiete, sowie in Nordamerika vor; B. indusiata 
 BRIDEL findet sich außer in Mitteldeutschland in Westeuropa im Kau- 
kasus, in Zentral-China und in Britisch Columbien. Beide Arten sind 
also zirkumpolar. 

In unserem Lande wurde bis jetzt nur Buxbaumia aphylla gefunden 
und zwar in Hohlwegen und Baumlöchern in Tannen- und Laubholz- 
wäldern, an Erdwällen und in Heidegruben, zumal in den Provinzen 
Geldern und Utrecht, nämlich bei Lochem, Velp, Renkum, Nymegen, 
Ubbergen, Grebbe, Driebergen, Zeist und Huis ter Heide, sonst nur bei 
Boekhorst in Friesland und bei St. Jansteen in Zeeland. 

Buzxbaumia ist diöcisch, der Aufbau der Pflänzchen ist durch GÖBEL 
(Die einfachste Form der Moose, Flora 1892, Ergänzungsband. S. 92) be- 
kannt geworden. Sowohl das männliche wie das weibliche Pflänzchen 
besteht in vegetativem Zustande aus einem algenähnlichen Protonema, 
welches sich von einem gewöhnlichen Moos-Protonema nur durch die 
schiefen Wände im Chloronema (Fig. 30, 1, 8, 18) und durch das Vor- 
kommen seitlicher Verbindungen — an die Schnallenfusionen vieler Pilze 
erinnernd — unterscheidet. Bei den männlichen Pflänzchen wird nun, 
im Gegensatz zu den übrigen Moosen, kein Archegoniophor ge- 
bildet, also keine Moospflanze, sondern das Antheridium sitzt direkt 
dem Protonema auf und wird bloß von einem verbreiterten, chlorophyll- 
freien, blattartigen, bräunlichen Protonemazweig umhüllt (Fig. 30, 6, 
18, 19). 

Beim einfachsten Moose, das wir kennen, bei der 
männlichen Buzbaumia, fehlt also die „Moospflanze“, indem 
das Pflänzchen bloß aus einem algenähnlichen Faden be- 
steht, dem das Antheridium direkt aufsitzt. Das Antheri- 
dium unterscheidet sich von dem anderer Moose dadurch, daß es Ei- 
oder fast Kugelform besitzt und langgestielt ist. Hierin stimmt es mit dem 
Antheridium von Sphagnum und dem vieler Lebermoose überein. 

Der Antheridienstiel krümmt sich der Biegung der Hülle entsprechend 
(Fig. 30, 6), das Antheridium Öffnet sich an seinem Scheitel. 

Die Entwickelungsgeschichte lehrt folgendes: Die zum Studium er- 
forderlichen Stadien erhielt GÖBEL durch Aussaat der Sporen auf aus- 
gekochtem Waldboden, welcher der Stelle, an der die Buxbaumien wachsen, 
entnommen wurde. Sie wurden Ende Mai ausgesät; die Protonemata 
_ bildeten Mitte August sowohl weibliche wie männliche Geschlechtsorgane. 
- Die jungen männlichen Protonemazweige sind an der großen Breite 
und Kürze ihrer Zellen kenntlich (Fig. 30, 2, 3). In ihrer Scheitelzelle 
tritt zunächst eine mehr oder weniger schiefe Wand auf (Fig. 30, 2, 3), 
die dadurch abgeschnittene Scheitelzelle wird zum Antheridium; darauf 
teilt sich die untere Zelle mittels einer der ersten senkrecht aufgesetzten 
Wand (Fig. 30, 2, 3), und die obere der beiden so gebildeten Zellen 
(die Zelle b in Fig. 30, 3) wird die Initialzelle der Hülle. Das Antheri- 


48 Buxbaumia-Antheridien. 


dienprimordium hingegen entwickelt sich zu einem Faden, in dessen DE 
zelle alsbald durch konvergierende Wände eine zweischneidige Scheite 
zelle gebildet wird (Fig. 30,5). Aus ihr entwickelt sich das Antheridium 
in üblicher Weise weiter. Zunächst steht es aufrecht (Fig. 30, 8, 9); 
erst später krümmt es sich (Fig. 30, 6). 

Der Stiel bildet sich in anderer Weise als bei den gewöhnlichen 
Moosen; er geht hier nicht, wie dort, aus den Segmenten der Scheitel- 
zelle hervor, ist aber schon angelegt, wenn im Antheridienprimordium 
die Scheitelzelle entsteht. Bei Andreaea entsteht eine Stielzelle, welche, 
falls sie sich weiter teilte, zur Bildung eines Stieles wie bei Buxbaumia 
führen würde, und bei Ephemeropsis, einem javanischen Moose, ist in 


Fig. 30. Buxbaumia (nach GÖBEL). Fig. 7, 8, 15, 18, 19 B. indusiata; die 
übrigen B. aphylla. 1 Steriles Protonema. 2 Männlicher Seitenzweig, in dessen Endzelle 
die schiefe Wand 1—1 aufgetreten ist. 3 Weiteres Stadium, die Scheitelzelle nach innen von 
1—1 begrenzt, wird zur Antheridienanlage, die Zelle b zur Hüllblattanlage. 4 Längsschnitt 
durch einen älteren männlichen Zweig, b das Hüllblatt. 5 Längsschnitt durch ein Antheri- 
dium mittleren Alters, die Scheitelzelle zeigend. 6 Längsschnitt durch ein erwachsenes 
Antheridium, die Krümmung des Stieles zeigend. 7 Flächenansicht einer Blattanlage. 8—9 
Entwickelung der Antheridienhüllen. 10—12 Erste Entwickelungsstadien eines weiblichen 
Astes. 13, 16, 17 Anlage der Blätter an der weiblichen Pflanze. 14 Junge Antheridien- 
anlage, Antheridienprimordium A und Blattprimordium b, je zweizellig. 15 Blattanlage 
von der Fläche gesehen, A von einer weiblichen, B von einer männlichen Pflanze. 18, 19 
& Pflanzen, die Hüllen der Antheridien zeigend. 


der Tat ein derartiger Stiel wie bei Buxbaumia bekannt. Im Hüllblatt- 
primordium entstehen Quer- und radiale Wände (Fig. 30, 4, 8, 9), wo- 
durch ein blattartiges Organ entsteht, welches jedoch vom Anfang an 
farblos ist und das Antheridium umhüllt. Erst später werden die Wände 
braun (Fig. 30, 18, 19). Unter bestimmten Bedingungen können die 
Zellen dieser Hülle zu Rhizoiden auswachsen (Fig. 30, 18). 

Die Struktur dieser „Protonemablätter“ ist sehr verschieden von der 
der gewöhnlichen Moosblätter. Während bei den übrigen Moosen die 


ln a Hp nl 6 un Sera u DE aan Lu DB und um nl a nk u en U Aka a BIZ 


Buxbaumia-Archegonien. 49 


Blätter mittels einer Scheitelzelle wachsen, geschieht dies bei Bux- 
baumia weder im männlichen noch im weiblichen Geschlecht. Junge 
Blätter (Fig. 30, 15) zeigen, daß das Blattprimordium zunächst mittels 
einer Längswand in zwei Hälften geteilt wird und daß darauf das Blatt 
durch ein System nach der Blattspitze hin divergierender Antiklinen 
aufgebaut wird (Fig. 30, 7). 

Von dem Blattbau der Moose weicht diese Struktur sehr ab; sie 
erinnert mehr an den der akrogynen Lebermoose, indem auch bei diesen 
das Blattprimordium mittels einer Längswand in zwei Hälften zerlegt 
wird. 

Das Blatt der männlichen Pflanzen erfüllt wohl keine andere Rolle 
als die eines Wasser kapillär festhaltenden Organs. Wenn die Anthe- 
ridien aufgesprungen sind, ist auch das Leben der 3 Pflänzchen beendet. 

Das Blatt der d Buxbaumien ist offenbar bloß ein verbreiterter 
Protonemazweig, und so ist denn das einfachste Moos ein 
algenähnliches Pflänzchen, welches — wohl infolge des 
Ueberganges vom Wasser- zum Landleben — seine An- 
theridienzweige mittels verbreiterter, blattähnlicher 
Seitenzweige gegen Austrocknen schützt. 

Die weiblichen Pflanzen beginnen ihre Entwickelung in derselben 
Weise wie die männlichen; auch bei ihnen entsteht zunächst ein Proto- 

nema, von dem gewisse Seitenzweige sich zu Geschlechtsorganen ent- 
wickeln. Auch hier treten in der Scheitelzelle des Seitenzweiges so 
ziemlich dieselben Wände (Fig. 30, 9—11) wie bei den männlichen Pflanzen 
(Fig. 30, 2—3) auf, aber nach dem Erscheinen der Wand 1—1 wird die 
Endzelle nicht ein einfaches Archegonienprimordium, sondern es entsteht 
eine Scheitelzelle, welche ein — wenn auch sehr kurzes — Archegoniophor, 
ein kleines Moosstämmchen bildet. 

Es (Fig. 30, 13—17, Fig. 31, 1, 2) wächst wie jedes andere Moos- 
stämmchen mittels einer Scheitelzelle und bildet eine gewisse Anzahl 
von Blättern, welche jedoch ebensowenig wie die Hüllblätter der Antheri- 
dien Chlorophyll besitzen, sondern anfangs weiß sind und später bräun- 
lich werden. 

Die ganze Ernährung des weiblichen Pflänzchens muß, ebenso wie 
die des männlichen, vom Protonema besorgt werden, und dies hat die 
irrige Ansicht hervorgerufen, daß Buxbaumia ein Saprophyt sei. HABER- 
LANDT war der erste, der nachwies, daß das Buxbaumia-Protonema sehr 
gut imstande ist, den Embryo der 2x-Generation so lange zu ernähren, 
bis dieser, der ja grün ist, seine eigene Nahrung bereiten kann. Jedes 
Stämmchen bildet nur ein einziges Archegonium (Fig. 31, 1, 2). 

Das Buxbaumia-Stämmchen hat also noch keine selbständige Existenz, 
da es zu gleicher Zeit mit dem von ihm gebildeten Sporogon abstirbt; 
es ist im späteren Alter bloß eine knollige Hülle, welche den Sporogon- 
- fuß umgibt (Fig. 31, 4) und durch Rhizoide, welche aus seiner Ober- 
fläche sowie aus dem Rand der älteren Blätter hervorsprossen, im Boden 
befestigt ist. Dadurch ist es imstande, dem Sporogon das nötige Wasser 
mit den darin gelösten anorganischen Substanzen zuzuführen. 

Auch unter den Lebermoosen sind, wie hier kurz erwähnt und später 
eingehender besprochen werden mag, Arten bekannt, welche kaum das 
Protonemastadium überschreiten, indem sie ihre Geschlechtsorgane auf 
primitiven, hier allerdings grüne Blättchen bildenden Gametophoren 
ausbilden, so z. B. die Protocephalozia ephemeroides aus Südamerika 
(Fig. 31, II, 6-8). 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 4 


50 Entstehung der Scheitelzelle. 


‚Summa summarum dürfen wir also meiner Ansicht nach wohl 
schließen, daß die haploiden Zoidogamia ihre Geschlechtsorgane ursprüng- 
lich direkt auf dem Protonema bildeten. 


Und ich glaube, daß wir kaum fehlgehen werden, wenn wir an- 
nehmen, daß sie aus Algen hervorgegangen sind, welche durch Abnahme 
des Wasserstandes aufs Trockene gerieten, einen Teil ihrer Zweige be- 
hufs Wasseraufnahme in den Boden trieben und zu Rhizoiden ausbildeten, 
und ihre Geschlechtsorgane mittels verbreiterter Protonemazweige gegen 
Austrocknen schützten. In der Endzelle der Seitenzweige, welche bei 
diesen primitivsten zoidogamen Archegoniaten die Geschlechtsorgane 


Fig. 31. IBuxbaumia. 1, 2 Erwachsene weibliche Pflänzchen mit je einem Arche- 
gon. 1 Im Längsschnitt. 2 Außenansicht (nach GÖBEL). 3—5 Drei junge, noch grüne 
2x-Generationen (nach HABERLANDT). 3 Habitus. 4 Längsschnitt des Fußes vom Beste 
des Archegoniophors kragenartig umgeben. 5 Längsschnitt durch die Kapsel, das reiehlich 
entwickelte fadenförmige Assimilationsgewebe zeigend.. II Protocephalozia ephe- 
meroides (SPR.) SCHIFFN. nach SPRUCE. 6 Männliche Pflanze mit drei beblätterten 
Antheridiophoren. 7 Antheridium mit Hüllblatt. 8 Archegoniophor. 


trugen, entstand infolge eines unbekannten Einflusses eine schiefe- Wand, 
der sich eine zweite ansetzte. Dadurch wurde eine Scheitelzelle ge- 
bildet, die einem körperlichen Gametophor, dem Moos- oder Leber- 
moospflänzchen, den Ursprung gab. Die Entstehung dieser schiefen 
Wände in einer gewöhnlichen Endzelle war offenbar ein Wendepunkt 
in der Entwickelung des Pflanzenreiches, indem dadurch eine Segmente 
abschneidende Scheitelzelle entstand, die einen Pflanzenkörper, wie 
wir es bei den Archegoniaten kennen, bilden konnte. Es wäre also 
von größter Wichtigkeit zu versuchen, ob sich bei einer Alge die 
Entstehung schiefer Wände in der Endzelle nicht experimentell hervor- 
rufen ließe. 


Die niedrigsten Farne. i 51 


Läßt sich nun ein solcher Ursprung, wie wir für die haploiden 
Zoidogamia annehmen, auch für die diploiden denken? Betrachten wir 
einmal die 

Niedrigsten Farne. 


Dazu wenden wir uns der Gruppe der Hymenophyllaceen zu, welche 
im allgemeinen aus kleinen moosähnlichen Pflänzchen mit bloß eine 
Zellschicht dicken Blättern ohne Spaltöffnungen bestehen. 


Diese Pflänzchen sind Bewohner des regenreichen Tropenwaldes, 


wo sie zumal an den unteren Teilen der Baumstämme oder in sehr 


förmige zweilappige Indusium und die stark verlängerte Placenta zeigend. 4 Stück eines 


- eines erwachsenen Blattes. 2 Teil desselben, die hervorragenden Placentaspitzen zeigend. 


feuchten Felsspalten vorkommen, indem sie hier außer über Regen, über 


4 


9 3 6 
Fig. 32. Trichomanes. I T. tenerum. 1 Sorus in Außenansicht, das becher- 


durch das Receptaculum mit zwei Sporangien, an denen oben und unten der 
Annulus sichtbar ist. 5 Sporangium von der Seite gesehen. II T. rigidum. 3 Habitusbild 


8 Junge Pflanze mit fadenförmiger x-Generation. 6 Stück einer x-Generation mit zwei 
Archegoniophoren,. das obere mit 3, das untere mit 1 Archegonanlage. 7 Stück einer 
x-Generation mit Antheridien, welche dem Faden direkt aufsitzen. Fig. 2, 3 Original, [alle 


übrigen nach GÖBEL. 


K 


> 


das von den Bäumen herabfallende oder das von einer kleinen Kaskade 


 zerstäubte Wasser verfügen können. Mit wenigen Ausnahmen können 


sie also nur dort fortkommen, wo ein sehr hoher Feuchtigkeitsgehalt 


der Luft während des größten Teiles des Jahres herrscht. 


Die Indusien dieser Farne sind röhrenförmig oder kegelförmig, und 


_ das sehr stark verlängerte Receptaculum ist entweder von unten bis 
oben mit Sporangien besetzt (Fig. 32, 1), oder aber es kommen bloß 


am unteren Ende Sporangien vor, und die kahle Spitze des Receptaculums 


ragt über den Sorus hervor (Fig. 32, 2). Die Form des Laubes kann 


4* 


52 Fadenförmige Prothallien. 


sehr verschieden sein, alle Uebergänge von ganzrandigen bis zu stark zer- 
schlitzten, von einfachen bis zu zusammengesetzten Blättern kommen vor. 

Gräbt man von einem Vertreter der hierher gehörigen Gattung 
Trichomanes ein ganz junges Pflänzchen aus, so kann man, wenn man 
viel Glück hat, sehen, daß dieses nicht einem Farnprothallium von üblicher 
Form aufsitzt, sondern einem Gebilde, das in jeder Hinsicht einem 
Moosprotonema gleicht (Fig. 32, 8). 

Nähere Untersuchung lehrte denn auch BowErR und GÖBEL, daß 
das vegetätive Stadium der x-Generation von Trichomanes aus einem 
verzweigten Zellenfaden besteht und vollkommen mit dem Protonema 
eines Mooses übereinstimmt. So wie bei den Moosen bilden die x-Gene- 
rationen gewisser Arten unterirdische farblose Rhizoide, welche von 
den grünen Zweigen bloß durch das Fehlen von Chlorophyll verschieden 
sind. Die x-Generationen von Trichomanes sind monöecisch; die Zweige, 
welche die Antheridien bilden (Fig. 32, 7), tragen sie unmittelbar; die- 
jenigen, welche die Archegonien tragen (Fig. 32, 6), bilden zunächst 
kleine, durchaus blattlose Archegoniophore. 

Die x-Generation von Trichomanes ist also noch primitiver als die 
von Buzbaumia, denn es fehlen ihr sogar die Hüllen der Geschlechts- 
organe. Es ist also klar, daß wir auch die Ahnen der diploiden Arche- 
goniaten unter Algen suchen müssen, welche angefangen haben, das Land 
zu bewohnen. 

Wir haben demnach meiner Ansicht nach allen Grund anzunehmen, 
daß sowohl die haploiden wie diediploiden Archegoniaten 
aus Algen hervorgegangen sind. 

Es fragt sich nun aus welchen ? 

Einer derjenigen, welcher dieser Frage näher getreten ist, ist Davıs, 
der 1903 in den Annals of Botany einen Artikel publizierte über „The 
Origin of the Archegonium“. 

Er beginnt seinen Aufsatz damit, daß er die Schwierigkeit der Ab- 
leitung der Archegonien von Geschlechtsorganen von Algen betont, indem 
er darauf hinweist, daß die Archegonien multicellulär, die ? Geschlechts- 
organe derjenigen Algengruppe, welcher wir uns unwillkürlich zuwenden, 
der Gruppe der Chlorophyceen, aber unicellulär sind. So stellt er sich 
denn zunächst die Frage: welche Algen haben multicelluläre weibliche 
Geschlechtsorgane, und antwortet: die Phaeophyceen in ihren pluriloku- 
lären Gametangien. 

Wir haben nun früher gesehen, daß bei gewissen Ectocarpus-Arten, 
wie E. secundus und E. virescens, zwei Arten von plurilokulären Ga- 
metangien vorkommen, nämlich Mikro- und Makrogametangien. Von 
diesen geht Davıs bei seinem Versuche der Ableitung des Arche- 
goniums aus. 

Nach Davıs’ Meinung ist es nun wahrscheinlich, daß eine Pflanze 
mit Gametangien wie Ectocarpus virescens beim Uebergang zum Land- 
leben durch den Reiz der Luft zur Sterilisierung ihrer peripher ge- 
legenen Gametenmutterzellen schreiten und so eine schützende Hülle 
bilden würde. 

Es würde dann ein Zustand wie der der Fig. 33, 3 und 4 entstanden 
sein. 

Man kann sich dann sehr gut vorstellen, daß infolge der besseren 
Lage, hinsichtlich des Nahrungsbezuges aus dem Tragaste, die untere 
Gamete im Makrogametangium bevorzugt wurde und sich zum Ei ent- 
wickelte, wodurch der in Fig. 33, 5 abgebildete Zustand entstehen mußte. 


Ableitung des Archegons. 53 


Eine Reduktion der übrigen Gametenmutterzellen zu einer einzigen axilen 
Zellreihe würde schon ein Archegonium mit Halskanalzellen und mit 
einer Eizelle (Fig. 33, 7) ergeben. 

Dieser Auffassung nach würden also Halskanalzellen und Eizelle 
des Archegons homologe Gebilde sein. Dies ist wohl richtig, da beide 
Zellenarten der x-Generation angehören und vereinzelte Fälle bekannt 
sind, in denen nicht eine, sondern zwei Eizellen vorkommen (Fig. 33, 10), 
indem sich die beiden unteren Zellen des Archegoninhaltes zu Eizellen 
entwickelten, ein Fall, den man auf Grund der Davısschen Hypothese 
erwarten konnte. 

Auch sind (Fig. 33, 9, 12) abnorme Archegonien bekannt, bei denen 
in einer oder mehreren Halskanalzellen eine Längswand auftritt, welche 
man als Reste einer ehemaligen doppelten Reihe von Halskanalzellen 


Fig. 33. I Diagramm der möglichen Entstehung von Archegonium und Antheridium 
aus plurilokulären Gametangien, nach Davıs. 1 Makro-, 2 mikroplurilokuläres Gametangium 
von einer Art wie Eetocarpus virescens. 3, 4 Plurilokuläre Gametangien einer hypothe- 
tischen Alge, welche zum Landleben übergegangen ist. Sowohl im Makrogametangium (3), 
wie im Mikrogametangium (4) ist die äußere Schicht von Gametenmutterzellen steril und zu 
einer schützenden Hülle geworden. Die Gameten sind zwar geschlechtlich differenziert, beide 
Geschlechter aber noch beweglich. 5, 6 Weitere Ausbildung einer hypothetischen Zwischen- 
form, Eibildung ist aufgetreten. Im weiblichen Geschlechtsorgane ist die Sterilisation so weit 

en, daß nur ein oder einige wenige Gameten an der Basis des Gametangiums 
reifen. 7, 8 Einfache Typen von Archegonien und Antheridien. II Anormale Geschlechts- 
‘orgahe von Mnium cuspidatum nach HoLFERTY. 9 Junges Archegonium, den Anfang 
von zwei axilen Reihen in der Nähe der Spitze zeigend. 10 Teil eines Archegoniums, nach 
COKER, mit zwei Eiern und zwei Bauchkanalzellen. 11 Ein zweigeschlechtliches Organ ; das 
Ei mit seiner Bauchkanalzelle und die darüber liegenden Halskanalzellen, sowie die Teilungen 
in der Wand, welche die Anlage eines doppelschichtigen Bauches bezwecken und die Scheitel- 
zelle sind Archegoniummerkmale, die schiefen und unregelmäßigen Teilungen in den Hals- 
kanalzellen, sowie die spermatogene Masse unter dem Ei sind Antberidiummerkmale. 12 Ein 
modifiziertes Archegonium mit Anlage von zwei Reihen von Halskanalzellen, und eine Masse 
von spermatogenen Zellen im Stiel. 


54 Homologie von Antheridien und Archegonien. 


auffassen könnte, wie diese in der hypothetischen Fig. 33, 5 von Davıs 
gedacht wurde. Als einen Hinweis auf die Homologie von Archegonien 
und Antheridien mögen weiter Fälle wie die in Fig. 33, 11, 12 abge- 
bildeten gelten, welche Organen entnommen sind, die zum Teil Arche- 
gonium, zum Teil Antheridien sind. Bessere Beweise dafür erbringt 
freilich, wie wir später sehen werden, GÖBEL. 

Gegen Davıs’ Hypothese ist aber einzuwenden, daß offenbar Bauch- 
und Halskanalzellen nicht so ganz gleiche Dinge sind, wie seine Hypo- 
these verlangt. Dies geht daraus hervor, daß auch, wenn zwei Eier in 
einem Archegon gebildet werden (Fig. 33, 10), dennoch ein jedes seine 
Bauchkanalzelle bildet. 

Aber wenn auch a priori nicht gar zu viel gegen Davıs’ Hypothese 
anzuführen ist, so scheint mir doch die ganze Auffassung ziemlich ge- 
sucht, denn wie Davıs mit Recht bemerkt, ist es doch wohl eine etwas 
starke Zumutung an unsere Phantasie, die haploiden Archegoniaten 
direkt von den Phaeophyceen abzuleiten!), und man müßte sich also eine 
ausgestorbene grüne Algengruppe mit plurilokulären Gametangien als 
Ahnen der Archegoniaten denken. 

Bevor wir dies aber tun, wollen wir doch einmal sehen, ob man 
sich das Archegon nicht auf anderem Wege entstanden denken kann. 
Vielfach hat man ja den Versuch gemacht, die Archegoniaten an die 
Characeen anzuschließen. Bei der Bildung des Characeen-Archegons 
werden 3 von ALEX. BRAUN Wendungszellen genannte Zellen gebildet. 

Das Schema, welches BRAun für die Bildung dieser Wendungszellen 
gab, ist hier (Fig. 34, 1) nach GöTz reproduziert. Man sieht daraus, 
daß in der Oogonmutterzelle zunächst eine horizontale Wand gebildet 
wird, der sich eine vertikale ansetzt, und daß schließlich wieder mittels 
einer horizontalen Wand eine niedrige Zelle abgeschnitten wird. Daß 
diese 3 Wendungszellen später an der Basis der Eizelle liegen, wie 
Fig. 34, 2 zeigt, hat seinen Grund in dem Umstand, daß die Eizelle E an 
den Wendungszellen vorbei wächst. Die Richtigkeit dieser Schemata ver- 
sucht Götz nun an der Hand seiner Präparate zu beweisen. Fig. 33, 3, 4 
zeigen die Bildung der ersten horizontalen, Fig. 5 die der zweiten 
vertikalen, und Fig. 7 die der dritten horizontalen Wand, während 
Fig. 8 und 9 den Zustand nach dem Auswachsen der Zelle E dar- 
stellen. 

HOFMEISTER war der erste, der die Eiknospe der Characeen mit dem 
Archegonium der Zoidogamia verglich. Dazu homologisiert er die Röhren, 
welche das Chara-Oogon umhüllen, mit der Archegoniumwand. Mit Recht 
weist aber schon ALEx. BRAUN darauf hin, daß diese Meinung unrichtig 
ist, weil das Chura-Oogon zunächst nackt ist und erst sekundär eingehüllt 
wird, während die Eizelle des Archegons von Anfang an im Innern dieses 
Organs liegt. 

SacHs faßt die Wendungszellen als die Reste einer Trichogyne auf 
und vereint die Characeen mit den Coleochaeten, deren langen Oogonhals 
er ebenfalls als Trichogyne ansieht, und mit den Florideen zu seiner 
Gruppe der Carposporeen. ALEX. BRAUN und DE BaArY hingegen sehen 
die Characeen als eine gesonderte Gruppe an, welche einerseits durch 
das Fehlen eines ausgesprochenen Generationswechsels an die Algen 


1) In einem soeben vom Autor freundlichst übersendeten Sonderabdruck wird jedoch 
dieser Standpunkt von SCHENK „Ueber die Phylogenie der Archegoniaten und der Chara- 
ceen“, ENGL. Bot. Jahrb., Bd. 42, 1908 vertreten. 


Archegoniaten und Characeen. 55 


erinnert, aber trotzdem nicht als ein Uebergang zwischen Algen und 
Moosen angesehen werden darf. 

Hingegen schließt sich CoHn der? HoFMEISTERschen Auffassung 
an und will die Characeen als niedrigste Bryophyten aufgefaßt wissen. 
Das Produkt der Befruchtung ist nach ihm ein Sporogon einfachster 
Bildung. Die Wendungszellen faßt er als verkümmerte Schwesterzellen 
der Makrospore auf und betrachtet sie als das Produkt einer typischen 


Viererteilung der Zygote. 


Fig. 34. Nitella. 
- Schema für die -Teilungen 
im jungen Oogonium, nach 
Görz. 1, 2, 3 Die nach- 
folgenden Wendungszellen. 
E Die Eizelle. 2 Folge- 
stadium, ebenfallsnach GöTZz; 
die herangewachsene Eizelle 
E hat die 3 Wendungszellen 
zur Seite gedrückt, wodurch 
diese jetzt an ihrer Basis 
liegen. 3 Junge Eiknospe & 
von Nitella flexilis, (© 
nach Görtz, Bildung der 
ersten Wendungszelle. 4 Das- 
selbe Stadium. 5 Ein älteres 
Stadium von Nitella 
opaca, die zweite Wen- 
dungszelle zeigend. 6 Junge 
Eiknospe von Nitella 
flexilis, links die erste 
und zweite Wendungszelle 
zeigend.. 7 Dasselbe; die 
j hat bereits Hüll- 
fäden und, oben, Krönchen- 
zellen gebildet; im Zentrum 
die Eizelle, an deren Basis 
die 3 Wendungszellen. 8 Ein 
ähnliches Stadium. 9 Ni- 
tella opaca, unten noch 
die zweite und dritte Wen- 
e vorhanden, sämt- 
lich nach Görz. Fig. 10—12 
nach GÖBEL. 10 Junge Ei- 
knospe von Nitella sub- 
tilissima, oben die Oogon- 
mutterzelle. 11 Schema für 
den Ansatz der ersten Wen- 
dungszelle, links. 11A Junges \ 3 
Oogon im optischen Längs- 12 
schnitt, links die erste 
Wendungszelle zeigend. 11B Junge Eiknospe von oben gesehen, die erste Wendungszelle 
rechts zeigend. 12 Querschnitt durch den basalen Teil einer Eiknospe, die 3 Wendungs- 
zellen zeigend. 


Diese Auffassung war natürlich nur so lange haltbar, als man meinte, 
daß die Wendungszellen erst nach der Befruchtung entstanden; wir 
wissen aber jetzt, daß sie lange vorher gebildet werden. 

Coan schließt die Characeen an die Fucaceen seines Systems an 
und sagt buchstäblich: „An die Fucaceen schließt sich die Klasse der 
Bryophyten, deren erste Ordnung Phyeobrya (Characeae) den Uebergang 
vermittelt; die Oospore der Characeen ist als monospores Sporogon zu 


56 Die Wendezellen. 


fassen.“ GöTz ist ebenfalls der Meinung, daß die COharaceen als Phyco- 
brya von den Algen zu trennen seien und in nähere Verbindung zu 
den Moosen gebracht werden müssen. 

Er betrachtet nämlich die Wendungszellen als Reste einer ursprünglich 
die ganze Eizelle umhüllenden Archegonwand, welche, da sie überflüssig 
wurde, infolge der sekundären Bildung von Hüllfäden, abortierte. Als 
eine weitere Stütze seiner Meinung führt er den Umstand an, daß in der 
Eizelle ein zweiter kernähnlicher Körper auftreten kann (Fig. 34, 8), seiner 
Meinung nach durch Fragmentierung aus dem Eikern hervorgegangen, den 
er mit dem Kern der Bauchkanalzelle der Archegoniaten homologisiert. 


Fig. 35. Oogonienbildung bei Nitella syncarpa, nach ERNST. 1 Erste Anlage des 
Oogonimus, die große Zelle oben ist die Endzelle des Blattes, darunter zwei Knotenzellen, 
von denen sich die linke nach außen vorwölbt zur Bildung eines Oogonimus. 2 Aelteres 
Stadium, links die Endzelle des Blattes, darunter die beiden Knotenzellen, von denen die 
rechte sich vorgewölbt und sich bereits in eine obere Scheitelzelle und eine untere Stielzelle 
geteilt hat. 3 Eine ältere Oogoniumanlage, von oben nach unten die Scheitelzelle, die 
Knotenzelle, die Stielzelle und die Basalzelle zeigend. 4 Aelteres Stadium. Die primäre 
Scheitelzelle hat sich in eine sekundäre Scheitelzelle (rechts) und die erste Wendezelle (links 
geteilt. 5 Die erste Wendezelle (rechts oben) ist wie die sekundäre Scheitelzelle (links oben 
gleichmäßig gewachsen; sie liegt über der sekundären Scheitelzelle, so daß von dieser nur 
eine schmale Randpartie sichtbar ist. Der Kern der Wendezelle hat sich bereits geteilt. 
6 Aelteres Stadium. Stiel und Basalzelle stark gewachsen. Die Segmente der Knotenzelle 
beginnen zu den Hüllfäden auszuwachsen. Die erste Wendezelle hat sich in 2 Zellen ge- 
teilt. 7 Aehnliches Stadium, die sekundäre Scheitelzelle hat die zweite Wendezelle gebildet. 


Gegen die Auffassung von Götz betreffs der Wandnatur der 
Wendungszellen ist ERNST eingetreten in einem Artikel „Ueber Pseudo- 
Hermaphroditismus und andere Mißbildungen der Oogonien bei Nitella 
Syncarpa (THUILL.) „KÜTzIne.“, Flora 1901. 

Er untersuchte die in der Schweiz häufige Nitella syncarpa, welche 
ihre Oogonien in folgender Weise bildet. 


Abnorme Weiterentwickelung der Wendezellen. 57 


Eine der Zellen eines Blattknotens wölbt sich nach außen vor 
(Fig. 35, 1) und schneidet alsbald eine obere kleine Scheitelzelle und 
eine viel größere Stielzelle ab (Fig. 35, 2). Darauf teilt sich die Oogon- 
anlage in eine Scheitelzelle, eine Knotenzelle, eine Stielzelle und eine 
Basalzelle (Fig. 35, 3). Aus der Knotenzelle entstehen durch Teilung 
5 periphere Zellen, welche später zu den Hüllfäden auswachsen. In der 
Scheitelzelle, welche das eigentliche Oogon bildet, entsteht nun die 
Wand, welche die erste Wendezelle abschneidet, nicht wie GöTz will, 
horizontal, sondern 
schief (Fig. 35, 4). Die 
zweite gleichfalls uhr- 
glasförmige Wand ver- 
läuft vertikal, die dritte 
horizontal. Wie wir 
sehen, weichen die Re- 
sultate nicht bedeutend 
von den von GÖTZ er- 
haltenen ab. 


Fig. 36. Abnormitäten 

bei der Oogonbildung von 
Nitella synecarpa, 
nach ERNST. 8 Die zweite 
Wendungszelle ist gebildet 
worden, und die tertiäre 
Scheitelzelle, oben rechts, 
sowohl wie die darunter ge- 
legene zweite Wendezelle 
sind zusammen stärker ge- 
wachsen, als der aus der 
ersten Wendezelle entstan- 
dene Zellkörper. 9 Die ter- 
tiäre Scheitelzelle hat sich 
in die quaternäre Scheitel- 
zelle IV, die Eizelle und 
die darunter gelegene dritte 
Wendezelle geteilt. 10 Die 
erste Wendezelle hat zwei 
Zellen gebildet, die beiden 
links, von denen die äußere 
Halbkugelform annimmt. 11 
Antheridienbildung aus den 
Wendezellen. 12 Aelteres 
Stadium, die Bildung der 
en Fäden aus 

den Wendezellen zeigend. 


Oefters kommen aber Abnormitäten vor, welche zu einer Weiter- 


 entwickelung der Wendungszellen führen. So ist z. B. in Fig. 35, 5 


die erste Wendungszelle ebenso schnell gewachsen wie das junge Oogon. 
In Fig. 35, 7 sehen wir, wie trotzdem die Oogonzelle die zweite Wendungs- 
zelle gebildet hat, während Fig. 36, 8 zeigt, daß auch diese beiden Zellen 
wieder ebenso groß geworden sind wie die ersteren beiden, und Fig. 36, 9 
zeigt, daß auch dies die Oogonzelle nicht an der Bildung der dritten 
Wendungszelle verhindert hat. 


In Fig. 36, 10, 11, 12 sehen wir nun, wie die Wendezellen zur 
Bildung von spermatogenen Fäden schreiten können. 


58 Oogonien und Antheridien homolog. 


Es geht daraus nach Ernst hervor, daß Oogonien und Antheridien 
homologe Organe sind und, da jede Wendezelle sich hier zu einer 
spermatogene Fäden tragenden Zelle entwickeln kann, liegt es auf der 
Hand anzunehmen, daß die Entwickelung der Oogonien und der Anthe-, 
ridien früher in gleicher Weise verlief und in beiden 4 fertile Quadranten 
auftraten. 

Die Wendezellen sind also vermutlich Reste von 4 oder 8 Zellen, 
welche sowohl in Bildungsweise, wie in Anordnung mit den Oktanten 
des Characeen-Antheridiums übereinstimmen. 

Ursprünglich hat also Nitella 4 oder 8 Oogonien gebildet in derselben 
Weise, wie jetzt noch 8 Antheridien innerhalb des Antheridienstandes 
entstehen. 

Die Wendezellen sind also nicht, wie Görtz will, Reste einer Arche- 
gonienwand, sondern reduzierte Gametangien, und zwar Oogonien, welche 
aber in abnormen Fällen in männliche Richtung umschlagen können 
und zu Antheridien auswachsen. GÖBEL versuchte nun in einem Artikel 
in der Flora von 1902: „Ueber Homologien in der Entwickelung männ- 
licher und weiblicher Geschlechtsorgane‘“‘ diese Auffassung näher zu 
begründen. Das wichtigste Resultat seiner Untersuchungen ist wohl der 
Nachweis, daß die erste Wand in der Oogonanlage in der Tat eine 
Längswand ist. 

GöTz ist durch das in Fig. 34, 3 reproduzierte Präparat auf falschen 
Weg geraten, indem das dieser Abbildung zugrunde liegende Präparat, 
nach GÖBEL kein Längsschnitt ist, sondern einen schiefen Schnitt durch 
die Oogonanlage darstellt. Die zweite Wand setzt sich nach GÖBEL der 
ersten senkrecht an; die dritte ist eine Querwand. Die erste Wand 
zerlegt das Oogon also in zwei sehr ungleiche Hälften, die zweite, welche 
senkrecht auf dieser steht, ist also eine Quadrantenwand und die dritte, 
welche die größere Quadrantenzelle quer in zwei sehr ungleiche Zellen 
teilt, demnach eine Oktantenwand. Nach dieser Auffassung sind also 
die ersten Teilungen im Oogon den ersten Teilungen im Antheridium 
gleich, was der Meinung Ernsts, daß diese Organe homolog seien, zu- 
gute kommt. 

Wir können uns also folgendermaßen ausdrücken: 

Ein Characeen-Oogon ist ein Gametangienstand, innerhalb dessen alle 
Oktanten, mit Ausnahme eines einzelnen, steril sind; ein Characeen- 
Antheridium ist dagegen ein Gametangienstand, bei dem sämtliche Ok- 
tanten fertil sind. s 

Wir sehen also, daß die Characeen als „Ahnen“ der Archegoniaten 
unbrauchbar sind, da das Oogon der COharaceen dem Archegon keines- 
wegs homolog ist. 

Bleibt also die Frage, ob Davıs berechtigt war, die Archegoniaten 
an seine hypothetische grüne Algengruppe mit plurilokulären Gametangien 
anzuschließen. Die Antwort soll meines Erachtens heißen, daß diese 
Hypothese beachtenswert ist, daß ihr aber jede, auch nur einigermaßen 
sichere Unterlage fehlt. 

Wir können meines Erachtens nur sagen, daß die Archegoniaten, 
wie die x-Generationen von Trichomanes und Buxbaumia zeigen, Ver- 
mutlich von Algen herzuleiten sind, welche zum Landleben übergingen, 
daß aber die Frage, von welcher Algengruppe sie abstammen, bisher un- 
beantwortet bleiben muß. 

Da also der Ursprung der Archegoniaten noch gänzlich dunkel ist, 
so wird eine phylogenetische Behandlung der niedrigeren Repräsentanten 


Characeenoogon und Archegon nicht homolog. 59 


dieser Gruppe äußerst schwierig, weil wir kaum sagen können, welche 
Formen als die primitivsten zu betrachten sind. 

Man könnte z. B. der Meinung sein, daß Formen mit -fadenförmiger 

x-Generation sehr primitiv sein müssen, weil sie die meiste Aehnlichkeit 
. mit Algen haben. 
\ Wenn wir aber wissen, daß innerhalb eines Genus, z. B. innerhalb 
Trichomanes, sowohl fadenförmige wie plattenförmige x-Generationen 
vorhanden sind, so sieht man, wie leicht das fadenförmige Stadium 
unterdrückt werden kann, und darf also aus dem Fehlen dieses Stadiums 
keineswegs schließen, mit einer phylogenetisch jüngeren Gruppe zu tun 
. zu haben. i 

Wir müssen demnach alle Umstände im Auge behalten. Somit 
glaube ich, daß wir allen Grund haben zu sagen, daß die Lebermoose 
die primitivsten Archegoniaten darstellen, und wir wollen also die Be- 
handlung der Archegoniaten mit den Hepaticae anfangen. 


Fünfte Vorlesung. 


Die Hepaticae. 


I. Anthoceros. 


Versuchen wir zunächst eine Definition der Hepaticae. Der Anfang 
ist leicht: Hepaticae sind haploidale zoidogame Archegoniaten, und da 
außer den Hepaticae nur noch die Musci zu den haploidalen zoidogamen 
Archegoniaten gehören, so genügt es die Differenzen zwischen Hepaticae 
und Musci zu erörtern. 

Zweifellos bilden sowohl die Hepaticae wie die Musci eine natürliche 
Gruppe, und zwar dermaßen, daß es nur selten Schwierigkeiten hat, so- 
zusagen auf den ersten Blick ein Lebermoos von einem Moose zu unter- 
scheiden. 

Dennoch ist es gar nicht so leicht, allgemeingültige Unterschiede 
zwischen beiden Gruppen anzugeben. Zunächst mag einiges zur praktischen 
Unterscheidung gesagt werden. 

Falls man eine blattlose haploide Archegoniate erblickt, ein grünes, 
bandförmiges, mehr oder weniger dichotom verzweigtes Thallom, so kann 
man sicher sein, ein Lebermoos vor sich zu haben. 

Die Schwierigkeit liegt also in der Unterscheidung der beblätterten 
Lebermoose, der foliosen Hepaticae von den Laubmoosen. Fruktifiziert 
die Pflanze, so ist die Unterscheidung meistens leicht; befindet sich 
nämlich auf der Kapsel eine Haube, so liegt ein Moos vor, denn das 
Lebermoossporogon hebt den oberen Teil der Archegonwandung nicht 
auf, sondern durchreißt die Archegonwand. 

‘Springt die Frucht mit einem Deckel auf und befindet sich darunter 
ein Peristom, so liegt sicher ein Moos vor; springt sie dagegen mittels 
4 Klappen auf und befinden sich zwischen den Sporen sterile Zellen, 
sogenannte Elateren, etwa in der Weise, wie wir diese bei Myxzomyceten 
kennen lernten, so haben wir es mit einem Lebermoos zu tun. 

Ja sogar in sterilem Zustande kann meistens zwischen Moos und 
Lebermoos unterschieden werden. Besitzen die Blätter einen Mittel- 
nerven, so liegt fast sicher ein Moos vor; aus dem Fehlen eines Mittel- 
nerven darf jedoch nicht geschlossen werden, daß wir ein Lebermoos 
vor uns haben. 

Der einzige allgemein gültige Unterschied zwischen Lebermoos und 
Moos ist die, daß die sogenannte Deckzelle, d. h. die Endzelle der 
zentralen Zellreihe des jungen Archegons, die bei den Lebermoosen alsbald 


Musei und Hepaticae. 61 


kreuzweise geteilt wird (Fig. 40, 4D) und sich nicht oder kaum weiter- 
teilt, während diese Zelle beim Moosarchegon als Scheitelzelle fungiert 
und fast den ganzen Archegonhals bildet. 

Wir wollen jetzt der Frage näher treten: 


Welches Lebermoos ist das primitivste? 


Unter der Voraussetzung, daß die Lebermoose von Algen herzuleiten 
sind, liegt es auf der Hand, diejenigen Lebermoose für die primitivsten zu 
halten, deren Zellen die größte Uebereinstimmung mit Algenzellen haben. 

Gesetzt den Fall, es gäbe unter den zahllosen Lebermoosen, welche 
in ihren Zellen viele kleine Chloroplasten haben, ein einziges Genus 
oder einen Teil eines solchen, welches pro Zelle, wie viele Algen, nur 
einen großen Chloroplasten führte, so würde man gewiß geneigt sein, 
einer solchen Form eine primitive Stellung anzuweisen. Falls es sich 
außerdem noch herausstellte, daß dieses Chromatophor ein Pyrenoid und 
damit ein Algenmerkmal par excellence besäße, ein Merkmal, das sonst 
allen Archegoniaten fehlt, so würde man sich gewiß in seiner anfänglichen 
Meinung über die primitive Natur dieses Lebermooses gestärkt fühlen. 
Wir kennen nun in der Tat in Anthoceros laevis ein solches Lebermoos, 
und ich will also die Behandlung der Hepaticae mit dem Genus 


Anthoceros 


anfangen. Nach CAMPBELL umfaßt dieses Genus etwa 20 Arten, welche 
über alle Weltteile verteilt sind. 

Es sind verhältnismäßig große Lebermoose mit eigentümlichem, tief 
gelapptem oder unregelmäßig krausem, dunkelgrünem, dem Boden an- 
liegendem Thallus, welche an Erdwällen, auf Ackerland oder auf faulendem 
Holze wachsen. In den Niederlanden sind Arten in den Provinzen 
Groningen, Utrecht, Geldern, Brabant und Limburg gefunden worden; 
ich selber sammelte Anthoceros an zwei Stellen in letztgenannter Provinz, 
nämlich bei Weert und bei Bunde. Riesige Exemplare einer anderen 
Art fand ich einmal zu Tausenden auf Java am Wege von Tosari nach 
den Bromo. 

In fruktifizierendem Zustande sind sie leicht zu erkennen an ihren 
langen, cylinderförmigen dünnen Sporogonen, welche mittels zweier langer 
Klappen der Länge nach aufspringen. Zwischen diesen beiden Klappen 
bleibt bisweilen recht lange ein dünner nadelförmiger Gewebskörper be- 
stehen, die Columella. Sporogone von 3 cm Länge sind keineswegs selten. 

Sehr interessant ist der Umstand, daß die x-Generation der Antho- 
ceros-Arten meistens nur 1 Chloroplast pro Zelle besitzt, die 2x-Gene- 
ration dagegen deren 2 führt. GoTTSCHE teilte das Genus, wie folgt, 
in 3 Sektionen ein: 

1) Pseudo-Elateren aus sehr kurzen Zellen ohne Spiralband bestehend. 
Kapsel mit Spaltöffnungen. Hierher: A. laevis L. und A. punc- 
tatus L., beide kosmopolitisch. 

2) Pseudo-Elateren aus langen Zellen bestehend, ohne Spiralband; 
Kapsel mit Spaltöffnungen. 

3) Sterile Zellen als Elateren entwickelt, mit Spiralbändern, Kapsel 
ohne Stomata (CAMPBELLS neues Genus Megaceros). 


Letztere Gruppe erinnert durch diese beiden Merkmale mehr an 
Dendroceros als an Anthoceros. Dazu kommt nun noch, daß CAMPBELL 


\ 


62 Authoceros und Megaceros. 


x 


(Ann. of Bot. 1906, p. 322) nachwies, daß bei einem Repräsentanten 
dieser Sektion, der bei Tjibodas auf Java gefunden wurde, bis 8 Chro- 
matophoren pro Zelle vorkommen können, während er früher bei einer 
anderen Art derselben Sektion in Jamaica in den Oberflächenzellen 2 Chro- 
matophoren pro Zelle konstatiert hatte. Ueberdies fehlten der javanischen 


Art die Pyrenoide. Falls erneute Untersuchungen!) zeigen sollten, daß 


diese ganze Sektion multiple Chromatophoren ohne Pyrenoide besitzt, 
so würde es sich in der Tat empfehlen, den Vorschlag CAMPBELLS zu 
akzeptieren, diese Arten von Anthoceros zu trennen und in einem neuen 
Genus, welches seinen Platz zwischen Anthoceros und Dendroceros finden 
würde, unterzubringen. 


Fig. 36a. Anthoceros graeilis RıCHDT. Nach CAMPBELL eine Megaceros-Art. 
1 Pflanze mit aufgesprungenen Sporogonen, natürl. Größe. 2 Lappen des Thallus mit einem 
reifen Sporogon, man sieht an der Basis die scheidenförmige Hülle und zwischen den beiden 
Kapselklappen die Columella. 4 Elateren; 5 Sporen, sämtlich nach SCHIFFNER. 3 Quer- 
schnitt des Sporogons eines Anthoceros nach GÖBEL. 


Es ist jedoch zu bemerken, daß der dieser Sektion. angehörige An- 
thoceros arachnoideus nach GÖBEL (Flora 1906, S. 196) nur ein Chro- 
matophor pro Zelle aufweist. 


Beschäftigen wir uns also zunächst mit der Entwickelung einer un- 
zweifelhaften Anthoceros-Art, d. h. einer Art mit einem pyrenoidführenden 
Chloroplasten pro Zelle. 


1) In seinen Studies on some javanese-Anthoceroteae (Ann. of Bot. 1907 und 1908), 
welche hier nur noch nachträglich berücksichtigt werden können, weist CAMBPELL nach, daß 
es bis jetzt für Anthoceros gehaltene Arten gibt mit mehreren pyrenoidlosen Chloro- 
plasten pro Zelle, welche er in seinem neuen Genus Megaceros vereinigt; vermutlich sind 
alle Arten von Anthoceros ohne Stomata am Sporogon und mit spiralförmig verdiekten 
Elaterenwänden in diesem Genus unterzubringen. 


Keimung der Sporen. 63 


Die Entwickelung der x-Generation. 


Bei der Aussaat von Anthoceros-Sporen sehen wir, daß diese bei 
normaler Belichtung sofort zu einem Zellkörperchen auswachsen (Fig. 37, 
1, 2), bei herabgesetzter Lichtintensität aber einen Zellfaden bilden 
(Fig. 37, 3). Letzterer ist wohl der primitivere Zustand und hier vor- 
teilhaft, weil er etwa zu tief in den Boden geratenen Sporen erlaubt, 
ihr Keimprodukt dennoch ans Licht zu bringen. Nachdem ein Zell- 
körperchen gebildet worden ist, entstehen an seinem Rande eine oder 
mehrere Scheitelzellen, schließlich in allen Fällen mehrere. Thalli mit 
einer Scheitelzelle wie der in Fig. 37 A abgebildete sind selten. Die 
Scheitelzelle ist meistens keilförmig, von der Seite betrachtet vierseitig, 


Fig. 37. x-Generation von Anthoceros. 1—3 Keimung der Sporen von A. laevis, 
nach LEITGEB. 4 A. laevis, schematische Darstellung des Scheitelwachstums und der 
Teilungen in den Segmenten nach LEITGEB. 5 A. laevis; erster Anfang der Mittellappen- 
bildung nach HOFMEISTER. 6—7 Vegetationspunkt mit Scheitelzelle des A. fusiformis, 
nach CAMPBELL; 6 im medianen Längsschnitt, 7 die Scheitelzelle nicht median getroffen. 
8 Querschnitt durch einen jungen Sproß von A. laevis nach HOFMEISTER. 9 A. fim- 
briatus, Thallusrand mit 3 Scheitelzellen und Mittellappen (nach GÖBEL). Scheitelzellen, 
so wie bei den vorigen Figuren schraffiertt. A Junge Pflanze von A. fusiformis mit nur 
einer Scheitelzelle (S), nach CAMPBELL. B Thallus von A. fimbriatus, die krausen 
Bandlappen zeigend. 10 Querschnitt durch den Thallus von A. glandulosus L. et LpBe. 


' im Längsschnitt dreiseitig, kann sich aber sehr dem zweischneidigen 
_ Typus nähern. Es hängt dies offenbar von der Dicke des gebildeten 
Thallus ab. 
So wie wir dies früher bei Fucus sahen, kann während der Ent- 
wickelung die Form einer Scheitelzelle sich ändern, so ist z. B. die 
Scheitelzelle von Marchantia-Keimpflänzchen zweischneidig keilförmig; die 
der erwachsenen Pflanze vierseitig pyramidal. 

Wir sahen schon, daß schließlich mehrere Vegetationspunkte am 
Rande des Anthoceros-Thallus entstehen. Zwischen diesen Scheitelzellen 
entstehen Wucherungen des Randes, sogenannte Mittellappen (Fig. 37, 9), 


64 Aufbau des Thallus. 


welche später die Kräuselung des Randes verursachen (Fig. 37 B) und 
nützlich sind zum Festhalten von Feuchtigkeit. 


Das Festhalten von Feuchtigkeit ist für diese Formen deshalb be- 
sonders wichtig, weil sie für ihren Wasserbezug fast ganz auf Regen 
und Tau angewiesen sind, dieses Wasser aber natürlich nur wenig Nähr- 
salze enthält; es müssen also große Mengen festgehalten werden, um 
die nötigen Aschenbestandteile zuzuführen. 


Jedes der Segmente teilt sich (Fig. 37, 4) in eine innere (I) und 
eine äußere Zelle (E); die innere teilt sich wiederholt und bildet die 
inneren Schichten des Thallus, die äußeren teilen sich nur durch radiale 
Wände und bilden an ihrer Unterseite Rhizoide und eigentümliche 
Spalten, welche ihres Inhaltes wegen Schleimspalten genannt werden 
(Fig. 43 A). Diese Schleimspalten entstehen ausschließlich durch Aus- 
einanderweichen zweier ÖOberflächenzellen, sie werden nach und nach 
breiter, und es bildet sich darunter ein Intercellularraum, dessen Zellen 
viel Schleim secernieren, welcher durch die Spalten heraustritt, und die 
Vegetationspunkte bedeckend, diese gegen Austrocknung, Schnecken- 
fraß etc. schützt. 

Im Thallus tritt keine Differenzierung in farbloses und Assimilations- 
gewebe auf; außer Mittellappen entstehen nur Rhizoide als Anhangs- 
gebilde, so daß der Anthoceros-Thallus sehr einfach gebaut ist. Höchstens 
bilden sich darin später noch Intercellularräume, welche nicht mit Luft, 
sondern wie die Schleimspalten mit Schleim gefüllt sind. 


In die Schleimspalten der Anthoceros-Thalli treten, wie JANCZEWSKI 
und LEITGEB nachwiesen, oft Nostoc-Fäden ein, und zwar meistens durch 
Infektion mittels Hormogonien (Fig. 43 C). In den Intercellularräumen 
angelangt, entwickeln diese Fäden sich bald zu kräftigen Kolonien 
(Fig. 43 D) und üben nun offenbar einen Reiz auf die anliegenden 
Thalluszellen aus, wodurch diese zu verzweigten Fäden auswachsen 
(Fig. 43 E, F), welche in die Nostoc-Kolonie vordringen. 

Im Hinblick auf den Umstand, daß Anthoceros in seinen pyrenoid- 
führenden Chloroplasten eine Algeneigenschaft besitzt, ist es von ber 
sonderem Interesse, eine zweite Algeneigentümlichkeit dieser Pflanze zu 
erwähnen. Es ist dies das Vorhandensein von Akinetosporen, welche 
wohl als Schwärmsporen, deren Cilien verloren gingen, aufgefaßt werden 
dürfen. 

In gewissen Zellen nämlich ballt sich das Plasma zusammen, umgibt 
sich mit einer Membran (Fig. 38, 1), teilt sich darauf einige Male (Fig. 38, 2), 
wird dann durch Verschleimung der Wand frei und keimt zu einem 
neuen Thallus aus (Fig. 38, 3). Zwar wird die Existenz solcher Gemmen 
von einzelnen bezweifelt, da ihr Entdecker HorMEISTER zum Teil sicher 
Nostoc-Kolonien, wie die in Fig. 38, 4, für Gemmen gehalten hat, aber die 
von HOFMEISTER entliehenen Fig. 38, 1, 2, 3 scheinen mir so deutlich, 
daß ich doch nieht ohne weiteres ihre Existenz verneinen möchte und 
zwar um so weniger, als Ruge (Flora 1893, p. 307) bei einem anderen 
Lebermoose, bei Aneura, die unzweifelhafte Existenz solcher Akineto- 
sporen nachgewiesen hat. 

Anthoceros glandulosus zeigt aber nach Ruck (ibid. S. 310) eine 
andere ungeschlechtliche Vermehrungsweise, nämlich mittels sogenannter 
Brutknospen. Sie entstehen (Fig. 38, 5) aus keulenförmig angeschwollenen 
Papillen, welche durch Hervorwölbung von nahe dem Vegetationspunkt 
gelegenen Randzellen entstehen. \ 


- Brutknospen. 65 


In dieser Papille tritt alsbald eine Querwand auf (Fig. 38, 5), die 
dadurch abgeschiedene untere Zelle wird zum Stielchen, aus der oberen 
entwickelt sich die eigentliche Brutknospe. Diese obere Zelle nun teilt 
sich mittels einer Längswand (Fig. 38, 6) und verschiedener radialer 
Wände (Fig. 38, 7). Erstere spaltet sich bald, und der so gebildete 
Intercellularraum füllt sich mit Schleim. Zwischen der ersten und zweiten 
Zelle, rechts vom Stiele entsteht ein Schleimspalt, der bald von Nostoc 
infiziert wird (Fig. 38, 8). Die Brutknospe fällt schließlich vom Stielchen 
ab und wächst zu einem neuen Anthoceros heran. 


Während die meisten Anthoceros- Arten außer Mittellappen und 


 Rhizoiden keine weiteren Anhangsgebilde hervorbringen, bildet Anthoceros 


Ga a 9 Eu U en 


Fig. 38. I Anthoceros laevis. 1—3 Gemmenbildung nach HoFMEISTER. 4 Eine 
Nostoc-Kolonie, von HOFMEISTER für eine Gemme gehalten. II Anthoceros glandu- 
losus (nach Ruse). 5—8 Brutknospenbildung. II Anthoceros arachnoideus (nach 
GÖBEL). 9 Lamellen zum Festhalten von Wasser. 9A Eine Lamelle, stärker vergrößert. 
IV A. diehotomus (nach GÖBEL). 10 Knollenbildung. V A. argentinus (nach GÖBEL). 
11 Knöllchen. 


arachnoideus dorsale plattenförmige oder haarförmige Anhängsel (Fig. 38, 
9, 9A), welche das Ganze in trockenem Zustande mit einem weißen, 
spinnegewebeähnlichen Ueberzug bedecken und in feuchtem Zustande 


Wasser festhalten. 


 Gewisse Anthoceros-Arten, wie A. dichoiomus, A. argentinus, ja sogar 
bisweilen A. laevis, bilden, wie GÖBEL nachwies, Knöllchen, mittels deren 
sie ungünstige Zeiten überleben können. Schon früher wurden solche 
Knöllchen von TAayLoR bei Anthoceros tuberosus beschrieben und auf 


_ ihre Struktur untersucht. 


Es stellte sich heraus, daß sie aus einem mit Fett und aleuron- 


' artigen Körnchen gefüllten Parenchym bestehen, das an der Außenseite 


von einigen Schichten leerer korkartiger Zellen umgeben ist. Diese 
Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. D 


66 Antheridien, 


Knöllchen sind bloß lokale Verdickungen von Thallusiappen; sie bohren 
sich in den Boden ein und bleiben am Leben, während der Rest des 
Thallus abstirbt. Wie diese Knöllchen keimen, ist noch unbekannt. 
Andere Anthoceros-Arten überleben trockene Perioden in etwas anderer 
Weise. So sind die kalifornischen Arten A. Pearsoni und A. fusiformis 
mehrjährig, indem der Vegetationspunkt eines jeden Thalluslappens nebst. 
einem Stückchen des benachbarten Gewebes während des trockenen 
Sommers am Leben bleibt, wenn der Rest des Thallus abstirbt. Be- 
trachten wir jetzt einmal die Geschlechtsorgane und beginnen wir dazu 
mit den 


Antheridien. 


Die Geschlechtsorgane von Anthoceros sind gänzlich in den Thallus 
eingesenkt und also bei äußerer Betrachtung nicht zu entdecken. Höchstens 
machen davon die Antheridien eine Ausnahme, insofern sie bisweilen 
mit der Lupe als gelbe Punkte im übrigens dunkelgrünen Thallus sicht- 
bar sind. Von den Archegonien ist aber keine Spur zu entdecken; sie 
sind bloß in Schnitten auffindbar. 

Die Antheridienentwickelung wurde von LEITGEB, WALDNER (Die 
Entwickelung des Antheridiums von Anthoceros, Sitzungsbericht d. k. 
Akad. d. Wissensch., math.-naturw. Kl., Bd. 75, 1877, S. 81—95), MOTTIER 
(Contrib. to the Life history of Notothylas, Ann. of Bot., Vol. 8, p. 391, 
1894) und von CAMPBELL untersucht. 

Die Anthoceros-Arten sind mönözisch, bisweilen aber, z. B. A. fusi- 
formis, stark protandrisch. Die Antheridien entstehen in der Nähe des 
Vegetationspunktes aus der inneren Zelle eines der von der Scheitelzelle 
gebildeten Segmente. Im Gegensatz zu allen anderen Lebermoosen ent- 
steht das Antheridium hier endogen. LEITGEB hat in abnormen Fällen 
Antheridien an der Oberfläche des Thallus gefunden, und ähnliches 
wurde von EmMA LamPrA in der Oester. bot. Zeitschr., 1903, S. 437, be- 
schrieben, aber Howe meint, daß die von ihr gegebenen Figuren jungen 
Knöllchen ähnlicher sind als Antheridien. Die Sache ist von einiger Wich- 
tigkeit, da ein Vorkommen von exogen entstandenen Antheridien die Auf- 
fassung stützen würde, daß die Antheridien von Anthoceros ursprünglich 
an der Oberfläche des Thallus gebildet und erst nachträglich darin ver- 
senkt wurden. 

Darüber sagt schon WALDNER: 

„Die Differenzierung einer so vollkommen individualisierten Wand- 
schicht bei den Antheridien von Anthoceros und in gewissem Sinne auch 
bei den Archegonien, und der Umstand, daß die Bildung dieser Hüllschicht 
vollkommen der der übrigen Lebermoose gleicht, läßt die Annahme als 
wahrscheinlich erscheinen, daß die Versenkung der Archegonien und die 
endogene Entstehung der Antheridien abgeleitete Vorgänge sind, daß also 
die hypothetischen Vorfahren unserer Anthoceroteen ihre Geschlechtsorgane 
aus oberflächlich gelegenen Zellen angelegt und dieselben ursprünglich 
über der Thallusoberfläche ausgebildet haben, und daß somit die Aus- 
bildung der Wandschicht an den Geschlechtsorganen unserer Anthoceroteen 
durch Vererbung zu erklären sei.“ 

Auch mir scheint diese Auffassung berechtigt. Wie entwickelt sich 
nun das Antheridiumprimordium weiter? Bei A. Pearsoni entstehen 
daraus ein, bei anderen Anthoceros-Arten 4 Antheridien, indem sich die- 
Anlage in 4 Zellen teilt (Fig. 39, D, E). Daraus schließt CAMPBELL 
p. 129: „and if a comparison is to be made with the antheridium of any 


a Ra ee et Zi a EL Te DER 


Homologie des Antheridiums. 67 


other Liverwort, the antheridium in the latter is homologous not with 
the single one of Anthoceros, but with the whole group, plus the two 
layered upper wall of the cavity in which they lie“. 

Hingegen bemerkt GÖBEL, meines Erachtens mit Recht (Org. S. 399): 
„Die ganze Antheridiengruppe mit einem einzigen Antheridium anderer 
Lebermoose oder eines Farns gleichsetzen zu wollen, weil sie aus einer 


‚Zelle hervorgeht, halte ich für eine lediglich formale, d.h. nur äußerliche 


Vergleichung — was kann man in letzter Instanz nicht alles auf eine 
Zelle zurückführen !“ 


Fig. 39. Antheridienentwickelung bei Anthoceros. IA. Pearsoni (nach CAMPBELL). 
A Recht junges Antheridium in der Nähe der Scheitelzelle (schraffiert). B Etwas älteres 
Stadium. C Noch älteres Stadium, die ersten Teilungen im jungen Antheridium zeigend. 
II Anthoceros spec. (nach MoTTIErR). D Teilung der Antheridienanlage in zwei solche 
Anlagen. E Jede derselben sich zu einem Antheridium entwickelnd. F Etwas älteres 
Stadium als C. III Anthoceros spec. (nach WALDNER). 1 Junges, freipräpariertes An- 
theridium. 1A im Längs-, 1B im Querschnitt. 2 id. Etwas älter. 2A im Längs-, 2B im 
Querschnitt. 3 Ein Antheridium in körperlicher Darstellung im Alter der Fig. 7. IV An- 


thoceros fusiformis (nach CAMPBELL). 4 Etwas älteres Antheridium, von oben be- 


trachtet; unten rechts knospet ein sekundäres Antheridium hervor. 5 Dasselbe im Längsschnitt. 
V Anthoceros spec. (nach WALDNER). 6 Aelteres Stadium. 6A Längsschnitt, 6B Teil 
des Querschnitts.. VI Anthoceros fusiformis (nach CAMPBELL). 7 Noch älteres 
Stadium im Längsschnitt. 8 Ein solches im Querschnitt. 9 Erwachsenes Antheridium, von 
außen betrachtet. 10 Antheridiengruppe in der Thallushöhlung. 


Zunächst wird das Antheridium mittels zweier sich kreuzender Längs- 


_ wände in Quadranten geteilt (Fig. 39, 1B). In jedem dieser Quadranten 


entsteht nun eine Querwand (Fig. 39, 1A), wodurch das Antheridien- 
primordium in zwei Etagen zerlegt wird, von welchen die obere von 


_ WALDNER die apikale, die untere die basilare genannt wird. 


In diesem basilaren Teile wird dann gewöhnlich durch eine noch- 
malige Querteilung eine sehr niedrige Scheibe abgeschnitten (Fig. 39, 1 A), 
welche natürlich ebenfalls aus 4 Zellen besteht. 

5* 


68 Entwickelung des Antheridiums. 


In der apikalen Etage entstehen perikline Wände, wodurch 4 Innen- 
zellen von 4 Außenzellen getrennt werden (Fig. 39, 1 A); diese entstehen 
auch später im basilaren Teile (Fig. 39, 3). Letzterer wird darauf durch 
Querwände in eine Anzahl von Scheiben zerlegt und wird zum Stiel. 
Nach WALDNER werden nun die 4 Innenzellen der apikalen Etage und 
die 4 Innenzellen der obersten Zellenschicht des Stieles zu den Urmutter- 
zellen der Spermatozoiden. 

Nach den neueren Untersuchungen von CAMPBELL aber ist in 
Fig. 39, 1A die Wand Q nicht die Wand, welche das Primordium in zwei 
Etagen zerlegt, sondern das geschieht durch die unter Q gelegene Wand. 

.Die erste Querwand zerlegt also das Antheridium in einen oberen 
fertilen und einen unteren sterilen Teil, einen Stiel. Die schraffierten 
Etagen gehören also beide dem fertilen Teil an und sind dadurch ent- 
standen, daß die Antheridienguadranten mittels einer Querwand in Ok- 
tanten zerlegt wurden. 

Das Antheridium von Anthoceros ist also insoweit von dem der 
übrigen Lebermoose verschieden, als das Primordium nicht sofort in 
eine Reihe von Querscheiben zerlegt, sondern zuvor in 4 Längsreihen 
geteilt wird. 

Die weitere Entwickelung bietet nichts Besonderes außer dem Um- 
stande, daß aus der Basis des Stieles sekundäre Antheridien hervor- 
sprossen Können. Die zunächst farblosen Leukoplasten der Antheridium- 
wandzellen werden später grün, schließlich orange. 

Was nun die Höhlung, in welcher sich die Antheridien befinden, 
anlangt, so ist die Zelle, aus welcher das Antheridium resp. die Anthe- 
ridiengruppe entsteht, zunächst nicht von einer Höhlung umgeben 
(Fig. 39, A). Nach und nach aber rundet sie sich ab, und so entsteht 
ein Raum (Fig. 39, B) um sie herum, welcher sich durch das Wachstum 
der anliegenden Zellen vergrößert. Schon beim Anfang der Abrundung 
(Fig. 39, B) teilt die darüber gelegene Zelle sich mittels einer der Ober- 
fläche parallelen Wand, so daß das Antheridium durch zwei Zellschichten 
von der Außenwelt abgeschlossen ist, ein Zustand, der der endgültige 
ist (Fig. 39, 10). 

Betrachten wir jetzt die 


Archegonien. 


Schon aus JANCZEWSKIS Untersuchungen ging hervor, daß die Arche- 
gonien der Anthoceros-Arten, wie verschieden von denen der übrigen 
Lebermoose sie uns auch auf den ersten Blick vorkommen mögen, den- 
noch wesentlich mit diesen übereinstimmen. 

Um dies einzusehen, ist es unerläßlich, zunächst die Entwickelung 
eines typischen Lebermoosarchegons kennen zu lernen. Das Archegon 
entspringt einer gewöhnlichen Epidermiszelle, welche sich nach oben vor- 
wölbt. Die so entstandene Papille wird von einer Querwand in eine 
obere Zelle und in eine untere Stielzelle zerlegt. Die obere Zelle wird 
von drei Längswänden in eine mittlere und drei periphere Zellen geteilt 
(Fig. 40, 2, 3). Mittels einer Querwand gliedert sich die mittlere Zelle 
in eine Deckelzelle D und eine primäre Zentralzelle © (Fig. 40, 4). Die 
primäre Zentralzelle teilt sich nun durch eine Querwand in eine obere (H) 
und in eine untere Zelle (Sc.), die sogenannte sekundäre Zentralzelle. 
Die obere Zelle (H) ist die Mutterzelle der Halskanalzellen, die untere 
(Se.) teilt sich in Eizelle und Bauchkanalzelle. 


Archegonien. 69 


Aus den peripheren Zellen entsteht die Archegonwand, während deren 
Entstehung, wie GAYET nachwies, auch die Deckelzelle sich wiederholt 
teilt. Aus der Stielzelle kann sich ein kürzerer oder längerer Stiel bilden. 

Wie steht es nun mit den Anthoceros-Archegonien? Diese werden 
in der Regel erst gebildet nach dem Verblühen der Antheridien. Es 
entsteht dann aus jedem dorsalen !) Segment der Scheitelzelle ein Arche- 
gon, so daß die Archegonien in sehr regelmäßigen Reihen, in acrofugaler 
Entwickelungsordnung stehen. : 

Auch hier wird das Segment zunächst in eine äußere und eine innere 
Zelle zerlegt; während aber bei der Antheridienentwickelung die innere 
Zelle sich zum Geschlechtsorgan entwickelte, entsteht das Archegon aus 
der äußeren. Das Anthoceros-Archegon geht also so wie bei den anderen 


Fig. 40. Entwickelung eines typischen Lebermoosarchegons. 1, 4, 5 von Targionia, 
nach GAYET. 2, 3 Schematische Figuren nach GöBEL. 6—12 Die Entwickelung eines 
Anthoceros-Archegons. 6, 11, 12 Anthoceros fusiformis nach CAMPBELL. 7 No- 
tothylas, nach MoTTIER. 10 Anthoceros spec. nach MOTTIER. 


Lebermoosen aus einer Oberflächenzelle hervor, während diese aber sich 
bei den andern Lebermoosen hervorwölbt und eine Stielzelle abschneidet, 
ist dies bei Anthoceros nicht der Fall, sie bleibt im Thallus eingesenkt 
liegen. Uebrigens findet die Teilung dieser Zelle genau so wie bei den 
Archegonienprimordien der übrigen Lebermoose statt. In ihr werden 
durch drei Längswände eine mittlere Zelle und drei periphere ge- 
trennt, und wenn auch später infolge der Versenkung des Archegons 
im Thallus sich keine Archegonwand mehr unterscheiden läßt, so zeigen 
doch diese ersten Teilungen, daß auch bei Anthoceros eine Archegonwand 
angelegt wird. 
Die mittlere Zelle teilt sich nun alsbald, so wie bei den übrigen 
Lebermoosen, in eine Deckelzelle und in eine primäre Zentralzelle. 


1) Nach Miss LyON bei A. laevis auch wohl an der Unterseite des Thallus. 


70 Anthoceros- und Farnarchegon. 


Im Gegensatz zu den übrigen Lebermoosen teilt sich aber die primäre 
Zentralzelle nicht in eine sekundäre Zentralzelle und in eine Halskanal- 
mutterzelle, sondern diese Halskanalmutterzelle wird von der Deckel- 
zelle gebildet (Fig. 40, 6). Die primäre Zentralzelle teilt sich hier in 
Eizelle (Fig. 40, 9E) und Bauchkanalzelle (Fig. 40, 9B). Die Hals- 
kanalmutterzelle wird bei Anthoceros fusiformis in 4 Halskanalzellen 
(Fig. 40, 39H) und die Deckelzelle in 2 oder vielfach übers Kreuz 
in 4 Deckelzellen (Fig. 40, 9D) zerlegt. Diese Deckelzellen ragen 
beim reifen Archegon ziemlich weit über die Thallusoberfläche hervor 
(Fig. 40, 10). 

Bei anderen Anthoceros-Arten kommen bis 6 Halskanalzellen vor 
(Fig. 40, 8), während bei Notothylas (Fig. 40, 7) ihre Zahl nach MOTTIER 
bloß 3 beträgt. Alle Zellen mit Ausnahme der Eizelle verschleimen 
schließlich, so daß zuletzt das Ei nackt auf dem Boden des Archegons liegt 
(Fig. 40, 11). Es verschmilzt nun mit einem Spermatozoon, das bei 
Anthoceros denselben Typus wie bei den übrigen Lebermoosen hat, zu 
einer Zygote (Fig. 40, 12). 

Wir sehen also, daß sich das Anthoceros-Archegon im Prinzip so wie 
das der typischen Lebermoose entwickelt, nur daß die Halskanalzelle 
nicht von der primären Zentralzelle, sondern von der Deckelzelle gebildet 
wird. Ein Vergleich mit den Pteridophyten-Archegonien, wie CAMPBELL 
will, ist — auch darin muß ich GÖBEL beistimmen — nicht angebracht, 
weil bei den Farnen die für die Lebermoose so typischen primären 
Längswände in der Archegonanlage nicht bestehen, während auch bei den 
Farnen die Halskanalmutterzelle nicht aus der Deckelzelle hervorgeht. 


Schreiten wir also zur Betrachtung der 


2x-Generation von Anthoceros. 


Nach der Bildung der Zygote löst sich diese nicht, wie bei den 
Algen, von der x-Generation, sondern keimt innerhalb des Archegons und 
entwickelt sich dort zur 2x-Generation, zum sogenannten Sporogon. 

In der Zygote tritt alsbald eine Längswand auf, welche der Längs- 
achse des Archegons ungefähr parallel verläuft (Fig. 41, 1). 

Die nächste Wand steht senkrecht auf der ersten und zerlegt den 
Embryo in zwei kleine untere und zwei viel größere obere Zellen (Fig. 41, 2). 
Darauf tritt eine Wand in der Ebene des Papiers auf, wodurch 4 Zell- 
reihen entstehen. 

Nach dem Auftreten einer zweiten Querwand (Fig. 41, 3) besteht 
der Embryo also. aus vier Stockwerken von je 4 Zellen, wie der 
Querschnitt (Fig. 41, 3B) zeigt. Die nächsten Teilungen sind nun in 
der oberen großzelligen Etage, aus welcher das eigentliche Sporogon 
entsteht, sehr regelmäßig, viel weniger in den unteren Etagen, aus welchen 
der Fuß hervorgeht. 

In jedem Quadranten tritt eine Antikline auf, wodurch er in eine 
viereckige und eine dreieckige Zelle zerlegt wird (Fig. 41, 3A). 

So entstehen 4 viereckige innere und 4 dreieckige äußere Zellen. 
In den inneren Zellen entstehen nun antikline Wände (Fig. 41, 4A), 
wodurch 4 zentrale Zellen gebildet werden, von welchen auf dem Längs- 
schnitt natürlich bloß 2 sichtbar sind (Fig. 41, 5). Diese zentralen 
Zellen bilden die Columella und nicht, wie bei den anderen Lebermoosen, 
das Archespor. Dieses entsteht vielmehr aus der äußeren Zellschicht 
des jungen Archespors, aus dem sogenannten Amphithecium, eine Folge 


Entwiekelung des Sporogons. 71 


des Auftretens perikliner Wände, es umgibt kappenförmig die obere 
Hälfte der Columella, welche inzwischen meistens statt einer vier Zellen 
hoch geworden ist (Fig. 41, 6). 

In den beiden unteren Etagen finden ähnliche Teilungen statt, aber 
weniger regelmäßig (Fig. 41, 4B), und die unteren Zellen wachsen zu 
haustorienartigen Organen (Fig. 41, 5, 6) aus. 

Die beiden unteren Etagen der Columella mit den angrenzenden 
peripheren Zellen werden meristematisch und vermitteln das weitere 
Wachstum des Sporogons, welches also interkalar stattfindet. Wir können 
diese Etagen also am besten als Meristemschicht bezeichnen. 


Fig. 4. Anthoceros. Entwickelung der 2x-Generation nach CAMPBELL. 1, 2 
A. fusiformis; alle übrigen A. Pearsoni. 1 Zweizelliger Embryo. 2 Vierzelliger 
Embryo. 3 Längsschnitt eines älteren Embryos. 3A, 3B Querschnitte eines Embryos von 
ungefähr gleichem Alter wie 3. 4A, 4B Querschnitte eines etwas älteren Embryos. 5 Längs- 
schnitt eines mit 4 etwa gleichalterigen Embryos. 6 Differenzierung des Archespors. 7 
Querschnitt des Sporogons in der Nähe der Basis. 8 Etwas höher hinauf. 9 Längsschnitt 
in der Nähe der Basis. 10 Gleichfalls, den Fuß zeigend. 11 Teil des Sporogons gerade 
vor der Isolierung der Sporenmutterzellen. EI. Die sterilen Zellen. 12 Junge, 13 erwachsene 
Spaltöffnung der Sporogonepidermis. 


Oberhalb der Meristemschicht liegt also die Theca, unterhalb von ihr 
der Fuß des Sporogons. In der Theca findet lebhafte Zellteilung statt, 
‘ die 4 Zellreihen des Endotheciums, welche urspünglich die Columella 

 zusammensetzten, werden durch weitere Teilungen zu 16 Zellreihen 
(Fig. 41, 7). Das Archespor wird durch weitere perikline Wände in 
zwei Schichten zerlegt, während die Wand der Theca etwa vierschichtig 
wird und die äußere Schicht sich zur Epidermis ausbildet. Der Fuß 
wächst zu einem knolligen Organ an, welches die Theca in der x-Gene- 
ration befestigt. Die Theca kann nun sehr lang werden, mehrere Centi- 
meter, und zwar ausschließlich infolge Teilung der Meristemschicht. 
Diese Teilungen korrespondieren vollständig mit denen im jungen Embryo, 


72 Langlebigkeit des Sporogons. 


so daß durch jene Teilungen einfach Columella, Archespor und Theca- 
wand verlängert werden. 

Infolgedessen kann man von unten nach oben fortschreitend auf 
Querschnitten die fortschreitende Differenzierung studieren, z. B. unten 
ein einschichtiges Archespor (Fig. 41, 7), höher hinauf ein zweischichtiges 
(Fig. 41, 8), was selbstverständlich an einem und demselben Längsschnitt 
(Fig. 41, 9) ersichtlich ist. 

Die Zellen des Archespors runden sich nur zum Teil ab und werden 
zu Sporenmutterzellen, zum Teil bleiben sie steril und bilden eine Art 
Maschenwerk von Trabekeln, in dem später die Sporen liegen, welches 
aber schließlich in Elateren auseinanderfällt (Fig. 41, 11). 


Fig. 42. Sporenbildung bei Anthoceros laevis (nach Davıs und v. Hook). 1 Kem- 
teilungsfigur im Antheridium, 4 Chromosomen zeigend. 2 Kernteilungsfigur aus dem Arche- 
spor mit 16 Chromosomen, 8 für jeden Nucleus. 3 Sporenmutterzelle, der Chloroplast noch 
klein mit 3 Stärkekörnern. 4 Idem; er verlängert sich als Vorbereitung zur Teilung. 
5 Chromatophor in Teilung. 6 Geteilt. 7 Nucleus in Synapsis. 8 Zweite Teilung des 
Chromatophors, die Sporenmutterzelle hat nun 4 Chromatophoren. 9 Die reife Sporenmutter- 
zelle mit 4 Chloroplasten, von denen 3 sichtbar. 10—12 Erste Teilung der Sporenmutter- 
zelle, 4 Chromosomen. 13 Die Sporenmutterzelle nach der ersten Teilung. 


In der Epidermis der Theca bilden sich alsbald echte Spaltöffnungen 
aus (Fig. 41, 12, 13).. In der 2x-Generation enthalten die Zellen, wie 
wir schon sahen, je zwei Chromatophoren. Um die Basis der Theca 
herum befindet sich die röhrenförmige Vaginula, welche hier, wie bei 
allen Lebermoosen, an der Spitze vom Sporogon durchbrochen wird, 
so daß letzteres nicht, wie bei den meisten Moosen, von einer Mütze 
gekrönt wird. | 

Das Sporogon wächst so lange wie die x-Generation am Leben bleibt, 
es öffnet sich mittels eines Längsrisses. Dadurch entstehen zwei Klappen, 
zwischen welchen die pfriemenförmige Columella nach der Aussaat der 
Sporen bestehen bleibt (vergl. Fig. 36a, S. 62). 


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Sporenbildung. 73 


Je nachdem die Sporen reifen, verlängert sich die Spalte und damit 
tun dies auch die Klappen. Beim Ausstreuen der Sporen leisten die 
Elateren wohl durch Kontraktion ihre Dienste. Bei gewissen Anthoceros- 
Arten entstehen so wie bei vielen anderen Lebermoosen in den Elateren 
spiralförmige Verdickungsleisten. Sehen wir jetzt einmal, wie die Sporen 
gebildet werden. 

Ihre Entstehung wurde speziell von Davıs (The Sporemothercell of 
Anthoceros, Bot. Gaz., Vol. 28, 1899, p. 89—108) untersucht. 


>= 


Fig. 43. Anthoceros laevis nach v. Hook, Lane und LEITGEB. 14—16 Sporen- 
bildung. 14 Die zweite Teilung in der Sporenmutterzelle. 15—16 Bildung der Sporen, 
3 der 4 vorhandenen sichtbar. 1—7 Aposporie. A—F Eindringen von Nostoc-Fäden in 
das Thallus. 1 Junges Pflänzchen aus einer einzigen Zelle des Sporogons, nach dem Abziehen 
der Epidermis entstanden. 2 Längsschnitt des Sporogons, die Abrundung und Teilung von 
Zellen der 2x-Generation zeigend. 3 Idem; die zwei sich entwickelnden Zellen gehören der 
sebepidermalen Zellschieht an. 4 Längsschnitt durch die Spitze eines Sporogons, zeigend, 
daß die apospor gebildeten Thalli aus verschiedenen Zellschiehten entstehen können. 5 Spitze 
eines durchschnittenen Sporogons, die apospor gebildeten Thalli zeigend.. 6—7 Längsschnitt 

und Außenansicht aposporer Thalli, welche eben ein Rhizoid bilden. A Epidermiszellen, 
zur Bildung einer Schleimspalte auseinanderweichend. B Die Schleimspalte im Querschnitt. 
C Eindringen eines Nostoc-Fadens. D Eingeschlossene Nostoe-Kolonie. E Die Wände 


- der Schleimspalte bilden Haare. F Die Haare stärker vergrößert. 


Die Teilung bietet nichts Besonderes, die erste ist die Reduktions- 
teilung; die Sporenmutterzelle ist also Gonotokont geworden. Bevor 
diese Teilung stattfindet, ist schon dafür gesorgt worden, daß durch 
- Teilung des ursprünglich einzigen Chloroplasten deren 4 gebildet werden, 

so daß jede Spore einen erhält. 

Bisweilen kommt bei Anthoceros Aposporie vor, d. h. die 2x-Gene- 
ration kann einen Gametophyten bilden, ohne Sporen entstehen zu 
lassen. In solchen Fällen muß also irgend eine vegetative Zelle Gonoto- 
kont geworden sein, oder aber es bleibt der 2x-Zustand während des 
 Gametophytenstadiums bestehen. Wie dies bei Anthoceros ist, wurde 


ı 


74 Aposporie. 


noch nicht cytologisch untersucht. Eine solche vegetative Rückkehr vom 
Sporophyten zum Gametophyten ist zuerst bei Moosen bekannt geworden 
durch Protonemabildung aus dem Sporogon, dann bei Farnen. Bei 
Moosen wurde sie durch PRINGSHEIM und StaHL veranlaßt durch das 
Zerschneiden des Sporogons, und dieselbe Methode versuchte nun Lang 
in Peradenyia mit einem dort wachsenden Lebermoos. 

Es stellte sich dabei heraus, daß an solchen abgeschnittenen Spo- 
rogonstücken die meisten Zellen absterben, andere aber sich bloß ab- 
runden. Noch andere teilen sich, wie Fig. 43, 1—7 zeigt. 

Daß diese Neubildungen Gametophyten sind, geht nach Lane aus 
dem Umstande hervor, daß sie Rhizoiden bilden (Fig. 43, 6, 7), was der 
Sporophyt nie tut. 

Das scheint mir in der Tat ein wichtiges Argument, aber doch 
bleibt es schade, daß man die Züchtung nicht weiter fortsetzen konnte, 
da jetzt die Möglichkeit, daß eine bloß vegetative Vermehrung der 
2x-Generation vorlag, nicht ausgeschlossen ist. 

In bezug auf die übrigen Anthoceroteen können wir kurz sein; sie 
kommen in allen wichtigen Punkten mit Anthoceros überein; abgesehen 
von dem neuen Genus Megaceros sind es Dendroceros und Notothylas. 
Zwar meinte LEITGEB, daß Notothylas einen Uebergang zu den Junger- 
mannieen bildete, indem er Sporogone von Nothotylas untersuchte, welche 
auch sporogenes Gewebe aus dem Endothecium bildeten, eine Beobachtung, 
welche später von Lang an N. Breutelii bestätigt wurde. Aber CAMPBELL 
wies nach, daß trotzdem Notothylas den Anthoceros-Typus zeigt, indem 
meistens das ganze Archespor dem Amphithecium entstammt und dieses 
Fertilwerden von Columellagewebe wohl nur eine Ausnahme ist. 

Werfen wir nun einen Rückblick auf die Anthoceroteen, so sehen 
wir, daß man sie auf Grund ihrer eigentümlichen Chromatophoren am 
besten an Algen aus der Gruppe der Coleochaetaceen würde anschließen 
können, daß dieser Anschluß aber deswegen nicht wohl möglich ist, weil 
sich die Geschlechtsorgane von Anthoceros nicht ohne weiteres von denen 
von Coleochaete ableiten lassen. 

Was die Stellung der Anthoceroteen betrifft, so haben wir es offen- 
bar mit Lebermoosen zu tun, die aber durch die lange Lebensdauer 
ihrer 2x-Generation bedeutend von den übrigen Lebermoosen abweichen. 

Das primitivste Lebermoos in bezug auf die Struktur seiner Chro- 
matophoren, ist Anthoceros zu gleicher Zeit das höchste in bezug auf 
seine 2x-Generation, und es weicht durch die eingesenkten Geschlechts- 
organe von allen übrigen Lebermoosen ab. Ihm und seinen Verwandten 
ist also eine isolierte Stellung anzuweisen. Meiner Ansicht nach bildet 
Anthoceros das Ende einer Entwickelungsreihe und hat nach oben hin 
keinen Anschluß. Der Meinung CAMPBELLS, der auf Grund der Struktur 
der Archegonien von ihm die diploiden Archegoniaten abzuleiten geneigt 
ist, kann ich, wie oben auseinandergesetzt, nicht beistimmen. 

Jedenfalls hat Anthoceros eine sehr hoch entwickelte 2x-Generation 
und kann uns also bei der Suche nach einer sehr niedrigen Archegoniate 
nicht behilflich sein. Sehen wir also einmal, ob wir irgendwo anders 
glücklicher sind. 


Sechste Vorlesung. 


Die Hepaticae. 
II. Riceia, das Lebermoos mit der einfachsten 2x-Generation. 


Die Ricciaceae sind Lebermoose, welche an feuchten Stellen auf dem 
Lande oder fiutend auf dem Wasser vorkommen, d. h. es gibt Arten, 
welche ausschließlich das Land bewohnen, andere, von denen eine Land- 
und eine Wasserform bekannt ist. 

Es werden unter den Ricciaceae meistens die Genera Tesselina, 
Rieccia und Ricciocarpus unterschieden, von denen letzteres einen kom- 
plizierteren Thallusbau als Riccia aufzuweisen hat. 

Von diesem Ricciocarpus war nur eine Art, die kosmopolitische R. 
natans, bekannt, welche ausschließlich auf dem Wasser flutend gefunden 
wurde. Lewıs (The embryology and development of Riccia lutescens and 
Riceia erystallina, Bot. Gaz., Vol. 41, 1906, p. 109—138) wies aber nach, 
daß Riceiocarpus natans bisweilen eine Landform bildet, welche bisher als 
 Rieccia lutescens beschrieben war. Seiner Meinung nach ist denn auch der 
kompliziertere Thallusbau von Ricciocarpus bloß die Folge des Wasser- 
lebens. Dafür spricht gewiß der Umstand, daß auch bei zweifellosen 
Riceien die Wasserformen öfters komplizierter sind als die Landformen. 
So ist der Thallus von Riccia fluitans (die Wasserform von R. canali- 
culata) komplizierter gebaut als der Thallus von der ausschließlich das 
Land bewohnenden Riccia glauca. LEwıs schließt daraus, daß die ältere 
Auffassung, nach welcher es außer Tesselina nur noch ein Riceiaceen- 
Genus, nämlich Riceia gibt, richtig ist. 

Wie dem auch sein mag, auf jeden Fall ist dann R. natans die 
höhere Art, welche durch die Anwesenheit von Atmungshöhlen in ihrem 
'Thallus den Uebergang zu Tesselina bildet. 

Betrachten wir zunächst den Bau der x-Generation. 

Machen wir einen Querschnitt durch den Thallus von Riceia glauca, 
so sehen wir an der Unterseite ein parenchymatisches Gewebe (Fig. 44), 
das, trotzdem es farblos ist, viel’ Stärke enthält. An der Unterseite be- 
findet sich die sogenannte Rindenschicht, welche Rhizoiden bildet, und 
- überdies flache Zellplatten, die sogenannten Bauchschuppen. Auf unserem 

Querschnitt sind letztere nicht getroffen, so daß wir bloß die Rhizoiden 
sehen. Von dem parenchymatischen, farblosen Basalgewebe streben 


76 Aufbau des Thallus. 


chlorophyllreiche Zellfäden empor, welche nicht aneinander schließen, 


deren Endzellen angeschwollen und farblos sind und zusammen eine 
locker gefügte epidermisartige Schicht bilden. 

Bei KRicecia fluitans hingegen (Fig. 44) werden keine Zellfäden, 
sondern Zellplatten gebildet, welche zusammen echte Luftkammern 
bilden und oben dadurch geschlossen werden, daß die oberen Zellen 
einer Trennungswand zwischen zwei Kammern sich radiär teilen und 
so die Luftkammern überwölben. Es werden hier sogar Stomata an- 
gelegt, welche aber durch das starke Oberflächenwachstum des Thallus 
bald geschlossen werden. 

Riccia erystallina kann in seinem Thallusbau als eine Zwischenform 
zwischen R. glauca und R. fluitans gelten. Es werden nämlich bei ihr 
Luftkammern, etwa in der Breite wie bei R. fluitans gebildet, die oberen 


Fig. 44. I Rieeia natans A—C nach Lewis; die übrigen nach KARL MÜLLER. 
A Habitus der Landform von Riecia natans, bis vor kurzem als Riceia lutescens 
bekannt. B Die Wasserform yon R. natans. C Pflanzen in Alkohol entfärbt, die 
2x-Generationen (Sporogone) im Innern des Gewebes der x-Generation verborgen, schimmern 
jetzt durch. D Querschnitt durch den Thallus.. II Rieeia glauca Thallusquerschnitt. 
II R. fluitans Thallusquerschnitt. 


Zellen der Trennungswände teilen sich aber nicht radial, so daß die 
Luftkammern nicht überwölbt werden. Infolgedessen ist R. erystallina 
von oben betrachtet grubig. 

Bei Riccia natans (Fig. 44 D) besteht fast der ganze Thallus aus 
Luftkammern, deren Wände einschichtig sind. Sie bildet überdies sehr 
deutliche Atemöffnungen (Fig. 44 D, rechts oben), hat also den kompli- 
ziertesten Thallusbau aufzuweisen. 

Sehen wir jetzt einmal, wie ein Riccia-Thallus aufgebaut wird. 

Die Vegetationspunkte befinden sich in tiefen Gruben am Ende der 
Mittelrippen der Thalluslappen. Macht man einen Längsschnitt durch 
einen solchen Vegetationspunkt (Fig. 45, 1), so sieht man eine dreieckige 
Scheitelzelle (in der Figur dunkel schraffiert) der Unterseite des Thallus 
genähert. Diese schneidet nach oben und nach unten Segmente ab, 


u Hl une 2 


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Bauehschuppen. 77 


welche alsbald durch eine Querwand in eine innere und eine äußere 
Zelle zerlegt werden. Die inneren teilen sich weiter und bilden das 
innere Gewebe des Thallus. Die äußeren Zellen verhalten sich ver- 
schieden, je nachdem sie einem dorsalen oder einem ventralen Segment 
angehören. Die den dorsalen Segmenten angehörigen bilden die Außen- 
schicht des Thallus, aus welcher später die chlorophyllreichen, aufrechten 
Zellfäden (Fig. 44) hervorgehen, sowie die Geschlechtsorgane. Die den 
ventralen Segmenten angehörigen bilden die Bauchschuppen (Fig. 45, 1, 
unten links, schraffiert) und die Rhizoiden. Es tragen nämlich alle 
Riecien an der Bauchseite plattenförmige Schuppen (Bauchschuppen, 
‘ Ventralschuppen), welche aber bei Riccia erystallina meistens fehlen; , 
bei dieser Art hat nur GÖBEL sie einmal nachweisen können. 


Fig. 45. Thallusaufbau und Antheridien- und Archegonienentwickelung bei Rieccia 
glauca nach CAMPBELL. 1 Längsschnitt des Vegetationspunktes, die Bildung der dorsalen 
und ventralen Segmente zeigend.. 2—3 Tangentialschnitte durch den Vegetationspunkt, die 
Bildung der lateralen Segmente zeigend. 4 Tangentialschnitt durch den Vegetationspunkt 
eines sich gabelnden Thallusastes, in den Fig. 1—4 die Scheitelzellen schraffiert, 5—10 
Entwiekelung der Antheridien, 12—17 die der Archegonien. 


Wir sahen schon, daß die Außenzellen der dorsalen Segmente zu 
- Papillen auswachsen, welche bei R. glauca die chlorophyllreichen Zell- 
_ reihen bilden, aus deren Endzellen die lockere Epidermis besteht. Die 
 Bauchschuppen entstehen nun infolge ähnlicher Ausstülpung aus den 
äußeren Zellen der ventralen Segmente; da diese Ausstülpungen aber 
 zusammenstoßen, entstehen Zellplatten statt isolierter Zellreihen. 


Diese Zellreihen, aus denen die Zellplatten zusammengesetzt sind, 
haben aber keinen genügenden Zusammenhang, um den Spannungen zu 
widerstehen, welche infolge des Breitenwachstums des Thallus in ihnen 
auftreten. Macht man nämlich einen Schnitt der Oberfläche des Thallus 
parallel (Fig. 45, 2, 3), so sieht man, daß die Scheitelzelle nicht nur 


78 Entwickelung der Geschlechtsorgane. 


ventrale und dorsale, sondern auch laterale Segmente bildet, wodurch 
der Thallus natürlich in die Breite wächst. 

Da nun die Bauchschuppen dem dadurch verursachten Zug nicht 
gewachsen sind, zerreißen sie in der Mittellinie und es entstehen zwei 
Reihen von Bauchschuppen. Später vertrocknen sie aber, so daß man 
die Schuppen meistens nur in der Nähe des Vegetationspunktes auf- 
finden kann. Ganz in deren Nähe sind die Schuppen nach vorn 
gerichtet, biegen sich aufwärts und gewähren also dem Vegetations- 
punkte gewissen Schutz. Wir haben also gesehen, daß bei den 
Riecien der Thallusaufbau ziemlich kompliziert ist und, von R. glauca 
ausgehend, bis zu R. natans allmählich, aber fortwährend komplizierter 
wird. 

Die x-Generation der Riecien ist demnach durch die Differenzierung 
in ein assimilierendes und ein Substanz speicherndes Gewebe, als auch 
durch die Bildung von Bauchschuppen bedeutend komplizierter als die 
der Anthocerotales. 

Riceia bildet also an der Unterseite eines meistens zur Speicherung 
von Reservesubstanz ausgebildeten Gewebes Bauchschuppen und Rhi- 


zoiden, an seiner Oberseite Assimilationsgewebe und Geschlechtsorgane. 


Letztere bleiben also noch zu besprechen. 

Für die Entwickelung der Antheridien sei auf Fig. 45, 5—12 ver- 
wiesen. Das Antheridienprimordium (Fig. 45, 5) wird, wie bei allen 
typischen Lebermoosen zunächst durch Querwände in verschiedene 
Stockwerke zerlegt (Fig. 45, 6—”7). Die Zahl der so gebildeten Quer- 


scheiben ist sehr variabel, und die Teilungen sind überhaupt unregel- 


mäßig. ; 

In den mittleren Etagen treten alsbald gekreuzte Quadrantenwände 
auf (Fig. 45, 7, 8, 9), und bald werden auch perikline Wände gebildet 
(Fig. 9, 10, 11), wodurch die Wand des Antheridiums von den fertilen 
zentralen Zellen getrennt wird. 

Die untere (Fig. 45, 10) oder die beiden unteren (Fig. 45, 11) Etagen 
bleiben steril und bilden den kurzen Stiel des Antheridiums. Bisweilen 
fand CAMPBELL merkwürdig regelmäßige Segmentbildung (Fig. 45, 8, 11), 
welche stark an die des Moosantheridiums erinnert. 

Die zentralen Zellen, welche also (Fig. 45, 9) in 4 Reihen vorhanden 
sind, teilen sich bald nachher durch Quer- und Längswände in einen 
Komplex von spermatogenen Zellen (Fig. 45, 10, 11), welche die, hier sehr 
kleinen, Spermatozoen bilden. 

Da das Thallusgewebe infolge der Bildung der Assimilationsfäden 
um die Antheridien herum emporwächst, werden letztere schon bald in 
das Gewebe versenkt (Fig. 45, 7) und zeigen also, auf welche Weise 
eingesenkte Antheridien, wie wir sie bei Antheroceros kennen lernten, 
entstehen können. Auch bei Riceia ist infolge dieser Versenkung äußer- 
lich nichts von den Antheridien zu sehen, diese sind vielmehr nur auf 
Schnitten zu entdecken. 

Auch die Entwickelung der Archegonien bietet nichts Besonderes. 
Sie geschieht nach dem typischen Lebermoosarchegonienschema, wie wir 
dies früher bei dem Vergleich von Anthoceros mit den übrigen Leber- 
moosen kennen gelernt haben; es genügt also wohl hier, in Fig. 45, 13 
— 16 die ersten Entwickelungsstadien abzubilden. In Fig. 45, 16 ist der 
Deckel schon durch gekreuzte Wände (von denen eine in der Ebene des 
Papiers und also nicht sichtbar) in 4 Zellen zerlegt, und die Teilung in 
Halskanalzellmutterzelle und Eimutterzelle schon eingetreten. Die obere 


Befruchtung. 79 


der beiden zentralen Zellen wird sich also noch in 4 Halskanalzellen, 

die untere in Bauchkanalzelle und Eizelle teilen. 

Infolge des Emporwachsens der Assimilationsfäden werden die 
Archegonien sowie die Antheridien in den Thallus versenkt, schließlich 

(Fig. 45, 17) ragt nur noch die Spitze des Halses ein wenig über den 

 Thallus hervor. 

Bei Riceia natans stehen die Archegonien und Antheridien in regel- 
mäßigen Reihen in der dorsalen Grube des Thallus (Fig. 46, 1—4); sie 
entwickeln sich in derselben Weise wie bei R. glauca. Das Ei (Fig. 46, 5) 
ist reich an stärkehaltigen Leukoplasten. Der Spermakern verschmilzt 

mit dem Eikern (Fig. 46, 5, 6), wobei der erstere in den letzteren ein- 
dringt. Die erste Wand in der Zygote steht quer (Fig. 45, 7) oder 


a ren Fa ee 


la ME N nie lei Ben 


Fig. 46. Riceia natans nach GARBER. 1 Längsschnitt durch den Thallus, die 
 Archegonien der Spitze genähert, weiter nach hinten die Antheridien. 2 Thalluslappen mit 
_ Geschlechtsorganen von unten betrachtet. 3 Querschnitt durch die Antheridienzone. 4 Quer- 
- schnitt durch die Archegonienzone. 5—6 Verschmelzung von Ei und Spermakern. 7—8 Erste 
Teilung in der Zygote. 


ER ET NET 


re PER 


schief (Fig. 45, 8), meistens ersteres, — dadurch wird eine epibasale 
und eine hypobasale Zelle gebildet. 

Die nächste Wand entsteht, je nach Umständen, in der hypobasalen 
_ oder in der epibasalen Zelle und kann senkrecht zu der ersteren stehen 
(ig 47, 9) oder parellel zu ihr verlaufen (Fig. 47, 10). Auf jeden Fall 
_ wird der Embryo so 4-zellig; im ersteren Falle sind die Zellen übers 
Kreuz gelagert, im zweiten liegen sie in einer Reihe. 

E Darauf treten Teilungen in allen Richtungen auf, wodurch etwa 
 30—40 Zellen entstehen (Fig. 47, 11), von denen die peripher gelegenen 
die einschichtige Wand des Sporogons bilden (Fig. 47, 12). 

Weitere Teilungen bewirken, daß etwa 400 Sporenmutterzellen ent- 
stehen. Bis zu diesem Augenblick ist die 2x-Generation eine solide 


Ban ah a 


nu 


EREN 


ud 


80 Entwickelung der 2x-Generation. 


Masse, dann aber erweitert sich die Wand des Archegons sowie des 
Sporogons; und die Sporenmutterzellen können sich abrunden (Fig. 47, 
14, 15). Die umliegenden Gewebe senden nun offenbar auf diesem 
Stadium viel Nährstoffe in das Sporogon hinein, welche die Räume 
zwischen den Sporenmutterzellen ausfüllen (Fig. 47, 15) und sie in den 
Stand setzen, schnell zu wachsen. Der größte Teil dieser Nahrung wird 
von den Sporenmutterzellen aufgesogen, welche jetzt sehr an Größe zu- 
genommen haben, wieder das Sporogon ganz ausfüllen (Fig. 47, 16) und 
zur Tetradenteilung übergehen. Nachdem die Sporentetraden gebildet 
sind, bleiben die Reste der Nahrungsmasse als dünne Platten zwischen 
den Tetraden sichtbar (Fig. 47, 16). . 


Fig. 47. Entwickelung des Sporogons bei Riccia natans nach GARBER. 9-10 
Längsschnitte junger Embryonen. 11 Aelteres Stadium. 12 Bildung der einschichtigen Wand 
(schraffiert). 13 Teilung einer Zelle der 2x-Generation mit 8 Chromosomen. 14 Loslösung 


der Sporenmutterzellen. 15 Abrundung derselben. 16 Tetradenteilung in den verwachsenen 


und infolgedessen wieder aneinanderschließenden Sporenmutterzellen. 


Die 2x-Generation von Riccia ist also denkbar einfachst gebaut, alle 
Zellen mit Ausnahme der Wand werden zu Gonotokonten, von Elateren 
oder Elaterenträgern findet sich keine Spur, ebensowenig kommt es zur 


Bildung eines Fußes oder zur Differenzierung des Sporogons in Kapsel ; 


und Stiel. 

Riccia steht also in der Ausbildung seiner 2x-Generation auf sehr 
niedriger Stufe, in dieser Hinsicht etwa mit gewissen Coleochaeten ver- 
gleichbar. 

Die 2x-Generation von Riccia natans hat 8, die -x-Generation 4 
Chromosomen. 


Die Entwickelung der Riccia-Sporen ist vor kurzem (Annals of 4 
Botany July 1906) von BEER in seinem Artikel „On the development 


of the spores of Riccia glauca“ sorgfältig beschrieben worden. 


, 


EDER 


Di a Dh ii ee a en ri 


Entwiekelung der Sporen, 8 


Aus diesen Untersuchungen geht hervor, daß die ursprüngliche 
Membran der Sporenmutterzellen (Fig. 48, 1) äußerst dünn ist. Dieser 
dünnen Membran werden an der Innenseite (Fig. 48, 2) sekundäre und 
später tertiäre Verdichtungsschichten aufgelegt, welche Pektose-Zellulose- 
‚Reaktion geben. 

Die 3 Membranen liegen nun so dicht aufeinander, daß man sie in 
' normalen Fällen kaum sieht, alsbald aber kontrahiert sich das Plasma, 
welchem die innere (tertiäre) Membran eng angeschmiegt bleibt. Dabei 
wird aber die sekundäre Membran oft fädig ausgezogen, und da die 
primäre Membran ihre ursprüngliche Lage behält, so sind nun die 3 Mem- 
.branen, die dritte und erste heil, die zweite fädig zerstört, leicht zu sehen 
(Fig. 48, 3). In den meisten Fällen aber bleibt auch die sekundäre 


Fig. 48. Sporenentwickelung von Riceia glauca nach BEER. 1 Sporenmutterzelle 
_ mit dünner Membran. 2—3 Bildung der sekundären und tertiären Verdickungsmembran. 
4 Abgerundete Sporenmutterzelle mit 2 Membranen. 5 Junge Sporen noch in der Tetrade 
mit sehr dünnen Membranen. 6 Bildung der dieken papillösen Zelluloseschieht im Innern 
' der ersten Membran der Sporen. 7 Wand der fertigen Spore. Außen die primäre Membran, 
dann die runzelige Zelluloseschieht der Fig. 6, welche sich abgehoben hat, dann die drei- 
_ schichtige tertiäre Membran und ganz innen das Endospor. 


Membran dem kontrahierten Protoplasten angeschmiegt, so daß die ab- 
- gerundeten Sporenmutterenergiden von 2 Membranen eingehüllt sind 
(Fig. 48, 4). 

3 Auch die jungen Sporen sind anfänglich (Fig. 48, 5) nur durch sehr 
dünne Membranen getrennt. Bald aber wird an der Innenseite der 
- primären Membran eine dicke Zelluloseschicht aufgelagert (Fig. 48, 6), 
_ welche an ihrer Innenseite papillös ist. 

An der Innenseite dieser Zelluloseschicht erscheint später eine dünne 
_ euticularisierte Membran, von welcher BEER nicht feststellen konnte, ob 
sie vom Plasma gebildet wird oder ein Kondensationsprodukt der Innen- 
seite der Zelluloseschicht ist. 

Lotsy, Botanische Stammesgeschichte, II. 6 


82 . Bau der Sporen. 


Innerhalb dieser Schicht wird später eine dritte, ebenfalls eutieu- 
larisierte Schicht gebildet, welche zunächst homogen erscheint, später 
aber zeigt sich, daß sie aus einer äußeren, locker geschichteten, und aus 
einer inneren, dunkel gefärbten, dicht geschichteten Platte besteht. Inner- 
halb dieser entsteht schließlich noch ein Endosporium (Fig. 48, 7), welches 
Pektose- und Zellulosereaktionen gibt. 

Die Spore ist also von einem einschichtigen Endospor und einem 
dreischichtigen Exospor umhüllt; die innere Schicht des Exospors ist 
. selber wieder dreischichtig, Die Sporen sind also sorgfältig ge- 
schützt. 

Summa summarum hat demnach Riccia eine so einfache 2x-Gene- 
ration, wie man es sich bei einem landbewohnenden Organismus nur 
denken kann. Teilt sich doch die Zygote in eine Anzahl gleichwertiger 
Zellen, welche alle, mit Ausnahme der peripheren Schicht, die sich zu 
einer schützenden Hülle ausbildet, fertil werden. 

Entständen in diesen Sporenmutterzellen statt unbeweglicher Sporen 
Schwärmer, so hätten wir einen Fall, kaum höher als der von Coleochaete. 
Riccia ist denn auch, was ihre 2x-Generation betrifft, das einfachste be- 
kannte Lebermoos, aber ihre x-Generation ist zu sehr differenziert, um 
sie für ein sehr primitives Lebermoos halten zu können. 


. In dieser Hinsicht ist Sphaerocarpus viel primitiver, und da auch die 


2x-Generation von Sphaerocarpus noch sehr einfach ist, können wir dieses 
Genus als das einfachste bekannte Lebermoos auffassen. 


Siebente Vorlesung. 


Die Hepaticae. 


III. Sphaerocarpus, das einfachste bekannte Lebermoos, und die 
Einteilung der Hepaticae. 


Von Sphaerocarpus kommen 5 nahe verwandte Arten auf feuchtem 
sandigen Boden in Europa, Nordamerika und Chile vor. 

Das Genus Sphaerocarpus wurde zuerst von MICHELI aufgestellt 
(Nov. gener. tab. 3). Nachher, bis zu BıscHorrs Beobachtungen über 
Sphaerocarpus Michelii (Nova acta Physicomedica, Acad. Ces. Leop. Carol. 
Natur. Curios., Vol. 13, 1827) wurde das Pflänzchen von niemandem ge- 
nauer untersucht. 

Unsere erste genauere Kenntnis beruht denn auch auf der oben- 
genannten BISCHOFFschen Untersuchung, der von ALEXANDER BRAUN 
1826 und 1827 in der Nähe von Karlsruhe gesammeltes Material zu- 
grunde lag. Dort wuchs es in einem Weinberge massenhaft mit Riccia 
glauca und Phascum cuspidatum zusammen, so daß der Boden stellen- 
weise wie von einem grünen Schimmer bedeckt war. BISCHOFF gibt 
nun folgende Beschreibung: 

„Aus einem freudig grünen, 3—4 Linien großen, laubartigen, schwach 
gelappten oder nur ausgerandeten Thalius (Fig. 49, 4) erheben sich 
Häufchen grüner, birnenförmiger Röhrchen, von denen die größten kaum 
1 Linie hoch sind. Sie stehen gewöhnlich dicht gedrängt und bedecken 
den Thallus in solcher Weise, daß höchstens der aufgekrümmte Rand 
desselben zu sehen ist. Diese Röhrchen sind von sehr verschiedener 
Größe, da zwischen. den alten fortwährend neue entstehen. Die Oeffnung 
an der Spitze nimmt mit dem Alter an Größe zu. Innerhalb jener 
Hüllen befinden sich die Früchte oder in jungem Zustande die Arche- 
gonien (damals Germen genannt).“ Weiter beschreibt BıscHorr „Brut- 
körner“. Davon sagt er: 

- „Inwieweit sie mit den Antheren, welche derselbe Schriftsteller 
(HooKEr) bei mehreren laubartigen Jungermannien, namentlich bei 
J. epiphylla angibt, übereinstimmen, wage ich nicht zu entscheiden, da 
mir noch keine Beobachtungen über die wahre Funktion weder jener so- 
genannten Antheren noch dieser vermeintlichen Brutkörner bekannt sind.“ 

Auf meine Bitte hin hat Dr. Jongmans das reichliche Material des 
Rijksherbarium in Leiden daraufhin untersucht, ohne Brutkörner zu finden. 

6* 


84 Aufbau des Thallus. 


LEITGEB hat denn auch schon angegeben, daß die BIscHorrschen Brut- 
körner nicht existieren und daß wohl eine Verwechselung stattgefunden 
hat mit im Laube zurückgebliebenen Sporogonstielteilen. 

Nach BıscHoFrrF wurde Sphaerocarpus zumal von CAMPBELL unter- 
sucht, und zwar an 8. californicus und 8. cristatus, welche aber so nahe 
mit S. terrestris verwandt sind, daß man sie vielfach als bloße Varietäten 
derselben betrachtet. 

Nähere Untersuchung zeigt nun zunächst, daß bei ihr männliche 
und weibliche Pflanzen vorkommen. 

Die männlichen sind sehr klein, oft weniger als 1 mm im Durch- 
schnitt, und purpurfarbig, so daß sie leicht übersehen werden können. 


Fig. 49. Sphaerocarpus terrestris nach BISCHOFF, GÖBEL und CAMPBELL. 
1 Stück eines Thallus mit einigen halbreifen Sporogonien und deren Hüllen. 2 Längsschnitt 
eines Vegetationspunktes, die Scheitelzelle schraffiert. 3, 4 Weibliche Pflanzen dicht mit 2 
Archegonien und deren Hüllen bedeckt. 5 Ein Teil einer weiblichen Pflanze stärker ver- 
größert. 6 Männliche Pflanze, die Hüllen der Antheridien zeigend. ; 


Sowohl der Thallus der weiblichen, wie der der männlichen Pflanze 
besitzt einen Mittelnerven, der allmählich beiderseits in breite, ein- 
schichtige Flügel ausläuft, welche flach abstehen oder bei den männ- 
lichen Pflanzen (Fig. 49, 6) aufwärts gebogen sind und so die Anthe- 
ridien schützen. 4 

Rhizoiden werden an der Unterseite gebildet (Fig. 49, 5, 6). 4 

An der Vorderseite der breiten Mittelrippe liegen eine Anzahl von. 
Vegetationspunkten, welche durch Dichotomie der ursprünglichen Scheitel- 3 
zelle entstanden sind. 3 

Diese Scheitelzellen schneiden wie bei Riceia dorsale und ventrale 
Segmente ab (Fıg. 49, 2), und ebenso wie bei Riccia bilden auch hier 
die äußeren Zellen der Dorsalsegmente die Geschlechtsorgane. Aus den 
ventralen Segmenten aber entstehen nicht, wie bei Riccia, Verrtenlschn po 
sondern Schleimhaare. i 


Antheridientypen der Lebermoose. 85 


Das Archegonium ist insofern von dem der anderen Lebermoose ver- 
schieden, als die Stielzelle sich noch einmal teilt. Das Archegonium- 
primordium ist hier nämlich sehr lang und teilt sich zunächst durch eine 
Querwand in eine Archegoniummutterzelle und eine Stielzelle (Fig. 45, 12), 
darauf teilt sich die Stielzelle nochmals durch eine Querwand, wird also 
zweizellig; letztere Teilung nun unterbleibt bei den anderen Lebermoosen. 

Um die Archegonien herum wachsen Hüllen empor, welche wohl 
den Assimilationsfäden von Riccia homolog sind, nur daß sie hier auf 
die nächste Nähe der Archegonien beschränkt sind, sich aber doch über 


den ganzen Thallus erstrecken. 


Die Antheridien nehmen zwischen den zwei Haupttypen der Leber- 
moos-Antheridien eine Mittelstelle ein. Es lassen sich nämlich bei den 
Lebermoosen zwei Antheridientypen unterscheiden. 


I. Der keulenförmige Typus der Marchantiales. 


Bei ihm wird die Antheridiumanlage, wie wir das bei Riccia sahen. 
in eine Anzahl von Querscheiben zerlegt (Fig. 45, 7). Aus der unteren 
von ihnen entsteht der Stiel. Jede der Scheiben teilt sich darauf in 
Quadranten, und diese werden durch Periklinen in Wand- und Zentral- 
zellen zerlegt (Fig. 45, 9). Die Wand entsteht also verhältnismäßig spät, 
wir haben es demnach mit einem primitiven Typus zu tun. 


H. Der kugelige Typus der Jungermanniales. 


Das Antheridienprimordium teilt sich zunächst in eine obere Zelle 
und in eine Stielzelle (Fig..92 | Fossombronia], 4). Die obere Zelle wird 
darauf durch eine Querwand in 2 Zellen zerlegt (Fig. 92, 5). Von 
diesen beiden bildet nur die obere den Körper des Antheridiums. Sie 
teilt sich zunächst durch eine Längswand in 2 Zellen. Von oben sieht 


sie also so aus: => Danach entstehen zwei schiefe Längswände, 


wodurch folgende Oberansicht entsteht: & und schließlich treten 
RR 2 


: noch zwei Antiklinen auf, welche die zentralen von den Wandzellen 


er & 


Die beiden mit 2 bezeichneten Wände reichten nun nicht bis an die 


Spitze der Antheridienanlage, so daß, bevor die mit 3 bezeichneten Wände 


h 
% 

= 
Se 


h 


a 
Be 
vu 


je 
” 
{ 

S 


chen, noch eine der oberen Wand der Antheridienanlage parallele 
Wand gebildet und somit die Antheridienwand vollständig wird. 


IL Der Sphaerocarpus-Typus. 


_ Dieser nimmt in gewissem Sinne eine Mittelstellung ein. Die Mutter- 
zelle des Antheridiums teilt sich nämlich durch 2 Querwände (Fig. 92, 
ron) 5). Die so entstandene untere Zelle wird zum Stiel, die 
beiden oberen werden zu dem eigentlichen Körper des Antheridiums. 


86 Entwickelung der Geschlechtsorgane. 


Diese beiden teilen sich nun durch Quadrantenwände (Fig. 92, 6, 9), 
und in den abgeschnittenen Zellen entstehen die die Wandzellen von den 
Zentralzellen trennenden Antiklinen (Fig. 92, 7, 11). Schließlich wird das 
Ganze mehr oder weniger kugelig, wie ein Jungermanniales-Antheridium. 
Aehnliche Antheridienentwickelung zeigt Fossombronia. 


Untenstehende Figuren machen die Entwickelung der Antheridien 
und Archegonien bei Sphaerocarpus nun wohl klar. 


In der Zygote entsteht zunächst eine Querwand, welche den Embryo 


in eine hypobasale und in eine epibasale Zelle teilt; beide Zellen sind 
etwa gleich groß, aber doch sehr verschieden, da die obere den Kapsel- 
teil, die untere den Fußteil des Sporogons bildet. 


Fig. 50. Sphaerocarpus. Entwickelung der Archegonien und Antheridien nach 
CAMPBELL. 7—10 Entwickelung des Archegons.. 11—15 Entwickelung der Antheridien. 
16 Medianer Längsschnitt einer männlichen Pflanze. 


Die erste Wand teilt hier also, wie bei den Marchantiaceen, den 


Embryo schon in eine Kapselmutterzelle und in eine Stielmutterzelle, 
gewiß ein Grund, um Sphaerocarpus zu den Marchantiales und nicht, 


wie oft geschieht, zu den Jungermanniales zu stellen. 


Weitere Teilungen (Fig. 51, 18—20) führen schließlich zur Bildung 


einer sehr einfachen Kapsel mit einschichtiger Wand (Fig. 51, 23), welche 
mit Sporenmutterzellen (Fig. 51, 19) gefüllt ist, und zur Entstehung 
eines kurzen knollenförmigen Fußes (Fig. 51, 19, 23), welcher das Sporo- 
gon im Thallus befestigt und ihm die nötige Nahrung zuführt. 


Nicht alle Sporenmutterzellen teilen sich aber in Sporentetraden, 
einige bleiben steril und sorgen mittels ihrer Chloroplasten wohl für die 
Ernährung der Sporen. Sie sind schließlich noch zwischen den reifen 
Sporen sichtbar (Fig. 51, 22). ; 


Einteilung der Lebermoose. 87 


Wir sehen also, daß Sphaerocarpus ein sehr einfaches Lebermoos ist, 
der Tat das einfachste, welches wir kennen, daß es aber in seiner 
‚Generation höher steht als Riecia durch die Differenzierung seiner 
progone in einen Stielteil und einen Kapselteil, sowie dadurch, daß 
alle Sporenmutterzellen fertil werden. 
Wir müssen uns 
vorstellen, daß der 
Urtypus der Leber- 
moose einen einfachen, 
achen Thallus gehabt 
; und eine 2x-Gene- 
ion etwa wie Riccia. - 
Bevor wir nun er- 
rn, wie sich von 
er solchen hypo- 
tischen Form die 


'en lassen, müssen 
wir zunächst einmal 
sehen, in welche Haupt- 
gruppen wir die Leber- 
moose einteilen können. 


gm). 
_ Ganz kurz können 
ese in folgender Weise 
rakterisiert werden: 
I Anthocero- 
ales. Arten mit ein- 
acher, thallöser x-Gene- 
at und sehr hoch Fig. 51. Sphaerocarpus. Weitere Entwickelung 
ckelter,langlebiger des Sporogons nach CAMPBELL. 18, 20 Längsschnitte dureh 
x-Generation, welche Zn ira er noch in dem er rg en 
urch 3 ie ersten Differenzierungen in Ka un zeigend. 
E_ einebasale Wachs 19 Längsschnitt eines älteren Sporogons, Kapsel und Fußiteil 
tumszone interkalar ‚ind differenziert, die Kapsel zeigt die einschichtige Wand 
weiterwächst und SO und ist mit Sporenmutterzellen gefüllt. 23 Längsschnitt 
während langer Zeit einer ein fast reifes Sporogon enthaltenden Hülle, das Sporogon 
nore = hat die Archegonienwand durchbrochen. 22 Sporen und 
oren produziert. An- - : 
Fern. chl hylihal sterile Zellen. 
En Archögo- er en Biene Seen 


. 


_ nienim Thallus versenkt. 

7 MW. Marchantiales. Die x-Generation thallös, bei den höheren 
Eormen aber eine weitgehende Differenzierung in einen assimilatorischen 
Id einen Reservestoffe speichernden Teil zeigend. Blattartige Organe 
der Form von Bauchschuppen vorhanden. Die 2x-Generation sitzend, 
2 vielen Fällen durch dorsale Gewebewucherungen oder der x-Generation 


88 Einteilung der Lebermoose. 


angehörige Zweige emporgehoben. Bei den niedrigsten Formen sind im 
Sporogon nur Sporen, bei den höchsten daneben Elateren vorhanden. 
Die Kapselwand einschichtig. Die Rhizoiden oft mit Vorsprüngen, welche 
in das Innere hereinragen, versehen, während sie bei den Metzgeriales 
und Jungermanniales stets glatt sind. 

III. Metzgeriales. Die x-Generation meistens thallös, bei einigen 
Arten jedoch Blattbildung. Archegonien nicht terminal, d. h. die Scheitel- 
zelle wird nie zur Archegonbildung verbraucht; daher der übliche Name 
" Jungermanniales anakrogynae für diese Gruppe. Blätter, wenn vorhanden, 
einfach (im Gegensatz zu zweilappig) angelegt. Sporogon gestielt, lateral 
oder dorsal, nie terminal. Die Hüllen der Geschlechtsorgane nicht aus 
Blättern gebildet. Kapselwand mehrschichtig. 

IV. Jungermanniales. Meistens wird durch Hinzufügung des 
Wortes akrogynae angegeben, daß die Scheitelzelle schließlich zur Arche- 
gonbildung verbraucht wird. Die Sporogone terminal am Hauptstengel 
oder an längeren oder kürzeren Aesten. 

Es sind dies typisch foliose Lebermoose mit zylindrischen Stämm- 
chen und 3 Reihen von Blättern, von diesen stehen 2 lateral auf den 
Flanken des Stengels, die sogenannten Oberblätter, und eine Reihe an 
der Bauchseite, die sogenannten Amphigastrien. 

Die Blätter werden zweilappig angelegt, der Unterlappen ist oft um- 
gebogen oder zu einem helmartigen Organ, mit einem Worte zum Lobulus, 
geworden, der meistens zum Festhalten von Wasser dient. Die Blätter 
aufeinanderfolgender Insertionen decken sich meistens dachziegelartig. 
Bedeckt dabei der Vorderrand des älteren Blattes den Hinterrand des 
nächst jüngeren, so heißen die Blätter oberschlächtig (franz.: incombant), 
schiebt sich hingegen der Vorderrand des älteren Blattes unter den Hinter- 
rand des nächst jüngeren, so sind die Blätter unterschlächtig (franz.: 
d&combant). 

Gewisse reduzierte Formen haben in sterilem Zustande thallöse 
x-Generationen. Wir können uns nun die drei ersten Reihen mono- 
phyletisch aus einer einfachen Urform entstanden denken, die ich Sphaero- 
riccia nennen will, um damit anzudeuten, daß ihr Thallus Sphaerocarpus- 
artig gewesen sein mag, jedoch ohne Hüllen, ihr Sporogon Rieccia-artig. 
Die vierte Reihe ist wohl polyphyletisch aus der dritten hervorgegangen. 

Wir erhalten also folgendes Schema: | 


Sphaeroriceia 
(Hypothetische Urform mit sehr einfachem Thallus und Riceia-ähnlichem Sporogon) 


ZEN 


Anthocerotales Marchantiales Metzgeriales Bea; Jungermanniales 


Die Anthocerotales umfassen nur eine Familie, die der Anthocerotaceae, ” 
welche wir schon besprachen, wir können also jetzt zur Behandlung der 
Marchantiales schreiten. | 


Achte Vorlesung. 


Die Hepaticae. 
IV. Die Marchantiales. 


F 5 Den Marchantiales gehören meiner Ansicht nach 3 Familien an, näm- 
lich die Sphaerocarpaceae, die Ricciaceae und die Marchantiaceae. 
_ Fangen wir mit den 


Sphaerocarpaceae 


3 Es gehören hierher zwei Unterfamilien. 


en a) die Sphaerocarpeae, 
elche wir durch Sphaerocarpus schon kennen gelernt haben, und zu 
elcher SCHIFFNER außer diesem Genus nur noch das mir unbekannte 
llocarpus bringt, 
b) die Rielleae 

jalten nur ein Genus: 
Riella, 

> gewiß zu den eigentümlichsten Lebermoosen gehört. Alle Arten 
ss Genus sind submerse Wasserpflanzen (Fig. 52, 1), die im Schlamm 
zeln. Der uns nächste Fundort eines Vertreters dieser Gattung war 
Genfer See, in dem Riella Reuteri lebte; dieser Fundort ist aber 
a Ueberbauung verschwunden. Da Bryophyten-Sporen öfters sehr 
glebig sind, habe ich versucht, die Pflanze durch Aussaat von Sporen 
3 dem Leidener Rijksherbarium wiederzuerhalten, was jedoch mißlang. 
Die älteste bekannte Art, R. helicophylla, kommt in Algerien vor. 
hrere andere Arten finden sich noch im Mittelmeergebiete, nämlich 
Clausonis (R. Parisii Gott). R. Battandieri mit der Var. gallica 
R. Cossoniana, ebenfalls in Algerien, letztere auch auf den Cana- 
ıen Inseln, R. Notarisii auf Sardinien, R. gallica in Frankreich. Bis 
kurzem waren also alle bekannten Arten mediterran. 

Im Jahre 1898 fand aber PauLsen bei Bockhara in Turkestan 
Zentralasien) am Ufer einer Brachwasserpfütze eine neue Art, von Por- 
ILD in Bot. Tidskr. 1902 und Flora 1903 als R. Paulsenii beschrieben. 
m letztgenannten Jahre beschrieben Howe und UNDERwooD (Bull. 


90 Die Arten von Riella, 


Torrey Bot. Club, Vol. 30, p. 214—224) R. americana und R. affinis aus 
Texas und S.-Dakota, während ebenfalls in jenem Jahre CAvErs in der 
Revue bryologique, 1903, p. 81, eine neue Art: R. capensis aus Südafrika 
beschrieb. 

So stellte es sich denn heraus, daß Riella über die ganze Welt ver- 
breitet ist, denn auch in Australien kommt sie wahrscheinlich vor; als 
nämlich Prof. Kırk aus Wellington in Neuseeland GÖBELS Riella-Kul- 
turen in München sah, erinnerte er sich, eine ähnliche Pflanze, vermut- 
lich eine neue Riella-Art, in Neuseeland gesehen zu haben. 

Die zuerst bekannt gewordene Riella-Art: R. helicophylia, wurde als 
ein aufrecht wachsendes Pflänzchen mit wendeltreppenähnlich gewundenem 
Flügel abgebildet (Fig. 58, 1). LEITGEB meinte, daß dieser Flügel erst 
spät gebildet würde und daß sich das Stämmchen vermutlich um die 
Stengel von Wasserpflanzen schlänge. 

Wir wissen jetzt, daß dies nicht der Fall ist, daß die Riellen auf- 
recht wachsen und daß der Flügel meistens nicht schneckenartig ge- 
wunden ist. 

Ja, man ist sogar so weit gegangen, daß man behauptet hat, es habe 
auch R. helicophylla keine so schön gewundenen Flügel, PORSILD wies 
aber an Originalmaterial nach, daß die Figur von R. helicophylla keines- 
wegs übertrieben ist, und auch MÜLLER kommt zu demselben Resultate. 
In seiner Bearbeitung der Lebermoose in RABENHORSTS Kryptogamen- 
flora sagt er S. 322: 

„MONTAGUE vergleicht in der Originalbeschreibung den Flügel der 
Pflanze mit einer Wendeltreppe, und das gibt auch LEITGEB an. Die 
späteren Autoren haben das nie beobachtet, TRABUT, STEPHANI und 
GÖBEL bestreiten es sogar. Nun ist es richtig, daß das Material der 
Pflanze, welches den neueren Autoren zur Verfügung stand (von TRABUT 
gesammelt), die spiralige Anordnung des Flügels nicht zeigt. Es ist 


aber ebenso unzweifelhaft, daß das Material, welches MONTAGUE vorlag, 


durchweg einen wendeltreppenartigen Flügel hat, wie ich mich an Ori- 
ginalexemplaren aus dem Herbier Barbey-Boissier überzeugen konnte. 
Die Originalpflanzen sind ferner größer als die von TRABUT gesammelten. 
Bei dem üppigen und stärkeren Wachstum des Flügels gegenüber dem 
Stengel, mußte dieser aus rein mechanischen Gründen eine spiralige An- 
ordnung bekommen, die eine Torsion der Achse der Pflanze veranlaßte, 
wie an dem Material ebenfalls deutlich zu sehen ist.“ 

Der Flügel steht lateral und ist meistens nur etwas wellig, wie 
z. B. bei R. Paulsenii (Fig. 52, 2), die Wendeltreppenform entsteht nur, 
wie oben bemerkt, durch Torsion. Wir können also die Riellen als 
meistens aufrecht im Wasser wachsende, meistens unverzweigte Pflänz- 
chen mit unilateraler Flügelbildung beschreiben, es gibt aber auch Arten, 
z. B. R. gallica, bei denen das Stengelchen am Boden kriecht und ver- 
zweigt ist, und wo infolge dieser Lagerung der Flügel aufrecht steht; 
auch scheint R. Clausenii auf dem Wasser umhertreiben zu können, in 
welchem Falle Rhizoiden fehlen. 

Bei den aufrecht wachsenden Arten wächst der Flügel, wie wir 
sahen, öfters stärker als der Stamm und wird dadurch wellig und in 
extremen Fällen sogar spiralig. 

Am Stämmchen stehen Schuppen, die sogenannten Blättchen, welche 
wohl als Ventralschuppen zu deuten sind; sie sind aber grün und 
können sich bei. R. Olausonis zu Blättern von bedeutender Größe, viel 
größer als der Flügel, entwickeln (Fig. 55, 1), in welchem Falle sie ent- 


Wir ar nr ee a Eiern Ann 


ir 


Aufbau des Thallus. 9 - 


schieden den größten Teil der Photosynthese besorgen; meistens aber 
ist dies Sache des Flügels. 

Die Antheridien stehen auf den Flügeln, die Archegonien, welche 

von ähnlichen Hüllen wie die von Sphaerocarpus umgeben sind, auf dem 
Stämmchen. 
Verfolgen wir jetzt, nachdem wir eine allgemeine Uebersicht über 
den Bau einer Riella erhalten haben, zunächst deren Entwickelungs- 
geschichte. Diese wurde zum erstenmal vollständig bekannt durch die 
"Untersuchungen von MORTEN PorsıLoD an Riella Paulsenü. 


Riella Paulsenii. 


Wie schon bemerkt, entstammt diese Art einer Brachwasserpfütze 
_ bei Bockhara in Turkestan. Sie wurde nicht an Ort und Stelle bemerkt, 


E 


A 


Be 


"Fig. 52. Riella Paulsenii nach PorsıtLp. 1 Ansicht einer Kultur. 2 Männliche 
die Antheridien in den Ausbuchtungen des Flügelrandes zeigend. 3 Habitus einer 
4 Weibliche Pflanze mit Archegonien auf dem Stengel. 5 Sporogon mit Hülle. 


ondern keimte aus einer Quantität Schlamm, welche nach 2 Jahren 
zockener Aufbewahrung in Wasser gesetzt wurde. Sie wurde von 
HORTEN P. PoRSILD (Sur une nouvelle espece de Riella [subgen. nov. 
Prabutiella]| de l’Asie centrale) in Bot. Tidskrift 24, 1902, p. 323 be- 
ieben und abgebildet. 
Die Pflänzchen (Fig. 52, 1) sind diözisch (Fig. 52, 2, 4), wachsen 
llig, aufrecht und sind hellgrün gefärbt. Aus dem Stämmchen ent- 
ıgen an verschiedenen Stellen (Fig. 52, 3) lange, gerade, glatte, nicht 
ptierte Rhizoiden, ja, solche können sogar an der Basis der älteren 
slättchen gebildet werden. Das Stengelchen ist zylindrisch, an der Basis 
s "/;, mm dick und wird nach der Spitze hin nach und nach dünner. 
; Es männlichen Pflänzchen sind 25—3,5 em hoch; die weiblichen 
cm. 


992 Riella Paulsenii. 


Die Zellen des Stengelchens sind langgestreckt und fast farblos. 
Der dorsale Flügel enthält viel Chlorophyll, ist am Rande wellig, an der 
Spitze umgebogen und bildet dort einen über den Vegetationspunkt 
hervorragenden Kamm. Dieser Flügel erreicht eine größte Breite von 
3 mm. Außer an den Stellen unmittelbar um die am Flügelrande be- 
findlichen (Fig. 52, 2) Antheridien herum, ist der Flügel einschichtig. 


Die erwachsenen Bauchschuppen oder Blättchen (Fig. 52, 2, 3) sind 
etwa !/, mm breit und noch kein Millimeter lang. Sie stehen bisweilen 
in Paaren, aber nie beide Schuppen eines Paares genau in derselben 
Höhe inseriert, sonst in 4—6-zähligen Gruppen. Oberwärts werden 
sie zahlreicher, und der Vegetationspunkt ist ganz zwischen ihnen ver- 
borgen. 

In fast allen Teilen der Pflanze werden Elaioplasten angetroffen ; 
es sind dies Organe, welche Oel bilden. Sie sind farblos, gleichen Leuko- 
plasten und haben etwa 20 « im Durchmesser. Diese Elaioplasten 
kommen in kleinen, fast ganz von ihnen ausgefüllten Zellchen vor. 


Die männlichen Pflanzen (Fig. 52, 2) tragen die Antberidien in ver- 
hältnismäßig geringer Zahl. Auf jedem Pflänzchen befinden sich am 
Flügelrande 2 oder 3 Einbuchtungen, mit 10 oder 12 engen Säckchen, 
auf deren Boden je ein Antheridium steht. 

Am oberen Teile des Stengels der weiblichen Pflanzen (Fig. 52, 4) 
stehen 1 oder 2, selten 3 Sporogone. Jedes von ihnen ist von einem 
mit 8 Flügeln versehenen Involucrum (Fig. 52, 5) umgeben. Die Flügel 
laufen wie Meridiane von der Spitze nach der Basis. 


Dieses Involucrum ist 2X 1,5 mm groß, die Flügel enthalten viele 


Elaioplasten. Die Calyptra ist fast kugelig, der Archegonhals bleibt auf 
ihrer Spitze sitzen. 

Die Wand des Sporogons ist einschichtig, der Fuß keulenförmig. 
Das Sporogon bildet etwa 270 Sporen, von den Sporenmutterzellen 
bleiben, wie bei Sphaerocarpus, einige steril und erweisen Ammendienste. 
Die Exine der Sporen ist braun und mit stumpfen, kegelförmigen Emer- 
genzen besetzt. 

Da die 8 Flügel des Involuerums eine auffallende Eigenschaft bilden, 
teilt PORSILD das Genus Riella in folgende zwei Subgenera: 


1. Euriella: Involucrum glatt oder papillös, aber ohne Flügel, auf 


dem Querschnitt rund. 


Hierher: R. Clausonis, R. gallica, R. Reuteri, R. Nota- | 


risü, R. Battandieri. 
2. Trabutiella: Involucrum auf dem Querschnitt 8-eckig, mit 8 longi- 
tudinalen Flügeln versehen. 
R. Cossoniana, R. Paulsenii. 


Im Jahre 1903 beschrieb PorsıLD (Zur Entwickelungsgeschichte der 1 


Gattung Riella, Flora 1903, S. 431) die Entwickelung dieser neuen Art. 


Die Sporen haben 80—90 u Durchmesser, ihre Stacheln vermindern ä 


wohl, wie in allen ähnlichen Fällen — man denke z. B. an die Des- 7 


midiacen und an Isoetes — durch die damit gepaarte Oberflächen- 7 
vergrößerung das spezifische Gewicht. Trockene Sporen schwimmen infolge 7 
der zwischen den Stacheln eingeschlossenen Luft sehr lange, frische 7 
Sporen sinken langsam in die Tiefe, sind aber so leicht, daß sie von 7 
jeder Wasserbewegung verbreitet werden. Das Widerstandsvermögen 
der Sporen ist sehr groß, die von R. Paulsenii keimten nach 3 Jahren 
trockener Aufbewahrung in eingetrocknetem Schlamm sehr gut, und = 


Keimung. 93 


OWE und UNDERWOOoD erhielten eine Kultur aus Herbarmaterial einer 
tiella affinis, welche 5!/, Jahre alt war. Ja, dieses Eintrocknen scheint 
ar die Keimschnelligkeit zu erhöhen: frische Sporen von R. Paulsenii 
men erst nach 3—4 Monaten, nach vorherigem Trocknen schon nach 
Monaten, während die 5'/, Jahre alten Sporen von R. affinis schon 
ı wenigen Tagen keimten. 
_ Bei gewöhnlicher Zimmertemperatur keimt R. Paulsenii in ausge- 
ochtem Schlamm von Pfützen auf salzigen Wiesen recht gut. Zum 
udium der ersten Stadien ist es aber besser, feingeschlammtes Kaolin 


U 
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& 
en 


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>, 


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N 
Ü 
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Fig. 53. Keimung und erste Entwickelungsstadien von Riella Paulsenii nach 
D. 1 Keimpflänzchen von einer Kultur auf Fließpapier. Die unteren großen Zellen 
Keimschlauches mit Stärke gefüllt, von der untersten Querwand entspringt ein Rhizoid. 
oberen Zellen chlorophylihaltig. 2 Dasselbe, abnorme Entwiekelung infolge von Nahrungs- 
'; die Zellen des oberen Teiles leer und abgestorben, rechts unten an der Scheibe ein 
ıylihaltiger Adventivsproß. 3 Hungerpflanze, nur die schraffierten Stellen chlorophyll- 
4 Gipfel der Pflanze 3, Scheitelzelle fehlt, in einigen Zellen Oelkörper sichtbar. 
el einer ähnlichen Pflanze, bei M das Gewebe meristimatisch. 6 Eine in tiefer Lage 
ıte Spore mit dem unteren Teile der Keimscheibe. 7 Oberes Stück dieser Keimscheibe. 
iges meristimatisches Gewebe. 8 An der Oberfläche gekeimte Spore, der Keim- 
©h wurde kurz nachher zufällig niedergelegt. 9 Nahe der Oberfläche gekeimte Spore, 
chlauch in normaler Lage. 


= e) 
u verwenden. Nach einigen Tagen bildet dies eine schöne reinweiße 
jchicht, deren Oberfläche ziemlich fest ist, so daß das Wasser auch bei 
chter Bewegung nicht trübe wird. 

In einer Kultur, welche längere Zeit ungestört an einem Fenster 
estanden hatte, waren die Flügel der meisten Pflänzchen dem einfallenden 
ichte parallel gestellt. Bei der Keimung wird das Exospor gesprengt, 
das Endospor tritt als kleine Papille hervor. 


94 Entwickelung des Thallus. 


In dieser Papille entstehen bald Querwände, wodurch eine einfache 
Zellreihe entsteht. Wie lang diese Zellreihe wird, hängt von der Inten- 
sität des Lichtes ab, bald aber treten Längswände auf, und es bildet sich 
eine einschichtige Keimscheibe. Die Form der Keimscheibe hängt gleich- 
falls von der Lichtintensität ab, meistens ist sie elliptisch lanzettlich, bei 
schwachem Licht aber bandförmig. In Kulturen sterben solche Scheib- 
chen oft ab und können dann bisweilen noch versuchen, durch die 
Bildung von Adventivsprossen am Leben zu bleiben. Auch können in 
Kulturen bisweilen lange, bandförmige Pflänzchen entstehen, denen der 
‚Stengel ganz fehlt (Fig. 53, 3) und die nur sehr wenig Chlorophyll ent- 
halten. Eine Scheitelzelle, wie sie von HOFMEISTER für R. Reuteri 
angegeben war, konnte PORsILD nie entdecken (vergl. Fig. 53, 4). An- 
fänglich ist die ganze Scheibe meristematisch, später nur noch an einer 
Anzahl von Punkten (Fig. 53, 5); bald aber sind im oberen Teile der 
Keimscheibe alle Zellen ausgewachsen, und es entsteht unterhalb der 
Mitte eine interkalare Wachstumszone (Fig. 53,7). An diesen Figuren sieht 
man auch, wie der Keimschlauch bei tief im Schlamm liegenden Sporen 
lang (Fig. 53, 6), bei nicht tief hineingeratenen (Fig. 53, 9) kurz ist. 

An einer (Fig. 54, 3) oder an beiden Seiten (Fig. 54, 1) der inter- 
kalaren meristematischen Wachstumszone entstehen nun ein oder zwei 
Vegetationspunkte. Die Wirksamkeit dieses Vegetationspunktes macht 
nun, daß die Keimscheibe beiseite geschoben wird, und aus den Teilungen 
dieses Vegetationspunktes entsteht der Stengel mit dem Dorsalflügel, 
d.h. das Riella-Pflänzchen. 

Der Dorsalflügel ist stets nach der Seite der Keimscheibe hin ge- 
richtet und damit verbunden, so daß Keimscheibe und Dorsalflügel in 
einer Ebene liegen (Fig. 54, 3). 

In allen Fällen stirbt die Keimscheibe ab, wenn der Flügel gebildet 
ist. Die Bildung des jungen Riella-Pflänzchens mit Stengel, Flügel und 
Bauchschuppen findet statt, ohne daß eine Scheitelzelle auftritt. Sogar 
so alte Stadien, wie die der Fig. 54, 3 entbehren der Scheitelzelle. Bis- 
weilen aber sieht man an alten Pflanzen etwas, was man für eine Scheitel- 
zelle halten könnte (Fig. 54, 5, die dreieckige Zelle zwischen den hellen 
haarförmigen Gebilden). Das Riella-Pflänzchen entsteht also lateral an 
der basalen meristematischen Zone der aufrecht wachsenden Keimscheibe. 

Diese Keimscheibe. hört bald zu wachsen auf, wird beiseite ge- 
schoben, und Stengel und Flügel der Riella entstehen als Neubildungen 
aus einem einer Scheitelzelle entbehrenden Vegetationspunkt. Eine 
Scheitelzelle fehlt auf jeden Fall, bis die Pflanzen erwachsen sind, und 
meistens auch weiterhin; nur in seltenen Fällen scheint sie bei besonders 
kräftigen Exemplären gebildet zu werden. 

Die Antheridien werden, wie wir sahen, auf dem Flügelrande an- 
gelegt (Fig. 54, 8); dieser Flügelrand wird um jedes Antheridium herum 
mehrschichtig und bildet eine Art von Säckchen, in welches das Anthe- 
ridium eingeschlossen wird (Fig. 54, 9). 

Die Archegonien (Fig. 54, 10) werden ebenfalls auf dem Flügel, 
aber in der unmittelbaren Nähe der Stengelspitze angelegt, entstehen 
also aus den dorsalen „Segmenten“ des Vegetationspunktes. Daß sie 
später auf dem Stengel stehen, rührt daher, daß diese Segmente später 
zu einem Teil des Stengels werden. Das Involucrum, welches später, 
wie bei Sphaerocarpus, das Sporogon umgibt, entsteht als eine Wucherung 
an der Basis des Archegons (Fig. 54, 10). Riella Paulseni vermag sich 
nicht nur geschlechtlich, sondern auch ungeschlechtlich fortzupflanzen. 


a ri 
eH 


Es a ne ee 


ANETTE 


TER Er 


Brutkörper 95 


7 So können sich, wie wir schon sahen, junge absterbende Keimscheiben 
— und auch beschädigte Pflänzchen durch Bildung von Adventivsprossen 
_ retten, aber außerdem vermag R. Paulsenü sich durch Bildung von 
Brutkörpern zu vermehren. ; 

E Diese entstehen in zahlreichen Exemplaren auf dem Stengel zwischen 
- den Blättern (Fig. 54, A, die 4 kleinen Gebilde rechts, unterhalb der 
- oberen Blattgruppe). Von diesen lassen sie sich leicht dadurch unter- 
scheiden, daß sie mittels eines einzelligen Stielchens (Fig. 54, B unten) 
_ am Stengel befestigt sind. Sie entstehen als Papillen und entwickeln sich 
später zu leierförmigen Organen (Fig. 50, C), welche an die Oberfläche 
des Wassers steigen und 
dort herumschwimmen, 
während losgelöste 
_ Stückchen der Riella- 
_ Pflanze untersinken. 
 $ie dienen also der 


Fig. 54. Riella Paul- 
senii nach PozsıLn. A 
Stengelspitze mit Brutkörpern. 
B Junger Brutkörper. C Voll 
entwickelter Brutkörper. Die 
_ großen schraffierten Zellen fett- 
_ haltig. 1 Männliches Doppel- 
pflänzchen, beide Vegetations- 
haben Blatt- und An- 
 thridienanlagen gebildet. 2 

elteres Stadium. 3 Normale 
Sporenkeimung aus einer 
Kaolinkultur, die Keimscheibe 
I unten) von dem ge- 
bilde Stengel und Flügel 
_ beiseite gedrückt. 4 Vege- 
tationspunkt der Pflanze der 
. 2. Scheitelzelle fehlt, 

nlagen vorhanden. 5 


» 


mspunkt einer er- 


hellen keulenförmigen 
- den die Scheitelzelle. 

Anlage eines jungen Blattes 
der Grenze von Stengel- 
e und Flügel. 7 Quer- 
tt des Stengels und des 
arandes des Dorsalflügels. 
9 Junge Antheridien. 10 
Junges Archegon. 


Nach PorsıLD entsteht also die Riella-Pflanze als eine Neubildung 
| der Keimscheibe, nach GÖBEL aber ist es bloß eine Weiterbildung 
“der Keimscheibe, welche zur Entstehung der Riella-Form führt. 


Er untersuchte in erster Linie 


Riella Clausonis. 


Wir sahen schon, daß diese Art (Fig. 55, 1) dadurch bemerkenswert 
daß sie sehr große Blattschuppen bildet, welche die Funktion von 


96 Riella Clausonis. 


Blättern erfüllen und gewiß viel mehr zur Photosynthese beitragen als 
der hier verhältnismäßig kleine Dorsalflügel. Auf dem Flügel (Fig. 55, 1) 
stehen auch hier die Antheridien. 


Das Material zu seiner Untersuchung wurde von GÖBEL 1903 in | 
Algier gesammelt und in München kultiviert. 


Riella Clausonis und Riella Parisii sind synonym, die unter letzterem 
von .SOoLMS an R. Parisii erhaltenen Resultate beziehen sich also auch 
auf diese Art. 


GÖBEL ünd SOLMS gelangen nun zu verschiedenen Resultaten und 
können sich noch nicht ganz einigen; da GÖBEL über viel reicheres 
Material als SoLms verfügte, wollen wir uns auf die Besprechung seiner 
Arbeit beschränken. 


Fig. 55. Riella Clausonis nach GÖBEL. 1 Habitus der Stengelspitze. 2—4 Junge 
Stadien der Keimscheibe. 5 Entstehung zweier Vegetationspunkte an der Basis der Keim- 
scheibe. 6 Erwachsene Keimscheibe. 7 Normale Bildung eines Stengels und eines Dorsal- 
flügels. 8 Abnorme Entwickelung zweier Stengel und zweier Dorsalflügel. 9 Kantenansicht 
einer einschichtigen Keimpflanze. Die Kreise stellen die Papillen dar. 10 Vegetationspunkt 
einer Keimpflanze, Scheitelzelle fehlt. 11 Dasselbe, es sind schon flächenständige Papillen 
aufgetreten. 12 Stück eines Längsschnittes durch ein unreifes Sporogon, zwischen den vier- 
geteilten Sporenmutterzellen die sterilen Nährzellen. 


Bei allen Riellen scheinen die Keimscheiben in normalen Fällen 
aufrecht zu wachsen (vergl. die Fig. 58, 2 von Riella helicophylla). 

Die Keimscheibe von R. Clausonis (Fig. 55, 2—4) stimmt in allen 
wesentlichen Punkten mit der von R. Paulsenii überein, von einer 
Scheitelzelle ist nichts zu entdecken, alle Zellen sind zunächst meriste- 
matisch. Unten an der Keimscheibe befindet sich (Fig. 55, 2), genau so 
wie bei R. Paulsenii, ein Zellfaden, der je nach der Lichtintensität länge 
oder kürzer ist. 


Keimscheibe und Pflanze. 97 


Bald hört aber das Wachstum der oberen Zellen der Keimscheibe 
‚auf, und es entsteht, so wie bei R. Paulsenii, nahe der Basis eine inter- 
are Wachstumszone. An jeder Seite (Fig. 55, 5) bildet sich nun ein 
€ ionspunkt, von beiden aber entwickelt sich meistens, genau wie 
er "Paulsenüi ;, nur einer, bisweilen aber (Fig. 55, 8) entwickeln sich 
‚beide. Während nun PorsıLp meint, daß das aus. dem Vegetations- 
t hervorgegangene Riella-Pflänzchen eine Neubildung ist, also eine 
= penbildung an einem scheibenförmigen Protonema, wie das ja bei 
bebermoosen üblich, ist dies nach GÖBEL nicht der Fall. 
bi . Nach ihm gehört 5 
Keimsch aibe schon 
im Riella-Pflänzchen 
stbloßein Jugend- 
m ‚demnach wäre 
ntliche Riella- 
an nur eine 
r entwickelte 
heibe“. Für 
s Auffassung 
sicher der 


+ 


ıstand, daß die Ventralschu pen bei der nahe verwandten R. helico- 

ll: bereits an der Keimscheibe auftreten, wenn noch keine Spur eines 

mmchens zu entdecken ist und der Flügel noch ohne wahrnehmbare 

enze in die Keimscheibe übergeht. 

Die Entwickelung der Geschlechtsorgane findet in derselben Weise, 
ie bei R. Paulsenii statt; im Sporogon bleiben, so wie bei Sphaero- 

"pus, einige Sporenmutterzellen steril und erweisen Ammendienste. 

 Kiella Clausonis kann sich ferner sehr gut vegetativ mittels Re- 

ion vermehren. 

_ Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. ; 7 


ventivbildungen. 
98 Adventivbildungen. 


Wir:sahen schon, daß bei R. Paulseni eine Keimscheibe unter un- 
günstigen Verhältnissen sich durch die Bildung von Adventivsprossen 
retten kann. Das ist auch bei R. Clausonis der Fall; so stellt Fig. 56, 1 
eine Keimscheibe dar, welche infolge ungünstiger Bedingungen während 


langer Zeit weitergewachsen ist, ohne die höhere Form, die Riella- 


Pflanze, zu bilden. Sie hat jetzt zwei Adventivsprosse gebildet, von 
denen jeder wieder einen sekundären Adventivsproß hervorgebracht hat. 

Brutknospen, wie solche bei R. Paulsenü und R. Americana vor- 
kommen, wurden bei R. Clausonis bis jetzt nicht angetroffen. Zwar 
können auch Stücke älterer Pflanzen Adventivsprosse bilden, welche 
von sehr verschiedener Form sein können, immer aber darauf zurück- 


zuführen sind, daß eine Keimscheibe angelegt worden ist (Fig. 56, 2, 3). 


u a ha a a ud u, Senn 


Fig. 57° IL Biella Clausonis. Entwickelung der Archegonien und Befruchtung 
nach KrucH.‘ 1—6 Entwiekelung der Archegonien. 7 Eindringen des Spermakernes in das 
Ei. 8—11 Im Ei Eikern und Spermakern vorhanden. 12 Die Kerne vor der Verschmelzung, 
die Chromosomen darin deutlich sichtbar. 13 Erste Teilung in der Zygote. II. Befruchtung 
bei Rieeia, die Figuren ohne Nummern. Pen r 


‘ 


Diesen sekundären Keimscheiben fehlt aber stets das Fadenstadium deı . 


primären. 


Die weitere Entwickelung einer solchen sekundären Keimscheibe ist. 
normal; es entsteht ein interkalarer Vegetationspunkt, und der von diesem 


gebildete Flügel geht ohne scharfe Scheidung in die Keimscheibe über. 


Die verschiedene Form der adventiv entstandenen Pflänzchen beruht nun 
darauf, daß oft statt eines mehrere Flügel an ihm _gebildet werden, so 


hat z. B. das in Fig. 56, 5 abgebildete Adventivpflänzchen nicht weniger 
als 4 (mit F bezeichnete) Flügel entwickelt. 


Infolge von Verwundung junger Adventivsprossen können sehr merk- 
würdige, komplizierte Gebilde entstehen, eins derselben ist in Fig. 56, & 


abgebildet. 


Befruchtung. .99 


Be rürdiensweire gelangte die eigentliche Befruchtung bei den 

Ben, d . h. die Verschmelzung von Spermakern und Eikern, an 
ne. "zum ersten Male zur Beobachtung und zwar durch 
H, der dies 1891 in der Malpighia in seinem Artikel „Appunti 
Blenpe degli Organi sessuali e sulla fecondazione della Riella 
Bu beschreibt. 


58. Riella helicophylia. 1 Habitus nach MoNTAGNe. 2—-5 nach GÖBEL. 
heiben in einer Kaolinkultur, nach einer Photographie, ihre aufrechte Stellung 
3 Keimpflanz. 4 Bildung der Vegetationspunkte. 5 Bildung von Bauchschuppen (B) 


nr eheibe., 


rkwirdig ist es dabei, daß kurz vor der Vorschule sowohl 
kern, wie im Eikern die Chromosomen deutlich sichtbar sind 
g. 57, 29), und zwar scheint jeder Kern deren 8 zu besitzen. 


3 Die Be ralung von 


ern Riella helicophylla 


is von GÖBEL näher untersucht. Wir sahen a daß bei 
Art oft tordierte Pflänzchen zorkommen (Fig. 58, 2 .. des 


100 Riella helicophylla. 


BEIN Wachstums des Dorsalflügels, wodurch dieser spiralig gedreht 
wird. 

Die Entwickelung findet so wie bei den anderen Riellien statt. Die 
Keimscheiben stehen aufrecht (Fig. 58, 2) und sind durch einen auffallend 
langen Keimfaden und außerordentlich lange Rhizoiden charakterisiert 
(Fig. 58, 3). 

Auch hier werden interkalar meistens zwei Vegetationspunkte ange- 
legt (Fig. 58, 4), von denen 
aber auch hier meistens 
nur einer zur Entwickelung 
gelangt. 


Bei dieser Art läßt 
sich besonders schön 
4 nachweisen, daß Ventral- 
” schuppen schon an der 
Keimscheibe entstehen 
können (Fig. 58, 5 bei B), 


Dies spricht, wie wir sahen, 


daß die Keimscheibe nicht 
als ein Protonema, sondern 
als die junge Riella-Pflanze 
selber aufzufassen ist. Bei 
Riella helicophylla treten 
an der Keimscheibe oft 
Adventivscheiben auf, wo- 
durch höchst merkwürdige 
Verkettungen entstehen 
können. In Fig. 58a, 8 ist 
die ursprüngliche Keim- 
scheibe mit K, die folgen- 
den sind mit Ziffern an- 
gegeben. 

Die letzte Ridella, 
welche ich mit Ihnen be- 
sprechen möchte, ist die 
jetzt verschwundene 


Fig. 58a. 6 Keimpflanze von Riella helico- 
phylla, welche bei B ein Blatt gebildet hat, V ein Riella Reuteri 
Vegetationspunkt. 7 Außer der zur Seite gedrängten Keim- 
scheibe K ist eine zweite Keimscheibe I hervorgesproßt. ausdem Genfer See, welche 
8 Wiederholte Keimscheibenbildungen, K die ursprüngliche Aurch REUTER entdeckt, 


Keimscheibe, die anderen (1—3) nach dem Entstehungs- 


alter beuiffont. durch HOFMEISTER unter- 


sucht wurde. 


Die Keimungsstadien (Fig. 59) zeigen wohl, daß hier die Entwickelung ° 
in ähnlicher Weise, wie bei den übrigen Riellen geschieht. HOFMEISTERS 
Meinung, daß die Endzelle der Fig. 59, 2 als eine Scheitelzelle zu be- 
trachten sei, welche durch übermäßiges Wachstum der einen Seite der 
Keimscheibe beiseite gedrängt wird, beruht wohl auf einem Irrtum. 
Auch hier entsteht wohl der Vegetationspunkt interkalar. Hingegen 


bevor noch eine Spur des 
Stämmchens vorhanden ist. 


für GÖBELS Auffassung, 


a BR er u) Ar Trans u ae Ze co TE" a ri ae 


Par 


Biella Beutel, . | 101 


stimmt HoFMEISTER darin mit GÖBEL überein, daß die Keimscheibe 

als dem Pflänzchen selber angehörig zu betrachten, die vollkommene 

Pflanze also nur eine Fortbildung derselben ist. 

Fig. 59, 5 und 6 zeigen Vegetationspunkte erwachsener Pflänzchen, 
i denen so wie bei R. Paulsenii vielleicht von einer Scheitelzelle ge- 

:hen werden kann. 


” 


YY 
wi 


_ Fig. 59. Riella Reuteri nach HOoFMEISTER. 1, 2 Keimpflanzen. 3 Erwachsene 
länzehen aus einer Kultur. 4 Dasselbe. 5 Vegetationspunkt mit Scheitelzelle. 6 Längs- 
hnitt des Scheitels, senkrecht zur Oberfläche des Stengels. 7 Einzelliges Antheridium. 
Längsschnitt eines halbreifen Antheridiums. 9 Schnitt durch einen fertilen Sproß, welcher 
ks ein Er befruchtetes Archegon getroffen, rechts eine laterale Achse mit Antheridien 


Fig. 59, 6 zeigt, wie die Scheitelzellen von Scheimpapillen geschützt 
erden. Jedes Antheridium entsteht aus einer gewöhnlichen Randzelle 
s Flügels, in der Nähe des Vegetationspunktes (Fig. 59, 7). 

Durch übermäßiges Wachstum der Nachbarzellen wird nun das 

unge Antheridium in eine Höhle, in welche es genau paßt, einge- 

chic Br daß die Antheridien zwischen Falten des Flügels liegen 
2 Kl ’ » - 


102 « Die Riceiaceen. 


Die Archegonien entstehen auf dem Stengelchen in den Achsein der 
Ventralschuppen. An der Basis des unbefruchteten Archegons bildet 
sich eine Gewebewucherung, aus welcher, wie bei Sphaerocarpus, das 
Involuerum, welches das Sporogon umgibt, hervorgeht. Ein Blick auf die 
Fig. 59a zeigt denn auch sofort die Uebereinstimmung mit Sphaerocarpus. 

Wir können- denn auch sagen, daß Riella im Bau ihrer Geschlechts- 
organe und in ihrem Sporogon Sphaerocarpus ganz ähnlich ist, hingegen 

einen ganz anderen 
Thallusaufbau _besizt, 
was bei der sehr ver- 
schiedenen Lebensweise 
dieser Organismen fast 
selbstverständlich er- 
scheint. 


Die Ricciaceae. 
Die Familie ist, wie 
wir sahen, charakte- 
ristisch durch ihrehöchst 
einfache 2x-Generation, 
von der alle Zellen mit 
Ausnahme der peri- 
pheren Schicht, welche 
die Sporogonwand 
bildet,zu Sporenmutter- 
zellen werden. ni 
Der Thallus ist, wie 
wir gesehen haben, cha- 


stehen. Bei den höheren 


sammen Luftkammern 


meisten Fällen über- 
Kir 508 Biella Routeri nach H regal dacht sind. & 
ig.59a. Riella Reuteri nach HOFMEISTER. es . E 
Archegon. 2—4 Entwickelung des Sporogons. 5 Sporogon Die a 4 
mit Hülle. 6 Spore und Nährzelle vom Sporogon. 7 Pflanze OTgane werden als 


rakterisiert durch den 
Besitz von Assimila- 
toren, welche bei den 
niedrigsten Arten aus 
einfachen Zellreihen be- 


werden sie von Platten 5 
gebildet, welche zu- 


bilden, die in den- 


aus einer Zelle eines Blattes, von der Mutterzelle abgeschnitten, VON den emporwachsen- a 


entstanden. 8 Adventivsproß einer älteren Pflanze. den Assimilatoren ein- ä 
geschlossen, so daß die 

reifen Früchte im Thallus versenkt sind. Da die Wand des Sporogons zu- 
letzt zerbröckelt, liegen die Sporen schließlich lose in Höhlungen des Thallus. 
Bei den höchsten Arten kommen Atemöffnungen in den Luftkammern vor. 
Spezielle Assimilatoren innerhalb der Luftkammern, wie wir solche 

bei vielen Marchantiaceen kennen lernen werden, fehlen. E 
An der Unterseite des Thallus findet sich eine Reihe chlorophyll- ” 
haltiger Bauchschuppen, die durch das laterale, die Thalluslappen ver- 


Die Marchantiaceen. 103 


12 breiternde Wachstum in der Mediane zerrissen werden, so daß schließ- 
lich zwei Reihen von Bauchschuppen vorhanden sind. Rechnet man Ricecio- 
— earpus zu Riccia, dann enthält die Familie außer Riccia nur noch das 
Genus 


Tesselina, 


welches aber auch nicht sehr stark von Riceia abweicht. Es hat nämlich 
 vomAnfang an zwei Reihen von Bauchschuppen, bei Riceiocarpus aber 
- werden vom Anfang an sogar mehrere Reihen angelegt, so daß man, 
_ wenn man Ricciocarpus mit Riccia vereinigt, auch Tesselina damit ver- 
_ einigen könnte. Doch das ist schließlich Geschmacksache, jedenfalls sind 
 Riececia, Ricciocarpus und Tesselina nahe verwandt. 
2 Auch die Hüllen um die Sporogone von Tesselina sind, da diese 
_ nur Wucherungen der Dorsalseite des Thallus vorstellen, kein Hindernis 
für diese Auffassung. 
Die Familie der 
© Warkanis 
ist groß und sehr formenreich. Bei den höchsten Vertretern sind in den 
E- mern spezielle Assimilatoren vorhanden, bei den niedrigern aber 
nieht, so daß die Familie als direkt aus den Ricciaceen hervorgegangen 
betrachtet werden kann. 
Bei den höchsten Formen stehen die Geschlechtsorgane auf gestielten 
Köpfchen. 
Die Familie kann in folgender Weise eingeteilt werden: 
ogon gestielt : . .-» -» » » 2.2.22... 2. Momocleae 
B. Sporogon ungestielt: 
1) Sporogone, auf der Rückseite des Thallus sitzend Corsinieae 

2) Sporogon an der Unterseite des Thallus . . . Targionieae 
. 3) Sporogone zu einem gestielten Köpfchen vereinigt. 
3 Der Stiel ist entweder eine bloße Wucherung der 
- Dorsalseite des Thallus, oder ein metamorpho- 

sierter Zweig, selten (nur bei Peltolepis) ein Ver- 

zweigungssystem. In jeder Hülle wird bloß ein 

Archegon angelegt. Die Archegonien entstehen 

am Köpfchen acropetal. -. -. ... . . 2... Clevieae 
4) Sporogone stets zu einem gestielten Carpocephalum 
. vereint. Sein Stiel ist ein metamorphosiertes 

Zweigsystem. In jeder Hülle fast stets mehrere 

Archegonien. Die Archegonien entstehen am 

Köpfchen zentripetal . . .. . . » 2. Marchantieae 


‚Betrachten wir jetzt eine jede dieser Unterfamilien gesondert. Ihre 
% Beziehungen lassen sich in folgender Weise klarlegen: 


Corsinieae Monocleae 
Fe = 
Targionieae 
\ 
Clevieae 


Y 


Lunularieae 


104 Corsinieae. 


Bei der Unterfamilie der 
- Corsinieae 


stehen die Sporogone an der Oberseite der Frons gesondert oder in 
Gruppen. Sie entstehen ursprünglich in einer Dorsalgrube und werden 
anfänglich von einer schuppenförmigen Hülle bedeckt (Fig. 59, I 3). 
Später ragen sie, infolge einer Wucherung des auf dem Boden der Grube 
vorhandenen Gewebes über die Grube hervor. Dieses Gewebe bildet also 
ein primitives Receptaculum. Im Sporogon sind sterile Zellen vorhanden, 
welche bisweilen die Form einfacher Elateren!annehmen können. 


Fig. 59. I Corsinia 
'marchantioides RAD. 
nach BISCHOFF und LEITGEB,. 
1, 3 Weibliche Pflanzen mit 
Sporogonen. 3 zeigt rechts 
die die Sporogone deckenden 
Schuppen. 2 Männliches 
Pflänzchen mit den Anthe- 
ridien in einer breiten Grube 
von einer Thalluswucherung 
umgeben. 4 Querschnitt 
durch den Thallus, mehrere 
Reihen von Bauchschuppen 
zeigend ; rechts oben die Luft- 
kammern,deren Hinterwände 
sichtbar sind, sie enthalten 
keine speziellen Assimila- 
toren ; die Sporogone vonder 
noch grünen warzigen Ca- 
lyptra umgeben. 5 Ein 
älteres Sporogon mit hell- 
brauner Cal 6 Längs- 
schnitt durch die Spitze eines 
jungen Thallus, links die 
Bauchschuppen, oben die 

Luftkammern, zwischen 
diesen die Grube mit Arche- 
gonien. 7 Aelteres Stadium 
mit entwiekeltem Sporogon, 
rechts von letzterem die 
Deckschuppe. 8 Längsschnitt 
eines jungen Sporogons (nach 
CAMPBELL). II Boschia 
Weddellii Mont. 1 Ela- 
teren. 2 Längsschnitt des 
Thallus, die speziellen Assi- 
milatorren in den Luft- 
kammern zeigend. 


Zu den Corsinieae gehören 2 Genera: Corsinia und Funicularia 
(Boschia). 
Das Genus 
Corsinia 


hat nur eine Art: 
Corsinia marchantioides. 


Sie kommt auf feuchtem Boden in Südeuropä, z. B. bei Genua, 
auf den Kanarischen Inseln und auf Madeira vor. Sie kann direkt an 


Monoeleae. 105 


die Ricciaceen angeschlossen werden, da sie die gleichen Luftkammern 
_ wie gewisse Arten dieser Familie besitzt, ohne spezielle Assimilatoren, 
_ wenn auch bisweilen einige wenige gefunden werden. Hingegen sind 
solche Assimilatoren beim anderen Genus, bei Boschia, stets vorhanden 
Er 59, I 2). Die Atemöffnungen sind einfach gebaut. Die Frons ist 
e: egelmäßig gelappt (Fig. 59, I !), ziemlich dick und öfters faltig; 
änzchen a meistens dichtgedrängt. 
En allen anderen Marchantialen-Genera mit Ausnahme von Riceio- 

, wenn man letzteres als Genus betrachtet, unterscheidet sich Cor- 

'sinia durch die Anwesenheit mehrerer Reihen von Bauchschuppen;; diese 
in sich über die ganze Ventralseite verbreitet. Die Pflanze ist mit 
T. chen Rhizoiden am Substrat befestigt. Die Pflanzen sind diöeisch. 
a. ännlichen Pflänzchen tragen an ihrer Rückseite Gruben, in denen 
zahlreiche Antheridien stehen, so daß man in gewissem Sinne von Andrö- 
_ cien reden kann, um welche herum von Wucherungen der anstoßenden 
ammern ein Rand gebildet wird. 
Die Archegonien entstehen in einer Grube auf der dorsalen Seite 
Thallus, einzeln oder in Gruppen (Fig. 59, I 6). Nach der Be- 
tung entwickelt sich die Archegoniumwand zu einer warzigen 
tra (Fig. 59, I 4), welche längere Zeit das Sporogon umgibt. 
_ Letzteres ist schließlich fast kugelig und kurzgestielt. Bei jedem Sporo- 
5 _gon, resp. bei jeder Sporogongruppe entsteht eine Gewebewucherung, die 
= annte Deckschuppe (Fig. 59, I 7), welche das junge Sporogon be- 
| E deckt, schließlich aber vertrocknet und verschwindet. 

Das Sporogon von Corsinia ist das einfachste der Marchantiaceae, 
Eher höher als das der Ricciaceae differenziert. Im Gegensatz zu den 
_ Rieeiaceen wird hier nur der obere Teil fertil und bildet Sporen, der 
untere entwickelt sich zum Fuß. Die Wand ist, wie bei allen Marchan- 
jaceen, einschichtig. Nicht alle zentralen Zellen bilden Sporen, einige 
_ Aungieren als Ernährungszellen, verlängern sich aber nur wenig und 
„ei keine Wandverdickungen. Bei Boschia hingegen geschieht dies 

‚ und es bilden sich also primitive Elateren. 
E An Corsinia schließe ich nicht ohne Zögern die eigentümliche 
Umerane der 


Monocleae 
mit dem einzigen Genus: 


Monoclea 


en umfaßt wahrscheinlich nur eine Art: M. Forsteri, welche in 

d und im tropischen Amerika vorkommt. Sie wurde bis jetzt 

_ wegen ihrer langgestielten Kapsel für eine Metzgeriale gehalten, aber die 

U chungen JOHNSONs zeigen, daß sie zu den Marchantiales gehört 

& vermutlich in der Nähe von Corsinia untergebracht werden muß. 

ie Eigentümlichkeiten dieses sehr abweichenden Genus sind zum großen 

e die Folge einer Anpassung an die sehr feuchten Standorte. JOHNSON 

and die Pflanze auf Jamaica an nassen Felsen und Bänken in den 

irgswäldern. Ein sehr üppiges Wachstum, mehrere Meter im Durch- 

| messer, fand er in einer Grube, welche mit lebender und toter Vege- 

| fation ausgefüllt war, und in der sich so viel Wasser angesammelt hatte, 
| daß Monoclea tatsächlich an der Oberfläche schwamm. 

Monoclea gleicht habituell (Fig. 60, 1) einer großen Pellia; die Bänder 

' des Thallus sind aber meistens krauser und mehr aufwärts gebogen. Die 

) "breitesten Lappen waren 3 cm breit, meistens erreichen sie nur eine 


106 Geschichte. 


Breite von 2 cm. Die Thalli sind dünn, die Pflanze ist diöeisch, die 
männlichen Exemplare sind etwas kleiner als die weiblichen. 

Monoclea F'orsteri hat eine ganze Geschichte hinter sich. Die Pflanze 
wurde von FORSTER, der Cook auf seiner Reise nach Australien be- 
gleitete, in den „Insulae Australes“ beschrieben und vorläufig Antho- 
ceros univalvis genannt. HOOKER gab ihr ihren jetzigen Namen und 
stellte für sie das Genus Monoclea auf, welches durch das Fehlen einer 
Columella, sowie durch die Anwesenheit nur einer Klappe am Sporogon 
von Anthoceros verschieden ist. Zehn Jahre später beschrieb er eine 
‘ zweite Art von’ St. Vincent als Monoclea crispata, welche von der ersteren 
durch das Vorhandensein einer Columella verschieden war. Deshalb 
meinte er früher bei M. Forsteri die Columella übersehen zu haben und 
betrachtete jetzt Monoclea als eine Zwischenform zwischen Anthoceros 
und den Jungermanniales. Später erkannte NEES VON ESENBECK in 
M. crispata und einigen wenigen in der Folge von TAyYLor damit ver- 
einigten Lebermoosen echte Anthocerotales, für welche er das Genus 
Dendroceros schuf. 


GOTTSCHE fand dann, daß Monoclea Forsteri nicht bei Dendroceros 
N. ab. E. untergebracht werden konnte, und vergleicht sie wiederholt 
mit Pellia und Blasia. LEITGEB schließt sich in bezug auf die weib- ' 
lichen Pflanzen diesem Vergleich an, findet aber, daß die männlichen 


mehr Uebereinstimmung mit den Marchantiales zeigen, so daß er 
es nicht wagt, zu entscheiden, in welcher Richtung deren Verwandt- 
schaft liegt. 

SCHIFFNER meint mit Unrecht, daß die Kapselwand zweischichtig 
sei, weshalb er sie in die Nähe von Pellia stell. CAMPBELL hingegen 
bringt sie zu den Marchantiales. 

Machen wir jetzt einmal die Bekanntschaft dieser Pflanze auf Grund 


der Untersuchungen JoHNsons. In seiner vegetativen Struktur weicht 


der Thallus von Monoclea von dem der Marchantiales durch das Fehlen 
von Luftkammern ab (vergl. Fig. 60, 5; 61, 8; 62, 7; 63, 9). Dies ist 
aber vermutlich die Folge des sehr feuchten Standortes; eine unzweifel- 
hafte Marchantiacee, Dumortiera hirsuta, besitzt, wenn sie an sehr feuchten 


Orten wächst, keine Spur von Luftkammern, entwickelt diese aber bei 


Kultur auf nicht zu feuchtem Sande. Ein anderes Marchantiaceen- 
merkmal, welches Monoclea abgeht, sind die Bauchschuppen, welche ihr 
gänzlich fehlen, andererseits zeigen submerse ee | 
diese auch nur in sehr reduziertem Zustande. 

Hingegen besitzt Monoclea ein echtes Marchantiaceen-Merkmal in 


dem Besitze zweier Arten von Rhizeiden, nämlich glattwandiger und 


bezapfter (Fig. 62, 2, 3 und 4). 
Diese Rhizoidenarten sind nun in eigentümlicher Weise angeordnet. 


Die bezapften sind unregelmäßig über die ganze Unterseite des Thallus 


verteilt und liegen dem Thallus fast angedrückt (Fig. 62, 5, 7), die 
glattwandigen hingegen sitzen ausschließlich «in einem Streifen in der 
Mediane des Thallus und stehen von ihm senkrecht ab (Fig. 62, 4, 5, 7). 


Dies stimmt nun genau mit der Verteilung der beiden Arten von 


Rhizoiden bei Marchantia und Fegatella z. B.; dort liegen nämlich die: 
bezapften Rhizoide unter den Bauchschuppen "dem Thallus angedrückt, 
so daß es auf der Hand liegt, anzunehmen, daß dies bei Monoclea früher” 
auch so war, nur daß die Bauchschuppen jetzt geschwunden sind. : 

Summa summarum weist also die Struktur des Thallus auf einen 
Marchantiaceen-Typus hin. 


az 


er 


WEINE TEN 


; 


w 


= 


Männliche Pflanzen. 107 


Betrachten wir jetzt die 


männlichen Pflanzen. 


Diese tragen auf ihrer Rückseite eine Anzahl polsterförmiger Er- 
habenheiten etwa in der Mediane der Thalluslappen gelegen (Fig. 60, 1). 
Es sind dies die männlichen Receptacula. Sie sind bloß lokale Gewebs- 


_ wucherungen an den Stellen, wo die Antheridien entstehen. 


der Nähe des Vege- 
tationspunktes der 
Thalluslappen ge- 
schieht, entstehen diese 


 Receptacula in deren 
E unmittelbaren 


Nähe 
fie. 60, 3, 5). Stellt 
der betreffende Lappen 
- die Bildung von Anthe- 


s ridien ein, so wächst 
_ er vegetativ weiter, 
_ und damit hört auch 
_ dieGewebewucherung, 
welche das Recepta- 
 eulum verursacht, auf. 


= Nach 


einiger Zeit 
können neue Anthe- 
© ridien gebildet werden, 


| 8 was wiederum mit Ge- 


_ webewucherung Hand 
'in Hand geht, und es 
entsteht ein neues Re- 


a rptaculum (Fig. 60,3). 


TE EEE TEIETGEEIETEEREELTTE 


 Bisweilen liegen zwei 

 Antheridien bildende 
Vegetationspunkte 

_ sehr nahe zusammen, 

und infolgedessen ver- 

schmelzen zwei Re- 


 eeptacula zu einem 


_ (vergl.Jonnsons Fig.5 
in Bot. Gaz., Vol. 38, 
p. XVD. 

= Die Antheridien 
stehen in den Re- 
 eeptakeln in Gruppen 
von 15-50 zu 4-6 
- ziemlich unbestimmten 
_ Längsreihen geordnet 
(Fig. 60, 4). Sie ent- 
stehen acropetal, und 
infolgedessen finden 


Da dies in 


Fig. 60. Männliche Pflanze von Monoclea Forsteri 


nach JOHNson. 1 Habitus. 2 Querschnitt durch den Thallus. 
3 Längsschnitt durch denselben. 4, 4A Oberansichten männ- 
licher Receptacula. 5 Medianer Längsschnitt der Spitze eines 
Thalluslappens mit Receptaculum. 6 Längsschnitt des Vorder- 
randes eines jungen Receptaculums mit 3 Antheridien in ver- 
schiedenen Entwickelungsstadien. 7 Die fadenförmigen Chromo- 
somen aus dem Kern eines Spermatozoons. 


sich am Vorderrande des Receptaculums die jüngsten, und oft kann man in 
einem Receptaculum die verschiedensten Entwickelungsstadien finden. Die 
Bhlung,i in welcher jedes Antheridium liegt, hat eine feine Ausgangsöffnung 


E+® 


‚2A, 5), durch welche die Spermatozoen ausgestoßen werden. 


108 Chromosomen in den männlichen Kernen, 


Die Spermatozoen unterscheiden sich von allen bekannten männ- 
lichen Geschlechtszellen dadurch, daß in ihren langgestreckten Kernen 
die Chromosomen deutlich sichtbar sind (Fig. 60, 7). „“ 

Die Antheridien entstehen aus gewöhnlichen Oberflächenzellen |des 
Thallus (Fig. 60, 6) und werden erst infolge der zur Bildung des Re- 
ceptaculums führenden Gewebewucherung versenkt. Die erste Teilung 


Fig. 61. Monoclea Forsteri nach JOHNSON. 8 Längsschnitt eines Receptaculums, 
Antheridien verschiedenen Alters in ihren Höhlungen zeigend. 9—12 Längssehnitte ver- 
schieden alter Antheridien. 13 Längsschnitt eines Teiles der Peripherie eines erwachsenen 
Antheridiums, die der Bildung der Spermatozoen vorangehende schiefe Teilung der Energiden 
zeigend. 14—18 Querschnitte von Antheridien verschiedenen Alters. B ; 


dieses Antheridienprimordiums verläuft quer (Fig. 60, 6), wodurch die 
eigentliche Antheridienmutterzelle von der Stielzelle getrennt wird. Die 
obere Zelle teilt sich nun, wie bei den Marchantiaceae üblich, durch 
weitere Querwände in einige Etagen (Fig. 61, 9, 10); dasselbe tut auch ° 
die Stielzelle, so daß nun meistens 7 Etagen entstehen (Fig. 61, 10), 
von denen die 3 unteren zum Stiel, die 4 oberen zum eigentlichen Anthe- 


ridium gehören. 


A Er en nn N a — 


Die weiblichen Pflanzen. 109 


Jede der letzteren teilt sich in Quadranten (Fig. 61, 15), später ent- 
steht in jedem Quadranten eine Perikline, wodurch zentrale fertile Zellen 
von peripheren Wandzellen getrennt werden (Fig. 61, 16). Die Ent- 
wiekelung ist also die eines typischen Marchantiaceen-Antheridiums. 

5- Im fertilen Teile entstehen durch weitere Teilungen 100—250000 

' quadratische Zellchen, aus deren jeder durch eine schiefe Spaltung des 
Plasmas (Fig. 61, 13) 2 Spermatozoen hervorgehen, welche in ihren 
Kernen 8 oder 10 (die Zahl ließ sich nicht sicher bestimmen) distinkte 

Chromosomen besitzen (Fig. 60, 7). Es ist dies der einzige bekannte Fall 
- von sichtbaren Chromo- 
somen in männlichen 
- Geschlechtszellen. 


eg u 


Die weiblichen 
Pflanzen. 


Ein deutliches Re- 
ceptaculum wird hier 
nicht gebildet. Die 
Archegonien entstehen 
_ dicht hinter dem Vege- 


a 
2 
u 
: 
© 
1 
& 
= 
> 
un 


je 6-10. 


® Fig. 62. Monoclea 
 Forsteri nach JOHNSson. 
1 Habitus einer weiblichen 
_ Pflanze. 2--3 Längsschnitte 
 bezapfter Rhizoide. 4 Ebenso 
_  glattwandiger Rhizoide. 5 Me- 
_ dianer Längsschnitt der Spitze 

_ des Thallus, einen Anfang 
der Lappenbildung zeigend. 

6 Teil desselben Schnittes, die 
Zellen, welche die Arche- 

gonien bilden werden, zeigend. 
7 Medianer Längsschnitt einer 

 Thallusspitze mit Archegonien; 

die Lappen zum Schutz de® 
letzteren schon gebildet. An 

der Unterseite sind die zurück- 

gebogenen anliegenden be- 

_ zapfte, die abstehenden glatt- 

 wandige Rhizoide. 


Sobald die ersten Archegonien entstehen, fängt der Thallus an, sich 
_ genau hinter dem Vegetationspunkte zu verdicken, so daß es scheint, 
als würde ein Receptaculum gebildet. Alsbald aber wächst der Vorder- 
_ zand dieser Verdickung nach vorne aus und bildet einen vorspringenden 
 Wulst über den Archegonien (Fig. 62, 5). Der Vegetationspunkt, welcher 
"unterhalb der Verdickung gelegen ist, wächst weiter, und .der vor- 
Springende Wulst an der Oberseite der Verdickung wächst nun ebenso 
Schnell wie der Vegetationspunkt, so daß die Archegonien zwischen 
‚einen Ober- und einen Unterlappen des Thallus eingeschlossen werden 


(Fig. 62, 7). 


110 - Die 2x-Generation. 


Die beiden Lappen legen sich nun an ihrer Vorderseite dicht auf- 
einander (Fig. 63, 8), so daß nur ein enger Spalt Zugang zu den Arche- 
gonien gewährt. . Dieses röhrenförmige Involucrum kann 15.o0der mehr 
mm lang und 3—4 mm breit werden. Nachdem ein Vegetationspunkt eine 
Reihe von Archegonien und einen Vegetationspunkt gebildet hat, entsteht 
ein neuer Vegetationspunkt an jeder Seite des Involucrums, von denen 
jeder sich normalerweise zu einem neuen fertilen Thalluslappen entwickelt. 

Die ersten Stadien der Archegonienentwickelung wurden nicht be- 
obachtet, die jüngsten aufgefundenen Stadien, sowie die älteren zeigen 
ein normales Lebermoosarchegon, wie es ebensogut bei den Marchan- 
tiales wie bei den Jungermanniales vorkommt. Ueber die Verwandt- 
schaft sagen die Archegonien also nichts aus. 


Fig. 63. Monoclea Forsteri nach JOHNSON. 8 Längsschnitt durch die Arche- 
gonien mit den gebildeten Lappen. 9 Querschnitt eines Thalluslappens durch die Basis des 
Archegonienstandes gehend. 10 Längsschnitt eines Archegoniertandes mit jungem Sporogon, 


11, 12 Längsschnitte von Archegonien verschiedenen Alters. 13, 14 Querschnitte von solchen. E 


Die 2x-Generation. 


Die jüngsten Entwickelungsstadien des Sporogons wurden noch 
nicht beobachtet. Offenbar. findet die Differenzierung in Stiel und Kapsel 
schon frühzeitig statt. Verhältnismäßig frühe kann man auch die Diffe- 
renzierung in Seta und Fuß sehen, welche aber später, da beide Organe 
etwa gleich dick sind, wieder undeutlich wird. ee; 

Die Kapselwand ist mit Ausnahme der Spitze (Fig. 63, 10), wie bei 
allen Marchantiales, einschichtig. ge 

Einzelne Archesporzellen werden zu Elateren, der Rest bildet Sporen. 
Die Elateren besitzen 2 spiralförmige Verdickungsbänder. Die Streckung 
des Stieles findet erst statt, wenn die Kapsel beinahe reif ist. Die” 
Kapsel öffnet sich nach und nach, so daß das Ausstreuen der Sporen, 


Targionieae. 111 


3 durch die Drehung der Elateren unterstützt, lange Zeit in Anspruch 
_ nimmt. Abgesehen von dem langen Sporogonstiel sind also die Eigen- 
_ schaften von Monoclea die der Marchantiales, und da die Sporogone 
nieht auf Receptaculis stehen, ist es wohl am besten, sie den Corsinieae 
anzuschließen; das männliche Receptaculum erinnert in mancher Hin- 
_ sicht an das von Üorsinia. 


I8r 
Dr 


ge 


ar 


2 Fig. 634. Monoeclea Forsteri nach JOHNson. 1, 2 Längsschnritte durch junge 
_  Sporogone. 3 Ein solches noch vom Archegon umschlossen. 4 Etwas älteres Stadium, die 
Differenzierung in Fuß, Seta und Kapsel beginnend. 5 Längsschnitt durch einen Teil der 
Kapsel. 6, 7 Längsschnitte durch ältere Kapseln, die erste die Elateren und die Mutter- 
zellen der Sporenmutterzellen, die zweite die Elateren und die Sporenmutterzellen zeigend. 
8 Längsschnitt durch den oberen Teil einer nahezu reifen -Kapsel, die. Zweischichtigkeit der 
_ Wand an jener Stelle zeigend. 9 Längsschnitt durch einen Teil der reifen Kapsel. 10 Ela- 
teren und Sporen. | 


Na 


: e: An die Unterfamilie der Corsinioideae, von welchen die Monoecleae 
mutlich einen Seitenzweig bilden, können wir die Unterfamilie der 


Targionieae 


mittelbar anschließen. Sie ist dadurch charakterisiert, daß die Sporo- 
gone einzeln auf der Unterseite gewöhnlicher Fronslappen stehen. 
während die Antheridien auf der Oberseite kleiner scheibenförmiger 
dventivsprossen vorkommen. Die Sporogone sind von einem zwei- 
ven Involucrum umgeben. 
Zu dieser Unterfamilie gehören zwei Genera: Targionia, mit einer 
ropäischen und 4 außereuropäischen Arten, und Cyathodium, ein tro- 
sches Genus, von welchem eine Art in Schottland gefunden sein soll. 
»D Cyathodium nach den Untersuchungen Langs (On the Morphology 
‚of Oyathodium, Annals of Botany, Vol. 19, 1905, p. 411-425, 2 Tafeln) 
als ein infolge seines Lebens an außerordentlich feuchten Standorten redu- 


112 Targionia. 


zierter naher Verwandter von Targionia betrachtet werden kann, können 
wir uns auf die Besprechung von 


Targionia 
beschränken. 
Targionia hypophylla L. 


ist ein Pflänzchen vom Habitus einer großen Corsinia. 

Es besitzt gut entwickelte Luftkammern mit speziellen Assimilatoren 
und Atemöffnungen. An der Unterseite des Thallus stehen 2 Reihen 
von Bauchschuppen. Unmittelbar hinter dem Vegetationspunkt ent- 
stehen aus den dorsalen Segmenten der Scheitelzelle eine Anzahl von 


Fig. 64. TargioniahypophyllaL. nach SCHIFFNErR. 1 Ventralansicht einer Pflanze 


mit einer weiblichen Hülle (links oben) und mehreren männlichen Aesten. 2 Zwei Frons»- 


lappen mit reifen Fruchthüllen. 3 Bauchschuppe. 4 Männlicher Ast. 5, 6, 8 Längsschnitte 


durch männliche Aeste. 7 Längsschnitt durch die Thallusspitze mit jungen Archegonien. 


9 Längsschnitt durch eine Atemhöhle. u 


Archegonien. Die Archegoniengruppe wird nun durch das eigentümliche 
Wachstum des Thallus auf dessen Unterseite gerückt, wo sich aber nur 
eins der befruchteten Archegonien zu einem Sporogon entwickelt, das also 
nahe dem Vorderrand eines Lappens an der Unterseite des Thallus steht. 

Unmittelbar nach der Befruchtung entwickelt sich um die junge 
Frucht herum ein Involucrum, welches aus zwei klappenförmigen Gewebe- 
wucherungen besteht. Anfänglich ist dieses Involucrum ziemlich weit 
geöffnet, bald aber schließen die gezähnten Ränder der Klappen so dieht 
zusammen, daß das Involucrum wie mit einer Naht zusammengeheftet 
erscheint. eı 

Ist die Frucht reif, so reißt das Involucrum der Naht entlang auf 


und öffnet sich wie die Schalen einer Muschel. Die Kapsel ist sehr 


kurz, mit einschichtiger Wand, enthält außer Sporen auch Elateren und 
zerreißt unregelmäßig. Die Sporen bilden zwei Keimschläuche, meist 


Targionia. 113 


an den entgegengesetzten Polen; von diesen wird der eine zum ersten 
izoid, der andere zum eigentlichen Keimschlauch. Alsbald entsteht 
einer der durch Teilung des Keimschlauches gebildeten Zellen eine 
eitelzelle, welche den Thallus weiter aufbaut. 
Die Antheridien entwickeln sich auf kleinen scheibenförmigen Ad- 
vsprossen der weiblichen Pflanzen (Fig. 64, 1). Sie entstehen an 
r Thallusunterseite, wachsen seitlich aus und krümmen sich aufwärts. 
s Receptaculum gleicht in erwachsenem Zustande dem von Monoclea, 
Entwickelung ist aber nicht bekannt. 
Die Entwiekelung der 2x-Generation ist durch CAMPBELL bekannt 
eworden. Es stellte sich heraus, daß sie die einer typischen Mar- 
ale ist. Die erste Wand ist horizontal und zerlegt den Embryo 


Er 64a. Targionia hypophylla nach CAMPBELL. 10 Längsschnitt durch den 
allus. 11 Ein solcher durch das noch in die Calyptra eingeschlossene Sporogon. 12 Längs- 
ti durch den oberen Teil der Kapsel. 13 Teil des Archespors. 14—17 Keimungsstadien. 


‚wei nicht zu ungleiche Stücke. Quadranten- und Oktantenwände treten 

d in beiden Hälften auf, so daß der junge Embryo dann aus 8 

fähr gleichen Zellen besteht. 

Nachdem die ersten Antiklinen in den Oktanten entstanden sind, 

> bestimmte Reihenfolge bei den folgenden Teilungen bemerkbar. 
ie untere Hälfte entwickelt sich zum sehr großen Fuße, die obere zur 

welche eine einschichtige Wand hat. Ein Teil der Sporenmutter- 

m entwickelt sich zu Elateren. 

_ Die ursprünglich einschiehtige Archegonienwand bildet sich zu einer 

/ptra aus, welche 4 oder 5 Zellschichten dick ist. 

 Targionia schließt sich also sofort an die Corsinioideen mit speziellen 

ılatoren in den Luftkammern, d. h. also an Boschia an. 
Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 8 


114 Clevieae. 


An die Corsinioideen müssen wir weiter eine höher als die Tar- 
gionioideae entwickelte Unterfamilie angliedern, nämlich die Unter- 
familie der 


Clevieae. 


Sie ist dadurch: charakterisiert, daß bei ihr die Sporogone auf einem 
gestielten Köpfchen, einem sogenannten Carpocephalum, stehen. 

Dieses Carpocephalum ist selten (Peltolepis) wie bei den Marchan- 
tieae ein metamorphosiertes Verzweigungssystem, meist ein metamor- 
phosierter Zweig oder eine rein dorsale Gewebewucherung. In jeder 
Hülle wird bloß ein Archegon angelegt. 

In den Fällen, wo das Carpocephalum nur eine dorsale Thallus- 
wucherung ist, kann man sich diese aus einem ähnlichen Receptaculum 
entstanden denken, wie das, auf welchem bei Monoclea die Antheridien 
stehen. Bei solchen Formen zeigt der Querschnitt des Carpocephalum- 
stieles keine Spur von Rhizoiden. 

Diese sind hingegen vorhanden, wenn der Carpocephalumstiel ein 
metamorphosierter Thalluslappen ist. Ist er also morphologisch ein 
metamorphosierter Zweig, so finden wir in dem Carpocephalumstiele eine 
Rinne mit Rhizoiden, ist er dagegen ein umgebildetes Zweigsystem 
(Peltolepis), so finden wir deren zwei, während bei den Marchantieen, 
bei denen das Verzweigungssystem aus mehr als zwei Zweigen bestehen 
kann, auch mehr als zwei Rhizoidrinnen im Carpocephalumstiel ange- 
troffen werden können. 

Den aus einem metamorphosierten Zweig entstandenen Carpocepha- 
lumstiel kann man sich aus den primitiven Formen, bei denen er nur 
eine dorsale Wucherung ist, dadurch entstanden denken, daß die Ge- 
schlechtsorgane in die Nähe des Vegetationspunktes der Thalluslappen 
verschoben und daß letztere in die Bildung des Carpocephalums mit 
einbezogen worden sind. 

Betrachten wir nun die Clevieae etwas näher, so sehen wir, daß sie 
in 2 scharf getrennte Untergruppen zerlegt werden können, nämlich in 
Astroporen und Operculaten. Die Namen dieser Gruppen sind jedoch 
nicht glücklich gewählt, denn die durch sie angedeuteten Merkmale, näm- 
lich das Vorkommen sternförmiger Stomata bei den Astroporen, ist nicht 
auf diese Gruppe beschränkt, und das Aufspringen der Kapsel mittels 

eines Deckels kommt nicht bei allen Operculaten vor. 

Es gibt aber, wie SoLMS nachweist, ein anderes Merkmal, welches 
diese von LEITGEB aufgestellten Gruppen scharf begrenzt. Bei den 
Astroporen nämlich enthalten die Luftkammern nie, bei den ÖOper- 
culaten stets spezielle Assimilatoren. 


a) Die Astroporen. 


Zu dieser Gruppe gehörte ursprünglich nur ein Genus: Sauter 
NEES ab ESENBECK, das aber in den sechziger Jahren von LINDBERG 
in 3 Genera, nämlich in Peltolepis, Sauteria und Clevea zerlegt wurde, 
welche jetzt zusammen die Astroporen bilden. Das von SCHIFFNER in 
ENGLER und PRANTL zu dieser Gruppe gebrachte Genus Exormothedi 
gehört, wie SOLMS nachwies, zu den Marchantieae. 

Daß die Genera Sauteria, Peltolepis und Clevea so lange zu einem 
Genus vereint gewesen sind, liegt an ihrer großen Uebereinstimmung 
im Habitus. Anatomische Verschiedenheiten von einiger Konstanz konnte” 


E 


Tr RE ee 


Astroporen. 115 


- denn auch Sorms nicht finden, trotzdem er alle 3 Genera in lebendem 
- Zustande untersuchte. 
Bei allen besteht das Assimilationsgewebe aus leeren Luftkammern 
(Fig. 65, 1), welche in der Mediane der Thalluslappen ungefähr isodia- 
-_metrisch polygonal sind, nach dem Rande hin nach und nach lang- 
gestreckt werden. Jede Kammer ist oben von einer einschichtigen Deck- 
schicht geschlossen (Fig. 65, 1). In der Mitte der Deckschicht einer 
jeden Kammer liegt ein sternförmiges Stoma (Fig. 65, 2), welches von 
. Voıgt (Beitr. z. vergl. Anatomie der Marchantiaceen) gut gezeichnet 
de, außer in der Oberansicht, der die ringförmige glashelle Membran 
t (in unserer Fig. 65, 2 zu dunkel geworden), welche, von den 
ließzellen ausgehend, den Porus verengt. Um die Spaltöffnung herum 


 BCS 
ER 


Fig. 65. I Sauteria alpina. 1 Längsschnitt durch einen Porus. 2 Porus von oben 
_betrach 3 Carpocephalum von der Seite, die Schuppen mit den Papillen zeigend. 4 Das- 
selbe von unten gesehen. 5 Längsschnitt durch den Rand eines jungen Carpocephalums, 
ein Archegon zeigend. 6 Längsschnitt eines jungen Sporogons. 7 Längsschnitt eines Carpo- 

phalums. II 8 Peltolepis-Thallus von oben gesehen, nach LEITGEB und GOTTSCHE. 


n, wie die Figur zeigt, eine Anzahl, meistens 5 Schließzellen mit 
ickungen der Unterseite ihrer nach der Spalte hin gerichteten Wände. 
Diese bewirken die Sternform der Spaltöffnungen. 
Sind also keine anatomischen Verschiedenheiten zwischen unseren 
‚drei Gattungen aufzuweisen, so sind sie doch in anderer Weise wohl zu 
unterscheiden. 
_ So kennzeichnet sich z. B. Peltolepis durch die lebhafte hellgrüne 
arbe ihres Thallus, etwa von der Farbe einer Lunularia. Auch folgen 
| bei ihr die Thallusverzweigungen bald aufeinander, und die Dichotomie 
st ziemlich regelmäßig, so daß buchtige, fächerförmige, aneinander- 
schlossene Lappen entstehen (Fig. 66€), an denen sich die Vege- 
ationspunkte, regelmäßig verteilt, in den Buchten des vorderen Randes 


8* 


116 ‘  Clevea, Sauteria, Peltolepis. 


Bei Sauteria alpina hingegen (Fig. 66 B) folgen die Gabelungen keines- 
wegs so schnell aufeinander, dadurch werden die Stielstücke der Gabelungen 
viel länger und es entsteht ein Verzweigungssystem aus deutlich ge- 
trennten Dichotomien mit zungenförmigen Gliedern. Schreitet die Pflanze 
zur Fruktifikation, so hört meistens die Zweigbildung ganz auf, da an 
jeder Gabelung der eine Vegetationspunkt sein Wachstum einstellt und als 
randständige Einbuchtung einfach zur Seite rückt. Ausnahmen kommen 
zwar vor, aber doch selten. Ein fruktifizierender Sproß verbreitert sich 


A 


Fig. 66. A Clevea hyalina, B Sauteria alpina und C Peltolepis grandis 
nach P. JANZEN in MÜLLERs Bearbeitung der Lebermoose in RABENHORSTS Kryptogamenflora. 


Me 


vorn schnell und ausgiebig, so daß ‘er sich vom schmalen Hinterstücke” 
aus herzförmig abhebt. Diese Fruchtsprosse sterben bald ab, die Pflanze” 
wird aus kleinen ventralen Tochtergliedern regeneriert. e: 
Bei Clevea hyalina (Fig. 66A) ist, wenn die Pflanze fruktifiziert, von 
einem solchen Absterben noch nichts zu sehen. Die Form des Laubes” 
ist von der bei der sonst sehr ähnlichen Sauteria nicht unwesentlich ver- 
schieden. Jeder Sproß ist ziemlich genau zungenförmig, nach vorn also 
nicht oder kaum verbreitert. Die Verzweigung ist spärlich, sie füh 
aber stets zu normaler Dichotomie, so daß die beiseite geschobene 
rudimentären Gabelsprossen von Sauteria fehlen. 


Clevea, Sauteria, Peltolepis. 17T 


& Die Figuren von Sauteria und Peltolepis zeigen schön den Unter- 
schied zwischen beiden, indem bei Sauteria der beiseite geschobene 
 Gabelsproß an dem rechten Lappen sehr gut zu sehen ist. Die Figur 
von Clevea läßt weniger gut die reine Zungenform des Thalluslappens 
erkennen. 

1 Alle drei Genera besitzen zahlreiche Bauchschuppen, deren Spitzen, in 
_ der Jugend aufwärts gebogen, den Vegetationspunkt schützen (Fig. 67, C1) 
_ und am Vorderrande der Lappen einen kleinen Bart bilden. Sie sind 
_ meistens durchsichtig und scheinen auf dem grünen Untergrunde milch- 
_ weiß zu sein. Sie verschwinden zumal bei Peltolepis und Sauteria sehr bald, 
sind also bloß an den jüngsten Sproßteilen sichtbar. Sie entstehen bei 
allen 3 Gattungen nicht in einer, sondern in verschiedenen unregelmäßigen 
Reihen und decken sich dachziegelig. Es sind zunächst Zellfäden, welche 
durch laterale Teilungen später zu Zellplatten werden. Die Form ist bei 
sämtlichen 3 Gattungen ungefähr dieselbe: aus einem breiten, rundlich- 


5 


e mehr oder weniger verlängerten Spitze. Diese 
rn Spitze ist zumal bei Clevea (Fig. 67, C 2) 
sehr deutlich, weniger bei Sauteria (Fig. 65, 3) 
und kann bei Peliolepis, deren Schuppen 
übrigens sehr klein sind, ganz fehlen. Der 
Rand der Spitze ist ferner bei Sauteria mit 
zahlreichen Keulenpapillen besetzt (Fig. 65, 3), 
welche bei Clevea ganz fehlen oder bloß 
an der Basis der Schuppen vorkommen 
(Fig. 67, C2). 

Die Schuppen des Carpocephalums zeigen 
die Verschiedenheiten oft am besten, sie sind 
hier nach GOTTSCHESs Zeichnungen in RABEN- 
HORSTsS Exsiccaten abgebildet. Bei Peltolepis 
haben die Schuppen des Carpocephalums die- 
selbe Form wie die von Sauteria und sind 
ebenfalls reichlich mit Papillen besetzt, die 
Spitze ist aber viel weniger entwickelt, die 
Schuppen sind überhaupt viel kleiner. Während 
also die vegetativen Verschiedenheiten nur 
schwer auffindbar sind, können wir das 
Genus Clevea leicht von den beiden anderen 
trennen, indem das Carpocephalum von Clevea 
eine reine Dorsalwucherung des Thallus ist 
(Fig. 67, C1). Der Vegetationspunkt wird 
_ dadurch nicht beeinflußt, er wächst ungestört weiter, und so kann der- 
‚selbe Lappen bisweilen mehrere Carpocephala hintereinander bilden. 
Hingegen ist bei Sauteria und Peltolepis das gestielte Carpocephalum 
ı em metamorphosierter Thalluszweig. Der Vegetationspunkt des Thallus- 
lappens, der das Carpocephalum bildet, wird infolge interkalaren Wachs- 
tums mit emporgehoben und befindet sich also im Carpocephalum. Bei 

ist dieser Vegetationspunkt ungeteilt, bei Peliolepis einmal ge- 
Be so daß das Carpocephalum von Sauteria genau genommen ein 
weig, das von Peliolepis ein Verzweigungssystem ist. 


| Im Hinblick auf diese Eigenschaften sind die 3 Genera nun leicht 
; zu unterscheiden, nämlich 
Clevea: ohne Rhizoide im Carpocephalumstiel, 


118 Clevieae und Marchantieae. 


Sauteria: mit einer Rhizoidengrube (Fig. 67, 10) im Carpo- 
cephalumstiel, 
Peltolepis: mit zwei Rhizoidengruben im Carpocephalumstiel. 
Denn, da bei Olevea der Carpocephalumstiel nur eine dorsale Thallus- 
wucherung ist, fehlen ihm Rhizoide, während sich diese bei den beiden 
anderen Gattungen, bei denen der Stiel wenigstens ein metamorphosierter 
ganzer Thalluslappen ist, normal entwickeln, und zwar eine Grube bei 
Sauteria mit einem, zwei bei Peltolepis mit zwei Vegetationspunkten im 
Carpocephalum. 
. Peltolepis stimmt also mit den Marchantieae darin überein, daß das 
Carpocephalum ein Verzweigungssystem ist, dennoch aber gibt es 


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TERRAIN 


Fig. 67. I Clevea Ci Längsschnitt durch den Thallus, den dorsalen Ursprung des # 


Carpocephalums zeigend. C2 Teil des Carpocephalums mit Schuppen. C3 Männliche Pflanze 
nach LEITGEB. II Sauteria alpina nach BiscHorrF und LEITGEB. 1 Habitus. 2 Frons- 


lappen einer weiblichen Pflanze mit männlichem Ventralast. 3 Längsschnitt eines solchen. 


4 Längsschnitt eines männlichen Astes. 5 Längsschnitt des Thallus. 6 Längsschnitt eines 4 
Antheridiums. 7 Carpocephalum von der Seite gesehen. 8 Dasselbe von unten. 9 Einzelne 


Fruchthülle mit aufgesprungener Kapsel. -10 Querschnitt des Carpocephalumstieles. 


zwischen den Clevieae inkl. Peltolepis und den Marchantieae einen Unter- 
schied. Bei den Clevieae und ebenso bei Peltolepis werden nämlich am 
Carpocephalum die Archegonien acropetal angelegt, bei den Marchantieae 
aber centripetal. Insoweit ist also das Köpfchen bei den Olevieae kein 
Verzweigungssystem, auch nicht bei Peltolepis, bei welcher es wohl sein 
Stiel ist, bei den Marchantieae hingegen ist auch das Köpfchen ein Ver- 
zweigungssystem. 7 

LEITGEB erklärt dies so, daß bei den Marchantieae der Thallus 
sich vor Anlage der Archegonien mehrmals gabelt, bei Peltolepis aber 
tritt diese Gabelung erst ein, nachdem die Archegonien angelegt worden 
sind. Clevea ist ferner leicht an ihren roten Sporen kenntlich, während 
die von Sauteria braun, die von Peliolepis fast schwarz sind. 3 


Opereulaten. 119 


& Was die Geschlechterverteilung betrifft, so ist Clevea hyalina 
rein diöcisch. Die d Pflanzen haben dieselbe Form wie die 9, sind auch 
ebenso groß und wachsen spärlich zwischen den weiblichen oder bilden 
_ gesonderte zusammenhängende Rasen. Der Antheridienstand bildet eine 
verlängerte, scharf begrenzte, polsterförmige Anschwellung der Laub- 
_  mediane (Fig. 67, 4), aus der die langen farblosen oder etwas violetten 
Antheridienstifte (Fig. 67, 5) hervorragen. Diese stehen in zwei unregel- 
mäßigen Reihen. Zwischen ihnen sind überall die normalen Kammern 


® 
. 


des Assimilationsgewebes vorhanden. Sauteria alpina ist meistens 
 monöeisch und trägt die Antheridien, etwa wie Targionia, auf Adventiv- 
 sprossen. Auch kommt es vor, daß die Antheridien auf der Frons hinter 
dem Carpocephalum steben (paröcisch), und schließlich kommt sogar 
B Diöcie vor. Die Anatomie des Antheridienstandes ist der von Ülevea 
_ sehr ähnlich. 

x Peltolepis endlich ist stets monöcisch. Die Antheridien-Receptacula 
stehen hinter den Carpocephalis. Sie sind in vollkommenem Zustande 


seite eingebuchtete Scheiben, welche von mehr oder weniger zahlreichen, 
kleinen, lanzettförmigen, violetten Schuppen umgeben sind und in seichten 
Vertiefungen des Laubes sitzen (Fig. 65, 8). 

Die Kapseln der 3 Genera springen mittels eines ziemlich undeut- 
lich begrenzten Operculum auf, das dabei zerbröckelt. 


_  Zweifellos ist COlevea hyalina die primitivste Form; bei ihr ist das 
- Carpocephalum nur eine dorsale Gewebewucherung; sie ist jetzt diöcisch, 
entstammt aber wohl einer monöcischen ausgestorbenen Form, von. 
welcher wir dann, wie SoLMs bemerkt, Sauteria und Peltolepis ableiten 

können, unter der Annahme, daß die Archegonien mehr nach vorn an- 
- gelegt wurden und den Vegetationspunkt veranlaßten, zu einem be- 
 sonderen fertilen Zweig auszuwachsen, welcher sie mit emporhob. Bei 

Peltolepis ist dieser Zweig überdies noch gegabelt. Betrachten wir jetzt 
die zweite Untergruppe der Clevieae: 


b) die Operculaten, 


_ welche von der der Astroporen durch den Besitz spezieller Assimilatoren 
in den Luftkammern des Thallus scharf getrennt ist. 


er Als ihre einfachste Form ist das Genus 


Plagiochasma L. 


zu betrachten, von welchem 20 Arten in den wärmeren Gegenden der 
Erde, darunter 2 in Europa, bekannt sind. 


‘ Die Carpocephala sind gestielte, rein dorsale Bildungen, wie bei 
Olevea (Fig. 68, 5). Alle Plagiochasmen haben 2 Reihen von Bauch- 
schuppen (Fig. 68, 3), welche an ihrem Vorderrande in Lappen ausge- 
zogen erscheinen. Die Atemöffnungen sind einfach (Fig. 69, 1—6), bis- 
weilen aber schichten sich die Zellen übereinander und bilden so einen 

zudimentären Schornstein, wie dies auch bei Marchantia vorkommt 
(ig. 69, 6). Die Randzellen (Fig. 69, 1) liegen radiär, oft sind aber 

‚die Stomata sehr klein, und falls nur 4 Randzellen vorhanden sind 
(Fig. 69, 1) und ihre Anordnung dadurch undeutlich geworden ist, werden 
sie leicht übersehen. 


120 Plagiochasma. 


Die speziellen Assimilatoren sind hier plattenförmig, so daß nur ein 
genaues Studium der Entwickelung zu zeigen vermag, daß wir es hier 
nicht mit Kammern ohne spezielle Assimilatoren zu tun haben. 

Die Thalli sind gegliedert, sei es durch Sprossung aus der Spitze, 
sei es durch die Bildung von ventralen Sprossen. 

Auf dem jüngsten Carpocephalum, welches LEITGEB zu Gesicht kam 
(Fig. 69, 9) und welches von jungen Schuppen umgeben war, standen 
zwei Archegonien, später kommt ein drittes hinzu. Infolge des Wachs- 
tums des Carpocephalums, welches um die Archegonien herum am 
schwächsten, in der Mitte am stärksten ist, werden die Archegonien 


Fig. 68. Plagiochasma nach BISCHOFF, SCHIFFNER (Fig. 2) und GÖBEL (Fig. 9). 


I Plagiochasma rupestris. 1 Teil der Frons mit ganz jungen, noch sitzenden Carpo- 
eephalis. 2 Teil der Frons mit einem entwickelten Carpocephalum; man sieht die beiden 
dunkel gefärbten Kapseln durchschimmern. II A. nepalensis. 3 Fronslappen von der 
Ventralseite mit den Ventralschuppen. 4 Ganz junges, noch sitzendes, von den Hüllschuppen 


umgebenes Carpocephalum. 5 Thallus mit zwei weibliehen Carpocephalatragenden Lappen 
und einem nach vorn gerichteten Lappen mit Antheridienständen. 6 1-fächeriges Carp-- 
cephalum, geöffnet, mit aufgesprungener Kapsel. 7 Ein solches weiter geöffnet. 8 Thallus- 
lappen mit Antheridienständen. III Plagiochasma Aitonii. Thalluslappen mit Anthe- 


ridienständen. 


durch eine Art von Ueberwölbungsvorgang in spaltenförmige Gruben 4 
versenkt. Durch weiteres Wachstum des Carpocephalums werden die 


Archegonien auf die Unterseite, unter den Rand geschoben, und ihre 4 3 


Hälse krümmen sich empor. E 
Um die Archegonien herum wird nun eine zweilappige Hülle 
(Fig. 69, 11) gebildet, aus der nur der Hals des Archegons hervorragt. 


Die Kapsel ist so gut wie ungestielt, der untere Teil der Wand besteht 


aus dünnwandigen, der obere aus diekwandigen Zellen. Dieser deckel- 
förmige Teil zerbröckelt bei der Reife, der untere bleibt als gezähntes, 
unregelmäßiges Becherchen stehen (Fig. 68, 7). Se 


Plagiochasma. 121 


Bei einigen Arten, z. B. bei P. rupestris, scheinen die Archegonien 
oben auf dem Carpocephalum stehen zu bleiben, und nachdem die 
zweilappige Hülle gebildet ist, biegt sich überdies noch der Rand des 
Carpocephalums aufwärts. Bei der Stielbildung des Carpocephalums 
‘werden die das Carpocephalum umhüllenden Schuppen emporgehoben 


(F g. 68, 2) und umgeben das Köpfchen wie ein Kelch die Krone einer 
me (Fig. 68, 6). 

_ Die Antheridien werden auf ungestielten polsterförmigen Receptakeln 
in der Mediane der Thalluslappen gebildet (Fig. 68, 9). Sie sind zu- 
nächst völlig von Schuppen bedeckt, welche später, wenn sich der 


Fig. 69. Plagiochasma nach LEITGEB. 1 Atemöffnung am Thallusrande. 2 Eine 
'he am älteren Thallu. 3, 4 Längsschnitte durch Atemöffnungen, 5 durch eine ge- 
sene Atemöffnung. 6 Längsschnitt zweier Atemöffnungen. 7 Atemöffnung von oben 
8 Längsschnitt durch den Scheitel einer jungen weiblichen Scheibe. 9 Junges 
oe n von oben gesehen. 10 Längsschnitt eines etwas älteren Carpocephalums. 
Eine Hülle mit dem eingeschlossenen und einen Embryo enthaltenden Archegon, quer 
Shschnitten. 12 Calyptra. 13 Schematische Darstellung des Querschnittes der Fig. 11. 
Iberflächenansicht, 15 Längsschnitt der Kapselscheitel mit der deckelartigen Bildung. 


theridienstand vergrößert (Fig. 68, 9 unten), zurückgebogen werden, 

‚daß nur deren Spitzen sichtbar bleiben. 

Während also bei Plagiochasma die Carpocephala wie bei Olevea 

dorsale Wucherungen der Frons sind, sind sie bei den hierhergehörigen 

‚Gattungen Fimbriaria, Duvalia, Grimmaldia und Reboulia metamorpho- 
rte Sprosse wie bei Sauteria und besitzen also eine Rhizoidengrube 

_ Carpocephalumstiele. 

_ Die Asitroporen und die Operculaten sind also vollkommen parallele 

Keihen, die erstere ohne, die zweite mit speziellen Assimilatoren in den 


122 Marechantieae, 


Luftkammern. Die höchst entwickelte Unterfamilie der Marchantiaceae 
ist die der | 


Marchantieae 


oder Compositen, sogenannt, weil das Carpocephalum ein Verzweigungs- 
system ist. In dieser Hinsicht läßt sich von den Olevieae oder Simplices 
nur Peltolepis mit ihnen verwechseln, die sich aber doch noch dadurch 
von ihnen unterscheidet, daß bei ihr am Carpocephalum die Archegonien 
acropetal angelegt werden, während sie bei den Marchantieae zentripetal 
entstehen, die jüngsten sich also in der Mitte befinden. Auch hat bei 
Peltolepis, wie bei allen Olevieae, jedes Archegonium seine eigene Hülle, 
während bei den Marchantieae eine Anzahl von Archegonien eine gemein- 
same Hülle besitzt. Nur bei Fegatella wird ein Archegon innerhalb der 


Fig. 70. Plagiochasma Aitonii nach SCHOSTAKOWITSCH. 1 Junge Keimscheibe 
von der Seite. 2 Dieselbe von oben. 3 Keimscheibe mit jungen Pflänzchen von oben. 
4 Keimscheibe von unten, der Kreis gibt die Insertionsstelle des Keimschlauches an. 5 Schema 
des Verlaufes der Teilungswände der Keimscheibe. 6 Junge Pflanze mit Kanälen und Ver- 
tiefungen. 7—9 Keimungsstadien der Sporen. 10 Längsschnitt durch eine Atemöffnung. 
i1 Dorsale Oberfläche des Scheitelrandes mit jungen Atemöffnungen; die beiden letzten 
Figuren nach LEITGER. Bi 


Hülle gebildet, und hier besitzt der Carpocephalumstiel nur eine Rhi, 
zoidenrinne, obgeich das Carpocephalum deutlich ein Verzweigungssyste 
darstellt. Uebrigens hat die zweifellose koınposite Lunularia gar kein 
Rhizoidenrinne im Stiel, woraus keineswegs geschlossen werden darf, 
daß dieser Stiel nur eine dorsale Thalluswucherung ist, sondern es geht ; 
daraus hervor, daß der metamorphosierte Carpocephalumsproß seine” 
Rhizoide zum Teil (Fegatella) oder ganz (Lunularia) verlieren kann. 


2 
" 


Man muß also immer die Entwickelungsgeschichte zu Rate ziehen, um | 
zu entscheiden, ob ein Carpocephalumstiel ohne Rhizoidenrinne eine” 
Dorsalwucherung des Thallus, ein metamorphosierter Sproß oder ein’ 


metamorphosiertes Verzweigungssystem ist. 


Exormotheca. Beschreibung der Pflanze. 123 


_ Als einfachste Composite ist 
Exormotheca 


betrachten, welche ebenfalls von SoLms-LauBAcH näher untersucht 
urde. 
Exormotheca pustulosa 


wurde von JoHnson auf Madeira entdeckt und an MITTEN gesandt, der 
e in seiner Bearbeitung der Hepaticae in „F. DE Cane GopMaNn, Natural 

History of the Azores or Western Isiands“ 1870 beschrieb. 

Die Pflänzchen wachsen, durch Zwischenräume getrennt, auf dem 

en Tonboden der Insel. Ganz geschlossene Rasen scheinen nicht 


5 


Fig. 71. Exormotheca pustulosa nach SoLms. 1 Habitus einer fruktifizierenden 
ıze. 2 Junge Ventralschuppen vom Vorderrand aus gesehen, die rechtwinkelig um- 
bogenen einfachen Haarpapillen zeigend. 3 Querschnitt des Sprosses. 4 Carpocephalum. 
‚Ei: 1 solches nach Aufspringen der Kapsel. 6 Längsschnitt des Carpocephalums, die Luft- 
ern an der Oberfläche zeigend. 7 Ebenso, die Vertiefungen mit den Archegonien getroffen. 


lich Eaheltes ae mit weiter Gebelung (Fig. 71, 2); linien- 
mig und 1,5—2 mm breit. 

Die Gabeläste sind grubig vertieft und tragen jederseits unter dem 
nde eine Reihe von Bauchschuppen. Uebrigens ist die nackte plan- 
mvexe Bauchseite mit zahlreichen Rhizoiden besetzt. Diese sind zum 
1 Zäpfchenrhizoide, zum Teil glattwandig. Die Bauchschuppen decken 
h dachziegelig und ragen über den Thallusrand hervor, um den sie 
h herumkrümmen, so daß sie auch von oben sichtbar sind (Fig. 71, 1). 
ı der Basis sind sie tief purpurn, ihr Rand ist hyalin, aber mit N estern 
ı purpurfarbigen Zellen versehen. 

Wie bei vielen Marchantiaceen nehmen die in gewöhnlicher Weise 
weichten getrockneten Thalli nur sehr unvollkommen ihre ursprüng- 


124 Präpariermethode. 


liche Form wieder an. In nachstehender Weise läßt sie sich aber, wie 
SoLMms fand, sehr schön wiederherstellen. Die zunächst mit möglichst 
wenig Wasser gereinigten Thalli werden wiederholt in konzentrierter Milch- 
säure aufgekocht und verbleiben darin 24—48 Stunden. Nach Auswaschen 
der Säure werden sie in verdünnte Kalilauge gelegt und nach genügender 
Aufhellung wieder in Wasser gebracht. Es ist nötig, die Kalibehandlung 
im richtigen Moment zu unterbrechen, da die Objekte sonst zu weich 
werden. Man kann dann die Durchsichtigkeit durch Zufügung von Glyzerin 
erhöhen und, wenn nötig, die Membranen durch Färbung mit Kongorot 
deutlicher machen. Man kann dann die nötigen Schnitte mit der Starnadel 

auf dem Objektglase oder zwischen den Fingern machen. Einfache Quer- 
oder Längsschnitte macht man aber besser von trockenem Material und 
behandelt dieses nachträglich in der beschriebenen Weise. Dieselbe 
Methode hat sich auch sonst bei Marchantiaceen und anderweitig bewährt. 

Der Vegetationspunkt liegt in einer tiefen, steilen Grube an der 
Spitze der Thalluslappen und wird von den Ventralschuppen ganz be- 
deckt. Man sieht weiter, daß die jungen Schuppen ein haarförmiges 
Anhängsel haben (Fig. 71, 2), welches horizontal nach hinten gerichtet 
ist und aus der engen Grube dorsal hervorragt. Anatomisch zeigt sich 
die gewöhnliche Marchantiaceen-Struktur; an der Unterseite ein dichtes 
Parenchym, an der Oberseite die stumpfen, polygonalen, ziemlich hohen 
Luftkammern, deren senkrechte Wände nur hier und dort zweischichtig 
sind. Der Deckel dieser Kammern ist einschichtig, aufwärts gebogen, 
oder die Biegung findet nur in der Mitte statt, in welchem Falle ein 
Schornstein entsteht, an dessen Spitze das Stoma liegt, von einem Kreise 
kleiner isodiametrischer Zellen umgeben. 

Aus der Basis einer jeden Kammer sprossen unverzweigte, faden- 
förmige, spezielle Assimilatoren hervor (Fig. 7i, 3). Die Exemplare aus 
dem Herbar, welche SoLMms untersuchte, waren alle monöcisch. Bei 3 
der 4 untersuchten Exemplare befand sich der Antheridienstand hinter 
dem Carpocephalum, beim 4. stand er auf einem gesonderten Lappen 
der weiblichen Pflanze. Es wurden aber an anderem Material aus 
LIinDBERGs Herbar diöcische Exemplare gefunden. 

Das Carpocephalum ist gestielt und entspringt aus der Einbuchtung | 
des Thallus oder steht zwischen 2. verlängerten Gabelsprossen (Fig. 71, 1). ° 
Die Basis des Stieles ist vollkommen nackt, ohne irgendwelche Schuppen, | 
und steht in einer flachen Grube an der Dorsalseite, welche dadurch noch 
mehr hervortritt, daß die Epidermiskegel der benachbarten Luftkammern F 
sowohl von hinten als von den Seiten sich strahlenartig nach ihr hinneigen. f 


nz 


Der Stiel ist 10—15 mm lang, farblos und vorn mit einer Rhizoiden- 
grube versehen, welche sich unmittelbar in die Thallusgrube fortsetzt 
und mit Zäpfehenrhizoiden gefüllt ist. I 

Das Carpocephalum ist ziemlich kugelig, nur von einer über die” 
Spitze verlaufenden Grube in zwei undeutliche Lappen geteilt (Fig. 71, 4), 
welche median zum Tragsproß stehen. Abwechselnd mit jenen Lappen, 
links und rechts also auf jeder Flanke, steht eine junge Kapsel, welche 
ganz vom Gewebe des Köpfchens umschlossen ist und ziemlich hori- 
zontal steht, bisweilen sogar etwas aufwärts gerichtet ist. 5 

An der Stelle, wo das Köpfchen an den Stiel grenzt, ist keine Spur” 
von Schuppen vorhanden, doch finden wir dort eine Gewebewucherung, 
welche manschettenartig um den Stiel herunterhängt (Fig. 71, 6). In 
der Grube zwischen dem Stiel und der Manschette und auch an ihrer 
Innenseite wachsen gewisse Zellen zu Zäpfchenrhizoiden aus. 


* 


EN ee ne ET ne Frndsenithhen 


Aufbau. 125 


Wie meistens bei den Marchantiaceen, besteht die Hauptmenge des 
- Carpocephalums aus einem farblosen Parenchym, an der Peripherie sind 
‚aber Luftkammern mit Assimilatoren vorhanden (Fig. 71, 6). 

In diesen werden wohl Stomata angelegt, können aber- nicht zur 
Entwickelung kommen, es fehlen also die eigentlichen Schornsteine. 

- Die Archegonien (Fig. 71, 7 rechts) sind vollkommen nackt, keine 
Spur eines Perianths ist vorhanden, sie stehen in einer flachen Grube, 
aus welcher ihre Hälse hervorragen. Die Grube liegt auf der Flanke 
f les Carpocephalums, etwa in der Höhe der Einpflanzung des Stieles, sie 
wird von beiden Seiten durch die einwärts gebogenen Lippen in der 
Weise überdacht, daß sie von oben betrachtet als eine enge, senkrechte 


Fig. 72. Exormotheca pustulosa, nach SOoLMS. 1 Abnormes Carpocephalum. 
2 Größeres Stück der Kapselwand und der Grenze des Operculums von außen gesehen. 
3 Zwei Zellen der Kapselwand von der Seite gesehen. 4 Ebensolche von außen gesehen. 
» Eine der elaterenartigen Zellen, welche der Innenseite des Opereulums anhaften. 6 Längs- 
Sehnitt des Antheridienstandes. 


Spalte erscheint. Später kommt jene Grube durch Basalwachstum des 
_ KCarpocephalums weiter oben zu liegen, die Spalte bleibt bestehen. Das 
_ junge Sporogon ist von der Calyptra, welche der Grube, in der sich das 
»Öporogon befindet, angedrückt ist, umgeben (Fig. 71, 7 links). 

In gewissen Fällen war in jeder Grube nur ein Archegon auffind- 


er 


As, 


die Zugehörigkeit unserer Pflanze zu den Compositen hervorgeht. 
Die Sporogone pressen sich nun später durch die Spalten zum Teil 
außen, das Köpfchen kollabiert und erhält dann Hammerform 
ig. 71, 5); das Sporogon ist gestielt, die Theca glashell. 

In einem abnormen Falle wurden 3 Früchte gebildet (Fig. 72, 1). 
_ , Die Kapselwand zerreißt in unregelmäßigen Klappen und streut 
die Sporen und Elateren aus. Die reife Kapsel stimmt in Form, 


126 Antheridienstand. 


Oeffnungsweise und Wandstruktur wesentlich mit der von Sauteria alpina 
überein. 

Im Gegensatz zu Lunularia hat die Kapselwand Ringfasern (Fig. 72, 
2—5). Die Sporen zeigen eine von Sauteria abweichende, mit Corsinia 
übereinstimmende Struktur. : 

Der Antheridienstand (Fig. 72, 6) ist grün, aber bisweilen durch 
Rotfärbung der Stifte rötlich und dann leicht zu entdecken. Er bildet 
eine langgestreckte, fast linienförmige, etwas wulstartige Erhebung, welche 
von zahllosen Luftkammerkegeln bedeckt ist. Zwischen diesen stehen 
die griffelförmigen Antheridienstifte in zwei unregelmäßigen Mittelreihen. 
Schuppen fehlen gänzlich, die Antheridien selber sind. noch unbekannt, 
nur ihre Reste wurden in den Höhlungen, deren Ausfuhröffnungen die 
Stifte bilden, gefunden. 


12 


Fig. 73. Marchantia polymorpha. 1 Teil einer männlichen Pflanze mit Brut- 
becherchen. 2 Längsschnitt des Antheridienstandes. 3—7 Entwickelung der Antheridien. 
8 Spermatozoen. 9 Teil einer weiblichen Pflanze. 10 Carpocephalum von unten gesehen. 
11 Sporogon mit Calyptra und Perianth von der Seite. 12 Aufgesprungenes Sporogon nach 
KNnY, STRASBURGER und LUERSSEN. ö 


Eine zweite Exormotheca-Art ist die von LINDLEY als Myriorhynchus 
fimbriatus S. O. LINDBERG beschriebene Pflanze aus Brasilien. 
Ezxormotheca ist also durch das komposite Carpocephalum und die 
vielen Archegonien in jeder der beiden Archegongruben als einfache 
Marchantiee er ınet und muß an das untere Ende dieser Gruppe 
gestellt werden. 23 
Betrachten wir nun schließlich noch eine der höchsten Compositen, 
als welche ich 


Marchantia polymorpha 


wähle, eine Art, welche über die ganze Erde verbreitet vorkommt und 
auf Grabenrändern, an offenen Bodenstellen, ja sogar zwischen Straßen 


Marchantia. 127 


 steinen anzutreffen ist. Wie fast alle Marchantiaceae ist sie ein Xerophyt, 
der offene Stellen bevorzugt; mit Recht bemerkt LanG in seinem Auf- 
- satz über Cyathodium, daß dem eigentlichen tropischen Regenwalde, 
_ außer an offenen Stellen, wie an den Wegrändern, die Marchantiaceae 
fehlen, da diese so große Feuchtigkeit nicht lieben. Was Lane auf 
- Ceylon sah, läßt sich auch auf Java beobachten. 


Unsere Art ist streng diöcisch und es sind sowohl die weiblichen 


€ g. 73, 9) als die männlichen (Fig. 73, 1) Gametöcien gestielt. 


Der köpfchenförmige Teil der: Gametöcien ist 4—10-strahlig;. die 
Strahlen der Andröcien sind breit und kurz, die der Gynöcien viel 
länger und schmäler, so daß die Andröcien einer mehr oder weniger 


ne ee ee ee et nt ra ne | 0 een nn 


3 Fig. 74. Entwickelung der Spermatozoen von Chara nach MOTTIER. 1 Spermatogene 
Zelle, von oben gesehen, der Blepharoplast erscheint als eine diekere Linie an der Peripherie 
des Plasmas oberhalb und unterhalb des Kernes. 2 Zwei spermatogene Zellen von der Seite 
‚gesehen, unten links bei jeder der Blepharoplast sichtbar. 3—11 Weitere Stadien der Ent- 
wickelung des Blepharoplasten. 12 Zwei spermatogene Zellen, die obere von oben gesehen, 
‚die untere im optischen Längsschnitt, in letzterer rechts 2 mondförmige Körper, die Quer- 
‚schnitte des Blepharoplasten, welche zeigen, daß dieser ein konvex-konkaves Band ist. 


Zu 


Era 


ippigen Scheibe, die Gynöcien mehr einem aufgespannten Regenschirm 
sichen, an dessen ramponiertem Gestell nur schmale Streiten des 
erzuges übrig geblieben sind. Der Stiel enthält in beiden Fällen 
Rhizoidengruben. 
_ — Im Thallus sind greße Luftkammern mit Opuntia-artigen, speziellen 
Assimilatoren vorhanden (Fig. 77, 7). Die Seitenwände der Luftkammern 
himmern durch die Deckschicht hindurch, infolgedessen erscheint der 
Thallus, von oben gesehen, gefeldert (Fig. 73, 1, 9). In der Mitte einer 
jeden Kammer liegt eine große schornsteinförmige Atemhöhle (Fig. 77, 7). 
, Die Antheridien sowohl wie die Archegonien werden an der Ober- 
seite des noch ungestielten Hutes angelegt. Die Antheridien bleiben 
ort und werden durch Wucherung des umgehenden Gewebes umwallt, 


128 Spermatozoenentwickelung. 


so daß sie schließlich in den Hut versenkt sind. Sie werden in acro- 
petalen Reihen auf jedem Strahl gebildet, so daß sie zu verschiedenen 
Zeiten reifen und also während langer Zeit Spermatozoen vorhanden sind. 

Sie sind nach dem gewöhnlichen Marchantiaceen-Typus aufgebaut 
(Fig. 73, 3-7). . 

Der erste, der modern-cytologische Studien über die Bildung von 
Lebermoos - Spermatozoen machte, war GUIGNARD (Developpement et 
constitution des Antherozoides, Revue generale de Bot., T. 1, 1889, p. 1). 
-Er meinte, daß der Körper der Spermatozoen bei Chara und den Arche- 
goniaten ausschließlich aus dem metamorphosierten Zellkern bestehe. h 

 BELAJEFF hingegen entwickelte auf Grund seiner Untersuchungen 
an Chara-Spermatozoen die jetzt allgemein angenommene Lehre, daß 
der Körper der Spermatozoen eine ganze Gamete ist. (Ueber Bau und 


Fig. 75. Spermatozoenbildung bei Marchantia polymorpha nach IKENo. (Er- 
klärung im Text.) . 


Entwickelung der Antherozoiden. I. Characeen. Flora 1894, S.1.) Diese 
Resultate wurden später von STRASBURGER bestätigt (Schwärmsporen : 
Gameten, pflanzliche Spermatozoiden und das Wesen der Befruchtung, i 
Histol. Beitr. 1892, Heft 4) und auf die Lebermoose ausgedehnt. 

Vor kurzem hat IKEno (Die Spermatogenese von Marchantia poly- 
morpha, Beih. z. Bot. Cbl., Bd. 15, S. 68) die Sache bei Marchantia noch- 
ınals genau untersucht. Jede fertile Zelle des Antheridiums ist eit 
Parallelepipedon (Fig. 75, 1 ete.). Im Kern ist das Chromatin als eine 
knäuelige Masse vorhanden; ein Nucleolus fehlt. Bei der Kernteilung 
(Fig. 75, 10—12) sieht man, daß 8 Chromosomen vorhanden sind. 
der Nähe des ruhenden Kernes (Fig. 75, 2) liegt ein Centrosom ; die: 
teilt sich am Anfang der Kernteilung (Fig. 75, 3), und die Tochtercentro- 
some begeben sich an die gegenüberliegenden Pole (Fig. 75, 4, 5, 
und bleiben auch nach der Lösung der Kermembran an den Polen de 


‚|Spermatozoenentwickelung, 129 


- Kernspindel liegen (Fig. 75, 7—9). Im Dispiremstadium (Fig. 75, 13) 
sind sie aber nicht mehr vorhanden. 

Nun findet IKEno innerhalb des jungen Kernes (Fig. 75, 1) einen 
- centrosomähnlichen Körper, den er einmal heraustreten sah, und er meint 
_ daraus schließen zu dürfen, daß das Centrosom kurz vor der Kernteilung 
in dem Kern gebildet wird, darauf heraustritt, sich teilt, und daß die 
eiprodukte nach den Kernpolen dirigiert werden. In jeder der fertilen 
- Zellen entstehen nun durch eine Diagonalteilung der Energiden (Fig.75, 16) 
_ zwei Spermatozoiden, welche im jungen Zustande also mehr oder weniger 
4seitig pyramidal sind und in deren jedem ein Kern und ein Centrosom 
zu sehen ist. 

In diesen jungen Spermatozoen begibt sich nun das Centrosom 
nach dem spitzen Ende (Fig. 75a, 17—20) und wird dort zum 


=. Fig. 75a. Entwickelung der Spermatozoen von Marchantia polymorpha, nach 
_ Ikeno. (Erklärung im Text.) 


pharoplasten, d.h. es bildet unter Streckung seines Körpers (Fig. 75a, 
23—25) die beiden Cilien. Neben dem Kern erscheint ein Nebenkörper 
) (Fig. 75a, 21—25), welcher sich ganz so wie das Centrosom färbt; was 
‘ein Gebilde dies eigentlich ist, konnte IKEno nicht ausfindig machen, 
verschwindet später wieder und ist vielleicht mit dem chromatoiden 
benkörper, der von MEvES (Ueber Struktur und Histogenese der 
ıenfäden des Meerschweinchens, Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 54, 1899, 
393) bei verschiedenen tierischen Spermatozoen gefunden wurde, zu 
sjeichen. } 
Darauf entsteht eine eytoplasmatische Verdickung, welche nach vorn 
swächst (Fig. 75a, 26) und den Blepharoplasten an seiner Spitze trägt. 
Kern streckt sich bedeutend in die Länge, der Rest des Plasmas 
ıt sich an dem von den Cilien abgekehrten Kernpole zusammen 
ig. 75a, 27, 28), und das Spermatozoon ist fertig. 
_ Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. 11. 9 


130 ‚Spermatozoenentwickelung. 


Ueber diese Entwickelung der Spermatozoen ist man jetzt wohl 
einig, außer über den Ursprung des Blepharoplasten. 

Nach STRASBURGER ist nämlich der Blepharoplast nur eine Ver- 
dickung der Hautschicht, WEBBER läßt es unentschieden, was der Ble- 
pharoplast eigentlich ist, und das tut auch der letzte Untersucher der 
Marchantia-Spermatozoen, EscoyeEz (Bl&pharoplaste et Centrosome dans. 
le Marchantia polymorpha, La Cellule, T. 24, 1907, p. 247). Im Gegensatz 
zu IKENO findet er bei Marchantia keine Centrosomen, wenigstens bei 
den Mitosen, welche der Differenzierung der Spermatozoenmutterzellen 
vorangehen, wohl aber will er in der Spermatozoenmutterzelle zwei 
‘ Blepharoplasten beobachtet haben, die er für etwas anderes als) für 
Centrosomen hält, deren Ursprung er aber nicht ermitteln konnte. 


Fig. 75b. Entwickelung der Archegonien und erste Stadien der Sporogonentwickelung 3 
bei Marehantia polymorpha, nach GÖBEL und KIENITZ-GERLOFF., 2 


Ob also IKEno Recht hat, muß dahingestellt bleiben. MOTTIERS 
Untersuchungen an Chara (Development of the Spermatozoid in Chara 
Ann. of Bot., 1904, p. 245), vergl. Fig. 74, sprechen nicht für IKENoOS 
Resultate, indem er wenigstens dort keine Centrosomen, wohl aber 
Blepharoplasten antraf. : 

.Bei Chara entsteht der Blepharoplast als eine feine fadenförmige 
Differenzierung des Cytoplasmas an der Peripherie der Energide, also, 
wie STRASBURGER will, aus der Hautschicht, und man kann diesen 
fadenförmigen Blepharoplasten um die ganze Energide herum wahr- 
nehmen (Fig. 74, 3). Die Cilien sind in gewisser Entfernung von der 
Spitze des Blepharoplasten inseriert. Später verschwindet das eigent- 
liche Cytoplasma, und das Spermatozoon besteht nur noch aus dem 
Blepharoplasten und dem stark verlängerten Nucleus, es wickelt sich” 
nämlich der Blepharoplast von dem zugrunde gehenden Plasma ab 
(Fig. 74, 5—8). 


Uebertragung der Spermatozoen. 131 


Wir bemerkten schon, daß die Andröcien scheibenförmig, die Gynöcien 
ılig sind, und GÖBEL hat versucht zu erörtern, inwieweit diese Form 
ihrer Funktion in Verbindung steht. 

Die männliche Scheibe ist etwas aufwärts gebogen; ein Wasser- 
fen, der darauf fällt, bleibt dadurch darauf liegen und breitet sich 
hr schnell aus, wodurch die reifen Antheridien benetzt werden und 
hre Spermatozoen in den Wassertropfen austreten lassen. Fällt nun ein 
‚neuer Wassertropfen auf die Scheibe, so werden die Spermatozoen weg- 
gespült. Die Regentropfen prallen ab, und wenn alles gut geht, gelangen 
sie an die Unterseite der Gynöcien, wo sie durch die nach unten gebogenen 
‚Strahlen festgehalten werden. So können die Spermatozoen zu den Arche- 
gonien gelangen. Oder wenn ein Tropfen oben auf den weiblichen Schirm 
fällt, so läuft er zwischen den Strahlen hindurch an die Unterseite. 


- Fig. 76. Marchantia polymorpha, nach GÖBEL. 13 Senkrechter Längsschnitt 

‚ch einen weiblichen Hut. 14 Grundriß eines älteren Hutes (halb) und seines Stieles. Die 

:gonien zum Teil noch nackt, meistens aber schon befruchtet und vom Perianth um- 

- Die Archegoniengruppen von Perichätien umgeben. Rhizoide in den Rinnen des 

und des Stieles. 15 Senkrechter Schnitt durch ein Perichaetium mit Archegonien, an 
a eben die Perianthbildung anfängt. . 


Das ist aber alles nur Theorie, denn man weiß noch immer nicht 
icher, wie die Uebertragung der Spermatozoen geschieht; möglich wäre 
es auch, daß sie in einer, auf irgendeine Weise vom Stiel, z. B. in der 
‚Abi didenrinne, festgehaltenen Wasserschicht hinaufschwimmen. Jeden- 
lls scheint die ganze Einrichtung der gestielten Carpocephala die Be- 
Zruchtung eher zu erschweren als zu erleichtern. Die Archegonien und 
»porogone entwickeln sich in normaler Weise, es genügt also wohl auf 
Abbildungen in Fig. 76 zu verweisen. 
Die Archegongruppen sind am Carpocephalum von zwei klappen- 
aigen Wucherungen desselben umgeben. Diese Hüllen (Fig. 76, 
9%* 


132 - Perianth und Perichaetium. 


14, 15) heißen Perichätien. Ueberdies aber hat jedes Archegon eine eigene 
Hülle, das sogenannte Perianth, welches als ein Ringwall an der Basis 
des Archegons entsteht und dieses nach und nach ganz einhüllt (Fig. 73, 15). 
Dieses ist eine Neubildung, welche bei den niedrigeren Marchantiaceen 
kein Analogon hat. Später streckt sich der Stiel des Sporogons, und 
letzteres zerreißt die Calyptra. F 

Das Sporogon (Fig. 73, 11) ist also umgeben 1) von einer Calyptra, 
2) von einem Perianth, 3) von einem Perichaetium. In den beiden 
ersteren Hüllen steht es allein, in der letzteren meistens zu mehreren. 
Das Sporogon springt in Klappen auf und läßt mit Hilfe der zahlreichen 
Elateren die Sporen austreten (Fig. 73, 12). 


ae 
LAST, 


7 


rn 


9 


Fig. 77. I. Lunularia vulgaris. 1—5 Entwickelung der Brutkörner nach LUERSSEN. 
8,29 Atemöffnungen, von oben gesehen. 6 Längsschnitt durch den Thallus, die Rhizoijden 
und die Bauchschuppen zeigend. II. Marchantia polymorpha. 7 Längsschnitt durch 
den Thallus mit Atemöffnung. = 


Nicht nur geschlechtlich, sondern auch ungeschlechtlich vermz 
Marchantia sich fortzupflanzen, und zwar mittels sogenannter Bru 
knospen, welche unter den Marchantiaceen nur hier und bei Lunula 
vorkommen. Die auf diese Weise erzielte Vermehrung ist so ausgieb 
daß es, wie GÖBEL bemerkt, unmöglich ist, Marchantia mit anderen 
Bryophyten zusammen zu kultivieren, ohne daß letztere durch Marchantia 
überwuchert werden. e: 

Die Brutkörner entstehen in kleinen runden Becherchen auf dem 
Thallus (Fig. 73, 1). Vom Boden dieser Becherchen erheben sich kleine 
Zellpapillen, welche durch eine Querwand von der sie bildenden Ober- 
flächenzelle abgeschnitten und dann durch eine Querwand in eine Stie! 
zelle und in die Mutterzelle der Brutknospe zerlegt werden. Dure 
Quer- (Fig. 77, 1) und Längswände (Fig. 77, 2) wird diese nun Zi 
einem bilateralen (Fig. 77, 3) Zellkörper, der im Querschnitt lins 


Brutkörner. 133 


ist; links und rechts (Fig. 77, 4,5) entstehen daran zwei Lappen, 
form denen die Vegetationspunkte, welche die neue Marchantia 
‚bilden werden, liegen. Schleimbildende Papillen am Boden des Becher- 
s schützen die jungen Brutkörner. 
Auf die Erde gelangt, bilden die Brutkörner an ihrer Unterseite 
jide; die dem Lichte zugewendete Seite des Brutkorns wird die 
buftkı mmerschicht, also die Oberseite des Marchantia-Thallus, der nun 
den Vegetationspunkten aus durch lebhafte Zellteilung weiterwächst. 
s ist experimentell nachgewiesen, daß eine Beleuchtung von wenigen 
nuten genügt, um auf immer zu bestimmen, welche Seite des Brut- 
zur Ober-, welche zur Unterseite des Thallus wird. Damit sind 
ı die Marchantiales wohl genügend besprochen und wir können zur 
andlung der Metzgeriales schreiten. 


Neunte Vorlesung. 


Die Hepaticae. 
V. Die Metzgeriales. 


Bei dieser Gruppe ist der Thallus in den meisten Fällen frondos, 
es kommt aber auch Blattbildung vor. Die Archegonien stehen nicht 
terminal, die Scheitelzelle wird also nie zur Bildung von Archegonien 
aufgebraucht, weshalb diese Gruppe meistens mit dem Namen Junger- 
manniales anakrogynae bezeichnet wird. Folglich stehen natürlich auch 
die Sporogone nie an der Thallusspitze, sondern lateral oder dorsal an 
den Lappen. Die Kapselwand ist mehrschichtig. Die Hüllen der Ge- 
en werden nicht durch Blätter [c Bei denjenigen N 


3 re hi ee nämlich : 


A. Dorsiventrale Pflanzen: | 


I. Metzgerioideae: Die Elateren stehen auf sogenannten Elateren- 5 
trägern, welche beim Aufspringen der Kapsel 
in 4 Stücke zerlegt werden, so daß ein Stück- 
chen an der Spitze einer jeden Sporogonklappe 3 
steht und die Elateren infolgedessen den Spitzen 
pinselförmig aufsitzen. Ausschließlich frondose 
Formen. a 

II. Codonoideae: Die Elaterenträger fehlen oder sind auf dem 
Boden der Kapsel inseriert. Frondose und 
foliose Formen. 


B. Radiäre Pflanzen: 


III. Haplomitroideae: Radiäre, dreireihig beblätterte Pflanzen von E 
moosartigem Habitus. E 


Betrachten wir zunächst die 


Metzgerioideae. 


Es sind dies Formen mit einer fleischigen oder member 
Frons, mit oft deutlicher Mittelrippe und einschichtiger Lamina. Die 


g 


“ 


Aneuraceae. 135 


er 


 Geschlechtsorgane stehen auf sehr kurzen fertilen Sprossen, die Elateren 
- pinselartig auf den Spitzen der 4 Klappen, mit welchen sich das Sporogon 
‚öffnet. 

Der Einteilung NEESs’ folgend, zerlegt MÜLLER diese Gruppe in 
- 2 Familien, welche er in folgender Weise charakterisiert: 


I. Thallus ohne Mittelrippe, beiderseits wenig vor- 
gewölbt. Verzweigung oft fiederig. Geschlechts- 
organe auf der Oberseite von kurzen Seiten- 
zweigen. Hülle fehlt, nur stark entwickelte 
Calyptra vorhanden. Kapsel oval, auf sehr 
De a ee 
. Thallus schmal, bandförmig, öfters gegabelt, ein- 
schichtig, nur die scharf hervortretende Mittel- 
rippe mehrschichtig. Geschlechtsorgane auf der 
Oberseite von bauchständigen, schneckenförmig 
ri aufgerollten, kleinen Aesten. Hülle fehlt, Calyptra 
® stark entwickelt. Kapsel kugelrund, nur kurz 
E gestielt er rer ., 
Als die einfachste Familie sind also die 


ne 


a aa 


" 


ENERNE 


Aneuraceae. 


Metzgeriaceae. 


Aneuraceae 


- zu betrachten, da bei ihnen eine Mittelrippe ganz oder wenigstens bei 
_ den meisten Arten fehlt und der Thallus also nur aus einer Art von 
Zellen besteht, zumal aber auch, weil bei ihr endogene Brutzellen vor- 
kommen, welche wohl als Umbildungen ehemaliger Schwärmsporen zu 
betrachten sind. Diese primitivere Stellung verhindert aber keineswegs, 
_ daß sehr komplizierte Thallome bei diesen Formen vorkommen. 


Das hierher gehörige Genus 


Aneura 


(Riccardia in EnGLER u. PRANTL) umfaßt nicht weniger als 111 über die 
ganze Erde verbreitete Arten. Die meisten wachsen auf faulendem Holze, 
aber auch wohl auf moorigem Boden, ja sogar im Wasser kommen Arten 
vor. In Europa werden 8 Arten angetroffen, worunter wahre Kosmo- 

politen, wie A. multifida L. und A. pinguis L. 

Die Form des Thallus ist sehr verschieden (vergl. Fig. 78). Zu den 
einfachsten Formen gehört gewiß die sehr kleine Aneura palmata, mit 
kaum 1 mm breiten Thalluslappen. Diese ziemlich unregelmäßig, mehr 

oder weniger fiederig verzweigte Art zeigt keinerlei Differenzierung im 
‚ Thallus; eine Mittelrippe fehlt, und die Thalluslappen sind unter sich 
‘ gleich. Sie wächst auf faulendem Holze. Hingegen tritt bei verschiedenen 
‚ epiphytisch wachsenden Arten, wie GÖBEL nachwies, im vegetativen Teile 
‚ des Thallus eine Differenzierung in rhizomartige Teile und Assimila- 
| toren ein. 

, Den einfachsten Fall treffen wir bei A. bogotensis an. Hier sehen 
wir eine noch wenig differenzierte, kriechende Achse, welche der Unter- 
lage anliegt und von der sich die flachen Assimilatoren erheben. 

Bei A. eriocaulis ist die Arbeitsteilung viel weiter fortgeschritten. 
Diese ist eine neuseeländische Art mit aufrecht wachsenden Thallomen, 
welche in Stamm, Blätter und rhizomartige Sprosse differenziert sind. 
Die „Blätter“ haben begrenztes Wachstum, sind also als Kurztriebe zu 


136 ‘Aneura, 


betrachten. Auch der Bau dieser verschiedenen }Organe ist verschiedenj; 
der Stamm fist fast drehrund, die Zweige der Kurztriebe hingegen sind 
abgeflacht und besitzen einen Mittelnerven. Fig. 78, 1 und 2 der dieser 
Art ähnlichen A. fucoides machen dies wohl deutlich, Fig. 78, 1 ist ein 
Querschnitt eines Langtriebes, Fig. 78, 2 ein solcher eines Kurztriebes, 
Man känn dies auch so ausdrücken, daß man sagt, es fehlen bei A. erio- 
caulis und A. fucoides an den Langtrieben die Flügel der Kurztriebe. 
Noch größer sind die Verschiedenheiten zwischen Lang- und Kurztrieben 
bei Aneura hymenophylloides (Fig. 79, Habitusfigur und 1, 2, 3), von 
welcher Fig. 1 den Querschnitt der Hauptachse, Fig. 2 einen solchen 
wir len, 1. und Fig. 3 einen solchen eines Zweiges 2. Ordnung 
vorstellt. 


ANEURA 


A BOGOTENSIS 


A FUCOIDES ——— 


Fig. 78. Thallusformen von Aneura, nach GÖBEL. 


Weiter besitzen diese aufrecht wachsenden Aneuren sogenannte 
Wurzeln. Dies sind abwärts wachsende Sprosse, mit denen die Pflanzen 
am Substrat befestigt sind. Oefters sieht man einen Assimilator zu 
einem solchen Befestigungsorgan sich umbilden, z. B. bei A. fucoides 
(Fig. 78, 3). R 

Diese „Wurzeln“ sind also keine Neubildungen, sondern Meta- 
morphosen bereits vorhandener Organe. Viele Aneuren besitzen be- 
stimmte Mittel, um Wasser festzuhalten. So biegen sich z. B. die 
Thalluslappen von Aneura endiviaefolia (Fig. 79) alle nach unten um, 
wodurch ein schwammiges Ganzes entsteht, das Wasser festzuhalten 
vermag. Auch bei Aneura hymenophylloides biegen sich sowohl die 
Enden der Langtriebe, als die der Verzweigungen der blattartigen Kurz- 
triebe nach unten (Fig. 79), wodurch sie das Wasser festhalten können. 
Bei Aneura fuegiensis (Fig. 79) begegnen wir einer anderen Einrichtung | 
zum gleichen Zwecke; dort entstehen an der Unterseite des Thallus 


F 
Bi 


Ri ® 
Ri 
7 


.. AÄneura. ; 137 


zahlreiche Lamellen, welche, zumal da sie mit Haaren besetzt sind, das 
_ Wasser wie ein Schwamm festhalten. 

Die Aneuren bilden ihre Geschlechtsorgane auf bestimmten modi- 
-fizierten Sprossen, deren Längenwachstum bald aufhört. So stehen z.B. 
‘ die Antheridien bei Aneura eriocaulis auf den Verzweigungen letzter 
Ordnung, deren Wachstum dadurch zurückgehalten wird. Diese Art ist 
‚diöeisch; bei A. multifida hingegen stehen 3 und ? Zweige auf dem- 
‚selben Individuum. Bei den weiblichen Zweigen sind oft Umbiegungen 
des Thallusrandes vorhanden, welche die zur Befruchtung nötigen Wasser- 
tropfen festhalten (vergl. die Figur einer nicht näher bestimmten Aneura- 
Art, A. sp., Fig. 78). Der Thallusrand ist hier zu langen Schuppen aus- 
gewachsen, welche man vielleicht als beginnende Blattbildungen würde 


A HYMENOPHYLLOIDES 
er EBLATLIEN x 


- Fig. 79. Thallusdifferenzierung bei Aneura, nach GÖBEL. 


| können. Sehr eigentümlich sind gewisse Aneuren durch den 
Besitz endogener Brutzellen, welche wohl als Homologien der Akineto- 
‚Sp« der Algen zu betrachten sind. Sie wurden zuerst von GÖBEL 
HENKs Handbuch der Botanik) bemerkt, später von Ruse (Flora, 

S. 307) und von CavErs (New Physiologist, 1903) beschrieben. Bei 
in Tovar von GÖBEL gesammelten Aneura-Art findet an der Ober- 
che des Thallus besonders reichliche Brutzellenbildung statt (Fig. 80, 
41, A2), und zwar liegt in den jüngeren Thallusteilen innerhalb fast 
jeder Oberflächenzelle ein Brutkörperchen, welches mittels einer Quer- 
wand (Fig. 80, A2) in 2 Zellen geteilt ist. Nachdem die Außenwand der 
Zelle aufgesprungen ist, schlüpft dieses heraus, wie die Figur zeigt. Diese 
| Brutkörper entstehen durch Zusammenziehung des Plasmas, welches sich 

rauf mit einer Membran umgibt. 

_ Auch bei Metzgeria conjugata scheinen, falls ich GÖBEL (vergl. 
/ 8. 275) richtig verstehe, dergleichen endogen entstandene Brutkörper 


138 Entwiekelung. 


vorzukommen, aber diese entwickeln sich auf dem Thallus weiter als 
die von Aneura. 2 
Ueber diese sagt GÖBEL: „Die Brutknospen sind hier, wenn sie 
sich ablösen (wobei, ähnlich wie bei Aneura, ein Rest der Zellwand der 
Mutterzelle stehen bleibt) zu konkaven Zellplatten herangewachsen, die 
einen Vegetationspunkt (mit zweischneidiger Scheitelzelle) besitzen und 
zu einem neuen Thal- 
lus heranwachsen; dies 
geschieht bei den Brut- 
körpern von Aneura 
erst nach der Ab- 
lösung. 
7 Verfolgen wir jetzt 
einmal die Entwicke- 
lung von Aneura. R 
Sie verläuft in der- 
selben Weise wie bei 
Metzgeria, und da 3 
mir von dieser Zeich- 
nungen zur Verfügung 
stehen, willich dieEnt- 
wickelung bei Metz- 
geria beschreiben. 4 
Nachdem die Spore 
durch Wasserauf- 
nahme ihr Volumen 
vergrößert hat, teilt 
sie sich in 2 Zellen 
(Fig. 80, 1, 2), welche 
meistens ungleich groß 
sind. Schon in der 
kleinsten dieser beiden 
kann durch Bildung 
einer schiefen Wand 
eine zweischneidige 
Scheitelzelle gebildet 
werden, in welchem 
Falle eine einschich- 
7 tige Keimscheibe ent- 
steht (Fig. 80, 3). In 
Fig. 80. Ai, A2 Aneura spec. aus Tovar, nach anderen Fällen aber 


a) 2 
» 


RueeE. 1 RR Br men Tr re mit Fee entsteht erst ein Zell- 
) i 3 erschnitt eines us mit leeren P s.3 
re ee ag ln und einer Zelle, aus welcher faden, und die Schei "25 
der Brutkörper eben herausschlüpft. 1—9 Metzgeria fur- zelle wird erst späte ee 
cata, nach GÖBEL. gebildet, wir erhalte BE 
dann eine gestielt@ 

Keimscheibe (Fig. 80, 4). Wie lang der Stiel dieser Scheibe wird, hängt 
von der Lichtintensität ab, je intensiver das Licht, desto früher wird 
die Scheibe gebildet. Auch kann es vorkommen (Fig. 80, 5), daß schon 
früh eine schiefe Wand gebildet wird, die junge Pflanze aber trotzdem 
fortfährt, einen Zellfaden zu bilden. Meistens aber ist mit dem Auftreten 
der schiefen Wand die Bildung der Scheibe eingeleitet. Anfänglich” 
besteht die Scheibe nur noch aus zwei Zellreihen (Fig. 80, 4), erst 


RER) 


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Rückschlag. 139 


später treten in den Segmenten perikline Wände auf, wodurch der 
- Thallus breiter wird, und später entsteht bei Meizgeria auch die Mittel- 
_ rippe. Wir können also bei Metzgeria drei Jugendstadien unterscheiden 
_ und ceteris paribus auch bei Aneura, nämlich: 

I. Das Stadium des Zellfadens. 

II. Das Stadium der zweireihigen Zellplatte. | 
III. Das Stadium, in welchem durch das Auftreten von periklinen 

Wänden die Zellplatte breiter wird. 

5 GÖBEL (Flora, 1898) stellte sich nun die Frage, ob es auch möglich 
wäre, eine erwachsene Metzgeria zu zwingen, zu dem einen oder anderen 
* dieser Jugendstadien zurückzukehren. Dies gelingt nicht, wenn man 
von den sattgrünen, meistens reichlich fruchttragenden Formen ausgeht. 
_ Wohl kann man von solchen Thallomen an herausgeschnittenen Stücken 
leicht Adventivsprosse erzielen, aber diese treten gleich in der voll- 
 kommenen Metzgeria-Form flacher Scheiben auf, weil eine der Rand- 
zellen des ausgeschnittenen Stückes unmittelbar zur Scheitelzelle wird. 
Die Rückkehr zu den Jugendstadien erhält man aber, wenn man von 

_ der forma ulvula NEES AB ESENB. ausgeht, welche man an Baum- 
 stümpfen (z. B. an Eichenhackholz auf der Grebbe) als meistens gelb- 
Ere Polsterchen antreffen kann. Diese Pflanzen verharren in einem 
5 prossungsstadium, d. h. sie bilden, statt ungestört weiter zu wachsen, 
eine große Zahl von Adventivsprossen (Fig. 80, 6), welche selber wieder 
 Adventivsprosse bilden, offenbar unter dem Einfluß ungünstiger Lebens- 
bedingungen. 
© Oft besitzen diese Sprosse an ihrer Spitze keinen Mittelnerven 
(Fig. 80, 9), und solche schwache Sprosse können nun zum ersten 

Jugendstadium, dem des Zellfadens, zurückkehren (Fig. 80, 7). Oft 

findet fortwährende Abwechselung zwischen den Jugendstadien I und II 
statt (Fig. 80, 8). 

Wie gesagt, findet die Entwickelung des Aneura-Thallus genau in 
‚derselben Weise wie bei Meizgeria statt. Sehen wir jetzt einmal, wie 
bei Aneura die Geschlechtsorgane entstehen. 

Diese werden auf kurzen Thalluslappen gebildet, welche nichts als 
gewöhnliche Verzweigungen sind, die durch die Produktion von Ge- 
‚schlechtsorganen in ihrem weiteren Wachstum gestört werden und nicht 
selten, wenn die Bildung von Geschlechtsorganen aufgehört hat, wieder 
zu gewöhnlichen Zweigen auswachsen. 

Die Entwickelung der Geschlechtsorgane von A. pinnatifida wurde 
von CAMPBELL untersucht; die der Antheridien läßt sich am besten 
auf Schnitten, die der Oberfläche des männlichen Zweiges (Fig. 81, 2) 
parallel geführt sind, verfolgen. Dort sieht man dann die Scheitelzelle 
Segmente abscheiden, und diese sich mittels einer Querwand in eine 
innere und eine äußere Zelle teilen. Die innere Zelle wird stets die 
Antheridienmutterzelle. Diese ragt alsbald über die Oberfläche des Thallus 
, hervor, teilt sich in eine sich nicht weiter teilende Stielzelle und in die 
, eigentliche Antheridienmutterzelle, welche sich nach dem gewöhnlichen 

« nnialen-Typus weiter entwickelt. 

. Später werden durch Gewebewucherung die Antheridien in Kammern 
eingeschlossen, die, den zwei von der Scheitelzelle gebildeten Segment- 
reihen entsprechend, in 2 Reihen stehen (Fig. 81, 1). Auch die Arche- 
gonien werden auf verkürzten, ja sogar stark verkürzten Zweigen ge- 
bildet; auch sie entstehen aus Segmenten der Scheitelzelle und vermut- 
; so wie die Antheridien nach Teilung des Segmentes aus dessen 


140 Geschlechtsorgane. 


äußerer Zelle. Mit Sicherheit konnte aber CAMPBELL dies nicht ent- 
scheiden. Die Entwickelung verläuft wie bei den anderen Hepaticae, 
nur ist die Basis des Archegons nicht frei, und die Zentralzelle ist in- 
folgedessen mehr oder weniger im Thallus versenkt. | 

Die 6—3 auf jedem fertilen Zweiglein gebildeten Archegonien werden 
schließlich von dem mehr oder weniger in Lacinien geteilten Rande des 
Tragastes eingeschlossen. 

Was nun die Entwickelung der 2x-Generation betrifft, sei folgendes 
bemerkt. Ä 

Wir haben schon gesehen, daß bei Riccia die 2x-Generation am 
einfachsten ist, dort ist von Fuß- oder Stielbildung nicht die Rede, aus 
den Teilungen der Zygote geht ein Zellkörper hervor, dessen periphere 
Schicht steril bleibt, während alle übrigen fertil werden. . 


Fig. 81. Antheridien und Archegonien von Aneura pinnatifida, nach CAMPBELL. 
1 Thallusstücke mit zwei männlichen Aesten. 2 Horizontaler Schnitt durch den Scheitel 
eines jungen Ö Zweiges. S Die Scheitelzelle. A Antheridien. 3 Spermatide, 4 Spermatozoon 
von Pellia calyeina, nach GUIGNARD. 5 Weiblicher Zweig mit Archegonien. 7 Länge 
schnitt eines fast reifen Archegons. 6 Querschnitt eines jungen weiblichen Zweiges, welcher 
die Scheitelzelle S getroffen hat. AR Archegonien. 8 Zellen vom Rande eines weiblichen 
Zweiges, die Elaioplasten zeigend. Br: 


Bei den Marchantiaceen teilt sich die Zygote mittels einer Quer- 
wand; die obere Zelle wird zur Kapsel, die Kapselwand bleibt ein- 
schichtig. Auch bei Sphaerocarpus wird nur die obere Zelle zur Kapsel, 
die untere zum Fuß, und das geschieht vermutlich auch bei Riella, wes- 
halb ich diese Genera zu den Marchantiales gestellt habe. er 

Bei Anthoceros tritt, meistens zunächst eine Längswand auf, und erst 
danach erscheinen Querwände; aber der Hauptunterschied zwischen den 
Anthocerotales und den obengenannten Lebermoosgruppen liegt darin, 
daß bei diesen nicht wie bei jenen (von den Elateren abgesehen) der 


Sporogon. 141 


_ ganze innere Teil der Kapsel fertil wird, sondern daß ein Teil, die 
spätere Columella, steril bleibt. | 

Wie steht es nun mit den Jungermanniales und Metzgeriales? Auch 
dieses wurde, wie die Grundlagen der soeben erörterten Vorgänge von 
- KıEnITZ-GERLOFF (Bot. Ztg., 1874 und 1875) entdeckt. Diese Gruppen 
-_ unterscheiden sich von den Marchantiales dadurch, daß die erste Quer- 
_ wand in der Zygote Kapsel und Fuß nicht differenziert. 

= Bei ihnen entsteht aus der oberen Zelle Kapsel und Stiel inkl. Fuß, 
- während die untere Zelle als Anhängegebilde am Fuße bestehen bleibt 
_ und vermutlich als Saugorgan dient. Sie kann entweder ungeteilt bleiben 


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A PALMATA 2 


Fig. 82. I. Aneura multifida. 1 Junger Embryo der 2x-Generation, nach LEITGEB. 
Längsschnitt eines älteren Sporogons von A. pinguis, nach CAMPBELL. 3 Der obere 

von 2. II. A. palmata, nach GÖBEL. 1, 2 Längsschnitt durch den Kapselteil 
zwi Sporogonien verschiedenen Alters. Das fertile Gewebe dunkel. In der Mediane 
ver die Trennungslinie für die Elaterenträger und die Kapselwand, besonders deutlich 
in Fig. 1, wo nur die links von dieser gelegene Hälfte des Kapselinneren gezeichnet ist. 
nr pin guis, Längsschnitt des Sporogons, nach GÖBEL, Elaterenträger, Elateren und 


- 


teilen, z. B. bei Metzgeria in 2—3 übereinander liegende Zellen; das 
geschieht vermutlich auch bei Aneura, so daß die 4 unteren schraffierten 
Zellen der Fig. 82, 1 vermutlich aus der unteren Zygotenzelle ent- 
‚standen sind. 

Die obere Zelle teilt sich hingegen in eine Anzahl von Etagen, von 
welchen jede alsbald in Quadranten zerlegt wird. Die obere Etage wird 
| bei gewissen Formen, wie Pellia, Frullania, Lejeunia zur Kapsel, der 
| Rest zum Stiel; bei den meisten Metzgeriales und Jungermanniales, z. B. 
auch bei Aneura, nehmen aber auch niedriger gelegene Etagen an der 
-Kapselbildung teil. 


n 


en z. B. bei Radula, Madotheca und Lepidozia) oder sich einige wenige 


142 Sporogon. 


Wir sahen schon früher, daß diese Gruppen sich dadurch von den 
Marchantiales unterscheiden, daß die Kapselwand mehrschichtig ist. 
Aneura ist nun weiter dadurch besonders interessant, daß sich im 
Innern der Kapsel etwas differenziert, was an die Columella von Anthoceros 
erinnert. Während nämlich bei den übrigen Lebermoosen der ganze innere 
Teil zu Sporen, resp. Elateren wird, sehen wir hier schon sehr früh (Fig. 32, 
II, 1,2) eine Differen- 
zierungineinenchloro- 
phyl- und plasma- 
armeninneren Teilein- 
treten, der stärkereich 
ist, bei weitem den 
größten Teil des Ge- 
webes einnimmt, und 
in einen dunkelgrünen, 
plasmareichen, stärke- 
freien äußeren Teil. 
Der erstere columella- 
artige Teil bildet den 
sogenannten Elateren- 
träger, der äußere Teil 
wird zum eigentlichen 
Archespor. Fig. 82,3 
(Aneura multifida)und 
1 und 2 (A. palmata) 
machen dies nun wohl 
weiter deutlich. Ei 
Die Größe desEla- 
terenträgers hängtvon 
der Länge der Kapsel 
ab; am meisten ent- 
wickelt ist er bei 
einer von GÖBEL auf 
Java gefundenen Art 

(Fig. 83, 1). ® 

Die äußeren Zelle 
des Elaterenträger 
wachsen oft, zumal i 
unteren Teile, zu ela- 
Fig. 83. Elaterenträger bei Ane am. ee 

ig. E ateren r bei neura nac = - r n 
1A. ee e., Längsschnitt a die Kapsel, die Richtung, in ae Zellen 20 "= 
welcher die Elateren verlaufen, durch Striche angedeutet. 0 na en sie rıng- SE 
2 A. pinguis, Querschnitt durch einen abnormerweise nur förmige Verdickungs- a 
in 3 Teile Br enge Bryan leisten statt Re 
den Elaterenträger von A. spec. x h Ari iadi an 
Burch eine unreite Kup 5 Ebenso.‘ 6 Gebkfnete Kapsel: Dorrigee ae er . 
Fall sind die Ver 
dickungsleisten dünner als bei letzteren. Zwischen diese Auswüchse des ; 
Elaterenträgers, aber auch wohl an dessen glatten Teil legen sich nun die 
Enden einer Anzahl der freien, im Sporenraum vorhandenen Elateren, 
andere Elateren treten gar nicht mit dem Elaterenträger in Berührung. 
Wenn sich die Kapsel öffnet, spaltet sich der Elaterenträger in 47 
den alten Quadrantenwänden entsprechende Stücke (Fig. 83, 2, 3), und” 


Metzgeriaceae. 143 


an der Spitze einer jeden Klappe bleibt so ein Viertel des Elateren- 
trägers mit den daran befindlichen Elateren in Verbindung, so daß jede 
Klappe von einer pinselförmigen Elaterenmasse gekrönt wird (Fig. 83, 6). 
Jedes dieser 4 Stücke erfährt nun eine Drehung um 90°, so daß die 
zwischen jeder Elaterengruppe festgehaltene Sporenmasse zunächst senk- 
echt auf der betreffenden Klappe steht, und dann beginnt ein energisches 
'ortschleudern der Sporen. Der ganze Vorgang verläuft sehr schnell, 
0 beobachtete GÖBEL einmal: Zerreißen der Kapselwandung (fängt in 
ar Mitte an) 105 50; die Klappen weichen auseinander: 10h 56; sie 
nd offen: 10h 57; die Sporen sind ausgestreut: 11h 2; der ganze 
rgang ist also in 12 Minuten abgelaufen. 

In die Familie der 


BR, 
r 


| Metzgeriaceae, 
ıe sehr nahe mit der der Aneuraceen verwandt ist — kommt doch auch 
ewissen Aneuren, wie wir sahen, eine Mittelrippe vor — gehört das 


Die Gattung zählt etwa 40 Arten, welche auf lebenden Bäumen oder 


in Felsen vorkommen; schöne Formen, wie die in Fig. 84, A abgebildete, 
en wir auf Java. 


20,9 
\ En 


Fig. 84. A Metzgeria spec. aus Java, Original. B Metzgeria spec. mit Brut- 
zu nach RuGE. i—4 Metzgeria pubescens nach CAMPBELL. 1 Oberflächen- 
eht des Thallus. 2 Querschnitt des Thallus. 3 Scheitel, die Scheitelzelle zeigend. 
n sich eben zur Dichotomie anschiekender Thallus. 5—7 Metzgeria conjugata, 
ach BC} 5 Habitusbild. 6 Teil_der Rippe mit 2 männlichen Aesten. 7 Weib. 
che Hülle, von oben gesehen, mit einer Archegoniengruppe. 


Ec2 


„__Charakteristisch ist die dichotome Verzweigung des Laubes und die 
wesenheit einer drehrunden Mittelrippe mit beiderseits einschichtigen 


144 . Metzgeria. 


Flügeln (Fig. 84, 2), wenn auch, wie wir an der Forma uiWwula der M. 
furcata sahen, unter ungünstigen Bedingungen die Mittelrippe fehlen kann. 

Die ersten Entwickelungsstadien haben wir schon besprochen. Wir 
sahen, daß schließlich eine zweischneidige Scheitelzelle gebildet wird, 
welche von Schleimhaaren geschützt ist (Fig. 84, 3). Auch sahen wir, ; 
daß bei einigen Arten ungeschlechtliche Fortpflanzung mittels Brutknospen 
stattfindet (Fig. 84, B), während aus dem Gesagten schon hervorgeht, 
daß die Differenzierung in Mittelrippe und Flügel weiter geht als bei 
Aneura, wenn auch schon dort Anfänge davon vorkommen. 3 

Verfolgen wir nun die Thallusentwickelung aus der Scheitelzelle. 
‚.. Jedes von der Scheitelzelle abgeschnittene Segment wird zunächst 3 
in eine äußere und eine innere Zelle zerlegt. Die innere bildet dann 


Fig. 84a. 1 Metzgeria saccata, nach GÖBEL, von der Ventralseite gesehen. 2 Schnitt 
durch den Thallus, zwei Wassersäcke sind getroffen. 3 M. fureata, Längsschnitt durch 
den Elaterenträger, Querschnitt durch denselben. 5—8 M. furcata, Bildung von Adventiv- 
sprossen, nach GÖBEL. 4 


durch der Oberfläche des Thallus parallele Teilungen den Mittelnerven, 
während die äußere Zelle sich nur durch senkrechte Wände teilt und” 
die Flügel bildet. Die Zellen des Mittelnerven unterscheiden sich später 
von denen der Flügel durch ihre prosenchymatische Form. 3 

Die Unterseite des Mittelnerven und die Ränder der Lamina tragen 
einzellige Haare, welche hier und da Rhizoide bilden; auch können” 
Haare auf der ganzen unteren Fläche, ja sogar an der Oberseite de 
Thallus vorkommen. FE: 

Die Geschlechtsorgane stehen auf sehr reduzierten Ventralsprossen, 
die & und 2 meistens auf verschiedenen Exemplaren, zuweilen auch auf 
derselben Pflanze (z. B. Metzgeria conjugata, Fig. 84, 5). 1 

Die Sprosse, welche die Geschlechtsorgane tragen, sind blattartig £ 
die Träger der männlichen besitzen einen Mittelnerven (Fig. 84, 6), de 
der weiblichen haben einen solchen nicht (Fig. 84, 7). Die Sexualsprosse 


Codonoideae. 145 


sind eingekrümmt, wodurch sie Wasser festhalten können und eine be- 
sondere Hülle um das Sporogon herum unnötig wird. 

| Bei einer tropischen Form, bei Meizgeria saccata (GÖBEL, Flora, 
1893, S. 425), kommt etwas vor, was an Blattbildung erinnert, es ent- 
stehen nämlich aus den Thallusflügeln umgebogene Lappen, Wassersäcke, 
_ welche an die von Frullania erinnern (Fig. 84a, 1, 2). 

Ein Involucrum ist bei Metzgeria nicht vorhanden, außer, nach 
_ STEPHANI, bei M. australis (Hedwigia, 1889, S. 268, ohne Abbildung). 
Die Calyptra ist sehr dick, fleischig und behaart (Fig. 84, 5). Das 
 kugelige, gestielte Sporogon durchbricht die Calyptra und öffnet sich in 
_ derselben Weise wie bei Aneura, wodurch der Elaterenträger zerreißt 
_ and die Klappen mit pinselförmigen Elaterenbüscheln gekrönt werden. 
: "Auch die Ausstreuung der Sporen findet wie bei Aneura statt. 


Die Gruppe der 


Codonoideae 


En charakterisiert durch den Besitz von breiten, in der Mitte mehr- 
ichtigen Thalluslappen oder durch eine Differenzierung in Stengel 
d Blätter. Die Geschlechtsorgane stehen auf der Thallusoberseite von 
- Haupt- oder Seitensprossen. Eine einfache oder doppelte, schuppen- 
abi kelchförmige Hülle umschließt die Archegonien. Die Calyptra ist 
' meist zart, Elaterenträger fehlen oder stehen, wenn vorhanden, auf dem 
_ Boden der Kapsel. 
Die Gruppe wird von MÜLLER in die Familien der Diplolaenaceae, 
 Haplolaenaceae und Codoniaceae zerlegt, deren Kennzeichen ebenfalls 
nach MÜLLER bei jeder von ihnen angegeben werden sollen. 


Die Familie der 
Diplolaenaceae 


dadurch charakterisiert, daß das Sporogon von einer doppelten Hülle 
umgeben ist. Die äußere besteht aus einem Kranz von Blättchen, der 
Bon der langen inneren Hülle weit überragt wird. Elaterenträger fehlen, 
ie Kapsel ist oval bis zylindrisch. 
- Non europäischen Gattungen gehören hierher Blyttia und Mörckia, 
Beie beiden Pallavicinia als Synonym haben, erstere nämlich Palla- 
vicinia CARRINGTON, die zweite Pallavicinia LINDBERG: letztere wird 
auch vielfach Gymnomitrium genannt. Von außereuropäischen Gattungen 
men zumal Hymenophytum und Symphyogyne in Betracht. Besprechen 
wir zunächst das Genus 


Hymenophytum, 


in dem sehr eigentümliche, hoch entwickelte, habituell an Hymeno- 
Nlaceen erinnernde Arten vorkommen, wie das in Fig. 85 abgebildete 
flabellatum. Die Form dieser Art kommt dadurch zustande, daß die 
triebe sich in einer Ebene verzweigen und dadurch Blättern sehr 
ähnlich sehen. 
_ Interessant ist es nun, wie GÖBEL bemerkt, wie bei 3 verschiedenen 
| Gattungen, nämlich bei Blyttia, Symphyogyne und Hymenophytum (Fig. 5), 
‘ die gleiche allgemeine Form auftritt. Wir haben also hier wieder einen 
' Fall der für die Phylogenie so schwierigen Parallelformbildung vor uns. 
Die Aehnlichkeit ist in der Tat so groß, daß nur die Anordnung der Ge- 
schlechtsorgane uns lehren kann, zu welchem Genus diese Formen gehören. 
‚Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 10 


146 Hymenophytum. — Blyttia. — Symphyogyne. 


Bei Hymenophytum stehen die Geschlechtsorgane wie bei den Metz- 
geriaceen auf stark verkürzten Seitensprossen (Fig. 85, I), bei Symphyo- 
gyne und Blyttia auf dem blattartigen Hauptsproß selber; bei Blyttia ist 
das Perichaetium becherförmig (Fig. 88, 1), bei Symphyogyne schuppen- 
förmig (Fig. 85, II. 

Bei den niedrigen Arten von Hymenophytum, z. B. bei H. phyllanthus, 
ist noch kaum eine Differenzierung in Assimilatoren und Stämmchen auf- 
getreten, die Frons hat 
wie bei Metzgeria einen 

dicken Mittelnerven, 
während die Flügel ein- 
schichtig sind, es ist aber 
doch ein sehr kurzes 
Stämmchen in der Form 
eines Stieles verhanden. | 
Aus dem Mittelnerven 
entspringen oft Seiten- 
sprosse (Fig.86, 1). Auch 
die Geschlechtsorgane 
stehen aufventralen, aber 
sehr verkürzten Seiten- 
sprossen und zwar auf 
deren Dorsalseite.. Es 
sind 5 Arten aus den 
Wäldern Australiens und 
der pacifischen Inseln, 
sowie aus Südamerika 
bekannt. E 
Das in Fig. 86 ab- 
gebildete H. phyllanthus 
(Hook) Dum. kommt in 
Ostasien und Australien 
vor; wie alle anderen 
Arten wächst es in der 
Weise einer Meizgeria 
mittels einer zweischnei- 
digen Scheitelzelle.. Aı 
der Ventralseite sind 6 
Sprosse entstanden, von 
denen der untere rechts 
Fig. 85. Drei sich habituell sehr ähnliche Genera eben angelegt, 2 sehr 


der Diplolaenaceae, nach GÖBEL. Oben links: kurz geblieben sind und 
Hymenophytum flabellatum; oben rechts: Blyttia sich zu weiblichen - 
decipiens; unten: Symphyogyne spec. schlechtssprossen ent- 
wickelt haben. Der linke 

von diesen zeigt deutlich den Sproß (S), das Perichaetium (I) und das 
Perianth (P). Wir deuten hier die schon vor der Befruchtung vorhandene, 
Wasser festhaltende Hülle als Perichaetium, die nach der Befruchtung 
entstandene Hülle als Perianth. Die innerhalb des Perianths gelegene” 
und also auf der Zeichnung nicht sichtbare Calyptra ist fleischig. 2: 
Hymenophytum phyllanthus hat hochentwickelte, keulenförmige, öfters 
deutlich gestielte (Fig. 86, 2) männliche Geschlechtssprosse;. zumal die, 
welche an stielartigen Teilen des Thallus stehen, sind länger, die, welche 


Hymenophytum. 147 


am blättartigen Teile stehen, sind viel kürzer gestielt oder sogar 
sitzend. 
Ein Längsschnitt (Fig. 86, 3) zeigt, daß die Antheridien in schief 
aufwärts gerichteten Höhlungen stehen, und gleichzeitig, daß der männ- 
liche Sexualzweig, ebenso wie der weibliche (Fig. 86, 4) geflügelt ist. 
Eine solche an die der Blätter der vegetativen Sprosse erinnernde 
Differenzierung ist aber bei den Sexualsprossen von H. flabellatum nicht 
ıehr vorhanden. Es sind dort die männlichen Zweige zu sehr kleinen 
Istern reduziert. Um 
den Unterschied recht 
deutlich zu machen, ist 
in Fig. 86, 3 ein männ- 
licher Zweig von 4. 
flabellatum mit einer 
getüpfelten Linie ein- 
- gezeichnet worden. 
Den Bau der weib- 
ichen Sexualsprosse 
er Art haben wir 
on kennen gelernt. 


Fig. 86. Hymeno- 
)hytum phyllanthus, 
mach GÖBEL. 1 Der von 
Mittelrippe durch- 
'ene Thallus hat sich an 
Spitze ausläuferartig ver- 
igert. Er trägt 5 ventrale 
osse und unten rechts die 
lage eines sechsten. Zwei 
' 1, die sehr kurz ge- 
ben sind, sind weibliche 
ıalsp: S Sexual- 

oß. I Perichaetium. P Pe- 
ia 2 Männlicher Sproß, 
von unten, mit durchschim- 
rnden Antheridienhöhlen. 


OSSE 
. 


' Längsschnitt eines männ- 
lichen Zweiges. 4 Weiblicher 
roß von unten. 5 Längs- 

nitt durch einen solchen. 

Querschnitt durch einen 
reiblichen Sproß. 7 Längs- 
tt eines solchen. 


_ Eine interessante Frage ist es, wie so komplizierte Formen wie die 

S H. flabellatum mit ihrer weitgehenden Arbeitsteilung im Thallus, aus 
gewöhnlichen frondosen Formen entstehen können. 

Das Charakteristische der Hymenophytum-Arten ist, daß eine Diffe- 
renzierung in einen flachen, nicht rhizoidbildenden, blattartigen und 
ım einen mehr oder weniger drehrunden, mittels Rhizoiden im Boden 
beiestigten stengelartigen Teil entstanden ist. 
| Ist diese Arbeitsteilung nun fixiert? 

a GÖBEL entschied dies dadurch, daß er versuchte, den blattartigen 
Teil zur Bildung von Rhizoiden zu veranlassen. Das ist nun garnicht 
chwer, es genügt, den betreffenden Teil in Moos einzuwickeln oder ab- 
zuschneiden und flach auf den Boden zu legen. 


10* 


148 Licht und Fronsform. 


Offenbar bildet also der flache Teil nur deshalb keine Rhizoide, weil 
er unter normalen Umständen über das Substrat emporgehoben wird 


und in der verhältnismäßig trockenen Luft die Bedingungen zur Rhizoid- 1 
bildung fehlen. Auch können blattartige Stücke in halber Finsternis zu 


stengelartigen Organen auswachsen; die Differenzierung ist also nicht 
unverbrüchlich. 

GÖBEL stellte sich weiter die Frage, ob es auch möglich sei, ein 
gewöhnliches frondoses Lebermoos dazu zu veranlassen, einen einem 
Hymenophyten ähnlichen Thallus hervorzubringen. Dies gelang in der 
Tat bei Fegatella conica. Läßt man nämlich bei dieser Art den Thallus 
sich im Dunkeln entwickeln, so entsteht nicht eine flache, dem Boden 


anliegende Frons, wie üblich, sondern eine aufrechte Modifikation, welche 2 


an den Stiel eines Hymenophytum erinnert. 

Bringt man nun ein solches etioliertes Pflänzchen in das Licht, so 
bildet sich an der Spitze ein blattartiger Teil, der sich gabelt und dem 
oberen Teil von Hymenophytum flabellatum nicht unähnlich sieht. 

Nun ist zweifellos die Differenzierung in einen stiel- und einen 
blattartigen Teil bei Hymenophytum nicht die direkte Folge einer Ein- 
wirkung von außen, aber ähnliche Ursachen haben doch wohl ursprüng- 
lich eine Rolle gespielt, indem die Differenzierung jetzt offenbar die Folge 


des Umstandes ist, daß der Sproß, der sich als Stiel emporhebt, an- 
fänglich für die Einwirkung des Lichtes nicht empfindlich ist und sich 
also radiär entwickelt, später den Lichtreiz empfindet und flach wird. 
Wir können uns also die höheren Hymenophytum-Arten aus einem fron- 
dosen Ahnen entstanden denken durch die Annahme, daß die Pflanze 
periodisch eine autonome Etiolierung zeigt, d.h. sich zeitweilig der Ein- 


wirkung des Lichtes entzieht. 


Von den zwei übrigen Gattungen, von Biyttia und Symphyogyne, & 


wurde schon bemerkt, daß sie in ihren höchsten Formen den am meisten 


differenzierten Hymenophytum-Arten recht ähnlich sehen. 


Sie sind nun noch deswegen interessant, weil sie zeigen, wie aus 


Be  EWERZTNN ve 


frondosen Formen foliose entstehen können, und weil bei einem Repräsen- 
tanten des Genus Biyttia die Reduktionsteilung sehr eingehend unter- 


sucht worden ist. Fangen wir mit der Beschreibung der Reduktions- 


teilung an. 


In den Jahren 1893 und 1894 beschrieb FARMER bei Blyttia (Palla- 
vicinia) decipiens eine höchst eigentümliche Reduktionsweise. Nach ihm 
sollte die Kernspindel in den Sporenmutterzellen nicht, wie es normal 
der Fall ist, bipolar, sondern quadripolar sein, und es sollten die Chromo- 
somen in dieser Weise simultan auf die 4 Tochternuclei, also auf die 


Nuclei der Sporen, verteilt werden. 


Es stellte sich weiter heraus, daß 8 Chromosomen in der Sporen- 
mutterzelle vorhanden sind und nur 4 in einer jeden der Sporen, SO 


daß die Trennungsteilung in der Sporenmutterzelle stattfindet. 


Letzteres hat sich als richtig herausgestellt, und die wichtige Frage, 
wo die 2x-Generation der Bryophyten aufhört und die x-Generation” 


wieder anfängt, ist von FARMER gelöst worden. 


Gegen den ersteren Teil dieser Auffassung, die simultane Verteilung 
der Chromosomen der Sporenmutterzelle auf die Nuclei der Sporen, 


wurde aber alsbald Einspruch erhoben. Das Vorkommen von quadri- 
polaren, tripolaren oder multipolaren Spindeln wurde zwar nicht ge- 
leugnet, denn dies ist überhaupt eine nicht so seltene Erscheinung, aber 
wo sie beobachtet wurde, stellte es sich heraus, daß nur frühe Stadien 


Blyttia. 149 


ia A u u um a ir. 


_ Fig. 87. Reduktionsteilung bei Blyttia, nach MooRE. 1 Sporenmutterzelle in 
2 Spiremstadium. 3 Dickeres und kürzeres Spirem. 4 Spirem weiter gekürzt. 
‚6 Tetraden. 7 Prophase der ersten Teilung, Kern viellappig.. 8—10 Bildung der bipolaren 
11 Telephase der ersten Teilung. 12 Anfang der Rekonstitution der Tochterkerne 
Time der ersten Teilung. 13 Metaphase der zweiten Teilung. 14 Telephase der zweiten 
7 teilung. 15 Ebenso. 16 Bildung der Zellplatte. 17 Sporen. 18 Einzelne Sporen mit Anfang 
"jder Wandverdickung. 19 Kern aus einer Zelle der Seta mit 9 Chromosomen. 20 Rest des- 
selben Kernes mit 7 Chromosomen; im ganzen also 16. 21 Ebenso, der nächste Schnitt zeigt, 
'\daß auch hier 16 Chromosomen vorhanden sind. 
Fi 


u 


150 Reduktionsteilung. 


der Bildung der Kernspindel vorlagen, solche Abweichungen vorübergehend 
waren und die Spindel schließlich doch bipolar wird. Nur die simultane 
Verteilung der Chromosomen auf die 4 Tochternuclei wurde bezweifelt, 
da etwas Aehnliches weder im Pflanzen- noch im Tierreiche bekannt ist. 

FARMER versuchte 1895 (Ann. of Botany, Vol. 9, p. 469—523) weitere 
Aufklärung hierüber zu erhalten durch das Studium der Kernteilung bei 
anderen Lebermoosen. Er fand quadripolare Spindeln bei Aneura pinguis 


6 


Fig. 88. Blattbildung bei Blyttia und Symphyogyne, nach GöBerL. 1 Blytti 
species. 2 Blyttia longispina, Thallusspitze. 3Symphyogyne sinuata. 48 yı 
phyogyne dioica. 5 Umriß eines gegabelten jungen Thalluslappens. 6 Junges Blat 
7 Thallusrand mit einem Zahne. 8 Scheitel im optischen Durchschnitt. 9 Flächenschni 
durch einen schmächtigen Sproß. ; 


und A. multifida, bei Scapania undulata, bei Fossombronia und andere 
aber stets wurden schließlich normale bipolare Spindeln gebildet. Davı 
untersuchte später Pellia und gelangte ebenfalls zu der Auffassung, d 
zwar quadripolare Spindeln angelegt werden, alles aber bei der Bilduı 
der Sporen doch auf 2 normale sukzessive Mitosen hinausläuft. 
Es war also wichtig, eine andere Blyttia-Art zu untersuchen, und 
dies geschah durch MooRE (Sporogenesis in Pallavieinia, Bot. Gaz. 1% 


Haplolaenaceae. 151 


ne 


_Bd.40, S.82). Auch er fand zwar eine Andeutung quadripolarer Spindel- 
‚bildung, die Teilung ist aber normal, es folgen sich sukzessive zwei 
Teilungen mit bipolaren Spindeln, von denen die erste die Trennungs- 
‚teilung ist. Hier sowohl wie bei den anderen Metzgeriales und Junger- 
 manniales ist im Gegensatz zu den Marchantiales die dreilappige Form 
(Fig. 87) der Sporenmutterzellen eigentümlich und auffallend. 

 — Der zweite Punkt, weshalb uns Blyitia (21 Arten in allen Weltteilen, 
‘von denen zwei, B. Lyellii und B. hibernica, in Europa) und Symphyogyne 
(27 Arten in den Tropen und auf der südlichen Hemisphäre) interessierten, 
ist der, daß sie zeigen, wie Blätter bei frondosen Formen entstehen 
Können. 
4 Die meisten Blyitia-Arten sind rein frondos (Fig. 88, 1), einige aber 
zeigen fadenförmige Anhängegebilde, welche aus den von der Scheitel- 
zelle gebildeten Segmenten entstehen und als Blätter aufzufassen sind 
Fig. 88, 2). 

Viel deutlicher wird dies bei Symphyogyne, schon der ausgebuchtete 
 Umriß von $. sinuata (Fig. 88, 3) erinnert an Blattbildung; echte, aber 
sehr rudimentäre Blättchen werden angelegt bei einer von GÖBEL in Tovar 
gesammelten Art, und gut entwickelte Blätter produziert Symphyogyne 
hibiophytum) dioica (H. KARSTEN) GÖBEL (Fig. 88, 4). 

So sehen wir also schon bei den Diplolaenaceae echte Blätter, d.h. 
von den Segmenten der Scheitelzelle gebildete Thalluslappen auftreten. 
Bei den Haplolaenaceae fehlen diese, während sie bei den Codoniaceae 
sehr gut entwickelt sind. 


Die Familie der 


Haplolaenaceae 


hat um das Sporogon nur eine schuppen- bis eiförmige Hülle aufzu- 
era Der Thallus ist breit, bandförmig oder am Rande gelappt. Der 
laterenträger steht als pinselartiger Büschel auf dem Kapselboden oder 
ist (bei Blasia) rudimentär. Die Kapsel ist kugelrund oder (bei Blasia) 
ral, regelmäßig vierklappig. Hierher gehören die Genera Pellia und 
Blasia. Als Beispiel mag 


Re Pellia 


dienen. Dieses Genus besteht aus 3 Arten, welche zirkumpolar über 
n Bere Welt vorkommen, sie sind denn auch alle in Europa vor- 
en. 

Die häufigste ist sicher Pellia epiphylla, welche bei uns zumal an 
Grabenrändern unter Eichenhackholz (bei Almen fast formationsbildend) 
/vorkommt, aber an allen feuchten Stellen, in Wäldern, auf feuchten Felsen 
Joder ebensolchen Mauern anzutreffen ist. 

\  Pellia calycina bildet im Herbst kurze Sprosse (Fig. 89, C), welche 
|leieht abbrechen und, wie GÖBEL bemerkt, als eine primitive Art von 
Brutkörperbildung zu betrachten sind. 

- Das Laub der Pellien ist übrigens flach, fleischig, am Rande wellig 
Jund unregelmäßig dichotom verzweigt, mit breiter, undeutlich begrenzter 
"Mittelrippe (Fig. 89, C). An der Unterseite trägt es Rhizoide, aber keine 
‚\Bauchschuppen. 

/ Archegonien und Antheridien kommen bei Pellia epiphylla auf dem- 
selben Thallus vor. Die Antheridien stehen unregelmäßig auf der Ober- 
e des Frons und entstehen in der Nähe des Vegetationspunktes 


152 -  Pellia. 


(Fig. 89, 7, in der Achsel des schraffierten Haares die Scheitelzelle, oben 
die mit A bezeichnete Antheridienmutterzelle).. Die Archegonien sind 
von einer einfachen Hülle (Fig. 89, 1 H) umgeben, über welche später 
die durchbrochene Calyptra C hervorragt, so daß der Stiel des Sporogons 
an seiner Basis zwei Manschetten hat. 

Die Wand des Sporogons ist zweischichtig (Fig. 89, 19), Sporen 
und Elateren entwickeln sich wie bei den Marchantiaceen, aber die 
Elateren sind auf einem basalen Elaterenträger (Fig. 89, 2) inseriert. 
Das außerordentlich schnelle Wachstum des Elaterenträgers, der in 


Br TEE DE 


RE 


en 


Fig. 89. Pellia epi- 
phylla, ausgenommen 
Fig. C, welche P. calyeina 
darstellt, 1 nach GIESEN- 
HAGEN, 2 und C nach GÖBEL, 
3, 4 nach CAMPBELL, die 
übrigen nach LEITGEB. 1 
Fruchtender Sproß, H Hülle, 
C die durchbrochene Ca- 
lyptra. 2 GeöffnetesSporogon 
mit zentralem Elaterenträger, 
C Brutknospensprosse der 
P. calycina. 3, 4 Vege- 
tationspunkte des Thallus, 
die Scheitelzelle schraffiert, 
3 im Längs-, 4 im Tan- 
gentialschnitt. 5 InGabelung 
begriffener Sproßscheitel vn 
der Dorsalseite, die Kreise 
geben die Insertionsstellen 
von Keulenhaaren an. 6 
Ebenso. 7 Vegetationsschei 
im vertikalen Längsschnitt 
bei A eine Antheridii 
anlage. 8-—12 Anfa 
stadien der Sporenkeimun 
innerhalb des Sporogon: 
13—18 Weitere Keimung: 
stadien der Sporen, in 1% 
und C die Anlage der 
Scheitelzelle sichtbar. 1 
Anfangsstadien der En 
stehung des flachen Tl 
19 Längsschnitt eines jun 
Sporogons. 


RE u 


PIDERRENNET NEE ERBE winter 


3—4 Tagen das 80-fache seiner ursprünglichen Länge erreichen kann, dies 
wird nach AskENAsY durch die Stärke ermöglicht, welche in den äußeren 
Schichten der Seta vorhanden ist und während dieses Streckungsvorganges 
verbraucht wird. e; 

Höchst eigentümlich ist Pellia durch den Umstand, daß die Sporen” 
schon in der Kapsel zu keimen anfangen und also vielzellig werden 
(Fig. 89, 8—12). Bald nach ihrer Ausstreuung entsteht in einer der 
Zellen eine dreischneidige Scheitelzelle (Fig. 89, 14A, 14C), und es b det 
sich der Thallus, der in normaler Weise aus seinen Segmenten die Ge 
schlechtsorgane bildet (Fig. 89, 7). E 


Codoniaceae. 153 


- Der Vegetationspunkt ist, wie Fig. 89, 7 ebenfalls zeigt, durch 
 Schleimhaare geschützt. 
Die Familie der 

Codoniaceae 


- ist charakterisiert durch den Besitz eines Stengels mit 2 Reihen schief 
_ angefügter Blätter oder durch einen Thallus mit flügelartigen Wuche- 
_ rungen an der Oberseite. Die Hülle ist weit, flügelartig. Elaterenträger 
- fehlen. Die kugelrunde Kapsel zerfällt unregelmäßig. 

_ Hierher gehören die Genera Petalophyllum (mit flügelartigen Wuche- 
_ rungen an der Thallusoberseite aus Europa), Fossombronia und Treubia 
_ mit Stengel und Blättern, von denen erstere in Europa, letztere auf Java 
_ vorkommt. Die beiden letzteren mögen hier besprochen werden. 


Fig. 90. Fossombronia pusilla, 1—4 nach THURET, 5—7 nach LEITGEB. 1 Ab- 
ge Thalluslappen mit Archegonien und einem Antheridium. 2 Habitusbild eines 
ie gelben Antheridien zeigenden Pflänzchens. 3 Geplatztes Antheridium, die Entleerung der 


en zeigend. 4 Platzende Spermatiden und freie Spermatozoen. 5 Sproßscheitel in 
‚Sch ansicht, um die gegenseitige Lage der Organe zu zeigen, I—V (weiß) die Blätter, 
Er (bellgrau) die mit dem entsprechenden Blatte aus demselben Segmente entstandenen 
H: IN—V (dunkelgrau) die Archegonien in den Blattachseln der betreffenden Blätter. 
6 Derselbe ohne Archegonien, man sieht, wie der dorsale Segmentteil zur Blattbildung ver- 
_ wendet wird. 7 Scheitelansicht der Scheitelzelle S, mit Anlage eines Astes in Segment III. 
Das Genus 
In Fossombronia 
enthält kleine rasenbildende Arten, welche auf feuchtem Sandboden vor- 


men und auffallend violette Rhizoide haben. F. pusilla ist bei 
en häufig. 


