qL6 Vortrage u'oer b S02514705 O lü«S§?v'- t VORTRÄGE ÜBER BOTANISCHE STAMMESQESCHICHTE GEHALTEN AN DER REICHSUNIVERSITÄT ZU LEIDEN EIN LEHRBUCH DER PFLANZENSYSTEMATIK VON J. P. LOTSY DRITTER BAND: CORMOPHYTA SIPHONOOAMIA ERSTER TEIL MIT 661 ABBILDUNGEN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1911 Alle Rechte vorbehalten. Copyrig ht i 9 i i by Gustav Fischer, Publisher, Jena. Erste Vorlesung. Einleitung zu den Coniferen. Wie wir am Schlüsse des vorigen Bandes sahen, unterscheiden sich die im Sj^stem auf Ginkgo folgenden höheren Gewächse von den zoido- g-amen dadurch, daß sie bewegliche Spermatozoen eingebüßt haben. Das machte die Entwickelung eines die unbeweglichen männlichen Gameten zu den Eizellen leitenden Organs nötig, und als solches bildete sich der früher nur als Haustorium fungierende Pollenschlauch aus. Aus diesem Grunde fassen wir die noch zu besprechenden Gewächse unter dem Namen Siphonogamen zusammen. Zu dieser Gruppe der Siphonogamen gehören die Coniferen, die Gnetaceen und die Angiospermen. Beginnen wir unsere Besprechungen mit den Coniferen. Dieser Name ist eigentlich nur für einen Teil der zu dieser Gruppe gerechneten Gewächse bezeichnend, nämlich für diejenigen, welche, wie die Tannen, Fichten, Lärchen etc., kegelförmige Fruktiflkationeu tragen und sich also sofort als Kegelträger, als Coniferen, kenntlich machen. Hingegen ist der Name Kegelträger für Gewächse mit fleischigen Früchten, wie z. B. Torreya und Cephalotaxus, sehr wenig geeignet, ja wenn nicht Torreya und Fichten beide nadeiförmige Blätter hätten und die Holzstruktur nicht bei beiden dieselbe wäre, fragt es sich sehr, ob man sie wohl so leicht in eine Gruppe, in die der Coniferen, zusammen- gestellt haben würde. Natürlich aber ist der gemeinsame Besitz nadeiförmiger Blätter kein genügender Grund, um sonst heterogene Gruppen zu vereinigen; man hätte sonst z. B. viele Ericaceen den Coniferen einverleiben müssen, und ebensowenig darf die Holzstruktur ausschließlich die Stellung einer Pflanze im System bedingen, sonst wäre die Magnoliacee Drimys, deren Holzstruktur in hohem Grade mit der des Coniferen-^\.dim.me^ überein- stimmt, ebenfalls zu den Coniferen zu rechnen. Dennoch gehören in der Tat, der Gesamtheit ihrer Charaktere wiegen, wie wir später sehen w^erden, die Torreyen und Cephalotaxi zu den Coniferen. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 1 w^ HßHRTr mitAgr ^^ In. C. State College 2 Der Conifercnkcgcl ist bisweilen eine Blüte, bisweilen eine Infloreszenz. Es fragt sich also zimächst. wie wir die Co)iiferen einteilen sollen. Nun fällt es bei näherer Betrachtung' alsbald auf, daß die weiblichen Fruktitikationen, welchen wnr in dieser Gruppe begegnen, zwei morpho- logisch verschiedeneu Typen angehören. Vergleichen wir, um uns zunächst auf kegeltragende Formen zu beschränken, den Kegel einer Cupressus mit dem einer Ahics, so fällt die Verschiedenheit sofort auf. Bei Cupressus finden wir im Kegel eine Achse, welche nur eine Art schuppenförmiger Gebilde trägt. Diese Schuppen tragen an ihrer Oberseite die Ovula, die Makrosporangien also, und sind demnach Sporo- phylle. Der Ciipressiis-K^goi ist folglich ein Strobilus, eine Blume. Ganz anders der J/>/e6-- Kegel. Statt nur eine Art schuppenförmiger Gebilde zu tragen, trägt hier die Kegelachse deren zwei, nämlich sterile, spitze und schmale Schuppen, sogenannte Deckschuppeu, und fertile, breite und stumpfe Schuppen, sogenannte Samenschuppen, welche letzteren die Ovula oder ^Makrosporangien tragen. Diese Samenschuppen stehen in den Achseln der Deckschuppen, und da „Folium in axilla folii"' unbekannt ist, liegt es auf der Hand, anzu- nehmen, daß die Samenschuppe ein umgebildetes Achsenorgan ist. Der yiZ//e.s-Kegel wäre demnach eine Infloreszenz. Daraus wird sofort klar, daß der Kegel einer Cupressus und der einer Abies verschiedene Dinge sind, indem es sogar bei oberflächlicher Betrachtung auffällt, daß ersterer nur eine, letzterer aber zwei Arten von Schuppen trägt. Viel weniger auffallend ist hingegen der Unterschied zwischen einem Oupressus-K&g%\ und einem Pm?^s-Kegel, indem beide nur eine Art von Schuppen zu tragen scheinen und uns also homolog vorkommen. Trotz- dem ist der Pinus-K^gel dem Ähies-K%ge\ homolog, und seine äußere Uebereinstimmung mit dem Cupressus-Keg^l rührt nur daher, daß bei dem P/;r«s-Kegel Samenschuppe und Deckschuppe nicht, wie beim Äbies- Kegel, unter sich frei, sondern eng miteinander verwachsen sind, so daß sie im erwachsenen Zustande ein einheitliches Gebilde vortäuschen. Die Entwickelungsgeschichte, die Ontogenie. erhebt aber die Homologie von Pinus- und ^1/y/es-Kegel über jeden Zweifel, indem im jungen Phnis- Kegel Samenschuppe und Deckschuppe noch voneinander getrennt sind und erst nachträglich miteinander verwachsen. Da es sich aber gezeigt hat, daß der Natur einer scheinbar einfachen erwachsenen Cl9?^^'/erew-Schuppe nicht zu trauen ist, so ist die Frage be- rechtigt, ob die anscheinend einfachen Schuppen des Cupressiis-l^^g^ls, nicht etwa auch doppelt sein könnten. Die Entwickelung zeigt davon nichts, indem von Anfang an nur eine Art von Schuppen vorhanden ist. Trotzdem ist die Ansicht geäußert worden, daß auch die Cupressus- Schuppe phylogenetisch aus der kongenitalen Verwachsung von Sanien- schuppe und Deckschuppe hervorgegangen sei uhd daß demnach alle bisher besprochenen Conlferen-K%gQ[ Infloreszenzen darstellen. Gegen diese Auffassung spricht aber der Umstand, daß die (>^/?res.s«6'-Schuppe als einfaches Organ aus der Achse nur ein Gefäßbündelsystem erhält, während hingegen die Pmv/s - Schuppe als Doppelorgan zwei solche empfängt, welche in verschiedener Höhe aus der Kegelachse entspringen, genau so, wie bei Abies die Samenschuppe und die Deckschuppe ge- sonderte Gefäßbündelsysteme erhalten. Daß der P/w?<5-Kegel eine Infloreszenz darstellt, wird übrigens auch schon durch eine Betrachtung seiner Insertion wahrscheinlich gemacht. Einteilung der Coniferen. 3 Betrachten wir die vegetativen Teile einer Piniis, so sehen wir, daß die Zweige in Kurz- und Langtriebe differenziert sind. Die Langtriebe tragen schuppenförmige , reduzierte, funktionslose Blätter, in deren Achseln sehr kurze Zweiglein mit 2 — 5 Nadeln, die bekannten Tannen- nadelbüschel, sitzen. Nun zeigt sich bei Betrachtung eines blühenden Fi )i HS-Zweiges sofort, daß der Pinus-Kegel die Stellung- eines Lang- triebes hat und also von einem solchen herzuleiten ist. Meiner Auffassung nach haben sich denn auch bloß die schuppen- förmigen Blätter des Langtriebes zu den Deckschuppen, die nadel- tragenden Kurztriebe zu den Samenschuppen des P^'m^s - Kegels um- gebildet. Es spricht auch für diese Auffassung- die anatomische Struktur der Basis der Samenschuppe, in welcher die Gefäßbündel in einem Kreis stehen, mit nach innen gerichtetem Xylem, also in der Weise, wie sie in einem Achsenorgan, und ebenso wie sie in dem unteren Teile des Nadelbüschels, d. h. also im Kurztriebe, stehen^). Wir dürfen also wolil schließen, daß der Cfqiressns-Kegel eine Blüte, der Pinus-Kegel eine lulioreszenz ist. Bei einer Betrachtung- der ganzen Co«//ere»-Gruppe stellt es sich nun heraus, daß wir diesen morphologischen Unterschied in den weiblichen Fruktifikatiousorganen als Einteilungsprinzip benutzen können, indem wir die Coniferen zerlegen in Florales und Inflorescentiales. Zu den Floralen gehören dann: 1) die Podocarpineae (inkl. Saxegothea), 2) die Äraucarineae, 3) die Cupressineae, während zu den Inflorescentialen gehören : 1) die Taxineae, 2) die Taxodineae, 3) die Abieti?ieae. Beide Gruppen sind meines Erachtens, wie später hoffentlich klar werden wird, natürlich. Das erscheint auf den ersten Blick sonderbar, da hier die kegeltragenden Äbietineen und Taxodineen mit den mehr Cycadeeji - Sirtige Samen tragenden Taxineen in eine Gruppe gestellt werden. Ich hoffe aber zeigen zu können, daß die Taxineae und Äbietineae durch Cephalotaxus verbunden sind. Zwischen der Gruppe der Florales und der der Inflorescentiales scheint mir aber keine unmittelbare Verwandtschaft zu bestehen. Ich halte es wenigstens für wahrscheinlich, daß ihr gemeinsamer Ursprung- sehr weit zurückliegt. Denn während wir allen Grund haben, die In- florescentiales von der CV/c-r/ffee;^-Gruppe abzuleiten, könnte man dazu neigen, die Florales an die Lijcopodialen anzuschließen, wie dies in der Tat Seward mit einer ihrer Gruppen, mit den Ärancarien, getan hat. 1) Schwieriger ist die Entstehung des Abi es -Kegels zu verstehen, da Abi es keine Kurztriebe besitzt, dennoch steht der Auffassung des Abies- Kegels als Infloreszenz nichts entgegen. Bei Pinus müssen die Kurztriebe doch auch durch Eeduktion aus Langtrieben entstanden sein, wir können also annehmen, daß bei Abies in der Infloreszenz nicht Kurz- triebe, sondern Langtriebe direkt zu Samenschuppen umgebildet sind. 1* Beziehungeu zu Lycopodialeu und Cordaitaleu. Gegen diese Auffassung- spricht aber meines Erachtens sehr stark der Umstand, daß die Mikrosi)oroi)hYlle der L//copodiales ausnahmslos nur ein Mikrosporangium tragen. wixhremX Ära ucaria z.B. deren 5—15 pro Sporopliyll trägt. In dieser Hinsicht erinnert sie viel mehr an die Equisctale» als an die Li/copodialen. Das würde wieder dazu führen, die Ärauca?-ien von Cheirosirobus herzuleiten, da dieser in seinen Sporophyllen Eqinsetales-NatuY. in der Achse seines Strobilus Lijcapodialoi-^truktuY aufweist. So würde man denn, falls mau darauf eine Verwandtschaft durch Vermitteluug von Clicirosirolms zwischen Lycopodialen und Equisctcdcn gründen wollte, an- nehmen können, es seien die Arattcaneu und die tloralen Coniferen über- haupt aus dem Stamme der Gefaßkryptogamen entstanden, bevor sich in ihm eine Differenzierung in Equisetales und Lycopodiales vollzogen hätte. Hierzu würde man aber eine verhältnismäßig- nahe Verwandt- schaft von Equisetalen und Lycopodialen annehmen müssen, was mir aus dem Grunde, daß erstere polyciliat, letztere biciliat sind, nicht wahr- scheinlich vorkommt. So liegt also für mich der Ursprung der Florales in tiefem Dunkel, denn wenn ich auch, auf Grund der übereinstimmenden Holzstruktur, recht gern Florales und InflorescenUales von gemeinsamen Ahneu her- leiten möchte, so scheint es mir doch kaum möglich, eine so einfach gebaute Conifere wie Saxecjofhea von der Q/c«r/ee«-Gruppe abzuleiten, wozu ich mich doch für die InflorescenUales gezwungen fühle. Letzteres ist sogar sehr leicht, wie ich zunächst für Torreya und Taxus zeigen möchte. Als Uebergang zwischen den Cycadeen und Coniferen gilt allgemein Cordaites mit seinem großen, an die Cycadeen erinnernden Mark und primärem Coniferen-Rolz bildenden Cambium und seinen Cv/m^ee^-artigeu Früchteu. An diese Cordaiten können nun Torreya und Taxus leicht ange- schlossen werden, wie folgendes Diagramm zeigen mag: ^ 2 Infloreszenz von Cordaites mit wenig- stens 4 Blüten. Infloreszenz von Torreya mit 2 Blüten. 2 Infloreszenz von Taxus mit nur 1 Blüte. Aus Cordaites kann man sich also leicht Torrejja und Toms durch Reduktion der Blüteuzahl pro Infloreszenz, sowie durch Reduktion der Blattgröße hervorgegangen denken. Auf den ersten Blick spricht dagegen jedoch die Tatsache, daß Cordaites, wie bei der ganzen Qymr/ee^-Gruppe, eine doppelte Blattspur besitzt, währeud sie bei Torreya und Taxus einfach ist, ein Umstand, der nicht bloß auf Reduktion der Blattgröße zurückgeführt werden darf. Bedenkt man aber, daß bei den Ähietineen die Blattspur zwar auch in Die Stellung von Cephalotaxus. 5 den Nadeln einfach ist, jedoch durch ihre Verdoppelung- in der Rinde ihren Ursprung- von einer doppelten Blattspur verrät, so folgt daraus nur, daß in dieser Hinsicht die Blattspur der Taxineen einen Schritt weiter auf dem Wege der Reduktion fortgeschritten ist, als die der Äbietiiieen. Daraus darf man natürlich nicht folgern, daß die Äbietineen zwischen den Cordaiten und den Taxineen ihren Platz finden sollten, denn man darf ja kein System auf einem einzigen Merkmal aufbauen, man soll vielmehr möglichst alle Umstände in Betracht ziehen. Tut man das, so sieht man fast überall, daß eine Form A, welcher eine Form B zweifellos näher verwandt ist als eine Form C, doch in einem oder mehreren bestimmten Merkmalen weiter von B entfernt sein kann als von C. Wäre dem nicht so, wie viel sicherer wären dann phylo- genetische Spekulationen ! Ich glaube denn auch, daß wir auf ziemlich sicherem Boden stehen, wenn wir die Taxineen für Coniferen halten, welche den Cordaiten am nächsten stehen. Auf den ersten Blick scheint nun aber die Infloreszeuzstruktur der Äbietineen sehr stark von der der Taxineen abzuweichen, so daß es er- örtert werden muß, weshalb ich Taxineen und Äbietineen in dieselbe Gruppe stelle. Zwischen Taxineen und Äbietineen scheint mir Cephalotaxus zu ver- mitteln. Gesetzt den Fall, es hätte einst unter den Cordaitalen ein Genus existiert, das 2 Ovula statt eines einzigen pro Blüte besaß und z. B, die Inlloreszenzstruktur der neben- stehenden Figur hatte, dann ließe sich von ihm Cephalo- taxus sehr leicht ableiten, und es wären also die Taxineen . ^ an zwei Punkten mit den Cordaiten verbunden. Da der ^K Same von CephaJotaxns ganz auffallend mit dem von >. • i Torreya übereinstimmt, also ebenfalls Cycadeen-?ivi\g ist, cordattlie bietet die Sache also nur Schwierigkeit, weil die Cordaitale, mit mehrbiiitiger an welche sie sich anschließen ließe, nämlich eine Pflanze lufioreszenz. mit 2 Ovulis pro Blüte, noch nicht gefunden worden ist. Bedenkt man aber, wie wenige Cordaiten -B^este wir kennen, so scheint die Annahme einer Form mit 2 statt eines Ovulums pro Blüte nicht sehr gewagt. Sagt doch Solms in seiner Paläophytolog-ie, S. 114, von den Cordaiten: „Wenn heute keine Co^iiferen vorhanden wären und wir deren Organisation aus den Blüten, etwa nur von Ginlajo und Callitris, unter Zuhilfenahme der beblätterten Zweige uns vergegenwärtigen sollten, so würden meines Erachtens annähernd dieselben Verhältnisse vorliegen, in denen wir uns jetzt den Cordaiten gegenüber befinden." Das eine additionelle Sporang-ium (Ovulum), welches ich hier an- nehme, ist also wohl keine zu große Zumutung- bei einer so unvollständig bekannten Gruppe. Denken wir uns nun die beiden Vorblätter an der Blütenachse dieser hypothetischen Cordaiten weggefallen und die Blütenachse stark verkürzt, so erhalten wir eine Infloreszenz mit mehreren Deckschuppen, in deren Achseln je 2 Ovula, eines links, eines rechts von einem Höcker "^ (der reduzierten Blütenachse), stehen, wie das genau bei q CephaJotaxus der Fall ist. Wird diese Ableitung zugegeben, vV Cepha^o- und sie scheint mir plausibel, so vermittelt Cephalotaxns taxus. j^ 6 Svstem der Conifeiae. zwischeu deu Ta.rineen und Abiefineen, deim mau braucht sich jetzt nur eine Umbildung- dieser reduzierten Blütenachse zur Samenschuppe zu denken, um das Diagramm einer .-i/y/e.s-Intioreszenz zu haben. Der Nutzen dieser Umbildung liegt darin, daß wir so ein den Pollen zu den Ovulis leitendes Organ erhalten. Wir gelangen dann zur folgenden Ableitung der Coniferen: Couiferae Florales Inflorescentiales Cunninghamiai / Araucariueae Cupressineae / / Podoearpineae / Podoearpus Saxegothea t I Taxo- Abie- dineae tineae \/ \ Taxineae 1 Cephalo- taxus t Torreya -^ Taxus ; ■■ 1 / Cvcadophj'ta Cordaitales / / Cycadofilices / Primofilices ^Meiner Auffassung nach sind also die Florales unter den Coniferen die ältesten ; daraufliin deutet auch die Anatomie von einer ihrer Gruppen wenigstens, nämlich von deu Arcmcarien. Bevor wir das würdigen können, müssen wir aber erst das Holz der Coniferen im allgemeinen betrachten. Die Coniferen sind eustel, ihr Gefäßbündelverlauf ist derselbe wie bei den Dicotylen. Ueber die Struktur des primären Xylems sind die Meinungen sonder- barerweise noch geteilt. Während Haberlandt (3. Aufl., S. 287) und Strasburger (Lehr- buch, 6. Aufl., S. 110) behaupten, daß echte Gefäße den Coniferen ganz abgehen, sagen Coulter und Chamberlain, S. 58. daß echte Gefäße im primären Xyleni vorkommen: „The primary bundles contain true tracheaiy tissue, but with the appearance of the secondary xylem the resemblance to Dicotyledons vanishes. as it consists exclusively of radially arranged tracheids", und auch Wiesner ist dieser Meinung, wie Das Holz der Conifereu. 7 aus folgender Stelle seiner Anatomie und Physiologie der Pflanzen, 2. Aufl., 1885, S. 152, hervorgeht: „Hingegen finden sich im Innern Teile des ersten Jahrringes, der Markkrone, auch bei den Coniferen Ge- fäße vor." Hingegen sagt Stevens, Plantauatomy, S. 109 : „and in Conifers tracheids constitute the sole water-conductiug tissue, excepting special water-conducting parenchyma in the medullary rays; and the nearest approach to tracheal tubes is found in the elougated, spirally thickened tracheids, which as a product of the procambium aloue, occur next the pith." Letzteres bezieht sich also auf das Protoxylem, welches auch nach DE Barys Auffassung nur Tracheiden enthält. Es ist demnach wohl anzunehmen, daß die spiraligen Wandver- dickuugen der Protoxylemtracheiden gewisse Autoren dazu verführt haben, diese Zellen als Gefäße zu betrachten. Wir halten uns also wohl am besten an Strasburger, der S. 110 sagt: „Die Gnetaceen ausgenommen, gehen den Gymnospermen im sekun- dären Zuwachs, ebenso wie in den primären Vasalteilen, echte Ge- fäße ab." Das Dickenwachstum des Cb;i?'/ere;i-Stengels findet, so wie bei den Dicotijlen, durch das persistierende primäre Cambium statt. Das geschieht auch bei gewissen Cycadeen mit geringem Dickeuwachstum, z. B. bei Zamia, Dioou und Stanyeria; hingegen beruht das Dickeuwachstum bei Cycas, Encephalartos, Macroxamia und Boiüenia auf Bildung sekundärer Ckmbia in der Rinde, und geht bei diesen das primäre Cambium nach kurzer Zeit zugrunde. Wir können demnach sagen, daß der Com/erm - Stamm sich von dem der meisten Cycadeen, zumal durch das Persistieren des primären Cambiums, unterscheidet. So wie bei den Dicotylen bildet dieses Cambium nach innen Holz, nach außen sekundäre Rinde, ist also dipleurisch. Betrachten wir zunächst das von diesem Cambium gebildete sekun- däre Holz. Es besteht z. B. bei Pinus, außer aus Markstrahlen und ein wenig Holzparenchym, ausschließlich aus Tracheiden. Diese vom Cambium gebildeten Tracheiden bilden im Holzkörper radiale Reihen, welche von Zeit zu Zeit durch Bildung einer radialen Wand im Cambium verdoppelt werden. Die Tracheiden sind bedeutend länger als die Cambiumzellen, aus denen sie hervorgegangen sind, oft erreichen sie über 1 mm Länge. Diese erreichen sie demnach durch nachträgliches Wachstum, wobei sie ihre spitzen Enden radial zwischeueinander schieben. Bei der Bildung des Holzparenchyms teilen sich die Cambiumzellen der Quere nach. Holzparenchym wird wenig gebildet, bei Kiefern, Fichten und Lärchen jedoch noch immer in Zellenzügen, in denen schizogen Harzgänge ent- stehen; bei den meisten Coniferen aber finden wir nur einfache Zell- reiheu von Holzparenchym, und die Lumina dieser Zellen füllen sich später mit Harz. Da im Frühjahre weitere Holzelemente mit dünneren ^Väuden, im Herbst dickwandigere mit engerem Lumen gebildet werden, treffen wir bei den Coniferen Jahresringe an. Sehen wir jetzt einmal an der Hand von Stevens, wie die Tracheiden die ihnen zufallenden Rollen als wasserleitende Orgaue und als mechanische Elemente erfüllen. y Tüpfel. Letzteres beruht natürlich auf der Verdickung- ihrer Zellwäude, ersteres wird durch die zahlreichen Hoftüpfel auf ihren Wänden er- möglicht. Ein Tüpfel ist eine dünne Stelle in der erwachsenen Zellwand, wo die ursprüngliche, unverdickte Zellwand als Schließhaut erhalten bleibt. Es entsteht also in der verdickten \\'and ein Kanal : der Tüpfel. ^^ ährend Tüpfel meistens über ihre ganze Länge gieichweit, d. h. also zylindrisch CV P K M M A A T F C S Fig. 1. Anatomie von Piuus silvestris, nacli Strasburgek. 1 Quer- schnitt aus dem Stamme, den äußeren Kaud des Holz- körpers, das Cambium und den angrenzenden Bast in sich fassend, S Spätholz, C Cambium, V Siebröhren, P Bastparenchym, K kristall- führendes Bastparenchym, CV außer Funktion gesetzte Siebröhren, M Markstrahl. 2 Teil eines Querschnittes durch das Kiefernholz an einer Jahresgrenze, F Früh- holz, S Spätholz, G Grenze des letzteren, T Hoftüpfel, A eine nach außen sich ver- doppelnde Tracheideureihe, H Harzgang, M Mark- strahlen. 3 Eadialer Längs- schnitt eines Stammes, den Außenrand des Holzkörpers, das Cambium und den an- schließenden Bast , sowie einen Markstrahl in sich fassend , S Spättracheideu, T Hoftüpfel, C Cambium, V Sieliröhren, Vt Siebtüpfel, TM traeheidale Markstrahl- zelle , SM stärkeführende Markstrahlzellen im Holz- körper, SM^ im Bastkörper, EM eiweißführende Mark- strahlzellen. 4 Stück eines vierjährigen Stammes , im Winter geschnitten, q Quer- schnitts-, T tangentiale Längs- schnitts- , L radiale Längs- schnittsansicht, M Mark,^>P primäre Vasalteile, S Spätholz, F Frühbolz. 12 3 4 Jahres- ringe, J Jahresgrenze, MS Markstrahlen in der Querschnittansicht des Holzkörpers, MS' in der Längsschnittsansicht, MS" innerhalb der Bastzone, MS^ in der tangentialen Läugsschnitts- ansicht, C Cambiumring, B Bastzone, H Harzgänge, BR die [der primären Rinde ent- sprechende Borke. 5 Tangentialer Längsschnitt durch das Spätholz, T Hoftüpfel, TM traeheidale Markstrahlzelle, Sm stärkeführende Markstrahlzelle, ET einseitig behöfte Tüpfel, I intercellulare am Markstrahl. sind, erweitert sich der Kanal bei dem Hoftüpfel nach der Schließhaut zu bedeutend, und da die Tüpfel benachbarter Zellen einander genau gegenüberliegen, entsteht in der Ti-ennungswand zweier Zellen ein linsen- förmiger Tüpfelraum, welcher von der Schließhaut in zwei Hälften zerlegt wird. Hoftüpfel. 9 Diese Schließhaut bleibt aber nicht über ihre ganze Ausdehnung gleichdick. Ein mittlerer, scheibenförmiger Teil von etwas größerem Durchmesser, als die in das Zellumen ausmündende Oeffnung des Tüpfel- kanales, verdickt sich und wird Torus genannt. Im Frühjahrsholz der Coniferen ist dieser Torus zylindrisch, im Herbstholz linsenförmig. Der sehr dünne übrige Teil der Schließhaut, welcher also den Torus umgibt, wird Margo genannt und ist deutlich radiär gestreift (Fig. 2, 7). Fig. 2. Tracheidenwandstruktur. Fig. 4, 5, 7 nach Russow, Fig. 6 nach Steasbuegek, alle übrigen nach Stevens. Fig. 1 — 3 Verschiedene Stadien in der Entwiciielung eines behöften Tüpfels, B die ursprüngliche dünne, primäre Wand, A der iibergreifende Rand, welcher beim Dicken Wachstum der Wand gebildet wurde, C der Torus. 4 — 7 Bau der Hoftüpfel von Pinus silvestris. 4, 5 Tangential durchschnittene Hoftüpfel; 4 aus luft- trockenem Sommerholz, 5 aus Herbstholz. T Torus. 6 Querschnitt durch eine Tracheide; an den radialen Wänden die Hoftüpfel. 7 Hoftüpfel in der Aufsicht, die radiale Streifung des dünnen Randes der Schließhaut zeigend. 8 Diagrammatische Darstellung eines Holz- stückchens von Pinus silvestris, stark vergrößert, A Frühholz, B Spätholz, C Inter- cellulare, D Hoftüpfel in der Tangentialwand des Spätholzes, E, F in den Radialwänden des Frühholzes, H eine Reihe von nahrungtranspoi'tierenden Markstrahlzellen, G eine Reihe von wasserleitenden Markstrahlzellen, K dünne Stellen in den radialen Wänden der nahrungtransportierenden Markstrahlzellen. 9 Diagramm zur Verdeutlichung der radialen Wasserbeförderung an einer dessen benötigten Stelle, hier an der Oberseite der Figur gelegen. 10 Diagramm der radialen Wasserbeförderung. Die Pfeile zeigen, wie das Wasser sich bewegen kann, ohne die als schwarze Stäbchen dargestellten Markstrahlen zii passieren. Die dünne Schließhaut ist so elastisch, daß der Torus in die Mün- dung des Tüpfelkanals eingedrückt werden kann (Fig. 2, 4) und der Schließhautapparat also als Klappenventil funktioniert. Ist der Torus in den Tüpfelkanal eingedrückt, so kann weder Luft noch Wasser passieren. ^Me die Wirkung aber im einzelnen sich abspielt, läßt sich, da die Wasserbewegung ein noch ungelöstes Problem ist, nicht sagen. In bezug auf die Richtung der Wasserbewegung sei folgendes bemerkt. IQ Richtiiug der Wiisserbcweiiung uud Tüpfelung. Im Frühjahisliolze siud die Hoftilpfel fast ausschließlicli auf die Kadiahväude l)escliränkt. im Si)ätjaliisliolze liiugeo-en kommen sie vor- wieo-eiul auf deu taiigeutialeii A\'ä'iideu vor. Dieser Unterschied scheint in Verbindung- mit den verschiedeneu physiologischen Anforderungen zu stehen, welche an diese Holzarten gestellt werden. Falls aus irg-endeinem Grunde eine Seite eines Baumes, die dem Winde am meisten ausg-esetzte Seite z. B., mehr Wasser als die andere Seite braucht, kann das im Stamme aufsteigende Wasser durch die Radialwände schnell die verlangte Stelle erreichen (Fig. 2, 9), und da die ^larkstrahlen bloß einen Teil eines Millimeters hoch siud, kann dies g-eschehen, ohne daß das Wasser die Markstrahleu zu passieren braucht. Die tangentialen Tüpfel hingegen erlauben dem neuen Holz, dem alten Wasser zu entziehen, während die Tüpfel in den schiefen Quer- wänden der Tracheiden die Wasserbeförderung in der Längsrichtung des Stammes, also von uuten nach oben, erlauben. Da die Tracheiden noch an den an die Markstrahleu grenzenden Seiten getüpfelt sind, können letztere ihnen Wasser entziehen und eventuell am Wassertransport in radialer und tangentialer Richtung teilnehmen. Die Elemente der sekundären Rinde der höheren Pflanzen siud im allgemeinen Bastfasern, Bastparenchj^m, Siebgefäße und Geleitzellen. Die Bastfasern haben mechanische Funktion, die Siebgefäße dienen zum Transport des Eiweißes, welches von ihnen in die Geleitzellen übergeht ; letztere übergeben es zur Weiterleitung resp. zur Speicherung dem Bast- parenchym, welches aber außerdem Kohlehydrate befördert resp. speichert und auch als Aufbewahrungsstelle für Nebenprodukte des Stoffwechsels, wie Gerbsäure und Kalkoxalat, dient. Den Coniferen fehlen aber die Geleitzellen. Ihre Funktion wird z. B. bei Araucarien, Taxineen und Cupressineen von Längsreihen von Bastparenchym übernommen, welche an die Siebgefäße angrenzen. Schon im Jahre nach ihrer Bildung sind die Siebgefäße leer und werden zusammengedrückt, dasselbe Los erfahren die eiweißhaltigen Bastparenchymzellender J.rr«/m;7";i(?ae, Taxineae und Ciipressineae, während das stärkehaltige Bastparenchym hingegen jahrelang existieren kann. In bezug auf die Tüpfelung sind, wie zumal Gothan nachwies, die verschiedenen C'o?w7ere??-Gruppen sehr verschieden. Erstens unterscheiden sich nach ihm die Araucariaceae Amiicaria und ÄgafJfJs von den übrigen Coniferen dadurch, daß die mehr oder weniger abgeflachten Tüpfel in zwei oder mehreren, meistens in zwei, alternierenden, ununterbrochenen Längsreihen stehen. Hingegen haben die übrigen Coniferen größere, runde, isolierte Hof- tüpfel, die meistens ziemlich weit voneinander entfernt stehen, es fehlen ihnen also die ununterbrochenen Reihen der Araucariaceen. Dieses Merkmal hält Gothan für sehr wichtig, ja er betrachtet es als so fundamentaler Natur, daß er ein fossiles Juraholz aus Köuig- Karls-Land Cedroxylon trausiens genannt hat, weil es beide Typen der Hoftüpfelung in sich vereint. Im Fi'ühjahrsholze dieses Fossils finden wir die typische Araa- carioide7i-T\\\)Mm\^: die ununterbrochenen, alternierenden Reihen, da- neben aber eine Zersplitterung der Reihen in sogenannte Sterngruppen, innerhalb welcher die Tüpfel alternieren oder auch wohl opi)oniert stehen. (Vergl. Fig. 2, S. 9.) Im Spätholze hingegen sind die Tüpfel isoliert, wie bei den meisten rezenten Coniferen. Verschiedene Tüpfelung bei verschiedenen Gruppen. 1\ Das bringt Gothan (Kgi. Sv. Vet.-Akad. HandL, Bd. XLII, No. 10, S. 27) dazu, folgende Schlußfolgerungen zu ziehen: ,,Das Nebeneinandervorhaudensein der drei genannten Arten der Hoftüpfelung- scheint mir mit aller nur wünschenswerten Deutlichkeit darauf hinzudeuten, daß die bei dem Gros der Comferen heute vertretene lockere, opponierte Hoftüpfelstellung aus der der Arcmcarioiden hervor- gegangen ist, die beide heute unvermittelt nebeneinander bestehen, in- dem etwa vorhanden gewesene Zwischeutypen ausgestorben sind und, soviel wir bisher wissen, auch im Känozoikiim bereits nicht mehr vor- handen waren. Im Paläozoikum und auch im frühen Mesozoikum dagegen war nach allem bisher Untersuchten die araucarioide Hoftüpfelung durch- aus vorherrschend, ja ausschließlich vorhanden, und erst im Mesozoikum ungefähr um den Beginn der Juraformation scheinen Hölzer mit der modernen Hoftüpfelung aufgetreten zu sein. Aus dieser Periode nun ist uns in dem vorliegenden Holz ein Uebergangstypus aufbewahrt worden, als den wir unser Holz ansehen müssen. Die „Sterngruppeu" zeigen, daß das Bestreben, die Hoftüpfel zu trennen und vereinzelt anzulegen, bei unserem Holz deutlich vorhanden war; indes ist dies nur im Spät- holz, wo sie einzeln stehen, typisch zur Ausbildung gelangt. Im Früh- holz dagegen zeigen sich die langen Hoftüpfelreiheu zu „Sterngruppeu" — wenn man so sagen darf — „auseinandergerisseu", innerhalb deren aber die altererbteu araucarioiden Charaktere (Alternanz etc.) wiederum noch sehr häufig zum Durchbruch kommen; diese Sterngruppen sind also sozusagen der erste Schritt zur Umwandlung der araucarioiden Hoftüpfelung in die moderne. Bei einer so auffallenden Ausbildungsweise darf man ohne Zaudern die Alternanz- und Begleiterscheinungen als Erinnerung- (Atavismus) deuten." Auf S. 28 sagt Gothan weiter: „Bei dieser Gelegenheit scheinen einige Worte über den vermutlichen Zweck der Entwickekmg der Hof- tüpfeluugsweise der Gymnospermen überhaupt angebracht. Bei den paläozoischen haben wir durchweg noch araucarioide Hoftüpfelung, die oft noch an netzförmige Verdickung erinnert, aus der sie hervor- gegangen zu denken ist {Cordaäeen, viele Cijcadofüices). Es läßt sich nicht leugnen, daß die gänzliche „Bedeckung" der Hydrostereidenwände mit Hoftüpfeln wegen der damit verbundeneu Perforation der Holzzellen- wände auf Kosten der Membranfestigkeit erfolgte. Wir sehen daher sehr bald das Bestreben eintreten, die Zahl der Hoftüpfel auf den Wänden zu verringern (einzelne karbonische, viele Rotliegend-Hölzer), bei denen zwar die Alternanz noch durchweg bleibt, aber die Hoftüpfel schon nicht mehr die ganze Hydrostereidenradialwand einnehmen. Da die Hydrostereiden in erster Linie die Wasserleitung in vertikaler Rich- tung vermitteln, so ist eine größere Anzahl von Kommunikationsstellen an den Enden der Zellen, wo die nächsthöheren mit den darunterliegen- den zusammenstoßen, unbedingt notwendig, während in der Mitte der Zellen die Hoftüpfel von geringerer Bedeutung sind (sie vermitteln hier z. B. die Wasserleituug in tangentialer Richtung). Die Gymnospermen waren dabei bestrebt, die Hoftüpfel in dieser Zellregiou auseinander- zu rücken, was durch die Beseitigung der Alternanz und der damit stets verbundenen Aneinanderdrängung erreicht w'urde. So haben denn die heutigen Coniferen mehr getrennt stehende, in der Regel nur an den Hydrostereidenenden gehäufte Hoftüpfel aufzuweisen." Auch Penhallow betont den Gegensatz zwischen den Araucarien und den übrigen Coniferen in bezug auf die Tüpfelung und weist auf 12 Tiipfelung bei Araucarien und bei den sonstigen Conifcren. die vielreihis^e Anorduuug- der Hoftüpfe] bei den ersteren liiu, wodurch sie in Verbindung- stehen mit ('(irdaiirs: auch seiner Auffassung nach ist die einreihige und schließlich die isolierte Tiipfelung aus der niulti- seriaten entstanden ; er betont aber, daß dies schon bei ConUntes an- gefang-en hat, indem C. acadiannm 4 Reihen von Hoftüpfeln aufweist, während C. rccoitium deren nur eine Reihe hat, und das Auseinander- rücken der Hoftüpfel zu Sterngruppen ebenfalls schon bei einer Cordaites- Art, nämlich bei C. Newberryi vorkommt. Da diese Art- schon im Karbon, ja sogar schon im mittleren Devon vorkommt, so isf' die Bildung- von Sterngruppen viel früher eingetreten, als Gothan, als er Ced)-o.ri/lo)i trmtsiens aus dem Jura beschrieb, vermutete. ^^_ n ■■ I ik - Tn. — Q'^ .*o ^—^ Fig. 3. Verschiedene Typen der Hoftüpfelung. Fig. 1 — 3 Cedroxylon transiens, nach Gothas. 1 Hoftüpfel völlig araucarioid gestellt. 2 Hoftüpfel in Sterngruppen. 3 Hof- tüpfelverteilnug im Spätholze, nicht araucarioid. 4 Xenoxylon phyllocladioides GOTH. Eadialschliff mit Hoftüpfeln und den großen Markstrahltüpfeln (Eiporen) nach Gothan. 5 Schema eines eiporigen Markstrahltüpfels; I im Radialschliff, II im Querschliff nach der Trace m in 5 I, a die Absätze der Hydrostereidenwand, Og der untere Rand der Eipore. Oj Trace oberhalb der Eipore. 6 Protopiceoxylon exstinctum, Radialschliff mit sehr deutlicher Abietineentüpfelung. 7 Araucaria irabricata, nach Seward, Tangentialschnitt des älteren Holzes mit einer Tüpfelung, die für Araucaria sehr wenig typisch ist. 8 Araucaria excelsa, nach einer Originalzeichnung von Frln. DE BeüYN, Radialschnitt des Wurzelholzes mit typischer A r au carien -Tüpfelung. Die Tüpfelung denkt Penhallow sich infolge einer Zunahme der Wandverdickung bei Spiral- und Netzgefäßen entstanden. Nach ihm ist die erste Verdickungsweise, welche sich sowohl ontogenetisch wie phylogenetisch einstellt, die Spiralverdickung, wie das Protoxylem zeigt. Indem die Verdickung- der Wand sich ausbreitet, entstehen leiter- föimig- verdickte Tracheiden, d. h. also Tracheiden mit großen, mehr oder weniger elliptischen, dünnen Wandstellen ; da aber später die trans- versalen Wand verdickungen sich in der Längsrichtung- lokal ausdehnen, d. h. also anastomosieren , wird die Tracheide schließlich netzförmig Entstehung der Tüpfelung. 13 verdickt. So entstehen also mehrreihige dünne Wandstellen, welche sich nun schließlich hoftüpfelartig verdicken, daher ihre multiseriate An- ordnuno-. ooo Spiral- Leiterförmige Netzförmige Ver- rerdickung. Verdickung. dickung. Penhallow sagt darüber buchstäblich (S. 38): „In the Co)iiferales the spirals throughout the entire extent of the protoxylem structure are more or less distiuct, thoiigh there is a more or less definite tendency to coalescence. Such a tendency becomes most pronounced in the lower Gymnosperms, being especially well de- fined in the Cycadaceae and the Cordaitaceae. In the fornier the spirals beconie approximated and blend in such a manner as to deflnitely reduce theareas devoid of secondary growth which theu assume an elongated form and as the latter diminish still further in length, the spirals are eventually replaced by a more general thickening of the wall through secondary growth, and definite pits arise.'' -. i Längsschnitt eines Teiles des Strobilusstieles von Encei^halartos cycadifoliui nach einer Handzeichuung von Frln. H. L. G. de Bruyn. „Such changes are progressive from the protoxylem radially outward through the entire extent of the secondary wood, so that there is a definite series commeucing internally with typical spiral Clements and terminating outwardly with tj'pically pitted elements, the two being connected by transitional forms. The same structural alterations may be Seen in Cordaites, which oifers a peculiarly iustructive Illustration of the process because of the regularity with which the changes arise and the extent of the structure in which they lie. As these trans- formations which are completed within the transition zone are of great phylogenetic importance as well as of taxouomic interest. it will be necessary to trace them somewhat in detail as they appear in Cordaites Brandlingii. In the successive radial development of new tracheids there is a constant tendency to a more uniform thickening of the cellwall by secon- 14 Tüpfelung bei Cordaites. dary growtli. Tliis at ürst fiiids expressiou in the more compact ar- raiigement of tlie spirals (Fig-. 4. 2) wliicli later coalesce at various poiuts, tliiis giviiig rise to more localized areas devoid of secondary thickeuiug-, and lience to a scalariform structure in whicli the geneial lines conform more or less to the directiou of the [original spirals Fig. 4. I. Cordaites Brandlingii. 1 Radialschnitt der Uebergangszone neben dem Marke, das ganz aiis Spiraltracheiden bestehende Protoxj-lem zeigend. 2 Radialsehnitt der Uebergangszone genau außerhalb der vorigen, die Spiralen der Tracheiden in leiter- förmiger Verdickung übergehend. 3 Desgleichen genau außerhalb der vorigen, die leiter- förmige Verdickung ganz ausgebildet. 4 Radialschnitt genau außerhalb der vorigen, die leitcr- förmige Struktur reduziert zu unvollkommenen vielreihigen Hoftüpfeln. 5 Cordaites acadianum, Radialschnitt mit vollständig ausgebildeten, multiseriaten Hoftüpfeln. 6 Cor- daites Newberryi, Radialschnitt, die zu Sterngruppen aufgelüsten Hoftüpfelreihen zeigend. (Fig. 4, 3), By a further modification the elongated thin areas become converted into shorter, often isodiametric areas substantially by a process of division. A further teudency to geueral thickeniug of the walls causes the margins of the scalariform structure to project from all sides and exteud over the area of arrested growth as a lip, which never com- pletely closes at the center, where there is left a usually circular, some- Schwinden der Tüpfelung bei den Angiospermen. 15 times oval or agaiii lenticular or even oblong-, opening- and in this manner tlie bordered pit is formed. . . . The logical result of an extension of tbis process woiild be the reduction of the bordered pit to the con- dition of a simple pit, and ultimately to its complete obliteration. In the Coniferae the reduction of the bordered pit sometimes occurs. . . . but it becomes most prominent in the Angiosperms where it is a characte- ristic feature. Instances also occur in some of the hard pines, in which the pit is completelv obliterated." Wir sehen also, daß multiseriate Hoftüpfel aus netzförmig ver- dickten Elementen hervorgehen können, und da nun bei Heterangium und Lyginodendron, sowie bei den Coniferen multiseriate Hoftüpfel vor- kommen, so schließt Penhallow, daß die Coniferales monophyletisch aus Ciicadofilices hervorgegangen sind. Dieser Schluß scheint mir jedoch nicht berechtigt, er wäre nur zwängend, wenn netzförmig verdickte Elemente, welche ja die Vorstufe der Hoftüpfehmg bilden, bloß bei den Cycadofilices vorkommen sollten. Sie finden sich aber auch bei den Lycopodinen, z. B. bei Lepklodendron, aus welchen die Coniferen also in dieser Hinsicht ebenso gut hervor- gegangen sein könnten. Jedenfalls aber scheint mir die Vielreihigkeit der Hoftüpfel bei den Arcmcariaceen sehr für die Auffassung derjenigen zu sprechen, welche diese Gruppe für primitiv halten. Wir wollen sie also zunächst be- sprechen. Zweite Vorlesung. Die Araucarineae. Hierher gehört nur eiue Familie : die der Araucariaceae. Die Araucariaceae enthalten bloß zwei Genera: Agatliis und Airni- caria, deren Verbreitung-, wie unten stehendes Kärtchen zeigt, sehr eigen- tümlich ist. Karte der Verbreitung von Agathis und Araiicaria iu der Jetztzeit, uacli Sewako. I. Agathis australis (Kauri Piue). IL Agathis loran thif olia (Dammara alba). III. Agathis Moor ei. IV. Agathis obtusa. V. Agathis robusta. VI. Agathis macrophylla. VII. Agathis vitiensis. A Araucaria imbrieata (Chile Pine) B Araucaria brasiliensis. B^ Araucaria sariana (eiue Abart der vorigeu). C Araucaria Cunninghami. D Araucaria Rulei. E Araucaria excelsa. F Araucaria Bidwillii. Die Verbreitung war aber iu früheren Erdperiodeu viel gTößer. Fossile Araucariaceae sind gefunden iu : Nordamerika (Dacota, New Yerse}', Long Island), in den nördlichen Polgegeudeu (Grönland, Louis-Philippe-Insel), in Europa (England, Frankreich, Deutschland, Böhmen, Rußland), in Asien (Britisch -Indien), in Australien (Festland, Neu -Seeland), iu der Agathis. 17 Antarktis (Kerguelen) in Afrika (Madagaskar, Kapland) und in Süd- amerika (Patagonien, Rio Negro). Die jetzt lebenden Araiicaricn sind also nur Reste einer früher viel weiter verbreiteten Gruppe, welche sich, mit Ausnahme von ein paar südamerikanischen Arten, jetzt ganz auf Australien und den Indischen Archipel zurückgezogen hat. Die beiden zu ihr gehörigen Gattungen unterscheiden sich leicht: A. Samen von der Tragschuppe frei; geflügelt .... Agathis B. Samen mit der Tragschuppe verwachsen; ungeflügelt Araucaria Fangen wir mit dem Genus Agathis an. RuMPHius war der erste, der eine hierhergehörige Pflanze be- schrieb, nämlich Agathis loranthifolia, welche er jedoch Dammara alba nannte, eine buchstäbliche Uebersetzung des malaischen Namens : Damar puti, d. h. weißes Harz, so genannt nach dem aus ihr von den Ein- wohnern der Molukken. wo Rumphius die Pflanze beschrieb, gewonnenen Produkt. Im Jahre 1807 taufte jedoch Salisbury den Namen Dammara in Agathis um, und wenn wir die Regel befolgen, vor-Linneische Namen nicht zu berücksichtigen, müssen wir diesen Namen akzeptieren. Alte Bäume werden, wie Seward, dem vieles des Folgenden entliehen ist, sagt, bis 160 Fuß hoch und erreichen einen Stammdurchmesser von 12 Fuß. Bedeutend kleinere, aber doch für Europa sehr schöne Exemplare finden sich im Temperate House in Kew. Der Stamm ist meistens bis auf beträchtliche Höhe kahl und trägt eine breite Krone. Die Zweige entspringen dem Stamme meistens in Scheinwirteln von 4 — 6, ihr steiles Wachstum sowie die Größe der Blätter machen den Habitus des Baumes aber weit unregelmäßiger als bei Araucaria. Charakteristisch für Agathis sind die runden Narben, -welche nach dem Abfallen der Zweige auf dem Stamme zurückbleiben (Fig. 5, 5). Die Blätter, welche an den Seitenzweigen meistens gegenständig oder subopponiert sitzen, stehen am Hauptstamme spiralig; ihre Größe ist sogar innerhalb der Art sehr variabel, bei verschiedenen Arten sind sie sehr verschieden, z. B. bei Agathis australis 5 bei 1 cm, bei A. vitiensis bis 12 cm lang. Ihre Form wechselt von der schmal-lanzettlichen bis zur eiförmig-lanzettlichen oder elliptischen. Die Blätter bleiben mehrere Jahre am Stamme stehen, können sogar 10 Jahre in Funktion bleiben. Aeußerlich sehen die Blätter gewisser Arten denen der Sektion Nageia der Gattung Podocarpiis sehr ähnlich. Das täuschte z. B. Warburg, der Agathis für den Gedeh angibt, während die Gattung auf Java nirgendwo im wilden Zustande vorkommt. Koorders wies denn auch das Fehlen von Agathis am Gedeh nach. Agathis australis, die Kauri-Fichte Neu-Seelands. bildet in ihrem Vaterlande große Wälder. Ich entnehme L. Cockayne , A Botanical Survey of the Waipona Kauri Forest (Report to the Department of Lands, New Zealand, Wellington 1908, 44 pp. fol., 20 pl. 1 map) folgendes: Wenige Pflanzenformatiouen sind besser definiert als die der Kauri-Fichte. Wo man sie auch antritt^t, ist man fast sicher, folgende Begleitpflanzen zu finden: Phlehodium nudum (Fil.), Astelia trinervia (Liliaceae), das Kauri-Gras, Oahnia xanthocarpa (Cyperaceae), ,,the giant cutting-sedge'', Senecio kirkii (Compositae) , Alsenosmia macrophglla (CaprifoUac.) , Draco- Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 2 18 Agathis. pht/lluw hitifoUuni (Epacrid.) , Cyathca dealbata, Blechniim Frascri, Bl. fili- forme (Fi/ices), Gcniosioma ligiistrifolium (Loganiac.) , Frey einet in Banksii (Pamkni.) . Mefrosi(Iero.