Der Thallus trägt 2 Reihen schief inserierter, unterschlächtiger, dicht- 
gedrängter Blätter, die dem Ganzen ein verwirrtes, krauses Aeußere 


154 Fossombronia. 


verleihen (Fig. 90, 2). Diese Blätter sind an der Basis öfters mehr- - 
schichtig. Um den Vegetationspunkt herum sind die Blätter sehr dicht- 
gedrängt, und da überdies noch Schleimhaare vorhanden sind, ist der 
Scheitel sehr gut geschützt. E 

Die Antheridien und Archegonien stehen an der Oberseite des 
Stengels. Die Antheridien sind kugelig, langgestielt, springen an der 
Spitze auf und lassen die Spermatozoen, wie schon THURET beschrieb, 
austreten. Das befruchtete Archegon umgibt sich mit einem großen, 
becherförmigen Perianth, welches oft wieder von pfriemenförmigen 
Blattschuppen umgeben ist. Die Kapsel ist kurzgestielt, sie teilt sich 
beim Oeffnen in verschiedene Stücke, infolgedessen bleibt, wie GÖBEL 


Fig. 91. Fossombronia pusilla, 1—17 nach LEITGEB, 18 nach GÖBEL. 1 Längs- 
schnitt eines Vegetationspunktes mit Anlage eines Astscheitels (S‘) in einem Segmente. 2 
. Ebenso. 3 Scheitelzelle mit den 3 jüngsten Segmenten. 4 Dieselbe. 5 Längsschnitt durch 
einen Scheitel mit Antheridienanlagen (A). 6 Keulenhaar mit seinen schuppenförmig über 
die Sproßoberfläche hervorragenden Tragzellen. 7 Anlage der Hülle um ein befruchtetes 
Archegon. 8—10 Junge Embryonen der 2x-Generation. 11, 12 Weitere Differenzierungen 
im Embryo. 13, 14 Spitzen des in 9 dargestellten Embryos. 15—17 Keimende Sporen. 
18 Sproß von oben. u 


beschreibt, ein schüsselförmiges Stück stehen, das der Masse von Spore! 
und Elateren als Unterlage dient. Durch die Bewegungen der Elateren 
wird diese Masse voluminöser und kann so leicht durch Wind oder 
Regen fortgetragen werden. SE 

Vor kurzem ist von HUMPHREY eine Art sehr genau untersucht 
worden. Aus dessen Artikel „The Development of Fossombronia longiseta 
Aust.“ in Annals of Bot., Vol. 77, Jan. 1906 sei folgendes mitgeteilt 
Fossombronia longiseta ist in Kalifornien häufig und kam unter anderem 
im Campus der Leland Stanford Jr. University vor, wo die Untersuchung 
stattfand. Unter besonders günstigen Bedingungen kann in einer Saison 
dreimalige Dichotomie auftreten (Fig. 92, 1). Antheridien und Arche- 


Fossombronia. 155 


_ gonien können auf demselben (Fig. 92, 2) oder auf verschiedenen Exem- 
' plaren vorkommen. Die reifen Antheridien sind orangefarbig. Fig. 92, 
 4—13 zeigen die Entwickelung des Antheridiums, welche einige Ueber- 
- einstimmung mit der von Sphaerocarpus aufweist. Die eigentliche Mutter- 


zelle des Antheridiums teilt sich nämlich durch eine horizontale Wand 
in zwei übereinander liegende Zellen, während bei den meisten Junger- 
manniales und Metzgeriales diese Wand vertikal steht. Da aber LEITGEB 
für F. pusilla die nor- 

male Antheridienent- 
elung der Junger- 
ıanniales angibt, so ist 
diese Variation offen- 
bar nicht sehr wichtig, 
um so weniger, alsauch 
bei F. longiseta darauf 
ei vertikale Tei- 
lungen folgen, welche 
_ die Oktanten bilden 
_ und dann in üblicher 
_ Weise die Wand des 
Antheridiums abschei- 
Das reife An- 
sridium springt bei 
snetzung auf (Fig. 92, 
), die sich danach 
t U-förmig krüm- 
enden Wandzellen 
igen, wie große Span- 
ıg in der Wand 
rrschte. 
Beider Bildung der 
matozoen stellt 
sich heraus, daß 
die Zahl der Chromo- 
somen im vegetativen 
webe der x- Gene- 
ation (Fig. 93, 14) die- 
selbe ist wie die in 
den Geschlechtszellen 
(Fig. 93, 20), wie zu er- 
_ warten war. Während 


dee S Fig. 92. Fossombronia longiseta, nach HUMPHREY. 
ger spermatogenese 1 Besonders ausgiebig verzweigtes Exemplar mit 2 Sporogonen. 
Kol iten an keinem 2 Ast mit Archegonien und Antheridien. 3 Exemplar mit 
KR ernteilungsstadium Sporogon. 4—13 Entwickelung der Antheridien. 14 Platzendes 
Centrosomen nachge- *"!heridium. 

‚wiesen werden. Die 

Energide der Spermatidenmutterzelle teilt sich in zwei Spermatiden, 
zwischen denen keine Wand gebildet wird (Fig. 93, 21, 22). 

 _ Blepharoplasten werden offenbar im Cytoplasma des Spermatiden neu 
Be, begeben sich darauf nach einen der Pole und bilden später 
A ıen. 

@& : Im Cytoplasma der Spermatiden sehen wir bald einen Nebenkörper 
n (Fig. 93, 23), welcher sich nach dem vom Blepharoplasten ein- 


156 Antheridienbildung. 


genommenen Pol begibt, sich dort verlängert und das Mittelstück « 
Spermatozoons bildet. | Ve 


- Fig. 9. Fossombronia longiseta, nach HUMPHREY. 14 Vegetative | 
15—26 Weitere Entwickelung der Spermatozoen. 1—11 Entwickelung des Archegons. 


Die Entwickelung des Archegons (Fig. 93, 1—11) ist, wie die Fig 
zeigen, die für Jungermanniules gewöhnliche, so wird meistens die für 


Fossombronia. 157 


 Jungermanniales typische Zahl von 5 Reihen von Wandzellen (Fig. 93, 11) ge- 

_ bildet, es kommen aber auch wohl, wie bei Geothallus (einem mit Sphaero- 

_ carpus verwandten Genus), 6 Reihen vor (Fig. 9, 10). 

Die erste Teilung in der Archegonmutterzelle ist horizontal; dieser 
folgen drei fast vertikale Teilungen in der oberen Zelle. Darauf entstehen 
horizontale und vertikale Wände in der Stielzelle.. Spätere Teilungen 
bilden die Kappenzelle und die axillaren Zellen, aus welchen letzteren 
6 Kanalzellen, eine Bauchkanalzelle und ein ziemlich großes Ei hervor- 
gehen. Ein Spermatozoon konnte im befruchteten Ei nachgewiesen werden. 
- Meistens entwickelt sich, wie Fig. 92, 3 zeigt, nur ein Archegon zu 

_ einem langgestielten Sporogon. 

Der Embryo der 2x-Generation entwickelt sich nach dem Typus der 

 Jungermanniales, Kapsel und Seta entstehen also aus der epibasalen Zelle. 


SE: 
Y 67 
WET 
S FE, % = y 


10 A 


ach HUMPHREY. 1—10 Entwickelung der Sporen. 10 A Querschnitt einer reifen Spore. 
11 Junge, 12 fertige Elatere. 13 Längsschnitt einer jungen Kapsel mit so dicht anliegen- 
‚de Calyptra, daß die Wand dreischiehtig statt zweischichtig erscheint. 14 Querschnitt 
durch die zweischichtige Wand. 15 Verdiekungen der Wandzellen. 16 Längsschnitt durch 


F a Gynoeeiumboden mit eingedrungenem Fuß, die Zerstörung des Bodengewebes zeigend. 


mar 


Nachdem das Archespor in üblicher Weise gebildet worden ist, tritt 

natürlich in den Sporenmutterzellen Karyokinese auf, bei der ebenso- 

wenig wie bei der Spermatogenese Centrosomen beobachtet werden 
inten. Das Material ist aber so schwer zu fixieren, daß sogar die 

Reduktionsteilung nicht studiert werden konnte. Die Sporen entstehen 

in der gewöhnlichen Weise in Tetraden. 

 Alsbald entsteht um jede Spore eine Wand, und etwas später wird 

ein Endospor differenziert. 

= Die reife Kapsel ist schon, bevor sie über das Involuerum hervor- 

ragt, braun, fast schwarz. 

* Die Kapsel springt mit 4 unregelmäßigen Klappen auf, welche sich 

‚nach unten krümmen und so die Sporen- und Elaterenmasse entblößen. 


er 
— 
Pi 


158 Fossombronia. 


Die Wand der Kapsel ist zweischichtig, in der ursprünglichen Be- 
schreibung des Genus wird angegeben, daß unvollkommen ringförmige 
Wandverdickungen nur in der inneren Schicht der Kapselwandung vor- 
kommen, bei unserer Art zeigt aber Fig. 9, 14, daß beide Schichten 
aus solchen Zellen bestehen. 2 


Die Calyptra liegt oft dem Sporogon so eng an, daß sie schwer von i 
einer Wandschicht des letzteren zu unterscheiden ist (Fig. 94, 13). 


Der Fuß dringt in die x-Generation ein, deren Zellen er ern | 
drückt (Fig. 94, 16). 4 
Das Interessanteste unserer Pflanze sind zweifellos die Blätter; sie 
entstehen als Auswüchse, welche äußerlich noch nicht sehr von dem | 


Fig. 95. Treubia insignis GÖBEL, nach GÖBEL. 1 Junge Pflanze von on 
neben jedem Blatte steht, nahe dem Vorderrande, eine Schuppe, deren Insertion sich kamm 
artig nach hinten verlängert. Unter dieser Schuppe befinden sich, wenn die Pflanze ferti 
ist, die Sexualorgane. Nach unten hin, wo die Blätter kleiner werden, wird der Kan 
undeutlich, und der Stengel, auf dem die Schuppen inseriert sind, tritt deutlich hervoı 
2 Spitze einer Pflanze, S die Schuppen, die zwei unteren zurückgeschlagen, um die Stellung 
der Geschlechtsorgane zu zeigen; deutlich sieht man hier, sowie in Fig. 3, welche die Unteı 
seite einer Stengelspitze zeigt, wie die Hinterseite des jüngeren Blattes die Oberseite de 
nächst ältern deckt. 4 Habitusbild einer weiblichen Pflanze, von oben gesehen. 5 Ebens 
von einer Pflanze mit Sporogon. B 


Aussehen des jungen Stämmchens abweichen, indessen, je älter 
werden, desto mehr Blattcharakter erhalten. 


Bei F. longiseta trägt die Spitze eines jeden Blattlappens ein 
Schleimzelle, vermutlich ein reduziertes Haar ohne Chlorophyll, welche 
wohl im trocknen Sommerklima Kaliforniens die Pflanze durch d 
Sommer bringt. 


Wir haben hier also wieder einen Fall’ von unvermittelter B} 3 k- 
bildung vor uns. 


Treubia. 159 


Die am schönsten entwickelten Blätter hat aber ein anderes Genus- 
ser Familie, nämlich 


F Treubia, 
welches nur eine einzige Art enthält, die 


Treubia insignis, 
lie von GÖBEL in Java entdeckt wurde und von der ich später an der- 
selben Fundstelle Material sammelte. Ueber den vulkanischen Boden 
der nach Tjibodas gerichteten Seite des Pangerangos in einer Meereshöhe 
ron etwa 6000 Fuß laufen kleine Bächlein, halb unter dem Urwaldhumus 
verborgen, und in dieser feuchten Umgebung kriechen die oft 1 dm 
langen Thallome dieses riesigen Lebermooses, während daneben sich die 
rthotropen Sprossen des seltenen Calobryum Blumei erheben. 


Fig. %. Treubiainsignis, nach GÖBEL. V Vegetationspunkt, B Blätter, S Schuppen. 
msch links die Umrisse des viertjüngsten Blattes (B), S die zugehörige Dorsal- 
uppe. 2 Ebenso, die Blätter mit B, die zugehörigen Schuppen mit S bezeichnet. 3 Quer- 

hnitt des Scheitels, Bezeichnungen wie oben; er zeigt deutlich, daß die Schuppe aus dem 

rsalen Teile des Blattsegmentes hervorgeht. 5 Querschnitt durch eine sich verzweigende 

Ditze. 4A, 4B Querschnitie durch die Stammknospe, 4A tiefer, 4B höher, welche 

ütlich zeigen, daß die Schuppen S Dorsalflügel der Blätter, sowie daß die Blätter etwas 
chief inseriert sind. 

; Treubia besitzt 2 Reihen großer Blätter, aber keine Spur von 

/Amphigastrien. Die Blätter werden mehr als 1 cm lang, sind an der 
3asis mehrschichtig, höher hinauf aber einschichtig und stehen so dicht- 

drängt, daß keine Internodien zwischen ihnen übrig bleiben; bis- 

"weilen berühren sie nur einander, bisweilen aber stehen sie so dicht, daß 
‚sie deutlich unterschlächtig sind, so z. B. in der Nähe des Vegetations- 
punktes (Fig. 9%, 3). 

) An der Rückenseite des Thallus befinder sich 2 Reihen von Schuppen, 

/welche kammartig verlaufen. Dadurch wird der Stengel dort dem 
verborgen, weiter rückwärts, wo sowohl die Blätter wie die 


160 Treubia. 


"Schuppen kleiner sind, ist er sichtbar (Fig. 95, 1). Die Schuppen ent- 
stehen aus demselben Segment wie das zugehörige Blatt und können als“ 
ein Flügel desselben betrachtet werden, etwa in gleicher Weise wie bei 
Fissidens. Die Figuren auf S. 159 machen dies wohl klar. % 

Diese Schuppen decken die Geschlechtsorgane (Fig. 97, 7) und die 
Brutkörper und dienen ebenfalls zum Schutze des Vegetationspunktes® 3 
(Fig. 97, 6). Dieser ist überdies noch von Schleim eingehüllt, der von 
Schleimpapillen gebildet wird, welche an dem unteren Rande der Blätter 
stehen (Fig. 97, 10). 3 

Solche blattbürtigen Schleimpapillen fand GÖBEL auch bei Fossom- 
bronia caespitiformis; wir lernten sie auch schon bei Fossombronia longi- 
seta kennen. 


N 


DL 


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0: 
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Bm 


11 12 


Fig. 97. Treubia insignis, nach GÖBEL. 6 Querschnitt durch die Sproßs; 
ziemlich hoch über der Scheitelzelle geführt, die Ueberragung der Blätter und der Schupp« 
zeigend. 7 Tiefer geführter Querschnitt durch eine andere Sproßspitze, bei A die von de 
Schuppe bedeckten Archegonien. 10 Junges Blatt mit Schleimpapillen (rechts unten) 
dem sich eben entwickelnden Blattflügel. 8, 9, 11, 12 Brutkörper. 13, 14 Archegonik 
und Paraphysen. 


Damit haben wir dann die dorsiventralen Formen der Metzgero der 
oder Jungermanniales anakrogynae behandelt und wollen uns jetzt de 
radiären Formen dieser Gruppe und zwar der Familie der 


Haplomitriaceae 
zuwenden, wovon wir 


Calobryum 


besprechen wollen. Wahrscheinlich sind solche radiären Formen d 
ursprünglichen, wovon die plagiotropen abgeleitet sind, was für « 
Phylogenie der ganzen Klasse der Lebermoose von Wichtigkeit se 
kann. Es ist nämlich auffallend, daß die Dorsiventralität auch b 
den plagiotropen Formen sich noch nicht auf den Vegetationspunkt zu | 


Calobryum. 161 


rstrecken braucht. So ist bei denjenigen Arten, welche gut entwickelte 
Amphigastrien haben, wie GÖBEL nachwies, die Projektion der Scheitel- 
elle ein gleichseitiges Dreieck, die Scheitelzelle demnach noch radiär, 
während bei denjenigen Arten, bei denen die Amphigastrien reduziert 
oder ganz weggefallen sind, die Basis der dreieckigen Scheitelzelle kleiner 

; als die aufrechten Seiten, so daß die Scheitelzelle also bilateral sym- 


sch ist. 

Calobryum, ursprünglich von BLUME gesammelt, war ganz ver- 
ehwunden, bis GÖBEL sie fast 60 Jahre später auf dem Salak wieder 
nd und sie auch antraf zwischen Lebermoosen, welche KARSTEN am 
ngerango sammelte. An letzterem Orte habe ich sie später in großen 
[engen meistens zusammen mit Gotischea und Treubia angetroffen und 


nt 


u & 
4 f 
4 , 


z. 98. Calobryum Blumei, nach GößBEL. 1, 2 Habitusbilder eines sterilen 
fertilen Pflänzehens.. 3 Längsschnitt eines Androeeiums. 4 Ein solcher eines 
5 Querschnitt eines Gynoeciums, die unterliegenden Segmentwände und die 
rin : stenen Teilungswände punktiert. 6 Junges Antheridium. 
sammelt. Calobryum wächst aufrecht und gleicht einem Mnium- 
länzchen (Fig. 98, 1, 2), die Pflanze trägt 3 Reihen von gleichgroßen 
lättern. So wie Haplomitrium ist sie interessant durch das gänzliche 
len von Wurzelhaaren; die Nahrung wird durch wurzelartige Stolonen 
em Boden entnommen. 
g Die Blätter sind völlig quer inseriert, zeigen also die ursprüngliche 
ertion der Lebermoosblätter, denn auch die plagiotropen Lebermoose, 
: denen die Blätter später schief inseriert sind, haben am Vegetations- 
nkt quer inserierte Blätter. 
- Calobryum bildet nun zuweilen anisophylle Sprosse, an denen die 
der einen Reihe halb so groß sind wie die der beiden anderen 
Aben, ja sogar ganz verkümmern können, und an solchen Sprossen 
Ard denn auch die Insertion der Blätter der beiden übrigbleibenden 
ftreihen schief. 
‚ Botanische Stammesgeschichte. II. 11 


Br BR, 
k ©@ 


Wo, 


vu I | 


— 


162 Calobryum. 


So wie bei Treubia sind die Blätter in der Nähe ihrer Insertion 
mehrschichtig, was auch bei Gotischea der Fall ist und, wie GÖBEL be- 
merkt, ein Gegenstück zu der Sukkulenz mancher Phanerogamen bildet. 

Die Blätter entstehen aus den Segmenten, welche von der dreiseitigen 
Scheitelzelle abgeschnitten werden; sie sind zunächst einschichtig, werden 
aber später durch perikline Teilungen in der Nähe der Basis mehr- 
schichtig. Die für die akrogynen Jungermanniales typische Halbierung 
des jungen Blattes fehlt völlig. Schleim wird ebenso reichlich von den 
jungen Blättern wie von den Rhizomspitzen gebildet. Die schleimbildenden 
Haare stehen ebenso 
reichlich am Blatt- 
rande wie auf der 
breiten Seite des 
Blattes, und auch auf 
dem Stengel selbst 
(Fig. 99, 8). e 

Die Stämmchen ° 
sind insoweit in Ge- 
webe differenziert, als 
die peripheren Zellen 
viel Stärke enthalten, 
die inneren langge- 
streckt und stärkefrei 
sind. E: 


ER 


Fig. 99. Calobryum 
Blumei, nach GÖBEL. 7 
Höher geführter Querschnitt 
durch dasselbe Gynoecium, 
welches in Fig. 98, 5 abge. 
bildet ist. 8 Querschnitt de 
Vegetationspunktes, die drei- 
seitige Blattstellung und di 
Schleimpapillen auf de 
Blättern zeigend. 9 Junges 
Archegonium. 10 Ein etwa 
älteres von außen betrachtet 
11 Querschnitt eines Blatte 
und zwar des 3. Blattes des 
äußeren Kreises der Fig. & 
12 Oberansicht eines junge 
Blattes. 13  Längsschnit 
einer Rhizomspitze. 5 
Solcher einer jbeblätte 
Stengelspitze. 2 


Das Wachstum der Laubsprosse ist durch die Bildung der terminalen 
Gametöcien begrenzt. Die Gametöcien sind hier so hoch, wie bei keinem 
anderen Lebermoose. entwickelt. Die Geschlechtsorgane werden vo 
Involucralblättern umhüllt, von denen je drei heller gefärbt und größer 
sind als die Laubblätter, während überdies meistens noch 1 oder 2 klein 
Blättehen vorhanden sind, welche offenbar durch die Entwickelung der 
Geschlechtsorgane an einem völligen Auswachsen verhindert wurde 
Das Ganze erinnert sehr an ein Mnium-Gametoecium. In kräftig 
Gynöcien stehen 30 und mehr Archegonien auf der verbreiterten, meistens 
leicht gewölbten Sproßspitze; zwischen diesen befinden sich Schleim- 
papillen, so daß die Archegonien in Schleim eingebettet sind. Der Bode .® 


En a ne nr : r 
Su 


Calobryum. 163 


des Gynoeeiums ist kleinzellig, stärkereich, und es wird hier ofienbar 
ein Magazin mit Reservesubstanzen für den Embryo der 2x-Generation 
angelegt. 
i Das Androecium gleicht sehr dem Gynoeecium, beide weichen von 
‚denen von Haplomitrium dadurch ab, daß zwischen den Geschlechts- 
rganen bei Calobryum keine, bei Haplomitrium jedoch Blätter stehen. 
Das jüngste Archegon entsteht schon aus dem zweitjüngsten Segment 
er Scheitelzelle, also in deren unmittelbarer Nähe. 
Das Wachstum des Stengels hört dann bald auf, später ist die 
cheitelzelle unkenntlich, vielleicht sogar zur Bildung eines Archegons 
erwendet. Calobryum gehört also in dieser Hinsicht zu LEITGEBS „Akro- 
ynen“, da nach LEITGEB das Charakteristische der Akrogynen in dem 
Uı Funde liegt, daß die Archegonien in der Nähe der Scheitelzelle ent- 
‚stehen, bevor Blätter gebildet werden, und daß das Wachstum des Stengels 
ann aufhört. 
Aber der zweiten Forderung, die LEITGEB an ein akrogynes Leber- 
noos stellt, genügt Calobryum nicht; es tritt keine Halbierungswand 
n der Blattanlage auf, wodurch diese in einen Ober- und Unterlappen 
zerlegt wird. GÖBEL bemerkt denn auch mit Recht, daß Calobryum eine 
:hte Anakrogyne ist, und daß auch in der Reihe der Anakrogynen ein 
"Vorrücken der Geschlechtsorgane nach dem Scheitel hin stattgefunden hat. 
Die eigentümliche Verbreitung der Haplomitriaceae zeigt wohl, daß wir 
s mit dem Reste einer früher weiter verbreiteten Familie zu tun haben. 
/on den beiden einzigen hierher gehörigen Gattungen hat man Calobryum 
Blumei nur noch auf Java gefunden und Haplomitrium Hookeri in Eng- 
and, Skandinavien und Norddeutschland angetroffen, während von den 
‘von SCHIFFNER zu Calobryum gerechneten Scalia-Arten 1 in den Andes, 
1 auf den Antillen und 2 in Japan vorkommen. Damit sind also die 
nakrogynen Jungermanniales behandelt, und wir können die Besprechung 


er  Akrogynen anfangen. 


11% 


Zehnte Vorlesung. 


Die akrogynen Jungermanniales. 


I. Die Epigonantheae. 


Zu dieser außerordentlich großen Gruppe gehören ausschließlich 
Formen, welche dorsiventral beblätterte Stämmchen haben, oder deren 
fertile Sprosse wenigstens so beblättert sind. 

Sie besitzen 3 Reihen von Blättern, nämlich zwei Reihen von Laub- 
blättern oder Oberblättern, und eine Reihe von Amphigastrien oder i 
Unterblättern, letztere meistens in der Form sehr bedeutend von den. 
Oberblättern abweichend; auch kann die Amphigastrienreihe gänzlich 
reduziert sein, so daß Unterblätter fehlen. Die Gruppe ist weiter da- 
durch charakterisiert, daß die jüngsten von der Scheitelzelle gebildeten 
Segmente bereits Archegonien bilden, ja es wird in vielen, wenn auch 
nicht in allen Fällen schon die Scheitelzelle selber fertil. Auf jeden 
Fall wird durch dieses Auftreten von Geschlechtsorganen das weitere 
Wachstum des fertilen Sprosses unmöglich gemacht. E 

Sobald am Laubsproß eine Blattanlage gebildet wird, tritt im Seg- 
ment eine Halbierungswand auf, wodurch das Blatt in zwei Hälften zer- 
legt wird. Von diesen Hälften entwickelt sich die eine zum sogenannten 
Unterlappen, die andere zum Oberlappen. a 

Die Aufgabe der Umhüllung der Geschlechtsorgane fällt ausschließ- 
lich den Blättern zu, so ist z. B. ausnahmslos der Oberlappen eines 
Oberblattes zum Umhüllungsorgan der Antheridien bestimmt, und wo 
ein Perianth vorhanden ist, besteht dies aus Blättern. Ein solches 
Perianth wird zu gleicher Zeit mit den Archegonien angelegt, entwickelt” 
sich aber meistens erst, wenn die 2x-Generation sich zu entwickeln 
anfängt. = 
In der Verzweigung weichen die akrogynen Jungermanniales von dem 
z. B. bei den Phanerogamen üblichen Modus darin ab, daß die Zweige 
nie in den Achseln der Blätter stehen, sondern im Gegenteil aus den 
Segmenten der Scheitelzelle selbst, welche sonst zu Blättern werd en 
würden, sich bilden. 3 

In Vebereinstimmung mit der Dorsiventralität der Akrogynen stehen : 
die Zweige lateral oder ventral; dorsale Verzweigung, die SPRUCE für 
Anamoclada angibt, existiert, wie GÖBEL (Flora, 1906, 8. 130) nachwies? 
nicht; auch bei diesem Genus ist die Verzweigung lateral; auch hier 
entstehen die Zweige unter den Seitenblättern. 


.Verzweigung. 165 


Da die Zweige also ausnahmslos aus den blattbildenden Segmenten 
vorgehen, welche, wie wir sahen, durch eine Halbierungswand in 
sr- und Oberlappen geteilt werden, so können bei der Verzweigung 
Fälle eintreten, nämlich: 
I Die eine Hälfte des Segmentes wird zum Zweige, und der Zweig 
ıimmt also die Stelle eines Blattlappens ein. 
E: Ih diesem Falle sehen wir, daß dem Blatte, unter welchem der 
azweig steht, der Unterlappen fehlt. Das finden wir z. B. bei 
Bun ania dilatata, dem genau oberhalb des Seitenzweiges stehenden 
fir > Das Segment bildet beide Blatthälften, aber eine Zelle aus dem 
; Teile des Segmentes (der Blattanlage also) wird zur Scheitel- 
© des ee 


100. Beispiele verschiedener Zweigarten bei Akrogynen, nach GÖBEL. 
pteris filicina. 2 Lophocolea eavifolia. 3 Lembidium. 


‚solchen Fällen findet man also den Zweig unter einem völlig 
elten Blatt, z. B. bei Radula complanata. 

Zweige können Längstriebe und Kurztriebe (Bryopteris fülicina 
), Flagellen, d.h. Zweige mit reduzierten Blättern (z. B. Lophocolea 
olia) und Rhizome sein (z. B. Lembidium). (Vergl. Fig. 100.) 
Was den Anschluß der Akrogynen an die Anakrogynen betrifft, so sind 
Te ‚wohl ein oder mehrere Male aus letzteren entstanden, vielleicht 
p: En en wie Metzgeria oder Fossombronia. 
ie Gruppe der Akrogynen ist außerordentlich formenreich und sehr 
F weiter einzuteilen; nach SCHIFFNER enthält sie eigentlich nur 
e gut begrenzte kleine Gruppe, nämlich die der Jubuloideen, welche 
a jal durch den zu einem sackartigen Organ umgebildeten Unterlappen 
kterisiert ist, eine Metamorphose, welche jedoch auch wohl bei 

n Gruppen vorkommt. 


166 Systematik. 


Untenstehende, von SCHIFFNER entliehene Beziehungen sind denn 
auch sehr problematischer Natur, können aber als Wegweiser in dieser 


sehr großen Gruppe gute Dienste erweisen. 


? ? 5 
| Metzgeria ———— Jubuloideae — Madotheceae ; 
j 
| Fossombronia | 
\ 
Anakrogynae x 
Epigonantheae 
"4 Ir 
Scapanioideae Trigonantheae | 
v? Y 
Raduleae Ptiloideae 
Y 
Physotieae 


Wie wir schon bemerkten, sind die Gruppen nicht scharf getrennt. 
Eine im allgemeinen, keineswegs aber in allen nn gültige Ueber- 


sicht kann man in folgender Weise gewinnen: 


I. Blätter nicht gefaltet. 

a) Unterschlächtig oder quer inseriert, nie mit 
haarartigen Zipfeln. Gynöcien meistens ter- 
minal am Hauptstengel . . 

b) Oft oberschlächtig, 2—6-teilig, die Gynöecien 
fast stets auf Ventralsprossen 

c) Blätter meistens mit haarfeinen Zipfeln, in 
gewissen Fällen gefaltet, mit einem 
kleinen sackähnlichen Unterlappen oder Lo- 
buius, die Gynöcien akrogen oder kladogen, 
nie aber auf Ventralsprossen a 


II. Blätter gefaltet, zweilappig. 

A. Amphigastrien meistens fehlend, nur bei 
gewissen Scapanoideen vorkommend; in 
diesem Falle ist das Gynoecium akrogen 
und enthält viele Archegonien. 

a) Oberlappen kleiner als der Unterlappen 
b) Unterlappen (Lobulus) kleiner als der 

Oberlappen, 

1. Lobulus nicht sackartig . . 

2. Lobulus sackartig, oft mit kompli- 
ziertem Klappenapparat an der engen 
Mündung FRIST 

B. Amphigastrien vorhanden. 

a) Unterlappen flach oder mit eingerolltem 

Rande . 

-b) ) Unterlappen sackartig . 


1) Diese sind bisweilen von Gruppe II schwer zu unterscheiden, weil bei RE \ Pe 
„tinnig hohle‘“ Blätter vorkommen, welche gefalteten Blättern ähnlich sehen. a 


Epigonantheae! ). 


Trigonantheae 


Ptilidioideae 


Scapanioideae 
Raduleae | 
Physotieae 


Madotheceae £ 
Tube | 


2) Bei den Jubuloideen fehlen bisweilen die Amphigastrien, die Gruppe ist aber gui 


begrenzt durch den Umstand, daß im Gynoecium meistens nur ein einziges, jeden { 


aber nur wenige Archegonien vorhanden sind. 


Epigonantheae. 167 


Be gen wir nun unsere Betrachtungen mit der Gruppe der 

= Epigonantheae 
; Sie umfaßt große bis mittelgroße, nur selten kleine Pflänzchen mit 
echenden,  wurzelnden oder aufsteigenden Stämmchen. Die Verzweigung 
unregelmäßig oder dichotom, sehr selten fiederig. Die Zweige stehen 
{ ste lateral; die Blätter sind unterschlächtig oder quer inseriert, 
r bei Prasanthus fast oberschlächtig, ganz oder gespalten, aber nie 
: haarartigen Zipfeln, meistens mehr oder weniger tief zweispaltig. 
igastrien fehlen oder sie sind klein, sehr selten besser entwickelt. 
'Gynöcien stehen am Ende des Hauptstengels (akrogen), nur selten 
Ende von Seitenzweigen (cladogen). In den Fällen, in denen ein 
rianth vorhanden ist, ist dieses seitlich zusammengedrückt bis flach 
r zylindrisch und faltig; bei einigen 3-kantig, in diesem Falle liegt 
dritte Kiel stets dorsal. Einige Genera sind beuteltragend. Die 
se ‚ist eiförmig oder zylindrisch und springt mit 4 bis zur Basis 
Klappen auf. Die Elateren fallen ab, sind beiderseits zuge- 
t und besitzen normal 2 Spiralen. Die Andröcien stehen nur selten 
besonderen Zweigen, sie enthalten 1—10 Antheridien. Am besten 

"wohl die Gruppe mittels Lophozia an Fossombronia angeschlossen. 
. gende Uebersicht der Epigonantheae mag die Beziehungen der 
unter sich und zu verwandten Gruppen zeigen. Die nicht zu 
Epigo 'heae gehörigen Genera sind eingerahmt, die beuteltragenden 
gonantheae gesperrt gedruckt. 


sites <-—— Subgenus Eulophozia (conformis) 


} Subgenus Sphenolobus (minutus) ——— | Diplophyllum 
imanthus 
; ge Scapanoideae 
Marsupella 
v 
Gymnomitrium 
B 
Nardiia —— Southbya 
+ 5 
Aplozia N otoseyphus 
‚ 
Arnellia 
+ 
Calypogeia 


N 


in ——> Saccogyna 
Lethocolea Symphyomitra 


168 Lophozia. — Marsupella. i 


Das Genus 
Lophozia 


ist ein Teil des alten Genus Jungermannia;, die Blätter sind mehr oder. 
weniger „rinnig hohl“ oder gefaltet, wohl am wenigsten bei Lophozia 
ineisa, welche in ihrer Blattform am meisten an Fossombria erinnert 
und wohl am besten an dieses Genus angeschlossen wird. Hingegen 
sind die Blätter beim Subgenus Sphenolobus schon fast zweilappig, wo- 
durch der Anschluß an 
die Scapanioideen er- 
reicht wird, von denen 
das Genus Diplophyl- 
lum sicher Sph ; 
am nächsten steht. _ 
Das Subgenus Eulo- 
phozia, von welchem 
L. ineisa der niedrig- 
ste Repräsentant 
nähert sich in Forame 
‚. wie. UMEFROE aM 
=) Subgenus Sphe us. 
ER, Das Genus Lophosi 
7)» enthält etwa 60 Arte 
-/ welche zumal in deı 
nördlichen und ge. 
mäßigten Zone deı 
ganzen Erde vor- 
kommen; sie wachser 
meistens "auf feuchte 
Boden, an Steinen un 
Felsen, selten “ 
faulenden Baumstäm 
men oder an Moosen 
Die Stengelkriee he 
oder steigen auf, wur 
zeln und verzweig, ) 
sich lateral; da s 
aber in der Nähe ı “ 
Spitze angelegt wert 
und sich ebenso s 
Fig. 101. Von oben nach unten: I. Lophozia ineisa, wie der Hape > 
nach Passt. II. Eulophozia econformis, nach Gorısche. entwickeln, ist 
III. Sphenolobus minutus, nach K. MÜLLER. Resultat ein rei 
bar dichotomes Ve 
zweigungssystem. Die Blätter sind nie völlig ganz, sondern stets mel 
oder weniger gespalten; Amphigastrien fehlen oder sind klein. E 
Vom Genus Lophozia gehen zwei Seitenzweige aus; der eine, 
dem Genus Acrobolbus anfangend, beginnt mit beuteltragenden A 
der andere mit nicht beuteltragenden. Fangen wir mit letzteren an, 


Das Genus 


Marsupella 


schließt sich mit seinen fast zweilappigen, sogenannten rinnig h 
Blättern unmittelbar an das Subgenus Sphenolobus von Lophosia. 


air ug 


Gymnomitrium. — Nardia. 169 


ie hierher gehörigen Arten sind dunkel gefärbt, ja sehen öfters mehr 
der weniger verbrannt aus und wachsen in Rasen. Es sind 24 Arten 
ekannt, von denen 20 in Europa, zumal im nördlichen Teile, vorkommen; 
e in Fig. 102, I abgebildete Marsupella ustulata ist eine seltene Berg- 
ınze. Während bei letzterer ein von den übrigen Blättern abweichendes 
ianth vorhanden ist, verdankt das Genus 


Gymnomitrium 


nen Namen dem Fehlen eines solchen. Die Blätter sind hier zwei- 
lig und quer inseriert (Fig. 102, II), kahnförmig und dem Stengel fest 
edrückt. Da die Blätter nach der Spitze des Stengels hin an Größe 
nehmen, sind die Zweige 
eulenförmig. Amphi- 
strien und Perianthium 
en. Die Pflanzen sind 
tens graugrün bis 
ı, der Rand der 
ist vielfach hyalin. 
sind Gebirgsleber- 
welche auf Felsen 
den Polargegenden 
3hl am Boden vor- 
1; die meisten Arten 
ische und sub- 


ı kommen 9 auf 
; das abgebildete 
nnatum (LIGHTF.) 
; über die ganze 
und gemäßigte 
® Zone bis an den 
a verbreitet und 
im antarktischen 
rika vorhanden. 


EIERN 


102. Von oben nach 
larsupella ustulata 


mitrium conein- 
m (LIGHTF.) CoRDA, nach 
ER. III. Nardiahyalina 
8. O. Lispe., nach 


Nardia 


iei inserierte, alternierende Blätter. Diese sind ganz abgerundet, selten 
peeraı let, unterschlächtig, und es sind Amphigastrien vorhanden oder 
‚iehlen. Ein Perianth ist stets vorhanden. Zu diesem Genus gehören 
weniger als 44 Arten, von ihnen 9 in Europa. Sie leben meistens 
zuchtem Boden. Die abgebildete N. hyalina (Fig. 102, III) ist eine 


EEE EEE TEITENLOUTEELTT EN 


ap 


170 Aplozia. — Southbya. 


gewöhnliche europäische Art, welche zum Subgenus Eucalyz gehört, das | 
habituell große Uebereinstimmung mit 


Aplozia 


zeigt (Fig. 102, II). Die Gattung umfaßt ungefähr 20 über die ganze 
Erde verbreitete Arten, von denen 10 in Europa vorkommen. Die meisten 
bewohnen feuchten Boden, einige Steine oder Felsen, ja es gibt darunter 
sogar aquatische Formen. Auch dieses Genus bildet einen Teil der 
früheren Gattung Jungermannia, und es scheint mir zweifelhaft, ob es 
hier wohl seine richtige Stellung hat und ob es nicht besser wäre, es 
an Lophozia anzuschließen, von welcher Gattung es aber durch die nicht 
gespaltenen Blätter abweicht. Amphigastrien sind nicht oder nur in sehr 
reduziertem Zustande vorhanden. 


Fig. 103. Von links nach rechts: I. Notoseyphus sueeieus, nach Mür 
Stück einer Pflanze mit Wurzelsproß. II. Stengelstück von Soutbya hyalina, na 
LA COUTURE. III. Ebenso von Arnellia fennica, nach GOTTSCHE in RABENHO] 
Exsiccatae. Se 


An das Genus Nardia dieser Reihe schließt ScCHIFFNER als Neben 
reihe eine Serie von meistens beuteltragenden Formen an, welche 
jetzt kennen lernen wollen. Die erste Gattung dieser Reihe ist 


Southbya, 


welche nach SCHIFFNER mittels Southbya nigrella SPRUCE mit Na, 
in Verbindung steht. Die Blätter stehen etwas schief inse 
(Fig. 103, II), aber doch viel mehr einander ’gegenüber als die : 
nierenden Blätter von Nardia; dorsal sind sie öfters paarig miteinai 
verbunden, unterschlächtig ; die Gynöcien sind normal "zeit. 
sind 3 oder 4 Arten in Süd- und Westeuropa auf nassem Ka 
bekannt. 


N nu a ea 2 


a 


Notoseyphus. 171 


Zum verwandten Genus‘ 
TE Notoscyphus 
hört der auch wohl Prasanthus suecicus genannte Notoscyphus suecicus 
ıs Schweden, Sibirien und den Alpen, während die anderen 5 hierher 


104. Habitusbild einer Pflanze von Calypogeia ericetorum mit fertilem, 
>»hem Sproß, an dessen Ende man das befruchtete Archegon durchschimmern 
GÖBEL). : RIER, 


ı Arten in den Tropen und auf der südlichen Halbkugel vor- 
Ueber ihr Vorkommen sagt MÜLLER, 1906, S. 123: „Gegen 
> Austrocknung sind manche Lebermoose mit speziellen Vor- 
n ausgerüstet, so z. B. die im Hochgebirge an sonnigen und 
- Stellen wachsenden Gymnomitrium- und Marsupella - Arten, 
lich aber der in unserer Fig. 103, I abgebildete N. swecicus. 
anzen wachsen alle in dichten | 
und entsenden in die Erde 
© lange Wurzelsprosse (Sto- 
elehe mit Rhizoiden gewöhn- 
bewachsen sind und Nahrung 
ismäßig tief aus dem Erdreich 
ehmen können. Zudem sind die 
ten Rasen vermöge der vielen 
nen Lufträume zwischen den Sten- 
und Blättern schlechte Wärmeleiter 
1 schützen dadurch auch bei starkem 
F g. 105. Calypogeia erieetorum (nach 
L). Längsschnitt durch einen Beutel, halb- 
ch. p Schleimpapille.. E Embryo. N 
be des Archegoniumstiels (st. A Un- 
uchtetes Archegon ; schraffiert ist die Zone, 
ler das Wachstum des Sackes hauptsächlich 


Be. 


472 Arnellia. — Calypoßeia. — Lethocolea. 


Sonnenschein die darunter liegenden Wurzelsprosse und Rhizoide vor 
Austrocknung.“ 

Unsere Art unterscheidet sich von Nardia durch das Fehlen eines’ 
Perianths und durch den Umstand, daß das Gynoecium sich unten Knolle 
verdickt und Wurzeln treibt. Dadurch bildet es einen Uebergang zu dem 
beuteltragenden Genus 


Arnellia, 


wovon nur eine Art: A. fennica, auf Kalkfelsen in Skandinavien, Sibirien, 
Kanada und den penninischen Alpen in Italien bekannt ist. Das sterile 
Pflänzchen bietet nichts Besonderes; es hat unterschlächtige Blätter 
(Fig. 103, III), aber der Gynoeciumzweig entwickelt sich später zu einem 
hohlen Sack oder Beutel, welcher in den Grund eindringt, und auf dessen 
Boden die Kapsel steht in derselben Weise, wie wir dies jetzt beim hier 
anzuschließenden Genus 


Calypogeia 


kennen lernen werden. { 

Zu diesem Genus bringt SCHIFFNER auch noch Lethocolea Mırr., 
welche wir aber, nach GÖBELs Beispiel, davon trennen. 

Zur Gattung Calypogeia, bei deren Arten die Blätter sich ee 
stehen und dorsal paarig verwachsen sind (Fig. 107, II), gehören 9 Arten 
aus Europa, dem tropischen Amerika und vom Kap der guten Hoffnung. 
Davon wachsen zwei in Europa, nämlich (©. ericetorum und C. Ka 
die in Fig. 107, II abgebildete ©. Liebmanniana hingegen ist tropischäg 
amerikanisch. 

GÖBEL untersuchte näher die europäische C. ericetorum (Fig. 104 
und 105). Die Archegonien stehen hier, wie GOTTSCHE und HOFMEISTER 
nachwiesen, auf der aufwärts gekrümmten Spitze eines kurzen Ventral- 
sprosses, der von einigen Hüllblättern umgeben ist. Der Vegetations 


punkt dieses Sprosses wird bei de 
DT ij 


Bildung von Archegonien verbraucht; 
| 1: 


es entsteht aber um die Archegonien 
herum, infolge einer Wucherung des 
Gewebes, auf dem diese eingepflanzt 
sind, also des Gynoeciumbodens, ein 7 
Ringwall, etwa in derselben Weise, 
Fig. 106, Schema für die Entwickelung Ne bei einem unterständigen F rucht- 
des Beutels von Calypogeia tricho- 
manis, nach GÖBEL. H Hauptsproß, an 
welchem der weibliche Kurztrieb sitzt (in 
mehr ventraler Stellung, als dies in der 
Figur gezeichnet ist). 


Von Calypogeia weicht das Genus 


Lethocolea 
dadurch ab, daß die Blätter alternieren und dorsal nicht verwachsen s 


(Fig. 107, D). 


Hierher gehören 3 Arten, nämlich eine aus dem tropischen Ame: 
Eine von letzteren, nämlich 


und zwei aus Australien. 


L. Drummondi, 


wurde vor kurzem (Flora, 1906) von GÖBEL untersucht und beschrieben 
Die Art wurde von ihm in Australien an dem Swan River bei Perth rei 


knoten. Dadurch entsteht der Beut 
welcher nun in den Boden eindring! 
und Wurzelhaare bildet. Se ch 
läßt sich dies in nebenstehender Wei 
darstellen (Fig. 106). 


Lethoeolea. 173 


ig gefunden. Die Stämmchen kriechen meistens in ziemlich dichten 
ı auf humushaltigem, moorigem Boden, in welchem sie durch 
che Rhizoide befestigt sind. Die Stämmchen sind meistens ge- 
d.h. sie erheben sich über den Boden, kriechen dann eine Strecke 


08. Lethocolea Drummondi, nach GÖBEL. 1A Querschnitt durch den 
‚Stengel, oben 2 Blätter. 1B Teil des Stengelgewebes der Unterseite, stärker 
In den Boden eingedrungener, infolge der Anwesenheit eines älteren Embryos 
r Beutel. 3 Längsschnitt durch den Boden eines jungen Beutels. 


174 Lethocolea. 


und bilden endlich an der Spitze einen in den Boden eindringenden 
langen Beutel, wenigstens wenn ein Archegonium befruchtet worden ist. 
Ist dies nicht der Fall, so bildet die Spitze während der Trockenzeit eine 
knollige Verdickung, welche allein schließlich am Leben bleibt und, 
wenn der Regen kommt, einen neuen Sproß bildet. Meistens sind die 
Lethocolea-Pflänzchen unverzweigt, bisweilen aber findet man solche mit 
1 oder 2 Nebensprossen. 

Die Pflänzchen sind stark dorsiventral, wie aus dem abgeflachten 
Stengel (Fig. 108, 1A) hervorgeht; die an der Oberseite des Stengels 
gelegenen Zellen sind viel größer als die an der Unterseite. Die Marsupien 
sind etwa 1 cm lang und 0,3—0,5 mm dick, mit zahlreichen Rhizoiden 
bedeckt und am Ende, wenigstens wenn ein älterer Embryo darin ist, 
angeschwollen (Fig. 108, 2). 


WILHER: 


RI TRRIEIRLTTEL, 


Fig. 109. Lethocolea Drummondi, nach GÖBEL. 1 Längsschnitt durch ei 
Teil der Beutelwand. 2 Tangentialschnitt durch denselben. 3 Längsschnitt durch den unt 
Teil des Beutels. J Haustorialkragen. St Stiel des Sporogons. B Zugespitztes Ende 
Sporogons. 4 Keimscheibe mit jungem, daraus entspringenden Pflänzchen. 5 Keimse) 
6 Längsschnitt durch die Basis einer Keimpflanze. 7 Längsschnitt eines zu einem Kn 
umgebildeten Beutels. 


Auch hier entsteht der Beutel infolge der Wucherung eines kleiı 
zelligen, plasmareichen Meristems, welches unter der Archegoniumgrupp 
liegt (Fig. 108, 3). So wie bei Calypogeia sind an der Innenseite des Beut 
schleimbildende Haare vorhanden. In der Beutelwand, welche 5—8 Ze 
schichten dick ist, entstehen starke Zellwandverdickungen (Fig. 109, 
und zwar verdicken sich die inneren Zellwände der 4. Zellschicht v 
innen gerechnet; sie werden dadurch braun und’ verursachen so 
bräunliche Farbe der reifen Beutel. ee 

Diese Wandverdickungen treten aber nicht in allen Zellen der b 
treffenden Schicht auf; es entsteht also kein Zylinder von verdickt 
Material, sondern ein Netzwerk (Fig. 109, 2). Eine solche Sklerose 
sonst bei keinem Lebermoose bekannt. 2 


Bean ä 
sine see 


Symphyomitra. — Aerobolbus. 175 


_ Der Embryo der 2x-Generation bildet einen sehr eigentümlichen, 
‚Haı Peariom-artigen Fuß (Fig. 109, 3 J), welcher die Basis des Sporogons 
ragenartig umgibt und deswegen Haustorialkragen !) genannt wird; er 
usgt die Beutelwand aus und führt dem Embrye, der natürlich noch 
erhalb der Calyptra liegt, die nötige Nahrung zu. 

Sehr eigentümlich ist weiter die sogenannte Bohrspitze der Kapsel, 
0 ana weil dadurch das Aufwärtsgleiten der von der Streckung 
r Seta emporgehobenen Kapsel gefördert wird. Während nämlich bei 
ı meisten Lebermoossporogonen der Kapselscheitel leicht gewölbt oder 
en. ist, ist er hier durch örtliche Zellvermehrung ziemlich scharf zu- 
ex t. 

Re Die Keimpflänzchen, wenigstens die Gebilde, welche GÖBEL, da er 
e Brutknospen fand, wohl dafür halten mußte, sind sehr eigentümlich 
. 109, 4, 5). Die Pflänzchen entspringen einem linsenförmigen Fuß- 
ile, ‚ welchen man auf den ersten Blick für eine Brutknospe halten würde. 
scheinlich ist er aber eine Keimscheibe, an welcher die Pflänzchen 
sen entstehen. Letztere zeigen noch Andeutungen von Amphi- 
en, während von solchen bei den erwachsenen Pflanzen nichts zu 
Er Die Keimscheibenbildung ist wohl eine Anpassung an die 

it. 

"Nicht allen Beuteln gelingt es, einen Embryo zu bilden; diejenigen, 
ı dies nicht glückt, bilden oft ihre Spitze zu einem Knöllchen um 
z. 109, 7), welches vermutlich neue Pflänzchen bilden kann; Reserve- 
ubst. ag ist wenigstens in großer Menge, hauptsächlich als Fett, vor- 


"Von ER unterscheidet sich 


Symphyomitra (Fig. 107, III), 


je übrigens habituell vielen Leihocolea-Arten ähnlich sieht, haupt- 
ch dadurch, daß bei ihr die Calyptra über drei Viertel ihrer Länge 
er Innenwand des Beutels verwachsen ist. Uebrigens ist der Beutel, 
d wie bei Lethocolea, terminal. 

Es sind von diesem Genus 3 Arten bekannt, 2 aus den Anden bei 
a:t0 und eine von der Insel Tristan da Cunha. Die in Fig. 107, III 
jebildete S. Bustillosii (Mont) MıTT. wächst in den Anden. 

: _ Während die soeben behandelte, von Lophozia und zwar von dessen 
“a us Sphenolobus ausgehende Reihe nicht mit beuteltragenden Formen 
‚ beginnt die andere, ebenfalls an Lophozia, aber an das Subgenus 
uloy ’hozia anschließende Reihe mit beuteltragenden Formen und zwar mit 


Acrobolbus (Fig. 110, ]). 


Di iese Gattung ist durch die zweilappigen, unterschlächtigen Blätter 
Maren die kleinen oder fehlenden Amphigastrien charakterisiert; auch 
lt ein Perianth, hingegen ist ein terminaler wurzelnder Beutel vor- 
n. Eine Anzahl von Arten ist aus verschiedenen Weltteilen be- 
; die meisten stammen aus Australien, eine aber aus Irland. Der 
bildete A. unguiculatus wächst in Australien. GÖBEL untersuchte 
im Nationalpark bei Sydney gesammeltes Material. Seiner Be- 
hre ae nz (Flora, 1906) mag folgendes entliehen werden. Der Fundort 


1) Früher, als man meinte, hier mit einer Art Involuerum zu tun zu haben, 
lucellum genannt. 


176 Acrobolbus. — Tylimanthus. 


ist, nebenbei bemerkt, interessant, weil bis dahin diese Art noch nicht 
auf dem australischen Festlande, sondern nur noch in Neuseeland ge- 
funden worden war. Kleine Amphigastrien, welche Schleimpapillen tragen, 
sind bei dieser Art vorhanden (Fig. 111, 2). | 
Die Beutel sind riesig groß (Fig. 111, 3—7); GÖBEL fand solche, 
welche 2'/, cm lang waren; sie sind ursprünglich von zylindrischer Ge- 
stalt und dringen in den Boden ein. Später schwellen sie an der Spitze 
keulenförmig an infolge des Wachstums des Embryo der 2x-Generation 
(Fig. 111, 3). So wie bei Calypogeia ist die 
Innenwand des Beutels mit schleimbildenden 
Papillen versehen (Fig. 111, 5), und so wie 
bei Lethocolea finden wir am Ende des Sporo- 
gons eine Bohrspitze (Fig. 111, 4), während 
ein stark entwickelter Fuß mit Haustorial- 
kragen (schraffiert in Fig. 111, 4) vorhanden 
ist. Die Außenzellen des Haustoriums sind 
scharf von den Beutelzellen getrennt mittels 
einer anscheinend sehr dicken, gelblichen 
\ Wand, welche aber in der Tat aus den Mem- 
Yu/ branen von ausgesogenen und zusammen- 
N gepreßten Beutelwandzellen besteht. i 
Auch die Beutel selber besitzen ein Po 
organ (Fig. 111, 5), welches in hohem Grade 
an die Calyptra einer Wurzel erinnert. Aeltere J 
Beuteln fehlt diese Haube. Auch hier tritt, 
wenn auch in weit geringerem Grade als be u | 
Lethocolea, Sklerose in gewissen Zellen de | 


KU Med 4 


— 


alten Beutelwand ein (Fig. 111, 6). Bis- 
weilen entspringen dem Beutel Adventiv- 
sprosse (Fig. 111, 7). a 

An Acrobolbus schließt SCHIFFNER hier 


Tylimanthus (Fig. 110, I) 


an, von welchem Genus ich hier 7. saceat 
(TAayL.) MITTLE = Gymnanthe saccata TAYLOR 
behandeln will. 2 

Fast alle Tylimanthus-Arten kommen a > 
der südlichen Halbkugel vor, die hier zu be 
sprechende in Australien, wo GÖBEL in Neu 
seeland Material sammelte ee ht 

40,7 en Viele Tylimanthus-Arten, z tenell: 
oe s. haben den Habitus einer Plagiochila; währen 
I. (unten) Tylimanthus SCHIFFNER angibt, daß Amphigastrien fehle 
saccatus, beide nach GÖBEL. Konnte GÖBEL sie bei T. saccatus nachweis 

(Fig. 112, 1-3). 

Sie sind hauptsächlich die Träger der Schleimpapillen (Fig. 112, 
Der Beutel von Tylimanthus ist sehr auffallend; er kann bis 1,5 cm 
und bis 2,5 mm dick werden. Die Pflänzchen wachsen an feucht e 
schattenreichen Stellen, schief aufsteigend, und sind mit stark entwickel 
Rhizomen versehen, welche rudimentäre Blätter tragen. Die unterirdischen 
Seitenzweige kriechen zunächst im Boden umher, wachsen dann aufadr 
und bilden größere Blätter; inzwischen hat sich "die Stammknospe s 
nach unten gekrümmt. 


je 


R Tylimanthus. 177 
Die oberirdischen Sprossen haben begrenztes Wachstum; bisweilen 
den sie ebenfalls über dem Boden bleibende Seitenzweige, zumal als 
bleibende Innovationen unter dem terminalen Gynoecium, wenn 

ses unbefruchtet geblieben ist. 

- Die Amphigastrien sind ganz mit Schleimpapillen bedeckt (Fig. 112, 3), 
‚einiger Entfernung vom Vegetationspunkt werden die Schleimpapillen 
aun und die Amphigastrien sterben ab. Daß sie vollkommen normal 

] werden, zeigt ein Querschnitt durch den Vegetationspunkt 

z. 112, 3). 
Die Geschlechtsorgane sind diöcisch verteilt. Die Andröcien gleichen 
des verwandten Genus Plagiochila darin, daß sie vegetativ weiter- 
und daß ein Teil des Oberlappens bauchig aufgeblasen ist und die 


Br. 
2 A 
“ % 


Fig ‚111. Acrobolbus unguieulatus, nach GÖBEL. 1—2 Amphigastrien. 3 Beutel- 
. & Längsschnitt durch diese. 5 Längsschnitt durch die Beutelspitze vor der Befruch- 
_ die wurzelhaubenähnliche Bohrspitze des Beutels zeigend. 6 Sklerotische Zellen in 
eutelwandung. 7 Beutel mit Adventivsprossen. 


hörige Antheridiengruppe umhüllt. Ein Querschnitt (Fig. 112, 5) zeigt 
adurch verursachte Dorsiventralität des Androeciums besonders klar; 
ntheridien (etwa 12 in jeder Blattachsel) stehen nur in den dorsalen 
m der Blattachseln, und also auf der Oberseite des Stämmchens. 
Das gilt nun mehr oder weniger für alle Lebermoose, ist hier aber 
nders auffallend. 
Was nun die Beutelbildung betrifft, so ist diese bei Tylimanthus von 
' ganz anderen Typus als bei Calypogeia. Da dies zur Zeit der 
beitung der Gruppe in EnGLER und PRANTL noch nicht bekannt 
findet man dort noch, daß bei Tylimanthus die Calyptra fast bis 
pitze mit dem Fruchtsacke verwachsen ist, eine Behauptung, welche 
auf die Annahme gründet, daß alle Beutel in derselben Weise wie 
von Calypogeia vom Anfang an hohl sind. 
t 57, Botanische Stammesgeschichte. II. 12 


= 


178. Tylimanthus. — Beutelbildung. 


Das ist nun, wie GÖBEL nachwies, nicht der Fall: Die Gynöcien 
von Tylimanthus. sind schon mit unbewafinetem Auge sichtbar. Es 
entsteht nämlich an der Spitze des Stämmchens eine Anschwellung, 
welche an der Unterseite als weißlicher Höcker sichtbar ist und auf 1 
. deren Oberseite die Archegonien stehen (Fig. 112, 4, 6). ; 

Das Gynoecium ist hier also vom Anfang an dorsiventral, da die 
Archegonien auf der Oberseite des Stämmchens stehen, während sie bei 
den übrigen foliosen Lebermoosen radiär sind. Es sind 30 und mehr 
Archegonien in jedem Stande vorhanden; das Gewebepolster, auf dem 
sie stehen, enthält keine festen, sondern nur geltare Nährsubstanzen, ; 
u. a. Inulin. 


Fig. 112. Tylimanthus saecatus, nach GÖBEL. 1 Längsschnitt durch di 
Sproßspitze, die mit Schleimpapillen versehenen Amphigastrien zeigend.. 2 Ein Amph 
gastrium abpräpariert, von der Fläche gesehen. 3 Querschnitt durch einen Vege: 
punkt, unten die Amphigastrien, seitlich die Blätter. 4—11 Entwickelungsstadien des 
5 Querschnitt durch ein Androeeium. 12 Tylimanthus tenellus. 


An der Unterseite dieses Gewebes bilden sich frühzeitig Rhizoi 
(Fig. 112, 4, 6), welche aber dickwandiger und kürzer als die gewöhı 
lichen sind; sie dringen auch nicht in den Boden ein, was übrigens auc 
der Beutel nicht tut, der sich nur zwischen anderen Moosen versteck 
Der alte Name Geocalyceae‘) paßt also nicht auf diesen Fall, richtig 
ist es, mit GÖBEL von den Marsupiferen zu reden. Die Archegonie 
kommen nun bald in eine seichte Vertiefung zu liegen (Fig. 112, 7 ü 
Längs-, 8 im Querschnitt), und das Gewebepolster wächst zu dem Zi 
nächst noch soliden Beutel nach unten aus (Fig. 112, 7, 9). x 
Während also bei Calypogeia der Beutel ein emporwachsender 
wall ist, ist er hier eine solide Gewebewucherung an der Untersei 


1) Früher verwendete man diesen Ausdruck in systematischem Sinne; jetzt weiß 
schon lange, daß die Beutelträger keine systematische, sondern nur eine WialIEEE G 
bilden. 


_ Plagiochila. — Pedinophyllum. 179 


Archegonienstandes. Später aber wird er auch hier hohl (Fig. 112, 9, 
0 [Querschnitt], 11), jedoch ausschließlich infolge der Wirkung des 
mbryo der 2x-Generation, welcher in diese Gewebewucherung eindringt 
ıbei deren innere Teile auflöst. 

- Auch hier wird ein früher als Involucellum beschriebener Haustorial- 
sen gebildet (Fig. 112, 11). Da die Calyptra hier vom Anfang an 
uf dem Beutel steht, kann von einem Verwachsen der Calyptra mit 
er Beutelwand nicht die Rede sein. Man hielt früher dasjenige, was 
r jetzt als die ganze Calyptra erkennen, nur für deren freies oberes 
ade und meinte, daß das untere Ende mit der Beutelwand verwachsen 
ji. Auch das Gynoecium kann, wenn keine Befruchtung eintritt, wie die 
ig. 112, 12 von Tylimanthus. tenellus zeigt, vegetativ weiter wachsen, 
itürlich nicht mit dem ursprünglichen Vegetationspunkt (das ist bei 
1er Akrogyne ausgeschlossen), sondern durch Bildung eines endogen 
gelegten Seitenzweiges in dessen Nähe. 


- Wir wir schon bemerkten, ist die Gattung 


Plagiochila 
imanthus nahe verwandt. Es ist ein riesengroßes Genus, welches 

Junderte von Arten umfaßt. 

; sind fast stets große Pflänzchen, ja es gibt darunter Arten, 

30 cm hoch werden, z. B. die schöne, einer Selaginella ähnliche 
chila gigantea Neuseelands. Gewisse Arten haben bis 1 cm lange 

ter und zeigen ein bei Lebermoosen sehr seltenes Vorkommnis, die 

tung einer Mittelrippe.e. Die Blätter sind unterschlächtig, alter- 

nur bei wenigen Arten sich gegenüberstehend. Sie sind meistens, 

I 'Vorderrande, gezähnt oder gesägt. Amphigastrien fehlen oder 

I 

'Gynöcien stehen akrogen am Hauptstengel oder an Zweigen; 

ren Falle entstehen 1 oder 2 Innovationen dicht darunter, und 

sssen sind die Gynöcien anscheinend lateral. Es sind 1—4 Paare 

volucralblättern vorhanden, die größer und gröber gezähnt als 

che Blätter sind. Ein seitlich zusammengedrücktes, dorsal und 

ı auch ventral geflügeltes Perianth ist vorhanden, mit breitem, 

ppigen, gezähntem oder gefranstem Munde. 

' Kapsel springt bis zur Basis mittels 4 Klappen auf und hat 

3—8 Schichten bestehende Wand. Der Stiel ist, außer bei der 

der Longisetae, wozu P. gigantea gehört, kurz. 

 Andröcien sind ährenförmig und stehen terminal oder in der 

r Zweige (Fig. 113, IT), die Hüllblätter tragen jedes 1—10 An- 

in der Achsel des ausgehöhlten Oberlappens. 

_ Die Pflanzen sind diöcisch. 

as Genus | 

Pedinophyllum 


Tscheidet sich von Plagiochila dadurch, daß die Pflanzen hermaphrodit 
, der Stengel nicht aus rhizomartiger Basis aufsteigt, sondern kriecht 
4 wurzelt, die Blätter nicht ablaufen und ganzrandig sind und stets 
2phigastrien tragen. Das Gynoecium steht ferner nie am Ende des 
uptste ıgels, sondern stets an dem von Seitenzweigen, also kladogen. 
ch sind die Hüllblätter nicht ausgehöhlt. sondern besitzen nur einen 
eschlagenen Oberlappen, welcher das einzige vorhandene Antheridium 
12* 


180 Mylia. — Leioscyphus. 
bedeckt. Durch alle diese Eigenschaften nähert sich Pedinophyllum mehr 
Chiloscyphus und Leioscyphus; es enthält mit Sicherheit nur eine Art, 
nämlich P. pyrenaicum (Spr.) S. O. LinDe., welche durch ganz Europa: 
und Nordamerika auf Kalkgestein vorkommt, doch gehören vermutlich 
noch irgend welche, bis jetzt zu Plagiochila oder Chiloscyphus gerechnete 
Arten hierher. 


Die Gattung 


Mylia (Fig. 114, I) ; 
unterscheidet sich von Plagiochila durch den Umstand, daß sie stets 


Amphigastrien, und zwar ungeteilte, besitzt, und daß die Blätter ganz- 
randig und rund sind, während Rhizome nie vorkommen. Bisweilen sind 


Fig. 113. Von links nach rechts: I. Stengel von Plagiochila Sandei Dozy 
nach v. D. SANDE LACOSTE. U. Plagiochila asplenioides, Pflanze mit männlichen 
Aehren, nach K. MÜLLER. II. Pedinophyllum pyrenaicum (Spr.) S. O. LinpB, 
nach LINDBERG. 


die Blätter zwar zugespitzt, das kommt dann aber daher, daß sie infolge 
von Brutkörnerbildung zerfressen sind. Von Pedinophyllum unterscheidet 
sich Mylıa dadurch, daß die Andröcien fast stets terminal am Haupt 
stengel stehen. Die Blätter stehen alternierend. Es sind 3 Arten aus 
der kalten und gemäßigten nördlichen Zone bekannt geworden. M. Taylori 
(Hook.) $S. F. GRAY, aus Nordamerika, Europa und Nordasien bis an den 
Himalaja, bildet purpurbraune große Rasen an feuchten Felsen. i 


Sehr nahe mit Mylia verwandt ist das Genus 


Leioscyphus (Fig. 114, II), 


welches sich aber von letzterer durch die gegenständige Blattstellung 
und die ventral mit den Amphigastien verwachsenen Blätter unterscheidet, 
Auch sind die Amphigastrien hier gespalten, während sie bei Mylia un- 


Lophoeolea. — Chiloseyphus. — Harpanthus. 181 


E. sind. Es sind 32 Arten aus den Bergen der Tropen und zumal 
‚us den gemäßigten und kalten Zonen der südlichen Halbkugel bekannt. 
In der gemäßigten Zone der Nordhemisphäre fehlt das Genus. 


‚Auch die Gattung 


Lophocolea (Fig. 114, III) 
jit ihren 150 Arten hat ihre Hauptentwickelung auf der südlichen Halb- 
ugel, zählt aber etwa 7 Arten in Europa. Mit Leioscyphus hat sie die 
steilten Amphigastrien gemein; auch sind die Oberblätter oft mit diesen 
erwachsen, doch sind die Blätter oft gefranst. So wie bei Pedinophyllum 
t nur ein Antheridium unter jedem Deckblatte vorhanden. 


z ee Te 
4 2 
E % 


Fig 114. Von links nach rechts: I. Mylia Taylori. Stengelstück nach HusnoT; 
' Amphigastrien abgefallen. II. Leioseyphus fragilifolius (Tayr.) SPpr., nach 
ISCH! II. Lophoeolea Liebmanniana GOTTSCHE, nach GOTTSCHE. 


Das ist auch der Fall bei 

;: ei Chiloscyphus (Fig. 115, J), 

3 in seinen vegetativen Organen ganz mit Lophocolea übereinstimmt, 

|) ot aber ungeteilte Blätter und Amphigastrien besitz. Die Gynöcien 
‚stehen aber nicht, wie bei Lophocolea, terminal an der Hauptachse oder 

gewöhnlichen Seitensprossen, sondern auf sehr verkürzten ventralen 
igen. Auch diese Gattung hat ihre Hauptverbreitung auf der südlichen 


| nur wenige ihrer Arten kommen nördlich vom Aequator vor. 
as Genus 


Harpanthus (Fig. 115, II) 


gen ist wieder auf die nördliche Halbkugel beschränkt, der abge- 
e H. Flotowianus kommt in Mooren vor. In ihren vegetativen 


182 Saccogyne. 


Organen stimmen die Pflanzen mit Chiloscyphus überein, doch kommen 
an demselben Stengel zwei Arten von Amphigastrien vor, geteilte und. 
ungeteilte; beide verwachsen oft auf einer Seite mit der Basis der Ober- 
blätter. Das Gynoecium steht so wie bei C'hiloscyphus auf einem verkürzten 
kleinblättrigen Ventralsproß, das Sporogon ist in die fleischige Spitze 


CHILOSCYPHUS HARPANTHUS FLOTOVIANUS 


SACCOGYNA GRAVEOLENS 


Fig. 115. I. Chiloseyphus eombinatus N. ab E., nach GOTTSCHE; ob« 
Gynoecium auf dem kurzen Fruchtaste, von dem die Blätter bis auf eins entfernt sind, ur 
Stengelstück von der Ventralseite. IL. Harpanthus Flotowianus N.abE, lin 
oben Gynoeeium auf dem kurzen Fruchtast, rechts unten Zweigstück von der Seite, unt 
mit einem kurzen Fruchtast mit Gynoeecium, in welchem das Sporogon schon weit entwicke 
ist, nach NEES v. ESENBECK. III. Saceogyne graveolens (SCHRAD.) S. O. LInDB, 
nach SCHIFFNER. # 


eingesenkt. Dadurch bildet[idieses Genus den Uebergang zu der beut 6: f 
tragenden Gattung f 


Saccogyne (Fig. 115, II), 


welche kriechende, wurzelnde Stengel und unterschlächtige, meistens alter ; 
nierende Blätter besitzt, die bei den Arten mit opponierten Blö 
meistens dorsal paarig verwachsen sind. Die Amphigastrien sind me 
zweiteilig und einer- oder beiderseits mit den Blattbasen verwachse 
Der Fruchtzweig steht ventral und hat sich zu einem fleischigen Beutel 
entwickelt. Es sind 6 Arten bekannt; die hier abgebildete $. graveole 

ist europäisch. 


Elfte Vorlesung. 


Die akrogynen Jungermanniales. 


U. Die Trigonantheae 


zumal durch den Besitz vielfach oberschlächtiger Blätter, durch die 
tion der Gynöcien auf Ventralsprossen (was aber, wie wir sahen, 
bei einigen Epigonantheae vorkommt) und durch die meistens 

gen Perianthien charakterisiert. Die Andröcien stehen oft auf 


s dieser Gruppe schließt SCHIFFNER das Genus Cephalozia an 
'hus an, mit welchem das Subgenus Eucephalozia (bei SCHIFFNER 
aus betrachtet) große Uebereinstimmung zeigt. Es gehören näm- 
Cephalozia eine Anzahl Subgenera (jetzt wohl besser als Genera 
rachten), wie Protocephalozia, Zoopsis, Pteropsiella und eine von 
in Britisch-Guyana gesammelte Cephalozia. Diese sind alle als 
ntäre oder reduzierte Formen zu betrachten, und ich will sie des- 
s solche an das höchstentwickelte Genus Eucephalozia anschließen. 
r können uns dann die Verwandtschaft in der Gruppe der Tri- 
eae in folgender Weise vorstellen: 


EEE EEE EEE ENTE 


Zoopsis 
= ‚7. Pteropsiella 


AG 7 : Protocephalozia 
N IH, GÖBELs Cephalozia aus Britisch-Guyana 
{ 5 


2 


Eucephalozia 


Adelanthus —— Anomaclada 
| Sprucella 


/: 


Marsupidium ——> Kantia 


184 Eucephalozia. — Cephalozia. 


Fangen wir also mit dem Genus 


Eucephalozia (Fig. 116, I) 


an. Es umfaßt kleine bis mittelgroße, blaßgrüne bis bräunliche Pflänz- 
chen mit einfachem oder gegabeltem Stengel, ventralen Aesten und bildet 
oft Flagellen. 

Die Blätter sind schief inseriert, unterschlächtig und flach oder etwas 
rinnig, aber nie mit eingekrümmten Ventrallappen; sie sind zweiteilig, 
ganzrandig. 

Amphigastrien fehlen oder sind klein, außer in den Gynöcien. Letztere 
sind kladogen, selten 
stehen sie am Haupt- 
stengel. Wie man sieht, 
sind auch hier keine 

scharfen Unterschiede 

von den Epigonantheae 
vorhanden, einer der 
wichtigsten besteht in 
der Stellung der Gynöcien 
am Hauptstengel bei den 
Epigonantheae und der | 
auf ventralen Fruchtäste 
bei den Trigonantl ae. 
Er ist aber bei Cephalozic 
schon ebensowenig gültig, a 
wie bei Chiloscyphus 
Harpanthus und Saccc 
gyne unter den Epigon- 
antheae. Der Grund dies 
Verwischung der Growii K 
zwischen den Gruppen ist 
wohl die große Plastizität 
der Lebermoose, welche 

der Biaiometamorph dose 
stark unterworfen sind. 


EUCEPHALOZIA 


Fig. 116. I. Eucepha- 
lozia biceuspidata (EL) 
SCHIFFN., nach SCHIFFNER 
LI. Odontoschisma Sphagni 
nach CooOkE. III. Adelanthı 
decipiens, nach GOTTSCHE 
in RABENHORSTs Exsiecatae. 


ADELANTHUS 


Das Genus umfaßt 23 Arten, von denen 13 in Europa vorkommen; 
sie wachsen meistens auf feuchtem Boden oder auf faulendem Holz e 
Die oben abgebildete E. bicuspidata ist eine gewöhnliche europä 
Art, welche aber auch außerhalb Europa sehr verbreitet ist. ae 

Das SCHIFFNERSche Genus Eucephalozia ist bei SPRUCE nur ein Sub. 
genus der Sammelgattung Cephalozia, welche von ihm in folgender Weise 
eingeteilt wird. 


Cephalozia SPRUCE. 


Subgenus I Protocephalozia. 
u II Pteropsiella. 


Zoopsis. 185 


Subgenus III Zoopsis. 
„ IV Alobiella. 

Pe V Eucephalozia etc. 
- Wenn man nun auf den Abbildungen (Fig. 117 und 118) die jetzigen 
enera Protocephalozia, Pteropsiella und Zoopsis betrachtet, dann scheint 
s sonderbar, daß man thallöse Lebermoose, wie Pieropsiella, und foliose, 
vie Eucephalozia zu einem Genus, Cephalozia, vereinigen oder als mit 
tzterem nahe verwandte Genera betrachten kann. 

* Dennoch ist die nahe Verwandtschaft dieser Formen von SPRUCE 
>htig erfaßt, wir haben es hier mit rudimentären Lebermoosen zu tun 
; demselben Sinne wie Buxbaumia ein rudimentäres Moos ist, und ich 
ließe mich ganz der Meinung GÖBELs an, daß die Flügel der Frons 
n Pteropsiella aufgefaßt werden müssen als phylogenetisch aus einer 
rwachsung von Blättern hervorgegangen. 


Fig. 117. Zoopsis. Fig. 1 nach HoOKER, alle anderen nach GöBEL. 1 Zoopsis 
gentea, Habitusbild. 2 Zoopsis setigera, Teil des Stengels. 3 Cephalozia spee. 
EL aus Britsch Guyana, Stengelstück. 4 Junges Pflänzchen von Z. argentea mit 
tt am Vegetationspunkt. 5 Querschnitt eines älteren Stämmchens. 6 Ein ventraler 
8 mit gut entwickelten Blättern am Gynoecium. 7 Stück eines Antheriden tragenden 


Zoopsis 
an. Es steht Zucephalozia noch am nächsten insoweit, als hier wenig- 
ns ein Bemuntten, wenn auch sehr kleinblätteriges Stämmchen vor- 
4 naen 18 
- Die Photosynthese wird aber durch die großen Zellen an der Ober- 
‚Ste des Stämmchens (Fig. 117, 5) vermittelt. Daß Zoopsis lange als ein 
 alloses Lebermoos betrachtet wurde, ist kein Wunder, bestehen doch 
| die Blätter von Z. argentea nur aus zwei Zellen (Fig. 117, 4), und zeigt erst 
© Untersuchung des Vegetationspunktes (Fig. 117, 4), daß die Blätter 


186 Pteropsiella. 


normal angelegt werden. Bei Zoopsis setigera (Fig. 117, 2), wo jedes Blatt 
ein Haar trägt, ist die Blattnatur schon deutlicher, und bei Cephalogia spec. 
GÖBEL (Fig. 117, 3) aus Guyana sind deutliche Blätter vorhanden, welche 
aber so dicht gedrängt stehen, daß man sich sehr gut vorstellen kann, wie 
durch deren einfache Verwachsung der thallose Körper einer Pieropsiella 
gebildet werden kann. Ä 

Von Zoopsis sind etwa 7 Arten bekannt, von denen Z. argentea u.a. 
auf Java und Z. setigera auf Amboina vorkommt. Daß Zoopsis ein 
folioses Lebermoos ist, 
sieht man schon mit 
unbewaffnetem Auge 
an Exemplaren mit 
Fruchtzweigen (Figur 
117, 6), da diese deut- 
liche Blätter besitzen. 

Beim Genus 


_Pteropsiella 


sind sogar die Frucht- 
zweige allein blätter- 
tragend, indem am 
Stämmchen keine 
Blätter sichtbar sind, 
außer am Vegetations- 
punkte. $. 
Wir sahen schon 
früher, daß auch” 
Zoopsis auf den erster 
Blick blattlos scheint 
und doch bei näherer 
Betrachtung Blätter” 
hat. GÖBEL fing nun 
damit an, nachzusehen, 
ob der Tballus vom 
> Pteropsiella vielleicht 
= Anhängsel besäße. E 
stellte sich heraus, 
dies in der Tat der 
Fall war (Fig. 119, 
Rechts sieht ma 


Fig. 118. I. Protocephalozia ephemeroides (SPRr.) 2 or 
SCHIFFN. 1 Männliche Pflanze nach Spruce. 2 Teil der-- zweiAnhängsel, welche 
selben mit Androecium, stärker vergrößert. II. Pteropsiella an die von st 
frondiformis nach SPRUCE und GÖBEL. 1 Sterile Pflanze, erinnern. 


von der ventralen Seite gesehen. 2 Querschnitt durch die Frons. x & N ei: 3 
3 Fronsstück mit Andröcien. 4 Fronsstück mit Gynöcien. sind sie bei schma pic 2 
5 Androecium. 6 Thallus, oben in ein Androeeium übergehend. Sprossen (F 18. 119, & 

a Es stellt sich weiter 
heraus, daß die Rhizoide an der Unterseite des Thallus in regelmäßigen 
Entfernungen stehen und daß auch die ventralen Sprosse, sowohl die 
sterilen wie die fertilen, regelmäßig angeordnet sind; es rührt dies, wi 
eine Untersuchung des Vegetationspunktes zeigt (Fig. 119, 9), daher 
daß sogar Amphigastrien bei Pteropsiella gebildet werden. Diese be 
stehen in jungem Zustande nur aus 4 Zellen, nämlich aus zwei wahr 


Protocephalozia. — Odontoschisma. 187 


‚cheinlich Schleim absondernden Papillen und aus zwei Tragzellen ; letztere 

ilen sich aber später, und es entsteht eine kleine Zellgruppe, welche 
- Rhizoide trägt (Fig. 119, 10). Daß an den fertilen Zweigen die 
lätter weit besser entwickelt sind, zeigen die Figuren zur Genüge. 
ı diesem Umstande, nämlich der Bildung von Blättern an den Ge- 
ehtssprossen, erinnert sowohl Zoopsis wie Pteropsiella an Buxbaumia, 
letztere unter den Lebermoosen in 


Protocephalozia ephemeroides (Fig. 118, I) 


- Gegenstück hat. Protocephalozia würde sich überhaupt nicht mit Cepha- 
zia in Verbindung bringen lassen, wenn wir nicht aus den Untersuchungen 
IFMEISTERS wüßten, daß die Cephalozien (z.B. C. bicuspidata), eine Aus- 
ahme unter den Lebermoosen bilden, insofern sie kein plattenförmiges, 
ndern ein dem der Moose ähnliches fadenförmiges Protonema bilden. 


u / 
S Ban 


ig. 119. Pteropsiella frondiformis, nach GÖBEL. 7 Thallusstück mit schuppen- 
n. 8 Stück eines schmalen Sprosses, die Anhängsel besser zeigend. 
tions die reduzierten haarförmigen Blattspitzen und die keulenförmigen Amphi- 
rien zeigend. 10 Amphigastrien mit Rhizoiden. 11 Querschnitt durch den Vegetations- 
ikt. 12 Längsschnitt desselben. 13 Querschnitt durch den Thallus. 14 Vegetationspunkt. 


_ Protocephalozia ist nun bloß eine auf dem Protonemastadium stehen 
bliebene Cephalozia, welche nur an ihren Geschlechtssprossen Blätter 
det, in derselben Weise wie Buzbaumia. Die Figuren machen das 
1 € klar als es eine sogar lange Beschreibung tun könnte. 

- Wie man sieht, sind also die auf den ersten Blick so sonderbar er- 
einenden Genera Zoopsis, Pteropsiella und Protocephalozia rudimentäre 
er reduzierte (wer kann sagen, in welcher Richtung die Geschichte zu 
sen ist?) Eucephalozien. An Eucephalozia nun schließt SCHIFFNER das 


Bi:  Odontoschisma 


‚ Welches etwa 13 grüne, rote oder dunkelbraune, ziemlich große 
be Moose umfaßt. Der Stengel ist kriechend, wurzelnd, er entspringt 


188 Adelanthus. — Marsupidium. — Kantia. 


nicht einer rhizomartigen Basis, trägt ventrale Aeste und Flagellen. 
Die Blätter sind schief oder längs inseriert, etwas konkav, ausgebreitet 
oder nach oben gerichtet, und haben einen etwas eingebogenen Rand. 
Die Amphigastrien sind klein, die Gynöcien kladogen. Das Perianth 
ist groß, oft stark verlängert, dreikantig. die Calyptra nur einschichtig. 
Das abgebildete (Fig. 116, II) Odontoschisma Sphagni ist weit ver- 
breitet, es wächst in England mit Vorliebe in den früher in „the Vale of 
York“ bis 3 Fuß hohen Polstern von Leucobryum glaucum, welche in der 
Entfernung an Schafe erinnerten, jetzt aber verschwunden sind; bei uns 
‘kommt die Pflanze meistens auf Sphagnum vor, während sie in den 
Wäldern des Amazonas und des Orinoco an dem Fuß von Bäumen 
wächst, wo sie grüne, weißliche oder rötliche Polster auf den vorragenden 
Wurzeln dieser Bäume bildet. 3 


Mit Odontoschisma verwandt ist die Gattung 


Adelanthus (Fig. 116, IIND), 


welche 7 hauptsächlich die südliche Halbkugel bewohnende Arten zählt, 
von denen aber zZ. B. A. decipiens auch in Europa vorkommt. SPRUCE 
gibt (hier etwas verkürzt wiedergegeben) in dem Journal of Botany von 
1876 folgende Unterscheidungsmerkmale zwischen Odontoschisma und 
Adelanthus. | 


Odontosehisma DUMORT. Adelanthus Mr. i 
Stämmchen kriechend. Stämmchen aus rhizomartiger Basis auf- d 
steigend. 1 


Blätter schief oder fast längs inseriert, Blätter transversal, so daß sie vielfach 
unterschlächtig, ausgebreitet oder auf- weder ober- noch unterschlächtig ge- 
gerichtet, etwas konkav mit einge- nannnt werden können; an der Basis 
schlagenem Rande; ganzrandig, sehr ablaufend und dadurch unterwärts ge- 


selten emarginat. Die Zellen fast richtet. Stark aufwärts gekrümmt an 
sechseckig, gleichseitig, außer den dem ungezähnten dorsalen Rande. 
Randzellen, welche oft Parallelogramme Zellen klein, stark dreieckig verdickt. 
sind. 


Perianth schlank, oft sehr stark verlängert, Perianth obovat oder spindelförmig aufge 
dreieckig, prismatisch. blasen, 3—5-eckig. 


Calyptra klein, einschichtig. Calyptragroßunddick, unten 3—6-schichtig. 4 


Ueberdies ist der ventrale Fruchtzweig hier an der Spitze ausgehöhlt, 
dick und oft unterwärts zu einem fleischigen, eiförmigen Bulbus ver- 
längert, weshalb die Gattung leicht an das marsupifere Genus Bi; 


Marsupidium 


angeschlossen werden kann, welches in seinen vegetativen Organen ganz 
mit Adelanthus ügereinstimmt, am ventralen Fruchtzweig aber einen 
Beutel bildet (Fig. 120, I) der, wie GÖBEL nachwies, in seiner Entwicke- 
lung vollkommen dem von Tylimanthus entspricht. Der Beutel ist als 
der Anlage nach solid und wird erst durch die lösende Wirkun 
Embryos ausgehöhlt. Es sind. 4 Arten bekannt, von denen 1 in Feuer 
land und 3 in Australien wachsen. Ob das Genus “ 


Kantia 


hier angeschlossen werden soll, ist, wie SCHIFFNER selber angibt, 
zweifelhaft, wissen wir doch sogar nicht einmal sicher, ob der Beutel hier 
hohl oder solid angelegt wird, wenn auch letzteres der Beschreibur 2 


5 Alter Beutel im Bess das Sporogon mit seinem Bastorial- 
alb der zerrissenen Calyptra zeigend. 


re a) Sprucella suceida (MITr.) STEPH., nach STEPHAN. II. (2) Anomo- 
Bu nach SPRUCE. III. 2 fer filamentosa Lıwp®. 3 Habitus. 4 Teil 
von unten. 5 Fruchtast, nach LINDENBERG und GOTTSCHE. 


190 Sprucella. — Anomoclada, 


nach wahrscheinlich ist. Die Gattung zählt 33 Arten, welche auf feuchter 

Erde, faulen Stämmen, seltener an Felsen in der nördlichen gemäßigten 

und in der tropischen Zone vorkommen, während einige wenige am Kap 

wachsen. In Europa sind 3 Arten bekannt, von denen K. trichomanes 

und K. calypogeia die häufigsten sind. 
Mit Kantia ist vielleicht 


Sprucella succida (Fig. 121, I) 
verwandt, eine aus dem tropischen Afrika bekannte Art, und der einzige 
‚Repräsentant dieses Genus, dessen Blattzellnetz vollkommen mit dem 
von Kantia üßberein- 
stimmt. Jedoch ist das 
sehr unsicher, da Kantiu 
offenbar eine ziemlich 
isolierte Stellung ein- 


KOHS 


Be 
a 
® 


vl 22 ) nimmt und Sprucella auch 
2; ER 8) Verwandtschaft mit Lepi- 
Sc % a) & AN ) d . . 
2 I ozıa zeigt. 
EN > Der Stengel ist regel- 


mäßig fiederig verzweigt, 
die Zweige laufen oft in 
Flagellen aus. Die Zweige 
entsprechen den Blatt- 
unterlappen. Die Blätter‘ 
sind oberschlächtig(Figur 
121, D), schief eiförmig, 
ausgerandet, mit zwei 
spitzen Zähnen. Die 
Amphigastrien sind so 
breit wie der Stengel und 
vierteilig. Das Gynoecium 
steht auf einem kurzen 
Ventralsproß und hat tief 
eingeschnittene Involu- 
cralblätter, das Perianth 
. istschlank, dreikantig, an 
der engen Mündung ge- 
franst, die Seta ist lang. 
Sicher nahe mit Adel 
anthus verwandt ist 


Ewi- 


Fig. 122. Anomoclada mucosa, nach GÖBEL. Anomoclada 
1 Amphigastrium mit Schleimpapillen, von oben betrachtet. (Fig. 121, 17), 
2 Im Längsschnitt. 3 Querschnitt des Stämmchens mit ; ai 
Schleimpapillen. 4 Querschnitt durch ein Stämmehenstück, Die Gattung verdan 


die Schleimpapillen an der Basis der Oberblätter zeigend.. ihren Namen dem Um | 
5 Schematische Darstellung der Zweiginsertion. 6 Quer- nde. daß man meinte | 
schnitt, welcher den Seitenzweig nicht median getroffen hat. ei Z ’ eire hätten eit 1 
7 Querschnitt, welcher den Seitenzweig median getroffen hat. 16 weıg Fi 

für Lebermoose ganz 


gewöhnliche Ursprungsstelle, entsprängen nämlich aus der Oberseite de 
Stengels. GÖBEL wies aber nach, daß sie lateral stehen, wenn auch sehr 
weit nach oben verschoben. Die einzige Art, A. mucosa, wurde von 
SPRUCE im südamerikanischen tropischen Urwald entdeckt, wo sie durch 
die außerordentliche von ihr ausgeschiedene Schleimmenge auffiel, Schleim, 


Anomoelada. 191 


:»hen sie, wie SPRUCE selbst schon nachwies, mit Hilfe ihrer Amphi- 
trien ausscheidet. 
_ Auch dieser Punkt wurde von GÖBEL näher untersucht (Flora, 
)6); er konnte nachweisen, daß die Amphigastrien in mancher Hin- 
‘ht mit denen von Tylimanthus übereinstimmen (Fig. 122, 1) und so 
; diese mittels Schleimpapillen den Mucus bilden, daß aber auch 
nliche Schleimpapillen an der Basis der Oberblätter (Fig. 122, 4) und 
dem Stämmchen selber (Fig. 122, 3) vorkommen. Auf den Amphi- 
strien stehen sie auf beiden flachen Seiten sowohl, wie am Rande 
. 122, 2). 
& Nas nun die Verzweigung betrifft, so konnte GÖBEL nachweisen, 
ß auch hier der Seitenzweig unterhalb eines Blattes entsteht und zwar 


ARACHNIOPSIS 


u: 
u 


BAZZANIA 


Eig. 123. I Arachniopsis coaetilis Spr., nach SPRucE. II. Bazzania Novae 
landiae (N. ab E.) O. KTzE., nach LINDENBERG und GOTTSCHE. Links oben: Habitus- 
rechts oben: Teil des Stengels von der Ventralseite; links unten: von der Dorsalseite; 

m: Fruchtast von Bazzania Liebmanniana (G. et L.) O. KTze. 


ölcher Weise, daß er keinen Teil des Blattes unterdrückt. Der 
enzweig steht aber nicht in der Mediane des Blattes, sondern mehr 
_ Öber- als dem Unterlappen genähert (Fig. 122, 5 von oben be- 
t), was vielleicht damit zusammenhängt, daß die Blätter hier sehr 
f inseriert sind. Die Zweige stehen also auch hier auf den Flanken, 


De 


‚nicht median, sondern nach oben gerückt. 

Aus dem Schema eines von oben betrachteten Stämmchens (Fig. 122, 5) 
‚hervor, daß die Insertion der Zweige eine solche ist, daß man auf 
' Querschnitt die Zweige in verschiedener Weise in bezug auf die 
ter treffen kann, z. B. Fig. 122, 7 einen Querschnitt, welcher den Seiten- 
8 genau median getroffen hat, während er in Fig. 122, 6 sehr schief 
schnitten wurde. 


192 Arachniopsis. — Lepidozia. — Bazzania. 


Was nun die übrigen Genera der Trigonantheae betrifft, so müssen 
wir, um deren Anschluß zu erhalten, wieder zu Zoopsis zurückkehren, 
an welche die Gattung | 


Bam 


Arachniopsis (Fig. 123, ]). 


angeschlossen werden kann, unter der Annahme, daß ein Zoopsis-artiger 
Ahne besser entwickelte Blätter gebildet hat. Es sind zarte, Conferven- 
artige Pflänzchen aus dem tropischen Amerika, mit ventralen Zweigen 
von grau-bläulichgrüner Farbe. Die Blätter sind einfach oder gegabelt, 
die Gabeln bestehen aus einfachen Zellreihen. An Arachniopsis schließt 
SCHIFFER nun einerseits Lepidozia und Bazzania, beide noch Trigonantheae, 
und andererseits Blepharostoma, das erste Genus der Ptiloideae an. 


Vom Genus 


Lepidozia (Fig. 121, 3—5) 


hat Lepidozia setacea ebenfalls haarförmige Blätter, bei Arten wie L. fila- 
mentosa (Fig. 121) mit ihren langen Flagellen sind diese aber schon sehr 
breit geworden. Die 4-teiligen Amphigastrien dieser Art erinnern an 
die von Sprucella. Nicht weniger als 92 Arten aus allen Ländern der 
Welt, aber nur 4 aus Europa sind bekannt. 


j | 
Die Fruktifikation von Lepidozia stimmt ganz mit der von | 
Bazzania (Fig. 123, II) 

überein. 

Aus diesem Grunde wird diese Gattung, deren Arten biswe 
vierteilige, bisweilige einfache Amphigastrien und breite Blätter hab 
hier angeschlossen. In der Sektion „Connatae‘“ dieses etwa 230 Arte 
zählenden Genus sind die Amphigastrien mit den Oberblättern ver 
wachsen, zu dieser Sektion gehört die abgebildete B. Novae Hollandiae 
(ef. Fig. 123, II rechts oben). 

Die Gattung kommt zumal in den Tropen und in der gemäßigfe 
Zone der südlichen Halbkugel vor, nur 3 Arten finden sich in Eurol pi 

Wir wollen jetzt wieder zu Arachniopsis zurückkehren und da 
die Gruppe der Piilidioideae anschließen. 


Zwölfte Vorlesung. 


Die akrogynen Jungermanniales. 


III. Die Ptilidioideae. 
Wie wir schon sahen, kann an Arachniopsis die Gruppe der Piili- 


od oidene angeschlossen werden, und zwar mittels Blepharostoma. Die 


siert, scheint aber eine ziemlich künstliche zu sein. Zwar existieren Be- 


 ziehungen zwischen Blepharostoma, Herberta und Ptilidium, welche 
wielleicht in Trichocolea gipfeln, aber Isotachis und Lepidolaena nehmen 
eine sehr isolierte Stellung ein; letztere ahmt das Jubuloiden-Genus 
_Frullania in seinem vegetativem Aufbau bewunderungswürdig nach, ist 
aber doch wohl mehr mit Trichocolea als mit Frullania verwandt. 

Die Aufstellung von Verwandtschaftslinien in dieser vermutlich 
künstlichen Gruppe unterbleibt wohl besser, und wir wollen unsere Be- 


‚ trachtungen mit Blepharostoma anfangen und mit dem abweichenden 


"Genus Isotachis beenden. 
Das Genus 
Blepharostoma 


E mfaßt etwa 10 Arten, welche über die ganze Erde verbreitet sind. Das 
(Fig. 124, 2, 3) abgebildete B. trichophyllum ist europäisch. Es gibt 
zwei Subgenera, unsere Art gehört dem Subgenus Chaetopsis an, welches 
durch die Zartheit und durch die hellgrüne Farbe seiner Arten charak- 
siert ist, sowie durch die quere Insertion seiner ebenso wie die 
phigastrien bis zur Basis haarähnlich zerteilten Blätter, deren Zipfel 
wie bei Arachniopsis aus einfachen Zellreihen bestehen. 

_ Die aus 15 über die ganze Erde verbreitete Arten bestehende 


Herberta 


; schon viel weniger stark zerschlitzte Blätter, wie z. B. die hier ab- 
ebildete kosmopolitische H. juniperina (Fig. 124, 5) zeigt. Die hierher 
»hörigen Arten erinnern habituell an Dicranum unter die Moose 
er sind meistens bräunlich gefärbt, selten blaß. Charakteristisch sind 

ie hakenartigen Krümmungen der Zweige, die meist bis zur Hälfte 
_ Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. IT. 13 


194 Ptilidium. — Lepidolaena. 


gespaltenen Blätter und die fast ganz der letzteren gleiche Form der 
Amphigastrien. Das Gynoecium steht terminal mit zahlreichen dicht- 
gedrängten Involucralblättern, welche das Perianth fast ganz verbergen. R 


Das Genus 


Ptilidium (Fig. 124, 6—8, Fig. 125, D) 

umfaßt 6, meistens an Bäumen wachsende Arten, von denen zwei in 

Europa, worunter das abgebildete P. ciliare. 4 
Der Stengel ist fiederig verzweigt, die Blätter sind zweiteilig, rinnig 

gefaltet, die obere Hälfte viel größer als die untere; sie sind ober- 

schlächtig und haben gefranste Ränder. Die Amphigastrien sind den 


N 


u 


nn 
Zu N 


Saammams 


Fig. 124. 1 Isota'chis multiceps (LINDB, et G.) GoTT. var. laxior GoTT. Teil eines 
Astes mit Gynoeeium von der Dorsalseite, nach GOTTSCHE. 2—3 Blepharostoma tri cho- 
phyllum (L.) Dum., nach SCHIFFNER. 2 Habitusbild. 3 Involueralblatt. 4, 5 Herberts 
juniperina ($w.) Spr., nach SCHIFFNER. 4 Habitus, 5 Stengelblatt. 6—8 Ptilidiuı 
eiliare, nach Cooke. 6 Habitus. 7 Stengelstück von der Dorsalseite.. 8 Von der Ve N 
tralseite. 5 y 


ee ee 


Oberblättern ziemlich gleich, aber nur halb so groß. Das Gynoeciun 
steht auf einem ziemlich kurzen Seitenzweig (Fig. 125, I), welcher unte 
normal beblättert ist. “ 


Das Genus 


TE FE RE 


Lepidolaena) 


ist durch die eigentümlichen, sackartigen Unterlappen (Fig. 125, II, 2, 3 
welche denen von Frullania ganz ähnlich sind, charakterisiert. Lepidolaen 
magellanica, eine der 12 auf die südliche Hemisphäre beschränkten Ar 
ist wohl eines der schönsten aller existierenden Lebermoose, sowohl 
seine zierliche Gestalt wie durch seine schön rotbraune Farbe. Die Pflanz 
ist doppelt fiederig verzweigt, die Blätter sind oberschlächtig, der Obeı 
lappen ist groß, der Unterlappen klein, eingeschlagen und 1 oder 2 sein 


Beben 


Triehoecolea. 195 


Zipfel sind zu kleinen, Wasser festhaltenden Oehrchen umgebildet. Auch 
bei den Amphigastrien sind die zwei inneren oder auch wohl alle vier 
Y ipfel zu Oehrchen geworden (Fig. 125, II, 4). Die Ränder der Blätter 
sind schön gefranst. 

Die Arten des Genus 


Trichocolea) 3 


sin 1C Eniieg die schwammige Struktur ihrer Thalli besonders geeignet zum 
alten von Wasser. Der Stengel bildet keine Rhizoide, ist fiederig 
| ‚weigt. und trägt Blätter (Fig. 125, III), welche fast bis zur Basis 
- ndförmig zerschlitzt sind, überdies ist jeder Blattzipfel noch in zahl- 
E iche, haarfeine, nur aus einer Zellreihe bestehende Zipfel verteilt, 


PTILIDIUM LEPIDOLAENA 


5. L Ptilidium eiliare, nach CooKE. Il. Lepidolaena magellanica 
. LINDB., nach HOOKER. 1 Habitus.. 2, 3 Oberblätter und Amphigastrien. 
En dessen 2 innere Zipfel zu Oehrchen umgewandelt sind. 5 Involuerum 
m Längsschnitt, im Innern sieht man die Hälfte der Calyptra mit den 
m angewachsen Involueralblättern. III. Triehocolea tomentella, Astspitze nach 


ı Ganzen ein fiziges Aussehen verleiht. Weiter kommen bei 
hocolea sogenannte Paraphyllien vor, das sind chlorophylihaltige, 
artige, hier haarartige Gebilde, welche zwischen den normalen 
% aus dem Stamme entspringen. Auch Amphigastrien von der- 
L Form wie die Blätter sind vorhanden. Die Zerschlitzung der 
‚ Paraphyllien und Amphigastrien ist hier also extrem und macht 
diesen Pflanzen Gebilde, welche wenigstens ebensogut wie ein 
amm oder wie Fließpapier Wasser aufnehmen können. Es sind 
e, kräftige, hellgrüne Lebermoose, von denen etwa 13 Arten bekannt 
Es schöne Trichocolea tomentella fand ich sowohl auf halbver- 
ı Holz im Urwalde Javas, wie am Boden auf der Grebbe bei 
ngen in Holland; an letzterer Stelle scheint sie einjährig zu sein. 
13 * 


196 Isotachis. 


Nach der Befruchtung verdickt sich öfters die Stengelspitze u 
nimmt teil an der Bildung der Calyptra; es ist dies wohl der einz 
Punkt, in dem dieses Genus mit der gänzlich isolierten en | 


Isotachis (Fig. 124, 1, Fig. 126, 1-5) 


übereinstimmt. Diese umfaßt 25 Arten, welche auf feuchtem Boden u 
an Felsen auf den Bergen der Tropen und in den südlichen gemäßig 
und kalten Zonen vorkommen. 


Fig. 126. Isotachis, nach GÖBEL. 1 Längssehnitt durch das Gynoeei m, 
schraffierten Stellen geben das meristematische Gewebe an, welches das Perigon e 


nn oben die Perigonblätter. 4 Längsschnitt des Gynoeeiums nach der RB 
Beutels. 5 Längsschnitt durch den Beutel und durch das Sporogon mit H 
am Fuße. 


Es sind kräftige Pflanzen von blaßgrüner bis blutroter Farbe. 
Stengel stehen aufrecht und entspringen einem wurzelnden, oft F 
bildenden Rhizom. Die Zweige stehen ventral und lateral, die 
gedrängten, quer inserierten Blätter sind rinnig hohl, oft gezähnt 
gefranst. 

Das Gynoecium ist terminal, darunter sind Innovationen vo; 


Isotachis. 197 


Ueber den Bau des Perianths waren die Meinungen geteilt, sie er- 
= sen sich sämtlich als unrichtig als GÖBEL (Flora, 1906) ganz uner- 
E ze eterweise zeigte, daß Isofachis ein, wenn ‚auch sehr abweichender, 
eutelträger ist. 
GÖBEL untersuchte die von ihm bei Arthurs Pass in Neuseeland 
undene I. montana und einige andere Arten und konnte nachweisen, 
3 diese oberirdische Beutel besitzen, deren Achsen in der Längsachse 
les Pflänzchen liegen, während bei den anderen Marsupiferen die Achse 
le: s Beutels mehr oder weniger senkrecht auf der der kriechenden 
mmchen steht. 
- Der Beutel entsteht hier in sehr einfacher Weise. Das Gynoecium 
ht am Scheitel des Hauptstengels (Fig. 126, 1); eine unterhalb des 
gons gelegene Zone ist meristimatisch und streckt sich, wobei sie 
as Perigon emporhebt; die gestreckte Zone bildet den Beutel. Die 
iguren machen das wohl deutlich, man sieht in Fig. 126, 5, daß das 
jorogon auch hier einen Haustorialkragen bildet. 
- So sind wir am Ende unserer Betrachtungen über diejenigen Akro- 
sei Bmaplangt, deren Blätter meistens nicht gefaltet sind. Wir sahen 
‚ daß auch in dieser Hinsicht keine scharfe Trennung von der 
en Hauptgruppe besteht, sind doch z. B. die Blätter von Isotachis 
den Pkilidioideen und die von Lophozia, Subgenus Sphenolobus, 
iter den Epigonantheae so „rinnenförmig“, daß sie kaum von „ge- 
Iteten“ zu unterscheiden sind. 
n An dieses Subgenus Sphenolobus der Epigonantheae schließen wir 
en: Sagen die erste Gruppe, der Akrogynen mit typisch zweilappig ge- 
on Blättern an, die Gruppe der Scapanioideae. 


Dreizehnte Vorlesung. 


Die akrogynen Jungermanniales mit typisch zweilappig gefalteten 
Blättern. 1 
SE 


I. Seapanioideae, II. Raduleae, III. Physotieae. E |: 

Die E | 4 

Scapanioideae £ 4 Ei 

sind durch den Umstand charakterisiert, daß der Oberlappen des Blattes 
kleiner ist als der Unterlappen. Sie stehen mittels 


Diplophyllum 


mit Sphenolobus unter den Epigonantheae in Verbindung. Dil 
steht nun wieder Scapania recht nahe, ja es weicht von le 
Gattung eigentlich nur in der Form des Perianths ab und ist sog 
r dieser Hinsicht noch mittels Blepharidophyllum mit Scapania ve 
unden. 


Diese Genera der Scapanioideae sind in folgender Weise zu unte 
scheiden: 


I. Perianth zylindrisch . . . . Diplophyllum. 
II. Perianth unten zylindrisch, "an der Spitze j 
zusammengedrückt . . . . Blepharidophyliu 
III. Perianth vom Rücken her fast der ganzen 
Länge nach flachgedrückt . . . . . . Scapania. 


Uebrigens gehören hierher noch die Genera Gottschea und Balant # 
opsis. Zu Blepharidophyllum gehört nur eine Art, aus dem südarktis 
Amerika, von den Kerguelen etc. 

Diplophyllum hat unterschlächtige, zweilappige, kielförmig gefaltete 
Blätter, mit kleinerem Oberlappen, welcher dem Unterlappen anget e Do 
ist (Fig. 127, I, unten). Amphigastrien fehlen. Das Perianth ist termii 
zylindrisch, fünffaltig, an der Spitze zusammengedrückt. Die Kapsel i 
lang, die Klappen sind nicht gedreht. Es umfaßt 5 Arten, welche aı 
nacktem Boden, an Felsen und auf faulendem Holze in der nörd von 
gemäßigten und kalten Zone vorkommen. 3 davon finden sich in Europa, 
wo das abgebildete D. obtusifolium (Hoox.) DuMm. häufig ist. = 


Seapania. — Gottschea. 199 


is He eine viel größere Gattung, von der etwa 40 Arten bekannt sind, 
unter ihnen etwa 24 in Europa. Die Blätter sind unterschlächtig, zwei- 
Ben gekielt, selten rinnenförmig gebogen, mit kleinerem, selten gleich- 
e em Oberlappen, welcher meistens dem Unterlappen angedrückt ist 
. 127, UI, unten). Der Blattrand ist gezähnt. Amphigastrien fehlen. 
5 Perlanth ist dorsal stark zusammengedrückt, die Kapsel langgestielt, 
, mit nicht gedrehten Tappen; 


f Das Genus 
| Gottschea (Fig. 127, 128, 129, 130) 


. Schistochila), von dem mehr als 50 Arten in den Tropen und auf 
4 südlichen armen bekannt sind, ist zumal durch den Umstand 


127. Von links nach rechts: I. Diplophyllum obtusifolium (Hoox.) Dum., 
1 Se ‚ oben Fruchtast, unten Stengelblatt. II. Scapania nemorosa (L.) 
a .E, oben Fruchtast, unten Stengelblatt. III. Gottschea appendiculata (?), 


kterisiert, daß am Blatte eigentümliche Lamellenbildung stattfindet 
d daß der Embryo die Stengelspitze derartig aushöhlt, daß das junge 
OrC pn ganz in die Stengelspitze eingesenkt ist, weshalb diese Pflanzen 
von GOTTSCHE „Coelocaules“ genannt wurden (vergl. Fig. 129, 2). 
Die Struktur dieser Pflanze wurde erst 1906 von GÖBEL klar- 


_ Bei einem erwachsenen Blatte von Gottschea appendiculata z. B. 
. 130, I) ist der Oberlappen viel kleiner als der Unterlappen, dessen 
e fiederteilig ist, eine bei Bryophyten ganz einzige Struktur. Weiter 
Kiel ein großer Flügel vorhanden. 

di Entwickelung (Fig. 128, 1) zeigt, daß der Unterlappen ebenso 
| groß wie der Oberlappen angelegt wird, durch späteres Wachstum aber 


200 Gottschea. 


diesen überholt, und daß der Flügel entsteht, weil der Unterlappen so- 
zusagen am Oberlappen dorsal vorbeiwächst (Fig. 128, 1). 

Bei einer Art aber, bei @. eiliata (Fig. 128, 2), wachsen beide 
Blatthälften aneinander vorüber, wodurch ein Doppelflügel entsteht, der 
begierig kapillar Wasser festhält. Dorsalflügel sind bei allen Gotischea- 
Arten vorhanden, nicht immer aber leicht zu sehen, so ist der Flügel 
bei @. pinnatifida (Fig. 128, 3) stark eingerollt, wodurch ein Röhrchen 
auf der Hinterseite des 
Blattes gebildet wird, das 
leicht übersehen werden 
kann. Amphigastrien sind. 
bei allen Gottschea-Arten 
vorhanden. 

Viele Gottschea-Arten 
bilden reichlich Schleim, ' 
und zwar in einer Weise, 
die bis jetzt nur bei 
Scapania bekannt war, 
nämlich mittels Schleim- 
papillen in den Achseln 
der Oberblätter. Auch 
| SR darin stimmt Gottschea 

mit Scapania überein, 
daß die Blätter an der 
Basis öfter zwei-, ja sogar 
mehrschichtig sind. _ 
In ihren vegetativen 
Organen bietet Gotischea 
noch eine Eigentümlich- 
keit, sie bildet nament- 
lich in den Spitzen ihrer 
Rhizoide öfters Quer- und 
Längswände (Fig. 128, 
4— 10), während bei allen 
sonstigen Lebermoosen 
die Rhizoide einzelligsind 
100) im Gegensatz zu dem 
- mehrzelligen Wurzel- 
haaren der Laubmoose, 

Fig. 128. Gen ze i nr Die Wände in den Rhi. | 
des Vegetationspun von G. appendiculata. in - ind 
solar Grellieir 3 Querschnitt des Blattes von zoiden von Gotischea sin 


G. pinnatifida mit eingerolltem Dorsalflügel. 4—10 Aber zu verschieden vom 
Wandbildung in den Rhizoiden von Gottschea. den regelmäßig schiefeı 


Wänden der Laubmoos- 
wurzelhaare, als daß man ihnen irgendeine, auf phylogenetische Bes 
ziehungen zwischen beiden hinweisende Bedeutung beilegen könnte. 

Wir sahen schon, daß bei der Sporogonbildung der junge Embry®@ 
ganz in die Stengelspitze (Fig. 129, 1—2) eindringt, und in diese oft bis‘ 
zum 4. oder 5. Blattpaare versenkt wird. SE 

Der Embryo hat einen scharf zugespitzten Fuß (Fig. 129, 3), welcher 
das Eindringen wohl fördert; auch ist ein Haustorialkragen (Fig. 129, 3) 
vorhanden. Das Eindringen wird auch wohl befördert durch das (wie 
Fig. 129, 4 von @Gottschea Blumei zeigt) Vorhandensein eines vorge 


Gottschea. — Balantiopsis. 201 


jildeter Be endione Gewebes, welches vom Embryo verdrängt 
wir 

Sehr eigentümlich ist das Vorkommen eines Elaterenträgers bei 
ewissen Gotischea-Arten, eine Erscheinung, welche sonst nur bei einigen 
allosen Anakrogynen bekannt ist, wie wir bei Aneura, Metzgeria und 
llia gesehen haben. 

- Während bei Isotachis also ein akrogener Beutelträger vorkommt, 
ssen Beutel, abgesehen von seiner Stellung, mit den von Anfang an 
hien Beuteln von Calypogeia vergleichbar ist, hat Gotischea einen 
rogenen Beutelträger, dessen Beutel, wiederum abgesehen von der 
ıg, mit den anfangs soliden Beuteln von Tylimanthus und Marsu- 
dium vergleichbar ist, in die sich die Embryonen einbohren. 


re 


en TEN 


129. Sporogonbildung bei Gottschea, nach GÖBEL. 1 Längsschnitt des 
2 Oberansicht. 3 Längsschnitt der Stengelspitze mit darin versenktem Embryo. 
nit ee Me Gynoeciums als der von 1. 5, 6 Querschnitte durch 
’Androec a impapillen. 10 Längsschnitt des Sporogons, den Elaterenträger 
end. 11 Querschnitt durch den Elaterenträger. 


EEE CENT STE EELERTETETET 


ie einzige Scapanoide, welche einen in den Boden eindringenden 
besitzt, ist das Genus 


Ei Balantiopsis (Fig. 130 und 131), 
hes 8 Arten zählt, die in der südlichen gemäßigten Zone vorkommen. 


5 Balantiopsis diplophyllum 


de von GÖBEL, zusammen mit Tylimanthus wachsend, in Neu-See- 
d gefunden und untersucht. Das Lebermoos fällt sofort durch die 
lette Farbe seiner Beutel auf. Die Blätter sind sehr eigentümlich, 
"sind nicht gerade inseriert, aber ihre Insertion bildet einen nach 
ten offenen Bogen (Fig. 131, 2, 3). 

Die Insertion des Unterlappens ist, dessen Größe entsprechend, 
; schmaler als die des Oberlappens. Das ist eine Folge von Ver- 


en 


202 Balantiopsis, 


schiebungen, ursprünglich sind beide Lappen, wie Fig. 131, 1 zeigt, 
gleichgroß. g: 

Der Beutel ist interessant, weil er eine Kombination der beiden 
Typen vorstellt, welche wir kennen gelernt haben, der Embryo der 


GOTTSCHEA 


Fig. 130. Balantiopsis diplophyllum, links Habitus und Stengelstück, 
der Ventralseite gesehen, nach HOOKER; rechts Beutel, nach GÖBEL. 


Fig. 131. Balantiopsis diplophyllum, nach GÖBEL. 1 Querschnitt des Vege- 
tationspunktes. 2, 3 Insertionsweise der Blätter. 4—6 Beutellängsschnitte, 4 die Bohrspitz 
des Fußes, 5, 6 den Haustorialkanal zeigend. ä 


Radula. 203 


rien bohrt sich nämlich in den unteren dicken Teil des Beutels 
As 131, 4—6), später aber wird durch eine kragenförmige Ver- 
ingerung des Beutels das Sporogon von dem Beutel eingeschlossen 
Fig. 131, 5—6). 
“ "An die Scapanoideen schließt SCHIFFNER nicht ohne Zagen die 
leine Gruppe der 
2 Raduleae 


n, welche in der Tat, sowohl in Blattform, als in der Form des 
'’erianths, Uebereinstimmung damit aufweist. 
$ie umfaßt nur eine Gattung, nämlich 


Radula. 


Die hierher gehörigen Lebermoose sind von mittlerer Größe, grün 
gelbgrün, nie rot. Der mus trägt laterale Zweige, ist nur selten 


ze 132. Radula, nach v. D. SAnDE LACOSTE, LACOUTURE und GÖBEL. 1 Habitus- 
einer javanischen Art. 2 Blatt von derselben. 3 R. ecomplanata. 4, 5 Radula 
tera, 4 von oben, 5 von unten gesehen. 


er Jugend dichotom. Die Blätter sind ausgebreitet, oberschlächtig, 
‚eile et appig, der kleinere Unterlappen ist mit seinem freien Rande fest 

berlappen angedrückt, der Kiel aber oft etwas aufgeblasen, 
i r Rand fast stets ganz. Die Rhizoide entspringen einer halbkugeligen 
Au ifblähung des Unterlappens.. Amphigastrien fehlen. Die Gynöeien 
sind nur bei einzelnen Arten kladogen, meistens akrogen, mit 1 oder 
2 E öiioralen Innovationen. Das Perianth ist dorsal, zusammengedrückt, 
‚ bei gewissen Arten fast zylindrisch und etwas gefaltet. Bei 
issen Arten, so z. B. bei R. pyenolejeunoides und bei R. uvifera, sind 
ih ne, männliche „Infloreszenzen“ beschrieben worden; in beiden 
ällen aber konnte GÖBEL nachweisen, daß es sich um sterile Kurztriebe 
elte, deren zu Wassersäcken umgebildete Blätter oft von Räder- 


204 Physotium. 


En: 


tierchen bewohnt werden. Die Antheridien stehen auf normalen, fertilen 7 h 
Sejtenzweigen. 


An die Raduleae schließt SCHIFFNER die 


- 
% 


Physotieae 
mit nur einem Genus 


Physotium 


an, welches 12 Arten umfaßt, von denen 9 in den Tropen der alten We 
1 in Europa und 2 in Südamerika vorkommen. Es sind ziemlich a 
kräftige, aufrechtstehende, rhizombildende Pflänzchen von brauner oder 
blasser, sehr oft schön purpurroter Farbe. 


Fig. 133. I. Physotium giganteum. 1 Habitusbild. 3 Verschiußeppae 
Sackes, von der Innenseite des Lobulus gesehen. _A die gewölbte, stabile, B die flache, b 
wegliche Klappe desselben. 10 Verschlußapparat, von außen gesehen und halbiert, ı 
dessen Bau zu zeigen. a die stabile Klappe. (Diese Figuren nach SCHIFFNER.) U. Pp 
cochleariforme, nach GÖBEL. 2 Habitusbild eines Zweiges. 4 Längsschnitt dur 
Wassersack mit dem Klappenapparat. 5 Scheitel von oben, zwei junge Wassersäcke sichtb: 
6 Junger Wassersack von vorn, rechts Oberlappen des Blattes, in der Mitte, nach 5 
umgebogen, der obere Teil des Unterlappens.- 7 Längsschnitt durch die Klappe, das Ge | 
zeigend. 8, 9 Querschnitte durch Stammknospen. 


Die Blätter sind oberschlächtig. Der Oberlappen ist blattartig, d 
Unterlappen bildet einen großen Sack (Fig. 133, 2, 9). Die Mündu 
dieses Sackes (Fig. 133, 4) ist oft von einem komplizierten. Kla 
apparat verschlossen. Bei weitem die meisten Arten bewohna 
kühlen, feuchten Berge der Tropen, in Europa ist nur eine Art 
handen, nämlich Ph. cochleariforme, ein Relikt von voreiszeitlichen Peric 
GöBzL. untersuchte lebende Exemplare aus Norwegen und fand 
Rhizoide. 


Die Wassersäcke dieser Art sind sehr groß (Fig. 133, 4) Bi 
Ausnahme der eigentümlichen Einfuhröffnung ganz geschlossen. A 


Physotium. 205 


gastrien fehlen infolge des bei den foliosen Lebermoosen ganz einzig 
lastehenden Umstandes, daß die Scheitelzelle nicht drei-, sondern zwei- 
seitig ist (Fig. 133, 5). Es entstehen also nur zwei Segmentreihen, 
welche die Oberblätter bilden. 
Der Wassersack hat eine enge, in einer Vertiefung gelegene Mündung 
Fig. 133, 6), und der Eingang ist durch zwei schalenförmig aufeinander- 
egende Stücke der Sackwand begrenzt; von diesen ist das eine starr, 
as andere mittels eines aus toten, dünnwandigen Zellen bestehenden 
enkes (Fig. 133, 7) beweglich. Die Klappe besteht aus toten Zellen 
“ ne bei trockenem Wetter, wodurch die Einfuhröffnung frei 
rd und der Wassersack, sobald Regen eintritt, sich wieder füllen kann. 
jere sind öfters in diesen Wassersäcken vorhanden, und der Umstand, 
8 hier eine Klappe vorkommt, welche an ähnliche Bildungen an den 
trieularia-Bläschen erinnert, hat zu der Meinung geführt, daß diese und 
ei iche Lebermoose, z. B. Colura, Insektenfänger seien. Dies ist aber 
insoweit richtig, als sie möglicherweise den bei Austrocknung 
sweilen  sterbenden Tieren Nahrung entnehmen können. Selbst dies 
Ba denn die Tiere, um die es sich handelt, sind alle Wassertiere, 
® das Vermögen besitzen, sich bei eintretender Trockenheit einzu- 
E "Damit sind wir denn am Ende jener Reihe akrogyner Jungermanniales 
gekommen, welche man wohl am besten von Fossombronia-artigen 
hnen ableitet. Wenden wir uns nun jener Reihe zu, welche zumal 
der großen Uebereinstimmung in der Bildung des Sporogons wohl 
| ten an die Metzgeroideae unter den Anakrogynen angeschlossen 
irc zu der Reihe der Jubuloideae und Madothoceae. 


Vierzehnte Vorlesung. 


zu 


Die akrogynen Jungermanniales mit typisch zweilappig gefalteten | 


Blättern. 
IV. Jubuloideae. V. Madotheceae. 


1. Die Jubuloideae. 


Wir können bei dieser, viele Hunderte von Arten umfassenden = 
Gruppe zwei Untergruppen unterscheiden, nämlich: a 
I. solche, bei denen im Gynoecium konstant nur ein 

Archegonium vorkommt und der Lobulus (Unter- 


lappen) sich nicht zu einem hohlen, helm- oder a | 


sackartigen Oehrchen entwickelt. . . . . Lejeuneae 
II. solche, bei denen sich im Gynoecium 2—4, "selten 5 
bis 12 Archegonien finden, sehr selten nur 1 gebildet 
wird, und der Lobulus zu einem hohlen, helm- 


förmigen oder zylindrisch - sackartigen Oehrchen & 
BUBWBENBE 2... 000202 20 en ee 
Zu den x 

Lejeuneae 3 


gehört nur die alte Gattung Lejeunea, welche jetzt aber, eben wie das 
alte Genus Jungermannia, in eine große Zahl von Gattungen zerl 


worden ist, welche schon von SPRUuCE als Subgenera unterschiedei ! 
wurden. Es sind dies nicht weniger als 22 Genera, welche, mit Aus 
nahme von Metzgeriopsis, Myriocolea, Marchesina, Bryopteris, Thysanth Ss, 


Ptychanthus, Omphalanthus und Colura — letztere noch oft Coh 
lejeunea genannt — durch ihren Ausgang von lejeunea zeigen, daß s 
der alten Gattung Lejeunea angehört haben. So gibt es eine Eulejeu 
eine Ceralolejeunea, eine Lopholejeunea; viele von ihnen sind epipbzig 


Als Typus der Lejeuneae können wir 


Eulejeunea (Fig. 134, I) 


den Tropen, dort vielfach epiphyll, leben. In Europa gibt es nur 
6 Arten, die Gattung ist aber kosmopolitisch. 


Eulejeunea. — Myriocolea. 207 


Es sind meistens kleine, fiederig oder unregelmäßig verzweigte, 
hellgrüne, bis fast weißliche Pflänzchen. Die Blätter stehen dicht ge- 
lrängt, decken sich oder stehen entfernt, sind eiförmig abgerundet, selten 
spitz, fast stets ganzrandig. Der Lobulus ist klein, bis fast fehlend, 
ufgeblasen, selten flach oder sehr groß im Vergleich zu dem kleinen 
)berlappen. Die Amphigastrien sind klein, rundlich, tief-zweiteilig. Das 
ynoecium steht terminal, mit kräftiger Innovation unter demselben und 
ladurch pseudolateral (Fig. 134, ID). Die Involucralblätter sind den 
‚aubblättern ähnlich, schmäler, mit kleinem, flachem Lobulus, das 
'erianth ist birnförmig oder verkehrt herzförmig, fünffaltig, mit hohen, 
ıst stets glatten Kielen. Andröcien stehen fast stets auf kurzen Seiten- 
eigen. ; 


EULEJEUNE 


's 


FrF.rH 


LEPTOLEJEUNTA 


g. 134. I. Eulejeunea serpyllifolia (Dıcks.) SprR., nach Pagst. II. Cerato- 
ünea mauritiana, nach COOKE und STEPHANI. IH. Lopholejeunea multi- 
nach STEPHANI. IV. Leptolejeunea elliptica auf einem Farnblatte, 


abweichendes Genus ist 


Myriocolea, 


einzige Art, M. irrorata, in Südamerika von SPRUCE an Wasser- 
m gefunden wurde. 

Es hat nämlich quer inserierte Blätter ohne Lobulus. Aus den 
ıenden Rhizomen entspringen. vollkommen wurzellose Stengel 
‚135, 8), welche entfernt gestellte Blätter tragen und sehr regel- 
8 Kurztriebe bilden. Die Größe dieser Kurztriebe nimmt von der 
; nach der Spitze hin ab, wodurch die Aeste fiederig zugespitzt er- 
inen (Fig. 135, 3). Die Kurztriebe (Fig. 135, 10) sind wieder in 
Anzahl sehr kurzer Fiederäste geteilt, welche die Infloreszenzen 
agen, welche an jedem Fiederast pseudolateral stehen, so daß jeder 


R2:: 


208 Myriocolea. — Colura. 


Kurztrieb einen mehr oder weniger kugeligen Knäuel von 40-60 Gyn- 
öcien darstellt (Fig. 135, 3, 8, 10). Die Blätter sind an der Basis 
rinnenförmig, oberwärts zungenartig ausgebreitet (Fig. 135, 16). Die 
Amphigastrien sind sehr klein. Die Perigonblätter gleichen den Laub- 
blättern, sind aber mehr ausgehöhlt. Gynöcien mit einem Archegon, 
daneben aber bisweilen noch Antheridien (Fig. 135, 9), sonst aber 
die Antheridien in eigenen Andröcien mit 4—7 Antheridien in der. 
Achsel eines jeden Hüllblattes. A 

Noch eigentümli 
ist die Gattung 


Colura (Fig. 136), 
von der 18, fast aus- 
schließlich tropische Re- 
präsentanten, fast alle 
epiphyll lebend, bekannt 
sind. Als Anpassu 18 
an die dortigen Ver- 
hältnisse haben sie 
komplizierte, an Phy- 

sotium erinnernde 
Wassersäcke gebilde 
Auchdiese wurden nähe 
von GÖBEL untersuch 


Br 


irrorata, = 
1, 5, 7 Gynöcien mit S; 
6, 13 Andröcien. 
schnitt des Perianths. 
einer fruchtenden Pfl 
Stengelstückchen, das 
Amphigastrium, das 
quergestellte Inse 
des Blattes zeigend. 
eines fruchtenden A 
Hermaphrodites Gametoeeit 
10 Ein Kurztrieb vergröß: 
11 Sporen. 12 Hüllblatt voı 
14 Blätter mit Zellnetz 
 basalen Teiles. 15 Au 
sprungenes Sporogon. 16] 
mit Zellnetz des oberen Ti 


Weiter ist dieses Genus charakterisiert durch die Doppelzahl der Amp) 
gastrien, indem eins auf jedes Blatt, statt auf jedes Blattpaar, fällt, 
bar dadurch, daß die Scheitelzelle nach jedem seitlichen ein v 


Segment bildet, sich also in folgender Weise teilt AN: x 
ö a ;E 


x 

Der Wassersack entsteht hier nicht aus dem eingerollten Unte 
trotzdem dieser vorhanden ist, sondern aus dem sackartig umge 
Oberlappen; der Unterlappen bildet nur die zu der Oeffnung des 
sackes hinführende enge Röhre (Fig. 136, 1). Besonders eigen 
ist es, daß der Wassersack durch eine bewegliche Klappe ges: 


Metzgeriopsis. — Jubula. 209 


wird. Diese stößt an ein Querstück (Fig. 136, 2, 4) an, welches durch 
Auswachsen einiger Zellen der Sackwand entsteht, während die Klappe 
selbst aus einer Randzelle des Unterlappens gebildet wird. Sie hat an 
"ihrer Basis ein Gelenk, welches bewirkt, daß sie einwärts gedrückt werden 


“kann, während das Querstück das Umklappen nach außen verhindert. 
“ Das merkwürdigste von allen ist aber sicher das Genus 


: Metzgeriopsis (Fig. 137), 

welches keine Amphigastrien besitzt, dessen Körper thallusartig ist und 
80 wie Pteropsiella nur Blätter an den Sexualsprossen trägt. Der Fall 
ist aber nicht mit dem von Pieropsiella, bei der der Thallus durch Ver- 
“ wachsung von Blättern entstanden ist, vergleichbar, sondern mit dem 


? k 
IS 


Fig. 136. IA Colura tortifolia, nach GöBEL. 1—3 Colura ornata, nach 
1 Habitus von der Ventralseite.e 2 Längsschnitt des Sackes. 3 Sporogon mit 
mih. N., 4, 5 Colura Naumanni, nach SCHIFFNER et GOTTSCHE. N; Habitus von 
Dorsalseite. 4 Amphigastrium. 5 Sack mit Verschlußklappe A und eingedrungenem Tiere. 


Protocephalozia. Der Thallus ist hier nämlich nichts als das lang- 
ge Protonema, welches hier nicht, wie bei Protocephalozia, faden-, 
dern plattenförmig ist, im Hinblick auf den Umstand, daß die Le- 
neae plattenförmige Protonemata, die Cephalozien, mit denen Proto- 
halozıa verwandt ist, hingegen fadenförmige Protonemata besitzen. 
Zur zweiten Gruppe der Jubuloideae, zu der der 


ören nur zwei Genera, Jubula und Frullania, von denen letzteres 


jer nicht weniger als 310 Arten umfaßt. 
Das Genus 


Jubula (Fig. 138, I) 


re san nur ‚zwei Arten, ja vielleicht sogar nur eine, welche 
opolitisch ist, in Europa aber nur in Großbritannien vorkommt. 
“otsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 14 


210 Frullania. 


Der einzige wichtigere Unterschied von Frullania ist der, daß das Gyn- 
oecium nur ein Archegon hat, während dasjenige von Frullania stets 
2. . Archegon besitzt. Wir können uns hier also auf Frullania 

eschränken. > 


Frullania (Fig. 138) 


ist mit seinen über 300 Arten ein kosmopolitisches Riesengenus, charak- 
terisiert durch seine eigentümlichen Wassersäcke. Der Lobulus bildet 
hier nämlich nicht, wie bei Lejeunea, mit dem Oberlappen zusammen 
den Sack, sondern dies tut der Lobulus allein, indem er sich sackartig 


sung 
U) 


OR 
a 


7: 
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as 
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TEN SET RE LERNT HERREN 


Fig. 137. Metzgeriopsis pusilla, links oben nach GÖBEL, die beiden 
nach SCHIFFNER. Links oben Thallus mit Gametöcien, links unten Gametoeeium 
vergrößert; rechts Thallusstück mit Gametoecium und Sporogon. ee 


einstülpt, so daß die morphologische Oberseite des Unterlappens 
Innenseite des Wassersackes bildet. Auch die Amphigastrien kö 
solche Wassersäcke bilden. 


Die Eingänge dieser Säckchen sind von der Stengelspitze al 
gewendet, und so entsteht bei vielen langen, von den Zweig 
der Urwaldbäume herunterhängenden, tropischen Frullania- Arten @ 
System von Eimerchen mit aufwärts gekehrter Oeffnung, die d 
am Stengel herunterfließende Wasser sorgfältig aufsaugen und & 
bewahren. 


Bei uns kommen schöne, schwarz-blutrot gefärbte Frullania-Ari 
auf Bäumen und Felsen vor. Be 


h 


eite, nach GOTTSCHE. II. Frullania. 2 F. campanulata, nach v. D. SANDE LACOSTE. 
F. apiculata N. ab E., nach GoTTscHE. 4 F. Ecklonii SPRENG., nach GOTTSCHE. 
Frullania, Subgenus Polyotus, nach GÖBEL. 


14* 


PR 


212 System der Lebermoosgruppen. 


Die kleine Gruppe der . 


Madotheceae 
enthält nur eine Gattung 


Madotheca (Fig. 139). 


Sie zeigt im Bau der Amphigastrien der Blätter ete. gewisse Ueber- 
einstimmung mit einigen Jubuloideen-Lejeuneae, ohne aber einen Ueber- 
gang zu dieser scharf begrenzten Gruppe zu bilden. 

Die Gattung umfaßt etwa 80 Arten, unter ihnen 7 in Europa. Es 
sind große, stattliche Pflanzen von dunkelgrüner bis brauner Farbe, mit 
meistens sehr regelmäßiger und dicht 2—3mal fiederiger Verzweigung. 
Alle Zweige, auch die fertilen, sind lateral. Die Blätter sind groß, ober- 
schlächtig, fast bis zur Basis zweiteilig, mit großem Oberlappen und als 
Lobulus entwickeltem Unterlappen. Letzterer ist viel kleiner als der 
Oberlappen, am Rande oft zurückgerollt und gezähnt, bisweilen zuge- 
spitzt, dem Stengel parallel, an der Basis öfters lang und breit, herab- 
laufend und dort kraus und gezähnt. Amphigastrien und Lobulus sind 
aber breiter und oft beiderseits herablaufend. Antheridien konstant 
alleinstehend. R | 

Die Gattung zeigt also die meiste Uebereinstimmung mit der Unter- 
gruppe Lejeunea der Jubuloideen. Damit haben wir also die Leber- 
moose abgehandelt, deren Beziehungen wir uns etwa in dieser Wei 
gedacht haben: 


Sphaerorieceia 3 
(eine hypothetische Form, etwa mit einem Sphaerocarpus-Thallus, aber ohne Hülle, und Riceia-Fr 


a 


? E 
Antho- Sphasr BER . Metzgerioideae — —| Jubuloideae—Madothe: 
ceraceae OCarp io0i } 
= = Riellieae | | Baecln r 
I. Antho- ER Codonoideae —- —| Epigonantheae 
cerotales Sphaerocarpaceae Ricceiaceae ß } \ 3 
ve Haplomitroideae Scapanioideae > ig on 
ur Y 
Corsinieae > Monoclea EI), Metsgerii Raduleae 
‚ x e 
Targionieae \ Physotieae 
Clevieae IV. Jungermar 
Lunularieae 
Marchantiaceae 


II. Marchantiales 


Wir haben nun die Hepaticae als eine sehr plastische, ofienbar no 
in voller Entwickelung begriffiene Gruppe kennen gelernt; die nächsten” 
Vorlesungen werden uns lehren, daß die Moose hingegen als eine sehr 
starre Gruppe betrachtet werden müssen im Vergleich mit den Hepatica M 


Fünfzehnte \ Vorlesung. 


Die Laubmoose und deren Zerlegung in Sektionen. 


Da wir früher schon die Verschiedenheiten zwischen Laub- und 
ebe: moosen erörtert haben, können wir jetzt ohne weiteres zur Be- 
jandlung der Laubmoose übergehen. 

- Eine auffallende Differenz zwischen beiden Gruppen sei hier noch kurz 

ınt: Während die Imubmoose fast immer radiär gebaut sind, sind 

ingegen die Sprosse der Hepaticae fast ausnahmslos dorsiventral, und 
dies hat v. WETTSTEIN u.a. Veranlassung gegeben, die Laubmoose als die 
jrimitiveren, die Lebermoose als die abgeleiteten Formen zu betrachten. 

_ Wir haben schen früher die Gründe erörtert, weshalb unserer 

feinung nach keine von beiden Gruppen von der anderen abgeleitet 

len kann, und es sei deshalb hier auf das auf S. 3 dieses Bandes 
zesagte verwiesen, und nur noch erwähnt, daß unserer Meinung nach 
foose und Lebermoose voneinander unabhängige Entwickelungsreihen 

Pi welche jedoch beide in den Isokonten wurzeln. 

_ Die Gruppe der Laubmoose kann nun in verschiedene Sektionen 

ıgeteilt werden, und zwar in: 

I. Sphagnales, bei denen das Archespor im Amphithecium ent- 
steht, während das Endotheeium bloß die Columella bildet, 
welche jedoch nicht das Archespor durchbricht, sondern 
von letzterem dom- oder kappenförmig überwölbt wird. 
Die Kapsel durchbricht später die Archegonienwand, 
infolgedessen ist sie nie von einer Haube (Calyptra) ge- 

>; krönt. Sie öffnet sich an der Spitze; 

Andreaeales, bei denen die Sporen im Endothecium entstehen, 

- welches sich dazu in Archespor und in Columella diffe- 
renziert. Auch hier reicht die Columella nur bis an das 
glockenförmige Archespor. Die Kapsel öffnet sich nicht 
an der Spitze, sondern springt mit 4 Längsrissen auf. 

Die Kapsel hebt den oberen Teil der Archegonienwand 

als Calyptra empor, wird also von einer Haube gekrönt; 

ryales, bei denen die Sporen im Endothecium, das sich dazu 
in Columella und Archespor differenziert, gebildet werden. 

Die Columella durchbohrt hier das Archespor. Meistens 

‚öffnet sich die Kapsel mittels eines apikalen Deckels, es 

gibt jedoch manche wohl als reduziert zu betrachtende 

Formen, bei denen die Sporen durch bloße Verwesung 

der Kapselwand frei werden; dies sind die sogenannten 

Cleistocarpi. Ein Peristom ist meistens vorhanden, jedoch 

gibt es auch reduzierte Formen, bei welchen es fehlt. Eine 

Haube ist, da die Kapsel den oberen Teil der Archegonium- 

wand als Calyptra emporhebt, stets vorhanden. 


214 Einteilung. 


EEE 


Eine kleine Moosgruppe von zweifelhafter Verwandtschaft, welche 1 
unter anderem durch das Fehlen einer Columella charakterisiert ist, wird 
oft als 4. Sektion: 1 


IV. Archidiales bezeichnet; ich ziehe es jedoch vor, sie als redu- 
zierte Dryales zu betrachten. 


Nebenstehende Habituszeichnungen dürften dienlich sein, die oben 
genannten 3 oder 4 Sektionen zu charakterisieren. 3 

Was nun die Verwandtschaft dieser Sektionen betrifft, so zeigen die 
Sphagnales vielleicht Beziehungen zu den Anthoceroteae und die An- 
dreaeales zu den Haplomitrioideae, speziell zu Calobryum unter den 
Lebermoosen, jedoch sind diese Beziehungen so entfernt, daß sie meiner 
Ansicht nach nur auf eine gemeinsame Abstammung von Hepaticae und 
Musci aus den Isokonten hinweisen und nicht als Hinweis auf eine 
Abstammung der Moose aus den Lebermoosen betrachtet werden dürfen. 

Wir gelangen also zu folgender Auffassung über die Beziehung der 
Laubmoose zu den Lebermoosen: : N 


Isokonten 


FE 


Hepaticae Musei 


Pen. 


a. Sphagnales b. Andreaeales c. Bryales 


Von den 4 Sektionen der Musci entfernen sich die Bryales zweifellos 
am meisten von den Lebermoosen, und die Sphagnales stehen hingegen 
den Lebermoosen am nächsten. Den größten Schwierigkeiten begegne 
wir bei der weiteren Einteilung der Riesensektion der Bryales. E43 

Es gibt verschiedene beliebte, leider aber unnatürliche Einteilungen 
der Bryales, z. B. die in Oleistocarpen mit nicht aufspringender 
sondern verwesenden Kapseln und in Stegocarpen mit Kapselı 
welche mittels eines Deckels aufspringen. Natürliche Gruppen, d. 
phylogenetische Entwickelungsreihen, sind dies jedoch nicht; wiederh 
haben Stegocarpen das Vermögen zur Deckelbildung verloren, und eit 
Einteilung der Phanerogamen in Chasmogamen und Oleistogamen wäre ei 
ebenso unnatürliche, wie die der Musci in Stegocarpen und Cleistocarpe 

Eine andere altherkömmliche Einteilung, die in Pleurocarpe: 
bei denen die Kapsel an der Spitze von Seitenzweigen, und in der 
carpen, bei denen die Kapsel terminal an der Hauptachse steht, i 
ebenfalls recht widernatürlich, sind doch beide akrogyn. a 

Sehen wir von den sehr primitiven oder sehr reduzierten — das: 
schwer zu entscheiden — Buzxzbaumien ab, dann können wir meines E 
achtens eine bessere Einteilung der Bryales erhalten, wenn wir & 
Peristom als Grundlage dazu annehmen. a 

Wir können dann zwei große Gruppen unterscheiden, nämlich: 


I. die Archidontei, bei denen die Peristomzähne aus ganzı 
Zellen aufgebaut sind; Be 

II. die Schizodontei, wie ich sie zu nennen "vorschlage, bei den 
das Peristom nur aus Zellwandstückt 

besteht. E 


EEE TE Ne ee a gi 


En 


En on RATE r- FERN 
PTR Tg nn m 


Einteilung. 215 


E _ Fig. 140. Links zwei Sphagnum-Arten, die Sektion der Sphagnales illustrierend;; 
ch Archidium, die frühere Sektion der Arehidiales illustrierend, welche ich jedoch 
; zur Sektion der Bryales gehörend betrachten möchte. 


= 


141. Links zwei verschiedene Andreaea-Arten, nebst einer stark ver- 
ı Kapsel, die Sektion der Andreaeales illustrierend, nach v. WETISTEIN 
BEL; rechts Polytrichum, als ein Beispiel der Sektion der Bryales, nach 


EIN. 


216 System der Laubmoose. 

Wir dürfen jedoch nicht behaupten, daß dies scharfgetrennte phylo- 
genetische Reihen sind, denn innerhalb der Gruppe der Splachnaceen 
treffen wir bei Splachnum beide Peristomtypen an. 

Trotzdem bin ich geneigt, anzunehmen, daß man auf dem richtigen 
Wege ist, wenn man das Peristom als Einteilungsprinzip benutzt, denn 
man gelangt damit zu ungefähr denselben Verwandtschaftsgruppen, 
welche man auf vegetative Merkmale gegründet hat. Ich will aber 
keineswegs behaupten, daß ein „Peristomsystem“ das summum bonum 
ist, ich gebe vielmehr gleich unumwunden zu, daß es noch recht hypo- 


thetisch ist. a 
Verwenden wir es, so könnten wir folgende Einteilung machen: 


RN 


Urbryale (hypothetisch) 


4 
| $ 
Bux- Archidontei Schizodontei E | | 
baumia 3. Dawsonoideae k 
b. Polytrichoideae 
c. Tetraphidoideae 
.? 


Haplolepideae = 


(Peristom einzeln) —? Encalyptaceae?—Diplolepideae 3 ; 
a. Dieranaceales (doppelzähnigen) (Peristom doppelt) 77 
b. Monocranaceales (einzelzähnigen) 1. Epicranaceales 


ce. Ditrichocranaceales (doppelhaarzähnigen) ia 

d. Platycranaceales (breitzähnigen) ee Ba 

ar über (Funarioideae) 
ar y? 

en — Splachnoideae 


2. Metacrana- 
ceales 


Exostomzähne mi 

den Endostomzähn: 

abwechselnd 

a. Isobryoideae 

b. Bryoideae 

c. Neckeroideae 
(inkl. Hypnacea 


Dieses System, eine zumal auf GÖBELs Untersuchungen über f 
Archedontei gegründete Abänderung des FLEISCHERschen, scheint m 
jetzt das beste; es darf jedoch bloß als ein erster Versuch betra 
werden. 
Fangen wir nun unsere Betrachtungen mit der Sektion der 


Sphagnales 


an. Das wichtigste Merkmal dieser Sektion ist, wie wir schon ® 
das amphiteciale Archespor. Betrachten wir also die Entwick 
geschichte des Sphagnum-Sporogons. 

Wie bei allen übrigen Moosen, entsteht im jungen Sporogon 
Endothecium und ein Amphithecium. Während aber sonst stets 
Endothecium durch perikline Teilung in eine äußere Zellschic! 
Archespor, und in einen inneren Strang, die Columella, differenziert wi 
bildet sich bei Sphagnum das ganze Endothecium zur Columella um, ı 
das Archespor entsteht aus dem Amphithecium. u 


Sphagnales. 217 


Im Jahre 1887 wurde die Entwickelung des Sphagnum-Sporogons 
äher von WALDNER untersucht, und zwar hauptsächlich an Sphagnum 
eymbifolium, welches seine Geschlechtsorgane im Spätherbst und Winter 
reift. während die Befruchtung im Frühjahr stattfindet, so daß gegen 
Ende des Februars die Entwickelung der 2x-Generation. schon anfängt. 
Es stellte sich dabei heraus, daß die Entwickelung des Sphagnum- 
;porogons die meiste Uebereinstimmung mit der des Anthoceros-Sporogons 
ıat, bei welchem das Archespor ebenfalls aus dem Amphithecium ent- 
teht. Während aber bei Anthoceros das Archespor infolge des Vorhanden- 
seins einer interkalaren Wachstumszone an der Basis der Columella 
ınbegrenzt weiter wächst, ist es bei Sphagnum in seinem Wachstum 
begrenzt und umgibt domförmig die Columella. 
_  Untenstehende Figuren machen dies nun wohl deutlich. 


Fig. 142. Entwickelung des Sporogons vom Sphagnum, nach WALDNER. 1, 2 Sehr 
> Sporogone im Längsschnitt. 3 Querschnitt eines Sporogons, dessen Zellen durch ge- 
izte Wände in Quadranten zerlegt worden sind. 4 Erster Anfang der Sonderung in 
othe sium und Amphitheeium. 5 Endothecium (schraffiert) und Amphitheeium gesondert. 

as Amphitheeium in eine innere Schicht, das spätere Archespor (A), und eine äußere, 

che die Kapselwand bilden wird, gesondert. 7 Aelteres Stadium: das Archespor (A) liegt 

a Amphithecium angedrückt, die Kapselwand ist dreischichtig geworden. 8 Längsschnitt 
i eine junge Kapsel, das glockenförmige Archespor und den angeschwollenen Fuß zeigend. 

ängsschnitt durch eine weiter entwickelte Kapsel. Aw Archegonienwand. Kw Kapsel- 
Sp Sporensack. F Fuß. Va Vaginula. Pe Perichaetiumblätter. Op Operculumgrube. 


_ Die Entwickelung der Sporen ist normal; zwar hat man früher 
neint, daß Sphagnum Mikro- und Makrosporen besitze, aber dies be- 
t auf einem Irrtum; NAwASCHIN wies nämlich nach, daß die sogenannten 
rosporen von Sphagnum in der Tat die Sporen eines parasitischen 
es sind. Die das Archespor umgebende Zellschicht fällt sofort durch 
n Chlorophyllreichtum auf, es ist der sogenannte Sporensack.. Der 
; dringt in die Spitze des Tragastes ein, eine eigentliche Seta wird 
ht gebildet, die Sphagnum-Kapsel ist also sitzend. Scheinbar ist dies 


Be: 


218 Sphagnum. 


nicht der Fall, denn die reife Sphagnum-Kapsel zeigt einen deutlichen, 
bisweilen sogar langen Stiel (Fig. 140), dieser Stiel ist aber keine 
Seta, sondern die Spitze des Tragastes, welche sich oberhalb der Peri- 
GE LONERE stark verlängert und dieses sogenannte Pseudopodium 
ildet. : 
Die reife Kapsel durchbricht das Archegonium, dessen oberer Teil, 
welcher bei den Moosen die Calyptra bildet, bisweilen etwas mit empor- 
gehoben wird; eine eigentliche Haube bildet sich jedoch nicht aus. 
| Der untere Teil der 
Archegonienwand bildet 
mit den peripheren 
Schichten der Pseudo- 
podiumspitze zusam 
4 


a On 


men die Vaginula. 


Fig. 143. Bildung von 
sekundärem Protonema bei 
Sphagnum nach OEHLMANN. 
1 Sphagnum muero- 
natum. A Terminalknospe. 
B Aeste derMittelzone. C Aeste 
der Peripherie. D Männ- 
liche Aeste. E Peitschen- 
förmige, der Wasseraufnahme 
dienende Aeste. A, B, C Kur: 
triebe. D, E Langtriebe. 2 Teil 
eines Kurztriebes von Sph. 
mueronatum. A Ein dure 
Abschaben verletztes Bildungs- 
gewebe. B Ein noch an dem 
Bildungsgewebe verbliebenes 
Aststück. C Zellflächenan- 
lagen. 3 Astlängsschnitt mi 
Protonema von Sphagnum 
falecatum. M Mark. C Chloro- 
phyllhaltige Rinde. 4 Frag 
ment eines basalen Blattteile 
von Sph. rufescens, desseı 
Basalzellen zu Protonema aus 
wachsen. 5 Protonema d: 
Bildungsgewebes von Sp’ 
faleatum. Infolge der Al 
trennung vom Mutteraste habe 
fast alle Fäden des Protonem 
Zellfäden gebildet. A 
kleines Stück des Astes. 


4 


Die Kapsel öffnet sich in einfacher Weise mittels eines Operculum 
ein Peristom wird nicht gebildet. Das Operculum bildet sich dadure 
daß ein Ring von Epidermiszellen, in einiger Entfernung von dem Scheit 
des Peristoms gelegen, weniger schnell zu wachsen anfängt, als 
übrigen Zellen, wodurch eine Grube, die Operculumgrube (Fig. 142, 
gebildet wird. Die in dieser Grube liegenden Zellen vertrocknen 
werden leicht zerrissen, worauf das darüber gelegene Stück der K 
wand als Deckel abfällt. 

Die Sporenausstreuung geschieht bei Sphagnum in sehr eig 
licher Weise, indem die Sporen mit einem hörbaren Knall fortgeschle 
werden. Die Ursache dieses Verhaltens wurde von NAWASCHIN en 
und in der Flora 1897 beschrieben. Die Columella vertrocknet 


ICE AER \ = a PEN U: 
us nn. a Ta a a a EB A ee 


Sporenausstreuung. 219 


der Sporenreife, und der früher von ihr eingenommene Platz wird jetzt 
nit Luft erfüllt. Beim nun folgenden Eintrocknen der Kapsel wird 
deren Länge nicht verändert, wohl aber ihr Querdurchmesser, die ur- 
-sprünglich kugelige Kapsel wird infolgedessen ein Zylinder, dessen Höhe 
em Radius der ursprünglich kugeligen Kapsel gleich ist. Die not- 
endige Folge ist eine Kompression der in der Kapsel vorhandenen 
uft. Da sich nun weiter der Deckel nicht zusammenzieht, so ent- 
steht eine Spannungsdifferenz in den oberhalb und unterhalb des Oper- 
ılums gelegenen Teilen der Kapselwand, welche den Deckel absprengt. 
ieser wird darauf zusammen mit der Sporenmasse von der kom- 
imierten Luft fortgeschossen wie eine Kugel aus einem pneumatischen 


Fig. 144. Nach OEHLMANNn. 1—7 Entstehung einer Zellfläche aus Fadenprotonema 

phagnum mucronatum. 8 Flächenprotonema von Sph. mucronatum, welches 

-Fadenprotonema und links unten eine Sphagnumknospe (Gametophor) gebildet hat. 

iche Ansicht zweier Flächenprotonemata, aus einer Zellanhäufung eines Langtriebes von 

muceronatum hervorgegangen. 10 Flächenprotonemata, aus dem Holzzylinder eines 
ebes von Sph. faleatum entspringend. 


- Die Keimung der Sporen führt bei Sphagnum nicht zur Bildung 
5 fadenförmigen, sondern zu der eines plattenförmigen Vorkeimes, 
ıer auffallend von dem Protonema der Bryales verschieden ist, und 
' mehr an das der Lebermoose erinnert. 
Bis vor kurzem meinte man, daß Sphagnum das allen andern Moosen 
sigene Vermögen, ein sogenanntes sekundäres Protonema zu bilden 
ginge. Sekundäres Protonema nennt man das Protonema, welches 
h an abgebrochenen oder abgeschnittenen Stücken einer Moospflanze 
et, wodurch diese in den Stand gesetzt wird, sich ungeschlechtlich 
vermehren. Die Untersuchungen von OEHLMANN, Vegetative Fort- 
zung der Sphagnaceen, Inaug.-Diss., Freiburg 1898, haben aber 
Unrichtigkeit dieser Meinung nachgewiesen. 


220 Sphagnum. 


Es zeigte sich, daß diese falsche Meinung darauf beruhte, daß 
Sphagnum nicht wie manche anderen Moose aus jeder beliebigen Zelle 
Protonema bilden kann. Bei Sphagnum ist nämlich das Vermögen, 
sekundäres Protonema zu bilden, auf gewisse Zellen beschränkt. e 

Es stellte sich nämlich heraus, daß in den Kurztrieben der soge- 
nannten Mittelzone (Fig. 143, 1 B) ein ziemlich langes undifferenziertes 
Gewebe vorhanden ist, das sich über mehrere Internodien erstreckt = 
im stande ist, sekundäres Protonema zu bilden. Verwundet man dies 


Gewebe, sei es durch Abschaben der äußeren Rindenschichten (Fig. 143, 2) 
oder indem man es durchschneidet (Fig. 143, 3), so wachsen die dort 
vorhandenen meristematischen Zellen zu sekundärem Protonema aus. 

1 


Sph. mucronatum. Alle unverletzten Zellen des Vegetationskegels sind stark au 
schwollen, aus einer von ihnen hat sich eine Zellfläche entwickelt. 2 Vegetationspunkt eine 
Langtriebes von Sph. mueronatum, dessen sämtliche Zellen sich zu Zellflächen umg 
bildet haben. 3 Teil eines Blattes von Sph. mucronatum, aus dessen Basalzellen Fläche 
protonema, Fadenprotonema und „Sphagnumknospen“ entstanden sind. 4 Oberer Blatt 
von Sph. rufescens, an dessen unterer Abtrennungsstelle eine chlorophyllhaltige 5 
Flächenprotonema ausgewachsen ist. 


Dieses Protonema ist zunächst fadenförmig (Fig. 143, 2, 3), b 
aber schließlich die für Sphagnum normalen flachen Scheiben (Fig. 143, 

Die Entstehung der Scheibenform beruht stets auf der Bildung 
sehr schiefen Wand in einer etwas angeschwollenen Protonemz 
(Fig. 144, 1), der sich bald eine zweite ungefähr rechtwinklige an 
(Fig. 144, 2). Dadurch entsteht eine zweischneidige Scheitelzelle, 
deren Segmenten die Scheibe aufgebaut wird. 

Wann die Fadenform des Protonemas aufhört und die Bildung 
Flächenprotonema anfängt, hängt von der Lichtintensität ab; in helle 
Lichte kann sogar sofort Flächenprotonema auftreten (Fig. 144, 9, I 
Auch wenn das Protonema aus der Spore hervorgeht und also nic 
sekundäres, sondern primäres Protonema ist, hängt es von der Lich 


Bildung des sekundären Protonemas. 221 


intensität ab, ob das Protonema direkt scheibenförmig oder zunächst 
fadenförmig wird. 
Wir sahen oben, daß die Bildung von sekundärem Protonema auf 
wisse Zellen bei Sphagnum beschränkt ist und daß zumal die meri- 
tematische Zone der Kurztriebe der Mittelzone in dieser Hinsicht bevor- 
wird. Jedoch sind auch andere Zellen dazu im stande, z. B. die 
asis der Blätter (Fig. 143, 4), der Holzzylinder von Längstrieben 
Fig. 144, 10) ete., und es fragt sich sogar, ob nicht vielleicht schließ- 
ch doch unter bis jetzt 
lerdings noch nicht 
ealisierbaren, beson- 
ers günstigen Be- 
ngungen alle Zellen 
er Sphagnum - Pflanze 
azu im stande seien. 
/ohl sicher sind alleme- 
stematischen Zellen, 
B.die des Vegetations- 
nktes, dazu im stande, 
Fig. 145, 1 zeigt. 


Fig. 146. Nach OEHL- 
ANN. 1 Anlage von Knospen 
ı einem Astfragmente von 
ph. falcatum. 2 Oberer 
Teil eines Langtriebes von 
Sph. faleatum, dessen 

egetationskegel abgestorben 
. Die unter letzterem be- 
adlichen Zellen sind im Be- 
if zu vegetativen Organen 
szuwachsen. 3 Blatt von 
. rufescens mit junger 
?® und Protonema, welche 


jorge! 4 Knospenan- 
: aus einer alten Zellfläche. 
osp: fläche und Proto- 
ja von einem Blatte von 
h. rufescens, aus dessen 

len sie hervorgegangen 


Auch gelang es schon, nicht nur aus den Basalzellen der Blätter, 
dern auch aus einer gewöhnlichen chlorophylihaltigen Zelle im oberen 
e des Blattes Flächenprotonema zu gewinnen (Fig. 145, 4). 

_ Selbstverständlich ist dieses Vermögen verletzter Sphagnum-Teile, 
tonema zu bilden, ein Mittel, wodurch diese Pflanze sich ungeschlecht- 
hh vermehren kann, und damit ist ihre Fähigkeit zur ungeschlechtlichen 
ermehrung noch keineswegs erschöpft. Im Gegenteil kann Sphagnum 
' den verschiedensten Organen unmittelbar neue Sphagnum-Knospen 
e1 (Fig. 146), welche man also mit Recht Brutknospen nennen kann. 
diese Pflanze kann sich also, im Gegensatz zu der früheren Meinung, 
- ausgiebig ungeschlechtlich vermehren, eine Eigenschaft, welche ihr, 
ır selten fruktifiziert, sehr zu statten kommt. 


DE 


222 Sphagnum. 


Wir sahen also, daß Sphagnum sowohl primäres wie sekundäi 
Protonema bilden kann. Aus beiden entsteht die Sphagnum-Knospe 
gleicher Weise. Verfolgen wir also die Entwickelung an primärem, au 
der Spore hervorgegangenem Protonema. Bei starker Lichtintensität ist 
dieses Protonema flächenförmig (Fig. 147, 1), bei schwacher fadenförmig 
. (Fig. 147, 2). 

An dem Protonema entsteht die Knospe in derselben Weise 
bei dem Moosprothallium durch Anlage einer Scheitelzelle in einer 
Zellen. Das daraus gebildete Gametophor, die Sphagnum-Pflanze, bes; 
die Eigentümlichkeit, bevor sie zur Bildung ihrer normalen Blätter 
schreitet, einige einfachere Blätter zu bilden, welche man wohl mit 


SPHAGNUM 


Fig. 147. Entwickelung der Sphagnum-Pflanze aus der Spore. 1 nach 
2—5 nach OEHLMANN. 1 Normales Flächenprotonema, bei normal starker Lich 
gebildet. 2 Protonema von Sph. mueronatum, nachdem es 3 Monate hindurch ei 
sehr schwachen Lichte ausgesetzt war. Sämtliche Zellen besitzen wenig Chlorophyll. A 
4 Monate alte Pflanze, mittels Haftwürzelehen einem Stengelfragmente derselben 
sitzend. 4 Eine junge Pflanze mit den beiden primären Rudimentärblättern noch : 
Basis. 5 Ein durch Einwirkung schwachen und dann kurz gesteigerten Lichtes entst 
Vorkeim von Sph. mucronatum. 6 Basalstück eines Protonemas mit Kn 

SCHIMPER). 7 Protonema mit Knospe (nach HOFMEISTER). Sr 


Kotyledonen verglichen hat. Ihre ersten Rhizoide verwenden 
junge Pflänzchen oft zum Umschlingen von Aesten älterer Sp 
Pflanzen, zwischen denen die Sporen gekeimt waren (Fig. 147, 

Betrachten wir jetzt einmal die erwachsene Sphagnum-Pflanzı 

Sphagnum ist das einzige Genus der Sphagnales; es ist in Hu 
von Arten über die ganze Welt verbreitet. Die Individuen komn 
stets von unten absterbenden Rasen an feuchten und moorigen 
vor, an letzteren sogar in so großer Zahl, daß sie in fossilem ; 
den Sphagnum-Torf bilden. Sie leiten die Bildung des Hochm 
und bilden eine feuchte Unterlage, in welcher manche inte 
Phanerogame unserer Flora zur Entwickelung gelangt, wie 


Die erwachsene Pflanze. 223 


coccus, Narthecium ossifragum, Scheuchzeria palustris, Drosera anglica 
Die Sphagnen sind in hohem Grade kalkscheu, und man hat sogar 
smeint, daß Sphagnum in kalkhaltigem Wasser nicht leben könne. Ver- 
iche aber haben gelehrt, daß dies wohl möglich ist in Reinkulturen, 
vo man jeglichen Konkurrenten ausschließt. Kultiviert man sie aber 
nter solchen Bedingungen nicht rein, so wird sie bald von anderen 
[oosen überwachsen und erstickt. 

Die von unten her absterbenden, lockeren, meist gelblich oder grau- 
ch gefärbten Sphagnum-Polster, welche nur an den Astspitzen grün 
ind und das Wasser wie ein Schwamm festhalten, sind wohl einem 
sden bekannt. Nachdem sie ausgepreßt sind, bekommen sie hellgelbe 
arbe, und werden dann in unseren Gewächshäusern als Substrat zur 
G mancher Epiphyten, z. B. von Orchideen, benutzt. 

- Die Quantität Wasser, welche von einem Sphagnum-Rasen festge- 
alten werden kann, ist auffallend groß, und dieses Aufsaugungsver- 
jögen wird durch die eigentümliche Struktur des Stammes und zumal 
er Blätter verursacht. Betrachten wir diese also einmal, wobei ich 

ich hauptsächlich auf LimprıcHts Beschreibung stütze. 

Am Stengel einer typischen Sphagnum-Pflanze, welche der Rhizoide 
tbehrt, da diese bloß bei der jungen Pflanze vorhanden sind, und 
elche also ganz auf das wasseraufsaugende Vermögen ihrer Zellen an- 

gewiesen ist, finden wir folgende Struktur. Es lassen sich drei Schichten 
unterscheiden, nämlich ein zentraler Gewebestrang, die Markschicht 
mannt, welche dem Grundgewebe der andern Moose homolog ist 
und aus farblosem, auf dem Querschnitt kollenchymatisch verdicktem 
langgestrecktem Parenchym besteht. Gegen das Zentrum zu nehmen 
ese Zellen öfters im Durchmesser zu und sterben bisweilen ab. Von 
nem zentralen wasserleitenden Gewebe, wie dieses bei vielen Bryalen 
vorkommt, ist keine Spur vorhanden. 
Nach außen zu geht dieses zentrale Gewebe allmählich in den so- 
nannten Holzzylinder über, welche der Rindenschicht der 
übrigen Moose homolog ist und so wie diese dem Stämmchen die nötige 
Festigkeit verleiht. Sie besteht aus engen, dickwandigen, gefärbten 
Prosenchymzellen, welche nach außen zu meistens scharf vom sogenannten 
Rindenparenchym der Außenrinde getrennt sind. Die Längs- 
wände der Zellen des Holzzylinders und vielfach auch die der Mark- 
licht angehörigen Zellen weisen bei allen Arten einfache Tüpfelbildungen 
auf; diese Querwände der Mark- und der Außenrindenzellen sind viel- 
ach tet und besitzen bisweilen siebartig verdünnte Stellen. 
Die schwammartige Außenrinde besteht aus 1—5 Schichten von 
istens weiten, dünnwandigen, farblosen Zellen, deren Energiden meistens 
ikommen verschwunden sind. Sie besitzen bei den meisten Arten 
ch Resorption entstandene Löcher in den Zellwänden, welche über- 
ies öfters das Kollabieren verhindernde Ring- oder Spiralverdickungen 
gen. Infolgedessen entsteht ein System von Kapillaren, das leicht 
asser aufsaugt, da die Außenwände der Rindenschicht ebenfalls per- 
iert sind (Fig. 148, 3, 4). Ursprünglich ist die Außenrinde einschichtig, 
„jerst später finden eine oder mehrere tangentiale Teilungen statt, wodurch 
‚sie Be zehichtig wird, die Löcher werden gebildet, und die Zellen 
sen ab. 
"| Nur einzelne Arten, z. B. Sph. euspidatum collectivum, bleiben auf 
eimem niedrigen Entwickelungsstadium stehen, indem die Zellen keine 
-eriorationen aufweisen, am Leben bleiben und ihr Chlorophyll behalten. 


Gmreaneanm<-e 


224 Sphagnum. 


Schon bei schwacher Vergrößerung sind denn auch die hierhergehörigen 
Arten an ihrer grünen Rinde zu erkennen. me 

Bei den Formen mit toter Rinde haben entweder die Epidermis- 
zellen, wie man die periphere Schicht der Außenrinde nennen In, 
mehrere große Löcher zur Aufnahme des Wassers (Fig. 148, 3) oder 
nur ein einziges Loch 
nahe der Spitze E 
Zelle (Fig. 148,4). Die 
Außenrinde der Aest- 
chen besteht meistens 
nur aus einer, selten 
aus 2 Zellschichten. 

Bei allen Arten, 
mit Ausnahme der der 
COymbifolium-Gruppe 
angehörigen, tragen 
die Zweige — der 
Hauptstengel nicht 
— an den Insertions 
stellen der Blätter 
große retortenförmige 
Zellen oder Ampulle 
(Fig. 148, 5) mit ein 
großen Oeffnung 3 
der Spitze des Halse 
während die Auße 
wände der übrige 


anderen Wände ab 
weisen bei allen Art 
mit poröser Steng 
rinde Durchbrech: 
gen auf. Die Steng 
blätter sind d 
Holzzylinder inser 
(Fig. 148, 1, 2), was 
Fig. 148. Anatomie von Sphagnum, nach LIMPRICHT und den Formen mitpor 
SCHIMPER. 1 Längsschnitt von Sph. medium Limpr. Links Rinde besonders d 
die Markschicht, rechts daran schließend der dunkel gehaltene J]ich zu sehen ist. 
Holzzylinder, auf welchem ein Blatt inseriert ist; ganz rechts die Bei den me 3. 
vierschichtige Außenrinde. 2 Holzzylinder und Markschicht von Arten ist also ge 
Sph. riparium LONGSTR. stärker vergrößert. 3 Die periphere Dh. 
Schicht der Außenrinde von Sph. eymbifolium Eurm., der Stengel beson 
von außen betrachtet. 4 Dieselbe vom Sph. Girgensohnii geeignet, auch 
roseum LIMPR. 5 Stück eines Zweiges von Sph. acutifolium Leitbündel 
EHRH. mit Ampullen. 6 Blatt vom Sph. Girgenshonii N 
roseum LIMPR. mit Blattohr. aufzusaugen Bi 
allen Arten sin« 

Blätter, welche in Gegensatz zu denen der Moose keine Mittel: 
haben, dazu im stande. j 
Es bleibt nämlich im Sphagnum-Blatte nur ein Teil der B} 
lebendig; ein anderer Teil stirbt ab und weist Membranlöcher 
die Zellen der porösen Stengelrinde. Auch die perforierten Z: 
Blattöhrchen (Fig. 148, 6) sind beim Wasseraufsaugen behilflich. 


SPHAGNUM 


7 


Das Blatt. 225 


Das Sphagnum-Blatt wächst mittels einer zweischneidigen Scheitel- 
lle (Fig. 149, 1, 2), welche abwechselnd links und rechts Segmente 
schneidet, es ist also bloß eine Zellschicht dick und besteht zunächst 
ır aus einerlei Art von Zellen. Bei etwas älteren Blättern (Fig. 149, 3) 
jen wir aber gegen die Basis hin bereits eine Differenzierung in 
hmale grüne und breite farblose Zellen eintreten, von denen letztere 
t und perforiert sind, während die leere Zellwand durch Membranver- 
‘kungen gegen Kollabieren geschützt wird. Die hyalinen Zellen ent- 
en, wie Fig. 149, 5 zeigt, durch Teilung der ursprünglichen Blatt- 
len in der Weise, daß aus einer jeden von ihnen eine hyaline und 
‚grüne, photosynthesierende Zellen hervorgehen. Die ursprünglichen 
zellen haben nämlich die Form eines Parallelogramms. Zunächst 


um 


“ 
” 


) 
x mn on 


ı in geringer Entfernung von der längsten Wand dieses Parallelo- 
eine dieser parallele Wand gebildet, wodurch eine schmale grüne 
> abgeschnitten wird; darauf entsteht eine der kurzen nach außen 

rten Seite der ursprünglichen Zelle parallele Wand, und so bildet 
Netzwerk von grünen Zellen, in dem die Maschen von den 
Zellen eingenommen werden. 


Verzweigung der Sphagnum-Pflanze findet in sehr regelmäßiger 
e statt; neben jedem vierten Blatte entsteht nämlich ein Seiten- 
z, welcher sich alsbald büschelig verzweigt; von diesen Zweiglein 
»n einige ab, andere hängen herunter. 

Die männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane stehen auf ver- 
edenen oder auf denselben Exemplaren, aber auch im ersteren Falle 
esonderten Andröcien und Gynöcien. Die Gynöcien bieten nichts Be- 
deres, die Archegonien auch nicht, und da wir die Entwickelung des 
‚015, Botanische Stammesgeschichte. II. TEE 15 


226 ’ Andröeien. 
Sporogons schon besprochen haben, können wir uns jetzt gleich den 
Andröcien zuwenden. Be 

Bei vielen Sphagnen, z. B. bei dem abgebildeten Sph. acutifoli 
sind die männlichen Zweige, die Andröcien, durch ihre von der der 
wöhnlichen Zweige abweichende Form und durch ihre meist dunkelgrün 
rote oder braune Farbe leicht aufzufinden. 

Die Antheridien sind rund, langgestielt und stehen stets einzeln, 
seitlich von ihrem Tragblatt (Fig. 150, 5), sie öffnen sich an der Spitze, 
und die dabei entstehenden Klappen krümmen sich zurück (Fig. 150, 7 

Die Stellung der An- 
theridien ist also auf de 
ersten Blick befremdlich, q 
bei allen anderen Moose 
mit Ausnahme der FP« 
tricheen, das erste An 
ridium aus der Scheitel: 
eines Zweiges entste 
während hier die Ant 
ridien seitlich an der Zwe 
achse stehen. ö 


Fig. 150. Analyse wc 
Sphagnum acutifolium, nae 
LUERSSEN. 1 Teil eines Gametöeie 
tragenden Stengels. & Andröcie: 
Q Gymnöcien. 2 Teil des 
des Blattes, die schmalen (| 
eysten und die großen Hy 
zeigend. 3 Blattquerschnitt. 
schnitt durch den Stengel; von 
nach innen: die poröse Rind 
Holzzylinder und das Mark ze 
5 Androeeium nach teilweiser Eı 
fernung der Deckblätter, v ' 
die Antheridien bloßgelegt 
sind. 6 Gynoeeium mitentwi 
sitzendem Sporogon, welc 
Archegonienwand durchbroe 
Zwischen der Kapsel und der: 
baren Seta ist denn auch die 
nula sichtbar, der Stiel ist 
längerte Stengelstück oberl 
Perichaetiumblätter, das sog 
Pseudopodium. 7 Geöffne 
theridium, 8 Spermatiden 
Spermatozoon. 


LEITGEB wies aber nach, daß das Antheridium von Sphagn 
Stelle einnimmt, welche sonst von der Initiale eines Seitenzwei 
genommen wird, so daß man sagen kann, daß hier die Scheitelz 
Zweiges schon im’ embryonalen Zustande zum Antheridium umg 
wird. Betrachten wir jetzt einmal die zweite Sektion der Lau 
die der 


Andreaeales. Ir 


Oberflächlich betrachtet, zeigen sie mit den Sphagnales manch 
einstimmung. So fehlt auch ihnen das Peristom, auch ihre Ka 
sitzend und die scheinbare Seta ein Pseudopodium, auch ihn 


ne ng 


 E 


Andreaih. a 227 


we 
jtengel ein Zentralstrang und auch bei ihnen überdeckt das Archespor 
kenförmig die Columella. Der Ursprung des Archespors ist aber 
n ganz anderer; so wie bei allen übrigen Moosen entsteht es auch 
er aus dem Endotheeium, während es bei Sphagnum aus dem Amphi- 
ecium hervorgeht. : 
_ Während also Sphagnum durch den Ursprung seines Archespors an 
athoceros und demnach an die Lebermoose erinnert, erinnert Andreaea 
se Gruppe durch das sonst bei Moosen nie vorkommende 


v: 
Pe: 
u 


ig. 151. Sporenkeimung von Andreaea petrophila EHEH., nach KÜHN und 


ringer ihrer Kapsel mittels 4 Längsspalten (Fig. 154), ja es gibt 
‚Fo men darunter, deren Kapsel ganz wie bei vielen Lebermoosen 
I 4 Klappen aufspringt. Meistens aber bleiben die Klappen an der 
> vereint. Auch in den öfters bandförmigen Protonemen (Fig. 151, 10) 
rt Andreaea an die Lebermoose; als ein Zeichen von Verwandt- 
; möchte ich aber diese Uebereinstimmung nicht auffassen, vielmehr 
Z0BEL darin eine Anpassung des Protonemas an das Vorkommen 
'elsblöcken erblicken, wo seine flache Gestalt die Anheftung be- 
rt und die Aufnahme von Feuchtigkeit erleichtert. Die Andreaeales 


” 15* 


228 Protonema. 


sind wie die Sphagnales monogenerisch, indem nur Andreaea-Arten ben 
kannt sind. 
Es sind dies gewöhnlich in Rasen, auf kalkfreiem Gestein, meistens 
auf Urgestein wachsende, kleine Moose von dunkelbrauner Farbe. Meistens 
sind sie ein-, bisweilen zweihäusig. Sie sind streng akrogyn und 
akrandrisch, da sowohl das erste Archegon wie das erste Antheridium aus. 
der Scheitelzelle entsteht. Die hierher gehörigen Arten sind über die 
ganze Welt verbreitet, kommen jedoch in den Tropen bloß auf hohen 
Bergen vor. Inden Nieder- 
landen sind sie sehr selte 
und nur sehr vereinzelt auf f 
erratischen vom Norden 
gekommenen Blöcken : 1E 
zutreffen; in der arktisch en 
Zone leben sie auch wohl: 
am Boden. Mehr als 100. 
Arten sind bekannt, von 
. denen einige Blätter mit, 
andere solche ohne Mi 
nerven haben. | 
Gehen wir bei unseren 
Betrachtungen von de 
Sporeaus. Beider Keimun 
entsteht nicht, wie sor 
beiden Laubmoosen übl lic 
ein Zellfaden, sondern ei 
Zellplatte. Be. 
Diese Zellplatte bil. 
sich innerhalb der Spore 
membran (Fig. 151, 1— 
welche letztere sie schli 
lich zersprengt (Fig. 1 
6—8). Gewisse Bande 
dieser Zellplatte wa 
dann zu Fäden aus (Fi g.1 
7, 8), die sich durch que 
schief- und längsgerich 
Wände teilen, und ü e1 
wo das Protonema ( 
Gestein anliegt, verläng 


sie sich zu gelappten, ba 
Fig. 152. Protonemabäumchen und Protonemablätter förmigen Geweber 
‚bei Andreaea, nach KÜHN und BERGGREN. 1 Andreaea (Fig. 151, 10), w Pe 


Blyttii. 2—4 Andreaea petrophila EHRH. |. er F 


fest anheften. 

Außer dieser Form kann aber der Vorkeim von Andreaea 
Gestalt von sogenannten Protonemabäumchen annehmen (Fig. 
d. h. es erheben sich orthotrope, mehr oder weniger rue 
verzweigte Protonemasprosse vom Substrat, und in anderen Fällen 
das Protonema sogar blattartige Zweige, sogenannte Protonem 
(Fig. 152, 1), bilden. 

Schließlich bildet sich, wie bei allen Moosen, am Proto 
dreiseitige, zur Scheitelzelle des Gametophors, des Andreaea-Pfli 


Blätter. 229 


so ‚ werdende Zelle aus. Sie bildet diesen Gametophor, sowie dessen 


- Während nun bei den Moosen das Blatt normal mittels einer zwei- 
hneidigen Scheitelzelle wächst, bildet Andreaea und, wie wir gesehen 
ben, . ja in dieser Hinsicht eine Ausnahme. _ 

Bei Andreaea gibt es nämlich Arten, deren Blätter mit einer ein- 
neidigen, an die Scheitelzelle der Algen erinnernden Initiale wachsen, 


153. 1-—8 Blattentwickelung bei Andreaea, nach C. MÜLLER. 1—5 Andreaea 
la EHRH. mit einschneidiger Scheitelzelle.. 6—8 Andreaea alpina Hepw. 
eines Perichätialblattes mit zweischneidiger Scheitelzelle. 7, 8 Blatispitzen mit 
ger Scheitelzelle. 9—13 Erste Stadien der Sporogonentwickelung, nach WALDNER. 
chten eines sehr jungen Embryos von A. erassinerva. 10 Ein etwas älteres 

A. petrophila. 11 Aelteres Embryo, die ersten Archesporzellen zeigend. 


rschnitte junger Embryonen. 


. die Scheitelzelle bildet bloß die Querwände, die Längswände 
n erst später auf (Fig. 153, 1—5). Wären die Längswände also 
aufgetreten, dann würde die Scheitelzelle nur einen Zellfaden 
det haben. Dies ist z. B. bei Andreaea rupestris der Fall. Bei 
trophila zeigen einige Blätter den Wachstumsmodus von A. rupestris, 


230 Sporogon. 


andere wachsen mit einer zweischneidigen Scheitelzelle, während wieder 
andere Andreaea- Arten an sämtlichen Blättern eine zweischneidige 
Scheitelzelle aufweisen. h 


Daß Archegonien und Antheridien an der Spitze des Stengels 
stehen, haben wir schon gesehen, auch daß das Archespor aus 
dem Endotheeium hervorgeht und nicht von der Columella durch- 
bohrt wird. Letztere Eigentümlichkeit, ferner das Fehlen eines Luft- 
sackes und eines Peristoms, ebenso wie das eines Deckels unterscheiden 


Fig. 154. Archesporentwickelung und Habitus von And reaea, nach WA 
GÖBEL und CAMPBELL. : 


Andreaea von den Bryales. Obenstehende Figuren machen dies 
deutlich. ; 
Eine Calyptra wird, so wie bei den anderen Moosen, 
gehoben und krönt die Kapsel kapuzenförmig. Bei trockenem 
stehen die Klappen der schizocarp aufspringenden Kapsel ge 
an ihren Innenseiten klebt die Sporenmasse, welche nun aus 
und allmählich zerstäubt; bei feuchtem Wetter schließt sich die 
wieder. > 


Archidium. 231 


Es bleibt nun, bevor wir zu den eigentlichen Bryales übergehen, 
die kleine Sektion der 

ı besprechen übrig. Sie sind zumal durch das Fehlen einer Columella 
ra terisiert. 

Es sind kleine, gesellig wachsende Moose, welche, sämtlich dem 

enus Archidium angehörig, meistens durch ihr unterirdisches Protonema 
d dessen Sprosse perennieren. 


CN 
> 
ta05 


‘ 
1 


155. 1—8 Sporogonentwickelung von Archidium, nach LEITGEB, GÖBEL und 
9 Kapsel von Nanomitrium. 


ersucht man eine reife Kapsel (Fig. 155, 7), so meint man, mit 
par einfachsten 2x-Generation zu tun zu haben. Es ist näm- 
Ke Spur einer Columella vorhanden, und die sitzende Kapsel 
abricht die Archegonienwand, ohne deren oberen Teil als Haube 
zuheben. Außer an ihrer Basis besteht diese Wand nur aus einer 
en Zellenschicht und ist ganz mit 4—28, meistens mit 16—20 


en Sporen gefüllt. 


vs 


232 Archidiem; e: 


Die reife 2x-Generation würde uns also dazu verführen, das kleine 
Moos als ein sehr primitives zu betrachten, aber die Entwickelungs- 
geschichte lehrt uns, daß wir es vielmehr mit einer reduzierten Bryale 
zu tun haben. N. 

Es stellt sich nämlich heraus, daß sowohl ein Endotheeium wie ein 
Amphithecium angelegt wird, und daß die Sporen, ebenso wie bei de 
übrigen Moosen, aus dem Endothecium hervorgehen. Dennoch gibt « 
wichtige Differenzen. Das Endothecium besteht nämlich nicht, wie bh 
anderen Moosen, im Querschnitt aus 4 Zellen, sondern aus 2 dreieckig 
aneinandergeschmiegten (Fig. 155, 1). Auch wird im Endotheeium kei 
Archespor und keine Columella voneinander gesondert, sondern j 
Zelle des später vielzelligen Endotheciums kann zur Sporenmutterzel 


AD, 


an 9 | S 


Fig. 156. Peristomtypen der Archidonten, nach SCHIMPER und LANTZIUS-BEN 
1, 2 Peristomzähne von Tetraphis, 3 von Catharinea, 4, 5 von Polytrichı 
6 Längsschnitt des oberen Kapselteiles von Polytriehum. 7 Querschnitt des obe 
Kapselteiles von Polytrichum. 


werden (Fig. 155, 4). Das ganze Endotheeium ist also fertil, wäh 

bei den übrigen Moosen ein Teil, die Columella, steril bleibt. Jede 
wissen wir aus den Untersuchungen von LANTZIUS-BENINGA, 
Barbula subulata, und aus denen von KIENITZ-GERLOFF, daß bei 
Bryum-Art die Columella zum Teil zur Sporenbildung verwendet ı 
kann, d. h. partiell fertil wird. Diese Fälle sind nicht zu verwe 
mit solchen, wie der von Nanomitrium (Fig. 155), wo die Colun 
normal gebildet, aber später resorbiert wird. we 5: 


Eine weitere Uebereinstimmung mit den Bryalen besteht 
daß das Amphithecium später dreischichtig wird, und daß 
der 2. und 3. Schicht ein Intercellularraum, ein Luftsack, 
welcher sich aber hier auch über die Spitze des Endotheeiun 
streckt. ! 


Bryales. 233 


Die fertil gewordenen Zellen des Endotheciums verdrängen die 
‚anderen (Fig. 155, 5) und saugen diese aus; auch werden, mit Ausnahme 
‚der an der Basis gelegenen, die beiden inneren Zellschichten des Amphi- 
theciums resorbiert, so daß die Kapselwand in reifem Zustande ein- 
‚schichtig ist. 


Fig. 157. Peristome ver- 
chiedener Schizodonten, 
aach LANTZIUS- BENINGA. 
Cinelidotus riparius 
HoRT. mit gitterförmig ver- 
sundenen Fäden. 2 Bar- 
ula ruralis. 3 Bar- 
bulacanescens mit hoher 
Ba membran. 4 Raco- 
nitrium canescens, aus 
lien bestehend. 5 Fis- 
idens adiantoides 
IEpDn. mit gerippten und 
ertik: i Zähnen. 
; Orthotrichum stra- 
nineum HOoENScCH., die 
ähne des äußeren und die 
en des inneren Peristoms 
eigend 2 Taytoria 
plachnoides ScHL. in 
ockenem Zustande. 8Fon- 
inalisantipyreticaL., 
las innere Peristom alskegel- 
örmiger Streuapparat ent- 
riekelt. 9 Mnium inter- 

jedium ScH. Inneres 
_Peristom auf der kielfaltigen 
rmembran, zwei durch- 
rochene Fortsätze, da- 
rischen die Cilien. 10 Bux- 
jaumia aphylla Harı. 
'embranartiges inneres Peri- 
om. 1i Funaria hygro- 
etrica, je zweiZähne und 
lien (den achten Teil des 

»n Peristoms) zeigend. 


HR, 


Summa summarum ist also Archidium» wohl am besten als eine 
zierte Bryale zu betrachten. So sind wir denn bei der großen Sek- 


on der 

Be Bryales 
gelangt, von welcher wir Buxbaumia bereits besprochen haben. 
- Wie wir sahen, zerfallen sie in zwei große Gruppen, in die der 
rchidonten (Fig. 156), bei welchen die Peristomzähne aus ganzen Zellen 
“ bestehen, und die der Schizodonten (Fig. 157), bei denen das Peristom 
aus Zellwandstücken besteht. 


- Wir wollen also unsere Besprechungen mit der Gruppe der Archi- 
anfangen. 


Sechszehnte Vorlesung. 


Die Archidonten. 


‚Zu den Archidonten gehören zweifellos die höchststehenden Re- 
präsentanten der Mooswelt; wir dürfen diese Gruppe also nicht als eine 
archäische betrachten, nicht von ihr die übrigen Moose, wir müssen viel- 
mehr die Schizodonten und Archidonten von gemeinsamen Ahnen hi 


Fig. 158. Peristomtypen von Archidonten, nach SCHIMPER und LANTzıus-BEN; 


leiten. Zweifellos müssen nun von den Archidonten die Dawsonoi 
die nächsten Verwandten der Schizodonten betrachtet werden, ı 
wollen, da sie in vielen Hinsichten die primitivsten der Arch 
sind, diese Gruppe zunächst betrachten. 


- 


Dawsonioideae. 


Zu dieser Gruppe möchte ich zwei Familien, nämlich di 
Dawsoniaceae und die der Lyelliaceae, rechnen, welchen nur je ein 
nämlich Dawsonia und Lyellia, angehören. 


Die Gattung 

Dawsonia 
st fast ausschließlich australisch; ein paar Arten sind in Neu-Guinea 
getroffen worden, während GEHEEB eine Art aus Borneo erwähnt. 
'zteres Vorkommen ist interessant, weil die Lebeweit Borneos sonst 
scharf von jener der australischen Zone getrennt ist. 
Die Dawsonien (Fig. 159, 1, 2) sind Pflanzen vom Habitus eines Poly- 
trichum und können wahre Riesen werden; so hat GÖBEL Stämmchen 
gemessen von vielleicht 20 Jahre alter Dawsonia superba, welche fast 
ein halbes Meter lang waren. 
Selbstverständlich brauchen so große Moose bessere Befestigung 
und bessere Wasserzufuhr als die kleineren Moose. 


ae 


a a ni 


. 159. Dawsonia superba R. Br. 1 Habitusbild, nach BROTHERUS. 2 Ver- 
igtes Exemplar mit zwei jungen, noch unreifen und deshalb noch aufrechten Sporogonen. 
unges, noch aufrechtes Sporogon von der flachen Seite. 4 Entwiekeltes Sporogon, alle 
h GöBEL. 5 Kapsel mit Calyptra von Dawsonia polytrichoides, nach BROTHERTS. 
awsonia superba, Stammquerschnitt nach CAMPBELL. 7 Blattquerschnitt, nach 
Kabelrhizoide von Polytriehum juniperinum WILLD., nach SCHIMPER. 


ee jr 20 
- ® un u late 


; durch das Vorhandensein von Rhizomen (Fig. 159, 1); 
) durch die Anwesenheit von kabeltauartig verschlungenen Rhizoid- 
In, wie solche auch bei unseren Polytrichum-Arten vorkommen 


j 159, 8); 

€) durch die Entwickelung eines, dem Gefäßbündel der Farne ver- 
c en Leitgewebes im Stengel (Fig. 159, 6); 

) durch Bildung von Lamellen auf der Blattoberseite, zwischen denen 
sser kapillär festgehalten wird (Fig. 159, 7). 

_ GÖBEL, dem wir manche hübsche Beobachtung über Dawsonia ver- 
ken, sammelte sein Material in den Blackspurmountains Viectorias an 
- Rändern der Landstraße, welche zur Hermitage führt, und in den 
ıllies“ von Neu-Seeland, feuchten Schluchten, wo die Dawsonien 


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236 Dawsonia. 


‘ 


sich prachtvoll entwickeln, so daß GÖBEL 46,5 em hohe Exemplare von E 
D. superba sah, während D. longiseta kaum 1 cm hoch wird. 4 


Meistens sind die Stämmchen unverzweigt, bisweilen aber ko a 
gegabelte vor (Fig. 159, 2). Die Gabelung beruht vermutlich nicht 
auf Dichotomie, sondern auf besonders gefördertem Wachstum eines. 4 
Seitenzweiges, der, den Hauptast zunächst in der Schnelligkeit des 
Wachstums übertreffend, bald ebenso lang wie dieser wird. Vielleicht 
ist auch diese Verzweigung nicht normal, sondern, wie bei sonst un- 
verzweigten Baum- 
farnen, die Folge einer 
Verwundung. | 


Fig. 160. Dawson 
superba. 1,2. 
schnitte durch den untere, 
Teil der Sproßachse, 3 dure 
den oberen; die Blattspu: 
sind hier schraffiert und 
zusammengehörigen .B 
durch punktierte Linien 
bunden. 4—6 Querschn 
dureh Blattspuren stark 
größert, die Hydroide ( 
Kreuze bezeichnet. 7 
schnitt durch den ob 
einer Blattspur, L 
H Hydroid, beide mit 
plasma und Zellkern 
sehen. 8 Querschnitt 
das Rhizom, Rinde i 
hältnis zum Zentrz 
sehr wenig entwick 
Endodermis, H wal 
lich Hydroide. Im 
zylinder sind die H 
angedeutet. 9 Que 
durch einen Teil des R 
weiter oben geführt al 
in Fig. 8 abgebildete u 
stärker vergrößert. 10 P: 
physen einer män 
Blüte. 11 Quers 

einen Archegon 
(sämtlich nach GÖB: 


So wie Polytrichum, ist Dawsonia diöcisch, es finden sich folg 
männliche und weibliche Pflanzen. Die Rhizome können öfters 
15 cm lang werden, sie sind stets unverzweigt, dreikantig und 
Blattschuppen, welche oben am Rhizom, wenn sie ans Licht ko 
rötliche Spitzen haben und noch weiter ‘oben nach und nach in 
blätter übergehen. Die Rhizome sind öfters 6 cm tief im Boden ver 

Dawsonia ist ferner deshalb interessant, weil UNGER bei ihr, / 
ersten Male bei einem Bryophyten, Blattspuren nachwies. ? 

Im unteren Teile des Rhizoms sind noch keine Blattspure 
handen; wenn diese erscheinen, stehen sie zunächst noch in 3 Gerad:; 
(Fig. 160, 1), weiter hinauf sieht man aber diese Zeilen schief \ 
als hätte das ganze Stämmchen eine Torsion erlitten (Fig. 160, : 


BE nn nn een 


Blattspuren. 237 


noch höher hinauf nimmt diese Drehung zu, wenn auch die 3 Zeilen 
kenntlich bleiben, zumal wenn man, wie in Fig. 160, 3, die zusammen- 
‚gehörigen Blattspuren mittelst einer gestrichelten Linie verbindet. 
Wir haben hier nun nicht mit einer durch Wachstum der ältern 
_ Stengelteile verursachten Torsion zu tun, sondern mit Scheiteltorsion, 
_ wie CORRENS (Festschrift für SCHWENDENER, 1899, S. 393) diese, auf 
einer eigentümlichen Wachstumsweise der Scheitelzellsegmente be- 
'ruhende Drehung nennt. Sie bewirkt, daß die Blätter bei diesen reich- 
‚lieh foliosen Moosen in günstigere Lage gegen das Licht gebracht werden 
als wenn sie in 3 Geradzeilen ständen. 
- Macht man einen Querschnitt durch ein Dawsonia-Stämmchen, so 
sehen wir (Fig. 160, 8) eine ziemlich dünne äußere Rindenschicht, welche 
aus sklerenchymatisch verdickten englumigen Zellen, mit dunkelgefärbten 
Wänden besteht. Darauf folgt eine innere Rindenschicht aus Zellen 
mit weiterem Lumen und mit weniger verdickten, gelblich gefärbten 
Wänden, welche zumal in den inneren Teilen dieser Schicht reichlich 
Stärke enthalten. 
In dieser 2. Rindenschicht finden sich die Blattspuren, welche eine 
ganze Strecke in der Rinde verlaufen, bevor sie oder, genauer gesagt, 
bevor ihr Hydrom (wasserleitender Teil) sich mit dem Zentralzylinder des 
Stämmchens in Verbindung setzt. 
Die Achse des Stämmchens wird nämlich von einem Zentralzylinder 
eingenommen. Dieser besteht aus weitlumigen, dünnwandigen Elementen, 
in denen das Wasser aufsteigt, und die sogar vielleicht schon durch- 
 brochene Wände und damit einen Anfang von Gefäßbildung aufzuweisen 
jaben, aus den sogenannten Hydroiden, und aus engen dickwandigen 
Elementen, welche HABERLANDT Stereiden genannt hat und die er als 
"mechanische Elemente betrachtet. Sie dienen aber, wie GÖBEL zeigte, 
auch dem Stofftransport und der Nahrungsspeicherung, so daß sie wohl 
‚besser als Geleitparenchym bezeichnet werden. Eine vollständige Arbeits- 
teilung in Leitgewebe und mechanisches Gewebe ist also noch nicht 
_ durchgeführt. Polytrichum gegenüber ist Dawsonia auch darin primitiver, 
daß bei ihr der Zentralzylinder noch nicht. wie bei Polytrichum (Fig. 166, 2), 
ausschließlich aus Hydroiden zusammengesetzt ist. 
Die Blattspuren bestehen, wenn sie eben in den Stamm eintreten, 
‚aus vielen Leitzellen, sogenannten Leptoiden, und aus wenigen Hydroiden 
(Fig. 160, 4). Nach und nach treten die Leptoide als Geleitzellen mit 
den Rindenzellen in Verbindung. Je tiefer sie in den Stengel gelangen, 
‚desto mehr und desto größere Hydroide finden sich vor (Fig. 160, 5), 
“bis schließlich die Blattspur ausschließlich aus Hydroiden besteht 
"ig. 160, 6), welche sich an die Hydroide des Zentralzylinders anlegen. 
Da die Blattspuren sehr lange im Stamm verlaufen, bevor sie sich 
an den Zentralzylinder anschließen, so enthalten sie, wenn ihre Hydroide 
gefüllt sind, eine beträchtliche Menge Wasser, welches sowohl an den 
entralzylinder, wie an das betreffende Blatt abgegeben werden kann. 
- Auch vom Blatte aus kann Wasser an den Stamm abgegeben werden, 
ind die Blätter haben in ihren langen Scheiden und in den eigentüm- 
lichen Lamellen auf der Blattoberseite ausgiebige Mittel zur Aufnahme 
von Wasser. Die Lamellen verlaufen in der Längsrichtung an der Ober- 
eite des Blattes und haben nur die Dicke einer einzigen Zellschicht, 
‚so daß sie auf dem Querschnitt als kurze Fäden erscheinen, deren Zellen 
Chloroplasten führen. Sie dienen also nicht nur der Wasserversorgung, 
ıdern fördern auch, da sie die Oberfläche der chlorophylihaltigen Schicht 


238 Dawsonia. 


vergrößern, die Photosynthese. Der anatomische Bau des Rhizoms weicht 
von dem des Stengels bedeutend ab und erinnert einigermaßen an den 
einer Wurzel. 

Das Rindenparenchym ist viel weniger entwickelt als im Stamme, 
der Zentralzylinder ist dreilappig, was wohl mit der ursprünglich drei- 
zeiligen Blattstellung zusammenhängt. Die Gruben entsprechen den 
3 Blattzeilen und enthalten die Leitungsbahnen, welche den Rhizoiden 
Eiweißsubstanzen etc. zuführen; sie schließen sich nach oben an die 
Blattspuren an. 

Abgesehen von den Gruben ist der Zentralzylinder von einer sehr 
deutlichen Endodermis umgeben. In den Gruben findet man eine nach 
außen konkave Reihe braunwandiger Zellen, welche wohl als Hydroide 
betrachtet werden dürfen, welche mit den "Blattspuren in Verbindung 
stehen. Auch im Rhizom sind im Zentralzylinder Hydroide und Leit- j 
parenchym vorhanden, von denen letzteres auch mechanischen An- 
forderungen zu genügen hat. 

Wir werden später sehen, daß die anatomische Differenzierung bei 
Dawsonia viel weniger ausgesprochen ist als bei Polytrichum, daß also 
Dawsonia auch in dieser Hinsicht primitiver ist. Denn 

1) ist die Sonderung der Gewebeformen weniger scharf als bei. 

Polytrichum, zumal was den Unterschied zwischen leptoiden und. j 
‚, stärkeführenden Parenchymzellen betrifft, 5 
2) ist die Verteilung der verschiedenen Gewebe über dem Stam 
nicht so weit durchgeführt wie dort, indem der Zentralzylinder ” 
hier nicht ausschließlich aus Hydrom besteht. In seiner Um 1 
gebung ist die Differenzierung, welche man bei Polytrichu 
findet, höchstens angedeutet. Br 

Die männlichen und weiblichen Gametöcien. stehen am Ende des 
Stengels. Das Androecium ist becher-scheibenförmig. Da hier, so = 
bei Polytrichum, das Moosgesetz, nach dem das erste Antheridium aus 
der Scheitelzelle entsteht, nicht zutrifft, so bleibt die Scheitelzelle er- 
halten, und der Stengel wächst quer durch das alte Androeeium hind 
(Fig. 164, 10). Zahlreiche rötliche, aufrechte Perichätialblätter umge 
die kurzgestielten, mit vielen Paraphysen untermischten Antheridie 
welche nicht wie bei Polytrichum platten-, sondern fadenförmig s 
So wie bei Polytrichum ist das Gynoecium (Fig. 160, 11) knospenformig 

Betrachten wir jetzt die 2x-Generation. an. 

Dawsonia gehört zu jenen wenig zahlreichen Moosen, welche sine 
dorsiventrale Kapsel besitzen. Ursprünglich steht die von einer gelb 
roten oder roten, später braunen Seta getragene Kapsel aufrecht un: 
ist so ziemlich radiär gebaut (Fig. 159, 2, 3), später wird sie eins: 
abgeflacht und nimmt eine zur Seta senkrecht stehende Stellung. 
wobei die zunächst flache, später aber konkav werdende Seite nach obe 
gerichtet ist. Die Kapsel hat dann also horizontale Lage. Da nun 
Wand elastisch ist, verursachen niederfallende Regentropfen den 
eines Blasebalges und blasen die Sporen aus der Kapselmündung h 
was übrigens auch von jeder Erschütterung verursacht wird. Die S 
sind sehr klein und zahlreich. Habituell gleicht die Dawsonia- 
der von Buxbaumia, ein Querschnitt zeigt aber sofort die für die Pol 
trichaceen charakteristische starke Faltung des Sporensackes, welch 
Sporenproduktionsfähigkeit stark erhöht (Fig. 161, 4). 

Die Calyptra ist aus einem eigentümlichen "Gewebe aufgebaut, m 
mancher Hinsicht dem der Polytrichaceen ähnlich. Diese haarartige 


a EEE 2 Aa 


KL LEEN ER 


Sporogon. 239 


den nun entstehen als Aussprossungen der Archegonienwand (vergl. 
x. 161, 6) und sind hier wie bei Polytrichum, wie GÖBEL nachwies, 
ichts als Protonemafäden, wie solche an jeder Stelle der x - Generation 
ntstehen können. Im jugendlichen Zustande dienen auch sie der 

asserspeicherung, wodurch das befruchtete Archegon feucht gehalten 
ird; so wie bei Orthotrichum entstehen sie erst nach der Befruchtung. 
In diesem sogenannten Haarfilz der Calyptra lassen sich zwei Arten 
on Elementen unterscheiden, nämlich balkenähnliche Rahmenstäbe, welche 
ei Dawsonia, im Gegensatz zu Polytriehum, nicht aus Zellfäden, sondern 
us Zellkörpern bestehen, und die fadenförmige Bekleidung, welche die 
‚wischenräume des Rahmens ausfüllt und sich um die Stäbe herum- 
hlängelt (Fig. 
B: 


Man Tun 
| 
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/ 


— 


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a) 
- >» 
= Fu 1 
mg ame m 
ft - 


= N 
etz N 
ES 


B: . Dawsonia superba. 1-—-4 Kapselquerschnitte verschiedenen Alters, die 
la ist punktiert, 4 ist schwächer vergrößert als 1—3 und zeigt die starke Faltung 
sackes. 5 Stück des Calyptrafilzes in Flächenansicht. 6 Längsschnitt durch 

pitze von Polytrichum; aus der Calyptra des linken Archegons sind in 
etaler Haare hervorgesproßt; die oberen sind schon dickwandig und dienen 
chützender Zopf, die unteren auch zur Wasseraufnahme. 7 Freipräparierte Columella 
der Breitseite, es hängen keine Peristomzähne an der Columellaspitze (sämtlich nach 


4 ; Be eteneten ist bei Dawsonia der Bau des Peristoms 
ses besteht aus einer Anzahl pinselartig zusammenstehender 
" Fäden, welche sich in der Weise eines Barbula-Peristoms zu- 
nenrollen, in feuchtem Zustande sich zusammendrängen und in 
kenem auseinanderweichen und den Sporen Austritt gewähren. 
_ ROBERT Brown hatte früher das Peristom beschrieben, als teil- 
se aus der Kapselwandung, teilweise aus der Columella entspringend, 
'm ein Teil der Zähne auf der Kapselmündung, ein Teil auf der 
nellaspitze inseriert sein sollte. Diese falsche Auffassung, die 
das Reißen der Zellenschicht, auf welchem das Peristom ein- 


u , 


240 Dawsonia. : 
gepflanzt ist, verursacht wurde, hat in der Literatur allgemeine Ver- } 
breitung gefunden. GÖBEL konnte aber nachweisen, daß diese im Moos- 


reiche gänzliche unbekannte Peristombildung auch hier nicht vorkommt. 

Das Dawsonia-Peristom entspringt nicht zum Teil der Columella, 
wie man schon feststellen kann, wenn man die Columella freipräpariert 
(Fig. 161, 7). Sie endet mit flacher Spitze. Das Peristom entsteht hier, 
wie bei allen anderen Moosen, aus dem Amphithecium. Auch eine 
andere, in der Literatur verbreitete Angabe, daß nämlich die Peristom- 
zähne ihrer ganzen Länge nach aus einer einzigen Zelle bestehen, ist 
unrichtig, sie sind gegliedert. 


Fig. 162. Dawsonia 
superba. 1, 2 Stücke von 
Peristomzähnen. 3 Längsschnitt 
durch einen Teil eines jung 
Peristoms, der Peristomzal 
schraffiert, die Querwände 
nichtschraffierten Zellen 
schwinden später. 4 
schnitt durch den oberen 
einer Kapsel mittlerer 
wickelung. D Deckel. P Peri 
stom. De Deckelcolumella. 4 
Annulus. Vb Verbindung: 
gewebe.. Ke Kapselcolumell: 
deren oberer Teil Ee etwas er 
weitert ist. Sp Sporensack. 
Längsschnitt durch den 
lösten. Deckel einer Kaps 
Dawsonialongiseta, 
Mitte die Deckeleolumel' 
Querschnitt durch den 
Teil einer Kapsel, im 
die Deckeleolumella, dann 
Peristom, außen der 
7 Etwas schematisierter Län 
schnitt durch eine Kapsel m 
lerer Entwickelung in der 
des Annulus. 8 Längssel 
durch die Stelle, wo die Dee 
columella in die Kapseleolum; 
übergeht. 9 Querschnitt 
die Peripherie des Deckeltei 
die schraffierten Zellen si 
Peristomzähne (sämtlich 
GÖBEL). 2 


a 


Dawsonia hat eine eigentümliche Columella; diese besteht 
aus zwei Teilen, aus der sogenannten Deckelcolumella (Fig. 162, 
welche sich innerhalb des langen Deckels, also oberhalb des 
befindet, und aus der Kapselcolumella, welche innerhalb der 
liegt. Der obere Teil der Kapselcolumella ist" etwas ver 
und die Trennungslinie zwischen beiden Columellen ist gut 
(Fig. 162, 8). ü 

Der Sporensack umgibt die Kapselcolumella fast bis zu deren 
der um die Deckelcolumella herum gelegene Teil des Amphi 
bildet das Peristom, welches also ganz innerhalb des Deckels e 


Kapsel. 241 


Es ist auf einem ringförmigen Verbindungsstück (Fig. 162, 4 Vb), 
“welches sich an der Mündung der Kapsel befindet, inseriert. 

- Präpariert man von einer nicht ganz reifen Kapsel den Deckel ab 
und zerreißt dabei dieses ringförmige Verbindungsstück, bevor die 
Deckelcolumella sich von der Kapselcolumella getrennt. hat, so scheint 
es, als wäre das Peristom auf der Columellaspitze inseriert. 

In der Tat aber trennt sich beim normalen Oeffnen der Kapsel die 
)eckelcolumella von der Kapselcolumella, und der abgeworfene Deckel 
ieht die, wie ein Klöppel in ihm aufgehängte Deckelcolumella zwischen 
en Peristomzähnen heraus (Fig. 162, 5), während diese auf dem in der 
Kapselmündung vorspringendem Verbindungsring stehen bleiben. 


F- Br DAWSONIA 


% 
gu 


5 
163. Dawsonia superba. 1 Querschnitt durch den äußeren Teil einer Kapsel 
et Entwickelung, älteres Stadium als Fig. 162, 9; von innen nach außen Columella, 
n, Deckelwandung. 2 Längsschnitt in der Peristomregion. 3 Freipräparierter unterer 
es Peristomzahnes, die Querwände nicht eingezeichnet. 4 Schematische Darstellung 
Peristomentwickelung. 5, 6, 7, 8 Spaltöffnungen des unteren Kapselteiles, 5 im Quer- 
itt, 6—8 von der Fläche, bei 7 unten punktiert, die Umrisse der Atemhöhle eingezeichnet 
h nach GÖBEL). 

B: . 

Der junge Peristomring besteht aus zwei Arten von Zellen, aus 
eiten dünnwandigen und aus engeren dickwandigen. Letztere liegen 
weder allein oder in kleinen Gruppen zusammen. Jüngere Stadien 
gen (Fig. 162, 9), daß solche Gruppen durch Teilung aus einer Mutter- 
e entstehen. Diese Mutterzellen der dickwandigen Elemente sind 
schen die dünnwandigen Zellen in regelmäßiger Weise eingestreut, 
daß, wenn man eine der weiten dickwandigen Zellen betrachtet, die 
‚engeren Zellen zusammen die Arme eines Kreuzes bilden, welche durch 

‚weite Zelle verbunden sind (Fig. 163, 1). 

_ Diese diekwandigen Zellen sind es nun, welche die hier also aus 
nzen Zellen bestehendeh Peristomzähne bilden; die dünnwandigen 
en gehen zugrunde. Das Dawsonia-Peristom ist also nicht doppelt, 
lern besteht aus einer großen Zahl von Zahnkreisen, welche alle auf 


Otsy, Botanische Stammesgeschichte. IL. 16 


242 £ Lyellia. 


dem Verbindunkkaläik inseriert sind; man nennt es mit Recht pinsel- : 
artig. j: 

Wichtig ist weiter, daß immer je 2 Peristomzähne an der Basis zu- 
sammenhängen (Fig. 163, 3) und dadurch stark an die hufeisenförmig 
gebogenen Peristomzellen von Polytrıchum erinnern. Vermutlich rd. 
stehen denn auch beide in derselben Weise, wodurch die Verwandt- 
schaft zwischen Dawsonia und Polytrichum noch deutlicher wird. GÖBEL 
gibt wahrscheinliche Schemata (Fig. 163, 4-und 168, 5) für die Entstehung 
dieser hufeisenförmigen Zellen, sowohl für Dawsonia, wie für Polytrich 
welche der Kenntnisnahme sehr wert sind. Da aber weder bei Daw- 
sonia noch bei Polytrichum die Entwickelung bekannt ist, wollen wir, 
statt hierauf einzugehen, lieber nähere Untersuchungen abwarten. Eu 


LYELLIA 


1 


Fig. 164. Lyellia erispa R. Br. 1 Habitusbild einer fruchtenden Pflanze 
BROTHERUS. 2 Kapsel von vorn, 3 von der Seite. 4 Calyptra. 5 Eines der nach 
gerichteten Haare der Calyptr.. 6 Schematischer Längsschnitt durch eine Kapkcı 
Columella nach oben erweitert. 7 Basaler Teil eines Deckellängsschnittes. 8 B > 
Kapsel mit den zahlreichen großen Spaltöffnungen von oben. 9 Unterer Teil eines Dee 
längsschnittes stark vergrößert (sämtlich nach GÖBEL). 10 Männliche Pflanze im trock 
Zustande (nach BROTHERUS). e 


genaue Mikrotomuntersuchung der Details der Entwickelung bei+d 
Polytrichum-Peristom wäre sehr erwünscht. 

Bei Dawsonia finden wir Spaltöffnungen (Fig. 163, 5—8) nicht n 
der Apophyse, d. h. auf dem mehr oder weniger angeschwollenen Ende 
Seta, sondern auch auf dem unteren Teile der Kapsel. Dawsonia ist, 
wir sahen, primitiver als Polytrichum, auch dadurch, daß ihr ein für Po 
trichum charakteristischer Teil des Sporen ausstreuenden Apparates, 
sogenannte Epiphragma, fehlt. An Dawsonia können wir als red 
Form das Genus 

Lyellia 
anschließen. Wahrscheinlich umfaßt diese Gattung nur eine Art, 
crispa (Fig. 164, 1), welche in Erbe Sikkim, Bhokan und vielleicht: 


‚9 ” N 


Peristomreste. 243 


westlichen Grönland vorkommt, und eine nur steril bekannte Art 
den Azoren. Sie wird bis 12 cm hoch und hat den Habitus eines 
um (Fig. 164, 1), die Blätter tragen auch hier Längslamellen. 
ie „Behaarung“ der Calyptra (Fig. 164, 4) ist viel geringer als bei 
Dawsonia, indem nur ganz vereinzelte Haare an der Spitze vorhanden 
sind. Aeußerlich erinnert sie an Dawsonia durch die Dorsiventralität 
der im reifen Zustande rechteckig abstehenden Kapsel. Ein Peristom 
It, wohl aber ist sein 
sförmiges Verbin- 
ungsstück vorhanden, 
essen Oeffnung aber 
lurch die damit ver- 
wachsene, später sich 
avon loslösende, er- 
weiterte Columella- 
jitze geschlossen wird 
Fig. 164, 6). Es liegt 
ın auf der Hand, an- 
nehmen, daß diese 
irweiterung der Colu- 
ella, so wie bei Daw- 
mia, das Ende der 
Kapselcolumella dar- 
‚stellt, und in der Tat 
‚sel wir auf dem 
chnitt (Fig.164,7) 
les Deckels zwei 
inklere Längsstreifen, 
e wohl als die Grenzen 
der Deckelcolumella zu 
uten sind. Ueberdies 
lit sich heraus, daß 
der Grenze dieses 
sckeleolumella auf- 


POLYTRICHUM 


Han 


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[7 \ 


XTID 


., 
“% 
De - 


yon 


senden Gewebe- zatet 
ens und des peri- era e range 
Brise Deckelge- zu! 
ebes dünnwandige, : 
leimerfüllte Zellen 
janden sind (punk- Fig. 165. Polytriehum commune, L. nach TANsLEY 


in Fi 164. 9 und CHIcK. 1 Teil eines Querschnittes des Rhizoms, den 
& ’ )- dreilappigen Hydrom-Stereom-Zentralzylinder zeigend. 2 Teil 
zen gerade dort, eines Längsschnittes des Rhizoms, das Leptom punktiert. 
de Dawsonia sich 3 Einen Teil von 3 Leptoiden. 4 Querschnitt durch einen 
 Peristo Leptomstrang, die großen’hellen Zellen, rechts zwei Leptoide, 
> Eeristom befinden ;Pnellen Zeilen links Endodermis, die punktierten Zellen 
und sind wohl r 

Bi gehören dem Amylom an. 5 Querschnitt durch ein Rhizom 
die 2 
AR 5, Ban .. den dreilappigen Zentralzylinder zeigend. 

es ehemaligen Peri- 

ms zu deuten, welches jetzt mit dem Deckel zusammen abgestoßen 


Es ist also wohl besser, die übliche Einreihung von Zyellia unter 

tie Polytrichoideen zu verlassen und sie unter den Dawsonioideae als 

entanten einer eigenen Familie der Lyelliaceae unterzubringen. 

ist also nicht, wie man bis zu GÖBELs Untersuchungen meinte, 
16* 


244 Polytrichum. 


das höchstentwickelte Moos, sondern primitiver, weniger differenziert 
als Polytrichum. Sie kann als ein reduziertes Polytrichum, oder als eine 


weiter entwickelte Dawsonia betrachtet werden. 


‚s, Wenden wir uns jetzt den 


Polytrichoideae 


zu. Diese Gruppe enthält nur eine Familie, die der Polytrichaceen, von 
der Polytrichum, Pogonatum und Catharinea wohl die bekanntesten 


I 


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Fig 166. Polytriehum commune, nach TANSLEY 
und CHIcK. 1 Querschnitt durch einen Teil des Rhizoms 
von Polytriehum formosum.. 2 Querschnitt durch 
die zentralen Gewebe eines beblätterten Stammes, den 
Eintritt der Blattspindel in den Zentralzylinder zeigend. 


3) Um diesen herum liegt eine Stärkescheide. - = 
4) Letztere ist von einer, einigermaßen an Siebgefäße erinnern 
Zellenschicht, den Leptoiden, umgeben, welche zusammen den Le 


mantel bilden ; sie enthalten keine Stärke. 


5) Um die Leptoide herum liegt die innere 
Schicht als rudimentäres Pericykel betrachtet wird. m. 
‚.. 6) Das Ganze wird umgeben von der äußeren Rindenschicht. u 


. tativen Aufbau gleicht e 


Genera sind. Bei der Be- 
sprechung dieser Familie 
will ich mich auf i 


Polytrichum | 
beschränken. Im vege- 


der Gattung Dawsonia: 
Blattlamellen, Rhizome, 
Rhizoidkabel sind so wi 
bei dieser vorhanden; die 
Gewebedifferenzierung is 
aber weiter fortgeschritten, 

Die Anatomie wurd 
von TAnsLey und Mi 
CHıck (Notes on tk 
conducting Tissue-systei 
in Bryophytes. Ann. « 
Botany, Vol. XV, 190 
genau untersucht. 3 

Sie unterscheiden 
gende Gewebe: ER 

1) In der Achse b 
findet sich ein Hydron 
zylinder, welcher aus 
mit dicken braunen Qu 
wänden besteht. Im Steng 
besteht er ausschlie! 
(Fig. 166, 2) aus tot 
Hydroiden mit dünn 
stets schief gestell 
Querwänden. 

2) Um den Hydro 
zylinder herum liegtein: 
dünnwandigen Elemen! 
bestehender Hydroı 
mantel (Fig. 167, 1) 


Rinde, deren innet 


nn ung 


u 


Anatomie. — Kapsel. 245 


- Die Struktur des Rhizoms ist der Hauptsache nach der bei Daw- 
'sonia gleich, der Zentralstrang (Fig. 166, 1) enthält also neben Hydroiden 
noch Geleitzellen. TansLey und Miß CHıck unterscheiden auch hier 
Pericykel, wogegen GÖBEL aber meines Erachtens mit Recht anführt, 
‚daß diesem Gewebe eine der Haupteigenschaften eines Pericykels, nämlich 
das Vermögen zu Neubildungen abgeht; der Name ist also wohl besser 
in topographischem als in funktionellem Sinne aufzufassen. 


Summa summarum 
POLYTRICHUM 


Au 


shen wir also, daß das 
olytrichum-Rhizom primi- 
ver als der Stengel gebaut 
t und dem Dawsonia- 
Rhizom sehr nahe steht, 
während hingegen der Poly- 
trichum- Stengel auf einer 
höheren Entwickelungsstufe 
als der Dawsonia - Stengel 
steht. 
Die Gametöcien von 
olytrichum sind so ziem- en 
ch denen von Dawsonia 4 = 
leich, aber die 2x-Gene- FAX I 2 2 
tion hat wichtige Dif- og? 
srenzen aufzuweisen. 
- Zwar haben wir auch IE 
si Polytrichum eine Deckel- : 
ind eine Kapselcolumella, S EACH. & 
tstere ist aber sehr kurz 5 | 5, 
nd breit, auch wird das X 
istom hier nicht aus dem 
el des Amphitheeiums, 
’elcher die Deckeleolumella 
gibt, gebildet, sondern AL Jr 
dem Teil, welcher die 
e der Kapselcolumella 
bt. So wie bei Daw- L 
bestehen die Peristom- Ce 


& 


f 
© 


: (Fig. 168, 4, 5) aus Kfieas 
n, sklerenchymatisch = 
ckten Zellen, welche Fig. 16°. Polytrichum commune, nach 


“hufeisenförmig gebogen TANSLEY und CHIcK. 1 Teil eines Längsschnittes durch 
Auch hier verschwin- den beblätterten Stamm, von links nach rechts drei 
na 2 5 Schichten von Rindengewebe, eine Schicht rudimentäres 
1er, die Peristom- Perieykel, Leptommantel, zwei Schichten Hydrommantel, 
bildenden Gewebs- Rest Hydroidgewebe. 2 Querschnitt durch die Ueber- 


die dünnwandigen Ele- sgangszone. 

te, wodurch die Peri- 

ihne frei werden. Sie sind hier ebenfalls auf einem, aus der 

lmündung hervorragenden, ringförmigen Verbindungsstück inseriert 

168, 2), sind aber viel kürzer und breiter als bei Dawsonia und 

chen mit ihren Spitzen nur bis an die Grenze zwischen der Kapsel- 
aella und der Deckelcolumella. Das dort vorhandene Grenzgewebe 

t auch, nachdem der Deckel abgefallen und die Kapselcolumella 

net ist, als eine pergamentartige Haut bestehen und bildet das 


246 Polytrichum. 


sogenannte Epiphragma (Fig. 168, 3). Nach Abwerfung des Deckels 
behält also die Polytrichum- Kapsel ein scheibenförmiges Epiphragma, 
welches durch die Peristomzähne mit der Kapselmündung verbunden 
ist. Die Sporen können also nur durch die lateralen Zwischenräume 
zwischen den Peristomzähnen heraustreten, weshalb man diesem Kapsel- 
typus den Namen Porenkapsel gegeben hat. Als Streuapparat wirkt 
sie vorzüglich, wie ein jeder selbst sehen kann, wenn er im Freien 
Polytrichum-Kapseln leicht erschüttert. Streicht man mit der Hand über 
einen viele Kapseln tragenden Rasen, so sind die gelblichen Sporen- 
wolken sehr auffallend. 
Dawsonia-Kapsel und Polytrichum-Kapsel sind also nach demselben 
Bauplane konstruiert, der Unterschied zwischen beiden ist nur der, daß 


POLYTRICHUM 


Fig. 168. Polytriehum commune, 1 Längsschnitt durch das Sporogon, na 
DopEL-PorRT. 2—4 Polytrichum piliferum. 2 Kapsel mit Deckel. 3 Entdecke 
Kapsel, das Peristom und das Epiphragma zeigend. 4 Peristom (sämtlich nach SCHIMP 
5 Schematische Darstellung der Peristombildung nach GÖBEL. j 


bei Polytrichum das Grenzgewebe zwischen Deckelcolumella und Kaps 
columella als Epiphragma bestehen bleıbt, bei Dawsonia nicht, und d 
. die Kapsel von Polytrichum nicht dorsiventral ist. E 

Eine Eigentümlichkeit der Polytrichaceen-Kapsel (mit Ausnahme ı 
Pogonatum) und der der Dawsoniaceae ist die Anwesenheit eines doppel 
Luftraumes in ihr (Fıg. 168, 1). Während nämlich bei den übri 
Moosen der Sporensack der Columella unmittelbar anliegt und ı 
an der Außenseite des Sporensackes, zwischen diesem und der Kap: 
wand ein mit Assimilationsfäden versehener Luftraum vorhanden 
befindet sich hier auch zwischen der Columella und dem Sporens 
ein solcher Luftraum. / 

Während also bei den übrigen Moosen nur das Amphitheci 
Assimilationsfäden zu bilden vermag, tut dies hier auch das Endotheei 


 Tetraphis. 247 


"Demnach sind Polytrichum und Lyellia leicht vom Duwsonia-Typus ab- 
leiten. 
Be Teetraphis 


dagegen läßt sich nicht so leicht anschließen. 

- In der Moosliteratur heißt es, daß das unter dem Tetraphis-Deckel 

elegene Gewebe, nachdem der Deckel abgefallen ist, sich in 4 Zähne 

Fig. 158, 2 und 169, 3, 4) spaltet, deren jeder aus einer Anzahl von 

zell eihen besteht. 

- Man würde also meinen können, daß hier kein Peristom vorhanden 
r, sondern daß sich das Epiphragma in 4 Zähne spaltet. In Wirklich- 

sit aber ist es nicht das Epiphragma, sondern die Deckelcolumella, 


TETRAPHIS 


TI yEvıı 


Fig. 169. Tetraphis pellueida. 1 Weibliche Pflanze nach LimpricHT. 2 Männ- 
liehe Pflanzen nach LimpricHt. 3, 4 Peristom nach LimprıcHt. 5 Habitus eines Brut- 
an tragenden Stämmchens nach RUHLAND. 6 Längsschnitt durch ein solches Köpfchen 
h SacHs. 


die in 4 Zähne gespalten wird. Der abfallende kegelförmige Deckel geht 
bloß aus der äußeren Zellschicht der kegelförmigen Spitze der jungen 
ıpse hervor, der Deckel ist also einschichtig. Ein Querschnitt durch 
einen Zahn zeigt, daß dieser aus mehreren Zellschichten besteht, von 
denen die beiden äußeren verdickte Wände haben. Diese beiden Schichten 
jentstehen nun, wie GÖBEL nachwies, aus der inneren Schicht des Amphi- 
theciums, d. h. also aus der Schicht, welche sonst das Peristom bildet. 
Wir können demnach die beiden äußeren Zellschichten des Tetraphis- 
keris oms als seitlich verschmolzene Dawsonia-Zähne auffassen; mit der 
inner seite dieser Zähne bleibt das Gewebe der Deckelcolumella verklebt, 
1 ind der ganze Komplex wird später in die 4 Zähne des Tetraphis-Peristoms 


| eig: g i 
n| E _ In dieser Weise kann man also die Teefraphoideae und Dawsonioideae 
| 2 einer gemeinsamen Urform entstanden denken, diese muß aber sehr 


| 
1 FR: 
3 “en 


248 Tetraphis. 


weit zurückliegen, da in anderen Hinsichten, zumal in ihrem Aufbau, 
die Tetraphoideae sehr bedeutend von den Dawsonioideen abweichen. 
Jedenfalls aber ist das Tetraphis-Peristom homolog mit denjenigen 
N welche bei Dawsonia Deckelcolumella und Peristom ; 
bilden 3 
Es wäre verführerisch, in den 4 Peristomzähnen von Tetraphis noch 
die letzten Andeutungen der ehemaligen Oefinungsweise mit 4 Klappen 
zu erblicken, wie diese noch jetzt bei den Lebermoosen vorkommt, und 
es ließe sich mit einiger Phantasie aus Tetraphis ableiten, wie die Moose 4 
dazu gekommen sind, ein Peristom zu bilden. Stellen wir uns vor, daß 
aus irgendeinem Grunde nur der obere kegelförmige Teil der Moos- 
kapsel sich mittels 4 Klappen öffnet, so hätten wir einen ganz primitiven 
Fall, welcher stark an den von Tetraphis erinnert, verwirklicht. Bei 
Tetraphis ist nur noch hinzugekommen, daß, bevor die Oeffnung statt- ‚ 
findet, die äußere Zellschicht des kegelförmigen Stückes sich als Deckel 
ablöst, bevor die Klappen sich bilden. Stellen wir uns nun weiter vor, 
daß die darunterliegende Schicht in Fetzen sich loslöst, so würden wir 
eine Form haben mit einem allerdings ganz nutzlosen Peristom, und 
der innerhalb dieses Peristoms gelegene Gewebekomplex würde sich no 5 i 
immer mit 4 Klappen öffnen. Vertrocknet aber dieses zentrale Gewebe 
oder blieb es, wie bei Dawsonia, mit der Deckelspitze in Verbindung und 
fiel mit dieser ab, so hätten wir ein wirksames Peristom erhalten. Ei 
Falls sich der Vorgang so abgespielt hätte, dann würde also die 
Deckel- und Peristombildung nur auf einem Ablösen der äußeren Zell- 
schichten der Kapselspitze beruhen, wodurch wohl das Zerfallen dieser 
Kapselspitze in 4 kurze, an die ursprüngliche Oeffnungsweise der 
Lebermoose erinnernde Klappen erleichtert wurde. Die peripheren Zell- 
schichten blieben bei der Ablösung auch seitlich verbunden und bildeteı n 
den Deckel, die darunter gelegene Schicht löste sich stückweise in Längs 
fetzen ab und bildete so das Peristom. E 
Kehren wir nach dieser Abschweifung zu den Tetraphoideae zurück, 
Zu dieser, auch wohl Georgioideae genannten Gruppe gehören 2 Genera, 
Tetraphis (Georgia) und Tetradontium, ersteres mit 4, letzteres mit 1 A 
Beide Gattungen kommen in Europa auf Hügeln und Bergen vor. 


ARE I. 


Tetraphis pellucida 


findet sich auch in den Niederlanden, z. B. in großen Mengen an de 
Eichenstümpfen des regelmäßig zur Gewinnung der Rinde abgehauen 
sogenanntem Hackholzes auf dem zweiten Wageningschen Berg, zwi 
dem Hotel und Renkum. Es sind bis 3 cm hohe, gesellig wachsend 
Pflänzchen, deren ältere Teile durch papillösen, rostbraunen Wurze 
verbunden sind. Der Stengel ist zart, brüchig, durch zahlreiche Inn 
vationen verzweigt und trägt unten schuppenförmige Niederblätter 0 N 
Mittelnerven. Die Art ist monöeisch, die Gynöcien sind knospen-, 
Andröcien becherförmig. N. 
Es gibt zwei Arten von männlichen Sprossen: :. 
1) Kurze, normal beblätterte Sprosse, aus der Spitze eines Steng 
mit terminalem Gynoeeium entspringend (Fig. 169, 2, links). D 
2) Längere Sprosse, mit weiter voneinander entfernten und brei 
Blättern, welche aus älteren Stengelteilen entspringen (Fig. 169, 2, ;cht 
Außer diesen Sprossen gibt es den männlichen sehr ähnliche, wel: 
jedoch in ihrem terminalen Becherchen keine Antheridien, sondern H 
knospen bilden (Fig. 169, 5, 6). ; 


Protonemablätter. 249 


Tetraphis ist weiter dadurch interessant, daß am fadenförmigen 
Protonema blattartige Organe, sogenannte Protonemablätter, entstehen 
Fig. 171,4), an deren Basis die Knospen, welche sich zu der Tetraphis- 
pflanze entwickeln, angelegt werden. Auch können am Protonema Brut- 
'knospen entstehen. 
Die Kapsel ist langgestielt, Peristom und Deckel haben wir schon 
jesprochen, die Calyptra ist mützenförmig und kahl. 
- Betrachten wir jetzt noch an der Hand der letzten Untersuchungen 
von JONGMans die Protonemablätter und Brutknospen. 
_  Protonemablätter sind bis jetzt nur von 3 Moosgattungen bekannt, 
jämlich von Tetraphis, Oedipodium und Tetradontium. Sie sind, wie der 
ıme andeutet, blattähnliche Organe am Protonema, welche natürlich 


TETRAPHIS 


170. Tetraphis pellueida. 1 Flächenvorkeim nach C. MÜLLER - BEROL. 
aemabäumchen nach CORRENS. 3 Brutkörperbildung am Protonemabäumchen nach 


IC osynthese fördern und nach CoRRENSs in Beziehung stehen mit 
geringen, an den Standorten von Teiraphis herrschenden Licht- 


 8ie entstehen bei Tetraphis nach CoRRENS und JONGMANS aus 
) einem Seitenzweige des Protonemas oder aus der Spitze des Protonema- 
iadens selbst. Im Anfang wachsen sie mittels einer einschneidigen 
heitelzelle (Fig. 171, 7, 8), bis ein kurzer, aus dicken Zellen be- 
!hender Faden gebildet ist. Dieser Faden kann bis 8 Zellen lang 
werden, ohne daß Längsteilungen in den Zellen stattfinden, oder aber 
jese können schon auftreten, nachdem 2—3 Zellen gebildet sind. In- 
ge dieser Längsteilung wird also der Faden schon plattenförmig, bald 
aber tritt eine zweischneidige Scheitelzelie auf (Fig. 171, 10), welche 
aun die Blattform weiter ausbildet, nach einiger Zeit aber nicht weiter 
"Zunktioniert. Dann entwickelt sich das Protonemablatt mittels Rand- 
/wachstum weiter. In erwachsenem Zustande sind die Protonemablätter 


250 Tetraphis. 


lang zungenförmig bis breit spatelförmig (Fig. 170, 1), an ihrem Rande 
können sie Rhizoide bilden. Auch können die Protonemablätter sehr 
unregelmäßige Gestalt annehmen, lappig werden, fadenförmige Auswüchse 
bilden etc., jedoch geschieht dies wohl nur unter ihrer Entwickelung 
weniger günstigen Bedingungen. Außer Protonemablättern beschreibt 

CORRENS sogenannte Protonemabäumchen (Fig. 170, 2), d. h. aufrechte, 

verzweigte, körperliche Bildungen, welche bei sehr geringer Lichtintensität 
entstehen und von CORRENS als Uebergangsgebilde zwischen Protonema 
und beblätterten Pflänzchen betrachtet werden. Sie können Schleim- 
haare und Brutkörper bilden. e 


TETRAPHIS 


9 


Fig. 171. Tetraphis pellueida. 1—3 Aufeinanderfolgende Keimungszustän 
Spore: Fädiges Protonema. 4 Vorkeimfaden mit seitlich hervorsprossendem Flächenv 
(Protonemablatt), aus dessen Basalzellen ein neuer Fadenvorkeim austreilt. 5 
vorkeim weiter entwickelt. 6 Bildung einer beblätterten Moosknospe aus der Basis 
Flächenvorkeimes (sämtlich nach BERGGREN). 7—10 Verschiedene Entwickelungsstadi 
Protonemablätter nach JONGMANS, 7 und 8 noch mit einschneidiger Scheitelzelle, 
im Anfang mit einschneidiger Scheitelzelle, dann hat die Anlage einer zweischneid 
gonnen, ist aber nicht vollendet und das Gebilde wächst wieder mit einschneidiger 
10 Mit zweischneidiger Scheitelzelle. 


Betrachten wir jetzt einmal die Brutkörperbildung an den beblö 
Pflänzchen. Sie gehört zu den ungeschlechtlichen Fortpflanzungs 
welche bei den Moosen so sehr verbreitet sind und die von Co 
äußerst sorgfältig in seinem 1899 (Jena, Fischer) erschienenen Bi 
Untersuchungen über die Vermehrung der Laubmoose durch Brut org; 
und Stecklinge“ untersucht wurden. | 

Mit Recht bemerkt RuuLanD in seiner Bearbeitung der Moo 
ENnGLER und PrRANTL, daß die ungeschlechtliche Fortpflanzung b 
Moosen so vielseitig und so häufig ist wie bei kaum einer 
Pflanzengruppe, die Pilze ausgenommen. 

Offenbar bilden diejenigen Moose, bei denen die Befruchtn 
schwierigsten ist, die meisten ungeschlechtlichen Fortpflanzungs 


nn en ger 


Brutorgane, >51. 


; Von den in Deutschland wachsenden Moosen stellte es sich nach RuH- 
' LanD heraus, daß Brutorgane bilden: 


Unter den Arten mit Gametöcien . . . EEE IE 
unter denen, deren Geschlechtsorgane in Andröeien und 
Gynöcien differenziert sind, bei denen aber beide auf der- 


selben Pflanze vorkommen . . . ee 
‘ und bei denen, wo die Andröcien und Gynöeien auf ver- 
schiedene Pflanzen verteilt sind . -. . . . 2.2.2...84,6 


Die ungeschlechtliche Fortpflanzung geschieht bei den Moosen, in- 
dem fast jede Zelle der x-Generation, ja sogar der 2x-Generation, Proto- 
 nema zu bilden vermag. So hat man Protonema aus abgeschnittenen 
Stengelstücken, Blättern, Seta, Paraphysen, Calyptra und Archegonien- 
_ wand hervorsprossen sehen. 

E Oefters ist es die Scheitelzelle einer abgebrochenen Astspitze oder 
die Initiale eines Seitenzweiges, welche Protonema bildet, meistens 
aber sind es Oberflächenzellen des Stengels oder des Blattes, welche 
‚dies tun. 

= In beiden Fällen sind es vorgebildete Initialen, die sogenannten 
N ematogonen, welche das Protonema bilden. Diese Nematogonen 


< ch amischen Zusammensetzung, Farbe oder Dicke ihrer Menıbran kennt- 

lich. Bei der Keimung können entweder die normalen, chemisch nicht 
_ veränderten Schichten der Außenwand abgeworfen werden, wodurch die 
nal sich mit einem Deckel öffnet, oder aber, es wächst ein chemisch 
_ modifiziertes Membranstück zu einer Protuberanz aus, die die Außen- 
schichten der Wand durchbohrt. 


Auch die Brutkörper entstehen aus solchen Nematogonen und das 
on diesen eventuell gebildete Protonema gleichfalls. 
5 - Die Brutkörper fallen meistens leicht ab; geschieht dies infolge 


er Spaltung der das Brutorgan von seiner Nachbarzelle trennenden 
Wand, so nennt CoRRENSs diese Brutkörper schizolyte, geschieht es 
Birch Desorganisation einer ganzen Zelle, so sind sie rhexolyt. Die 
bei desorganisierende Trennungszelle nennt CorREns Tmema. Ist 
Zelle eine der ursprünglichen Zellen des Brutkörperträgers und 
urch mehr oder weniger langgestreckt, so heißt sie Dolichotmema, 
sie aber aus der Teilung der Basalzelle des Brutkörpers hervor- 
gen und dann meist scheibenförmig, so spricht CORRENS von einem 
BeRebytmema. 
In bezug auf die Bildungsweise der Brutorgane können wir unfer- 


scheiden: 


I. Stengelbürtige, bei welchen die Scheitelzelle des losgelösten 


= 


Ben. Teiles einfach weiter wächst. 

A. Ganze Brutpflänzchen, z.B. bei Syrrhopodon prolifer, wo 
we: sie an kurzen Rhizoiden gebildet werden. 

 — B. Bruchstämmchen, z.B. bei Dieranum fragile, deren Stämm- 
Be chen sehr brüchig sind und in trockenem Zustande an 


beliebigen Punkten leicht zerstückeln. 

C. Bruchknospen, z.B. bei Campylopus flexuosus, welche gerade 
unter der Endknospe eine leicht abbrechende Gewebe- 
schicht, die sogenannte Bruchzone, bilden. 

D. Brutzweige, z.B. bei Mniobrium albicans, wo die Bruchzone 
an der Basis der Zweige gebildet wird. 


ee Arne 
N y 


252 Brutorgane. 


E. Brutknospen: Es sind dies verkürzte Brutzweige, deren 
Volum durch Speicherung von Reservesubstanzen zu- 
nimmt, während die Blätter reduziert werden. Den 
extremsten Fall zeigen die sogenannten Bulbillen von 
Webera prolifera. In diesen Fällen verliert aber die 
Scheitelzelle öfters das Vermögen zum Auswachsen, und 
die weitere Entwickelung findet mittels Nematogonen” statt. 

I. Blattbürtige, bei welchen die Keimung stets mittels Proto- 
nemabildung vor sich geht. f 

A. Bruchblätter. Diese sind morphologisch von gewöhnlichen 
Blättern nicht zu unterscheiden, zerbrechen aber leicht. 
a) Das Protonema entsteht aus den Deutern'), z.B. 

bei Dicranum viride. 
b) Die Nematogonen sind präformiert, z.B. bei Grimmia 
fragilıs. 

B. Brutblätter. Morphologisch von den gewöhnlichen Laub- 
blättern unterschieden und mittels einer besonderen 
Trennungsschicht abfallend, z. B. bei Dicranodontium 
longirostre. | 

III. Protonemabürtige: EB 
Brutkörper. Diese können sich sowohl auf normalem (pri- 
märem, reproduktivem), wie auf sekundärem (acces- 

sorischem) Protonema bilden. Ersteres entsteht aus der 

Spore, letzteres aus irgendeiner Zelle der x- oder 2x- 

Generation. = 

a) Aus primärem Protonema, z. B. die schon besprochenen 

Brutkörper von Funaria; z 

b) aus sekundärem Protonema, bei weitem der häufigere 

Fall. & 


Zu letzterer Gruppe gehören nun die Brutkörper in den Brut- 
becherchen von Tetraphis, welche wir jetzt besprechen wollen. 


Wir sahen schon, daß die Brutkörper an der Spitze des Stengels 
vorkommen und von Hüllblättern umgeben sind, wodurch sie das Aeußere 
von Andröcien erhalten. Es kommen daneben aber auch Brutkörper- 
anhäufungen vor, bei welchen die Hüllblätter stark reduziert sind, so 
daß das Ganze einem Pseudopodium von Aulacomnium ähnlich sieht. 


Da nun die Brutbecherchen so sehr den Andröcien gleichen, kam 
SCHIMPER auf den Gedanken, sie als vergrünte Andröcien zu betrachten. 
Die Aehnlichkeit ist aber nur äußerlich, die Brutkörper entstehen, wie 
GÖBEL vermutete und JONGMANS nachwies, als Verbreiterungen von 
sekundärem, aus Oberflächenzellen hervorgegangenen Protonema. Auch 
findet man bisweilen Brutbecherchen (Fig. 172, 1), in denen neben Brut- 
körpern Archegonien vorkommen. Zwischen den Brutkörpern stehen 
Schleimhaare, welche ebenfalls als modifizierte Protonemafäden anzusehen 
sind. Beide entstehen aus dem oberen Teile der von der Scheitelzell 
gebildeten Segmente. Schließlich kann auch die ganze Scheitelzelle zur” 
Brutkörperbildung verbraucht werden; in anderen Fällen bleibt sie er- 
halten, wie Durchwachsungen beweisen. 


1) Im Mittelnerven eines Moosblattes kann man weite, inhaltsarme Zellen unterscheiden 
die Deuter, vermutlich Hadromzellen, und sehr dünnwandige, enge Zellen, die sogenanntei 
Begleiter, vermutlich Leptoide. 


Tetraphis. 253 


Die Hüllblätter zeigen bei guter Ausbildung am oberen Rande eine 
nbuchtung, welche dadurch verursacht wird, daß ebenso wie bei einem 
ıprothallium die Scheitelzelle alsbald ihr Wachstum einstellt und 
dwachstum anfängt (Fig. 172, 3—6). Da dieses Randwachstum seit- 
E h vom Vegetationspunkt, und zwar auf beiden Seiten am ausgiebigsten 
t, so entstehen in ähnlicher Weise wie beim Farnprothallium die Lappen. 


erbecherchen mit en und Archegonien (oben rechts), dazwischen et 
t aa und Brutkörperstiele. 2 Durchwachsung eines Brutkörperbechers: ‚3—6 
edene Stadien der Entwickelung der Hüllblätter von den Brutkörperbecherehen. 4, 
- der Scheitelzelle in jungen Blattanlagen, 3 die Scheitelzelle S noch sichtbar. 
s Randwachstum. 7—12 Entwickelung der Brutorgane nach C. MÜLLER-BEROL. 


inospen entstehen durch Teilung einer zweischneidigen Scheitel- 
> Fig. 172, 7—12 zeigen. Nematogonen kommen am Rande, 
tlich auch an der flachen Seite der Brutkörper vor. Sie sind 
n reifen Brutkörpern, welche am Rande ein-, in der Mitte drei- 
ig sind, an ihren kleineren Chloroplasten und am Vorhandensein 
L: vorwölbung der Membran kenntlich. Sie fallen mittels eines, 
emlich langen, Brachytmema ab. 


Siebzehnte Vorlesung. 


Schizodonten. 
Haplolepideae. 
Dicranaceales. 


Die Schizodonten sind, wie wir sahen, dadurch charakterisiert, daß 
das Peristom, etwa in der bei Funuria beschriebenen Weise, durch 
Spaltung von Zellwänden entsteht, also nicht aus ganzen Zellen, sondern 
aus Wandstücken gebildet wird. E 

Wir können sie sofort in zwei große Gruppen, in Haplolepideer 
mit einfachem Peristom und in Diplolepideen mit vorwiegend doppeltem 
Peristom einteilen. Das einfache oder das doppelte Peristom erschöpft 
aber die Begriffe Haplolepideae und Diplolepideae nicht; gut zu unter- 
scheiden sind sie durch folgendes Merkmal. Bei den Haplolepideen be- 
steht jeder Peristomzahn aus einer Reihe von Außenplatten und zwe 
Reihen von Innenplatten; bei den Diplolepideen ist die Struktur des 
Peristomzahns gerade umgekehrt, indem nur eine Reihe von Innenplatten, 
dagegen zwei Reihen von Außenplatten vorhanden sind. Es gibt unte 
den Diplolepiden auch Formen mit einfachem Peristom, welche aber 
durch dieses Merkmal von den Haplolepideen 2 zu unterscheiden sind. 
Betrachten wir zunächst die Gruppe der F 


Haplolepideae, 


zu welcher die Dicranaceales, Monocranaceales, Ditrichoeranaceales un 
Platyeranaceales gehören, und fangen wir mit den B 


Dicranaceales 


an. Diese Gruppe der Einfachzähner wird so genannt, weil die Periston 
zähne meistens in zwei Schenkel gespalten sind. Bei den Seligerieei 
welche ebenfalls hierher gehören, sind sie jedoch ungeteilt. Die Außer 
schicht ist meistens grubig längsgestreift und dünner als die Innenschicht, 
selten papillös, während die dickere Innenschicht mehr oder weniger vo 

tretende Querleisten besitzt. Es ist entweder keine Basilarmembran” 
vorhanden oder diese ist, bei den Ditricheen und Trematodonten, au 
gebildet. Ein Vorperistom fehlt. Unter Vorperistom versteht man e 
peristomartiges Gebilde, entstanden durch partielle Verdickung d& 
periklinen Wände außerhalb der Peristomzone gelegener Zellreihen. E.; 


E 
1) Man redet von einer Basilarmembran, wenn die Peristomzähne mit ihrer Basis seitl 
verschmolzen sind. 


Dieranaceae. 255 


Zu den Dicranacealen gehören drei Familien: die Dicranaceae, die 
aceae und die Fissidentaceae, deren Beziehungen zueinander in 
3 folgender Weise dargestellt sein mögen. 


Er. 


Dieranaceae. 


I. Dieranum 
Ia. Subgenus Paraleuecobryum |——> Leucobryaceae 
II. Bryoxiphium > Fissidentaceae 


Da die beiden letzteren sich also von den 


Dicranaceae 


ableiten lassen, wollen wir diese Familie zuerst betrachten. Sie unter- 

sheidet sich von den Leucobryaceen durch das Fehlen leerer, wasser- 

ıfsaugender Oberflächenzellen und von den Fissidentaceen durch das 

Pehlen eines dorsalen Blattflügels. Jedoch sind Andeutungen beider 

Zigentümlichkeiten bei den Dicranaceen, und zwar besonders bei Para- 

 leueobryum und Bryozxiphium vorhanden. 

Die Dieranaceen lassen sich charakterisieren als gewöhnlich in dichten 
tasen wachsende Pflänzchen, mit allseitig abstehenden Blättern, welche 
jeistens aus erweiterter Basis verlängert bis pfriemenförmig zulaufen 

ind öfters (vergl. die Fig. 175, II von Dicranum scoparium) einseitig 
bgebogen sind. Die Blattflügelzellen sind öfters erweitert; die Lamina- 
allen meistens glatt, parenchymatisch, nach der Spitze hin gestreckt, 
ch Die Kapsel ist glatt, selten der Länge nach gefaltet, 
en kappenförmig. 

Bu den Dieranaceen gehören 8 Unterfamilien, aus denen ich je eine 

Beerere Arten mit Ihnen besprechen will. Folgende Bestimmungs- 

® dieser Unterfamilien ist BROTHERUS entliehen. 

; en aufrecht: Sporen stets einzellig. 

) Meistens sehr kleine Pflänzchen. Zellen des Mittel- 

nerven homogen; Peristomzähne breit, flach, un- 

geteilt, meistens glatt und in trockenem Zustande 

zurückgeschlagen, die Innenschicht sehr dünn; 

selten ohne Peristom . . Seligereae 

) Die Mittelrippe mit medianen Deutern. Peristom- 
 zähne schmal, verlängert, meistens mehr oder 

weniger zweischenklig, gestreift oder papillös. 

—  «e) Blattflügelzellen nicht differenziert. Zellen der 

Lamina glatt. 
I. Kapsel meistens mit langem Halse, mit zahl- 
reichen Spaltöffnungen im schwammigen 
Halsgewebe oder im mittleren Teile der 
Kapselwand . . Trematodonteae 
II. Kapsel ohne oder mit kurzem Hals. Spalt- 
öffnungen sparsam auf dem Halsteile vor- 
handen oder gänzlich fehlend. 
1) Kapsel meistens unregelmäßig, geneigt, 
die Außenschicht der Peristomzähne 
grubig-längsgestreift . . Dicranelleae 
2) Kapsel meistens aufrecht und regelmäßig, 
die Außenschicht der Peristomzähne 
papillös oder gekreuzt quergestreift . Ditricheae 


256 Trematodon. — Bruchia. 


3) Kapsel aufrecht, regelmäßig, Peristom 
fehlend, Mittelrippe mit sehr schmalem 


Dorsalflüg RER Bryoxiphieae 
ß) Blattflügelzellen nicht differenziert. Die freien E 
Wände der Laminazellen meistens stark 1 
mamillös aufgetrieben . . . Rhabdoweisieae 
y) Blattflügelzellen differenziert, groß, wasserhell E. 
oder gebräunt . . Dicraneae E; 


B. Stengel kriechend, mit aufrechten "Zweigen, "die 
Sporen (infolge der Keimung innerhalb der Kapsel) i 
mehrzellig, aber nie, wie BROTHERUS meinte, E: 
dimorph „7.27. Zen 0, 0 De 


Fangen wir nun unsere Betrachtungen mit der Unterfamilie der 


a 
Bi 
E. 


Trematodonteae 


an. Dazu gehören zwei Genera, welche sich in folgender Weise unter- 
scheiden lassen: R 


A. Deckel entweder gar nicht differenziert, oder wenn, 5 4 
bleibend, Calyptra mützenförmig!) . . ..2.% 5 Brucha 
B. Deckel abfallend, Calyptra kappenförmig ; Be: 2 Tree 


Trematodon. 


Das Genus Trematodon umfaßt kleine, gesellig wachsende Erd- den 
Torfmoose, welche in 65 Arten über die ganze Erde verbreitet sine 
Sie sind autöeisch, selten diöcisch. Die Seta ist gelb und sehr lang, di 
Kapsel infolge des meistens sehr langen Halses keulenförmig, mäßi 
gekrümmt (Fig. 173, 11,2). Die an der Basis zu einem niedrigen Hol 
zylinder verschmolzenen Peristomzähne sind ungeteilt oder durchbrock 
oder bis zur Basis zweischenkelig. Beim Subgenus Gymnotrematoo 
aus den Tropen der ganzen Welt fehlt jedoch das Peristom. Der Dec 
ist so lang wie die Theca, schief geschnäbelt, die Calyptra aufgeblas 
kappenförmig, nicht gewimpert. E 

Wie man sieht, paßt das Peristom nicht gut in die ar 
Dieranaceen, weshalb FLEISCHER Trematodon als Typus einer eigene 
nicht hierher gehörigen Familie betrachtet. 


Zur Gattung 
-Bruchia 


gehören 29 über alle Weltteile mit Ausnahme Asiens verbreitete Ar 
Es sind kleine (Fig. 173, II), gesellig wachsende Pflänzchen, deren grüt 
Protonema perenniert; sie sind autöcisch ®) oder paröcisch °); die a 
bildete B. brevifolia ist autöcisch, der linke Zweig ist männlich 
rechte weiblich. Alle Repräsentanten sind peristom- und deckell: 
Ausnahme des Subgenus Pseudotrematodon, welches einen Deckel b 


1) Mützenförmig: Mehr oder weniger aufgeblasen kegelförmig; nicht gespa 
gerade über die Kapsel gestülpt. a 
2) Kappenförmig: An einer Seite gespalten und mehr oder weniger schief : 
Kapsel sitzend. i 

3) Autöciseh: Andröcien und Gynöcien an verschiedenen Achsen desselben I Iı 
viduums. Rn 

4) Paröcisch (nebeneinander wohnend): Andröcien und Gynöcien an derselben A 
aber doch getrennt. 


Ditricheae. 957 


Von der Unterfamilie der 
E Ditricheae 
wollen wir die Genera Ceratodon, Eccremidium und Pleuridium besprechen. 
Das Genus 


Ceratodon 


erdankt seinen Namen der Kombination der Wörter Keras (Horn) und 
don (Zahn), weil die Peristomzähne in trockenem Zustande wie ein 
melhorn gekrümmt sind. 


Ceratodon purpureus (Fig. 173, III) ist ein Kosmopolit, der auf allerlei 
ubstrat vorkommt und infolgedessen habituell verschieden sein kann, 


ODON BRUCHIA CERATODON ECCREMIDIUM 


| 


g. 173. IL Trematodon ambiguus, nach BRAITHWAITE. 1 einzelne Pflanze, 
sruppe von solchen. II. Bruchia brevifolia SULL., nach SULLIVANT, links der 
he, rechts der weibliche Sproß. III. Ceratodon purpureus, nach SCHIMPER. 
Bere: emidium Whiteleggei BROTH., nach SALMON. 
Em. 
so daß die Pflanze auf Exkursionen zu Heiterkeit Veranlassung geben 
- Die Kapsel hat eine lange Seta, ist geneigt bis horizontal, ge- 
glänzend rotbraun mit 4 unregelmäßigen, dunkleren Längsstreifen 
ı trockenem Zustande 4—8-faltig. Das Peristom besteht aus 16, 
‘zur Basis gespaltenen fadenförmigen Zähnen, welche einer Basal- 
an aufsitzen, außen sind sie purpurn. Die Sporen sind gelb. 
is Genus 


= ET h 
m mens EEE TE ELLE ® 
RETTET r 
: eh nn u ne en a > 5 w m DER! 
a € ’ aa ru a Sr E SE Br 
4 “ # br eh 
‚ar i " N: 4 


Ä Eccremidium 

‚bt nur 4 Arten, alle aus Australien stammend. Sie sind sämtlich 

h die sehr großen Sporen und durch das Fehlen eines Peristoms 

arakterisiertt. Beim Subgenus Pseudopleuridium, das nur das in 

173, IV abgebildete P. Whiteleggei, ein Erdmoos aus New Southwales, 
> ‚ Botanische Stammesgeschichte. II. 17 


258 Bryoxiphieae. 


umfaßt, haben die Blätter keine Mittelrippe, und Columella und Sporcnanek 
sind in reifem Zustande gänzlich resorbiert, so daß die Kapsel gänzlich 
mit den fast 1,5 mm großen Sporen gefüllt ist. Ein Deckel ist vorhanden. 
Das Genus | 
Pleuridium 
hingegen ist durch das Fehlen eines Deckels gekennzeichnet. Infolgerä 
dessen werden die Sporen so wie bei Bruchia durch Verwesung der 
Kapselwand frei; es fehlt denn auch ein Peristom. 
Das in Fig. 174, I abgebildete Pl. nitidum ist ein kleines, grünes 
oder gelbgrünes Pflänzchen, das auf feuchtem Lehm oder Schlammboden 


PLEURIDIUM BRYOXIPHIUM SELIGERA DICRANELLA 
PUSILLA 4 


FT a 5 


Fig. 174. I. Pleuridium nitidum, nach SCHIMPER. II. Bey pr 
vegieum MiıTr., nach BROTHERUS, rechts oben Habitus der fruchtenden Pflanze, Üi L 
unten geöffnete Kapsel. III. Seligeria pusilla, nach SCHIMPER. IV. Dierane 
varia, nach SCHIMPER. 


gesellig wächst und an Grabenrändern oder auf Wiesen angetroffen wit 
die Stengelchen sind kaum 5 mm hoch. Die Kapsel ist oval und 

ein gerades oder schiefes Spitzchen, glänzt nicht und ist en 
die von Eccremidium Whiteleggei ganz mit den dunkel ockerbraun 
Sporen gefüllt. Bisweilen werden gestielte und sitzende Brutknölle 
in den Blattachseln gebildet, nämlich bei der var. bulbifera Besc ; 
Bull. Soc. bot. de France, 1862, p. 448. 


Die Unterfamilie der 


er BE 


es 


Bryoxiphieae 


enthält nur eine Gattung, Bryoxiphium, mit 3 Arten, von denen eine 
temperierten Nordamerika, eine in Mexiko und eine in Japan vork 


ET: „ w yi 
Er a 


Seligerieae. — Dieranelleae. — Rhabdoweisieae. 259 


et. 


sind durch zweireihigen Blattstand (Fig. 174, IT) und durch den Be- 
tz eines sehr kleinen Dorsalflügels an der Mittelrippe des Blattes 
kterisiert. Wir treffen hier also die erste Andeutung des Fissidens- 
als an. Der Kapsel fehlt sowohl ein Annulus, wie ein Peristom, 
FColumella besteht aus einer Deckelcolumella und einer Kapseleolu- 
nella mit einer Erweiterung an der Grenze dieser beiden (Fig. 174, II, 
inks unten), sie wird unregelmäßig zerrissen. Der Deckel ist schief 
eschnäbelt, die Calyptra kappenförmig. 

Zur Unterfamilie der 

‚Seligerieae 


ören 5 Genera, von denen ich 


Seligeria 


handeln will. Dieses Genus umfaßt 15 Arten, von denen 14 in Europa 
orkommen; eine Art ist in Asien endemisch und von den europäischen 
en kommen einige auch in Asien und Nordamerika vor. Außer 8. 
der einzigen dem subgenus Anodus angehörigen Art, haben 
E Arten ein 16-zähniges Peristom. 

Me Es sind sehr kleine Felsmoose, welche Kalkgestein bevorzugen. Der 
ıgel der in Fig. 174, III abgebildeten S. pusilla wird nur 1 mm hoch. 
n Annulus ist nicht ausgebildet, der Deckel ist lang und schief ge- 
inäbelt, die Peristomzähne sind goldgelb, die Sporen winzig, goldbraun. 


3 4 Zur Unterfamilie der 
E Dicranelleae 


hören die Genera Dicranella, Longstroemia und Campylopodium, von 
ıen ich hier 
sprechen will. Es sind meist diöcische, kleine, gesellig und in Rasen 
hsende Erdmoose, mit aufrechten, spärlich wurzelnden, dicht be- 
E n Stengeln (Fig. 174, IV). Die männlichen Pflänzchen sind 
ns etwas kleiner als die weiblichen. Die Blätter sind gewöhnlich 
nzend, aus scheidiger Basis meist plötzlich pfriemenartig zugespitzt 
erst. Eapählich linear bis pfriemenförmig zulaufend, aufrecht oder 
elförmig gebogen. Die Kapsel ist kurz, geneigt, unregelmäßig, kurz- 
ig 5. omzähne meistens vorhanden, 2—3-schenkelig, mit niedriger 
3jasalmembran. 
- Zur Unterfamilie der 
Rhabdoweisieae 
'en 5 Genera, von denen ich 


Oreas 


ne. Dieses Genus umfaßt nur eine Art, Oreas Martiana (Fig. 175, I), 
die alpine Region der Zentralalpen, des Kaukasus und des 
alaya bewohnt, wo sie auf kalkfreien Felsen wächst. 
E ist eine autöeische Art, die ausgedehnte, sehr dichte und hohe, 
abreszonen zeigende Polster bildet, welche dicht mit einem glatten, 
'aunen Wurzelfilz verwebt sind. Die Blätter sind im trockenen Zu- 
= im feuchten aufrecht. Die Seta ist gelb, im feuchten Zu- 
© hakenförmig gebogen, im trockenen aufrecht. Die Kapsel hat 
17* 


260 Dieraneae. 


8 dunkle Streifen und ist trocken grubig. Der Ring wird durch 1°oder f 
2 abgeflachte, bleibende Zellreihen ersetzt. Die Columella reicht bis 
tief in den Deckel hinein. # 


Von der Unterfamilie der 


Dicraneae, 


wozu eine Anzahl von Genera gehören, sollen die Genera Dicranum 
und Campylopus besprochen werden. 7 


Das Genus 


f 


Dicranum . 


ist besonders interessant, weil bei ihm sogenannte Zwergmännchen, 
d. h. winzige männliche Pflänzchen vorkommen, und weil das Subgenus 


DICRANUM SCOPARIUM CAMPYLOPUS 


REN 


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#7 
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De Ren 
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U} 


AI ee AR, 

Fig. 175. I. Oreas Martiana Bkip,., nach LIMPRICHT; oben Habitusbild, w 
Peristom. II. Dieranum seoparium, nach SCHIMPER. III. Paraleucobryum, B 
querschnitt nach LIMPRICHT. IV. Campylopus fragilis, nach SCHIMPER. Bi: 


FR - 


Paraleucobryum sphagnumähnliche, wasseraufsaugende Zellen besitzt u 
so den Anschluß an das Genus Leucobryum der Familie der Leucobryac: 
vermittelt, welches ebenfalls Zwergmännchen besitzt. Als Typus des Ge 


- £ 


nehmen wir = 
Dieranum scoparium (Fig. 175, I), 


ein diöcisches Moos, welches zweierlei Art von männlichen. Pflan 
bildet, nämlich gewöhnliche, in eigenen Rasen wachsende und Zw 
männchen, winzige, knospenförmige Pflänzchen, welche im Wurze 
der weiblichen Rasen vorkommen, wo sie sich aus heruntergefa 
Sporen entwickelt haben. 

Zwergmännchen sind bis jetzt bei Moosen aus sehr verschied 
Gruppen bekannt geworden, z. B. bei Dieranum (Fig. 177, I, bei a), Dre 
felsia, Dienemon (Fig. 180, I, 4), Leucobryum, Fissidens (Fig. 176, U 


Zwergmännchen. 261 


J otheimia, Hypnum, Macromitrium (Fig. 177, II, 2—5), Camptothecium 
Fig. 176, T 2) und Homalothecium. Sie können sowohl aus primärem 
4 R. Macromitrium) wie aus sekundärem (z. B. Fissidens) Protonema 
ıtsi a ren. 
os echte Diöcie bei den Moosen vorkommt, ist eine noch unge- 
öste Frage. Zwar kennen wir rein männliche Pflanzen, aber auf dem- 
el ben Protonema, an welchem sich diese bilden, können auch weibliche 
jildet werden. In der Tat ist es bewiesen, daß Protonema, welches 
a unter ungünstigen Bedingungen entwickelte, als die Spore nur wenig 
| ng fand, Zwergmännchen bildet, während gut genährtes Protonema 
Be 1e Pflanzen hervorbringt. 

Nun meint aber FLEISCHER, bei Macromitrium und bei Schlot- 
eimia Grevilleana echte Diöcie nachgewiesen zu haben. Bei diesen 


_ CAMPTOTHECIUM 


ı $ _ FISSIDENS 


ET ZELTE VERERENE 


L Bunpnieein® aureum, nach SCHIMPER. 1 Weibliche Pflanze 
Fin 2 & Zwergpflanze II. Fissidens anomalus MoxnTe., nach 
1 Habitusbild. 2 Zwergmännchen in der Blattscheide der Q Pflanze. 


en nämlich aus den Sporen, welche bei Macromitrium auf den 
lichen Blättern (Fig. 177, II, 3), bei Schlotheimia sogar schon 
n Perichätialblättern der Gynöcien keimen, Protonemata, welche 
_ Zwergmännchen produzieren. 

s Se scheint es also, als käme bei diesen Moosen physiologische 
51 Re vor, um so mehr, als weder bei Macromitrium noch bei 
eimia, im Gegensatz zu Dieranum, männliche Pflanzen normaler 
© bekannt sind, während überdies bei den Macromitrium-Arten mit 
zmännchen 2 Arten von Sporen von sehr verschiedener Größe vor- 
E: kur hier sogar eine morphologische Heterosporie vorhanden 

ein 

A Mit ‚Recht bemerkt aber GÖBEL dagegen, daß der Ort, wo die 
Sporen keimen, nämlich auf den Blättern, ein "sehr un- 


262 Diöcie. — Heterosporie. Bi 
günstiger ist und die Diöcie also auch hier noch recht gut durch die 
ungünstigen Bedingungen induziert sein kann, unter welchen sich das 
Zwergmännchen bildende Protonema befindet. m 

Bevor also die Existenz physiologischer Heterosporie bei Moosen 
einwandsfrei nachgewiesen ist, muß gezeigt werden, daß auch bei Aus- 
saat auf günstigem Substrate Macromitrium Zwergmännchen bildet, und 
bevor morphologische Heterosporie erwiesen ist, ist zu zeigen, daß die 
kleinen Sporen von Macromitrium stets männliche, die großen stets weib- 
liche Pflanzen liefern. B‘- 

Kehren wir nach dieser Abschweifung zu Dicranum scoparium zurück. 
Die Rasen sind breit und locker, olivenfarbig bis bräunlichgrün, glänzend, Ei 
und besitzen in mäßiger Quantität zuerst weißen, später aber braune 


‚DICRANUM 
| fr 


Br; 


AB 2N 
© 2 MACROMITRIUM. 


Macromitrium Blumei NEESs, nach FLEISCHER. 1 Habitusbild. 2 Desgleich 
Zwergmmännchen bei a. 3 Stengelblatt mit Protonema treibenden Sporen, aus welch 
Zwergmännchen entwickeln. 4 Junges Zwergmännchen. 5 Ausgebildetes Zwergm 


Wurzelfilz. Der Stengel steht aufrecht, wird 10 cm hoch und . 
ist dünn und dreikantig und hat einen engen gelben Zentralstrang. - 
Blätter sind meistens einseitswendig und sichelförmig. Die Seta ist I: 
schließlich purpurn gefärbt und trägt die geneigte trübbraune 

Das purpurfarbige Peristom hat bis über die Mitte gespaltene, 
Spitzen gelbe Zähne, welche von einer Basalmembran getragen werd. 
Sporen sind von ungleicher Größe. Die Art kommt auf den verschie 


Substraten überall vor und ist wohl infolgedessen sehr formenr B 
Wichtig ist noch das Subgenus | 
Paraleucobryum (Fig. 175, III) 


durch weißgrüne Rasen und eine fast die ganze Breite des Bla 
nehmende Mittelrippe gekennzeichnet, welche meistens 3- (sporad 


Campylopus. 263 


is 5-)schichtig ist. Die äußeren Schichten der Mittelrippe bestehen aus 
ünnwandigen toten Leukocyten, nur die innere Schicht führt Chlorophyll. 
Zu diesem Subgenus gehört z. B. Dieranum albicans (Bryol. Europ.), 
lessen Blattquerschnitt in Fig. 175, III abgebildet ist. Es ist ein aus- 
esprochen hochalpines Moos, welches von 1740—29%00 m in den Alpen 
als Erdmoos an feuchten Stellen vorkommt, z. B. bei Partenkirchen in 

Bayern, und meistens steril ist. 
Das Genus 
i Campylopus (Fig. 175, IV) 


chließt sich an Dieranum Subgenus Paraleucobryum an, denn auch hier 
st eine breite, bis ?/, der Blattbreite einnehmende Mittelrippe vorhanden, 
leren Außenzellen als Leukocysten ausgebildet sein können. 


ze. 5 x 
Fig. 178. I. Dienemon ealyeinus. 1 Fruchtende Pflanze. 2 Entdeckelte Kapsel. 
uchtast, eine Kapsel mit Deckel tragend. 4 Sterile Pflanze. 5 Sporen, nach HoOKER 


| ‚Fe . ID. Mesotus celatus MITT., nach FEDERLEY. A Fruchtende Pflanze. 
B Große Sporen. C Kleine Sporen. D Kapsel mit Tragästchen. 


lassen sich folgende Subgenera unterscheiden: 
telrippe aus homomorphen Zellen gebildet. . Pseudocampylopus 
telrippe aus heteromorphen Zellen gebildet, 
) ventrale Zellenleukocysten, dorsale Stereiden Eucampylopus 
4 P) ventrale und dorsale Zellenstereiden . . . . Palinocraspis 
Die Gattung umfaßt etwa 500 Arten, welche über die ganze Erde 
mit Ausnahme der arktischen Zone verbreitet sind, ihre Hauptent- 
Jwiekelung erreicht sie aber in den Tropen. 
- Zur Unterfamilie der 


Dicnemoneae 


'en 4 Genera, von denen ich Dicnemon und Mesotus hier be- 
’echen will. 


264 Dienemoneae. 


Dienemon (Fig. 178, I) Pr 
umfaßt 6 Arten, welche in Australien, Neu-Guinea, auf Tahiti und auf 
den Fidji-Inseln vorkommen. Es sind schlanke bis kräftige Pflanzen, 
welche in dichten Rasen auf Bäumen vorkommen. 7 

Der Stengel ist lang, kriechend, mit aufsteigenden oder aufrechten, 
dichtgedrängten Seitenzweigen. Die Perichaetiumblätter sind zu einem 
sehr hohen Zylinder zusammengewickelt (Fig. 178, I, 3). Die Seta ist 
kurz, gerade, ebenso wie die dickwandige Kapsel. Die Basalmembran 
des Peristoms ragt über die Urnenmündung hervor, die Peristomzähn 
sind sehr lang, bis nahe an die Basis zweischenkelig. Die Sporen sind 
vielzellig. a 


DICNEMON 


Fig. 179. Dienemon cealyecinum und D. semieryptum, nach GöBEL. 1 
ansicht eines Stückes der Blattbasis mit „Borsten“. 2 Stück eines Blattquerschnittes, wele 
zwei Borsten getroffen hat. 3 Stück eines Querschnittes durch die Blattbasis. 4 Teil e 
Längsschnittes durch ein Stämmchen, die Borsten entspringen auf der Ober- und Unter: 
der längsdurchschnittenen Blätter. 5 Stück der Blattfläche von D. semieryptum in Fläcl 
ansicht mit „Schleimzelle“‘ 6 Archegonium mit Embryo, letzterer gekrümmt. 
Calyptra schließt den Embryo nicht dicht ein, sondern bildet einen „Wasserbauch“. 7 € 
schnitt durch eine junge Kapsel; die Archesporzellen schraffiert. 8 Archespor mit Umgeb 
im Querschnitt. 9 Querschnitt durch den Kapselteil, die vielzelligen Sporenkö 
Columella zeigend. ; 


Die Dienemoneae wurden vor kurzem (Flora 1906) von GÖBEL a 
ihm selber in Australien gesammeltem Material näher untersucht. 

Er fand nun zunächst an den Blättern von Dicnemon calı 
welche er auf Baumzweigen auf der südlichen Insel Neuseelands z 
häufig antraf, eine anatomische Eigentümlichkeit, welche bei k 
andern Moose bekannt ist. e 

Das kahnförmige Blatt zeigt nämlich an verschiedenen Stellen sow 
der Ober- wie der Unterseite eigentümliche borstenförmige Anhäı 
(Fig. 179, 1). e 


Blattprotonema. 265 


} 


j Diese sind zum Teil farblos, zum Teil braun, in letzterem Falle ist 
‚die Spitze heller gefärbt. Ihre Länge beträgt '/,—'/, mm, sie sind 
2—4 Zellen lang; deren Querwände dünn sind. Die Blattflügelzellen 


‚sind höher als die Laminazellen. Sowohl die Wände der Zellen dieser 


-Borsten, wie die der Blattflügelzellen färben sich mit Kongorot, während 
lie der übrigen Blattzellen dies nicht tun. Die Blattflügelzellen nehmen 
‚leicht Wasser auf, und wir dürfen also wohl annehmen, daß auch die 
Zellen der Borsten diese Eigenschaft besitzen. Der Längsschnitt eines 
beblätterten Stämmchens (Fig. 179, 4) zeigt, daß die Haare eine Art von 
Sparrenwerk zwischen den Blättern bilden, wodurch leicht Wasser fest- 
"gehalten werden kann, eine Eigenschaft, welche diesen epiphytischen 
Moosen sehr zustatten kommen kann. Die von den Moospolstern fest- 
gehaltene Wassermenge kann bisweilen sehr bedeutend sein, sogar so 
‚groß, daß die letzte holländische Neu-Guinea-Expedition das daraus ge- 
preßte Wasser als Trinkwasser benutzte. Bisweilen tragen die Borsten 
1 oder 2 Seitenzweige, in welchem Falle sie an Protonemafäden oder an 
‚dessen Rhizoide erinnern. 
In der Tat meint denn auch GÖBEL, sie als modifiziertes Protonema 
fassen zu dürfen, und das um so mehr, als entsprechende Bildungen 
i Mesotus-Protonema noch sehr ähnlich sind. 
Bei Dicnemon semieryptum, der einzigen Art ohne Blattmittelrippe, 
fehlen diese Auswüchse. An ihrer Stelle sind auf der Blattfläche einige 
Zellen vorhanden, welche durch eine dünne Wand und aufliegenden 
‚Schleim gekennzeichnet sind (Fig. 179, 5) und deren Wand sich ebenfalls 
nit Kongorot färbt. Sie sind nur unausgewachsene Borstenzellen. 
Die Dicnemoneae sind also alle durch mehr oder weniger reichliche 
Protonemabildung auf den Blättern charakterisiert. Am üppigsten ist 
iese bei Mesotus entwickelt, während das Protonema bei allen Dienemon- 
Arten mit Mittelrippe zu eigentümlichen Borsten umgebildet ist und bei 
D. semieryptus zu einer Initiale reduziert wurde. Die Erleichterung der 
Wasseraufnahme ist für diese Moose um so wichtiger, als ihnen, außer 
in der Seta, ein Zentralstrang abgeht. 
Daß die Dicnemon-Arten an periodisch auftretende Trockenzeiten 
angepaßt sind, geht auch aus dem Bau ihrer Fortpflanzungsorgane hervor. 
\ Sowohl D. calycinum, wie D. semieryptum verdanken ihren Namen 
"dem Umstande, daß die Sporogone an ihrer Basis von einem aus eigen- 
Jtümlich gebildeten Perichaetiumblättern bestehenden Hohlzylinder um- 
schlossen sind (Fig. 178, 3). Diese Hülle entwickelt sich schon sehr 
rühzeitig am Gynoecium und schützt dieses gegen Austrocknung. Auf 
lem Boden dieses Perichaetiumzylinders befindet sich das befruchtete 
tchegon, von unbefruchtet gebliebenen umgeben. Die Calyptra ist fein 
papillös, und die Papillen nehmen in der Jugend Wasser auf; sie ist viel 
lieker als bei irgendeinem andern Moose und besteht aus etwa 12 Zell- 
Sehichten, deren äußere stark verdickte Wände besitzen. Unten ist die 
Walyptra sehr weit (Fig. 179, 6) und in der Natur sicher wohl, wie die 
Won gewissen Funariaceen mit Wasserbauch, mit Wasser gefüllt. Das 
Junge Sporogon ist also sehr gut gegen Austrocknung geschützt. 
) Die Archesporzellen von Dicnemon (Fig. 179, 7, 8) sind dadurch eigen- 
1 ch, daß die angrenzenden Zellen jedesmal zwischen zwei Archespor- 
‚wellen hineinwachsen, so daß schließlich die Archesporzellen an allen Seiten 
"ron nahrungsreichen sterilen Zellen eingeschlossen sind. Zweifellos sind 


266 Vielzellige Sporen. 


wie solche bei Pellia in der Kapsel vorkommen, aufzufassen sind, oder j 
ob die Tetradenteilung ausgeblieben ist und es, morphologisch gesprochen, 


die Aequivalente von Sporenmutterzellen sind, muß dahingestellt bleiben. 
Bei weitem am wahrscheinlichsten ist die erstere Alternative; wir wollen 


Er 


sie denn auch weiterhin als solche annehmen. Diese Sporen entwickeln 


sich nun außerhalb des Sporogons weiter und bilden aus ihren Rand- 


N 


MESOTUS 
1 


Fig. 180. I. Dienemon. 1 Längsschnitt durch den 
basalen Teil eines Sporogons. 2 Keimung der vielzelligen 
Spore. 3 Randpartie einer solchen mit zwei Knospen- 
anlagen. 4 Aus einem Sporenkörper hervorgegangenes 
Zwergmännchen. II. Mesotus alatus. 1 Flächenansicht 
der Unterseite eines Blattstückes. 2 Die Sporenkörper bei 
schwacher Vergrößerung, um ihre verschiedene Größe zu 
zeigen. : 3>—5 Sporen verschiedener Entwickelung aus einer 
und derselben Sporenkapsel. Sämtlich nach GÖBEL. 


aufsaugende braune Protonema auf den Blättern entwickelt. BROTHER 
gibt an, daß die Sporen dimorph sind, indem rostfarbige kleine, wı 
dickwandige grüne, sehr große vorkommen (Fig. 180, II, 2). GÖöBl 
konnte aber nachweisen, daß diese rostfarbigen Dinge keine Sporen sl 
sondern dunkel gefärbte Hautfetzen. Zwar sind auch die echten Spor 
verschieden groß, aber das rührt daher, daß die Sporen auch hier inne 


zellen, sowie aus den 
Zellen ihrer Unterseite 
zunächst Rhizoide, womit 


der Körper dem Substrat 3 
a 


angeheftet wird; erst da- 


nach entstehen in den 
Endzellen sehr kurzer 

Protonemafäden die 
Scheitelzellen, welche die i 
Gametophoren bilden 
werden (Fig.180, I, 2—3). 
Abnormerweiseinnerhalb 
des Sporogons weiter ent- 
wickelte Sporenkörper 
hatten Zwergmännchen 
gebildet (Fig. 180, I, 4), 

wohl infolge der 
schlechten Ernährungs 
bedingungen, denn 
sind männliche Pflanze: 
normaler Größe bei diese 
Art bekannt. | 


Das Genus 


ir 


En. 


=® 


Mesotus 


ist auf Australien 
schränkt, wo es 2 / 
zählt. 
Im Gegensatz zu De 
cnemon ist die Kapse 
fast ungestielt und di 
Calyptra mützenförmig 
während diese bei D: 
cnemon kappenförmig 
Die Peristomzähne sind 
ungeteilt oder nur se N 
kurz gespalten. a 

Sehr üppig ist hi 
wie GÖBEL nachwie 
(Fig.180,1I,1),daswass 


Leueobryaceae. 267 


. » der Kapsel zu keimen anfangen, so daß Stadien verschiedener Größe 
'orhanden sind. 

_ Damit ist also die Familie der Dicranaceen besprochen, und wir 
önnen an das Subgenus Paraleucobryum von Dieranum die Familie der 


3 Leucobryaceae 

inschließen. Sie umfaßt diöcische, perennierende Moose, welche auf 
suchtem Wald- und Moosboden, auf Heiden, an Bäumen oder Felsen, 
e r nie unmittelbar auf Kalk vorkommen. Es sind kräftige bis schlanke 
nzen, welche in dichten, weißlichblaugrünen bis silbergrauen Rasen 
ommen (Fig. 183, T). Die Stengel besitzen keinen Zentralstrang und 
ons auch keine Wurzelhaare. Die Mittelrippe ist so breit geworden, 


LEUC OBRYUM 


Fig. 181. I. Leucobryum glaucum. 1-—-9 Blattentwiekelung, nach LOoRCH. 

>11 itt nach LoRCH. I. Leucophanes glaucescens C. MÜLL., nach 

% FEEISCHER. 12 Querschnitt durch den oberen Blatteil. 13 Blattspitze. III. Oetoblepharum 

Jalbidum Hepw., nach FLEISCHER. 14 Querschnitt durch den oberen Blatteil. In sämtlichen 
zuren sind die Chlorocysten schraffiert. 


ß sie fast das ganze Blatt einnimmt. Sie besteht aus großen, 2—6 Zellen- 
ichten einnehmenden, leeren, dünnwandigen Zellen mit durchlöcherten 
nden, sogenannten Leukocysten, und aus kleinen, bloß eine Zell- 
cht bildenden, polyedrischen, chlorophyliführenden Zellen, sogenannten 
1 loroeysten. Die Lamina selbst ist nur einschichtig, da aber die 
Irippe so breit ist, ist die Lamina äußerst schmal, ja sie kann sogar 
le Blattspitze ganz fehlen. Bevor man wußte, daß die Leukocysten 

Hittelrippe angehören, beschrieb man das Blatt von Leucobryum oft 
mi elrippenlos und betrachtete die Mittelrippe also als Lamina. Oben- 
hende Figuren zeigen uns, wie diese eigentümliche Blattstruktur entsteht. 
_ Das zunächst einschichtige Blatt wird durch zwei perikline Wände 
'reisch ichtig (Fig. 181, 1). Die mittlere Schicht bildet die Chlorocysten, die 
| ren die Leukocysten. Infolge verschiedenen Wachstums werden nun die 
sten sechseckig, und darauf teilen sich die Leukocysten (Fig. 181, 3), 


268 Blattentwiekelung. 


wodurch das Blatt vier- bis sechsschichtig wird. Darauf fangen die Leuko- 
cysten zu wachsen an und pressen die Chlorocysten auseinander, so daß 
zwischen je zwei Chlorocysten ein Leukocyst zu liegen kommt (Fig. 181,4—7). 
Es werden also die Chlorocysten nicht ganz voneinander getrennt, da sie 
Ausstülpungen bilden, mittels welcher sie miteinander in Verbindungbleiben. 
Die Kapsel ist geneigt, ohne differenzierten Ring. Das Peristom 
hat 16 zweischenkelige Zähne. Von vielen Arten sind die Früchte noch 
unbekannt, auch unser Leucobryum glaucum fruktifiziert nur selten. Vege- 
tative Vermehrung durch Bruchblätter und Brutblätter ist aber sehr ver- 
breitet. Bei Leucobryum sind Zwergmännchen bekannt. : 
\ 


FISSIDENS 


Fig. 182. Fissidens adiantoides, nach SCHIMPER. 1 Habitus. 2 Gametöei ni 


den Blattachseln. 3, 4 Abgelöste Blätter. 5 Kapsel. a 
A 


Zu dieser Familie gehören die Genera: Leucobryum, Ochrobryun 
Schistomitrium und Cladopanthus, von denen ich 3 
Leucobryum (Fig. 183, I) Be ° 

besprechen will. Dieses Genus umfaßt 121 Arten, welche meistens 
den Tropen, auf Bäumen, Felsen und beschattetem Boden vorkomme 
In Europa kommt nur eine Art vor, das in Fig. 183, I abgebildete } 
glaucum, welches große silbergraue Polster auf schattenreichem sandige 
Waldboden bildet und in Gelderland bei der Bevölkerung allgemei 
unter dem Namen Silbermoos bekannt ist. Die schönste Ansiedlu 
dieses Mooses sah ich auf der „Velhorst“ bei Almen, wo Riesenpolst 
von hohem Alter vorkommen. Die Art ist fast stets steril. u 

Als letzte Familie der Dicranaceales ist die der 


Fissidentaceae 
zu besprechen. a 
Sie sind durch zweizeiligen Blattstand und durch ihre eigenftü 


lichen gekielten Blätter charakterisiert. Das Wachstum findet mitt 


5 
Sp 
ai 


Fissidens. 269 


einer zweischneidigen Scheitelzelle statt, es haben aber, wie HOFMEISTER 
nachwies, die im Boden verborgenen jungen Sprosse eine dreiseitige 
:heitelzelle, welche erst später in eine zweischneidige übergeht. Auch 
lie am Stengel zweireihig inserierten Zweige haben erst eine dreischneidige 
Scheitelzelle und damit übereinstimmende Stellung der ersten Blätter, 
nach und nach aber verwandelt sich die Scheitelzelle in’ eine zwei- 
schneidige. Nur die Zweige von Fissidens bryoides haben von Anfang 
an eine zweischneidige Scheitelzelle. 

Sehr merkwürdig ist die Blattform. Die ersten Blätter sind nor- 
male Moosblätter, und auch die späteren jungen Blätter zeigen zunächst 
nichts Besonderes. Aeltere Blätter aber sehen aus, als wären sie ober- 
seits an der Basis gespalten, wodurch sie scheidenförmig werden. In 
ler Tat aber ist diese Scheide das eigentliche Blatt, und das scheinbare 
jlatt ist nur ein außerordentlich entwickelter Dorsalflügel, welcher eine 
fittelrippe bildet. Dadurch wird dieser Dorsalflügel in eine ventrale 
und eine dorsale Hälfte zerlegt. 

Die Scheide, das eigentliche Blatt also, besteht aus zwei, meistens 
ingleichen Laminahälften, von denen die obere die größere, die untere 
neistens die kleinere ist (selten gleichgroß), diese befindet sich an der 
hattenseite und ist dem Substrat zugewendet. Sie endet mit ihrem 
en Rande im Flügelteil oder in der Mittelrippe des Dorsalflügels 
fiene Scheide, Fig. 182, 3) oder trifft am Blattrande mit der oberen 
Hälfte zusammen (geschlossene Scheide, Fig. 182, 4). 

Die Sporogone sind acrocarp oder pleurocarp, selten cladocarp. Die 
Seta ist 2 mm bis 1 cm lang, öfters an der Basis knieförmig gebogen. 
Das Peristom vom Dieranum-Typus besteht aus 16 gespaltenen rötlichen 
_ Es gibt 2 Gattungen: Fissidens und Moenckemeyera, bei letzterer 
sind die Peristomzähne ungeteilt. Fissidens umfaßt etwa 570 Arten, 
! elche über die ganze Welt verbreitet sind, jedoch wachsen die meisten 
'in den Tropen und auf allerlei Substrat, auf Bäumen, an Felsen, ja 
sogar im Wasser. Daß man die Fissidentaceae von Bryoziphium ableiten 
kann, sahen wir schon. Fissidens anomalus ist interessant durch das 
‚orkommen von Zwergmännchen, entstanden an einem sekundären Proto- 
welches in der Blattscheide gebildet wurde. 


Achtzehnte Vorlesung. 


Schizodonten. 


Haplolepideae. 
Monocranaceales. 


Die Monocranaceales besitzen im allgemeinen ein einfaches Peristom, 
welches jedoch bei einigen Arten der Leucophanaceen der Anlage nach 
doppelt oder von einem Vorperistom begleitet ist. Eine Basilarmem- 
bran fehlt stets, öfters auch das ganze Peristom. Die 16 Zähne sind 
meistens lanzettförmig, dick und rundlich, ungeteilt, selten durch- E 
brochen oder zu 8 Zahnpaaren verbunden. Sie sind mehr oder weniger 
tief unterhalb der Mündung inseriert. 4 

Beide Schichten sind von ungefähr gleicher, bisweilen aber von ver- 
schiedener Dicke. Auch bestehen beide Schichten meistens nur aus einer 
Plattenreihe, selten über ihre ganze Länge aus zwei Reihen (gewisse Octo- 
blepharum-Arten). Die Platten sind meist rundlich bis unregelmäßig 
eckig, grob papillös oder mit welligen Streifen, selten glatt. 

Es gehören hierhin 3 Familien: 

A. Calyptra kappenförmig, abfallend. 
1) Blätter mehrschichtig, wie bei den Leuco- 
bryaceen aus dimorphen Zellen gebildet, aber 
mit Randstereom . . . Leucophanaceae 
2) Blätter einschichtig, meist mit hyalinem Rand- 
stereom und hyalinen Blattbasiszellen . .. Syrrhopodontac 
B. Calyptra bleibend, die Kapsel ganz einhüllend, 
Blätter ohne Randstereom, an der Basis hyalin, 
kein Peristom, Sporen durch este in der £ 
Calyptra austretend . . » . . ER Calymperaceae 

Die Gruppe der Leucophanaceae alt viele Beziehungen zu di 
Leucobryaceen und wird denn auch von BROTHERUS nur als eine Unte 
familie der letzteren betrachtet. Das abweichende Peristom und zumal di 
häufige Vorhandensein eines Vorperistoms mit bisweilen wahrnehmbar 
Membran, welche nach FLEISCHER als die Anlage eines Doppelperistom 
betrachtet werden muß, berechtigt wohl besser, sie als Typus ein 
eigenen Familie zu betrachten. E 


Zur Familie der 


REN SE ecke, 


Leucophanaceen 


gehören 4 Genera, welche in folgender Weise unterschieden werd 
können: E 


Leucophanaceae. 271 


1) Blätter mit Mittelstereom, eine Mittelrippe vor- 
 täuschend, und Randstereom. Chlorocysten ein- 
schichtig, auf dem Querschnitt viereckig, Leuko- 
eysten im oberen Teile des Blattes zumeist zwei- 
E ee er 2 5. Desscoplkanes 
2) Blätter ohne Mittelstereom, scheinbar ohne Mittel- 
E: Finpe. 
a) Chlorocysten einschichtig, drei-, selten viereckig, 
Leukocysten drei- oder mehrschichtig . . . Octoblepharum 
 b) Chlorocysten in der Blattspitze dreischichtig, 
vier- bis siebeneckig, Leukocysten mehrschichtig, 
stets die Chlorocysten bedeckend . . . . . Arthrocormus 
e) Chlorocysten sowohl dorsal wie ventral an die 
Oberfläche des Blattes tretend, ja dort sogar 
bisweilen die Leukocysten bedeckend. Auf- 
treten echter, einschichtiger, normaler, grüner 


Blattzellen . Exodictyon 


OCTOBLEPHARUM ARTHROCORMUS 


‚Fig. 183. L Leucobryum glaucum, fruchtende Pflanze, nach SCHIMPER. II. 
lepharum albidum (L.) HEpw., fruchtende Pflanze, nach HepwiG. III. Arthro- 
ehimperi Dozy et MOLKENB,, sterile Pflanze, nach Dozy et MOLKENBOER. 


5 näher besprechen möchte ich bloß die Genera Octoblepharum 
rthrocormus. Zu 


3 Re Ä Octoblepharum (Fig. 183, II) 
re Pflanzen, welche mehr oder weniger dichte unregelmäßige Polster 
m. Die Blätter sind steif, die Kapsel aufrecht, mit 8 glatten, gelb- 
en, oft rudimentären Peristomzahnpaaren. Bei O. albidum (Fig. 184, I) 
ine deutliche, hyaline, aus mehreren Schichten bestehende Membran 


(den, welche vielleicht als Exostom betrachtet werden kann. 


272 Arthrocormus. 


Jedes Zahnpaar besteht aus zwei, meistens über ihre ganze Länge ver- 2 
klebten, bisweilen durchbrochenen Zähnen. Etwa 18 Arten, sämtlich auf 
Bäumen in den Tropen lebend, sind bekannt. # 


Das Genus 
Arthrocormus (Fig. 183, III; Fig. 184, II) 


ist nahe mit Octoblepharum verwandt; es umfaßt zarte, sehr brüchige 
Pflänzchen mit dreikantigem Stengel und sehr deutlicher dreizeiliger 
Blattstellung, mit sehr dicht stehenden Blättern. Die Sporogone sind 
spitzenständig, meistens aber pseudolateral. Die Kapsel ist klein, auf- 
recht und trägt Spaltöffnungen. Das Peristom scheint der Anlage nach 
doppelt zu sein, die 16 kurzen lanzettförmigen Zähne sind durch eine 
vorliegende rudimentäre Membran verbunden. 3 


OCTOBLEPHARUM EXODICTYON 


ya 


N 
HR 
‘20 


ARTHROCORMUS | s 


Fig. 184. I. Oetoblepharum albidum Hepw. Peristom, nach FLEISCHER, 
Arthrocormus Schimperi Dz. et MB., nach FLEISCHER. 1 Querschnitt der Blattsche 
2 Ein soleher der Blattspitze. III. Exodietyon Blumei FL., nach FLEISCHER. 
schnitt im oberen Blattteile 2 Stück der Blattlamina. 


Nur eine Art, A. Schimperi, ist mit Sicherheit bekannt, sie väc 
an Palmenstämmen im Malayischen Archipel und auf den Philippir 
Die zweite Familie der Monocranaceales ist die der 


Syrrhopodontaceae. 


Es ist dies eine sehr formen- und artenreiche Familie, welel 
schließlich in tropischen und subtropischen Gegenden vorkomm 
zwar meistens an Bäumen. Sie besitzen unverzweigte oder di 
verzweigte Stengelchen, nur bei T’hyridium treffen wir einen kriecher 
Stengel mit aufrechten Seitenzweigen an. Der Stengel ist rund 
stets ohne Zentralstrang. Die Blätter stehen in mehreren Reihen, m 
schopfig, die unteren sind kleiner als die oberen, sie haben stets 


Syrrhopodon. 273 


kürzere oder längere, hyaline Scheide. Die Lamina ist stets 
einschichtig, vielfach durch verlängerte und verdickte Exohyalocysten, 
welche meistens marginal, selten intralaminal verlaufen, gesäumt. Die 
Wittelrippe fehlt nie, springt meistens dorsal stark vor und ist oft mit 
sroßen Papillen oder langen Dornen besetzt. Blattzellen der Basis 
Endohyalocysten) hyalin, dünnwandig, ohne Inhalt, mit Poren, wie bei 
len Leucobryaceen (Fig. 184, 2). Peristomzähne 16, mit rudimentärer, 
iyaliner Basilarmembran, welche vielleicht als Exostom gedeutet werden 


D nD. 
-  Brutkörper (Fig. 185, 8) auf gewöhnlichen oder auf umgebildeten 
ättern mit langer austretender Mittelrippe. 


N N. N 
ZPORUS 
a 
Fig. 185. Syrrhopodon. 1 S. eiliatus ScHhw@er. Habitusbild, nach Dozy et 
KENB. 2 Blattgrund. 3 Kapsel. 4 Peristom. 5—7 8. revolutus, nach GÖBEL. 
latt schwach vergrößert, die chlorophyllhaltigen Teile schraffiert. 6 Querschnitt durch 

eren Teil eines Blattes. 7 Flächenansicht des unteren Teiles, die mechanischen 


en ‚sind nur durch Schraffierung angegeben, die leeren, mit Löchern versehen, treten 
lich hervor. 8—9 S.tjibodensis, nach FLEISCHER. 8 Blatt mit Brutkörpern. 9 Brut- 


6 


‘ gibt nach der üblichen Einteilung zwei Genera: Thyridium und 
»odon, welches letztere in die Untergattungen Leucophanella, Para- 
es und Calymperidium zerfällt. Letztere ist aber wohl besser als 
ere Gattung aufzufassen. 


\ Syrrhopodon 
ehr groß. Wie schon bemerkt, ist der Blattbau der Wasseraufnahme 
epaßt; bei S. revolutus (Fig. 185, 5—7) ist nur die Spitze des Blattes 
‘ophylihaltig und der ganze untere Teil aus Leukocysten aufgebaut, 
tztere sind nur mittels der nötigsten mechanischen Elemente verbunden. 
_ Bei Syrrhopodon tjibodensis (Fig. 185, 8—9) konnte FLEISCHER viel- 
ge Brutkörper nachweisen, welche aus der Mittelrippe der Blätter an 
enze zwischen dem hyalinen und grünen Teil der Lamina entspringen. 
‚ Botanische Stammesgeschichte. II. 18 


274: Calymperaceae. | i 


Das Genus 
Calymperidium 
unterscheidet sich von Syrrhopodon durch das Fehlen der hyalinen Rand- 
zellen (Fig. 186, I, 1). Die Randzellen sind hier den Laminarzellen 
gleich oder etwas mehr gestreckt. 
Die Familie der 


; 
E 
4 
| 


Calymperaceae 


wird gekennzeichnet durch den Umstand, daß die Sporen durch Spaltenä 
in der bleibenden Calyptra austreten (Fig. 186, II, B). Die Columella 
ist kräftig entwickelt und reicht bis in den Deckel, mit dem sie meistens 
sogar noch bei Sporenreife verbunden ist. Ein Peristom fehlt stets. 


Fig. 186. I. Calymperidium Mülleri Dozy et Mk., nach Dozy und MOLKENBOEI 
1 Blatt. 2 Habitus. II. Calymperes. A! Blatt. A? Unterer Teil einer weiblich 
Pflanze von C. spece., nach DozyY et Mk. B Sporogon mit Haube und Vaginula von 
Nietneri C. MÜLL, nach FLEISCHER. C! Blatt mit Brutkörpern. C? Blattscheide m 
Teniolen (T) und Hyaloeysten (H) von C. Hampei, nach FLEISCHER. D Calymper: 
gemmiphyllum FL. Stengelblatt mit Brutkörpern und Archegonien, nach FLEIS 
E €. Dozyanum MıTt. Bildung einer’ jungen Pflanze an der Blattspitze, nach FLEIS 


nern etwas verdickten Zellen). 
Zu dieser Familie gehört nur ein Genus 


Calymperes, 


das allerdings etwa 120 Arten umfaßt. Fast alle sind Rindenmoose- 
Tropen, sehr selten Felsbewohner und zwar rasenbildende ode 
Gruppen wachsende, meistens 0,5—2, selten bis 5 cm oder 
Moose. Stengel unverzweigt oder dichotom verzweigt, ohne Ze 
strang. Blätter mit hyaliner Scheide, Mittelrippe oft austreten 
Brutknospen, an ihrem Ende oder weiter unten inseriert, biswei 
junges Pflänzchen an der Blattspitze bildend. 


De ng en nn nn 


Neunzehnte Vorlesung. 


Schizodonten. 
Haplolepideae. 
_Ditrichoeranaceaes und deren Beziehungen zu den Encalyptaceen. 


Die Ditrichocranaceales sind charakterisiert durch die haarförmigen 
stomzähne. In einigen Fällen aber fehlt das Peristom. Es hat 
5 Zähne welche auf einer niedrigen oder hohen, bisweilen röhren- 
»n Basilarmembran inseriert sind, auch können 32 fast stielrunde, 
bir _linksgedrehte Peristomzähne vorhanden sein, welche aber ur- 
inglich auf 16 Zähne zurückgeführt werden können. Oefters sind 
die eetomzähne in zwei Schenkel gespalten. 

Man kann die Ditrichocranaceales, wie folgt, in 3 Familien zerlegen: 


Gynöcien meistens kladogen. Kapsel obne Luftraum, 
"ohne Spaltöffnungen . - -. » » 2 2.2.2.2. Cinclidotaceae 
. Gynöcien akrogen. Kapsel mit Luftraum und mit 
ee Dinungen. 
a) Blätter schmal, oft lineär-lanzettförmig, nie am 
 breitesten oberhalb der Mitte. Mittelrippe meistens 
3 mit mehreren Deutern, ohne Leptoide und mit 
zwei Stereidenbändern. "Zellen oben klein, Calyptra 
meist kappenförmig . . .  Trichostomaceae 
b Blätter meistens breit, ei- bis 'spatelförmig, Mittel- 
— — rippe mit zwei medianen Deutern, mit Leptoiden 
_ und nur mit einem Stereidenband. Zellen nach 
-  obenzu meistenslocker, unten verlän Hsirbe ee 
E meist kappenföormig . . . . : .  Pottiaceae 


Trichostomaceae 


d autdeisch oder diöecisch, selten synöcisch !) oder polyöcisch ?). Meistens 
zutlicher Zentralstrang vorhanden, selten fehlend. Aufrecht wachsend, 
er. zweigt oder gegabelt bis büschelig verzweigt. Seta meistens ter- 
al an den Hauptsprossen, selten auf lateralen Kurzsprossen, meistens 
; und gerade. Peristomzähne meistens frei. 


Ds 

1) Antheridien und Archegonien in einem Gametoecium. 

2) Bei derselben Art kommen hermaphrodite neben weiblichen und männlichen 
m vor. 


> 
$ 


18* 


276 Weisia. 


Von den vielen hierher gehörigen Gattuoseh will ich nur drei be- 
sprechen, welche, wie folgt, zu unterscheiden sind: 3 


I. Ohne Peristom, Deckel nicht abfallend . . . . . . Astomum 
II. Mit Peristom, Deckel abfallend, Peristomzähne kurz, ; 
oft rudimentär . s .... Wesia zu 
III. 32 spiralig linksgewundene "Peristomzweige mit sehr E) 
langam ZBRBOR 2 2202 020.2. 0.000 0000 


Die Gattung a 
Weisia (Fig. 187, I) a 
umfaßt einige zwanzig Arten, welche, am Boden wachsend, in allen Welt- 


teilen vorkommen. Es sind rasig wachsende kleine Moose mit reichlicher 
Zweigbildung. Die Stengel haben einen Zentralstrang, sind dichtbebläntert, 


er rITe 


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Fig. 187. I. Weisia,viridula, nach SCHIMPErR. 1 Habitus. 2 Kapsel. 3 Periste 
II. Barbula muralis, nach SCHIMPER. B! Längsschnitt durch die Kapsel. B* Peristo 
B® Habitus einer fruchtenden Pflanze. B* Entblätterte Pflanze, um die Stellung ( 
Geschlechtsorgane zu zeigen. 


und die oberen Blätter sind die größten. Die Blätter im trockenen Zustan 
kraus, meistens lanzettlich pfriemenförmig, gekielt, mit kräftiger Mitt 
rippe, welche als kurze Stachelspitze über die Lamina hervorragt. Die e 
chaetiumblätter von den Laubblättern nur wenig verschieden. Seta ge 
oder etwas gebogen, meistens länger als die Hüllblätter. Kapsel aufre« 
und regelmäßig oder wenig geneigt mit gewölbtem Rücken, engmünc 
später meistens schwach gefaltet. Wand der Kapsel nach der Münduı 
mehrschichtig. Das tief unterhalb der Mündung inserierte Peristom info 
dessen nach innen vorgerückt. Zähne kurz und oft rudimentär, u 


Die Gattung 
Barbula (Fig. 187, ID). x 
umfaßt etwa 240 über die ganze Welt verbreitete Arten, a 
aber in der gemäßigten Zone; 18 in Europa. 1 


Barbula. 277 


| Es sind diöcische, meistens schlanke Pflanzen, welche in mehr oder 
weniger hohen und dichten, grünen bis bräunlichen Rasen am Boden, 
auf Mauern und Felsen vorkommen. Der Stengel führt einen Zentral- 
‚strang, bildet an der Basis Rhizoide, ist dicht beblättert und dichotom 
verzweigt. In feuchtem Zustande stehen die Blätter ab, sind gekielt, 
‚eiförmig bis lanzettlich, linealisch, mit zurückgerollten, selten flachen 
"Rändern. — Mittelrippe kräftig, bis an die Spitze des Blattes reichend 
oder sogar austretend. Seta lang und meistens gerade. Kapsel gerade, 
selten etwas geneigt, mitunter schwach gekrümmt. Ring ausgebildet 
‘oder fehlend. Peristom selten rudimentär oder fehlend, unterhalb 
der Mündung inseriert. 

Basaltubus lang, die 32 _ BARBULA 
_ jadenförmigen Peri- 

‚stomzweige 1—4mal 
spiralig linksgewunden, 
-papillös. Sporen klein. 
Deckel kegelförmig, ge- 
_ schnäbelt. Calyptra 
kappenförmig, langge- 
‚schnäbelt. 


Fig.188. Peristomformen 
verschiedener Moose, nach 
ÖBEL, SCHIMPER, BRAITH- 
WAITE und ENGLER und 
2 I. Barbula. 1 
Barbula unguiculata ge- 
schlossen, 2 geöffnet. 3 Bar- 
bula subulata. II. Di- 
eranella. III. Ortho- 
fiehum. O! O. urni- 
gerum. Kapselmündung im 
ockenen Zustand. Das äußere 
’eristom abstehend, Zähne des 
Endostoms nach einwärts ge- 
ümmt. OÖ? Mündung der 
tapsel von O. callistomum, 
on oben gesehen. Exostom 
ırüc lagen, die Zähne 
Innern oben zusammen- 
nd. IV. Buxbaumia. 


CHUM 


BUXBAUMIA 


Peristom von außen ge- 
hen, B einen Teil desselben 
4 Längsschnitt. V. Cono- 
tomum. 1 Habitus. 2 Haube. 
>11 ‚aps = mit Peristom. VI. 77 
'#munaria. Mündung der I77\ . 
IFöpel, von oien gesehen. _ CONOSTOMUM 


| _ Vegetative Vermehrung durch Brutkörper und Brutblätter. Bei ge- 
wissen Burbula-Arten ist der Basaltubus sehr lang, und es stellt sich 
eraus, daß jede seiner Zellenreihen sich in zwei Zähne spaltet. 

N Wir wollen diese Gelegenheit benutzen, um einmal zu sehen, in 
Felcher Weise die Peristome an der Ausstreuung der Sporen beteiligt 


in Es wurde dies speziell von GöseL (Flora 1895) untersucht. 
| | 
| 
| 


- Er unterscheidet folgende Gruppen: 


 _ 
‚Nur das Peristom ist wirksam. 
I Es dient nur dazu, um mit Hilfe seiner hygroskopischen Eigen- 


Ser 


. schaften bei feuchtem Wetter die Kapsel zu schließen. 


278 


II. 


B. Auch die Columella ist wirksam: 3 
1) durch die Ausbildung einer scheibenförmigen Verbreitung an dk 


Biologie des Peristoms. 


Beispiele: Ceratodon purpureus, Barbula.. Bei letzterer strecken 
sich bei feuchtem Wetter die Peristomzähne, wodurch sie sich 
dicht aneinander schließen; .bei trocknem Wetter verkürzen sie 
sich, und dadurch entstehen breite Spalten zwischen ihnen, durch 
welche die Sporen austreten. Da die Spalten sehr weit sind, ist 
noch nicht, wie bei der folgenden Gruppe, für eine ganz allmäh- 
liche Ausstreuung gesorgt. 


Es vermittelt überdies eine ganz allmähliche Ausstreuung der 
Sporen. 


1) Bei Formen mit einfachem Peristom: 
a) durch Entwickelung von langen Peristomzähnen, welche auch 
in trocknem Zustande über die Kapselmündung gebogen 
bleiben, z. B. bei Dicranella; 
b) dadurch, daß sie an den Spitzen verbunden bleiben, z.B 
bei Conostomum, bilden die Zähne einen Kegel mit 16 Längs- 
spalten, welche sich bei feuchtem Wetter schließen. Vielleicht 
ist eine solche durchbrochene Platte wohl ein primitiverer i 
Zustand als freie Zähne. 


2) Bei Formen mit doppeltem Peristom, bei welchem das Endo 
stom meistens nicht hygroskopisch ist, E 
a) indem das Endostom nur dazu dient, die Kapselmündung 

enger zu machen, das Exostom, um diese Oeffnung abzu- 
schließen ; 3 
a) das Endostom besteht aus losen Zähnen (Orthotri 
urnigerum) ; ®% 
%) die inneren Zähne hängen zusammen und bilden einen 
Streuapparat (z. B. O. callistomum) ; 1 
y) die Zähne des Exostoms hängen mit den Spitzen zu 
sammen. Die inneren Peristomzähne biegen sich so, dal 
sie die Zwischenräume zwischen den Zähnen des Exostoms 
wo diese am weitesten sind, enger machen. Bei feuchtem 
Wetter werden diese Spalten durch Bewegungen des 
Exostoms ganz geschlossen (Funaria); 
0) das Endostom bildet einen engmündigen Trichter, welche 
von einer gefalteten Haut gebildet wird, das rudimentät 
Exostom besteht aus kleinen Zähnen (Buzbaumia indı 
siata). Bei Erschütterung werden die Sporen aus der” 
Trichteröffnung herausgeblasen; 4 
b) das innere Peristom dient auch dazu, die Sporen for 
zuschleudern, z. B. bei Mnium cuspidatum. Bei dieser A 
ist die Kapselmündung nach unten gerichtet, wodurch | | 
Sporen in den Peristomtrichter hineinfallen; sie fallen aber 
noch nicht aus diesem heraus, sondern werden von d E 
Schleuderhaaren fortgeworfen. = 


i 


Spitze. g 
ö So z. B. bei Splachnum. Wenn die Kapsel unter Verkürzu 
eintrocknet, werden die Sporen von der Columella schon zum I 
hinausgepreßt, während sich das Peristom öffnet. Bei feuchtem 
Wetter streckt sich die Kapsel wieder, und die Peristomzähne 
schließen sich. Die meisten Sporen werden aber hier — ein | 


Astomum. — Cinclidotaceae. 279 


den Moosen einziger Fall — von Fliegen, verbreitet, welche durch 
die hellgelbe oder rote Apophyse angelockt werden. . Aus diesem 
Grunde kommt Splachnum so oft auf Kuhfladen vor, da die Fliegen 
auf diesen ihre Eier ablegen; 

_  2)indem ein Teil der Columella als Epiphragma stehen bleibt, durch 
- welches die Peristomzähne mit den Spitzen verbunden sind (die 
 Porenkapsel der Polytrichaceen). | 

Das dritte zu besprechende Genus der Trichostomaceae ist 


Astomum (Fig. 190, I). 