- endet im oberen Teile des Schildes. .Mit dem Gefüßbündel tritt ein Harzkanal in den Stiel des Sporoi)hYlls ein. g-abelt sich an der Basis, diese Gabelzweige divergieren und erstrecken sich bis an den aufgerichteten Teil des Schildes. Die oberen beiden Mikrosporangien öffnen sich an deren Unterseiten, das untere (mediane) au seiner Oberseite (Fig. 10, 2). Bei der Oeffuung ziehen sie sich etwa bis zu ihrer halben Länge zusammen. Die Wand der ^Mikrosporangien besteht aus einer Epidermis und aus einer inneren, aus dünnen, abgeflachten Elementen aufgebauten Schicht; eine ^Mittelschicht ist nicht differenziert. In der r)lütenachse tindet sich ein Kreis von Gefäßbündeln, welche in dem Augenblick, wo das eine in ein Sporophyll eintritt, an seiner Außenseite eine Harzdrüse bildet (Fig. 10, 3). Der Gefäßbündelverlauf in der Blütenachse (Fig. 10, 4) kann als Typus für den größeren Teil der Coniferen mit wirtelig gestellten Mikro- sporophyllen gelten. Die*^ Hauptgefäßbündel, deren Zahl doppelt so groß ist wie die der Sporophylle in jedem Wirtel, stehen im Kreise. Jedes Gefäßbündel eines Sporophylls setzt sich, wenn es in die Achse eintritt, einem der beiden Ersatzbündel an, welche links und rechts von der Symmetrieebene des ^likrosporophylls stehen. Im allgemeinen erhält jedes Ersatzbündel (faisceau reparateur) die aufeinander folgenden Insertionen der Sporo- phyllbündel abwechselnd auf der linken und rechten Seite. Da die Blüte, wenn sie eine gewisse Größe erreicht hat, sich bogenförmig krümmt, ist die Anordnung am besten zu sehen auf der konvexen Seite; auf der konkaven ist die Sache durch die stattfindende Zusammenpressung weniger deutlich. Im Diagramm entsprechen die Seiten der konvexen, das Zentrum der konkaven Seite der Achse. An der Basis der Blüten- achse vereinigen sich die Ersatzbündel zu einem ununterbrochenen Holzringe. Der Pollen ist von dem von Anmcaria kaum unterscheidbar. Die weiblichen Blüten von Agathis sind bei allen Arten nach demselben Plane gebaut, die Differenzen bei den verschiedeneu Arten nur von untergeordneter Bedeutung. Die Kegel sind fast kugelig, und erinnern durch ihre glatte Oberfläche, durch die imbricaten und ineinanderschließenden Enden der Schuppen an die von Ccdrus. \\\Q bei dieser fallen sie, mit Ausnahme der an der Achsen- spitze stehenden, bei der Reife ab. Die Schuppen sind bei .1. Moorei etwa 3,7 cm lang und an ihrer breitesten Stelle fast ebenso (± 3,3 cm) breit. Ihre Form ist breit-drei- eckig mit dünner, abgestutzter Basis, welche ein einziges Gefäßbündel erhält. Der einzige Samen (Fig. 11, 9) liegt in der Mediane, er hat einen einzigen großen Flügel, der über den Rand der Schup])e hervor- ragt und auf der Innenseite der benachbarten Schuppe ruht. Die Scliuppenränder sind dünn, membranartig und asymmetrisch. Nach Ent- fernung des Samens sieht man die dünne Anheftungsstelle als kleine Narbe (Fig. 11, 8). Auf dem Längsschnitt einer samentragenden Schuppe sieht man erst recht, wie dünn die Anheftungsstelle des Ovulums ist (Fig. 11, 13). Um einen trockenen reifen Kegel von Agathis zusammen- zuhalten, ist es nötig, die Schuppen mittels Bindfaden zusammenzu- schnüren; sobald man den Zwirn entfernt, fallen die Schui)pen plötz- lich ab. Weibliche Blüten. 29 Diese Eigentümliclikeit beruht auf der Struktur der Samenscliuppeu. Betrachtet man eine Schuppe von der unteren (abaxialen) Seite, so sieht man einen stark hervorragenden Kamm am Rande der Schuppe etwas abseits der Mediane. Die Ränder der angrenzenden Schuppen stoßen an diesen Kamm an, so daß dieser das seitliche Uebereinanderschieben der Schuppen verhindert. Sobald nun der gegenseitioe Druck, der durch die übereinander liegenden Schuppen ausgeübt wird, aufliört, schlüpfen die Ränder über den Kamm hin, und der Kegel fällt auseinander. In jede Schuppe tritt ein Gefäßbündel ein, das etwas abseits von der unteren Ecke einer Masche der Achsenstele entspringt (Fig. 11, 12). Fig. 11. Agathis loranthif oli a (Dammara alba), 1 uach RumphiüS, 2—7 nach Eichler, 8 — 13 nach Seward. 1 Habitus eines fruktifizierenden Zweiges. 2 Männliche Blüte. 3 Eudknospe eines Zweiges; die lundo Form der Knospe bietet das einfachste Unter- scheidungsmerkmal von sterilen Exemplaren gewisser Po docarpus -Arten, welche Agathis oft bis zum Verwechseln ähnlich sehen, a})er spitze Knospen haben. 4 Querschnitt eines Mikrosporoijhylls. 5 Ein Mikrosporophyll, von der Seite gesehen. 6 Ein solches von der Dorsalseite. 7 Frucht. 8 Samenschuppe von der Innenseite nach Entfernung des Samens, die kleine Chalazanarbe zeigend. 9 Samenschuppe mit Samen, dessen linker entwickelter Flügel weit über den Rand der Samenschuppe hervorragt. 10 Einige Samenschuppen, von der Außenseite des Kegels gesehen. 11 Eine Samenschuppe, von unten gesehen, den vor- springenden Kamm (A) zeigend, welcher in Fig. 10 bei B sichtbar ist. 12 Zeigt den Aus- tritt des Samenschuppeubündels (LT) aus dem Gefäßbündelnetz der Achse. 13 Diagram- matische Skizze eines Längsschnittes durch den Samen und einen Teil der Saraenschuppe. Dieses Bündel bildet durch wiederholte Verzweigung- eine Reihe von 1 2 oder mehr kollateraleu Oefäßbündeln. Schließlich dreht sich ein median gelegenes Bündel um seine Achse, bis es eine inverse Stellung oberhalb der Reihe von Gefäßbündeln ein- genommen hat. Dieses obere Bündel gabelt sich dann in der Nähe der Basis des Ovulums und bildet eine obere Reihe mehrerer Bündel. CJharak- teristisch für die Agatkis-Sc\m])-pe ist demnach, nach Seward: 1) Das Fehlen einer sogenannten Ligula. Zwar hat man die kleine Anschwellung hinter der Ovularbasis (Fig. 11, 13 S) mit der Ligula 30 I^ie x-Generationen. von Arancaria verglichen, aber mit Unrecht; es fehlt eine jeg- liche Andeutung- einer Doppelnatur der Schuppe. 2) Die Einzahl des Samens mit nur einem entwickelten Flügel und einer nur ganz kleinen Membran an der gegenüberliegenden Seite (Fig. 11, 9). 3) Ein späteres Abspalten der inversen Chalazabüudel und ein dadurch längerer Verlauf der einfachen Bündelreihe wie bei Äraucaria. Ueber die weibliche x-Geueration von Ägathis ist nur "weuig bekannt. Aus einer mir unzugänglichen Arbeit von GoROSCHANKiN iu russischer Sprache zitiert Arnoldi (Bull, de la Soc. imper. des Xaturalistes de Moscou, 1900 [annee 1899] p. 406): ..Bei Bdnimara (Agathh) sind nach Goroschankins Angaben die Archegouien spiralig in dem ganzen Endosperm verteilt, und hier hat jedes Archegon für sich einen Trichter und eine Deckschicht." Die große Zahl der Archegouien deutet also auch in der x-Generation auf eine primitive Stellung der Gattung. Von der männlichen x-Generation handelt ein mir ebenfalls leider nicht zugänglicher Artikel: F. Nicolosi- RoNCATi, La polinuclearitä nella microspora della Dammara robusta C. Moore (N. P.), Bull. Orto bot. Univ. Napoli, II, 2, 1909, p. 201. Dem Titel läßt sich entnehmen, daß hier, wohl wie bei Äraucaria, noch eine große Zahl von ProthalliumzeUen gebildet wird, ein ebenfalls primitiver Charakterzug. Schreiten wir jetzt zur Betrachtung des andereu Jraz bei den Inflorescentiales. Schade nur, daß die Ginkgoales, welche doch wohl den Inflorescentiales am nächsten stehen, dem Q/cöw-Typus folgen. Folgende Uebersicht mag dies illustrieren: Pollenteilung bei Cycadeen, Ginkgoales und Coniferen. ycas Cycadeae Microcycas /// bildet 2 Sper- matozoen. Zam und Di( /// bildet 8 Spermato- zoenmutterzellen zu j( 2 Spermatozoen , alsc i6 Spermatozoen. rinkgo --77~~-^ degeneriert Oink^oales II I degenerierte Zelle 0. II f bildet 2 Spermatozoen. caria Bidwillii bleibt Couiferen 0 teilt sich zu höch- stens 44 Zellen. bleibt vielleicht un- geteilt, teilt sich, ob trans- versal oder über- längs, ist unbekannt. D as eineTei Iprodukt scheint 2 nackte Spermnuclei zu liefern. /// wird wohl 2 nackte Sperm- nuclei liefern. Vermutlich, vergl. die Angabe von NOREN auf S. 56. »cachrys Vermutlich, die Figur Thomsons ist nicht deutlich. II f bildet 2 Sper- matozoen. Pseudotsuga (Abietineae) 1 70 PoUeuteiluug bei Coniferen. /H' "^. (/• i^\ \nf UfUsj Bei D. Bidwillii kauu 0 unge- teilt bleiben. ///' liefert wohl 2 nackte Sperm- nuclei. II f^ kann ebenfalls fertil werden oder steril bleiben. Podocarpus 0 kann aber auch ungeteilt bleiben. / kann aber auch ungeteilt bleiben. II s kann aber vielleicht unter Um- ständen auch fertil werden. /// liefert wohl 2 nackte Sperm- nuclei. Libocedrus Cupressineae Libocedrus, Thuja, Cupressus, Sequoia, Juniperus Prothalliumzellen fehlen. // teilt sich in /// und II s, ob transversal oder nicht, ist unbekannt. II f bildet zwei cilienlose, nackte Spermenergideu gleicher Grüße, welche beide funk- tionieren, was dadurch ermöglicht wird, daß der Pollen- schlauch nicht, wie z. B. bei den Abietineen, bis in das Archegon vordringt, sondern seinen Inhalt in eine Archegonkammer entleert, in welcher sämtliche Archegone ausmünden. Thuja Sequoia wie bei Libocedrus, ob 7/ sich transversal oder longi- tudinal teilt, ist auch hier unbekannt. ie bei Libocedrus, auch hier ist nicht mit Sicherheit bekannt, ob II sich transversal oder TfP- longitudinal teilt , ersteres je- -"/ doch nach nebenstehender Figur LawsONs wahrscheinlich. Juniperus (Nach Bela- JEFF.) NOREN in Univ. Arsskr. Upsala 1907 nicht gesehen.) /// bildet zwei vollkommen gleiche Spermazellen ohne Cilien. Cupressus. Nach Lawsox wie bei Libocedrus; bei einer Art aber nach Juel viele Spermazelleu ; was von Lawson als Abnormität betrachtet wird. Weibliche Blüte von Dacrydium. ' 71 Auch hinsichtlich der Teilung der Mikrospore stehen demnach die Araucarieae den Podocarpeen näher als den Ahietineen. Betrachten wir jetzt die weibliche Blüte von Daco- ydium. Einzelne Bacrydien sind monöcisch, so z. B. D. Colensoi, an welchem Pilger 6 und $ Blüten an benachbarten Zweigen fand. Bei den meisten Dacrf/dien stehen die weiblichen Blüten terminal au den Zweigen, und solche Arten bilden dann in ihren Blüten nur 1 — 8 (letzteres bei D. Franklini) Sporophylle aus. Selten, so z. B. bei D. araucarioides^ ist die weibliche Blüte kaum differenziert und demnach nur schwer von einer vegetativen Zweigspitze unterscheidbar. Bei solchen Arten werden bloß die Blätter nach der Zweigspitze hin etwas länger, während das terminale Blatt, sonst in keiner Hinsicht von den anderen verschieden, an seiner Basis und dem- nach ganz versteckt ein Ovulum trägt. Die Blüte steht also auf der Entwickelungsstufe eines Strobilus von Liicopodinm Selago, bei dem nur ein Blatt fertil geworden wäre, ein Zustand, der sich bei Lijcopodium Selago wohl nie vorfindet. Bei den anderen Dacrijdmm-Arten mit nur einem Sporophyll ist die florale Region besser von den sterilen differenziert , z. B. bei D. cupressinum (Fig. 33, 4) und bei D. Fonldi. Hier sind nämlich die beiden terminalen Blätter des Laubsprosses etwas über die sterile Region emporgehoben und kahnförmig ausgebaucht; nur eines dieser Blätter ist jedoch fertil und trägt an seiner Basis ein Ovulum, das gegenüber- stehende, ihm in der Form ganz gleiche bleibt steril. Bei D. cupressinum sind die unterhalb dieser beiden Blätter stehenden Schuppen meist stumpfer und au der Basis verdickt, und da die Blüte scharf eingebogen ist, hebt sie sich doch etwas mehr von der sterilen Region ab. Bei einer kleineren Gruppe von Dacrydium, bei D. Bidwilln und Verwandten, schließt die Blüte die Achse nicht ab, sondern schon zur Blütezeit ist die Achse etwas über die Sporophylle verlängert. Ist nur ein Sporophyll vorhanden, so drückt die entwickelte Samenanlage diesen Achsenfortsatz ziemlich scharf zur Seite. Auch bei Arten mit 2 Sporophyllen, wie D. Colensoi, schließt die Blüte die Achse nicht ab, und diese kann sich später vegetativ ent- wickeln, wie Zweige beweisen, welche in einiger Entfernung von der Spitze die Narben abgefallener Sporophylle zeigen. Lateral sind schließlich die Blüten bei D. ta.roides und bei D. falci- forme; bei diesen bestehen sie aus einem sehr kurzen Zweiglein, das von der Basis an mit sparrigen Schuppenblättern besetzt ist; nur das obere Blatt, welches, fleischig und lang zugespitzt, frei herausgeschoben ist, wird zum Sporophyll. Viel normaler als diese Blüten mit 1—2 Sporophyllen sehen die Strobili von D. Franklinii aus, welche terminal stehen und 4 — 8 Sporo- phylle haben, von denen aber meistens nur eines einen reifen Samen produziert. Wir haben es also bei Dacrydium, sowie bei Saxegothea und bei Microcachrys mit einfachen ovulatragenden Sporophyllen zu tun. Es fragt sich jetzt: wie ist das Ovulum beschaffen? Sehen wir zunächst einmal, welche Arten von Ovulis es gibt. 72 Ovula. Die meisten Ovula besitzen einen Nucellus (Makrosporangium), welcher von einem oder zwei Integumenten umkleidet wird. Diese lutegumente liegen größtenteils frei um den Nucellus herum, sind aber an dessen morphologischer Basis mit diesem vei-wachseu. Diese letztere Stelle heißt Chalaza (C). Die lutegumente lassen an der morphologischen Spitze des Nucellus eine Oetiuung frei: die Mikropyle, welche dem Pollen resp. dessen Schläuchen Zugang zum Nucellus und so schließlich zum Embryosack ge- währt (Makrospore). Die Ovula sind meistens mittels eines Stielchens, des Funiculus (F) oder Nabelstranges, mit der Placenta verbunden. Die Stelle, mit welcher das Ovulum au dem Funiculus oder bei dessen Fehlen unmittelbar an der Placenta befestigt ist, heißt Hilum. Ein Ovulum ist weiter gerade, atrop oder orthotrop, !.wenn die Mikropyle dem Hilum gerade gegenüber, der Nucellus also in der A^erlängerung des Funiculus liegt.! Mikropyle Chalaza Raphc Gefäßbündel Funiculus A n a t r 0 p K a m p y 1 o t r o p Das Ovulum ist umgewendet, gegenläufig oder an atrop. wenn der Nucellus mit den Integumenten von seiner Basis an umgewendet ist und das Integument mit dem Funiculus der Länge nach an der so- genannten Naht oder Raphe verwachsen zu sein scheint. Hingegen heißt das Ovulum k r u m m 1 ä u f i g , k a m p y 1 o t r o p oder k a m p t o tr o p , wenn der Nucellus samt den Integumenten gekrümmt ist. Unsere Frage, welcher Art das Ovulum von Dacrydium ist, muß demnach mit der Be- zeichnung anatrop beantwortet werden. Dieser Ansicht huldigt Pilger nicht. Seiner Anschauung nach hat das Ovulum von Fodocarpus nicht zwei, sondern ein Integument, und das Gebilde, welches wir als äußeres Integument auffassen, ist eine Bildung des Si)orophylls, w^elche er Epimatium nennt. Das Ovulum soll nun nach Pilger bei den höheren Formen von Dacrjjdium. das Sporophyll verlassen und auf dem Epimatium inseriert sein, es läge dann in dem Epimatium ein fertiler adaxialer Blattlappen vor, etwa wie wir dies bei Sphenophyllum kennen gelernt haben. Ich muß gestehen, daß Pilgers Auseinandersetzungen mich nicht überzeugt haben, und ich erblicke in dem Epimatium nur das zweite, einseitig ausgebildete Integument eines anatiopen Ovulums. Die Figuren, welche Pilger zur Stütze seiner Ansicht verwendet, sind alle verhält- nismäßig alten Entwickelungsstadien entliehen, welche sekundären Ver- änderungen unterworfen gewesen sein können. Nur ganz junges Material und Berücksichtigung des Gefäßbündelverlaufes können hier entscheiden, Podocarpus. 73 und da scheint es mir bei Saxegothea wenigstens außer Zweifel, daß wir es nur mit einem anatropen Ovulum zu tun haben, dessen äußeres In- tegument nur an der freien Seite des Ovulums entwickelt ist, wie dies bei anatropen Ovulis überhaupt üblich ist. Weitere Untersuchungen sind aber, zumal bei anderen Podocarjjeeit äußerst erwünscht, denn es wird sogar die Ansicht verteidigt, daß das Epimatium eine Sameuschuppe sein soll, etwa wie bei den Abietirieen. Diese Deutung, welche auf eine nähere Verwandtschaft von Podocarpeen und Abietineen hinweisen würde, halte ich aber schon an und für sich, aber auch wegen der großen Diöerenzen, welche diese zwei Gruppen in der x-Generation zeigen, für recht unwahrscheinlich. Von der Ent- wickelung und Beschafienheit der weiblichen x-Generation ist aber bei Dacrydium nichts bekannt, so daß wir jetzt zur Besprechung der Gattung Podocarpus übergehen können. Diese Gattung umfaßt Arten von sehr verschiedener Größe; so sind z. B. P. alpimts und P. nivalis nur niedrige Sträucher, während P. cupressina zu den Waldriesen Javas gehört und eine Länge von 50 m bei einem Stammdurchmesser von 2 m erreichen kann. Ueber die geographische Verbreitung von Podocarpus sagt Pilger : „Die zahlreichen Arten der Gattung sind in den Tropen der alten und neuen Welt verbreitet, besonders in den Gebirgswäldern. Die Ver- breitungsgrenzen der Gattung, auch über die Tropen hinaus, werden in folgenden Gebieten erreicht: in Chile, wo P. nubigenus bis mindestens 48^ in Südchile vordringt, auf Neu-Seeland, wo z. B. P. totarra sich auch auf Stewart Island findet, auf Tasmanien, in Westaustralien (P Drouy- nianus), in Kapland (P elongatus, im Südosten P Jatifolius bis Natal, dann wieder im südlichen Seengebiet Ostafrikas), in Japan auf Nippon (P nagi, P macrophglh(s). Die einzelnen Gruppen von Podocarpus zeigen zu- sammenhängende Verbreitungsgebiete : a) Sektion Dacrgcarpus. Die Verbreitung fällt fast mit der von Pacrijdium zusammen ^), außerdem Java ^j und Süd-Celebes. Auf Tasmanien fehlt die Sektion. b) Sektion Nageia. Die Gruppe ist einmal im Monsungebiet vom tropischen Himalaja bis nach Borneo, Java, Celebes, den Molukken und Neu-Guinea verbreitet, dann im mittleren und südlichen Japan. Zwei zweifelhaft zu dieser Sektion gehörige Arten kommen auf Neu-Caledonien und Viti vor. c) Sektion Stachycarpus. Eine Gruppe von Arten (verwandt mit P spicatus) ist im neuseeländischen Gebiet verbreitet, auf Neu-Caledonien, im antarktischen Waldgebiet und dann durch die tropischen Anden mit einer Art bis Costa-Rica ; eine zweite Gruppe (verwandt mit P falcatiis) im tropischen Ostafrika bis zum östlichen Kapland, auf St. Thome in Westafrika. d) Sektion Eupodocarpus. Auch in dieser Sektion, die in den Tropen weit verbreitet ist, schließen sich verwandte Gruppen in 1) Jedoch nicht in Chile. 2) P. cupressina. 74 Podocarpus. — Vorkommen. ilireii Arealen aus: eine große Gruppe (verwandt mit J\ ncrüfolhis) geht durcli das ganze Monsungebiet, Zentral- chiua und das südliche und mittlere Japan; eine Anzahl von verwandten Arten {P. totarra usw., P. nubiyoius) sind im neuseeländischen Gebiet, auf Tasmanien, im aut- arktischen Waldgebiet verbreitet, eine größere Gruppe von verwandten Arten in Westindien, und ihnen schließen sich einige Formen der tropischen Anden an, sowie P. Selloi aus Südbrasilieu. Selten bilden die Arten reine oder fast reine Bestände. Dies wird z. B. erwähnt für Podocarpus usnmbarensis, der in höher gelegenen Ge- bieten Usambaras (Magamba-Wald) in fast reinen Beständen auftritt; gleichfalls bildet P. milanjiruius Bestände am Kenia. P. elongatus ist im Kapgebiet in ausgedehnten Waldungen vertreten oder ist wenigstens in Waldungen vorherrschend, desgleichen in Neu-Seeland P. dacri/diokks in ausgedehnten Waldungen in sumpfigen oder feuchteren Gebieten der Ebene. Gewöhnlich sind die tropischen Podocarpeen in Bergwaldungen zerstreut, in denen sie allerdings wegen ihrer oft gew^altigen Dimen- sionen und ihres häufigen Vorkommens von großer Bedeutung sind. So sind die Podocarpus- kvi^ii des tropischen Ostafrika auch in den Hoch- waldungen zerstreut; im malayischen Gebiet, besonders im westlichen Teil von Java, bilden mehrere Arten, die prachtvolle Baumformen sind, einen wichtigen Bestandteil des höheren Bergwaldes (P. amarus, P. neriifolius, P. cupress/?ms).'' Ueber das Vorkommen auf Java mögen meine Notizen über eine Exkursion am 20. Juli 1899 auf den Gedeh einiges berichten. „Nachdem ich von Tjibörröm aus während einer guten halben Stunde zu Pferde den Gedeh erklommen habe, steige ich ab, setze mich und betrachte die Flora in Ruhe. W^o ich mich hingesetzt habe, erhebt sich über den moosbedeckten Boden fast ein Reinwuchs von Podocarpus ciipressinus, in dessen Schutz die von den Sundaneseu Pangan genannte baumartige Araliacee wächst. An den Poc^omr^^ws-Stämmeu hinauf und über deren Zweige hinweg klettert Lycopodium voluMle, während Rhododendron javanicum, die schöne Epiphyte, sich auf den Podocarpus-Z^Qi^en angesiedelt hat. Im Moose am Boden wuchst eine Habenaria-Sirtige Orchidee, der gelbbraune Moosteppich wird von den roten Beeren der Nertera depressa etwas belebt. Poh/ijodia, ein kleiner Strobilanthes, VacciniumStmiicher wachsen hier und dort, und einzelne AlsophiJae geben einen nicht gerade über- wältigenden Eindruck von Baumfarnen. Au einem toten Stamme wächst ein Polster von Nephrolepis tuberosa, höher hinauf am selben Stamme ein ungewöhnlich breitblätteriges Ac7-ostichum mit saftgrünen Blättern und langen sporentragenden Endspitzen. Die fast wagerechten Podo- carpus-Zweige tragen dicke Moospolster, in denen sich verschiedene Äcrosticha breit machen. Ich warte auf meine Kollegen, welche offenbar weit zurückgeblieben sind; sie werden von 7 Kulis begleitet, w^elche unser Gepäck für die Nachtunterkunft tragen. Da fängt ein Kidang, Cervus muntjac, au zu schreien, mit jenem eigentümlichen Laut, der in dieser Einsamkeit etwas Unheimliches hat. Im Moose w^achsen Keimpflanzen von Podocarpus ctqjressiiius, kaum 1 dm hoch, und doch schon an ihren Wurzeln die von Janse be- schriebenen Mycorrhiza-Knöllcheu." Einteilung der Gattung. 75 Während hier fast ein Reinbestand von Podocarpus vorhanden war, sah ich sie am Malabar nur isoliert zwischen den Laubhölzeru, dort aber zu wahren Riesen vereint. Fig. 35. 1 Podocarpus cupressinus, junges Exemplar, nach einer Photographie von Dr. Halliee. 2 — 8 P. dacrydioides A. RiCH., nach Eichler. 2 Zweig mit termi- nalen männlichen Blüten. 3 Staubblatt, von innen gesehen. 4 Weiblicher Blütenzweig. 5 Weibliche Blüte im Längsschnitt. 6 Fi-uchtzweig. 7 Fruchtzweig im Längsschnitt. 8 Kurz- trieb. 9 Längsschnitt einer weiblichen Blüte von P. Viellardii. 10 Fruchtzweig von P. dacrydioides, die beiden letzteren nach PiLGEE. Die Gattung- kann nach Pilger in folgender Weise in Sektionen zerlegt werden: A. Ovulum mit dem Sporophyll verwachsen, das Sporophyll überragt das Ovulum mit einem kurzen stumpfen Ende, Blätter klein, schmal Dacrycarjjus Endl. Hierher: P. imbricatus, P. Viellardii, P. dacii/dioides. B. Epimatium des Ovulums nicht mit dem Sporo- phyll verwachsen, das Ovulum das kleine Sporophyll weit überragend. Die Blätter selten schuppenförmig , meistens gut ent- wickelt. a) Blätter schuppenförmig Microcavpus Pilger. Hierher: nur P. ustus. b) Blätter lineal- lanzettlich oder eiförmig. «) Blätter breit, breit-lauzettlich oder ei- förmig, g'anz oder fast ganz gegen- ständig Nag ei a Endl. Hierher: P. Wallichianus, P. Beccarei, P. Blumei, P. nagi; P. minor und vielleicht P. caesins und P. ritiensis. ß) Blätter linealisch oder lanzettlich, zer- streut. 76 Poilocarpus. I. Kein Receptacuhmi, weibliche Blüten ährenförmig:, oder 1 — 2 Ovula au der Spitze abgekürzter Aeliren . . Stach ij cur pas Endl. Hierher: P. andhnis, P. spicatus, P. ferriigineus, P. mou- tantis, P. Harynsicmiis, P. amarus, P. usiimbarensis, P. Man- nii, P. (jmcilior und P. falcatus. IL Receptaculum stets gut entwickelt E k jjo do car p us Ei«' die seitlichen Blüten in den Achseln einzelner Schuppen der Hülle. i Die Blüten sind schmal- \ zj'lindrisch und bestehen aus zahlreichen, fast stets dicht gestellten , übereinander greifenden Mikrosporophyl- len (Fig. 36, 4). Während der Anthese streckt sich die Achse, wodurch die Sporo- phylle auseinanderweichen, auch wird sie schlaffer, so daß die Blüten oft herab- hängen. Die längsten Blüten hat P. elatus; sie werden bei dieser Art bis 5 cm lang (bei 5 mm Dicke), während sie bei P. Mitralis nur eine ■ i Länge von 4 mm erreichen. ■ ( Die Mikrosporophylle sind oft sehr blattähnlich (Fig. 37, 4), oft aber redu- • ziert, so daß nur ein kleiner Höcker zwischen den Mikro- sporangien übrig bleibt, ja bei P. salignus (Fig. 36, 8) ist das Miki'osporophyll sogar ganz abortiert. Die Achse der d Blüte ist bei dieser Art fadenförmig, die kleinen, fast kugeligen An- theren stehen in kleinen Gruppen unregelmäßig längs der Achse, die beiden Spor- angien sind nur durch eine flache Grube getrennt. Bei P. spicatus (Fig. 36, 3) und Verwandten entsteht durch Re- duktion der Blätter, in deren Achseln die Blüten stehen, ein ähriger Blutenstand. Bei einer Anzahl von Arten sind die axillären Einzelblüten deutlich, wenn auch nur kurz, gestielt, z. B. bei P. macrostachi/us (Fig. 37, 2). Die Basis der Blüten wird von einigen starren, lederigen Schuppen um- geben, welche in der Jugend die kugelige Blütenknospe völlig einhüllen. Bei anderen Arten stehen mehrere Blüten an der Spitze eines Stieles Fig. 37. Männliche Blüten und Mikrosporophylle von Podocarpus, 1, 2 nach Pilger, 3—6 nach Flora brasiliensis. 1, 2 P. macrostachyus Pael. 3—6 P. Selloi Klotzsch. 3 Geöffnete Mikrosporangien von der Seite. 4 Eben aufspringende Mikrosporangien von der Innenseite. 5 Solche ganz aufgesprungen. 6 Verwittert. Podocarpiis. gebüschelt, z. B. bei P. glon/cmtus (Fig. 36, 6) ; dieser Stiel ist also ein Kurzti'ieb. Betrachten wir jetzt eiumal die weibliclieu Blüten. So wie die mäiiulicheu, stehen auch sie bei der Sektion Dacrycarpus terminal, bei den übrigen Sektionen axillär. Die einfachste weib- liche Blüte treffen wir aber eigentlich bei der Sektion Stachycarpus an, und zwar bei Podocarpiis spicatus (Fig. 38, 1-3). Die w^eibliche Blüte ist hier ein Kurztrieb, an w^elchem in spi- raliger Folge in glei- chen Entfernungen Schuppenblättchen stehen, welche an der Achse herablaufen und auf ihrer adaxialen Seite je ein Ovulum tragen. Diese Kurz- triebe sind etwa 4 cm lang und tragen 8 Sporophylle. In vielen Fällen aber sind so- wohl bei P. spicatus wie bei der nächst- verwandten Art (P. andimis) (Fig. 38, 4 bis 6) die unteren Blättchen dieser Kurz- triebe steril. P. andinus zeigt, sagt Pilger, ein dop- peltes Verhalten ; ent- weder stehen die weib- lichen Blüten in Blatt- achseln und tragen nur an der Basis einige etw'as entfernt voneinander stehende trockene Scluippen- blätter (Fig. 38, 5), oder die Blüte setzt einen vorangehenden kurzen Laubsproß fort (Fig. 38, 4); dieser trägt an seiner Spitze eine Knospe, aus der sich die Blüte entwickelt, welche aber an ihrem unteren Teile noch einige, Fig. 38. Weibliche Blüten der Sektion Stachycarpus von Podocarpiis. 1 — 3 P. spicatus. 1 Weiblicher Zweig, nach HooKER. 2 Sporophyll mit Samen, nach Hooker. 3 Da.s- selbe im Längsschnitt, nach Eichler. 4 — 6 P. andinus, nach Pilger. 4, 5 Zweige mit weiblichen Blüten. 6 Sporo- phyll und Samen im Längsschnitt. 7, 8 P. Mannii, nach Pilger. 7 Samen im Längsschnitt, 8 weiblicher Zweig. 9 P. ferrugineus, nach Pilger. Fruchtzweig. Weibliche Blüteu. 79 fast bis zur Größe der Laiibblätter heranwachsende Blätter besitzt ; darauf folgen einige Schuppenblätter und schließlich die Sporophylle. Die Blüte bildet also hier ein terminales, modifiziertes Zweiglein. Der Begriff und die Begrenzung der $ Blüte wird hier etwas unsicher; manchmal ist das ganze Zweigiein zur Blüte geworden, manchmal nur der obere Teil, wenn auch der untere Teil, der meist sterile Schuppenblätter von geringerer Größe als die der Laubblätter trägt, sich gleichfalls gegenüber den sterilen Teilen auszeichnet. Mehr noch wird der Unterschied der seit- lichen und terminalen Blüte bei P. Mmimi (Fig. 38, 8) verwischt. Hier steht eine Samenanlage terminal an einem kurzen Zweiglein, das an der Basis Narben von kleinen Schuppenblättern, im mittleren Teile aber einige wohlausgebildete Laubblätter trägt. Das begrenzte Zweiglein schließt ab mit einem äußerst kleinen Sporophyll, dessen Basalteil etwas ver- dickt ist und eine verhältnismäßig sehr große Samenanlage trägt. Gänz- lich auf sehr kleine Schuppen reduziert sind die Blättchen an dem kurzen Stiel der Blüte bei P. ferrugineus (Fig. 38, 9). Die ganze Blüte besteht hier nur aus einer kurzen Achse mit einem einzigen Sporophyll. Ueberhaupt ist in der Sektion Stacht/carpus die Tendenz zur Reduktion der Anzahl der Samenanlagen vorhanden ; bei P. spicatus sind ca. 8, bei P. monianus und P. amarus 2 — 3, bei den anderen Arten ist 1 Sporo- phyll vorhanden. Damit hängt eine wechselnde Ausbildung des Zweigieins zusammen, das bei P. spicatus manchmal überhaupt nur Sporophylle trägt, während bei den anderen Arten der Teil unterhalb des Sporophylls teils als beblättertes Zweiglein, wie bei P Mannii (Fig. 38, H), teils als be- schuppter Stiel, wie bei P. fermgineus (Fig. 38, 9), ausgebildet ist. Bei der Sektion Dacrycarpus stehen die weiblichen Blüten ebenso wie die männlichen terminal. Die weibliche Blüte ist hier stark reduziert. Sie besteht meistens aus nur 2 (Fig. 35, 9), selten aus 3 Sporophyllen, welche an der äußersten Spitze des Zweiges sitzen, und von denen gewöhnlich nur eines ein Ovulum bildet. Dieses Ovulum ist ganz mit dem Sporophyll ver- wachsen und so inseriert, daß die stumpfe Spitze des Sporophylls noch etwas über das Ovulum hervorragt. Bei dieser Gruppe entwickelt sich aber ein an den angeschwollenen Blütenstiel von Anacardium erinnerndes Receptaculum. Dies wird von den fleischig gewordenen, unter sich verwachsenen unteren Teilen so- wohl des fertilen wie der sterilen Sporophylle gebildet. Die unver- dickten Spitzen der sterilen Sporophylle ragen noch über diese fleischige rote Masse hervor. Dieses Receptaculum, w^elches auch in der Sektion Enpodocarpus hoch entwickelt ist, hat jedoch keinen systematischen Gruppenwert, denn in der Sektion Nageia kommen sowohl Arten mit wie ohne Receptaculum vor. So besteht bei P Nagi (Fig. 39, 5) die weibliche Blüte aus einem etwa 1 cm langen holzigen Zweiglein, welches nur kleine, bald ab- fallende, schuppenförmige Blättchen trägt, von denen das obere ^), etwa 3 mm lange ein fertiles Sporophyll darstellt. Hier ragt das Ovulum, welches sehr hoch auf dem Sporophyll inseriert ist, weit über dasselbe 1) Bisweilen die beiden oberen (vergl. Fig. 39, 3). 80 Podocarpus. hervor. Bei P. Btumei (Fig. 39, 1) hino-egen ist der obere Teil des Zweigleius infolge der Anschwellungen der Schuppenblätter zu einem Receptaculum verdickt, an welchem die häutigen Spreiten der Schuppen- blätter ca. 2 mm lang frei abstehen: auch diese Art bildet ein Recepta- culum. welches aber von dem der Sektion Eupodocarpiis dadui'ch ab- weicht, daß sein Stiel nicht nackt ist. sondern rudimentäre Schuppen- blätter trägt, und daß die Schuppen am Receptaculum nicht gekreuzt, sondern in größerer Zahl spiralig stehen. n ) ''y. Fig. 39. Weibliche Blüten von Podocarpus, 1 — 5 der Sektion Nageia, 6 — 9 der Sektion Eupo'do ca rpus. 1 Weibliche Blüte von P. Blumei, nach Pilger. 2 Männ- licher Zweig von P. W all ic hianus , nach Pilger. 3—5 P. Xagi, nach Sieb, et Zrcc. 3 Biovulate weibliche Blüte. 4 — 5 Samen, 4 längsdurchschnitten. 6 P. latifolius, nach PIOOKER. 7. P. Urbani i, nach Pilger. 8. P. mil an j ianus, nach Pilger. 9. P. Lam- bertii, Längsschnitt der weiblichen Blüte, nach Flora brasiliensis. Bei der Sektion Eupodocarpus können wir zwei, auch geographisch getrennte Gruppen unterscheiden. Bei der ersteren. zu welclier P. inacroplnjJhis (Fig. 40. 1—5). P. nerii- folins (Fig. 40, (i—^) und P. elatus (P. ensifoUus, Fig. 40, 13—17) ge- hören, fängt die Blüte mit 2 sterilen, nicht verdickten Vorblättern an, Weibliche Blüteu. 81 auf sie folgen eine größere oder geringere Zahl dekussierter Sporophylle mit mehr oder weniger zu einem Receptaculuni verwachsenen fleischigen Basen, von denen eine, sogar bei derselben Art variable, größere oder geringere Zahl fertil ist. Bei der anderen Gruppe (Fig. 39, 6—9) fehlen die beiden sterilen Vorblätter. F. spimdosus (Fig-. 40, 9—12) und P. Drouipiiamis bilden aber zwischen beiden Gruppen den Uebergang-, indem ' bei ihnen die beiden Vorblätter das eine Mal an der Bildung- des Receptaculums be- teiligt sind, das andere Mal nicht. ^ Fig. 40. Weibliehe Blüten von Podocarpus der Sektion Eu p od o carpus. 1 — 5 P. macrophyllus, nach PiLGEi;, 2 männliche Blüten. 6 — 8 P. neriifolius, nach Blume und Pilger. 9—12 P. spinulosus, nach Pilger. 13—17 P. elatus (P. ensi- folius), nach Goebel. Es bleiben nun noch die x-Generationen von Podocarjms zu be- sprechen übrig-. Sie wurden von W. C. Coker, Notes on the gameto- phytes and embryo of Podocarpus, Bot. Gaz., XXXIII, 1902, p. 89—105, untersucht, später auch von Jeffrey und Chrysler, The mikro- gametophyte of the Podocarpineae , American Naturalist, XLI, 1907, p. 355 — 364, ein Aufsatz, der mir unzugänglich geblieben ist, sowie von BuRLiNGAME, Ths staminats cone and male gametophyte of Podocarpus, Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 6 82 Podocarpus. Bot. Gaz., XLVI, 1908, p. 161—176. Die mäuuliche x-Generation werde ich nach Burlingame, die weibliche nach Coker behandehi. Die S x-Geneiation. Untersuclit wurden P. totarra Hallii, P. nivalis und vielleicht P. eIo)/(/at(i (Aufschrift unterwegs verloren gegangen). Ein Querschnitt des männlichen Kegels zeigt 10—12 Sporophylle (Fig. 41, 1), einjjedes- Fig. 41. Podocarpus, Bildung der Mikrosporeu nach Büklingame. 1, 3, 6, 7—15 Podocarpus spec. 2, 4, 5 Podocarpus totarra Hallii. Erklärung im Text. mit 2 Sporangien. Das GefäUbündelsystem ist nur schwach entwickelt, zeigt aber ein deutlich endarches, kollaterales Bündel (Fig. 41, 2) korrespon- dierend mit jedem Sporophyll. Gerade außerhalb dieses Bündels findet sich ein Harzkanal (Fig. 41, 1, 3). Die Sporophylle sind, von oben ge- sehen, etwas spatelförmig, mit ziemlich abgerundeter Spitze (Fig. 41, 4) ; ein einziges schwach entwickeltes Geiaßbündel durchläuft die obere Hälfte des zentralen sterilen Septums (Fig. 41, 5) und wird bisweilen begleitet von einem darunter gelegenen, also zwischen die Sporangien verlaufenden Harzkanal. Die Sporangiumwand ist meistens an der freien Seite 4 — 5 Zellen dick (Fig. 41, 6). Ein oder zwei der inneren Schichten x-Generation. 83 sind schwach als Tapetum diiferenziert, dieses hat schon seine Funktion verloren, wenn die Luftsackbildung anfängt. Die Differenzierung der Sporen verläuft normal (Fig. 41, 7 — 15). Der Kern der Mikrospore ist groß (Fig. 42, 1), und es bildet sich darin bei der Teilung ein kurzes Spirem (Fig. 42, 2). Eine oder zwei Prothalliumzellen werden dann abgeschnitten, und eine generative Zelle (Fig. 42, 4) wird gebildet. Die beiden Prothalliumzellen können sich Fig. 42. Podocarpus, KeimuDg der Mikrosporen nach Buelingame. 2, 12, 13, 14, 15 P. nivalis, alle übrigen P. totarra Hallii. Erklärung im Text. teilen odei- ungeteilt bleiben, ja es können sich bis 8 Prothalliumzellen bilden, welche dann in zwei Etagen liegen. Die Prothalliumzellen degenerieren nicht. Die generative Zelle teilt sich in Stielzelle und Körperzelle transversal (Fig. 42, 8) und bildet wahrscheinlich zwei männliche Energiden ohne Cilien, von welchen nach Coker jedoch eine degeneriert. Die Zahl der Chromosomen in der 2 x-Generation ist 24, in der X-Generation 12, wie bei allen anderen Gymnospermen ausgenommen Taxus (16 und 8, Strasburger) und Sequoia (32 und 16, Lawson). 6* 84 Befruchtung und weibliche 2 x-Generatiou. Befruchtuug- und weibliche 2x-Generation. Noch bevor Archego iiiuitialeu im Prothallium sichtbar sind, hat der Pollenschlauch das Prothallium erreicht. Sobald dies der Fall ist, verbreitert sich die Spitze des Pollenschlauches, ja. falls nur ein Pollen- schlauch vorgedrungen ist. kann sie sich so sehr verbreitern, daß sie die ganze Spitze des Prothalliums bedeckt. Die Körperzelle und der Nucleus der Stielzelle befinden sich dann an der Spitze des Pollen- schlauches (Fig. 43. 1). wo sich die Körper- zelle in zwei Sperm- energiden ohne Cilieu teilt, von denen je- doch eine degeneriert (Fig. 43, 2, 3). Es wird nur ein Prothallium gebildet offenbar in normaler Weise; um die Makrospore herum ist kein schwammiges Gewebe vorhanden. Eigentümlich ist die Beobachtung, daß in dem einzigen Falle, in welchem 2 Pro- thallien in einem Ovu- lum vorhanden waren, das eine von ihnen Tracheiden enthielt (Fig. 43, 10). ein Vor- kommen, welches bei apogamen Farnpro- thallien bekannt war, bei höheren Pflanzen bisher aber nicht be- obachtet wurde. Das Prothallium bildet eine auffallende Epidermisschicht (Fig. 43, 8) an seiner Ober- fläche, welche offenbar sekretorische Tätig- keit hat. Es werden 7—11 Archegonien gebildet, welche alle am mikropulären Ende des Prothalliums ausmünden (Fig. 43, 11). Ganz auffallend ist die große Variabilität in der Anzahl der Halszellen (Fig. 43, 12—10), die Zahl wechselt nämlich von 2 bis 25. Das gewöhn- lichste Vorkommen ist vielleicht 3 Etagen zu je 4 Zellen. Das Arche- gonium ist von einer Schicht zu Mantelzellen differenzierter Prothallium- zellen umgeben. Zwei große kinoplasmatische Massen sind meistens im reifen Archegon (Fig. 44, 1) vorhanden, die eine im Kontakt mit dem Eikern oder sogar diesen einhüllend, die andere in der Nähe der Basis. Fig. 43. Befruchtung und weibliche x-Generation von Podocarpus, wahrscheinlich P. coriacea, nach COKER. Erklärung im Text. Embryobildung. 85 Der Kern der Bauchkanalzelle ist vom Eiplasma nicht durch eine Quer- wand getrennt. Sie bleibt noch einig-e Zeit nach der Befruchtung be- stehen, kann sich sog-ar teilen und spielt vielleicht eine Rolle bei der Er- nähruug des Embryos. CouLTER und Chamberlain hatten 1901 (p. 98) auf die Möglich- keit hiugewiesen , daß Bauchkanalnucleus und Einucleus in gewissen Fällen fusionieren könnten, was ein Parallelfall sein würde zu den be- kannten Beobachtungen von Boveri, der bei Ascaris Fälle von Ver- schmelzung- des Eikerns mit dem Kern eines Polkörperchens sah und daraus schloß, daß Par- thenogenese die Folge von Befruchtung- durch den Kern des zweiten Polkörperchens sei. Da das Polkörperchen ein reduziertes Ei ist und der Bauchkanalzell- nucleus ebenfalls als ein solches aufgefaßt werden kann, ja, da nach CouLTER und Chamberlain es sogar sehr mög-lich ist, daß in gewissen Fällen die Bauchkanalzelle noch befruchtet wird, w^ären die tierischen Vorkomm- nisse mit diesem Falle homolog. Nun hat CoKER bei Podocarpus zwar wohl Bauchkanal- nucleus mit Einucleus in Kontakt gesehen, nie aber Fusion beobachtet ; er hat wohl Teilung beider Kerne in eine große Zahl von Frag- menten, aber nie einen Embryo gesehen in einem Archegon , zu welchem kein Pollen- schlauch vorgedrungen war. Da gerade bei Podocarpus, wo Bauchkanalnucleus und Einucleus in derselben Plasmamasse liegen, die Fusion beider ein leichtes wäre, so spricht dies entschieden nicht für Coulter und Chamberlains An- nahme. Der Zygotenucleus begibt sich nach der Basis des Archegons und teilt sich dort in 2, 4, 8, 16 Kerne (Fig. 44, 3—5). Anfänglich ist um diese Kerne kein Plasma diiferenziert, schließlich degeneriert aber das Plasma im oberen Teil des Archegons, und die 16 freien Kerne liegen in einer dichten Plasmamasse an der Basis des Archegons. Diese ordnen Fig. 44. Podocarpus, nach COKER. 1 Archegon. 2 Erklärung im Text. wahrscheinlich P. coriacea, -13 Embryobildung. Weitere 86 Frucht- und Sameubildung der Podocarpeen. sich, wie bei allen Coniferen, indem sie sich mit Zellwändeu um- geben, in drei Etagen (Fig. 44, 6). Die obere Etage ist hier eine Rosette, welche meistens aus 14 Kernen besteht, sie sind voneinander durch Zellwände getrennt, aber nach oben zu fehlen diese Wände, so daß sie in offener Kommunikation mit dem Archegonplasma stehen. Auch die zweite Etage besteht aus 14, jedoch völlig geschlossenen Zellen, welche zum Embrjoträger auswachsen (Fig. 44, 7), die untere Etage besteht aus nur einer Zelle, welche je- doch 2 Kerne hat (Fig. 44, 7); aus dieser Zelle entsteht der Em- bryo : zwischen den Suspensoren und der Rosette wird eine dicke Zelluloseschicht (Figur 44, 7) gebildet, was bei anderen Coniferen nicht vorkommt. Die Embryo- zelle teilt sich wahr- scheinlich übers Kreuz zunächst in 4 Zellen und kann sich weiter zu einem Embryo ent- wickeln. Es kommt aber auch vor, daß der Embryo mitsamt den Suspensoren in vier Stücke zerrissen wird, in welchem Fall 4 Em- bryonen aus einem Archegon hervorgehen (Fig. 44, 10). Die Etagenbildung in der Zygote ist offen- bar eine Anpassung au die obwaltenden Ver- hältnisse , indem die Rosette die erste Er- nährung besorgt , das Archegonplasma aus- saugend , die sich streckenden Suspen- soren aber den Em- bryo in das Prothallium hineindrücken, wo er diesem Prothallium die weiter nötige Nahrung entnehmen kann. Bevor wir nun die Podocarpeen verlassen, muß noch etwas'über die ^.^y Fig. 45. Früchte von Dacrydium. 3 — 6 nach Brogn. u. Geis., die übrigen nach Pilger. 1—7 D. da- crydioides. 8 — 13 D. cupressinum. 14 — 16 D. Fonkii. 17—19 D. Bidwillii. Frucht- und Samenbildung gesagt werden. Bei Sa.regofkea wird ein vollkommener Zapfen gebildet (Fig. 27, 2), Die Frucht ist unregelmäßig rundlich, etwa 1 cm lang. Sie enthält nur Podocarpeae. 87 V >^- tv n\ 1I 5 — 6 Samen, die übrig-en Sameuanlageu bleiben unentwickelt. Die Sporo- phylle der entwickelten Samen schwellen an der Basis an und umgeben, verwachsend, den reifen Samen vollständig-, so daß dieser nicht über das Sporophyll heraustritt. Die Frucht ist außen durchgehends mit einer lederig -harten Haut bekleidet, die aus den Sporophyllen zusammen- gesetzt ist, deren freie Spitzen noch an der Frucht sichtbar sind. Die Samen liegen in Höhluug-en in der Frucht, die sie gänzlich ausfüllen. Die Frucht öttuet sich schließlich, indem die einzelneu Sporophylle wieder weit auseinanderklaffen, so daß die Samen herausfallen können. Bei der Zapfenbil- dung" von Microcachrijs (Fig. 30, 5) werden die Samen nicht von den Sporophyllen einge- schlossen, sondern treten mit ihrem Basalteil zwi- schen den Sporophyllen hervor. Bei allen anderen Podocarpeen stehen die Samen frei und über- ragen ihre Karpelle. Die Ausbildung der Samenschale hängt wesentlich davon ab, welchen Anteil das Epi- matium, besser gesagt, das äußere Integument, an ihrer Bildung nimmt ; dies bleibt entweder mit deminnerenintegument dauernd verbunden und bildet mit ihm zusam- men die Samenschale, oder die Samenschale wird nur vom inneren Integument gebildet, der Same überragt das äußere Integument an Länge und fällt meist aus ihm heraus. Letzteres ist bei den meisten Arten von Bacrydium der Fall. So ist z. B. bei D. cupressinnm (Fig. 45, 6) die jüngere Samenanlage mit der Mikropyle nach unten gewandt und völlig vom äußeren Integument umgeben. Der reifende Same richtet sich auf und drückt das äußere Integument und das Sporophyll rückwärts, bis er schließlich fast aufrecht steht ; der Same ist eiförmig, mit einer dicken, vom inneren Integument gebildeten Testa versehen, die ziemlich fest knochig ist und eine glänzende Epidermis besitzt. Die Mikropyle ist noch als kurzer gerader Fortsatz an der Spitze sichtbar. Das äußere Integument bedeckt als derbe lederige Schicht nur noch den inneren, dem Sporophyll zugewandten Teil der Fig. 46. Früchtelvou Dacrydium. 1, 2 nach Goebel, alle übrigen nach Pilger. 1, 2 D. Colensoi. 3 — 7 D. falciforme. 8—10 D. Franklinii. 88 Früchte der Podoearpeae. Samenanlage und ist nach außen offen; es erreicht etwa ein Drittel der Läuo:e des Samens. Da das äußere Integument mit dem Sporophyll breit verwachsen ist, bleibt es an diesem sitzen, wenn der Samen herausfällt. Aehnlichen Verhältnissen begegnen wir bei anderen Dacnjdium- Arten. Im Zusammenhang' mit dem Samen bleibt das äußere Integument bei Micromchrys und Saxegothea. ^^'ährend bei ersterer Gattung das Epimatium die jung-e Samenanlage bis zur Spitze einhüllt (Fig. 31, 7), umgibt es bei letzterer als häutiger Saum nur die Basis des Samens (Fig. 29 a, 9); aus dem inneren Integument allein wird die Testa des Samens gebildet. Der Same ist fast so lang wie das Sporophyll, im Umriß oval und liegt dem Sporophyll mit der abgeflachten Unterseite auf, die Oberseite ist ge- wölbt, läßt aber einen Kiel in der Mitte er- kennen. Der Same löst sich mit dem äußeren Integument zusammen vom Sporophj'U ab. Fig. 47. Früchte vou Podo- carpeen. 1 — 3 Dacrydium cupressinum, nach Pilger. 4 D. 1 a X i f o 1 i u m Hook., Sporophyll mit Same, letzteres an der Basis vom Epimatium umgeben, nach Pilgee. 5 D. Fonkii (Phil.) Bth., nach Pilger. 6, 7 Microcachrys tetragoua (HoOK.) HooK. f., nach Pilger. 8 Dacrydium Bidwillii, nach Pilger. 9 Podocarpus neriifolius, nach Blume. 10 Idem, nach Pilger. 11, 12 Podocarpus M a n n i i HooK. f., nach Pilger. 13 P. i m b r i c a t u s Blume, nach Pilger. 14 P. dacry- dioides RiCH., nach Pilger. 15 P. ustus Brogn. et Gris., nach Pilger. lo 15 Für den Samen von Saxegothea, der in der Frucht eingeschlossen ist, hat das äußere Integument gleichfalls keine Bedeutung als schützendes Organ. Den Schutz des Samens, den bei den bisherL'erwähuteu Arten die aus dem inneren Integument gebildete Testa übernahm, bildet das äußere Integument bei denjenigen Arten von Dacrydium, die Podocarpus am nächsten stehen, bei D. BidiriUii und Verwandten (Fig. 45, 17—1!»). Die Samen unterscheiden sich mehr in ihrer Größe als in der Struktur von der Samenanlage. Das äußere Integument bleibt dick-lederig; das innere häutige verstärkt sich am Samen nicht, sondern behält dieselbe Konsistenz. Hier fällt der Same mitsamt dem äußeren Integument ab. PhyllocLidiis. 89. Bei der Gattung Podocarpus nimmt das äußere Integument, welches mit dem inneren verwachsen ist, stets an der Bildung- der Samenschale teil, deren äußere Schicht es ausmacht. Die Sektion Eupodocarims be- sitzt ein Verbreitung-smittel der Frucht in dem fleischigen Receptaculum, das zur Reifezeit der Samen gewöhnlich bedeutend anschwillt, zugleich auch durch eine rote Farbe auffällt; es enthält einen süßlichen Saft und wird von Vögeln gefressen, die so den daran haftenden Samen ver- schleppen. Charakteristisch ist für die Sektion, daß am Samen inneres und äußeres Integument meistens nicht sicher zu unterscheiden sind, beide zusammen bilden eine lederig-fleischige Testa. Seltener ist die innere Schicht der Samenschale, die vom inneren Integument herrührt, ziemlich knochig verhärtet, z. B. bei P. corinceus. Die Sektion Stachycarpus entbehrt des Receptaculums ; der Same, dessen Schale aus den beiden Integumenten gebildet ist, fällt leicht bei der Reife von dem im Verhältnis zum Samen meist äußerst kleinen Sporophyll ab. Die Samen können hier sehr groß werden, bei P. Mmmü (Fig. 47, 13) bis 3,5 cm lang, während sie in der Sektion Eupodoc(upus meistens nur 1 cm laug sind. Allen Arten von Stach ijcarpus ist gemeinsam die Ausbildung einer dicken Steiuschale im Samen, die aus dem inneren Integument hervorgeht, während die lederig-fleischige Außenschicht dem äußeren Integument entstammt. Bei der Sektion Dacrycmyus nimmt auch das Sporophyll, mit dem, wie wir sahen, das Sporophyll seiner ganzen Länge nach verwachsen ist, an der Bildung der Frucht teil; es ist nämlich z. B. bei P. imbri- caius auch am Samen das angewachsene Sporophyll noch deutlich kennt- lich (Fig. 47, 14). Bevor wir die Podocarpeae verlassen, müssen wir noch die sehr eigen- tümliche Gattung: Phyllocladus besprechen, welche meines Erachtens an die Podocarpeae angeschlossen werden muß. Sie weicht von Podocarpus zunächst durch den Besitz von Kurztrieben ab. An den Langtrieben, die mit Zweigknospen abschließen, sind die Blätter auf kleine zahnartige Schuppen reduziert, die spiralig angeordnet sind und deren Spreite häufig bald abfällt. In den Achseln dieser Schuppeublätter finden sich nun Kurztriebe, welche das Aeußere derb- lederiger Blätter haben, also Phj-llocladien vorstellen. Diese Phyllo- cladieu sind verlängert - viereckig (bei Ph. hypophyUus bis über 6 cm lang), im unteren Teile stielartig verschmälert und ganzrandig, ober- wärts aber mehr oder weniger tief grob zahnförmig oder buchtig ein- geschnitten, und an diesen Einschnitten stehen die rudimentären Blätter als zahnartige Schüppchen. Die Blätter sind also an den Kurz- trieben infolge deren blattartiger Ausbildung zweizeilig und nicht spiralig gestellt. Das Genus umfaßt 6 Arten, von denen 4 in Australien (Tasmanien und Neu-Seeland), 2 im Indischen x4.rchipel vorkommen, und zwar von letzteren Ph. hypophyllum vom Kini-Balu in Borneo bei 2500 m ü. M. und Ph. profractus auf den Philippinen, Molukken und in Britisch Neu- Guinea, ebenfalls in beträchtlicher Höhe, 1500—2200 m, wachsend. Von den australischen Arten wächst Ph. glaucus in Neu-Seeland, wo er bis fast 1000 m Seehöhe steigt ; Ph. trichomanoides ebenfalls in Neu-Seeland, Ph. aspleniifoliHs in Tasmanien ca. 700 m ü. M. und Ph. aljnnus in der 90 Phvllocladus. Bergregioii vou Neu-Seelaiid. Die Kurztiiebe sind bei den verschiedenen Arten ziemlich verschieden. So sagt Pilger: ,.Bei Ph. tricliomanoifJes und Pli.gJattcus sind Kurztriebe vou zweierlei Form vorhanden, einmal annähernd wirtelig gestellte Zweiglein mit schmaler Achse, die den Langtrieben ähnlich sind und seitlich eine An- zahl von Phyllocladien tragen, aber mit einem Phyllocladium und nicht mit einer Knospe abschließen (Fig. 48. 12), dann die blattartigeu Phyllo- cladien selbst, die an den Langtrieben oder den eben erwähnten Kurz- trieben in den Achseln von Schuppenblättern stehen (Fig. 48, 9, die Fig. 48. Phyllo- c 1 a (1 u s. 1 Männliche Blüte mit Bractee vou Ph. trieho- m a n o i d e s DON. , nach Hooker. 2 Ph. alpiuus, Zweig mit § Blüte am Phyllocladium, nach Pilger. 3 Ph. aspleniifolius, 5 Zweig, nach Pilger. 4 Sämling von Ph. tricho- m a n o i d e s DON. , nach Geyler. 5 und 6 Ph. trichomanoides, nach Hooker. 5 Mikrosporo- phyll, von der Innenseite, 6 von der Außenseite ge- sehen. 7 P h. tricho- manoides, nach Hooker, $ Zweig. 8 Ph. tricho- manoides, nach HooKER, 5 Blüte im Längsschnitt. 9 Ph. glaucus, nach Eichler, ^ Zweig. 10 Ph. aspleniifolius, 5 Zweig, nach Hooker. U Idem, junge 2 Blüte. 12 Ph. glaucus, Phyllocladium mit 5 Blüten, nach ElCHLER. 13 — 15 Ph. asplenii- folius, nach Pilger. 13 Makrosporophyll mit Same und Arillus von der Eück- seite. 14 Frucht. 15 Makro- sporophyll mit Same und Arillus von der Seite. 3^ 3 oberen blattartigen Organe). Zwischen beiden Formen existieren aber Uebergänge, indem an den Kurztrieben der ersten Form die Achse breiter wird uud so die Form des Kurztriebes sich der Form eines tief «ingeschnittenen Ph^ilocladiums nähert, da die einzelnen seitlichen PltyUo- cladien nicht mehr völlig getrennt sind, sondern sich wie Abschnitte eines Phyllocladiums verhalten." „Durch solche Uebergänge zeigt sich auch, daß das wenig ein- geschnittene Cladodium von Ph. asplem/folius (Fig. 48, 3, 10) einem ganzen Kurztriel) von Ph. trichontinioides mit seitlichen Cladodien (Fig. 48, 7) entspricht, also ein ganzes Zweigsystem darstellt, was auch aus der Nervatur hervorgeht. Bei Ph. trichomanoides (Fig. 48, 7) sind Jugeudstadium. 91 die einzelnen Abschnitte, die bei Ph. aspleniifoliiis (Fig-. 48, 3) zu einer Fläche verbunden bleiben, durch Dehnung der Achse auseinandergerückt." „Die blattartige Funktion und Ausbildung der Kurztriebe bei PliyUo- cladns wird nicht nur durch die Spaltöffnungen, sondern auch durch die blattartige Nervatur angedeutet. Die Nervatur der Phyllocladien ist fast fächerförmig-, indem vom Mittelnerv besonders nach der Basis zu Seiten- nerven unter sehr spitzem Winkel nach den Abschnitten des Phyllo- cladiums abgehen." Jugendstadien wurden von Geyler (Abh. d. Senckenbergischen Ge- sellschaft, XII, Einige Bemerkungen über Phyllocladus, S. 209 — 214, Taf. I u. II) beobachtet. Die ausgesäten Samen entstammten einem 14 — 15 Fuß hohen Exemplar von Phyllocladus trwhomanoides Don., das im Winter 1876/77 im botanischen Garten zu Frankfurt a. M. in voller Blüte stand und eine Menge von Samen produzierte, von denen aber, trotzdem eine erheb- liche Zahl gesäet wurde, nur 3 aufgingen. Von diesen ging 1 Exemplar im 2. Jahre zugrunde, und nur 2 blieben am Leben. Am kräftigsten ausg-ebildet war das dritte Exemplar (Fig. 48, 4). Die Höhe des g-anzen Stammes beträgt hier 13,5 cm, die Dicke an der Basis 2 mm. Am Ende des 3. Jahrestriebes verg-rößert sich jedoch der Stammdurchmesser mehr und mehr und erreicht zuletzt 4 mm Dicke. Von der Basis bis zu den beiden Kotyledonen mißt der Stamm 30 mm. Die beblätterte Region des 1. Jahrestriebes hat eine Länge von 30 mm und besitzt 4 ohne besondere Regel gestellte Kladodien ; der 2. Jahres- trieb ist 20 mm lang und zeigt 7 Kladodien, der 3. endlich 55 mm mit 8 Kladodien. Die Kladodien des 1. Jahrestriebes sind schwach und un- ansehnlich, die des 2. und 3. viel kräftig-er und bis 30 mm lang. Im 1. Jahrestriebe folgen auf die beiden Kotyledonen zunächst etwa 15 deutlich ausgebildete, dache Nadelblätter und in der Achsel des letzten das 1. Kladodium, dann kommen wieder 7 Nadeln, das 2. Kla- dodium, 12 Nadeln und das 3.. und an dieses sich fast unmittelbar an- reihend das 4. Kladodium. Den Schluß bilden einige wenige kürzere und spitzere Nadeln. Der 2. Jahrestrieb beginnt mit 2—3 Nadeln, und diesen folgen sofort 4 große, einander sehr genäherte und daher scheinbar wirtelig gestellte Kladodien, dann kommen etwa 8 längere und spitzere Nadeln, dann wieder sehr genähert 3 neue Kladodien, und schließlich einige sehr kurze und zugespitzte Nadelblätter. Der 3. Jahrestrieb endlich wird eröffnet durch 4 Nadeln, dann folgen das 1. Ivladodium, 2 Nadeln, 2. Kladodium, nun 12 außerdem ziemlich weit voneinander entfernte Nadeln, 3. Kladodium, 2 Nadeln, 4. Ivla- dodium, 3 Nadeln, 5. Kladodium, dann wieder 12 etwas genäherte Nadeln (diese Region ist noch in der Längsstreckung- begriffen), ferner, in fast wirteliger Stellung, das 6., 7. und 8. Kladodium, und schließlich das mit zahlreichen, hier sehr spitzigen Nadeln versehene Ende des Jahrestriebes. Die Nadeln gehen allmählich in die Schuppeublätter älterer Exem- plare über. Am besten bekannt ist jetzt wohl Phyllocladus alpinus, dessen 2x-Generation von Miss Robertson, Some points in the morpho- logy of Phyllocladus alpinus Hook., Ann. of Bot., XX, 1906, p. 259, und 92 Phyllocliidus alpinus. dessen x-Geueration von Miss Kildahl. The moiphology of Phyllocladus alpinus, Bot. Gaz.. XLYI. 1908, p. o.'j9. untersucht wurde. In beiden Fällen lieferte Dr. L. Cockayne das Material. I. Vegetative Organe. Die Kladodien stehen auch hier in den Achseln der Blätter und Stelleu nicht eine einzige abgeflachte Achse, sondern ein ganzes System seitlich verwachsener Achsen dar. wie Bertrand sagt: ,.le cladode de Pht/Uocl(tdt(s u'est pas, en geueral, un rameau unique, aplati en forme d'expansion foliacee, c'est tout uu Systeme de rameaux tertiaires et secon- daires soudes entre eux et au rameau primaire sur lequel ils sont ues." Die Nervatur zeigt das zur Genüge. Fig. 49. Phyllocladus alpinus, nach Miss Robertson. 1 Zweig mit 5 Blüte kurz nach der Bestäubung, rechts Kladodium, zwischen diesem und der Blüte eine terminale I.aub- knospe. 2 Querschnitt durch eine terminale Laubknospe. 3 Diagrammatischer Querschnitt eines Stengels. 4 Idem durch ein Kladodium. 5 Stomata von einem Kladodiumquersclmitt. 6 Radialschnitt eines ziemlich jungen, lateralen Gefäßbündcls aus dem Tangentialschnitt eines Kladodiums. 7 Querschnitt eines lateralen Kladodium-Gefäßbündels. 8 Ovulum und Makro- sporophyll. 9 Radialschnitt durch Makrosporophyll und Ovulum kurz nach der PoUinierung. 10 Ovulum und Makrosporophyll. 11 Same. 12 Makrostrobilus. 13 Hermaphroditer Strobilus. Die Blätter fallen bald ab. ihre Struktur läßt sich also am besten auf Schnitten der Endknospen studieren (Fig. 49, 2). Sie sind sehr einfach gebaut, dreieckig auf dem Querschnitt und besitzen ein einziges kollaterales Bündel, begleitet von einem Harzkanal. Es gibt keine Ditferenzieruug in Schwamm- und Palissadenparenchym, Stomata fehlen anscheinend bei F. a/pifni.s, ebenso bei P. trickomaHoides, w^ährend hin- gegen bei P. rhomboidal/s solche in geringer Zahl vorhanden sind. Auf dem Querschnitt der Hauptachse sieht man, wie jede Blattspur (LT Fig. 49, 3), welche den Ring von Gefäßbündeln verläßt, an der Innen- seite begleitet wird von zwei viel größeren, für den Achselsproß be- Die Blüten. 93 stimmten (A Fig. 49, 3). Wenn man diesen Zweig nach oben verfolgt, sieht mau, daß er während einer kleinen Strecke mit der Hauptachse verwachsen ist, aber seine beiden Bündel teilen sich, bis sie einen kleinen vollständigen Ring gebildet haben, so daß ein Querschnitt den Ring der Hauptachse und einen oder mehr kleinei-e Ringe daneben auf- weisen kann. Falls der Achselsproß ein Kladodium statt einer zylindrischen Achse ist, wird er stark abgeplattet, und die Anordnung der Bündel ist (in einem einfachen Falle) die der Fig. 49, 4 oder eine Variante davon. Das Assimilationsgewebe des Kladodiums zeigt eine geringe Differenzierung, welche jedoch weit besser bei P. trichomanoides ausgeprägt ist, wo sich eine ziemlich deutliche Palissadenschicht an einer Seite findet. Die Epi- dermis ist stark kutikularisiert, und wohlgeschützte Stomata sind bei den beiden untersuchten Arten auf beiden Oberflächen vorhanden (Fig. 49, 5). Die interessanteste Tatsache in der Anatomie des Kladodiums ist das Vorkommen von zentripetalem Xylem in den lateralen Bündeln (Cp Fig. 49, 6, 7), besonders gut entwickelt bei P. alpinus. Es findet sich nicht an der Basis des Kladodiums, sondern nur weiter oben und fehlt dem Blatte, der Hauptachse, sowie der Achse der 6 oder ? Blüte. Es besteht aus großen Tracheiden, welche an der Innenseite des Proto- xylems liegen. II. Die Reproduktionsorgane. A. Die weibliche Blüte. Diese besteht aus einem Zweige, welcher in der Achsel eines Schuppenblattes steht. Sie trägt eine Anzahl sukkulenter Fruchtblätter (Fig. 49, 12), welche in ihrer Achsel je ein aufrechtes Ovulum tragen. Die Fruchtblätter sind meistens, jedoch nicht immer dekussiert. Die bestentwickelten Strobili, welche Miss Robertson sah, hatten 2 Paar fertiler Fruchtschuppen an der Basis, gefolgt von mehreren sterilen, welche mit der Achse des Strobilus verwachsen. Oft sind 2 oder mehr Strobili nahe zusammen gruppiert, in welchem Falle die Zahl der Frucht- blätter und Ovula bei jedem oft auf zwei reduziert ist. Die Strobilus- achse enthält einen Ring normalei- kollateraler Bündel. Das Aeußere und die Struktur von Strobilus und Ovulum kurz nach der Bestäubung (welche im Oktober stattzufinden scheint) sind durch Fig. 49, 1 und Fig. 49, 8—12 wohl deutlich. Der Nucellus, welcher bis zur Basis frei ist, wird von einem dicken Integument umgeben, während der Arillus nur noch einen Ringwall an der Basis des Ovulums darstellt. Kein Gefäßbündel tritt in das Integument ein. B. Die mäunliche Blüte. Das von Cockayne gesandte Material enthielt 3 oder 4 männliche Blüteu, welche eben ihren Pollen entließen. Jedes Sporophyll trägt zwei Sporangien an seiner Unterseite. Die reifen Pollenkörner waren von Podocarpeen-Ty\nis, geflügelt und enthielten 4 Kerne. Eine der S Blüten war hermaphrodit, indem sich an ihrer Basis ein Ovulum gebildet hatte (Fig. 49, 13). Verwandtschaft. Strasburger (Die Coniferen und Gnetaceen, 1872) stellt Phyllo- cladus in die Sektion Podocarpeae der Taxaceae, betrachtet sie aber als 94 Verwandtschaftsbeziehungen von Phyllocladus. näher verwandt mit den Taxeac (Taxus, Torreija, Cephalotaxus und Oinkgo) als die übrigen Podocarpeae. Pilger (Taxaeeae, 1903) bringt Phyllocladus zu einer Gruppe der Phi/llociadoideae als deren einzigen Repräsentanten und schreibt ilini eine Mittelstellung zwischen Podocarpoideae und Taxaeeae zu. Der Unterschied zwischen beiden Ansichten ist nicht sehr wesentlich, Miss Robertson meint aber ersterer den Vorzug geben zu müssen, be- trachtet PhyJlocladuK also als eine Podorarpec, fügt aber hinzu : „though there are distinct indications of a Taxoitlean relationship as well". Die Hauptpunkte, in welchen Phi/Ilocladti.s den Podocarpoideen gleicht und von den Taxoideen abweicht, sind: 1) Jede Fruchtschuppe trägt ein Ovulum; bei den Taxoideae 2. 2) Das Mikrosporophyll hat nur 2 Sporangia; bei den Taxo- ideae mehr als 2. 3) Der reife Pollen ist geflügelt und enthält 4 Kerne; bei den Taxoideae ist er ungeüügelt und enthält 1 oder 2 Kerne. 4) Eine deutliche Makrosporenwand ist vorhanden wie bei Dacrydiiim; bei den Taxoideae ist diese nie deutlich; bei Podocarpiis aber auch nicht. Hingegen ist Phyllocladus von den Podocarpeae ver- schieden und nähert sich den Taxeae durch folgende Eigenschaften: 1) Das Ovulum ist aufrecht. Bei den Podocarpeae umgewendet, jedoch bei Dacrydium latifolium fast aufrecht. 2) Der Arillus ist symmetrisch. Die Ovula von den Podo- carpeen haben dagegen ein Epimatium, welches einem Arillus gleicht, aber stets einseitig statt symmetrisch entwickelt ist und von Pilger als ein Auswuchs des Karpells betrachtet wird und nicht als das Homologon des T«.ree;^-Arillus. Mit Recht bemerkt aber Miss Robertson, daß die Asymmetrie dieses Epimatiums korrelativ verbunden ist mit der umge- wendeten Stellung des Ovulums, so daß dieser Umstand keines- wegs zeigt, daß Arillus und Epimatium nicht homolog sind. 3) In den Kladodien ist zentripetales Holz vorhanden. Miss Robertson bemerkt aber mit Recht, daß es schwer zu sagen ist, welches Gewicht oder ob überhaupt Gewicht ge- legt werden soll auf das Vorhandensein von zentripetalem Holz in einem so spezialisierten Orgaue wie ein Kladodium. Die Taxeae zeigen mehr Andeutungen von zentripetalem Holz als die anderen Coniferen (Worsdell, On transfusion-tissue), was aber nach den Untersuchungen Bernards nicht mehr zutriftt. 4) Taxinean sculptural occurs in the tracheids. Miss Robert- son sagt aber selbst, daß Tracheiden dieser Art keineswegs auf die Taxeae beschränkt sind. So bleibt dann eigentlich nur der Umstand des Vorhandenseins eines aufrechten Ovulums (womit wohl der symmetrische Arillus kor- relativ verbunden ist) als Zeichen einer „Verwandtschaft" mit den Taxeae übrig, und ich glaube also, daß wir ruhig sagen können, daß überhaupt keine Verwandtschaft mit den Taxeae besteht, vielmehr Phyllocladus eine Podocarpee ist. x-Generation von Phyllocladus. 95- Sehen wir einmal, was darüber die X-Generation sagt, und fangen wir mit der S x-Geueration an. Das am 1. November gesammelte Material fand Miss Kildahl mit weit geöffneten Sporangien; nur 3 oder 4 Sporangia hatten noch einige Sporen, so daß die Schnitte nicht viele Stadien zeigten. Das jüngste aufgefundene Stadium war noch einkernig (Fig. 50, 3) mit ganz entwickelten Flügeln. Die erste Teilung schneidet eine Pro- thalliumzelle ab, welche der Wand angedrückt liegt und sofort zu des- organisieren anfängt (Fig. 50, 6). Bald wird eine zweite Prothallmmzelle Fig. 50. Phyllocladus alpin iis, Mikrosporangien , Mikrospore und Keimungs- stadien derselben, nach Miss Kildahl. 1 Abaxiale Ansicht eines Mikrosporophylls, zwei leere Sporangien zeigend. 2 Seitenansicht eines Mikrosporophylls. 3 Mikrospore. 4 Erste Teilung in der Mikrospore. 5 Zweikeraiges Stadium. 6 Zweite Teilung, die erste Prothallium- zelle an der Wand. 7 Dreikemiges Stadium. 8 Vorübergehende Wände bei zwei Prothallium- zellen. 9 Die erste schwindende Prothalliumzelle außerhalb des Sporenplasmas liegend. 10 Reife Mikrospore. 11 Eine Mikrospore, in welcher beide Prothalliumzellen bestehen ge- blieben sind. gebildet. Die Wände beider Prothalliumzellen schwinden bald, so daß in der reifen Spore 4 Kerne frei im Plasma liegen. Die erste Pro- thalliumzelle ist meistens vergänglich, ihr Kern schwindet bald, in zwei reifen Sporen war sie aber noch sichtbar, die zweite Prothalliumzelle bleibt, in welcher Hinsicht Phyllocladus also mit Ginlxgo übereinstimmt. Prothalliumzellen sind bis jetzt nur bei Podocarpineae und Abietineae gefunden, fehlen den Taxaceae, also auch in dieser Hinsicht stimmt Phyllocladus mit Podocarpus überein, steht aber auf einer höheren Stufe,, indem die Prothalliumzellen sich hier nicht, wie bei den übrigen Podo- carpeen, weiter teilen. «6 x-Guueration von Phyllocladi Am 1. November findet man die 4-keruigen Mikrosporeu meistens auf der Spitze des Nucellus. In Ausnahmefällen hatten sich schon Pollenschläuche gebildet, welche in den Nucellus vorgedrungen waren (Fig. 51, 1), aber auch dann enthielt der Schlauch nur noch 4 Kerne. Am 11. Dezember war der Nucellus meistens ganz wabenartig von Pollen- schläuchen durchsetzt und demnach sehr stark desorganisiert (Fig. 51, 4). bis 15 wurden in einem Ovulum angetroffen. Das Schema ist demnach : zelle und Stielzelle teilt, scheint achtet zu haben , überhaupt Spore meistens 4 freie Kerne schlauch-, Stielzellen- und Kör- aber sagt sie, daß, bevor der bryo eintritt, sich die Körper- . Wie sich II zur Körper- Miss KiLDAHL nicht beob- sagt sie nur. daß die reife hat: Prothallium-, Pollen- perzellen - Nucleus. Später Pollenschlauch in den Em- zelle in 2 gleiche männliche bellen teile, und dann wieder, daß 5 nackte Kerne im Polleu- schlauch vorhanden sind. Nähere Untersuchung wäre da sehr erwünscht. Fig. 51. Phyllocladus alpin us, nach Miss Kildahl. 1 Teil eines Nucellus am 1. November. Pollenschläuche und ein Teil der 5 x-Generation im freien Kernstadium. Archegonien nocli nicht gebildet, Körperzelle noch nicht geteilt. 2, 3 Hiillzellen der Arche- gonien. 4 Nucellus mit vielen Pollenschläuchen und offenen Archegonien, fast alle Körper- zellen geteilt. 5 Ein PoUonschlauch mit 2 männlichen Kernen, Stielkeru und Sclilauchkern, sowie ein prothallialer Kern in ein Archegon vordringend. 6 Aeußere Ansicht einer fleischigen Schuppe (Makrosporophyll) mit Ovulum. 7 Innere Ansicht derselben, den Arillus zeigend. 8 Längsschnitt eines Makrostrobilus. 9 Querschnitt eines Ovulums, Archegonien in der Mitte des Prothalliums am 1. November. 10 Längsschnitt eines Ovulums mit Makrosporophyllen, Mikropyle noch nicht gebildet, Arillus (A) deutlich. Nach diesen Angaben kann man nicht sehen, ob der Podocarinen- oder u46^e^mee?^ - Tj'pus befolgt wird; wohl aber, daß jedenfalls nicht der Ta,rmee;i- Typus vorliegt. Der ganze Inhalt des PoUenschlauches tritt in das Ei ein, w^ahrscheinlich funktioniert also nur eine der beiden männlichen „Zelkn". Phyllocladus. 97 Im Makrostrobilus findet Miss Kildahl 6 — 8 Sporophylle, welche je ein Ovulum in ihrer Achsel tragen, die von Miss Robertson gefundenen sterilen Frucht- blätter waren also wohl abortierte. Das Integ'ument ist sehr dick und besteht aus 3 Schichten, einer inneren fleischigen, einer mittleren steinigen und einer äußeren, bloß aus zwei Zellschichten bestehenden, ebenfalls fleischigen. Die Stein- schicht fängt ihre Bildung am mikropylären Ende an (Fig. 51, 8) und setzt sich fort bis an die Basis. Ailfang-s besteht sie nur aus einer Zellschicht, wird aber schließlich viel dicker und breitet sich ganz um die Basis des Ovulums herum aus, wo sie aber viel dünner bleibt als am mikropylären Ende. Die innere fleischige Schicht wird etwas zer- drückt duich das Wachstum der Steinschicht, und die äußere fleischige Schicht wird schließlich abgestreift. Das Integ-ument enthält keine Gefäß- bündel, diese enden an der Basis des Ovulums (Fig-. 51, 8), es enthält hingegen zahlreiche Harzschläuche, wie der Querschnitt Fig. 51, 9 zeigt. Der Arillus entsteht spät (Fig. 51, 8), wächst aber schnell, indem er das Ovulum napfförmig einschließt; das Ovulum wächst aber hin- durch, und am 11. Dezember war der Arillus als eine leichte, lederartige Schicht um die Basis des Ovulums herum gebildet, nur bis zur halben Höhe desselben reichend (Fig. 51, 7). Die Entwicklung der weiblichen x-Generation konnte nicht verfolgt werden. In einigen Fällen war sie noch im Stadium der freien Kerne (Fig. 51, 1), und ein Präparat (Fig. 51, 4) zeigte schon ausgebildete Archegonien. Das Endosperm ist ruminiert, besonders in den früheren Stadien. Die Entwickelung der Archegonien konnte nicht studiert werden, da kein Stadium vor der Befruchtung gefunden wurde. Sowohl der Nucellus wie das Prothallium ist von schleimiger Konsistenz. Das Archegonium kann dadurch in jedem Falle, ob an der Oberfläche oder tiefer liegend, sehr leicht erreicht werden. Die Makrospore wird von einer Tapeten schiebt umgeben. Es werden 1 — 4 Archegonien gebildet. Kein Bauchkanalzellkeru konnte nachgewiesen werden, aber das Material genügte nicht, um das zu ent- scheiden ; man darf wohl sicher annehmen, daß einer gebildet wird. B efruch tung. Der Zygotekern wird teilweise umgeben von der cytoplasmatischen Schicht des d Kernes, die nicht funktionierende d Zelle zeigt diese cytoplasmatische Schicht sehr deutlich. Embryo. Der Zj'gotekern teilt sich in 8 freie Kerne, ältere Stadien kamen nicht zur Beobachtung, es läßt sich also nicht entscheiden, ob noch mehrere gebildet werden, wie z. B. bei Taocus, wo es deren 16 gibt. Ein Ovulum zeigte einen Embryo mit Suspensor, deren Struktur aber nicht erforscht werden konnte. Die $ X-Generation ist demnach noch zu wenig bekannt, um aus ihr Verwandtschaftsschlüsse ziehen zu können, die it\i für einen Blütenstand. Er findet eine unverkennbare Homologie in dem Achselprodukte der Cupressineen und den Blütenanlagen einerseits der Abietineeu, andererseits der Cephalo- taxeen. Denn gerade so wie bei den Abietineen und Cepludotaxys zwei seitliche Ovula und zwischen beiden ein mittlerer steriler Blatthöcker Weibliche Blüten. 125 auftreten, so finden sich die gleichen Verhältnisse bei den Oupressineen- Formen, besonders bei der Thuja orientalis. Der einzig-e Unterschied bestehe nur darin, daß bei Cephalotaxus keine Fruchtschuppencrista gebildet werde, bei den Abietineen die Fruchtschuppe frei sei, während bei den Oupressmeen dieselbe mit dem Deckblatte innig verwächst. Dieser Vorgang der Verwachsung von Deckblatt und Fruchtschuppe ist ja nichts Ungewöhnliches, und findet bei den Angiosperme7i, z. B. den Betulaceeji, ein Analogon. Abnormitäten, auf die sonst Celakovsky seine Lehren stützt, konnte er bei den Ciipressineen nicht beobachten. Nur einmal fand er bei TJiujopsis dolabmta, daß der obere Teil der als Anschwellung erscheinenden Fruchtschuppe frei emporragt, woraus er den Schluß zog, bei den übrigen Formen sei der freie Teil nur reduziert. Die Fruchtschuppe entsteht nach Celakovskys Ansicht immer aus der Verschmelzung von 2 oder 3 Karpiden. Diese sind entweder alle fertil, gewöhnlich aber ist das dritte mittlere Karpid steril und bildet einen Höcker {Thuja). Jedes fertile Karpid produziert in der Regel ein Ovulum, doch können auch, wie bei Cupressus, mehrere Ovula erzeugt werden. Ist nun, wie bei Juniperns oxifcedrus oder den mittleren Frucht- blattpaaren der Thuja orientalis, pro Deckblatt und Blüte nur ein Ovulum vorhanden, so müßte man in dieser Fruchtschuppe mehrere sterile Karpide annehmen. Mit diesen Ansichten über die Cupressineen stimmt im wesentlichen auch Velenovsky überein. In seiner Abhandlung: „Einige Bemerkungen zur Morphologie der Gymnospermen" hat er die sehr zutrettende Be- merkung gemacht, daß sich die Lehren der Sproßtheorie, wie sie Caspary, Stenzel, Celakovsky, Worsdell, Parlatore u. a. vertreten, im all- gemeinen nicht auf alle Com'/cren-Familien anwenden lassen. So sehen wir bei Velenovsky eine ganz andere Einteilung des Cbm/erew-Systems. Er löst die Familie der Taxodineen auf und zählt sie teils den Arau- cariaceeen, teils den Cupressineen zu. Die Araucariaeeen stellt er nun, da sich bei ihnen niemals eine Verwachsung von Deckblatt und Frucht- schuppe feststellen lasse, als Formen mit Einzelblüten und hängenden Samenanlagen den Cupressineen entgegen, deren Blüten in Infioreszenzen stehen und aufrechte Samenanlagen besitzen. Zu bemerken ist jedoch, daß der Begrifi" der Cupressineen bei Velenovsky anders als üblich gefaßt wird, außer den gewöhnlich dazu gerechneten Gattungen stellt er noch Taxodium, Glyptostrobus und Cryptomeria hinzu, während er zu den Araucariaeeen Agatkis, Araucaria, Cunninghamia, Sciadopitys, Sequoia und Athrotaxis rechnet. Gegenüber den Theorien, welche den Cupressineen-Zdi^i&w als Blüten- stand bezeichnen, steht jene, welche diesen als Einzelblüte auffaßt. Diese Theorie hat gegenüber den bisher besprochenen den Vorzug der größeren Einfachheit, dies um so mehr, da bei den Cupressineen eine Fruchtschuppe niemals deutlich ausgebildet ist und ihre Deutung nicht dieselben Schwieiigkeiten bietet, wie z. B, bei den Abietineen.. Diese Lehre, welche die EicHLERsche oder auch Exkreszenztheorie genannt wird, reicht noch auf Julius Sachs zurück, der die Deckblätter als eigentliche Fruchtblätter und die Fruchtschuppe als deren Protuberanz bezeichnet, fand ihren wichtigsten Vertreter aber in Eichler. Eichler war früher einer der begeistertsten Anhänger der Braun- schen Lehre, änderte aber später seinen Staudpunkt. Er nahm sich Formen wie Dammara (Agathis) mit scheinbar einfacher Fruchtschuppe zum Aus- gangspunkt und stellte die Behauptung auf, daß durch allmähliche Ver- 126 Cupressineae. dickuiio- der Karpidenoberseite iiud durch Individualisierung- derselben die Fruchtscliuppe in Form einer Exkreszenz (vergleichbar der Ligula der Gcfü ßkryptoyamen) sich bilde. Bei den Äbietineen erreiche die In- dividualisierung- der Fruchtschuppe ihren Höhepunkt, während sie bei den Cupressineen noch nicht den Charakter einer Exkreszenz, sondern nur den einer einfachen Anschwellung habe. Die Anschwellung könne nun den Gipfel der Schuppe mehr oder minder herabdrücken und sich auch mehr oder weniger gegen die Seitenwände abgrenzen. Sie erhält auch ihr eigenes Gefäßbündel mit umgekehrten Tracheen, w^as abei- selbstverständlich erscheine, wenn ein Blatt auf der Innenseite sich verstärke. Von einer Verw^achsung- von Deckblatt und Fruchtschuppe könne keine Rede sein, da sich ja die Anschw^ellung erst im Verlaufe des Reifens bilde und auch dann erst ihr eigenes Bündel erhalte. Der Cupressineen-Z-A\)i^Yi ist also eine Einzelblüte mit einfachen Fruchtblättern. Ebenso wie Eichler deutet auch Goebel die Cii'pressineen-^Mxit als Einzelblüte, er legt jedoch der Anschwellung des Fruchtblattes mehr ein biologisches Moment zugrunde. Seiner Anschauung nach wirkt nämlich diese Anschwellung als Schutzorg-an für die heranw^achsenden Samenanlagen und bildet sich daher auch erst nach der Befruchtung. Die EiCHLERschen Theorien sind in neuerer Zeit von Schumann in treifiicher Weise wieder aufgenommen und fortgebildet worden. Schumann will durch Vermittelung- der Sequoia den Uebergang von den Taxodineeu zu den Cupressineen herstellen. Wenn nun bei den Ciipressineen durch Verdickung der Oberseite der Fruchtschuppe deren Spitze herabgedrückt würde und man daraus auf Verwachsung- von Deckblatt und Frucht- schuppe schließe, so ist dies nach Schumanns Ansicht unlogisch. Denn auch bei Pinus finde sich eine ähnliche Verrücknng- des Gipfels der Frucht- schuppe, und niemand nehme hier die Verwachsung aus 2 Teilen an. Als eine Modifikation der EicHLERschen Lehre kann die Theorie Delpinos angesehen werden, die in Penzig einen begeisterten Anhänger gefunden hat. Delpino betrachtet jedes Fruchtblatt als aus 3 Teilen bestehend: einem mittleren Teil, der die Deckschuppe der Äbietineen vorstelle, und zwei seitlichen fertilen Lappen, welche die Ovula tragen und nach einer Drehung um 180° mit ihren Außenrändern nach innen gelang-en und verwachsen die Fruchtschuppe repräsentieren. Er nimmt aber einen Entwickelung-sgang- an, der dem Eichlers entgegengesetzt ist. Die Äbietineen, bei denen die Fruchtschuppe am meisten frei ist von dem supponierten Fruchtblatte, seien die ursprünglichen Tribus, denen sich dann die Taxodineen und Cnpressrnee?/ anschließen. Bei den letzteren ist die Fruchtschuppe bereits vollständig- mit dem dorsalen Teil des Karpides verwachsen. Außerhalb des Rahmens der Theorien Eichlers und Delpinos wird auch von Wettstein der Cupressineen-Z-di)fen als Einzelblüte ge- deutet. Wettstein geht von der Annahme aus, daß männliche und weibliche Blüten homolog gebaut sein dürften. Bei den Ginkgoineeu, Taxaceen und Pinaceen sind die männlichen sow'ohl wie die weiblichen Blüten achselständig und in Blütenständen vereinigt. Bei den Cupres- sineen hingegen sind die männlichen Blüten endständig und Einzelblüten, es müssen daher auch die eudständigen weiblichen Blüten als Einzel- blüten aufgefaßt werden. Gleichzeitig weist Wettstein auch auf die isolierte Stellung hin, welche die Cupressineen in der Reihe der Coniferen einnehmen, weshalb eine schärfere Abgrenzung notwendig wäre. Weibliche Blüten. 12T Nach dieser ausgezeichneten, hier nahezu wörtlich wiedergegebeuen historischen Uebersicht schreitet Modry zur Beschreibung seiner eigenen Untersuchungen. Er ging dabei von folgenden Gesichtspunkten aus: Die weibliche Blüte der Oiipressineeii erscheint uns endstäudig. Wir haben aber bei Taxii:^ den von Strasburger zuerst beobachteten Fall,, daß eine scheinbar endständige Blüte achselständig ist, indem das Primär- sprößchen zur Seite gedrängt und rudimentär wird und das Sekundär- sprößchen mit der Blüte sich in die Richtung- des Primärsprößchens stellt. Wenn sich nun dasselbe auch von den Cupressineen nachweisen ließe, so wäre vor allem der Unterschied der scheinbar endstäudigen Cupressineen -^Xiii^ gegenüber den anderen achselständigen Coniferen- Blüten überbrückt, und weiter wäre ja, wie dies bei Taxus tatsächlich der Fall ist, die Annahme berechtigt, es handle sich hier um einen bis auf eine Blüte verarmten Blütenstand. Die sorg-fältigste Untersuchung mittels lückenloser Mikrotom schnitt- serien an Thuja (Biota) orientalis zeigte aber, daß die Blüte zweifellos endständig war. Das beweist aber noch nicht, daß hier eine Blüte vorliegt. Aller- dings ist die Fruchtschuppe der Cupressineen ein so offenbar einfaches Gebilde, daß die Vertreter der Infloreszenztheorie g-ezwungen sind, hier eine sehr innige Verwachsung- von Samenschuppe und Deckschuppe an- zunehmen. Genaue Untersuchung zeigte aber, daß von einer solchen Verwachsung entwickelungsgeschichtlich nichts zu beobachten ist. weshalb Modry die weiblichen Kegel der Cupressineen für Einzelblüteu erklärt. Das dritte sterile Karpid Celakovskys und der Vegetationskegel der Achselknospe Strasburgers ist eben nichts als ein höckerartiger Vor- sprung an der adaxialen Seite des Sporophylls. Leider hat Verf. den Gefäßbündelverlauf nicht verfolgt, was doch den Angaben van Tieghems und Worsdells gegenüber, nach welchen in der Schuppe der Cupressineen zwei verschieden hoch aus der Achse entspringende Gefäßbündel eintreten, recht wünschenswert gewesen wäre. Nur ein Satz Modrys hat darauf Bezug und scheint ein anderes Resultat gehabt zu haben, er lautet: „Ihr (der Kegelschuppe) Gefäßbündel war in dem Untersuchungsstadium noch ziemlich schwach entwickelt und hat sich, soweit ich es beobachtet habe, als ein einfaches mit normal ge- stellten Tracheen erwiesen." Nachuntersuchung wäre da sehr er-v\-ünscht. Zu erklären bleibt der Umstand, weshalb eine Schuppe von Biota orien- talis den Eindruck eines doppelten, verwachsenen Organs erwecken kann. Darüber sagt Modry : „Der fertige Zapfen von Thuja (Biota) orienialis ist länglich, eiförmig, bis IV2 cm lang und 7* cm breit, anfangs fleischig, bläulichgrün, später bräunlich und holzig. Die Enden des sterilen Fruchtblattpaares sind ein wenig zurückgeki-ümmt, während sie bei den fertilen Blättern am Rücken derselben herabgekrümmt erscheinen. Es hebt sich hier auch der äußere Teil des Blattes ein wenig ab, so daß der früher erw^ähnte Eindruck einer Verwachsung aus zwei Blättern entsteht, die aber in der Blüte durchaus nicht nachzuweisen war (vgl. Fig. 67, 4—6). Ich habe mir nun diese Erscheinung folgendermaßen zu erklären versucht: Die Ent- wickelung der Blüte zum Zapfen hat den selbstverständlichen Zweck, die Samen während ihrer Reife zunächst zu schützen. Im Frühling beginnen schon die Fruchtblätter an ihrem Grunde diskusartig zu schwellen. Diese Schwellung nimmt mehr als das ganze Fruchtblatt an Größe zu, so daß die Hauptmasse der Schuppe auf diese diskoide Bildung zurückzuführen ist und nur ihr äußerer Teil mit dem Fruchtblattende dem ursprünglich vor- 128 Tlnij; haudeueu Fruchtblatte entspricht. Bis zur Bestäubung- liegen die Frucht- blätter auseinander, sobald diese aber vorüber ist, müssen die Frucht- blätter unter fortwährendem \\'eiter\vachsen sich zusammenschließen, damit die reifenden Samen geschützt werden. Nun müssen wir uns aber die ganze Gestaltung des Zapfens vor Augen halten : Die beiden fertilen Blattpaare sind natürlich tiefer inseriert als die an den zwei sterilen Blättern gebildete Columella und müssen sich beim Zusammenschließen an diese anlegen. Würden sie mit den Spitzen zusammenschließen, so wäre ein vollständiger Verschluß des Zapfens wohl nicht leicht denkbar. Es muß ein Gewebe sich bilden, das diesen Zusammenschluß ermöglicht, und weil dieses Gewebe zur (Columella hinauf zuwächst, muß natürlich Fig. 67. 1—3 Thuja occident alis, uach Beissner. 1 Habitus. 2 Anordnung der Blätter. 3 Zweig mit $ Blüten. 4, 5, 6 Thuja (Biota) orientalis, nach Modry. Blüten im Querschnitt, in Fig. 5 ein Fruchtblatt etwas tiefer getroffen. L Laubblatt, F Fruchtblatt, S Sameu, A Achse. Fig. 7, 8, 9 Thuja (Biota) orientalis. Zapfen, die den Uebergang der Laubblätter in Fruchtblätter zeigen sollen, nach Modry. 10 u. 11 Früchte von Thuja f ilif era (eine Abart der Th. orientalis), nach Modry, von der Seite und von vorn betrachtet. das Fruchtblattende herabgerückt erscheinen. So ist auch gleichzeitig erklärt, warum nur die beiden fertilen Fruchtblattpaare diese charakte- ristische Erscheinung zeigen, nicht aber auch das sterile Paar. Bestärkt wurde ich in dieser Auffassung durch zwei interessante Beobachtungen. Es kommt ziemlich häufig vor, daß das letzte Laubblattpaar bei der Zapfenreife ebenfalls anschwillt. Die Laubblätter behalten ihre g:e- wöhnliche Gestalt. Ich habe aber an einer Thnja Zapfen gefunden, bei denen diese Laubblätter höher hinauf reichten und an der Bildung des Zapfens Anteil nehmen. In diesem Falle mußten sie sich an die Frucht- blätter anlegen und zeigten deren charakteristische Bildung. Obzwar Samen nicht zu schützen sind, besteht dennoch die Tendenz des voll- ständigen Verschlusses des Zapfens. Allerdings könnte man mir ein- wenden, dieses Blattpaar bestehe gar nicht aus modifizierten Laubblätteru, sondern es sei eine Vermehrung um ein steriles Fruchtblattpaar erfolgt. Weibliche Blüten. 129 Dagegen sprechen aber die deutlichen Uebergänge, die in der Fig. 67, 7, 8, 9 dargestellt sind. Wenn aber Laubblätter dieselbe Erscheinung zeigen wie die Fruchtblätter, so ist der Beweis geliefert, daß man daraus nicht auf Verwachsung aus 2 Teilen bei den Fruchtblättern schließen darf. Denn sonst müßten ja auch die Laubblätter aus 2 Teilen verwachsen sein; eine solche Annahme ist aber ganz undenkbar. Die zweite Beobachtung, die ich hier anführen möchte, betrifft eine Abart der Th. orientalis, Th. füifera^). Der Unterschied beider Formen liegt, soweit es uns hier interessiert, darin, daß bei der Thuja fiiifera (Fig. 67, 10, 11) das mittlere, sterile Fruchtblattpaar fehlt. Die fertilen Fruchtblätter müssen sich also hier nicht au eine Columella anlegen, und es besteht daher auch kein Grund für die eigentümliche Schwellung wie bei der Thuja (Biota) orientalis. Hier erscheint das Fruchtblattende nicht herabgerückt, und das Fruchtblatt zeigt ein ganz einheitliches Aussehen, ebenso wie auch in den Blüten, die ich untersucht habe, von einer Ver- wachsung nichts zu konstatieren war. Mitunter kommt es aber vor, daß eines von den sterilen Fruchtblättern auftritt oder ein tiefer inseriertes Blattpaar an der Zapfenbildung beteiligt ist. In solchen Fällen zeigt sich sofort wieder die charakteristische Schwellung an den Fruchtblättern, und aus dieser allein darf man, wie ich jetzt wohl mit vollem Recht be- haupten kann, nicht auf eine Verwachsung des Fruchtblattes aus 2 Blatt- gebildeu, der Deckschuppe und dem eigentlichen Fruchtblatte, schließen. Die Fruchtblätter sind in der Blüte sowohl wie im Zapfen einheitlich, und ihre eigentümliche Form im Zapfen hängt nur mit dem Verschluß des Zapfens zum Zwecke des Samenschutzes und mit den Raumverhält- nissen zusammen. Das Blütengebilde der Thuja (Biota) orientalis muß also als eine Einzelblüte bezeichnet werden." Zum gleichen Resultate kommt Modry bei den anderen Cupressineen. Ueber Th. occidentalis sagt er: „Die Thuja occidenialis hat 3 Fruchtblattpaare, von denen das oberste steril ist. In der Blüte sind ebenso wie bei der Th. orientalis einfache Fruchtblätter, der Zapfen zeigt uns aber ein etwas anderes Aussehen. Er ist zimmetbraun, holzig, eiförmig, viel schlanker und kleiner als der der Th. orientalis. Die Fruchtblätter sind kahnförmig, am Grunde stark ausgehöhlt und, weil die von den sterilen Frucht- blättern gebildete Columella sehr dünn und schlank ist, ist von vorn- herein ein Zapfenverschluß und damit ein genügender Samenschutz er- möglicht. So sehen wir auch hier nichts von den Erscheinungen, die wir an den Fruchtblättern der Th. orientalis beobachten konnten, und deshalb erscheinen uns auch die Fruchtblätter hier als einheitliche Ge- bilde. Das Fruchtblattende ist kaum merklich herabgerückt. Tritt aber der Fall ein, daß ein Fruchtblattpaar kleiner ist als das andere und etwas tiefer inseriert — ich habe solche Zapfen zu beobachten Gelegen- heit gehabt ~ so müssen sich natürlich diese Blätter an die oberen an- legen, und es tritt sofort die Herabrückung der Fruchtblattspitze stark zum Vorschein." Die x-Generation der Thuja occidentalis wurde von Land (A morpho- logical study of Thuja, Bot. Gaz., XXXVI, 1902, p. 249) untersucht. Das Material wurde in der Nähe von Chicago gesammelt. Zur Fixierung wurden sehr verschiedene Methoden benutzt, bis zur Bildung der Archegoninitialen bewährte sich 1-proz. Chromessigsäure am besten, 1) Biota orientalis filiformis Henk, et HÖCHST. (? Lotsy). Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 9 130 'i"'i"i^'- für die Befruchtimg und die folgenden Stadien eine modifizierte Carnoy- sche Lösung (Alkohol abs. 6 Teile, Chloroform 3 Teile, Eisessig 1 Teil), keine Methode gab aber tadellose Resultate. Die männliche x-Generation. Prothalliumzellen werden nicht gebildet. Nach der Trennung der Tetraden entsteht sofort durch Teilung des Kernes ein Pollenschlauch- kern und eine generative Zelle (Fig. 68, 2). o Fig. 68. Thuja occidentalis L. , nach Land. 1 Mikrospoie, kurz nach der Trennung aus der Tetrade. 2 Idem, nach der Teilung, die generative Zelle und den Pollen- schlauchkern zeigend. 3 Pollenschlauch mit Schlauchkern und Stielkern vor der Körperzelle. 4 Pollenschlauch, in den Nucellus eindringend. 5 Die Körperzelle schickt sich zur Teilung an. 6 Die Körperzelle geteilt. 7 Männliche Zellen. 8 Archegoninitialen. 9 Archegoniumkomplex nach der Bildung der Halszellen. 10 Archegonkomplex eben vor der Bildung der Bauch- kanalkerne, Mantelzellen sehr aktiv, Halszellen degenerierend und Körperzelle sich zur Teilung anschickend. Am 2. Juni 1901 war der Pollenschlauch etwas in den Nucellus vorgedrungen (Fig. 68, 3, 4). Die generative Zelle war schon geteilt, und Pollenschlauchkein und Stielzellkern waren vor, jedoch ganz nahe der großen Körperzelle. Einer dieser Kerne ist konstant, etwas kleiner als der andere, der kleinere ist in Fig. 68, 4 nicht sichtbar, da er gerade unter dem größeren liegt. Der Kern der Körperzelle ist meistens kugelig und von einer dicken Plasmaschicht umgeben. Eine sich tief färbende Stelle, wahrscheinlich Kinoplasma, liegt im Cytoplasma. Strasburger bildet diese Stelle bei JioiiperHs ab und Chamberlain in den männ- lichen Zellen von Pinns Laricio, während die fein granulierten Portionen in der Körperzelle von FInus von Miss Ferguson beschrieben und die von Coker im Podocarpiis-Ei beobachteten kinoplasmatischen Regionen x-Generation. ]^31 aus derselben Substanz zu bestehen scheinen, \Vährend sie bei Pinus Laricio in den männlichen Zellen vorkommen, fehlen diese stark tingier- baren Stellen denen von Thuja, wo sie nicht später als in der Körper- zelle beobachtet werden konnten. Diese Strukturen sind vielleicht Reste der Blepharoplasten der djcadecn und Ginkgos. Vor dem Erscheinen der Archegoninitialen (16. Juni 1901) dringt der Pollenschlauch nur langsam vor, später wird dieses Vordringen sehr beschleunigt. Der Pollenschlauch durchbohrt schnell die übrigbleibenden Nucellarschichten und breitet seine Spitze über den Archegonkomplex aus, wobei er fast ganz die Reste der Halszellen absorbiert und so den Oberen den der Eier angedrückt liegt (Fig. 68, 10). Die Körperzelle ver- längert sich jetzt und teilt sich in zwei halbkugelige, gleichgroße männ- liche Zellen; diese Teilung findet gerade vor der Befruchtung statt. Beide männliche Zellen funktionieren, indem je eine derselben je ein Archegon befruchtet. Wahrscheinlich sind bei allen Formen mit Archegonkomplexen beide männliche Zellen befruchtungsfähig, denn nichts verhindert deren Funk- tionieren. Bei Formen aber, wie Pinus etc., mit ungleichen männlichen Zellen, sind die Archegonien isoliert, und es kann also nur ein männ- licher Kern, wohl immer nur der größere, funktionieren. Oft wurde beobachtet, daß, wenn die Eier fehlschlugen, der Pollen- schlauch bis an die Basis des Archegons weiter wuchs, ja sogar die Wandschicht durchbohrte. In Fällen, wo dies geschieht, nehmen die männlichen Zellen außerordentlich an Größe zu. Ent Wickelung des Archegons. Ungefähr sechs Archegoninitialen sind vorhanden; sie werden etwa Mitte Juni angelegt. Sie wachsen schnell in die Länge (Fig. 68, 8) und schneiden die Halszellen ab (Fig. 68, 9). Dies scheint im ganzen Komplex gleichzeitig zu geschehen. Jede Halszelle teilt sich antiklin, bis 2 — 6 Zellen gebildet sind, perikline Teilung fehlt. Fast sofort nachdem die letzte anti- kline Wand gebildet ist, fangen die Halszellen zu desorganisieren an und werden von den schnell heranwachsenden zentralen Zellen absorbiert. Etwas vorher sind schon die Wandzellen im Prothallium gebildet, welche aber bald nach der Befruchtung wieder verschwinden, und zwar durch Degeneration. Nachdem die Halszellen gebildet sind, liegt der Kern der Zentral- zelle ganz dicht beim Oberende der Zelle (Fig. 68, 10) und ver- größert sich sehr. Zwei stark tingierbare Massen, wahrscheinlich Kino- plasma, sind vorhanden, die eine, dem Kern benachbarte, gleicht der Masse in der Körperzelle des Pollenschlauches , ist aber nicht so scharf begrenzt, die andere, welche im unteren Ende des Eies liegt, färbt sich bisweilen so intensiv, daß sie einem überfärbten Nucleus gleicht. Auf diesem Stadium hat der Pollenschlauch den Archegonkomplex eben erreicht. Eine Bauchkanalzelle wird nicht gebildet, es beschränkt sich die Sache auf die Bildung des Nucleus der Bauchkanalzelle, welcher also mit dem Eikern in derselben cytoplasmatischen Masse des Eies liegt. Wenn ein Archegon nicht befruchtet wird, kann der Bauchkanal- kern sich teilen (Fig. 69, 13), Coker und Chamberlain „suggest that 9* 132 Thuja. in some cases the ventral uucleus in l^ifi/is nuxj be fertilized instead of tlie egg. A number of the writer's preparations of Thuja lead liim to believe that both the ventral nucleus and the egg in the same Arche- goniiim may be fertilized" (Fig. 69, 17). Die Wahrscheinlichkeit einer solchen Befruchtung wird dadurch erhöht, daß in demselben Ovulum bisweilen Embrj'onen zum Teil nach oben, zum Teil nach unten wachsen, erstere könnten also aus befruchteten Bauchkanalzellen hervorgegangen sein. Der Fall ist in- teressant, weil er zeigt, daß bei Coniferen schon der Anfang- einer doppelten Befruchtung, wie diese sich bei den Angio- spermen findet, vorhanden ist. Der Bauchkanalzell- kern ist, wie wir S. 54 von Bd. II sahen, als ein rudimentäres Ei anzusehen, und manche wollen auch das Endosperm der Angio- spermen als einen redu- zierten Embryo auffassen. Darüber aber später. Fig. 69. Thuja oecideu- talis, nach Land. 11 Quei-schnitt durch die Mitte eines Archegon- komplexes. 