Bi: Hierzu gehören 21 Arten aus allen Weltteilen, von denen 4 in 
Europa vorkommen. Es sind autöcische,. selten polyöeische, kleine, 


, 


ig. 189. Peristomformen verschiedener Moose. I. Mnium cuspidatum, nach 
BEL. II. Splachnum luteum, nach HEpwıG. 1 Geöffnete Kapsel mit Apophyse. 
3 Schema für die Oeffnung der Kapsel, nach BrRyHn. P Porenkapsel von Polytrichum, 
 WETITSTEIN. 


sellig bis rasig wachsende, glanzlose Erdmoose. Im Stengel haben sie 
en wenigzelligen Zentralstrang, der Stengel trägt spärliche Wurzel- 
are und ist dicht beblättert. Die Kapsel auf gerader, kurzer Seta, 
ist zwischen die Perichaetiumblätter eingesenkt, fast kugelig bis ellip- 
‚ mit kleinem Deckelchen, welches sich öffnet, ohne Peristom. 

ur Familie der 


= Cinclidotaceae 
t nur eine Gattung, 


Cinclidotus (Fig. 190, II), 


mit 6 Arten, in allen Weltteilen, außer Australien, 4 in Europa. Es 
d diöcische, große, meistens flutende Wassermoose, olivenfarbig bis 
warzgrün. Die unteren Stengelteile sind schwarz und mit dichten 
jraunen Rhizoiden am Substrat befestigt. Zentralstrang sowie Luft- 


280 Pottiaceae. 


raum im Peristom fehlen, ebenso die Spaltöffnungen. Peristom tordiert wie 
bei Barbula, Schenkel der Peristomzähne durch Querbalken verbunden. 


Von der Familie der 


Pottiaceae 


will ich 4 Gattungen, nämlich Pottia, Phascum, Acaulon und Aloina be- 
sprechen. | 

Sie können in folgender Weise unterschieden werden: 

A. Blätter glatt. 

I. Vollkommen cleistocarp, jede Spur eines Deckels fehlt. 

1) Kapsel kugelig, ohne Spitzchen . . . 2.2... Acaulon 
2) Kapsel kugelig-eiförmig, mit Spitzchen . . . . . Phascum 
IL. Stogacard... .. 2.0.0 #0 es a 

B. Blätter mit Laminarrippen in der Weise eines Polytrichums Aloina 
CINCLIDOJUS 


ASTOMUM 


N 4 


-g Zu f | = 
! YAENSAR y 5 2 1 


(75 


1 


Fig. 190. I. Astomum Mittenii, nach SCHIMPER. 1 Habitus. 2 Pflanze, von 
welcher einige Blätter entfernt sind, um die Antheridien zu zeigen. 3 Längsschnitt durch 
die Kapsel. II. Cinelidotus fontinaloides, nach SCHIMPER und BRAITHWAITE 
1 Habitus. 2 Kapsel noch unreif und zwischen den Blättern versteckt. 3 Geöffnete Kay 
4 Teil des Peristoms. 


Zur Gattung 
Pottia 


gehören 70, in allen Weltteilen vorkommende Arten, welche über 
4 Untergattungen verteilt sind. Es sind ausnalımslos kleine Erdmoose 
mit oft rudimentärem oder fehlendem Peristom, welches, wenn voll 
ständig entwickelt, 16 in der Mediane durchbrochene oder nach ob 
zu 2—3-spaltige Zähne auf niedriger Basilarmembran besitzt. bei 
vielen peristomlosen Arten, z. B. bei Potta truncatula, wird die 
Kapselöffnung durch die persistierende, mit dem Deckel in Verbindu 
bleibende Columella verengt, wodurch die Aussaat der Sporen Y€ 
langsamt wird. 


Encalyptaceae. 281 


Das Genus 


Phascum, 
zu welchem bis 1826 alle cleistocarpen Moose gezählt wurden, umfaßt 
9 Arten. Es sind winzige, öfters bloß knospenförmige Pflänzchen, welche 
3 jerdings fertile Zweige bilden, mit vollkommen cleistocarpen Sporogonen. 
Zumal bei den oberen Blättern tritt die Mittelrippe weit aus dem Blatte 
jeraus. 
Noch kleiner als Phascum ist 


Acaulon, 


diöeisches, bräunliches, knospenartiges Pflänzchen, mit sehr kurzem, 
tigen Stämmchen, ohne Zentralstrang und ohne Verzweigung. 


ALOINA ENCALYPTA 


TE EEE EEE EEE T 
N q ' 2 in ae 


E Den 191. I. Aloina, nach SCHIMPER und LIMPRICHT. 1 A. ambigua, Habitus. 
ristom. 3 Aloina ericaefolia Kınoe., Blattquerschnitt. II. Campylostelium 
icola, Habitusbild, nach SCHIMPER. III. ’Encalypta vulgaris, Habitusbild, nach 


IMPEF 


n ll gung vom unterirdischen Protonema ausgehend, welches an feuchten 

E perennierendes Chloronema entwickelt. Vollkommen cleistocarp, 
‚13 Arten aus der gemäßigten Zone aller Weltteile, von denen 4 in 
F- F An diese _ Pottiaceen schließt nun BROTHERUS als eine weitere 
Familie der Ditrichocranaceales die 


Encalyptaceae 


Ehe aber wohl besser mit FLEISCHER als eine Zwischengruppe 
och hen Hapiolepideae und Diplolepideae zu betrachten sind; kommen 
bei ihnen Formen vor mit Peristom vom Haplolepideen- und andere 


®” 


2832 . Encalypta. 


mit Peristom vom Diplolepideen-Typus. Aus diesem Grunde werden sie F 
von FLEISCHER dann auch Heterolepideae BAunnE, Zu nern Ei eoAyo Fan 4 
gehört nur eine 3 Anktung; E 


Encalypta (Fig. 191, II), 


wäidhe so genannt ist, weil die Calyptra die ganze Kapsel einhüllt. Es 
sind kräftige, Polster oder flache Rasen bildende Erdmoose, mit sehr 
verschiedener Peristombildung. So kann man unterscheiden: Ri 


Sekt. I. Pyromitrum, ohne Peristom. = 
„ I. Xanthopus en einfach, die Außenschicht aus einer Reihe 
„ III. Rhabdotheca|) von Platten bestehend, oder Peristom fehlend. 
„ IV. Diplolepis, Peristom doppelt, die Außenschicht der Zähne des 
an Exostoms aus 2 Reihen von Platten bestehend; | 

das Endostom rudimentär. E 

Br Bireptotheca, Peristom doppelt, Endo- und Exostom bei beiden 
entwickelt. = 


Da also die Encalyptaceae offenbar zwischen den Pottiaceen und E| 
den Diplolepideen vermitteln, so ist es ziemlich gleichgültig, ob wir 
hier einsetzen oder sie mit FLEISCHER als eigene Sektion der Hetero- 
lepideen betrachten. a 


Zwanzigste Vorlesung. 


Schizodonten. 
| Haplolepideae. 
\ Bi. EAkyernnaGpRlen, 


Zu dieser Sektion gehört nur eine Familie, nämlich die der 


Grimmiaceen. 


Es sind Moose mit einem einfachen Peristom, bisweilen mit einem 
rudimentären Vorperistom. Peristomzähne ungeteilt oder unregelmäßig 
is zerrissen durchbrochen, flach und breit, nur selten nahe der Basis 
E23 fadenförmige Schenkel geteilt (Rhacomitrium). Die Außenschicht 
at mehr oder weniger vorspringende Querbalken und ist meistens dicker 
Et Innenschicht, letztere ist meist farblos. Die Außenschicht besteht 
aus einer Reihe rechteckiger, meistens quergestreckter, gefärbter Platten, 
liche glatt oder papillös, aber nie längsstreifig sind. Die Innenschicht 
esteht aus 2 Schichten viereckiger, flacher Platten, ohne Querleisten. 
ie Teilung der Zähne verläuft, wie es scheint, nicht den Grenzen der 
on entlang, sondern geschieht durch Zerreißen der Membran. 
Es sind - fast ausschließlich rasen- bis polsterförmige Felsbewohner 
s der gemäßigten und kalten Zone; in den Tropen nur wenige Arten. 
"Wir können 3 Unterfamilien unterscheiden: 


nicien meistens kladogen, Stengel meistens lang. 

tee ohne Luftraum . . .  Secoulerieae 

1öcien meist akrogen, Kapsel meistens mit Luft- 
um. 

eo) Gynöcien stets akrogen, Kapsel stets mit Luftraum, 

__ Calyptra glockenförmig . . -. .  Piychomitrieae 

ß) Gynöcien meistens akrogen, Kapsel meistens mit 

Luftraum, Calyptra mützen- oder kappenförmig . Grimmieae 


Fangen wir mit der Unterfamilie der 


Ptychomitrieae 


‚ welche mit ihren längsgespaltenen Zähnen vielleicht besser bei den 
ilrichocranaceales unterzubringen wäre, zumal weil bei dem hierhin 
’echneten Genus Glyphomitrium die Zähne haarförmig sind. 


284 Scoulerieae. 


Es sei hier das Genus 
Campylostelium (Fig. 191, II) “ 


besprochen. Es umfaßt 4 Arten, von denen 2 in Europa und 2 in Süd- 
amerika. Es sind autöcische, selten diöcische Pflanzen, mit, wie der 
Name schon andeutet, gebogener Seta. Die Gynöcien sind terminal, die 
Andröcien lateral und zwar am Fuße des Fruchtsprosses. Die Pflanzen 
wachsen in Gruppen an Felsen oder Abhängen und sind gelbgrün bis 
braun. Der Stengel ist sehr kurz, unten wurzelhaarig, dicht beblättert, ” i 
unverzweigt oder an der Basis geteilt. Die Blätter, in trocknem Zustande 
gebogen, fast kraus, stehen in feuchtem Zustande aufrecht, oberwärts 
etwas ausgebreitet, sind spitz und schmal und am Rande zweischichtig. | 
Blattzellen an der Blattbasis hyalin, oberwärts grün. } 
Seta meistens schwanenhalsähnlich gebogen, nur selten geschlängelt. 
Kapsel regelmäßig, zylindrisch, ohne Hals oder dünn birnenförmig. Ring 
breit, in zwei Stücken abgeworfen. Peristom am Urnenmund, Zäbnege 
schmal, tief fadenförmig, zweischenkelig, mit niedriger Basilarmembran. 
Calyptra mützenförmig, unten fünflappig, glatt. 
Von den beiden europäischen Arten kommt C. sazicola auf feuchte 
tief beschatteten, kalkfreien Felsen, gerne an Wasserläufen, hier In 
dort im Berglande von Mittel- und Süddeutschland vor, .z. B. me 
Thüringen bei Friedrichroda und bei Oberhof, ©. strietum SOLMS an | 
Granitfelsen in Portugal. E: 


Zu der Unterfamilie der Scoulerieae gehört nur eine Gattung, 


1 

E| 

Scouleria (Fig. 192, I), a a 
i 


welche aus großen, dunkelgrünen bis fast schwarzen Wassermoosen be- 
steht und 4 Arten umfaßt, von denen 2 in Nordamerika, 1 in Sibirien 
und 1 in Patagonien. Sie sind zumal durch das Fehlen eines Rin 
charakterisiert und dadurch, daß der Deckel von der sich streckende 
Columella emporgehoben wird: die Seta ist kurz. ; 


Zu der Unterfamilie der 


Grimmieae 


gehören 4 Genera, von denen hier Grimmia und Rhacomitrium bespru ne 
werden mögen. 


Grimmia (Fig. 192, II). 


Die Grimmien sind meistens polsterföürmige Moose, welche durch di 
farblosen Haarspitzen der Blätter eine graugrüne Farbe erhalten. Stern 38 
aufrecht oder aufsteigend, meistens mit Zentralstrang und meist nur an 
der Basis wurzelhaarig, dicht beblättert, gabelig und büschelig verzweig 
die Zweige alle ungefähr gleich lang. = 

Die unteren Blätter öfters klein, schuppenförmig und ohne Haa 
spitze, die oberen (oft plötzlich) größer und meistens in einem hyali 
Haare endigend, rinnenförmig, oder scharf gekielt. _ Die Leni 
obern Blatthälfte oder die Blattspitze oft zweischichtig. Seta bisweile 
kürzer als die Kapsel, selten viel länger als die Hüllblätter, gerade © ode 
gekrümmt, meistens gelb und in trockenem Zustande linksgedreht 
Kapsel fast kugelig oder eiförmig, ellipsoidisch bis zylindrisch, glatt © de 
mit vorspringenden Längsrippen. Peristom fast stets vorhanden, U 5 
der Mündung inseriert, bisweilen bald hinfällig, oft mit Vorperiste 


Grimmieae, 285 


ıne rot, breit bis dolchförmig, meistens ungeteilt, bisweilen durch- 
rochen oder an der Spitze gespalten. Außenschicht mit vorspringenden 
Querbalken. Calyptra bald abfallend, mützenförmig gelappt oder kappen- 
förmig, langgeschnäbelt, glatt. 

Ei: .. are Vermehrung mittels Brutsprossen, Bruchblättern und 
rutkörpern auf den Blättern (Fig. 192, II, 4,5). Es sind nicht weniger 
ıls 241 Arten bekannt, welche über die ganze Welt verbreitet sind, doch 
n den Tropen nur selten vorkommen; auf Java gibt es z. B. keine 
inzige Art. In Europa 55 Arten. 


GRIMMIA 


1 .: 
RACOMITRIUM 


Fig. 192. I. Seouleria aquatica HOOKER. 1 Fruchtende Pflanze. 2 Kapsel, 

-HOOKER. I. Grimmia pulvinata. 1 Habitusbild eines Polsterss. 2 Habitusbild 
r einzelnen Pflanze. 3 Weibliche Pflanze mit einem männlichen Ast links unten, alles 
 SCHIMPER. 4, 5 Blätter mit Brutkörpern, nach LiMPRIcHT. III. Rhacomitrium 
fanicum Dz. et MB., nach FLEISCHER. 1 Habitusbild. 2 Peristomzähne von R. lanu- 


3 Genus 
Rhacomitrium (Fig. 193, III) 


cheidet sich von Grimmia hauptsächlich durch das häufige Vor- 

en verkürzter Seitenzweige, durch das Fehlen des Zentralstranges 
zoidenfilzes und dadurch, daß die Peristomzähne in 2 haarförmige 

2l geteilt sind. 

Es gibt 88 Arten aus allen Weltteilen, meistens auf Kieselgestein, 

en in den Tropen und dort nur im Gebirge: auf Java 3 Arten. 


Einundzwanzigste Vorlesung. 


Schizodonten. 
Diplolepideae. 
Epicranaceales und Schistostegaceae. 


Die Diplolepideae können in zwei große Sektionen eingeteilt werd 
nämlich in 


I. Epieranaceales: Die Zähne des Exostoms denen des Endos Om 
gegenüberstehend. 4 
II. Metacranaceales: Die Zähne des Exostoms mit denen des Endoston m: 
alternierend. ri 


Epicranaceales. 


Die Epicranaceales umfassen ein- bis zweijährige, selten 
perennierende Moose. Die Blattzellen sind stets locker, mei £ 
enchymatisch verbreitert und glatt. Chloroplasten spärlich. 
meist aufrecht, nie zylindrisch. Deckel nie langgeschnäbelt. As 
tionsorgane hochentwickelt. Peristom, falls normal, doppelt, öfters 
einfach, rudimentär oder fehlend, meistens ohne Vorperistom.  Zäh 
des Exostoms denen des Endostoms gegenüberstehend, frei oder v 
wachsen. Be 
Die 16 Zähne meistens ungeteilt, paarig oder sogar. doppelpa al 
verbunden, bisweilen unter der Deckelspitze sämtlich miteinander v 
bunden; selten auf niedriger Basilarmembran. Endostom ohne a7 "un 
haut und Wimpern, nicht kielfaltig. ee 

Es gehören dazu zwei Gruppen, welche in folgender Weise unt 
schieden werden können: 


a) Endostom vorhanden, meistens frei . ; 
b) Endostom fehlend oder mit dem Exostom verbunden, 
im letzteren Falle eine kragenförmige Krone vor- 
handen DEN, 2 
Zu den : 
Funarioideen 
gehören 2 Familien, die in folgender Weise bestimmbar 
a) Haube normal. 


b) Haube scheidenartig von der Kapsel “durchbrochen, 
wie eine Manschette an der Seta herabgleitend . 


Funariaceae. — Gigaspermeae. 287. 


RE UOTE AR 


Die 
| Funariaceae 
ind ein- und zweijährige, niedrige Erdmoose, welche in Gruppen oder 
ı Rasen wachsen, mit perennierendem unterirdischem Protonema. Der 
tengel meist unverzweigt, selten höher als 1 cm, meist mit am Haupt- 
e angel wurzelnden Innovationen, rund, mit Zentralstrang. Blätter nach 
en hin meist größer, rosettenförmig, meist breit und hohl. Meist ein- 
sig, Andröcien scheibenförmig, gewöhnlich terminal auf kurzlebenden 
a oasen, aber auch wohl wie die Gynöcien terminal auf Innova- 
ionen. Paraphysen groß, nicht keulig, ihre Endzellen kugelig, Gynöcien 
ih it kleinen Paraphysen, oder letztere ganz fehlend. Kapsel aufrecht oder 
jeigt, mit deutlichem Halse; Ring nicht ausgebildet. Seta lang, ge- 
reht. Einzellige Stomata mit ritzenförmigen Spalten auf dem Halse der 
apsel. Columella dick. 


- Wir können drei Unterfamilien unterscheiden: 


En. Hauptstengel rhizomartig, mit aufrechten, keulen- 

förmigen Zweigen. Seta ganz kurz. Kapsel von den 

großen, aufrechten Spitzenblättern eingehüllt. Sporen 

sehr groß. Calyptra ganz klein, mützenförmig bis 

-  kegelförmig, ganzrandig . . . ; .  Gigaspermeae 

II. Sehr kleine Pflanzen mit nöichliehon; rdaeanden 

 Protonema, Seta rudimentär oder fehlend. Kapsel- 

wand schließlich nur einschichtig. Columella inner- 

halb des Sporensackes resorbiert. Sporen meist sehr 

groß. Haube meist klein und MEHR selten 

größer und kappenförmig . . . . Ephemereae 
Stengel aufrecht, meist Shverkwaiet. Seta- gewöhn- 

Ei mehr oder weniger verlängert. Kapsel nie von 

E E aen Scheitelblättern umhüllt. Sporen meistens von 

_ mittlerer Größe. Haube meist klein und kegel- 

: förmig, selten größer und kappenföormig . . . . -Funarieae 


Ei Zur Unterfamilie der 


Be Gigaspermeen 
jören zwei Gattungen, beide ohne Peristom. 
1° a») Blatt mit Mittelrippe, Kapsel ohne Deckel. . . Lorentziella 
E b) Blatt ohne Mittelrippe, Kapsel mit Deckel. . . Gigaspermum 


Lorentziella (Fig. 193, I) 


ıe aus 5 sehr nahe verwandten Arten bestehende südamerikanische 
Es sind dicht gesellig wachsende, kleine, schmutziggrüne bis 
rüne Pflänzchen, welche auf nacktem Boden vorkommen. Der Haupt- 
Stengel ist rhizomartig, langkriechend, weiß, durchsichtig und trägt zahl- 
iche Wurzelhaare. Die Seitenzweige stehen aufrecht und sind mehr 
F weniger keulenförmig. Die Perichaetiumblätter sind viel größer als 

‚ie Lz ubblätter, stehen aufrecht, sind sehr hohl und zu einem zugespitzten 
pfe zusammengedreht, mit haarförmiger Spitze. Die Seta ist rudi- 
die Kapsel breit eiförmig bis sehr kurz geschnäbelt, ohne Hals 
EDeckel. Der Sporensack ist in der jungen Kapsel mittels einiger, 
Prarter, verzweigter Fäden mit der Kapselwand VORDAIKOIEN, später 


288 Ephemereae. 


aber ganz frei. Die Sporen sind sehr groß und glatt, die Calyptra ist 
sehr klein und ephemer. 


Das Genus 


Gigaspermum (Fig. 193, m. 


zählt 4 sehr nahe verwandte Arten in Australien. Es sind ebenfalls kleine 
dicht gesellig wachsende, weißgrüne Erdmoose, mit langem, kriechendem 
weißem, rhizomartigem Hauptstengel, welcher auch hier durchsichtig ist 
und reichlich Wurzelhaare trägt. Auch hier aufrechte, ee 
dichtbeblätterte Seitenzweige. Die Blätter ohne Mittelrippe, die Seta sehr 
kurz, die Kapsel fast kugelig, ohne Hals mit sehr großen ma al 
der Basis. Peristom fehlt. Die Sporen sind sehr groß, bis 0,7 mm, sehr 
fein papillös. Die Haube sehr klein und ephemer. 


LORENTZIELLA GIGASPERMUM 


#3 


NANOMITRIUM 


Fig. 193. I. Lorentziella paraguensis .BEsCH., nach Parıs. 1 Habit 
2 Kapsel mit Sporen. II. Gigaspermum repens LınpgB. 1 Fruchtende Pflanze. 2 Ka, ps 
nach HOOKER. III. Ephemerum crassinervium C. MürL. 1 Fruchtende a 
2 Längsschnitt durch die Kapsel, nach Surrıvant. IV. Nanomitrium ten erum, er 
SCHIMPER. 1 Fruchtende Pflanze. 2, 4, 5 Kapseln. 3 Antheridialast. 6 Spaltöffnu 


Verwandt mit den Gigaspermeen ist die Unterfamilie der 


1 


Ephemereae 


mit 3 Gattungen, welche sich in folgender Weise unterscheiden 


1) Deckel nicht ausgebildet. 
a) Haube kappenförmig, bis zur Mitte der Kapsel 
reichend . . ee 
b) Haube kegelförmig bis mützenförmig RE ri 
2) Deckel ausgebildet, schließlich abfallend . . . . Nanomil 


Von diesen beiden steht Nanomitrium durch den Besitz eines 
zierten Deckels am höchsten. Zwar meinte GÖBEL zuerst (Floı 
S. 463), als ihm nur noch unvollständiges Entwickelungsmater N 


B 
j Dissen. > Disstilwien, 289 
| 


_ Verfügung stand, daß bei diesem ‚Genus vielleicht das ganze Endothecium 
fertil würde, in welchem Falle Nanomitrium zu den Archidiales gehört 
‚hätte, aber spätere Untersuchungen lehrten (vergl. seine Figuren, Organogr. 
- 8. 374, unsere Fig. 155), daß bei Nanomitrium gewöhnlich eine Columella 
gelegt, daß sie aber später resorbiert wird. 


Das Genus 


Ephemerum (Fig. 193, III) 


umfaßt 28 über alle Weltteile verbreitete Arten. Es sind sehr kleine 
fänzchen mit meistens reichlichem oberirdischem Protonema. Die 
Kapsel ist meistens kugelig, ohne Andeutung eines Deckels oder eines 
’eristoms, die Wand der reifen Kapsel ist einschichtig, stets mit Spalt- 
Öffnungen versehen. Die Columella wird später resorbiert, der Sporen- 
sack persistiert aber und trägt an beiden Enden ein kurzes Stachelchen, 
die Reste der Columella. Die Sporen sind sehr groß, bis 0,08 mm, mit 
großen Warzen. Die Haube ist kegelförmig, zart, allseitig eingeschnitten, 
eiten nur an einer Seite gespalten. 


Die Gattung 
Nanomitrium (Fig. 155 und 193, III) 


verdankt ihren Namen der zwergigen Calyptra, welche bloß aus dem 
Archegonienhalse besteht, da der Bauch des Archegons, welcher sich bei 
“den übrigen Moosen durch Wachstum und Verdickung zur unteren Hälfte 
r Haube entwickelt, dies hier nicht tut und infolgedessen schon sehr 
sitig zerrissen wird. Es sind sehr kleine Pflänzchen mit spärlichem 
irdischem Protonema, einzeln oder in Gruppen wachsend. Der Stengel 
verkürzt, armblätterig. Mittelrippe und Seta fehlt. Kapsel fast 
ommen kugelig, sehr dünnwandig, ohne Spaltöffnungen. 

_ In reifem Zustande ist die Kapsel ganz mit den Sporen gefüllt, da 
ie Columella sowie der Sporensack gänzlich resorbiert sind. 

Die letzte Unterfamilie der Funariaceen ist die der 


Funarieae (Fig. 194, I, II). 


= ‚Als Typus derselben kann die früher schon ausführlich besprochene 
Funaria hygrometrica gelten, es gehört hierher aber auch ein cleisto- 
Jearpes Genus, nämlich Physcomitrella. 


Disceliaceae 


jesteht aus einem einzigen Genus mit nur einer Art. Dieses Moos er- 
in seinen vegetativen Teilen an Ephemerum. Es sind kleine ver- 
It wachsende Pflänzchen mit bleibendem Vorkeim. Sie sind knospen- 
rmig, die Blätter ohne Mittelrippe, das Peristom ist einfach, gehört 

jer durch die Struktur der Zähne zu den Diplolepideen. Von SCHIMPER 
"wurde die Familie als eine Unterfamilie der Funariaceen betrachtet, ich 


ıte sie aber lieber mit LIMPRICHT als eigene Familie auffassen. 


Discelium nudum (Dıcks) Brıp. (Fig. 194, III) 


ich st in Deutschland, Belgien, Frankreich, Großbritannien, Skandinavien 
d Lappland, ist aber überall selten. 


| Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 19 


290 Disceliaceae. — Splachnoideae. 


Es sind zweihäusige Pflänzchen, die Andröcien und Gynöcien 
werden aber auf demselben Protonema angetrotien. Die Andröcien 
sind kleiner und gedrungener als die Gynöcien und besitzen 3—6 Hüll- 
blätter, nur wenige kurzgestielte Antheridien und hochgelbe, keulenförmige 
Paraphysen. Sie sind einjährig, wachsen in Gruppen zusammen, und 
das Protonema persistiert bis die Sporen reif sind. Das Pflänzchen ist 
armblätterig, knospenförmig, der Stengel unverzweigt, nur 1 mm lang. 
Vegetative Vermehrung mittels Brutknospenbildung am Protonema und 
durch perennierende Protonemastücke. Die Blätter dichtgedrängt, knospen- 
artig zusammenstehend, die innern am längsten, ohne Mittelrippe. Die 
Seta ist 8-20 mm lang, steif, dünn, purpurn oder rötlich, oft rechts- 
gedreht. Auf der Kapsel fehlen die Stomata, der Sporensack ist nicht 


e 


Fr 


! 


Fig. 194. I. F Funaria hygrometrica, nach SCHIMPER, Habitusbild. II. P 
mitrella patens nach SCHIMPER. 1 Habitusbild. 2 Kapsel mit Hüllblättern. 3 
freipräpariert. III. Diseelium nudum nach LIiMPRICHT. A Peristom. B Hab 


von einem Luftraum umgeben, die Columella verschrumpft. Das 16-zähnii 
Peristom ist unterhalb der Mündung der Urne eingefügt. Eigentümli 
ist der Umstand, daß die Kapsel die Haube seitlich zerreißt, und d: 
letztere manschettenähnlich zunächst von der Seta emporgehoben 
Zur Sektion der 
Splachnoideae 
gehören 4 Familien, nämlich: 


I. Kapsel cleistocarp. 
II. Kapsel mit Peristom. 
1) Ohne deutliche Apophyse 
a) Blätter abgerundet Be 
b) Blätter zugespitzt 
2) Mit deutlicher hy? PIGCRNOGEIN. ur | 
III. Kapsel ohne Peristom, doch mit Deckel. 


a) Taylorieae 
b) Splachnea 
Oedipodiaceae 


Voitiaceae. 291 


Zur Familie der 

Voitiaceae 
ehört nur die Gattung 
Voitia (Fig. 195, I) 

mit 3 nahe verwandten Arten, von denen einige weit verbreitet sind, 
z.B. Voitia nivalis HornscH. in Kärnthen, in Tirol und in China auf dem 
Es sind perennierende, polsterbildende, kräftige hochalpine Moose. Die 
St ae sind ‚monopodial verzweigt, dichtfilzig, auf dem Querschnitt locker- 
ellig, mit einem Zentralstrang, an dem sich die Blätter ansetzen. Diese 
sind Püreit hohl, mit flachem und ganzem Rand. Die Blattzellen sind par- 
tie, sehr locker und dünnwandig, beiderseits a Die Pflanzen 


_  VOITIa TAYLORIA TETRAPLODON 


ig. 195. I. Voitia nivalis, nach SCHIMPER und LIMPRICHT. 1 Calyptra. 2 
3 Habitusbild. II. Tayloria Hornschuchiana. A Habitusbild. B Calyptra. 
fi Kapsel. D Ungeöffnete Kapsel. III. Tetraplodon, nach SCHIMPER. 1 T. 

oides, entblätterte Pflanze, die männlichen Sexualäste zeigend. 2 Habitusbild einer 
n Pflanze. 3 Längsschnitt durch die Kapsel von T. urceolatus. 


d monöcisch, Andröcien und Gynöcien stehen aber auf ee 
n. Die Andröcien fast köpfchenförmig, mit keuligen Paraphysen. 
_ Das Sporogon aufrecht, auf hoher, fester Seta mit kurzem .- 
langem Schnabel, ohne irgendwelche Andeutung eines Deckels; 
ile mit phaneroporen Spaltöffnungen. Columella und Luftzeink 
‚ letzterer groß, aber ohne Spannfäden. Der Fuß nicht verdickt, 
BE aımis später zugrunde gehend, wodurch das Sporogon 
‚nächsten Jahre meistens in der Vaginula abbricht. Haube spindel- 
ug, glatt, die Kapsel und den oberen Teil der Seta dicht umhüllend; 
wird schließlich seitlich durchbrochen und bleibt dann oft noch, wie 
iscelium, scheidig um die Seta herum sitzen. Die kleinen Sporen 
sen durch die Verwesung der Kapselwand ins Freie. 
19* 


292 Splachnaceae. 


Bei der europäischen V. nivalis ist die Seta 2—3 em lang, rot, die 
Kapsel lederartig, schließlich dunkelbraun. Sie wird bei 2200-2700 m 
Höhe auf sonnigen Hochalpenwiesen auf den Rastplätzen der Schafs- und 
Rinderherden angetroffen, vielfach auf deren Mist. Vermutlich ist diese 
eigentümliche Wachstumsweise, so wie bei den Splachnen, die Folge einer 
Verbreitung der Sporen durch Fliegen. 

Während die Voitincene, wie wir sahen, cleistocarpe Sporogone 
haben, sind die Familien der Splachnobryaceen und Splachnaceen stego- 
carp. Die Splachnaceen enthalten zwei nahe verwandte Unterfamilien, 
die Taylorieae und die Splachnene. BE 


Betrachten wir also zunächst die Familie der 


Splachnaceae. 


Die hierher gehörigen Arten sind einjährige oder perennierende, 
dicht- oder lockerrasige, prachtvolle Moor- oder Gebirgsmoose, welche 
hauptsächlich auf faulenden vegetabilischen oder animalischen Substanzen 
leben. Die Rasen sind freudiggrün oder gelbgrün, im Innern mehr oder 
weniger rotfilzig, selten schwärzlich. Die Stengel bilden unterhalb der 
Gametöcien öfters schlanke, locker beblätterte Innovationen aus den 
älteren Stammteilen. Der Stengel ist zart und weich und trägt in den 
Achseln der Blätter meistens purpurfarbige Keulenhaare.. Auf dem 
Querschnitt ist der Stengel meistens fünfkantig, mit großem, gut be- 
grenztem Zentralstrang und lockerem dünnwandigem Grundgewebe, mit 
schiefen oder queren Tüpfeln. Echte und falsche Blattspuren sind vor- 
handen, die Außenrinde ist nicht differenziert. Die Blätter stehen in 5 
bis 8 Reihen, sind meistens weich und schlaff, stets einschichtig, selten 
mit einigen wenigen zweischichtigen Zellgruppen. Die Mittelrippe ende 
meistens vor der Spitze. Die Blattzellen sind sehr locker, parenchymatisch, 
rechteckig bis sechseckig. Gametöcien ein- oder zweihäusig, terminal, 
In den Andröcien keulenförmige Paraphysen, welche den Gynöcien 
meistens abgehen. # 

Die Seta ist gerade, kürzer oder länger, oft sehr lang. Die Kapsel’ 
ist aufrecht, regelmäßig, mit langem Halse oder mit großer farbiger An 
satzstelle (Apophyse). E 

Die Haube ist klein und glatt, kappenförmig oder an der Basi 
röhrenförmig verlängert oder kegelförmig. Der Deckel gewölbt und © 
geschnäbelt, Ring meistens fehlend. Die Halszellen sind verlängert, di 
der Apophyse stets locker und dünnwandig. E 

Stomata nur auf dem Halse oder auf der Apophyse, stets zah 
reich, groß und phaneropor, der Spalt elliptisch oder sehr lang und” 
schmal. AEE 

Der Sporensack ist von einem Luftraum umgeben. Die Columel 
reicht bis zur Spitze des Deckels (Zaaylorieae) oder wird von den Spitze 
der Peristomzähne überdacht (Splachneae). Peristom vom Typus di 
Diplolepideen, aber einfach, bisweilen Beziehungen zu dem Peristom di 
Archidonten aufweisend. = 

Die wichtigsten Genera lassen sich in folgender Weise 
scheiden: 

I. Columella bis zur Deckelspitze reichend. 
II. Columella von den Peristomzähnen überdacht. 

a) Apophyse nur wenig breiter als die Kapsel 

b) Apophyse aufgeblasen er 


Tayloria. — Tetraplodon. 293 


Das Genus 
Tayloria Hook. (Fig. 195, II) 


j besteht aus etwa 40, über die ganze Erde verteilten Ärten, welche in 
etwa 5 Subgenera zerlegt werden können. Es sind autöcische, selten 
dideische oder synöcische Moose. Die Andröcien sind köpfehen- oder 
'kno spenförmig. Es sind schlanke bis kräftige Pflanzen, welche in lockeren 
‘oder dichten, grünen oder gelbgrünen Rasen vorkommen und meistens 
p apillösen oder warzigen Wurzelfilz besitzen. Die Stengel sind auf- 
feigend bis aufrecht, meistens mit Keulenhaaren in den Achseln der 
Blätter. Im Stengelfilz bisweilen Brutkörper; die Stengel locker bis 
dicht beblättert, gabelig bis büschelig verzweigt. Die Blätter anliegend 
bis weit abstehend, trocken, mehr oder weniger zusammengeschrumpft, 
ıch unten kiein, oberwärts größer, bisweilen ablaufend, von verschiedener 
'orm, meistens zugespitzt, ganzrandig oder gespalten, selten gesäumt. 
Bereinpre vor der Spitze verschwindend bis austretend. Die Zellen 
ter, unten länger. Die Seta meistens lang, selten sehr kurz, gerade 
- an der Basis knieförmig. Kapsel meistens aufrecht, Ring fehlend. 
ristom mit meistens freien Zähnen. Columella die Spitze des Deckels 
rreichend. Deckel meistens kegelig, spitz oder stumpf, selten halb- 
ugelige. Haube bauchig, kegelförmig, an der Basis verengt, gelappt, 
lat. oder gelbhaarig. Die diesem Genus angehörigen Arten sind zum 
eil Baumbewohner, zum Teil Erdimnoose, im letzteren Falle am liebsten, 
> Splachnum, auf tierischen Exkrementen. 
R Von den Gattungen Tetraplodon und Splachnum, welche, wie wir 
on, sich von Tayloria dadurch unterscheiden, daß die Columella bei 
nen von den Peristomzähnen überdacht wird, steht Tetraplodon mit 
hre m nächsten. welche nur wenig breiter als die Kapsel ist, Tayloria 
sten 


4 Das Genus 
E Tetraplodon (Fig. 195, III; Fig. 196, I) 


ßt 8 Arten mit normalem und 1 Art mit cleistocarpem Sporogon. 
stere werden zum Subgenus Eutetraplodon vereinigt, die letzte zum 
ıbgenus Krauseella gebracht. 
- Dieses Tetraplodon (Krauseella) paradoxus stammt aus dem arktischen 
Beste, wo die Art 1881 von KrAusE auf der Tischutschen Halb- 
entdeckt wurde. Die übrigen Arten sind über die Welt verbreitet 
d kommen zumal im Hochgebirge oder in der kalten Zone auf Exkre- 
Ben ı von Carnivoren und auf eingetrockneten Leichen von kleinen 
eren Vor. 

. Vom Subgenus 


Eutetraplodon 


. Tetraplodon mnioides (Fig. 195, III) 


r Bryol. Eur. besprochen. Es ist ein Pflänzchen, welches im Hoch- 
rge auf obengenannten Substraten vorkommt. Es ist monöeisch, in 
en gelbgrünen Rasen von 1—4cm Höhe wachsend, mit rotbraunem 
Wurzelfilz. Die Blätter sind plötzlich zu einer langen, gelben, pfriemen- 

nigen Spitze zusammengezogen, sehr hohl, am Rande gelb gesäumt. 

e Seta ist I—3 cm hoch, zunächst gelbrot, später rot, gerade, steif, in 
cknem Zustande längsgrubig und schwach linksgedreht. Die Kapsel 


294 Krauseella. 


ist aufrecht, kurzzylindrisch, zunächst grünlichrot, gegen die Reife 
schwarzrot und um den Mund herum purpurn. Die Apophyse ist zu- 
nächst grün und schmäler als die Urne, später schwarzrot, dicker und 
fast zweimal so lang wie die Urne. Die Calyptra ist stumpf kegelförmig, 
schließlich purpurn. Stomata über die ganze Apophyse verbreitet mit 
Ausnahme der nächsten Nähe der Basis. Peristomzähne orangefarben. 


Zur Untergattung 


Krauseella 


gehört nur Tetraplodon (Krauseella) paradoxus (Fig. 196, I) aus dem 
arktischen Nordamerika. 


TETRAPLODON SPLACHNUM VASCULOSUM SPLACHNOBRYUM 
KRAUSSEELLA, 
, 


Fig. 196. I. Tetraplodon (Subgenus Krauseella) paradoxus HAGEN m: 
SCHIMPER. A Habitusbild. B Kapsel. II. Splachnum vasceulosum nach SCHIMP 
1 Habitusbild einer fruchtenden Pflanze. 2 Habitusbild einer männlichen Pflanze, 
schnitt durch die Kapsel. 4 Peristom. III. Splachnobryum. 1, 2 S. Baileyi 
nach BROTHERUS. 1 Habitusbild einer fruchtenden Pflanze. 2 Blatt. 3, 48. agu: 
nach JONGMANS. 3 Oberer Teil eines Blattes mit Randwachstum. 4 Querschnitt « 
Mittelrippe. 5 S. erosulum nach JONGMANS, Querschnitt durch die Mittelrippe. 
organe von $S. Geheebi nach JONGMANS, links ein noch am Stiel festsitzender 
den anderen Stielen sind die Kragen, die Reste der Trennungszellen, noch sichtbar. 


Das eigentümlichste Genus der Splachnaceen ist 


Splachnum. 


Es sind davon 7 Arten bekannt, die, außer $. Gunni Hoo1 
WıLson, welches auf faulenden Baumfarnstämmen in Tasmanien 
sämtlich in Europa vorkommen. In den Niederlanden ist nur $p 
ampullaceum gefunden worden, welches in Mooren auf faulende 
mist angetroffen wurde, z. B. in der Nähe des Schwarzen 
Drenthe und in der Nähe des Plasmolen bei Mook. 


Splachnum. 295 


Die Arten dieser Gattung können zu 2 Untergattungen vereinigt 
werden, nämlich zu 

‚ Ampullaria, mit nach der Seta zu verschmälerter Apophyse, 

. Umbracularia mit sehr großer, schließlich schirmförmiger Apophyse. 
_ Die europäischen Arten lassen sich (siehe LimPRIcHT) in folgender 
"Weise unterscheiden: 

I. Ampullaria. 


a) Apophyse umgekehrt eiförmig, schließlich 

- _ __ sehwarzrot, etwas dicker als die Urne . . Spl. sphaericum 

- b) Apophyse aufgeblasen, birnförmig, schließlich 

E. purpurn, viele Male dicker als die Urne. . Spl. ampullaceum 


- €) Apophyse aufgeblasen, kugelig, schließlich 
E: schwarzrot, meistens dreimal dicker als die 
— Urne und oft mit anfangender Schirmbildung Spl. vasculosum 
I. Umbracularia. 
a) Apophyse halbkugelig, purpurn . . . Spl. rubrum 
bb) Ebenso, gelb, schließlich schirmförmig aus- 
Eee gebreitet . .. . Spl. Tuteum 
Betrachten wir zunächst das dar dsone Amsinllaria angehörige 


Splachnum vasculosum L. (Fig. 196, II). 


- Die Pflanze ist zweihäusig, die mänulichen Pflanzen sind schlanker 
ls die weiblichen und wachsen oft in eigenen Rasen, die Hüllblätter der 
Andröcien sind zugespitzt. Rasen locker, ausgebreitet, schwellend, weich, 
reudiggrün oder blaßgrün, innen schwärzlich. Stengel 2—-6 cm hoch, 
einfach oder durch Innovationen verzweigt, locker beblättert. Blätter groß, 
die unteren fast kreisrund, die oberen aus schmaler Basis breit, rund- 
eiförmig und eiförmig zugespitzt, hohl, ganzrandig oder schwach gezähnt. 
- — Seta I—7 cm lang, hellrot, an der Insertion etwas verdünnt. Kapsel 
kurz, zylindrisch, gelbbraun oder orangefarbig, in leerem Zustande unter 
der Mündung verengt. Apophyse zunächst schmutziggrün und eiförmig, 
‚später stark aufgeblasen, dreimal so breit als die Urne, kugelig, oft an der 
is is etwas eingedrückt und so einen Anfang von Schirmbildung zeigend. 
_ Deckel hochkonvex, gelbbraun oder orange. Zentraler Teil der 
N pop ıyse umgekehrt flaschenförmig und die Höhlung zwischen diesem 
ntralteil und der Epidermis mit verzweigten Assimilationsfäden gefüllt. 
“ "Peristomzähne 16, in Paaren genähert und zum Teil sogar verbunden, 
} ande, fein punktiert. Sporen gelb. Reift im Sommer. 
_ Die Art ist in den Hochmooren Schottlands, Skandinaviens und 
pplands zu Hause, weiter südlich nur vom Harze bekannt. Hier war 
Be EHRHARDT im Jahre 1788 auf dem Brocken, auf dem Lerchen- 
p und zwischen der Achtermannshöhe und den Hirschhörnern häufig, 
' wo sie denn auch 1830 noch von HÜEBNER in seinen Exsiccaten 
ilt wurde. Trotzdem ich in jener Gegend viel botanisert habe, 
® ich sie nie angetroffen. 


1 y : Zum Subgenus 


3 Umpbracularia 
‚geh hören S. rubrum und S. luteum, beide hochnordische Arten. 
B Splachnum luteum (Fig. 197) 


| m urde von VAIZEY sorgfältig untersucht und das Resultat seiner Be- 
ühungen nach seinem Tode so gut wie möglich aus seinen hinter- 


— 


296 Splachnum luteum. 
lassenen Aufzeichnungen und Figuren in den Annals of Botany, Vol. V, 
1899 publiziert. Das Material wurde von VAızEy auf moorigem Boden 
auf der Spitze der Wasserscheide zwischen dem Strome Glommen und 
dem See Miosen, im Südosten der Dovrefjeld-Gegend, also etwa in der 
Höhe von Trondhjem gesammelt. F 

VAIZEY untersuchte nun zunächst die Struktur der schirmförmigen 
Apophyse und des Fußes. e. 

Der Fuß besteht aus einer zylindrischen Parenchymmasse mit einer 
Epidermis, welche aus mehr oder weniger pfeilerartigen Zellen besteht. 
In diesen Epidermiszellen, welche stark vakuolisiert sind, sind zahlreiche 
Leukoplasten vorhanden. 


A 


Fig. 19°. Splachnum luteum, nach VAIzEY. A var. rubrum, Habitu 
1—9 Verschiedene Entwickelungsstadien der Kapsel. 10 Längsschnitt durch die Kapse 
die schwarzen Stellen an der Grenze von Apophyse und Kapsel sind Stomata. 11 ws 
13 Schnitte durch die Apophyse, das Assimilationsgewebe zeigend. 12 Querschnitt dur 
den Zentralstrang des Fußes, mit Hämatoxylin gefärbt, die peripheren inhaltsreichen Zel 
das Leptophloem, die zentralen Zellen das Leptoxylem. 


Im Zentrum des Fußes ist ein wohlbegrenzter Zentralstrang vo 
handen, dessen Außenschicht aus Leptophloem und dessen Zentra 
aus Leptoxylem besteht. 

Durch Versuche konnte VAızEY (Ann. of Bot., Vol. I) an ander 
Splachnum-Arten nachweisen, daß das Leptoxylem als ein wasserleitend 
Gewebe betrachtet werden muß. 2 

Die Seta ist nach außen. von der Epidermis begrenzt, darum 
folgen 2 Rindenschichten, von denen die äußere sklerotisch, die inne 
parenchymatisch ist. B 

In der Achse ist der Zentralstrang, der im unteren Teile der Se 
fast dieselbe Struktur wie im Fuße hat. Höher hinauf aber ist ei 
große zentrale Höhle vorhanden, welche Ilysigenen Ursprunges ist u 
in jenem Teile als zum Leptoxylem gehörig betrachtet werden muß. 


Splachnobryaceae. 297 


.Ein medianer Längsschnitt durch die Apophyse zeigt, daß der 
strang hier birnartig anschwillt. Die Zellen der Anschwellung 
‚ wenn das Sporogon reif ist, tot, und sogar in jüngeren 
"Stadien enthalten sie nur wenig Protoplasma. Sogar in den jüngsten 
‚Stadien sind die Chloroplasten nur in sehr geringer Zahl in den beiden 
äußeren Zellschichten der birnförmigen Anschwellung vorhanden. Die 
Zellen sind sämtlich dünnwandig, kubisch und ohne Intercellularräume. 
Dieses ganze birnförmige Stück muß als ein Wasserreservoir betrachtet 
den. 
- Um dieses Wassergewebe herum ist ein Chloroplasten enthaltendes 
Schwammparenchym vorhanden, dessen Ausläufer sich bis in den Schirm 
strecken. 
- Dieses Schwammparenchym nimmt an der Oberseite des Schirmes 
oft mehr oder weniger die Gestalt von Palissadenparenchym an, so daß 
ie Struktur der Apophyse einigermaßen an die eines Phanerogamen- 
tes erinnert. Die Epidermis ist hellbraun, mit einzelnen Chloroplasten 
d mit Spaltöffnungen an der Oberseite des Schirmes um die Basis 
ler Kapsel herum. 
Die junge Apophyse ist infolgedessen grün und gewiß ausgezeichnet 
tur Photosynthese geeignet; erst später wird sie durch Xanthophyli1- 
ldung gelb. 
Die Apophyse erfüllt also, sagte Vaızey, die Funktion eines Blattes 
ind ist einem solchen damit analog; ja er glaubt sogar, daß sie 
inem Blatte homolog ist. Letztere, auch von anderen geteilte Meinung 
meines Erachtens sicher falsch, denn die Struktur dieses Organs 
timmt in keiner Weise mit der eines Moosblattes überein und er- 
inert nur entfernt an die eines Dikotylenblattes. In der Tat aber 
Ba nur das angeschwollene Setaende, eine Anpassung sui generis, 
ne irgendwelche Beziehung zu einem Blatte und nur eine weitere 
ung von dem, was schon in der Funaria-Kapsel angetroffen 
(vergl. Fig. 6, 17). 
Die Wand der Urne besteht aus einer dunkelrotbraunen Epidermis, 
t teilweise verdickten Wänden und 2 oder 3 Schichten darunter ge- 
gener Rindenzellen; dann folgt der Luftsack. 
Eine sehr eigentümliche Familie, welche, wenn auch stark ab- 
rege ‚ dennoch wohl am besten hier behandelt wird, ist die 
tue der 


Splachnobryaceen, 


Splachnobryum (Fig. 196, III) 


zu welchem nur ein Genus 
'f jehört. Diese Pflanze ist an sehr verschiedenen Stellen des Systems 
ee rgebracht worden. Sie wurde ursprünglich von HooKER entdeckt 
| als Didymodon splachnifolius in seinen Musci exotiei S. 10 be- 
rieben und auf Taf. 76 abgebildet. Im Jahre 1847 setzt KARL MÜLLER 
> im ersten Stücke seiner Genera Muscorum in das Genus Dissodon, 
let aber auf sie 1869 (Verh. d. k. k. zool.-bot. Ges. d. Wiss. in 
g nm) das neue Genus Splachnobryum, welches er, ohne dies weiter 
ech ’egründen, zu den Spluchnuceen bringt. Früher war unsere Pflanze 

on von RICHARD und BREIDEL zu Weisia gestellt und von ScHwäÄc- 
Iye: ‘ zu Syrrhopodon. FLEISCHER schließt sich ohne Begründung 
ER an, BROTHERUS (ENGLER und PrRANTL, S. 420) stellt die 


298 Splachnobryum. 


Pflanze ohne Angabe der Gründe zu den Pottiaceen. Die Hoffnung, in 
einem von Dıxon diesem Genus speziell gewidmeten Aufsatz (A new 
species of Splachnobryum with notes on the Peristome. Journ. of 
Botany, March 1907, p. 81) eine begründete Auseinandersetzung der 
auch von ihm angenommenen Einreihung von Splachnobryum in die 
Splachnaceen zu finden, wurde nicht erfüllt, denn dieser Autor verweist 
bloß auf Jon@MmAns Dissertation „Ueber brutkörperbildende Laubmoose*, 
Dort finden wir aber nur auf S. 4: i 

„Diese Gattung weicht in dem Fruchtbau von den anderen Splach- 
naceen ab. Sie hat eine Pottiaceen-ähnliche Frucht, weshalb sie von 
BROTHERUS zu den Pottiaceen gebracht wird. Sie stimmt aber in so 
vielen Beziehungen besonders mit Hymenocleiston und Oedipodium 
überein, daß ich glaube, daß C. MÜLLER wirklich Recht hat, wenn or 25 
die Gattung als Untergruppe zu den Splachnaceen bringt.“ 4 

Liest man die Arbeit JONGMANS aber sorgfältig durch, so sieht 
man, daß es ihm bei der Untersuchung von Splachnobryum je länger I 
desto mehr auffiel, daß die Verschiedenheiten doch sehr groß sind. E) 

Schon auf 8.4 sagt er, daß ihr Fruchtbau von dem der Splachnaceen | 
abweicht und Pottiaceen-artig ist; 

S. 14 wird betont, daß Splachnobryum aquaticum Blätter mit Rand- 
wachstum hat, wie Oedipodium!) und ZTayloria Dubyi, aber gleich 
darauf aufmerksam gemacht, daß dies auch bei Andreaea vorkommt 
und daß von allen Splachnobryum-Arten nur das sehr abweichende 
S. aquaticum dies zeigt; E 

S. 15 wird gesagt, daß das Zellnetz der Blätter von Oedipodium 
die meiste Uebereinstimmung mit dem von Splachnobryum und von 
Tayloria Dubyi und tenuis zeigt, aber auf E 

S. 16 finden wir: die Gattung Splachnobryum weicht im Blattbau 
sehr ab (von Oedipodium und den anderen Splachmaceen) ; e ; 

S. 17 wird darauf hingewiesen, daß Schleimhaare sowohl er N 
Splachnobryum wie bei Oedıpodium vorkommen, aber gleich wird hir ur 1 
gefügt: „auch bei Teiraphis“ ; R 

S. 26 und 27: Junge Oedipodium-Stämmchen haben keinen Ze l- 
strang, ältere wohl. Junge Stämmchen von Splachnobryum aquati | 
haben wohl einen Zentralstrang, den übrigen Splachnobrgum- Arten yeh 
er während des ganzen Lebeus ab; ARE 

S. 36. Sämtliche von mir untersuchte Splachnaceen mit Ausnahn 
natürlich von Splachnobryum zeigen denselben Bau der Stomata. 

Wie man sieht, gibt JonGMANns viel mehr Unterschiede als Ve el 
einstimmungen mit den Splachnaceen an, und er hat die Aeuße 
auf S. 4 wohl, der Autorität MÜLLERS nachgehend, hingeschrieb 
bevor er sich weiter in die Sache vertieft hatte. Als seine Unter 
suchung fortschritt, wurden ihm aber die großen Verschiedenheii 
immer klarer. Ei 

Ich glaube, wir dürfen aus alledem wohl schließen, daß Splae 
byrum in der Tat in den Augen der Bearbeiter Beziehungen zu 
Splachnaceen zeigt, aber auch in vielen Punkten davon sehr abweicht 
Daher habe ich die Gattung nicht zu den Splachnaceen, sondern neben 
sie gestellt, betone aber ausdrücklich, daß auch so ihre Stellung se 
fraglich ist und eine eingehende Untersuchung an vollständigem Mater 
auf ihre systematische Stellung hin sehr erwünscht wäre. 


RER. 


1) Von JONGMANS zu den Splachnaceen gerechnet.” 


Oedipodiaceae. 299 


Betrachten wir jetzt die Art einmal. Es sind diöcische Pflänzchen, 
männlichen tragen terminale Andröcien ohne Paraphysen. Die 
nzchen sind sehr schlank und wachsen in weichen, grünen, mehr 
der weniger glänzenden Rasen oder herdenweise. Die Stengel sind 
n der Basis wurzelnd, entfernt beblättert, unverzweigt oder spärlich 
verzweigt. Die Blätter stehen mehr oder weniger ab, sind zungen- bis 
spatelförmig, bisweilen linear, stumpf bis zugespitzt, ganzrandig. 
_ Die Mittelrippe ist dünn und verschwindet auf größere oder ge- 
ingere Entfernung von der Spitze. Die Zellen sind locker und dünn- 
w Br besitzen spärlich Chlorophyll und sind glatt. Die Perichaetium- 
itter den Laubblättern fast gleich. Die Seta aufrecht, geschlängelt, 
} = bis lang. Die Kapsel aufrecht, regelmäßig, schmal zylindrisch. 
De E Rüng nicht differenziert. Das Peristom tief unterhalb der Mündung 
jseriert, die Zähne schmal, linear, lanzettlich, papillös, entfernt ge- 
Jliedert. Die Columella an der Spitze scheibenförmig bis kopfförmig, 
ü als die Urne. Der Deckel kegelförmig, die Calyptra kappen- 
ö mig, die ganze Kapsel umhüllend und die Spitze der Seta spiralig 
umfassend. 
Es sind 23 Arten bekannt, meistens aus den Tropen und Sub- 
tropen, an Felsen und auf dem Boden, 1 Art im Wasser. Es kommen 
; Arten in Asien, 6 in Afrika, 10 in Amerika und 4 in Australien vor. 


; Auch die Familie der 


@ Oedipodiaceen 
thält nur ein Genus: 


Oedipodium (Fig. 198, 199), 


'elches nur eine Art, nämlich O0. Griffithianum (Dıcks.) SCHWÄGR. 

umf tt, die in Felsenspalten und auf Humusboden in Großbritannien, 

c un und Lappland vorkommt. Es sind kleine, 1—2 cm hohe 

hen mit einer Kapsel mit anscheinend langer Seta. In der Tat 

ist die Seta sehr kurz, und die scheinbare Seta ist der blasse 
hwammartige, sehr stark verlängerte Halsteil der Urne. 

Die Entwickelung von Oedıpodıum wurde von der Spore bis zur 
ewachsenen fruktifizierenden Pflanze von JONGMANS untersucht. 

Er erhielt sein Material durch die Aussaat frischer Sporen, wie 

» solchen, welchen Material entnommen wurde, das mehr als 20 Jahre 

u Herbar gelegen hatte. Diese erstaunliche Lebenskraft der Moos- 

n wurde von SCHIMPER entdeckt, welcher in gewissen Fällen 

) ‚ die mehr als 50 Jahre im Herbarium gelegen hatten, ebenso 

ke mf i Kr fand wie frisch gesammelte. 

Die Sporen von Oedipodium sind grüngelb bis rotbraun und warzig 
ipillös über die ganze Oberfläche, mit Ausnahme einer Stelle am 
itzen Ende, an welcher die Membran bei der Keimung aufreißt und 

zwar mit 3 Spalten. Der austretende Keimschlauch ist ziemlich chloro- 
Yilreich und bildet alsbald einen kurzen Zellfaden. Bei Kulturen auf 

(orf wird dieser nicht länger als 8 Zellen. Darauf entstehen Längs- 

nde, und alsbald tritt eine schiefe Wand in der Endzelle auf, wo- 
durch eine zweischneidige Scheitelzelle gebildet wird. Dadurch entsteht 

_ dem Zellfaden alsbald eine Scheibe, das sogenannte Protonema- 

(Fig. 198, 5—8). Nach einiger Zeit wird, so wie bei den Farn- 

Ba! die Scheitelzelle aufgeteilt, und es tritt Randwachstum ein 


300 Protonemablätter. 


Diese Protonemablätter können später (Fig. 198, 10) gelappt oder 
verzweigt werden und sekundäre, ja auf diesen letzeren wieder sogar 
tertiäre Protonemablätter bilden (Fig. 198, 11). b 


Die Moosknospe geht aus einer Randzelle hervor (Fig. 198, 11), und 


zwar nie aus einer im unteren Teile des Protonemablattes, sondern stets 
aus einer im mittleren oder oberen Teile gelegenen. x 


Zwischen Protonemablättern und gewöhnlichen Laubblättern findet 
man alle denkbaren Uebergänge; auch können die gewöhnlichen Blätter 
hier, so wie bei Tayloria Dubyi und Splachnobryum aquaticum, Rand- 
wachstum besitzen (Fig. 198, 12, 13). Die vollkommen ausgebildeten 


Fig. 198. Oedipodium Griffithianum, 1—3 nach BRAITHWAITE, 4—16 na 
JONGMANS. 1 Habitusbild. 2 Kapsel. 3 Längsschnitt durch die Kapsel. 4 Schleimhaa 

5—8 Verschiedene Entwiekelungsstadien der Protonemablätter, 5 noch fadenförmig, 6 ohm 
zweischneidige Scheitelzelle, 7, 8 mit zweischneidiger Scheitelzelle. 9 Oberer Teil eines aus 
gewachsenen Protonemablattes. 10 Protonemablatt mit Ausbuchtungen, durch Teilung mehrere 
Randzellen entstanden. 11 Altes Protonemablatt mit sekundärem Protonemablatte, an welcher 
sich eine Knospe mit mehreren Blättern gebildet hat. 12, 13 Spitzen von jungen gewöhn 
lichen Blättern mit Randwachstum, bei S kann man noch die alte Scheitelzelle, erst dure 
eine Wand geteilt, bemerken. 14 Querschnitt durch eine Rippe, man kann eine durchlaufend 
Basalschicht unterscheiden, Differenzierung der verschiedenen Zellen ist hier nicht zu be 
merken. 15 Querschnitt durch ein junges Stämmchen, das Gewebe ist ohne Differenzierung 
der Zentralstrang noch nicht sichtbar. 16 Querschnitt durch ein sporentragendes Stämmche 
der Zentralstrang als eine Gruppe kleinerer Zellen mit unregelmäßigen dünnen Wänden. 


Laubblätter besitzen eine Mittelrippe (Fig. 198, 14) und unterscheide 
sich überdies von den Protonemablättern durch verdickte Zellchen ü 
oberen Teile des Blattes. Die Mittelrippe besteht aus einem Gew 
gewöhnlicher dünnwandiger Zellen. 


Zwischen den jungen Blättern und den Brutkörpern kommen Sch 
haare vor, welche mit Paraphysen homolog sind. Be 
In jungen Stämmchen ist kein Zentralstrang vorhanden, wohl ab 
in alten (Fig. 198, 15, 16), zumal deutlich in Stämmchen, welche fruk 


Brutkörper. — Schistostegaceae. 301 


fizieren. Die Seta ist sehr kurz, der Hals sehr lang, er hat schwammige 
Struktur und besitzt viele Stomata. 

- — Brutkörper (Fig. 199, 2—7) werden in den Achseln der Blätter ge- 
bildet. Die Brutkörper sind ebenso wie die Schleimhaare als modifiziertes 
sekundäres Protonema zu. betrachten. Bisweilen stehen die Brutkörper 
in Becherchen, deren Hülle von außen nach innen aus immer mehr 
reduzierten Blättern besteht. 

Meistens haben die Brutkörper 2, bisweilen aber 3 Scheitelzellen 
(Fig. 199, 8), welche zu Protonemablättern auswachsen (Fig. 199, 9). 


Bi 


Fig. 199. Oedipodium Griffithianum, nach JONGMAns. 1 Querschnitt durch 
die Seta, die Außenschicht stark verdickt, in der Mitte eine Gruppe aus kleinen, dünn- 
indigen Zellen bestehend. 2—7 Verschiedene Entwickelungsstadien der Brutkörper. 8 Brut- 
fper mit 3 statt 2 Scheitelzellen. 9 Brutkörper mit 3 Scheitelzellen, von denen 2 zu 
1e tern ausgewachsen sind. 


“ 
Er 


Hi Iter wir eigentlich zur Besprechung der Metacranaceales schreiten. 
Ich möchte aber erst noch die 


Schistostegaceae 


Jb spı schen, eine Familie von sehr unsicherer Verwandtschaft, welche 
Jieh jedoch ihrer vielen Eigentümlichkeiten wegen nicht unbesprochen 
lassen möchte. Sie umfaßt nur eine Art: 


! Schistostega osmundacea. 

ie Die kleinen, einjährigen, in Bodenlöchern, in Eingängen von Höhlen 

sand in Felsspalten wachsenden Pflänzchen sitzen einem perennierenden 

rotonema auf. Sie haben den Habitus (Fig. 200, 1, 2) sehr kleiner 
issödens-Pflänzchen. Es gibt zwei Arten von Stengeln, zunächst die 

Siniruchtbaren (Fig. 200, 2), welche unterseits nackt und von der Mitte 


302 Schistostega. 


an mit longitudinal inserierten, zweizeiligen, herablaufenden, an der Basis 
miteinander verwachsenen Blättern besetzt sind. GÖBEL konnte nach- 
weisen, daß die Blätter anfangs quer inseriert sind und erst nachträglich 
schief bis longitudinal (Fig. 200, 8, 9). 

Die fruchtbaren Stengel (Fig. 200, 1) sind. unten nackt, tragen höher 
hinauf bisweilen einzelne zweizeilige, an der Spitze aber stets in 5 Reihen 
gestellte, schief- und querinserierte Blätter. Diesen Zustand kann man, 
wie GÖBEL nachwies, auch an sterilen Sprossen hervorrufen durch Kultur 
bei geringer Lichtintensität (Fig. 200, 4—6). Alle Blätter sind einschichtig, 
und es fehlt eine Mittelrippe; die Zellen sind prosenchymatisch, locker 
rhombisch. Die Chloroplasten verhältnismäßig groß, gering an Zahl. 


Fig. 200. Schistostega osmundacea, 1—3 nach BRAITHWAITE. 1 Habitusbil 
einer fruchtenden Pflanze. 2 Habitusbild einer sterilen Pflanze. 3 Blätter. 4—10 nac 
GÖBEL, 4—6 bei schwacher Lichtintensität kultiviert, 4 und 6 waren vorher normal 
wachsen, an den neu gewachsenen Teilen ist die radiäre Blattstellang erhalten gebliebe 
5 ist von vornherein bei schwacher Beleuchtung erzogen. 7 Zweizeilig beblättertes Pflä ei 
8, 9 Zwei Sproßspitzen von außen, die ursprünglich quere Blattinsertion wird in die 
linie der Sproßachse verschoben. 10 Verzweigung; links der älteste Sproß, die beiden re 
gelegenen Sprosse entspringen aus dem mittleren Sproß. 11 Habitusbild des Protonem: 
nach NOLL. ; 


Schistostega-Stämmchen zeigen nie echte Verzweigung, neue Spross 
(Fig. 200, 10) entstehen aus den Protonemafäden, welche an der Bas 
der alten Zweige entstehen; diese bleiben aber sehr kurz und schreit 
sofort zur Bildung einer neuen Moosknospe an ihrer Spitze, sie werde 
dazu wohl, wie GÖBEL mit Recht bemerkt, durch die ihnen aus de 
alten Stengel zufließende Nahrung in den Stand gesetzt. Diese Protonem 
sprosse treten am blattlosen untern Teile der alten Sprosse auf, wodur 
das gesellige Wachstum dieser Art erklärt wird. EB: 

Das Protonema von Schistostega (Fig. 200, 11) ist, so wie die Sp 
dimorph; neben gewöhnlichem fadenförmigem Protonema entstehen Zwe 
welche aus stark gewölbten linsenförmigen Zellen bestehen. Diese Z 


Leuchtendes Protonema. 303 


sich senkrecht zum einfallenden Licht, eine Anpassung an das 
® Licht der von Schistostega« bewohnten Orte. An der vom Lichte 
8 \ Eaton Seite dieser Zellen befinden sich nämlich die Chloroplasten, 

d die Linsenform der Zelle bewirkt nun, daß das Licht sich auf diesen 
loroplasten konzentriert, wodurch also die Existenz an Stellen, welche 
ns zu dunkel sein würden, ermöglicht wird. 

Nicht alles Licht aber wird durch das Chlorophyll absorbiert, ein 
il wird reflektiert, und dadurch entsteht jenes ‚Smaragdgrüne Licht, 
em diese Pflanze ihren Namen „Leuchtmoos“ verdankt, eine Er- 
: inung, welche in den Adersbacher Felsenlabyrinthen in Nordböhmen 
r schön zu sehen ist. 
ses rätselhafte Licht, das mit grüner Glut die dunklen Felswände 
ımt, ist vom Volke öfters mit dem Goldsegen der Berge in Ver- 
ıdung gebracht worden, und GOETHE, der es vom Harze her kannte, 
e wohl darauf, als er bei der Blocksbergfahrt schrieb: 
lerr Mammon selbst erleuchtet den Palast.“ 


Q 


. a re 


Zweiundzwanzigste Vorlesung. 


Schizodonten. 
Diplolepideae. 
Metacranaceales und Bryoideae. 


Die Metacranaceales haben ein doppeltes, ab und zu rudimentäres, 
sehr selten ganz fehlendes, bisweilen mit Vorperistom versehenes Peristom, ° 
von dem die Zähne des Exostoms mit denen des Endostoms alternieren. 
In dieser Sektion werden wir die acrocarpen und pleurocarpen Formen 
der Diplolejıdeen zusammenfassen, denn die übliche Einteilung in acro- 
carpe und pleurocarpe Moose ist unnatürlich, da beide akrogyn sind. 
Die Definition von acrocarp also wäre: Kapsel am Ende der Hauptzweige, 
die von pleurocarp: Kapsel am Ende der Seitenzweige, was schon kein 
sehr bedeutender Unterschied ist. Ueberdies aber kommen bei den 
sogenannten Acrocarpen viele pleurocarpe Formen vor. z. B. Pleuroweisia, 
Fissidens pr. p. Cinclidotus ete., ja akrogene und kladogene Gynöcien 
finden sich öfters an einem und demselben Individuum, so z. B. bei 
vielen Fissidentaceen, bei MHypopteryyium etc. 5 

Zur Sektion der Metucranaceules gehören zunächst zwei Unte -. 
sektionen, nämlich die Bryoidene FLEISCHERS und die Isobryoidene 
desselben "Autors; die Grenze zwischen beiden ist aber, wie FLEISCHER 
selber sagt, nicht scharf, zumal nicht in vegetativer Hinsicht, und auch 
in bezug auf das Peristom bestehen Uebergangsformen. 

Folgende Merkmale aber sind überall gültig: 


Bryoideae. Isobryoideae. 
Nie mit Vorperistom. Bisweilen mit Vorperistom. | 
Meistens mit normalem’ Endostom. Emndostom nie normal, mit Wimpert 
Kapsel selten aufrecht, meistens Kapsel nie geneigt. 
geneigt bis hängend. 


Weiter gehören hierzu als dritte Sektion die Neckeroideae, welch 
alle nicht zu den Bryoideen oder Isobryoideen gehörigen Familien de 
frühere Pleurocarpi umfaßt. 4 
Betrachten wir zunächst die 


Bryoideae Fr. 


Beide Peristome meistens vollkommen, selten reduziert, sehr selte 
das eine fehlend (Mielichhoferieae, Leptostomeae, Hymenodon), stets ohn 


Metacranaceales und Bryoideae. 305 


etiston. Die 16 Zähne des Exostoms frei und ungeteilt, hygro- 
'skopisch, lanzett- bis dolch- und pfriemenförmig, spitz, selten stumpf, 
und kürzer als das Endostom (Orthodontium, Meeseucene), oft auf einer 
_ Gewebeleiste inseriert. Dorsalschicht meistens quergestrichelt 
‚und dünner, selten glatt oder papillös, oft mit ausspringendem Ring 
oder mit Querleisten. Mittellinie gerade bis ziekzackförmig. Ventral- 

icht meistens mit gut entwickelten, quer verlaufenden Lamellen; diese 
nur selten leistenförmig. Endostom mehr oder weniger gut entwickelt. 
Grundhaut meistens kielfaltig und hoch, selten flach und reduziert 
oder mit dem Exostom verklebt. Die Fortsätze meistens gekielt, 
n der Kiellinie oft durchbrochen. Wimpern (1—4) oft reduziert oder 


fehlend. Die hierhergehörigen Familien lassen sich in folgender Weise 
‚erkennen: 


A. Ohne oder mit undeutlichem Zentralstrang (letzteres 

nur bei Mniomalia. 

j «) Blätter dimorph, die größeren an der Spitze 
des Stengels mehrreihig, die kleineren, an 
dem unteren Teile des Stengels inserierten 


i einreihig . . . . Mitteniaceae 

5 P) Blätter in 4 Reihen, zweizeilig, querinseriert, 

: Eder um 90° gedreht DE . . Drepanophyllaceae 
B. Mit 2—3 Zentralsträngen nach den Seitenknospen 

Eehn,.. » . Timmiaceae 

e. Mit einfachem Zentralstrang. 


I. Scheide des Blattes Bann, Lamina zwei- 
Bus. ; .:, „2... Spiridentaceae 
II. Blätter ganz ichtig. 
«) Dreireihig beblättert, ventrale Reihe kleiner, 
amphigastrienähnlich . , . . . ..  Calomniaceae 
£) Ohne ventrale Amphigastrienreihe, 
1) Gametöcien bodenständig wurzelnd, oder 
pleurocarp an dem unteren Teile des 
Stengels . . Rhizogoniaceae 
2) Gametöcien nicht bodenständig, Stomata 
kryptopor. 
*, Peristom sehr rudimentär oder nur 
das Endostom als Grundhaut ent- 


Bee TE 


wickelt oder das Exostom nur in 
8 der Form rudimentärer Zähne vor- 
a handen. . on area .ur. ‚Lepiosiomene 
ı Ei **,. Peristom doppelt ee .  . Mniaceae 
| 3) Gametöcien nicht bodenständig, Stomata 
phaneropor. 
«) Mittelrippe ohne Deuter und ohne 
Begleitergruppe . . »  . Meeseaceae 
?) Mittelrippe mit Deutern und Begleiter-. 
gruppe. 


E 1) Kapsel fast ganz kugelig . . . Bartramiaceae 
' 2) Kapsel nie kugelig. 
4 z *,. Kapsel nie gestreift oder grubig Bryaceae 
| 2 ** Kapsel gerippt, in trockenem 

> 

E 


3 Zustande grubig . . . . . Aulacomniaceae 
| tsy, Botanische lkimmegeniichn I. 20 


306 ..... Drepanophyllaceen. ; 
\ % 
* * ”.. 4 

Fangen wir mit der Familie der 


Drepanophyllaceen e 3 


an. Es sind dies diöcische Pflanzen mit knospenförmigen Gametöcien 
‚und fadenförmigen Paraphysen. Es sind schlanke bis kräftige Pflänzchen, 
welche in lockeren Rasen wachsen. Der Stengel ist verlängert, unver- 
zweigt oder unregelmäßig mit kurzen Seitenzweigen besetzt, wurzelhaarig 
bis braunfilzig, mehr oder weniger dicht beblättert; die Blätter stehen 
in 4 Reihen, welche aber so gestellt sind, daß sie scheinbar in 2 Reihen 
stehen, sie sind quer inseriert, aber um 90° gedreht, unsymmetrisch. 


Fig. 201. Mniomalia semilimbata C. Mürr. 1 Sterile Pflanze nach BRO HER 
2—5 nach FLEISCHER. 2 Habitusbild. 4 Desgleichen mit Brutästen. 3 Brutast mit Br 
körpern. 5 Stengelblatt. . Bi 


Stengel mit undeutlichem Zentralstrang. Der Rand der oberen Bla 
hälfte ist konvex, der der untern konkav, die Mittelrippe dem konkav 
Rande genähert. Die Perichätialblätter sind länger und aufrecht, n 
wenig von den Laubblättern verschieden. Die Seta ist terminal, 
gerade. Die Kapsel aufrecht, regelmäßig, glatt. Der Ring nicht 
ferenziert. Das Peristom einfach, unterhalb der Mündung inserie: 
Zähne kurz, lineal-lanzettlich, abgestutzt, dicht gegliedert, biswei 
der Längslinie mehr oder weniger durchbrochen, gelb, papillös, _ 
klein, gewölbt. Haube unbekannt. 


Die beiden hierher gehörigen Genera lassen sich in folgender W' 
unterscheiden: ae 6 
Blätter sichelförmig . . . 


Drepanı 
Blätter nicht sichelförmig 


Mniomalia. — Drepanophyllum. 307 


‘  Mniomalia (Fig. 201) 
st diöeisch, mit knospenförmigen Gametöcien, in den Andröcien lange 
denförmige Paraphysen. Es sind schlanke, gesellige, blaßgrüne, später 
äunliche, glanzlose Pflänzchen mit dicht beblätterten, mit Wurzelhaaren 
deckten Stengeln und unregelmäßigen kurzen Sprossen. 
_ _ Vielzellige, braune Brutkörper in Büscheln in den Achseln der oberen 
itter. Die Blattzellen locker gefügt, rundlich sechseckig, nicht verdickt 
d glatt oder verdickt, mit kleinem runden Lumen und grob papillös. 
2 Seta terminal, die Kapsel aufrecht, regelmäßig, ziemlich lang, Peristom, 
ckel und Mütze unbekannt. 
Es sind 5 Arten aus Asien, Australien und Amerika bekannt. Die 
zeb Bono M. semilimbata wächst z. B. an Palmenstämmen auf der Ost- 
ste Sumatras. 


Dre p an oph yllum fulvum RıcH. 1 Habitusbild, nach HOooKkER. 
pitze, nach GöBEL. 3—6 Nach BROTHERUS. 3 Stengelstück. 4. Blattspitze. 
. 6 Peristom. 


Genus 
e Drepanophylium (Fig. 202) 

ßt nur eine Art, welche vom Amazonengebiete bis nach San Domingo 
breitet ist, doch nur sehr selten fruktifiziert. 

Es sind ebenfalls diöcische Pflänzchen mit knospenförmigen Gamet- 
| und fadenförmigen Paraphysen. Die Pflänzchen sind kräftig und 
sen in lockeren, gelblichen bis braungrünen, glänzenden Rasen. Der 
zelquerschnitt ist oval, hat eine Außenrinde, aber keinen Zentral- 
ig und ist mehr oder weniger braunfilzig, dichtbehaart, unverzweigt 
- spärlich verzweigt, mit Büscheln spindelförmiger Brutkörper nahe 
spitze besonderer, fast flagellenartiger Sprosse. Zellen der Blätter 
iboid, sehr durchsichtig, glatt, nach der Basis zu länger, Seta lang, 
_ 20* 


308 Mitteniaccae. 


aufrecht. Kapsel birnförmig, regelmäßig, aufrecht. Peristom wie bei derä 
han ei angegeben. Deckel klein, gewölbt, Haube un- 
ekannt “ 


Zur Familie der 
Mitteniaceae 


gehört nur eine Gattung 
Mittenia (Fig. 203) 


(vergl. GöBe, Flora 1906, $. 85) mit 2 Arten, beide aus Neusüdwales. 


Mittenia ist interessant, weil sie in ihrem Habitus eine Parallelform 
zu Schistostega ist. Bei letzterer haben wir nämlich mit Stämmchen zu 


u 


Fig. 203. Mittenia. 1 M. rotundifolia C. MÜLL., weibliche Pflanze, nach 
2 M. plumula, fruchtende Pflanze, nach GÖBEL. 3 M. plumula LinDB,., 
Pflanze, nach Entfernung einiger Perichätialblätter, nach RoTtH. 4 M. rotund 
Sproßspitze, nach GÖBEL. 5 M. rotundifolia, männliche Pflanze, nach Ror#, 
Antheridien durchschimmernd. 6 M. rotundifolia, nach ROTH, Androceium. E£ 
M. plumula, nach SALMoN. 7 Entleerte Kapsel im trocknen Zustande. 8 Die be a 
feuchte. 9 Peristomzahn. 10 Spitze desselben, von der Seite gesehen. 11 EB 
Peristomzahnes von der Innenseite. 12 Endostom. 


tun, welche am unteren Teile nackt sind oder rudimentäre Blätter tra 
während die Blätter am Vegetationspunkte zwar radiär angelegt w 
aber alsbald durch Verschiebung in eine Ebene zu liegen kommen. 
Mittenia geschieht dasselbe, aber weniger regelmäßig. Die Pfl 
wachsen gesellig infolge der Entstehung von einem oder mehreren Se 
sprcssen an der Basis der Stämmchen; diese Seitensprosse entsprit 
hier aber nicht, wie bei Schistosteya, kurzen Protonemafäden, 
unmittelbar dem Stengel. 
Eine Arbeitsteilung zwischen sterilen und fertilen Pflänzchen 
Schistostega kommt bei Mittenia wahrscheinlich nicht vor, 


Bryaceen. 309 
4 
trugen die von GÖBEL gesammelten Exemplare von M. rotundifolia fast 
‚ausnahmslos Antheridien oder Archegonien. So wie bei Schistostega 
sind die Blätter am Scheitel quer, weiter nach unten schief, fast längs- 
‚inseriert, wenn auch eine streng zweizeilige Anordnung, wie diese bei 
stostega normal ist, nur sehr selten beobachtet wurde (Fig. 203, 2). 
ı den Achseln der Blätter finden sich einige schleimbildende Haare; 
ınliche Organe treten als Paraphysen im Androecium auf. 
Auffallend ist die Asymmetrie der Blätter; die vom Scheitel abge- 
shrte Blatthälfte ist die größere, also der umgekehrte Fall von der bei 
"Drepanophyllum vorkommenden Blattungleichseitigkeit. 
An der Basis der Pflänzchen sind außer gewöhnlichen Rhizoiden 
noch sehr weite, relativ dickwandige Wurzelhaare vorhanden, deren 
Lumen mit Stärke und vermutlich auch mit anderen Reservestoffen ge- 
lt ist; vermutlich stellen sie Bildungsmaterial für die basalen Seiten- 
'sprosse dar. 
| Oefters finden sich 2—3 Sporogone in einem Perichaetium zusammen; 
die Seta ist weißlich. Das Peristom ist doppelt; die 16 Zähne des Exostoms 
sind dunkel braunrot, bis zur Basis frei, fadenförmig, in trockenem Zu- 
ande eingerollt, in feuchtem aufrecht oder zurückgeschlagen. Endostom 
‚mit niedriger Basilarmembran. Deckel kegelförmig, lang zugespitzt. Haube 
ir den Deckel bedeckend, ganzrandig, glatt. 


f 4 Die Familie der 


Bryaceae 


umfaßt perennierende, rasenbildende oder herdenweise wachsende Pflanzen, 
welche am Boden, an Felsen oder auf Baumrinde vorkommen und oft 
urch feinwarzige Rhizoidenhaare mehr oder weniger dicht verwebt sind. 
jer Stengel ist meistens kurz und bildet unter dem fertilen Sproß sterile 
Zweige und Innovationen, es kommt aber auch vor, daß die Innovationen 
en Boden des Gametoeciums durchwachsen (z. B. bei Rhodobryum). 
e Stämmchen sind öfters schopfartig beblättert, auf dem Querschnitt 
eistens abgerundet fünfeckig, stets mit Zentralstrang, das Grundgewebe 
locker, getüpfelt. Die Außenrinde ist nicht differenziert und weist 
"verdickte, nie aber stereidartige Außenzellen auf. Die unteren Blätter 
istens kleiner, vielfach hohl, sehr selten etwas asymmetrisch, stets in 
hreren Reihen. Lamina einschichtig, oft mit einem mehrreihigen Saum 
n engeren verdickten Zellen. Blattzellen nie papillös, mit Ausnahme 
er Blattbasis, stets prosenchymatisch, rhomboid-hexagonal, mehr oder 
gestreckt, bisweilen fast linear und etwas gewunden, zum Teil 
lt. Chloroplasten meistens frühzeitig zugrunde gehend. Mittel- 
pe nie fehlend, meistens vollständig bis austretend, dorsal stark hervor- 
end, meistens plankonvex mit 2-5 medianen Deutern, weitlichtigen 
tralen Zellen einer dorsalen Stereidenschicht, oft mit einer Begleit- 
gruppe und mehr oder weniger differenzierten dorsalen Zellen (bei 
dobryum mnioid entwickelt). 

- Gametöcien acrocarp, selten pleurocarp oder auf basalen Kurzsprossen, 
maphrodit, polygam, ein- und zweihäusig, knospen- bis scheibenförmig. 
 Paraphysen fadenförmig, Hüllblätter zarter als die gewöhnlichen und 
es hwächerer Mittelrippe, oft stark verbreitert. Seta stets glatt, ver- 
gert, meistens gekrümmt. Vaginula ohne Ochrea. Kapsel selten auf- 
cht, meistens geneigt bis hängend, stets glatt, regelmäßig, mit in 
‚Noeknem Zustande meist runzeligem Halse, ovoid, keulen- bis birnen- 

'mig. Ring meistens differenziert, großzellig, sich abrollend. 


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310 Mielichhoferieae. 


: Deckel gewölbt bis kurz kegelförmig mit kurzem Spitzchen, selten 
kurz gesehnäbelt. Haube flüchtig, eng kappenförmig. Stomata nur auf 
dem Halsteil normal phaneropor (sehr selten kryptopor). Unter der 
Kapselepidermis eine bis mehrere Schichten eines parenchymatischen 
Wassergewebes. Im Halsteile besteht das Assimilationsgewebe aus 
Schwammparenchym; in der Achse ein chlorophyllfreier parenchymatischer 
Strang; zwischen diesem und dem Sporensack ein Luftraum. Columella 
mächtig entwickelt, vom Peristom überwölbt, bei der Reife durch Schrum- 
pfung verkürzt. Peristom doppelt, selten eines von beiden fehlend oder 
rudimentär, ohne Vorperistom. Exostom aus 16 kräftigen, ungeteilten, 
dolchförmigen, stets hygroskopischen, meistens fein papillösen, öfters ge- 
säumten Zähnen bestehend, mit gerader bis ziekzackförmiger Mittellinie 
und an der dorsalen Seite mit mehr oder weniger vorspringenden Quer- 
oder Halbringleisten, an der ventralen Seite mit quergestellten Lamellen, 
Endostom hyalin bis gelblich, papillös, mit einer meistens kielfaltigen, 
hohen Grundhaut und mit den äußeren Zähnen alternierenden, lanzett- 
förmigen Zähnen, welche meist in der Kiellinie durchbrochen, selte n 
ganz, und mit Ber fadenförmigen Wimpern versehen sind ; letztere knotig 
oder meistens mit Anhängseln, auch wohl rudimentär bis ganz fehlend Br 
Wir unterscheiden mit BROTHERUS 2 Unterfamilien: u; 
1) Gametöcien in bei weitem den meisten Fällen auf 
lateralen Kurztrieben. . . 2. Mielichhoferie 
2) Gynöcien stets und Andröcien in bei "weitem den 
meisten Fällen am Scheitel des FEAUDES HB 


Bei der Unterfamilie der 


I Bi 
Bryeae 


Mielichhoferieae 


sind die Gametöcien mit Ausnahme eines Subgenus von Pe 
und eines von Haplodontium auf lateralen wurzelnden Seite 
der Basis der Stengel oder der Jahressprosse inseriert. Die Kaps 
meistens aufrecht. : 
Die beiden hierher gehörigen Genera lassen sich in Ve 
unterscheiden: 


I. Aeußeres Peristom fehlend, oder Peristom doppelt . Mielichho 
II; Inneres Peristom fehlend . .. wa Huyloiall ti 


Zur Gattung 


Mielichhoferia (Fig. 204, D), 


welche ich erwähnen möchte, gehören 60 Arten, die an Felsen u 
Boden, meist im Gebirge wachsen, und zwar 2 in Europa, Bin 
6 in Afrika, 5 in Australien und 44 in Amerika. Er 

Die nebenstehenden Fi iguren von Mielichhoferia microsioma auf 
granada geben wohl eine genügende Einsicht in den Bau dieser 


Die Unterfamilie der 


 Bryeae 


ist dadurch charakterisiert, daß die Sporogone stets an dem S 
Hauptsprosse stehen und die Andröcien in bei weitem Pier 
Fällen ebenfalls. Die Kapsel ist nur selten aufrecht, meistens & 
bis hängend. Das Assimilationsgewebe hoch entwickelt. Peristom di } 
das innere mit meist mehr oder weniger breiten, gekielten Zähnen 8 


ee — uud r 
m engen ns nn nn 


Bryeae. . | 311: 


Zu dieser sehr großen Unterfamilie gehören 10 Genera, von denen 
:h Bryum und Rhodobryum besprechen will. 

Das ‚Genus 

E Bryum (Fig. 204, II) 

umfaßt nicht weniger als 625 Arten, welche am Boden und Felsen, selten 
n Bäumen oder faulenden Stämmen vorkommen und über die ganze 
Erde verbreitet sind. Es sind Pflanzen mit jeder denkbaren Verteilung 
: mablechter. mit knospenförmigen bis fast scheibenförmigen, stets 
eitelständigen Andröcien mit zahlreichen Antheridien und fadenförmigen 
en: perennierende, kräftige bis kleine Pflanzen in mehr oder 
E: niger dichten Rasen, selten nur herdenweise. Stengel aufrecht oder 


_ MIELICHHOFERIA  BRYUM RHODOBRYUM 


er 


Fig. 204. I. Mieliehhoferia mierostoma an. nach BROTHERUS. 1 Stengel 
2 Stengelblatt. 3 Blattspitze. 4 Peristom. I. Bryum cernuum, nach 
Be ER, Habitusbild. III. Rhodobryum roseum, nach SCHIMPER, Habitusbild. 


4 
Ei 
* 
i 
4 
4 
ee 
fs igend, oft rot, meistens durch warzige Wurzelhaare mehr oder 
weniger verfilzt, stets unterhalb der fertilen Spitze aussprossend. Die 
| eren Blätter meist entfernt, die oberen mehr oder weniger büschelig 
gehäu . aufrecht-abstehend, selten anliegend, mehr oder weniger hohl, 
Bi ı breit, eiförmig bis oval bis lanzettförmig, elliptisch oder spatel- 
nig, meistens zugespitzt, selten stumpf oder mit Haarspitze, oft an 
Me ? Basis verengt und herablaufend, am Rande meist gesäumt, mehr oder 
niger eingebogen bis spiralig eingerollt, selten ganz flach, ganzrandig 


i 


r nach der Spitze hin gezähnt. Die Mittelrippe meistens kräftig und 
“maustretend, an der Rückenseite ausspringend mit medianen Deutern, 
weit ichtigen, ventralen und dorsalen Zellen, einem dorsalen Stereiden- 
nd und einer Begleitergruppe, nur bei Argyrobryum mit basalen 
utern, ohne Begleiter. Zellen meist rhombisch bis rhombisch-sechs- 
3, an der Blattbasis parenchymatisch, quadratisch bis verlängert 


312 Bryum. — Rhodobryum. 


rechteckig. Perichaetiumblätter meistens schmäler als die gewöhnlichen 
und nach innen zu kleiner. Seta verlängert, meistens rot, an der Spitze 
hakenförmig oder bogig gekrümmt. Kapsel meist hängend oder nickend, 
selten horizontal, mit stets deutlichem Halse, meistens birnen- bis keulen- 
oder walzenförmig, selten dick ovoid bis fast kugelig, regelmäßig oder 
schwach gekrümmt, bisweilen nur der Hals schwach gebogen, mit phanero- 
poren Spaltöffnungen. Ring stets differenziert, großzellig, mehrreihig, 
sich meistens abrollend. Peristom stets doppelt, und Exo- und Endo- 
stom gleichlang, Zähne des Exostoms an der Insertion verschmolzen, n 
lanzett- oder linearpfriemenförmig, allmählich oder oberhalb der Mitte 
plötzlich verschmälert, gelb oder orange, an der Insertion oft rot, an 
der Spitze meistens wasserhell und an den Rändern oft hyalin gesäumt. 
Die dorsale Seite fein papillös, bisweilen quergestreift. Lamellen senk- 
recht oder schief inseriert, bisweilen durch vertikale oder schiefe Zwischen- 
wände unter sich verbunden; Endostom meistens ganz frei und sich mit 
dem Sporensack ablösend, bisweilen fest mit dem Exostom verklebt oder 
lose daran hängend, Grundhaut meist hoch, oberwärts kielfaltig, Zähne 
schmal linear bis breit lanzettpfriemenförmig, in der Kielnaht rißförmig- 
gespalten, klaffend bis fensterartig durchbrochen, sehr selten ganz. 
Wimpern fadenförmig, selten verkürzt bis fehlend, an den Gelenken mit 
oder ohne Knoten, meistens mit lateralen Anhängseln. Sporen 0,01 bis 
0,05 mm. Deckel kegelförmig oder meist mehr oder weniger gewölbt, — 
mit einer Zitze, selten mit einem Spitzchen. Se 

Gewisse xerophile Bryum-Arten haben einen eigentümlichen Schutz 
gegen Austrocknung erworben. So ‚verdankt Bryum argenteum seinen 
Namen dem Silberglanz seiner Sprosse, welcher (vergl. GÖBEL, Organ. g 
S. 368) durch das Absterben der Energiden im oberen Teile der Blätter 4 
verursacht wird. Dadurch wird die Stammknospe von einem Mantel’ E & 
umgeben, der die Verdunstung herabsetzt. GÖBEL konnte nachweisen, 
daß es von äußeren Bedingungen abhängt, wie weit dieser Prozeß fort- : 
schreitet; bei feuchter Kultur bleiben die Pflanzen grün. Ei 


Von Bryum unterscheidet sich 


Rhodobryum (Fig. 204, III) 


zumal dadurch, daß der Stengel zunächst bloß schuppenförmige und 
erst nachher eroße Laubblätter in rosettenförmiger Anordnung bildet. 
Infolge des jährlichen Zuwachses trägt der Stengel Etagen von Rosetten 
von Laubblättern, die durch schuppentragende Stengelteile getrenn 
sind. Auch sind die Sporogone gehäuft, und der ganze Habitus is 
Mnium-artig, während die Pflanzen unterirdische rhizomartige Stolon 
haben. 

Es gibt von diesem Genus etwa 40 Arten, welche auf feuchtem 
schattigen Boden in den gemäßigten und wärmeren Teilen der ganzen 
Erde verbreitet sind. In Europa nur das abgebildete Bryum roseum. 


Die Familie der 


Leptostomaceae 
enthält nur ein Genus, 
Leptostomum (Fig. 205) 


mit Arten von Bryum-artigem Habitus. e 
Die Rasen sind freudiggrün, dicht, rostrot verfilzt, meistens schwel 7 
polsterförmig und bewohnen gewöhnlich Baumrinde, nur selten Feis 


Leptostomaceae. 313 


Stengel aufrecht, gabelig geteilt, die unteren Teile stets mit feinem, 
glatten Rhizoidenfilz bekleidet, mit deutlichem Zentralstrang. Blätter in 
trocknem Zustande spiralig um den Stengel gedreht (die unteren meist 
kleiner) an den Stengelspitzen nicht oder kaum gehäuft, mehr oder 
_ weniger hohl, oblong, mit kürzerer oder längerer Haarspitze. Mittelrippe 
kräftig, mnioid gebildet, mit medianen Deutern, einer Begleitergruppe 
und einem halb-hufeisenförmigen Stereidenbande. Blattzellen Mnium- 
-artig rund bis hexagonal, glatt, mit großen Choroplasten, nach der Basis 


E 


‚hin etwas erweitert. Gametöcien ein- und zweihäusig. Andröcien 
‚scheitelständig, knospen- bis scheibenförmig. Paraphysen fadenförmig. 
- Perichätialblätter wenig verschieden. Vaginula zylindrisch. Kapsel auf 


'verlängerter, oben meistens rechtsgedrehter Seta, lang ovoid, mit kurzem, 


Fig. 205. Leptostomum exodontium, nach FLEISCHER. 1 Habitusbild. 2 
agelblatt. 3 Blattspitze.. 4 Peristom. 5, 6 Leptostomum flexibile, nach GÖBEL. 
agsschnitt. 6 Querschnitt durch den äußeren Kapselteil. Ep Exostom. Sp Endostom. 


Zunmerklich in die Seta übergehendem Halse und sehr enger Mündung, 
au echt oder wenig geneigt. Ring nicht oder nur als sehr zarte Zell- 
reihe differenziert. Stomata zahlreich auf dem Halsteile, kryptopor bis 
"pseu Be saneropor. Deckel flach, auffallend klein. Peristom sehr 
infach. 
Nach FLEISCHER hat das Peristom einige Aehnlichkeit mit dem 
icbaumiaceen-Peristom. GÖBEL (Flora 1906) konnte aber nachweisen, 
"laß dies nicht richtig, daß es vielmehr seiner Entwickelung nach (Fig. 205, 
», 6) einem schwach entwickelten Mniaceen-Peristom am ähnlichsten und 
zermutlich nicht als primitiv, sondern als reduziert zu betrachten ist. 
"ss wird sogar ein Exostom angelegt, eigentliche Zähne werden jedoch 
Sicht gebildet, da nur einzelne Stücke der Längswände verdickt sind 
nd dies sogar nur im unteren Teile des Deckels. Diese sind später 
is stark vorspringende Leisten auf der Peristomhaut sichtbar. 


314 | Mniaceae. 


Das. Endostom ist ebenfalls sehr wenig entwickelt und besteht nur 
aus einer am oberen Rand kurzgezähnten Haut. Daß dies genügt, um 
langsame Sporenausstreuung bei einer so großen Kapsel zu bewirken, 
liegt wohl an dem sehr kleinen Deckel und an der infolgedessen schon 
engen Kapselmündung. 


Wir können also an Leptostomum direkt die Familie der h 


Mniaceae E 


anschließen. Es sind Pflanzen mit sehr verschiedener Geschlechter- k 
verteilung, die Gametöcien sind aber immer scheitelständig. Die 
Andröcien scheibenförmig, mit meistens keulenförmigen Paraphysen; 
die äußeren Hüllblätter an der Basis breit und hohl, nach oben zurück- EB 
gebogen, die inneren viel kleiner, lockerzellig. Gynöcien meistens knospen- 
förmig, mit fadenförmigen Paraphysen. 

Meist mehr oder weniger kräftige, Schatten und anhaltende Feuchtig- 
keit liebende Pflanzen, welche oft ausgedehnte lose, mehr oder weniger 
hoch von meist papillösen Rhizoiden verfilzte Rasen bilden. Stengel mit 
Zentralstrang und mit oft blind endenden Blattspursträngen, meistens 
aufrecht; Aussprossung meist reichlich und in verschiedener Weise, nie 
aber innerhalb der Perichaetiumblätter. r 

Scheitelblätter am größten, untere Blätter und die der Ausläufer 
kleiner und meistens von den Rosettenblättern verschieden. Mittelrippe 
kräftig, an der Basis breit, nach oben gleichmäßig verschmälert, meistens 
vor oder in der Spitze endigend, selten nach der Spitze zu dorsal gezähnt; 
auf dem Querschnitt bikonvex. Stereiden dorsal und ventral oder nur 
dorsal, ja bisweilen sogar ganz fehlend; Begleitergruppe stets vorhanden. & 

Zeilen parenchymatisch, meistens rund bis sechseckig, überall gleich 1: 
groß oder gegen den Rand hin kleiner, fast immer glatt. = 

Perichätialblätter aufrecht, nach innen zu viel kleiner und schmäler Mi 
werdend, ungesäumt, stets mit Mittelrippe. Seta verlängert, fest und 
steif, glatt, oben meistens kurz hakenförmig. Kapsel meist dünnhäutig, 
geneigt bis hängend, sehr selten aufrecht, regelmäßig, lang ovoid bis 4 
zylindrisch, selten fast kugelig, bisweilen gekrümmt, mit kurzem Halse,. 
Stomata kryptopor, selten pseudophaneropor, meistens auf den Hals 
beschränkt. Ring meist zweireihig, gewöhnlich sich abrollend. Peristom 
stets doppelt, ohne Vorperistom, beide Peristome meist normal, wie bei 
Bryum ausgebildet, selten das innere kürzer. Sporen meistens groß, 
Deckel gewölbt bis schief geschnäbelt. Haube meist kappenförmig, 
schmal, meist flüchtig und mit Ausnahme von Mnum trichomitrium 
glatt. Hierzu gehören 5 Genera, von denen ich 3, welche sich m 
folgender Weise unterscheiden lassen, besprechen will: se 


I. Beide Peristome gleichlang. 
a) Stengelschuppen nicht weißlich, Stengel meist bear 


artig verzweigt . . . Mnium 

.. b) Stengelschuppen weißlich, "Stengel baumartig verzweigt Leueolepis : 

II. Aeußeres Peristom kürzer, abgestutzt ra ae Cimelidium | 

Das Genus 30 
Mnium 


umfaßt etwa 72 Arten, welche in Mooren, auf dem Boden, auf Felsen 
oder auf Bäumen leben und über die ganze Erde verbreitet sind. m 
Europa wachsen 27 Arten. Es sind meistens großblättrige Moose 


Leueoleps. 315 


- schön entwickelter Mittelrippe und mit öfters mehreren Sporogonen am 
" Stengelscheitel. . Die Stengelscheitel öfters rosettenartig. 

Die Gametöcien sind scheibenförmig; die Blätter meistens gesäumt 
gezähnt. 

Allerlei Formen kommen vor: Mnrium hornum (Fig. 206, 1) z. B. 
ist ziemlich gleichmäßig beblättert, bei Mnium spinulosum (Fig. 206, 6) 
finden wir Blattrosetten an den 'Stengelspitzen, während die Stengel 
_ weiter unten reduzierte Blätter tragen, Mnium undulatum (Fig. 206, 10, 11) 
‚zeigt dagegen eine Differenzierung in orthotrope und plagiotrope Sprosse, 
u nd zwar sind hier die fertilen Sprosse orthotrop, die vegetativen plagio- 
‚trop. Die Andröcien sind schön scheibenförmig, die Gynöcien meistens 


IL; 
Lady 
1 


n>sysAtihanenn = 
BEER UT UN \\ 


64,7 


Fig. 206. Mnium hornum, nach GÖBEL, LIMPRICHT, STRASBURGER und SCHIMPER. 
{ Pflanze mit jungem, 2 mit reifem aber noch nicht entdeckeltem Sporogon, zwischen den 
den eine entdeckelte Kapsel. 3 Zwei Zähne des äußeren Peristoms. 4 Inneres Peristom 
Zähnen und feinen Schleuderfäden. 5 Teil eines Querschnittes durch die Kapselwand 
a der Nähe des Ringes, außen schleimhaltige Annuluszellen, weiter nach innen die partiären 
Iverdiekungen, welche das Exostom bilden, ganz innen das an seiner Basis als Haut 
@rschein ende Endostom. 6-9 Mnium spinulosum, nach SCHIMPER. 6 Habitusbild. 

Kama 8 Peristom. 9 Querschnitt eines noch nicht fertigen Gynoeciums von Mnium 
indulatum, zwischen den Archegonien dicht gedrängt die durchschnittenen Paraphysen. 
Mnium undulatum, vegetativer Sproß, er ist erst orthotrop und wird dann plagiotrop. 
11 # Orthotroper Sproß, welcher mit einem rosettenförmigen Antheridienstand abgeschlossen 
; unterhalb desselben sind vegetative, von Anfang an plagiotrope Seitensprosse entstanden. 


h, in den Andröcien finden sich keulenförmige, in den Gynöcien dicht 
äufte fadenförmige Paraphysen. 


Die Gattung 
Leucolepis 
t nur eine Art: L. acanthoneura (ScuwäÄcr.) LINDB. 


Sie. wächst in den Wäldern der nordamerikanischen Westküste von 
itka bis Kalifornien ziemlich häufig. Sie ist baumförmig verzweigt, 
—-10 em hoch, hat einen ohrförmigen Blattgrund und am unverzweigten 


316 Cinclidium. — Calomniaceae. 


Stengelteile weißliche Schuppen, welche sehr schöne Cilien tragen, und 
weißliche Perichaetiumblätter; das Peristom ist einem Mnium-Peristom 
sehr ähnlich. 
Das Genus 
Cinclidium (Fig. 208) 
umfaßt 5 Arten von Moormoosen, aus dem Norden Europas und Amerikas. 


Es unterscheidet sich von Mnium zumal dadurch, daß die Zähne 
des inneren Peristoms an der Spitze zu einer Cupula verbunden sind. 
Die Sporen werden ausgestreut durch die Oeffnungen zwischen den 
unteren freien Stücken der Zähne des Endostoms, welche bei feuchtem 
Wetter wieder durch die des Exostoms geschlossen werden. 


Fig. 207. Leucolepis acanthoneura (ScHwÄGR.) LiNDB., nach BROTHERUS. 
1 Fruchtende Pflanze. 2 Unteres Stengelstück. 3 Stengelblatt. 4 Astblatt. 5 Blattspitze. 
6 Peristom. “ 


Das abgebildete C. siygium kommt uns am nächsten bei Waren in 
Mecklenburg und bei Hamburg zwischen Winterhude und Barmbeel 
vor. An die Mniaceen schließen wir vielleicht am besten die kleine 
Familie der 


Calomniaceen 


an. Sie enthält nur ein Genus: Calomnion, welches früher zu de 
Mniaceen gestellt wurde, aber sicher besser als Typus einer eigenet 
Familie betrachtet wird. 4 

Es sind diöcische Pflanzen ohne Peristom. Die Gametöcien 
knospenförmig, mit spärlichen Paraphysen oder ohne solche. 
schlanke Pflanzen in mehr oder weniger dichten, grünen, späte 
bräunlichgrünen, schwach glänzenden Rasen. Hauptstengel kriechen 
wurzelnd; sekundäre Stengel aufrecht, dünn, aber steif, mit drei Re 


Rhizogoniaceae, 317 


von Blättern, von denen zwei beinahe als Oberblätter, und eine beinahe 
als Amphigastrien entwickelt. Die lateralen Blätter sind quer inseriert, 
aber etwa um 90° gedreht; die Mittelrippe erreicht die Spitze oder 
endet kurz unter ihr. Perichätialblätter aufrecht, lang-zungenförmig, 
"spitz. Seta terminal, verlängert, aufrecht. Kapsel aufrecht, zylindrisch, 
glatt, kurzhalsig, Ring breit, kein Peristom, Sporen klein. Deckel aus 
 kegeliger Basis lang und fein geschnäbelt. Haube kappenförmig. 

Es gibt 3 Arten, alle auf Baumfarnen wachsend, und zwar eine aus 
Neu-Seeland, eine aus Tahiti und eine von den Samoainseln. 


Die Arten der Familie der 


| Rhizogoniaceen 


bewohnen fast alle den Boden, nur einige wenige sind Rindenbewohner. 
Außer nahe der Basis verzweigen sie sich meistens nicht, ‘ihre Blatt- 


1 


E. Fig. 208. Cinelidium stygium Sn. 1 Habitusbild, nach LiMPRIcHT, 2—6 nach 
PER. 2 Fruchtende Pflanze. 3 Blattspitze. 4 Kapsel. 5—6 Peristom. 


ellung ist eigentümlich. Gametöcien und Sporogone stets bodenständig 
ler lateral aus den unteren Stengelteilen entspringend, so daß die 
ametöcien oft zwischen dem Rhizoidenfilze versteckt sind. Die Para- 
hysen sind fadenförmig, die Seta verlängert, glatt, die Kapsel ziemlich 
ng, aufrecht bis geneigt. Das Peristom ist doppelt, Mnium-artig, oder 
las Peristom fehlt (Hymenodon). 
Die Rhizogoniaceen bewohnen meistens die tropischen und sub- 
#ropischen Teile der südlichen Halbkugel. Es gehören hierher 5 Gattungen, 
yon denen ich hier 
E Rhizogonium 
prechen will, ein Genus von 25 Arten, von denen keine einzige in 
ropa vorkommt. 


318 „ Rhizogonium., : 


Nehmen wir als Beispiel ein paar Fälle aus der extremsten Sektion, E 
nämlich aus 4 


Eurhizogonium. Tal 


Das Charakteristische dieser Gruppe liegt in dem Umstand, daß. de 4 
sehr kleinen radiären, Archegonien oder Antheridien tragenden Sprosse 
an der Basis der sterilen, zweizeilig beblätterten stehen (Fig. 209, 1, 2.4 
Diese fertilen Sprosse sind im Rhizoidenfilz versteckt und kommen für 
die Photosynthese kaum in Betracht. i 

Folglich leben sie als Parasiten auf den sterilen Sprossen ; auch 
diese entstehen an der Basis der älteren sterilen Sprosse (Fig. 209, 2 
und das erklärt das rasenartige Vorkommen dieser Pflänzchen. 


Fig. 209. 1 Rhizogonium aristatum, Habitusbild. Links ein steriler, 
ein fertiler Sproß. 2 Rh. novae-hollandiae, Basis einer Sproßgruppe, man sie 
fertile, knospenförmige radiäre Sprosse scheinbar aus dem Rhizoidenfilz EPE ES i 
unteren Teile von 7 sterilen Sprossen. 3, 4 Rh. bifarium ScH. 3 
4 Fruchtende Pflanze. 1—2 nach GÖBEL, 3-4 nach BROTHERTS. 


Bei Rhizogonium bifarium (Fig. 209, 3, 4) entstehen die fe 
Sprosse nicht so dicht an der Basis der sterilen, sondern höher 1) 
und überdies ist der untere Teil des sterilen Sprosses io 
hinauf radiär beblättert, während erst bedeutend höher Zweige ge 
werden, welche zweizeilig beblättert sind. % 

Weiter gibt es Arten, wie Rhizogonium badakense (Fig. 210, 1), 
dauernd radiär beblättert sind. 

Wir erhalten also bei Rhizogonium folgende Reihe: en 

1) Arten mit ausschließlich radiär beblätterten Sprossen; i 

2) Arten mit radiären Sprossen, welche oberseits zweiteilig beb m u 
werden und zweizeilige Seitenzweige hervorbringen; B: 

3) Arten, bei welchen der radiär beblätterte Stammteil s 
ist oder ganz wegfällt. 


Blattstellung. 319 


Unter den Formen mit zweizeiliger Blattstellung können die Blätter 
e B. bei R. Novae-Hotlandiae) nicht oder nur sehr wenig gedreht sein, 
welchem Falle die breite Seite des Blattes senkrecht auf der Achse 
; Stengels steht, oder aber sie sind um 90° gedreht, so daß die 
jreite Seite des Blattes in dieselbe Ebene mit dem Be zu ‚liegen 
ko: pam, z. B. bei Rhizogonium distichum (Fig. 210, 3, 4), Rh. aristatum 
. 209, 1) etc. 

i wie; wir sahen, gibt es Formen, bei denen die radiäre Blattstellung 
n eine zweireihige übergeht. Ein solches Verhalten ist bei den Moosen 
echt ohne Analogon. Vor längerer Zeit hat schon HOFMEISTER nach- 
wiesen, daß bei Fissidens bryoides die unteren, noch unterirdischen 


er 210. Rhizogonium badakense FLEISCHER. 1 Habitusbild.. 2 Männliche 
e. 1, 2 nach FLEISCHER, 3—7 nach GöBEL. 3—4 Rh. distichum, Habitusbild 
es eines sterilen Sprosses, von zwei Seiten gesehen. 5 Rh. Novae- Hollandiae, 
schnitt durch den Scheitel eines sterilen Sprosses, die nicht zur Blattbildung verwendeten 
mente sind mit X bezeichnet. 6, 7 Rh. aristatum, Querschnitt durch eine Sproßspitze, 
efer, 7 höher (mit Scheitelzelle). 


Tosse mit einer dreiseitigen Scheitelzelle wachsen, und daß erst später 
‚Scheitelzelle zweischneidig wird. 
FiBei Rhizogonium Novae-Hollandiae (Fig. 210, 5) wies GÖBEL nun 
sehr interessanten Uebergang zwischer einer dreischneidigen und 
' zweischneidigen Scheitelzelle nach, denn trotzdem diese Pflanze 
zeilig beblättert ist, ist die Scheitelzelle noch dreischneidig; es bleibt 
ber - konstant eines der von ihr gebildeten Segmente steril. während die 
Maden anderen Blätter bilden. 
_ Bei dieser Art, bei welcher die Sprosse an der Basis bisweilen noch 
'Sadiär beblättert sind, wird dies dadurch verursacht, daß die Scheitelzelle 
unächst noch aus allen drei Segmenten Blätter bildet und erst später 
esmal eins der Segmente dieses Vermögen verliert. 


320 Aulacomniaceae. | 


Rhizogonium aristatum (Fig. 210, 6, 7) lieferte einen neuen Beweis 
für GÖBELS Auffassung, daß bei Rhizogonium die zweischneidige Scheitel- 
zelle aus der dreiseitigen entstanden ist, denn es stellte sich auch hier 
heraus, daß die zwei Blattreihen nicht senkrechte, sondern schiefe Zeilen 
bilden, und die hier zweischneidige Scheitelzelle zeigt, daß das jüngste 
Segment an der anodischen Seite vorspringt, d. h. dort breiter ist. Da- 
durch entsteht die schiefe Richtung der beiden Blattzeilen, und die 
Scheitelzelle ist denn auch hier nicht typisch zweischneidig, wie daraus 
hervorgeht, daß die ein neues Segment abschneidende Wand sich nicht 
beiderseits an die nächstfrühere Segmentwand ansetzt, sondern bloß mit 
einem Ende, während das andere Ende die gegenüberliegende Wand der 
Scheitelzelle trifft. Also $ 


a inc 


nicht so sondern so 


Die Wand (2) hat also offenbar noch die Neigung, sich an die früher 
vorhandene, jetzt aber fehlende 3. Segmentwand anzusetzen, wie sie ge- 
wöhnt war zu tun, als die Scheitelzelle noch dreischneidig war. | 


Die Familie der 
Aulacomniaceae 


enthält diöcische, selten autöcische Pflanzen mit scheitelständigen Gamet- 
öcien. Die Andröcien sind knospen- oder scheibenförmig. Es sind 
kräftige bis schlanke Pflanzen, welche in mehr oder weniger hohen, 
meistens dicht mit glattem Stengelfilz verwebten, glanzlosen Rasen 
wachsen. Der Stengel hat einen scharf begrenzten kleinzelligen Zentral-" 
strang ohne Blattspurstränge und meistens mit lockerer Außenrinde, 
Unter dem terminalen Gametoecium sind 1—3 Innovationen vorhanden. 
Auch entspringen oft schlanke sterile Seitensprosse aus den älteren 
Stammteilen. Die Blätter stehen in 8 Reihen und nehmen nach oben 
hin nach und nach an Größe zu, sind gekielt-rinnenförmig oder hohl 
lang-eiförmig, lanzettförmig bis linear-lanzettförmig, ungesäumt, meisten 
oberwärts gezähnt. Die Mittelrippe hört meist vor der Spitze auf, ha 
mehrere mediane Deuter, eine kleine Begleitergruppe, einen dorsalei 
und ventralen Stereidengürtel und differenzierte, ventrale und dorsal 
Zellen. Zellen klein, rundlich, verdickt, meistens papillös. Perichaetium 
blätter differenziert, von wechselnder Form. Sporogone einzeln; Set: 
mehr oder weniger verlängert, aufrecht. Kapsel geneigt, selten aufrecht 
lang-eiförmig bis zylindrisch, kurzhalsig, fest, mehr oder weniger deutlie 
gerippt, in trocknem Zustande grubig. Ring stets vorhanden. Zellet 
der Kapselwand rechteckig bis verlängert, mit stark verdickten Längs= 
wänden. Stomata normal phaneropor, nur auf dem Halsteile vorkommend- 
Peristomzähne stets doppelt, beide frei und wie bei Bryum gebilde 
Sporen klein. Deckel verlängert bis geschnäbelt. Haube schmal kappen 
förmig, lang geschnäbelt, einseitig gespalten, flüchtig. ; 
Die Aulacomniaceen bilden eine kleine Familie, deren Arten über’ 
die kälteren und gemäßigten Zonen der Erde verbreitet sind, wo sie al 
feuchtem Boden, in Mooren, auf Bäumen und Felsen wachsen. 


Aulacomnium. 321 


Die Familie enthält zwei nahe verwandte Gattungen: Leptotheca und 
Aulacomnium, erstere ist auf die südliche Halbkugel beschränkt, letztere 
bewohnt zumal die nördliche Halbkugel. 


Von diesen will ich das, auch bei uns häufige 


Aulacomnium androgynum 


schen. Es sind zweihäusige Pflänzchen mit knospenförmigen Gamet- 
‚öcien, welche in dicht polsterförmigen, freudiggrünen Rasen von etwa 
1,5 cm Höhe mit rostrotem Wurzelfilz wachsen. 


Sie sind zumal interessant durch die sogenannten Pseudopodien 
(Fig. 211, 2), das sind meistens blattlose Stengelstücke, welche an ihrer 


j 
N 
£ 


a 


Fig. 211. Aulacomnium androgynum, nach SCHIMPER, CORRENS und JONGMANS. 

‘ Fruchtende Pflanze. 2 Pflanze mit Brutkörpern. 3 Kapsel. 4-9 Brutkörper. 10 Eine 

>flanze, von der das Pseudopodium außer dem Köpfehen noch mehrere abnorme Gebilde, die 
genannten Uebergangsbildungen, trägt. 12—14 Verschiedene dieser Gebilde stärker ver- 

röß 11 Ein mit seinem Köpfchen versehenes Pseudopodium, unten abgeschnitten und in 
and eingesteckt, das Köpfchen ist durchgewachsen. 15—16 Brutkörper, die, am Pseudopodium 
itsitzend, ausgewachsen sind. 


‚Spitze ein rundes Köpfchen aus Brutkörpern tragen. Die Kapsel ist 
unächst aufrecht, später geneigt, horizontal bis nickend, lang zylindrisch, 
otbraun, in troeknem Zustande faltig. Peristom doppelt. 
Die Pflanzen kommen an feucht-schattigen Stelien, mit Vorliebe auf 
andboden, an Baumstümpfen oder auch wohl einfach am Boden vor; 
teigen aber nicht hoch ins Gebirge hinauf. 
=  Jonemans konnte nachweisen, daß die Brutkörper auch hier auf 
#ekundäres Protonema zurückzuführen sind; die ersten Brutknospen 
“ntstehen meistens in der Vierzahl aus dem Blatteile der Segmente; die 
er gebildeten werden zwischen die ersteren eingeschoben und ent- 
hen zum größten Teil aus dem Stammteile der Segmente. 
Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. 11. 21 


322 Timmiaceae. . 


Auch hier werden die jüngsten Segmente des Pseudopodiums, ja oft 
sogar die Scheitelzelle ganz aufgebraucht, bisweilen aber kann letztere intakt 
bleiben, wie Durchwachsungen (Fig. 211, 11) beweisen. Bisweilen wird 
ein Teil eines Segmentes zur Blattbildung, ein anderer zur Bildung von 
Brutkörpern verwendet, auch können Uebergangsgebilde zwischen Blättern 
und Brutkörper entstehen (Fig. 211, 10). Während normal die Brutkörper, 
bevor sie keimen, abfallen, geschieht es auch wohl, daß noch am Pseudo- 
podium festsitzende Brutkörper schon auskeimen (Fig. 211, 15, 16). . 

Abgebrochene Pseudopodien können sich regenerieren und zeigen 
dabei Polarität, am unteren Ende entstehen Rhizoide, am oberen grünes 
Protonema. 
N Auch die Blätter können unter bestimmten Bedingungen Protonema 

ilden. 


ee 


u a 


Fig. 212. Timmia bavarica, nach SCHIMPER und LIMPRICHT. 1 Habitusk 14 
2 Blattspitze. 3 Blattbasis. 4 Kapsel mit Haube. 5 Entdeckelte Kapsel. 6—8 T. meg: 
politana, nach SCHIMPER. 6 Kapselmündung. 7 Peristom. 8 Endostom. ke 


Die Familie der 
Timmiaceen 


gleicht in Habitus und Vorkommen den Aulacomniaceen, sie unterscheidt 
sich von diesen zumal dadurch, daß das innere Peristom 64 fadenförmig 
Zähne besitzt, welche in Gruppen von 3—5 hier und dort anastomosiere 
oder mit den Spitzen vereinigt sind. R 

.Es gibt 10 zu dieser Familie gehörige Arten, welche über As ei 
Europa und Nordamerika verbreitet sind. Gewisse Arten, wie z. B E 


Timmia bavarica (Fig. 212, 1) 


zeigen eine auffallend weite Verbreitung. 4 
Sie kommt im Kalkgebirge auf schattigen Felsen, an steinigen | A 
hängen etc., zumal in Spalten und Höhlen durch ZRUIESS NDR von - 


. Meeseaceae. 323 


'a bis zur Tatra vor, wird aber auch in Frankreich, in Italien, in den 
renäen, in Algerien, im Kaukasus, in Kaschmir, in Zentralasien undi in 
ntana (U. S.) angetroffen. 

‚Sie gleicht einem Aulacomnium, und bildet 1--3 männliche Sprosse 
ı dem Gynoecium. Sie wächst in lockern, bis 8 cm hohen, oben 
d iggrünen, innen mit rotbraunem Wurzelfilz versehenen Rasen. Der 
engel ist dichotom oder büschelig verzweigt und zeigt unter der Aus+ 
p rossung meistens einen dreifachen Zentralstrang. 


7° Die Familie der 


ınterscheidet sich von den 
aceen und Mniaceen 
‚ umal dadurch, daß die 
Jä ähne des Exostoms deut- 
ich kürzer sind als die des 
nd ostoms. 
Es sind meistens in 
® stichen und tieferen 
100 oren der kälteren und 
gemäßigten Zonen der nörd- 
chen Halbkugel lebende 
Moose, welche den Tropen 
ganz fehlen und auf der 
ördlichen Baslbkugel selten 


DIoVgIeY 
er " 


ae 
EEE ra Mn he 


KCHOLSTTIUN 


Eine der charakte- 
tischen Formen aus den 
tiefen Torfmooren Deutsch- 
lands ist 


Meesea triquetra. 


Es sind zweihäusige 
anzen mit scheiben- 
migen Andröcien mit 
zii n Hüllblättern, deren IAEN“ 
schärfte Spitze zurück- 1 
schlagen ist, und die am Fig. 213. Meesea triquetra, nach LIMPRICHT. 
nde gesägt sind. Zahl- 1 Habitusbild. 2 Kapsel. 3 Querschnitt durch das 
> Antheridien und fast Peristom. 4 Peristom. 5, 6 Blattquerschnitte. 
ule ıförmige Paraphysen 
d er: vorhanden, während in den Gynöcien die Paraphysen faden- 
ormız sın Re 
Die Rasen sind ziemlich fest, oft groß, mehr oder weniger steif und 
0-15 cm hoch, dunkel- oder freudiggrün, nach innen zu mehr oder 
iger schwarz. Der Stengel wächst aufrecht und trägt an der Basis 
unrote Wurzelhaare, unter dem Scheitel 1 oder 2 locker beblätterte 
chlanke Sprosse und in den Achseln der oberen Blätter kurze, violette 
äphysenartige Haare. Der Stengel ist im Querschnitt dreieckig, mit 
Sem, scharfbegrenztem, schließlich gelbem Zentralstrang. Das sehr 
;ekere, dünnwandige Grundgewebe ist scharf von dem vier- bis sechs- 
1 21* 


324 Bartramiaceae., 


schichtigen Rindengewebe getrennt, eine unterbrochene blatteigene Außen- 
rinde kommt vor. Die Blätter stehen in 3 Zeilen, ihre Form geht aus 
der Fig. 213, 1 hervor. Die Kapsel ist braungelb, schließlich rötlich- 
braun, der Deckel kegelförmig stumpf. Das Exostom kurz, das Endostom 
lang, die primären Zellwände des Endostoms sind nicht vollständig resor- 
biert, wodurch die Cilien oberwärts als perlschnurartige Verdickungen 
angedeutet sind; beim Abwerfen des Deckels bleiben diese zum größten 
Teile an der Columella hängen. Von Meesea triquetra gibt es eine var. 
timmioides, einer Timmia sehr ähnlich, und eine flutende Riesenform, die 
var. gigantea, deren bis 30 cm lange Stengel sich auf dem Wasser aus- 
breiten. Ueberdies ist ein Bastard M. longiseta und triquetra ARNELL 
aus Nordsibirien bekannt. 


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Fig. 214. Bartramia pomiformis, nach ScHIMPER. 1 Habitusbild. 2 Kap el 
mit Haube. 3 Fruktifizierender Ast. 5 Ein solcher entblättert, um die Antheridien zı 
zeigen. 4 Längsschnitt durch die Kapsel. 


Die Familie der 
Bartramiaceen 


unterscheidet sich von der der Aulacomniaceen besonders durch 
kugelige Kapsel. ’ 
Von den 8 zu dieser Familie gehörigen Gattungen will ich nur 
besprechen, nämlich Bartramia, Philonotis und Dreutelia. 2 

Das Genus 
Bartramia (Fig. 214, 215) - 


ist sehr umfangreich, es enthält 91 Arten, die über die ganze Er 
verbreitet, an trocknen oder mäßig feuchten Stellen wachsen. Als Typ 
des Genus mag 

Bartramia pomiformis 
besprochen werden. 


Bartramia. 325 


Es sind einhäusige Pflänzchen mit einem terminalen Androecium 
den Gynöcien, mit zwei kleinen lang-eiförmigen Perichaetium- 
arn, mit stachelspitzig austretenden Mittelrippen. 


Sie wachsen in schwellenden, mehr oder weniger polsterförmigen, 
jis 8cm hohen Rasen, von sanft blaugrüner bis gelbgrüner Farbe, welche 
jis hoch an die Stengel hinauf mit einem braunen, fein papillösen 
Wurzelfilz verwebt sind. Die Stengel sind geteilt, mit verkürzten, 
lieken und gestreckten, schlanken Sprossen. Auf dem Querschnitt ist 
ler Stengel vielkantig, der Zentralstrang klein, gut begrenzt. Die Rinde 
t rot und hat eine dünnwandige, kleinzellige Außenrinde. Blätter 


> 


wufrecht abstehend bis abstehend; in trocknem Zustande verbogen bis 


Fig. 215. I. Bartramia defoliata C. MÜLL., nach BROTHERUS. 1 Sterile Pflanze. 
engelteil im trocknen Zustande, 3 Stengelblatt. II. Philonotis. A Ph. mollis B. et 
», Perichaetium mit Rhizoidenbildung aus dem Rande der Vaginula, nach FLEISCHER. 
Ph. radiealis Parıs, Habitusbild nach SuLLIvant. C Stengelblatt von Ph. mollis, 
ıı FLEISCHER. D Stammquerschnitt von Ph. Turneriana MITTEN, mit sphagnoider 
nde, nach FLEISCHER. E Ph. vagans Hook. et Wırs. Habitusbild nach 


e kräuselt, aus einer langen, gelben, nicht scheidigen Basis nach und 
Anach lanzett- bis linear-pfriemenförmig werdend, bis 5 mm lang. Die 
Seta ist 1—2 cm lang, rot, kaum gedreht. Die Kapsel ist kugelig, 

bbraun, schließlich braun, in trocknem Zustande mit tiefen Längs- 
. Peristom doppelt. In den Niederlanden öfters an Bachufern 
ın de Em» vorkommend, überaus häufig in der Drachenschlucht bei 
Bisenach. 


rällig ur so schließlich die älteren Stengelteile nur von Blattscheiden 
ieidet sınd. 


826 Philonotis. — Breutelia. 


©. Die Gattung 


. .. Philonotis, BE ie BEN 
welche in. 188 Arten über die. ganze Welt verbreitet ist, gleicht sehr 
einer Bartramia, ist aber zumal durch ihre sphagnoide Außenrinde 
(Fig. 215, D) gekennzeichnet; weist aber bei verschiedenen Arten manche 
morphologisch interessante Verschiedenheit auf. So bildet z.B. Plilo- 
notis mollis (Fig. 215, A), eine javanische Art, am. oberen Rande der 
Vaginula Rhizoide, und die südamerikanische Philonotis vagans ist inter- 
essant durch den gänzlich abweichenden Habitus der männlichen Zweige i 


Fig. 216. Breutelia aru ndinifolia Feischer. 1 Habitusbild der weil 
2 der männlichen Pflanze. 3 Androeeium. 1-3 nach FLEISCHER. 4 Stengelquerschnitt 
Br. robusta HAMPE, nach ROTH. Re EN 


Während die Außenrinde von Philonotis einschichtig ist, ist die 


Breutelia 

viel dicker (Fig. 216, 4). ae x 
Die Breutelia-Arten haben den Habitus (Fig. 216, 1, 2) eines Aylo 
comium, es gibt deren 81, von denen nur eine in Europa vorkomm' 
während die anderen über die ganze Welt verteilt sind. Sehr = 
sind bei dieser Gattung die scheibenförmigen Andröcien (Fig. 2] 


Die letzte Familie der Bryoideae ist die der 


Spiridentaceae, 


welche Arten zählt, die zu den größten Repräsentanten der Moc 
gerechnet werden können. u 


TEEN 397 


Mit Sicherheit sind sie nur noch aus dem Malayischen Archipel und 
ı einigen pazifischen und australischen Inseln bekannt geworden. 
bituell sind sie einer Breutelia ähnlich, werden aber ihrer pleurocarpen 
rogone wegen meistens bei den Neckeraceen untergebracht und sind 
ch FLEISCHER vielleicht am nächsten mit den Rhizogoniaceen ver- 


EN 

SS 
SIT \ 
A Na A) FL N\ T 


AIRBRRNLRRRNARA RAR Ser een 


. 217. Spiridens Mülleri HamPpeE. 1 Habitusbild der fruchtenden Pflanze. 2 
Peristomzähne von Sp. Reinwardtii NEESs. 5 Peristom von derselben. 6 
jeil eines Peristomzahnes von Sp. flagellosus SCHIMPER, von der Seite gesehen. 


Ri, Es nd Rindenbewohner mit horizontal vom Substrat abstehenden 
is hängenden Stengeln, sie sind unregelmäßig verzweigt, mit kriechendem 
hizom. Die Sporogone stehen lateral, haben eine sehr kurze Seta und 
nd von den Stengelblättern umhüllt. Das Peristom ist doppelt. Die 
gel von Sp. Reinwardtii können bis 30 cm lang werden. 


ee ER 


Dreiundzwanzigste Vorlesung. 


Schizodonten. 


‚Diplolepideae. 
Metacranaceales. — Isobryoideae. 


Die Isobryoideae umfassen Arten mit doppeltem Peristom, welches 
aber oft scheinbar einfach ist oder fehlt. 

Die 16 Zähne des Exostoms sind selten zu 8 Paarzähnen, noch 
seltener alle untereinander verbunden und rudimentär. Die dorsale 
Schicht ist dicker als dıe ventrale, aus 2 Reihen rechteckiger bis rund- 
licher Membranplatten zusammengesetzt, längs- und quergestrichelt oder 
papillös, sehr selten mit vorspringenden Querbalken versehen. 

Die dünnere Ventralschicht mit oder ohne vorspringende Querbalken. 


. Das Endostom nie vollständig; auch wohl ganz fehlend, bisweilen nur 2 


als Membran vorhanden, nicht oder undeutlich kielfaltig, dem Exostom 
parallel und bisweilen damit verklebt (Macromitrium). Die Zähne des 
Endostoms als schmale, 1—2 Zellreihen breite Cilien entwickelt oder 


lanzettförmig, ohne oder mit Kiellinie, oft ohne Grundhaut, stets ohne i 


Wimpern und immer zwischen den Zähnen des Exostoms sichtbar. 

Die Sektion enthält eine große Anzahl von Familien, welche zum 
Teil nur durch geringfügige Merkmale unterschieden werden können und 
sich infolgedessen nicht gut kurz charakteriseren lassen. 

Folgende Tabelle kann vielleicht nützlich sein. 


I. Blätter zweireihig. . en 000.0 
II. Blätter nicht zweireihig. 


a) Acrocarp . . 3. u... ET IE SOrio e 
b) Pleurocarp. 4 
1) Mit Zentralstrang. '. Erpodiaceae 
2) Mit Zentralstrang im Rhizom, aber ohne solchen 
in den aufsteigenden’ Aesten. . .  Cryphaeaceae 


3) Ohne oder mit armzelligem Zentralstrang. 
A. Stengel nicht kriechend. 
«) Peristom fehlend oder einfach. . . . Hedwigiacene 


8) Peristom doppelt: . . . 2 2.2... Fontinalaceae 


B. Stengel kriechend. 


I. Andröcien axilar . . . . 2.2.2... Leucodontiaceae & 


II. Andröcien terminal. 
«) Blätter mit zarter, nie ee 
Mittelrippe . .« 202. Entodontaceae 


£) Blätter ohne Mittelrippe. 2... Fabroniaceae 


Eustichiaceae. 3293 


Ueber ihre Beziehungen zueinander bleibt noch viel zu untersuchen, 
das Bekannte wird unten kurz angegeben werden. 


Fangen wir die Besprechung mit der Familie der 

= Eustichiaceen 

an, einer Familie, welche nur ein Genus enthält, nämlich 

E- E ti } . 

Die hierher gehörigen 8 Arten wachsen an Felsen, an Steinen und 


am Boden, fast ausschließlich auf der südlichen Halbkugel; es sind 
 diöeische, sehr schlanke, fadenförmige, abgeflachte Pflänzchen, welche in 


EUSTICHIA 


ANOECTANGIUM 


AB 
Br 


17 Fig. 218. I. Eustichia Poeppigii C. Mürr, nach BRoTHErUs. 1 Habitus. 2 
engeistuc 3 Blattspitze. 4—6 Kapsel. 7 Peristom. II. Anoeetangium compae- 
im SUL., nach LimprıcHt. 1 Habitus. 2 Blatt. 3 Blattquerschnitt. 


ehten, freudiggrünen, innen bräunlichen, mehr oder weniger braun- 
igen, glanzlosen Rasen vorkommen. Die Stengel sind rundlich, mit 
iwachem Zentralstrang, aufrecht, dichtbeblättert, oberwärts mehr oder 
weniger verzweigt. Die Blätter zweizeilig, angedrückt, sehr hohl, oval, 
stumpf, kurz stachelspitzig, mit flachen, durch breite Papillen fein ge- 
" kerbten Rändern. Perichätien terminal an Kurztrieben, welche an der 
„ Basis wurzeln, mit hochscheidigen, kurz pfriemenförmig zugespitzten 
Blättern. Seta aufrecht, dünn, rötlichgelb. Kapsel aufrecht, regelmäßig, 
"oval, kurzhalsig, achtrippig, in trocknem Zustande grubig. Ring fehlend, 
")Endostom unterhalb der Mündung inseriert. Zähne 16, an der Basis 

verwachsen, Deckel aus kegelförmiger Basis lang und schief-pfriemen- 
nig, Sporen klein, Haube kappenförmig. 

Die abgebildete E. Poeppigii ist brasilianisch. 


330. Orthotrichaceae, 


Sehr groß ist die Familie der 


Orthotrichaceae, 


deren Arten meistens in der gemäßigten Zone vorkommen, aber ein 
ganzes Genus, nämlich Macromitrium, ist fast ganz auf die Tropen be- 
schränkt. Die Einteilung der Familie in Orthotricheae und Zygodonteae, 
welche vielfach üblich ist und sich darauf gründet, daß bei den ersteren 
die Kapsel nicht faltig ist, während sie bei den letzteren Falten besitzt, 
ist für die europäischen Repräsentanten ganz nützlich, unbrauchbar aber, 
wie BROTHERUS nachwies, sobald man auch die außereuropäische Genera 
berücksichtigt. 

Es sind Rinden-, bisweilen auch Felsenbewohner, welche meistens 
in polsterförmigen, unregelmäßig ausgebreiteten Rasen wachsen. Der 
Hauptstengel wächst aufrecht oder liegt darnieder und ist dann am Sub- 


strat angewurzelt.e Die Zweige länger oder kürzer, aufrecht, an der 
Basis mehr oder weniger Rhizoide bildend, selten verfilzt. Der Stengel 


meistens, kantig, selten rund, ohne Zentralstrang. Das Grundgewebe 


meistens dickwandig, stets ohne Außenrinde. Die Blätter in trocknem 


Zustande mehr oder weniger kraus bis spiralig gedreht, angedrückt, in 
feuchtem Zustand aufrecht, ausgebreitet bis zurückgebogen, gekielt, ei- 
lanzettförmig bis lanzettlich, selten zungenförmig, noch seltener haar- 
tragend, mit flachem oder eingerolltem Rande, meistens ganzrandig. 


Mittelrippe stets vollständig, oft als Stachelspitze austretend. Zellen 
fast gleichartig. Blattzellen klein, kräftig bis dickwandig, selten die 
Ränder der Blattbasis durch wasserhelle, dünnwandige Zellreihen ge- 
säumt (Mucromitrium). Gametöcien meist zweihäusig, selten einhäusig. 
Andröcien scheitelständig (auch wohl scheinbar axillar), knospenförmig, 


oder in der Form kleiner selbständiger Pflänzchen, also von Zwergmännchen 
(Macromitrium). 


Paraphysen stets .fadenförmig. Perichaetiumblätter wenig von den 


Laubblättern abweichend, größer oder kleiner. Kapsel meistens auf 


kurzer, glatter oder rauher, oft kantiger Seta oder ganz eingesenkt 


(Desmotheca). Kapsel stets aufrecht und regelmäßig, kurz ovoid bis 


zylindrisch, auch wohl fast kugelig, selten birnförmig, meistens glatt, 


selten gestreift. Hals meist deutlich, kürzer oder so lang wie die Urne, 


immer nach der Seta hin verschmälert, in trocknem Zustande meistens 


faltig. Ring meist bleibend, wenig differenziert. Deckel aus konvexer 
oder kegelförmiger Basis meistens gerade geschnäbelt. Haube kappen- 
förmig, glatt oder kegel- bis glockenförmig, mit Längsstreifen, auch 
mützenförmig, nackt oder behaart. Peristom doppelt, meist scheinbar 
einfach, oder, indem das innere fehlt, rudimentär, bisweilen sogar beide 
fehlend. Das Endostom besteht entweder aus Cilien, welche mit den Zähnen 
des Exostoms alternieren, oder nur aus einer rudimentären Grundhaut. 


Merkwürdig ist das Genus 
Anoectangium (Fig. 218, II) 


durch das Fehlen des Peristoms. Es zählt 45 Arten, welche an Felsen, 
selten am Boden wachsen und über die ganze Erde verbreitet sind; in 
Europa findet sich aber nur eine alpine Art: 


Anoectangium compactum ScHw. (Fig. 218, II). 


Es ist ein freudiggrünes, zweihäusiges Moos mit brüchigen Stengeln, 
welche bis nahe an die Spitze rote Wurzelhaare tragen. Die Blätter aus 


| 


Ortiiötrichum. 1... 331 


 angedrückter Basis aufrecht abstehend; in trocknem Zustande spiralig 
; eg linear -lanzettlich, scharf gekielt, mit flachem, oft schwach 
illös gezacktem Rande. Die fertilen Zweige basilar und klein, mit 
kleinen, bis zur Mitte scheidenförmigen Blättern. Die Seta 6—12 mm 
Be strohgelb, rechtsgedreht. Kapsel verkehrt-eiförmig, kurzhalsig, dünn, 
 blaßgrau, rotmündig, glatt, in leerem Zustande am Munde erweitert. 
 Wächst an feuchten Schieferfelsen in subalpinen und alpinen Gegenden; 
der niedrigste Fundort befindet sich bei 800 m Seehöhe auf Gneis am 
Feldberg im Schwarzwald. 


Das Genus 
Orthotrichum 


ist sehr umfangreich und umfaßt etwa 225 über die ganze Erde, jedoch 
meist in der gemäßigten Zone verbreitete Arten. In den Tropen fehlt es 


B-: 
er 


al] Tre 
IRBRARRARFF 


| PRELTLTTTE 2 
) ARRES BO 
äben 


Fig. 219. I. Orthotrichum anomalum. 1 Habitu. 2 Blattquerschnitt. 
3 Kapsel. 4, 5 Peristom. II. Orthotriehum erassifolium Hoox. und WıLsox, nach 
BOTHERUS. 6 Habitus. 7 Blatt. 8 Peristom. III. Desmotheca apiculata LiInDB,, 
ach FLEISCHER. 9 Habitus. 10 Kapsel. 11 Haube. 12 Fruchtast. 


t ganz. Es ist durch die kurze Seta charakterisiert, ferner durch die 
istens gestreifte Kapsel, das meist doppelte Peristom, welches jedoch 
Men einfach scheint, da das Endostom mit dem Exostom verklebt und 
urch die glockenförmige, faltige Haube verdickt ist. Das Genus ver- 
lankt seinen Namen den aufrechten Haaren der Calyptra. 


| 5 Als Beispiel mag 


Orthotrichum commune BEAUR 


= - Orth. anomalum Hepw. dienen (Fig. 219, D. Es sind einhäusige 
_ Pflänzchen mit knospenförmigen, scheitelständigen Andröcien, welche 
‚jedoch schließlich grundständig am Fruchtast stehen, 2—4 Laubblättern 

nd 4—5 spitzen Perichaetiumblättern, von denen die inneren keine 


332 Desmotheca. — Macromitrium. 


Mittelrippe haben. Sie bilden bis 2 cm hohe, grünlichbraune Rasen. 
Die Stengel sind büschelästig, dicht beblättert. Die Blätter steif und 
anliegend, krümmen sich bei feuchtem Wetter schnell zurück und stehen 
dann ab; sie sind 2—7 mm lang, länglich-lanzettlich mit nahe der Spitze 
eingerollten Rändern. Die Kapsel ist ziemlich langgestielt, lang bis 
zylindrisch, rötlichbraun, mit 16 Streifen. Die Haube gelbbraun, mit 
spärlichen, aufrechten Haaren. Der Deckel orange gesäumt, der Ring 
bleibend, die Stomata kryptopor. Das Peristom einfach, mit Vorperistom. 

Es ist häufig auf frei im Felde liegenden Steinen und auf Mauern, 
weniger häufig auf Baumwurzeln und Baumstämmen. 

Während diese Art ein einfaches Peristom mit Vorperistom hat, 
hat das ebenfalls europäische Orthotrichum pulchellum ein doppeltes 
Peristom, von dem das äußere orange, das innere gelb ist, und das 
merkwürdige Orthotrichum crassifolium der Kerguelen und von anderen 
antarktischen Inseln (Fig. 219, II) hat ein einfaches Peristom, ist aber 
besonders merkwürdig durch die zweischichtige Blattlamina. 


Die Gattung 
Desmotheca (Fig. 219, III) 


ist durch die außerordentlich kurze Seta charakterisiert, weshalb die 
Kapsel zwischen die Blätter versenkt ist, und durch das Fehlen eines 
Peristoms. Die Haube wie bei Macromitrium. Es gibt etwa 5 nahe 
verwandte Arten, sämtlich an Bäumen im Malayischen Archipel und in 
Neu-Caledonien. 

Die hier abgebildete D. apiculata ist in Java an Bäumen häufig 
und sowohl acro- wie pleurocarp. 


Das Genus 
Macromitrium (Fig. 177, I) 


ist gekennzeichnet durch das Vorkommen von Zwergmännchen, welche 
unmittelbar aus den Sporen, nicht aus sekundärem Protonema ent- 
springen. Wir haben dies früher schon besprochen und können auf das 
dort Gesagte verweisen. Es sind etwa 400 Arten aus den Troper und 
Subtropen bekannt; sie kommen also in allen Weltteilen mit Ausnahme 
von Europa vor, und zwar fast ausschließlich an Bäumen. 

Während die Orthotrichaceen wenigstens noch größtenteils acrocarp 
sind, ist die Familie der 


Erpodiaceae 


pleurocarp und wird meistens als der niedrigste Repräsentant der Musei 
pleurocarpi betrachtet. Es ist eine kleine, gut begrenzte Familie, welche 
in den wärmeren Teilen der Welt, aber sehr zerstreut und meistens 
spärlich vorkommt. Sie sind Rindenbewohner, wachsen aber auch wohl, 
aber nur selten, auf Felsen. Sie sind autöcisch, ohne Paraphysen in den 
Gametöcien. Die Andröcien sind klein, knospenförmig, axillär, die 
Gynöcien terminal, an aufrechten, sehr kurzen und schlanken oder ver- 
längerten Seitenzweigen, von derselben Form wie die sterilen Sprosse. 
Sie wachsen meistens in glanzlosen, flachen Rasen. Der Stengel hat 
einen Zentralstrang, ist meistens unregelmäßig, selten fast fiederig ver- 
zweigt, ziemlich dicht beblättert und trägt am ganzen Stengel entlang 
spärliche Rhizoide, bildet aber keine Stolonen. Die Blätter in 4 bis 
mehr Zeilen, in trocknem Zustande sich dachziegelig deckend. Die Seta 
ist sehr kurz, der Fuß tief in das Gewebe der Moospflanze eingedrungen. 


Se 


- Die Kapsel aufrecht, regelmäßig, sehr dünnwandig, blaß, am Munde 
meistens rot. Stomata an der Kapselbasis phaneropor. Sporensack sehr 
_ zart, später resorbiert. Columella kurz und dick. Ring meistens vor- 
handen. Peristom meist fehlend, selten vorhanden und dann nur das 
- Exostom. Von den 5 hierhergehörigen Gattungen will-ich 2 besprechen, 
- nämlich 


= Venturiella (Fig. 220, I), 


_ welche durch radiäre Sprosse mit normalen Blättern und den Besitz 
_ eines Peristoms charakterisiert ist. Hierzu gehört nur eine Art, nämlich 


Fig. 220. I. Venturiella sinensis C. MüLL., nach BROTHERUS. 1 Fruchtende 
Pflanz 2 Fruchtender Sproß in trockenem Zustande. 3 Stengelblatt. 4 Blattspitze. 
) Kapsel. 6 Haube. 7 Peristom. II. Soelmsie a paraguensis BROTH., nach BROTHERTS. 
A, B Fruchtende Pflanze. C Blattspitze. D Haube. 


V. sinensis, welche an Pappeln und Akazien in China, Japan und Korea 
£ chst, und 


Solmsiella (Fig. 220, II), 


h a akterisiert durch den Besitz von plagiotropen Sprossen mit zwei 
ihen von größeren dorsalen und zwei Reihen von kleineren ventralen 
lättern und das Fehlen eines Peristoms. 


- Von diesem Genus sind 2 Arten bekannt, von denen die eine, $. 
eylanica, auf Ceylon und Java, die andere, $. paraguensis, in Paraguay 
orkommt; letztere ist hier abgebildet, beide Arten sind Baumbewohner. 
n die Erpodiaceen schließen wir vielleicht am besten die Fabroniaceen 
nd an diese die Entodontaceen an, womit das Ende einer von den 


| Jrthotrichaceen ausgehenden Entwickelungsreihe erreicht ist. Eine andere 
geht von den Orthotrichaceen zu den Neckeroideae. Wir hätten also: 


BE 


334 Fabroniaceae. 


Eustichiaceae «- Orthotrichaceae 
Erpodiaceae Hedwigiaceae — Fontinalaceae 
Fabroniaceae Cryphaeaceae 
Entodontaceae Leucodontaceae 
Neckeroideae 
Die Familie der 
Fabroniaceae 


ist zumal in den wärmeren Zonen verbreitet, wo ihre Angehörigen auf 
Bäumen, nur selten auf Felsen wachsen. Ihr Peristom ist ein Orthotrichum- 
Peristom; mit den Erpodiaceen stimmen sie in der lockeren Zusammen- 
fügung der Zellen im Stengel überein, sowie im Habitus, sind von diesen 


Fig. 221. I. Fabronia oetoblepharis. 1 Fruchtende Pflanze. 2 Haube. 3 B 
4 Peristom, nach LIMPRICHT. Il. Fabr. sphaerocarpa Dusen, nach BROTHER 
A Habitus. B Kapsel und Haube. C Stengelstück mit Blättern. D Blatt. 


aber dadurch verschieden, : daß bei ihnen die Gynöcien an meiste 
wurzelnden Perichaetiumzweigen stehen, sowie durch den abweichend 
Blattbau. So wie bei den Orthotrichaceen, ist das Peristom bei h 
Fabroniaceen sehr verschiedenartig. 

Wir können drei Fälle unterscheiden: 

a) Endostom fehlend, b) Exostom fehlend, c) Peristom doppaih 

Es ist nicht nötig, von jedem dieser Fälle ein Beispiel zu besprec] 
ich beschränke mich auf den ersten Fall, zu dem die Gattung. 


Fabronia 


gehört. Es sind autöcische, seidenglänzende, schlanke bis Geht 'schla 
Pflänzchen, nur mit Exostom, welches : aus breiten und en ih 
ee ankam ist. es 


Endodontaceae. 335 


; Die Stengel sind zum Teil stoloniform, meistens kriechend, die 
Zweige öfters dimorph, zum Teil als Stolonen, zum Teil als Laubsprosse 
_ entwickelt. Die Blätter sind meistens scharf gesägt, ja sie können sogar, 
‚B. bei Fabronia sphaerocarpa, mit sehr langen Cilien besetzt sein, 
welche dem Blatte ein fiederteiliges Aeußere verleihen. Diese Fubronia 
 sphaerocarpa (Fig. 221, II), welche auf Baumfarnen in Kamerun wächst, 
ist übrigens noch interessant durch das völlige Fehlen des Peristoms. 
- Den Blättern fehlt eine Mittelrippe. Die Kapsel ist hellbraun, ohne Ring. 
Es sind 83 Arten be- 
_ kannt, wovon 3in Europa. 
Zu letzteren gehört auch 
e oben abgebildete F. 
oblepharis, welche an 


Spalten sonniger Felsen 
und Mauern in Tirol, 
Steiermark, Sieben- 
bürgen, der Schweiz etc., 
von der Ebene bis in die 
warmen Alpentäler vor- 
kommt. 

Mit den Fabronia- 
een stimmen die 


 Entodontaceen 
durch den Besitz von 
Synöcien am Ende wur- 
zelnder Perichaetium- 
;weige überein. Auch 
st bei ihnen das Peri- 
tom noch Orthotrichum- 
rtig. Auch bei ihnen 
riecht der Stengel und 
st vielfach stoloniform, 
och kommen ebenso wie 
3i voriger Familie noch 
ufrechtwachsende For- | 
en vor. Während die 8 
eaeeen keine Fig. 222. Clastobryum indi h Dozr 
Bemppe haben, ist „4 Morxensore. 1 Ast wit Brutkörpern. 2 Brutkörper. 


a eine solche ” WENN 3 Ast mit Antheridien. 4 Antheridien. 5 Paraphysen. 
:h zart und nie voll- 6 Archegonium. 7 Fruchtende Pflanze. 8 Kapsel. 


adig, vorhanden. Auch 

- der Stengel nicht lockerzellig, sondern besitzt eine mehrschichtige, 
3 gelblichen, dickwandigen Zellen bestehende Außenschicht. Das Peri- 
im ist meistens doppelt, bisweilen fehlt das Endostom. Die Zähne des 
ostoms sind gelb bis purpurn. Es ist eine sehr große Familie, welche 
‚den gemäßigten und wärmeren Teilen der Erde verbreitet ist, wo ihre 
tglieder meist auf Bäumen, seltener auf Felsen und sehr selten am 
den vorkommen. 

- Es ist unmöglich, hier sämtliche 19 Genera zu besprechen; ich be- 
iränke mich auf zwei: Clastobryum und Entodon. 


ET EL EEE" 


336 Entodontaceae. 


Clastobryum (Fig. 222, 223, I) 
ist besonders merkwürdig durch den Besitz eigentümlicher fadenförmiger, 
rotbrauner Brutkörper, welche als sekundäres Protonema aufzufassen sind. 


Es sind bloß 2 Arten bekannt, eine aus Sikkim und eine aus Borneo 
und Java. Die Brutkörper stehen auf dem Stengel in den Achseln der 
Blätter. 


Solche Brutkörper kommen beim Genus 


Entodon 


nicht vor. Es ist dies eine große Gattung, die etwa 120 Arten umfaßt, 
welche meistens an Baumstämmen und kalkreichen Steinen in den ge- 
mäßigten und wärmeren Zonen der Erde vorkommen. 


Fig. 223. I. Clastobryum indicum, nach Dozy und MOLKENBOER. 1—4 Peris 
I. Entodon celadorhizans C. MÜLL., nach LIMPRICHT. A Habitus. B Peristom. 


Als Beispiel mag das europäische 


Entodon cladorhizans C. MÜLL. (Fig. 223, H) 


dienen. Es sind einhäusige Pflänzchen mit Gametöcien sowohl 
Hauptstengel wie an den Seitenzweigen. Die Andröcien sind eiförmig 
mit Hüllblättern, deren Spitzen nach unten gebogen sind, mit bis 12° 
blaßgelben Antheridien und zahlreichen hyalinen Paraphysen. Rasen 
locker, niedergedrückt, freudiggrün, an den Spitzen gelbgrün bis gold-" 
braun, stark glänzend. Stengel plagiotrop, flach, mit büscheligen Wurzel- 
haaren und langen absteigenden Stolonen, unregelmäßig, fiederig ver 
zweigt. Zweige 3—8 mm lang, schwach nach unten gebogen, zum Te 
plagiotrop, kurz, dick und oft fertil, zum Teil stielrund, länger un 
dünner, stets steril, oft mit peitschenförmigen, wurzelnden Spitze 
Stengelblätter sich dachziegelig deckend. Mittelrippe doppelt, kurz. 


Hedwigiaceae. 337 


1 cm lang, gelbrot bis purpurn, rechtsgedreht. Kapsel aufrecht, rötlich, 
mehr oder weniger zylindrisch. Ring großzellig, sich ablösend. Peristom 
rotbraun mit schmalem gelben Saum. 
Kommt auf Kalksteinen, Basalt, an Mauern und auch wohl, wenn 
_ auch selten, auf bemoosten Strohdächern in Süddeutschland, Tirol, der 
Schweiz etc. vor, steigt im Engadin bis 1500 m hinauf. 
3 Die zweite Reihe, welche von den Orthotrichaceen ausgeht, führt zu den 
t sch pleurocarpen Moosen; sie verläuft über die Hedwrgiacene zu den 
- _ Cryphaeaceen, welche mit den Leucodonten nahe verwandt sind, durch die 
- der Anschluß an die Neckeroideen, die typischen Pleurocarpen, erreicht wird. 


Fangen wir also mit den 


Hedwigiaceen 


an. Es sind autöcische oder diöcische, selten synöcische Pflanzen, mit 
3 en und pleurocarpen Gametöcien. Die Andröcien bisweilen 
 axillar, knospenförmig; in beiderlei Arten von Gametöcien lange, gold- 
gelbe, fadenförmige Paraphysen. Meistens mehr oder weniger kräftige, 
starre Pflanzen, in losen oder dichten, oft großen glanzlosen Rasen. 
Stengel ohne Zentralstrang, unregelmäßig bis fiederig verzweigt, selten 
— mit sehr langen, hängenden, doppelt bis dreifach gefiederten Zweigen; 
 dieht und gleichmäßig beblättert, in den Blattachseln mit paraphysen- 
 artigen Haaren, später unterwärts nackt, nur an der Basis spärlich be- 
— wurzelt, bisweilen mit absteigenden, fadenförmigen Stolonen mit kleinen 
Blättern, welche entweder Seitenzweige des Stengels oder aber Enden 
 steriler Zweige sein können. Blätter in 8 Zeilen, mehr oder weniger 
abstehend; in trocknem Zustande dachziegelig, breit, fest, hohl, ohne 
-  Mittelrippe, bisweilen längsfaltig, stets mit Papillen über dem Zelllumen. 
' Lamina an der Basis gelbbraun, mit verdickten und getüpfelten Zellen, 
ungesäumt, mit mehrreihigen, kleinen und quadratischen Zellen in den 
 Blattecken, oder gesäumt, mit scharf begrenzten, ausgehöhlten, gefärbten 
Blattflügeln, welche aus großen quadratisch-sechseckigen Zellen zusammen- 
gesetzt sind. 
} Die Blätter der Stolonen zurückgekrümmt, aus breiter Basis plötz- 
lich lang und fast haarförmig zugespitzt. Seta sehr kurz bis mehr oder 
weniger verlängert, Fuß tief eingedrungen; die kurze Scheide mit gold- 
zelben Haaren, welche sich größtenteils erst nach der Befruchtung ent- 
) "wickeln. Kapsel aufrecht, regelmäßig, kurz und dickhalsig. Phaneropore 
)"Stomata an der Basis der Kapsel. Peristom mit Ausnahme von Cleisto- 
) stoma fehlend. Sporensack langgestielt, oberwärts mittels Längsbalken 
an die Kapselwand anstoßend; reichliches Assimilationsgewebe im Kapsel- 
Columella verschrumpfend. Sporen groß. 
"Folgende Unterfamilien können unterschieden werden: 
Bes FPeristom vorhanden -. -. - » . 2 2.2.2.2... Cleistosiomeae 
) MH. Peristom fehlend. 
= a) Blätter nicht gesäumt. . -. . » 2 2.2.2.2... Hedwigieae 
Ba Blätter gesäumt. -. - ». - - 2 2.0.2.2 2... Bhacocarpese 


Zur Unterfamilie der 


Hedwigieae 

gehören autöcische, selten synöeische Pflanzen mit mehr oder weniger 
‚verlängerten, aber nicht hängenden, unregelmäßig verzweigten Stengeln. 
) Blätter ungesäumt, ohne lockere, gefärbte, leere Flügelzellen. Kapsel 
Lotsy, Botanische Stammesgeschichte, IL. 22 


338 Hedwigieae. — Cleistostomeae. 


eingesenkt oder emporgehoben. Peristom fehlend.. Haube kegel- bis 
mützenförmig oder kappenförmig. 


Von den 4 hierher gehörigen Gattungen will ich hier 


Hedwigia (Fig. 224, I) 


besprechen. Sie umfaßt 1 oder vielleicht 3 sehr nahe verwandte Arten. 
Hedwigia albicans ist an Steinen und kalkfreien Felsen von der Ebene 
bis in die Berge Europas eines der häufigsten Moose. In den Alpen 
und im hohen Norden wird sie seltener, erstreckt sich hingegen süd- 
wärts über Algerien und Madeira bis Teneriffa und ist vielleicht über 
die ganze Welt verbreitet. | 


y 


Fig. 224. I. Hedwigia albicans WEBER, nach LiMPRICHT und BROTHERU © 
1 Fruchtat. 2 Blatt. 3 Blattspitze. 4 Blattbasis. 5 Spitze eines Perichätialb E 
II. (rechts unten) Cleistostoma ambigua HOoOKER. Habitus nach BROTHERUS. 


Es sind autöcische Moose mit axillären Andröcien und acro- und 
pleurocarpen Gynöcien; in lockerrasigen, blaßgrünen, trocken bläulich- 
grünen bis weißlichen Gruppen wachsend. Die Perichaetiumblätter sind 
durch den Besitz langer Cilien charakterisiert. Die Lamina der Laub- 
blätter trägt beiderseits über den Zellräumen zwei- bis mehrspitzige 
Papillen. Die Seta ist sehr kurz, gelb, am oberen Ende am dicksten. 
Die Kapsel ist blaßbraun, mit rotem Munde, die Sporen sind gelb. Dei 
Deckel rot, die Haube klein. Be 

Die Unterfamilie der 


Cleistostomeae (Fig. 224, II; Fig. 225, D | 


umfaßt diöcische Pflanzen. Die Stengel tragen sehr lange, hänge 
doppelte bis dreifach gefiederte Zweige. Blätter ungesäumt. le 
der Blattecken in mehreren Reihen,. klein, quadratisch, leer, braungell 
Die Kapsel eingesenkt, glatt. Exostom allein vorhanden. Haube unbe 


Rhacocarpeae. 339 


kannt. Sporen dimorph, teils klein, rund, rostfarbig, teils groß, papillös, 
 stumpfkegelförmig. Vermutlich sind letztere Keimungsstadien, welche 
noch innerhalb der Kapsel entstehen. Zu dieser Unterfamilie gehört 
- nur eine Art: Cleistostoma ambigua von Bäumen in Britisch-Indien. 

Die Unterfamilie der 


{ Rhacocarpeae 
- umfaßt ebenfalls diöcische Pflanzen. 

Die Stengel sind mehr oder weniger verlängert, hängen aber nicht. 

Sie sind unregelmäßig bis fast gefiedert verzweigt; die Blätter gesäumt, 

- die Zellen des Saumes gestreckt, glatt. Die Blattflügel ausgehöhlt, ge- 

- färbt, die Flügelzellen quadratisch bis sechseckig, leer. Die Kapsel 


7 A 


Fig. 225. I. Cleistostoma ambigua HOOKER, nach BROTHERUS. 1 Blatt. 2 Blatt- 
spitze. 3 Blattbasis. 4 Fruchtast. 5 Peristom. 6, 7 Sporen. II. Rhacocarpus australis 
Hure nach BROTHERUS. A Aestchen. B Fruchtende Pflanze. 


ji mporgehoben, in trocknem Zustande faltig. Peristom fehlt, Haube 
ka ppenförmig. Es gibt nur ein Genus, 


Be - Rhacocarpus (Fig. 225, II; Fig. 226) 
mit etwa 20 Arten, welche an Steinen in Bächen und in kleinen stehen- 

en Gewässern, auch in Moorstichen, fast ausschließlich auf der süd- 

:hen Halbkugel vorkommen und nur selten fruktifizieren. 

Abgebildet sind Rhacocarpus australis aus Australien und R. inermis 

‚aus Brasilien. Zumal letztgenannte Art bildet durch die Struktur ihrer 

5 Blattflügel den Uebergang zur Familie der 


Fontinalaceae, 


\e n Familie von ebenfalls aquatischen Moosen, welche aber fast aus- 
hließlich die gemäßigten und kälteren Gegenden der nördlichen Halb- 


) Kugel bewohnen. 
'ı 22* 


340 Fontinalaceae. 


Wir können hier 2 Unterfamilien unterscheiden, und zwar: 
I. Mittelrippe fehlend, sehr selten eine kurze vorhanden . Fontinaleae 
II. Mittelrippe stets vorhanden, vollkommen oder unvoll- 

kommen ie BE NERN 20, DANS DUB 


Fig. 226. I. Rhacocarpus australis HMmPe., nach BROTHERUS. 1 Blatt. 2 Blatt- 
spitze. 3 Blattbasis. 4 Blattquerschnitt. 5 Kapsel. 6 Haube. II. Rh. inermis C. MÜLL. 
7 Ast. 8 Astblatt. 9 Blattspitze. 10 Blattbasis.. 4 


6 | 3 
Fig. 22°. Wardia hygrometrica HArRVvEY, nach BROTHERUS. 1 Habitus. 2 
Fruchtast. 3 Stengelblatt. 4 Blattspitze. 5 Blattbasis. 6 Kapsel. 7 Haube. 8 Peris u: 1 


Fontinaleae. — Dichylemeae. 341 


' Zur Unterfamilie der 
. Fontinaleae 
_ gehört unter anderen die Gattung 


Wardia (Fig. 227). 


% Sie enthält nur eine Art, W. hygrometrica, welche in etwa l cm 
_ hohen Räschen auf Steinen in Bächen im Kaplande wächst. Die 
_ Stengel sind fünfzeilig beblättert und wachsen aufrecht. Das Peristom 
ist rudimentär. 


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Fig. 228. I. Fontinalis antipyretica, nach LIMPRICHT. 1 Fruchtende Pflanze. 
2 Perichätialast mit Kapsel und Haube. 3 Teil eines Laubsprosses.. II. Dichylema fal- 
_  eatum Hepw., nach LIMPRICHT und BROTHERUS. A Gipfelteil einer fruchtenden Pflanze. 
3), C Kapsel. D Blattbasis. E Peristom. F Blattspitze. 


- Sehr verschieden von dieser Gattung ist 


Fontinalis (Fig. 228, I), 


von welcher die auch bei uns häufige Fontinalis antipyretica als Beispiel 
lienen mag. Diese hat oft !/, m, sogar bis 70 cm lange Stengel, welche 
e asser untergetaucht oder auch wohl flutend leben und nur 3 Zeilen 
' Blättern tragen. Das Endostom ist netzartig durchbrochen und 
ildet einen vorzüglichen Streuapparat (Fig. 157, 8). Die Blätter sind 
schwarzgrün, die Perichaetiumblätter braun, die Seta kurz, das Endostom 
} trüb purpurfarbig, das Endostom blutrot. 

| Das Genus 

Dichylema (Fig. 228, II) 


i st ebenfalls dreizeilig beblättert; die Spitzen der Zweige sind hier aber 
I enförmig gekrümmt, die Blätter meistens einseitswendig, sichelförmig. 
ist eine vollständige Mittelrippe vorhanden, die Pflanzen sind grün 


342 . Cryphaeaceae. 


bis goldbraun, unten schwärzlich, glänzend. Die Zellen der Blättchen 
sind nicht erweitert. Die inneren Perichaetiumblätter sind sehr lang, 
röhrig, infolge spiraliger Rechtsdrehung um die Seta gewunden und be- 
sitzen keine Mittelrippe. Die Seta ist lang, das Peristom doppelt, das 
Exostom am kürzesten. Bei gewissen Arten, wie bei dem abgebildeten 
D. falcatum, aus den Strömen der Ebene und des Gebirges von Finn- 
land, Island, Deutschland, Sibirien und Nordamerika, ist das Endostom 
dem von Fontinalis sehr ähnlich, bei anderen Arten aber hängen die 
Zähne des Endostoms bloß an ihren Spitzen durch Querwände zusammen. 

Wenn wir die Fontinalaceen als einen an die Hedwigiaceen-Unter- 
familie der Rhacocarpeae anschließenden aquatischen Seitenzweig dieser 
Hedwigiaceae betrachten, können wir die Familie der 


Cryphaeaceae 


wieder direkt an die Hedwigiaceen anschließen. Diese sind autöcische 
Moose. Die Andröcien sind knospenförmig, lateral inseriert und haben 
dünne stumpfe Perichaetiumblätter ohne Mittelrippe. Die Gynöcien stehen 
am Ende kurzer Perichätialzweige. Beiderlei Gametöcien an sekundären 
Sprossen. Paraphysen stets fadenförmig. Es sind schlanke bis kräftige, 
meistens starre, lockerrasige, glanzlose oder selten schwach glänzende 
Pflanzen. Der Hauptstengel kriecht, ist stoloniform, spärlich bewurzelt, 
und stets steril; die sekundären Sprosse ohne Zentralstrang, bisweilen 
mit axillären Paraphyllien, mehr oder weniger verlängert, aufrecht oder 
aufsteigend, selten hängend oder flutend, nicht wurzelhaarig, unregel- ° 
mäßig oder bisweilen fast fiederartig verzweigt. Die Zweige radiär 
beblättert, ohne Flagellen. Die Blätter dicht gedrängt, in trocknem 
Zustande meistens dachziegelig sich deckend, in feuchtem mehr oder 
weniger abstehend, hohl, meist ohne Falten, symmetrisch, aus eiförmiger 
Basis kurz oder lang zugespitzt, ungesäumt. Mittelrippe einfach; Zellen 
parenchymatisch, meistens mehr oder weniger verdickt und glatt, selten 
fein papillös, nach den Rändern der Blattbasis hin in schiefen Zeilen. 
Seta sehr kurz, aufrecht. Kapsel gänzlich zwischen den Blättern ver-” 
steckt, Ring sich abrollend; Peristom meistens doppelt. Die 16 Zähne ° 
des Exostoms kaum hygroskopisch, blaß oder gelblich; die des Endo- 
stoms fadenförmig oder schmal pfriemenförmig. Die Cryphaeaceen sind 
in den gemäßigten und wärmeren Teilen der Erde verbreitet, meist 
an Baumstämmen und Zweigen, bisweilen an Steinen und Felsen vor- 
kommend. | 


Sie enthalten 6 Genera, von denen ich 


Cryphaea (Fig. 229, D) 

behandeln will. BE 
Das Genus ist durch die sehr kurzen Perichaetiumblätter, durch 
das doppelte Peristom und durch die aufrechten oder aufsteigenden 
sekundären Stengel charakterisiert. Es enthält 54 Arten, von denen 3. 
in Amerıka und 2 in Europa vorkommen. Eine der letzteren, (©. hetero 
malla, ist hier abgebildet; sie ist gelb bis bräunlich grün, mit grün 
gelber, schließlich rötlicher Kapsel mit orangefarbenem bis rostrotem 
Deckel und blassen Peristomzähnen. Sie wächst an Stämmen und Zweigen 
alter Weiden, Pappeln etc. und ist in unserem Lande nicht selten. 
Auch bei dieser Familie gibt es aquatische Formen, als area 


= 


ist in Fig. 229, II Cryphidium Mülleri aus Bächen von Ostaustralien, 


nn. 


2 
wi «3 


Leucodontaceae. 343 


wo sie an Baumwurzeln wächst, abgebildet. Sie ist gelbgrün, mit hell- 
- brauner Kapsel und gelblichem Peristom. An die Oryphaeaceen können 
wir direkt die Familie der 
z Leucodontaceen 


anschließen, welche sehr nahe mit ihr verwandt ist. Es sind diöcische, 
selten autöcische Pflanzen. Die knospenförmigen Andröcien stehen 
 axillär, die Gynöcien terminal an kurzen, nicht wurzelnden Perichaetium- 
 zweigen; beiderlei Gametöcien, wie bei den Uryphaeaceen, an sekundären 
- Sprossen; auch hier sind die Paraphysen fadenförmig. Es sind mehr 
oder weniger kräftige, starre, lockerrasige, glänzende, selten glanzlose 
Pflanzen. Der Hauptstengel kriecht, ist verzweigt, stoloniform, spärlich 


ZIY 
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DENE 


Bi Fig. 229. I. Cryphaea heteromalla, nach LimPRicHT. 1 Fruchtende Pflanze. 
2 Fruchtast. 3 Peristom. II. Cryphidium Mülleri Hmre. A Fruchtende Pflanze. 
 B Fruchtast. C Stengelblatt. D, E Peristom. F Blattbasis, nach Paris. 


_— wurzelnd, selten rhizomartig, braunfilzig und trägt zahlreiche, aufrechte 
oder bogenförmig aufsteigende, selten hängende, nicht wurzelnde, radiär 
 beblätterte Zweige. Paraphyllien fehlen meistens, sind sie aber vor- 
handen, so sind sie zahlreich. Die Blätter sind vielreihig, oft längs- 
gefaltet, eiförmig oder lanzettförmig, kurz oder etwas länger zugespitzt, 
" ungesäumt. Die Mittelrippe doppelt oder einfach, bisweilen fehlend. 
Die Zellen diekwandig, meistens glatt, im oberen Teile des Blattes 
" meist rhombisch, an der Basis der Mittelrippe entlang verlängert, nach 
29er rau der Blattbasis hin in schiefen Reihen und quadratisch ab- 
gerundet. f 
Die inneren Perichaetiumblätter scheidig, verlängert. Seta sehr 
_ kurz bis verlängert. Kapsel aufrecht, regelmäßig, oval oder länglich 
_ eiförmig bis zylindrisch, dick- oder dünnwandig, meistens ohne Stomata 


344 Leucodon. 


lich, mit lanzettförmigen oder fast pfriemenförmigen Zähnen. Das Exostom 
meist zu einer Basilarmembran reduziert. 

Die Leucodontaceen sind hauptsächlich in den gemäßigten Zonen der 
Erde an Felsen und Bäumen verbreitet. 

Von den 11 Gattungen will ich hier 3 behandeln, welche sich in 
folgender Weise unterscheiden lassen. 


I. Paraphyllien fehlend, 
a) Blätter ohne Mittelrippe, längsfaltig mit flachem 


Rande. . . .. Leucodon 
b) Blätter oft mit Mittelrippe, mit eingerolitem | Rande Antitrichia 
II. Paraphyllien vorhanden . . . . .. Alsia | 


Fig. 230. I. Leucodon seiuroides, nach LIMPRICHT. 1 Habitus. 2 Blatt. 3 Kapsel. 
4, 5 Peristom. II. Antitrichia curtipendula, nach LIMPRICHT. A Fruchtende Pflanze. 4 
B Fruchtast. C Kapsel. D Peristom. 4 


Als Beispiel der Gattung Leucodon mag 


Leucodon sciuroides (Fig. 230, I) 


besprochen werden, eine auch bei uns häufige Art. Es sind zweihäusi 
Pflanzen, die in ausgedehnten, lockeren, schmutziggrünen bis braun 
grünen Rasen vorkommen und oft durch zahlreiche Brutzellen ein pulve 
bestäubtes Aeußere haben oder durch achselständige Kurztriebe strup 
sind. Die sekundären Stengel aufrecht oder aufsteigend, meistens alle 
-gleichlang, bis 5 cm lang, hie und da verzweigt oder unverzweigt, selten 
gefiedert und peitschenförmig verlängert, an der Basis bisweilen mii 
absteigenden, kleinblätterigen Stolonen. Die Blätter dichtgedrängt, 
stehend, in trocknem Zustande dachziegelig, oft einseitswendig, he 
förmig, scharf zugespitzt, hohl mit 4 bis 6 tiefen Längsgruben, flachran 
und ganz, an der Basis braungelb und zwei- bis dreischichtig, ohne 
Mittelrippe. Innere Perichaetiumblätter etwa zweimal so lang wie die 


Be Antitrichia. — Alsia. 345 


- Laubblätter, oft an der Spitze fein gesägt, nicht grubig. Seta etwa l cm 
lang, gerade, gelbrot, unten links-, oben rechtsgedreht. Kapsel aufrecht, 
 walzenförmig, hellbraun, schließlich rotbraun. Haube weißlıch oder stroh- 
_ gelb, an der Spitze bräunlich. Ring sich abrollend, zweizeilig,. Mündung 
rot. Stomata fehlen. Peristom doppelt, Exostom kaum hygroskopisch, 
_ weißlich oder blaßgelb, Endostom zu einer niedrigen Basılarmembran 
_ reduziert. 

Als Beispiel der Gat- Ray 
tung Antitrichia mag a SP 


F Antitrichia curtipendula 


; (Fig. 230, 11) y N 
‚gelten, eine Art, welche an x $ 
Waldbäumen, zumal an L g 
Buchen und Eichen, an ‘| en 


‚überschatteten Steinen und } 
Felsen allerlei Art in West- 

und Mitteleuropa von der 

Ebene bis zur Baumgrenze 

häufig ist und vielfach fruk- 

— tifiziert. Die Zeichnung gibt 

die Details wohl genügend 
wieder, es sei nur noch 
darauf hingewiesen, daß die 
 Pflänzchen in seideartig 
glänzenden Rasen vor- ® 
sommen, daß außer einer 97254 
Mittelrippe in der Nähe % 
der Blattbasis ein bis zwei = 4 
schwächere kurze Nerven === 
/orkommen, daß die Sea === 
jurpurfarbig, die Kapsel 

tbraun und das Peristom == 
gelblich ist. 

— Zu der Gruppe mit - 
_ Paraphyllien gehört 


Alsia californica, 2 
ige Art dieses „un Beuavawe. 1 Habiten 2, 6 Pers. 38 
enus. Sie ist diöcisch. Paraphyllien. 

ie Andröcien sind dick, 

iospenförmig, sehr zahlreich an den sekundären Sprossen und deren 
eigen, mit zahlreichen Paraphysen. Die Pflanzen sind ziemlich kräftig, 
kerrasig, grün bis gelbgrün oder bräunlichgrün, schwachglänzend. Der 
auptstengel kriecht, ist mehr oder weniger verlängert und wurzelt spär- 
. Die sekundären Stengel aufrecht oder aufsteigend, dicht beblättert, 
hr oder weniger fiederig, die Zweige bisweilen peitschenförmig ver- 
ıimälert. Paraphyllien zahlreich, tief eingeschnitten. Mittelrippe einfach, 
mal, etwa in der Blattmitte aufhörend. Seta + 5 mm lang, gelbrot; 
psel gelbbraun, Exostom gelblich, Endostom fast weiß. An Bäumen 
> Vancouver-Island, in Washington und in Kalifornien vorkommend. 


Vierundzwanzigste Vorlesung. 


Schizodonten. | 
Diplolepideae. | 


Metacranaceales. — Neckeroideae. F 


Die Neckeroideen sind der Hauptsache nach die früher die Gruppe 
der Pleurocarpi bildenden Moose. Vor kurzem hat FLEISCHER (Hedwigia- 
1906) diese Gruppe in eine Anzahl zum Teil neuer Familien zerlegt. Von 
den den Bryoideen angehörigen Leucodontaceen ausgehend, können wir 
3 Entwickelungsreihen annehmen, welche zusammen die Neckeroideen 
bilden. Die eine endet in den ' Hypopterigiaceen, die andere in den 
Leskeaceen und die dritte in den Hypnaceen etwa in folgender Weise: 


Leucodontaceae 
| ee en TE EEE Dre 
Nematoeaceae 
i 1 
©: . 
8: Hookeriaceae Trachypodaceae Pterobryaceae —Pilotrichaceae 
8: Y Y Y 
“4 i Hypopterygiaceae Leskeaceae Neckeraceae 
4 | } 
Lembophyllaceae 
Y 
Hypnaceae 
Die Familie der 
Hookeriaceae 


umfaßt Pflanzen, deren Andröcien, mit Ausnahme von Eriopus pr. p. 
den Gynöcien gleichen. Sie sind nämlich knospenförmig, stengel- o ode 
astständig, armblätterig, mit fadenförmigen Paraphysen, bisweilen letzter 
aber mit angeschwollener Endzelle. Die Gynöcien an sehr kurzen, wurzeli 
den Perichaetiumzweigen. Es sind schlanke bis kräftige, meistens weiche, 
locker- oder dichtrasige, auch wohl herdenweise wachsende, glänzende” 


Hookeriaceae. 347 


oder glanzlose, meist scheinbar zweizeilig beblätterte Pflanzen. Der 
Stengelquerschnitt ist rund oder oval, meistens ohne Zentralstrang, mit 
- hyalinem oder gefärbtem sehr lockerzelligem Grundgewebe, die peripheren 
Schichten bisweilen mit etwas verdickten Zellwänden, aber nie stereid 
oder substereid. Der Stengel kriechend oder aufrecht, mehr oder weniger 
- wurzelhaarig, zerstreut bis fiederig verzweigt, ohne Paraphyllien oder 
 Stolonen. Blätter vier- bis achtreihig, meistens mehr oder weniger 
unsymmetrisch, bisweilen radiär, meistens aber scheinbar zweizeilig. 
Mittelrippe doppelt, einfach oder fehlend, aus homogenen Zellen gebildet. 
- Zellen meistens parenchymatisch, glatt oder papillös, an der Insertion 
_ des Blattes oft gefärbt, in den Blattecken nicht differenziert. Seta mehr 
- oder weniger verlängert, aufrecht, glatt oder papillös bis stachelig. Kapsel 
- meist geneigt bis horizontal, gewöhnlich regelmäßig. Peristom doppelt. 
- Zähne des Exostoms gelb bis gelbrot oder purpurfarbig, linear-lanzettlich, 
_ meistens pfriemenförmig zugespitzt. Endostom mit kielfaltiger, meist 
hoher Basilarmembran und gekielten Zähnen, etwa so lang wie das 
: Eon. Haube kegel- bis mützenförmig gefranzt oder an der Basis 
 dJappi@. 
u Diese sehr artenreiche Familie kommt fast ausschließlich in den 
 wärmeren Zonen der Erde vor, wo die Pflanzen meistens auf Baum- 
 rinde, an Zweigen oder faulendem Holze wachsen, bisweilen auch am 
Boden oder an Felsen. 
3 Zu ihr gehören etwa 26 Genera; ich werde hier nur einige inter- 
essante Beispiele besprechen. 
Die Gattung 


Hookeria 


‚enthält etwa 35 Arten, von denen ungefähr 30 in Australien vorkommen 
und nur eine, H. /ucens, sich in Europa findet, auch sind ein paar 
‚Arten aus Asien und Amerika bekannt geworden. Es sind komplanate 
Formen, deren Blattstellung °/, ist, deren Blätter aber durch Verschiebung 
 zweizeilig werden. 

Diese Verschiebung fängt schon sehr frühzeitig an, wie GÖBEL 
nachwies; die an der Ober- und Unterseite des Stämmchens in der 
Mediane stehenden Blätter werden dabei nicht oder nur sehr wenig 

" werschoben und stehen also schief auf der Längsachse; die auf den 
“Flanken inserierten Blätter verschieben sich aber so stark, daß der 
größere Teil der Blattfläche schließlich der Stengelachse parallel ver- 
uft. Offenbar wird dies durch die Einwirkung des Lichtes verursacht, 
aber die Sache ist anscheinend ziemlich stark erblich fixiert, denn erst 
ach vieler Mühe gelang es GÖBEL, durch Kultur bei geringer Licht- 
ntensität kleinblätterige isophylle Pflänzchen zu erzielen. 

Viele Hookerien sind so flach, daß GÖBEL im Walde sich erst durch 

aue Betrachtung davon überzeugen konnte, daß er es nicht, wie 

a meinte, mit thallösen Lebermoosen zu tun hatte, so schön 

) schlossen öfters die ‚großen Seitenblätter zusammen. 

Eine Eigentümlichkeit von Hookeria ist der Umstand, daß von der 

/aginula ausgehende Haare an der Seta emporwachsen (Fig. 232, 6, 7); 

rmutlich wird diese Haarbildung durch die an der Vaginula herrschende 

ei ıtigkeit begünstigt. 

_ Bei in München kultivierten neuseeländischen Hookeria-Arten wurden 

ft. Brutkörper angetroffen, und zwar auf den Blättern (Fig. 232, 4). Sie 

tstehen aus Initialen, welche meistens in Gruppen vereinigt am Blatt- 


348 Hookeria. 


rande liegen, und sind zweifellos als sekundäres Protonema zu betrachten. 
In typischen Fällen wachsen diese Initialen zu kurzen, mit Reserve- 
'stoffen gefüllten Zellreihen aus, die sich meist eben über der Blattfläche 
verzweigen, wodurch ein ankerähnliches Organ entsteht (Fig. 232, 5). 
Aehnliche ankerförmige Brutkörper finden wir bei den mit den Hookeria- 
ceen verwandten Nemaiocaceae; auch bei der Hookeriacee: Eriopus remoti- 
folius werden sie angetroffen. sonst aber bei keinem anderen Moose, 
so daß auch dieser Umstand für FLEISCHERs Meinung spricht, daß die 
Nematocaceae als Verwandte der Hookeriaceen zu betrachten sind. Die 
Brutkörper keimen meistens so, daß ihre Endzellen zu Protonemafäden 
auswachsen. Wird dies aber verhindert, so sind auch die übrigen Zellen 
dazu imstande. 


{ 

| 
4 
" 
e 
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c 


Fig. 232. I. Hookeria quadrifaria HooK., nach BROTHERUS. 1 Fruchten 
Pflanze. 2 Peristom. 3 Steriler Ast. 4 Blattstück nahe dem Rande von der Fläche < 
sehen, mit Brutknospen ; die meisten Initialen haben ihre Brutknospen schon verloren, « 
‚ Ansatzstellen sind weiß gehalten, zwei sitzen noch an. 5 Brutknospen in verschiedenen 
Stadien der Entwickelung und der Keimung. 6, 7 Rhizoidbildung aus der Vaginula. 6 Teil 
eines Längsschnittes, stark vergrößert. 8 Querschnitt durch den Stammesscheitel, 3—8 nac 
GÖBEL. II. Hookeria lucens L., A, B nach LIMPRICHT, C nach GÖBEL. A Fruchtendk 
Pflanze. B Kapsel. C Blattstück, an welchem sich aus einer Initiale Brutknospen bilde 
Protonema entwickelt. 


Die einzige europäische Art, Hookeria lucens (Fig. 232, II), welche 
z. B. im Harze wächst, bildet in der Natur keine Brutknospen, wol 
aber konnte CORRENS nachweisen, daß bei ihr im Blatte vorhanden 
Initialen bisweilen zu Protonema auswachsen können. GÖBEL meint 
nun die Hypothese aufwerfen zu dürfen, daß die Initialen in de 
Blättern von Hookeria lucens meistens latent bleibende Brutknospen 
initialen sind, und er konnte dies insoweit beweisen, als er 
Initialen unter besonderen Bedingungen zu Protonema ausw 
lassen konnte (Fig. 232, C). Eine Hookeria-Brutknospe ist also mi 
als etwas modifiziertes sekundäres Protonema. | 


Eriopus. 349 


Das interessanteste Hookeriaceen-Genus ist zweifellos 


Eriopus, 

la es das einzige Moos ist, dessen 2x-Generation normal Rhizoide bildet, 
und, theoretisch gesprochen, also unabhängig von der x-Generation werden 
nte. 

Zu diesem Genus gehören Pflanzen von dem Habitus einer Hookeria, 
_ die sich jedoch durch den Besitz von Zwergmännchen, sowie durch 
_ Blätter mit Mittelrippe von Hookeria unterscheiden. 


> ist noch gerade, hat 
etwa in seiner Mitte 
izoide entwickelt. 7 Längs- 
_ sehnitt durch den oberen Teil 
_ der Calyptra. 8 Längsschnitt 
eines älteren Stadiums, an der 
Basis der Calyptra haben sich 
‚e Haare entwickelt, der 
bryo fängt an sich zu 
 krümmen. 9—11 Freiprä- 
‚parierte Embryonen (10 steckt 
mit dem Fuße noch in der 
inula), bei Fig. 9 ist die 
raffierte Spitze der Kapsel- 
‚ das untere zylindrisehe 
ick der Fuß, das dazwischen 
ne Stück die Seta, an 


stellt einen nicht ' 
edianen Längsschnitt dar, die 
hizoide sind schraffiert, der 
'uß ist punktiert. 


14 


Betrachten wir einmal den von GÖBEL untersuchten australischen 


| Eriopus cristatus (Fig. 233). 
Die Gattung verdankt ihren Namen dem Umstande, daß die Calyptra 
u der Basis mit langen einzelligen Haaren versehen ist, welche wohl 
Is Protonemafäden zu betrachten sind. GÖBEL konnte nun zunächst 
achweisen, daß die junge Calyptra, welche das vor kurzem befruchtete 
rchegon umschließt, ganz mit solchen Papillen besetzt ist (Fig. 233, 5). 
ie Haare an der Basis sind nichts anderes als solche verlängerte 
'apillen, welche nicht, wie die auf der jungen Calyptra, negativ, sondern 
Positiv geotropisch sind (Fig. 233, 7). 
iM 
t 


J. Er - 


350 Hypopterygiaceae. 


Am interessantesten ist aber der Umstand, daß das junge Sporogon 
schon sehr frühzeitig Rhizoide bildet (Fig. 233, 9). Das Sporogon ist 
während seiner Entwickelung sehr eigentümlichen Formveränderungen 
unterworfen, wie solche bei keinem anderen Moose bekannt sind. 
Präpariert man einen ziemlich jungen Embryo aus der Calyptra 
heraus, so erhält man einen Körper wie Fig. 233, 9, dessen oberer Teil 
auf den ersten Blick die Kapsel eines ziemlich alten Moosembryos zu 
sein scheint, und dessen unteren Teil man für die Seta halten würde; 
in der Tat aber stellt der untere Teil den hier sehr langen Fuß dar, 
welcher aus sehr charakteristischen großkernigen Zellen aufgebaut ist. 
Die darüber befindliche Seta besteht aus drei Teilen, nämlich: 
a) aus einem unteren, sehr stark gekrümmten Teil (Fig. 233, 11), 
b) aus einem mittleren Teil, welcher an der Basis stark verdickt 
ist und Rhizoide bildet (Fig. 233, 9), 

c) aus einem oberen Stück, das oberwärts schmaler wird und in das 
auf diesem Stadium noch sehr kleine Kapselprimordium übergeht 
(Fig. 233, 9). 

Man sieht also, daß der Embryo der 2x-Generation sehr frühzeitig 
Rhizoide bildet. Bei E. cristatus dringen diese Rhizoide zwischen die 
Zellen der Vaginula oder zwischen Vaginala und Fuß ein. Bei E. 
remotifolius wachsen sie auch an der Außenseite der Vaginula nach unten. 

Zweifellos dienen sie bei E. cristatus dazu, aus der Vaginula und 
dem Fuße nach der Kapsel Nahrung zu befördern, welche vielleicht in- 
folge der Krümmung der Seta auf dem üblichen Wege nicht in. ge- 
nügender Menge die Kapsel erreichen würde. 

Interessant wäre es, zu versuchen, ob man junge herauspräparierte 
Sporogonembryonen von Eriopus nicht unabhängig von der x-Generation 
weiter kultivieren könnte. 


An die Hookeriaceen können wir nun zunächst die 


Hypopterygiaceen 


anschließen. Sie sind di- oder monöcisch. Die männlichen Pflanzen 
den weiblichen ähnlich. Gametöcien ausschließlich an den sekundären 
Stengeln und deren Zweigen, ohne oder mit fadenförmigen, hyalinen 
Paraphysen. Andröcien knospenförmig, klein. Gynöcien an sehr kurzen, 
nicht wurzelnden Perichaetiumzweigen. Schlanke bis kräftige, mehr oder 
weniger weiche, rasenbildende oder herdenweise wachsende, glanzlose, 
selten starre, glänzende Pflanzen. Stengelquerschnitt rundlich, dreieckig, 
ohne Zentralstrang, mit hyalinem Grundgewebe und nach außen zu ge- 
färbten, kleineren, etwas verdickten, aber nicht stereiden Zellen. 
Hauptstengel rhizomartig, mehr oder weniger verlängert, braunfilzig; 
sekundäre Stengel aufrecht, meistens nur unten und dann fiederig oder 
bäumchenartig verzweigt, so daß man von Stamm und Laub würde 
reden können. Zweige dicht und komplanat beblättert, an der Bauch- 
seite mit Amphigastrien. Laubblätter schief inseriert, zweireihig, ein- 
schichtig, unsymmetrisch, eiförmig oder langeiförmig, meistens gesäumt. 
Mittelrippe einfach, aus homogenen Zellen bestehend; Zellen parenchy- 
matisch, meist glatt, in den Blattecken differenziert. Scheide nackt. 
Kapsel gestielt, selten aufrecht, meistens geneigt bis hängend, regel- 
mäßig. Stomata spärlich an der Kapselbasis, kryptopor. Peristom meist 
doppelt, selten Exostom fehlend. Zähne des Exostoms unter der Mündung 
der Kapsel inseriert. Endostom mit kielfaltiger Basilarmembran und 
gekielten Zähnen. Haube kappenförmig oder kegelförmig, nackt. ir: 


SEEN Te EEE 


ee 
he ET 


Cyatophorum. 351 
@ Die Arten dieser Familie kommen fast ausschließlich in den schatten- 
_ reichen Urwäldern der tropischen und subtropischen Teile der Erde vor. 
2 ‘Von den beiden zu dieser Familie gehörigen Typen, nämlich den 
 bäumchenartigen und den unverzweigten, mögen die Abbildungen von 
 Hypopterygium Thonini und Cyatophorum bulbosum eine Vorstellung geben. 


Ich will weiter nur 


Cyatophorum bulbosum 


E besprechen. Dieses prächtige, 1 dm und höher werdende Moos ist in 
- den Farntälern Australiens, speziell in denen der Kolonie Victoria und 


CYATHOPHOR HYPOPTERYGIUM 


Fig. 234. I. Cyato- 
_ phorum bulbosum HEDw., 
1—3 nach BROTHERUS, 4—11 
nach GÖBEL. 1 Fruchtende 
Pflanze. 2 Amphigastrium. 
2A Stengelblatt. 3 Kapsel 
_ und Haube. 4 Oberansicht 
einer Macula, in der Mitte 
die dreiseitige Scheitelzelle, 
‚die Zellen um sie herum sind 
nicht alle eingezeichnet. 5 
Längsschnitt durch den oberen 
h der Wand eines An- 
 theridiums, die Zellen der 
 Oeffnungskappe treten durch 
ihre Größe und den auf die 
"Wand aufgelagerten Schleim 
hervor, Inhalt punktiert. 7 
Außenansicht der Oeffnungs- 
 kappe des Antheridiums. 6 
Längsschnitt durch ein ent- 
rtes Antheridium. 10 Oeff- 
kappe eines entleerten 
heridiums von außen. 8 
ehnitt durch den oberen 
apselteile D Deckel. Ep 
ahn des äußeren Peristoms. 
> Zahn des inneren Peri- 
os. 9 Seitenansicht eines 
tämmcehens mit zwei Blatt- 
nsätzen und zwei Maculis (N). 
1 Sproßachse mit Anthe- 
ienstand im Längsschnitt. 
Hypopterygium Tho- 
ini. Habitusbild. 


senialls in Neu-Seeland sehr häufig. Dort wurde es von GÖBEL, dem 
lgendes entliehen ist, gesammelt. Es ist gegen trockne Luft sehr 
mpfindlich, die Blätter schrumpfen dann bald. 

- Mit Vorliebe wächst es am Fuße von Baumfarnen, wobei die Rhizome 
Ss Mooses zwischen der, die Farnstämme bedeckenden Luftwurzelschicht 
ndurchwachsen und das dorsiventrale Laub wagerecht vom Farnstamme 
steht. 80 gelangen die beiden Reihen asymmetrischer Blätter ans 
icht, die aus symmetrischen Blättern bestehende Amphigastrienreihe 
indet sich an der Schattenseite, nach welcher hin auch die Sporogone 


ichtet sind. Die Pflanze läßt sich gut auf verschiedenem Substrat 


” v ee ER TEE ne zu 
TEE EEE EEE ON 


EEE 


352 Cyatophorum. 


kultivieren; im Botanischen Garten zu München sind zahlreiche lebende 
Exemplare vorhanden, einige am Boden, andere an Baumfarnstämmen 
und andere an Steinen. Trotz seiner flachen Beblätterung hält das Moos 
viel Wasser fest infolge der unregelmäßigen Wellung der größeren 
Blätter; nur die Spitze ist nach dem Bespritzen meistens trocken; sie 
ist nach unten gekrümmt und läßt dadurch das Wasser abfließen, die 
Spitze ist also gegen andauernde Benetzung geschützt. 

Von Bkrızı (Estr. dell’Annuario del R. Istituto botanico di Roma, 
Vol. VI, 1897, Fasc. 3) werden drei sehr merkwürdige Eigenschaften dieses 
Mooses beschrieben. 

I. ©. bulbosum soll meistens ein Saprophyt, bisweilen aber ein Parasit 
sein. Diese Behauptung fußt auf der Beobachtung, daß die Rhizoide in 
tote, bisweilen sogar in lebende Pflanzenteile eindringen. Das tun aber 
z. B. auch die Ausläufer von Agropyrum repens, und doch ist es noch 
keinem eingefallen, daraus auf Parasitismus dieser Pflanze zu schließen. 
Bis jetzt ist kein einziges saprophytisches oder parasitisches Moos 
bekannt geworden, und auch ©. bulbosum ist autotroph. 

II. Am Stengel sind helle Flecke, sogenannte Maculae, vorhanden 
(Fig. 234, 4), welche nach Brızı Hydathoden sein sollen. Sie sind leicht 
als helle Flecke auf der schwarzen Stengelrinde sichtbar. CORRENS hat 
aber nachgewiesen, daß es sich hier um ruhende Zweiginitialen handelt; 
die Scheitelzelle derselben ist am Boden der seichten Vertiefung, die die 
Macula bildet, zu sehen. ' 

GÖBEL wies nach, daß am Rande dieser Maculae oft braune Fäden 
stehen, welche nichts als sekundäres Protonema, das ausgiebig Brutknospen 
bildet, sind. Diese Brutknospenbildung ist oft außerordentlich reichlich. 

III. An den Antheridien sollte sich nach Brızı eine Kappe skleri- 
fizierter Zellen befinden, ein bei Antheridien überhaupt gänzlich unbe- 
kanntes Vorkommen. H 

GÖBEL wies aber nach, daß die Antheridien hier eine ähnliche” 
Oeffnungskappe wie andere Moose haben (Fig. 234, 5, 6, 7), und daß 
dasjenige, was Brızı für Wandverdickungen gehalten hat, bloß der 
Schleim in den Zellen dieser Oeffnungskappe ist. B | 

Die außergewöhnlichen Eigenschaften von Cyatophorum verschwinden 
also bei genauerer Beobachtung. ıE 

Das Hauptinteresse, welches Cyatophorum darbietet, liegt in seiner 
Beblätterung, welche an die dorsoventraler Lebermoose erinnert (Fig. 234, 
1—3, 9). Wir haben es hier wiederum mit einer Anpassung an das 
Licht zu tun. Ein Querschnitt durch die Knospe zeigt, daß die 3 Blatt- 
reihen genau so wie bei anderen Moosen angelegt werden. Die Scheitel- 
zelle wendet hier eine Seite nach oben, eine nach unten. SE 

Behielten die Seitenblätter ihre ursprüngliche Stellung bei, so würden 
sie nur mit ihrer oberen Hälfte das volle Licht empfangen; durch Torsion 
der Blattbasis und durch Verschiebung der Blattinsertion aber werden 
die Blätter so gestellt, daß sie mit ihrer vollen Breite das Licht aufsaugen, 

Ausgesäte Brutkörper entwickeln ein Protonema, das wiederum Brut 
körper oder aber Pflänzchen bildet. Die ersten Seitenblätter sind noch” 
symmetrisch und ziemlich gerade inseriert; erst später werden sie schiei 
gestellt und asymmetrisch, während die Amphigastrien symmetrisch” 
bleiben. Die Dorsiventralität entsteht also erst während der Entwicke 
lung. Die Kapsel zeigt eine anatomische Eigentümlichkeit. Die Wand 
zellen der Kapsel unterhalb des Annulus, welcher letztere 1—3 Zellen 
hoch ist, sind sehr groß, und ihre Wand ist durch verdickte Streifen 


Nematocaceae. 353 


verstärkt (Fig. 234, 8). Dadurch wird also ein steifer Ring gebildet. 
- Ein zweiter Ring, weiter nach innen gelegen, entsteht dadurch, daß die 
Zähne des Exostoms an ihrer Basis vereint bleiben und ebenfalls Ver- 
 diekungen aufweisen. 
 — . $o ist also an der Mündung der Kapsel sowohl an der Innen- wie 
an der Außenseite ein steifer Ring vorhanden, beide Ringe sind durch 
- dünnwandiges Gewebe verbunden. Da die Sporen hier sehr langsam 
_ ausgestreut werden, so ist diese Verstärkung der Kapselmündung wichtig, 
- um dem Zusammenfallen des Mundes vorzubeugen. 


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i Fig. 235. Ephemeropsis tjibodensis GÖBEL. 1, 2 nach FLEISCHER, 3, 4 nach 
SÖBEL. 1 Habitusbild der Pflanze auf einem Phanerogamenblatt. 2 Pflanze mit Sporogon. 
3 Habitusbild des Protonemas von oben gesehen, seitlich vom Hauptfaden entspringen die 
Taftorgane (H), auf der Oberseite die assimilierenden zweizeilig verzweigten Kurztriebe. 4 
inordnung der Wände in den Protonemafäden. 


E: Während also die Hypopterygiaceae als höhere Verwandte der 
lookeriaceen zu betrachten sind, ist dagegen die Familie der 


Nematocaceae 


Is ein reduzierter Hookeriaceen-Zweig zu betrachten. Es gehört dazu 
ur eine Art: 


Ephemeropsis tjibodensis GÖBEL, 


eiche von GÖBEL als epiphyller Bewohner vieler Phanerogamen, z. B. 
m Zingiberaceen, in feuchten Tälern des Pangerango auf Java entdeckt 
urde. Es ist ein höchst merkwürdiges Moos, welches zuerst 1888 (Ann. 
- Buitenzorg VII, p. 67) von GÖBEL beschrieben wurde, dessen Spor- 
zone aber erst 1900 (Ann. de Buitenzorg XVII, p. 68) von FLEISCHER 
funden und beschrieben wurden. 

= Das Moos gleicht habituell einer Alge (Fig. 235, 1, 3), indem es 
‚gelbgrüne bis rotbraune filzige Ueberzüge auf Phanerogamen- und Pterido- 
- Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 23 


354 Ephemeropsis. 


phyten-Blättern bildet. In vegetativem Zustande besteht es denn auch 
ausschließlich aus einem Protonema mit ziemlich dicken braunen Wänden. 
Dieses Protonema ist aber sehr hoch entwickelt; es besteht aus einer 
kriechenden Hauptachse mit Nebenachsen, welche dorsiventral gebaut 
sind insofern, als sie an der Rückenseite aufrechte Assimilatoren, an den 
Seiten aber Anheftungsorgane, sogenannte Hapteren, bilden (Fig. 235, 3). 
Diese Hapteren, welche auch wieder zu Seitenachsen auswachsen können, 
sind kurz und verzweigen sich wiederholt dichotom in einer Ebene, wo- 
durch eine Art von Scheibe entsteht, welche das Protonema am Sub- 
strat befestigt. Die Querwände im Protonema sind quergestellt, aber 
tordiert (Fig. 235, 4), wodurch eine Oberflächenvergrößerung entsteht, 
welche sonst meistens durch schiefe Insertion erzielt wird. 


8 u a): 

Fig. 236. Ephemeropsis tjibodensis GÖBEL, nach FLEISCHER. 5 Protonem 
ast mit Hapteren und Brutkörpern (B). B1 Auswachsende Brutkörper. B2 Brutkörper 
Entwickelung. C Ankerzelle. 6 Antheridienstand am Protonema. 7 Gynoecium. 8, 9 Kapsel. 
10 Vaginula mit Perichätialblättern. 3 


Die Assimilatoren sind ebenfalls Kurztriebe; sie enden meistens in 
einer borstenförmigen Spitze und tragen seitlich dichotom verzweigte 
Aeste, welche wohl hauptsächlich die Photosynthese besorgen. Oft ent- 
stehen auf dem Protonema Brutkörper (Fig. 236, 5) von spitz-keulen- 
förmiger Gestalt, welche an der Basis ein von dem Tragästchen gebildetes 
Ankerstück besitzen. Da dieses Tragästchen mit dem Brutkörperchei 
abgeworfen wird, so bleibt das Brutkörperchen mittels des Ankers leicht 
zwischen Haaren oder anderen Unebenheiten eines Phanerogamen-Blattes 
hängen und heftet sich also leicht an diesem an. Die Andröcien (Fig. 236, 6 
sind auf den Assimilatoren, die Gynöcien (Fig. 236, 7) auf den Haupt 
achsen des Protonemas inseriert. Andröcien und Gynöcien können au) 
demselben oder auf verschiedenen Protonemata vorkommen. B: 3 

Das Androecium besteht aus 1—4 Antheridien, welche von 3-4 
kleinen, spitz-ovalen Blättern ohne Mittelrippe umgeben sind. Paraphyse 
fehlen. Auch die Gynöcien sind sehr einfach; sie enthalten zahlreich: 


Trachypodaceae. 355 


sehr kurzhalsige Archegonien und einige kurze Paraphysen, während die 
‘ Hüllblätter ebenso einfach wie die der Andröcien, sogar meistens noch 
etwas kürzer sind. 
Die Sporogone (Fig. 235, 2; Fig. 236, 8, 9) stehen einzeln, indem in 
jedem Gynoeeium nur ein Archegon sich weiter entwickeit, sie sind höchstens 
3 mm hoch, von denen 2 auf die Seta kommen. Die Haube ist kegel- 
förmig und zeigt an der Basis die eigentümlichen Cilien der Hookeriaceen. 
Das Peristom ist doppelt. Ephemeropsis ist also ein Moos, das sehr 
lange auf seinem Jugendstadium verharrt und, so wie Buxbaumia, erst 
Blätter bildet, wenn es Geschlechtsorgane anlegt. 

Es ist vermutlich als eine reduzierte Hookeriacee zu betrachten, 
steht aber wohl sicher der primitiven Moosform, wie diese aus den Algen 
entstand, nahe. Wir können sie also als eine Art Atavismus zur ur- 
- sprünglichen Moosform ansehen. 

Betrachten wir jetzt die zweite, von den Leucodontaceen ausgehende 
Reihe. Sie fängt mit den 


Trachypodaceen, 


einer neuen, von FLEISCHER 1905 aufgestellten Familie, an. Es sind 
dies meistens große, locker bis dichtrasig an Bäumen, selten an Felsen 
wachsende Moose aus tropischen und subtropischen Berggegenden. 

Die Pflanzen glänzen wenig oder nicht, sind freudiggrün bis gelb- 
grün oder rötlich, oft innen braungrün bis schwärzlich. Die primären 
Stengel sind dünn, meistens kurz und verzweigt, kriechend, selten mit 
 Blattschuppen. Die sekundären Stengel meist dichtgedrängt, aufgerichtet, 
bisweilen niederliegend, in welchem Falle sie später wurzeln und zu 
 Hauptstengeln werden, seltener hängend, geteilt, unregelmäßig locker 
& bis dicht gefiedert, verzweigt. Zentralstrang meistens fehlend. Blätter 
meist radiär, abstehend und homomorph, selten etwas einseitswendig, 
_ die der Stengel von denen der Aeste verschieden, alle dichtgedrängt, 
 längsgrubig oder oberwärts querwellig, bisweilen mit geschlängelter Spitze, 
meistens aus etwas geöhrter Basis breit- bis schmal-lanzettlich, kurz- 
bis lang-zugespitzt, meist deutlich gezähnt. Mittelrippe einfach, dünn, 
nie austretend, Blattzellen oval-rhomboid bis linear, papillös, mit einer, 
selten mit mehreren Papillen auf dem Zelllumen oder auf den Zellpfeilern. 
_ Gametöcien zweihäusig, meistens an den sekundären Stengeln. Peri- 
 chaetium groß. Paraphysen zahlreich. Sporogone mit kurzer, selten 
längerer Seta, die Seta warzig papillös oder mit Stachelpapillen besetzt, 
selten glatt. Die Kapsel aufrecht, dick ovoid oder fast kugelig bis oval, 
ohne oder mit kurzem Halse. Stomata phaneropor an der Kapselbasis. 
"Ring nicht differenziert. Deckel meist aus kegeliger Basis mäßig lang 
_ geschnäbelt. Calyptra kegelmützenförmig bis kappenförmig, behaart oder 
‚glatt. Peristom an der Mündung oder auf niedriger Basilarmembran 
"weiter nach innen inseriert. Exostom papillös, selten glatt, grüngelb, 
mit verdickter gerader Mittellinie und Kommissuren. Endostom mehr 
‚oder weniger entwickelt, kürzer, papillös, Basilarmembran meistens niedrig, 
‚schwach kielfaltig, Zähne fadenförmig. 

_ Diese Familie kann nicht ohne Zwang bei irgendeiner anderen 
untergebracht werden, auch nicht bei den Neckeraceen, wie bis jetzt 
ren und zwar aus verschiedenen Gründen. So sind sowohl die 
»porogone wie die Blattzellstruktur sehr typisch, letztere durch die 
in dichten Reihen auf den Zellen stehenden Papillen. Die Verwandt- 
Schaft geht von den Leucodontaceen aus über das neue Genus Trachy- 


= 23* 


Tamm ni LS 2, ea Bl Zn u A Zi 


356 Trachypus. 7 


podopsis durch Diaphanodon zu den Leskeaceen, andererseits aber zeigen 
sie durch Trachypus mit seinen Papillen auf den Zellpfeilern Verwandt- 
schaft mit den Pupillarien, bei welchen dies ebenfalls vorkommt. 

3 -_ drei hierhergehörigen Genera sind in folgender Weise zu unter- 
scheiden: 


A. Sekundäre Stengel einfach bis geteilt, meistens un- 
regelmäßig fiederig verzweigt. 
1) Blattpapillen auf dem Lumen, Stengel meistens mit 
Zentralstrang . . . Trachypodopsis 
2) Blattpapillen reihenweise auf den Zellpfeilern, 
Stengel meistens mit Zentralstrang . . Trachypus 
B. Sekundäre Stengel geteilt, dicht gefiedert bis doppelt 
gefiedert. Papillen auf dem Lumen. Stengel ohne 
Zentzalsträng . .. .1.:2.,.., 5 Nm 


“ # 


Fig. 237. Trachypus bicolor REınw. et Hornsch. 1 Habitus. 2 B 
3 Stengelblatt. 4 Stück der Seta. 5 Peristom. 2 Original, die nach‘ 
javanica Dozy et MOLKENBOER. 


Der am meisten typische Repräsentant der Familie ist 


Trachypus (Fig. 237) 


mit seinen Papillen auf den Zellpfeilern. ; 
Von diesem Genus kommen 14 Arten auf Bäumen, sollen: an 

speziell im indo-asiatischen Gebiete vor. ; 
Daran schließt sich 


Trachypodopsis (Fig. 238, 239, n 


an. Dieses Genus umfaßt 9 Arten, welche an Bäumen in der trop 
und subtropischen Waldzone vorkommen und ebenfalls ihr Ze 


= 


= 


N ae 
ee 


re 


FP 


3 Stengelblatt. 4 Peristom. II. Diaphonodon thuidioides REN. et CARD, 


Fig.238. Trachypodopsis deelinata FLEISCHER, nach FLEISCHER. 1 Habitusbild. 


2 Zweigstück. 3 Blatt des sekundären Stengels. 4 Astblatt. 5 Blattspitze. 


Fig. 239. I. Trachypodopsis aurieulata MıTr., nach BROTHERUs. 1 Habitus. 


358 Leskeaceae. 


2 indo-asiatischen Gebiete haben. Daran schließt sich wiederum das 
enus 


Diaphanodon (Fig. 239, ID) 
aus demselben Gebiete mit 5 Arten. Auch sie wachsen an Bäumen. 
Durch dieses Genus erhalten wir den Anschluß an die Familie der 


- Leskeaceae, 


mit deren Gattung Duthiella sie manche Uebereinstimmung zeigt. 


Die Leskeaceae sind autöcische oder diöcische Pflanzen, von denen 
die & und 2 gleich groß sind. Die Gametöcien sind stengel- und ast- 
ständig, das eine Mal nur an den primären, das andere Mal nur an den 
sekundären Stengeln vorkommend; beidemal sind die Paraphysen faden- 
förmig. Die Andröcien sind klein, knospenförmig, die Gametöcien an 
sehr kurzen, meist wurzelnden Perichaetinmzweigen. Es sind schlanke 
bis kräftige, meistens mehr oder weniger starre, rasenbildende, meist 
frisch- bis-dunkelgrüne, später gewöhnlich bräunliche, glanzlose, selten 
schwach glänzende Pflanzen. Stengel auf dem Querschnitt rund oder 
oval, ohne oder mit rudimentärem Zentralstrang, mit lockerem, dick- 
wandigem und getüpfeltem Grundgewebe und mehrschichtiger, oft sub- 
stereider Rinde. Der Hauptstengel ist weitkriechend und öfters geteilt, 
mit glatten Rhizoiden, dem Substrat anliegend, oft stoloniform und mit 
weit entfernten Schuppen bedeckt; die sekundären Sprossen meistens 
aufrecht, unverzweigt oder unregelmäßig büschelig bis fiederig verzweigt, 
nur bei Thuidium zierlich ein- bis dreimal gefiedert und die Seitenachsen 
in der Ebene des Hauptstengels ausgebreitet. Vegetative Verjüngung oft ° 
durch Stolonen, welche entweder aus primären oder aus sekundären 
Stengeln entspringen; bisweilen sind auch die normal beblätterten Haupt- 
stengel oder Zweige an ihren Spitzen stolonenartig verlängert. Para- 
phyllien mehr oder weniger zahlreich, oft vielgestaltig, selten fehlend. ° 
Blätter selten homomorph, meistens in Schuppen und Laubblätter, letztere 
vielfach noch in Stengel- und Astblätter differenziert. Die Schuppen- 
blätter weit entfernt gestellt, kleiner und zarter, blaß, glatt und meist 
ohne Mittelrippe. Die Laubblätter in mehreren Reihen, dichtgedrängt, in 
feuchtem Zustande allseitig abstehend, selten einseitswendig, in trocknem 
meist angedrückt bis dachziegelig, symmetrisch (nur bisweilen die Spitze 
schief) zugespitzt, selten stumpf oder abgerundet, mehr oder weniger 
hohl, oft an der Basis mit zwei kurzen Falten. Lamina einschichtig, 
beiderseits durch Papillen oder Mamillen rauh, selten glatt. Mittelrippe 
meistens einfach und mehr oder weniger kräftig, aus homogenen Zellen 
gebildet, selten kurz und hart und dann wohl auch doppelt oder ge- 
gabelt. Zweigblätter meist kürzer und schmaler als die Stengelblätter. 
Perichaetiumblätter meistens von den Laubblättern verschieden, die 
inneren sehr verlängert, zart und blaß mit kurzer und dünner Mitt 
rippe oder ohne solche. Seta mehr oder weniger verlängert und 8 
krümmt. Stomata im Halsteile, phaneropor, meistens spärlich, sel 
fehlend. Peristom doppelt. 

Die Arten dieser Familie sind zumal in den gemäßigten und wärmer 
Teilen der Erde verbreitet, wo sie an Baumstämmen und Felsen, selt 
am Boden vorkommen. 

Zu den Leskeaceen gehören 5 Unterfamilien, welche sich in folgend 
Weise unterscheiden lassen. 


| FR | Heterocladieae. 359 


Fr Diöeisch, Gynöcien an den Aesten. Hauptstengel 
ee, stoloniform, kleinblätterig; Paraphyllien fehlend. 
Blätter homomorph. Mittelrippe einfach. Kapsel 
‚aufrecht, regelmäßig. Zähne des Endostoms faden- 
 förmig oder rudimentär . . . III. Anomodonteae 
E»- Gynöcien stengelständig, Stengel nicht stoloniform, | 
a) diöcisch, Mittelrippe kurz, einfach, gegabelt, 
doppelt, oder fehlend, 
3 «) Kapsel aufrecht, regelmäßig, gerade. . . II. Thelieae 
E: ß) Kapsel geneigt bis horizontal, unregelmäßig I. Heterocladieae 
b) Mittelrippe einfach, außer bei Pseudoleskeella, 
verlängert, vor der Spitze aufhörend bis aus- 
tretend, 
a) Blätter homomorph. . . ». .» 2.2... IV. Leskeeae 
ß) Blätter heteromorph . . . .» 2.2.2... V. Thuidieae 


_ Fig. 240. I. Fauriella lepidoziacea BEScH., PER: BROTHERUS. 1 Habitus. 
A chen. 3 Astblatt. 4 Blattspitze. 5 Blattbasis. 6 Peristom. 7 Kapsel. I. Thelia 
irtella HEpw., nach SULLIVANT. A Aestchen. B Habitus. C Astblatt. D Blattspitze. 


= 


Die Unterfamilie der 
3 Heterocladieae 


aßt diöcische Pflanzen mit beiderlei Art von Gametöcien auf den 
ndären Stengeln; die Andröcien bisweilen auf der Hauptachse. 
1gel kriechend oder aufsteigend, mehr oder weniger fiederig verzweigt, 
spärlich und klein; Blätter ungefaltet, entweder mono- oder 
morph. Mittelrippe kurz bis’ undeutlich, einfach gabelig bis doppelt 
ler sogar fehlend. Kapsel geneigt bis horizontal, unregelmäßig, eiförmig 
r lang, mehr oder weniger gekrümmt. Beide Peristome gleich lang, 
ne dig Exostoms dicht quergestreift, mit zahlreichen Lamellen, Cilien 
istär g. 


a 


360 Theliaceae, 


Hierher gehören nur zwei Genera mit zusammen 9 Arten; die in 
Fig. 240, I abgebildete Fauriella lepidoziacea zeigt schöne Papillen auf 
dem Zellumen; sie kommt in Japan vor. \ 

Außer Fauriella gehört hierher Heterocladium, ein hauptsächlich 
amerikanisches Genus mit einer Art in Europa. 

Die Unterfamilie der 


Theliaceae 


umfaßt diöeische Arten, mit den Gynöcien auf den Stengeln und den | 
Andröcien auf den Zweigen. Die Stengel kriechen oder sind aufsteigend 
und stehen in dichten Rasen aufrecht, sind dicht einfach fiederig oder 


Fig. 241. I Anomodon abbreviatus Mırr., nach BROTHERUS. 1 Habi as. 
2 ‚Stengelblatt. 3 Blattspitze. 4 Kapsel mit: Peristom.. II. Anomodon longifolius 
HARTM,, nach SCHIMPER. A Fruchtende Pflanze. B Gametoecium. u 


unregelmäßig büschelig verzweigt. Die Zweige stielrund und dicht be- 
blättert. Paraphyllien vorhanden oder fehlend; Blätter homomorph, löffı 
artig hohl, dachziegelig angedrückt, nicht faltig, breit, Mittelrippe kurz, 
einfach oder gabelig, auch undeutlich bis fehlend. Zellen elliptisch bi 
rhomboid, meistens an der Dorsalseite mit einer mehr oder weniger 
hohen Papille über dem Lumen. Kapsel aufrecht, regelmäßig, verläng 
bis zylindrisch, gerade. ar B- 
Hierzu gehören zwei Gattungen: Thelia und Myurella; welche 
wie folgt unterscheiden lassen. 


A. Stengel kriechend, dicht einfach gefiedert -. . . 2... 
B. Stengel aufrecht und aufsteigend, unregelmäßig verzweigt M, 


Die in Fig. 240, II abgebildete Thelia hirtella ist amerikanisch. 


Anomodonteae. 361 


Zur Unterfamilie der 


Anomodonteae 


gehören diöcische Moose mit stets astständigen Gametöcien. Der Haupt- 
 stengel kriecht, ist stoloniform und kleinblätterig, die sekundären Stengel 
sind zahlreich, aufrecht oder aufsteigend, einfach oder verzweigt, aber nur 
selten fiederig. Paraphyllien fehlen. Blätter homomorph, nicht faltig. Mittel- 
 rippe einfach, meistens vor der Blattspitze endigend; Zellen rundlich bis 
sechseckig, meistens chlorophyllreich und durch niedere Papillen mehr oder 
' weniger undurchsichtig, nur in der Mitte der Blattbasis gestreckt und glatt. 
Kapsel aufrecht, regelmäßig, nie gekrümmt. Basilarmembran des Endo- 
 stoms niedrig, seine Zähne fadenförmig oder rudimentär bis fehlend. 


)/ | 


Fig. 242. I. Leskea polycarpa Hepow. 1 Habitus, nach SCHIMPER. 2 Blattspitze, 
mach BROTHERUS. II. Leskurea ovicarpa BESCH. 3 Paraphyllien. 4 Stengelteil mit 
araphyllien. 5 Habitus. 6, 7 Kapsel. 


Hierher gehören 4 Genera, von denen 


Anomodon (Fig. 241) 


mit etwa 17 Arten dadurch charakterisiert ist, daß die Mittelrippe gerade 
st, meistens vor der Spitze aufhört, die Zellen vielfach rundlich-sechs- 
eckig und stets papillös sind, während die Zähne des Peristoms faden- 
 förmig sind. Von den abgebildeten Arten kommt A. abbreviatus in Japan 
vor, während A. longifolius europäisch ist. 
- Die Unterfamilie der 
Leskeae 


ıW umfaßt diöeische, selten monöeische Arten. Die Gynöcien sind auf dem 
Jauptstengel, die Andröcien bisweilen auch auf den Zweigen inseriert. 


362 Leskeae. 


Der Stengel kriecht und ist dicht mit aufrechten oder aufsteigenden, 
kurzen, stumpfen Zweigen bedeckt. Paraphyllien meistens vorhanden. 
Blätter homomorph, an der Basis zweifalti®, selten drei- bis vierfaltig. 
Mittelrippe einfach, kräftig, meistens vor der Blattspitze, selten schon in 
der Mitte aufhörend, oder kurz oder fehlend. Kapsel aufrecht, regel- 
mäßig oder geneigt, bis horizontal und unregelmäßig. Beide Peristome 
gleichlang, selten das Endostom etwas kürzer. 


Von den 12 hierher gehörigen Gattungen sei nur 


Leskea (Fig. 242) 
besprochen 


Es ist autöcisch, besitzt Paraphyllien, hat nur eine Papille über 
dem Zellumen, eine regelmäßige Kapsel, und das Exostom hat Zähne 


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Fig. 243. Thuidium tamariscinum. Habitusbild, nach SCHIMPER. 


mit gut entwickelten Lamellen. Die Zähne des Exostoms schmal linear, 3 
Die abgebildete Leskea polycarpa ist auf Baumstämmen auch bei uns 
häufig. 3 

Bei der Unterfamilie der 


Thuidieae 


stehen alle Gametöcien an dem Hauptstengel oder an diesen gleich- 
wertigen Sprossen oder aber die Andröcien auch wohl zum Teil an d 
Aesten. Der Stengel ist ein- bis dreimal gefiedert. Bi 

Paraphyllien meist reichlich vorhanden, selten spärlich oder fehlend. ° 
Blätter meistens dimorph, Mittelrippe einfach, kräftig, vor der Blattspitze 
aufhörend bis austretend. Kapsel geneigt bis horizontal, unregelmäßig, 
mehr oder weniger gekrümmt, meist unterhalb der Mündung eingeschnürt. 
Beide Peristome gleichlang. Zähne des Exostoms dicht quergestreift, mit 


Thuidieae. 363 


; gut entwickelten Lamellen. Endostom mit weit vorspringender Basilar- 
 membran, breiten Zähnen und gut entwickelten Cilien. 


Hierher gehören etwa 12 Genera, darunter Duthiella, von denen 

_ ich nur 

E | Thuidium (Fig. 243, 244) 
besprechen will. 

‘Es sind zum Teil kleine, zum Teil große Waldmoose, welche am 
- Boden, an der Basis der Baumstämme, auf Wurzeln und Steinen vor- 
kommen und durch ihre fiederige Verzweigung auffallen. Die Rasen 
sind groß, locker, meistens flach, starr, vielfach gelb- oder braungrün, 
stets ohne Glanz. Die Stämmchen kriechen und sind reichlich bewurzelt, 


Fig. 244. Thuidium tamariscinum, nach SCHIMPER. 1 Ast. 2, 3 Blätter. 
4, 5 Kapseln. 6, 7, 8 Paraphyllien. 9 Peristom. 


‘oder auf- und absteigend und wurzeln dann nur hier und dort mittels 
 KRhizoidenbüscheln; selten sind sie aufrecht. Sie sind regelmäßig ein- 
bis dreimal gefiedert und die Fiedern in derselben Ebene wie das 
Stämmchen ausgebreitet, die Fiedern in Umriß lanzettförmig bis drei- 
_ eckig. Paraphyllien sehr zahlreich, sogar in solchem Maße, daß sie 
_ oit einen dichten Stengelfilz bilden. Die Blätter sind dimorph bis 
__ heteromorph, die Blattzellen an der dorsalen Seite, selten beiderseits 
 papillös, meistens mit einer langen Papille über dem Lumen. Das 
 £eristom ist doppelt, ungefähr wie bei Hypnum gebildet, aber die zwei 
_ bis vier Cilien vollständig und deutlich knotig, bisweilen mit kurzen 
 Anhängseln. 

__ Die dritte von den Leucodontaceen ausgehende Reihe fängt mit den 
 £terobryaceen an und endet in den Aypnaceen. 


364 Pterobryaceae. — Oedicladieae. 


Die Familie der 
Pterobryaceae 


enthält ansehnliche, oft sehr stattliche, glänzende Moose, welche herden- 
weise oder in büscheligen bis abhängenden Rasen an der Rinde und an 
dünnen Zweigen von Bäumen, ausschließlich in tropischen und sub- 
tropischen Gegenden vorkommen; zumal auf der südlichen Halbkugel. 
Der primäre Stengel ist kurz bis lang, kriechend, meistens blattlos; die 
sekundären Stengel sind einfach bis unregelmäßig ein- bis zweimal ge- 
findert, nie wurzelnd, meistens ohne Paraphyllien, bisweilen mit stengel- 
ständigen Brutkörpern und oft an der Basis mit kleinen Schuppen be- 
deckt. Stengel ohne Zentralstrang; Grundgewebe meistens diekwandig, 
getüpfelt, nach außen stereid. Sprosse rund oder etwas abgeflacht, radiär 
beblättert, an den Enden abgestumpft oder verschmälert; selten peitschen- 
förmig. Blätter meist symmetrisch, radiär abstehend, selten die dorsalen 
und ventralen Blätter angedrückt, die lateralen abstehend, also anscheinend 
bilateralen Sprossen sich nähernd, und etwas unsymmetrisch (bei Trachy- 
loma- und Garovaglia-Arten); alle gleichgroß oder die Stengelblätter 
größer als die Astblätter; oblong bis oval-lanzettlich, kürzer oder länger 
zugespitzt, hohl, glatt oder längsgrubig, selten quer-grubig. Mittelrippe 
dünn, meistens kurz, einfach, doppelt oder fehlend, selten die Spitze er- 
reichend oder austretend. Blattzellen meist glatt, selten etwas rauh, oft 
getüpfelt und dickwandig, lang-elliptisch bis rhomboid und linear; an den 
Blattecken lockerer, bisweilen rund-quadratisch, meistens gefärbt, und 
einigermaßen als Flügelzellen ausgebildet. Gametöcien meist zweihäusig, 
normale männliche Pflanzen oder Zwergmännchen auf den Blättern der 
weiblichen Pflanzen (Garovaglia), Perichaetiumzweige nie wurzelnd, kurz 
oder etwas verlängert, meistens aufgerichtet. Perichaetium groß und 
seine Blätter von den Laubblättern verschieden. Kapsel eingesenkt oder 
auf kurzer Seta emporgehoben und dann mit phaneroporen Stomaten an 
der Kapselbasis. Peristom meistens tief unterhalb der Mündung inseriert, 
die 16 Zähne des Exostoms lanzettlich, wenig hygroskopisch, in der 
Mittellinie oft durchbrochen, selten beide Schichten verschieden durch- 
brochen (Oedicladium), bisweilen zu Paarzähnen verbunden, glatt oder 
papillös, ohne Basilarmembran, ventral mit kaum vorspringenden Quer- 
leisten oder niedrigen, aber deutlichen Lamellen. Endostom entweder 
ganz rudimentär (scheinbar fehlend) und nur durch eine rudimentäre 
Membran oder auch wohl durch dem Exostom anhängende Lappen an- 
gedeutet, oder mit rudimentären, kürzeren oder längeren, fadenförmigen 
Zähnen, meistens ohne Kiellinie und ohne deutliche Artikulationen, sehr 
selten fast normal gebildet, mit kielfaltiger Grundhaut, gekielten Zähnen 
und rudimentären Cilien (Pterobryella). Cilien fehlend oder rudimentär. 
Die Unterfamilien können in folgender Weise charakterisiert werden: 


Dedicladieae. 


Pflanzen rasenbildend. Sekundäre Stengel dichtgedrängt, von der 
Basis an beblättert, einfach oder spärlich verzweigt. Blätter ohne Mittel- 
rippe, kappenförmig hohl, plötzlich in eine feine Spitze zusammen- 
gezogen. Seta verlängert. Mütze kappenförmig. Peristom abnorm. Exo- 
stom glatt, meistens mit Höhlungen. Endostom nur als niedrige Membran 
entwickelt. Ei 

Hierher gehören Oedicladium und Myurium, von denen letzteres 
nur eine Art enthält, nämlich M. Hebridiarum, welche nach FLEISCHER 


[K: 
ER 


Pterobryeae. 365 


- nur ein nach Europa verirrtes Oedicladium ist. Oedicladium wird von 
 BROTHERUS noch zu den Leucodontaceen gerechnet und verbindet diese 
Familie also sehr schön mit den Pterobryacen. Das Genus enthält 
"Arten, alle an Baumstämmen wachsend und aus Ostasien; die in 
Fig. 245 abgebildete 0. Warburgii kommt in Ceylon vor. 


Pterobryeae. 


Diese Unterfamilie enthält meistens herdenweise wachsende Pflanzen, 
deren sekundäre Sprosse locker bis entfernt gestellt und meist nicht von 
- der Basis an beblättert sind. Sie sind vielfach fiederig bis baumartig 

Brrreiet, horizontal bis gekrümmt, selten einfach und herabhängend. 


INNEN 


\ \ 


SIE 7 


Fig. 2455. Oedieladium Warburgii MüLr., nach BROTHERUS. 1 Fruchtende 
„ 2 Astblati. 3 Aesichen. 4 Blatispitze. 5 Peristom. 6 Blattbasis. 7 Ein Teil 
vergrößert. 


er ohne Mittelrippe, undeutlich zweirippig oder mit einfacher, sehr 
, austretender Mittelrippe; oft kappenförmig, hohl, selten längs- 
3. Kapsel eingesenkt oder kurz emporgehoben, selten mit ver- 
igerter Seta. Calyptra mützen- bis kappenförmig, bisweilen behaart. 
“ stom meistens unvollständig. Exostom meist glatt, ohne, selten mit 
m Lamellen, bisweilen die Zähne paarig verbunden. Endostom 
oder weniger rudimentär, oft fehlend, mit niedriger Grundhaut 
enden oder fadenförmigen Zähnen, bei Pterobr yella kielfaltig und 
 .. n 
e- Er ören hierher: jphysodon Dz. et MB., Hilde- 
“ la (Orthostichidium) C. MüLL., Pterobryum HIRSCH, Pirea CARD., 
Hi ülle ol Fr., Pierobryella C. MüLr. 


ee te 


Zu TREO 


366 Garovaglieae. 


Das Genus 
Symphysodon 


ist durch den kriechenden, hie und da büschelig wurzelnden Hauptstengel 
charakterisiert, aus welchem fiederig verzweigte sekundäre Stengel auf- 
steigen, welche unterwärts mit Blattschuppen bedeckt sind. Die Zähne 
des Exostoms sind paarig vereint, und das zunächst mit dem Exostom 
verklebte Endostom schwindet alsbald. Es sind 10 Arten bekannt, welche 
ausschließlich im indo-asiatischen und pazifischen Waldgebiet an Bäumen 
wachsen. Der abgebildete Symphysodon vitianus kommt auf den Fidji- 
und Samoa-Inseln vor. 


Fig. 246. Symphysodon vitianus SuLLiv., nach BROTHERUS. V weibliche, 
M männliche Pflanze. 1 Blattspitze. 2 Fruchtast. 3 Kapsel. 4 Teil des Blattnetzes. 
5, 6 Peristom. "a 


Pterobryella (Fig. 247) hingegen hat einen kurzen, rhizomartigen m 
braunfilzigen Hauptstengel und bis 20 cm hohe, holzige, bis weit nach 
oben schwarze, mit Schuppen bedeckte, sekundäre Stengel, welche wieder- 
holt fiederig verzweigt sind. 3 
Die Blätter meistens dimorph, an den Aesten kleiner als an den 
Stengeln. Das Endostom reduziert zu einer niedrigen Basilarmembran ” 
mit sehr kurzen, stumpf abgerundeten Zähnen. Etwa 5 Arten wachsen 
an Bäumen auf den pazifischen Inseln, die abgebildete P. praenitens auf 
Lord Howe-Insel. Be 


Garovaglieae. 


Zu dieser Unterfamilie gehören meistens büschelig wachsende Pflanzen. 
Primäre Stengel meist kurz, sekundäre vielfach dichtgedrängt, selten 
locker, einfach oder spärlich geteilt, überhängend bis hängend. Von der 


Trachylomeae. 367 


Basis oder nahe der Basis beblättert, meist mehr oder weniger komplanat. 
Blätter ohne Mittelrippe oder mit zwei undeutlichen, kurzen Rippen, 
_ selten auch mit deutlicher, einfacher Mittelrippe, meistens tief längs- 
 grubig, selten querfaltig oder glatt. Kapsel eingesenkt oder sehr wenig 
_ emporgehoben. Calyptra mützen- bis selten kappenförmig, oft papillös. 
_ Peristom mehr oder weniger vollständig, tief inseriert. Exostom meist 
 papillös, selten mit 
Lamellen (Euptychium). 
 Endostom entweder rudi- 
_  mentär, mit sehr wenig 
entwickelter Basilarmem- 
 bran und fadenförmigen 
Zähnen oder mehr ent- 
_ wickelt, mit kielfaltiger 
Grundhaut, gekielten 

Zähnen und rudimen- 


 tären Cilien. 
£ Hierher gehören: 
; Jaegerina C.MÖLL., Garo- 


B EnpL., Endotri- 
 chella C. MüLr., Eupty- 
 chium ScHıMmP., Loriella 
€. MürL. = Endbtri- 
 chella, wie FLEISCHER 
_ an Originalexemplaren 
 nachwies. 
Bei der Gattung 
_ Garoaglia sind die 
-_ Hauptstengel sehr kurz, 
 dieht braunfilzig, und 
die Zweige hängen nach 
_ unten oder stehen auf- 
recht. Die Zwergmänn- 
'hen kommen nach Mit- 
silung FLEISCHERS auf 7° 
ı Blättern der 2 Pfian- °F” 
en vor. Es sind 14 Arten 
jekannt, die in Fig. 248 


abgebildeten G. Baeuer- Fig. 247. Pterobryella praenitens HAMPE. 
lenii und @. Micholizii 1 Habitus nach FEDERLEY, 2—5 nach BROTHERUS. 2 Blatt- 


A nm enausNeu-Guinea. basis. 3 Astblatt. 4 Kapsel. 5 Peristom. 


) Bei der Unterfamilie der 


Trachylomeae 


yachsen die Pflanzen herdenweise. Die sekundären Stengel sind stets 
 saumartig verzweigt, der unverzweigte Teil trägt nur Blattschuppen. 
/ Zaubblätter aus etwas asymmetrischer Basis flach. ohne Mittelrippe oder 
/ "undeutlich zweirippig. Seta verlängert. Mütze kappenförmig, behaart. 
" Feristom sehr lang und hygroskopisch. Exostom mit niedrigen Lamellen. 
) Endostom mit schwach kielfaltiger, niedriger Basilarmembran und 
_ Piriemenförmigen, gekielten Zähnen. Cilien rudimentär. 


A 


368 Pilotrichellaceae oder Meterioriaceae. 


Hierher nur ein Genus 
Trachyloma. 


Hierzu gehören 3 Arten, von denen das in Fig. 249 abgebildete 
„ T. planıfolium auf Bäumen in Austrälien wächst. 


Die Familie der 


Pilotrichellaceae oder Meterioriaceae 
schließt FLEISCHER an die Pierobryaceae, BROTHERUS an die Trachy- 


Fig. 248. Garovaglia Micholizii BROTH., nach 
BROTHERUS. 1 Habitus. 2 Garovaglia Baeuerlenii 
GEHEEB,., Habitus. 3 Stengelstück in trocknem Zustande. 
4 Sporogon und Peritheeium. 5 Stengelblatt. 6 Blatt- 
spitze. 7 Peristom. 


Etwa 18 Genera gehören hierher; viele Squamidia erinnern dure 
ihre eingesenkten Kapseln an Garovaglia. Sehr schön sind Arten, wi 


Aerobryum speciosum Dz. et MB., | 
deren lange sekundäre Zweige wie Usnea von den Zweigen der Urwald- 


bäume in Java herabhängen. 


podaceae an. Es sind 
diöcische, selten autöci- 
sche, schlanke bis fast 
kräftige, glänzende Pflan- 
zen. Der Hauptstengel 
mehr oder weniger lang, 
kriechend, fadenförmig, 
spärlich und büschelig 
wurzelnd; die sekun- 
dären Stengel zahlreich, 
meistens lang und 
hängend, vielfach nicht 
oder schwach komplanat, 
meist entfernt gestellt, 
selten unregelmäßig 
fiederig verzweigt, ohne 
Paraphyllien. Die Blätter 
sind symmetrisch, ober- 
wärts fein gesägt und 
ganzrandig, die Mittel- 
rippe einfach, mehr oder 
weniger weit vor der 
Spitze aufhörend, auch 
wohl doppelt, sehr kurz 
oder fehlend. Blattzellen 
meistens lineär, bisweilen 
eng rhomboid oder ellip- 
tisch, glatt oder papillös, 
an der Basis lockerer, 
meist nicht gefärbt. Seta 
kurz oder sehr kurz, glatt, 
selten etwasrauh. Kapsel 
klein, meist regelmäßig 
ovaloder verlängert. Peri- 
stom doppelt mit nor- 
mal entwickelter Dorsal- 
schicht der Zähne. Endo 
stom normal. 


Neckeraceae. 369 


An die Pierobryaceen schließen wir nun weiter die Familie der 


Neckeraceae s. str. 


im FLEISCHERschen Sinne an. 
B: Es gehören hierzu vielfach sehr kräftige, ansehnliche, lebhaft glänzende, 
- baumartig bis fiederig verzweigte, bisweilen herabhängende, auf Bäumen 
oder Felsen wachsende Moose. Nur selten bilden sie flache, polsterartige 
Rasen. Sie sind in allen Zonen verbreitet, wachsen meistens in Gruppen 
oder herdenweise, in den Tropen gewöhnlich an Bäumen im feuchten 
 Gebirgswalde und fallen durch ihre meist flache Beblätterung und ihren 
 baumartigen Habitus auf. Sie haben stets einen langen, kriechenden, 


Fig. 249. Trachyloma planifolium HOooKER, nach BROTHERUS. 1 Fruchtende 
e. 2 Sitengelblatt. 3 Kapsel. 4 Blattbasis. 5 Peristom. 


_ auf dem Substrat wurzelnden, primären Hauptstengel, der die frukti- 
izierenden, sekundären, gewöhnlich ziemlich entfernt stehenden Stengel 
gt. Letztere sind verlängert, selten mit Paraphyllien versehen, wurzeln 

ie, sind aufrecht bis hängend, meistens mit ihren mehr oder weniger 

'egelmäßig, ein- bis dreimal gefiederten Zweigen horizontal in einer 

ne ausgebreitet und mit einer Seite dem Lichte zugewendet. 

Die Zweige sind oft peitschenartig verlängert. Die Blätter sind glatt 

ler querfaltig, selten leicht längsfaltig, alle oder nur die lateralen flach, 

iten radiär abstehend, meistens unsymmetrisch und dimorph, selten 

B a arph; aus gleich breiter oder verbreiterter bis geöhrter oder ver- 

_ schmälerter Blattbasis oval, abgestumpft bis zugespitzt, oft zungenförmig, 

"stumpf, mit kurzer Spitze, oder in der Nähe der Spitze sehr groß, 

buchtig gezähnt, meistens an der Basis an einer Seite eingeschlagen. 

_  Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. IL. 24 


370 Neckereae. 


Mittelrippe einfach, selten doppelt, dünn und kurz, auch wohl fehlend. 
Blattzellen meist glatt und getüpfelt, sehr selten an den Zellchen etwas 
papillös, klein, isodiametrisch bis lang-rhomboid, an der Spitze meistens 
rundlich bis rhomboid, an der Basis linear, an den Blättchen fast 
quadratisch, aber nie aufgeblasen, selten eine besondere Gruppe bildend, 
und im ganzen Blatte eng linear, prosenchymatisch. 


Gametöcien stets an den sekundären Sprossen knospenförmig, die 
Andröcien meistens ver- 
längert, knospenförmig. 
Perichätialzweige nie 
wurzelnd, kurz. Kapsel 
eingesenkt, dann ohne 
Stomata, oder auf kür- 
zerer bis längerer Seta 
emporgehoben und mit 
phaneroporen Spalt- 
öffnungen und Luftraum. 
Ring meistens nicht aus- 
gebildet. Deckel kegel- 
förmig bis geschnäbelt. 
Calyptra kappen-, selten 
mützenförmig, glatt oder 
behaart. Peristom nie 
besonders tief inseriert, 
stets doppelt, bisweilen 
auf einer niedrigen bis 
deutlich vorspringenden 
Basilarmembran. Zähne 
des Exostoms schmal 
lanzettlich, bisweilen in 
der Mittellinie durch- 
brochen, die Dorsal- 
schicht mit Papillen oder 
gestreift, selten glatt. 
Ventralschicht mit nie- 
drigen Lamellen, sel 
mit Leisten. Endosto 
zähne stets mit Kielli 
und oft in dieser zwischen 
den meist deutlichen A 


un an, 2 
PER PRBTEEE 


Fig. 250. Aerobryum speciosum, nach Bryologia : er 
javanica. 1 Habitus. 2 Stengelstück. 3 Kapsel und Haube. kulationen durchbro r 
4 Entdeckelte Kapsel. 5 Peristom. Cilien selten vorhan 


meistens fehlend. 


Zu dieser Familie gehören 2 Unterfamilien, und zwar erstens 


Neckereae. 


Pflanzen weich, mehr oder weniger glänzend, selten in Rasen, meis 
herden- oder gruppenweise. Primäre Stengel kriechend, sekundäre ange 
drückt oder schief aufgerichtet bis übergeneigt und herabhängend, meis 
unregelmäßig bis regelmäßig gefiedert verzweigt, selten baumartig; schein 
bar bilateral beblättert, mehr oder weniger komplanat, selten radiär be 
blättert. Blätter dimorph, meistens querfaltig, selten glatt oder längs 


Neckera. 371 


A TE er 


faltig, meist asymmetrisch, zungenförmig abgerundet oder oval-lanzettlich 
zugespitzt, selten an der Basis ohrförmig verbreitert, bisweilen kurz 
herablaufend, glatt. Mittelrippe schwach, selten bis über die Blattmitte 
reichend. Perichaetiumblätter verlängert, oft scheidenförmig. Kapsel 
eingesenkt oder emporgehoben, selten die Seta verlängert. Calyptra 
mützen- bis kappenförmig, bisweilen behaart. Peristom an der Mündung 
inseriert, mehr oder weniger vollständig, selten mit Vorperistom. Exostom 
- papillös mit niedrigen Lamellen, selten glatt oder quergestreift und mit 
- normalen Lamellen. Endostom auf meistens niedriger oder rudimentärer 
Basilarmembrän. Zähne lanzettlich, oft in der Kiellinie durchbrochen, 
ohne Cilien, selten Hypnum-artig und mit Cilien. 


ee se a er 


_ Fig. 251. Neckera erispa, nach SCHIMPER. 1 Habitus: 2—5 Blätter. 6 Gynoeeium. 
2 Androecium. 8—10 Kapseln. 11, 12 Peristom. 


Es gehören hierher: Calyptothecium Mırr., Neckera HEDw., Bissetia 
OTH., Baldwiniella BRoTH., Homaliodendron FLEISCH. und Homalia 
Bryol. Europ.). 
Zum Genus 


Neckera 


gehören autöcische oder diöcische, selten synöcische Pflanzen, welche in 
grünen, gelbgrünen oder braungelben, mehr oder weniger glänzenden 
sen wachsen. 

_ Die Hauptstengel kriechen, sind büschelig bewurzelt, oft mit klein- 
erigen Stolonen versehen und haben mehr oder weniger verlängerte 
"sekundäre Stengel, welche dicht beblättert sind, aufsteigen oder herab- 
“hängen, mehr oder weniger abgeflacht und einfach oder ‘doppelt fiederig 
_ verzweigt sind. 

24* 


372 Thamnieae. 


Es sind nicht weniger als 127 Arten an Bäumen und Felsen aller 
Weltteile aus den gemäßigten und wärmeren Zonen der Erde bekannt. _ 

Eine der bei uns häufigsten Arten, Neckera crispa, ist hier (Fig. 251) 
abgebildet, sie wird 10 bis 20, selten bis 30 cm lang. 


Die Unterfamilie der 


Thamnieae 


enthält mehr oder weniger steife, meistens glanzlose, selten glänzende, 

stets herdenweise oder in Gruppen wachsende Pflanzen. Primäre Stengel 
stets kriechend, blattlos; sekundäre aufgerichtet, horizontal abstehend, 
selten aufrecht oder überhängend, unregelmäßig bis regelmäßig ein- 
bis dreimal fiederig verzweigt, meist baumförmig; an der Basis blattlos 


Fig. 252. Pinnatella mucronata, nach Bryologia javaniea. 1 Habitus. 2 
Stengelstücke. 5 Blattspitze. 6 Blattspitze von P. elegantissima MITT., nach BROTHERUS 


und unverzweigt. Blätter mehr oder weniger verschieden, meisten 
symmetrisch, oval bis zungenförmig, oft oberwärts großzähnig oder zu 
gespitzt. Rippe oft kräftig, nie austretend, sehr selten dorsal als Dor 
endigend. Blattzellen lang-rhomboid bis oval, oft rundlich, sehr selte 
papillös. Kapsel selten eingesenkt, meist emporgehoben. Seta oft ver 
längert, bisweilen rauh. Calyptra kappenförmig, selten behaart. Peristor 
an der Mündung oft auf einer niedrigen Basilarmembran inse 
Exostom papillös mit niedrigen Lamellen oder quergestreift und ı 
mit engen Lamellen. Endostom auf niedriger bis höherer, kielfa 
Basilarmembran. Zähne sehr selten fehlend, meistens schmal-lanzettliel 
gekielt, durchbrochen, bisweilen leiterförmig oder, wie bei Hypnum, 
Cilien. ER 
Hierher gehören: Cryptoleptodon Ren. et CArD., Leptodon 1 
Pinnatella (C. MüLL.), Porotrichum BrınD., Thamnium SCHIMP. 


Thamnieae. 373 


Von diesen schließt 

| Pinnatella (Fig. 252) 

sich an Neckera an. Es sind dies schlanke bis sehr schlanke Pflänzchen 
- von mehr oder weniger starrer Struktur, welche meist herdenweise wachsen 
und schmutzig bis dunkelgrün und glanzlos sind. 

; Der Hauptstengel ist lang, kriechend, mit Büschelchen von Wurzel- 
 haaren befestigt, nicht oder mit kleinen Schuppen locker bedeckt und 
- trägt sekundäre, mehr oder weniger fiederig, doppelt fiederig oder sogar 
 bäumchenartig verzweigte Stengel. 

3 Es gibt etwa 30 Arten auf Rinde, selten an Felsen, ausschließlich 
aus den wärmeren Teilen der Erde; sie scheinen nur selten zu frukti- 
- fizieren. Die abgebildete P. mucronata wächst auf Java; sie wurde früher 
zu Neckera gerechnet. 


E Fig. 253. I. Porotrichum plagiorhynchum Ren. et CArD., nach BROTHERUS. 
- Habitus. 2 Astblatt. 3 Blattspitze. 4 Peristom. II. Thamnium ramosissimum 
JAMPE, nach BROTHERUS. A Habitus. B Stengelblatt. 


An Pinnatella schließt sich 


Porotrichum (Fig. 253, I) 


m, das mit seiner mehr bäumchenartigen Verzweigung den Uebergang 
ı Thamnium bildet. Es unterscheidet sich von Pinnatella u. a. dadurch, 
ß bei letzterer über dem Zelllumen eine sehr kleine Papille vorhanden 
t, während diese bei Porotrichum meist fehlt, so daß die Zellwand also 
it ist. Das Genus umfaßt etwa 50 Arten, welche in den wärmeren 
eilen von Asien, Afrika und Amerika an Bäumen wachsen. Das ab- 
gebildete P. plagiorhynchum wächst in Costarica. 

" Das Genus 

Thamnium (Fig. 253, II und Fig. 254) 


t sehr nahe mit Porotrichum verwandt, wie ein Vergleich der Abbildung 
ı Th. ramosissimum mit Porotrichum plagiorhynchum (siehe oben) sofort 


374 Lembophyllaceae. 


zeigt. Aber auch diese T’hamnium-Art gehört zur Sektion Pseudoporo- 
trichum, welche sich besonders durch die aufrechte Kapsel von der Sektion 
Euthamnium mit geneigter bis horizontaler Kapsel unterscheidet. Zu 
letzterer gehört eines der schönsten europäischen Moose, das unten ab- 
gebildete Thamnium alopecurum. 


An die Neckeraceen können wir die Familie der 


Lembophyllaceen 


anschließen, deren Gattung Lembophyllum an gewisse Neckera-Arten an- 
geschlossen werden kann, an diese Gattung wieder Camptochaete und 
daran Isothecium, welches von vielen schon den Hypnaceen zugerechnet 
wird, so daß wir also schon den Anschluß an die Hypnaceen erreichen. 


OT as 


PLA 


BE . 


1177 


INS SER 


HURT 


Fig. 254. . Thamnium ramosissimum HAMmPE. 1 Blattspitze. 2 Kapsel. 3 Peri- 
stom. II. Thamnium alopecurum. 4 Habitusbild. 5 Kapsel. 2 


Die Lembophyllaceen sind diöcische oder pseudautöcische Moose mit 
beiderlei Gametöcien an sekundären Stengeln und deren Zweigen. Para- 
physen in beiden vorhanden. Es sind schlanke bis kräftige, starre, mehr 
oder weniger glänzende Pflanzen. Hauptstengel stoloniform, mehr oder 
weniger lang, kriechend, mit Büschelchen von Rhizoiden, bis braunfilzig. 
Sekundäre Stengel aufrecht, aufsteigend oder niederliegend, bisweilen 
stolonenartig verlängert und an der Spitze wurzelnd, rund oder komplanat 
beblättert, meistens baumartig verzweigt, mit fiederartigen Aesten, bis- 
weilen unregelmäßig fiederig verzweigt, ohne oder mit sehr spärlicher 
blattartigen Paraphyllien. Stengel im Querschnitt meistens rund, Grund. 
gewebe locker, die äußeren Zellen stark verdickt. Schuppenblätter kleit 
zart und ohne Rippe. Laubblätter symmetrisch, hohl bis löffelartig hohl 
glatt, länglichoval oder verkehrt länglichoval, auch wohl fast kreisrunt 
bis sogar quer -breiter, mit oberwärts kleingesägtem oder gezackten 
Rande. Mittelrippe doppelt oder fehlend, selten einfach, in der Mitte des 


Lembophyllum. 375 


Blattes aufhörend. Zellen glatt oder oberwärts papillös, verdickt, meist 
prosenchymatisch, mit geschlängeltem Lumen, selten parenchymatisch- 
rhombisch, in den Blattflügeln klein, rund oder quadratisch, chlorophyll- 
reich, an der Blattbasis nicht gefärbt. Kapsel emporgehoben, glatt, auf- 
recht regelmäßig oder geneigt bis horizontal unregelmäßig, in trocknem 
Zustande bisweilen schwach gekrümmt. Stomata spärlich im Halsteile. 
Peristom doppelt, mit normal entwickelter, oft quergestreifter Dorsal- 
schicht, ohne Vorperistom, mit normal entwickelten Lamellen und nor- 
malem Endostom, mit weit vorspringender Basilarmembran, breiten Zähnen 
und meistens gut entwickelten Cilien. Haube kappenförmig, nackt. 
Euaner gehören: Isothecium, Dolichomitra, Camptochaete und Lembo- 
um. 


2 


- Fig. 255. I. Lembophyllum ceochlearifolium Sw.,; nach BROTHERUS. 1 Habitus. 


2 Stengelblatt. 3 Aestehen. 4-Blattspitze. 5 Blattbasis. II. Isotheeium viviparum 
E  NEcK., nach LIMPRICHT und BROTHERUS. 6 Habitus. 7 Peristom. 8 Blattspitze. 9 Blattbasis. 


Zum Genus 
Lembophyllum (Fig. 255, I) 


gehören autöcische Moose. 


 — Die männlichen Pflänzchen nisten, nach WıLson, auf oder zwischen 


‚ Blättern der fertilen Stengel, sind also Zwergmännchen. Es sind 
übrigens schlanke bis ziemlich kräftige, starre, mehr oder weniger locker- 
Tasige, grüne oder gelbgrüne, später bisweilen bräunlichgelbe, mehr oder 


I B, eniger glänzende Pflanzen. Die Hauptstengel stoloniform, mit schuppigen, 


den älteren Teilen zerstörten Blättern dicht besetzt, hie und da mit 


| EB 1izoidenbüscheln. Sekundäre Stengel niederliegend oder bogenförmig 
J auisteigend, stolonenartig verlängert und an der Spitze wurzelnd, dicht 
J und allseitig beblättert, mehr oder weniger regelmäßig fiederig verzweigt, 


mit kurzen, abstehenden, oft gekrümmten, stumpfen oder kurz-, nie 


376 Hypnaceae. 


peitschenförmig zugespitzten Zweigen. Untere Blätter klein, obere viel 
größer, löffelartig hohl, in trocknem Zustande dachziegelig angedrückt, 
in feuchtem mehr oder weniger abstehend, fast kreisrund oder in der 
Mitte am breitesten, mit hohlen Blattflügeln, stumpf oder abgerundet, 
und mit kleiner, flacher, bisweilen breiter, doch undeutlich begrenzter, 
vor der Blattmitte aufhörender oder sogar fehlender Mittelrippe. 

Es gehören hierher 8 Arten, welche ausschließlich auf der südlichen 
Halbkugel an Bäumen wachsen. Das abgebildete A. cochlearifolium wächst 
in Neuseeland. An Lembophyllum läßt sich leicht 


Isothecium (Fig. 255, ID) 


anschließen, wie die Abbildung des in Europa häufigen I. viviparum auf 
den ersten Blick zeigt. Das Genus enthält 19 Arten, welche an Baum- 
stämmen und Felsen in der gemäßigten Zone der nördlichen Halbkugel 
vorkommen. »Kapsel aufrecht und symmetrisch. 


An Isothecium können wir dann die größte Moosfamilie, die der 


Hypnaceen 


anschließen. Die hierher gehörigen Arten zeigen sehr verschiedenen 
Habitus, sind aber alle typisch pleurocarp. Die Rasen sind meistens 
groß und verwebt, locker oder dicht, flach oder tief bis polsterförmig, 
selten flutend, bisweilen auch wachsen sie gesellig, ohne Rasen zu bilden, 
oder stehen hier und dort zwischen anderen Moosen. Hauptstengel 
meistens holzig und gefärbt, oft stoloniform, kriechend und reichlich 
wurzelnd, niederliegend und spärlich wurzelhaarig oder aufsteigend bis 
aufrecht und kaum oder nicht wurzelnd, meistens unregelmäßig geteilt, 
selten Stolonen und Paraphyllien entwickelnd, stets mehr oder weniger, 
meistens einfach gefiedert, selten fast ohne Zweige. Zweige aufgerichtet 
oder in der Ebene des Stengels ausgebreitet, kurz, spitz, bisweilen am 
Ende hakenförmig, in bei weitem den meisten Fällen allseitig beblättert, 
selten durch scheinbar zweizeilige Blattstellung flach. Stengel im Quer- 
schnitt allermeist abgerundet, fünfeckig. oder rund, selten oval oder drei- 
eckig. Zentralstrang klein- oder armzellig, verkümmert bis fehlend. 
Grundgewebe locker und getüpfelt; Rinde meistens aus kleinen, sub- 
stereiden, gelb- bis rotgefärbten Zellen gebildet. Blätter bei den meisten 
Arten mit stolonenartigem Hauptstengel, in Laubblätter und Schuppen 
gesondert, bei den übrigen: Stengel und Astblätter gleich. Alle Blätter 
meistens glänzend, mehrreihig, allseitig aufgerichtet-abstehend bis an- 
liegend, selten dachziegelig, oft ein- oder zweiseitswendig, bis mehr oder 
weniger sichelförmig, nie rund, meistens scharf bis pfriemenförmig zu- 
gespitzt, selten stumpf, bisweilen längsfaltig, selten querwellig, mit 
wenigen Ausnahmen auf beiden Blattflächen glatt, am Blattrande nie 
deutlich gesäumt oder wulstig, allermeist gezähnt bis gesägt, meist flach-" 
randig; an den oft eingedrückten, selten geöhrten Blattflügeln mehr oder 
weniger weit herablaufend. Mittelrippe stets aus gleichwertigen Zellen 
gebildet, meistens dünn und kurz, einfach, doppelt, gegabelt oder fehlend, 
selten kräftig und bis zur Spitze reichend. = 

Blattzellen eng, prosenchymatisch, linear oder wurmförmig gebog 
glatt, nie papillös, an den basalen Blättchen eine mehr oder weniger gi 
begrenzte Gruppe von rund- oder oval vier- bis sechsseitigen, erweiterte 
meistens hyalinen, selten grünen Blattflügelzellen. 


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Brachytheeieae. 377 


Ein- und zweihäusig, selten polygam oder pseudomonöeisch. Gamet- 
öcien vielblätterig, meistens stengelständig, selten stengel- und astständig 
oder nur astständig. Gewöhnlich in beiderlei Gametöcien Paraphysen 
vorhanden. 

Perichätialzweige bei den Arten mit kriechendem Stengel meistens 
wurzelnd. Seta verlängert, trocken, meistens gedreht. Kapsel geneigt 
bis horizontal, symmetrisch, hochrückig und gekrümmt. Hals wenig ent- 
wickelt, meist mit funktionslosen Spaltöffnungen. Assimilationsgewebe 
meistens auf die Basis der Kapsel beschränkt. Sporensack vielfach kurz- 
gestielt und mit engem Luftraum. Haube eng, kappenförmig, nackt, 
selten mit einzelnen Haaren, meistens vergänglich. Peristom doppelt, 
beide gleich lang. Die 16 Zähne des Exostoms nach dem Typus der 
Diplolepideen gebaut, meistens an der Basis verschmolzen, selten ge- 
sondert, vielfach stark hygroskopisch, lanzettlich bis pfriemenförmig, gelb, 
braunrot bis purpurn, die Spitze weißlich; dorsale Längslinie ziekzack- 
förmig. Endostom frei, 16-kielfaltig, die 16 Zähne mit denen des Exostoms 
alternierend, Cilien (2—4) meistens vollkommen fadenförmig, knotig oder 
mit Anhängseln, selten rudimentär oder fehlend. 

Zu den Hypnaceen bringt LiMPrRicHT 3 Gruppen: die Isothecieae, 
die Brachythecieae und die Hypneae. Die Gruppe der Isothecieae ist 
eine unnatürliche Abteilung. Isothecium gehört, wie wir sahen, zu den 
Lembophyllaceen, Climacium erhält wohl am besten einen Platz in der 
von BROTHERUS aufgestellten Familie der Climaciaceae, welche mit den 
Fontinalaceen verwandt ist. Nach Löske ist die systematische Stellung 
der Genera Platygyrium, Pylaisia, Orthothecium und Entodon noch un- 
sicher, und wir müssen die Brachythecieae an die Lembophyllaceen an- 
schließen. 

Wir unterscheiden also bei den Hypnaceen zwei Unterfamilien, die 
Brachythecieae und die Hypneae. Da es jedoch nicht möglich ist, mehr 
als einen sehr geringen Bruchteil dieser Gruppe zu behandeln, be- 


- schränke ich mich auf die Besprechung einiger weniger europäischer 


Repräsentanten. 
Die zwei Unterfamilien lassen sich in folgender Weise unterscheiden: 
I. Seta meist rauh. Kapsel kurz, meist hochrückig, 
eiförmig, wenig gekrümmt. Deckel oft geschnäbelt. 
Hauptstengel meist kriechend, oft stoloniform. 


Blätter meistens dimorph . . . . 2... Brachythecieae 
II. Seta glatt. Kapsel verlängert, meist lang-zylin- 

drisch, trocken und leer, gewöhnlich stark ge- 

krümmt. Stolonen fehlend. Stengel- und Ast- 

ee Hypneae 


Zur Unterfamilie der 


Brachythecieae 


bringt LimPricHT u. a. noch Thamnium, welches jetzt den Neckeraceen 
zugerechnet wird, und Myurium, welches z. B. nach FLEISCHER zu den 
 Pierobryaceen gehört. Nach LösKE (zur Systematik der europäischen 
 Brachythecien) müssen wir den Anschluß der Brachytheciene bei den 
 Lembophyllaceen suchen und die Unterfamilie der Brachythecieae anders 
_ begrenzen als LimprıcHT dies tat. Nach ihm gehören zu den eigent- 


lichen Brachytheciene die Genera: Scorpiurium, Eurhynchium, Ozxyrrhyn- 


_ chium, Rhynchostegium, Rhynchostegiella, Cirriphyllum (Synonym: Para- 


378 Scorpiurium. 


\) 


myurium WARNSTORFF), Brachythecium und Bryhnia. Eurhynchium schließt 
sich mittels E. striatulum an Isothecium myosuroides an. 


Wir können also folgende Reihen aufstellen: 


Scor piurium 

Isotheium |_—.| Eurhynchium — Oxyrrhynchium — Rhynchostegiella — Rhynchostegium 
N —— Cirriphyllum 

Lembophyllaceae » Brachythecium — Bryhnia 


Brachythecieae. 
Das Genus 


Scorpiurium SCHIMP. 


hat mit Eurhynchium und, Brachythecium einen gemeinsamen Ursprung. 
Zu Scorpiurium gehören aus der europäischen Flora Scorp. ceircınatum 
(BRID.) FLEISCHER et LÖsKE und Scorp. deflexifolium (SoLMS) FL. et Lsk. 


Fig. 256. Scorpiurium eireinatum (BRID.) FLEISCHER et LÖSKE, nach SCHIMPER. 
1, 2 Habitusbilder.. 3 Fruchtast. 4, 5 Peristom. 6 Kapsel. 7 Blatt. u 


Dieses Genus wurde von SCHIMPER auf Aypnum deflexifolium ge- 
gründet, welches von ihm in Scorpiurium rivale umgetauft wurde. Das 
Moos wurde von SoLms am Berge Foya in Algarbien entdeckt und ist 


später vielfach in den Pyrenäen, in Frankreich und in Algarbien ge- 
funden worden. Es wächst an periodisch bespülten Steinen und Fels 
in Bächen und Strömen. Von LIMPRICHT wird es zu Eurhynchi 
circinatum als Varietät gebracht, welche Art aber nach FLEISCHER \ 
LöskeE gleichfalls ein Scorprurium ist, und zwar Scorp. circinatum. 

Wir haben also zwei nahe verwandte Arten: Se. circinatum (BRıD.) 
FL. et Lsk. und Sc. deflexifolium SoLMms, welche von LIMPRICHT I 
als zwei Varietäten derselben Art betrachtet werden. Erstere Art le 
am nackten Boden im Mittelmeergebiet, letztere ist ein Wassermo 


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- PER als ein Subgenus von 


_ WTrF., O. hians (HEDw.) 
- LskK., O. atrovirens (Sw.) 


Eurhynehium. — Oxyrrhynchium. 379 


das habituell an Amblystegium fluviatile erinnert. Beide Arten unter- 
scheiden sich von Eurhynchium durch die sehr großen Blattflügelzellen. 


An Isothecium schließt sich weiter sehr nahe an: 


Eurhynchium striatulum ScHIMP. (Fig. 257), 


welches denn auch von Anfängern oft mit Isothecium myosuroides (DıLL.) L. 
verwechselt wird. Kräftige Exemplare gleichen auch wohl Eur. velu- 
tinoides oder Brachythecium populeum. Die Art kommt in Italien und 
in den Pyrenäen vor. Mit 

ihr gelangen wir zum r 5 
eigentlichen Genus 


Eurhynchium (Fig. 258), 


zu welchem die Formen- 
reihen: merid:ıonale, stri- 
atum, euchloron, Stokesii, 
strigosum , -diversifolium 
und Schleicheri gehören. 

Alle diese Eurhyn- 
chia sind durch die glatte 
Seta charakterisiert. Eine 
Ausnahme macht bloß 
E. Schleicheri, wodurch 
diese Art den Uebergang 
zum Genus 


Oxyrrhynchium (Fig.259) 


darstellt. Dieses Genus 
wurde früher von SCHIM- 


armatın 
Imınmm: 


Eurhynchium betrachtet, 
durch den Besitz einer 
rauhen Seta gekenn- 
zeichnet. Dazu gehören 


O0. praelomngum (HEDw.) 


Lsk., O.speciosum (BRıD.) 


Wrr. und ©. rusciforme Fig. 257”. Eurhynchium striatulum ScHimP,, 


ANEcH.) WTrF. nach SCHIMPER. 1Habitus. 2 Gynoecium. 3—5 Peristom. 


Zwischen Oxyrrhyn- 6, 7 Blätter. 8 Fruchtast. 
chium und Rhynchoste- 


giella bildet Eurhynchium pumilum einen sehr deutlichen Uebergang und 


wird wohl am besten schon letzterem Genus zugerechnet. 
Es gehören also zu 


Rhynchostegiella (Bryol. Europ.) Lımpr. (Fig. 260) 
Rh. pallidirostris (A. Braun) Lsk. —= (Eurhynchium pumilum [Wırs.] 


- SCHIMP.). Rhynchostegiella densa (MıLDE) LsKk. = (Brachythecium dense 


MILDE) und die LimpricHTschen Arten dieses Genus. Es ist durch 
den Besitz eines Zentralstrauges, einer einfachen Mittelrippe, sowie 


380 Rhynchostegiella. i 


durch die nur wenig von den übrigen Zellen der Blattbasis ver-r 
schiedenen Blattflügelzellen und durch zweizellige Stomata charakte- 
risiert. Während es diese Eigenschaften mit dem Genus Rhynchostegium 


g’ 5 | 
Fig. 258. Eurhynchium strigosum, nach SCHIMPER. 1 Habitus. 2 Fruchtast. E 
3 Blatt. 4—6 Kapseln. 7 Peristom. 


Fig. 259. Oxyrrhynehium praelongum, nach SCHIMPER. 1 Habitus. 2 Frucht- 
ast. 3, 4 Kapseln. 5, 6 Peristom. 7 Blatt. I 4 


Ts äheegen: 381 


gemein hat, sind folgende nur Rhynchostegiella eigen: Blätter schmal, 
lang-lanzettlich, nicht oder kaum herablaufend, Basalzellen nicht er- 
weitert. Epidermiszellen kollenchymatisch, Seta gekrümmt und meistens 
warzig. Die abgebildete Rh. pallıdirostris, welche unter Sträuchern, auf 
Acker- und Gartenland, auf beschatteten Steinen hier und da in West- 
Deutschland vorkommt, mag dies illustrieren. An Rhynchostegiella schließt 
sich das Genus 


Rhynchostegium (Fig. 261), 


wozu Rh. hercynicum, Rh. confertum, Rh. murale, Rh. megapolitanum 
und Rh. rotundifolium gehören, durch erstgenannte Art an. 

Es unterscheidet sich von Rhynchostegiella durch die eiförmigen bis 
langeiförmigen herablaufenden Blätter mit lockeren Basalzellen. Auch 


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u 


2 Fig. 260. Rhynehostegiella pallidirostris, nach SCHIMPER. 1, 2 Habitus. 
 3—5 Kapsel. 


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EUR. 
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_ sind die Epidermiszellen nicht kollenchymatisch. und die Seta ist gerade 
_ und glatt. Das abgebildete Rh. confertum ist an Steinen, an nassen 
Mauern und in Brunnen häufig. 


Das Genus 
Cirriphylium (Fig. 262) 


stellt wohl einen aus Eurhynchium hervorgegangenen Seitenzweig des 
"gemeinsamen Eurhynchium-Stammes dar. Zu dieser Gattung gehören: 
"€. plumosum (Sw.) Lsk. et FL., C. populeum (Hepw.) Lsk. et FL. C. 
)  amoenum (MILDE) Lsk. et Fr. (bis jetzt auch als Brachythecien betrachtet), 
2 €. erassinervium (TAYLOR) LsK. et FL., C. germanicum (GREBE) Lsk. 
et Fr., ©. Vaucheri (Bryol. Europ. ex. p.) Lsk. et Fr., ©. eirrhosum 
_ (ScHWER.) GROUT, C. piliferum (SCHREB.) GROUT, alle früher zu Eu- 
)  rhynchium gebracht. 

Dieses Genus Cirriphyllum wird von WARNSTORFF u. a. Para- 
| myurium genannt, welcher Name aber, da Oyrriphyllum älter ist, nicht 


2 
E 


382 Cirriphyllum. 


gelten darf. Das Genus ist charakterisiert durch ei- bis langeiförmige, 
sehr hohle, schnell bis plötzlich in eine kurze oder längere, lanzett- 
liche bis haarförmige Spitze auslaufende Blätter, welche meist gedrängt 


Fig. 261. Rhynehostegium confertum, nach SCHIMPER. 1, 2 Habitus. 


3, 4 Kapsel. 5, 6 Peristom. 


< 


Fig. 262. Cirriphyllum populeum (HEpw.) LÖskE et FLEISCHER, nach SCH 
1, 2 Habitus. 3, 4 Kapsel. 5, 6 Blätter. 


Brachythecium. 383 


stehen, sich dachziegelig decken und infolgedessen oft kätzchenähnlich 
aussehen. Die Seta ist rauh, Form und Bau von Kapsel und Peristom 
wie bei Eurhynchium. 

Das abgebildete C. populeum zeigt diese Merkmale ausgezeichnet. 
Der dritte Stamm der Brachythecieae, welcher aus Isothecium entspringt, 
fängt mit dem eigentlichen Genus 


Brachythecium 


- an. Es ist charakterisiert durch die kegelförmige oder kurz geschnäbelte 
Kapsel, die kurze Urne, die erweiterten Blattflügelzellen und durch eine 
ganze Menge fast undefinierbarer Eigenschaften, welche nach einiger 


E. Fig. 263. Brachythecium salebrosum, nach SCHIMPER. 1 Habitus. 2 Kapsel. 
; E> 4 Blätter. 5 Fruchtast. 6 Peristom. 


Vebung dieses Genus als ein sehr natürliches erkennen lassen. Es läßt 


Br 


sich in drei Subgenera zerlegen, nämlich in: 


Salebrosum (Fig. 263), 


“gekennzeichnet durch seinen Habitus, welcher auf den lanzettlich lang- 
 zugespitzten, angedrückten, mehr oder weniger ganzrandigen Blättern 
beruht, und die glatte oder fast glatte Seta. Es gehören hierher: B. laetum, 
eylindroides, Rotheanum, vineale, sericeum, jucundum, salebrosum, Milde- 

m, turgidum, albicans, tauriscorum, gloreosum, rugulosum, campestre 
m. 


Eubrachythecium (Fig. 264) 


mit Bteiförmigen, herablaufenden, meist nach der Spitze hin gesägten 
_ Blättern und rauher oder wenigstens oberwärts rauher Seta. 

Es gehören hierher: B. rutabulum, ligusticum, rivulare, ambiguum, 
hfolium, curtum, Ryani, glaciale, Starkei, tromsoense und reflexum. Das 


384 Brachytheeium. A 


abgebildete B. rutabulum macht die Unterschiede von dem vorigen Genus 
wohl klar. 


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Fig. 264. Brachythecium rutabulum, nach SCHIMPER. 1,2 Habitus. 3, 4 Blätter. 4 
5 Kapsel. 6, 7 Peristom. n. 


BRACHYTHECIUM VELUTINUM 


15) 
BRYHNIA 


Fig. 265. I. Brachythecium velutinum, nach SCHIMPER. 1 Habitus. 2 
ast. 3 Blatt. 4, 5 Kapsel. II. Bryhnia scabrida, nach LI MPINOEEE #5 
2—4 Blätter. Be 


Hypneae, 385 


Velutinum (Fig. 265, I), 


gekennzeichnet durch die schmal-eilanzettlichen, kaum herablaufenden, 
oft nicht faltigen Blätter und durch die sehr rauhe Seta. Hierher ge- 
hören B. velutinum, vagans, salicinum, olympicum und brachypodium, 
während die Stellung von B. collınum und B. erythrorhizum noch zweifel- 
haft ist. Nebenstehende Abbildung von B. velutinum zeigt dies wohl. 


An Brachythecium schließt sich dann weiter die Gattung 


Bryhnia (Fig. 265, II) 
mit den Arten scabrida und Novae- Angliae an. Sie ist durch den 
 geschnäbelten Deckel, die nicht faltigen Blätter und die rauhe Seta 
 <harakterisiert, schließt sich also an das Subgenus Velutinum von Brachy- 
thecium an; vielleicht kann es sogar noch damit vereinigt werden, denn 
einigermaßen geschnäbelte Brachythecien gibt es auch. 


Be Fig. 266. Hypnum eupressiforme, nach SCHIMPER. 1 Habitus. 2—3 Kapsel. 
' 4,5 Peristom. 


An die Brachythecien können wir die Unterfamilie der 


Hypneae 


anschließen. Hyocomium führt z. B. von den Eu-Eurhynchien zu den 
) Gattungen Hylocomium und Rhytiadelphus, zu welcher Reihe auch wohl 
) Pllium und Ctenidium gehören. Unser Hypnum Schreberi ist nach den 


Die alte Einteilung der Hypneae, wie wir sie z. B. bei LIMPRICHT 
” finden, in Plagiothecium, Amblystegium, Hypnum und Hylocomium wird 
von vielen als ungenügend angesehen. 
So finden wir bei WARNSTORFF die Genera: Isopterygium, Plagiothe- 
) eium, Serpolesken, Amblystegrum, Leptodictyum, Hygroamblystegium, Chryso- 
hypnum, Cratoneuron, Rhytiadelphus, Rhytidium, Hylocomium, Cienidium, 
Püilium, Stereodon, Hypnum, Calliergon, Drepanocladus und Hygrohypnum. 


1 € Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 25 


386 Hypnum. 


Vielen aber geht sogar diese Zersplitterung noch nicht weit genug; 
so zerlegt LÖskE das Genus Drepanocladus in die Genera: Sanionia, 
Limprichtia, Warnstorffia, Drepanocladus MüL. ex. p. Pseudocalliergon 
und Scorpidium. 

Während also einerseits eine starke Neigung zur Bildung mehrerer 
Gattungen besteht, meinen andere, daß man darin viel zu weit geht. 
So sind z. B. für MÖNCKEMEYER Harpidium und Drepanocladus bloß 
Sektionen von Hypnum. Was für die Genera gilt, gilt in noch höherem 
Grade für die Arten. Viel hängt davon ab, ob man irgendeine Form 
sofort als neue Art oder als Biaiometamorphose auffaßt. Mit Recht be- 
merkt LÖSKE in seiner Schrift „Drepanocladus, eine biologische Misch- 
gattung“ (Hedwigia, Bd. 46, S. 300), daß das Peristom, welches bei den 


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Fig. 267. I. (links) Hypnum erista-castrense, -Habitus, nach SCHIMPER. 
II. (rechts) Hypnum aduncum, Habitus, nach SCHIMPER. = 


niedrigern Moosgruppen wichtige Verschiedenheiten zeigt, bei den höheren 
sehr einförmig wird, so daß die Peristome eines Zhurdium, eines Ambly- 
stegium, eines Brachythecium, eines Calliergon, eines Hylocomium oder 
irgendeiner anderen Hypnaceen-Gattung sich verzweifelt ähnlich sehen. 

Er versucht dies durch die Annahme zu erklären, daß das Sporogon 
seine höchste Entwickelung schon erreicht hatte, als die höheren Moose 
die Entwickelung ihrer vegetativen Teile noch nicht beendet hatten und 
auch wohl nie beenden werden, infolge der stets nötigen Anpassung an 
die sehr verschiedenen Lebensbedingungen. | 

Offenbar sind nun die Hypneen der Jetztzeit in voller vegetativei 
Entwickelung begriffen; daher die vielen Formen, welche man nun eifri 
untersucht. Dabei ist es meines Erachtens von größter Wichtigkeit, ds 
man lerne, die unwesentlichen Formen, die nicht erblichen Biaiometa- 
morphosen von den erblichen zu unterscheiden. 


Trennung der Geschlechter. 387 


Man scheint jetzt durch die Untersuchungen von MÖNCKEMEYER, 
LÖSKE, WARNSTORFF und anderen auf gutem Wege zu sein, aber es 
ist in dieser Hinsicht noch so wenig bekannt und über dieses Wenige 
sind die Meinungen noch so geteilt, daß ich glaube besser zu tun, die 
Hypneen nicht weiter zu behandeln. Jede Flora kann Ihnen einen Ein- 
druck von den hierher gehörigen Formen geben und zeigt zugleich, wie 
verschieden die Auffassungen über ihre Systematik noch sind. 

Bevor wir nun zur Besprechung der Diplo:dales schreiten, seien 
noch ein paar Bemerkungen allgemeiner Art gemacht. Sehr eigentümlich 
sind die Resultate, zu denen Herr Dr. van LEEUWEN und Fräulein 
Dr. REynvaAan bei der eytologischen Untersuchung von Polytrichum ge- 
langt sind, sie werden aber besser in Verbindung mit der Frage nach der 
Berechtigung unserer Annahme einer allgemeinen Existenz einer x- und 
2x-Generation im Anfang der nächsten Vorlesung besprochen. 

Sehr merkwürdige Versuche wurden auch von EL. und Em. MARCHAL 
angestellt und in einem Artikel: Aposporie et sexualit& chez les Mousses 
in Bull. de l’Ac. Roy. de Belgique, No. 7, 1907, beschrieben. 

Sie stellten sich die Frage, inwieweit ein sekundäres, aus einer Zelle 
der 2x-Generation hervorgegangenes Protonema sich von einem primären, 
aus der Spore hervorgegangenen unterscheide. Dazu verwendeten sie 
caespitosum, eine rein diöcische Form, deren primäre Protonemata 
entweder rein männlich oder rein weiblich sind. 
$ Es stellte sich nun heraus, daß ein sekundäres, aus einer Zelle der 

x-Generation hervorgegangenes Protonema hermaphroditisch ist und 
also Andröcien und Gynöcien hervorbringt. 

E Daraus schließen die Verfasser, daß dieses Protonema ein 2x-Proto 
 nema ist, und daß die Trennung der Geschlechter mit der normalen 
_ Reduktionsteilung in den Sporenmutterzellen zusammenfällt. 

Sie wollen nun versuchen, eine 4x-Generation zu erhalten, indem 
sie ein Spermatozoon, welches in einem Androecium auf einem solchen 
_ mutmaßlichen 2x-Protonema entstanden ist, mit einer Eizelle in einem 
% er. demselben Protonema entstandenen Gynoecium kopulieren lassen 
_ wollen. 

x Die Frage ist gewiß interessant, vorläufig aber scheint es mir 
wenigstens unbewiesen, daß das aus der Zelle der 2x-Generation hervor- 
 gegangene Protonema ein 2x-Protonema ist; in solchen Fragen kann nur 
e° eytologische Untersuchung entscheiden. 

Ä Auch fehlt der Beweis, daß in dem anscheinend eingeschlechtlichen 
_ primären Protonema von Bryum caespitosum nicht doch das andere 
Geschlecht latent vorhanden ist. 

_ Weitere Untersuchungen bleiben also abzuwarten. 


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25 * 


Fünfundzwanzigste Vorlesung. 


Einleitung zu den Diploidales. 


Nachdem wir nun die Haploidales besprochen haben, müssen wir 
die Besprechung der Diploidales beginnen. Wir werden dabei aber nicht | 
geringen Schwierigkeiten begegnen. 

In erster Linie müssen wir da erörtern, inwieweit die neuesten 
Untersuchungen unsere Auffassungen über eine x- und 2x-Generation 
beeinflussen. 4 

Wir haben schon gesehen, daß die 2x-Generation das unmittelbare 
Ergebnis der Vereinigung zweier x-Kerne ist, und daß auf jede geschlecht- 
liche Vereinigung ein 2x-Stadium folgen muß. . 

Ueber die Form, in welcher die 2x-Generation auftritt, sagt dies 
aber nichts aus. Wir haben gesehen, daß in gewissen Fällen die Zygote 
direkt zum x-Zustand zurückkehren, d.h. selber Gonotokont sein kann, 
daß sie sich in anderen Fällen hingegen mehrmals als 2x-Zelle teilen 
und also einer größeren oder kleineren 2x-Generation das Dasein geben ° 
kann, welche z. B. bei Dictyota in sterilem Zustande morphologisch von 
der x-Generation nicht zu unterscheiden ist. Eine solche 2x-Generation 
bildet dann später Gonotokonten, im Falle von Dietyota Tetrasporangien, 
und ist also im fruktifikativen Zustande wohl von der x-Generation zu 
unterscheiden, welche die Geschlechtsorgane produziert. A priori ist es 
also natürlich nicht unmöglich, daß es irgendwo zur Bildung einer 
3x-Generation käme, ja wir kennen davon sogar im kleinen ein Beispiel, 
nämlich bei der Bildung des sekundären Endospermnucleus im Phane- 
rogamen-Embryosack, wobei 2 Polkerne und ein generativer Nucleus, 
also drei x-Kerne miteinander verschmelzen. E'? 

Vor kurzem (30. November 19u7) ist nun ein sehr merkwürdiger 
Fall in den „Verslagen der K. Akad. v. Wetensch. zu Amsterdam durch 
Herrn und Frau Dr. van LEEUWEN-REYNVAAN publiziert worden, m 
welchem sogar von einer 4x-Generation geredet werden könnte. E; 

Sie meinen — ganz bewiesen scheinen mir die von ihnen gewonnene 
Resultate noch nicht — folgendes festgestellt zu haben: 

Im jungen Sporogon von Polytrichum commune sollen 12 Chrom 
somen, in der Polytrichum-Pflanze 6 Chromosomen, in den Spermatozoe 
und Eizellen je 3 Chromosomen vorkommen. 

Wie entsteht nun diese Generation mit 12 Chromosomen? Nac 
den genannten Forschern infolge der Verschmelzung der Eizelle m 
ihrer "Bauchkanalzelle und mit 2% Spermatozoen. 


a a un ME Anden 


Die Frage der doppelten Reduktionsteilung bei den Moosen. 389 


Mir scheint nun aus den Mitteilungen der Verfasser letzteres nicht 
genügend sicher festgestellt zu sein, auch scheint es mir, nach den ver- 
öffentlichten Resultaten zu urteilen, keineswegs sicher, daß die Eizelle 
in der Tat 3 Chromosomen hat. Dagegen scheint kein Grund vorhanden 
zu sein, an der Richtigkeit der Mitteilungen der Verfasser zu zweifeln, 
daß die Spermatozoen 3 Chromosomen enthalten. Denn während die 
Zahl der Präparate, welche die Chromosomenzahl der Eizelle, sowie der- 
jenigen, welche die Verschmelzung der Eizelle mit der Bauchkanalzelle 
und 2 Spermatozoen zeigen, meines Erachtens zu gering war, um ein 
so abweichendes Verhalten außer Zweifel zu stellen, wurde die Chromo- 
somenzahl der Spermatozoen in zahlreichen Fällen bestimmt. 

Mir scheint also — wenn es mir auch ferne liegt, die Unrichtigkeit 
der übrigen Mitteilungen dieser Autoren behaupten zu wollen — nur 
festzustehen, daß der Sporophyt von Polytrichum 12, der Gametophyt 6 
und die Spermatozoen 3 Chromosomen in ihren Kernen führen. Das 
ist jedenfalls schon höchst merkwürdig und eine ganz unerwartete 
Tatsache, welche von den Forschern mit außerordentlichem Geschick 
ans Licht gebracht ist. Wir sehen also, daß Polytrichum commune das 
normale Verhältnis zwischen Sporophyt und Gametophyt zeigt, indem 
der erstere die doppelte Chromosomenzahl des zweiten besitzt, daß aber 
der Gametophyt der Bildung der Spermatozoen eine Reduktionsteilung 
vorangehen läßt. 

Die einfachste Erklärung würde natürlich die sein, daß diese Chromo- 

- somen der Spermatozoen bivalent wären, daß also in Wirklichkeit nicht 3, 
- sondern 6 Chromosomen vorlägen, welche zu 2 und 2 gepaart sind. 

Nähmen wir dies aber an, so müßten wir die Verschmelzung der 
Eizelle mit der Bauchkanalzelle und die Kopulation dieses Verschmelzungs- 
produktes mit 2 Spermatozoen für einen Beobachtungsfehler erklären, 

und wenn mir dieses Resultat auch, wie bemerkt, nicht absolut sicher- 
gestellt zu sein scheint, so liegt da doch kein zwingender Grund vor, 
die Tatsache zu leugnen. Jedenfalls aber enthält die Moospflanze 6, 
das Sporogon 12 Chromosomen, und wir sind also sicher berechtigt, 
diese als 2x- und x-Generation aufzufassen, was durch diese Unter- 
suchungen nicht beeinträchtigt wird. Ganz unerklärlich bleibt aber vor- 
_ läufig der angegebene Rückgang der Spermatozoen auf !/;x. 
Dennoch ließe sich wenigstens eine mögliche Erklärung dafür 
denken. 
: Nehmen wir an, es seien bei den Organismen, welche wir bis jetzt 
kannten, die Chromosomen in bezug auf das Geschlecht hermaphrodit, 
so würden wir uns ein Chromosom vorstellen können als die Vereinigung 
_ eines männlichen Teiles mit einem weiblichen Teile, was wir schematisch 
_ dadurch darstellen können, indem wir die Hälfte des Chromosoms 


‚schraffieren, die andere Hälfte weiß lassen, in folgender Weise: 


Bei einem hypothetischen Wesen mit einem Chromosom im Kern 
würde also der Kern einer Zelle der x-Generation diese Struktur 


haben: | ‚ ein Kern der 2x-Generation diese: | | 


390 Eine mögliche Erklärung. 


Gesetzt nun den Fall, es fände bei den Moosen bei der Bildung der 
Geschlechtsprodukte eine Differenzierung in rein männliche und in rein 
weibliche Chromosomen statt, so würden zwei Arten von Spermatozoen ent- 


stehen, eine mit einem solchen und eine mit einem solchen 


Kern. Wenn dasselbe bei der Bildung der Eizelle stattfände, und wenn wir 
die Bauchkanalzelle als eine zweite Eizelle auffaßten, so würde z. B. der Kern 


der Eizelle diese l ‚ der der Bauchkanalzelle diese Struktur ©) 


| 
haben. Jede dieser Eizellen würde ein Spermatozoon mit einem Kern 
des entgegengesetzten Geschlechts anziehen. Damit würde aber nach 
der Verschmelzung erst der hermaphrodite Zustand der Kerne der 
x-Generation bei jedem von ihnen hergestellt werden, indem sowohl der 
Kern der Eizelle + Spermatozoon, wie der der Bauchkanalzelle 4 Sper- 


matozoon diese Struktur (I) haben würde. Daher würde die Ver- 4 


schmelzung dieser beiden Verschmelzungsprodukte, d. h. also die Ver- { 
schmelzung von Eizelle, Bauchkanalzelle + 2 Spermatozoen, durch die ° 
der 2x-Zustand hergestellt sein würde, einen Kern von folgender Struktur 


ergeben: . Bei der Reduktionsteilung, die dann mit dieser Ge- 4 


schlechtsdifferenzierung nichts zu tun haben würde, würden dann einfach ö 
diese hermaphroditen Chromosomen auseinander gehen, und es träte 


dieser Zustand l) des Kernes wieder ein, womit sich erklären würde, 4 


weshalb das Sporogon von Polytrichum commune die doppelte Chromo- 
somenzahl der Moospflanze und die vierfache der Geschlechtszellen hätte. 
In dieser Weise würden also die von dem Verfasser beobachteten 
Dinge nichts mit einer x- und 2x-Generation, sondern nur mit einer 
eigentümlichen Geschlechtsdifferenzierung zu tun haben, und daß in der 
Tat ungewöhnliche Geschlechtsdifferenzierungen bei Moosen vorkommen 
können, darauf weisen dıe am Ende der letzten Vorlesung erwähnten 
Versuche der Herren MARCHAL an Bryum-Protonematen, welche aus 
Zellen der x-Generation und aus Zellen der 2x-Generation hervorgegangen 
sind, hin. 2 
Während wir es hier also mit einer Erscheinung zu tun haben 
welche, wie sehr sie auch der näheren Erklärung bedürftig sein m 
unsere Auffassungen über die x- und 2x-Generation bei den Arche- 
goniaten nicht beeinträchtigt. schienen hingegen die letzten Untersuchung: 
von FARMER und Miß DıngBy an apogamen Farnen unseren’ Auffassunge 
betreffs einer x- und einer 2x-Generation den Todesstreich zu versetze 
Es stellte sich nämlich dabei heraus, daß es Farne gibt, welche in ihre 


Apogame Farnen. ' 391 


Prothallien und in ihren Sporophyten die gleiche Chromosomenzahl 
haben. 

Nähere Untersuchung lehrte aber die Ursache kennen. Bei diesen 
Farnen nämlich, welche übrigens nur Varietäten normaler Arten sind, 
bleibt die Reduktionsteilung aus, und deswegen hat das Pro- 
thallium die gleiche Chromosomenzahl wie der Sporophyt. 

Da wir nun früher schon sahen, daß die Chromosomenzahl nicht 
die Form der betreffenden Generation bestimmt, ist es eigentlich nicht 
wunderbar, daß man ein Prothallium mit 2x-Chromosomen im Kern er- 
halten kann und daß dieses doch äußerlich von einem Prothallium mit 
x-Chromosomen nicht zu unterscheiden ist. Genau dasselbe sahen wir 
doch eigentlich bei Dietyota, wo die sterilen 2x-Pflanzen von den sterilen 
x-Pflanzen nicht unterschieden werden können. Falls es aber richtig 
ist, daß ein, wenn auch äußerlich nicht wahrnehmbarer, dennoch aber 
fundamentaler Unterschied zwischen einer Generation mit 2x-Kernen und 
einer mit x-Kernen besteht, so muß ein solches Prothallium mit 2x- Kernen 
sich ebenso verhalten wie eine 2x-Generation und nicht wie ein gewöhn- 
liches Prothallium. Das tut es denn auch, indem es aus seiner Eizelle, 
welche schon 2x-Chromosomen hat, ohne Befruchtung eine neue Farn- 
pflanze bildet, wie dies bei Athyrium Filiz-femina var. clarıssima BOLTON 
geschieht. Oder das 2x-Prothallium beträgt sich noch mehr wie eine 
2x-Generation, indem eine seiner vegetativen Zellen zu einer Farı- 
pflanze auswächst, wie dies bei Athyrium Filix-femina var. clarissima 
JONES geschieht. 

Statt also, wie es anfangs schien, gegen den fundamentalen Unter- 
schied einer x- und einer 2x-Generation zu sprechen, beweisen gerade 
diese 2x-Prothallien, daß es einen fundamentalen Unterschied gibt, indem 
aus einem x-Prothallium erst nach Befruchtung eine Farnpflanze hervor- 
gehen kann, während ein 2x-Prothallium ohne Befruchtung eine Farn- 
pflanze zu bilden vermag. Zwar gibt es auch apogame Farne, welche 
ohne Befruchtung aus x-Prothallien Farnpflanzen bilden können, aber 
bei diesen geht eine Fusion vegetativer Kerne voran, indem, wie wir 
früher sahen, zwei vegetative Zellen seitlich kopulieren. Wir vermögen 
hieraus also nur zu schließen, daß der Unterschied in der Form der 
x- und der 2x-Generation nicht die direkte Folge der verschiedenen 


 Chromosomenzall ist. 


Das geht übrigens, wenn man will, noch überzeugender aus STRAS- 


- BURGERS Untersuchungen an Marsilia Drummondi R. Br. hervor. 


Bei dieser merkwürdigen Pflanze werden gewisse Sporenmutterzellen 
echte Gonotokonten; die in ihnen gebildeten Sporen haben x-Chromo- 
somen, in diesem Falle 16, andere werden keine Gonotokonten, sondern 
bilden Sporen mit 2x-, im vorliegenden Falle 32 Chromosomen. 

Die Pflanze bildet also neben normalen x-Sporen überdies noch 


 2x-Sporen, beide Sporenarten keimen und bilden Prothallien normaler 


Form; die von den x-Prothallien produzierten Eizellen werden auch 
normal befruchtet, die 2x-Prothallien bilden aus ihren in geschlossen 
bleibenden Archegonien gebildeten 2x-Zellen ohne Befruchtung neue 
Marsilia-Pflanzen. Wir sehen also, daß wir gar keinen Grund haben, den 
fundamentalen Unterschied zwischen einer x- und einer 2x-Generation zu 
bezweifeln, wohl aber müssen wir uns fragen, was die Ursache der großen 
Formenverschiedenheit ist, welche wir meistens bei den beiden Gene- 
rationen bemerken, nachdem es sich herausgestellt hat, daß die verschiedene 
Chromosomenzahl wenigstens nicht die direkte Ursache davon ist. 


392 Einfluß der Umgebung auf die Form der beiden Generationen. 


Die Antwort liegt auf der Hand, sie ist schon wiederholt von 
WETTSTEIN, BOWER u. a. gegeben worden. Die Ursache liegt in der 
Verschiedenheit der Bedingungen, unter welchen beide Generationen 
leben. Bei Dyetiota, wo die x- und die 2x-Generation unter genau den- 
selben Umständen leben, haben beide gleiche Form; dies ist auch bei 
Polysiphonia der Fall, bei welcher die Tetrasporenpflanzen und die Ge- 
schlechtspflanzen vegetativ nicht verschieden sind. Auch bei Endo- 
parasiten, wie z. B. bei den Uredineen, ist die x-Generation von der 
2x-Generation vegetativ nicht verschieden, nur besitzt das x-Mycel 
1 Nucleus, das 2x-Mycel 2 Nuclei pro Zelle. 

Hingegen besteht eine große Formenverschiedenheit zwischen der 
oberirdischen, dem Lichte ausgesetzten 2x-Generation eines höheren 
Basidiomyceten, dem Hut des Pilzes, und der im Dunkeln erwachsenen 
x-Generation, dem Mycelium. Diese Differenz nimmt nun deutlich ab, 
wenn man den betreffenden Pilz im Dunkeln kultiviert, wo er keinen 
ordentlichen Hut zu bilden vermag. Bei den Lycopodiaceen ist die 
x-Generation saprophytisch und infolgedessen farblos, die 2x-Generation 
autotroph und grün. Bei der Moospflanze ist die 2x-Generation auf der 
x-Generation parasitisch geworden und weicht dadurch in ihrer Form 
bedeutend von der x-Generation ab, sie ist stark reduziert. 

Bei den Tannen hingegen ist die x-Generation parasitisch geworden, 
auf der 2x-Generation und infolgedessen farblos und reduziert; also 
genau das umgekehrte Verhalten als bei den Moosen. 

Es ist also sehr deutlich, daß der Unterschied in den Lebensbedingungen 
und speziell in der Ernährungsweise bei den besprochenen Gruppen die 
Formverschiedenheit zwischen den beiden Generationen verursacht. 

Wie steht es nun aber mit den Farnen, bei welchen x- und 
2x-Generation beide autotroph sind ? 

Auch da ist der Unterschied in den Bedingungen, unter welchen 
die Generationen leben, recht bedeutend; das Prothallium lebt eigentlich 
noch als halbe Wasserpflanze an stets feuchten Orten geringer Licht- 
intensität, die Farnpflanze aber als echte Luftpflanze, die an sehr trocknen 
Stellen in vollem Sonnenschein wachsen kann. 

Ich glaube also, daß wir ruhig sagen können, daß eine 2x-Generation 
in weniger oder mehr vollkommener Ausbildung nach jeder Befruchtung 
entstehen muß, daß beide Generationen, wie Dictyota, Polysiphonia, 


Puccinia graminis u. a. zeigen, formgleich sein können, daß sie aber 


meistens infolge von Anpassung an verschiedene Lebensbedingungen 
formungleich sind. 

Wir sehen also, daß auch die neuesten Untersuchungen unsere Auf- 
fassung von dem fundamentalen Unterschied zwischen einer x- und einer 
2x-Generation nicht beeinträchtigen, und daß wir also unsere Einteilung 
der Zoidogamia in Haploidales, bei denen die x-, und Diploidales, bei 
denen die 2x-Generation dominiert, beibehalten können. 


Sobald wir aber versuchen, die Diploidales weiter einzuteilen, be- E E 


gegnen wir mancherlei Schwierigkeiten. 


Nehmen wir z. B. eine beliebte Einteilung, wie die in Artieulafen 
und Nichtarticulaten, je nachdem der Stengel gegliedert ist oder nicht, 
so bemerken wir, daß die meisten Anhänger dieser Einteilung die Psilo- 


tales mit ungegliedertem Stengel mit den Articulaten in Verbindung zu 
bringen versuchen. ; 


Eine andere Einteilung, die in Spermaphyta und Pteridophyta, von 


denen erstere die Gymnospermen und die zweite die Gefäßkryptogamen ib 


un re RT N 


zu A ae 


Einteilung der Diploidales. 393- 


umfassen soll, hat seine Bedeutung zum großen Teile eingebüßt, nach- 
dem bekannt geworden war, daß es ehemals samenbildende Gefäß- 
kryptogamen gegeben hat. 

So kam man’ schließlich zu einer auf anatomische Merkmale basierten 
Einteilung in Lycopsida und Pteropsida, von denen erstere typisch micro- 
phyll und eladosiphon, letztere typisch megaphyll und phyllo- 
siphon sind. Das heißt, erstere sind kleinblätterig, und ihre hohle 
Stele (falls eine solehe vorhanden ist) ist nur bei der Bildung der Zweige, 
bei welcher in ihr eine sogenannte Zweiglücke entsteht, unterbrochen, die 
zweiten sind großblätterig, und es entstehen bei der Bildung der Blätter 
Lücken in der Stele, sogenannte Blattlücken. 

Nach diesem System bekommen wir folgende Einteilung: 

Sphenophyllales 
i Equisetales 
Lycopsida een 
Lycopodiales 
Filicales 
Pteropsida ? Oycadofilices oder Pieridospermae 
Gymnospermae 

Ganz abgesehen von anatomischen Schwierigkeiten, die dadurch ver- 
ursacht werden, daß es z. B. fraglich ist, ob die anatomische Struktur 
von Tmesipteris, einer der Psilotales, eladosiphon oder phyllosiphon ist, 
muß gegen die Einheit der Gruppe der Lycopsida mit Rücksicht auf die 
Struktur ihrer Spermatozoen Einspruch erhoben werden. 

Wir kennen von den verschiedenen Untergruppen der Lycopsida nur 
bei den Equisetales und bei den Lycopodiales die Spermatozoenstruktur, 
und nun stellt es sich schon dabei heraus, daß große Unterschiede inner- 
halb der Lycopsiden-Gruppe bestehen. Sind doch die Spermatozoen der 
ersteren polyciliat, die der letzteren biciliat; und da es sich hier um ein 
sehr altes, phylogenetisch also sehr wichtiges Merkmal handelt, scheinen 
mir gerechte Zweifel an der Einheitlichkeit der Lycopsiden-Gruppe und 
damit an der obigen Einteilung zu bestehen. 

Der soeben erörterte Einwand existiert nicht gegen eine andere, von 
LIGNIER vorgeschlagene Einteilung der Zoidogamia in: 


a Psilotales oder Tmesipterideae 
Lycopodineae { Lycopodiales 

Filicales 
Filieineae | Zuuiidee h Articeulatae 


Cyeadoflices 


L. indem die Spermatozoen der Lycopodineae, soweit wir sie kennen, biciliat, 
die der Filicineen polyciliat sind. 


LIGNnIER gründet aber seine Einteilung nicht auf dieses Merkmal, 


- sondern auf seine Auffassungen von der Natur des Blattes. 


Bevor wir also die Richtigkeit dieser Einteilung beurteilen können, 
müssen wir zunächst einmal sehen, welche Meinungen über die morpho- 


logische Natur des Blattes verkündet worden sind. 


Es ist eine allgemein bekannte Tatsache, daß man bei jeder be- 
blätterten Pflanze zwischen zwei Arten von Organen, zwischen Blättern 


- und Stengeln, unterscheiden kann, wenn wir auch wissen, daß es Organe 


gibt, z. B. die Phyllocladien von Ruscus, welche man auf den ersten 


394 Blütenbildende Blätter. 


Blick für Blätter halten würde und welche doch, nach ihrem Vermögen 
Blüten hervorzubringen, als Stengelorgane aufgefaßt werden müssen. 


Das ist denn auch bei Ruscus sicher richtig, denn es entstehen nicht 
nur diese Phyllocladien in der Achsel eines Blattes, sondern sie tragen 
sogar selber ein Blatt, in dessen Achsel eine Infloreszenz steht, aber 
dieses schließt nicht aus, daß es echte Blätter gibt, z. B. die von 
Dulongia acuminala H. B. K., welche Blüten tragen. 


Wir erkennen daraus, 
daß die Grenze zwischen 
Blättern und Stengeln keine 
scharfe ist, ein Punkt, der, 
wie wir später sehen werden, 
von Wichtigkeit ist. 


Es sind dies aber 
sehr seltene Ausnahmen, 
meistens läßt sich an einem 
Sprosse sehr gut bestimmen, 
was Blätter und was Stengel- 
organe sind, und man kann 
denn auch a priori vier 
verschiedene Theorien über 
den Aufbau eines Sprosses 
aufstellen. 

a) Der Sproß ist aufgebaut 
aus Elementen, den 
Sproßgliedern CELA- 
KOVSKYS, welche je aus 
einem Stengelstücke 
und einem Blatte be- 
stehen ; = 

b) der Stengel isteineEin- 
heit und trägt an seiner 


von speziellen Organen, 
Blättern, er ist alsoaus 


3 E.::. 2 gebilden, den Blättern; 


c) der Sproßistausschließ- 

Fig. 268. Dulongia acuminata H. B.K, lich aus Blättern aufge- EI 

eine Saxifragaceae mit Blüten auf echten Blättern. baut. indem der Stengel 
1 Habitus, Original nach einem Exemplar im Rijks- aut, - u 
herbarium zu Leiden. 2 Blatt. 3 Junges Blatt, nach aus einer Verwachsung 


Peripherie eine Anzahl se 


zweierlei Elementen 
aufgebaut, aus einem 
axialen Teile, dem Sten- 
gel, und aus Anhänge- 


GÖBEL. von Blattbasen ent- | 


standen ist; 


d) der Sproß besteht ausschließlich aus Stengelteilen, indem die 


Blätter metamorphosierte Seitenzweige sind. 


Eine jede dieser Theorien ist in der Tat aufgestellt worden, wir E Y 
wollen sie. also der Reihe nach behandeln. ee 


Die erste Theorie wurde 1901 von CELAKOVSKY in der Botanisch 
Zeitung unter dem Titel: 


Die Stengelglieder CELAKOVSKY=s. 395 


Die Gliederung der Caulome 


publiziert. CELAKOVSKY fängt damit an, daß er darauf hinweist, daß 
die übliche - Einteilung des Stengels in Knoten und Internodien keine 
fundamentale ist. Denn diese Differenzierung tritt erst später auf, indem, 
wie jeder weiß, an der Spitze des Stengels die Internodien noch nicht 
entwickelt sind. Der Stengel ist, wie der Vegetationspunkt zeigt, ur- 
sprünglich ungegliedert, es werden darauf indifferenzierte Glieder gebildet, 
welche sich in Internodien und Knoten weiter gliedern werden und 
welche CELAKOVSKY „Stengelglieder“ nennt. 