12 Bildung des Bauch- kanalkernes. ISVermutliche Teilung des Bauehkanalkernes. 14 Männ- liche Zelle, in das Ei eindringend. 15 Oben der männliche Kern, nach- dem er aus seiner Energide aus- geschlüpft ist, darunter der Bauch- kanalkeru und gleich darunter der Eikern. 16 Männlicher und weib- licher Kern in Kopulation. 17 Im oberen Teile der Zygote der Bauch- kanalkern in Teilung, nur 3 der 4 Tochterkerne sichtbar, unten der Proembryo. 18 Teilung des Zygotekernes. 19 Die Tochterkerne dieser Teilung, oben der Bauch- kanalkern. Befruchtung. Der Inhalt des Polleuschlauches wird in den Raum gerade ober- halb des Archegoukomplexes ergossen, oitenbar aber dringt nur wenig in das Ei vor. Spuren des cytoplasmatischen Inhaltes des Pollenschlauches können gewöhnlich im oberen Ende des Eies gesehen werden, in einigen Fällen treten Pollenschlauchkern und Stielzellkeru in das Ei über, meistens aber degenerieren sie schon in der Archegonialkammer. Fig. 69, 14 zeigt die in das Ei eingetretene männliche Zelle. Der männliche Kern schlüpft nun aus seiner Energide aus und begibt sich zum Eikern, mit welchem er verschmilzt. Befruchtung. — Proembryo. 133 Der Proembryo. Der Zygotekeru liegt meistens in der unteren Hälfte der Zygote. Nach der ersten Teilung- sinken die beiden Kerne auf den Boden des Archegous und teilen sich simultan (Fig. 70, 21), während der Bauch- kanalzellkern sich stark vergrößert hat (Fig. 70, 22 — 23). Die 4 Kerne, die aus der zweiten Teilung hervorgehen, ordnen sich meistens in Paaren (Fig. 70, 22). Die dritte Teilung ist ebenfalls simultan (Fig. 70, 23) und bringt 8 freie Kerne hervor, während Zellw^ände bald nach der letzten Teilung auftreten. Bei Podocarpus werden 16 oder 32 freie Kerne ge- bildet, ebenso bei Ccphalo- /f/,n^5^ während bei den Cyca- deen und Ginkgo während langer Zeit freie Kerne ge- bildet werden. Bei Ephedra werden nach Strasburger nur 2 freie Kerne gebildet, bei Gnetum weuig-stens bei einigen Arten gar keine, so daß es scheint, daß es einen schrittweisen Ueber- gang von extensiver freier Kernteilung- gibt bis zu einem Zustande, in dem der ersten Teilung der Zygote sofort die Bildung einer Zellwand folgt. Bei Thuja trennt eine Wand quer zur Längsachse der Zygote nun die 8 Kerne in zwei Gruppen von je 4. Die Kerne der unteren Gruppe werden allseits be- wandet, und aus ihnen ent- wickelt sich der Embryo. Die Kerne der oberen Etage werden seitlich bewandet, bleiben aber nach oben hin often (Fig. 70, 24). Der Bauchkanalzellkern ist noch sichtbar. Die 4 Kerne der oberen Gruppe teilen sich nun simultan, und Quer- wände treten auf (Fig. 70, 24, 25). Zu dieser Zeit besteht der Proembryo aus 12 Zellen, zwei Etagen von je 4 Zellen, und die Gruppe von 4 in der Spitze. Die obere Etage unvollständig bewandeter Kerne vergeht bald. Die zweite Etage verlängert sich und bildet die vier Suspensoren. Die untere Etage bildet einen einzigen Embryo, der durch die Suspensoren in das Prothallium versenkt wird. Fig. 70. Thuja occiden talis, nach Land. 20 Die beiden Tochterkerue des Zygotekernes an der Basis der Zygote. 21 Zweite Teilung. 22 Die 4 Tochter- kerne. 23 Dritte Teilung, die letzte simultane Teilung der Kerne des Proembryos. 24 — 27 Embryobildung in der üblichen Coniferen-Weise. 134 Thujopsis. Bei eleu Ahietiiiecn bildet jede Zelle einen Embryo. Bei Thtija ist ein Bestreben vorhanden, zwei Gruppen von Zelleu zu bilden, wie zumal auf Querschnitten deutlich ist. Von Thuja unterscheidet Beissner die Gattung- Bioia, die nur zwei Ovula pro Schuppe trägt und deren Zapfen in einem Jahre reifen. Also etwa derselbe Unterschied wie zwischen Cupressus und Chcwmecijpcüis. Ob man nun in solchen Fällen von Gattungen oder Sektionen reden will, ist selbstverständlich Geschmackssache. Beissner sagt darüber: „Bentham und Hooker vereinigen mit Thuja als Untergattungen: 'Thujopsis, Biota, Chamaecyparis und sagen: Dieselben zeigten kaum hervorragende Charaktere von spezifischem % !fe. i£ r ^ ^^ 11 Fig. 71. Thujopsis dolabrata S. u. Z. 1—5 nach Beissner, 6—8 nach Sieb. u. Zucc, 9 — 11 nach ElCHLEK. 1 Habitus. 2 Zweig mit ^ Blüten an den Spitzen und mit einem reifen Zapfen. 3 Zweigstück von der Unterseite. 4 Reifer Zapfen. 5 Aufgesprungener Zapfen. 6 Mikrosporophyll vom Rücken, 7 von der Bauchseite. 8 Makrosporophyll. 9 Stück eines Zweiges von der IJuterseite. 11 Querschnitt durch denselben, nur 2 Flüchenblätter treffend. 10 Desgleichen, trifft auch 2 Kantenblätter (die kleinen Kreise im Gewebe sind Harzgänge). Werte. — Wir halten dieselben, der Mehrzahl der Autoren folgend, für Gattungen, die auf den ersten Blick zu unterscheiden sind. Sie bilden gewissermaßen Verbindungsglieder von einer Gattung zur anderen, so z. B. steht die Sektion Macroihuja zwischen den Sektionen Euthitja und Tliujopsis, Biota zwischen Thuja und Chan/aecj/paris, während letztere den Uebergang zu Cupressus bildet." Thujopsis Sieb. u. Zucc. wird von Beissner, wie folgt, charakterisiert: Reife Zapfen kugelig, fast aufrecht. Schuppen verdickt, hart, 6—10, fruchtbare 4—6 oder selten 8. Samen schmal, zweiflügelig, unter jeder Schuppe öfter 4 oder 5, im zweiten (?) Jahre reifend. Biota. 135 Nur eine Art aus Japan: Tlmjopsis dolabmia (Thunb.) S. u. Z. ein hoher, immergrimer, einhäusiger Baum, mit quirlständigen Zweigen und zweizeiligen zusammengedrückten Zweigchen. Die Blätter stehen sich kreuzweise gegenüber und sind vierfach dachziegelig. Sie kommt in Japan zwischen dem 30'' und 38° n. Br. im Hochgebirge in einer Erhebung- von 400—1000 m vor und bildet majestätische Bäume von 35 m Höhe. Nach Mayr bildet sie in Nordjapan größere, dicht geschlossene Bestände. Die Art wurde 1853 von LoBB eingeführt, sie ist in Deutschland winterhart und bildet, frei auf Rasen gestellt, einen sehr schönen Schmuck. Biota wird von Beissner, wie folgt , gekenn- zeichnet : Junger Zapfen kugelig, fast fleischig, fast eirund , hart, Zapfenschuppen 6 — 8, davon oft 4 fruchtbar, unterhalb der Spitze stachelspitzig, Samen ungeflügelt, unter jeder Schuppe zwei in härtlicher Schale, im ersten Jahre reifend. Das Genus zählt nur eine Art : B. orien- talis, aus Japan und China , ein immer- grüner einhäusiger Baum von pyrami- dalem Wuchs. Die Zweige sind zw^eizeilig zusammengedrückt. Die Erstliugsblätter nadeiförmig , kreuz- ständig; die Blätter älterer Zweige schup- penförmig , vierfach dachziegelig. Sie ist im nördlichen China, in Turkestan, auf Formosa, wahrschein- lich in Persien, im armenischen Hochland, in Transkaukasien wild oder verwildert, heimisch, außerdem in ganz China und Japan und verschie- denen Teilen Asiens kultiviert und wurde in Europa 1752 eingeführt. Es ist ein sehr verzweigter Baum, mit später als faseriger Bast sich lösender Rinde, von dichtem, schlank-ovalem oder kegelförmigem Wuchs, mit aufstrebenden Aesten. Fig. 72. Biota orientalis, nach Beissnee. 1, 3 Jugendform (B. o. decussata). 2, 4 Uebergangsform (B. o. meldeusis). 5 — 10 Erwachsene Formen. 5 Zweigstück. 6 Zweig mit Zapfen. 7 Längsschnitt durch den Zapfen. 8 Querschnitt durch denselben. 9 Samen. 10 Längsschnitt durch denselben. 136 Libocciirus. lu imsereu Breiten bildet sie bloß einen großen Strauch oder kleinen Baum von frischgrüner, oft gelbgrüner Färbung und ist recht variabel. Von den Tliujopsideen bleibt nun noch Libocedrus zu besprechen übrig. Die Gattung wird charakterisiert durch zwei fruchtbare Zapfenschuppen, während zwei äußere und zuweilen zwei innere unfruchtbar sind. Unter jeder Schuppe 2 Samen, oberwärts geflügelt, Üügelfruchtartig, im ersten Jahre reifend. r\iv' / ^•^6 Fig. 73. Libocedrus deeurrens. 1, 3, 4, 6, 8, 9 nach Beissnek. 2, 7 nach Torkey. 5 Libocedrus Doniana, nach HOOKEK. 1 Habitus. 2 Zweig mit Zapfen. 3 Geschlossener reifer Zapfen. 4 Aufgesprungener Zapfen. 5 Idem von L. Doniana. 6 Samen. 7 Samen im Längsschnitt. 8 Männliche Blüte. 9 Mikrosporophyll. Es sind immergrüne einhäusige Bäume von der Tracht einer Thuja. Die Blätter sind schuppenförmig, vierfach dachziegelig, bald alle gleich, ki-euzständig, angedrückt oder abstehend, bald in Bachen Zweigchen, die seitlichen hochgekielt. Der Zapfen ist eirund oder länglich. Es sind 8 Arten bekannt, von denen 2 Bewohner Chiles (L. chilensis Endl. und L. tetragona Endl.), 2 Neuseelands (L. Doniana Endl.. L. papua)ia T. v. M. [Neu-Guinea]), eine Neukaledoniens, eine Japans, eine Chinas (L. macrolepü B. u. H.) und eine Kaliforniens (L. deeurrens Torr.) ist. Wir werden uns auf Libocedrus deeurrens beschränken. Die Pflanze kommt in den Gebirgen Kaliforniens und in Oregon an der Westseite der Sierra-Nevada und im Küstengebirge in einer Er- x-Generation. 137 liebimg von 1500 — 2700 m in nahrhaftem Bodeu, in feuchteu Tälern, gemeinsam mit Abies concolor und Pinns Lambertiana vor und wurde 1852 von Jeffrey in Europa eingeführt. Der Baum kann bis 56 m hoch werden, ist jung von schlankem, säulenförmigem Wuchs, später mit gestreckt-kegelförmiger, breiterer oder schmalerer Krone. Der junge Stamm und die Aeste haben abblätternde alte Stämme rotbraune, tiefrissige, weiße Rinde. Vielfach kultiviert, meist fälschlich unter dem Namen Thuja gigantea. Wird bei uns 15 — 20 m hoch und ist auch im Winter frischgrtin. m- \ ^rr' Fig. 74. Nach Lawson. 1 — 5 Biota orientalis. 6 — 11 Libocedrusdecurrens. 1 Längsschnitt durch den oberen Teil des Nucellus, einen jungen Pollenschlauch zeigend. 2 Selbiger im späteren Stadium, wenigstens 4 Polleuschläuche zeigend. 3 Pollenschlauchende mit Körperzelle und Schlauchkern. 4 Aelteres PoUenschlaucheude mit Körperzelle, Stiel- und Schlauchkern. 5 Eine J" Zelle gerade vor der Befruchtung. 6 Körperzelle vor der Teilung. 7 Dieselbe geteilt. 8 Ovulum mit 2 Makrosporenmutterzellen. 9 Zwei Makro- sporenmutterzellen. 10 Vier Makrosporen. 11 Ein Schnitt, 6 der 8 Makrosporen nach der zweiten Teilung zeigend. In seinem Artikel in den Annais of Botany, Vol. XXI, 1907: The gametophytes and embryo of the Cupressineae, with special reference to Libocedrus decurrens bringt Lawson manche wissenswerte Besonder- heiten. Die männliche x-Generation. Wie bei den meisten Cupressineen, befinden sich im Pollen vor dem Ausstreuen 2 Kerne. Ausnahme machen nur Juniperus (Strasburger 1892) und Cupressus (Coker 1904), wo der Pollenkern sich erst nach der Bestäubung teilt. Prothalliumzellen werden, so wie bei allen Coni- feren mit Ausnahme der Abietifieen und Podocarpeen, nicht gebildet, 138 Libocedrus. die Keimimg der Mikrospore veiiäuft also nach dem Typus : Kurz vor der Bilduug des Polleiischlauclies teilt sich die Zelle II iu Stielzelle und Körperzelle ; im Polleusclilauch, der bis iu die Archegonialkammer vordringt, befiuden sich schließlich der Polleuschlauchkeru, der Stielzellenkern und die Körperzelle. Wenn der Pollenschlauch die Archegonial- kammer erreicht hat, teilt sich die Körperzelle in 2 gleiche männliche Zellen, wie bei allen Cupressnieen incL Seq/iom. mit Ausnahme von Ciipressus Goweniana, wo nach Juel (1904) ein Komplex von mehreren Spermazellen gebildet wird, was jedoch von Lawson für eine ab- norme Zufälligkeit ge- halten wird. Außer bei den Cupressineen kommen nur bei Taxo- dium und Cryptomeria 2 gleich große Sperma- zellen vor, ein Um- stand, der Lawson mit veranlaßt, diese Genera den Cupressineen zuzu- rechnen. m .^ Fig. 75. C u p r e s s u s Goweniana, nach JuEL. 1 Spitze eines kleineu Polleu- schlauches mit 2 vegetativen Kernen und ungeteilter gene- rativer Zelle. 2 Spitze eines älteren , sehr großen Pollen- schlauches mit 2 vegetativen Kernen uud einem generativen Zellkomplex von ungefähr 20 noch zusammenhängenden Spermazelleu. 3 Querschnitt einer Pollenschlauchspitze auf einem weit späteren Entwicke- lungsstadium , Spermazellen sehr groß, getrennt. 4 Längs- schnitt einer Pollensehlauch- spitze auf demselhen Stadium, Spermazellen groß, getrennt, vor ihnen die beiden vege- tativen Kerne. Sonst sind die männlichen Zellen entweder von ungleicher Größe {Taxus [Belajeff 1893], Podocarpus [Coker 1902], Torret/a taxifolia [CouLTER and Land 1905]), oder sie werden bloß durch deren Kerne repräsentiert, wäe bei den Alnetiueen (Dixon 1894, Blackman 1898, CouLTER and Chamberlain 1901, Ferguson 1901) und bei Cephalo- taxus (Lawson 1907). Der Pollenschlauch dringt nicht, wie bei den Abietineen und einigen anderen Coniferen, in das Archegon ein, sondern öffnet sich schon in der Archegonialkammer. x-Generation. — Archegone. 139 Die weibliche x-Generatiou. Die Bestäubung findet lange vor Bildung der weiblichen x-Generation statt, es werden nämlich die Maki'osporenmutterzellen erst zur Zeit der Bestäubung (Ende März) diiierenziert, und zwar meistens 2. Jede von ihnen bildet 4 Makrosporen, so daß 8 Makrosporen in zwei Reihen zu je 4 liegen. Um die Makrospore herum befindet sich eine einzige Schicht lockerer Zellen, welche vielleicht das Tapetum darstellt. Falls dem so ist, ist es sehr schlecht entwickelt und gleicht sehr wenig dem von Taxodium oder dem der Abietineen. Nur eine Makrospore keimt; vsr.M^ Fig. 83. Widdringtonia cupressoides, nach Saxton. 1 Spitze des Pollen- schlauches der Fig. 82, 12. 2 Kern der Körperzelle der Fig. 1. 3 Obere Hälfte eines medianeu Längsschnittes des Nucellus (n) und des Prothalliums (p), die Lage von Pollenschlauch (t) und Archegonien zeigend. 4 Die untere Archegongruppe der Fig. 8, zwei der Archegouien haben einen Embryo. 5 Suspensor (s) mit einer einzigen Embryozelle (e), die Vielkernigkeit der Prothalliumzellen in dieser Figur gut sichtbar. 6 Sehr junger Embryo in medianem Längsschnitt. 7 Aelterer Embryo. 8 Medianer Längsschnitt eines fast reifen Embryos. 9 Zwei vielkernige Zellen eiues alten Prothalliums. 10 Karyokinese in einem sehr jungen Embryo. Der Pollenschlauch dringt schon in die Mikrospore eiu, bevor Waud- bilduug stattfindet, und kann bis zur Hälfte der Makrosporenlänge vor- dringen. Jetzt finden sich im Prothalliumschlauch o Kerne, alle in eine ziemlich dichte Plasraamasse eingebettet. Es sind dies die Körperzelle (Fig. 82, H) und der Stiel- und Schlauchuucleus. Später gehen letztere zugrunde, und es bleibt nur noch die Körperzelle übrig. Wahrscheinlich teilt sie sich später in zwei Spermnuclei. Die Archegonien im erwachsenen Prothallium zeigen in ihrer Ver- teilung große Uebereiustimmung mit der von Sequoia sempervirens (vergl. Fig. 61, 17 mit Fig. 83, 4), ihre Zahl beträgt etwa 50. — In der unteren Archegoügruppe der Fig. 83, 4 sind zwei Archegoue befruchtet, und da Jxmiperaceae. 149 nur ein Polleuschlaucli eindringt, sind offenbar, wie bei den Cupressineen üblich, zwei funktionierende Spermazellen gebildet worden. Halszellen konnten nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden, das Material war aber sehr unvollständig. Die Archegonien entstehen tief im Inneren des Thallus, und das mag- der Grund sein, weshalb keine Halszellen gebildet werden; zwar ist das auch der Fall bei Seqiiola, wo die Archeg-onien trotzdem Halszellen ausbilden, aber bei Sequoia wachsen die Archeg'onien heran, bis ihr Hals die Oberfläche des Pro- thalliums erreicht, während sie bei Widdringtonia tief ins Prothallium versenkt bleiben. Möglicherweise auch verkümmern die Halszellen, diese Möglichkeiten gibt Saxton zu, schließt aber damit, zu sagen : „and I believe that none are ever formed". Mantelzellen werden um die Archegongruppen herum nicht oder nur selten gebildet. Der Embryo gleicht dem von iS'e^^o/a. Die Prothallium- zellen, anfänglich, wie gesagt, einkernig, werden später zwei- bis mehr- kernig- durch Karyokinese. Zahlreiche dies zeigende Fälle wurden bei Ccdlitris cupressiforme und Muelleri gefunden. Bei Callitris cupressiformis und Muelleri hat die 2 x - Generation 24 Chromosomen, die x-Generation 12, während Widdringtonia cupressoid.es nur 12 Chromosomen in der 2 x-Generation und 6 in der x-Generation hat. Falls die Archegouuntersuchung richtig ist, unterscheidet sich Wid- dringtonia von allen anderen Coniferen durch den Mangel der Halszellen, in der Anordnung der Archegonien zeigt sie große Uebereinstimmung mit Sequoia, in dem Vorhandensein eines binukleären Prothalliums mit Cryptoweria, jedoch mit dem Unterschied, daß diese Eigentümlichkeit bei Widdringtonia lebenslang bestehen bleibt, während die Prothallium- zellen bei Crijptomeria schließlich durch weitere Teilung doch wieder einkernig werden. Sollte es sich in der Tat herausstellen, daß die Halszellen den Arche- gonien fehlen, so hätten wir hier bei einer Conifere den Anfang der weit- gehenden Reduktion der Archegonien, wie sie bei den Gnetaceen auftritt. Interessant ist es, daß die Karyokinese, welche die Prothalliumzellen zweikernig macht, simultan mit dem Abschneiden des Bauchzellkernes stattfindet; das könnte darauf hindeuten, daß alle Prothalliumzellen von Widdringtonia potentiell Archegonien wären. Fehlen in der Tat die Halszellen, so ist der einzige Unterschied zwischen einem Archegou mit seinem Bauchkanal- und Eikern und den anderen binukleären Prothallium- zellen die Größe, und das würde uns wieder das Verhalten von Gitetuni verständlicher machen. Von den Cupressineen bleibt nur noch die Gruppe der Juniperaceae zu erörtern übrig. Der Name Juniperus wird schon von den Alten, z. B. von Plinius, benutzt, das Genus jedoch, botanisch gesprochen, von TouRNEFORT 1700 begründet, von Linne 1737 angenommen und später ohne oder mit geringer Modifikation von allen Botanikern so aufgefaßt. Die Gattung ist durch die verwachsenden saftigen Kegelschuppen gut begrenzt. Die Beblätteruug ist dimorph. Die anatomische Struktur der freien Blätter ist der Hauptsache nach dieselbe wie die der verwachsenen. In beiden Fällen sind die Stomata ganz oder fast ganz auf die Oberseite beschränkt. Die Harzkanäle verlaufen dicht unter der Epidermis an der Oberseite des Blattes. 150 Juuiperaceae. Blättern und Sporopliyllen. Das einzige Gefäßbündel nimmt das Zentrum strahliger Reihen chloroplijillialtig'er Parencli3"mzellen ein, welche in den adnaten Blättern dichter gedrängt sind als in den freien. Unter der Epidermis flndet sich m beiden Arten von Blättern ein Hypoderm. Bei Juniperns drupacea findet sich ein einziger großer Harzkanal in der Nähe des Phloems des Gefäßbündels. Die Entwickelung zeigt, daß die Blätter ursprünglich an der Basis frei sind, später aber mithinaufgehoben werden, wenn die Achse sich verlängert, und dann zum Teil mit ihr verwachsen. Die männlichen Blüten sind kätzchenartig, axillär oder terminal, am ^Ende kurzer Sprosse und zeigen keine Uebergäuge zwischen Es sind 4 — 8 Sporangien pro Sporophyll vorhanden. Die Mikrosporen sind kugelig. Es werden 3 Sektioneu unter- schieden : I. Cari/ocedrusE'ND'L. [Arcen- thos Antoine u. Kotschy). Frucht mit 3 — 4 Schuppen- quirlen, in der Regel um einen der mittleren frucht- baren Samen zu einem drei-, oder durch Abort zwei- bis einfächerigen Steinkern ver- wachsen, sonst wie Ox//- cedr 11 s. Nur eine Art: /. dr upaeea Labill. auf den Gebirgen Kleinasiens und des nördlichen Syriens, auch vereinzelt im Balkangebiete. Bis 10 m hoch. Blätter dreikantig, lanzettlich, starr, abstehend, später zurück- geschlagen, 15 — 20 mm lang. Früchte 18 — 25 mm im Durchmesser. Der sogenannte pflaumenfrüchtige Wacholder. Nur an günstigen Stellen in Mitteleuropa kultiviert, z. B. am Heidelberger Schlosse. Oxycedrus Endl. Blattquirle dreizählig; Laubblätter nadei- förmig, am Grunde nicht herablaufend, ohne Harzdrüsen. Knospen behüllt. Blüten zweihäusig, in beiden Geschlechtern blattvvinkel- ständig, mit Schuppenhülle; ? nur aus 1 — 2 Fruchtblattquirlen, von welchen allein der oberste resp. einzige fruchtbar, mit je einem seitlichen Samen pro Fruchtblatt. Samen frei, zuweilen nicht alle ausgebildet, mit Harzdrüsen am Umfang. 8—10 Arteu. Juniperus communis L., durch ganz Europa, Mittel- und Nordasien verbreitet, die Varietät nana Willd. [J. alpina Gaud., J. j^rostrata Hort.) in den alpinen und subalpinen Regionen von Europa, Asien und Nordamerika. J. Oxycedrus L., durch größere, glänzend braunrote Beeren, sowie durch kantige Zweige und unterseits scharfkielige lUättei- verschieden, im Mittelmeergebiete bis Kaukasien. Fig. 84. J u n i p e r u s d r 11 p a c e a. 1 Laub- zweig, nach einem Exemplar im Reichsherbarium zu Leiden. 2 Frucht aufrecht, 3 von unten, 4 im Querschnitt. 2 — 4 nach Eichler. IL Juniperus. 151 J. macrocarpa Siebth., ebenfalls im Mittelmeergebiete, hat noch größere Früchte (12 — 15 mm Durchmesser) von gläuzend- dimkler, purpurner Färbung mit grauviolettem Reif. J. r igt da S. u. Z., J. conferta Parl., J. taxifolia H. u. Arn. sind japanisch, letztere auch in China. Fig. 85. Juniperus Oxycedrus, nach einem Exemplar im Reichsherbarium zu Leiden. 1 Zweig mit männlichen Blüten. 2 Fruchtzweig. Fig. 86. Juniperus Sabina, nach Exemplaren im Reiehsherbarium zu Leiden. 1, 3 Fruchtzweige. 2 Laubzweig. 1 nach einem kultivierten Exemplare aus Frankfurt, 3 nach einem wilden Exemplare aus dem Nicolaital in Wallis. in. >S«ö?:«« Endl. Blattquirle meist zweizählig. Laubblätter schuppen- förniig, am Zweige herablaufend, mit rückenständiger Harzdrüse. Knospen nackt. Blüten in der Regel einhäusig, am Ende ver- kürzter Laubzweigiein ; Fruchtblätter in 2—3 Quirlen, von welchen gewöhnlich der obere unfruchtbar. Samen 2 oder 1 pro Frucht- blatt, unter sich frei. Etwa 20 Arten. J. Sah i na L. Sade- oder Sevenbaum, in den Hochtälern der Alpen, Pyrenäen und anderer Gebirge von Mittel- und Südeuropa, 2^52 Juuipeiaceue. im Kaukasus. Nordasieu und Nordamerika ('?). Im wilden Zustande meist nur niedriger Strauch, in der Kultur höher, zuweilen baum- artig, mit dicken, buschigen Zweigen. Blätter klein, schuppen- förmig und dekussiert, bald (namentlich an stärkeren Zweigen kultivierter Exemplare) mehr nadeiförmig und zu 3 im Quirl. Beere etwas überhängend, eiförmig-kugelig, 6—8 mm im Durch- messer, schwarz, mit bläulichem Reif. Die Zweigenden (Summitates Sabinae) offizinell, als Abortivmittel gemißbraucht. J. rirgi niana , häufig im östlichen Teile von Nordamerika, von der Hudsons-Bay bis Texas und Neu-Mexiko, in den west- lichen Gebieten mehr vereinzelt, in Europa als Ziergehölz ver- breitet, unterscheidet sich von J. Sabina hauptsächlich durch baumartigen, 15 m Höhe erreichenden Wuchs und etwas kleinere, mehr aufrechte Beeren von dunkel-purpurner Farbe unter dem bläulichen Reif. Das Holz, „Zedernholz" des Handels, liefert Zigarrenkisten und Bleistiftfassungen. Weiter: J. phoenicea L. in Südeuropa, dem Orient und wärmeren Nordasien, mit roten Beeren; J. squamata Don. vom Himalaja; J. bermudiana L. von den Bermudas -Inseln und Barbados; J. mexicana aus Mexiko, alle Arten mit dreizähligen Blattquirlen ; J. excelsa Willd. {mk\. J. foetldissima Willd.) in Griechenland und dem Orient; J. chinensis L. (China, Japan); J. religiosa Royle (Himalaya) und J. occidentalis L. (nord- westliches Nordamerika) mit in der Regel paarig gekreuzten Blättern. Wir wollen hier hauptsächlich Juniperus communis L. besprechen. Die Art ist in ganz Europa, Nordasien bis nach Nordchina, Nordamerika und Nordafrika heimisch und kommt in der Form nana viel auf Moorboden in alpinen Gegenden als niederliegender Strauch mit dichtstehenden Aesten vor, in typischer Ausbildung formt sie dichte, rasenbildende, kissenförmige Polster bis 12 m Durchmesser. Die gewöhnliche Form ist einem jeden von unseren Heidefeldern her bekannt, sie kann da sogar Bäume bis 15 m Höhe bilden. Die Beerenzapfen sind zahlreich, einzeln, rundlich, 3— 4 mal kürzer als die Blätter, im reifen Zustande schwarzblau, bläulich bereift. Die männlichen Blüten bestehen aus Sporophyllen, welche eine schuppenförmige Spreite haben und an ihrer Unterseite 3 — 4 Mikrosporangien tragen. Im oberen Teile der Blüte sehen wir aber, sagt Goebel, „zwei Erscheinungen auftreten: 1) es wird die Sporophyllspreite reduziert; 2) es verringert sich die Zahl der Pollensäcke. Erstere Erscheinung ist biologisch leicht verständlich : im oberen Teile der Blütenknospe ist das zu schützende Areal viel kleiner als weiter unten, es wird hier der Schutz außerdem von den Spreiten der tiefer stehenden Staubblattanlagen mitübernommen. Die Ursache der Erscheinung ist, daß die Vorgänge, welche schließlich zur Einstellung des Wachstums der ganzen Blüte führen, nicht auf einmal, sondern all- mählich eintreten, es handelt sich um eine Entwickelungshemmung; Juniperus communis. 153 Fig. 88, 1 zeigt eine der Entfaltung ganz nahe (mit fertigen Pollen- säcken versehene) Blüte von oben. Die Sporopliylle stehen in drei- gliederigen Wirtein. Der zweite von oben (S.,) zeigt Sporophylle mit nur je 2 Pollensäcken, die deutlich seitlich am Staubblatt stehen, also denen von Äbies, Pimis etc. gleichen, die Lamina (1) ist sehr reduziert. In dem Maße, wie sie breiter wird, tritt ein drittes oder viertes Sporangium hinzu. Es ergibt sich also, daß zwischen der Staub- blattgestaltung der Cupressinecn und Äbietinee'ii viel weniger Verschieden- heit besteht, als man zunächst annehmen würde. Die beiden Sporangien Fig. 87. Juniperus communis. 1 Habitus, nach einer von Halliee auf der Lüneburger Heide aufgenommenen Photographie. 2 weiblicher, 3 männlicher Zweig. 2 u. 3 nach Strasbukgers etc. Lehrbuch. eines solchen Staubblattes findet man (offenbar im Zusammenhang mit der Reduktion der Spreite) zuweilen miteinander vereinigt," „Weiter nach oben nun finden sich statt der Sporophylle am Ende der Blütenachse einzelne Sporangien (S^ Fig. 88, 1). Kein Zweifel, daß sie aus einer Reduktion des Sporophylls hervorgegangen sind (wie schon die Uebergangsformen zeigen), aber diese Reduktion ist oft eine so gründliche, daß im wesentlichen nur ein Sporangium übrig bleibt. Die Entwickelungsgeschichte würde ohne Zweifel zeigen, daß das Sporophyll hier nicht ganz geschwunden ist, ihm gehört oöenbar der untere, stiel- artige Teil des Sporangiums an, welchen man ohne Kenntnis der Üeber- 154 Jiiuiperus communis. gaugsformeu wohl nur als Sporaiigienstiel betrachten würde. Ein solcher findet sich aber an den auf der Unterseite der Staubblätter sitzenden Mikrosporangien nicht. Der Nachweis der hier ohne alles Hypothesenwerk zu verfolgenden Tatsache, daß ein Sporophyll im wesentlichen auf ein Sporaugium reduziert sein kann, scheint mir von erheblichem Interesse. Denn dadurch gewinnt auch für die unten zu besprechenden Makro- sporophylle die Annahme einer weitgehenden Reduktion eine aus der Beobachtung, nicht aus der bloßen Vergleichung geschöpfte Grund- lage, die freilich nur zu einem AnalogieschlulS reicht." f'ig. 88. J u n i p e r u s communis, nach Goebel, mit Ausnahme der Fig. 4 — 6, nach Rexnert. 1 Oberansicht der Spitze einer männlichen Blüte. Die obersten Staub- blattwirtel (SJ ersetzt durch 3 Sporaugien. Der zweite Staubblattwirtel (S^) zeigt an den Staubblättern je 2 Pollen- säcke und die Andeutung einer Lamina (1), vom dritten Staub- blattwirtel sind nur die Spitzen zweier Staubblätter (S.,) ge- zeichnet. Sie haben je 3 (niclit sichtbare) Pollensäcke. 2 Längsschnitt, 3 Querschnitt durch eine ähnliche männ- liche Blüte. 4 Unbestäubt ge- bliebene Zwitterblüten mit reifen Pollensäcken in der Achsel eines Stengelblattes. w Wulst am Staubblatt, p Pollensack, F Fruchtschuppe, s sterile Schuppe. 5 Bestäubte Blüte mit vergrößerten Frucht- schuppen, Buchstaben wie in Fig. 4. 6 Medianer Längs- schnitt durch eine Blüte mit reifer Samenanlage (O) und unreifen Pollensäcken. 7 Längsschnitt durch einen Mikrostrobilus. 8, 9 Mikro- sporophylle. 10 Längsschnitt durch einen Makrostrobilus. Sehr interessant sind die von Rennert in Flora, 1904, p. 297 bis 300 beschriebenen abnorm hermaphroditen Blüten (Fig. 88, 4—6) an einem Strauche auf einem Moor bei Seeshaupt am Starn berger See. Der große Strauch trägt fast ausschließlich hermaphrodite Blüten, die oberen Spoj'ophylle sind Makro-, die unteren Mikiosporophylle, wie die Abbildungen deutlich zeigen. Mit Recht sagt Rennert S. 300: „Man könnte sich fast versucht fühlen, in der beschriebenen Miß- bildung einen verspäteten tastenden Schritt auf dem Wege zu sehen, der in ferner Zeit zur Gestaltung des bei den höheren Phanerogamen konstant gewordenen Blütentypus geführt hat. Die Zwitterblüte des Wacholders ist ja, abgesehen von der Stellung der Samenanlagen, Hermaphrodite und weibliche Blüten. 155 geradezu das Idealschema einer bermaphroditen Angiospennen -Blüte, wenn man den untersten zweig-liederigen Wirtel als Vorblattpaar. die nächsten sterilen Blattkreise als Andeutung einer Hülle nimmt und die Verwachsung der Karpelle als früher eintretend sich vorstellt. Ganz merkwürdig wird der Fall noch durch das Hinzutreten der Proterogynie (die Mikrosporophjdle dieser hermaphroditen Jiüiiperiis -Blüten stäuben etwa 14 Tage später, als die Makrosporophylle von fremden Pollen be- stäubt sind), in der wir bei den Angiospermen doch kaum einen ursprüng- lichen Entwickelungsmodus zu erblicken haben." Schließlich mahnt Rennert jedoch, mit der Ausdeutung terato- logischer Erscheiuungen sehr vorsichtig zu sein. Die weiblichen Blüten. Die Zäpfchen werden von 3 Fruchtschuppen gebildet, w^elche in einem dreigliederigeu Wirtel unter dem nackten Achseneude der Blüte stehen. Diese entspringt als kleines Sprößchen aus einer Laubblattachsel. In der Achsel jeder Samenschuppe steht ein Makrosporaugium, allein nicht vor ihrer Mitte, sondern au einer Seite, so daß die 3 Makrosporangien mit den Fruchtschuppen alternieren. Daraus hat neuerdings Kubart ^) den Schluß gezogen, daß diese Makrosporangien umgebildete Blätter seien und die bis jetzt für Makrosporophylle gehaltenen Organe Arillar- bildungen wie bei Taxus. Mit Recht bemerkt dagegen Modry „daß er sich recht gut vor- stellen kann, daß die Blätter, welche die Wacholderbeere bilden, wirklich Fruchtblätter sind, die Samenanlagen aber eine seitliche Verschiebung erfahren''. Eine solche seitliche Verschiebung hat er in der Tat bei Thuja nachweisen können. Die Fruchtschuppen schwellen nach der Befruchtung an, werden, unter sich verwachsend, fleischig und bilden die Pulpa der blauen „Wacholderbeere", in welcher die reifen Samen eingeschlossen sind. Wir wollen jetzt noch die x-Generationen von Junijierus besprechen, wobei ich mich an die letzte Beschreibung halte, nämlich: Miss Alice M. Ottley, The Development of the gametophytes and fertilization in Juniperus communis and Juniperus virgiuiaua. Bot. Gaz., XLVIII, 1909,. p. 31, welche im allgemeinen die von Noren erhaltenen Resultate bestätigt. Diejx-Generation, j Die Mikrosporenmutterzellen waren bei J. vu-giniana schon am 1 28. März vorhanden, bei J. communis aber erst am 23. April differenziert. i Das Material beider Arten entstammte der Nachbarschaft von Wellesley j Mass. Die Mikrosporenmutterzellen (Fig. 89, 2) sind zunächst poly- I gonal, werden von einer einzigen Schicht von Tapetenzellen umgeben und von einer zweischichtigen Mikrosporangiumwand. Alsbald fängt die heterotypische Teilung an, und am 11. Mai wurden die Mikrosporen ausgestreut. 1) Sitz.-Ber. K. Akad. d. Wiss. Wien, Naturw.-math. Kl., 1906. 15(5 Juniperu:?. Die Mikrospore vou J. commnuis keimt ebensowenig wie die von J. cinjiiiicniü innerhalb der Anthere. Das auf die Spitze des Xucellus o-elang-te Pollenkorn hat also nur einen Kern. 15 Tage nach der Be- also nach dem gewöhnlichen Cu- stäubung teilt sie sich pi-essineen -T^'^M^ (Fig. Schlauch und dringt in jedoch am 26. Juni nur wachsen ist (Fig. 89, 7). commums wandert in 89, 5). Sofort danach bildet sich der den Xucellus ein, in welchem er eine sehr kurze Strecke vorwärts ge- Der Pollenschlauchnucleus von J. den Pollenschlauch ein, erreicht dessen Spitze aber erst im nächsten Frühjahr, während er bei J. vinjiniana diese sofort erreicht. Bei dieser Art findet denn auch Fig. 89. Juniperus -Polleu und Keimung desselben, nach Miss Ottley. 1, 2, 3, 4, 7, 9, 10 Juniperus communis, die übrigen Figuren J. virginiana. 1 Längsschnitt eines MikrostrobUus. 2 Mikrosporangiuni mit Mikrosporenmutterzellen, Tapetum und Wand. 3 Reife Mikrospore. 4 Eine Mikrospore (einem bestäubten Nucellus entnommen) in der Pro- phase der ersten Teilung. 5 Die erste Teilung beendet, etwa 14 Tage nach der Bestäubung. 6 Die Nucellarspitze, die Zerstörung der Zellen unter der Mikrospore zeigend. 7 Pollen- schlauch eben eingedrungen. 8 Oberer Teil des Pollenschlauches, die Stielzelle und die Körperzelle zeigend. 9 Junger Pollenschlauch. die Befruchtung schon im frühen Sommer desselben Jahres statt. Bei J. communis teilt sich im nächsten Frühjahr die generative Zelle in Stielzelle und Körperzelle. Die Teilung war am 8. Mai, also gerade ein Jahr nach der Bestäubung vollendet (Fig. 89, 7 und Fig. 90, 10). Beide Zellen begeben sich bald nach der Spitze des Schlauches. Anfangs sind sie einander gleich, bald aber löst sich das Plasma der Stielzelle, und es bleibt nur deren Nucleus übrig. Erst nachdem der Stielzellkern die Körperzelle passiert hat. wird der Kern der letzteren größer als der Stielzellkern oder Pollenschlauchkern (Fig. 90, 12). x-Generatiou. 15^ Das Ende des Schlauches dringt bis au das weibliche Prothallium vor und verbreitert sich über dem Archegoukomplex (Fig. 90, 14), und gerade vor der Befruchtung teilt sich die Körperzelle in 2 gleichgroße Spermazellen, wie bei den Cupressineen üblich: beide funktionieren auch wohl hier. Die weibliche x-Generation. Am 28. März waren die $ Blüten erschienen, enthielten aber noch keine Ovula, die ersten Entwickeluugsstadien derselben zeigten sich erst am 1. Mai. In der Regel stehen 3 Ovula in derselben Horizontalebene Fig. 90 Jiiniperus, Keimling des Pollens und Bildung der Spermazellen, nach Miss Ottley. 11 J. virginiana, alle anderen Figiireu J. communis. 10 Pollenschlaueli, von oben nach unten : Stielzelle, Körperzelle und Schlauchkern. 1 1 Teil des Pollenschlauch- inhaltes, von oben nach unten : Körperzelle, Stielkern, Schlauchkern. 12 Aelteres Stadium, oben die Körperzelle, unten Schlauch- uud Stielkern. 13 Die Körperzelle gerade vor der Teilung. 14 Der bis zu den Archegonen vorgedningene Pollenschlauch zeigt die geteilte Körperzelle. an der Spitze des Kegels. Das Integument erscheint als Riugw^all um die Basis des Nucellus und hatte sich am 8. Mai bis über dessen Spitze verlängert. Die Mikropyle ist weit und tief, keine Pollenkammer ist vor der Bestäubung vorhanden. Zur Zeit der Bestäubung scheidet jedes Ovulum einen Tropfen Flüssigkeit aus, der wohl den Pollen hineinzieht. Die Mikropyle wird danach geschlossen durch die schnelle Verlängerung der inneren Zellenschicht des Integumentes. Bald erscheinen im unteren Teile des Nucellus mehrere schwach tingierbare Zellen, das sogenannte schwammige Gewebe Strasburgers (Fig. 91, 15, 17). Eine der Zellen dieses Gewebes wird im nächsten Frühjahre zur Sporenmutterzelle (Fig. 91, 18), es tritt jetzt überhaupt 158 Junipenis. eine sehr lauge Pause eiu, indem bei J. communis gegen den 11. Mai die Ovula autTiöreu zu wachsen und dieselbe Größe behalten bis zum nächsten Frühjahr. Bei J. riryinkuia aber wachsen die Ovula weiter, die Makrosporenmutterzelle wird ditfereuziert, die $ x-Generatiou gebildet, und Befruchtung rindet noch im ,Tuui oder Anfang Juli desselben Jahres statt, in welchem die Bestäubung eintrat. Sludsky (Ueber die Entwicke- luugsgeschichte des Juniperus communis, Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch. XXIIl, 1905, S. 335 — 34()) hatte auch bei J. communis, entgegen der Angabe Xorens, Befruchtung im Jahre der Bestäubung angegeben. Chamberlain hat in der Besprechung der Arbeit Norens in der Bot. Fig. 91. Junipenis, Ovulum-, Makrospore- und ProthalliutnentAvickelung, nach Miss Ottley. 16 J. virgiuiana, alle anderen J. communis. 15 Längsschnitt eines jungen Ovulums. 16 Idem, eine bisweilen vorkommende Verschlußart der Mikrophyle zeigend. 17 Ein Ovulum im Winterstadium, den gewöhnlich vorkommenden Verschluß zeigend. 18 Makrosporenmutterzelle in der Prophase, umgeben vom Schwammgewebe. 19 — 21 Ver- schiedene Stadien in der Teilung der Makrosporenmutterzelle. 22 Erstes Keimungsstadium der Makrospore. 23 Weiteres Keimungsstadium der Makrospore, fast ein Jahr nach der Be- stäubung. 24 Prothallium mit Archegonkomplex am mikropylaren Ende. 25 Verschiedene Entwickelunsrsstadien der Archegonien in einem Komplex. Gaz., XLVI, 1908, p. 237, die Vermutung ausgesprochen, daß Sludsky sich in der Schätzung des Alters der betreffenden Blüten geirrt habe; dies kommt aber Miss Ottley sehr unwahrscheinlich vor, weshalb sie die Vermutung äußert, Sludsky habe eine andere Art als J. communis untersucht, bei welcher, so wie bei J. virginiana, die Befruchtung noch im selben Jahre der Bestäubung stattfinde. Da Sludsky, der in Moskau arbeitete, nicht angibt, woher er sein Material hatte, läßt sich nichts Bestimmtes darüber sagen. Bei J. communis fingen die Ovula Anfang April des Jahres nach der Bestäubung wieder zu wachsen an. Am 14. April war die Makro- sporenmutterzelle da und teilte sich 3 Tage später. Sie bildet eine Befruchtung. 159 Reihe von 3 Makrosporen, die basale Zelle dieser Reihe allein ent- wickelt sich weiter. Sofort nach der ersten Teilung- des Makrosporen- kernes nehmen die beiden Tochterkerne Stellung an den entgegen- gesetzten Polen des Embryosackes (Fig. 91, 22). Die Zellen, welche die Makrospore umhüllen, sind groß, meistens binukleär und ähneln dem von Coker bei Taxodiuin beschriebenen Tapetum. Zunächst findet freie Kernvermehrung statt (Fig. 91, 23), gefolgt durch Bildung des Prothalliums nach dem Typus, den Frl. Sokolowa beschrieben hat, jedoch werden hier schon Querwände gebildet, bevor die zentrale Vakuole ganz geschwunden ist. Jte 5f^^ 26 30 31 Fig. 92. Juniperus communis, Eibildung und Befruchtung, nach Miss Ottley. 26 Längsschnitt zur Zeit der Teilung der Zeutralzelle, der Kern der Zentralzellc, oben links in der Prophase, daneben strahliges Plasma, unten die große Vakuole und unter dieser 2 Strahlungszentren, welche ebensowenig wie das obere Strahlungszentrum, mit der Teilung der Zentralzelle direkt zu tun haben, aber zu keiner Zeit so deutlich sind wie zu dieser, 27 Oberer Teil eines Archegons gerade vor der Befruchtung, oben links der Bauchkanalkern, in der Mitte der Eikern. 28 Konjugation von Spermakern (links) und Eikern (rechts). 29 Idtem, der Spermakern oben, der Eikern unten. 30 Der Zygotekern. 31 — 33 Teilungen in der Zygote zur Bildung des Embryos, Im oberen Ende des Prothalliums teilen einige Zellen sich nicht in die Quere, sondern bleiben lang und schmal. Es sind dies die Archegoninitialen (Fig-, 91, 24). Ende Mai oder Anfang Juni teilen sich ihre Kerne und bilden so die Mutterzelle der HalszeJlen und die Zentral- zelle (Fig. 91, 25). Die Zentralzelle bleibt bis kurz vor der Befruchtung- ungeteilt, dann teilt sich ihr Kern, eine eigentliche Bauchkaualzelle wird aber ebensowenig wie bei den übrigen Cupressineen gebildet. Das Archegon bildet 4 Halszellen. Befruchtung findet ungefähr Mitte Juni (17., 20., 21. Juni 1905) in Amerika, etwa Mitte Juli (Noren) in Schweden statt, und der Zygote- kern begibt sich nach der Basis des Eies, wo 3 Mitosen 8 freie Kerne formen (Fig. 92, 31 — 33), die sich in zwei Etagen anordnen. Dann er- IgQ Infloresceutiales. scheineu Wäude. und die obere Etage teilt sich und bildet Rosette und Suspenso!' in üblicher Weise, während die untere den Embryo bildet. Nach der Befruchtung verschmelzen die 3 Sporophylle und bilden die beerenartige Frucht, welche meistens nur 1 oder 2 Samen enthält, durch Abort der übrigen Anlagen. Unter dem Namen Jiuuperns communis var. nana Land, lusus gymnospernia hat Schköter in den Berichten der Schweiz. Bot. Ges. XIII. 1903, eine Form mit offenen Fruchtschuppen beschrieben, bei welcher also auch im reifen Zustande die Samen sichtbar sind. Wir haben damit die Behandlung der Florales unter den Coniferen besprochen; ihr Ursprung liegt zweifellos weit zurück, und wir wollen jetzt mit den Iiiflorescentialeii anfangen, welche wohl iu den Cordaitalcn wurzeln. Die Gruppe der In- floresceniialen kann in die 2 Untergruppen der Taxales und der Abietales zerlegt werden. Erstere ist durch fleischige, mehr oder weniger Cijcadeen- artige Samen, letztere durch Samenbildung iu kegelartigen Infloreszenzen charakterisiert. Fünfte Vorlesung. Die Taxineae. Fangen wir an mit der Besprechung der Taxales. Diese umfassen 3 Genera Taxus, Torreija und CephaJotoxus. Wie wii' früher schon auseinandersetzten, lassen sich diese an die Cordaiten an- schließen, welcher Gruppe Torreya wohl am nächsten steht. Mit dieser Gattung wollen wir also unsere Besprechungen anfangen. Das Genus enthält nach Pilger 4 Arten, von denen 2 in Japan und China {T. nucifera und T. Fargesii) und 2 in Nordamerika, nämlich T. taxifolia in Florida und T. californica in Kalifornien. Von Be issner aber wird noch Torreija grandis als gute Art betrachtet, welche Pilger als Varietät der T. nucifera zurechnet, während dieser T. Fargesii als Synonym der T. nucifera betrachtet. Geschmackssache! Während das Genus also jetzt etwa 4 Arten von beschränktei- Ver- breitung, resp. in Japan, China, Florida und Kalifornien zählt, war es in der Kreide (cretaceous times) viel weiter verbreitet, von damals ist es schon aus Grönland, Frankreich, Böhmen etc. bekannt. Es ist also ottenbar ein altes Genus, und folglich ist zu erwarten, daß es primitive Charaktere zeigt. Oliver meint diese in der Frucht gefunden zu haben. Er setzt im New-Phytologist 1902 auseinander, wie vorwiegend zwei Typen paläozoischer Samen bekannt sind. Der eine Typus ist in der Weise der Cgcadeen gebaut. Solche Samen sind aufrecht, der obere Teil des Nucellus ist umgebildet zu einer Pollenkammer, während das Integument, welches öfters eine äußere Sarcotesta trägt, über die ganze Länge des Prothalliums mit dem Nucellus verwachsen ist. Mit anderen Worten, es sind bloß Pollenkammer und die mikropyläre Region des Integumentes frei. Alte Samentypen. 161 Bei einem anderen Typus, wozu Stephanospermum akenoides Brogn. gehört, sind Nucellus und Integument über die ganze Länge von der Chalaza an frei. Dieser Typus ist der primitivere, und der verwachsene Cycadeen-Tj\)\ii^ ist nach Olivers Meinung davon abgeleitet durch die Einschiebung einer bedeutenden basalen (phylogenetisch jüngeren) Region, in welcher das Prothallium Platz findet. Es gibt also den Stephmiospermum-Ty\n\s mit einem freien oder „oberständigen" Nucellus und den Cycodee?i-Tyims mit verwachsenem Integument und halbunterständigem Nucellus. Torreya gehört nun dem letzteren Typus an, ist aber in bezug auf seine Gefäßbündelverteilung noch sehr abweichend. Fig. 93. Torreya nucifera (L.) S. u. Z. 1 Weiblicher Zweig mit reifen Samen nach einem in Kew kultiviertem Exemplare. 