So sagt er z. B.: 

„Wenn zwischen den umfassenden Blättern keine Internodien nach- 
träglich gebildet werden, wie z. B. in der Tunicatenzwiebel, so besteht das 
Kaulom nur aus Knoten, d.h. die Stengelglieder sind nur als Knoten ent- 
wickelt, während sie sich (sonst) in Knoten und Internodien differenzieren.“ 

„Aber“, sagt CELAKOVSKY, „ich gehe noch weiter. Da jedes Blatt 
aus jener Zone des Achsenscheitels hervorgeht, welche sich später als 
Knoten und eventuell auch als Stengelglied (Internodium) ausbildet, so 
darf man wohl auch im Blatt und seinem ihm gehörigen Stengelglied 
eine allgemeine morphologische Einheit erblicken, für welche ich die 
Bezeichnung „Sproßglied“ angewandt habe, weil der beblätterte Sproß 
aus lauter solchen Sproßgliedern zusammengesetzt ist, wie das Kaulom 
aus Stengelgliedern.“ 

Eine derartige Theorie ist früher schon von GAUDICHAUD verkündet 
worden, der das Sproßglied Phyton nennt, und in letzter Instanz ist diese 
Theorie eigentlich dieselbe wie die von DELPINO, welche besagt, daß der 
Sproß ausschließlich aus Blättern aufgebaut ist, da der Stengel nur aus 
einer Verwachsung von Blattbasen entstanden sei. Denn der von DELPINO 
als Einheit betrachtete Merithallus ist eigentlich kein Blatt, sondern ein 
Sproßglied, welches sich in ein Phyllopodium ‘(die Blattbasis) und ein 
Phyllom, das eigentliche Blatt, differenzieren kann. Er betrachtet nämlich 
un Blatt nicht als ein laterales, sondern als ein, zentrales und apikales 

rgan. 

Deutlich drückt er dies auf S. 174 seiner Teoria generale della 
Fillotassi 1883 in folgenden Worten aus: 

„La conseguenza di maggior momento la quale deriva della teoria 
meccanica fondata sull’esperimento della pilo sferotassica, consiste nell’ 
affırmazione che le foglie ben lungi di essere organi laterali ed appendi- 
colari rispetto all’asse foglifero son organi centrali ed apicali, coalita 
nella loro regione basale in un pseudoasse o.fillopodio. Il considetto 
sistema assile o caulino non & altro che un aggregato di fillopodii.“ 

Während also CELAKOVSKY Internodium und Blatt auf die kleinen 
‚Scheiben mit Blattanlagen beschränkt, aus welchen der Stammscheitel auf- 
gebaut ist, geht DELPINnO eigentlich nur dadurch einen Schritt weiter, 


daß er dieses „Stengelglied“ von CELAKOYSKY, als dem Blatte gehörig, 


als Phyllopodium auffaßt. 

. DELPINO versuchte nun — und darauf zielt er in dem oben zitierten 
Satze mit seinem „pilo sferotassica“ hin — für eine fünfzählige Blatt- 
stellung zu beweisen, daß sich ein interstitienloser Zylinder, wie der 
‚Stengel ein solcher ist, aus kugelförmigen Merithallien aufbauen läßt. 

‚Es war DEeLPINO unbekannt, daß die Konstruktion einer zylinder- 
förmigen Säule aus Kugeln schon früher, nämlich im Jahre 1873 (An 
essay on leaf-arrangement, Nature 1873, p. 343 und in den Proc. of 


396 DELPINOs Theorie. 


the Royal Society, 1873) gelungen war, und zwar für sehr verschiedene 
Blattstellungen, eine Konstruktion, welche später von v. ITTERSON in 
seinen mathematischen und mikroskopischen Studien über Blattstellungen 
(Jena 1907, in seinem Kapitel „Zylindrische Kugelsäulen*, S. 77 fi.) 
mathematisch ausgearbeitet wurde. 

Dabei stellte sich aber heraus, daß die Kugelsäule wohl Interstitien 
aufweist, und daß also die solide Stengelspitze keineswegs ohne weiteres 
aus einer Aufeinanderstapelung von kugelförmigen Merithalli hervor- 
gegangen sein kann. 

Der wichtigste Einwand gegen DELPInos Theorie ist aber der 
übrigens auf der Hand liegende, welchen v. ITTERSON macht, daß näm- 
lich der „Beweis“, welchen DELPINO mit seiner Kugelsäule zu erbringen 
sucht, auf der Annahme beruht, daß die jungen Merithalli kugelig seien. 
Das sind sie aber gewiß nicht, man denke z. B. an die Teilungen in den 
Segmenten der Scheitelzelle eines Mooses. 

Die DeLrınosche Theorie, nach welcher also der Stengel aus zu- 
sammengelegten kugeligen Merithalli bestehen soll, ist und bleibt nur 
eine Hypothese. 

DE VRIES hat nun (Dodonaea 1893, Over verdubbeling van Phyllo- 
podien) versucht, den Beweis für diese Hypothese zu erbringen. DE VRIES 
argumentiert dabei in folgender Weise: 

Spaltung von Blättern in zwei Hälften ist eine oft beobachtete Tat- 
sache, aber „falls wirklich Scheibe und Phyllopodium Teil eines Ganzen sind 
und überdies Teile einer Einheit, welche im morphologischen Aufbau 
der Pflanze eine so wichtige Stelle einnehmen, so muß meines Erachtens 
auch eine totale Verdoppelung dieser Einheiten möglich sein. Das ganze 
Merithallium muß sich verdoppeln können; die Spaltung des Phylloms 
bildet nur die eine Hälfte einer Reihe von möglichen Fällen, die andere 
Reihe muß durch die Spaltung der Phyllopodien gebildet werden“ }). 

In der Tat konnte nun DE VRIES nachweisen, daß es Fälle gibt, 
in denen nicht nur das Blatt sich verdoppelt hat, sondern in denen jedes 
verdoppelte Blatt bei Castanea vesca 2 Lamina, 2 Stiele, 4 Stipulae und 
‘2 axilläre Knospen hat, und wobei diese „dedoublierten Merithalli“, wie 
Fig. 269 zeigt, durch das Längswachstum des Stengels aneinander vorbei- 
geschoben und also übereinander inseriert sind. 

Diese Beobachtungen von DE VRIES sind zweifellos sehr interessant, 
beweisen sie aber, daß die Merithalli Einheiten sind? Meines Erachtens 
keineswegs, DE VRIES zeigt im Gegenteil, daß die Phyllome sich sowohl 
unabhängig von den Phyllepodien spalten können, als zu gleicher Zeit 
mit diesen, und das scheint mir, falls man aus solchen Spaltungen über- 
haupt Schlüsse ziehen darf, eher gegen als für die Einheit des Meri- 
thalliums zu sprechen. 

Meines Erachtens beweisen die von DE VRIES beschriebenen Mon- 
strositäten nur, daß sowohl das Blatt wie das darunter gelegene Stengel- 
stück sich dedoublieren können, ohne irgendetwas über die Einheit ir 
Zweiheit dieser beiden auszusagen. 

Auch ist meines Erachtens noch eine fundamentale Einwendung gegen 
Deurınos Theorie möglich. Von dem Umstande ganz abgesehen, daß 
jeder Beweis für die Kugelform der Merithalli fehlt, sind Merithalli, d. h. 
Stücke von bestimmter Form, welche den Stengel aufbauen, nur bei 
Organen bekannt, welche mittels einer Scheitelzelle wachsen, z. B. bei 


1) Möglichst getreue Uebersetzung des holländischen Textes. 


ni bu eiie i 
An en » s 


4 
| Die Verdoppelung der Phyllopodien. 397 


den Gefäßkryptogamen, bei denen nach DELPINO jedes Merithallium das 
Produkt eines von der Scheitelzelle abgeschnittenen Segmentes ist. 
Nach DELPINO muß man nun im Prinzip dieselbe Bildungsweise des 
Stengels für die Phanerogamen annehmen. 

Darüber sagt DE VRIES: 

„Les belles recherches de M. DouLior sur la croissance terminale 
de la tige ont d&montr& que pour les Gymnospermes le d&veloppement 
des m£rithalles est le möme que pour les Cryptogames vasculaires (Ann. 
d. se. nat. 7° ser., Bot., T. XI, p. 283, T. XIII, p. 93); pour les Angio- 
spermes la cellule apicale est couverte par l’&piderme, oü il y a souvent 
une cellule initiale particuliöre pour le cilindre central, ces recherches 
nous ouvrent la voie pour les &tudes, qui seront n&cessaires pour donner 
ä la theorie de M. DELPINO une base d’observation directe.“ 


c 


Fig. 269. Dedoublierung der Sproßglieder bei Castanea vesca, nach DE VRIES. 
A Junges dedoubliertes Blatt mit 2 Blattscheiben und je 2 Stipulae. B Erwachsenes de- 
doubliertes Blatt, Stipulae abgefallen, von den beiden Blattscheiben lag die eine, deren Stiel 
hier nur gezeichnet ist, in der Horizontalebene der zweizeilig gestellten Blätter, die Median- 
ebene des anderen stand senkrecht aufwärts. C Junges dedoubliertes Blatt mit 2 Blatt- 
scheiben und 4 Stipulae, diese und die beiden Blattstiele in einer kontinuierlichen Schräg- 
zeile am Zweige inseriert. D Erwachsenes dedoubliertes Blatt mit 4 Stipulae, die untere 
Blattscheibe in der Ebene der übrigen Blätter, die vordere Blattscheibe mit ihrer Median- 
ebene senkrecht zu dieser. 


{ Statt aber auf diesem Wege eine Basis für DeLrınos Theorie zu 
_ finden, zeigen die neueren Untersuchungen von SCHOUTE im Gegenteil, 
daß weder bei den Gymnospermen noch bei den Angiospermen von einer 
Scheitelzelle die Rede sein kann, ja daß bei den Stengeln der Phanero- 
 gamen der Zentralzylinder sogar nicht ausschließlich aus dem Plerom 
hervorgeht. 

- Wenn wir nun auch keineswegs erwarten dürfen, daß die Ontogenie 
eine ungestörte Rekapitulation der Phylogenie sein wird, und da wir 
also auf Grund der Entwickelungsgeschichte die Theorie von DELPINO 
keineswegs für unmöglich erklären dürfen, müssen wir doch feststellen, 

daß sie in der Entwickelungsgeschichte keinerlei Stütze erhält, und ich 
kann mich Scuoures Meinung vollkommen anschließen, wenn er S. 97 
seiner Stelärtheorie sagt: 


398 Die Theorie des Strobilus. 


„Wir können jedoch wohl bemerken, daß Derınos Theorie sich 
noch nicht über den Rang eines genialen Gedankens erhoben hat, und 
daß von einer wissenschaftlichen Begründung derselben auch nicht die 
leisesten Spuren vorhanden sind.“ 

Ich glaube aber, daß wir noch einen Schritt weiter gehen können. 
Wenn wir bedenken, daß die Theorie von DELPINO annimmt, daß der 
ganze Stamm aus Merithallien aufgebaut ist und nicht, wie verschiedene 
Berindungstheorien behaupten, nur die Rinde aus verwachsenen Blatt- 
basen aufgebaut wurde, so glaube ich, daß wir. berechtigt sind, DELPINOs 
Theorie abzuweisen. Denn falls in der Tat das Merithallium eine Ein- 
heit wäre, müßten wir im Gefäßbündelsystem nur Blatt und Stengel ge- 
meinsame Bündel und nicht daneben stammeigene antreffen, da durch 
eine Aneinanderreihung von Merithallien nur gemeinsame Bündel ge- 
bildet werden könnten. Dieser anatomische Einwand kann nicht gemacht 
werden gegen die Theorie, welche annimmt, daß der Stengel eine Ein- 
heit ist, welche an seiner Peripherie eine Anzahl von speziellen Organen, 
die Blätter, trägt. Diese Meinung wird von BOwER vorgetragen, welcher 
sie in seiner 


Theorie des Strobilus 


sicher am ausführlichsten begründet hat. Wir können uns also auf die 
Besprechung seiner Strobilustheorie beschränken. : 

Ein wesentlicher Punkt‘ von Bowers Strobilustheorie ist der, daß 
die Achse da war, bevor die Blätter auftraten, und dieser Punkt wird 
durch die Ontogenie in vielen Fällen bestätigt; der Vegetationspunkt, 
der Stammscheitel, ragt in der Regel als konisches Organ über die 
jüngsten Blattanlagen empor. &, 

Wir wissen aber, daß bei vielen Moosen schon aus den ersten Seg- 
menten der Scheitelzelle Blätter entstehen. Die Ontogenie ist also in 
verschiedenen Fällen verschieden. 

Sehen wir jetzt einmal, inwieweit die Anatomie für oder gegen die 
Strobilustheorie spricht. 

Gesetzt, wir könnten nachweisen, daß bei den höheren Pflanzen im 
Stengel eine stammeigene Stele vorhanden sei, an welche sich von den 
Blättern herabsteigende Gefäßbündel ansetzen, daß also die Stammstele 
doppelten Ursprung hat, dann würde gewiß vieles für die Annahme 
sprechen, es sei der Stengel zuerst dagewesen und es seien die Blätter 
erst später entstanden, wie es übrigens bei den Lebermoosen phylo- 
genetisch deutlich ist. 

Ein solcher dualistischer Ursprung der Stammstele ist, wie wir 
früher schon sahen, nun in der Tat von TAnsLEY und Miß CHıck bei 


Polytrichum nachgewiesen worden. Da finden wir nämlich eine zentrale 


Stele, um welche herum die Blattbündel sich zu einem Mantel vereinen. 

Aehnlich ist es bei den Lycopodien. Die Frage ist nun aber in 
diesen Fällen, was war zuerst da, die Stele oder die Blattbündel? 

Und diese Frage läßt sich mit Sicherheit nicht beantworten. Wir 
wissen, daß in der Stele gewisse Elemente, welche wir Protoxylem nennen, 
zuerst gebildet werden und erst nachher die übrigen Elemente des 
primären Xylems, das sogenannte Metaxylem. 

Nun kann ınan, und dafür spricht in mancher Hinsicht ihr Verhalten, 
diese Protoxylemstränge auffassen als von den Blättern herrührend. In 
diesem Falle- würde also nicht die Stammstele zuerst gebildet sein, 
sondern die von den Blättern herrührenden Bündel, was für irgendeine 


TE en 


Die Theorie des Strobilus. 399 


Phytontheorie sprechen würde, welche die Blätter als das Primäre, den 
Stengel als sekundär betrachtet. 

Das zentrale Metaxylem würde dann ein späteres Produkt sein, ge- 
bildet, um die Blattbündel bei ihrer Aufgabe, den Blättern Wasser zu- 
zuführen, zu unterstützen. Für letztere Auffassung spricht der Umstand, 
daß das zentrale Xylem, wie ScorTT in seinem Artikel „The Old Wood 
and the New“, New Phytologist 1902, nachweist, in der phylogenetischen 
Reihe der Archegoniaten verschwindet in demselben Maße, in dem zen- 
trifugales Holz auftritt und die Funktionen des zentralen Holzes über- 
nimmt, während hingegen das Protoxylem bestehen bleibt. Dieses Ver- 
schwinden des zentralen Holzes bei Funktionsänderung läßt in der Tat 
eher an etwas Sekundäres als an etwas Primäres denken. 

Wir sehen aber, daß auch hier Gewißheit nicht zu erzielen ist; die 
Theorie des Strobilus steht oder fällt in dieser Hinsicht mit der Antwort 
auf die Frage, was war primär, die Achse oder das Blatt? Und eine 
sichere Antwort läßt sich da nicht geben. 

Aber sogar wenn nachgewiesen wäre, daß der Stamm primär, das 
Blatt sekundär wäre, wäre damit keineswegs bewiesen, daß der Sproß 
aus zwei fundamental verschiedenen Einheiten aufgebaut ist, denn es 
bleibt noch die Möglichkeit übrig, daß die Blätter metamorphosierte 
Zweige sind, in welchem Falle sie ebenfalls jünger als die Achse sein 
würden. 

Wir werden später wohl noch Gelegenheit haben, auf die Strobilus- 
theorie zurückzukommen, denn wir haben jetzt nur denjenigen Teil dieser 
Theorie berücksichtigt, welcher direkt unsere Frage nach der Natur von 
Blatt und Stamm berührt, und das ist eben nur ein Teil dieser Theorie. 
Der übrige und vielleicht der wichtigere Teil ist der, daß das Laubblatt 
ein steril gewordenes Sporophyll ist, eine Meinung, welche trotz der 
brillanten Verteidigung BowErs in seinem Origin of a Landflora mir 
nur dann zwingend erscheinen würde, falls, wie BOwER meint, nach- 
gewiesen werden könnte, daß die 2x-Generation der Archegoniaten ur- 
sprünglich, etwa wie wir das jetzt bei Riccia sehen, ausschließlich aus 
fertilen Zellen bestanden hat, von denen nach und nach Teile steril 
wurden. Und zur Annahme dieser Voraussetzung scheint mir kein ge- 
nügender Grund vorzuliegen. - 

Schon das Verhalten von Dictyota zeigt uns, daß auf einer niedrigeren 

Entwickelungsstufe als die, welche von den Archegoniaten eingenommen 
wird, eine 2x-Generation vorhanden war, welche, statt aus fertilen Zellen 
zu bestehen, ebenso „steril“ war wie die x-Generation. Zweitens scheint 
mir die parasitische 2x-Generation der Bryophyten viel eher reduziert 
oder, wenn man will, „gehemmt“ als primitiv zu sein. 
Wir kommen auf diese Fragen später noch zurück, ich erwähne sie 
hier nur als ein weiteres Beispiel der Schwierigkeiten, welchen man bei 
- der systematischen Einteilung der Archegoniaten begegnet, denn: von .der 
Antwort auf eine so fundamentale Frage, ob man ein Blatt als ein sterili- 
siertes Sporophyli auffassen darf oder nicht, wird unsere Einteilung 
natürlich abhängen. 

Es geht wirklich nicht, mir nichts dir nichts ein Archegoniaten- 
system aufzustellen oder den Anschluß irgendeiner Gruppe zu versuchen. 
- Das Problem gehört zu den schwierigsten der Systematik und verdient 
genaue vorangehende Erwägung der verschiedenen Möglichkeiten. 


‚ Besprechen wir also noch die letzte der oben genannten Alter- 
nativen. 


400 Die Uebergipfelungstheorie. 


Das Blatt ist ein metamorphosierter Stengelteil 


oder, wenn man es vorsichtiger und auch wohl richtiger ausdrücken 
will, Stengel und Blatt sind Differenzierungen thalloider Zweige, dadurch 
verursacht, daß gewisse Teile eines ursprünglich: wohl verzweigten, aber 
homogenen Thallus sich stärker entwickelten und zu Stengelteilen wurden, 
andere sich weniger entwickelten und, sich lateral stellend, zu Blättern 
ausbildeten. 

Dagegen haben BoweEr u. a. eingeworfen, daß ein radiärer Zustand 
im allgemeinen der ursprüngliche und der dorsiventrale Bau, von welchem 
man bei dieser Theorie ausgeht, der abgeleitete ist, während man hier, 
” man sehen wird, eben einen radiären Sproß aus einem plagiotropen 
ableitet. 

Aber erstens ist dies doch keineswegs unmöglich, die Verdunkelungs- 
versuche von GÖBEL an Lycopodium complanatum und Schistostega zeigen 
dies, und außerdem wissen wir, daß viele Pflanzen, wie z. B. Hedera 
Helix, Ficus repens etc., dorsiventrale Jugendstadien und radiäre fertile 
Sprosse haben, also normal vom dorsiventralen in den radiären Zustand 
übergehen. Es ist also gar kein Grund vorhanden, die Möglichkeit zu 
verneinen, daß aus einem plagiotropen algenähnlichen Ahnen ein radiärer 
Prototyp einer Archegoniate hervorgehen könnte. Ueberdies kann die 
Dichotomie sehr gut in verschiedenen Ebenen stattgefunden haben, so daß 
auch die Urform radiär war. Diese Theorie wurde zuerst von POTONIE als 


Uebergipfelungstheorie 


publiziert. Sehen wir also, was sie will. In seiner Pericaulomtheorie 
(Jena, G. Fischer, 1903) sagt PorTonı£ S. 25: 

„Die Blätter der höheren Pflanzen sind im Laufe der Generationen 
aus Thallusstücken, wie Fucus gegabelter Algen oder doch algenähnlicher 
Pflanzen hervorgegangen dadurch, daß Gabeläste übergipfelt und die nun- 
mehrigen Seitenzweige zu Blättern (im weiteren Sinne, zunächst zu Ur- 
blättern) wurden. Die übergipfelnden Stücke wurden zu Achsen“ ... 


und etwas weiter S. 26: „So ist schließlich das eine und einzige morpho- : 


logische Grundorgan aller höheren Pflanzen ein thallöses Gabelglied.“ 


Genau dasselbe sagt LIGnIER (Equisetales et Sphenophyllales) p. 97: E i 


„C’est ainsi que par raison de statique, certains cauloides devinrent 
predominants et axiaux par rapport ä& l’ensemble ou simplement par 
rapport ä& une partie de l’ensemble; ils constituerent le trone et les 
rameaux (tiges) alors que les parties subordonndes prenaient l’aspect 
d’appendices symötriques chacun par rapport & un plan unique (feuilles).“ 


Die nebenstehenden Figuren (Fig. 270, 1—4) illustrieren dies nun wohl 


zur Genüge und machen den Unterschied zwischen Poronı&s Theorie 


und den älteren Theorien von WOLFF, GÖTHE, GAUDICHAND und Hor- 
MEISTER deutlich. 

Vergleichen wir aber Fig. 270, 4 mit Fig. 270, 3, so sehen wir, daß 
nach Poronıfs Meinung der phylogenetische Prozeß mit dem oben Ge- 
sagten noch nicht beendet ist. Die Blätter der Fig. 270, 3 sind erst 
Urblätter, der Stamm ist erst ein Urcaulom. 


Später wird, seiner Meinung nach, das Urcaulom durch die Blatt- ge 


basen berindet, welche Rinde er Pericaulom nennt. 


Eine ähnliche Lehre über die Entstehung der Rinde war, wie PoToNIE 2 


erinnert, schon von HOFMEISTER verkündet worden. In seinen Vergl. 
Unters., 1851, S. 90 sagt er z. B. über die Entwickelung von Equisetum: 


Berindungstheorie. 401 


„Die starke Vermehrung des unteren Teiles der äußeren Blattfläche 
E wandelt bald die Blattbasis zu zahlreichen, der Längsachse des Sprosses 
F en. den äußeren Umfang des Stengels darstellenden 
1 schichten um. Auf der Vermehrung dieser, aus der Entwickelung 
des Basilarteiles der Blattanlage hervorgegangenen Zellenmasse in die 
Länge und Breite beruht ausschließlich die fernere Längen- und 
Dickenzunahme der Stengelglieder. Der unmittelbar aus der Endknospe 
 hervorgegangene Zentralzylinder des Stengels wird ganz und gar zum 
L- Marke.“ 

3 ' Und auch später, z. B. Flora, 1863, S. 173, bleibt HoFMEISTER 
dieser Auffassung getreu. Dort sagt er: 


 —  Fig.270. A Schema des Aufbaues der höheren Pflanze nach C. F. WOLFF, der Stengel 

nkel, die Blätter weiß. B Schema des Aufbaues der höheren Pflanze nach GÖTHE, die 
tücke sind Einheiten, unten aus Stengel, oben aus Blatt bestehend. C Schema des Aufbaues 
einer höheren Pflanze nach GAUDICHAUD. 1—4 Phylogenetische Entwickelung einer höheren 
> aus einer Gabelalge, nach POTONIE; A sind die Ansatzstellen der Urblätter.. D Schema 
les Aufbaues einer höheren Pflanze nach der Ansicht HOFMEISTERs, der Stengel schwarz, 
Blätter weiß; A die ursprüngliche Ansatzstelle eines Blattes. 


_ „Die Entwickelungsgeschichte des Stengels der Farne stellt es für 
ie wie für die unendliche Mehrzahl der bisher untersuchten beblätterten 
Hanzen von den Charen aufwärts außer Zweifel, daß eine Berindung 
es Stengels von den Basen der jüngsten Blätter aus erfolgt. Die Inter- 
irstücke entwickelter Stengel, mögen sie auch nach späterer Ver- 
ehrung und Dehnung ihrer Zellen in Richtung der Länge noch so sehr 
estr sckt sein, noch so scharf von den Blättern gesondert erscheinen — 
bestehen gleichwohl bei der großen Masse der beblätterten Pflanzen 
ı ihren äußeren Schichten aus Geweben, die ursprünglich Teile der 
icht gedrängten Blätter waren.“ 
- Und auch 1868 (Allgem. Morphologie, S. 520) bleibt HoFMEISTER 
i dieser Meinung: 


oter, Botanische Stammesgeschichte. IL. E 26 


402 Uebergipfelungstheorie und Berindungstheorie. 


„Die Berindung des Stengels durch das Dickenwachstum der Basen 
der jungen Blätter“, sagt er hier, „ist ein überaus weit verbreiteter 
Vorgang.“ 

In geringerem Maße, aber unverkennbar ist NÄGELI einer ähnlichen 
Meinung zugetan: 

So sagt er (Abstammungslehre, S. 447—448): „Wenn auch die 
Sporangien bei den meisten Selaginellen nicht wie bei Lycopodium an 
der Blattbasis, sondern dicht neben den Blättern aus dem Stengel zu 
entspringen scheinen, so muß ich sie doch für blattständig halten, denn 
ein Teil des morphologischen Blattes (im Gegensatz zum äußerlich er- 
kennbaren) ist jedenfalls in das Gewebe des Stengels eingesetzt. .. . 
Die sichtbare Blattbasis der Stengeloberfläche gehört also höchstwahr- 
scheinlich dem Blatte an.“ 

Auch SoLms spricht sich in seiner Paläophytologie S. 248 ähnlich 
aus, wenn er sagt: 

„Jede Längsrippe des Rhytidolepus- Stammes kommt durch Ver- 
schmelzung der senkrecht übereinander stehenden Blattpolster zustande.“ 

Wir sehen also, daß die Pericaulomtheorie von verschiedenen be- 
rühmten Botanikern unabhängig verkündet wurde, denn auch PoToNI£. 
sprach sich erst so aus, nachdem er selbst auf den Gedanken ge- 
kommen war. : 

Es gibt aber z. B. zwischen HOFMEISTERS und POTONIEs sehr ähn- 
lichen Berindungstheorien einen Unterschied. HOFMEISTER meint, daß 
sich die Blattbasis nach unten verlängert hat und so die Rinde, etwa 
wie bei einer Chara, entstand. PoTonı& meint, daß die unteren Teile 
der Urblätter emporwachsen und sich dann wie ein Mantel an das Ur- 
caulom anlegten, etwa in der Weise der Scheide eines Grasblattes, und 
dann mit dem Urcaulom verwuchsen. 

Wir müssen aber bei der Behandlung unserer Frage in PoToNIEs 
Theorie zwei Dinge wohl unterscheiden, nämlich: 


I. die Uebergipfelungstheorie, welche das Urblatt als ein meta- 


morphosiertes Thallusstück erklärt, dem Blatte also Stengelnatur 


zuschreibt, 
II. die Pericaulomtheorie, welche die Rinde als ein Produkt von ver- 


schmolzenen Blattbasen auffaßt. 


Erstere ist, so weit mir bekannt, zuerst von PoTONIE aufgestellt 
worden, letztere schon wiederholt vor ihm, wenn er auch unabhängig 


von seinen Vorgängern auf denselben Gedanken kam. Sehen wir jetzt 
einmal, welche Argumente PoToNIE u.a. für die Me 


Stengelnatur des Blattes 


gebracht haben. Direkte Beweise hat PoTonı& nicht; wir sahen, daß 
er bei seiner Theorie von einem dichotom verzweigten Thallus ausgeht, 


a Per £ SEN iin ze ; 
2 er Sean Be N N ee ” ia an 


en men rg, 


und nun versucht er, zumal in den Ber. ’d. D. bot. Ges., 1895, nach- 24 
zuweisen, und meines Erachtens mit Erfolg, daß bei den älteren Karbon- 5 


formen Mittelformen zwischen fiederig geteilten und dichotom geteilten 


Blättern vorhanden sind, Er weist darauf hin, daß die Nervatur der 
Farnblätter noch vielfach dichotom ist und ganz allgemein von einer 
dichotomen abgeleitet werden kann, erinnert auch daran, wie vielfach 
sogenannte cristate Formen bei den Farnen auf Dichotomie beruhen ete. 
Das beweist nun zwar alles nicht, daß das Blatt ein Stengelorgan 
ist, aber der Umstand, daß normal nicht dichotome Blätter, wie z. B. 


Stengelnatur des Blattes. 403 


die unten abgebildeten, noch Spuren einer ehemaligen Dichotomie zeigen, 
und daß also die Blätter der älteren Farne eine ähnliche Verzweigung 
oder wenigstens Reste einer solchen aufweisen, wie die Stengelteile 
resp. Thalluslappen, von denen PoTonIE bei seinen Betrachtungen 
ausgeht, spricht sicher für seine Theorie, zumal wenn man bedenkt, 
daß man doch meistens 
die Dichotomie für eine CALLIPTERIS 
spezifische Eigenschaft 
des Stengels hält. 
| - LIGNIER weisteben- 
falls auf die Wichtigkeit 
der dichotomen Nerva- 
tur vieler Farnblätter 
für seine Theorie hin. 
Er versucht diese da- 
durch zu erklären, daß er 
annimmt, diese Blätter 
seien ursprünglich freie, 
dichotom verzweigte 
Thalluslappen gewesen 
und durch seitliche Ver- 
wachsung aus diesen 
entstanden. Die Lamina 
sei also durch seitliche 
_ Verwachsung dichotom 
 verzweigter Thallus- 
lappen gebildet. 
F Die beste Stütze 
für die Hypothese der 
 Stengelnatur des Blattes 
_ scheint mir aber die 
Anatomie zu liefern. 
_ Durch das Gefäßbündel 
_ nämlich, welches in das 
Blatt der Farne und der 
_ höheren Pflanzen ein- 
_ #ritt, wird aus der 
 Stammstele ein Stück 
_ mitgenommen, so daß 
in dieser eine Lücke, die ET ER = 
000 ig. F ispiele von Diehotomie bei alten Farnen. 
ner I. Callipteris, er GÖPPERT. II. Callipteridium, 


re E £ nach ZEILLER. III. Palmatopteris furcata, nach 
seibe geschieht bei der Poroxı£. IV. Alethopterus lonchitica, Original nach 
3 Bildung von Zweigen, No. 651 der paläontologischen Sammlung des Reichsherbariums 
) wodurch eine Zweig- '" Leiden. 

_ lücke in der Stamm- 
) stele entsteht, so daß die Art, in der das Blatt seine Gefäßbündel 
" erhält, ganz mit der übereinstimmt, in welcher der Zweig zu dem 


| se ee kommt, was entschieden für die Homologie dieser Organe 
_ spricht. ’ 


PALMATOPTERIS ALETHOPTERIS 


404 Umbildung eines Blattstieles in einen Stengel. 


wichtige Stütze. Wir lernten oben schon eines der schönsten Beispiele, 
nämlich das der Saxifragee: Dulongia acuminata kennen. 


Auch der Umstand, daß die Farnblätter lang anhaltendes Scheitel- 
wachstum zeigen, ist vielmehr eine Stengel- als eine Blatteigenschaft 
und spricht also ebenfalls für die Auffassung, daß Blätter, aus Stengeln 
hervorgegangen, oder besser, daß beide bloß verschieden ausgebildete 
Thalluszweige sind. | 

Auch der Umstand, daß man einen Blattstiel dazu bringen kann, 
sowohl die Funktion als die Struktur eines Stengels anzunehmen, spricht 
sehr entschieden für die Stengelnatur des Blattes. 


Fig. 272. Torenia asiatiea, nach WINKLER. 1A Querschnitt durch einen normalen 
Blattstiel. 1B Querschnitt durch das Hauptgefäßbündel eines normalen Blattstieles. 2A Quer- 
schnitt durch einen längere Zeit eingeschalteten Blattstiel. 2B Querschnitt durch a 
spreite, geführt an einem Punkte, kurz oberhalb der Vereinigung eines der stärkeren e 
nerven mit dem Hauptnerven. Ueber beiden waren Sprosse zur Entwickelung gekomme 
und beide sind zu selbständigen, radiären, mit eigenem Cambium in die Dicke wachsenc 
Stammträgern geworden. 3 


Und dies gelingt in manchen Fällen in der Tat sehr gut, wenn ma 
Blätter, welche Knospen zu bilden vermögen, wie z. B. die von Degoni 
steckt oder sie durch Griffelung in das Sproßsystem einer ganzen Pfla 
einsetzt. Sehr schöne Resultate erhielt WINKLER, wie obensteheı 
Figuren zeigen, mit Torenia asiatica, deren Blätter nach Steckung Sp 
bildeten und sich auch, in Sproßsysteme eingeschaltet, zu Stengelorg 
umbilden. Obenstehende Figur zeigt, wie das Blattbündel, das ja do 
ventral ist, dabei die radiäre Struktur eines Stengelbündels annimmt 
ein Cambium zu bilden anfängt, ja, daß dazu nicht nur die Bündel ı 
Blattstieles, sondern auch die der Nerven in der Blattlamina (Fig. 272, 2 
imstande sind. ER 


Die Art und Weise, in welcher der Cambiumring zustande ko 
wird durch nachstehende Figuren verdeutlicht. EARUR 


Sind alle Blätter unter sich homolog? 405 


Alle diese Umstände sprechen meines Erachtens sehr für die Auf- 
fassung, welche den Blättern Stengelnatur zuschreibt. 

Eine meines Erachtens wichtige Frage muß aber zur Erhaltung einer 
richtigen Einsicht in die einschlägigen Fragen noch erörtert werden, 
nämlich die: 


Sind alle Blätter unter sich homolog? 


Nach Lıigniers Meinung ist dies nicht der Fall. Vergleichen wir 
die Blätter seiner Gruppe der Lycopodinene mit denen der Filicineae, 
so sehen wir einen wichtigen Unterschied darin, wie sie mit Gefäßbündeln 
versehen werden. 

Die Blätter der Lycopodineen verursachen nämlich beim Empfang 
ihrer Gefäßbündel keine Lücke in der Stammstele, verhalten sich viel- 
mehr eiwa wie die Blätter eines Polytrichum, während das Abgehen 


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=. Fig. 273. Torenia asiatica, nach WINKLER; Uebergang vom Blattstielbau zum 
_ 8tengelbau. 1 Querschnitt eines eingeschalteten Blattstieles, Anfang der Bildung-des Cambium- 
 ringes. 2 Der Cambiumring ganz geschlossen und ringsum in normaler Tätigkeit. 


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us LIGNnIER erachtet dies als einen Unterschied funda- 
mentaler Art, wie auch JEFFREY, der darauf seine Einteilung in Clado- 
 siphonen und Phyllosiphonen gründet. 

— —_ Lienıer homologisiert denn auch die Blätter der Lycopodineae mit 
denen der Bryophyten, wenn er sich auch natürlich sehr gut bewußt ist, 
daß erstere der 2x-, letztere der x-Generation angehören, indem er beide 
aus haarartigen Emergenzen der Stammoberfläche hervorgegangen denkt. 
 — Um diesen prinzipiellen Unterschied zwischen dem Lycopodium-Blatt 
u dem Filiniceen- Blatt recht zu betonen, nennt er ersteres ein 
_ Phylloid, letzteres ein Folium. 

Gegen diese Auffassung, nach der es einen prinzipiellen Unterschied 
zwischen einem Phylloid und einem Folium geben soll, weil ersteres 
Kein, letzteres wohl ein Stück aus der Stele mitnimmt, erhebt BowER 
_ Widerspruch. 

=>. Nach ihm nimmt sowohl der Zweig wie ein großes Blatt, z. B. 
das der Farne, nur weil es groß ist, und nicht weil es ein Blatt oder 


Fu 
n- 


406 Was ist ein Lycopodineen-Sporangium ? 


ein Zweig ist, ein Stück aus der Stammstele mit, und dies geschieht 
also bei den Lycopodien nicht. Dagegen ist auszuführen, daß bei den 
höheren Pflanzen auch sehr kleine Blätter noch Blattlücken verursachen, 
und daß es unter den tropischen Lycopodineae manche nicht so sehr 
kleinblätterige Formen gibt. 

A priori aber läßt sich sicher wohl etwas sagen gegen die An- 
nahme, daß die Blätter der ZLycopodineae in ganz anderer Weise ent- 
standen seien, als die der Filıcıneae, und TANSLEY versucht eine Ver- 
mittlung herbeizuführen durch die Annahme, daß die Blätter der 
Lypodıneen metamorphosierte Zweige, die der Filicineen metamorpho- 
sierte Zweigsysteme seien, was aber nicht erklärt, weshalb der Zweig 
keine Lücke, das Zweigsystem hingegen eine solche in der Stammstele 
zurücklassen würde. 

Bedenkt man andererseits aber, daß die Lycopodineae mit den 
Bryophyten den Besitz von Spermatozoen mit 2 Cilien gemein haben 
und dadurch also Verwandtschaft mit den Bryophyten aufweisen, so läßt 
sich vieles für die Annahme anführen, daß Bryophyten und Lycopodinen 
in ähnlicher Weise auf blattbildende Reize, um es kurz so auszudrücken, 
reagieren und Phylloide gebildet haben, erstere an der x-, letztere an der 
2x-Generation. 

Sicherheit läßt sich, wie wir sehen, wenn auch manches dafür 
spricht, über die Stengelnatur des Blattes nicht erhalten. 

Stehen wir also schon bei der ersten Frage, welche uns gestellt 
wird: wie sind die vegetativen Teile der höheren Archegoniaten ent- 
standen, vor zahllosen Schwierigkeiten, so wird es nicht besser, wenn 
wir zu einer Betrachtung der fruktifikativen Teile schreiten. 

Schon die Frage: 


Wasistein Lycopodineen-Sporangium? 


bringt zahllose Schwierigkeiten. = 
Bei Lycopodium finden wir ein gestieltes Sporangium auf der 
Basis eines Blattes inseriert; bei Selaginella ein solches in der Achsel 
des Blattes. u. 
In ersterem Fall ist es also auf einem Blatte, in letzterem an der 
Stelle eines Seitenzweiges eingefügt. Sind diese Sporangien nun homolog, 
und wenn ja, sind sie dann auch homolog mit den ungestielten Sporangien, 
z. B. der Marattiaceen? Ist der Stiel, der hier das Sporangium trägt, 
der sogenannte Sporangiophor, ein Organ von fundamentaler Wichtig- 
keit, das, wie Miß BEnson will, das Homologon der Placenta ist, welche 
bei den Farnen die Sporangien trägt’? > 
Das alles steht mit der Frage in Verbindung: ist das Sporangium 
ein Phyllom, ein Caulom oder ein Organ sui generis, und diese Frage 
zeigt schon, wie vielerlei Schwierigkeiten sich darbieten. 
Wenn wir nun, ohne für den Augenblick darauf weiter einzugehen, 
die Schlüsse aus dem Gesagten ziehen, so sehen wir, daß unsere An- 
sichten über die Einteilung der Archegoniaten und damit über deren 
Verwandtschaft verschieden sein werden, je nach dem Gesichtspunkt, 
von welchem wir Blatt, Stengel und Sporangien betrachten, und je nach 
dem Standpunkte, welchen wir hinsichtlich der anatomischen Eigentüm- 
lichkeiten einnehmen. Da es sich aber leider nicht leugnen läßt, di 
weder der Gesichts- noch der Standpunkt gegeben ist, so hängt schli 
lich alles ab von einer persönlichen Wertschätzung des Gewichtes d 
verschiedenen Meinungen. 


Versuch eines Stammbaumes. 


407 
Ein jeder wird also schließlich mit einem Uebergewicht arbeiten, 
das nach der Wägung verschiedener Momente den Ausschlag gibt. 
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un ist es wohl selbstverständlich, daß ein solcher labiler Gleich- 
gewichtszustand unserer Argumente Umordnung zur Folge haben muß, 


408 Unsicherheit aller Stammbäume. 


und so habe ich denn auch mit einem anderen System angefangen als 
das ist, mit dem ich schließlich geendet habe, und bin zur Annahme 
einer Einteilung gelangt, welche mir anfangs nicht sympathisch war. 

Nachdem ich schon die Equiselaceen, Sphenophyllaceen, Lycopodiaceen 
und Isoetaceen fast ganz im Sinne von ScoTT bearbeitet hatte, konnte 
ich mich schließlich doch nicht ganz damit einverstanden erklären, weil 
sich mir je länger je mehr die Ueberzeugung aufdrängte, daß dem Blatte 
Stengelnatur zukäme und PoToNIE und LIGNIER in dieser Hinsicht recht 
hätten. Schließlich gab für mich das Erscheinen von TAnSLEYs „Lectures“ 
über „The Origin of the Pteridophyta“, in denen er zu derselben Auf- 
fassung von dem Ursprung des Blattes gelangt, den Ausschlag und ver- 
anlaßte mich, das Geschriebene umzuarbeiten. 

Daß dabei, gemäß der Auffassung LIGNIERs, die diploiden Arche- 
goniaten in biciliate und polyciliate eingeteilt werden konnten, war mir 
eine Genugtuung, da ich dazu neige, dem Cilienmerkmal, als dem Aus- 
druck einer sehr alten Eigenschaft, großen Wert beizulegen. Ob aber 
die Lycopodinen von den Farnen fundamental verschiedene Blätter haben, 
wage ich nicht zu entscheiden. 

So bin ich denn zur umstehenden Einteilung gelangt, welche, wie 
ich das hoffentlich genügend betont habe, weiter nichts ist als eine 
persönliche Auffassung (siehe S. 407). 


Seehsundzwanzigste Vorlesung. 


; 

| Die Biciliaten. 
I. Lycopodiales. 
A a) Lycopodiaceae. 
- 


Diese können also charakterisiert werden als diploide, biciliate 
Zoidogamia. Als Typus der Gruppe können die 


Lycopodiales 


gelten, während die Zugehörigkeit der Psilotales, deren x- Generation 
und damit auch die Spermatozoen noch unbekannt sind, vorläufig 
zweifelhaft ist. 

Die Einteilung der Lycopodiales ist aber nicht leicht, denn wir 
kennen isospore und heterospore Formen. Da aber Heterosporie wieder- 
holt entstanden ist, kann sie als systematische Basis kaum gelten. Wir 
kennen ferner ligulate Formen, nämlich solche mit einem zungenförmigen 
Auswuchs auf der adaxialen Seite der Blätter, und aligulate Formen. 
Aber die rezenten Ligulaten gleichen mehr den jetzigen Aligulaten als 
den fossilen Ligulaten, während andererseits die rezenten Aligulaten 
_ heterospor und die ihnen gleichenden aligulaten rezenten Lycopodien 
homospor sind. Dazu kommt nun noch, daß die jetzigen Lycopodiales 
bei weitem nicht mehr auf der Entwickelungshöhe stehen, welche sie in 
der Kohlenperiode erreichten, und daß wir, so merkwürdig viel uns 
auch, unter Berücksichtigung der Umstände nämlich, von diesen alten 
- Formen bekannt ist, dennoch sehr viel von ihrer Entwickelung, zumal 
von der der ausgestorbenen Isosporen, nicht wissen. 

Die manchmal ausgesprochene Ansicht, daß die jetzigen Lycopodiales 
reduzierte Nachkommen der baumartigen Repräsentanten des Karbons 
_ seien, kommt mir nicht wahrscheinlich vor. Von Formen wie Lyco- 
,  podites wissen wir, daß auch in der Kohlenperiode krautige Lycopodiales 
"gelebt haben, und es scheint wohl am rationellsten anzunehmen, daß 

die jetzigen Lycopodiales den gemeinsamen Ahnen der Gruppe näher 
stehen als die Lepidodendren des Karbons, daß sie also eine weniger 
, anspruchsvolle Gruppe als diese bilden. Demnach würden aus den 
_ krautigen Formen, während der für Gewächse dieser Art sehr günstigen 
- Kohlenperiode die höher entwickelten aber auch anspruchsvolleren Lepi- 
 dodendren hervorgegangen sein. Letztere gingen, als das Optimum der 


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5, KR 


410 Lyeopodiaceae. 


Existenzbedingungen für die Lycopodiales vorüber war, zugrunde, während 
die geringere Ansprüche stellenden Lycopodiaceae übrig blieben. 


Ich will also unsere Besprechungen mit den rezenten Lycopodiales 
anfangen. Wir können dabei zwei Familien unterscheiden, die ligulaten 
und heterosporen Selaginellaceae und die aligulaten und homosporen 
Lycopodiaceae. Fangen wir also mit der Familie der 


Lycopodiaceen 
an. Diese umfaßt 2 Genera: Phyloglossum und Lycopodium. 


Phylloglossum 


umfaßt nur eine Art: Phylloglossum Drummondiü, welche in West- 
Australien, in Vietoria, auf Tasmanien und in Neu-Seeland vorkommt. 


BERTRAND (Archives bot. du Nord. de la France, 1885, 1886), der 
eine ausgedehnte Untersuchung dieser Pflanze unternahm, meinte, daß 
sie semi-aquatisch lebte, und betrachtet deswegen viele Merkmale, welche 
wir jetzt für primitiv halten, als reduzierte. THoMAS (On the Pro- 
thallium of Phylloglossum, Proc. of the Roy. Soc. London, Vol. LXIV, 
1902, p. 285—291), der in der Natur Tausende von Exemplaren sah, 
sagt aber, daß dies unrichtig sei, indem Phylloglossum nur auf feuchtem 
Boden lebt, mit Vorliebe sogar auf Hügeln, wo es die trockene Zeit als 
Knöllchen überdauert. 

Das ganze Phylloglossum-Pflänzchen (Fig. 275, 3) wird bloß 5 cm 
hoch, ist unverzweigt und hält nur eine Vegetationsperiode aus. 

Die Entwickelungsgeschichte ist nach der leider ohne Figuren publi- 
zierten, vorläufigen Mitteilung von TmomAs folgendermaßen: Aus der 
Spore entwickelt sich ein Prothallium, dessen Form sehr verschieden 
sein kann, vermutlich infolge von Hindernissen im Boden und abhängig 
von der Tiefe, in welcher die das Prothallium bildende Spore in den 
Boden gelangte. E 

Das jüngste von THoMmAs aufgefundene Prothallium bestand aus 
einem ovalen Knöllchen, welches sich oberwärts zu einem zylindrischen 
Teile mit abgerundeter Spitze verjüngte; im Längsschnitt also etwa 


so: \ . Dieses Prothallium war noch ganz farblos, außer einer hell- » 
\ B>» 


gelben Färbung der oberen Spitze. Ein etwas älteres Exemplar zeigt | 
den zylindrischen Teil verlängert und die Spitze etwas krönchenartig Ei: 


verbreitet, im Längsschnitt also etwa so: und auf der Krone er- k 


schienen die ersten Geschlechtsorgane; die Krone hatte die Oberfläche 
des Bodens schon erreicht und war grün. Etwas unterhalb der Krone 
war das Gewebe des zylindrischen Stückes stark meristematisch und, da 
der zylindrische Teil sehr verschieden lang, gerade oder gebogen sein 
kann, haben wir allen Grund, um anzunehmen, daß das. Knöllchen 
unterirdisch entsteht, mit Hilfe des darin vorkommenden Pilzes sapro- 
phytisch lebt und daß der zylindrische Teil dazu dient, das obere Stück 


E 
- 


des Prothalliums über den Boden zu bringen und so die Photosynthese 49 


Phylloglossum. 411 


zu ermöglichen. Nicht nur die Krone, sondern auch ein Abschnitt des 
zylindrischen Teiles kommt über den Boden, und es ist gerade unter- 
halb der Krone das meiste Chlorophyll vorhanden. Flach gekeimte Pro- 
thallien haben einen sehr kurzen, ja oft fast gar keinen zylindrischen 
Teil, so können solche Prothallien weniger als 2 mm lang sein, während 
tiefgekeimte bis 6 mm lang werden können. Rhizoide werden in großer 
Zahl sowohl vom Knöllchen, wie vom unteren Teile des zylindrischen 
Stückes, vom Halse, wie dies genannt wird, gebildet. 

Schnitte durch das Prothallium zeigen eine sehr geringe Diffe- 
renzierung im Gewebe, viel geringer als im Prothallium eines Lyco- 
podium clavatum oder complanatum, und das Phylloglossum-Prothallium 
mag denn auch gewiß als das primitivste bekannte Lycopodiuceen- 
Prothallium betrachtet werden. Die Zellen des Knöllchens sind ab- 
gerundet, polygonal, sie besitzen nur wenig Plasma und scheinen zum 
Teil erschöpft zu sein. Sie enthalten einen endophytischen Pilz mit 
sehr zarten Hyphen, dessen Eintritt durch die Rhizoide festgestellt 
werden konnte. Um das Knöllchen herum bilden diese Hyphen einen 
dichten Filz, welcher an der Basis in einen dichten, dunkelbraunen, fast 
schwarzen Strang übergehen kann, welcher auf den ersten Blick die 
Annahme veranlaßt, es sei das Knöllchen mittels einer Wurzel befestigt. 
Die Oberfläche des Knöllchens ist meistens bräunlich gefärbt. 

Die Zellen des Halsteiles sind verlängert, an der Oberfläche recht- 
eckig, im Zentrum länger und mehr zugespitzt. Stärke ist zumal im 
zentralen Teile oft in großer Menge vorhanden. 

Die Prothallien sind monöcisch und die Hälse der Archegonien leicht 
sichtbar. Auf jungen Prothallien sind bloß 2 oder 3, auf älteren, welche 
bereits einen Embryo enthalten, 10—20 Archegonien vorhanden. Sie 
scheinen in basipetaler Richtung gebildet zu werden. Auf jungen Pro- 
thallien sieht man sie bisweilen auf dem Scheitel der Krone, auf älteren 
aber stehen sie meistens in einem halben Kreis um den Rand der Krone 
herum. Der Hals ragt als halbkugelige farblose Bildung hervor und ist 
meistens 2 Reihen zu je 4 Zellen hoch. Vermutlich meint THOMAS 
hier „auf den Längsschnitt“, denn es werden wohl, wie bei den anderen 
Lycopodiaceen, 4 Reihen von Halszellen vorhanden sein. Der das große 
Ei umhüllende Archegonienbauch steckt ziemlich tief in dem Prothallium- 
gewebe. 

Die Antheridien sind in das Kronengewebe eingesenkt. Die Deck- 
zellen bilden eine einfache Schicht. Nach Crı& haben die Spermatozoen 
zwei Cilien. 

Nachdem ein Embryo gebildet worden ist, verliert das Prothallium 
seine regelmäßige Form. Die Krone kann konisch oder rund werden, 
sich aber auch einseitig vorwölben, wodurch das Ganze einige Aehnlich- 
keit mit einem Pferdekopf erbält. Der obere chlorophyllhaltige Teil des 
 _Halses schwillt auf, und darin versenkt sich der meistens exzentrisch 
gelegene Embryo, der durch das viele Chlorophyll in dieser Zone dort 
am besten ernährt werden kann. Der Embryo wächst in schiefer Rich- 
tung auf- und auswärts und ein- und unterwärts, vermutlich steht also 
die erste Wand in der Zygote schief. Aus der hypobasalen Hälfte ent- 
wickelt sich der Fuß, aus der epibasalen der Stammscheitel und das erste 
Blatt. Details sind aber unbekannt, so daß dies nur eine, allerdings 
begründete Vermutung ist. Das erste, was über das Prothallium her- 
vorragt, ist die Spitze des Blattes, welche unterhalb der Krone aus dem 
angeschwollenen Halsteil hervorbricht, dann entsteht an der dem Knöllchen 


412 Phylloglossum-Knöllchen. ; 


zugewendeten Seite ein Spalt, aus welchem der Embryo als ein kurz | 
zylindrischer, beiderseits abgerundeter Körper hervortritt, welcher auf- ä 
recht steht, während der inzwischen lateral gestellte Fuß noch mit dem . 
Prothallium in Verbindung bleibt, auf dem Längsschnitt also etwa so: 1 

Im Innern des unteren Teiles des Embryos entsteht nun ; 
der eigentliche Stammscheitel; dieser verlängert sich, schwillt ‘ 
an seiner Spitze an, und die angeschwollene Spitze wird als 
Knöllchen durch den sich von da abwärts krümmenden Stengel 
bis zu einer Tiefe von etwa 3 mm in den Boden vergraben. 
Inzwischen wächst das Blatt und ragt alsbald 2-5 mm über 
den Boden hervor. Während des ersten Jahres scheint keine 
Wurzel gebildet zu werden; das nötige Wasser erhält der Embryo 
zumal aus dem Prothallium, er kann aber auch einige Rhizoide bilden. 


Fig. 274. Phylloglossum Drummondii, nach BOWEr. 1 Längsschnitt durch 
ein noch ungekeimtes Knöllehen. 2 Erstes Keimungsstadium des Knöllchens, die Anordnung 
der Protophyllen zeigend. 3, 4 Dasselbe. 4A Vorderansicht. 4B Seitenansicht. 5 Aelte 
Stadium. 6 Ebenso. 7 Pflanze, welehe schon ein neues Knöllchen gebildet hat, die in d 
Fig. 2—7 abgebildeten Pflanzen werden keine Sporangienähre bilden. 8 Junge Pflanze, 
der Bildung einer Sporangienähre begriffen. ie 


Sobald das Blatt über den Boden gelangt, bildet es Stomata, Luft tri 
in die Intercellularen ein und ein dünner Tracheidenstrang erscheint. 
Dieses erste Blatt ist zylindrisch und den Blättern der erwachsenen 
Pflanze vollkommen gleich. Im nächsten Jahr entsteht in dem Knöllchen 
wieder ein Stammvegetationspunkt, welcher nur ein Blatt und 
Wurzel bildet und wieder ein Knöllchen entstehen läßt, das n 
Boden eindringt. Jedes Jahr überlebt das junge Pflänzchen also 
‚Trockenzeit mittels eines solchen Knöllchens. Ist es einmal stark 
nug geworden, so geht es zur Bildung mehrerer Blätter über. Ein 
solches Knöllchen besteht aus lockerem parenchymatischen Gewebe und £ 
ist von einem Mantel von Korbzellen umhüllt. An der Spitze entwickelt 


Fruktifikation. 413 


sich jedes Jahr ein neuer Vegetationspunkt, während der Ruheperiode 
ist von einem Vegetationspunkt nichts zu sehen (vergl. Fig. 274, 1); eine 
| Scheitelzelle wird nie gebildet. 
: Zunächst bildet dann das Knöllchen ein zylindrisches stumpfes Blatt, 
dem alsbald mehrere gleiche folgen (Fig. 274, 2—7), welche oft successive 
in Paaren angelegt werden. 
ER: Schreitet das Pflänzchen zur Fruktifikation, so verlängert sich der 
-  Vegetationspunkt (Fig. 274, 8) zu einem über die vegetativen Blätter 
: hervorragenden Stengelchen, das jetzt an seiner Spitze eine Sporophyli- 
ähre bildet (Fig. 275, 1—3). 
Bevor dies geschieht, ist aber unten am Stengel exogen ein Höcker 
entstanden (Fig. 275, 2), der sich zu einem sich nach unten krümmen- 
den Stielchen verlängert, in den Boden eindringt, an seiner Spitze an- 
schwillt und das Knöllchen bildet, das nächstes Jahr aussprossen wird. 


ge Fig. 275. Phylloglossum Drummondii, nach BowErR. 1—3 Bildung der 
' 8porangienähre. 4 Längsschnitt einer sehr jungen Sporangienähre, die Initialzellen des 
E  Sporangiums zeigend. 5 Sporophyll mit aufgesprungenem Sporangium. 


E Schreitet das Pflänzchen nicht zur Fruktifikation, so wächst der 
e Vegetationspunkt unmittelbar zu dem in den Boden dringenden, das 
-  Knöllchen bildenden Stiel aus (Fig. 274, 7). Auch die eine oder mehrere 
_ unverzweigte Wurzeln, welche das Pflänzchen bildet, entstehen exogen, 
= und zwar dicht unter den Blättern. 
2 Wie diese Knöllchenbildung morphologisch aufzufassen ist, werden 
e _ wir später bei der Besprechung der Lycopodien erörtern, sicher ist, daß 
ein noch steriles Phylloylossum ganz mit einem embryonalen Pflänzchen 
= von Lycopodium cernuum in dem Moment, wo dies, aus dem Prothallium 
_  hervorgetreten. seine ersten Blätter gebildet hat, übereinstimmt, und wir 
dürfen also Phylloglossum ruhig als eine — meiner Auffassung nach durch 
Anpassung an periodisch eintretende Trockenzeiten bedeutend modi- 
- fizierte — primitive Lycopodiacee ansehen, welche sich wenigstens in 


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414 Lyeopodium cernuum. 


sterilem Zustande nicht über den embryonalen Zustand von Lycopodium 
cernuum entwickelt hat. Der Stiel des Phylloglossum-Strobilus ist etwa 


2cm lang. Die Sporophylle sind eiförmig zugespitzt und tragen auf 3 
ihren der Achse zugekehrten Seiten (die Entwickelung lehrt, daß es Ge- 1 
schmackssache ist, ob man es als blattbürtig oder achselständig betrachten | 


will) ein einfaches, nierenförmiges, großes, kurzgestieltes Sporangium, 
das mit einer dem Blatte parallelen medianen Spalte aufspringt. Es 
bildet Sporen von gleicher Größe, Phylloylossum ist also homospor. 


Weder die Wurzel noch der Vegetationspunkt von Phyliuglossum 
scheint eine eigentliche Scheitelzelle zu besitzen; da aber eine solche 
bisweilen wohl an der Spitze des fertilen Zweiges angetroffen wird, ist 
nähere Untersuchung hier wohl erwünscht. Das Sporangium entsteht 
in derselben Weise wie bei Lycopodium selago, worüber später noch ge- 
sprochen werden soll. Im fertilen Stengel liegen etwa 6 Xylemgruppen 
im Kreise, um die Stele herum läßt sich aber keine Endodermis unter- 
scheiden, die Wurzel ist monarch. 

Betrachten wir jetzt einmal die Lycopodiaceen, mit deren Embryonal- 
stadium Phylloglossum die meiste Uebereinstimmung zeigt, nämlich 


Lycopodium cernuum. 


Es ist dies ein baumartig verzweigtes Lycopodium (vergl. Fig. 293, I), 
mit etwas heruntergebogenen Zweigenden, an denen die einfachen Strobili 
hängen. Die Pflanze kommt sowohl in Asien wie in Südamerika vor. 
Die auf Java wachsenden Exemplare sind meiner Erinnerung nach etwa 
30 cm hoch, wachsen gern auf den kahlen Abhängen neu angelegter 
Wege und fallen durch eine eigentümliche, gelbgrüne, ins Schmutzige 
spielende Farbe auf. Die Sporophylle sind hellgelb. An ihren Stand- 
orten sind sie dem vollen Sonnenlicht ausgesetzt. 

Lycopodium cernuum ist das erste Lycopodium, bei welchem die Ent- 
wickelung der x-Generation (durch TREUB, Ann. d. Jardin bot. de Buiten- 
zorg) bekannt geworden ist. = 

Mit Recht konnte TREUB seinen vor 23 Jahren erschienenen Artikel 
mit den Worten anfangen: m: 

„Linsuffisancee des connaissances actuelles sur les prothalles des 
Lycopodes est g@neralement reconnue. Point n’est besoin d’insister sur 
ce fait. L’historique du sujet pourrait se faire avec une rare brevete, 
puisqu’il n’y a, au fond, ä& eiter que trois ou quatre auteurs, auxquels 
nous devons des indications consignees dans de courtes notices.“ 

Was war denn bis 1884 über die x-Generation der Lycopodien 
bekannt? Bm 

Im Jahre 1841 sagt SPRINe in seiner Monographie der Lycopodiaceen, 
der belgischen Akademie der Wissenschaften vom 3. April jenes Jahres, 
daß WILLDENOW Lycopodium-Sporen hat keimen sehen, wenigstens nach 
einer durch Link erhaltenen Mitteilung. Auch behauptet Spring selber, 
durch Aussaat von Sporen von L. clavatum und L. complanatum junge 
Pflanzen erhalten zu haben, zweifelt aber offenbar an -der Richtigkeit 
seiner eigenen Mitteilung, denn im zweiten Teile seiner 1848 erschienenen 
Monographie sagt er: Be: 

„Quelque paradoxal que cela puisse paraitre, je n’hesite pas & dire 
que, dans mon opinion les genres Lycopodium, Psilotum et Tmesipteris 
se composent exclusivement de mäles, soit que primitivement, il n’en ait 
6t& er&6 que tels, ou que les feuilles se soient perdues par suite d’un 


Geschichtliches über die Prothallien der Lycopodien. 415 


de ces catastrophes g&ologiques qui ont si profondement alter& les con- 
ditions exterieures sous lesquelles ces plantes &taient plac&es autrefois 
(l. ec. T. II, p. 317). 

HOoFMEISTER sagt 1851, daß die Fortpflanzung der Lycopodien ein 
Rätsel bleibt; auch er konnte die Sporen nicht zum Keimen bringen, 
vermutet aber, daß sie hermaphrodite Prothallien bilden werden, wodurch 
'sie also von den heterosporen Selaginellen mit ihren unisexuellen Pro- 
thallien mehr abweichen würden als man nach der großen habituellen 
Aehnlichkeit annehmen würde. 

Im Jahre 1855 erhielt DE Bary durch Aussaat der Sporen von 
Lycopodium inundatum die ersten gekeimten Lycopodium-Sporen, welche 
sich aber bloß bis zu einer siebenzelligen Zellplatte mit grünen Chloro- 
plasten entwickelten. DE Bary bemerkt, es wäre möglich, daß dies die 


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Fig. 276. Lycopodium eernuum, nach TREUB. 1—10 Anfangsstadien der Bildung 
des Prothalliums, bei 7 schon ein Antheridium gebildet. 


wo ET ag 


RE 


- ersten Stadien eines hermaphroditen Prothalliums seien, es wäre aber 
_ auch denkbar, daß diese Zellplatte bereits ein junges, einer einzigen 
_Prothalliumzelle aufsitzendes Archegon sei. 

Daß die Lycopodien große Prothallien bilden, wurde 1873 von 
 J. FAnkHÄUSER (Ueber den Vorkeim von Lycopodium, Bot. Ztg. No. 1) 
_ nachgewiesen. 

_ Bei einer Exkursion im Emmental fand FAnkHÄUSER junge Pflänz- 
chen von Lycopodium annotinum, von denen einige noch mit dem Pro- 
_ thallium in Verbindung waren. 

: Auf einem farblosen, unregelmäßig knollenförmigen Prothallium, das 
_ erst eine sehr junge Pflanze trug, fand er sogar noch Antheridien, wo- 
k Ivy: wenn er auch keine Archegonien sah, der Hermaphroditismus der 


 Lycopodium-Prothallien bewiesen war. Er schließt denn auch der Haupt- 
_ Sache nach korrekt: 


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416 Lycopodium eernuum. 


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1) „Das Prothallium der Lycopodien ist unterirdisch und enthält kein | 
Chlorophyll.“ ; R 
2) „Dieses Prothallium bildet zu gleicher Zeit Antheridien und Arche- Y 
gonien; die Lycopodien haben also nur eine Art von Sporen.“ A 
Mehr war zur Zeit der Treugschen Untersuchungen von L. cernuum 
über Lycopodium-Prothallien nicht bekannt. Lernen wir also zunächst i 
die Resultate dieser ersten Untersuchung kennen. ; 
Die keimende Spore (vergl. Fig. 276) öffnet sich den Tetraden 
rippen entlang mittels einer dreiarmigen Spalte, aus der das Endospor 
hervorragt, innerhalb dessen schon bald Chloroplasten sichtbar werden. 
Durch ziemlich regelmäßige Teilungen — die erste Wand kann quer 
oder längs verlaufen — entwickelt sich daraus ein kleiner Zellkörper. 


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Fig. 277. Lyeopodium cernuum, nach TREUB. 1-—4 Weitere Stadien in der E 
Bildung des Prothalliums, Fig. 2 mit Antheridien. 5—7 Bildung der Lycopodiumpflanze. 


seitigen Scheitelzelle statt, dieser Wachstumsmodus hört aber bald a 
Eine neue Phase in der Entwickelung fängt damit an, daß die Scheitel- 
zelle das Abschneiden von Segmenten einstellt, sich verlängert und sie 
durch Querwände segmentiert, so entsteht ein Zellfaden (Fig. 276, 6). 
Das Ganze ist noch grün. "338 

Das junge Prothallium besteht also jetzt aus einem von einem Z 
faden gekrönten primären Knöllchen. Alsbald fängt auch der fad 
förmige Teil, der bei geringer Lichtintensität (vergl. Fig. 278, 4) s 
lang werden kann, an seiner Basis an, sich durch Längswände zu teil: 
und so bildet sich also das primäre, von einem zylinderförmigen Körper 
gekrönte Knöllchen weiter aus. Schon dann kann ein Antheridium ge- 
bildet werden (Fig. 278, 7). = 

Dies geschieht in Kulturen, in der Natur ist der Zellenfaden u 
folglich auch das aus diesem hervorgegangene zylinderförmige Stüc 


Antheridien. 417 


meistens viel kürzer; es fehlt aber nie, so daß wir hier nicht mit einer 
durch zu geringe Lichtintensität hervorgerufenen Bildung, sondern mit 
einem normalen Entwickelungsstadium zu tun haben. 

Die jüngsten in der Natur gefundenen Prothallien hatten dieses 
Stadium schon überschritten, bei ihnen fing eben die Spitze des zylin- 
drischen, wie hier gleich bemerkt sei, negativ geotropischen Teiles sich 
zu einem gelappten Krönchen zu entwickeln an (Fig. 277, 1). 

Die dunkelgrünen Lappen der Krone sind zumal bei jungen Pro- 
thallien in Vergleich zu dem übrigen Teil sehr groß und von blatt- 
artigem Aeußeren (Fig. 277, 3, 4), meistens aber zweischichtig. 
Das primäre Knöllchen fängt bald an Wurzelhaare zu bilden, und 
in den Epidermiszellen, sowie in der darunter gelegenen Schicht tritt eine 


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0 Fig.278. Lycopodium cernuum, nach TREUB. 1 Längsschnitt eines Prothalliums 

2 Querschnitt des zylindrischen Teiles eines Prothalliums.. 3 Primärknöllchen eines Pro- 

 *halliums im Längsschnitt, die peripheren Zellen von einem Pythium infiziert. 4 Bei Licht- 

mangel gewachsenes Prothallium. 

yecorrhiza auf. Auch der inzwischen stark verdickte zylindrische Teil 
an seiner Basis Rhizoide, er wächst mittels einer unter der Krone 

egenen meristematischen Zone in die Länge. 

Die Geschlechtsorgane stehen auf dieser meristematischen Zone eben 

ter den Kronenlappen, und zwar Archegonien und Antheridien neben- 

ander um den ganzen Zylinder herum. Betrachten wir zunächst die 
ickelung der 


Antheridien. 


Sie gleichen den Antheridien der Marattiaceen. Eine Epidermiszelle 
It sich durch eine Perikline in eine äußere und in eine innere Zelle. 
n der äußeren Zelle wird durch zwei schiefe Wände eine dreieckige 
Jeckelzelle ausgeschnitten. Die innere Zelle teilt sich wiederholt, wo- 
Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 27 


418 Lycopodium cernuum. x ; 
durch ein Komplex von Spermatiden entsteht, welche je ein Spermatozoon 
bilden. Die Deckelzelle wird nicht, wie bei den Marattiaceen, empor- 
gehoben, sondern wie bei den Polypodiaceen durchbrochen. Die Sperma- 
tozoen haben zwei Cilien und sind fast gerade. 

Das Archegonium ist bei vielen Lycopodıen, wie bei den Bryophyten 
durch die große Zahl der Halskanalzellen charakterisiert, und das weist 
vielleicht auch auf eine nähere Verwandtschaft zwischen Bryophyten und 
Lycopodien hin. Bei L. cernuum aber ist nach TREUB nur eine vor- 
handen. Uebrigens bietet die Entwickelung nichts Besonderes, und es 
genügt also wohl, auf untenstehende Figuren zu verweisen. 

Die Entwickelung des Embryos konnte TREUB in diesem ersten 
Artikel noch nicht völlig klarstellen. 


Fig. 279. Lyeopodium cernuum, nach TREUB. 1 Teil eines Prothalliums, 
drei Lappen und drei Antheridien zeigend.. 2—5 Entwickelung der Antheridien. 6 Teil 
eines Prothalliums mit zwei Antheridien und sieben Archegonien. 7—11 Entwickelung der 
Archegonien. Er 


Ich will mich denn auch damit begnügen, darauf hinzuweisen, daß 
das junge Pflänzchen, nachdem es, aus dem Prothallium hervorgebrochen, 
seine ersten Blätter gebildet hat, ganz einem sterilen Phyliogloss: 
gleicht, und daß wir also allen Grund haben, letztere Pflanze im ve 
tativen Zustande für ein permanent embryonales Lycopodium zu hal 
Die Knöllchenbildung von Phylioglossum am Ende jeder Vegetationspeı 
ist aber offenbar eine Anpassung, von ihr findet sich bei der Weite 
wickelung von L. cernuum, wie nebenstehende Figuren zeigen, keine S 

Nachdem also TREUB uns bei Lycopodium cernuum mit der 
ständigen Entwickelung eines Lycopodium-Prothallium bekannt gem 
hatte, lehrte er uns noch einige Prothalliumtypen tropischer Arten ke 
und BRUCHMANN fand die Prothallien fast aller europäischen Arten 

So sind denn von 1884 bis heute die x-Generationen von 11 
podium-Arten bekannt geworden mit dem merkwürdigen Resultat, dab 


Trpiilie cernuum, 419 


sieh darunter 5 verschiedene Typen befinden. Bedenkt man nun, daß 
sehon viel mehr als 100 Lycopodium-Arten bekannt sind, dann braucht 
_ wohl kaum betont zu werden, daß wir Grund haben zu der Vermutung, 
daß noch andere Typen gefunden werden können. 


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Fig. 281. Lycopodium ecernuum, nach TREUE. 1, 2 Längsschnitte junger Pflanzen. 
ge Pflanze mit Protophyllen. 


27* 


420 ‚Der Cernuum-Typus. 


Die 5 BrucHmannschen Typen will ich hier nun an der Hand der 
nen. ae Bearbeitung von PRITZEL in ENGLER und PRANTL kurz 
ehandeln. | 


I. Der Cernuum-Typus. 


Zum Cernuum-Typus gehören außer L. cernuum auch noch L. inun- 
datum und L. salakense. 

Das aufrecht im Boden steckende, unregelmäßig rübenförmige Pro- 
thallium erreicht eine Länge von etwa 2 mm. Der obere Teil ragt über 
den Boden hervor und trägt eine grüne Lappenkrone. Der in der Größe 
sehr variabele Halsteil dient zumal zur Leitung und Anhäufung von 


UNGLENN 
ner 
> SB 
9a 


El Fig. 282. Lycopodium, Typen von Prothallien. Von links nach rechts: L. in 
datum’nach GÖBEL, L. cernuum nach TREUB, L. salakense nach TREUB. 


Nahrung’und bildet auf einer schmalen Zone unterhalb der Lappenkr 
Antheridien und Archegonien. Die Antheridien können aber auch 
anderen Stellen, sogar auf sehr jungen Prothallien, vorkommen. 
unterirdische, knollenförmige, Nahrung aus den Boden aufnehmende " 
ist schließlich farblos, trägt einfache Wurzelhaare und besitzt in sei 
peripherischen Zellenschichten eine Mycorrhiza. Die Prothallien sind : 
Hemisaprophyten. Im Prothallium hat nur eine geringe Gewebed 
zierung stattgefunden. Durch Adventivsprosse können auf ungeschl: 
lichem Wege diese Prothallien sich vermehren. . 


R 


II. Der Selago-Typus. 


Hierzu gehört nur' L. selage. Es sind meistens unterirdisch 
echte Saprophyten lebende, kurze, unregelmäßig wurmförmige Prothallie 
welche, unten zugespitzt, bis 0,5 cm lang werden; gelangen sie an 


3 Fig.283. Lyeopodium 
 selago, nach BRUCHMANN. 
A Prothallien von in ver- 
 schiedener Tiefe gekeimten 
Sporen gebildet, die punk- 
_ tierte Linie gibt die Ober- 


nen. 5 Normales Prothal- 
a, stärker vergrößert. 6 
> Pflanze noch mit dem 
allium in Verbindung. 


Fig. 284. L. selago, 
 BRUCHMANN. 1 Teil 
s langgestreckten Prothal- 
as mit verletzter Scheitel- 
e, an dem seitlich ein 
t Sproß entsteht. 


allium. 3 Längsschnitt 
eine junge adventive 
bildung, die sich aus 
oberflächlichen Zelle 
- größeren Prothalliums 
xelte. 4 Medianer Längs- 
itt durch ein junges ge- 
rungenes Prothallium, unten 
s Mycorrhiza-haltige Ge- 
e. 5 Querschnitt durch 
gestreckte, dorsiventrale 
alliumform, wie die von 


Der Selago-Typus. 


421 


422 Der Phlegmaria-Typus. 


Oberfläche, so werden sie grün. Sie stehen aufrecht und tragen an 
ihrem oberen Teil die Geschlechtsorgane, während der untere Wurzel- 
haare bildet. Zwischen dem generativem und dem vegetativen Teile 
liegt eine meristimatische Zone, welche für das Wachstum sorgt. 

Die Gewebedifferenzierung ist viel weiter als beim Cernuum-Typus 
vorgeschritten. 

Unter der Epidermis befindet sich eine Reservesubstanz speichernde 
Zone, auf welche die Mycorrhiza beschränkt ist, diese tritt durch die 
spitze Basis des Prothalliums in den Boden ein. Das zentrale Gewebe 
dient der Leitung und hat etwas langgestreckte Zellen. Die zahlreichen 
Antheridien und Archegonien stehen in Gruppen, welche von mehr- 
zelligen Paraphysen umgeben sind. Adventivsprosse werden häufig und 
ausgiebig gebildet. 


N 
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N 
> N 


* 


= 
Te 


Fig. 285. Lycopodium phlegmaria, nach TREUB. 1 Intaktes Prothallium wie 
es sich im Substrat befindet, der verdickte zentrale Teil ist ein Sexualzweig, rechts be 
finden sich an der Spitze des Nebenzweiges die Brutkörner. 2 Ebenso, die Zweige unab- 
hängig geworden. 3 Ein unabhängig gewordener Zweig, der einen Sexualast gebildet hat. 
4 Vegetativer Zweig mit Rhizoiden. 5 Brutkörper, der 4 sekundäre Brutkörper gebildet hat. 
6 Spitze eines Zweiges mit einer großen Zahl junger Brutkörper. I 


III. Der Phlegmaria-Typus. 


Es scheint dies der Typus der tropischen epiphytischen Lycopodien 
zu sein. Bis jetzt ist es bei L. phlegmaria, L. carinatum, L. nummulari- 
folium und bei L. Hippuris bekannt. Die Prothallien leben als echte 
Saprophyten während der nassen Jahreszeit unter der Borke der Bäume. 
Es sind ausgebreitete, fadenförmige, unregelmäßig monopodial verzweigte 
Formen, welche hier und da mehr oder weniger knollenförmige An- 
schwellungen zeigen. Bedenkt man, daß diese Epiphyten aus boden- 
bewohnenden Arten hervorgegangen sein müssen, daß ihre Prothallien 
unter der Borke und also im Dunkeln leben, und daß die terrestrischen 
normal knollenförmigen L. cernuum-Prothallien bei Dunkelkultur faden- 38 


Der Clavatum-Typus. | 423 


förmig werden können, trotzdem aber hier und da Anschwellungen auf- 
weisen, so liegt es auf der Hand, diese Formen durch Biaiometamorphose 


aus dem Cernuum- oder einem sonstigen terrestrischen Typus hervor- 
_ gegangen zu denken. 


. Die fadenförmigen Teile sind zylindrisch, wachsen mittels einiger, 
meistens mittels zweier Initialen an der Spitze und haben eine pilzfreie 
Epidermis mit spärlichen Wurzelhaaren. Das innere Gewebe dient der 
Aufbewahrung von Reservesubstarz und enthält Mycorhiza, welche die 
Spitze nicht erreicht und die Wurzelhaare umspinnt. Die Geschlechts- 
organe entstehen auf kurzen, dicken, mehr oder weniger knolligen, auf- 
wärts wachsenden Seitenzweigen und sind so wie die von L. selago von 
Paraphysen umgeben. Die Antheridien können auch auf der Oberseite 
sonst vegetativer Zweige entstehen. 


SE a Dad ash a a Eu 


BR ne 7 U2 22 


na 


- Fig. 286. I. (links) Lycopodium complanatum, nach BRUCHMANN. 1—3 Ver- 
- schiedene Prothalliumformen. II. (in der Mitte) L. elavatum, nach BRUCHMAnn. A—E 
_ Verschiedene Prothalliumformen. III. (rechts) L. annotinum, nach BRUCHMANN. 1—5 
Verschiedene Prothalliumformen. 


wer 


: Die Prothallien können sich reichlich durch Brutknospen, welche aus 
_ Epidermiszellen hervorgehen und einen einzelligen Stiel haben, vermehren. 
Nachdem sie abgefallen sind, keimen diese sofort zu neuen Prothallien 
aus. Gegen die trockene Zeit sterben die Prothallien ab. Jede Zelle 
kann zu einer wenigzelligen Dauerbrutknospe mit dicker Cuticula aus- 
wachsen, welche die trockene Periode überlebt und zu Beginn der nassen 
Jahreszeit zu einem neuen Prothallium auskeimt. 


BEE TR 


IV. Der Clavatum-Typus. 


, „. Hierher gehört auch L. annotinum. Die Prothallien sind unter- 
irdische Saprophyten, welche mehrere Jahre zu ihrer völligen Entwicke- 
hung brauchen. In jugendlichem Zustande sind sie birnförmig, mit 


Ka Sr 


>. 


424 Der Complanatum-Typus. 


abwärts gerichteter Spitze, später breiter und flacher, mit oft fleischigem, 
gezacktem, mehr oder weniger umgebogenem Rande. Die Gewebe- 
differenzierung ist die höchste, welche bei irgendeinem Prothallium 
bekannt ist. Die Geschlechtsorgane stehen auf der Spitze und werden 
später vom Rande des schüsselförmigen vegetativen Teiles zum Schutz 
umwallt. Zwischen diesem generativen und vegetativen Gewebe liegt 
eine meristematische Zone. 

Außen am vegetativen Teile findet sich eine Epidermis mit wenigen 
Wurzelhaaren, unter ihr eine dicke Rindenschicht, dann eine einzige 
Schicht von senkrecht zur Oberfläche stark gestreckten Zellen, die 
Pallisadenschicht. In dieser Schicht und in der Rinde befindet sich der 
endophytische Pilz, welcher durch die Prothalliumspitze in den Boden 
tritt. Innerhalb der Pallisadenschicht liegt ein dickes reservestoffhaltiges 
Gewebe und dann die Meristemzone. 4 


Archegonien in zentripetaler Richtung, die ältesten stehen also in de 
Mitte. Paraphysen, sowie ungeschlechtliche Vermehrung fehlen. 


V. Der Complanatum-Typus. 


Hinsicht an die des vorigen Typus erinnern und vielleicht durch Strecku 
daraus entstanden sind. Der schlanke rübenförmige Körper trägt 
wulstiges Krönchen, an dem die Geschlechtsorgane entstehen und 
also dem generativen Teile der Prothallien des vorigen Typus homo. 
ist. Zwischen dem generativen und dem vegetativen Teil findet s 
eine Einschnürung, in welcher das Meristem liegt. Der vegetative Tei 
zeigt dieselbe Differenzierung wie der des vorigen Typus, nur daß d 
Reservesubstanzgewebe fehlt, welches hier von dem mehrschichtig 
Pallisadengewebe ersetzt wird. Im Zentrum liegt ein aus gestreckten 


Deuten die BRUCHMANNschen Typen auf generische Unterschiede? 425 


Zellen bestehendes Leitgewebe. Die Mycorrhiza durchsetzt die Rinde und 

das Pallisadengewebe; ungeschlechtliche Vermehrung fehlt. 
Am Schlusse seiner Einteilung der Lycopodien-Prothallien in oben 

charakterisierten 5 Typen kommt BRUCHMANN zu folgendem Resultat 

. c. 8. 108): : 

h „Aus en eben hervorgehobenen Tatsachen ergibt sich, daß die 
besonders durch ihre geschlechtliche Generation hervortretenden Lyco- 
podien-Gruppen nicht in naher Verwandtschaft zueinander stehen, nament- 
lich nicht in solcher, wie man 
bei Pflanzenarten, die zu einer 
Gattung Zusammenstellung ge- 
funden haben, erwarten sollte. 
Diese Erkenntnis führt auf eine 
Trennung der Lycopodien in 
Gruppen oder besser noch in 
Gattungen, für die neue 
Namen zu geben ganz am Platze 
wäre. Es entstehen so viele 
Gruppen als die geschlechtliche 
Generation Typen erkennen läßt. 
... Diese artenarmen, jetzt 
noch vorkommenden ZLyeopodien 
sind die sehr reduzierten Nach- 
kommen einer in der Vorzeit 
- eine hervorragende Rolle spielen- Düz== U 

den Pflanzenfamilie, deren Ab- Der ee 

stammung von gemeinsamen a 
Stammeltern nicht geleugnet 

werden kann; allein ihre sehr 
beträchtlichen Differenzierungen 
weisen auf eine lange, getrennt 
verlaufende Entwickelungs- 
_ _ periode, also auf eine Sonderung 
in uralter Zeit hin.“ 
= Die Frage, welche wir uns 
_ also stellen müssen, ist diese: 
Ist es berechtigt, aus den 
Differenzen, welche zwischen den 
_ Prothallien der verschiedenen 
Lycopodium-Arten bestehen und 
elche ihren Ausdruck finden in Fig. 288. Lycopodium complanatum, 
en 5 BrRucHmannschen Typen, nach BRUCHMAnN, Längsschnitt eines Prothalliums. 
u schließen, daß diese Ver- a 
chiedenheiten generische Differenzen sind, oder kann man für die Ver- 
schiedenheit dieser -Generationen auch noch eine andere Erklärung finden? 
Diese Frage ist schon von Lang, der die Prothallien von L. elavatum 
_ ungefähr gleichzeitig mit BRUCHMANN und unabhängig von ihm in Eng- 
‘ land fand, in seinem „The Prothallus of Lycopodium clavatum L.“ Ann. 
of Bot., Vol. XIII, 1899 behandelt worden, da ihm die kurz vor dem 
| Drucke erscheinende Arbeit BRUCHMANnNs die Gelegenheit bot, die 
" Resultate, zu welchen BRucHMAnNn kam, zu besprechen. 
‚Lang fängt mit der Gruppe von L. cernuum, zu welcher auch 
en inundatum gehört, an, und charakterisiert diese als aufrecht wachsende, 


m 


Hr 


27) 
DAR 


OBEN 


426 LanGs Auffassung. 


massive, zylindrische Prothallien, deren oberer Teil über den Boden 
hervorragt und grün ist. Bei L. cernuum und bei L. inundatum sind 
an diesem oberen Teil blattartige Lappen vorhanden, welche bei L. sala- 
kense rudimentär sind oder ganz fehlen. Das Prothallium ist offenbar 
autotroph, wenn es auch die Hilfe eines endophytischen Pilzes hat, und 
Lan hält diese Prothalliumform für die primitive. Auch die jungen 
hieraus hervorgegangenen Lycopodium-Pflanzen, die 2x-Generation also, 
hält er für primitiv, weil sie im allgemeinen die Form von Phylloglossum 
zeigen, d.h. aus einem von TREUB deshalb Protocorm genannten Knöllchen 
besteht, weil er diese Knöllchen als eine primitive Form einer 2x-Gene- 
ration auffaßte. 

.Da ich aber TREUBSs Protocorm nicht für eine primitive 2x-Generation, 
sondern für ein adaptatives Organ halte, werde ich LAn@ nicht weiter 
in seinen phylogenetischen Betrachtungen der jungen 2x-Generation 
folgen, sondern mich auf die Besprechung seiner Prothallientypen be- 
schränken. 

Lang vergleicht dann in erster Linie das Prothallium von L. selago 
mit dem von L cernuum und kommt zu dem Resultat, daß dies ebenfalls 
ein aufrecht wachsendes zylindrisches Organ mit einer meristematischen 
Zone unter der Spitze sei, welches aber, da es unterirdisch lebt, sein 
Chlorophyll verloren habe, indessen seine Abstammung von einem 
cernuum-artigen Typus dadurch verrät, daß es am Lichte ergrünt. Es 
könne daher sehr gut als ein saprophytisch gewordenes (ernuum-Pro- 
thallium betrachtet werden. Die eigentümliche, wechselnde Form des 
Selago-Prothalliums kann sehr gut durch Verschiedenheit in der Tiefe 
des Vorkommens, sowie durch die Struktur des Bodens erklärt werden, 
wie die Fig. 283 zeigen. In lockerem Boden verzweigen sie sich. 

Eine Krone fehlt diesen Prothallien, aber wir können einen oberen 
generativen von einem unteren vegetativen Teile unterscheiden. Bei 
L. complanatum ist dieser generative Teil ungefähr wie ein Krönchen 
entwickelt, bei L. elavatum und L. annotinum wird er flach, schüssel- 
förmig, alsbald mit stark einwärts gebogenen Rändern. Alle diese Formen 
lassen sich aber sehr gut als saprophytisch gewordene Prothallien des 
Cernuum-Typus erklären, so daß LanG sie zu einer mit L. selayo an- 
fangenden Gruppe zusammenfügt, da diese durch ihre bisweilen er- 
grünenden Prothallien den Uebergang zum Cernuum-Typus bildet. 

Der dritte von Lan@ unterschiedene Typus ist der von L. phlegmaria, 


L. carinatum, L. Hippuris und L. nummulariaefolium, welche er ebenfalls, 
etwa in der oben von PRITZEL entliehenen Weise, von einem Cernuum- E; 
Typus ableitet, als Grund der Veränderung die epiphytische Lebensweise 


betrachtend. 


Lang kommt also zu folgendem Resultate, dem ich vollkommen bei- 
pflichte, daß nämlich die verschiedenen Typen der Lycopodien-Prothallien 
durch Anpassung eines grünen Cernuum-artigen Prothalliums an sapro- 
phytische und epiphytische Lebensweise erklärt werden können, und daß 
kein Grund vorliegt, mit BRUCHMANN darin fundamental verschiedene 


Typen zu sehen, welche zu einer Zerlegung des Genus Lycopodium in 
mehrere Genera führen sollten. 


Wir bemerkten schon kürzlich, daß bei vielen Lycopodien die Zahl E 
der Halskanalzellen im Archegonium sehr groß sein kann und daß diese 


dadurch an die Bryophyten erinnern. So fand, um ein Beispiel zu nennen, 
Miß Lyon (Bot. Gaz., Bd. XXVII) bei L. complanatum deren 14—16, 


während BRUCHMANN fand, daß der Hals des Archegons statt aus 4, 


NER, 
ES NETTERNG ” 


De Eher 
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} 


“A 


Embryoentwickelung. 427 


bisweilen aus 5 Längsreihen, ein anderes Bryophyten-Charakteristikum, 
bestehen kann. 

Die Archegonien der Lycopodien gleichen also denen der Bryophyten 
mehr als denen von irgendeiner Pteridophyte, und wenn man nun dabei 
im Auge behält, daß beide Gruppen bieiliat sind, scheint es mir be- 
rechtigt, anzunehmen, daß die Bryophyten und die Lycopodiaceen eine 
freilich sehr weit zurückliegende, gemeinsame Abstammung haben. 


_ Betrachten wir jetzt einmal die 


a in a Are ee he Dr ne 


Embryoentwickelung. 


Wir begegnen hier sofort einer Eigentümlichkeit, welche wiederum 
auf eine Verwandtschaft zwischen Lycopodien und Bryophyten hinzudeuten 


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SR HER 


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iR Fig. 289. I. Lycopodium selago, nach BowEr. i Diagramm, die erste Seg- 
—  mentierung der Zygote zeigend. a Die erste Wand, welche den Suspensor abschneidet. b 
- Die Wand, welche die Fußetage von der Stammetage trennt, letztere weiß gelassen. 2—6 
Weitere Entwickelung des Embryos nach BRUCHMANN. II. Lycopodium phlegmaria, 
nach TREUB. 1—4 Entwickelungsstadien des Embryos. 


scheint, nämlich dem Umstande, daß die erste Wand in der Zygote eine 
‚untere von einer oberen Zelle trennt, und daß die eine (die obere), von 
TREUB Suspensor genannte Zelle sich nicht weiter entwickelt, die andere 
(die untere) vielmehr allein den Embryo bildet. 

Das erinnert uns an die Embryoentwickelung bei den Jungermannia- 
teen, bei denen die eine Hälfte der Zygote auch nicht zur Entwickelung 
kommt, nur ein Anhängegebilde am Fuße bildet wie auch hier bei 
Lycopodium, und ebenfalls wie auch hier vermutlich als Saugorgan dient. 
® PRITZEL legt Wert auf den wichtigen Unterschied, welcher hierdurch 
zwischen den Bryophyten und Lycopodien einerseits und zwischen den 
_ Filieineen andererseits besteht, aber... Miß Lyon hat in der Bot. Gaz., 


428 Embryoentwickelung beim Cernuum-Typus. 


1906, nachgewiesen, daß bei Botrychium obliguum, bei einer Filicinee 
also, ebenfalls ein Suspensor gebildet wird, und Bower teilte auf der 
Leicester Meeting der British Association mit, daß er die Präparate von 
Miß Lyon untersucht und vollkommen überzeugend gefunden habe. 
Diese Eigentümlichkeit der Lycopodiaceen kann also als Argument für 
ihre Verwandtschaft mit den Bryophyten nicht benutzt werden. 

Sehen wir uns jetzt einmal die verschiedenen Typen der bei den 
Lycopodien vorkommenden Embryoentwickelung an. 

Zunächst wird die Zygote mittels einer Querwand in den sich nicht 
oder kaum weiter teilenden Suspensor und in die Embryomutterzelle 
zerlegt. Letztere teilt sich darauf durch zwei senkrecht zur ersteren 
Wand und senkrecht aufeinander stehende Wände in Quadranten. In 
jedem von diesen tritt nun eine senkrecht auf der Archegoniumachse 
stehende Wand auf, wodurch der Embryo in Oktanten zerlegt wird. 
Die 4 Zellen zwischen der Oktantenwand und dem Suspensor bilden 
den Fuß, die an der anderen Seite der Oktantenwand gelegenen die 
eigentliche Lycopodium-Pflanze. Bei der weiteren Entwickelung treten 
nun Verschiedenheiten auf. 


A. Der Typus von L. cernuum, L. salakense und 
L. inundatum. 


Bei diesen Arten bleibt der Fuß sehr klein; er braucht auch nicht 
lange als Saugorgan zu fungieren, denn das Pflänzchen bricht schon bald 
aus dem Prothallium hervor. In jenem Stadium ist die eigentliche 
Embryoetage nur noch ein undifferenzierter Gewebekörper, welcher sich 
zu einem bodenwärts gerichteten Knöllchen entwickelt, das von TREUB 
mit dem Namen Protocorm belegt wurde. Es bildet alsbald Wurzelhaare, 
und nährt sich mit Hilfe des bald eindringenden endophytischen Pilzes. 
Dieses Protocorm bildet darauf an seinem Scheitel einen spitzen Höcker, 
der, ohne eine Scheitelzelle gebildet zu haben, zum ersten Blatte, zum 
Kotyledon, auswächst. Alsbald entstehen in der Nähe des ersten Blattes 
mehrere, die sogenannten Protophylle TrReugs. Dann tritt eine neue 
Phase in der Entwickelung ein; neben dem jüngsten Blatte entwickelt 
sich der eigentliche Stammvegetationskegel und darauf in der Nähe des 
Stengels ebenfalls aus dem Protocorm die exogen entstehende erste 
Wurzel. E 
Der Stammvegetationspunkt bildet nun die eigentlichen Blätter, und 
damit ist die junge Pflanze fertig. # 

TREUB erblickt nun in diesem Protocorm ein phylogenetisch wich- 4 


tiges Organ, nämlich eine noch undifferenzierte 2x-Generation, wie wir 


uns eine solche bei den Ahnen aller Pieridophyten aus der Zygote her- 
vorgegangen denken sollen. = 

GÖBEL aber meint darin nur ein knollenförmig angeschwollenes Hypo- 
kotyl sehen zu müssen, das später, wie gewöhnlich, eine Wurzel bildet. 


Er weist darauf hin, daß ähnliche „Protocormen“ bei Orchideen, Strepto- E . 


carpus, Utricularia und gewissen Podostomaceen auftreten. Be 

Wir wissen, daß auch bei den Phanerogamen die Kotyledonen nicht 4 
am Stammvegetationspunkte, der Plumula, entstehen, sondern am soge- 
genannten Hypokotyl, so daß mir die GöBELsche Auffassung recht ein- 
leuchtend erscheint. 


Wir haben es hier wohl mit einer Anpassungserscheinung zu tun, = 


vielleicht in Verbindung mit der IIEHROTONE durch den endophytischen Pilz, 


Embryoentwickelung beim Selago-Typus und den anderen Typen. 429 


welcher ein frühes Erscheinen der Wurzel unnötig macht, während das 
Knöllchen vielleicht als Wasserreservoir, wie bei so vielen Epiphyten, dient. 
Phylogenetisch scheint mir denn auch der Protocorm ohne Wichtigkeit. 


B. Der Selago-Typus. 


Die Fußetage wird hier etwas umfangreicher und dringt tiefer in 
das Prothallium ein. Die Embryoetage bildet sofort das Hypokotyl, 
welches an das Licht tritt, ergrünt und flache kleine Blättchen bildet, 
welche von den folgenden nur wenig abweichen. Ein Protocorm wird 
nicht gebildet, die Wurzel entsteht an der Basis des Hypokotyls. 

Dieser Typus ist also, da ihm das Anpassungsorgan, der Protocorm, 


F fehlt, wohl als der primitivste zu betrachten. 
L ANNOTINUM 


— —  Fig.290. I. Lyeopodium annotinum, nach BRUCHMANN. 1, 2 Junge Embryonen 
im itt. 3 Junger Embryo, von oben betrachtet. S Stammscheitell. W Wurzel. 
-B Blätter. V Fuß. E Embryoträger. 4 Junge, unterirdisch gewachsene Keimpflanze. V Fuß, 
links die erste Wurzel, oben der Stengel mit Schuppenblättern. II. Lycopodium cer- 
am, nach TREUB. 1 Junger Embryo, aus dem Prothallium hervorsprossend, rechts der 
fang des Protocorms. 2, 3 Embryonen, den Protocorm zeigend. E Embryoträger. 


C. Der Phlegmaria-Typus. 


, Dieser ist dem vorigen sehr ähnlich, der Fuß bildet aber papillen- 
ige Saugzellen. 


D. Der Typus von L. eclavatum, annotinum und 
complanatum. 


Bei diesen wächst der Fuß zu einem großen voluminösen Saugorgan 
heran. Die Embryoetage differenziert sich ohne Bildung eines Proto- 
 «orms noch innerhalb des Prothalliums zu einem Hypokotyl und zu einer 
f "Wurzel. Das Hypokotyl bildet an seiner Spitze 2 Paar opponierte 


430 Urostachya. 


schuppenförmige Blättchen. Später bildet der Stammvegetationspunkt 
ähnliche Blättchen, welche, wenn sie, oft erst nach Jahren, die Oberfläche 
des Bodens erreichen, zu gewöhnlichen Blättern heranwachsen. 

Die Auffassung BowErs, daß die außerordentliche massige Ent- 
wickelung des Fußes bei dieser Gruppe dadurch entstand, daß der unter- 
irdisch wachsende Embryo während langer Zeit auf den Nahrungsbezug 
aus dem Prothallium angewiesen ist, scheint mir sehr richtig. 

Ich glaube also, daß wir ruhig schließen dürfen, daß dem Protocorm 
keine phylogenetische Bedeutung zukommt, und daß sich die abweichen- 
den Formen der Lycopodien-Embryonen durch Anpassung an sapro- 
phytische und epiphytische Lebensweise erklären lassen, um so mehr als 


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Fig. 291. Habitusbilder verschiedener Lyco.podien, nach PRITZEL. 1 Lyeopodium 
saururus. 2_L. linifolium. 3 _L. phlegmaria. a 


protocormartige Knöllchen bei L. cernuum an den Wurzeln und bei Z. 
inundatum an den jungen Blättern gebildet werden können. Wir haben 
jetzt die x-Generation der Lycopodien wohl genügend betrachtet und 
wenden uns der 2x-Generation zu. Fangen wir mit dem 


; Stengel 
an. Wir müssen in bezug auf den Aufbau des Stengels bei den Zyco 
podien zwei Subgenera unterscheiden: 

I. Urostochya PRITZEL (= Selago SPRING Er Phlegmaria BAKER). 


Die Verzweigung geht bei diesem Subgenus nicht von einem gu 
differenzierten Hauptstengel aus, sondern beruht, wie obenstehende Figur 
zeigen, auf gleichwertiger Gabelung. Die steif aufrechten Arten sind nicl 


Rhopalostachya. 431 


oder nur spärlich, die hängenden oder teilweise kriechenden Arten 
wiederholt gegabelt. 

Auch bei den teilweise kriechenden Arten treten die Wurzeln nur 
an dem am weitesten zurückgelegenen Stengelende auf, nie wird ein in 
seiner ganzen Länge wurzelndes Monopodium gebildet. Als Urtypus 
dieser Gruppe darf L. selago betrachtet werden. 


II. Rhopalostachya. 


Die Verzweigung findet von einer mehr oder weniger ununter- 
brochenen Hauptachse ausgehend statt und ist also nur bei den jüngsten 
Zweigen gabelig, sonst, von außen betrachtet, monopodial. 


Fig. 292. Lyeopodium elavatum, nach STRASBURGERsS Lehrbuch. 1 Habitus. 
2 Sporen. 3 Sporophyl mit Sporangium. 


Die aufrechten Arten, wie das in Fig. 293 abgebildete L. cernuum, 
sind reichlich strauchartig verzweigt, die liegenden besitzen eine kriechende, 
an der ganzen Unterseite wurzelnde Grundachse, aus der aufrechte Seiten- 
J zweige entspringen, welche sich bei verschiedenen Arten sehr verschieden 
verhalten (vergl. die Figuren von L. clavatum und L. volubile). 


Der Vegetationspunkt der Lycopodien ist meistens flach und breit 


er 
Tr 


(L. selago), bei anderen Arten, z. B. bei L. clavatum, stumpf-kegelförmig. 
- Eine eigentliche Scheitelzelle fehlt; wohl aber findet man hier und da 
- mehr oder weniger deutliche und mehr oder weniger zahlreiche Initialen. 
“Die Blätter entstehen als Ausstülpungen am Vegetationspunkt. Sie 
/ sind einfach gebaut, auf ihren Bau und ihre Stellung kommen wir 
) später zurück. Im Gegensatz zu den höheren Pflanzen werden die Zweige 
'E; oberhalb der jüngsten Blätter angelegt und ganz unabhängig von 


432 Dichotomie. 


Dichotomie tritt, wie bei Psilotum, dadurch auf, daß der Vegetations- 
punkt in der Mitte aufhört sich zu teilen, und daß seitlich neue Vege- 
tationspunkte auftreten. Will man Dichotomie also definieren als eine 
Teilung der Scheitelzelle in zwei neue Scheitelzellen, so ist dies keine 
echte Dichotomie, da eine Scheitelzelle überhaupt fehlt. Man soll aber 
nicht vergessen, daß dichotome und laterale Verzweigung nur graduell 
verschieden sind. Eine laterale Verzweigung nähert sich der dichotomen 
um so mehr, in einem je jüngeren Segment der Zweigvegetationspunkt 
entsteht, und man würde also eine dichotome Verzweigung gewissermaßen 
definieren können als eine laterale, bei der der Zweigvegetationspunkt 
in der Scheitelzelle des Hauptstengels entsteht. Laterale Verzweigung 
kommt beim Subgenus Rhopalostachya dadurch zustande, daß seitlice 
Protuberanzen an der dorsalen Seite am Vegetationspunkt auftreten. ; 


Fig. 293. I. Lycopodium cernuum. II. L. volubile. Beide nach PRITZEL. 


Der Stamm besitzt zwei Systeme von Gefäßbündeln: die eigentlich 
kaulinäre zentrale Stele und die Blattbündel. > 

Die Anatomie des Lycopodien-Stammes wurde 1905 von JONES (T 
Morphology and Anatomy of the stem of the Genus Lycopodium, Trarx 
act. Linn. Soc., March 1905) vergleichend untersucht. Er unterscheid 
folgende 2 Typen: 3 

I. Die kriechenden Formen, von welchen L. clavatum der Grun 
typus ist, welche eine Stele besitzen, in der alternierende Xylem- un 
Phloemplatten vorkommen. 

II. Der tropisch-epiphytische Typus, für welchen L. squarrosum 
Grundtypus ist, bei dem in der Stele das Phloem mehr oder weni 
isolierte Stränge im Xylem bildet. ie: 

PRITZEL wies aber bei L. serratum das Vorkommen einer echte 
Actinostele mit tetrarchem Xylem nach, fand auch Formen, welche durc 


Anatomie. 433 


gebogene Xylembände zur Actinostele hinüberneigen (L. annotinum), und 
Formen wie L. phlegmaria, welche zwischen den Jonesschen Typen 
durch Unregelmäßigkeiten in den Leptomplatten vermitteln. Untenstehende 
von PRITZEL entliehene Figuren mögen dies verdeutlichen. 
STRASBURGER (Bot. Praktikum) hält die Stele von Lycopodium für 
eine durch Fusion aus mehreren Stelen entstandene Gamostele. In ihrem 
Artikel (The young sporo- 
_ phytes of Lycopodium 
 eomplanatum and L. ela- 
 vatum, Ann.of Bot., 1907, 
 p. 211) erklärt sich Miß 
_ WIGGLESWORTH aber 
mit der Meinung von 
Jones einverstanden, daß 
kein Grund vorliege, die 
 Lycopodium-Stele als eine 
 Gamostele zu betrachten. 
£ Das Xylem wird zen- 
_ tripetal gebildet (Figur 
297, 1), das Protoxylem 
besteht aus spiralig oder 
_ ringförmig verdickten 
- Elementen; das übrige 
Xylem aus getüpfelten 
bis leiterförmigen. 
Die Anordnung der 
Xylem- und Phloem- 
strahlen ist nach den 
Untersuchungen von Miß 
WIGGLESWORTH vielen 
_ Veränderungen unter- 
_ worfen, zumal in dem un- 
teren Teile des Stammes, 
_ wodie vielen Widerstände 
im Boden einen sehr un- 


ammes verursachen. 

Die Xylemstränge 
ereinigen sich hier Fig. 294. 1 Lycopodium phlegmaria, Teil 
iederholt und gehen eines Querschnittes durch ein älteres Stengelstück, im 
ın wieder i Rindenkörper eine abwärts wachsende Wurzel. 2 Teil 
in % zeema, eines Querschnittes durch einen Sproß von L. Chamaeey- 
Pr 2 durch ee parissus. 3 Querschnitt durch die Stele von L. ser- 
usdehnung der Proto- ratum. 4 Ebenso von L. annotinum. 5 Ebenso von 
\ lemelemente an der L.cernuum. 6 Ebenso von L. volubile. 4 nach Sachs, 


>eripherie eine weitere ie übrigen nach PRITZEL. 

'erteilung stattfinden. 

Der junge Sporophyt zeigt aber Neigung zur Bildung eines soliden 
ylemstranges im Zentrum der Stele (Fig. 297, 1), und in den höheren 
:ilen der Pflanze, wo die Entwickelung weniger gestört wird, ist die 
ıordnung der Xylem- und Phloemstränge konstanter. 

Dort entsteht bei L. complanatum ein triarcher oder tetrarcher Zu- 
1d, der bei triarcher Ausbildung stark an die Stele in den kleinen 
_ Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 28 


434 . Lycopodium. 


Zweigen von Psilotum oder in den jungen Sphenophyllum-Stämmchen vor 
Anfang des Dickenwachstums erinnert. 

Höher hinauf, in dem älteren Sporophyll von L. complanatum, ist 
das Bündel hexarch und zeigt überdies Neigung in die bandförmige An- 
ordnung überzugehen, da die Xylemmasse durch ein Phloemband in zwei 
Teile getrennt wird. Um die Stele herum ist stets eine deutliche Endo- 
dermis vorhanden. Wir können also meines Erachtens ruhig sagen, daß 
die verschiedenen Steleformen bei den Lycopodium-Stämmen nicht als eine 
Gamostele, sondern als Modifikationen einer Actinostele aufzufassen sind. 


Betrachten wir jetzt die 


Blätter. 


Alle Lycopodium-Blätter entstehen am Vegetationspunkt als kleine 
Protuberanzen und wachsen ohne Scheitelzelle..e Wir müssen unter- 
scheiden zwischen Protophyllen oder Kotyledonen, die vom Hypokotyl 
gebildet werden, den einzigen vegetativen Blättern von Phylloglossum, 
und den Stengelblättern. Da im Gegensatz zu Phylloglossum bei Lyco- 
podium diese Protophylle nur ein sehr ephemeres Dasein führen, können 
wir uns auf die Besprechung der eigentlichen Stengelblätter beschränken. 
Die Blätter der Lycopodien sind im Vergleich zu den oft sehr langen 
Stengeln auffallend klein, sie erreichen höchstens eine Länge von 3 cm. 
Sie sind aber so zahlreich und stehen so dicht gedrängt, daß sie sich 
dachziegelig decken und den Stengel dem Auge entziehen. Bei den 
meisten Arten leben sie so lange wie das Stengelstück, welches sie trägt, 
oft aber, z. B. bei L. cernuum, fallen sie ab, und die unteren Stengel- 
teile werden kahl. 

Die Blattstellung ist sehr variabel, dieselbe Pflanze zeigt oft auf 
verschiedener Höhe quirlige und spiralige Anordnung. Die Spiralen 
zeigen sehr kleine Divergenzen, z.B. L. clavatum ?/, 1» is» rs» Ir 
In Verbindung mit der dichten Stellung führt dies zur Entstehung von. 
2—8 auffallenden Orthostichen. EB . 

Bei gewissen Lycopodien, z. B. bei L. complanatum, sind die Blätter 
opponiert und dekussiert. 2% 2 

Bei solchen Formen kommt denn auch Heteromorphie der Blätter, 
sogenannte Anisophyllie, vor (Fig. 295, 7, 8, 10, 11). Bei L. complana- 
tum sind nur die Seitenblätter gut entwickelt, die unteren an der Schatten 
seite gelegenen stark reduziert und fast farblos. 2 

Es sind zumal die lateralen Blätter, welche die Photosynthese be- 
sorgen, sie sind nicht nur größer als die dorsalen und ventralen, sondert 
auch anders gebildet. Sie bilden nämlich auf ihrer unteren Hälfte ein 
Kiel (Fig. 295, 10), der etwas an den Flügel der Fissidens-Blätter erinne 
durch den die Oberfläche des assimilierenden Sprosses vergrößert wird 

Auch die Ober- und Unterblätter sind verschieden, erstere sind 
größer und dunkelgrün, letztere kleiner und blaß. Im Vegetationspunkt 
ist noch kein Größenunterschied sichtbar, dieser tritt aber alsbald em. 
Auch .L. alpinum (Fig. 295, 12—15) zeigt ähnliche Verschiedenheiten 
Bei beiden Arten sind die unterirdischen Stengel isophyll und ihre 
Blätter sind spiralig gestellt. Während der Ontogenese geht hier als 
die spiralförmige Isophyllie in dekussierte Anisophyllie über. Br 

GÖBEL konnte nun nachweisen, daß die Anisophyllie von L. com: 
planatum ebenso wie die dekussierte Blattstellung vom Lichte bestimr 
wird. Im Herbst verdunkelte er mittels Ueberstülpung mit einem Blumen- 


Blätter. 435 


| topf dekussierte anisophylle Sprosse wilder Pflanzen von L. complanatum, 
_ und es stellte sich nun heraus, daß die von diesen im Frühjahr gebildeten 
 Sprosse radiär und isophyll waren und spiralige Blattstellung hatten 
(Fig. 295, 9). Bei L. complanatum haben wir also eine durch Biaiometa- 
morphose hervorgerufene Anisophyllie, welche bei weitaus den meisten 
Selaginellen offenbar erblich geworden ist. Bei L. volubile, einer auf 
Java bis hoch in die Bäume kletternden Art, ist eine eigentümliche 
Dimorphie von Zweigen und Blättern entstanden. Die Hauptzweige sind 
- radiär beblättert, und jedes Blatt bildet eine Art stumpfen Haken an 
' seiner Basis, welcher als Kletterhaken fungiert. Die Zweige höherer 
Ordnung klettern nicht, sind dorsiventral und dekussiert in der Weise 
wie bei L. complanatum. 


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Fig. 295. 1-6 Sproßstücke verschiedener Lyeopodium-Arten zur Veranschau- 
ang der Blattformen und der Blattstellungen, nach PRITZEL. 1 L. rufescens Hook. 
2EL. mandioceanum RapDI. 3 L. reflexum Lam. 4 L. casuarinoides SPRING. 
5L.cernuum_L. 6L. volubile FoRsT, von der Oberseite. 7—11 L. complanatum, 
nach GÖBEL. 7, 8 Dorsiventraler Sproß, links von der Licht-, rechts von der Schattenseite. 
9 In Dunkeln erwachsener und daher radiärer Sproß. 10, 11 Querschnitte durch einen 
s ite 2 


en Sproß höherer Ordnung. 10 An der Spitze. 11 Weiter unten, die Schatten- 
De oben, die Lichtseite nach unten gewendet. 12—15 L. alpinum, nach GÖBEL. 
Querschnitte durch einen Sproß auf verschiedenen Höhen, 12 am höchsten, 15 am tiefsten. 

{ Lichiseite nach oben, die Schattenseite nach unten gewendet. 


Bir. 
- Die Blätter sind meistens mehr oder weniger flach nadelförmig, 
| ge ide oder gekrümmt; oft auch sind sie schmal eiförmig, oder dreieckig 
schuppig, selten fast kreisrund, bisweilen pfriemenförmig haarartig, ja 
sogar seitlich komprimiert. Bei L. casuarinoides sind sie an den älteren 
_ Teilen zu Schuppen reduziert. Alle Uebergänge von dünnen zu fleischigen 
Blättern kommen vor. Oft sind die Blätter herablaufend, wodurch der 
Stamm gerippt oder kantig wird. 
Die Mittelrippe (andere Nerven fehlen) ist meistens deutlich und oft 
vorspringend. 
= 28* 


436 Lycopodium. 


Die Blätter sind stets ungeteilt, ganzrandig oder mit kleinen Zähnen 
oder Cilien versehen, abgesehen von einem bisweilen vorhandenen Scheitel- 
haare kahl. 

Die Ränder sind oft ober- oder unterwärts eingebogen. Die Blätter 
stehen senkrecht ab oder sind aufgerichtet bis angedrückt, selten ge- 
krümmt oder zurückgeschlagen (L. reflexum). 

Die Anatomie der Blätter zeigen untenstehende Figuren. Die 
Epidermiszellen sind längsgestreckt und zeigen bei den Xerophyten und 
Epiphyten stark verdickte Wände. Die Außenwände sind stark verkorkt, 
selten verholzt (Z. annotinum). Bei vielen Epiphyten sind die Außen- 
wände getüpfelt, vielleicht um Wasser aufzunehmen. Spaltöffnungen 
finden sich auf einer oder auf beiden Blattseiten. - Die Epidermis ist fast 
oder ganz chlorophylifrei, dient auch nicht der Wasserspeicherung und 
enthält nur bei gewissen hochandinen Arten in den Wänden einen roten 


Fig. 296. Blattquerschnitte verschiedener Lyeopodium-Arten. A—C nach ERIKSSON, 
D nach HEGELMAIR. A L.annotinum. BL. rufescens. C Spaltöffnung von L.anno- 
tinum. DL. inundatum mit Schleimgang, mit schlauchförmigen Sekretzellen, darüber 
das Gefäßbündel. 


Farbstoff, welcher wohl gegen zu starke Insolation schützt. Das Mes- 
enchym ist bei L. inundatum ziemlich kompakt (Fig. 296, D), bei andern 
Arten schwammig; bei L. annotinum (Fig. 296, A) in Pallisaden- und 
Schwammparenchym differenziert, und bei L. rufescens (Fig. 296, B) 
sogar das Pallisadenparenchym schwammig. R 
Im Mesophyll findet sich. bei. vielen Arten ein dem Mittelnerven 
parallel verlaufender Schleimgang. Bei L inundatum (Fig. 296, D) und 
anderen ist dieser Gang mit oft schlauchförmig ins Innere hineinragenden 
Schleimzellen bedeckt. u 
Die jüngsten Blätter an den Keimpflanzen von L. complanatum und 
L. clavatum sind schuppenartig und entbehren der Gefäßbündel. Die 
späteren haben ein Bündel, das aus wenigen sehr engen Tracheiden be- 
steht und nur an der Basis ein deutliches Leptom aufweist (Fig. 297, 5, 6). 
Die Bündel sind von Sklerenchymzellen umgeben, eine Endodermis fehlt, 
sie legen sich an die Stammstele an (Fig. 297, 2—4). 


Sporophylle. 437 
Betrachten wir jetzt einmal die 


Sporophylle. 


Diese sind bei den verschiedenen Arten sehr verschieden. Bei einigen 
stehen die Sporophylle in bestimmten Zapfen und weichen durch größere 
Breite und Kürze von den Laubblättern ab, bei anderen stehen die 
Sporophylle, ohne in der Form und Größe bedeutend von den Laub- 

' blättern abzuweichen, dennoch in bestimmten Zonen, und bei noch 
anderen, z. B. bei L. selago, kann eigentlich jedes Blatt ein Sporangium 
bilden. Während also bei L. selago die Sporophylle nicht von den Laub- 
blättern abweichen, ist dies bei unserem zwar einheimischen, aber sehr 
seltenen (nur einmal in Friesland gefundenen) L. annotinum der Fall. 


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Fig. 297. Lycopodium, Anatomie, nach WIGGLESWORTH. 1 Querschnitt durch den 
teren Teil des Stammes von L. complanatum, das isolierte zentrale Metaxylem und 
rei Gruppen von Protoxylem zeigend.. 2—4 L. complanatum, nachfolgende Quer- 
 sehnitte durch den peripheren Teil eines Xylemstrahles und des anliegenden Gewebe, rechts 
‚vom Protoxylem das ausgehende Blattbündel zeigend. 5 L. complanatum, Teil eines 
gsschnittes eines Blattes. 6 Querschnitt durch die zentralen Gewebe eines Blattes, im 

m das sehr diekwandige Xylem, rundherum das dickwandige Phloem. 


ie haben auch das Vermögen zur Photosynthese, im Gegensatz zu denen 
von L. selago, verloren und sind dann auch nicht mehr grün, sondern 
gelblich. Ihre Basis ist verbreitert und umhüllt teilweise mit dem flügel- 
artig ausgewachsenen Rande das große, nierenförmig gebogene Sporangium. 
Wenn die Sporen reif sind, biegen sich diese Ränder zurück und 
‘ erlauben so den Sporen den Austritt. Ueberdies läuft von jedem Sporo- 

/hyll ein dorsales Blattpolster nach unten, das auf dem Querschnitt die 
'orm des Querschnittes eines Rasiermessers hat und sich zwischen die 
rangien des nächst unteren Sporophylikreises einschiebt. Auf einem 
Querschnitt durch die Sporophylle eines Kreises sehen wir an der Außen- 
seite die durchschnittene Spitze des nächst niedrigeren Kreises, zwischen 


438 j Lycopodium. 


den Sporangien die Blattpolster des nächst höheren Kreises und auf 
jedem Sporophyll scheinbar zwei Sporangien, indem das stark nieren- 
förmige Sporangium so getroffen wird, daß das Verbindungsstück der 
gekrümmten Enden herausgeschnitten wird. 

Biologisch interessant ist: 

1) daß dort, wo die vegetativen Sprosse dorsiventral sind, z. B. bei 
L. complanatum, die Sporophyllähren radiär sind, d. h. die ur- 
sprüngliche Form behalten haben; 

2) daß orthotrope Sporophyllähren nur dort vorkommen, wo die 
Stengel kriechen, und wo es also für die Sporenausstreuung nötig 
ist, die Aehre über das Substrat zu erheben. In diesen Fällen 
befindet sich z. B. bei L. clavatum unter der Sporophyllähre ein 
sogenanntes Podium, d. h. eine verlängerte, ebenfalls orthotrope 
Achse mit oft reduzierten Blättern; ; i 

3) ein solches Podium fehlt denn auch, wo genügend lange, radiäre, 
aufrecht wachsende oder hängende Sprosse vorhanden sind (L. anno- 
tinum, L. phlegmaria, L. selago). i 


Fig. 298. Lyeopodium clavatum, nach GÖBEL. 1 Stück der Flächenansicht de 
Sporangiumwand, in der Mitte den Annulus zeigend. 2 Stücke des Längsschnittes, die Annulus- 
zellen sind beim Schneiden voneinander getrennt worden. 3 L. inundatum, nach Gö 
Längsschnitt durch ein Sporangium, die Oeffnungsstelle durch einen Strich in der Sporang; 
wand angedeutet, liegt nicht auf dem Scheitel, sondern auf der Unterseite. 4—7 Entwicke 
des Sporangiums von L. selago. 4—6 Radialschnitte. 7 Tangentialschnitt. 8 Radial 
Schnitt eines jungen Sporangiums von L. clavatum. 4—8 nach BOWER. 


Die Sporangien springen, außer bei L. inundatum, bei welchem di 
Spalte fast unten liegt (Fig. 298, 3), mit einem über den Scheitel \ 
laufenden Längsriß auf, infolgedessen entstehen zwei klaffende Schalen 
Die Außenwände der Wandzellen geben Zellulosereaktion, die sei 
Wände Holzreaktion. Die Sporangienwand besteht, von den Tap 
zellen abgesehen, aus zwei Zellschichten, bisweilen ist sie unten, zZ. 
L. inundatum, mehrschichtig, und die unten am Sporangium gestreckt 
Zellen zeigen oft halbringförmige Verdickungen, welche bei den mel 
oberwärts gelegenen Zellen undeutlich werden. BE 


Sporangien. 439 


Die Rißlinie des Sporangiums ist vorgebildet, die Zellen dort sind 
mehr rechteckig und niedriger; SmitHs Meinung, daß Lycopodium auch 
nicht die Spur des Restes eines Annulus oder Stomiums zeigt, ist also 
unrichtig. 

Nach Phlorogluein-Salzsäurebehandlung sieht man den Annulus be- 
sonders schön als dunkelrotes Band bei L. clavatum auftreten, da hier 
auch die Innenwände verholzt sind. Bei L. inundatum und bei L. cernuum, 

bei denen die Sporangien nicht aufrecht stehen, sondern mehr oder weniger 
- herunterhängen, springt das Sporangium infolgedessen an der biologischen 
Unterseite auf. 

Der Inhalt des Sporangiums besteht aus homomorphen, blaßgelben, 

tetraödrischen Sporen, aus dem bekannten Lycopodium-Pulver. Hie und 
- da kommen aber auch bilaterale Sporen vor. Das Exospor zeigt stachelige 
- oder netzförmige Vertiefungen, welche Luft festhalten, weshalb die Sporen 
- schwer benetzbar sind und auf Wasser schwimmen. Sie werden vom 
Winde verbreitet. 
i Die Sporangien stehen auf einem kurzen dicken Stielchen, welches 
- nach der Definition von Miß BEnson ein Sporangiophor ist. BOWER, 
der als Kriterium eines Sporangiophors das Vorhandensein eines Gefäß- 
 bündels annimmt, das bei Lycopodium fehlt, bestreitet dies. 
: Das Sporangium entsteht bei L. selago auf der Oberseite des noch 
meristematischen Sporophylls in der Nähe der Basis, nach STrAs- 
BURGERS Auffassung jedoch entsteht es axillär und ist erst nachträglich 
mit dem Blatte verwachsen; auf diese Weise erhalten wir also für das 
Lycopodium -Sporangium dieselbe Stellung, wie für das Selaginellen- 
Sporangium. Wenn man Blätter und Stengel für Differenzierungen von 
Thalluszweigen und demnach für homolog hält, ist die Frage nicht sehr 
wichtig, wir finden wohl noch Gelegenheit, bei der Diskussion des 
morphologischen Wertes der fertilen Organe von Tmesipteris darauf 
zurückzukommen. 

Auf dem Längsschnitt scheint es, als entstände das Sporangium aus 
einer einzigen Oberflächenzelle, diese Zelle ist aber in der Tat nur eine 
_ innerhalb einer transversalen Zellenreihe. Jede der Zellen dieser Reihe 
teilt sich in eine große zentrale Zelle und in zwei seitliche. Die zentrale 
- Zelle teilt sich darauf durch perikline Wände in eine Reihe von drei Zellen, 
‚von denen die mittlere die Unterzelle des Archespors ist, das Archespor 
ist also auch eine Zellreihe. 

Das Sporangium wird oberwärts breiter, wodurch der kurze aber 

Hi deutliche Stiel entsteht. Die übrigen Zellen, die seitlichen, die oberen 

und die basalen Zellen, bilden die Sporangiumwand (welche alsbald zwei- 

‚schiehtig wird) und das Tapetum. 

2 Die Archesporzellen teilen sich ziemlich unregelmäßig in die Sporen- 

 mutterzellen, deren jede, nachdem sie sich abgerundet und losgelöst hat, 

je vier tetraedrische Sporen bildet. 

- — Die Tapetumzellen werden nicht gelöst. 

E Von diesem Selago-Typus der Sporangiumentwickelung weicht L. clava- 

Zum am meisten ab. 

BOoWweEr charakterisiert die Verschiedenheiten in folgender Weise: 

1) Das Archespor besteht bei L. elavatum aus drei Reihen von Zellen, 
jede Reihe enthält etwa 12 Zellen, so daß es hier viel größer ist 
als bei L. selago.. Auch scheinen die Oberflächenzellen durch 
er noch Archesporzellen diesem primären Archespor zufügen 
zu können. 


ver 
= 
da 
Es 


440 ! Lycopodium. 


2) Die unter dem Archespor gelegenen Zellen, das subarchesporale 
Polster, ist viel stärker entwickelt und bildet bisweilen eine kurze, 
in das sporogene Gewebe eindringende Gewebeplatte. 

Letzteres interessiert uns in Verbindung mit den trabekulären 

Bildungen bei gewissen Lepidostrobi. 


Betrachten wir jetzt einmal die 


Wurzeln. 


Nach den Untersuchungen von Miß WIGGLESWORTH entstehen bei 
L. complanatum und L. clavatum alle Wurzeln endogen. Bei L. cernuum 
und bei Phylloglossum entsteht die erste Wurzel exogen, bei L. selago!) 
und L. phlegmaria kann man den Ursprung der ersten Wurzel auch als 


Fig. 299. 1 Längsschnitt durch die Wurzelspitze von L.complanatum. 2 Längsschnitt 
durch die Stammspitze von L.inundatum, die Entstehung der Wurzeln am Scheitel zeigend. 
1—2 nach BRUCHMANN. 3 Längsschnitt durch die Wurzel von L. selago, nach STRAS- 
BURGER. 4 Querschnitt durch die Wurzel von L. complanatum, zwei Xylemgruppen 
zeigend.. 5 L. elavatum, Teil eines Querschnittes durch den unteren Teil eines Stengels 
mit einem diarchen Würzelchen in der Cortex nach Miß WIGGLESWORTH. B 


endogen betrachten, bei den älteren Sprossen entstehen sie bei allen 
Arten endogen aus der Phloemscheide der Stele (Fig. 299, 2). 

Bei den kriechenden Stengeln entstehen sie nur an der Ventralsei 
bei den aufrechtwachsenden allseitig. Sie wachsen hier in der Rinde 
nach unten und können sich sogar in deren Innerem gabeln. Bei L. com- 
planatum und bei L. clavatum fand Miß WIGGLESWORTH, daß in der 
ersten Wurzel die Stele monarch, diarch oder triarch sein kann (Fig. 3 
Die Xylemgruppen sind meistens durch Phloem getrennt, welches ( 
Zentrum der Stele einnimmt und sich zwischen die Xylemgruppen hi 
durch bis an die Peripherie der Stele erstreckt. | 


1) Vergl. auch die seitdem erschienenen Untersuchungen von Miß SAXELBY, The © 
of the roots in Lycopodium selago. Ann. of Bot., Vol. XXII, 1908, p. 21 ff. 


Wurzeln. 441 


Die zweite und die folgenden Wurzeln sind diarch, mit Ausnahme 
der feinen Verzweigungen, welche monarch sind. Sie entstehen endogen, 
in der Nähe der Stammspitze. Die Wurzeln verzweigen sich dichotom, 
meistens aber entwickeln sich die Gabelzweige ungleich. 

Da die Wurzeln aus der Phloemscheide entstanden sind, stehen sie 
unmittelbar mit der Stammstele in Verbindung (Fig. 300, 6). 

Eine Calyptra ist vorhanden, eine Scheitelzelle fehlt, die Dichotomie 
ist also, wenn man will, keine echte. 

Tropische Epiphyten bilden oft ein mächtiges, schwammiges Wurzel- 
geflecht, welches Humus und Feuchtigkeit festhält und an seiner Oberfläche 
einen Pelz von langen Wurzelhaaren bilde. Auch können von diesem 
Wurzelgeflecht kurze Luftwurzeln. herunterhängen. 

Bei erwachsenen Pflanzen von L. phlegmaria ist Mycorrhiza bekannt. 


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4 Fig. 300. I. 1-5 Lycopodium complanatum. 1 Querschnitt durch den zentralen 
Teil, einer Wurzel, zwei Xylemgruppen fusioniert zeigend.. 2—4 Querschnitte einer sich 


Auch die 2x-Generation der Lycopodiaceae ist oft imstande, sich 


ungeschlechtlich fortzupflanzen. 


_ ventivknospen bilden, die Stengelblätter scheinen nicht dazu imstande 


 Insertionsstelle abbrechen, so daß ein kurzes Stück des Sprosses stehen 
‚bleibt (vergl. Fig. 301, 1, 3, 4, 5). | 


442 ; Lyeopodium. 


Zumal HEGELMAIER (Zur Morph. der Gattung Lycopodium, Bot. Ztg., 
1872, S. 840) hat diese untersucht. Folgendes ist aber aus GÖBELS 
Untersuchungen, über die er in seiner Organographie berichtet, entliehen. 

Die Bruchstelle ist vorgebildet (Fig. 301, 3), indem die Achse des 
Sprößchens dort dünner ist. Was bedeutet nun das Stehenbleiben der 
unteren Blätter dieses Sprößchens? Offenbar sind es die die Brutknospen 
einhüllenden Knospenschuppen. Durch Streckung der Achse werden die 
eigentlichen Brutknospen über die Laubblätter emporgehoben, um ver- 
breitet zu werden, und bei dieser Verbreitung werden die Brutknospen 
durch den Druck, welchen die fest anliegenden Knospenschuppen aus- 
üben, weggeschleudert, sobald das Stielchen zerreißt, etwa in derselben 


Fig. 301. 1—7 Lycopodium selago, 1—3, 6 nach GÖBEL. 1 ÖOberansicht der 
Spitze zweier Gabelsprosse mit Brutknospen, welche nur auf der jeweiligen Außenseite stehen, 
2 Teil eines Querschnittes durch einen Sproßgipfel, die Blätter der Brutknospen dunkel ge- 
färbt. 3 Längsschnitt durch eine Brutknospe, die dünne Abbruchstelle zeigend. 6 Quers 
durch eine Brutknospe, die Speicherblätter dunkel gefärbt. 4 Sproßstück einer grönländi 
Varietät adpressum Des. von L. selago L. mit reichlichen, quirlig gestellten Bulb: 
nach PRITZEL. 5 Längsschnitt durch eine Brutknospe, etwa im Zentrum die Anlage ei 
Wurzel zeigend, nach ARCANGELI. 7 Keimende Brutknospe, nach CRAMER. 8 Ende ei 
Sprosses von L. Jucidulum mit Sporangien und Brutknospen. 9 Eine Brutknospe iso 
nach CAMPBELL. : 


Weise, wie man eine Bohne zwischen den Fingerspitzen wegschleude 
kann dadurch, daß man auf sie einen Druck ausübt. 

Die untersten Blätter der eigentlichen Brutknospe enthalten vie 
Reservestoffe und sind infolgedessen dick; auch drehen sie sich in solel 
Weise, daß ihre flache Seite nach oben zu liegen kommt und so 
Licht besser ausnützen kann. 

Sie sind asymmetrisch, offenbar in Verbindung mit ihrer fast 
zontalen Stellung, welche sehr abweicht von der normalen Stellung 
übrigen Sprosse von L. selago. | 

Nach HEGELMAIER bilden sie sich an einer Stelle, wo sonst 
Blatt stehen würde, sie stehen nicht um den ganzen Sproß heru 


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Brutknospen. — Verbreitung. 443 


sondern einseitig und zwar an der Außenseite des Sproßsystems. An 
Gabeln (Fig. 301, 1) fehlen sie also auf den einander zugewendeten 
Seiten der Gabelzweige; radiäre Stellung sah GÖBEL nur einmal bei 
einer Gabel, von welcher der eine Sproß verkümmert war. Sie entstehen 
zumal an den oberen Teilen der Jahressprosse, wo die Blätter keine oder 
nur verkümmerte Sporangien tragen. Ihre Entstehungsbedingungen sind 
noch unbekannt. 

Auch sonst normale Seitenknospen, welche aber durch das schnellere 
Wachstum der Hauptachse verkümmern, weil letztere alle Nahrung an 
sich zieht, können austreiben, Wurzeln bilden, abbrechen und so die 
Pflanze vermehren. In dieser Weise vermehrt sich z. B. L. inundatum 
sehr stark. 

An alten Stammstücken vieler Epiphyten (L. verticillatum, tazxifolium, 
reflexum) brechen oft Seitenknospen hervor, welche wohl dieselbe Rolle 
spielen. Durch Abschnürung von Zweigenden und durch das Absterben 
sich isolierender Zweige findet bei $. selago u. a. bisweilen im großen 
Maßstabe ungeschlechtliche Vermehrung statt. ng 

Bevor wir nun die Lycopodiaceen verlassen, wollen wir noch einiges 
über ihre Lebensweise, geographische Verbreitung und speziellere Syste- 
matik an der Hand von PRITZEL sagen. 

Die Epiphyten unter ihnen bedürfen offenbar Wärme und Feuchtig- 
keit und sind also auf die Tropen beschränkt. Die terrestrischen Arten 
kommen hauptsächlich außerhalb der Tropen und auf den hohen Gebirgen 
innerhalb der letzteren vor. Ihre leichten Sporen erklären ihr Vorkommen 
auf ozeanischen Inseln. Wüsten und Steppen werden von ihnen gemieden, 
aber unsere trockenen Heidefelder sind für sie kein Hindernis; dort 
kommen bei uns L. clavatum, L. cyparissias (prachtvoll bei Velp in Menge!), 
L. complanatum und L. selago vor. Auf Wiesen sah ich nie eine andere 
Art als L. alpinum. 

Tief im dunklen Walde können L. selago und L. annotinum noch ge- 
deihen, zumal letzteres ist, wie die dunklen Picea-Wälder in Thüringen 
zeigen, sehr wenig lichtbedürftig, was vielleicht mit seiner halbsapro- 
phytischen Ernährungsweise zusammenhängt. Viele Arten, z. B. L. selago, 
alpinum und hochandine Arten, sind einer sehr kurzen Vegetationsperiode 
angepaßt. Andere, z. B. L. inundatum, leben halbamphibisch, ich kenne 


sogar in der Nähe von Almen eine Stelle, wo sie zeitweilig ganz von 


Wasser bedeckt ist, und L. alepocuroides kann sogar ganz im Wasser 
leben. L. cernuum u. a. sind nicht empfindlich für die Schwefeldämpfe 
in Kratern. $ 

Einige sind kosmopolitisch oder kommen doch wenigstens in beiden 
Hemisphären vor, z. B. L. selago, L. cernuum, L. complanatum. Es 
‚sind dies erdbewohnende Arten mit großer Variabilität. Unter den Epi- 
kommen nur wenige in beiden Hemisphären vor, -z. B. L. verti- 


A 


Die meisten Epiphyten sind auf eine Hemisphäre, manche, wie 


= L. miniatum, sogar auf sehr kleine Areale beschränkt. Zentralamerika 
- ist besonders reich an Lycopodien, Afrika auffallend arm, während hin- 


gegen Madagaskar und Ostasien daran sehr reich sind. 


5 zeigt, daß wir es mit einer sehr alten Gruppe zu tun haben. 


Ihre Verbreitung beweist, wie das übrigens auch die Paläontologie 


Was nun die Systematik betrifft, so haben wir schon die Subgenera 
_ Urostachya und Rhopalostachya kennen gelernt und gesehen, daß sie 


sich durch ihre Verzweigung unterscheiden. 


444 Lycopodien. 


Von ihnen ist Urostachya sicher die ursprünglichere; indem die 
Sporophylle vielfach dieselbe Form und Größe wie die Laubblätter haben. 
Ja, bei ihnen (L. selago) sind sogar alle Blätter potentiell Sporophylle. 
Auch wenn die Sporophylle in Größe und Form abweichen, sind sie bei 
diesem Subgenus dennoch fast immer grün. Eigentliche Strobili werden 
nicht gebildet, auch keine Podien. Meistens ist bei oberflächlicher Be- 
trachtung nicht zu sehen, ob diese Formen fruktifizieren, wenn dies aber 
sichtbar ist, dann stehen die Sporophylle in kätzchenähnlichen, hängen- 
den, terminalen, gegabelten Aehren. 

Bei Rhopalostachya hingegen sind fast. stets echte Strobili vorhanden, 
in dieser Gruppe ist das kletternde L. volubile eigentümlich. 1 


Siebenundzwanzigste Vorlesung. 


Die Biciliaten. 


I. Lyeopodiales. 
b) Lepidodendraceae. 


Die Lepidodendraceae bilden eine ganz ausgestorbene, rein paläozoische 
Familie. Die ältesten bekannten Reste stammen aus dem Devon, die 
jüngsten aus dem Rotliegenden. Ihre Hauptentwickelung erreichten sie 
im produktiven Karbon, in welchem Stammstücke, Zweigstücke, Stücke 
ihrer unterirdischen Organe, Strobili, ja sogar ihre ausgestreuten Makro- 
 sporen häufig sind, letztere sogar in dem Maße, daß sie ganze Schichten 
- bilden können. 

5, Viele Lepidodendraceae sind, da sie nicht nur als Abdrücke, sondern 
auch als Versteinerungen entweder mit Kalk oder mit Kieselsäure in- 
_ krustiert vorkommen, besonders gut bekannt. Ja wir kennen sogar in 


_ einzelnen Fällen die Prothallien und Archegonien, welche im Einschluß- 


_ mittel etwa in derselben Weise, wenn auch selbstverständlich nicht so 
- gut — es fehlen zumal die Inhalte der Zellen — wie in Paraffin bewahrt 
erhalten geblieben sind. Bedenkt man dabei das enorme Alter dieser 
- Organismen, wohl Millionen von Jahren, so ist es kein Wunder, daß ihr 
Studium zu dem Faszinierendsten gehört, und es liegt denn auch wohl 
_ nur an äußeren Umständen, zumal an der Schwierigkeit und Kostbar- 
keit der Beschaffung und Bearbeitung des Materials, daß ihr Studium, 
wenigstens von botanischer Seite, bis vor kurzem verhältnismäßig vernach- 
 lässigt wurde; die Geologen, für welche diese Reste als Leitfossilien zur 
Bestimmung ihrer Schichten Wert haben, waren uns darin weit voraus. 
2 Wie bei dem ganzen Studium der Fossilien, so waren es auch hier 
Deutsche, Engländer und Franzosen, welche durch die in ihren Ländern 
 gebotene Gelegenheit die Leiter gewesen sind; ich brauche nur Namen 
_ wie SCHIMPER, SCHENCK, BROGNIART, RENAULT und WILLIAMSON zu 
_ mennen, um dies zu beweisen. Dennoch zeigten die Botaniker, sogar 
“nachdem schon ziemlich viel über diese Reste bekannt geworden war, 
_ verhältnismäßig wenig Interesse dafür. 

= Es ist zumal das Verdienst meines verehrten Lehrers SoLms-Lav- 
_ BACH gewesen, durch sein Lehrbuch der Paläophytologie das Interesse 
der Botaniker zu wecken und sie zu den Arbeiten zu reizen, welche in 
den letzten Jahren in den Händen von Männern wie OLIVER und ScoTT 
in England, Granp’EurY und ZEILLER in Frankreich, PENHALLOW und 


446 Lepidodendron. 


WHEELER in Amerika, PoTonIE und SoLMms selbst in Deutschland, um 
nur einige zu nennen, so reiche Früchte getragen haben. 

Die Lepidodendraceae bildeten eine große Gruppe, welche wohl 
mit Vorteil weiter eingeteilt werden könnte. Bevor wir darüber aber 
reden, wollen wir zunächst versuchen, eine Einsicht in den Charakter 
dieser Gruppe zu erhalten, und ich wähle dazu das Genus 


Lepidodendron. 


Die diesem Genus 
angehörigen Arten 
waren Bäume, welche 
20—30 m hoch wurden, 
also die Höhe eines 
sechsstöckigen Hauses 
und an der Basis ihres 
Stammes bis 2 m 
Durchmesser erreich- 
ten (Fig. 302, 1). 

Ihre zahlreichen 
dichotom verzweigten 
Aeste, bei denen sich 
von zwei zueinander 

gehörigen Gabel- 
zweigen wohl oft der 
eine bedeutend stärker 
als der andere ent- 
wickelte, bildeten eine 
dichte Krone und 
waren mit zahlreichen 
langen,schmal-lanzett- 
lichen Blättern be- 
deckt, welche spiralig- 
oder quirlig inseriert 


vermutlich in 
selben Weise wie no 
Fig. 302. 1 Ein restaurierter Lepidodendron-Baum, jetzt die vieler Trop 

a gen 2 Io PRaDSR nen ALTE EREI TEE bäume oder wie ie 
RNBERG ragmen es engeis un Truck. af 
Blattpolster von Lopidodendron vom Typus des obovatum, en gg e = 
nach Poronı£. 4 Hohldruck eines Blattpolsters vom Typus ichten, nach einig 
aculeatum, nach PoTonI&. 5 Ein Lepidodendron, ver- Jahren ab, so daß 
schiedene Erhaltungszustände zeigend, nach SEWARD. Stämme und äl 
Aeste blattlos wur 

Die zurückgebliebenen Narben sind an den jüngsten Zweigen eben ( 
Blattnarben selber, an den älteren Zweigen und am Hauptstamme ab 
hatte sich die Blattbasis zu einem Polster vergrößert, das, nachdem ( 
Blatt abgefallen, mit dem Stamme in Verbindung blieb, mehr oder wenigeı 
Pyramidenform besaß und an seiner Spitze die eigentliche Blattnarbe trug 
Diese Blattbasen berührten sich meistens gegenseitig und bekleideten 
also den Stamm mit einem Schuppenpanzer, an welchem die Schuppen 
in deutlichen Spiralen stehen. 


Blattpolster. 447 


Da die Form dieser Polster, nachdem sie sich einmal ordentlich 
entwickelt hatten, ziemlich konstant blieb und sie auch sonst deutliche 
Merkmale zeigten, sind sie allgemein gebraucht ‘worden, um im Genus 
Lepidodendron Arten zu unterscheiden, von denen wir jetzt schon über 
hundert kennen. 

Die Oberfläche eines Ebiäsdihdron:Stanimien war also nicht glatt, 
sondern stumpf-stachelig infolge der Anwesenheit ausspringender Blatt- 

Ister. 
e Es ist nun selbstverständlich, daß wir zwei Erhaltungszustände 
unterscheiden können und müssen, 

In einem Fall ist der Stamm selber erhalten geblieben, und wir sehen 
also beim Fossil obenauf die Blattpolster, im zweiten Falle ist die weiche 
Schlammmasse, in welcher der gefallene Stamm untersank, versteinert 
und der Stamm selbst weggefault. Wir erhalten also einen Abdruck oder, 
wie die Deutschen sehr richtig sagen, einen Hohldruck des Polsters. 

Fangen wir mit der Betrachtung des Polsters selber an, also nicht 
mit dem Hohldruck. 

Wir sehen dann (Fig. 302, 3) einen vorspringenden, rhomboiden 
Körper, welcher durch eine krumme Linie in einen oberen und in einen 
unteren Teil zerlegt wird. Der obere Teil ist die oberwärts ablaufende, 
der untere die unterwärts ablaufende Hälfte der Blattbasis. Beide Hälften 
zeigen an ihrer Oberfläche einen Stamm, welcher jedoch an keiner von 
beiden die krumme Trennungslinie erreicht. Auf der oberen Hälfte des 
 Blattpolsters sehen wir bisweilen nahe der Spitze ein kleines Dreieck, 
welches nach der Meinung einiger Forscher die Stelle andeutet, wo bei den 
 fertilen Blättern das Sporangium inseriert ist. Diese Meinung ist aber 
wohl sicher falsch, denn das Sporangium ist wenigstens bei den meisten 
Arten nicht an jener Stelle eingefügt. In der Nähe der Linie, welche die 
beiden Polsterhälften trennt, steht eine andere dreieckige Narbe, welche, 
_ wie HovELACQUE und Sorns nachwiesen, die Li gulargrube ist. 

# Auf der unteren Hälfte des Polsters finden wir ganz nahe der 
E) ne die dreieckige Narbe der abgefallenen Lamina. Auf dieser 
- Laminanarbe stehen in einer transversalen, mehr oder weniger gebogenen 
Linie drei runde Narben; die mittlere davon ist die Gefäßbündel- 
_ narbe, die beiden lateralen sind Parichnosstränge, welche zusammen 
_ den sogenannten Parichnos bilden. 
ze Genau unterhalb dieser Narbe befindet sich links und rechts von 
der Mediane eine meistens ovale Narbe, deren Gewebe aus lakunärem 
EParenchym besteht, und diese Parenchymstränge vereinigen sich tiefer 
in den Polster mit dem Parichnos. 
Der Hohldruck des Polsters (Fig. 302, 4) gibt natürlich einen Ab- 
'guß der soeben besprochenen Struktur, welche oft Einkerbungen und 
sonstige Skulpturen der ausspringenden Leisten sehr schön wiedergibt. 
Wir sahen schon, daß nach den Merkmalen der Oberfläche die Arten 
von Lepidodendron unterschieden werden können. 
ug Da nun die Stämme in sehr verschiedenem Verwesungszustande fossi- 
_ lisiert sind, hat dies bisweilen zu großen Fehlern Veranlassung gegeben. 

Je nachdem das äußere Gewebe mehr oder weniger verfault war, 
_ wurde die Skulptur nämlich verschieden, und je nachdem man einen 
- Hohldruck oder den Körper selber betrachtete, war das Aussehen wieder 
“ verschieden, ja bisweilen war der Holzteil verfault, die Rinde noch er- 
halten. So erhielt man dann auf dem sogenannten Steinkern, der die 
‚Stelle des verfaulten Holzes eingenommen hatte,. einen Abdruck der 


448 Lepidodendron. 


Innenseite der Rinde, welche auch wieder tiefer oder weniger tief ver- 
fault war, und so wurde es dann möglich, daß der Stamm von Lepido- 
dendron Veltheimianum unter 28 verschiedenen Speciesnamen und unter 
mehreren verschiedenen Gattungsnamen beschrieben worden ist. 

Diese Verirrungen interessieren den Botaniker natürlich nicht weiter, 
als daß sie ihn mahnen, beim Identifizieren von Fossilien sehr vorsichtig 
zu sein; ein in Fig. 302, 5 reproduziertes Stück eines Lepidodendron- 
Stammes aus dem Museum in Paris, welches an verschiedenen Stellen 
verschieden tief verwest war bevor es versteinerte, zeigt schön beisammen 
verschiedene Strukturen, welche als ebenso viele Genera beschrieben 
werden, und von denen einige der bekanntesten Bergeria, Aspidaria und 
Knorria sind. 

Jedoch sind auch diese falschen Genera für den Botaniker nicht ohne 
jegliches Interesse. 

So zeigt das Genus Knorria uns z. B. den Verlauf der Blattbündel 
im mittleren Teil der Rinde. 

Betrachten wir jetzt einmal das Blatt an versteinertem Material, 
dessen Struktur so schön bewahrt geblieben ist, daß wir es auf Schliffen 
studieren können. Es sei aber vorher bemerkt, daß es ein nahe mit 
Lepidodendron verwandtes Genus Lepidophloios gibt (Fig. 303, 1), welches 
sich von Lepidodendron durch die nicht rhombischen, sondern querge- 
streckten Blattnarben sowie durch die stärker hervorspringenden, mehr 
pyramidenförmigen Blattpolster unterscheidet, anatomisch aber keine kon- 
stanten Verschiedenheiten zeigt, so daß wir mit Scott Lepidophloios als 
ein Subgenus von Lepidodendron betrachten können. i 

Was dann die Blätter von Lepidodendron im weitesten Sinne betrifft, 
so sind 2 Typen bekannt, einer mit nadelförmiger und einer mit zwar 
schmal-lanzettlicher, aber doch flacher Lamina. j 

In beiden Fällen zeigt die Lamina (Fig. 303, 4) zwei Längsgruben, 
auf welche die dort sehr zahlreichen Stomata (Fig. 303, 5) beschränkt 
sind. Die Art mit den tannenartigen Nadeln heißt L. esnostense, die mit 
den flachen Blättern L. Harcourtiü (?). 

Der Rest des Blattes ist mit einer kleinzelligen Epidermis bedeckt, 
unter der sich ein dickwandiges Hypoderma befindet. Reine Hygro- 
phyten waren die Lepidodendren trotz ihres wohl unzweifelhaften Vor- 
kommens in Sümpfen also nicht, und so scheint es berechtigt zu fragen, 
ob sie vielleicht infolge physiologischer Trockenheit des Wassers, in 
welchem sie wurzelten, sei es, daß diese durch Salz, Humussubstanzen 
oder in anderer Weise verursacht wurde, biologisch etwa mit den jetzigen 
Rhizophoren verglichen werden können. Dieser Vergleich liegt auf der 
Hand, da die Bäume wahrscheinlich in der Nähe des Meeres wuchsen, 
und dieser Umstand würde vielleicht in gewissem Sinne einen Hinweis” 
auf eine Erklärung des frühen Erscheinens der „Samenproduktion“ dieser 
Gewächse geben, da die Entwickelung eines Prothalliums am Boden durch 
den Standort wohl erschwert wurde. Die Lamina enthält im Zentrum 


| 
i 
J 


ein unverzweigtes kollaterales Gefäßbündel. Das Bündel selber ist klein, ° 
aber mit einer Zone von Spiral- oder Netztracheiden umgeben, welche 
viel größer ist als das Xylem des Bündels selber. 2 

Dieses eigentümliche Gewebe erinnert sehr an das sogenannte Trans 
fusionsgewebe der Coniferen-Nadeln. n 

Wir sahen schon, daß das Blatt mittels eines Polsters befestigt war. 
Gerade neben dem Insertionspunkte der Lamina und zwar, wenn ich mich 
so ausdrücken darf, in der Achsel der Lamina, finden wir im Blattpolster 


Blattstruktur. 449 


eine tiefe Spalte, in welcher die Ligula, welche gar nicht oder fast nicht 
darüber hervorragt, geborgen ist (Fig. 303, 3, 6). Diese Ligula zeigt in 
den seltenen Fällen, in denen ihre Struktur erhalten blieb, was bei der 
 Zartheit des Organes recht selten der Fall ist, denselben Bau wie bei 
 rezenten Ligulaten. Nur ist bei den Seluginellen die Ligula viel weiter 
frei und ragt über das Blatt hervor (noch schöner bei Isoetes, welche 
jedoch nicht zu den Lycopodialen gehört), bei zwei rezenten Selaginellen 
aber, nämlich bei $. oregona und bei $. rupesiris, überragt sie ebenfalls 
kaum die tiefe Ligulargrube. 
Wir lernten auf dem Querschnitt schon die Anwesenheit des Gefäß- 
| bündels und des Parichnos kennen. In der Rinde sehen wir, daß das 


Fig. 303. 1 Lepidophloios larieinus STERNB. Fragment des Stengels mit Blatt- 
‚polstern, nach ZEILLER. 2 Schematischer Längsschnitt eines Polsters von Lepidodendron, 

ie Ligula zeigend, nach ZEILLER. 3 Längsschnitt der Blattbasis von Lepidophloios 
;pee. mit der Ligula, nach Scott. 4 Querschnitt des Blattes von Lepidodendron Har- 
ourtii?, nach SCOTT, links und rechts die Furchen, in welchen die Stomata stehen. 5 Die 

mata derselben. 6 Querschnitt der Blattbasis eines Lepidodendron, nach Scott. 
Querschliff durch ein Polster von Lepidophloios macrolepidotus. Sr Querschnitt 
rch einen Stereomstrang, der zur Ligulargrube verläuft. xp das Leitbündel. Sa Querschliffe 
'ch Stigmaria appendices, welche das ganze Stammstück dieses Exemplares durchzogen. 
_Querschnitte durch Stränge eines dünnwandigen, parenchymatischen, lückenreichen Ge- 
bes. 8 Längsschliff. Buchstaben wie in der Fig. 7. A, die Stelle, wo das, den Strang 
der Oberfläche trennende, Hautgewebe schwindet. 9 Stärker vergrößerter Querschliff 
ch den linken Transpirationsstrang der Fig. 7. 7—9 nach PoTONIE. 


attbündel an seiner Unterseite von einem aus großzelligem Parenchym 
bestehenden Gewebsstrang begleitet wird. Dieser Gewebsstrang gabelt 
sich in der Basis des Blattpolsters, und ein Gabelzweig verläuft links, 
einer rechts von dem Gefäßbündel; höher hinauf aber, im eigentlichen 
' Blatt selber, hören diese Gabeln des Parichnos auf und gehen unmerk- 
lich in das Mesophyll des Blattes über. 

Nach Poronı£ sind nun die beiden elliptischen Narben unterhalb 
r Laminarnarbe nichts als Teile dieser Parichnosgabel. Nach seinen 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 29 


450 Lepidodendron. 


Untersuchungen an Lepidophloios nämlich (Fig. 303, 7—9) verläuft diese 
Gabel unten im Blattpolster sehr nahe der Oberfläche (Fig. 303, 8) und 
wird dort durch Zerreißung des Hautgewebes bloßgelegt. Die bloßge- 
legten Teile sind nach ihm die beiden elliptischen Marken unterhalb der 
Laminarnarbe. 

Da das Gewebe der Parichnosgabel hier lakunös ist, meint er darin 
ein Transpirationsmittel erblicken zu dürfen, und es läßt sich nicht 
leugnen, daß dieses Verhalten uns an eine Art von Aörenchym erinnert. 


Fig. 304. 1, 2 Lepidodendron Harcourtii. 2 Querschnitt durch den Stamm, 
im Zentrum die Stele, um sie herum die innere und schließlich die äußere Rinde, in beiden 
sind die Blattbündel eingezeichnet. i Querschnitt durch die Stele. 3 Lepidodendron 
brevifolium. Querschnitt durch den Stamm, das Mark fast ganz zerstört, rund herum 
das primäre Holz, an dessen Peripherie das Protoxylem liegt, um dieses herum das sekun 
däre Holz, rechts das Phloem, oben die Abzweigung einer sekundären kleinen Stele zur V' 
sorgung eines Zweiges, oben die äußere Rinde mit den Blattbasen, die innere Rinde g 
zerstört. 4 Querschnitt durch einen jungen Zweig von L. selaginoides vor der Bild 
des sekundären Holzes. Alles nach ScoTT. 


Lernen wir jetzt die 


Anatomie des Stammes 


kennen. Der Stamm der Lepidodendraceae ist stets monostel, mit primärer 
zentripetal entstandenem, massivem oder hohlem Holze. Mit ande 
Worten, wir kennen bei den Lepidodendraceae Haplostelie und Siphonostelie, 

Bei Lepidodendron ist der Xylemring stets ununterbrochen. Die 
meisten Lepidodendren zeigen sekundäres Dickenwachstum, andere, z. DB. 
L. Harcourtii (Fig. 304, 1), nicht, trotzdem es nicht sicher ist, ob nich 


Stammanatomie. 451 


auch diese Art, wenn auch spät, Dickenwachstum besaß. (Siehe SEWARD 
and Hırr, On the structure and affiınities of a Lepidendroid stem from 
the Caleiferous Sandstone of Dalmeny, possibly identical with L. Har- 
courtii [Wırmam], Transact. Royal Society, Edinburg 1900.) 

Die meisten Lepidodendren aber zeigten sekundäres Dickenwachstum, 
und in der Regel sind sowohl die primären wie die sekundären Tracheiden 
leiterförmig. Bei L. fuliginosum und L. obovatum -(ScoTT, Ann. of Bot., 
1906) ist aber das sekundäre Xylem fast ganz oder ganz parenchymatös. 

Eine dicke sekundäre Rinde wird aber, sogar wenn kein Dickenwachs- 
tum stattfindet, gebildet, es entsteht nämlich ein dickeres Phelloderm, 


= Fig. 305. 1 Querschnitt der Stele von L. selaginoides nach Anfang des Dicken- 
 wachstums. 2 L. selaginoides, Teil eines Längsschnittes, links das primäre Holz, rechts 
das sekundäre Holz mit Markstrahlen zeigend, die engen Elemente sind protoxylem. 3 L. 
(Lepidophloios?) Wunschianum. Querschnitt durch den äußeren Teil der Stele, ein 
 Blattbündel mit dieker Zone von sekundärem Holz zeigend. 4 L. selaginoides, Quer- 
‚sehnitt durch die beiden Stelen eines sich gabelnden Stammes, die Stele an der Innenseite 
noch unvollständig, nach WILLIAMSON. 1—3 nach ScoTT. 


vermutlich an der Innenseite des Phellogens, wodurch die Blattpolster vom 
inneren Stammgewebe getrennt werden und die Blätter also verdorren. 
_ Um das Xylem herum liegt ein Ring von primärem Phloem. Von 
‚der Stammstele aus gehen die Blattbündel schief aufwärts durch die 
Rinde (Fig. 304, 2, 4). Bei gewissen Lepidodendren ist der Cambiumring 
vollkommen normal, er bildet nach innen Xylem, nach außen, wenn auch 
wenig, Phloem, bei anderen aber, z.B. bei L. fuliginosum, ist der Cam- 
biumring sehr abweichend. Er wird da in unregelmäßiger Weise in ver- 
schiedenen Teilen der Phloemzone und des Pericykels gebildet und er- 
zeugt sekundäres Parenchym, in welchem zerstreute Holzgruppen auftreten. 


29* 


452 Lepidodendron. 


Man meinte früher, daß dies eine anatomische Eigentümlichkeit von 
Lepidophloios sei, aber es hat sich herausgestellt, daß dies auch bei 
echten Lepidodendren vorkommt. Das auf normale Weise entstandene 
Lepidodendren-Holz erinnert sehr an das höherer Gewächse, es enthält 
z. B. auch Markstrahlen (Fig. 305, 2). 

Sehr merkwürdig ist es, daß bei Lepidodendron Wunschianum auch 
Dickenwachstum der Blattbündel eintritt (Fig. 305, 3). Die Blattbündel 
der verschiedenen Arten zeigen auch sonst Verschiedenheiten in der 
Weise der Bildung ihrer Elemente. So ist z. B. das Blattbündel von 
L. Wunschianum mesarch, das von L. selaginoides endarch. Die Blatt- 
bündel werden von der Stammstele abgegeben, ohne ’daß dadurch eine 
Blattlücke entsteht, der Xylemzylinder bleibt zusammenhängend. 

Das sekundäre Phloem im Stamme ist stets sehr schwer zu beob- 
achten, und einige Forscher zweifeln sogar an der Existenz eines solchen 
und bezeichnen die das sekundäre Holz umringende Zone als die sekre- 
torische Zone. An Schnitten mit der Bezeichnung „very good“ von 
LomAx habe ich mir kein bestimmtes Urteil bilden können, der Erhal- 
tungszustand dieses zarten Gewebes war sogar bei diesen sehr guten 
Schnitten zu schlecht. - 

Was die Verzweigung des Stammes betrifft, so war diese, wie wir 
schon sahen, dichotom, und die Stele verhielt sich dabei wie bei den 
rezenten Lycopodien. Die Dichotomie war im Hauptstamm und in den 
Hauptzweigen gleichmäßig, höher hinauf ungleich und stets ungleich bei 
der Bildung der fertilen Zweige, da dann der eine Gabelzweig fruchtbar, 
der andere unfruchtbar war. 1 

Anatomisch läßt sich gleiche von ungleicher Dichotomie meistens ° 
dadurch unterscheiden, daß dem kleineren Zweig das Mark fehlt. Während 
im Falle von Siphonostelie bei gleicher Dichotomie infolge der Halbierung 
der Stele die Zweigstelen zunächst hufeisenförmig sind — später rege- 
nerieren sie sich — ist dies bei ungleicher Dichotomie nicht der Fall, 
dabei wird an den kleineren Zweig nur ein Segment der Stele abgegeben, 
welches nicht bis zum Marke reicht und also von Anfang an solid ist. 
Die dadurch entstandene Zweiglücke wird bald wieder geschlossen. . 

Wir sehen also, daß bei Lepidodendron keine Blattlücken, wohl aber 
Zweiglücken in der Stele vorkommen. E 


Betrachten wir jetzt einmal die 


unterirdischen Organe von Lepidodendron. 


Diese sind von denen des später zu behandelnden Genus Sigillaria 
nicht zu unterscheiden und wurden, bevor man ihre Zusammengehörig- 
keit mit diesen Pflanzen kannte, für eine besondere Pflanzengattung ge- 
halten und mit dem Namen Stigmaria belegt. j 

Den Namen können wir, solange es nicht möglich ist, zwischen 
einer Lepidodendron-Stigmaria und einer Sigillaria-Stigmaria zu unter 
scheiden, nicht entbehren. Die abgebildete (Fig. 306, 1) Stigmaria ge- 
hörte einem Stamme an, der 4 Fuß im Durchschnitt maß, während die 
von ihm ausstrahlenden Stigmarien einen Kreis von 30 Fuß Durchmesser 
okkupierten. N. 

Es sind, wie die Figuren zeigen, wurzelartige Organe, welche in der 
Vierzahl aus der Stammbasis entspringen. Die gewöhnlichste Stigmaria' 
wird $. ficoides genannt; ihre Oberfläche trägt zahlreiche napfförmige” 
Narben, in deren Zentrum ein deutliches Höckerchen vorhanden ist, 


re. 


Unterirdische Organe. 453 


und welche spiralig stehen (Fig. 306, 3). Es sind dies die Narben der 

„Appendices“, welche zweifellos Nahrung aus den Boden aufnahmen. 
Diese Appendices scheinen fast stets unverzweigt, was aber bloß daher 
‘ rührt, daß ibre verzweigten Spitzen fast stets abgebrochen sind, denn in 
gewissen Fällen ist sowohl äußerlich wie anatomisch das Vorkommen 
 diehotom verzweigter Appendices festgestellt worden. 
| Der anatomische Bau der Stigmarien ist von dem des Stammes da- 
- durch verschieden, daß bei ihnen ein.ein Mark umgebender Ring zentri- 
- fugalen Holzes und Phloems vorhanden ist, während zentripetales 
Holz, wie das des 

Stammes, bei S. ficoides 
fehlt (Fig. 306, 5), bei 
anderen Arten jedoch 
_ angetroffen worden ist. 


4 


eh a er a ee 


Fig. 306. Stigmaria 
 fieoides. 1 Habitus, nach 
_ WILLIAMSON. 2 Id., nach 
- Poroxı£. 3 Oberfläche der- 
selben mit Narben der 
 Appendicees. 4 Stück mit 
_ Appendices, nach POoToNIE£. 
5 Querschnitt eines kleinen 
Exemplars, nach Scott. 6 
Querschnitt eines Würzelchens, 
so wie es gewöhnlich erhalten 
t, außen ein Teil der äußeren 
Binde, innen das Xylem, von 
der inneren Rinde umgeben, 

ch Scott. 7 Teil eines 
uerschnittes eines Würzel- 
ns, die monarche Struktur 
nd, nach ScoTT. 8 Quer- 
itt des zentralen Teiles 
‚es Würzelchens, ganz unten 
das Protoxylem, dann 
ss sehr weitzellige Meta- 
lem, ganz oben das sekun- 
® Xylem. 9 Querschnitt 
ss sich gabelnden Würzel- 
s, die in zwei Zonen 
erenzierte äußere Rinde 
zusammenhängend, die 
Rinde der beiden 
ge schon vollständig ge- 


' Unterschied zwischen dem primären und dem sekundären Holz ist 
ht groß. Periderm wird ebensogut wie im Stamm gefunden. 
' Versuchen wir uns nun über die morphologische Natur dieser 
gmarien klar zu werden, so ist es deutlich, daß wir es nicht mit 
er Wurzel zu tun haben, und wir müssen sie also entweder als 
‚Ahizome oder als den Rhizophoren der Selaginellen homologe Organe 
ansehen, wenn wir wenigstens annehmen, daß die Appendices Wurzeln 
sind. Letzteres ist nun wohl sicher der Fall, denn die Struktur 
dieser Organe mit ihrer monarchen Stele (Fig. 306, 8) ist ganz die einer 
o von einem rezenten Lycopodium und zeigt, so wie diese, Dicken- 
nstum. 


a 


454 Lepidodendron. 


Gegen die Auffassung, daß die Stigmarien Rhizome seien, spricht 
das Fehlen jeglicher Spur von Blattschuppen, so daß es wohl am besten 
ist, sie den Rhizophoren der Selaginellen homolog zu erachten, es sei 
denn, daß man sich der auf der spiraligen Anordnung der Appendices 
beruhenden Meinung einzelner Forscher anschließen will, daß die Appen- 
dices modifizierte Blätter seien, was mit ihrer anatomischen Struktur zur 
Not vereinbar wäre. Wir würden dann Organe etwa wie die Wasser- 
blätter einer Salvinia vor uns haben. Das Gezwungene und Unwahr- 
scheinliche dieser Auffassung liegt aber auf der Hand, zumal wenn. wir 
bedenken, daß diese Appendices sich dichotom verzweigen und Dicken- 
wachstum aufweisen. 

Wir haben also wohl jetzt eine genügende Einsicht in den Aufbau 
der vegetativen Teile der nahe verwandten Genera Lepidodendron und 
Lepidophloios erhalten, betrachten wir also einmal die 


Fruktifikation. 


Mit Ausnahme des Pinakodendron musivum KIDST., eines noch nicht 
publizierten neuen, ebenfalls baumartigen Genus aus Belgien, bei welchem 
die Sporophylle blattartig und zerstreut stehen, etwa wie bei Lycopodium 
selago, waren die Sporophylle der Lepidodendraceae zu wohlausgebildeten ° 
Strobilis vereint. ö 

Die Insertion dieser Strobili auf der Pflanze war aber, wie es 
scheint, bei verschiedenen Arten verschieden. Bei gewissen Arten standen 
sie einfach am Ende gewöhnlicher Zweige, bei anderen aber lateral an 
spezialisierten Fruchtzweigen. ; 

Diese spezialisierten Fruchtzweige waren bekannt, bevor man die zu- 
gehörigen übrigen Organe kannte, und sind natürlich wieder mit eigenen 
generischen Namen belegt worden. Sie heißen Ulodendron und Halonia. 
Halonia ist aller Wahrscheinlichkeit nach nichts als der Fruchtzweig eines 
Lepidophloios, Ulodendron hingegen ist sicher ein Gemisch von Frucht- 
zweigen, welche von Lepidodendron und von Sigillaria herrühren. 1 

Wir wollen nun zunächst Ulodendron, soweit dieses zu Lepidodendron 
gehört, betrachten, uns also mit den 5 


ulodendroiden Fruchtzweigen von Lepidodendron 


beschäftigen. | E 

Diese ulodendroiden Zweige (Fig. 307, I) waren oft von respektabler 
Größe, indem Stücke von einem Fuß Durchmesser bekannt sind; sie 
konnten sich dichotom verzweigen. 3 

Die Ulodendren tragen die gewöhnlichen Blattpolster der Lepido- 
dendron-Stämme, außerdem aber, und zwar meistens in zwei vertikalen 
Reihen alternierend, große eingesenkte Narben, welche 10—15 em Durch- 
messer erreichen können. Nach der Ansicht der meisten Forscher sim 
dies die Eindrücke von fast sitzenden Strobilis, welche so wie Fichten- 
zapfen, welche an alten Zweigen sitzen geblieben sind, einen Eindruck 
in die Rinde des Zweiges gemacht haben. Das wäre sehr plausibel 
wenn nur Strobili von solcher Größe bekannt wären, daß sie einen & 
großen Eindruck verursachen konnten, denn in der Mitte des angeblichen” 
Eindruckes ist eine Erhebung vorhanden, die sehr gut als Stiel des ab" 
gebrochenen Strobilus gedeutet werden kann. z 

Der größte bekannte Lepidodendron-Strobilus, der seine Struktur” 
bewahrt hat, ist aber L. Brownii, der in vielen Exemplaren im Museu) 


Fruktifikation. 455 


zu Paris vorhanden ist, und dieser hat nach Lady IsapeL BRown, deren 
Zusammenstellung in New Phytol., 1908, folgendes entliehen ist, nur einen 
Durchmesser von etwa ein Viertel von dem der größten ulodendroiden 
Narben. Zwar hat SoLms-LAuBAcH in seiner Paläophytologie kolossale 
Lepidodendron-artige Strobili erwähnt, aber — noch abgesehen von dem 
Umstand, daß ihre Zugehörigkeit nicht sicher ist — ihre Achse war zu 
groß, um auf die kleine kegelförmige Erhebung in der Mitte der Ulodendron- 
Narbe, welche ja für den 


Zwar ließe sich 
denken, daß die Narben 
nachträglich durch 
Dickenwachstum des 
Zweiges vergrößert 
_ waren, aber ihr regel- 
- mäßiges Aeußere spricht 
' nicht dafür. 


Stiel des abgefallenen ULODENDRON HALONIA 
Strobilus gehalten wird, RE, ne = j 
zu passen. ) u 1.2 2 u 

En EEE a 


Fig. 307. I Uloden- 
dron, Oberfläche des Zweiges 
mit zwei großen Narben und 

zahlreichen lepidendroiden 
_ Blattbasen, an der rechten 
Seite auch mit Blättern, nach 
SCHIMPER. II. Halonia von 
- Lepidophloios scolieus 
 Kınston. 1, 2 Vergrößerte 
_ Blattpolster.. 3 Habitus des 


Zweiges, zahlreiche Narben 


LÄRNE 
RR 


# EEE 2 kr er 
Ei f z= _— 


_ Lepidostrobus. 1 Lepi- 
 dostrobus Hibbertianus 
_ BINNEY, zusammengedrücktes 
_ Exemplar eines fast voll- 
ständigen Strobilus, die Ober- 
fläche zeigend, außer an der 
_ Basis, wo die Achse und einige 
_ Makrosporangien zutage treten, 
_ nach BIinney. 2 Schema- 
_ tischer Längsschnitt eines 
_ Lepidostrobus ‚ nach Scott. 


2 
\ | z >> 
F I ——— 
4 . 
5 
) 
== 
1 


LEPIDOSTROBUS 


1 


i Vor kurzem hat nun Watson (I. The cone of Bothrodendron mundum 
-{Wırr], Mem. and Proc. of the Manchester Literary and Philosoph. Soe., 
Vol. LII, 1908 and II. On the Ulodendroid scar, ibid.) die Meinung ge- 
_ äußert, daß diese Ulodendron-Narben nicht die Reste ehemaliger Strobili, 
‚sondern solche von abgefallenen Zweigen sind, die kegelförmige Erhebung 
"in der Mitte soll dann die abgebrochene Zweigstele und nicht der Stiel 
eines Strobilus gewesen sein. 


Man könnte die Ulodendron-Narben dann vergleichen mit den Narben, 
welche beim „Selbstschnitt“ von Populus oder Ficus elastica nach dem 
Abfallen der abgeworfenen Zweige übrig bleiben, oder — wobei Dicken- 
wachstum allerdings wieder eine Rolle spielt — mit den Malen, welche 


456 Lepidodendron, 


jeder Buchenstamm um die Insertionsstelle der zugrunde gegangenen 
Seitenzweige zeigt. 

Die Argumente, welche WATson für seine Meinung vorbringt, sind 
folgende: 

I. Bei Bothrodendron mundum, dessen Strobili aller Wahrscheinlich- 
keit nach klein waren und auf dünnen Zweigen saßen, sind auf 
dem Stamme ulodendroide Narben vorhanden. 

II. Die in seltenen Fällen an den ulodendroiden Narben schlecht 
erhaltenen Organe waren sicher keine Strobili. 

Wie wir sehen, ist Gewißheit hier nicht zu erhalten; die Halonien 
können Fruchtzweige gewesen sein oder auch nicht,- denn dem Argumente 
Warsons, daß die kleineren auf der ulodendroiden Narbe vorkommenden 
Narben Blattbündel sind und also für die „Zweignatur“ des abgefallenen 
Stückes sprechen, kann ich deshalb nicht beistimmen, weil der Strobilus 
schließlich auch nur ein beblätterter „Zweig“ ist. Auch das Argument, 
daß die großen SoLmsschen Strobili nicht auf diesen ulodendroiden Narben 
inseriert gewesen sein können, weil ihre Achse viel dicker ist als die 
kegelförmige Erhebung in der Mitte dieser Narbe, welche für den ab- 
gebrochenen Strobilusstiel gehalten wurde, ist nicht zwingend, denn wenn 
diese kegelförmige Erhebung eine abgebrochene Zweigstele gewesen ist, 
was auch möglich wäre, kann sie ebensogut eine abgebrochene Stele der 
Strobilusachse gewesen sein. 

Die Anatomie der Ulodendren ist die eines gewöhnlichen siphonostelen 
Lepidodendron. Periderm wurde nachgewiesen, nicht aber sekundäres Holz 
oder Phloem, das Dickenwachstum war hier also Rindendickenwachstum. 

Die unter dem Namen | 


Halonia 


bekannten, vermutlich fertilen Zweige von Lepidophloios (Fig. 307, ID) 
waren meistens dünner als die Ulodendren. Sie tragen außer den ge- 
wöhnlichen Blattpolstern nicht vertiefte Narben, wie Ulodendron, sondern 
Stümpfehen abgebrochener Organe, welche offenbar in Spiralen standen. ° 
Stücke, welche später versteinerten, als sie ihre Rinde schon verloren 
hatten, entbehren natürlich der Blattpolster. Die Anatomie ist die eines 
haplostelen oder die eines siphonostelen Lepidodendron-Stammes. Von 
der zentralen Stele gehen kleine zylindrische Stelen nach den Stümpfehen 
der abgebrochenen lateralen Organe. Diese Stümpfchenstelen geben 
wieder Blattbündel ab, so daß wir ruhig annehmen dürfen, daß die ab- 
gebrochenen Organe Blätter trugen, wahrscheinlich Sporophylle. 

In Gegensatz zu den vermutlich sitzenden Strobilis von Ulodendron 
waren die von Halonia offenbar gestielt, daher das Fehlen vertiefter” 
Narben. Sicherheit herrscht zwar auch hier nicht, aber die Wahrscheinlich-" 
keit, daß Halonia der fertile Zweig eines Lepidophloios ist, ist doch groß. 

Betrachten wir jetzt einmal die 1 


Strobili i 
selbst. Sie sind unter den Namen Lepidostrobus bekannt, und bestanden, = 


wenn sie auch bei verschiedenen Arten von sehr verschiedener Form sind, 
stets aus kegelförmigen Achsen, welche dicht mit sitzenden Sporophyllen 
— bisweilen als Lepidophyllum beschrieben — bedeckt waren. 4 
Offenbar zeigen sie eine zunehmende Spezialisierung, welche entfernt 
an die beiden Untergattungen Urostachya und Rhopalostachya der jetzigen 7 


Lycopodien erinnert. 


Strobili. 457 


Bei einigen hatte der Strobilus eine von der eines vegetativen End- 
zweiges eines Lepidodendron noch wenig abweichende Form (Fig. 307, II, 1), 
' war also gestreckt kegelförmig, fast zylindrisch, bei anderen hingegen war 
- er anders geformt und glich den Zapfen einer Kiefer (Fig. 302, 1). 
Die Achse des Strobilus hat die Struktur eines vegetativen Zweiges 
und trägt die Sporophylle in einer eng gewundenen Spirale. Jedes 
Sporophyll erhält aus dieser Achse ein Gefäßbündel (Fig. 307, III, 2) in 
derselben Weise wie die gewöhnlichen Blätter. Das Sporophyll besteht 
aus einem horizontalen basalen Teil und einem gerade aufwärts strebenden 
 Endteil (Fig. 307, III, 2); da nun an der Basis des aufwärts gerichteten 
Stückes eine Ligula vorhanden ist, ist das horizontale Stück mit dem 
- Blattpolster dem vegetativen Stamme homolog, das aufrecht wachsende 
der Lamina. 


z a dd 


Fig. 308. 1—5 Lepidostrobus Veltheimianus, nach ScoTT, Kiıpstox und 
ä IEINNEY. 1 Querschnitt des Strobilus durch den mikrosporangialen Teil. 2 Längsschnitt des 
"Strobilus, oben die Mikro-, unten die Makrosporangien. 3 Querschnitt des Strobilus durch 
‚den makrosporangialen Teil. 4 Querschnitt der Makrosporenwand, oben eine Gruppe von 
- Mikrosporentetraden in derselben Vergrößerung gezeichnet. 5 Vermutlich infolge der Keimung 
aufgesprungene Makrospore. 6 Prothallium mit Archegonialhöhle, nach RENAULT. 


pe 


Letztere trägt nun merkwürdigerweise einen nach unten gerichteten 
/orsprung, so daß man mit einigem Recht meinen könnte, die Lamina 
äre ehemals schildförmig gewesen und dieser Vorsprung der Rest der 
an reduzierten Hälfte. Gegen diese Auffassung spricht aber entschieden 
Fehlen eines Gefäßbündels in diesem Stücke, und es liegt hier wohl 
ıts anderes als ein zum Schutze der Sporangien entstandener Aus- 
wuchs vor, wie wir ähnliche Bildungen bei Lycopodium annotinum an- 
fien. 
Jedes Sporophyll trägt auf seiner basalen adaxialen Seite, also zwischen 
ıla und Achse, ein in radialer Richtung gestrecktes, eiförmiges Spor- 
gium, welches mit seiner ganzen Länge am Sporophyli befestigt ist. 
Vermutlich sind alle Lepidostrobi heterospor gewesen. 


458 Lepidostrobus. 


Diejenigen, von welchen wir dies mit Sicherheit wissen, trugen 
meistens die Makrosporophylle unten, die Mikrosporophylle höher hinauf 
am Strobilus (Fig. 308, 2). Diejenigen, bei welchen es unsicher ist, zeigen 
nur eine Art von Sporen, es ist aber Grund vorhanden anzunehmen, daß 
bei gewissen Lepidodendren neben Strobili mit Makrosporen solche mit 
Mikrosporen vorkamen, sei es auf denselben, sei es auf verschiedenen 
Exemplaren. Die Blattbasis des Sporophyllis ist nicht breit, sondern im 
Gegenteil stielartig. 

Die Sporangien können, wie bei L. Brownü, bis 2 cm lang und bis 
5 mm breit sein. Eigenartig ist es, daß unter jedem Gefäßbündel, welches 
die Rinde verläßt, um in das Sporophyll einzutreten, bei L. Oldhamius 
eine Lücke im Gewebe vorhanden ist. Diese Lücke war im Leben wahr- 
scheinlich mit Parenchym gefüllt und ist wohl nichts anderes als der 
Parichnos, den wir bei den vegetativen Blättern kennen gelernt haben. 
Auch hier finden wir in der Lamina, ebenso wie in der Lamina des 
vegetativen Blattes, um die Blattbündel herum Transfusionsgewebe. 

Die Wand des Sporangiums besteht meistens aus einer einzigen 
Schicht pallisadenähnlicher Zellen (Fig. 308, 1, 3). Der lange schmale 
Stiel des Sporangiums ist in eine longitudinale Grube des Sporophylistieles 
eingesenkt. Vom Stiele ausgehend dringt in das Sporangium ein Streifen 
zarten Gewebes ein, der sich lateral an der Innenseite der Sporangium- 
wand ausbreitet, ja bisweilen zu Trabekeln auswachsen kann, welche 
wohl zur Ernährung der Sporen in diesen großen Sporangien die nötige 
Nahrung herbeiführten (vergl. Fig. 308, 1, von L. Veltheimianus). 

Bei dieser Art, einer der wenigen Lepidostrobi, welche in Verbindung 
mit dem Stamm gefunden wurden, waren die Mikrosporen normal tetra- 
edrisch und maßen nur 20 « im Durchmesser, während hingegen die 
Makrosporen schon mit unbewaffnetem Auge sichtbar waren und wenigstens 
0,8 mm Durchmesser. haben, also das Vierzigfache von dem der Mikro- 
spore. Von letzteren wurden dann auch höchstens 16, vielleicht auch 
nur 8 in jedem Sporangium gebildet. Die Wand der Makrospore trug 
dicke gekrümmte Stacheln (Fig. Ei 4). 3 

Abgefallene Makrosporen von . Veltheimianus sind häufig, einige 
unter ihnen besaßen ein DE lanbien, Krönchen (Fig. 308, 5), welches ver- 
mutlich aus den aufgerichteten Lappen der dreistrahligen Spalte ent- 
standen ist, die sich bei der Keimung bildete. In einigen dieser Sporen 
wurde ein Gewebe gefunden (Fig. 308, 6), das zweifellos das Prothallium 
darstellt, und RENAULT fand darin sogar flaschenförmige Höhlungen, ver- 
mutlich die Archegonien. 

Lepidodendron pflanzte sich also offenbar in derselben Weise wie die 
jetzigen Selaginellen fort. - = 

Mit den Lepidodendraceae waren zweifellos die Sigillariaceae ver- 
wandt, welche wir also jetzt besprechen wollen. 


* bäume. 


Achtundzwanzigste Vorlesung. 


Die Biciliaten. 


I. Lyeopodiales. 
c) Sigillariaceae. 


Betrachten wir das hierher gehörige Genus 


Sieillari 


Es weicht sowohl durch die Form und Stellung seiner Blattpolster, 
wie durch die anatomische Struktur des Stammes von Lepidodendron ab. 

Das Xylem bildet nämlich nicht mehr einen einfachen. Hohlzylinder, 
sondern spaltet sich in Bündel (Fig. 312, 2), wir haben es also nicht mehr 
mit einer Siphonostele, sondern mit einer Eustele zu tun. 

Dieses Merkmal trennt die Sigillarien aber nicht scharf von den 
Lepododendren, denn bei gewissen Sigillarien ist das primäre Holz un- 
unterbrochen, wir haben also noch eine Siphonostele (Fig. 312, 1). 

Das beste Unterscheidungsmerkmal zwischen Sigillaria und Lepido- 
dendron (inkl. Lepidophloios) bieten uns die 


äußeren Merkmale. 


Fangen wir also mit diesen an. 
Die Sigillarien waren Riesenbäume von eigentümlichem Habitus 


(Fig. 309, I, II), mit spärlicher dichotomer Verzweigung, ja bisweilen 
_ ganz unverzweigt, so daß die aus langen, grasartigen Blättern bestehende 
Krone der des australischen baumförmigen Juncaceen-Genus Xanthorrhoea 
- nicht unähnlich sah. 


Die Blätter fielen viel früher als bei Lepidodendron ab und ließen 


_ auf dem Stamme, so wie bei Lepidodendron, Narben zurück. 


Die Blattpolster waren entweder gar nicht vorhanden oder erreichten 


doch nie die Dimensionen von denen der Lepidodendren im Vergleich 
_ zu der eigentlichen Blattnarbe. Letztere sind wie mit einem Petschaft 


der Stammoberfläche eingedrückt, daher der Name Sigillarien oder Siegel- 


Die Blätter standen nicht, wie bei Lepidodendron, in Schrägzeilen, 


sondern in alternierenden Längsreihen, also in Quincunx. An den Blatt- 
 resten unterscheidet man prinzipiell dieselben Sachen wie bei Lepido- 


460 Sigillaria. 


dendron; wir finden nämlich in der Mediane über der eigentlichen Narbe 
die Ligulargrube, auf der Narbe im Zentrum die Blattbündelspur, links 
und rechts davon den Parichnos (Fig. 309, 4). Die beiden elliptischen 
Narben unter der Laminarnarbe, welche bei Lepidodendron, wie PoToNI£E 
nachwies, als eine Art von Aerenchym oder Lenticellen zu betrachten 
sind, fehlen. 

In Verbindung damit macht PoTonı% auf kleine Punkte aufmerksam, 
welche auf Sigillarien mit unbeschädigter Epidermis wahrgenommen 
werden können und welche nach ihm vielleicht Spaltöffnungen sein 
könnten, die die Bildung von Lenticellen überflüssig machten. 


| 


nnd nn 4 8 


4 
Fig. 309. 1 Sigillaria vom Favularia-Typus, nach POTONI£, restauriert. 2 Eine 
restaurierte Eusigillaria mit Rhytidolepis-Struktur und Stigmaria, nach POTONIE. 
3 Sigillaria tessellata, Stammoberfläche in verschiedenen Erhaltungszuständen, nach 
SCHIMPER; oben rechts die Oberfläche mit den Blattnarben, links davon die subepidermale 
Schicht, ganz links eine tiefere Rindenschicht von Syringodendron-Charakter. 4 Sigil- 
laria Brardi (Leiodermaria-Typus), Stück der Stammoberfläche mit fünf Blattbasen, 
oberhalb einer jeden die Ligulargrube, im Zentrum der Blattnarben das Gefäßbündel, link 
und rechts davon der Parichnos. f 


Vielleicht ließe sich diese Frage mittels einer von NATHOR 
empfohlenen Methode lösen. Sie besteht darin, daß man über das b 
treffende Fossil Kollodiumlösung ausgießt, nach deren Eintrocknung ( 
gebildete Kollodiumhäutchen abnimmt und an der Innenseite mit de 
. Mikroskop betrachtet. Dieses gibt dann einen Hohldruck der betreffend 
Oberflächenstruktur, und Spaltöffnungen ließen sich so bei ande 
Pflanzenfossilien sehr gut nachweisen. Einige vorläufige Versuche i 
Reichsherbarium lehrten uns, daß die besten Resultate an ausgeglühte 
Material, an dem die Kohlenreste entfernt waren, erhalten werden könne 
und daß an unausgeglühtem Material jedenfalls die ersten Kollodium 
häutchen, welche Staub und lose anhaftende Kohlenteilchen mitnehmen 
wegzuwerfen sind. 


Oberfläche des Stammes. 461 


Selbstverständlich erhält man auch bei Sigillaria, je nachdem Stein- 
kerne der Markhöhle, der Innenseite der Rinde, Hohldrucke oder körper- 
liche Versteinerungen, unversehrte oder teilweise verfaulte Exemplare 
vorliegen, andere Gebilde, und es ist hier dieselbe Vorsicht wie bei 
Lepidodendron und bei Fossilien überhaupt zu beobachten. 

Ein Beispiel dafür liefert die in Fig. 309, 3 nach SCHIMPER repro- 
duzierte Abbildung von 8. tessellata, welche rechts den Abdruck der Epi- 
dermis, daneben die der Außenschicht der Rinde darstellt. Auf letzterer 

- ist unter jedem Blattbündel die halbmondförmige Parichnosschicht sicht- 
bar, und links zeigt sich eine tiefere Rindenschicht, in welcher nur der 
Parichnos sichtbar ist. Dieser Erhaltungszustand wurde als ein Syringo- 
dendron benanntes Genus beschrieben. 

Das Genus Sigillaria wird in 2 Subgenera eingeteilt: 


Be ne un, er Messsigillaria 
| Stamm ohne Rippen Subsigillaria 


Bei Eusigillaria stehen nun die Blätter auf den nur durch enge 
Gruben voneinander getrennten Rippen. Von diesen zwei Untergattungen 
sind die Subsigillarien geologisch die jüngsten, in den ältesten Schichten 
werden also nur Eusigillarien gefunden. 


Der zuerst auftretende Typus von 


Eusieillari 
ist das frühere Genus Favularia, bei welchem die Rippen aus dicht- 
gestellten, aber individuell unterscheidbaren Blattpolstern bestehen 
(Fig. 309, 1). Dann tritt das frühere Genus Rhytidolepis (Fig. 309, 2) 
auf, wo von individuellen Blattpolstern nichts mehr zu sehen ist; diese 
sind, wie die Ligulargruben zeigen, zu Längsrippen verschmolzen. Es 
_ hat sich aber herausgestellt, daß Favularia und Rhytidolepis keine guten 
- Genera sind, indem beide Typen auf demselben Stammstück vorkommen 
können (Fig. 310, 2). Die Eusigillarien erscheinen im Kulm und er- 
reichten ihren Höhepunkt im Karbon. Die 


* 


Kind U aan nn u 0 5 1a ar Zu a a la 


EERIEN, 


ae 


hr 


Er 


64 Subsigillarien 
€ 


sind für die oberen Schichten des produktiven Karbons und für das 
Perm charakteristisch. Auch bei ihnen hat man 2 Subgenera unter- 
5 en. 

Das eine Subgenus COlathraria oder der sogenannte cancellate Typus 
(Fig. 310, 3 oben) weist mehr oder weniger ausspringende Blattpolster 
auf, welche dichtgedrängt stehen und bei welchen die schiefen Parastichen 
mehr auffallen als die senkrechten Orthostichen, so daß ein Lepidophloios- 
artiger Habitus entsteht. Das andere Subgenus, Leiodermaria (Fig. 310, 4), 
Be yeit entfernte, durch glatte Rindenstücke getrennte Blattnarben und 
ei ert an Bothrodendron. 

Auch diese Genera oder Subgenera sind aber unberechtigt, indem, 
wie Fig. 310, 3 zeigt, dasselbe Stammstück beiderlei Strukturen auf- 
_ weisen kann. 

Vielleicht ist der Favularia-Zustand bei Eusigillaria und der Clathraria- 
Zustand bei Subsigillaria nur der Ausdruck langsamen Wachstums, bei 
dem die Blattnarben nahe zusammen stehen, und der Rhytidolepis-Zustand 
‚bei Eusigillaria und der Leiodermaria-Zustand bei Subsigillaria weisen 
‚auf Perioden schnellen Wachstums hin. 


462 Sigillaria. 


Es ist also höchstens die Trennung in die Subgenera Eusigillaria 
und Subsigillaria berechtigt, und auch diese ist nicht scharf, so daß es 
oft schwierig ist, zwischen dem Favularia-Zustand von Eusigillaria und 
dem Clathraria-Zustand von Subsigillaria zu unterscheiden. 


Von Subsigillaria sind jetzt etwa 200 Arten nach den Merkmalen 
der Stammskulpturen unterschieden; diese Arten haben nur zweifelhaften 
Wert, sicher aber hat es einmal eine ganze Menge von Sigillaria-Arten 
gegeben. 

Das Blatt der Sigillarien (Fig. 311, 1) ist uns durch die Unter- 
suchungen RENAULTs auch anatomisch bekannt geworden. 


In Form und Struktur 
gleicht es sehr dem eines 
Lepidodendron. Auch hier 
finden wir zwei tiefe 
Längsgruben (Fig.311,2), 
eine links und eine 
rechts vom Mittelnerven 
an der Blattunterseite, 
auf welche die Stomata 
beschränkt sind. Das 
zentrale Gefäßbündel 
war nicht wie das von 
Lepidodendron kollateral, 
sondern konzentrisch ; 


je 


grgeesBER „IE 
LTR ACH 


Fig. 310. 1 Sigillaria 
elegans, nach ZEILLER. Ab- 
druck eines Stengelfragmentes 
mit Insertionsstellen der Strobili. 
2 Sigillaria, unten mit 
rhytidoleper, oben mit tessel- 
later Struktur, nach PoTONIE. 
3 Sigillaria Brardi mit 

verschiedenen Erhaltungszu- 
ständen ;oben den Clathraria- 
Typus, unten den Leioderma- 
Typus zeigend, nach ZEILLER. 
4 Sigillaria Brardi; die 
Kohlenrinde mit den Blatt- 
narben ist links zum Teil weg- 
gesprengt, so daß der Stein- 
kern mit Syringodendron- 
Skulptur zutage tritt, nach 
POToNIE. E 


auch hier befand sich um das Bündel herum akzessorisches Xylem, dem 
Transfusionsgewebe der Ooniferen vergleichbar, und überdies noch eine 
Sklerenchymscheide. a 

Kınpston und ARBER haben es aber wahrscheinlich gemacht, daß 
das Blatt von Sigillaria normal zwei Bündel enthält, daß aber das in das’ 
Blatt eintretende Bündel noch unverzweigt ist, wenn es hineintritt, un 
daß dies der Grund ist, weshalb das Sigillaria-Blatt so oft als einbündelig 
beschrieben wird. Die Sache ist von einiger Wichtigkeit, weil RENAULT 
bei Sigillariopsis Descaisnei zwei Blattbündel beschrieb, und weil deswegen 
die Hierhergehörigkeit dieser Species bezweifelt wurde. ‚ 


Blätter. : 463 


In der Nähe der Stomata ist das Mesophyll schwammig, sonst besteht 
es aus transversal gestreckten Elementen (Fig. 311,5), welche, nach ScoTT, 
der Lamina vielleicht erlaubten, sich einzurollen und dadurch die Trans- 
piration herabzusetzen. 

Unter der Epidermis befindet sich, außer in den Blattgruben, eine 
Sklerenchymschicht. 

Die Stomata stehen zwischen vielzelligen Haaren. Wahrscheinlich 
wurden die Sigillaria-Blätter unter Bildung eines Trennungsgewebes ab- 

. geworfen. 
Das Blattpolster zeigt außen ein dickwandiges Hypoderm, der mehr 
- innenwärts gelegene Teil ist zarter und enthält außer dem Blattbündel 


Fig. 311. 1 Blatt von Sigillaria spinulosa, von der Unterseite gesehen. 2 Quer- 
itt eines Blattes von Sigillaria latifolia. 3 Querschnitt eines Blattbündels und 
der beiden Sekretgänge von Sigillaria spinulosa. 4 Querschnitt des Blattbündels von 
Sigillaria spinulosa, unten eine Lakune von sklerifizierten Zellen umgeben. 5 Teil 
inneren Oberfläche von einer der Blattrinnen, links die Spaltöffnungen, rechts das 
nöse Gewebe unter den Spaltöffnungen, ganz rechts das Hypoderm zeigend. 6 Quer- 
t durch eine Blattrinne von Sigillaria Brardi, die Haare zeigend. Nach RENAULT. 


je beiden Parichnosstränge (Fig. 311, 1). Das Gefäßbündel des Blattes 
zeigt auch hier, wie bisweilen bei Lepidodendron, Dickenwachstum 
(Fig. 311, 4); das primäre Xylem bildet eine schmale, transversale Platte, 
von dünnwandigem Gewebe umgeben. Daran grenzt an der Unterseite 
des Bündels das gebogene, sekundäre Holz mit radial gestellten Elementen 
(Fig. 311, 4), und darunter befindet sich das Phloem. Wir sahen schon, 

aß die Gabeln des Parichnos des Blattes sich tiefer in der Rinde zu 
nem einzigen, unter dem Blattbündel gelegenen Strang vereinigen. 
Besprechen wir jetzt einmal die anatomische Struktur des Sigillarien- 
tammes, und fangen wir dazu mit den ältesten, zum Subgenus Eusigillaria 
gehörigen Formen an. 


464 Sigillaria. 


Unsere Kenntnis ist in dieser Hinsicht noch sehr unvollständig, da 
es so selten geschieht, daß bei einem die innere Struktur zeigenden 
Stammstück zu gleicher Zeit die Oberflächenskulptur erhalten ist. Ohne 
letztere ist es aber nicht möglich, zu bestimmen, ob es zu Eu- oder zu 
Subsigillaria gehört. 

Struktur zeigende Stücke von Eusigillaria sind sehr selten, und bis 
1899 war kein einziges bekannt geworden; in diesem Jahre gab BERTRAND 
auf der Versammlung der British Association in Dover (Abstraet in Ann. 
of Bot., 1899, p. 607) die Beschreibung von 8. elongaia BRronen.; 1900 


Fig. 312. 1 Sigillaria 
(Rhytidolepis- Typus). 
Stammsegment im Quer- 
schnitt, drei Rippen zeigend; 
x kreneliertes, primäres Holz; 
x, sekundäres Holz, Rest 
Cortex. 2 Sigillaria Me- 
nardi (Clathraria-Typus). 
BRONGNIARTsS ÖOriginalexem- 
plar, das primäre Holz bildet 
viele gesonderte Bündel. 3 
Sigillaria spinulosa 
Querschnitt des Stammes, das 
primäre und das sekundäre 
Holz zeigend, das primäre 
Holz zum Teil aus gesonderten, 
zum Teil aus zusammenge- 
flossenen Bündeln bestehend; 
1—3 nach Scott. 4 Sigil- 
laria spinulosa. Teil des 
Holzes stärker vergrößert; die 
gesonderten, primären Holz- 
stränge und das sekundäre 
Holz zeigend, nach Kıpston. 
5 Sigillaria Brardi. Ein 
Stückchen der epidermalen 
Stammoberfläche, unter den 
Blattnarben je 1 oder 2 Stig- 
maria-Narben, nach POTONIE. 
6 Stigmariopsis von etwa 
1 m Durchmesser, in s 
matischer Darstellung, 
GRAND’EURY. 


beschreibt ScoTT in seiner Fossil Botany einen Stamm vom Rhytidolepis- 
Typus mit Struktur, und 1905 lehrt Kınsrton (On the internal structure 
of Sigillaria elegans Brongn., Transact. Roy. Soc. Edinburgh, Vol. XLI 
Part III, No. 23) uns die Struktur von $. elegans kennen. Das sind bis 
jetzt die einzigen Fälle, in denen die Struktur einer gerippten Sigillarie 
bekannt geworden ist. 

Fangen wir mit Scotts Eusigıllaria vom Rhytidolepis-Typus an. Ein 
schönes Stück davon kam von Prof. Boyp Dawkıns in den Besitz des 
British Museum. Es zeigt folgende Struktur: 4 

Die primäre Stele war offenbar eine Siphonostele (Fig. 312, 1), & 
ist jedoch nur ein Segment des Stammes erhalten geblieben. Die primär 
Xylemzone (x) ist weniger als 1 mm dick und ganz geschlossen, so wei 


nn. 
u 


Stammanatomie. 465 


sich dies an dem Segment feststellen läßt. Der Außenrand ist gezackt. 
Das sekundäre Holz (x,) ist bis 4 mm dick, es hat eine gezackte Außen- 
seite, welche mit den Einkerbungen der primären Zone korrespondiert. 
Letzteres Merkmal erlaubt vielleicht, eine Eusigillaria von einem 
Lepidodendron zu unterscheiden, dessen Stammstruktur sonst, wie wir 
sehen, große Uebereinstimmung damit zeigt; scharf ist der Unterschied 
aber zwischen den Lepidodendraceen und Sigillariaceen nicht, denn KIDSTON 
weist nach, daß sich in der Reihe Lepidophloios Harcourtii — Sigillaria 
ata — Sigillaria elegans unmerklich ein Uebergang von der Lepido- 
phloios-Struktur zu der der Sigillarien mit zusammenhängendem Holze 
vollzieht. Um das sekundäre Holz herum finden wir die Innenrinde und 
eine dicke Zone von Periderm. 
Die Blattbündelspuren stehen in vertikalen Reihen, welche mit den 
Rippen der Rinde korrespondieren. 
Die Xylemteile der Blattbündel entspringen in den Einkerbungen 
des gezackten Stammxylems. 
Hieraus ergibt sich die Homologie jedes konkaven Segments dieses 
Xylems mit den Bündeln der Eustele der ungerippten, bald zu beschreiben- 
den igillarien. 
Wie Prof. BERTRAnD bemerkt, liefert uns also Eusigillaria einen 
Uebergang zwischen den siphonostelen Lepidodendren und den eustelen 
; ien, und Sigillaria spinulosa Rost = S. Brardi BRONGn., eine 
Subsigillaria, zeigt durch die bisweilen verwachsenden Bündel seiner 
 Eustele wieder den Uebergang zwischen Eusigillaria und Subsigillaria. 
Zu diesem Resultate gelangt auch Kıpsrton, der uns folgende Tabelle 
(hier in umgekehrter Reihenfolge reproduziert) gibt, welche nicht nur 
die anatomische Struktur, sondern auch die Schichten angibt, in welchen 
die betreffenden Arten vorkommen. 


Unteres Karbon Sigillaria elegans Stamm gerippt (Fa- Primäres Xylem ein ge- 
Lower Coal BRONGNn. vularia-Sektion von schlossener Ring. Sekun- 
 Measures Eusigillaria) däres Xylem eine zentri- 
E . fugale Zone 
Mittleres Karbon Sigillaria elongata Stammgerippt(Rhyti-_ Primäres Xylem ein ge- 
Middle Coal BRONGN. dolepis-Sektion von schlossener Ring. Sekun- 
Measurs (= Eusigillaria) däres Xylem eine zentri- 
_  Westphalien) fugale Zone 
_ Oberes Karbon Keine struktur- 
_ Upper Coal haltigen Beste 
Measures bekannt 
_ Unteres Perm Sigillaria spinu- Stamm ohne Rippen Primäres Xylem ein Kreis 
3 losa Rost (Clathraria- u. Leio- gesonderter Bündel, von 
(= 8. Brardi dermaria-Sektionen denen einige oft ver- 
BRONGN.) von Subsigillaria) wachsen. Sekundäres Xy- 
x lem eine zentrifugale Zone 
Unteres Perm Sigillaria Menardii Stamm ohne Rippen Primäres Xylem ein Kreis 
EB BRONGN. (Clathraria-Sektion gesonderter Bündel. Se- 


von Subsigillaria) 


kundäres Xylem eine zen- 
trifugale Zone 


_ Wiewir sehen, zeigten BERTRANDSs S. elongata und KıpsTons S8. elegans 
dieselbe Struktur wie das oben nach Scorr beschriebene Stück einer 
Rhytidolepis, nur ist das Stück von Kıpstox viel besser erhalten und zeigt 

die ganze Stele, wodurch noch fragliche Details sichergestellt wurden. 
- Wir sehen schon aus der Tabelle, daß die Sulsigillarien eine Eustele 
besitzen; Fig. 312, 2,4 mögen dies verdeutlichen. Wie wir sehen, stehen 
- Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. IT. 


30 


466 Sigillaria. 


die Bündel sehr dichtgedrängt, und infolgedessen entstehen auswärts 
seitlich verschmelzende keilförmige Stücke sekundären Holzes, welche 
schließlich einen ununterbrochenen Ring bilden. 

Wie sahen schon, daß bei $. spinulosa (Fig. 312, 3) die Bündel des 
primären Holzes bisweilen zusammenfließen. 

Die Blattbündel entspringen an der Außenseite der primären Stamm- 
bündel; sie waren, wie sich RENAULT ausdrückt, diploxyl, d.h. sie 
bestehen aus einem inneren, zentripetalen, primären Xylem und einem 
an dieses anstoßenden, zentrifugalen sekundären Xylem, welches letztere 
mit dem sekundären Holze des Stammes zusammenhing. Die Blatt- 
bündel der Subsigillarien zeigten also Dickenwachstum, wie die von 


2 


Fig. 313. 1 Sigillaria mamillaris (Rhytidolepis- Typus), Stammoberfläche, 
vertikale Rippen mit Blattnarben und Strobilusnarben zeigend, nach Scott. 2 Sigillario- 
strobus rhombibracteatus KIDston, Teil des Strobilus, unten den Stiel mit den sterilen 
Brakteen zeigend, die Sporophylle des oberen Teiles des Strobilus sind abgefallen, so daß” 
dort die Achse zutage tritt, nach Kıpston. 3, 4 Sigillariostrobus eiliatus KIDSToN, 
zwei Makrosporen. 5 Sig. Tieghemi ZEILLER, Fragment eines Strobilus, nach ZEILLER. 
6 Sig. eiliatus KIDsSToN, zwei Sporophylle mit Makrosporen, nach KIDSTon. 4 


Lepidodendron Wunschianum; bei denen der Eusigillarien ist hingegen 
noch kein Dickenwachstum beobachtet worden. 4 

Die Rinde besteht an der Außenseite aus den Resten der primären 
Rinde nebst den Blattbasen, an der Innenseite aus Periderm, das Phello- 
gen bildet also nach innen zu Periderm. 

Der Umstand, daß der Subsigillaria-Stamm eine Eustele hat und 
dikotylenartiges Dickenwachstum zeigt, veranlaßte BRONGNIART im Jahre 
1839 dazu, sie aus den Kryptiogamen auszuweisen und als gymnosperme 
Dikotylen zu betrachten. a 

Diese Auffassung war ganz natürlich, da bis dahin noch gar keine” 
Kryptogamen mit sekundärem Dickenwachstum bekannt geworden waren. 


Sigillariostrobus. 467 


Die Entdeckung der Fruktifikationen hat aber das Unhaltbare dieser 
Meinung gezeigt. 

Die unterirdischen Teile, die Stigmarien, haben wir schon bei Lepido- 
dendron besprochen, die als Stigmariopsis beschriebenen, sehr reichlich 
dichotom verzweigten Organe sind wohl nur als Modifikationen von Stig- 
marien zu betrachten. Es darf aber nicht verschwiegen werden, daß die 
Stammbasis von Sigillaria auch oberhalb des Bodens unter den Blatt- 

 basen bisweilen Luftwurzeln bilden. konnte, wie aus den dort anwesen- 
den Narben hervorgeht; vielleicht spielten diese die Rolle von Stütz- 
- wurzeln oder vielleicht auch von Pneumatophoren wie jetzt bei vielen 
 Rhizophoren. 

| Was die Fruktifikationen betrifft, so waren diese, wie die Narben 
zeigen, welche nach dem Abfallen der Strobili übrig blieben, auf den 
- diekeren Zweigen oder auf dem Stamm selbst inseriert, und zwar in 
f ‘Kreisen oder in unregelmäßiger Verteilung (Fig. 313, 1). 

Die Strobili, deren Zugehörigkeit zu Sigillaria zuerst von ZEILLER 
festgestellt wurde, tragen den Namen Sigillariostrobus. Die gefundenen 
- Strobili gehören offenbar sehr verschiedenen Arten an; der Erhaltungs- 
- zustand ist aber sehr unvollkommen, ein strukturhaltiger Sigillariostrobus 
- ist leider bisher unbekannt. 

Alle bekannt gewordenen Sigillariostrobi waren gestielt, d. h. der 
- fertile Kurztrieb wuchs erst einige Zeit vegetativ, bevor er zur Bildung- 
- der Sporophylle überging. Von den meisten kennen wir nur noch Frag- 
_ mente, aber Kıpsrton fand einen vollständigen Sigillariostrobus nobilis 
_ von 22,5 em Länge und 6 cm Breite. 

# Die Sporophylle stehen dichtgedrängt in Spiralen oder in alternieren- 
den Quirlen. Die Form der Sporophylle ist bei den verschiedenen 
- Arten verschieden; vermutlich waren alle Sigillariostrobi heterospor, bei 
_ einigen ist dies gewiß. 

E Der Ansatz der Sporangien war, bei der einzigen Art, bei welcher 
_ dies von Kıpsron mit einiger Sicherheit festgestellt werden konnte, ge- 
mau so wie bei Lepidodendron: ein eiförmiger in radialer Richtung ge- 
 streckter Körper war mit seiner ganzen Länge oben auf dem horizon- 
_ talen Teil des Sporophylis befestigt. Vielleicht war aber auch noch das 
- distale Ende mit dem aufgerichteten Teile des Sporophylis in Verbindung 
- oder dort von einem Indusium (etwa in der Weise von Isoetes) bedeckt. 
- Mit den Sigillariaceen und Lepidodendraceen sind nun noch eine An- 
zahl von Gattungen verwandt, deren Unterbringung in Familien vorläufig 


wo I nutzlos ist, und die ich in der folgenden Vorlesung zusammen be- 


30* 


Neunundzwanzigste Vorlesung. 


Die Biciliaten. 


I. Lyeopodiales. 


d) Die Genera Bothrodendron, Spencerites, Mazocarpon, Lepidocarpon, 
Miadesmia und Pleuromeia. 


Fangen wir mit dem Genus 


Bothrodendron 


an. Es ist dies eine Pflanze von sehr hohem Alter, welche ihren Höhe- 
punkt im unteren Karbon erreichte und schon im oberen Devon vor- 
handen war. Trotz diesen hohen Alters ist dies eins der wenigen Fos- 
silien, von dem wir einen Teil sozusagen in frischem Zustande kennen. 

Man kennt nämlich aus Tavarkovo in der Provinz Tula des zentralen 
Rußland Schichten, welche aus sogenannter Papierkohle bestehen. Die 
Kohlenadern sind dort etwa 20 cm dick und haben das Aeußere einer 
Ablagerung sehr dünner toter Blätter. Die Lamellen bestehen aber aus 
nichts als aus der fast unveränderten, weder verkohlten noch imprägnierten 
Cuticula von Bothrodendron-Stämmen. Abgewaschen haben sie eine hell- 
braune Farbe, schwellen im Wasser auf, färben sich mit Anilinfarbstoffen 
und zeigen bei chemischer Analyse ungefähr dieselbe Zusammensetzung 
wie die der Cuticula rezenter Pflanzen. In Millionen von Jahren ist 
also hier die Cuticula so gut wie unverändert geblieben. 

Bis vor kurzem waren keine Stämme mit Struktur bekannt, das. 
Reichsherbarium in Leiden besitzt aber jetzt einige von LoMax erhaltene 
Struktur zeigende Reste, von deren Beschreibung ich aber, um Herrn 
LomAx nicht vorzugreifen, hier Abstand nehmen muß. E 

Bothrodendron ist von Lepidodendron durch die viel kleineren und 
voneinander viel weiter entfernten Blattnarben verschieden, auch hatten 
die Blätter keine polsterförmig angeschwollene Basis (Fig. 314, 1, 2). 
Oberhalb der Narbe befindet sich die Ligulargrube, die Narbe selber hat 
meistens nur 1—1,5 cem Durchmesser, zeigt aber die Blattbündelspur 
und die beiden Parichnosnarben. Die Rinde ist fein punktiert oder längs- 
oder querwellig-grubig. Die Narben der Blattbündel sind in der Rinde 
einfach linear. 2 

Dichotom verzweigte Exemplare und ulodendroide Stammstücke sind 
ebenso wie, denen von Lycopodium täuschend ähnlichen, Zweiglein mit 
dichtgedrängten linear-lanzettlichen Blättern bekannt. i 


Bothrodendron. 469 


Die Narben stehen, wie bei Lepidodendron, in Schrägzeilen. In be- 
zug auf die Rindenskulptur steht Bothrodendron also durch das Fehlen 
der Blattpolster niedriger als Lepidodendron und Sigillaria, ist auch, im 
großen und ganzen betrachtet, älter als diese Gattungen. 

Die Frage nach der Fruktifikation von Bothrodendron ist noch offen. 
Die Zugehörigkeit der von Watson beschriebenen Strobili (The cone of 
Bothrodendron mundum Wırr., Mem. and Proc. of the Manch. Literary 
and Philos. Soc., Vol. II, Part I, 1908) ist nicht sicher und vielleicht 

- noch weniger die Hierhergehörigkeit von Spencerites, von welchem ScoTT 
(Progressus Rei Botaniei, Vol. I, p. 171) bemerkt: 


Fig. 314. 1 Bothrodendron punctatumL.et H. Stengelfragment, oben die Rinde 
mit den Blattnarben, unten die subkortikalen Narben zeigend. 2 B. minutifolium, nach 
_POTOSIE, die noch zum Teil kohlig erhaltene Außenrinde mit Blattnarben zeigend. 3 Bothro- 
_ dendron, Strobilus, nach Kıpstox. 4 Spencerites insignis, etwas diagrammatischer 
Längsschnitt des Strobilus, das distal angeheftete Sporangium zeigend, nach Miß BERRIDGE. 
5 Spencerites insignis, Sporentetraden, nach Kıpstox und BInneY. 6 Spore, den 
Flügel in Oberansicht zeigend, nach KIpstox und BInNEY. 


„Vegetative Stems, agreeing very closely in structure with the axis of 
Dpencerites are known (vermutlich Schnitte desselben Stückes von LoMmax, 
‚oben erwähnt) and suggest a possible relation with Bothrodendron.“ 
Da aber Spencerites, nach Lady IsaBeL BRown, keine Ligula besaß, 
‚ist ihre Hierhergehörigkeit sehr zweifelhaft. Bei Sigillariostrobus ist aber 
noch keine Ligula aufgefunden worden. 


Spencerites (Fig. 314, 4, 5, 6) 


ekannte Strobilus ist aber an und für sich interessant genug, um hier 
prochen zu werden. 


470 Spencerites. 


Er weicht von dem der Lepidodendron-artigen Strobili dadurch sehr 
ab, daß das Sporangium am distalen Ende angeheftet ist, und zwar an 
einem Gewebepolster, welches sich an der Grenze des horizontalen und 
des vertikalen Stückes des Sporophyllis befindet. 

Das erinnert nun sehr an die Anheftung der Sporangien bei Spheno- 
phyllum, mit dem wichtigen Unterschied aber, daß das Sporangium hier kein 
Gefäßbündel erhält, das Gewebspolster, welchem es aufsitzt, kann also nicht 
ein adaxialer (ventraler in ScoTTs, dorsaler in anderer Nomenklatur) Blatt- 
lappen sein, für welchen Scorr das Sporangiophor der Spenophylla hält. 

Die Sporen hielten in der Größe etwa zwischen gewöhnlichen Makro- 
und Mikrosporen die Mitte, und da bloß eine Art von Sporen gefunden 
worden ist, war Spencerites möglicherweise isospor, die Zahl der be- 
kannten Strobili ist aber nicht groß genug, um dies sicherzustellen. 

Die Struktur der Sporangienwand weicht von der von Lepidostrobus 
dadurch ab, daß die Zellen wenigstens zum Teil in der Ebene der Wand 
ihre größte Länge haben, während die prismatischen Pallisadenzellen, 
welche die Wand eines Lepidodendron-Sporangiums zusammensetzen, 
senkrecht auf der Ebene der Wand stehen. 

Sehr merkwürdig ist der Umstand, daß die Sporen geflügelt sind, 
indem um den Aequator der tetraedrischen Spore herum ein breiter, 
hohler, ringförmiger Flügel verläuft, der durch Autblähung der Cuticula 
an jener Stelle entstanden ist. Auf dem Querschnitt scheint es also, als 
besäße die Spore zwei Luftsäcke, etwa wie die vom Tannenpollen. 

Die Achse der Spore zeigt bei einigen Arten eine Haplo-, bei 
anderen eine Siphonostele.. Die Rinde ist ziemlich kompliziert gebaut, 
infolge des Umstandes, daß die Mittelrippe, wie bei gewissen Selaginellen, 
aus verwebten trabekulären Filamenten besteht, welche in Verbindung 
treten mit der Innen- und mit der Außenrinde, sowie mit den Scheiden 
der zu den Sporophyllen verlaufenden Gefäßbündel. i 

Um den Xylemteil der Stele herum liegt das Phloem, um dieses her- 
um die Innenrinde, das soeben beschriebene lakunäre Gewebe und dann 
die Außenrinde, welche aus anastomosierenden Sklerenchymsträngen be- 
steht, deren Maschen mit dünnwandigem Gewebe gefüllt sind, in welchem 
die Gefäßbündel verlaufen. 4 

Da wir von Bothrodendron noch so wenig wissen und die Zugehörig- 
keit von Spencerites noch so zweifelhaft ist, hat jede Spekulation zu ge- 
ringen Wert. g 

Es wäre verführerisch, mittels Spencerites z. B. Sigillaria mit ihrem” 
vielleicht ventral und distal angehefteten Sporangium an die Spheno- 
phylla anzuschließen und so letztere mit den Lycopodineen in Verbindung 
zu bringen. h 

Der Umstand aber, daß Sphenophyllales und Equisetales offenbar 
verwandt sind und daß letztere polyciliat sind, legt den Gedanken nahe, 
daß erstere auch polyeiliat waren, was aber selbstverständlich nur eine 
Vermutung ist. Sollte es sich herausstellen, daß sie biciliat gewesen 
sind, so ließen sich in der Tat die Lycopodineen in oben skizzierter Weise 
mit den Sphenophyllales in Verbindung bringen. E 

Ein anderes, sehr eigentümliches Genus ist 


ne © 


Mazocarpon, 
ein noch unbeschriebenes Sporangium, von welchem Miß BENson in dei 


New Phytologist zwei hier reproduzierte Figuren und Scorr in der? 
neuen Auflage seiner Fossil Botany ebenfalls eine Figur gibt. 


Mazocarpon. 471 


Scorr erwähnt in der Progressus Rei Botanicae, Vol. I, p. 169, daß 
die großen wurstförmigen Makrosporen in einem soliden parenchymatischen 
Gewebe liegen, welches das _ 
Sporangium ausfüllt, und & 
daß die Sporen öfters ein &&, 
Prothallium, bisweilen so- % 
gar Archegonien zeigen. 

Es war also zu er- 
warten, daß dieses Gewebe 
entweder Trabekulärge- 
webe oder ein außer- 
ordentlich entwickeltes Ta- 
petum wäre. Offenbar ist ra 
es nun, wie Fig. 315, 1 ED, 
zeigt, aus beiden zu- 
sammengesetzt. Die Figur 
gibt nämlich das Spor- 
angium wieder, nachdem 
die Tapetenzellen durch die 
heranwachsenden Makro- 
sporen zerstört worden 
sind. Wir sehen also, 
daß das sterile Gewebe 


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Fig. 315. 1 Mazocarpon, 
nach Miß BENson. Diagramm 
eines Tangentialschnittes- eines 
Makrosporophylis. 2 Lepido- 
strobus Mazocarpon. Dia- 
gramme von halben Tangential- 
schnitten eines Mikro- und eines 

 Makrosporophylis (Royal Hollo- 

way College Collection, Coll.- 

No. 266, 4 and 192n). Links 

das Mikrosporophyll. Nach Miß 
BENSoN. 


innerhalb des Sporangiums einen Wulst bildet, und daß unten von 
_ diesem Wulst zwei Flüge] ausgehen, welche die ganze Innenwand des 
 Sporangiums bekleiden. Das scheint mir nur als ein mächtig entwickeltes 
 Trabekulargewebe zu deuten zu 

sein. 
: Weniger stark, aber doch 
auch noch sehr ausgiebig ent- 
wickelt scheint dieses Gewebe 
bei einem in „the Burntisland 
Rock“ gefundenen Sporangium zu 
‚sein, das von Miß BENsSoN wegen 
seines Zusammenvorkommens 
mit Lepidodendron Pettycurense: 
Lepidostrobus Mazocarpon ge- 
nannt wird. Wenigstens scheint 


der - ” Fig. 316. Mazocarpon BENnSsoN Ms. 

SDo m = W Fre Isolierte Makrospore mit Prothallium im Innern. 
1% Tangıum 1e dıe & and aus- Vergr. 1:35. Nach einer Photographie von Herrn 

kleidenden Zellen zerstört werden, wW. Taxıs (Scott, Coll. 1756), nach Scott. 


472 Lepidocarpon. 


dafür zu sprechen, daß dies Tapetumzellen gewesen sind, und das Tra- 
bekulärgewebe dürfte hier auf den zentralen Wulst beschränkt sein, die 
bei Mazocarpon gebildeten Flügel desselben aber fehlen. 

Wie wir wissen, ist das Sporangium von Mazocarpon noch sehr 
unvollständig aufgeklärt und hat deswegen noch nicht das Interesse, 
welches die beiden folgenden Genera Lepidocarpon und Miadesmia wegen 
des bei ihnen vorhandenen Anfanges einer Samenbildung beanspruchen. 


Lepidocarpon 


ist, so wie Miadesmia, wie gesagt, interessant, weil es zeigt, wie auch bei 
reinen Kryptogamen Samenbildung entstehen kann. 


3 4 


Fig. 317. Lepidocarpon, nach Scorr. 1 Strobilus quer durchschnitten. 2 Derselbe, 
die Struktur der Achse zeigend.. 3 Derselbe, mit den in die Sporophylle eintretenden 
Blattbündeln. 4 Querschnitt, die Sporangien und die zugehörigen Sporophylle zeigend. ° 
5 Ebenso im Längsschnitt. F 


Mit Recht betont ScotrT (Origin of Seedbearing plants, 1903) die 
Schwierigkeiten, welche die Befruchtung bei den Lepidodendron-Bäumen 
gehabt haben muß. Dazu war es doch nötig, daß Makro- und Mikro- 
sporen in enge Nachbarschaft gelangten, und da die Masse der ersteren 
oft die hunderttausendfache der letzteren war, war die Chance, daß 
Körper so verschiedenen Gewichts nebeneinander fielen, sehr gering, 
daher vermutlich die große Mikrosporenproduktion und das waldartige 
Zusammenwachsen dieser Bäume. E 

Es würde also einen entschiedenen Vorteil geboten haben, wenn 
die Makrosporen am Baume verblieben und dort mit den Mikrosporen’ 
in Berührung kämen, zumal dann, wenn die Makrosporen oder deren 
Sporangien oder gar die Makrosporophylle Einrichtungen zum Auffangen 
und Festhalten der Mikrosporen ausbildeten. Ersteres ist in gewissem 


Lepidocarpon. 473 


Sinne bei einigen Selaginella-Arten geschehen, das zweite ist durch eine 
hinzutretende Komplikation bei den Gymnospermen der übliche Modus, 
das dritte bei den Angiospermen allgemein der Fall. 

Die Uebertragung der Mikrosporen auf die auf der 2x-Generation 
verbleibenden Makrosporen nennt man Pollination oder Bestäubung, 
denn der Pollen der Gymnospermen und Angiospermen besteht eben aus 
- nichts als Mikrosporen. 

Bei den Gymnospermen wächst nun um das Makrosporangium eine 
Hülle empor, das sogenannte Integument, welches über dem Makro- 
sporangium nur eine runde Oeffnung, die sogenannte Mikropyle, übrig 
läßt, welche den Pollen auffängt, und so wurde das sogenannte Eichen 
gebildet. Bei den Angiospermen ist dieses Integument bestehen geblieben ; 


: Fig. 318. Lepidocarpon, nach Scott. 1 Tangentialschnitt des Strobilus, die 
"Insertion der Sporangien zeigend. 2 Längsschnitt eines Sporangiums mit Makrospore und 
 Integument. 3 Ebenso mit dem Sporophyll. 4 Längsschnitt durch 3 Makrosporophylle. 
5 Längsschnitt durch die Spitze des Makrosporangiums. 


‚die Mikropyle fängt aber nicht mehr den Pollen auf, sondern dient 
tens als Eintrittsstelle für den Pollenschlauch (der aber auch wohl 
von unten in das Ei eintritt). Die Spitzen der umgebogenen oder mit- 
einander verwachsenen Makrosporophylle haben sich zum Pollen auf- 
fangenden Apparat, zum Stigma, entwickelt. Die Integumente der Angio- 
spermen-Eichen sind wohl nur noch ein Rest früherer gymnospermer 
Bestäubungsweise. 
| Der junge Makrostrobilus von Lepidocarpon ist einem gewöhnlichen 
Lepidostrobus ganz ähnlich. 
Wahrscheinlich war Lepidocarpon die Makrosporenfruktifikation des 
unter dem Namen Lepidodendron Harcourtii bekannten Fossils, welches, 
wie wir sahen, von allen anderen Lepidodendren verschieden ist durch 
das Fehlen von Dickenwachstum. Die Mikrosporen wurden wahrschein- 


474 Lepidocarpon. 


lich in einem der Lepidostrobi gebildet, welche nur Mikrosporen enthalten, 
vielleicht wohl Lepidostrobus Oldhamium, bei welchem die Anatomie der 
Achse mit der von Lepidodendron Harcourtii übereinstimmt, und von 
welchem nur mikrosporangiate Strobili bekannt sind. 

Das dickste Stammstück, welches von Lepidodendron Harcourtiü ge- 
funden wurde, hatte einen Durchmesser von 8 cm, die Art gehörte also 
wahrscheinlich nicht zu den großen Bäumen, wenn sie auch immerhin 
eine bedeutende Höhe erreicht haben mag. 

Wir sahen schon, daß die Makrostrobili in jugendlichem Zustande 
nicht von einem gewöhnlichen Lepidostrobus unterschieden werden können, 
das Sporangium ist denn auch mit seiner ganzen Länge der adaxialen 


q 

: 

. 

3 

} 
y 
A 


Fig. 319. Lepidocarpon, nach Scott. 1 Längsschnitt durch das Makrosporangium; 
darin eine leere Makrospore, und um dieselbe herum das Integument; das zugehöri 
Sporophyll quer. getroffen. 2 Längsschnitt durch die Spitze des integumentierten Ma 
sporangiums mit einer prothalliumhaltigen Makrospore. 3 Querschnitt durch ein Sporophyl 
die Insertion des Sporangiums zeigend. 4 Schematischer Längsschnitt durch die prothallium- 
erfüllte Makrospore im Makrosporangium eingeschlossen und letzteres vom Integument um- 
hüllt, sowie die Insertion auf dem quer durchschnittenen Sporophyll zeigend. R 


Seite des Sporophylis angeheftet, welches, so wie das Sporophyll von 
Lepidostrobus, eine Ligula besitzt. Be 

In jedem Makrosporangium gelangt aber nur eine Makrospore 
Entwickelung, die drei übrigen abortieren, und diese eine füllt in de 
Weise eines Embryosackes das ganze Makrosporangium aus. Um di 
Makrosporangium herum wächst darauf eine Hülle empor (Fig. 318, 
und Fig. 319, 4), welche sich aus der adaxialen Sporophyliseite erh 
und ganz mit dem Integument des Pinus-Eichens zu vergleichen i 
jedoch mit dem Unterschied, daß über dem Makrosporangium ein lange 
Schlitz statt einer kreisrunden Mikropyle offen bleibt, es ist also da 
Integument viel weniger geschlossen als z. B. bei Pinus. = 


Miadesmia. 475 


Während die Makrospore sich noch in dem Sporangium befindet und 
- letzteres noch auf dem Baume sitzt, wird in ihr das Prothallium gebildet. 
_ Vermutlich fand auch die Pollination auf dem Baume statt, und darauf 
- fielen der Strobilus oder die Sporophylle herunter, indem sich der Embryo 
in dem abgefallenen Makrosporangium entwickelte. Das ist wenigstens 
die landläufige Meinung, da keine Embryonen bis jetzt gefunden wurden; 
sehr zwingend scheint mir dies aber nicht, denn es ist auch ganz gut 
- möglich, daß nur noch unreife „Samen“ gefunden worden sind und der 
- Embryo sich doch noch auf dem Baum entwickelte, in welchem Falle mit 
 vollstem Recht von einem Samen geredet werden könnte. Chi lo sabero? 
} 
F 


 Fig.320. A Photographie eines 

fast radialen Längsschnittes durch 
ein Makrosporophyll von Mia- 
desmia membranacea, nach 
_ Miß Benson. m Mikropyle. n 


ägen Organs, nach Scott. 11 Lamina des Sporophylis. gb Gefäßbündel. v Velum oder 
Integument. 1g Ligula. sw Sporangiumwand. m Makrospore. Vergr. 1:30. C Miadesmia 
membranacea, nach ScorTt. Radialschnitt des samenartigen Organs. t Tentakeln. Die 
übrigen Buchstaben wie in Fig. 320B. 


Noch weiter hatte es 

in der Samenbildung gebracht, indem bei ihr eine kreisrunde Mikropyle 
‚gebildet wurde. Dies war ein kleines Pflänzchen, welches zuerst von 
_ BERTRAND (1895, Sur une nouvelle Centradesmide de l’&poque houillere, 
 Assoe. franc. p. l’avancem. d. Sciences, 23° session, Caön, T. II, p. 588) be- 
schrieben wurde. Das dünne Stengelchen des krautigen Pflänzchens trug 
 vierzeilige Blätter je mit ziemlich großer Ligula und hatte ganz das Aus- 
sehen einer Selaginella, es besaß eine einfache monarche Stele. Die Blätter 
‘sind durch eine einschichtige Membran, welche in einzellige Haare aus- 
läuft, gefranzt. 


= 
Ni - 
3 


476 Miadesmia. 


Im Jahre 1902 fand Miß Benson (New Phytol., Vol. I, p. 58) die 
Fruktifikation, einen makrosporangiaten Strobilus. Das Makrosporangium 
ist nicht mit seiner ganzen Länge dem Sporophyll angeheftet, sondern 
nur am proximalen Ende befestigt, auch in dieser Hinsicht nach 
Selaginella hinneigend, und es ist von einem ebenfalls aus der adaxialen 
Sporophyliseite entspringenden Integument umgeben, welches eine echte 
kreisrunde Mikropyle über dem distalen Ende des Sporangiums bildet 
(Fig. 320, A, ©). 

Die Mikropyle hat überdies an ihrem Rande lange, an die von 
Gnetum Gnemon erinnernde Tentakeln, welche wohl zweifellos die Mikro- 
sporen auffingen (Fig. 320, C). Ist also diese Struktur durch die kreis- 
runde Mikropyle schon samenähnlicher als die von Lepidocarpon, so wird 


Fig. 321. Pleuromeia Sternbergi. 1 Stammknolle mit Wurzelnarben und einem 
Stück des oberirdischen Stammteiles der rechts die epidermale Oberfläche mit Blattnarben, 
links die subepidermale Struktur zeigt, nach BıscHor. 2 Stammknolle von unten gesehen, 
nach PoToNIE. 3 Stengelstück mit Basis, nach SoLMS. 4, 5 Stengelstücke mit Blattnarben, 
nach SOLMS: 3 


diese Aehnlichkeit noch dadurch erhöht, daß die Wand des Makro- 
sporangiums viel weniger als bei Lepidocarpon entwickelt ist, das Integu- 
ment also auch schon seine schützende Rolle zu spielen anfängt. Auch 
hier war nur eine Makrospore im Makrosporangium. Prothallien sind’ 
aber bis jetzt nicht gefunden worden, so daß die auch hier abgefallenen 
Sporophylle sicher noch unbefruchtete Makrosporen trugen. Ueber den 
Zeitpunkt der Befruchtung und über die Frage, ob auch der Embryo 
an der Pflanze gebildet wurde, sind wir also noch in Unsicherheit. F 


abhängig, bei den ausgestorbenen Lycopodiales Samenbildung ange- 
fangen hat. BD: 

Auch bei einem rezenten Genus, bei einigen Selaginella-Arten, ist 
Samenbildung durch Miß Lyon bekannt geworden. Auch hier geschah’ 
dies — die nicht samenbildenden Selaginellen zeigen das — unabhängig 


Pieuromeia. 477 


von den soeben beschriebenen Fällen, so daß wir annehmen dürfen, daß 

Samenbildung wenigstens dreimal bei den Lycopodiales stattgefunden hat. 

Bevor wir aber uns den Selaginellen zuwenden, müssen wir noch 

' ein sehr unvollständig bekanntes Genus fossiler Lycopodiales erwähnen, 
nämlich 


Pleuromeia, 


zumal weil man bisweilen Isoetes daran anschließen will, was meines 
- Erachtens unwahrscheinlich ist, weil diese Pleuromeia q. q. Lycopodinee 
' wohl bieciliat gewesen sein wird und Isoetes polyciliat ist. 
| Von Pleuromeia sind etwa 1 m lange Stammstücke aus dem oberen 
_ triassischen Buntsandstein bei Bernhı rg bekannt geworden, wo sie nicht 


de Fr a nd 22 15 ua etz vie u? 


ar Fig. 322. Pleuromeia Sternbergi. 1 Stammrest mit dem unteren Teile des 
_terminalen Strobilus, nach BiscHor. 4 Die Spitze des Strobilus. 2 Fruchtschuppe, von der 
oberen Seite gesehen. 3 Basis des Stammes, an der ein Kreuzarm abgebrochen ist, auf 

‚dessen Querschnitt den Zentralkanal und de von ihm ausgehenden, den Spuren der 
nee entsprechenden Kanäle zeigend. 5 Zapfenschuppe von der Unterseite. 6 Ebenso, 
ein Steinstück mit mehreren Exemplaren. 7 Eine der Längshälften von dem abgebrochenen 
K ende des in Fig. 3 dargestellten Exemplars, von der inneren an den Zentralkanal 
h & en Seite gesehen, die Mündungen der Appendicesspuren zeigend. Fig. 2—7 nach 
SOLMS. 


selten sind. Sie unterscheiden sich von einer unverzweigten Sigillaria 
zumal durch ihre unterirdischen Organe. Die von einem Sigillaria- 
'Stamme ausstrahlenden, dichotom verzweigten, langen Stigmarien sind 
En nämlich durch vier unverzweigte, abgerundete, mehr oder weniger 
hakenförmig aufgekrümmte Lappen ersetzt, welche durch tiefe Gruben 
getrennt und mit Wurzelnarben bedeckt sind (Fig. 321, 1). Die Basis 
von Pleuromeia erinnert also, zumal von unten betrachtet (Fig. 321, 2), 
an den gelappten Stamm von Isoetes, und es ließe sich Isoetes von 


omeia ableiten unter der Annahme, daß der Stamm bedeutend ver- 
t war. 


478 Pleuromeia. 


Die Anatomie ist noch sehr wenig bekannt, die Strobili, welche nur 
in Bruchstücken gefunden wurden, hatten nierenförmige Sporophylle, 
die je ein Sporangium trugen. Wie der Strobilus am Stamm befestigt 
war, ist nicht genau bekannt. Die Blätter scheinen klein gewesen 
zu sein, und im Stamme war wohl sicher ein Mark vorhanden, auch 
ein Parichnos scheint vorhanden gewesen zu sein. Bis auf weiteres 
muß Pleuromeia aber als ein Fossil sehr zweifelhafter Verwandtschaft 
betrachtet werden, das uns wohl noch eine Ueberraschung bereiten 
könnte. ' 


Dreissigste Vorlesung. 
. Die Biciliaten. 


I. Lycopodiales. 
e) Die Selaginellaceae. 


F Zu dieser Familie gehören ausnahmslos krautige Gewächse ohne 
- Dickenwachstum. Wenn man nur die Selaginellen aus der Schweiz 
kennt, verbindet man mit dem Begriffe Selaginella nur allzu leicht die 
l e alpin und moosartig, und ich wenigstens erinnere mich sehr 
ıt der Ueberraschung, als ich als ganz junger Mann um Baltimore 
F Selaginellen in der Ebene wachsen sah. Auch von der Moosartig- 
keit ist bei den großen, kräftigen Selaginellen, wie man sie z. B. im 
- javanischen Urwald sieht, nur wenig übrig geblieben, erreichen diese 
E e mehr als /, m Höhe, ja es gibt in Südamerika sogar mehrere Meter 
2 kletternde Arten. 

- Es wird den Einblick in diese Familie sicher erleichtern, wenn wir 
die beiden Subgenera, in welche die über 500 Arten enthaltende, einzige 
hie eehörige Gattung Selaginella zerfällt, kurz charakterisieren. Man 
anterscheidet dann: 


I. Homoeophyllum HIERONyMmus (syn. Homoeophyllae SPRING; syn. 

Homotropae Au. Br.; Selaginella proper Bax.: Eusela- 
ginella WARB.). Blätter isomorph, radiär gestellt. 
Sporophylle isomorph, Stengelorgane überall monostel. 

Brophelium HIERONYMUS (syn. Heterophyllae SPRING; Dichotropae 
AL. Br.; Stachynandrum Bax.; Homostachys BaR.; 
Heterostachys Bak.; Boreoselaginella WARB.). Blätter 
heteromorph, anisophyll und in verschobener schiefer 
Kreuzstellung, wodurch die Sprosse dorsiventral werden. 
Strobili radiär-vierzeilig oder dorsiventral. Sporophylle 
isomorph oder heteromorph. Stengelorgane monostel 
oder polystel. 


_ Beide Gruppen sind im allgemeinen scharf getrennt, nur eine Art, 
9. sanguinolenta aus Sibirien und China, bildet, da bei ihr die Dorsi- 
ventralität durch äußere Bedingungen hervorgerufen wird, einen Ueber- 

ng zwischen beiden Gruppen, und man kann dieselbe willkürlich bei den 
Homoeo Fon oder bei den Heterophyllen unterbringen. HIERONYMUS 


480 Selaginella. — Homoeophyllum. 


tat letzteres, ich wäre eher geneigt, ersteres zu tun, da bei allen Hetero- 
phyllen die Dorsiventralität erblich ist. 

Diese auf steinigen oder wenigstens periodisch trocknen Standorten 
wachsenden Pflänzchen haben aufrecht wachsende Sprosse mit 4 Reihen 


anliegender, gleich großer, derber 
Blätter, welche quer zur Längsachse 
des Stengels inseriert sind. An ver- 
mutlich feuchten und schattigen 
Standorten jedoch treten anisophylle 


Fig. 323. Selaginella sanguino- 
lenta, nach GÖBEL. Links: Spitze eines 
gewöhnlichen, isophyllen Sprosses. Vier Blatt- 
reihen vorhanden aus gleich großen und gleich 
gestalteten Blättern. Rechts: Dorsiventraler, 
anisophyller Sproß von oben, etwas stärker 
vergrößert als die linke Figur. 


Sprosse auf, wenn auch der Unterschied zwischen den Blättern nicht 
so groß”ist wie bei anderen Selaginellen. Bei diesen stehen an der 
Oberseite des Stengels Blätter, welche kleiner sind als die Seitenblätter, 


und außerdem sind die Blätter 
schief inseriert, wodurch sie 
eine günstigere Stellung er- 
halten, da sie sich dann so 
wenig wie möglich decken. 
Sie sind also wohl plagiotrop 
und schwach dorsiventral ge- 


schwacher einseitiger Beleuch- 
Eine zum Subgenus Ho- 


ist interessant, weil die Sporo- 
phylle der vierzeiligen Strobili, 
mit Ausnahme des untersten, 


Fig. 324. Selaginella Preissiana, unteres angium des nächst unteren 


Stück einer Blüte, nach GÖBEL. 


Das Subgenus 


Sporophylis bedecken. 


Homoeophyllum 


kann nun in zwei Sektionen zerlegt werden: . 


a) Cylindrostachyae, bei welchen die Sporophylle in komplizierten & 
Spiralen oder Wirteln stehen. | 
den alpinen Wiesen von Lappland bis zu den Pyrenäen ” 


vorkommenden S$. selaginoides (L.) LINK. 


b) Tetragonostachyae, bei welchen die Sporophylle normal dekussiert, q 
also vierzeilig stehen. Hierher z. B. 8. rupestris (L. pr. p.) 
UNDERW. aus dem Osten Kanadas und der Vereinigten 


Staaten. 


an ihrer Unterseite geöhrt sind. 
und mit diesem Ohre das Spor- 


worden unter dem Einfluß 


tung, worauf auch die größeren 
Maße der Blätter hinweisen. 


moeophylium gehörige Art, 
S. Preissiana aus Australien, 


Hierher z. B. die auf 


= 


Selaginella selaginoides. 481 


Da wir in den beiden obengenannten Arten wohl fast die einfachsten 
(S. selaginoides) und wenigstens in bezug auf die Befruchtung kompli- 
ziertesten (S. rupestris) Selaginellen vor uns haben, will ich mit der Be- 
sprechung dieser beiden anfangen. 


Selaginella selaginoides (L.) LINK. 
BE So wie alle Selaginellen, ist auch diese Art heterospor. Ich will also 
mit der Keimung der Mikrosporen anfangen. 
Die Mikrosporen aller Selaginellen sind tetraedrisch und klein im 
- Vergleich zu den Makrosporen. So ist der Durchmesser der Makrosporen 
von $. selaginoides 1Tmal so groß wie der der Mikrosporen. Die Mikro- 
- sporen einiger Arten haben ein distinktes Perispor, bei anderen ist dies 


Fig. 325. L Selaginella selaginoides (L.) Link, nach HIERONYMmUs. A und B 
krosporen in verschiedener Ansicht; links oberhalb der Fig. A: drei Mikrosporen bei 

lben Vergrößerung gezeichnet. 1—5 Entwickelung der männlichen Prothallien von 
stolonifera, nach BELAJEFF. 6 Spermatozoen von S. euspidata, nach BELAJEFF. 
unge Makrospore von S. helvetica, nach FrrTing, die Energide mit dem Nucleus ist 
1 kleiner als die Sporenmembranen und wurde früher als Kern und Nucleoleus beschrieben, 
sie herum das weit abstehende Endospor und um dieses herum das ebenfalls weit ab- 
stehende Exospor, die Zwischenräume mit Nährsubstanz gefüllt. 8, 9 Schnitte von einer älteren 
"Makrospore von S. Kraussiana, die vielen Nuelei im Protoplast zeigend, nach CAMPBELL. 


4 e 
Vie 
D. 

um 


# 


m Exospor nicht getrennt. Die Sporen enthalten kein Chlorophyll, 
ndern hauptsächlich Oel als Reservesubstanz. 


Die Keimung fängt schon innerhalb des Sporangiums an. Mittels 


eit er Querwand wird eine kleine Zelle p abgeschnitten, welche 


e: 
E 


nacl den meisten Autoren die einzige gebildete Prothalliumzelle ist, 
indem sie den Rest als die Mutterzelle des Antheridiums auffassen. Diese 
ztere bildet nun bald in der aus den Fig. 325, 1—5 ersichtlichen Weise 


_ Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 31 


482 Entwickelung der x-Generation. 


die Wandzellen (W) und die spermatogenen Zellen (S). GÖBEL ist hier 
aber anderer Meinung; nach ihm sind alle Wandzellen mit Ausnahme 
einer, der Deckelzelle des Antheridiums, Prothalliumzellen. 

Sehr wichtig ist der Unterschied in den Auffassungen meines Er- 
achtens nicht; jedenfalls haben wir ein stark reduziertes Prothallium vor 
uns, das nur ein Antheridium bildet. Schließlich werden, nach BELAJEFF, 
die Wände aller sterilen Zellen gelöst, und die Masse von Spermatiden, 
welche je ein biciliates Spermatozoon bilden, liegt lose im Innern der 
Mikrospore; die Wand letzterer zerreißt dann, und die Spermatozoen 
werden frei. 

Die junge Makrospore ist eine eigentümliche Bildung (Fig. 325, 7). 
Das Exospor steht nämlich infolge stärkeren Wachstums weit vom Endo- 
spor ab, und der Zwischenraum ist mit Nährsubstanz ausgefüllt. Die 
Energide der Spore ist zu einem kleinen Ballen kontrahiert, zwischen 
ihr und dem Endospor befindet sich wieder ein mit Nahrung erfüllter 
Raum. Die Energide mit ihrem kleinen Nucleus gleicht auffallend einem 
Nucleus mit seinem Nucleolus und ist dafür in der Tat früher gehalten 
worden. Die zentrale Vakuole im Innern der Energide enthält Oel. Die 
Keimung der Makrospore fängt schon in der Mutterzelle an, das erste 
Zeichen ist die Teilung des Nucleus und die Anschwellung der Energide, 
wodurch diese dem Endospor angedrückt wird. Wir finden dann in der 
Spore ein wandständiges Plasma, in welchem die Kerne regelmäßig ver- 
teilt liegen (Fig. 325, 8, 9); bald aber fangen sie an sich an demjenigen 
Pole, an welchem die Sporenwand bei der Keimung zerspringen wird, 
anzuhäufen, und das Plasma spaltet sich dort in einkernige Energiden, 
welche sich alsbald mit einer Membran umgeben, wodurch oben in 
der Spore das ganz farblose, sogenannte primäre Prothallium entsteht 
(Fig. 326, 1, 2, 3). Letzteres wird in der Mitte dreischichtig, nach dem 
Rande zu einschichtig. Auf dem Querschnitt sind diese Zellen im Zentrum 
des Prothalliums oft merkwürdig regelmäßig hexagonal. Später verdicken 
sich die Membranen jener Prothalliumzellen, welche der Höhlung zuge- 
wendet sind, wodurch das bekannte Diaphragma (Fig. 326, 3) entsteht, 
das von PFEFFER für die erste Querwand in der Makrospore gehalten 
wurde. Im Cytoplasma unter dem Diaphragma sind zahlreiche Nuclei 
vorhanden, die Vakuole wird kleiner und kleiner, und schließlich ist die ° 
ganze untere Hälfte mit vielkernigem Plasma ausgefüllt; auch hier 
isolieren sich schließlich die Energiden unter Membranbildung, und so 
entsteht- das sekundäre Prothallium (Fig. 326, 5). Offenbar tritt hier 
also schon frühzeitig eine Differenzierung in einen vegetativen und in 
einen generativen Teil des Prothalliums ein, wie wir das auf einem viel 
späteren Stadium bei Lycopodium annotinum kennen gelernt haben. 

Kurz bevor die Makrosporen ausgestreut werden, bilden sich im 
generativen Teil des Prothalliums die ersten Archegonien (Fig. 326, 8). 
Diese entstehen in derselben Weise wie bei Lycopodıum, jedoch mit dem 
Unterschied, daß bei weitem nicht eine so große Zahl von Halskanal- 
zellen gebildet wird, wie dort üblich ist (Fig. 326, 9—12). In dieser 
Hinsicht gleichen sie vielmehr dem unter den Lycopodien ungewöhnlichen 
Verhalten von L. cernuum. Wenn die Archegonien, welche in großer 
Zahl gebildet werden, angelegt sind, erscheinen auf dem generativen 
Prothallium drei eigentümliche Höcker (Fig. 326, 6), welche, da sie bei 
der Sprengung der Sporenmembran behilflich sind, Sprenghöcker genannt 
werden. Bei denjenigen Arten, welche unterirdisch keimen, wie z. B. 
S. selaginoides, entwickeln sich später auf den Sprenghöckern Rhizoide, 


3 Entwickelung der 2x-Generation. 483 


welche dem Prothallium Wasser zuführen; die zur Entwickelung der 

Embryonen nötige Nahrung muß aber der generative farblose Teil des 

Prothalliums dem ebenfalls farblosen vegetativen Teile entnehmen. 
Wenden wir uns jetzt der 


\ 
£ 


Entwickelung der 2x-Generation 


_ zu. Ueber die eigentliche Befruchtung ist nichts bekannt. Die erste 
- Wand in der Zygote steht transversal (Fig. 326, 13 und Fig. 327, 1), 
_ und so wie bei Lycopodium wird die Zelle, welche dem Archegonhalse 
am nächsten liegt, zum Suspensor, liegt also hier dem Rhizoide bildenden 
- Teil des Prothalliums zugewendet, also nach der Seite, woher das Wasser 


18 
Fig. 326. 
reifen Makrospore, bevor das Diaphragma gebildet ist. Oben schon Gewebe gebildet, unten 
h freie Kerne. 2 Die erste Zellbildung in einem jüngeren Stadium von der Seite. 3 Aelteres 
jadium als 1, das Diaphragma gebildet, oberhalb desselben das primäre Prothallium. 4 Die 
erste Zellbildung in der Makrospore, von oben gesehen, alles nach CAMPBELL. 5 Längsschnitt 
urch eine keimende Makrospore von S. Martensii, nach HEINSEN, unten das Plasma noch 
ig, oben Bildung des Prothalliums. 6, 7 nach BRUCHMAN. S. selaginoides. 6 Auf- 
prungene Makrospore mit 3 Sprenghöckern und den an ihnen entstehenden Rhizoiden. 
Längsschnitt einer solchen Makrospore, einen Sprenghöcker mit Rhizoiden und im Innern 
en Embryo zeigend.. 8—12 S. Kraussiana, nach CAMPBELL. 8 Fast medianer Schnitt 
ch ein vollständig entwickeltes weibliches Prothallium, das Diaphragma zeigend. Das 
 befruchtete Archegon hat einen in das Prothallium eingedrungenen Embryoträger ge- 
9—12 Entwickelung des Archegons. 13—18 Entwickelung des Embryos von 8. sela- 
noides, nach BRUCHMANN. 


mmt. Dieser Suspensor entwickelt sich aber viel stärker als bei 
:opodium (außer bei S. apus, wo er nach Miß Lyon fehlt) und drückt 
ı eigentlichen Embryo in sehr jugendlichem Zustande in den vege- 
tiven Teil des Prothalliums hinein. 

Die beiden ersten Teilungen in der eigentlichen Embryomutterzelle 
erfolgen senkrecht und rechtwinklig zueinander (Fig. 326, 15), wodurch 
- also Quadranten gebildet werden; darauf entsteht eine horizontale Wand, 
ınd damit sind die Oktanten gebildet. 
E:- 31* 


484 Selaginella. 


Von den vier terminalen Oktanten bilden zwei zusammen das erste 
Keimblatt, einer der beiden anderen den Stamm und der andere das 
zweite Keimblatt. Die vier übrigen Oktanten entwickeln sich zu einem 
oft sehr lang werdenden Hypokotyl, das bei S. selaginoides keinen Fuß 
bildet. Nachdem der Embryo sich durch Streckung einiger Hypokotyl- 
zellen fast senkrecht zur Längsachse des Archegons gestellt hat, entsteht 
aus dem jetzt der Stengelspitze gegenüberliegenden Ende des Hypokotyls 
die erste Wurzel (Fig. 327, 11), welche hier, in Gegensatz zu anderen 
Selaginellen, ohne Scheitelzelle wächst. 

Bei anderen Selaginellen, wie z. B. bei S. Martensiü, wird ein Fuß 
gebildet aus einem Teil des die Kotyledonen bildenden Oktanten. Schon 
die Kotyledonen von Selaginella bilden eine Ligula. Bei diesen Arten 


H :Z HE ei 
ar AKA 
’ NS 
A 
ED 


a a a m 


Fig. 327. Embryoentwickelung von Selaginella. 1, 5—10 8. selaginoides; 
die übrigen $S. Martensii, nach BRUCHMANN und PFEFFER. 


N ERS, SUNESENERINEN = IRONEERERES 


Een: 


wird die Krümmung des Embryos durch das Wachstum des Fußes ver- # 
ursacht (Fig. 328, 2). Ei 

An der Stengelspitze des Embryos entsteht zunächst eine zwei- 
schneidige Scheitelzelle (Fig. 327, 4); diese ändert sich später, wenn die a 
Kotyledonen angelegt sind, in eine vierseitige um, alsbald aber entsteht Ei: 
Dichotomie, so daß sich der Stengel dicht oberhalb der Kotyledonen < 
gabelt (Fig. 328, 5), und zwar in einer Ebene senkrecht zu der, in welcher Rt: 
sich die Kotyledonen befinden. : 

In den Gabelspitzen wird zunächst wieder eine zweischneidige 
Scheitelzelle angelegt, welche genau so wie die ursprüngliche Scheitel- 
zelle des Stengels orientiert ist, aber diese Orientierung wird später 
durch Torsion im Internodium geändert. = 

Die Bildung dieser Organe, ja sogar die erste Gabelung findet noch 
innerhalb des Prothalliums statt. Das Hervorbrechen des Embryos ist 
hauptsächlich die Folge von Hypokotylstreckung (Fig. 328, 4). i 


Entwickelung der 2x-Generation. 485 


Während also $S. Martensii in Stamm- und Wurzelspitze eine Scheitel- 

zelle bildet, fehlt diese bei $. selagınoides gänzlich. 
3 Ueberhaupt können wir bei den Selaginellen zwei Arten von 2 
 tationspunkten unterscheiden: stark gewölbte mit Scheitelzelle (z. B. 
8. Martensii) und flachere ohne Scheitelzelle, also wie bei Lycopodium, 


17 u or 
oy RT # 


(34; 


t ie 
WS ei) 


BEI 


» Fig. 328. 1 S. Martensii. Gekeimte Makrospore mit zwei Embryonen, nach PFEFFER. 
2 Ebenso, der Embryo hervortretend, nach PFEFFER. 3—10 S. selaginoides, nach BRUCH- 
MANN. 3 Embryo im Längsschnitt, links unten der Embryoträger, rechts unten die Stelle, 
_ wo die Wurzel entstehen wird. K die ersten Keimblätter, 1 die Ligula. 4 Junge Keim- 
_ pflanze mit Wurzel, Hypokotyl, Kotyledonen und Plumula. 5 Etwas älteres Stadium, der 
re unten verdickt, darüber das dünne ausdauernde Hypokotyl. 6 Aelteres Stadium. 
H Hpypokotyl, K die beiden Kotyledonen. 7 Habitusbild einer Endverzweigung mit drei 
robili. 8, 9 Der Stammgrund einer jüngeren und einer älteren Pflanze. 10 Laubblait. 


„B. 8. selaginoides. Zwischen beiden Typen gibt es aber Uebergänge, 
fand STRASBURGER bei S. Wallichii die Initialgruppe nur aus zwei 


| vw bestehend. . = . 
ir sahen schon, daß selagi- XI | &I 
es (Fig. 328, 4) ein ziemlich langes a, a a, 


a ıfrechtes Hypokotyl besitzt und daß 
ich der Stengel direkt über den Kotyle- 
ı gabelt und zwar in einer Ebene 
recht zu der, in welcher sich 
(0) 
2 


TE dan 8 Bann Sn a nn ZA a 


'Kotyledonen befinden. Die beiden 
belzweige gabeln sich nun wieder und & 
_ Zwar jetztin einer zurersten senkrechten 

Ebene, wir erhalten also nebenstehen- 

des Schema für diese Verzweigung, in 

we darsel O die eg des rd are 
ste «a und £ die Kotyledonen, 
u, die erste Gabelung, a,, a, und b,, 2 2 = 
b, en beiden nächsten Gabelungen. 


n 


486 Selaginella. 


In die Ebenen a,, a, und b,, b, fallen nun alle weiteren Ver- 
zweigungen, welche nicht mehr rein dichotom sind, sondern durch Unter- 
drückung gewisser Zweiganlagen scheinbar monopodial werden und so 
orientiert sind, daß jeder Zweig zwei alternierende Seitenzweige und dann 
einen Strobilus bildet, welcher nach Ausstreuung der Sporen abstirbt. 
Bei dieser Art bildet nur das Hypokotyl Wurzeln (Fig. 328, 6), dieses 
ist also ein unentbehrlicher Teil der Pflanze, indem die Zweige keine 
Wurzeln zu bilden vermögen. 

Wir sahen schon, daß die Blätter bei S. selaginoides isophyll sind; 
am Stengel stehen sie in 4 Längsreihen, etwas unter den Strobilis in 
Spiralen oder vielreihigen Wirteln, welche sich in den Strobilus fortsetzen. 
Die Ursache dieser eigentümlichen Aenderung der Blattstellung bei der 


4 


Na Ka um #9 @ 20 EIREEEREES vo un as 
SA TIIITTITETTSOE 


Sa. 170 
Rogge 3 


Fig. 329. Lakunar- oder Trabekulargewebe bei verschiedenen Selaginellen, nach 
GIBSON. 1 Teil eines Längsschnittes des Stengels von S. grandis MOORE. 2 Ebenso von 
S. vitieulosa Kr. 3 Teil eines Querschnittes des Stengels von S. plana Desv. 4 Zwei 
. Endodermiszellen von 8. Kraussiana A. Br., welche in einem gemeinsamen kutikulari- 

sierten Ring eingeschlossen sind. 5 Drei ebensolche in einen gemeinsamen Ring einge 
schlossen. i 


Bildung der Strobili ist hier ebensowenig wie bei den Phanerogamen- 
Blüten bekannt; ich bin geneigt, darin bei den Selaginellen eine Rückkehr #i 
zur ursprünglich spiraligen Blattstellung, wie diese bei vielen Lycopodien 
vorkommt, zu sehen. Be . 

Die meisten Selaginellen bilden am Hypokotyl nur 3 Wurzeln (Fig. 328, Fi. 
5, 6), die übrigen bildet der Stengel; bei S. selaginoides aber entstehen 
am Hypokotyl, nachdem es diese 3 Wurzeln gebildet hat, noch weitere 
Adventivwurzeln. Die drei ersten Wurzeln entstehen bei 5. selaginoides 
in besonderen (hier rudimentären) Organen, sogenannten Rhizophoren; 
was für Organe das eigentlich sind, werden wir später bei den Hetero- 
phyllen besprechen; die nächsten entstehen endogen im Hypokotyl, aus 
einer meristematischen Rindenzone. Eine Scheitelzelle hat die Wurzel 
von $. selaginoides, wie wir sahen, nicht, nach den Untersuchungen 


a N 


BRUCHMANNSs aber ist die Initialgruppe doppelt, eine Gruppe bildet die 
Wurzelhaube, eine den eigentlichen Körper der Wurzel. 

Die kriechenden vegetativen Stengel von S. selaginoides sind rein 
monostel (das Protoxylem liegt aber abnormerweise zentral, das primäre 
-  Xylem ist also zentrifugal), und zwar haplostel, die aufrechten in Strobilis 
- endigenden Achsen sind aber siphonostel mit 4—8 Protoxylemgruppen 
an der Peripherie, das primäre Xylem ist also dort zentripetal. An 
diese Protoxylemgruppen schließen sich die Blattspuren an. 

1 Die Stengelepidermis entbehrt, wie bei allen Selaginellen, der Stomata 
_ und ist mit einer deutlichen Cuticula bedeckt. 


Die Rinde ist ziemlich kompliziert gebaut. Sie ist in folgende Zonen 
differenziert: 


1) Hypodermis, das Stereom oder mechanisches Gewebe, welches aber 
bei einer Art, und zwar eben bei $. selaginoides fehlt. 
2) Die eigentliche Rinde. Diese ist bei S. selaginoides normal ge- 
baut und besteht aus langgestreckten Zellen. Bei ge- 
- wissen Selaginellen aber entstehen örtliche Hypertrophien 
dieser Rinde, wodurch der Stengel gegliedert erscheint. 
Solche Selaginellen werden öfters artikulat genannt, ein 
ganz geeigneter Name, da die Stengel in den Artiku- 
lationen leicht abbrechen. 
3) Das trabekuläre Gewebe, ein lockeres, lakunöses, an die Assi- 
milationsfäden in der Mooskapsel erinnerndes Gewebe. 
Diese Trabeculae schließen also einerseits an die eigent- 
liche Rinde, andererseits an die Endodermis der Stele an. 


rn Was die Bildung der Blätter betrifft, so entspringen die beiden 
- Blätter eines Blattpaares bei jenen Arten, welche mittels einer Scheitel- 
——  zelle wachsen, etwa gleichzeitig, ungefähr in der Höhe des vierten oder 
_ fünften Segmentes. 
u Dazu wölben sich zwei einander gegenüberliegende Zonen von Zellen 
- nach außen (Fig. 330, 2), und diese Zellen teilen sich durch eine schiefe 
- Wand, so daß an den Scheitel einer jeden Zellreihe eine Scheitelzelle zu 
- liegen kommt. Das Wachstum geschieht also mittels eines Randes von 
 — Scheitelzellen. 
= Bei S$. selaginoides, welche im Stengel keine Scheitelzelle hat, ent- 
stehen die Blätter ebenfalls durch Hervorwölbung von Oberflächenzellen 
in der Nähe des Vegetationspunktes. Mittels peri- und antikliner Wände 
- wachsen diese schneller als die übrigen Zellen, und es entsteht ein 
 fächerförmiger Zellkörper. Das Wachstum geschieht also mittels inter- 
_  kalarer Teilungen. 
“ Die Blätter sind bei allen Selaginellen verhältnismäßig klein und ein- 
fach, stets einnervig und stets im Besitze einer Ligula. Sie sind in 
— Rhizomschuppen, Laubblätter und Sporophylle gesondert. 
Die Blattstellung ist sehr verschieden. Beim Subgenus Homoeo- 
@ sind die Sprosse radiär, und die Blätter stehen alternierend bis 
in ®%- und ?/,‚-Stellung, oder gekreuzt. 
© Bei unserer $. selaginoides ist die Blattstellung höchst unregel- 
mäßig: dekussierte, spiralige und wirtelige Stellungen kommen vor. 
m Beim Subgenus Heterophyllum ist die Blattstellung in den unteren 
Teilen gekreuzt, isophyll, auch in den oberen Teilen ist die Blattstellung 
3 Brent, aber die Blätter sind heteromorph und zwar 2 Reihen größerer 
Blätter auf der dorsalen, dem Lichte zugewendeten Seite und 2 Reihen 


i Entwickelung der 2x-Generation. 487 
- 
i 


488 Selaginella. 


kleinerer Blätter auf der ventralen Seite, oder sie sind mehr oder weniger 
lateral verschoben (Fig. 337, 2). Erstere heißen Ober-, letztere Unter- 
oder Seitenblätter. 


Eine eigentümliche Blattstellung kommt bei den besonders von 
STRASBURGER (Bot. Ztg. 1873, S. 105) untersuchten sogenannten Bul- 
billen von Selaginella pentagona vor; diese besitzen nämlich homomorphe 
Blätter (Isophyllie), welche in 6 Längszeilen stehen, also in einer Blatt- 
stellung, welche sonst bei keiner Selaginell« vorkommt. Es hat sich 
später aber herausgestellt, daß die untersuchten Organe nicht Bulbillen, 
sondern von einer Diptere verursachte Gallen sind. 


Wir sehen also, wie durch einen äußeren Reiz eine Blattstellung 
auftreten kann, welche dem Genus ganz fremd ist. Die Blätter von 


DRNORRFRTTART 


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5, R ? 
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Fig. 330. 1—5 Selaginella Kraussiana, nach CAMPBELL. 1 Längsschnitt der 
Stengelspitze. 2 Ebenso des oberen Teiles, die Scheitelzelle L zeigend. 3, 4 Längsschnitt der 
Basis älterer Blätter, die Ligula 1 zeigend. 5 Längsschnitt des Blattes. 6 Medianes Stück eines 
Querschnittes eines Astblattes von S. Lyallii, nach GIBson. 7 Seitliches Stück aus einem 


Querschnitt eines Seitenblattes von S. suberosa SPRING, nach GIBSON. 


Homoeophyllum sind stets symmetrisch, die von Heterophyllum oft asym- 
metrisch und sichelförmig. Auch kommen beim letzteren geöhrte Blätter 
vor, mit mehr oder weniger hyalinen Auriculae. Auch können die Oehrchen 
grün und verwachsen sein, wodurch das Blatt schildförmig angewachsen 


erscheint. Auch kann der Blattrand gefranst sein. 


Die Blattanatomie ist aus den Figg. 330, 5—7 und 331, 8—11 wohl 
deutlich; sie wurde eingehend von GıBsoNn beschrieben, der je nach der 
Struktur der Epidermis und nach dem Vorhandensein eines homogenen 
oder heterogenen Mesophylis verschiedene Typen unterscheidet. Die 
Ligula ist bei verschiedenen Arten in sehr verschiedenem Grade ent- 
wickelt; wir können an ihr stets einen mehr oder weniger in das Blatt 
eingesunkenen Fuß oder ein Glossopodium und einen hervorragenderen 


plattenförmigen Teil unterscheiden. 


ER a 


EM 


Blätter und Sporophylle. 489 


Die Chloroplasten der Selaginellen fallen durch ihre Größe und ihre 
damit Hand in Hand gehende geringe Zahl in jeder Zelle auf. 


HABERLANDT (1887, Die Chlorophylikörper der Selaginelleae, Flora, 
Bd. 71, S. 291) fand in jeder der noch meristematischen Zellen der Stengel- 
spitze nur einen einzigen Chloroplasten. Dieser bleibt bei S.. Martensüi 
auch in den Mesophylizellen ungeteilt, bei S. Kraussiana teilen sie sich 
dort einmal, bei anderen gibt es viel mehr Teilungen. In der Rinde 
kann man deutlich sehen, daß die scheinbar isolierten Chloroplasten zu- 
sammenhängen und durch Teilung aus einem einzigen hervorgegangen 
sind. Der Kern liegt 
immer dem Chloro- 
plasten angedrückt. 
Wir haben hier in 
den großen Chloro- 
plasten wieder einen 
algenartigen Charak- 5% 
ter, der z.B. an Coleo- - 
chaete erinnert. 

Die Entwickelung 


des Sporangiums 
ähnelt der von Lyco- 
podium. 


4 Fig. 331. 8 Teil eines 
seitlich vom Gefäßbündel ge- 
führten Längsschnittes eines 
 Seitenblattes von S. hel- 
_ vetica (L.) Lk. 9 Spalt- RN 
— öffnung von S. producta um AN 
BAKER, bei welcher die um- si 
_  gebenden Zellen starke Ver- 
— diekungen zeigen. 10 Mar- 
ginales Haarzähnchen eines 
_ Blattes von S. serpens 
- (Desv.) Spring. 11 Viel- 
_ zelliges Haar des basalen 
_  Ohrlappens des Unterblattes 
won S. suleata (Desv.) 
— Spring. A—D Ligulae 
- von verschiedenen Sela- 
ginellen. A S. Mar- 
_ #*ensii. B S. grandis. 
= € 8 erythropus DS. 
— Vogelii. 


= Der Stiel wird genau in derselben Weise gebildet, auch ist hier das 
_  Archespor nicht, wie GÖBEL ursprünglich meinte, anfänglich einzellig, 
- sondern aus einer Reihe von Zellen gebildet. 

#4 Die Ursprungsstelle der Sporangien ist aber eigentümlich, da sie in 
der Achsel des Blattes stehen, d.h. also nach der Auffassung GÖBELS 
_  stammbürtig sind. 

= Er sagt auf S. 655 seiner Organographie: 

5 „Man kann hypothetisch den blattbürtigen Ursprung der Sporangien 
_ dadurch retten, daß man entweder eine ‚Verschiebung‘ konstruiert, oder 
_ im Zusammenhang mit der verhältnismäßig frühen Anlage der Sporangien 


490 Selaginella. 


annimmt, die Zellschichten, aus denen letztere entstehen, würden eigentlich 
in die Blattbildung mit hineinbezogen sein, wenn nicht die Sporangien- 
bildung eingetreten wäre, eine Anschauung, die so lange eine bloße Ver- 
mutung bleiben wird, bis es gelingt nachzuweisen, daß die Anlagen der 
sterilen Blätter von Selaginella tatsächlich sich allmählich nach oben hin 
ausdehnen.“ 

BoweEr sagt darüber 1. c. S. 315: 

„It is usually described as arising from the surface of the axis: in 
some species it does so (S. Martensii) but in others it is seated more 
nearly upon the surface of the leaf; in fact its position may vary in 
different species, though the numerical relation of one to each leaf is 
strietly maintained.“ 


SELAGINEL 


N, 


Fig. 332. 1 Medianer Längsschnitt durch die Ligula und Blattbasis von S. oregana 
D. C. EATON; hier sind zwei Reihen von Scheiden- und Glossopodiumzellen vorhanden, die 


Ligula ist in eine Vertiefung der Blattbasis eingesenkt, nach GIBson. 2 Ligula von 8. 


Martensii SPRING, befreit von den Scheidenzellen, nach GIBsoN. 3 Strobilus von S. sela- 


ginoides (L.) Link, nach BRUCHMANN. 4 Längsschnitt durch ein junges Sporophyll mit 


Sporangiumanlage S, nach GLück. 5—9 Entwickelung des Mikrosporangiums von S. Krau s- ; 4 


siana, nach CAMPBELL. 


die ganze Frage an Interesse, und die variable Stellung ist ganz die, 


welche man erwarten würde. Miß BEnson drückt dies so aus, daß sie 


sagt, es könne der Sporangiophor, welchen sie als eine ebensogut be- 
rechtigte Einheit wie z. B. ein Blatt betrachtet, sowohl auf einem Stengel- 


organ, wie auf einem Blatte stehen. | 


Makro- und Mikrosporangien sind in den jüngeren Stadien gleich 


bei den Makrosporangien teilt sich nur eine Sporenmutterzelle (Fig. 333,1) 


und bildet 4 Makrosporen, welche die übrigen Sporenmutterzellen während 


ihrer Entwickelung verbrauchen. We 


und zwar bis zur Teilung der Sporenmutterzellen. Bei den Mikrospor- ® ; 
angien teilen sich alle Sporenmutterzellen in Mikrosporen (Fig. 332, 6), 


4 
2 


a 


ee 


iz 


 } 


5 
y\ 


Sporangien. 491 


Die außerordentliche Größe dieser Makrosporen bewirkt, daß das 
Makrosporangium schließlich vierlappig wird (Fig. 333, 2—4). Bisweilen 
kann sogar eine Teilung ausfallen, und es werden nur zwei Makrosporen 
gebildet. Den Bau der Makrosporen haben wir schon kennen gelernt. 
Die reifen Makrosporen von S. selaginoides sind schwefelgelb wie auch die 
 Mikrosporen. Die Wand der reifen Sporangien besteht aus zwei oder 
drei Zellschichten, innen von einem Tapetum bekleidet, welches aber in 

reifen Sporangien schon absorbiert ist. 

Das Sporangium von $. umbrosum Öffnet sich nach GÖBEL in der 
Weise, daß sowohl die Makrosporen wie die Mikrosporen fortgeschleudert 
werden, und zwar die ersteren viel weiter als die letzteren. Beide Arten 
von Sporangien öffnen sich, wie Fig. 333, 5—10 zeigen, mittels zwei 


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Fig. 333. 1 Längsschnitt durch ein junges Makrosporangium von Selaginella 
_ erythropus, nach GÖBEL. Die Makrosporenmutterzellen sind vereinzelt, eine zentral 
Er und schraffierte ist die, welche sich teilen wird. 2—4 Selaginella 
_ selaginoides, Sporophylle und aufspringende Sporangien, nach BRUCHMANN. 5—8 Sela- 
_  ginella erythropus. 5 Makrosporangium. 6 Mikrosporangium, das weiße Stück in 5 ist 
_ die Gelenkstelle, oberhalb derselben zwei seitliche Risse. 7—8 Entleertes Makrosporangium, 
- links befeuchtet, rechts nach dem Austrocknen. KK Die Klappen. G Die Gelenkstelle. 
9 Selaginella chrysocaulis, Querschnitt durch die Gelenkstelle (in der Mitte), die 
innere Wandschicht nicht mitgezeichnet. 10 Flächenansicht eines geöffneten entleerten Makro- 
- sporangiums von S. erythropus. 5—10 nach GÖBEL. 


Klappen, welche nicht bis zur Basis reichen, sondern ein schüsselförmiges 
 $tück übrig lassen; an der Basis dieser Klappen entstehen zwei laterale 
Risse (Fig. 333, 5). | 

_ An den Makrosporangien finden wir nun in dem schüsselförmigen 
Stücke eine deutliche Gelenkstelle, aus einem Streifen dünnwandiger 

- Zeilen bestehend (Fig. 333, 5). Bei der Oeffnung des: Sporangiums 
_ spreizen die Klappen in so kräftiger Weise auseinander, daß das 
 Sporophyll nach unten gedrückt wird und die Sporen fortgeschleudert 
werden. Betrachtet man das Sporangium von oben, so sehen wir, daß 
das Sporangium dabei seine Form ändert (Fig. 333, 7), und dabei spielt 


492 Selaginella. 


das untere schüsselförmige Stück eine bedeutende Rolle. Es wird beim 
Austrocknen schmäler und länger; die konvexen Außenwände versuchen 
sich zu strecken und sich zu nähern, was durch die dünne Gelenkstelle, 
welche sich dabei nach außen hervorwölbt, möglich gemacht wird. Da 
dies plötzlich geschieht, werden die Makrosporen fortgeschieudert. 

Im Mikrosporangium ist die Gelenkstelle rudimentär, daher die 
weniger weite Ausstreuung der Mikrosporen. Wir haben nun die Ent- 
wickelung einer sehr einfachen homöophyllen Selaginella kennen gelernt. 
So wie bei den Lepidodendren ein Anfang mit Samenbildung gemacht 
wird, so finden wir diese auch bei den Selaginellen, und zwar ebenfalls 
an zwei verschiedenen Stellen, nämlich einmal bei den Homoeophyllien 
(S. rupestris) und einmal bei den Heterophyllen ($. apus). 


Fig. 334. Selaginella apus, nach Miß Lyon. 1 Längsschnitt des weiblichen Pro- 
thalliums mit einem Archegonium. 2 Längsschnitt des Sporangiums mit drei Makrosporen, 
welche ihr Prothallium entwickelt haben. 3 Außenansicht des männlichen Prothalliums in 
der dreiklappig aufgerissenen Mikrospore, die Spermatozoen-Mutterzellen hervorragend. 
4, 5 Reife männliche x-Generation, das Endosporium ragt wie ein kurzer Pollenschlauch aus 
der Mikrospore hervor und enthält eine schleimige homogene Flüssigkeit, welche später mit 
den Spermatozoen hinausgestoßen wird. 6 S. rupestris, nach Miß Lyon. Terminaler Teil 
des Strobilus, junge Sporophyten zeigend, welche aus den angeheftet gebliebenen Makro- 
sporangien hervorragen. 


S. rupestris gehört der Gruppe Tetragonostachya des Subgenus 


Homoeophyllum an, sie hat gefranste, in eine Endborste auslaufende 


Blätter, orangefarbene Makrosporen und kommt im Osten Kanadas und 
der Vereinigten Staaten vor; es ist ein kriechendes Pflänzchen mit auf- 
steigenden Zweigen. 


Die interessante „Bestäubungsweise“ wurde bei ihr und bei $. apus 


von Miß Lyon entdeckt, von ihr ist folgendes entliehen. 


Bei $. apus entwickeln sich auf der 2x-Generation die Mikrosporen 


und Makrosporen so weit, bis die x-Generationen bereits Geschlechts- 
zellen gebildet haben (Fig. 334, 2). In der Achse stehen nun die Makro- 


| 
F 


a aa a, 


Heterophylium. 495 


sporangien unten, die Mikrosporangien oben. Die Makrosporangien öffnen 
sich schließlich, wodurch die Makrosporen auseinander weichen und im 
geöffneten Makrosporangium nackt zutage liegen und zwar so orientiert, 
daß die Stelle, wo das Exospor durch das heranwachsende Prothallium 
zersprengt wurde, nach oben gekehrt ist und die darunter befindlichen 
Archegonien freigelegt werden (Fig. 334, 1). 

Auch die Mikrosporangien öffnen sich und zwar sehr kräftig, so daß 
die Mikrosporen zwischen den Sporophyllen hindurch herausgetrieben 
werden und an den Sporophyller heruntergleiten, auf die geöffneten 
Makrosporangien zu liegen kommen und zwar entweder auf deren Ränder 
oder direkt auf die aufgesprungenen Makrosporen. 

Fällt nun ein Regen- oder Tautropfen auf diese aufgesprungenen 
Makrosporen, so befeuchten sie auch die Mikrosporen. Das in letzteren 
entstandene, rudimentäre Prothallium ist schon lange zugrunde gegangen, 
die Spermatozoen haben sich schon entwickelt und liegen frei im Innern 
der Mikrospore. Deren Wand wird nun durch das Wasser zersprengt 
(Fig. 334, 4, 5) und die Spermatozoen kommen in den die Makrosporen 
bedeckenden Wassertropfen zu liegen und erreichen schwimmend die 
Archegonien. Die Befruchtung findet also ganz auf der 2x-Generation 
statt. Die gebildete Zygote lebt noch einige Zeit von den im weiblichen 
Prothallium vorhandenen Nährsubstanzen, dann fällt das Aehrchen ab, 
und die junge 2x-Generation wächst zwischen den Sporophyllen hindurch 
nach außen (Fig. 334, 6), bildet dort ein Würzelchen und ist, vermöge 
ihres Chlorophyligehaltes, von jetzt an unabhängig. 

Während S. apus nun in Vergleich zu Lepidocarpon auf einem viel 
niedrigeren Entwickelungsstadium der Samenbildung steht, da ihr das 
bei Lepidocarpon vorhandene Integument fehlt, ist bei S. rupestris ein an 
ein Integument erinnernder Wulst vorhanden. Schon nachdem der 


+ Embryo gebildet ist, sinkt nämlich das Sporangium in eine flache Grube 


hinein, welche von einer polsterförmigen Wucherung des Sporophylis um 
das Stielchen des Sporangiums herum gebildet wird. 
Diese Wucherung umschließt die Ligula und das Sporangium und 


‚ist vielleicht mit dem Integument von Lepidocarpon homolog. 


Wir haben also auch bei $. rupestris ein samenartiges Sporangium, 
das sogar insofern über dem von Lepidocarpon steht, als der Embryo 


sich noch auf der 2x-Generation entwickelt, was bei Lepidocarpon, 


wenigstens soweit wir wissen, nicht der Fall war. 
Betrachten wir jetzt einmal das Subgenus 


Heterophyllum. 
Die Sporophylle stehen hier, wie bei den meisten Homoeophylien, 


4 in vier Reihen gekreuzt. (Bei dem ganzen Genus Selaginella sind davon 
nur zwei Ausnahmen bekannt, nämlich $. selaginoides und S$. deflexa mit 
spiraliger oder wirteliger Sporophylistellung.) 


Wir können nun das Subgenus Heterophyllum in folgender Weise 


| = einteilen: 


I. Pleiomacrosporangiatae. In der Aehre mehr als ein, sogar viele 
Makrosporangien. Strobili an der Basis nicht von einem 
aus sterilen Blättern gebildeten Kelch umgeben. 

A. Monostelicae. Mit einem Gefäßbündel im Stengel und isophyllen 
vierzeiligen, also radiären Strobilis, oder mit anisophyllen 
platystichen, also dorsiventralen Aehren. 


494 Selaginella lepidophylla. 


Beispiele: 

8. lepidophylla, tetrastiche Aehre, xerophytich. 
S. umbrosa “ „  hygrophytisch. 
S. helwetica “ „  montan. 


S. ciliaris 

S. pallidissima 

S. chrysocaulos, invers dorsiventral. 

S. Martensii, ebenso; mit Rhizophoren und rein & 
Aehren. 

S. apus, fast vierzeilig, Anfang von Samenbildung. 


B. Pleiostelicae. Mehrere Gefäßbündel im Stengel, Aehren stets radiär, 
isophyll, vierzeilig. 
Beispiel: $. inaequalifolia. 
II. Oligomacrosporangiatae. Meistens ein Makrosporangium in der Aehre. 
Aehre. an der Basis von einem aus sterilen Blättern ge- 
bildeten Kelch umgeben. 


A. Continuae. Hauptstengel ungegliedert. 
a) Monostelicae. Beispiel: 5. scandens. 
ß) Pleiostelicae. Beispiele: $8. Lyalli. 

S. pectinata mit rein 2 Aehren. i 

B. Articulatae. Hauptstengel gegliedert. 

«) Monostelicae. Beispiele: S. stolonifer. i 
S. subarborescens. 
ß) Plevostelicae. Beispiel: S. articulata. F 


Betrachten wir nun einmal die wichtigsten dieser Beispiele. 


platystich, normal dorsiventral. 


Selaginella lepidophylla (Fig. 335). 


Es ist dies eine sehr stark xerophyte Art aus Kalifornien, Mexiko 
und Texas, welche dort in regenarmem Gebiete etwas feucht bleibende 
Stellen bewohnt. Sie bildet rosettenartige Sproßverkettungen und ist, 
wie die „Rose“ von Jericho, stark hygroskopisch; in den letzten Jahren 
werden die Pflanzen in Holland ziemlich oft zum Kauf angeboten. Beim 
Austrocknen rollen sich die wedelartigen, die Rosetten bildenden Sproß- 
systeme zusammen, bei Aufnahme von etwa 50 Proz. ihres Gewichtes 
an Wasser öffnen sie sich wieder (vergl. Wosonowıc, Inaug.-Diss. 
Breslau, 1900). Das tun auch die abgestorbenen Exemplare, und darin 
liegt eben ihr Wert als Handelsartikel. Wir haben es also mit einem 
rein physikalischen Vorgang zu tun, welcher auf der Hygroskopizität der 
Zellwände beruht, und zwar nehmen die stark verdickten Zellen des 
Stereomzylinders an der Dorsalseite des Stengels mehr Wasser auf als 
die weniger verdickten an der Stengelunterseite, wodurch also die Ober- 
seite sich bei Befeuchtung streckt und die Sproßsysteme ausgebreitet 
werden. & 

In Mexiko kann die Pflanze jahrelang ganz aufgerollt in trockner 
Luft am Leben bleiben. Die große Lebenszähigkeit-beruht auf dem 
vielen Oel, das in fast allen Zellen vorhanden ist und sowohl als 
Reservesubstanz, wie auch als Schutz gegen Wasserentziehung an den 
Energiden dient. =r 

In feuchtem Zustande grün, hat die Pflanze in trocknem Zustande 
eine graugelbe Farbe und erinnert etwas an eine Koralle. Die vierzeiligen 
Aehren haben gelbe Makrosporen und mennigrote Mikrosporen. 


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BE NER REINER TORTEN 


Selaginella umbrosa. 495 


In Gegensatz zu $. lepidophylla ist 

Selaginella umbrosa (Fig. 336) 

- aus Südamerika ein Hygrophyt. 3 
Sie wird schon mehr als 50 Jahre in botanischen Gärten kultiviert. 
Wir haben hier ein kriechendes Rhizom, das radiäre, mit Schuppen be- 
deckte Ausläufer und aufwärts strebende Assimilatoren bildet. Letztere 
sind an ihrer Basis nicht verzweigt und bilden einen Stiel, mit radiär 
gestellten Schuppen, sind aber oberwärts mehrfach fiederig verzweigt 
und bilden dort ein an ein Farnblatt erinnerndes Sproßsystem. Die 
Aehren sind vierzeilig oder undeutlich platystich, die Sporophylle aber 
stets, wenn auch oft sehr undeutlich, heteromorph, da die ventralen 


= Fig. 3355. Selaginella lepidophylla (Hook.) Sprine. 1 Habitusbild einer 
Pflanze in feuchtem Zustande, von oben gesehen. 2 In troeknem Zustande, von der Seite 
gesehen. 3 Stück eines aufsteigenden sympodialen Rhizoms, aus einer älteren Pflanze heraus- 
‚ pri ert. 4 Sporophyll mit Makrosporangium, 5 mit Mikrosporangium. 6 Mikrosporen 
der erhalten bleibenden Mutterzellhülle.e 7, 8 Mikrosporen aus der Hülle befreit in ver- 
schiedenen Lagen. 9, 10 Makrosporen. 3 nach WOJONOWIC, die übrigen nach HIERONYMUS. 


chlorophyllarm und symmetrisch, die dorsalen asymmetrisch sind mit 
- einer oberen grüneren und einer unteren blasseren Hälfte. Die Assi- 
- milatoren erreichen eine Höhe von !/, m, die Makrosporen sind rein weiß, 
_ die Mikrosporen orangefarbig. 


Bo - _ Selaginella helvetica (Fig. 337) 

bildet mit S. selaginoides die einzigen in Deutschland vorkommenden 
Arten. 

Es sind kriechende, überall wurzelnde, an der Basis mehr oder 
weniger dichotom, höher hinauf mehr fiederig verzweigte Pflanzen, welche 
_ überall außer in den Aehren dorsiventral sind. Sie können sich unge- 
 schlechtlich in der Weise von Sphagnum vermehren, indem sie unten 
_ absterben, wodurch die jungen, wurzelnden Sprosse selbständig werden. 


wer 


496 . Selaginella helvetica. 


u En le sn ni Bid ia. 


Selaginella umbrosa, nach HiERONYMmus. 1 Habitus. 2 Endzweig 


3 Endverzweigung von der Schattenseite. 4 Sporophyll 4 
7 Mikro- 


Fig. 336. 
mit Strobilus von der Lichtseite. 


mit Makrosporangium. 5 Ein solches mit Mikrosporangium. 6 Makrosporen. 


Sporen. 


Fig. 337. Selaginella helvetica, nach HIERONYMUS. 
einer Verzweigung aus dem vegetativen Teile der Pflanze. 3 Strobilus. 4 Sporophgil mit 


Makrosporangium. 5 Ein solches mit Mikrosporangium. 6 Zweigstück mit Seitenblatt und. 
Mittelblatt, von der Schattenseite gesehen. 7 Makrosporen. 8 Mikrosporen. 


k ‚Selaginella eiliaris und $. pallidissima. 497 


| Die Makrosporophylle befinden sich unten, die Mikrosporophylle 
höher hinauf an der Aehre. Die Makrosporen sind schwefelgelb, die 
Mikrosporen safrangelb. 

8 Die Art kommt in den Bergen Zentral-Europas, von den Pyrenäen bis 
- zum Kaukasus, in Persien, Nord-China und in Japan vor, geht aber nicht 
so weit nördlich wie 
S. selaginoides, welche 
die sich den Polen 
_ am meisten nähernde 
Selaginella-Art ist. 


Selaginella eiliaris und 
S. pallidissima, 
erstere aus Ceylon, 
letztere aus dem Hima- 
laya, gehören mit S8. 
radicata aus Vorder- 
und Hinterindien zur 
Gruppe der Radicata, 
welche durch die bogen- 
förmigen, kriechenden 
Stengel charakterisiert 
sind, die nun an den 
Stellen, welche mit dem 
Boden in Berührung 

kommen, wurzeln. 
Ihre Aehren sind 
von allen übrigen platy- 
- stichen Selaginellen da- 
durch verschieden, daß 
sie normal dorsiventral 


sind, d. h. die Stengel- \ II 

E ehe, welche er 7, 

_  siehin den kleinen Ober- ! RN ee 

_ blättern und großen 5 S CUSPIDATA 

_ ÜUnterblättern zeigt, 

setzt sich unverändert 
in der Aehre fort, es 


sind also in der Aehre Fig. 338. I. Selaginella ehrysocaulos, nach 
u die oberen Sporophylle GÖBEL. 1 Strobilus von oben, 2 von unten. 3 Größeres Sporo- 
E die kleinsten, während eh ringe ee ie Nie a Amer ru 
En: 2 uerschnitt durch eine Blüte nahe dem Vegetationspun 
bei allen anderen Platy- 4;. Flügel der oberen Blätter zeigend. III. $. Martensii, 
3 stichen die ober eN nach GÖBEL. A Sproßstück mit Wurzelträger. B Keimpflanze 
4 _Sporophylle die größten mit drei Wurzeln, die mittlere die Hauptwurzel, die beiden 
sind; diese sind, wie —. die nr dem en rege Wurzeln. 
= Be: . . 8. euspidata, nac BEL. Die Sproßspitzen zweier 
ee GÖBEL m ausdrückt, Gabelsprosse wurden abgeschnitten, von den zwei Wurzelträgern 
_ invers dorsiventr al. hat der eine sich in einen beblätterten Sproß umgebildet. 


3 Selaginella chrysocaulos (Fig. 338, I) 
ist ein 1—2 cm hohes, aus aufsteigender Basis aufrechtes Pflänzchen, 
das fiederig oder doppelt gefiedert verzweigt ist und in Hindostan und 
_ Pinang vorkommt. Es hat rötlich-weiße Makrosporen und eine invers 
_  Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 32 


498 Selaginella chrysocaulos und S. Martensii. 


dorsiventrale Aehre. Die dorsalen Sporophylle sind also die größten, 
diese bilden ein schützendes Dach über der ganzen Infloreszenz und 
sind überdies günstig für die Photosynthese gestellt. Außerdem haben 
sie noch den die photosynthesierende Oberfläche vergrößernden Dorsal- 
flügel, wodurch das Sporophyll einem Fissidens-Blatte ähnlich sieht. 

Die Ursache der inversen Dorsiventralität muß in der Fruktifikation 
liegen, denn GÖBEL sah in Java an der ebenfalls invers dorsiventralen 
Aehre von S. Belangeri, daß in den Fällen, wo diese negativ weiter 
wachsen, die normale Dorsiventralität sich wieder einstellte. 

Bei 8. suberosa (Fig.338, II) konnte GÖBEL dies experimentell bewirken. 
Auch die vierzeilige Isophyllie der radiären Aehren, welche auf dorsi- 
ventralen Arten gebildet werden, muß die. Fruktifikation zur Ursache 
haben, denn wenn solche Aehren gesteckt werden, wachsen sie, wie 
GÖBEL zeigte, an der Spitze dorsiventral negativ weiter. 

Wir sehen also, daß bei den Selaginellen mit platystichen Aehren. 
die inverse Dorsiventralität am häufigsten ist; sie ist denn auch die 
zweckmäßigste. Die primitivsten Aehren sind sicher die radiären, wie 
solche bei den isophyllen Arten vorkommen, und auch noch bei vielen 
Arten, welche schon unter der Einwirkung des Lichtes dorsiventral ge- 
worden sind. Bei einer Anzahl von Arten hat sich diese Dorsiventralität 
bis in die Aehren erstreckt, aber der Versuch, dies in normaler Weise fort- 
zusetzen, wie GÖBEL dies ausdrückt, gelang nur bei der Radiata-Gruppe 
und ist alsbald aufgegeben und von inverser Dorsiventralität ersetzt 
worden. 


Selaginella Martensii (Fig. 338, III) 


ist eine aus Mexiko eingeführte, schon mehr als ein halbes Jahrhundert in 
unseren Gewächshäusern kultivierte Art, bei welcher bisweilen rein männ- 
liche Aehren vorkommen, d.h. also Aehren mit nur Mikrosporophyllen. Aber 
nicht dieser Eigentümlichkeit wegen will ich sie hier besprechen, sondern 
weil sie ein gutes Beispiel einer Art mit ordentlichen Rhizophoren ist. 

Gut entwickelte Rhizophoren kommen nur bei plagiotrop dorsiven- 
tralen Arten vor. Sie entstehen bei $. Martensii an den ziemlich weit 
über den Boden erhobenen Hauptzweigen und gestatten diesen also, 
Wurzeln in den Boden hineinzusenden. 

Die Rhizophoren der Selaginellen sind ganz blattlos und entstehen 


meistens in Paaren, eins über und eins unter der Dichotomie. Sie ent- 


stehen exogen, können sich dichotom verzweigen und bilden in der 
Nähe der Spitze endogen eine oder mehrere Wurzeln. 


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PFEFFER wies nach, daß sie sich zu beblätterten Sprossen entwickeln 3 


können. GÖBEL veranlaßte $. cuspidata (Fig. 338, IV) dazu, indem er die 


Rhizophoren tragenden Zweige oberhalb der Gabel abschnitt und sie \ 


dann steckte. 
Was sind nun diese Rhizophoren? Man kann sie betrachten: 
1) als blattlose Sprosse, 
2) als haubenlose Wurzeln, 
3) als Organe sui generis. 


Letzteres ist nun das wahrscheinlichste. Bis 1897 meinte man, daß: a 
den radiären Selaginellen Rhizophoren völlig fehlten, aber BRUCHMANN 


wies nach, daß bei S. spinulosa nicht, wie man glaubte, die Wurzeln 
unmittelbar am Stengel entstehen, sondern daß sich zunächst exogen ein 
Höcker, ein rudimentärer Rhizophor bildet, in welchem dann endogen 
die Wurzel entsteht. Hier ist es also das Hypokotyl, das den Rhizo- 


| Selaginella apus und S. inaequalifolia. 499 


phor bildet. Das ist nun vermutlich der primitive Zustand, und die langen 

Rhizophoren sind nichts als derartige Gewebewucherungen, also Organe 
_  sui generis, welche aber bei anderen Selaginellen nicht auf das Hypo- 
j kotyl beschränkt sind, sondern überall am Stengel gebildet werden können. 
; Bower vergleicht die Rhizophoren mit der stigmariaartigen Basis 
von Pleuromeia oder mit den Stigmarien von Lepidodendron, und das 
- mag wohl richtig sein. 


Ä Selaginella apus 
- ist ein kleines, bis 11), em langes, halb kriechendes Pflänzchen, das meistens 
nur einfach fiederig verzweigt ist und Aehren von 1 cm Länge und 3 mm 


Breite hervorbringt; es ist in Nordamerika von Kanada bis Texas verbreitet 
und, wie wir sahen, interessant durch einen Anfang von Samenbildung. 


2 Fig. 339. Selaginella secandens, nach HIERONYMmUS. 1 Habitus. 2 Strobilus. 
—® Sporophyll mit geöffnetem Makrosporangium. 4 Seitenblatt. 5, 6 Sporophylle mit Mikro- 
‘ sporangien. 7 Makrospore. 8 Mikrospore. 9 Mittelblatt. 


Selaginella inaequalifolia (HooK. et GREY.) SPRING, 


welche in Ostindien und auf Java vorkommt, hat 3 Stelen. Es ist eine 
bogenförmig kriechende Art mit aufsteigenden Assimilatoren; die in 
_ unseren Gewächshäusern unter jenem Namen kultivierte Art ist aber 
meistens $. Guichenotü (= 8. caudata var. Guichenotii) aus Timor, Am- 
boina, den Banda-Inseln und Java, welche ihr habituell gleicht. Die beiden 
' Arten sind aber leicht zu unterscheiden, da bei der echten $. inaequali- 
 folia die Mittelblätter keinen hyalinen Rand haben, während sie bei 
8. Guichenotii deutlich hyalin gesäumt sind, sowie durch die Makrosporen, 
welche bei S. inaequalifolia gelblich mit weißlichen, kegelförmigen Erhaben- 
heiten sind, bei S. Guwichenotii aber dunkelbraun, etwas weiß bereift mit 
- runzeligen und bisweilen etwas netzartig verbundenen Erhabenheiten. 


‚32* 


500 Selaginella. 


Selaginella scandens (Fig. 339) 


ist eine Art mit kriechenden Stengeln, deren Sprosse oft sehr hoch in 
das Gehölz als Spreizklimmer hinaufklettern. 

Sie ist im tropischen Afrika von Liberia bis zu Gabun verbreitet 
und schon seit etwa 40 Jahren in unseren Gewächshäusern in Kultur; 
sie bildet bis 4 cm lange Aehren. 


Selaginella Lyallii (Fig. 340) 


stammt aus Madagaskar und wird in Kultur im Gewächshaus, wo sie seit 
50 Jahren eingeführt ist, bis zu einem halben Meter hoch. Im Gegensatz 
zur monostelen S. scandens ist sie pleiostel. Sie bildet 1—3 Makro- 
sporangien pro Aehre. 


2 + 

Fig. 340. Selaginella Lyallii Spring, nach HIERONYMUS. 1 Habitusbild. 
‘4 Habitusbild’ eines unteren Seitenzweiges zweiter Ordnung, die Spitze und eine Strobilusachse 
haben sich in neue junge Pflanzen umgebildet. 2 Sporophyli, in dessen Achsel sich ein 
Makrosporangium befand, von innen gesehen. 3 Mikrosporangium. 5 Das zugehörige Sporo- 
phyll, von innen gesehen. 6 Strobilus. 7 Zweigstück mit einem Seitenblatt und einem 
Mittelblatt, von der Schattenseite geschen. 8 Geöffnetes Makrosporangium. 9 Makrospore. 
10 Mikrosporen. 


Selaginella pectinata, 


von Madagaskar, ist der vorigen nahe verwandt, aber interessant dadurch, 
daß die Zahl der Makrosporophylle sich so sehr vermehren kann, daß 
die Aehre schließlich rein weiblich ist. ; 


Selaginella stolonifera, 


aus Kuba, Portorico und Santo Domingo, ist artikulat und interessant, 
weil die Mittelblätter mit ungeteiltem Oehrchen schildförmig angeheftet z 
sind. 


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Selaginella. 501 


Selaginella subarborescens, 


aus Brasilien, ist eine sehr ansehnliche Art mit fächerförmig ausgebreitetem 
Sproßsystem, von welchem die letzten Zweige sehr lang und breit sind 
und an der verschmälerten Spitze mehrere vereinte Aehren tragen. 


- Selaginella articulata 
ist eine peruanische Art, mit schönen großen Blättern und 3 Stelen im 
Stengel, welche dadurch von den meisten Pleistostelicae abweicht, denn 
diese haben nur zwei lateral verlaufende Stelen. 

Stellen wir uns nun die Frage, von welcher Gruppe die Selaginellen 


> ‚abzuleiten sind, so scheint es mir, daß wir sie nicht von den aligulaten 


Lycopodien ableiten dürfen, sondern daß sie einen Zweig desselben 
Stammes bilden, von dem die Lepidodendraceae, Sigillariaceae etc. sich 


| abgezweigt haben. 


Einunddreissigste Vorlesung. 


Die Biciliaten. 


II. Die Psilotales. 


Diese stimmen in vielen Hinsichten mit den Lycopodiales überein, 
in anderen aber mit den Sphenophyllales, welche letztere aber wohl näher 
mit den Equisetales und also mit den polyciliaten Filicineen verwandt sind. 

So lange wir aber die Spermatozoen der Psilotales nicht kennen, 
von welchen ich vermute, daß sie bieiliat sein werden, bleibt die Sache 
zweifelhaft. 

Wir kennen unter den Psilotales zwei ziemlich verschiedene Genera, 
Tmesipteris und Psilotum, welche vielleicht den Typus je einer eigenen 
Familie bilden, die wir aber hier zusammen behandeln wollen. 


Tmesipteris. 


Das Genus ist auf Ostasien und Australien beschränkt. Meistens ver- 
eint man die ziemlich verschiedenen Formen zur einen Art: 7m. tannen- 
sis BERNH.; aus anatomischen Gründen unterscheidet aber DANGEARD 
5 Arten. 

Der Artname ist von der Insel Tanna, einer der neuen Hebriden, 
abgeleitet. Bis jetzt wurde die Pflanze in Süd- und Ostaustralien, auf 
Tasmanien, Neuseeland, Norfolk, Neu-Kaledonien, auf einigen polynesischen 
Inseln, z. B. auf Samoa, und auf der Insel Mindanao der Philippinen 


gefunden. 
Sie ist ein Bewohner der Gebirgswälder, wo sie auf Farnstämmen, 


selten am Boden wächst. 

Letzterer Umstand spricht gegen BERTRANDs Auffassung, daß T’'me- 
sipteris ein Parasit sein soll; sie ist wohl bloß epiphytisch. Seit einigen 
Jahren leben einige Exemplare in Kew (Fig. 341, 1) noch auf dem 
Baumfarnstamme, auf dem sie importiert wurden, welche eigentlich aber 
nur ihr Dasein fristen, ohne viel Wachstum zu zeigen; sie werden dort 
sehr feucht im Hymenophyllaceenhaus kultiviert. 

Meistens besteht der oberirdische Teil der Pflanze aus einem hängen- 
den, unverzweigten Stengel, welcher bis 30 cm lang werden kann, dicht 
beblättert ist und dessen Blätter bis 3cm lang und 1 cm breit werden 
können. Es kommen aber auch aufrecht wachsende, gedrungere Exem- 
plare vor, während auch Gabelung angetroffen worden ist. 


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Tmesipteris. 503 


Am unteren Teil des oberirdischen Stengels treffen wir Blattschuppen 
» und Narben abgefallener Blätter an; der Stengel ist hier rinnenförmig 
oder fast kantig und bräunlich gefärbt. Die Blätter stehen sehr unregel- 
mäßig um den ganzen Stamm herum, sind lang-elliptisch und stachel- 
spitzig. Die Blattbasis ist meistens etwas verschmälert und setzt sich 
in eine am Stengel hinablaufende Leiste fort. 

Die Blattlamina steht stets senkrecht, in der Weise eines Eucalyptus- 
Blattes. 

Die Blätter sind dunkelgrün, fast lederartig derb und besitzen nichts 
_ als eine sehr deutliche Mittelrippe. Der Spitze des Stengels mehr ge- 
nähert finden wir fertile blattartige Organe, entweder zwischen den Laub- 
blättern zerstreut oder in gesonderten Zonen. 


1 | 3 


Fig. 341. Tmesipteris tannensis BERNH. 1 Habitusbild, Original nach einem 


in Kew kultivierten Exemplar. 2 Querschnitt eines älteren Sprosses. 3 Querschnitt eines 
jüngeren Stengels von Psilotum triquetrum. 


ht Echte Aehrenbildung findet nicht statt, die Pflanze steht in dieser 
— Hinsicht auf der Höhe von Lycopodium selago. 
Wurzeln besitzt T'mesipteris nicht; an ihrer Stelle ist ein Rhizom 


vorhanden, das bei epiphytischen Exemplaren zwischen den die Baum- 
 farne bekleidenden Luftwurzelgeflechten wächst, bei terrestrischen unter- 
_ irdisch verläuft. Es besteht aus einer parallel an der Oberfläche kriechen- 
den Hauptachse, deren Seitenzweige positiv heliotropisch sind und sich 
zu beblätterten Zweigen entwickeln können. Außer in der unmittelbaren 
Nähe der Vegetationspunkte ist das Rhizom mit einem dichten Filz 
langer, brauner bis fast schwarzer Wurzelhaare bedeckt. Von Blättern 
ist keine Spur vorhanden. Anatomisch ist das Rhizom einfacher gebaut 
_ als der Stengel; es besteht aus einer gewöhnlichen Haplostele und außer- 


dem meistens nur aus einer sehr kleinen Tracheidengruppe. Um das 


504 Tmesipteris. 


Phloem herum finden wir oft eine mehrschichtige Stärkescheide. Die 
inneren Rindenschichten bestehen aus Zellen mit dunkelbraunem Inhalt, 
darauf folgt eine Zone von Mycorrhiza führenden Zellen, während die 
äußeren Schichten meistens wieder mycorrhizafrei sind; in der Epi- 
dermis und in den Wurzelhaaren fehlt der Pilz völlig. Nach DAnGEARD 
soll die Mycorrhiza nicht aus einer, sondern aus zwei Pilzarten be- 
stehen. Der Besitz dieser Mycorrhiza deutet auf eine saprophytische 
Lebensweise hin, und wahrscheinlich ist Tmesipteris auch ein Halbsaprophyt. 

Interessant sind die sporangientragenden Organe. Sie bestehen bei 
Tmesipteris aus einem Stielchen, das zwei Blattlamina trägt, und einem 
mehrfächerigen Sporangium, das aber wohl als ein durch kongenitale 


6 


Fig. 342. Tmesipteris tannensis BERNARD. 1 Habitusbild. 2 „Sporophyll‘“ von 
der Unterseite, 3 von der Seite, 4, 5 von oben gesehen. 1—5 nach PrITZEL. 6 Ein- 
faches „Sporophyll‘“ mit einem Sporangium. 7 Sproßstück, an welchem ein steriles Blatt und ein 
fertiles „Sporophyll“ sitzen, bei ersterem tritt die Vertikalstellung deutlich hervor. 6, 7 
nach GÖBEL. 8 Querschnitt: des Rhizoms, nach DANGEARD. 9 Querschnitt des Stengels, 
nach CAMPBELL. 


Verwachsung dicht genäherter Sporangien entstandenes Synangium zu 
betrachten ist. 


Dafür spricht der Umstand, daß in den Fällen, wo das sporangien- 
tragende Organ nicht zwei, sondern nur eine Blattlamina trägt, auch das 
Sporangium einfächerig ist. 

Vor kurzem (1. Januar 1908) ist nun ein Artikel von Miß SykEs: 
„Ihe Anatomy and Morphology of Tmesipteris“ erschienen, der sehr wich- 
tige Mitteilungen enthält, und aus welchem wir folgendes entleihen 
wollen. 

Bevor wir dazu übergehen, ist es aber nötig, kurz einiges über den 
Bau des Gefäßbündels zu wiederholen oder eingehender zu besprechen, 
als bisher geschah. 


Anatomie. 505 


Wir wissen, daß man, bevor noch Differenzierung darin eintritt, den 
Gewebsstrang, welcher zum Gefäßbündel werden wird, im allgemeinen 
vom umgebenden Parenchym durch seine engeren und langgestreckten 
Elemente unterscheiden kann. Dieser Gewebsstrang wird Initialstrang 
oder Procambiumstrang genannt. 


In diesem Procambiumstrang differenzieren sich nun alsbald das 
Xylem und das Phloem, und wir haben dann das primäre Gefäß- 
bündel. 

Wir wollen uns nun weiter auf die Details des Xylems be- 
schränken. 

Russow hat nun die ersten Elemente, welche im Xylem entstehen, 
Protoxylem genannt. Da natürlich die zuerst gebildeten, also in den 
jüngsten Teilen des Procambiumstranges vorhandenen Elemente am meisten 
den Zugkräften unterworfen sind, da eben diese jüngsten Teile beim 

‘  Längenwachstum des Organs sich am meisten strecken, müssen die Proto- 
xylemelemente so gebaut sein, daß sie sich etwas in die Länge dehnen 
können. Das können nun spiralförmig oder ringförmig verdickte Wände 
am besten, und daher finden wir im Protoxylem Spiral- und Ringgefäße, 
- resp. -tracheiden oder, um einen Kollektivnamen zu verwenden, Spiral- 
- und Ringtracheen. 

Man kann also auch später noch das Protoxylem an diesen spiraligen 
- oder ringförmigen Wandverdiekungen seiner Elemente erkennen. 


Die später im primären Xylem gebildeten Elemente nennt man 
- jetzt ziemlich allgemein Metaxylem. Ursprünglich aber. wurde dieser 
Ausdruck von v. TIEGHEM nur für die sich zentrifugal entwickelnden 
Xylembündel gebraucht, welche bei einer Anzahl von Pflanzen in der 
Wurzel innerhalb des sich normal zentripetal entwickelnden Xylems ge- 
 funden werden. 


Einige gehen noch weiter, sie beschränken den Namen Xylem auf 
- den Tracheidenteil des primären Xylems und unterscheiden im letzteren 
also auch noch primäres Holzparenchym. 


Wir wollen vorläufig davon Abstand nehmen und unterscheiden in 
- einem Gefäßbündel, bevor Dickenwachstum eingetreten ist, primäres 
- Xylem und Phloem, nachher daneben noch sekundäres Xylem und Phloem, 
Band wir im primären Xylem Protoxylem und Metaxylem unter- 
scheiden. 


Dabei können wir nun folgende Fälle unterscheiden: 
| Das Protoxylem liegt an der Innen-, das Metaxylem an der 


Außenseite; letzteres ist also zentrifugal entstanden. Wir 
haben dann ein endarches Bündel. 


Das Protoxylem liegt zentral, ist also nach außen von zentri- 
fugal, nach innen von zentripetal entstandenem Metaxylem 
begrenzt, wir haben dann ein mesarches Bündel. 


Das Protoxylem liegt an der Außenseite; das Metaxylem ist 
also zentripetal entstanden. Wir haben dann ein exarches 
Bündel. 


£ Selbstverständlich kann nun sowohl ein endarches wie ein exarches 
Bündel durch Metaxylembildung an der Außen- resp. an der Innenseite 
_ mesarch werden. 


506 Tmesipteris. 


Gehen wir jetzt zur Besprechung von Miß SykEs Artikel über 
Tmesipteris über und fangen wir mit der 


Anatomie des Rhizoms 


an. Das Rhizom wächst in gewöhnlicher Weise mittels einer Scheitel- 
. zelle.. In der Nähe des Scheitels finden wir nun von außen nach innen 
schon folgende Struktur: 

1) Eine dünnwandige Epidermis mit Rhizoiden. 

2) 7—12 Rindenschichten, in denen oft drei Zonen unterschieden 
werden können, von welchen die mittlere die Mycorrhiza, die 
beiden anderen Stärke enthalten. 

3) Die Endodermis mit den für dieses Gewebe charakteristischen 
Verdickungen auf den radialen Wänden. 

4) Eine Haplostele an der Außenseite mit 4 oder 5 Schichten ver- 
längerter Zellen, welche keine Differenzierung in Pericykel und 
Phloem zeigen, und im Zentrum 2—5 Tracheiden, von denen 
keine deutlich protoxylemartig ist; sie sind nämlich alle leiter- 
förmig. 

Auf diesem Stadium sind im Phloem noch keine Fasern vorhanden, 
und seine Elemente sind noch sämtlich unverholzt. Alle Phloemelemente 
sind verlängert, haben zugespitzte Enden und Tüpfel auf den lateralen 
Wänden. 

Betrachten wir nun die Stele in etwas weiterer Entfernung von der 
Spitze. Wir sehen dann, daß sie durch Metaxylembildung sehr ver- 
ändert und durch Differenzierung von zwei peripheren Protoxylemgruppen 
bipolar geworden ist. Sie bietet also auf dem Querschnitt folgendes 


Bild: m . Bisweilen sind auf diesem Stadium schon im Phloem 


Fasern aufgetreten. 

Das Rhizom verzweigt sich meistens in seinem mittleren Teile, d.h. 
auf halbem Wege zwischen Basis und Spitze, monopodial; einmal ee 
wurde ein Fall von Dichotomie konstatiert. In diesem Falle teilte sich 
die Stele eben vor der Gabelung in zwei gleiche Teile, von denen ein 


jeder eine Protoxylemgruppe erhielt. Letztere aber teilte sich wieder, wo- 


durch auch die neuen Stelen wieder bipolar wurden, in folgender Weise: 


das Bündel von a nach b z.B. mesarch, das ist 


exarch. 


Hauptachse zur Bildung der Zweigstele, während 
die andere unverändert bleibt. 


Rhizom zum Stengel stattfindet. 


Der Uebergang vom Rhizom zum Stengel. 


Wenn man sich der Uebergangszone nähert, nimmt die Quantität 
der Stärke in der Rinde ab, und es verschwinden Pilz und Rhizoide. 


Auf der Zeichnung scheint es nun, als würde 


aber nicht so, auch nach der Gabelung des Proto- 
xylems verlaufen die Protoxylemstränge an der 
Außenseite des Metaxylems, das Bündel bleibt also 


Meistens aber teilt sich bei der Bildung eines | 
Zweiges nur eine der beiden Protoxylemgruppen der 


Sehen wir also einmal, wie der Uebergang vom 


Anatomie. 507 


Während des Ueberganges ändert sich die Stele in folgender Weise. 
Zunächst erscheint eine, dann treten verschiedene unverholzte Zellen im 
Zentrum des Metaxylems auf, so daß ein dünnes Mark gebildet wird, in 
nachstehender Weise: ‘ Darauf beginnt dieses Mark, dessen 
Elemente viel Aehn- £ 9 lichkeit mit denen des Phloems zeigen, 
mit diesem Phloem zu kommunizieren, wodurch das Xylem an 
der einen Seite gespalten wird, während sich inzwischen eine oder beide 


Protoxylemgruppen gabeln, also: Xp . Das Bündel bleibt also 


bipolar; ein triarches Stadium, wie dies BooDLE für Psilotum 
beschreibt, tritt nicht auf. 


Alsbald spaltet sich das Metaxylem ganz, und wir haben nun 
folgendes Bild: . Diese beiden Zweige können sich später 
wieder vereini- gen, in welchem Falle eine halbmond- 
oder ringförmige Xylemmasse entsteht: 
die eine große Menge dünnwandigen ® 19) 
Gewebes um- schließt und an eine 
reduzierte, ektophloische Siphonostele erinnert. In- 
zwischen ist das Bündel, wie die letzte Figur zeigt, 
durch Metaxylembildung an der Außenseite mesarch geworden. Auf 
diesem Stadium nimmt die Zahl der Tracheiden sehr zu, und bisweilen 
erinnert eine Tracheidengruppe durch ihre radiäre Stellung an sekundäres 
Dieckenwachstum, wahrscheinlich aber ist dies nur die Folge lang an- 
haltenden primären Wachstums des Bündels, wodurch dieses mesarch 


wird. Bald werden Mark und Phloem, und zwar simultan, koll- 
enchymatisch. 


Der Stengel. 


Nach und nach werden fünf Protoxylemgruppen gebildet, eine jede 
von ihrem Metaxylem begleitet, und zwar verlaufen sie getrennt oder sind 
durch ihre Metaxyleme unter sich ver- 


bunden. Nebenstehende Figur zeigt drei 
freie Protoxylemgruppen und zwei durch D 
ihr Metaxylem verbundene. D 


Bis dahin ist die Endodermis sehr 
deutlich geblieben, aber jetzt verliert sie 


- ihre charakteristischen Verdickungen, und 


ihre Existenz wird hypothetisch. Der 0%) 


' obere Teil der Uebergangszone und der 


- untere Teil des Stengels bilden eine An- 2 
- zahl schuppenförmiger Blättchen, welche ® 
- aber kein Gefäßbündel erhalten, mit Aus- 


nahme des letzten schuppenförmigen Blattes, das ein ganz kleines Blatt- 


} : bündelchen empfängt. 


Ein Querschnitt des unteren Teiles des Stengels hat nun von außen 


8 nach innen folgende Struktur: 


1) Eine dünnwandige Epidermis ohne Stomata. 

2) Eine kollenchymatische Rinde, deren Innenschicht mit brauner 
Substanz imprägniert ist. 

3) Ein paar Schichten unverdickter Zellen, vielleicht Endodermis und 
Perieykel darstellend. 

4) Das Phloem, aus verlängerten Zellen bestehend, mit partiell ver- 
holzten Wänden und zahlreichen lateralen Siebplatten. 


508 Tmesipteris. 


5) Innerhalb des Phloems fünf bis sechs mesarche Xylembündel aus 
je zwei oder drei halb verholzten, schließlich fein leiterförmigen 
Protoxylemelementen bestehend, von breiten leiterförmigen Meta- 
xylemtracheiden umgeben. 


Diese Anordnung, getrennte mesarche Xylemstränge, umgeben von 
einem geschlossenen Phloemring, erinnert an die Stammstruktur von 
Todea und Osmunda. 

Die Xylemstränge verlaufen so ziemlich gerade, mit sehr wenigen 
Anastomosen im unteren Teil des Stengels; erst nachdem sie in die eigent- 
liche Blattregion kommen, treten unregelmäßige Fusionen bei ihnen auf. 


Betrachten wir jetzt den 


Ursprung der Blattbündel. 


Das gewöhnliche Blattbündel entsteht in folgender Weise. Einer der 
Protoxylemstränge des Stengels teilt sich etwa !/, cm unter der Stelle, 
wo das Blattbündel aus der Stammstele heraustritt. Das äußere dieser 
beiden Teilprodukte trennt sich von dem inneren und bildet alsbald 
einen unabhängigen, von Metaxylem umschlossenen Strang. 

Dieser Strang biegt sich nach außen und umgibt sich mit Phloem, 
Perieykel und einer Schicht brauner Zellen. Eine Blattlücke entsteht 
also nicht. 


Ursprung des Zweig- oder „Sporophyll*-Bündels. 


Auch dazu teilt sich die Protoxylemgruppe, aber früher als bei der 
Bildung eines Blattbündels, nämlich etwa 2 cm unter der Ursprungsstelle 
des Zweiges. Dieser Teil, welcher später in den Zweig eintreten wird, 
wird bald unabhängig und verläuft eine ganze Strecke innerhalb der 
Stammstele, in der er auf dem Querschnitt als ein additioneller Strang 
erscheint. Schließlich tritt er aus der Stele heraus, umgibt sich in ge- 
wöhnlicher Weise mit Phloem und läßt eine Lücke, eine Zweiglücke, in 
dem Ring von Xylemsträngen des Stammes zurück. 

Wir haben also einen auffallenden Unterschied zwischen dem Ver- 
halten der Blattbündel und der Zweigbündel. Das Austreten der ersteren 
verursacht keine Lücke in der Stammstele, das der letzteren tut das je- 
doch, und zwar in folgender Weise: 

Der Unterschied zwischen der Entstehungsweise eines Blattbündels 
und der eines Bündels, welches in das sporangientragende Organ hinein- 
tritt, ist (wie man leicht sieht, wenn man nach den Querschnitten auf 


S. 71 von Miß Sykes’ Abhandlung ein Modell aus irgendeinem knet- 


baren Materiale an einem Lampenzylinder macht) der, daß das Protoxylem- 
bündel, welches in ein Blatt eintritt, sich tangential spaltet und dann 
gleich austritt, während das, welches in ein sporangientragendes Organ 
eintritt, sich lateral spaltet und noch eine Strecke in der Stammstele 
verläuft, bevor es austritt, die Stammstele also über eine gewisse Strecke 


um ein Bündel vermehrt, und daher, wenn es in das sporangientragende 


Organ eintritt, eine Lücke zurückläßt. 


Nach Miß Sykzs sind nun beide Bildungs- und Austrittsweisen 


„essentially similar“, was meines Erachtens nicht der Fall ist. 


Man würde den Unterschied auch so ausdrücken können, daß man 


sagt, das Bündel, welches in das sporangientragende Organ eintritt, ist 
ein gemeinsames Bündel, so wie man erwarten würde bei einem Bündel 


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Morphologie. 509 


anzutreffen, das in einen normalen oder metamorphosierten Zweig ein- 
tritt, während das, welches in das Blatt eintritt, ein reines Blattbündel ist. 

Das würde für die LiGniersche Auffassung sprechen, daß das 
Tmesipteris-Blatt ein Phylloid ist, aber wir haben schon früher gesehen, 
daß Sicherheit hier nicht zu erreichen ist. 

In der Nähe des Stammscheitels besteht die Rinde nur aus 5 oder 
6 Zellenschichten, von denen die innere noch keine braune Substanz 
bildet. Das Phloem enthält auch hier oft Fasern und ist schon verholzt. 
Das Xylem bildet einen soliden Strang leiterförmig verdickter Elemente, 
mit einer Protoxylemgruppe, deren Elemente aber ebenfalls leiterförmig 
sind. Eine Scheitelzelle kann, wenn auch nicht leicht, nachgewiesen worden. 


Die Blätter. 


Die Struktur der gewöhnlichen Blätter und die der Lamina der die 
gegabelten Sporangien tragenden Organe ist der Hauptsache nach gleich. 

Bei einer Form, welche Miß Sykes T. elongata nennt, hat das Laub- 
blatt beiderseits Spaltöffnungen, bei 7. Zannensis nur auf der adaxialen 
Seite. Die Epidermiszellen sind groß und sternförmig, mit verdickten 
Wandstreifen. Das Mesophyll besteht aus eigentümlich gelappten Zellen, 
die denen des Psilotum-Blattes sehr ähnlich sind. Ein einziges Gefäß- 
bündel läuft in fast senkrechter Richtung durch die Stammrinde, tritt in 
die Mitte des Blattes ein und endet in einer einzigen Tracheide hart 
unter der Stachelspitze. Dieses Bündel besteht über den größten Teil 
seiner Länge hinaus aus vier bis fünf Leitertrackeiden, welche ein oder 
zwei enge leiterförmige Protoxylemelemente umgeben und von verholztem 
Phloem und einer mehr oder weniger deutlichen Endodermis umgeben 
werden. 

Die Basis des Blattes ist herablaufend, und deswegen zeigt ein 
Querschnitt durch einen Teil eines beblätterten Stengels ein oder mehrere 
Auswüchse, die Blattbasen, welche leicht an ihren gelappten Mesophyll- 
zellen als solche erkannt werden. 


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Die sporangientragenden Organe. 


Diese bestehen, wie wir sahen, aus einem gestielten gegabelten 
„Blatte“, welches man also a priori als ein Zweiglein mit zwei Blättern 
oder als ein Sporophyli auffassen kann. 

Sehen wir einmal, was die Anatomie darüber aussagt. Wir sahen 
schon, daß in zweigartiger Weise, unter Bildung einer Lücke in der 
Stammstele, ein Gefäßbündel hineintritt. Dieses Bündel, welches einem 
Blattbündel gleicht, aber kräftiger ist, besaß in allen Fällen, welche 
Miß Sykes sah, nur eine Protoxylemgruppe. BERTRAND sah aber bis- 
_ weilen Fälle, in welchen es „diarch“ war. 
Dieses in das Stielchen des sporangientragenden Organs eingetretene 
Bündel spaltet sich alsbald in drei Zweige, und jeder Zweig umgibt sich 
_ mit einer Endodermis. Einer von ihnen tritt in den sehr kurzen Stiel 
_ des Sporangiums ein, die beiden anderen in je eines der Blätter oder 
 Blattlappen, je nachdem man das Organ als einen Zweig oder als ein 
Blatt betrachtet. Das Sporangium ist zweifächerig, die Fächer sind von- 
) einander getrennt durch eine sterile Gewebsplatte. Jedes Fach springt 
mittels eines Längsrisses senkrecht zu dieser sterilen Gewebsplatte auf. 
:Z Der kurze Stiel des Sporangiums endet nun in dieser sterilen Gewebs- 
_ platte, und ebenso endet das in den Sporangienstiel eintretende Gefäß- 


ni 


Br 


510 Tmesipteris. 


. kurz vor dieser sterilen Gewebsplatte oder tritt etwas in sie 
inein. 

Bevor das Gefäßbündel aber dieses Septum erreicht, bildet es links 
und rechts einen Seitenzweig. Beide Zweige laufen um das Septum 
herum und ‚begegnen sich bisweilen schließlich. Dann wird also ein ge- 
schlossener Ring von ihnen gebildet. Dieser Ring besteht aus Xylem, 
das zugehörige Phloem ist viel breiter und setzt sich noch eine kurze 
Strecke in die Wand der Sporangienfächer fort. 

Es fragt sich nun, was ist das Organ, welches bei Z'mesipteris das 
Sporangium trägt, und was ist dieses Sporangium selber’? 

Fangen wir mit letzterer Frage an, so sehen wir, daß es zwei Mög- 
lichkeiten gibt; man kann das mehrfächerige, in abnormen Fällen auch 
einfächerige Sporangium betrachten als aus einem Sporangium durch 
Sterilisierung einer transversalen Archesporzone hervorgegangen, wie 
Bower das will, in welchem Falle wir mit einem septierten Sporangium 
zu tun haben, oder wir können es betrachten als aus der Verschmelzung 
mehrerer Sporangien hervorgegangen, in welchem Falle wir ein Synangium 
vor uns haben. Für letztere Ansicht spricht erstens der Umstand, daß 
jedes Fach des Sporangiums ein Gefäßbündel erhält, wenn es sich auch 
nicht leugnen läßt, daß dies auch nachträglich in einem septierten Spor- 
angium entstanden sein kann. Zweitens spricht dafür der Umstand, das 
bei dem verwandten Psilotum ein jeder der Sporenkomplexe auf eine 
einzige Archesporzelle zurückgeführt werden kann; zwar ist diese Mög- 
lichkeit bei T'mesipteris noch nicht nachgewiesen, aber es entsteht doch 
auch hier das Archespor eines jeden Faches für sich. f 

Rechnet man noch dazu den Umstand, daß, wenn drei Fächer 
gebildet werden, auch das dritte Fach ein Gefäßbündel erhält, welches 
es also nicht allmählich erworben haben kann, so scheint es mir in i 
der Tat am wahrscheinlichsten, daß wir es mit einem Sporangium zu 
tun haben. 

Andererseits dürfen wir aber nicht verschweigen, daß in abnormen 
Fällen das Septum ganz schwinden kann, indem das Gewebe, aus welchem 
dies hervorgehen würde, fertil wird und Sporen bildet, was also wieder 
einem septierten Sporangium ähnlicher sieht. j 

Da aber, meiner Auffassung nach, jede Zelle einer 2x-Generation 
ein potentieller Gonotokont ist, scheint mir letztere Interpretation weniger 
morphologischen Wert zu haben. 4 

Wichtiger noch als die Frage: Synangium oder septiertes Sporangium, 
ist die Frage, was eigentlich das Organ ist, welches das Synangium trägt. ° 

Es sind darüber vielerlei Ansichten ausgesprochen worden. { 

Erstens: Das Organ, welches aus dem Stielchen und den beiden 
blattartigen Gebilden besteht, soll, nach DAnGEARDs Meinung, das Pro- 
dukt der Verschmelzung zweier gestielter Blätter sein. & 

Diese Auffassung kommt mir recht unwahrscheinlich vor, da in jenem 
Falle das Stielchen, als Verschmelzungsprodukt, wohl auch ein doppeltes 
Gefäßbündel führen würde, was nicht der Fall ist. 5 

Zweitens: Das ganze Organ ist ein gegabeltes Blatt. % 

In diesem Falle würde es aber doch nicht einem Lycopodium-Sporo- 
phyli direkt vergleichbar sein, denn das Lycopodium-Sporangium erhält 
kein Gefäßbündel, während das von Tmesipteris ein solches besitzt. 

Deswegen trennt denn auch Bower die Psilotales von den Lyco- 
podiales und verbindet sie mit den Sphenophyllaceen, Equisetaceen und e 
Ophioglossaceen zu seiner Gruppe der Pieridophyten mit Sporangiophoren. 


Psilotum. 511 


Ein Sporangiophor nennt er nämlich einen Gefäßbündel enthaltenden 
Sporangiumstiel. i 

Auch Scorr bringt die Psilotales aus diesem Grunde mit den Spheno- 
phyllales in Verbindung, und da er die Sporangiophoren der letzteren 


_ als adaxiale Blattlappen betrachtet, so hält er auch das Organ, welches 


bei 7mesipteris das Synangium trägt, für ein Blatt, betrachtet es also 
als Sporophyll. 
Drittens: Das ganze Organ ist ein Zweig, der zwei Blätter und ein 


 endständiges Sporangium trägt. 


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Für die Zweignatur spricht, wie wir sahen, der Umstand, daß seine 
Bildung eine Lücke in der Stammstele verursacht. 

Zwischen der zweiten und dritten Ansicht ist also ein nach der Meinung 
vieler wichtiger Unterschied der, daß in ersterem Falle das Sporangium 
blattbürtig, im letzteren stammbürtig ist. Das ist also derselbe Unter- 
schied wie zwischen Selaginella und Lycopodium, was uns nicht ver- 
hindert, diese beiden zu den Lycopodiales zu bringen. Tmesipteris läßt 
sich aber da nicht gut unterbringen, weil im Sporangiumstiel von Lyco- 
podium und Selaginella kein, in dem von Timesipteris dagegen ein Gefäß- 
bündel vorhanden ist. 

Zwar würde letzterer Umstand uns dazu veranlassen können, Tmesi- 
pteris mit den Sphenophyllales in Verbindung zu bringen, aber es läge bei 
den sonst großen Verschiedenheiten zwischen beiden doch nur dann ein 
Grund dazu vor, wenn sich nachweisen ließe, daß das sporangientragende 


Organ bei Tmesipteris ebenso wie das von Sphenophyllum ein Blattlappen ist. 


Das scheint mir aber unwahrscheinlich, 

1) weil es sein Gefäßbündel in anderer Weise als das Blatt erhält, 

2) weil in gewissen Fällen der sporangientragende Stiel sich ver- 
e Bee kann, was einem Stengelorgan ähnlicher sieht als einem 
+ atte. 
2 Summa summarum scheint mir T’mesipteris genügend von den Lyco- 
 podiales und Sphenophyllales verschieden, von ersteren besonders wegen 
ihres gefäßbündelhaltigen Sporangiumstiels, von letzteren deshalb, weil 
sie nicht artikulat sind. 
-@ Am besten scheint es mir also, Tmesipteris mit Psilotum als eine 
gesonderte Gruppe der Psilotales zu betrachten, welche wohl die meisten 
Beziehungen zu den Lycopodiales hat und durch ihr Gefäßbündel im 
 Sporangienstiel einige Beziehungen zu den Sphenophyllales aufweist, falls 
nicht dieses Gefäßbündel hier sekundär entstanden ist, um den großen 
 Sporangien das nötige Wasser zuzuführen. 
E Solange die x-Generation aber unbekannt ist, bleibt alles recht 
zweifelhaft; ich würde deren Entdeckung denn auch für sehr wichtig 
halten, da sie uns wenigstens lehren würde, ob die Spermatozoen bi- 
_ oder polyeiliat gewesen sind. 
Sehen wir jetzt einmal, inwiefern sich 


Psilotum 


mit Tmesipteris vergleichen läßt. Psilotum ist ein viel weiter verbreitetes 
Genus als Tmesipteris; es kommt in den Tropen und Subtropen sowohl 
der östlichen wie der westlichen Halbkugel vor. Wir kennen davon jetzt 
4 Arten, nämlich P. triquetrum, P. flaceidum, P. complanatum und P. 
capillare, die BAKER allerdings später (Handbook of the Fern Allies, 
. 1887) auf 2 Arten reduziert hat, indem er P. capillare als eine Varietät 


512 Psilotum. 


von P. triquetrum und P. flaccidum als eine solche von P. complanatum 
auffaßte. 

Ebensowenig wie von Tmesipteris ist von Psilotum das Prothallium . 
bekannt; zwar hat Lang in seinem Artikel „On a Prothallus provi- 
sionally Teferred to Psilotum“, Ann. of Bot., vol. XVIII, 1904, p. 571 
bis 577 die Ansicht verteidigt, es gehöre ein von ihm in nur einem 
Exemplare gefundenes Prothallium wahrscheinlich zu Psilotum, aber sein 
einziger Grund hierfür ist der Umstand, daß er es zwischen den Rhizom- 
zweigen von Psilotum fand. LAanG weist aber selber darauf hin, daß das 
Prothallium große Uebereinstimmung mit dem eines terrestrischen Lyco- 
podıums zeigt, und sagt, er würde es sicher als ein solches betrachtet 
haben, wenn er in der Nähe ein terrestrisches Lycopodium hätte finden 
können. 

Da nun aber bekanntlich Lycopodium-Sporen auf weite Entfernung 
verbreitet werden können, möchte ich bei der großen Aehnlichkeit dieses 
Prothalliums mit dem eines Lycopodiums die Zugehörigkeit ” Psilotum 
vorläufig bezweifeln. 

Wenn wir also auch von der x-Generation von Psilotum nichts wissen, 
so kennen wir doch seine Entwickelungsgeschichte viel besser als die 
von Tmesipteris. Wir verdanken es den Untersuchungen SoLMS-LAU- 
BACHs über den „Aufbau des Stockes von Psilotum triquetrum und 
dessen Entwickelung aus Brutknospen“, Ann. d. Jardin Bot. de Buiten- 
zorg, T. IV, 1884, p. 139—186. | 

SoLMms sah im Botanischen Garten zu Göttingen wiederholt Psilota 
erscheinen auf Kübeln, in die sie nicht hineingepflanzt worden waren. 
Zwar ließ sich dies durch die Annahme erklären, daß kleine Stückchen 
des sehr zerbrechlichen Rhizoms zufälligerweise mit dem Boden ver- 
mischt waren, aber die Erscheinung war so auffallend, daß die Hoffnung, 
ein Prothallium zu finden, berechtigt erschien. { 

Eines Tages schien diese Hoffnung erfüllt zu werden, als SoLms 
nämlich das Rhizom eines epiphytischen Psilotums zwischen den Wurzeln 
von Asplenium esculentum herauspräparierte. 1 

Zwischen den mit schwarzbraunen Wurzelhaaren bedeckten Rhizomen 
wurde in einer Tasche eine mulmartige Menge gelber Substanz gefunden, 
welche aus nichts als jungen Psilotum-Pflänzchen bestand, und es war 
also zu erwarten, daß sich dazwischen auch Prothallien befinden würden. 
Diese Hoffnung erfüllte sich jedoch nicht; indessen führte dieser Fund 
zu der Entdeckung der bis dahin unbekannten Brutkörper dieser Pflanzen. 

Aus NÄgELıs und LEITGEBS Untersuchungen (1868, Entstehung und 
Wachstum der Wurzeln, Beitr. z. wiss. Bot., Heft 4, S. 147 ff.) wissen 
wir, daß das Rhizom der ebenso wie Tmesipteris ganz wurzellosen Psilota 
aus zwei Arten von Sprossen besteht, nämlich aus solchen mit behaarter 
Oberfläche, - welche stets unterirdisch bleiben, und aus glatten, deren 
Spitzen schließlich zu oberirdischen Stengeln auswachsen. 

Bei der ersteren Art bildet jede Epidermiszelle in der Mitte ein 
Wurzelhaar, welches entweder als kurze Papille bestehen bleiben oder, » 
nachdem diese an ihrer Basis eine Querwand gebildet hat, zu einem 
Wurzelhaar auswachsen kann. Dieses hat dann die für die unterirdischen g 
Teile von Psilotum charakteristische dunkelbernsteingelbe Farbe. “ 

Unter bestimmten Bedingungen, zumal bei schlechter Ernährung, 3 
wie aus Versuchen mit fein zerstückelten Rhizomen hervorging, bilden 
sich nun diese Wurzelhaare zu Brutkörpern um. Dabei schwillt a 
Spitze an, und aus dem Scheitel dieser Anschwellung tritt eine sich bald} & 


RER... 


& 


j Brutkörper. 513 


verbreiternde und sich basal mittels einer Querwand abschneidende Pro- 
 tuberanz auf. Diese Protuberanz ist die Mutterzelle der Brutknospe. 
Von ihr wird zunächst durch eine schwach schiefe Wand die Hypophyse 
abgeschnitten, welche durch eine schiefe Querwand zum zweizelligen 
 Stielchen wird. %, 
= In der oberen Zelle entsteht eine schiefe Wand, welcher sich bald 
‘ eine zweite anschließt, wodurch eine zweischneidige Scheitelzelle ent- 
steht, aus deren Segmenten die flache, mehr oder weniger elliptische Brut- 
 knospe aufgebaut wird | 
«Fig. 343, 2, 3). Alsbald | 
treten Pilzfäden hinein, 
welche die auch bei 
 Psilotum vorhandene My- 
 corrhiza bilden. 
E Meistens entstehen- 
_ nur 5—8 Segmente, in 
Ausnahmefällen bis 18; 
in letzterem Falle geht 
aber die regelmäßige 
- Form verloren. Jedes. 
„Segment, außer den an 
_ die Scheitelzelle grenzen- 
_ den, wird noch durch eine 
- Längswand in eine Innen- 
_ und eine schmale Rand- 
 zelle zerlegt; damit hört 
jede Teilung auf. Alsbald 
4 nun die Brutknospe 
ab, zusammen mit einem 
kürzeren oder längeren 
Stücke des Wurzelhaares. 
mylum ist als Reserve- 


nospe ist farblos. 

Die jungen Pflänz- 
chen werden aus ihren 
_  Randzellen gebildet, 

n nur eine, bis- 
auch mehrere 


> 8). Fig. 343. Psilotum triquetrum, nach SOLMS. 
 — Unter Umständen, 1—7 Bildung der Brutkörper. 
nd zwar unter un- 
h nstigen Bedingungen, kann es auch vorkommen, daß eine Brut- 


 knosp Arster Psilotum-Pflänzchen, sondern wieder Brutknospen bildet 
Das Keimpflänzchen entsteht, wie gesagt, aus einer Randzelle, die 
_ 8lch zu einem parenchymatischen Gewebe auswächst, welches zunächst 
_ ganz meristematisch ist. Auch in dieses Gewebe treten alsbald Mycorrhiza- 
fäden hinein. Unter interkalarer Teilung aller Zellen entwickelt sich das 
izchen weiter zu einem kleinen, sich allmählich nach der Spitze hin 
ziternden, eiförmigen Körperchen, an dessen Basis die Brutknospe 
h lange sichtbar bleibt. Schließlich geht der basale Teil in Dauer- 
_ Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 33 


514 Psilotum. 


gewebe über, wird gelb und bedeckt sich mit Wurzelhaaren. Von jetzt 
an ist der meristematisch gebliebene Scheitelteil leicht an seiner Farb- 
losigkeit kenntlich, so daß es nur selten zweifelhaft ist, ob das Pflänzchen 
noch wächst oder nicht. 

Hört das Wachstum auf, so wird nämlich das ganze Pflänzchen gelb 
und bedeckt sich ganz mit Wurzelhaaren. Auch diese können wieder 
Brutknospen bilden. 

Das junge Pflänzchen besitzt also keine Scheitelzelle und ist ganz 
aus einem homogenen Parenchym aufgebaut. 

Auch von einem Gefäßbündel ist keine Spur zu entdecken. Nach 
und nach wird das Pflänzchen keulenförmig (Fig. 344, 13), es ist dann 
2—53 mm lang, oft kommaförmig. 


pflanze aus einer ihrer seitlichen Zellen zu bilden anfängt, das Pflänzchen hat schon ein 
Wurzelhaar gebildet. 9 Junge Keimpflanze, der unten noch die Brutknospe, aus welcher sie 
hervorgegangen ist, anhängt. 10 Eine Keimpflanze, welche an ihrer Oberfläche wieder Brut- 
knospen bildet. 11—15 Aus Brutknospen. hervorgegangene Keimpflanzen in verschiedenen 
Entwickelungsstadien: 11 noch mit einfachem Scheitel; 12, 13 die erste Dichotomie zeigend; 
14 die zweite Dichotomie zeigend; 15 älteres Stadium. 16 Rhizom von Ps, triquetrum. 
17 Habitusbild dieser Pflanze. 18 Sproßstück aus der fertilen Region. 16—18 nach PRITZEL. 


Nun bildet es seine erste Dichotomie; ob vorher eine dabei wieder 
verloren gehende Scheitelzelle gebildet wurde, konnte nicht festgestellt 
werden; jedenfalls kommt die Dichotomie dadurch zustande, daß en 
medianer Querstreifen des Gewebes des verbreiterten Scheitels unter 
Gelbfärbung und Haarentwickelung in Dauergewebe übergeht. 

Die Seiten wachsen dann zu Gabeln aus, welche je eine dreischneidige 
Scheitelzelle bilden. Oft ist es nicht möglich zu sehen, welche Zelle ls 
Scheitelzelle fungieren wird, da mehrere dreieckige Zellen vorhanden si 2a 
und es scheint wohl, als würden mehrere angelegt, von denen aber n 2 
eine funktioniert. Das ist von Wichtigkeit in bezug auf DINGLERS Unferzes 


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suchungen an Gymnospermen, bei welchen bisweilen, wie auch SoLMS an 
€ 

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Entwickelung. 515 


jungen Ginkgo-Pflänzchen nachweisen konnte, eine scheitelzellartige Zelle 
gebildet werden kann. 

Das Keimpflänzchen wächst nun einige Zeit weiter, wobei sich in 
normaler Weise beide Zweige verlängern, dann gabeln sich diese gleich- 
zeitig oder einer nach dem andern (Fig. 344, 14) in einer zur vorigen 
Gabelung etwa senkrechten Ebene, so daß das junge Pflänzchen meistens 
die Form eines vierarmigen Ankers annimmt. Dabei verschwindet die 
Scheitelzelle, wodurch ein Streifen von Dauergewebe entsteht, und die 
auswachsenden Seiten bilden wieder neue Scheitelzellen. 

Nur selten entwickelt sich der eine Gabelzweig stärker als der andere, 
und so entsteht ein Sympodium. 

Das weniger entwickelte Sympodiumglied bleibt dann an der Seite 
des mehr geförderten als lateraler Höcker bestehen; eine völlige Gerade- 
streckung der Scheinachse wurde aber nie bemerkt. Infolge der Richtungs- 
änderung des geförderten Sprosses ist die Existenz einer solchen Gabelung 
leicht zu bemerken. Indem an allen Gabelsprossen, soweit sie ihr Wachs- 
tum nicht einstellen, regelmäßig Dichotomie auftritt, entwickelt sich das 
Pflänzchen nach und nach zu einem korallenähnlichen, reichlich dichotom 
verzweigten Körper (Fig. 344, 15, 16), an welchem die primäre Achse 
durch ihre spitze Basis noch lange kenntlich bleibt. Jahrelang wächst 
also unser Psilotum unterirdisch und epiphytisch weiter, bis schließlich 
das Rhizom grüne Laubstengel über dem Boden bildet (Fig. 344, 16, 17), 
welche, zunächst noch schwach, nach und nach kräftiger werden. Es 
nimmt aber oft längere Zeit in Anspruch, bevor die ersten fruktifizierenden 
Sprosse erscheinen. 

Das stark verzweigte Psilotum-Rhizom bildet also weder Blätter noch 
Wurzeln. Es ist ziemlich weich, und wir können daran 3 Arten von 
Sprosse unterscheiden, nämlich 

1) solche, welche dicht mit braunen Rhizoiden bekleidet und nur an 
der Spitze weiß und nackt sind; 

2) ähnliche Sprosse, welche aber außer einem Scheitelvegetations- 
punkt auch noch einen lateralen Vegetationspunkt besitzen, der 
leicht zu finden ist, weil dort die Wurzelhaare fehlen; 

3) solche, bei denen die Rhizoidenbekleidung rudimentär ist und 
welche zu Laubsprossen auswachsen. 

Letztere erheben sich bald, sie bilden dann keine Rhizoide, ihre 
Oberfläche wird glatt und hart, und es werden kleine, schuppenartige 
Blättchen gebildet. 

Die Spitzen der Rhizome werden leicht beschädigt, regenerieren sich 


_ aber auch leicht, wodurch einigermaßen der Nachteil des Fehlens einer 
,  Wurzelhaube aufgewogen wird. 


Die oberirdischen Psilotum-Stengel sind an der Basis, wo die Pflanze 
aus dem Boden hervortritt — in Buitenzorg vielfach an der Basis von 


_ Palmenstämmen — glatt, braun und rund, höher hinauf werden sie grün 


und deutlich gerippt. Dichotomie tritt schon nahe der Basis auf und 
wiederholt sich viele Male; hier und dort sehen wir Trichotomie, nicht 
nur, wie SOLMS meinte, an der Basis, sondern, wie Miß For» (1904, The 
Anatomy of Psilotum triquetrum, Ann. of Bot., Vol. XVIII, p. 589—605) 
nachwies, auch wohl bei der 2., 3. oder 4. Gabelung. 

Der Stamm von Psilotum triquetrum ist dreikantig, der von Ps. flac- 
eidum flach. Die Blätter, welche klein und schuppenförmig sind und 
keinen Mittelnerven haben, stehen an den jungen Zweigen von Ps. tri- 
queirum in der Insertion !/;, weiter unten unregelmäßig infolge der 

33* 


516 Psilotum. 


Torsion des Stengels und des unregelmäßigen Wachstums der Inter- 
nodien; bei Ps. flaccidum, einem Epiphyten mit hängenden Zweigen, ist 
die Blattstellung '/,. Miß Forp konnte nachweisen, daß die Zweige 
mittels einer dreiseitigen Scheitelzelle wachsen; die Vegetationspunkte 
sind von zwei (Ps. flaccidum) oder drei (Ps. triquetrum) Blättern ge- 
schützt, von denen sie ganz eingehüllt werden. Im jungen Blatte ist 
bisweilen eine Scheitelzelle vorhanden, bisweilen nicht. 

Ein junges Blattprimordium ist von einer jungen Zweigspitze schwer 
zu unterscheiden. 

Betrachten wir jetzt einmal die verschiedenen Organe. 


e—a__—— Der oberirdische 
Stengel. 


Der Stengel ist in 
seinen dickeren Teilen 
gerippt, oberwärts drei- 
kantig. Er ist monostel. 
Die Epidermis ist kuti- 
kularisiert; Stomata sind 
‚in ziemlicher Zahl vor- 
handen, sie liegen in 
den Gruben des Stengels 
zwischen den Rippen. 


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ur 2 ” & 
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[7 


Fig. 345. Psilotum tri- 
quetrum. 1 Aufgesprungenes 
Sporangium. 2 Sporen. 3Flach- 
sproßB von Ps. flaeecidum. 
4 Oben derselbe im Querschnitt, 
unten assimilierende Zellen der 
äußeren Rinde von Ps. tri- 
quetrum, nach Miß Forp. 
1—4 nach PrITZzEL. 5 Quer- 
schnitt eines jüngeren Stengels, _ 
nach PRITZEL. 6. Querschnitt 
eines Teiles des Stammes, die 
lignifizierten Stellen im Phloem 
zeigend, nach Miß Forp. 7 
Querschnitt des Stengels, nach 
BOODLE, mit zahlreichen sekun- 
dären Tracheiden an der Peri- 
pherie der Stele.e 8 Längs- 
schnitt des Blattes, nach MißB 
FORD. ur 


INNSIHER Ak 
INSEL? 2 


Die Schließzellen sind etwas eingesenkt. Die Rinde besteht aus drei 
Zonen: einer äußeren Parenchymzone mit Chloroplasten, einer mittleren 
sklerenchymatischen Zone und einer inneren parenchymatischen Zone, 
welche die Stele umgibt. Die äußere Chlorophylizone besteht aus eigen- 
tümlichen Zellen, deren Wände in regelmäßigen Entfernungen sich 
hervorwölben, wodurch jede Zelle drei bis vier Anschwellungen erhält 
(Fig. 345, 4). Dadurch entsteht eine Art Schwammparenchym, wie wir 
das auch im Blatte antrefien. Die Sklerenchymzellen der folgenden Zone 
haben kleine, spaltenförmige Poren; auch die innere Parenchymzone 
besitzt zahlreiche, hier ovale oder runde Poren wechselnder Größe. Sie 
enthalten meistens Stärke und in den älteren Teilen Kieselsäure-Kon- 


Der Stengel. a 


kretionen. Die Endodermis ist mittels Färbung leicht sichtbar zu machen, 
indem dann die verdickten radialen Wände sehr deutlich werden. Das 
Zentrum der Stele wird von einer Gruppe Sklerenchymfasern mit zahl- 
reichen, kleinen, einfachen Poren eingenommen. 

In den dickeren Teilen der Pflanze ist dieses Sklerenchym sehr auf- 
fallend; höher hinauf nimmt es bis auf zwei oder drei Fasern ab und 
schließlich fehlt es ganz. Das Xylem umgibt diese Sklerenchymgruppe 
ringförmig und bildet nach außen ausstrahlende Platten, an deren Enden 
die Protoxylemgruppen liegen. Die Zahl dieser Strahlen variiert je nach 
der Dicke des Stengels von 2 bis 10, ja es kann sogar vorkommen, 
daß nur eine zentrale \ylemmasse vorhanden, der Stengel also rein 
haplostel ist. 

Das Xylem besteht aus gewöhnlichen Leitertracheiden, das Proto- 
xylem aus spiraligen Elementen. 

Zwischen der Endodermis und dem Xylem liegt ein sehr schwer 
definierbares Gewebe. Die Ecken der Zellwände sind hier oft verholzt, 
zumal den Xylemstrahlen gegenüber. Dazwischen verlaufen lange Röhren. 
welche wohl am besten als Leptoide bezeichnet werden, denn das Fehlen 
von Poren und Siebplatten verhindert, daß man sie als Siebgefäße ansehen 
kann. Die Gabelung des Stammes findet in sehr einfacher Weise statt. 
Die Stele verbreitert sich, und neue Protoxylemgruppen treten auf: die 
zentrale Sklerenchymmasse und das diese umgehende \ylem spalten sich 
in zwei etwa gleiche Hälften, und neue Tracheiden erscheinen, so daß 
jede Sklerenchymgruppe wieder von Xylem eingehüllt wird, wenn auch 
das Sklerenchym noch während einiger Zeit nach der Spaltung an der 
Innenseite direkt an das Phloem anstößt. 

Die zwei Bündel divergieren, die Endodermis zerreißt und schließt 
sich wieder um jedes Bündel. Bei jeder Bifurkation wiederholt sich 
dasselbe. 

Während bei 7mesipteris jedes Blatt ein kleines Gefäßbündel erhält, 
ist dies bei Pstilotum nicht der Fall: die Blätter besitzen nämlich gar 
kein Gefäßbündel (Fig. 345. 8), nur die fertilen „Blätter“ erhalten Gefäß- 
bündel, da sich eines in jeden Sporangiophor begibt. 

Die Stele des Stengels ist also als eine Siphonostele aufzufassen, 
deren Mark zunächst parenchymatisch ist. bald aber skleritfiziert. 

Hingegen enthält das Rhizom eine Haplostele (Fig. 345, 7). indem 
das Mark fehlt. 

Nach BERTRAND ist hier die Stele typisch diarch mit spiraligen 
Protoxylemelementen an den Enden der Strahlen. Diese Struktur ist 
aber keineswegs typisch: oft fehlt das Protoxylem, und das \ylem kann 
rund oder unregelmäßig sein. Das Phloem ist weniger entwickelt als 
im Stengel; die Endodermis ist normal, während die Hauptmasse der 
Rinde aus großen dünnwandigen Zellen besteht. 

Die zwei oder drei die Endodermis umschließenden Schichten haben 
aber dunkelbraune Wände. welche vermutlich mit derselben Substanz 
imprägniert sind, die bei Farnen vorkommt und Phlobaphen genannt 
worden ist. In der Außenrinde ist Mycorrhiza. Die äußeren Zellen wachsen 
zu zweizelligen Rhizoiden mit braunen Wänden aus. Im unteren Teile des 
Stengels finden wir eine Stele von der Struktur der Rhizomstele, also 
eine Haplostele: etwas höher hinauf konnte BoopLE (1904, On the oceu- 
rence of secondary Xylem in Psilotum, Ann. of Botany, Vol. XVIII, p. 505 ff.) 
die Anwesenheit sekundären Xylems nachweisen, was auf ein früheres 
Dickenwachstum hindeutet und wodurch die hier oft triarche Stele an 


518 Psilotum. 


die von Sphenophyllum erinnert, ein bestimmtes Cambium, wie dort, ist 
hier aber nicht nachweisbar. 

. „Höher hinauf erscheint ein parenchymatisches Mark, welches später 
lignifiziert, dort ist also eine Siphonostele vorhanden, welche bei den 
Sphenophyllen nicht vorkommt. 


Das Blatt 


ist sehr einfach; es besteht bloß aus einer Fortsetzung der Chlorophyll- 
zone und der Epidermis des Stengels; Spaltöffnungen fehlen. LiGNIER 


Fig. 346. 1 Psilotum complanatum, Sproßende, nach GÖBEL, die Sporangien 
in den Achseln zweigeteilter Sporophylle zeigend.. 2—4 Ps. triquetrum, nach SOLMS. 
2 Scheitelansicht einer Sproßspitze des fruktifizierenden Laubtriebes nach stattgehabter Dicho- 
tomie. Die Blätter zeigen bereits das Sporangium, das beiderseits von den öhrchenförmigen 
Zipfeln flankiert wird. 3 Ganz junges Sporophyll, das Blatt ist genau von der Innenseite 
gesehen, man sieht in seiner Mitte die erste Entstehung des Sporangiums, am Rande beginnt 
beiderseits das Hervortreten der Blattohren. 4 Weiter entwickeltes Sporophyll von 
Rückseite. ; 


(Equisetales et Sphenophyllales, leur origine filieineenne commune, Bul 
de la Soc. Linndenne de Normandie, 5”® Sörie, T. VII, Caen 1903) h 
diese Blätter für primitiv und redet von Phylloiden. Sg 


Da aber die verwandte 7mesipteris gut entwickelte Blätter h 
kommt es mir wahrscheinlicher vor, daß wir es hier mit reduzie 
Blättern zu tun haben, die wohl in Verbindung mit der xerophytis 
und halbsaprophytischen Lebensweise von Psilotum entstanden sind. 
Psilotum an sehr heißen Stellen in vollem Lichte gedeihen kann, bewe 


ihre Häufigkeit an der Basis von Palmenstämmen in Buitenzorg. 


N Sporangien. 519 
Betrachten wir jetzt die 


Sporangien. 


2 Diese entstehen am oberirdischen Stengel, sie sind meistens tri- 
- lokulär (Fig. 345, 1) und werden von zwei Stützblättehen getragen. 
SOLMS wies nach, daß das sporangientragende Organ, ebenso wie 
das von Timesipteris, gegabelt ist und in derselben Weise das Synangium 
- trägt, das geht aus seiner Entwickelung (Fig. 346, 2—4), sowie aus GÖBELS 
Figuren von Ps. complanatum (Fig. 346, 1) deutlich hervor. Das spor- 
. angientragende Organ ist also offenbar dem von Tmesipteris homolog, 
_ und wir können also für seine morphologische Natur auf das dort Gesagte 
verweisen. 
3 Da wir auch von Psilotum das Prothallium nicht kennen, läßt sich 
ebensowenig wie bei Zmesipteris entscheiden, ob die Gattung biciliat ist 
oder nicht, voraussichtlich wird letzteres aber wohl der Fall sein. 


Zweiunddreissigste Vorlesung. 


Die Polyciliaten. 
I. Die Artieulaten. 


a) Die Sphenophyllales und Pseudoborniales. 


Die Polyciliaten unterscheiden sich von. den Bieiliaten zunächst da- 
durch, daß sie mehr als zwei Cilien an ihren Spermatozoen besitzen. 
Wir unterscheiden: 

1) die Articulaten mit den ausgestorbenen Sphenophyllalen und 
Pseudoborniales, und den rezenten Equisetalen, . 

2) die Isoetales, 

3) die Filicales, 

4) die Pteridospermae oder Cycadofilices, 

5) die Cycadales, ; 

6) die Bennettitales, F 

7) die Corduitales, 

8) die Ginkgoales. 


Fangen wir unsere Betrachtungen mit den 


Articulaten 


an, einer Gruppe, welche sich leicht als eine Zusammenfassung von Fili- 
cineen mit articulaten Stengeln und wirteliger Blattstellung definieren läßt. 


Beginnen wir mit der jetzt ganz ausgestorbenen Gruppe der 


Sphenophyllalen, 


welche zwei Familien, die der Sphenophyllaceae und die der Cheirostrobaceae, 
umfaßt. 
Von der Familie der 


Sphenophyllaceae 
ist nur ein Genus 

Sphenophyllum 
bekannt, das schon in der Mitte des Devons auftretend, bis an das Perm 
bestehen blieb, ja vielleicht noch den Anfang der Trias erlebt hat. 


In vegetativer Hinsicht zeigen die Sphenophyllum-Arten während 
dieser enorm langen Periode große Einförmigkeit. 


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Sphenophyllum. 521 


Die Sphenophyllen waren Pflanzen mittlerer Größe mit einem arti- 
_  kulierten Stämmchen, das höchstens 1 cm dick wurde; an den Knoten 
etwas verdickt war und dort Blätter in wirteliger Stellung trug. 

- ‘ Die Internodien waren gerippt. Die typische Zahl der Blätter in 
jedem Wirtel betrug sechs. 

| Im Gegensatze zu den Equiseialen, welche, mit Ausnahme von 
Archaeocalamites, alternierende Blattwirtel haben, waren diese bei Spheno- 
phyllum superponiert. 

Bei den zuerst beschriebenen Formen, welche Veranlassung zum 
Namen Sphenophyllum gaben, waren die Blätter keilförmig, ganzrandig 
oder am breiten Scheitel etwas eingeschnitten. Später sind Formen mit 
tiefeingeschnittenen Blättern gefunden worden, ja mit so tiefen Ein- 
schnitten, daß die Zipfel sehr schmal und durch noch tiefere Einschnitte 
scheinbar unabhängige lineäre Blätter wurden. 


Fig. 347. 1 Sphenophyllum spec. nach ScoTT, verzweigte Stengel, lineäre und 
= rmige wirtelige Blätter tragend, der rechte Zweig in einen langen Strobilus endend. 
— 2 Sphenophyllum emarginatum BRNGNT., nach einem Exemplar aus der Sammlung 
m c& S. 3 S. Thoni MakR. 4 S. triehomatosum STUR. nach einem Exemplar im 
-  Woodwardian Museum. 5 S. speciosum RoyLE. 6 Ein Blatt, vergrößert. 2, 4 nach 
B: SEWARD, 3 nach ZEILLER, 5, 6 nach FEISTMANTEL. 

= Noch später fand man, daß auf einem und demselben Exemplare 
_  mmeingeschnittene und sehr fein zerschlitzte Blätter vorkommen können, 
_ und da wir ähnliches bei Wasser bewohnenden Pflanzen, wie Trapa und 
 Batrachium kennen, bei welchen die Luftblätter breit und flach, die 
Wasserblätter haarförmig zerschlitzt sind, so vermutete man, daß die 
E len Wasserpflanzen gewesen wären, deren feinblätterige Zweige 
unter Wasser lebten, während die breitblätterigen darüber hervorragten. 
_ Mit Recht bemerkt dagegen ZEILLER, daß er gefunden hat: 
1) daß die fruktifikativen Zweige, welche dieser Theorie nach über 
. E das Wasser hervorragen sollten, tief eingeschnittene Blätter trugen, 
2) daß breitblätterige Zweige in gleicher Höhe oder sogar niedriger 
E& am Stamme vorkommen als zerschlitztblätterige. 


522 Sphenophyllum. 


Wahrscheinlich ist die Erklärung einfach die, daß die ungeteilten 
Blätter bei den Arten mit Blattdimorphie an den dünneren Zweigen 
saßen, die zerschlitzten an den dickeren, wie die Figuren zeigen. 

Auch die Stammanatomie ist nicht die einer Wasserpflanze, so daß 
die Sphenophyllen vermutlich Landpflanzen waren. Während die bis 
jetzt besprochenen Sphenophylien radiär waren, gab es andere, z. B. 
Sph. speciosum, welche mehr oder weniger plagiotrop waren, indem die 
6 Blätter eines jeden Wirtels mehr oder weniger gepaart stehen, und 
von den 3 Paaren die beiden lateralen groß sind, das mediane dorsal 
oder ventral (chi lo sa?) gestellte hingegen klein ist. 

Man hat gemeint, daß die Zweige, welche diese Dorsiventralität zeigen, 
auf dem Wasser schwammen, aber auch dazu liegt kein zwingender 


3 


Fig. 348. 1 Sphenophyllum insigne. Querschnitt des Holzteiles eines ziemlich 
jungen Stengels, das dreieckige primäre Holz zeigend, mit einem das Protoxylem markieren- 


den Kanal, an jeder Ecke rund herum das sekundäre Holz. 3 Sphenophyllum pluri- = 


foliatum, Querschnitt durch ein beblätteres Nodium, nach WILLIAMSON. 2 Querschnitt 
durch ein Nodium, die sich gabelnden Blattbündel zeigend, nach RENAULT. 4 Querschnitt 


etwas oberhalb des Nodiums, welcher sechs Blätter getroffen hat, nach RENAULT. 2 und 4 E | 


von Sphenophyllum quadrifidum. 


Grund vor. Mit Recht bemerkt ZEILLER, daß bei Gentiana asclepiadea 3 
je nach der Lichtintensität und anderen Faktoren die normal gekreuzte 


Blattstellung zweiteilig wird, indem sich bei solchen plagiotropen Zweigen 


die Blätter sämtlich in die Ebene des horizontal wachsenden Zweiges # 


einstellen. Was die Nervatur von Sphenophyllum anlangt, so war diese 
dichotom. a 
Die Verzweigung von Sphenophyllum ist noch nicht vollständig b 


kannt, wohl wissen wir, daß die Zweige lateral standen, daß an einem 
Knoten nur ein Zweig gebildet wurde, und daß die Insertion der Zweige 
wahrscheinlich nicht axillar, sondern, wie bei Equisetum, zwischen zwei 


Blättern gelegen war. 


Sa a a za 


hl 


Anatomie. 523 


Im Stamme treffen wir eine Haplostele an, welche aber auf dem 
Querschnitt nicht rund, sondern dreieckig ist. Das Protoxylem liegt an 
den Ecken des Dreieckes, so daß das primäre Xylem zentripetal ge- 
bildet wurde. 

Wie wir wissen, geschieht dies bei den höheren Gewächsen, z. B. 
bei den Dikotylen, nicht; bei diesen sind die Bündel endarch, das primäre 
Xylem entsteht also zentrifugal. 

Die dreikantige Stele ist ziemlich gleichseitig, die Seiten sind aber 
nicht gerade, sondern konkav. An jeder Ecke liegen ein oder zwei 
Protoxylemgruppen, je nach der Art, von diesen gehen die Blattspur- 
stränge aus, welche sich in der Rinde gabeln und die Blätter und deren 
Segmente versehen. 


ua 0 ln u 1 a) SEE a ei Bad Al u Aula in Au DT ul u u Zn 


DISPHENOPHYLLUM 


4 Fig. 349. I. Sphenophyllum quadrifidum. 1 Längsschnitt durch ein Nodium. 
3 [Querschnitt durch einen Teil des sekundären Holzes, nach RENAULT. II. Spheno- 
phyllum plurifoliatum. 2 Radialschnitt durch einen Teil des sekundären Holzes, nach 


8 . III. Monosphenophyllum, die Sporophylle zeigend, nach Scott. IV. Dispheno- 
_  phyllum, ein Sporophyll, nach Scorr. 


Das primäre Holz besteht ausschließlich aus Tracheiden. Die Form 
ist deutlich triarch, so daß der Sphenophyllum-Stengel in seiner Struktur 
an eine Wurzel erinnert. Dergleichen Stengel sind sehr selten, wir 
kennen nur ähnliches in den dünnen Zweigen von Psilotum. 

In primären Sphenophyllum-Stengeln sind nur kleine Phloemreste 
E gefunden worden, welche in den Konkavitäten der Stele lagen. 

= Die Rinde ist nach innen zu zart-parenchymatisch, außen aber 
 faserig. Den konkaven Seiten des Xylemzylinders gegenüber liegen die 
_ Rindengruben, wodurch die drei Rippen des Stengels gebildet werden. 


En 


= Nur in sehr jungen Stengeln aber ist diese primäre Struktur ersichtlich. 
Schon sehr bald tritt Diekenwachstum auf; es wird zwischen dem 
 Xylem und dem Phloem ein Cambium gebildet, das jetzt in zentrifugaler 
_ Richtung Holz zu bilden anfängt. 


3 


B 


524 Sphenophyllum. 


Dieses zentrifugale Holz, das bei den höheren Pflanzen allein vor- 
handen ist — bei G@ymnospermen und Angiospermen kommt kein zentri- 
petales Holz mehr vor, es hat sich offenbar während der Entstehung un- 
praktisch erwiesen und ist verschwunden — ist vom primären dadurch 
verschieden, daß zwischen den Tracheiden schmale Längsplatten par- 
enchymatischen Gewebes entstehen, welche durch niedrige und kurze 
Querbalken in radialer Richtung verbunden sind, wodurch ein Netzwerk 
von Holzparenchym gebildet wird. 

Während des Dickenwachstums geht die dreikantige Form der Stele 
verloren und eine runde tritt an deren Stelle, indem das Cambium- 
wachstum zunächst an den den Konkavitäten gegenüberliegenden Stellen 
am stärksten ist, und der Cambiumring also allmählich rund wird. Es 
entsteht also schließlich ein veritabler Holzzylinder. 

Die Bezeichnungen zentripetales und zentrifugales Holz verlangen 
einige Präzisierung. 

Es ist sofort klar, daß das primäre Holz von Sphenophyllum in zentri- 
petaler Richtung entsteht und daß das sekundäre Holz in zentrifugaler 
Richtung gebildet wird. Werden doch beim ersteren neue Holzelemente 
den im Protoxylem schon vorhandenen von der Innenseite aufgesetzt, 
während beim sekundären Holze die Elemente dem primären Holze 
von außen aufgesetzt werden. 

Das schließt aber nicht aus, daß das Cambium das sekundäre Holz 
ebenfalls zentripetal, an seiner Innenseite, bildet und daß es selber von 
den von ihm gebildeten Holzringen nach außen geschoben wird. 

Wir können uns weiter vorstellen, daß in der primären Stele drei 
holzbildende Cambien, je eins gegenüber jedem Eckpunkt, vorhanden 
sind, welche auswärts, also in zentrifugaler Richtung Holz bilden und 
selber nach innen geschoben werden, also nacheinander die in unten- 
stehender Figur mit abc bezeichneten Lagen einnehmen. 

Wir gelangen also zum Resultat, daß das primäre 

Se e&&Q Holz zentripetal, das sekundäre zentrifugal entsteht, daß 
aber das Procambium, welches das Metaxylem bildet, 

zentrifugal Holz bildet, und daß das Cambium, welches 

e das sekundäre Holz bildet, zentripetal Holz erzeugt. 

4 Je nachdem man also das Holz oder das Cambium 
betrachtet, wechseln die Ausdrücke zentripetal und 


zentrifugal ihre Bedeutung. Wir werden uns aber an die bloße Tat- 
sache halten und also das Holz betrachten, so daß wir das primäre 
Holz von Sphenophyllum zentripetales, das sekundäre zentrifugales Holz 


nennen. 

Auch die Wurzeln und die Blätter wurden von RENAULT anatomisch 
untersucht, die Wurzel war diarch und bildete sekundäres Holz in der- 
selben Weise wie der Stamm; in den Blättern ist die starke Entwicke- 
lung des mechanischen Gewebes von Wichtigkeit als eine weitere An- 
deutung, daß die Pflanzen wohl nicht submers gelebt haben. 

Details über die Insertion der Wurzeln sind nicht bekannt; sie 
scheinen an den Knoten gebildet worden zu sein. : 


Betrachten wir jetzt einmal die 


Fruktifikation. 


Die Sphenophylien bildeten terminale Strobili oder solche, welche 
auf lateralen Kurztrieben standen. 


Zerlegung in verschiedenen Gattungen. 525 


‘i Die Sporophylle waren mehr oder weniger von den Laubblättern 
verschieden, und die Sporophylle gleicher Insertion waren oft an der 
Basis verwachsen, wodurch ein schüsselförmiger Kragen um die Strobilus- 
achse entstand, welcher die freien Sporophyllspitzen trug, wie ein ver- 
wachsen-blätteriger Kelch die Zipfel. i 

Die wichtigste Tatsache aber ist die, daß die Sporophylle in ven- 
trale und dorsale Lappen gespalten, waren. 

Die Ausdrücke dorsal und ventral, welche hier vielfach verwendet 
werden, sind der alten Nomenklatur der Phanerogamen-Blätter entliehen, 
nach der die nach unten gerichtete Seite, welche die ausspringenden 
Nerven zeigt, Rückseite heißt. Diese auch da nicht glückliche Bezeich- 
nungsweise will mir hier gar nicht gefallen, und ich will die Lappen 
denn auch lieber mit Rücksicht auf ihre Stellung zur Achse als adaxiale 
(innere, ventrale) und abaxiale (äußere, dorsale) bezeichnen. 

Meistens sind nun bloß die adaxialen Lappen fertil, die abaxialen 
sind steril und fungieren als Brakteen. 

Wir können nun vier verschiedene Fruktifikationstypen unterscheiden, 
welche in der Tat so verschieden sind, daß wir wohl annehmen dürfen, 
daß bisher wenigstens vier Typen zu einem einzigen Genus vereint wurden. 

Ich will diese hier als Subgenera oder, wenn man dies vorzieht, 
auch als Genera unterscheiden und möchte folgende Namen nach der 
Anzahl der Sporangien im Sporangiophor vorschlagen. Bei 


Monosphenophyllium (Fig. 349, III), 


wozu Sph. Dawsonü und viele andere gehören, sind die abaxialen Lappen 
deutlich als Brakteen entwickelt und haben an ihrer adaxialen Seite zwei 
fertile fadenförmige Lappen, welche je ein hängendes Sporangium tragen, 
daher der vorgeschlagene Name Mon osphenophyllum. 

Bei dieser Art ist die Blattlappennatur des Sporangiophors keines- 
wegs sofort ersichtlich, man würde ihn vielmehr nur für einen langen 
Sporangiumstiel halten. Daß diese Sporangiophore aber in der Tat 
Blattlappen sind, zeigt 


Disphenophyllum Romerii (Fig. 349, IV) 


- aus der Kohle von Polen, von SoLms beschrieben, bei welcher diese 
Sporangiophore schildförmig sind und je zwei Sporangien tragen. Die 
Struktur des Strobilus war übrigens der von Monosphenophyllum recht 


ähnlich. 
Das Subgenus 


Difurcosphenophyllum (Fig. 350, II 1, 2), 


wozu das von ScorTT beschriebene Sph. fertile gehört, ist interessant, 
weil die adaxialen und abaxialen Lappen der Sporophylle beide fertil sind. 

Es stimmt mit Disphenophyllum in den je zwei sporangientragenden 
schildförmigen Sporangiophoren überein, ist davon aber verschieden durch 
den Umstand, daß jeder Blattlappen sich handförmig in verschiedene 
Zipfel teilt und zum Sporangiophor wird. Bei ' 


Tetrasphenophylium (Fig. 350, III) 


treffen wir Sporophylle mit vier Sporangien an, da von ihm aber nur 
Abdrücke bekannt sind, versteinertes Material aber fehlt, so ist die ge- 
naue Insertion noch unbekannt. 


526 Cheirostrobus. 


Bei allen diesen Untergattungen nun sind, soweit bekannt, die 
Sporen monomorph, und wenn auch bei S. Dawsonii bisweilen nicht un- 
bedeutende Größenverschiedenheiten vorkommen, so müssen wir doch 
Sphenophyllum als ein homospores Genus betrachten. 

Ist der Strobilus von Difurcosphenophyllum schon kompliziert, so ist 
er noch weit komplizierter bei der Familie der 


Cheirostrobaceen, 
von deren einzigem Genus 


Cheirostrobus (Fig. 350, IV 1, 2) 


wir bis jetzt nur noch den Strobilus und diesen erst in drei Exemplaren 
kennen; die vegetativen Teile fehlen uns noch. 


" DIFURCOSPHENOPHYLLUM CHEIROSTROBUS 


Fig. 350. IL. Sphenophy llum spec., Querschnitt eines Stengels mit Diekenwachstum, E 


nach ZEILLER. II. Difureosphenophyllum fertile (Scorr) Lotsy. 1 Längsschnitt. 2 Quer- 


schnitt eines Teiles des Strobilus. III. Tetrasphenophyllum majus (Kınsrox) Lorsy, 
Sporophyll, von der adaxiaien Seite gesehen. IV.Cheirostrobus Pettycurensis Scomt. 
1 Diagramm des Strobilus. 2 Diagramm eines Längsschnittes des Sporophylls (sämtlich nach Scott), 


Diese bis 4 cm im Durchschnitt erreichenden, also sehr großen 
Strobili wurden von ScoTT beschrieben. 4 

Die etwa 7 mm dicke Achse trug zahlreiche superponierte Wirtel von 
sehr komplizierten Sporophyllen und zwar 11 oder 12 in jedem Wirtel. 

Ein jedes Sporophyll besteht aus 6 Segmenten, von diesen sind 3 adaxial 
und 3 abaxial. Letztere sind steril, erstere zu schildförmigen Sporangio- 
phoren, welche je vier Sporangien tragen, entwickelt. Die Sporangiophore 


sind langgestreckt, die abaxialen Lappen gestielt, diese tragen an ihrer 


Unterseite auf der Grenze des horizontalen und des aufrechten Teiles eine 
Vorwölbung, welche die Sporangien des nächst unteren Sporophylis schützt. 

Die Achse ist haplostel, die Stele ist aber nicht, wie bei Spheno- 
phyllum, tri-, sondern polyarch. 3 


Pseudobornia. 527 


Von den wohl mit den Sphenophyllales verwandten 


Pseudoborniales 
ist bis jetzt nur ein Genus 


Pseudobornia 


in der von NatHorst als Pseudobornia ursina beschriebenen Art bekannt. 

Sie ist zumal interessant wegen ihrer viel größeren Blätter als solche 
bei den Sphenophyllales und Equisetales vorkommen. Wir kennen aber 
leider nur noch Abdrücke, 
welche im Devon der Bären- 
insel, also hoch nördlich, 
gefunden wurden. 

Die Hauptstengel, 
welche nach NATHORSTS 
Meinung krochen, sind 
ziemlich groß, sie können 
bis 10 cm dick werden, wo- 
bei aber zu bedenken ist, 
daß sie beim Abdrücken 
stark abgeflacht sind und 
also wohl bedeutend breiter 
erscheinen, als sie in Wirk- 
lichkeit waren. 

Der Stengel war ge- 
gliedert und verzweigt, die 
Blätter standen in Wirteln 
und sind auf den kleineren 
Zweigen in ihrer natürlichen 
Stellung gefunden worden. 
In jedem Wirtel standen 
vermutlich 4 Blätter, welche 
ziemlich kompliziert gebaut 
waren. Jedes Blatt hatte 
einen kurzen Stiel, und die 
Lamina ist infolge wieder- 
holter Dichotomie in 
eine Anzahl von Segmenten 
geteilt, welche tief fieder- 
spaltig sind, so daß sie fein 
zerschlitzt erscheinen. — 

Die Sporophylle bil- Fig. 351. Pseudobornia ursina, nach NATHORST. 
deten zusammen lange, 
lockere Aehren; sie waren wirtelig gestellt und sind offenbar als reduzierte 
Laubblätter zu betrachten. 

An der unteren Hälfte eines jeden Sporophylis scheint ein Spor- 
angium gestanden zu haben, aber dessen Insertionsweise ist leider noch 
unbekannt. Anzeichen möglicher Heterosporie sind vorhanden. 

Wie Pseudobornia mit den Sphenophyllalen oder vielleicht auch mit 
den Equisetalen genau verwandt ist, !äßt sich bei dem mangelhaften 
Materiale nicht sagen; um festzustellen, ob sie den Sphenophyllalen oder 
den Equisetalen näher steht, wäre zunächst ein strukturhaltiges Stamm- 
stück erforderlich, denn während die Sphenophyllalen haplostel oder viel- 
leicht richtiger aktinostel sind, sind die Equisetales eustel. 


Dreiunddreissigste Vorlesung. 


Die Polyciliaten. 
I. Die Artieulaten. 


b) Die Equisetales. 


Im Gegensatze zu den Sphenophyllales sind die Equisetales eustel. 
In vielen anderen Hinsichten aber sind sie noch von den Sphenophyllalen 
verschieden, und zwar in erster Linie, weil bei ihnen fast ausnahmslos 
die Blätter zweier aufeinander folgenden Blattwirtel nicht übereinander 
stehen, wie bei den Sphenophyllales, sondern miteinander alternieren. 


Fig. 352. Querschnitt eines Bündels von Protocalamites pettycurensis, nach 
einer freundlichst von ScoTT übersandten Zeichnung. px Protoxylem. xi zentripetales Holz, 


x? zentrifugales Holz. mr Markstrahlen. 


Bis vor kurzem meinte man, daß zwischen den Sphenophyllales und F: 
den Equisetales eine unüberbrückbare Kluft läge, aber vor kurzem hat 


ScorT eine Form beschrieben, welche er vorläufig Calamites petiycuren- 
sis nennt, für welche ich aber den Namen 


Protocalomites pettycurensis 


vorschlagen möchte, da sie nach der von Scott untersuchten anatomischen 
Struktur eine primitive Form darstellt, welche mancherlei Anklänge an 


Protoealamites. 529 


die Sphenophyllales aufweist. Zwar hat auch P. petiycurensis eine Eustele, 
aber jedes Bündel hat noch einen Bogen zentripetalen Holzes an seiner 
inneren, d. h. also an der nach dem Marke hingewendeten Seite. 


Bei einem gewöhnlichen Calamites finden wir an der Innenseite eines 
jeden Gefäßbündels einen Kanal, welcher an seiner Außenseite die Reste 
des Protoxylems enthält. 

Bei Protocalamites hingegen fand Scott an der Innenseite dieses 
Kanals einen Bogen typischer Tracheiden, so daß der Kanal außen 
and innen von Holz begrenzt ist (vergl. Fig. 352). Diagrammatisch 
läßt sich dies also in folgender Weise illustrieren (Fig. 353). 

Dieses zentripetaleHolz 
ist also wohl als ein Rest I u 
des zentripetalen Holzes 
der Sphenophyllales anzu- 
sehen, und so bildet denn 
in dieser Hinsicht Proto- 
_  ealamites einen Uebergang 
zwischen den Sphenophyl- 
lales und den Equisetales. 
r Schade, daß es uns nicht Fig. 353. I Calamites, II Protocalamites. 
bekannt ist, ob die Blätter x? zentrifugales Holz, px Protoxylem, k Kanal, x! zentri- 
superponiertt oder alter- petales Holz. 
nierend standen; da wir 
aber wissen, daß Archaeocalamites, ein Genus, bei welchem noch kein 
zentripetales Holz gefunden wurde, superponierte Blattwirtel hatte, so 
ist auch in dieser Hinsicht ein Band zwischen den Sphenophyllalen und 
den Equisetalen vorhanden. Damit will ich aber keineswegs sagen, daß 
- letztere direkt aus ersteren hervorgegangen sind, ich halte es im Gegen- 
teil für viel wahrscheinlicher, daß sie gemeinsame Ahnen gehabt haben. 
r Betrachten wir jetzt die Equisetalen etwas näher. Von dieser großen 
- Gruppe leben jetzt nur noch einige wenige Arten, sämtlich dem Genus 
 Equisetum angehörig und alle dadurch gekennzeichnet, daß sie entweder 
_ gar kein oder, und das nur in seltenen Fällen (Eg. maximum, CORMACK, 


Ann. of Bot., Vol. VII, p. 63), nur eine Spur von Dickenwachstum auf- 


- weisen. Folglich sind die Equiseten der Jetztzeit verhältnismäßig kleine 
Pflanzen, aus deren perennierenden Rhizomen meistens nur einjährige 
Stengel hervorsprossen. 

ne Ganz anders in der Kohlenperiode. Damals erreichte diese Klasse 
ihre Maximalentwickelung, und die jetzigen Equiseten sind denn auch 
wohl nur als degenerierte Nachkommen eines einst mächtigen Stammes 
zu betrachten. 

i In den Moorwäldern der Kohlenperiode entwickelten sich riesige 
- Equisetales, welche wir unter den Namen Calamarien zusammenfassen, 
welche viele Jahre lebten, ausgiebiges Dickenwachstum zeigten und sich 
zu 20—30 m hohen Bäumen, bei einem Stammquerschnitt von etwa 
einem halben Meter, entwickelten. Betrachten wir jetzt einmal einen 
_ Repräsentanten dieser Gruppe, das Genus 


: Calamites. 


Da auch hier wieder die verschiedenen Teile erst allmählich gefunden 
wurden und dadurch ihre Zusammengehörigkeit erst klar wurde, so sind 
sie auch hier mit verschiedenen Genusnamen belegt worden. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 34 


530 Calamiceac. — Calamarieae. 


Unglücklicherweise ist unsere Kenntnis in dieser Hinsicht auch jetzt 
noch sehr unvollständig, so daß wir oft nicht wissen, welche Stamm- 
struktur zu einer bestimmten Fruktifikation oder zu einer bestimmten 
Art von Zweigen gehört. Ich will hier, als ersten Versuch Ordnung zu 
schaffen, das System von GRAND’EURY geben, der mehr als irgendein 
anderer Gelegenheit gehabt hat, die Calamarien in situ zu untersuchen, 
aber ich will sofort hinzufügen, daß ich mich bei den weiteren Be- 
sprechungen nicht daran halten werde, da dies bei unseren jetzigen 
Kenntnissen noch nicht möglich ist. Zweifellos aber ist das GRAND’ 
Eurysche System ein Schritt in guter Richtung. 


GRAND’EURY unterscheidet: 

I. Annularia. Blätter wirtelig gestellt, mehr oder weniger lanzettlich, 
auf einem Stamme Calamites-artiger Struktur von ver- 
hältnismäßig geringer Dimension, nicht dicker als etwa 
7 cm, inseriert. Die Struktur der feineren Verzweigungen 
sehr delikat. 

Die Fruktifikafionen dieser Annularien nennen GRAND” 
Eury und RENAULT Bruchmannia, ein Synonym von 
Calamostachys. Es gibt darunter homospore und hetero- 
spore Formen. 


Nach GrAnD’Eurys Meinung waren diese kleinen Annularien krautige 
Wasserpflanzen; wahrscheinlicher ist es aber, daß sie bloß Zweige großer 
Calamiten waren und daß also das Genus Annularia keine Existenz- 
berechtigung hat. 

II. Arthropitys, synonym mit Calamites; die feineren Zweige sind als. 
Asterophyllites beschrieben worden, die Fruktifikation 
gewisser Arten als Palaeostachya gracilis und von anderen 
als Calamostachys, während wieder andere die Fruktifi- 
kation Macrostachya nannten. 

Da nun, wie gesagt, Annularia vermutlich nur aus Zweigen eines. 
Calamites bestand, bekommen wir: 


A. Calamites (syn. Arthropitys), ein Sammelgenus, von welchem ver- 
schiedene Subgenera Zweige von verschiedenem Habitus 
trugen, welche als Annularia und als Asterophyllites be- 
schrieben sind, während sie ebenfalls verschiedene Fruk- 
tifikationen trugen, welche als Calamostachys (syn. Bruch- 
mannia), Palaeostachya und Macrostachya beschrieben sind, 
während die Wurzeln als Asiromyleon bezeichnet werden. 

B. Calamodendron. Der Stamm anatomisch gut charakterisiert und von 

-  Calamites verschieden. Die Zweige als Calamocladus be- 
schrieben und eine Fruktifikation, welche GRAnD’EURY 
Calamostachys nennt, in anderem Sinne aber als bei 
Calamites, nicht synonym mit Bruchmannia. Dieser 
Name Calamostachys ist also für die Fruktifikation un- 
brauchbar, ein neuer aber überflüssig, nachdem die Zu- 


gehörigkeit erkannt. ist. 
Wir kennen dann weiter: 


C. Arthrodendron (syn. Calamopitys WILLIAMSON), anatomisch gut kenntlich. Bi 
D. Archaeocalamites, durch die fein zerteilten und superponierten 


Blätter charakterisiert. 


E. Cingularia, nur in Abdrücken bekannt und von zweifelhafter systemati- # 


scher Verwandtschaft. 


Calamites. 531 


Nehmen wir also alle Calamarieae zusammen, deren Stammstruktur 
anatomisch bekannt ist, so können wir unterscheiden: 


I. Reste zentripetalen Holzes vorhanden . er 
II. Jede Spur centripetalen Holzes verschwunden. 
1. Blätter superponiert und geteilt . . . . . . Archaeocalamites 
2. Blätter alternierend und nicht geteilt, 
«) die Markstrahlen bestehen aus gewöhnlichem 


Protocalamites 


Ne een en... EN. ‚Oalamites 
?) die Markstrahlen bestehen vorwiegend aus 
enchyn at 5.2.2 2 Arthrodendeon 
| y) die Markstrahlen in der Mitte aus Parenchym, 
4 an den Seiten aus Prosenchym . . . . . Calamodendron 
; Während Protocalamites, Archaeocalamites, Arthrodendron und Cala- 


modendron nun, soweit wir wissen, ungefähr das zu sein scheinen, was 
wir jetzt ein Genus nennen, ist Calamites offenbar ein Sammelgenus, bei 
- welchem zwar die Stammstruktur ziemlich einförmig gewesen zu sein 
scheint, bei deren Repräsentanten aber der morphologische Aufbau, 
sowie z. B. die Abgüsse der Markhöhlung sehr verschieden waren. Nach 
- diesen Merkmalen hat Weıss folgende Klassifikation entworfen, welche 
_ jedoch kaum eine natürliche genannt werden kann, wenn sie auch zur 
Klassifizierung vegetativer Reste brauchbar ist. Sie ist: 
IL Stilocalamites. Zweige in geringer Zahl und unregelmäßig gestellt. 
I. Calamitina. Internodien meistens kurz, Zweige in Wirteln auf be- 
| stimmte Nodien beschränkt und oben Internodien, welche 
kürzer als die übrigen sind. Man findet also in mehr 
oder weniger regelmäßiger Anordnung abwechselnd kurze 
und lange Internodien. 
II. Eucalamites. Zweige an jedem Knoten, in gewissen Fällen bloß 
= einer, in anderen mehrere pro Knoten. 
_ IV. Archaeocalamites.. Rippen superponiert, nicht alternierend wie bei 
allen übrigen; Zweige bloß in bestimmten Regionen des 
Stammes, wo sie an jedem Knoten gebildet werden. 


: Der Hauptgrund aber, weshalb Calamites als ein Sammelgenus be- 
 trachtet werden muß, ist der, daß, wenn auch die Anatomie des Stammes 
ziemlich einförmig war, die Fruktifikationen sehr verschieden aussahen. 
Deshalb scheint es mir angebracht und am einfachsten, diese Formen 
_ nach ihren Fruktifikationen zu benennen und die Genera Calamo- 
 stachys (syn. Bruchmannia), Palaeostachya und Macrostachya 
zu unterscheiden. Sie alle hatten die gleiche, dem Sammelgenus Cala- 
 mites eigene Stammstruktur, und da diese die einfachste der Calamarieae 


_ war, wollen wir unsere Besprechungen mit dem Sammelgenus 


23 


a A WS 


h 2 0 a BEL 


Calamites, 


und da dieses meistens in der Form von Abgüssen der Markhöhle er- 
halten geblieben ist, mit der Besprechung solcher Abgüsse anfangen. 
Diese Abgüsse zeigen große Aehnlichkeit mit flachgedrückten Equise- 
Zum-Stämmen, und es liegt auf der Hand, die darauf vorhandenen Rippen 
für die Rippen zu halten, welche wir an der Oberfläche eines Equisetum- 
Stengels sehen. 

_ Das sind sie aber nicht, es sind im Gegenteil Abgüsse der inneren 
Oberfläche des Holzes, welches an die Markhöhle grenzte. In einigen 


34* 


532 Calamites. 


Fällen sind aber Abdrücke von der Außenseite des Stammes erhalten, 
sowie von den Blättern und Fruktifikationen, auch solche von Rhizomen 
und Wurzeln, so daß wir uns untenstehendes Bild eines Calamites s. 1. 
machen können. 

. Die Calamiten waren größere oder kleinere Holzgewächse, welche 
mittels eines zugespitzten Stengelstückes oder Rhizoms vertikal im Boden 
befestigt waren (Fig. 354, 5) und an den Knoten dieses Rhizoms wirtelig 
gestellte Wurzeln trugen. In anderen Fällen aber war das Rhizom nicht, 
wie das der Fig. 354, 5, senkrecht im Boden befestigt und unverzweigt, 
sondern mehr oder weniger gebogen und sympodial verzweigt, verlief 
offenbar mehr oder weniger horizontal und sandte an verschiedenen 


CALAMITES 


Fig. 354. 1 Calamites Suckowi, Abguß der Markhöhle nach einem Exemplar aus 
der Staatsmine Wilhelmina in Niederl. Limburg. 2 Die Hälfte einer Stammscheibe von 
Calamites spec., nach SCHENK. 3 Abdruck der Epidermis von Calamites varians 
var. insignis nach einem Exemplar aus Heerlen. 4 Rhizom von Calamites spec., nach 
SEwARD. 5 Rhizom von Calamites spec., nach GRAND’EURY. 2 


Stellen Stengel über den Boden, wie unsere jetzigen Equiseten. Di 
große Dicke des Rhizoms läßt sie am besten mit den Rhizomen von 
Bambusa vergleichen (Fig. 354, 4). Die Wurzeln, welche diesen Rhizomen 
entsprangen, hatten eine sehr stark schwammige Rinde, was uns zu der 
Meinung veranlaßt, die Calamiten seien Moorpflanzen gewesen. Die 
Stämme waren mehr oder weniger verzweigt. Wir können dabei zwe 
Arten von Zweigen unterscheiden: dicke, mit stark zugespitzter Ba 
welche .oft sogar dicker als der Stengel waren, dem sie entsprang 
(Fig. 355, 1) und dünnere (Fig. 355, 2), welche oft in großer Zahl ein 
Wirtel angesetzt waren. 
Letztere abortierten oft, was daraus hervorgeht, daß ihre Basis oit' 
gänzlich von sekundärem Holze eingeschlossen ist. Vielleicht waren die 


Calamites. 533 


Zweige von kurzer Lebensdauer, wie die nadeltragenden Kurztriebe einer 
Pinus. Die dicken Zweige, die Langtriebe also, verzweigten sich wieder- 
holt, und so entstanden die dünnen Blätter tragenden Seitenzweige 
(Fig. 355, 3); zwar hat auch der Hauptstamm Blätter getragen, aber 
diese waren reduziert und funktionslos. ; 

Was die Blätter der Calamiten betrifft, so waren sie ausnahmslos 
wirtelig gestellt und pfriemenförmig oder lanzettlich (Fig. 356, 2, 4, 5). 

Die Blätter waren einfach und enthielten nur je ein Gefäßbündel; bei 
einigen Arten waren sie vielleicht ganz frei, bei anderen aber in der 
Weise der jetzigen Equiseten an ihrer Basis zu einer zusammenhängenden 
Scheide verbunden (Fig. 356, 3), wenn auch die freien Zipfel viel größer 
als bei Equisetum waren. 


Fig. 355. 1 Calamites Suekowi,” Verzweigung, nach ScoTT; der Zweig dicker 


der Hauptstamm. 2 Idem von Calamites Suckowi, nach StuR, der Zweig viel 
- der Hauptstamm. 3 Blätter (Annularia stellata) von Calamites, 
EISS, 


3 
3 


‚Infolge des Diekenwachstums wurden solche Scheiden aber sehr oft 
zerrissen, wodurch also wieder sekundär, anscheinend vom Anfang an, 
"ireie Blätter entstanden. 


Die Fruktifikationen hatten die Form von Aehren (Fig. 356, 1), 
welche äußerlich denen von Equisetum ähnlich waren, nur daß die 
; »trobili oft zu Infloreszenzen (Fig. 356, 1) vereinigt waren. Isospore 
_ und heterospore Formen sind bekannt. Nachdem wir also eine allge- 
_ meine Einsicht in den Aufbau eines Calamites erhalten haben, können 
wir diese charakterisieren als verschiedentlich verzweigte Equiseten mit 
 Dickenwachstum, besser entwickelten Blättern und bisweilen zu Inflo- 


feszenzen vereinigten Strobili. 


534 Calamites. 


Wir wollen jetzt die verschiedenen Teile, soweit deren Struktur 
bekannt ist, einmal näher betrachten. Fangen wir dazu mit der 


Anatomie des Calamites-Stammes 


an. Sehr junge Calamites-Stämme mit Struktur sind selten. Bei ihnen 
ist das Mark noch heil, sehr bald aber entsteht darin eine Höhle, welche 
ae und größer wird, so daß der Stengel schließlich, wie bei Equisetum, 
ohl war. 

Nur wenige Stämmchen, bei welchen Dickenwachstum noch nicht 
eingetreten war, sind erhalten geblieben; auch ist die Rinde meistens 
verschwunden. 


a u nn 


Fig. 356. Blätter und Fruktifikation von Calamites. 1 Palaeostachya pedun- 
eulata (Fruktifikation), nach WILLIAMSON. 2 Blätter von Calamites spec, n e. 
3 Blattscheide und freie Enden der Blätter von Calamites spec., nach Scott. 4 Astero/ - 
phyllites (Blätter von Calamites spec.), nach Poronı£. 5 Dasselbe. ? 


Wir wissen nun, daß bei unseren rezenten Equiseten die Ge 
bündel in eigentümlicher Weise sich ausbilden. E 
° Die Initialen entstehen in gewohnter Weise und differenzieren das 
Protoxylem am weitesten nach innen, das Protophloem am weitesten 
nach außen. Be 

Während der Bildung des Metaxylems aber wird das Protoxy 
zerrissen, wodurch an der Innenseite des normal kollateralen Bünc 
eine Röhre entsteht, der sogenannte karinale Kanal, in welch 
noch während kürzerer oder längerer Zeit der Wand anhängende Re 
der Protoxylemtracheide sichtbar bleiben. 

Genau solche Kanäle finden wir nun bei Calamites (Fig. 357, 1, 
und auch darin lagen Protoxylemreste (Fig. 357, 5), während an de 
Außenseite die kollateralen Gefäßbündel lagen. 


Anatomie. 535 


Das Phloem, welches an der Außenseite des Xylems lag, ist meistens 
nicht zu differenzieren, aber in sehr schön verkieselten Stücken konnte 
RENAULT nachweisen, daß es aus Siebrohren (Fig. 357, 2) bestand, mit 
lateralen Siebplatten, etwa in der Weise wie bei Pieris aquilina, und aus 
parenchymatischen Elementen. Sehr bald aber tritt zwischen dem Xylem 
und Phloem eine Cambiumschicht auf (Fig. 357, 6), und das Dickenwachs- 
tum fängt an. Zwischen den Bündeln liegen ziemlich breite primäre 
Markstrahlen. 

| Die primäre Rinde ist von einer Epidermis bedeckt und besteht 
selbst aus zwei Gewebeschichten, von denen die innere aus dünnwandigem 
Parenchym aufgebaut ist, von welcher gewisse Zellen eine dichte schwarze 


Bi 
3 
= 
A 
®| 
im! 
IE | 
izell 


N en en lan Dali a u 1 a u a nd 
2 


= 


a in fl au na 2 u 


Fig. 357. Stammstruktur von Calamites. 1 Calamites spee. Querschnitt durch 
- «inen sehr jungen Stamm, die primäre Struktur zeigend, nach WILLIAMSON und SCOTT. 
2 Phloemelemente von Calamites spec., nach RENAULT. 3 Radialschnitt durch das primäre 
Holz, nach WILLIAMSON und ScoTt. 4 Querschnitt durch einen jungen Calamites- 
Stamm. Die großen in einem Kreis angeordneten Lücken sind die Karinalkanäle, nach 
_ ®8ewarp. 5 Karinalkanal, Protoxylemreste enthaltend, nach WILLIAMSON und Scott. 
-— % Aeußere Xylemelemente und Cambium, nach WILLIAMSON und Scott. 7 Querschnit durch 
- einen dieken Calamites-Stamm; von außen nach innen Rinde, sekundäres Holz, Mark. 
8 Oben Peridermzellen, unten Xylem und Medullarstränge, beide nach SEWARD. 


EIER 


Ra 


FAME 


3 kohlige Masse enthalten und vielleicht Drüsenzellen gewesen sind. Die 
äußere Zone besteht aus kleineren und dickwandigeren Zellen. 

In einzelnen Fällen finden wir in dieser Zone regelmäßige Streifen 
von Faserzellen, durch parenchymatische Streifen getrennt, wodurch die- 
_ selbe mechanische Anordnung wie bei den rezenten Equiseten entsteht. 
_ Anatomisch ist also Calamites nur ein Equisetum mit Dickenwachs- 
_ tum, von welchem Equisetum maximum noch die letzten Reste zeigt. 

_ _. Daß in den karinalen Kanälen das Protoxylem an der Innenseite 
_ (Fig. 357, 3) am stärksten desorganisiert ist, zeigt uns, daß das primäre 


=> 


536 Calamites. 


Holz streng zentrifugal gebildet wurde, denn wir wissen, daß die Zer- 
reißung am stärksten ist an den Stellen, wo die Tracheen bereits diffe- 
renziert waren, bevor Längenwachstum eintrat. Sie wurden also zunächst 
an der Innenseite angelegt, später mehr auswärts, die Entwickelung ist 
also rein zentrifugal. 

Was nun das Dickenwachstum betrifft, so findet in der Rinde"eine 
enorme Entwickelung von Periderm statt, so daß dicke Korkschichten 
entstehen. Die Stämme der großen Calamiten müssen also eine echte 
Borke gehabt haben wie unsere Waldbäume, die aber dicker war als 
diejenige, welche die meisten der letzteren heute besitzen (Fig. 357, 7). 
Bevor wir nun schließen, daß die primäre Struktur eines Calamites 


& 


Fig. 358. Diekenwachstum von Calamites. 1 Tangentialschnitt in der Nähe der 
Innenseite des Holzes von Calamites spec., nach SEWARD. 2 Diagramm des Querschnittes 
eines Calamites-Stammes mit Callusbildung, nach SEWARD. 3 Querschnitt eines Cala- 
mites-Stammes, die Medullarstränge und das Xylem zeigend, nach WILLIAMSON. 4 Quer- 
schnitt in der Nähe eines Knotens, die ausspringenden Blattbasen zeigend, nach Scott. 
5 Querschnitt durch den Stamm von Calamites communis BINNEY mit einem Stigmaria- 
ähnlichen Anhange, nach SEWARD. | 


es mit dem Gefäßbündelverlauf stand. ; 

Im allgemeinen ist dieser nun in der Tat wie bei Equiseitum, wenn 
auch bisweilen komplizierter. Aber die Entdeckung GwYNNE-VAUGHANS 
(Ann. of Bot., Vol. XV, 1901), daß der Xylemteil des Equisetum-Bündels 
nicht, wie bei den Phanerogamen, als Ganzes in das Blatt eintritt, sondern 
sich in drei Xylemstränge spaltet, von denen nur einer in das Blatt ein- 
tritt, während die anderen sich wieder mit dem Stammbündel vereinigen, 
macht eine erneute Untersuchung des Gefäßbündelverlaufes nötig. Diese 
Untersuchung kann recht interessant sein, da GwYNNE-VAUGHAN in den 
beiden nicht in ein Blatt eintretenden Xylemsträngen Reste eines ehe- 


Blätter und Wurzeln. 537 


maligen zentripetalen Holzes sehen zu dürfen meint. Wie die Resultate 
einer solchen Untersuchung nun auch ausfallen mögen, so glaube ich 
doch, daß wir wohl sagen können, daß sie der großen Uebereinstimmung 
im Aufbau des Calamites-Stammes und des Equisetum-Stengels keinen 
Abbruch tun wird. 

Beim Dickenwachstum entstehen keilförmige Holzstücke, deren 
schmale Seite nach innen gerichtet ist (Fig. 358, 3, 4). Dadurch werden 
die primären Markstrahlen nach außen schmäler. Diese Markstrahlen 
sind an der Innenseite konkav (Fig. 358, 3) infolge ihrer, mit den Xylem- 
teilen verglichen, weniger resistenten Struktur. Diese regelmäßig wellige 
Innenfläche der Markhöhle erklärt, weshalb die Abgüsse derselben so 
regelmäßige Rippen und Gruben haben. Die Rippen auf den Abgüssen 
geben also die Stellen an, wo sich ehemals die Markstrahlen befanden, 
die Gruben korrespondieren mit den Xylemteilen. Die primären Mark- 
strahlen bestehen bei Calamites aus Parenchym; sekundäre, schmale, nur 
eine Zelle breite Markstrahlen treten in großer Zahl zwischen den 
Tracheen des sekundären Holzes auf (Fig. 357, 8). 

Die Form der primären Markstrahlen ändert sich mit dem Wachs- 
tum der Xylemteile, nur selten reichen sie noch längere Zeit bis an 
die Peripherie der Holzzone, oft werden sie schon sehr bald von 
den heranwachsenden Xylemteilen eingeschlossen, und es entsteht ein 
ununterbrochener Holzzylinder, welcher sich auch durch Verholzung 
* Markstrahlen infolge der Bildung interfaszikularen Cambiums bilden 

n. 

Die Tracheen der Calamiten waren wahrscheinlich Tracheiden, nicht 
echte, durch Zellfusionen entstandene Gefäße. Im sekundären Holze 
sind die Tüpfel auf die radialen Wände beschränkt (Fig. 358, 1). Ihre 
Anordnung war der im rezenten Coniferen-Holze ganz ähnlich. 

Nicht uninteressant ist die Beobachtung SEwARDs, daß die Calamiten 
ihre Wunden in derselben Weise wie unsere Bäume, mittels Callus- 
bildung heilten (Fig. 358, 2). 

Betrachten wir jetzt einmal die Struktur der 


Calamites-Blätter. 


2 Diese sind auf dem Querschnitt nach den Untersuchungen von Hıcks 
fast dreieckig (Fig. 359, 1), in der mit einer Cuticula bedeckten Epi- 
 dermis sind Stomata vorhanden (Fig. 359, 6), von dem zentralen Gefäß- 


_ bündel, das von einer deutlichen Scheide umgeben ist, strahlen palisaden- 
 artige Mesophylizellen nach der Peripherie aus (Fig. 359, 1), welche 


5 jedoch durch ziemlich große Intercellularräume getrennt sind (Fig. 359, 4). 
- Dadurch wird das Ganze mehr oder weniger schwammig und hatte 
- offenbar eher eine hygrophile als eine xerophile Struktur. Auch in den 


allerdings nicht sehr schön erhaltenen Spaltöffnungen sind keine Eigen- 


L schaften bemerkbar, welche auf Xerophilie hindeuten. 
#2 Schreiten wir jetzt zur Betrachtung der 


Wurzeln, 


_ welche von WırLıamson als Astromyleon, von CasH und Hıck als 
 Myriophylloides beschrieben wurden. 

Sie sind von den Stengeln dadurch verschieden, daß bei ihnen 
das Mark bestehen bleibt (Fig. 360, 3) und in der Rinde große Luft- 


538 Calamiteswurzeln. ; 
3 


räume vorhanden sind. Die Stele ist eine typisch tetrarche Aktinostele 
(Fig. 360, 2). Um das Phloem herum liegen zwei Schichten, deren Zellen 
stets in denselben Radien liegen und nicht, wie meistens der Fall, alter- 
nieren. Sie können also kein gewöhnliches Pericykel und Endodermis 
sein, sondern sind offenbar aus einer Mutterschicht entstanden und also 
mit der doppelten Endodermis oder dem Phloeoterma von Equisetum 
vergleichbar: Wir haben da also einen weiteren Punkt von Ueberein- 
stimmung mit diesem Genus. ; 

Daß wir es mit echten Wurzeln zu tun haben, geht aus dem endo- 
genen Ursprung dieser Organe hervor (Fig. 358, 5). 


, 


ES 
ER 


Fig. 359. Calamites-Blätter. 1 Querschnitt eines Blattes, nach SEwarD. 2 Annu- 
laria sphenophylloides, nach SEwARD. 3 Gefäßbündel aus einem Blatte von Cala- 
mites, mit wenigen kleinen Tracheiden, nach SEwARD. 4 Palisadenzellen mit Intercellu 
räumen, nach SEWARD. 5 Tracheiden mit einigen Parenchymzellen, nach SEW. 
6 Spaltöffnung, nach SEwARD. 7 Calamocladus equisetiformis, nach SEWARD. 


Dickenwachstum findet so ziemlich in derselben Weise wie 
Stengel statt, eine Wurzel ist aber leicht von einem Stamme zu unt 
scheiden durch das Fehlen der Karinalkanäle (Fig. 360, 4). Das Pre 
xylem bleibt hier bestehen, und das Metaxylem ist, wie dies bei Wurzeln 
üblich, in zentripetaler Richtung entwickelt. Wir finden also von int 
nach außen in einer Calamites-Wurzel, welche Dickenwachstum zeigt, 
Tracheiden des Protoxylems, das zentripetale Metaxylem und zentrifug: 
sekundäres Xylem. f | 

Nachdem wir nun im allgemeinen die Anatomie der verschieden 
vegetativen Teile des Sammelgenus Calamites kennen gelernt hab 
wollen wir die verschiedenen Genera, welche wir nach ihren Frul 
fikationen unterscheiden können, behandeln. 


[| 


Calamostachys. 539 


Fangen wir mit 
Calamostachys 


an. Wir haben hier Strobili, welche aus alternierenden Wirteln von 
Brakteen bestehen, so daß auf dem Längsschnitt (Fig. 361, 1) in dem 
einen Wirtel (Fig. 361, 1 bei A) die aufrechten Spitzen der Brakteen sicht- 
bar sind, in dem nächsten (Fig. 361, 1 bei B) nicht. Zwischen je zwei 
Brakteenwirteln steht in ungefähr halber Höhe ein Wirtel von schild- 
förmigen Sporangiophoren (Fig. 361, 1), welche je vier Sporangien tragen 
(Fig. 361, 2, 4). 

Es wechseln also Wirtel von Sporophyllen mit Wirteln von Brak- 
teen ab. Während aber aufeinanderfolgende Brakteenwirtel alternieren, 


Fig. 360. Calamites-Blätter und -Wurzeln. 1 Annularia stellata (Blätter), nach 
SEWARD. 2 Stele einer Wurzel von Calamites spee., nach WILLIAMSON und ScoTT. 
3 Diagramm des Querschnittes einer jungen Calamites-Wurzel, nach Hıck. 4 Querschnitt 
einer dieken Wurzel, nach RENAULT. 


sind die Sporophylle alle superponiert. Die Brakteenwirtel bestehen 
meistens aus doppelt so vielen Brakteen als es Sporophylle in einem 


 Wirtel derselben gibt, bisweilen aber ist ihre Zahl nicht so groß. 


Die Brakteen können entweder frei oder an der Basis verwachsen sein. 
Einige Arten, z. B. ©. Binneyana, sind homospor (Fig. 361, 3), andere, 
wie C©. Casheana, heterospor (Fig. 361, 4). 


Das zeigt wohl zur Genüge, daß die Species in der Paläontologie 


- eher als Genera denn als Species in modernem Sinne betrachtet werden 
müssen. Zweifellos würden wir also das Genus Calamostachys bei voll- 


ständiger Kenntnis in wenigstens zwei Genera zerlegen müssen. 
Vergleichen wir nun Calamostachys mit irgendeinem Spheno- 


phyllum s.l., so sehen wir sofort einen wichtigen Unterschied darin, 
_ daß hier die fertilen Wirtel von den sterilen entfernt. inseriert sind, so 


daß es fast unmöglich erscheint, die Sporangiophoren und die Brakteen 


540 Palaeostachya. 


als zwei Lappen desselben Sporophylls zu betrachten, von denen der 
adaxiale fertil, der abaxiale steril ist. Der Gefäßbündelverlauf zeigt 
jedoch, daß guter Grund dazu vorliegt. 

Wenn Sporangiophoren und Brakteen hier unabhängige Organe 
wären, würde man erwarten, daß das in das Sporangiophor eintretende 
Bündel etwa in halber Höhe zwischen zwei Brakteenkreisen aus der Achse 
entspränge, es ist dies aber nicht der Fall, das Gefäßbündel des Spor- 
angiophors entspringt, wie RENAULT 1896 nachwies, in dem Knoten, auf 
welchem der nächst untere Brakteenwirtel inseriert ist. Aller Wahr- 
scheinlichkeit nach sind also die Sporangiophoren in der Tat so wie bei 
Sphenophyllum adaxiale Lappen eines Sporophylis, dessen abaxiale Lappen 


Fig. 361. Fruktifikationen von Calamiten, nach Scott und HıcKLing. I. Calamo- 
stachys Binneyana. 1 Längsschnitt des Strobilus. 2 Querschnitt desselben in der Höhe 
eines Sporangiophorenwirtels. 3 Längsschnitt eines Sporangiophors. II. Calamostachys 
Casheana. 4 Querschnitt durch den Stiel eines Sporangiophors und dessen Sporangien 
mit drei Makro- und einem Mikrosporangium. III. Palaeostachya. 5 Längsschnitt eines 
Strobilus, die axilläre Stellung der Sporangiophoren zeigend. 6 Idem, den Gefäßbündel- 
verlauf zur Schau tragend. 


zu Brakteen geworden sind, aber dieser adaxiale Lappen ist durch inter- 
kalares Wachstum der Strobilusachse emporgehoben. 

Daß in der Tat die Sporangiophore sekundär emporgehoben sind, 
scheint auf dem ersten Blick E 


Palaeostachya * 


zu beweisen, wo diese axillär stehen (Fig. 361, 5), und also eine An- 
näherung an die Strobili der Sphenophylla vorzuliegen scheint. Dennoch 
ist das nicht der Fall. HıckLıne wies nach, daß diese Stellung der 
Sporangiophoren hier offenbar eine sekundäre ist. 

Zwar entspringt hier, so wie bei Oalamostachys, das in den Spor- 
angiophor eintretende Gefäßbündel demselben Knoten, auf welchem die 


Macrostachya. — Archaeocalamites. 541 


Brakteen inseriert sind, aber, ebenfalls wie bei (alamostachys, 
läuft dieses Gefäßbündel bis zur halben Höhe des nächsten Brakteen- 
 wirtels in der Achse des Strobilus hinauf und biegt dann mit einem 
scharfen Knick (Fig. 361, 6 links) nach unten, um in den niedriger 
inserierten Sporangiophor einzutreten. 

Wahrscheinlich hat also hier der Sporangiophor ursprünglich wie bei 
Calamostachys gestanden und hat sich nachträglich wieder der nächst 
unteren Braktee genähert. 

Vermutlich ist also Palaeostachya nicht als ein Bindeglied zwischen 
Sphenophyllales und Calamostachys zu betrachten, sondern als eine aus 
Calamostachys hervorgegangene Form, welche zur Stellung der Sporangio- 
phoren, wie diese bei den Sphenophyllen war, zurückzukehren versuchte. 


VEREVWEE ETAGE ER. 


1 


Fig. 362. 1 Archaeocalamites radiatus, nach Stur. 2 Ein Blatt desselben, 
nach Stur. 3 Asterocalamites serobiculatus, nach STUR. 4 Asterocalamites 
equisetiformis, nach STEININGER. 


Macrostachya 


‚ist ein heterospores Calamiten-Genus, dessen Struktur noch unbekannt ist. 
= Von den übrigen Calamarieae-Genera bietet, mit Ausnahme von 
Archaeocalamites, keines Besonderheiten von solcher Wichtigkeit, daß sie 
hier besprochen werden müssen, und da wir uns auf das Notwendige 
zu beschränken gezwungen sind, sei hier also nur noch 


= Archaeocalamites 

besprochen. Archaeocalamites nähert sich durch das Fehlen von Brakteen 
_ in seinen Strobili den Equiseien, weicht aber von diesem Genus durch 
- seine superponierten Blattwirtel und durch seine zerschlitzten Blätter 
(Fig. 362, 1) bedeutend ab. 

_ Die Stammstruktur ist, von den superponierten Rippen abgesehen, 
so ziemlich die eines Calamites. 


542 Cingularia, 


Die Wirtel des Strobilus sind ebenfalls superponiert, jeder besteht 
aus 8—10 schildförmigen Sporophyllen, welche in derselben Weise wie 
bei den Equiseten je vier Sporangien tragen. 

Trotz seines hohen Alters (unteres Karbon) steht Archaeocalamites 
in a! Hinsicht Equwisetum also näher als Calamostachys oder Palaeo- 
stachya. 


Ein Genus zweifelhafter Verwandtschaft bleibt bis jetzt 


Cingularia. 


Wir kennen Cingularia nur noch in Abdrücken, strukturhaltige Reste 
sind noch nicht gefunden worden. 

Der Stamm hatte den gewöhnlichen Calamarien-Habitus, war ge- 
gliedert und trug anscheinend superponierte Blattwirtel, also so wie 
Archaeocalamites (Fig. 362, 1). 


Fig. 363. Cingularia typica, nach Weıss. 1 Beblätterter Zweig mit lockerer \ 


Aehre. 2 Diagramm eines Brakteenwirtels aus der Aehre. 3, 5 Sporangiophoren, 3 von 4 1 


oben, 5 von unten gesehen. 4 Sporangium. 


Die Fruktifikationen waren lange, sehr lockere Strobili mit weit 
entfernt gestellten Blattwirteln. E| 
Weıss hat gemeint feststellen zu können, daß jeder Wirtel doppelt 
und daß der obere steril, der untere fertil war und vier Sporangien in 
der in Fig. 363, 2 und 5 angegebenen Weise trug. E:: 
Wir würden hier also genau den umgekehrten Fall wie bei Spheno- 


phyllum vor uns haben, nämlich ein Fertilwerden des abaxialen und ein 
Sterilsein des adaxialen Blattlappens. LiGNIER bemerkt aber, daß, ab- 
gesehen von dem Umstand, daß bei Cingularia die Sporangiophoren 
nicht schildförmig sind, diese Fruktifikation von Calamostachys abgeleitet 


werden kann unter der Annahme, daß der Sporangiophor noch weiter 


als dort nach oben geschoben ist, nämlich so weit, bis er an den nächst 
höheren Brakteenwirtel anstößt. Die unter einem Brakteenwirtel in- 
serierten Sporangiophoren würden also nicht diesem Wirtel, sondern 4 


Equisetaceae. 543 


dem nächst unteren, und die Sporangiophoren auch bei Cingularia dem 
adaxialen Blattlappen angehören. Wie weit diese Ansicht richtig ist, 
würde nur der Gefäßbündelverlauf zeigen können. 


Gehen wir jetzt zur Besprechung der noch lebenden Familie der 


Equisetaceae 
mit dem einzigen Genus 


Equisetum 
über. Von Formen aus früheren Zeiten, welche vermutlich zu diesem 
Genus gehörten, will ich nur Equisetites nennen, der z. B. im Jura 


EI age VE 


ur LT 2 Er ac all BL ı. u 3 N une 0 a a a 
® ELSE a ae : 
« 


“ e 


2 Fig. 364. Equisetum pratense mit sterilen und fertilen Sprossen, nach LUERSSEN. 
-2—5 nach SCHIMPER. 2 Blattscheide von E.hyemale. 3 Fertile Pflanze von E.arvense 
mit einem Teil des Rhizoms, die Knospen für das nächste Jahr zeigend. 4 Fertiler Zweig 
won E. hyemale. 5 Mittlerer Teil eines Zweiges von E. Telmateja. 


verbreitet und vermutlich von Equisetum nur dadurch verschieden war, 
daß er Dickenwachstum besaß. 

Jetzt leben auf der Erde nur noch 24 Equisetum-Arten. Von diesen 
E. giganteum L. aus Südamerika bis 12 m lang werden, seine 
schen Gesträuch und Bäumen hinaufkletternden Stengel erreichen 
aber nur eine Dicke von !),—2 cm. 

Unser E. maximum oder E. Telmateja ist fast ebenso dick, nämlich 
bis 1,5 cm, und dieses kann noch, trotzdem es aufrecht wächst, eine 
Höhe von etwa 1,5 m erreichen. 

__ Das dickste jetzt lebende Equisetum ist sicher E. Schaffneri aus 
Mexiko, welches bei 2 m Höhe 10 cm dick werden soll, was bei der 


544 Equisetum. 


Größe seiner Markhöhlung fast unglaublich erscheint. Die Equiseten 
sind über alle Weltteile mit Ausnahme Australiens verbreitet, in welchem 
Lande sie ganz zu fehlen scheinen. Die Equiseten sind perennierende, 
durch einen hohen Gehalt an Kieselsäure charakterisierte Gewächse, mit 
unterirdischem, kriechendem, stark verzweigtem Rhizom, das jährlich 
neue Stengelsprosse bildet (Fig. 364, 1, 3). 

Die Rhizome und die oberirdischen Sprosse sind gegliedert, hohl, 
nur an den Knoten durch ein Diaphragma geschlossen. Die Rhizom- 
internodien können knollig anschwellen (Fig. 367, 3), bisweilen sind 
solche Knollen rosenkranzartig aneinander gereiht; sie können nach ihrer 
Loslösung neue Sprosse bilden. 


le 


Fig. 365. 1 Spore von E. maximum, nach DopEL-PorT. 2 Querschnitt eines Inter- 


nodiums eines sterilen Zweiges von E. Telmateja, nach SCHIMPER. 3 Querschnitt durch 
den Stengel von E. hyemale, nach Poronı£. 4 Sporophyll von E. maximum, nach 
DODEL-PORT. 5 Querschnitt durch das Gefäßbündel eines Equisetums, nach CAMPBELL. 


6 Längsschnitt der halbentwiekelten Fruchtähre von E. arvense, nach LUERSSEN. 7 Oberes 


Internodium der Blattregion des fertilen Sprosses von E. Telmateja, nach LUERSSEN. 
8 Längsschnitt eines Rhizoms von E. Telmateja, nach SACHS. 


An den Knoten sind die Blätter wirtelig gestellt (Fig. 367, 5, 6) 
und zu einer Scheide mit kürzeren oder längeren Zipfeln verwachsen. 


An den Stengeln unterscheidet man außen Rippen (Carinae) und 4 


Rinnen oder Gruben (Valleculae). 


Den Rippen gegenüber liegen die Gefäßbündel, an deren Innenseite 
je ein karinaler Kanal verläuft, genau so wie bei Calamites (Fig. 365, 
2, 3, 5). Auch in der Rinde gibt es mit diesen alternierende Kanäle, ; 
welche also den Rinnen gegenüber liegen und deswegen valleku- 
läre Kanäle heißen; sie sind viel weiter als die karinalen Kanäle 


(Fig. 365, 2, 3). 


Stomata. S 545 


Außen ist der Stengel von der Epidermis bekleidet, und unter dieser 
finden wir ein mehr oder weniger entwickeltes mechanisches Gewebe 
oder Stereom (schwarz in Fig. 365, 3). 

Die Stomata bestehen aus einem Schließzellenpaar und einem dar- 
über gelegenen Nebenzellenpaar (Fig. 366, 3). ga 

Liegen letztere im gleichen Niveau wie die Epidermiszellen, so daß 
das Stoma direkt nach außen mündet, so heißt es phaneropor, liegen 
sie aber eingesenkt, also unter dem Niveau der Epidermis, so ist der 
dadurch über ihnen gebildete Ausfuhrkanal noch zum größten Teile von 
einer verkieselten Membran bedeckt (Fig. 366, 6, 7), und die Spaltöffnung 


A Lg Va A a re A a a 


EEE EEE 


2 Fig. 366. Stomata von Equisetum. 

1-4 Entwickelung derselben im Querschnitt, die Reihenfolge ist 1, 4, 2, 3. 5 Ausgebildete 
> 8paltöffnung, von der Innenseite gesehen. 6, 7 Equisetum hyemale, nach LUERSSEN. 
 % Spaltöffnungsapparat bei verschiedener Einstellung, in der Reihenfolge der Buchstaben A, 


1—5 E. heleocharis, nach STRASBURGER. 


—E,N, S von oben (außen) nach unten (innen) übereinander gezeichnet. A Die über der 
— Spaltöffnung liegende tiefe Grube der Epidermisoberfläche. E Die an der Seitenwand der 
et vorspringenden, die Nebenzellen umgebenden und noch halb von oben deckenden 
Epidermiszellen. N Die die Schließzellen von oben her deckenden Nebenzellen. S Die 
 Schließzellen. 7 Querschnitt der Spaltöffnung. M Membran über der Epidermisgrube. 
A Die Epidermisgrube. E Epidermiszellen. N Nebenzellen. S Schließzellen. 


heißt kryptopor. Bei E. Telmateja, dessen Internodien bekanntlich 
_ weiß sind, finden wir diese Stomata auf den Scheiden der Blatt- 
_ wirtel, bei den Arten mit grünen Internodien zumal auf den Seiten 
_ der Gruben. 

_ Die oberirdischen Sprosse werden schon in der vorhergehenden 
_ Vegetationsperiode angelegt. 

 _  _&ie bleiben während des Winters sehr klein, mit Ausnahme der 
_Tertilen Sprosse gewisser Arten, welche schon im Herbst ganz fertig sind 
«Fig. 367, 4) und sich im Frühjahr bloß zu strecken brauchen. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 35 


En 


546 Equisetum. 


Während nämlich bei dem bei weitem größten Teil der Equisetum- 
Arten die sterilen und fertilen Sprosse, von den sich an letzteren ent- 
wickelnden Strobili abgesehen, gleich sind, gibt es vier Arten, E. Telma- 
teja, E. arvense, E. silvaticum und E. pratense, welche eine Differenzierung 
in vegetative und reproduktive Sprosse zeigen; erstere sind grün und 
entwickeln sich im Sommer, letztere sind farblos bis hellbraun und er- 
scheinen schon im Frühjahr. Das von zahlreichen Blattschuppen um- 
gebene Ende des Stengels wird von einer großen tetraödrischen Scheitel- 
zelle eingenommen. 

Die Blätter entstehen aus den Außenzellen der Segmente, wachsen 
zunächst, schon kongenital verwachsen, wie ein Ringwall empor und 


m 


IFeereeeeee 


1 E 6 


Fig. 367. Sprosse von Equisetum. 1 Oberer Teil eines fertilen Zweiges vom 
Equisetum arvense. 2 Basaler Teil eines Zweiges von E. Telmateja mit Wurzeln. 
3 Rhizom von E. arvense mit Knöllehen. 4 Eine fertile Knospe mit einseitig entfernten 
Blättern. 5 Stück eines vertikalen Rhizoms mit einer Knospe eines fertilen Zweiges von 
E. arvense. 6 Equisetum xylochoeton, mittlerer Teil eines Zweiges, sämtlich nach 
SCHIMPER. 4 


bilden erst nachträglich die freien Zipfel. Auf die Details können wir 
hier nicht eingehen, Interessenten seien auf SADEBECKS Darstellung 
in EnGLER und PRANTL, dem manches des Vorangehenden entnommen 
ist, verwiesen. n: 

Die Zweige entspringen stets zwischen zwei Blättern, also stets 
lateral in bezug auf ein Blatt; sie entstehen aus einer Oberflächenzelle 
des Vegetationskegels zwischen zwei jungen ringförmigen Blattanlagen. 
Da diese Blattanlagen, wie gesagt, kongenital verwachsen sind, durch- 
brechen die Zweige später die Scheiden (Fig. 364, 1, 5). Sie entwickeln 
sich meistens zu Kurztrieben, welchen die Photosynthese zum größten 


Sporophylle. i 547 


Teil obliegt, bei Arten, welche solche bilden. Es sind diese Zweige, 
welche solchen Arten wie E. umbrosum ihr zierliches Aeußere verleihen. 

Wurzeln werden nur an Seitenknospen des Rhizoms gebildet (Fig. 367,2), 
sie entstehen dort in derselben Weise wie die erste Wurzel am Embryo. 

Die Sporophylle stehen in alternierenden Wirteln in dichten Strobili; 
Brakteen, wie wir sie bei Calamites sahen, fehlen, in dieser Hinsicht 
stimmt Equisetum mit Archaeocalamites überein. Die Sporophylle sind 
schildförmig (Fig. 367, 1 und Fig. 365, 4) und tragen an der Unterseite 
des schildförmigen Teiles eine wechselnde Zahl von Sporangien. Unter 
dem Strobilus befinden sich einer oder mehrere Ringe aus reduzierten 


BEE an N in m a > ala nz la u Bang in Bad ua 1 Bun rat Bu DEE LE LEE ne 


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> Fig. 368. Scheitelwachstum von Equisetum. 1—3E.arvense. 1 Teil eines Längs- 
 sehnittes des Vegetationskegels. K Anlage einer Seitenknospe. Sh Blattscheide. St Achse 
des Vegetationskegels.. 2 Weiteres Entwickelungsstadium der Seitenknospe. K Die Knospe 
mit der bereits mehrfach segmentierten Scheitelzelle.. W Wurzelanlage der Seitenknospe, 
mach JANCZEWsKI. 3 Längsschnitt durch einen unterirdischen jungen Sproß. K Die Seiten- 
Knospen, nach SacHs. 4,5 E. maximum. 4 Horizontalprojektion der Scheitelansicht eines 
Stammes. S Die Scheitelzelle. I—-V Die sukzessiven Segmente. 5 Längsschnitt des Scheitels 
einer unterirdischen Knospe. S Die Scheitelzelle. xy Erste Anlage einer Blattscheide. bb Eine 
& ältere Anlage. bs Aelteres Stadium. gg Zellreihen, aus denen das Blattgewebe und sein 
Bündel hervorgehen. ii Die unteren Zellschichten der Segmente, die sich an der Blattbildung 
beteiligen, nach SacHs. 


- Blättern bestehend (Fig. 365, 7), die vermutlich als Hemmungsbildungen 
anzusehen sind, welche nicht mehr imstande waren, die auch bei den 
normalen Blattwirteln erst spät gebildeten freien Zipfel zu bilden. Die 
_ Interpretierung der „Sporophylle“ ist nicht ganz leicht. 

Am einfachsten wäre es, sie als umgebildete ganze Blätter zu be- 
achten, man würde aber eine bessere Uebereinstimmung mit Calamites 
nd den Sphenophyllaceen erhalten, wenn man sie als die adaxialen 
rtilen Lappen von Sporophylien ansähe, deren abaxiale sterile Lappen 
cht mehr zur Entwickelung gelangten. 


35* 


548 Equisetum. 


Am allereinfachsten aber wäre es, so wie Miß BEnson (A unit of con- 
struction in the Pteridophyta) will, den Sporangiophor als ein eigenartiges 
Gebilde anzusehen, von gleichem morphologischen Wert wie das Blatt und 
der Stengel oder eigentlich noch von höherem Wert als Blatt und Stengel, 
welche letzteren nach der Meinung Miß Bensons als Differenzierungen 
ursprünglich gleicher Thallusverzweigungen unter sich homolog sind. Der 
Meinung von Miß BEnson nach könnte man also sagen, die Pteridophyten 
seien aufgebaut aus einem in Stengel und Blatt differenzierten Thallus 
und aus Sporangiophoren. Der Vorteil wäre der, daß es dabei ganz 
natürlich erscheinen müßte, wenn wir ein Sporangium einmal auf einem 
Blatte, ein anderes Mal auf einem Stengel inseriert finden. Daß der Begriff 
aber nicht sehr einheitlich ist, geht daraus hervor, daß sie zu den Spor- 
angiophoren rechnet: 1) die körperlichen, gefäßbündellosen Stielchen der 
Lycopodium-Sporangien, 2) die ebenfalls körperlichen, gefäßbündelhaltigen 
Stiele von Monosphenophyllum, 3) die schildförmigen, gefäßbündelhaltigen 
Sporangiophoren von Calamites und Equisetum, 4) die Placenten der Sori 
der Farnsporangien, 5) die Basis des Stielchens der isolierten Sporangien 
von Todea, welches als reduzierter Sporangiophor aufgefaßt wird. 

Miß Benson ist denn auch am Ende ihrer Auseinandersetzung ge- 
zwungen, einen Sporangiophor wie folgt zu definieren: 

„Ein Sporangiophor ist ein für den Sporophyten der Pteridophyten 
charakteristisches Gebilde und besteht aus einer zentralen, meistens ge- 
stielten Masse sterilen Gewebes mit sporogenen Regionen, welche von 
einer oder mehreren terminalen, lateralen oder basalen Sporangien ein- 
genommen werden. Eventuell können bei gewissen Farnen die Spor- 
angien ganz getrennt werden, in welchem Falle der gemeinsame Stiel 
verkümmert ist.“ 

Ob damit ein wesentlicher Fortschritt oder eine Vereinfachung in 
unsere Anschauungen über den morphologischen Aufbau der Pteridophyten 
gebracht wird, scheint mir zweifelhaft; der Begriff Sporangiophor umfaßt 
in dieser Weise, meiner Anschauung nach, zu heterogene Dinge, gern aber 
stimme ich Miß BEnson darin bei, daß die Aufstellung dieser Hypothese 
insofern nützlich ist, als sie die Aufmerksamkeit auf den wahrschein- 


lichen Ursprung der fraglichen Gebilde konzentriert. Vorläufig möchte 3 
ich den Equisetum-Sporangiophor noch entweder als ein ganzes, modi- 
fiziertes Blatt oder als einen Blattlappen, also als ein Sporophyll auffassen. 


Die Sporangien entstehen aus einer Zellgruppe an der Seite des zu 


dieser Zeit noch nicht schildförmigen Sporophylis (Fig. 369, 4), und die 


axiale Zellreihe läßt sich auf eine einzige Zelle zurückführen. Diese 


Zelle liegt an der Peripherie des Sporangiophors (Fig. 369, 1); später 
teilt sie sich so, daß zwei äußere Zellen, sogenannte Deckelzellen, und 


eine innere Zelle entstehen (Fig. 369, 2), welche letztere zur Archespor- 
mutterzelle wird, aus deren Teilungen (Fig. 369, 3, 4, 8) das Archespor 
hervorgeht. Nach BowER nimmt auch die innere der beiden Deckel- Ei: 


zellen noch an der Archesporbildung teil. 


Im Jahre 1907 wurde die Entwickelung des Sporangiums von Equi- i 


setum durch HAwkıns in einem mir unzugänglichen Artikel (The develop- 


ment of the Sporangium of Equisetum hyemale, Ohio Naturalist, Vol. 7, 1 


p. 123—126, Pl. 9, 10, April 1907) untersucht. 


Das von CHRYSLER für das Bot. Centralblatt geschriebene Referat Es 


sagt: 
„The sporangium is found to be eusporangiate. The superficial spor- 
angiuminitial divides periclinally only the outer half giving rise to sporo- 


“s 
i 


een = iu 


Sporangien. 549 


genous tissue. The tapetum has its origin in the cells surrounding the 
sporogenous mass.“ 

Vermutlich entwickelt sich also das Archespor ganz aus der inneren 
Deckelzelle, oder aber „outer“ ist ein Schreibfehler für „inner“. 

Alle Forscher sind also darin einig, daß sich das Archespor auf eine 
einzige Zelle zurückführen läßt und daß um das Archespor ein Tapetum 
durch Teilung der die axile sporogene Zellreihe umgebenden Zellen ge- 
bildet wird. 

Die Wand des Sporangiums wird hauptsächlich von den Zellen ge- 
bildet, welche an die axilen Zellreihen grenzen. Alle Zellen des jungen 
Sporangiums teilen sich lebhaft, so daß dieses alsbald als seitlicher Höcker 
an dem oben schildförmig werdenden Sporophyl! hervorragt (Fig. 369, 8). 


az al Aa a nn ne 


3 Fig. 369. Equisetum. 1 Längsschnitt eines jungen Sporangiophors, die kernhaltige 
= Zelle ist die Sporangiummutterzelle. 2, 3 Längsschnitt durch ein junges Sporangium, die 
} eporaelien punktiert, nach CampBELL. 4—6 E. heleocharis, nach GögßEL. 4 Ein 

al Sporangium in axilem Längsschnitt; t Tapetenzellen. 5, 6 Querschnitte junger Spor- 
angien. 7 Schnitt durch die Sporangiumwand, die Reste der inneren Zellschichten zeigend, 
CAMPBELL. 8 Längsschnitt durch ein älteres Sporangium, nach CAMPBELL; die kern- 
igen Zellen sind die Archesporzellen. 


Die Wand des unreifen Sporangiums ist 3—4 Zellschichten dick 
(Fig. 369, 8), schließlich aber wird sie durch Resorption auf eine einzige 

Zellsch cht reduziert, an deren Innenseite noch Reste der alten inneren 

chten sichtbar sind (Fig. 369, 7). 

Die Kernteilungen bei der Entstehung der Sporen bieten nichts 

Außerordentliches (für Details vergleiche man OsTERHOUT in Jahrb. f. 

iss. Bot., Bd. 30), wohl aber muß etwas gesagt werden über die Eigen- 

ümlichkeiten der Sporen selber. 

_ Wenn die Sporen der Equiseten ausgestreut werden, bleiben sie in 

inen Häufchen zusammenhängen; das rührt daher, daß an den Sporen 


550 Equisetum. E 


Anhangsgebilde vorhanden sind, die sogenannten Elateren, welche sich 
bei feuchtem Wetter um die Spore herumwickeln (Fig. 370, 1), bei 
trocknem abstehen (Fig. 365, 1). Durch diese Bewegungen haken sich 
benachbarte Sporen natürlich leicht aneinander und so entstehen Sporen- 
klümpchen, welche zusammen vom Winde fortgetragen werden. Dies 
ist biologisch wichtig, weil die Sporen, wenn auch morphologisch 
nicht differenziert, doch 
physiologisch sich wie 
Makro- und Mikro- 
sporen verhalten, dadie 
einen männliche, die 
anderen weibliche Pro- 
thallien bilden. 

In bezug auf die 
eigentliche Elateren- 
bildung sei bemerkt, 
daß die junge Spore 
von nur einer Membran 
umgeben ist, innerhalb 
welcher alsbald eine 
zweite entsteht, so daß 
dann ein Endo- und ein 
Exospor vorhanden ist. 
Das Epiplasma bildet 
nun um diese beiden 
eine dicke Wand, das 
sogenannte Epispor. 

An frischen Sporen 
sind diese drei Wände 
leicht kenntlich, weil 
das Epispor farblos, 
das Exospor hellblau 
und das Endospor gelb- 
lich ist. 4 

Das Epispor liegt 
zunächst dem Exospor 
eng angeschmiegt, hebt 
sich aber später und 
bleibt nur an einem 
Fig. 370. 7 Equisetum palustre, die übrigen von Punkte mit ihm in Verse 
E. arvense. 1-6, 8, 11 nach SaDzBeor, 9, 10 nach PDindung. Von diesem” 
THURET. 1 Spore. 2—7 Keimungsstadien. 8 Junges Pro- Anheftungspunkte aus“ 
thallium. 9 Männliches Prothallium. 10 Spermatozoen. strahlend, entstehen 
11 Weibliches Prothallium. vier spiralig verdickte 

Bänder, welche durch 
Resorption der nicht verdiekten Wandteile alsbald frei werden und die 
vier Elateren bilden, die also an einem Punkte an der Spore angeheftet ” 
sind, sich aber übrigens infolge ihrer Hygroskopizität frei bewegen 
können. Sehen wir jetzt, was aus den Sporen wird. 4 


Zus 


Die x-Generation von Egwisetium. 


Die dunkelgrünen Sporen von Equisetum verlieren bald ihre Keim- 
kraft. Bei sofortiger Aussaat ist aber die erste Teilungswand schon 


En 


x-Generation. 551 


10 oder 12 Stunden später vorhanden (Fig. 370, 3). Meistens entsteht 
nun alsbald das erste Rhizoid (Fig. 370, 4) und aus der anderen Zelle 
ein grüner Zellkörper (Fig. 370, 4—6) von ziemlich wechselnder Form, 
welcher zum Prothallium wird. 


Die Entwickelung ist so unregelmäßig, daß eine allgemein gültige 
Beschreibung nicht wohl möglich ist, meistens aber ist das junge Pro- 
thallium, wie das der gewöhnlichen Farne, einschichtig, ohne aber Scheitel- 
wachstum zu zeigen, und es ist meistens gelappt (Fig. 370, 8). 


Die Prothallien entwickeln sich diöcisch. Diese Diöcie ist aber 
nicht schon in der Spore vorherbestimmt, es sind nur die schlechter 
ernährten Prothallien, welche männlich, die besser ernährten, welche 
weiblich werden. 

Die männlichen Prothallien zeigen keinen wesentlichen Unterschied 
von den weiblichen ; sie sind, mit den weiblichen verglichen, als Hemmungs- 
bildungen zu betrachten und, wie in solchen Fällen die Regel, kann auch 
hier die Hemmung später oder früher auftreten, wodurch die Aehnlichkeit 
größer oder kleiner wird. In einzelnen Fällen beobachtete GÖBEL herm- 
aphrodite Prothallien. 

Betrachten wir nun zunächst ein weibliches Prothallium (Fig. 370, 11), 
so sehen wir, daß dies an seiner Basis knollig verdickt ist und daß es 
oberwärts einschichtige Lappen trägt. 

Es erinnert also etwas an ein Lycopodium-Prothallium. 

Mit Recht aber bemerkt GÖBEL, daß diese Uebereinstimmung eine 
rein äußerliche sei, indem das Lycopodium-Prothallium radiär gebaut, 
das von. Equisetum aber dorsiventral ist, da der knollige untere, die 
Archegonien tragende Teil bloß ein an der Schattenseite des Prothalliums 
gelegener Meristemhöcker ist, wie wir einen solchen auch bei den Farnen 


z antreffen. Er hat also mit der Knolle des Lycopodium-Prothalliums nichts 


zu tun. Die männlichen Prothallien sind meistens kleiner (Fig. 370, 9), 


_ können auch einen, dann natürlich Antheridien tragenden Meristem- 


höcker an der Schattenseite bilden, in welchem Falle es keine oder nur 
kleine Lappen bildet, meistens aber entwickelt sich dieser Meristemhöcker 


> nicht, das Prothallium bleibt ein plattenförmiges gelapptes Gebilde, dessen 
- Antheridien am Rande der Lappen stehen. 


Es hängt von äußeren Bedingungen ab, ob die Hemmung bei den 
männlichen Prothallien früher oder später eintritt. 

Summa summarum besteht also, von der unregelmäßigen, die Lappen- 
bildung verursachenden Wachstumsweise abgesehen, große Ueberein- 
stimmung zwischen Farn- und Equisetum-Prothallien. 

Die Archegonien von Equisetum entwickeln sich nach dem gewöhn- 
lichen Pteridophyten-Typus. | 

Bei der Entwickelung der Antheridien der Pieridophyten kann man, 


wie GÖBEL zeigt, zwei Typen unterscheiden: 


Lycopodiaceae 
Equisetaceae 
I. Solche, welche ganz oder teilweise im Ge- |} Marattiaceae 

webe der x-Generation versenkt sind Ophioglossaceae 
und alle heterosporen 
Pteridophyten 


Farne (abnorme Fälle 
ausgenommen) 


II. Solche, welche frei über das Gewebe der IF ieptosporangiaten 


 x-Generation hervorragen 


552 Equisetum. 


Bei der ersten Gruppe stehen die Antheridien auf körperlichen 
Prothallien oder körperlichen Teilen eines solchen, bei der zweiten auf 
Zellplatten. 

Bei Equisetum können sie aber sowohl auf dem körperlichen wie 
auf dem plattenförmigen Teil des Prothalliums vorkommen, aber sie stehen 
trotzdem immer auf einem Zellkörper, da sich eigentümlicherweise bei 
den auf dem plattenförmigen 
Teil befindlichen Antheridien 
vorher an der betreffenden 
Stelle ein Gewebskörper bildet. 

Bei den eingesenkten An- 
'theridien können wir eine Deck- 
schicht unterscheiden; diese ist 
bei Equisetum und bei den Ma- 

Fig. 371. Längsschnitte durch zwei Anthe- ?@fliaceen nur eine Zellschicht 
ridien von Equisetum pratense, nach GÖBEL. dick, bei den Ophioglossaceen 
Das linke Antheridium halb, das rechte ganz ein- zZweischichtig, während die An- 
gesenkt. d Deckschicht, Me Meristem. theridien von Lycopodium in- 

sofern die Mitte zwischen diesen 
beiden halten, als die Deckschicht in der Mitte einschichtig, nach dem 
Rande zu zwei- bis mehrschichtig ist. 

Die Antheridien sind, wie üblich, auch bei Zquisetum von einer 
Cuticula überzogen, welche später zerrissen wird. Die darunter gelegenen, 
durch ihre helle Farbe leicht kenntlichen Deckzellen (vergl. Fig. 371), 
weichen auseinander, wodurch eine weite Oeffnung entsteht, welche bei 
E. limosum durch die Form dieser Deckzellen eine Art Krönchen an der 
Mündung haben kann. 


Fig. 372. Antheridienentwickelung von Equisetum. 1—5 nach GÖBEL. 1, 2 Längs- 
schnitte durch Antheridien von E. pratense. 3—5 Entwiekelung des Antheridiums einer 
Equisetum-Art. 6—9 Entwickelung der Spermatozoiden, nach CAMPBELL. 10—19 Das- 
selbe nach BELAJEFF. 


Antheridien. — Embryo. 553 


. Die Antheridien entstehen nun bei Equwisetum in den körperlichen 
- Teilen des Prothalliums in sehr einfacher Weise. Zu ihrer Bildung teilt 
- sich nämlich eine Oberflächenzelle desselben in eine äußere Zelle (D) 
und eine innere Zelle M (Fig. 372, 3). Die Zelle (D) wird die Mutter- 
zelle der Deckschicht, die Zelle M die Mutterzelle- des eigentlichen 
Antheridiums. 

Bei den Antheridien, welche sich auf den plattenförmigen Teilen des 
Thallus bilden, wird zunächst eine Art von Gewebe dadurch gebildet, 
daß durch drei in verschiedenen Richtungen verlaufende Wände aus 
einer der Zellen der Platte eine tetraödrische Zelle herausgeschnitten 
wird. Von oben betrachtet, erhalten wir also das in Fig. 372, 4 darge- 
stellte Bild, im Längsschnitt dieses Bild ‚„. _Darauf entsteht in 
der tetraödrischen Zelle eine Querwand ee (Fig. 372, 5), welche 
die üblichen Zellen D und M bildet. 

Wir sehen also, daß die Uebereinstimmung in der Bildung der 
Antheridien zwischen Equisetum und den Polypodiaceen z. B. (vergl. 
Fig. 8, 2 mit Fig. 372, 5) größer ist als man bei oberflächlicher Be- 
trachtung meinen würde. 

Hingegen ist die Uebereinstimmung, welche CAMPBELL mit den 
Marattiaceen sieht, nicht vorhanden; eine spezielle dreieckige Deckel- 
zelle, wie bei letzteren sich findet, wird bei Equisetum nicht angetroffen, 
wenn auch eine der Deckelzellen wohl einmal zufälligerweise dreieckig 
sein kann. 

Die Spermatozoen sind polyeiliat (Fig. 372, 18, 19). Ihre Entwicke- 
lung wurde von BELAJEFF (Ber. d. D. bot. Ges., S. 140) an E. arvense 
sorgfältig untersucht. Er konnte (Fig. 372, 6—17) nachweisen, daß in 
der Energide, welche sich zu einem Spermatozoon entwickeln wird, ein 
‚stark färbbares Körperchen auftritt, welches später Cilien bildet und also 
ein Blepharoplast ist. 

Das Spermatozoon selbst ist eine am Vorderende spiralig gewundene 
Begide (Fig. 372, 19), innerhalb welcher der Kern deutlich sichtbar 

eibt. 

Ob dieser Blepharoplast aus einem Centrosom entsteht oder nicht, 
läßt BELAJEFF, trotzdem ihm ersteres wahrscheinlich vorkommt, unent- 
schieden; CAMPBELL scheint dies für bewiesen zu halten. 
 —— —_ Die Entwickelung des Embryos findet im wesentlichen wie bei den 
_ Farnen statt, es genügt also wohl, auf umstehende Figuren (Fig. 373) 
und deren Erklärung zu verweisen. 

E Schon bald bildet sich zum Schutze des Vegetationspunktes die erste 
_ Blattscheide (Fig. 373, 3). Es geschieht dies noch vor der Bildung der 

ersten Wurzel, welche wie bei den Farnen entsteht, diese durchbohrt 
nun bald das Prothallium und dringt in den Boden ein (Fig. 373, 8). 
6 Bei den meisten Arten hat der primäre Stengel dreizählige Blatt- 
 wirtel (Fig. 373, 8), bei E. variegatum sind sie aber zweizählig. Der 
_ primäre Stengel bleibt dünn und entwickelt bloß 10—15 dreizählig 
- bleibende Blattwirtel. 

Dieser primäre Stengel hat entweder gar keine (E. Telmateja) oder 
_ wenigstens eine viel engere Markhöhlung als die späteren Stengel. 

An der Basis des primären Stengels entsteht bald ein sekundärer, 
der viel kräftiger: ist und vierzählige Blattwirtel bildet, an seiner Basis 
_ entstehen neue Stengelknospen usw. Der dritte oder einer der späteren 


Buslarevig biegt sich um, dringt in den Boden ein und bildet das _ 
erste Rhizom. 


a ne De sd abe NL U and ade Sn all ZU IE Du u a a Se a A 


” 


ER re er 


554 Equisetum. 


Ueber die morphologische Natur des Gefäßbündelsystems von Equwi- 
setum sind verschiedene Ansichten ausgesprochen worden. v. TIEGHEM 
redet von Astelie, d.i. also was wir Meristelie nennen (vergl. S. 29), 
STRASBURGER von Eustelie. JEFFREY hat versucht, eine Verbindung 
zwischen den Farnen und Equwiseien dadurch zustande zu bringen, daß 
er das Gefäßbündelsystem von Equisetum als eine Siphonostele betrachtet, 
die Zwischenräume zwischen den einzelnen Bündeln sieht er dann als 
Lücken (gaps) an, die er mit den Blattlücken in der Farnstele oder den 
Zweiglücken in der Lycopodium-Stele vergleicht. 


Fig. 373. 1—5 Embryoentwickelung von Equisetum arvense, 6, 7 von E. palu- | 


stre, nach SADEBECK. 8 Prothallium mit junger Pflanze, nach HOFMEISTER. 1 und 2 der- 
selbe junge Embryo in zwei verschiedenen Lagen, bei 1 ist die Medianwand, bei 2 die 


Transversalwand sichtbar. 3, 4 Weiter vorgeschrittener Embryo, Entwickelung des Stammes 
und der Blattscheide. 5 Noch weiter entwickelter Embryo, aber nicht freipräpariert, noch 
im Archegonium. Längsschnitt senkrecht zur Prothalliumfläche. st der bereits kegelförmige 
Stamm, v die erste Blattscheide im Längsschnitt, w die Wurzel. Der mitgezeichnete 
sterile Sproß des Prothalliums ist vom Schnitt nicht getroffen worden und hat sich im 


Präparat flach gelegt. 6 Junger Embryo noch im Archegonium, Stamm und Fußanlage 


sichtbar. 7 Ein weiter entwickelter freipräparierter Embryo, gegen Fig. 6 um 90° gedreht. R. 


u A ee a nn 9 


Wurzel und Stamm sind sichtbar. st Stamm, b Basalwand, t Transversalwand mit Median- 


wand, e epibasales Glied, h hypobasales Glied, w Wurzel, v die erste Blattscheide. 8 Senk- 


rechter Durchschnitt eines Prothalliumlappens mit Keimpflanze (K. w Wurzel, b die 


Blattscheiden. 


Ungezwungen scheint mir dieser Vergleich nicht zu sein, besser # 
scheint mir die Auffassung von GwYNNE-VAUGHAnN, der durch Vermitt- 
lung von Protocalamites pettycurensis die Equisetum-Stele von der Haplo- 


'stele von Sphenophyllum ableitet. 


Schon oben wurde GwynneE-VAuGHAns Meinung kurz angeführt; B. 
das Erscheinen von BowErs Buch mit bis dahin noch nicht publizierten 
Figuren von GwYNNE-VAUGHAN bietet mir die Gelegenheit, näher darauf 


zurückzukommen. 


Fig. 374. (Nach PFITzEr.) Aus BoWER, Origin of a Landflora. A Querschnitt des 
Stammes von Equisetum palustre. B Ein Teil desselben, stärker vergrößert. C Quer- 
schnitt des Rhizoms von Equisetum sylvaticum. D Ein Teil desselben, stärker ver- 
größer. E Querschnitt des Rhizoms von Equisetum litorale. F Ein Teil desselben, 
stärker vergrößert. ce Markhöhlung, v valekulare Kanäle, ce Karinalkanäle, s Scheide der 
einzelnen Stränge, as äußere, is innere gemeinsame Endodermis. In Fig. A, C und E ist 
die Endodermis durch eine punktierte Linie angedeutet. 


556 Equisetum. 


Wenn wir verschiedene Eguisetum-Arten untersuchen, sehen wir, daß 
einige eine echte Eustele haben, andere innerhalb des Gefäßbündelringes 
noch eine, die Markhöhle umgebende Endodermis und wieder andere, die 
um jedes Bündel herum eine eigene Endodermis haben, also meristel sind. 

Das scheinen also prinzipiell verschiedene Strukturen zu sein, und 
es scheint kaum möglich, diese von der Haplostele von Sphenophyllum 
abzuleiten. 

Bedenken wir aber, daß z. B. bei E. arvense, sylvaticum und palustre 
in den Knollen die Stele meristel ist, in den oberirdischen Stengeln 
eustel, daß auch die anderen obengenannten Variationen in verschiedenen 
Organen einer und derselben Pflanze vorkommen, und daß, wie JEFFREY 
nachwies, im ersten Stengel der Keimpflänzchen eine Haplostele vor- 
handen ist, so sehen wir, daß kein Grund vorliegt, die Ableitung von 
einer Haplostele a priori zu verneinen, um so weniger, als wir bei 
Tmesipteris gesehen haben, wie eine Eustele aus einer Haplostele im 
Verlauf der Entwickelung entstehen kann. 

Was nun den Gefäßbündelverlauf von Equisetum betrifft, so hat man, 
wie schon früher erwähnt, bis vor kurzem eine falsche Auffassung davon 
gehabt. 

Nach pe Baryvs Beschreibung in seiner vergleichenden Anatomie, 
meinte man, daß das in einem Internodium verlaufende Eguwisetum- 
Bündel den gewöhnlichen kollateralen Aufbau zeige und einem Blatt- 
bündel der Phanerogamen vergleichbar wäre. 

Die Gefäßbündel treten nach dieser Meinung unverändert, als 
Ganzes aus dem Blatt aus, laufen durch ein Internodium in den Stamm 
’ 1 herunter, gabeln sich im 
' Knoten, und jeder Gabel- 
N N zweig setzt sich an die be- 
r | | nachbarten Bündel, welche 

) Er in das nächste Internodium 
= RN N RN eintreten, an. Da nun die 
Blätter aufeinander folgender 
Internodien alternieren, so 


mo —u.- 


(vergl. nebenstehende Figur). 
Oder man kann auch 
sagen, wenn man z.B. vom 


sich im Knoten « in drei 
ı Zweige spaltet, von denen a 
! in das Blatt eintritt, während 


BR, 


..—-—. |. ....» 
.„-„........ 


Spuren von Dickenwachstum, und nur der mediane Xylemstrang tritt in 
das Blatt ein, wie untenstehende Figuren (Fig. 375 und 376) zeigen. 


A erhält man diesen Verlauf 
NY Bündel A ausgeht, daß dieses 


b und e in das Internodium 
und erst in dem nächsten No- 
dium in je ein Blatt eintreten. 

In der Tat liegt die Sache aber anders. Das im Internodium ver- 
laufende Bündel, z. B. A, ist kein gewöhnliches kollaterales Bündel mit A 
einem Xylem- und einem Phloemteil, sondern es sind in jedem Bündel 4 
des Internodiums drei Xylemstränge vorhanden. Die beiden lateralen 
Bündel b und e fügen sich in dem Knoten dem Xylem des Internodial- 
bündels an, dessen Xylemteil infolgedessen im Knoten viel stärker ent- 
wickelt ist als im Internodium. Es zeigt dort sogar bei E. Telmateja 


aut See u She au 


Anatomie. 557 


Bei gewissen Arten, z. B. bei E. hiemale und noch besser bei 
E. giganteum, kann man auf den Internodien die lateralen Xylemstränge 
als Rippchen sehen, darüber divergieren sie, und jeder Zweig läuft an 
einem anderen Blattbündel entlang, in dem darüber gelegenen Knoten 
nähern sie sich wieder und im nächsten Internodium verlaufen sie 
wieder in demselben Bündel. 

Das Protoxylem des Blattbündels hingegen läuft, nachdem es in das 
Stammbündel eingetreten ist, ein Internodium entlang zwischen den 
lateralen Strängen, aber an deren Innenseite; im Knoten angelangt, teilt 
es sich in zwei Zweige, welche links und rechts ausbiegen, um sich mit 
den benachbarten Blattbündeln, welche in dieses Internodium eintreten, 
zu vereinigen. 

Das Xylem des sogenannten Gefäßbündels von Equisetum besteht 
demnach aus drei Strängen, von denen zwei lateral und stammeigen 


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Fig. 375. Fig. 376. 


= Fig. 375. Diagramm, die Tangentialansicht des Gefäßbündelsystems von Equisetum 
_  demonstrierend, nach GwYNNE-VAUGHAN. Die punktierten Linien deuten den Verlauf der 
echten Blattspuren, die durchgezogenen Linien die kaulinären Stränge an. 

E Fig. 376. Diagramm zur Demonstrierung der Ausbildungsweise der Gefäßgewebe in 
einem Knoten von Equisetum, nach GWYNNE-VAUGHAN. Oberhalb und unterhalb des 
Knotens die aus drei Strängen gebildeten Gruppen, bestehend aus der medianen Blattspur 
_ und den lateralen kaulinären Strängen. Im Zentrum erblickt man den Eintritt einer Blatt- 
-  spur, die sich einwärts biegt, um ihren Platz nächst dem Marke einzunehmen, während die 
 kaulinären Stränge lateral verlaufen und die äußeren Teile des zusammengesetzten Gefäß- 
bündels bilden. 


 (kaulinär) sind, während der mittlere oder Karinalstrang Blatt und 
Stengel gemeinsam ist. 
} Der Umstand, daß also nur ein kleiner Teil und nicht das ganze 
Bündel, wie bei der Eustele, in das Blatt eintritt, macht einen wesent- 
lichen Unterschied im Vergleich zu den Phanerogamen aus. 
| Nach GwYNNnE-VAUGHAN sind nun die lateralen Stränge vielleicht 
_ als die letzten Reste eines ehemaligen primären zentralen Xylems zu 
betrachten; darauf weist ihre stammeigene Natur sowie ihre vermutlich 
 zentripetale Entwickelung hin. 
Man würde Equisetum also sehr gut von einer Form wie Spheno- 
phyllum mit zentralem Xylem ableiten können unter der Annahme, daß 


558 Equisetum. 


sich dieses zentrale Xylem zu den stammeigenen Xylemsträngen von 
Equisetum reduziert hätte. 

Wir fanden, daß die Struktur von Protocalamites pettycurensis mit 
Xylem an der Innenseite der karinalen Kanäle in der Tat darauf hin- 
weist, daß die Ahnen zentrales Holz besessen haben. 

Wir sehen also, daß sich die Equwisetales auch anatomisch sehr gut 
von den Sphenophyllales ableiten lassen. 

Es bleibt aber noch zu fragen, ob wir berechtigt sind, mit LIGNIER 
die Articulaten als Filicineae im weitesten Sinne zu betrachten. Wir 
fanden, daß die lateralen Xylemstränge von Equisetum als Reste eines 
ehemaligen zentralen Holzes zu betrachten sind, und es interessieren 
uns zumal ihre in die Blätter eintretenden Teile. 

Bei ihrem Austreten erscheint nun eine ausgeprägte Blattlücke in 
der Stele, es geschieht also dasselbe, was wir bei einer Filicinee erwarten 
würden; dafür spricht auch die Struktur einer Egwisetum-Wurzel, welche 
ganz die eines Farns ist. 

Nicht weniger spricht dafür der Umstand, daß die ältesten Cala- 
marieae, nämlich Archaeocalamites, dichotom verzweigte Blätter hatten, 
eine Eigentümlichkeit, welche auch vielen Sphenophyllen eigen ist, deren 
Blattbündel sich sogar schon innerhalb der Rinde gabeln. 

Das alles spricht also für die Entstehung dieser Blätter aus ge- 
gabelten Thallusstücken, wie LIGNIER es für die Filicineen für typisch 
hält, und so liegt keinerlei Schwierigkeit vor, die Equiseten, deren Pro- 
thallien, wie wir sahen, ebenfalls an die der Farne und nicht an die der 
Lycopodien erinnern, als Filicineen zu betrachten. 

Für die Sphenophyllales bleibt die Schwierigkeit bestehen, daß die 
Blattbündel anscheinend bei ihnen keine Lücke in der Stammstele bei 
ihrem Austritt zurücklassen, was aber schließlich doch wohl der Fall ist, 
wenn man da vom zentralen Holze abstrahiert. 

Wir wollen jetzt die Gruppe der Isoetales besprechen, da diese wohl 
noch die meiste Uebereinstimmung mit den Sphenophyllales hat und in 
mancher Hinsicht auch noch, wie diese, an die Lycopodiales erinnert. 


ON 


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ee ie aa anne 1 nn 


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ee ITTREN TE Ne 
Ban ih ann Sp ee 


Vierunddreissigste Vorlesung. 


Die Polyciliaten. 
I. Die Isoetales. 


Zu dieser Klasse gehört nur eine Familie, die der 


Isoetaceae 
mit dem einzigen Genus 
Isoetes. 


Ich will die Besprechung dieses Genus mit den Worten CAMPBELLS, 
welchen ich mich vollkommen anschließen kann, anfangen: 

„Das Genus Isoetes, der einzige Repräsentant der Familie der Iso- 
etaceae, ist von den übrigen Pieridophyten dermaßen verschieden, daß 
die Meinungen über dessen systematische Stellung ebenfalls sehr ver- 
schieden sind. Meistens wird Isoetes mit Selaginella in Verbindung ge- 
bracht, und es bestehen gewiß wichtige Uebereinstimmungen zwischen 
beiden Gattungen. Andererseits aber zeigt Isoetes durch gewisse anato- 


' mische Details, durch die Sporen- und Embryoentwickelung, sowie durch 


die polyeiliaten Spermatozoiden viel mehr Beziehungen zu den niedrigeren 


- Farnen, mit welchen man Isoetes bisweilen vereinigt hat. Ob man aber 
= Isoetes zu den Filicineen oder zu den Lycopodineen bringt, sicher sind 


sie eigentümlich genug, um für sie eine besondere Klasse, die der Isoetales, 
aufzustellen.“ Diesem Beispiel will ich folgen; zwar gibt es manche 


” 


[3 eehungen zwischen Lycopodineae und Isoetes, aber die bieiliate Gruppe 


- der Lycopodineen würde durch Einreihung von Isoetes ihre Einheitlichkeit 


 einbüßen. Es bleibt also nur die Möglichkeit übrig, zu sehen, mit welcher 


E Grappe der Polyciliaten man Isoetes am besten in Verbindung bringen 
_ kann, mit den Articulaten oder mit irgendeiner anderen Gruppe. 
Für Beziehungen zu den Articulaten spricht der Umstand, daß die 
Be Porangien auf der adaxialen Blattseite stehen und daß die 'Nervatur 
eine einfache ist. Dafür würde auch die auf den ersten Blick wirtelig 
- erscheinende Anordnung der Blätter sprechen, aber in der Tat ist die 
 Blattstellung nicht wirtelig, sondern sie hat die Divergenz ®/,,. Dennoch 
scheint es mir am besten, sie in der Tat hier anzuschließen, ich gebe 
_ aber gerne zu, daß diese Ableitung sehr problematisch ist und daß sich 
‚ wenn sie nur biciliat wäre, wenigstens ebensogut an die Lyco- 
podiales anschließen ließe. 


560 Isoetaceae, 


„Von den 62 Isoetes-Arten, welche SADEBECK beschreibt, war bis 
1905 keine einzige Art in den Niederlanden gefunden worden. In diesem 
Jahre aber entdeckte Dr. GOETHART, Konservator am Reichsherbarium 
in Leiden, ganz unerwarteterweise zwei Arten in den friesischen und 
limburgischen Seen, nämlich Isoetes echinospora und I. lacustris. 

Sammeln wir einmal in Gedanken letztere Art. Von Moor umgeben, 
streckt sich in der Nähe von Weert ein flacher See aus mit sandigem 
Boden und mit einem lockeren Schilfrand gesäumt. Uns im Kahne 
treiben lassend, sehen wir an der einen Seite des Sees hie und da auf 
dem Boden bis 2 dm im Durchschnitt erreichende, runde dunkelgrüne 
Pflanzen, mit steifen spitzen Blättern, welche wohl etwas an eine große 


| 


Fig. 377. 1—3 Isoetes lacustris. 4 L Bolanderi. 5 I. laeustris. 1 und 3 


nach LUERSSEN, 2 Original, 4 nach CAMPBELL, 5 nach HOFMEISTER. 1 Habitusbild. 4 


2 Dreilappiger Stamm, von oben gesehen, nach Entfernung der Blätter. 3 Basis des 
fruktifizierenden Blattes, von der Innenseite gesehen. 4 Blattbasis mit Makrosporangium. 
5 Längsschnitt des basalen Teiles eines Sporophylis mit seinem Mikrosporangium. 


Tillandsia erinnern (Fig. 377, 1). Mit einem Baggernetze herausgeholt, 3 
entpuppen sie sich als große Exemplare der stets submersen Isoetes Ei: 


lacustris. 


Eigentümlicherweise scheint diese Pflanze gegen das Ende der 
Vegetationsperide ihre Sporophylle abzuwerfen, welche dann auf dem 
Wasser schwimmen und so zweifellos zur Verbreitung der Sporen bei- 
tragen. Sie können im Herbst einen breiten Rand am Ufer des Sees, 
wo sie der Wind hintreibt, bilden, und die Anhäufung von Millionen 
solcher herumtreibender Sporophylle — man hätte leicht einen Eisen- 
bahnwagen voll sammeln können — führte zur Entdeckung der Pflanze. 
Im selben See kommt auch Isoetes echinospora vor. Ob beide aber noch 
lange dort ausharren werden, ist bei der zunehmenden Kultur, welche 


Makrosporophyll. 561 


in den Niederlanden leider immer mit Erniederung des Wasserstandes 
gepaart ist, zweifelhaft. 
Betrachten wir die Pflanze etwas näher, so sehen wir an ihrer Basis 
zahlreiche dichotom verzweigte Wurzeln (Fig. 377, 1), welche tief in den 
humusreichen Sandboden des Sees eindringen und die Pflanze solide be- 
festigen. Von einem Stengel ist von außen nichts zu sehen, er ist ganz 
zwischen den Blättern der Rosette verborgen. 

Entfernen wir gegen Ende der Vegetationsperiode die Blätter von 


- außen nach innen fortschreitend, so-inden wir nacheinander 


1) Sporophylle mit Makrosporangien, 
2) Sporophylle mit Mikrosporangien, 
3) Laubblätter. 

Letztere sind jetzt noch klein, sie werden erst im Frühjahre ent- 
faltet, und die Pflanze beginnt also jedes Jahr ihre Entwickelung mit 
der Entfaltung von Laubblättern, also ganz normal. Dann werden Makro- 
sporophylle und schließlich Mikrosporophylle gebildet, und während die 
älteren Laubblätter zugrunde gehen, werden inzwischen wieder neue 


angelegt. Während des Winters und vielleicht auch noch während der 


- nächsten Vegetationsperiode wirft sie dann ihre Sporophylle ab. 


Nachdem wir Sporophylle und Blätter entfernt haben, bleibt ein 
gelbweißer, knolliger, flacher Stamm übrig, der an alten Exemplaren 
zwei- oder dreilappig (Fig. 377, 2) ist. In den Gruben zwischen den 
Lappen entspringen die Wurzeln. Der Stamm kann sich bisweilen ver- 
zweigen, die normale Verzweigung beruht auf Dichotomie, sie ist bis jetzt 
nur viermal, stets von SOLMS-LAUBACH, beobachtet worden; unregel- 
mäßige Adventivsprossungen sind häufiger. Aus vorstehendem geht also 
hervor, daß Isoeies eine perennierende Pflanze ist mit meistens unver- 
zweigtem knolligen Stamm, der in regelmäßiger Reihenfolge Laubblätter, 
Makrosporophylle und Mikrosporophylle bildet und immergrün ist. 


Betrachten wir jetzt einmal ein 


Makrosporophyll. 


Das pfriemenförmige Blatt verbreitert sich an der Basis zu einer 


- breiten Scheide mit membranartigem Rande (Fig. 377, 3). Nahe der Basis 
- befindet sich auf der adaxialen Seite eine eiförmige, bedeutende Vertiefung, 
_ welche ganz von dem Sporangium gefüllt wird (Fig. 377, 3, 5). 


Diese Vertiefung, in welcher das Sporangium liegt, wird Fovea ge- 


_ nannt. Am Rande der Fovea befindet sich eine halbmondförmige Membran 


(Fig. 377, 4), das Indusium oder Velum, welches den Rand des Spor- 


 angiums zum Teil bedeckt. Etwas oberhalb der Fovea finden wir eine 


dreieckige Schuppe (Fig. 377, 3, 4), die Ligula. 

Die Mikrosporophylle sind genau so wie die Makrosporophylle gebaut. 

Auf dem Querschnitt sind die Makrosporangien, sogar abgesehen 
von den Verschiedenheiten in Zahl und Größe der Sporen, von den 
"Mikrosporangien leicht zu unterscheiden. 

Beide sind durch sterile Gewebeplatten, sogenannte Trabeculae, ge- 
kammert (Fig. 387, 8); diese Gewebeplatten sind bei den Makrosporangien 
unverzweigt, nicht anastomosierend, während sie bei den Mikrosporangien 
durch ihre Seitenzweige oft anastomosieren. 

, Auf dem Längsschnitt (Fig. 377, 5) sehen wir, daß die Ligula, wie 
bei den Selaginellen, mit einem Glossopodium in der Ligulargrube ein- 
gepflanzt ist. Die Ligula enthält weder Chlorophyll noch Stärke. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 36 


562 Isoetes. 


Das zwischen der Ligulargrube und der Fovea gelegene Gewebe 
trägt den Namen Sattel. Es ragt an der Seite der Ligula (Fig. 377, 5) 
lippenförmig hervor, und dieses Stück wird denn auch Labium genannt. 

Ligulargrube und Fovea liegen also in der Mediane der Blattscheide, 
das Gewebe um die Fovea herum ist schwammig und durch die Luft in 
den Intercellularräumen milchweiß; es trägt den Namen Hof oder Area. 
Es ist ziemlich dick und außen noch von dem dünnen, zunächst farblosen 
und durchsichtigen, bei I. lacustris aber bald bräunlich und undurch- 
sichtig werdenden Flügelrand der Blattscheide begrenzt. 


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Fig. 378. Anatomie des Stammes von Isoetes hystrix, nach Scott und Hırr. 
1 Vegetationspunkt des Stammes, Querschnitt nahe der Spitze, die zwei großen Zellen in 
der Mitte sind möglicherweise die Scheitelzelle mit ‚einem ihrer Segmente. 2 Medianer 
- Längsschnitt der Stammspitze, a Scheitelzelle.. 3 Querschnitt durch den oberen Teil der 
Stele eines jungen Stammes, x primäres Xylem, lt Blattspur, eb Cambium, die kernlosen 
Zellen zwischen Cambium und Xylem gehören größtenteils dem Phloem an. 4 Querschnitt 
durch das Xylem der Stele in der Nähe der Stammspitze, x Xylemelemente, die Differen- 
zierung noch nicht bis zum Zentrum vorgeschritten. 5 Peripheres Gewebe der Stele im 
Querschnitt, x Teil des primären Xylems, x, sekundäres Xylem in Differenzierung begriffen, 
ph Phloem, gegitterte Zellwände zeigend. 6 Querschnitt beim Anfang des Dickenwachstums, 
x primäres Xylem, eb Cambium, ph Phloem außerhalb des Cambiums liegend. 7 Sekundäres 
Gewebe im Längsschnitt, x Richtung des primären Xylems, ph, zusammengedrücktes sekun- 
däres Phloem, x, sekundäres Xylem, cb Cambium, e sekundäre Rinde. 8 Querschnitt, gut 
entwickeltes sekundäres Xylem zeigend. 3 


Die sterilen Blätter unterscheiden sich von den fertilen bloß durch” 
das Fehlen von Fovea und Sporangien. Ligula und Labium sind also 
vorhanden, aber nach unten hin setzt sich das Gewebe ununterbrochen ° 
in das der Area fort. Der anatomische Aufbau des Blattes kann nun, 
nachdem wir die Verschiedenheiten zwischen sterilen und fertilen Blättern 
besprochen haben, für beide Arten von Blättern zusammen erörtert werden. 

Etwas oberhalb der Blattscheide erscheinen vier Lufträume (Fig. 381,7), 
die sogenannten Lacunae, welche die ganze Länge des Blattes durchlaufen, 


Anatomie. 563 


aber durch Diaphragmata, ein- bis zweischichtige Querplatten, gekammert 
werden. Oberwärts werden sie enger und können sogar in einiger Ent- 
fernung von der Spitze ganz aufhören. Von außen betrachtet, sind die 
Diaphragmata als dunkle Querstreifen sichtbar. 
In der Blattbasis wurden von Hırı („On the presence of Parichnos 
in Recent Plants“, Annals of Botany, 1904) Schleimkanäle entdeckt, welche 
durch Zerstörung von Parenchymsträngen entstehen. Es verläuft deren 
einer an jeder Seite des Gefäßbündels, und sie werden, da sie genau so 
wie der Parichnos der Lepidodendra verlaufen, von Hırı denn auch 
Parichnos genannt. 


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— 


Fig. 379. Isoetes hystrix, nach Scott und Hırr. 1 Sekundäres Xylem x, und 
>?hloem ph, im Querschnitt. lt Phloem der Blattspur, als Fortsetzung von dem des Stammes. 
Richtung des primären Xylems. 2 Schematischer Querschnitt durch den oberen zylindrischen 
jeil der Stele.e. x primäres Holz, ph, sekundäres Phloem, x, sekundäres Xylem, eb Cam- 
bium, e, sekundäre Rinde, lt Blattspur. 3 Schematischer Querschnitt durch den unteren 
eckigen Teil der Stele.e. Rt Adventivwurzel, die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 2. 
werschnitt durch einen der Schenkel des dreieckigen Teiles der Stele. x primäres Holz, 
desorganisiert. 5 Phloem ph, aus dem Stamme, die durchlöcherten Zellwände und den 
fan; g der Callusbildung zeigend. 6 Zusammengedrückte Phloemzellen. 


Im Blatte verläuft nur ein kollaterales Gefäßbündel, das bei I. lacustris 
echt einfach gebaut ist (Fig. 381, 7). Das Xylem ist nämlich sehr wenig 
entwickelt, es besteht hauptsächlich aus Parenchymzellen, zwischen welchen 
einige wenige Ring-, Spiral- und Netztracheiden verlaufen. Das Leptom ent- 
lt keine deutlichen Siebgefäße, sondern prismatische, dünnwandige, lange 
llen, welche nach außen von dickwandigen Zellen, die Russow als Proto- 
lem betrachtet, umgeben sind. Dieses Phloem liegt an der Außenseite 
5 Xylems, zeigt aber einige Neigung, um dasselbe herum zu wachsen. 
Im dicken kurzen Stamm finden wir eine zentrale Stele, welche 
nicht stammeigen ist, sondern aus der Fusion der Blattbündel entsteht 
R 36 * 


564 Isoetes. 


(Fig. 378, 3), nach Scott ist aber bei I. hystrix eine kurze stammeigene 
Stele vorhanden. 

Das zentrale Xylem der Stammstele ist aus sehr kurzen Spiral- und 
Netztracheiden zusammengesetzt, zwischen welchen Holzparenchym vor- 
handen ist. 

Um dieses Xylem herum liegt FARMERs prismatische Schicht, welche 
nach Russow aus Phloem besteht und mit dem Phloemteil der Blatt- 
bündel zusammenhängt. Die ganze Struktur deutet auf eine Reduktion 
hin, wohl infolge der aquatischen Lebensweise; darauf deutet auch das 
völlige Fehlen von Spaltöffnungen bei I. lacustris. 

Außerhalb der prismatischen Schicht entsteht in dem Parenchym 
eine ununterbrochene Zone meristematischer Zellen: das Cambium. Nach 


Fig. 380. Isoetes hystrix, nach Scorr und Hırr. 1 Ganze Pflanze, schief von 7 
unten gesehen, nach Entfernung der Wurzeln und der Blattbasen, die drei Gruben und die 
Sporophylle zeigend. 2 Querschnitt durch eine Wurzel. x Xylem, Px Protoxylem, Ph Phloem, 
e Rinde, 3 Querschnitt durch den zentralen Teil der Wurzel, die Stele und dem Inter- 
cellularraum zeigend. End Endodermis. 4 Junge Wurzelstele im Querschnitt, Px ‚Pro 2 
xylem, die einzigen bis jetzt verholzten Elemente. Ph Phloem, der Endodermis anliegend. 
5 Junge Wurzelspur in der Nähe der Stammstele im Querschnitt. 6 Querschnitt durch die 7 
Wurzelstele an der Basis einer diehotomen Verzweigung. 


innen bildet dieses Cambium Phloem resp. prismatische Zellen und 
Xylem, nach außen sehr stärkereiche Rindenzellen, welche ganz außen” 
nach und nach abgeworfen werden. Ei: 

Isoetes zeigt also ein ausgesprochenes Dickenwachstum, aber von 
einem eigentümlichen Typus. Nach Scorr und Hırı soll aber I. hysiriz 
zunächst normales Dickenwachstum zeigen, d.h. nach innen Xylem, nac 
außen Phloem bilden; dieser Modus wird aber bald von dem oben b 
schriebenen ersetzt. 

Die Wurzeln stehen in zwei Reihen (Fig. 379, 3) in den Grube 
des Stammes. 


Wurzeln. — Adventivsprosse. 565 


Nach älteren Beobachtern wachsen sie mittels einer gewöhnlichen 
Scheitelzelle, nach FARMER (Ann. of Bot., 1889) ist dies aber nicht ganz 
richtig. 

Die Wurzeln, welche monarch sind, zeigen darin die meiste Ueber- 
einstimmung mit den Appendices der Stigmarien, und Scorr weist dar- 
auf hin, daß sie nicht nur durch ihre dichotomische Verzweigung daran 
erinnern, sondern daß auch die Eigentümlichkeit der Lappen des Isoetes- 

- Stammes, nach unten in den Boden hineinzuwachsen, die Ableitung dieser 
- Stammlappen von Stigmarien-artigen Organen nahe liegt. Daß die Ver- 
 zweigung der Wurzeln eine echt dichotome ist, wurde von BRUCHMANN 
schon 1874 in der Jenaischen Zeitschrift für Naturwissenschaft nach- 
gewiesen. Sie besitzen eine deutliche Wurzelhaube (Fig. 381, 4). 


ae AZ ae 


©, Fig. 381. 1 Sproßbildung an der Blattbasis von Isoetes laeustris, nach GÖBEL. 
Mo Makrosporangium, Sp Sproß. 2 Isoetes Bolanderi, nach CAMPBELL. 3, 5 Isoetes 
Duriaei‘pE BARY, nach SADEBECK.- 3 Habitus, 5 Längsschnitt. 4, 6, 7 I. lacustris, 
ach FARMER. 4 Längsschnitt einer jungen Wurzelspitze. 6 Querschnitt eines jungen 
lattes, 1 eingeschlossen in der Ligula des nächst älteren Blattes usw., x Tracheiden. 7 Quer- 
nitt eines Blattes, x Tracheiden. 


< Sehr eigentümlich ist das von GÖBEL konstatierte, gelegentliche Vor- 
kommen adventiver Sprosse an der Blattbasis (Fig. 381, 1) der normalen 
angientragenden Sporophylle. 

- Das bildet in gewissem Sinne einen Uebergang zu der zuerst von 
3ÖBEL beobachteten, später von MER (1881, De l’influence exerc&e par 
/ le milieu sur la forme, la structure et le mode de reproduction de 
) Flsoetes lacustris, C. R. de l’ac., T. XCII) beschriebenen Aposporie. 
" Diese Aposporie, die Bildung von jungen Pflänzchen ohne Vermittlung 
" von Sporen aus den Blättern, ist bei I. lacustris nur in dem tiefen 
" Wasser des Longemer-See in den Vogesen beobachtet worden; dort 


566 Isoetes. 


findet man Pflanzen, welche weder Makro- noch Mikrosporangien bilden, 
sondern an deren Stelle auf vegetativem Wege junge Pflänzchen aus 
ihren Blättern hervorsprossen lassen. 

Während die submerse I. lacustris, wie gesagt, keine Stomata ent- 
wickelt, gibt es andere submerse Arten, z. B. die kalifornische I. Bolan- 
deri, mit einigen wenigen Stomata, während Landformen, wie I. hystrix 
und I. Duriei, in ausgiebiger Weise Stomata bilden. Letztere Formen 
können in der trocknen Periode ganz brüchig werden, wie ich bei Oran, 
auf der Grenze von Algerien und Marokko, wo diese Pflanze häufig ist, 
konstatieren konnte. 

Das Velum kann, da es distal steht, wohl kaum mit dem um das 
ganze Sporangium von Lepidocarpon oder Miadesmia herumwachsenden 
Integument verglichen werden, auch ist sein Vorkommen keineswegs 
konstant, und es ist keine Beziehung zu dem Standorte dabei erkennt- 
lich. So besitzt z. B. die thessalische, stets submerse I. Heldreichiü gar 
kein Indusium und die nur zeitweilig submerse australische I. Drum- 
mondi ebensowenig. 

Bei der stets submersen I. lacustris ist das Indusium unvollständig, 
indem es das Sporangium nur am Rande bedeckt, und ebenso verhält 
sich die amphibische amerikanische I. saccharata. 

Hingegen hat die neuseeländische stets submerse I. Kirkü ein das 
Sporangium vollkommen bedeckendes Indusium, ebensogut wie die rein 
terrestrischen I. hystrix und I. Duriaei. 

Es gibt aber wohl einen Unterschied in den Sporophyllen zwischen 
den stets weiterwachsenden submersen oder amphibischen Arten einer- 
seits und den terrestrischen andererseits. Während nämlich die Sporo- 
phylle bei den ersteren, wie wir sahen, in der Form nicht von den vege- 
tativen Blättern abweichen, sind sie bei letzteren (Fig. 381, 3, 5) auf 
den Vaginalteil reduziert. 1 


Betrachten wir, nachdem wir die erwachsene Pflanze haben kennen 
lernen, jetzt deren Entwickelung und fangen wir dabei mit der 


a a a me a a a, 


Keimung der Mikrosporen 


an. Da Isoetes lacustris vor längerer Zeit von HOFMEISTER (1862) und 
MILLARDET (1869) untersucht wurde, und die Resultate, welche BELA- 
JEFF an I. setacea und I. Malinveriana gewann, davon abweichen, wo- 
durch die HoFMEISTERschen Resultate für I. lacustris zweifelhaft werden, 
will ich lieber die Keimung unserer anderen einheimischen Art, der 
I. echinospora, welche vor kurzem von CAMPBELL untersucht ist, hier ° 
besprechen. p; 

Die reifen, mehr oder weniger bohnenförmigen, bei der untersuchten 
var. Braunii stachellosen Mikrosporen werden während des Winters oder 
zeitig im Frühjahr frei durch Faulen der Sporangiumwand. E; 

Holt man sie aber im Herbst oder im Winter aus den Sporangien, 
so keimen sie leicht. So erhielt CAMPBELL aus im Dezember ausgesäten 
‘Sporen in 2 Wochen freie Spermatozoen. * 

Die reife Spore ist chlorophyllos, enthält aber viel Oeltropfen 
(Fig. 382, 1), kleine Stärkekörner und Albuminate als Reservesubstanzen. 

Die Keimung verläuft folgendermaßen. Die erste Wand schneidet 
eine kleine Zelle A (Fig. 382, 1) ab, welche keine weitere Entwickelung 
zeigt. Darauf entsteht im übrig gebliebenen Teile eine schiefe Wand, 
welche die Zelle B (Fig. 382, 1) abschneidet, und eine diese kreuzende 


2 
4 


=) 


Keimung. 567 


Wand, welche den Rest der Spore in die Zellen C und D (Fig. 382, 2) 
zerlegt. 

Nach BELAJEFF ist nur die Zelle A als rudimentäres Prothallium 
zu betrachten und die große Zelle als die Antheridiummutterzelle, denn 
I. echinospora bildet meistens nur ein Antheridium. _ 

Nach der Auffassung GÖöBELs aber sind die Zellen A, B, C alle 
Prothalliumzellen, und nur die Zelle D ist die Antheridiummutterzelle. 
Letzterer Auffassung möchte ich beipflichten, da dadurch eine völlig 

gleiche Protballiumentwickelung bei allen heterosporen Pteridophyten er- 
zielt wird. Die Zelle D teilt sich dann noch durch eine Perikline, in 
die Deckelzelle E und die Spermatozoenmutterzelle D! (Fig. 382, 3), 


2 2 ee Pen 


Be 


- Fig. 382. 1—5 Keimung der Mikrosporen von Isoetes setacea. 6, 7 Antheridien- 
entwiekelung bei I. echinospora var. Braunii. 8 Spermatozoide von I. Malinver- 
' niana. Alles nach BELAJEFF. 


welche in vier Spermatiden zerfällt (Fig. 382, 5), deren jede ein poly- 
 eiliates Spermatozoon produziert (Fig. 382, 8). 

CAMPBELL sah bisweilen die Spermazellen in zwei Gruppen liegen, 
und BELAJEFF gibt an, daß auf dem Stadium der Fig. 382, 2 die Zelle D 
bisweilen noch eine in der Ebene des Papiers liegende Wand bildet, und 
daß jede der so entstandenen Zellen dann eine Deckelzelle abschneidet. 
In diesem Falle würde also Isoetes zwei Antheridien bilden, wie das 
bei Marsilia normal der Fall ist. 


e Verfolgen wir jetzt die 


a 
[2 


Be a 


er 


Makrosporenkeimung. 


Die Makrosporen sind sehr viel größer als die Mikrosporen und 
 tetraedrisch statt bilateral. Sie sind fast kugelig und zeigen deutlich 


568 Isoetes. | 


die drei konvergierenden Linien, welche ihren tetraedrischen Ursprung 
verraten. 

Im Innern der Spore wird später das farblose Prothallium gebildet, | 
welches die Spore ganz ausfüllt und dessen Archegonien bloß durch die 
Spalten der Sporenmembran, welche an den 3 Rippen entlang laufen, 
mit der Außenwelt in Verbindung stehen. | 

Dies geschieht in folgender Weise. In der Spore (Fig. 383, 2), welche 
als Reservematerial Oel, Stärke und Albuminate führt, befindet sich 
ein großer Nucleus. Dieser teilt sich zunächst in 2 (Fig. 383, 5), dann 
in 4, 8 usw. Kerne, bis schließlich 30—50 Kerne gebildet sind, welche 
viel kleiner als der Makrosporennucleus, aber reicher an Chromatin sind. 


| 
1 
i 
| 


Fig. 383. Erste Keimungsstadien der Makrosporen. 1 Makrospore von Isoetes 
lacustris, nach HOFMEISTER. 2 Querschnitt einer Spore. N Nucleus, den Nucleolus 
zeigend.. 3—6 I. echinospora var. Braunii, nach CAMPBELL. 5 Teilung des Makro- 
sporenkernes. 4 Stadium mit vier freien Kernen. 3 Anfang“ der Prothalliumbildung. 
6 Längsschnitt durch die Spitze eines jungen Prothalliums, die Mutterzelle des ersten a 
gons zeigend. t 


Freie Zellbildung schreitet nun von der Peripherie nach dem Zentrum 
hin fort (Fig. 383, 3; Fig. 384, 1), so ziemlich in derselben Weise wie 
bei der Bildung des Endosperms bei den Phanerogamen. Schließlich 
ist die Spore ganz mit Prothallium gefüllt (Fig. 384, 4), welches an dem 
Pole, wo die Archegonien entstehen werden, kleinzelliger ist als am 
gegenüberliegenden Pole. Alsbald fällt eine periphere dreieckige Zelle‘ 
durch ihre besondere Größe auf (Fig. 384, 6). Es ist dies die. Mutter- 
zelle des ersten Archegoniums. 

Sie teilt sich alsbald durch eine Perikline in eine Deckelzelle und. | 
eine innere Zelle (Fig. 384, 7), die primäre Zentralzelle. Die Deckel- — 
zelle teilt sich nun zunächst durch zwei gekreuzte Längswände in 4 
(Fig. 384, 5), jede von diesen teilt sich durch eine Querwand in 


Embryonalentwickelung. 569 


übereinander gelegene Zellen (Fig. 384, 8). und dieses wiederholt sich, 
bis 4 übereinander gelegene Zellen entstehen, wodurch 4 Reihen von 
Deckelzellen gebildet sind, je 4 Etagen hoch (Fig. 384, 3, 4). 
Eine Querwand in der Zentralzelle bildet die Halskanalzelle und 
die sekundäre Zentralzelle (Fig. 384, 2), welche letztere alsbald durch 
eine Querwand in Bauchkanalzelle und Eizelle zerlegt wird (Fig. 384, 8). 
In der Halskanalzelle teilt sich später der Nucleus (Fig. 384, 8), aber 
eine Wand wird darin nicht mehr gebildet. Nach Resorption der Wände 
und Energiden der Kanalzellen liegt das abgerundete Ei mit seinem 
großen Nucleus im Archegon, der Befruchtung zugänglich (Fig. 384, 3). 
3 Nach HoFMEISTER wird bei I. lacustris zunächst nur ein Archegon 
gebildet, und wenn dieses befruchtet wird, wird kein anderes angelegt. 
4 > 


Knigge a SAU a urn Hu) au u Bd u But) „u 1 Ara an ne u al un 


r- Fig. 384. Weitere Keimungsstadien der Makrosporen von Isoetes echinospora 

_ var. Braunii, nach CAMPBELL. 1 Längsschnitt durch die Spitze eines weiblichen Prothalliums, 
die ersten Zellbildungen zeigend. 7, 2, 8, 3 Aufeinander folgende Stadien der Archegon- 
—  entwickelung. 4 Längsschnitt durch ein reifes weibliches Prothallium. 5, 6 Zwei aufeinander 
folgende Querschnitte durch die Scheitelregion eines jungen Prothalliums. Ar Erstes Archegon. 


Beil. echinospora fand CAmPBELL aber, daß, noch bevor das erste Arche- 

E er Aue ist, zwei andere angelegt werden, welche bald nach dem ersten 
| sin 

3 Im Falle daß keines dieser primären Archegonien befruchtet wird, 
können noch 5 oder 6 sekundäre gebildet werden; bei I. lacustris fand 
 KIENITZ-GERLOFF sogar bis 30 sekundäre Archegonien. 

— Wie wir sehen, stimmt: die Prothalliumbildung in der Makrospore 

dast ganz mit der von Selaginella überein. 

“. Betrachten wir jetzt einmal die 


Embryoentwickelung. 


Die Zygote teilt sich zunächst durch eine etwas schiefe Querwand in 
= eine hypobasale und in eine epibasale Zelle (Fig. 385, 1), welche durch eine 


570 Isoetes, 


zur ersteren senkrechte Wand in Quadranten zerfallen (Fig. 385. 4). Die 
zwei hypobasalen Quadranten bilden nun den Fuß, die beiden epibasalen 
den Kotyledon und die primäre Wurzel (Fig. 385, 2). Auf diesem Stadium 
ist also von einem Stammvegetationspunkte noch nichts zu sehen; dieser 
wird erst später angelegt, vermutlich aus dem Wurzelquadrant, da er 
aber erst gut sichtbar wird, nachdem die Quadranten undeutlich ge- 
worden sind, läßt sich dies schwer entscheiden. Die Oktantenteilung, 
wenn auch nicht deutlich, ist vorhanden. 

Jedes Organ scheint zunächst mittels einer tetraödrischen Scheitel- 
zelle zu wachsen, dies hört aber bald auf, und weiteres Wachstum findet 
mittels einer Initialgruppe statt. 

An der Basis des Kotyledon sehen wir bald eine Zelle erscheinen, 
welche auffallend größer als die anderen ist (Fig. 385, 5), es ist dies 


Fig. 385. Isoetes echinospora var. Braunii, nach CAMPBELL, Embryoent- 
wickelung. 1 Zweizelliger Embryo innerhalb des Archegons. 4 Embryo mit außerordentlich 
regelmäßigen Teilungen. 5 Medianer Längsschnitt eines jungen Embryos, die dreieckige Zelle 
oben in der Mitte ist die Mutterzelle der Ligula. 3 Querschnitt eines älteren Embryos, die 
Ligula zeigend. 2 Medianer Längsschnitt eines Embryos, kurz vor dem Hervorbrechen der 


Kotyledonen. 1 Ligula. 7, 8, 9 Aufeinander folgende Querschnitte eines ziemlich alten 4 
Zn, R Wurzel, © Kotyledon, St Stamm, 1 Ligula. 6 Alter Embryo, noch im Pro- | 


thallium eingeschlossen. 


die Mutterzelle der Ligula. Sie wölbt sich bald empor und teilt sich, ° 
wie HOFMEISTER bemerkt, in der Weise einer Brutknospe von March- 
antia. Wir haben schon auf S. 22 bei der Besprechung des Farn- 
embryos bemerkt, daß GÖBEL betonte, daß Zellkomplexe derselben Form, 


welche sich zu irgendeinem Organe entwickeln werden, sich in ziemlich E. 
gleicher Weise teilen; wir haben hier ein weiteres Beispiel dieser Regel. E | 
Ungefähr zugleich mit dem Erscheinen der Ligula sehen wir eine Ein- 
schnürung auftreten (Fig. 385, 6), welche Kotyledon und Wurzel trennt. “ 
Die Basis der Wurzel wächst nun zu einem halbkreisförmigen Wulst 


aus, welcher eine Scheide um die Ligula und die Basis des Kotyledons 4 


Sporangiumentwickelung. 571 


bildet (Fig. 385, 3, 2), und so entsteht eine tiefe Spalte, auf deren Boden 
die Stengelspitze angelegt wird. Der Fuß, der, wie wir sahen, aus zwei 
hypobasalen Quadranten besteht, ragt nur wenig hervor; der ganze 
Embryo ist noch im Prothallium eingeschlossen. 

Die Initialen der Wurzel- und Blattbündel treten so nahe am Zen- 
trum des Embryo auf, daß es unmöglich zu sagen ist, ob sie aus dem 
Wurzel- oder dem Kotyledonquadranten entstehen, von dort aus treten 
sie in diese Organe ein. Im Kotyledon treten alsbald die für Blätter 
charakteristischen Lakunen, jedoch noch nicht in der Vier-, sondern in 
der Zweizahl auf, und auch das Wurzelgewebe wird lakunös. 

Schließlich durchbricht der Embryo das Prothallium, der Kotyledon 
wächst aufwärts, die Wurzel biegt nach unten um und befestigt das 


SEE IA REIT 


© 


Spre) 


x 
DRS 


Fig. 386. Erste Stadien der Sporangiumentwickelung von Isoetes echinospora, 
nach WILSON-SMITH. 1,2 Medianer Längsschnitt eines jungen Sporophyllums, die Sporangium- 
anlage (schraffiert) zeigend.. 3—8 Weitere Entwickelungsstadien des Sporangiums. 


_ junge Pflänzchen im Boden des Sees. Das zweite Blatt entsteht in der 
Form eines Höckers an der vom Kotyledon abgekehrten Seite des 

Stengels, und dieses bildet an seiner Basis die zweite Wurzel. Die 
-  Divergenz ist also zunächst !/,, wird aber später nach HOoFMEISTER 
%g, las %/s, ®/ıs und schließlich ®/,.. 


Bevor wir nun von Isoefes Abschied nehmen, wollen wir noch die 


Entwickelung der Sporangien und Sporen 


- verfolgen. BowEr (A theory of the Strobilus in Archegoniate Plants, 
_ Ann. of Bot., 1894, p. 343) und R. Wırson-SumıtH (1900, The structure 
and development of the Sporophylis and Sporangia of Isoetes, Bot. Gaz.., 
Vol. XXIX, p. 225—258; 323—346) wiesen nach, daß das Sporangium 
der Isoetes-Arten aus einer Gruppe von Epidermiszellen gebildet wird 
(Fig. 386, 1—3). 


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572 Isoetes. 


In diesen Epidermiszellen entsteht eine perikline Wand, wodurch 
eine epidermale primäre Sporangiumwand und ein subepidermales Arche- 
spor sofort differenziert werden können; meistens aber geschieht dies 
nicht, sondern die äußere Zellschicht fügt später durch perikline Teilungen 
noch Zellen am Archespor zu (Fig. 386, 4—8). Ungefähr zu gleicher Zeit 
‘mit der Bildung der ersten Archesporzellen entsteht das Velum (Fig. 387, 3) 
in direkter Verbindung mit dem jungen Sporangium, ja es scheint in 

einigen Fällen, als trüge 
diese Velumanlage zur 
Bildung von Archespor- 


RX zellen bei. Bis auf 
De dieses Stadium gibt es 
SE keinen Unterschied 
BE zwischen Makro- und 
h <= Mikrosporangien. 

A = Das Archespor bildet 


sich nun durch Zell- 
teilung zu einer kom- 
pakten, homogenen 
Masse um (Fig. 387, 1), 
welche alsbald durch 
eine deutliche, zunächst 
einschichtige Spor- 
angiumwand begrenzt 
wird (Fig. 387, 2, 4). 

Um die Zeit, wo die 
Teilungen der Arche- 
sporzellen allmählich 
aufhören, sieht man, daß 
in bestimmten Streifen 
(Fig. 387, 6) die Tei- 
lungen geringer werden, 
und daß sich diese 
Streifen weniger stark 
tingieren. Es sind dies 


SR 
D427= 
205 


später im Mikrospor- 

angium (Fig. 387, 8) 

: anastomosierenden Tra- 

Fig. 387. Weitere Stadien der Sporangiumentwickelung, heculae. Diese (Figur 

nach WILSON-SMITH, ausgenommen 3, 4, 7 nach BOWER. 387, 9) hl ie die 
Erklärung im Text. ’ sowonl, W 


bei Lycopodium und Selaginella, aufgelöst werden. 

Sämtliche Archesporzellen des Mikrosporangiums werden Sporen- 
mutterzellen, welche je vier Sporen von bilateralem Typus bilden, wenn 
auch dazwischen wohl einzelne tetraedrische vorkommen (Fig. 387, 10, 11). 


Im Mikrosporangium werden bei I. echinospora 150 bis 300000 Mikro- 3 
sporen gebildet. A 


Die Makrosporangien-Entwickelung. 


Diese ist der Hauptsache nach, bis zur Entwickelung der hier nicht ® 


anastomosierenden Trabeculae, die gleiche wie bei den Mikrosporangien. 


die jungen (Fig. 387,7), 


primäre Sporangium- ; 
wand (Fig. 387, 7) bilden nun die Tapetumzellen, welche ebensowenig wie 


u ne a Alien Eh Ei m. 


: Sporenentwickelung. 573 


Dann tritt aber ein wichtiger Unterschied auf, nicht alle Archespor- 
zellen werden nämlich zu Sporenmutterzellen, sondern manche bleiben 
steril und teilen sich bloß vegetativ weiter, nur einzelne entwickeln sich zu 
Sporenmutterzellen (Fig. 388, 1—3). Der Umstand, daß die nichtfertilen 
_ nicht, wie z. B. bei Selaginella, zugrunde gehen, sondern sich vegetativ 
weiter teilen, erinnert an das Verhalten bei den Phanerogamen, bei 
welchen nur eine der Archesporzellen fertil wird und den Embryosack 
bildet. Wir dürfen wenigstens wohl annehmen, daß im Nucellus der 
F Phanerogamen steril gewordene Arehesporzellen vorhanden sind. 

i Die Sporenmutterzellen haben nur eine Membran, welche Pektin- 
reaktion gibt (Fig. 388, 5), alsbald entsteht an ihrer Innenseite eine 
zweite, ebenfalls aus Pektin bestehend (Fig. 388, 6). Darauf teilt sich 


+ 
Fig. 388. 1 Isoetes Duriaei, nach Fırtise. 2 I. echinospora, nach WILsox- 
- Sımere. 3, 4,5, 7 IL lacustris, nach Fırrıng. 6 I. Duriaei, nach FırTing. Erklärung 
im Text. 


der Kern in vier, und die zwischen den tetraedrischen Sporen ge- 

bildeten Zellwände spalten sich, so daß jede Makrospore eine dünne 
Membran erhält. Innerhalb derselben entsteht eine neue dicke Membran 
Fig. 388, 6), welche nur an dem zukünftigen Sporenscheitel und an den 
Scheitelkanten ziemlich dünn bleibt. Diese Membran bildet nun ein- 
wärts Ausstülpungen (Fig. 388, 6), welche die Form bilden, in welcher 
sozusagen die Warzen oder Stacheln gegossen werden, die später die 
Sporenmembran an ihrer Außenseite schmücken. Diese letztere, die 
definitive Sporenmembran, wird nun angelegt und folgt genau den Gruben 
und Vertiefungen in der dicken Membran. Dieses junge Exospor teilt 
- sich später in drei Lamellen (Fig. 388, 7), darauf entsteht zwischen der 
- Formmembran und dem Exospor das Perispor, und darauf wird ganz 
innen durch die Energide eine letzte Membran abgeschieden: das Meso- 
spor, welcheın schließlich innen als letzte Membran das Endospor auf- 


574 Isoetes. 


gesetzt wird. Während dieser Veränderungen werden die Makrosporen 
von den sterilen Zellen, welche drüsig geworden sind, ernährt. Schließ- 
lich wird im Perispor und in den äußeren Schichten des sich noch ver- 
dickenden Exospors Kieselsäure abgelagert. Die Makrosporenenergiden 
sind also tüchtig geschützt. 

Werfen wir nun einen Rückblick auf Isoetes, so läßt sich nur sagen, 
daß ihre systematische Stellung rätselhaft ist; ich habe oben auseinander- 
gesetzt, daß ich der Cilienzahl, als einem sehr alten Merkmal, hohen 
phylogenetischen Wert beilege und deswegen Isoetes zu den Filicineen 
stelle, wo sie sich dann noch am besten mit den Articulaten in Ver- 
bindung bringen läßt. Ungezwungen ist dieser Anschluß — ich verhehle 
mir dies keineswegs — nicht. Wollen wir Isoetes von Sphenophyllalen 
oder lieber noch von unbekannten Ahnen der Sphenophyllales ableiten, 
so muß erstens angenommen werden, daß infolge der aquatischen Lebens- 
weise der meisten Arten — die terrestrischen sind wohl sekundär zum 
Lande zurückgekehrt —, das zentrale Holz geschwunden ist und nur die 
Blattbündel übrig geblieben sind, welche sich zu einem rudimentären 
Stammbündel vereint haben. 

Das Sporangium wäre dann einem Sphenophyllum-Sporangium homolog, 
das infolge seiner außerordentlichen Größe septiert worden ist zur besseren 
Ernährung der Sporen. Es läßt sich aber nicht leugnen, daß die Ligula 
und eben diese Trabeculae an Lycopodinen erinnern, daß die dichotome 
monarche Wurzel dies auch tut, und daß man sogar in den Stengel- 
lappen reduzierte Stigmarien sehen könnte. Zweifelhaft bleibt also die 
Stellung in hohem Grade, für mich ist die Cilienzahl ausschlaggebend 
gewesen, um sie bei den Polyciliaten unterzubringen, und die adaxiale 
Stellung der Sporangien, um den Anschluß bei den Sphenophyllales. zu 
suchen. 


ı als viele Worte das 
) Resultat seiner Nach- 
'W forschungen wiedergibt. 


Fünfunddreissigste Vorlesung. 


Die Polyciliaten. 
IH. Die Filieales. 
a) Die Primofilices. 
Die rezenten Pilicales können in zwei Gruppen, in Leptosporangiaten und 


-in Eusporangiaten, eingeteilt werden; bei ersteren entsteht das Sporangium 


aus einer einzigen Epidermiszelle, bei letzteren aus einer Gruppe von Zellen. 

Die Frage, welche von beiden Gruppen primitiv ist, schien früher leicht 
zu beantworten. Bis vor kurzer Zeit meinte man nämlich allgemein, daß 
im Karbon die Farne den dominierenden Teil der Flora bildeten und daß 
.. nn hauptsächlich aus Eusporangiaten, zumal aus Marattiaceen, 

estand. 

Nach und nach aber hat es sich je länger je mehr herausgestellt, 
daß viele bis jetzt für Marattiaceen gehaltene Blätter in der Tat Blätter 
höherer Organismen, nämlich solche von Cycadofilices, gewesen sind, und 
es ist also nötig, zunächst zu erörtern, was wir von der Paläontologie 
der Farne wissen, und ob wir daraus vielleicht schließen können, welcher 
Typus der ältere gewesen ist, die Eusporangiaten oder die Leptosporangiaten. 


Wir werden uns dabei an ARBERSs Artikel: On the past history of the 
Ferns, Ann. of Bot., 1906, p. 216, halten. 
ARBER geht bei 

seinen Betrachtungen „eeent 

von einem neuen und Tertiär s a 
- meines Erachtens sehr < ” - 
_ riehtigenStandpunktaus. Kreide a Be 
Er versucht nämlich fest- S = Een 
zustellen, in welcher Pe- I ee 
_ riode eine bestimmte TW® S rt 
__ Farngruppe das Maxi- ES Z- + a4 
_ mum ihrer Entwickelung KRhätisch = S 7 
_ erreicht hat, und verfolgt Trias = 
dann eine solche Gruppe V I 
_ soweitzurückundsoweit Perm u 
_ nach unserer Zeit hin, S| 8] 1 
_ wie es die Tatsachen Oberes er St 7° 
‚erlauben. So kommt er Karben SI 2 ! 
) zu nebenstehendem Dia- vnteres Ss| & 
_ gramm, welches besser Karbon I 


0007070000 


576 Primofilices. 


Um nur ein paar Beispiele zu nennen, sehen wir, daß die Oycadeae 
schon im mittleren Karbon vorhanden waren, in der Trias ihre eigentliche 
Entwickelung anfingen, im Jura ihr Maximum erreichten, anfänglich in 
der Kreide noch in großer Zahl vorhanden waren, dann aber sich zu 
vermindern anfingen, so daß in der Jetztzeit nur noch wenige Repräsen- 
tanten leben. 

Die ersten sicheren Leptosporangiaten-Reste kennen wir aus dem 
Perm, wahrscheinlich auch aus dem Karbon, in der Trias entwickelten 
sie sich sehr schnell und erreichten im Jura eine hohe Entwickelung, 
welche bis jetzt so ziemlich dieselbe geblieben ist. 

Betrachten wir nun das Diagramm mit Rücksicht auf unsere Frage, 
so sehen wir, daß die älteste Farngruppe die ist, welche ARBER mit 
dem Namen Primofilices andeutet; sie war im unteren Karbon zu be- 
deutender Entwickelung gelangt. Das Maximum mag in noch tieferen 
Schichten gelegen haben; hingegen ist es nach ARBER zweifelhaft, ob 
Eusporangiaten und Leptosporangiaten schon existierten, als die Primo- 
filices ihre höchste Entwickelung schon erreicht hatten, ja es ist nach 
ihm sogar zweifelhaft, ob Leptosporangiaten und Eusporangiaten im 
Karbon überhaupt schon vorkamen. 

Der Grund zu seinem Zweifel an dem Vorkommen von Eusporangiaten 
im Karbon liegt in dem Umstand, daß es sich herausgestellt hat, daß 
eine Anzahl für Marattiaceen-Fruktifikationen gehaltene Gebilde in der 
Tat Mikrosporangien von Cycadofilices, einer zwischen Farnen und Cycadeen 
vermittelnden Gruppe, gewesen sind. Der Grund, weshalb er an dem 
Vorkommen echter Leptosporangiaten im Karbon zweifelt, wurzelt in dem 
Umstand, daß seines Erachtens nicht immer mit Sicherheit zu entscheiden 
ist, ob ein im Karbon gefundenes Sporangium von Leptosporangiaten- 
Habitus in der Tat einem Leptosporangiaten oder einer Primofilicinee an- 
gehört hat. 

ScoTT nimmt ungefähr denselben Standpunkt ein, er nimmt nämlich 
mit ARBER an, daß es sehr gut möglich ist, daß im Karbon Eusporangiaten 
und Leptosporangiaten existiert haben, daß dies sogar wahrscheinlich 
der Fall gewesen ist, aber daß wir es bei unserer jetzigen Kenntnis nicht 
beweisen können. 

Wohl können wir die Existenz von Primofilices beweisen, sowie 
die von Cycadofilices, und so ist es schließlich am wahrscheinlichsten, 


daß Leptosporangiaten, Eusporangiaten und Cycadofilices aus den Primo- 


filices entstanden sind. 
Betrachten wir also diese synthetische Gruppe der 


| Primofilices i 
etwas näher. Die bestbekannte hierhergehörige Familie ist die der 


Botryopterideae, 


eine Familie, welche 1896 durch RENAULT aufgestellt (Bassin Houilliere 4 


et Permien d’Autun et d’Epinac, Fasc. IV, Flore fossile, 2°m® partie, 


p. 33) und in folgender Weise beschrieben wurde: Die Familie der Botryo- 4 
pterideae ist bis jetzt (1896) nur aus Präparaten verkieselter Stücke 
bekannt, welche bei Autun, Grand Croix ete. gesammelt wurden, und RN 


aus einigen Abdrücken von St. Etienne, Sully etc. 


Es sind Pflanzen, welche durch gewisse Merkmale von den Farnen 
abweichen, durch andere aber sich ihnen nähern. Die sterilen, wenig 


a 


Botryopterideae. 577 


bekannten Blätter, Schizopteris, Cycadina und Schiz. pinnata gehören 
hierher. Die Lamina war stark reduziert, und die Fruktifikationen saßen 
nicht, wie bei den Farnen, an der Unterseite der Blätter, sondern an 
den Spitzen ihrer äußersten Verzweigungen, welche aus Nerven ohne 
Parenchym bestanden. Dadurch erinnern sie also an Thyrsopteris oder 
an die Osmunda-Arten. Die Sporangien sind groß, 1 bis 2 mm lang, 

‚ oblong, birnförmig oder gebogen, rund oder polyedrisch infolge gegen- 
seitigen Druckes. Die Sporangiumwand besteht aus zwei Schichten, einer 
äußeren derben, in welcher sich ein wenigstens zwei Zellen breiter Ring 
differenziert, und einer inneren dünnen, schließlich verschwindenden 
Schicht, welche die äußere auskleidet. 


& Fig. 389. Botryopteris. 1 B. species, sekundärer, noch eingerollter Wedel, 2 Aus- 
 gebreiteter Wedel von B. species. 3 Vergrößerte, artikulierte Haare. 4—7 B. forensis. 
4 Querschnitt eines Stengels, A Holzzylinder aus Tracheiden gebildet, B schief durch- 
_ sehnittenes Blattbündel, von welchem der Querschnitt ein w ist, C Rinde, R Würzelchen. 


Die Blattstiele sind zylindrisch und enthalten eine Haplostele. RENAULT 
fügt noch hinzu, daß es wahrscheinlich heterospore Wasserpflanzen waren, 
eine Auffassung, welche sich als vermutlich unrichtig herausgestellt hat. 
— RENAULT unterscheidet nun vier verschiedene Genera nach der 


Form des Gefäßbündels auf dem Rhachisquerschnitt, wie folgt: 
a) Gefäßbündel der Rhachis auf dem Querschnitt 


e 


FR: 
B-% 


> sanduhrförmig . - - -. . 2.2.2 2.202... Olepsydropsis 
— b) Gefäßbündel der Rhachis auf dem Querschnitt 

% joch- oder H-förmig . -. . 2....2.2.2.2... Zygopteris 
4 e) Gefäßbündel der Rhachis auf dem Querschnitt 

& w-förmig . . Botryopteris 


d) Gefäßbündel der Rhachis auf dem Querschnitt 
® BEE 2 2. 22.0 Gramikalopleris 
Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. IT. 37 


578 Botryopteris. 


Von den meisten dieser Genera kennen wir wenig mehr als die 
Struktur einzelner Teile, oft nur die der Blattstiele; etwas vollständiger 
bekannt sind nur Botryopteris und Zygopteris, so daß wir unsere Be- 
sprechungen mit diesen anfangen wollen. 

Das Genus Botryopteris ist sowohl aus Frankreich wie aus England 
bekannt. Der anatomische Bau des Stammes, wahrscheinlich eines 
 Rhizoms, ist sehr ein- 

fach. Die Stele ist 
eine reine Haplostele. 
(Fig. 389, 4), also aus 
einem soliden zentralen 
Xylemstrang bestehend, 
der von einem Hohl- 
zylinder aus Phloem um- 
geben ist. Das Rhizom 
trug bei der englischen 
.B. hirsuta spiralig in- 
serierte, ziemlich dicht _ 
gedrängte Blätter, deren 
Stiele ebenso dick waren, 
wie der Stengel, d.h. 
2-3 mm im Quer- 
schnitt. . Bei der fran- 
zösischen B. forensis ist 
der Stengel aber dicker, 
nämlich etwa 7 mm. 

Bei allen Arten 
waren die Stengel und 
wenigstens zum Teil 
auch die Blätter mit viel- 
zelligen Haaren bedeckt, 
welche bei B. forensis 


lich ist. Bei der fran- 
zösischen B. forensis hat 


Fig. 390. Botryopteris forensis. 1 Querschnitt das Gefäßbündel des 
durch eine Gruppe von Sporangien, welche noch um ihre Blattstieles auf dem. 
Tragäste gruppiert sind. 2 Teil einer solchen Gruppe, ver- 3 Sa 
größert. 3 Hülle, welche die Sori umgibt. 4 Sporangien, Querschnitt etwa ‚ez 
zum Teil längs, zum Teil quer durchschnitten. 5, 6 Sporen; Form eines w (Figur 
die ersteren von RENAULT als Makrosporen, letztere als Mikro- 389, 7). Der Stengel 
sporenmutterzellen betrachtet. Sämtlich nach RENAULT. trug eine große Anzah 5 

diarcher Wurzeln. 

Die Blätter waren vermutlich dimorph, mit breiteren Lappen unten an 
der Rhachis und schmäleren und längeren weiter nach oben (Fig. 389, 2,1 | 
Da die unten an der Rhachis inserierten Blätter nur an einer Seite Stomata 
aufweisen, hält RENAULT diese Seite für die Oberseite und meint, daß 
diese Blätter auf dem Wasser schwammen, während die übrigen Luft- 
blätter gewesen sein sollen; daß dies reine Hypothese ist, ist ohne 
weiteres klar. a 


Zygopteris. 579 
Die Sporangien wurden in dichten Gruppen auf fein zerschlitzten Blatt- 
zipfeln gebildet, vermutlich etwa in ähnlicher Weise wie jetzt bei Osmunda 
(Fig. 390, 1,2). Die Sporangien selber waren birnförmig und kurzgestielt, 
sie standen innerhalb der großen Gruppe in kleinen Häufchen oder Soris. 
In einem Falle fand RENAULT, daß ein solcher Sorus von einer eigen- 
tümlichen Hülle (Fig. 390, 3) umgeben war, welche seiner Meinung nach 

. aus steril gewordenen, metamorphosierten Sporangien gebildet wurde. 

Werfen wir nun noch einen Blick auf 


Zygopteris. 
Der Stengel dieser Pflanze war 10—15 mm dick und wurde ziemlich 


lang. Auch hier waren die Blätter spiralig inseriert und die Blattstiele 
nur wenig dünner als der Stengel. 


a 
cr 
€ 


\ 


 - Fig. 391. Zygopteris. 1 Stück eines Wedels mit Fruktifikation. 2, 3 Wedelchen 
4 Stü 


% ck eines Wedels, die unteren Teile der Pinnae zeigend. 5 Junger Wedel. 6—11 Spor- 
_ angien. Sämtlich nach GRAND’EuRY. 


“ 


Bei dieser, sowie bei allen anderen Botryopterideen, war der Stengel 
 monostel. Diese bei den rezenten Farnen seltene Eigentümlichkeit ist 
also offenbar als primitiv anzusehen: die nähere Anatomie werden wir 
später betrachten. 

: In der Achsel eines Blattes steht oft ein Seitenzweig (Fig. 392, 1), 
so wie dies jetzt noch bei den Hymenophyllaceen der Fall ist. 

Der Stengel trug zahlreiche Adventivwurzeln (Fig. 392, 1). Die 
- englischen Stämme haben keine sonstigen Anhängsel, bei den kon- 
_ tinentalen aber beschreiben STENZEL und RENAULT überdies noch Stengel- 
 schuppen. Der Querschnitt der Blattbündel ist H-förmig. 


Die Sporangien sind in bisweilen ziemlich großen Gruppen zusammen 
gefunden worden. 


37* 


580 Corynepteris. 


Im Sporangiumstiel befindet sich ein Gefäßbündel, was bei rezenten 
Farnen sehr selten ist, sich aber doch vereinzelt, z. B. bei Helminthostachys 
und Botrychium, auch findet. Die Blätter (Fig. 391, 1, 4, 5) sind von 
GRAND’EURY als Schigopteris beschrieben worden. Schizopteris pinnata 
heißt ein großer bipinnater Frons mit fleischiger Rhachis, dessen Fiedern 
letzter Ordnung klein, flabellumartig und zerschlitzt sind. 

Auch beschreibt Granp’Eury fertile Blätter (Fig. 391, 1) unter dem 
Namen Schizostachys, welche den sterilen sehr ähnlich sehen, aber an 
Stelle.der zerschlitzten Fiedern Gruppen von Sporangien tragen. 


7 


Fig. 392. Zygopteris. 1 Z. Grayi nach BOODLE. Querschnitt eines Stengels, mit 
Axillarzweig und Teil eines Petiolus. Ax Axillarzweig, P Petiolus, B Blattbündel, R Wurzel. 
6 Querschnitt der Stele, das Holz und Reste des Phloems zeigend, nach Scott. 7 Z. bi- 
braetensis, Querschnitt des Petiolus, nach BOODLE. 2—5 Sporangien von Zygopteris- 
Species, nach RENAULT. 4 


Außer den von RENAULT aufgestellten Gattungen, von denen wir 
die etwas besser bekannten soeben besprochen haben, gibt es noch eine 
ziemlich vollständig bekannte, hierhergehörige Gattung, die von ZEILLER 
beschriebene 


Corynepteris 


(vergl. ZEILLER, Flore foss. du Bassin houiller de Valenciennes, 1888, 
p. 41. und 117). Corynepteris ist nur in Abdrücken bekannt. 
Die sterilen, unter dem Namen Alliopieris beschriebenen Blätter 
hatten zum Teil pecopteroiden, zum Teil sphenopteroiden Habitus 
(Fig. 393, 1, 2). ® 
Die Sporangien waren auf gewöhnlichen Blättern inseriert und 
standen in kreisförmigen Soris (Fig. 393, 3), welche an die gewisser 
Marattiaceen erinnern, wiesen aber, wie die von Zygopteris, einen multi- 
seriaten Annulus auf. 8 


Waren die Botryopterideae homospor oder heterospor? 581 


Bevor wir nun zu einer näheren Betrachtung der Botryopterideen 
schreiten, müssen wir uns fragen, ob sie 


homospor oder heterospor 


“waren. Ihr Entdecker RENAULT meinte, daß sie heterospor waren, denn 
wenn er auch nur Sporen gleicher Größe fand, so ließen sich doch zwei 
Typen dabei unterscheiden. Von diesen Typen zeigte nur einer das be- 
kannte dreiarmige Kreuz der Tetradenteilung, während dem anderen dieses 
Kreuz völlig abging, die Spore bei diesem aber vielzellig zu sein schien 
(Fig. 390, 5, 6). Deswegen meinte er, in letzterem Typus nicht Sporen, 
sondern Mutterzellen von Mikrosporen erblicken zu müssen. Vermutlich 


- Fig. 393. Corynepteris, nach PoTonI£ und ZEILLER. 1 Teil eines Wedels. 2 Das- 
E selbe. 3 Sporangiensorus. 4—6 Normale und abnormale Wedelehen. 7, 8 Sporangiensori. 


i aber ist diese Vielzelligkeit nur scheinbar, und sie wird durch eine 
Schrumpfung der Membran vorgetäuscht, denn Scorr erbrachte den 


strikten Beweis der Homosporie 


an einem anderen Boiryopterideen-Genus, an Stauropteris (Fig. 396, 1). 

Es gelang ihm nämlich, die Keimung der Sporen in einem Sporangium 
_ nachzuweisen, das gerade auf diesem Stadium fossilisiert wurde. Aehn- 
‚liche Keimung, nämlich innerhalb des Sporangiums, kommt unter ab- 
normen Bedingungen auch wohl noch bei rezenten Farnen vor. Die 
 keimenden Sporen der Stauropteris zeigten verschiedene Entwickelungs- 
stadien. Bei einigen war ein langes Rhizoid vorhanden, andere hatten 
die ersten Zellen des Prothalliums gebildet, wieder andere zeigten sowohl 
Prothalliumgewebe wie Rhizoid, und alle Stadien waren solche, wie sie 
noch jetzt bei der Keimung von homosporen Farnen vorkommen. 


582 Botryopterideae. 


Wir haben damit angefangen, auf den Umstand hinzuweisen, daß die 
Botryopterideen, wie ScorTT bemerkte, eine synthetische Gruppe bilden, 
d. h. daß sie einen Komplex von so verschiedenen Eigenschaften auf- 
weisen, daß man annehmen kann, es habe diese Gruppe durch Ab- 
sonderung und weitere Spezialisierung verschiedene Entwickelungsreihen _ 
: bilden können. 

Wir wollen also einmal sehen, inwieweit die Botryopterideen den 
Namen einer synthetischen Gruppe verdienen. Fangen wir dazu mit der 


Anatomie { 


an, welche ich hier nach TAnsLeY (New Phytologist, 1907) behandele. 


TANSLEY sagt, daß die Struktur des Gefäßsystems der Botryopterideen 
sowohl zu den Cycadofilices, wie zu den Osmundaceen und zu den 
Hymenophyllaceen Beziehungen aufweist, und er betont auch die schon 
erwähnte axilläre Verzweigung gewisser Zygopteris-Arten und die Be- 
ziehung zwischen Zweig- und Blattstele bei diesen, welche sich genau 
so bei den Hymenophyllaceen findet. 

Während unter den rezenten Farnen die Schizaeaceen sehr große 
Verschiedenheiten in ihrer Gefäßbündelstruktur aufweisen, so werden sie 
in dieser Hinsicht doch weit von den Botryopterideen übertroffen; eine so 
große Verschiedenheit, wie bei dieser Gruppe die Anatomie der Rhachis 
zeigt, finden wir bei keiner rezenten Gruppe. 

Der einfachste Stelartypus, welcher sich hier vorfindet, besteht aus 
einem soliden Zylinder getüpfelter, leiterförmiger Tracheiden, ohne Par- 
enchym, von einem Phloemhohlzylinder umgeben. 4 

Diese Struktur treffen wir bei den Gattungen Grammatopteris 
(Fig. 394, II) und Tubicaulis (Fig. 394, III) an. Es ist dies wahrschein- 
lich die echte „Protostele“, d. h. die primitivste Form eines Gefäßbündels 
im Stengel einer Gefäßpflanze. | 

Spiralige Protoxylemelemente sind bei diesen Gattungen nicht an- 
getroffen worden, diese waren wahrscheinlich bei deren langsamem Längen- 
wachstum nicht nötig. Gewisse Elemente sind enger als andere, aber 
es liegt kein Grund vor, diese als Protoxylem anzusehen. Bei vielen 
Arten ist das Vorkommen verlängerter, neben mehr oder weniger iso- 
diametrischen Tüpfeln auf den Wänden der Tracheiden interessant. # 

Nach Miß Stores deutet das Vorkommen runder Tüpfel, wie solche 
den Oycadofilices, gewissen Ophioglossaceen und den Gymnospermen eigen 
sind, darauf hin, daß die Botryopterideen auf einer höheren Entwickelungs- 
stufe als die echten Farne stehen, welche bloß leiterförmig getüpfelte 7 
Tracheiden besitzen. TAnsLEY betont aber mit Recht den Umstand, daß 
lange und kurze Tüpfel nebeneinander im Leitstrang des Lebermooses 
Pallavicinia vorkommen, und daß es also sehr wohl möglich ist, daß 
ein gemischter Typus sowohl dem leiterförmigen Tracheidentypus, wie 
dem mit runden Tüpfeln das Dasein gegeben hat. E:: 

In beiden Gattungen war der Stamm aufrecht und die Symmetrie 
eine radiäre, die Blattstellung war eine hochspiralige. & 

Die Blattbündel verlassen die Stele als einfache, bandförmige Stränge, 
welche bei Grammatopteris (Fig. 394, II) auch in der Rhachis so bleiben, 
bei Tubicaulis (Fig. 394, III) aber sich umbiegen und also auf dem Quer- 
schnitt C-förmig werden, mit der konkaven Seite nach außen gerichtet. 
Sie haben also genau die umgekehrte Orientierung wie die Blattbündel 
bei den modernen Farnen. Falls Grammatopteris vollkommen primiuy 7 


| 
= 


Anatomie. : 583 


wäre, würde man vermuten, daß auch im Petiolus die Stele zylinder- 
förmig sein müßte; daß sie abgeflacht, d. h. tangential verbreitert ist, 
weist vermutlich darauf hin, daß das Blatt sich in jener Ebene verzweigte, 
eine Vermutung, welche sich aber, so lange wir die Blätter nicht kennen, 
nicht kontrollieren läßt. 

Der Umstand, daß die Stammstele viel dicker ist als das Blattbündel, 
findet seine Erklärung darin, daß erstere eine viel größere Wassermenge 
nach den dichtstehenden Blättern transportieren muß. 

Wir sehen also, daß der anatomische Bau von Grammatopteris so 
einfach ist, wie man es nur verlangen kann. Auch bei Botryopteris 
(Fig. 389, 4, 5) ist die Stammstele eine Haplostele, aber wir finden in 


RHACHIOPT GRAMMATORTERIS. TUBICAULIS 

E ... 
\ Z 

= Dr NO 

2 Eat | 

| 


NV 


8 


Fig. 394. I. Rhachiopteris eylindrica. 1,2 Stücke von zwei Tracheiden. 3 Die 
Stele fängt an sich zu verzweigen, und links sieht man eine zweite Gruppe von kleinen 
Tracheiden. II. Grammatopteris Rigoletti. Tangentialschnitt durch einen Stamm, 
Stele, Blattspuren und die Basen von Petioli zeigend, mit C-förmigen Bündeln in den Petioli. 
II. Tubicaulis Solenites. IV. Botryopteris forensis. Form des Xylems eines 
Petiolarbündels. V. Zygopteris corrugata. Ein doppelter Lappen der Stele, die großen 
Metaxylemtracheiden zeigend, welche gebogene Stränge bilden, und das zentrale, dünnwandige 
Parenchym, mit hier und da diekeren Elementen (Tracheiden). Sämtlich nach TANSLEY. 


ihrem Xylem ziemlich konstant einen Strang enger Elemente, welche, 
wenn auch ihre Wände, wenigstens soweit wir bis jetzt wissen, nicht 
spiralig verdickt sind, dennoch wohl als Protoxylem zu betrachten sind. 

Die kleinsten Elemente des Blattbündels liegen an dessen adaxialer 
Seite und hängen wahrscheinlich mit denen im Zentrum der Stele zu- 
sammen. 

Das Blattbündel ist demnach endarch, was ein primitiver Zustand 
zu sein scheint, trotzdem hypothetisch die primitivste Lagerung des 
Protoxylems sowohl in der Stammstele wie im Blattbündel eine zentrale 
sein würde. Denn bei einer einfachen dichotomen Verzweigung würde 
die Stammstele in zwei gleichwertige Teile gespalten werden. Bei Botryo- 


584 Botryopterideae. 


pteris aber wird sozusagen ein bis zum Zentrum reichendes Segment aus 
der Stammstele herausgeschnitten zur Bildung des Blattbündels ; infolge- 
dessen ist dieses endarch. 

Im Blattbündel, das auf dem Querschnitt w-förmig ist, liegt an jeder 
der drei Spitzen eine Protoxylemgruppe; wie diese Struktur zustande 
kommt, ist noch nicht genau festgestellt. 

Bei Zygopteris ist die Struktur der Stele eine viel kompliziertere;; 
statt kreisförmig ist die Stammstele im Querschnitt gelappt, und die 
Enden dieser Lappen werden sukzessive als Blattbündel abgeschnitten. 


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5: 


4 

Fig. 395. Zygopteris. 1 Z. corrugata, Petiolarbündel. Die Seiten [des eigen- 
tümlich H-förmigen Bündels haben einen äußeren Strang von kleinen Tracheiden, welche an 
den Enden mit den großen Tracheiden im Zusammenhang und von diesen durch einen 
inneren Strang von dünnwandigem Parenchym getrennt sind. Das geschrumpfte Gewebe 
außerhalb dieser äußeren Xylemstränge stammt’ wahrscheinlich von Phloem und Perieykel 


her. Oberhalb und unterhalb des zentralen Xylembandes sieht man große dünnwandige 


Elemente, wahrscheinlich Siebgefäße vom Metaphloem. Außerhalb dieser schmalen Elemente 
(Perieykel und vielleicht Protophloem) und am meisten nach außen sind einige der großen 
Zellen des Grundgewebes angedeutet. 2 Z. bibractensis. Diagramm des Petiolarbündels. 
Cx zentraler Xylemstrang, Lx laterale Xylemstränge, Ex äußeres Xylem der lateralen 
Stränge, von dem inneren getrennt durch Parenchym IP. Ph Geschrumpftes Phloem. 
3 Z. Lacattii. Rhachisbündel, das Abgeben von Zweigbündeln zeigend. 4 Diagramm, die 
Symmetrieflächen bei Zygopteris und verwandten Arten zeigend, die vertikale Fläche V 


ist die Fläche, in welcher die Achse des Stengels liegt, und ist zugleich die normale Sym- 


metriefläche für die Blätter aller Gefäßpflanzen, die Horizontalfläche H ist die Fläche, in 
welcher das normale Blatt sich ausbreitet; sie ist bei Zygopteris auch eine Symmetrie- 
fläche. Die Transversalflächen, von welchen die Ebene des Papiers eine ist, sind die Flächen, 
in denen theoretisch jedes sukzessive Zweigpaar liegt. 5 Diplolabis esnotensis von 
Autun, Rhachisstele, Blattbündel abgebend. Vermutlich gehört dieser Typus zu Zygopteris. 


Das Zentrum der Stele besteht nicht mehr aus einem soliden Tracheiden- 


strang, sondern aus dünnwandigem Parenchym, mit engen Tracheiden 


gemischt, welche eine in die Arme der Stele ausstrahlende, zusammen- 
hängende Masse bilden und von denen Teile in die Blattbündel eintreten. 

Das Blattbündel zweigt sich als ein isodiametrischer Strang ab; 
dieser teilt sich tangential in der Rinde, und die innere Hälfte wird 
zur Stele des Axillarsprosses, die äußere zum Blattbündel. 


Ace "u 


Sporangientypen. 585 


Wir haben hier also wiederum meines Erachtens eine schöne Stütze 
für die Homologie von Stengel und Blatt. 

Das Blattbündel hat zunächst die Form eines tangential gestreckten 
Bandes, wie bei Grammatopteris, verbreitert sich aber alsbald an den 
Enden und wird infolgedessen H-förmig. Oft biegen sich die Arme 
dieses H einwärts, wodurch das Bündel auf dem Querschnitt die Form 
eines Doppelankers erhält. 

Das Xylem ist öfters verschmälert an den Stellen, wo die Seiten- 
stücke am Mittelstücke befestigt sind, so daß es fast oder stellenweise 
sogar ganz in vier gesonderte Stränge zerlegt wird !). 

Von diesen Strängen gehen die Bündel, welche die Zweigpaare an 
jeder Seite des Frons versorgen, aus. 

So gibt es noch mehrere tetraxyle Typen. Allen ist gemeinsam, 
daß sie nicht nur in Hinsicht auf die normale vertikale Ebene, 
welche durch die Mitte von Petiolus und Stamm verläuft, Symmetrie 
zeigen, sondern auch in Hinsicht auf eine senkrecht zu dieser Ebene 
stehende Fläche, welche TansLEy die Horizontalebene nennt (Fig. 395, 4). 
Das rührt daher, daß das Blatt dieser Typen Zweigpaare besitzt, in einer 
Ebene senkrecht zu der Horizontalebene. In gewissem Sinne zeigt also 
das Blatt radiale Symmetrie, eine Eigenschaft, welche kein Blatt eines 
rezenten Farnes besitzt, indem jetzt die Verzweigung des Blattes stets 
in nur einer Ebene stattfindet. 

Wir würden nun die C-Form des Bündels in der Rhachis vieler 
Farne vom Zygopteris-Typus ableiten können unter der Annahme, daß 
diese entstanden sei infolge einer Reduktion in der Verzweigung des 
Blattes in der Vertikalebene. Die Folge davon würde sein, daß das 
X-förmige Bündel C-förmig würde, und zwar, je nachdem die unteren 
oder die oberen Verzweigungen des Blattes in der Vertikalebene weg- 
fielen, mit der Oeffnung des C nach innen, wie bei den modernen 
Farnen, oder nach außen wie bei Tubicaulis. 

Die Seitenstücke des Blattbündels von Zygopteris und die Flügel 
des C-förmigen Blattbündeltypus sind also aufzufassen als entstanden 
durch Spezialisierung in einem ursprünglich zylindrischen Blattbündel, 
die durch die Notwendigkeit hervorgerufen wurde, die Verzweigungen 
des Blattes mit Wasser zu versehen. 

In Verbindung mit der Weise dieser Verzweigung ist die anatomische 
Struktur bei den Botryopterideen sehr verschieden, und wir dürfen die 
Gruppe in anatomischer Hinsicht gewiß eine synthetische nennen. 


Sehen wir jetzt einmal, welche verschiedenen 


Sporangientypen 


wir bei den Primofilices antreffen. Es sind 


I. Der Zygopteris-Typus (Fig. 396, 1), mit gestielten, zu kleinen Gruppen 
vereinigten Sporangien, mit vertikalem, multiserialem An- 
nulus. Das heißt, der Annulus besteht nicht, wie bei den 
rezenten Farnen, bloß aus einer Reihe von Zellen, sondern 
bildet ein Band, das mehrere Zellreihen breit ist. Im 
Sporangienstiel ist ein Gefäßbündel vorhanden (vergl. 
"unter rezenten Farnen Helminthostachys und Botrychium). 


1) Vergl. z. B. Fig. 112, Pl. XVI in der während des Druckes erschienenen schönen 
Arbeit von PauL BERTRAND, Etudes sur la fronde des Zygopterid&es. Lille (imprim. 
L. Danel) 1909. Text 8°, 286 pp. Atlas 4°, 16 Tafeln. 


586 Botryopterideae. 


Ia. Der Botryopteris-Typus (Fig. 390, 4), Ring so wie bei Zygopteris, 
multiserial, aber nicht um das ganze Sporangium herum 
verlaufend, sondern bloß einseitig. 

II. Der Corynepteris-Typus (Fig. 396, III), Sporangien in kreisförmigen 
Soris, etwa wie bei Kaulfussia unter den Marattiaceen, 
ein Synangium bildend, aber jedes Sporangium mit einem 
multiserialen Ringe des Zygopteris-Typus. 

III. Diplolabis-Typus, Sporangien in Synangien, wie bei Corynepteris, 
aber ohne Annulus. 

IV. Pteridotheca-Typus (Fig. 396, IV). Dem gewöhnlichen Farnspor- 
angium sehr ähnlich, aber mit biserialem Ringe. 

V. Stauropteris-Typus (Fig. 396, II), Ring fehlt, aber Stomum deutlich. 


ZYGOPTERIS 


STAUROPTERIS 


CORYNEPTERIS 


Fig. 396. I. Zygopteris pinnata. 1 Sporangiengruppe von der Fläche gesehen. 
2 Sporangienquerschnitt, nach RENAULT. II. Stauropteris Oldhamia, nach Scott. 
1 Vier keimende Sporen aus dem Innern eines Sporangiums. 2—4 Sporangien. St Stomen. 
III. Corynepteris eoralloides, Sorus, nach ZEILLER. IV. Pteridotheca William- 
soni, zwei Sporangien, die Annuli zeigend, nach BOODLE. 


Wir sehen also, das die Primofilices in der Tat eine Gruppe sind 
mit sehr verschiedenen Eigenschaften. Ob sie als eine Einheit aufge- 
faßt werden dürfen, ist aber eine andere Frage. Jedenfalls aber tritt 
die Gruppe in ihrer jetzigen Fassung sehr früh in der Kohle auf. Sie 
besitzt fast alle Eigenschaften der rezenten Farne und kann als Ahnen- 
form der jetzigen Gruppen betrachtet werden. 

So erinnert die anatomische Struktur der Stammstele von Zygopteris 
mit ihren dünnen zentralen Xylemelementen an die Stelestruktur der 
Hymenophyllacen. Auch ist beiden Gruppen das Vorkommen axillärer 
Sprosse gemeinsam. 


Eine synthetische Gruppe. 587 


Die Struktur des Blattbündels von Zygopteris ist eine solche, daß 
sowohl die —- als die —-Form, die beide bei den reinen Farnen so 
häufig sind, davon abgeleitet werden kann. 

— Aufrechte und kriechende Stämme, die Haupttypen der rezenten 
Farne, finden sich schon bei den Primoflices. 


Das Gefäßbündel im Sporangiumstiel von Zygopteris erinnert an das 


Verhalten gewisser Ophioglossaceen. Die Synangien von Corynepteris 


und Diplolabis machen die Ableitung der Maraitiales von den Primo- 
filices zu einer leichten Aufgabe. 
Der Osmundaceen-Annulus, welcher bloß eine einseitige Gruppe ver- 


diekter Zellen darstellt, kann durch Reduktion leicht aus dem Botryo- 


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pteris-Annulus entstanden sein, welcher letztere wiederum als ein redu- 
zierter Zygopteris-Annulus betrachtet werden kann, und schließlich führt 
ein einziger Schritt vom biserialen Pieridotheca-Annulus zum einreihigen 
Annulus der Leptosporangiaten. 

Wir können also von den Primoflices die rezenten Farngruppen 
leicht ableiten. Fangen wir mit den Osmundaceen an. 


Sechsunddreissigste Vorlesung. 


Die Polyciliaten. 


III. Die Filieales. 


b) Die Osmundaceen. 


Die Osmundaceen halten in gewissem Sinne die Mitte zwischen den 
Leptosporangiaten und den Eusporangiaten, so daß wir zunächst diese 
Familie besprechen wollen. 

Alle Osmundaceen besitzen aufrecht wachsende, kurze Stämme, welche 
öfter fast ganz im Boden verborgen sind, bisweilen aber eine sehr große 
Dicke erreichen können. So sind aus dem Kaukasus Stämme unserer 
gewöhnlichen Osmunda regalis bekannt von über 1 m Durchmesser, und 
ich erinnere mich, wie im Jahre 1888 ein Todea-Stamm im botanischen 
Garten von Antibes als Geschenk von Baron v. MÜLLER aus Australien 
anlangte, der mehrere Zentner wog. 

Todea Wilkesiana aus Neu-Guinea hat einen Stamm, der öfters 
einige Meter hoch wird, meistens aber sind die Stämme niedrig und 
vielfach ragt, wie bei unserer O. regalis, nur die Spitze über dem Boden 
hervor. Die Blätter sind spiralig gestellt, der Stamm ist bisweilen ge- 
gabelt und stets mittels zahlreicher Wurzeln, welche regelmäßig zu zweien 
aus den Blattbasen entspringen, im Boden befestigt. Die Blätter sind 
in jugendlichem Zustande bischofstabähnlich eingerollt und vielfach, 
z. B. sehr schön bei unserer O. regalis, mit schleimabsondernden Haaren 
dicht besetzt, diese fallen später ab, so daß das Blatt schließlich kahl ist. 

Unsere O. regalis überwintert ihre Blätter im Stadium der Sporen- 
mutterzellen, und jede Fieder ist sorgfältigst wie in Watte verpackt. 

Die jetzigen Osmundaceen umfassen nur etwa 10 Arten, deren Ver- 
breitung sehr eigentümlich ist, sie fehlen nämlich fast überall in den 
tropischen Ebenen, kommen aber innerhalb der Tropen auf den Bergen 
vor. Sehr schön ist z. B. auf Java Osmunda javanica an hellen Stellen 
im Urwalde auf etwa 6000 Fuß. 


Im Westen Nordamerikas fehlt die Familie fast ganz und überall e 


hat sie, -offenbar durch die Eiszeit, sehr gelitten, so daß sie erst nach 
und nach wieder in das früher vom Eis bedeckte Gebiet vordringt. 

Die Familie läßt sich leicht in 2 Gattungen, in Osmunda und Todea, 
einteilen. 

Bei ersterem Genus sind die fertilen Blätter, resp. die fertilen 
Fiedern von den sterilen verschieden, indem die fertilen fein zerschlitzt 


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Ihre vermittelnde Stelle. 589 


sind, fast kein Blattparenchym mehr aufweisen und allseitig Sporangien 
tragen (Fig. 397, 8), bei Todea zeigen die fertilen Blätter dasselbe Vor- 
kommen wie die sterilen und tragen ihre Sporangien an der Unterseite. 
Die verschiedenen Todea-Arten sind ziemlich verschieden, einige 
haben gewöhnliche, ziemlich dicke Blätter von 8—12 Zellschichten, 
andere hingegen, welche in sehr feuchten düsteren Urwäldern leben, 
haben sehr dünne, an die der Hymenophyllaceen erinnernde Blätter, 
welche bloß 2—3 Zellschichten dick sind und öfters, z. B. bei T. superba, 
schönen Metallglanz zeigen. Von einigen Forschern werden diese dünn- 
blätterigen Arten zu einem eigenen Genus, zu Leptopteris, vereinigt. 


tag Fig. 397°. 1 Osmunda Presliana H. Sm., Blatt. 2 O. regalis L., Blatt, beide 
% nach Drers. 3 Normale sterile Fieder von O. regalis, nach MILDE. 4 Teil einer fertilen 
-— Fieder nach Entfernung der Sporangien, nach MILDE. 5 Sterile Fieder mit Lappenbildung, 
mach MıLDE. 6 Junge Pflanze von O. regalis, nach DIELs. 7 Querschnitt durch ein fer- 
— tiles Segment, beiderseits Sporangien tragend, nach GÖBEL. 8 Völlig fertile Fieder. 9 Teil- 
® weise fertile Fieder, beide nach MILDE. 


= In mancher Hinsicht nehmen die Osmundaceae eine vermittelnde Stelle 

_ zwischen Eusporangiaten und Leptosporangiaten ein, indem 

1) die Form der primären Archesporzelle schwankt zwischen der vier- 
eckigen der Eusporangiaten und der dreieckigen der Leptosporangiaten; 

2) das Sporangium, genau ausgedrückt, nicht aus einer einzigen Zelle 
hervorgeht, da auch Zellen, welche neben der eigentlichen Initial- 
zelle liegen, am Aufbau desselben, zumal an dem des dicken Stieles 
teilnehmen; 

3) die Teilungen im Archespor meistens mehr nach dem Typus der 

= Eusporangiaten als nach dem der Leptosporangiaten verlaufen; 
4) bisweilen die unterhalb des Archespors gelegenen Zellen zur Bildung 
des Tapetums beitragen, wie das für die Eusporangiaten charak- 
teristisch ist; 


590 Osmundaceae. 


5) bisweilen Synangien vorkommen; 

6) die Scheitelzelle des Osmunda- und Todea-Blattes dreiseitig ist wie bei 
den Marattiaceen und nicht zweiseitig wie bei den Leptosporangiaten;, 

7) die Wurzel nur selten wie bei den Leptosporangiaten eine Scheitel- 
zelle, sondern meistens, wie bei den Marattiaceen, mehrere Initialen 
aufweist; 

8) das Prothallium, wie das der Marattiaceen, langlebig ist, einen an 
das Metzgeria-Blatt erinnernden Mittelnerven hat und Adventiv- 
knospen wie das der Marattiaceen bildet; 

9) der Embryo zwar in seiner ersten Teilung typisch leptosporangiat 
ist, so daß die erste Wand in der Längsachse des Archespors 
liegt, in seinen weiteren Teilungen aber unregelmäßiger ist und 
sich dadurch dem Marattiaceen-Typus nähert. 


Fig. 398. Osmunda regalis. 1 Ventralansicht. 3 Seitenansicht. 4 Dorsalansicht 
des Sporangiums, nach LUERSSEN. 2 Spore, nach MILDE. 5 Querschnitt durch einen kräf- 
tigen Stamm. 6 Querschnitt durch den Holzteil desselben, beide nach DE BArY. 7, 8 Ent- 
wickelung der Sporangien, nach BOWER und GÖBEL. 9 Querschnitt durch den vor einem 
Markstrahl gelegenen Teil einer Stele, nach ZENETTI. 


Alle diese Umstände bewirken also, daß die Osmundaceen den ge- 


meinsamen Ahnen von Leptosporangiaten und Eusporangiaten näher 


stehen als einer der beiden letzteren Gruppen, und also vermutlich auch 
näher den Primofilices. 


Das geht denn in der Tat auch schon aus einer Betrachtung der 3 


Struktur des Sporangiums hervor. 

Wir sahen, daß der Annulus bei Botryopteris multiserial ist. Bei 
den Osmundaceen ist nun der Annulus zu einer Zellgruppe in der Nähe 
des Scheitels des Sporangiums reduziert (Fig. 398, 4), diese Gruppe ist 


nicht eine Zelle, sondern mehrere Zellen breit und ist also am besten 


als Rest des multiserialen Annulus von Boiryopteris anzusehen. 


Ihr Alter. 591 


Wir dürfen also erwarten, daß die Osmundaceen, welche noch in 
mancher Hinsicht den Charakter einer synthetischen Gruppe zeigen, alte 
Formen sein werden, und es stellt sich nun in der Tat heraus, daß schon 
im Kulm, also in einer der ältesten Schichten, aus welcher überhaupt 
Pflanzenreste bekannt geworden sind, Osmundaceen-Reste auftreten. Es 
sind dies unter dem Namen Todeopsis bekannte Sporangien und Osmun- 
dites genannte, sehr schön verkieselte Stämme (vergl. Kıpsron und 
GWYNNE-VAUGHAN, On the fossil Osmundaceae, Pt. I, Transactions 
Royal Soc. of Edinburgh, Vol. XLV, Pt. III, 1907, No. 27). 

Diese fossilen Reste sind so verschieden, daß man schon die 
Genera Osmunda und Todea bei ihnen unterscheiden kann, und ihr 


Fig. 399. Osmunda regalis. 1 Teil des Xylemringes, von außen gesehen. B Das 
abgeschnittene Ende eines nach außen gehenden Blattbündels; Bl Blattlücke, nach LACHMANN. 
2 Todea barbara. Teil des Xylemringes, von außen gesehen. Buchstaben wie in Fig. 1, 
nach SEWARD und FORD. 3 Querschnitt durch den Blattstiel von O. regalis, schematisch, 
_ nach MıLDE. 4 Erwachsenes Prothallium mit Archegonien, nach DIELSs. 5 Querschnitt durch 
- die Xylemteile, nach ZENETTI. 6, 7 Querschnitte durch die Stele von Todea barbara, 

mit Blattbündeln, nach SEWARD und FORD, die größere Kontinuität des Xylems zeigend. 


Studium führte zu der Schlußfolgerung, daß die Osmundaceen direkt von 
den Botryopterideen abgeleitet werden können, ja Kıpston und GWYNNE- 
_ VAUGHAN sagen sogar: 

„As far as can be gathered from RENAULTS meagre description of 
the fossil, it appears to us that Grammatopteris Rigoletti B. Ren. [eine 
opterideae, wie wir sahen], possesses a type of structure, that may 
be regarded as primitively Osmundaceous.“ 


Betrachten wir nun zunächst die 


anatomische Struktur des Stammes. 


Bei den meisten Arten finden wir auf dem Querschnitt eine Anzahl 
gesonderter, zum Teil U-förmiger Xylemgruppen (Fig. 398, 5, 6), von 


592 Osmundaceae. 


einem Phloemring umgeben, der keilförmige Vorsprünge zwischen die 
Xylemstränge hineinsendet. 

Bei’ Osmunda cinnamomea nun wird in der Nähe der Gabelungen 
des Stammes auch an der Innenseite des Xylems hier und da Phloem 
angetroffen, und dies veranlaßte FAULL und JEFFREY zu der Meinung, 
es sei eine durchbrochene, amphiphloische Siphonostele ursprünglich bei 
den Osmundaceen vorhanden gewesen; diese sei aber durch Reduktion 
schließlich ektophloisch geworden. Dafür spricht nach ihnen auch der 
Umstand, daß O. cinnamomea und Todea hymenophylloides eine interne 
Endodermis besitzen. Formen, bei welchen die Durchlöcherung der 
Siphonostele ganz oder fast ganz fehlt, würden dann durch Reduktion 
des nach innen vordringenden Parenchyms entstanden, die Dictyostelie 
also sekundär zu Siphonostelie geworden sein. 


RR ENDEN NE RN 


Fig. 400. Entwickelung der Sporangien von Todea und Osmunda, nach BOwER. 
1, 2 Junges Sporangium von Todea barbara im Längsschnitt, verschiedene Segmentierungs- 
weisen zeigend. 3—13 Eniwickelung der Sporangien von Todea barbara. 14, 15 Ent- 
wiekelung der Sporangien von Osmunda regalis. 23 


Falls dies richtig wäre, falls also die Struktur der rezenten Osmunda- 
ceen eine reduzierte wäre, würde man erwarten, daß die ältesten Formen 
die komplizierteste Struktur aufweisen müßten, aber es zeigt sich im 
Gegenteil, daß gerade das Umgekehrte der Fall ist. Wir kennen jetzt 
5 Typen, wenn wir mit KıDsTon und GwYNNE-VAUGHAN Grammatopteris 
als Osmundacee betrachten, nämlich: A 

I. Formen mit zentralem, solidem Xylemstrang: Grammatopteris aus 

dem Perm. BE 
II. Formen mit ebenfalls einer Haplostele, welche aber in einen 
zentralen und peripheren Xylemteil differenziert ist: Chelepteris 
Zaleskii K. et Gw.-V. aus dem Perm. E.. 
III. Formen mit einer rein ektophloischen Siphonostele, d.h. also mit 
geschlossenem Xylemring und parenchymatischem Mark: Chelepteris 
gracilis EICHW. 5 


Anatomie, 593 


IV. Formen mit einem Typus wie III, aber mit durchbrochenem Xylem- 
ring, nämlich bei der jurassischen Osmundites Gibbeana K. et Gw.-V. 
(Blattlücken sehr eng), bei der tertiären Osmundites Chemnitzensis 
UNGER und bei den meisten modernen Osmundaceen. 

V. Formen mit durchbrochenem Xylemring, internem Phloem und 
(oder) interner Endodermis: Osmunda cinnamomea und Todea 
hymenophylloides. 

Es ist also wahrscheinlich, daß JEFFREY und FAuLL die Serie in 
umgekehrter Reihenfolge gelesen haben und daß Kınsron und GwYNNE- 
VAUGHAN mit Recht darin eine von einer Haplostele ausgehende, pro- 
gressive Entwickelungsreihe erblicken. 

Ihrer Meinung nach ist das interne Phloem von O. cinnamomea nicht 
durch die Blattlücken ins Innere getreten, sondern durch die Zweig- 
lücken, und es spricht für diese Auffassung gewiß der Umstand, daß es 
nur in der Nähe der Gabelungen vorkommt. 

Auch der Umstand, daß in jungen Stämmchen nie Reste eines inneren 
Phloems beobachtet worden sind und daß die Blattbündel keine Spur 
er Reduktion zeigen, spricht gegen die JEFFREY-FAuLLsche Reduktions- 
theorie. 

Was die Abzweigung der Blattbündel betrifft, so nehmen diese kein 
ganzes Segment aus der Stele mit sich, sondern nur das äußere Stück 
der Stele; sie verhalten sich also wie Bündel, welche sich von einer 
Haplostele abzweigen, und in der Tat besitzen junge Stämmchen von 
Todea hymenophylloides noch eine Haplostele. Alle diese Umstände führen 
also zu der Auffassung, daß die Osmundaceen von Botryopterideen-artigen 
Ahnen abzuleiten sind und eigentlich weder lepto- noch eusporangiat sind, 
wie auch die Entwickelung ihrer Sporangien zeigt. 

Betrachten wir nun zunächst die Gruppe der Leptosporangiaten. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 38 


Siebenunddreissigste Vorlesung. 


Die Polyciliaten. 


| III. Die Filicales. 
c) Die Leptosporangiaten. I. 


Wir wollen unsere Besprechungen der Leptosporangiaten mit der 
Familie der 


Gleicheniaceae 


anfangen. Ihr uniseriater Annulus kennzeichnet sie als typische Lepto- 
sporangiaten, aber die Stellung ihrer Sporangien sowie deren etwas 
massiver Bau zeigt, daß sie noch als ein nicht ganz spezialisierter Zweig 
des den Lepto- und Eusporangiaten gemeinsamen Ahnenstammes be- 
trachtet werden dürfen, daß also die Gleicheniaceen schon früh vom gemein- 
samen Stamm abgezweigt sind. 

Das ist in vollem Einklang mit ihrem hohen Alter, denn wenn auch 
die äußere Uebereinstimmung ihrer Sporangien mit denen der Marattiaceen 
die Bestimmung des Zeitpunktes ihres ersten Auftretens bedeutend er- 
schwert — liegt doch der einzige Unterschied zwischen beiden in dem 
Vorhandensein oder Fehlen eines Annulus —, so meint doch ZEILLER 
sagen zu können, daß sie bereits im Karbon vorkommen, was SOLMS- 
LAUBACH allerdings als unbewiesen betrachtet. Sicher aber waren sie 
im Lias schon sehr entwickelt, und damals war sogar schon die Gattung 
Gleichenia aufgetreten. 

Wir dürfen also sicher in den @leicheniaceen einen alten Typus er- 
blicken, welcher bis zur Jetztzeit die Umänderungen unserer Erde über- 
lebt hat und allerdings stark zurückgedrängt ist, denn während die Familie 
früher z. B. auch in Europa vorkam, fehlt sie dort jetzt gänzlich und 
dringt auf der nördlichen Hemisphäre bloß in Ostasien bis zu den Sub- 
tropen vor. Hingegen kommt die Familie in allen tropischen Ländern 
vor. Daß sie auch jetzt noch wohl in kalten Gegenden leben kann, geht 
daraus hervor, daß sie auf der südlichen Halbkugel auf den drei Kon- 
tinenten bis an deren südlichste Spitzen vordringt und so an der Magelhaens- 
straße eine Breite von 54° erreicht, dort also dem Pole näher ist als 
Amsterdam. Ihr ganzes Verhalten in dieser Hinsicht verrät eine früher 
ubiquitäre Familie, welche durch die Konkurrenz zurückgedrängt worden 
ist, und da die nördliche Halbkugel bekanntlich auf einer höheren Evo- 


Gleicheniaceae. 595 


lutionsstufe steht als die südliche, so ist sie auf letzterer noch weniger 
eingeschränkt als auf ersterer. 

Untenstehende Figuren mögen nun zunächst einen Einblick in die 
beiden, vielfach als Subgenera unterschiedenen Haupttypen geben, welche 
bei Gleichenia vorkommen. 

Ueber die Frage, ob neben Gleichenia noch andere Genera unter 
den Gleicheniaceen unterschieden werden müssen, sind die Meinungen 
geteilt. Mir scheint die Einteilung von DıELS in EnGLER und PRANTL 
praktisch. Er unterscheidet: 


A. Rhizom aufrecht, Blätter büschelig gestellt, fieder- 


Ra en ER Stromatopteris 
B. Rhizom kriechend, Blätter meistens zerstreut und 
diehotomartig verzweigt -. - - - 2 22.2... @Gleichenia 
N 
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Fig. 401. I. (links) Gleichenia eireinata. II. (rechts) Gleichenia flabellata. 
Originale, nach Exemplaren aus dem Leidener Reichsherbarium. 


- Ersteres Genus enthält nur eine Art: Stromatopteris moniliformis aus 
 Neu-Caledonien. 
Aus eigener Anschauung kenne ich nur das Genus Gleichenia, dessen 
Arten in den Tropen, z. B. auf Java, öfters fast undurchdringliche Dickichte 
_ an Wegrändern im Gebirge bilden und, etwa wie unsere Pieris aquilina 
in niedergeschlagenem Walde oder auch wohl wie Pieris in England dies 
- tut, auf unbeschatteten Bergen sich breit machen. Viele Arten sind denn 
auch ausgesprochen xerophil und infolge des Vorhandenseins einer dicken 
- Wachsschicht von bläulichgrüner Farbe. 


Als die primitivste jetzt lebende Art mag gewiß 


Gleichenia flabellata 


aus Australien (Fig. 401, II) angesehen werden. Sie ist eine Bewohnerin 
der australischen Wälder und hat breit-fächerförmige, '/;—1 m lange, 
dichotom verzweigte Blätter von häutiger Textur, welche an der Unter- 
seite kaum bereift sind. Sie gehört dem Subgenus Mertensia an, welches 
sich durch seine verhältnismäßig langen Blattsegmente vom mehr xero- 


38* 


596 -Gleichenia. 


phytischen Subgenus Eugleichenia mit mehr abgerundeten und kürzeren 

Blattsegmenten unterscheidet. 

Beim Genus @leichenia unterscheidet DieLs nach der Verzweigung 
folgende Sektionen: 

A. Diplopterygium (Fig. 402, 4). Blätter nur einmal gegabelt, jeder der 

‚ Zweige doppelt gefiedert. 

B. Holopterygium (Fig. 402, 3). Blätter meistens wiederholt dichotom 
verzweigt. Rhachis oberhalb der ersten Gabelung ganz 
mit Fiedern bedeckt. 

C. Acropterygium (Fig. 402, 1). Blätter wiederholt dichotom gegabelt, 

| Rhachis nur an den Gabelzweigen letzter Ordnung mit 
Fiedern bedeckt. 

D. Heteropterygium (Fig. 402, 2). Wie C, aber an der Gabelungsstelle 
ein Paar gegenüber gestellter, kürzerer, bisweilen redu- 
zierter Blattsegmente tragend, z. B. die gewöhnlichste 
Art: Gleichenia dichotoma. 


Fig. 402. Gleichenia SM., Untergattung Mertensia W. Schema der Blattver- 
zweigung bei den 4 Sektionen. 4 Diplopterygium. 3 Holopterygium. 1 Acro- 
pterygium. 2 Heteropterygium, sämtlich nach Dıers. 5, 6 Gleichenia dieho- 
toma, nach GößEL. Blatt-„Gabeln“, in denen eine „Knospe“ sitzt, welche durch die 
Sehutzfiedern bedeckt ist. A und B, A, und B, sind einander annähernd gegenüberstehende, 
aber sehr ungleich stark ausgebildete Fiedern, die nach außen gekehrten Teile B, B, sind 
viel größer und reicher gegliedert. E 


Wir haben bis jetzt von einer dichotomen Verzweigung gesprochen; 
nach GÖBEL ist dies aber nicht richtig, sondern die Verzweigung aller 
Gleichenien ist eine monopodiale. 3 

Die sogenannten „Adventivknospen“ in den Gabelungen nämlich 
(Fig. 402, 5, 6) sind gar keine Adventivknospen, sondern stellen nur die 
eingerollte Blattspitze dar, welche sich in einem Ruhestadium befindet 
und sogar von einer Art von Knospenschuppen, nämlich von speziell 
dazu umgebildeten Blattsegmenten geschützt wird. In der Gabelung be- 


Anatomie. 597 


findet sich also die Blattspitze mit deren Vegetationspunkt und Dichotomie 
ist also ausgeschlossen; die scheinbare Dichotomie rührt nur daher, daß 
zwei Seitenzweige sich ungefähr gleich stark entwickeln, während die 
Blattspitze in den Ruhezustand tritt. Hingegen sagt TAnsLey (Vascular 
system of Matonia pectinata, Ann. of Botany, Vol. XIX, 1905, p. 479), 
von Gleichenia redend: 

„A bud normally arises from the angle of the primary dichotomy“, 
und BowER, 1. c. p. 554 meint, daß die Sache der weiteren Untersuchung 
an jungem Entwickelungsmateriale bedürftig sei. 

Mir scheint aber die GöBELsche Auffassung vollständig begründet, 
und in seinem Artikel in der New Phytol., 1907 steht auch TAnsLEY 
offenbar auf diesem Boden. 

Wir haben also bei den Gleichenien mit Blättern zu tun, welche sich 
in normaler Weise verzweigen und ihre Spitzen in gewöhnlicher Farn- 
weise einrollen, welche aber die Eigentümlichkeit zeigen, vermutlich in 
Verbindung mit äußeren Umständen, eine Ruheperiode durchzumachen. 

Man wird wohl zugeben, daß ein so lange wachsendes Blatt, wie das 
von Gleichenia mit seinen periodischen Ruhestadien, einem Zweige ähn- 
licher sieht als ein gewöhnliches Blatt, was leicht erklärlich ist, wenn 
man mit PoTonı£ die Blätter als umgebildete Zweige betrachtet. 

Bei unserer @Gleichenia flabellata und bei allen anderen Gleichenien 


_ haben wir also ein kriechendes unterirdisches Rhizom, welches in ziemlich 


E WITT 
BT art he 


großen Intervallen Blätter mit sehr lange anhaltendem Wachstum bildet. 
Betrachten wir jetzt einmal die 


Anatomie 


von Gleichenia. Zunächst geht daraus hervor, daß dichotome Verzweigung 
des Blattes ausgeschlossen ist. In der New Phytol., 1907, p. 136 sagt 


 — TANSLEY: 


„Each 'bud contains a direct continuation of the primary C-shaped 
vascular strand of the rhachis and the vascular strands of the primary 
branches clearly arise from the sides of this.“ 

Die Anatomie wurde von BooDLE in seinem Aufsatze „Anatomy 


of Gleichenia“, Ann. of Bot., Vol. XV, 1901, p. 703 ff. genau untersucht, 


ihm ist folgendes entliehen. 

Im Rhizom von Gleichenia flabellata (Fig. 403, 1) finden wir in den 
Internodien, wie bei den meisten Gleichenien, einen zentralen Xylemstrang, 
der aus Tracheiden und Parenchym zusammengesetzt und von einem un- 


_ unterbrochenen Phloemring, Perieykel und Endodermis umgeben ist. 


Dieses Xylem ist mesarch und enthält eine Anzahl gesonderter 


Gruppen (Fig. 403, 2) spiralförmig verdickter Protoxylemelemente. Die 


ome sind dünn; sie variieren bei den verschiedenen Gleichenien 


zwischen 1 und 3 mm Durchmesser. Im Phloem liegt das Protophloem 
an der Außen-, das Metaphloem an der Innenseite. 


Wenn sich das Rhizom verzweigt, teilt sich die Stele in einfacher 


& Weise, aber das eine Teilstück ist kleiner als das andere und steht lateral, 
_ Dichotomie kommt also auch hier nicht vor. 


Die Struktur des Knotens von @leichenia flabellata (Fig. 403, 3, 4) 


mag als Typ der Nodialstruktur beim Subgenus Mertensia betrachtet 
_ werden. Im Knoten befindet sich eine Parenchymmasse, die Knoteninsel 
_ genannt, in deren Zentrum eine Sklerenchymmasse, von einer Endo- 
_ dermis umgeben, sich vorfindet. 


598 Gleichenia. 


An der Innenseite dieser Insel liegt eine Anzahl von Siebgefäßen, 
welche zusammen einen Bogen bilden, während mehr zerstreute Sieb- 
gefäße an der Außenseite vorhanden sind. 

Später trennt sich der außerhalb der Knoteninsel gelegene Teil der 
Stele als Blattbündel ab (Fig. 403, 5, 6) und zwar zunächst bloß an 
einer Seite, und durch die so entstandene Lücke verbindet sich das 
äußere Phloem mit dem inneren. 

Wir erhalten so ein C-förmiges Blattbündel (Fig. 403, 6), an dessen 
Innenseite die Endodermis übergreift, und welches eine Sklerenchym- 
masse umgibt. Die Fig. 403, 5, 6 von @. circinata machen dies wohl 
deutlich. j 


Fig. 403. 1 Diagramm eines Querschnittes durch das Rhizom von Gleichenia flabel- 
lata, nach BOODLE. 2 Querschnitt der Stele des Internodiums, das Phloem mittels einer 
gebrochenen Linie angedeutet, das Metaxylem schraffiert, das Protoxylem durch Kreise an- 
gedeutet. R Ort, wo die Wurzelstele angeheftet ist. Gleichenia linearis, nach BOODLE. 
3, 4 Querschnitte durch die Stele eines Knotens. S Sklerenchym des Sackes. IP Internes 
Phloem von Gleichenia flabellata, nach TAnsLeY. 5, 6 Gleichenia circinata, 
5 Verbindung des Blattbündels mit der Stele. 6 Querschnitt des Blattbündels. 7 Quer- 
schnitt der Stele von Gleichenia pectinata, nach BooDLE. 8 Querschnitt der Basis 
des Petiolus von Gleichenia diacarpa, die pseudosteläre Struktur zeigend, welche durch 
Zusammenziehung des hufeisenförmigen Xylems entsteht, nach GWYNNE-VAUGHAN. ; 


Wir sehen also, daß auch hier ein Teil der Stele in den Blattstiel 
hineintritt, wie diese auch in einen Zweig hineintreten würde. s 
Was sind nun diese „Knoteninseln“ ? 
Um diese Frage beantworten zu können, müssen wir wissen, daß es 
eine Gleichenia-Art gibt, nämlich @. pectinata, welche nicht haplostel, 
sondern amphiphloisch siphonostel ist, und wir müssen uns also die Frage ° 
stellen: waren die Gleichenien ursprünglich haplostel oder siphonostel? 
Im ersteren Falle sind die Knoteninseln die ersten Andeutungen einer 
anfangenden Siphonostelie, im letzteren die Reste einer in den Inter- 


Sporangien. 599 


nodien schon verschwundenen amphiphloischen Siphonostelie. Höchst- 
wahrscheinlich ist nun ersteres richtig, denn der junge Stengel der in 
erwachsenem Zustande siphonostelen @. pectinata ist haplostel. 

Wir können also wahrscheinlich eine Form wie die haplostele 
@. flabellata mit einer ersten Andeutung von Siphonostelie in den Knoten 
als primitiv betrachten, eine Auffassung, welche auch durch die Struktur 
ihrer Sporangien gestützt wird. 

Bevor wir aber die Sporangien besprechen, müssen wir noch etwas 
über die Anatomie der übrigen Gleichenien sagen. In erster Linie über 
diejenigen, welche dem Subgenus Eugleichenia angehören. Bei den 
Arten des Subgenus Mertensia war das Blattbündel, wie wir sahen, 
bogenförmig, bei denen von Eugleichenia ist es rund. Letzteres ist also 
weniger geeignet, den lateralen Teilen des Blattes Wasser zuzuführen, 
und da nun eben bei dem Subgenus Eugleichenia die Fiedern bedeutend 
weniger als beim Subgenus Mertensia entwickelt sind, so haben wir 
guten Grund zu der Annahme, daß diese anatomische Eigentümlichkeit 
als eine Reduktion infolge xerophytischer Anpassung aus der C-Form 
des Mertensia-Bündels entstanden ist. 

Während also die Gleicheniaceen im allgemeinen als eine progressive 
Gruppe betrachtet werden dürfen, bei welchen die Siphonostelie aus der 
Haplostelie entstanden ist, gibt es doch eine Art, nämlich @. (Platyzoma) 
microphylla, deren Anatomie meines Erachtens am besten durch Reduktion 
aus Siphonostelie erklärt werden kann. Bei dieser Art treffen wir nämlich 
einen hohlen Xylemzylinder an, umgeben von Phloem, und innerhalb des 
Xylemhohlzylinders befindet sich eine von einer Endodermis umgebene 
Sklerenchymmasse, aber kein Phloem. Da nun eine Endodermis um 
eine Sklerenchymmasse herum, an und für sich betrachtet, ganz sinnlos 
erscheint, scheint mir TaAnsLEYs Meinung, daß diese Struktur infolge 
von Reduktion aus einer amphiphloischen Siphonostele entstanden ist, 
ansprechender als BowErs Auffassung, welcher sich auch diese Struktur 
durch progressive Umbildung einer Haplostele entstanden denkt. Bei 
einzelnen @leichenien, z. B. bei dieser Platyzoma, finden wir im Petiolus 


ein konzentrisches Bündel, das, wie die Fig. 403, 8 von @. diacarpa 


zeigt, wohl sicher durch Zusammenziehung des C-förmigen Bündels der 
anderen @leichenien entstanden ist. 

Die anatomische Struktur von Stromatopteris weicht weniger als die 
von Platyzoma von der der übrigen Gleicheniaceen ab. 


Betrachten wir jetzt einmal die Fruktifikation. 


Die Sporangien 


der Gleicheniaceen zeigen in ihrer Anordnung große Uebereinstimmung 
mit denen der Marattiaceen. So würde man den Sorus von @. flabellata 
(Fig. 404, 5) gewiß, falls infolge von Fossilisation der Annulus undeutlich 
geworden wäre, für einen Marattiaceen-Sorus halten, und das erklärt, 
weshalb man nicht mit Sicherheit sagen kann, ob die @leicheniaceen 
schon im Karbon vorhanden waren. 

. In mancher Hinsicht erinnern die Gleicheniaceen sehr an Botryopterideen 
wie Corynepteris, und auch die Zahl der Sporen kommt bei der unserer 
Meinung nach primitivsten Art, nämlich bei @. flabellata, der Sporen- 
zahl der Botryopterideen am nächsten. 

Bei der Botryopteridee: Stauropteris nämlich wurden 500—1000 Sporen 
pro Sporangium gebildet, und Gleichenia flabellata hat deren 634— 7. 


600 Gleicheniaceae. 


In dieser Hinsicht weicht sie sehr von den übrigen Gleichenien ab, deren 
Sporenzahl pro Sporangium zwischen 220 und 319 schwankt. 


Wohl in Verbindung damit ist die Sporangienzahl pro Sorus bei 
den letzteren Arten größer, indem zwischen den Sporangienkreis von 
@G. flabellata neue Sporangien interpoliert sind. 


Diese interpolierten Sporangien stehen höher auf der Placenta in- 
seriert als die ursprünglichen und bilden sozusagen eine zweite Etage, 
wodurch wir einen Uebergang zwischen den flachen Soris der @leichenia- 
ceen vom Typus der @. flabellata und den erhabenen Soris der Oyathea- 
ceen, Dicksoniaceen, Loxsomaceen und Hymenophyllaceen mit ihren zumal 
bei letzteren stark verlängerten Placenten erhalten. 


Fig. 404. 1, 2, 3, 6 Sporangien von Gleichenia diacarpa R. Br. in verschiedener 


Lage. 1 und 2 die Dehiszenz zeigend, nach DiELs. 5 Teil eines fertilen Segmentes von 
G. flabellata R. Br. mit Aderung und Soris. 7 Spore von G. pedalis KAuLr. 4,8, 9 


Sporangien von G. diehotoma, von verschiedenen Seiten gesehen. 10, 11 Zerklüftung 3 
der Sori von G. diehotoma. 12—17 Radiär gebaute Sori, aber mit einem oder mehreren ° 


Sporangien im Zentrum des Sorus. 


Auch gibt es bei den @leicheniaceen bisweilen Synangien, die durch 
Verschmelzung von benachbarten Sporangien entstanden sind, was eben- 
falls zeigt, daß sie trotz ihres uniseriaten Annulus noch nicht ganz im 
Sinne der typischen Leptosporangiaten differenziert sind. In bezug auf 
die Lage des Annulus ist zu bemerken, daß diese von der der Botryo- 
pterideen abweicht, denn während sie bei letzteren der -Länge nach ver- 


lief, ist sie hier schief, nähert sich also einer Querlage. 


Was die Bildung der Sporangien selbst betrifft, so verlaufen die 
dazu führenden Teilungen nicht so regelmäßig wie bei den ausge- 
sprochenen Leptosporangiaten, wenn auch im allgemeinen deren Typus 
eingehalten wird. Auch in dieser Hinsicht sind die Gleicheniaceen als 


noch nicht ganz in leptosporangiatem Sinne spezialisiert anzusehen. 


ee Da U m aı 7 0, n 


x-Generation. 601 


Es bleibt noch die 
x-Generation 


z zu betrachten übrig. Im allgemeinen entwickelt sich das Prothallium 
E er das eines typischen Leptosporangiaten, z. B. eines Polypodiums, aber 
es weist doch noch primitive Merkmale auf. So hat es z. B. mit Osmunda 
die Eigentümlichkeit gemein, daß bisweilen ein Mittelnerv gebildet wird, 
und es bildet auch, wie das Prothallium von Osmunda, reichlich Adventiv- 
.  sprosse. 

3 ® In der Bildung des Embryos hingegen ist Gleichenia typisch lepto- 
e: sporangiat. 

2 Summa summarum dürfen wir also die Gleicheniaceen wohl als die 
am wenigsten spezialisierten Leptosporangiaten betrachten. 


| ng. 
\chtunddreissigste Vorlesung 


_ 


Die Polyciliaten. 
"7, Die Filicales. 
DV» sporangiaten. II 


inie die Familie der 
Von den Gleicheniaceen könn. un in area 


Matoniacz, 
ableiten. 


h it 4 
Matonia, mı 2 
Diese kleine Familie zählt nur Genus, E 
2 Arten. 


„ Habitus, nach Dieıs, 2 Schema der 
08a, nach Dikıs. 3M. Pectinata R, BR., nach 
—7 Junge Pflanzen und junges abgeschnittenes Blatt von M 
nach TAnsıLEy und LuLHam. 


5 Pectinata, 


Matonia. 603 


Rhizom, welches sich, wenigstens scheinbar, dichotom verzweigt und an 
seiner Oberseite weit entfernte, vereinzelte, fußförmige Blätter bildet, 
welche oft mehr als mannshoch werden. Die Art findet sich im Berg- 
lande Sarawaks und auf Mount Ophir bei Singapore zwischen 1000 und 
1500 m Höhe, und bekleidet dort oft große Strecken mit einem dichten 
‚Laubdach. Auch ist sie auf verschiedenen Malayischen Inseln, nahe der 
Küste, angetroffen worden. Nach PoTonı£ kommt dieselbe Art schon 
fossil in der Kreide von Mähren vor. Offenbar haben wir es also mit 
einer stark zurückgedrängten Form zu tun. 


Die andere Art, M. sarmentosa R. Br. (Fig. 405, 1), hat einen ganz 
anderen Habitus. Zwar hat auch sie ein dicht mit Spreuhaaren be- 
kleidetes Rhizom, aber dieses kriecht auf Felsen oder kommt auch wohl 
epiphytisch vor, und weit davon entfernt, über mannshohe, aufrechte, fuß- 
förmige (pedate) Blätter zu bilden, bildet sie etwa meterlange, herunter- 
hängende, eigentümlich verzweigte Blätter. Sie ist bis jetzt nur aus 
Kalkgebirgen Borneos bekannt geworden. 


Betrachten wir nun zunächst einmal 


Matonia pectinata. 


Das erwachsene Blatt hat eine sehr eigentümliche Struktur. SEWARD 
beschreibt es in folgender Weise: 


„Der lange Petiolus gabelt sich, und ein jeder der zurückgekrümmten 
Zweige bildet an seiner Oberseite laterale, einfach gefiederte Zweige in 
skorpoider Anordnung.“ Beiallen Blättern aber, welche TAnsLeEY (TAnSLEY 
und LULHAM, Vascular system of Matonia pectinata, Ann. of Botany, 
Vol. XIX, 1905, p. 477ff.) auf Mount Ophir sah, ist eine einfach ge- 
fiederte Pinna in der Gabelung vorhanden, und diese ist meistens die 
längste von allen Pinnae. Wenn auch das wenige jugendliche Material, 
welches TAnsLEY sammeln konnte, eine endgültige Lösung nicht zuließ, 
so meint er doch, daß höchstwahrscheinlich folgende Vorstellung, welche 
er sich von der Bildung des Blattes gemacht hat, richtig ist. 


Wahrscheinlich ist die erste Verzweigung des Blattes dichotom. Die 
Pinna in der Gabelung betrachtet TansLey als einen Mittellappen, d.h. 
als etwas ähnliches, wie bei vielen Lebermoosen bei der Verzweigung 
des Frons vorkommt. Es ist dieser Mittellappen, welcher vielen jungen 
Blättern das eigentümliche trifoliate Aeußere gibt. 


e Es ist aber nicht nötig, diesen Mittellappen, wie bei den Leber- 
_ moosen, als ein Organ sui generis zu betrachten. Man kann annehmen, 
und Fig. 405, 5, 6 und 7 sprechen dafür, daß es ursprünglich der 
innere Zweig einer zweiten Dichotomie gewesen ist, welcher zu einer 
- Pinna umgebildet wurde, denn auch die weitere Verzweigung der primären 
 Gabelzweige zeigt zunächst Neigung zu Dichotomie, geht aber bald in 
monopodiale Verzweigung über. 


Die skorpoide Struktur wird nun nach TAnsLEY vermutlich dadurch 
verursacht, daß bloß der untere (der äußere) Zweig einer jeden Gabelung 
sich wieder dichotom verzweigt, während der innere (obere) sich zu einer 
Pinna umbildet. 

Schließlich würde also das Ganze aus wiederholter Dichotomie hervor- 
gegangen sein, was das Matonia-Blatt nach TansLeys damaliger Meinung 
- mit dem ebenfalls dichotomen Gleichenia-Blatte in Verbindung bringen 
würde. Wir sahen aber schon, daß TansLey sich später der GöBELschen 


604 Matonia. 


Meinung angeschlossen hat, daß das @leichenia-Blatt sich nicht dichotom 
verzweigt. 

. Einfacher scheint es mir deshalb, in das Matonia-Blatt keine Dicho- 
tomie hinein zu konstruieren, sondern den Mittellappen anzusehen als 
die Blattspitze, als das Homologon also der „Knospe“ in der Gabelung von 
Gleichenia, und die Verzweigung, wie bei dieser, für monopodial zu halten. 

Der Unterschied zwischen dem Matonia- und dem Gleichenia-Blatte 
läge also darin, daß bei letzterem periodisch eine Ruheperiode eintritt, 
bei ersterem hingegen nicht. 

Das Blatt von M. sarmentosa ist auf den ersten Blick sehr ver- 
schieden von dem von M. pectinata. Nach Bower läßt es sich aber 
wohl davon ableiten. Da ich von dieser Pflanze bloß die Figur in 


Fig. 406. 1 Blatt von Matonia pectinata, nach DIELs. 2, 3, 12 Sporangien von 
verschiedenen Seiten, nach DIELS. 9 Spore, nach DIiELs. 4 Längsschnitt durch den Sorus, 
nach DıErs. 5—8, 10, 11, 13—15 Entwickelung der Sporangien, nach BOWER. 


EnGLER und PRANTL kenne, habe ich in dieser Angelegenheit kein | \ 


‘eigenes Urteil, aber die „Gabelknospen“ scheinen darauf hinzuweisen, daß 


es unschwer mit dem G@leichenia-Blatte in Verbindung zu bringen wäre. 3 


Die Sporangien 


der Matoniaceen sind im allgemeinen denen der Gleicheniaceen gleich, 
aber mehr typisch leptosporangiat. Sie enthalten die für Leptospor- 
angiaten typische Sporenzahl, nämlich 64. 

Der Sorus unterscheidet sich von dem der Gleicheniaceen dadurch, 


ER 


ER ERROR! 


dä Saite 


daß er von einem Indusium bedeckt ist, so daß man sich die Matoniaceen 


progressiv in leptosporangiater Richtung aus den Gleicheniaceen hervor- 
gegangen denken kann. Man würde sie fast indusiate Gleicheniaceen 
nennen können. | 


Be 


Anatomie. 605 


Auch in bezug auf die Anatomie können die Matoniaceen recht 
gut aus den Gleicheniaceen hervorgegangen sein, und zwar aus amphi- 
phloisch siphonostelen Formen wie Gleichenia pectinata; ihr Aufbau ist 


aber viel komplizierter. 


Die Anatomie 


von Matonia pectinata ist durch die Untersuchungen von SEWARD 
und von TAnsLEY und LULHAM sehr gut bekannt. 


Sie kann bisweilen 
sehr kompliziert sein, 
gehört aber zweifel- 
los dem amphiphloisch 
siphonostelen Typus an. 


Es ist also sicher 
angebracht, hier zu er- 
örtern, wie man sich 
diesen Typus aus der 
Haplostele hervorge- 
gangen denken kann. 


Wir haben früher 
schon gesehen, daß wir 
z. B. bei Gleichenia 
flabellata den Anfang 
der Umbildung einer 
Haplostele zu einer 
Siphonostele beobach- 
ten können, nämlich 


_ im Knoten bei der Bil- 


dung der sogenannten 

Knoteninsel. Diese 
Struktur, welche wirnun 
bei Gleichenia flabellata 
nur im Knoten sehen, 
erstreckt sich bei Lind- 
'saya über das ganze 
Internodium, wodurch 
der sogenannte Lind- 


6 saya-Typus (Fig. 407, D 


_ entsteht, ein Stelärtypus, 


| 


R der von einer amphi- 
_ phloischen Siphonostele 
_ eigentlich nur durch die 


_ einseitig stärkere Ent- 
_ wickelung des Xylems 
verschieden ist, wes- 


halb das das innere 


Fig. 407. I. Lindsaya scandens. 1-—-4 Serie von 
Querschnitten durch ein Internodium, das innere Phloem und 
die Anheftungsweise des Blattbündels zeigend, nach TANSLEY. 
II. Matonia peetinata. 5—7 Zeichnungen nach Wachs- 
modellen des Stelarsystems, 5 von einem jungen Stengel, einen 
Knoten zeigend, 6 von einem älteren Stengel, den Knoten 


.von hinten gesehen zeigend, 7 noch älterer Knoten von vorn 


gesehen, nach TANSLEY und LULHAM. 


_ Phloem enthaltende Mark nicht zentrisch, sondern stark exzentrisch 


Was nun die Faktoren betrifft, welche zu der Bildung der amphi- 

‚Phloischen Siphonostele führten, so sind diese so gut von TAnsLEY (New 

hytol., 1907, p. 149) auseinandergesetzt, daß ich mich auf eine Ueber- 
setzung seiner Auffassungen beschränken will. 


606 Bildung der amphiphloischen Siphonostele. 


„In erster Linie sei darauf hingewiesen, daß die amphiphloische 
Siphonostele meistens vergesellschaftet ist mit einem bogenförmig ge- 
krümmten Blattbündel, also mit einem Blattbündeltypus, welcher als 
eine unvollkommene (halbe) amphiphloische Siphonostele betrachtet 
werden kann. 

Es ist gewiß eine auffällige Tatsache, daß dieser Blattbündeltypus 
auch bei vielen Formen mit haplostelem Stammbündel angetroffen wird, 
so z. B. bei gewissen protostelen Botryopterideen. Der -förmige Blatt- 
bündeltypus ist korrelativ mit einem flachen Blatte mit lateralen Fiedern 
verbunden, und ist, wie auch sein Ursprung sein möge, zweifellos für 
die Wasserversorgung eines solchen Blattes sehr geeignet. 

Erhöhte Anforderungen, welche an das Blatt gestellt werden, werden 
gewiß dazu führen, die "-förmige Struktur bis an die Insertionsstelle 
des Blattbündels an der Stammstele fortzusetzen, wie man das bei 
Gleichenia flabellata sieht. 

Der Effekt der Insertion eines breiten -förmigen Bündels auf einer 
Haplostele ist nicht schwer einzusehen. Der Wasserstrom, der in den 
Stamm hinaufsteigt und zum Teil in das Blattbündel abgeführt wird, 
wird einen peripheren Verlauf nehmen, und die trachealen Elemente der 
Stele, welche dem Zentrum des Blattbündels gegenüberliegen, werden 
dadurch kein Wasser mehr erhalten und schließlich nicht mehr gebildet 
werden. So wird also das Gewebe in der konkaven Seite des Blatt- 
bündels nach und nach in der Stammstele hinuntersteigen, und so wird 
die Knoteninsel, welche wir bei Gleichenia kennen lernten, gebildet werden. 

Zu gleicher Zeit wird jegliche Verbreiterung der Bogenspannung 
des a-förmigen Blattbündels eine Zunahme des Durchmessers der 
Stammstele nötig machen, um Platz für die Insertion des Blattbündels 
zu schaffen. Falls das Xylem der Stammstele solide bliebe, würde es 
zunehmen im Verhältnis zum Quadrat des Durchmessers der vergrößerten 
Stele, was mehr sein würde als der neue Zustand erforderte. Dies wird 
also wiederum zu einer Umbildung des zentralen Teiles des Xylems in 
passives Gewebe und also zu weiterer peripherer Lokalisierung des 
Stammstele-Xylems führen. Dadurch, daß das zentrale Xylem in das 
Internodium hinein bis zu dem absteigenden Bündel des darunter ge- 
legenen Knotens außer Tätigkeit träte, wäre die hohle Stele, die Siphono- 
stele, entstanden. Die Entwickelung der Siphonostele ist also offenbar 
die Folge einer basipetalen Entwickelung, welche vom Insertionspunkte 
eines -förmigen Blattbündels ausging.“ 

Bei vielen amphiphloischen Siphonostelen haben wir nun noch im 
Zentrum des Markes, wie wir bei Gleichenia sehen, einen Sklerenchym- 
strang. Dieser dient nach TAnsLEY dazu, um im Knoten das absteigende 
Blattbündel mechanisch zu stützen und die Starrheit des ganzen Systems 
zu erhöhen. 

Mit Recht sagt TansLeEey, daß „der Umstand, daß der Lindsaya- 
Typus nicht nur bei erwachsenen Lindsayas, sondern auch in der Onto- 
genie der meisten bis jetzt untersuchten höheren Farnstämme vorkommt“, 
zeige, daß das Hinuntersteigen eines inneren Phloems oft dem Hinunter- 
steigen einer inneren Endodermis und einer Sklerenchymmasse vorangeht. 
Und dies erklärt sich wohl dadurch, daß das vergrößerte Blatt zunächst 
mehr Gewebe zur Abfuhr der von ihm gebildeten Nahrung erheischt. 

Was die Bildung der Blattlücke betrifft, sagt TAnsLEY, so ist diese 
eine notwendige Folge der großen Erweiterung der Stele und der damit 
gepaarten Verdünnung des Gefäßringes bei der Bildung einer Siphono- 


Matonia. 607 


stele. Der Gefäßring wird zerbrochen bei der Abgabe des Bündels oder 
_ mit andern Worten, die Gefäßelemente in der Blattachsel werden nicht 
gebildet, weil der Wasserstrom an dieser Seite der Stele in den Tracheen 
Blattbündels abgeführt wird. 

Die so gebildete Blattlücke wird „repariert“ durch die Bildung 
trachealer Elemente an einem Punkte oberhalb der Stelle, welche durch 
die Abzweigung des Blattbündels beeinflußt wird, in vielen Fällen aber, 
- zumal dort, wo der Gefäßring einen großen Querschnitt hat, in anderer 
Weise, welche wir später besprechen werden. 

Gewisse amphiphloisch siphonostele Farne haben keine Blattlücken, 
aber dies ist ziemlich sicher die Folge einer Reduktion des Bündels, 
2. B. infolge von Xerophilie. 

Die amphiphloische Siphonostele ist charakteristisch für Farne eines 
mittleren Evolutionsgrades, wenn sie auch bei vielen niedrigeren und 
' einzelnen höheren Farnen angetroffen wird. 

2 Am höchsten ist dieser Typus gewiß bei Matonia pectinata ent- 
wickelt (Fig. 407, II), bei welcher Art bisweilen drei amphiphloische 
 Siphonostelen, eine in die andere geschoben, vorkommen. 

ß Auch hier aber finden wir im jungen Stengel eine Haplostele, und 
- nach TAnsLEeY entsteht auch hier später in derselben Weise wie bei 
 Gleichenia flabellata eine Knoteninsel. Diese steigt schon nach der 
- Bildung des zweiten Blattes in das Internodium hinunter, wodurch der 
_ Lindsaya-Typus entsteht. Dieser Typus geht alsbald in eine echte kon- 
- zentrische amphiphloische Siphonostele mit typischen Blattlücken über. 
R Später sehen wir in den Knoten Xylemrippen nach innen vorragen; 
diese werden in nachfolgenden Knoten größer und setzen sich je länger 
je mehr im Internodium fort, bis die Rippe, wie BOwER dies ausdrückt, 
- sich mit einer ähnlichen Xylemverbreiterung des nächstfolgenden Knotens 
vereinigt. Dadurch entsteht ein ununterbrochener, zentraler, solider 
- Xylemstrang, der in den Knoten mit dem äußeren Xylemzylinder in Ver- 
bindung tritt. 

4 Derselbe Vorgang kann sich im zentralen Strang wiederholen; auch 
- dieser schreitet dann von haplosteler zu siphonosteler Struktur, und in- 
- folgedessen entsteht ein zweiter Xylemring, der nun wieder in der oben 
beschriebenen Weise zur Bildung eines dritten führen kann. 

- - Summa summarum lassen sich die Matoniaceen als in der Richtung 
_ von Siphonostelie und Leptosporangie fortgeschrittene Gleicheniaceen 
_ betrachten. Ihre Prothallien sind noch unbekannt. 


% 


Neununddreissigste Vorlesung. 


Die Polyciliaten. 
III. Die Filicales. 
c) Die Leptosporangiaten. III. 
Wie lassen sich nun die 


Schizaeaceen 


anschließen? Zu dieser Familie gehört eine viel größere Artenzahl als 
zu den Matoniaceen, aber die Zahl der Genera ist auch bei ihr beschränkt. 
Wir kennen deren unter den rezenten Formen bloß vier, nämlich Lygo- 
dium, Schizaea, Aneimia und Mohria. Das von den Schigaeaceen be- 
wohnte Areal ist, wie DIELS sagt, sehr ausgedehnt, da Schizaeaceen das 
ganze Tropengebiet und große Strecken der Subtropen bewohnen. 

Während sie in den borealen Ländern der östlichen Halbkugel ganz 
fehlen, dringen sie im atlandischen Nordamerika bis zu dem fünfzigsten 
Breitengrad vor. 

Uebrigens verhalten sich die drei Gruppen, in die man öfters die 
Schizaeaceen einteilt, nämlich Schizaeeae (Schizaea), Lygodieae (Lygodium) 
und Aneimieae (Aneimia + Mohria), in dieser Hinsicht sehr verschieden. 
Die Schizaeeae haben das größte Wohngebiet, über das sich ihre an 
die verschiedensten Klimate angepaßte Arten sehr unregelmäßig ver- 
breiten. 

Die Lygodieae kulminieren deutlich in den östlichen Paläotropen 
und dringen von dort weit in gemäßigte Zonen vor, nördlich z. B. bis 
nach Japan, südlich bis nach Neu-Seeland, während sie in der Neuen 
Welt auf den Antillen ihre Hauptentwickelung erreichen, um im tropischen 
Südamerika merklich abzunehmen. 

Hingegen ist das Areal der Aneimieae viel. beschränkter. Mohria 
kommt nämlich nur in Afrika, Aneimia mit Ausnahme zweier afrikanischer 
Arten nur in Südamerika vor. 

Deutet diese Verbreitung der Schizaeaceen schon darauf hin, daß 
diese Gruppe früher vermutlich in der ganzen Welt vorkam, so erheben 
die in Europa gefundenen Fossilien diese Vermutung zur Gewißheit, so 
daß wir in den jetzt noch vorhandenen Schizaeaceen sicher die Reste 
einer früher kosmopolitischen Familie erblicken dürfen. 

Betrachten wir sie jetzt etwas näher. 


Sporangien. 609 


Was uns bei den Schizaeaceen am meisten auffällt, ist der Umstand, 
daß sie keine eigentlichen Sori besitzen, sondern daß ihre Sporangien 
isoliert stehen, oder, vielleicht besser ausgedrückt, daß ihre Sori zu einem 
einzigen Sporangium reduziert sind. Falls diese Auffassung richtig ist, 
lassen sie sich wohl am besten von Farnen ableiten mit großen Spor- 
angien, welche ungefähr wie bei den Gleicheniaceen gestellt waren; das 
und nichts mehr will die Linie besagen, welche im Stammbaum auf 
S. 664 die Schisaeaceen mit den Gleicheniaceen verbindet. Rezente 
Schizaeaceen von rezenten Gleicheniaceen ableiten will ich nicht. Auch 
ein anderer Umstand weist auf ihre Abstammung von Gleicheniaceen- 
artigen Ahnen hin. 


2 Fig. 408. 1—11 Sporangien und Sporen von Schizaeaceae. 12 Senftenbergia 
(Plecopteris) elegans COoRDA, Teil eines Sporophylis, nach ZEILLER. 13 Klukia 
_ exilis (PHILıpps) RACIBoRskı. Fertiler Fieder der letzten Ordnung von unten gesehen, 
- mach RACIBORSKI. 


E Betrachtet man obenstehende Abbildungen von Schizaeaceen-Spor- 
 angien, so sieht man, daß der Annulus anscheinend apikal ist. Dies ist 
jedoch eine Täuschung, denn wie sehr sie auch dem Scheitel genähert 
sein mag, so liegt doch stets in der Mitte des Annulus wenigstens eine 
Zelle der unveränderten Sporangienwand, welche zeigt, daß der Ring 
_ nicht apikal, sondern als ein weit nach oben geschobener Gleicheniaceen- 
- Annulus zu betrachten ist. Der Umstand, daß der Annulus bei fossilen 
 Schizaeaceen, ja sogar bei gewissen rezenten Lygodien multiseriat sein 
_ kann, zeigt, daß wir es mit einer verhältnismäßig primitiven Gruppe zu 
tun haben, während auch die zahlreichen Sporen in den großen Sporangien 
darauf hinweisen, daß die Leptosporangie noch keine vollkommene ist. 
“ Uebrigens stehen die Genera der Schizaeaceen, wenn sie sich auch 
- nicht voneinander ohne weiteres ableiten lassen, doch sicher auf sehr 
©. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 39 


610 Schizaeaceae. 


verschiedenen Entwickelungsstufen; das lehren nicht nur eine äußere 
Betrachtung, sondern auch ihre vergleichende Anatomie, sowie andere 
Eigentümlichkeiten. 

So weist z. B. Heım (Untersuchungen über Farnprothallien, Flora, 
1896, S. 329) darauf hin, daß man bei den Schizaeaceen in bezug auf 
ihre Prothallien zwei Reihen unterscheiden kann. 

Bei den Aneimieae (Aneimia 4 Mohria) wachsen die Prothallien ohne 
Scheitelzelle und werden unregelmäßig herzförmig; nierenförmige Haare 
finden sich auf allen Teilen. 

Bei den Lygodieae haben wir hingegen normale Herzform mit an- 
haltendem Scheitelzellenwachstum, während Haare fehlen. 

Ueberdies öffnen sich die Antheridien der Lygodien durch Abhebung 
der Kappenzelle, einer nach Hrım für die niedrigeren Farne, für die 
Osmundaceen, Gleicheniaceen, Hymenophyllaceen, Cyatheaceen und Dick- 
soniaceen charakteristischen Oeffnungsweise, während bei den Aneimieae 
die Kappenzelle sternförmig durchbrochen wird, wie das für die Poly- 
podiaceen typisch ist. 

Bevor wir nun zu einer Besprechung der rezenten Genera schreiten, 
mag etwas über 


Fossile Schizaeaceae 


gesagt werden. Die ältesten bekannten Reste kommen im oberen Karbon 
vor; von diesen ist Senftenbergia (Pecopteris) elegans (Fig. 408, 12) die 
am besten bekannte Art. 

Die Blätter haben hier die Form einer Pecopteris und tragen an ihrer 
Unterseite, in einiger Entfernung vom Rande, große solitäre Schizaeaceen- 
Sporangien, deren Ring aber noch multiseriat ist. 

Der Ring scheint hier rein apikal zu liegen, aber ZEILLER bemerkt 
mit Recht, daß, wo der Annulus bei rezenten Formen oft nur eine einzige 
Wandzelle umgibt, ein Fossil außerordentlich gut erhalten sein müßte, 
um diese Eigentümlichkeit zu zeigen. Wir dürfen also wohl annehmen, 
daß auch hier wenigstens eine gewöhnliche Wandzelle im Zentrum des 
Annulus vorhanden war, und dann unterscheidet sich dieses Sporangium 
von dem der meisten rezenten Schizaeaceen nur durch seinen multi- 
seriaten Ring, welcher, wie wir sahen, wenigstens partiell auch noch bei 
einzelnen rezenten Lygodium-Arten vorkommt. 

Eine jüngere fossile Form, nämlich die jurassische Gattung Klukia 
(Fig. 408, 13), hat bereits einen uniseriaten Annulus. Auch hier ist das 
Blatt vom Pecopteris-Typus und trägt, wie die Figur von Klukia exilis 
Rıc. zeigt, die Sporangien in derselben Weise wie Senftenbergia an der 
Unterseite. 

Wir dürfen daraus also wohl schließen, daß die Schizaeaceen ursprüng- 
lich Pecopteris-artige Blätter gehabt haben, und daß die fertilen damals 
noch nicht, wie jetzt der Fall ist, von den sterilen formverschieden waren. 


Charakterisieren wir jetzt einmal die rezenten Genera kurz. Die 
Gattung 
Lygodium 


umfaßt Arten mit kriechenden Rhizomen, welche an ihrer Oberseite zwei 5 
Reihen von Blättern tragen, deren Insertionslinien sich aber so sehr ge- 


nähert haben, daß scheinbar nur eine Reihe von Blättern vorhanden ist. 


Diese Blätter verhalten sich eigentlich wie Stengel. 


Lygodium. 611 


Mit Ausnahme der Primärblätter zeigen sie unbeschränktes Längen- 
wachstum, sie können denn auch unter Umständen die respektable Länge 
von 100 Fuß erreichen; sie winden sich um Stützen, als wären es Stengel 
windender Pflanzen, und sind gleichzeitig, wie GÖBEL nachwies, Spreiz- 
kletterer. 

Der Bau der Blätter ist prinzipiell derselbe wie der der @leiche- 
niaceen, scheinbar also dichotom mit eingerollter Vegetationsspitze. 

Es ist bei den 
Lygodien eine Differen- 
zierung in sterile und 
fertile Fiedern einge- 
treten, die letzteren sind 
stärker eingeschnitten 
und finden sich nur an 
den oberen Teilen des 
Blattes. 

Zweifellos läßt sich 
die Verzweigung des 

_ Lygodium- Blattes ur- 
sprünglich auf Dicho- 
_  tomie zurückführen, 
wenn auch jetzt viel- 
fach monopodiale Ver- 

_ zweigung vorliegt. 

Der einfachste Fall, 
eine dichotome fuß- 
 förmige Verzweigung 

_ mit mehr oder weniger 

-  skorpoider Nervatur, _ 
_ welche an die Ver- 
_ zweigung des Blattes 
von Matonia pedata er- 

- innert, treffen wir bei 

- den sterilen Blättern 
von Lygodium palmatum zum 
(Fig. 409, I) an, welches IE 
aber schon gefiederte a nn 

- fertile Blätter hat. sen ru 3 

= Während die Di- 

ehotomien bei L. pal- Fig. 409. I. (link) Lygodium palmatum, 
_ _malum noch über eine I: (rechts) L. Smithianum. Originale nach Exemplaren 
große Strecke zusam- des Leidener Reichsherbariums. 

- menhängen, so daß das 

- Blatt eigentlich fiederspaltig ist, sind sie bei L. Smithianum (Fig. 409, II) 
2. B. ganz frei. 

2 Das andere Extrem, scheinbar vollkommen gefiederte Blätter, zeigt 
 L. polystachyum (Fig. 411, 1), auch wohl L. pinnatifidum genannt. 

; Fossil ist Lygodium schon aus der Kreide von Aachen bekannt. 

’ Eigentümlich ist der Umstand, daß bei vielen Lygodien die Blatt- 
- zipfel mittels eines speziellen Trennungsgewebes abfallen, so z.B. bei 
_ 1. articulatum, L. volubile. 

FE Die Sporangien entstehen bei Lygodium nicht, wie bei den meisten 
 Farnen, an der flachen Unterseite des Blattes, sondern aus marginalen 


39# 


612 Schizaeaceae. 


Zellen, sie entstehen also auf der Kante. Später aber wächst der Blatt- 
rand über die Sporangien hinweg, wodurch sie auf die Unterseite des 
Blattes verschoben werden. Ob dies ganz richtig ist, oder ob die Spor- 
angien dennoch auf der Unterseite des Blattes, nur sehr dem Rande 
genähert, angelegt werden, erfordert erneute Untersuchung. 

Wie dem auch sei, sicher ist der Zustand von dem der fossilen 
Klukia sehr verschieden, denn auch bei den erwachsenen Sporophyllien 
stehen die Sporangien nicht an der Unterseite der gewöhnlichen Fiedern, 
sondern an der Unterseite spezieller Blattlappen. Sie werden von lateral 
entstandenen Anhängegebilden, sogenannten Sorophoren, getragen, 
welche vielfach als Neubildungen angesehen werden, deren Homologon 
bei den sterilen Blättern fehlt. In der Tat sind sie nur auf eine feinere 


Fig. 410. Lygodium venustum. 1 Habitus, nach einem Exemplare aus dem | 
Reichsherbarium. 2—-4 Sori, nach GÖBEL. 


Zerschlitzung der Sporophylle zurückzuführen, wie das bei der Behand- 
lung von Schizaea klar werden wird. > 

Jedes Sporaugium ist schließlich von einem Indusium bedeckt 
(Fig. 410, 2—4). Da der Ring quer verläuft, öffnen sich die Sporangien 
natürlich mittels eines Längsrisses, der, wie GÖBEL nachwies, nach der 
offenen Seite des Indusiums gerichtet ist. 

Lygodium ist demnach ein Farn, der auf speziellen fertilen lateralen 
Auswüchsen der Sporophylle, den Sorophoren, marginale Sporangien 
bildet, welche später durch Auswachsen der Oberseite des Sorophors 
auf dessen Unterseite verschoben werden, und bei denen jedes Spor- 
angium von einem Indusium geschützt wird. 

In bezug auf der Anatomie ist Lygodium die einfachste Gattung 
aller Schizaeaceen. 

Im Rhizom treffen wir eine Haplostele ohne typisches Protoxylem 
an. Die zuerst gebildeten Tracheiden — sie liegen an der Außenseite 


Lygodium. 613 


‚des späteren Xylemstranges — haben keine spiraligen Wandverdickungen. 
Das rührt wahrscheinlich daher, daß das Xylem nur langsam in die 
Länge wächst. 
-In das Blatt tritt nur ein Bündel ein, ohne viel Störung in der 
Rhizomstele zu verursachen; dieses Bündel ist aber sehr eigentümlich 
gebaut, ja, wie TAnsLEY bemerkt, für Farne sogar ein Unikum. 
2 Auf dem Querschnitt 
ist dieses Bündel rundlich 
oder oval, zeigt aber im 
Xylem Einbuchtungen, ja 
dieses Xylem kann sogar 
bei L. palmatum die Form 
eines gleichseitigen Drei- 
ecks annehmen mit einer 
Protoxylemgruppean jeder 
Ecke, wie bei Spheno- 
phyllum im Stamme. Nach 
der Basis zu wird das . 
Xylem meistens runder; es 
_ ist über die ganze Länge 
des Blattbündels von einem 
Phloemring umgeben, der 
sich in den Einbuchtungen 
des Phloems verbreitet. 
Offenbar haben wir 
also mit einer nur wenig 
modifizierten Haplostele 
_ zu tun, und der ganze 
_ anatomische Aufbau von 
- Lygodium ist also sehr 
einfach. Auch in Hinsicht 
auf ihre Sporangien sind 
viele Zygodien mit einer 
_  Sporenzahl von etwa 256 
als wenig differenziert zu 
betrachten. In dieser Hin- 
sicht ist übrigens keine 
einzige Schizaeacee rein 
leptosporangiat, die Zahl 
- 128, welche bei Schizaea, 8 er rer POLFRERATNE 1 Fer 
: mi, 4 teriler el, n xem en aus dem 
rn und auch Leidener Reichsherbarium. 3 Querschnitt durch das 
; um pinnatifidum Rhizom von Lygodium diechotomum, nach BOODLE. 
orkommt, ist für eine 4 Querschnitt durch den Stengel einer Keimpflanze von 
ische Leptosporangiate L. japonicum unterhalb des ersten Blattes, nach BOODLE. 


el zu hoch. 
Betrachten wir jetzt einmal die 


Prothallien. 


E Von den Lygodien-Prothallien gibt BaAukE (Bot. Ztg., 1880, Beilage) 
_ gute Abbildungen, von denen eine Auswahl hier reproduziert werden mag. 
2 Daraus geht hervor, daß bald eine zweischneidige apikale Scheitel- 
‘ zelle entsteht, welche sogar noch aktiv bleibt, wenn sie bei anderen 


614 Schizaeaceae. 


Prothallien schon verschwunden ist, nämlich wenn die Archegonien bereits 
gebildet sind. Die gewöhnliche Herzform, wie wir diese bei den Poly- 
podiaceen kennen, tritt schon früh ein. 

BAUKE hat angegeben, daß die Lygodium-Prothallien diöcisch seien, 
er fand eigentlich nur 2 Prothallien, Antheridien wurden bloß an alten 
wuchernden Prothallien angetroffen. 

Hingegen fand Heım (Flora 1896), daß die Prothallien Archegonien 
und Antheridien produzieren, daß sie aber, ein bei Farnen seltener Fall, 
stark protogyn sind. Die Antheridien öffnen sich durch Abheben der 
Kappenzelle, sie sowohl wie die Archegonien sind normal gebaut; die 
Rhizoide sind anfangs weiß, später braun; sie sind negativ heliotropisch. 


Fig. 412. Prothalliumentwickelung von Lygodium, nach BAUkE. 


Eigentümlich ist die kollenchymatische Verdickung der Wände der 
Prothalliumzellen, welche nach Behandlung mit Eau de Javelle und 
Kongorot besonders deutlich wird. Es ist dies für alle Schizaeaceen- 
Prothallien charakteristisch. GÖBEL beschreibt eine eigenartige Ab- 
normität, welche bisweilen bei den Archegonien von Lygodium auftritt, 
und welche er „Vergrünung“ nennt. 

Während nämlich sonst nach der Befruchtung der Archegoniumhals 
bald abstirbt, bildete sich in den Zellen des Halses Chlorophyll, und 
diese vergrünten Halszellen wuchsen zu Adventivsprossen aus, welche 
meistens sofort zur Antheridienbildung schritten. GÖBEL betrachtet 
dies als eine Alterserscheinung. 

Bei jungen kräftigen Prothallien zieht das Meristem alle Baustoffe 
an sich und verteilt diese sozusagen über die verschiedenen Organ- 


Schizaea. 615 


rimordien. Bei den älteren Prothallien ist das Meristem geschwächt, die 
beitsteilung der Zellen weniger ausgesprochen, so daß Zellen, welche 
sonst andere Funktionen haben, jetzt wieder vegetativ werden können. 


° Wenden wir uns jetzt dem Genus 
Schizaea 
zu. Es sind dies kleine Farne, welche zumal in den Tropen und mit 


3 Vorliebe in schattenreichen Wäldern vorkommen. So bildeten die Bam- 
busa-Wälder um die Irrenanstalt in Buitenzorg herum eine für Beamte 


= und Besucher des Botanischen Gartens leicht erreichbare Fundstelle. 
Bei vielen Schizaeen sind die Blätter typisch dichotom verzweigt. 


Fig. 413. 1 Schizaea rupestris, Sporophyll. 2 S. rupestris, Sporophyllspitze 
in Flächenansicht, die laterale Anlage der fertilen Fiedern zeigend.. 3—5 Asplenium 
dimorphum. 3 Steriler, 4 fertiler Blattfieder. 5 Uebergangsform. 


Bei den Schizaeen scheint es besonders deutlich zu sein, daß die 
rangientragenden Blattabschnitte Neubildungen sind. Nehmen wir als 
ispiel die australische, von GÖBEL untersuchte Schizaea rupestris. 
Das sterile Blatt ist hier langgestreckt, linear und besitzt nur einen 
littelnerven; es wächst mittels einer zweischneidigen Scheitelzelle un:! 
ist ganz unverzweigt. 