2 Weiblicher Blüten zweig. .3 Ein einzelnes Blütenpaar daraus, mit dem Deckblatt D, und die Vorblätter a, ß, und noch ein nach rückwärts stehendes Blatt der zwischen beiden Blüten befindlichen Achse. 4 Längsschnitt von 3, geführt durch a, ß. Ar Arillus. 2 nach EiCHLER, 3 nach A. Braun, 4 nach Steas- BURGER. 5 Torreya taxifolia, nach Hooker, Zweig links und in der Mitte männlich, rechts ' weiblich blühend. Oliver meint, diese aber auch vom Cycadeen-Ty^w^ ableiten zu können. Bei den Cycadeen findet sich an der Basis des Nucellus eine Tracheenplatte, welche Gefäßbündel an den Nucellus abgibt. Diese Platte, sowie die Nucellarbüudel fehlen bei Torreya. Bei Torreya gibt es aber an der Grenze des freien Teiles des Nucellus einen Gefäß- bündelring, welcher nun nach Olivers Meinung der Tracheenplatte an der Basis des Nucellus der Cycadeen homolog ist. Die Chalaza würde also hier durch interkalares Wachstum einer eingeschobenen Zone weit nach oben gerückt sein. Um dies plausibel zu machen, müssen aber hypothetische Zwischen- stadien angenommen werden, worüber in Olivers Artikel, Ann. of Bot. XVII, 1903, nachzulesen ist. Lotsy , Botanische Stammesgesehichte. III. 11 262 Torreya californica. Wie wir sahen, gibt es bei den CijcmUen Gefäßbündel im Nucellus, bei gewissen paläozoischen Samen statt der Gefäßbündel einen ununter- brochenen Tracheenmantel. Oliver meint, daß die Tracheen dazu dienten, der PoHeukammer die für die Spermatozoen nötige Flüssigkeit zuzuführen. Da Torreifa siphonogam ist, ist dies natürlich nicht mehr nötig, und daher fehlen die Xucellarbündel. Um das Prothallium herum befindet sich im Xucellus bei Torreya eine Schicht von Zellen, welche aus dickwandigen, getüpfelten, schleimigen Elementen besteht und die wohl dem Prothallium die von dem grünen Integument bereitete Nahrung zuführt. Oliver meint nun, in dieser Schicht einen Rest des ehemaligen nucellaren Tracheenmantels der paläo- zoischen Samen erblicken zu dürfen. Daß in diesen Anschauung-en recht viel Hypothetisches steckt, ist un- verkennbar, und mir scheint die Uebereinstimmung in der Samenstruktur von Torreya und den Cycadcen, wenn auch im gröberen Bau unzweifelhaft, im Detail noch sehr fraglich. In anderen Hinsichten ist gar keine oder doch auch nur eine fragliche Uebereinstimmung vorhanden. Wir können darüber wohl am besten bei der Besprechung der einzelnen Arten reden. Fangen wir also mit Torreya californica an. Dies ist ein Baum von 10 — 15, ja bis sogar 30 m Höhe, mit pyramidaler, später mehr rundlicher Krone. Er hat seiner der Muskat- nuß einigermaßen ähnlichen Samen wegen den Xamen: „Californian Nutmeg" erhalten, ein Xame, der auch in einem der lateinischen Synonyme : Torreya Myristiea, ausgedrückt ist. Der Baum kommt in Kalifornien, in der Sierra Xevada an feuchten Stelleu in der Xähe der Ströme vor und steigt an den westlichen Ab- hängen bis zu 1500 m überm Meere hinauf. Der Stamm ist mit einer graubraunen Rinde bekleidet. Die Aeste stehen quirlförmig- ab, die Zweige sind fast zweizeilig-. Die Blätter sind lederartig, steif, stehen fast zweizeilig- ab, sind lineal-lanzettlich, scharf zugespitzt, haben einen sehr kurzen gedrehten Stiel und sind meistens gerade, selten sichelförmig wie bei den anderen Arten, oben konvex, dunkelgrün, etwas glänzend oder mattgrün, unten beiderseits des nicht vortretenden Längsnerven mit schmalen bläulichen Linien gezeichnet. An jungen Pflanzen sind sie 5—6 cm lang, 3— 3V2 mm breit, an älteren kürzer. Die männlichen Kätzchen sind fast sitzend, länglich, von häutigen Schuppen umgeben. Die Frucht ist groß, 28 — 40 mm lang, 20 mm breit, oben kurz stachelspitzig. Der Baum läßt sich in Mitteleuropa nur an geschützten Stellen kultivieren. Ein schönes Exemplar findet sich im Garten des Marquis of Huntly in Orton Longueville in der Xähe von Peterborough. und Material von diesem Baume setzte ^Miss Agnes Robertson in die Lage, ihre Auf- sätze „Spore formatiou in Torreya californica" und ,.The sexual organs and fertilization" in dem Xew Phytologist 1004 zu publizieren, während Miss Chick (jetzt Mrs. Tansley) die Struktur der Keimpflanze im Xew Phytologist, II, 1903, p. 83 beschrieb. Die Keimpflanze. Auch diese entstammte dem Sitze des Marquis of Huntly. Aeußer- lich erinnert sie an Gingko durch die hypogäen, dicken, fleischigen Männliche Blüten. 163 Kotyledonen, welche nur geringe Aehnlichkeit mit Blättern haben. Die Petioli der Kotyledonen sind lang und größtenteils außerhalb des Samens ; innerhalb desselben ist die Grenze von Lamina und Petiolus schwer zu bestimmen, die lebhaft grünen Kotyledonen aber sind in dem weißen ruminiertem Endosperm, aus welchem der harte, schwarze Nucellus überall vorragt, sehr in die Augen fallend. Die Kotyledonen (Fig. 94, J), von denen einer kürzer ist als der andere, zeigen eine gewisse Neigung, miteinander zu verwachsen, sowie die Andeutung einer Lappenbildung, Charaktere, welche sich bei den Ct/cadee>i und Oingko wiederfinden. Jedoch ist bei anderen Samen mit ruminiertem Endosperm, wie bei Palmen und Mipistica, Lappenbildung sehr häufig, so daß man darauf nur wenig Gewicht für phylogenetische Betrachtungen legen kann. Im Kotyledon ist zentripetales Holz vorhanden, was aber bei vielen Coniferen vorkommt, auch zwei hypogäe Kotyledonen kommen bei anderen Coniferen, z. B. bei der Fig. 94, 2 abgebildeten Araucaria brasiUensis, vor, während die Andeutung einer Lappenbildung gar nichts mit Ghlngko und den Cijcadeen zu tun hat erstens, weil bei Gingko und den Cijcadeen, die gelappte Laubblätter haben, diese Lappig- keit mit der Verzweigung der Laubblätter korrelativ verbunden sein kann, zweitens weil sie bei Taxus eine erste Andeutung einer Aufspaltung der 2 Kotyledonen in mehrere sein mag. Taxeae, Podocarpeae und viele Cupressineae haben nämlich 2 Kotyledonen^), während die Abietineae tri- bis polykotyl sind, welche Polykotylie nach der Auffassung von Hill und DE Fraine durch Spaltung aus der Dikotylie entstanden ist. Sehr viel mehr, als daß die Keimpflanze verhältnismäßig primitiv ist, läßt sich also nicht sagen. Die männlichen Blüten. Das Exemplar von T. californica zu Orton Longueville trägt sowohl männliche wie weibliche Blüten, und zwar erklärt der Hauptgärtner dort, daß die weiblichen Blüten mehrere Jahre hindurch an der Nord- seite am häufigsten waren, während an der Südseite wenigstens viermal so viel männliche als weibliche Blüten vorhanden sind. Die männlichen Blüten erscheinen als kleine Knospen in den Achseln der Blätter diesjähriger Zw^eige, bleiben aber lange schlafend. So hatten sich z. B. auf einem im Sommer 1904 abgeschnittenen mehr- jährigen Zweige keine männlichen Blüten 1904, 1903 oder 1902 ge- bildet, während hingegen der 1901 gewachsene Teil eine ganze Menge von Blüten trug. Auf einem anderen Zweige wurden reife Blüten auf dem 1903 und 1902 gebildeten Holze entwickelt. An der Basis der männlichen Blüte finden sich eine wechselnde Zahl dekussierter Brakteenpaare. Während des Winters, der der Oeffhung der Blüte vorangeht, ist die junge Blüte ganz in die Brakteen eingeschlossen (Fig. 94, 3), und erst im nächsten Frühjahr trennen sich die Brakteen an der Spitze und entblößen die Sporophylle (Fig. 94, 4 — 6). Längs- und Querschnitt eines jungen Sporophylls zeigen die Figg. 94, 20 und 21. Ein sehr großer Harz- 1) Nämlich Juniperus, Cupressus obtusa, C. Lawsoniana, C. pisifera, Thuja, Actinostrobus, Callitris, Widd r ingtonia und Sequoia semper- virens (außerdem Sciadopity s) ; hingegen haben 2 — 3 Libocedrus decurrens (außerdem Cryptomeria japonica); 3 — 4 Cupressus macrocarpa und Sequoia gigantea; 3—5 Cupressus torulosa. 11* 164 Torreva oiilifornica. kanal verläuft durch seine ganze Länge. Xonnal konnneu 4 Sporangien an der Unterseite eines jeden Sporophylls vor (Fig. 94, 8), au der Spitze der Blüte herrsclit jedoch in dieser Hinsicht eiuige Unregelmäßigkeit (Fig. 94, 12 — 19). und bisweilen ündet sich auch sonst ein abnormes Sporophyll. Nicht ungewöhnlich ist der Fall, in welchem die Achse mit einem radiär-symmetrischen S])orophyll, das in peltater Weise 4 Mikro- sporangieu trägt, endet, während gleich darunter 4 Sporophylle zu je 3 Sporangien kommen (Fig. 94. 13); von 8 willkürlich genommeneu Blüten zeigten 2 diese Anordnung; in je einem Falle trug das terminale ^ /f\ i, €^ elf " '^\ 12" ,-^, Q- J3 ■^ Fig. 94. Torreya cali- fornica. 1 Ein 16 Monate alter Keimling von Kew, nach Miss Chick. 2 Araucaria brasiliensis, nach Hill und DE Fkaine. 3 — 21 Torreya californica, nach Miss Robertson. 3 MiJjro- strobilus im Winterzustand, eingeschlossen in seinen Brak- tcen. 4, 5, 6 Entfaltung des Mikrostrobilus. 7, 8 Dorsale und ventrale Ansicht eines Mikrosporophylls mit 4 Pollen - Säcken. 9 Mikrostrobilus, nach dem Ausstreuen des Polleus. 10, 11 Mikrosporophylle nach dem Ausstreuen ihres Pollens. Die Mikrosporangien haben sich mittels Spalten an ihren Unterseiten geöffnet, und das ganze Sporophyll, sowie die Sporangien sind sehr ge- schrumpft. 12 — 19 Diagramme der Spitzen von 8 verschie- denen Mikrostrobilis, von oben gesehen, um die verschiedene Anordnung der Sporophylle an der Strobilusspitze zu zeigen. 20 Longitudinaler Längs- schnitt eines jungen Mikro- sporophylls , oberhalb des Mikrosporangiums der große Harzkanal (H). 21 Quer- schnitt eines solchen. Sporophyll 6 und 7 Sporangien (Fig. 94, 19, 14), während die 4 übrigen kein terminales Sporophyll hatten (Fig. 94, 15—18). In zwei von diesen war die Spitze von 4 Sporophyllen mit je 3 Sporangien umgeben (Fig. 94, 15), während bei zwei anderen nur ein solches Sporophyll vorhanden war, indem die übrigen Sporophylle dieses Wirteis zu einem Sporophyll ver^vachsen waren, welches das eine Mal 6. das andere Mal 7 Sporangien trug (Fig. 94, 17, 18). Zum Ausstreuen der Sporen verlängert sich die Blütenachse zumal zwischen den höchsten Brakteen und den untersten Sporoi)h341en, w^odurch der fertile Teil der Blüte über den Brakteennapf heraufgehoben wird (Fig. 94, 9). Mikrosporangien. 165 Die 4 Pollensäcke, welche anfangs radial lag-en und dem Sporophyll- stiel dicht angedrückt waren, drehen sich jetzt um 90*^ oder mehr und kommen in bezug- auf die Blüte tangential und rechteckig auf die Sporo- phyllstiele zu liegen. Sie öffnen sich durch eine Spalte an der Unter- seite (Fig. 94, 10, 11). Die Sporangienwand wird durch rippenartige Verdickungen verstärkt (Fig. 95, 1, 2). Die Blüten überwintern im Stadium der Sporenmutterzellen, das schon im November augefangen hat (Fig. 95, 3). Ende März fangen Fig. 95. Torreya cali- f o r m i c a , nach Miss Robert- son. 1, 2 Transversale und tangentiale Ansieht der Wand eines reifen Mikrosporangiums, die Rippenbilduug in der äußeren Wandschicht zeigend. 3 Pollenmutterzellen im Zu- stande der Winterruhe. 4 Pollenmutterzellen in Synapsis (19. März 1902). 5—11 Te- tradenteilung der Pollen- mutterzellen (8. April 1902). 7 Drei Chromosomen von der Polaransicht einer der beiden Tochterkerne , bei der Re- duktionsteilung entstanden. 12 Teil eines Miki-osporangiums, mit den Mikrosporen noch in Tetraden , Doppeltetraden oder Paaren zusammen- hängend. 13 — 17 Verschiedene Stadien in der Teilung des Mikrosporenkernes , wodurch generativer Kern und Schlanchkern entstehen; in Fig. 17 ist die Teilung voll- endet. 18 Reife Mikrospore in Luft betrachtet, die tri- radiate Rippenbildung zeigend. 19 Reifer Pollen, nach dem Abwerfen der Exine mit ge- schwollener Intine. die Sporenmutterzellen an sich zu vergrößern, und die Kerne sind im Synapsisstadium als Vorbereitung zur Reduktionsteiluug (Fig. 95, 4). Das Chromatin hat sich in diesem Stadium zu einer tief färbbareu Kugel au der einen Seite des Nucleus zusammengeballt, und da dies in allen Zellen simultan geschieht, bieten Schnitte aut diesem Stadium ein sehr eigentümliches Bild. Etwa 3 Wochen später findet die Tetradenbildung statt (Fig. 95, 5—11). Die Zahl der Chromosomen konnte nicht fest- gestellt werden, jedoch war der Kontrast zwischen den dicken. V-förmigen Chromosomen der heterotypischen Teilung und den längeren, schmäleren Chromosomen der folgenden homotypischen in einigen Fällen sehr deut- lich (Fig. 95, 7, 8). 166 Torreva californica. Am 28. April waren die Polleuzelleu fast alle frei, die Tetraden also auseinaudergefalleu, sie haben dann einen Kern (Fig. 95, 12). Die weibliclien Blüten. Die Ovula von Torrcija californica stellen auf den diesjährigen Sprossen, zumal in deren unterem Teile. In der Achsel eines Laubblattes befindet sich ein außerordentlich kurzes SpröBchen, das links und rechts je eine Braktee B und B' (Fig. 96, 3-6) trägt. Fig. 96. Torreya cali- fornica, nach Miss ROBERT- SON. Die Buchstaben bedeuten in allen Figuren: N Nucellus; 1 Integunient; L Blatt, in deren Achsel die Ovula (O) stehen; B, B' Brakteen, in deren Achseln Blüten stehen ; bj und \ das untere Paar der Brakteen an der Basis der Ovula ; bg und b^ das obere Paar derselben ; R. Harzkanal; A Arillus. 1 Längs- schnitt eines Ovulums im Winter. 2 Längsschnitt eines solchen am 4. März 1902. 3 Querschnitt eines Ovulumpaares am 4. März 1902. 4 Längsschnitt eines Ovulums am 19. März 1902. 5 Querschnitt eines Ovulum- paares am 8. April 1902. 6 Querschnitt eines Ovulums am 28. April 1902. 7 Längsschnitt eines solchen, ohne die Brakteen. 8 Fertile terminale Knospe (8. Mai 1902), welche im laufen- den Jahre einen Laubsproß bilden würde, umgeben von vierjährigen Blättern. 9 Terminaler fertiler Sproß (9. Juni 1902) mit einem Paar Ovula (unten rechts) in der Achsel eines der unteren Blätter. 10 Ein Paar Ovula mit dem Deckblatte, der Knospe der Fig. 8 entnommen. 11 Längs- schnitt eines Paares Ovula, wie die der Fig. 10. Die Stelle des Vegetationspunktes ist durch eine gebrochene Linie augegeben. Achsel einer jeden Braktee steht ein gestieltes Ovulum, mit zwei Brakteenpaaien darunter. Das erste Paar bi und ba steht in einer Ebene senkrecht zu der, in welcher B und B' liegen, während das zw^eite Paar h^ und b4 in derselben Ebene wie B' und B liegen. Das Sprößchen ist demnach eine Infloreszenz mit zwei weiblichen Blüten, wie das Diagramm angibt, in welchem natürlich die Brakteenpaare bi und bo nicht sichtbar sind. Weibliche Blüteu. 167 In Projektion erhalten wir: Achse des diesjährigen Zweiges B O^' &2 \#y cr'^f«-)i Achse des -- Infloreszenz- jirößchens Ovulum h' — Laubblatt Zwischen den Ovulis endet die Infloreszenzachse inl einem rudi- mentären VegetatioDspunkt, der bisweilen, abnorm, sich in [ein drittes Ovulum umwandelt oder eine Extrabraktee produziert. Schnitte am 1. De- zember, durch eine solche Infloreszenz ge- führt, zeigten schon die Anlage von Nucellus und Integument (Fig. 96, l ). Im Winter werden wenig Fortschritte gemacht, aber am 4. März waren die beiden Brakteen B und B' schon sicht- bar (Fig. 96, 2, 3). Fig. 97. Torreya cali- fornica, nacli Miss Robert- son. 1 Ovulapaar mit Deck- blatt. 2 Längsschnitt des Ovulums mit Makrosporen- mutterzelle (21. Mai 1902). 3 Makrosi^orenmutterzelle mit umgebendem Gewebe (17. Mai 1902). 4, 5 Embryosackmutter- zelle mit Kern in Synapsis. G Der Kern in der Prophase. 7 Ovulum, nach der Entfernung der Brakteen (24. Juni 1902). Der Arillus umgibt die Basis des kegelförmigen Integu- mentes, dessen Spitze infolge der dort vorhandenen mikro- pylären Oeffnung abgestutzt ist. 8—12 Teilung der Makro- sporenmutterzelle in 4 Makro- sporen. 13 Makrospore, ober- halb derselben ihre 3 degene- rierenden Schwestern. Vor Ende April hat das Integument schon den Nucellus eingehüllt, und es tritt der Arillus auf (Fig. 96, 7). Material, am 8. Mai gesammelt und longitudinal geschnitten, zeigt die Anordnung der Brakteen und der 153 Torreya californica. verschiedeueu Teile der Ovula sehr deutlich (Fig. 96. 9, ]0, 11). Die Meine Auschwellung- zwischen den Ovulis, welche der Vegetationspunkt des Infloreszenzsprößchens ist, steht nicht genau in der Mediane der Ovula und ist deshalb in dem gezeichneten Schnitt (Fig. 96. 11) nicht sichtbar, jedoch mit einer gebrochenen Linie angedeutet. Die Makrosporeumutterzelle ist noch nicht zu unterscheiden. Zur Zeit der Pollinierung, etwa 3 oder 4 Wochen später, tritt aus der Mikro- pyle ein Tropfen Flüssigkeit hervor, in welcher die Pollenkörner auf- gefangen werden. Die Embryosackmutterzelle ist erst in der letzten Hälfte des Mai sichtbar (Fig. 97, 3). Ein. deutliches Synapsisstadium geht der Reduktionsteilung voran (Fig. 97, 4, 5), welche in verschiedenen Jahren schon am 1. oder erst am 24. Juni stattfindet. Die Mutterzelle teilt sich in 4 Tochterzellen (Fig. 97, 8 — 12), von denen die untere zum Embryosack auswächst (Fig. 97, 13). Die S x-Generation. Am 31. Mai 1902 waren die Pollenkörner zweikernig, aber 1904 wurde dieses Stadium schon 14 Tage früher erreicht. Dies geschieht, während die Mikrosporen noch im Mikrosporaugium sich befinden, in welcher Hiusicht Torreija also mit Cephalotcuus übereinstimmt, von Taxus aber abweicht. In Wasser schlüpft die von der Intiue umgebene Mikrospore plötzlich aus der Exine aus. In reifen Polleukörnem ist die Zelle, nicht bloß deren Kern geteilt, die kleinere Zelle ist wahr- scheinlich die generative. Sterile ProthaUiumzellen werden demnach nicht gebildet, das Pro- thallium ist also stark reduziert, so stark wie bei den Cupressmeen^ Taxoclium und den übrigen Taxaceoi. Das ließe sich dadurch erklären, daß der Windtransport des Pollens eine große Leichtheit desselben er- forderte und deshalb bei den Coniferen die Reduktion bis aufs Unent- behrlichste durchgeführt wurde. Leider aber haben nicht alle Coniferen eine so stark reduzierte x-Generation. Bei den Abietineen und bei Podocarpus kommen sterile Prothalliumzellen vor. Das rührt nach Miss Robertsons Meinung daher, daß bei diesen Gruppen eine Herabsetzung des Gewichtes des Pollens nicht so zwingend nötig war, weil bei diesen Gruppen (mit Ausnahme von Tsiiga) der Pollen geflügelt, also tragfähiger ist und deswegen die sterilen Pollenzellen ohne Gefahr für die Flug- fähigkeit erhalten bleiben konnten. Bei aller Achtung für diesen Erklärungsversuch möchte ich doch bemerken, daß das Gewicht dieser sterilen Prothalliumzellen so ver- schwindend klein sein muß, daß es meines Erachtens kaum die ihm von Miss Robertson zugeschriebene Rolle gespielt haben kann, ja mir scheint es nicht einmal bewiesen, daß das Gewicht eines Pollenkorns mit sterilen Prothalliumzellen größer ist als ein solches ohne sie. Die ? x-Generation. Die Keimung der Makrospore findet Ende Juni statt (Fig. 98, 1). Im Juli entwickelt sich das Prothallium, und Anfang August erscheinen die Archegonien (Fig. 98, 4). Das Prothallium bildet sich in der üblichen, von Frl. Sokolow^a festgestellten Weise, es entstehen aber ebenso wie bei Cephalotaxus Querwände in den Alveolen, bevor diese in der Mitte der Makrospore zusammentreffen. Die äußere Endospermschicht hat das Die x-Generationen. 169 Aussehen eines Epithels (Fig. 98, 2), und es wäre möglich, daß es ein das Nucellargewebe zerstörendes Ferment ausscheidet, wie der „Ver- dauungssack", welcher eine endogen gebildete Wurzel umgibt. Es werden auf jedem Prothallium 3—4 Archegonien gebildet (Fig. 98, 11). Der Archegonhals besteht meistens aus einer Etage von 4 — 6 Zellen (Fig. 98, 5, 8, 9). Die Teilung der Zentralzelle wurde zweimal be- obachtet (Fig. 99, 1), eine Bauchkanal z eile wird nicht gebildet, und der Bauchkanalnucleus geht bald zugrunde. Fig. 98. Torreya cali- fornica, nach Miss Robert- son. 1 Längsschnitt eines zweikernigen Embryosackes. 2 Schnitt eines Teiles des Prothallinms , die epitheliale Außenschicht zeigend, außer- halb derselben das zerdrückte Nucellargevvebe. 3 Epitheliale Zellen des unteren Teiles des Endosperms. 4 Diagramm, der Längsschnitt eines Ovulums zur Zeit der Bildung der Archegonien, Arillus entfernt. P Pollenschlauch, N Nucellus. Ar Archegon. 5 Archegon mit 2 Halszellen vom Schnitte der Fig. 4. 6 Archegon mit Hals- zelle , in welcher der Kern sich eben teilt. 7 Ein Schnitt durch dasselbe Archegon weiter nach innen. 8 Querschnitt durch einen vierzelligen Hals. 9 Idera durch einen sechs- zelligen Hals. 10 Sechs- zelliger Hals eines Archegons im Längsschnitt. 11 Quer- schnitt eines Prothalliums mit 3 Archegonien, in der Höhe des Kernes der Zentralzellen geschnitten. 12 Längsschnitt eines Archegons mitsamt der angrenzenden Mantelzellen. 13 Pollenschlauch. Oben rechts der Stielzellkern, in der Mitte die Körperzelle, unten der Schlauchkern. Im Pollenschlauch, in dessen Spitze Körperzelle, Stielzelle und Polleuschlauchkern (Fig. 98, 13) zur Beobachtung kamen, bilden sich zwei Spermnuclei; die Teilung der Körperzelle kam jedoch nicht zur Beobachtung. Spermazellen werden nicht gebildet, beide Spermnuclei liegen in einei- cytoplasmatischen Hülle (Fig. 99, 4). Beide Sperma- kerne sind gleich groß, jedoch nur einer funktioniert. Befruchtung findet früh im September statt, d. h. 3—4 Monate nach der Bestäubung (Fig. 99, 5). Bei der Kopulation scheint ein Teil des die beiden männlichen Kerne umgebenden Plasmas au der Bildung der Zygote teilzunehmen (Fig. 99, 7, 9). Darüber sagt ]\[iss Robertson: „I am sorry to say that I have not succeeded in observing the division of the body-cell nucleus. Fig. 99, 4 shews a body-cell enclosing two 170 Torreya californica. sperm - uuclei. These two uuclei seem never to be suiTouiuled by separate masses of cytoplasm, agreeing- in this respect with Firnis. Fig. 99, 5 sliews one male nucleus in contact with the neck of the archegonium while the second is some distance behind. One vegetative nucleus is in contact with the body-cell. I believe that only one of the two male nuclei is functional, for I have invariably found a separate pollentube corresponding to each fertilized egg. So far as 1 have ob- served the functional nucleus is no larger than the other. In the equality of the sperm- nuclei Torreija agrees with Ceplialotaxus as described by Arnoldi, but difters from Taxus as represented in Be- lajeff's well - known lieure." Fig. 99. Torreya cali- fornica, nach Miss Robert- son. Nz Halszellen, § Eikern, (5"i c?2 Spermakerne, V vege- tative Kerne des Pollen- schlauches. 1 Die Zentralzelle des Archegons in Teilung. 2 Archegon mit Eikern, die dunkle Pai-tie desselben viel- leicht der Rest des Bauch- kernes. 3 Pollenschlauchspitze, oben die Körperzelle, unten Stielkeru und Schlauchkern. 4 Körperzelle mit zwei (^ Kernen. 5 Befruchtung, die Körperzelle stark in die Länge gezogen, so daß die (^^ t^^ Kerne weit auseinanderliegen. G Ein (^ Kern tritt in die Eizelle ein, direkt unterhalb dieser eine (vom Zeichner zu sehr granu- lierte) Vakuole. 7—9 Ver- schmelzung von Sperma- und Eikern. „The passage of the functional male nucleus into the archegonium is shewn in Fig. 99, 6, which is drawn from au ovule gathered ou August 31 St. The second male nucleus and the rear half of the body-cell are left in the pollen-tube. ... In Fig. 99, 7 the male nucleus is actually in contact with the egg-nucleus, whose membrane is pressed in like a collapsing india-rubber ball. This peculiar method of union of the male and female nucleus was first recorded by Blackman for Firnis, and has since been demonstrated in various other Gyini/osperms. It appears usual in Conifers for the male nucleus to slip from its proto- plasmic sheath as it approaches the egg-nucleus and leave it behind near the point of entrance. lu Sequoia the male nucleus even enters the egg naked, shedding its cytoplasm outside. Coker in his paper on Befruchtung. 171 Taxodium was the first to describe a case in which the cytoplasm of the male nucleus siuTounds the fusion-nucleus and plays an important part in the formatiou of the embryo. In this plant the male cytoplasm is packed with starch. A similar case has recently been recorded by Lawson for Cruptomeria. Although Jaeger does not refer to it in Taxus, two of his fig-ures (pl. XVII, fig". 38, 39) distiuctly sugg-est that the same thiug takes place in this geuus. I have observed the contact of the male and female nucleus in seven archegonia of Torreya cali- fornica, and always without exception a layer of specially dense cyto- plasm has been found to occur on the side of the two nuclei from which the male nucleus has approached. It is thickest opposite the middle of the male nucleus, and exactly recalls the textuie of the body-cell proto plasm. My Figs. 99, 19 — 21 should be compared with Coker's fig-. 103. I think it is safe to assume that this cytoplasm was brought in by the male nucleus." Nachdem der Zygotenkern sich zweimal geteilt hat und also 4 Kerne vorhanden sind, fängt die Zellwandbildung schon an, und es wurde also keine Spur der ausgedehnten freien Zellbildung gefunden, welche für Taxus und Cephalotaxus beschrieben worden ist und als ein primitives Merkmal betrachtet wird. Die Zahl der Chromosomen beträgt anscheinend in der weiblichen x-Generation 8. Miss Robertson schließt: „I began the study of the spore developmeut and sexual organs of T. californica not unprepared to find at any rate some Cycad -liko, traits, but this expectation has scarcely been realised. If I have counted the chromosomes correctly the number agrees with Ceratoxamia (and Taxus) and differs from that usually found in Conifers.^'' Daß dies aber wenig betreffs der Verwandtschaft aussagt, mag durch untenstehende, von Coulter und Chamberlain entliehene Tabelle der Chromosomenzahlen bei verschiedenen Lüiaceen illustriert werden: in der x-Generation Funkia Sieboldiana 24 Ällium (3 Arten) 8 Lilium (7 Arten) 12 FritiUaria (2 Arten) 12 Tulipa Gesne7-ia7ia 8 Erijthro7iium americanum 12 Galtonia candicans 8 Scilla (2 Arten) 8 Muscari neglectum 24 Convallaria majalis in einem Falle 16?, im anderen 18 Trillium (2 Arten) 6 Leucojum verninn 12 Innerhalb der Familie schwankt die Zahl also von 6 — 24 Chromo- somen in der x-Generation, von 12 — 48 in der 2 x-Generation. Miss Robertson fährt fort: „but in no other point have I succeeded in recognising any additional evidence for the relationship of Torreya with the Cyeads — a relationship which is clearly suggested by the structure of the seed and seedling." Wir haben aber oben schon gesehen, daß in diesem Satz der Nach- druck auf das Wort „suggested" fallen muß. 172 Torreva californica. Wir wollen aber jetzt den Samen etwas näher beschreiben, und zwar nach den Untersuchungen Olivers (New Phytol., I, 1902, p. 142. und Ann. of Botany, XVII. 1903, p. 466). Wie wir sahen, zeigen die jungen Ovula im April einen freien, von einem einzigen Integument eingeschlossenen Nucellus. Anfang Mai wird an der Basis des Ovulums eine Zone eingeschoben, aus welcher sich später der Arillus bildet. Im Winter fängt die Entwickeluug des Embryos an. Inzwischen ist die Mikropyle vom Arillus über- wachsen (Fig. 101 , 5). Das weitere Wachstum des Samens findet inter- kalar statt , so daß im nächsten Sommer eine große Zone an der Basis zugefügt worden ist; ja der ganze Samen, mit Ausnahme der Spitze, ent- steht in dieser Weise. In einem reifenden Samen des zweiten Jahres, so gegen Ende Juni unter- sucht, kann der Teil, in welchem Nucellus , In- tegument und Arillus unter sich frei sind, weniger als V20 c^er ganzen Lauge des Samens betragen. In der unteren Fortsetzung des Samens sind jedoch alle Teile, welche weiter nach oben frei sind, Nu- cellus , Integumeut und Arillus , anatomisch er- kennbar. Der Querschnitt in Fig. 100 geht durch die Mitte eines Samens im zweiten Jahre, so gegen Ende Juni. Die äußere Zone a stellt den Arillus dar mit seinen zahlreichen Schleimkanälen (gum-canals). Bei v (schwarz) sind die zwei Sätze von Gefäßbündeln, welche in dieser Region des Samens dem Arillus an- gehören. Der weiße Ring sc stimmt überein mit dem äußeren Teile des Integumentes, er wird sich später zur Steiuschale oder Sclero- testa umbilden. Die graue Zone i hängt mit dem inneren Teile des Integumentes zusammen, so daß i + sc das ganze Integument dar- stellen. Innerhalb dieser integumentalen Region finden wir die farblose Zone n, welche die untere Fortsetzung des Nucellus darstellt. Die Linie miv gibt die Grenze des Prothalliums an , indem die zentrale Area j)s von dem zu dieser Zeit durchscheinenden wässerigen Endo- sperm eingenommen wird. Fig. 100. Torreya californica, Querschnitt eines reifenden Samens etwa in halber Höhe zwischen Anheftungspunkt und Mikropyle. Nach Oliver. Er- klärung im Text. Samen. 173 Wie wir sehen, ist das Endosperm nicht rund, sondern wie an- gefressen durch Vorsprünge des Nucellar- und Integumentgewebes, ein solches Endosperm heißt ruminiert und ist bei Coniferen, außer bei Torreija, nur noch bei Phijllocladus angetroffen worden. Die Ruminationsplatten sind longitudinale Rippen, welche nach der damaligen Meinung \) durch aktives lokalisiertes Einwärtswachsen des Integumentes in radialer Richtung entstehen. Bisweilen anastomosieren diese Rippen, und im reifen Samen zerlegen sie das Endosperm in charakteristischer Weise. Die inneren Kanten dieser Rippen sind nicht gerade, sondern wellig, so daß auf dem Radialschnitt eine Rippe eine Anzahl unregelmäßiger alteruierender Höhen und Tiefen zeigt. Während das Integument in dieser Weise in das Prothallium vor- dringt, tritt letzteres radial zwischen die Rippen ein; so wird die Kontaktfläche zwischen beiden aktiven Geweben fortwährend größer, und es muß wohl angenommen werden , daß die Ruminierung eine wichtige Rolle spielt in der Ernährung des Eudosperms. In dieser Hinsicht ist die Verteilung des Chlorophylls auf dem Querschnitt von Wichtigkeit. Der Arillus ist überall grün, jedoch am tiefsten au der Oberfläche, wie die Schraffierung in der Fig. 102, 5 zeigt. Die Epi- dermis enthält zahlreiche Stomata. Die äußere Zone des Integumentes (Fig. 101, 7), welche die Sclerotesta bilden wird, ist farblos, seine innere Zone aber enthält Chlorophyll. Die schmale Nucellarzoue und das Prothallium sind farblos, aber die einschneidenden Ruminations- platten bringen das Chlorophyllgewebe in engen Kontakt mit dem ganzen inneren Gewebe des Samens, während die Bündel v für die Wasser- zufuhr sorgen. Betrachten wir einmal das Gefäßbündelsystem, welches in Fig. 101, 7 mit T bezeichnet ist. Dieses Diagramm stellt einen Längsschnitt eines reifen Samens dar, in der sogenannten Hauptebene getroffen, die zentrale helle Partie muß jedoch als konvex betrachtet werden, da sie die freigelegte Oberfläche des Nucellus darstellen soll. Der Ausdruck „Hauptebene" erheischt einige Erklärung; es ist die Ebene, in welcher die beiden durch die Chalaza eintretenden Integumentbündel verlaufen. An der Spitze der Figur sieht man die freien Teile von Nucellus, In- tegument und Arillus. Die Nucellarwand ist dünn. Jedes der beiden durch die Chalaza eintretenden Bündel kann sich in zwei oder mehr Zweige (sehr ausgiebig bei T. nucifera) teilen, diese vereinigen sich jedoch wieder etwas unter- halb der Ebene, in welcher Arillus und Integument unter sich frei sind, und zwar ebenfalls in der Hauptebene des Samens. Hier biegt sich der zentrale Teil der wieder vereinigten Bündel plötzlich nach innen und durchbohrt die Sclerotesta an einer besonderen schildähnlichen Stelle (-F Fig. 101, 8). Solche Stellen gibt es zwei, je eine rechts und links, etwas unterhalb der Mikropyle, sie sind auf dem Steine des reifen Sameus nach Entfernung des Arillus deutlich sichtbar (Fig. 101, 8 bei F). Die halbmondförmige Zone an der Spitze des Samens, welche oft von einer dünnen, durchscheinenden Membran bedeckt ist, stellt die Ober- fläche des freien Teiles des Integumentes dar. Dieser Teil erstreckt sich in der Ebene, welche senkrecht zur Hauptebene steht, am weitesten nach unten. 1) Vergl. jedoch unten S. 182 und 183. 174 Torreva. Nachdem das Trachealbündel die Steinschicht durclibolnt hat uud in das weiche Gewebe, welches die innere Scliicht des luteguraeutes dar- stellt, eingedrungen ist, gabelt es sich, und die Zweige weuden sich scharf von der Hauptebene des Samens ab (Fig. 101, 9). Diese Zweige wenden sich zu der Grube zwischen Nucellus und Integument und ver- einigten sich mit den Zweigen, welche von der anderen Seite kommen (Fig. 101, 9 ein etwas schiefer Querschnitt uud deshalb nur an einer Fig. 101. Torreya. 7, 8, 9 nach Olu'ER, alle übrigen nach Pilger. 1 Zweiblütiger Knäuel. 2, 3 Blüten. 4 Ovulum mit Arillus. 5 Idem, älteres Stadium, längs durchgeschnitten, der Arillus weit über das Integument emporgewachsen. 6 Samen im Längsschnitt. 7 Medianer Längsschnitt des Samens durch die Hauptebene. A Arillus, I Integument, F Foramen, die Sclerotesta perforierend und zwei Gefäßbündelstränge (V) in den Stand setzend, zu der Basis des Nucellus vorzudringen. Der die beiden Foramina verbindende Querstreifen bezeichnet die vermuteten Reste der trachealen Platte. T Masse von Transfusionsgewebe, vermutlich Reste der früheren Integumentalbündel. 8 Der Stein von T. californica, aus seinem fleischigen Arillus herausgeschält. Das Schild mit dem Foramen (F) deutlich sichtbar. M Mikropyle; die Hauptebene des Samens verläuft senkrecht zur Ebene des Papiers. 9 Querschnitt des Samens in der Höhe der Foramina, aber etwas schief geschnitten, so daß er an der Unterseite der Zeichnung gerade das eine Foramen getroffen hat, an der Oberseite aber unterhalb des Foramens verläuft. Der T unten ist das Bündel, welches durch das Foramen eintritt und dessen zwei Zweige links und rechts in die Richtung der Rinnen der Lücken (G) verlaufen, welche sich hier zwischen Nucellus und Integument befinden. Die Basis des T ist der außerhalb des Steines verbleibende Teil des Bündels (= T der Fig. 7). x die Querschnitte- der Bündel, welche die Rinnen entlang laufen; e Embryo; P Prothallium; Ml die Schleim- schicht der Nucellarwand ; I Integument; A Arillus. 10 Mikrostrobilus. 11 — 13 Mikro- sporophylle. Seite den Durchtritt durch die Sclerotesta zeigend), so daß die durch die Foramina eintretenden Gefäßbündel die Basis des freien Nucellar- kegels umwinden. Wir sahen, daß nur der zentrale Teil der wiedervereinigten Bündel durch die Foramina eintritt, die lateralen Teile setzen ihren Verlauf in der Masse außerhalb des Steines fort und enden in einer Masse voa Torreya taxifolia. 175- Transfusionstrach eiden {T Fig-. 101, 7), etwas unterhalb der Stelle, wo der Arillus frei vom Integument wird. Die andere Art, deren x-Generationen untersucht wurde, ist Torreya taxifolia ÄRNOTT, welcher Coulter und Land unter dem Titel „Gametophytes and embryo of Torreya taxifolia" in der Bot. Gazette, XXXIX, 1905, p. 161 einen Artikel widmeten, dem folgendes entliehen ist: Die Art kommt in einem schmalen Streifen am Ostufer des Apalochicola Rivier von der Südgreuze von Georgien bis etwa 30 Meilen weiter nach Süden vor. lieber seinen Besuch in dieser Region im April 1904 sagtCowLEs: Ich besuchte die am weitesten nach Norden gelegene Gruppe, westlich vom Dorfe Chattahoochee, nahe der Grenze von Georg-ien. Die Ver- teilungslinien auf Chapmans Karte könnten den Eindruck erwecken, daß der Baum ein Xerophyt ist und steile und trockene östliche Abhänge bewohnt. Ich war denn auch überrascht zu finden, daß er wenigstens an der Chattahoochee -Fundstelle beschränkt war auf die in außer- ordentlich hohem Grade mesophytischen Abhänge der Ravinen, wo er ausschließlich im Schatten von Bäumen wuchs und an Stelleu mit an- dauernder Feuchtigkeit, am liebsten an den Nordabhängen. Nord- und Südgrenze des Baumes liegen nur 30 Meilen auseinander, und die Ver- breitung von Ost nach West ist noch viel geringer. Auch ist es nicht wahrscheinlich, daß neue Fundorte entdeckt werden, da das Holz großen Nutzwert hat und die Bewohner den Baum recht gut kennen. Er wächst zusammen mit einer bemerkenswerten und ziemlich großen Gruppe nördlicher mesophytischer Pflanzen, und der Schluß, daß Torreya eine nördliche Pflanze höchst ausgesprochener mesophytischer Eigenschaften (tendeucies) ist, ist zwingend; sie muß assoziiert werden mit solchen Formen, wie die Fagus-, Acer- und Tsiiga -Ymm-QH der amerikanischen nördlichen Wälder, also mit den am ausgesprochensten mesophytischen Vegetationstypen. Wahrscheinlich wird Torreya nie ein großer Baum, auch nicht, wenn die Bauern die Exemplare nicht, sobald sie einigermaßen nützlich sind, umhauten. Nur selten werden Exemplare mehr als 30 cm dick oder höher als 9 — 12 m angetroffen. Der Baum hat eine auffallende Fähigkeit sich veg-etativ zu vermehren, fast ebenso stark wie Sequoia (the redwood). Aus abg-ehauenen Stümpfen entwickeln sich viele kräftige Sprosse, und er scheint ebenso lebenszäh wie Populas. Männliche Bäume scheinen häufiger zu sein als weibliche, da sie aber in der Blüte viel mehr auffallen als die weiblichen, mag dieser Umstand eine Ueberschätzung ihrer Zahl verursachen. Die S Strobili stehen einzeln in den Blattachseln junger Zweige (Fig-. 102, 1). Der Strobilus besteht aus einer Anzahl sich dicht deckender, steriler Brakteen in 4 vertikalen Reihen, welche die zahlreiche Sporophylle tragende Spitze der Strobilusachse völlig- einhüllen. Der Strobilus ist also ausgesprochen steril im unteren und fertil im oberen Teile, und die Sporophylle setzen die von den Brakteen angefangene Spirale fort (Fig. 94, 6, 7). Wenn im August die Sporophyllprimordien angelegt werden (Fig. 94, 3), ist noch keine Diiferenzierung eingetreten, aber Anfang 176 Torreva taxifolia September zeigen sich die jungen Spomngien, deren sporogenes Gewebe durch je eine primäre sporogene Zelle dargestellt wird. In diesem Stadium sind 7 Sporaugieu vorhanden. 3 adaxiale und 4 abaxiale radial um die zentrale Achse verteilt, wie die 5 oder mehr Sporangien von Taxus. Von diesen entwickeln sich die 4 abaxialen in gewöhnlicher Weise und bilden die 4 hängenden abaxialen Sporangien, welche für Torreija charakteristisch sind. Die 3 adaxialen verkümmern aber und auch das zwischenliegende Gewebe, so daß die 3 adaxialen Sporangien durch eine einzige breite, flache Höhlung, welche ein Harzbehälter wird, ersetzt werden. Zwischenstadien, in welchen die 3 sporogenen Regionen noch zu unterscheiden sind, zeigt Fig. 103, 5. In Fig. 103, 6 (21. Oktober) Fig. 102. Torreya taxifolia, nach COULTER und Land. 1 Männlicher Zweig am 21. Oktober 1904. 2 Zweig mit reifem Samen am 21. Oktober 1904. 3 Weiblicher Zweig am 7. April 1904. 4 Querschnitt des Samens mit ruminiertem Endosperm. 5 Längsschnitt des Samens. ist ein medianer Längsschnitt abgebildet, den großen Harzbehälter (r) an der Oberseite und das sich normal entwickelnde sporogene Gewebe (s) an der Unterseite zeigend. Dies führt zu dem Resultat, daß das reife To;re//«-Mikrosporoph3^11 4 abaxiale Sporangien und einen großen adaxialen Harzbehälter hat. In einem Falle waren die beiden lateralen Sporangien kleiner als die mittleren, und es zeigte sich also die Neigung zu einer noch stärkeren Reduktion. Dies veranlaßte die Autoren, Pinus Laricio zu untersuchen, und sie fanden da zwei Harzhöhluugen in derselben Be- ziehung zu den dortigen 2 Sporangien wie die 2 lateralen Sporangien von Torreya zu den mittleren. In frühen Stadien gleicht das Gewebe an dieser Stelle den zwei Harzhöhlungeu bei P/^«?<6-Sporangien. Blüten. 177 Miss Robertson fand, wie wir sahen, bei T. californica bisweilen 6 oder 7 reife Sporaug-ien, in welchem Falle also manches gewöhnlich abortierende Sporangium reif wurde. Es liegt also eine ott'enbare Tendenz vor, die Zahl der funktionierenden Sporangien durch Abort herabzusetzen, eine Reduktion, welche bei Pinus weiter fortgeschritten ist als bei Torreija und bei letzterer weiter als bei Taxus. Die 9 Infloreszenzen stehen in den unteren Blattachseln junger Zweige (Fig. 102, 3). Die Strobili stehen in Paaren auf einem sehr kurzen Axillarsproß, meistens Fig. 103. Torreya taxifolia, nach COULTER und Land. 1 Querschnitt durch einen Mikrostrobilus, die Bi-akteen (br) und die Staminalanlagen (a) zeigend. 2 Längsschnitt eines «olchen. 3 Anlage eines Milirosporangiums (a). 4 Medianer Längsschnitt durch ein adaxiales Mikrosporangium, die Desorganisation der primären sporogenen Zelle zeigend (die adaxialen Mikrosporangien entwickeln sieh nicht). 5 Querschnitt eines Sporophylls, die 3 abortiven adaxialen und die 3 funktionierenden abaxialen Sporangien zeigend. 6 Längsschnitt eines Mikrosporophylls, ein frühes Stadium in der Bildung der Harzlücke (r) und eines Spor- angiums (s) zeigend. 7 Pollenkorn mit generativer Zelle (g) und Schlauchkern (tn). 8 Spitze eines Pollenschlauches, bis zum halben Wege in den Nucellus eingedrungen (10. Juni 1904), b die Körperzelle. 9 Pollenschlauch, bis zur Makrospore vorgedrungen, in welcher nur noch freie Kerne vorhanden sind. 10 Gekeimte Makrospore mit vielen Kernen. 11 Pollenschlauch in Berührung mit dem Prothallium, links vom Schlauch ein Archegon. ein Paar, oft aber zwei, ja bisweilen sogar drei Paare. Ein Haufen von 2—6 Strobili bildet also eine Infloreszenz, deren obere Glieder nie reifen, meistens bildet nur einer, bisweilen bilden die beiden Strobili des unteren Paares den großen, pflaumenartigen Samen (Fig. 102, 2). Der Strobilus ist sehr einfach, er besteht aus 4 Brakteen und einem einzigen terminalen Ovulum mit 2 Integumenten (Fig. 103, 1 und 2) nach €ouLTERs und Lands Auffassung; wir nennen das äußere Arillus. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 12 178 Torrcya taxifolia. Das Ganze gleicht einer einfachen ovulaten Blüte mit einem aus 4 Brakteen gebildeten Perianth, welches diesen Namen vielleicht ebenso- gut verdient wie das sogenannte Perianth der Gnetales, von welchem es aber klar ist, daß es nur aus den sterilen Brakteen eines stark re- duzierten Strobilus gebildet wurde. Wie Oliver und Miss Kobertson bei T. californica beschreiben, entsteht auch bei T. taxifolia der größte Teil des Samens durch inter- kalares basales Wachstum, und der ursprünglich freie Nucellus bildet Fig. 104. Torreya taxifolia, nach COULTEK und Land. 1 Junger ovulater Strobilus mit Brakteen, Integument und Nucellus. r Harzkanal. 2 Aelteres Stadium, die Anlage des Arillus (oi) zeigend, ii Integument, n Nucellus. 3 Spitze des Nucellus mit der, eine Mikrospore enthaltenden Pollenkammer (pc). 4 Archegon, aus zwei Halszellen und der Zentralzelle bestehend. 5 Mikropyläres Ende des Prothalliums mit einer hervorragenden Archegoninitiale, vorgedrungen in den Raum, der früher durch die Makrosporenmutterzelle eingenommen wurde. 6 Makrosporenmutterzelle in Synapsis. 7 Längsschnitt eines Pro- thalliums, dessen Archegon sogleich befruchtet werden wird, o Eikern, nc Rest einer Hals- zelle, tn Schlauchkem, stn Stielkern, m' die funktionierende, m- die rückgebildete Sperma- zelle. Unten am Prothallium Haustorialzellen (hr). mit seinen Integumenten (nach der Auffassung der Autoren) nur die Spitze desselben. Auch der Gefäßbündelverlauf ist derselbe wie der von Oliver bei anderen Arten beschriebene. Die d x-Generation. Sterile Prothalliumzellen werden auch hier nicht gebildet. Nach der ersten Teilung sind generative und Pollenschlauchzelle deutlich und durch eine dünne Membran getrennt. Der Pollenschlauchnucleus ist bis- weilen rund, meistens aber amöboid (Fig. 103, 7). x-Generationen. 179 Früh im April werden die stärkereicheu, binukleäreu Polleukörner auf der Nucellusspitze angetroften (Fig-. 104, B), Da die Befruchtung erst etwa Mitte August stattfindet, sind aktive Pollenschläuche etwa 4 Monate in der Nucellarspitze vorhanden, und ihr Verhalten ist sehr wechselnd. Sie können sehr schnell bis zum Embryosack vordringen und diesen schon am 21. Juni erreichen, wenn das Endosperm nur noch aus 16 — 64 parietal gestellten freien Kernen besteht (Fig. 103, 9), oder aber sie dringen sehr laugsam vor. Auch kann ihr Verlauf gerade auf den Embryosack zugehen oder diesen erst nach mancher, bisweilen sehr bizarrer Abweichung erreichen. Das meistens nur in der Einzahl vorhandene Archegon (Fig. 103, 11) liegt niemals zentral im Endosperm, und der Pollenschlauch trifft den Embryosack au einer Seite (Fig. 103, 11), In allen Wanderungen des Pollenschlauches sind Körperzelle, Stielkern und Pollenschlauchkern auf- fallend deutlich, jedoch wurde auch hier die Teilung der generativen Zelle nicht beobachtet, sie muß schon früh nach dem Anfang der Pollen- schlauchbildung stattfinden. Die Teilung der Körperzelle, welche gerade vor der Befruchtung stattfindet, liefert zwei ungleich große männliche Zellen, ganz wie bei Taxus. Es wird dabei nicht, wie Coker bei Podocarjms beschreibt, einer der Spermakerne aus dem gemeinsamen Cytoplasma ausgestoßen, sondern dieses Cytoplasma wird ungleich geteilt, so daß zwei gesonderte nackte Spermazellen sehr verschiedener Größe entstehen (Fig. 104, 7). Die $ x-Generatiou. Die Mutterzelle der Makrospore ist solitär und zeigt keinen ge- sonderten Ernährungsapparat um sich herum, wie es das schwammige Gewebe bei Phuis und allen untersuchten Pinaceen darstellt. Die Re- duktionsteilung wurde nicht beobachtet, aber es findet eine Teilung in 4 Zellen statt, wie bei T. califoniica. Die Keimung der Makrospore fängt mit freier Kernteilung an, und die Kerne sind schon in der wandständigen Lage, wenn ihrer 16 — 32 vor- handen sind (Fig. 103, 9, 10). In diesem Stadium scheint es, als hätte der Embryosack einen schnabelähnlichen, einen Kern enthaltenden Fort- satz nach oben in das Nucellargewebe hineingetrieben (Fig. 103, 10). Dieser Fortsatz ist jedoch nur die ursprüngliche Lagerstätte des Embryo- sackes, der sich bloß nach unten hin ausgedehnt hat. Dieser auffallende „Fortsatz" erscheint oft in der Nähe eines Pollenschlauches und gibt eine mögliche Erklärung des eigentümlichen Verhaltens, welches der Archegoniuminitiale von Weluitschia zugeschrieben wird, um so mehr, als diese Initiale bei Welwitschia oft so wie bei Torreija (Fig. 104, 5) den Foitsatz einnimmt. Die Wandbildung im Endosperm fing an, als 256 freie Kerne vorhanden waren ; diese Zahl scheint bei vielen Gymno- spermen die obere Grenze der freien Kernteilung darzustellen. Sobald der Embryosack mit sehr zartem Prothalliumgewebe ge- füllt ist, ist die Initiale des Archegoniums bemerkbar. Sie wird also sehr früh gebildet, und es entsteht demnach der größte Teil des Pro- thalliums, das ja ein ausgedehntes Gewebe wird, erst nach der Be- fruchtung. Die einzige Archegoninitiale liegt immer seitlich von der zentralen Achse (Fig. 103, 11), oft im oben beschriebenen Fortsatz und dann über 12* 180 Torreya taxifolia. das Eudosperm hervorragend (Fig-. 104, 5). Der Archegonhals besteht aus 2 Zellen in einer Etage (Fig-. 104, 4); dies ist bei Gymnospermen üblich, nur bei Podocarpccn und Abictineen wird ein Hals aus mehr als einer Etage gebildet. Die Zentralzelle vergrößert sich stark, eine Mautelhülle wird erst sichtbar nach der Befruchtung und ist sogar dann nur schwach ent- wickelt (Fig. 104, 7). Die Bildung eines Bauch kanalkern es konnte nicht beobachtet Averden. Die Autoren sagen darüber: „A ventral" nucleus was expected, for a distiuct ventral canal cell among Coniferales seems to be restricted to the Abieteae and does not alvvays occur in them, and there seemed to be no excuse in our pre- parations for missiug it. \Ve are fully aware that all previous negative evidence as to the occurrence of at least a ventral nucleus in arche- gonium-forming Gymnosperms has proved to be deceptive, but a study, of the behavior of the central cell of Torreya, from the formation of the neck cell to fertilizatiou, not only failed to show any indication of division but suggested that it may not occur. In T. californica a spindle seen twice in the central cell was interpreted by Miss Robertson as representing 'the cuttiug oif' of a ventral nucleus, but no other traces of it could be found." In dem einzigen Falle, wo zwei Archegonieu beobachtet wurden, lagen sie an den entgegengesetzten Enden des Embryosackes (wie sie also nach Porschs Deutung des Angiospermcn-Y.m\}Yyo?>diCke^ bei einer Proangiosperme liegen sollten) mit der Spitze eines PoUenschlauches zwischen sich. Zur Zeit der Befruchtung besteht das Prothallium aus 400 — 800 Zellen mit sehr dünnen Wänden und recht wenig Cytoplasma (Fig. 104, 7). Die einzige Differenzierung besteht in einer reichlichen Anhäufung von Reserve- nahrung in den peripheren Zellen der antipodalen Region (hr Fig. 104, 7). Zu dieser Zeit mißt das ganze Endosperm nur 20 — 30 /<, während es im reifen Samen etwa 20 — 30 mm groß und dann ganz mit Stärke und anderer Nahrung angefüllt ist. Diese Nahrung fällt zumal auf in einem breiten zentralen Streifen, der sich von der fortschreitenden Spitze des Embryos unter stetiger Breitenzunahme zu dem antipodalen Ende des Sackes ausstreckt. Fig. 102, 5 zeigt dies im Längs- und Fig. 102, 4 im Querschnitt; das Verhalten des Endosperms nach der Befruchtung be- sprechen wir später. Die Befruchtung. Eine kräftige Ausspritzung des Inhaltes des Pollenschlauches läßt sich ableiten aus der vakuolenartigen Erscheinung im Eizentrum, welche durch diesen kräftigen Eintritt verursacht wird (Fig. 105, 1). Der männliche Kern, noch in eine cytoplasmatisclie Schicht ein- geschlossen, dringt in das Eiplasma ein bis zum Eikern. Dort schmiegt sich das männliche Plasma dem Eikern au, schlüpft von seinem eigenen Kern hinweg und wurde über volle zwei Drittel des weiblichen Kernes sich ausdehnend angetroffen (Fig. 105, l). Ein gleiches Verhalten wurde, wie schon früher bemerkt, von Coker bei Taxodium und von Miss Robertson bei Torreya californica beobachtet. Wörtlich sagen die Autoren : Befruchtung und Embryobüdung. 181 „The male cytoplasm of Torreya taxifolia is sharply differentiated by staining from the cytoplasm of the eg-j^, and uudoubtedly completely invests the fusioii nucleus. The appearance of a similar mass of cyto- plasm iuvesting- the free nuclei of the first division (Fig-. 105, 2) and continued in the second division in connection with wall - formation (Fig-. 105, 3) sug-g-ests the possibility that the male cytoplasm may remain differentiated through more than one cell g-eneration." Der Embryo. Bald nach der Befruchtung findet die erste Teilung des Zygoten- kernes statt (Fig. 105, 2), und fast augenblicklich folgte die zweite Fig. 105. Torreya taxifolia, nach Coulter und Land. 1 Befruchtung, Sperma- kern in Berührung nsit dem Eikern ; das Cytoplasma der männlichen Zelle, dem Eikern dicht angeschmiegt; der nicht funktionierende Spermakern und Schlauch- und Stielkern liegen oben rechts im Eiplasma. 2 Zvveikerniger Proembryo; die dichte, cytoplasmatische Masse, welche diese Kerne umgibt, entstammt wahrscheinlich zum größten Teile dem männlichen Cytoplasma. 3 Vierkerniger Proembryo, Anfang der Wandbildung. 4 Proembryo, kurz nach der Wandbildung, in die Winterruhe eintretend. 5 Querschnitt durch die Suspensorzellen. 6 Proembryo, die Verlängerung der Suspensorzellen zeigend. 7 Endospermzellen (end), das Perisperm (per) angreifend. 8 Die Endosiiermzellen (end) haben aufgehört das Perisperm (per) anzugreifen. Teilung, wodurch 4 große, freie Kerne entstanden, welche die Zygote fast ganz ausfüllten (Fig. 105, 3), in der Weise, daß ein Kern an der Basis der Zygote liegt, die 3 anderen in einer höheren Ebene. Zu dieser Zeit tritt Wandbildung ein, 2 Wochen später ist das Archegon ganz ausgefüllt mit einem aus 12—18 Zellen bestehenden Embryo (Fig. 105, 4). Außer bei Sequoia ist dieses gänzliche Ausfüllen des Eies mit dem Proembryo bei Coniferen noch nicht beobachtet; es ist hier bei Torreya X82 Torreya taxifolia. wohl verursacht durch die relative Kleiuheit des Eies, die besondere Größe der Kerne und die frühe Erscheijiuug der Zellwände. Die Zellen des Proenibryos lieg-eu in diesem frühen Stadium deutlich in den üblichen 3 Etag-en, die dem Halse des Archegous benachbarte nennen die Autoren die primäre, die mittlere die sekundäre Suspensoren- etage und bemerken, daß die untere einzellig-e schließlich auch noch an der Suspeusorbildung- teilnimmt und den eigentlichen Embryo bildet. Im nächsten Filihjahr entwickelt sich der Suspensor, und es wird der Embryo gebildet, während aucli die Ruminierung des Eudosperms und die Entwicklung der Testa stattfindet. Die erste Andeutung einer Veränderung- im Winterzustande ist die Verlängerung der primären Suspeusorzellen (Fig. 105, 6), etwas später folgt die Streckung der sekundären Suspeusorzellen. luzwischen hat in der unteren Zelle eine Reihe schneller Teilungen begonnen, welche zur Bildung- einer zylindrischen Masse meristimatischen Gewebes führen, etwa wie Lyon ^) dies im Falle des Ginkgo-Embryos beschrieben hat. Dieser meristimatische Zylinder schiebt sich nach und nach in das Endosperm hinein, wobei seine basalen Zellen sukzessive zur Verlängerung des Suspensors beitragen. Nachdem der meristematische Zylinder in das Endosperm vorge- drungen ist, werden die Vegetationspunkte gebildet, wobei die beiden Kotyledonen schön halbmondförmig werden, die Stengelspitze ganz ein- hüllen und die Wurzelspitze tief im Innern des meristematischen Zylinders gebildet wird. Zu verschiedenen Malen wui'de eine Anzahl kleiner Embryonen in der Suspensorregion des normalen Embryos, im Endosperm eingebettet, angetroffen. Ihr Ursprung konnte nicht festgestellt werden, sie gleichen aber dem Proembryo des normalen Embryos und entstehen, während letzteres im Wachstum seiner zweiten Periode begriffen ist. Nachdem der Pollenschlauch das Archegon erreicht hat, wächst das Endosperm um dieses herum, so daß der Polleuschlauch in eine schüsseiförmige Ein- senkung zu liegen kommt (Fig. 104, 7). Nach der Befruchtung wächst der Rand dieser Endospermschüssel weiter und schließt nach und nach die Zygote ein, meistens sogar noch einen Fortsatz über dem Embryo bildend. Später runden sich manche dieser Zellen ab und bilden so lockeres Gewebe, in dem die schwachen akzessorischen Embryoneu, von denen oben die Rede war, liegen. Ob diese apogam aus Endosperm- zellen oder durch Sprossung von Suspeusorzellen entstehen, muß dahin- gestellt bleiben. Von der Erscheinung der ? Blüte bis zur Samenreife verlaufen etwa :]0 Monate, die sich, wie folgt, verteilen: Juni (?) : Erscheinung der ? Blüte; April: Makrosporenmutterzellen in Synapsis; August: Be- fruchtung; Oktober: Proembryo 12 — 18 Zellen; nächstes Jahr: Ent- wickelung des Embryos, Ruminierung des Endosperms, Ausbildung der Testa; Oktober: Abfallen des Samens. Ruminierung. Nicht nur bei Torreya, sondern auch bei anderen Samen mit rumi- niertem Endosperm, sogar beim klassischen Beispiel der Myristica fragrans 1) H. L. Lyon (1904), The embryogeny of Ginkgo. Minnesota Bot. Studies, III, p. 275—290, pis. 39—42. (Mir leider nicht zugänglich.) Rumin ierung. 183 konnten Verff. nachweisen, daß die übliche Meinung, als entstände die Zerklüftung- des Endosperins durch aktives Wachstum und Vordringen der umgebenden Gewebe des Perisperms irrig ist, daß es vielmehr das Endosperm ist, das aktiv in das Perisperm eindringt, und daß also die unregelmäßige Kontur des Endosperms nur dadurch entsteht, daß dieses Perisperm an gewissen Stellen dem Vordringen des Endosperms mehr Widerstand bietet, als an anderen. „To the casual observer this results in an appearance suggesting that the endosperm is being invaded by plates of perisperm, but this is not more true than that the promonteries of a dissected coast-line are advancing into the sea . . . An examination of the nutmeg, the 'classical Illustration of ruminated endosperm', and of Asimina tri oba (Anonaceae) showed that precisely the same explanation applies to them that we have given in the case of Torreija.^^ Diese Erklärung der Rumination zerstört aber die Aehnlichkeit zwischen Torreya, Pachijtesta und Lageuostoma in dieser Hinsicht, worauf Oliver hinweist, wenn er New PhytoL, I, p. 151 sagt: „In any case the peculiar relatious of nucellus and integument [the grooviüg of the eudotesta and canopy, and the interlocking with these grooves of longi- tudinal ridges on the nucellus^)] suggest that this condition, whatever its signification were, may have formed the starting point of those much more complicated foldings which exist between the central and peri- pheral portions of the seed in the little-known genus Torreya.'''' Letzteres trifft nun offenbar nach dem Nachweise, daß die Rumination bei Torreya aktiv vom Endosperm ausgeht, nicht zu. Verlassen wir jetzt Torreya und wenden wir uns Taxus zu, die in bezug auf ihre einblütige Infloreszenz als ein Seitenzweig von Torreya betrachtet werden kann. Die Gattung enthält nur eine Art, die überaus häufig in Gärten kultivierte Taxus baccata. Diese, in Gärten, ihres langsamen Wachstums w^egen, meistens nicht mehr als strauchhohe Pflanze hat dunkelgTüne, fast schwarze, ziemlich breite, nadeiförmige Blätter. Die Pflanze bildet nur Langtriebe, die Blätter sind gescheitelt, so daß die Zweige plagiotrop und zweireihig beblättert erscheinen. Die fruchtende Pflanze ist leicht kenntlich an dem roten (bei einer Varietät gelben), fleischigen, oben offenen Arillus, welcher die grünen Samen umgibt. Daß in unseren Gärten nur kleine Exemplare vorkommen, liegt nicht am Klima, Taxus ist oder war vor kurzem bei uns noch wild — sondern, wie gesagt, am überaus langsamen Wachstum ; sogar Exemplare, welche gewiß 1500 Jahre alt waren, hatten nur wenig über 10 m Höhe. Das größte Exemplar, welches ich in Holland kenne, steht in Velp bei 1) Erklärungssatz, demselben Artikel entnommen, aber von mir an dieser Stelle ein- geschoben. 184 Taxus baccata. der Mühle, an welcher der Eingang zu Beekhuyzen vorbeigeht, 'gerade wo die Pferdebahn von Arnhem nach Beekhuyzen aufhört 3 (vergl. Fig. 106). Das langsame Wachstum bildet ein sehr dichtes, feinfaseriges Holz aus, das vielen Zwecken dienlich ist und in früheren Zeiten ein beliebtes Material zur Anfertigung von Bogen gab. Fig. 106. Taxus baccata bei Velp in Holland. Die Hauptart kommt in Mitteleuropa, in Nordeuropa, im atlantischen Europa, im Mittelmeergebiet, in Algerien, Kleinasien und Nordpersien vor. An vielen Stellen, wo sie früher häufig war, ist sie ganz aus- gestorben, z. B. gänzlich auf den Azoren und zum größten Teile in Irland, wo jedoch viele Ortsnamen an Stellen, wo jetzt keine Eibe mehr zu sehen ist, vom irischen ^^'orte für Taxus herrühren. In verschiedenen anderen Teilen der Welt kommen Subspecies der Eibe vor, so z. B. T. baccata subsp. WalUcldana in Britisch - Indien, Blütenzweige. 185 Sumatra, Celebes und auf den Philippinen. Die Subspecies cuspidata wächst in Japan und China in 2 Varietäten , während die Unterart hrevifolia im pazifischen Nordamerika, die Subspecies canadensis im atlantischen Nordamerika und die Kleinart floridana im westlichen Florida heimisch ist; schließlich treffen wir noch in Mexiko die Sub- species globosa an. Taxus baccata ist also eine paläarktische Pflanze, welche sich von dort nach Westen und Süden verbreitet hat. Nicht allein in der Natur aber, sondern auch in der Kultur sind viele vom Typus abweichende Formen entstanden, so z. B. die sogenannte Taxus hibernica, eine fastigiate Form, welche jedoch an fast jedem Fig. 107. Taxus baccata, fruchtender Zweig. Nach Karsten. ^/.j natürl. Größe. Exemplar auf den Typus zurückschlagende Zweige zeigt, weiter mehr oder weniger Trauerformen, z. B. T. baccata Bovastoni, sowie bunte und meergrüne (var. glanca) Formen, ja sogar eine Varietät mit gelbem Arillus. Gehen wir zur Betrachtung der Fruktifikation über und fangen wir mit den weiblichen Blütenzweigen an. Sie werden dem bloßen Auge etwa Ende Februar deutlich sichtbar (Fig. 108 A), zwar weichen sie in der Form nur wenig von vegetativen Laubknospen ab, verraten sich aber durch ihre gelbliche Farbe. 186 Taxus baccata. Der weibliche Blütenzweig tritt aus der Achsel eines vorjährigen Laubblattes hervor (Fig. 108 B) und wurde selbst schon im Anfang des vorhergegangenen Sommers augelegt. Dieser von Strasburger Primansproß genannte Blütenzweig wird aus einer kurzen Achse ge- bildet, welche zunächst zwei zum Laubblatte, in dessen Achsel er steht, quergestellte Vorblätter und dann mehrere nach der Spirale -/s gestellte Schuppen trägt. In der Achsel der 7. (bisweilen auch erst der 13.) Schuppe steht das sogenannte Sekundansprößchen (Fig. 108 C) Strasburgers, das also ein Seiteuzweig- chen des Blüten- zweiges bildet, wäh- rend in der Achsel der 8. Schuppe ein Vegetationspunkt vor- handen ist. Das Se- kundansprößchen ist fertil, der soeben ge- nannte Vegetations- kegel steril , und letzterer wurde früher von Strasburger u. a. als die Spitze des Blütenzweiges ange- sehen. Schumann zeigte aber, daß dieser Vege- tationskegel nur ein reduziertes Sekundan- sprößchen ist und VSIh f X/^ W I f ^C unter günstigen Um- ^T ß yy^y^ / I / \ ständen ebenfalls fertil vhI^, y^Xj^ l W V \ werden kann, in welchem Falle der Blütenzweig zwei statt, wie gewöhnlich, eine Samenanlage trägt (vergl. Fig. 108 A bei *). Das (oder even- tuell jedes der beiden) Sekundansprößchen trägt 3 dekussierte Schuppenpaare, wäh- rend sich dessen Spitze zum später vom Arillus teilweise umhüllten Ovulum umbildet. Der Blütenzweig von Taxus (der Primansproß Strasburgers), welcher in der Achsel eines Laubblattes steht, trägt demnach normal eine,, bisweilen zwei als Sekundansprößchen bezeichnete Seitenzweige, welche ein terminales Ovulum tragen. Sind zwei solche Sekundan- sprößchen vorhanden, dann liegt offenbar derselbe Fall wie bei Torreya vor. Fig. 1( Tax nach Strasbukgek. baccata A Habitusbild eines Zweiges mit weiblichen Blüten, bei * zwei Samenanlagen an demselben Primansprößchen. Natürl. Größe. B Ein Blatt mit achselständiger Samenanlage. Vergr. 2 mal. C Längsschnitt durch die gemeinsame Mediane des Priman- und Sekundansprößchens. v Vegetationskegel, a Arillus- anlage, e Embryosackanlage, n Nucellus, i Integument, m Mikro- pyle. Blüten. 187 Folgendes Diag-ramm mag dies verdeutlichen Vegetatiouspunkt V -Vorblatt Laubblatt - - Ovulum Haupt- Priman- zweig sproß Schuppen des Sekundansprosses Hauptzweig Zum Ovulum um gebildete Spitze des Sekundan- sprosses 7. Schuppe des Primansprosses Der Blütenzweig (Primansproß Strasburgers) ist demnach eine arm- blütige Infloreszenz, der Sekundansproß eine Blüte mit terminalem Ovulum. Das Eigentümliche in der Blüte von Taxus ist also die terminale Stellung des Ovulums, ein Makrosporophyll ist nicht nachweisbar. Daraus folgt aber nicht, daß ein solches auch früher nicht vorhanden gewesen ist. Selbstverständlich kann doch eine Blattanlage so früh fertil werden, daß sich das Blatt selbst nicht auszubilden vermag. Den direkten Beweis dafür sahen wir bei den männlichen Blüten von Juniperiis communis (vergl. Fig. 88, 1 S. 154 und das dort Gesagte). Die Annahme, daß also bei Taxus das Makrosporophyll in der Bildung des Ovulums auf- gebraucht worden ist, ist durchaus zulässig. Betrachten wir nun die männlichen Blüten. Diese stehen in der Achsel eines Laubblattes und nehmen also die- selbe Stelle wie die weiblichen Blütenzweige ein. Dieser Blütenzweig verzweigt sich aber nicht wie der weibliche, sondern bildet seine oberen Blätter zu schildförmigen Miki-osporophyllen um, welche an der Unterseite des schildförmigen Teiles die Mikrosporangien tragen, die unteren Blätter sind steril, schuppenförmig, der Zweig in der Achsel des Laubblattes ist also eine Blüte mit folgendem Diagramm: \ phylle ^ ., Mikro- sterile Schuppe ^^^^l{ / J 'sterile Schuppen /yf der Blüte Laubblatt © Laub- blatt Hauptzweig Blütenachse Hauptzweig 188 Taxus baccata. Die mäuulichen IJlüten sind an den Zweigen nach unten gewendet. Die Mikrosporoph3-]le sind schildförmig und besitzen keine sterile Spitze, keine Crista. Dies erklärt sich nach (jOebel dadurch, daß die Sporangieu hier des sonst von der Ciista gebotenen Schutzes entbehren können, weil sie im Knospenzustande von speziell dazu umgebildeten Knospeu- schuppen geschützt sind, Knospeuschuppen, welche von denen der Laub- knospen in der Form abweichen. Die Mikrosporangien sind sowohl unter sich, wie mit dem Stiele des Sporophylls verwachsen, sie üitnen sich, indem die ganze Epidermis an der Basis und an beiden Seiten sich ablöst und nach außen zurückschlägt (Fig. 110. II). Fig. 109. Taxus baccata. Links: Entfaltete männliche Blüte (um 180" gedreht, vergrößert), nach Richard. Ein Stück des Stieles durch einen Längsschnitt entfernt. Häufig streckt sich die Strobilusachse oberhalb der Schuppen mehr als in dieser Zeichnung. Rechts : Teil eines liängsschnittes durch ein Staubblatt, nach GOEBEL. Darüber sagt Goebel: „In Fig. 110, I ist der Anfang dieses Vor- ganges dargestellt. Man sieht im Zentrum den Stiel, von welchem eine Anzahl Streifen ausstrahlen ; dies sind die stehengebliebenen Stücke der Scheidewände, welche die einzelnen Sporaugien voneinander trennen. Die Außenwand der Sporangien aber weicht (unter Schrumpfung resp. Schrumpfelung) in gemeinsamer Bewegung nach außen zurück, ähnlich — um ein freilich in verschiedener Beziehung nicht streng zutreffendes Bild Fig. 110. Taxus bac cata, nach Goebel. Staub blätter von unten. L im Be ginn der Schirmbewegung, II. nach Ausführung der selben. Die Pollensäcke 1 2, 3 sind konkav nach außen (in der Figur unten) zurückgeschlagen, 4 und 5- nur aufgerichtet. ZU gebrauchen — aufgespannt wie das Dach eines aufgespannten Regen- schirmes; schließlich kommt . . . der Zustand zustande, bei welchem die zurückgeschlagenen Sporangienwände . . . radförmig abstehen" (Fig. 109 links. Fig. 110, II). Da die Sporoi)hyllschilder tangential zur Oberfläche der S Blüte stehen, so ist es klar, daß der Pollen jetzt leicht heraus- fallen kann, mit Ausnahme des an der Spitze der Blüte stehenden, wa aber der Wind bald alles ausstreut. Makrosporangium. 189 Betrachten wir jetzt die Entwickeluiig- des Makrosporang-iums an der Hand von L. Jaeger, Beiträge zur Kenntnis der Endosperm- bildung und zur Embryologie von Taxus baccata L., Flora, 1902, p. 241 ff. Anfang August erscheint der Sekundansproß, an dem bereits im Sommer angelegten Primansproß. Die 3 dekussierten Blattpaare werden schnell angelegt, dann tritt eine Ruheperiode ein, und erst Ende Februar des nächsten Jahres hat sich die Spitze des Sekundan- sprosses zum Nucellus vergrößert. Bald fängt die Bildung des Integu- mentes an (Fig-. 111, 1) Fig. 111. Taxus bac- cata, nach Jaeger. 1 Sche- matischer Längsschnitt durch «ine weibliche Knospe, das Integument erhebt sich zu beiden Seiten des Nucellus. 2 Längsschnitt durch einen Samen, das Integument in zwei Schichten differenziert, an der Basis desselben der An- fang des Arillus, im Nucellus das Prothallium. 3 Längs- schnitt dui-ch die Spitze des Samens. s gelbe, kutikula- risierte Schicht rings um die Mikropyle, c Cuticula, e Epi- dermis, i der innere Teil des Integumentes, n Nucellus, g ge- nerative Zelle vor dem Arciie- gon, m Makrospore mit Pro- thallus und Archegon. 4 Arche- spor, in der Mitte die 4 Zellen, welche aus der Teilung einer Makrosporen zelle entstanden sind. 5 Aelteres Stadium, zwei Makrosporenmutterzellen sind in je 3 oder 4 Tochterzellen zer- fallen ; M die Makrospore, welche sich weiter entwickeln wird. 6 Heranwachsender Embryosack, von Nucellusgewebe umgeben. und wächst bis Anfang März hinauf, dann fängt es an in die Dicke zu wachsen und bildet um die Mikropyle herum eine kutikularisierte Schicht (Fig. 111, 3 s), welche das Zusammendrücken der Mikropyle verhindert. Schließlich verholzt der äußere Teil des Integumentes (Fig. 111, 2) und bildet die äußere harte Samenschicht. Diese Verholzung fängt immer erst nach der Befruchtung, Anfang Juni an. Außerhalb dieser verholzenden Schicht finden sich noch die in Fig. 111, 3 als F, E und C bezeichneten Schichten. Die großen kubischen Zellen der Schicht F bilden einen rot- braunen ZeUsaft, der Inhalt der Epidermiszellen (E) wird dunkel und körnig, die Cuticula (C) gelb, und diese drei Schichten bilden zusammen eine dünne braune Haut, welche sehr klebrig ist und sich leicht von der Samenhaut ablösen läßt. Schon vorher ist der Arillus zunächst als ein 190 Taxus baccata. paiencMinatischer grüner Riugwall an der Basis des Integumentes ent- standen, er wird erst gegen September rot und fleischig. Die Bildung der Mikrospore. Im homogenen Gewebe des Nucellus treten die Makrosporenmutter- zellen erst deutlich nach der Bestäubung, so etwa Mitte Mäiz, auf. ja es kann vorkommen, daE der Pollenschlauch schon eingedrungen ist, bevor sie kenntlich sind. Anfang oder Mitte April bilden sich die Makrosporen (Fig. 111, 4, ö), von denen sich meistens nur eine unter Verdrängung des umgebenden Gewebes weiterentwickelt und mit zugespitztem Ende (Fig. 111, 6) der Mikropyle entgegen wächst. Fig. 112. Prothallivimbilflung in der Makrospore von Taxus baccata, nach Jaegeb. Erklärung im Text. Die Mikrospore n entstehen in der gewöhnlichen Weise in den Mikrosporangien und, da Taxus diöcisch ist, auf anderen Individuen als die Makrosporeu. Sie sind elliptisch, ihre Wand mit kleinen Höckern besetzt und haben keine Flugblasen wie die von Podocarpns oder Pinus. Kurz vor der Anthese wird an einem Ende eine kleine Zelle abgeschnitten. Die Ent Wickelung der $ x-Generation. Bis zur Bildung von 256 Kernen werden in der Makrospore keine Wände gebildet (Fig. 112, 1, 2). Die Prothalliumbildung findet in der üblichen Weise mittels Alveolenbildung statt (Fig. 112, 4 — 6). Die nach innen wachsenden Alveolen werden dann durch Querwände geteilt (Fig. 112, 7 — 9), und zwar sind die Teilungsprodukte zunächst einkernig. Später dilferenziert sich ein zentraler Strang kleinzelligen Gewebes im Prothallium (Fig. 113, 1, 2), vielleicht unter dem Reiz des inzwischen x-Generationen. 191 gebildeten Embryos. Während die Prothalliumzellen anfänglich alle ein- kernig sind, findet etwa Anfang Juli, wenn die Embryobildung eingetreten ist, Vermehrung dieser Kerne statt, so daß Ende Juli in jeder Endo- spermzelle etwa 16 Kerne vorhanden sind. Hingegen enthalten die Zellen des Zentralstranges je nur 1, 3, 4 oder 5 Kerne. Schließlich degenerieren die Kerne in den Endospermzellen und ordnen sich in 3 oder 4 Häufchen, welche schließlich sogar zu einem großen Kernfleck verschmelzen können, an. Die Bildung der Archegone. Die Archegone werden schon angelegt, wenn das Endosperm noch ziemlich klein ist, etwa Mitte Mai oder Anfang Juni. Die Bildung ist 13 14 Fig. 113. Taxus baccata, nach Jaegee. 1 Querschnitt durch das Endosperm, in der Mitte das kleinzellige Gewebe, links und rechts davon je ein Archegon. 2 Längsschnitt eines solchen Endospcrms, oberhalb des zentralen kleinzelligen Gewebes ein Embryo mit Suspensor. 3 Mehrkernige Endospermzellen, 4 zu drei Haufen verschmolzene Kerne einer Endospermzelle. 5 Archegon mit Hüllschicht. 6 Archegon mit Halszellen. 7 Archegon mit Pollenschlauch. 8 Idem, im Pollenscblauch ein generativer Kern. 9 Endosperm mit zwei Archegonhöhlungen. 10 Körperzelle, Schlauch- und Stielkern. 11 Die Körperzelle hat sich in 2 ungleich große Zellen geteilt. 12 In das Ei eindringender Spermakern, oben der Rest der Körperzelle und der Schlauch- und Stielkem. 13 Spermakern und Eikern verschmelzend. 14 Zygotenkern. normal, die Zahl der Halszellen beträgt 4, in einer Schicht angeordnet. Die Archegonien liegen normal 2 — 3 Zellschichten von der Oberfläche des Pi'othalliums entfernt, ausnahmsweise kann auch sehr tief im Pro- thallium ein Archegon sich bilden, lieber Bildung eines Bauchkanal- kernes resp. einer solchen Zelle sagt Jaeger nichts. Die Zahl der Arche- gonien beträgt meistens 5 — 8, Jaeger fand ausnahmsweise 9 oder 10, ja sogar 11. Ihre Anordnung im oberen Teile des Prothalliums ist sehr verschieden, mehrere können zu einer Gruppe vereint sein, oder sie 192 Taxus baccata. liegen iu einer Reihe oder stehen im Kreis. Um die Archegonien herum wächst das Endosperm oft lappenartig nach oben. Die Bestäubung findet mittels des Windes Anfang oder Mitte März statt. Zu jener Zeit scheidet die Mikropyle einen FlüssigJveitstropfen aus, der den Pollen auf- fängt und ihn gegen Abend in die Mikropyle hineinsaugt. Die noch un- geteilten Pollenkörner liegen dann auf der Spitze des Nucellus. Eine Pollenkammer wird nicht gebildet. Die Bildung der Körperzelle scheint normal zu sein, und diese scheint sich iu 2 ungleich große Spermazellen zu teilen, jedoch sind Jaegers Figuren nicht ganz überzeugend. Die «tl-^ --sürs '* ,yv :,@ ® ®l 13 16 14 15 17 Fig. 114. Embryobildung bei Taxus baccata, nacli Jaegek. 1 — 3 Teilung des Zygotenkernes in 8 freie Kerne. 4 Elf freie Kerne sichtliar. 5 Sechzehn freie Kerne vor- handen. 6 Aehnliches Stadium. 7 Unten Bildung bewandeter Zellen. 8 Die Zellen sämtlich fertig. 9 Anordnung der Zellen des Proembryos in zwei Etagen. 10 Dreietagenstadium. 11 Streckung der Zellen der mittleren Etage. 12 Weitere Streckung derselben. 13 — 17 Weitere Entwickelung des Embryos. 18 Reifer Embryo. größere der beiden Zellen verschmilzt dann mit dem Eikern. Nach der Befruchtung degenerieren die ebenfalls in das Archegon eingetretene zweite Spermazelle und die beiden freien Kerne. Beim Vordringen in den Nucellus zerstört der Pollenschlauch viele Zellen, welche er wohl als Nahrung verwertet, und bildet schließlich oberhalb des Eudosperms, die Bildung der Archegonien abwartend, eine ziemlich große Höhlung. Nach dieser Ruheperiode wächst er weiter und dringt in das Archegon ein. Die Bildung der 2x-Generation. Wenn auch mehrere Archegonien befruchtet werden können, und dann auch mehrere Embryonen entstehen, entwickelt sich doch schließlich nur einer bis zur Reife. Embryo und Keimling. 3.93 Im Proembryo werden zunächst 16 oder gar bis 32, also recht viele etwas an Cycas erinnernd) freie Kerne gebildet, dann tritt Wandbildung «in, und es erfolgt die Embryobildung, wie die Abbildungen der Fig. 114 zeigen, in der für Comferen üblichen Weise. Der dikotyle Embryo saugt 4as Endosperm ganz auf. Nach Hill und de Fraine (Ann. of Bot, XX, 1906, p. 471) hat jeder Kotyledou ein einziges kollaterales Bündel, das bisweilen schwach mesarch ist. Ein Querschnitt der Achse in der Höhe der Insertion der Kotyledonen zeigt 6 Plumularbündel in zwei Gruppen angeordnet. Jedes Kotyledonarbündel hat beim Eintritt in das Hypokotyl einen >-förmigen Xylemteil, mit dem Protoxylem an der nach außen gewendeten Spitze dieser Figur. Jedes Kotyledonarbündel verläuft schief nach unten und spaltet das Phloem während dieses Verlaufes in zwei Teile. Da nun das Metaxylem schneller fortschreitet als das Protoxylem, ist letzteres zeit- weilig ganz mesarch. Die Phloemteile des Kotyledonarbündels fusionieren mit dem entsprechenden Gewebe des nächstliegenden Plumularbündels — die 3 Stränge einer jeden Gruppe sind unter sich verschmolzen — und zugleich bewegt sich das Metaxjdem derselben Bündel nach dem Xylem der Epikotyledonarbündel zu; infolgedessen werden die Protoxyleme der Kotyledonen in mehr exarcher Stellung gelassen und sind schließ- lich ganz exponiert. Die Gewebe der Gefäßbündel schließen sich und werden mehr kompakt, und so entsteht eine typisch diarche Wurzel. Es ist nicht möglich, irgendeine Rotation des Protoxylems zu beobachten, dieses liegt schließlich exarch, infolge der Platzänderung des Metaxyleras. Bisweilen bildet Taxus 3 Kotyledonen, die bei Coniferen übliche Polykotylie ist nach Hill und de Fraine durch Spaltung entstanden. Nach LuBBOCK (Seedlings, II, p. 552, fig. 667) hat eine Keimpflanze von Taxus folgende Gestalt : Die primäre Wurzel hat nur wenig Neben- wurzeln ; das Hypokotyl steht aufrecht, verholzt bald und ist 2,8 — 3,9 cm lang; die Kotyledonen sind linealisch, stumpf, 1,7 cm lang, 2 mm breit; das erste Glied des Stammes ist 2 mm, das zweite 3 mm, das dritte 1,5 mm, das vierte 5 mm lang; die Blätter sind am Sämling gegen- ständig, das erste Paar ist 1,7 mm lang. Betrachten wir jetzt das letzte Genus der Taxaceae: Cephalotaxus. Von diesem Genus sind 6 Arten, alle Bewohner des östlichen Asiens, bekannt, welche in folgender Weise nach Pilger bestimmt werden können : A. Folia basin versus angustata. a) Folia breviter acutata, acuta C. drupacea b) Folia superne sensim angustata. a) Folia subtus albida, ad 8 cm et ultra longa, ad 4 mm lata ; flores feminei in axillis squa- morum siti C. Fortunei ß) Folia subtus viridia, 3—4 cm longa, 2 — 3 mm lata; flores feminei ad ramusculos brevis- simos in axillis foliorum siti C. Mannii L 0 1 s y , Botanische Stammesgeschichte. HI. 1 3 194 Cephalotaxus. B. Folia basi rotuudato-truncata vel truiicata. a) Folia crassisima, rigida, breviter puugenti-acu- tata, 2 — 2,5 cm loug-a, medianiis supra vix pro- minulus C. Oliveri b) Folia minus rig-ida, apice subito -acutata, me- dianus supra bene distinctus C. Oriffithii Species incertae sedis C. argotaenia Von diesen bewohnt C. druyacea China und Japan und ist im letzteren Lande verbreitet im subtropischen bis zum gemäßigten Gebiet in Bergwäldern von 700—1000 m Höhe; C. Fortunei China und Burmah; C. Mcuuiii die Khasia-Berge Britisch-Indiens ; C. Oliveri Zentral-China;. Fig. 115. Cephalotaxus pedunculata S. u. Z. C. Fortunei HoOKEK. 1 nach- Hooker, alle anderen nach Eichler. 1 (j" Zweig. 2 $ Zweig. 3 $ Blütenköpfehen auf- recht; 4 von oben. 5 Sporophylle. 6 Samen im Längsschnitt (Keim nicht entwickelt). 7 Querschnitt durch die weibliche Infloreszenz. 8 $ Blütenzweig; der Zweig, welcher die zwei Infloreszenzen trägt, an seiner Spitze weiterwaehsend. C. Grifßthii Assam in Britisch-Indien, und C. argotaenia, von welcher es abei-, weil weibliche Blüten fehlen, noch zweifelhaft ist, ob sie dieser Gattung angehört, China, Jedoch faßt Be issner die Varietät Harring- tonia dei' Cephalotaxus drupacea als eigene Art unter dem Namen C. pedun- culata S. u. Z. auf; von Cephalotaxus werden in Europa außer dieser C. pedunculata nur C. drupacea und C. Fortunei kultiviert. Das Genus wird von Beissner in folgender Weise charakterisiert: Blüten zweihäusig, ausnahmsweise einhäusig, männliche mehrere (6 — 9) in achselständigen, kugeligen Köpfchen (Fig. 115. 1, 3), in schuppen- förmige, dachziegelige Brakteen eingehüllt, gedrängt, jede einzelne unter einer schuppenförmigen Braktee. Staubfädensäule kurz, fast sitzend; Antheren wenige (4 bis mehr), kurz gestielt; Fächer 2—4, rings um die Männliche Blüten. 195 Spitze des Stieles zurückgescWagen, innen fast abwärts aufspringend, durch das Mittelband über die Fächer hinaus in ein kurzes, aufwärts ein- gekrümmtes Anhängselcheu verlängert (Fig. 115, 5). Weibliche Kätzchen eiförmig, an den Spitzen der Zweige öfter zu 3, die einzelnen zwischen schuppenförmigen, dachziegeligen Brakteen sitzend oder kurz gestielt. Blütentragende Schuppen mehrere, spiralig gedrängt, lanzettlich oder dreieckig, etwas fleischig verdickt, auf dem Rücken konvex, gekielt. Samenschuppe mit der Braktee eng verwachsen, innen oft mit einer etwas hervorragenden Mittelrippe versehen, nach der Blüte öfter unver- ändert. Eichen unter jeder Schuppe zwei, aufrecht, oben auseinander- stehend, krugförmig, fleischig, eirund, linsenförmig, zusammengedrückt, meist eines fehlschlagend. Samen groß, steinfruchtartig (Fig. 115, 2), aus A Fig. 116. Cephalotaxus, nach Pilgek. 1 J Zweig. 2 (^ Infloreszenz. 3—5 (5 Blüten. 6—9 Mikrosporophylle.5 den verwelkten Schuppen gänzlich hervorstehend, eiförmig oder länglich. Schale steinfruchtartig, außen fleischig, innen hart. Eiweiß fleischig. Kotyledonen zwei. Die männlichen Blüten j sind bei Cephalotaxus zu einer kleinen Infloreszenz vereinigt. Ihre Be- I Schreibung folgt hier wörtlich nach Pilger: I „Die kleinen, bis 1 cm langen Blütenstände dieser Gattung sind I an bestimmten Zweigen außerordentlich zahlreich, fast in jeder Blatt- 1 achsel einzeln entwickelt. Sie sind an der Basis von einer Schuppen- I hülle umgeben (Fig. 116, 1, 2), die die Infloreszenz im Knospenstadium j wie eine Einzelblüte einschließt. Das ca. 3—4 mm lange, dünne Stielchen I der Infloreszenz ist mit kleinen, imbrikaten Schuppen dicht besetzt. An der Spitze des Stielchens werden die Schuppen plötzlich bedeutend 13* 196 Cephalotaxus. größer; sie sind breit, kurz-spitz oder stimipflich, .-J— 4 mm lang. Die oberen dieser Schuppen bilden Brakteen für die Einzelblüten, welche in ihren Achseln dicht zusammengedräng-t stehen (Fig. 116. 2); diese Blüten sind kurz g-estielt und besitzen eine g-estreckte Achse, an der 7 — 14 Staubblätter unregelmäßig zerstreut stehen. Ueber diese unteren zusammengedrängten Blüten hinaus verlängert sich die zarte Achse des Blütenstandes, trägt seitlich 2 — 3 in den Achseln von Brakteen stehende Blüten und schließt mit einer Endblüte ab. Die oberen Blüten stehen an der Achse ziemlich entfernt voneinander und sind beträchtlich länger zart gestielt als die Basalblüten; die Braktee, in deren Achsel sie stehen, wächst an dem Stiele bis zur Basis der Blüte hinauf, die Fig. 117. Cephalotaxus, weiblich, nach Pilger, mit Ausnahme der Fig. 2 nach GOEBEL. 1 Weiblicher Ast, an welchem die Blütenzweige an ihren Spitzen zu Laubzweigen ausgewachsen sind. 2 Querschnitt durch zwei Ovula und der Braktee, zwischen beiden Ovulis ein Höcker. 3 Weiblicher Blütenzweig, dessen Spitze sich zu einem Laubzweig zu entwickeln anfängt. 4 ^ Infloreszenz. 5 Samen im Längsschnitt. Anwachsungsstelle ist als feiner Hautstreifen an dem Stiele zu verfolgen (Fig. 116, 3). Die Brakteen sind kleiner und schmaler als die der Basal- blüten, häufig und am Rande unregelmäßig zerschlitzt. Die Staubblätter dieser Blüten sind weniger zahlreich und kopiig gedrängt. Die oberste Seitenblüte ist selten weiter von der Terminalblüte entfernt, gewöhnlich ist sie dicht an diese heiaugerückt und besteht nur aus 1—4 in den Achseln einer kleinen Braktee au kurzem Stiele stehenden Antheren; manchmal schlägt diese Blüte auch völlig fehl, so daß ein leeres Schuppen- blatt unter der Termiualblüte steht (Fig. 116, 5), Der Blütenstand hat also eine Achse, deren untere Glieder ganz gestaucht sind, so daß die unteren Blüten fast wirtelig gedrängt sind; die oberen Glieder sind an der zarten Achse etwas verlängert, und der Blütenstand schließt mit einer endständigeu Blüte ab. Die Zahl der Blüten ist ca. 8 — 10 in einer Weibliche Blüten. 197 Infloreszenz. Die Staubblätter der Blüte besitzen ein dünnes Filament, das sich in eine meist kurze Endschuppe verbreitert; gewöhnlich sind 3 Pollensäcke vorhanden, die nur an der Basis zusammenhängen, sonst frei herabhängen. Sie springen an der Innenseite mit einem Längsriß von oben bis unten auf, der sich zu einem Spalt von beträchtlicher Breite erweitert (Fig. 116, 6 — 9). Der Blütenstand erscheint im ganzen um die Endblüte wirtelig orientiert, die Antheren ohne erkennbare An- ordnung durcheinander gewirrt." Während also Cephalotaxus seine männlichen Blüten in Infloreszenzen hat, stehen dieselben, wie wir sahen, bei Torreya und Taxtis einzeln. Die weiblichen Blüten stehen aber wieder in etwas von Torreya und Taxus abweichenden, stark reduzierten, sich den Abietineen nähernden Infloreszenzen (Fig. 117, 4). Diese Infloreszenzen stehen zu 1 — 3 in den Achseln von Nieder- blättern junger, nach der Blütezeit auswachsender Triebe (Fig. 117, 1, 3), sie sind gestielt, und ihr dicker Stiel ist mit Riefen versehen (Fig. 117, 2, 4), die Brakteen, welche zusammen einen kurzen Zapfen bilden, laufen deut- lich am Stiel herunter. Die Brakteen stehen im Zapfen in einigen ge- kreuzten Paaren und sind dick-fleischig, mit breiter Basis der dicken, fleischigen Achse ansitzend. Ueber das obere Brakteenpaar setzt sich die Achse fort als fleischige Masse mit unregelmäßig gewundenen Einschnitten. In der Achsel einer jeden Braktee befinden sich zwei Samenanlagen (Fig. 117, 2), je in eine Höhlung der Achse eingesenkt, zwischen beiden befindet sich ein fleischiger Wulst, die sehr stark reduzierte Blütenachse. Die Sache ist demnach diese: ^ Infloreszenzachse Knospen- schuppe des späteren Langtriebes 3hse einer Knospe, che später zu einem ngtrieb auswachsen wird Cephalotaxus läßt sich also in der S. 5 angegebenen Weise von den Cordaitales ableiten. Wenn man aber andererseits annimmt, daß die hier stark reduzierte Blütenachse (der Höcker zwischen den Ovulis der Fig. 117, 2) sich zu einer, die Bestäubung erleichternden Samenschuppe entwickelt, vermittelt sie den Anschluß an die Taxodineen und Abietineen, wodurch also die infloreszentialen Coniferen als eine monophyletische Gruppe dem großen Stamm der Filicineen angeschlossen werden können. Die x-Generation ist bis jetzt nur von Cephalotaxus drupacea bekannt, einer Pflanze, welche in Japan in einer Höhe von 500—1000 m heimisch ist, wo sie zusammen mit Taxus baccata cuspidata und Torreya 198 Cephalotaxus. nucifera häufiger Strauch- als baumartig in Laubwäldern eingesprengt, im Kamagona-Gebirge, unter andereu auf der Insel Tsusima bei Nagasaki, auf Hondo, Eso, bei Yokoska und Kunagavra vorkommt; sie wurde im Jahre 1829 von Siebold in den botanischen Garten in Leiden eingeführt. Es ist ein Baum von 5—10 m Höhe, welcher in unseren Kulturen meist nur einen dichtverzweigten Strauch bildet. Die Steinfrüchte sind meist einzeln, hängend, eirund, stumpf, braunrot, 22 — 30 mm lang, 14-18 mm breit. Im Jahre 1907 schrieb Lawson : „The gametophytes, fertilization and embryo of Cephalotaxus drupacea" in Annais of Botany, Vol. XXI, Fig. 118. Cephalotaxus drupacea, nach Lawson. 1 Mikrospore einige Zeit vor der Ausstreuung mit Kern und Stärkekörner. 2 Mikrospore gerade vor dem Ausstreuen. GN generativer Kern, TN Schlauchkern. 3 Längsschnitt des Ovulums zur Zeit der Be- stäubung. 4 Längsschnitt durch den oberen Teil des Nucellus und der Spitze eines Pollen- schlauches. BC Körperzelle SN Stiel und Schlauchkern. 5 Ein Stadium, etwa 10 Tage später als Fig. 4. 6 Pollenschlauchspitze, in der der Kern der Körperzelle sich zur Teilung anschickt. p. 1. Das Material entstammte drei kleinen Sträuchern aus dem Campus der Leland Stanford University, Palo Alto, Californien. Die Fixierungs- mittel, welche sich am besten bewährten, waren Flemmings schwache Lösung und Chromessigsäure, gefärbt wurde mit dem Dreifarbeugemisch : Safranin, Gentianaviolett, Orange G. Die S X- Generation. Sterile Prothalliumzellen werden nicht gebildet, wohl aber bei den Abietineen, weshalb Lawson sagt: ,,To my mind the survival of these latter structures is an iudication of the primitive character of the Abie- tineae as a group." x-Generationen. 199 Zur Zeit der Bestäubung besteht die Mikrospore aus 2 Zellen, aus der Schlauchzelle und aus der generativen Zelle (Fig. 118, 2), Be- stäubung findet spät im März statt. 3 oder 4 Pollenkörner liegen meistens auf der Spitze des Nucellus an der Basis der Mikropyle und zeigen außer Vergrößerung keine weitere Kernaktivität bis zum nächsten Frühjahr. Meistens keimen 3 oder 4 derselben. Zur Zeit des Eindringens des Pollenschlauches in den Nucellus teilt sich der generative Kern, wo- durch Körperzelle und Stielkern entstehen (Fig. 118, 4). Infolgedessen enthält der Schlauch eine große Zelle und 2 freie Kerne (Fig. 118, 6). Das Wachstum des Schlauches findet verhältnismäßig schnell statt, da Fig. 119. Cephii Iota XUS drupacea, nach Lawson. 7 Die zwei Spermakerne, aus der Teilung des Kernes der Körperzelle hervorgegangen, die Körperzelle noch intakt. S Stielkern, t Sehlauchkern. 8 Zwei Spermakerno, in charakteristischer Weise gelagert. 9 Lcängsschnitt einer gekeimten Makrospore mit vielen freien Kernen, oben der Pollenschlauch. 10 Etwas älteres Stadium. 11 Alveoleubildung. 12 Ein Teil des Plasmaschlauches der Fig. 9, stärker vergrößert. 13 Längsschnitt des oberen Teiles eines jungen Prothalliums mit einem jungen Archegon mit einer Halszelle. seine Spitze in etwa 10 Tagen die xVrchegouialkammer erreicht. Wenn dies eingetreten ist, teilt sich die Körperzelle und bildet zwei Sperma- kerne (Fig. 119, 7). Diese sind gleichgroß, zwischen ihnen wird keine Zellwand gebildet. Es entstehen also nicht 2 männliche Zellen, sondern nur 2 große Kerne, welche dicht nebeneinander in der Körperzelle liegen (Fig. 119, 8). Keine Spur eines Blepharoplasten war sichtbar, und da nicht einmal Spermazellen mehr gebildet werden, bietet die J x-Generation nichts besonders Primitives dar. Die $ x-Generation. Die jüngsten Stadien der Makrosporenentwickelung wurden nicht vollständig erhalten. Wahrscheinlich teilt sich die Mutterzelle normal, 200 Cephalotaxus. und es entwickelt sich nur eines der Teilprodukte weiter. Ein Tapetum um die ]\[akrospore herum fehlt, und die Makrosporenwand ist sehr dünn und schwindet bald, weshalb Thomas die Taxaceae für die jüngsten (?o«?'/'" 4 f:ü: Ä3^ ■ -.:^ Fig. 128. Cry ptomeria japonica DON. Links Waldweg in Japan, nach Beissner. Fig. 1 — 6 nach BAYER. 1 Durchgewachsener Zapfen. B Braktee, Cr kammartige Samen- schuppe (Crista), Sj, S.^, Sg sterile in der Achsel der einzelnen Nadelblätter stehenden Knospen bezw. Aestchen. — Die unteren und die oberen Schuppen des Kegels einfach, steril und ohne den kamniartigen Auswuchs. 