Das fertile Blatt hingegen besitzt an seiner Spitze eine Anzahl von 
iedern (Fig. 413, 1), welche je 2 Reihen von Sporangien tragen, und 
auch die Blattspitze selber wird fertil. Aus der Entwickelung geht her- 
‘or, daß diese fertilen Blattteile marginal, als Aussprossungen des Blatt- 
randes unterhalb der weiterwachsenden Blattspitze entstehen (Fig. 413, 2). 
Alsbald bildet sich nämlich in einigen Segmenten eine zweischneidige 
Scheitelzelle aus, und der Sorophor entwickelt sich genau in derselben 
Weise wie ein Blatt. Das Ganze erinnert sehr an einen abgeflachten, 
verzweigenden Stengel. 


616 Schizaeaceae. 


Während es nun scheint, als wären diese Sorophore Neubildungen, 
meint GÖBEL, daß wir es hier bloß mit einem Fall zu tun haben, in 
welchem das Sporophyll mehr gegliedert ist als das gewöhnliche Blatt, 
wie wir das so oft bei Farnen sehen. Als einen Parallelfall erwähnt er 
eine Polypodiacee, Asplenium dimorphum (Fig. 413, 3—5). Bei dieser 
ist das sterile Blatt sehr verschieden vom fertilen, beim ersteren sind die 
Fiedern zweiter Ordnung breit, am Rande nur gekerbt, beim letzteren 
fiederschnittig geteilt, mit schmalen Zipfeln dritter Ordnung. Zwar liegt 
bei Asplenium dimorphum auch im sterilen Blatte an der Spitze eines 
jeden Nerven ein Vegetationspunkt, der sich nur bei den fertilen Blättern 
weiter entwickelt, und diese fehlen bei den sterilen Blättern von Schizaea. 


4 


i 


Fig. 414. 1 Schizaea diehotoma. 3 8. flabellum. 4 S. trilateralis, nach 
Originalen des Leidener Herbariums. 2 Sporangien. 5 Weibliches, 6 männliches Prothallium 
von S. pusilla, nach BRITTON und TAYLOR. : 


Aber wir können ebensogut sagen, daß sie bei Schizaea ebenfalls, jedoch 
rudimentär vorhanden sind und sich erst zeigen, wenn das Blatt fertil wird. 


Schizaea ist also nur ein spezieller Fall der Regel, daß bei den 
Farnen die Sporophylle meistens mehr gegliedert sind als die sterilen 
Blätter, und bei ZLygodium und Aneimia haben wir dasselbe, während 
hingegen bei Mohria Sporophylle und vegetative Blätter so ziemlich 
formgleich sind. Ja bei diesem Genus können sogar die Laubblätter 
stärker gegliedert sein als die Sporophylle. 

Während Schizaea rupestris nun in sterilem Zustande ungeteilte 
Blätter hat, gibt es viele andere mit geteilten Blättern. 

So sind z. B. die sterilen Blätter obenstehender $. dichotoma geteilt, 
aber auch sie bilden stets noch spezielle Fiedern für die Sporangien. 
Auch die Sporangien selber entstehen marginal, sie sind im Gegensatz 
zu denen von Lygodium ungestielt, haben kein Indusium und werden 


| Schiznea. 617 


erst, nachdem sie auf die Unterseite der Fiedern verschoben sind, vom 
umgebogenen Blattrande einigermaßen geschützt. Was die 


Anatomie 


betrifft, so steht Schizaea auf einer höheren Entwickelungsstufe als 
Lygodium. Während nämlich Lygodium in seinem Rhizom eine Haplo- 
stele hat, hat Schizaea eine Siphonostele, welche jedoch nicht amphi- 
phloisch ist und auch keine innere Endodermis hat. Wenigstens läuft 
sie nur lokal, meistens von den Blattlücken, hinunter. Ueberdies sind 
noch oft im Marke Tracheiden vorhanden, welche ihren Ursprung aus 
einer Haplostele verraten. 


Die Prothallien 


von Schizaea pusilla (Fig. 414, 5, 6) sind von E. G. BRITTONn und 
A. TayLor (The Life-History of Schizaea pusilla, Bull. Tor. Bot. Club. 28, 
p- 1—19, pls. 1—6, 1901) beschrieben worden. Diese Zeitschrift ist mir 
leider nicht zugänglich, ich muß mich also auf das beschränken, was 
CHAMBERLAIN in seinem Referat in der Bot. Gaz., 1901, S. 363 darüber 
sagt. Die x-Generation besteht aus zahlreichen, aufrechten, verzweigten 
Filamenten, welche sehr an das Protonema eines Mooses erinnern. Diese 
bleiben bestehen, bis die junge 2x-Generation bedeutende Dimensionen 
erreicht hat. Die Archegonien sind nicht eingesenkt, sondern ganz frei 
und erinnern an die gewisser Lebermoose. Sie entstehen aus einer Ober- 
flächenzelle, welche zu einem dreizelligen Fädchen auswächst. Die 
Scheitelzelle dieses Fädchens bildet den Hals, welcher aus 4 Etagen von 
Zellen besteht, deren jede aus 4 Zellen aufgebaut ist. 

Aus der mittleren Zelle entsteht die Zentralzelle, welche die Hals- 
 _ kanalzelle, die Bauchkanalzelle und die Eizelle bildet, während aus der 
' unteren Zelle der Bauch des Archegons hervorgeht. Die Antheridien- 
 entwickelung wurde weniger genau studiert. Nach der von CAMPBELL 
 entliehenen Fig. 414, 6 scheinen die Antheridien auf kurzen Antheridio- 
 phoren zu stehen. 

In den Annals of Botany, Vol. XVI, 1902, p. 165 beschreibt Tuomas, 
leider ohne Figuren, unter dem Titel „An Alga-like Fernprothallium“, das 
_ Prothallium der australischen Schizaea bifida. 

Bei dieser Art stehen, so wie bei S. pusilla, die Archegonien und 
- die Antheridien auf den Filamenten selber, und es fehlen also die 
-  massiveren Gametangiophore von Trichomanes. Der Umstand, daß das 
- Prothallium von Schizaea filamentös ist, ist interessant, weil diese Pflanzen 
an trocknen Standorten wachsen, und man also keinen Grund hat, wie 
- im Falle von Trichomanes, an die Möglichkeit einer sekundären An- 
 passung an besonders feuchte Standorte zu denken. 

3 Wahrscheinlich ist das Schizaea-Prothallium als die primitive Form 
- der Farnprothallien aufzufassen, und die Prothallien der Polypodiaceen 
2. B., wie wir schon früher auseinandersetzten, sind als dominierend ge-- 
- wordene Gametangiophoren zu betrachten. 


Werfen wir nun noch einen Blick auf die Gattung 


Mohria. 


E- Der einzige Repräsentant dieser Gattung ist ein krautiger Farn, 
- dessen Rhizom eine Dictyostele enthält und dessen Blätter in mehreren 
- Reihen inseriert sind. Sie hat den Habitus gewisser Cheilanthes-Arten. 


618 Mohria. 


Die fertilen Blätter sind von den sterilen kaum verschieden, meistens 
sind die sterilen sogar feiner zerteilt als die fertilen. 

Die Sporangien besitzen kein Indusium, sie stehen in zwei Zeilen 
entlang des Nerven des betreffenden Segments und werden vom einge- 
rollten Blattrande (Fig. 415, 2) geschützt. Die Prothallien von Mohria 
sind von BAUKE und von HEIM untersucht worden. 

Der Keimfaden verwandelt sich alsbald in eine breit-spatelförmige 
Zellplatte, an welcher zwar bisweilen eine keilförmige Zelle, welche einer 
Scheitelzelle ähnelt, zu sehen ist, die aber nicht mittels dieser, sondern 


Fig. 415. 1 Mohria achilleifolia, Original. 2, 3 M. caffrorum. 2 Fertile 
Fieder, nach Dies. 3 Habitus, Original nach einem Exemplare aus dem Leidener Reichs- 
herbarium. 


mittels eines seitlich gelegenen Meristems wächst, so daß es sich beim 
weiteren Wachstum in einer zur Längsachse des Keimfadens schiefen 
Richtung nach vorn ausbreitet. Später wird das Prothallium unregel- 
mäßig herzförmig, die Einbuchtung liegt dann in der Scheitelregion; 
später entsteht bisweilen ein dritter Lappen zwischen den beiden anderen. 

Die Antheridien entstehen seitlich am Meristem und zeigen den ge- 
wöhnlichen Polypodiaceen-Typus, so daß ihre Kappenzelle bei der Oefinung 
sternförmig zerreißt. In dieser Hinsicht, sowie durch den Besitz einer 
Dictyostele, steht also Mohria entschieden höher als Lygodium oder 
Schizaea, da sie aber in beiden Punkten mit Aneimia übereinstimmt, 
wollen wir die Frage ihrer Stellung dort besprechen. 


SEHEN Be an en et 


Aneimia. 619 


Die Aneimia-Arten 


unterscheiden sich von Mohria durch die viel stärkere Spezialisierung 
_ ihrer Sporophylle. Bei diesen ist das Laminargewebe stark reduziert, 
so daß ährenförmige Sporangienmassen entstehen. Ein schönes Beispiel 
etet die abgebildete Aneimia rotundifolia. Auch sie sind dictyostel, 
einigen aber ist die Dictyostele reduziert zu einer amphiphloischen 
- Siphonostele. 

Bei den höchsten Schizaeaceen tritt also eine Stelärform, die Dietyo- 
stelie auf, welche für die höheren Farne charakteristisch ist. Es ist 
hier also gewiß am Platze zu erörtern, wie Dictyostelie entstehen kann; 
ich kann dies wieder an der Hand von TAansLEYs Lectures tun. 


Fig. 416. 1 Aneimia rotundifolia, Original nach einem Exemplar aus Kew- 
2,5 A. Phyllitidis Sw., nach PRANTL, TANSLEY und DIELS. 2 Seitenansicht 
jungen fertilen Segments. 3 Fertiles Segment von der Unterseite. 4 Diagramm der 
breiteten Stele, von oben gesehen. 5 Querschnitt durch die Stele. 1—3 Blattbündel, 
kaulinäre Stränge. 6 Prothallium von Aneimia spec., nach BAUKE. 


 TAnsLEY betont, daß man Dictyostelie leicht von Siphonostelie, 
speziell von amphiphloischer Siphonostelie ableiten kann. 
Sobald nämlich zwei sukzessive Blattlücken sich übergipfeln, sei es 
- dadurch, daß die Blätter dicht gedrängt, d. h. also sich sehr nahe stehen, 
‚sei es dadurch, daß jede Blattlücke sich verlängert, bis sie das Ende der 
chsten Blattlücke passiert, muß Dietyostelie entstehen, d. h. ein amphi- 
-phloischer Hohlzylinder, bei welchem wenigstens gewisse Querschnitte 
zwei oder mehr Blattlücken zeigen. 
Die einfachsten Formen einer solchen Siphonostele sind nur wenig 
_ verschieden von einer dorsiventralen amphiphloischen Siphonostele mit 
- dicht gedrängten Blättern, wie ein Vergleich der noch siphonostelen Noio- 
- chlaena Marantae (Fig. 417, 1) mit der dietyostelen Pellaea rotundifolia 
(Fig. 417, 2) zeigt. 

= 


N 


620 


Entstehung der Dietyostelie. 


Bei den mehr ausgesprochen dictyostelen Farnen wird die Struktur 
viel komplizierter, aber stets lassen sie sich in ähnlicher Weise von 
amphiphloischen Siphonostelen ableiten, und oft geht dies direkt aus der 


Ontogenie hervor. 


Zweifellos aber sind nicht alle Lücken in der Stele der höheren 


I | 


> 
N - 


dietyostelen Farne Blattlücken, es gibt auch 
durchlöcherte amphiphloische Siphonostelen, 
welche aber auf Reduktionserscheinungen 
beruhen, und diese Löcher werden wohl 
besser mit TAnsLEey als Perforationen be- 
zeichnet. _ 

Wir können uns vorstellen, daß diese 
Zustände durch die Nichtausbildung von 
trachealen Elementen entstehen an Stellen, 
wo sie aus irgendeinem Grunde überflüssig 
sind, aber über die Bedingungen ihrer 
Bildung wissen wir noch nichts. 


Fig. 417. Entwickelung der Dietyostelie, 
nach TAnsLEY. 1 Notochlaena Marantae, die 
Blattlücken übergipfeln einander nicht. 2 Pellaea 
rotundifolia. Jede Blattlücke ist nach vorn ver- 
längert, so daß sie die nächste übergipfelt. 3, 4 Dia- 
gramme von verhältnismäßig einfachen dorsiventralen 
Stelen, nach METTENIUSs. 3 Asplenium obtusi- 
folium, das Gefäßbündelsystem ist longitudinal in 
der ventralen Mittellinie durchschnitten und ausge- 
breitet, so daß die beiden Hälften der ventralen Meri- 
stele oben und unten in der Figur liegen, drei Quer- 
schnitte sind gezeichnet durch die in der Figur be- 
zeichneten Stellen. 4 Platycerium aleicorne, die 
Hälfte des Gefäßbündelsystems von der Seite gesehen, 
die ventrale Meristele ist perforiert und bildet ein 
Netzwerk. 


An die Schigaeaceen werden wohl am besten die Marsiliaceen an- 


angeschlossen. 


Vierzigste Vorlesung.’ 


Die Polyciliaten. : 
III. Die Filieales. 
c); Die Leptosporangiaten. IV. 


Nachdem wir von CAMPBELL und GÖBEL auf den Umstand auf- 
merksam gemacht worden sind, daß bei den 


Marsiliaceen 


® äie Sorophoren, hier Sporocarpien genannt, so wie bei den Schizaeaceen 
\ marginal entstehen, ist es wohl am besten, die Marsiliaceen an die 
E anzuschließen. Die Marsiliaceen sind jedoch durch die ver- 
schiedensten Anpassungen, speziell durch Ausbildung von Schutzmitteln 
- für die Sporangien und durch Bildung von Heterosporie stark abgeleitet. 
= Während die Marsiliaceen im allgemeinen keine Spur eines Annulus 
mehr aufweisen, fand CAMPBELL (Affinities of the Ophioglossaceae and 
tincene, American Naturalist, 38, 1904, p. ‚161—775) bei Pilularia 
_ americana Spuren eines fast apikalen "Ringes, wie bei den Schizaeaceen. 
Betrachten wir nun die in der Tat von den Schizaeaceen sehr ver- 
_ schiedene Familie, und beschränken wir uns dabei zunächst auf eine 
Ü eibung der erwachsenen x-Generationen. 
—- Die Familie enthält bloß 2 Genera, Marsilia und Pilularia. Von 
E ist 
4 Marsili 
gewiß die am wenigsten abgeleitete; besprechen wir sie also zunächst. 
Die Marsilien umfassen etwa 50 Arten, von denen einige eine sehr 
große Verbreitung aufweisen. So kommt M. quadrifolia in Europa, 
_ Asien und Nordamerika vor. 
Es sind Moor- oder Wasserpflanzen, welche aber stets im Boden 
'wurzeln. 
Der kriechende Stengel, das Rhizom (Fig. 418, 1), trägt an seiner 
- Oberseite zwei Reihen alternierender Blätter, während aus seiner Unter- 
seite zwei Reihen von Wurzeln entspringen. 
r Unter jedem Blatt entsteht eine Seitenknospe; diese werden an der 
_ ventralen Seite des mittels einer tetraedrischen Scheitelzelle wachsenden 
egetationspunktes angelegt. Im Rhizom finden wir eine amphiphloische 


| 
2 yr 
3 

| N 
N 
Kg? 
vi 


622 Marsilia, 


Siphonostele. Im Marke ist oft ein zentraler Stereomstrang vorhanden. 
Die Blätter sind gestielt und vierfiederig, wenigstens die Luftblätter, 
denn die Keimung lehrt, daß bei Marsilia 4 Arten von Blättern auf- 
treten, nämlich 1) der Kotyledon, 2) untergetauchte Primärblätter mit 
einfacher Lamina und Spaltöffnungen an der Oberseite, 3) Schwimm- 
blätter (Fig. 418, 2), deren Laminae sich auf der Oberfläche des Wassers 
ausbreiten und auch ausschließlich an der Oberseite Stomata bilden, 
4) Luft- oder Landblätter (Fig. 418, 1), welche sich oberhalb des Wassers 
entwickeln und beiderseits Stomata bilden. Meistens können nur letztere 
fertil werden. 

Die Lamina der Landblätter ist meistens etwas kleiner als die der 
Schwimmblätter, der Stiel hingegen ist fester, wodurch die Lamina 
emporgehoben wird. 


iin. 
w 


— 


N 


a 


RN 


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Fig. 4148. Marsilia Drummondii. 1 Fertile, 2 Wasserform. Original nach Exem- 
plaren des Leidener Herbariums. 


Eine weitere Eigentümlichkeit, welche nur den Landblättern eigen 


ist, ist ihr periodischer Schlaf, während dessen die Blätter in die Knospen- 
lage zurücktreten; jeden Abend schließen sie sich, um sich morgens 
wieder zu öffnen. Bringt man eine Marsilia mit Landblättern unter 
Wasser, so sterben diese ab und werden sehr bald, bei einem Versuche 
Brauns innerhalb 14 Tagen, durch Schwimmblätter ersetzt. 

Während unsere europäische M. quadrifolia wenigstens einmal im 
Jahre vom Wasser bedeckt werden muß, um es zu voller Entwickelung, 
zumal zur Fruktifikation zu bringen, ist das für die australische M. 
hirsuta nicht nötig; diese kann ganz trocken kultiviert werden, und wenn 
auch die oberirdischen Teile bei völliger Wasserenthaltung absterben, so 


zeigt Begießung einer solchen Trockenkultur, daß die Pflanzen am Leben E 


geblieben sind, indem sie sofort wieder Blätter bilden. 


Sie haben die Trockenzeit überstanden mittels eigentümlicher, in : | 


der Weise der Rhizome von Corallorhiza korallenartig verzweigter Seiten- 


zweige des Rhizoms von fleischiger Konsistenz. Diese Seitenzweige 3 
tragen an ihrer Oberseite zwei Reihen flach-kegelförmiger Blattrudimente. 


a ln a aan a el cz 


Sporocarpien. 623 


Diese knolligen Ruheknospen setzen die Pflanze in den Stand, den 
in ihrem Vaterlande oft sehr langen Trockenperioden erfolgreich zu 
widerstehen. 

An einer fruktifizierenden Marsilia finden wir in der Nähe des 
 Rhizoms mehr oder weniger bohnenförmige, bilateral symmetrische 
„Früchte“, die sogenannten Sporocarpien. 

Sie entspringen einzeln oder zu mehreren dem Stiel des Luftblattes 

in der Nähe von dessen Basis. 

Bei Marsilia quadrifolia (Fig. 419, I) stehen sie meistens in Paaren, 
und bei dieser vereinigen sich die Sporocarpstiele an deren Basis; bisweilen 

wird nur ein Sporocarp gebildet oder es bilden sich 2 mit vollkommen 
freien Stielen oder seltener 3 oder 4 meistens mit gemeinsamem Stiele. 

Ueber die reife Kapsel verläuft an der Rückenseite der Stiel und 
bildet links und rechts Seitennerven, welche, sich gabelnd, nach der Bauch- 
seite verlaufen (Fig. 420, 1—3). 


Is 
Rt 


= Fig. 419. I. (links) Marsilia quadrifolia. II. (rechts) M. polycarjpja, nach 
_ ‚Exemplaren des Leidener Reichsherbariums. 


Innerhalb der Sporenkapsel befinden sich zwei Reihen von Höhlungen 
420, 5, 6), welche von der Bauchseite nach der Rückenseite ver- 
; en, und in einer jeden dieser Höhlungen befindet sich an der der 
F- lenwand des Sporocarps zugewendeten Seite eine in die Höhlung 
 hineinragende Rippe, welche an ihrer Innenseite Makrosporangien, an 
_ ihren Flanken Mikrosporangien trägt. 
Er Das Gewebe im Innern der Sporenkapsel ist weich und umhüllt 
jeden Sorus vollkommen; es bildet beim Aufspringen der Kapsel um 
jeden Sorus herum ein vollkommen geschlossenes Säckchen. 
E Die reifen Mikrosporangien enthalten je 64 Mikrosporen, während in 
jedem Makrosporangium nur eine Makrospore vorhanden ist. 
= Die Oeffnung der Kapsel geschieht in sehr eigenartiger Weise; es 
_ war zumal HAnSTEIN, der die Details beschrieb. 
® \ Verwundet man die steinharte Fruchtschale ein wenig an der Bauch- 
- seite und legt sie darauf in Wasser, so dringt dieses in die Frucht ein 
E _ und verursacht die Aufschwellung des weichen Gewebes, das die Soral- 


624 Marsilia. 


höhlungen umgibt. Infolgedessen öffnet sich das Sporocarp mittels eines 
Risses an der Bauchseite zweiklappig. An der Bauchseite des Sporo- 
carps befand sich nun ein bestimmter Gewebsstrang, der sehr stark quell- 
fähig ist, als hyaliner Wulst hinaustritt (Fig. 420, 11) und die weniger 
quellungsfähigen Soralsäckchen mit herauszieht. 

Infolge der Streckung dieses Wulstes oder Gallertringes werden die 
Soralhöckerchen an ihrer Rückenseite abgerissen und ganz aus der Frucht 
herausgezogen. Meistens zerreißt schließlich auch der Wulst an einem 
Punkte, streckt sich und trägt nun die noch stets geschlossenen Soral- 
säckchen in zwei Reihen. Während diese Soralsäckchen im Sporocarp 
dicht gedrängt standen, sind sie jetzt ziemlich weit voneinander entfernt. 


Fig. 420. Marsilia-Sporangien und deren Entwickelung. 1—3 Verlauf der Seiten- 
adern der Frucht. 4 Medianer Längsschnitt einer sehr jungen Frucht. 5 Querschnitt einer 
' solehen. 6 Teil eines Längsschnittes senkrecht auf Fig. 4. Ma Makrosporangien, Mi Mikro- 


sporangien, Sk die Ausfuhrkanäle der Sori, F Gefäßbündel. 7—9 Marsilia polycarpa, 


nach GÖBEL. 7 Junges Sporophyli von der Seite, F Anlage eines Fiederblättehens, S junge 
Sporocarpien. 8 Junges Sporophyll von oben. 9 Unterer Teil eines Sporophylis mit 
8 Sporocarpien. 10—13 M. Salvatrix, nach GÖBEL. 10 Frucht. 11 Eine in Wasser auf- 
gesprungene Frucht läßt einen Gallertring hervorkommen. 12 Der Gallertring G ist zerrissen 


und ausgestreckt. Sr die Sorusfächer. 13 Ein Fach mit seinem Sorus aus einer reifen 


Frucht. Ma Makrosporangien, Mi Mikrosporangien. 


Diese Vorgänge spielen sich innerhalb einiger Stunden ab und sind noch 
an sehr altem Herbarmaterial, ja sogar an Alkoholmaterial zu demon- 


‚strieren, denn infolge der sehr dicken Sporocarpwand stirbt das innere 
Gewebe nicht, wenn die Wand nur nicht verletzt ist, sogar nicht nach 


vierjährigem Aufenthalt in Alkohol. 
Schließlich verschleimen auch die Dorsalsäckchen, wodurch die Sporen 
frei werden, keimen und sich so schnell entwickeln, daß schon innerhalb 


12—18 Stunden nach dem Eindringen des Wassers in das Sporocarp, = 


die Befruchtung stattfindet. 
Was sind nun diese Sporocarpien für Dinge? 


Entwickelung der Sporocarpien. 625 


Sie entstehen so wie die Sorophore der Schizaeaceen lateral am 
Blatte und sind als solche Sorophore zu betrachten, welche um deren 
Mittelnerven herum umgebogen und deren Ränder zu einer Bauchnaht 
verwachsen sind. Das geht sehr schön aus GÖBELs Untersuchungen an 
Marsilia polycarpa hervor (Fig. 420, 7; Fig. 420, 8). Sie entstehen dort 
an jenem Teile des Blattprimordiums, welches später zum Stiel werden 
wird, in einem Momente, wo die Blattlamina noch nicht gebildet ist, und 
zwar wie bei den Schizaeaceen marginal, mit dem Unterschied, daß sie 
nicht beiderseitig, sondern einseitig gebildet werden, also unilateral stehen. 


Die Entwickelung der Sporocarpien 


selber ist sehr sorgfältig von JOHNSON bei Marsilia quadrifolia unter- 
sucht worden (JOHNson, On the development of the leaf and sporocarp 


Fig. 421. Marsilia. 1 Querschnitt des Stammes, die Scheitelzelle eines jungen 
Blattes zeigend. 2 Längsschnitt eines jungen Blattes, welches sein Scheitelwachstum fast be- 
endet hat. 3 Querschnitt durch einen fast reifen Petiolus.. 4 Horizontalschnitt durch die 

eines Blattes, die ersten Anlagen der Fiedern zeigend, nach JOHNSON. 5, 6 Ent- 


 wiekelung des Blattes von M. Drummondii, nach HANSTEIN. 


in Marsilia quadrifolia L., Ann. of Botany, Vol. XII, 1899, p. 119). 
- Bevor wir zur Besprechung schreiten, wollen wir ebenfalls an der Hand 
-  Jonnsons die Entwickelung des Blattes verfolgen. 
Die Blätter entstehen in zwei Reihen, je eine an jeder Seite der 
 Mediane auf der dorsalen Seite des Rhizoms. Jedes Blatt entsteht aus 
einer typisch zweischneidigen Scheitelzelle, welche aus einem der dorso- 
lateralen Segmente von der tetraedrischen Scheitelzelle des Stengels 
hervorgeht (Fig. 421, 1). Diese Blattscheitelzelle schneidet abwechselnd 
— links und rechts Segmente ab und baut so das junge Blatt auf, dessen 
 adaxiale Seite dem Stammscheitel zugekehrt ist. Nachdem 15 oder 16 
-  Segmentpaare gebildet worden sind, hört die Funktion der Scheitelzelle 
auf (Fig. 421, 2), wahrscheinlich infolge des Auftretens einer periklinen 
Wand, wie diese nach SADEBECK, Kny und BowERr auch bei anderen 


- Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 40 


626 


!Marsilia. 


Leptosporangiaten gebildet wird. Das junge Blatt ist dann etwa 1 mm lang 
und 0,15 mm im Querschnitt nahe der Basis. Es ist ein schlank konisches 
Organ, das oberwärts über der Stammspitze eingerollt ist. Auf dem Quer- 
schnitt ist es bis zum Anfang der Bildung der Fiedern fast kreisrund. 


Fig. 422. Marsilia. 1 Querschnitt des Petiolus, den 
Ursprung des Sporocarps zeigend. 2 Querschnitt einer Frucht 
beim Anfang der Bildung des Soruskanals Sk, Fm, Mutter- 
zelle des Sporocarps, Me, Marginalzellen des siebenten Grades. 
3 Querschnitt eines Stammes und eines jungen Blattes mit 
zwei Sporocarpien, alle drei fast parallel zu dem Stengel ver- 
laufend. S Stengel, L Blatt, F, F, Sporocarpien. 4 Ein junges 
Sporocarp auf einem Petiolus, die Kapsel gegen ihren Stiel 
gebogen zeigend. P Petiolus, K Kapsel, Ks Kapselstiel. 
1—4 nach JoHnson. 5 Marsilia polycarpa, nach GÖBEL. 
Sehr junges Sporocarp von der Oberseite. x,'x, Mutterzellen 
der Sori, die, aus Randzellen hervorgehend, hier schon etwas 
nach der Oberseite verschoben erscheinen. St Stiel. 


Durch weitere Tei- 
lungen und Differen- 
zierungen, deren Details 
bei JOHNSON nachge- 
sehen werden mögen, 
entstehen schließlich im 
Petiolus großeintercellu- 
läre Kanäle (Fig. 421, 3), 
welche hier und da 
von Querwänden unter- 
brochen sind. 

Die Entwickelungder 
Lamina fängt damit an, 
daß das 10. und 11. oder 
11. und 12. Segment, kurz 
bevor die Scheitelzellein- 
aktiv wird, zur Bildung 
des ersten Fiederpaares 
jederseits lateral und 
ventralauszuwachsen an- 
fangen (Fig. 421, 4). Bald 
nach Einstellung des 
Scheitelwachstums wach- 
sen die Segmente ober- 
halb des ersten Fieder- 
paares inähnlicher Weise 
aus zur Bildung des 
terminalen Fiederpaares 
(Fig. 421,5—6). Die Ent- 
stehung und das Wachs- 
tum dieser Fiedern ist 
die Folge anhaltender 
Aktivität von Marginal- 
zellen. Vom axialen Blatt- 
bündel des Petiolus wird 
ein Zweig an jede Fieder 
abgegeben. Er verzweigt 
sich darin wieder und 
bildet die anastomo- 
sierende, für das Mar- 
silia-Blatt charakteristi- 
sche Nervatur. 

Das junge Sporocarp 
entsteht nun am jungen 
fertilen Blatt, wenn dieses 


erst 6 oder 7 Segmentpaare zählt, und also lange vor Anlage der 


Fiedern. 


Es entsteht aus einer in einer der Marginalzellen an der Innenseite 
des Blattstieles gebildeten Scheitelzelle (Fig. 422, 1). Das Sporocarp 


- 


ET 


Sporocarpien. 627 


entsteht also genau in derselben Weise wie ein Sorophor bei den 
Schizaeaceen. 

Die Scheitelzelle des so entstandenen Sporocarps schneidet nun 
rechts und links Segmente ab, bis deren ungefähr 23 Paare gebildet 
worden sind. 

Dadurch entsteht eine einem jungen Blattprimordium recht ähnliche 
Papille. Diese Papille biegt sich alsbald rechteckig um, bald wird die 
Krümmung noch stärker, und schließlich liegt die Spitze der Papille, 
welche das eigentliche Sporocarp werden wird, mit ihrer Ventralseite 
dem Petiolus angedrückt. 

Die Kapsel ist in diesem Stadium etwa 1 mm groß (Fig. 422, 4) und 
hat schon angefangen Sori zu bilden. 

Eine bischofstabähnliche Krümmung, wie die jungen Blätter dies 
zeigen, kommt nicht vor. 

Wenn ein zweites Sporocarp gebildet wird, entsteht dies gewöhnlich 
aus einer Marginalzelle des 2. oder 3. Segmentes des ersten Sporocarp- 
Primordiums. 

Der Stiel differenziert sich nicht so stark wie der Blattstiel, hat 
bloß sehr enge Luftkanäle und ist dadurch fester und massiver. 


Die Kapsel, das eigentliche Sporocarp, 


entsteht aus den 17 oder 18 oberen Segmenten des Sporocarp-Primordiums. 
Die Gewebedifferenzierung findet zunächst in derselben Weise wie im: 
Stiel statt, und das dorsal gelegene Gefäßbündel ist eine Fortsetzung des: 
axialen Bündels des Stieles. 

Die äußere Zellschicht teilt sich so wie beim Blatte in eine ein- 
schichtige Epidermis mit Spaltöffnungen und bald abfallenden Haaren 
und eine Hypodermis, welehe sich aber anders als im Blatte verhält. Sie 
teilt sich nämlich transversal und bildet die beiden Schichten verdickter 
Zellen, welche die Wand der reifen Kapsel bilden. 

Das weiter nach innen gelegene Gewebe bildet verschiedene Schichten 
locker zusammengefügter Zellen zwischen Gefäßbündel und Hypodermis, 
und zwischen diesen und der Hypodermis werden, meistens nur an der 
Dorsalseite, zahlreiche Luftkanäle gebildet, welche, so wie im Petiolus, 
durch Querwände unterbrochen werden. 

Das junge Sporocarp bildet nun an seiner Oberfläche die Sori. Das 
ist zumal bei Marsilia polycarpa (Fig. 422, 5) deutlich, aber diese Sori 
werden später durch Wucherung des anliegenden Gewebes in Gruben 
versenkt. Sie entstehen marginal (Fig. 422, 5), genau so wie bei den 
Schizaeaceen. 

Wie diese Wucherungen, durch welche die Sori in Höhlungen zu 


- liegen kommen, entstehen, geht klar aus Jomnsons Figuren hervor. 


Macht man einen Querschnitt durch ein junges Sporocarp, so sehen 


wir, daß jede seiner Etagen durch eine mediane Wand (MW Fig. 423, 2) 


in zwei Hälften zerlegt wird, und da jede dieser Hälften sich in ähn- 
licher Weise entwickelt, wird die Kapsel bilateral symmetrisch. 
In jeder Hälfte tritt zunächst (vergl. Fig. 423, 2) eine Wand 1 auf, 


welche das Sporocarp in Quadranten zerlegt, von diesen bleiben die 
unteren steril und interessieren uns also vorläufig nicht weiter; die 
oberen werden fertil. 


Aus einer Oberflächenzelle entwickelt sich die Placenta, welche später 
den Sorus bildet. Die unter dieser Oberflächenzelle gelegenen Zellen 
40* 


» 


628 Marsilia. 


wachsen zu einer Anzahl’von Zipfeln aus, welche kongenital seitlich ver- 
wachsen und so die Wände der Kapsel bilden. Das scheint mir wenigstens 
die plausibelste Erklärung. 

Das Sporocarp ist also vergleichbar einem Schizaea-Sorophor, der 
sich in einen Stiel und einen gelappten oberen Teil differenziert hat, 
und von welchem die Lappen aufwärts umgebogen und sowohl apikal 
wie lateral miteinander verwachsen sind. 

Die Ontogenie ist aber so stark abgekürzt, daß freie Lappen in 
keinem Stadium der Entwickelung auftreten (vergl. Fig. 422, 4—$6). 


Fig. 423. Marsilia quadrifolia, nach JOHNSON. 1 Junges Blatt. F die Mutter- 
zelle resp. Scheitelzelle des Sporocarps, X die Scheitelzelle des Blattes, MC und SW 
Teilungen in den Segmenten der Blattscheitelzelle. 2 Querschnitt durch ein junges Sporo- 
carp, dessen Randzellenwachstum bereits entwickelt it. MW die mediane Teilungswand, 
1—4 die der Reihe nach aufeinanderfolgenden Antiklinen einer jeden Blatthälfte, MC, und 
MC, die Marginalzellen. 3 Entwickelung einer Blatthälfte. MC, die Mutterzelle des Sorus, 
die Zellgruppen links von 5 sind die Anlagen des Indusiums, SC erste Anlage des Sorus- 
kanals.. 4—6 Aufeinanderfolgende Entwickelungsstadien des Sorus resp. des Soruskanales, 
bei 5 überragen die zwischen 4 und 6 gelegenen Zellgruppen bereits etwas die Sporangium- 
anlage und bedecken bei 6 die letztere vollständig. 7 Querschnitt durch die beiden Klappen 


. eines jungen Sporocarps. 8 Längsschnitt durch dieselben. AC Luftkanäle, DB Dorsalbündel 3 


des Sporocarps, GR Gallertring, I. IND innere Zellenlage des Indusiums, LB seitlicher Zweig 
eines Dorsalbündels, LBF Ast eines seitlichen Zweiges des Dorsalbündels, MASP Makrospor- 


angien, MASP.MC Makrosporangienmutterzellen, MISP Mikrosporangien, MW mediane E 


Teilungswand (vergl. Fig. 2), O.IND äußere Zellenlage des Indusiums, PAB Placentabündel, 


PABR Placentaverzweigung, SC Soruskanal, STB das Bündel des Stiels des Sporocarps. 


Infolge dieser Lappenbildung kommen die Sori in geschlossene 


Kanäle zu liegen (Fig. 423, 7). Die Zellen oberhalb der zur Placenta 
werdenden Oberflächenzelle wachsen zu einem Indusium aus, und die 
seitlich verschmolzenen Indusien bilden das Gewebe, welches die Soral- 


kanäle an der Innenseite umgibt. 
Der Gallertstrang, welcher später die Sori aus der Kapsel hervor- 
zieht, entsteht durch Differenzierung im inneren Gewebe. 


“ 


ER 


5 


TE 
en R 


1 


Nerösk 


‚und von einer Schleim- 


und es ist dieses 


Die x-Generation. 629 


Ursprünglich liegen auf der Placenta die Mutterzellen der Makro- 
und Mikrosporangien nebeneinander, da sie Schwesterzellen sind, alsbald 
aber wachsen die Makrosporangienanlagen viel schneller, ragen in die 
Soralhöhle hinein und drängen die Mikrosporangien beiseite, welche 
dadurch schließlich um 90° gedreht werden (vergl. Fig. 424). 

Die Entwickelung der Sporangien ist normal; in den Makrospor- 
angien entsteht schließlich eine Makrospore, in den Mikrosporangien 
bilden sich 64 Mikro- 
sporen. 


Betrachten wirjetzt 
einmal die 


x-Generation. 


Ich halte mich da- 
bei an die Schilderung, 
welche CAMPBELL von 
Marsilia vestita gibt. 

Bei dieser Art sind 
die Makrosporen ellip- 
soide Zellen von etwa 
%, bei ®/, mm Quer- 
schnitt, elfenbeinweiß 


schicht umhüllt. Dar- 
unter liegt eine dicke 
Wand, mit Ausnahme 
an der Spitze, wo sich 
eine Papille befindet, 
welche von einer 
dünnen braunen Mem- 
bran bedeckt ist. 

In dieser Papille 
befindet sich feinkör- a, 
niges Plasma und der 
Nucleus (Fig. 425, 1), 


Plasma, welches das 
Prothallium bildet; der 


omg Sa Era ist Fig. 424. Marsilia quadrifolia, nach JoHNsoR. 
ungspiasma ; Teil eines Querschnittes einer älteren Kapsel nahe der ven- 


voll von Reservesub- tralen Seite. 2 Id., etwas älter. 3 Id., noch etwas älter. 


stanz gefüllt. Auf der _ 4 Id., noch etwas älter. 
Spitze der Papille 


finden wir die 3 Leisten, welche den tetraedrischen Ursprung der Spore 


verraten. 
Die erste Teilung in der Makrospore (vergl. Fig. 425, 2—6) findet 


‚bei M. vestita schon 12 Stunden, nachdem die Spore in Wasser gelegt 


ist, statt. Vorher schon hat das Plasma in der Papille an Umfang 
zugenommen, und der ursprünglich abgeflachte Nucleus ist kugelig 
geworden. 

Die erste Wand steht meistens transversal und trennt so die Mutter- 
zelle des Prothalliums vom Rest der Makrospore ab. Darauf werden 


630 Marsilia, 


auf diese Trennungswand nacheinander drei senkrechte periphere Wände 
gesetzt, welche eine größere innere Zelle von drei flachen Hüllzellen 
trennen (Fig. 425, 2—6), und darauf wird von der inneren Zelle mittels 
einer Querwand eine basale Zelle abgeschnitten, oder die basale Zelle 
wird schon, nachdem die erste oder zweite Hüllzelle gebildet worden ist, 
angelegt, oder aber die Basalzelle wird, wie bei Pilularia, zuerst ge- 
bildet, so daß die Hüllzellen auf ihr inseriert sind. 

Daraus geht also wohl hervor, daß die Basalzelle und die Hüll- 
zelle, wie STRASBURGER (Flora, 1907, S. 134) dies ausdrückt, gleich- 
wertig sind. 


Fig. 425. I Marsilia vestita, nach CAMPBELL. Keimung der Makrospore. 
1 Längsschnitt durch eine reife Makrospore. N Nucleus. 2—6 Nachfolgende Stadien in der 
Entwickelung des weiblichen Prothalliums und Archegoniums. II. M. Drummondii, nach 


SETS VER EIN Won 100 


STRASBURGER. 7 Medianer Längsschnitt einer Prothalliumanlage, Teilungsschritt zur An 


lage der Halskanalzelle. 8 Die Kernspindel für die Anlage der Bauchkanalzelle.. 9 Längs- 
schnitt nach Anlage einer zweiten Kanalzelle. 10 Reifes Archegonium, eine Hals- und eine 
Bauchkanalzelle, die Scheidewand über dem Ei in der Mitte verquollen. 


Die Basalzelle wird alsbald in 4 Quadranten zerlegt, welche durch 


bogenförmige Wände in Oktanten geteilt werden. Auch in den Hüll- E 


zellen treten Wände auf, welche sie in übereinander gestellte Etagen 
zerlegen. Darauf wird von der inneren Zelle eine flache obere Zelle 


abgeschnitten, welche sich in Quadranten teilt. Einige weitere Teilungen # 
verwandeln die unteren Zellen in eine wenigzellige Gewebsplatte, welche 


aber einschichtig bleibt. 


Dann treten auch perikline Wände in den Hüllzellen auf, wodurch 
die Hülle an jenen Stellen zweischichtig wird. Auch in den 4 oberen — 
Zellen erscheinen meistens noch Querwände, wodurch 2 Etagen in dem S 


nur schwach hervorragenden Archegonienhalse entstehen. 


Aus alledem folgt wohl, daß nur die Zentralzelle und der darüber E ; 
gelegene Hals als zum Archegonium gehörig aufgefaßt werden müssen, 


x-Generation. 631 


während die unter und um die Zentralzelle gelegenen Zellen als dem 
Prothallium angehörig zu betrachten sind. Denn wenn es auch gewisse 
Pteridophyten wie Botrychium und bisweilen auch wohl Marattiales und 
Leptosporangiaten gibt, bei welchen basale Zellen dem Archegonium an- 
gehören, so unterscheiden sich diese doch von Marsilia dadurch, daß bei 
ihnen die Basalzellen erst gebildet werden, nachdem die Halszelle von 
der inneren Zelle abgeschnitten ist. 

Von der Zentralzelle wird meistens noch eine Halskanalzelle abge- 
schnitten, wonach die Teilung in Bauchkanalzelle und Eizelle erfolgt 
(Fig. 425, 7, 8). Bisweilen wird auch noch eine zweite Kanalzelle ge- 
bildet (Fig. 425, 9), so daß z. B. von STRASBURGER sowohl zwei wie 
drei Kanalzellen oberhalb des Eies bei M. Drummondii angetroffen wurden. 


Fig. 426. Marsilia vestita. Entwickelung des Mikroprothalliums und der Spermato- 
zoen, nach BELAJEFF und CAMPBELL. 


Bei M. vestita fand STRASBURGER nie mehr als eine Halskanalzelle und 
eine Bauchkanalzelle. 


Bei der normal befruchteten M. vestita verschleimen Hals- und Bauch- 


-  kanalzelle, und die Reste werden durch den sich öffnenden Archegoniumhals 


entfernt. Ueber Apogamie bei Marsilia ist das auf S. 391 Gesagte zu 
vergleichen. 

e: Nach GÖBELs Interpretierung teilt sich die Mikrospore von Marsilia 
_ zunächst in 3 Prothalliumzellen A, B und C. Von der oberen wird die 
Zelle D abgeschnitten. D und A bleiben steril. Von A wird später eine 
kleine Zelle R abgetrennt, welche BELAJEFF als rudimentäres Rhizoid 
betrachtet. In den Zellen B und C wird durch die Wände 5 und 6 die 
Antheridiummutterzelle ausgeschnitten, welche sich in die Deckelzelle 
(Fig. 426, 3, D) und in die Spermatozoidenmutterzelle teilt. Erstere 
_ teilt sich nicht weiter, letztere bildet die 16 Spermatozoen. 


632 Pilularia. 


Wir haben also ein aus 6 sterilen Zellen bestehendes Prothallium 
mit 2 Antheridien. 

Die Entwickelung des Embryos bietet nichts Besonderes. Die 
Teilungen finden ganz wie bei den Polypodiaceen statt. Der Kotyledon 
ist zylindrisch und hat eine feine, fast farblose Spitze. 


Das andere zu den Marsiliaceen gehörige Genus ist 


Pilularia. 


Es wird in unserem Lande durch eine Art, P. pilulifera, repräsentiert. 
Im ganzen sind 6 Arten bekannt, nämlich 2 aus Europa, 2 aus 
Australien, 1 aus Nordamerika und 1 aus Südamerika. Wir haben also 


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Fig. 427. Pilularia. Entwickelung der Sporocarpien, nach JOHNSON. 1 Teil einer 


fruchtenden Pflanze von Pilularia americana, nach CAMPBELL. 2 Vierfächeriges Sporro- 


carp von Pilularia globulifera L., nach SacHas. Querschnitt unter der Mitte, wo die 
Makro- und Mikrosporangien gemischt sind. 3 Gefäßbündelverlauf im Sporocarp von Pilu- 
laria globulifera, nach JoHnson. 4 Pilularia Novae Hollandiae, nach GÖBEL, 
vorderer Teil einer Pflanze von der Seite mit einem in die Erde eingedrungenem Spo e 
5—8 Junge Entwickelungsstadien des Sporocarps von P. globulifera, nach JOHNSON, im 
Längsschnitt. 


auch hier offenbar mit Resten eines ehemals kosmopolitischen Genus 
zu tun. 

Die Pilularia-Pflanze besteht aus einem kriechenden Rhizom, das 
an seiner Oberseite zwei Reihen  pfriemenförmiger, in_der Jugend ein- 
gerollter Blätter trägt und an moorigen Stellen im Boden wurzelt. 

Die pillenförmigen Sporocarpien sind kurzgestielt und entspringen 
der Blattbasis. 

Die Wand des reifen Sporocarps ist hart und mehrschichtig. Je 
nach der Art sind im Sporocarp 2 oder 4 Soralhöhlungen, nämlich 2 bei 


Sporoearpien. 633 


P. minuta des Mittelmeers, 4 bei P. americana, P. pilulifera ete. |vor- 
handen. 

Im Stiel des Sporocarps finden wir ein Gefäßbündel, das, wenn 
es in die eigentliche Kapsel eintritt, sich gabelt und einen Zweig 
nach rechts, einen nach links in die Kapselwand hineinsendet. Jeder 
dieser Zweige gabelt sich wieder, so daß im ganzen 4 Hauptzweige 
entstehen, welche in je eine Rinne der Kapsel eintreten. Ein jeder 
dieser 4 Hauptzweige liefert 3 Bündel an jeden Sorus. Der mittlere 
dieser drei bildet einen placentaien Zweig, der sich mit dem Bündel, 
welches in der Achse der Placenta verläuft, vereinigt. Die 3 Bündel 


IH 
else: 


UM) 


LI Deere 
LITT 
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1295° 


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we, 


Fig. 428. Pilularia. Weitere Entwickelung der Sporocarpien, der Archegonien und 
Antheridien. 1—4 Pilularia globulifera, nach JOHNson. 1, 2 Längsschnitte. 3, 4 
Querschnitte. 5 Längsschnitt des jungen Sporophyten von P. globulifera, noch in der 
_ Calyptra eingeschlossen (links ragt der Halsteil des Archegons hervor) und in Verbindung 
' mit der Makrospore. 11 Der untere Teil desselben Embryos, links die Scheitelzelle der 
- Wurzel. 6—10 Pilularia globulifera. 6 Reifes Antheridium, unten die beiden 
_ wegetativen Prothallienzellen zeigend.. 7 Spermatozoon mit Amylumkörnern. 8, 9 Längs- 
_  sehnitte junger Prothallien. 10 Idem eines soeben befruchteten Archegons.. 5—11 nach 


e Br jeden Sorus vereinigen sich an der Spitze einer jeden Sporocarp- 
 klappe. 

E: Pilularia Novae Hollandiae hat die Eigentümlichkeit, zum Schutz 
_ gegen Austrocknung ihre Sporocarpien im Boden zu vergraben. 

E Die feste Wand des Pilularia-Sporocarps besteht so wie die von 
-  Marsilia aus einer Epidermis mit dicken braunen Zellwänden, welche 
- hie und da Trichome und Stomata bildet. Unter ihr liegen zwei hypo- 
 dermale Schichten, von denen die äußere aus sehr diekwandigen, regel- 
_ mäßig prismatischen Zellen besteht, während die innere aus weniger 
- regelmäßigen Zellen aufgebaut ist. 


634 Pilularia. 


Das Pilularia-Sporocarp ist, mit einem Worte, ein Marsilia-Sporo- 
carp, bei welchem die Sori auf 2 Paare reduziert sind. Auch in seiner 
Entwickelung stimmt es prinzipiell mit Marsilia überein. 

Gleiches gilt für die Entwickelung der x-Generation und des 
Embryos, so daß es wohl genügt, auf die Figuren zu verweisen. 

Wir haben also gesehen, daß die Marsiliaceae an die Schizaeaceen 
angeschlossen werden können, aber stark abgeleitet, auch heterospor ge- 
worden sind. Sie sind als ein blind endender Seitenzweig der Schizaeaceen 
zu betrachten, eine Fortsetzung nach oben besitzen sie nicht. 

Abgesehen von den Marsiliaceen sind nun alle bis jetzt behandelten 
Leptosporangiaten und Osmundaceen dadurch charakterisiert, daß ihre 
Sporangien simultan gebildet werden, und aus diesem Grunde faßt 
BOowER die @leicheniaceae, Schigaeaceae und Matoniaceae unter dem 
Namen Simplices zusammen. Sie haben diese Eigenschaften mit den 
Marattiaceen gemein. 

Bei der jetzt zu besprechenden Leptosporangiaten-Gruppe der Gradatae 
ist dies nicht der Fall. 


u 


Einundvierzigste Vorlesung. 


Die Polyciliaten. 
III. Die Filicales. 


c) Die Leptosporangiaten. IV. 
Bei den 
Gradaten 


entwickelt sich, wie wir schon bei Marsilia sahen, der Sorus in basi- 
petaler Richtung; die Sporangien, welche unten an der Placenta stehen, 
entwickeln sich also zuletzt. 

Bei den höchsten Farnen, bei den Miztae, fehlt diese regelmäßige 
Entwickelung; Sporangien verschiedenen Alters stehen ohne Regelmäfßig- 
keit gemischt. 

Die Reihenfolge Simplices-Gradatae-Miztae scheint auch eine phylo- 
genetische zu sein; im Karbon existieren, soweit wir wissen, nur noch 


' Farne mit simultaner Sporangienbildung (Simplices), im Mesozoicum 


finden wir neben diesen eine ganze Anzahl von Gradaten, und jetzt ge- 
hört die übergroße Mehrheit der Farne zu den Miztae. 

So wie wir unter den Simplices Formen mit flächenständigen (Gleichenia- 
ceen, Matoniaceen) und mit randständigen Sporangien (Schizaeaceen) an- 
trafen, so werden wir diese Typen auch bei den Gradaten wiederfinden. 

Die Loxsomaceae, Hymenophyllaceae, Dicksoniaceae und Dennstaedti- 
neae haben randständige, die Oyatheaceae flächenständige Sori. 


Als erste Familie der Gradaten betrachtet BowER die 


Loxsomaceae, 


R welche nur eine Art, Loxsoma Cunninghami Br. aus Neuseeland, enthält. 


Es ist ein Farn vom Habitus einer Davallia oder einer Dicksonia 


- mit einem Sorus eines Trichomanes, aber von allen drei dadurch ver- 


schieden, daß die Sporangien in der Medianebene aufspringen. Unter 


_ diesen Umständen ist es kaum zu verwundern, daß er von verschiedenen 


_ Forschern an sehr verschiedenen Stellen des Systems untergebracht 


worden ist, ich glaube aber mit BowEr, daß er am besten unter den 


Gradaten gehört. 
Unsere Art ist ein zierlicher Farn mit kriechendem Rhizom, welchem 


# in unregelmäßiger Weise die Wurzeln entspringen, während in Ent- 


636 Loxsomaceae. 


fernungen von etwa 2,5 cm kräftige, lederartige, glatte, 2—3mal gefiederte, 
unten bläulichgrüne, 1—2 Fuß hohe Blätter sich erheben. 

Die Sori stehen marginal, je einer am Ende eines einfachen oder 
gegabelten Nerven. Sie besitzen ein basales schüsselförmiges Indusium 
mit unzerschlitztem Rande, welches die säulenförmige Placenta umgibt. 

Letztere trägt außer den sich basipetal entwickelnden Sporangien 
zahlreiche Haare. Das Ganze gleicht sehr gewissen kriechenden Dicksonia- 
oder Davallia-Arten. 

Die Sporangien gehören in bezug auf ihren Ring und ihre Oeffnungs- 
weise zum Typus der 
Gleicheniaceen, jedoch 
ist der Ring nicht voll- 
ständig. 

Die Placenta ist zu- 
nächst kurz, so daßalle 
Sporangien innerhalb 
des Indusiums liegen, 
baldabersstrecktsiesich, 
wodurch die Sporangien 


Fig. 429. Loxsoma. 
Cunninghami. Habitus 
und Sporangiumentwickelung. 
1 Fieder mit Aderung und 
Soris, nach DIELSs. 2 Blatt 
nach einem Exemplar in dem 
Leidener Reichsherbarium., 
3—6 nach DIELS. 3 Spore. 
4 Teil eines fertilen Segments 
mit Sorus und Indusium. 
5 Längsschnitt durch Sorus 
und Indusium. 6 Sporangium. 
7—9 nach Bower, 10 nach 
TAnsLEY, 11 nach BowER 
7 Längsschnitt durch einen 
halberwachsenen Sorus, 8 
Längsschnitt durch die Basis 
der Placenta, die jungen Spor- 
angien zeigend. 9 Sporangium, 
den nur teilweise verdickten 
Annulus und Oeffnungsstelle 
zeigend. 10 Sporangium von 
der Seite. 11 Junger Sorus, 
noch im Indusium einge 
schlossen. 12 Stammstele mit 
Blattlücke. j Ei 


in den Stand gesetzt werden, ihre Sporen auszustreuen, sie erinnert 
dann sehr an die Placenta der Hymenophyllaceen. Jedes Sporangium 
bildet als typische Leptosporangiate 64 Sporen. 3 

Die Stammstele ist eine typisch amphiphloische Siphonostele mi 
um sich so auszudrücken, diagrammatischer Blattlückenbildung. Au 
hat das Blattbündel die ursprüngliche Hufeisenform. PR 

In dieser Hinsicht stimmt Loxsoma mit den Dennstaedtineen ü 
ein, aber auch mit den höheren @leicheniaceen, welche, wie @. pectinata, 
eine Siphonostele zu bilden beginnen. : n 

Auch zu den Hymenophyllaceen bestehen Beziehungen, z.B. die 
lange Placenta, aber die Sporangien mit ihrem, wenn auch bloß an dem 


Hymenophyllaceae. 637 


von der Placenta abgekehrten Teile verdickten, dennoch vollständigen Ringe 
zeigen ihre Abstammung von Gleicheniaceen-artigen Ahnen, und ver- 
binden die Gleicheniaceen sehr schön mit der Dieksonieen-Dennstaedti- 
neen-Reihe. 

Die Verwandtschaft mit den Hymenophyllaceen ist weniger deutlich, 
so daß es sehr wohl möglich ist, daß der Ursprung der Hymenophyllaceen 
weiter zurückliegt als auf dem Stammbaum (auf S. 664) angegeben ist. 

Besprechen wir zunächst diese letzeren. 


Die Hymenophyllaceen 


sind sowohl mit Rücksicht auf ihre Prothallien, wie auf ihre anatomische 
Struktur von haplostelen Simplices abzuleiten, von welchen ist aber 
schwer zu sagen. 

Ihre oft nur eine Zellschicht dieken Blätter sind eine Anpassung 
und müssen wohl von mehrschichtigen Blättern, wie solche noch bei 
einigen Arten vorkommen, abgeleitet werden. Stomata fehlen aber auch 
bei den derberen Arten mit mehrschichtigen Blättern. 

Nach oben zu setzen sie sich nicht fort, und man wird wohl 
allgemein BowErs Auffassung zustimmen können, daß sie als ein durch 
hygrophile Anpassung entstandener, blind endigender Zweig betrachtet 
werden müssen. Ihre überwiegend einschichtigen Blätter sind, wie die 
von Todea superba, eine Anpassung an sehr feuchte Standorte. 

Zu den Hymenophyllaceen gehören bloß 2 Genera, welche sich so- 
wohl durch der x-, wie der 2x-Generation eigene Merkmale unter- 
scheiden lassen. 


A. Prothallien fadenförmig, Indusium röhren- oder 
orig ee ae ee a = Zitehomanes 
B. Prothallien platten- oder bandförmig, Indusium zwei- 
klappig Ne 

In mancher Hinsicht zeigen die Hymenophyllaceen primitive Merk- 
male. So gibt es Arten, bei welchen die Blattbündel dieselbe Struktur 
wie die Stammstele besitzen, was natürlich die Theorie unterstützt, nach 
welcher Blätter und Stengel homologe Modifikationen von Thallus- 
lappen sind. 

Andere Arten zeigen schön dichotom verzweigte Blätter, gewiß auch 
ein primitiver Zustand. Hingegen sind andere wieder stark durch 
Anpassung modifiziert; so hat z. B. Trichomanes brachypus der Baum- 
rinde angedrückte, reichlich verzweigte Blätter, welche den Eindruck 
eines Riesenlebermooses machen und so wie ein Lebermoos an ihrer 
Unterseite Rhizoide zur Wasseraufnahme bilden. 

- Die Anpassungen bewirken, wie GIESENHAGEN (Flora, 1890) nach- 

wies, daß es nicht leicht ist, bei den Hymenophyllaceen die Artgrenzen 
zu bestimmen, da die Form je nach den obwaltenden Bedingungen sehr 
verschieden sein kann, ja in einem und demselben Rasen können oft 
verschieden geformte Blätter vorkommen, je nachdem sie von benach- 
barten Blättern überdeckt und beschattet waren oder nicht. 

Viele dieser Biaiometamorphosen sind nicht erblich. So finden wir 
z. B. bei gewissen Arten, wie wir oben schon sahen, Rhizoide an der 
Unterseite von dem Substrate anliegenden Blättern, an anderen Exem- 
er dieser selben Art fehlen diese aber oder sind bloß spärlich vor- 
anden. 


Hymenophyllum 


638 Hymenophyllaceae. 


In bezug auf die allgemeinen Bedingungen, unter welchen die 
Hymenophyllaceen leben, sei betont, daß es vorwiegend Schattenpflanzen 
regenreicher Urwälder sind. Sie haben also täglich reichliche Wasser- 
zufuhr durch die Niederschläge im Walde, aber sie haben auch außer- 
ordentliches Bedürfnis nach Wasser, viele Arten nämlich besitzen in 
erwachsenem Zustand gar keine Wurzeln, und auch viele wurzelnde 
Arten kommen ohne Wasseraufnahme durch die Blätter nicht aus. 

Alle Hymenophyllacecn sind denn auch imstande, durch ihre Blätter 
Wasser aufzunehmen und trocknen bis zur Brüchigkeit ein, wenn ihnen 
auch nur kurze Zeit diese Möglichkeit entzogen wird. 

Man würde sie sogar in paradoxer Weise landlebende Wasser- 
pflanzen nennen können, so sehr bedürfen sie der Benetzung ihrer 


Fig. 430. Prothallien von Hymenophyllaceen. 1—3 Triehomanes Drayto- 
nianum. Keimung der Spore, nach CAMPBELL. 4 Großes Prothallium eines Hymeno- 
phyllum spec. etwa 2mal vergrößert, nach CAMPBELL. 5 Oberes Stück eines Prothalliums 
von Hymenophyllum axillare, nach GÖBEL. 6 Brutknospenbildung am Rande des 
Prothalliums eines Hymenophyllum spee., nach CAMPBELL. 7 Brutknospenbildung an 
einem Prothallium eines Hymenophyllum aus Java, nach GÖBEL. 8 Fadenförmiges 
Prothallium mit Antheridien eines Hymenophyllum, aus einer Brutknospe entstanden, 
nach CAMPBELL. 


Blätter in kurzen Intervallen. Speziell ‚gilt dies für die vielen epi- 
phytischen Arten; die kleinen moosartigen, in Rasen lebenden Arten 
sind der Verdunstung weniger ausgesetzt. 

Die Hymenophyllaceen besitzen denn auch vielerlei Anpassungen, um 
Wasser mittels ihrer Blätter festzuhalten und aufzunehmen, aber sie 
brauchen trotzdem eine fast wassergesättigte Atmosphäre, so daß das 


Umhauen eines großen Baumes im Urwalde oft schon genügt, um die 
Hymenophyllaceen-Vegetation auf den angrenzenden Bäumen zu ver 


nichten. 


außer dem Urwalde leben, aber auch diese Art braucht eine feuchte 


Atmosphäre, welche sie sich durch Vorkommen in feuchten Felsspalten Ei 


A 
a, 


Nur wenige Arten, z. B. das europäische H. tunbridgense, können E 


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glg wir a wet Zn Sn 


Prothallien. 639 


zu verschaffen weiß. Auch sie kann durch Aenderungen in der Atmo- 
sphäre zugrunde gehen, wie aus ihrem Verschwinden um Cherbourg 
herum nach dem Abhauen der dortigen Wälder hervorgeht. Die Pro- 
thallien, welche meistens fadenförmig sind, es bei Trichomanes bis zur 
Bandform bringen können, scheinen sehr langlebig zu sein. GÖBEL 
besitzt Kulturen von Prothallien von T. radicans, welche nach drei- 
jährigem Wachstum noch keine Geschlechtsorgane gebildet haben. 

Die Sporen der Hymenophyllaceen sind sofort keimfähkig, ja sie 
keimen sogar bisweilen schon innerhalb der Sporangien; ein etwas 
anhaltendes Eintrocknen verursacht deren Tod. Sie können sich nur 
m entwickeln, wenn sie sofort nach der Reifung günstige Bedingungen 

nden. 

Eigenartig ist es, daß die Sporen sich bei der Keimung oft in 3 
gleiche Zellen teilen, mittels vom Zentrum ausstrahlender Wände. Jede 
dieser Zellen fängt dann an, zu einem Zellenfaden auszuwachsen, meistens 
aber entwickelt sich nur einer von ihnen zu einem Prothallium, die 
anderen teilen sich nur ein oder zweimal und bilden kurze Rhizoide. 

Wir haben früher schon gesehen, wie bei Trichomanes das Pro- 
thallium in der Regel fadenförmig bleibt und Gametophoren produziert, 
während Hymenophyllum hingegen ein plattenförmiges, lebermoosartiges 
Prothallium bildet, das in seinen jüngsten Stadien so wie die schema- 
tischen Farnprothallien mittels einer Scheitelzelle wächst. Sie bilden 
aber zeitlebens nur eine einzige Zellschicht, und die Rhizoide stehen 
in Gruppen am Rande. 

Diese Prothallien können Brutknospen bilden, welche zu neuen 
Prothallien auszuwachsen vermögen, die aber öfters nicht platten-, sondern 
fadenförmig sind. 

Apospore Prothalliumbildung durch Auswachsen von Zellen des 
Blattes der 2x-Generation wies BOwER bei Trichomanes pyxidiferum nach, 
Apogamie hingegen bei T. alatum. 

Oft sind die Prothallien der Hymenophyllaceen in 3 und 2 differenziert, 
oft aber auch hermaphrodit; offenbar aber hängt dies von Ernährungs- 


bedingungen ab. 


Die 2x-Generation ist in ein aufrechtes oder (meistens) kriechendes 
Rhizom, in Blätter und Wurzeln differenziert. Letztere fehlen aber oft 
und werden von in den Boden eindringenden Zweigen ersetzt. 

Charakteristisch für die Aymenophyllaceen ist ihre axillare Ver- 


 zweigung, wenn auch nach GIESENHAGEN Fälle vorkommen, in denen 
- der Seitenzweig neben oder in einiger Entfernung oberhalb des Blattes 


entsteht, auch gibt es nach diesem Autor Arten, welche auf den Blättern 
in sogenannten blattbürtigen Knospen Zweige bilden. 

So entwickeln Trichomanes pinnatum und eine Anzahl mit ihr ver- 
wandter Arten an der verlängerten Rhachis vieler Blätter Knospen, welche 


ander Stelle stehen, wo sich normal eine Fieder befinden 
würde, eine weitere Stütze für die Ansicht, daß Blatt und Zweig 
 homolog sind. 


Bei anderen Trichomanes-Arten, z. B. bei T. diffusum, entstehen die 


_ Knospen aus dem Mittelnerven des Blattes an dessen Oberseite. GIESEN- 
_ HAGEN konnte nachweisen, daß diese Knospen schon im Vegetations- 
% punkte dieser Blätter angelegt werden. 


Während es, wie wir sahen, eine Anzahl von Arten gibt, welche 


keine Wurzel bilden, gibt es andere, welche Adventivwurzeln bilden, die 
unregelmäßig am Rhizom inseriert sind. 


640 Hymenophyllaceae. 


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Fig. 431. I. (links) Triechomanes spieatum HEDWw 


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Habitusbild nach SADEBECK. 


II. (rechts) Hymenophyllum holochilum v. D. B., nach v. D. BoscH, Habitus. 


sondere Fon 2 Triehomanes Lyallii HOoKED. 3 Triehomanes a ; 
Hepw. 4 Hymenophyllum cruentum Cav. 5 Hymenophyllum dilatatum Sw. 


6 Hymenophyllum australe WILLD. 


Nervatur. 641 


Was die Stellung der übrigen lateralen Organe betrifft, so muß man 
2 Fälle unterscheiden: 

1) Stengel und Seitenzweige sind radiär beblättert und verzweigt, 
der Stengel hat verkürzte Internodien, z. B. Trichomanes spicatum HEDWw. 
(Fig. 431, D. 

2) Das Rhizom ist dorsiventral, Blätter und Zweige stehen lateral, 
zweizeilig, die Internodien sind meistens langgestreckt, z. B. Hymeno- 
phyllum holochilum v. D. B. (Fig. 431, DD). 

Die Form und Größe der Blätter sind bei den Hymenophyllaceen sehr 
verschieden. Einfache Blätter kommen vor, dichotom verzweigte, ein bis 
mehrfach gefiederte Blätter von wenigen Millimetern bis zu !/, m Größe. 


2 he hi da Zi Do Frhe a En a Hackl d ad du 1 al 1 am sr SB Bl a SE En 


Fig. 433. Sorus und Sporangienformen bei Hymenophyllaceen. 1 Triehomanes 
-  #tenerum, nach GÖBEL. 2, 3 Hymenophyllum javaniecum SPr., nach v. D. BosCH, 
2 Zwei Indusien. 3 Eine der Indusiumklappen zurückgeschlagen. 4 Hymenophyllum 
Wilsoni Hoox. Sorus im Längsschnitt, das Receptaculum zeigend, die ersten Sporangien 
-  mahe der Spitze entwickelnd und mit Zellteilungen, welche das interkalare Wachstum ver- 
ursachen. 5—8 Sporangien von H. dilatatum von zwei verschiedenen Seiten gesehen. 
"9—12 Sporangien von Trichomanes radicans Sw., sämtlich nach Bower. 13, 14 Trich. 
tenerum, nach GÖBEL. 13 Sporangium von der Seite. 14 Stück eines Längsschnittes durch 
die Placenta mit zwei Sporangien, oben und unten der Annulus sichtbar. 


$. Selbstverständlich ist dann auch die Nervatur bei verschiedenen 
Arten sehr verschieden. Bei sehr kleinen Formen, z. B. bei Trichomanes 
Motleyi, besitzen die sterilen Blätter, wie KARSTEN (Ann. du Jardin 
bot. de Buitenzorg, T. XII, p. 135) zeigte, gar keine Nerven, das Blatt 
gleicht also dem eines Lebermooses, bei anderen ist bloß ein einfacher 
u Mittelnerv vorhanden, bei noch anderen findet sich eine wiederholt 
_ diehotom verzweigte oder reichlich gefiederte Nervatur neben allen mög- 
_ lichen Uebergängen zwischen den beiden letzteren Typen. 

= Bei den mehr komplizierten Nervaturen unterscheidet METTENIUS 
folgende 2 Fälle: 


-Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 41 


642 Hymenophyllaceae. 


A. Anadrome Aderung, bei welchen die 1., 3., 5. Seitenader (von 
der 1., 2. oder höheren Ordnung) an der Innenseite (d.h. 
an der nach der Blattspitze zugekehrten Seite), die 2,, 
4. und 6. Seitenader an der Außenseite der Ader, aus 
welcher sie entspringen, stehen. 

B. Katadrome Aderung, bei welcher die ungeraden Seitenadern an 
rer Außen-, die geraden an der Innenseite der Tragader 
stehen. 


Fig. 434. Anatomie von Trichomanes, nach TAnsLey- 1 Trichomanes radi- 
cans. Stele des Rhizoms, das Phloem, Perjeycel und Epidermis nur an der rechten Seite 
sichtbar. Die kleinsten Elemente im zentralen Parenchym gehören dem Protoxylem an, von 
dem hier zwei Gruppen unterschieden werden können, eine rechts und eine links von der 
Mediane. 2—4 Triehomanes reniforme. 2 Stele des Rhizoms, an der rechten Seite 
einen Blattspurstrang B abgebend, von diesem sind nur die Tracheiden gezeichnet, die 
kleinsten zentralen Elemente in der Stele sowie im Blattspurstrange sind Protoxylem. Einige 
größere Metaxylemelemente liegen zwischen den beiden Protoxylemsträngen. Ganz links 
wird eine Wurzelstele abgegeben. 3 Blattstielstrang gerade unter der Dichotomie, die kleinen 
zentralen Elemente sind Protoxylem. 4 Rhizomstele, das dicke Perieycel ist teilweise ge- 
zeichnet, die kleinsten der zentralen diekwandigen Elemente sind Protoxylem, von diesen 
sind zwei Gruppen sichtbar, eine rechts und eine links von der Mediane. 5—10 Tricho- 
manes radicans, sämtlich Diagramme nach BOODLE. 5 Petiolarstrang, 6 Petiolarstrang 
gerade oberhalb der Austrittsstelle des axillaren Zweiges. 7 Verhalten von Petiolarstrang 
und Achselzweig zu der Stele des Rhizoms im Längsschnitt. 8—10 Diagramm, die Abzweigung 
der Stränge des Axillarzweiges und des Petiolus von der Stele des Rhizoms zeigend. 


Bei gewissen Hymenophyllaceen sind die fertilen Blätter von den 
sterilen verschieden, z. B. bei dem in Fig. 431, I abgebildeten T. spicatum, 
wo die fertilen Blätter kein Parenchym besitzen. Die Sporangien stehen 
auf oft sehr stark verlängerten Placenten, an welchen sie in basipetaler 
Richtung entstehen. 

Die Basis der Placenta ist bei Trichomanes von einem schüssel- 
förmigen, bei HAymenophyllum von einem zweiklappigen Indusium um- 


j 
1 
R 
& 


Sporangien. — Anatomie. 643 


geben. Die Placenta erhält ihre oft sehr große Länge durch interkalares 
Wachstum. Die Sporangien sind von sehr verschiedener Größe und 
Sporenproduktion. Bei Hymenophyllum tunbridgense kommen 256—512 
Sporen im Sporangium, bei verschiedenen Trichomanes-Arten 32—64 vor. 
Der Ring des Hymenophyllaceen-Sporangiums steht schief, der Riß schief 
zur Längsachse des Sporangiums. Oft wird das ganze Sporangium beim 
Oeffnen, indem der Ring den größten Teil der Sporangiumwand mit sich 
nimmt, abgerissen. Der Ring ist oft unvollkommen. Die Anatomie ist 
sehr einfach. Wir sahen schon, daß im Rhizom eine Haplostele vor- 
handen ist, und daß die Blattbündel oft dieselbe Struktur wie die Stamm- 
-stele aufweisen. 


? Fig. 455. Hymenophyllum fusugasugense KAaRST. nach KARSTEN. 1 Teil 
eines Blattes. 2 Spitze eines fertilen Segments von oben. 3 Oberes fertiles Segment. 
4 Längsschnitt durch den Sorus.. 5 Triehomanes alatum Sw. Teil eines Blattes, aus 
dessen Rand ein Prothallium hervorsproßt, nach GIESENHAGEN. 


Interessant ist es, daß bei den dorsiventralen Formen auch die 
Stammstele dorsiventral ist, wie der Tracheidenring in der Fig. 434, 2, 3 
deutlich zeigt. 

Bei T.radicans aber (Fig. 434, 1,5—10) ist das Blattbündel in den 


‚höheren Teilen der Rhachis von der Stammstele mehr verschieden; das 


Diagramm zeigt aber wohl, wie groß auch hier die Uebereinstimmung 
zwischen dem Blattbündel in der Basis der Rhachis und zwischen der 
Stele eines Seitenzweiges ist, und gibt eine weitere Stütze für die Theorie 
der Homologie von Stengel und Blatt. In bezug auf die Anatomie sind 
also die Hymenophyllaceen sehr primitive Farne, welche leicht von Haplo- 
stelen-Ahnen abgeleitet werden können, wobei wir es ganz dahingestellt 
sein lassen, ob diese Struktur primitiv oder durch Reduktion „wieder“ 
erhalten ist. Wer sich für die Biologie der Hymenophyllaceen interessiert, 
41* 


644 Salviniaceae. 


kann darüber manches Interessante in GIESENHAGENS Artikel in der 
Flora von 1890 finden. Vielerlei sind die Mittel, um Wasser festzu- 
halten. An Moosblätter erinnernde Lamellenbildung und Haarbedeckungen 
spielen dabei eine Rolle; einen der schönsten Fälle bietet wohl Hymeno- 
phyllum fusugasugense KARST. aus Südamerika dar (vergl. Fig. 435). 

So wie die Marsiliaceen als ein im Wasser lebender heterosporer 
Seitenzweig der Schigaeaceen betrachtet werden können, so betrachten 
einige Forscher die 


Salviniaceen 


‚ als einen heterospor ge-" 
wordenen, zum Wasser 
zurückgekehrten Seiten- 
zweig der Hymenophylla- 
ceen. 

Wie dem auch sei, 
sicher entwickeln sich die 
Sporangien der Salvinia- 
ceen in basipetaler Rich- 
tung, so daß Grund 


Fig. 436. Salvinia 
natans. 1 Habitusbild, 2 ein 
einzelner Blattwirtel mit Sporo- 
carpien, beide nach BISCHOFF. 
3 Längsschnitt durch einen 
Sorus mit Mikrosporangien und 
einen solchen mit Makrospor- 
angien nach LUERSSEN. 4—6 
Männliche Prothallien nach 
BELAJEFF. 4-Teilung der Mikro- 
spore in 3 Zellen. 5 Fertiges 
Prothallium von der Flanke, 
n = N A\ 6 von der Bauchseite. Zelle 1 
2 . > Y h: hat sich in die Prothallium- 

A A zellen a und p geteilt, Zelle 2 . 
in die sterilen Zellen b, e, und 
in die spermatogenen Zellen S,, 
von denen jede zwei Sperma- 
tiden bildet. Zelle 3 in die 
sterilen d, e und die beiden 


IN \ ’ 77 
SB; N Y SE 


u F —, spermatogenen Zellen S,. 


vorliegt, sie von den Gradaten abzuleiten. Viel mehr können wir aber 
von diesen stark modifizierten Formen meines Erachtens nicht sagen. 
Sicher aber haben Salviniaceen und Marsiliaceen wenig gemeinsam, 
und ihre Zusammenfassung zu einer Gruppe der Hydropterideen ist 
systematisch ebensowenig berechtigt wie die aller unterirdischen Asco- 
myceten zu einer Gruppe der Trüffeln. Trüffeln und Wasserfarne sind 
biologische, nicht systematische Gruppen. ; 
Zur Familie der Salviniaceen gehören 2 Genera, Salvinia und Azolla, 
welche wir gesondert besprechen wollen. Fangen wir mit Bo 


Salvinia 


an. Es sind dies (Fig. 436, 1) bis 1 dm lang werdende, horizontal auf 
dem Wasser schwimmende Pflanzen, welche zahlreiche, alternierende, 


Er 


Be a He 
HERE 3 


Salvinia. 645 


dreizählige Blattwirtel tragen. Von diesen entwickeln sich die beiden 
dorsal gestellten Blätter eines jeden Wirtels zu ganzrandigen Luftblättern, 
welche an ihrer Oberfläche Einrichtungen zum Festhalten von Luft be- 
sitzen, so daß sie, mit Gewalt untergetaucht, silberartig glänzen, während 
das ventrale Blatt sich sehr stark verzweigt und so vollständig das 
Aeußere einer Wurzel angenommen hat, daß ein jeder ohne Kenntnis 
seiner Entwickelung es für eine Wurzel halten würde (Fig. 436, 2). 
Wurzeln fehlen unserer Pflanze aber gänzlich. 

Die Verzweigung des Stengels findet lateral an den Knoten statt, 
und zwar oberhalb des Wasserblattes und zwischen den beiden Luft- 
blättern eines Wirtels. Da die 3-zähligen Wirtel alternieren, finden wir 
am Stengel 4 Reihen Luftblätter und 3 Reihen Wasserblätter. Die Sporo- 
carpien (Fig. 436, 2, 3) stehen in Gruppen von je 20 oder mehreren an 
der Basis der Wasserblätter und sind mehr oder weniger kugelig. Die 
Wand des Sporocarps wird von einem zweischichtigen Indusium gebildet. 
In jedem Sporocarp befindet sich ein Sorus, der entweder ausschließlich 
Mikro- oder bloß Makrosporangien trägt (Fig. 436,3). Die Mikrosporangien 
sind zahlreich und langgestielt, der Stiel wird von einer einzigen Zell- 
reihe gebildet; sie stehen auf Sporangiophoren, welche der Placenta ent- 
springen. Die reifen Mikrosporen liegen in einer schaumigen, vielfach 
Epispor genannten Masse eingebettet, welche zumal aus den desorgani- 
sierten Tapetenzellen besteht. 

Sowohl in den Mikro- wie in den Makrosporangien befinden sich 
ursprünglich 16 Sporenmutterzellen. Diese entwickeln sich sämtlich, so 
daß in jedem Mikrosporangium 64 Sporen gebildet werden. In den kurz- 
gestielten Makrosporangien machen zwar alle Sporenmutterzellen die 
Tetradenteilung durch, aber schließlich gelangt doch nur eine Makro- 
spore zur Entwickelung, welche von einer ähnlichen episporialen Masse 
wie die Mikrosporen umgeben wird. 


Betrachten wir jetzt einmal die x-Generation und fangen wir dazu _ 
mit den 


Männlichen Prothallien 


an. Nach der Auffassung von GÖBEL sind die Mikroprothallien der 
Salvinaceen stärker reduziert als die irgendeiner anderen heterosporen 
Filieineen-Gruppe. Die Mikrospore teilt sich zunächst in die 3 Pro- 
thalliumzellen I, II, III (Fig. 436,4). Sie werden durch zwei Antiklinen 
(vergl. Fig. 436, 5, 6) in die beiden Zellen b u.c, und du. e und in die 
Antheridienzellen S, S, zerlegt, welche letzteren nur je zwei spermatogene 
Zellen bilden. 

Das Prothallium ist deutlich dorsiventral. Die steril bleibenden 
Zellen b, c, d, e, welche, nach GÖBEL mit Unrecht, Wandzellen ge- 
Ba werden, nehmen gar keinen Teil an der Oeffnung des Anthe- 
ridiums. ‘ 


Weibliche Prothallien. 


Wir haben schon gesehen, daß im Makrosporangium bloß eine 
Makrospore gebildet wird, die Entwickelung machen untenstehende 
Figuren (Fig. 437, 1—7) nun wohl klar. : 

Bei der: Keimung zerreißt die Makrosporenwand 3-lappig, und das 
zunächst dreieckige (Fig. 438, 1) grüne Prothallium ragt hervor. 


646 | Salvinia. 


Der obere Teil bleibt steril und bildet alsbald eine meristematische 
Zone; das Ganze ist wohl dem Gewebepolster eines Polypodiaceen-Pro- 
thalliums homolog, ja es entstehen sogar später aus dem Meristem 
2 Flügel (Fig. 438, 2), welche sich nach unten umbiegen. Inwieweit 
diese mit den Flügeln des Polypodium-Prothalliums direkt homolog sind, 
wage ich jedoch nicht zu entscheiden. Unter dem Meristem werden 
3 Archegonien gebildet, wird eines von diesen befruchtet, so hört die 
Entwickelung weiterer Archegonien auf; sonst bildet das Meristem neue. 
Bei der Embryoentwickelung ist bemerkenswert, daß der Kotyledon schild- 
förmig ist und als Schwimmorgan funktioniert (Fig. 438, 6). 


Fig. 437. Salvinia natans. 1 Azolla-Mikrosporangium. 2 Salvinia-Mikro- 
sporangium. 1, 2 nach STRASBURGER. 3—7 Entwickelung der Makrosporangien nach HEIN- 
RICHER und JURANYI. 3 Bildung der 8 Sporenmutterzellen. 4 Die Wände der Tapeten- 
zellen sind resorbiert, die Inhalte der letzteren sind zusammengeflossen und umgeben die 
außer Verband getretenen Sporenmutterzellen, die Kerne der Tapetenzellen sind noch sicht- 
bar. 5 Tetradenbildung. 6 Ein aus dem Makrosporangium herauspräparierter Plasmaballen 
eines älteren Entwickelungsstadiums mit den in zwei Reihen angeordneten Zellkernen der 
Tapetenzellen, in der Mitte die von einem hellen Hofe umgebene junge Makrospore, an der 
Peripherie unten die nicht zur weiteren Entwickelung gelangenden Sporen. 7 Eine noch 
weiter entwickelte Makrospore in dem einschichtigen Sporangium; Ep das Episporium. 
8—10 Spermatozoenentwickelung und Austritt derselben nach BELAJEFF und CAMPBELL. 


Wir sehen also, daß Salvinia noch ein ziemlich großes, grünes Makro- 
prothallium entwickelt, trotzdem so viel Reservematerial in der Makro- 
spore vorhanden ist, daß die ganze Entwickelung, die Embryobildung 
einbegriffen, im Dunkeln erfolgen kann. 

Betrachten wir jetzt das andere Salviniaceen-Genus 


Azolla. 


Es ist dies eine ursprünglich nicht-europäische Gattung, welche 
jedoch in den letzten Jahren in verschiedenen Teilen unseres Kontinents 


ha ae! KL mal SE um Kur a 1a nit a el UT nn | LIEBE un Dead Din 


nr a 


beiden ersten Blätter; L, Luft- 


Azolla. 647 


verwildert und in Holland unter dem Namen rotes „Kroos“ (der für 
Lemna übliche Volksname) allgemein bekannt ist. 

Es hat verhältnismäßig lange gedauert, bevor sich Azolla an die in 
Europa obwaltenden Verhältnisse genügend gewöhnt hat, um zur Frukti- 
fikation zu kommen. Soweit mir bekannt, sind die ersten fruchtenden 
europäischen Exemplare von meinem Freunde GOETHART und mir in 
einem Teiche im Botanischen Garten zu Antibes im Jahre 1883 ge- 
sammelt worden, jetzt fruktifiziert das Genus auch in Holland, sogar 
in zwei Arten reichlich. 

Es sind verhältnis- 
mäßig zarte, gewissen 
Jungermannien habituell 
nicht unähnliche Pflänz- 
chen, welche an der 
Oberfläche des Wassers 
schwimmen (Fig. 439, 1). 


Fig. 438. Salvinia 
natans. 1 Gekeimte Makro- 
spore nach PRINGSHEIM. a4 
Archegonium, St Scheitelkante. 
2 Prothallium von oben gesehen, 
nach BAUKE; drei Archegonien 
und die Mutterzelle (M) eines 
vierten sichtbar; Sk Scheitel- 
kante, F die Stelle, wo sich 
die Flügel entwickeln werden. 
3 Makrospore mit hervortreten- 
dem Prothallium. 4 Noch nicht 
geöffnetes Archegonium. 5 
Keimende Makrospore; Sp Spor- 
angiumwand, ep und e Wände 
der Spore, d Diaphragma, p 
Prothallium, a Archegonium- 
rest, S Kotyledon, Sp Sproß- 
scheitel, B Blätter. 6 Keim- 
pflanze; S Kotyledon. 7 Oberer 
Teil einer Keimpflanze mit 
Cotyledon. 8 Aeltere Keim- 
pflanze ; S Cotyledon. 1, 2 Die 


blätter des ersten Quirles, W 
dessen Wasserblatt, E Stamm- 
scheitel, A Stielchen, P Pro- 
thallium, Sp Spore. 3—8 Nach 
PRINGSHEIM. 


Die Blätter stehen in zwei alternierenden Reihen auf der Dorsal- 
seite des Stengels (Fig. 439, 2) fund sind tief zweilappig (Fig. 439, 3). 


5 - Die Lappen sind sehr ungleich entwickelt und verhalten sich auch bio- 
logisch verschieden. 


Der nach oben gerichtete Lappen dient der Photosynthese. Seine 


morphologische Unterseite ist nach oben gerichtet und dementsprechend 


entwickelt. An dieser Seite befinden sich nämlich (Fig. 439, 5, 6) pali- 
sadenartig gestreckte Zellen und zahlreiche Papillen, welche das Blatt 
gegen Benetzung schützen. Auf der nach unten gerichteten morpho- 
logischen Oberseite befinden sich eigentümliche schleimabsondernde 
Höhlungen, welche von einer Nostocacee bewohnt werden (Fig. 439, 6). 
Ganz anders ist, wie GÖBEL, dem ich hier folge, betont, der Unterlappen 


648 Azolla. 


gebaut. Er ist zum größten Teile bloß einschichtig, nur eine etwas 
oberhalb der Mitte gelegene Zone ist mehrschichtig. Dort ist auch etwas 
chlorophyllhaltiges Gewebe vorhanden, und wir finden an der Oberseite 
Spaltöffnungen; es ist derjenige Teil, der von dem Oberlappen am 
wenigsten bedeckt wird und also noch das meiste Licht erhält. 

Inwiefern ist nun diese eigentümliche Blattform für die Pflanze von 
Bedeutung? 

Erstens sind dadurch die jungen Stengelteile und Blattanlagen vor- 
züglich geschützt, zweitens ist der untere Blattlappen an seiner Ober- 
seite benetzbar und imstande, Wasser aufzunehmen, wie aus dem Blau- 
werden des Zellinhaltes beim Schwimmen auf verdünnter Methylenblau- 
lösung hervorgeht. : 


Fig. 439. 1 Azolla nilotica Desc., Habitusbild nach SADEBECK. 2 Azolla 
earoliniana, Zweigstück nach WETTSTEIN. 3 Azolla filieuloides, Zweig, von der 
Seite gesehen, nach STRASBURGER. 4, 5 Azolla filiculoides, nach GÖBEL. 4 Habitus- 
bild eines Sprosses von oben. 5 Querschnitt durch eine Knospe, 3 Blattpaare gezeichnet; 


O, U Ober- und Unterlappen der betreffenden Blätter, an den zwei obersten Blättern ist die = 


Lage des Palisadenparenchyms durch Schraffierung angedeutet. 6 Längsschnitt durch den 
oberen Lappen eines ausgebildeten Blattes von Azolla filieuloides nach STRASBURGER. 
Im Inneren der Höhle Nostoe. 


Die Blattunterlappen unterstützen also die Wurzeln, welche Azolla, 
im Gegensatz zu Salvinia, besitzt, bei der Wasseraufnahme hingegen ist 
ihr Assimilationsvermögen gering, so daß man die Unterlappen als 
knospenschützende und wasseraufnehmende, die Oberlappen als photo- 
synthesierende Organe betrachten darf, welche durch Unbenetzbarkeit der 
Oberfläche und beiderseitige Spaltöffnungsbildung dazu sehr geeignet 
sind. Letzteres ist eine bei Wasserpflanzen, welche meistens nur Stomata 
an der Blattoberfläche bilden, seltene Eigenschaft. Die schiefe Stellung 
der Blätter schützt sie gegen zu starke Insolation, die eigentümlichke 


Form und Stellung macht, daß sie viel Luft festhalten, was die Schwimm- = 


fähigkeit des Pflänzchens erhöht. 


TE lan de u ar et En 


u 


En Rn a ae 9 = 


Sporophyllen. 649 


Lehrreich ist Azolla zumal, weil sie zeigt, wie verschiedene Stellung 
hinsichtlich der Schwerkraft die Blattstruktur beeinflußt in der ver- 
schiedenen Form von Unter- und Oberlappen und in der Bildung von 
Palisadenparenchym an der morphologischen Blattunterseite. 

Außer diesen Blättern trägt das Pflänzchen, und zwar an der Unter- 
seite seines Stengels, Wurzeln und Sporophylle. Verfolgen wir, wiederum 
an der Hand GoEBELSs, die Entwickelung der letzteren. 

Bei den sterilen Blättern teilt sich das Blatt in sehr jungem Alter 
schon in einen Ober- und einen Unterlappen, deren Struktur wir soeben 
besprochen haben. 

Wie verhalten sich nun diese Blatthälften bei den fertilen Blättern 
oder Sporophyllen ? 

Die, so wie bei Salvinia, von einem 2-schichtigen Indusium um- 
gebenen Sori stehen meistens zu zwei, selten zudreiam Unterlappen 
der Sporophylle, welche ihrerseits an Seitenzweigen des reichlich ver- 
zweigten Hauptstengels stehen. 

STRASBURGER fand, daß die Sori metamorphosierte Blattlappen seien 
und faßte das Indusium als das Homologon des Blattunterlappens auf, 
während CAMPBELL meint, ... that the whole of the ventral lobe goes 
to form the sori and that the involucre is derived from the whole of the 
dorsal lobe. 

GOEBEL stimmt mit CAMPBELL darin überein, daß die Sori aus einer 
sehr frühzeitigen Teilung des Blattunterlappens hervorgehen, aber er 
meint, daß der Unterlappen keineswegs bei der Bildung des Involucrums 
aufgebraucht wird, sondern im Gegenteil bestehen bleibt, und ein 
Gefäßbündel erhält, ja sogar die gewöhnliche von einer Nostoccacee be- 
wohnte Schleimgrube bilde. Der Oberlappen bildet bloß einen die 
Sporocarpien zum Teil einhüllenden Flügel (vergl. Fig. 440, 1—3). 

Die Sporocarpien entstehen auf dem sich in 2 (selten 3 oder 4) 
Lappen teilenden Unterlappen des Sporophyllis (Fig. 440, 1, 4), und jeder 
Sorus umgibt sich mit einem ringwallförmig emporwachsenden Indusium. 
Wenn dieses nicht da wäre, würde man sicher den die Sporocarpien ein- 
hüllenden Flügel des Oberlappens als Indusium betrachten. 

Die Sporophylle stehen, wie wir sahen, an Seitenzweigen, und zwar 
sind bloß die unteren Blätter dieser Seitenzweige fertil. 

In den reifen Sporocarpien (Fig. 440, 4,5) sind entweder zahlreiche 
Mikrosporangien oder nur ein Makrosporangium vorhanden; aber sie 
verraten ihre ursprünglich hermaphrodite Natur dadurch, daß in den 
Makrosporocarpien noch Mikrosporangien angelegt werden, welche aber 

eitig zugrunde gehen, während in den Mikrosporocarpien noch ein 
ebenfalls bald abortierendes Makrosporangium angelegt wird. 

In ihrem Artikel „Differentiation of Sporocarps in Azolla“, Bot. Gaz., 
1907, kommt Miß WanpA M. PFEIFFER denn auch zu folgenden Schluß- 


folgerungen: 


1) „The early development of megasporocarp and microsporocarp 


_ are exactly similar. Each begins development with a single megaspor- 
_ angium and a sporocarp wall. When the megasporangium has reached 
the stage in which the 8 spore mothercells are in synapsis, some of the 
outer cells of the stalk enlarge and become the apical cells of the young 


mierosporangia. — — —“ 
2) „Further development of the megasporocarp shows one of the 


32 megaspores continuing growth, while the other 31 abort, and the 


mierosporangia at the base of the megasporangia cease growth.“ 


650 Azolla. 


3) „Further development of the microsporocarp shows all 32 mega- 
spores aborting, while the young microsporangia increase rapidly in size 
and number. The megasporangium usually collapses so that it is not 
readily seen in the mature microsporocarp.“ 

So wie bei Salvinia sind die Mikrosporen von einer aus Degene- 
rationsprodukten der Tapetenzellen gebildeten schaumigen Masse um- 
geben. Während die Mikrosporen von Salvinia im Sporangium selber 
keimen und dabei die Sporangienwand durchbohren, macht Azolla von 
der episporialen Masse Gebrauch, um ihre Mikrosporen in kleinen 
Häufchen auszustreuen. 


10. 


Fig. 440. Azolla filiculoides. 1 Sporophyll, freipräpariert, von der Fläche ge- 
sehen ; OÖ Oberlappen, F Anlage des Flügels desselben, S,, S, Anlagen von Makrosporangien, 
Id,, Id, die zugehörigen Indusien. 2 Querschnitt durch zwei Blätter, links ein steriles; 
O, dessen Oberlappen, U, dessen Unterlappen. Rechts ein fertiles Blatt bei höherer und bei 
tieferer Einstellung (letztere punktiert).. O Oberlappen, F dessen Flügel, er bedeckt die zwei 
Makrosori. 3 Freipräparierter, zur Bildung zweier Makrosori verwendeter Unterlappen von 
der Fläche, die Indusien erscheinen als Ringwälle (sämtlich nach GÖBEL). 4 Ein Mikro- 
(m) und ein Makro- (M) Sporocarpium, ersteres im Längsschnitt. 5 Längsschnitt durch ein 
Makrosporangium; i Indusium, Sp Sporangiumwand, m -Makrospore, Sw Schwimmkörper. 


4, 5 nach STRASBURGER. 6 Längsschnitt durch einen Makrosorus (nach GÖBEL); I Indu- 


sium, m Makrosporangium, P Placenta. Oberhalb des Makrosporangiums sind Nostoc-Fäden 
sichtbar, unterhalb desselben Anlagen von Mikrosporangien, welche verkümmern. 7 Massula 
mit 11 Mikrosporen, alveoliertem Epispor und zahlreichen Glochidien mit 0—2 Querwänden 
an der Spitze. 8 Idem von A. caroliniana mit zahlreichen Glochidien, mit vielen Quer- 
wänden 7, 8 nach BERNARD. 9 Eine reife Makrospore mit angehefteten Massulae (Ms). 
10 Prothallium von A. filieuloides; Pr Prothallium, Ar Archegonien, In Indusium, Sp Rest 


der Sporangiumwand, Sw Schwimmkörper, welche durch das Wachstum des Prothalliums 


auseinandergetrieben sind (nach CAMPBELL). 11 Junges Pflänzchen noch in Verbindung mit 
der Spore; Co Kotyledon, L,, L,, L,, L, die ersten Blätter, W Wurzel (nach CAMPBELL). 


Die Episporialmasse bleibt hier nämlich nicht heil, sondern zerfällt 


in mehrere kleinere Portionen, Massulae genannt, welche je eine Anzahl 
von Sporen umhüllen. Diese Massulae (Fig. 440, 7, 8) sind dadurch 


bemerkenswert, daß sie an ihrer Oberfläche eigentümliche, gestielte 


- Glochidien. 651 


Haken bilden, die sogenannten Glochidien, welche bei A. fliculoides 
einen einzelligen, bei A. caroliniana einen mehrzelligen Stiel haben. 

Diese Glochidien haben die Aufgabe, die mikrosporenhaltigen Mas- 
sulae an den Makrosporen zu befestigen und so die Befruchtung zu 
sichern (Fig. 440, 9). 

Sehen wir, wie dies geschieht. 

Die Wand des Makrosporangiums wird verhältnismäßig früh gelöst, 
so daß die Makrospore alsbald bloß vom Indusium umschlossen ist. Sie 
nimmt aber nur die untere Hälfte der Indusiumhöhlung ein, der obere 


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Fig. 441. I. Dicksonia (Balantium) Culeita. 1, 2 Habitus nach Exemplaren 
des Reichsherbariums in Leiden. II. A Blattfieder von Cibotium Barometz Lisk, nach 
einem Exemplar des Reichsherbariums in Leiden. 


Teil dieser Höhlung ist vom größten Teil der Episporialmasse erfüllt, 
während ein kleinerer Teil derselben die Makrospore selbst einhüllt. 


‚Diese episporiale Masse bildet um die Makrospore herum eine mit Aus- 


stülpungen versehene Haut, an welchen sich die Glochidien der Massulae 
anheften, während der oberhalb der Makrospore gelegene Teil der Epi- 
sporialmasse einen mit Lufthöhlungen versehenen Schwimmapparat bildet. 

Entwickelung von Mikro- und Makroprothallien sind der Hauptsache 
nach denen von Salvinia gleich; das Makroprothallium (Fig. 440, 10) ist 
aber kleiner und sehr wenig chlorophylihaltig. Auch hier ist der Koty- 
ledon schildförmig und fungiert als Schwimmorgan. 

Kehren wir nach dieser Abschweifung von den heterosporen Salvi- 


 @miaceen zu den homosporen Gradaten zurück und sehen wir, wie wir, 


652 Dicksoniaceae. 


von den Loxsomaceen ausgehend, die übrigen Familien anreihen können. 
Betrachten wir zunächst diejenigen, welche so wie die Loxsomaceae und 
Hymenophyliaceae, marginale Sori haben, die sogenannte Dennstaedtia- 
Davallia-Reihe von BowER. Sie fängt mit den Dicksoniaceen im Sinne 
BOWwERS an. 


Die Familie der 


Dicksoniaceae 


enthält in der Fassung, welche sie von BoweER erhalten hat, bloß das 
Genus Dicksonia, nach Ausscheidung des Subgenus Dennstaedtia (Patania). 

Zu diesem Genus 
gehören dann noch 2 
Subgenera: Eudicksonia 
(inkl. Balantium) und 
Cibotium. 

DıELS zerlegt die 
Familie in 3 Genera: 
Balantium, dessen x 
Blätter zwar groß sein 
können, dessen Stamm 
aber sich nicht über 
dem Boden erhebt, und 
das habituell einer Poly- 
podiacee gleicht, Dick- 
sonia und Ckibotium, die 
beiden letzteren Baum- 
farne. 3 

Die Blätter sind 
wiederholt gefiedert, die , 
sterilen von den fertiien 
nicht formverschieden, r 

E 
4 


die Sori marginal von 
einem zweilappigen In- 
dusium in der Weise 
der Hymenophyllaceen 
umgeben. Die Spor- 
angien entstehen mar- 
ginal und fast simultan. 
Späteraber werdenneue 
in basipetaler Richtung 
gebildet, aber nicht 
lange. E 
Bei Dicksonia (Ba- 

Fig. 442. Dieksonia Karsteniana. Habitus nach Jantium) Ouleita (Figur 
eis: 441, 1, 2) ist der Ring 

sehr schief, bei D. Men- 

ziesüi (Fig. 444, 4—7) mehr longitudinal. Nicht alle Zellen des Ringes 
sind verdickt, es ist also ein Stomum von 4-5 Zellen vorhanden. 

Wenn die Sporangien auch groß sind, so ist die Zahl der von ihnen 
produzierten Sporen doch die der typischen Leptosporangiaten, nämlich 64. 

In anatomischer Hinsicht besitzen die Dicksonien eine noch wenig 
von einer Siphonostele verschiedene Dictyostele. 


 Dicksonia; 653 


Fig. 443. Dieksonia Sellowiana Hk. Blattfieder und Stammstücke, Sporangien, 
mach KARSTEN. 1 Teil eines Blattes. 2 Fertile Fieder, von oben betrachtet. 3 Dieselben 
von der Unterseite gesehen. 4 Blattquerschnitt mit Sorus. 5 Geöffnetes Indusium. 6—8 
 Sporangien. 9 Stammquerschnitt. 10 Stammstück mit Blattnarben. 


4 Fig. 444. Dieksonia. Sporangienentwiekelung, nach BOWER. 1—3 Längsschnitte 

- durch junge Sori von Dicksonia Schiedei BAKkER. 9 Querschnitt durch einen jungen 
Sorus, die beiden Lippen des Indusiums zeigend.. 4—-7 Sporangien von Dieksonia 

— Menziesii, von vier verschiedenen Seiten gesehen. 8 Querschnitte durch Sporangien- 

stiele. 10 Dieksonia Barometz, nach GwYNNE-VAUGHAN. Teil der Stammstele, von 
_ innen gesehen, die Abzweigung von drei Blattspuren zeigend. 


654 Thyrsopteridaceae. 


Das Blattbündel entspringt als breites Band mit einwärts gebogenen 
Rändern der Stammstele, spaltet sich aber bald in eine Anzahl ge- 
sonderter Bündel (Fig. 444, 10). 

Mit den Dicksonien verwandt, vielleicht als ein Seitenzweig derselben 
zu betrachten sind die 


Thyrsopteridaceae 


mit nur einer Art 
Thyrsopteris elegans 


von Juan Fernandez. Von dieser Art, welche nur noch auf Juan Fernandez 
wächst, besitzt Kew ein schönes lebendes Exemplar. Das Prothallium ist 
noch unbekannt, wieder- 
holte Versuche meiner- 
seits, die Sporen zur 
Keimung zu bringen, 
mißlangen. 

Der Stamm ist 4—5 
Fuß hoch, mit Blattbasen 
bedeckt, die Blätter sind 
mannslang, 3—4mal ge- 
fiedert und dadurch be- 
merkenswert, daß von 
jedem Blatte nur die 
untersten Fiedern fertil 
sind. Infolge der Re- 
duktion des Laminage- 
webes und der Größe 
der Sporangien machen 
diese fertilen Fiedern den 
Eindruck kleiner Reben- 
trauben. 


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« 
£ 
x 
7 
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- 


Fig. 445. Thyrsopteris 
elegans Kze. A Habitus, 
Original nach einer in Kew an- 
gefertigten Photographie. 1—4 
Sporangienentwickelung, nach 
BOwER. 1 Längsschnitt eines 
jungen Sorus, das zweilippige 
Indusium wird eben angelegt; 
das älteste Sporangium api 
an der Plaventa. 2—4 Weitere 
Entwickelungsstadien von Spor- 
angien. B, C reife Sporangien, 
nach BOWER. 


Die Sori sind marginal, das Indusium später schüsselförmig wie bei 
ee anfangs aber zweilippig wie bei Dicksonia oder Hymeno- 
phyllum. | E: 
Die Placenta ist, wie bei Dicksonia, flach. Das Sporangium ist 
später unsymmetrisch, indem die der. Spitze der. Placenta zugewendete 
Seite stärker wächst, der Ring schief. a 

Die typische Sporenzahl beträgt 48—64. Ein eigentliches Stomum 
fehlt, die Dehiszenzstelle variiert, was in Uebereinstimmung ist mit dem 


ei ee KEN . = _ 
a Dal a SE TEN ME en 


Bee 


er ee Bike PETE: N, 


Per 


Dennstaedtineaceae. 655 


Umstand, daß Thyrsopteris, wie aus fossilen Funden hervorgeht, ein alter 
Typus ist, von welchem nur noch eine Art überlebt. 

Von der Anatomie wissen wir nur noch wenig, das Blattbündel 
gleicht dem der Dicksonien. 


An Dicksonia können wir direkt die 


Dennstaedtineaceae 


anschließen, mit den Gattungen Microlepia, Dennstaedtia, Leptolepis und 
Saccoloma. 
Sie sind interessant, weil sie einen Uebergang zwischen den basi- 
petalen Soris der Gradaten und dem Miztae-Typus der Davallien zeigen. 
Die Anatomie steht auf einer niedrigeren Stufe als bei den Dick- 
sonien, indem das Blattbündel noch nicht in gesonderte Bündel zerlegt 


Fig. 446. Microlepia speluncae. Habitus und Sporangien. 1 Blattstück, nach 
einem Exemplar in dem Reichsherbarium zu Leiden. 2—4 nach Diıeıs. 2 Fieder zweiter 
Ordnung. 3 Fieder dritter Ordnung. 4 Sorus. 7 Längsschnitt eines Sorus, die Ungleichheit 
‚der Indusiumlippen zeigend, nach BOWwER. 5, 6 Sori von Microlepia hirta KAULF., im 
Längsschnitt, nach BOWER. Abweichung von der strikt basipetalen Sporangienentwickelungs- 


folge zeigend. 


ist, und nur noch Spuren von Dietyostelie vorhanden sind, vorwiegend 
sind sie siphonostel, erreichen aber darin eine an die Kompliziertheit 
von Matonia erinnernde Stufe. 

Ihre Sori sind, wie bei Dicksonia, von einem zweilappigen Indusium 
umgeben; bei Microlepia ist die Sporangienentwickelung im Sorus noch 
so ziemlich basipetal, aber Unregelmäßigkeiten kommen schon vor, 
- während Zwischenschiebung von Sporangien bei den Dennstaedtien schon 
- häufig stattfindet, wodurch die Familie sich den Miztae, speziell Davallia 
unter diesen, nähert. 

Auch in anderer Hinsicht nähern wir uns den typischen Miztae, 
den Polypodiaceen, der Annulus ist nämlich, wenn auch noch etwas 
schief, doch schon fast vertikal. 


656 Cyatheaceae. 


Bevor wir uns aber den Miziae zuwenden, müssen wir noch eine 
Gradaten-Familie, nämlich die der 


Cyatheaceae 


besprechen, welche sich von den sonstigen Gradaten durch ihre nicht 
marginalen, sondern superfieialen Sporangien unterscheidet. 

.. Es liegt kein Grund vor, anzunehmen, daß diese aus marginalen 
Soris hervorgegangen seien, denn schon die Gleicheniaceen hatten super- 
ficiale Sori. 


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Fig. 447. Dennstaedtia apiifolia. Habitus, Sporangien, Gefäßbündelverlauf. 
1 Blattfieder erster Ordnung, nach einem Exemplar in dem Reichsherbarium zu Leiden. 


2, 3 Dennstaedtia eieutaria, nach BAKER. 2 Längsschnitt eines Sorus. 3 Fertiles 


Fiederchen. 4—6 Anatomie, nach GWYNNE-VAUGHAN. 4 D. punectiloba. Diagramm 


des4Rhizoms, einen Knoten mit der Basis einer Blattspur zeigend. 5 Dasselbe von D. apii- E 


folia. 6 Dasselbe von D. rubiginosa. 


Zu den Cyatheaceen gehören die Baumfarne, Alsophila, Hemitelia Bi 
und Cyathea, während die kleineren Onoclea, Sphaenopteris und Diacalpe 


vermutlich auch in diese Familie oder in deren Nähe gehören. 


Die Sori zeigen basipetale Sporangienentwickelung. Alsophila hat 4 


kein Indusium, bei Hemitelia ist es unvollständig und schuppenförmig, 
bei Cyathea schüsselförmig. 


In anatomischer Hinsicht sind sie, mit Ausnahme der amphiphloisch 
siphonostelen Alsophila pruinata, dietyostel, bisweilen sehr kompliziert, 


wie wir das früher bei Cyathea Imrayana besprochen haben (vergl. 


Fig. 19, S. 34). a 
Interessant ist es noch, daß bei vielen Alsophila-Arten die gedornte 


Rhachisbasis nach dem Abfallen Adventivknospen bilden kann, und 


Cyatheaceae. 


Fig. 448. Sporangienentwickelung von Dennstaedtia apiifolia, nach BOWER, die 
basipetale Entwickelungsfolge der Sporangien zeigend. 1 Sorus mit rein basipetaler Ent- 
wickelungsfolge. 3 Aufspringendes Sporangium derselben, den sehr wenig schiefen Annulus 
zeigend. 2, 4 D. rubiginosa KauLr. 2 Sorus, zeigend, daß die Entwickelungsfolge zu- 

' nächst basipetal war, später aber gemischt wurd@. 4 Aufgesprungenes Sporangium desselben, 
zeigend, daß der Annulus beiderseits vor der Insertionsstelle des Stieles aufhört. 


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4 

_ Fig.449. Cyathea. Habitus, Blätter, Stammstück. 1—3 Cyathea sinuata Hoox., 
HOOKER. 1 Habitus. 2 Teil eines fertflen Blattes. 3 Teil einer fertilen Blatthälfte mit 
‚Aderung und Soris. 4 Blattfieder von Cyathea patens, nach KARSTEN. 5 Stammspitze 
von Cyathea petiolulata, nach KARSTEN. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 42 


658 Cyatheaceae. 


daß die Stämme der Oyatheaceen vielfach mit einer dichten Schicht kurzer 
Adventivwurzeln bedeckt sind. 

Gegen Verwesung sind sie sehr resistent; auf dem Pengalengan- 
plateau auf Java gibt es einen See, der vor vielen, vielen Jahren durch 
Ueberschwemmung entstanden ist, und aus welchem noch stets die ab- 
gestorbenen Baumfarnstämme hervorragen, sie zeigen, wie aufrechte 
fossile Sigillaria-Stämme mit ihren Stigmarien bewahrt geblieben sein 
können. 


Fig. 450. I. Hemitelia eapensis (rechts). Habitusbild, die Aphlebien auf der 
Rhachis der Blätter zeigend, nach einer in Kew aufgenommenen Photographie. II. Sporangien- 
entwickelung von Alsophila und Cyathea, nach BowER. 1, 2 Cyathea dealbata 
Sw. 1 Längsschnitt eines sehr jungen Sorus, die Anlage der Placenta und des Indusiums 
zeigend. 2. Aelteres Stadium, die basipetale Entwiekelungsfolge der Sporangien zeigend. 
3 Alsophila atrovirens. Junger Sorus, geringe Andeutung einer basipetalen Ent- 
wickelungsfolge der Sporangien zeigend. 4, 5 Sporangien von Alsophila excelsa, unter- 
halb Fig. 5 ein Querschnitt des Sporangiumstiels. 


Auch das Vorkommen sogenannter Aphlebien ist interessant. Es sind 
dies sehr dünne, stark metamorphosierte unterste Fiedern (Fig. 450, I), mit 


Unrecht oft Adventivfiedern genannt, welche wohl dazu dienen, Wasser 


festzuhalten und bei den fossilen Farnen häufiger zu sein scheinen als 
bei rezenten. Sie wurden bei den Fossilien oft als parasitische Hymeno- 
phyllaceen beschrieben. 

Was die Abstammung der Cyatheaceen betrifft, so meint BOWER, 
sie am besten von @leicheniaceen ableiten zu können, neben welchen sie 
schon im Jura vorkamen. 


Zweiundvierzigste Vorlesung. 


Die Polyciliaten. 
III. Die Filieales. 
d) Die Leptosporangiaten. V. 


So sind wir dann bei den 
Mixtae 


angelangt, von welchen wir die Davalliaceae direkt an die Dennstaedtineen, 
 Woodsia an Onoclea, d.h. also an die Cyatheaceen anschließen können. 


: 
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h 
- Sorus, junge und alte Sporangien gemischt zeigend. II. Lindsaya. A—C nach Diers. 


oides BL. 
: 42* 


660 Davalliaceae. 


Auch unter den Miztae gibt es Formen mit marginalen, andere mit 
superficialen Soris, aber nicht alle superficiale Mixtae dürfen von super- 
fieialen Gradaten, von Cyatheaceen also, abgeleitet werden; sicher gibt es 
marginale Formen, welche nachträglich superficial geworden sind. So läßt 
sich das superfieiale Genus Cysitopteris sicher besser von der marginalen 
Dennstaedtia-Davallia-Reihe als von den superficialen Cyatheaceen ableiten. 


Fangen wir also unsere Besprechung der Miztae mit der Familie der 


Davalliaceen | : 


an. Das Genus Davallia, wie es in HooKERs Synopsis Filieum begrenzt 
ist, umfaßt eine Anzahl verschiedener Formen, welche von anderen 
vielfach zu verschiedenen Gattungen gebracht werden. 


Fig. 452. I. Pteris. 1 Pteris longifolia L., Habitus, nach DIELS. 2, 3 Pteri 
aculeata Sw., nach BAKER. 2 Fieder. 3 Teil einer Fieder mit Sorus und aufgeklapptem 
Indusium. 4 Pteris elata var. Karsteniana. Diagramm des Gefäßbündelverlaufes : 
der Insertionsstelle eines Blattes, nach GWYNNE-VAUGHAN. An der Vorderseite ein Stück 
herausgeschnitten, um das Innere zu zeigen. II. Adiantum. A Adiantum pedatumL, 
Blatt, nach Dies. B Adiantum Parishii Hoox., Habitus, nach HoOKER. C Unterseite 
eines Blattes desselben, nach HOOKER. D, E Adiantum capillus veneris L., Teile 
einer fertilen Fieder, nach DIELS. Bei E der fertile Lappen aufgeklappt, um die Sporangien 
zu zeigen. 


Wir haben schon Microlepia mit seiner der Hauptsache nach bas 
petalen Sorusentwickelung ausgeschlossen und bei den Dennstaedtin 
untergebracht, und das zeigt, daß es zwischen Gradaten und Mix 
keine scharfe Grenze gibt. 

Die Arten: D. Griffithiana Hooe., D. pyzidata CAr., D. ca 
SMITH, D. solida SwArTz und D. divaricata, alle zur Sektion 
gehörend, wurden von BOWER untersucht und zeigten sämtlich 
angien verschiedenen Alters untermischt und einem flachen Receptacul 
aufgesetzt. 


Davalliaceae. — Pierideae. 661 


Es sind dies also echte Miztae, welche ihre Sporangien durch ihre 
langen Stiele in den Stand setzen, die Sporen auszustreuen, und bei 
welchen also die erhöhte Placenta überflüssig geworden ist. 

Dieselbe Struktur zeigen alle anderen Sektionen von Davallia, so daß 
wir in diesem Genus einen echten Repräsentanten der Miziae vor uns 
haben, der einerseits mittels Microlepia an die Gradaten sich anschließt, 
andererseits durch seine marginalen Sori einen natürlichen Ausgangs- 
punkt für die marginale Gruppe der Miztae, für die Pterideen mit 
Gattungen wie Lindsaya, Pteris, Pellaea und Adiantum bildet. 

Auch die Anatomie ist | 
mit dieser Auffassung im Ein- 
klang. Es handelt sich um 
amphiphloisch siphonostele 
Formen, welche dietyostel 
oder polyzyklisch geworden 
sind, d.h. innerhalb der ersten 
Siphonostele noch eine zweite 
haben, um dem gesteigerten 
Wasserbedürfnis genügen zu 
können. 

Wir sehen also, daß die 
Miztae mit marginalen Soris, 

die Pierideae PRANTLSs, eine 
natürliche Gruppe mono- 
phyletischen Ursprungs 
bilden, welche mittels der Da- 
valliaceen leicht von den Gra- 
daten abgeleitet werden kann. 


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E 
Fig. 453. I. Davallia. B 
- Davallia hymenophylloides. 
3 Habitus nach einem Exemplar im 
- Leidener Herbarium. A Pinnula, 
_ mach HOoKER. II. Cystopteris. 
_ 1 Cystopteris fragilis, Habitus 
- mach einem Exemplar im Leidener 
 Herbarium. 2 Pinnula einer tas- 
-  manischen Form derselben. 3 Sorus 
desselben vergrößert, beide nach 
- HooKer. III. Aspidium Morei 
(HooOx&.) CHRIst., nach Dierıs. 
X Segment zweiter Ordnung. Y Teil 
_ des Blattrandes mit Sori. 


Y 
Nicht so die Miztae mit flächenständigen Soris, die sogenannten 


Polypodiaceae 


A und die Aspidieae und Asplenieae von PrantL. Diese sind wenigstens 
_ triphyletisch, ein Teil von den Cyatheaceen, ein Teil von den Matoniaceen 
und ein Teil von der Dennstaedtiaceen-Davalliaceen-Reihe herzuleiten. 
| Fangen wir mit dem letzten Teile an. 

| Von den Davalliaceen läßt sich leicht das superfieiale Genus Oystopteris 
_ herleiten unter der Annahme, daß der Sorus vom Rande nach der Mitte 
_ der Blattunterseite hin verschoben worden ist. 


662 Polypodiaceae. 


BowEr macht klar, wie das nach und nach geschehen sein mag. 
Während das Indusium gewisser Davallien noch ziemlich gleichmäßig 
zweilippig ist, gibt es andere, bei denen die eine Lippe größer ist als die 
andere, und in der Sektion Leucostegia stellt sich die eine Lippe als eine 
Fortsetzung des Blattzipfels dar, während die andere anscheinend ein 
schüsselförmiges in einiger Entfernung vom Rande inseriertes Indusium ist. 

Oystopteris hat nun ein Indusium von gleicher Form wie das von 
Davallia, Sektion Leucostegia, und wir können uns die auch älteren Syste- 
matikern aufgefallene Uebereinstimmung zwischen diesen Gattungen am 
besten erklären durch die Annahme, daß Cystopteris aus Davallia-artigen 
Formen entstanden sei durch stärkeres Auswachsen des Blattrandes und 


Ban He P 3 Ana nn 


’ 


Fig. 454. Hypolepis und Polypodium. A Polypodium punetatum THungB. 
nach einem Exemplar des Leidener Herbar. 1—4 Hypolepis. 1 H. repens PRESL. 
Segment mit Aderung und Soris, nach BAKER. 2 H. tenuifolia BERNH., Fieder I. 3 Teil 
eines Segmentes von H. Schimperi (KzE.) Hook. 4 Untere Fieder I desselben. 2—4 
nach DIELS. i . 5 


ständige Indusium dieses Genus spricht gewiß für diese Annahme. 4 
Von Cystopteris können wir dann vielleicht weiter die Aspidieae 
ableiten, von denen einige noch ein unterständiges Indusium haben, 
andere aber ein zentral angeheftetes, dessen Ableitung von einem unter- 
ständigen Indusium noch nicht ungezwungen möglich ist. Ein anderes 
Genus der Mizxtae, das vermutlich aus marginalen Formen und zwar 
aus Dennstaedtineen entstanden ist, ist Hypolepis, ein Genus, welches v 
KüHn und PRANTL noch zu den Dennstaedtineen gerechnet wird, jedo 
eine echte Mita ist. 
Die Sori stehen noch marginal, aber Hypolepis zeigt so enge Ve 
wandtschaft zu gewissen Polypodien, z. B. zu P. punctatum TuuN! 
daß GRISEBACH von letzterem schon sagte „very closely related 


Dipteris. 663 


Euhypolepis“ und wir also Polypodium und andere Polypodieae wohl als 
eine in den Dennstaedtineen wurzelnde Entwickelungsreihe betrachten 
dürfen. 

Während wir also gewisse superficiale Miztae von marginalen Gra- 
daten herleiten können, ist dies bei anderen nicht wohl möglich. 

Wahrscheinlich ist es besser, Genera wie Woodsia an die Cyatheaceen 
anzuschließen, aber dies ist zumal wegen Fehlens von anatomischen Daten 
noch sehr unsicher. Daß aber ein Zweig von den Cyatheaceen zu den 
Miztae und speziell zu den Polypodiaceen verläuft, zeigt Onoclea, dessen 
Sorus zwar basipetal und von Cyatheaceen-Charakter ist, dessen Spor- 
angien aber typische Polypodiaceen-Sporangien sind. Ist es aber noch 


Fig. 455. I. Onoelea. 1—5 Onoelea sensibilis L. 1—2 nach DIELS, 3—5 nach 
BAUER. 1 Habitus. 2 Sterile Fieder. 3 Fertile Fieder I. 4 Fertile Fieder II. 5 Sorus mit 
Indusium. II. Woodsia. A W. polystictoides Ear., Blatt, nach Diers. B W. elongata 
Hook., Teil des fertilen Blattes nach HOoOKER. C W. obtusa TOrR., Sorus, nach BAUER. 


sehr unsicher, wie dieser Anschluß stattgefunden hat, so ist wohl kaum 
zu leugnen, daß das Genus 


Dipteris, 


- wie SEwARD nachwies, von den Matonien hergeleitet werden muß. Es 


ist dies ein z. B. auf Java nicht seltener Farn, der früher zu den Poly- 
podiaceen gebracht wurde, aber, wie SEwARD nachwies und bei ihm im 
Detail nachgegangen werden mag, sowohl in der Blattmorphologie wie in 
der Anatomie mancherlei Beziehungen zu Matonia zeigt. 

So dürfen wir also ruhig annehmen, daß die superficialen Mixiae 
einen polyphyletischen Ursprung haben. Wievielstämmig sie sind, läßt 
sich augenblicklich nicht sagen, da wir von den meisten Gattungen 
sowohl bezüglich der Anatomie wie der Sorusentwickelung noch viel 
zu wenig wissen. Von einer phylogenetischen Behandlung der Miztae 


664 Stammbaum der Farnen. 


muß denn auch abgesehen werden; folgender Stammbaum, hauptsächlich 
nach BowER, mag als ein Versuch gelten, das jetzt Bekannte in kurzer 
Darstellung herzustellen. 


Surfaciale sr _  Marginaiesori 


pteridene 


epıs ‘ 
\ Dennstaedtineae N 
1 
l 
| 
) 


Dicksonieae+Thyrsopteris_ | 


Onoslea 

: Gatheageae Hymenophzllaceae 

N 

ı  Buadatar | Be Eusporangiatae 

' Schizae Matonü Opmoglossaceae Meadefsuee 
Gleicheniaceae Osmundaceae NMarattiaceae 


: Stünplces 
Ka N ER ne a 
Leptosporangiaten 

Primofüices 


Die sehr berechtigten Fragezeichen sind fortgelassen, da es meines 


Erachtens selbstverständlich ist, daß in Stammbäume überall Frage- E 


zeichen hingehören. 

Bevor wir nun die Leptosporangiaten verlassen, will ich noch etwas 
sagen über deren Biologie und Prothalliumbau. 

Selbstverständlich müssen wir uns hier auf wenige Worte be- 
schränken. 

Interessant ist bei vielen Formen die Blattdimorphie, welche wir 
schon wiederholt bei Besprechung der Sporophylle hervorhoben. 


Bei vielen epiphytischen Arten sind auch die vegetativen Blätter den E 


Lebensbedingungen angepaßt, sei es, daß diese, wie die von Drymo- 
glossum, bloß als Wasserreservoirs Dienste erweisen, sei es, daß sie, wie 


die von Polypodium pleuridioides (Fig. 458), durch Auffangen der aus 2 
der Krone des Baumes, auf dem sie leben, herunterfallenden Blätter 


Humus sammeln, sei es, daß sie, wie Platiycerium (Fig. 457, 1), diesen 


Humus nicht nur sammeln, sondern ihm auch mittels der dieser Masse 


angepreßten Blätter Wasser entnehmen. 
Sehr eigentümlich sind die dicken Schleimhüllen der Blätter von 
Nephrodium callosum Bu. (Fig. 459) und die speziellen Atmungsorgane 


dieser Blätter. Die jungen, schlangenähnlich gebogenen Blätter dieser 4 
Pflanzen sind mit einer 1 cm dicken Schleimschicht überzogen, von einer 


Konsistenz, welche bewirkt, daß das Ganze sich etwa wie ein Aal anfühlt. 


Diese’ Schleimschicht bekleidet das ganze junge Blatt und bildet an 
dessen herunterhängender Spitze einen dicken Tropfen. Sie wird von 
pfriemenförmigen Organen, sogenannten Aerophoren, durchbrochen, welche 
zumal auf der eingerollten Blattspitze auffallen, da dort die Fiedern dieht 
gedrängt stehen und jede Fieder an ihrer Basis einen derselben trägt. 
Sie dienen, wie die Aerophoren von Jussiaea, zur Sauerstoffaufnahme. 


Blattdimorphie. 665 


Fig. 456. Dipteris. 1—4 Dipteris eonjugata (KAULF.) REInw. 1 Blatt einer 
erwachsenen Pflanze, nach Kunze. 2 Habitusbild einer jungen Pflanze, nach DIELS. 3 Unter- 
seite eines fertilen Blattes mit Aderung und Soris nach KunzE. 5 Sporangien und Para- 
physen, nach Kunze. 4 Dipteris Lobbiana (Hoox.) MOORE. Teil eines fertilen Seg- 
mentes mit Aderung und Soris nach DIELS. i 


Fig. 457. Blattdimorphie bei Farnen, nach v. WETTSTEm. 1 Platycerium 


. Willinki. Nischenblätter, dem Stamme angedrückt, und assimilierende Blätter. 2 Rhipido- 


_ Ppteris foeniculacea, links ein steriles, rechts ein fertiles Blatt. 3 Drymoglossum 
earnosum. 4 Niphobolus serpens. 5 Drymaria quereifolia, zwei Nischenblätter 


und ein Sporophyll. 6 Onoelea struthiopteris. 1 nach GÖBEL, 2 nach HOOKER und 
GREVILLE, 3 nach DIELs (modifiziert), 4 nach HOOKER und GREVILLE, 5 nach v. WETT- 
STEIN, 6 nach DIELS (modifiziert). 


666 Biologie. 


Die Entstehung dieser Eigentümlichkeiten wurde von Künn (Flora 1889) 
untersucht. Der Schleim wird von den kugeligen Endzellen verzweigter 
oder unverzweigter Drüsenhaare, welche den jungen Blattstiel und 
dessen Fiedern bedecken, ja sogar auf Stiel und Wand der Sporangien 
vorkommen, gebildet und dient wahrscheinlich zum Schutze der zarten 
jungen Organe. 

Die Aerophoren bestehen aus einem sehr schwammigen, von einer 
mit zahlreichen Spaltöffnungen versehenen Epidermis überzogenen Ge- 
webe und sind also zur Sauerstoffaufnahme besonders geeignet. 


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Fig. 458. Polypodium pleuridioides, Habitus, nach LoTsY. 


In bezug auf die 
Prothallien 
der Leptosporangiaten sei zunächst bemerkt, daß sie keineswegs alle die 


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3 
3 
3 


Herzform besitzen, welche allein meistens in den Lehrbüchern abge- 


bildet wird. 


Mit Recht bemerkt GÖBEL, daß bei vielen Farnen die für die Pro- i 
thallien eigentlich charakteristische Form meistens gar nicht auftritt, weil 


das Prothallium infolge der Produktion eines Embryos vielfach schon zu e 


wachsen aufhört, bevor diese Form erreicht wurde. 


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Prothallien. 667 


So sind die Prothallien von Osmunda scheinbar wie die der Poly- 
podiaceen herzförmig, aber diese Form ist bei den Osmunda-Arten bloß 
eine Jugendform. 

Werden sie nicht durch frühzeitige Embryobildung an ihrer Ent- 
wickelung gehindert, so wachsen sie zu der für sie charakteristischen 
Bandform aus, gleichen zum Verwechseln gewissen Lebermoosen, erreichen 
eine Länge von über 4 cm und bleiben jahrelang am Leben, während 
das der Speicherung von Reservesubstanz dienende Gewebspolster an 
der Unterseite sich als Mittelnerv darstellt. 


Fig. 459. Nephrodium callosum, nach Lorsy. 


Auch die COyatheaceen-Prothallien schließen öfters infolge frühzeitiger 


 Embryobildung ihre Entwickelung vorzeitig ab. 


Für die gut entwickelten Prothallien sind hier borstenförmige Zell- 
platten charakteristisch, welche an beiden Seiten des Thallus, bei der 
Dicksoniacee Balantium sogar auch am Rande auftreten; diese fehlen 
unvollständig entwickelten Exemplaren völlig. Auch können sich die 
Cyatheaceen-Prothallien verzweigen. 

Sogar unter den Polypodiaceen gibt es Arten, deren Prothallien von 
der üblichen Herzform abweichen. So haben gewisse epiphytische Poly- 
podien, z.B. P. obliguum, bandförmige Prothallien, welche kein ununter- 


668 Prothallien. 


brochenes Gewebepolster an der Unterseite bilden, sondern nur dort 
mehrschichtig werden, wo Archegonien auftreten. 

Auch bei den Vittarien fanden wir keine herzförmigen, sondern ge- 
lappte Prothallien, welche dadurch entstehen, daß an ursprünglich ganz- 
randigen Zellplatten mit Randwachstum an gewissen Stellen das Wachs- 
tum aufhört, während es an anderen anhält. 

Die fadenförmigen Prothallien von vielen FHymenophyllaceen haben 
wir schon besprochen. 

Gewisse Arten bilden an ihren Prothallien ein als Wasserreservoir 
fungierendes Knöllchen, das die Geschlechtsorgane trägt, so z. B. Ana- 
gramme chaerophylia und Gymnogramme leptophylla. Dieses Knöllchen 


Fig. 460. Verschiedene Typen von Farnprothallien. 1, 2 Osmunda regalis, nach 
GÖBEL, 2 mit Adventivsprossen an der Basis. 3—5 Hemitelia (Amphicosmia) Wal- 
terae, nach GÖBEL, 3 ganz junges Prothallium. 4—5 Prothallien mit 2 Vegetationspunkten. 
6 Polypodium obliquatum von unten, nach GÖBEL. Am Rande Borsten und Rhizoide. 
Auf der Unterseite 2 Gruppen von Archegonien, von Rhizoiden umgeben; nur an diesen 
Stellen ist das Prothallium mehrschichtig. 7 Vittaria spec. nach GÖBEL. 8—10 Auo- 


gramme chaerophylla mit Knöllchen, nach GÖBEL. 13 Knöllchen, aus welchem rechts E 


eine neue Prothalliumfläche entspringt. 11, 12 Gymnogramme leptophylla, nach GÖBEL, 
12 von oben gesehen. 


dringt in den Boden ein, und wir können uns vorstellen, wie die Zyco- 
podien ursprünglich ähnliche Prothallien gehabt haben, welche durch fort- 
schreitende Reduktion der Lappenkrone ihre jetzige Form erhielten. Es 
ließe sich von den Farnprothallien noch weit mehr sagen, mir lag nur 
daran, die sich in den Lehrbüchern breitmachende .Herzform in ihre 


Schranken zurückzuweisen. 


Schließlich sei noch nachträglich die Aufmerksamkeit gelenkt auf 
zwei sehr schöne Aufsätze YAMANOUCHIs, zunächst auf einen in der 
Bot. Gaz., 1908, Vol. XLV, p. 146, Spermatogenesis, Oogenesis and Ferti- 


lization in Nephrodium, in welchem er nachweist, daß der Spermanucleus 


PT? 


die 4 a Abel ea Aa Da a alla Braele B ez ear 2 BA ee u 2 


Befruchtung. — Apogamie. 669 


in unveränderter Form in den Einucleus eindringt und erst langsam mit 
ihm verschmilzt. 

Dann auf einen Aufsatz in der Bot. Gaz., 1907, Vol. XLIV, p. 142 bis 
146, in welchem er nachweist, daß bei Nephrodium molle eine eigentümliche 


Fig. 461. Befruchtung bei Nephrodium nach YAMAnoucHI 1 Archegonium mit 

Halse. Kanalzellen in Degeneration. 2 Spermatozoon, in der Blase ist der Neben- 

kern sichtbar. 3 Spermatozoen, in das Archegon eintretend. 4 Ein Spermatozoon in den 

Eikern eintretend. 5—6 Zwei Schnitte durch denselben Eikern mit eingetretenem unver- 

änderten Spermatozoon. 7 Anfang der Lockerung des Spermatozoons. 8—10 Verschmelzung 
von Spermanueleus und Einucleus. 


Form von Apogamie vorkommt, bei welcher aus einer nicht fusio- 


_ _nierenden Prothalliumzelle ein Sporophyt mit bloß x-Chromosomen in 


seinen Zellen hervorgehen kann. Damit können wir uns von den Lepto- 


E sporangiaten verabschieden und uns den Eusporangiaten zuwenden. 


Dreiundvierzigste Vorlesung. 


Die Polyciliaten. 
III. Die Filicales. 


e) Die Eusporangiaten. 
Zu den 
Eusporangiaten 


gehören zwei große Gruppen, die Marattiales und die Ophioglossales. 

Erstere tragen ihre Sporangien auf der Unterseite von Blättern, 
welche von den vegetativen nicht formverschieden sind, und besitzen 
autotrophe Prothallien. Letztere haben ihre fertilen Blätter in einen 
sterilen und fertilen Teil gesondert und letzterer ist vom ersteren sehr 
formverschieden, während ersterer den vegetativen Blättern ähnlich ist. 

Der fertile Blattlappen kann einfach oder verzweigt sein und die 
Sporangien entweder an der Oberfläche oder eingesenkt tragen. Ihre 
Prothallien sind unterirdische Saprophyten. 


Fangen wir mit der Besprechung der 


Marattiales 


an. Es sind dies im allgemeinen große Farne; so produziert Angio- 
pteris z. B. Stämme von fast Meterhöhe und etwa ebensogroßer Dicke 
mit mehreren Meter langen Blättern, in der Weise wie untenstehende 
Fig. 462 zeigt. 

Mit wenigen Ausnahmen wächst der Stamm aufrecht und ist dicht 
mit Blättern bedeckt. Die Blätter tragen an ihrer Basis zwei Stipulae, 
welche meistens durch eine Kommissur verbunden sind (Fig. 462, 2). 
Oberhalb dieser Stipulae wird schließlich eine Trennungsschicht gebildet, 
die die Blätter abwirft, so daß die älteren Stammteile von den inzwischen 
verholzten Stipulae bekleidet werden. 

Aber auch nach dem Abfallen der Blätter bleiben die Stipulae am 
Leben und können sogar Adventivknospen bilden. 

Die Stipulae sind meistens ganzrandig, abgerundet, bisweilen aber 
kommen fiederig zerschlitzte vor, welche einem jungen Farnblatte sehr 
ähnlich, nur braun statt grün und viel derber sind; schöne Exemplare 
davon besitzt der Glasnevin Botanische Garten in Dublin an Marattia 
Cooperiana. 


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Maraitiales. 671 


Die Wurzeln entspringen meistens dicht unter dem Vegetations- 
punkt und wachsen, bevor sie hervortreten, eine Strecke in der Rinde 
und in den Blattbasen hinunter; sie verzweigen sich, nachdem sie in 
den Boden eingedrungen sind, monopodial. 

Die Blätter, welche meistens gefiedert sind — nur bei Kaulfussia 
gibt es fingerförmig geteilte Blätter — haben an den Basen ihrer 
Fiedern gelenkartige 
Verdickungen, genau so, 
aber kleiner wie der 
Pulvinulus an der Basis 
der Rhachis des ganzen 
Blattes. 

Die Sporangien 
stehen an der Unter- 
seite der Blätter; bei 
Angiopteris sind die 
Sporangien eines jeden 
Sorus frei, bei den 
übrigen Gattungen sind 
sie zu Synangien ver- 
schmolzen, also genau 
dieselben Typen wie 
bei den Botryopterideen. 
Jedes Sporangium für 
sich betrachtet ist mas- 
siver als bei den Lepto- 
sporangiaten. Bei Angio- 
pteris ist ein Annulus 
vorhanden, bei den syn- 
angialen Gattungen 
nicht. Meines Erachtens 
sind die synangialen 
Gattungen durch Ver- 
schmelzung freier Spor- 
angien, wie wir solche 
noch bei Angiopteris an- 
treffen, entstanden, nicht 
umgekehrt die freien 
kleineren Sporangien 
durch Septierung aus Fig. 462. Angiopteris evecta. 1 Senkrechter 
großen hervorgegangen. Längsschnitt des Stammes einer jungen Pflanze, nach GÖBEL. 

Damit soll aber 2 Basis eines Blattstiels mit zwei Nebenblättern, welche an 
keineswegs gesagt sein, der Grenze der Vorderflügel (links) und der Hinterflügel, 


daß die S s d welche den Blattstiel umfassen, durch eine Kommissur 
- ie Öynangien der verbunden sind, nach GÖBEL. 3 Stele einer jungen Pflanze 


 Marattiales durch Ver- mit Blattlücken, nach FARMER und Hırr. 4 Habitus nach 


schmelzung von Lepto- Bitter. 
sporangien entstanden 
seien, und daß die Eusporangiaten also von den Leptosporangiaten ab- 
geleitet werden müssen, im Gegenteil: Leptosporangiaten und Euspor- 
angiaten sind meines Erachtens divergierende, aus den Botryopterideen 
hervorgegangene Entwickelungsreihen. 

Daß das Synangium ein Verschmelzungsprodukt ist, folgt meines 
Erachtens auch daraus, daß z. B. bei den synangialen Marattien jedes 


672 Marattiales. 


Fach des Synangiums sich in derselben Weise öffnet, als ob es ein ge- 
sondertes Angiopteris-Sporangium wäre. 

Will man also die Verschiedenheiten zwischen Eusporangiaten und 
Leptosporangiaten definieren, so muß man nicht ein Marattialen-Synangium 
mit einem Eusporangium vergleichen, sondern zum Vergleich das Angio- 
pteris-Sporangium und das Sporangium eines Leptosporangiaten wählen. 
Der typische Unterschied zwischen diesen beiden ist nun der, daß bei 
den Leptosporangiaten das ganze Sporangium das Produkt einer einzigen 
Epidermiszelle ist, während bei den Eusporangiaten die Sporangien aus 
einer Wucherung der Blattoberfläche entstanden sind, an welcher eine 
Anzahl auch tiefer gelegener Zellen teilnehmen; der wesentliche Teil, 
das Archespor, entsteht sogar aus subepidermalen Zellen. 

Die Marattialen-Prothallien haben im allgemeinen die Form der 
Polypodiaceen-Prothallien, sind aber langlebig und massiver, während die 


Geschlechtsorgane hier nicht, wie bei den Leptosporangiaten, an der Ober- 


fläche stehen, sondern eingesenkt sind. 

Der Embryo steht aufrecht und durchbohrt später das Prothallium, 
aus dessen Oberseite er hervortritt; die Archegonien stehen nämlich an 
der Prothalliumunterseite. Die Blätter sind, so wie die der Leptospor- 
angiaten, in der Jugend eingerollt und werden von den Stipulae eingehüllt. 

Auf diese Dinge kommen wir später mehr detailliert zurück, es 
genügte augenblicklich, die Gruppe kurz zu charakterisieren. 

Es mag noch etwas über das Alter der Gruppe hinzugefügt werden. 
Die geographische Verbreitung der jetzigen Gattungen zeigt deutlich, 
daß wir es mit Resten einer früher viel größeren Gruppe zu tun haben, 
und bis vor kurzem meinte man, daß man auch einen Zeitabschnitt an- 
geben könnte, das Karbon, in dem die Marattiaceen in später unge- 
kanntem Reichtum an Zahl und Formen vorhanden waren. Wir wissen 
jetzt aber, daß ein großer Teil derjenigen Reste, welche früher für 
Marattiaceen gehalten wurden, in der Tat zu den Oycadofilices gehören, 
ein Irrtum, der um so verständlicher ist, als eine rezente Oycadee, Stan- 
geria paradoxa, in sterilem Zustande als ein Farn beschrieben worden ist. 

Deswegen darf man aber nicht ins andere Extrem geraten und 


meinen, daß sich wahrscheinlich alle bis jetzt als Marattialen betrachteten 


Karbonreste als den Cycadofilices angehörig entpuppen werden; dagegen 

spricht die anatomische Struktur fossiler Stämme, wie die der Marattiale 

Psaronius, welche reine Farnstruktur besitzt, während die Stammanatomie 

der COycadofilices eine ganz andere ist. 

Die Marattiaceen lassen sich nun in folgender Weise einteilen: 

A. Sporangien, nicht synangial verwachsen, dicht gedrängt, in zwei- 
reihigen Soris auf den Blattadern. Jedes Sporangium Öffnet sich für 
sich mittels einer nach der Mediane des Sorus gerichteten Längsspalte. 
«) Sori sehr lang, mit je 80—160 Sporangien. Die 

Enden der Sori etwa ebensoweit vom Blattrande 

wie vom Mittelnerven entfernt. Um den Sorus 

herum haarförmige Schuppen, welche auch zwischen 

den beiden Sporangienreihen des Sorus stehen. 

Blätter einfach gefiedertt. . . . . 2.2... 
ß) Sori kurz elliptisch, aus meistens 10, bisweilen 
‘ weniger, bisweilen bis 20 Sporangien gebildet. 

Schuppen nur unter, nicht zwischen den Sporangien, 

Sori mehr dem Blattrande genähert. Blätter mehr- - 

fach gefiedert:.. nr ee en 


ie nn OR 


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SEE VOSiR\CEHRFSRGNGE 


. Archangiopteris 


Stammbaum. 673 


B. Sporangien synangial verwachsen. 

a) Jeder Loculus des Sporangiums Öffnet sich für sich, 
einwärts mittels einer Längsspalte, als wäre es ein 
Angiopteris-Sporangium. : 

«) Synangien gestreckt, oval, meistens in der Nähe 
des Blattrandes, bei der Reife sich zweiklappig 
öffnend. Große Pflanzen mit gefiederten, nicht 
netzförmig geaderten Blättern an 

8) Synangien kreisförmig, in der Mitte vertieft, 
jeder Loculus öffnet sich mittels einer Spalte 
nach innen. Blätter fingerförmig geteilt, mit 
netzartiger Aderung . et 

b) Jeder Loculus des Synangiums öffnet sich mittels 
eines terminalen Porus. 

Synangien langgestreckt, von der Mittelrippe 
fast bis zum Blattrande reichend. Blätter ein- 
oder gehe en... Dünäta 


Marattia 


Kaulfussia 


Bezüglich der Beziehungen dieser Genera unter sich scheint es mir, 
daß wir zwei Reihen unterscheiden müssen. Zu der einen gehört nur 
Kaulfussia mit kriechendem Stengel, netzförmig geaderten, fingerförmig 
geteilten Blättern und kreisrunden Soris, zu der anderen alle übrigen, 
welche aufrechte Stämme haben, lange Sori und gefiederte oder einfache 
Blätter mit nicht netzartiger Aderung besitzen. 

Von diesen letzteren ist Archangiopteris anatomisch am einfachsten, 
sie zeigt in erwachsenem Zustande eine Strukur, welche bei den anderen 
nur in der Jugend vorkommt. 

Von diesem Genus sind einerseits die anatomisch viel kompliziertere 
Angiopteris mit ebenfalls freien Sporangien, andererseits die synangialen 
Marattia und Danaea abzuleiten, von welchen letztere am weitesten auf 
dem synangialen Wege fortgeschritten ist, etwa wie untenstehendes 
Schema angibt. 


Danaea 


| 
| Sori öffnen sich mittels 
eines Porus 


A 
Angiopteris Marattia 
IN _" Tveulisich, wie bei Angio- 
Archangiopteris | pteris, mittels einer 
FE REN Be Längsspalte öffnend 
Stengel kriechend. Blätter Sporangien frei synangial 


Sorus synangial kreisrund. | aufrecht; Blätter einfach gefiedert, nicht netzartig, 
Sori gestreckt 


netzaderig, handförmig. | 
| 


„n r 


BEN Botryopterideae el 


Selbstverständlich ist dieser Stammbaum bei der geringen Zahl noch 
lebender Arten sehr problematisch; so kann Danaea z. B. sehr gut 
viel früher aus einem Angiopteris-artigen Ahnen entstanden sein und 
braucht nicht mit Marattia in direkter genetischer Verbindung zu stehen, 


wenn auch der Marattia-Sorus eine gute Zwischenstufe zwischen dem 


Sorus von Angiopteris und dem von Danaea ist. 
‚Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 43 


674 * Kaulfussia. 


Betrachten wir jetzt die Genera gesondert: 


Kaulfussia. 


Zu dieser Gattung gehört nur eine einzige Art: Kaulfussia aesculi- 
folia BLUME, welche von Vorderindien über unseren Archipel bis an die 
Philippinen vorkommt. Ich fand sie unter anderem auf dem Poentjak 
bei Sindanglaia auf Java. Sie wächst dort, nicht häufig, auf dem 
schattenreichen Boden des Urwaldes. u 

Das Rhizom kriecht horizontal und ist, wie RACIBORSKI, dessen 
Beschreibung ich hier folge, sagt, etwa 1 cm dick. Es trägt an seiner 
Oberseite die 20—30 em langen, bis 7 mm dicken, fleischigen, saftigen 


E 
B- 
te 
E 
£: 


Fig. 463. I. Kaulfussia aesculifolia. 1 Fieder nach einern Exemplar in‘der 
Alkoholsammlung des Reichsherbars zu Leiden. 2, 3 nach Künn. 2 Stammstück von der 
Seite gesehen. 3 Dasselbe Stammstück von vorne gesehen, Anlage eines jungen Blattes 
zeigend (unterhalb der beiden großen Stipeln.. 4 Stammende nach GwYNNE-VAUGHAN, 
II. Marattia fraxinea SmitH. 5 Seitenansicht des freipräparierten Stammskelettes 
nach KüHn. r 


Blattstiele, welche an ihrer Basis 1—2 cm breite ohrenförmige, mittels 
einer Kommissur verbundene Stipulae haben. Die Lamina ist im Umriß 
mehr oder weniger rund und handförmig in 3—5 Blätter geteilt. Das 
mittlere ist etwas größer als die seitlichen, deutlich gestielt, eiförmig- 
lanzettlich, beiderseits verschmälert, ganzrandig, lederartig, 8—12 cm 
breit, 22—40 em lang. Die seitlichen Blättchen sind kürzer gestielt oder 
sitzend, meistens ungleichseitig, sichelförmig, aufwärts gerichtet. Die 
Sekundärnerven sind deutlich, parallel, die Tertiärnerven dazwischen 
ausgespannte, unregelmäßig vierseitige Maschen bildend, welche wieder 
mit feineren Nerven ausgefüllt sind. = 
Die Sori an den Tertiärnerven sind rund, über die ganze untere 
Blattfläche verteilt, 1 mm hoch, 25—3 mm Durchmesser. Ei; 


Kaulfussia. 675 


Der Stamm hat eine zylindrische Dietyostele und einen einzigen 
zentralen Strang, er ist dorsiventral und zwischen den Blattlücken ziem- 
lich stark gestreckt. In den Wurzeln fanden sich Schleimkanäle. 


Die Prothallien sind schon von JONKMAN beschrieben worden. In 
den Sporangien finden sich sowohl tetraedrische wie bilaterale Sporen, 
und zwar viel mehr von der letzteren als von der ersteren Art, welche 
aber nur eine Art von Prothallien liefern. Da diese sich aber ganz 
wie die von Marattia verhalten, so sei auf das dort zu Sagende ver- 
wiesen. 


j 
3 
E 
5 
r 


Fig. 464. Kaulfussia aeseulifolia, 1—3 nach Künn. 1 Wurzelquerschnitt mit 
Schleimgängen in der Innenrinde. 2 Querschnitt der Wurzelspitze, S Zelle, deren Inhalt 
 desorganisiert ist. 3 Aelteres Stadium, die den Schleimgang umgebenden Zellen sind zu- 
 sammengedrückt. 4 Blattunterseite mit 3 Synangien, die zahlreichen kleinen Kreise auf der 
 Lamina sind Stomata, nach BITTER. 5 Längsschnitt eines Synangiums nach HOoOKER- 
 BAKER. 6 Querschnitt durch ein Synangium nach BoWER. 


Die zweite Entwickelungsreihe fängt mit ' 


Archangiopteris 
an, einem ebenfalls monotypischen Genus, von welchem wir aber nur 
noch wenig wissen. 


e .  _Archangiopteris Henryi CHRIST et GIESENHAGEN wurde von HENRY 
4 in Yunnan (Südwestchina) an einer einzigen Stelle, nämlich in einem 
= 
E 


Gebirgswalde südöstlich von Mengtze gefunden. Das einzige Material, 
_ welches uns eine Ahnung von der Wachstumsweise geben kann, ist ein 
‚abgerissenes Stammstück, das Dr. Hexry, in Alkohol konserviert, an 
"Prof. BowEr sandte, nachdem es, fast wie durch ein Wunder, bei einem 
Aufstande zu Mengtze erhalten geblieben war. Es wurde von GwYNNE- 
VAUGHAN untersucht und in den Annals of Botany 1905 beschrieben. 
Alle Figuren aus diesem Artikel sind hier reproduziert. 


eu. 43* 


676 Archangiopteris. 


Das Stammstück trug drei große Blattbasen, die so dicht gedrängt 
standen, daß es schien, als stände die eine auf der anderen, und zwischen 
diesen befand sich die Stammspitze mit einem jungen Blatte. Offenbar 
wuchs dieses Stammstück nicht horizontal, wahrscheinlich vielmehr auf- 
recht. Angiopteris hat also vermutlich einen aufrechten, zum Teil im Boden 
steckenden kurzen Stamm mit dicht gedrängten Blättern gehabt, die an der 
Basis die üblichen, mittels einer Kommissur verbundenen Stipulae besaßen. 

Die Blätter, welche von getrocknetem Materiale bekannt sind, sind 
einfach gefiedert, die Rhachis ist nicht artikuliert, wohl aber die Fieder 
mit einem gestielten Artikulationskissen versehen. Die Stipulae sowohl, 
wie der Blattstiel und die Stiele der Fiedern sind mit grauen, lanzettlichen 


et a RT m ine = 


Ä 


Fig. 465. Archangiopteris Henryi. 1 Ganzes steriles Blatt. 2 Basis desselben, 
die?Stipulae zeigend. 3 Teil einer fertilen Fieder. 4 Sorus. 5 Zwei Sporangien im Längs- 
schnitt, sämtlich nach CHRIST und‘ GIESENHAGEN. 6—8 nach GWYNNE-VAUGHAN. 6,7 
Ansicht des Stammstückes von entgegengesetzten Seiten. 8 Adaxiale Ansicht des jüngsten 
Blattes der Fig. 7, die Stipulae und die breite Kommissur zeigend. > 


De; 


Schuppen bestreut. Die Blätter werden mehr als !/; m lang; die 5 bis 
12 alternierenden lateralen Fiedern sind ebenso lang wie die terminalen, 
lanzettlich, spitz, an der Basis schwach ausgerandet gesägt, höher hinauf 
normal gesägt. # 
Die Sori sind, wie oben erwähnt, sehr lang. E 
Von der Anatomie ist bemerkenswert, daß Archangiopteris so ziem- 
lich dieselbe Struktur hat, wie Danaea und Angiopteris in der Jugend be- 
sitzen, nämlich eine ziemlich einfache Dietyostele, während diese bei den 
letztgenannten Gattungen später komplizierter wird. "a 
Archangiopteris ist also in anatomischer Hinsicht am primitivsten, 
und das Vorkommen von Indusiumschuppen zwischen den Sporangien, 
die bei allen anderen Marattialen fehlen, scheint mir auf eine größere” 
Unabhängigkeit der Sporangien und also auf Ursprünglichkeit hinzudeuten. 
Prothallien sind unbekannt. DB 


Angiopteris. 677 
An Archangiopteris können wir nun. 


Angiopteris 
anschließen, ein Genus, welches von Polynesien bis nach Madagaskar und 
nördlich bis in den Himalaya vorkommt. Ueber die Zahl der zu dieser 
Gattung gehörigen Arten sind die Meinungen sehr verschieden. Die 
meisten Forscher meinen, daß es nur eine, allerdings sehr variable, Art, 
A. evecta, oder doch höchstens nur ein paar Arten gibt, hingegen zer- 
legte DE VRIEZE sie in etwa 60 Arten, von denen die Originale sich im 


2 Fig. 466. Archangiopteris Henryi, nach GWYNNE-VAUGHAN. 1 Adaxiale 
- Ansicht eines älteren Blattes. 2 Querschnitt des Stammes, die Abzweigung zweier Blatt- 
_ bündel zeigend. SS Meristelen des Stammes, Int S innerer Strang, Lt Blattbündel, R Wurzel- 
stele, die punktierten Linien geben die Grenze der Wurzelrinde an. 3 Querschnitt des 
Stammes in einer Region, wo kein innerer Strang vorhanden ist. 4—7 Das Gefäßbündel- 
_ system in sukzessive höher geführten Querschnitten in dem basalen Pulvinus eines und des- 
E selben Petiolus. A und B die inneren Stränge. Der Verlauf dieser Stränge wird durch die 
7 feinen ununterbrochenen Linien angegeben. Die punktierte Linie verbindet die Stränge, 
E welche die typische Kurve bilden; die terminalen Stränge derselben sind mit X bezeichnet. 
e 

. 

4 


g 
e 
= 
2 


br: 


Die Pfeilspitzen zeigen die Lage des Protoxylems an. 8, 9 Das Gefäßbündelsystem zweier 
aufeinander folgender Querschnitte des Petiolus oberhalb des basalen Pulvinus. 10 Das Ge- 

 fäßbündelsystem in der Rhachis genau unterhalb der Einfügungsstelle einer Fieder. Ptr Haupt- 
strang für die Fieder, St Strang, welcher vom Ende des terminalen eingebogenen Stranges 
‚in die Fieder eintritt. 


Me 


Reichsherbarium zu Leiden befinden. Möglicherweise haben wir es mit 
einer Art mit vielen Kleinspecies zu tun. 


Die Art kommt in Java auf dem schattenreichen Boden des Ge- 
% birgsurwaldes bis zu 6000 Fuß überall vor. 

In seiner Bearbeitung der Farne Buitenzorgs unterscheidet Racı- 
_ BORSKI nur 2 Varietäten, nämlich var. angustata mit schmälern Fiedern 


als die Hauptart und die var. pruinosa mit unterseits weißgrün bereiften 
 Fiedern. 


ee, Klr ve er 


678 Angiopteris. 


Der aufrecht wachsende, zum Teil im Boden verborgene Stamm ist | 
halbkugelig, bis zu einem halben Meter dick und trägt 3,5 m lange, lang 
gestielte, doppelt gefiederte Blätter. 


Der ausgegrabene Stamm ist ein knolliger Körper, dessen Oberfläche 
ganz mit Blattbasen bedeckt ist. Verzweigung kommt nicht vor. An 
den Blattbasen finden wir die bekannten, mittels einer Kommissur ver- 
bundenen Stipulae. Durch diese Kommissur entsteht im Stipularpaare 
eine vordere und eine hintere Kammer; in letzterer, welche den alten 
Blattstiel umschließt, liegt in jungem Zustande das eingerollte Blatt, zu 
welchem das Stipularpaar gehört. Die von den vorderen (nach der 
Stammspitze gerichteten) Stipularflügeln gebildete Kammer hingegen um- 
schließt den Komplex aller jüngeren Blätter. 3 


5 Sende 
Sg 


& 


=] 
Q 


Fig. 467. 1 Stück der Blattunterseite von Angiopteris caudata mit Soris, nach 
GÖBEL. 2 Sorus von A. erassipes WALL., nach BITTER. 3 Zwei Sporangien derselben, 
das linke in Seitenansicht, das rechte im Längsschnitt, nach BITTER. 4—-9 Sporangien- 
entwickelung von A. eveeta, nach BowER. 4 Teil eines jungen Sorus, von oben gesehen. 
5 Längsschnitt eines jungen Sporangiums. 6 Längsschnitt eines älteren Sporangiums. 7 Spitze 
eines fast reifen Sporangiums, von oben gesehen. 8 Längsschnitt eines Sporangiums im 
Stadium der Sporenmutterzellen, das Tapetum mit x bezeichnet. 9 Querschnitt eines fast 
reifen Sporangiums. : 


Die Wurzeln entspringen vermutlich in der Zweizahl der Basis ein 
jeden Blattes und wachsen erst eine Strecke durch das Stammparenchym, 
bevor sie hervortreten. 2 

Die Sporangien stehen in Soris, jedes Sporangium aber gesonde 
so daß keine Synangien gebildet werden. Die Entwickelung der Spo 
angien wurde von BOWwER untersucht. Sie entstehen als gesonderte \ 
zellige Auswüchse der Lamina. Ihre weitere Entwickelung ist 3 
variabel, das Archespor scheint aber stets aus einer subepidermal ge- 
lagerten Zelle hervorzugehen. Das Tapetum ist extra-archesporialen 
Ursprungs. Jede Archesporzelle teilt sich, und so bildet jedes Spor- 
angium die hohe Zahl von etwa 1440 Sporen. Das Tapetum ist nich 


Angiopteris. 679 


eine einzige, scharf gesonderte Schicht, sondern wird oft mittels perikliner 
Teilungen unregelmäßig verdoppelt. 

Die Sporangiumwand außerhalb des Tapetums ist zwei- bis drei- 
schichtig, meistens dreischichtig, und die äußere Schicht ist die festeste 


Fig. 468. Anatomie von Angiopteris, nach Miß SuovE. 1 Diagrammatischer 
Querschnitt des Stammes nach Entfernung der Blätter. R Wurzeln, PP Protophloem, PX 
 Protoxylem. 2 Teil des Gefäßbündelnetzes von der oberen Seite des Stammes. Idem, von 
der unteren Seite. 4 Gefäßbündelnetz der konvexen Seite der Blattbasis. A, B petioläre 
Bündel, S stipuläre Bündel. 5 Gefäßbündelnetz der flachen Seite der Blattbasis. 

3 
k 


En . Fig.4469. Verschiedene Keimungsstadien der Sporen von Angiopteris pruinosa, 
_ mach JONKMAn. Bei 9 und 11 bereits ein Antheridium angelegt. 


680 Marattia. 


a ya 


und am meisten differenzierte. Der Annulus bildet eine enge Brücke 
über der Spitze des Sporangiums und besteht aus tiefen prismatischen 
Zellen mit dicken verholzten Wänden. Zumal an der Außenseite sind 
übrigens die Wandzellen groß, turgid und ziemlich dünnwandig, während 
ein schmales Band ausgesprochen dünnwandiger gestreckter Zellen an 
der Innenseite des Sporangiums verläuft und die Aufrißstelle bezeichnet. 

Wahrscheinlich ist es nur diesem schmalen Zellbande zu verdanken, 
daß sich das Sporangium regelmäßig Öffnet, und der Annulus spielt 
dabei nur eine sehr untergeordnete Rolle. 

Der erwachsene Angiopteris-Stamm hat eine komplizierte Dietyostele, 
welche im jungen Stamm sich der Struktur des erwachsenen Archangio- 
pteris-Stammes nähert. 


Fig. 470. 1 Marattia sambucina, Blatt, nach einem Exemplar des Beich- 
herbariums in Leiden. 2, 3 Marattia spec, nach GÖBEL. 2 Zwei Zähne des Blattrandes 
mit Synangien. 3 Ein halbes Synangium mit den aufgesprungenen Sporangien (Fächern), 
4 Marattia fraxinia Sm. Querschnitt eines sich öffnenden Synangiums. 5 Ein solches 
von außen gesehen. 6 Querschnitt eines Teiles von einem Synangium. 4, 5 nach BITTER, 
6 nach BOWER. \ E 


Bei der Bildung der Prothallien, bei welcher sich die tetraedrischen 
und bilateralen Sporen vollkommen gleich verhalten, entsteht gewöhnlich 
sofort ein Zellkörper, welcher aber später, wie FARMER nachwies, die 
gewöhnliche Marattiaceen-Form annimmt, wie wir diese bei Marattia 
kennen lernen werden; nur selten entsteht zunächst ein kurzer Zellfaden, 
während in abnormen Fällen sogar eine Prothalliumzelle zu einem An- 
theridien bildenden Zellenfaden auswachsen kann. i 


Aus Angiopteris können wir uns nun 


Marattia 


durch Verwachsung der Sporangien zu Synangien entstanden denken. 
Das Genus Marattia besteht aus etwa 12 nahe verwandten, zum 
Teil sehr formenreichen Arten, welche in den Tropen beider Hemisphären 


u hie < dn ı 0 2a nal an al ld I eu tn 


Maraitia. 681 


vorkommen und von welchen eine Art sogar bis zum Kap der guten 
Hoffnung vorgedrungen ist. 

Es sind große, aufrecht wachsende Farne mit mehrfach gefiederten 
Blättern von sehr verschiedener Form. 

Als Beispiel möge hier die einzige im Javanischen Urwalde wachsende 
Art, Marattia sambucina, beschrieben werden. 

Der Stamm ist kurz und dick und etwa 1 dm oder mehr hoch und 
breit. Die Blattstiele sind bis 50 em lang und höckerig. Die Lamina ist 
bis 1 m breit, doppelt bis 3-fach, ja an der Basis bisweilen sogar 4-fach 
gefiedert. Die Blättchen sind bis 1 mm lang gestielt oder fast sitzend, 
lang lanzettförmig, sowohl nach der Basis, wie nach der Spitze ver- 
schmälert, 1 cm breit, 5—10 em lang. Die Sekundärnerven sind frei, 
parallel, meistens unverzweigt, selten einmal gegabelt und tragen je 
ein 2 mm langes, 0,3 mm breites und hohes Synangium. Der Stamm 
hat eine weniger komplizierte Dietyostele als Angiopteris. 

Die Entwickelung des Sporangiums ist von BOWER untersucht worden. 
Es stellte sich heraus, daß die sporogenen Gruppen gesondert und je 
von einem eigenen Tapetum umgeben sind, so daß meines Erachtens 
die Marattia-Synangien sich am einfachsten als seitlich fusionierte Angio- 
pteris-Sporangien auffassen lassen, die, da sie bei letzterer in zwei 
Reihen stehen, nun auch ein Synangium mit zwei Reihen von Loculis 
bilden. 

Für diese Auffassung spricht auch die Oeffnungsweise. Es bilden sich 
nämlich zunächst 2 Klappen, wodurch die Sporangienreihen auseinander- 
weichen, und dann erst springt ein jedes Sporangium an seiner Innen- 
seite genau in derselben Weise auf, wie es die Angiopteris-Sporangien tun. 

Die Maraitia-Prothallien sind langlebig, können sich verzweigen und 
Adventivknospen bilden und sind kräftiger als Polypodiaceen-Prothallien, 
haben aber wie diese ein Gewebspolster, das die Archegonien trägt. 
Sie werden auch mehr als 1 em groß. Tritt keine Befruchtung ein, so 
steht das Wachstum still, und so erhielt CAmPpBELL 2 Jahre alte Pro- 
thallien von mehr als 2 cm Länge. Die Prothallien sind hermaphrodit, 
schwache Exemplare tragen aber öfters bloß Antheridien. Antheridien 
und Archegonien stehen normal auf demselben Gewebspolster. Folgende 


Beschreibung der Antheridienbildung ist fast wörtlich von CAMPBELL 


entliehen. 

Das Antheridium entsteht aus einer einzigen Oberflächenzelle, welche 
sich in eine innere Zelle, die die Spermatiden bildet, und in eine äußere, 
die Deckelzelle, teilt. Diese Deckelzelle teilt sich mittels einer Anzahl 
krummer vertikaler Wände, welche sich schneiden und von welchen die 
letztgebildete eine kleine dreieckige Zelle abschneidet, die beim Oeffnen 
des Antheridiums abgeworfen wird. 

Die innere Zelle bildet mittels wiederholter Teilungen eine große 


A Zahl von Spermatiden; bevor diese Zahl erreicht ist, entstehen der 


Spermatidenmasse parallele Wände in den anliegenden Prothalliumzellen, 
wodurch das Antheridium seine Wand erhält. In jeder Spermatide ent- 
steht ein Spermatozoon. 

Die Archegonien entstehen ebenfalls aus Oberflächenzellen; diese 
teilen sich in drei übereinander gelagerte Zellen, von denen die untere 
die Basis des Archegons bildet. Sie kann aber bei Marattia Douglasii 
fehlen und fehlt auch bei Angiopteris und Danaea. 

Die mittlere Zelie bildet mittels Querteilung die primäre Halskanal- 
zelle und die Zentralzelle, welche sich je wieder quer teilen. 


682 Marattia. 


Diese Teilung ist in der Kanalzelle aber oft unvollständig und be- 
schränkt sich dann auf eine Teilung des Nucleus, aber die Zentralzelle 
teilt sich stets in Bauchkanalzelle und Ei. 


Bevor die Trennung der primären Halskanalzelle von der Zentral- 
zelle stattgefunden hat, teilt sich die Deckelzelle mittels vertikaler 
Wände in 4 Reihen und jede Reihe mittels schiefer Wände in 3 Etagen, 


nn der kurze Hals, der nur wenig über das Prothallium hervorragt, 
entsteht. 


Bevor das Archegon reif ist, entsteht in derselben Weise wie beim 
Antheridium durch Teilung der anliegenden Prothallienzellen eine Hülle 
um dasselbe herum. 


Fig. 471. 1, 2 Marattia fraxinea, nach BOWER. Querschnitte durch Sporangien 

mit unregelmäßigen Archesporgruppen, welche sich nicht auf eine einzige Zelle zurückführen 
lassen. 3—5 Ein Synangium von M. fraxinea, nach HOOKER, 3 geschlossen, schief von 
oben gesehen, 4 geöffnet, 5 im Querschnitt. 6—16 Marattia Douglasii, nach CAMPBELL. 
Entwickelung des Antheridiums. 6—9 Längsschnitte. 10—12 Oberansichten, das Operculum 
zeigend. 13, 14 Reife Spermatiden. 15, 16 Ausgetretene Spermatozoen. . 


Die Uebereinstimmungspunkte zwischen den Geschlechtsorganen der 
Marattiaceen und Lycopodiaceen, welche aus obenstehender Darstellung 
in die Augen springen, deuten meines Erachtens nicht auf Verwandt- 
schaft, sondern rühren daher, daß in beiden Fällen, wie übrigens auch 
bei Equisetum, die Geschlechtsorgane in das Prothalliumgewebe ver- 
senkt sind. Ä 3 

Die Embryonen der 2x-Generation wachsen gerade aufwärts, wobei 
sie das Prothallium durchbohren, eine Folge der Weise, in welcher die 
Organe am Embryo angelegt werden. Während nämlich bei den meis 
Formen die erste Wand in der Zygote ungefähr die Achse des Arche- 
gons in sich aufnimmt, ist diese hier so ziemlich senkrecht zur Archego 
achse gerichtet. Da nun die epibasale Hälfte Kotyledon und Stam 


Danaea. 683 


spitze bildet, die hypobasale die Wurzel und den hier nur wenig 
entwickelten Fuß, so steht der Embryo schon von Anfang an aufrecht 
und braucht sich nur zu strecken, um das Prothallium zu durchbohren. 


An Marattia können wir das letzte Marattiaceen-Genus, nämlich 


Danaea, 
anschließen. Dieses Genus ist ausschließlich neotropisch und umfaßt etwa 
14 Arten von vielfach sehr verschiedenem Habitus. 


Die Loculi der Synangien stehen in langen Doppelreihen den paral- 
lelen Blattnerven entlang und reichen fast vom Mittelnerven bis zu dem 


Fig. 472. 1, 2 Danaea simplieifolia, noch in Verbindung mit dem Prothallium, 
nach BAKER. 3 Eine Keimpflanze von Angiopteris evecta, nach FARMER. C Koty- 
ledon, P Prothallium, R Wurzel. 4 Eine kleine Pflanze von Danaea alata, verkleinert, 
nach CAMPBELL. 5—8 Danaea alata, nach BITTER. 5 Oberer Teil eines sterilen Wedels, 
von der Unterseite gesehen. 6 Oberer Teil eines fertilen Wedels, desgleichen. 7 Fertile Seiten- 
fieder von der Oberseite. 8 Teil des Wedelstieles unterhalb der Lamina mit knotenförmiger 
Verdiekung. 9, 10 Danaea elliptica Sm., nach BITTER und HOOKER-BAKER. 9 Zwei 
Synangien, von oben gesehen. 10 Querschnitt durch ein Synangium. 


Blattrande. Jeder Loculus öffnet sich mittels eines terminalen Porus, 

und jedes Synangium wird von einem Indusium umgeben. 

“ Die fertilen Blätter sind fast stets länger gestielt als die sterilen 
und haben schmälere Fiedern. 

Die Blätter sind einfach, dreizählig oder einmal unpaarig gefiedert; 
die Seitenfiedern stehen sich fast stets gegenüber. Der Blattstiel hat auch 
unter der Lamina 1—5 knotige Anschwellungen. 

Der wichtigste Unterschied von Marattia liegt also in der Struktur 
des Synangiums, in der größeren Einheit, welche dieses, meines Erachtens 


durch Verwachsen ursprünglich freier Sporangien hervorgegangene, Organ 
erreicht hat. 


684 Ophioglossales. 


Die letzte Gruppe der Filicales, welche wir zu besprechen haben, 
ist die der 


Ophioglossales, 
arg die Gattungen Ophioglossum, Botrychium und Helminthostachys 
umfaßt. 


Bevor wir die Stellung dieser Gruppe im System besprechen, wollen 
wir erst diese Genera kennen lernen. ' 


Fangen wir dazu mit 
Botrychium 


an. Es sind dies verhältnismäßig kleine Pflanzen, welche einen aufrecht 
im Boden steckenden, radiär gebauten, mittels einer dreischneidigen 


| 3 > 

1 a 
Fig. 473. Habitus verschiedener Botryehium-Arten. 1 Botrychium vir- 2 
ginianum. 2 Botryehium ternatum. 3 Botrychium obliquum. Originale nach 
Exemplaren des Reichsherbariums in Leiden. an 


Scheitelzelle wachsenden perennierenden Stengel haben, der mittels 
dicker, wenig verzweigter Wurzeln im Boden befestigt ist. 

Am Stammvegetationspunkt wird das junge Blatt ganz von der 
Scheide des nächst älteren umschlossen. Bei den meisten Arten ist diese 
Scheide ganz geschlossen, aber bei Botrychium virginianum ist sie an 
einer Seite offen und verrät dadurch ihre Entstehung aus 2 Stipeln, wie 
diese bei den Marattiales vorkommen und auch bei Helminthostachys sehr 
deutlich sind. Bei B. Lunaria ist die so entstandene Spalte ebenfalls, 
aber nur noch in der Jugend vorhanden. 

Unter jedem Blatte entspringt normal eine Wurzel, welche quer 
durch die Blattscheiden der älteren Blätter hindurch wächst. Das Blatt, 
welches sich das nächste Jahr entfalten wird, hat schon den fertilen 


Botrychium. 685 


Blattteil angelegt, und die Blätter der nächsten 2 Jahre sind schon als 
kleine Erhabenheiten vorhanden. 

Wenn die Pflanze ein gewisses Alter erreicht hat, trägt jedes Blatt 
einen fertilen, die Sporangien bildenden Blattteil. Dieser fertile Teil 
entspringt der adaxialen Seite des Blattes, und über seine morphologische 
Natur sind die Meinungen sehr verschieden, wie wir später sehen werden. 

Bei allen Botrychien, mit Ausnahme gewisser kleiner Formen von 
B. simplex, ist dieser fertile Blattteil verzweigt und trägt auf seinen 
Zweigen große Sporangien, deren Bau mit denen der Marattialen überein- 
stimmt. Auf jedem Zweige stehen die Sporangien in zwei lateralen 
Reihen und endständig, bisweilen entstehen durch Verwachsung Synangien. 


Fig. 474. Botryehium Lunaria. Entwickelung der Pflanze und der Sporangien. 
1 Fruktifizierende Pflanze, nach GÖBEL. 2 Längsschnitt durch den unteren Teil einer ent- 
wickelten Pflanze, nach GÖBEL. G Gefäßbündel, W eine junge Wurzel, ST Stamm, S Stamm- 
scheitel, B, B!, B?, B® die vorhandenen vier Blätter, B® in diesem: Jahre entfaltet, B! zeigt 
die erste Andeutung der Verzweigung des Blattes, in B? ist diese schon weit vorgeschritten, 
M ist die Mediane der sterilen Lamina, die rechts und links schon ihre nicht sichtbaren 
Linien besitzt, F ist die fertile Lamina mit den jungen Auszweigungen, an denen die Spor- 
angien sich bilden werden. 3 Botryehium virginianum. Rhizom mit Endknospe einer 
starken Pflanze; Wurzeln und das alte Blatt mit Ausnahme der Basis weggeschnitten, nach 
CAMPBELL. 4—6 nach BITTER und LUERSSEn. 4 Fertiler Teil. 5, 6 Seitenfieder desselben 


E von unten und oben gesehen. 7 Querschnitt einer sehr einfachen fertilen Aehre, nach 
_  _  BowEr. 8 Längsschnitt durch ein Sporangium, nach GÖBEL. 


Das Aufspringen geschieht mittels einer Längsspalte an vorgebildeter 
Stelle, wo sich zwei Reihen kleiner Zellen finden, zwischen denen der 
Riß entsteht. Von einem eigentlichen Annulus ist nichts zu sehen. 

Wie wir sehen, ist das eigentümlichste der Botrychium-Pflanze der 
adaxial aus dem Laubblatte entspringende Sporangienträger. 

Betrachten wir jetzt einmal die Entwickelung eines Botrychium, wo- 
zu wir die 1906 in der Flora von BRuUCHMAnN beschriebene Entwickelung 
von B. Lunaria wählen. 


686 Botrychium. 


Der erste, der ein Botrychium-Prothallium entdeckte, war IRMISCH, i 
der 1854 in Thüringen Prothallien von B. Lunaria fand und Hor-- 
MEISTER auf sie aufmerksam machte; das Material war aber für eine 
gute Beschreibung zu dürftig. 

Im Jahre 1893 entdeckte CAMPBELL die Prothallien von B. virgi- 
nianum in Michigan; sie waren aber schon zu alt, um sie eingehend 
studieren zu können; Prothallien derselben Art wurden aber 1895 bis 
1897 von JEFFREY an verschiedenen Stellen gefunden und untersucht. 

Im Jahre 1903 fand Miß Lyon Prothallien von B. obliguum und 
1905 (Bot. Gaz., Vol. XL, p. 455—458) gibt sie an, daß sie im vorher- 
gehenden Jahre auch einige von B. simplex und von B. matricariaefolium 


Fig. 475. Prothallien von Botrychium. 1,2,7,8 B. virginianum, nach JEFFREY. 
3,4, 5,6, 9 B. Lunaria, nach BRUCHMANN. 1 Junges Prothallium von oben, deutlich die 
Antheridien zeigend. 3—5 Prothallien bei verschiedener Vergrößerung. 6 Längsschnitt durch 
ein Prothallium mit oben 2 Antheridien, links einem Embryo, rechts einem Archegon. 
7 Längsschnitt eines Prothalliums mit oben 4- Antheridien (eins leer) und auf den Flanken, 
rechts und links je zwei Archegonien; unten die pilzführende Schicht. 8 Eintritt der Mycor- 
rhiza durch ein Wurzelhaar. 9 Archegon. 


gefunden habe. Eine vollständigere Publikation über sie ist aber, so- 
weit mir bekannt, nicht erschienen. Be 
JEFFREYS Publikation über B. virginianum ist mir nicht zugänglich; 
ich halte mich also an die sehr vollständige Beschreibung BRUCHMANNS 
von B. Lunaria und gebe hier nur einige v. WETTSTEIN entliehene 
Figuren von B. virginianum nach JEFFREY wieder, bei welchen die Pro- 
thallien größer sind als bei B. Lunaria. 
Die Prothallien von B. Lunaria sind eiförmige, bisweilen au 
herzförmige, meistens etwas zusammengedrückte, auf dem Querschnitt 
also elliptische Zellkörper von weißlicher oder schwach hellbrauner Fa 
und etwa 1—2 mm Länge bei !,—1 mm Breite; sie tragen an der Basis 
lange Rhizoide. 


4 u lb a a ale ge fr Zul 


Prothallien. 687 


Hingegen ist das Prothallium von B. virginianum bis 20 mm lang 
und 15 mm breit, hat aber so ziemlich dieselbe Form. Die kleineren 
Prothallien von B. Lunaria sind meistens kugelig oder eiförmig; die 
größeren herzförmigen erreichen die doppelte Größe der einfachen. 

Außer den langen Rhizoiden tragen die Prothallien auf der Rücken- 
seite einzelne kleine, ein- oder mehrzellige Paraphysen. Sie sind, wie 
von homosporen Formen zu erwarten ist, hermaphrodit und tragen die 
Geschlechtsorgane auf der Rückenseite. Auf dem höheren Teile fehlen 
die Geschlechtsorgane gänzlich. Die Antheridien stehen meistens in einer 
medianen Reihe, die Archegonien seitlich davon in 2 unregelmäßigen Reihen. 

Die Archegonien reifen offenbar schneller als die Antheridien, so 
daß sie schon in der Nähe des Vegetationspunktes sich öffnen, während 
die Antheridien erst in größerer Entfernung davon reifen. 


er 
” 


Fig. 476. Botryehium Lunaria. Erste Entwickelungsstadien des Embryos nach 


Eine Mycorrhiza ist vorhanden, sie tritt sowohl durch die Rhizoide 


als durch die Oberflächenzellen hinein. Das Prothallium besteht aus- 
schließlich aus Parenchym ohne Intercellularräume und ist vollkommen 
eine verkleinerte Ausgabe des B. virginianum-Prothalliums. 


Wir können die Botrychium-Prothallien also definieren als dorsi- 


 ventrale, elliptische oder herzförmige, parenchymatische Knöllchen, welche 
4 oberseits die Geschlechtsorgane tragen. 


Am Grunde des Prothalliums befindet sich eine Zelle, welche BRucH- 


_ MANN als rudimentäres Protonema betrachtet. Das Prothallium wächst 


mittels einer Anzahl prismatischer Initialen. 
Die Entwickelung der Antheridien verläuft genau so wie bei Ophio- 
glossum, wo wir dies näher besprechen werden; gleiches gilt von den 


 Archegonien. 


688 Botryehium. 


Betrachten wir jetzt einmal die Entwickelung der 2x-Generation. 

Die Zygote teilt sich, wie bei den Marattialen, mittels einer zur 
Längsachse des Archegons senkrecht gerichteten Wand, dann mittels 
einer zu dieser senkrechten in Quadranten und schließlich durch eine 
senkrecht zu diesen beiden stehende in Oktanten. 
a) Dann werden die Teilungen unregelmäßig, und es entsteht ein kuge- 
liger oder elliptischer Gewebskörper ohne irgendwelche Differenzierung. 

Solange der Embryo vom Prothallium umschlossen ist, sind dessen 
Zellen gleichmäßig mit dichten Plasmamassen gefüllt; wenn aber der 
ovale Keim das Prothallium durchbricht, erscheinen im Zentrum gestreckte 
inhaltsarme Zellen. 


Ser:'} 


Fig. 477. Botrychium. 1 B. Lunaria, nach BRUCHMANN, junge Keimpflanze im 
Zusammenhange mit dem Prothallium. f Fuß, ws Wurzelscheitel, s Stammscheitel, an ent- 
leertes Antheridium, p Paraphysen. 3 Der Stammscheitel der Fig. 1 stärker vergrößert. 
s Scheitelzelle des Stammes, e rudimentärer Kotyledon. 2 Botrychium virginianum, 
Embryo nach JEFFREY. s Stammscheitel, ws Wurzelscheitel, e Kotyledon. 4—6 Botrychium 
obliquum, nach H. Lyon, vor der ersten Teilung verlängert sich die Zygote zu einem 
schlauchförmigen Suspensor. x DB. 


Ist dieses Stadium einmal erreicht, so werden die Organe am Embryo 
angelegt. An der vom Prothallium abgewendeten Seite. entsteht die 
Scheitelzelle der ersten Wurzel, das gegenüberliegende Ende wird zum 
Fuß, während die Stammscheitelzelle lateral in der Nähe des Fußes an- 
gelegt wird. Der Stammscheitel wird alsbald von benachbarten Zellen 
überwallt und eingeschlossen. 
Der so gebildete Ringwall ist wohl als ein sehr rudimentärer Koty 
ledon aufzufassen; er verwächst gänzlich mit dem Stammscheitel, wi 
aber vom ersten Blatte später durchbrochen, und letzteres schützt de 
als flache Blattschuppe den Vegetationspunkt. 

Mit B. virginianum verglichen, ist das junge Pflänzchen von B. 


laria viel weniger entwickelt. 


Entwickelung der 2x-Generation. 689 


‚Bei ersterer Pflanze ist z. B. der Kotyledon sehr gut entwickelt. 
Am eigentümlichsten verhält sich B. obliguum MuHL, bei welchem Miß 
Lyon das Vorhandensein eines Suspensors nachwies, der sonst bei keiner 
‚Ophioglossacee vorkommt. 

Es wächst hier die Zygote zu einer in das Prothallium eindringenden 
langen Röhre, zum Suspensor, aus und bildet später, vermutlich an 
seiner Spitze, den Embryo. 

Bei B. virginianum wächst der Kotyledon bald aus, ragt über den 
Boden hervor und bildet das erste assimilierende Organ, darauf ent- 
stehen die Laubblätter, aber erst das 9. Blatt wird fertil. 

Vom stark angeschwollenem Fuße abgesehen, der bei B. virginianum 
nach JEFFREY ausschließlich aus der hypobasalen Zygotenhälfte entsteht, 


8 


E Fig. 478. Botryehium. 1 Botrychium obliquum, nach Lyon. Embryo, ziem- 
- lieh weit entwickelt, links der Suspensor. 2—8 Botrychium Lunaria, nach BRUCHMANN; 
- 2—7 Prothallien im Zusammenhange mit hervorbrechenden Keimpflanzen. 8 Junge freie 
' Keimpflanze. f Fuß, w, erste Wurzel, w, die sich am verborgenen Stammscheitel bildende 


zweite Wurzel. 


- welche dazu ganz verwendet wird, besteht also der hervortretende Embryo 
hier aus einem Hypokotyl mit Kotyledon und erster Wurzel, welches 
die Plumula schon angelegt hat. 

Gleiches gilt für B. Lunaria, aber hier ist der Kotyledon reduziert 
und schuppenartig geworden. 

= Die 2. und 3. Wurzel erscheinen bei B. virginianum schon bevor 
- der Kotyledon entfaltet ist, und zwar aus der Stammspitze unterhalb der 
jungen Blätter. 

E) Während also bei B. virginianum die Stammspitze schon bald ihre 
eigentliche Funktion, die Produktion von Blättern und Wurzeln, auf 
sich nimmt, beschränkt sie sich bei B. Lunaria zunächst auf den letzten 
- Teil ihrer Aufgabe. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte, IT. 44 


690 Botrychium. j 


Der ganze Embryo macht sich hier schließlich frei vom Prothallium 
und liegt dann als länglicher Körper im Boden. 

Aeußerlich ist dann wenig an ihm zu sehen; das zugespitzte 
End in die erste, die hypocotyle Wurzel, das abgerundete Ende 

er Fuß. 

Alsbald sehen wir die zweite Wurzel, die erste Stengelwurzel, er- 
scheinen, später von einer zweiten, ja sogar von einer dritten gefolgt, 
ohne daß die Stammspitze sich merklich vergrößert hat und ohne daß 
die übrigens noch sehr kleinen Blätter sich entfaltet haben. 

So bleibt Botrychium 8—10 Jahre unterirdisch leben, bevor es ein 
Blatt so weit entfaltet, daß es über den Boden hervortritt. e 


Er Fa 


Fig. 479. Botrychium Lunaria, nach BRUCHMANN. 1 Längsschnitt eines Embryos, 
wie in Fig. 478, 8 abgebildet. s Stammscheitel, f Fuß, w, erste, w, zweite Wurzel. 2 Junge 
freie Keimpflanze mit einer Wurzel. 3—7 Idem mit 2, 3 und 4 Wurzeln. 8—10 Ent- 
wickelung des Stammscheitels, bei 8 das nach oben gerichtete junge, für die folgende Vege- 
tationsperiode über die Erdoberfläche tretende erste Sporenblatt. 11 Junge Keimpflanze, mit 
5 Wurzeln, von oben gesehen, die kreisförmige Vertiefung ist der noch sehr wenig entwickelte 
Stammscheitel. 12 Schematischer Durchschnitt einer jungen Keimpflanze etwa im Stadium 
der Fig. 9. 3 


Im Stamm ist eine Siphonostele vorhanden, welche aber unterwär 
in eine solide Haplostele übergeht. In späterem Alter entfaltet d 
Stengel, wie wir sahen, alljährlich ein Blatt. 

Der Stamm verzweigt sich nur selten; eventuelle Seitenzweige gehen 
aus einer einzigen Oberflächenzelle hervor. 

Das Merkwürdigste an Botrychium ist wohl das lange Wachstum i 
chlorophylifreiem Zustand; sowohl das Prothallium wie die junge Pflanz 
letztere sogar 8—10 Jahre lang, sind chlorophylifrei, in dieser Peri 
werden reichlich Wurzeln, aber kaum Blätter gebildet. Weiter ist be 
merkenswert, daß später nur alljährlich ein Blatt gebildet wird, und d: 
der fertile Blattteil der adaxialen Seite des Laubblattes entspringt. 
Sporangien sind frei und echt eusporangiat. 


Ophioglossum. 691 


Alle diese Eigentümlichkeiten zeigt nun auch 


Ophioglossum, 


bei dem aber, meiner Auffassung nach, die Sporangien miteinander ver- 
wachsen sind. Fangen wir die Besprechung dieser Gattung mit 


Ophioglossum vulgatum 


an. So wie Botrychium, bildet Ovhioglossum ein unterirdisches Stämm- 
chen, welches jedes Jahr ein Blatt entwickelt, und beim fertilen Blatte 
ist der fertile Teil median auf der adaxialen Seite des sterilen inseriert. 


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Fig. 480. Ophioglossum vulgatum, Habitus und Sporangiumentwickelung. 
1 Habitus, nach GösEL. 2—6 Entwickelung der Sporangien, nach BOwER. 2 Längsschnitt 
durch eine junge Aehre; das Gewebe, in welcher die Sporangien entstehen, dunkel gehalten. 
3 Tangentialschnitt durch das sporogene Gewebe. 4 Teil eines Querschnittes einer jungen 
Aehre. 5 Idem, älteres Stadium. 6 Längsschnitt eines Sporangiums vor der Trennung der 
Sporenmutterzellen, die Wände der Gefäßgewebe etwas dicker angegeben. 


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- Beide Teile sind aber unverzweigt, und die Sporangien sind ganz 
in das Gewebe des ährenähnlichen fertilen Teiles eingesenkt. 

Die Sporangien entstehen in zwei lateralen Reihen. 

Im Gewebe dieser lateralen Streifen entstehen verschiedene ge- 
 sonderte Archesporien, von je einem Tapetum umgeben. Das Ganze 
scheint mir am besten als ein sehr langes Synangium erklärlich, das 

aus einer Verwachsung von freien Sporangien, wie solche bei Botrychium 
vorkommen, entstanden ist. Wir sahen, daß synangiale Verwachsung be- 
reits bisweilen bei Botrychium vorkommt, was diese Auffassung unter- 
stützt. 


& : 44* 


692 Ophioglossum. 2 


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3 


Die Prothallien von Ophioglossum sind wie die von Botrychium 
chlorophylifrei. 

Der erste, der Ophioglossum-Prothallien fand, war METTENIUS, der 
die Prothallien von O. pedunculosum 1856 abbildete, während Lang 1902 
die von O. pendulum (Ann. of Bot. 1902) beschrieb. ; 

METTENIUS fand seine Prothallien in Töpfen im botanischen Garten 
zu Leipzig, in welchen diese asiatische Art kultiviert wurde; die des 
epiphytischen O. pendulum wurden von LanG und LEwıs in dem von 
seinen Wurzeln sowie in dem von Asplenium nidus und Polypodium 
quercifolium gesammelten Humus aufgefunden. 


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BU: 


Fig. 481. Ophioglossum, Sporangienentwickelung. 1 Längsschnitt des oberen Teiles 
der Aehre von O. vulgatum, die Sporangien und die Gefäßbündel zeigend, nach GÖBEL. 
2, 3 Querschnitte verschieden alter Aehren .von OÖ. pendulum, nach BowER. 4-6 Ent- 
wiekelung der Sporangien von OÖ. pendulum, nach BOWER. 4 Querschnitt durch die Aehre, 
das sporogene Gewebe zeigend. 5 Differenzierung der Archesporgruppen, auf dem Längs- 
schnitt gesehen. 6 Archesporgruppen im Tangentialschnitt. Be 


Am schwersten auffindbar sind gewiß die Prothallien von Ophio- 
glossum vulgatum, welche wurmartig gekrümmt und infolge ihrer braunen 
Farbe fast nicht von abgebrochenen Wurzelstückchen zu unterscheiden 
sind. Sie leben unterirdisch, und an reichen Fundorten kommen in der 

Regel etwa 8 pro Quadratmeter vor, in einer Tiefe von 2—10 cm. 'E 
deren zwei zu finden, sind 3—5 Stunden eifrigen Nachspürens und Sie 
der Erde nötig. Ueberflüssig ist es zu sagen, daß BRUCHMANN sie 
deckt hat. ei 
Die Prothallien sind radiäre, langgestreckte, einfache oder v 
zweigte, braune, wurmförmig gekrümmte Körper, welche unterirdi 
mehr oder weniger aufrecht wachsen. Oft sind sie kaum von Wuı 


Prothallien. 693 


fragmenten unterscheidbar, in anderen Fällen aber, wenn sie geweihartig 
verzweigt sind, sind sie leichter zu sehen. 

Sie besitzen keine Rhizoide. Bei einem vollständigen Prothallium 
ist der untere, ältere Teil stumpf, oft auch abgerundet oder sogar als 
ein ausgesprochen angeschwollenes Knöllchen entwickelt. 

Oberwärts ist es konisch zugespitzt. Der Scheitel ist weiß, unter- 
wärts wird es gelb und durchläuft bis zur Basis die ganze Skala bis 
braun. Alkohol zieht die Farbe aus. Die längsten Prothallien erreichten 
6 em. Ihr Wachstum ist aber unbegrenzt, je nachdem sie sich ver- 
längern, sterben sie von hinten ab, und dies kann bei verzweigten 


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_ Fig. 482. Prothallien von Ophioglossum vulgatum, nach BRUCHMANN. 1 Voll- 
ständiges, einfaches Prothallium mit nach unten abgerundetem Körper, links, etwa in der 
"Mitte, ein hervorbrechender Embryo. 19, 18, 3, 21 Prothallien. 2, 4, 15 Verzweigte Pro- 
thallien. 16 Korkzieherartig gewundenes Prothallium mit abgestorbener Basis. 17, 20, 22 
Prothallien mit Adventivsprossen. 5, 7, 11 Prothallien in Verbindung mit Keimpflanzen. 
8 Einwurzelige freie Keimpflanze. 9, 6, 12 Zweiwurzelige freie Keimpflanze. 14 Idem, mit 
Adventivsproß an der ersten Wurzel; st Stammscheitel, Ad Adventivsproß. 10 Dreiwurzelige 
freie Keimpflanze, 13 vierwurzelige.. 23 Keimpflanze mit grünem Blatte. 


-  Prothallien zur Isolierung der Zweige und so zu ungeschlechtlicher Ver- 
mehrung der Prothallien führen. Die Prothallien sind, so wie die von 
Botrychium, stets hermaphrodit. Beide Arten von Geschlechtsorganen 
sind reichlich vorhanden und über die ganze Oberfläche des Prothalliums 
verteilt, sie kommen aber nicht auf dem basalen Teile und nicht in un- 
mittelbarer Nähe der Spitze vor. 

Im Gegensatz zu dem dorsiventralen Prothallium von Botrychium 
ist also das Prothallium von Ophioglossum radiär. 

Die Zahl der Geschlechtsorgane ist sehr groß, die meisten aber sind 
verblüht, da diese langlebenden Ophioglossum-Prothallien jedes Jahr doch 


694 Ophioglossum. 


nur eine verhältnismäßig geringe Zahl von Geschlechtsorganen bilden. 
Vermutlich können die Prothallien von O. vulgatum ein Alter von 
20 Jahren erreichen. METTENIUS fand, daß die Prothallien von O, pedun- 
culosum mit ihrer Spitze über den Boden hervortreten, ergrünen und 
eine Art Lappenkrone bilden können. In der Natur fand BRUCHMANN 
nie über den Boden hervortretende Prothallien; wenn er solche aber 
so einpflanzte, daß ein Teil hervorragte, so ergrünte dieser Teil, bildete 
aber keine Lappenkrone. 

Wenn die Spitze des Prothalliums beschädigt oder vernichtet wird, 
entstehen Adventivsprosse, welche aber auch an unbeschädigten Prothallien 
entstehen können. 


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Fig. 483. Ophioglossum, Entwickelung der Antheridien nach BRUCHMANN. 1 Scheitel 
des Prothalliums von oben gesehen, die Scheitelzelle zeigend. 2 Längsschnitt durch ein junges 
Prothallium mit Antheridien und Archegonien. 3 Bildung eines Adventivsprosses an einem 
Prothallium. 4 Längsschnitt durch eine Spitze des Prothalliums, oben die Scheitelzelle 


zeigend, weiter nach unten 3 Antheridien in verschiedenen Entwickelungsstadien. 5 Quer- 


schnitt durch einen älteren, von Pilzen bereits infizierten Teil des Prothalliums. 6 Großes, 
fast reifes Antheridium. 7 Partie peripherischer Zellen aus einem jüngeren Teile des Pro- 
thalliums, welche eine von außen (in der Figur oben) her stattfindende Pilzinfektion zeigen. 


Eine Mycorrhiza ist vorhanden, wir können also sagen, daß das Pro- 


thallium von Ophioglossum saprophytisch ist und vermutlich in Symbiose 


mit einem Pilze unterirdisch lebt. 


Das Antheridium entsteht meistens dem Vegetationspunkte sehr nahe, BE | 
aus einer Oberflächenzelle, welche durch ihr dichteres Plasma und ihren 
größeren Zellkern auffällt. Bes 


Sie teilt sich zunächst mittels einer der Oberfläche parallelen Wand 


in 2 Zellen, nämlich in eine äußere flache Deckelzelle und in eine innere ‘ 
größere. Letztere teilt sich schnell in 2, 4, 8, 16 etc. Zellen, die Sperma- 
tiden. Infolge dieser schnellen Zellteilung entsteht ein starker Druck 


N 
a Kerzaf 


Prothallien. 695 


auf das umgebende Gewebe, und in den benachbarten Zellen treten 
Teilungen auf, wodurch eine niedrigzellige Wand um die Spermatiden- 
masse herum gebildet wird. 
ne, Die Deckelzelle teilt sich durch Zellwände, welche, von oben be- 
trachtet, sich in einer Schraubenlinie folgen, wie bei den Teilungen in 
einer dreiseitigen Scheitelzelle.e Durch Teilung in gewissen Segmenten 
entsteht eine das Antheridium bedeckende Hülle, welche in der Mitte 
einschichtig, an den Seiten zweischichtig ist. Das in der Mitte gebildete 
dreieckige Zellchen bildet die eigentliche Oeffnungsstelle des Antheridiums, 
es wird durchbrochen. Die Spermatozoen sind polyeiliat. 


Die Archegonien werden genau so wie die Antheridien durch peri- 
kline Teilung einer Oberflächenzelle angelegt, so daß sie auf diesem 


Fig. 484. Ophioglossum, Antheridien- und Archegonienentwickelung, nach BRUCH- 
MANN. 1 Die Deckschicht eines entleerten Antheridiums, das punktierte Oval gibt den Um- 
fang der bei tieferer Einstellung gesehenen leeren Antheridienhöhlung. 2 Kleines entleertes 
Antheridium. 3 Ein Spermatozoon, von oben gesehen. 4 Drei Spermatozoen, von der Seite ge- 
sehen. 5—10 Entwickelung des Archegons. 


Stadium von einem Antheridium nicht unterschieden werden können. 
Erst wenn die äußere Zelle durch gekreuzte Wände geteilt wird, kann 
man erkennen, daß man es mit einem jungen Archegon zu tun hat. 
Obenstehende Figuren zeigen die Entwickelung wohl zur Genüge. 


So wie bei Botrychium, entsteht am Embryo ein Fußteil und ein 
Hypocotyl, an dessen Ende die erste Wurzel angelegt wird. Befruchtung 
findet aber nur selten statt, an mehr als 30 Prothallien fand BRUcH- 
MANN nur 3 befruchtete Archegonien. Auch hier steht die erste Wand 
in der Zygote senkrecht auf der Längsachse des Archegons. Nach 
BRUCHMANN entsteht aus der hypobasalen Hälfte die erste Wurzel und 
der Fuß, auch hier wird in der Nähe des Fußes, aber, nach BRUCHMANnN, 
im epibasalen Teile, die Stammspitze und die erste Wurzel angelegt. 


696 Ophioglossum. ' 


Auch hier lebt der Embryo 8 oder 10 Jahre unterirdisch und auch 
hier eilt die Entwickelung der Wurzel der des Blattes voran. Der 
Kotyledon ist rudimentär und ihm folgt das erste Blatt, das als kleines 
steriles Blättchen über den Boden hervortreten kann. Das zweite Blatt, 
welches im nächsten Jahre entfaltet wird, kann bereits fertil sn. 

Bei anderen Ophioglossum-Arten entwickelt sich der Embryo in etwas 
anderer Weise. Darüber später. Der Umstand, daß bei O. vulgatum 
die Archegonien so selten befruchtet werden, ist wohl die Ursache ge- 
wesen für die Entstehung einer sehr ausgiebigen ungeschlechtlichen Ver- 
mehrungsweise, mittels an den Wurzeln gebildeter Adventivknospen. 


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Fig. 485. Ophioglossum, Entwickelung der 2x-Generation, nach BRUCHMANN. 
1 Erste Teilung in der Zygote. 2 Aelterer Embryo. 3 Längsschnitt durch eine junge Keim- 
pflanze, die erste Wurzel aus dem Prothallium hervortretend. 4 Junge Keimpflanze im Längs- 
schnitt mit der Anlage des ersten Blattes B und der Stammscheitelzelle x, die seitlichen 
Zellen beginnen die umschließende Hülle H zu bilden. 5 Junge Keimpflanze, im Längs- 
schnitt, die Umwallung durch die äußere Hülle ist vollendet; C der zum Scheitel führende 
Kanal, neben dem Keimblatt B ist die Basis der zweiten Hülle H, sichtbar. 6 Größere 
dreiwurzelige Keimpflanze im Längsschnitt; P Prothalliumrest, W, erste Wurzel, abgeschnitten, 
H, erste Hülle, H, zweite Hülle, H, dritte Hülle, B,, B,, B, Blätter. 


Betrachten wir jetzt noch die x-Generation der übrigen Ophioglossum- & 
Arten, soweit diese bekannt geworden sind. Es sind außer von O. vul- 
gatum Prothallien von O. pendunculosum (vermutlich synonym mit O. moluc- 
canum) durch METTENIUS, von O. pendulum durch Lang und von 
O. reticulatum durch CAMPBELL bekannt geworden. : 

Da diese sämtlich von CAMPBELL wiedergefunden worden sind und 
meistens in reichlichen oder besseren Exemplaren, so halte ich mich 
hier an den Aufsatz CAMPBELLS in den Ann. du Jardin bot. de Buiten- 
zorg, mit dem Bemerken, daß nach CamrBELıs Meinung unter der Art 


ae 1 


e: L 486. Prothallien von Ophioglossum molueeanum, nach CAMPBELL. 
1-5 Erste Keimungsstadien der Spore, Fig. 4 zeigt zwei Chloroplasten. 6—8 Querschnitte 
eines vierzelligen Prothalliums. 9 Erwachsenes Prothallium. 10, 11 Zwei Prothallien mit 


& 


_ jungen Sporophyllen. 12 Das jüngste im Freien aufgefundene Prothallium. 


6 


Prothallien von OÖ. moluceanum, nach CAMPBELL. 1—4 Weitere Ent- 
ıgsstadien der 2x-Generation. 5 Medianschnitt durch die Spitze eines jungen Pro- 
liums. 6 Die Spitze desselben Prothalliums. 7 Längsschnitt der Basis eines alten Pro- 

ums. 8 Ein Prothalliumrhizoid. s 


698 Ophioglossum. : 


O. moluccanum mehrere Arten verborgen sind, von denen 0. peduncu- 
losum eine ist. | 

Die Prothallien von O. moluccanum sind eigentlich nichts als eine | 
verkleinerte Ausgabe derer von O. vulgatum; sie wachsen unterirdisch, | 
treten nicht, wie die von METTENnIUs beobachteten, über den Boden 
hervor, können aber in ihren ersten Entwickelungsstadien — zu mehr 
als 4 Zellen brachten sie es in CAMPBELLs Kulturen nicht — einzelne 
Chloroplasten bilden. Im Gegensatz zu denen von O,. vulgatum sind sie 
vermutlich bloß einjährig und besitzen Rhizoide. Sie sind nur ,—1lcem 
lang und verzweigen sich nicht. Die Prothallien von O, reticulatum sind 
ihnen täuschend ähnlich. | 


£ Fig. 488. Prothallien von Ophioglossum pendulum, nach CAmpgELL. 1-7 
Erste Entwickelungsstadien des Prothalliums, die frühzeitige Infektion mit der Mycorrhiza 
zeigend. 8 Einzelliges Haar von der Oberfläche des Prothalliums. 9 Prothallium. 


Die langlebigen Prothallien von O. pendulum hingegen, bisweilen zu 
Hunderten in der bis 25 kg schweren Humusmasse, welche von Asplenium 
nidus gesammelt wird, vorkommend, sind sehr stark verzweigte brüchige 
Körper, die infolge dieser Eigenschaft sich durch Zerstückelung reichlich 
vermehren. E 

Die älteren Teile sind dunkelbraun, die Spitzen so wie bei O. moluc- 
canum, weiß. Sie bilden oft sternförmige Massen von 1,5 cm Durch- 
messer. Durch den Druck der Blätter von Asplenium nidus, zwischen 
welchen sie wachsen, sind sie oft stark flachgedrückt. Künstliche Aus- 
saat der Sporen lieferte zwölfzellige Prothallien ohne eine Spur von 
Chlorophyll. ; 

In bezug auf die Embryoentwickelung unterscheidet CAMPBELL 
3 Typen. Bei O. vulgatum wird, wie wir sahen, sofort das Hypokotyl 
mit: der Wurzel und der Plumula angelegt, CAMPBELL betrachtet Hypo- 


Prothallien. 699 


kotyl und Wurzel zusammen als Wurzel und sagt deshalb, daß Wurzel und 
Stamm angelegt werden; das Laubblatt entwickelt sich erst spät, der Koty- 
ledon ist rudimentär. Bei O. moluccanum wird nach CAMPBELL nur eine 
Wurzel und ein Kotyledon gebildet und bei O. pendulum nur eine Wurzel. 

Nach CAMPBELL entsteht bei beiden der Stammvegetationspunkt als 
eine adventive Knospe auf der Wurzel. 

Es scheint nun natürlicher anzunehmen, daß wir es hier mit einem 
stark reduzierten Hypokotyl zu tun haben, welches zunächst eine primäre 
Wurzel und erst später die Plumula bildet, bei welcher also die Wurzel- 
entwickelung der Blattentwickelung voraneilt, so daß wir hier nur eine 
Modifikation der bei Botrychium beobachteten Vorgänge vor uns haben. 


5 


| Fig. 489. Prothallien von Ö. pendulum, nach CAMPBELL. 1—9 Verschiedene Pro- 
thallienformen. S Sporophyt. 10 Längsschnitt durch einen Teil eines großen Prothalliums, 
_ die punktierten Stellen deuten die Verteilung der Mycorrhiza an. 


Wenden wir uns jetzt der letzten Gattung der Ophioglossales 


Helminthostachys 


zu, welche nur eine Art, H. zeylanica, enthält. Sie ist von allen übrigen 
Ophioglossalen durch ihren kriechenden Wurzelstock und ihre wohl- 
entwickelten, nicht scheidig verwachsenen Stipeln, welche ihre Verwandt- 
schaft mit den Marattiales sofort verraten, verschieden. 

Auch sie bildet meistens nur ein Blatt in einer Vegetationsperiode. 
- Das Laubblatt ist so ziemlich handförmig geteilt, und ihm entspringt, 
wie bei den übrigen Ophioglossalen, adaxial die fertile Aehre, welche auf- 
recht steht und anscheinend radiär gebaut ist, deren Entwickelung aber 
zeigt, daß die kurzen sporangientragenden Aussprossungen in zwei 
lateralen breiten Reihen gebildet werden. 


700 Helminthostachys. 


Fig. 490. Helminthostachys zeylanica. 1 Habitus, nach einem lebenden Exem- 
plar im Garten zu Kew. 2 Steriler und fertiler Teil des Blattes, nach HOOKER-BAKER. 
3—7 Verschiedene Sporangiophoren. 6 Eine solche mit blattartiger Endung und aufge- 
sprungenen Sporangien, nach HOOKER-BAKER, die übrigen nach GÖBEL. 8 Fertile Adkens 
nach GÖBEL. 9 Rhizom, nach FARMER und FREEMAN, die freien Stipeln zeigend. 


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Fig. 491. Helminthostachys zeylanica, nach GÖBEL. 1 Junges Sporophyll, s: 
von der Seite gesehen, die bilaterale Anlage der Sporangiophoren zeigend. 2 Querschnitt dur 
ein Blatt. B Blattstiel, S Sporophyll, letzteres umgeben von den Fiederblättchen des sterilen 
Blattteiles. 3 Querschnitt eines Sporophylis. 4 Querschnitt eines jüngeren Laubblatte 
L Laminaranlagen. 5 Jüngeres Blatt von der Seite, die sterilen Blattfiedern bedecken & 
Sporophyll S, dessen Spitze jetzt noch hervorragt, später aber auch bedeckt ist. 6, 7 en 
artige Sposshglgghoren: 


701 


10 11 
6 


Fig. 492. Prothallien von H. zeylanica, nach Lang. 1, 2 Zwei der kleinsten aufge- 
-  fundenen Prothallien. 3—5 Drei männliche Prothallien. 6 Prothallium mit Antheridien 
und nahe der Spitze mit Archegonien und einem Embryo. 7, 8 Zwei weibliche Prothallien 
mit Embryonen. 9 Längsschnitt durch ein weibliches Prothallium, 10 durch ein männliches, 
11 durch eines der kleinsten aufgefundenen Prothallien. 


E 
y 
E 
4 
b 


5 


Fig. 493. H.zeylanica, nach LAnG. 1 Längsschnitt durch ein fast reifes Antheridium. 
2 Längsschnitt durch den fertilen Teil eines männlichen Prothalliums. 3 Längsschnitt durch 
die Spitze desselben, die Segmentierung der Scheitelzelle S zeigend. 4 Längsschnitt durch 
ein junges Antheridium, 5 durch ein älteres. 6 Querschnitt durch die Antheridienregion. 


702 Helminthostachys. 


Diese sporangientragenden Aussprossungen können einfach oder 
verzweigt sein; sie tragen meistens mehrere große Sporangien, welche 
oft in 2 Etagen und dann in radiärer Anordnung übereinander stehen. 
Der untere Teil der sporangientragenden Aussprossungen ist meistens 
stielartig verschmälert. 

Der obere Teil ist verbreitert, so daß das Ganze an ein Equisetum- 
Sporophyll erinnert. 

Die Sporangien sind gewöhnliche, nicht zu Synangien vereinigte, 
eusporangiate Sporangien. 

Die Prothallien sind von Lang entdeckt und beschrieben worden. 
Sie wurden in der Humusschicht eines Waldes auf Ceylon gefunden, der 


L 
-S 


4 


Fig. 494. H. zeylanica, nach Lane. 1 Medianschnitt eines Embryos. F Fuß, 


W erste Wurzel, L erstes Blatt, S Stammspitze. 2 Oberansicht eines geöffneten Antheridiums, 
die zwei Oeffnungszellen zeigend. 3 Archegonium. 4, 5 Keimpflanzen. 


periodisch überflutet wurde. Sie sind oberirdisch und vollkommen sapro- 

phytisch und bestehen aus einem gelappten Basalteile, welcher vegetativ 
ist, und einem zylindrischen fertilen Teile. Wachstum findet, so wie bei 
Ophioglossum, mittels einer Scheitelzelle statt; der vegetative Teil trägt 


Wurzelhaare, durch welche ein endophytischer Pilz eintritt. 


Die Prothallien wachsen etwa 5 em unter der Bodenoberfläche, sind 
braun, die Spitze und die jüngeren Teile jedoch weiß. Die Prothallien 
sind, wie die von Equisetum, unvollkommen männlich und weiblich diffe- 


renziert. 


Rein männliche Prothallien kommen vor, die weiblichen bilden aber 3 
fast ausnahmslos anfangs einige wenige Antheridien. Der Embryo scheint 


sich zo ziemlich wie bei Botrychium zu entwickeln. 


a u 


Rückblick auf die Ophioglossales. 703 


Werfen wir jetzt einen 


Rückblick auf die Ophioglossalen, 


so sehen wir, daß wir mit echten Eusporangiaten zu tun haben und daß 
es also auf der Hand liegt, ihren Anschluß an die Marattialen zu ver- 
suchen. 

Die eigentümlichen Prothallien machen dabei keine Schwierigkeit, 
im Gegenteil zeigt die Entwickelung der Archegonien und Antheridien 
große Uebereinstimmung mit der der Marattiales. 

Auch die ersten Teilungen in der Zygote und die abweichende Form 
läßt sich sehr gut durch ihre saprophytische Lebensweise erklären und 
sie von einem Marattiaceen-Prothallium mit seinem Polster ableiten. 


Ar 


Fig. 495. Verschiedene Arten von Ophioglossum. 1, 2 O. pendulum, nach 
HOOKRER-GREVILLE. 3, 4 OÖ. moluecanum. 5 O. bergianum. 6 O. palmatum. 
3—6 nach Exemplaren im Leidener Reichsherbarium. 


6 


Auch läßt sich kaum bezweifeln, daß die Ophioglossales eine natür- 
liche Gruppe bilden; die eigenartige Weise, in welcher das sporangien- 
tragende Organ aus der adaxialen Seite des Laubblattes entspringt, zeigt 
dies zur Genüge. 

Der adaxiale Ursprung ist auch meistens bei so abweichenden, 
mehrere fertile Aehren tragenden Formen, wie Ophioglossum palmatum 
deutlich, denn wenn bei diesen auch bisweilen eine marginale Aehre ge- 
bildet wird, so ist dies doch eine große Ausnahme. 

Betrachten wir nun diese Aehren für sich, so kann meines Erachtens 
kein Zweifel daran sein, daß wir es hier mit metamorphosierten Blättern 
oder Blattteilen zu tun haben, und ich halte dann auch die sporangien- 
tragenden Auswüchse von Helminthostachys für metamorphosierte Blatt- 
 zipfel. Die Aehre scheint mir hier ebenso leicht von einem gewöhn- 


704 Rückblick auf die Ophioglossales. 


lichen Blatte ableitbar wie z. B. bei Aneimia rotundifolia. Daß es kein 
Organ sui generis und etwa allein der Sporangienproduktion fähig ist, 
zeigt Botrychium, das gar nicht selten Sporangien auf den sterilen Blatt- 
teilen bildet, und die fertilen Teile vieler Botrychium-Arten ließen sich 
gar nicht unschwer von einem Blatte ableiten wie das von T’hyrsopteris, 
bei dem bloß die unteren Verzweigungen des Blattes fertil sind. 
Ich kann denn auch Bower nicht folgen, wenn er den adaxialen 
Ursprung dieses sporangientragenden Organes für so wichtig hält, daß 
er sie mit den Spor- 
angiophoren, welche der 
adaxialen Seite des 
Sphenophyllum - Blattes 
entspringen, homologi- 
siert. 
Schon die älteren 
Botaniker haben einge- 
sehen, daß der fertile 
Teil ein metamorpho- 
siertes Blatt oder ein 
Blattzipfel ist, welchem 
3 das Laminargewebe 
fehlt, und eine Betrach- 
tung der Botrychium- 
Aehre macht dies so- 
fort klar, während auch 
Vergrünungen der Hel- 
minthostachys- Aehre 
diese Auffassung unter- 
stützen. 4 
Zwar weicht aufden 
ersten Blick die Aehre 
von Ophioglossum be- 
deutend ab, aber wenn 
wir kleine Exemplare 
von Botrychium simplex 
betrachten, sehen wir, 
wie die ÖOphioglossum- 
Aehre davon leicht ab- 
geleitet werden kann, 
wenn man annimmt, daß 
Fig. 496. 1—-7 Verschiedene Formen von Botryehium die Sporangien seitlich 4 
simplex, nach LuERSSEN. 8 Ophioglossum vul- verwachsen sind. E 
gatum, nach LVERSSEN. Dieälteren Botaniker 
meinten denn auch, daß 
die eigentümliche Struktur des fertilen Ophioglossum-Blattes dadurch ver- 
ursacht würde, daß ein fertiles, auf eine Aehre reduziertes Blatt mit einem 
sterilen im Stielteile verwachsen war. i Be 
Anatomie und Entwickelungsgeschichte zeigen aber, daß dies nicht 
richtig sein kann, der fertile Teil entspringt dem Laubblatte. = 
Müssen wir es deswegen mit dem Sporangiophor von Sphenophyllum 
homologisieren? Be 
Meines Erachtens nicht, mir scheint nur daraus zu folgen, daß 
die fertile Aehre kein ganzes Blatt, sondern ein „Blattzweig“ ist, eine 


Rückblick auf die Ophioglossales. 705 
n ° 


Ansicht, die mit unserer Auffassung der Homologie von Stengel und 
Blatt übereinstimmt. 

Eine solche adaxiale Blattspaltung mit Anschluß des Gefäßbündels 
des Seitenlappens an das des Blattes, wie dies bei Ophioglossum vor- 
kommt, ist übrigens keineswegs auf diese Gattung beschränkt. 

Bei Adoxa moschatellina fand Frl. H. DE Bruyn bei einer Anzahl 
von Exemplaren adaxial gespaltene Perigonblätter, bei denen der Lappen 
genau dieselbe Stellung zum- Perigonblatte einnahm wie die fertile Aehre 
des Ophioglossum-Blattes zum sterilen Blattteile, und auch dieselbe Art 


ae a 


Fig. 497. 1—8 Verschiedene Formen von O. palmatum, nach BowER. 9, 10 Adaxial 
Er  gespaltene Perigonblätter von Adoxa moschatellina, nach Frl. DE BRuyn. L der zu- 
= e adaxiale Blattlappen, welcher in Fig. 9 deutlich den Anschluß seines Gefäß- 

_ bündels an das Gefäßbündel des Perigonblattes zeigt. 11—16 Adaxial gespaltene Staubfäden 
_ von Barbacenia, nach GOETHART. 11 In der Vorderansicht. 12, 14, 15 Die fertilen und 
: bwilen Teile gesondert. 13, 16 Im Längsschnitt. 


E von Gefäßbündelanschluß (Fig. 497, 9, 10), und will man ein Beispiel 
haben für ein adaxial gespaltenes "Blatt, bei welchem der eine Lappen 
E: geworden ist, so bieten die Stamina von Barbacenia gute Fälle, wie 
- vorstehende Zeichnungen (Fig. 497, 11—16) von Dr. GOETHART zeigen. 
- $Summa summarum scheint mir nichts dagegen einzuwenden, wenn 
an die Ophioylossales von den Marattiales ableitet. 

Zu letzteren zeigt nun wohl zweifellos die ausgestorbene, sehr 
teressante Gruppe der Cycadofilices Beziehungen, welche wir jetzt be- 


Pre wollen. 


_ Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 45 


Vierundvierzigste Vorlesung. 


Die Polyeiliaten. 


IV. Die Cyeadofiliees. 
Die Cycadofilices oder Pteridospermae 


sind, wie die Lepidocarpen samenbildende Lepidodendraceae. sind, samen- 
bildende Marattiales, wenn ich damit auch nicht sagen will, daß sie un- 
mittelbar an diese angeschlossen werden müssen; wahrscheinlicher ist 
es meines Erachtens, daß Marattiales und Cycadofilices zwei in ver- 
schiedenen Richtungen differenzierte Zweige der Primofilices sind. 

Es ist noch nicht lange her, daß man meinte, die Pflanzen mit 
„Samen“ seien verhältnismäßig jungen Ursprungs und wenigstens in der 
Kohlenperiode hätten „Samenpflanzen“ gänzlich gefehlt. 

Unser hier nach OLIVER reproduziertes Diagramm (Fig. 498), auf 
welchem die Samenpflanzen durch graue Stücke, die Nicht-Samenpflanzen 
durch schwarze angegeben sind, zeigt das Unbegründete dieser Auffassung. 

Es fragt sich also, welchem Umstande diese Veränderung in unserer 
Meinung zuzuschreiben ist, ist diese eine Folge einer plötzlichen Ent- 
deckung von Karbon-Samenpflanzen, oder haben neue Forschungen ge- 


zeigt, daß Reste, welche wir früher als zu den Nicht-Samenpflanzen gehörig 


betrachteten, von Samenpflanzen herrühren ? 


Letzteres ist der Fall. Bis vor verhältnismäßig kurzer Zeit herrschte ; 
fast ausnahmslos die Meinung, daß die Kohlenperiode die Periode der 


Ay tee wo ® \ 
u a nl nn mal Amin a TE a 


Marattiales und verwandter Farne war. In allen Minen wurden nämlich pi: 


in großen Mengen Blattstücke gefunden, welche durch ihre Nervatur und 


Struktur, ja sogar durch ihre Fruktifikation Marattialen täuschend ähnlich 3 
sahen, und es haben denn auch wohl zweifellos damals Marattiales gelebt. 
Hätte man sich darauf beschränkt, nur die fruktifizierenden Blatt- -, 


reste mit Marattialen zu identifizieren, so wäre der Irrtum, hier von 


einer Periode der Marattialen par excellence zu reden, nicht begangen E | 
worden, aber die sterilen Blätter glichen Marattialen so sehr, daß man 


meinte, sie ruhig dieser Gruppe zurechnen zu können. 


Dennoch gibt es eine noch jetzt lebende Pflanze, welche zeigt, or 
leicht man, nur auf Merkmale der sterilen Blätter "sich stützend, sich 3 


irren kann. 


Es ist dies Stangeria paradoxa, eine Cycadee aus Natal, deren Laub 3 ; 
einem Farn so ähnlich sieht, daß sie in sterilem Zustande zweimal als 
solcher unter den Namen Lomaria coriacea und L. leiopus Kunze be 


Cyecadofilices. 107 


schrieben wurde, eine Warnung, mit der Deutung steriler fossiler Blätter 
recht vorsichtig zu sein, da sie offenbar ebensogut Samenpflanzen wie 
Farnen angehört haben können. Es hat sich nun in der Tat heraus- 
gestellt, daß ein großer Teil der früher als Marattialen betrachteten Blatt- 
reste zu Samenpflanzen gehört hat; das gilt in erster Linie von den 
sterilen, aber auch von einem Teil der fertilen; es hat sich nämlich ge- 
zeigt, daß einige von ihnen als die Mikrosporophylie von Samenpflanzen 


CAINOZOILC 


MESOZOIC 


PALAEOZOIC 


EV 
SIL 
CAM 


Fig. 498. ANG Angiospermae, CON Coniferae, COR Cordaiteae, CYC Cyeadophyta, 
EQ Equisetineae, F Filieineae, G Ginkgoales, LYC Lycopodineae, PT Pteridospermeae oder 
Cycadofilices, S Sphenophyllales. 


anzusprechen sind und zwar, nachdem Cycadeen-artige Früchte mit diesen 
farnartigen Blättern zusammen gefunden worden waren, so daß die Pflanzen 
als Uebergangsformen zwischen Farnen und Cycadeen betrachtet werden 


müssen. Man hat sie deshalb in der Gruppe der Cycadofilices oder Pterido- 


spermae untergebracht. 

Daß wir diese Organismen so lange für Farne gehalten haben, liegt 
außer an der diesen so ähnlichen Blattform auch an dem Umstande, 
daß sie ihre Samen sehr leicht abwarfen, wodurch diese so selten in Zu- 
sammenhang mit den Blättern gefunden werden. Dennoch war das über- 


45 * 


708 Cyeadofilices. 


wiegende Vorkommen steriler „Farnblätter“ im Karbon älteren Botanikern 
schon aufgefallen, die diese Tatsache zu erklären versuchten. 

So hatte Austın 1849 auf der British - Association - Versammlung 
während der Demonstration eines fossilen Farnblattes aus dem Karbon 
die Meinung geäußert, daß das Vorkommen von so vielen sterilen Blättern 
darauf hinweise, daß in unseren Breiten im Karbon die Temperatur zu 
niedrig gewesen sei um diese Pflanzen in den Stand zu setzen zu frukti- 
fizieren, und STUR hatte 1883 schon eine Anzahl bis dahin als Marattiales 
betrachteter Genera aus dieser Gruppe ausgewiesen. 


Fig. 499. Größeres Blattstück vom Blatte eines Lyginodendron (Sphenopteris # 


Hoeninghausii), nach POTONIE. 


In seiner Arbeit „Zur Morphologie und Systematik der Kulm- und g 
Karbonfarne“ (Bd. 88 der Sitz.-Ber. d. k. k. Akad. der Wissenschaften, 7 


I. Abt., 1883), sagt er S. 6 des Separatabdruckes: 


n 


Die Erfahrung, daß im Kulm und Karbon fertile Farnreste sehr 
häufig zu finden sind und daß in den hier zu erörternden Gattungen 7 
die vorwiegende Anzahl der Arten tatsächlich mit ihren Fruktifikationen 7 
vorliegt, macht den Beobachter darauf aufmerksam, daß wir in den ge- 7 
nannten Formationen einer großen Menge von Blattresten begegnen, die wir 7 
unter den Namen Neuropteris, Alethopteris, Odontopteris, Dictyopteris ete. 


BA a a a a in ns 


Lyginodendron. 709 


bisher für Farne gehalten haben, die aber trotz spezieller Aufmerksamkeit 
vieler Forscher bisher noch nie mit Farnfruktifikationen bedeckt gefunden 
wurden, daher wohl auch keine Farne sein können. Diese findet daher der 
freundliche Leser im Nachfolgenden als Nichtfarne nicht besprochen, und 
ich behalte es mir vor, in einer nächsten Publikation meine Erfahrung 
über die Natur dieser fossilen Reste den Fachgenossen vorzulegen.“ 

Das scheint aber durch Sturs Tod verhindert worden zu sein. 

Der erste, der aus anatomischen Gründen die Uebergangsgruppe der 
Cycadofilices aufstellte, war PoTonı£, während die Entdeckung der Frukti- 
fikationen, wodurch die Existenzberechtigung dieser Gruppe bewiesen 
wurde, OLIVER und ScoTT zuteil wurde. 


Fig. 500. Lyginodendron Oldhamium. 1 Querschnitt eines Stammes, nach 
HörıcH. x Primäre Xylembündel, das Mark umgebend, B Blattbündel. 2 Querschnitt durch 
einen primären Xylemstrang des Stammes, sowie der anliegenden Gewebe, nach WILLIAMSON 
und Scott. Px Protoxylem, x zentripetales primäres Xylem, x! zentrifugales primäres 
Xylem, x? sekundäres Xylem. 3 Radialschnitt eines primären Xylemstranges, nach WIL- 
- LIAMSON und ScoTT, Buchstaben wie in Fig. 2. 


Fangen wir die Betrachtung dieser Gruppe mit 


Lyginodendron Oldhamium 


an. Nach den gefundenen Resten zu urteilen, war Lyginodendron Oldhamium 
vermutlich eine Pflanze vom Habitus eines Baumfarns (Fig. 504) mit 
großen, zweimal gefiederten Blättern, welche jedoch, wie neuere Funde 
großer Blattflächen zeigen (Fig. 499), auch noch dichotom sich gabelten. 

Die bis jetzt gefundenen Stämme haben einen Querschnitt von 
höchstens 4 cm. Die Pflanze!) wurde 1866 von Bınxey entdeckt, aber 
erst 1873 von WILLIAMSON gut beschrieben. Auf dem Querschnitt zeigt 


1) Folgendes ist zum großen Teile, oft fast wörtlich von ScoTTs Aufsatz im Progressus 
entliehen. 


710 Lyginodendron. 


der Stamm ein umfangreiches Mark, von einem Holzkörper und einer 
Rinde umgeben, und der zwischen beiden letzteren vorhandene Cambium- 
ring ist oft vorzüglich erhalten. 

Holz und Phloem besitzen radiär angeordnete Elemente und sind 
offenbar Produkte sekundären Dickenwachstums. Die ganze Struktur ist 
zweifellos Cycas-artig. Dennoch gibt es zwischen dem Cycadeen-Stamm 
und dem von Lyginodendron einen wichtigen Unterschied. 

Bei Lyginodendron sind nämlich an der Innenseite des sekundären 
Holzes 5—9 primäre Xylembündel vorhanden, welche den Oycadeen fehlen. 

| Bevor Dickenwachs- 
tum eintrat, lag selbst- 
verständlich vor jedem 
Xylembündel ein Phloem- 
strang, so daß in dem pri- 
mären Stamm von Lygino- 
dendron wohl sicher 5—9 
kollaterale Bündel vor- 
handen waren. 

Diese Bündel gehören 
nun zum Blattbündel- 
system der Pflanze, sie 
laufen quer durch den 
sekundären Holzringnach 


Fig. 501. 1 Lyginoden- 
dron Oldhamium, nach 
ScoTT. Querschnitt eines großen 
Stammes, das Mark mit vielen 
dunklen sklerotischen Gruppen 
zeigend, sowie die Stränge pri- 
mären Holzes an der Peripherie 
des Markes, weiter nach außen 
! NE se er, AR) { i die breite Zone sekundären 
127088552 BI II HLBER Holzes, Phloem, Perieykel und 


RD 


> > FÄN % 
Se gear Aa I ee Rinde. Mehrere Blattbündel 
we, 20 ” N. Y 2d 


N. 


S 
Dr 
a 


Sa 
RES 
RER 


4 außerhalb des Holzes. Rechts die 
Basis einer Wurzel. 2 Lygino- 
dendron oldhamium, nach 
Scott. Doppelte Blattspur und 
anliegende Gewebe im Quer- 
schnitt. 3 Stangeria para- 
doxa, nach Scott. Doppelte 
Blattspur im Querschnitt zum 
Vergleich mit Fig. 2. 


\ 
NY 7 
n Dan 


außen, treten in die Rinde ein und treten dort natürlich wieder als’ 
kollaterale Bündel hervor. 1 
Während seines Verlaufes in der Rinde gabelt sich jedes Blattbündel, ” 
und es zeigt sich, daß die Blattbündel von Lyginodendron genau die- 
selbe Struktur wie die von rezenten Cycadeen haben. Bei beiden ist 
das Xylem mesarch und der zentripetale Teil größer als der zentrifugale. 

Wir können also sagen, daß die Struktur des Lyginodendron-Stammes’ 
auf diesem Stadium, nach Eintritt des Dickenwachstums, entschieden dem 
Typus der Cycadeen angehört. 4 

Man hat aber einige junge Stämme gefunden, bei welchen das 
Dickenwachstum noch nicht angefangen hatte, und diese haben nach 


2 


i 


Stammstruktur. 711 


ScoTT eine Struktur, welche große Uebereinstimmung mit der des Os- 
mundaceen-Stammes zeigt. Darüber sagt ScoTT in seinen Studies p. 321: 
„In some cases small stems are found which are not merely young, but 
really have a different structure from the usual kind. Some of these 
little stems have a very small pith, surrounded by a more or less con- 
tinuous ring of primary Xylem instead of by separate bundles. These 
specimens may very likely by the stems of seedlings or very young 
plants, which had not yet attained their normal structure. We know 
that the embryonie stem of an Osmunda has a continuous ring of xylem, 
while in the later-formed parts of the axis, this is gradually replaced 
by a ring of distinet bundles.“ 


= 
23 
Je 


Fig. 5022. Lyginodendron Oldhamium, nach Scott. 1 Querschnitt eines sehr 
jungen Stammes, am Anfang des Dickenwachstums. x Einer der sechs primären Xylem- 
stränge, welche das (nicht erhaltene) Mark umgeben, x? schmale Zone sekundären Holzes, 
B Blattspuren, C äußere Rinde, P Basis eines Blattstieles. 2 Querschnitt der Rhachis. 
X V-förmiges Xylem, P das Phloem, welche das Xylem vollständig einhüllt. 3 Querschnitt 
einer jungen Wurzel (Kaloxylon Hookeri) vor Beginn des Diekenwachstums, nach WILLIAMSON. 
4 Querschliff einer Wurzel mit entwickeltem Sekundärholz, nach WILLIAMSON und ScoTT. 


Diese farnartigen Eigenschaften sind nun in den Blättern, deren 
Rhachis oft noch mit dem Stamme in Verbindung angetroffen werden, 


noch viel deutlicher. 


Die Blattbündel, welche, wie wir sahen, sich in der Rinde gabeln, 
fusionieren mehr oder weniger wenn sie in den Petiolus eintreten, und er- 
halten eine konzentrische Struktur, welche sie während des ganzen Verlaufes 
in der Rhachis beibehalten, in den Fiedern werden sie aber wieder kollateral. 

Die Verzweigung war eine axilläre; am Stamm werden Adventiv- 
wurzeln gefunden, welche in der Jugend große Aehnlichkeit mit jungen 
Wurzeln rezenter Marattiaceen haben, aber nach Eintritt des Dicken- 
wachstums die Struktur von Gymnospermen-Wurzeln besitzen. Sie sind 


712 Lyginodendron. 


früher als Kaloxylon Hookeri WILLIAMSON beschrieben worden. Was die 
Blätter betrifft, so steht fest, daß der Petiolus von Lyginodendron früher 
als Rhachiopteris aspera beschrieben worden ist, und WILLIAMSON ver- 
mutete schon 1874, daß der als Rhachiopteris aspera oder noch früher 
als Edroxylon beschriebene vermeintliche Farnpetiolus der Petiolus von 
Sphenopteris Höninghausi sei. 

Die Lage war also folgende: 

Man kannte einen Stamm von Lyginodendron Oldhamium und einen 
Petiolus, welche man als zum Farn Rhachiopteris aspera gehörig be- 
trachtete. Später aber wurde diese Rhachiopteris in organischer Ver- 
bindung mit dem als Lyginodendron Oldhamium beschriebenen Stamm 
gefunden. Es mußte also der Name Rhachiopteris aspera aufgegeben 


N H 


Fig. 503. Lyginodendron oldhamium, nach Kıpston. 2 Abdruck der Stamm- 
oberfläche, bei a und an anderen Stellen sieht man die rautenförmige Skulptur, welche 
durch Sklerenehymbänder gebildet wird. Im Zentrum einiger Rauten sieht man die Narben 
der Dornen. Teile der äußeren sklerenchymatischen Rinde bei b sichtbar. 1 Tangential- 
schnitt durch die äußere Stammrinde, die netzförmige Anordnung des Sklerenchyms zeigend, 
bei a die punktförmigen Reste zweier Dornen. 


werden, da sich herausgestellt hatte, daß dieses Fossil bloß der Petiolus 
von Lyginodendron Oldhamium war. 

Nun vermutete WILLIAMSON, wie schon bemerkt, daß diese Rhachio- 
pteris aspera, deren Zusammenhang mit Lyginodendron Oldhamium nun 
bewiesen war, distal in Sphenopteris Höninghausi überginge. 

Demnach war der Blattstiel von Lyginodendron als Rhachiopteris 
Höninghausi beschrieben worden. Und tatsächlich hat meines Erachtens 
Kınpston in seinem Artikel „On the Mikrosporangium of the Pterido- 
spermeae“, Proc. Roy. Soc., Series B, Vol. 198, 1906, p. 413—455 den Be- 
weis dafür gebracht. 

Bevor wir dies näher besprechen, muß noch erwähnt werden, daß 
in der Außenrinde von Lyginodendron eigentümliche, netzförmige Skler- 
enchymstreifen vorkommen, welche hier (Fig.503) abgebildet werden mögen. 


Bes Ba a Se EG ea a re a na A 


u u u 


a 


EIER 
lee 


Blätter. 713 


Nach einem sorgfältigen Vergleiche kommt nun Kınsrton zu dem 
Resultate, daß alle vergleichbaren Merkmale bei Sphenopteris Höninghaust 
und Lyginodendron Oldhamium vollkommen identisch sind. Es sind: 

1) Form und weitere Eigentümlichkeit der sterilen Fiedern. 

2) Sowohl der als Lyginodendron wie der als Sphenopteris Höning- 
hausi beschriebene Stamm besitzen netzförmige Sklerenchymstreifen. 

3) Bei beiden Fossilien tragen die Stämme, die Petioli und die Fiedern 
dornartige Emergenzen. 

4) Unter allen Pflanzen der „Lamarckian series“, deren Struktur er- 
halten blieb, ist Lyginodendron Oldhamium die einzige bis jetzt bekannte, 
welche diese Eigenschaften besitzt, und ebenso ist von allen farnartigen 
Abdrücken derselben Schichten Sphenopteris Höninghausi die einzige, 
welche auch alle diese Eigenschaften teilt. 


PETE TREE 
5 RL ü 3 3 
3, ir 0 


>» 


E 7 


Fig. 504. Bestauration von Lyginodendron Oldhamium, nach Scott. Den 
Stamm, die Adventivwurzeln und Blätter zeigend (= Sphenopteris Höninghausi, 
vergl. aber die Abbildung auf S. 708). Im oberen Teile der Figur sind fertile Blätter mit 
eupulaartigen Organen wie bei Calymmatotheea Stangeri STUR angegeben. 


Kınpstor schließt denn auch meines Erachtens mit Recht: „The 
identity of Lyginodendron Oldhamium with Sphenopteris Höninghausi seems 
therefore to be proved beyond doubt.“ 

Demgegenüber darf man wohl folgende Bemerkung HörıcaHs in 
Poronı£&s Abbildungen und Beschreibungen fossiler Pflanzen, Lief. IV, 
1906, S. 35 als hyperkritisch bezeichnen: „Die Identität zwischen den 
nur in Schliffen bekannten, zu Lyginopteris Oldhamia (Lyginodendron 
Oldhamium) gehörigen Fiederchen und den nur aus Abdrücken be- 
kannten Fiederchen der Sphenopteris Höninghausi mit absoluter Sicher- 
heit festzustellen, ist aber bisher nicht möglich gewesen.“ Ich glaube 
also, daß wir ruhig sagen dürfen, daß Lyginodendron Oldhamium eine sich 
bisweilen verzweigende Cycadofilix von baumfarnartigem Habitus war, 


714 Lyginodendron. 


welche unter dem Namen Kaloxylon Hookeri beschriebene Wurzeln und 
unter dem Namen Sphenopteris Höninghausi beschriebene Blätter trug. 

Im Jahre 1902 meinte denn auch Scott eine Restauration der 
vegetativen Teile wagen zu dürfen. 

Das nächste Jahr lieferte die ersten Indikationen der Fruktifikation. 

Die Ehre dieser Entdeckung gebührt OLIvER. Um zu verstehen, 
wie es gelang, die Zugehörigkeit zu erörtern, muß man wissen, daß 
WILLIAMSON sowohl auf dem Stamme wie auf dem Petiolus von Lygino- 
dendron capitate Drüsen nachgewiesen hatte, und daß aus denselben 
Schichten, in welchen Lyginodendron vorkommt, ein Cycadeen-artiger 


N 


N 


N 
SI 


IS 
SE 


2! 
Fig. 505. 1 Lyginodendron Oldhamium, nach OLIVER und Scott. RBestau- 
ration eines Samens mit drüsiger Cupula. 2 Schematischer medianer Längsschnitt des Samens 
in seiner Cupula. B Baldachin, C Cupula, Ck Zentralkegel der Pollenkammer, G Gefäßbündel- 
stränge, Pk Pollenkammer, M Mündung derselben. Die harte Samenschale ist schwarz ge- 


zeichnet, das weiche Innengewebe schraffiert, das Chalazalkissen kariert; die Cupula und das 
Stielchen punktiert, während die Gefäßbündel weiß gelassen sind. A, B, C, D Ebenen der 


in Fig. 6—8 gezeichneten. Querschnitte. 3 Gestielte Drüse der Cupula von Lagenostoma 
Lomaxi. 4 Gestielte Drüse des Petiolus von Lyginodendron Oldhamium. 5 Frucht 
von Corylus Colurna, Original nach einem im Botanischen Garten in Kew gesammelten 
Exemplar. 6A, 7B, 8C, D Querschnitte des Samens in seiner Cupula durch die Ebenen A, B, C 
und D der Fig. 2 geführt. Die Cupula und das Stielchen punktiert, die harte Schale samt 
den Septen des Baldachins schwarz, das Chalazakissen kariert, das Füllungsgewebe schraffiert. 
Die Gefäßstränge sind weiß gelassen. Im Querschnitt durch das Stielehen (D) sieht man das 
konzentrische Bündel mit 3 Protoxylemgruppen. 


Same unter dem Namen Lagenostoma Lomazi WILLIAMSON bekannt war, 
welcher in einer Art von Cupula eingeschlossen ist. 

OLIVER wies nun nach, daß die Cupula dieses Cycadeen-artigen 
Samens genau dieselben Drüsen besitzt wie Lyginodendron, und er zeigte 
weiter zusammen mit Scott, daß das Gefäßbündel des Samenstielchens 
von Lagenostoma Lomazi und das der dünneren Blattstiele von Lygino- 
dendron denselben Bau haben. Gleiches gilt von den Bündeln in der 
Cupula von Lagenostoma und in den Fiedern von Lyginodendron. 


en 


Samen. 715 


Die Schlußfolgerung der Zusammengehörigkeit von Lagenostoma und 
Lyginodendron, welche OLIVER und SCOTT zogen, ist denn auch allge- 
mein akzeptiert worden, und selbst die Kritik von Hörıck# (l. c. p. 46) 
geht nicht weiter, als daß er einige Zweifel ausspricht, ob gerade Lage- 
nostoma Lomazi oder eine andere Lagenostoma-Art der Same von Lygino- 
dendron Oldhamium ist. 

Wir dürfen also wohl ruhig annehmen, daß Lyginodendron Cycadeen- 
artige Samen trug, und ich stimme OLIVER und ScoTT bei, daß dies 
die als Lagenostoma Lomazi beschriebenen Samen gewesen sind. 

Besprechen wir also, ohne uns zu sehr in Details einzulassen, die 
Struktur dieser Samen. 

Der Same von Lyginodendron hatte ellipsoide Form, war ungefähr 
5'/), mm lang und 4'/, mm dick. Er war von einer Cupula umschlossen, 
die in der Jetztzeit noch fast genau von der Cupula von Corylus Colurna 
nachgeahmt wird. 

Die Cupula trug köpfchenhaarige Drüsen, wie aus der schönen Re- 
konstruktion (Fig. 505, 1) ersichtlich. Zwischen der Basis des Samens 
und der Cupula befand sich eine Trennungsschicht, so daß die Samen 
leicht herausfielen. Der Same selbst ist orthotrop, vollkommen radiär 
symmetrisch und, allgemein gesprochen, von Cycadeen-artiger Organisation. 

Er hatte ein einziges Integument, das, außer an der Spitze, dem 
Nucellus dicht angedrückt war; dieses Integument überwölbte aber den 
oberen Teil des Samens glockenartig. Die Wölbung hat eine eigentümliche 
Struktur und besteht aus 9 Kammern, welche vielleicht aus einer Ver- 
wachsung der 9 tentakelartigen Auswüchse entstanden sind (Fig. 505, 6A). 
Solche tentakelartigen Zipfel der Integumentspitze trifft man bei Lageno- 
stoma physoides und in der Jetztzeit noch bei Gnetum Gnemon an. 

Die Kammern selber waren im Leben wohl mit einem parenchy- 
matischen Gewebe, das bei der Fossilisierung verloren ging, ausgefüllt. 

Aus dem Stiele tritt das Gefäßsystem in der Form eines einzigen 
mesarchen und konzentrischen Bündels in den Samen ein. Nachdem 
dieses das harte Chalaza-Kissen (in der Fig. 505 kariert) durchlaufen hat, 
spaltet es sich in 9 periphere Bündel, welche wenige Zellschichten unter- 
halb der Oberfläche des Integuments verlaufen und in je einer Kammer 
der Wölbung endigen. Auch tritt aus dem Bündel des Stieles ein Zweig 
in jeden der Lappen der Cupula ein. 

Dieser eigentümliche Gefäßbündelverlauf zwingt sozusagen zu einem 
Vergleiche mit Cycas, und es geht aus den Untersuchungen von Miß 
STOPES hervor, daß wir einen Oycadeen-Samen erhalten würden, wenn 
wir uns vorstellten, daß die Cupula von Lagenostoma mit der Samenhaut 
verwüchse. 

Schon GRIFFITH meinte, daß das sogenannte einzige Integument 
von Cycas eigentlich doppelt sei. Darüber sagt er: „Ich bin aber über- 
zeugt, daß sowohl aus den Gewebeverschiedenheiten, die eine offenbare 
Trennungslinie andeuten, wie auch aus der Verteilung der Gefäße her- 
vorgeht, daß diese Hülle aus zwei der ganzen Länge nach verbundenen 
Hüllen besteht.“ 

Bei der Besprechung von Cycas kommen wir darauf zurück. 

In bezug auf den Bau des Nucellus sei bemerkt, daß dieser an 
seiner Spitze, so wie bei den rezenten Cycadeen, eine sogenannte Pollen- 
kammer, d.h. eine Höhlung besitzt, in welcher die Pollenkörner sich an- 
sammeln; sogar bei diesen fossilen Samen sind darin noch Pollenkörner 
angetroffen worden. 


716 Lyginodendron. 


Während diese Pollenkammer bei den rezenten Cycadeen eine ein- 
fache Vertiefung in dem Nucellus-Scheitel ist, ist hier die Nucellus-Spitze 
schnabelartig verlängert, und dessen Ende reicht bis in die Mikropyle, 
welche sich im Zentrum des Baldachins befindet. Diese schnabelartige 
Verlängerung ist nun nicht ganz ausgehöhlt, sondern es bleibt im Zentrum 
ein kegelförmiges Stück übrig, so daß die Pollenkammer selber einen ring- 
förmigen tiefen Kanal in diesem Schnabel darstellt (vergl. Fig. 506, 3). 

Im Innern des Nucellus sind die Reste des sehr großen Embryo- 
sackes bewahrt geblieben, in welchem sogar bisweilen noch Prothallium- 
überbleibsel vorhanden sind; Embryonen gelangten aber nie zur Beob- 
achtung, so daß Lyginodendron wohl so wie Gnetum seine Embryonen 
erst nach dem Abfallen der Samen bildete. 


5 


Fig. 506. Lyginodendron Oldhamium, nach OLIVER und Scott. 1 Längsschnitt 
eines kleinen Samens in der Cupula, welche ihn allseitig locker umschließt. Die Cupula trägt 
zahlreiche gestielte Drüsen. Mikropyle und Pollenkammer sind deutlich sichtbar. 2 Längs- 
schnitt eines erwachsenen Samens, die Makrospore zeigend. 3 Längsschnitt der Spitze des 
Samens; in der Pollenkammer zwei Pollenkörner. 4, 5 Calymmatotheca Stangeri 
STUR. Die Dornen auf der Cupula sind vielleicht Reste der gestielten Drüsen der Cupula 
von Lagenostoma Lomaxi. 


In bezug auf die Art und Weise, wie die Samen an der Pflanze 
befestigt waren, bleiben wir im ungewissen. 

Es liegt Grund zu der Annahme vor, daß sie auf modifizierten 
Blättern saßen. Von Stur ist nämlich unter dem Namen Calymmatho- 
theca Stangeri ein Sporophyll beschrieben worden, welches zu einer 
mit Sphenopteris Höninghausi (die Blätter von Lyginodendron) nahe ver- 
wandten Sphenopteris gehört und dessen Endorgane man früher für 
Sporangien hielt. Sie sind aber in Wirklichkeit, wie Scott durch Unter- 
suchung der Sturschen Originale nachweisen konnte, bloß leere Cupulae, 


welche an die von Lyginodendron erinnern, ja OLIVER geht sogar so weit, 


han. 


rn a ae ee ee la ln 


ee Bärse 


Mikrosporophylle. 717 


anzunehmen, daß diese Organe ganz gut zu L. Oldhamium gehört haben 
können, falls es sich herausstellen sollte, daß die Stachelehen auf den 
Cupulae die Reste der Drüsenköpfchen der Lyginodendron-Cupula seien. 

So wahrscheinlich dies nun auch sein möge, so läßt sich doch nicht 
leugnen, daß wir über die Anheftung der Lyginodendron-Samen noch 
nichts Sicheres wissen. Wir werden später sehen, was darüber bei 
anderen Oycadofilices feststeht. 

Falls die oben gezogene Schlußfolgerung, daß Lagenostoma der 
Same von Lyginodendron sei, richtig sein sollte, so muß dieses Genus 
heterospor gewesen sein, und wir müssen also fragen, wie die Mikro- 
sporophylle und deren Sporangien ausgesehen haben mögen. 


Fig. 507. Crossotheea (Lyginodendron) Höninghausi BROGNT. spec. 
Blätter und Mikrosporophylle, nach Kıpston. 1 Teil einer sterilen Fieder. 2 Fieder, sterile 
und fertile Fiederchen zeigend. 3 Die andere Hälfte desselben Knöllchens. 4 Mikrospore. 
5 Fertile Fieder, nach ScoTT in Progressus. 6 Mikrosporangium, die zwei Loculi zeigend. 
7 Mikrosporangiensorus. 8 Fieder mit fertilen und sterilen Fiederchen. 9, 10 Teile fertiler 
Fiedern. 


Die Entdeckung derselben verdanken wir Kınpstoxn. Wir haben 
früher die Umstände erörtert, welche Kıpsron dazu führten, Sphenopteris 
Höninghausi als die Blätter von Lyginodendron Oldhamium zu betrachten. 
Von dieser Sphenopteris Höninghausi hat nun KıpsTtox fruktifizierende 
Fiedern mit Mikrosporangien gefunden, welche also schwerlich etwas 
anderes als die Mikrosporophylle von Lyginodendron sein können, und es 
zeigt sich, daß diese noch sehr farnähnlich waren, sie heißen Crossotheca. 

Wenn auch keine Struktur deutlich war, so konnten doch noch die 
Mikrosporen in den Sporangien sicher nachgewiesen werden. Diese Spor- 
angien waren zweifächerig und also rudimentäre Synangien, es ist also 
gar nicht unmöglich, daß die von Miß Benson als Telangium Scotti be- 
schriebenen Synangien ebenfalls zu Crossotheca gehören und also viel- 


718 Lyginodendron. 


leicht doch, wie die Autorin meinte, in das Genus Lyginodendron, wenn 
auch als eine andere Art, oder vielleicht in ein nahe verwandtes Genus 
eingereiht werden müssen. 

Es würde sicher interessant sein, wenn man mit Sicherheit nach- 
weisen könnte, daß die g Fruktifikationen von Lyginodendron synangial 
gewesen seien, da dies die Hypothese Miß BEnsons, nach der der Same 
von Lyginodendron durch Verschmelzung einer Sporangiengruppe, also 
synangial entstanden sei, unterstützen würde. 

Nach Miß Bensons Meinung wäre von dieser Sporangiumgruppe 
bloß das zentral gestellte Sporangium fertil geblieben, und die äußeren 
wären steril geworden (etwa wie bei Botryopteris forensis nach RENAULT), 
wofür die Kammerung des Integumentes an der Spitze sprechen würde. 

In ihrem Artikel über Telangium Scotti in den Annals of Botany, 
1904 resümiert sie ihre Gründe, die sie zur Annahme der Entstehung 
des Integumentes aus steril gewordenen Sporangien führten, wie folgt: 

a) Das Integument der primitiven Samen ist oft gekammert. 

b) Jede Kammer besteht im Zentrum aus großen dünnwandigen 
Zellen, während die peripheren Schichten viel fester sind. 

c) Die peripheren Lagen bestehen aus denselben charakteristischen 
Schichten, welche die Wand vieler Synangien aufweist. 

d) Die Form der Basis und der Spitze einer jeden Kammer ähnelt 
der der Loculi eines Synangiums oft sehr. 

e) In gewissen Fällen sind die Kammern an ihrer Spitze frei und 
bilden um die Mikropyle herum die sogenannten Tentaculae. 

f) Die Kammern sind etwa ebenso groß wie der Nucellus. 

g) Sie variieren in der Zahl in derselben Weise wie die Teile vieler 
paläozoischen Synangia. 

h) Das Integument vieler Samen springt wie ein Synangium sep- 
tizid auf. 

i) Das Integument ist meistens ebenso mit dem Nucellus verwachsen 
wie die Teile eines Synangiums unter sich. 

Wählen wir zur Illustration von Miß BEnsons Auffassung ein Bei- 
spiel aus der rezenten Flora, so können wir dazu am besten eine 
Gleichenia nehmen, mit einem Sorus, in welchem ein Sporangium zentral 
steht und die anderen um dieses herum einen Ring bilden wie die von 


Gleichenia dichotoma, also etwa so: . Stellen wir uns nun vor, 
daß dies Makrosporangien wären, von denen nur das zentrale sich 
entwickelte, während die peripher gelagerten unter sich ver- 
wuchsen, steril wurden und um das zentrale emporwuchsen, so 


wäre das zentrale der Nucellus von Lyginodendron, die peripheren würden 
zusammen das Integument gebildet haben. 

Verlassen wir aber das Gebiet der Hypothesen und betrachten wir 
die Sache sehr nüchtern, so müssen wir sagen, daß es in hohem Grade 
wahrscheinlich ist, daß Lagenostoma Lomazxi die Makrosporangien-, Orosso- 
theca die Mikrosporangienfruktifikation von Lyginodendron Oldhamium 
ist, daß aber absolute Sicherheit noch fehlt. Sogar die Uebereinstimmung 
in der Struktur der Drüsen der Cupula von Lagenostoma und der Blätter 
von Lyginodendron ist nicht absolut beweisend. 

Um einen Fall aus der rezenten Flora zu nennen, in welchem 
Täuschung möglich wäre, könnte man sagen, daß das Vorkommen von 
Mandeln unter Kirschbäumen nicht beweist, daß diese Mandeln auf den 
Kirschbäumen gewachsen sind. Sogar der Umstand, daß eine Mandel 
mit einem Zweigstücke in Verbindung gefunden würde, das ein Blatt 


Dub 1 3 SE 2 1a al a Ip a a u SL UN DL 2 nn 0. er = 


Medullosa. 719 


mit zwei Drüsen an der Basis trägt, in Verbindung mit der Tatsache, 
daß der Kirschbaum an seinen Blattbasen ebenfalls 2 Drüsen hat, beweist 
noch nicht, daß der Kirschbaum Mandeln produziert hat. Das ist aber 
_ vielleicht auch Hyperkritik, und wenn man mich nach meiner Ansicht 
fragt, so glaube ich, daß OLIVER und ScoTT recht haben. 

Sehen wir jetzt, welche sonstigen Reste zu den Cycadofilices ge- 
bracht werden. | 

Dann haben wir zunächst die Gattung 


Medullosa (vergl. Fig. 509—513). 


Unter diesem Namen sind Struktur zeigende Stammreste ziemlich 
komplizierten Baues bekannt. 

Die am einfachsten gebaute Art ist Medullosa anglica. Alle Medul- 
losen unterscheiden sich von Lyginodendron dadurch, daß sie nicht eine, 
sondern mehrere Stelen besitzen, also meristel (polystel) sind, wobei jede 
Teilstele eigenes Dickenwachstum hat. 

Was nun die Blätter, welche zu diesen Stämmen gehören, betrifft, 
so konnten WEBER und STERZEL 1896 nachweisen, daß die Petioli, 
welche in Verbindung mit diesen Stämmen angetroffen werden, früher 
unter dem Namen Myeloxylon beschrieben worden sind, während RENAULT 
schon 1883 nachgewiesen hatte, daß die Myeloxyla die Blattstiele von 
Neuropteris- und Alethopteris-Arten waren. 

Daraus folgt also, daß diese Neuropterideen nicht, wie man gemeint 
hat, Marattiaceen-Blätter sind, sondern Blätter von Medullosa. 

Jede der 3 Stelen des Medullosa anglica-Stammes entsendet eine 
Anzahl von Bündeln in den Blattstiel, welcher damit denn auch reich- 
lich versehen ist. 

In dem Augenblick, wo sie sich von der Außenseite der Stamm- 
stelen abzweigen, sind diese Blattbündel konzentrisch; sie spalten sich 
aber alsbald in eine Anzahl kollateraler Bündel, welche das Protoxylem 
an der Außenseite haben. Eine große Anzahl dieser kollateralen Bündel 
tritt in die Blattstiele ein, wodurch diese eine stark Cycadeen-artige 
Struktur erhalten, ja der einzige wichtige Unterschied zwischen dem 
Blattstiel einer Medullosa und dem einer rezenten Cycadee ist der, daß 
bei ersteren das Xylem zentripetal ist, während die rezenten Üycadeen 
mesarche Bündel besitzen. 

Auch die Wurzeln, welche zwischen den Blattbasen aus dem Stamme 
entspringen, zeigen große Uebereinstimmung mit denen der Üycadeen; 
sie sind triarch. 

Medullosa war also in ihrer Stammanatomie mehr farnähnlich, in 
ihrer Petiolusstruktur mehr Cycadeen-artig. Aber auch in ihrer Stamm- 
struktur war sie — das Dickenwachstum ihrer Stelen zeigt es — schon 
über die Farnstufe erhaben. 

In bezug auf das Blatt von Medullosa anglica sei bemerkt, daß dieses, 
wie sowohl die Struktur des Petiolus als auch die der Fiedern ausweist, 
bis vor kurzem als Alethopteris beschrieben worden ist und zwar ver- 
mutlich als Alethopteris lonchitica, ein in denselben Schichten sehr häufiges 
Blatt, während der als Trigonocarpon olivaeforme beschriebene Same ver- 
mutlich der Same von Medullosa anglica!) gewesen ist. 


i 1) ScoTT und MASLEN weisen in ihrem Aufsatze The Structure of the Palaeozoic seeds 
Trigonocarpon Parkinsoni and Tr. Oliveri, Ann. of Botany, 1907, 21, p. 83—134, nach, daß 
Stephanospermum Brocn. zu Trigonocarpon gehört. 


720 Medullosa. 


Eine nicht illustrierte Beschreibung dieses Samens haben Scorr 
und MAsSLENn 1906 in den Annals of Botany, p. 109 gegeben. 

Dieser, in den Kalkknollen der Lower Coalmeasures in England 
nicht seltene Same war eiförmig und ziemlich groß, der eigentliche Same 
nämlich 16—20 mm. Auf dem Querschnitt war er so ziemlich rund und 
radiär symmetrisch, gehört also zu den Radiospermeen von OLIVER. Die 
mikropyläre Zone war besonders lang, nämlich wenigstens ebenso lang 
wie der eigentliche Same, so daß ein erwachsener vollständiger Same 
4—5 cm lang war (vergl. Scott, Mem. and Proc., Manchester Literary 
and Philosoph. Soc., Vol. XLIX, 1905, Pl. III, fig. 4). 

Der Same enthält eine zweischichtige sehr dicke Testa, von der die 
innere Schicht, die Endotesta oder Sklerotesta, aus mehrschichtigem 
sklerotischem Gewebe besteht und an der Außenseite 3 scharfe Rippen 
trägt. An ihrer Innenseite hat sie entsprechende Gruben, während 
zwischen je zwei Hauptrippen 2 oder meistens sogar 3 weniger hohe 
Rippen verliefen. In gewissen Fällen sind nur die 3 Hauptrippen deut- 
lich, zwischen diesen Rippen ist die Sklerotesta etwa 1—1Y/, mm dick. 

An die Außenseite der Sklerotesta schließt sich unmittelbar das zarte 
Gewebe der Sarkotesta an. Diese besteht einwärts aus dünnwandigem 
Parenchym, dann folgt ein selten erhalten gebliebenes, lakunäres Gewebe, 
dann ein aus palisadenartigen Zellen bestehendes Hypoderma und 
schließlich die Epidermis; die ganze Sarkotesta war sicher mehr als 
.2 mm dick. 

Die sehr lange mikropyläre Röhre, welche unten dreieckig ist, wird 
von dickwändigem Gewebe, der direkten Fortsetzung der Sklerotesta, ge- 
bildet; außerhalb derselben befindet sich eine flügelartige Fortsetzung 
der Sarkotesta. 

Das Gefäßbündelsystem des Samens war doppelt, das äußere verlief 
in der Sarkotesta, und die Bündel lagen den kleineren Rippen der Sklero- 
testa gegenüber; sie verliefen in der inneren parenchymatischen Zone 
der Sarkotesta. Sie besaßen Xylem und Phloem und waren, nach den 
best erhaltenen Exemplaren zu urteilen, mesarch. 

Das innere Bündelsystem verläuft im zusammengezogenen Gewebe, 
welches zwischen der Sklerotesta und der Makrosporenwand verläuft. 
ScorTT und MASLEN halten dieses Gewebe für den Nucellus, der hier von 
der Chalaza an vom Integument frei war. Dieser Nucellus war auswärts 
von einer Epidermis begrenzt. Diese epidermale Schicht kann von der 
Chalaza an verfolgt und nicht, wie bei Cycas, nur an der Spitze des 
Nucellus gesehen werden. Die innerhalb dieser Schicht verlaufenden 
Gefäßbündel gehören also dem Nucellus an und nicht, wie Miß STOPES 
bei Cycas beschreibt, dem Integumente. 


Dieses nucelläre Bündelsystem ist aber unvollständig, ihm fehlt das | 


Phloem, es besteht nur aus Tracheiden, welche im unteren Teile eine 
so gut wie vollständige Scheide und weiter nach oben hin flache Stränge 
bilden, welche seitlich anastomosieren. Sie laufen bis an die Spitze des 
Nucellus, ja Spuren von Tracheiden sind sogar im Schnabel der Pollen- 
kammer gefunden worden. 

Die feinere Struktur der Tracheidenwand, speziell die der den Sarko- 
testabündeln angehörigen, stimmt vollständig mit der der primären 
Tracheiden von Medullosa überein. 


Die Pollenkammer selber bildete eine weite Cupula, welche an der | 


Basis 2,5—3 mm Durchschnitt hatte. Oberwärts verengte sie sich zu 
einer engen Röhre von nicht über 300 « Weite. Die Pollenkammer von 


Bu a u Zu — Al ade 2 


Samen. 721 


Trigonocarpon gleicht also auffallend der von Cordaites und erinnert auch 
an die von Üycas. 

Da nun Trigonocarpon stets mit den Petiolis von Medullosa zu- 
sammen in den Kalkknollen angetroffen wird und Abdrücke von Trigono- 
carpon sehr häufig mit den von Alethopteris lonchitica zusammen ge- 
funden werden und weil ferner die Tracheidenstruktur vollkommen mit 
der von Medullosa übereinstimmt, meint Scott annehmen zu dürfen, 
daß Trigonocarpon die Frucht von Medullosa war, wenn er auch zugibt, 
daß die Sache, so lange die Kontinuität nicht nachgewiesen ist, pro- 
blematisch bleibt. Wie wir sehen, fehlt auch hier der direkte Beweis, 
daß diese Samen in der Tat zu Medullosa gehören. 

Wir haben früher gesehen, daß sowohl die Blattstiele von Neuropteris 
wie die von Alethopteris eine Myeloxylon-Struktur haben, und da nun ver- 
mutlich das Alethopteris angehörige Myeloxylon in Verbindung mit Medul- 
losa anglica gefunden ist, meint man, daß Neuropteris-Blätter anderen 
Medullosa-Arten angehört haben. Sicherheit gibt es aber auch hier nicht. 

Nun kennt man Medullosen mit komplizierterer Stammstruktur, als 
die von Medullosa anglica, welche zumal durch eine Differenzierung in 
ein zentral und in ein peripher gelegenes System von Stelen differenziert 
sind, von denen letztere bisweilen einen ununterbrochenen Ring bilden. 

Da das sekundäre Wachstum dieser peripheren Stelen bei gewissen 
Arten an der Außenseite viel stärker war als an der Innenseite, so ent- 
stand eine Struktur, welche eine gewisse Uebereinstimmung mit der 
einer COycadee mit markständigen Gefäßbündeln hat. Aus diesem und 
aus anderen anatomischen Gründen meinte WORSDELL (Ann. of Bot., 
Vol. XX, April 1906) die Cycadeen direkt von den Medullosen ableiten 
zu dürfen, eine Auffassung, welche ScoTT aber nicht zu teilen vermag, 
da er nicht glaubt, daß der Stamm der Cycadeen als eine meristele 
(polystele) aufgefaßt werden darf. Möglicherweise trugen nun diese kom- 
plizierten Medullosen Neuropteris-Laub. 

Was nun die Fruktifikation von Neuropteris betrifft, so hat Kınsrton 
Samenabdrücke gefunden, welche er zu Rhabdocarpus bringt, und welche 
Stielchen aufsaßen, die in allen gefundenen Fällen kleine Fiedern trugen. 
Letztere waren weder in der Form noch in der Nervatur von denen 
von Neuropteris heterophylla verschieden. Genau solche Fiedern wurden 
nun von Kıpston in Verbindung mit schlanken dichotom gegabelten 
Zweiglein gefunden, welche an ihren Spitzen einen unvollkommen er- 
haltenen Körper trugen, der anscheinend mittels 4 Klappen aufsprang. 
Diese Organe hält Kıpsron für die Mikrosporangien von Neuropteris 
heterophylia und also für die einer Medullosa-Art. 

Wir sahen aber schon, daß es nicht absolut sicher ist, daß Neuropteris 
zu Medullosa gehört, so daß wir auch hier ein definitives Urteil aufschieben 
müssen. Auch über die Struktur von diesem „ARhabdocarpus“-Samen haben 
wir noch keine Sicherheit, er kann sowohl zu BROGNIArTs Genus Rhabdo- 
carpus als zu seinem Genus Pachytesta gehören, nach Kıpston vermutlich 
zu letzterem. Aber sogar wenn dies der Fall wäre, so wäre das nicht 
schiimm, da beide Samen, wie untenstehende Figuren (S. 726) von 
Pachytesta gigantea zeigen, Cycadeen-artige Struktur haben. Schlimmer ist 
es, daß die Samennatur dieser Gebilde meiner Anschauung nach nicht über 
jeden Zweifel erhaben ist, Adventivknospen, wie solche bei vielen rezenten 
Farnen vorkommen, würden einen ähnlichen Abdruck liefern können. 

Wir haben nun die am besten bekannten Cycadofilices besprochen 
und wollen nicht unterlassen, wenn ich persönlich auch glaube, daß 

Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 46 


722 Heterangium. 


OLIVER, Scott und Kıpsrton wahrscheinlich die Sachen richtig inter- 
pretiert haben, darauf hinzuweisen, daß absolute Sicherheit über keine 
einzige Uycadofilicinee besteht. 

So wissen wir z.B. noch gar nicht, ob die Samen von Lyginoden- 
dron — gesetzt, es habe Lagenostoma diesen entsprochen — oder die 
von Medullosa — gesetzt, es seien diese Trigonocarpen und Rhabdo- 
tarpen gewesen — an Blättern gesessen haben, welche von den sterilen 
nicht formverschieden waren, oder an modifizierten wie die von Cycas. 

Letzteres scheint bei der Größe der Samen am wahrscheinlichsten 
und würde auch erklären, weshalb die Cycadofilices fast ausnahmslos 
steril gefunden werden; das gilt auch für die Cycadeen mit Ausnahme 
derjenigen Arten, welche ihre jungen Sporophylistände im Schuppen- 
panzer der Stämme verborgen halten. 

Gute Abdrücke von Samen in Verbindung mit den Tragblättern, und 
letztere in Verbindung mit dem Stamme bleiben vorläufig noch pia vota. 

Von den Üycadofilices sind nun noch andere, weniger vollständig be- 
kannte Reste bekannt, welche jedoch wohl die Kenntnisnahme verdienen. 


Fangen wir mit einem Stammreste sehr einfacher Struktur, mit 


Heterangium 


an. Dieses Genus unterscheidet sich von Lyginodendron durch den Be- 
sitz einer Haplostele, d. h. einer zentral gelegenen Stele ohne Mark. 
Da Lyginodendron aber ein Mark besitzt, steht Heterangium auf einer 
niedrigeren Entwickelungsstufe. 

Während Sphenopteris Höninghausi als das Laub von Lyginodendron 
betrachtet werden muß, muß Sphenopteris elegans als das von Heterangium 
angesehen werden. Die Gründe, welche ScoTT zu dieser Auffassung 
führten, sind fast mit seinen eigenen Worten folgende: 

Heterangium Grievii besaß, wie wir durch das Studium struktur- 
haltigen Materiales wissen, lange kantige Stämme von 1—1Y, em Quer- 
schnitt, welche in Entfernungen von 2 oder mehreren Zentimetern große 
gestielte Blätter mit kleinen Fiedern und wiederholt verzweigter Rhachis 
trugen. Die Blätter waren spiralig mit einer Divergenz °/; auf dem 
Stamme inseriert. Sphenopteris elegans BRocn., als Abdruck allgemein 
in denselben Schichten vorkommend, stimmt nun in jeder Hinsicht, auch 
in der Divergenz ?/;, mit Heterangium überein. Nicht nur äußerlich, sondern 
auch in einem anatomischen Punkte stimmen beide überein, und zwar 


in einem so wichtigen, daß dies wohl für ihre Identität beweisend ist. 


Heterangium Grievii hat nämlich sowohl in der Rinde des Stammes 


wie in der des Petiolus zahlreiche horizontale Platten von Steinzellen, E 


welche diesen Fossilien eine charakteristische transversale Streifung ver- 
leihen, wenn diese Teile bloßgelegt werden. Trotzdem von Sphenopteris 
elegans nur karbonisierte und nicht versteinerte Specimina bekannt sind, 


konnte Kıpston nachweisen, daß diese bei Bloßlegung der betreffenden 


Teile genau dieselbe Streifung zeigen. 


Von der Fruktifikation von Heterangium wissen wir noch nichts?), 


die Gründe, weshalb man es zu den COycadofilices bringt, sind: 


1) Seitdem hat Miß BENsoN folgenden Aufsatz publiziert: Sphaerostoma ovale n. gen. 
and Crossotheca Grievii n. spec.; an account of the structure and relations of the reproductive 


u nn a 9 


organs of Heterangium Grievii (Royal Society, March 25, 1909). Darüber sagt der Referent 


in Nature vom 22. April 1909: „Sphaerostoma ovale (Conostoma ovale et inter- 
medium WILLIAMSON) is the earliest Palaeozoie ovule so far known structurally. It is 


Sphenopteridophylla. 123 


1) Die Aehnlichkeit des Laubes mit dem von Lyginodendron. 

2) Der Umstand, daß der Stamm in die Dicke wuchs. 

Wir haben also gesehen, daß die Cycadofilices zwei Arten von Laub 
trugen, Lyginodendron und Heterangium Sphenopteris-Laub, Medullosa 
Neuropteris- und Alethopteris-Laub, wir können nun, da Neuropteris den 
Neuropterideen und Alethopteris den Pecopterideen angehört, die Cycado- 
fllices zerlegen in 

a) Sphenopteridophylla, 
b) Neuropteridophylla, 
ce) Pecopteridophylla. 


Fa Hühr Fr 3 
2 

Fig. 508. Heterangium Grievii, nach WILLIAMSON, SCOTT und STUR. 1 Restau- 
- ration eines Teiles des Stammes, die solide Haplostele zeigend. 2 Querschnitt eines Stammes. 
4 Sphenopteris elegans (wahrscheinlich = Heterangium Grievii. Gerippter 
Stamm mit mehreren Blattstielen. Man beachte die Querstriche auf der Oberfläche an den 
Stellen, wo die innere Rinde bloßgelegt ist; diese korrespondieren mit den sklerotischen 
_ Bändern von H. Grievii, wie sie z. B. Fig. 1 zeigt. 3 Laub von Sphenopteris ele- 

gans; man beachte die Querstriche auf der Rhachis, wie bei Fig. 3. 


Zu den. 
Sphenopteridophylla, 
welche wir zunächst betrachten wollen, gehören also Heterangium und 


Lyginodendron. Sehen wir, ob wir noch andere Repräsentanten dieser 
Gruppe kennen. 


a small ovule 3,5 mm in length, and shows the same general type of organisation as the 
‚Lagenostoma‘ series of ovules. The pollen-chamber however, does not engage with the 
 mieropyle, but opens and closes with a very perfect mechanism, somewhat reminiscent of 
the peristoma and epiphragm of Polytriehum. The paper also deals with the relation of 
this ovule to Heterangium Grievii, and with anew Crossotheea which is attributed 
to the same plant.“ 
46 * 


724 Sphenopteridophylla. 


In erster Linie kommen hier natürlich Samen in Betracht, welche 
ähnliche Struktur wie Lagenostoma aufweisen und unter demselben 
Genusnamen beschrieben worden sind. 


Es sind diese Lagenostoma ovoides WILLIAMSON in On the organi- 
zation etc, Part VIII, Phil. Transact., Vol. 167, 1877, p. 234, Plate 59, 
fig. 55—59; Pl. 60, fig. 60—70 and 74-75; Pl. 61 (fig. 70, 72, 73); 
Lagenostoma physoides WILLIAMSON, ibid. p. 241, Pl. 61, fig. 77, 78; 
Pl. 62, fig. 79 und in BUTTERWORTH, Some further investigation of 
fossil seeds of the Genus Lagenostoma, Mem. and Proc. of the Manchester 
Lit. and Phil. Soc., Vol. 41, Pl. 3; Mem. IX, Pl. 8, 1897 und Lagenostoma 


ih 


Fig. 509. Neuropteromedullosa stellata (CoTTA) Lotsy (Medullosa stellata 
CoTTA). 1 Querschnitt des Stammes nach RENAULT. A Peripherer Holzzylinder mit zentri- 
fugalem Wachstum, A! idem mit zentripetalem Wachstum, C Holzzylinder von kleinem ° 


Durchmesser, das Mark durchlaufend, zwischen dem inneren und dem äußeren Holzzylinder 


zahlreiche Gefäßbündel und Schleimkanäle (B). 2 Querschnitt eines anderen Stückes, mehrere ° 
markständige Bündel, sowie die zwei Holzzylinder zeigend. 3 Ein Teil des vorigen Stückes 


stärker vergrößert, um die markständigen Bündel zu zeigen. 


Kidstoni sowie Lagenostoma Sinclairi in ARBER, On some.new species 
of Lagenostoma, a type of Pteridospermous seed from the Coal.Measures. 7 
In keinem einzigen dieser Fälle wissen wir, zu welchem Stamme sie 7 
gehörten, aber es ist wohl zweifellos, daß wir hier mit Lyginodendroiden- ° 


Samen zu tun haben. 


Nach ARBER gehört ebenfalls in diese Nähe das als Carpolithus 
Nathorsti beschriebene Fossil, worüber ARBER, On a New Pteridosperm 
possessing the Sphenopteris type of Foliage nachzuschlagen ist, welches 
aber, ebenso wie L. Kidstoni und L. Sinclairi, nur noch in Abdrücken ° 
bekannt ist. Seitdem hat aber NATHORST nachgewiesen, mittels seiner = 


Neuropteridophylla. 725 


Kollodiummethode, daß Carpolithus Nathorsti kein Same, sondern ein 
Sorus von Mikrosporangien ist. 

Hierher gehören auch wohl vermutlich die Samen von Aneimites, 
wenn auch Aneimites meistens als eine Archaeopteridee betrachtet wird, 
eine Gruppe, welche aber andere nur als Untergruppe der Sphenopterideae 
aufgefaßt sehen wollen. Auch von diesen kennt man noch nicht die zu- 
gehörigen Stämme, und die Samen sind nur noch in Abdrücken bekannt. 
Man vergleiche darüber: D. WHITE, -The seeds of Aneimites in Smithsonian 
Miscellaneous collections, Vol. XVII, No. 1550, Dec. 10, 1904, Pl. 47—48. 
Was nun die Neuropteridophylla und Pecopteridophylla betrifft, so 
haben wir gesehen, daß Stämme einfacher Medullosa-Struktur, wie z. B. 


Fig. 510. Vermutliche Fruktifikationen von Neuropteromedullosa, nach KIDsTon. 
1-6 Neuropteris heterophylla. 1 Teil eines sterilen Frons. 2 Mikrosporophylle. 
- 3—6 Makrosporophylle resp. Makrosporangien. : 


 Medullosa anglica, Alethopteris-Laub, also Pecopterideen-Laub trugen, 
- Stämme komplizierterer Struktur, die aber ebenfalls zum Genus Medul- 
 losa gerechnet wurden, Neuropteris-Laub. Ich halte es deswegen für 
_ besser, das Genus Medullosa zu zerlegen in zwei Genera, in Neuroptero- 
 medullosa und in Pecopteromedullosa. 


Wir haben von der Gruppe der 
Neuropteridophylla 


das Genus Neuropteromedullosa kennen gelernt, welches Neuropteris- 
Laub und Pachytesta!)-Samen besaß, nach der jetzigen Auffassung. 


1) Dieses Genus Pachytesta ist aber auch noch wohl ein Sammelsurium, denn nach 
GRAND’EURY gehören gewisse Pachytesta-Arten zu Alethopteris. 


726 Neuropteridophylla. i 


Gibt es nun noch andere Organismen, welche hierher gebracht 
werden können ? Wir müssen zunächst betonen, daß wir über die Struktur 
der Stämme, welche Blätter von Neuropteriden-Art trugen, außer bei 
Neuropteromedullosa, nichts wissen. Wohl aber wissen wir durch die 
Untersuchungen von GRAND’EuRY (C. R. 1904, 139, pp. 23—27, 782— 786), 
daß die Neuropterideen, wenigstens größtenteils, wahrscheinlich Samen ge- 
tragen haben und also wohl meistens zu den Cycadofilices gehören. Einige 
dieser Samen waren geflügelt, meistens mit 6 Flügeln an jedem Samen, 
andere nicht. 

GRAND’EURY war schon imstande, 4 Arten von Neuropterocarpus und 
4 von Hexagonocarpus als die wahrscheinlichen Samen von Neuropteris 


Fig. 511. Pachytesta gigantea, nach BROGNIART. Vielleicht der Samen von 4 
Neuropteromedullosa. Schliffe und Außenansicht. 4 


zu bestimmen, und es ist wohl sicher, daß noch mehr Neuropteris- 
Arten mit Samen gefunden werden, während GrAnD’EurY auch schon 
meint sagen zu können, daß ein anderes Neuropterideen-Genus, nämlich 
Linopteris, Samen trug. 


Von der Gruppe der 
Pecopteridophylla 
sahen wir schon, daß nach den jetzigen Auffassungen Pecopteromedullosa 
anglica als Blätter Alethopteris lonchitica und als Samen Trigono- 
carpon hatte. 


Von anderen Pecopteriden wies GrAnD’EurY in oben angeführten 
Aufsätzen nach, daß Odontopteris kleine, fein geflügelte Samen hatte, 7 


Pecopteridophylla. 727 


und daß der als Tripterospermum rostratum Br. bekannte Same zu 
Callipteridium gehört, während Pecopteris Pluckenetii GranD’EurY (C.R. 
140, p. 920—923, 2 fig.) Carpolithus granulatus Gr. als Samen trug. 
Vermutlich gehören diese also alle hierher. 


Außer den genannten Samen, welche mit geringerer oder größerer 
Wahrscheinlichkeit mit vegetativen Teilen von Cycadofilices in Beziehung 
gebracht werden können, kennen wir noch eine Anzahl vermutlicher 
Cycadofilices-Samen, über deren zugehörige vegetative Teile wir rein gar 
nichts wissen. 


Fig. 512. Pecopteromedullosa anglica. 1 Querschnitt des Stammes mit 3 Blatt- 
basen (Myeloxylon), nach Scott. 3 Die drei Stelen und umgebendes Gewebe der vorigen 
Figur stärker vergrößert, nach SCOTT. 2 Zwei kollaterale Blattbündel im Querschnitt, nach 
ScoTT. 4 Querschnitt des Stammes, drei große Blattbasen zeigend, nach ScoTT. 5 Querschnitt 
eines Blättchens. 6 Querschnitt des Petiolus, die vielen Gefäßbündel zeigend, nach ScoTT. 


Von diesen ist Stephanospermum, von OLIVER untersucht, interessant 
wegen der schön erhalten gebliebenen Pollenkörner in der Pollenkammer, 
und Physostoma ist bemerkenswert wegen der tentakelähnlichen Integu- 
mentfortsätze um die Mikropyle herum. 


In bezug auf die Anatomie der Cycadofilices haben wir gesehen, 
daß das siphonostele Lyginodendron sich am meisten den Cycadeen näherte, 


Brm die meristele Neuropteromedullosa die komplizierteste Medul- 
see ist. 


Das siphonostele Lyginodendron läßt sich am besten von dem haplo- 
stelen Heierangium ableiten, während die meristelen Medulloseae wohl 
am besten von dem von ScoTT entdeckten Genus Sutchffia abgeleitet 
werden können (ScoTt, A new type of Stem from the Coal Measures, 
Bot. Centralbl., 101, 1906, S. 591). 


7128 . Cladoxyleae. 


Diese Sutchffia insignis aus den Lower Coal Measures von Lanca- 
shire hatte eine große zentrale Haplostele, deren zentripetales Holz 
aus getüpfelten Tracheiden, von Parenchymsträngen unterbrochen, be- 
stand. 

Von dieser Hauptstele spalteten sich aber große Gefäßstränge, sub- 
sidiäre Stelen ab. Diese gabelten sich, fusionierten miteinander und 
bildeten schließlich die Blattbündel, von denen eine große Zahl in die 
als Rhachopteris Williamsoni bekannten Blattstiele eintritt. 

Von einer ähnlichen Form lassen sich also die Medullosae, zumal 
Neuropteromedullosa, leicht ableiten. 


Fig. 513. Pecopteromedullosa anglica. I. Blatt (Alethopteris lönchi- 
tica), nach ZEILLER. II. (unten links) Samen (Trigonocarpon), nach HuTTon. 


Eine vermutlich ebenfalls zu den Pteridospermeae gehörige Gruppe 
ist die der polystelen Cladoxyleae, von denen Oladoxylon mirabile aus 
Thüringen von SOLMS-LAUBACH eingehend untersucht wurde. Sie zeigen 
große Uebereinstimmung mit den Pecopteromedullosen, von welchen sie 
vielleicht einen Seitenzweig bilden, oder umgekehrt sind vielleicht die 
Pecopteromedullosen als Seitenzweig von ihnen zn betrachten, denn die 
Cladoxylewe sind schon aus dem unteren Karbon ganz in der Nähe des 
Devons bekannt. 

Wir erhalten also für die Pieridospermeae folgenden Stammbaum, 
welcher zu gleicher Zeit ihre vermutlichen Beziehungen zu anderen 
Gruppen angibt. 


129 


en Filiees und Cyeadophyta. 


Zusammenhang 


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Fünfundvierzigste Vorlesung. 


Die Polyciliaten. ' 
V. Die Cycadophyta. 


Die Cycadophyta unterscheiden sich von den Cycadofilices zumal 
durch ihre stark metamorphosierten Sporophylle, wenn auch die Makro- 
sporophylle von Öycas vermutlich nicht so sehr von den der Pterido- 
spermeae verschieden gewesen sein werden. 


Was ihren Anschluß betrifft, so müssen sie zweifellos von den } 


Pteridospermen oder COycadofilices hergeleitet werden, und WORSDELL 
meint sie sogar direkt an Neuropteromedullosa anschließen zu können 
unter der Annahme, daß die peripher gelegenen fusionierten Stelen der- 


selben sich zum Holzkörper der Cycadeen entwickelt haben und die E 


zentral gelegenen Stelen zu den markständigen Bündeln der Oycadeen 
reduziert sind. 


Hingegen meint Scort meines Erachtens mit Recht, daß die 
Struktur des COycadeen-Stammes nicht von Polystelie hergeleitet werden 
kann, sondern mehr Uebereinstimmung mit der von Lyginodendron 
aufweist. So würde man zu der Auffassung kommen, daß die Oycadeen 
am besten von Lyginodendron hergeleitet werden können, eine Ansicht, 
welche durch die Auffassung von Miß SrtopEs, nach der das eine 


Integument des Cycadeen-Samens aus der Fusion des Lyginodendron- 


Sameninteguments mit der Cupula entstanden sei, unterstützt werden 


würde. 


Aber Scott meint, daß Trigonocarpon, der Same einer Medullosee 


also, die meiste Uebereinstimmung mit dem Cycas-Samen zeigt, und 


daß man das Integument von Cycas nicht als ein doppeltes auf- 


fassen darf. 


Er betrachtet das innere Gefäßbündelsystem des Cycas-Integuments 


vielmehr als das Homologon des nucellären Gefäßbündelsystems von 
Trigonocarpon oder Stephanospermum. 


Für beide Auffassungen läßt sich manches sagen, so daß wir wohl ü 
am besten die Cycadophyta irgendwo zwischen die Lyginodendreen und = 


Medulloseen in den Oycadofilices wurzeln lassen. 


\ 


E Ptychoxylon und Cyceadoxylon. 731 


Die ältesten Cycadophyten-Reste und zu gleicher Zeit die Formen, 
welche die meiste Uebereinstimmung mit Lyginodendron zeigen in bezug 
auf die anatomische Struktur, sind die 


Cycadoxyleae, 


welche wir jetzt besprechen wollen. Fangen wir mit der Anatomie 
ihrer als 


Ptychoxylon und Cycadoxylon 


beschriebenen Stammreste an. Von diesen steht Cycadoxylon dem 
Lyginodendron am nächsten, ja Cycadoxylon robustum ist sogar als 
Lyginodendron robustum beschrieben worden. Es ist von Lyginodendron 
denn auch eigentlich nur dadurch verschieden, daß die bei diesem 
Genus vorkommenden primären Holzstränge an der Grenze des Markes 
nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden können und jedenfalls, wenn 
sie vorhanden wären, denn doch stark reduziert sein müssen. 

Auch an den Blattbündeln, deren Reste durch das sekundäre Holz 
hindurchgehen, hat man das primäre Xylem nicht entdecken können. 

Es bleibt also eine offene Frage, ob das primäre Holz in derselben 
Weise wie bei Lyginodendron angeordnet war, also mesarch lag, oder 
ob das gesamte Holz zentrifugal gebildet wurde wie bei den Cycadeen. 

Bei Oycadoxylon tritt im Marke anomales Holz auf, und zwar kon- 
stant, so daß eine Eigenschaft, welche bei Lyginodendron bloß zeitweilig 
auftrat — man kennt nämlich nur einige wenige Stücke Lyginodendron- 
Holzes mit anomalem Holze (vergl. Scott, $S. 322) — hier konstant 
geworden ist. 

Diese anomalen Gefäßbündelgewebe liegen so wie bei denjenigen 
Lyginodendron-Stämmen, welche diese Eigentümlichkeit aufweisen. in 
den äußeren Schichten des Markes und sind umgekehrt orientiert, d. h. 
das Phloem liegt an der Innen-, das Xylem an der Außenseite. 

Diese markständigen Gefäßbündel sind also denen von Neuroptero- 
medullosa nicht homolog, denn bei diesen sind die markständigen Bündel 
normal orientiert, und der Cycadozylon-Stamm läßt sich also nicht als 
eine Meristele auffassen, sondern ist monostel. Das sekundäre Holz von 
Cycadozylon war durch seine breiten und hohen Markstrahlen sehr 
parenchymatös und erinnert sehr an das Holz rezenter Cycadeen. 

Denselben Typus zeigt der viel dünnere Stamm: Cycadozylon Fremyi. 
In der Rinde treffen wir dort Schleimkanäle an, und innerhalb der Rinde 
liegt ein Ring normalen Holzes und Phloems, der genau den Geweben 
einer modernen Cycadee gleicht. Das Protoxylem liegt an der Innen- 
seite, und das ganze normale Holz wird also zentrifugal gebildet, wie 
bei den rezenten Cycadeen. 

Ein einziges Mal aber konnte SEwArD Strukturen nachweisen, welche 
Spuren mesarchen Baues zeigten, vielleicht ein Ueberbleibsel Lygino- 
dendron-artiger Ahnen. 

Das gleiche, umgekehrt orientierte, anomale, markständige Holz wie 
bei Oycadozylon robustum wird auch hier angetroffen. 

Dieser Stamm wurde im Perm von Autun gefunden, in welchem 
auch Stämme von Piychoxylon Levyi vorkommen. Er erinnert auf den 
ersten Blick viel mehr an einen meristelen, aber dann müßte die mark- 
ständige Stele ihr Phloem an der Innenseite gehabt haben. Ueberdies 
darf man die anscheinend flachrunden äußeren Stelen nicht als solche 


132 Ptychoxylon und Cycadoxylon. 


auffassen, man muß vielmehr die einwärts gebogenen Enden ansehen 
als markständige Bündel von derselben Struktur wie die von Cycado- 
xylon, welche sich dem äußeren anomalen Holzring angesetzt haben und 
hier vermutlich entstanden sind infolge davon, daß sich die kambialen 
Teilungen durch die Blattlücken hindurch nach innen fortsetzen, wie 
dies in einzelnen Fällen schon bei Lyginodendron deutlich zu sehen ist. 

Die Oycadoxyleae lassen sich also weit besser von den monostelen 
Lyginodendreen als von den meristelen Medulloseen herleiten. 

In denselben permatischen Schichten von Autun sind (Cycas- 
artige Blätter gefunden worden, welche die Namen Pterophyllum und 


u} 


ANTYNLTZ 


I 


Fig. 514. 1 Sphenozamites Rochei, nach RENAULT. 2 Pterophyllum Cam- 
brayi, nach RENAULT. 3 Cyeadospadix Milleryensis, nach RENAULT. 4 Quer- 
schnitt eines entrindeten Stammes von Ptychoxylon Levyi, nach RENAULT, das Xylem 
dunkel, das Phloem heller. 5 Cyeadoxylon robustum. Teil eines Querschnittes, mit dem 
inneren Teil des normalen Holzes mit zwei anomalen Holz- und Bastzonen. Oben normales 
sekundäres Holz, unten die beiden abnormalen Zonen. 


Sphenozamites erhalten haben. Erstere gleichen denen einer rezenten 
Cycas oder eines Dioon, letztere denen einer rezenten Zamia. Vermutlich 
waren dies Blätter von Oycadozyleen. 

Als Fruktifikation gehörte vielleicht zu diesen Organismen das als 
Cycadospadix Milleryensis bekannte Fossil aus denselben Schichten. Eine 
Achse trug hier zahlreiche gefranste Sporophylle, von denen ein jedes 
2 Samen hervorbrachte. Nach RENAULT stehen diese Sporophylle in 
Spiralen, und deswegen betrachtet er das Ganze als einen lockeren 
Strobilus. 

Mit Sicherheit läßt sich aber die Blattstellung nicht feststellen, und 
so meint ScorTt, daß die Möglichkeit nicht ausgeschlossen sei, daß das 


m 


A a ee 


Cycadeae. 733 


Ganze nur ein Sporophyll mit mehreren Fiedern ist, einem Sporophyll 
von .Cycas vergleichbar. 

Dagegen scheint mir das Vorhandensein zweier Samen an jeder 
„Fieder“ zu sprechen, ein Verhalten, das viel mehr an den Strobilus von 
Zamia erinnert. 

Ich bin denn auch geneigt, das Fossil unter Diskussion mit RENAULT 
als einen Strobilus aufzufassen. 


An die Cycadoxyleen können wir nun die 


Cycadales 


anschließen, welche zwei distinkte Ordnungen umfassen, die Cycadeae 
mit noch lebenden Repräsentanten und die ganz ausgestorbenen Dennet- 
titeen. 

Fangen wir unsere Betrachtungen mit den rezenten 


Cycadeen 


an. Es gehören dazu 9 Genera mit 107 Arten, von denen 4 Genera, 
Zamia, Microcycas, Ceratozamia und Dioon, in der Neuen Welt vor- 
kommen, nämlich in Süd-, Mittel- und im südlicheren Nordamerika, 
während die übrigen in den Tropen und Subtropen der alten Welt an- 
getroffen werden, und zwar Encephalartos und Stangeria in Süd- und 
Ostafrika, Cycas in Afrika, Ostasien und Australien, und Macrozamia sowie 
Bowenia in Australien. Welches die primitivsten Formen sind, ist schwer 
zu sagen. COycas steht in bezug auf ihre Makrosporophylle sicher den 
Cycadofilices am nächsten, Stangeria nähert sich denselben am meisten 
durch ihre farnartige Blattnervatur, während Microcycas sicher von allen 
bisher bekannten Genera die primitivste x-Generation besitzt. 

Da COycas aber durch die Struktur ihrer Makrosporophylle ganz allein 
dasteht, ist es vielleicht angebracht, unsere Besprechungen mit diesem 
Genus anzufangen. 

Wir können also die Cycadeae einteilen in: 


A. Makrosporophylle wenig von Laubblättern verschieden ; 

der Stamm wächst durch die weibliche Blüte hindurch Cycadaceae 
B. Makrosporophylle mehr von den Laubblättern verschieden, 

zusammen einen Strobilus bildend, durch welchen der 

Stamm nicht hindurchwächst . . . . 2 2.2.2... Zamiaceae 


Zu den 
Cycadaceen 
gehört nur das Genus 


Cycas. 


Die meisten Cycas-Arten haben einen verhältnismäßig kurzen, ziemlich 
dicken unverzweigten Stamm, der von unten bis oben mit den unteren 
Teilen der abgefallenen Blätter bedeckt ist, eine mehr oder weniger 
braune Farbe hat und eine Krone grüner, gefiederter großer Blätter 
trägt, in deren Mitte der breite, von Blattschuppen geschützte Vege- 
tationspunkt als breiter, niedriger Kegel sichtbar ist. 

Gewisse Arten sind durch den Besitz eines sehr dicken Stammes 
charakterisiert, so z. B. Cycas revoluta, deren Stamm 1 m Durchmesser 
erreichen kann, und C. media, die mehr als 20 m hoch werden kann. 


734 Cycadeae. 


Die Knospenschuppen, welche den Vegetationspunkt einhüllen, treten 
in periodischem Wechsel mit den Laubblättern auf, und zwar so, daß 
jedes Jahr oder jedes zweite Jahr eine Rosette großer Laubblätter ge- 
bildet wird, zwischen denen sich dann der Vegetationspunkt mit Knospen- 
schuppen einhüllt. 

Im Inneren der Endknospe werden die Laubblätter so weit aus- 
gebildet, daß sie, wenn sie die Knospenschuppen beiseite schieben, sich 
nur noch zu entfalten brauchen, was denn auch wunderbar schnell ge- 
schieht, wie untenstehende beide, zu Kew aufgenommene Photos von 
Dioon zeigen, von denen das zweite nur 72 Stunden älter als das erstere 
ist. Da der nächste Blattwirtel sich erst 1 oder 2 Jahre später ent- 
faltet, so ist also die Bildungszeit im Vergleich mit der Entfaltungszeit 
sehr lang. 


Fig. 515. 1, 7 Zwei Photographien von Dioon in Kew, mit einem Intervall von 72 Stunden 
aufgenommen. 2—5 Korallenähnliche Wurzeln von Cyeas, nach COULTER und CHAMBER- 
LAIN. 6 Querschnitt eines solchen, die Algenzone zeigend. 


Im Knospenzustand erinnern die Oycas-Blätter noch einigermaßen 
an die der Farne. Zwar ist bei COycas das Blatt selbst gestreckt, aber 
die Fiedern sind farnartig eingerollt, und bei Zamia und Ceratozamia 
ist das Blatt selbst an der Spitze mehr oder weniger eingerollt, während 
die Fiedern hier gerade sind. Internodien sind am Öycas-Stamme ebenso- 
wenig wie am Baumfarnstamme vorhanden. Auch ist das sekundäre 
Dickenwachstum gering, die Zunahme an Umfang beruht zumal auf pri- 
märem Dickenwachstum hart unter dem Vegetationspunkte. 

Von allen Kryptogamen unterscheiden sich die Cycadeen durch den 
Besitz einer Pfahlwurzel. Eigentümlich ist das zeitweilige Vorkommen 
von über den Boden hervorragenden sogenannten Korallenwurzeln, in 
denen REINKE das Vorhandensein einer Nostoccacee nachwies. Diese 
scheint aber nach den Untersuchungen LirEs nicht die direkte Ursache 
der Korallenform dieser Wurzeln zu sein, da er solche auch ohne endo- 
phytische Alge gefunden hat. Vermutlich spielen auch hier Bakterien 


Cycadeae. 735 


eine Rolle. Inwieweit man hier an eine Assimilation freien Stickstoffes, 
wie diese in den Knöllchen der Leguminosen stattfindet, denken darf, ist 
eine noch offene Frage. 

Bei Cycas ist die weibliche Blüte eine nur wenig metamorphosierte 
Blattrosette, in deren Zentrum sich der mit Knospenschuppen bedeckte 
Vegetationspunkt genau so wie im Zentrum eines Laubblattwirtels be- 
findet. 

Man hat also kaum das Recht, bei Cycas von einer weiblichen Blüte 
zu reden, gewiß nicht mehr als z. B. beim Farn Struthiopteris, welcher 
ebenfalls zwischen je zwei Laubblattwirteln einen Sporophyilwirtel bildet. 
Die hellgelben, weich-faumigen Sporophylle sind zwar viel kleiner als 
die Laubblätter, weichen aber in ihrer Form nur wenig von jungen 
Laubblättern ab. 

Die unteren Fiedern aber sind durch orangerote Makrosporangien 
oder Ovula ersetzt, welche noch vor der Befruchtung der Archegonien, 
die auf dem in ihrem Inneren vorhandenen Prothallium entstanden, die 
Größe einer Pflaume erreichen. 

Nach der Befruchtung erreicht der Same aber die Größe eines 
mittelmäßigen Apfels. 

Die männliche Blüte ist ein viel einheitlicheres Organ. Sie steht 
bei Cycas sowie bei allen rezenten Oycadeen auf anderen Pflanzen als 
auf denen, welche die Makrosporophylle tragen; die Cycadeen sind also 
diöeisch. 

Bei Cycas ist die männliche Blüte ein terminaler Strobilus mit spiraliger 
Blattstellung. Die Sporophylle sind schuppenförmige, mehr oder weniger 
dreieckige Organe, welche an ihrer ganzen Unterseite mit zahlreichen 
Mikrosporangien bedeckt sind. Vielleicht ist hier der Strobilus, falls er 
wirklich terminal sein sollte, bloß als eine Verlängerung des Vegetations- 
punktes mit einigen fertil gewordenen Blattwirteln aufzufassen, in welchem 
Falle der Unterschied zwischen der männlichen und der weiblichen Blüte 
von -Cycas nicht so groß wäre, wie dies auf den ersten Blick der Fall 
zu sein scheint. 

Nachdem wir nun eine allgemeine Einsicht in den Bau von Cycas er- 
halten haben, wollen wir die verschiedenen Organe einmal betrachten und 
beginnen mit der 


Stammanatomie der Cycadeen 


im allgemeinen, welche ich ganz von WIELAND entleihe. Der erwachsene 
Cycadeen-Stamm besteht, so wie der der Gymnospermen und Dikotylen, 
aus einem Holzring, der ein umfangreiches Mark umschließt und von 
 Cambium und Phloem umgeben ist. Letzteres wird von einer dicken 

Rinde umschlossen, die außen von einem Borke bildenden Periderm ein- 
gehüllt wird. An der Außenseite befindet sich schließlich, wie wir sahen, 
- ein aus alten Blattbasen und älteren Teilen der Borke gebildeter Panzer, 
- worüber später. 
; Das Mark nimmt meistens etwa !/; des Stammdurchmessers ein und 
- ist also viel stärker als bei den rezenten Gymnospermen und wenigstens 
ebenso stark wie bei den Cordaitalen. Wie bekannt, liefert das C'ycas- 
Mark und das Mark einiger anderer Cycadeen Stärke oder Sago, und 
' deswegen heißt z. B. Encephalartos Kaffernbrot. 

In der Jugend enthält das Mark nur stärkeerfülltes Parenchym und 

Schleimkanäle, während es sich zwischen die Holzsegmente in schmäleren 
und breiteren Markstrahlen fortsetzt. 


736 Cycadeae. 


Encephalartos und Macrozamia machen aber mit einigen, vielleicht 
sogar mit allen ihren Arten eine Ausnahme durch den Besitz anastomo- 
sierender markständiger Bündel, welche in den älteren Markteilen ent- 
stehen und das Mark in allen Richtungen durchsetzen. Diese mark- 
ständigen Bündel haben kein Protoxylem, ihr Phloem ist nach der Seite 
des sie begleitenden Schleimkanales gerichtet, und wo solche Kanäle in 
die Rinde hineingehen, fügt sich das Bündel zu dem normalen Holzring. 

Andere Gefäßbündelsysteme, welche sich bisweilen im Mark finden, 
stehen in Beziehung zur Blüte. 

Bei Dioon, Stangeria, Ceratozamia, Zamia etc. enthält der Stamm 
von Individuen, welche fruktifiziert haben, eine große Zahl regelmäßig 
angeordneter Gefäßbündelsysteme, von welchen jedes aus einem Zylinder 
von Gefäßbündeln besteht, welcher zu einem Blütenkolben führt. Letzterer 
ist lateral zwischen den alten Blattbasen auf dem Stamme inseriert. 

Diese Struktur kommt in folgender Weise zustande. 

Jeder Blütenstiel stand einmal terminal und enthielt also den Stamm- 
vegetationspunkt, welcher durch das Reifen der Blüte zugrunde ging. 

Ein neuer Vegetationspunkt wurde dann als sympodialer Zweig ganz 
nahe der Basis des Blütenstieles gebildet, und schob den Blütenstiel bei- 
seite. In dieser Weise wurden durch das nachträgliche Dickenwachstum 
der Stammspitze die Gefäßbündelsysteme aller nachfolgenden Strobili im 
Mark eingeschlossen. 

In bezug auf das Gefäßbündelsystem kann man bei den Oycadeen 
zwei Typen. unterscheiden: 

a) den monoxylen Typus, mit nur einer Xylem- und Phioemzone, 

b) den polyxylen Typus, der außer dieser anomale Serien enthält. 


Der monoxyle Typus. 


Bei Zamia, Dioon, Stangeria, Ceratozamia und Microcycas (?) wird 
das umfangreiche Mark von einem mehr oder weniger offenen Netzwerk 
kollateraler Bündel umschlossen, um welche herum eine dicke Rinde sich 
befindet. 

Bei diesen Stämmen wird kein weiteres Cambium gebildet, und es 
gibt kein bedeutendes sekundäres Dickenwachstum. Das Phloem ist 
meistens gut entwickelt und oft ebenso dick oder fast ebenso dick wie 
das Xylem. 

Auf dem Querschnitt sehen wir also das Xylem als einen das Mark 
umgebenden Ring, der mehr oder weniger gleichmäßig in Segmente enger 
keilförmiger Zellgruppen zerlegt wird durch die breiten, primären Mark- 
strahlen, während in den Segmenten selbst schmälere Markstrahlen vor- 
kommen. Außen liegt dem Xylem das Cambium an, und außerhalb 
dieses liegen Phloemsegmente, welche genau mit den Xylemsegmenten 
korrespondieren und also die kollateralen Bündel, aus welchen die Gefäß- 
bündelzone besteht, vervollständigen. 

So wie in den Xylemsegmenten, finden wir in den Phloemsegmenten 
schmale Markstrahlen bei Zamia und Stangeria, während in der Pfahl- 
wurzel von Zamia floridana und in den Stämmen von Cycas, Dioon, 
Encephalartos, Macrozamia etc. im Phloem sklerenchymatische Elemente 
vorkommen, welche die Festigkeit sehr erhöhen und bei schwacher Ver- 
größerung auf den ersten Blick nicht immer leicht von Xylemelementen 
zu unterscheiden sind. Außerhalb dieser sekundären Phloemzone sieht 
man bisweilen das zusammengedrückte primäre Phloem. 


Anatomie. 137 


In den Markstrahlen vieler Cycadeen findet mau weiter Idioblasten und 
Kalkoxalatkristalle als sphärische Aggregate, viel z. B. bei Zamia floridana. 

Bei Cycas ete. finden wir überdies eben innerhalb der beschriebenen 
Xylemteile im Mark zerstreut Gruppen von einigen wenigen bis 10 oder 
mehr Xylemzellen, in mehr oder weniger regelmäßigen Reihen. Diese 
liegen so ziemlich in derselben Weise angeordnet wie das zentripetale 
Xylem der primären Stelen und deuten, wie wir bald sehen werden, die 
Ursprungsstellen der durch die Markstrahlen austretenden Bündel an. 