2 Querschnitt durch den mittleren Teil einer fruchtbaren Samenschuppe mit fünfzähniger Crista, die Zahl und Orientierung der Leitbüudel zeigend, von denen das unten in der Mitte stehende der Braktee, die übrigen der eigentlichen Samen- schuppe angehören, welche demnach aus 5 Phylomen des axillaren Sprosses zusammengesetzt erscheint, x Xylem, Ph Pliloem, P Grundparenchym, Sk Skiereiden, k Harzkanal der Braktee mit Harz. 3 tin steriles, in der Achsel der Nadel b auf der Achse eines durchgewachsenen Zapfens stehendes Aestchen mit ein wenig vergrößerten Vorblättern a, ß ; e, d die folgenden Nadelblätter. 4 Eine sterile Achselknospe der durchwachsenden Zapfenachse mit deutlich vergrößerten Vorblättern a, ß. außer diesen nur noch zwei Nadeln (c, d) entwickelt, die Knospenachse verkümmert. 5 Eine noch mehr reduzierte Knospe. Die Vorblätter in der Mediane einander genähert. Buchstaben wie in Fig. 3 und 4. 6 Dieselbe Knospe von rückwärts (von der Achsenseite). (Fig. 128, 4 — 6), so pflegen die Prophylla a, ß auffallend vergrößert und in der Mediane hinter der Stützbraktee mehr oder weniger ein- ander genähert zu sein, ja sie berühren sich manchmal mit ihren Rändern, während sie an der der Achse zugewandten Seite voneinander weiter entfernt sind (Fig. 128, 6). Das dritte Phyllom (c) ist in der Regel bedeutend kleiner, das vierte (d) dagegen etwas größer. Die anderen Blättchen pflegen oft rückgebildet zu sein. 222 Cryptomeria. lu der VergTößerimg- und Annäherung in der Mediane der ersten zwei Blättchen des Axillarsprosses sehen wir ganz analoge Verhältnisse, wie man sie bei den durchgewachsenen Lar?"a;-Zapfen wahrnimmt, mit dem Uuterscliiede, daß die transversalen Schuppen bei Crypton-ieria mit ihren vorderen, bei Larix dag-egen mit den hinteren (der Achse zuge- kehrten) Rändern zueinander rücken. Verkümmerte sterile Achselknospen findet man öfter auch in der Achsel der Schuppen, welche auf die durchgewachsenen Zapfen ober- halb der eigentlichen ,Fruchtschuppen* fol- gen (Fig. 128, i , S^, S3). Das gleichzeitige Verschwinden der Crista und der Eichen und das Erscheinen der sterilen Achsel- knospen anstatt der Christa sowohl ober- halb, als auch unter- halb der fertilen jFruchtschuppen' läßt mit voller Sicherheit annehmen , daß die ,Crista' der Frucht- schuppe mit den Blät- tern eines Axillar- sprosses gleichwertig und zwar aus so vielen zusammenge- wachsenen Schuppen des letzteren entstan- , in wie viele sie gespalten Zähne ist." Mir scheint diese Schlußfolgerung aller- dings zu weit ins De- tail zu gehen und zu wenig begründet zu sein. Besser scheint mir folgendes : „Die Richtigkeit dieser Deutung der ,Crista' wird sehr schön durch die ana- tomischen Verhält- nisse illustriert. Wenn die Zähne der ,Crista' als Phyllome einer ver- kümmerten Achse angehören, so müssen sie auch zu derselben wie zu ihrem Zentrum orientiert sein. Die Querschnitte durch die ganze jFruchtschuppe' lassen wirklich so viele deutlich gesonderte Gefäßbündel erkennen, aus wie vielen Phyllomen (die Stützbraktee mitgerechnet) die ganze Fruchtschuppe zusammengesetzt ist (Fig. 128, 2). Alle Gefäß- bündel sind so gestellt, daß ihr Xylem nach innen, das Phloem nach Fig. 129. Cryptomeria japonica, nach Beissnek und Engler. 1 Zweig mit S und § Infloreszenz. 2 $ In- floreszenz (Blütenähre). 3 Zweig mit $ und 5 Infloreszenz. 4 Braktee und Samenschuppe, von außen betrachtet, 5, 6 von der Seite betrachtet. 7 Samen. 8, 9 Mikrosporophylle. x-Generationen. 22a außen gekehrt ist, wie es auch die ursprüngliche Stellung einzelner Phyllome voraussetzt." Die X-Generationen von Cryptomeria wurden von Lawson in seinem Artikel : „The gametophyles, fertilization and embryo of Cryptomeria japonica", Annais of Botany, XVIII, 1904,. p. 417 ff. beschrieben. Das Material entstammte Bäumen vom Campus der Leland Stanford University, sowie solchen, welche an einem anderen Orte in Kalifornien Fig. 130. Cryptomeria japonica, nach Lawson. 1 Mikrospore bald nach der Trennung der Tetraden. 2 Eine Mikrospore mit dem hakenförmigen P'ortsatz. 3 Mikrospore, bald naclidem sie auf dem Nucellus angelangt ist, GN generativer Kern, TN Schlauchkern. 4 Die Körperzelle (BC), der Stielkeni (SN) und der Schlauchkern (TN), so wie sie an der Spitze des Pollenschlauches liegen. 5 Die Körperzelle in Teilung. 6 Die zwei männlichen Zellen gerade vor der Trennung. 7 Nucellusspitze mit wenigstens 4 vordringenden Pollen- schläuchen. 8 Ein Pollenschlauch im Begriff, seinen Inhalt in der Vertiefung neben dem Archegonkomplex zu entlassen. 9 Junges Ovulum im Begriff, die Mikropyle zu schließen. kultiviert wurden. Zur Konservierung eignet sich am besten Flemmings schwache Lösung und Flemmings starke Lösung, mit einem Volum Wasser verdünnt, aber auch Chromessigsäure lieferte gute Resultate. Die d x-Generation. Die männlichen Blüten erscheinen schon in der ersten Oktoberwoche, Bestäubung findet aber erst im März des nächsten Jahres statt. Die Tetradenbildung findet im November statt, die Pollenkörner sind meistens isoliert vor dem 1. Dezember. Sie sind anfangs mehr oder weniger kugelig und haben eine dünne Membran (Fig. 130, 1), bald jedoch ver- dickt sich diese, und es bildet sich ein Meiner hakenförmiger Fortsatz. 224 Cryptomeria. an einer Seite (Fig. 130, 2). Etwa 4 oder 5 Wochen vor der Bestäubung vergrößert sich der Nucleus und bereitet sich auf die Teilung vor. Die ; sterile Prothalliumzellen werden Teilung findet so statt: also nicht gebildet. In der zweiten Hälfte Blüten gerade sichtbar wobei die Zweige des gelb sind von der unge- sie fällt. Da die weiblichen Infloreszenzen zu dieser Zeit geöffnet sind des Februar, wenn die weiblichen werden, findet das Stäuben statt, Baumes etwa 2 Wochen lang ganz heuren PoUenmeiige, welche auf ist es fast unmöglich, daß sie keinen Pollen erhalten. Um diese Zeit gemachte Längsschnitte zeigten das Integument des Ovulums etwas über die Nucellusspitze emporgehoben, mit offener Fig. 131. Cryptomeria japonica, nach Lawson. 1 Längsschnitt zweier jungen Makrosporangien innerhalb eines Integuments. 2 Längsschnitt eines Nucellus, die Lage der sporogenen Zellen (unten) zeigend. 3 Vier Malirosporenmutterzellen. 4 Die Spindel der Redul^^ .^-'"^3^ 12 13^ Fig. 133. Cryptomeria japonica, permanente Wandbildung im Protliallium und Archegonbildung, nach Laaasox. 1 Anfang der freien Zellbildung. 2 — 4 Kernteilungsfiguren. 5 Auswärtsbiegung der kiuoplasmatiscben Fäden. 6 Etwas älteres Stadium. 7 Die beiden Tochterkerne ganz von den kinoplasmatischeu Fäden eingehüllt. 8 Ein Schnitt durch die Fig. 133, 7, senkrecht zu den kinoplasmatischeu Fäden, wodurch diese als kleine Punkte er- scheinen, ihre Fusion bildet die Zellwand. 9 Idem (die zwei Kerne können nicht bei der- selben Einstellung des Mikroskopes gesehen werden). 10 Ein Teil des Prothalliums bald nach der freien Zellbildung, die Zellen also sämtlich zweikernig. 11 Eine Gruppe von Archegoninitialen an der Prothalliumspitze. 12 Teilung der Halszelle des Archegons. 13 Längsschnitt eines Archegons, VC Bauchkanalzelle, E Eizelle. 14 Längsschnitt eines typischen reifen Arehegons fertig zur Befruchtung. Da Hunderte von solchen Strukturen gebildet werden, platten sie sich gegenseitig ab. Durch diesen Druck fusionieren die benachbarten Mem- branen, und dies ruft den Eindruck eines gewöhnlichen cellulareu Ge- webes hervor. Das Prothallium macht also eine Periode durch, in welcher die Mehrzahl der Zellen zweikernig ist. Nachdem dieses zwei- kernige celluläre Gewebe gebildet worden ist, schreitet die Kernteilung in normaler Weise fort, und so werden Zellplatten zwischen den Tochter- kernen gebildet. x-Generationen. 227 Die Archegouieu. Die Archegoninitialen wurden zuerst beobachtet in Material etwa vom 25. Mai, eben bevor das prothalliale Gewebe ordentlich ausge- bildet war. Sie liegen immer au der Spitze des Prothalliums, und es sind meistens periphere Zellen, aber einige wurden oft in ein oder zwei Zell- schichten unter der Oberfläche gefunden. Fig. 133, 11 zeigt eine Gruppe solcher Initialen. Die Entwicklung verläuft weiter sehr schnell. Zu- nächst wird die primäre Halszelle abgeschnitten, welche sich alsbald teilt (Fig. 133, 12, 13). Diese beiden Halszellen sind auf dem Längs- schnitte leicht sichtbar, und überhaupt sind auf dem Längsschnitte nie :#/ , ^ ^^ .*• ^ 5 -6 -1 Fig. 134. Cryptomeria japonica, nach Lawson. 1 Querschnitt durch 3 Arche- gonien, in jedem die 4 Halszellen zeigend. 2 Eine typische Arehegoniengruppe, die Mantel- , Zellen umgeben die ganze Gruppe, hie und da zwischen den einzelnen Archegonien vor- dringend. 3 Querschnitt durch eine Archegongruppe in der Höhe der Kerne. 4 Der I Zentralkern, gerade vor seiner Teilung in Ei- und Bauchkanalkern. 5 Eine Gruppe von I Mantelzellen, deren Vielkernigkeit zeigend. 6 Ein Archegon mit eben eingedrungener männ- licher Zelle. 7, 8 Kopulation der $ und § Kerne. 9 Die erste Teilung des Zygotenkernes. mehr als 2 Halszellen zu sehen. Querschnitte zeigen aber, daß durch Teilung senkrecht zur ersten Teilung die primäre Halszelle 4 Halszellen gebildet hat (Fig. 134, 1). In einem Falle wurden sogar 8 in zwei Etagen angetroifen. Ein Bauchkanalzellkern wird dann gebildet, deg-eneriert aber bald (Fig. 133, 13, 14). Es gibt 8 — 15 Archegone, welche (wäe bei den Cupressineen) eine Gruppe, und zwar fast immer eine einzige kompakte Gruppe an der Spitze des Prothalliums bilden (Fig. 134, 2). Die Archegonien werden von einer gemeinsamen Mantelhülle umgeben, aber bisweilen werden auch Mantelzellen zwischen den Archegonien angetroflen. Die Mantel- zellen sind mehrkernig- (Fig. 134, 5) und werden von Lawson für 15* 228 Cryptomeria. modifizierte Archegoninitialen gehalten, ihre Kerne für abortierte Ei-, Bauchkanal- und Halszellen. Befruchtung und Embryobildung. Eine einzige männliche Zelle tritt in das Archegon ein (Fig. 134, 6), und nachdem die sie umgebende Membran ^) durchbrochen ist, fusionieren die Sexualkerne (Fig. 134, 7, 8), Die erste Segmentierungsspindel (Fig. 134, 9) wird im Zentrum des Archegons angelegt, gerade oberhalb der Stelle, wo der Zygotekern entstand. Nach der zweiten Teilung begeben sich die 4 Kerne nach der Basis des Archegous und erleiden eine zweite Teilung ; inzwischen haben sich aber die Kerne in zwei Etagen augeordnet. Jetzt werden zwischen den Kernen Wände gebildet, und dann teilen sich die Kerne der oberen Etage. Die zwischen diesen letzteren gebildeten Wände stehen senk- recht auf der Längsachse des Archegous, aber die obere Etage bildet keine Wände zwischen ihren Kernen. Der Embryo besteht jetzt aus zwei Etagen von Zellen und aus einer Etage freier Kerne. Die mittlere Etage entwickelt sich zu langen gebogenen Suspensoren, welche den eigentlichen Embryo in das Prothallium hineinschieben. Adventiv- embryonen werden gebildet. In allem wesentlichen ist die Embryo- bildung wie bei Taxodium. Die Zahl der Chromosomen ist, so weit dies bestimmt werden konnte, 9 oder 10 in der x- und 18 oder 20 in der 2x-Generation. In bezug auf den Archegonkomplex und in der Anwesenheit echter Sperma Zeilen stimmt Cryptomeria mit den Cupressineen überein, ich möchte sie aber ihrer weiblichen Infloreszenz wegen doch nicht damit vereinigen und stelle sie an den Anfang der Inflorescentiales , einer Reihe, welche, mit einem Archegon und mit nackten S Kernen endend, sich sehr gut von einer Form wie Crijptomeria mit einer Archegon- gruppe und Sperma Zellen ableiten läßt. Betrachten wir jetzt das zweite Genus der Taxodieae-. Taxodium. Die Gattung wird von Beissner in solcher Weise gefaßt, daß er Ol//ptostrobus als mit ihr synonym betrachtet. Ghjptostrobus hetero- phijUus Endl., die einzige Art dieses Genus, führt er unter dessen SjTionym Taxodium heterophyllum Brogn. an, wie auch Bentham und Hooker unter Einziehung der Gattung Olyptostrobus tun. Beissner bemerkt jedoch : „Die ganze wissenschaftliche Diagnose läßt eine abnorme Entwicklung, zumal der Zapfen, nicht verkennen. Nach Eichler in Engler und Prantl, S. 91 unterscheidet sich Glyptostrohus von Taxodium nur durch das unbedeutende Merkmal der an der Basis geflügelten Samen. End- LiCHERs Angabe der schildförmigen Zapfenschuppeu bei Taxodium und der dachziegeligen bei Glyptostrohus triift nicht zu. da dieselben auch bei Taxodium dachig sind. Wichtiger wären die nach Karriere ab- fallenden Zapfenschuppen, aber auch dieses Merkmal trift't nach Köhne, der auch die Gattung Glyptostrohus nicht anerkennt, nicht zu, die Schuppen sitzen sowohl bei Glyptosti'ohus wie bei Taxodium leidlicli 1) Gemeint ist wohl Plasmaschicht. Taxodium. 229 fest, lassen sich aber bei geringer Nachhilfe leicht lösen. Weniger von Belang ist, daß die Blätter der älteren wie der jüngeren Zweige allseits- wendig sind. Nur Aussaaten und etwaige Rückschläge der Sämlinge zu T. distichum könnten die Frage, ob die Form eine Art oder gar eine abweichende Gattung darstellt, entscheiden. Die Pflanze stammt aus China, wurde 1815 in der Kultur eingeführt und seit der Zeit stets nur durch Veredelung auf Taxodium distichum fortgepflanzt." Taxodium ist demnach wohl das einzige hierher gehörige Genus außer Cryptomeria und Sciadopitys und wie folgt charakterisiert. Blüten einhäusig, männlich, au diesjährigen fast blattlosen (Fig. 135, 1), mit Schüppchen besetzten Zweigchen zahlreich, traubig-ährig, je eine Fig. 135. Taxodiuni distichum. Fig. 7 nach Beissner, alle andern nach Eichaed und Eichler in Engler und Prantl. 1 Rispe von (j" Blüten, am Grunde zwei 5. 2 Staubblatt mit geöffneten, 3 mit geschlossenen Mikrosporangien. 4 Weiblicher Blütenzweig. 5 Weibliche „Blüte". 6 Samenschuppe mit 2 Ovulis. 7 Zweig mit Kegel. 8 Kegel. 9 Samen im Längsschnitt, 10 im Querschnitt. durch einen sehr kurzen, dachziegelig-schuppigen Blüten stiel gestützt. Staubfadeusäule länglich, zwischen fest sitzenden Brakteen. Antheren spiralig gedrängt auf kurzem Stiele; Anhängselchen des Mittelbandes breit, häutig, am Grunde abgestutzt oder kaum schildförmig, Fächer 4 bis 5 (3 bis 9 nach Parlatore) auf einem hängenden Stiele, unten zweiklappig. Weibliche Kätzchen auf dem jährigen Zweigchen zerstreut, sitzend kugelig (Fig. 135, 4, 5). Schuppen dicht gedrängt, spiralig, j dachziegelig, an der Spitze eirund, abstehend, unterhalb der Mitte die i Samenschuppe angewachsen, fleischig verdickt. Eichen 2, an der Basis j der Schuppe aufrecht (Fig. 135, 6). Der vergrößerte Zapfen erhärtet, ; kugelig oder eirund (Fig. 135, 7, 8). Die Schuppen besonders durch ' die Samenschuppe stark vergrößert, bleibend, an der Basis in einen Stiel verschmälert, an der holzigen Spreite sehr verbreitert, kreisrund, 230 Taxodium distichuin. durch gegenseitigen Druck eckig oder breit eirund, außen in der Mitte der Braktee durch eine genabelte oder gebogene Spitze und gegen den Rand hin durch eine gebogene Linie kleiner Höcker oft ausgezeichnet, oder alle glatt. Schuppen bei der Keife aufspringend, nach dem Samen- ausfall bleibend. Samen ziemlich groß. Schale verdickt, lederartig oder fast korkartig, außen glänzend, unregelmäßig dreieckig oder fast ge- flügelt, an der Basis sehr kurz zusammengezogen. Kotyledonen 5 — 9. Große s o m m e r g r ü n e Bäume, Knospen behüllt. Es gehören hierher 2 Arten: T. disfklnnu. charakterisiert durch das alljährliche Abwerfen ihrer Kurztriebe, und T. mexiccmuDi aus Mexiko, welche sich von ihr hauptsächlich durch den Umstand unterscheidet, daß die Blattzweige erst im 2. Jahre abgeworfen werden. Wir wollen nur erstere besprechen. Taxodium distichum ist ein hoher Baum von 30 — 46 m Höhe , bis 10 m Stammumfang und weit ausgebreiteter, schirmförmiger Krone. Der Stamm ist kegel- förmig, mit braunroter Rinde. Aeste und Zweige sind horizontal ausge- breitet. Die Blätter zweizeilig, abwechselnd, dichtstehend, frischgrün, lineal spitz, gerade oder etwas gebogen, 10—17 mm laug, kaum 1 mm breit (Fig. 135, 4, 7), an den Spitzen der jungen Zweige oft schuppeu- förmig, im Herbst mit diesen abfallend. Zapfen (Fig. 135, 8) fast sitzend, kugelig-oval, 20—32 mm lang, 18—28 mm breit, selten kleiner. Zapfenschuppen 10—12, spiralig gestellt, schild- oder fast trapezförmig, auf dem Rücken unterhalb der Mitte stachelspitzig, oben am Rande un- regelmäßig gekerbt (Fig. 135, 8). Samen zwei oder durch Fehlschlagen einer. Etwa um das Jahr 1640 in Europa eingeführt. In Nordamerika in Sümpfen und an Flußufern, von der Mississippi- quelle in Louisiana, wo sie zumal die sogenannten Zypressensümpfe bildet, in Texas, Arkansas, Carolina, Marjdand und in Florida bis zum 43*^ N. B., hier aber selten. Sie wächst nur auf feuchtem Boden, auf trocknem verkümmert sie. wenn nicht ein günstiger Grundwasserstand für Feuchtigkeitszufuhr sorgt. Folgendes ist meinem: The formation of the so-called Cypress-Knees on the Roots of the Taxodium distichum Richard, Studies from the Biological Laboratory of the Johns Hopkins University, V, No. 4, 1893 entnommen. Ein jeder, der die sumpfigen Stellen, wo Taxodium distichuin zu Hause ist, besucht hat, ist betroifen gewesen durch den abweichenden Habitus, welchen diese Pflanze dort in Vergleich zu ihren auf trocknereu Boden wachsenden Schwestern hat. Taxodimn zeigt, wie wir den Baum in botanischen Gärten, auf Grasplätzen in Parks etc. auf einem über das Wasser bedeutend erhobenem Boden wachsend kennen, nichts Be- sonderes außer seinem eleganten Wuchs und einer schönen Beblätterung. welche ihn zu einem der schönsten jetzt lebenden Bäume machen. Auf sumpfigem Boden, seinem natürlichen Standorte aber, zeigt der Baum die auffallende Eigentümlichkeit, von einem Kreise großer, kegel- förmiger Körper umgeben zu sein, welche senkrecht aus dem Boden hervorragen, als wäre eine Anzahl Zeltpfähle in den Boden geschlagen (Fig. 136). Diese kegelförmigen Auswüchse des Wurzelsystems sind seit langer Zeit bekannt, und verschiedene Theorien wurden übei- deren Funktion Kniebilduug. 231 r . lu VQPh Fnptfr und Prantl. Natüiiiclie Pflanzenfamilien, SS:'": 28 tstes'^ntdrsicte-, ob'die.e Organe nomale oder patho- Fig. 136. Aus SCHlMPEßs Pflanzengeographi Florida: Rand eines Sumpfwaldes am oides behangen, zwischen Monroe-See. Taxodium distichum mit Tillandsia " ^ ^^^^^j; ^^mm end E i c h den Stämmen etwa 1 m hohe Kniebildungen ; ringsum auf dem Wasser schwim hornia crassipes. Nach einer Photographie des Herrn ^\EBBEE. 232 Taxodium distichum. logische Bildungen sind. Nach Wilson sind es Atmungsorgane, nach Lamborn Verankerungsorgane, welche dem großen Baum au dem sumpfigen Standorte die nötige Festigkeit geben. Als ich damals in einigen dieser Organe Pilzsporen fand, konnte ich zu keiner endgültigen Lösung der Frage kommen. Ich sagte damals: „Regarding the function of these formations I am, as yet, entirely unprepared to give a definite opinion as the matter Stands now, the fungus may just as well be considered an accidental occurence in the knees as standing in any causative relationship to their formatiou." Jetzt bin ich allerdings der Meinung, daß die Gegenwart des Pilzes nur ein Zufall war, und daß Wilson mit Recht diese Organe als Pneu- matophoreu betrachtet; es war damals zum ersten Male, daß ich der- gleichen Bildungen sah, meine späteren Reisen in den Tropen haben mich viele ähnliche Bildungen kennen lernen lassen und mich gelehrt, daß solche Bildungen kaum etwas anderes als Pneumatophoren sein können. Für die Pneumatophoren von Bruguiera eriopetala ist ihre Funktion als Durchlüftungsorgaue von G. Karsten und M. Greshoff bewiesen worden, und dieser Fall ist hier um so mehr heranzuziehen, als die Pneumatophoren dort, wie hier bei Taxodium, durch knieförmige Biegung der Wurzeln entstehen. Für das von Karsten und Greshoff untersuchte Bruguiera-Fneü- matophor ergab sich eine überaus große Arbeitsleistung, nämlich eine sehr starke Ausscheidung von Kohlensäure (einmal über 45 ccm in einer Stunde), welche, wie der Vergleich mit der Atmung des ganzen Wurzel- systems einer jungen Pflanze zeigte, ganz unverständlich sein würde, wenn man das erhaltene Resultat nur auf Tätigkeit des zutage liegenden Stückes der Wurzel beziehen wollte. Nur die Annahme, daß die unter- suchte Wurzel als Austrittssteile für einen größeren Teil des Wurzel- systems dient, macht die hohen Zahlen verständlich. Das Material, welches die Basis meiner damaligen Studien lieferte, sammelte ich im Sommer 1892 am Ufer des James-River in Virginia, etwas östlich von Newport News. Es gab dort nur ein kleines Wäldchen von Taxodium, nur einige wenige Acres am salzigen Ufei- einnehmend, und mit etwas süßem Wasser, welches hindurch lief. Uebrigens war das Wasser des Stromes salzig genug, um große Mengen Austern zu produzieren, und es zeigten sowohl die in diesem Salzwasser wachsenden Taxodien, wie die vom Süßwasser überrieselten die Pneumatophoren. Keines von ihnen (sie können über 1 m hoch werden) war sehr groß, die größten erhoben sich etwa 40 cm über den Boden. Wenn man nun einen dieser Kegel abschneidet und zur Unter- suchung mit nach Hause nimmt, ist man erstaunt, zu finden, daß ein Querschnitt dieses Organes (Fig. 137, 17), d. h. ein Schnitt senkrecht zur Längsachse, keineswegs den Eindruck eines Querschnittes eines Corufet'en-Rolzes, sondern den eines Tangentialschnittes macht. Hingegen hat ein medianer Längsschnitt bisweilen ganz das Aus- sehen eines Querschnittes, ein senkrecht dazu geführter, ebenfalls medianer Längsschnitt ist aber ein wirklicher Längsschnitt. Der Querschnitt des Organes gibt also das Bild eines Tangential- schnittes, zwei senkrecht zueinander geführte mediane Längsschnitte sind sehr verschieden, indem der eine einen wirklichen Längsschnitt, der andere einen Querschnitt eines Com/erm-Holzes liefert, während ein zwischen diesen beiden Ebenen geführter Radialschnitt den Eindruck eines schiefen Schnittes macht. Kniebildung. 233 Diese etwas erstaunlichen Tatsachen finden ihre Erklärung- in der Entwickelung dieser Pneumatophoren. Wenn wir einen Kegel nicht überm Boden abschneiden sondern ausg-raben, so finden wir, daß an zwei entgegengesetzten Enden desselben sich eine Wurzel befindet (Fig. 137, 6, 11, 13), die an der Seite des Baumes befindliche Wurzel ist dünn und verläuft dem Boden etwa parallel , der distale Teil aber wächst fast senkrecht in den Boden hinein und ist sehr viel dicker. Junge Stadien lehren, daß diese an- scheinend zwei Wur- zeln in der Tat nur Teile einer und der- selben Wurzel sind. Die Geschichte ist folgende : Außer den tiefer eindringenden Wur- zeln bildet Taxodium aus der Basis seines Stammes ein System von nahe der Ober- fläche verlaufenden Wurzeln. Eine solche Wurzel kann zunächst über eine beträcht- liche Distanz fast gerade verlaufen, biegt sich aber dann nach oben, jedoch nur, um sich ebenso plötzlich nach unten zu biegen (Fig. 137, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 10, 11). In dieser Weise entsteht eine bogenförmig ge- krümmte Wurzel. Vom oberen Teile dieses Bogens, welcher genau an der Oberfläche liegt oder sogar sich etwas über sie er- hebt, bildet sich der junge Kegel. In seinen jüngsten Stadien ist dieser junge Kegel nichts als eine einseitige, ungewöhnlich reiche, lockere Holzbilduug, wie die Quer- schnitte der Wurzel (Fig. 137, 14, 15, 16) zeigen. Was hier noch ein Querschnitt ist, ist selbstverständlich später ein Längsschnitt des er- wachsenen Kegels, und jetzt sehen wir auch, weshalb zwei Längs- Fig. 137. Kniebildung an den Wurzeln von Taxodium distichum, nach Lotsy. 1 — 13 Verschiedene Stadien in der Bildung eines Knies (Pneumatophor). 14 Querschnitt einer jungen Wurzel, die erste Anschwellung zeigend, die stellen- weise hier und in den folgenden Figuren fehlenden Rinden- stücke sind vom Messer fortgenommen. 15 Querschnitt einer älteren Wurzel, schon bedeutendere Anschwellung zeigend. 16 Querschnitt einer Wurzel mit noch älterer Anschwellung, in den arcierten Teilen hat eine Verschiebung der Tracheiden stattgefunden. 17 Querschnitt einer erwachsenen Anschwellung (Pneumatophor). 234 Taxodium disticlium. schnitte des erwachseneu Keg-els unter sich so verschieden sind, der eine ist nämlich ein Querschnitt, der andere ein Längsschnitt der W u r z e 1. Das Pneuniatophor ist demnach morphologisch eine beschränkte, lokale, einseitige Hypertrophie der Wurzel, der Querschnitt also ein Tangentialschnitt. Diese lokale Hypertrophie greift über eine gewisse Enternung hinaus ; da aber das übermäßige Wachstum au einem Puukte am stärksten ist und nach den Seiten hin geringer wird, werden kappeu- ähiüiche y-^ Holzschichten nach und nach der einen Seite der Wurzel aufgelagert, und der Taugentialschnitt (resp. Querschnitt der Hyper- trophie) ist dann selbstverständlich nicht rein tangential. Wie groß die Abweichung von einer solchen sein wird, hängt von der Steilheit der Kurve ab. Die Hypertrophie des Holzes hebt natürlich das Cambium mit hinauf, so daß der ganze Kegel von einem Cambium überdeckt ist. Es ist deutlich, daß diese Hypertrophie an der Oberseite der Wurzel Faltung der Schichten der Unterseite dieses Organs zur Folge haben muß. Wir sehen dies deutlich nach Entfernung der Rinde, aber auch schon ohne Präparation, indem die Rinde an der konvexen Seite etwas gefaltet erscheint. SoRAUER hat gefunden, daß bei gebogenen Baumzweigen an der konkaven Seite abnorm viel Holz gebildet wird; das ist auch hier der Fall, aber die große Hypertrophie an der konvexen Seite verbirgt dies dermaßen, daß es sich nur mit dem Mikroskop feststellen läßt. Wie wir sahen, ist die Region des Maximalwachstums der Hyper- trophie sehr begrenzt; sie befindet sich an der Spitze des jungen Pneu- matophors. Die nachfolgenden Punkte maximalen Wachstums liegen aber nicht in einer geraden Linie. Mit anderen Worten, die nachfolgenden Punkte maximalen Wachstums liegen nicht senkrecht übereinander, sondern sie liegen jetzt einmal links, dann wieder rechts von der Lotlinie oder vor und hinter ilir. Daraus folgt, daß ein Längs- schnitt oder Querschnitt des Kegels nicht über seine ganze Fläche dasselbe Bild darbietet. Wir können demnach auf einem Querschnitt quergeschnittene, längsgeschnittene und schiefgeschnittene Elemente zu Gesicht bekommen, und gleichfalls auf einem Längsschnitt quergeschnittene, längsgeschnittene und schiefgeschnittene Elemente, wie neben- stehendes Diagramm verdeutlicht. Weitere Eigentümlichkeiten müssen hier außer Betracht bleiben, sie können von Interesseuten im Original nachgelesen werden. Es ge- nügt, nachgewiesen zu haben, daß das Pueumatophor eine lokalisierte, einseitige Hypertrophie locker gefügter Elemente ist. Die eigentümliche Bildung scheint mir aber auch von allgemeinem Interesse, indem sie zeigt, daß zweifellos individuelle Variationen phylogenetische Bedeutung haben können. Der Umstand, daß eine Wurzel sich biegt, ist gewiß nichts Besonderes, es ist wohl kein „Wurzel- biegungs-Pangen" dem Taxodium eingefügt worden. Auch eine Hyper- trophie infolge einer Biegung läßt sich ohne Einfügung eines Pangeus. resp. ohne Mutation verstehen. Es müssen also wohl durch die Selektion diejenigen Individuen bevorteilt sein, bei welchen die Hypertrophien quer Fruktifikation. 235 am bedeutendsten waren, mit anderen Worten, es muß eine graduelle Varietät Ausgangspunkt der Selektion gewesen sein. lieber die Fruktifikation muß noch etwas Näheres gesagt werden. Von den männlichen Blüten sagt Coker: The staminate Flowers are born on short branches which are either simple or Compound. If simple these branches are usually longer and more numerous than if Compound. They appear in the fall from near the tips of the branches of the same year, and at the beginuing of October or even earlier the j'oung staminate flowers may be seen in the axils of their scale-like leaves. Die d Infloreszenz ist demnach ein Kurztrieb mit Blüten in den Achseln seiner Blätter. ^ i^/ i^ ^^c r/Fl \ ' \w' 16 17 ^3 20^' 21 v:22 Fig. 138. Taxodium distichum, nach COKER. 1 Junges Mikrosporangium in medianer Längsschicht, das primäre Archespor eine Längsreihe. 2 Mikrosporangium im Oktober, Tapetum differenziert. 3 Die erste Teilung der Mikrosporenmutterzelle. 4 Ana- phase dieser Teilung. 5, 6 Chromosomen dieser Teilung, von den Polen gesehen. 7 Die zweite Teilung der Sporenmutterzellen. 8 Mikrospore vor der ersten Teilung, Zellwand nicht gezeichnet. 9^11 Vei'schiedene Stadien der ersten Teilung der Mikrospore. 12 Mikrospore auf der Spitze des Nucellus, Exine abgeworfen. 13 Mikrospore beim Anfang der Keimung, die generative Zelle anschwellend. 14 Junges Keimstadium, hier und sonst. G Generative Zelle, T Schlauchkem. 15, 16 Weitere Keimstadien. 17 Anfang einer Verzweigung des Pollenschlauches. 18 Generative Zelle unmittelbar vor der Teilung. 19 Selbige geteilt in Stielzelle (St) und Körperzelle (Cc). 20 — 23 Weitere Keimungs- und Verzweigungsstadien. Von den weiblichen Kegeln sagt Coker: „The ovulate cones replace the dehiscent short branches." Oifenbar ist also ein weiblicher Kegel das Homologon einer männ- lichen Infloreszenz und also selbst eine Infloreszenz. Die x-Generation wurde von Coker in einem Artikel: On the Gametophytes and Embryo of Taxodium, Bot. Gaz., XXXVI, 1903 in ausgezeichneter und überaus eingehender Weise beschrieben an Material, welches in Süd - Carolina, Nord -Carolina und Maryland ge- sammelt war. 236 Taxodium distichum. Die cT x-Generation. Die d" Blüten befinden sich auf kurzen, unverzweigten oder ver- zweigten Kurztrieben. Wenn einfach, sind diese Kurztriebe meistens länger und zahlreicher als wenn sie verzweigt sind. Sie erscheinen im Herbst in der Nähe der Spitzen der diesjährigen Zweige, und anfangs Oktober oder sogar früher sieht man die d Blüten in den Achseln ihrer schuppeuartigen Blätter erscheinen. Die Mikrosporenmutterzellen sind im Januar oder früher (Fig. 138, 2) fertig und überwintern als solche. Bis 9 Mikrosporangien können auf jedem Sporophyll vorhanden sein, meistens sind es deren 7. Im Frühjahr, etwa Anfang März in Süd-Carolina, teilen sich die Mutterzellen (Fig. 138, 3 — 7). Die Chromosomen sind 7 ' ' . ■ -.r > XTs Fig. 139. Taxodium distichum, nach Cokee. 1 Pollenschlauch mit der Köijjerzelle und Schlauch- und Stielkern. 2 Längsschnitt eines Ovulums mit Pollenköruern auf der Spitze des Nucellus. 3 Pollenschlauchspitze, die das Prothallium erreicht hat. 4 Körperzelle kurz vor der Teilung. 5 — 7 Teilungsstadien der Körperzelle. 8 Die Spermazellen auseinander gehend. kurz und dick, ihre Zahl ist 11 oder 12, wahrscheinlich 12, wie bei Larix und Pinus. Vor der folgenden Teilung treten die Tochterkerne in ein ziemlich gut charakterisiertes Ruhestadium ein (Fig. 138. 7) wie bei Larix. Etwa 8 Tage nach deren Bildung teilen sich die Pollenkörner in Pollenschlauchzelle und generative Zelle (Fig. 138, 8 — 11). Sterile Prothalliumzellen werden nicht gebildet, wie bei den Cupressaceae und im Gegensatz zu den Äbietineen, hingegen scheint nach den Figuren von CoKER die generative Zelle sich quer in Stielzelle und Körperzelle zu teilen, /^"^F^^^ ^^ welcher Hinsicht sie mit denen der Äbietineen überein- / ^^ \ stimmen würde, leider aber ist nicht bekannt, wie diese [ J[r \ Teilung bei den Cupi'essineen verläuft. Die V j Körperzelle hat eine deutliche Hautschicht (Fig. 138, \ JR y ^^^ ^^^ gleicht in der Form der von Taxus und den ^- -^ Cupresseae. Sie teilt sich (Fig. 139, 4— 7) simultan x-Generationen. 237 mit der Teilung- in der Zentralzelle des Archegons, und die beiden ge- bildeten Spermazellen begeben sich etwas auseinander (Fig. 139, 8). Ein paar Zentra sind sichtbar, welche vielleicht als letzte Reste von Blepharoplasten gedeutet werden könnten, wozu sich aber Coker nicht entscheiden will. Die Spermazellen haben eine dichte Schicht von Stärkekörnern um den Kern, eine periphere, feinkörnige Plasmaschicht, oft mit Kügelchen plasmatischen Materials, und eine Hautschicht. Die $ x-Generation. Im Oktober des der Reife des Samens vorangehenden Jahres er- scheinen die ? Kegel von Taxodium als sehr unauffällige Axillarknospen auf den diesjährigen Trieben. Sie befinden sich meistens in der Nähe der Zweigspitze, und ihre Zahl ist sehr verschieden. Es wird meistens gesagt, daß die ? Kegel zu 2 — 3 an der Spitze von solchen Zweigen zusammenstehen, welche weiter nach unten Zweige der $ Infloreszenzen gebildet haben. Trotzdem dies in der Tat bisweilen der Fall ist, und sogar oft bei Bäumen in Baltimore, stehen die $ Kegel an den mehr natür- lichen Standorten auf eigenen Zweigen, und zwar in viel größerer Zahl, als bisher beschrieben wurde. So viele wie 15 oder 20 reife Kegel, sind dicht zusammengepackt auf einem fertilen Zweig angetroffen worden, und wenn dies auch eine Ausnahme ist, so sind 8 oder 10 zusammen an kräftigen Bäumen recht häufig. Die $ Kegel nehmen die Stelle der abfallenden Kurztriebe ein.- Letztere erscheinen im ersten Jahre nicht in aUeu Achseln der Schuppen- blätter, sondern nur in etwa einem Drittel derselben. Nächstes Jahr finden sie sich in den Achseln der im Vorjahre nicht fruchtbaren Blätter, aber in folgenden Jahren erscheinen überzählige Achselknospen, und an den langsamer wachsenden Teilen des Baumes können sie Jahr für Jahr in den Achseln desselben Schuppenblattes auftreten. Fig. 140, 1 zeigt eine Schuppe, in deren Achsel zwei Anschwellungen vorhanden waren, und die am 3. Oktober 1899 gesammelt wurde. Die Figur zeigt den Längs- schnitt von einer von ihnen. Diese Anschwellungen sind die Ovula, welche am 4. Januar (Fig. 140, 2) eben anfangen, das Integument zu bilden. Das in Fig. 140, 3 abgebildete Ovulum wurde am 11. März gesammelt. Wenige Wochen vor der Befruchtung erscheint die Anlage der „Samenschuppe" (Fig. 140, 5, 6). Die Spitze der Braktee bleibt klein und wird bald überholt von der Samenschuppe, welche durch Ver- wachsung mit der Braktee alsbald die Höhlung, in welcher das Ovulum liegt, einschließt. Diese Samenschuppen sind nicht auf die Ovulum-trag enden Brakteen beschränkt, sondern kommen auch auf höher und niedriger gelegenen Brakteen vor, welche von den fertilen nur durch das Fehlen von Ovulis verschieden sind. Letzterer von mir gesperrte Satz scheint mir sehr wichtig, den Anschauungen derer gegenüber, welche hier der ., Samenschuppe" Achsennatur absprechen wollen^ weil die Ovula früher als sie erscheinen. Ofl:enbar ist die Schuppe schon vorhanden, wenn die Ovula angelegt werden, doch wird ihre Entwickelung durch die die Nahrung an sich ziehenden Ovula dermaßen gehemmt, daß sie nicht sichtbar ist. Obige Deutung der betreffenden Organe als Samenschuppe und Braktee ist ganz auf meine Rechnung zu stellen; sie wird von Coker keineswegs geteilt. Dieser sagt vielmehr: 238 Taxodium distichum. .,This is not the place for a discussion of the homologies of the so-called placental cushion (unsere Samenschuppe) and I shall confine myself to the expression of my belief that it is a uew formation for the purpose of closing- the opening between the scales for the pro- tection of the ovules, and is not derived either from fused leaves or from a second integument of the ovule." Unmittelbar nach der Bestäubung schließt sich die Mikropyle wie bei Oryjptomeria. 12 13 Fig. 140. Taxodium distichum, nach Cokek. 1 Schuppe, in deren Achsel eine Makrosporangiumanlage. 2 Anfang der Integumentbildung. 3 Integument weiter gebildet. 4 Aelteres Stadium, fertig zum Bestäuben, die Makrosporenmutterzelle noch ungeteilt (31. März 1900). 5 Etwa 10 Tage nach der Pollinierung Erscheinung der Saraenschuppe (S). 6 Etwa 3 Wochen nach der Bestäubung. 7 Makrosporenmutterzelle vor der Teilung. 8 Makro- sporenmutterzelle in Synapsis. 9 — 11 Erste Teilung der Makrosporenmutterzelle. 12 Die Spindel der zweiten Teilung. 13 Makrospore mit einer degeneriei'enden Schwesterzelle und ober- halb dieser das erste (ebenfalls degenerierende) Produkt der ersten Teilung der Sporenmutter- zelle, welches in der Fig. 12 oben ebenfalls sichtbar ist. Die Makrospore. Die Makrosporenmutterzelle kann bis kurz vor der Bestäubung- nicht von den benachbarten Zellen unterschieden werden. Zur Zeit der Be- stäubung ist dies möglich, sie ist mit Stärke gefüllt (Fig. 140, 7), wie auch eine sie umgebende persistierende Zellenmasse, welche Coker als Tapetum deutet. Zwei Teilungen finden statt (Fig. 140, 9 — 12), aber es werden aus der Sporenmutterzelle nur 3 Zellen gebildet (Fig. 140. 13), indem die obere der beiden zuerst gebildeten sich nicht weiter teilt. Die untere der beiden potentiellen Makrosporen, das Resultat der zweiten Teilung in der unteren Zelle, entwickelt ein Prothallium, die beiden anderen desorganisieren. Bei der Weiterentwickelung der keimenden Makrospore wachsen und teilen sich die dieselbe umgebenden Tapeturazellen und geben Nahrung x-Generationen. 239 an das sich entwickelnde Prothallium ab. Wie lang- dieses Tapetum persistiert, ist nicht sicher, aber wahrscheinlich so lange, bis das Pro- thallium reif ist. Die Prothalliumbildung findet nach dem gewöhnlichen SoMoiva-Ty^ws statt (Fig. 62, S. 114). Nachdem eine große Anzahl Querwände in den Alveolen g-ebildet ist (Fig. 141, 2, 3), teilt sich der Kern in ihnen, wodurch multinukleäre Zellen entstehen (Fig. 141, 4, 5). Jäger hat nachträgliche Fusion solcher Kerne im Prothallium von Taxus beschrieben, dies scheint bei Taxodium nicht vorzukommen. Fig. 141. Taxodium distichum, nach COKER. 1 Alveolen nach deren Schließung am inneren Ende. 2 Die Alveole in zwei Zellen geteilt. 3 Spitze eines jungen Prothalliums mit einer Gruppe von Archegoninitialen. 4 — 5 Multinukleär werdende Prothalliumzellen ; in 5 fünf Kerne. 6 Halszellbildung der Archegonien. 7 Aelteres Archegon, die Halszelle geteilt. 8 Noch älteres Archegon, kinoplasmatische Massen (oben und unten) erscheinend. 9 Kern der Zentralzelle eines Archegons im Stadium der Fig. 8. 10 Archegongruppe mit zwei Pollenschläuchen. 11 Querschnitt einer Archegongruppe mit 17 Archegonien. Die Archegone liegen, wie bei den Oupressineen, in einer Gruppe an der Basis einer seichten Grube au der Spitze des Prothalliums (Fig. 141, 10). Unter vielen Hunderten geschnittener Prothallien wurden nur 3 gefunden mit mehreren kleinen Archeg-ongruppen, welche durch einige wenige Schichten von Prothalliumzellen voneinander getrennt waren, sie lagen aber auch dann an der Spitze des Prothalliums. Die Zahl der Halszellen variiert von 2—16, in seltenen Fällen sind es sogar noch mehr. Die Zeutralzelle (Fig-. 141, 3, 7, 8) ist sehr lang und zeigt zwei auffallende Kinoplasmamassen, eine am oberen Ende in der Nähe des Kernes, und die andere am unteren Ende unterhalb der großen zentralen Vakuole (Fig. 141, 8). Ein Bauchkanalkern wird un- mittelbar vor der Befruchtung abgeschnitten, jedoch nicht vom Cyto- plasma des Eies getrennt, und bewegt sich nach der Befruchtung nach 240 Taxodium distichum. dem Zentrum des Eies und teilt sich amitotisch (Fig-. 142, 10). scheinlich hilft er bei der Ernährung des Embryos. Wahr- Befruchtung findet schon etwa Mitte Juni statt. Indem beide Spermazellen funk- tionieren können, befruchtet ein Pollenschlauch meistens zwei Archegone. Es kann aber auch vorkommen, daß zwei oder sogar mehr als zwei Spermazellen in ein Archegon eintreten, in welchem Falle jedoch nui- eine mit dem Eiplasma verschmilzt. Die Spermazelle dringt mit ihrer Fig. 142. Taxodium distichum, nach Coker. 1 Spermazelle, eben in die Spitze des Eies eintretend, ihr Kern kaum in der Stärkemenge sichtbar. 2 Die Spermazelle in Kontakt mit dem Eikern. 3 Spermakern und Eikern in Kontakt. 4 Späteres Fusions- stadium. 5 Eine zweite Spermazelle in der Spitze des Archegons. 6 Späteres Fusions- stadium von Ei- und Spermakern, ganz von Stärke umgeben. 7 Fusionskern, sich nach der Basis des Archegons, in welcher die zentrale Vakuole zerstückelt ist, begebend. 8 Ei- und Bauchkanalkern in der Spitze eines noch nicht befruchteten Archegons. 9 Der Bauchkanal- kern in der Spitze eines befruchteten Archegons, das an seiner Basis schon einen zweizeiligen Embiyo enthält. 10 Bauchkanalkern in einem ähnlichen Archegon ; er ist in das Proto- plasma hineingewachsen und fängt an, sich amitotisch zu teilen. 11 — 13 Weitere Stadien im Wachstum des Bauchkanalkernes in befruchteten Archegonien ; das in Fig. 1 1 abgebildete Archegon enthält noch eine überzählige Spermazelle. Stärke, mit ihrem Cytoplasma und Kern in das Cytoplasma der Eispitze ein und umgibt den Eikern, sobald sie diesen erreicht hat (Fig. 142, S, 4). Ihre Stärke wird dabei gleichmäßig um den Zygotekern herum verteilt (Fig. 142, 6), begibt sich mit diesem nach der Basis des Archegons (P'ig. 142, 4, 5) und wird eingeschlossen im Cytoplasma, das sich zum Proembryo entwickelt (Fig. 142, 5). Der größere Teil des Eiplasmas nimmt keinen unmittelbaren Au- teil an der Embryobildung, sondern wird vom heranwachsenden Embryo verzehrt. Embryobildung. 241 Daß die Stärke der Spermazelle in die Zygote eintritt, ist g-ewiß sehr interessant. Mit Recht sagt Coker ^) : „In seinem bekannten Werke über Chromatophoren, Leukoplasten etc. hat A. F. W. Schimper das Vorhandensein von Piastiden in den Eizellen der Pflanzen nachgewiesen. Nimmt man das Vorhandensein von Stärke als einen Hinweis auf das Vorhandensein von Leukoplasten an, so finden wir, daß die meisten Piastiden des Proembryos von Taxodium von der männ- lichen Zelle herstammen. -.)? ':*■ 10 «Oü, 8 9 11 Fig. 143. Taxodium distichum, nach COKER. 1 Bauchkanalkerne (links oben in einem unbefruchteten Archegon. 2 Idem, unten der Eikern, darüber der BauchkanalkeiT. und seine Derivate. 3 Amitotische Teilung des Bauchkanalkernes. 4 Archegon mit 8-zelligem Embryo an der Basis und Bauchkanalkem an der Spitze. 5 Archegon mit 2-zelligem Embryo an der Basis, Bauchkanalkern in Teilung (in der Mitte) und zweiter Spermazelle (ganz oben). 6 Rechts der Embryo (kenntlich an der Stärke), daneben die beiden Teil- produkte des Bauchkanalkernes. 7 Spätes Stadium in der Verschmelzung von Ei- und Spermakern. 8 Erste Teilung des Zygotenkernes. 9 Die zwei resultierenden Tochterkerne. 10 Vorbereitung zur zweiten Teilung. 11 Die Spindel der zweiten Teilung. E m b r y 0 b i 1 d u n g. Die erste Teilung findet statt, nachdem der Zygotekern die Basis des Archegons erreicht hat (Fig. 143, ö). Acht freie Kerne werden gebildet, welche sich in zwei Etagen ordnen, von denen die obere meistens sechs, die untere deren zwei erhält (Fig. 143, 4). Dann werden Zellwände gebildet, und der Embryo wird in der üblichen Weise weiter aufgebaut. Zu den Taxodineeii möchte ich nun auch noch Sciadopitys rechneu, und zwar als eine Form, welche direkt den Uebergang zu den Abietineen bildet. Zu diesem Schlüsse war ich gekommen, weil Arnoldi angibt, daß die Archegone noch in einem Komplex stehen, gelegentlich aber 1) Möglichst wortgetreue Uebersetzung des Englischen. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. lo 242 Sciadopitys. schon getrennt sind, weil, wie bei Taxoclium, noch viele Ovula in der Achsel der Samenschuppe stehen und der Kegel unverkennbare Aehn- lichkeit mit dem von Ta.rodi/nn zeigt, die Kurztriebe aber recht PiiiK.s- artig sind. Die soeben erschienenen und erst während des Druckes hinzugefügten Resultate einer eiugehenden Untersuchung der x-Gene- ration durch Lawson scheinen mir diesen Schluß zu bestätigen, indem der Pollen sich wie bei den Cupressineeu und Taxodineen entwickelt, die Archegone aber mehr Ab/cfinecn-SLYtig angeordnet sind. Die Gattung Sciadopitys läßt sich in folgender Weise charakterisieren. Männliche Blüten kop% gehäuft (Fig. 144, 2), am Grunde diesjähriger, erst nach der Blütezeit Fig. 144. Sciadopitys verticillata. 1 Habitus eines jungen Baumes zu W^ilhelms- höhe bei Kassel, nach Beissner. 2 Zweig mit weiblichen, 3 mit männlichen Blüten, nach Beissner. 4 Kegel nach Siebold und Zuccarini. 5 Fruchtschuppe mit Samen, nach Beissner. 6, 7 Mikrosporophylle nach Beissner, 6 von hinten, 7 von vorne. 8 Querschnitt durch die Doppelnadel, nach Eichler. 9 Prothallium mit Archegonien, welche nicht fest aneinander liegen, von Taxodium distichum, nach Arnoldi. Oberhalb der Archegonien zwei Pollenschläuche, jeder mit einer generativen Zelle. 10 Längsschnitt des oberen Teiles des Nucellus und Endosperms von Sciadopitys, nach Arnoldi. Die Archegone liegen vereinzelt. 