Fig. 516. Gefäßbündel- 
verlauf bei Cyeadeen, nach 
WIELAND. 1 Zamia flori- 
dana DC. Präparat, um den 
Verlauf der Gefäßbündel auf 
dem Querschnitt zu demon- 
strieren. Da die meisten Blatt- 
spuren ungefähr unter einem 
Winkel von 35° aus der 
Stammstele entspringen, ist 
kein Querschnitt gemacht 
worden, sondern der Stamm 
ist auf einer Kegeloberfläche 
mit einem Winkel von etwa 
35° auspräpariert. Viele der 
Blattbündel verlaufen deut- 
lich von der Stele bis an 
das Phelloderm und den 

Kork, der den Stamm bedeckt. 
Kein einziges der Gürtel- 
bündel weicht lateral mehr 
als 60° des Stammumfanges 
ab; dies wird aber haupt- 
sächlich dadurch verursacht, 
daß die äußere Rinde, in 
welcher die Bündelkrümmung 
stärker ist, durch das vor- 
schreitende Phelloderm abge- 
schnitten wird. 2, 3 Cyceas 
revoluta, nach DE Barry. 
2 Querschnitt durch die Spitze 
_ eines jungen Stammes. A 
Blattinsertion, G Gürtelbündel, 
B Stammstele. 3 Dicker Quer- 
_ schnitt, in akroskopischer An- 
_ sicht, genau unterhalb des 
Vegetationspunktes eines late- 
- ralen Zweiges geführt, und 
_ mit KOH aufgehellt. Blatt- 
bündelpaare von 9 aufeinander 
' folgenden Blättern von übereinanderliegenden Ebenen zusammen in der Ebene des Papiers 
_ eingezeichnet und an deren Austrittsstellen numeriert, mit dem jüngsten (1) anfangend. Der 
- Blattbündelverlauf ist angegeben bis an den Punkt, wo jedes Bündel scharf in die Blattbasis 
_ einbiegt. Anastomosen der Bündel in der Rinde nur schwach entwickelt. 4 Macrozamia 
_ Fraseri, Querschnitt des Stammes, nach WoRsDELL. P Periderm in sukzessive gebildeten 
n, W Wand von einer der Blattbasen, L Blatitbasis, C Rinde, G Gürtelbündel, 
A“ isoliertes Bündel der dritten anomalen Holzzone, A‘ zweite anomale Zone, A erste 
anomale Holzzone, N normales Holz (Xylem dunkel, Phloem hell), M Mark, M’ Mark- 
bündel. 5 Cycas media, die schnelle Abwerfung des Stammpanzers zeigend. 


a 0 Be N nr ae a He 


a 


4 


Auf radialen Schnitten erwachsener Stämme konstatiert man das 

_ Fehlen von Protoxylem, so bestehen die Xylemteile von Zamia floridana 

2. B. ganz aus Spiraltracheiden, die von Stangeria aus leiterförmig ge- 
 tüpfelten Tracheiden. Sehr in die Augen fallend sind auf radialen 
Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 47 


138 Cycadeae. 


Schnitten die großen Markstrahlplatten und die zahllosen sich auswärts 
krümmenden Gefäßbündel, deren Phloem und Xylem vorwiegend aus 
den entsprechenden Schichten des Gefäßbündelringes entspringt, und 
welche die Markstrahlen durchlaufen und in die Rinde eintreten. 

Die zerstreuten markständigen Xylemgruppen, welche wir auf dem 
Querschnitt beobachteten, entpuppen sich nun als ein untereinander 
und mit den Innenseiten der Holzsegmente anastomosierendes Xylem- 
system und als der innere Ursprung der durch die Markstrahlen aus- 
tretenden Bündel. 

Auf Tangentialschnitten sieht man deutlich, daß die Bündel zu- 
sammen eine Dictyostele bilden. In den unteren Ecken der Maschen 
entstehen oft unregelmäßige Xylemstränge, welche zum Teil den Ursprung 
der Blattbündel darstellen. Liegt der Schnitt etwas weiter auswärts, so 
sieht man in jeder Masche ein quer getroffenes Blattbündel mit seinem 
nach oben gerichteten Xylem und oft mit einem Schleimkanale. 


Der polyxyle Typus. 


Bei Cycas, Macrozamia, Encephalartos und Bowenia bleibt die Xylem- 
zone nicht einfach, sondern wiederholt sich einigemale in der Rinde. 

So entstehen verschiedene ringförmige Holzzonen ineinander, welche 
aber auswärts je länger desto undeutlicher werden. Die Figuren, in 
denen das Holz schwarz, das Phloem punktiert ist, zeigen dies deutlich 
(vergl. Fig. 516, 4). 

So können im polyxylischen Stamm, der in der Jugend monoxyl ist, 
in den inneren Rindenschichten 1—12 Cambien gebildet werden, welche 
die anomalen Zonen hervorbringen. 

Zwischen der normalen Holzzone und der ersten anomalen aber 
normal orientierten Zone kann bei Macrozamia (siehe Fig. 516, 4) und 
bei Bowenia ein tertiäres Cambium entstehen mit ganz oder partiell 
umgekehrter Orientierung, an anomales Holz der Cycadozyleen erinnernd. 

Die Blattbündel treten in derselben Weise wie beim monoxylen Typus 
nach außen und müssen also hier die anomalen Zonen durchbrechen. 


Die Rinde 


nimmt Y, bis %, (Zamia floridana) des Stammdurchmessers ein. Sie 
besteht aus Parenchym, in welchem Blattbündel und Blütenstielbündel, 
sowie Schleimkanäle verlaufen. Nach innen zu wird sie von der Stele, 
nach außen in den älteren Teilen vom Periderm und in den jüngeren 
von den Blattbasen begrenzt. 

Bei den Farnen verlaufen die Blattbündel von der Stele aus schief 
aufwärts in die Basis des Blattstieles hinein, und bei den fossilen Benneli- 
teen ist der Verlauf fast genau so. Bei den Cycadeen ist dieser Verlauf, 
der ursprünglich auch wohl so gewesen sein wird, mehr oder weniger 
gestört. 3 
Diesem primitiven Verlauf am nächsten kommt man in der jungen 
Stammspitze oder in den Blütenstielsträngen, am kompliziertesten und 
am meisten modifiziert ist er in den schwer gepanzerten erwachsenen 
Stämmen von Dioon und Oycas. ; 

Verschiedene Zamien und Stangerien sind nicht ganz so kompliziert. 
Die Blattbündel von Zamia floridana zweigen sich von der Stele unter 


einem Winkel von etwa 30° ab, laufen aufwärts und bleiben so, in der ° 


Rinde verlaufend, bis sie etwa ?/,, selten fast die ganze Rinde durchlaufen 


Panzer. 139 


haben, und krümmen sich dann langsam aufwärts, links oder rechts 
umbiegend, wobei sie bisweilen bis 50 oder 60° des Rindenumfanges 
durchlaufen (siehe Fig. 516, 1), bevor sie vom Periderm abgeschnitten 
werden oder in das Blatt eintreten. Jedes Blatt enthält ein Paar von 
entgegengesetzten Richtungen kommender Bündel. 

Zamia muricata zeigt einen ähnlichen Blattbündelverlauf, und bei 
Stangeria finden wir nur geringe Krümmung, was aber durch das schnelle 
Einwärts-Einschneiden des Periderms erklärt wird. 

Bei der Beschreibung dieser komplizierten Typen verwendet man 
folgende Termini: 


a) Markscheidenbündel (radial traces), wenn die Bündel jedes 
für sich oder in der Form eines mehr oder weniger anastomo- 
sierenden Systems direkt aus der Stele entspringen, 

b) Gürtelbündel (girdle traces) für die gekrümmten Fortsätze der 
Markscheidenbündel in den äußeren Rindenteilen, 

ec) radiale Verbindungen (radial connections) für die Ana- 
stomosen zwischen den Gürtelbündeln. 


Bei Cycas gabeln sich die Markscheidenbündel meistens bald nach 
ihrer Entstehung, und diese geben vielfach anderen Zweigen den Ursprung, 
welche mehr oder weniger mit anderen Bündeln anastomosieren, sowohl 
mit lateral von ihnen gelegenen wie mit den jüngeren Bündeln oberhalb 
oder mit den älteren unterhalb derselben. Das so gebildete komplizierte 
Netzwerk wird dann lateral und vertikal an den festeren Gürtelbündeln 
aufgehängt, welche hier fast durch 180° des Rindenumfanges hindurch 
in schwacher Spirale verlaufen und dann, scharf nach außen biegend, in 
die Blattbasis eintreten. 

Ein Paar solcher Gürtelbündel, von entgegengesetzter Richtung 
kommend und doch gemeinsamen radialen Ursprungs, zwei Zweige eines 
Markscheidenbündels also, welche demnach zusammen den ganzen Rinden- 
umfang durchlaufen haben, bilden die Gefäßbündelversorgung des Blattes. 

Infolge dieser Struktur kreuzen die beiden Bündel eines jeden Blattes 
sukzessive die Bündel jedes anderen Blattes desselben Wirtels, so daß, 
wenn die Blattwirtel nachfolgender Jahre erscheinen, eine mehr oder 
weniger distinkte Gruppierung in Jahrringen von Blattbündeln entsteht, 
die aber in verschiedenen Weisen anastomosieren. 

Was die Struktur der rindenständigen Bündel betrifft, so liegt deren 
Xylem nach außen, ihr Phloem nach innen. Wir finden aber, zumal bei 
Cycas, auch wohl konzentrische Bündel ektophloischer siphonosteler 
Struktur. 

Vielleicht sind dies vorwiegend die in die Makrosporophylle ein- 
tretenden Bündel. Um dem Dickenwachstum der Rinde nachgeben zu 
können, sind die Bündel mehr oder weniger elastisch, eine Eigenschaft, 
welche sie den spiralförmigen Verdickungsleisten ihrer Tracheiden ver- 
danken. Die Rindenbündel verleihen zweifellos die, zumal hohen Stämmen 
nötige, Festigkeit. Der 


Panzer der Uycadeen 


besteht aus den stehen gebliebenen Blattbasen und Sporophylibasen mit 

den eventuell auf diesen vorhandenen Haaren. Unter den verdorrten 

Enden der Blattbasen entsteht im noch lebenden Gewebe ein Periderm, 

ge Kork- und Rindenzellen bildet als eine äußere Schutzschicht des 
anzers. 


47* 


740 Cycadeae. 


Nach und nach schwindet dieser Panzer, so daß die unteren Teile 
vieler höher hinauf gepanzerter Stämme kahl sind. Bei großen Oycas- 
Stämmen kann der Panzer bis 10 cm dick sein, bei Zamia und Stangeria 
fallen die Blattbasen bald ab. 


Das eigentliche Rindenperiderm, welches unter den Blattbasen entsteht, 
besteht aus zwei Schichten, aus einer äußeren Korkschicht, die die Borke 
bildet, und aus einer dickeren inneren Peridermschicht. Es ist ein zentripetal 
fortschreitendes, einschneidendes Gewebe. Es entsteht in folgender Weise. 
Sobald ein Blatt zu welken anfängt, bildet sich im lebenden Gewebe 
der zurückbleibenden Blattbasis eine transversale Peridermschicht, diese 
wird von einer weiter nach innen gebildeten Schicht gefolgt usw., bis 
die ganze Blattbasis im Niveau der Rinde abgeschnitten ist. Dann wird 


fig. 517. 1 Enecephalartos Ghellinckii, eine südafrikanische Cyeadee mit 
ziemlich persistentem Panzer. Die außergewöhnlich langen und schmalen Fiedern geben den 
Blättern ein ausgesprochen fiederartiges Gepräge. 2 Dioon edule, die starke Pfahlwurzel 
zeigend, aus welcher die übrigen Wurzeln entspringen. 


in derselben Weise, weiter einwärts, eine Peridermschicht gebildet, und 
so werden die Blattbasen und die älteren Rindenschichten in von unten 
nach oben fortschreitender Weise abgeschnitten, was bei verschiedenen 
Arten sehr verschieden schnell geschieht. Schließlich ist also der Stamm 
nach außen nur durch solche Schichten geschützt, die vom Periderm 
gebildet werden. 

Von der Wurzel der Oycadeen vernahmen wir schon, daß sie im 
Gegensatz zu allen Kryptogamen eine Pfahlwurzel ist. 


Diese kann ebenso dick wie der Stamm werden. Bei den unter- 
irdischen Stämmen gewisser Zamia-Arten bleibt die Pfahlwurzel deutlich, 
und deren laterale Zweige sind verhältnismäßig klein, bei den meisten 
Gattungen wird das Wurzelsystem schließlich fadenförmig und besteht 
aus sich vielfach verzweigenden sekundären Wurzeln oder Adventiv- 
wurzeln, welche sich in allen Richtungen ausbreiten und, wie wir schon 
sahen, oft über den Boden hervorragen. Das erste Dickenwachstum in 


Fruktifikation. 741 


der Wurzel geht wie bei Dikotylen und Gymnospermen vor sich; später 
ist die Struktur so ziemlich dieselbe wie die des Stammes. Periderm, 
das die primäre Rinde abwirft, wird bald gebildet. 

Betrachten wir jetzt die 


Fruktifikation 


von Öycas. Die Mikrosporophylle sind an der Unterseite mit etwa 700 
Mikrosporangien bedeckt, und es ist nicht uninteressant zu erfahren, daß 
diese Sporangien nicht unregelmäßig über die ganze Fläche zerstreut 
sind, sondern in Soris von je 3—6 Sporangien stehen, also farnartig 
angeordnet sind, wie etwa bei Angiopteris, ein wichtiger Umstand, da 
man weiß, daß die Bennettiteae synangiale Mikrosporangien, an die Syn- 
angien der Marattia erinnernd, besitzen. 


ANNLUN 


INT 


Y 


Y 


Fig. 518. 1 Cycas eireinalis, ganzes Mikrosporophyll von der Unterseite gesehen ; 
die Sporangien in Soris. 2, 3 Sori, nach BLUME. 4 Kleines Blatt.: 5, 6 Makrosporophylle. 
7 Männliche, 8 weibliche Pflanzen. 2—7 C. revoluta, nach Originalen im Reichs- 
herbarium zu Leiden. 


Auch die allgemeine Struktur und Oeffnungsweise des Mikrospor- 
angiums kommt mit der der Marattiaceen überein, so daß WARMING 
denn auch schon vor 30 Jahren die Theorie verkünden konnte, daß es 
am besten wäre, die staminalen Schuppen der Cycadeen von den Sporo- 
'phyllen der Marattiaceen abzuleiten. 

In einer Hinsicht aber sind die Sporangien der Cycadeen, wenigstens _ 
die von Ceratozamia, Encephalartos und Stangeria, von denen der Marattia- 
ceen nach COULTER und CHAMBERLAIN verschieden, sie besitzen nämlich 
auf der dem Sporophyll zugewendeten Seite Stomata, was wohl bei ge- 
wissen Angiospermen, aber nicht bei Pteridophyten vorkommt. 

In den Sporangien entstehen die Mikrosporen in der gewöhnlichen 
Weise, Details werden wir später bei Zamia besprechen. Die x-Generation 
fängt natürlich mit der Reduktionsteilung in der Sporenmutterzelle an. 


742 Cycadeae, 


Die Keimung der Mikrosporen 


beginnt schon innerhalb des Sporangiums, eine jede teilt [ u | 
sich dabei in 3 Zellen: \ıu/ 


Mit GÖBEL fasse ich Zelle I und III als vegetative Zellen auf; 
letztere entwickelt sich später zum sogenannten Pollenschlauch, in 
welchen aber bei Cycas die männlichen Zellen nie eintreten. Er dringt 
bei Cycas in das Gewebe des Nucellus ein, verzweigt sich darin mehr 
oder weniger und entwickelt sich zu einem Haustorium, d. h. zu einem 
Nahrung aufnehmenden Organe. Er tut also genau, was man von 
einer vegetativen Zelle erwarten würde, welche sich einem parasitischen 
Leben anpaßt. GÖBELs Auffassung dieser Zelle als eine vegetative 
metamorphosierte Prothalliumzelle scheint mir denn auch natürlicher als 
die, nach welcher diese Zelle, wie vielfach geschieht, als eine Wandzelle 
des Antheridiums aufzufassen ist. Sie wird meistens Schlauchzelle oder 
Pollenschlauchzelle genannt. 


Zelle II bildet die männlichen Fortpflanzungszellen und heißt des- 
wegen mit Recht die generative Zelle. Was ihre morphologische Natur 
betrifft, so betrachte ich sie als das Homologon zweier wandlosen Anthe- 
ridien, als zwei reduzierte Antheridien also. Zu dieser Auffassung ge- 
lange ich, weil sie sich später so teilt: und nur die punk- 
tierte Hälfte sich weiter entwickelt, d.h. I zwei Spermatozoen 
bildet, also offenbar ein Antheridium F= ist, wärend die an- 
dere Hälfte, b, zugrunde geht. Wir = wissen nun, daß 1 
und 2 Antheridien bei nahe verwandten Nu 4 Formen auf dem 
Prothallium vorkommen, so bildet Sal- vinia 2, Azolla bloß 
1 Antheridium. Daß hier ein Antheridium zu Grunde geht, ist wohl 
die Folge der geringen Nährstoffmenge. Bei anderen Cycadeen, z. B. bei 
Zamia und bei der Ginkgoale: Gingko, teilt sich Zelle 2 so: 
und da auch hier nur der punktierte Teil ‘Spermatozoen 
bildet, hat man, die Zelle II als Antheridium auffassend, 
die steril bleibende Hälfte b als Stielzelle, die fertile Zelle 
als Körperzelle gedeutet, eine Ausdrucksweise, welche 
GÖBEL mit Recht bespöttelt; indem er von einem eingesenkten gestielten 
Antheridium spricht. Diese Ausdrucksweise wird aber geradezu lächer- 
lich, wenn man sie, wie vielfach geschieht, auf einen Fall wie den von 
Cycas überträgt, wo diese Zellen neben-, statt übereinander liegen. Da 
bei den Oycadeen die Wände in der männlichen x-Generation bald zu- 
grunde gehen, kann man auf etwas älteren Stadien nicht gut mehr von 
Zellen reden und muß den Kernen nach ihrem Ursprung Namen geben. 
Ich will, um deutlich zu sein, später von einem Prothalliumnucleus 
reden, wenn der Nucleus von Zelle I, von einem generativen Nucleus, 
wenn der Nucleus von Zelle II, von einem fertilen generativen Nucleus, 
wenn der Nucleus von der punktierten Zelle, von einem sterilen gene- 
rativen Nucleus, wenn der Nucleus von Zelle b und von einem Schlauch- 
nucleus, wenn der Kern von Zelle III gemeint ist. 


Wir können dann die Sache folgendermaßen beschreiben. Der Pro- 
thalliumnucleus bleibt an seiner Entstehungsstelle liegen, der Schlauch- 
nucleus tritt in den als Haustorium fungierenden Pollenschlauch hinein, 
und der fertile und der sterile generative Nucleus, aus der Teilung des 
generativen Nucleus entstanden, bleiben nebeneinander in der Energide 
der ehemaligen generativen Zelle liegen. Diese generative Energide 
stößt nun alsbald den sterilen generativen Nucleus aus, welcher sich 


re in Zn le bene haut ahnt 


Keimung der Mikrosporen. 743 


neben den Prothalliumnucleus lagert (Fig. 519, 4, 5), während kurz 
vor der eigentlichen Befruchtung auch der Schlauchnucleus zurückkehrt 
und neben den Prothalliumnucleus und sterilen generativen Nucleus 
zu liegen kommt; keiner dieser drei Kerne entwickelt sich weiter, aber 
wenn diese drei versammelt sind, fängt der fertile generative Nucleus 
an sich zu teilen und unter seinem Einfluß auch die Energide der ehe- 
maligen generativen Zelle, wodurch zwei bewegliche polyciliate Spermato- 
zoen entstehen. Diese Entdeckung IKEnos bildete den Schlußstein des 
von HOFMEISTER aufgeführten Gebäudes, als dieser die G@ymnospermen 
an die Pieridophyten anschloß. Er hat wohl nie geträumt, daß so hohe 
und typische Landorganismen wie die der Cycadeen noch einen so 


Fig. 519. Cyeas revoluta. Entwickelung der Spermatozoen, nach IKENO aus 
COULTER und CHAMBERLAIN. 1 Männliche dreizellige x-Generation. 2 Die generative Zelle 
abgerundet. 3 Die generative Zelle geteilt. 4 Die erste Erscheinung der Blepharoplasten. 
5 Die Spermatozoenmutterzelle kurz vor der Teilung, gut entwickelte Blepharoplasten zeigend. 
6 Die beiden Spermatozoen mit ausgezogenen Kernen. 7—9 Weitere Entwickelung des 
Spermatozoons. 


primitiven Charakter in ihrer Spermatozoenbildung zeigen würden, was 

deutlicher als alle Theorie ihre Abstammung von wasserbewohnenden 

Organismen beweist. Wie entwickelt sich nun dieses Spermatozoon ? 
In der generativen Energide erscheinen außerhalb des Nucleus zwei 


strahlige Körper, von WEBBER Blepharoplasten genannt, welche schließ- 


lich an den gegenüberliegenden Polen des Aequators liegen. Sie wachsen 
schnell und erreichen bei Cycas einen Durchmesser von 10—15 u, 
während ihre Strahlen sich mit denen des cytoplasmatischen Netzwerkes 
zu vereinigen scheinen. Darauf teilen sich der Nucleus und die Ener- 
gide in zwei in einer Richtung senkrecht zur Achse, welche die beiden 
Blepharoplasten verbindet, und jede dieser Tochterenergiden entwickelt 
sich zu einem polyeiliaten Spermatozoon, welches meines Erachtens un- 
nötigerweise von COULTER und CHAMBERLAIN als Spermatozoenmutter- 


744 Cycadeae. 


zelle aufgefaßt wird. Jedes Spermatozoon hat also einen Blepharoplasten, 
der zu einem spiralförmig gewordenen cilientragenden Bande auswächst. 

Diese Spermatozoen sind sehr groß, mit bloßem Auge sichtbar und 
schwimmen im Zuckerwasser lebhaft umher. 


Wie steht es nun mit der 


weiblichen x-Generation? 


Betrachten wir dazu zunächst die Makrosporangien. Wir sahen 
schon, daß diese bei Uycas revoluta unten an wenig metamorphosierten 
Makrosporophylien stehen, an einer Stelle, welche sonst von einer Fieder 


% 
N 


UP; 


N 


5 PH AS 
NM ! 


8" 


Fig. 520. Charakteristische Formen von makrosporophyllen rezenter Cyceadeen, nach 
WIELAND. 1 Cycas revoluta. 2 C. eireinalis.. 3 C. Normanbyana. 4 Dioon 
edule. 5 Macrozamia Fraseri. 6 Zamia integrifolia. 7 Ceratozamia mexi- 
cana. 1 (SacHs), 3 (F. v. MÜLLER), 4 (MIQUEL), 5 (RICHARD). 8 Makrostrobilus von 
Dioon edule, nach COULTER und CHAMBERLAIN. 9—11 Längsschnitt und Sporophylle 
von Dioon edule. 12 Makrosporangium von Dioon edule, ebenfalls nach COULTER 
und CHAMBERLAIN, 


eingenommen wird. Andere Cycas- Arten aber zeigen die Fiedern an 
ihren Sporophyllen viel weniger deutlich, sind also reduziert und nähern 
sich dadurch den Sporophyllen der eigentlichen Strobili tragenden Oycadeen, 
was hier beiläufig an der Hand von WIELAND betont werden mag. 
Wie wir also sehen, ist es möglich, die Zamiaceen von den Cycada- 


ceen abzuleiten. CO. eircinalis und C. steenstrupü bilden an der Spitze ä 
ihres Sporophylis undeutliche Fiedern; diese sind reduziert, so daß die 


Blattspitze nur noch einen gesägten Rand zeigt; sie tragen aber noch, 
wie bei Cycas revoluta, 3 oder mehrere Paare von Makrosporangien. 
Diese Zahl ist aber bei ©. Normanbyana auf ein Paar reduziert, wodurch 
wir starken Anklang an Dioon erhalten, welches das am wenigsten redu- 
zierte Sporophyll aller kegeltragenden Oycadeen besitzt. 


Da en 


Makrosporangien. 745 


Auch Macrozamia Fraseri zeigt noch das blattartige Ende des Sporo- 
phylis, welches bei den übrigen Zamieae viel stärker reduziert und schild- 
förmig geworden ist. Wie diese Serie zeigt, ist es wohl zweifellos, daß 
auch diese schildförmigen Sporophylle als metamorphosierte Blätter be- 
trachtet werden müssen. 

In bezug auf die Makrosporangienbildung sei bemerkt, daß sich 
schon frühzeitig eine Gruppe sporogener Zellen genau unter der Epi- 
dermis differenziert, und zwar nicht als eine hypodermale Zellplatte, 
sondern als eine hypodermale Masse bedeutenden Umfanges. 

Ob diese Gruppe als Archespor aufzufassen ist, oder ob sie noch 
auf ein wenigzelliges oder sogar einzelliges Archespor zurückgeführt 
werden kann, ist eine offene Frage. COULTER und CHAMBERLAIN er- 
hielten den Eindruck eines ursprünglich vielzelligen Archespors. 

Nachdem dieses Archespor gebildet ist, fangen die äußeren Zellen 
an sich stark zu teilen und bilden so die große sterile Spitze des Nucellus, 
um welchen herum sich ein dickes Integument mit langer und enger 
Mikropyle bildet. Infolge der Nucellusentwickelung oberhalb des Arche- 
spors kommt letzteres an die Basis des Nucellus zu liegen. Im sporogenen 
Gewebe entwickelt sich meistens nur eine Zelle weiter und bildet die 
Archespormutterzelle, welche durch Teilung die Makrosporen entstehen 
läßt. Darüber später. 

Inzwischen hat die Spitze des Nucellus Kegelform angenommen und 
dringt in die Mikropyle ein. In dieser kegelförmigen Spitze entsteht 
eine unregelmäßig konische Vertiefung, die Pollenkammer, in welcher 
die Mikrosporen, welche vom Winde verbreitet werden, von einem 
Flüssigkeitstropfen eingesogen werden. Die x-Generation fängt mit der 
Teilung der großen ausgewählten Spore an, welche dann tief im Nucellus 
in der Mitte des nicht zur Entwickelung gelangten sporogenen Ge- 
webes liegt. 

Nach Treugs und LanGs Untersuchungen bei anderen Cycadeen 
teilt sich die Sporenmutterzelle in eine Reihe von 3 Zellen, von denen 
die untere zur Makrospore wird, während die anderen zugrunde gehen. 
Die Makrospore vergrößert sich nun sehr stark, verdrängt den größeren 


Teil des Nucellus und nimmt schließlich den früher von diesem ein- 


- genommenen Platz fast ganz ein. Die Wand cuticularisiert und zeigt 
- also klar ihren Ursprung von Formen, bei welchen die Makrospore ab- 
- geworfen wurde. 

k Bei der Keimung der Makrospore, welche an Ort und Stelle ge- 
- schieht, teilt sich der Nucleus wiederholt, und es entsteht ein vielkerniger 
- protoplasmatischer Wandbelag. Auch darin teilen sich die Kerne noch 
- weiter. IKEno sah nun, daß hier Wände auftreten und ein parietales 
Gewebe entsteht in derselben Weise, wie Fräulein STOKOLOwA (Naissance 
- de l’endosperme dans le sac embryonnaire de quelques Gymnospermes, 
 Moscou 1880) dies bei einigen Gymnospermen beschrieben hat. 

A Während der Bildung des Endosperms, welche in zentripetaler 
- Richtung fortschreitet, wächst die Makrospore fortwährend. Die einwärts 
- wachsenden Endospermzellen, welche also in die zentrale Vakuole hinein- 
- wachsen, sind an ihrer Innenseite, so wie bei den von Fräulein STOKOLOWA 
_ beschriebenen Gymnospermen, ganz nackt, und solange die Zelle wächst, 
_ liegt der Kern an der nach dem Zentrum des Embryosackes gewendeten 
Seite. Schon bevor diese Zellen im Zentrum des Embryosackes zusammen- 
stoßen, fangen sie an sich transversal zu teilen, folgen also dem Modus 
von Cephalotaxis Fortunei. Das Endosperm füllt schließlich die Makro- 


‘746  Cycadeae, 


spore ganz aus, ja wenn Befruchtung ausbleibt, kann es, wie WARMING 
nachwies, sogar durch die Mikropyle hinauswachsen und ergrünen. 

Die Entwickelung des Archegons wurde von IKENO sorgfältig an 
Cycas revolula untersucht. Die Bestäubung (in Japan so gegen 1. Juli) 
findet statt, wenn die Archegonien noch nicht angelegt sind. Bald darauf 
aber werden in der Nähe der Mikropyle gelegene, meistens 3 (2 bis 8 
oder mehrere kommen auch vor) periphere Zellen größer und nehmen 
‚weniger begierig Farbstoffe auf. Es sind diese die Archegonmutterzellen. 
Diese Periode, von 
IKEno die Keimungs- 
periode genannt, hält 
nur wenige Tage an. 
Die zweite Periode, 
die Wachstumsperiode 
IKEnos, folgt dieser 
direkt und nimmt2—3 
Monate in Anspruch. 
Das Archegon wird 
schaumig und wächst 
zu einer Länge von 
4 mm heran, wird 
etwa 1 mm dick und 
füllt sich dann wieder 
mit dichtem Plasma. 


Fig. 521. Cycas re- 
voluta. Entwickelung des 
Archegons, nach IKENO aus 
COULTER und CHAMBER- 
LAIN. 1 Oberer Teil des 
Endosperms mit einer Arche- 
goninitiale am Rande in der 
Mitte. 2 Junges Archegon 
mit Halszelle und Zentral- 
zelle. 3 Teil der Wandzellen, 
welche die Zentralzelle um- 
geben, mit cytoplasmatischen 
Verbindungen. 4ZweiZellen 
der Wandschicht, den Ueber- 
tritt von Kernsubstanz in die 
Zentralzelle zeigend., 5—7 
Nachfolgende Stadien in der 
Kernteilung beim Abschnei- 
den der Bauchkanalzelle. 


Mittels einer Transversalwand wird die Archegonmutterzelle in eine pri- 
märe Halszelle und in eine Zentralzelle zerlegt. Diese Halszelle teilt sich 
nochmals, wodurch 2 Halszellen entstehen. Die Endospermzellen um die 
Zentralzelle herum bilden eine Hülle um diese, treten mittels feiner Proto- 
plasmafortsätze durch Löcherchen in den Wänden mit der Zentralzelle in 
Verbindung und führen dieser während der 3 Monate der Wachstums- 
periode die nötige Nahrung zu. Zunächst sind die Kerne dieser Hüllzellen 
deutlich, später aber werden sie homogen, und schließlich tritt der ganze 
Inhalt der Hüllzellen inklusive deren Nuclei in die Zentralzelle durch 
die Wandporen hinein und wird von der Energide der Zentralzelle als 
Nahrung verbraucht. Die Zentralzelle saugt also in buchstäblichem Sinne 


Prothallium. — Befruchtung. 747 


‚die anliegenden Endospermzellen aus. Der Kern der Zentralzelle wächst 
stark heran und erreicht am Ende der 3 Monate, also in Japan gegen 
Ende September, eine Größe von 75—120 u. 

Die dritte oder Reifungsperiode fängt Ende September an und dauert 
bloß kurze Zeit. Sie besteht im Abschnüren einer Bauchkanalzelle, wo- 
durch die Zentralzelle in Bauchkanalzelle und Eizelle zerlegt wird. Nach- 
dem die Archegonien gebildet sind, hört das Wachstum des Endosperms 

an jener Stelle auf, hält um dieselbe herum aber an. Infolgedessen ent- 
steht am Scheitel des Endosperms eine Vertiefung, in welcher die Arche- 
gonien liegen, und die sich alsbald mit Flüssigkeit füllt. Darauf öffnen 
sich die Archegonien durch Verschleimung der Hals- und Bauchkanalzellen. 


24:9 
5 Fig. 522. 1 Stangeria paradoxa, Längsschnitt des Ovulums (Makrosporangiums), 
mach Lang, oben die Pollenkammer. 2 Zamia integrifolia, Längsschnitt des oberen 
Endes des Nucellus, die Pollenschläuche wachsen in das umringende Gewebe hinein, der 
"Pollen selber hängt oberhalb der Archegonienkammer, nach WEBBER. :3—7 Befruchtung bei 
"Cyeas revoluta, nach IKENo, verschiedene Stadien der Verschmelzung von Ei- und 
-_ Spermnucleus. 8 Der Spermakern, eben in den Eikern eindringend, ebenfalls bei Cycas 
- revoluta, nach IKeno. 9—10 Zamia integrifolia, nach WEBBER. 9 Der Sperma- 
nucleus schlüpft aus dem Spermatozoon heraus. 10 Verschmelzung von Ei- und Spermakern. 
11—20 Entwickelung des Embryos von Cyceas eireinalis, nach TREUB. 11 Ovulum, von 
- oben betrachtet, viele Archegonien zeigend. 12 Längsschnitt eines Archegons. 13 Zygote 
_ mit mehreren freien Kernen. 14 Kerne des Proembryos in parietaler Anordnung. 15 Junger 
- Proembryo. 16 Junger Embryo (unten) mit sackartigem Proembryo, zwischen beiden der 
- Suspensor. 17 Längsschnitt eines Samens mit zwei Embryonen. 18, 19 Aeltere Embryonen 
‚mit Suspensor. 20 Reifer Embryo. 


ä 


408 1a u a Ba a Se ae Fe 


Die Befruchtung. 


Wie wir sahen, kommt der Pollen in die Pollenkammer zu liegen 
und bildet einen nicht als Kopulationsorgan, sondern als Haustorium 
 fungierenden Pollenschlauch, der lateral in das Nucellusgewebe eindringt. 
Das Gewebe zwischen dem dickwandigen kegelförmigen Scheitelstück 
des Nucellus, in welchem die Pollenkammer liegt, und der Wand des 


30 


x 


748 Cycadeae. 


Embryosackes ist gegen die Zeit der Befruchtung zart und desorganisiert. 
Die vom Haustorium abgekehrten Enden der männlichen x-Generationen 
durchbrechen nun die Basis der Pollenkammer, und diese je 2 Sperma- 
tozoen enthaltenden Enden hängen nun, wie die Figur zeigt, über der 
mit Flüssigkeit gefüllte Archegonkammer, in welche sie durch Zerreißen 
ihrer Spitze die Spermatozoen herunterfallen lassen. Diese schwimmen 
dort in großer Zahl umher, und bisweilen dringen 4 gleichzeitig in die 
Archegonien ein. e 

Wenn das Spermatozoon in das Ei eindringt, wirft es sein Cyto- 
plasma und die Cilien ab, welche in der Eispitze liegen bleiben, und 
bloß der Spermanucleus begibt sich zu dem Einucleus, welcher letztere 
eine napfförmige Vertiefung zum Empfang des Spermanucleus gebildet 
hat, wonach die Verschmelzung stattfindet. 


Die Embryoentwickelung. 


In der Zygote teilt sich der Nucleus wiederholt, und das Plasma ° 
wird wandständig durch Vakuolenbildung gepaart mit Resorption von 
Plasma und von einer gewissen Zahl früher zentral gelegener Nuclei. 
Der Wand der Zygote entlang liegen die Nuclei in einer einzigen 
Schicht, außer an der Basis. 

In dieser Stellung vermehren sie sich noch fortwährend, bis Zell- 
wände sich zu bilden anfangen. Das Resultat ist ein sackförmiger, an 
der Basis etwas dickerer Proembryo mit einer ein- oder höchstens zwei- 
schichtigen Wand. 

Das ist sowohl von TREUB, wie von IKENO gesehen worden; die 
weitere Entwickelung ist noch undeutlich. 

TREUB sah, daß die Spitze des Proembryos später solider, die Höhlung 
aber auch dann nicht ganz ausgefüllt wird. | 

Von der weiteren Entwickelung wissen wir nur, daß gewisse Zellen 
des Proembryos sich schlauchförmig verlängern, in das Endosperm ein- 
dringen und an ihrem Ende je einen Embryo bilden. Details sind un- 
bekannt. 

Meistens gehen diese Embryonen mit Ausnahme eines zugrunde. 
Der Embryo bildet bei den C'ycadeen (sowie bei den Ginkgoaceen, Taxa- 
ceen, den meisten Cupressineen und Gnetaceen) 2 Kotyledonen, welche 
aber bei den Cycadeen sehr oft miteinander verwachsen. 

Die reifen Samen sind steinfruchtartig, da die äußere Schicht des’ 
Integumentes bei Cycas rot und fleischig, die innere hart wird. Wir 
sahen schon, daß Miß StorEs aus dem Gefäßbündelverlauf im COycas- 
Integument meint ableiten zu dürfen, daß dieses in der Tat doppelt ist‘ 
und also aus einer Verwachsung des Integuments von Lyginodendron 
mit dessen Cupula entstanden sein kann, eine Meinung, welche von 
WIELAND geteilt, von ScoTT aber, wie wir sahen, zurückgewiesen wird. 

Im Integument lassen sich tatsächlich 3 Schichten unterscheiden, 
nämlich eine innere fleischige, eine mittlere steinartige, und eine äußere 
fleischige, aber man ist ziemlich allgemein der Meinung, daß die innere 
nucellären Ursprungs ist, so daß es sich nur fragt, ob die steinige und 
die fleischige Schicht als Differenzierungen innerhalb eines Integuments 
oder als das Resultat der Verschmelzung zweier Integumente aufzu- 
fassen sind. 

Bei Cycas eircinalis durchlaufen 6 oder mehrere mesarche kollaterale 
Bündel den Petiolus und die Rhachis des Makrosporophylis in einer 


Gefäßbündelverlauf im Makrosporangium. 749 


horizontalen Ebene. In der Nähe der Anheftungsstelle überwiegt das 
zentripetale Xylem stark, wird aber bis zur Hälfte oder bis weniger als 
die Hälfte des gesamten Xylems reduziert in der Nähe des Anheftungs- 
punktes der unteren Makrosporangien. 

Schon in bedeutender Entfernung unterhalb eines ; Makrosporangiums 
nimmt das äußere der in einer Horizontallinie verlaufenden Bündel zu- 
nächst Hufeisenform an und wird darauf konzentrisch, wenn es sich aus- 
wärts nach der Basis des Makrosporangiums hin umbiegt. Nachdem 
dieses konzentrische Bündel in das Makrosporangium eingetreten ist, 
teilt es sich in 2 und schließlich in 4 oder mehrere Zweige, welche auf 
dem Querschnitt im Kreise stehen. Darauf begibt sich einer von ihnen 


III 


| =Fig. 523. Cycas eireinalis, nach MARIE C. Stores. 1—6 Diagrammatische seriale 

- Querschnitte bilateraler Blattbündel, "welche von den Bündeln der Lamina des Sporophyllis 

_ in den Samen eintreten. A in Fig. 5 verschwindende Bündel, wodurch die bilaterale Sym- 
_ metrie entsteht, C zentrales konzentrisches Bündel, welches in die Chalaza eintritt, I Bündel, 
- welches in die innere fleischige Schicht eintritt. 6) Bündel, welches in die äußere fleischige 
- Schicht eintritt. 7 Diagrammatischer Längsschnitt durch ein fast reifes Ovulum. ‘A Aeußere 
äischige Schicht, S mittlere Steinschicht, D innere fleischige Schicht der Samenschale, 
N Nucellus, E Prothallus mit Archegonien, P Pollenkörner. C, I, K, O Bündelsystem 
ie Samenwand, von welchem das zentrale Bündel (C) sich in das "basale System I spaltet, 

und welches das Analogon der Bündelversehung bei Bennettites ist. O Bündel der 
- äußeren fleischigen Schicht, welches einen Zweig K in das innere Fleisch einsendet. 8 Quer- 

schnitt. Kompliziertes konzentrisches Bündel im Augenblick des Eintritts in das Makro- 
F ium. X! Zentripetales Xylem, X? Zentrifugales Xylem, PX Protoxylem, T Trans- 
E fusionsgewebe, PH Phloem, S Endodermis. 


Eure I vb 


"nach dem Zentrum zur Bildung des eigentlichen Ovulumgefäßbündel- 
_ systems, während die übrigen ihre Kreisstellung beibehalten. 

F Wenn dieses zentrale Bündel sich anschickt in das Ovulum einzu- 
_ treten, nimmt es wieder eine typisch mesarche konzentrische Struktur 
i ‚an, bevor es sich unterhalb der Basis des Ovulums zu spalten beginnt. 
_ Von den peripheren Bündeln bilden die beiden, welche in der dem 


_ Sporophyli und Ovulum gemeinsamen Ebene verlaufen, die Zweige, 


a 
k 


© 


“ 
r 


750 Zamiaceae. 


welche in den inneren und äußeren fleischigen Schichten des Integuments 
verlaufen, während die zwei in der zu dieser senkrecht stehenden Ebene 
verlaufenden nicht weiter als bis zur Basis des Samens gehen. 

Wir sehen also, daß hier eine bilaterale Symmetrie auftritt, während 
die Ovula aller kegeltragenden Öycadeen radiär symmetrisch sind. In 
dieser Hinsicht stimmen letztere also mit Lagenostoma überein. 

Wir sahen schon, daß das große Bündel, welches in das Makro- 
sporangium von Oycas eintritt, konzentrisch ist. Die Figur von Cycas 
(Fig. 523, 8) möge dies zeigen, zugleich mit den akzessorischen Bündeln 
mit ihrem stark entwickelten Transfusionsgewebe. Wie man sieht, ist das 
Ganze von einer deutlichen, mit Stärke gefüllten Endodermis umgeben. 
Die mesarche Struktur ist auch deutlich sichtbar. 


" ( 
RN 


Fig. 524. Microcycas calocoma, nach CALDWELL. 1 Habitus der Pflanze, wenn 
sie in schattigen Wäldern wächst. 2 Ein verzweigtes isoliertes Exemplar aus einer Savanne. 
3 Ein verzweigtes Exemplar aus dem Walde. 4 Eine in einer Ravine wachsende Pflanze 
mit Makrostrobilus. 


Betrachten wir jetzt die Gruppe der 


Zamiaceae 


und fangen wir dabei an mit der Art, welche die primitivste x-Generation 
besitzt, mit 


Microcycas calocoma. 


Diese Art wurde ursprünglich nach unvollständigem Materiale von 4 
MiQvEL als Zamia calocoma beschrieben, und dieser schuf für sie, nach 
der habituellen Aehnlichkeit mit Cycas revoluta, ein Subgenus: Micro- 
cycas, welches später von DE ÜANDOLLE zum generischen Rang erhoben 
wurde. Aber noch immer blieb das Material und damit unsere Kenntnis 


% 


Mieroeycas. h 751 


der Art sehr unvollständig, bis es CALDWELL gelang, die Pflanze in den 
Bergen Cubas wiederzufinden, wo sie in kleinen und weit voneinander 
entfernten Beständen vorkommt. : 

Die Pflanzen sind baumförmig und können im Maximum 10 m Höhe 
‚und 60 em Durchmesser erreichen, Maße, welche von keiner rezenten 
Cycadee erreicht werden. 

Anfänglich ist der Stamm tief im Boden vergraben, so daß nur die 
Laubkrone hervorragt, aber diese geophile Lebensweise wird bald infolge 


; Fig. 525. Micerocycas ealocoma, nach CALDWELL. 1, 2,3 Junge Pflanzen, 1 und 
2 aus dem Boden ausgegraben, 3 der gewöhnliche Habitus einer jungen Pflanze an ex- 
_ ponierten Stellen. 


6 A en et hl Dt ll nn EZ a en ln 


EI 


IE 


von. Stammbildung verlassen, und der Stamm kann einfach oder ver- 
zweigt sein. Die Blätter gleichen denen von Cycas und werden mehr 


2 1 m lang. Mikro- und Makrosporophylle stehen in Strobilis auf 
_ verschiedenen Pflanzen. Die weiblichen Pflanzen tragen nur einen 
- Strobilus zu gleicher Zeit, der scheinbar terminal, in der Tat aber 


neben dem Vegetationspunkt, also lateral steht. Der Makrostrobilus- 


Be der größte aller bekannten Cycadeen, er wird 94 cm lang und 9,5 kg 
Schwer . 


wie 2 


a Zängeiie 


=, 


752 Microcycas. 


Der Mikrostrobilus ist in derselben Weise wie der Makrostrobilus 
inseriert, wird aber nur 25—30 cm lang und erreicht 5—8 em Durch- 
messer, er hängt im Alter über und streckt seine Achse, wodurch die 
Mikrosporophylle voneinander entfernt werden und Ausstreuung des 


Pollens ermöglicht wird. 4 


Die Makrosporophylle gleichen am meisten denen von Zamia, die 
Mikrosporophylle sind an ihrer abaxialen Seite über ?], ihrer Länge dicht 
mit Sporangien, welche keine bestimmte Anordnung zeigen, bedeckt. 

In das Makrosporophyll treten unverzweigte Gefäßbündel ein, welche 
im schildförmigen, die beiden Ovula tragenden Teile anastomosieren und 
dann 5—8 Zweige in jedes Ovulum entsenden. 


Fig. 526. Mierocycas calocoma, nach CALDWELL und BAKER. 1 Strobilus 
mit Makrosporophyllen, letztere teilweise weggeschnitten, um die Achse zu zeigen. 2 Ein 
alter Mikrostrobilus. 3—5 Makrosporophylle, von links nach rechts die abaxiale, die ad- 
axiale und die laterale Ansicht zeigend. 6 Makrosporophyll mit abortierten Ovulis. 7 Dia- 


gramm eines Makrosporophylis mit Gefäßbündelverlauf. 8 Mikrosporophyli in lateraler An- 


sicht. 9, 10 Mikrosporophylle, welche die adaxiale, 11, 12 solche, welche die abaxiale 


Oberfläche zeigen. 


Sofort nach ihrem Eintritt in das Ovulum gabelt sich jeder Zweig, 
und einer dieser Gabelzweige verläuft unverzweigt durch die fleischige 
Schicht des Integumentes, der andere, wiederholt verzweigt, durch die : 


harte Schicht. 


Am interessantesten ist Microcycas durch seine x-Generation. Die 
jüngsten Stadien der Pollenkeimung wurden nicht gefunden, jedoch 
wurde eine Prothalliumzelle beobachtet, welche in die sterile generative 
Zelle vorgestülpt war, so daß die Teilung der Makrospore wie bei 
Zamia und nicht wie bei Cycas verlaufen muß. Die fertile generative 
Zelle teilt sich aber bei Microcycas in nicht weniger als 8 Spermatozoen- 
mutterzellen, welche je 2 Spermatozoen bilden. Es werden also 16° 


E 
\ 


Microeycas. 753 


Spermatozoen pro Mikrospore gebildet, ja bisweilen infolge des Vor- 
handenseins von 9—10 Spermatozoenmutterzellen 18—20. 

Auch die weibliche x-Generation ist primitiver als bei anderen 
Cycadeen, sie kann bis 200 (!) Archegonien bilden, diese können auf 
‚jedem Punkte der Oberfläche, ja sogar tief im Innern des Prothalliums, 
welches sich auch hier in zentripetaler Richtung entwickelt, stehen. 
Jeder Same bildet eine Anzahl von Embryonen, die Kotyledonenzahl 
beträgt 3—6. 


Fig. 527. Mieroeycas ealocoma, nach CALDWELL. 1 Spermatozoenmutterzelle 
wit 2 Blepharoplasten. 2—4 Pollenschläuche mit 8 Spermatozoenmutterzellen. 3 Ein soleher 
mit 9 Spermatozoenmutterzellen. 5 Eine Spermatozoenmutterzelle in 2 Spermatozoen geteilt. 
% Spermatozoon, von oben gesehen. 7 Spitze eines weiblichen Prothalliums. Querschnitt 
eines solchen, etwa 3 em von dem Mikropylarende, die vielen Archegonien zeigend. 9 Dia- 


_ gramm des Nucellus, welches zeigt, wie die Haustorialzweige des Pollens von der Pollen- 


kammer aus nach außen und oben in das Nucellargewebe hineinwachsen. 10 Längsschnitt 


_ eines weiblichen Prothalliums, fast über die ganze Fläche Archegonien zeigend. 


Ist also Microcycas in bezug auf ihre x-Generation die primitivste 
rezente Cycadee, so ist dies 


Stangeria paradoxa 
in bezug auf ihre Nervatur. Folgende Nervaturen werden bei den 
Cycadeen gefunden: 


1) Mittelrippe ohne lateralen Nerven . . . . Oycas 
2) Mittelrippe mit zahlreichen einfachen und ein- oder 
zweimal sich gabelnden, bisweilen anastomosierenden 


Seitennerven . . . . . Stangeria 
3) Zahlreiche parallel gekrümmte und ein- bis dreimal 
gegabelte Nerven . . . .. . 2 2. Bennettites 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 48 


754 Stangeria. 


Unter den fossilen Arten kommen aber auch noch andere Nervaturem 
vor, so ist .Dietyozamites dietyopterid, d.h. netzaderig ohne Mittelrippe, 
Otozamites odontopterid. 

Stangeria paradoxa wächst in Port Natal, sie besitzt einen kurzen 
Stamm, der bald seinen Panzer verliert. Die Blätter sind unpaarig ge- 
fiedert, zwei- bis sechsjochig und durch den Mittelnerven und die dicho- 
tomen Seitennerven sofort von allen anderen Cycadeen zu unterscheiden.. 
Die Blätter werden, wie ein Exemplar in Kew zeigt, mehr als 1 m lang, 
und die ganze Pflanze hat etwas auffallend Farnähnliches, ist denn auch 
früher in sterilem Zustande als eine Lomaria beschrieben worden. Die 
männlichen Pflanzen tragen zahlreiche Mikrostrobili, welche, da der Stamm 
fast ganz unterirdisch ist, anscheinend aus dem Boden hervorsprossen.. 


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7] 


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[7 


Fig. 528. Stangeria paradoxa, nach WARMING und Lang. 1 Habitus. 1a Nervatur. 
2—6 Entwickelung der Mikrosporangien. 


In bezug auf die Entwickelung ihrer Geschlechtsorgane ist Stangeria: 
eine typische Cycadee; da wir die Entwickelung der Mikrosporangien 
bei den Cycadeen noch nicht besprochen haben, wollen wir das hier an 
der Hand LanGs tun. | 

Die erste Andeutung der Bildung eines Mikrosporangiums ist die 
Bildung einer vierzelligen hypodermalen Archesporplatte. Jede dieser 
Zellen teilt sich mittels einer periklinen Wand in eine flache äußere und 
eine größere innere Zelle. Von diesen ist die äußere steril und bildet 
durch wiederholte perikline Teilungen die 2—-3 subepidermalen Schichten 
der Sporangiumwand. Die inneren Zellen bilden durch Teilung eine 
große Zahl sporogener Zellen, welche ihr eigenes Tapetum abschneiden. 
Das Tapetum und die beiden inneren Wandzellschichten desorganisieren 
und dienen zur Ernährung der Sporen. Nachdem das Tapetum gebildet 
worden ist, wird der Rest der sporogenen Zellen zu Sporenmutterzellen, 
welche sich loslösen und nach einer Ruheperiode die Tetradenteilung 


a u aa al Zr A a at a 1 Lad le ia Ze a EEE 


Da 1 ae 3 Men 1 Abe Le. 


vornehmen. 


Weise: 
1) Jedes Makrosporophyll entwickelt zwei Ovula an der Unterseite 

des schildförmigen Teiles des Sporophylis. 

2) Die Entwickelung des Ovulums findet wie bei Ceratozamia statt, 

nur wird die Makrosporenmutterzelle bedeutend größer, bevor 

sie die Dreiteilung vornimmt. 


3) 


4) 


5) 


6) 


Wenn Bestäubung ein- 
tritt, ist das Prothallium 
fertig; die Archegonien 
sind es aber noch nicht. 
Die Pollenkammer ist 
ganz fertig, aber Resorp- 
tion des Nucellusgewebes 
zwischen Pollenkammer 
und Makrospore hat noch 
nicht stattgefunden. 

Die Pollenschläuche drin- 
gen, wie bei Cycas und 
Zamia, in den Nucellus 
ein und bilden in ihrem 
freien Ende zwei Sperma- 
tozoen großen Umfangs 
mit vielen Cilien an einem 
ömal gedrehten spiraligen 
Blepharoplasten. 

Die Embryonen, welche, 
so wie bei Cycas, je für 
sich am Ende eines langen 
Suspensors liegen, ge- 
raten in eine gemeinsame 
durch Absorption von 
Prothalliumgewebe ge- 
bildete Höhlung, schließ- 
lich bildet sich nur ein 
Embryo. 

Der Embryo befreit sich 
vom Prothallium, bevor 
die Kotyledonen ent- 
stehen; kleine accessori- 
sche Embryonen können 
von den Suspensoren ge- 
bildet werden. 


| Auffallend ist die Ueber- 
_ einstimmung in der Struktur 


. Stangeria. 155 


Lang resümiert seine Arbeit über Stangeria in folgender 


=®, 
Va 
e>a09 


Fig. 529. Querschnitte durch die doppelten 
Blattspuren: 1 von Lyginodendron Oldha- 
mium, 2 von Stangeria paradoxa, nach 
SCOTT. 


zwischen den Blattbündeln von Stangeria und der von Lyginodendron, 
wie die Figuren wohl zur Genüge zeigen. 

; War also Microcycas die primitivste Zamiacee in bezug auf die 
Struktur ihrer x-Generation, so ist dies zweifellos Stangeria in bezug 
_ auf ihre Blattstruktur und, wie wir schon sahen, Dioon in bezug auf 
_ seinen Makrostrobilus, welcher zwischen dem Makrosporophylikreis von 


8 Cycas und dem Kegel der Zamiaceen die Mitte hält. 


48* 


756 Zamia. 


Von den übrigen Gattungen bleibt eigentlich nur Zamia zu be- 
sprechen, denn es genügt, von Bowenia zu sagen, daß dies die einzige 
Gattung mit doppelt gefiederten Blättern ist. 


Zamia 


ist ein verhältnismäßig großes, kegelbildendes Genus, welches etwa 30, 
in den wärmeren Teilen Amerikas einheimische Arten umfaßt. 


Makro- und Mikrosporophylle stehen in Strobilis, die Makrosporo- 
phylle tragen die Ma- 
krosporangien wie bei 
Microcycas, und auch 
die Mikrosporophylle 
besitzen einen sterilen 
Stiel und tragen die 
Sporangien an der 
Unterseite des schild- 
förmigen Teiles ?). 

Die Stammstruktur 
haben wir schon be- 
sprochen. In bezug 
auf die in den Samen 
eintretenden Bündel 
ist Zamia eine der am 
meisten reduzierten 
Formen. 


Fig.530. Zamiaflori- 
dana, nach WIELAND. Ge- 
zeichnet am 15. November, 
volle 6 Monate vor Eintritt 
der Befruchtung. 1 Habitus, 
rechts unten die Narbe eines 
alten Zweiges, der neue, 


hat eine sich nach links 


bildet. 2 Der Makrostrobilus 


dichotomer Nervatur. 


5 


Ein einziges Bündel läuft vom Sporophyll nach dem Ovulum und 
teilt sich unter der Basis des Samens in einen kleineren Zweig, der 
nach der äußeren Ecke des schildförmigen Endes des Sporophylis- 
verläuft, und in einen größeren, halbmondförmigen, kollateralen oder 


konzentrischen Zweig, der in das Ovulum eintritt und sich später in 


im Kreise angeordnete Bündel teilt, welche sich nachträglich so spalten, 
daß zwei Kreise entstehen, welche die innere und äußere fleischige 


1) Für die Entwickelung vergl. Frances Grace Smith: Morphology of the trunk and i 


development of the Microsporangium of Cycads in Bot. Gaz.. Vol. XLIIH, 1907, p. 187 ff. 


jetzt fruktifizierende Sproß 
umbiegende Pfahlwurzel ge- 


dieses Exemplars. 3 Quer- 
schnitt eines anderen Makro- 
strobilus. 4 Makrosporo- 
phyll. 5 Blattfieder mit 


Struktur und Bedeutung der Strobilusachse. 1757 


Schicht versehen. Durch weitere Reduktion kann hieraus das einzige 
Bündel abgeleitet werden, welches bei Benettites in das Ovulum eintritt. 

Ich will hier, so ziemlich mit den eigenen Worten WIELANDs, das- 
jenige anschließen, was er über die Er 


Struktur und Bedeutung der Strobilusachse 


Die Achse des Strobilus ist ursprünglich eine terminale auswachsende 
Hauptachse des vegetativen Stammes, bleibend im Makrostrobilus von 
Cycas, vorübergehend bei allen anderen Oycadeen. 

Während bei den Cycadeen die Sporophylibündel einen direkten 
und einfachen Verlauf durch die Rinde der Kegel aufweisen, hat das 
Studium der Anatomie gelehrt, daß die zylindrisch angeordneten Bündel 


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17 
% 


Fig. 531. Zamia floridana, nach WIELAND. d. 1 Schwach dichotomer Stamm 
‘ im November mit drei Mikrostrobilis auf dem linken und zwei auf dem rechten Zweig. 
‘ 2 Mikrostrobilus. 3 Spitze eines solehen. .4 Querschnitt desselben. 6 Mikrosporophyll. 
- 5 Querschnitt eines jungen Makrostrobilus.. 7 Samen mit Embryo. 


des Kegelstieles und der niedrigsten Teile der Strobilusachse bei ge- 
- wissen Formen eine mesarche kollaterale Struktur aufweisen, welche der 
- der Blattbündel verglichen werden kann und auf eine Verwandtschaft mit 
- alten Formen, wie Lyginodendron, hindeutet, wie ScoTT nachwies. 

E Der erste aber, der zu dieser Auffassung gelangte, war SOLMS- 
 LavBacH infolge seines Studiums des Gefäßbündelverlaufes in den 
 Strobilis. Vom plötzlichen Uebergang der komplizierten Struktur des 
 vegetativen Stammes zu der einfachen und primitiven des Kegelstieles 
und der Strobilusachse redend, sagt Sorams (S. 213): 

2 „Sehr merkwürdig aber ist die Art und Weise, wie an einem und 
demselben Sproß unter plötzlicher Verjüngung des Pleromkörpers der 
komplizierte vegetative Spurverlauf ganz unvermittelt in den einfachen 
der Blüte überspringt. Daß dieser letztere eine Reliquie uralter Organi- 
_ sation, daß er den gemeinsamen Vorfahren der Oycadeen und Bennettiteen 
h allgemein eigen gewesen sein wird, daß der vegetative Spurverlauf, wie 


758 Bennettiteae. 


er jetzt bei letzterer Gruppe vorliegt, eine im Laufe der Zeit erworbene 
Eigenschaft darstellt, die den Gang der Entwickelung in der Richtung 
vom Einfachen zum Komplizierten uns vor Augen führt, scheint mir eine 
sehr naheliegende Annahme zu sein.“ 

So wie in der monostelen vegetativen Achse aber, ist ausschließlich 
zentrifugales Holz in der Strobilusachse der bei weitem meisten Oycadeen 
vorhanden. 

Im Mikrostrobilus von Stangeria aber ist der Rest zentripetalen 
Holzes am deutlichsten. Es erscheint zuerst ein wenig oberhalb der 
Basis des Blütenstieles, ist deutlicher im mittleren Teile und verschwindet 
ganz unterhalb der Spitze des Strobilus. Auch Bowenia (3 und 9), 
Oeratozamia (3) und gewisse Zamia-Arten zeigen noch Reste zentripetalen 
Holzes. Auch in dieser Hinsicht ist also Siangeria am primitivsten. 

Wir sahen schon, daß mesarche Blattbündelstruktur im Stiel der 
Cycas-Makrosporophylle sehr entwickelt ist. Das gelegentliche und in- 
konstante Vorkommen konzentrischer Bündel, welche in den unteren 
Teilen der Rinde des Mikrosporophylistieles von Sitangeria endigen und 
auch bei anderen Gattungen vorkommen, ist wichtig. Daß eine kon- 
zentrische Struktur erhalten bleibt in einem nackten Blütenstiel, der 
keine Blattorgane mehr trägt und auch charakteristisch ist für die 
Gefäßbündel, welche in die Sporophylle und Ovula eintreten, ist eine 
Korrelation, welche auf einen Stamm mit ursprünglich konzentrischen 
statt kollateralen Rindenbündeln hinweist. 

Wir kommen also mit ScorTtT zum Resultat, daß der Cycas-Strobilus 
aus einem monostelen Stamme mit mesarcher Stele und konzentrischen 
farnähnlichen Rindenbündeln entstanden ist. 

Der Anschluß liegt also wohl näher bei den Lyginodendreae als bei 
den Medulloseen. 

Wenden wir uns jetzt der zweiten Gruppe der Oycadophyten, der der 
ganz ausgestorbenen 


Benettiteen 


zu. Es sind dies Cycadophyten, welche in ihren Fruktifikationen sehr 
stark von den C’ycadeen abweichen, welche in mesozoischen Zeiten lebten, 
und deren fossile Reste von der Trias bis in die ältere Kreide sehr häufig 
sind und zumal im Jura auf dem Höhepunkt ihrer Entwickelung standen. 


In Abdrücken sind ihre Blätter recht häufig und je nach ihrer Form f 


und Nervatur als Dionites, Zamites, Cycadites beschrieben worden. Andere 
hingegen, z. B. Otozamites, zeigen eine von rezenten Oycadeen abweichende 
Form und beweisen also schon, daß es unter den Bennettiteen viel mehr 
verschiedene Formen gab als unter den rezenten Oycadeen. 

Mit diesen Blättern zusammen werden Stämme gefunden, deren 
Aeußeres sehr an das von Üycadeen erinnert, und so ist es wohl nicht 
zu bezweifeln, daß die rezenten Cycadeen nur Reste einer ehemaligen, 
viel größeren und formenreichen Gruppe sind, welche wir schon Oycado- 
phyten genannt haben. 

In gewissen Fällen sind auch Früchte in Verbindung mit oder neben 
Stamm- und Blattresten gefunden, und es gelang WILLIAMSON schon vor 
vielen Jahren, unter dem Namen Zamia gigas eine Rekonstruktion von 
einer dieser Pflanzen zu geben, welche der Hauptsache nach korrekt war. 

Diese Pflanze ist später von CARRUTHERS Williamsonia gigas genannt 
worden. 

Wir wissen jetzt, daß die Benettiteae Cycadophyten waren mit zum 


Bennettiteae. 759 


Teil viel primitiveren und zum Teil viel höheren Merkmalen als die der 
jetzigen ÜUycadeen. 
Die primitiveren sind: 
1) der direkte Verlauf der Blattbündel von der Stele durch die Rinde 
hindurch nach der Blattbasis; während diese, wie wir sahen, bei 
Cycas z. B. den halben Rindenumfang durchlaufen, bevor sie zu 
zweien, je eine von entgegengesetzter Richtung kommend, in die 
Blattbasis eintreten; 
2) das Vorkommen eines an Farnspreuschuppen erinnernden Ramen- 
tums auf den Stämmen; 
3) die Laubblatt-ähnlichen Mikrosporophylle. 


>». 

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Fig. 532. Williamsonia gigas. WILLIAMSONs ursprüngliche Rekonstruktion der 
7 Elenze, den aufrechten Stamm mit rhombischen Blattnarben, die Krone von Zamia-artigen 
Blättern und die schuppige, kugelige Fruktifikation zeigend. 


Die höheren sind: 

1) die sehr eigentümlichen, in gewissem Sinne zu Angiospermie 
neigenden, von den der rezenten CUycadeen stark abweichenden 
Strobili; 

2) der dikotyle Embryo, der sich ohne langen Embryoträger ent- 
wickelt und stark an den einer dikotylen Angiosperme erinnert. 


760 Bennettiteae. 


Ueber die Struktur des Stammes und der Makrostrobili haben uns 
CARRUTHERS, SOLMS-LAUBACH und LIGNIER viel gelehrt, ja wir können 
ruhig sagen, daß sie uns diese der Hauptsache nach klargelegt haben. 

Sie wußten aber nicht, wie die Makrostrobili am Stamme befestigt 
gewesen waren, und kannten die Mikrostrobili nicht, trotzdem SoLms 
die Mikrosporen schon gefunden und auch wohl männliche Infloreszenzen 
gehabt hat, welche aber zu schlecht erhalten waren, um mit Sicherheit 
daraus etwas ableiten zu können. 

Die Entdeckung der Mikrostrobili, das Auffinden von Strobilis mit 
Makro- und Mikrosporophyllen, die Entdeckung von Blättern in orga- 
nischer Verbindung mit dem Stamme und die ihrer Struktur, sowie die 
Eruierung vieler Details, welche das in den grundlegenden Werken 
CARRUTHERS’, SOLMS’ und LIGNIERS Gesagte vervollständigten, verdanken 


Fig. 533. 1 Cyeadoidea marylandica, nach WIELAND. S Strobili, im Panzer 
des Stammes versenkt. 2 Dioon edule, nach WIELAND. Niedriger säulenartiger und 
schwer gepanzerter Typus eines Cycadeen-Stammes mit zottigen Blattbasen und Adventiv- 
wedeln an der Basis. Männliches Exemplar. 


wir WIELAND, dem ein enorm reiches und gut erhaltenes verkieseltes 
oder „vereisentes“ amerikanisches Material zur Verfügung stand. 

Ich werde mich also im folgenden ganz vorwiegend an WIELANDS 
Werk halten, das im August 1906 unter dem Titel: American fossil 
Cycads in einem Quartband von 256 Seiten mit 138 Textfiguren und 50 Tafeln 
von der Carnegie-Institution in Washington ausgegeben worden ist. 

Die strukturzeigenden Reste der Bennettiteae werden meistens in 
der Form unverzweigter, selten verzweigter, verkieselter Stämme ge- 
funden, welche auch, nachdem sie durch Erosion aus dem Gestein be- 
freit worden sind, eine sehr große Dauerhaftigkeit besitzen. So wurde 
z. B. der verkieselte Stamm von Cycadoidea etrusca von den Etruskern 
vor mehr als 4000 Jahren als Schmuck auf ein Grab in der Necropolis 
zu Marzabotto gestellt und 1892 von CAPELLINI und SOLMS-LAUBACH 
(Mem. d. R. Acad. delle Sc. dell’Ist. di Bologna, Series V, Vol. II, 1892, 
p. 161—215, Pl. I—V) untersucht und beschrieben. 


Bennettiteae. 761 


Während über die ganze Welt in allen pflanzenführenden Schichten des 
älteren Jura und der unteren Kreide die Blätter Cycadeen-artiger Ge- 
wächse häufig sind, sind ihre verkieselten Stämme nur noch an einzelnen 
Stellen gefunden worden, was wohl darauf hindeutet, daß gute Ver- 
kieselungsbedingungen verhältnismäßig selten sind. 

Man kennt sie jetzt kaum außer in Westeuropa und in den süd- 
licheren Teilen Nordamerikas; sie können aber selbstverständlich noch 
überall sonst gefunden 
worden. In Amerika 
kennen wir sie aus Mary- 
land, Prince Edward Is- 
land, Südkansas, Colorado, 
aus den Black Hills von 
Süddakota und Wyoming, 
aus Zentralwyoming und 
aus Kalifornien, und in 
Europa aus Italien, Gali- 
zien, Frankreich, Eng- 
land, Deutschland, Bel- 
gien, Polen und Rußland, 
während auch einige aus 
Britisch-Indien bekannt 
geworden sind. 

Den gewöhnlichsten 
Erhaltungszustand eines 
solchen verkieselten Stam- 
mes zeigt nebenstehende 
Figur 533, 1 von Üyca- 
 doidea marylandica, welche 
1860 zwischen Baltimore 
und Washington gefunden 
wurde und den ältesten 
amerikanischen Fund dar- 
stellt. 

Hingegen waren an- 
dere Stämme verzweigt, 
und zwar in derselben 
Weise, wie dies jetzt noch 
- bei gewissen japanischen 
 Kulturvarietäten von Cycas 


 revoluta : Fig. 534. 1 Cyeadoidea superba (Typus), von 
g Fall ist. (Fig. 534, 2) der der Seite gesehen, nach WIELAND. 2 Cycas revolu ta, 


n 5 nach WIELAND. Die „Shishi‘‘ oder Löwenkopf genannte 
Die Verzweigung der Varietät, mit ähnlicher Verzweigung des Stammes wie die 


j ausgestorbenen Oycado- von Cyeadoidea superba, welche ganz gut als eine 

phyta war offenbar viel- Rekonstruktion derselben betrachtet werden kann'). 

fach eine stärkere als die 

_ unserer rezenten Cycadeen, wie z. B. Anomozamites minor NATHORST 

(Fig. 535) zeigt, welcher aber ebenfalls, wenn auch in unvollkommenem 

- Grade, von gewissen japanischen Kulturvarietäten der Oycas revoluta 
nachgeahmt wird. 


1) In der Figur 2 hat der Zeichner die Blattnarben auf dem Stamme denen von 
Cycadoidea zu ähnlich gemacht, so daß die Uebereinstimmung in den Figuren eine 
größere ist, als in der Wirklichkeit. 


762 Bennettiteae. 


Bei den verzweigten Stämmen ist der Hauptstamm oft in der Form 
eines am: Scheitel ausgehöhlten Zylinders erhalten geblieben, welche 
Form die englischen Steinhauer Crownest, Krähennest, nennen. Diese 
Form ist ein sicheres Zeichen angefangener Verwesung, und so ist es 
sehr gut möglich, daß die verzweigten Bennettiteae durch Verwesung 
des Hauptstammes ihre Zweige frei machten und sich so auf unge- 
schlechtlichem Wege vermehrten. 

Es war gewiß keine leichte Aufgabe, die wichtigen Teile dieser 
großen, oft bis 750 kg 
wiegenden verkieselten 
Stämme zu untersuchen. 
Es handelte sich natür- 
lich zunächst um die 
Strobili, welche bei diesen 
Stämmen über die Ober- 
fläche zerstreut zwischen 
die den Stammpanzer 
bildenden Blattbasen ein- 
gesenkt waren. 

Um diese Schwierig- 
keit zu überwinden, 
verwendete WIELAND 
stählerne oder eiserne 
hohle Zylinderbohrer von 
demselben Typus wie 
die für geologische Tief- 
bohrungen gebrauchten, 
welche, so gestellt, daß 
sie eine Blüte in sich 
aufnahmen, mittels kom- 
primierter Luft getrieben, 
um die Blüte herum 
eine tiefe zylindrische 
Grube bohrten, wonach 
die Blüte an der Basis 
abgebrochen wurde und 
in Dünnschliffe zerlegt 
werden konnte. Dadurch 
erzielte er den Vorteil, 

N daß von einem Stamme 
Fig. 535. Nach NATHORST und WIELAND. 1Anomo- mehrere Blüten unter- 
zamites minor NATHORST, aus der Trias des südlichen sucht werden konnten, 


Schweden, mit mehreren ovulaten Strobilis des William- 
sonia-Typus in den Gabelungen des vielfach verzweigten ohne den Stamm, der 


Stammes. 2Cyeasrevoluta, die „Hoso“ genannte Varietät. recht gut ein Original sein. 


kann, zu beschädigen. 

Es stellte sich dabei heraus, daß alle Blätter eines Stammes, von Ent- 
wickelungshemmungen abgesehen, sich im gleichen Entwickelungsstadium 
befanden, was für WIELAnDs Meinung spricht, daß diese Stämme, wie die 
vieler Palmen, nach einmaliger Blüte zugrunde gingen. 

In vegetativer Hinsicht sind die Bennettiteae charakterisiert durch 
den Besitz eines reichlichen Ramentums, das dem der Farne viel ähn- 
licher sieht als dem rezenter Oycadeen, wenn auch bei einigen von 
letzteren noch Haarbildung auf dem Stamme vorkommt. Zumal um die 


Dil tn U 0 Zn 


Bennettiteae. 763 


jungen Blätter herum war es stark entwickelt (Fig. 557, 1), so daß die 
Stammspitze äußerlich der des Old man cactus ähnlich gesehen haben mag. 

Ramentum ist auch bei vielen rezenten Üycadeen vorhanden und 
fehlt gewissen Bennettiteen, so daß in dieser Hinsicht kein fundamentaler 
Unterschied zwischen Cycadeen und Bennettiteen besteht, wir es hier viel- 
mehr mit einer Reduktionserscheinung zu tun haben, welcher sowohl 
die Oycadeen wie die Bennettiteen, seit sie aus dem ihnen gemeinsamen 
Farnstamm hervorgingen, unterworfen gewesen sind. 


Fig. 536. Cycadoidea dacotensis. Seitenansicht eines Stammes, aus welchem eine 
Anzahl von Strobili herausgebohrt worden sind. 


Da die Blätter an sterilen Bennettites-Stämmen in sehr regelmäßigen 
dichten Spiralen stehen, so ist es wohl selbstverständlich, daß die Form 
der angrenzenden Blattstiele durch den Druck der sich entwickelnden 
Strobili verändert und daß die Regelmäßigkeit der Spirale stark gestört 
wurde. Wir sahen schon, daß die Blattbündel von der Stele aus direkt 
zu den Blättern verlaufen. Meistens spaltet sich nun das mehr oder 
weniger konzentrische oder hufeisenförmige Bündel oder das Bündelpaar, 
welches in die Blattbasis eintritt, in 10 oder 20 mesarche Bündel, welche 
auf dem Querschnitt eine runde oder elliptische Form bilden mit ein- 
wärts gerichtetem Xylem. 


764 Bennettiteae. 


Bald aber entsteht an der Oberseite dieser Form eine Depression, 
welche nach und nach tiefer wird, so daß schließlich ein V entsteht 
(Fig. 539, 5), mit Neigung der Schenkelspitzen zu gegenseitiger An- 
näherung. Mit anderen Worten, die Bennettiteae haben einen mehr farn- 
ähnlichen Bündelquerschnitt in der Blattrachis als die rezenten Cycadeen. 

So wie bei den rezenten Cycadeen, sind die Blattbündel der Bennet- 
titeae mesarch. Br 

Durch CARRUTHERS’ Werk ist die Stammstruktur zumal von Bennet- 


tites Saxbyanus aus Wight bekannt geworden. Da ist ein umfangreiches 


d 


Fig. 537. Cyeadella ramentosa, nach WIELAND. 1 Querschnitt eines jungen 
Blattes, ganz in Ramentum eingebettet. 2 Typen von Cycadeen- und Farnramentum, nach 
SEwARD. A Dioon edule, Längsschnitt eines Epidermishaares, die Basis desselben zeigend. 
B Cyathea excelsa, Querschnitt einer Ramentumschuppe. C Cyeadoidea gigantea, 
Querschnitt einer Gruppe von Ramentumschuppen. 3 Cyeadella ramentosa, nach 
WIELAND. Querschnitt durch das Ramentum der Blattbasen. Kräftiger Typus einer Ra- 
mentumschuppe von 2—3 Zellen Dicke. 


Mark, von einem Xylem- und Phloemring geringer Dicke umgeben, vor- 
handen, welcher letztere, so wie bei den normalen Gymnospermen, aus 
anastomosierenden kollateralen Gefäßbündeln gebildet wird. 

Der Bau des Holzes und des Phloems ist, wie zumal SOLMS nach- 
wies, ganz der einer rezenten Üycadee. 

Anatomisch ist denn auch der wichtigste Unterschied zwischen 
Bennettiteen und Cycadeen der direkte Verlauf der Blattbündel in der 
Rinde der ersteren und ihr sehr indirekter Verlauf in der Rinde der 
Oycadeen. 

Sehr stark weichen aber die Bennettiteae von den Üycadeen in frukti- 
fikativer Hinsicht ab, und zwar in solchem Maße, daß auf den ersten 


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Bennettiteae. 165 


Blick kaum irgendwelche Uebereinstimmung zwischen einem Bennettites- 
Strobilus und dem einer rezenten Cycadee auffällt. Bevor wir diese be- 
sprechen, noch einige Worte über die Blätter. Erwachsene, struktur- 
haltige Blätter sind von Benneltites nicht bekannt,- aber WIELAND ent- 
deckte an den Stammspitzen verkieselter Exemplare die jungen Blätter, 
welche sowohl in Form wie in Knospenlage ganz mit denen eines 
rezenten Dioon oder einer Zamia übereinstimmen. Von den 


Macrostrostrobilis 


war die Struktur bei Bennettites Gibsonianus durch CARRUTHERS und 
SOLMS und bei B. Morierei schon durch Liexıer bekannt geworden, 


Fig. 538. Nach WIELAND. 1 Zeichnung der polierten Oberfläche eines Stammes von 
Cyeadoidea dacotensis (?), die Zerstörung der Regelmäßigkeit der Blätterspiralen infolge 
‚des Wachstums der Früchte zeigend. 2 Dasselbe in höherem Grade zeigend bei Cyeadoidea 
spec. T. 750. 3 Cycadoidea ingens. Querschnitt des Panzers eines etwa 40 em dicken 
Stammes, welcher mehrere junge Früchte getroffen hat, die große Unregelmäßigkeit in der 
Form der Blattbasen zeigend.. 4 Cycadella spee., die regelmäßige Anordnung und Form 
der Blattbasen auf einem sterilen Stamme zeigend. 


und in seinem Referat über WıEeLannps Werk sagt Sorms denn auch 
mit Recht: 

„Das Kapitel über die samenbergenden Kolben enthält kaum etwas 
wesentlich Neues, die Befunde stimmen in weitgehendem Maße mit den 
an Bennettites Gibsonianus und Morierei gewonnenen überein.“ 

Daß ich trotzdem auch hierin WırLanD folge, hat seinen Grund 
darin, daß sein reichlicheres und schönes Material dennoch die Details 
deutlicher erkennen läßt. 

Im Jahre 1856 oder 1857 wurde in dem Lower Greensand zu Luc- 
eomb Chine, auf der Insel Wight, ein verkieselter Bennettites- Stamm 


766 b Bennettites. 


entdeckt, der 12 Jahre später von CARRUTHERS an Dünnschliffen studiert 
wurde und zu der Entdeckung der Makrostrobili führte. 

Die von WIELAND entdeckten Früchte verschiedener neuen Genera 
und Species der Bennettiteen gehören alle demselben Typus an. Am 
eingehendsten untersuchte er COycadoidea Wielandi WarD, wobei be- 
merkt sei, daß Oycadoidea und Bennettites Synonyme sind. 

Der Makrostrobilus ist auch hier ein lateraler Zweig, der zwischen 
den alten Blattbasen in ihren Achseln an jedem Punkte des Stammes 
entspringen kann. Ein jeder dieser Fruchtzweige besteht aus einem 


Fig. 539. Nach WIELAND. 1 Cycadoidea dacotensis. Querschnitt eines Gefäß- 
bündels im Blattstiel in einer Entfernung von mehreren Zentimetern von der Rinde. CF Zentri- 
fugales Xylem, CP zeniripetales Xylem, PX Protoxylem, S Sklerenehym. 3 Cyeadella(Cycea- 
doidea) utopiensis. Querschnitt der Blattbasis in etwa 1 cm Entfernung von der Rinde. 
4 Idem von Cycadoidea dacotensis. 5 Idem von Cycadoidea superba. 2 Cyca- 
doidea Wielandi, Querschnitt durch Xylem, Rinde und Basalteil des Stammes. M Mark, S,, 
S, Bündel der Stiele von samentragenden Strobilis, LB ein laterales Blattbündel, welches 
später mit einem Zweige des Strobilusstielbündels zu fusionieren scheint, R Ramentum an 
der Basis des Panzers. 4, 5, 6 Blatt- oder Strobilusbündel in der Nähe ihrer Ursprungs- 
stellen auf der Stammstele. X, C, P Xylem, Cambium und Phloeın der kollateralen Bündel 
aus dem Holzringe des Stammes. 6 Querschnitt des Stammes von Bennettites Saxbyanus, 
nach CARRUTHERS. M Mark, X Holzring, LT Blattbündel, durch die Rinde austretend und 
sich wiederholt gabelnd, LB Blattbasen, PH Phloem. 


eiförmigen apikalen Kegel, der von einem kurzen Stiel getragen und 
ganz von einer Serie zahlreicher, mit Haaren bedeckter Hüllblätter ein- 
geschlossen wird, wie dies Fig. 541, 6 zeigt. 

Die Hüllblätter stehen spiralig um den Stiel herum und schließen 
sich über der Spitze des Kegels (Fig. 541, 7). Bei einem der unter- 
suchten Stämme war der Panzer 4,5 cm dick und die Rinde in halber 
Höhe des Stammes 1,3 cm. Die Blütenstiele sind meistens 2 cm lang 
und 1,5 cm dick, und die Länge der ungefähr erwachsenen Kegel beläuft 


Bennettites. 1767 


sich auf 4—4,5 cm, so daß die größten 1—2 cm über den Panzer hervor- 
ragten. Der Kegel hat 2—2,5 cm im Durchmesser an seiner dicksten 
Stelle, die Hüllblätterbedeckung ist 2—3 mm dick. 

Schon ohne Schnitte zu machen, kann man die wichtigsten morpho- 
logischen Eigenschaften an erodiertem Materiale feststellen. 

So läßt sich bisweilen feststellen, daß der Blütenstiel in einem 
fleischigen, verbreiterten, konvexen Receptaculum endet (Fig. 541, 9), das 
sehr an den Blütenboden einer Komposite erinnert. 

Auf diesem Receptaculum sind die Brakteen — nach WIELAND 
reduzierte Sporophylle — und die fertilen Sporophylle inseriert. 

Die Sporophylle 
bestehen aus einem 
dünnen Stiel, der an bei 
seiner Spitze ein ortho- Ar 
tropes (gerades) Ovulum A‘ 
mit: langer Mikropyle 
trägt (Fig. 541, 8). Jede 
Braktee (Fig. 541, 4B) 
endet mit verbreiterter 
Spitze. Die zentralen 
Sporophylle sind die 
längsten und gerade, die 
mehr peripher inserierten 
kürzer und auswärts ge- 
krümmt. Nach der Basis 
des Strobilus hin sind 
bloß Brakteen vorhanden. 


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Fig. 540. Nach WIELAND. 
Querschnitt durch ein Blati- 
fieder eines sehr jungen Blattes 
von Cycadoidea ingens. 
2 Diagramm eines hypotheti- 
schen Blattes, die Stelle zeigend, 
wo ein Querschnitt, wie der 
der Fig. 3 entnommen ist; die 
Zahl der Fiedern der Ueber- 
sichtlichkeit wegen reduziert. 
3 Cyeadoidea ingens. 
Querschnitt eines teilweise her- 
vorragenden, aber noch ge- 
falteten Blattes, ganz in Ramen- 
tum eingebettet. 


Die verbreiterten Spitzen der Brakteen schließen an der Oberfläche 
_ des Strobilus zusammen und bilden polygonale Gruppen zu je etwa 
6 Brakteenspitzen, welche zusammen die Spitze eines Ovulums um- 
schließen (Fig. 541, 1). Diesen Brakteenspitzen zusammen hat man 
den Namen Pericarp gegeben, eine Bezeichnung, welche nur Verwirrung 
stiften kann. 

Wir haben also mit einem Blütenstiel zu tun, der auf seiner ver- 
breiterten Spitze Sporophylle und Brakteen trägt; die Brakteen haben 
 verbreiterte Spitzen, welche seitlich zusammenschließen, aber, wo es. 
nötig ist, eine Oeffnung zwischen sich lassen, durch welche die mikro- 


768 Bennettites. 


Fig. 541. Nach WIELAND. 1 Cyceadoidea sp. T. 750. Oberflächenansicht eines 
jungen ovulaten Strobilus. Die Enden der mikropylären Röhren sind zwischen den polygo- 
nalen Enden der Brakteen deutlich sichtbar. 2 Seitenansicht eines ähnlichen Strobilus 
von Williamsonia Bucklandi SAaPorTA. 3,7 Strobili von Bennettites Morierei, 
die Hüllblätter zeigend. 4 Längsschnitte der Samen derselben Species, nach LIGNIER. 
5 Idem von Cycadoidea Wielandi. A Mikropyläre Röhre, B Brakteen. 6 Ovulater 
Strobilus von Cyeadoidea im Längsschnitt zwischen die Basen der Laubblätter einge- 
schlossen und von eigenen Hüllblättern umgeben. 8 Samen von Bennettites Morierei, 
der mittlere Same zeigt den Stiel, dem er apikal aufsitzt. 9 Abguß der Basis des Strobilus 
von Williamsonia gigas, den Blütenboden, sowie den Discus zeigend. 


Rn 


Fig. 542. Cycadoidea ingens, nach WIELAND. Plan eines bisporangiaten Strobilus 
(einer Blume), aus einem zentralen ovulaten Kegel und einem hypogynen Staminalkreis, dessen 
Mikrosporophylle an der Basis verwachsen sind, bestehend, das Ganze von Hüllblättern umgeben. 


Bennettites. 169 


pylären Röhren der terminal auf den Sporophyllen inserierten Ovula 
hervorragen (Fig. 541, 4, 5). 
| Gesetzt den Fall, es wären die Brakteen seitlich verwachsen und 
hätten sich über ein Sporophyll mit seinem Ovulum verlängert, so hätten 
wir den Fall eines wenn auch etwas absonderlichen Fruchtknotens vor 
uns. Man kann also sagen, daß die Bennettiteae Cycadophyten sind mit 
Neigung zur Angiospermie, während wir die Brakteen, welche den Stro- 
_ bilus einhüllen, als eine beginnende Perianthbildung ansehen können. 


2 Fig. 543. Cycadoidea ingens. Restauration eines ausgebreiteten bisporangiaten 
Strobilus im Längsschnitt, nach WIELAND. 


4 Gesetzt den Fall, man wollte die Angiospermen hier anschließen, 
so würde man leicht die Schlußfolgerung ziehen, daß die primitiven 
 Angiospermen, wie die jetzigen Monochlamydeen, eingeschlechtliche Blüten 
‚hatten, aber dazu liegt doch kein Grund vor, denn WIELAND hat nach- 
_ gewiesen, daß viele Benneititeen-Strobili an ihrer Basis Mikrosporophylle 
_ bildeten, also hermaphrodit oder richtiger bisporangiat waren. _ Nach 
_ WIELAND ist es nun wahrscheinlich, daß es Bennettiteen mit herm- 

ıroditen und mit unisexuellen Strobilis gegeben hat, aber er fügt 
dabei hinzu, daß es sehr wohl möglich ist, daß alle Bennettiteae herm- 
_ aphrodite Blüten gehabt haben. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. I. 49 


770 Bennettites. 


Rastauration eines noch 
{8 Mikrosporophylle 
3 im Zentrum die 


Fig. 544. Nach WIELAND. Cyceadoidea daecotensis. 
ungeöffneten bisporangiaten Strobilus mit einem Teile der Hüllblätter. 
vorhanden. 2 Semi-digrammatische Skizze eines bisporangiaten Strobilusü® 
Blütenachse mit jungen Ovulis und Brakteen. Si 


Fig. 545. Nach WIELAND. 1 Cyeadoidea dacotensis. Synangia teilweise durch 
Verwitterung bloßgelegt. Die Synangiumwand größtenteils abgesprengt, wodurch die Loeuli 
klar hervortreten. 2 Cycadoidea dacotensis. Längsschnitt durch die Spitze eines un- 
geöffneten bisporangiaten Strobilus, die Synangia noch geschlossen, die Ovula noch sehr jung. 
3 Längsschnitt eines Synangiums derselben Species. 4 Querschnitt eines bisporangiaten 
Strobilus derselben Art oberhalb der Spitze des ovulaten Kegels. 5 Querschnitte durch un- 
ausgebreitete Mikrosporophylle eines bisporangiaten Strobilus derselben Art, eine Rachis und 
anliegende Synangia zeigend, links oben die Rachis. 6 Cycadoidea Marshiana. 
Längsschnitt eines ovulaten Strobilus. S Reste des abgefallenen Discus. 


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Bennettites. 771 


Zweifellos waren sie stark protandrisch, und so kommt es, daß man 
an reifen Strobilis keine Spur von Mikrosporophyllen mehr findet; wohl 
aber liegt an der Basis dieser Strobili oft ein ringförmiger Geweberest, 
der sich sehr gut als die Stelle auffassen läßt, an welcher die Mikro- 
sporophylle inseriert waren. 

Während die Struktur der Benneititeen- Samen in der Hauptsache 
mit der der rezenten Oycadeen übereinstimmt, ist das Integument wohl 
in Korrelation mit dem von den Brakteen verliehenen Schutz weniger 
entwickelt und wohl auch wieder in Verbindung damit die Gefäß- 
bündelversorgung im Vergleich mit den rezenten COycadeen einfacher, 


Fig. 546. Cyeadoidea Wielandi, nach WIELAND. 1 Querschnitt durch einen 
_ jungen Samen, zwei Proembryonen zeigend. 2 Dikotyler Embryo von Benneittites 
Gibsonianus, nach Scotr. 


hingegen weichen die Mikrosporophylle bedeutend von denen der rezenten 
Cycadeen ab. 

Sie stehen in einem Wirtel von 10—18 farnartig gefiederten Mikro- 
sporophyllen um die Basis der bisporangiaten Strobili, deren Achsen- 
spitze die jungen Makrosporophylle trägt. 

Diese Mikrosporophylle sind an ihrer Basis zu einem glockenförmigen 
Gebilde verwachsen. 

Weicht also die Struktur dieser Mikrosporophylle sehr von der der 
rezenten Cycadeen ab, so ist dies nicht weniger der Fall bei den Mikro- 
sporangien, welche hier nicht, wie bei den Cycadeen, einzeln stehen, 
sondern Synangien darstellen. 


Um es kurz auszudrücken, man würde sich vorstellen können, daß 
die rezenten Oycadeen sich aus Marattiaceen mit gesonderten Sporangien, 


49* 


172 Bennettites. 


wie Angiopteris, entwickelt hätten, die Bennettiteae aus synangialen Marat- 
tiaceen wie Marattia. 

Inwieweit die „carpellary discs“ von WILLIAMSON die verwachsenen 
Mikrosporophylibasen der Bennettiteen sind, wie WIELAND will, wage ich 
nicht zu entscheiden. Die Mikrosporangien sind von einer derben, sich 
über der Spitze mittels eines Längsrisses Ööffnenden Hülle umgeben, von 
der Struktur einer Marattiaceen-Synangiumwand, innerhalb welcher der 
Sorus von Sporangien, wie bei Marattia, liegt. 

Der Embryo ist, wie SoLMms nachwies, dikotyl. WIELAND bildet ein 
jüngeres Stadium ab (Fig. 546, 1), das er als einen proembryonalen Zu- 
stand auffaßt, etwa wie der, den wir bei Ginkgo kennen. 

Summa Summarum sind also die Bennettiteae Cycadophyta, welche 
Neigung zu Angiospermie zeigen. Inwieweit es berechtigt ist, wie WIE- 
LAND will, Angiospermen vom Typus von Liriodendron an sie anzu- 
schließen, ist eine Frage, welche wir später erörtern werden. Sicher ist 
es, daß diese bisporangiaten Strobili mit ihren perianthartigen Brakteen 
sehr an Angiospermen-Blüten mit verlängerter Achse und spiraliger In- 
sertion der Blütenteile, wie dies bei Magnoliaceen vorkommt, erinnern; 
daß sie echte Samenpflanzen waren, beweist das Reifen des Embryos auf 
der Pflanze, er verzehrte dabei das Endosperm, der Same war also ex- 
albuminat. 

Von den Archegoniaten bleiben nun noch zwei Gruppen zu be- 
sprechen übrig, welche vielfach zu den Coniferen gerechnet werden, und 
welchen wir die nächste Vorlesung widmen wollen. 


Seehsundvierzigste Vorlesung. 


Die Polyciliaten. 


VI. Die Cordaitales und 6inkgoales. 


Außer den schon besprochenen Gymnospermen, den Cycadophyten, 
gibt es noch eine Gruppe hierher gehöriger Organismen, welche zwar 


- unter sich sehr verschieden sind, aber in einer Hinsicht, nämlich im Bau 


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* 4 


ihres Holzes, übereinstimmen. Diese Organismengruppe bezeichnet man 
vielfach mit dem Namen 


Coniferen, 


_ also Zapfenträger, ein Name, der zwar für eine Untergruppe, für die 
Eeentlichen tannenartigen Gewächse, recht bezeichnend ist, aber irre- 
führend für Genera, wie Ginkgo, Torreya etc., welche gar keine Zapfen, 
sondern an die der Oycadophyten erinnernde Samen tragen; ihre Stamm- 


struktur stimmt jedoch gar nicht mit der der Cycadophyta, wohl aber 
mit der der echten Coniferen überein. 


In dieser Gruppe der Coniferen müssen wir nun meines Erachtens 
mehrere Klassen unterscheiden, z. B. die der Cordaitales, Ginkgoales, 
Tazxales, Euconiferales!) etc. 

Wir werden zu untersuchen haben, ob diese gemeinsamen oder ver- 
schiedenen Ursprung haben und ob sie an den Filicineen- oder an den 
 Lyeopodineen-Stamm, oder vielleicht zum Teil an den einen, zum Teil 
an den andern angeschlossen werden müssen. 

Für die Ginkgoales ist die Frage meines Erachtens leicht zu be- 
nen. die völlige Uebereinstimmung zwischen den Spermatozoen 
_ von Ginkgo und denen der Cycadeen schließt jeden Zweifel darüber aus, 
Fand Ginkgo muß gewiß an den großen Filicineen-Stamm angeschlossen 


_ werden. Auch über die Tazxales, welche in ihren Samen große Ueberein- 


A 


stimmung mit denen der Ginkgoales zeigen, kann meines Erachtens kaum 


verschiedene Meinung herrschen. 


Hingegen bietet es auf den ersten Blick zweifellos große Schwierig- 
keiten, die Euconiferales mit dem Fülicineen - Cycadophyten- Stamm in 


E Verbindung zu bringen, und die Frage des Ursprungs dieser Organismen 


1) Auch läßt sich die Auffassung verteidigen, nach welcher die Cordaiteae und 
- Ginkgoae zusammen die Klasse der Cordaitales bilden. 


774 Cordaitales. 


wird sorgfältig erwogen werden müssen. Wie wir sahen, haben aber alle 
diese Organismen, Cordaitales, Ginkgoales, Taxales, Euconiferales ete., 
eine Eigenschaft gemein,’ sie besitzen nämlich eine bestimmte Holz- 
struktur, welche man mit dem Namen Coniferenholz bezeichnet hat. 


Wir müssen uns also zunächst fragen, welches die ältesten Fossilien 
sind, die Coniferenholz bildeten. Dies sind nun die 


Cordaitales. 


In seiner Paläophytologie sagt SorLms $. 107: 

„Allen denjenigen, welche sich eingehender mit Paläophytologie be- 
schäftigen, erschien es schon seit lange merkwürdig, daß trotz der ver- 
hältnismäßigen Seltenheit und Unsicherheit der Zweig- und Blattreste 
von Coniferen in der Kohlenformation, doch so reichlich verkieselte 
Hölzer des Typus Araucarioxylon in derselben vorkommen. Man ahnte 
noch zur Zeit des Erscheinens von SCHIMPERS Paleontologie vegetale 
(1869—74) nicht, daß diese Hölzer mit Blättern zusammengehören, die, 
vom Devon aufwärts vorkommend, zumal in den oberen Ablagerungen der 
Karbonperiode in ungeheurer Häufigkeit auftreten und alle Schichtungs- 
flächen des Gesteins mit zahllosen Abdrücken bedecken. Diese Blätter 
waren, ihrer Bandgestalt und parallelen Nervatur halber, von den älteren 
Autoren, zumal auch von GÖPPERT, der Regel nach unter den Namen 
Nöggerathia oder Cordaites zu den Monokotyledonen gerechnet worden. 
Man stellte mit ihnen gewisse, gleichfalls sehr häufige Steinkerne von 
rundem, herz- oder eiförmigem Umriß zusammen, die, je nach ihrer 
Form, als Cardiocarpus, Rhabdocarpus etc. bezeichnet, mit den Früchten 
der Palmen verglichen zu werden pflegten. Freilich war BROGNIART, 
der sie ursprünglich auch für Monokotylen gehalten, schon früh von 
dieser Ansicht zurückgekommen und hatte sie samt den erwähnten Samen- 
steinkernen den Oycadeen als eigene Familie an die Seite gestellt, womit 
also schon damals ihre wirkliche Verwandtschaft vermutungsweise erkannt 
war. Auf Grund eigener wichtiger Beobachtung waren dem GOLDENBERG 
und Weıss, letzterer mit Zweifel, und unter vorläufiger Belassung der 
Gruppe an herkömmlicher Stelle bei den Monokotylen, beigetreten. Nichts- 
destoweniger behielt dieselbe den schwankenden Charakter bei, bis es 
GRAND’EURY (1877) gelang, sie durch seine ausgezeichneten Unter- 
suchungen im wesentlichen klarzustellen und mit Grund und Berechtigung 
definitiv den Gymnospermen einzureihen. Seine Resultate wurden durch 
die bewundernswerten Untersuchungen, die RENAULT (1879) an den in 
den Kieseln von Grand’Croix erhaltenen Blütenständen, die BROGNIART 
(1881) an den in demselben Material sich findenden abgefallenen Samen 
anstellte, nur erweitert und bestätigt. Allein den Bemühungen besagter 
Autoren ist es zu danken, wenn die Cordaiteen, noch vor wenigen Jahren 
zu den allerzweifelhaftesten Dingen gehörig und mit den Noeggerathien 
zusammengeworfen, heute die bestbekannte von allen Sippen fossiler und 
in der jetzigen Vegetation nicht mehr vorhandener Gewächse darstellen“ 
(SoLMS 1887). I 

Seitdem hat Scott die Genera Poroxylon, Pitys und Calamopitys’ 
mit den Cordaiten in Verbindung gebracht, und es war wiederum 
GrAnD’EurY (C. R. T. 140, 1905, p. 995) gelungen, nachzuweisen, daß’ 
Rhabdocarpus BROGNIART wahrscheinlich der Same von Poroxylon ist. 

Weiter ist von CoMPTER und LIGNIER nachgewiesen worden, daß 
Cordaiteen noch im Jura vorkommen, während ZEILLER in den obersten 


Cordaites. 775 


Schichten des Lias von Madagaskar Samen gefunden hat, welche alle 
Merkmale von Cordaiten-Samen zeigen, und nachwies, daß früher als 
Yuceites beschriebene Blätter zu diesen gehören. ; 


Auch wies ZEILLER nach, daß Noeggerathiopsis aus dem Permotrias 
Indiens die Blätter von Cordaicladus sind, und daß mit-diesem zusammen 
das Genus Cordaicarpus vorkommt, welches man zu den Cordaiten rechnen 
muß. Wahrscheinlich muß man dazu auch die Krannera des C&nomanien 
von Böhmen rechnen, aber dies bleibt, da man nur noch Blätter kennt, 
unsicher. Noch stets bleibt 


Cordaites 


die am besten bekannte Gattung, welche wir hier hauptsächlich nach 
ScotTts Zusammenstellung besprechen wollen. 


Die Cordaiten waren Bäume mit nackten Stämmen und dichten 
Kronen, mit großen, einfachen, lanzettlich-lineären, ganzrandigen, ziem- 
lich großen Blättern, mit paralleler, nur hie und da dichotomer Nervatur. 
Die Stämme hatten 2 oder mehr Fuß Durchmesser, bei einer Höhe von 
bis 30 m unter der Krone, sie waren also sehr schlank. 

Die spiralig gestellten Blätter waren bei verschiedenen Arten oder 
vielleicht wohl Gattungen verschieden. 

Bei den typischen Eucordaites waren sie bisweilen 1 m lang bei 
15 cm Breite, bei Dorycordaites ungefähr ebenso lang aber schmäler, 
während Poacordaites Blätter von !/;, m Länge und bloß 1 cm Breite 
hatte. Die Blattknospen erinnerten an eine eben austreibende Knospe 
unserer Buche. 

Das Holz hat im allgemeinen den Bau von Coniferenholz im Gegen- 
satz zu den COycadofillices, und bei Poroxylon war das Xylem gänzlich 
zentrifugal entstanden, aber das umfangreiche Mark, welches bis 10 cm 
Durchmesser erhalten kann, unterscheidet sie schon auf den ersten Blick 
von den rezenten Coniferen. 

Abdrücke der Markhöhlung sind häufig und unter dem Namen Stern- 
bergia oder Artisia beschrieben. Es sind zylindrische, bisweilen etwas 
gerippte Kalkzylinder mit zahlreichen queren Einschnürungen, die da- 

durch verursacht sind, daß nach dem Vertrocknen des Markes zahlreiche 
' Diaphragmata stehen blieben, welche später zentral zerstört wurden, 
während deren periphere Teile ringförmig in die Markhöhlung vor- 
sprangen. 

Die Infloreszenzen sind früher als Antholithus beschrieben worden. 


Männliche Infloreszenzen können nicht immer äußerlich von weiblichen 


Infloreszenzen unterschieden werden, bisweilen aber führten die weib- 
lichen nur sehr wenige Sporophylle. 

Die Infloreszenzen bestanden aus verzweigten oder einfachen Achsen, 
welche lateral kätzchenähnlich angeordnete Sporophylle trugen; diese 
Kätzchen waren etwa 1 cm lang. Die Infloreszenzen waren etwas ober- 
halb eines Laubblattes inseriert, also nicht genau axillär. 

Das sekundäre Holz ist von dem einer Araucaria nicht zu unter- 
scheiden und hieß deswegen früher Araucarioxylon. Seine Elemente 
sind radial gestellt, so daß auf dem Querschnitt die Grenze zwischen 
primärem und sekundärem Xylem nicht sichtbar ist, wohl aber auf 
dem Längsschnitt; am weitesten nach innen finden wir die engen, spiralig 
verdickten Protoxylemelemente, darauf folgen weitere spiralig verdickte 
Tracheiden und dann leiterförmige Elemente, schließlich erst die ge- 


AND =. Cordaites. 


tüpfelten Tracheiden, welche das sekundäre Holz zusammensetzen; die 
Uebergangszone zwischen dem primären und dem sekundären Holz war 
also viel breiter als bei den meisten rezenten Coniferen. Das Blatt- 
bündel war oft, wie bei Lyginodendron, Ptychoxylon, Poroxylon und den 
Ginkgoales, doppelt. Die Wurzel hatte Gymnospermen-Typus, vermutlich 
gehört die als Amyelon radicans beschriebene Wurzel zu den Cordaiteen ; 
Struktur zeigende Wurzeln sind aber noch nicht in Verbindung mit dem 
Stamme angetroffen worden. 


Sr: SEI 


Fig. 547. 1 Dorycordaites spec. Restauration, nach GRAND’EURY, von SCOTT { 


modifiziert, der Stamm ist zu kurz. 2 Stück eines Blattabdruckes, im British-Museum. 


3 Stück eines Abgusses der Markhöhlung, unter dem Namen Sternbergia bekannt, aus dem 
British-Museum. 4 Amyleon radicans, wahrscheinlich eine Cordaiten- Wurzel, im 
Querschnitt, nach ScoTt. Im Zentrum das triarche primäre Xylem zeigend, um dasselbe 
herum das sekundäre Xylem und schließlich Phloem und Periderm. 5, 6 Cordaites 


Brandlingii, nach Scott. 5 Radialschnitt. P Mark, PX enge Spiraltracheiden des Proto- 
xylems, SP weitere Spiraltracheiden, SC leiterförmige Tracheiden. BT Tracheiden mit viel- 


reihigen Hoftüpfeln. 6 Radialschnitt des zentralen Teiles des Stammes, das Mark und das 
Holz zeigend.. P Mark, X Holz. 7 Cordaites spec. Teil eines Stammquerschnittes. 
P Mark, X Holz, PH Phloem, LT doppelte Blattbündel, C Rinde. 8 Cordaites laevis. 
Zweig (restauriert) mit großen parallelnervigen Blättern und Infloreszenzen, eine jede mit 
vielen Kätzchen, rechts eine große Knospe, nach GRAND’EuRY. 9 Cordaites anguloso- 
striatus. 10 Cordaites rhombinervis. 11 Cordaites lingulatus. Querschnitte ° 


von Blättern. 


Verkohlte Blätter gehören zu den häufigsten Fossilien, bisweilen j 
bestehen ganze Kohlenschichten aus ihnen. Versteinerte Blätter hat 
man bei Grand Croix gefunden, dicht zusammengeschichtet wie nasse 2 


Herbstblätter in einem Buchenwalde, wie SOLMS sagt. 


Die Struktur des Blattes stimmt am meisten mit der einer Zamia- 3 
Fieder überein; die Bündel zeigen die kollaterale mesarche Struktur, E 
welche für Cycadeen-Blätter charakteristisch ist; in seiner allgemeinen 


Cordaites. Tinte 


Form und im gröberen Bau steht es aber Damara am nächsten, so daß 
es Merkmale von Cycadeen und (Coniferen in sich vereint. 

Die Infloreszenzen sind unter dem Namen Cordaianthus bekannt. 

Ein männliches Kätzchen besteht aus einer ziemlich dicken Achse 
mit spiralig gestellten Brakteen, zwischen denen die an Stamina er- 
innernden Mikrosporen - produzierenden Organe stehen. ‚Jedes dieser 
Organe steht entweder gesondert in der Achsel einer Braktee, oder 2 
bis 3 zusammen stehen um die Spitze des Kätzchens herum. Jedes 
Organ besteht aus einem filamentartigen Teile, der an seiner Spitze 3 
bis 6 Mikrosporangien trägt, welche sich der Länge nach öffneten. Im 
filamentartigen Teile befindet sich ein Gefäßbündel, das nach jedem 
Mikrosporangium einen Zweig sendet. 

Man kann nun mit RENAULT dieses ganze Organ als ein Stamen, 
als ein Mikrosporophyll also auffassen, oder man kann es mit SOLMS 
als einen axillären Zweig betrachten, der an seiner Spitze eine Anzahl 
zu Sporangien reduzierter Sporophylle trägt. 

Das letztere scheint mir am wahrscheinlichsten, wir haben dann 
hier in der männlichen Blüte so ziemlich dieselbe Struktur wie in den 
weiblichen von Cordaites. 

Trotzdem sie äußerlich sehr an die männliche Infloreszenz erinnern, 
sind die Makrosporophylistände in der Tat komplizierter, sie tragen näm- 
lich in den Achseln ihrer Brakteen kurze, noch wenige Blätter bildende 
Seitenzweige, welche terminal ein Eichen tragen. Die Diagramme sind also: 


Männliche Infloreszenz. Weibliche Intloreszenz. 


Hieraus folgt, daß meines Erachtens die männliche Blüte das Homo- 
logon der weiblichen ist. 

Das Eichen selber ist noch sehr ('ycadeen-artig. Es hat 2 Inte- 
gumente, von denen das äußere dick und fleischig, das innere dünn war: 
vielleicht waren dies auch nur, wie bei den rezenten ('ycadeen, zwei 
verschiedentlich differenzierte Schichten eines Integuments. Bei (ordai- 
anthus Grand’Euryi wurde eine Poilenkammer in dem langen Nucellus- 
schnabel gefunden, in welcher noch Pollen vorhanden war. In diesen 
Pollenkörnern ist eine große Gruppe von Zellen vorhanden, welche ent- 
weder Prothalliumzellen oder wahrscheinlicher generative Zellen, wie die 
von Microcycas, gewesen sind. Weder hier noch bei irgendeinem 
anderen Fossil ist ein Pollenschlauch gefunden worden, wahrscheinlich 
weil diese zarten Organe nicht erhalten geblieben sind, es ist aber auch 
ganz gut möglich, daß diese Pflanzen noch keine Pollenschläuche bildeten. 


778 Cordaites. 


Die Struktur der Samen ist also eigentlich von der der Pterido- 
spermen nicht zu unterscheiden, denn wenn man früher meinte, daß die 
Bilateralität der Cordaiten-Samen ein Merkmal sei, wodurch man sie von 
den radiär symmetrischen Pteridospermen-Samen unterscheiden könnte, 
so wissen wir, seit wir auch bilateral-symmetrische Pteridospermen-Samen 
kennen, daß dies nicht geht. | 

Rekapitulierend können wir also die Oordaiten definieren als Gymno- 
spermen mit ÜOoniferen-artigem Holze, mit stark von den Cycadeen ab- 
weichenden weiblichen und männlichen Infloreszenzen und mit Oycadeen- 
artigen Eichen und Samen. 


Fig. 548. 1 Cordaiten-Samen (Cycadinocarpus Augustodunensis RENAULT), 
Längsschnitt, nach RENAULT. MI Mikropyle, J Integument, PC Pollenkammer mit Pollen, 
AR Archegonien, PR Prothallium. 2, 6 Cordaianthus Williamsoni, nach RENAULT. 
2 Ovulum. D kurzer Axillarsproß, in dem Ovulun endend, B Bracteolus, F äußeres, 
E inneres Integument, CH Chalaza, N verschrumpfter Nucellus, G Spitze des Nucellus. 
6 Etwas tangentialer Schnitt eines weiblichen Kätzchens mit zwei Ovulis. 3,4 Cordaianthus 
Grand’Euryi, nach RENAULT. 3 Längsschnitt einer weiblichen Blüte, ein eben befruchtetes 
Ovulum zeigend.. D Achse, B Brakteen. 4 Kanal der Pollenkammer des in voriger Figur 
abgebildeten Samens, stärker vergrößert. G angeschwollene Zellen, den Kanal einschließend, 
PP! zwei Pollenkörner, EX Exosporium, IN Gruppe von prothallialen oder antheridialen 
Zellen im Pollenkorn, rechts zwei Pollenkörner isoliert. 5 links Samaropsis acuta, 
rechts Samaropsis fluitans. 7,8 Cordaianthus Penjoni, nach RENAULT. 7 Longi- 
tudinalschnitt eines männlichen Kätzchens. A Achse, B sterile Brakteen, C „Filament mit 
den Pollenfächern (E)“ an der Spitze, V Spitze der Achse. 8 „Stamina‘“ stärker vergrößert. 
P Spitze der Achse. E 


Letzterer Umstand veranlaßt uns selbstverständlich anzunehmen, daß 
die Cordaiten und die Cycadophyta gemeinsamen Ursprung gehabt haben, 
und in dieser Meinung werden wir noch bestärkt durch die Tatsache, daß 
ein anderes Cordaitaceen-Genus, Poroxylon, zwar sehr Cordaites-artige 
Blätter trägt, aber in seiner Stammstruktur viel mehr an Lyginodendron 
erinnert, wie auch in seinen radiär-symmetrischen Samen, wenn wenigstens 
GrAnD’EURY recht hat, daß Rhabdocarpus BroGn. der Same von Poro- 
zylon war. Eu 


Ginkgoales. 779 


Auch noch ältere Typen, wie Calamopitys und Pitys, zeigen nach 
ScoTT Uebergangsstrukturen zwischen den Lyginodendreae und den Cor- 
daiten, so daß wir wohl folgende Abstammung annehmen könnten, wenn 
nicht, wie mir wahrscheinlicher, der gemeinsame Ursprung noch weiter 
zurückliegt (vergl. S. 729). 


Cycadophyta Cordaitales 
I 2 
Cyeadofilices 


An die Cordaitales können wir nun mit einiger Wahrscheinlichkeit die 


Ginkgoales 


anschließen; seit der Entdeckung der Spermatozoen von Ginkgo sind 
wir wenigstens sicher, mit polyciliaten Formen zu tun zu haben. 


In der Jetztzeit lebt nur noch ein Genus mit einer Art, Ginkgo 
biloba, von welcher man bis vor kurzem meinte, daß sie nur noch als 
Tempelbaum in Japan und China kultiviert vorkäme und welche man 
denn auch wohl, da Ginkgo-Reste im Tertiär häufig sind, als eine von 
Priestern erhaltene Tertiärart charakterisierte., 

In einem Brief an die englische Zeitung „The Standard“ vom 
17. August 1899 erzählt aber Mrs. Bısmor, daß sie diese Pflanze im 
wilden Zustande angetroffen hat in den Wäldern Westchinas, und auch 
Dr. HEnky, der Entdecker von Archangiopteris, scheint sie nicht zu 
weit von dort, nämlich in Südwest-China, wild gefunden zu haben. 
Ginkgo ist also jetzt endemisch in China; in Japan ist sie überall an- 
gepflanzt, und zwar haben wir hier, wie die große Verbreitung, welche 
Ginkgo, sowie das verwandte Genus Baiera im ‚Tertiär hatte, zeigt, mit 
Endemismus durch Konservation in ENGLERschem Sinne zu tun. 

Ginkgo ist ein Baum von mehr oder weniger pyramidaler Form, 
welcher eine Höhe von mehr als 30 m erreichen kann. Das größte 
Exemplar, welches FORTUNE (Three years Wanderings in the Northern 
Provinces of China, London 1847) sah, war 100 Fuß hoch und hatte 
23 Fuß im Umfang in einer Höhe von 6 Fuß über der Erde. 

Die Rinde ist glatt und dunkelgrau. Nach dem japanischen Botaniker 
Fus1, der die schönen Exemplare von verschiedenem Habitus im Leidener 
botanischen Garten sah, haben die männlichen Exemplare — Ginkgo ist 
diöeisch — steiler aufsteigende Zweige als die weiblichen. 

Bis jetzt hat in Leiden nur noch ein weibliches Exemplar geblüht, 
und dieses hat in der Tat wenig steil aufstrebende Zweige. 

Der Grund, daß Ginkgo, die das Klima West- und Mitteleuropas, 
wie die schönen Exemplare in Kew, Leiden, Jena und Wien zeigen, um 
von den in südlichen Gärten wie Montpellier nicht zu reden, gut ver- 
trägt, sogar großer Kälte zu widerstehen vermag, so selten Samen bildet, 
liegt daran, daß so selten blühfähige männliche und weibliche Exemplare 
zusammen vorkommen, eine Schwierigkeit, welche JacQuın zu über- 
winden wußte durch das Pfropfen eines weiblichen Zweiges auf einen 
männlichen Baum in Wien, welcher jetzt sehr dicke Zweig alljährlich die 
eigentümlichen, an langgestielte Pflaumen erinnernden Samen in großer 
Zahl produziert. 

Am auffallendsten an Ginkgo sind gewiß die dreieckigen, oft durch 
einen medianen Einschnitt mehr oder weniger zweilappigen Blätter, 


780 | Ginkgo. 


welche an gewisse Farnblätter erinnern, was seinen Ausdruck findet 
in dem häufigen Synonym Salisburya adiantifolia. 

Die Nervatur ist fächerförmig mit wiederholter Dichotomie, aber 
ohne seitliche Anastomosen; infolgedessen vertrocknen longitudinale 
Blattstreifen, wenn man einige Nerven durchschneidet, wie mir BEIJERINCK 
in seinem Garten in Delft demonstrierte. Die Blätter kommen sowohl 
zerstreut an Langtrieben wie an den Spitzen von Kurztrieben vor, letztere 
können unter Umständen zu Langtrieben auswachsen, die Blattstellung 
wird dann ®/;. Der Baum trägt nämlich Lang- und Kurztriebe, etwa 
wie Larix. Die Blätter fallen im Herbst ab, so daß der Baum winter- 
kahl ist, wie auch einige andere COoniferen, nämlich Larix, Pseudolariz, 


Glyptostrobus und Taxodium. | 3 
He 

\ .. ® 9 ke 2 

ER 10 


Fig. 549. Ginkgo biloba. 1 Habitus eines jungen Baumes, nach einer Photographie 
von HALLIER, im botanischen Garten zu Tokio aufgenommen. 2 Beblätterter Kurztrieb mit 
reifem Samen, nach COULTER und CHAMBERLAIN. 3 Blatt, die Nervatur zeigend, nach 
v. WETISTEIN. 4—10 Allmählicher Uebergang von Knospenschuppen in Laubblätter aus 
einer Knospe einer etwa 20 em hohen Keimpflanze. 11, 12 Junge Laubblätter. 13, 14 
Stark verzweigte Blätter. 4—12 nach SEWARD. 


Betrachten wir zunächst die 


Kotyledonen. 


Sie haben sehr ungleiche Größe, das größte ist schwach zweilappig, 
während das kleinste von einem Einschnitt etwa bis zur Hälfte in zwei 
Lappen zerlegt wird. An der Spitze sind sie verklebt, nicht verwachsen. 
denn ein jeder behält seine eigene Epidermis. Im oberen Teile des 
Kotyledons sind zwei kleine Gefäßbündel vorhanden, eines in jedem 
Lappen, während unterhalb der Gabelung nur ein Gefäßbündel vorhanden 
ist. Auch in dem auf dem Querschnitt halbmondförmigen Kotyledonar- 
stiele ist nur ein Gefäßbündel, ein mesarches, vorhanden. Nach TUBEUF 
sind die Kotyledonen hypogäisch. 


Ginkgo. 781 


Blattschuppen. 


Die Knospen sind von Schuppen geschützt, die äußeren Schuppen 
einer Endknospe eines Langtriebes bestehen in ihrem oberen Teile aus- 
schließlich aus verkorktem Gewebe; bei den mehr nach innen gelegenen 
Knospenschuppen sind nur 3 oder 4 periphere Schichten von Korkzellen 
vorhanden, während bei gewissen Knospenschuppen auch das Phellogen 
selber verkorkt. Die Knospenschuppen entwickeln sich nach und nach 
von dreieckigen Gebilden zu kleinen Blättchen mit einer, wenn auch 
kleinen, doch deutlichen Lamina. Der Petiolus wie der untere Teil der 
Lamina sind mit wolligen Haaren bedeckt. 


Blätter. 


Auch die Stiele der jungen Blätter sind dicht behaart; bei älteren 
Blättern ist diese Behaarung auf die Basis des Petiolus beschränkt. Die 
flaumige Behaarung der jungen Blätter erinnert an die junger Cycas- 
Blätter. Das erwachsene Blatt besitzt einen langen schlanken Stiel. 
Die Lamina ist breit keilförmig, der Rand wellig und das Blatt mehr 
oder weniger zweilappig, zumal bei den Blättern der Langtriebe. 

Die Nervatur ist vom Cyclopteriden-Typus: die längste Ader in der 
rechten und linken Blatthälfte läuft dem Rande parallel und bildet wieder- 
holt gegabelte Zweige, welche fächerförmig nach dem oberen Rande der 
Lamina verlaufen. Kurze Schleimkanäle nehmen ihren Ursprung in den 
Gabeln der Nerven und sind oft mit bloßem Auge als kurze dunkle 
Streifen im Mesophyll sichtbar. Mehrere Male gespaltene Blätter können 
bisweilen an Langtrieben gebildet werden, und diese sind interessant, 
weil dergleichen Blattformen bei fossilen Arten normal vorkommen. 

In den Blattstiel treten, wie bei Lyginodendron, den Cycadeen und 
Cordaiten, 2 Blattbündel ein, der bekannte „double leaftrace“ dieser 
Gruppen. 

Jede doppelte Blattspur läuft durch 4 Internodien im Stamme herab, 
bevor sie zu einem Teil der Stele wird. Im jungen Stamm stehen die 
kollateralen Gefäßbündel so wie bei den Coniferen, in einem Ring, das 
in gewöhnlicher Weise gebildete sekundäre Holz besteht aus getüpfelten 
een, ebensowenig wie bei den Coniferen sind darin Gefäße vor- 

anden. 


Die männlichen Blüten 


bilden Kätzchen in den Achseln der Blätter der Kurztriebe. Sie können 
von denen von Cordaites abgeleitet werden, wenn man annimmt, daß 
das Kätzchen von Ginkgo dem anscheinenden Staubblatt von Cordaites 
‘homolog ist. Der ganze männliche Kurztrieb von Ginkgo wäre dann 
der männlichen Infloreszenz von Cordaites homolog (Figur auf S. 777). 
Normal trägt jedes Mikrosporophyll zwei, wahrscheinlich marginale Mikro- 
sporangien, bisweilen gibt es deren aber auch 3 oder 4, und die über- 
zähligen stehen auf der Unterseite der mehr oder weniger schildförmig 
gewordenen Lamina des Sporophylis. Die Mikrosporangien springen 
mittels eines Längsrisses auf, die Pollenkörner haben eine mediane Ein- 
senkung und erinnern am meisten an Öycadeen-Pollen. In der Achse des 
Kätzchens sind 9 oder 10 Gefäßbündel auf dem Umrisse einer Ellipse 
angeordnet vorhanden. Im Mikrosporophyll verläuft ein Bündel. In 
reifem Zustande sind mehrere Zellen im Innern des Pollens vorhanden. 


182 Ginkgo. 


Die weiblichen Blüten 


stehen ebenfalls in den Achseln der Blätter an der Spitze der Kurz- 
triebe. Es sind stielförmige Organe, welche normal an ihrer Spitze zwei 
Makrosporangien tragen. 

Man kann dieses Organ verschieden auffassen, man kann es als ein 
einfaches Sporophyll betrachten, welches aus einem Laubblatte dadurch 
entstanden ist, daß von jedem Blattlappen nur ein kleiner Teil, der 
Ring, unter jedem Makrosporangium übrig blieb, während der Rest zum 
Makrosporangium wurde, oder wohl besser, daß er infolge der Ent- 
wickelung des Makrosporangiums nicht gebildet wurde, oder man kann 
annehmen, daß der Stiel die Achse eines Strobilus ist, der normal nur 


8 

Fig. 550. Männliche Fruktifikation von Ginkgo biloba. 1 Kurztrieb mit männ- 
lichen Blüten, nach v. WETTSTEIN. 2 Männliche Blüte. B Braktee. 3 Stamen mit zwei auf- 
gesprungenen Pollensäckehen. 2, 3 nach SEWARD. 4 Teil eines Längsschnittes durch eine 
männliche Blüte, nach GÖBEL. Drei Staubblätter sind getroffen; das sporogene Zellgewebe 
ist schraffiert. L Lamina, H Harzräume; durch Schraffierung sind die Oxalatdrüsen ange- 
deutet. 5 Vier Pollensäcke an einem Filament, nach SEwARD. 6, 7 Staubblätter, nach 
RıcHArD. 8 Weibliche Fruktifikation, nach RICHARD. 3 


ein Paar je auf einen Ring reduzierte Sporophylle bildet, deren jedes 4 
ein Sporangium trägt. 7 

Mir scheint nun, daß wir im konstanten Vorkommen eines doppelten 
Blattbündels in dem Stiel des Ginkgo-Blattes ein Mittel haben, um dies 
zu entscheiden. Ist das ganze Makrosporangien tragende Organ einem 
Laubblatte homolog, so müssen wir 2 Gefäßbündel im Stiele finden; in 
der Tat aber sind darin 4 Gefäßbündel vorhanden, und wir haben es 
also mit einem 2 Blätter tragenden Strobilus zu tun. : 

In abnormen Fällen kommen mehrere Makrosporangien tragende 
Stiele auf der Achse des Strobilus vor. Da jedes von ihnen 2 Bündel 
enthält, und jedes nur ein Sporangium trägt, so ist wohl kaum zu be- 
zweifeln, daß jedes das sche eines Blattes ist, und daß wir also die 


5 


Ginkgo. 183 


weibliche Blüte von Ginkgo als einen Strobilus, der weiblichen Blüte von 
Cordaites homolog, auffassen müssen, der ganze weibliche Kurztrieb ist 
‘dann auch hier der Infloreszenz von Cordaites (Figur auf S. 777) homolog. 
Bei den normalen Blüten ist der Stiel des Ovulums, der, wie SEWARD 
nachwies, die doppelte Blattspur enthält, sehr kurz; in abnormen Blüten 
kann er sich verlängern. Der Ring unter jedem Ovulum ist wohl als 
ein Rest der Blattlamina aufzufassen. 
Die Entwickelung des Makrosporangiums ist fast ganz wie bei den 
Cycadeen; auch hier wird zunächst ein vielzelliges Archespor differen- 
_ ziert. Integument und Pollenkammer sind wie bei den Üycadeen vor- 
_ handen, auch hier ist im Integument eine harte innere und eine fleischige 
' äußere Schicht differenziert. 


1a Ze Sl le ll 1 a Eu a LE u ie 


4 - Fig. 551. Ginkgo biloba, weibliche Fruktifikation. 1 Kurztrieb mit weiblichen 
- Blüten. 2 Eine weibliche Blüte. 3 Reifer Samen. 1—3 nach v. WETTSTEIN. 4 Samen- 
"anlage im Längsschnitt, nach COULTER und CHAMBERLAIN. N Nucellus, E Prothallium, 

-P Pollenkammer, J Integument. 5—9 Abnorme weibliche Blüten mit mehreren Sporophyllen. 
10 Weibliche Blüte mit 2 großen Ovulis.. 5—10 Nach Sewarnp. 11 Blüte mit zahlreichen 
 Samenlagen, nach RıcHArpD. 12 Same. A Fleischige Testa, B holzige Testa, C Rest des 
- Nucellus, D Prothallium. 13 Prothallium eines abgefallenen Samens im medianen Längs- 
sehnitt. A Archegon, A' Embryo. 


Die Entwickelung des Prothalliums und der Archegonien — meistens 
_ gibt es von letzteren 2, bisweilen auch mehrere — findet ganz wie bei 
den Cyeadeen statt, sogar bis auf die Spezialisierung einer zur Ernährung 
- des Eies dienenden Schicht von Prothalliumzellen um das Archegon herum. 
F Zwischen der Pollinierung und dem Reifen des Eies verlaufen etwa 
20 Wochen. 
u: i Die Keimung der Mikrosporen verläuft ebenfalls wie bei Cycas, nur 
e wird hier, wie bei den Coniferen, zunächst eine ephemere schmale, linsen- 
 förmige Zelle abgeschnitten, eine Prothalliumzelle, welche später nur 


noch als eine Spalte in der dicken Mikrosporenwand sichtbar ist. Erst 


784 Ginkgo. 


darauf wird die persistierende Prothalliumzelle, genau so wie bei den 
Oycadeen, abgeschnitten. Auch hier dient die andere vegetative Pro- 
thalliumzelle, die Schlauchzelle, nur als Haustorium, welches sich reich- 
lich verzweigt, und ebensowenig wie bei Cycas, treten die auch hier in 
ähnlicher Weise gebildeten Spermatozoen je in diesen Schlauch ein. 

Kurz vor der Befruchtung bildet, im Gegensatz zu Cycas, das Pro- 
thallium zwischen den beiden Archegonien einen Fortsatz, der die Spitze 
der Pollenkammer unterstützt, die gekeimten Mikrosporen also vor Druck 
schützt. 

Oft entwickelt sich der Embryo erst in dem abgefallenen Samen, 
bisweilen aber auch, wie HıRASE nachwies, schon auf dem Baume. 


Fig. 552. Ginkgo biloba, Bildung des Pollenschlauches und der Spermatozoiden, 
nach HIRASE. 5 Pollenkorn mit vegetativer (P®), antheridialer (P?) und einer rudimentären 
Prothalliumzelle (P,).. 3 Pollenkorn nach dem Austreiben des in das Nucellargewebe N 


eindringenden Pollenschlauches. 7 Oberster Teil des Nucellus mit 3 Pollenkörnern P, A Ei- 2 
zellen. 1, 2,6 Nachfolgende Stadien der Spermatozoidenbildung im Pollenschlauch. S Stiel- 


zelle, SP Spermatozoen. 4 Reifes Spermatozoid. 


Auch hier ist die Embryoentwickelung noch nicht in allen Details 


bekannt. Die Zygote fängt ihre Entwickelung, wie bei den Gymno- 
spermen üblich, mit wiederholter Teilung ihres Nucleus an. Statt eine 


parietale Schicht zu bilden, wie bei den Oycadeen, oder eine basale Gruppe, 


wie bei den Coniferen, füllen sie den ganzen Raum der sich vergrößernden 


Zygote aus, wie dies nach den Untersuchungen WIELANDs auch bei den | 


Bennettiteae der Fall gewesen zu sein scheint. 


Ein Suspensor wird nicht gebildet, in welcher Hinsicht Ginkgo von ° 
den Oycadeen und Coniferen verschieden ist, die ganze Masse differenziert 
sich zum Embryo. Wir sehen also, daß Ginkgo sehr stark ausgesprochene 
Oycadeen-Eigenschaften hat und leicht an die Cordaiten angeschlossen 
werden kann, oder man kann sich vorstellen, daß sie mit den Cordaiten 


aus den ÜOycadofilices hervorgegangen sei. 


% 


Das liegt aber 
außer dem Rahmen 
ieses Bandes, der nur 
di ü ia be- 
Ah ndeln soll. Die 
Tazxaceae bilden näm- 

:h keine Spermato- 
an mehr, sondern 
'e männlichen Ge- 
lechtszellen sindauf 
bewegliche Kerne 


_Fig.553. Embryobildung 
Ginkgo biloba. 1—5 
ch STRASBURGER, 6—8 


Bauchkar V zeigend. 
Freie Kerne, aus den 
»n Teilungen des Zygoten- 
es hervorgegangen. 5 


mehrere junge 

ler Plumula zeigend. 9 Teil 
eines fast reifen Embryos mit 
enden Harzkanälen im 
‚ Kotyledonen und 


Siphonogamie. 785 


ä Früher hielt man'die Ginkgoales für Taxaceae, das zeigt wohl, 
daß beiden Gruppen manche Eigenschaft gemeinsam ist, und so 
; die Möglichkeit auf der Hand, den Anschluß der Tazxaceen an 


Ginkgoales zu versuchen. “ 


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22 6: 


8 


iert und treten in den nicht länger als Haustorium, sondern als Kopu- 
sorgan fungierenden Pollenschlauch ein. Die männliche x-Generation 
it also hier die Reduktion erreicht, welche sie weiter bei allen höheren 
-Hanzen beibehalten wird, die Befruchtung ist von einer zoidogamen 
® siphonogame, die Landpflanze endlich auch in ihrer Befruchtung 
Hüssigem Wasser unabhängig geworden. 


_ Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 50 


Literatur. 


Erste Vorlesung. Einleitende Bemerkungen über die Archegoniaten. 


Goebel, K., 1906. Archegoniatenstudien. X. Beiträge zur Kenntnis australischer und neu- 
seeländischer Bryophyten. Flora, 96, p. 1—280. 


Zweite Vorlesung. Beschreibung der Lebensgeschichte eines Mooses. 


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20, p. 298. 

Bower and Gwynne-Vaughan, 1905. Practical Botany for beginners. 

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Engelmann. 

— 1898—1901. Organographie der Pflanzen, insbesondere der Archegomiaten und Samen- 
pflanzen, Jena, Gustav Fischer. 

Leitgeb, 1875—1881. Untersuchungen über die Lebermoose, Graz, Leuschner & Lubensky. 

— 1868 und 1869. Wachsthum des Stämmchens von Fontinalis antipyretica und Sphagnum. 
Sitzungsber. d. k. k. Akad. d. Wiss, 1868 und 1869. 

Lesqwereux and James, 188}. Manual of ihe Mosses of North- America. 

Limpricht, K., 1895. Die Laubmoose Deutschlands in Rabenhorst, Kryptogamenflora, IV. 

v. Sachs, J., Lehrbuch der Botanik, 4. Auflage. 

Schimper, w. Ph., 1858. Versuch einer Entwickelungsgeschichte der Torfmoose, Stutt- 
gart 1885. ; 

Schöne, K., 1906. Beiträge zur Kenntnis der Keimung der Laubmoossporen und zur 
Biologie der Laubmoosrhizoide. Flora, 96, p. 276—321. 

Sullivant, 1864. Icones Muscorum. . 5 

van Tieghem, Ph., 1891. Trait€ de Botanique, 2. Edition. 

de Wildeman, E., 1893. Etudes sur Vl’attachement des cloisons cellulaires. Mem. cou- 
ronnees etc. publides par l’Acad. roy. des Sciences etc. de Belgique. 


Dritte Vorlesung. Die Lebensgeschichte eines leptosporangiaten Farnes. 


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und Farne. Leipzig, Engelmann. 

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16, p. 517. } 

Giesenhagen, K., 1903. Lehrbuch der Botanik, 3. Auflage, Stuttgart, Fr. Grub. 

Gwynne-Vaughan, D. T., 1897. On polystely in the Genus Primula. Ann. of Bot., 
11, p. 807. 

Humphrey, J. E., 1894. Nucleolen und Centrosomen. Ber. D. Bot. Ges., 12, p. 108. 

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Literatur. 7187 


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1885—1889. Die Farnpflanzen oder Gefäßbündel-Kryptogamen in Rabenhorsts Krypto- 


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1879. Handbuch der systematischen Botanik. 
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(L.) Bernh. Oesterr. bot. Zeitschrift, 44, No. 3. 
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Prantl, K., 1886. Lehrbuch der Botanik für mittlere und höhere Lehranstalten, Leipzig 
1886. 
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1906. Eine neue Art der Stammesbildung im Pflanzenreich ne crenulata Mett.). 
Ann. d. Jardin bot. de Buitenzorg, 20, p. 198—207. 
1906. Notiz über die Verästelung der Baumfarne. Ibid., p. 88—92. 
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Eksghom, Ph., 1891. Trait€ de Botanique, Paris, 2. ed. 
et Douliot, H., 1886. Sur les tiges & plusieurs cylindres centraux. Bull. de la Soc. bot. 
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- 1890. Pärieycle et peridesme. Journ. de Bot., 4, p. 438. 
et Douliot, H., 1886. Sur la polystelie. Ann. des Sc. nat. Bot., 7. serie, 3, p. 275. 


Vierte Vorlesung. Das einfachste Moos und die einfachsten Farne. 


„ F. O., 1888. On some normal and abnormal developments of the Oophyte in 
Trichomanes. Ann. of Bot. 1, p. 268. 
raun, A., 1853. Ueber die Richt hältnisse der Saftströme in den Zellen der Chara- 
 ceen. Monatsber. der Akad. d. Wiss., Berlin 1853. 
is, 1903. The origin of the Archegonium. Annals of Botany, 1903. 
ist, 1901. Ueber Pseudo-Hermaphroditismus und andere Mißbildungen der Oogonien bei 
Vitella syncarpa (Thuill.) Kützing. Flora, 1901. 
‚ K., 1902. Ueber Homologien in der Entwickelung männlicher und weiblicher 
ne. Flora, 1902. 
— 1892. Die einfachste Form der Moose. Flora, 1902, Ergänzungsband p. 92. 
1899. Ueber die Entwickelung der Eiknospe bei den Characeen. Bot. Zig., 1899, p.1. 
i landt, G., 1886. Beiträge. zur Anatomie und Physiologie der Laubmoose. Pringsh. 
.Jahrb. F wiss. Bot., 17, p. 359. 
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{ Y, 6. M., 1904. The development of the Archegonium of Mnium cuspidatum. Bot. 
@az., 37, p. 106—126. 
1908. Ueber die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. Englers Bot. 
 Jahrb., 42. 

ner, V., 1893—1895. Hepaticae in Engler und Prantl, Natürl. Pflanzenfam., 1, Teil 3, 
» eH 


Fünfte Vorlesung. Die Hepatieae. I. Anthoceros. 
H., 1908. Studies on some Javanese Anthocerotaceae II. Ann. of Botany, 


— 1908. Supplementary notes to „Studies on some Javanese Anthocerotaceae“. Ibid., p. 330. 
1907. Studies on some Javanese Anthocerotaceae, I. Ibid., 21, p. 467. 
— 1906. Multiple Chromosomes in Anthoceros. Ibid., 20, p. 322. 
is, 1899. The Sporemothercell of Anthoceros. Bot. Gaz., 28, p. 89—108. 
L. A., 1897. Recherches sur le developpement de Parchögone chez les Muscin£es. 
Ann. des Sc. nat., Bot., Serie 8, 3, p. 161—258. 
e K., 1906. Archegoniatenstudien. Anthoceroteen. Flora, 1906, p. 194—198. 
tsche, 1858. Uebersicht und kritische Würdigung der Leistungen ar dem Gebiete der 
ee. Beil. z. Bot. Ztg., 1858, p. 10 5. 


50* 


188 Literatur. 


de Janczewski, Ed., 1872. Vergleichende Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte 
des Archegoniums. Bot. Ztg., 1872, p. 8377. 

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Wiss. Wien, 111, p. 447—489. 

— 1908. Ueber Anthoceros. Oesterr. Bot. Zeitschr., 1908, p. 487. 

Lang, W. H., 1901. On apospory in Anthoceros laevis. Ann. of Bot., 15, p. 508—510. 

Lyon, Miss F. M., 1904, The evolution of the sex-organs of plants. Bot. Gaz., 37, 
p. 281—297. 

Mottier, 1894. Contributions to the life-history of Notothylas. Annals of Botany, 8, p. 391. 

Pringsheim, N., 1876. Vegetative Sprossung der Moosfrüchte. Monatsber. d. k. Akad. d. 
Wiss., Berlin 1876, p. 425. 

— 1878. en der Moosfrucht und Generationswechsel der Thallophyten. Pringsh. Jahrb. 
f. wiss. Bot., 11, p. 1. 

Schiffner, V., ao. Anthocerotaceae in Engler und Prantl, 1, 8, p. 135—136. 

Stahl, E., 1876. Künstlich hervorgerufene Protonemabildung. Bot. Ztg., 1876, p. 689. 

Waldner, M., 1877. Entwickelung des Antheridium von Anthoceros. Sitzber. d. k. Akad. 
d. Wiss. Wien, 75, Abt. 1, 1877, p. 81—9. 


e 
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u en ir ir nn 


Sechste Vorlesung. Hepatieae. II. Riecia, das Lebermoos mit der einfachsten 
2x-Generation. E 


Beer, R., 1906. On the development of the spores of Riccia glauca. Ann. of Bot., 20, p. 275. 

Bischoff, 1835. Bemerkungen über die Lebermoose, vorzüglich aus den Gruppen der Mar- 
chantieen und Riccieen. Nova Acta Ac. Leop., 17, p. 2. 

Garber, 1904. The life-history of Ricciocarpus natans. Bot. Gaz., 37, p. 161—177. 

Gottsche, Lindenberg et Nees ab Esenbeck, 18/5. Synopsis hepaticarum, Serie V. 
Riccieae, Homburg 1845. 

Kny, L., 1875. Ueber Bau und Entwickelung der Riccieen. Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot., 
5, pP. 364, Taf. 44—46. 

Leitgeb, 1879. Untersuchungen über die Lebermoose. IV. Die Riccieen. Mit 9 Tafeln. 

Lewis, 1906. The embryology and development of Riccia lutescens and Riccia erystallina. 
Bot. Gaz., 41, p. 109—138. 

Lindenberg, 1836. Monographie der Riccieen. Nova Acta Ac. Leop., 18, mit 19 Tafeln. 

Schiffner, V., 1893. Ricciaceae in Engler und Prantl, 1, 3, p. 8—15. 


Siebente Vorlesung. Hepatieae. III. Sphaerocarpus, das einfachste bekannte Leber- 
moos, und die Einteilung der Hepaticae. 


Bischoff, 1827. Beobachtungen über Sphaerocarpus Micheliüi. Nova Acta Physico-medica “2 
Acad. Caes. Leop. Carol. Natur. Curios., 13. 

Campbell, 1896. Notes on Sphaerocarpus. Erythea, 4, p. 73. 

— 1896. The development of Geothallus tuberosus Campbell. Ann. of Bot., 9, p. 489. 


Achte Vorlesung. Hepatieae. IV. Die Marchantiales. 
1. Riella. 


Bory et Durieu de Maisonneuve, 18)6—18}9. Exploration scientifique de 1 Algerie,, 5 
Botanique, tab. 334. 4 
Cavers, F., 1903. A new species of Riella (R. capensis) from South Africa. Revue bryo- 
logique "1908, p. 81. 
Corbiere. Le Riella de l’Herault. Revue bryologique, 29, p. 109. 
Goebel, K., 1893. Zur Kenntnis der Entwickelung von Riella. Flora, 1893, p. 102. 
— 1898. Organographie der Pflanzen. Er 
— 1895. Archegoniatenstudien. VI. Ueber Funktion und Anlegung der Lebermooselateren. E 
Flora, 1895, p. 8. 
— 1907. Archegoniatenstudien. XI. Weitere Untersuchungen über Keimung und Regeneration E 
bei Riella und Sphaerocarpus. Flora, 1907, p. 192. N 
Gottsche, 1867. Schedulae zu Gottsche und Rabenhorst, Hepaticae. Europ. exsice., No. 875. 
Hofmeister, W., 1854. Zur Morphologie der Moose. I. Entwickelungsgeschichte von Riella 
Reuteri. Ber. d. K. Sächs. Gesellsch. d. Wiss., mathem.-physik. Klasse, 22, April 1854. 
Howe and Underwood, 1903. The genus Riella, with descriptions of new species from 
North America and the Canary Islands. Bull. Torr. bot. Cl., 30, April 1903. = 
Husnot, 1875—81. Hepaticologia Gallica, Cahan. 
Kruch, R., 1890—91. Appunti sullo snäluppo degli organi sessuali e sulla fecundazione 
delle Riella Olausonis. Malpighia, 4 : 
Leitgeb, H., 1879. Untersuchungen über die Lebermoose, Heft IV. 


$ Literatur. 789 


_ Müller, K., 1908. Bearbeitung der Lebermoose in Rabenhorsts Kryptogamenflora. 

- Porsild, M. P., 1902. Sur une nowvelle esptce de Riella (subgen. nov.: Trabutiella) de 
i l’Asie centrale. Botanisk Tidsskrift 24. 

 — 1908. Zur Entwicklungsgeschichte der Gattung Riella. Flora, 1903, p. 431. 

Ber, | V., 1886. Riella Battandieri Trabut n. sp. Bot. Centralbl., 27, 1886. 

 — 1893. Hepaticae in Engler und Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien. 
 Solms-Laubach, H., Graf zu, 1903. Besprechung der Arbeit von Howe und Underwood. 
Bot. Zig., 1908, II, p. 198. 

Er 1904. Besprechung der Arbeit von Porsild. Bot. Ztg., 1904, IL, p. 9. 

 Stephani, 1899. Species Hepaticarum. Bulletin Herbier Boissier, 7. 

- Trabut, 1886. Riella Battandieri spec. nov. Revue bryologique, 13. 
3 


0 — 1887. Mousses et H£patiques nouvelles d’Algerie. Revue bryologique, 14. 

 —- 1891. R£vision des especes de Riella. Revue generale de Botanique, 3. 
2. Ricciaceae. 

Siehe für die Literatur die sechste Vorlesung. 

BE 3. Marchantiaceae,. 

 Schiffner, V., 1893. Marchantiaceae in Engler und Prantl. 


E 4. Corsinieae. 

_ Leitgeb, H., Untersuchungen über die Lebermoose, Heft IV, p. 57—68, Taf. VI. 
 Montagne, ©., 1856. Sur le Boschia, nouveau genre de la famille des Hepatiques de- 
 eouvert au Brasil par M. Weddell. Bull. Soc. bot. de France, 3, p. 572. 


5. Monocleae. 


- Campbell, D. H., 1893. The systematic position of the genus Monoclea. Bot. Gazette, 
25, 2. 272—274. 

C. M., 1858. Ueber das Genus Monoclea. Bot. Ztg., 16, p. 281—287, 289—292, 
Taf. 7—8. 

Hocker, W. J., 1830. Monoclea erispata. Botanical Miscellanies, 1, p. 117, Pi. 27. 

J pn, D. S., 1904. The development and relationship of Monoclea. Bot. Gazette, 38, 
29. 185205, Pl. 16 and 17. 

Taylor, T., 1855. Hepaticae Novae Zelandiae. London Journ. Bot., 3, p. 574. 

-— 1845. Hepaticae Antarcticae. Ibid., 4, p. 9%. 


3 6. Targionieae. 
"Lang, W. H., 1905. On the morphology of Cyathodium. Annals of Böt., 19, p. 413—425, 
© 2 Pilates. 


Ber, 


7. Clevieae und Marchantieae. 


elajeff, W., 1895. Ueber Bau und Entwicklung der Antherozoiden, I. Flora, 1894, p. 1. 
bel, K., 1905. Zur Kenntnis der Verbreitung und der Lebensweise der Marchantiaceen- 
gattung Exormotheca. Flora, p. 244. 
Versehentlich im Texte nicht berücksichtigt. Verf. sagt am Ende: 
„Kurz zusammengefaßt ist das Resultat obiger Notiz: 
1) Exormotheca pustulosa (oder eine ihr in den vegetativen Merkmalen außerordentlich 
nahe stehende Form) wächst in Süditalien. 
2) Der Thallus besitzt eine Menge von „Schleimzellen‘“ in eigenartiger Verteilung. 
8) Die Pflanze gehört zu den knöllchenbildenden Lebermoosen, und zwar entstehen 
A Knöllchen teils als Ventralsprosse auf der Mittelrippe (wo sonst keine Sprossen auf- 
treten), teils als Verdiekungen des apikalen Teiles des Thallus.“ 
e und Rabenhorst, Hepaticae europaeae, No. 67, 347, 542, 615. 
i . 1889. Developpement et constitution des Anth£rozoides. Revue generale de Bot., 
L,p.1 
D, Die Spermatogenese von ERERTAE polymorpha. Beih. z. Bot. Centralbl., 15, p. 6 
merling, Z., 1895. Zur Biologie und Physiologie der Marchantiaceen. Flora, ir 
p. 42. 
geb, H., 1881. Untersuchungen über die Lebermoose, Heft VI. 


. Marchantiaceen. 


„ 1880. Die deutschen rn Flora, p. 90. 
9, S. O., 1882. Monographia praecursoria Peltolepidis, Sauteriae et iäheai 


790 Literatur. 


Massalongo, O., 1895. Sopra una Marchantiacea da aggiungersi alla Flora europea. Bull. 
Soc, bot. ital., No. 6, p. 154. 

. Müller, K., 1908. Lebermoose in Rabenhorsts Kryptogomenflora. 

Nees von Esenbeck, 1838. Naturgeschichte der europäischen Lebermoose, 4. 

— und Bischoff, 1880. Lunularia alpina und Corsinia lamellosa, zwei neue europäische 
Lebermoose. Flora, 13, II, p.1. 

Sauter, 1858—60. Ueber die "Moosschätze des Untersberges. Flora, 1858, 1860. 

Schostakowitsch, W., 1895. Ueber die Reproduktions- und Regenerationserscheinungen 
bei den Lebermoosen. Flora, 1894, Ergänzungsband, p. 350—384 (Plagiochasma, p. 361). 

Solms-Laubach, H., Graf zu, 1897. Ueber Exormotheca, eine wenig bekannte Marchan- 
tiaceengattung. Bot. Zitg., 1897, p. 1—16. 

— 1899. Die Marchantiaceae, Cleveideae und ihre Verbreitung. Bot. Ztg., 1899, p. 15—87. 

Voigt, A., 1879. Beitrag zur vergleichenden Anatomie der Marchantiaceen. Bot. Ztg., 
1879, p. 749. 


Neunte Vorlesung. Hepatieae. V. Die Metzgeriales, 
1. Metzgerioideae. 
Müller, K., 1908. Hepaticae in Rabenhorsts Kryptogamenflora. 


2. Aneuraceae. 


Campbell, D. H., 1905. Mosses and Ferns 
Cavers, 1903. Asexual reproduction in Hepaticae. New Phytologist, p. 121, 1555 8 text- 
figures. 
Goebel, K., 1879. Wachsthum von Metzgeria und Aneura. Arb. des bot. Inst. Würzburg, 
2, pP. 285. > 
— 1882. Die Muscineen. Schenks Handb. der Botanik, 2, 1882. 
— 1898—1901. Organographie der Pflanzen. 1 
— 1895. Archegoniatenstudien. VI. Ueber Funktion und Anlegung der Lebermooselateren. 
Flora, 1895, p. 1—87. ; 
Kienitz-Gerloff, F., 1875. Vergleichende Untersuchungen über die Entwickelungsgeschichte 
des Lebermoossporogons. Bot. Ztg., 1874, p. 161. 3 
— 1875. Idem. Ibid., 1875, p. 777. \ 
Ruge, G., 1898. Beiträge zur Kenntnis der Vegetationsorgame der Lebermoose. Flora, 1893, 
2.279. 3 


3. Metzgeriaceae. 3 


Goebel, K., 1889. Ueber die Jugendzustände der Pflanzen. Flora, 1889, p. 15. j 

— 1898. Archegoniatenstudien. V. Die Blatibildung der Lebermoose und ihre biologische. 
Bedeutung. Flora, 1898, p. 425. 

— 1898. Archegoniatenstudien. VIII. Rückschlagbildungen und Sprossung bei Metzgeria. 
Flora, 1898, p. 69—74. { 

— 1906. EN saccata in Archegoniatenstudien. X. Flora, 1906, p. 185. 

Leitgeb, H., 1872. Zur Morphologie der Metzgeria furcata. Mitt. d. naturw. Ver. F 
Steiermark, 1872, mit 2 Taf. 

Strasburger, E., Botanisches Praktikum. 


4. Codonoideae. 
Schiffner, V., 1898. Codonoideae in Engler und Pranil, 1, 3, p. 56. 


5. Diplolaenaceae. 


Campbell, D. H., 1895. Mosses and Ferns. N 
Farmer, J. B., 18938. On the relations of the nucleus to spore-formation in certain liver- 

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— 1895. On spore-formation and nuclear division in the Hepaticae. Ann. Bot., 9, 2. 469° 


—523. | 
— 1904. On the interpretation of the quadripolar spindle in the Hepaticae. Bot. Gaz., 
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— 1898—1901. Organographie. 

— 1906. Biyttia xiphioides in Archegoniatenstudien, X. Flora, 1906, p. 113. 

— 1906. Hymenophytum. Ibid., p. 170. 

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Literatur. 791 


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Goebel, K., 1895. Ueber Funktion und Anlegung der Lebermooselateren. Flora, 80, p. 459 
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 Leitgeb, H., Untersuchungen über Lebermoose, Heft III. 

4 7. Codoniaceae. 

a) Fossombronia. 


iksmphrey, H. B., 1906. The development of Fossombronia longiseta Aust. Ann. of 
3 Botany, 20, 1906, p. 8>—107, Pl. V and VI. 
_ Leitgeb, H., Untersuchungen über die Lebermoose, Heft III, p. 150—220. 
E b) Treubia. 
E: ), K., 1891. Morphologische und biologische Studien, IV. Annales du Jardin botanique 
de Buitenzorg, 9, 1. Treubia, p. 1—10, 1 Pi. 

hie. 


1906. Im Archegoniatenstudien, X. Flora, 1906, p. 187. 
a F., 1891. Treubia insignis Goebel. Hedwigia, 1891, p. 191. 
; 8. Haplomitriaceae. 


Easebet, K., 1891. Morphologische und biologische Studien, IV. Ann. du Jardin bot. de 
= » 9, 2. Calobryum Blumei Nees, p. 11—25, 2 PI. 


Zehnte Vorlesung. Die akrogynen Jungermanniales. 

= 1. Die Epigonantheae. 

E Mäller, K., 1906. Hepaticae in Rabenhorsts Kryptogamenflora. 

; 'Schiffner, V., 1898. Hepaticae in Engler und Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien. 
4 1. Calypogeia. 

F Leitgeb, H., 1881. Die Stellung der Fruchtsäcke bei den geocalycen Jungermannien. 
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E: 2. Lethocolea. 

k Maobei, K., 1906. Archegoniatenstudien, X. Flora, 1906, p. 160—168. 

2 3. Acrobolbus. 

_Goche, K., 1906. Archegoniatenstudien, X. Flora, 1906, p. 155—160. 


* 4. Tylimanthus. 
Goebel, K., 1906. Archegoniatenstudien, X. Flora, 1906, p. 125—127, 132—138. 


Elfte Vorlesung. Die akrogynen Jungermanniales. 
A ' 2. Die Trigonantheae. 
 Sehigpner, V., 1898. Hepaticae in Engler und Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien. 


& 1. Cepihalozia. 

3 Bepruce, R., On Cephalozia, London 1882. 

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5 ‚8. O., On Zoopsis. Journal Linnean Society, 1874. 


792 Literatur. 


3. Pteropsiella. 
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4. Protocephalozia. 
Goebel, K., 1893. Archegoniatenstudien. III. Rudimentäre Lebermoose, FR 1898, p. 88. 


5. Marsupidium. 
Goebel, I; 1906. Archegoniatenstudien, X. Flora, 1906, p. 1838—141. 


6. Kantia. 
Gottsche, 1845. Ueber die Fruktifikation der Jungermanniae geocalyceae. Nova Acta Leop.- 
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— 1880. Neuere Untersuchungen über die Jungermanniae geocalyceae. Abh. a. d. Geb. d. 
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7. Sprucella. 
Stephani, F., 1887. Im Englers Jahrb., 1887. 


8. Anomoclada. 
Goebel, K., 1906. Archegoniatenstudien, X. Flora, 1906, p. 197—131. 


Zwölfte Vorlesung. Die akrogynen Jungermanniales. 
3. Die Ptilidioideae. 


Schiffner, V., 1893. Hepaticae in Engler und Prantl. : 
Goebel, K., 1906. Archegoniatenstudien, X. Flora, 1906, Isotachis, p. 141—150,. 


Dreizehnte Vorlesung. Die akrogynen Jungermanniales mit typisch zweilappig 
gefalteten Blättern. 


1. Scapanioideae. 


Goebel, K., 1887. Morphologische und biologische Studien. Ann. du Jardin bot. de Buiten- 
zorg, 7, p. 81. 

— 1893. Die Blattbildung bei den Lebermoosen. Flora, 1893, p. 30. 

— 1903. Archegoniatenstudien, X. Flora, 1903, Balantiopsis, p. 151—155. 

— 1906. Archegoniatenstudien, X. Flora, 1906, Gottschea, p. 95—118. 


2. Raduleae. 
Goebel, K., 1903. Archegoniatenstudien, X. Flora, 1903, Radula, p. 168—170. 


3. Physotieae. 
Goebel, K., 1898—1901. Organographie, p. 87. 


Vierzehnte Vorlesung. Die akrogynen Jungermanniales mit typisch zweilappig 
gefalteten Blättern. 
1. Jubuloideae. 
Goebel, K., 1887. Morphologische und biologische Studien. Ann. d. Jardin bot. de Buiten- 
zorg, 1887, p. 54—60. 
— 1889. Ueber die Jugendzustände der Pflanzen. Flora, 1889, p. 14. 
— 1893. Archegoniatenstudien. III. Rudimentäre Lebermoose, 1898, p. 94 (Metzgeriopsis). 
Schiffner, V., 1893. Hepaticae in Engler und Prantl. 
— 1898. Morphologie und systematische Stellung von Metzgeriopsis pusilla. Oesterr. bot. 
Zeitschr., 1898, p. 203 ff. 
Spruce, R., 1885. Myriocolea irrorata. Transactions Bot. Soc. Edinburgh, 15, Tab. XXI. 


2. Frullanieae. 
Schiffner, V., 1893. Hepaticae in Engler und Prantl. 


3. Madotheceae. 
Schiffner, V., 1893. Hepaticae in Engler und Prantl. 


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Literatur. | 193 


sg Vorlesung. Die Laubmoose und deren Zerlegung in Sektionen. 


’ 1. Allgemeines. 


} Fleischer, Max, 1900—1902. ‚Die Musei der Flora von Buitenzorg, Leiden, E.J. Brill, 1902. 
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2. Sphagnales. 


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Müller, C. (und Ruhland, W.), 1898—1901. Die Laubmoose in Engler und Prantl, Natür- 
liche Pflanzenfamilien, 1, 3, p. 152—233. 
 Oehlmann, 1898. Vegetative Fortpflanzung der Sphagnaceen. Inaug.-Diss. Freiburg, 1898. 
 Nawaschin, S., 1890. Was sind eigentlich die sogenannten Mikrosporen der Torfmoose ? 
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Waldner, 1887. Die Entwickelung der Sporogone von Andreaea und Sphagnum, Leipzig 1887. 


3. Andreaeales. 


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Ruhland, W., 1901. Andreaeales in Ze: und Prantl. 

Waldner, M., 1887. Die Entwickelung der Sporogone von Andreaea und Sphagnum, 
Leipzig 1887. 


4. Archidiales. 
Brotherus, V. F., 1901. Archidiaceae in Engler und Prantl. 


. 5. Bryales. 

Goebel, K., 1895. Ueber die Spor tr g bei den Laubmoosen. Flora, 1895. 

Lantzius-Beninga, 1850. Zur Kenntnis des inneren Baues der ausgewachsenen Moos- 

kapsel, insbesondere des Peristoms. Nova Acta Caes. Acad. Leopold.-Carol., 22, p. 555 
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1884. De limportance du peristome pour les affinit&s naturelles des mousses. 
- Rev. bryol., 1884, p. 49—52, 65—172. 
Ruhland, W., 1901. Bryales. Allgemeine Verhältnisse, in Engler und Prantl. 


Sechzehnte Vorlesung. Die Archidonten. 
1. Dawsonioideae. 


Brown, R., 1811. Some observations on the part of fructification in Mosses. Transaction 
 Linnean Society, 5, p. 312—3235. 

1811. Characters and description of ‚Zyellia. Miscellaneous works, 2, p. 331. 

3, C., 1899. Ueber Scheitel Blatistellung und Astanlagen des Laubmoos- 
 stämmchens. Festschrift für Schiwendener, Berlin 1899, p. 393. 

'Goebel, K., 1906. Archeg tenstudien, X. Flora, 1906, p. 2—45. 


2. Polytrichoideae. 


Vv. F., 19045. Polytrichaceae in Engler und Prantl. 
‚Coesfeld, R., 1892. Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Laubmoose. Bot. Ztg., 1892. 
'Goebel, K., 1906. Archegoniatenstudien, X. Flora, 1906, p. 13—15. 
 — 1881. Die Muscineen in Schenks Handbuch, p. 369. 

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. .. Jahrb. j. wiss. Bot., 6. 
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 — 188742. Bryologia europaea. 


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794 Literatur. 


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3. Tetraphis. 


Berggren, 1870. Studier öfver mossornas bygnad och utveckling. II. Tetraphideae. Lunds 
Universit. Arsskrift, 1870. 

Correns, C., 1895. Ueber die Brutkörper der Georgia pellucida und der Laubmoose über- 
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— 1905. Allgemeine Regenerationsprobleme. Flora, Ergänzungsband, 1905, p. 408. 

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Ruhland, W., 1901. Musei in Engler und Prantl. 


Siebzehnte Vorlesung. Sehizodonten. Haplolepideae. Dieranaceales. 
1. Dicranaceae, 


Brotherus, V. F., 1901. Dicranaceae in Engler und Prantl. 
Fleischer, Max, 1900—1902. Die Musci der Flora von Buitenzorg, Leiden, E. J. Brill, 1902. 
Goebel, K., 1906. Archegoniatenstudien, X. Flora 1906, Dienemonaceae, p. 45—60. 


2. Leucobryaceae. 
Brotherus, V. F., 1901. Leucobryaceae in Engler und Prantl. 


3. Fissidentaceae. 
Brotherus, V. F., 1901. Fissidentaceae in Engler und Pranil. 


Achtzehnte Vorlesung. Schizodonten. Haplolepideae. Monocranaceales. 


Fleischer, Max,’ 1900—1902. Die Musci der Flora von Buitenzorg, Leiden, E. J. Brill, 
1902. 


Neunzehnte Vorlesung. Schizodonten. Haplolepideae. Die Ditriehoeranaceales und 
deren Beziehungen zu den Encalyptaceen. 


Fleischer, Max, 1900—1902. Die Musci der Flora von Buitenzorg, Leiden, E. J. Brill. 
Goebel, K., 1895. Ueber die Sporenausstreuung bei den Laubmoosen. Flora, 1895, p. 461 
—486. 


Zwanzigste Vorlesung. Schizodonten. Haplolepideae. Platyeranaceales. 
Brotherus, V. F., 1902. Grümmiaceae in Engler und Prantl. 


Einundzwanzigste Vorlesung. Diplolepideae. Epieranaceales und Schistostegaceae. 
1. Funariaceae. 


Brotherus, V. E., 1903. Funariaceae in Engler und Prantl. 
Goebel, K., 1895. Ueber die Sporenausstreuung bei den Laubmoosen. I. Kleistocarpe 
Moose. Flora, 1895, p. 461—466. 


2. Disceliaceae. 
Limpricht, K., 1890. Die Laubmoose in Rabenhorsts Kryptogamenflora. 


3. Voitiaceae. 
Brotherus, V. F., 1903. Splachnaceae, Sektion Voitieae in Engler und Pranil. 


4. Splachnaceae. 


Brotherus, V. F., 1903. Splachnaceae, Sektion Voitiene und Splachmeae in Engler und 
Prantl. 
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Brotherus, V. F., 1902. Pottiaceae in Engler und Prantl. 
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Velenovsky. Vergleichende Morphologie der Pflanzen, 1, Prag. 


7. Schistostegaceae. 
Brotherus, V. F., 1903. Schistostegaceae in Engler und Prantl. 
Goebel, K., 1896. Ueber Jugendformen von Pflanzen und deren künstliche Wiederhervor- 
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Würzburg, 3, p. 477. 


Zweiundzwanzigste Vorlesung. Sehizodonten. Diplolepideae. Metaeranaceales 
und Bryoideae, 


1. Drepanophyllaceae. 
Brotherus, V. F., 1903. Drepanophyllaceae in Engler und Prantl. 
Bacher, Max, 1900—1902. Die Musci der Flora von Bwitenzorg, Leiden, E. J. Brill. 


. Mitteniaceae. 


nroinerus, V. F., 19083. nn in Engler und Prantl. 
Goebel, K., 1906. Archegoniatenstudien, X. Flora, 1906, p. 85, 86. 


-  Brotherus, V. F., 1903. Bryaceae in Engler und Pranil. 


3 4. Leptostomaceae. 
 _Brotherus, V. F., 1904. Leptostomaceae in Engler und Prantl. 

Fleischer, Max, 1900—1902. Die Musei der Flora von Buitenzorg. 
E Goebel, K., 1906. Archegoniatenstudien, X. Flora 1906, p. 60—62. 


B 5. Mniaceae. 
R. _ Brotherus, V. F., 1904. Mniaceae in Engler und Prantl. 


Bi. 6. Calomniaceae. 
4 Brotherus, V. F., 1904. Calomniaceae in Engler und Prantl. 


Br, 7. Rhizogoniaceae. 
Brotherus, V. F., 1904. Rhizogoniaceae in Engler und Prantl. 
@oebel, K., 1906. Archegoniatenstudien, X. Flora, 1906, p. 86°—94. 


E-: 8. Aulacomniaceae. 

-  Brotherus, V. F., 1904. Aula iaceae in Engler und Pranil. 

 Correns, C., 1897. Vorläufige Uebersicht über die Vermehrung der Laubmoose durch Brut- 
organe. Ber. d. D. Bot. Ges., 1897, p. 374. 

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Goebel, K., 1898—1901. Organographie, p. 361. 

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. androgynum (L.) Schwaegr. Ber. d. D. Bot. Ges., 16, p. 3. 


796 Literatur 


Jongmans, W. J., 1906. Ueber Brutkörper bildende Laubmoose. Inaug.-Diss., München. 
Müller, C., 1897. Ueber die Entwicklung der Brutkörper von Aulacomniuwm androgynum. 
Ber. D. Bot. Ges., 15. 


9. Timmiaceae. 
Brotherus, V. F., 1904. Tümmiaceae in Engler und Prantl. 


10. Meeseaceae. 
Brotherus, V. F., 1904. Meeseaceae in Engler und Prantl. 


11. Bartramiaceae. 
Brotherus, V. F., 1904. Bartramiaceae in Engler und Prantl. 


12. Spiridentaceae. 


Fleischer, Max, 1900—1902. Die Musci der Flora von Buitenzorg. Leiden, E. J. Brill, 
1902. 


Dreiundzwanzigste Vorlesung. Sehizodonten. Diplolepideae. Metacranaceales. 
Isobryoideae. 
1. Eustichiaceae. 
Brotherus, V. F., 1902. Orthotrichaceae pr. p. in Engler und Prantl. 


2. Orthotrichaceae. 
Brotherus, V. F., 1902. Orthotrichaceae in Engler und Prantl. 


3. Erpodiaceae. 
Brotherus, V. F., 1905. Erpodiaceae in Engler und Prantl. 


4. Fabroniaceae. 
Brotherus, V. F., 1907. Fabroniaceae in Engler und Prantl. 


5. Entodontaceae. 
Brotherus, V. F., 1907. Entodontaceae in Engler und Prantl. 


6. Hedwigiaceae. 
Brotherus, V. F., 1905. Hedwigiaceae in Engler und Prantl. 


7. Fontinalaceae. 
Brotherus, V. F., 1905. Fontinalaceae in Engler und Prantl. 


8. Crypheaceae. 
Brotherus, V. F., 1905. Crypheaceae in Engler und Prantl. 


9. Leucodontaceae. 
 Brotherus, V. F., 190°. Leucodontaceae in Engler und Pranil. 


Vierundzwanzigste Vorlesung. Metaeranaceales. Neckeroideae. 


1. Allgemeines. 
Fleischer, Max, 1906. Neue Familien, Gattungen und Arten der Laubmoose. Hedwigia 
1906. 
2. Hookeriaceae. 
Brotherus, V. F., 1907. Hookeriaceae in Engler und Prantl. 
Goebel, K., 1906. Archegoniatenstudien, X. Flora 1906; Hookeria, p. 70—76; Eriopus, 
2. 64—70. 
3. Hypopterygiaceae. 
Brotherus, V. F., 1907. Hypopterygiaceae in Engler und Prantl. 
Goebel, K., 1906. Archegoniatenstudien, X. Flora 1906; Cyatophorum, p. 76—85. 


4. Nematoceae. 
Brotherus, V. F., 1907. Nematoceae in Engler-und Prantl. 
Goebel, K., 1888. Ueber epiphytische Farne und Museineen. Ann. du Jardin bot. de 
Buitenzorg, 7, pP. 67. 
Fleischer, Max, 1900. Diagnose von Ephemeropsis Tjibodensis Goeb. Ann. du Jardin 
bot. de Buitenzorg, 17, p. 68. 


Literatur. 797: 


Fleischer, Max, 1905. Neue Familien, Gattungen und Arten der Laubmoose. Hedwigia, 


45, 1, p. 53—64. 
6. Leskeaceae 
, Max, 1905—1906. Neue Familien, Gattungen und Arten der Laubmoose. 
_ Hedwigia, 45, 46. 
7. Pterobryaceae. 


eischer, Max, 1909—1902. Die Musci von Buitenzorg. Leiden, E. J. Brill. 
1905—1906. Neue Familien, Gattungen und Arten der Laubmoose. Hedwigia, 45, 46. 


8. Pilotrichellaceae oder Meterioriaceae. 


Preicher, Mas 2 


9. Neckeraceae. 
10. Lembophyllaceae. 
V. F., 1907. Lembophyllaceae in Engler und Pranti. 


11. Brachythecieae. 
5 L. Zur Systematik der europäischen Brachythecien. 


12. Hypneae. 
ke, L., 1906. Drepanocladus, eine biologische Mischgattung. Hedwigia, 46, p. 300. 


’ 13. Allgemeines. 
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1863. Besprechung einer Arbeit Stenzels in Flora, 1863, p. 17 
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' und 110 Textfiguren. Jena, Gustav Fischer, 1907. 

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und Leipzig, R. Oldenbourg, p. 447— 448. 


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Pflanzennamen-Register. 


Die fettgedruckten Ziffern deuten die Stellen an, wo die betreffende Gru 


‚ Genus, 


P 
Species, Organ oder Eigentümlichkeit ausführlich besprochen ist. Ein 29 edeutet 
Abbildung. 


A. 


Acaulon 280, 281. 

Aciliatae 407. 

Acorus Calamus 26*. 
Acrobolbus 167, 168, 175—176. 
— unguiculatus 175, 176*, 177*. 
Acr 214. 

Acro ium 596*. 
en tatum 18, 19*, 
Adelanthus Mitt. 183, 188, 190. 
— decipiens 184*, 188. 
Adiantum 25*, 26, 661, 664. 

— capillus veneris L. 660*. 

— Parishii Hk. 660*. 

— pedatum L. 660*. 

Adoxa moschatellina 705*. 
AT speciosum Dz. et Molk. 368, 


Akontae 407. 

Alethopteris 403*, 708, 719, 721, 723, 725 
(und Note). 

— lonchitica 719, 721, 726, 728*. 

Algae 407. 

Aligulatae 409. 

Alloiopteris 580. 

Alobiella 185. 

Aloina 280. 

— ambigua 281*. 

— ericaefolia Kindb. 281*. 

Alsia 344, 345. 

— californica H. et Arn. 345*. 

Alsophila 35*, 656, 658. 

— atrovirens 658*. 

— excelsa 658*. 

— pruinosa 41, 656. 

Amblystegium 385, 386. 

— fluviatile 379. 

— riparium var. fluitans 8*. 

Amphibiophytum 151. 

Ampullaria 295. 

Amyelon radicans 776*. 

Andreaea 48, 226231, 228*, 229*, 230*. 

— alpina Hedw. 229*, 


Andreaea Blyttii 228*, 

— crassinerva 229*, 

— petrophila Ehrh. 227*, 228*, 229*., 

— rupestris 229. 

Andreaeales 213, 214, 215*, 226231. 
Ban 33, 608, 610, 613, 619—620, 616, 


18. 

— Phypllitidis Sw. 619*. 

— rotundifolia 619*, 704. 

— spec. 619*. 

Aneimieae 608, 610. 

Aneimites 725. 

Aneura 64, 135—143, 136*, 137*, 138*, 
142*, 144, 145, 201. 

— bogotensis 135, 136*. 

— endiviaefolia 136, 137*. 

— eriocaulis 135, 136*, 137. 

— fucoides 136*. 

— fuegiensis 136, 137*. 

—_ a 130,-137?; 

— multifida 135, 137, 141*, 142, 150. 

— palmata 135, 136*, 141*, 142. 

— pinguis L. 135, 141*, 142*, 150. 

— pinnatifida 139, 140*. 

Aneuraceae 135 —143. 

Angiopteris 670, 671, 672, 673, 676, 677 
—680, 679*, 681, 741, 772. 

— caudata 678*. 

— crassipes Wall. 678*. 

— evecta 671*, 677, 678*, 683*. 

— evecta var. angustata 677. 

— evecta var. pruinosa 677. 

— pruinosa 620. 

Angiospermae 397, 473, 524, 707, 741, 759, 
769, 772. 

Annularia 530. 

— sphenophylloides 538*. 

— stellata 533*, 539*. 

Anodus 259. 

Anoectangium 330. 

— compactum Sull. 329*, 330. 

Anogramme ee er 668*. 

Anomoclada 164, 183, 19—12. 

— mucosa 189*, 190*, 


ne 


en rn A A a 


; 
4 
3 
+ 
3 
\ 
f 
E 
| 
j- 
4 
| 
2 


Pflanzennamen-Register. 


Anomodon 361. 

— abbrevatius Mitt. 360*, 361. 

— longifolius Hartm. 360*, 361. 
Anomodonteae 359, 361. 

Anomozamites minor Nath. 761, 762*. 
Anthoceros 60—74, 78, 106, 140, 142, 217. 


— arächnoideus 62, 65*. 
_ tinus 65*. 
— di us 65*. 


— fimbriatus 63*. 
— fusiformis 63*, 66, 67*, 69*, 71*. 
_ ar 63*, 65*. 

er er 63*, 65*, 72%, 73%, 

— Pearsoni m Tr. 


— univalvis Forster 106. 

Anthocerotaceae 60—75, 78, 87, 106, 140, 212. 
Anthocerotales 6074, 87, 88, 212, 214. 
Antholithus 775. 

Antitrichia 344, 345. 

— eustipendula 344*, 345. 

pre 167, 1 la 


r@ 183, 192, 19, 
ns is Spr. 191°, 192, 


Bekeeyion 774, 775. 
nice 521, 529, 530, 531, 541, 


culatus). 
eg 725. 
pteris 672, 673, 675—677, 779. 


— Henryi Chr. et Gies. 675, 676*, 677*. 
128,,20,50, 400, 406. 
31-333, 29. 


Archidontei 214, 216, 232*, 233, 341— 254. 


Argyrobryum 31 

Arnellia 167, 172. 

— fennica 170*, 172. 

Arthrocormus 271, 272. 

— Schimperi y Mk. 271*, 272*. 
Arthrodendron 


Beer 
393, 407, 520 ff., 558, 559, 574. 


 _ Filix Mas 19*, 33*, 41*, 42, 43*. 


au ypteris 

— trifoliatum 43*, 

Ahlen Fun 38* 
enium tum A 

— alatum 19*, en 

— decussatum 41*, 42, 

— dimorphum 615%, 616. 

— esculentum 39*, 


- — nidus 692, 698. 


_ obtusifolium 620*. 
. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 


817 


Asterocalamites equisetiformis 541* (— 
Amonhyiiten Berti 
— serobieulatus 541 
Antwopkyilitee 530, 534*, 
ormis 541%, 
Astomum 276, 279. 
— Mittenii 280*, 
Astromyelon 530, 537. 
Astroporen 114—119, 121. 
u Fre filix femina var. clarissima Bolton 
Aulacomniaceae 305, 30—322. 
Aulacomnium 252, 321, 323. 
— androgynum 321°, 322. 
Azolla 644, 616652. 742. 
— caroliniana 648*, 650*, 651. 
— filieuloides 648*, 650*, 651. 
— nilotica Desc. 648*. 


B. 
Baiera 779 
Bakterien 407. 
Balanti 198, 201. 


_ diplophylium 201, 202*. 
Balantium 652, 666. 
Baldwiniella Broth. 371. 
Barbacenia 705*. 

Barbula 8*, 29,2 276—279, 280. 


— subulata 232, 277°, 
— unguiculata 277%. 
Bartramia 324, 326. 

— defoliata c M. 325*. 


Basidiomycetes 392, 407. 
Batrachium 521. 
Bazzania 183, 192. 
— Liebmanniana Ktze. 191*, 
— Novae Hollandiae Ktze. 191*, 192. 
Bennettitales 520. 
Bennettiteae 407, 729, 733, 738, 741, 757 
758772, 784. 
Bennettites — Cycadoidea. 
— 749 (Fi ne 753, 757. 
— Gibsonianus 765, 
— Morierei 765, Te 
— Saxbyanus 764, 766*. 
Bergeria 448. 
Bicihiatae 407, 408, 520. 
Bignonia radicans 24*, 
Bissetia Broth. 371. 
Blasia 106, 151. 
Blechnum brasiliense 33. 
— hastatum 41. 
— oceidentale 43*. 


icant 33. 
Blepharidophylium 198. 
Blepharostoma 183, 192, 19. 
— trichophyllum Dum. 193, 194*, 
Bilyttia 145, 146, 148, 149*, 150*, 151. 
— decipiens 146°, 148. 
— hibernica 151. 


818 


Blyttia longispina 150*. 
IT Lyellii 15 Er 
Boreoselaginella Warb. 479. 
Boschia 104*, 105, 113. 
— Weddellii Mont. 104*. 
Bothrodendron 461, 468—469. 
— minutifoium Boulay 469*., 
— mundum, Will. 455, 456. 
— punctatum L. et H. 469*, 


Botrychium 580, 585, 631, 684—6%, 691, 
692, 693, 695, 699, 702, 704. 
— Lunaria 684, 685*, 686*, 687*, 688*, 


689*, 690*. 
— matricariaefolium 686. 
_— en Mühl. 428, 684*, 686, 688*, 


Eu rei 684*, 685*, 686*, 687, 688*, 


Botryopterideae 576-587, 591, 593, 599, 
600, , 671, 673. 

Botryopteris 577, 578, 590. 
— forensis 577*, 'B78*, 583*, 718. 

— hirsuta 578. 

— spec. 577*, 583, 584, 586, 587. 

Bowenia 733, 738, 756, 758. 

Brachythecieae 377385. 

Brachythecium 378, 383, 386. 

— albicans 383. 

ambiguum 383. 

brachypodium 385. 

campestre 383. 

collinum 385. 

curtum 383. 

cylindroides 383. 

densum ame a 

erythrorhizum 3 

glaciale 383. 

lareosum 383. 

jJucundum 383. 

laetum 383. . 

lanceolatum 383. 

latifolium 383. 

ligusticum 383. 
ildeanum 383. 

olympicum 385. 

populeum 379. 

reflexum 383. 

rivulare 383. 

Rotheanum 383. 

rugulosum 383. 

rutabulum 383, 384*. 

Ryani 383. 

eier 383*, 

salicinum 385. 

sericeum 383. 

Starkei 383. 

tauriscorum 383. 

tromsoense 383. 

turgidum 383. 

vagans 385. 

velutinum 384*, 385. 


Le 


Breutelia 326, 327. 


Pflanzennamen-RBegister. 


Breutelia arundinifolia Fl. 326*. 
— robusta Hope. 326*, 

Brüchia 256, 58, 

— brevifolia 256, 257°. 

Bruchmannia 530, 531. 

Bryaceae 305, 309-312, 323. 

Bryales 213, 214, 215*, 219, 230, 231, 232, 
233—8387. 


Bryeae 310312. 
Bryhnia 378, 385. 
— novae-an liae 385. 
— sceabrida *, 300: 
Bryoideae 216, 304327, 346. 
Bryo ie 55, 399, 405, 407, 418, 426, 


Bryopteris 206. 

— filieina 165*. 

Bryoxiphieae 256, 258. 

Bryoxyphium 255, 258, 269. 

— norvegicum Mitt. 258*, 

Bryum 232, 311—312, 314, 320, 390. 

— argenteum 312. 

— caespitosum 387. 

— cernuum 311*. 

Buxbaumia 46—51, 48*, 50*, 185, 187, 214, 
216, 229, 277*, 313, 355. 

_ aphy lla Haller 47, '48*, 233*. 

= indusiata Brid. 47, 48*, 278. 
— javanica Mitt. 47. 

— tasmanica Mitt. 47. 

— Piperi Bert. 47. 


c. 


Calamarien 529—543. 
Calamites 3, 28, 529—543, 529*, 5a9#, 534*, 

535*, 536*, 538*, 539*, 544, BAT, 548, 
— communis "Binn. 536*. 

ttycurensis Scott 528*, 

= Bae owi 532*, 533*, 
— varians var. insignis 532*. 
Calamitina 531. 
Calamocladus 530. 
— equisetiformis 538* — 

equisetiformis. 
Calamodendron 530, 531. 
Calamopitys 774, 779. 
Calamostachys 530, 531, 539, 540, 541, 542, 
— Binneyana 539, ; 
— Casheana 539, 540*, 
Calliergon 385, 386. 
Callipteris 403*. 
Callipteridium 403*, 727. 
Calobryum 160163, 214. 
— Blumei 159, 161*. 
Calomniaceae 305, 316—317. 
Calomnion 316. 
Calymmatotheca Stangeri Stur 713*. 
Calymperaceae 270, 274. 
On peres 274. 

ozyanum Mitt. 274*, 
u eg 274*, 


_ -. Nietneri C. M. 274*, 
8 


27 
ee 273, 274. 


Asterophyllites. 


w 


re un 
ER 


a a te LE FE is 


ar ar) a iD 1 a 
} _ 


EN 


Pflanzennamen-Register. 


idium Mülleri Dz. et Mk. 274*, 
Calypogeia 167, 172, 174, 176, 177, 178, 201. 
—_ - ericetorum 171%, 172. 


ifera 172. 


374, 375. 


Gessurlopodian ni 


= a 2 


SE es granulatus Gr. 727. 
athorsti Arb. 724, 725. 


183, 184—188, 209. 
— spec. Goeb. 183, 185*, 186. 
Ceratodon 357. 


Ceratopteris thalietroides 36, 37*, 41, 
ern 733, 734, 736, 741, 755, 758. 
m. [ 744*, 


Ohara 4, 12, 128, 130, 401, 402. 


i 520, 526. 
Cheirostrobus Pettycurensis Scott 526*. 
eh et GmeV. 602. 


us 167, 180, 181, 182, 184. 
— com tus N. ab E. 182*, 


— 8 Sn. 316, 317*, 
lm Sn 275, 279. 
- Cinclidotus 279, 304. 

— fontinaloides 280*. 

— riparius Hort. 233*. 
Ehngularia 530, 542. 


Shen 542*. 
Cirriphylium 377, 378, 381. 
— amoenum Lsk. et Fl. 33. 
_ eirrhosum Grout 381. 
_ erassinervium Lsk. et Fl. 381. 
_ germanicum Lsk. et Fl. 381. 
— piliferum Grout. 381. 
— plumosum Lsk. et Fl. 381. 
Bemien Lsk. et Fl. 381, 382*, 383. 


819 


Cirriphyllum Vaucheri Lsk. et Fl. 381. 
Cladopanthus 268. 
Cladosiphonen 405. 
Cladoxyleae 728, 729. 
Cladoxylon mirabile 728. 
Clastobryum 335, 336. 
— indicum 335*, 336*. 
Clathraria ra) 461, 462*, 464*, 465. 
Cleistocarpen 
Cleistogamen 214. 
Cleistostoma ambigua 338*, 339*. 
Cleistostomeae 337, 338. 
nun. 20 viticella 32*. 

is 577. 
Ps 112 117, 118*, 119, 121. 
— hyalina 116*, 119. 
Clevieae 103, 114122, 212. 
Climaciaceae 377. 
Climacium 377. 
Codoniaceae 145, 153—160. 
Codonoideae 134, 145—160, 212. 
Coelocaules Gottsche 199. 
Coleochaetaceae 74, 80. 


(Marchantieae) 122. 
448, 462, 537, 707, 772, 773 


ea (Bazzania) 192. 

Conostoma intermedium Will. 722 (Note). 
— ovale Will. 722 (Note). 

Conostomum 277*, 278. 

Continuae (Selaginella) 494, 

Convallaria 26*. 


— Grand’Euryi 777, 778*., 
ig T7B*, 

ai us 775. 
Odakladus 775. 
Cordaitales 520, 729, 735, 773, 774-779, 
Cordaiteae 407, 707, 729. 
Cordaites 774, 775-179, 781, 783, 784. 
— Bandlingi 776*. 
— laevis 776*. 
— lingulatus 776*. 

— rhombinervis 776*. 

Corsinia 104, 105, 112, 126. 
— marchantioides Radd. 104*. 
Corsinieae 103, 104—105, 111, 113, 114, 212. 
Corylus Colurna 714*. 
Corynepteris 580, 581*, 586, 587, 599. 
- oides 586*. 
Cratoneuron 385. 
Crossotheca 717, 718, 722, 723 (Note). 
— Grievii Bens. 722 (Note). 
— Höninghausi Bgt. 717*. 

haea 342 —343. 

eteromalla 342, 343*. 
Cryphidium Müilleri Hpe. 342. 
Cryphaeaceae 328, 334, 337, 312—323. 
Cryptoleptodon Ren. et Card. 372. 
Ctenidium 385. 


52* 


820 


Cucurbita 24*, 26. 

Cupressales 773. 

Cupressineae 748. 

Cyanophyceae 407. 

Cyathea 35, 656, 658. 

— dealbata Sw. 658*. 

— excelsa 764*. 

— Imrayana 34*, 656. 

— patens 657*. 

— petiolulata 657*. 

— sinuata Fk. 657*. 

Cyatheaceae 600, 610, 635, 656—658, 659, 
661, 663, 664, 667. 

Cyathodium 111, 127. 

Cyathophorum 351—353. 

— bulbosum Hedw. 351. 

Cycadaceae 733— 750. 

Cycadales 520, 733—772. 

Cycadeae 1, 2, 407, 575, 576, 672, 706, 707, 
710, 714, 715, 719, 721, 727, 729, 730, 
731, 733—758, 759, 763, 764, 765, 771, 
773, 774, 776, 777, 778, 781, 783, 784. 

Cycadella ramentosa 764*. 

— utopiensis 766*. 

— spec. 765*. 

Cycadina 577. 

Cycadinocarpus Augustodunensis Ren. 778*. 

Cycadites 758. 

Cycadofilices 393, 407, 520, 575, 582, 664, 
672, 705, 706—729, 730, 775, 779, 784. 

Cycadoidea — Bennettites. 

— dacotensis 763*, 765*, 766*, 776*. 

— etrusca 760. 

— gigantea 764*. 

— ingens 765*, 767, 768*. 

— Marshiana 770*. 

— marylandica 760*, 761. 

— superba 761*, 766*. 

— Wielandi Ward. 766*, 768*, 771*. 

— spec. 768*. 

Cycadophyta 707, 730—772, 773, 778. 

Cycadospadix Milleryensis 732*, 

Cycadoxyleae 729, 731—733, 738. 

Cycadoxylon 731, 732. 

— Fremyi 731. 

— robustum 731, 732*. 

Cycas 710, 715, 720, 722, 730, 732, 733, 
734*, 735, 736, 737, 738, 739, 740, 742, 
743, 744, 748, 750, 751, 752, 753, 755, 
757, 759, 783, 784. 

— circinalis 741*, 744*, 747*, 748, 749*. 

— media 733, 737*. 

— Normanbyana 744*, 

— revoluta 733, 737*, 741*, 743*, 744*, 746*, 
747*, 750, 761, 762*. 

— Steenstrupii 744. 

Cyelopteriden 781. 

Cylindrostachyae (Selaginella) 480. 

Cystopteris 41, 660, 661, 662, 664. 

— bulbifera 41*, 43. 

— fragilis 661*. 

— montana 42, 


D. 
Damara 777. 
Danaea 673, 676, 681, 683—684. 


Pflanzennamen-Register. 


Danaea alata 683*. 

— elliptica Sm. 683*. 

— simplicifolia 683*. 

Davallia 635, 636, 652, 655, 660, 662. 

— canariensis Sm. 659*, k 

— divaricata 660. 

— Griffithiana Hk. 659*., 

— hymenophylloides 661*. 

— pentaphylla Bl. 659*. 

— pyxidata Car. 660. 

— solida Sw. 660. i 

Davalliaceae 659, 660 —661, 664. 

Dawsonia 234, 235—242, 243, 244, 245, 246, 
247, 248. 

— longiseta 236, 240*. 

— polytrichoides 235*. 

_ HURSERR R. Br. 235*, 236*, 239*, 240*, 

Dawsoniaceae 234, 235—242, 246. 

Dawsonioideae 216, 234—244, 247, 248. 

Dendroceros 61, 74, 106. 

Dennstaedtia 652, 655. 

— apiifolia 656*, 657*. 

— cicutaria 656*. 

— punctiloba 656*. 

— rubiginosa 656*, 657*. 

Dennstaedtineaceae 34, 635, 636, 637, 655 
—656, 659, 660, 661, 662, 663, 664. 

Desmidiaceae 92. 

Desmotheca 330, 332. 

— apiculata Ldb. 331*, 332. 

Diacalpe 656. 

Diaphanodon 356, 357. 

—- thuidioides Ren. et Card. 357*. 

Dichelyma 341—342. 

— falcatum Hedw. 341*, 342, 

Dichelymeae 340. 

Dichotropae (Selaginella) A. Br. 479. 

Dicksonia 635, 636, 652, 654, 655. 

— antarctica 19*. 

— ceuleita 651*, 652. 

— Karsteniana 652*. 

— Menziesii 652, 653*. 

— Schiedei Bk. 653*. 

— Sellowiana Hk. 653*. 

Dicksoniaceae 600, 610, 635, 637, 652—654, 
664, 666. 

Dienemon 260, 263, 264—266*. 

— calyeinus 263*, 264*. 

— semieryptum 264*, 265. 

Dienemoneae 256, 263—267. 

Dieranaceae 255 —267. 

Dicranaceales 216, 254—270. 

Dicraneae 256, 260. 

Dicranella 259, 277*, 278. 

— varia 258*. 

Dicranelleae 255, 359. 

Dieranodontium longirostre 252. 

Dicranum 193, 255, 260—263, 267, 269. 

— albicans Br. Eur. 260*, 263. 

— brevisetum Dz. et M. 262*, 

— fragile 251. 

— scoparium 255, 260*. 

—- viride 252. 

Dictyopteris 708, 726. 

Dietyota 388, 391, 392, 399. 


Pflanzennamen-Register. 


i enophyllum 525, 526*. 
Dikotylen 523. 735, Tal. 
Dionites 758. 


Dioon 732, 733, 734*, 736, 738, 755, 765. 
— edule 740*, 744*, 760*, 7 764*, 
esculen 39*. 


Diplolaenaceae 145151, 146*. 
ne! 216, 254, 281, 282. 


Di yllum 167, 168, 198—19. 
— obtusifolium Dum. 198, 199*, 


Discelium nudum Brid. 289, 290*. 


Dispenophyllum 523*, DR 
Ditrichieae 7 255, 25 


Ditrichocranaceales 36, 4 274-282, 283. 


ia quereifolia 665*. 
acuminata H. B.K. 394*, 404. 
Pussn line hirsuta 106. 


Eecremidium 257. 
— Whiteleggei Br. 257*, 258. 
Eetocarpus u 52. 


4 yptaceae E 
Encalypteae 281. 
Er Encephalartos 733, 735, 736, 738, 741. 
ellinckii 740*. 
Endotrichella C. M. 367. 
Entodon 335, 336, 377. 


— cladorhizans ©. M. 336*. _ 
Entodontaceae 328, 333, 334, 335337. 
288289. 


821 
Epicranaceales 216, 286-301. 
ee 166: 167 —182, 183, 184, 197, 
198, ee 
Epiphyten 223. 


Equisetaceae 1, 2, 3, 408, 543—558. 
es 393, 4170, 502, 510, 520, 521, 
527, 528558. 
Equisetineae 707. 
Equisetites 543. 
Equisetum 25, 529, 531, 533, 536, 537, 538, 


542, ; spec. 549*, 552*, '556*, 
557%, 578, 702. 


— arvense 543*, 544*, 546*, 547*, 550*, 
553, 554*, 556. 


— giganteum 54: 543, 557. 


— hyemale 543*, 544*, 545*, 557. 
— limosum 552*. 

— litorale 555*. 

— maximum = E. ren 


— silvaticum en 555*, 556. 

— Telmateja 529, 535, 543*, 544*, 545, 546*, 
547*, 553, 556. 

—_ umbrosum 547. 

— variegatum 553. 

— xylochoeton 546*. 

Eriopus 346, 349350. 

— cristatus "Hedw. 349*, 350. 

— remotifolius 348, 350. 

asltecces 328, 332331. 

Eu rachythecium 383. 

Eucalamites 531. 

Eucalyptus 503. 

Eucalyx 170. 

Eucampylopus 263. 

Eucephalozia 183, 184, 185, 187. 

— bicuspidata Schiffn. 184*, 187. 

Be feeslen 773. 

Eucordaites 775. 

Eudavallia 660. 

Eudicksonia 652. 

nie I 596, 599. 


BEN nolerin is 668, 
BalEunca 206— 207. 

— serpyllifolia Spr. 207*. 
Eulophozia 167, 168, 175. 
— conformis 168*. 
Euptychium Schimp. 367. 
Eurhizogonium 318. 
Eurhynchium 377, 378, 379, 381, 383, 385. 
— eireinatum 378. 

— diversifolium 579. 

— euchloron 379. 

— meridionale 379. 
umilum Sch. 379. 

_ eicheri 379. 

— Stokesii 379. 

— striatulum Sch. 379*. 

— striatum 379. 

— strigosum 379. 

— velutinoides 379. 
Euriella 9. 


822 Pflanzennamen-Register. 


gene: at Warb. 479. 
Eusigillaria 461, 462, 464, 465, 466. 
Eus Ar a 575, 576, 588, 589, 590, 594, 


Eustichia Poeppigii C. M. 329*., 

Eustichiaceae 328, 329, 334. 

Eutetraplodon 293. 

Euthamnium 374. 

Exodietyon 271. 

— Blumei Fl. 272*. 

Exormotheca 114, 128. 

eng pustulosa Mitt. 123—126, 123*, 
125* 


F. 


Fabronia 334-335. 
— octoblepharis 334*. 

— sphaerocarpa Dus. 334*. 
Fabroniaceae 328, 334, 331—335. 
Fauriella le idoziacea "Besch. 359*, 360. 
Favularia Si 
Fegatella 106, 122, 

— conica 148. 
Ficus elastica 455. 
— repens 
Filicales 393, 520. 
Filices 392. 

— eusporangiatae 3, 

— leptosporangi atae 1, 2, 18ff. 

Filicinae 393, 
559, 574, 707, 773. 

Fimbriaria 121. 

— 160, 259, 260, 269, 304, 434, 

49 
— adiantoides Hedw. 233*, 268*. 

— anomalus Mont. 261*, 269. 

— bryoides 269, 319. 

Fissidentaceae 255, 268—269, 304. 
Flagellaten 407. 

Florideae 54, 407. 

Fontinalaceae 328, 334, 339—312, 377. 
Fontinaleae 340, 341. 

Fontinalis 341, 342, 

— anti yretica Ei ‚233°, 341*. 
Fossombronia 85, Be 153—159, 165, 


— Ganbrekeikinde 160. 


— longiseta Aust. 154, 155*, 156*, 157*, 


158, 160. 
usilla 153*, 154*, 155. 
Fr nia 141, 145, 198, a 210—211. 
— apiculata N. ab E. 2 
— campanulata 211*, 
— dilatata 165. 
— Ecklonii Spreng. 211*. 
Frullanieae 206, 
Fucaceae 55. 
Fucus 63, 400. 
Funaria 252, 254, 277*, 278, 297. 
— hygrometrica 518, Dr 2er, 
14*, 16*, 233*, 289, 290%. 
Funariaceae 265, ’286, '287, 289. 
Funarioideae 216, 236290. 
Fungi 407. 
Funicularia 104*. 


igillaria) 460*, 461, 462, 465. 


, 406, 407, 427, 502, 558, 


6. 


Garovaglia 364, 367, 368. 

— Bauerlenii Geh. 367, 368*, 
— Micholizii Broth. 367, 368*, 
Garoyaglieae 366. 

Gentiana asclepiadea 522, 
Geocalyceae 178. 

Georgia 248. 


| Georgioideae 248, 


Geothallus 157. 
IEMERSENE a 
i rmum 
be ee u Lindb. 588*, 
Ginkgo o 28, 515, 742, 772, 773, 779-785. 
biloba 779, 780*, 782*, 783*, 784*, 785*, 

Gink goeae 2, "407, 729, Tag, 

Ginkz oales 520, 707, 723, 776, 779785. 

Gleichenia 595-601, 608, 604, 606, 718. 

— cireinata Be we 0:0 

— diacarpa r.5 5 

— dichotoma 596*, 600*, 718. 

— flabellata R. Br. 595*, 597, 598*, 599, 
600*, 605, 606, 607, 656, 658. 

— linearis 598*, 

— microphylla 599. 

— pectinata 598, 599, 605, 636. n3 
pedalis Kaulf. 600*. 

Gleichenisnese 594—601, 604, 605, 607, 609, 
610, 611, 634, 635, 635, "636, 637, 664. 

Glyphomitrium 283, 

Glyptostrobus 780. 

Gnetaceae 1, 2, 748. 

Gnetum 716. 

— Gnemon 476, 715. 

Gottschea 162, 198, 199*, a 201*, 202*, 

—a pendiculata 189°, 200* 

— Blumei 200, 201* 

— ciliata 200*. 

— pinnatifida 200*. 

Gradatae 634, 635, 636658, 660, 661, 664. 

Grammatopteris 577, 582, 585, 592. 

— Rigoletti B. Ren. 583*, 591. 

era nern 121. 

Grimmia fragilis 25 

— pulvinata 285*, 

Grimmiaceae 285—285. 

Grimmieae 283, 284. 

Gymnanthe saccata Tayl. 176. 

Gymnogramme leptophylia 668*. 

Gymnomitrium 145, 167, 169, 171. 

— coneinnatum Corda 169*. 

Gymnospermae 392, 393, 397, 473, 514, 524, 
582, 712, 735, 741, 743, 758785. 

Gymnotrematodon 256. 


H. 


Halonia 454, 456. 
Haplodontium 310. 
Haploidales 2, 388, 392. 
Haplolaenaceae 145, 151—153. 
Haplolepideae 216, 251286. 
Haplomitrium 161, 163. 
ookeri 163. 
Haplomitroideae 134, 160—163, 212, 214. 


Ve A N, ee 


Sulbe u2 4 ul 1 a sl Bas Dana En im 2 a nn rk Ale ae ih En Mana Du) ee UL un aa Da a Ark an 
Ä 2 ‚ 2 


Pflanzennamen-Register. 


thus 167, 181—182, 183, 184. 
= towianus N. ab E. 181, 182*, 


— albicans Web. EL 
Haie 337338. 


_ zeylanica 699, ia „ar, 702*, 
ee Iata 4 er 


reniiecne sum 360. 


eierophyllum el ( Selaginella) Hier. 479, 487, 
hen 006 ES 


len ella) Hier. 479, 
Homoeoph (Selagin 


Homostachys (Selaginella) Bak. 479. 
Homotzopae (Selaginella) A. Br. 479. 
Hookeria 347—348, 349. 


i 350, 355. 
Byskkopiäcdene 575, 644, 664. 
Hygroamblystegium 385. 


H ypnum 385. 
H mium 326, 385, 386. 
enocleiston 298. 


en 304, 317. 
zenok is spicata 19*. 
llaceae 51—52, 579, 582, 586, 
, 610, 635, 636, 637644, 652) 


: u. 41, 657—644, 654. 


— australe Willd. 640. 
— axillare 638*. 
— cruentum Cav. 640*. 
— dilatatum Sw. Karı KEIL 
ense ET 7 

—_ — bolochilum v B. 640*. ' 

— javanicum Sr 641*. 
— tunbridgense 638, 643. 
— Wilsoni Hk. 641*. 

— spec. 638*. 


823 


Hymenophytum 145—148. 

— flabellatum 145, 146*, 147, 148. 
— phyllanthum 146, 147%, 
Hyocomium 385. 

Hypnaceae 216, 326, 363, 374, 376-387. 
Hypneae 377, 385387. 

Hypnum 261, 363, 371, 385, 386. 
— aduncum 386. 

— crista-castrense 386. 

— cupressiforme 385*. 

— deflexifolium 378. 

— Schreberi 385. 

Hypolepis 662*, 664. 


Er Be 

— tenuifelia en 662*. 

en iu 346, 350—353. 
irpopkereinie 304. 


onini 351*. 


I. 
Isobryoideae 216, 304, 328—345. 
Isoetaceae 1, 


Isoetales 520, 559-574. 

Isoetes 92, 407, 449, 467, 477, 559-574. 
— Bolanderi 560*, 565*, 566. 

— Drummondii 566. 

— Duriaei de Bary 565*, 566, 573*. 

a opoes 560, 566, 567, 571*,:572*, 
— var. Braunii 566, 567*, 568*, 569*, 570*. 
— Heldreichii 566. 

— ie 562*, 563*, 564*, 566. 


— Iacustris 500°, 562, 568, 564, 565, 566, 


— selacea 566, 567*. 
—ı 1, 2, 25, 214, 407. 
terygi 
Isotachis 193, 1%*—197. 
— montana 197. 
— multiceps Gott. var. laxior Gott. 194*. 
Isothecieae 377. 
Isothecium 374, 375, 376, 377, 378,.383. 
_ myosuroides 378, 379. 
— viviparum Neck. 375*, 376. 


J. 


Jaegerina C. M. 367. 

Jubula 209, 210. 

— Hutchinsiae Dum. 211*, 

Zmaidonn 165, 166, 193, 205, 206—211, 


Hangenmannia 83, 168, 170, 206, 647. 
— epiphylla 83. 

Jungermanniaceae 427. 

Jungermanniales 85, 86, 87, 88, 106, 110, 
138, 140, 141, 151, 155, "156, 157, 212. 

— akrogynae 87, 164212, 162, 163. 

— anakrogynae 87, 134164, 165, 166, 167, 
201, 208. 

Jussiaea 664. 


824 


K. 


Kaloxylon Hookeri Will. 712, 713. 
Ber 183, Ku N 190. 
— (& eia 

ZN 189*, 190. 
Kuanlfudein 586, 671, 673, 674—675. 
— aesculifolia BL 674*, 675%, 
Klukia exilis Rac. 609*, 610. 
Knorria 448, 
Krannera 775. 
Krauseella 293. 


L. 


Lagenostoma 715, 716, 717, 718, 722, 723 
(Note), 724, 750. 

— Kidstoni Arb. 724. 

— Lomaxi Will. 714*, 715, 716*, 718. 

— ovoides Will. 724. 
hysoides Will. 715, 724. 
— Sinai Arb. 724. 


en 735. 

Leiodermaria (Sigillaria) 460*, 461, 462*, 465. 

Leioseyphus 167, 180, 180-181. 

ifolius S E 181*, 

Lejeunea 141, 206, 209, 210, 212. 

Lejeuneae 206209. 

Lembidium 165*. 

Lembophyllaceae 346, 374—376, 377, 378. 

Lembophyllum 374, 375. 

— cochlearifolium Sw. 375*, 376. 

Lepidoca n 472—475, ATD*, 473*, 474*, 
476, 493, 566, 706. 

Lep idodendron 3, 28, 409, 446457, 446*, 
Tage, 459, 460, 461, 462, 463, 465, 468, 
469, 470, 472, 492, 499, 563. 

_ aculeatum 446* 

— brevifolium 450*. 

— esnostense 448. 

— fuliginosum 451. 

— Harcourti 448, 449*, 450*, 473 (—= Lepido- 
phloios Hareourti). 

— obovatum 446*, 451. 

— Pettycurense 471. 

— selaginoides 450*, 451*, 452. 

— Veltheimii 448, 

— at ee ?) Wünschianum 451*, 


Lepidodendraceae 445—458, 465, 501, 706. 

Lepidophloios 448, 449*, 450, 451%, 452, 454, 
456, 459, 461. 

— Harcourti 465 (ef. Lepidodendron Har- 
courti). 
— larieinus Sternb. 449*, 

— macrolepidotus 449*, 

— Scoticus Kidst. 455*. 

Lepidophyllum 456. 

Lepidostrobus 440, 454, 455*, 456 —458, 
470, 473. 

—_ Brownü 454, 458. 

— Hibbertianus Binney 455*. 

— mazo: n 471*. 

— ÖOldhamius 458, 474. 

— Veltheimianus 457*, 458. 


Pflanzennamen-Register. 


Lepidolaena 193, 194*—195*. 
— magellanica Lindb. 194, 195*, 
Lepidozia 141, 183, 190, 192. 
— filamentosa Ldb. 189*, 192. 
— setacea 192. 
Leptodietyum 385. 
Leptodon Mohr. 372. 
Leptolejeunea 207*, 
— elliptica 207*., 
Leptolepis 655. 
Leptopteris 589. 
Leptosporangiatae 575, 576, 587, 588, 589, 
Den , 631, 634, 635.669, 671, 


Leptostomeae 304, 305, 312—314. 
Leptostomum 212-314. 

— exodontium 313*, 

— flexibile 313*. 

Leptotheca 321. 


Leskea 362. 
Hedw. 361*, 362. 


lycarpa 
ee 346, 356, 358-364. 


Leskeeae 359, 361. 
Leskurea ovicarpa Besch. 361*. 
Lethocolea 167, 217, 176. 
— Drummondi 172, 173*, 174*, 
Leucobryaceae 255, "267268, 270, 273. 
Leucobryum 260, 267—268. 
— glaucum 188, 267°, 2608, 271*. 
Leucodon 344. 
— sciuroides 344*. 
Leucodontaceae 328, 334, 337, 343 — 345, 

346, 355, 363, 365. 
Leueolepis 314, 315—316. 
— acanthoneura Lindb. 315, 316*. 
Leucophanaceae 270—272. 
Leucophanes 271. 
— glaucescens ©. M. 267*. 
Leucophanella 273. 
Leucostegia 662. 
Ligulatae 409, 449. 
Limprichtia 386. 
Lindsaya 605, 606, 607, 661. 
— davallioides Bl. 659%. 
— dubia Spreng. 659*. 

— scandens 605*. 
Lindsayaceae 664. 


‚| Linopteris (= Dietyopteris) 726. 


Liriodendron 772. 
Lomaria 754. 
— coriacea Kze. 706. 
— leiopus Kze. 706. 
Longisetae (Plagiochila) 179. 
Longstroemia 259. 
Lophocolea 167, 181. 
— cavifolia 165*. 
— Liebmanniana Gottsche 181*. 
Lopholejeunea 206, 207*, 
— multilacera Steph. 207%, 
Lophozia 167, 168, 170, 175, 197. 
— incisa 167, 168*. 
Lorentsiclie 2387. 
— paraguensis Besch. 288*. 
Loriella, ©. M. 367. 
Loxsoma Cunninghami Br. 635, 636*. 
Loxsomaceae 600, 635 —637, 658, 664. 


BEE 


Pflanzennamen-Register. 


Lunularia 115, 122, 126, 132. 
132*, 


E nd 103, 132, 212. 
= ’3, 25, 392, 408, 409 
4 SIT 511, 558, 


3 nn UN. 
| Br ee 


E Br ange 408 
25*, 26, 398, 402, 405, 406, 410, 
444, 453, 482, 483, 485, 486, 489, 
510, 511, 512, 548, 551, 552, 554, 572, 668. 
es 


— alpinum 434, 435*, 436, 443. 

— annotinum 415, d23*, "426, 429*, 432, 
433*, 436*, 437, 438, 443, 457, 482. 

_ carinatum "4122, "426. 

— casuarinoides Spring. 

— cernuum 413, 414 — 420, ’415*, 416*, 
417*, 418*, 419*, 420*, 492, 425, 426, 
428, 429*, 431, "432%, "433*) 434, 435, 
Ei 440, 443, 482. 

issus 433*, 

_ — dlavatum 411, 414, 423*, 424*, 426, 429*, 
431*, 432, 434, 436, 438*, 439, 440*, 
441*, 443. 

— complanatum 400, 411, 414, 423*, 424, 
425*, 426, 429, 433, 434, 435*, 436, 437*, 
438, "440%, au, 443, 


Z Hp urie 429, 126. 


er. en 415, 420*, 425, 426, 428, 
.  436*, 438*, 439, 440*, 441, 443, 


_ — linifolium ’430*. 


— lucidulum 441, 442*, 

— mandioocanum  Raddi 435°. 

— miniatum 443 

— nummulariaefolium 425, 426. 

— Phlegmaria 422*, 426, er. 429, 430*, 
432, 433*, 438, 440, 441. 

— reflexum Lam. 435*, 441, 443. 

— rufescens Hook. 4358, 436*, 

— salakense 420*, 428. 

— saururus 430*, 

_ 414, 420*, 421*, 423, 426, 427*, 
429, 431, 437, 438*, 439, 440*, 441, 442*, 


Ly Ida 303. 


719, 
‚ 730, 731, 732, 748, 757, 776, 
178, TER 


— Oldhamium 709*— 719, 709*, 710*, 711*, 
712*, 713*, 714*, 716*, 717*, 755*. 


Lyginodendron robustum 731. 
Lyginopteris Oldhamia 713, 716*. 
Lygodieae 608, 610. 
Lygodium 608, 609, 610-615, 614*, 616, 
17, 618. 
— artieulatum 611. 
— dichotomum 613*. 
— japonicum 613*. 
-- tum 611*, 613. 
— pinnatifidum 611, 613. 
Pesehren 611, 613*. 
mithianum 611*. 
— venustum 612*, 
— volubiie 611. 


M. 


Macromitrium 261, 262, 328, 330, 332. 
— Blumei Nees 262*. 


— laevigata 211*. 
Ban 
— platyp >21 
— pla Een 211%. 
— fi 211* 
— Thuja 211*. 
Madotheceae = 205, 212. 
Magnoliaceae 772 
Marattia 671, 673, 675, 680-683, 741. 772. 
_ Cooperiana 670. 
— Douglasii 681, 682*. 
— fraxinea Sm. 680*, 682*, 
— fraxinea Sm. 674*. 
— sambucina 680*, 681*. 
— spec. 680*. 
Marattiaceae 406, 417, 418, 551, 552, 553, 
575, 580, 586, 587, 590, 594, 599, 664, 


Marattiales "631, 670—684, 685, 688, 699, 
703, 705, 706, 707, 708, 711, 719, 741. 

Marchantia 68, 119, 126—133, 570. 

— polymorpha 22*, 126—133, 126*, 128*, 
129*, 130*, 131*, 132*, 

Marchantiaceae 89, 102, 108—133, 152, 212. 

Marchantiales 85, 86, 87, 88, 89—133, 140, 
141, 142, 151, 212. 

Marchantieae 103, 114, 118, 122-133, 212. 

Marchesina 206. 

Marsilia 21, 587, 621—632, 633, 634, 635. 

— Drummondi 391, 622, 625*, 630*, 631. 

— hirsuta 622. 

— polycarpa 623*, 624*, 625*, 626*, 627. 

— quadrifolia 621, 622, 623*, 628*, 629*. 

— Salvatrix 624*. 

— vestita 629, 630*, 631*. 

Marsiliaceae 620, 621—634, 644, 664. 

Marsupella 167, 168—169, 171. 

— ustulata Spr. 169*. 

Marsupidium Miss, 188, 201. 

— Urvilleanum 189*. 

Marsupiferae 178. 

Mastigamoeba 407. 

Matonia 602—607, 655, 663. 


826 


Matonia pedata 611. 

— peckingge R. Br. 602*, 603—607, 604*, 
05*. 

— sarmentosa Bak. 602*, 603, 604. 

eek 602—607, 608, 634, 635, 661, 


Mazocarpon 470—472, 471*. 
Medullosa 719—722, 725, 727. 
— anglica 719, 721, 725. 
Medulloseae 719—729, 730, 732, 758. 
Meesea longiseta 324. 

— longiseta PL rag 324. 
— triquetra 323*, 324. 

— — var. gigantea 323. 

— — var. timmioides 323. 
Meeseaceae 305, 3233 —324. 
Megaceros 61, 74. 

Mertensia 595, 596*, 597, 599. 
Mesotus 263, 265. 

— alatus Mitt. 263*, 266*. 


Metacranaceales 216, 286, 301, 304-887. 


Meteoriaceae 368. 

Metzgeria 138, 139, 141, 143—145, 143*, 
146, 165, 166, 201, 590. 

— australis 145. 

— conjugata 137, 143*, 144. 

— furcata 138*, 144*, 

— — forma ulvula Nees 139, 144. 

— pubescens 143*, 

— saccata 144*, 145. 

Metzgeriaceae 135, 143—145, 146, 212. 

Metzgeriales 87, 88, 105, 134—164, 205, 212. 

Metzgerioideae 134—164, 212. 

Metzgeriopsis 206, 209. 

— pusilla 210*. 

Miadesmia 472, 475*—477, 566. 

— membranacea 475*. 

Microcycas 733, 736, 750—758, 755, 756, 777. 

— calocoma 750*, 751*, 752*, 753*. 

Microlepia 655, 660, 661. 

— hirta Klf. 655*. 

— speluncae 655*. 

Mielichhoferia 310. 

— microstoma 310, 311*., 

Mielichhoferieae 304, 310. 

Mittenia 308. 

— plumula Lindb. 308*. 

— rotundifolia C. M. 308*, 309. 

Mitteniaceae 305, 308—309. 

Mixtae (Filices) 635, 655, 659—669. 

Mniaceae 305, 313, 314-316, 323. 

Mniobryum albicans 251. 

Mniomalia 306, 307. 

— semilimbata C. M. 306*, 307. 

Mnium 162, 312, 313, 314-315, 316, 317. 

— cuspidatum 53*, 278, 279*. 

— hornum 315*. 

— intermedium Sch. 233*, 

— spinulosum 315*. 

— trichomitrium 314. 

— undulatum 315*. 

Moenckemeyera 269. 

Mohria 608, 610, 613, 617—619, 616, 619. 

— achilleifolia 618*. 

— caffrorum 618*. 

Monochlamydeae 769. 


Pflanzennamen-Register. 


Monociliatae 407. 

Monoclea 105—111, 114, 212. 

— crispata Hook. 106. 

— Forsteri 105—111, 107*, 108*, 109*, 110*, 
111*, 113. 

Monocleae 103, 105—111. 

Monocranaceales 216, 254, 270-274. 

Monokotyledonen 774. 

Monosphenophyllium 523*, 525, 548. 

Monostelicae 493. 

Mörckia 145. 

Müllerobryum Fl. 365. 

Musei 1, 2, 3, 5—18, 60, 213—888. 

Muscus capillaceus aphyllus 47. 

Myeloxylon 719, 721, 727*., 

Mylia 167, 180. 

— Taylori Gray 180, 181*. 

Myriocolea 206, 207—208*. 

— irrorata 207, 208*. 

Myriophylloides 537. 

Myriorhynchus fimbriatus Ldb. 126. 

Myurella 360. 

Myurium 364, 377. 

— hebridiarum 365. 

Myxomycetes 407. 


N. 


Nanomitrium 231*, 232, 288, 289. 

— tenerum 288*, 

Nardia 167, 169—170, 172. 

— hyalina Lindb. 169*. 

Nartheeium ossifragum 223. | 

Neckeraceae 327, 346, 355, 369374. 

Neckera Hedw. 371, 373, 374. 

— crispa 371*, 372. 

Neckerae 370—372. 

Neckeroideae 216, 304, 333, 334, 337, 346 
—587. 

Nematocaceae ‚348, 3535-355. 

Nephrodium 668, 669*. 

— callosum Bl. 664, 667*. 

— molle 669. 

Nephrolepis 36. 

— exaltata 43*, 

— tuberosa 42, 

Neuropterideae 719, 723, 726. 

N ER (Cyeadofilices) 723, 725 
—7 


Neuropteris 708, 719, 721, 723, 725. 
— heterophylla 721, 725*. 
N hs mini 726. 
Neuropteromedullosa 725*, 726, 727, 728, 

729, 730, 731: 
Niphobolus serpens 665*. 
Nitella 55* 
— flexilis 55*. 
— opaca 54*. 
— subtilissima 55*. 
— syncarpa Kütz. 56*, 57*. 
Noeggerathia 774. 

erathiopsis 775. 

Nostoc 63*, 64, 73*. 
Nostocaceae 647, 649, 734. 
Notochlaena Marantae 619, 620*. 
Notoseyphus 167, 171—172. 


Pflanzennamen-Begister. 


N us suecicus 170*, 171. 
Notothlas 69*, 74. ‘ 


— Breutelii 74. 
0. 

Ochrobryum 268. 
Octob 270, 271, 272. 

bidum Hedw. Br’ 2717, 279°. 
Odontopteris 708 
Odontoschisma Dum. 183, 187—188. 
— Sphagni 184*, 188. 


Dee 114, 11912. 
510, 551, 552, 582, 587, 


Ophioglossales 670, 684705. 


ae 684, 691699, 702, 704, 


u um 703*. 
uccanum 696, 697*, 698, 699, 703*. 

_ 703*, 705*. 
— pedunculosum 692, 694, 696, 698. 
— pendulum 692*, , 698*, 699*, 703*. 
— malgatum 691% 600°, 603°,.094°, 095° 
ER ’ ’ 3) 

696*, 698, 704*. 
Orchideae 223, 428. 
Oreas 359. 


331. 
— crassifolium H. et W. 331*, 332, 
— pulchellum 332. 
_ — stramineum Hornsch. 233*. 
Te 277*, 278. 
-- Osmunda 21*, 36, 41, 508, 577, 579, 582, 
587, 588, 590, 592*, 601, 666, 711. 


ee: einnamomea 59, 593. 


javanica 588. 
— Preii ae u, 589*, 590*, 
— 5 5 
ER 

7, 10, 

u: 664, 711. EN 
Osmundites 591. 
— Chemnitzensis Ung. 593. 
— Gibbeana K. et Gw.-V. 59. 


827 


Otozamites 754, 758. 
Oxyrrhynchium 377, 378, 379. 
— 'atrovirens Lek. 379. 

— hians Lsk. 379. 

— praelongum Lsk. 379, 380*. 
— ruseiforme Wtf. 379. 

— speciosum Wif. 379. 


%% 


Pachytesta 721, 225 (und Note), 729. 
— gigantea 72l, 726*. 
eg 550, 531, 540*, 542. 


— gracilis 
— pedunculata 534*. 
Palinocraspis 263. 
Pallavicinia. 145, 582. 
atopteris 403*. 
Papillarieae 356. 
Paracalymperes 273. 
Paraleucobryum 255, 260*, 262, 263, 267. 
Paramyurium Warnst. 378, 381. 
Patania 652. 
Se 
ecopteridophylla (Cycadofilices) 723, 725, 
De. | 


Pecopteris 610. 
— elegans Corda 609*, 610. 
— Pluckeneti Grand’Eury 727. 
Pecopteromedullosa 725, 728, 729. 
— anglica 726, 727*, 728*. 
Pedinophyllum 167, 179-180, 181. 
yrenaicum Lindb. 180*. 
Pel 661, 664. 
— rotundifolia 619, 620*. 
Pellia 105, 106, 141, 150, 151—153, 201, 266. 
— calycina 140*, 151, 152. 
= epiphylia 151, 152*, 
Peitolopie 114, is”, 117, 118, 119, 122. 
— grandis 117* 
Petalophyllum 158. 
Phaeococcus 407. 
Phaeophyceae 52, 407. 
Phan en 164, 214, 388, 397, 403, 428, 
556, 557, 568, 573. 
Phascum n 200, S1 
— cuspidatum 
Phegopteris 34, 42. 
Philonotis 326. 
— mollis B. et Lac. 325*, 326. 
— radicalis Paris 325*. 
— Turneriana Mitt. 325*, 
— vagans H. et W. 325*, 326. 
Phlegmaria Baker. 430. 
Phycobrya 55. 
Phylloglossum 410—413, 418, 426, 434, 440. 
— Drummondi 410, 412*, 413*, 441. 
Phyllosiphonen 405. 
Physcomitrella patens 290*. 
Physiotieae 166, 204—205, 212. 
Physiotium 204, 208. 
_ cochleariforme 2 2048, 
teum 
ee 727. 
Pilotrichaceae 346, 368-369. 
Pilotrichellaceae 368. 


828 


Pilularia 621, 630, 632, 634. 

— americana 621, 632*, 

— globulifera 632*, 633*. 

— minuta 633. 

— Novae Hollandiae 632*, 633. 

— pilulifera 632*, 633. 

Pinakodendron musivum Kidst. 454. 

Pinnatella C. M. 372, 373. 

— elegantissima Mitt. 372*, 

— mucronata 372*, 373. 

Pinus 474. 

Pirea Card. 365. 

Pitys 774, 779. 

Plagiochasma L. 119, 120*, 121*. 

— Artonii 120*, 122*, 

— nepalensis 120*, 

— rupestris 120*, 121. 

Plagiochila 167, 176, 179, 180. 

— asplenoides 180*. 

— gigantea 179. 

— Sandei Dozy. et Lac. 180*. 

Plagiothecium 385. 

Platycerium 39, 664. 

— alceicorne 34, 620*. 

— grande 39*. 

— Willinkii 665*. 

Platycranaceales 216, 254, 283—285. 

Platygyrium 377. 

Platyzoma 599. 

Pleiomacrosporangiatae (Selaginella) 493. 

Pleiostelicae (Selaginella) 494. 

Pleuridium 257, 258. 

— nitidum 258*. 

— — var. bulbiferum 258. 

Pleurocarpi 214, 304, 337, 346. 

Pleuromeia 477—478, 499. 

— Sternbergii 476*, 477*., 

Pleuroweisia 304. 

Poacordaites 775. 

Podostomaceae 428. 

Pogonatum 244, 246. 

Polyeiliatae 407, 408, 520 ff. 

Polyotus (Frullania) 211*. 

Polypodiaceae 20, 418, 553, 610, 614, 616, 
617, 618, 632, 644, 652, 655, 661—669, 

B: a! 681. = 

olypodieae 664. 

Polypodium 601, 646, 663. 

— conjugatum 34. 

— obliquatum 668*. 

— obliguum 667. 

— pleuridioides 664, 666*. 

— punctatum Thunb. 662*. 

— quereifolium 69. 

— vulgare 25*, 26. 

Polysiphonia 33. i 

Polytrichaceae 238, 244, 279. 

Polytricheae 226. 

Polytrichoideae 216, 243, 244—247. 

Polytrichum 11, 232*, 235, 236, 237, 238, 
239*, 242, 243, 244—247, 279*, 388 — 3%, 
398, 405, 723 (Note). 

— communeL. 243*, 244*, 245*, 246*, 388. 
389, 390. 

— formosum 244*., 

— juniperinum Willd. 235*. 


Pflanzennamen-Register. 


Polytrichum piliferum 246*. 

Populus 455. 

Porotrichum Brid. 372, 373. 

— plagiorhynchum Ren. et Card. 373*. 

Poroxylon 729, 774, 775, 776, 778, 779. 

Pottia 280. 

— truncatula 280. 

Pottiaceae 275, 280—281, 282, 298. 

Prasanthus 167. 

— suecicus 171. 

Primofilices 575—587, 590, 664, 706, 729. 

Protocalamites 529*, 531. 

— pettycurensis Lotsy 528*, 554, 558. 

Protocephalozia 183, 184, 186*, 187, 209. 

— ephemeroides Schiffn. 49, 50*, 186*, 187. 

Psaronius 672. 

Pseudobornia ursina Nath. 527*. 

Pseudoborniales 520, 527. 

esuisezun. n ee 

seudocampylopus ” 

Pseudolarix 786, 

Pseudopleuridium 257. 

Pseudoporotrichum 374. 

Pseudotrematodon 256. 

Psilotaceae 1, 2, 502—519. 

Psilotales 393, 409, 502—519. ar 

Psilotum 432, 434, 502, 507, 509, 510, 511 
—519, 523. 

— capillare 511. 

— complanatum ll, 512, 518*, 519. 

— flaccidum 511, 512, 515, 516*. 

— triquetrum 503*, 511, 512, 513*, 514*, 
515, 516*, 518*. 

Pterideae Prantl 661, 664. 

BIER 392, 427, 428, 510, 631, 741, 
743. 

Pteridospermae 393, 520, 707,778 (ef. Cycado- 


filices). 
Pteridotheca 586, 587. 
— Williamsoni 586*. 
Pteris 25*, 661, 664. 
— aculeata Sw. 660*. 
— aquilina 34, 35, 36, 41*, 42, 535, 595. 
— elata var. Karsteniana 660*. 
— longifolia L. 660*. 


Pierobryaceae 340, 308, 364-368, 368,369, 
37 


Pterobryeae 365. 

Pterobryella 364, 365, 366. 

— praenitens Hpe. 366, 367*. 
Pterobryopsis Fl. 365. 

Pterobryum Hirsch 365. 

Pterophyllum 732. 

— Cambrayi 732*, 

Pteropsida 393. 

Pteropsiella 183, 184, 185, 186*—187, 209. 
— frondiformis 186*, 187*. 

Ptilidioideae 166, 183,192, 193—197, 212. 
Ptilidium 193, 194, 385. 

— ciliare 194*, 195*. 

Ptychanthus 206. 

Ptychomitrieae 283. 

Ptychoxylon 729, 731, 776. 

— Levyi 731, 732*, 

Puceinia graminis 392. 

Pylaisia 377. 


a nu re ce 


Ya Ds 


a en 


u A a a Lu un nn Ani nude En 1 lau 4 0 nn An a 


Pflanzennamen-Begister. 


Pyramidomonas 407. 
Pyromitrum 282. 


R. 


Radiospermeae Oliv. 720. 
Radula 141, 203*. 

_ complanata 165, 203*. 

_ pyenolejeunoides 203*. 

— uvifera 203*. 

eine ze 203—204, 212. 


Bhabdocarpus 7 721, 722, 729, 774, 779. 
Rhabdoweisiese Es 259. 


‚339, 342. 
us australis Hpe. 339*, 340*. 
— inermis 339, 340*. 


Rhizogoniaceae 
Rhizogonium 317—32%0. 
— aristatum 318*, 319*, 320. 


— badakense 318, 319*. 

— bifarium Sch. "18%. 

— distichum 319*, 

—_ novae-hollandiae 318*, 319. 
448, 467. 


407. 

ya 431, 432 

Rh; jell 377, 37h, 87 379, 381. 

— densa 379. 

— er Lsk. 379, 381*. 
ium 377, 378, 381. 

— Auen 381, 382°, 

_ Es meyaicum 381. 


a 381. 


zent m 

us 

Rhytidium E 

Raytidolepis (8 (Sigillaria) 402, 460*, 461, 464*, 


Riccasdia 135. 
Riceia 75—82, 84, 85, 87, 98*, 103, 140, 
212, 399. 
2 Er canaliculata 75. 
75, 76, 77: 

— — fluitens 75, 76*. 
_ ca 75, 76*, 77*, 79, 80, 81*, 8. 

utescens 75, 76*. 
Enbens , 76*, x 79*, 80*. 
Ricciaceae 7582, 89 103, 105, 212. 
Riceiocarpus 75, 103, "105. ; 

— natans — Riceia 'natans. 
Bicinns 27%, 
Riella 89—102, 140. 
— affinis 90, 9. 


829 


Riella americana 90, 98. 
— Battandieri 89, 9, 
— — var. gallica 89. 
— capensis Cavers W. 
— Clausonis 89, 90, 92, 9 —9, 96*, 97*, 98*, 
— Cossoniana 89, Ka 
ica 89, 90, 92 
— helicophylia 89, 90, 96, 97, 9 —10, 99*, 
1 


— Notarisii 89, 92. 

— Parisii Gott. 89, 96. 

— Paulsenii 89, 90, 91-9, 91*, 93*, 95*, 
96, 97, 98, 101. 

Reuteri 89, 92, 2 100—102, 101*, 102*. 

Rielleae s9-102, 212 

Ruscus 393, 394. 


Ss. 


Saccharum offieinarum 24*, 25. 
Saccogyna 167, 182, 184. 

— graveolens Lindb. 182*, 

Saccoloma 655. 

— adianthoides 35. _ 

Salebrosum (Su us Brachythecii) 383. 
Salisburya adiantifolia 780. 

PARERn 454, 644—646, 648, 649, 650, 651, 
— natans 644*, 646*, 647*. 

Salviniaceae 644, 664. 

Samaropsis acuta 778*, 

— fluitans 778*. 

Sambucus 27*. 

Sanionia 386. 

Sauteria 114, 116, 117, 118, 121, 126. 

— alpina 115*, 116*, 118*, 119. 

Sealia 163. 

Scapania 198, 199, 200. 

— nemorosa N. ab E. 199*. 

— undulata 150. : 

is ge 166, 167, 168, 197, 198—203, 


ee | ustris 223. 

Schistochila 

elom 268. 

Schistostega 301—303, 308, 309, 400. 

— osmundacea 301, 302*, 

Schistos 301303. 

Schizaea , 612, 613, 615—617, 618, 628. 

— bifida 617. 

— dichotoma 616*. 

— flabellum 616*. 

— pusilla 616*, 617. 

— 615*, 616. 

ralis 616*. 

an 582, 608-620, 621, 625, 627, 
634, 635, 644, 664. 

Schizaeeae 608. 

Schizodontei 214, 216, 233*, 234, 254 ff. 

Schizophyten 407. 

Schizopteris 577, 580. 

— pinnata 577, 580. 

Schizostachys 580. 

Schlotheimia 261. 

— Grevilleana 261. 

Scorpidium 386. 


830 


Scorpiurium 377, 378. 
— cirecinnatum Fl. et Loeske 378*. 
— deflexifolium Fl. et Loeske 378. 
— rivale 378. 
Scouleria 284. 
.— aquatica 285*. 
Scoulerieae 283, 284. 
inella 402, 406, 470, 473, 475, 476, 
5l1, 559, 561, 569, 572, 573. 
— apus 483, 492*, 493, 494, 499. 
articulata 494, 501. 
Belangeri 498. 
caudata var. Guichenotii 499. 
chrysocaulos 491*, 494, 497*. 
ciliaris 494, 497. 
cuspidata 481*, 497*, 498. 
deflexa 493. 
opus 489*, 491*. 
grandis Moore 486*, 489*, 
Guichenotii 499. 
helvetica 481*, 489*, 494, 495, 496*. 
inaequalifolia Spring. 494, 49. 
es 481*, 483*, 486*, 488*, 489, 
lepidophylla 494, 495*. 
Lyallii 488*, 494, 500*. 
ensii 483*, 484*, 485*, 489*, 490*, 
494, 497*, 498. 
oregana Eat. 449*, 490*. 
pallidissima 494, 497. 
pectinata 494, 500. 
pentagona 488. 
lana Desv. 486*. 
reissiana 480*. 
producta Bak. 489*. 
proper Bak. 479. 
rupestris Underw. 449, 480, 492*, 493. 
sanguinolenta 479, 480*. 
scandens 494, 499*, 500. 
selaginoides Link. 480, 481*, 483*, 484*, 
485*, 486, 487, 490*, 491*, 493, 495, 497. 
serpens Spring. 489*. 
spinulosa 498. 
stolonifera 481*, 494, 500. 
subarborescens 494, 501. 
suberosa Spring. 488*, 497*, 498. 
sulcata Spring. 489*. 
umbrosa 491, 494, 495, 496. 
viticulosa Kl. 486*. 
Vogelii 489*. 
— Wallichii 485. 
Selaginellaceae 1, 2, 410, 435, 439, 449, 453, 
454, 458, 479-501. 
Selago Spring. 430. 
Seligeria 259. 
— Doniana 259. 
— pusilla 258*, 259. 
Ep la 254, 255, 259. 
Senftenbergia elegans Corda 609*, 610. 
Serpoleskea 385. 
Sigillaria 3, 452, 454, 459—467, 460*, 462*, 
464*, 469, 470, 477, 658. 
— Brardi Bgt. 460*, 462*, 463*, 464*, 465. 
— elegans Bgt. 462*, 464, 465. 
— elongata Bgt. 464, 465. 
— latifolia 463*. 


BEI IE ETF I 


Et 


Pflanzennamen-Register. 


Sigillaria mamillaris 466*. 
— Menardi Bgt. 464*, 465. 
— spinulosa 463*, 464*, 465, 466. 
— tessellata 460*, 461. 
Sigillariaceae 458, 459-467, 501. 
Sigillariopsis Decaisnei 462. 
Sigillariostrobus 467, 469. 
— ciliatus Kidst. 466*. 
— nobilis 467. 
— rhombibracteatus Kidst. 466*. 
— Tieghemi Zeill. 466*. 
Simplices 634, 635, 637, 664. 
— (Marchantiales) 122, 
Siphonogamia 2. 
Siphonales 407. 
Siphonomycetes 407. 
Solmsiella 3383. 
— paraguensis Broth. 333*., 
— zeylanica 333. 
Southbya 167, 170. 
— hyalina 170*. 
— nigrella Spr. 170. 
Spencerites 469—470. 
— insignis 469*. 
Spermaphyta 392. 
Sphaenopteris 656. 
Sphaerocarpaceae 89, 212. 
Sphaerocarpus 82, 83—87, 86*, 87, 88, 91, 
92, 94, 97, 102, 140, 155, 212. 
— californicus 84. 
— cristatus 84. 
— Michelii 83. 
— terrestris 84*. 
Sphaeroriccia 88, 212. 
Sphaerostoma ovale Bens. 722 (Note). 
Sphagnaceae 21. 
Sphagnales 213, 214, 215*, 216—226, 228. 
Sphagnum 46, 188, 216-226, 217*, 218*, 
5? 220*, 221*, 222*, 224*, 225*, 226*, 
— acutifolium Ehrh. 224*, 226*. 
— cuspidatum 223. 
— cymbifolium 217, 224*, 
— falcatum 218*, 219*, 221*. 
a erg roseum Limpr. 224*, 
medium Limpr. 224*, 
— mucronatum 218*, 219*, 220*, 222*, 
— riparium Longstr. 224*, 
rufescens 218*, 220*, 221*. 
Sphenolobus 167, 168, 175, 197, 198. 
— minutus 168*., 
Sphenophyllaceae 408, 520-526, 547, 558, 
Sphenophyllales 393, 470, 502, 510, 511, 
520—527, 528, 529, 541, 707. 
Sphenophyllum 434, 470, 502, 518, 520—526, 
521*, 526*, 539, 540, 554, 556, 557, 558, 
574, 613, 704. 
— Dawsoni 525, 526. 
— emarginatum Bgt. 521*. 
— fertile 525, 526*. 
— insigne 522*, 
— majus 526*. 
— plurifoliatum 522*, 523*. e: 
‘ — quadrifidum 522*, 523*. 
— Römerii 525. 


, — speciosum Royle 521*, 522. 


Pflanzennamen-Register. 


Sphenophylium Thoni Makr. 521*. 

_ sum Stur. 521*. 

ideae 725. 

idophylla (Cycadofilices) 723 


opteris 723. 
722, 723°. 
u; — Fpeinehanei 708*, 712, 713*, 716, 717*, 


— Müilleri Hpe. 327*. 
— Reinwardtii Nees. 327*. 
Spiridentaceae 305, 326-327. 

un zn 292—297, 298. 


Geheebi E 
Splachnoideae 216, 286, 20—301. 
Splachnum 216, ge Pt 293,294—297. 


inella) Bak. 479. 


-  Stachynandrum ( 
Ss ia 733, 736, 737, 738, 739, 740, 741, 
ES 756, 758. ie 


*, 755*. 


Konten 407. 


Stephanospermum Bgt. 719 (Note), 727, 730. 
Sternberein 775 e | 
igmaria 452, 467, 499, 565. 
— ficoides 452, 453*. 
Stigmariopsis 464*, 467. 
us 428, 


tocarp 
Streptotheca 282. 
Stromatopteris 595, 599. 
— moniliformis 59. 


signis Scott 728. 

Symphyogyne 145, 146*, 148, 150*, 151. 
— dioica bh. 150°, 15L 

° — sinuata 150*, 151. 

Symphyomitra 167, 175. 

-  — Bustillosii Mitt. 173*, 175. 


Symphysodon Dz. et Mb. 365, 366. 
— vıtianus Sull. 366*. 


831 
Syringodendron 460*, 461, 462*. 
Syrrhopodon 273, 274, 297. 

— ciliatum Schwg. 273*. 

— prolifer 251. 

— revolutus 273*. 

— Tjibodensis 273*. 

Syrrhopodontaceae 270, 272—274. 


T. 


Targionia 69, 111, 112—114. 

— hypophylia L. 112—114, 112*, 113*. 
Targionieae 103, 111—114, 212. 
Tayloria Hook. 292, 293. 

— Dubyi 298, 300. 

— Hornschuchiana 291*. 

— splachnoides Schl. 233*. 

— tenuis 298. 

Taylorieae 290, 292. 

Taxaceae 748, 785. 


_ Taxodium 780. 


Telangium Scotti 717, 718. 
erssug nee (Selaginella) 480 
etragonostachyae agin 80. 
Tetraphidoideae 216, 247— 254. 
Tetraphis 232*, 247— 254, 298. 
— ucida 247*, 248, 249*, 250*, 253*. 
Tetraplodon 2%, 29. 
— mnioides gr rt 
— paradoxus „ 2UY4F, 
Tertenbnophyliun 525, 526* 
enophyllum ! 5 
— majus Lotsy 526*. 
Tetrodontium 248, 249. 
ocarpus 89. 
Thamnieae 372—374. 
Thamnium Sch. 372, 373, 377. 
— alopecurum 374*, 
— ramosissimum Hope. 373*, 374*. 
Thelia 360. 
— hirtella Hedw. 359*, 360. 
Thelieae 359, 360. 
Thuidieae 359, 362. 
Thuidium 358, 363, 386. 
— tamariscinum 362*, 363*. 
Thyridium 272, 273. 
Thyrsopteridaceae 654655. 
Thyrsopteris 577, 654, 664, 704. 
— elegans Kze. 654*. 
Thysanthus 206. 
Timmia bavarica 322*. 
— megapolitana 322*. 
Timmiaceae 305, 322—323. 
Tmesipterideae 393. 
Tmesipteris 393, 439, 502-511, 512, 517, 
518, 519, 556. 
— elongata 509. 
— tannensis Bernh. 502—511, 503*, 504*. 
Todea 508, 548, 588, 589, 590, 592*. 
— barbara 591*, 592*. 
— hymenophylloides 592, 593. 
— superba , 637. 
— Wilkesiana 588. 
Todeopsis 591. 
Torenia asiatica 404*, 405*. 


832 


Torreya 773. 

Trabutiella 91, 92. 

Trachyloma 364, 368. 

— planifolium Hook. 368, 369*, 

Trachylomeae 367. 

Trachypodaceae 346, 355—8358, 368. 

Trachypodopsis 356. 

— auriculata Mitt. 357*. 

— declinata Fl. 357*. 

Trachypus 356. 

— bicolor R. et H. 356*. 

Trapa 521. 

Trematodon 256. 

— ambiguus 257*. 

Trematodontae 254, 255, 256. 

Treubia 153, 159—160, 162. 
insignis Goeb. 158*, 159, 160*. 

Trichocolea 193, 151%. 

— tomentella 195%. 


Trichomanes 46, 617, 635, 637—644, 654. 


— alatum Sw. 643*, 
— brachypus 637. 
— diffusum 639. 
— Draytonianum 638*. 
— Lyallii Hook. 640*. 
otleyi 641. 
— — Pinnatum 639. 
— pyaxidiferum 639. 
— radicans 639, 641*, 642*, 
— reniforme Forst. 640*, 642*, 
— rigidum 51*. 
— spicatum Hedw. 640*, 641, 642*. 
— tenerum 51*, 641*. 
Trichostomaceae 275279. 
Trigonantheae 166, 167, 183—192, 212. 
Trigonocarpon 719, 721, 722, 726, 728*, 730. 
— olivaeforme 719. 
— Oliveri 719 (Note). 
— Parkinsoni 719 (Note). 
a werte Peer Br. 727. 
Tubicaulis 582, 58 
— Solenites dar. 
Tylimanthus 167, 176—179, 188, 191, 201. 
— saccatus Mitt. 176*, 178*. 
— tenellus 176, 178*, 179. 


U. 


Ulodendron 454, 455*, 456. 
Ulotrichales 407. 

Umbracularia 295. 

Urbryale 216. 

Uredineae 392, 407. 

Urostachya Pritzel. 430, 443, 444, 456. 
Utricularia 205, 428. 


Pflanzennamen-Register. 


he 


Vacceinium oxycoccos 223. 
Venturiella 333. 

— sinensis ©. M. 333*, 
Veratrum 26*. 

Vittaria spec. 668*. 
Voitia hivalie 291*, 292. 
Voitiaceae 290, 291292. 


W, 
Wardia 341. 
— hygrometrica Harv. 340*, 341. 
Warnstorffia 386. 


Webera prolifera 252. 

Weisia 276, 297. 

— viridula 276*. 

Williamsonia Bucklandi Sap. 
— gigas Carr. 758, 759*, 7 

Woodsia 659, 663, 664. 

— elongata Hk. 663*, 

— obtusa Torr. 663*. 

— polystictoides Eat. 663*. 

Woodwardia radicans 43. 


ka 


Ve 6 


2. 


Xanthopus 282. 
Xanthorrhoea 459. 


Z. 


Zamia 733, 734, 736, 738, 740, 741, 742, 
752, 755, 756-757, 758, 765, 776. 

— calocoma 750. 

— floridana 736, 737*, 738, 756*, 757*. 

— gigas 758. 

— integrifolia 744*, 747*. 

— muricata 739. 

Zamiaceae 733, 744, 745, 750757. 

Zamites 758. ; 

Zoidogamia 2, 392, 407. u 

Zoopsis 167, 183, 185*, 185—186, 187,192. 

— argentea 185*, 186. 

— setigera 185*, 186. 

Zygodonteae 330. 

En 2 578, 579*, 580, 582, 584, 


E= a Gsor, 584*, 
— corrugata 583*, 584%, a 
— Grayi 580*. A 
— Lacattii 584*. 
— pinnata 586*. 


— spec. 580* 


Sachregister. 


A. 
Abaxiale La (3) der Sporophylle von 
Oheirostrobes 526. 


Abaxialer pen der Sporophylle von 
er 525. 

— — — wahrscheinlich steril bei Calamo- 
stachys 540. 


— — — — bei Cingularia 543. 
— — — — bei Palaeostachya 540. 
Abdrücke und Hohldrücke von Fossilien 
A = gi 214 
crocarpe es x 
Moose 304. 


Aerocarpie bei den meisten Orthotrichaceae 
Adasiale Blattspaltung bei Adoxa (Perigon) 
7 


— — bei Barbacenia (Stamina) 705*. 
— — bei Ophioglossales 703—705*. 
-- (3) der Sporophylle von Cheiro- 
ern de gu 

er pen der Sporophylle von 

Spheno yllım 525. 

— — — fertil bei Botrychium 685. 
_ eg — bei Helminthostachys 699*, 
— — —_ — bei Ophioglossales 691, 708*. 
— — — wahrscheinlich fertil bei Calamo- 
— — — — bei Cingularia 543. 
— — — — bei Palaeostachya 540. 
Er anadrome, bei Hymenophyllaceae 


— katadrome, bei Hymenophyllaceae 642. 
— netzförmige, der Blätter von Kaulfussia 


| 673, 674. _ 
 Adventivknos der Prothallien der Marat- 
tiaceae 590, 681. 


— — der Osmundaceae 5%. 

— an der Rhachisbasis von Alsophila 656. 

— an der Stipula der Marattiales 670. 

— an Protophyllen von Lycopodium in- 
undatum 441. 

— bei Farnen 41*,42, Entstehungsort 42,43. 
— in den Blattgabelun von Gleichenia 
sind die eingerollte Blattspitze 596. 

Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 


Adventivsprosse am Archegonium von Lygo- 
dium 614. 

— am Beutel von Acrobolbus 176, 177*. 

— am Prothallium der Gleicheniaceae 601. 

— an eg Lycopodium cer- 


nuum-Typus - 
— — von Lycopodium . 421*, 422, 
gatum 693*, 


= - Ophioglossum 

— an der Blattbasis von Isoetes 565*, Ver- 
gleich mit Aposporie 565. 

— an der Keimscheibe von: Riella 94, 95, 
97*, 98. 

E= en der Ulvula-forma von Metzgeria 138*, 
139. 

— bei Isoetes 561. 

— bei Metzgeria 144*., 

— bei Tylimanthus 178*, 179. 

Adventivwedel bei Dioon 760*. 

Adventivwurzeln am Hypokotyl von Sela- 
ginella selaginoides 486. 

— an den Stämmen von Cyatheaceae 658. 

— bei einigen Hymenophyllaceae 639. 

— von Cycadeae 740, 

— von Isoetes 563*. 

— von Lyginodendron 711. 

— von Zygopteris 579, 580*. 

= bei Farnarchegonien 

Aerenchymähnliches Gewebe bei Lepido- 
dendron 450. 

ern bei Nephrodium callosum 664, 


— bei Jussiaea 664. 
Akinetosporen bei Aneura 64. 
— bei Anthoceros 64, 65*. 
PIE ang 5 228. 
e Formen der Jun niales 163, 
162212. u 


ie bei Andreaea 228. 
Aktinostele 30*, 31. 
— bei Lycopodium 432, 434, 
Aktinostelie der Sphenophyllales 527. 
— der Wurzeln von Calamites 538, 539*, 
a Pe in den Wurzeln von Cycas 


Algeneigenschaften bei Anthoceros 64. 
53 


834 


Aligulate Lycopodiales 409. 
Amphigastrien-ähnliche Blätter der Calom- 
niaceae 305. 
Amphigastrien, angedeutet bei junger Letho- 
colea 175. 
bei Acrobolbus unguiculatus 176, 177*, 
der Akrogynen 164. 
von Anomoclada 190*, 191. 
von Blepharostoma 193. 
bei Calomniaceae 317. 
von Chiloscyphus 181, 182*, 
bei Cyathophorum 351*, 
bei Epigonantheae 167. 
bei Frullania, Umbildung zu Wasser- 
säcken 210. 
er een 200. a 
i Hypopterygiaceae b 
bei deln 88. 
bei Leioscyphus 180, 181*. 
bei Lepidolaena 194, 195*. 
bei Lophocolea 181. 
bei Madotheca 212. 
bei Mylia 180. 
bei Odotoschisma 188. 
bei Philidium 194. 
bei Tylimanthus saccatus 176, 178*. 
bisweilen vorhanden bei Nardia 169. 
breite, bei Sprucella 189*, 190. 
kan he) bei Harpanthus 182. 
0 ahl bei Colura 208, 209*. 
einfache, bei Bazzania 192. 
fehlen bei Diplophyllum 199. 
— bei Metzgeriopsis 209. 
— bei Physotium 205. 
— bei Radula 203. 
— bei Scapania 199. 
— bei Treubia 159. 
fehlend oder klein bei Acrobolbus 175. 
— — bei Eucephalozia 184. 
— — bei Lophozia 168. 
— — bei Plagiochila 179. 
zur bei Herberta 194. 
eulenförmige, bei Pteropsiella 186*,187*. 
kleine, von Myriocolea 208. 
vierteilige, bei Lepidozia 190. 
— bei Sprucella 190. 
(zerschlitzte) bei Trichocolea 195. 


ETF P EI TR ET LET TI 


E= en Archidiales 232, später dreischichtig 
32. 

_ bei Dawsonia 240, bildet das Peristom 
40 


— bei "Sphagnum 213, 216, 217*. 

— -Bildung in der Mooskapsel 14*. 

Am Ay, an den Zweigen von Sphagnum 

4*, 

Amylom im Rhizom von Polytrichum 243*, 

244. 

a y Aderung bei Hymenophyllaceae 
42. 

Anakrogyne Formen der Jungermanniales 
134—163. 

Anastomosen der Stelen bei Farnen 33*, 


, 


Sachregister. 


a ehe, bei Bartramia 324*, 

— bei Bryeae 310. 

— bei Bryum 311. 

— bei Clastobryum 335*. 

— bei Entodontaceae 328. 

— bei Fabroniaceae 328, 

— bei Leucodontaceae 328. 

— bei Orthotrichaceae 330. 

— — bei Tetraplodon 291*, 

Andröcien auf den Assimilatoren des Proto- 

nemas von Ephemeropsis 354*. 

auf Seitenzweigen bei Eulejeunea 207. 

auf Ventralästen bei Trigonantheae 183. 

axillär bei Leucodontaceae 343. 

bei Cyathophorum 351*. 

— bei Dawsonia 238. 

— bei Discelium 290. 

— bei Entodon 336. 

— bei Epigonantheae 167. 

— bei Erpodiaceae 332. 

— bei Gottschea 201*. 

— bei Marchantia 126*, 127, Form und: 
Funktion 131. 

— bei Mittenia 308*, 309. 

— bei Moosen 9 Note, 10*, 11. 

— bei Myriocolea 208*. 

— bei Plagiochila 179, 180*. 

— bei Protocephalozia 186*. 

— bei Sphagnum 225, 226*. 

— bei Tayloria 293. 

— bei Tetraphis 247*, 248. 

— bei Tylimanthus 177, 178*., 

— bei Voitia 291. 

— knospenförmig bei Alsia 345. 

lateral bei Campylostelium 284. 

— bei Chiloscyphns 181. 

— bei Uryphaeaceae 342. 

— bei Lophocolea 181. 

— bei Pedinophyllum 170, 180. 

scheibenförmig bei Breutelia 326*. 

— bei Meesea 323. 

— bei Mniaceae 314. 

— terminal bei Funariaceae 287. 

scheitelständig bei Leptostomum 313. 

— bei Orthotrichum 331. 

terminal bei Mylia 180. 

— — bei Splachnobryum 299. 

Angiospermie angedeutet in den Strobili 
der Bennettiteae 759, 769. 


Anhängsel des Thallus bei Pteropsiella 186, 3 


187 

Anheftungsorgane am Protonema von Ephe- 
meropsis 353*, 354*. 

Anisophylle Sprosse von Calobryum 161.. 

Anisophyllie bei Lycopodium 434, 435*, vom 
Lichte bestimmt 434. 

— bei Selaginella ea 2 479. 

— durch äußere Umstände bei Selaginella. 
sanguinolentum 480. 

u bei Selaginella (Heterophyllum)- 


Ankerzellen an den Brutkörpern von Ephe- 
meropsis 354*. 

Anlockung der Spermatozoen bei Moosen 
und Farnen 21. 


PN EN LA 


N 


 — bei Anthoceros 


Sachregister. 


Br am Sporangium von Lycopodium 


— der Farnsporangien 43*, 44, cf. Ri 

— Ersetzung durch 1 oder 2 bleibende Zell- 
reihen bei Oreas 260. 

— fehlt bei Bryoxyphium 259. 

— -Bildung der Mooskapsel 15. 

E: gs De aan, 315*. 
passungsformen en typen 
von Lycopodium 426, 430. 

Antheridialast von Nanomitrium 288*, 

Antheridien, alleinstehende, bei Madotheca 


212. 

Antheridien-Anordnungam Prothallium von 
Lycopodium cernuum 417. 

— — bei Andreaea 228. 230. 

—" — bei Aneura 139, 140*. 

— — bei Botrychium 687. 

era ers 168 

— — bei Calobryum 161*, 163. 

— — bei Clevea 118*, 119. 

— — bei Dawsonia 238. 

— — bei Epigonantheae 167. 

— — bei Equisetum 552. 

— — bei Exormotheca 124, 125*, 126. 

— — bei Fossombronia 153*, 154. 

— — bei Helminthostachys 701*. 

— — bei Hymenophytum 146, 147*. 

— — bei Lophocolea 181. 

— — bei Lycopodium: Cernuum - Typus 
420, Selago-Typus422, Phlegmaria-Typus 
er ER IT p0n 424, Complanatum- 

— — bei Marchantia 126*, 127, 128. 


— — bei Pellia 151. 
— — bei Peltolepis 119. 
— — bei Plagi 120*, 121. 
— — bei Plagiochila 179. 
— — bei ula 204. 
— — bei Santeria 119. 
— — beäiS um 226*, 
-_ — — bei Tylimanthus 177, 178*. 
_ — — bei Zoopsis 185*, 
 — bei Andreaea, Entwickel 228. 
- — bei Aneura, Entwickelung 139, 140#. 
 — bei Angiopteris, rar Be 679*, 680. 


, Entwickelung 66, 67*, 
68, Unterschied von den übrigen Leber- 

.  moosen 68. 

— bei Botrychium 686*. 


- — bei Buxbaumia 47, Entwickelung 47, | 


48* 


 — bei Corsinieae 104*. 
e- bei Cyathophorum 351, mit normaler 


Oeffnungskappe 351*, 352. 
— bei Ephemeropsis 48. 


- — bei Equisetum 551, 552*, 553, Vergleich 


mit Polypodiaceae und Marattiaceae 553. 


 — bei Fossombronia 153*, 155, Entleerung 


153*, 154, 155*, Entwickelung 155%. 


 — bei Funaria 10*, Entstehung 11, aus 


der Scheitelzelle 11, aus beliebigen Ober- 
flächenzellen 11, Entwickelung 10*, 11. 


835 


Antheridien bei Ginkgo 742, die Bezeich- 
nungen Stielzelle und Körperzelle sind 
hier nicht gut 742, 

— Helminthostachys, Entwickelung 701*. 

— Isoetes, meist nur ein 567*, bisweilen 
zwei 567. 

— bei Hymenophyllaceae, Entwickelung 


— bei Lycopodiaceae 551, 552. e 

— bei Lycopodium cernuum 415*, Ent- 
wickelung 417, 418*, 

— beiM tia, Entwickelung 126*. 

— bei Marattia, Entwickelung 681. 

— bei Marattiales 551, 552. 

— bei Monoclea 107*, Entwickelung 107*, 
108*, 109. 

— bei Ophioglossaceae 551, 552. 

— bei Ophioglossum vulgatum, Entwicke- 

lung 694*, 695*. 

bei Pellia, Entwickelung 152*. 

bei Phylloglossum 411. 

bei Pilularia, Entwickel 633*, 634. 

bei Riccia, Entwickelung 77%, 78, 80*. 

bei Riella 91*, 92, 94, 95*, 96*, 101*. 
Selagine 5 

bei Sphaerocarpus 86*. 

bei Sphagnum 226*. 

-Bildung an Adventivsprossen von Lygo- 

dium 614. 

— auf Faroprothallien 19*, 20*. 

eins pro Prothallium bei Azolla 742. 

(eingeschlossene) bei Riella Reuteri 101*. 

(eingesenkte) bei Anthoceros 78. 

— bei Riccia 77*, 78, 102. 

— bei Riella 94, 95*. 

(endogene) bei Anthoceros 66. 

-Entwickelung bei den verschiedenen 

Typen der Le oose 85*, 86. 

— der Pteridophyten, Allgemeines 551. 

(ex: e) bei Anthoceros 66. 

-Hülle bei Buxbaumia 48*, 

-Oeffnung bei Cyathophorum, mit nor- 

maler Oeffnungskappe 351*, 352. 

— bei Helminthostachys 701*, 

— bei Leptosporangiaten 19. 

— bei Mchria (Pol iaceae) 619. 

— bei Sphagnum 

— durch Abhebung der Kappenzelle 610, 

bei Lygodien 610, 614, Osmundaceen, 

Gleicheniaceen, Hymenophyllaceen, Cya- 

theaceen, Dicksoniaceen 610. 

— durch sternförmige Durchbrechung 

der Kappenzelle bei Aneimieae und Poly- 

podiaceae 610. 

(sekundäre) bei Anthoceros 68. 

-Stiel bei Andreaea 48, 

— bei Buxbaumia 48*. 

— bei Ephemeropsis 48, 

— bei Riccia 77*, 78. 

-Stielzelle bei Jungermanniales 139, 140*, 

-Typen bei den Lebermoosen 85, keulen- 

förmige bei Marchantiales 85, kugelige 

bei JUnpemnauuTe ze 85*, der Sphaero- 
us-Typus 85, 86. 

— und Archegonien, Homologie 53*, 54. 


53* 


| EI RESTE 


336 


Antheridien und Gametangien 53*. 

und Oogonien, Homologie, 58. 

versenkte, bei Monoclea 107*, 108*, 

-Wand bei Lebermoosen 85*, 86. 

— Beteiligung beim Ausstoßen der Sper- 

matozoen 11. 

zwei pro Prothallium, bei Marsilia 567. 

— — bei Salvinia 742, 

zwei reduzierte als Homologon der gene- 

rativen Zelle bei Cycas 78. 

Antheridiophor fehlt bei Buxbaumia 47. 

— — bei Trichomanes 51*, 52. 

Antheridiophoren bei Funaria 9. 

— von Schizaea 617. 

Antheridiummutterzelle bei Isoetes 567. 

— bei Jungermanniales 139, 140*. 

— bei Marsilia 631*. 

— bei Monoclea 107*, 108. 

Aphlebien der Cyatheaceae 658*. 

Apogamie bei Farnen: Chromosomenzahl 
es Entstehung der jungen Pflanzen 

I; 

— bei Marsilia 631. 

— bei Nephrodium molle aus einer nicht 
fusionierenden Prothalliumzelle 669. 

— bei Trichomanes 639. 

a beta bei Splachnum luteum 296*, 

7 


-Bildung bei Funaria 14*, 15. 
-Formen bei Splachnum 295. 
-Funktion 297. 
schirmförmige, bei Splachnum rubrum 
und luteum 295. 
bei Dawsonia 242. 
der Splachnaceae 290, 292, als An- 
lockungsmittel für Fliegen 279, nach 
VAIZEY einem Blatte ade diese 
Auffassung falsch 297. 
der Splachnoideae 286. 
von Tetraplodon 291*, 294. 
pospore Prothalliumbildung bei Hymeno- 
phyllaceae 639, 643*. 
Aposporie bei Anthoceros 73*. 
— bei Isoetes 565, 566. 
Appendices von Pleuromeia 477*. 
— von Stigmaria 453*, 565, Anordnung 454. 
— von Stigmaria und Wurzeln 453. 
ein im Gewebe von Dawsonia 
R 
ARBER über Carpolithus Nathorsti 724, 
über fossile Filicales 575, 576, über 
Lagenostoma 724, über Sigillaria 462. 
ARCANGELI über Brutknospen bei Lyco- 
dium 442*, 
Archegoniaten, Charakter 1, Einteilung 1, 2, 
Abstammung von den Isokonten 2. 
— und Characeae 54 ff. 
Archegonien 1, phylogenetische Ent- 
stehung 1. 
— abnorme 53*. 
— akropetale, bei Marchantiaceae 103. 
— bei Akrogynen, Entwickelung 164. 
— bei Andreaea, Anordnung 228, 230, Ent- 
stehung 228. 
— bei Aneura, Anordnung 140*, Entwicke- 
lung 139, 140*. 


Ren 


Sachregister- 


Archegonien bei Anthoceros, Entwickelung 
68, 69*, 70, Unterschiede von den 
typischen Lebermoos- Antheridien 69, 
Vergleich mit der bei Pteridophyten 70. 

— bei Botrychium, Anordnung 686*, 687 


— bei Calobryum, Anordnung 161*, 162*, 


Entwickelung 162*, 163. 
— bei Calypogeia, Anordnung 171*, 172. 
— bei Clevieae astroporae, Entstehung 118. 
— bei Cordaites 778*. 
— bei Corsinieae 104*, 105. 
— bei Cycas, Entwickelung 746*. 
— bei Dawsonia, Anordnung 236*. 
— bei Epigonantheae, Anordnung 167. 
— bei Eriopus mit Papillen 349*. 
— bei Exormotheca, Anordnung 123*, 125*, 
— bei Farnen, Unterschiede von denen der 
Moose 21. 

— an Fossombronia, Entwickelung 156*, 
— bei Funaria 11, 12*, Entstehung 12*, 
Aufbau 12*. 

— bei Ginkgo 785*, Entwickelung 783. 

— bei Helminthostachys 702*. 

— bei Hymenophytum, Anordnung 146. 

— bei Isoetes, Entwickelung 568*, 569*. 

— bei Lepidostrobus Veltheimianus 458. 

— bei Lycopodium: Cernuum-Typus 418*, 
Anordnung 417, 420, Entwickelung 418*. 

— — Clavatum-Typus 424. 

— — Complanatum-Typus 424. 

— — Phlegmaria-Typus 423. 

ago-Typus 422. 

— bei Marattia, Entwickelung 681. 

— bei Marattiales auf der Prothallium- 
unterseite 672. 

— bei Marchantia, Anordnung 122, Ent- 
wickelung 130*, 131*., 


— bei Marchantiaceae, Entwickelung 103. 


— bei Marsilia, Entwickelung 630*. 

— bei Mazocarpon 471. 

— bei Metzgeria, Anordnung 143*, 144. 
— bei Metzgeriales 134. 

— bei Mieroeycas (Zahl bis 200) 753*. 


— bei Monoclea, Anordnung 109, Ent- 


wickelung 110*. 
— bei Muscineae 11, 12*, 
— bei Nephrodium 669*. 
— bei Ophioglossum, Entwickelung 695*. 
— bei Osmunda 591*., 
— bei Phylloglossum, Anordnung 411. 


— bei Pilularia, Entwickelung 633*, 634. 4 


— bei Plagiochasma, Anordnung 120*, 121. 
— bei Riccia, Entwickelung 77*, 78, 79, 80*. 


'— bei Riella 91*, 94, 95*, Entwickelung 98%, 


102, 103*. s 
— bei Salvinia 647*., 
— bei Schizaea, Entwickelung 617. 
— bei Selaginella 482, 483* 


— bei Sphaerocarpus 84*, 85, Entwickelung 


86*. 
— bei Treubia, Anordnung 160*. 
— bei Tylimanthus, Anordnung 178*. 


— bei Zoidogamia und Eiknospe der Chara- R 


ceae 54. 
— (eingesenkte) bei Riccia 79*. 


rn ar AT ae 


un. SD 


Zn Ze 


E 


hä Et L eh u nn) Aal Deal ande a ET a 


‚Sachregister. 


Arch en (nicht terminale) bei Metz- 
geiales 88 


_ Ba sekundäre, bei Isoetes 569. 
— (terminale) der Jungermanniales 88. 
e, bei Marchantiaceae 103. 
or bei Buxbaumia 485*, 49. 
ne er Et = 
A ophoren naria 
Archegonium als Einteilungsprinzip nicht 
verwendbar 2. 
-Bauch bei Funaria 12*, 
— bei Phylloglossum 411. 
-Bauchkanalzelle bei Funaria 12*, 
— bei en 12*, 
-Deckelzelle bei Funaria 12*. 
-Eizelle bei Pteridophyten 12*. 
Be auf F arnprothallien 19*, 

3 

in typischen Fällen 68, 69*. 
-Gruben mit vielen Archegonien bei 
Ser 125, 126, bei Marchantieae 
1 
-Hals bei Funaria 12*. 
sale bei Pteridophyten 20, 
-Halskanalzellen bei Funaria 12*. 
-Halszellen bei Funaria 12*, 13. 
— bei Pteridophyten 20, 21*. 
in der Phylogenie 52, 53*, 
-Kammer bei Zamia 747%, 748. 
-Mutterzelle bei Uycas 746. 
— von Isoetes 568* 
rn tingesenkt be bei Schizaea 617. 

weise bei Farnen 21. 

Nor An eridien, Homologie 53*, 54. 
und Gametangien 52, 53*. 
und Oogonien 58. 
und plurilokuläre Gametangien 1. 
-Wand bei Anthoceros 69. 
= bei typischen Lebermoosarchegonien 


-Zentralzelle bei Funaria 12*. 

— — bei Pteridophyten 12*. 

R; nusieikhacinles 213, 216. 

i Andreaeales 213, Entwickelung 229*, 


— bei Anthoceros 70, 71*, Entwickelung 
abweichend von der der übrigen Leber- 
moose 70. 

— bei Bryales 213. 

— bei Cycas, Entwickelung 745. 

— bei Dienemon 264*, 265. 

— bei Equisetum, Entwickelung 548, 549*, 

— bei Eusporangiaten 589. 


url 


— bei Farnen 44*, 45. 


— bei Funaria, Entwickelung 14*, 
— bei Ginkgo 783. 
— bei Isoetes, Entwickelung 571*, 572. 
— bei Leptosporangiaten 589. 
— bei Lyco 
reihen 4 


_ bei Lyeopeium Selago aus einer Zell- 
— bei Marattia 682*. 


— bei Marattiales aussubepidermalen Zellen | 


672, 678. 


ium clavatum aus drei Zell- 


837 


Archespor bei Notothylas 74. 

— bei Ophioglossum 691*, 692*., 

— bei Osmundaceae 589. 

— bei Selaginella 489. 

— bei Spkagnum, Entwickelung 213. 

— bei Stangeria 754. 

— bei Targionia 113*. 

— bei Tmesipteris, Entwickelung 510. 

— endotheciales bei Andreaeales 227, 230. 

— Entstehung aus dem Amphithecium bei 
eg 217. = 

— — — bei agnum 21 

— -Gruppe Bl Meraktn 682*, 

— -Mutterzelle bei Oycas 745. 


— bei Equisetum 548, 549*. 
-Platte, ermale, vierzellige, bei 
Stangeria 7 


— -Teilungen bei Osmundaceae 589. 
— vielzelliges bei Cycadeae 783. 

— — bei Ginkgo 783. 

— Sn erg der Eusporangiaten vier- 


_— se Age tosporangiaten dreieckig 589. 
— — der Osmundacess 589. 


Archidonte Bryales 214. 
re der ae as von Isoetes 562. 
zen bei re kmpaeımor 637. 

Ant ate Selaginellen 487. 

Artikulationskissen an den Fiedern von 
Archangiopteris 676. 

ASKENASY über das Wachstum der Elateren- 

bei Pellia 152. 

Assimilationsfäden aus dem Amphitheeium 
und dem Endothecium bei Polytrichaceae 
und Dawsonia 246. 

— bei Riceia 78. 79*, 85, homolog mit den 
Hüllen bei Sphaerocarpus 8. 

— in der ee von Splachnum vascu- 
losum 295 

Assimilationsgewebe der Kapsel der Bryeae 
310. 

Assimilatoren bei Corsinia 105. 

— bei Marchantiaceae 103. 

— bei Plagiochasma 120. 

— bei Riceia 79, 102. 

— bei Selaginella umbrosa 495. 

— am Protonema von Ephemeropsis 353*, 
354*. 

— am Thallus epiphytischer. Aneuraceae 
135. 

— .. Luftkammern bei Boschia 104*, 
105 

— — von Ülevieae operculatae 114, 119. 

— — bei Exormotheca 124, 

— — von Marchantia 127. 

— — von Targionia 112*, 

— und „Wurzeln“ von Aneura 136*. 


838 


Assimilierende Zellen der Rinde von Psilo- 
tum 516*, 

Astelie 29. 

— bei Equisetum (VAN TIEGHEM) 554. 

Asymmetrie der Blätter von Drepanophyl- 
lum 307*, 

— — von Mittenia 309. 

Ataktostele 30*, 31. 

Atavismus zur ursprünglichen Moosform 
bei Ephemeropsis 355. 

Atemöffnungen bei Exormotheca, schorn- 
steinförmig 124. 

— bei Lunularia 132*, 

— bei Marchantia, schornsteinförmig 127. 

— bei Plagiochasma 119, 121*, 122*, Schorn- 
steinbildung 119. 

Atemöffnungen bei Targionia 112. 

Atmungshöhlen bei Riccia natans 75, 102. 

A RURNG bei Nephrodium callosum 


Aufbau der höheren Pflanzen, Schemata 
400, 401* 


\ Ä 

— der Pteridophylen aus Thallusverzweig- 
ungen und aus Sporangiophoren (Miss 
BENSON) 548. 

ee eg der Sporangien von Phyllo- 

ossum 414, 

Aufweichen von Hepaticae zur Wiederher- 

Hola der ursprünglichen Form 123, 
Auriculae der Blätter von Selaginella 488. 

Ausgangsöffnung der Antheridienhöhle bei 
Monoclea 107*. 

Außenrinde bei Sphaguum 223, 224*. 

— sphagnoide, bei Philonotis 325*, 326. 

AUSTIN über fossile Farne 708. 

An (Schutz gegen) bei Bryum 

12. 

Autöcie bei Astomum 279. 

— bei Aulacomniaceae 320. 

— bei Cryphaeaceae 342. 

— der Erpodiaceae 332. 

— bei Hedwigia 338. 

— bei Lembophyllum 375. 

— bei Leskea 362. 

bei Musci, Definition, 256 Note. 

oder Diöcie bei Leskeaceae 358. 

— bei Meteoriaceae 368. 

— bei Neckera 371. 

selten Diöcie bei Campylostelium 284. 

oder Synöcie bei Tayloria 293. 

utotrophie bei Cyathophorum 352. 


b> 


B. 


BAKER über Microcycas 752*, Pteris 660*. 
Baldachin von Lagenostoma Lomaxi 714*, 
715 


15. 

Baldachin-Septen von Lagenostoma Lo- 
maxi 714*, 715. 

ie am Peristom von Ceratodon 
57. 

— — von Dicenemon 264. 

— — von Dicranella 259. 

— — von Dieranum 2%. 


Sachregister. 


Basalzelle bei Botrychium, Marattiales und 
Leptosporangiaten, gehört bisweilen dem 
Archegonium an 631. 

— unter dem Archegonium von Marsilia 
2 gehört nicht dem Archegonium an 


Basilarmembran cf. Endostom. 

— als Endostom bei Leucodon 344*, 345. 

— — bei vielen Leucodontaceae 344. 

— am Peristom von Barbula 233*, 

— — von Campylostelium 284. 

— — von Ditricheae 254. 

— — von Mittenia 309. 

— — von Tremadonten 254. 

Bau cf. auch Blattbündel, Gefäßbündel, 

Stele, Zentralstrang. 

von Aloina, Blätter 280, 281*. 

von Aneimia, Rhizom 619*, 

von er teris, junge Stämme 676, 

ältere 671*, 679*. 

— von Anoectangium, Blätter 329*, 

— von Anthoceros, Thallus 63*, 64. 

— von Archangiopteris, Rhachis 677*, 
Stamm 676, 677*. 

— von Arthrocormus, Blätter 271, 272*. 

— von Aulacomnium, Blätter 305, 320, 
Stämmchen 320. 

— von Bartramia, Blätter 305, Kapsel 324*, 
Stämmchen 325. 

— von Bennettites, Blatt 767*. Blattstiel 
763, 764, 766*, Stamm 764, 766*. 

— von Botrychium, Stamm 685*, 690. 

— von Botryopterideae, Blattstiele 577, 
Stamm 577*, 578. 

— von Breutelia, Stämmchen 326*. 

— von Bryaceae, Blätter 305, 309, Kapsel 

310, Stämmchen 309. 

von Bryum, Blätter 311. 

von Calamarien, Blätter 537, 538*, 

Stamm 531, 534, 535*, 536*, Wurzeln 

537, 538, 539*, Uebereinstimmung mit 

Equisetum 538. 

von. Calamostachys 540*. 

von Calobryum, Stämmchen 162*, 

von Calymperaceae, Blätter 274*. 

von Campylopus, Blätter 263. 

von Cheirostrobus 526*. 

von Cladoxyleae, Stamm 728. 

von Cordaites, Blätter 776*, Stamm 775, 

Wurzel 776*. 

von aD 

von Üycadeae, Rinde 738, Stamm 730, 

735, 736, verschiedene T 736—738, 

737*, Strobilusachse 757, 758. 

von Cycadoxylon, Stamm 731, 732*, 

von Cycadoidea cf. Bennettites. 

von Danaea, junge Stämme 676. 

von Davallia, Rhizom 661. : 

von Dawsonia, Blätter 235*, Rhizom 

236*, 238, Stengel 235*, 236*, 237. 


“aan 


655. 
von Dicksoniaceae, Stamm 652, 653*. 


borstenförmigen Anhängen 264*, 265. 
— von Entodontaceae, Stämmchen 335. 


von Dennstaedtia, Rhizom 656*, Stamm 


von Dicnemon, Blatt mit eigentümlichen 


Zee 


a ' 


Sachregister. 


Bau von Equisetum, Antheridien 552*, Rhi- 
zom 555*, Stamm 543*, 544, 545, 555*, 
556*, 557*. 

— von Exodietyon, Blätter 271, 272*. 

— von Fabroniaceae, Stämmchen 334. 

— von Farnen, Allgemeines 32—42, Bau 
der Stammstele 32—36, Entstehung aus 
Be emsäistepun 37, Verzweigung 

— von Gleichenia, Blattstiel 598*, 599, bei 
G. micerophylla konzentrisch 599, Knoten 
597, 598*, Rhizom 597, 598*. 

— von Grammatopteris, Blattstiele 582, 
583*, Stamm , 583”. 

— von Halonia 456. 

— von Heterangium, Stamm 722, 723*. 

— von Hookeriaceae, Blatt 376, Stämm- 
chen 347. 

ai 2 Hymenophyllaceae, Blattstiele 642*, 


— von Isoetes, Blätter 562, 563, 565*, 
Stamm 477, 560*, 561, 562*, 563*, 564*, 
Wurzel 564*. 

— von Isothecium, Blatt 375*. 

— von Kaulfussia, Stamm 675, Wurzel 675*. 

— von Lagenostoma Lomaxi 714*,715,716*. 

— von Lembophyllaceae, Blatt 375*, 376, 


Stämmchen 374. 
— von Lepid n 472*, 473*, 474*, 475. 
n 450*, 451*, 452, Blatt 


— von Lepidoden 
448, 449*, 

— von Lepidostrobus 455*, 457*, Spor- 

n 471, 472. 


— von Leptosporangiaten, Antheridien 19*. 

— von Leptostomum, Blätter 313. 

— von Leskeaceae, Stämmchen 358. 

— von Leucobryum, Blätter 267*. 

— von Leucophanes, Blätter 267*. 

— von Loxsoma, Stamm 636*. 

— von Lycopodium, Blätter 436*, Prothal- 
lien, L. cernuum 417*, L. clavatum 424*, 
L. com 424, 425*, L. Selago 
421*, ; Stamm 430—434, 433*, 437*, 
2 VAN JoNEs 432; Wurzel 440*, 


— von Lyginodendron, Blätter 710, 714, 
Rhachis 711*, Stämme 709*, 710*, ältere 
ähnlich den Cycadeae 710, jüngere wie 
Sover gun an u. Wurzel 711*, 712. 

— von ium 612, 613*. 

— von Marattis, Stamm 681. 

— von Marsilia, Blattstiel 625*, 626, Rhizom 
622, Stamm 625*. 

— von Matonia, Stamm 605*, 606. - 

— von M n 471*. 

— von Medullosa, Stamm 719, 727*, kom- 
plizierte Formen 721. 

— — anglica enge mehr Blatt- 

’ 


stiel 719, 7 tamm 727*. 
— — stellata (Neuropteromedullosa), 
Stamm 724*, 


— von Meesea, Blätter 305, 323*, Stämm- 
chen 323, 324. 


839 


Bau von Miadesmia 475*, 476. 

—_ u. Mniaceae, Blätter 314, Stämmchen 
von Mnium, Kapselwand 315*. 

von Mohria, Rhizom 617. 

von Muscineae 7, 8*. 

von Octoblepharum, Blatt 267*, 271. 
von Oedicladium, Blatt 365*. 

von Oedipodium 300*. 

von Orthotrichacese, Blatt 331*, 332, 
Stämmchen 330. 

von Osmundaceae, Stamm 590*, 591*,- 
592, 593. 

von Pachytesta 726*. 

von Palaeostachya 540*, 541. 

von Paraleucobryum, Blatt 260*, 262. 
von bäg Iag renen Archegonien 411, 
Blätter 412, Knöllchen 412*, Prothallium 
411, Stamm 414, Wurzel 441*., 

von Pinnatella, Blatt 372*, 373. 

von Pleuromeia 476*, 477*. 

von Polytrichum 243*, 244*, Rhizom 
243*, 244*, Stamm 244*, 245. 

von Porotrichum, Blatt 373*. 

von Poroxylon 775, 776*. 

von Pottiaceae, Blätter 275. 

von Protocalamites 528*, 529. 

von Psilotum, Blatt 518, Rhizom 516*, 
517, Stamm 516*, 517. 

von Pterobryaceae, Stämmchen 364. 
von Rhacocarpus, Blätter 339, 340*. 
von Rhynchostegiella, Blatt 381, Stämm- 
chen 379. 

von Rhynchostegium, Blatt 381. 

von Riella, Stämmchen 92, Sporogon 92. 
von Schizaea, Rhizom 617. 

von Scorpiurium 378*. 

von a Blätter 488*, 489*, 490*, 


| 
sE 
; 
Bi: 
= 
z 
“ 
on 
4 
ı B 


schiedenen T. 
mit Lepidoden 465. 

von Spencerites 469*, 470. 

von Sphagnum 223, 224*, Blätter 225*, 
226*, Stämmchen 223, 224*, 226*. 

von Sphenophyllum, Blätter 524, Stamm 
522*, 523*, Wurzel 524. 

von Spiridens, Blätter 327*. 

von Splachnaceae, Stämmchen 22. 
von Splachnobryum, Blatt 294*, 298. 
von nenn u luteum, Kapsel 296*,297. 
von 


von Sutcliffia 728. 

von Syrrhopodon, Blatt 273*. 

von Tmesipteris, Blatt 509, Stamm 503*, 

504*, 506, 507, 508, erinnert an den von 

Todea und Osmunda 508. 

— von Trach ‚ Blatt 355, 356*, 
357*, Stämmchen 355, 356. 

— von Trichomanes, Rhizom 642*, 643. 

— von Trichostomaceae, Blatt 275. 

— von Trigonocarpon olivaeforme 720. 


ETLETTIEN 


840 


Bau von Tubicaulis, Blattstiele 582, 583*. 
Stamm 582, 583*. 
“ — von Ulodendron 456. 


— von Voitia, Kapsel 291*, Stämmchen 291. 


— von Wardia, Blatt 340*. 

— von SIESDIeE Stamm 580*, 584*. 

Bauchkanalzelle bei Cycas 747. 

— bei Isoetes 569. 

— bei Marattia 682. 

— bei Marsilia 630*, 631. 

— bei chen Lebermoos-Archegonien 68. 

- — von den Halskanalzellen verschieden 54. 

Bauchschuppen bei Clevieae astroporae 117, 
118*, Anordnung 117. 

— bei Corsinia 104*, 105. 

— bei Exormotheca 123*, 124. 

— bei Lunularia 132*, 

— bei Marchantia 106. 

— bei Plagiochasma 119, 120*. 


— bei Riccia 75, Entwickelung 77*, 78, 102. 


— bei Targionia 112, Anordnung 112*, 

— bei Tesselina 103. 

— fehlen bei Monoclea 106, 107*. 

BAUER über Onoclea 663*; Woodsia 663. 

BAUKE über Aneimia 619*, Lygodium 613, 
614*, Mohria 618. 

Baumfarne: Angiopteris 670. 

— ÜCyatheaceae 656. 

— Dicksoniaceae 652. 

BEER über Sporenentwickelung bei Riccia 
80—82, 81*. 

Befestigung im Boden bei Dawsonia 235. 

Befruchtung bei Anthoceros 70. 

— bei Cycas 747*, 748. 

— bei Farnen 21*. 

— bei Fossombronia 157. 

— bei Ginkgo 784. 

— (Hypothese) bei Lepidodendron 472. 

— bei Moosen 13. 

— bei Nephrodium 668, 669*. 

— bei Riccia 79*. 

— bei Riella Clausonis 98*. 

— bei Selaginella apus 492, 493, auf der 
2x-Generation 493. 

— durch bewegliche Samenzellen 2. 

— durch unbewegliche Samenzellen 2. 

— siphonogame 785. 

— "Weisen, Allgemeines 472, 473. 

— zoidogame 785. 

Begleiter fehlen in der Mittelrippe von 
Argyrobryum 311. 

Begleitergruppe in der Mittelrippe bei Aula- 
comniaceae 305. 

— — bei Bartramiaceae 305. 

— — bei Bryaceae 305, 311. 

— — bei Leptostomosum 313. 

— — bei Mniaceae 314. 

— — bei Moosblättern 252 (Note). 

BELAJEFF über Chara 128, Equisetum 552*, 
553, Isoetes 566, 567*. Marsilia 631*, 
ne 644*, 646*, Selaginella 481*, 
482. 

Beleuchtung, Einfluß auf die Bestimmung 


zu Ober- und Unterseite bei Marchantia- 


Brutknospen 133. 
Binney über Lepidostrobus 455*, 457*. 


Sachregister. 


BENSoN (Miss) über M: n 470, 471*, 
Miadesmia 475*, 476; ü Sphaero- 
stoma ovale 722 (Note), Sporangiophor 
548; über Sporangiophor bei Ersopoiken 
439; über Telangium Seotti 717. 

BERGGREN über Sporenkeimung und Pro- 
tonema von Tetraphis 250*; über 
Sporenkeimung von Ändreaea 227 ; über 
Protonema 228*, 

Berindungstheorie 400-402. 

BERNARD über Azolla 650*. 

BERRIDGE über Spencerites 469*, 

BERTRAND über Miadesmia 475, Phyllo- 
glossum 410, Psilotum 517, Sigillaria, 
Stammbau 464, 465, Tmesipteris 502, 
509, Zygopterideae 585 (Note). 

ER Definition und Formen 472, 

73 


_ bei Cycas 746. 
— bei Stangeria 755. 
ge bei Selaginella apus 492, 


Beutel, akrogener bei Gottschea 201*. 

— bei Acrobolbus 176*, 177*. 

— bei Arnellia 172. 

— bei Balantiopsis 202*, 203. 

— bei Calypogeia 171*, 172*, ist ein empor- 
wachsender Ringwall 172, 178. 

— bei Gottschea 201*. 

— bei Isotachis 196*, 197. 

— bei Kantia 188, 189*, 

— bei Lethocolea 173*, 174*. 

— bei Marsupidium 188. 

— bei Saccogyne 182*, 

— bei Symphyomitra 175. 

— bei Tylimanthus 176*, 177, 178*, ist 
eine Gewebewucherung an der Unter- 
seite des Gynoeciums 178*, 179. 

— terminaler, bei Acrobolbus 175. 

— — bei Lethocolea 174, 175. 

— — bei Symphyomitra 175. 

Beuteltragende Epigonantheae 170—179,182. 

— Ptilidioideae 196*, 197. 

— Scapanoideae 200, 201*, 202*. 

— Trigonantheae 188. 

Bewegung der Spermatozoen bei Moosen 11. 

Biaiometamorphosen bei Hymenophylla- 
ceae 637. i 

— bei Lebermoosen 184. 


— bei er (Anisophyllie) 435, Su: | 


morphie bei L. volubile) 435, 
lien vom Phlegmaria-Typus 
Biciliate Lycopodineae, w. einlich 


Pleuromeia 477. 

Bilaterale Symmetrie des Sporocarps von 
Marsilia 627. 

BINNEY über Spencerites 469*. 

BIscHoFF über Plagiochasma 120*, Pleuro- 


meia 476*, 477*, Salvinia 644*, Sphaero- 


carpus 83, 84*., 
BiısHoP über Ginkgo 779. E 
Bisporangiate Strobili bei Bennettites 768*, 
169*, 770*. 
BITTER über Angiopteris 671*, 678*, Da- 
naea 683*, Kaulfussia 675*, Marattia 
680*. 


EN. 


Sachregister. 


Bivalenz der Chromosomen der Spermato- 
zoen bei Polytrichum 389, Annahme 
nicht zwingend 389. 

Blattanordnung der Gleicheniaceae 595*. 

Blattbasisformen bei Bennettites 765*, 766*. 

Blattbündel 31, Verlauf innerhalb der Stele 
32, bei Farnen 33*. 

— bei Aneimia 619*. 

—- bei Archangiopteris 677*. 

— bei Bennettites 764, 766*. 

— bei Cycadoxylon, das primäre Xylem 
fehlt 731. 

— bei Dennstaedtineaceae 655. 

— bei Dicksoniaceae 654, später in eine 
Anzahl Bündel gespalten 654. 

— bei Equisetum 536, 556, 557. 

— bei Filices 582, Vergleich mit Tubicaulis 
und Grammatopteris 582. . 

— bei Gleichenia 598*, rund oder bogen- 
förmig 599. 

— bei Grammatopteris und Tubicaulis 582, 
583*, 585, Vergleich mit Filices 582. 
— bei idodendron 450*, 451, 452, mes- 

arch oder endarch 452. 

— bei Lycopodium 432. 

— bei Lyginodendron 709*, 710*, 755*. 

— bei Lygodium 613. 

—"bei Medullosa, anfangs konzentrisch, 
m mehrere kollaterale Bündel 719, 


— bei Osmundaceae 59i*, 593. 

— bei Psilotum nur in den „fertilen Blät- 
tern“ 517. 

— Hai Sub Bigillarien 466, Diploxyl 466 

— ub-Sigillarien 466, Diplo 5 

— bei Sutcliffa, 728. Sr 

— bei Thyrsopteris 655. 

— bei Tmesipteris 508, 509. 

2 el ee kitchen 6i 

_ rmig, amphiphloischer Si- 
phonostele 606, auch bei einigen Haplo- 
stelen-Formen 606. 

— doppelt, bei Cordaites 776*. 

i Ginkgoales 776, 781, 782. 

— — bei Lyginodendron 755*, 776. 

— — bei Poroxylon 776. 

— — bei Ptychoxylon 755. 

— — bei Stangeria 755". 

— endarches, von Botryopteris 583, 584. 


— kollateral in den Fiedern bei Lygino-. 


dendron 711. 
— — mesarch bei Cordaites 776*. 


— konzentrisch in der Rhachis bei Lygino-: 


= dendron 711. 

' Blattbündelspur bei Bothrodendron 468. 
— bei Sigillaria 460*. 

rg elspuren, Anordnung bei Sigillaria 


Blattbündelverlauf bei Bennettiteae 738, 
759, 763, 764, 766*. 

 —— bei Cycadeae 737*, 736, 739, 764. 

— bei Gi 781. 

ee ospen bei Hymenophyllaceae 


Blattdimorphie bei Akrogynen 164. 
— bei eneainin 615*. 


841 


Blattdimorphie bei Calomniaceae 316, 317. 
_ ee gern sterile und fertile 
_ ent Hymenophyllaceae, steril und fertil 


— bei Isoetes, sterile und fertile 562. 

— Ve So year 664, 665*, 666*, 
667*. 

— bei Leskeaceae 358, bisweilen homo- 
morph 359. 

— bei Lycopodium volubile 435. 

— bei Lygodium 611. 

— bei Neckeraceae 369, 370. 

— bei Niphobolus, sterile und fertile 665*. 

— bei Onoclea, sterile und fertile 655*. 

— bei Osmunda, sterile und fertile 588, 589*. 

— bei Platycerium, assimilierende und 
Nischen-Bl., 665*. 

— bei Pterobryella 366. 

— bei Rhypidopteris, sterileund fertile 665*. 

— bei Salvinia 645. 

— bei Schizaeaceae (recent) 610. 

— bei Sphenophyllum 521, hängt nicht 
mit Differenzierung in Luft-und Wasser- 
blätter zusammen 521, 522. 

Tinttinhwickchng bet Alccayi 

lattentwickelun i en 164. 

— bei Andreaea 229°. iR 

— bei Azolla 650*. 

— bei Blyttia 150*, 151° 

— bei Botrychium 685*. 

— bei Colura 208*. 

— bei Equisetum 546, 547*. 

— bei Farnen 37. i 

— bei Fossombronia 158. 

— bei Gottschea 199, 200*. 

— bei Helminthostachys 700*. 

— bei Leucobryum 267*, 268. 

— bei Lycopodium: Cernuum- Fan 428, 
Selago-Typus 428*, 429, Complanatum- 
und Clavatum-Typus 430, 431, 434. 

— bei Marsilia 625*, 626. 

— bei Museci 7, 8*. 

— bei Ophioglossum vulgatum 696*. 

— bei Phylloglossum 412, 413. 

— bei Salvinia 647*. 

— bei Selaginella 487, 488*, 489*, 490*. 

— bei tan wenn 225*. 

— bei Symphyogyne 150*, 151. 

bei issidens 160. 


eg m i 

— bei Treubia 160. 

En erweiterte, bei Dicranaceae 
55 


— bei Epigonantheae 167. 

— bei Hymenophyllaceae 641. 
— bei Lygodium 610. 

— bei Mohria 617. 


842 


Blattlamellen bei Polytrichum 245. 
Blattlücken 393, 403. 

— bei Angiopteris 671*. 

— bei der Dictyostele 619, 620. 

— bei Equisetum 558. 

— bei Kaulfussia 675. 

— bei Loxsoma 636*. 

— bei Osmunda 591*. 

— -Bildung, Ursache 606. 

— fehlen der Stele von Lepidodendron 452. 
— — bei Tmesipteris 508. 
— und Zweiglücken, Uebereinstimmung 


Blattmutterzelle bei Farnen 37*. 
Blattnarben bei Bothrodendron 468, 469*. 
— bei Dicksoniaceae 653*. 

— bei Lepidodendron 446. 

— bei Lepidophloios 448. 

— bei Pleuromeia 476*. 

Blattöhrchen bei Sphagnum 224*., 

Blattpolster von Lepidodendron 446*, 447. 

— von Lepidophloios 448. 

— von Sigillaria 459. 

Blattechuppen von Riella Clausonis 95, 96*. 

Blattspaltung 396, 397*. 

— adaxiale, bei Ophioglossales 703—705*, 
bei Adoxa (Perigonblätter) 705*, Barba- 
cenia (Stamina) 705*. 

Blattspuren 31. 

— bei Dawsonia 236*, 237. 

— bei Dennstaedtia 656*. 

— bei Dicksoniaceae 653*, 

— bei Isoetes 562*, 563*. 

— doppelte, bei Lyginodendron 710*, 711*. 

— — bei Stangeria 710*. 

— echte und falsche der Splachnaceae 292. 

Blattspurstränge bei Hymenophyllaceae 
642*, 

— bei Sphenophyllum 522*, 523. 

— oft blind endend, bei Mniaceae 314. 

Blattstand bei Fissidens, zweizeilig 268. 

Blattstelen, Anzahl pro Blatt bei Farnen 33. 

Blattstellung bei Azolla 647, 648*. 

— bei Bennettiteae, spiralig 763, 765*. 

— bei Bryoxyphium, zweireihig 259. 

— bei Cordaites 775. 

— bei Cyathophorum, dorsiventral 352, 
ursprünglich dreizeilig 352. 

— bei Cycadospadix 732. 

— bei Cycas, spiralig in der männlichen 
Blüte 735. 

— bei Equisetum, wirtelig 544, 546*. 

— bei Fissidens bryoides, drei- und zwei- 
zeilig 319. 

— bei Ginkgo 780. 

— bei Grammatopteris, hochspiralig 582. 

— bei Heterangium 722. 

— bei Hookeria, durch Verschiebung zwei- 
zeilix 347, 348*, 

— bei Hypnaceae, selten scheinbar zwei- 
zeilig 376. 

— bei Hypopterygiaceae, zweireihig 350. 

— bei Isoetes 559, 571.: 

— bei Lepidodendron 446. 

— bei Lycopodium 434, 435*. 

— bei Marsilia 621. 


Sachregister. 


Blattstellung bei Miadesmia 475. 

— bei Mittenia 308*. 

— bei Pilularia 631. 

— bei Pseudobornia, wirtelig 527. 

— bei Psilotum 515. 

— bei Rhizogoniaceae 318—320, radiär und 
zweizeilig 318, 319*, Uebergang inein- 
ander 319*. 

— bei Salvinia 645. 

— bei Schistostega verschieden 302*. 

— bei Selaginella 479, 487, 488, bei den 
sog. Bulbillen von 8. Br 488, 
am Stengel und im Stroßilus i Selagi- 
nella verschieden 486. 

— Dee Seren ea ne 

— bei Selaginella sanguinolentum 480. 

— bei Sieillaria 459. wart 

— bei Sphenophyllum, wirtelig 521*. 

— bei Tmesipteris 503. 

— bei Zygopteris 579. 

— dekussierte, bei Lycopodium vom Lichte 
bestimmt 434. 

Blattstiel von Lyginodendron 711, 712, als 
Rhachiopteris ieben 712. 

— von Medullosa 719, 727*, Vergleich mit 
Cycadeae 719. 

Blattstiele von Neuropteris und Alethopteris 
als Myeoloxylon chrieben 719, 721. 

Blattstielknospen bei Farnen 41*, 42, 

Blatteil, fertiler, bei Botrychium 685. 

— — bei Helminthostachys 699, 700*. 

Blatteile, sterile und fertile, bei Ophio- 
glossum 691. 

Blätter als metamorphosierte Stengelteile400. 

— bei Acrobolbus, zweilappig 175. 

— bei Adelanthus, transversal 188. 

— bei eg ae 197, dreireihig 164, nicht 
gefaltet 1 

efaltet 167, 197. 

— bei Aneura eriocaulis 135, sind Kurz- 
triebe 135, 136. 

— bei Angiopteris, mehrfach gefiedert 672. 

— bei Archangiopteris, einfach gefiedert 672. 

— bei Azolla, zweilappig 647,6 
der Lappen 647 

— bei Bazzania 192. 

— bei Bennettites als Dionites, Zamites und 
Cycadites beschrieben 758, Rekonstruk- 
tion 767*. 

— bei Blepharostoma, haarähnlich zerteilt 
193, 194*, ; 

— bei Botryopterideae 577*, vermutlich di- 
bei ds a gefiedert 756 

— bei Bowenia, doppelt gefiede k 

— bei a; Unterschied zwi 
Q und Z 48*, 49. 

— bei Calamites 533*, 534*, 537, 538*, 539*, 
als Annularia und Asterophyllites be- 
schrieben. 

— bei Calobryum, an der Basis mehr- 
schichtig 162, dreireihig 161, 162*. 

— bei Calypogeia, alternierend, gegenüber- 

. stehend 172. 

— bei Cephalozia spec. GOEBEL 185*, 186. 

— bei Chiloseyphus 181. 

— bei Cordaites 775, 776*. 


6, 197, oder typisch zweilappig 


*, Funktion 


Sachregister. 


Blätter bei Cycadeae, einfach gefiedert mit 
Ausnahme von Bowenia 756, farnartig 
eingerollt 734. 

— bei Cyeadoxylon, vermutlich Spheno- 
zamites und Pterophyllum 732*, 

— bei Danaea, einfach, dreizählig oder un- 
eg,‘ iedert 683. 

— bei Dicksoniaceae, gefiedert 652. 

— bei Diplophyllum, kielförmig gefaltet, 

ARSDiE 19. 

— bei Eulejeuneae 207. 

— bei Filices, metamorphosierte Zweig- 
systeme (TANSLEY) 406. 

— bei Fissidens, gekielt 268*. 

— bei Ginkgo, dreieckig 779, 780*, 781. 

—_ an Gleichenia als umgebildete Zweige 

— bei Gottschea 199, 202*, an der Basis 

— bei Grimmia öfters zweischichtig 284. 

— bei Gymnomitrium, quer inseriert 169. 

— bei Herberta, en 193, 194*. 

— bei Heterangium als Sphenopteris elegans 
beschrieben 722, 723*. 

— bei Isotachis, rianig hohl 196. 

—_ Br ._ Ban es, EUTIN. 88. 

— bei ia, fi örmi ilt 671, 
673, 674. een 

— bei Lei hus, gegenständig 180. 

—_ re endron, verschiedene Typen 


— bei Leuco aceae, mehrschichtig, aus 
dimorphen Zellen 270, 271. 


— bei Lophozia, rinnig hohl 168*. 
— bei Lycopodineae metamorphosierte 
Zweige SLEY) 406 


— bei Lyginodendron als Sphenopteris be- 
em tifid 

— bei ium pinnatifidum, edert 
611, a = — 

— bei Marattiales, gefiedert 671*. 

— bei Marsupella, ri 
Lappig 168, quer inseriert 169. 

— edulloseae als Neuropteris und 

Alethopteris beschrieben 719, 725*, 728*. 

— bei Metzgeriales, sehr einfach 88. 

_ ein saccata Pseudoblätter 144*, 

_ opus nur an Sexualsprossen 


— beiMusei und Hepaticae, Unterschiede60. 

— bei Mylia alternierend 180. 

— bei Myriocolea, ohne Lobulus 207, 208*. 

— bei Nardia, schief inseriert 169. 

— bei Neuropteromedullosa als Neuropteris 
beschrieben 725. 

— bei Pecopteromedullosa als Alethopteris 
beschrieben 725, 726. 

— bei Plagiochila, ablaufend 179. 

— bei Pro halozia, nur an Geschlechts- 
sprossen 187. 

— > Ts auge ohne Mittelrippe 


— bei Psilotum, Phylloide (LiGNIER) 518. 


—_ UNE nur an Fruchtzweigen 


rinnig hohl, fast zwei- 


843 


Blätter bei Ptilidium, zweiteilig 194. 

— bei Radula, zweilappig 203*, zu Wasser- 
eig Best erg Bach ? 

— bei obryum, u förmig un 
normal 311°. 312. a 

= DM Benpesin sah. amulsppie 100 

— bei ia, ielt, zwei ig 199, an 
der Basis mehrschichtig 200. " 

— bei Schizaeaceae (fossilen), Pecopteris- 
ähnlich, noch keine Dimorphie 610. 

— bei Southbya, schief inseriert 170. 

— bei Sphagnum, Bildung von sekundärem 
Protonema 220*, 221. 

— bei Sphenophyllum 521*, 522. 

— bei Spiridentaceae, zweischichtige La- 
bei Thyreopteri, gefied 

— yrsopteris, gefiedert, nur unterste 
Fieder fertl Bade. 

E= BERN 503, Phylloide (LiGNIER) 


— bei Treubia, zweireihig 158*, 159. 

— bei Trichocolea, zerschlitzt 195*. 

— bei Zoopsis an den Fruchtzweigen 185*, 
186, sonst rudimentär 185*. 

— bei are sterile als Schizopteris, 
fertile als Schizostachys beschrieben 580. 

— blütentragende, bei Dulongia 394*, 404. 

— Entstehung in verschiedenen Lebermoos- 


gruppen 4. : 

edrig und dichotom geteilte 402, 403. 
morphologische Natur 7. 

nicht alle homolog (LiGNIER), Wider- 


spruch (Bowes) 405, 406. 
Dbesiihilächtipe, bei Jungermanniales 88. 
— bei Lepidolaena 194. 
— bei Madotheca 212. 

— bei Physotium 204. 

— bei Ptilidium 194. 

— bei Radula 203. 

— bei Sprucella 189*, 190. 
— bei Trigonantheae 183. 

Stengelnatur (PoTONIE) 402—404. 

und Stengel, Differenzierungen thal- 
loider Zweige 400. 

— Unterschiede 393, 394. 
unterschlächtige, bei Acrobolbus 175. 
— bei Arnellia 172. 

— bei Diplophyllum 199. 

— bei Eucephalozia 184. 

— bei Fossombronia 153. 

— bei Jungermanniales 88. 

— bei Nardia 169. 

— bei Plagiochila 179. 

— bei Saccogyne 18. 

— bei Scapania 199. 

— bei Southbya 170. 

— bei Treubia 158*, 159. 

are alternierende, bei Equisetales 
528. 

übereinander stehend, bei Archaeocala- 
mites 529, 541. 

— — bei Sphenophyllales 528. 

— wahrscheinlich übereinander stehend, bei 
— zwei- oder dreizählig an den primären 
Stengeln von Equisetum 553, 554*. 


ELIPITREFFT N 


ee) 


844 


Blepharoplasten bei Chara 127*, 130, Ent- 
wickelung 127*, 

— bei Cycas 743*, 

— bei Fossombronia 155. 

— der Spermatozoen von Equisetum 553. 

— — von Marchantia 129. 

— — von Stangeria 755. 

— der Spermatozoenmutterzellen bei Micro- 
eycas 753*. 

Blepharoblast und Centrosom 129. 

BLUME über Cycas 741*. 

„Blüte“ der Moose 9 (Note). 

Blüte, männliche, von Cycas ein terminaler 
Strobilus 735. 

— — von Ginkgo 781, 782*, 

— weibliche, von Oycas 735, wird vom 
Stamm durchwachsen 733, 735. 

— — von Ginkgo 782*, 783, ist\ein Stro- 
bilus mit zwei Blättern 782, Homologie 
mit Cordaites 783. 

Blüten von Cordaites als Antholithus und 
Cordaianthus beschrieben 775, 777*, 
Bohrspitze am Beutel und am Sporogon 

von Acrobolbus 176, 177*. 

— der Kapsel von Lethocolea 174*, 175. 

BooDLE über Funaria (Monöcie und Diöcie) 
8*, 9, Gleichenia 597, 598*, Hymeno- 

hyllaceae 642*, Lygodium 613*, Psi- 
otum 516*, 517, Pteridotheca 586*. 

Borke bei Calamites 536. 

— -Bildung der Cycadeae 735, 737*, 740. 

Borsten am Prothalliumrande von Poly- 
podium obliguum 668*. 

Borstenförmige Anhängsel der Blätter bei 
Dienemon calyeinum 264*, 265, sind 
Protonema 265. 

Borstenzellen der Blätter von Dienemon 
semieryptum 264*, 265, sind Protonema- 
Initialen 265. 

BOSCH, VAN DEN, über Hymenophyllaceae 
640*, 641*. 


Botryopterideae als synthetische Gruppe 


582—587. 
Botryopteris-Typus von Sporangien 578*, 
586 


BowER über Sproßaufbau 398. 


— über Unterschiede zwischen x und. 


2x-Generation 392. 
— über Angiopteris 678*, Cyatheaceae 658*, 


Cystopteris 661, Davallia 659*, Denn- 


staedtia 657*, Dicksoniaceae 652, 653*, 
Equisetum 548, Funaria (Diöcie) 9, 
GEARHER 597, 599, Hymenophyllaceae 
637, Isoetes 571, 572*, Kaulfussia 675*, 
Loxsoma 635, 636*, Lycopodium 427*, 
430, 439, 440, Marattia 680*, 681, 682*, 
Matonia 604*, 607, Microlepia 655*, 


Ophioglossum 691*, 692*, Osmunda590*, - 


592*, Phylloglossum 412*, 413*, 441* 
(Wurzelbau), ne (Umgren- 
zung der Gruppe) 510, Selaginella (Rhizo- 
er 499, Simplices 634, Thyrsopteris 
654*, Timesipteris ee 510, (Ver- 
gleich mit Pteridophyten) 510, 511, Tri- 
chomanes 52. 
Brachytmema 251. 


Sachregister. 


BRAITHWAITE über Cinclidotus 280*, 
Schistostega 302*, Trematodon 257”. 
Brakteen-Anordnung an den Infloreszenzen 

von Cordaites 777*, 778*, 

— bei Bennettites, reduzierte Sporophylle- 
767, 768*, 770”. 

— -Wirtel bei Calamostachys und Palaeo- 
stachya alternierend 539, 540*, 541. 
BRAUN über Characeae 54ff., Marsilia 622. 
BREBNER über Meristelie 31, über Mono- 

stelie 30. 

BREIDEL über Splachnobryum 297. 

BRITTON über Schizaea 616*, 617. 

Brıosı über Gefäßbündel 24*. 

Brızı über Cyathophorum 352. 

BRONGNIART über Cordaites 774, Pachy- 
testa 726”, Sigillaria 466. 

BROTHERUS über Anomodon 360*, Bar- 
tramia 325*, Bryaceae 310, Bryoxiphium 
258*, Cleistostoma 338*, 339*, Cyatho- 
phorum 351*, Dawsonia 325*, Diapha- 
nodon 357*, Dichelyma, 341*, Drepano- 
en 307*, Eriopus 349*, Eustichia. 
29*, Fabronia 334*, Fauriella 359*, 
Funaria (Monöcie) 9, Garovaglia 368*, 
Hedwigia 338*, Hookeria 348*, Hypna- 
ceae 377, Isothecium 375*, Lembo- 

Er llum 375*, Leskea 361*, Leucolepis- 
16*, Leucophanaceae 270, Lyellia 242*, 
Mesotus 266, Meteoriaceae 368, Mielich- 
hoferia 311*, Mniomalia 306*, Oedi- 
cladium 365*, Orthotrichum 331*, Philo- 
notis er eier nn Anaen 
373*, Pterobryella 367*, us 
339*, 340*, Rhizogonium 318*, Bohr, 
siella 333*, Splachnobryum 294*, 297, 
Symphysodon 366*, Thamnium 373*, 
Trachyloma 369*, Trachypodopsis 357*, 
Venturiella 333*, Wardia 340*. 

BROWN, J., über Lepidostrobus 455. 

— R., über Dawsonia 239, Spencerites 469.. 

BRUCH über Monöeismus bei Funaria 9. 

Bruchblätter bei Grimmia 285. 

— bei Leucobryum 268. 

— deren Protonema aus Nematogonen ent- 
steht 252. 

— — — aus Deutern entsteht 252. 

Bruchknospen bei Campylopus 251. 

BRUCHMANN über Botrychium 686*, 687*,. 
688*, 689*, 690, über Isoetes 565, Lyco- 

ium 418, (Prothailien) 421*, 423*, 
424*, 425*, (Embryo) 427*, 429, (Wurzel). 
440*, Ophioglossum 692, 693*, 694*, 695*, 
696*, Selaginella 483*, 484*, 485*, 487, 
490*, 498. 

Bruchstämmchen bei Dieranum 251. 

Brutbecherchen bei Marchantia 126*. 

— bei Tetraphis 249*, 252, 253*. 

Brutblätter bei Barbula 277. 

— bei Dieranodontium 252. 

— bei Leucobryum 268. 

Brutknöllchen bei Pleuridium 258. 
Brutknospen — verkürzte Brutzweige u. a. 
"bei Webera 252. 
— am Protonema der Moose 6. B 

— bei Anthoceros 64, 65*. 


AB et ie a 2 
. 


Sachregister. 


Brutknospen bei Cyathophorum am sekun- 
dären Protonema der Maculae 352. 

— bei Discelium, Protonema 2%. 

= u armenophylianene an Prothallien 


— bei Lunularia 132*, Entwickelung 132%. 


.— bei Lycopodium 441, 442*, 443, an den 


Prothallien vom Phlegmaria-Typus 422*, 


423. 

— bei Marchantia 131*, 132, Keimung 133, 
Vergleich der Teilungen mit denen am 
Farnembryo 22*, 

— bei Metzgeria 143*, 144. 

— bei Pellia 151, 152*. 

— bei S um 221. 

‚Brutkörner bei S us nach Bi- 
SCHOFF 82, fehlen jedoch 82. 

— -Bildung bei Mylia 180. 

eg ankerförmige, bei Nematocaceae 


— aus primärem Protonema 252. 

— aus sekundärem Protonema 252. 

— bei Moosen 250—252. 

— -Becherchen bei Oedipodium 301. 

— rhexolyte 251. 

— schizolyte 251. 

— von Aulacomnium androgynum 321*, 
Entstehung 321*, Keimung 322. 

von Barbula 277. 

von Calymperes auf den Blättern 274*, 
Entwickelung zu jungen Pflanzen auf 
den Blättern 274*. 

von Clastobryum 335*, 336. 

von Cyathophorum, Keimung 352. 

von Drepanophyllum 307. 

von Ephemeropsis am Protonema 354*. 
von Eriopus, ankerförmig 348. 

von Grimmia auf den Blättern 285*. 


TE 


Blättern 347, 348*, nichts als modi- 
fiziertes sekundäres Protonema 348, Kei- 
mung 348*, 

von Metzgeria, Keimung 138. 

en Metzgeria conjugata, endogene 137, 
> Mniomalia in den Blattachseln 306*, 


von Oedipodium in den Blattachseln 

301, sind als modifiziertes Protonema zu 

betrachten 301, Entwickelung 301*, Kei- 

mung 301*., 

von Arena 512, 513*, Keimung 513. 

von aceae, stengelständig 364. 

von Riella Paulseni 95*. e 

Bee. 

von opodon, vielzellig 273*, auf 

den Blättern 3. ® 

— von Tayloria 293. 

— von Tetraphis am Protonema 247*, 248, 
249*, Entstehung aus sekundärem Proto- 
nema 252, Entwickelung 253*. 

— von Treubia 160*. 

Brutorgane, blattbürtige 232. 

— protonemabürtige 252. 

— stengelbürtige 251. 

Brutpflänzchen bei Syrrhopodon 251. 


ee 


| 


414! 


von Hookeria, ankerförmige, auf den 


845 


Brutsprosse bei Grimmia 285. 

Brutzellen am Protonema 5*, 6. 

— endogene, der Aneuraceae als Um- 
bildungen ehemaliger Schwärmsporen 
135, 137, 138*, 

— von Leucodon 344. 

Brutzweige vor Mniob 251. 

BRYHN über Splachnumkapsel 279*. 

Bulbillen-Bildung aus Adventivknospen bei 

Farnen 43. 

— -Keimung bei Farnen 41*. 

— vonSelaginella pentagonasind Gallen 488. 

— von Webera prolifera 252. 

Bulbus an den Fruchtzweigen von Ade- 
lanthus 188. 

Bündel, anastomosierende markständige, bei 
Encephalartos und Macrozamia 736. 

— markständige bei Medullosa 724*. 

— cf. Blattbündel, Gefäßbündel, Stele. 

ag über Lagenostoma ovoides 
7 


BuxBAum über Buxbaumia 46, 48*, 50*. 


er 


CALDWELL über Microcycas 750*, 751, 
752°, 753”. 

Callusbildung bei Isoetes 563*. 

Calyptra der Moose, Entstehung aus der 

Archegoniumwand 13. 

der Wurzeln von Lycopodium 441. 

von Adelanthus, mehrschichtig 188. 

von Andreaea 213, 230*. 

von Bryales 213. 

von Calymperaceae, bleibend 274*. 

von Codonoideae 145, 146. 

von Corsinieae 104*, 105. 

von Desmotheca 331*, 332. 

yon Dienemon, papillös 264*, 265, aus 

12 Zellschichten 265. 

von Discelium 286, 290*. 

von Encalypta 282. 

von Exormotheca 123*, 125. 

von Fossombronia 157*, 158. 

von Lyellia 242*. 

von Marchantia 126*. 

von Metzgerioideae 135. 

von Nanomitrium, sehr klein, nur aus 

dem Archegonhals 288*, 289. 

von Odontoschisma, einschichtig 188. 

> Orthotrichum, mitaufrechten Haaren 

381°. 

von Pellia 152*., 

von Ptychomitrieae, glockenförmig 283. 

von Riella 92. 

von Sphagnales 213. 

von Symphyomitra 175. 

von Targionia 113. 

von Trichocolea 196. 

von Tylimanthus 179. 

von Venturiella 333*. . 

von Voitia, spindelförmig 291*. 

ephemer bei Gigaspermum 288. 

— bei Lorentziella 287, 288*. 

fehlt bei Archidiales 231. 

— bei Sphagnum 218. 


PETTETFTELT HN I TSF I 


846 


Calyptra, kappenförmige 256 Note (Defi- 
nition). 

— — bei Barbula 277. 

— — bei Bryaceae 310. 

— — bei Bryoxyphium 259. 

— — der Calomniaceae 317. 

— — bei Dienemon 266. 

— — bei Dicranaceae 255. 

— — bei Ephemerella 288. 

— — bei Mniaceae 314. 

— — Pottiaceae. 275. 

— — bei Splachnobryum 299. 

— — bei Trematodon 256. 

— — bei Trichostomaceae 275. 

— ne mützenförmig bei Grimmieae 

— — oder röhrenförmig oder kegelförmig, 
klein, bei Splachnaceae 292. 

— kegelförmig bei Tetraplodon 294. 

— — gelappt bei Tayloria 291*, 293. 

— — oder kappenförmig bei Funarieae 287. 

— — oder mützen- oder kappenförmig bei 
Ephemereae, 287, 288, 289. 

— — — bei Gigaspermeae 287. 

_ a Protonemafäden bei Dawsonia 238, 

9*, 

— bei Eriopus 349*. 

— von Polytrichum 239*. 

mützenförmige 256 Note (Definition). 

— bei Bruchia 256. 

— bei Mesotus 266. 

— unten fünflappig, bei Campyloste- 

lium 284. 

CAMPBELL über die Entwickelung der 
Moospflanze 8*. 

— über Aneura 139, 140*, 141*, Antho- 
ceros 61, 62, 63*, (Antheridien-Ent- 
enge. 66, 67*, (Archegonien) 69*, 
(Entwickelung der 2x-Generation) 71*, 
Archidiales 231*, Azolla 650*, Botry- 
chium 685*, 686, Corsinia 104*, Danaea 
683*, Dawsonia 235*, uisetum 544*, 
549*, 552*, 553, Funaria (Diöcie) 9, 
(Sporogon-Entwickelung) 14*, Hymeno- 
phyllaceae 638*, Isoetes 559, 565*, 566, 
568*, 569*, Lycopodium- Brutknospen 
442*, Marattia 681, 682*, Marsilia 621, 
629, 630*, 631*, Megaceros 62 (Note), 
Monoclea 106, Notothylas (Archespor) 
74, Onoclea (Antheridien) 20, (Embryo) 
228, Ophioglossum 696, 697*,. Pellia 
152*, Pilularia 621, 632*, 633*, Riccia 
(Thallus und Entwickelung;) 77*, Salvinia 
646*, Selaginella 481*, 483*, 488*, 490*, 
Sphaerocarpus 84*, 86*, 87*, Targionia 
113*, Tmesipteris 504*. 

Cancellate Sigillarien 461, 462*., 

CAPELLINI über Cycadoidea 760. 

Carinae von Equisetum-Stengeln 543*, 544. 

Carpocephala = metamorphosierte Sprosse 
(bei Fimbriaria etc.) 114, 121. 

— von Plagiochasma 119, 120*, 121*. 

Carpocephalum = Verzweigungssystem (bei 
Marchantieae) 114, 122. 

— bei Clevieae 114, Deutung 114, Bildung 
114, 117, Schuppen 117, 118*. 


Sachregister. 


Carpocephalum von Exormotheca 123*, 
124, 125*. 

— bei Marchantieae 103, 122, 126*. 

Carpocephalumstiel bei Exormotheca 124. 

CARRUTHERS über Bennettites 764, Wil- 
liamsonia 758, 760, 764. 

CAsH über Calamites 537. 

CAvERS über Aneura 137, Riella 90. 

Centrosom bei Equisetum 553. 

— und Blepharoplast 129. 

Centrosomen bei Fossombronia 155, 156*. 

— in den spermatogenen Zellen von Mar-. 
chantia 128*, Fehlen im Dispirem- 
stadium 128*, 129, in den Sperma- 
tozoen 129. 

CELAKOVSKY über Spross-Aufbau 395. 

Chalazzalkissen bei Tasanaesn Lomaxi 
714*, 715. 

Characeae und Archegoniaten 54 ff. 

Chlorocysten von Arthrocormus 271. 

— von Exodietyon 271. 

— im Blatte von Leucobryum 267. 

— von Leucophanes 271. 

— von Octoblepharum 271. 

— von Sphagnum 226*, 225*, 

— von Syrrhopodon 273*. 

Chloronema, Entstehung 6. 

— Entwickelung aus Rhizoiden 8*. 

— perennierendes bei Acaulon 281. 

— Stellung der Querwände 6. 
Chlorophyll fehlt in der Außenrinde bei: 
den meisten Splachnaceae 223, 224. 
Chlorophyllfreies Wachstum von Ophio- 

lossum (8—10 Jahre) 696. 
= Kreis von Botrychium (8—10 Jahre) 
Chlorophyll-führender Teil der Mittelrippe 
4 araleucobryum und Campylopus 


— -Verteilung im Sphagnum-Blatt 225*. 

— -Zone des re von Psilotum 516*.. 

Chloroplasten bei den Algen 489. 

— bei den Lebermoosen 61, 62. 

— der jungen Prothallien von Ophioglossum 
moluccanum 697*, 698. 

— im Prothallium von Lycopodium cer- 
nuum 415*, 416. 


- — in den Wänden der Funaria-Antheridien 


10. 

— in der Einzahl bei der x-Generation von 
Anthoceros 61. 

— in der Farnspore-Energide 18. 

— in der Zweizahl bei der 2x-Generation 
von Anthoceros 61. 

— von Selaginella 489, Teilungen 489. 

CHRIST über Archangiopteris 676*. 

Chromatin der Nuclei der Makrospore von 
Isoetes 568. 

— in den fertilen Antheridium-Zellen bei 
Marchantia 128*, 

Chromatophoren, grüne, bei Moosen 6. 

— orangerote, in den Wandzellen der 
Funaria-Antheridien 10. ER 

Chromatophorenzahl bei Anthoceros 61, 62. 

— der 2x-Generation bei Anthoceros 72. 

Chromosomen bei Riella Clausonis 98*, 99. 


A ER. 


r IR lie 
nn RN | DIE WETLIDIURG EN 


Sachregister. 


Chromosomen, sichtbare, in den männlichen 
Geschlechtszellen von Monoclea 107*, 
108, 109. 

— in den Spermatozoen von Monoclea 107*, 
108, 109. 

— -Reduktion bei der Farnsporenbildung 
45* 


— -Zahl bei apogamen Farnen 391. 
— — bei Blyttia 148, 149*. 

— — bei Fossombronia 155, 156*. 
— — bei Osmunda 45. 

— — bei Polytrichum 388, 389. 

— — bei Riccia natans 80. 


— — der een Zellen von Mar- 


ehantia 2 
Cilien als Einteilungsmittel der Diploidales 3. 
— am Peristom von Funaria 233*. 
— — von Mnium 233*. 
.— — von Orthotrichum 233*, 
— am Spermatozoon von Funaria 10*. 
— an den Blättern von Fabronia 334*, 335. 
u. den Perichätiumblättern von Hed- 


wigia 338*., 

_ > u Stengelschuppen von Leucolepis 

— an der Haube von Ephemeropsis 355. 

— — der Hookeriaceae 347, 355. 

— -Bildung an den Spermatozoen von 
Equisetum 552*, 553. 

— — von Fossombronia 155. 

— der Spermatozoen von Chara 130. 

— — von Isoetes 567*. 

— — von Marchantia 129*. 

— -Insertion am Chara-Spermatozoon 130. 

— mehr als zwei bei den Polyciliaten 520; 

— -Zahl der Spermatozoen 393, 408. 

— — von Isoetes 574. 

— zwei, De den nn Di. ® 

Cladosiphonie der Lycopsida 393. 

Cleis Haubitnes 218, 214. 

Cleistocarpie bei Acaulon 280, 281. 

— bei Krausseella 293. 

— bei Phascum 280, 281. 

— bei Physcomitrella 289. 

— bei Voitia 290. 

CoHN über Phylogenie der Characeae 55. 

Columella bei der Mooska 15, 16*. 

— bei Andreaeales 213, 230. 

— bei Anthocerotales 61, 141, Entwicke- 
lung 70, 71*, Vergleich mit dem Ela- 
terenträger von Aneura 142*, 

— bei idiales 232. 

Br Drynenme, vom Peristom überwölbt 

. — bei Bryales 213. 

— bei Bryoxyphium 258*, 259, Deckel- 
und Kapselcolumella 258*, 259. 

— bei Dawsonia 239*, 240*, 241*, Kapsel- 
und Deckelcolumella 240*. 

— bei Dienemon 265*. 

— bei er 242*, 243, oben erweitert 
243, - und Deckeleolumella 243. 

— mn, später resorbiert 288, 


— bei Polytrichum 245, Deckel- und 
Kapselcolumella 245. 


847 


Columella bei Sphagnales 213, entsteht aus 
dem Endothecium 216. 

— bei Splachnaceae 292. 

- BAER: oben scheibenförmig 


— bei Splachnum,- scheibenförmig ver- 
breitert 278, 279*, von den Peristom- 
zähnen überdacht 291*, 292, 293. 

— bei Tayloria, die Spitze des Deckels er- 
reichend 291*, 293. 

— bei Tetraplodon, von den Peristom- 
zähnen überdacht 291*, 292, 293. 

— fehlt bei Archidiales 231. 

— teilweise fertil bei einigen Moosen 232. 

— und Epiphragma 279. 

— und Sporenausstreuung 278, 279. 

CoMPTER über Cordaitales 774. 

CooKE über Ceratolejeunea 207*, Odonto- 
schisma 184*, Ptilidium 194*. 

CORRENS über Aulacomnium 321*, Cyatho- 
phorum (Maculae) 352, Hookeria (Proto- 
nemabildung) 348, Tetraphis 249*, vege- 

& tative vo g bei zu. ee 
rynepteris-Typus von rangien = 

COULTER über Hypoihesen in der Phylo- 
genie 4. 

— und CHAMBERLAIN über Cycadeae 743, 
744*, 745, über Cycas 734*, Ginkgo- 
780*, 783*, 785*. 

a über Brutknospen bei Lycopodium 


CrIE über Phylloglossum 411. 

a am Peristom von Cinclidium 316, 

— von Lagenostoma Lomaxi mit capitaten 
Drüsen 714*, 715, 716*. 

— von Trigonocarpon olivaeforme 720. 

— von Calymmatotheca Stangeri 716*. 

Cuticula am Antheridium von Funaria 11. 

logie der Antheridien bei Equisetum 

552*, 553. ; 

— — bei Monoclea 107*, 108*, 109. 

— — und Archegonien von Riella 98*. 

— der Befruchtung bei Cycadeae 747*, 748. 

— — bei Nephrodium 669*, 

— der x-Generation von Marsilia 629, 630*.. 

— der Makrospore bei Cycadeae 745, 746. 

— — bei Isoetes 568*. 

— — bei Selaginella 481*, 482. 

— der Spermatozoenbildung von Cycas 
743*. 

— — bei Equisetum 552*, 

— — bei Fossombronia 155, 156*. 

— — bei Marchantia 128*, 129*, 

— der Sporenbildung bei Blyttia 148, 149*. 

— — bei Farnen 45. 

— — bei Fossombronia 157*. 


D. 


DANGEARD über Tmesipteris 502, 504*. 
NEHTUNERORFER vom Phlegmaria-Typus- 
3 


Dauerzustand bei Lethocolea 174. 
a über Sporenbildung bei Anthoceros 


848 


Davıs über den Ursprung des Arche- 
goniums 52, 53*. 

DE BAry über Dickenwachstum 27*., 

— über Gefäßbündeltypen 25”, 26*. 

— über kaulinäre Gefäßbündel 32. 

— über Cycas 737*, Equisetum 556, Lyco- 
podium 415, Osmunda 590*. 

DE BRUYN über Adoxa 705. 

DE CANDOLLE über Microcycas 750. 

Deckel bei Astomum, bleibend 276, 279. 

_ Ba Bruchia 256, oft nicht differenziert 

— bei Eccremidium 258. 

— bei Mniaceae 314. 

— bei Nanomitrium, abfallend 288. 

— bei Scouleria, von der Columella empor- 
gehoben 284, 285*. 

— bei Tetraphis, einschichtig 247. 

— bei Trematodon 256, abfallend 256. 

— -ÜColumella bei Bryoxyphium 258*, 259. 

— — bei Dawsonia 240*. 

— — bei Lyellia 242*, 243. 

— — bei Polytrichum 245. 

— — bei Tetraphis 247. 

— fehlt bei Acaulon 280. 

— — bei Andreaea 230. 

— — bei Ephemerella 288. 

— — bei Ephemerum 288. 

— — bei Lorentziella 287. 

— — bei Phascum 280. 

— — bei Pleuridium 258. 

Deckelförmiger Teil am Sporogon von 
Plagiochasma 120, 121*. 

Deckelzelle bei Equisetum 548, 549*. 

— bei Farn-Antheridien 19*. 

— bei 2. Seien Lebermoos - Archegonien 
68, 69*. 


— der Antheridien von Lycopodium cer- 
nuum 417, 418*, 

— — von Marattia 681, 682*. 

— — von Marsilia 631*. 

— — von Ophioglossum vulgatum 694, 695. 

— der Archegonien von Isoetes 568*, 569*. 

Deckschicht der Antheridien der Pterido- 

hyten 552*. 3 

Deckschuppe beim Sporogon der Corsineae 

104*, 105. 


Deckzelle des Archegoniums, Verhalten bei- 


Musci und Hepaticae 60. 

Deckzellen der Antheridien von Phyllo- 
glossum 411. 

DELPINO, Sproßaufbau-Theorie 395. 

Deuter, basale, der Mittelrippe von Argyro- 
bryum 311. 

— der Mittelrippe der Moosblätter 252 
(Note). 

_ — PR Aulacomniaceae 305. 

— — der Bartramiaceae 305. 

— — der Bryaceae 305. 

— — der meisten Dicranaceae 255. 

— mediane, in der Mittelrippe von Bryum 
311. 

— — — von Leptostomum 313. 

Devon: Bothrodendron 468. 

— Cordaites 774. 

— Lepidodendraceae 445. 


Sachregister. 


Devon: Pseudobornia 527. 

— Sphenophyllum (Auftreten von) 520. 

DE Vriızs über Sproßaufbau 396. 

DE VRIEsE über Angiopteris 677. 

Diaphragmata bei der Makrosporenkeimung 
von Selaginella 482. 

— der Lacunae von Isoetes 563. 

— der Makrospore von Salvinia 647*. 

_ er R Markhöhlung von Cordaites 775, 

— von Equisetum 544. 

Dichotome Nervatur der Farnblätter, pri- 
mitiv 402, 403. 

— — bei Ginkgo 780*, 781. 

— — bei Zamia 756*. 

Dichotomie bei Fossombronia 154, 155*. 

— bei Isoetes 561. 

— bei Lepidodendron 446*, 451*, 452, 

— bei Lycopodium 432. 

— bei Lygodium palmatum und Smithia- 
num 611*. 

— bei Metzgeria (Thallus) 143*. 

— bei Radula 203. 

— bei Selaginella 484, 485*, 486. 

— der Blätter bei Gleichenia flabellata 595*, 
nach GOEBEL eine monopodiale Ver- 
zweigung 5%. 

— — einiger Hymenophyllaceae 637, 641. 

— — von Pseudobornia 527. 

En oe „Hapteren von Ephemeropsis 353*, 

4*, 

= Gr: Keimpflanze von Psilotum 514*, 
515. 

— der Seitennerven von Stangeria 754*. 

— der Stämme von Psilotum 515. 

— der Wurzeln von Isoetes 565. 

— des Rhizoms von Matonia pectinata 603. 

— (falsche) bei Farnstengeln 41. 

— in verschiedenen Ebenen 400. 

— scheinbare, bei Lygodium-Blättern 611. 

— und laterale Verzwei k 

— ungleiche, bei Lepidodendron 452. 

= A der Blätter von Matonia 


Dickenwachstum 27*. 
—_ Tg bei Equisetum maximum 529, 
5 


— bei Equisetales, fossile 529, 535, Cala- 
mites 28. 

— bei Equisetites 543. 

— bei Heterangium 723. 

— bei Lepidodendron 28, 450, 451. 

— bei Isoetes 562*, 563*, 564*. 

— bei Stigmaria 453, 454. 

— bei Zoidogamia 28. 

— der Blattbündel bei Lepidodendron 452. 

— ve GEBE der Sigillaria-Blätter 
463, 466. 


— der Rhizome von Psilotum angedeutet 


517. 
— der Stämme von Calamites 535*, 536*. 
— — von Sphenophyllum 523, 524. 
— der Wurzeln von Calamites 538, 539*. 
— — von Cycadeae 741. 
— — von Sphenophyllum 524. 
— fehlt bei Selaginella 479. 


Sachregister. 


Dickenwachstum jeder Teilstele der Poly- 
stele von Medullosa 719. 

— sekundäres, bei Fe | ehkurnrn 710. 

_ nn der Wurzel von Lyginodendron 711*, 
‘712. R 

— — sehr gering bei Cycas 734. 

Dietyopteride Nervatur bei Dietyozamites 
754. 


Dietyostele bei Aneimia, bisweilen reduziert 
= einer amphiphloischen Siphonostele 
619. 

Dictyostelie, Ableitung aus Siphonostelie 
619, 620*. 

_ ines 619, 620*. 

— bei os meisten) Cyatheaceae 656. 

— bei Davallia 661. 
bei Dennstaedtineaceae angedeutet 655. 

— bei Pellaea 619, 620*. 

— der Dicksoniaceae, wenig von der Si- 

een 652. 

— im jugendlichen Stamme von Angio- 

pteris und Danaea 676, 680. 


— ım Rhizom von Mohria 617, 618. 
— im Stamme von Archangiopteris 676. 


— — der Cycadeae 738. 
— — von Kaulfussia 674*, 675. 
— — von Marattia 681. 


— komplizierte, im erwachsenen Stamme 
von Angiopteris 680. 

— sekundär zu Siphonostelie bei Osmunda- 
ceae, nicht zutreffend 592, 593. 

DieELs über Adiantum 660*, Aneimia 619*, 
Aspidium 661*, Davallia 659*, Dick- 
sonia 652, Dipteris 665*, oglossum 
665*, Gleicheniaceae 595*, 596*, 600*, 
Lindsaya 659*, Loxsoma 636*, Matonia 
602*, 604*, Microlepia 665*, Mohria 618*, 
Onoclea 663*, 665*, Osmunda 589*,591*, 
Pteris 660*, Woodsia 663*. 

eig der Blätter von Selaginella 


— im Thallus epiphytischer Aneuraceae 135. 
— in d und ? Zweige bei Funaria $*, 9. 
— in ein assimilierendes und ein Substanz 
: ne Gewebe beim Thallus von 

_ 2 er Stämmchen bei 

ymeno um 146. 

— in einen dee Rhizoiden bildenden, 
blattartigen und in einen mittels Rhi- 
zoiden befestigten Stengelteil bei Hy- 
menophytum 147, diese Arbeitsteilung 
ist nicht fixiert 147, 148. 


- —in Stengel und Blätter bei Codonoideae 


345; 
Dimorphie der Blätter cf. Blaitdimorphie. 
— von Zweigen und Blättern bei Lyco- 
podium volubile 435. 
DiseBY über apogame Farne 3%, 391. 
DinsLER über Gymnospermen 514, 515. 
Diöcie bei Alsia 345. 
— bei Aneura 317. 
— bei Anomodontaceae 361. 
— bei Aulacomniaceae 320. 
— bei Calomniaceae 316. 
— bei Cleistostoma 338. 
. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 


Diöcie bei Clevea 119. 

— bei Corsinia 105. 

— bei Cycadeen 735. 

— bei Dawsonia 236. 

— bei Diseelium 290. 

— bei Drepanophyllaceae 306, 307. 

— bei Exormotheca 124. 

— bei Fossombronia 155. 

— bei Funaria nicht anwesend 9. z 


— bei Ginkgo 779. 
— bei Heterocladieae 359. 
— bei Hypopterygi 350. 


giaceae 350. 
— bei Macromitrium, auch hier nicht ganz 
sicher 261, 262. 
— bei Marchantia 127. 
_ ar - ia 144. 
— bei Microcycas 751. 
— bei Monoelea 106. 


— bei Plagiochila 179. 
2 lagii 


— bei Sauteria 119. 
— bei Schlotheimia 261, auch hier nicht 


rap er ri Bi 

- us 

— bei ksohiyem 29. 

— bei Stangeria 754. 

— bei Targionia 112*, 113*, 

— bei Theliaceae 360. 

— bei Tylimanthus 177. 

— oder Antöcie bei Leskeaceae 358. 

— — der Meteoriaceae 368. 

— — bei Neckera 371. 

— oder Monöcie bei Leskeaceae 361. 

-- De Pseudantöcie bei Lembophyllaceae 

4. 

Diploidales 2, Einteilung2, Abstammung 2, 
3, Einteilung 3, biciliatae 3, polyeiliatae 3. 

Diplolabis-Typus von Sporangien 586. 

Diploxyle Blattbündel der Sigillarien 466. 

Distelie bei den meisten Selaginellen (Pleisto- 
stelieae) 501. 

Drxox über Splachnobryum 298. 

DopEL-PorT über Equisetum 544*, über 
Polytrichum 246*. 

Dolichotmema 251. 

uüge an den Blättern von Gottschea 


Dornen von Calymmatotheca Stangeri wahr- 
scheinlich Reste der Drüsenstiele 716. 
mg am Blatte von Bryoxyphium 
59. 
— — von Fissidens 268*, 269. 
— — von Gottschea 200. 
— yon Riella 93*, 94, 95*, von R. Clausonis 


96*. 

Dorsiventrale Formen der Metzgerioideae 
160, Ableitung 160. 

— Jugendstadien 400. 

—- Metzgeriales 134. 

_ = age bei Selaginella (Heterophylium) 
479. 

— Zweige bei Lycopodium volubile 435. 

Dorsiventraler Bau abgeleitet, radiärer pri- 
mitiv 400, nicht sicher nachgewiesen 300. 

54 


850 


Dorsiventralität am Protonema von Ephe- 
meropsis 353*, 354. 

— bei ogynen 164, 

— bei Cyathophorum 351*, 352. 

— bei Hepaticae 213. 

— bei Lethocolea 174. 

— bei Lycopodium complanatum 435*. 

— bei Selaginella helvetica 495. 

— — inverse experimentell in die normale 

rg a 498. 

— der Äehren von Selaginella eiliaris und 
pallidissima 497. 

— der Kapsel bei Dawsonia 235*, 238. 

— — bei Lyella 242*, 243. 

— der weiblichen Prothallien von Equi- 
setum 551. 

— des Protonemas bei Lichtkultur 6. 

E = Rhizoms einiger Hymenophyllaceae 

— einiger Sphenophyllum-Arten 522. 


— inverse, der meisten Selaginellen 497, 


498. 

Dozy und MOLKENBOER über Aörobryum 
370*, Arthrocormus 271*, Calymperes 
274*, Olastobryum 335*, 336, Pinnatella 
372*, Syrrhopodon 273*, Trachypus 356*. 

Drüsen auf der Cupula von Lagenostoma 
Lomaxi 714*. 

— capitate, auf den Stämmen und Petioli 
von Lyginodendron 714*. 

Drüsenhaare bei Nephrodium callosum 666. 

Drüsenzellen der Makrosporangien von 
Isoetes 574. 

— vielleicht in der Rinde von Calamites 535. 

Durchlöcherung der Epidermiszellen von 
wi Be 224*, der Blattzellen 225*. 

Durchwachsung des Gametöciums bei Lyel- 
lia 242*, 243. 

— — bei Rhodobryum 309. 


E. 


Eibildung in der Phylogenie 52, 53*. 
Eiknospe der Characeae und Archegonium 
. des Zoidogamia 54. 

— -Hülle bei Characeae 54, 55*. 

Einfluß der Ernährungsbedin 
Prothallien von Hymenophy. 

— der Umgebung auf x- und 2x-Gene- 
ration 392. 

— des Lichtes auf die Blattstellung von 
Cyathophorum 352. 

bei Hookeria 347. 

— — auf die Form der Lebermoose 148, 
künstliche Hervorrufung von diesem 
Einfluß 148. 

Einteilung der höheren Pflanzen 1, 2, 3. 

— von ogynen 165, 166. 

von Anthoceros 6l. 

von Aulacomniaceae 321. 

von Brachythecieae 377. 

von Brachythecium 383, 385. 

von Bryaceae 310. 

von Bryoideae- 304. 

von Calamites und Nomenklatur 530,531. 

von Campylopus 263. 


ngen auf 


ceae 639. - 


Sachregister. 


Ei 


KEfbid RE RE TREE FF EFT LEI EEE RI FE} 


- von Clevieae 114, Astroporae 114, 117, 


nteilung von Cephalozia 185. 
von Cirriphyllum 381. 


118, Operculatae 121. 

von Codoniaceae 153. 

von Codonoideae 145. 

von Coniferen 773. 

von Cyatheaceae 656. 

von Cycadales 733. 

von Cycadofilices nach den Blättern 723. 
von Dawsonioideae 234. 
von Dieksonia 652. 

von Dicranaceales 255, 256. 
von Diploidales 392, 398. 
von Diplolepideae 286. 

von Drepanophyllaceae 306. 
von Ephemereae 288. 

von Epicranaceales 286. 
von Eurhynchum 379. 

von Eusporangiaten 670. 
von Filicales 575. 

von Fissidentaceae 269. 
von Fontinalaceae 340. 

von Frullanieae 209. 

von Funariaceae 287. 

von Funarioideae 286. 

von Garovaglieae 367. 

von Gigaspermeae 287. 

von Gleicheniaceae 595, 596. 
von Grimmiaceae 283. 

von Haplolaenaceae 151. 
von Ha lolepideae 254. 

von Hedwigiaceae 337. 

von Hymenophyllaceae 637. 
von Hypnaceae 377. 

von Hypneae 385, 386. 

von Isobryoideae 328. 

von Jubuloideae 206. 

von Lejeuneae 206. 

von Lembophyllaceae 375. 
von Leskeaceae 359. 

von Leucodontaceae 344. 
von Leucophanaceae 271. 
von Lycopodiales 409, 410. 
von Lycopodien 430, 431, 443, 444, 
von Marattiales 672. 

von Marchantiaceae 103. 
von Marchantiales 89. 

von Medullosa nach den Blättern 725. 
von Metacranaceales 304. 
von Metzgeriales 134. 

von Metzgerioideae 135. 
von Mielichhoferieae 310. 
von Mniaceae 314. 

von Monocranaceales 270. 
von Museci 213—216. 

von Neckeroideae 346. 

von Neckereae 371. 

von Oedicladieae 364, 365. 
von Ophioglossales 684. 
von ÖOrthotrichaceae 330. 
von Osmundaceae 588. 

von Oxyrrhynchium 379. 
von Polyciliaten 520. 

von Polytrichoideae 244. 
von Pottiaceae 280. 


DE UST. SER 


Sachregister. 


Einteilung von Pteridophyten in Simplices 
und re . 


von 608. 

— von inellaceae 479, 480. 

von inella (Hetero Iruehailem) 493. 
u enomphyihen) 


ophyllales 520. 
achnaceae 292. 


bei Polytrichum, Verschm 
der Bauchkanalzelle und mit 2 - 
matozoen 388, Chromosomenzahl ker 


389. 
— bei Lebermoos-Archegonien 68. 
— der nien von Isoetes 569. 


Elateren bei Aneura 141*, 142. 

_ — bei Anthoceros 61, Bildung 72. 
a: 2 va 

—_ 167. 

— nn Hossom Brrgn 154, 157*, 

= epaticae 

— bei Marchantia 126*, 132. 

— bei Metzgeriales 134, der Metzgerioideae 


135. 

— bei Monoclea 110, 111*, Bildung 111*. 
— bei Pellia 152. 
— bei Targionia 112, 113. 
— der Sporen von Equisetum 544*, 550. 
 — fehlen bei Riccia 80. 

 — -Träger von Aneura 141*, 142*, 
*  Columella von Anthoceros 142*. 
—_ sr bei Codonoideae 145, fehlen öfters 
 —— — bei Gottschea 201*. 

._— D. Haplolaenaceae 151. 
bei Metzgeriales 134, Metzgeria 144*, 


i 16. 
— — bei Pellia, rasches Wachstum 152. 
Embryo, » Blieng bei Gleichenia: lepto- 


= Akokyi bei Bennettiteae 759, 771*, 772. 
— -Entwickelung cf. auch Zygotekeimung. 


und | — 


851 


Embryo-Entwickelung bei Botrychium 686*, 

— — bei Equisetum 553, 554*. 

— — bei Gin 784, 785*. 

— — bei Helminthostachys 702*, 

— — bei Lyeopodiaceae 427-430; Cer- 
nuum-Typus 428, z0-T us 427*, 
— bei Marattia® 672, 682. 

— ar Marsilia 632. 
5, *, 698, O. moluccanum 
seen 699. 

— bei Phylloglossum 411, 412*. 

bei Pilularia 633*, 634. 

— bei Selaginella 483*, 484*, 

— bei Selaginella rupestris auf der 2x- 

— bei Sphaerocarpus 86, 87*. 

— bei Stangeria 755. 

-Fuß, scharf zugespitzt bei Gottschea 

200, 201*. 2 

-Sack von Lagenostoma Lomaxi 716. 

— -Träger bei Lycopodium 429*, 

Embryonen , accessorische am Suspensor 
von Stangeria 755. 

— der Stämme, Blattstiele und Fiedern bei 
Lyginodendron und Sphenopteris Hoe- 
pe e Blattbündel bei Lepidodendron 

Endodermis 28. 

— bei Equisetum 555*. 

— des Knotens von Gleichenia 597. 

— des Rhizoms von Psilotum 517. 
Uebergang zum Stengel anwesend, fehlt 
im Stengel 507. 


687. 
— — bei Cycas 747*, 748. 
— — bei Fossombronia 154*, 
— — bei Isoetes 569, 570*, 571. 
429; Zee: -Typus ;übri 
Typen 429*, 430, ee 
nie, 3 Typen: ©. vul- 
& RD 
bei Osmundaceae 5%. 
— bei Riccia 79, 80*. 
Generation 493. 
— bei Targionia 113. 
-Mutterzelle bei Lycopodium 428, 
— — bei Selaginella 483*, 485*. 
auf Riellasporen 2. 
ninghausi 713. 
een 
— bei Dawsonia 236*, 238. 
— bei Farnwurzeln 38*, 39. 
— — von Tmesipteris 506, auch noch beim 
— des Stengels von Psilotum 517. 


_ Go lite, der Wurzeln von Equisetum, 


eicht auch bei Calamites 538. 
fehlt bei Phylloglossum 414. 
— inden Blattbündeln von Tmesipteris 509. 
— interne, bei Osmundaceae 53. 
— um die Stele des Stammes von Lyco- 
ei zei Umbild hizoge 
Endodermiszelle, Umbildung zurr nen 
Zelle bei Farnen 40*. 

Endogener Ursprung der Wurzeln von Cala- 
mites 538. 

Endogenes Entstehen der Antheridien von 
Anthoceros 66. 

Endohyalocysten am Blatte der Syrrho- 
podontaceae 273*. 


54* 


852 


Endospermbildung bei Cycadeae 745, kann 
sogar ergrünen 746. 

Endospermnucleus-Bildung bei Phanero- 
amen 388. 

Endospor bei Equisetum 550. 

— bei Farnsporen 18. 

— bei Moossporen 6. 

— bei Riccia 81*, 82. 

— bei Riella 93. 

— der Makrosporen von Isoetes 573. 

— = Makrosporen von Selaginella 481*, 


Endostom, Allgemeines, Bildung 16*. 

— bei Bryaceae, 16-zähnig, auch wohl rudi- 
:mentär 310, 312. 

bei Bryoideae 305. 

bei Cryphaeaceae, 16-zähnig 342. 

bei Dialelyna. verschiedene Formen 
341*, 342, 

bei Diplolepis, rudimentär 282, 


— bei Fontinalis, netzartig durchbrochen 


341. 

bei Funarioideae 286. 

bei Garovaglieae, mehr oder weniger 

rudimentär 367. 

bei Hookeriaceae, mit Basilarmembran 

und Zähnen 347. 

— bei Hypnaceae,. 16-zähnig, frei, mit 
en 377. # 

— bei terygiaceae, mit Basilarmem- 

bran und Zähnen 350. 

bei Isobryoideae, gewimpert 340. 

— oft fehlend 328. 

bei Lembophyllaceae, mit Basilarmem- 

bran 375. 

bei Leptostomum, ist ein kurzgezähnter 

Haut 314. 

— bei Leucodon, als Basilarmembran 344*, 

345. 

bei Meesea 323*, 324. 

bei Mnium 315*. 

— bei Neckereae, mit Basilarmembran 370, 

3% 

bei Oedicladieae, rudimentär 364. 

bei Pterobryaceae, meist rudimentär 364, 

365. 

bei Pterobryella, als Basilarmembran 

mit kurzen Zähnen 366, 367*. 

bei Splachnoideae 286. 

bei Symphysodon, rudimentär 366*. 

bei Thamnieae, mit Basilarmembran und 

meistens Zähnen 372. 

Thuidieae, mit Basilarmembran, Zähnen 

und Cilien 363. 

— bei Timmiaceae, 64-zähnig 322*, 

— bei Trachylomeae, mit Basilarmembran 
und Zähnen 367. 

— fehlend bei Haplodontium 310. 

een bei Trigonocarpon olivaeforme 
720. 

Endothecium bei Andreaeales213, Differen- 
zierung 213. 

_ ei Archidiales232, Differenzierung fehlt 
232. 

— bei Bryales 213, Differenzierung 213. 

— bei Sphagnum 213, 216, 217*., 


| — bei 


Sachregister. 


Endotheciumbildung in der Mooskapsel 14*, 
ag der Makrosporen von Selaginella 
1*, 482, 


= er > 

nergidenteilung in den spermatogenen 

Zellen von Märchanti 1ade, sera 

Entwickelung der Farne aus den Vege- 

tationspunkten 36 —39. 

von Botrychium 686—690. 

von Fossombronia 153*, 154*. 

von Hymenophytum 146*, 147*. 

von Metzgeria 138, 139, 144, 

von Phylloglossum 410 ff. 

von Psilotum 512—516. 

von Riella Paulseni 93*—95*, von R. 

Clausonis 95, 96*, 97*, 98*, von R. 

helicophylla 99*, 100*. 

— von Selaginella 481 ff. 

— von Treubia 159*. 

Epidermis 28. 

— -Abdrücke von Calamites 532*, 

— der Blätter von Selaginella 488, 

— bei Farnwurzeln 38*, 39. 

— vom Nucellus von Trigonocarpon olivae- 
forme 720. 

Epidermiszellen bei Sphagnum-Stämmchen 
224*, Durchlöcherung 224*, 

ge ig bei Polytrichaceae 279. 

— bei Polytrichum 246*. 

— fehlt bei Dawsonia 242. 

Epiphytische Aneuraceae 135, Differen- 
zierung im Thallus 135. 

a aeg von Psilotum (unterirdischen 

eilen) 515. 

Epispor alveoliert bei Azolla filiculoides 650*, 

— bei Azolla-Mikrosporen 650. 

uisetum 550. 

— bei Salvinia-Makrosporen 645, 646*. 

— bei Salvinia-Mikrosporen 645. 

Epistele bei Farnwurzeln 40*. 
Erhaltungszustäinde von Lepidodendron 
446*, 447, 448. 

— von Sigillaria 460*, 461. 
ERIKSSON über Lycopodium-Blattbau 436*. 


ı Ernst über Oogonien von Nitella 56*. 


ERRERA über die Schiefstellung der Quer- 
wände am Protonema 6. 

EscoyEz, Deutung des Blepharoplasts 130. 

Eumeristelie 31. 

Eustele 30*, 31. 

— Entstehung aus Haplostele bei Tmesi- 
pteris 556. 

— im Stamme von Sigillaria 459, Subsi- 
gillaria 464*, 465. 

Eustelie bei Equisetales 527, 528. 

— bei Equisetum (STRASBURGER) 554, 556. 

— und Meristelie wechseln in einem Equi- 
setum 556. 

Exodermis 28. 

— bei Farnwurzeln 38*, 39. 

Exohyalocysten am Blatte der Syrrho- 
podontaceae 273*, 


— fehlen den Blättern von Calymperidium 


274. 


' Exospor bei Cordaites-Pollen 778*. 


ı 


\ — bei Equisetum 550. 


A Dt ne en ie 


Sachregister. 


— bei Riella-Sporen 92, 93*. 

— bei Selaginella-Makrosporen 481*, 482. 

Exostom, Allgemeines, Entstehung 16*. 

— bei Bryaceae, 16-zähnig 305, 310, 312. 

— bei Cinclidium, kürzer als Endostom 314. 

— bei haeaceae, 16-zähnig 342. 

— bei Euptychium, mit Lamellen 367. 

— bei Hypnaceae, 16-zähnig, meistens an 
der Basis verschmolzen 377. 


— bei Mielichhoferia, oft fehlend 310. 


— bei Neckeraceae, mit Lamellen oder 
3 Leisten 370, 371. 
— bei Octoblepharum 271. 
— bei Pterobryaceae, 16-zähnig, oft durch- 
brochen 


364. 
= a Zähne paarig vereint 


— bei Syrrhopodontaceae, vielleicht in der 
‘ rudimentären Basilarmembran vor- 
handen 273. 


— bei Thamnieae, mit Lamellen 372. 
— bei Trachylomeae, mit Lamellen 367. 


F. 


FANKHÄUSER über Prothallien von Lyco- 
ien 415, 416. 
F: Di violette, des Beutels von Balantiopsis 


Farbstoff, roter, in den Blättern einiger 

__ Lycopodien 436. 

FARMER ae Angio u mr x 683*, 
apogame Farne 3%, 391, Blyttia (Sporen- 
en 148, 150, Helminthostachys 
700*, 1soetes 564, 565*, Kernteilung bei 
Lebermoosen 150. 

Farn-Archegonien mit denen von Antho- 
ceros verglichen 70, 

— -Blätter, Entwickelung 37*, 38*., 

— -Eigenschaften von Lyginodendron 711. 

.— -Wurzel, Entwickelung 37, 38*, 40*, 
Verzweigung 41. 

Farne und Moose, Unterschiede in der x- 
Generation 46. 

FAULL über Osmundaceae 593. 

Favulate Sigillarien 460*, 461, 462*. 


" FEDERLEY über Dienemon 263*, Mesotus 


263*, Pterobryella 367*, Spiridens 327*. 
’ über Sphenophyllum 521*. 

Fertiler Teil der Blätter von Botrychium 
— adaxialer Blattteil 685, auch bei 
Ophioglossum 691, bei Helmintho- 
stachys 699, 700*, bei Ophioglossales 703. 

— — — der Ophioglossales. verglichen mit 
den epepheren von Sphenophyl- 
lum 7 


Fertile Zweige von Lepidodendron, als 
Ulodendron beschrieben 454. 


853 


Fertile Zweige von Lepidophloios, als 
Halonia beschrieben 456. 

Filices, primitivste 49. 

FITTIn@ über Selaginella 481*. 

Flagellen bei Akrogynen 165. 

— bei Eucephalozia 184. 

— bei Lepidozia 189*, 192. 

— bei Odontoschisma 188. 
— bei Sprucella 189*, 190. 

FLEISCHER über Diöcie bei Moosen 261. 
— über System der Bryales 216. 
über ocormus 272*, Breutelia 326*, 

Calymperes 274*, Desmotheca 331*, 
Dicranum 262*, Encalypteae 281, Ephe- 
meropsis 353*, 354*, Exodietyon 272*, 
Fissidens 261, Garovaglia 367, Hetero- 
lepideae 282, Leptostomum 313*, Leuco- 
phanaccae 267*, 270, Macromitrium 
62*, Meteoriaceae 368, Mniomalia 306*, 
Myurium 364, 377, Neckeroideae 346, 


Octoble 267*, 275*, Philonotis 
325", bt 319*, Scorpiurium 


378, Spiridens 327*, Splachnobryum 297, 
Syrrhopodon 273*, Trachypodaceae 355, 
Trachypodopsis 357*. 

Flügel am Makroproileiifue bei Salvinia 
646, 647*, 

— am Prothallium der Polypodiaceae 646. 

— an den Blättern von Fissidens cf. Dorsal- - 
flügel. 

— — von Gottschea 199, 200*, 

— der Aneura-Kurztriebe 136*. 

— der Riella-Stämmchen 90, 91*, 92, Ent- 
stehung der Wendeltreppenform 90 

— des ÖOberlappeus der Sporophylle von 
Azolla 650*. 

— des Riella-Involucrums 9. 

— apend der Sporophylle von Isoetes 

— von Pteropsiella, Deutung 185. 

Foliose Hepaticae 134 (Metzgeriales). 

— Trigonantheae 185. 

Folium (Li@GNIER) 405. 

ForD über Psilotum 515, 516*, über Todea 
591*. 

FORSTER über Moroclea 106. 

FORTUNE über Ginkgo 779. 

Fossile Articulaten: Sphenophyllales 520 
—527, Equisetales 508543. 

— Coniferen 774—779. 

— Cycadophyta 732, 733, 758—772 (Ben- 
nettiteae). 

— Filices 576—587, 591, 603, 610. 

— Lycopodiales 445—478. 

— Thyrsopterideae 655. 

Fovea der Sporophylle von Isoetes 560*, 
561, 562. 

FREEMAN über Helminthostachys 700*. 

Bene Hepaticae 63—133, (Metzgeriales) 


Fruchtzweige der Lepidodendraceae 454, 
455*. 

Fruktifikation von Archaeocalamites 541, 
542 


— von Azolla in Europa 647. 
— von Bothrodendron 469*. 


854 


Fruktifikation von Botryopterideae 597*, er- 
innert an Thyrsopteris und Osmunda 577. 

— von Calamites 530, 531, 533, 534*, 539*, 
540*, 541, Vergleich mit Sphenophyllum 
540, 541, als Calamostachys beschrieben 
539, als Palaeostachya 540, als Macro- 
stachya 541. 

— von Üheirostrobus 526*. 

— von Cingularia 542*, Ableitung von 
Calamostachys 542, 543, Vergleich mit 
Sphenophyllum 542. 

— von Cycadoxylon, vermutlich Cycado- 
spadix 732*, 

— von Cycas 741—744. 

— von fossilen Farnen, Seltenheit und 
Verwirrung 708, 709. 

— von Heterangium 722 (Note), 723, als 
Sphaerostoma ovale beschrieben 722, 723. 

— von Lepidodendraceae 454—458. 

— von Lyginodendron 714—718. 


von Marattiaceae (sogen) aus dem‘ 


Karbon, sind öfters Cycadofilices 576. 

— von Medulloseae 720, 725* (Neuroptero- 
medullosa). 

— von Neuropteris, als Rhabdocarpus be- 

schrieben 721, 725*. 

von Pseudobornia 527. 

von Sigillaria 466*, 467. 

von Sphenophyllum 523*, 524—-526*, 

verschiedene Typen als Basis der Zer- 

legung in verschiedenen Gattungen 525. 

— von Zygopteris 579*, 580. 

Fuß am Sporogon von Sphagnum 217*. 

— -Bildung am Sporogon von Corsinia 105. 

— — an der Zygote von Moosen 13, 14*, 
Saugorgan 16. 

— — bei Anthoceros 70, 71*. 

— — bei Farnen 23. 

— — beim Sporogon von Sphaerocarpus 
86, 87*. 

— des Embryos von Botrychium 688, 689*, 

— — von Ophioglossum 695. 

— — von Phylloglossum 411. 

— fehlt bei Riceia 80. 

— — bei Selaginella selaginoides 484. 

— -Entwickelung am Embryo vom Lyco- 


te cernuum-Typus 427, Selago- 


ypus 427*, 429, Phlegmaria-Typus 429, 
übrige Typen 429*, 430. 


6. 


Gabelknospen bei Gleichenia 596, 604. 

Gabelung der Blätter von Gleichenia 596*. 

GaleEsIBE im Sporocarp von Marsilia 624*, 
6 * 


Gametangien, plurilokuläre bei Ectocarpus 
b2, 


— — und Archegonien 1. 

— und Archegonium 52, 53*. 

— und Wendungszellen 58. 

er bei Polypodiaceae 617. 

— bei Schizaea 617. 

— bei Triehomanes 617. 

Gametöcien 9 Note; cf. auch Geschlechts- 
organe. 


— des Samenstielchens von 


Sachregister. 


Gametöcien, acrocarp, selten plurocarp bei 
Bryaceae 309. 

-Anordnung bei Anomodontaceae 361. 
— bei Aulacommaceae 320. 

— bei Bartramia 325. 

— bei Bryeae, am Scheitel des Haupt- 


stengels 310. : 

— bei Calob ‚ sie sind die höchst- 

entwickelten der Lebermoose 162*. 

— bei Cryphaeaceae 342. 

— bei Ephemeropsis 354*. 

— bei Eurhizogonium 318*. 

— bei Hedwigia 337, 338. 

— bei Hookeriaceae 346. 

— bei Hypnaceae 376, 377. 

— bei Hyopterygiaceae 350. 

— bei Lembophyllaceae 374. 

— bei Leskeaceae 358, 359, 361. 

— bei Leucodon 343. 

— bei Marchantia 126*, 127. 

— bei Metzgeriopsis 210*. 

— bei Mielichhoferieae, auf lateralen 

Kurztrieben 310. 

— — bei Neckeraceae 370, 371. 

— — Polytrichum 245. 

— — bei Pterobryaceae 364. 

— — bei Rhizogoniaceae, 
oder pleurocarp 305, 317. 

— — bei Theliaceae 360. 

— — bei Thuidieae 362. 

— — bei Timmia 323. 

— — bei Trachypodaceae 355. 

— knospenförmig bei Calomniaceae 316. 

— scheibenförmig bei Mnium 315. - 

Gametophor bei Farnen 18. 

— Bildung bei Moosen 7, 8*, 10*, 12*, 

— Entstehung in der Phylogenie 50. 

EN DE (ohne Sporen) aus 
der 2x-Generation 73, 74. 

Gamostele bei Farnen 34, Unterschied von 
der amphiphloischen Siphonostele 34. 

— im Stengel von Lycopodium (STRAS- 
BURGER) 433. 3 

GARBER über Riceia natans 79*, 80*. 

GAUDICHAUD, Aufbau der höheren Pflanzen 
401*, Theorie des Sproßaufbaues 395. 

GAYET über Archegonien-Entwickelung bei 
Lebermoosen 69*. 

rg Andeutung bei Dawsonia 

7 


Gefäßbündel accessorische, bei Farnen 35. 

— anastomosierende, kollaterale bei Ben- 
sur CE Er 

— — — bei Gymnospermen x 

ee AktordnamgiR0 Be 

— -Bau, Allgemeines 505, cf. auch Stele. 

— bikollaterale 24*, 25, 26, in Stämmen 25. 

— der Blätter von Calamites 537, 538*, 

— — von Lycopodium 436, 437*. 


BERERTLIIFEI 


bodenständig 


— der Cu von Lagenostoma Lomaxi 
wie in den Fiedern von Lyginodendron 
714. 


enostoma 
Lomaxi 714, wie bei dünnen Blattstielen 
von Lyginodendron 714. 

— diarche 26*. 


a ee 


Sachregister. 


‚Gefäßbündel, endarche 505. 
— Entsteh 27 
— exarche 


_ fehlen den sterilen Blättern von Peilotum 
_ folläre, cf. Blattbündel. 


DZ = 


= en 


ee Stammes von 


-—- m 

- oder zwei 462, Dickenwachstum 463. 

Thai ee 

e— xylon - 

— — bei Medullosa 724*, 731. 

— mesarche 505, können auch aus end- 
archen oder exarchen Bündeln entstehen 


505. 
ı bei Ginkgo-K ledonen 780. 
bei ana olivaeforme 720. 


855 


aa rer bei Bennettiteae 759, 

— — bei Calamites 536. 

— — bei Calamostachys deutet auf Ver- 
wandtschaft mit Sphenophyllales 539, 


540. 

= a Cycas 737*, im Samen 748, 749*, 

— — bei Dennstaedtia 656*. 

— — bei Equisetum 536, 544, 556*, 557*, 
Auffassung von DE BAry 556, von 
GWYNNE-VAUGHAN 556, 2 Vergleich 
mit Phanerogamen 556, 55 

_— n ee eg ip. 

= = Eck eg 714*, 715, 

Su mit Cycas 715 

— — bei een re 710. 

meer. im Sporophyil 752% 

— — bei Mierocycas im Sporophyll 75 

— — bei Ophioglossum zwischen den Spo- 
rangien 691*, 692*. 

en en 633. 

_—- im 

— — bei Pteris 660*. & 

_ — vs Suteliffia 728. RS = 

—— Trigonocarpon olivaeforme 

— — bei Zamia 737*, in den Samen 756. 

— von Archangiopteris 677*. 

— von Botryopterideae, verschiedene For- 
men 582—585. 

— von Equisetum 534, 544*, 554. 


cas 748, 749. — von Farnen, Unterschied von denen der 
—_- bei odendron 446*, 447. Phanerogamen 24. 
— -Netz derB von Angiopteris 679%. — von Selaginella 493, 494. 
— — des Stammes von Angiopteris 679*. | — von Spencerites: Haplo- oder Siphono- 
—_ zn bei Trigonocarpon olivaeforme stele 470. 

— von al weni Sporangiumstiel 580. 

iR on is 679°. — fehlen bei Goniferen 781. 
— opteris en eren 781. 
— polyarche 26*. ar — — bei Ginkgo 781. 
— GEHEEB über Dawsonia 235. 


primäre 505. 

— radiäre 25*, 26*, in Wurzeln 25, im 
Stamme von Lycopodien 25. 

— rindenständige, der Cycadeae 739. 

— Rolle 24, Sonderung in Xylem und 
Phlo&m 24, 25 ff. 

_ stammeigene 1. 

— stipuläre, bei Angiopteris 679*. 

— -System als Einwand gegen DELPINOs 
Theorie nei =“ Op 
— — inneres, des Integumentes von Cycas 

— nucellärem EEE NERREONEE von 
{ Trigonocarpon 7 
 —— — nucelläres, von een 
© und Trigonocarpon 

_ e bei ee 736-739, mono- 

ayle Typ 736—738, polyxyler Typus 

— — bei Lyeopodium 432, 433*. 
te 
— ee orientierte, bei Cycadoxylon 
— und Zentralstrang 7. 
— -Verlauf 28, 31, bei der Eustele 31*, 32*, 
bei den meristelen Farnen 32 —36, 33°, 
34*, 35*. 


Gelenkartige Verdickungen der Blätter von 
Marattiales 671. 


Gelenkstelle an den M rangien von 
Selaginella 491*, an den Mikrospo- 
rangien 492. 


Gemmae der Lycopodien 441, 442*, 443, 

x-Generation, Allgemeines 38839, 

— Dominieren bei den Haploidalen 2, bei 
Algen und Pilzen 3. 

— einfachste unter den Lebermoosen bei 
Sphae us 82, 83. 

— (männliche), Ernährung durch den 
Pollenschlauch 2. 

— — reduziert bei Taxaceae 785. 

— und 2x-Generation, kein Formunter- 
schied notwendig 391, wohl meistens 
vorhanden 391, Ursache 322. 

— von Anthoceros 61, 63—70, 63*, 65*, 67*, 
69*. 

— von apogamen Farnen 3%, 391. 

— von Basidiomyceten 332. 

— von Biyttia, Anfang 148, 149*. 

— von Botrychium 686*, 687. 

— von Bryophyten, Anfang 148. 

— von Coniferen 33. 


856 Sachregister. 


x-Generation von Cycadeae am primitivsten 
bei Mierocycas 750, 752, 753. 

— von Cycas 741, 742, 743*, 744*, 

— von Dictyota 388, 392. 

— von Diploidales 3. 

— von Equisetum 550—553. 

— von Farnen, Entstehung 45*, Entwicke- 
lung 18, 19*, 20*, 21*. 

— von Fossombronia 153*, 154*, 155, 156*. 

— von Gleichenia 601. 

— von Haploidales 3. 

— von Lycopodium 392, 414—427, L. cer- 

nuum 415*, 416*, 417*, 418*, 419*, 420*, 

Cernuum -Typus 420*, Selago-Typus 

421*, Phlegmaria-Typus 422*, 423, Ola- 

vatum-Typus 423*, 424, Complanatum- 

Typus 423*, 424, 425*, 426. 

von Marattia 681, 682*. 

von Marchantia 127, 128. 

von Marsilia 391, 629, 630*, 631. 

von Metzgeria 138—140, 143*, 144. 

von Monoclea 107—110. 

von Musci 392, Bildung der Geschlechts- 

organe 7—13, Entstehung der 2x-Gene- 

ration auf der x-Generation 13, 17, vege- 

tative Entwickelung 6. 

— von Ophioglossum 692, 693*, 694*, 695*, 

697*, 698*, 699*. 

von Phylloglossum 410, 411. 

von Riceiaceae 75—79, 82, Chromo- 

somenzahl 80. 

— von Schizaea 617. 

— von Selaginella 481*, 482, 483*, 

— von Selaginella apus 492*. 

— von Targionia 112*, 113. 

— von Trichomanes 52. 

— von Uredineae 392. 

2x-Generation, Allgemeines 388—33. 

— Dominieren bei den Diploidalen 2, bei 
Basidiomyceten 3. 

— einfachste unter den Lebermoosen bei 
Ricecia 75, 80, 82, 102. 

— parasitisch auf der x-Generation bei 

Haploidalen 3. 

von Aneura 140. 

von Anthoceros 61, 70, 71*, 72*, 73*, 74, 

von apogamen Farnen 390, 391. 


ti his 


aus fertilen Zellen (BowER), nicht nach- 
gewiesen 399. 

von Archidiales 231, 232. 

von Basidiomyceten 392. 

von Blyttia, Entstehung der x-Gene- 
ration 148. 

von Botrychium 687*, 688, 689*, 690. 
von Bryophyten, eher reduziert als pri- 
mitiv 399, Kobslähang der x-Generation 
148. 

bei Coniferen 392. 

von Dawsonia 238. 

von Dictyota 388, 392. 

von Diploidales 3. 

von Equisetum 543—550. 

von Eriopus bildet Rhizoide 349*, 350. 
von Farnen, Entstehung 21, Entwicke- 
lung 22*, vegetativer Aufbau 32, 44. 


il 


kA 


Ba 


von AÄrchegoniaten, ursprünglich nur‘ 


2x-Generation von Fossombronia.154*, 157. 

von Haploidales 3. : 

von Hymenophyllaceae 639, : 

von Lethocolea 174*, 175. 

von Lycopodiaceae 392. 

von Lycopodium 430—442, 

von Lycopodium cernuum 419*, 

von Marsilia 391, 621 ff. 

von Monoclea 110—111. 

von Muscineae, Entstehung auf der 

x-Generation 13, 392, Entwickelung 13 

ee een auf der x-Generation 

— von RBB 696*, 697*. 

— von Phylloglossum 411—413. 2 

— von Polytrichum 245, sehr verschieden 
von der bei Dawsonia 245. 

— von Riccia 76*, 79—82, Chromosomen- 
zahl 80. 

— von Selaginella 483, 484*, 485*, 486—493. 

— von Sphaerocarpus 86—87*. 

— von Targionia 113*. 


11.1 


von Uredineae 392. 
und 2x-Protonema bei den Moosen 387. 

3x-Generation im Phanerogamen-Embryo- 
sack 388. 

4x-Generation? bei den Moosen 387, bei 
Polytrichum 388, 389. 

Generativer und vegetativer Teil der weib- 
lichen Prothallien von Selaginella 482. 

Generative Zelle bei Cycas 742, homolo 
mit zwei reduzierten Antheridien 742. 

Geologische Entwickelung der Filicales 575. 

— — der Polyeciliaten 575. 

_ Be der Sigillaria-Typen 461. 
Verbreitung der Angiospermae 707*. 

— der Bennettiteae 758. 

— der Coniferen 707*. 

— der Cordaiteae 707*. 

— der Cycadophyta 707*. 

— der Equisetineae 707*, 

— der Filicineae 707*, 

— der Ginkgoales 707*. 

— ‚der Gleicheniaceae 594. 

— der Lycopodineae 707*. 

— der Osmundaceae 591. 

— der Pteridospermae 707*, s 

— der Sphenophyllales 707*. 

Geschlechtsverteilung bei Bryum 311. 

— der Mniaceae 314. ; 

Geschlechtsdifferenzierung bei Moosen 390. 

Geschlechtsorgane, abnorme, bei Mnium 53*. 

— Anordnung bei Barbula 276*. 

— — beiden Diplolaenaceae 145,146*, 147*, 

— — bei Riccia 79*. 

— — bei Splachnaceae 292. 


— bei Treubia 158*, 160. 
— bei Voitia 291. 
bei Aneura auf bestimmten Sprossen 137. 
— bei Archegoniaten, Entstehung aus pluri- 
lokulären Gametangien 53*. Ä 
— bei Corsinia 104*, 105. 
— bei Dawsonia 238. 
— bei Fissidens 268*. 
— bei haploiden Zoidogamia 50. 
— bei Marchantiaceae 103. 


Sachregister. 


Geschlechtsorgane, bei Metzgerioideae 135, 
144. 

— bei Monoclea 107*. 

 — bei Polytrichum 245. 


— bei um 225, 226*. 
— Bildung bei Moosen 7, 8*, 10*, 12*, 
— Entwickel bei Aneura 139, 140. 


— — bei Riella 94, 95*, 97. 

— im Prothalliumgewebe versenkt bei Lyco- 
podiaceae und ttiaceae 682. 

Geschlechtzsellen (männliche)als Trennungs- 

mittel der höheren Pflanzen 2. 

— — «weibliche) bei den Gnetaceae 2. 

Gewebedifferenzierung bei Polytrichum 243*, 
244*, 245*, im Stämmchen mehr als im 
Rhizom 245. 


GIESENHAGEN über Gefäßbündel 24*, 26*. 
— über Archangiopteris 676*, Hymeno- 
jap 637, 639, 643*, 644, Pellia 


Gleicheniaceae sind die am wenigsten spezia- 


lisierten Lep rangiaten 601. 
Glochidien von Azolla carolimana mit vielen 


Querwänden 650*, 651. 

— von Azolla filiculoides mit 0—2 Quer- 
wänden 650*, 651. 

es der Ligula von Isoetes 560*, 


— der inella-Blätter 488, 490*. 

GLÜcK über inella 490*. 

GOEBEL über Ableitung der dorsiventralen 
Lebermoose 161. 

— über Antheridien-Entwickelung der Pteri- 
dophyten 551. 

— über Archegonien - Entwickelung bei 
Lebermoosen 69*, 70. 

— über das Ausstoßen der Spermatozoen 
bei Moosen 11. 

— über Chloronema-Entwickelung aus Rhi- 
zoiden 8*. 

— über Diöcie bei Funaria 9. 

— über Entwickelung der Antheridien bei 
Pteridophyten 20. 

— über Farnprothallien 19*. 

— ad Homologien der Geschlechtsorgane 


— über Parallelbildungen 4. 

— über Peristombau und Sporenausstreu- 
ung 277—279. 

— über Protocormen 428. 


“_ — über Protonemabildung 5*. 


— über Schiefstellung der Querwände im 
über Teilungen in der F e 22* 

—ü ilungen in der Farnzygote 22*, 

— über Veberfährung verschiedener Leber- 
moosformen ineinander 147, 148, 

— über Zwergformen bei A en 165*. 


— über Acrobolbus 175, 176*, 177*, An- | 


dreaea 227, Aneura (epiphytische) 135, 
136*,137*, (Brutzellen) 137,138* (Kapsel) 
141*, 142*, Angiopteris 671*, 678*, Ano- 
moclada 190*, 191, Anthoceros 62*, 63*, 


857 


65*, Archedontei 216, Archidiales 231*, 
Azolla 647, 648*, 649, 650*, Balantiopsis 
201, 202*, Blyttia 150*, 151, Botrychium 
685*, B 312, Buxbaumia 47, Calo- 
bryum 161*, 162*, 163, Calypogeia 171*, 
172*, Characeae 54, 55*, 56, Cleveae 117, 
118*, Colura 208, 209*, Cyathophorum 
351*, 352, Cycas 742, Dawsonia 235*, 
236*, 239*, 240*, 241*, Dienemon 264*, 
265*, 266*, Drepanophyllum 307*, Du- 
longia 394*, E ass 353*, Equi- 
setum 551, 552*, Eriopus 349*, Eulo- 
ozia 168*, Farne (Prothalliumform) 
‚ 668*, Fossombronia 154*, Frullania 
211*, Funaria 16*, Ginkgo 782*, Glei- 
chenia 596*, Gottschea 199*, 200*, 201*, 
Helminthostachys 700*, Hookeria (Blatt- 
stellung) 347, 348*, (Initialen) 348*, 
Hymenophyllaceae 638*, 639, 641*, 
Hymenophytum 147*, Isoetes 565*, 
Isotachis 196*, 197*, Kantia 189*, Lepto- 
stomum 313*, Lethocolea 172, 173*, 
174*, Lycopodium (Prothallien) 420*, 
(Anisophyllie und Blattstellung) 434, 
435*, (Brutknospen) 442*, Lyellia 242*, 
Lygodium 611, 612*, 614, Marattia 680”, 
archantia 130*, 131*, Marsilia 621, 
625, 626*, 631, Marsupidium 188, 189, 
Mesotus 266*, Metzgeria (Brutkörper) 
138*, (Entwickelung) 138*, (Jugend- 
stadien) 139, Metzgeria saccata 144*, 
Metzgeriopsis 210*, Mittenia 308*, Mni- 
um 315*, (Peristom) 279*, Ophioglossum 
691*, 692*, Osmunda 589*, 590°, Pellia 
151, 152*, Physotium 204*, Pilularia 
632*, Plagiochasma 120*, Platycerium 
665*, Polytrichum 246*, Psilotum 518*, 
Pteropsiella 186*, 187*, Radula 203*, 
Rhizogonium 318*, 319*, Riceia 77, 
Riella 95, 96*, 97*, 98*, 99*, 100*, 
Salvinia 645, Schistos 302*, Schizaea 
615, Selaginella 480*, ‚ 491*, (Dorsi- 
yentralität) 497, es Sp agnum or 
Symphyogyne ‚ 151, Syrrhopodon 
One Tetraphis 252, Tmesipteris 504*, 
Treubia 158*, 159*, 160*, eek 
51*, 52, Trigonantheae 185, Tylimanthus 
176*, 178*, Zoopsis 185*. 
GOEPPERT über Cordaites 774. 
GOETHART über Barbacenia 705. 
GOETHE, Aufbau der höheren Pflanzen 401*. 
GOLDENBERG über Cordaites 774. 
Gonotokont bei Osmunda 45. 
— Sporenmutterzelle 391. 
— Tetrasporangien 388, 
— Zygote 388. 
Gonotokontenbildung bei Riccia 80*. 
GOTTSCHE über Adelanthus 184*, Antho- 
ceros 61, Arnellia 170*, Bazzania 191*, 
Chiloscyphus 182*, Colura 209*, Frulla- 
nia 211*, Isotachis 194*, Jubula 211*, 
Lepidozia 189*, Lophocolea 181*, Mo- 
noclea 106, Mylia 181*. 
GRAND’EURY über Calamarien 530, 532*, 
Cordaites 774, Neuropterideae- Samen 
726, Odontopteris-Samen 726, Pachytesta 


858 


725 (Note), Pecopteriden-Samen 726, 
pen Bi Brenn I 
tigmariopsis i teris 579*, 580. 

GRIFFITH über Cycas 71. 

GRISEBACH über Polypodium 662. 

Gruben- und Rippenbildung bei Equisetum 
543*, 544, 

Grundgewebe der Bryales 223. 

re über Marchantia 128, Pellia 

Gürtelbündel der Cycadeae 737*, 739. 

GWYNNE-VAUGHAN über Archangiopteris 
675, 676*, 677*, Dennstaedtia 656*, 
Dicksonia 653*, a 536 eg. 
554, 556, 557*, naria (Diöcie) 9, 
Gleichenia 598*, Kaulfussia 674*, Os- 
mundaceae (fossile) 591, 592, 592, Pteris 
660*, Solenostele 30. 

Gynöcien bei Bryeae 310. 

— bei Campylostelium, terminal 284. 

— bei Chiloseyphus, auf ventralen Seiten- 
zweigen 181, 182*. 

— bei Cinclidotaceae, kladogen 275. 

— bei Cryphaeaceae 342. 

— bei Dawsonia 238. 

— bei Dienemon 265. 

— bei Entodontaceae, Anordnung 335. 

— bei Ephemeropsis, auf den Hauptachsen 
des Protonemas 354*. 

— - Epigonantheaeakrogen oder kladogen 
67. 


— bei Erpodiaceae, terminal 332. 

— bei Eucephalozia, kladogen 184. 

_ 2 Eulejeunea, pseudo-lateral, terminal 
07. 

— bei Fabroniaceae, Anordnung 335. 

— bei Frullania, mit 2—12 Archegonien 
206, 210. 

— bei Funariaceae 287. 

— bei Gottschea 201*. 

— bei Grimmieae, akrogen 283. 

— bei Harpanthus, auf ventralen Seiten- 
bei Hedwieia, d pleurocarp 338 

— bei wigia, acro- und ple 338. 

— bei Pecbertı 194. 

— bei Isotachis, terminal 196, 197. 

— bei Jubula, mit 1 Archegonium 210. 

— bei Kantia 189*. 

— bei Lejeuneae, mit 1 Archegonium 206. 

— bei Leucodontaceae, Anordnung 343. 

— bei Lophocolea, terminal 181. 

— bei Marchantia 126*, 127, 131. 

— bei Meesea 323. 

— bei Mniaceae, knospenförmig, scheitel- 
ständig 314. 

— bei Musei 9 (Note), 11, 12*, 

— bei Myriocolea, mit 1 Archegonium, 

seudolateral 208*. 


— bei Notoseyphus, knollig verdickt 172. 


— bei Odontoschisma, kladogen 188. 

— bei Pedinophyllum, kladogen 179. 

— bei Plagiochila, akrogen 179. 

— bei Pottiaceae, akrogen 275. 

— bei Ptilidium, lateral 194, 195*. 

— bei Ptychomitrieae, akrogen 283. 

— bei Radula, akrogen oder kladogen 203. 


Sachregister. 


Gynöcien bei Scoulerieae, kladogen 282. 
— bei Sphagnum 225, 226*. ’ 

— bei Sprucella, auf Ventralsprossen 190. 
— bei Tetraphis 248. 

— bei Trichostomaceae, akrogen 275. 
= Trigonantheae, auf Ventralsprossen 
— bei Tylimanthus 178*. 

— bei Zoopsis 185*. 


H. 
Haarbedeckungen bei Hymenophyllaceae 
zur Festhaltın von ke 77 


Haarbildung am Farnprothallium 18, 19*, 
Bedeutung 18. 

z.. an den Blättern von Zoopsis 185*, 
186. 

— artikulierte von Botryopteris 577*, 578. 

— auf Blattstielen von Ginkgo 781. 

— auf der Calyptra von Dawsonia, Poly- 
trichum und Lyellia sind Protonema- 
fäden 238, 239*, 242*, 243, 

— auf der Placenta von Loxsoma 636*. 

— auf Sigillaria-Blättern 463*, 

— (einzellige) am Metzgeria-Thallus 144. 

— einzellige, der Prothallien von Ophio- 
glossum pendulum 698*. 

— nierenförmige, der Prothallien der 
Aneimieae 610. 

Haarfilz der Calyptra von Dawsonia 239*. 

— — von Polytrichum 239*. 

Haarspitzen der Blätter von Grimmia 285. 

HABERLANDT über Buxbaumia 50*, Daw- 
sonia 237. 

Habitus von Acaulon 281. 

von Acrobolbus 176*. 

von Adiantum 660*. 

von Aörobryum 368, 370*. 

von Aloina 281*. 

von Alsia 345*. 

von Andreaea 215*, 228, 230*. 

von Aneimia 619*. 

von Aneura 136*, 137*. 

von Angiopteris 671*, 678. 

von Anoeetangium 329*, 330, 331. 

von Anomoclada 189*, 

von Anomodon 360*, 361. 

von Anthoceros 61, 62*., 

von Antitrichia 344*, 345. 

von Aplozia 169*, 179, 

von Arachniopsis 191*, 192. 

von Archaeocalamites 541*, 

von Archidium 215*. 

von Arnellia 170*. 

von Archangiopteris 676*. 

von Arthrocormus 271*, 272. 

von Astomum 279, 280*. 

von Aulacomnium 320, 321*, 

von Azolla 647, 648*. 

von Balantiopsis 202*. 

von Barbula 276*, 277. 

von Bartramia 324*, 325*. 

von Bazzania 191*. 

von Blepharostoma 194*, 

von Botrychium 684*, 704*. 


PEFEFKIFII ER FFEBI BIER T I EI SEES 


Sachregister, 


Habitus von Botryopteris (Abdrücken) 577°. 
— von Brachythecium 383*, 384*. 


— von Buxbaumia 46, 47, 50*. 
— von Calamites 532*, 533*. 
— von Calobryum 161*. 

— von Calomniaceae 316. 


— von Cal 274. 
— von Cal idium 274* 
— von Cal 171*, 173* 


— von Campylopus 260*. 
— von Campylostelium 281*, 284. 
— von Ceratodon 257*. 


— von een 316, 31T. 
— von Cinclidotus 279. 
542*, 


— von Cingularia 
— von Cirriphyllum 382*. 
— von Clasto 333*. 


— von Cleistostoma 338*, 

— von Clevieae 115, 116*, 117*, 118*, 119. 

— von Codoniaceae 153, foliose und fron- 
dose 153. 

— von Codonioideae 145. 

— von Colura 208, 209*. 

— von Corsinia 104*, 105. 

— von Cordaites 775, Restauration 776*. 

— von Corynepteris (Älloiopteris) 580, 581*. 

— von mer a em 43”, 

— von Cryphidium 

— von Cyathea 657*. 

— von Cyathophorum 351*. 

_ nn osdekien (Bennettites) 760*, 761*, 


— von Cycas 733, A, 741*, 761*, 762%. 
— von Cystopteris 66 

— von Danaea 683*. 

— von Davallia 659°, 661*. 

— von Dawsonia 

— von Dennstaedtia Göß®. 

— von Desmotheca 331*. 

— von ie rang 357*. 

— von Dichelyma 341*, 342 
— von Dicksonia 651*, 652*. 
— von Dienemon 263*, 264. 
— von Dicranella 258*, 259. 
— von Dieranum 260*, 262*, 
— von Dioon 734*, 740*, 760*. 


EN _ von Diplophyllum 199*. 


— von Dipteris 665*. 

— von Discelium 290*. 

— von Drepanophyllum 306, 307*. 
N Denen ar. 

— von ossum 

— von Freunde 257*, 258. 
— von Encalypta 281*, 282, 

— von Encephalartos 740*. 

— von Entodon 336*. 

— von Ephemeropsis 353*, 354. 
— von Ephemerum 288*, 589. 


859 


Habitus von Epicranaceales 286. 
— von Epigonantheae 167. 
— von Equisetum 543*, 
— von Eriopus 349*. 
von Eucephalozia 184*. 
von Eulejeunea 207*. 
von Eurhynchium 379*, 380*. 
von Eustichia 329*. 
von Exormotheca 123*, 
von Fabronia 334*, 335*. 
von Fauriella 359*. 
von Fissidens 268*. 
von Fontinalis 341*. 
von Fossombronia 153*, 155*. 
von Frullania 210, 211*. 
von Funaria 290*. 
von Funariaceae 287. 
von En eig Rn 308°; 
von um 
von Ginke oo 779, 780*. 
von Gleichenia 595*. 
von Gottschea 199*. 
von Grimmia 284, 285*. 
von Gymnomitrium 169° 
von Harpanthus 1 
von Hedwigia 338. 
von Hedwigiaceae 337, 338. 
von Helminthostachys” 699, 700*. 
von Hemitelia 658*. 
von Herberta 193, 194*. 
von Heterocladieae 359*. 
von Hookeriaceae 347. 
von Hymenophyllaceae 640*, 643*. 
von Hymenophytum 145, 146*. 
von Hypnaceae 376, 385*, 386*. 
von Hypolepis 662*, 
von Hypopterygium 350, 351*. 
von Isoetes ‚ 561, 564*, 565*. 
von. Isotachis 194*, 196. 
von Jubula 211*. _ 
von Kaulfussia 674*. 
von Krausseella 294*. 
von Leioscyphus 181*. 
von Lembophyllaceae 374, 375 
von Lepidodendron a) 446*. 
von Lepidolaena 194, 195*. 
von Lepidozia 189*. 
von Leptolejeunea 207*, 
von Leptostomum 312, 313*. 
von Leskeae 358, 361%, 362. 
von Leskurea 361%. 
von Lethocolea 173*. 
von Leucobryum 267, 268, 271*. 
von Leucodon 343, 344*, 
von Leucolepis 315, 316*. 
von Lindsaya 659*. 
von Lophocolea 181*. 
von Lopholejeunea 207*. 
von Lophozia 168*. 
von Lorentziella 287, 288*, 
von Loxsoma 635, 636*. 
von Lycopodium 414, 430*, 431*, 432*, 
von Lyellia 242*, 248. 
708*, 709, 713* 


von Lyginodendron 
). 
— von Lygodium 611*, 612*, 613*. 


FEITIEFERTFFNTTERTEREPRET EEE EEE FETTE DE RPEERELI IE 


(restauriert 


860 Sachregister. 


Habitus von Macromitrium 262*, 
— von Madotheca 211*, 212. 
von Marattia 670, 680*. 

von Marchantia 126*. 

von Marsilia 621, 622*, 623*, 
von Marsupella 169*. 

von Marsupidium 189*, 

von Matonia 602*, 603. 

von Meesea 323*, 

von Mesotus 263*. 

von Meteoriaceae 360. 

von Metzgeria 143*. 

von Metzgeriopsis 210*. 

von Miadesmia 475. 

von Microcycas 750*, 751*., 
von Microlepia 655*. 

von Mielichhoferia 311*. 

von Mniomalia 306*, 307. 
von Mnium 315*. 

von Mohria 618*. 

von Monoclea 105, 107*, 109*, 
von Mylia 181*. 

von Myriocolea 207, 208*, 
von Nanomitrium 288*, 289. 
von Nardia 169*, 170. 

von Neckera 370, 371*, 

von Neckeraceae 369, 370. 
von Nephrodium callosum 665*. 
von Niphobolus 665*. 

von Notoscyphus 170*. 

von Octoblepharum 271*. 
von Odontoschisma 184*, 187, 188. 
von Oedicladium 364, 365*. 
von Oedipodium 299, 300*. 
von Onoclea 663*, 665*. 

von Ophioglossum 691*, 703*, 704*. 
von Oreas 259, 260*. 

von Orthotrichum 330, 331*. 
von Osmunda 588, 589*. 
von Oxyrrhynchium 379, 380*. 
von Pedinophyllum 180*. 
von Pellia 151, 152*. 

von Phascum 281. 

von Philonotis 325*. 

von Phylloglossum 413*. 
von Physcomitrella 290*., 
von Physotium 204*, 

von Pilularia 631*. 

von Pinnatella 372*, 373. 
von Plagiochasma 120*. 

von Plagiochila 179, 180*. 
von Platycerium 665*. 

von Pleuridium 258*. 

von Pleuromeia 476*, 477*. 
von Polypodium 662*, 666*. 
von Polytrichum 215*. 

von Porotrichum 373*. 

von Pottia 280. 

von Protocephalozia 186*. 
von Pseudobornia 527*. 

von Psilotum 514*, 515. 

von Pteris 660*. 

von Pterobryella 366, 367*. 
von Pteropsiella 186*. 

von Ptilidium 194*, 195*. 
von Radula 203*. 


BEEBEREEET EEE EEE RE er u Re En. ar nenne 


Habitus von Rhacocarpus 339*. 
— von Rhacomitrium 285%. 

von Rhipidopteris 665*., 

von Rhizogonium 318*, 319*, 

von Rhodobryum 311*, 312. 
von Rhynchostegiella 379, 380, 381*. 
von Rhynchostegium 382*. 

von Riccia 76*. 

von Riella 90, 91*, 96*, 99*, 101*. 

von Saccogyne 182*, 

von Salvinia 644*, 645. 

von Scapania 199*, 

von Schistostega 301, 302*, 

von Scorpiurium 378*, 

von Scouleria 284, 285*, 

von Schizaea 615, 616*. 

von Selaginella apus 499. 

— chrysocaulos 497*, 

— ciliaris 497. 

— helvetica 495, 496*. 

— lepidophylla 495*. 

— Lyallii 500*. 

— scandens 499*, 500. 

— umbrosa 495, 496*. 

von Seligeria 258*, 259. 

von Sigillaria 459, 460*. 

von Solmsiella 333*., 

von Southbya 170*. 

von Sphaerocarpus 83, 84*, 

von Sphagnum 215*, 218*. 

von Sphenophyllum 521*. 

von Sphenopteris Hoeninghausi 708*. _ 
von Spiridens 327*. 

von Splachnobryum 294*, 299. 

von Splachnum 294*, 295, 

von Sprucella 189*, 190. 

von Stangeria 706, 707, 754*, 

von Stigmaria 453°. _ 

von Symphyomitra 173*., 

von SPaPHyRLRE 366*. 

von Syrrhopodontaceae 272. 

von Targionia 111, 112*, 

von Tayloria 291*, 293. 

von Tetraphis 247*. 

von Tetraplodon 291*, 293, 

von Thamnium 372, 373*, 374*, 

von Thelia 359*, 360. 

von Thuidium 362*, 363. 

von Thyrsopteris 654*. ; 
von Timmia 322*, 323. 
von Tmesipteris 502, 503*. 

von Todea 589. 

von Trachyloma 367, 369*. 

von Trachypodopsis 357*. 

von Trachypus 356*. ä 
von Trematodon 256, 257*. 

von Treubia 158*, 159. 2 
von Trichocolea 195*. e 
von Trichomanes 51*. 2 
von Tylimanthus 176*. 

von Venturiella 333*. 

von Voitia 291*. 

von Wardia 340*, 341. ; 
von Weisia 276*. S 
von Williamsonia (Rekonstruktion) 759* 
von Woodsia 663*. 


III EIFEL EIITEI I LEN EI III I HE EB EEE I TE RI II FIN III I 


an 


" — von Sphenop. 


Sachregister. 


Habitus von Zamia 756*, 757*. 

— von Zoopsis 185*. 

— von Zygopteris 579*. 

Hals der Archegonien von Schizaea 617. 

Halskanalzellen bei typischen Lebermoos- 
Archegonien 68. _ 

— der Archegonien von Anthoceros 69*, 70. 

— — von Isoetes 569. 

— — von Lycopodium cernuum 418. 

— — von Marsilia 630*, 631, bisweilen zwei 
er Selaginella 482, 483* 

— — von E - 

primäre, bei Marattia 681. 

_ sr Eizelle des Archegoniums homolog 


Halszellen, zen und 2 sekundäre bei 


Cycas 746*. 

— 4-reihig, bei den Archegonien von 
Phylloglossum 411. 

Haploidales >, Einteilung 2, Abstau 
aploidales 2, Einteilung 2, Abstammung 
a Einteilung 3. R 

eristelie 31. 

— bei Farnen, Entstehung 32, 36, Ana- 
stomosierung der Stelen 33*, 36. 

Haplostele 30*, 31. 

— der Blätter der Botryopterideae 577. 

— der Blattstiele von Lygodium 613. 


— der Keimpflänzchen von der mon 556. 
— des Rhizoms der Hymenophyllaceae 643. 


— — von Lygodium 612. 

— — von Tmesipteris 503, 504*, 506. 

— des Stammes von Botryopteris 577*, 
578, 583. 

— — von Heterangium 722, 723*. 

— — von Lepidodendron 450. 


- pn Stengels von Selaginella selaginoides 


— diarch im Rhizom von Psilotum 516*, 517. 

— dreieckige, im Stamme von Spheno- 
phyllum 522*. 

— im jungen Stengel von Matonia 607. 

— in jungen Stämmen von Todea 593. 

— unten im Stamme von Botrychium 6%. 

— von Cheirostrobus 526. 

— von einigen Spencerites-Formen 470. 

— von Gleichenia microphylla als redu- 
zierte Siphonostele 596. 

— von den meisten Gleichenien 598, auch 
im jungen Stengel von G. pectinata 599, 
H. ist wohl die primitive Form 599. 

— von Grammatopteris 592. 

— von jungen Farnstengeln 32, 36. 

— von rer ee 527. 

yllum, Vergleich mit Equi- 
setum 554. 


— Zusammenhang mit deramphiphloischen 
Siphonostelie der Matoniaceae 605, der 
Lindsayaceae 605, 606. 


861 


Ha teren a Protonema von Ephemeropsis 
Harzkauäle im Stamme von Ginkgo 785*. 
Harzräume in der männlichen Blüte von 
Ginkgo 782*. 
Haube — Calyptra. 
Hauptgruppen der Lebermoose 87, 88. 
Haustori n am Embryo von Letho- 
colea 174*, 175. 
— am Sporogon von Gottschea 200. 
— — von Isotachis 196*, 197. 
— — von Kantia 184*. 
— bei Tylimanthus 178*, 179. 
— von Acrobolbus 176, 177*. 
Haustorialzweige der Mikrosporen bei Micro- 
Haas Organe bei Anth 7 
austorienarti e bei Anthoceros 71*. 
Haustorium BE Giakao 784. 
— des Pollenschlauchs bei Cycas 742, 747. 
Haustoriumartiger Fuß am Embryo von 
Lethocolea 174*, 175. 
— — bei Acrobolbus 176, 177*. 
HAweıss über Equisetum 548. 
HEpwıe über Octoblepharum 271*, Splach- 
Hess ER, podium(Brutkn 
ELMAIRÜü ycopodium(Brutknospen) 
442, Blattbau 436*. Bet 
HEIM über eng 614, Mohria 618, 
Schi e 610. 
Tr über Salvinia 646*, Selaginella 
* 


Heliotropie, positive der Rhizomseitenzweige 
von Tmesipteris 503. 

Hemisaprophytismus der Prothallien von 
Lycopodium 420. 


ı HENRY über Ginkgo 779. 


Hepaticae, primitivste 61. 

— und Musci, Unterschiede 60. 
Hermaphroditismus bei Bennettites 769. 
— bei Myriocolea 208*. 


| — (theoretisch) bei Chromosomen 389. 


Heterosporie bei Calamites 533. 
— bei Lepidostrobus 457, 458. 
— bei Lycopodiales 409. 

— bei Lyginodendron 717. 


' — bei Marsilia 621. 
| — bei Sel 


aginella 481. 


\ — bei Sigillaria 467. 


— möglich bei Pseudobornia 527. 
— retten he bei Macromitrium 261, 
62. 
— physiologische bei Schlotheimia und 
acromitrium 261, 262. 
— oder Homosporie bei Calamostachys 539, 
540* 


— und Homosporie bei Calamarien 530. 

Heteromorphe Blätter bei Selaginella (He- 
terophyllum) 479. 

— oder isomorphe ie en) ei bei Sela- 
ginella (Heteroph lum) 479. 

Heteromorphie bei Lycopodium - Blättern 
der Blätter bei Selaginella (H 

— der Blätter i inella (Hetero- 
phyllum) 487. 

— a Dimorphie der Blätter von Thuidium 
363. 


862 


HiıcK über Calamites 537, 539*., 

HicKLINnG über Calamostachys und Palaeo- 
stachya 540*. 

HIERONYMUS über Selaginella 479, 481*, 
495*, 496*, 497*, 498*, 500*. 

Hirn über Angiopteris 671*, Isoetes 562*, 
563*, 564*. 

HiRASE über Ginkgo 784*., 

a in Uebersicht über Buxbaumia 

‚AR. 

— — über Monoclea 106. 

— — über Riella 88, 89, 91. 

— — über Spha: us 84, 85. 

OR ung, Rolle des Sphagnums 


Hof der Sporophylle von Isoetes 562. 

HOFMEISTER über Entstehung der Rinde 
400, 401*. 

— über Anthoceros 63*, Chara 54, Equi- 
setum 554*, Isoetes 560*, 566, 568*, 569, 


570, 571, ee 415, Riella 94, | 


100, 101*, 1 

Hohldrucke und Abdrücke von Fossilien 
447 (446*), 

HOLFERTY über abnorme Geschlechts- 
organe bei Mnium 53*. 

Holz, anomales bei Cycadoxylon konstant 
731: 732%, 

— — bei Lyginodendron 731. 

— — bei Macrozamia 737*. 

Bier nee von Sphagnum 223, 224*, 

* 


Holz, sekundäres bei Ginkgo 781. 

— — bei Sphenophyllum 523*, 524. 

E= Fi der Wurzel von Sphenophyllum 
524, 

— — von Cordaites als Araucarioxylon 
beschrieben 775. 

— — von GRERONETENG mit breiten, hohen 
Markstrahlen, erinnert an Cycadeen 731. 

— — mit gezackter Außenseite bei Sigilla- 
ria-Stämmen 464*, 465. 

— zentrales der Sphenophyllales bei Equi- 
setum angedeutet 557, 558. 

— zentrifugales bei Oycadoxylon Fremyi 
731. 

— — der Wurzeln von Calamites 538, 539*. 


— — im Stamme von Calamites 535*, 536. \ 


_ > der Strobilusachse der Oycadeae 
578. 

— — und zentripetales, Allgemeines 524. 

— zentripetales angedeutet bei Equisetum 
536, 537. 

— — in der Mikrostrobilusachse von Stan- 
geria 758, angedeutet bei Bowenia, Üera- 
tozamia und Zamia .758. 

— — und zentrifugales bei Protocalamites 
528*, 529*, ; 

— — — bei Sphenophyllum 524, 529. 

— — — bei Stigmaria 453. 

Holzzonen, ringförmige, mehrere, bei Bo- 
wenia, Oycas, Encephalartos und Macro- 
zamia 738. 

Homologie von Archegonien und Anthe- 
ridien 54, 66, 67. 

— von Stengel und Blatt 585. 


Sachregister. 


Homologie von Stengel und Blatt, ana- 
auge Arrune: ri a 

— — — Hpymenophyllaceae 637, 639. 

— — — ÖOphioglossales 705. 

— cf. auch Isosporie. 

— der Botryopterideae 581. 

— bei Phylloglossum 414. 

— bei Sphenophylium 526. 

— oder Heterosporie bei Calamarien 530. 

— — bei Calamostachys 539, 540*. 

vAN Hook über Sporenbildung bei Antho- 
ceros 72*, 

Be über Lyginodendron 709*, 713, 

Howe über Antheridien von Anthoceros 66. 

— and UNDERWOOD über Riella 90. 

HOo0KER über Adiantum 660*, Cyathea 
657*, Cystopteris 661*, Danaea 683*, 
Davallia 661*, Dienemon 263*, Dr 0- 
phyllum 307*, IEBPEETRBEN 288*, Gym- 
nomitrium 169*, Kaulfussia 675*, Lepi- 
dolaena 195*, Marattia 682*, Monoclea 
106, Scouleria 285*, Splachnobryum 
297, Woodsia 663*. 

— -BAKER über Helminthostachys 700*. 

— -GREVILLE über Ophioglossum 703*, 
Rhipidopteris 665*. 

HOoVELAQUE über Lepidodendron 447. 
Hüllblätter von den Brutbecherchen von 
Tetraphis 253. : 
ey en die Archegonien bei Codonoideae 


145. 
Hüllebildung um Antheridien und Arche- 
gonien von Marattia 681, 682. 
— um Antheridien von Ophioglossum vul- 
gatum 695. 
— um den Kegel von Bennettites 766, 768*, 
ne er h Plagiochasma 
— um die Archegonien von i 
120, 121*. ae: 
— — von Sphae us 84*, 85, homolog 
D* den Assimilationsfäden von Riccia 


— — bei Cycas 746. 

— — von Marsilia 630*. 

— um die Blätter von Ophioglossum 696*. 

_ un ie Geschlechtsorgane, Phylogenie 

09% 

HUMPHREY über Chromosomenreduktion 
bei Osmunda 45*. 

— über Fossombronia 154, 155*, 156*, 157*. 

Hungerformen bei Riella 93*, 94. 

HvsnorT über Mylia 728*., 

HvurroN über Trigonocarpon 181*, 

Hyalocysten von Sphagnum 225*, 226*. 

Hydathoden bei Cyathophorum (Bkızr) sind 
Zweiginitiale 352. 

Hydroide bei Dawsonia 236*, 237. 

— im Rhizom von Polytrichum 244, 245. 

Hydroidgewebe im Stämmchen von Poly- 
trichum 245*. 

Hydrom der Blattspuren von Dawsonia 237. 

— -Mantel im Stämmchen von Polytrichum 
244*, 245*. 

— -Stereom-Zentralzylinder im Rhizom von 
Polytrichum 243*, 


Sachregister. 


Hygrophile Natur der Calamites-Blätter 537. 

Hygroskopizität der Zellwände bei Sela- 
ginella lepidophylla 494. 

En. am Stengel einiger Sela- 


Be bei Trigonocarpon olivaeforme 


1, 


Idioblasten in den Markstrahlen von Cyca- 
deae 737. 
me über Cycas 743*, 745, 746*, 747*, 748, 


von Marchantia 128*, 
Indusium R Bulsper 
schüsselförmig bei 


zweilappig, später 
Thyrsopteris 654*. 
— bei Azolla ‚ 650*, 651. 


rg in 

- porangien 467. 

-— -Bildung bei Farnen 44. 

phylle von Isoetes 560*, 561, 

einigen Arten oder ist dann 

unvollständig 566. 

— fehlt bei i 616. 

— -Formen der Davalliaceae 662. 

— röhrer- oder schüsselförmig bei Tricho- 
manes 637, 642. 


— der S 
fehlt bei 


|  — Schuppen zwischen den Sporangien bei 


- Archangiopteris 676. 
— schüsselförmiges, bei Loxsoma 636*. 
— um die S gien von Danaea 683. 
— unterständiges, von IE ung 662. 
— — vieler Aspidieae 662. 


— zentral angeheftetes vieler Aspidieae 662. 


— zweiklappig bei Hymenophyllum 637, 
Sur, pe ymenophy 

—_ Bere bei Dennstaedtineaceae 655. 

— — bei Dicksoniaceae 652, 653*. 


— zweischichtig bei Salvinia 645. 


Infloreszenz, männliche, von Cordaites 777*, 
778*, Deutung 777. 

Infloreszenzen von Calamites 533, 534*. 

— von Cordaites als Antholithus und Cor- 
daianthus beschrieben 775, 777*. 

— weibliche von Cordaites 777*, 778*, 
homolog mit den männlichen 777. 

Initialen auf den Blättern von Hookeria 
lucens 348. 

Initialgruppe bei Isoetes als Vegetations- 
punkt 570. 


| P 


863 


Initialgru der Wurzel bei Selaginella 
ee 487. 

Initialstrang eines Gefäßbündels 505. 

Innovationen am Hauptstengel der Funa- 
riaceae 287. 

— am Sprosse der Bryaceae 309. 

— am Stämmchen der Mniaceae 314. 

— — deS 292. 

— bei Aulacomniaceae 320. 

— subflorale bei Eulejeunea 207. 

a reihe bat Orca 14 
tegument, dreischichtiges bei Cycas 748. 

— Far | Bose 715, mit 
tentakelartigen Zipfein 714*, 715. 

— fehlt bei ale apus 493. 

— -Fortsätze, tentakelähnliche bei Physo- 
stoma 727. 

— von Angiospermen 473. 

von Bennettites 771. 

von Cycadeae 730. 

von Cycas 745. 

von Gymnospermen 473. 

von Lagenostoma Lomaxi, Kammerung 

an der Spitze 78. 

von Lepidocarpon 473*, 474*, 493. 

— und Miadesmia 566. Vergleich mit 

dem Velum von Isoetes 566. 

— von Serge 748. 

— von Miadesmia 476. 

— von Microcycas 752. 

— zu tförmiges bei Selaginella rupestris 

B. 

— zweischichtig bei Ginkgo 583. 

Integumente, zwei, bei Cordaites 777, 778*. 

Intercelluläre Kanäle im Blattstiel von 
Marsilia 625*, 626. 

Interkalares Wachstum des Anthoceros- 


S ons 71. 

ee unlarräume der Blätter von Cala- 
mites 537, 538*. 

Inulin bei Tylimanthus (Gynoeeium) 178. 

Involucellum — Haustorialkragen. 

Involucralblätter am Gynoecium bei Spru- 
cella 190. 

— von Blepharostoma 194*. 

— von Herberta 19. 

— von Myriocolea 208*. 

— von Plagiochila 179. 


| Involucrum am Riella-Sporogon 92, Ent- 


stehung 94, 102*, 

— bei Metzgeria australis 145. 

— bei Targionia 112. 

— um die Archegonien von Monoclea 109*, 
110. 

— um die Gametöcien von Calobryum 
162. 

— von Lepidolaena 195*. 

Isogamie, Aufgabe von dieser bei der Ent- 
stehung der Archegonien 1. 

Isokonten 1. 

Isomorphe Blätter bei Selaginella (Homoeo- 
un ne 479. 

— oder heteromorphe Sporophylle bei Sela- 

inella (Heterophyllum) 479. 

Ep rophylle bei Selaginella (Homoeo- 

ah 479. 


864 


Isophyllie bei Lycopodium, Uebergang zur 
Anlacck Ilie-4 ‚435. St 

Isosporie cf. auch Homosporie. 

— bei Calamites 533. 

— bei Lycopodiales 409. 

— wahrscheinlich bei Spencerites 470. 

IrmiscH über Botrychium 686. 

v. ITTERSON über Blattstellungen 396. 


J. 

JACQUIN über Ginkgo 779. 

JAMES über Funaria 9. 

JANCZEWSKI über Anthoceros 64, 68, Equi- 
setum 547*, 

JEFFREY über Botrychium 686*, 688*, 
Equisetum 554, 556, Monostelie 30, Os- 
mundaceae 593. 

JOHNSON über Marsilia 625*, 626*, 628*, 
629*, Monoclea 105, 107*, 108*, 109*, 
110*, 111*, Pilularia 632*, 633*. 

JONES über Lycopodium 432, 

JONGMANS über Aulacomnium 321*, 322, 
Oedipodium 299, 300*, 301*, Splachno- 
bryum 294*, 298, Tetraphis 249, 250*, 
252, 253*. 

JONKMAN über Angiopteris 679*, Kaul- 
fussia 675. 

Jugendstadien, dorsiventrale 400. 

— von Metzgeria 139, Rückkehr der er- 
wachsenen Formen zu diesen 139. 

Jura: Bennettiteae, Maximum 758. 

— Cordaiteae 774. 

— Cyatheaceae 658. 

— -Cycadeae 576. 

— -Equisetites 543. 

— Klukia 609*,. 610. 

-— -Leptosporangiaten 576. 

JURANYI über Salvinia 646*. 


K. 


Kabelrhizoide bei Dawsonia 235. 

— bei Polytrichum 235*. 
Kaffernbrot = Encephalartos 735. 
Kalkfeindlichkeit von Sphagnum 223. 


Kalkoxalatkristalle in den Markstrahlen 


von Cycadeae 737. 

Kallusbildung bei Calamites 536*, 537. 

Kammerung des Integumentes von Lage- 
nostoma Lomaxi 718. 

Kambium im Stamme von Bennettites 766*. 

— von Calamites 535*. 

— der Cycadeae 735, 736. 

— von Isoetes 562*, 564. 

— von Sphenophyllum 523, 524. 

in den Gefäßbündeln 27*, 28. 

interfaszikuläres 28. 

— bei Calamites 537. 

-Ring bei Lepidodendron 451, 452. 

— im Stamme von Lyginodendron 710. 

tertiäres, bei Bowenia und Macrozamia 

737*, 738. 

Kanäle, intercelluläre im Blattstiel von 
Marsilia 625*, 626. 

Kapsel der Moose cf. Sporogon. 


kb 


Sachregister. 


Karbon: Bothrodendron 468. 

— Cladoxyleae 728. 

— Cordaites 774. 

— Cycadeae 576. 

— Equisetales: Calamarien 529. 

— -Eusporangiaten 576. 

— -Farne 575. 

— Gleicheniaceae, nicht ganz bewiesen 594. 

— Lepidodendraceae 445. 

— -Leptosporangiaten 576. 

— Marattiales, viele sind jedoch Cycado- 
filices 576, 672. 

— -Primofilices 576. 

— Samenpflanzen 706, 707*, 

— Schizaeaceae 609*, 610. 

— -Sigillarien 465. 

— Simplices allein 635. 


— Vorkommen von Sphenophyllum 520. 


Karinal-Kanäle bei Calamites 534, 535*. 

— — bei Equisetum 534, 544*, 555*. 

— — fehlen den Wurzeln von Calamites 
538, 539*. 

— -Strang des Gefäßbündels von Equi- 
setum 557*, 
KARSTEN über Cyathea 657*, Dicksonia 

652*, 653*, el; nen, 641, 643*, 
evt hingpi Aderung bei Hymenophyllaceae 
Kaulinärstränge des Gefäßbündels von 


Equisetum 557*, 
BAND bei Selaginella 484*, 
d 


Keimfähigkeit der Moossporen 299. 

Keimpflanze von Angiopteris 683*. 

— von Botrychium 688*, 689*, 690*., 

— von Helminthostachys 702*, 

— von Lethocolea 174*, 175. 

— von Ophioglossum vulgatum 693*, 696*. 

Keimscheibe (sekundäre) bei Riella Olau- 
sonis 97*, 98, bei R. helicophylla 100*. 

— bei Lethocolea 174*, 175. 

— bei Metzgeria 138*. 

— bei Plagiochasma 122*, 

— bei Riella Paulseni 93*, 94, bei R. Clau- 
sonis 96*, bei R. helicophylla 99*, 100. 

— bei Riella als Jugendstadium 97, 100,101. 

— — als Protonema aufgefaßt 94, 95*, 97. 

Keimschlauch bei Riella 93*, 94. 

— bei Targionia 113*. 

Keimung der Brutkörper von Psilotum 
513*, 514*, 


— der Makrosporen von Selaginella 482. ' 


— der Mikrosporen von Selaginella 481. 

— der Riella-Sporen 93*, 100, 101*. 

Keimungsperioden bei Cycas 746, 747. 

Kern cf. Nucleus. - 

Kernspindel (multipolare) 148. 

Kernspindeln, quadripolare bei Lebermoosen 
148—151, gehen wieder in normale bipo- 
lare über 150, 151. 

Keulenhaare 
Splachnaceae 292. 

— — von Tayloria 293. 

— von Fossombronia 154*. 


‚Keulenpapillen an den Bauchschuppen von 


Sauteria 117, 118*. 


in den Blattachseln der 


Sachregister. 


Kıpstox über Bothrodendron 469*, Crosso- 
theca 717*, Lepidophloios 455*, ido- 
strobus 457*, 5 yginodendron 712, 717*, 
Neuropteris-Fruktifikation 721, " 725* 
Osmundaceae (fossile) 591, 592, 593, 
Sigillaria 462, 464*, 465, "466*, 467, 
Spencerites 469*, Sphenopteris 722. 

KIENITZ-GERLOFF über Bryum 232, Isoetes 
569, Marchantia 130*, Metzgeriales und 
Jun niales (Zygotenteilung) 141. 141. 

Ber in der Sporenmembran von 
574. 

Kieselsäure bei Equisetum 544. 

— bei Psilotum (Rinde) 516. 

Pie 205 der Wassersäcke bei Phy- 
sotium 

© Ban werner da an den Wassersäcken 
von Colura 208, 209*. 

Klei ies bei Angio teris 677. 

Knöllchen an Fr ien als 
reservoir 668* 

— bei Ph lloglossum 412*, 413*, Bau 412*, 
413, Keimung 412*, 

Knöllchenbildung bei Prothallium von 
Ophioglossum vulgatus 693*. 

— bei Anthoceros 65*, 66. 

— bei Lethocolea 174*, 175. 

Knollenbildung am Rhizom von Equisetum 


en 


Wasser- 


‚ adventive bei Farnen 41*. 

ildung am Protonemablatte von Oedi- 
podium 300*. 
— — bei Farnen 41. 
— — bei Moosen 5*. 
— — bei Sphagnum 219*, 221*. 
— blattbürtige bei Hymenophyllaceae 639. 
— -Lage der Blätter von Bennettites 765. 
— laterale bei Farnen 41. 
— normale bei Farnen 41. 


Knoten bei Gleichenia 597, 598*. 
Knoteninsel bei Gleichenia 597, 598*, 
- Deutung 598, 599, Entstehung "606. 

— bei Matonia 607. 

Kyy über Asplenium 19*, Ceratopteris 
37*, Marchantia 126*, 'Sorusbau bei 
Farnen 43*, 

Kollenchymatische Verdickung der Pro- 
thalliumzellen von Lygodium 614, der 
Schizaeaceae 614. 

— — von Mark und Phloem von Tme- 
sipteris 507. 

. Kollodiumhäutchen für das Studium des 

__ Oberflächenbaus fossiler Pflanzen 460. 

Korallenwurzeln von Cycas 734. 

Korbzellen an den Knöllchen von Phyllo- 

ossum 412*, 
Kor mung Ag in den Knospenschuppen von 


en bei Calamites 536. 

Kotyledon von Azolla, schildförmiger 650*, 
ient als Schwimmorgan 651. 

— von Botrychium ee 688*, 689. 

— von Marsilia 622. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 


865 


Kotyledon von Salvinia 647*, schildförmig 
651, dient als Schwimmorgan 651. 

Kotyledonbildung bei Farnen 22*, 23. 

— bei Isoetes 570*, 

_ 2 Lyeopodium (Cernuum-Typus) 428*, 


Kotyledonen, ne: bei Cycadeae 748, oft 
7 


ge 

— — bei Ginkgoaceae 748, 785*, oben ver- 
klebt 780, hypogäisch 750. 

— — bei Gnetaceae 748. 

— — bei Cupressineae 748. 

— — bei Taxaceae 748. 

— 3—6, bei Microeycas 753. 

Ko ledon, rudimentärer, bei Botrychium, 

unaria 688*. 

— — bei Ophioglossum vulgatum 696. 
— zylindrisch, bei Marsilia 632. 

Kreide: Bennettiteae 758. 

Cycadeae 576. 

— Lygodium 611. 

— Matonia pectinata 603. 

Krönchen an den Antheridien einiger 
Equiseten 552. 

Krönchenzellen bei Nitella 55*. 

KrucH über Befruchtung und Arche- 
gonium von Riella Clausonis 98*, 99. 
Krümmungen der Zweige von Herberta 

193, 194*, 
KüHnn über Andreaea (Sporenkeimun oe 


227, (Protonema) 228*, Hypolepis 
Kaulfussia 674*, 675*, Marattia 674*. 
Nephrodium 666. 


Kulm: Osmundaceae 591. 

Kunze über Dipteris 665*. 

Kurztriebe am Protonema von Ephemeropsis 
bei Äkronyoen 106: 

_ en 

— bei Equisetum 546, 547. 

— bei Ginkgo 780*. 

— bei Wa 207, 208*. 

— bei Sphagnum 218*, Bildung von sekun- 
därem Protonema 
— sterile, bei Radula 203*. 

Kurz- und Langtriebe am Aneura-Thallus 
135, 136*. 


L. 


Labium der Blätter von Isoetes 562. 

— der Sporophylle von Isoetes 560*, 562. 
LACHMANN über Osmunda 591*. 
LACOUTURE über Madotheca 211*, Radula 

203*, Southbya 170*. 

Lacunae der Blätter von Isoetes 562, 565*. 
— der Kolyledonen von Isoetes 571. 
Lakunargewebe bei Trigonocarpon olivae- 


forme 720. 

— im Stengel von Selaginella 486*, 487. 
Lamellenbildun auf den Blättern von 

Aloina 280, % 


— — von Dawsonia 235*, 237. 

— — von Gottschea 199. 

— — von Hymenophyllaceae zur Fest- 
haltung von Wasser 644. 

— — von Lyellia 243. 


55 


866 


Lamellenbildung auf den Blättern von 
Polytrichum 245. 

— unten am Thallus von Aneura fuegiensis 
136, 137*. 

ER E., über Antheridien von Anthoceros 


Land- oder Luftblätter von Marsilia 622. 

und Wasserformen der Ricciaceae 75, 
76*. 

LANG über Anthoceros 73*, Cyathodium 
111, Cycadeae 745, 747*, Helmintho- 
stachys 701*, 702*, Lycopodium clavatum 
(Prothallien) 425, Notothylas (Archespor) 
74, Ophioglossum 692, 696, Psilotum 
(„Prothallien“) 512, Stangeria 754*, 755. 

Längenwachstum, unbeschränktes, der Ly- 

= engen er ; = 
nglebigkeit der Bryophyten-Sporen 89, 
g€1, 95 (Riella), 93. . R 

_ i. Prothallien von Hymenophyllaceae 
639. 

Langtriebe bei Akrogynen 165. 

— bei Ginkgo 780. 

— bei Sphagnum 218”, 

a über Peristom 232*, 

83°. 

Lappen, adaxiale, von Sphenophyllum und 
Calamites, verglichen mit den Sporo- 
phyllen von Equisetum 547. 

Lappenkrone am Prothallium von Ophio- 

lossum pedunculosum 694. 

_ de Prothalliums von Lycopodium cer- 
nuum 416, 420*. 

Laterale und dichotome Verzweigung 432. 

Laubblatt ein steril gewordenes Sporophyll 

(BoWER) 399. 

Leaf-traces 31. 

Lebensbedingungen (verschiedene) der x- 
und 2x-Greeneration 39. 

Be einfachstes (Sphaerocarpus) 83 
bis 87 

VAN LEEUWEN-REYNVAAN über Polytri- 
chum-Chromosomenzahl 388. 

Leioderme Sigillarien 461, 462*., 

LEITGEB über Anthoceros 63*, 64, 66, 73*, 
Archidiales 231*, Carpocephalum 118, 
Clevieae 114, Fontinalis 7, 8*, Fossom- 


bronia 153*, 154*, Monoclea 106, Noto- - 


thylas 74, Pellia 152*, Plagiochasma 120, 
121*, 122*, Riella 90, Sauteria 115*, 
Sphaerocarpus 84, Sphagnum 226. 

Leitgewebe von Dawsonia 235*. 

Leitzellen der Blattspuren von Dawsonia 237. 

Leptoide bei Dawsonia 236*, 237. 

— im Rhizom von Polytrichum 243*, 244. 

Leptom im Rhizom von Polytrichum 243*, 
im Stämmchen 245*. 

Leptommantel bei Polytrichum 244. 

Leptophloem des Zentralstranges im Fuße 
von Splachnum luteum 296*. 

Leptosporangien — freie Sporangien 671. 

Leptoxylem des Zentralstranges im Fuße 
von Splachnum luteum 296*. 

LESQUEREUX über Monöcismus bei Fu- 
naria 9. 

Leuchtmoos 303. 


Sachregister. 


Leukocysten in den Außenschichten der 

Mittelrippe von Paraleucobryum und 

Campylopus 263. 

von Arthrocormus 271. 

von Exodictyon 271. 

von Leucobryum 267*, 

von at rg 271, 

von. Octoblepharum 271. 

von Syrrhopodon 273*, 

Leukoplasten im Riccia-Ei 79*. 

— in der Farnspore-Energide 18. 

Lewis über Ophioglossum 692, Riccia- 
(Entwickelung) 75, (Thallusaufbau) 76*. 

Lias: Cordaitales 714. 

— Gleicheniaceae 594. 

Lichteinfluß auf den Blattstand bei Schi- 
stostega 302*, 

— m die Blattstellung bei Oyathophorum 
52. 

— — bei Hookeria 347. 


| — auf die Form der Lebermoose 148. 


— auf die Protonema-Form bei Sphagnum 
220, 222*, 

Lichtreflektierung durch das Protonema von 
Schistostega 303*. 

LireE über Oycas 734. 

Li@GNIER über Homologie der verschiedenen 
Blätter 405. 

— über Nervatur der Farnblätter 403. 

— über Artikulaten 558, Bennettiteae 760, 
764 768*, Cingularia 542, Cordaitales 
774, Psilotum 518, Tmesipteris 509. 

Ligula der Blätter von Isoetes 449, 562. 

— — von Lepidodendron 449*, 

— — von Miadesmia 475. 

Ds “ en Selaginella 449, 487, 488, 489*, 
490°. 

— der Keimblätter von Selaginella 484, 485*. 

— der Sporophylle von Isoetes 560*, 561. 

— — von Lepidocarpon 474, 

— — von Lepidodendron 457. 

— fehlt bei Spencerites 469. 

— Mutterzelle bei Isoetes 570*, teilt sich 
wie eine Brutknospe von Marchantia 570. 

— nicht gefunden bei Sigillariostrobus 469. 

Ligulargrube bei Bothrodendron 468, 469*. 

— bei Isoetes 560*, 561, 562. 

— bei Lepidodendron 446*, 447, 449*, 

— bei Sigillaria 460*. 

Ligulate Lycopodiales 409. 

LIiMPRICHT über Aloina 281*, Anoectan- 
gium 329*, Antitrichia 344*, Brachy- 
thecieae 377, Bryhnia 384*, Cinclidium 
317*, Cryphaea 343, a 341*, Dis- 
celium 289, 290*, Entodon 336*, Fabronia 
334*, Fontinalis 341*, Grimmia 285*, 
Hedwigia 338*, Hypneae 377, 385, Iso- 
thecium 375*, Leucodon 344*, Meesea 
323*, Mnium 315*, Oreas 260*, Para- 
leucobryum 260*,. 
Sphagnum 223, 224*, Tetraphis 247*, 
Timmia 322*, Voitia 291*. 

LiNDBERG über Clevieae 114, Pedino- 
phyllum 180*. 

LINDENBERG über Bazzania 191*, Lepi- 
dozia 189*, 


Scorpiurium 378, ö 


u 2 san 1. 0 a BE u 


Sachregister. 867 


Lindsaya- Typus der Stele, auch in der 
Ontogenie der meisten Farnstämme 606. 
Lobulus der Jungermanniales 88 — Unter- 


lappen. 
LoRcH über Leucobryum 267*. 
LoRENTZ über Spiridens 327*. 
LöskE über Brachytheceiae 377, Hypneae 
377, 385, 386, Scorpiurium 378. 
LUERSSEN über Aspidium 43*, Botrychium 
685*, Equisetum 543*, 544, 545*, Farn- 
ien 19*, Isoetes 560*, Lunularia 
32*, Marchantia 126*, Osmunda 21*, 
590*, Salvinia 644*, Sphagn 5 
Luftblätter von Salvinia 645, 647*. 
Luftkammernbildung bei Riccia fluitans 76*, 
bei R. crystallina 76, bei R. natans. 76*. 
Luftkammern an der Oberfläche des zes: 
ums von Exormotheca 123*, 125. 
— bei Corsinieae 104*, 105. 
— bei Targionia 112*. 
— fehlen bei Monoclea 106. 
— mit Assimilatoren bei Clevieae oper- 
eulatae 114, 119. 
bei Marchantia 127. 
— — bei Plagiochasma- 120. 
— ohne Assimilatoren bei Clevieae astro- 
porae 114, 115*. 
— und Standort (feucht oder trocken) 106. 
Penn im Sporocarpstiel von Marsilia 


— — 


— in der Sporocarpwand bei Marsilia 628*. 

‚ doppelter in der Kapsel der 

Polytrichaceae und der Dawsoniaceae 
246 


Lufträume der Blättervon Isoetes 562, 565*. 


- — in der Rinde der Wurzeln von Calamites 


537. 538, 539*. 

Luftraum in der Kapsel der Bryaceae 310. 

lung im Amphithecium der 
Archidiales 232. 

Luftsäcke-ähnliche Flügel an Spencerites- 
Sporen 470. 

Luftsack in der Kapsel von Splachnum 
luteum 296*, 297. 

Luft- und Wasserblätter 521. 

Luftwurzeln an Sigillaria-Stämmen 464*, 


467. 
— bei epiphytischen Lycopodien 441. 
. LULHAM ber Matonia ,‚ 603, 605*. 


el über a 8 gen 688* , 689*, 
uspensor) 427, 428, Lycopodium 483; 
inella Bamenbihenet 276. 477, 
: 492*, 493. 


M. 


Maculae von Cyathophorum 351*, keine 
Hydathoden, sondern ei img 352. 

Makrogametangien von Ectocarpus 52. 

ein ef. Prothallium, weib- 

es. 

Makrosorus von Azolla 650*. 

Makrosporangien bei Azolla, eines pro Sporo- 
carp 649, ursprünglich mehrere angelegt 
650, Entwicklung 649, 650*. 

— bei Calamostachys 540*. 


Makrosporangien bei Cycadaceae 745. 

— bei Uycas 735. 

— bei Dioon 744*. 

— bei Ginkgo 782. 

— Da ran 560*, 561, Entwicklung 572, 

— bei Lepid n 472*, 473*, 474*, 

— bei Marsilia 623, 624*, 628*. 

— bei Miadesmia 475*, 476. 

— bei Salvinia 644*, 645, 646*. 

— bei Selaginella 490, 491*, vierlappig 491*, 

— Oeffnung 491*, 492, Zahl 493, 494. 

— — apus 492*, 493. 

— — Lpyallii 500*. 

— — scandens 499*. 

Makrosporangium, verkümmertes, im Mikro- 
sorus von Azolla 650”. 


Makrosporen von Botryopteris (nach RE- 
NAULT) 578*, 581. 

von Cycadeae 745, Keimung 745. 

von Isoetes 567, 568*, tetraedrisch 568. 
von Lagenostoma Lomaxi 716*. 

von Lepid n 473*, 474. 

von Lepidostrobus 457*, 458. 

von Marsilia 629, nur eine 623, 629. 
von Mazoc n 471*. 

von Miadesmia 475*, 476. 

un Salvinia, eine pro Sporangium 645, 
von Selaginella 481*, 482, Keimung 482, 
483*, Bildung 490, 491*. 

— apus 492*, 493. 

— Guichenotii 499*. 

— helvetica 496*, 497. 

— inaequalifolia 499*. 

— lepidophylla 495*. 

— Lyallii 500*. 

— scandens 499*. 

— umbrosa 496*. 

von Sigillaria 466*. 

-Fruktifikation von Lepidodendron Har- 
courti 473. 

-Keimung bei Isoetes 567, 568*, 569*. 
— bei Salvinia 646*, 647*., 
-Mutterzellen bei Salvinia 646*. 


ee 


te 


— von Cycadeae 733, 735, 744*, 745, meta- 


von Lepidocarpon 473*. 

von Lepidostrobus 457*, 458. 
von Macrozamia 744*, 745. 
von Mazocarpon 471*. 

von Microcycas 751, 752*., 
von Neuropteris 725*. 

von Stangeria 755. 

von Zamia 744*, 756*. 


Makrostrobilus von Bennettites 765, 766. 
— von Lepidocarpon 472*, 473*, 
55* 


BERKTTIEELTTN 1 


868 Sachregister. 


Makrostrobilus von Miadesmia 476. 

— von Miecrocycas, der größte bei Oycadeen 
751, 752. 

— von Zamia 757*, 

ad über Sexualität bei Moosen 387, 


3%. 

Marginal-Wachstum der Blätter von Mar- 
silia 626. 

Mark 29. 

Markbildung beim Uebergang vom Rhizom 
zum Stengel von Tmesipteris 507. 
Mark bleibend in den Wurzeln von Cala- 

mites 537, 539*. 

— fehlt im Stamme von Heterangium 722. 

ee Sghagriehpg von Calamites 531, 
532*, 

Mark im Stamme der Cycadeae 735. 

Markscheidenbündel der Cycadeae 739. 

Markschicht bei Sphagnum 223, 224*, 226*. 

Markstrahlen 29. 

— bei Calamarien 531, 536*, 537. 

— bei Protocalamites 528*. 

— schmale bei Zamia und Stangeria 736. 

Markstrahlplatten bei Cycadeae 738. 

Marsupiferen cf. beuteltragende. 

MASLEN über Trigonocarpon 720. 

MASsSART über Verzweigung bei Baum- 
farnen 43. 

Massulae von Azolla 650*. 

Matoniaceae alsindusiate Gleicheniaceae 604. 

MATOUSCHER über Bulbillen bei Cystopteris 
4l*, 

Maximum-Entwickelung der Polyciliaten- 
gen in den geologischen Perioden 
575. 

Megapbhyllie der Pteropsida 393. 

Membranbildung bei Riceia-Sporen 81*, 82, 
bei R.-Sporenmutterzellen 81. 

Membranverdickungen der Prothallium- 
zellen von Selaginella 482. 

MER über Isoetes 565. 

Meristelie 29, verschiedene Formen 30, 31. 

— bei Equisetum (VAN TIEGHEM) 554, 556. 

— der Medulloseae 727. 

Meristematische Teile an der Keimscheibe 
von Riella 93*, 94, 95*, 96*. 


Meristemschicht im Anthoceros-Sporogon . 


Merithalli dedoublierte 396. 

Merithallus (DELPINO) 395. 

Merkmale der Gruppen der Lebermoose 
87, 103, 135—135, 166. 

— — der Laubmoose 214. 

Mesarche Blattbündel bei Lepidodendron 
452. 

Mesophyll der Sigillaria-Blätter 463. 

Mesospor der Makrosporen von Isoetes 573. 


Mesozoicum: Gradatae und Simplices 635. 


Metaphloem 27, Balz und Lage 27. 

Metaxylem 27, 505, Bildung und Lage 27. 

— -gruppen, fünf, im Stengel von Tmesip- 
teris 507. 

— im Stamme von Lycopodium 433, 437*. 

— Spaltung etc. beim Uebergang vom 
BER zum Stengel von "Imesipteris 
507. 


SEERTEN 


Metaxylem, zentrifugales 505. 

— — und zentripetales 505. 

— zentripetales 505. 

— — der Wurzeln von Calamites 538. 

METTENIUS über Gefäßbündel bei Aspidium 
33*, Hymenophyllaceae 641, 642*, 
a nn 692, 694, 696*, Pellaea 


MEves über Nebenkörper in tierischen 
Spermatozoen 129. 

MicHELI über Sphaerocarpus 83. 

Mikrogametangien von Ectocarpus 52. 

Mikrophyllie der Lycopsida 398. 

Mikroprothallium cf. Prothallium, männ- 
liches. 

Mikropyle bei Angiospermen 473. 

— bei Bennettites 767, 768*. 

— bei Cordaites 778*, 

— bei Oycas 745. 

— bei Gymnospermen 473. 


' — bei Lagenostoma Lomaki 716*. 


— kreisrunde, bei Miadesmia 475*,. 476*. 

— schlitzförmig bei Lepidocarpon 474*, 

Mikrosporangien von Bennettites sind Syn- 
angien 770*, 771*, Oeffnung 772. 

— von Calamostachys 540*, 

— von Cordaites 777. - 

— von Cycas 735, in Sori 741, Oeffnungs- 
weise 741. 

= > Ginkgo Anordnung und Oeffnung 

F; 
— von Isoetes 560*, 561, Entwickelung 572*. 
E a. Lyginodendron 717*, zweifächerig 
Te 

von Marsilia 623, 624*, 628*, 

von Medullosa 721, 725*. 

von Salvinia 644*, 645, 646*. 

von Selaginella 490*. 

— Lyailii 500*. 

— scandens 4949*. 

-Entwickelung bei Stangeria 754*. 

-Mutterzellen bei Marsilia 628*, 629. 

-Sorus von Lyginodendron 717*. 

synangiale bei Bennettiteae 741. 

es: im Makrosorus von Azolla 

650*. 

— zahlreich bei Azolla 649. i 

Mikrosporen bei Azolla 650, Keimung 650. 

— bei Cycas 741, 742, eg Pla 

— bei Ginkgo 783, Keimung 783. 

— bei Isoetes 566, 572*, Keimung 566, 567*. 

— bei Lepidostrobus 457*, 458, 

— bei Lyginodendron 717*, - 

— bei Marsilia, Keimung 631. 

— bei Microcycas 752, Keimung 752. 

— bei Salvinia 650, Keimung 650. 

— bei Selaginella 481*, Keimung 481, Bil- 
dung 490, 491*, 

— helvetica 496*, 497. 

— lepidophylla 495*. 

— Lyallii 500*. 

— scandens 499*, 

— umbrosa 496*. 

von Sphagnum sind Pilz-Sporen 217. 

-Mutterzellen von a we (nach 

RENAULT) 578*, 581, sind Detraden 581. 


FESE ER 


" — bei Plagi 


Sachregister. 


Amosps vun, physiologische, bei Equisetum 

— -Zahl (64) bei Marsilia 623, 629. 

Mikrospo ng aesern or Fr 
l rophylle von nettites ‚2, 
“Anordnung 771, Verwachsung an der 
Basis 771, an der Basis der Makrostro- 
bili von Bennettites 769. 

— von Cycas 735, 741*. 

—_ 2 Ginkgo mit 2—4 Sporangien 781, 


— von Isoetes 560*, 561. 

— von Lepidostrobus 457*, 458. 

— von Lyginodendron 717*, als Crosso- 
theca Hoeninghausi beschrieben 717. 

— von Mazocarpon 471*, 

— von Miecrocycas 751, 752*. 

— von Neuropteris 725*. 

— von Zamia 756, 757*. 

Mikrostrobili-Anordnung bei Stangeria 754. 

Mikrostrobilus von Lepidodendron 473, 474. 

— von Microcycas 752*. 

— von Zamia 757*. 

MırLpE über Osmunda 589*, 590*, 591*. 

MILLARDET über Isoetes 566. 

MıgQveEL über Microcycas 750. 

Mittellappen der Matonia-Blätter als Ho- 
mologon der Gabelknospen von Gleiche- 


nia 604. 

Mittelnerv der Prothallien der Gleiche- 
niaceae 601. 

— — der Osmundaceae 590, 601. 

Mittelrippe-Bau bei Leucobryum 267*, 

— — bei ben 267*. 

— — bei Octoblepharum 267*. 

— breite,3—5-schichtig bei Paraleucobryum, 
Differenzierung in dieser 262, 263, id. 

bei Campylopus 263. 

— +73 Thallus der Metzgeriales 135, 143*, 

— in den Blättern von Plagiochila 179. 

— mit Papillen oder Dornen bei Syrrho- 
podontaceae 273*. 

— verschiedene Formen bei Campylopus 


263. 
Monarchie bei Stigmaria 453*. 
MÖNCKEMEYER über Hypneae 386, 387. 
Monöcie bei Aneura 137. 
— bei Exormotheca 124. 
— bei Fossombronia 155. 
— = Ben 8,9. 
— bei Hypopterygiaceae 350. 
— bei ee 44. 
— bei Pellia 151. 
— bei Peltolepis 119. 
ma 120. 
— bei Sauteria 119. 
— bei Tetraplodon 293. 
— bei Voitia 291. 
— der Prothallien von Phylloglossum 411. 
— oder Diöcie bei Leskeae 361. 
Monopodiale Verzweigung der Blätter von 
Gleichenia 596*. 
— — der Lygodium-Blätter 611. 
— — (scheinbar) bei Selaginella 486. 
Monostele medulated 30. 


869 


Monostele oder polystele Stengel bei Sela- 
inella kg 479. 

_ ers: bei Selaginella (Homoeophyllum) 
79. 

Monostelie 29, verschiedene Formen 30*. 

— der Bötryopterideae 579. 

— von Cycadoxylon 731. 

— von Lyginodendron 719. 

— von Kir mans age 450. 

— von Selaginella scandens 500. 

selaginoides 487. 

Monoxyler Typus des Gefäßbündelsystems 
der Cycadeae 736. 

MoNTAGUTE über Riella 9%. 

MooRE über Sporenbildung bei Blyttia 
149*, 151. 

Moose und Farne, Unterschiede in der x- 
Generation 46. 

Moosform, primitive, von Ephemeropsis 355. 

Moospflanze als x-Generation 7, 13, Ent- 
stehung 7, 8*, Aufbau 7, 8*, 9, Ver- 
zweigung 8, Protonemabildung 9. 

Morphologische Natur von Stigmaria 453. 

MOoTTIER über Antheridien-Entwickelung 
bei Anthoceros 66, 67*, Archegonien- 
Entwickelung bei Anthoceros 69*, Sper- 
FERIEN bei Chara 127*, 
130. 

Mittellappenbildung bei Anthoceros 63*. 

MULLER, C. über Blattentwickelung bei An- 
dreaea 229*, Sphagnum 225*, Splachno- 
bryum 297, Tetraphis 249*. 

MÜLLER, K. über Clevieae 117*, 118*, 
Codonoideae 145, Metzgerioideae 135, 
Nothoscyphus 170*, 171, Plagiochila 
180*, Riccia 76*, Riella 90, Sphenolobus 
168*, Trichocolea 195*. 

— -THURGAU über Protonema 5*. 

Musei, Lebensgeschichte 5*—18, 8*, 10*, 

12*, 14*, 16*. 

— primitivste 46. 

— und Hepaticae, Unterschiede 60. 

Mycorrhiza bei erwachsenen Pflanzen von 
Lyeopodium Phlegmaria 441. 

— frühzeitige Infektion der Prothallien 
von Ophioglossum dulum 698*. 

— im Prothallium von Botrychium 686, 687. 

— — von Helminthostachys 702. 

— — von Lycopodinum, vom Cernuum- 
Typus 417*, 420, 428, vom Clavatum- 
Typus 424, vom Complanatum-Typus 
425*, vom Phleamasla No ou 423, von 
L. Selago 421*, 422. 

— — von Ophioglossum 694*. 

— im Rhizom von Psilotum 517. 

— — von Tmesipteris 504, 506. 

— in den Brutkörpern von Psilotum 513*. 

Myeorrhizaverteilung im Prothallium von 
Ophioglossum pendulum 699*. 


N. 


NÄGELI über Berindungstheorie 402. 

— über Gefäßbündelverlauf 32*, 

NATHORST über Kollodium-Abdrücke von 
fossilen Pflanzen 460. 


870 


NATHORST über Anomozamites 762*, © - 
lithus Nathorsti 724, Pseudobornia 527*., 

NAWASCHIN über re Mikrosporen 
von Sphagnum 217, über Sporenaus- 
streuung bei Sphagnum 218, 219. 

Nebenblätter an der Blattbasis bei Ma 
rattiales 670, 671*, 

Nebenkörper (chromatoide) in tierischen 
Spermatozoon 129. £ 

— im Cytoplasma der Spermatiden bei 
Fossombronia 155, 156*. 

— im Spermatozoon von Marchantia 129*, 

Nebenzellen der Spaltöffnungen von Equi- 
setum 545*. 

NEES voN ESENBECK über Harpanthus 
182*, Monoclea 106. 

Nematogonen als Initialen der Protonema- 
bildung 251. 

N re er Blätter von Hymenophyllaceae 

Fre 

— der Farnblätter von einer dichotomen 
abzuleiten (POTONIE) 402, 403. 

— dichotome bei Zamia 756*. 

— fächerförmig mit Dichotomie bei Ginkgo 
780*, 781. 

— netzaderig, bei Dietyozamites 754. 

— odontopteride bei Otozamites 754. 

— parallel, hier und da dichotom bei Cor- 
daites 775. 

— -Formen von Cycadeae, am primitivsten 
bei Stangeria 753. 

— von Bennettites 753. 

— von Stangeria 753, 754*. 

Nervenbildung bei Farnblättern 37, 38*. 

Nischenblätter bei Drymoglossum 665*. 

— von Platycerium 665*. 

NoLL über Schistostega 302*. 

en im Anthoceros-Thallus 68*, 
op 

Nucellus von Lagenostoma 715. 

— von Trigonocarpon olivaeforme 720. 

Nucleolus der Makrosporen von Selaginella 
— Nucleus 481*, 482. 

— fehlt bei Marchantia (spermatogenen 
Zellen) 128, 

Nucleusbildung, freie, in der Zygote von 
Uycas 748. 

Nucleus der Makrosporen von Isoetes 568*. 

— — von Marsilia 629, 630*. 

— — von Selaginella 481*, 482. 

— (Ei-) bei Nephrodium 669*. 

— — bei Zamia 747*, Verschmelzung mit 
Spermanucleus 747*, 748, 

— generativer von Cycas 742. 

— — fertiler von Oycas 742. 

— — steriler von Cycas 742, 

— in den spermatogenen Zellen von Mar- 
chantia 128*, 129*, 

—- (Prothallium-) von Cycas 742. 

— (Sperma-) bei Nephrodium €69*. 

— — bei Zamia 747*, 748. 

Nucleusteilung bei Aneura 150. 

— bei Fossombronia 150. 

— bei Scapania 150. 

— nn der Spermatozoenbildung von Cycas 
743*, 


Sachregister. 


Nucleusteilung bei der Spermatozoenbildung 
von Fossombronia 156*. 

— bei der Sporenbildung von Blyttia 149*, 

— bei der Zygotekeimung von Ginkgo 784. 

— in den spermatogenen Zellen von Mar- 
chantia 128*, 129*, 

— in der Makrospore von Oycadeae 745. 

— — von Isoetes 568*, 573*. 

— in der Zygote von Uycas 748. 


0. 


Oberblätter bei Akrogynen 164. 

— bei Calomniaceae 317. 

— bei Jungermanniales 83. 

— bei Selaginella (Heterophyllum) 488. 
eo am Thallus von Monoclea 9 


EU: 
der Blätter der Akrogynen 164. 
*, Photosynthese 


— von Azolla 647, 

647. 

des Sporophylis von Azolla 650*. 
von Balantiopsis, Insertion 201, 202*, 
von Diplophyllum 198, 199*, 

von Eulejeunea 207. 

von Gottschea 199. 

von Lepidolaena 194, 195*. 

von Madotheca 212. 

von Physotium 204. 

von Radula 203. 

von Scapania 199*, 

2 Wassersäcken umgebildet bei Colura 


Oberschlächtige Blätter der Jungermanni- 


ales 88. 
Odontopteride Nervatur bei Otozamites 754. 
Oeffnungskappe am Antheridium der Moose 
11 


— von Cyathophorum normal, nicht skleri- 
fiziert 351*, 352. 

Oeffnungszellen des Antheridiums von Hel- 
minthostachys 702*. 

OEHLMANN über Sphagnum 218*, 219*, 
220*, 221*, 222*, 

Oehrchenbildung bei Lepidolaena 194, 195*. 

Oel als Reservesubstanz bei Selaginella 494. 

— — in Selaginella-Sporen 481, 482. 

— -Bildung bei Riella 92. 

— in den Sporen von Isoetes 566, 568. 

Oktantenbildung im Embryo von Botry- 
chium 688. 

— — von Isoetes 570. 

— — von Lycopodium 42 

— — von Selaginella 483*. 

OLIVER über Lagenostoma 714*, 715, 716*, 
ae gegen hr 727. 

Oogamie, Auftreten bei der Entstehung der 
Archegonien 1. 

Oogonbildung, abnorme, bei Nitella 56*, 
b7* 


— bei Characeae 54, 55*, 56*. 

Oogonien und Archegonien 58. 

— und Antheridien, Homologie 58. 
Oospore der Characeae und Sporogon 55. 
Operculum cf. Deckel. 

— bei Sphagnum 218. 


Sachregister. 


Ya gr der Antheridien von Marattia 
— der Mooskapsel 15, 16*, Abwerfung 16, 
17 


Operculumgrube bei Sphagnum 217*, 218. 

Geelsopie der fertilen Sprosse bei Mnium 
undulatum 315*. 

— des Protonemas bei Dunkelkultur 6. 

Osmundaceae als Mittelform zwischen Eu- 
gehen und Leptosporangiaten 589, 


— als reduzierte Formen nach FAULL und 
JEFFREY 592, nicht richtig 592, 593. 

— eine synthetische Gruppe 591. 

OSTERHOUT über Equisetum 549. 

Ovulum bei Bennettites 771. 

— bei Cordaites 777, 778*. 

— bei Cycas 735. 

— Stangeria 747*, (Entwickelung) 755. 

— orthotrop bei Bennettites 767, 768*. 

ÖOxalatdrüsen in der männlichen Blüte von 
Ginkgo 782*, 


P. 


PAssT über Eulejeunea 207*, Lophozia 168*. 
Panzer der Cycadeae 735, 739. 
ir ung = Bothrodendron - Epidermis 


Papillen auf den Blättern von Hedwigia 338*. 

Papillenbildung auf dem Oberlappen der 
Blätter von Azolla 647, 648*. 

Parallelbildungen in Entwickelungsreihen 4. 

Parallele Reihen bei den Clevieae 121. 

enbilinng bei den Diplolaenaceae 
145. 

Paraphyllien, axilläre bei Cryphaeaceae 342. 

— bei Alsia 345”. 

— bei Heterocladieae 359. 

— bei Leskeaceae 358, fehlen bei Anomo- 

..  dontaceae 359. 

— bei Leskeae 361*, 362. 

— bei Leucodontaceae 343. 

— bei Thuidium 363*. 

— bei Trichocolea 195. 

— bisweilen fehlend bei Thuidieae 362. 

— selten bei Hypnaceae 376. 

— — bei Lembophyllaceae 374. 

— — bei acc 369. ur 

Paraphysen am ium von Botrychium 
a 


— — von Lycopodium Selago 422, vom 
P ia- 423. 


us 
— bei ophyllaceae 306. 
— bei Funaria 10*, 11, 12*, 
— bei Rhizogoniaceae 317. 


— bei Treubia 160*. 
_ Be männlichen Blüte bei Dawsonia 236*, 


— — bei Orthotrichaceae 330. 


'— fadenförmige, in den Andröcien von 


Bryum 311. 


871 


Paraphysen, fadenförmige, in den Andröcien 
von Drepanophyllum 307. 

— — — von Leptostomum 313. 

— — — von Mniomalia 306*, 307. 

— Ze den Gametöcien der Hedwigiaceae 

— — — der Leskeaceae 318. 

— — in den Gynöcien von Meesea 323. 

— — — der Mniaceae 314. 

— fehlen den Andröcien von Splachno- 
bryum 29. 

— haarförmige, in den Gynöcien von 
Mnium 315. 

— in den Andröcien von Alsia 345. 

— — von Entodon 336. 

— — von Mittenia 309. 

— inden Gametöcien des Calomniaceae 316. 

— — vieler Hypnaceae 377. 

_ rn Gynöcien von Ephemeropsis 354, 

— — der Funariaceae, oft fehlend 287. 

— keulenförmig, in den Andröcien von 
Discelium 2%. 

— — — von Meesea 323. 

— keulenförmige, in den Andröcien von 
Mnium 314, 315. 

— — — der Splachnaceae 292, 

— — — von Voitia 291. 

— nicht keulenförmig, der Andröcien der 
Funariaceae 287 


— — den Sporangien von Dipteris 


Parasitismus und Saprophytismus bei Cya- 

thophorum 352, nicht richtig 352. 

formen der Blätter von Lyco- 

podium 436*. 

Parenchym, kollenchymatisch verdicktes, 
bei Sphagnum 223. 

Parenchymlücke bei Lepidostrobus = Pa- 
richnos 458. 

Parenchymscheide in den Stengeln 28. 

Parenchymstränge der Blätter von lsoetes 
563 


— von Lepidodendron-Blättern 447, 449, 

Parichnos — Parenchymlücke bei Lepido- 
strobus 458. 

— von Bothrodendron 468. 

— von Isoetes 563. 

— von Lepidudendron 446*, 447, 449*, 563. 

— von Pleuromeia 478. 

— von Sigillaria 460*, 463*. 

ge von Lepidodendron 447, 
44 


Parietalgewebe in der Makrospore von 
Cycadeae 745. 

— — von Gymnospermen 745. 

ge Cryphidium 343, Lorentziella 
288*. 

Paröcische Moose, Definition, 256 Note. 

Pektin in der Membran der Macrosporen- 
mutterzellen von Isoetes 573. 

Pektose - Zellulose- Reaktion der Verdick- 
ungsschichten bei Riccia-Sporen 81, des 
Endosporiums bei Riccia 82. 

Perforationen bei amphiphloischen Sipho- 
nostelen 620. 


872 


Perforierung der Epidermiszellen von 
Sphagnum 224*, der Blattzellen 225*. 


Perianthartige Brakteen bei Bennettites 


768*, 769*, 770*, 772. 
Perianth bei Adelanthus 188. 
— bei Akrogynen 164, 
— bei Colura 209*. 
— bei Epigonantheae 167. 
— bei Fossombronia 154*. 
— bei Hymenophytum 146, 147*. 
— bei Isotachis 196*, 197. 
— bei Marchantia 126*, 131*, 132. . 
— bei Marsupella 169*. 
— bei Nardia 169. 
— bei Plagiochila 179. 
— bei Radula 203. 
— bei Scapania 199. 
— dreikantiges, bei Odontoschisma 188. 
— — bei Sprucella 190. 
— — bei Trigonantheae 183. 
— fehlt bei Acrobolbus 175. 
— — bei Gymnomitrium 169*. 
— — bei Notosceyphus 172. 
— -Formen der Scapanoideae 198. 
Perianth, fünffaltiges, bei Diplophyllum 19. 
— — bei Eulejeunea 207. 
— fünfkantiges von Myriocolea 208*. 
Pericarp der Strobili von Bennettites 767. 
Pericaulomtheorie PoTONIEs 400, 401*. 
Perichaetium bei Aulacomniaceae 320. 
— bei Bartramia 324*, 325. 
— bei Bryum 312. 
— bei Calomniaceae 317. 


— bei Dichelyma 342. 

-Blätter bei Dienemon 263*, 264, 265. 
bei Eustichia 329. 

bei Hedwigia mit Cilien 338*. 

bei Hymenophytum 146, 147*, 
-Blätter bei Leskeaceae 358. 

— groß, bei Lorentziella 287, 288. 
bei Marchantia 131*, 132. 

-Blätter bei Mniaceae 314. 

— bei Neckereae 371. 

bei Orthotrichaceae 330. 

bei Orthotrichum 331. 

bei Pterobryaceae 364. 


BERSEE Ser 


Perieykel, rudimentäres, bei Polytrichum 
244, 245*, 

Periderm bei Stigmaria 453*. 

— -Bildung bei Calamites 536. 

— Sr Rinde der Cycadeae 735, 737*, 738, 
40. 

— der Wurzel der Oycadeae 741. 

— um das sekundäre Holz im Sigillaria- 
Stamm 464. 


Perispor der Makrosporen von Isoetes 573, 


574. 

— von Selaginella 481. 

Peristom als Grundlage der Einteilung der 
Bryales 214. 

— Er oder nur Exostom bei Erpodiaceae 
33 

— fehlt bei Andreaeales 226. 

— — bei Anoectangium 330. 


-Blätter bei Sphagnum 217*, 218, 226*.. 


Sachregister. 


Peristom fehlt bei Astomum 276, 279. 

— — bei Bruchia 256. 

— bei Bryoxiphium 256, 259. 

— bei Calomniaceae 316. 

— bei Calym e 274. 

— bei Desmotheca 332. 

- or Hrn Vag 257. 

— bei Fabronia sphaerocarpa 335. 

— bei Gymnotrematodon 256. 

— bei Hedwigieae (den meisten) 337. 
— bei Hymenodon 317. 

— bei Lyellia 243, vielleicht doch noch 
angedeutet in den Schleimzellen 243. 
— bei Oedipodium 290. 

— bei Pyromitrium 282. 

— bei Solmsiella 333. 

— bei 5 on 218. 

-Bau und Sporenausstreuung 277—279. 
-Bildung der Mooskapsel 15, 16*. 
sehr verschieden bei den niedrigen, 
ee. bei den höheren Moosgruppen 


EI TI EHI 


4 ga bei verschiedenen Moosen 232*, 

von Aörobryum 370*. 

von Aloina 281*. 

von Alsia (doppelt) 345*. 

von Anomodontaceae 361. 

von Antitrichia doppelt 344*, 345. 

von Arthrocormus 16-zähnig 272, der 

Anlage nach doppelt 272. 

von Aulacomniaceae doppelt 320. 

= Barbula 233*, 16-zähnig 276*, 277*, 
78. 

von Barbula subulata 277*, 278. 

von Bartramia doppelt 325. 

von Brachythecium doppelt 383*, 384*, 

von Bryales 213. 

von Bryoideae 304, doppelt, bisweilen 

einfach, ohne Vorperistom 304, 305. 
von Bryaceae, doppelt, selten einfach 310. 

von Bryeae, doppelt 310. 

von Bryum, doppelt 312. 

von Buxbaumia 233*, 277*, 288. 

von Campylostelium 284. 

von Catharinea 232*, 

von Ceratodon, 16-zähnig 257. 

von Cinclidium 316, 317*, 

von Cinclidotus 233*, 280*. 

von Clastobryum 336*. 

von Cleistostoma, nur Exostom 338, 
33". 

von Conostomum 277*, 278. 

von Cryphaea, doppelt 342, 343*, 

von Cryphidium, en 343*, 

von Cyathophorum 351”, 353. 

von Dawsonia 239, 240*, 241*, nicht 
doppelt, sondern aus einer großen Zahl 
von Zahnkreisen 241, entsteht aus dem 
Amphitheeium 240*. 

von Diaphanodon 357*. 

von Dichelyma, doppelt 341*, 342. 

von Dicranelleae 255. 

von Dicranaceae 255. 

von Dieranum 262. 

von Diplolepideen, doppelt 254, 282. 


BEHRENS En ee 


Bere 


Ft} 


TEN DEE VERBERNBURCTEN \IALTTOTES TE. ng ERROR N 


ven 


a Ki Zu ch Zu a 


Sachregister. 


Peristom von Discelium, einfaches 289, 290*. 

— von Ditricheae 255. 

— von Ditrichocranaceales, 16-zähnig oder 
32-zähnig 295. 

_ ar Drepanophyllaceae, einfaches 306, 


— von Encalyptaceae 282. 

— von Entodontaceae, doppelt oder nur 
ger en 86, "16-zähnig 286 

— von Epicranaceales 286, i 

— von Eurhynchium, doppelt 379*, 380*. 

— von Eustichia 329*. 

_ ie (wie bei Orthotrichum) 


i 
} 
> 
j 


— von Fabronia, nur mit Exostom 334*. 
_. = Fissidens 233*, 16-zähnig 268*, 
— von Fontinalis 233*, doppelt 341. 

— von Funaria 16*, 233*, 277*, 278. 

— von Funarioideae 286. 

— von Garovaglia 367, 368*. 

_ ag ia, oft mit Vorperistom 284, 


— von Grimmiaceae, einfach 283. 

— von Haplodontium, einfach 310. 

— von Haplolepideen, einfach 254. 

— von Heterocladieae, doppelt 359”. 

— von Hookeriaceae, doppelt 347. 

— von Hypnaceae, ee 377. 

— von Hypnum, doppelt 385*. 

— von Hypopterygiaceae, doppelt oder nur 
Endostom 350. 

— von Isobryoideae 328. 

— von Isotheeium, doppelt 375*. 

— von Lembophyllaceae, doppelt 375. 

— von Leptostomeae, rudimentär 305. 

— von Leptostomum ist reduziertes: Mni- 
aceae-Peristom 313*. 

— von Leskeaceae, doppelt 358, 361*, 362. 

— von Leucobryum, 16-zähnig 268. 

—_ er Leucodontaceae, doppelt 343, 344*, 


— von Leucolepis 316*, doppelt beide gleich 
lang 314. A pet Ee 
.— von Meeseaceae 323*, 324. 
— von Mesotus 266. 
— von Metacranaceales, doppelt 286, 304. 
— von Meteoriaceae, doppelt 368. 
_ sn Mielichhoferia, doppelt oder einfach 
— von Mittenia, doppelt 308*, 309. 
_ in Mniaceae, doppelt ohne Vorperistom 
— von Mnium 233*, 278, 279*, 314. 
— - Monocranaceales, einfach, 16-zähnig 
— von Neckereae, doppelt, selten mit Vor- 
peristom 370, 371*. 
— von Octoblepharum 271, 272*. 
— von Oedicladieae, Endostom rudimentär 
364, 365*. 
— von Oreas 260*. 
— von ÖOrthotrichum 233*, verschiedene 
Formen 331*, 330, doppelt bis rudimen- 
4318 
— — callistomum 277*, 278. 


873 


Peristom von Orthotrichum commune, ein- 
fach, mit Vorperistom 331*, 332. 

— — crassifolium, einfach 331*. 

— — pulchellum, doppelt 332. 

— — urnigerum 277*, 278. 

— von Polytrichum 232*, 245, 246*, 279, 
Bildungsstelle 245. 

_ ae Pottia, oft fehlend, sonst 16-zähnig 


von Pterobryeae, doppelt, meistens un- 

vollständig 364, 365. 

von Pterobryella, mit reduziertem Endo- 

stom 366, 367*. 

von Rhabdotheca, einfach 282. 

von Rhacomitrium 233*, 285*. 

von es. rent doppelt 317. 

von Rh ostegium, doppelt 382*. 

von Schizodonten aus andstücken, 

nicht aus ganzen Zellen 254. 

von Scorpiurium, doppelt 378*. 

von Seligereae 255, 259, ungeteilt 255. 

von Spiridens, re 327”. 

von Splachnaceae 292. 

von Splachnobryum 299. 

von Splachnoideae 286. 

von Splachnum 278, 279*. 

von Splachnum vasculosum 294*, 295, 

16-zähnig 295. 

von Streptotheca, doppelt 282. 

von Symphysodon 366*. 

von Syrrhopodontaceae, 16-zähnig 273*. 

von Tayloria, mit freien Zähnen 233*, 

291*, 243. 

vierzähnig bei Tetraphis 232*, 247*, 249, 

homolog mit Deckelcolumella und Peri- 

stom von Dawsonia 248. 

von Tetraplodon 291*, 294. 

von Thamnieae, oft mit Basilarmembran 

372. 

von Thamnium, doppelt 374*, 

= Thuidium, doppelt, mit Cilien 362, 

362*. 

von Timmiaceae, up ne 322*, 

von Trachylomeae, 7 367, 369*. 

von Trachypodaceae, doppeltes 355. 

von Trachypodopsis 357*. 

von Trachypus 356*. 

von Trichostomaceae 275. 

von Venturiella, nur Exostom 333*. 

von Wardia, rudimentär 340*, 341. 

— von Weisia 276*. 

— von Xanthopus, einfach 282. 

Peristomzähne, abgestutzt bei Drepano- 
phyllum 301, 307*. 

— aus einer Reihe von Außenplatten und 
zwei Reihen von Innenplatten bei Ha- 
plolepideen 254. 

— aus ganzen Zellen bei Archidontei 214. 

— aus ganzen Zellen bei Dawsonia 239, 
240*, 241*, bei Polytrichum 245. 

= er Zellwandstücken bei Schizodontei 

14, 
— aus zwei Reihen von Außenplatten und 
eye von Innenplatten bei Diplolepideen 
54 


— durchbrochene, bei Pottia 280. 


PRTTULE TS 


& aa 


874 


Peristomzähne, durch Querbalken ver- 
bunden bei Cinclidotus 280*. 

— fadenförmig bei Mittenia 308*, 309. 

— -Formen bei Grimmiaceae 283. 

— gegliederte, bei Dawsonia 240. 

— gespalten bei Fissidens 269. 

— gespalten oder haarförmig bei Ptycho- 

mitrieae 283. 

haarförmig bei Ditrichocranaceales 275. 

Ms Paaren bei Octoblepharum 271, 

innere, an der Spitze zu Cupula ver- 

bunden 316, 317*. 

linksgewundene, bei Barbula 276, 277*. 

meistens ungeteilt bei Grimmia 285. 

mit rudimentärer Basilarmembran 273. 

oft rudimentär bei Weisia 276. 

trocken gekrümmt, von Ceratodon 257. 

ungeteilt bei Moenckemeyera 269. 

ungeteilt bei Monocranaceales 270. 

ungeteilt bei Seligerieae 254. 

ungeteilt, durchbrochen oder 

schenkelig bei Trematodon 256. 

vierzählig, bei Tetraphis aus dem Am- 

phithecium 247. 

— zweischenkelig bei Campylostelium 284. 

— — bei Dienemon 264. 

— — bei Dieranaceales 254, mit Ausnahme 
der Seligerieae 254. 

— — bei Leucobryum 268. 

— — Schenkel haarförmig, bei Rhacomi- 
trium 285. 

— 2—3-schenkelig bei Dicranella 259. 

Perm: Cycadoxylon 731. 

— -Leptosporangiaten 576. 

— -Sigillarien 465. 

— Vorkommen von Sphenophylium 520. 

Permotrias: Cordaitales 775. 

Pfahlwurzel von Cycas 734, 740. 

— von Zamia 756*. 

PFEFFER über Selaginella 482, 484*, 485*. 

PFEIFFER, Miss W., über Azolla 649. 

PFITZER über Equisetum 555*. 

st ee der Stämme von Lepidodendron 
öl. 

Phellogen der Knospenschuppen von Ginkgo 
781 


Fl 


PRidtlstt 


Phlobaphen im Rhizom von Psilotum 517. _ 


Phloem 24, 25. 

— primäres und sekundäres 505. 

— ne. Xylem (Lage von) im Gefäßbündel 
505. 

— — -Strahlen: Anordnung bei Lyco- 
podium 433, 437*, 

— von den Stengeln von Psilotum mit ver- 
holzten Stellen 516*, 517. 

Phloeoterma der Wurzeln von Equisetum, 
Vergleich mit Calamites 538. 

Photosynthese bei Azolla 647. 

— bei Dawsonia 237, 238. 

— bei Lycopodium 434, 437. 

— bei Prothallien von Phylloglossum 411. 

— bei Protonema von Ephemeropsis 354. 

— — von Schistostega 302, 303. 

— bei Zoopsis 185. 

Phyllocladien von Ruscus 393. 


zwei- 


Sachregister. 


Phylloglossum als primitive Lycopodiaceae 
113, 414. ; 2: ‚en 
Phylloid (LiGNIER) 405. 

— die Blätter von Psilotum (LIGNIER) 518. 
— — von Tmesipteris (LIGNIER) 509. 
Phyllom (DELpıno) 395, Spaltung 396. 
Phyliopodium (DELPINo) 395, Spaltung 396. 
Phyllosiphonie der Pteropsida 393. 
Phylogenie cf. auch Stammbaum und Ver- 
wandtschaft. 

des Archegoniums 52, 53*, 54. 

des Peristoms 248. 

von Akrogynen 165, 166, 205. 

von Angiospermen 772. 

von Anthoceroteae 74. 

von Aplozia 170. 

von Archegoniaten 2, 3, 52ff., der 
Haploidales 3, der Diploidales 3. 
von Archidonten 234. 

von Aspidieae 662. 

von Bennettiteae 771. 

von Brachythecieae 377, 378, 379, 381, 
383, 385. 

von Bryophyten 214. 

2 Calamostachys und Palaeostachya 
von Characeae 54, 55. 

von Clevieae 119. 

von Coniferae 773. 

von Cordaitales 729. 

von Cordaites 778, 779, 784. 

von ÜOyatheaceae 658. 

von Oycadaceae 744. 

von Oycadeae 741, 758, 771. 

von Cycadophyta 729, 730. 

von Cycadoxylon 732. 

von Cystopteris 661, 662. 

von Dawsonioideae 242, 243, 247. 

von Dicranaceales 255. 

von Dipteris 663. 
von Epigonantheae 167, 168, 175. 

von Equisetales 529. 

von Equisetum 557, 558. 

von Eusporangiaten 671. 

von Filicales 575. 

von Filices 586, 587. 

— mixtae 659, 660, 661, 663. 
— -Reihe Simplices - Gradatae - Mixtae 
635. 

von Fissidens 269 (259). 

von Ginkgo 784. 

von Ginkgoaceae 773. 

von Ginkgoales 729. 

von Gleicheniaceae 594, 599. 

von haploiden Zoidogamia 50. 

von Hepaticae 61. 

von Hymenophyllaceae 637. 

von Hypolepis 662. 

von Isobryoideae 333, 334, 337, 339, 342. 
von Isoetes 574. 

von Laubmoosen 49, 214—216. 

von Lebermoosen 88, 160 (Deutung der 
dorsiventralen Formen), von frondosen 
Lebermoosen 148, Entstehung der be- 
. blätterten Formen 148, 150*, 151. 

— von Leptosporangiaten 671. 


Dip! 


Barsenn lernen 


I Zu BEN 0 1 Auf e  ii  ı 


Sachregister. 


Phylogenie von Lophozia 168. 

— von Loxsoma 637. 

— von Lycopodiaceae 426, 427. 

— von Lyginodendron 727. 

von ttia 680. 

von Marattiales 673. 

von Marchantiaceae 103, 105, 111, 113, 

114. 

von Matoniaceae 604, 605. 

von Medulloseae 727, 728. 

von Metzgerioideae 135. 

von Neckeroideae 346, 355, 356. 

von Ophioglossales 703. 

von Osmundaceae 5%, 591. 

von Polyeiliaten 575, 576. 

von Polypodieae 663. 

von Polypodiaceae 661. 

von Polytrichoideae 242, 243. 

von Ptilidioideae 193. 

von Scapanoideae 198. 

von Schizaeaceae 609. 

von Selaginellen 501. 

von Sphenophyllales 528, 529, 557, 558. 

von Tetraphoideae 247, 248. 

von Trigonantheae 183, 185, 186, 187, 

192, marsupiferae 188. 

yton (GAUDICHAUD) 39. 

Pilze cf. Mycorrhiza. 

_ ea von Phylloglossum 410, 
411. 

Placenta bei Azolla 650*. 

— bei Hymenophyllaceae 641*, 642, Inter- 
kalares hen 643. 

—- bei Marsilia 627, 628*. 

— bei Salvinia 645. 

— des Farnsorus 43*, 44. 

— flach bei Dicksonia 654. 

— — bei Thyrsopteris 654. 

rmig bei Loxsoma 636*. 

Plagiotrope Blätter bei Selaginella sanguino- 
entum 480 


— Sprosse bei Solmsiella 333*. 
iotropie bei Entodon 336. 
— der sterilen Sprosse bei Mnium undu- 
latum 315*. 
Plastizität der Lebermoose- 184. 
Pleiostelie bei Selaginella Lyallii 500. 
Pleurocarpe Bryales 214. 
Fuer 1 Bei Erpodi 2 
ie bei iaceae 332. 
ng von eig air 
um unter der Sporophyllähre einiger 
Lycopodien 438. N 


PERL BER I IE TI 


= 


- Polarität bei der Regeneration der Pseudo- 


ien von Aulacomnium 322, 


— en Lomaxi 714*, 715, 
6*. 

— bei Sphaerostoma ovale 723 (Note). 

— bei Stangeria 747*, 755. 


875 


Pollenkammer bei Trigon n olivae- 
forme 720, gleicht der von Cordaites 
und Cycas 721. 

ee von Lagenostoma Lomaxi 715, 

16*, 

— von Stephanospermum 727. 

Pollenschlauch 2, als Kopulationsorgan 2, 
als Haustorium 2. 

— als Kopulationsorgan bei Taxaceae 785. 

— bei Angiospermen 473. 

— bei Cycas 742, 747. 

— bei Ginkgo 784*. 

Pollenschläuche bei Stangeria 755. 

Pollenschlauchzelle von Cycas 742. 

En, Definition und Formen 472, 
473. 

— bei Lepidocarpon 475. 

Polyöcie bei Astomum 279. 

— bei Trichostomaceae 275. 

Polystele oder monostele Stengel bei Sela- 
ginella (Heterophyllum) 479. 

Polystelie 29. 

— bei Cladoxyleae 728. 

— von Medullosa 719, 727*, jede Teilstele 
eigenes Dickenwachstum 719. 

Polyxyler Typus des Gefäßbündelsystems 
der Cycadeae 736, 738, in der Jugend 
monoxyl 738. 

Polyzyklische Formen bei Davallia 661. 

Porenkapsel der Polytrichaceae 279. 

— von Polytrichum 246*. 

Sr a über Riella Paulsenii 89, 90, 91*, 


POToNIE, Pericaulomtheorie 400. 

— Uebergipfelungstheorie 

— über Bothrodendron 469*, Calamites 
534*, Corynepteris (Alloiopteris) 581*, 
Cycadofilices 709, Equisetum 544*, 
Gleichenia 597, Lepidodendron 446*, 
Lepidophloios 449*, 450, Matonia (Kreide) 
603. Pleuromeia 476*, Sigillaria 460*, 
462°, 464*, Sphenopteris 708*, Stigmaria 
453*. 

PRANTL über Aneimia 619*, Gefäßbündel 
24*, 26*, Hypolepis 662. 

Primärblätter von Lygodium 610. 

— von Marsilia 662. 

Primitive Filicales 575, 576. 

ae Phylloglossum 413, 414, 
418. 

_ Ephemeropsis 355, Buxbaumia 
46—50. 

— Merkmale von Fa 676. 

— — von Bennettiteae 759. 

von Botryopterideae 585—587. 

von Buxbaumia 46—50. 

von Cycadeae 755, 758. 

von Ephemeropsis 355. 

von Gleicheniaceae 594, 599, 601. 

von Hymenophyllaceae 637, 643. 

von Matoniaceae 603, 607. 

von Osmundaceae 589, 590, 592, 593. 

von Phylloglossum 413, 414, 418. 

von Schizaeaceae 609, 610, 613. 

PRINGSHEIM über Protonemabildung aus 
Sporogonen 74, über Salvinia 647*. 


FETT ERERE 
REF HI 


876 


ae rung Schicht im Stamme von Isoetes 
5 


PRITZEL über ga erg 427,430, 432*, 
433*, 442* (Brutkörper), 443, Psilotum 
514*, 516*, 

Procambiumstrang eines Gefäßbündels 505. 

Proembryo von Bennettites 771*. 

— von Oycas 747*, 748. 

Prosenchynizellen bei Sphagnum 223. 

Protandrie bei Anthoceros 6b. 

— von Benettites 771. 

Prothallien von Aneimieae, ohne Scheitel- 
zelle, herzförmig mit Haaren 610, 619*. 

— von Angiopteris 679*, 680, 683*, 

— x-, von apogamen Farnen 391, Ent- 
ne der jungen Pflanzen aus ihnen 

— 2x-, von apogamen Farnen 391, Ent 
Se der jungen Pflanzen aus ihnen 
391. 

— von Botrychium 686*, 688*, 689*, her- 


maphrodit 607, Bau 686*, 687, dorsi- 


ventral 693. 

— von Cyatheaceae mit borstenförmigen 
Zellplatten 667. 

— von Equisetum, Entwickelung 55l, Ver- 
gleich mit denen der Farne und Lyco- 
podien 551. 

— von Filices als Gametophor 18, Bau 18, 
19*, Entwickelung 18, 19*, 

— x-, von Filices 391, Entstehung der 
jungen Pflanzen aus ihnen 391. 

— von Ginkgo aus dem Samen 703*, 

— von Gleicheniaceae mit Mittelnerv und 
Adventivsprossen 601. 

— von Helminthostachys 701*, männlich 
oder weiblich oder hermaphrodit 702. 

— von Hemitelia, mit zwei Vegetations- 
punkten 668*. 

— von Hymenophyllaceae, männliche und 

weibliche oder hermaphrodite 639, Ent- 

wickelung 639. 

von Isoetes, rudimentäres, bei der Mikro- 

sporen-Keimung 567*, Auffassung GoOE- 

er 567, Vergleich mit Pteridophyten 

567. 

von Kaulfussia 675. 

von Lagenostoma Lomaxi 716. 

von Lepidocarpon 474*, 475. 

von Lepidodendron Veltheimianus 458. 

von Leptosporangiaten 666—668, Ab- 

schluß der Entwickelung infolge der 

Embryobildung 667. 

von Lycopodiaceae, Vergleich mit den 

Knöllchen bildenden Farnprothallien 

668, verschiedene Typen 420—427; All- 

gemeines 426, 427 sind Anpassungen, 

keine generische Typen 426, 430. 

‚von Lycopodium annotinum 423*, 

— .cernuum 415* 416*, ist die primitive 

Form 426. 

— clavatum 423*, 424*, 

— complanatum 423*, 425”, 

— inundatum 420*. 

— Phlegmaria 422*, 423. 

— salakense 420*. 


E14 


Sachregister. 


Prothallien von Lycopodium Selago 421*. 

— von 2 aan 613, 614*, mit eitel- 
zelle 610. 
von Marattiales, langlebig, oberflächliche 

Geschlechtsorgane 672. 

— von Marattia 681, hermaphrodit 681, 
mit Adventivknospen 590. 

— von Mazocarpon 471*, 

— von Marsilia, männliche 631*. 

— x-, von Marsilia 391. 


2x-, von Marsilia 391. 
von Mohria mit nicht deutlicher Scheitel- 
zelle 618. 

— von Ophioglossum 692, 693*, chlorophyli- 
frei 692, radiär 692, 693. 

— von Ophioglossum. moluccanum 697*. 

— — pendulum 698*, 699*, 

— von Osmunda 581*, anfangs herzförmig, 
später bandförmig 667, 668*. 

— von Osmundaceae, langlebig, mit Mittel- 
nerven und Adventivknospen 590. 

— von Polypodiaceae, meist herzförmig 667. 

— von Psilotaceae unbekannt 512. 

— von Schizaea wahrscheinlich sehr primi- 
tiv 617. 

— von Stangeria 755. 

— Stauropteris 581, 586*. 

— von Trichomanes 51*, 52. 

— von Vittaria, gelappte 668*. 

ale ann ANR h bei ara 670. 

— bandförmig bei Polypodium obliguum 
667, 668*. ER; 

— band- oder plattenförmig bei Hymeno- 

phyllum 637, 638. 

-Bildung, apospor bei Trichomanes 639. 

dorsiventral bei Salvinia 648. 

ai, Asa bei Ophioglossum pedun- 

culosum 694. 

fadenförmig bei Hymenophyllaceae 668. 

— bei Trichomanes 637. 

-Flügel bei Salvinia 646, 647*., 

-Formen bei Filices 46. 

hermaphrodit bei Equisetum 551. 

— von Ophioglossum vulgatum 693. 

knöllchentt 

männliches von Azolla 651. 


rer; 


Peer Enen 


bildungen 551. 

— von Pilularia 633*. 
— von Salvinia 644*, 645, dorsiventral 
645. 

— von Schizaea 616*, 617, erinnern an 
Protonema 617. 

— männliches von Selaginella apus 492*, 
— -Mutterzelle bei Marsilia 629, 630* 

— -Nucleus bei Oycas 742. 

— primäres, von Selaginella 482, 483*, 


proterogyn bei Lygodium 614. 
sekundäres, von Selaginella 482, 483*, 
Differenzierung 482. ; ; 

— unterirdisch saprophytisch bei Ophio- 
glossales 670. 

— weibliches, von Azolla 650*, 651. 

— — von Equisetum 550*, 551. 


‚„— — von Isoetes 568*, 569*, Vergleich mit 


dem von Selaginella 569. 


örmig bei Phylioglossum 410. 
— von Equisetum 550*,551, Hemmungs- 


| 


7 


| 


Sachregister, ’ 


Prothallium, weibliches, von Marsilia 629, 
630*, 631 


— — von Salvinia 645, 647*., 
— — von Schizaea 616*, 617, erinnert an 
En Be ginella, Vergleich mit d 
— — von Selagin ergleich mit dem 
von Isoetes 569. 

— — von Selaginella apus 492*., 

Prothalliumzelle bei der Mikrosporen- 

- keimung von Cycas 742. 

— bei der Mikrosporenkeimung von Micro- 
eycas 752. 

— im Pollen von Cordaites 777, 778*. 

— in i re von Ginkgo 784*. 

— oder Zellen der Mikrosporen von Sela- 
ginella 481, 482. 

Protocorm als angeschwollenes Hypocotyl 


(GOEBEL) 428. 
i 2x - Generation 


(TREUB) 428. 

— bei Lycopodium 426, 428, 429*, 

— bei Phanerogamen 428. 

Protocormartige Knöllchen an den jungen 
Blättern von Lycopodium inundatum, 
430; an den Wurzeln von L. cernuum 


Protonema, Definition 6, Dorsiventralität 
bei Lichtkultur 6, Orthotropie bei 
Dunkelkultur 6, Wachstum 6. 

_ + und 2x-Generation bei den Moosen 


T. 
— bandförmiges bei Andreaea 227*. 
— -Bäumchen von Andreaea 228*, 
— — von Tetraphis 249*, 250. 
— bei Buxbaumia 47, bei 2 Pflanzen 49. 
— bei Funaria 5*, 6. 8 
— bei Tetraphis 249*. 
_ -Bildung auf den Blättern bei Dienemon 
265, bei Mesotus 265. 
— — auf den Blättern bei Hookeria lucens 


348*, 
— — auf den Blättern von Mesotus 266*. 
_ eg den Blättern von Aulacomnium 
— — aus S nen 74. 
ee mn 
— -Blätter bei Andreaea 228*. 
— — bei Buxbaumia 48*. 
— — von Oedipodium 299, 300*. 
— — von Tetraphis 249*, 250*. 
— — primäre und sekundäre, bei Oedipo- 


dium 299, 300*. : 
— — und Laubblätter bei Oedipodium, 
Uebergänge 300. 
— Differenzierung bei Andreaea 227*, 228*, 
— dimorphes bei Schistostega 302*. 
— -Fäden an der Calyptra von Dawsonia 


238, 239*. 
— — — von Eriopus 349*., 
— — — von Lyellia 242*, 243. 


— -— — von Polytrichum 239*. 

— — an den Sporenkörpern von Dicne- 
mon 266*. 

— fadenförmiges, bei Cephalozien 187, 209. 

_— — und scheibenförmiges, bei Oedi- 

podium 299, 300*. 


877 


Protonema-Formen bei Moosen 46. 

— oberirdisches, bei Ephemerum 289. 

— perennierendes, bei Acaulon 281. 

— — bei Bruchia 256. 

— — bei Discelium 289, 29%. 

— — bei Ephemereae 207. 

— — bei Funariaceae 287. 

— — bei Schistostega 301. 

— perennierend und verzweigt bei Epheme- 
sopsis 353*, 354*, 

— plattenförmiges, bei den meisten Hepa- 
geh 

— bei Sphagnum 219, Entstehung am 
fadenförmigen 219”. : 

— -Polster 5*, 6. 

— rudimentäres, am Prothallium von Botry- 
chium 686. 

— Schiefstellung der Querwände 6. 

— sekundäres, am Rande der Maculae von 
Cyathophorum 352. 

— — kei ns 218*, 219°, 220*, 221*. 

— -Stadium von Protocephalozia 186*, 187. 

— -Stücke als vegetative Vermehrung bei 

Discelium 290. 

unterirdisch, bei Acaulon 281. 

vegetative Vermehrung 6. 

— -Verbindungen bei Buxbaumia 47. 


— Zerfall in Brutzellen 5*, 6. 
Protophloem 27, Lage in den Gefäßbündeln 
27. 


— im Stamme von Angiopteris 679*. 

Er ya bei Lycopodium (TREUB) 428, 
4 

— von Lycopodium cernuum 419*., 

— von Phylloglossum 412*, 413. 

Protoplasmafortsätze der Wandzellen bei 
Cycas 746. 

Protostele 30. 

— bei Grammatopteris und Tubicaulis 582, 
AQI* 


Protoxylem 27, 505, Lage in den Gefäß- 
bündeln 27. 

— bei Angiopteris, Stamm 679”. 

— bei Archangiopteris 677*. 

— bei Botryopteris 583, 584. 

— bei Calamites 534, 535*, bleibend in den 
Wurzeln 538, 539*. 

— bei Cordaites-Stämmen 775. 

— bei Cycadeae, fehlt erwachsenen Stäm- 

men 737. 

bei Gleichenia-Rhizom 597, 598*. 

bei Hymenophyllaceae-Rhizom 642*, 

bei Lepidodendron-Stämmen 450*, 451*. 

bei Lyginodendron 709*. 

bei Lycopodium 433, 437*. 

bei Protocalamites 528*. 529. 

bei Sphenophyllum-Stämmen 522*, 523. 

-Bündel des Stengels von Tmesipteris, 

Verhalten bei Abgabe von Zweig- und 

Blattbündeln 508, 509. 

— -Elemente, spiralige, fehlen Grammato- 
pteris und Tubicaulis 582, 583*. 

— -Gruppen, fünf, im Stengel von Tmesi- 
pteris 507. 

con zwei, im Rhizom von Tmesipteris 


ae a 


878 


Protoxylem, typisches, fehlt dem Rhizom 
von Lygodium 612, 

Pseudautöcie und Diöcie bei Lembophylla- 
ceae 374. 

Pseudo-Elateren bei Anthoceros 61. 

Pseudopodien bei Andreaeales 226. 

— bei Aulacomnium androgynum 321*, 

— bei Sphagnum-Kapseln 218, 226*. 

Pseudosteläre Struktur der Blattstiele von 
Gleichenia diacarpa 598*. 

Pteridotheca-Typus von Sporangien 586*. 

Pulvinulus an der Blattbasis von Marat- 
tiales 671. 

Pyrenoide bei Anthoceros 61, 62. 


0. 


Quadrantenbildung bei der Zygoten-Kei- 
mung von Isoetes 570. 

— im Embryo von .Botrychium 688. 

— im Sporocarp von Marsilia 627, 628*. 

Querwände schiefgestellt im Protonema von 
Ephemeropsis 353*, 354*. 


R. 


RACIBORSKI über ‘Angiopteris 677, Kaul- 
fussia 674, Klukia 609*. 

Radialität der Laubmoose 214. 

Radiäre Formen der Metzgerioideae 160, 
sind die ursprünglichen 160. 

— Metzgeriales 134. 

Radiärer Bau ursprünglich, dorsiventraler 
wende 400, nicht sicher nachgewiesen 
4 


Ramentum auf den Stämmen der Bennet- 
titeae 759, 762, 763, 764*, 766*. 

— bei Cycadeae 763, 764*. 

— bei Farnen ermen) 764*, 

Randstereom an den Blättern von Mono- 
cranaceales 270, fehlt bei Calymperaceae 
270, und bei mehreren Leucophanaceae 
271. 

Randwachstum am Farnprotballium 18. 

— der Blätter von Oedipodium 300*, 


— bei Blättern von Splachnobryum aqua- 


ticum 294*, 298. 
— der Blätter von Tayloria Dubyi 300. 
— der Hüllblätter von Tetraphis 253*. 
— der Protonemablätter von Oedipodium 
299, 300*. 
— — von Tetraphis 249. 
Randzellenwachstum bei Farnen 37*, 
— bei Marsilia 626, 628. 
Receptacula, männliche, bei Monoclea 107*, 
1 * 


Receptaculum am Blütenstiel von Bennet-_ 


tites 767, 768*. 
— der Corsinieae 104*, 
— der Hymenophyllaceae 51*, 641*. 
— des Farnsorus 43*, 44, 
— flach bei Davallia 660. 
— weibliches, fehlt bei Monoclea 109. 
ser. nen, der Chromosomenzahl bei Farnen 
5*, 


Sachregister, 


Reduktionsteilung, Ausbleiben 
amen Farnen 391. 

— bei Anthoceros 72*, 73. 

— bei Blyttia 148, 149*. 

— bei Moosen 17. 

— doppelte, bei Moosen 389, Erklärung 
(theoretisch) 389, 390. 

Reduzierte Bryales 214. 

— Formen der Jungermanniales 88, 

REES über Farnsporangien 43*, 

Regeneration bei Riella Clausonis 97*, bei 
R. Reuteri 102*. 

— der Fe von Aulacomnium 322, 

Reifungsperiode bei Cycas 747. 

RENAULT über Botryopterideae 576, 577*, 
578*, Calamites 535*, Calamostachys 540, 
Cordaites 774, 777, 778*, Oycadospadix 
732*, Lepidostrobus Veitheimianus 458, 
Pterophyllum 732*, Ptychoxylon 732*, 
Sigillaria 462, 463*, 466, Sphenophyllum 
522*, 523*, 524, Sphenozamites 732*, 
Zygopteris 579, 580*, 586*, 

Reservesubstanz in den Brutkörpern von 
Psilotum 513. 

— in den Sporen von Isoetes 566, 568. 

Rhizogene Zelle bei Farnen 40*, Entwicke- 
lung der Wurzel 40*. 

Rhizoidbündel bei Dawsonia 235. 

— bei Polytrichum 235*. 

Rhizoidbildung an den Sporenkörpern von 
Dienemon 266*. 

— an der Moospflanze 8*, 9. 

— bei der Keimung der Farnspore 18, 19*. 

— bei Equisetum 550*, 551. 

— bei Funaria 5*, 6. 

— bei Hymenophytum 147, 148. 

— bei Stauropteris 581, 586*. 

— bei Targionia 113*, 

— und Stickstoffmangel 6. 

— an Perichaetium bei Phylonotis 325*, 


bei apo- 


— am Farnprothallium 18. 

Rhizoide am Carpocephalum von Clevieae 
114, 117, 118*, von Marchantieae 114. 

— am Gynoecium bei Tylimanthus 178*., 

— am Prothallium von Botrychium 686*, 

687. 

— von Helminthostachys 702. 

— von Hymenophyllaceae 639. 

— von Lycopodium cernuum 416*, 417, 

vom Phlegmaria-Typus 423, vom Olava- 

tum-Typus 424. 

— von Lygodium 614*, 

— von Ophioglossum moluccanum 697*. 

— von Phylloglossum 411. 

am Protonen hin von Tetraphis 250*. 

am Rhizom von Tmesipteris 506. 

am Anthoceros-Thallus 64. 

am Metzgeria-Thallus 144. 

am Thallus von Riccia 75, 76*, Ent- 

wickelung 77*. 

am Thallus von Sphaerocarpus 84*. 

an den Blättern von Trichomanes bra- 

chypus 637. 

-— an der 2x-Generation von Eriopus 349*, 
350. 


REESUSe 2) 


Sachregister. 


Rhizoide an der Vaginula bei Hookeria 
347, 348*. 

— -Anordnung bei Monoclea 106, 109*, bei 
sonstigen Marchantiaceae 106. 

— auf den Sprenghöckern einiger Sela- 

inellen 482, a 

_ Calypogeia A 

— bei Corsinia 104*, 105. 

— bei Cyathophorum 352. 

_ ee 123*, Differenzierung 

— bei Lethocolea 173*, 174. 

— bei Lunularia 132*, 

— bei Pellia 151. 


— bei a nen 186, 187*. 
— bei Radula 203. 


— bei Saccogyne 182*, 
— bei Sphagnum: Haftrhizoide 222*, ge- 
iche 222*, bloß bei jungen Pflanzen 


223. 
— bei Trichomanes 52. 


— bezapfte, bei Moncoclea 106, 109*. 
— dickwandige, bei Mittenia 309. 
—_ nr Wandbildung, bei Gott- 


— einzellige, bei Lebermoosen mit Aus- 
nahme von Gottschea 200. 

— fehlen bei Calobryum 161. 

— — bei Haplomitrium 161. 

— — bei Myriocolea 207. 

— — bei Physotium 204. 

— — den Prothallien von Ophioglossum 
vulgatum 693. 

— glattwandige bei Exormotheca 123. 

-— — bei — re a 

— mehrzellige i ubmoosen 200, bei 
Gottschea 200*. 

— Stellung der Querwände 6. 

— verschiedene, bei Monoclea 106, 109*. 

— (-Zäpfchen) bei Exormotheca 123, 124. 

— rudimentäre, beim Mikroprothallium von 

Rhizoiderube : a Carpoce 
izoi am halum von Mar- 

- chantia 127, 131*. z 


— am nie halumstiel von Exormo- 
theca 124. r s 


— — bei Fimbriaria etc. 121. 

Rhizoidrinnen im Carpocephalumstiel der 
Marchantieae 122. R 

Rhizomartige Basis bei Adelanthus 188. 

— Stolonen bei Rhodobryum 312, 

— Teile am Thallus epiphytischer Aneura- 

Rhfzom ber Akrogyn 
i i en 165. 

— bei Botrychium 685*. 

— bei Botryopteris 578. 

— bei Dawsonia 235, 236. 

— bei Equisetum 543*, 544*, 553. 

— bei Gleicheniaceae 597. 

— bei Kaulfussia 674*. 

— bei Lepidodendraceae als Stigmaria be- 
schrieben 459. 

— bei Marsilia 621, 622*. 


879 


Rhizom bei Myriocolea 207. 

— bei Physotium 204*, 

— bei Plagiochila 179. 

— bei Psilotum 514*, Entstehung 514*, 
515, Differenzierung 515, Aufbau 517. 

— bei Sigillariaccae als Stigmaria oder 
Stigmariopsis beschrieben 452. 

— bei Tmesipteris 503, 504*, Uebergang 
zum Stengel 506, 507. 

— bei Tylimanthus 176. 

— dorsiventral bei einigen Hymenophylla- 
ceae 641. 

— und Stigmaria 454. 

— -Spitze von Calobryum 162*, 

- = en (fleischige) bei Marsilia 


Rhizophoren bei Selaginella 453, 454, 498. 

— — als blattlose Sprosse 498. 

— — als haubenlose Wurzeln 498. 

— — als e sui generis 498, 499. 

—— Sehe et ntstehung 498. 

_— inoides 486. 

— — und Stigmarien 499. 

Rhizophor, rudimentärer, bei Selaginella 
spinulosa 498. 

Rhytidolepe Sigillarien 461, 462*. 

RICHARD über Ginkgo 782*, 783*, Splach- 
nobryum 297. 

Riella-Pflanze als Neubildung an der Keim- 
scheibe 94, 95*, 97. 

— als Weiterbildung der Keimscheibe 9, 
97, 100. 

Rinde 28. 

— der Cycadeae 735, 738, 740. 

— des Stengels von Psilotum 516*, Diffe- 
renzierung 516. 

— Entstehungaus den Blattbasen, POTONIE- 
HOFMEISTER: 400, 401*. 

— kollenchymatische, vom Tmesipteris- 
Stengel 507. 

— sekundäre, bei Lepidodendron 450. 

— von Calamites, zweischichtig 535. 

— von Lyginodendron 710, 712*, 

Rindenbünde! der Cycadeae 739. 

Rindenparenchym bei Sphagnum 223, 224*, 

Rindenperiderm bei Cycadeae 739, 740. 

Rindenschicht bei Bryales 223. 

— bei Dawsonia 236*, 237. 

— bei Polytrichum 244. 

Ring bei Angiopteris 671, 680. 

— biserial bei Pteridotheca 586*. 


— fast- apikal, angedeutet bei Pilularia 


621. 
_ ei vertikal bei Dennstaedtineaceae 655, 
57* > 


— multiseriat einseitig bei Botryopteris 577, 
580, 586. 

— multiseriater, der Botryopterideae ange- 
deutet bei Osmundaceae 590*. 

— — bei Corynepteris 580, 581*, 586*. - 

— — bei fossilen Schizaeaceae und bei 
Lygodien 609. 

— — bei il Algen 585, 586*. 

en scheinbar apical bei Senftenbergia 
610. 

— nicht vollständig bei Loxsoma 636*. 


880 


a scheinbar apikal bei Schizaeaceae 

*, ist. nur ein nach oben geschobener 
Gleicheniaceae-Annulus 609. 

— schief, bei Hymenophyllaceae 641*, 643. 

— — bei Thyrsopteris 654. 

— — oder mehr longitudinal, bei Dick- 
soniaceae 652, 653*., 

— uniseriat bei Gleicheniaceae 594, 600, 
nähert sich der Querlage 600. 

— — bei Klukia 610. 

— -fasern in der Sporogonwand von Exor- 

motheca 126. 

fehlt den synangialen Marattiales 671. 

— im allgemeinen bei Marsilia 621. 

— Scouleria 284. 

-gefäße des Protoxylems 505. 

-tracheiden 505. 

-verdickungen in der Außenrinde von 

Sphagnum 223. 

er des Stengels von Equisetum 543*, 
544. 

Rippen- und Gruben-Bildung bei Equisetum 
543*, 544. 

Rohrzucker-Abscheidung bei Moos-Arche- 
gonien 21. 

Rose von Jericho 494, 495*. 

RoSTOWZEN über Umbildung von Farn- 
wurzeln zu Sprossen 39*. 

ROTH über Breutelia 326*, Mittenia 308*. 

Rotliegendes: Lepidodendraceae 445. 

Rückkehr erwachsener Metzgeria-Pflanzen 
zu den Jugendstadien 139. 

Rudimentärblätter von Sphagnum 222*, 

Rudimentäre Formen der Trigonantheae 
185—187. 

RuGE über Aneura (Akinetosporen) 64, 
(Brutzelleu) 137, Anthoceros (vegetative 
Vermehrung) 64, 65*. 

Ruheknospen bei Marsilia 623. 

Ruhezustand bei Anthoceros 66. 

— bei Phylloglossum 412*, 413. 

RUHLAND über Tetraphis 247*., 

Russow über Gefäßbündel 27, 505, Isoetes 
564. 


S. # 


SAacHs über Aspidium (Gefäßbündel) 33*, - 


Characeae (Phylogenie) 54, Equisetum 

544*, 547*, Filices 41*, Funaria (Diöcie) 

9, Pilularia 632*, Tetraphis 247*, 
SADEBECK über Asplenium 38*, Azolla 


648*, 650*, Equisetum 550*, 554*, Hy-' 


menophyllaceae 640*, Isoetes 565*. 
Sago aus dem Marke der Cycadeae 735. 
das über Eceremidium 257*, Mittenia 

308*, 

Samen bei Aneimites 725. 

— bei Bennettites 771*. 

— bei Callipteridium 727, als Tripterosper- 

:  mum rostratum beschrieben 727. 

— bei Cycadofilices 714 ff. (Lyginodendron), 
720 (Medullosa), 724 (Lagenostoma), 
der als Carpolithus Nathorsti beschrie- 
bene Samen ist kein Samen 725, 725 
(Aneimites). 


Sachregister. 


Samen bei Cycadospadix 733. 

— bei Cycas 748. 

_ = ss o 779, kr 

— bei idocarpon 472, 475. 

— bei Inopiai 726. 

— bei Lycopodinae 4. 

— bei Lycopodiales 472, 476, 477. 

— bei Lyginodendron cycadeenartig 714*, 
715, 716*, als Lagenostoma Lomaxi be- 
schrieben 715. 

ne sie ee und teilweise 

terilisierung einer rangien 
entstanden (Benson) ıR Ce. 

_ en een 706. a 

— bei ullosa vermutli rigonocarpon 
olivaeforme 719, 721, Frirdern 720. 

— bei Miadesmia 472. 

— bei Neuropterideae 726. 

— bei Odontopteris 726, 727. 

— bei Pecopteris Plackenetii als Carpolithes 
granulatus beschrieben 727. 

— bei Selaginella 476, 477, 492*, 493. 

— — apus 499. 

_ a Sphenopteridophylla (Cycadofilices) 


— -Anheftung bei Lyginodendron 716, 717. 

— bilaterale bei Cordaites 778*, 

— — bei Cycadofilices 778. 

— -bildende Marattiales 706. 

— -Bildung, Auftreten bei biciliaten Lyco- 
PER 4, bei polyciliaten Cycadofili- 
ces 4, 

— -Pflanzen 1, unter den Archegoniaten 1. 

— — echte, Bennettiteae 772. 

— radiäre, von Poroxylon 778. 

v. D. SANDE LACoSTE über Frullania 211*, 
Plagiochila 180*, Radula 203*. 

Saprophytismus der Prothallien von Phyllo- 

lossum 410. 

— der Prothallien vom Selago-Typus 420, 
vom Phlegmaria-Typus 422, vom Cla- 
vatum-Typus 423, vom Complanatum- 
Typus 424. 

= i Parasitismus bei Cyathophorum 
352, nicht richtig 352. 

— bei Tmesipteris 504. 

Sattel der Sporophylle von Isoetes 560*, 562. 

Saugorgan am Fuß des Embryos von Lyco- 
podium 429. 

Saugzellen, papillenartige, am Fuß des 
Phlegmaria-Typus 429. 

SAXELBY über Wurzeln von Lycopodium 
440 (Note). 

ae bei Trigonocarpon olivaeforme 
720. 

Scheidebildung an den Blättern von Botry- 
chium 684, entsteht durch Verwachs 
von 2 Stipulae 684, bei B. lunaria n 
eine Spalte 684. 

— — von Calamites 533, 534*. 

— — von Equisetum 544*, 546*, 547*, 554*. 

— — von Ophioglossum 696*. 

Scheide, ask neue der Blätter von Fis- 
sidens 268*, 269. 

—, hyaline, an den Blättern der Syrrho- 
podontaceae 272, 273*. r 


= offene, der Blätter von Fissidens 


269. 
Scheiteltorsion bei Dawsonia 236*, 237*. 
ar ee = Angiospermen und 


ee 63*. 


— bei Equisetum 547*. 

— bei De hena 153*. 

— des Farnstengels 36, 37*. 

Scheitelzelle, Aenderung der Form während 
der Eutwickelung der Pflanze 63. 

— Aufteil Any den Hüllblättern von 
Pe der Antheridienbild 

—_ an eridienbildung 
de Bee 11, an der Archegonienbildung 
der Moose 12. 

nz ee, Colura 208*. 301°. 08. 

— atophorum, Maculae 

— bei Flicen! Blätter 37*, Stamm 36, 3 
Wurzel 37, 38*, 40. 

E= he Helminthostachys: : Prothallien 701*, 

— bei Hymenophyllaceae: Prothallien 639. 

—_ Be Tertosp Stamm Is u a 

_ tosporanglaten 

— bei Musei 7 r, a ehnn 6. 

— bei Oedipodium: Brutkörper 301*. 

— bei Ophioglossum : Prothallien 694*. 

— bei Phylloglossum: fertile Zweige 414. 

— bei Targionia 112, 113. 

E ii: Tmesipteris: Rhizom 506, Stamm 


— RAUS, bei Andreaea-Pflänzchen 228, 


na ei Ber chium, Stengel 684. 
— — bei Cyathophorum 352. : 
— — bei ices in allen Oktanten des 


Embryos 23, in den Kotyledonen später 
zweiseitig, noch später in zwei zerlegt 


— — bei Fissidens an den unterirdischen 
Sprossen 269, auch an den jungen 
Zweigen 269. 

— — bei Marattiaceae, Blätter 590. 

— — bei Osmundaceae, Blätter 5%. 

— — bei Pellia 152*. 

— — bei Psilotum an den Gabeln der 
Keimpflanze 514. 

_—— — rn 516. 

bei Rhizogonium 319*. 
— — bei Riceia rauen 76, 77*, 
_ — En messe us 8a, Segmentbil- 


—_ neidi am Protonema von Te- 
traphis 249, 250*. 

i Andreaea-Blättern 229*, 

— Entstehung in der Phylogenie 50. 

— fehlt bei Riella Paulseni 94, 95*, 96*. 

— — bei ella selaginoides 485, „46. 

— — den Keimpflanzen von Psilotum 514. 

— — den Prothallien der Aneimieae 610. 

— — der Wurzel von Selaginella selagi- 
noides 484*, 

— — vielleicht der Wurzel und dem V 
BeamapHnkt von Phylloglossum 413, 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 


881 


are Form bei dorsiventralen und 
radiären Lebermoosen 161. 

— — bei Farnen. 

— nie zur Bildung von Archegonien auf- 
gebraucht bei Metzgeriales 134. 

— tetraödrische, bei der Archegoniumbil- 
dung der Moose 12. 

— — bei Equisetum 546, 547*. 

E— gie Isoetes 570, verschwindet bald 
5 

— — bei Marsilia 621, 625. 

— Verwandlung von drei- zu zweischnei- 
dee bei Fissidens 269. 

u . leicht bei Riella Reuteri und Paulseni 

ie 

— zweischneidi ‚ am Protonemablatt von 
Tetraphis 249, 250°. 

— —amS phagnum-Protonema 219*, 220. 

— — bei Auchrcee Bidiiers 229*, 230. 

— en, bei der Farnprothalliumbildung 18, 
1 

— — bei der Mooskapselbildung 14*. 

— — bei der Sporenkeimung von Lyco- 

ium cernuum 415*, 416. 

— — bei Fissidens an den oberirdischen 
Sprossen 268, 269. 

— — bei Hymenophytum 146. 

— — bei Metzgeria 144, Brutknospen 138, 
bei der Entwickelung von Metzgeria 138°. 

— — bei Physotium Ey ‚205. 

— — bei Rhizogonium-Arten 319*, 320*, 
Entstehung der Segmente an dieser 320*. 

_ 2 Blätter der Leptosporangiaten 
590. 

—— der Prothallien von Lygodium 613, 
614*, 

— — der Blätter von Marsilia 625*, 628*, 
die Funktion hört später auf 625. 

— — — von Schizaea 615*. 

— — — von Sphagnum 225*. 

— — im Antheridium der Moose 11. 

_ Protonema von Oedipodium 299, 
3 

— — später vierseitig, der Stengelspitze von 
Selaginella 484*, 488. .. 

— zwei- und dreischneidige, bei Fissidens 
bryoides 319. 

Scheitelzellenreihe an den Blättern von 
Selaginella 487, fehlt bei S. selaginoides 
487. 

SCHENCK über Calamites 532*, 

Schiefstellung der Querwände im Protonema 
6, Erklärung dafür 6. 

SCHIFFNER über Akrogynen (Einteilung) 
165, 166, Anthoceros 62*, Arachniopsis 
192, Blepharostoma 194*, Clevieae 114, 
Colura 209*, Diplophylium 199°, Epi- 
gonantheae (beuteltragende) 170, ’Enee- 
phalozia 184*, Herberta 194*, Leptole- 
jJeunea 207*, Marsupella 169*, "Metzgeri- 
opsis 210*, "Monoclea 106, Nardia 169*, 
Physotieae 204*, Plagiochasma 120*, 
Saccogyne 182*, Targionia 112*, Thallo- 
carpus 89, Trigonantheae 183, 184°. 

SCHIMPER über Aloina 281*, Anomodon 360*, 
Astomum 280*, Aulacomnium 321°, 


56 


882 


Barbula 276*, Bartramia 324*, Brachy- 
thecium 383*, 384*, Bryales (Peristom) 
232*, Bryum 311*, Camptothecium 261, 
Campylopus 260*, Campylostelium 281*, 
Ceratodon 257*, Cinclidium 317*, Cincli- 
dotus 280*, Cirriphyllum 382*, Dawsonia 
235*, Dicranella 258*, Dieranum 260*, 
Discelium 289, Encalypta 281*, Equise- 
tum 543*, 544*, 546*, Eurhynchium 379*, 
380*, Funaria (Diöcie) 9, 290*, Grimmia 
285*, Hypneae 385*, 386*, Leskeae 361*, 
Leucobryum 271*, Mnium 315*, Nano- 
mitrium 288*, Neckera 371*, Oxyrrhyn- 
chium 379, 380*, Physcomitrella 290*, 
Pleuridium 258*, Polytrichum 246*, Rho- 
dobryum 311*, Scorpiurum 378*, Seli- 
eria 258*, Sphagnum 224*, Spiridens 
27*, Splachnum 294*, Tetraplodon 291*, 
Thuidium 362*, 363*, Timmia 322*, Ulo- 
dendron 455*, Voitzia 291*, Weisia 276*. 

Schizaeaceae noch primitiv, nicht vollkom- 
men leptosporangiat 609. 

Schizodonte Bryales 214. 

Schlafbewegungen der Landblätter von 
Marsilia 622. 

Schlauchnucleus von Cycas 742. 

Schlauchzelle von Cycas 742. 

— von Ginkgo 784. 

Schleimbildung bei Anomoclada 191. 

— bei Anthoceros 64, 65. 

— bei Calobryum 162. 

_ “r der Oeffnung der Farn-Archegonien 

% 

bei Gottschea 200. 

im Annulus der Mooskapsel 15. 

im Antheridium bei Moosen 10, 11. 

im Archegonium der Moose 13. 

im Sporocarp von Marsilia 624. 

in den Annuluszellen bei Mnium 315*. 

in der Oeffnungskappe der Antheridien 

von Cyathophorum 351*, 352. 

Schleimgänge im Mesophyll einiger Lyco- 
podien 436*. 

Schleimhaare am Protonemabäumchen von 
Tetraphis 250. 

— bei Calobryum 162*, 

— bei Oedopidium 300*, sind als modifi- 

ziertes Protonema zu betrachten 301. 

bei Sphaerocarpus 84. 

bei Splachnobryum 298. 

im Beutel bei Calypogeia 174. 

— bei Lethocolea 174. 

im Brutbecherchen von Tetraphis 252. 

im den Blattachseln von Mittenia 309. 

um den Vegetationspunkt von Fossom- 

bronia 154. 

— von Pellia 152*, 153. 

um die Scheitelzelle von Metzgeria 143*, 

144, 

Schleimhöhle auf dem Oberlappen der 
Blätter von Azolla 647, 648*. 

Schleimhüllen der Blätter von Nephrodium 
callosum 664, 666. 

Schleimkanäle im Marke der Cycadeae 735, 
736, 738. 

— in den Blättern von Ginkgo 781. 


ara 


Sachregister. 


Schleimkanäle in den Wurzeln von Kaul- 
fussia 675*, 

— in der Blattbasis von Isoetes 563. 

— in der Rinde der ano 738. 

_ ” le Rinde von Cycadoxylon Fremyi 

Schleimpapillen an der Basis der Oberblätter- 
und an den Stämmchen von Anomo- 
clada 190*, 191. 

— auf den Amphigastrien von Acrobolbus- 
176, 1 RE. 

— — von Anomoclada 190*, 191. 

— — von Tylimanthus 176, 177, 178*, 

— bei Pteropsiella 187. 

-— bei Riella Reuteri 101*, 

— im Beutel von Acrobolbus 176, 177*. _ 

— in den Achseln der Oberblätter bei 
Gottschea 200, 201*, 

bei Scapania 200. 

— um den Vegetationspunkt von Treubia. 
159*, 160*, 

Schleimschicht um die Makrosporen von ' 
Marsilia 629. 

ee en des Anthoceros-Thallus 63*, 


Schleimzelle an der Spitze der Blattlappen 
von Fossombronia 158. 

Schleimzellen auf den Blättern bei Diene- 
mon 265. 

— unten am Deckel von Lyellia 242*, 243, 
wohl Reste eines Peristoms 243. 

Schleuderfäden am Mnium-Peristom 315*. 

Schleuderhaare am Peristom von Mnium 
278, 279*. 

Schließzellen der Spaltöffnungen von Equi- 
setum 545*. 

SCHÖNE über Rhizoide 5*, 6. 

SCHOSTAKOWITSCH über Plagiochasma 122*, 

SCHOUTE über Astelie und Polystelie 29, 
Scheitelwachstum 397, Verzweigung bei 
Baumfarnen 42*, 43, 

Schuppen auf den Blättern von Arch- 
angiopteris 676. 

— bei Riella 90. 

- ea Anhängsel bei Pteropsiella 186, 
187*. 

— haarförmige, um und zwischen dem 
Sorus von Archangiopteris 672. 

— haarförmige unter dem Sorus von 
Angiopteris 672. 

_— rs ie, Se 159*, Plagi 

— um das Carpocephalum von 0- 
chasma 120°, 1215 

Schutzscheide der Wurzeln 28. 

— in den Stengeln 28. 

SCHWÄGRICHEN über ge 297. 

Schwammparenchym in der Apophyse von 
Splachnum luteum 296*, 297. 

— in der Rinde von Psilotum 516*. 

Schwärmsporen und endogene Brutzellen 
der Aneuraceae 135, 137. 

Schwimmblätter von Marsilia 622, 

Schwimmkörper der Makrospore von Azolla 
650*, 651, 

ScorT über Botryopterideae 582, Calamites 
533*, 534*, 535*, 539*, 540*, Calymma- 


Sachregister. 


thotheca Stangeri 716, Cheirostrobus 
526*, Cordaitales 774, 775, 776*, Cyca- 
deae 730, Cycadospadix 732, Cycas 748, 
Heterangium 723*, Isoetes 562*, 563*, 
564*, 565, Karbon-Filicales 576, Lepido- 
carpon 472*, 473*, 474*, Lepidodendron 
449*, 450*, 551*, Lepidophloios 449*, 
eg 455*,457*, Lyginodendron 
709*, ?10*, 711*, 713*, 714*, 715, 716*, 
717*, Mazocatpon 470, 471*, Medullosa 
721, 727*, Miadesmia 475*, Monostelie 
30, Protocalamites 528*, 529, Psilotales 
und enophyllales 511, Sigillaria 463, 
464, a 166°, Spencerites 469, Spheno- 
phyllum 470, 521*, 523*, 525, 526*, 
Stangeria 755*, Stauropteris 581, 586*, 
Stigmaria 453*, Suteli 727, Tri 
Bes 720, 721, Verschwinden 
zentralen 


— bei Sphae us 84*, 
Seitenblätter von inella (Heterophyl- 
lum) 488. 


Seitennerven der Sporocarpien von Marsilia 
623, 624*. 

Setabau bei Oedipodium 301*, 

— von Pen luteum 296. 

Be iopus 349*, Krümmung 349*, 


— der Moose 13, 15. 

— fehlt bei Andreaeales 226. 

— — bei Nanomitrium 288*, 289. 

— — bei Sp um 217. 

— rudimentär bei Lorentziella 287, 288*. 
— — oder fehlend bei Ephemereae 287. 
SEWARD über Calamites 535*, 536*, 538*, 


Cyathea 764*, Cycadoidea 764*, Dioon 
764*, Dipteris 663, Ginkgo 780*, 782*, 
783*, idodendron 446*, Matonia 603, 


605, Sphenophyllum 521*, Todea 591*. 
‚„ü nia 602*. 

— und Hırr über Lepidodendron 451. 

SHAW über Befruchtung bei Farnen 21*. 

— über Embryo-Bildung bei Onoclea 22*. 

Sllherelane rg eg u durch 

i n argenteum dur 

Absterben der Energiden 312. 

Siphonogamia 2. 

Siphonostele 30*, 31, amphiphloische 30*, 
35, ektophloische 30*. 

— Ableitung der Dictyostele 619, 620*. 

— amphiphloische, als Reduktion der 
Dietyostele bei einigen Aneimien 619. 

.— — mit Perforationen 620. 

_—— - ae 606, 607. 

_ — Alsophila pruinosa 656. 

— — bei Davallia dietyostel oder poly- 
zyklisch geworden 661. 

— — bei Gleichenia inata 598, im 

jungen Stengel Haploseli 59. 

i Lindsaya 605*, 606. 

— bei Loxsoma im Stamme 636. 

— — bei Marsilia im Rhizom 622. 

— bei Matonia im Stamme 605*, Ent- 

stehung aus der Haplostele 605*. 


883 


Siphonostele, amphiphloische, bei Osmunda- 
ceae, durch Reduktion ng 
(FAULL und JEFFREY) nicht richtig 592, 


— bei Botrychium im Stamm geht in 
Haplostele über 690. 

— bei Dennstaedtineaceae 655. 

— bei Equisetum (JEFFREY) 554. 

— bei Eu-Sigillaria-Stämmen 464*, 

— bei Lepidodendron-Stamm 450. 

— bei Lyginodendron 727. 

— bei Notochlaena 619, 620. 

—- bei Osmunda 35*, 36. 

— bei Psilotum im Stengel 517. 

— bei Selaginella selaginoides im fertilen 
Stengel 487. 

— bei Sigillarien 459. 

— bei einigen Spencerites-Formen 470. 

— gene bei Chelepteris gracilis 


— — mit durchbrochenem Xylemring bei 
Osmundites und vielen Osmundas 593. 

_ Er und endophloische, bei Cycadeae 
739. 

— ohne Endodermis, nicht amphiphloisch 
im Rhizom von Schizaea 616, aus Ha- 
plostele entstanden 617. 

Sklerenchymatische Elemente bei Cycadeae 
736. 

Sklerenchym aus dem Knoten von Gleichenia 
597, 598*. 

— der Blattstiele von Bennettites 766*. 

— der Stele von Psilotum 517. 

Sklerenchymscheide in den Sigillaria- 
Blättern 462. 

en amphiphloischen 
Siphonostelen 606. 

Sklerenchymstreifen in der Rinde von 
er ner 712”, 

— in der Rinde von Sphenopteris Hoening- 
hausi 713. 

Sklerenchymzellen der Rinde von Psilotum 
516. 

Sklerose bei Lethocolea 174. 

— in der Beutelwand von Acrobolbus 176, 
177, 

een bei Trigonocarpon olivaeforme 
720. 

Sklerotische Gruppen im Mark von Ly- 
ginodendron 710*. 

Skorpoider Bau der Blätter von Matonia 
pectinata 603. 

Solenostele 30. 

res über Berindungstheorie 


— über Bennettiteae 760, 764, 772, Cla- 
doxylon 728, Clevieae 114, 115, 119, 
Coniferae (fossile) 774, 777, Cordaites 
777, Cyeadeae 757, Exormotheca 123*, 
124, 125*, Gleicheniaceae 594, Lepido- 
dendron 447, Lepidostrobus 455, Pleuro- 
meia 476*, 477, Psilotum 512, 513*, 
514*, 518*, Riella 96. 

Soralhöhlungen bei Marsilia 623. 

— 2 oder 4 bei Pilularia 632*. 

Soralsäckchen bei Marsilia 623, 624*, 

56* 


884 


Sori basipetal bei Onoclea 663*. 

— bei Angiopteris 678*, Anordnung, Form 
und Sporangienzahl (10—20) 672. 

— bei Archangiopteris 676*, Anordnung, 
Form und Sporangienzahl (80—160) 62. 

— bei Aspidium 661*, 

— bei Azolla, zwei oder drei am Unter- 
lappen des Sporophylis 649, 650*. 

— bei Botryopteris 578*, 579. 

— bei Corynepteris 580, 581*. 

— bei Cystopteris 661*. 

— bei ennstaedtineaceae, Uebergang 
ger Gradaten und Mixtae-Typus 

— bei Dipteris 665*. 

— bei Hymenophyllaceae, 
Formen 641*. 

— bei Loxsoma 635, 636*. 

— bei Lygodium 612*, 

— bei Marsilia 623, 624*, Entstehung 626*, 
627, 628*, 

— bei Matonia 604*. 

— bei Pilularia, zwei Paare 634. 

— bei Pteris 666*. 

— bei Salvinia 644*, einer in jedem Sporo- 
carp 645. 

— bei Trichomanes 51*. 

— bei Woodsia 663*. 

— fehlen den Schizaeaceae, reduziert zu 
einem Sporangium ' 

avallia 661. 


verschiedene 


— marginal bei 

— — bei Dicksoniaceae 652, 653*. 

— — bei Hypolepis 662*, 

— — bei Marsilia 627. 

— — bei Pterideae 661. 

— — bei Thyrsopteris 654. 

— ee superficial bei Filices mixtae 
660. 

— superficial bei Cystopteris, Ableitung von 
den Davalliaceae 661, 662. 

— — bei Gleicheniaceae 656. 

— — bei nn 661. 

Sorophor bei Lygodium 612. 

— bei Massa Doro 621, 625, 627. 

— bei Schizaeaceae 615, 625. 

Sorusbildung bei Filices 44. 

Soruskanal bei Marsilia 626*, 628*. 
Spaltöffnungen bei Anthoceros, auf der 
Kapsel 61, auf der Theca 71*, 72. 

— bei Arthrocormus auf der Kapsel 272. 

— bei Azolla, auf den Oberlappen an 
beiden Seiten 648*, auf dem Unter- 
lappen 648. 

— bei Botryopteris, Blatt 578. 

— bei Calamites, Blatt 537, 538*. 

— bei Oycadeae, Sporangien 741. 

— bei Dawsonia 241*, 242. 

— bei Dieranaceae 255. 

— bei Ephemerum, Kapsel 289. 

— bei Equisetum 545*. 

— bei Funariaceae, Hals 287. 

— bei Gigaspermum, Kapselbasis 288. 

— bei Isoetes 566. 

— bei Lembophpyllaceae 375. 

— bei Lepidodendron, Blatt 448, 449*, 

— bei Lycopodium, Blatt 436*. 


Sachregister. 


Spaltöffnungen bei Lyellia 242*, 

— bei Marsilia, Blatt 622, 627. 

— bei Monoclea 110. 

— bei Nanomitrium 288*. 

— bei Nephrodium callosum, Aerophor 666. 
— bei Den Kapselhals 3bı. 

— bei Pilularia, Sporocarpien 633. 

— bei Psilotum 516. 

— bei Riccia 76*. 

— bei Selaginella 489*. ° 

— bei Sigillaria, Blatt 462, 463*, Stamm 460. 
— bei Splachnobryum 298. 

— bei Tetraplodon, Apophyse 294. 

— bei Tmesipteris, Blatt 509. 

— bei Trematodonteae 255. 

— fehlen bei Cinclidotus 280. 

— — bei einigen Isoetes-Arten 564. 


-— — den Blättern von Hymenophyllaceae 


637. 

— fehlend oder meist funktionslos bei 
Hypnaceae 37 

— kryptopore, emeines 545. 
kryptopor bei Hypopterygiaceae 350. 


— bei Orthotrichum 332, 
— bis pseudophaneropor bei Lepto- 
stomum (auf dem Hals) 313. 

— — bis pseudophaneropor bei Mniaceae 
314, meist auf den Hals beschränkt 314. 

— phaneropore, Allgemeines 545. 

— phaneropor auf dem Halsteile bei Aula- 
comniaceae 320. 

— — bei Bryoideae 305. z 

— ee Bryum im Halsteil der Kapsel 
312. 

— — bei Erpodiaceae 333. 

— — bei Hedwigiaceae 337. 

— — bei Leskeaceae 358. 

— — bei Neckeraceae 370. 

— — bei Pterobryaceae 364. 

— — bei Splachnaceae auf dem Halse oder 
der SR 292. 

— — bei Trachypodaceae 355. 

— — bei Voitia im Halsteil 291. 

— — (selten kryptopor) auf dem Halsteil 
der Kapsel bei Bryaceae 310. 


“ — zweizellig bei Rynchostegiella 380, bei 


Rhynchostegium 380. 

Spreizkletterer, Lygodien 611. 
Sprenghöcker am Prothallium von Sela- 
ginella 482, 483*, ! 
Spermanucleus bei Nephrodium, Eindringen 

in den Einucleus 669*. 
— bei Zamia 747*, 748. 
Spermaphyten 1. 
Spermatiden bei Fossombronia 153*. 
— bei Isoetes 567*. 
— bei Lycopodium cernuum 418, 
— bei Ophioglossum vulgatum 69. 
— bei Salvinia 644*. 
— bei Selaginella 482. 
— bei Sphagnum 226*. 
— -Bildung bei Farnantheridien 20*. 
— — bei Fossombronia 155, 156*. 
— — bei Marattia 681, 682*. 


Sachregister. 


e Zellen von Salvinia 644*, 645. 
— von inella 


Selaginella 482. 

Spermatozoen, Anlockung bei Moosen und 
Farnen u Se u 

— bei Chara, Entwickelung j 

— bei Cycas 742, 743*, 

— bei Equisetum 552*, 553. 

— bei Farnen 20. 

— bei Fossombronia 153*, Entwickelung 
155, 156*. 

— bei Funaria, Entwickelung 10*, 11, Aus- 

-. stoßen 10. 

— 2. Ginkgo ie een a ER 

— bei Marattia, Entwickelung = - 

— bei Marchantia 126*, 128*, 129* 

— bei Microcycas 752, 753*. 

— bei Monoclea 107*, 108*, Entwickelung 
108*, 109. 

— bei Nephrodium 66$*. 

— bei Pellia 140*. 

— bei Polytrichum, Chromosomenzahl 388, 


389. 

— bei Psilotales, noch unbekannt 502. 

— bei Riceia 78. 

— bei Fr a 646*. 

— bei Sphagnum 226*. 

Be eopodiales 393 

— es . 

_— er Lyeopodium . 418. 

ei. 

.- me den Taxaceae Dr £ 

—— ie von Chara un Archegoniaten 

ist eine ganze Gamete (BELAJEFF) 128. 

— — — — ist der metamorphosierte Zell- 
kern (GUIGNARD) 128, 

— -Mutterzellen 810. 

— — bei Cycas 743. 

— — bei Isoetes 567*. 

— — bei Marsilia 631. 

i Microcycas 752, 753. 


ZT E Opkioglossnm 005° 
_ ossum E 
— — bei Piulesie 633*. 
— — bei Salvinia 646*. 
Spiralgefäße des Protosglems 505 
ä es toxylems 505. 
Spiraltracheiden 505. 
— im Xylem von Zamia 737. 
Spiralverdickungen in der Außenrinde von 
Ss um 223. 
en-Aehren der Ophioglossales sind 
og ee Blattzweige 703, 704, 
—_ -Anheftung bei Equisetum 547. 
— — bei en nn 642. 
i idocarpon 473*, 474*, 
— — bei Miadesmia 476. 
— — bei Sigillaria 467. 


885 


Sporangien-Anheftung bei Spencerites 470, 
* Wandben 470. : ge 

— — Sphenophyllum 470. 

— bei Angiopteris frei 671, 672, 678*, Ent- 
wickelung 678*. 

— bei Aneimia 619*. 

— bei Archangiopteris frei 672*, 676*. 

— bei Botrychium, Anordnung 685, Bau 
685*, frei, eusporangiat 690. 

— bei Botryopterideae 577. 

— bei Botryopteris 578*, 579. 

— bei Calamostachys 539. 

— bei Calymmathotheca Stangeri sind leere 
Cupulae 716. 

er Cingularia 542 = 

— bei Corynepteris 580, 581*, in Sori, ein 
Synangium bildend 586. 

— beiCyatheaceae, superficial 635, 656, Ent- 
hen Song tal 658*. 

— bei Dayallia, Entwickelung 659*, Spor- 
oe en Alters untermischt 


— bei Dennstaedtia, Entwickelung basipetal 
657*, später gemischt 657*. 

— bei Dicksonia, marginal und fast simul- 
tan 652, später basipetal 652, 653*. 

— bei Diplolabis, in Synangien ohne An- 
nulus 586. 

— bei Dipteris 665*. 

— bei nn Entwickelung 548, 549*. 

_ = Filices 43*, 44*, cf. Sporangienbil- 

ung, 


— bei Gleicheniaceae, weisen auf hohes 
Alter hin, deuten auf Marattiaceae 59, 
= 600, Anordnung 594, flächenständig 


— bei Helminthostachys 700*, frei, eu- 
ig: mes saprophytisch 702. 

— bei Hymenoph: e, verschiedene 
Formen 641*, 643. 

— bei Isoetes 559, Entwickelung 571*, 572*, 
573*, Vergleich mit Spheno Ella 574. 

— bei Lepi n 472*, 473*, 474*, 

— bei Lepidostrobus 457*, 458. 

— bei Loxsoma 636*. 
— bei Lycopodium 437, 438*, 439, 440 
eg ERSTERUIRENT ER. 
— bei um, aus marginalen en 
611, PA: 

— bei Marattia, Entwickelung 681. 

— bei Marattiales auf gewöhnlichen Blättern 
an der Unterseite 670, 671. 

E= Ne rei gg ern 629. 

— bei tonia , tosporangiat 
erg rameene.. 5. Pr 

— bei Microcycas, Anordnung 752. 

— bei Microlepia, Entwickelung 655*. 

— er Mohria, ohne Indusien, Anordnung 

18. 

— bei Onoclea 663*. 

—_ bei. Ophigiemme, Entwickelung 691*, 

— bei Osmundaceae 590*, mit Andeutung 
des multiseriaten Ringes der Botryo- 


604°, 


886 


pterideae 590*, Anordnung 589*, Ent- 
wickelung, nicht aus einer einzigen Zelle 
589, 590*, 592*, 

Sporangien bei Phylloglossum 413*, 414. 

— hei esse 478. EN iR 

— bei Primofilices, verschiedene Typen 585, 
586*, 587. 

— bei Pseudobornia 527. 

— bei Psilotum 516*, 518*, 519. 

_ en Salviniaceae, Entwickelung basipetal 

— bei Schizaeaceae, marginal 616*, isoliert, 
durch Reduktion aus Sori, mit schein- 
bar apikalem Ring 609*. 

— — (fossile) 610. 

— bei Selaginella, Anordnung 489, 490*, 
Entwickelung 489—492, 495*, 496*. 

— bei Senftenbergia, isoliert, mit multi- 
seriatem Ring 609*, 610. 

— bei Spencerites 469*, 470. 

— ee a ohne Ring, mit Stomum 


— bei ut unsymmetrisch 654, 
Entwickelung 654*. 

— bei Tmesipteris 504*, mehrfächerig, wohl 
en Synangium 504, 509, 510, Deutung 
510. 

bei Todea, Anordnung 589. 

bei Zamia, Anordnung 756. 

bei Zygopteris 579*, ‚585, 586*. 

auf Blättern, welche in sterile und fer- 

tile Teile gesondert sind, bei Ophio- 

glossales 6”. 

-Bildung aus einer Zelle bei Lepto- 

sporiangiaten 575, 672. 

— aus einer Zellengruppe bei Eu- 

sporangiaten 575, 672. 

— in basipetaler Richtung bei den Gra- 

daten 635. 

— simultan bei Gleicheniaceae 600, 634. 

— — bei Matoniaceae 634. 

— — bei Osmundaceae 634. 

— — bei Schizaeaceae 634. 

unregelmäßig bei den Filices mixtae 635. 

-Deutung bei Lycopodium und Sela- 

ginella 406. 

interpolierte bei Gleichenia 600*. 

isolierte bei Schizaeaceae, durch Re- 

duktion aus Sori entstanden 609, mit 

scheinbar apikalem Ring 609*. 

-Massen, ährenförmige bei Aneimia 619*. 

-Mutterzelle von Equisetum 549*., 

-Oeffnung bei Angiopteris 672, 680. 

— bei Archangiopteris 672. 

— bei Botrychium 685. 

— bei Danaea, mittels eines terminalen 

Porus 673, 683*. 

— — bei Hymenophyllaceae 643. 

— — bei Kaulfussia 673, 681. 

— ee bei Loxsoma, in der Medianebene 

35. 

— — bei Lygodium 612. 

— — bei Marattia und Kaulfussia durch 
Längsspalte 673, 681. 

— — bei Phrliosikeum 414. 

— — bei Selaginella 491*, 492. 


stahl 


Bel 


EbAalst: 7 


Sachregister. 


Ag, randständig bei Dennstaedtineae 


— — bei Dicksoniaceae 635. 

— — bei Hymenophyllaceae 635. 

— — bei Loxsomaceae 635. 

— samenartig bei Selaginella rupestris 493. 

— -Stiel mit Gefäßbündel bei Zygopteris 
580, 585, bei rezenten Farnen selten, 
z. B. Helminthostachys und Botrychium 


‚ 585. 
ende Blattabschnitte, Neubildungen 
sn ygodium 612, bei Schizaea 615, 
— Zen Psilotum, morphologische Natur 
19. 

— — — Organe von Tmesipteris 504*, 509, 
510, Deutung 510, als gegabeltes Blatt 
510, 511, als Verschmelzungsprodukt 
zweier gestielter Blätter 510, als Zweig 
51l. 

— -Wand bei Equisetum 549*, 

Be bei Jungermanniales (mehrschichtig) 
1 


— — bei Lepidodendron 470. 

— — bei Metzgeriales 142. 

— — beiMonoclea, mehrschichtig mit Aus- 
nahme der Spitze 110, 111*, 

— — bei Pellia, zweischichtig 152. 

— — Targionia, einschichtig 112. 

— zu Synangien bei den Marattiales mit . 
Ausnahme der Angiopterideae 671, 673. 

— -Zahl (vier) pro Sporophyll bei Archaeo- 

calamites 542, bei Calamostachys 539, bei 

Equisetum 542, bei Palaeostachya 539. 

— pro Sporangiophor bei Spheno- 

Diyihun 525, ein bei Monospheno- 

phyllum 525, zwei bei Disphenophyllum 

und Difurcosphenophyllum 525, vier bei 

Tetrasphenophyllum 525. : 

Sporangiophor, Begriff und Deutung (Miß 
BENSON) 548. 

— — — (nach Bower) 510, 511. 

— bei Calamostachys 539, 540*. 

— bei Cheirostrobus 526*. 

— bei Cingularia 542*, 

— bei Equisetum 548, 549*, 


— bei Helminthostachys 700*, bilateral an- 


legt 700*, blattartig 700*. 
—_ Dei Lycopodium (BENSoN) 439. 
— bei Ophioglossales 704. 
— Palaeostachya 540*, 541. 

— von Salvinia 645. * : 
— von Sphenophyllum 525, verglichen mit 
denen von ÖOphioglossales 704. : 
Sporenausstreuung (verschiedene Weisen 

der) 277—279. 
— bei Andreaea 230. 
— bei Aneura 143. 
— bei Anthoceros 73. 
— bei Barbula 278. 
— bei Bruchia 258. 
— bei Buxbaumia 278. 
— bei Calymperaceae 270, 274. 
— bei Ceratodon 278. 
— bei Conostomum 278. 


— bei Davallia 661. 


Sachregister. 


— bei Funaria 278. 
— bei Leptostomum 314. 
— bei Loxsoma 636. 
na er 
—_ e k 
— bei Mnium 278. 
— bei Monoclea 110, 111. 
— bei Moosen 17. 
— bei Orthotrichum 278. 
— bei Pleuridium 258. 
— bei Polytrichaceae 246, 279. 
— bei Pottia 280. 
i um 218, 219. 
um 278, 279. 
— bei Voitia 291. 
— durch Verwesung der Kapselwand bei 
Bruchia 258, bei Bleuridium 258. 
— und Columella 278, 279. 
— und Peristombau 277—279. 
Sporen, Bau bei Moosen 6. 
— bei Archidiales 231*. 
— bei Botryopteris 578*. 
— bei Cleistostoma, Be, 339*, vermut- 
lich Keimun 339. 
— bei Clevieae 118. 
— bei Dienemon 263*, vielzellig 264*, 265. 
— bei Ephemerum, groß, warzig 289. 
— bei Equisetum 544*, 549, 550*. 
_ an Glgupamum, groß, papillös 287, 


— bei Kaulfussia, bilaterale und tetra- 
edrische 675. 
— Be umentzielle, groß und glatt 287, 


— bei Lycopodium 439, einige sind bilateral 
439, mn 439. 

— bei Matonia 604*. 

— bei Mesotus, große und kleine 263*. 

— bei Monoclea 111*. 

— bei Myriocolea 208*. 

. — bei Eerlloglomum, einförmig 414. 

— bei Psilotum 516*. 

Ft chin wo 

— bei Spencerites 470, geflügelt 470. 

— bei Sphenophyllum, monomorph 526. 

— bei Schizaeaceae 609*. 

— -Bildung bei Andreaeales 213. 

— — bei Anthoceros 72*, 73*, 

— — bei Archidiales 232. 

— — bei Bilyttia 148, 149*, 150, 151. 

— — bei Bryales 213. 

— — bei Equisetum 549. 

— — bei Farnen 43*, 45*. 

— — bei Fossombronia 157*. 

— — bei Lycopodium 439. 

— — bei Pellia 152. 

— — bei Riccia 8082. 

— — bei Sphagnum 217*. 

— dimorph bei Cleistostoma 339*. 

— -Dimorphie bei Mesotus 266*, nur ver- 
schiedene Keimungsstadien 267. 

— geflügelte, bei Spencerites, 469*, 470. 

— gekeimte, in der Kapsel von Pellia 266. 


887 


Sporen in der Mooskapsel 17. 
—_ me auf Macromitrium-Blättern 


— bei Anthoceros 63*. 

— bei Andreaea 227*, 228. 

— bei Angiopteris 679*. 

— bei Buxbaumia 47. 

— Dienemon 266. 

— bei Equisetum 550*, 551. 

— bei Fossombronia 154*. 

— bei Funaria 5*, 6. 

— bei Hymenophyllaceae 638*, 639. 

— bei leptosporangiaten Farnen 18. 

— bei Lycopodium cernuum 415*, 416. 

— bei Metzgeria 138*, 

— bei Oedipodium 299, 300*. 

— bei Ophioglossum moluccanum 697*. 

— bei Pellia in der Kapsel 152*. 

— bei Phylloglossum 410. 

— bei Plagiochasma 122*. 

— bei Riella 93*. 

— bei Sphagnum 219, 222*, 

— bei Stauropteris 581, 586*, genau 

wie bei homosporen Farnen 581. 

— bei Targionia 112, 113*. 

— bei Tetraphis 249, 250*. 

— innerhalb des Sporogons bei ver- 

schiedenen Gruppen von Lebermoosen 

entstanden 4. 

— -Kö von Dicnemon 264*, 265, ob 
gekeimte Sporen 266. 

— mehrzellig infolge der Keimung inner- 
halb der Kapsel bei Dienemoneae 256. 

— -Membran der Makrosporen von Isoetes 
573*. 

— mit x- und 2x-Chromosomen bei Mar- 
silia 391. 

Sporenmutterzellen als Gonotokont bei An- 
thoceros 73. 

— — bei Marsilia 391. 

— bei Anthoceros 71*, 72. 

— bei Blyttia, Reduktionsteilung 148, 149*. 

— bei Corsinia, nicht alle fertil 105. 

— bei Farnen 44*, 45. 

— bei Fossombronia 157. 

— bei Isoetes, Mikrosporangien 572. 

— bei Lycopodium 439. 

— bei Riccia 79, 80*, 102. 

«— bei Riella, teilweise steril 92, 97. 

— bei Salvinia sechszehn, in den Mikro- 
sporangien entwickeln sich alle 645, 
sechs in den Makrosporangien, alle 
bis zur Tetradenteilung, weiter ent- 
wickelt sich nur eine 645, 646*. 

— bei Selaginella 490, 491*. 

— bei Sphaerocarpus 86, 87*, nicht alle 
fertil 86, 87*. 

— bei Stangeria 754. 

— -Bildung in der Mooskapsel 17. 

— dreilappige Form bei Metzgeriales und 
Jungermanniales 151. 

Sporensack bei Dawsonia 238, 239*, 240*., 

— bei Funaria 14*, 15. 

— bei Lorentziella 287, 288*, 

— bei Sphagnum 217*. 

— -Faltungen bei Dawsonia 238, 239”. 


| 


888 


Sporensack von Luftraum umgeben bei 
Splachnaceae 232. 

— wird resorbiert bei Nanomitrium 289. 

Sporentetraden von Spencerites 469*. 

Sporenverbreitung durch Fliegen bei Splach- 
num 278, 279. 

Sporenzahl bei Angiopteris, eine pro Spo- 
rangium 678. 

— bei Dicksoniaceae (64 pro Sporangium) 
leptosporangiat 652. 

— bei Gleichenia flabellata 599, bei den 
De ee 5 

— bei Lygodium, nicht leptosporangiat 613. 

— bei Hrmabonkzilaoies 643. ® 

— bei Matoniaceae: leptosporangiat 604. 

— bei Schizaeaceae ‚ 613, nicht lepto- 
sporangiat 613. 

— bei Stauropteris 599. 

— - Thyrsopteris (48—64 pro Sporangium) 
54. 


Sporocarpien (eigentliche — Kapsel) von 
Marsilia, Entwickelung 627, 628*. 

— von Azolla, ursprünglich hermaphrodit 
649, Entwickelung 649, 650*. 

— von Marsilia 621, 623, Anordnung 623, 
Deutung als Sorophore 625, 627, 628, 
Entwickelung 625*, 626*, 627, 628*, 629*, 
Oeffnung 623, 624. 

— von Pilularia 631*, sind reduzierte Mar- 
silia-Sporocarpien 634, Entwickelung 
632*, Wand mehrschichtig 631*. 

— von Salvinia 644*. 

— unterirdische, von Pilularia Novae-Hol- 
landiae 632*, 633. 

Sporocarpmutterzelle bei Marsilia 626*, 628*, 

A ng Gewebe bei Ophioglossum 691*, 


Sporogon: Allgemeines 13, 14*, 16*, Unter- 
ee zwischen Musci und Hepaticae 


— bei Acaulon, kugelig 280. 

— bei Acrobolbus 176, 177*., 

— bei Aerobryum 370*. 

— bei Andreaea, Entwickelung 229*. 

— bei Aneura 141*, Bau 141*, 142*, 

— bei Anoectangium 331. 

— bei Anomodon 360*. 

— bei Anthoceros 61, Entwickeluug 70, 
71*, 217. 

— bei Archidium, Entwickelung 231*. 

— bei Arthrocormus, pseudolateral 272. 

— bei Astomum 279, 280*. 

— bei Aulacomniaceae 320. 

— bei Bartramia, kugelig 324*, 325*. 

— bei Bartramiaceae 305. 

— bei Brachythecium 383*, 384*. 

— bei Bryaceae, geneigt 309, 310, 312. 

— bei Bryales, immer akrogyn 214. 

— bei Bryhnia 384*. 

— bei Bryoxyphium, ohne Annulus oder 
Peristom 258*, 259. 

— bei Bryum, geneigt 312. 

— bei Calomniaceae 517. 

— bei Campylostelium 284. 

— bei Cinelidium 317*. 

— bei Cinclidotaceae, ohne Luftraum 275. 


Sachregister. 


Sporogon bei Cinclidotus, ohne Luftraum, 
ohne Spaltöffnungen 275, 280. 

— bei Colura 209*, 

— bei Corsinia, Differenzierung 105. 

— bei Corsinieae 104*, 105. 

— bei Cryphaeaceae 342. 

— bei Cyathophorum 351*, 352, 353. 

— bei Dawsonia 235*, dorsiventral, ur- 
sprünglich radiär 235*, 238, Bau 238, 
239*, 240*, 241*., 

— bei Dienemon 263, 264*, Bau 264*, 266*. 

— bei Diplophyllum 198. 

— bei Discelium, ohne Spaltöffnungen, 
ohne Luftraum 290. 

— bei Drepanophyllaceae 306, 308. 

— bei Ephemeropsis 350*, 354*, 355. 

— bei Ephemerum, ohne Deckel, ohne 
een 288*, 289, ohne Spaltöffnungen 

— bei Epigonantheae 167. 

= - Eriopus 349*, mit Rhizoiden 349*, 

50. 

— bei Erpodiaceae 333. 

— bei Eurhynchium 379*, 380*. 

— bei Eustichia 329*. 

—_ - Kine oder 

— bei Fissidens , acrocarp oder pleuro- 
carp, selten cladocarp 269. 

— bei Funaria 14*, 16*, Differenzierung 13. 

— bei Funariaceae, mit Hals 287. 

— bei Garovaglieae 367. 

— bei Gigaspermum, ohne Hals, an der 
Basis große Spaltöffnungen 288*. 

— bei Gottschea, eingesenkt 199, 200, 201*. 

— bei Grimmia 284, 285*, 

— bei Grimmieae, meist mit Luftraum 283. 

— bei Haplolaenaceae 151. 

— bei Harpanthus, eingesenkt 182*, 

— bei Hedwigiaceae 337, 338*, 

— bei Hookeriaceae 347, 348*, 

— bei Hypnaceae 377. 

— bei Hypnum 385*. 

— bei Hypopterygiaceae 350. 

_ 2 Isobryoideae, aufrecht oder geneigt 

— bei Isotachis 196*, 197. 

— bei Kantia 189*. 

— bei Krausseella 294*. 

— bei Lembophyllaceae 375. 

— bei Lepidolaena 195*. 

— bei Leptostomum 313*. 

— bei Leskeae 361*, 362. 

— bei Lethocolea 174*, 175. 

— bei Leucodon 343, 344*, 345. 

— bei Lorentziella, ohne Hals, ohne Deckel 
287, 288*. 

— bei Lyellia 242*, dorsiventral 242*, 243. - 

— bei Marchantia 126*, 132. 

— bei Meesea 324. 

— bei Mesotus 263*. 

— bei Meteoriaceae 368. 

— bei Metzgerioideae 135. 

— bei Metzgeriopsis 210*. 

— bei Mittenia 308*, 309. 


— bei Mniaceae, meist geneigt 314. 


— bei Mnium, Anordnung 315, Bau 315*. 


Sachregister. 


Sporogon bei Monuclea 110*, 111*, Dif- 
ferenzierung 111*. 

— bei Myriocolea 208*. 

_ See ohne Spaltöffnungen 


bei Neckeraceae 370, 371*. 
bei Oedicladieae 364. 

bei Oedipodium 300*, 301. 
bei Oreas 259, 260. 

bei Orthotrichaceae 330 


i Orthotrichum, gestreift 331*, 332. 
bei Phascum, ku Hr ehgen 280. 
bei Physcomitrella 290*. 


BEI EITELI 
E. 


üllt 
i Polytrichum 246*, Bau 232*, nicht 
dorsiventral 246. 
bei Pottiaceae, mit Spaltöffnungen und 
Luftraum 275. 
bei Pseudopleuridium, reif gänzlich mit 
Sporen gefüllt 258. 
— bei Pterobryaceae 364, 365. 
— bei Ptychomitreae mit Luftraum 283. 
— bei Rhacocarpus 339, 340*. 
— bei Rhizogoniaceae, bodenständig 317. 
— bei Riccia, Differenzierung in Ka 
und Stiel fehlt 80, Entwickelung 79, 30*. 
— bei Riella 91*, 92, 102*. 
— bei Scapania 199. 
— bei Scouleria 284, 285*, ohne Luftraum 


283. 
bei Sphaerocarpus, Entwickelung 86, 87*. 
bei Sphagaum 213, Entwickelung 216, 


— bei Spiridens, ple 327*. 
— bei Splachnaceae, mit Hals und Apo- 


| 


Entwickelung 296*. 
— — vasculosum, Bau 294*, 295, mit Apo- 
hyse 294*, 295. 
Targionia 112, 113*., 
bei Tayloria, ohne Ring 291*, 293. 
bei Tetraplodon, mit Apophyse 291*, 294. 
bei Thamnieae 372, 374*. 
bei Timmia 322*, 
bei Trachylomeae 367. 
bei Trachypodaceae 355. 
bei Trichostomaceae, mit Luftraum und 


| 
8. 
S 
F 
=} 
S 
3 
je) 
3 
3 
2 
B 


-Columella bei ren 258*, 259. 
— bei Dawsonia 240*. 

— bei Lyellia 242*, 243. 

— bei Polytrichum 245. 
-Entleerung bei Fossombronia 157. 
-Formen bei Marchantiaceae 103. 
-Hüllen bei Corsinieae 104*. 

— bei Diplolaenaceae, doppelt 145, 
— bei Haplolaenaceae, einfach 151. 
— bei Marchantia 132, 

— bei Pellia 152. 


ELEEFIREERETF 


889 


Sporogon-Hüllen bei Tesselina 103. 
— -Oeffnung bei Andreaea 213, 227. 
— — bei Aneura 142*, 


— — — astroporae 119. 

— — Epigonantheae 167. 

— — bei Fossombronia 154. 

— — bei Metzgeria 145. 

— — bei Plagiochila 179. 

— — bei Sphagnum 213, 218. 

— -Stiel bei Marchantiaceae, Deutung 103. 

— und Oospore der Characeae miteinander 
verglichen 55. 

— -Wand bei Exormotheca 125*, 126. » 

_ 2 bei Fossombronia, zweichichtig 157*, 
158. 

— — bei Funaria 14*, 15. 

_ een; mehrschichtig 134. 

Sporophyllähre orthotrop bei kriechenden 
Lycopodien 438. 

_ _n bei dorsoventralen Lycopodien 


— von Phylloglossum 412*, 413*, 414. 
Sporophllbündel bei Tmesipteris 508, 509. 
Sporophylle, Anordnung bei Azolla 649. 
bei Cheirostrobus 526*. 

— — bei Cordaites 775. 

— — bei Equisetum 544*, 546*, 547. 

— — bei Lepidodendraceae 454, 457. 

— — bei Lycopodium 430*, 431*, 437. 
— — bei Selaginella (Heterophyllum) 493. 
— — — (Homoeophyllum) 480. 

— — bei Sigillaria 467. 

-- bei Azolla 649, 650*. 


aus 3 adaxialen (fertilen) und 3 abaxi- 
alen (sterilen) Segmenten bestehend 526*. 

- er a nr = 

— bei Cycadospadix, gefranst 732*., 

— bei Equisetum, Interpretierung 547, Ver- 
gleich mit Calamites und Auffassung als 
adaxiale fertile Lappen 547, Auffassung 
von Miss BENSON 548. 

— bei Ginkgo zwei 782, oft abnorm 
mehrere 782, 783*. 

— bei Helminthostachys 700*. 

— bei Isoetes 560*, 561, 562, Abwerfung 
560, reduziert auf den Vaginalteil bei 
amphibischen Isoetes- Arten 565*, 566. 

— bei Lepidocarpon 472*, 473*, 

— bei Lepidodendron 457. 

— bei Lycopodium 437—440, Anordnung 
und Form 430*, 431*, 437. 

— bei Marsilia 624*, 

— bei Pleuromeia 477*, 478. 

— bei Pseudobornia 527. 

— bei Psilotum, zweigeteilt 518*, 519. 

— bei Selaginella 490*, 491*. 

— — (Heterophyllum) isomorph oder he- 
teromorph 479. 


3% 


Sporophylle bei Balaginella (Homoeophyl- 
lum) isomorph 479. 

— — helvetica 496*. 

— — lepidophylla 495*. 

Lyallii 500*. 

— — Preissiana, geohrt 480. 

— — scandens 499*, 

— — umbrosa heteromorph 496, 495, 496*. 

— bei Sphenophyllum 525, in ventrale 
(adaxiale) und dorsale (abaxiale) Lappen 
een 525, meistens nur adaxiale 
ertil 525, beide Tappen fertil bei Difurco- 
sphenophyllum 525. 

_ Per Tmesipteris 504*, 509, 510, Deutung 

5 


— Makro- und Mikro-, cf. Makro- und 
Mikrosporophyli. 

— mehr Begaedent als ein gewöhnliches 
Blatt bei Asplenium 615*, 616, bei 
Schizaea 615, 616. 

— metamorphosierte, der Cycadophytha 730. 

— au Nischenblätter bei Drymoglossum 

5*. 

— -Zerschlitzung bei Lygodium 612. 

= _ gen Schizaea ar 
rophyt mit x-Chromosomen apogam, 

me N. ephrodium 669. en 

Sporophyten von Selaginella rupestris 492*. 

SPRUNG über Lycopodiaceae 414, 415. 

Sproßaufbau, verschiedene Theorien 394 ff. 

PPBERIAUNE aus Blättern bei Torenia 404*. 


— aus Farnwurzeln 39*, 40. 

Sprosse, Differenzierung bei Equisetum 546*. 

— Differenzierung bei Mnium 315*. 

Sr ng und plagiotrope bei Mnium 
15*, 


— primäre von Equisetum 553*. 

— reproduktive von Equisetum 546*. 

— vegetative von Equisetum 546*. 

Sproßglieder CELAKOVSKYs 394, 395. 

SPRUCE über Adelanthus 188, Anomoclada 
189*, 190, 191, Arachriopsis 191*, Ce- 
phalozia 185, 186, Lejeuneae 206, Myrio- 
colea 208*, Protocephalozia 50*, 186*, 
Pteropsiella 186*. 

STAHL über Protonemabildung aus Sporo- 
gonen 74. 

ET rg hypogyner, bei Bennettites 
7 


Stammbaum der Akrogynen 166. 

— der Bryophyten 215, 216. 

— der Cordaitales 729. 

— der Cycadophyta 729. 

— der Diploidales 3, 407, 408. 

— der Epigonantheae 167. 

— der Filicales 664. 

— der Haploidales 3. 

— der Lebermoose 88, 212. 

— der Marattiales 673. 

— der Marchantiaceae 103. 

— der Pteridospermae 729. 

— der Trigonantheae 183. 

Stammbildung bei Selaginella 484*, 485*. 

Stammbündel und Blattbündel, Verhalten 
gegeneinander 31, 32. 


Sachregister. 


Stammknolle von Pleuromeia 476*, 477*, 

Stammknospe, Bildung bei Farnen 22*, 23. 

Stammpanzer bei Oycadoidea 760*. 

— bei Cycas 735 737*, 739, 740*, 

Stammstele, dualistischer Ursprung bei 
Polytrichum 398. 

Stammscheitel bei Botrychium 688*. 

— -Bildung bei Phylloglossum 412, 

ee mens bei Lycopodium 
428, 431. 


— bei Ophioglossum 699. 

Stärke als Reservematerial in Moossporen 6. 

— aus dem Marke des Cycadeae 735. 

— im Prothallium von Phylloglossum 411. 

— in den peripheren Stämmchen von Calo- 
bryum 162. 

Stärkescheide bei Polytrichum 244. 

— im Rhizom von Tmesipteris 504, 506. 

= in den Stengeln 28. = ns 

tauropteris- Typus von Sporangien . 

Stegocarpe hi m 214. 

STEININGER über Asterocalamites 541*. 

Steinkerne der Markhöhlung von Cordaites 
als Artisia und Sternbergia beschrieben 
775, 776*. 

— von Calamites 531, 532*, Deutung der 

ac und Furchen 537. 

Steinschicht der Samen von fe 749*, 

Steinzellen in der Rinde von Heterangium 


722. 

Stele 20, verschiedene Teile derselben 29, 
verschiedene Typen 29, 30*, 

— bei Oalamites 529*, 535*. 

— bei Cycadoxylon 731. 

— bei Dennstaedtia 656*. 

— bei Diplolabis 584*. 

— bei Equisetum 534, 554, 555*, verschie- 
dene Erklärungen 554, Vergleich mit 
den Farnen 554, mit Sphenophyllum 
554, 556. 

— bei Gleichenia microphylla 599. 

— bei Grammatopteris und Tubicaulis 
wahrscheinlich die „Protostele“ 582. 

— bei Heterangium 727. 

— bei Lindsaya 605*, 606. 

— bei Lycopsida 393, mit Zweiglücken 393. 

— bei Lyginodendron 727. 

— bei Matoniaceae 605, 606. 

— bei Medulloseae 727. 

— bei Miadesmia monarch 475. 

— bei Protocalamites 528*, 529*. 

— bei Pteropsida 393, mit Blattlücken 393. 

— bei Stigmaria 453*. 

— beiTmesipteris, gan beim Ueber- 
gang vom Rhizom zum Stengel 507. 

— bei Suteliffia 728. 

— bei Tubicaulis wahrscheinlich die Proto- 
stele 582. 

— der Blattstiele bei Gleichenia 598*, 599. 
bei G. microphylla konzentrisch 59. 

— — der Hymenophyllaceae 642*, 643. 

— — von Osmunda 591*. 

— der Blätter von Isoetes 563, 565*. 

— — von Tmesipteris 509. 

— der Knoten von Gleichenia 597, 598*. 

— der Rhachis von Archangiopteris 677*. 


Sachregister. 


Stele der Rhachis von Botryopterideae 577. 


— — von Botryopteris 577*, 578, 584. 
— — von ea we 877. 

— — von nei 577, 582, 583*. 
— — von Lyginoden von 711° 


— — von Zygopteris 577, 579, 580*, 584*. 

— ‘der Rhizome von Aneimia 619*. 

— — von Gleichenia 597, 598*. 

— — von Hymenophy llaceae 642*, 

er ag Psilotum 517, diarch oder triarch 
51 

— — von Schizaea 617. 

— — von Tmesipteris, wird später bipolar 


orophylle von Tmesipteris 509,510. 
e von Angiopteris 671*. 

— von are Marlene 677*, 

— von Botrychium 6%. 

— von Botryopteris 577*, 578. 


| 
+ 


von Lepidodendron 450*. 

von Loxsoma 636*. 

von Lyginodendron ka 710*, 711*. 
von ullosa 719, 727 

von Osmundaceae 590*, Gö1* ‚592,593. 
von Psilotum 516*, 517. 

von Tmesipteris 507, 508, ze 
von Blatt un Zweigbündeln 508, 

— von Todea 591*. 

— von Zygopteris 584*. 

ee fertilen Stengel von Phylloglossum 


der Strobilusachse der Cycadeae 757, 758. 
der Wurzeln von Calamites 538, 539*. 
— von Isoetes 564*. 

— von Lycopodium 440*, 441*. 

— von Sphenophyllum 524. 
dorsiventral Se Stamme der dorsiven- 
tralen H 
aa bei 


im Makrosporangium von Cycas 749*, 
euere, perng bei Lycopodium 432, 


nie bei Cheirostrobus 526. 
triarch bei De Dee erderiine 526. 


Sl der terideae 582 — 585. 
Stelen,, bei Selagnella inaequalifolia 


= 2 bei RER Lyallii 500. 

— zwei, bei den meisten Selaginellen 
(Pleiostelicae) 501. 

Stengelbau von Sp um 223, 224*, 226*. 

Benssldichotumie (£ he) bei i Farnen 41. 

Stengelglieder CELAKOWSKIs 395 

Stengelnatur des Blattes 402 —404. 

Stengelschuppen bei kontinentalen Zygo- 
pteris-Arten 579. 

— weißliche bei Leucolepis 314, 316*. 

Stengel und Blatt, Differenzierungen thal- 
loider Zweige 400. 

— — Unterschiede 393, 394. 

STENZEL über Z gopteris 579. 

STEPHANI über ejeunea 207*, an rn 
lejeunea 207*, Riella 90, Sprucella 189*. 


auBR 


891 


Stereidenband, ss in der Mittelrippe 
von Bryum 311 

— inder Mittelrippe von Leptostomum 313. 

Stereiden bei Dawsonia 237. 

— dorsal oder ventrai oder fehlend in der 
Mittelrippe von Mniaceae 314. 

Stereom des Stengels von Equisetum 545. 

Stereomstrang im Mark von ilia 622 

Stickstoffmangel und Rhizoidbildung 6. 

ee am Antheridium von Monoclea 
1 

— am Sporangiunf vie Lycopodium 439. 

— beim Sporogon der en und 
Jungermanniales 141. 

— — verschiedener Lebermoos- Typen 140, 
141. 


— — vonS us 86, 87*. 

— bei trocken: Lebermoos-Archegonien 69. 

Stiel des Sphagnum- gen: Deutung 
als Spitze des Tragastes 2 

Stielzelle bei typischen re 
gonien 68, 69*. 

— einmalige Teilung bei den übrigen Leber- 


— Fehlen bei Anthoceros-Archegonien 69. 
— zweimalige Teilung bei Sphaerocarpus- 
Archegonien 85. 
en 473. 


Stigma der Angios 
Stipulae an der Blattbasis bei Angiopteris 


678. 

— — bei ern mer 676*. 

— — bei Helminthostachys, noch deutlich 
2, 684, 699. 


— — von Kaulfussia 674. 

— — bei Marattiales 670, 671*, ganz frei 
684. 

— zwei verwachsene bilden die Scheide an 
den Blättern von Botrychium 684, bei 
B. Lunaria noch eine Spalte 684. 

Stipuläre Bündel bei Angiopteris 679*. 

Stipularflügel von Angiopteris 678. 

Stipularkammer von Angiopteris 678. 

Stipularschuppen bei Farnen 37*, 

STOKOLOWA über Gymnospermen 745. 

Stolonenbildung bei Anomodontaceae 358, 
359, 361. 

— bei Hedwigiaceae 337. 

— bei Hypnaceae 376. 

— bei Lembophyllaceae 374, 375. 

— bei Leucodon 344*, 

— bei Neckera 371. 

Stomata-Spaltöffnungen. 

— -Bildung an der Apophyse der Moos- 
kapsel 16. 

— -Formen bei Clevieae 114, 115*. 

Stomum der Farnsporangien 43*, 44. 
— fehlt bei Thyrsopteris 654. 

— von 4-5 Zellen bei Dicksoniaceae 652. 

Stopes (Miss) über Botryopterideae 582, 
Cycadeae 730, Cycas 748, Tage, Lageno- 
stoma 715. 

STRASBURGER über Deutung des Blepharo- 
plasts 130. 

— über Spermatozoen 128. 

— über Azolla 646*, 648*, 649, 650*, Equi- 
setum 545*, 554, Gingko '785*, Lyco- 


892 


podium (Anatomie) 433, (Sporangien) 
439, Marchantia 126*, Marsilia 391, 392, 
631, Mnium 315%, Osmunda (Chromo- 
somen-Reduktion) 45*, Salvinia 646*. 

Streifung, transversale, in der Rinde von 
Heterangium, auch bei Sphenopteris 
elegans 722, 723*, 

Strobili bisporangiat von Bennettites, Re- 
konstruktion 768*, 769*, 770*. 

— bei Bennettiteae, neigen zu Angiospermie 
759, 768*, 769*, 770°, 772. 

— bei Bothrodendron 469*. 

— bei Calamites 533, 534*, 

— bei Cheirostrobus 526*. 

— bei Lepidodendron 456458. 

— bei Pleuromeia 477*, 478. 

— bei Pseudobornia 527. 

— bei Selaginella 490*, 492*, 

— — (Heterophyllum) 493, 994. 

— bei Spencerites 469*. 

— -Insertion der Lepidodendraceae 454. 

-- en oder terminal bei Sphenophyllum 
524. 

_ er männliche bei Selaginella Martensii 
498. 

— u weibliche bei Selaginella pectinata 


— weibliche, scheinbar terminal bei Micro- 
cycas 751, 752*, 

_- = Strobilusnarben von Sigillaria 466*, 

Strobilus- Achse bei Cycadeae, 757, 758, 
Ableitung 758. 

— -Theorie (BowER) 398. 

STUR über Archaeocalamites 541*, Cala- 
mites 533*, Calymmathotheca Stangeri 
716, fossile Farne 708, 709, Spheno- 
pteris elegans 723*., 

Subarchesporale Polster unter dem Arche- 
spor bei Lycopodium clavatum 480. 
SULLIVANT über Alsia 345*, Bruchia 257*, 
Ephemerum 288*, Funaria (Monöcie) 9, 

Philonotus 325*, Thelia 359*. 

Suspensor bei Botrychium 428. 

— bei Cycas 747*, 

— bei Lycopodiaceae 427*, 428. 

— bei Lycopodium 483. 

— bei Selaginella 483*. 

— bei Stangeria 755. 

=> gps bei Botrychium obliguum 688*, 


— fehlt bei Ginkgo 784. 

SYKES über Tmesipteris 504, 506—510. 

Symbiose cf. Mykorrhiza 694. 

— des Prothalliums von Ophioglossum 694*. 

Symmetrie, bilaterale, des Sporocarps von 
Marsilia 627. 

— — im Ovulum von Cycas 750. 

— radiale, der Blätter des Zygopterideae 
585 


— radiäre, der Ovula der meisten Cycadeae 


750. 
Sympodiumbildung bei Psilotum 515. 
Synangien aus Verwachsung freier Spor- 
ap entstanden bei Ophosglossum 
BI. 


Sachregister. 


Synangien bei Danaea 683*. 

— bei Gleicheniaceae 600. 

— bei Marattia 680*, 681, sind fusionierte 
Angiopteris-Sporangien 681. 

— bei Marattiales 671, Entstehung 671. 

— bei Tmesipteris 504, 510. 

— bisweilen ‚ee Botrychium 685. 

bei Osmundaceae 590. 

— ein Verschmelzungsprodukt 671, 672. 

— gestreckt, zweiklappig öffnend bei Ma- 
rattia 673, 681, Bar. 

— kreisförmig bei Kaulfussia 673, 674, 675*. 

— langgestreckt bei Danaea 673, 683*, 
öffnet sich mit Längsspalte 683*. 

— Mikrosporangien von Öycadoidea 770*. 

— rudimentär bei Lyginodendron (Mikro- 
sporangien) 717. 

Synöcie bei Trichostomaceae 275. 

Synthetische Gruppen der Filices cf. Botryo- 
pterideae und nd 

Systematische Stellung cf. auch Phylogenie. 

— — von Arachniopsis 192. 

— — von Calobryum 163. 

von Encalyptaceae 281, 282. 

von Exormotheca 126. 

von Hypneae 385. 

von Isoetes 559, 574. 

von Kantia 190. 

von Leioscyphus 180, 181. 

von Lembophyllaceae 374. 

von Loxsoma 635. 

von Lyellia 243. 

von Madotheca 212. 

von Meteoriaceae 368. 

von Monoclea 160. 

von Myurium 377. 

von Oedicladieae 365. 

von Pedinophyllum 180. 

von Raduleae 203. 

von Southbya 170. 

von Sphaerocarpus 86. 

von Spiridens 327. 

von Splachnobryum 297, 298. 

von Sprucella 190. 

von Stangeria 706, 707. 

von Targionieae 113. 

von Thamnium 377. 

von Trachypodaceae 355. 


BENEREFIIEHERERIERBEREEF RI 
FEFLEREFBIESISHREFPET EIN 


T. 


TANSLEY über Blätter und Blattlücken 406. 

— re Dictyostelie und Siphonostelie 619, 
620*. 

— für Botryopterideae 582, 583*, 585, 
Gleichenia 597, 598*, 599, Hymeno- 
phyllaceae 642*, Lindsaya 605*, Lox- 

' soma 636*, Lygodium 613, Matonia 
602*, 603, 605*, 606, 607. 

— and CHIck über Polytrichum 243*, 244*, 
245*, 398. 

Tapetenzellen der Farnsporangien 44*, 45. 

Tapetum von Equisetum 549*, 

— bei Mazocarpon 470. 

— bei Ophioglossum 691. 

— -Bildung Ber Eusporangiaten 589. 


Sachregister. 


Tapetum-Bildung bei Osmundaceae, ver- 
 glichen mit der der Eusporangiaten 589. 
— — bei Stangeria 754. 
— der Mikrosporangien von Isoetes 572. 
— extra-archesporial bei Angiopteris 678, 
679 


— der Sporangien von Selaginella 491. 
TAYLoR über Änthoceros 65*, Dendroceros 
106, Speer rt ig Bar: 
Teilun (erbungleiche) treten bei -Farn- 

packen nicht auf 23. 
— = der Farnzygote nicht spezieller Natur 


Teniolen der Blätter der Calymperaceae 274*. 

Tentaculae um die Micropyle bei Lageno- 

T lerne. Z fel der I 

en i i er Integumentspitze 

bei een Lomaxi 714*, 715, bei 
Gnetum 715. 

Tentakeln an der Mikropyle von Miades- 
mia 475*, 476. 

Tertiär: Baiera 779. 

Tosta,fläschige und holzigebei Ginkgo 783° 

Testa, ige und holzige bei Ginkgo } 

- eschicküg bei Triginocarpon olivae- 
forme 720. 

Tetradenbildung im Makrosporangium bei 
Salvinia 646*. 

Tetradenteilung der Sporenmutterzellen bei 
Riccia 80*. 


Tetrasporangien als Gonotokont 388. 

Thallose Körper von. Pieropsiella, Ent- 
stehung 186. 

— Jubuloideae 209. 

— Trigonantheae 185. 

Thallusbau bei Aneura eriocaulis 135, 136, 
A. fucoides 136*, A. hymenophylloides 
136, 137*. 

— von Aneüra fucoides 136*. 

— — hymenophpylloides 136, 137*. 

— von Aneuraceae 135, meist ohne Diffe- 
renzierung 135. 

— von Anomoclada 190*. 

— von Anthoceros 63*, 64. 

— von Boschia 104*. 

— von Clevieae 115*, 118*. 

— von Codonoideae 145. 

— von Corsinieae 104*. 

— von Exormotheca 123*, 124. 

— von Fossombronia 153. 

— von Hymenophyllum 145, 146*. 

— von Lunularia 132*, 

— von Marchantia 126*, 127, 131*, 132*, 

— von Metzgeriales 134, 135, 143*,144*, 145. 

— von Monoclea 106, 107*, 108*, 109*, 110*, 
gg auf einen Marchantiaceen-Typus 

— von Plagiochasma 119, 120. 

— von Pteropsiella 186*, 187*. 

— von Riceia erystallina 76*. 

— — fluitans 76*. 

— — glauca 75, 76*, 77*, 78. 

— von Riceiocarpus natans 75, 76*, 102, 
Zusammenhang mit Wasserleben 75. 

— von Sen pr 

— von Targionia 112*, 113*. 


893 


Thallus-Differenzierung bei Aneura 135, 
136*, 137*, 

— von Metzgeriopsis = Protonema 209. 

— von Pteropsiella entstanden durch Ver- 
wachsung von Blättern 186, 209. 

Theca der Moose 13, Bildung und Differen- 
zierung 15. 

— vom: Anthoceros-Sporogon 71. 

THoMAs über Phylloglossum 410. 

THURET über Equisetum 550*. 

VAN TIEGHEM über Einteilung der pri- 
mären Gewebe 28. 

— über Gamostelen 34. 

— über Gefäßbündelverlauf 28, 39. 

— über Metaxylem 505. 

— über Equisetum 554, Funaria (Diöcie) 9. 

ein — Trennungszelle bei Brutkörpern 
51. 

Torsion der Riella-Stengelchen 99*, 100. 

Trabeculae der Sporangien von Isoetes, 
anastomosierend bei Mikro- 561, 572*, 
nicht anastomosierend bei Makrospor- 
angien 561, 572*, 573. 

ee ae er; im Anthoceros-Sporogon 


— bei Lepidostrobus 458. 

Trabekularbildung bei Lepidostrobus 440. 

Trabekulargewebe bei Lepidostrobus Mazo- 
carpon 471. 

— Mazocarpon 470*. 

— bei Selaginella 470. 

— bei Spencerites 470. 

— im Stengel von Selaginella 486*, 487. 

TRABUT über Flügel bei Riella 90. 

Traces foliaires 31. 

Tracheen von Calamites, wahrscheinlich 
Tracheiden 537. 

Tracheiden der Farn-Gefäßbündel 24*, 

— getüpfelte bei Cordaites 775, 776*. 

— — bei . 781. 

_ . = gras u 776*. 

— — getüpfelte bei Stangeria 737. 

— — im Dhieoen von Tisekipkiris 506. 

= m und spiralförmige im Protoxylem 


d. 

_ spiralig verdickte bei Cordaites 775, 
776*. 

— — — im Xylem von Zamia 737. 

— von Trigonocarpus olivaeforme und von 
Medullosa stimmen überein 720. 

Tragästchen von Mesotus 263*. 

Tragzellen am Protonema 5*, 6. 

Transfusionsgewebe der Coniferen 462. 

— der Coniferen-Nadeln 448, 

— bei Lepidostrobus 458. 

— im Samen von Cycas 750. 

Transpirationsstränge bei Lepidophloios 
449*, 500. 

Trennungsgewebe im Blattzipfel vieler Lygo- 
dien 611. 

Trennungsschicht bei Lagenostoma 715. 

— der Blätter von Marattiales 670. 

Trennungsteilung bei Blyttia 149*, 151. 

TREUB über Cycadeae 745, 747*, 748, Lyco- 
podien (x-Generation) 414—420, 415*, 
416*, 417*, 418*, 419*, (Embryo - Ent- 


894 


wickelung) 427*, 429*, (Prothallien von 
L. Phlegmaria) 422*. 

Trias: Anomozamites 762*. 

— Benettiteae 758. 

— -Leptosporangiaten 576. 

— Vorkommen von Sphenophyllum wahr- 
scheinlich 520. 

Trichogyne und Wendungszelle 54. 

ig eg am Sporocarp von Pilularia 632*, 
33. 

Trichotomie bei Psilotum-Stengeln 515. 

Tristelie bei Selaginella articulata 501. 

— — inaequalifolia 499. 

TUBEUF über Ginkgo 780. 

Tubularstele 30. 

Tüpfelbildungen in den Zellen von Sphag- 
num 223. 

Tüpfel, isodiametrische, bei Grammatopteris 

und Tubicaulis 582, 583*. 

runde, bei Cycadofilices 582. 

— bei Gymnospermen 582. 

— bei Ophioglossaceae 582. 

— und lange im Leitstrang von Palla- 

vieinia 582. 


UT. 


Uebereinstimmungen von Andreaeales mit 
Lebermoosen 227. 

— — und Sphagnales 226, 227. 

— von Sphagnum mit Lebermoosen 216, 
217, 227. 

“ — zwischen Archidiales und Bryales 232. 

Uebergangsformen zwischen Cycadofilices 
und Oycadeae 707. 

Uebergipfelungstheorie PoOToNIEs 400, und 
Berindungstheorie 401, 402. 

Ulodendroide Narben auf den Fruchtzweigen 
von Lepidodendron 454, 455*. 

Umbildung von Wurzeln zu Stengeln bei 
Farnen 39*, 40. 

Unterblätter der Akrogynen 164. 

— von Selaginella (Heterophyllum) 488. 

Unterirdische Organe der Lepidodendraceae 
452—454. 

— — von Pleuromeia 476*, 477*. 

— — von Sigillaria 464*, 467, 477. 

Unterlappen am Thallus von Monoclea 2 
109*, 110. 

— bei Balantiopsis, Insertion 201, 202*, 

— bei Diplophyllum, angedrückt 198, 199*. 

— bei Eulejeunea 207. 

— bei Frullania, umgebildet zu Wasser- 
säcken 210. 

— bei Gottschea 19. 

E= er Jubuloideae 165, verschiedene Formen 

— bei Lepidolaena 194, 195*. 

— bei Madotheca 212. 

— bei Radula, angedrückt 203*. 

— bei Scapania, angedrückt 199*, 203*. 

— der Blätter der Akrogynen 164. 

— — von Azolla 647, BaR*, 650*: 

— zu Wassersäcken umgebildet bei Frul- 
lania 210. 

— — — bei Physotium 204*, 205. 


Sachregister. 


Unterschiede in der Anatomie von Daw- 
sonia und Polytrichum 238, 

— zwischen Andreaea und Bryales 230. 

— — Archidiales und Bryales 232, 

—_ n_ Haplolepideen und Diplolepideen 


— — Moosen und Hepaticae 60. 

Unterschlächtige Blätter der Jungerman- 
niales 88. 

Urblätter (PoroxıkE) 400, 401*, meta- 
morphosierte Thallusstücke 402. 

Urcaulom (PoToNIE) 400, 401*, 

Urtypus der Lebermoose 87, 88. 


Vs 


Vaginula der Moose, Entstehung aus der 
Archegoniumwand 83. 

— des Anthoceros-Sporogons 72. 

— des Sphagnum-Sporogons 217*, 218, 226*. 

VAIZEY über Splachnum 296*, 

Vakuole, zentrale, bei Cycadeae 745. 

— — bei Gymnospermen 745. 

Valleculae vom Stengel von Equisetum 
543*, 544. 

Vallecularkanäle bei Equisetum 544*, 555*. 

ba ne am Anthoceros - Thallus 

3 


— bei Balantiopsis 202*. 

— bei Calobryum 162*, 

— bei Cycas 733, 734, 735. 

— bei Exormotheca 124. 

— bei Fossombronia 154. 

— bei Gottschea 200*. 

— bei Lycopodium 428, 431. 

— bei Monoclea 107, 109, 110. 

— bei Physotium 204*. 

— bei Riccia 76, 77*, 

_ er ‚Biella 92, 94, 95*, 96*, 97, 99*, 100, 
101*. 

— bei Treubia 159*. 

— bei Zoopsis 185*. 

— der Wurzel bei Leptosporangiaten mit 
Scheitelzelle 590. 

— ng Marattiaceae, mehrere Initialen 
590. 

— — bei Osmundaceae meistens mehrere 

- Initialen 590. 

— des Stammes von Isoetes 570*. 

— — von Ophioglossum 699. 

— -Typen bei Selaginella 485. 

Vegetatives Weiterwachsen des Gynoeciums 
von Tylimanthus 178*, 179. 

her Fortpflanzung bei Moosen 250 


— Zellen bei der Mikrosporenkeimung von 
Cycas 742. 


| Vegetativer und Eee Teil der weib- 


ichen Prothallien von Selaginella 482. 
Velum der Sporophylle von Isoetes 560*, 
561, Vergleich mit dem Integument von 
Lepidocarpon 566, keeraenee 572. 
Verdickungen, gelenkartige, an der Fieder- 
' basis der Blätter von Marattiales 671. 
— (Ring- und Spiral-) in der Außenrinde 
von Snhugaih 223. 


Sachregister. 


ber knotenförmige, bei Danaea 


Verdickun eg: bei Riccia-Sporen 
81*,82, renmutterzellen 81. 

Vergrünung, bei den von Ly- 
godium 6 

Ventralsch an der Keimscheibe von 


Riella h pen un 97, 99*, 100. 
— bei Riceia 77*, 78. 
Vermehrung, zerkatire. @ des Protonemas 6. 
— — von Anthoceros e 
— — von Barbula 277. 
— — von Bennettiteae 762. 
— — von Discelium 290. 
— — von Equisetum 544, 546*. 
— — von Filices 39. 
— — von Grimmia 285*. 
— — von Leucobry 


— — von Marchantia 132. 

— — von Moosen 30—252. 

— — von Ophioglossales-Prothallium 693. 

— — von Ophioglossum pendulum - Pro- 
thallien 68. 

— — von Pellia 151, 152*. 

— — von Riella 90, ’9. 

— — — Clausonis 9, g8*. 

— — — Paulseni 94, '95*, 

— — von Selaginella helvetica 495. 

— — von Sphagnum 218*, 219*, 220*, 221*. 

= — von Rn his 250. 

Yy er Hals- und Bauchkanal- 
zellen bei, cas 747. 

— — — bei Marsilia 631. 

Verwandtschaft von Bennettiteae 772. 

— von Botryopterideae 586, 587. 

— von Cycadofilices 730, 734, mit Marat- 
tiales 705, mit Primofilices 706. 

_ rg Cycadoxylon mit Lyginodendron 

— von Davalliaceae 661. 

— von Dennstedtineaceae 655, Ueberein- 
stimmuugen mit den Filices mixtae 655. 

-— von Dicksoniaceae 654. 

— von reg mit Sphenophyllales 


_ ann Gleicheniacese mit Botryopterideae 
599, mit Cyatheaceae 600, mit ttia- 
ceae 594, 600, mit Matoniaceae 604, 605. 

— von Heterangium 727. 

— 55. rg es podiz 574, Ben denen 

mit Lyco neae un eno - 
lales 574. x Een 

— von Loxsoma mit Dennstaedtineae 636, 
mit Hymenophyllaceae 636, 637. 

— von rg eae 470, mit Psilotales 
510, 514. 

— von Lyginodendron mit Cycadeae 730, 
mit eadazylon 731. 

— von Marattiales mit Cycadofilices 705, 
mit Ophioglossales 705. 

— von 621, 634. 

— von Matoniaceae 663. 

— von Neuropteromedullosa 730. 

— von Ophioglossales und Marattiales 705. 


895 


VER von Osmundaceae 589, 590, 
1 


— von Primofilices 729, mit Osmundaceae 
590, 591. 

— von Pseudobornia 527. 

— von Psilotales 502, 510. 

— von Salviniacese 644. 

— von Schizaeaceae 621, 634. 

— von Spencerites 470. 

— von Sphenophyllales 470, mit 
528, 529, mit Isoetes 574, mit- 
510, 511. 

— von Suteliffia 727. 

— von Thyrsopterideae 654. 

— von Woodsia mit Cyatheaceae 663. 

Verzweigung, axilläre, bei Cordaites-Inflo- 
reszenzen 777*. 

— — bei Hymenophyllaceae 639, Gefäß- 
bündel-Verlauf 642. 

— — bei Lyginodendron 711. 

— bei Akrogynen 164, 165*. 

— bei Alsia 345*. 

— bei Anoectangium 331. 

— bei Anomoclada 190*, 191. 

— bei Anomodontaceae 360*, 361. 

— bei Anomozamites 761, 762*. 

— bei Aulacomniaceae 320. 

— bei Bartramia 324*, 325. 

— bei Baumfarnen 42*, 43, 

— m i Bryaeene 300. € 585. 

aceae 309, 311. 
— bei Oalymperes 274 

— bei Campylostelium 284. 

— bei Cycadoidea, Stämme 761. 

— bei Cycas revoluta (Hoso) 762*. 

— bei Dawsonia 235*, 236. 

bei Entodontaceae 335 (dimorpheSprosse) 
33 

— bei Epigonantheae 167. 

— bei Erpodiaceae 332. 

— bei Eustichia 329. 

— bei Fabronia (dimorphe Sprosse) 334*, 
335 


— bei Filices, Stamm 41, Wurzel 41. 

— bei Funariaceae 287. 

— bei Garovaglieae 366, 367, 368*. 

— bei Gigaspermeae 287, 288°, 

-- bei Gleichenia 596*, 597. 

— bei Grimmia 284, 285*. 

— bei Hedwigiaceae 337. 

— bei Heterocladieae 359. 

— bei Hookeriaceae 347. 

_ . Hymenophyllaceae 579, 582, (Blätter) 

1. 

— bei Hypopterygiaceae 350. 

— bei Isoetes rl 

— bei Isotachis 196. 

— bei Di Deere ap2 374, 375. 
454, 455*, 


_ a Teridolama 194, 195°. 

— bei Leptostomum 313. 

— bei Leskeae 358, 362. 

— bei Lethoeolea 174. 

— bei Leucodon 344*, 

— bei Leucolepis 314, 315, 316*. 


uisetales- 
silotales 


896 


Verzweigung bei Lophozia 168. 

— bei Lorentziella 283. 

— bei Lycopodium: Urostachya 430, Rho- 

ostachya 431. 

— bei Lygodium: Blätter wie bei Gleiche- 
niae öll. 

— bei Madotheca 212. 

— bei Matonia, Blätter 602*, 603, 604, 
Vergleich mit. Gleichenia 604. 

— bei Meesea 323*, 

— bei Meteoriaceae 368. 

— bei Mittenia 308. 

— bei Mniaceae 314. 

— bei Musci, Allgemeines: 8. 

— bei Myriocolea 207, 208*. 

— bei Neckeraceae 369, 370, 371. 

— bei Oedicladieae 364. 

— bei Pinnatella 373. 

— bei Porotrichum bäumchenartig 373*. 

— bei Pterobryaceae 364, 365. 

— bei Ptilidium 194. 

— bei Radula 203*., 

— bei Rhacomitrium 285. 

— bei Rhizogoniaceae 317, 318*. 

— bei Selaginella chrysocaulos 497. 

— — helvetica 495, 496*. 

— — subarborescens 501. 

— — umbrosa 495, 496*. 

— bei Sigillaria 459. 

— bei Sphagnum 225. 

— bei Sphenophyllum 522. 

— bei Splachnum 294*, 295. 

— bei Sprucella 189*, 190. 

— bei Stigmaria 453*, 454. 

— bei Stine ande 366*. 

— bei Syrrhopodontaceae 272. 

— bei Thamniae 372, 373*, 374*. 

— bei Theliaceae 360. 

— bei Thuidium 362*, 363. 

— bei Timmia 323. 

— bei Trachylomeae 367. 

— bei Trachypodaceae 355, 356. 

— bei Trichocolea 195. 

— bei Trichostomaceae 275. 

— bei Voitia 291. 

— bei KrBoperie 579, 580*, wie bei Hyme- 
nophyllaceae 579, 582. 

— der Prothallien von Cyatheaceae 667. 

— dichotome, der Blätter einiger Hymeno- 
phyllaceae 637. 

— — der Keimpflanze von Psilotum 514*, 
515, des Stengels 515, 517. 

— — der Wurzeln von Isoetes 565. 

— — — von Lycopodium 441, 

— — einmal beim Tmesipteris-Rhizom kon- 

statiert 506. 

— von Lepidodendron 446*, 451*, 452. 

— von Lycopodium 432. 

— von Selaginella 484, 485*, 486. 

echte, fehlt bei Schistostega 302*, 

laterale, bei Anomoclada 190, 191. 

— bei Lycopodium 432, 

— bei Salvinia 645. 

— und Dichotomie 432, 

monopodiale, des Rhizoms von Tme- 

sipteris 506. 


tal BES 


Sachregister. 


VOIGT, A., über Clevieae 115. 
Vorkeim cf. auch Protonema und Prothal- 


um. 

Vorkommen von Acaulon 281. 
— von Acrobolbus 175. 
von Adelanthus 188, 
von Alsia 345. 

von Andreaea 228. 

von Aneura 135. 

von Angiopteris 697. 
von Anoectangium 330, 331. 
von Anthoceros 61. 

von Antitrichia 345. 

von Aplozia 170. 

von Archangiopteris 675. 
von Archidiales 231. 

von Arnellia 172. 

von Arthrocormus 272. 
von Astomum 279. 

von Aulacomniaceae 320. 
von Azolla 647. 

von Balantiopsis 201. 
von Barbula 276. 

von Bartramia 324, 325. 
von Bazzania 19. 

von Blepharostoma 193. 
von Blyttia 151. 

von Breutelia 326, 

von Bruchia 256. 

von Bryoxyphium 258. 
von Bryum 311. 

von Buxbaumia 47. 

von Calobryum 161. 

von Calomniaceae 317. 
von Calymperes 274. 
von Calypogeia 172, 

von Campylopus 283. 
von Campylostelium 284. 
von Chiloscyphus 181. 
von Cinclidium 316. 

von Cinclidotus 279. 
von Clastobryum 336. 
von Cleistostoma 339. 
von Codoniaceae 153. 
von Colura 208. 

von Corsinia 104. 

von Cryphaeaceae 342. 
von Cyathophorum 351. 
von Oycadeen 733. 

von Danaea 683. 

von Dawsonia 235. 

von Desmotheca 332. 
von. Dienemon 264. 

von Dieranella 259. 

von Diplophyllum 199. 
von Discelium 289. 

von Drepanophyllum 307. 
von oe ee 257. 
von Entodontaceae 335, 336, 337. 
von Ephemeropsis 353. 
von Ephemerum 289. 
von Equisetum 543, 544. 
von Erpodiaceae 332. 
von Eucephalozia 184. 
von Eulejeunea 206. 

von Eurhynchium 379. 


EI FEI SIEHT IE III I TTS I IL HE TI EEE I ET EEE TI TE 


von - 
von Garovaglia 367. 
um 288. 


von Hymenophyllaceae 638. 
von Hymenophytum 146. 


von Isotachis 196. 
von Isothecium 376. 
von Jubula 209. 


— ron Krausseella 293. 

a  ellım 376 

— von yllum h 

— von Eoridnlären 194, 

— von Leskeaceae 358. 

— von Lethocolea 172. 

— von Leucoboyaceae 267, 268. 
— von Leucodontaceae 344. 

— von Leucolepis 315. 

— von Lophocolea 181. 

— von Lophozia 168. 

— von Lorentziella 287. 

— von Ly ien 443, 

— von L 242, 243. 

— von mitrium 332, 

— von Madotheca 212. 

— von Marattiales 672, 680, 681. 
_ ia 126, 127. 


von Marsupidium 188. 
von Matonia 603. 

von Meeseaceae 323. 

von Mesotus 266. 

von Mielichhoferia 310. 
von Mittenia 308. 

von Mniomalia 307. 

von Mnium 314. 

von Monoclea 105. 

von Mylia 180. 

von Myriocolea 207. 

von Nardia 169. 

von rn Er 372. 
von Notoscyphus r 
von Odontoschisma 188. 
von Oedicladieae 364, 365. 


Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. II. 


Sachregister. 


PETER EFF IE 


BEBEBEFERTEE ELBE Sea 


von Pedinophyllum 180. 
von Pellia 151. 

von Phylloglossum 410. 
von Physotium 204. 
von Pilularia 632, 

von Pinnatella 373. 
von Plagiochila 179. 
von Pleuridium 258. 
von Porotrichum 373. 
von Pottia 280. 

von Psilotum 511. 


von Rhacocarpus 339. 
von Rhacomitrium 285. 
von enge 317. 
von Rhodobryum 312. 
von Riceia 75. 

von Riella 88, 89, 90, 92. 
von Scapania 199 


von Schizaeaceae 608, 615. 


von Scorpiurium 378. 
von Scouleria 284. 


897 


Vorkommen von Paraleucobryum 263. 


von Selaginella 494, 495, 497, 498, 499, 


500, 501. a 

von Seligeria 259. 

von Bolkancnperpun 8 
von Sp us 83. 
von era 222. 

von Spiridens 327. 

von Splachnaceae 292. 
von Splachnobryum 299. 
von Splachnum 294, 295. 
von Stangeria 754. 


von Symphyomitra 175. 
von Symphysodon 366. 


von Syrrhopodontaceae 272. 


von Tayloria 293. 
von Tetraphis 248. 
von Tetraplodon 293. 
von Thuidium 363. 
von Thyrsopteris 654. 


von Timmiaceae 322, 323. 


von Tmesipteris 502. 
von ner ern, De 
von ypodaceae & 
von Trachypodopsis 356. 
von Trachypus 356. 

von Trematodon 256. 
von Treubia 159. 

von Trichocolea 195. 
von Tylimanthus 176. 
von Venturiella 333. 
von Voitia 291, 292, 
von Wardia 341. 

von Zoopsis 186. 


Vorperistom, Definition 254. 


— bisweilen bei Isobryoideae 304. 
— fehlt bei Bryaceae 310. 
— — bei Bryoideae 304. 


57 


898 


Vorperistom fehlt bei Dieranaceales 254. 

— — bei Mniaceae 314. 

— — rudimentär bei Grimmiaceae 283. 

Vorrichtungen zur Wasserfesthaltung bei 
. Aneura 136*, 137*, 

— — bei Colura 208, 209. 

— — bei Oyatheaceae, Aphlebien 658”. 

— bei Dawsonia 235, 237. 

— bei Dienemon 264*, 265. 

— bei Frullania 210. 

— bei Gottschea 200. 

— bei Hymenophyllaceae 638, 644. 

— bei Hymenophylum 146. 

— bei Lepidolaena 195. 

— bei Metzgeria 145. 

— bei Notoseyphus 170*, 171. 

— bei Physotium 204, 205. 

I hei Sphagnum 228, 224° 

— bei um 223, 224*, 

— bei richophlos 195. 


ELITE 


— beschränktes, der Akrogynen 164. 

— (interkalares) der Keimscheibe von Riella 
2 94, ha er . 

— — der Placenta von enophyllum 
641*, 643. 

— — in den Gefäßbündeln 27, 28. 

— -Formen bei Riella 90. 

— unbegrenztes der Prothallien von Ophio- 
glossum vulgatum 693. 

WALDNER über Antheridien-Entwickelung 
bei Anthoceros 66, 67*, über Sporogon- 
Entwickelung bei Andreaea 229*, 230*, 
über Sporogon-Entwickelung bei Sphag- 
num 217*, 

Wandbildung in den Rhizoiden von Gott- 
schea 200*. 

Wandstellung im Protonema von Epheme- 
ropsis 353*, 354*. 

Wandverdickungen in der Chlorophylizone 
bei Psilotum 516*. 

— in der Kapselwand von Mnium 315*. 

— (ringförmige) in der Kapselwand bei 
Fossombronia 157*, 158. 

— ring- oder spiralförmige der Protoxylem- 
elemente 505. 

uhr der Antheridien von Selaginella 


— der Farnsporangien 44*, 

— -Reihen bei Archegonien von Leber- 
moosen 157. 

WARMING über Cycas 741, 746, Funaria 
5*, Stangeria 754*. 

WARNSTORFF über Cirriphyllum 331, Hyp- 
neae 385. 

Wasseraufnahme bei Dienemon 265. 

— bei Syrrhopodon 273. 

Wasserbauch um den Embryo von Dienemon 
264*, 265. 

Wasserblätter von Salvinia 454, 645, 647*. 

Wasserfarne sind eine biologische, keine 
systematische Gruppe 644. 


Sachregister. 


Wasserfesthaltung bei Aneura 136*, 137*, 
— bei Colura 208. 

— bei Cyatheaceae 658. 

— bei Dawsonia 235, 237. 

— bei Dienemon 264*, 265. 

— bei Frullania 210. 

— bei Gottschea 200. 

— bei Hymenophyllaceae 638, 644. 
— bei Hymenophytum 146. 

— bei Lepidolaena 195. 

— bei Metzgeria 145. 

— bei Physotium 204, 205. 


— bei Radula 203. 

— bei Sphagnum 223, 224. 

— bei Trichocolea 195. 

Wassergewebe der Kapsel der Bryaceae 310, 

Wasserleitender Teil der Dawsonia-Stämm- 
chen 237. 


erg an Kurztrieben von Radula 


— Entstehung in verschiedenen Gruppen 


von Lebermoosen 4. 

— von Colura 208, entstehen aus den Ober- 
lappen 208, 209. 

— von Frullania 210, 211*, Entstehung 
aus dem Unterlappen 210, aus Amphi- 
gastrien 210. 

— von Metzgeria saccata 144*, 145. 

n 2 Physotium 204*, Entstehung 204*, 

05. 

Wasser- und Landformen der Ricciaceae 
75,70, 

— und Luftblätter 521. 

Wasserversorgung bei Anthoceros 63*, 64, 
65 


— bei Dawsonia 235. 

WATson über Bothrodendron 469, Uloden- 
dron 455, 456. 

WEBBER über Oycadeae 743, 747*, Deutung 
des Blepharoplasts 130. 

WEBER und STERZEL über Medullosa 719. 

Weıss über Calamites 531, 533*, Cingu- 
laria 542*, Cordaites 774. 

Wendungszellen, abnorme bei Nitella 57*. 

— bei Characeae-Archegonien 54, 55*, 56. 

— sind reduzierte Gametangien 58. 

— und Trichogyne 54. 

v. WETTSTEIN über Adventivknospen bei 
Farnen 41*, Azolla 648*, Blattdimorphie 
bei Farnen 665*, Ginkgo 780*, 782*, 
783*, Phylogenie der Bryophyten 213, 
Polytrichum 279*, Unterschiedezwischen 
x- und 2x-Generation 392. 

WHITE über Aneimites 725. 

WIELAND über Bennettiteae 760*, 761*, 
762, 763*, 764*, 765*, 766*, 767*, 768*, 
769*, 770*, über Cycadeae 735, 737*, 
744*, 748, 756*, 757*, 758, Oycas 761*; 
Dioon 760*. : 

WIGGLESWORTH über Lycopodium - Ana- 
tomie 433, 437*, 440*, 441*., 

DE WILDEMAN über Schiefstellung der 
Querwände im Protonema 6. 


'"WILLIAMSON über Bennettites 758, 759*, 


Calamites 534*, 535*, 536*, 539*, Heter- 
angium 723*, Lagenostoma ovoides 724, 


Sachregister. 


idodendron 451*, yginodendron 
711%, a eohyiim 


522°, 
WıLsoN über se 375. 
— -SMITH über Isoetes 571*, 572. 
WINKLER über Sproßbildung an Blättern 
404*, 405*. 
WosoNowIc über Selaginella 494, 495*. 
WOLFF, C. F. über Aufbau der höheren 


Pflanzen 401*. 
WORSDELL über Cycadeae 737*, Cycado- 
phyta 730, Medullosa 721, Monostelie 30, 
Wurzelartige Ste = ba eher 
en 
Wurzelbau bei L ium 440*, 441*, 


y 
— bei Phylloglossum 441*. 
bild < „am Embryo von Lyco- 
— i Botsychium 688%, 689*. 


an ae Ophioglossum 699 
ella 484*, 485*, am Hypo- 
” 1 485, 486, am Stengel 486. 
entstehung bei Lycopodium, endogen 
deren exogen 440. 
Pe ai. za von Psilotum 512, 514*, Brut- 


körperbildung 513, 514. 


EEE IE EN 


rem teris 503, 506. 
Wesliksabe- ildung bei Farnen 3$*. 
Wurzelhaube von Isoetes 565*. 

uhr nam re rc von een 690*. 

en bei Becken 414. 

-Narben von Pleuromeia 476*, 477, 

-Organe von | —n 452454. 

primäre von Isoetes 5 

-Sprosse von No u 170*, 171. 

-Spur von 

-Scheitel bei Boerkiom 688*. 

Stengel-) von Botrychium 690*. 

Ey raue zu Sprossen bei 
Wurzein am Gynoecium bei Notoscyphus 
_ 5  Thallus von Aneura 136*, sind Meta- 

morphosen der Assimilatoren 136. 

— bei Angiopteris, wachsen eine Strecke 
ge Rinde 671*, Verzweigung 671, 


— bei Calamites 532*, 537, 539*. 

— — als Astromyelon beschrieben 537. 

— bei Cordaites als Amyelon radicans be- 
schrieben 776*. 

— bei Cycadeae 734, 740. 

— bei Farnen, Entwickelung 37, 38*, Ort 
der Entstehung 49. 

E= er Teocte 50, V 

ices von Stigmaria 

— bei Lyginodendron 711%, als Kaloxylon 
beschrieben 712. 

— diarche von Botryopteris 578. 

— exogen bei Phylloglossum 413*. 
— fehlen bei vielen Hymenophyllaceae 639. 


leich mit Appen- 


899 


Wurzeln fehlen bei Psilotum 512. 
bei Salvinia 645. 
— — bei Tmesipteris 503. 


— 


X. 


Gros geh in der Apophyse von Splach- 
num luteum 297. 

x-, 2x-Generation ef. Generation. 

Xylem 24, bei Farnen mit Tracheiden 24. 
— akzessorisches, um das Bündel der Sigil- 
laria-Blätter 462. 

— aus leistenfö getüpfelten Tracheiden - 
bei Stangeria 737. 

— aus Er gerugg bei Zamia 737. 

— -Bündel, primäre, 3—9 bei Lyginoden 
. 709°, Pl, fehlen bei den Cycadeae 


71 

— der Gefäßbündel, Allgemeines 505. 

— -Entwickelung, einseitig stark beim 
Lindsaya-Typus 

— im Stengel von u a poenu 433, Bee, 
tetrarch oder a 

ragen der cbindel ve von Oredeis 

— — — von Lyginodendron 710. 

Rhizoms von Gleichenia 597, 
5 

_ ei fehlt den Blattbündeln von 


es bei Lyginodendron 709*, 
710, ee Du Lyginodendron 
709*, 710. 

— sekundäres bei Lyginodendron 709*. 

— — im Rhizom von ENHeNE, 517. 

— men. dreizählig bei Equisetum 556. 
— — getrennte, mesarche im Stengel von 
Tmesipteris 508, anastomosieren wen 

Fusionen erst in der Blattregion 508 

— -Strang solider, im en Sporophyt 
von Lycopodium 433 

_ Priyge, er, solider, bei Grammatopteris 

592. 

rn Phloem, (Lage von) im Gefäßbündel 


zentri ‚bei Po lon 775. 

— der Blattstiele von ettites 766*. 
— im Stamme von Spenophyllum 524. 
— und zentripetales, Allgemeines 524. 
— im Blattstiel von Bennetittes 766*. 
zentripetal im Blattstiel von Medullosa 
719. 

zerklüftetes bei Osmunda 35*, 36. 


Meute 


W,; 
YMANOUCHI über Apogameie bei Nephrodi- 
um 667, 668. 
— über Nephrodium-Befruchtung 668, 669*. 


Z. 


Zäpfchenrhizoide bei Exormotheca 123, 124. 
Zapfenschuppen von Pleuromeia AT. 


R7% 


dd 


900 


ZEILER über Alethopteris 728*, Cordaitales 
774, 775, Corynepteris 580, 581*, 586*, 
Gleicheniaceae 594, Lepidodendron 449*, 
Lepidophloios 449*, Senftenbergia 609*, 
610, Sigillaria 462*, 466*, Sphenophyllum 
521*, 522, 526*. 

Zellbildung freie, bei der Bildung des weib- 
ee othalliums von Isoetes 568*, 
569*, 

_ ” der Makrospore von Selaginella 482, 

Zellen (Blattmutter) 37*., 

— (Deck-) des Archegoniums bei Musei und 


Ipesae 60. 

ur erenzierung am Sphagnum - Blatt 

— generative im Pollen von Cordaites 777. 

— (Kappen) bei Farnwurzeln 38*. 

— rhizogene bei Farnen 40*, Entwickelung 
der Wurzel 40*, 

— 5 atogene bei Chara 127*, 

— (Sporenmutter-) der Farne 44*, 45. 

_ a bei Lebermoos-Archegonien 68, 
6 


— (Tapeten) der Farnsporangien 44, 45*. 

= (Wand) der Farns ee 44*, 

— (Wendungs-) bei Characeen 54, 55*, 56. 

Zellplatten, borstenförmige, am Prothallium 

er Cyatheaceae 667. 

Zellteilungen bei der Antheridiumbildung 
von Equisetum 552*, 553*, 

— — von Fossombronia 155*. 

— — von Isoetes 566. 

— — vou Marattia 681, 682*, 

— — von Monoclea 108*. 

— — von Ophioglossum vulgatum 694. 

— bei der Archegoniumbildung von Fos- 
sombronia 156*, 157. 
— von Isoetes 568, 569*, 


dann na, Pier 5. 
i ikroprothalliumbildung von 


— — von Salvinia 644*, 645. 

— bei der Mikrosporangienentwickelung 
der Cycadeae en) 754. 

— bei der Mikrosporenkeimung von Oycas 
742, die Wände verschwinden bald 742. 

— — von Ginkgo 742. 

— bei der Prothalliumbildung von Mar- 
silia 629, 630*. 

— bei der Prothallimentwickelung von 
Ophioglossum pendulum 698*. 

— bei der Sporangiumbildung der Farne 
44*, 

— — von Isoetes 571*, 572. 

— — der Farne 44*, 45*. 


Sachregister. 


Zellteilungen bei der Wurzelbildung der 
Farne 38*, 
E ch der Zygotekeimung von Isoetes 569. 


— im Archegonium von Cycas 746. 

— im Archespor bei Osmundaceae 589. 
im Embryo von Selaginella 483*, 

im Sporocarp von Marsilia 627, 628*, 
im Vegetationspunkt der Farne 36, 37. 
in der Mikrospore von Ginkgo 783. 
N Zygote bei Lycopodiaceae 427*, 


Zelluloseschichten bei Riceia-Sporen 81#, 
bei Riccia Sporenmutterzellen 81. 

ange rn des Phloems von Isoe- 
tes 


Zellwandverdickungen im Beutel von Acro- 
bolbus 176, 177*., 

— — von Lethocolea 174*, 

— im Sphagnum-Blatt 225*, 226*, 

ZENETTI über Osmunda 590*, 591*. 

Zentralkanal bei Pleuromeia 477*, 

Zentralstrang bei Astomum 279. 

— bei Aulacomniaceae 320. 

— bei Barbula 276. 

— bei Bartramia 325. 

— bei Bryaceae 309. 

_ we er er 

— bei iaceae 332, 

— bei Eustichia 329. 

— bei Funariaceae 287. 

— bei Grimmia 284. 

— bei Leptostomum 313. 

— bei Meesea 323. 

— bei Mniaceae 314. 

= er eg rg in älteren Stämmchen 


EIN 


— dreifacher, bei Timmia 323. 

fehlt bei Acaulon 281. 

— bei Andreaeales 227. 

— bei Calymperes 274. 

— bei Cinclidotus 279. 

— bei Dienemon 265. 

— bei Leucobryum 267. 

— bei Rhacomitrium 285. 

— bei Sphagnum 223. 

— bei Syrrhopodontaceae 272. 

im Fuße von Splachnum luteum 296*. 
im Rhizom der haeaceae 328. 

in den Moosstämmchen, Bildung 7. 
'in der Seta der Moose 10. 

undeutlich bei Drepanophyllaceae 306. 
und Gefäßbündel 7. 

-Vorkommen bei Bryoideae 305. 
Zentralzelle der ar ep von Oycas 746*. 
— — von Isoetes 568*. 


BIETE EISEIT SIE 


Sachregister. 901 


-Zentralzelle der Archegonien von Schizaea 


617. 
—( äre und sekundäre) bei typischen 
oos-Antheridien 68, 69*. 
_ Ber, der Archegonien von Isoetes 


re linder 28. 

— bei Farnwurzeln 38*, 39. 
— dreilappiger, im Rhizom von Dawsonia 
 236*, 237, 238. 
— — von Polytrichum 243*, 
Zoidogamia 2, Einteilung 2. 
Zuckerscheide in den Stengeln 28. 
Zusammengehörigkeit von Lyginodendron 


ur Sphenopteris Hoeninghausi 712, 
Zwigbidung g bei Akrogynen 164, 165 (ver- 


iedene Fälle). 
7 Zweebünie bei Tmeäpteris 508 509 
weigbün esipteris 508, 509. 
Zweigformen der en 165. 
Zweiginitialen bei rn (Maculae 
von Bkrızı) 351*, 


Zweiglücke 393, 403. 

Zweiglücken bei Tmesipteris 508. 

— in der Stele von "Lepidodendron 452. 

anonhen, Allgemeines 260, 261. 
aus primärem Protonema 261. 

— aus sekundärem Protonema 261, 269. 

— bei Braunfelsia 260. 

— bei Camptothecium 260*. 

— bei Dienemon 260, 266*. 

— bei Dieranum 260, 262*. 

— bei Eriopus 349. 

— bei Fissidens 260, 261*, 269. 

— bei Garovaglia 364, 367. 


Zw nchen bei Homalothecium 261. 
— Den num 261. 
— bei en bonkihrai 375. 
— bei Leucobryum 260, 268. 
— bei Macromitrium 261, 262, 330, 332. 
z bei ee nun san 4 

ygopteris-Typus von Sporangien 585, 586*. 
Zygoke als Genotooknt 388. ® 
— von Anthoceros, Bildung 70, Keimung 
bei Cycas 747°, 748, 

cas 747*, freie Kernbild 

747*, 748. en 
bei Riceia 79*. 
-Bildung bei Moosen 13. 
-Keimung bei Botrychium 688. 
-Keim ee Be dabei 
auftretenden un e Organe 
welche aus den Teilen entstehen 23. 
— bei Ginkgo 784, 785*. 
— bei Isoetes 569, 570*. 
— bei Marattia 682. 
— bei Moosen 13, 14*., 


— bei iOphioglossum yulgatum 695, 696*. 


Rückkehr zum 388. 
-Teilung bei Anthoceros. 140. 

— — bei den verschiedenen Lebermoos- 
Typen 140. 


za bei Riccia 79*, 140, Differenzierung 
1 
— — bei Riella 140. 


— — bei Sphaerocarpus 86, 140. 
— — bei Targionia 113. 


902 Druckfehler-Berichtigung. 


Druckfehler-Berichtigung. 


S. 47. Man wolle auf Zeile 28 von oben statt Archegoniophor: „Antheridiophor“ lesen. 
Der betreffende Satz heißt also: „Bei den männlichen Pflanzen wird nun, im 
Gegensatz zu den übrigen Moosen, kein Antheridiophor gebildet“ usw. 

S. 742. Man wolle auf Zeile 27 von oben die Worte: „und bei der Ginkgoale: Ginkgo* 
wegfallen lassen. Der betreffende Satz heißt also: „Bei anderen Oyeadeen, z. B. 
bei Zamia, teilt sich Zelle 2 so:“ usw. 


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