11 Sciadopitys nach Arnoldi: ein Archegon in seitlicher Lage. auswachsender Sprosse. Weibliche Blüten meist einzeln. Mikrosporo- phylle mit dreieckig-herzförmiger Endschuppe und zwei, dem dünnen Stiele angewachsenen, mittels auswärts gerichteter Längsspalten sich öffnender Pollensäckchen, Zapfenschuppen dick, dachig, mit wulst- förmiger, gekerbtei', die Braktee überragender, aber mit dieser fest verwachsener Samenschuppe (Fig. 144, 4), Samen etwa 7, umgewendet, links und rechts mit schmalem Randsaum, in einer Querzeile auf der Mitte der Samenschuppe (Fig. 144, 5). Vorkommen. 243 Die einzige zu dieser Gattung- gehörige Art, Sciadopitys verticillata S. et Z., wächst im südlichen Japan von 31—36^ n. B. in Bergwaldungen in einer Höhe von 400 — 1000 m gemeinsam mit Crijptomeria, Chamae- cyparis, Thuyopsis, Podocarpus und Torreya. Der Baum erreicht 30 bis 50 m Höhe, hat eine ausgebreitete Krone und zweierlei Sprosse, Fig. 145. Sciadopitys verticillata. Originalaufnahme des größten Exemplares im Garten zu Kew. Auf dem Vordergrund der jetzt verstorbene englische Botaniker G. Brebnee. Langtriebe, die nur mit kleineu Schuppenblättern besetzt sind, und Kurztriebe, welche in den Achseln der Schuppenblätter gegen den Gipfel der Langtriebe schirmförmig gehäuft entspringen (E'ig. 144, 2) und nur aus je einer „Doppelnadel" bestehen. Der Kurztrieb von Sciadopitys ist also einem zweinadeligen Kurz- trieb von Piiuia vergleichbar, mit dem Unterschiede jedoch, daß bei Pinus die beiden Nadeln frei, bei Sciadopitys mit ihren Hinterrändern verwachsen sind. 16* 244 Sciadoiiitys. Die in der Mitte gefurchte, dunkelgrüne, glänzende Oberseite der Doppelnadel (Fig. 144, 8) entspricht demnach den Unterseiten der ver- wachsenen Nadelblätter, die mattere und noch tiefer gefurchte Unter- seite den kombinierten Oberseiten. Durchwachsene Zapfen, bei denen an Stelle der Sameuschuppen je eine Doppelnadel steht, sind nicht selten und veranschaulichen die Inflo- reszenznatur des Kegels. Die Samenschuppen sind oftenbar umgebildete Kurztriebe. Von der x-Generation war bis vor kurzem nur recht wenig bekannt , Arnoldi wies nach, daß die Archegonien in einem Komplex, gelegentlich jedoch schon getrennt vorkommen, und Thom- son beschrieb die Mem- bran der Makrospore. Die erste eingehende Beschreibung der x-Ge- neration gab Lawson in den Ann. of Botany für April 1910; ihm ist folgendes entnommen. Die männliche X-Generation. Die Mikrosporen reif- ten in Kew Gardens, wo Lawson sein Material sammelte, früh im April, ihr Ausstreuen fand 2 bis 3 Wochen später statt. Das Exospor ist sehr dick, die Intine dünn. Die Mikrospuren sind nicht ganz sphärisch . sondern etwas abgeflacht oder eiförmig. An einem Ende der Längsachse ist die Exine dünn (Fig. 146. 2, 3, 4). Noch iunerhalb des Mikrosporangiums teilt sich die Mikrospore quer zur Längsachse in eine generative Zelle und in eine Schlauchzelle. Sterile Prothalliumzellen werden ebensowenig wie bei Oupresshtcen und Taxodmm gebildet. Zur Zeit der Bestäubung sieht der Pollen also wie Fig. 146, 4 aus, die Schlauchzelle liegt der dünnen Stelle der Exine gegenüber. Fig. 146. Sciadopitys verticillata. 1 Quer- schnitt einer Mikrospore, einige Zeit vor der Bestäubung. 2 — 4 Die erste Teilung. 5 Mikrospore, einige Zeit nach der Bestäubung auf der Nuccllusspitze, die Exine ganz abge- worfen lind die Spore vergrößert und verlängert. Gene- rative und Schlauchzelle fertig. 6 Längsschnitt eines Ovulums, 3 oder 4 Wochen nach der PoUinierung, Mikro- pyle noch nicht geschlossen. 7 Längsschnitt durch die Nuccllusspitze, das Pollenpolster mit eingedrungenen Pollen- schläuchen zeigend. 8 Pollensdilauch nach der Teilung der generativen Zelle in Körper- und Stielzelle. x-Generationen. 245 Das Ovulum. Zur Zeit der Bestäubung ist das Integument nur wenig- über die Nucellusspitze erhoben, so daß eine weite, aber untiefe Mikropyle gebildet wird. Dagegen wird der Nucellus zu einem pollenfangenden Apparat um- gebildet, indem sein oberer Teil sich zu einem lockern, aus großen, dünn- wandigen Zellen bestehenden Gewebe umbildet, das Lawson als Pollen- polster bezeichnet (Fig. 146, 7). Es scheidet an seiner Obertiäche eine trans- parente flüssige Sub- stanz aus. welche eine höhere Lichtbrechung und größere Dichtig- keit als Wasser hat. Dieses Pollenpolster ist früh im April zum Empfang der Mikro- sporen bereit. In die weite Mikropyle wird der Pollen durch den Wind hineingeblasen und Mitte April von einem Korn bis zu sehr vielen darin ange- troffen. Fig. 146, 6 zeigt einige wenige davon. Weitere Keimung der Mikrospore. Sobald die Mikro- spore auf dem Pollen- polster angelangt ist, vergrößert sie sich sehr schnell und wirft die Exine ab (Fig. 146, 5). Inzwischen wächst das Integument aufwärts und schließt die Mikro- pyle in etwa 3 Wochen. Dann sind die Pollen- schläuche tief in das Pollenpolster hinein- gewachsen. Bis Mitte Juni geschieht aber weiter nichts in dem Pollen. Dann teilt sich die generative Zelle in die Körperzelle und in einen nackten Stielkern (Fig. 146, 8). Körperzelle und Stielkern bleiben zunächst in der Mikrospore, während der Schlauch- kern in den Pollenschlauch eintritt, etwa Anfang Juli vom Stielkern ge- folgt, während die Körperzelle liegen bleibt. In diesem Zustande bleibt die gekeimte Mikrospore bis zum nächsten Frühjahr, sie dringt nicht Fig. 147. Sciadopitys verticillata, nach Law- son. 9, 10 Weitere Keimungsstadien des Pollenschlauches, man beachte die reichliche Stärkemenge. 1 ] Die reife Körper- zelle. 12 Die Spermakerne, aus dem Kern der Körperzelle hervorgegangen. 13 Längsschnitt eines Ovulums mit Makro- spore, Tapetum und Pollen, welches nur noch in das Pollen- polster eingedrungen ist. 14 Querschnitt durch den Nucellus, die funktionierende Makrospore im Tapetum eingebettet zeigend. 246 Sciadopitys. In dieser Hiu- weiter als bis in das Pollenpolster in den Nucellus vor. sieht erinnert sie stark au Fi)ins. anfangs Juni des nächsten Jahres, also etwa 14 Monate nach der Bestäubuno-, steigt die Körperzelle in den Polleuschlauch hmab, deren Spitze während dieser Bewegung die Archegonialkammern erreiclit hat (Fio- 147 9 10). Die Körperzelle verlängert sich bedeutend (t lg. 14 <- in und teilt' sich nicht in zwei Sperraazellen, wie bei Ciipressineen und Taxodium , sondern ihr Kern in zwei nackte Sper- makerne wie bei Pinus (Fig. 147, 12). Beide Sper- raakerne treten in das Archegon eiu. Die mäuuliche x-Ge- neration mit ihren fehlen- den sterilen Prothallium- zellen, ihrer Ruheperiode und ihren nackten Sper- makernen hält also genau die Mitte zwischen den Ciipressineae-Taxodienc einerseits und den Abi et I- neen andererseits M- Die weibliche x-Ge- n e r a t i 0 n. Die Samenschuppe trägt 5 — 15 oder mehr Ovula. Sie stehen in 2 oder 3 Reihen und entwickeln sich in etwa 4 Wochen bis zum Stadium des Pollenpolsters. Erst nach der Bestäubung entwickelt sich das sporogene Ge- webe (in Fig. 146, 6 noch gar nicht vorhanden). Das sporogene Gewebe läßt sich wahrscheinlich auf eine einzige Archesporzelle zurückführen . die Ende Mai tief im Nucellus sich bildet. Bald entsteht aus ihr ein vielzelliges Arche- spor. Nur eine zentral ge- legene Zelle dieses Archespors funktioniert als Makrosporenmutterzelle während der Rest als ernährendes Tapetum dient (Fig. 148 lj;>), dieses Tapetum bleibt etwa ein Jahr bestehen und wird dann zur Zeit de Bild mg des Prothalliums absorbiert. Im Kern der Makrosporenmutterze lle bleiben die Chromosomen getrennt, ohne zusammen einen Faden ^ ^i^^"^^^^ fusionieren in Paaren für die Reduktionsteilung. Die Zahl der ( hiomo- Fig. 148. Sciadopity- Laavson. 15 Längsschnitt eines Ovulums mit großer Megaspore-Mutterzelle von Tapetum umgeben. 16 Längs- schnitt, um die relative Größe der Makrosporenmutterzelle zu zeigen. 17—23 Der Kern der Makrosporenmutterzelle bereitet sich auf der Keduktionsteilung vor. 1) Für diesen Schluß ist nicht Lawson, sondern bin ich verantwortlich. x-Generationen. 247 somen in der 2x-Generatiou beträgt 16. in der x-Generation 8. Die erste Teilung- ist die Reduktionsteilung-, eine Zellplatte zwischen den Tochter- kernen wird nicht gebildet, also genau so wie in der Mikrosporenmutterzelle. Sobald die Tochterkerne der heterotypischen Teilung gebildet sind, wird die zweite Teilung, welche simultan geschieht, eingeleitet. ~ " dann (Fig. 149. 81), da keine Zellwaudbildung zwischen den Tochter- keruen stattfand, zwei Kernspindeln in der Sporenmutterzelle. Von den vier resultierenden Tochterkernen werden bald die distalen (Fig. 149. 32, 33, 34) mittels einer Querwand abgetrennt, während zwischen den zwei zentralen keine Querwand gebildet wird. Die aus der Makrosporen- mutterzelle hervorgegan- gene Tetrade besteht demnach aus zwei ein- kernigen und einer zwei- keruigen Zelle. Die ba- sale Zelle der Reihe ist stärkereich, indem auf dem Stadium der Fig. 149, 30 sich die Stärke der Makrosporenmutterzelle auf deren Boden ange- sammelt hat, und diese basale Zelle ist es, welche die funktionierende Ma- krospore darstellt, die anderen, sowohl die zwei- kernige wie die einkernige Zelle, degenerieren. Die funktionierende Makro- spore vergrößert sich und ebenso die Zahl der Ta- petenzellen. Etwa Mitte Juli liegt dann die große Makrospore in der Mitte des ebenfalls großen Tapetums, und der Pollenschlauch ist noch nicht weiter als bis zum Pollenpolster vorgedrungen (Fig. 147, 13). So bleibt die Sache (wie bei Cephalotoxus, Torreija, Pimis etc.) bis zum nächsten Jahre; erst Anfang März fängt die Keimung der Makro- spore mit der Teilung ihres Kernes an, und das Prothallium wird nach dem gewöhnlichen SOKOLOWA-Typus rasch gebildet. Inzwischen wird «me dicke Makrosporeumembran, nicht ganz so dick wie bei Pimis. aber von derselben Struktur, gebildet. Fig. 149. Sciadopitys verticillata, nach Law- SON. 24—29 Eeduktionsteilung der Makrosporenmutter- zelle. 30 Die Tochterkerne, aus dieser Teilung hervor- gegangen, Wandbildung findet zwischen ihnen nicht statt. 31 Die zweite Teilung der Sporenmutterzelle; bei dieser Teilung bilden die Kernspindeln wohl Querwände, so daß 2 einkernige und eine zweikernige Zelle entstehen (Fig. 32, 33). 34, 35 Vergrößerung der stärkehaltigen Basalzelle, welche zur funktionierenden Makrospore wird. 248 Sciadopitys. Die Archegouien. Die Arcliegonien bilden sich aus an der Oberfläche liegenden Initialen Anfang April an der Spitze des Prothalliums, bevor das permanente Prothalliumgewebe ganz organisiert ist. Die Archegouien liegen. 4 — 6 an der Zahl, in einer einzigen Gruppe an der Spitze des Prothalliums, sind aber voneinander durch sterile Pro- thalliumzellen getrennt (Fig. 150, 44), wie bei Pin US und anderen Äbie- tineen. Jedes Archegon hat seine eigene einzellige Schicht von Mantelzellen (Fig. 150, 43). Das Proto- plasma der Zentralzelle wird zunächst schaumig wie bei den Abietineen, bildet aber später eine i"^ / — ^ ~-->i^ \ "'" ' große zentrale Vakuole, // ^^^v \ ^^^^ zwar bei Taxodinm, * '^ aber nicht bei den Abie- iineen der Fall ist. Ueber jedem Archegon wird durch Wachstum des Pro- thalliums eine Archegon- kammer gebildet, viel tiefer als bei Pinus, aber 'U/ """^Ä^ I ^W ,^[Ä]fl^ro^ ^"^^ ^^^" J^*^^^ Archegon ^ I mk 1 mm x]7>8)Mjm>QYmlM^ wie dort, nicht eine ge- meinsame für den ganzen Komplex wie bei den Cnpressineen. Eine ein- zige Schicht von Hals- zellen wird gebildet, es entsteht ein Bauchkanal- kern (Fig. 151, 45—47), aber keine Bauchkanal- zelle, also wie bei den Ctipressmeen und Taoro- dinm, während bei den Abiethieen eine Bauch- kanalzelle gebildet wird. Die$x-Generation hält also nach dem Gesagten ebenfalls etwa die Mitte zwischen Taxodium und den Abietineen, neigt aber schon bedeutend nach letzteren hin durcli die gesonderten Archegouien mit speziellen Archegon- kammern. Die Befruchtung. Wie bei den Abietineen, kann jeder Pollenschlauch nur ein Aichegon befruchten. Der Pollenschlauch dringt zwischen die Halszellen ein Fig. 150. Sciadopitys verticillata, nach Law- SON. 36 Die Basalzelle der Längsreihe von Makrosporen hat sich stark vergrößert. 37 Die funktionierende Makro- spore, an deren Spitze die 3 Kerne der degenerierenden Schwesterzellen. 38 Eine stärker vergrößerte Ansicht der abortierenden Makrosporen. 39 Teil der Makrosporen- membran. 40 — 43 Archegonentwickelung. 44 Zwei reife Archegonien fertig zur Befruchtung, jede mit großer Vakuole hinter dem Kern. Embryobildung. 249 (Fig. 151, 48) und läßt seine 2 nackten Spermazelleu und den übrigen Inhalt in das Archegon übertreten (Fig. 151, 49). Inzwischen werden die inneren Wände der Mantelzellen, d. h. die, welche der Eizelle zugewendet sind, wie Arnoldi schon bemerkte, durch dicke, unregelmäßig verzweigte, netzförmige Verdickungsleisten, welche aus Chitin zu bestehen scheinen, verstärkt (Fig. 151, 51). Nur einer der beiden eingetre- tenen Spermakerne, /Äx ^^ T^v wahrscheinlich der 'A^'\ 7 \ größere, kopuliert mit '/ • V / \ dem Eikeru. Der Embryo. Der Zygotekern teilt sich sofort zwei- mal, so daß im Pro- embryo 4 freie Kerne entstehen, welche nun auf die Basis des Archegons herunter- sinken (Fig. 151, 52). Dort teilen sie sich noch einmal (Fig. 151, 53), so daß 8 freie Kerne vor- handen sind. Dann werden Zellwände ge- bildet, und es ent- stehen die gewöhn- lichen drei Etagen von Zellen und eine Etage freier Kerne. Die mitt- lere Zellen etage ent- wickelt sich zu Sus- pensoren, welche die Endetage in das Pro- thallium hinein- drücken. Aber noch bevor sich die Sus- pensoren verlängern, teilen sich die Zellen der Endetage wieder- holt, so daß 3 oder 4 zu einer Spitze zu- laufende Reihen ent- stehen (Fig. 151, 54). Nach Lawson ist „the embryo of Sciadopitys rather unique; it does not bear a close resemblance to eitherthe^4^/e^mme, Cupressineae, or Taxaceae^'. So sind wir denn bei der letzten Gruppe der Coniferen angelangt, bei der der Abietineen im engeren Sinne, d. h. bei der Gruppe, welche Engler und Prantl S. 69 mit dem Namen Pinoideae-Äbietrneae- AbieUnae bezeichnen. Fig. 151. Sciadopitys verticillata, nach Lawson. 45 — 47 Teilung des Kernes der Zentralzelle zur Bildung des Bauchkaualkernes. 48 Pollenschlauch durch Nucellus und Archegonialkammer zwischen die Halszellen eindringend. 49 Archegon mit (oben) den beiden Spermakernen. 50 Teilung des Zygotenkernes. 51 Oberansicht der chitinartigen netz- artigen Verdickungen an den Innenwänden der Mautelzellen des Archegons während der Befruchtung. 52 — 54 Embryo- bildung. Achte Vorlesung. Die Abietineae. Die Gruppe der Abietineae s. s. charakterisiert sich in folgender Weise. Blüten einhäusig-. Mikrosporophylle mit 2, unter sich und mit dem Sporophj'll verbundenen PoUensäckchen, die mit nach außen gerichteten Längs-, Schräg- oder Querspalten aufspringen; Pollenzellen fast durch- gehends mit 2 Flugblasen. Deutliche Samenschuppen und Brakteen vorhanden, letztere bei der Reife bald verkümmernd, bald mit der Samenschuppe auswachsend. Samen zwei auf der Innenseite der Samen- schuppe, umgew^endet, meist mit 1 Flügel, der durch Ablösen einer Gewebelamelle von der Innenseite der Samenschuppe gebildet wird. Die hierhergehörigen Genera lassen sich in folgender Weise unter- scheiden : A. Nur Laugtriebe. a) Blätter an der Basis polsterförmig angeschwollen . . Piceae b) Blätter an der Basis nicht polsterförmig ange- schwollen Sapineae B. Lang- und Kurztriebe. a) Blätter gebüschelt, zahlreich in jedem Büschel . . Lariceae b) Blätter gebüschelt, höchstens 5 in jedem Büschel . Pincae Die verschiedenen Genera lassen sich innerhalb der Gruppen in folgender Weise erkennen : I. Piceae. a) In den Blättern 2 laterale Harzkanäle oder solche ganz fehlend, Blätter sitzend Picea b) In den Blättern ein zentraler Harzkanal, Blätter gestielt Tsuga IL Sapineae. a) männliche Blüten doldig Keteleeria b) männliche Blüten einzeln oder racemös a) Fruchtschuppen bleibend Pseudotsuga ,3) Fruchtschuppen abfallend Abies Picea. 251 III. Lariceae. a) Blätter bleibend, Pflanze immei'grün Cedrus b) Blätter alljälirlicli abfallend, Pflanze sommergrün a) männliche Blüten einzeln Larix ß) männliche Blüten doldig P send ola rix IV. Pineae. Einzig^es Genus Pinus Fangen wir mit den Piceae iin und zwar mit dem Genus Picea. Die Gattung- umfaßt in der hier gemeinten Umgrenzung- Bäume mit eckigen oder Üachen Blättern, welche aus wohlentwickelten Pulvinis entspringen, infolgedessen stehen die Blattnarben auf mehr oder wenig-er vorspringenden, höckerförmig- abstehenden, herablaufenden und gefurchten Blattkissen. Es sind die Fichten der Deutschen, die Spruce-firs der Eng- länder. Die kurzgestielteu männlichen Blüten sind axillär oder terminal, ihre Stiele dicht umgeben von schuppenförmigen, dachzieg'eligen Brakteen. Die Blüten sind einhäusig-, die Pflanze somit hermaphrodit. Die Spitze des Mikrosporophylls ist verlängert zu einem rundlichen gezähnten Kamme, es sind zwei Pollenfächer vorhanden, welche der Länge nach aufspringen. Die gestielten weiblichen Blüten sind endständig-, von wenigen tauben, dachziegeligen Schuppen dicht umgeben, eirund oder länglich. Die Zapfen sind hängend oder seitlich abstehend, die Samenschuppen sind bleibend, immer länger als die Brakteen, der Same ohne Harzbläschen, unter jeder Schuppe zwei, abwärts gerichtet: Kotyledonen 5 — 15. Das Genus läßt sich in zwei Sektionen zerlegen nach der Natur der Blätter, welche bei den echten Fichten der Sektion Gemdiiae von Link oder Eu picea von Willkomm vierkantig sind mit gleichartigem Parenchym, während sie in der Sektion Dehiscentes von Link (ungefähr gleich der Sektion Omorico von Willkomm) flacher sind und Palisaden- zellen und Stomata an der Blattoberseite tragen. Die geographische Verbreitung der Fichten ist fast dieselbe wie die von Pimis, d. h. sie kommen auf der nördlichen Halbkugel beider Kontinente auf den Bergen, in den Tälern und in der Nähe der Küste vor. Während aber Pinus an verschiedenen Stellen in die Tropen vor- dringt, ist bis jetzt keine Picea in den Tropen gefunden worden, sogar nicht auf den Bergen. Es sind etwa 28 Arten bekannt. Zu der Sektion Eupicea gehören: Picea excelsa Link aus Nord- Mitteleuropa, Varietäten derselben aber auch in Asien ; Picea Mastersü Mayr aus China : Picea SckrenJa'ana Fisch et May aus Mittelasien; Picea Moriuda Lk. aus dem Himalaya, Picea Alcockiana Carr. aus Japan: Picea Wilsoni Mast, aus China; Picea montigena aus China ; Picea Neoveitchii Mast, aus China ; Picea brachytila Mast, aus China; Picea likiagensis Mast, aus China : Picea polita Carr. aus Japan ; Picea orientalis Lk. et Carr. aus dem Kaukasus : Picea Glehnii Mast, aus Japan ; 252 Picea excelsa. Picea Watsoniami Mast, aus China: Picea asperata Mast, aus China; Picea aurantiaca Mast, aus China: Picea nigra hK. aus Nordamerika, g-emein in Neufundland und Ostkanada : Picea rubra Lk. von Nordkarolina bis Kanada; Picea alba Link von Neu-Eng'land bis Kanada: Picea Engehnannii Engelm. von dem westlichen Nordamerika, am schönsten im Norden der Vereinigten Staaten : Picea pungens Engelm, aus den Rockj^ Mountains. Kolorado und Utah. Zu der Sektion Omorica gehören: Picea Brewiana Watson aus Kalifornien und Oregon : Picea omorica Pancic aus Serbien. Bosnien. Montenegro und Bulgarien, interessant, weil die einzige Art dieser Sektion in Europa, nach Weittstein wahrscheinlich ein Relikt des Tertiärs ; Picea spimdosa Griff, aus dem Himalayar Picea complanata Mast, aus China : Picea piirpurea Mast, aus China; Picea ajanensis Fisch aus Sibirien und Japan; Picea sitkaensis Carr. aus dem nordwestlichen Nordamerika von 40o_57o n. B. Wir werden uns auf die Besprechung der Picea excelsa^) beschränken müssen. Der Baum erreicht 30 bis über 50 m Höhe und hat schnurgrade, säulenförmige, sich stark verjüngende Stämme, welche bis zu 2 m Durchmesser erreichen können. Die Blätter sind sehr dicht spiralig- gestellt (Fig. 152, 18), an üppigen jungen Trieben rings um den Zweig oder bürstenförmig nach oben stehend, gerade oder etwas gebogen, steif, zusammengedrückt, vierkantig, kurz-stachelspitzig, stechend, aller- seits glänzend dunkelgrün, auf hervorragenden Blattkissen 15—25 mm lang, 1 mm breit. Knospen kegelförmig-spitz mit trockeuhäutigen. hell- braunen, harzlosen Schuppen. Männliche Blüten (Fig. 152, 1) zwischen den Blättern, am Grunde von hellgrünen Deckblättern umgeben. 20 bis 25 mm lang, schön puipurrot. Die Authereu öffnen sich, wie Goebel nachwies (vergl. Fig. 152, 6 — 9), mittels einer schief zur Mediane der Staub- blätter verlaufenden Längsspalte. Fig. 6 zeigt dies in überaus deutlicher Weise. Weibliche Blüten an den Spitzen vorjähriger Triebe, länglich, zylindrisch, 4— 5V2 cm lang, aufrecht, schön purpurrot (Fig 152, 10). Zapfen hängend, 10—16 cm lang, 3—4 cm breit, zylindrisch-stumpf, jung grün, reif hellbraun (Fig. 152, 11), Schuppen zahlreich, dachziegelig, glänzend lederartig, verkehrt-eirund, konkav, am Rande wellig ausge- randet oder ausgefressen gezähnelt (Fig. 152, 12) : Brakteen klein, länglich, gezähnelt gewimpert, viel kürzer als die Samenschuppe. Samen eiförmig- spitz, dunkelbraun, 4 mm lang, mit dreimal so langem, rotgelbem, glänzendem Flügel. Ausfliegen der Samen im Frühjahre, wo dann der Zapfen mit weitklaffenden Schuppen noch länger am Baume hängen bleibt. Eine sehr merkwürdige und beachtenswerte Form ist Picea excelsa f. acrocona Fries in Bot. Notiser, Lund 1890, p. 255; sie wurde in der Nähe von Upsala in Wäldern wild gefunden ; ein etwa 3 m hoher Baum im botanischen Garten zu Upsala trägt neben normalen, langgestreckten monströse Zapfen. Ganz junge Zapfen zeigen zwischen den weichen zurückgerollten Zapfenschupjien derbe, kurze, breite, scharfgespitzte 1) Beschreibung nach Beissnek. x-Geuerationen. 253 Nadeln, die uach der Spitze zu schopfartig stehen (Mitt. d. D. Dendrol. Gesellsch.). Die Zahl der von der Fichte bekannten Formen ist überaus groß, Beissner führt deren nicht weniger als 83, sage und schreibe dreiund- achtzig! an. Die x-Generation wurde von Miyake 1903, On the development of the sexual organs and fertilization of Picea excelsa, Ann. of Botany XVII, p. 351, untersucht. Fig. 152. Picea ex- celsa. 1 Zweig mit (5 Blüten in natürlicher Lage, nach GOEBEL. 2 Eine männliche Blüte mit aufgesprungeneu Mikrosporangien, nach Beiss- ner. 3 Ein Mikrosporophyll der Fig. 2, nach Beissnek. 4, 5 Mikrosporophylle von der Seite gesehen , nach Willkomm. Fig. 6—9 nach GOEBEL. Fig. 18, 19 Ori- ginal , alle anderen nach Willkomm. 6—9 Schema des Verlaufes der Aufriß- stelle der Mikrosporangien. 6 Staubblatt von vorne, 7 von der Seite, 8 von unten, 9 Schema für die Lage der Pollensäcke im Querschnitt gedacht, S Symmetrieebene derselben. 10 Weibliehe In- floreszenz. 11 Kegel. 12 Keife Samenschuppe von außen (unten die ganz kleine Braktee). 13 Samenschuppe von innen mit den Samen. 14 Idem ohne dieselben. 15, 16 Samen mit, 17 ohne Flügel. 18 Schein- bare Zapfenbildung an einem vegetativen Zweige durch Chermes Abietis. 19 Eine Galle von Chermes Abietis. 20, 21 Keim- pflanzen. Das Material dieses in Europa einheimischen Baumes wurde in Amerika (Cornell University) von einem Japaner gesammelt, publiziert in einem englischen Journal und wird jetzt von einem Holländer hier in deutscher Sprache referiert. Zur Fixierung wurde Flemmings starke Lösung benutzt und nach seinem Dreifarbenverfahren gefärbt. Die S X-Generation. Im reifen Polleukorn, kurz vor dem Ausstreuen, sind die degenerierten Reste zweier steriler Prothalliumzellen (0, 1), die Körperzelle, die Stielzelle 254 Picea excelsa. 0 Die Zelle 11 und der Pollensclilauchkein sichtbar, also: hat sich demnach der Quere nach in Stielzelle zelle geteilt. Diese letztere Teihmo' scheint Tage vor dem Ausstreuen der Sporen statt- Die Bestäubung fand in der Nähe von etwa in der zweiten Maiwoche statt, das trat wenige Tage nach der Bestäubung in bildung ein (Fig. 153, 9). Bald nachher begibt sich der Pollenschlauclmucleus in den Schlauch (Fig. 153, 10). Die Körper- und die Stielzelle, welche fast gleichgrols und gleichförmig sind, wenn sie entstanden, fangen an zu wachsen und sind alsbald sehr verschieden (Fig. 153, 13). Die Körperzelle wächst und Körper- einige wenige zufinden. Ithaca N.-Y. Pollenkorn die Schlauch- ^^© Fig. 153. Picea excelsa. Keimung des Pollens nach Miyake. P Sterile Pio- thalliumzelle. G Generative Zelle. T Schlauchkern. S Stielzelle resp. deren Kern. K Körperzelle. Spj, Spj Spermakerne. 1 — 6 Pollenkörner in verschiedenen Keimungs- stadien, wenige Tage vor der Bestäubung. 7 — 8 Stadien gerade vor der Schlauchbilduug. 9 — 14 Weitere Stadien. 15 — 20 Teilung der Körperzelle zur Bildung der Spermakernc. 20, 21 Spermakerne fertig. 22 Spermakerne in der Spitze des fast die Archcgonien er- reichenden Pollenschlauches. schneller, und ihr Kern nimmt mehr oder weniger Kugelform an, mit deutlichem Nucleus, während ihr Plasma sehr dicht und feinkörnig ist; hingegen hat die Stielzelle einen kleineren Kern und stark vakuolisiertes Plasma. Etwa zwei Wochen oder etwas länger nach der Bestäubung begibt sich die Körperzelle, von der Stielzelle gefolgt, in den Polleuschlauch (Fig. 153, 12). Die Stielzelle passiert bald die Körperzelle (Fig. 153, 13) und verklebt sich mit deren vorderem Teil. Nachdem die Körperzelle in den Pollenschlauch eingetreten ist, verlängert sie sich mehr oder weniger und bekommt eine etwas unregelmäßige Kontur (Fig. 153, 14). Sie hat keine Zellwand, und der Kern nimmt zur Zeit ihrer Teilung den oberen Teil der Energide ein. x-Generationen. 255 Die Teilung- der Körperzelle wurde nicht im Detail verfolgt. Sie scheint so ziemlich zu verlaufen wie Miss Ferguson bei Pinus beschreibt (Fig. 153, 15—19). Besondere Spermazellen werden nicht gebildet, nur der Kern der Körperzelle teilt sich, und die beiden ungleich großen Tochterkerne liegen in einer Plasmamasse (Fig. 153, 22), die untere, oder in bezug auf die Pollenschlauchspitze vordere von ihnen ist immer die größere. Die $ x-Generation. lieber die Prothalliumbildung redet Miyake nicht, sie findet, wenn ich mich richtig erinnere, nach dem SoKOLOWA-Typus statt. Die Zahl der Archegonien variiert von 2—7, die gewöhnliche Zahl ist 4; wie sie liegen, sagt Miyake nicht, nur daß sie aus je einer Fig. 154. Picea excelsa, nach Miyake. Verschiedene Stadien in der Bildung des Archegous. Fig. 11 zeigt das Vorhandensein einer Bauchkanalzelle und die vielen in mehreren Etagen liegenden Halszellen. Fig. 12 der obere Teil eines Archegons im Stadium der Fig. 8, d. h. kurz vor der Teilung des Kernes der Zentralzelle. Oberflächenzelle im mikropyläreu Ende des Prothalliums entstehen. Sehr bald teilt sich die Initiale in 2 Zellen, von denen die obere kleinere die Mutterzelle des Halses und die untere größere die Zeutralzelle bildet. Der Hals besteht schließlich aus 4—8 Reihen von Zellen, mit 2—4 Zellen in jeder Reihe. Die Zentralzelle ist zunächst stark vakuolisiert, und ihr Kern bleibt immer in der Nähe der Halszellen (Fig. 154, 8). Später nimmt der .plasmatische Inhalt zu, und die Vakuolen fangen an zu verschwinden. Wenn die Zentralzelle ausgebildet ist und ihr Kern sich zur Teilung- anschickt, nehmen Zahl und Größe der Vakuolen sehr ab, und Protein- vakuolen beginnen zu erscheinen. Es wird eine voUständige'Bauchkanal- zelle gebildet (Fig. 154, 11), welche jedoch bald mitsamt! ihrem Kern degeneriert. 256 Tsuga. Der Eikeru vergrößert sich bedeutend und begibt sich nach dem Zentrum des Eies. Befruchtung. Bei diesem Vorgang wird der größere Teil des Pollenschlauches inld. der beiden Spermakerne in das Ei entlassen. Der größere Sperma- kern kopuliert mit dem Eikern. Der zweite Spermakern bleibt unver- ändert im oberen Teile des Eies liegen und degeneriert dort wahrschein- lich schließlich. Die Embryoentwickelung Der Zygotekern teilt sich alsbald in zwei kleinere Tochterkerne, diese teilen sich simultan, und die 4 resultierenden Kerne erreichen bald volle Größe und begeben sich nach der Archegonbasis. Diese 4, jetzt basalen Kerne teilen sich simultan. Nachdem 8 freie Kerne ge- bildet worden sind, entstehen erst die Wände, so wie Miss Ferguson dies für Pinus beschrieb. Der Embryo bildet dann in der üblichen Weise, eine nach oben offene Rosette, eine Suspensorenetage, und die Etage des eigentlichen Embryos. Das andere Genus der Piceae, Tsuga, ist nach Masters sehr nahe mit Picea verwandt. Diese „Hemlock Spruces'' der Engländer wurden ursprünglich unter Pinus untergebracht, Linke nahm sie unter Picea auf, während andere sie zu Abies stellten. Carriere stellte das Genus Tsuga auf, darin von Engel- mann gefolgt. Die Zweiglein zeigen die etwas erhobenen Pulvini an der Basis der Blätter, die Blätter sind oft anscheinend zweireihig, in der Tat aber spiralig gestellt, meistens uniformen Charakters, mit einem deutlichen Stiele, meistens dem Zweige augedrückt, flach, mit einem einzigen Harzkanale im Zentrum des Blattes zwischen der Mittel- rippe und der Epidermis und fast, wenn nicht ganz, in Kontakt mit beiden, wie bei Torreya. Die männlichen Blüten sind stipitat, axillär, kugel- förmig, und an der Basis von kleinen Schuppen umgeben. Die Mikro- sporangien haben einen kurzen spornähnlichen oder knopfartigen Fort- satz an der Basis und springen quer auf. Die Pollenzellen sind kugelig. Die weiblichen Kegel sind klein, terminal, hängend, mit persistenten Brakteen und wenig vergrößerten eingeschlossenen Samenschuppen, welche jedoch während der Blüte sichtbar sein können. Die geflügelten Samen sind sehr klein. Kotyledonen 3 — 6, linear-oblong, mit Spaltöffnungen an der Oberseite. Die Primärblätter den Kotyledonen ähnlich und mit ihnen abwechselnd, aber mit Spaltöftnungen an der Unterseite. Das Genus ist nahe mit Picea verwandt, aber Habitus, die eigentümliche Blattstruktur und die Blüteneigenschaften zusammen rechtfertigen eine Abtrennung. Wir unterscheiden zwei Sektionen. Sektion I. Eutsuga Engelm. Blätter flach, stumpf, meist am Rande sehr fein gesägt, nur auf der Unterseite mit Spaltöffnungslinien versehen, Pollenkörner scheibenförmig. Zapfen klein, 2 V2 cm lang. Hierher : Tsuga Sieboldii Carr. aus Japan und China; Tsuga diversifolia Maxim, aus Japan, von welcher eine Abart, welche auf Formosa Tsuga canadensis. 257 vorkommt, von Hayata als Tsuga formosana Hayata unter- schiedeu wird; Tsuga ywwanensis Mast, aus China; Tsuga Brunoniana Oarr. aus dem Himalaya, Nepal und Sikkim ; Tsuga canadensis Carr. aus dem kältern Nordamerika zumal im Osten von der Hudsonbai bis Nordkarolina ; Tsuga carolimana Engelm. aus Karolina ; Tsuga inertensimia aus dem westlichen Nordamerika von Kalifornien bis Alaska. Sektion II. Hesperopeuce Engelm. Blätter sehr konvex und oben gestielt, spitzlich, beiderseits mit Spaltöffnungen, Pollenkörner zweilappig, Zapfen groß, bis 7V2 cm lang. Hierher nur: Tsuga Pattoniana Engelm. aus dem westlichen Nordamerika in der Sierra Nevada. Wir wollen uns auf es, - : ~ ^^""^^^ die Besprechung von \: . , ' ,;} ,^¥^ Tsuga canadensis beschränken. Sie kommt im kälteren Nord- amerika , zumal im Osten von der Hudson- bai bis Nordkarolina, je weiter nach Süden desto seltener vor und erreicht iu der Nähe des Alleghany-Gebirges die südlichste Grenze. Ihre Heimat ist nach Dr. Mayr das Grenzgebiet der Laub- und Tanneuwaldregion, sie bevorzugt die kühlen Lagen des Laubwaldes und die warmen des Nadelwaldes, sie sucht die Nordseiten der Berge trotz mageren, felsigen Bodens, liebt feuchte enge Talschluch- ten, selbst kalte, nasse Sümpfe. Baum von 25 bis über 30 m Höhe mit schlankem Stamm und pyramidaler Krone. Aeste horizontal , mit den Spitzen über- hängend, junge Zweige zahlreich , rostfarbig, ausgereift glatt, nur die jüngsten dünn, weichhaarig. Blätter dicht- stehend, fast zweizeilig, kurz, gerade, steif, flach, lineal, stumpf, ganz- Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. UI. 17 Fig. 155. Tsuga canadensis, nach Beissnee. 1 [Eine Anpflanzung im Arnold - Arboretum Boston, Mass. 2 Zweig mit männlichen Blüten. 3 Mikrosporophyll, ver- größert. 4 Zweig mit Kegel. 5 Samenschuppe mit dem ge- flügelten Samen. 6 Samensehuppe und Braktee von außen, nach Eichler. 7 Laubblatt' von unten. 258 Tsuga canadensis. randig-, an den Rändern schärflich, kurzg-estielt , 10 — 15 mm laug-, 172 mm breit, oberseits mit leichter Längsrille, glänzend grün, unten beiderseits vor dem wenig vortretenden Mittelkiel mit weißlichen Spalt- öfFnungslinien versehen; männliche Blüten klein, hellgelb, fast kugelig, gestielt. Weibliche Blüten blaßgrün, Zapfen einzeln an kurzen Zweigen hängend, eirund oder eirund-länglich-stumpf, 17 — 21 mm lang, 12 — 15 mm breit, nach dem Samenausfalle oft mehrere Jahre am Baume hängen bleibend. Zapfenschuppen fast lederartig, verkehrt eirund, am Kande gezähnelt, Brakteen eirund, abgestutzt, zweispaltig, stumpf oder zuge- spitzt, gezähnelt drei- bis viermal kürzer als die Schuppen. Samen länglich, hellbraun, mit länglichem, stumpfem, gleichfarbigem und Vi oder Vs längerem Flügel. In Amerika etwa 4 Millionen Hektar an- gepflanzt resp. ausgebeutet zur Gewinnung der aschgrauen Rinde als Gerbmaterial. Im Jahre 1736 durch Peter Collinson in Europa eingeführt und jetzt vielfach in mehreren Formen kultiviert. Die x-Generation wurde 1900 von Murrill untersucht (The development of the Arche- gonium and Fertilisation in the Hemlock Spruce [Tsuga canadensis]. Bestäubung. Die ? Kegel sind terminal auf den größeren, horizontalen Zweigen, die d in sehr großer Zahl auf den kleineren. Zur Zeit der Bestäubung ändert sich die Stellung der $ Kegel nicht; sie bleiben etwas hängend, die Schuppen öffnen sich etwas und erhalten den Pollen von unten, so daß er aufwärts steigt. Die Bestäubung nimmt auf einem Baume etwa 3 Tage in Anspruch, aber es dauert eine Woche oder länger, bevor die Bestäubung an einem Fundorte vollendet ist. 1899 fiel das Maximum der Bestäubung auf den 19., 1900 auf den 22. Mai. Zwei Wochen nach der Bestäubung erscheinen die Archegoninitialen, eine Woche später ist der Hals gebildet und zwei Wochen später die Bauchkanal- zelle abgeschnitten. Befruchtung findet 5 Tage nach dem Abschneiden der Bauchkanalzelle statt. Die S X-Generation. Die Entwickelung wurde leider nicht untersucht. Die $ X-Generation. Die Entwickelung des Prothalliums wurde nicht untersucht, sie ge- schieht vermutlich nach dem SoKOLOWA-Typus. Die Arch egoninitialen liegen an der Spitze des Prothalliums, jedes Archegon ist von einem diiiferenzierten Mantel von Prothalliumzellen umgeben. Die Zahl der Archegonien beträgt vielfach 5, sie liegen in einer Gruppe und sind nur durch die Mantelzellen voneinander getrennt (Fig. 156, 16). Die Initialen schneiden zunächst die Mutterzelle der Halszellen ab (Fig. 156, 3), beim reifen Archegon besteht der Hals meistens aus 2, auch wohl aus 1, 3 oder 4 Zellen. x-Generationen. 259 Eine lang persistierende Bauchkanal z e 1 1 e wird gebildet (Fig. 156, 7, 8, 10). Der Eikern nimmt an Größe zu, und wenn die Vakuole sich nach dem Zentrum des Eies begibt, bewegt sie sich nach oben an dem Eikern vorbei und liegt dann an der Spitze des Eies (Fig. J5(3, 10). Die in das Archegon eingetretenen Inhaltsteile des Pollenschlauches bestehen aus dem Pollenschlauchnucleus mit etwas Protoplasma und Stärkekörnern, aus dem Stielkern von seinem eigenen spärlichen, vakuoli- sierten Zytoplasma umgeben, und aus den beiden ungleichen Sperma- W /£^ 11 12 17 19 Fig. 156. Tsuga canadensis, nach MURRILL. 1 — 2 Archegoninitialen. 3 Die primäre Halszelle abgeschnitten. 4 Die Halszelle in Teilung. 5 — 6 Weitere Teilung der Halszelle. 7 Ein reifes Archegon mit 2 Halszellen und einer Bauchkanalzelle. 8 Ein reifes Archegon mit 3 Halszellen. 9 Vier Halszellen. 10 Reifes Archegon. B Bauch- kanalzelle, V Vakuole, E Eizelle. 11 Junges Archegon, der Fig. 3 folgend. 12 Eben- falls noch junges Archegon. 13, 14, 15, 17 — 20 Der Kern der Zentralzelle schickt sich zur Teilung an, deutlich sind die kinoplasmatischen Massen. 16 Querschnitt einer Archegon- gruppe. Zellen mit deren dichten Plasmamassen und großen tiefgefärbten Kernen. Der größere der beiden Spermakerne schlüpft aus seiner Zelle aus und konjugiert mit dem Eikern, während der kleinere und die übrigen Inhalts- bestandteile des Pollenschlauches nach und nach resorbiert werden (Fig. 157, 2 und 7—10). Der funktionierende Spermakern flacht sich gegen den Eikern ab in der Form einer bikonvexen Linse, und die völlige Verschmelzung findet nur sehr langsam statt. Der Zj^gotekern teilt sich zweimal, und die 4 freien Tochterkerne begeben sich nach der Basis des Archegons, wo der Embryo sich in der üblichen Weise bildet. 17* 260 Sapineae. Die zweite Gruppe der Abietineen ist die der Sapineae. Als Typus dieser Gruppe mag das Genus Abies gelten. Dieser Name kommt schon bei den Alten vor, er wurde von TouRNEFORT aufgenommen und von Linne akzeptiert. Große Konfusion ist entstanden durch die Weise, in welcher moderne Autoreu die Namen Abies und Picea benutzt haben. Fast allgemein werden jetzt die Silber- tannen Abi CS genannt und die Fichten Picea, nur englische Gärtner machen es nach dem Beispiele Dons gerade umgekehrt. Fig. 157. Tsuga cauadensis, nach Mtjrrill. 1 Eikcrn mit großem Niicleolus, dessen Membran an einem Punkte gebrochen ist. 2 Der funktionierende größere Sperma- kern (Sp^) tritt aus der Körperzelle heraus, Spg zweiter Spermakern, S Stielkern, T Sehlaucb- kern. 3 Der funktionierende Spermakern in Kontakt mit dem Eikeru, der andere Sperma- kern und der Stielkern oben. 4 Weitere Fusion. 5 Die Stielzelle (S) der Fig. 4 vergrößert. 6 — 11 Verschmelzung von Ei- und Spermakern. 12 Eine tripolare Spindel in der Ei- spitze, an der Stelle, welche meistens vom zweiten Spermakem eingenommen wird. 13 — 14 Die erste Teilung des Zygotekernes. Abies, in der von Link, dem darin bald allgemein gefolgt wurde, verwendeten Einschränkung, umfaßt Abietiueae mit Hachen, ausgebreiteten Blättern, welclie, wenn sie abfallen, runde Narben hinterlassen mit kaum einer Anschwellung oder einem Pulvinus. Die männlichen Blüten sind kätzchenähnlich, oval oder zylindrisch, kurzgestielt, und deren Basis von Schuppen umgeben. Die Mikrosporaugien springen quer auf, und die Mikrosporophyllspitze ist knotig. Die Pollenkörner führen Luftsäcke und gleichen denen von Pinus. Die reifen ? Kegel stehen aufrecht, die Samenscliuppen sind zunächst länger als die Brakteen, welche schließlich von der Kegelachse abfallen, wodurch diese nackt und aufrecht auf dem Baume stehen bleibt, lange nachdem die Samen verschwunden sind (Fig. 158, 1 rechts). Abies. 261 Es sind immergrüne Bäume mit schmal-linealen, mehr oder weniger flachea, zweispitzigen, zweizeilig abstehenden Blättern, oder sie sind spiralig zerstreut, zumal an üppigen jungen Trieben und fruchtbaren Zweigen immer dichter gestellt und mehr nach oben gerichtet, auch mehr zugespitzt, ober- seits meist rinnenförraig oder bisweilen flach gewölbt, daher im Quer- schnitt dünner oder dichter, sichelförmig, stumpf-dreikantig, schief-kanten- förmig bis schief-vierkantig, unten mit weißen Spaltöffnungslinien und mit wenig hervorragender Rippe, unten an der Basis oft stielartig ver- schmälert und gedreht, ^^^_ ohne oder nur aus- -ß^y I nahmsweise mit Pul- .r" ' W vinus. ; Die Arten haben im großen und ganzen dieselbe Verbreitung wie Pinns , dringen aber nirgends in die Tropen vor, sogar nicht auf den Gebirgen. Das Genus ist aus China nicht bekannt, und nur eine Art wächst in Kanada. Es gibt etwa 30 Arten. Fig. 158. Abies. 1—3 Abies Nordmanniana Link , nach Gaedeneks Chronide 1886, No. 631. 1 Zweig mit Kegeln, vom rechten Kegel die obersten Samenschuppen und Brak- teen abgefallen und so die noch lange stehen bleibende Kegelachse zeigend. 2 Samen- schuppe mit den Samen von innen. 3 Samenschuppe und Braktee von außen. 4, 6 Abies pectinata. nach Wettstein. 4 weibliche, 6 männliche Infloreszenz. 5 Habitusbild einer jungen Abies Nordmanniana. A.i) Knospen ohne Harz, Blätter stumpf und ausgerandet, Zapfen zylin- drisch. Abies pectinata D.C. (Fig. 159, 1) aus den Gebirgen Mittel- und Südeuropas ; Abies Nordmanniayia Lk. aus dem Kaukasus (Fig. 158, 1) ; Abies Nordmanniana X Pinsapo, ist ein nicht seltener Bastard. B. Knospen harzig, Blätter spitz oder stechend. Abies cephalonica Loud. aus Griechenland mit der Hybride: Abies Vilmorini Masters = A. cephalonica X A. Pinsapo, der in Verrieres steht und von Vil- MORiN 1867 erhalten wurde durch Bestäubung einer weiblichen Blüte von A. Pinsapo mit dem Pollen von A. cephalonica. Der Baum brachte im Jahre 1900 zum ersten Male gute Samen. Daraus 1) Nach Beissnee. 262 Abies. wiirdeu Pflauzeu erzogen, von denen Philippe de Vilmorin in seinem Hortus Yilmorianus 1906 p. 70 sagt: „Les pieds obtenus de semis, aujourd'hui ages de quatre ans, presentent un feuillage acumine. aigu, qiii rappelle celui de V Abies cephalonica, confirmant ainsi Thybridite." Von der ursprünglichen Hybride sagt er: Par son port et son feuillage, l'arbre se rapproche de V Abies Pinsapo. Les feuilles sont toutefois plus longues, plus souples, stomatiferes en dessous seulement et absentes de la face inferieure. Les cönes, (lu'il produit abondamment et qui renferment aujourd'hui des graines parfaitement fertiles, sont plus semblables ä ceux de V Abies cephalo7iica, particulieremeut dans leur teinte rousse, leur sommet acumine et dans les bractees qui sont saillantes certaines annees, presque toutes incluses d'autres." Abies Pinsapo Boiss. aus Spanien. C. Knospen harzig, Blätter stumpf oder ausgerandet, Zapfen groß, zylindrisch, vor der Reife grünlich. Abies numidica de Lannoy Carr. aus Algerien; Abies cilicica Carr. aus Kleinasien. D. Knospen harzig, Blätter eiuspitzig, oft stechend oder jung gabel- spitzig; Zapfen vor der Reife grün. Abies firma S. et Z. aus Japan und China (Fig. 159, 2). Abies liolophylla Maxim, aus China: Abies umbiUcata aus Japan; Zapfen vor der Reife dunkelblau: Abies homo- lepis S. et Z. aus Japan. E. Knospen harzig, Blätter stumpf ausgerandet ; Zapfen groß, zylindrisch, vor der Reife dunkelpurpurn. Abies amabilis Forb. aus Nordamerika (Washington und Oregon) ; Abies tvebbiana Lindl. aus Nordafgha- nistan und dem Himalaya (Fig. 159, 4) ; Abies Pindrow Spach. aus dem Himalaya. F. Knospen harzig, Blätter stumpf, Zapfen mittelgroß, vor der Reife blaßgrün oder purpurn ; Abies coneolor L. et G. aus Kalifornien ; Abies grandis Lindl. von Kalifornien bis Vancouver. G. Knospen eirund, kastanienbraun, Blätter vierkantig, stumpf bis scharf gespitzt; Zapfen sehr groß, dick purpurrot, Brakteen einge- schlossen. Abies niagnifica Murr, aus Kalifornien. H. Knospen eirund, kastanienbraun, mit abstehenden Schuppen ; Blätter Üach, einspitzig, rundlich: Zapfen sehr groß und dick, purpurrot, Brakteen weit über die Samenschuppen zurückgeschlagen. Abies nobilis Lindl. aus Oregon (Fig. 159, 3). I. Knospen glatt, groß und spitz, Blätter steif, scharf zugespitzt ; Zapfen rundlich, igelförmig, Brakteen in eine lange Granne ausgezogen. Abies bracteata Hook et Arn. in Kalifornien (Fig. 159, 5). J. Knospen rundlich, mit bläulichen Schuppen; Blätter stumpf oder scharf gespitzt; Zapfen groß, zylindrisch, vor der Reife dunkelblau. Abies religiosa Lindl. aus Mexiko und Guatemala. K. Knospen harzig: Blätter weich, stumpf, ausgerandet; Zapfen klein, dunkelpurpurn: Abies Fraseri Lindl. aus den Alleghanies; Abies bcdsamea Mill. aus allen nördlichen Staaten Nordamerikas, als einzige dortige Tannenart weit verbreitet; Abies subalpina Engelm. von Kolorado bis Alaska; Abies arixonica Merriam aus Arizona; Abies sibirica aus Sibirien, Rußland und Mongolien; Abies nephrolepis Maxim, aus Mandschurien; Abies graciiis Komarow aus Kamtschatka; Zapfen klein, duukel-olivengrün. Abies sachalinensis Mast, von der Insel Sachalin und Japan; Zapfen klein, walzlich, dunkelblau aus Japan; Abies Belavayi Franck aus China; Blätter ausgerandet, Zapfen tonnenförraig, dunkelblau; Abies Fargesii Franck aus China; Abies x-Generati 263 squamata Mast, aus China ; Abies Mariesü Mast, aus Japan ; Abies recurvata Mast, aus China. Die x-Generatiou ist nur von Abies balsamea, wenn auch nicht vollständig, bekannt, v^^eshalb wir diese Art besprechen wollen. Außerdem besteht eine ältere Be- obachtung (1869) von Strasburger über Abies -pectinata und eine vor- Fig. 159. Nach Beissner. 1 Abies pectinata D.C. 2 Abies firma S. et Z., daneben rechts Samenschuppe mit Braktee und Samen. 3 Abies nobilis LiNDL. 4 Abies webbiana Lindl. 5 Abies bracteata HoOK. et Arn., darüber Samenschuppe mit Braktee. läufige Mitteilung über die x-Generation dieser Pflanze von F. Cavara, Osservazioni morfologiche sulle Gimnosperme (notizie preliminari). I- Oogenesi nell' Abies pectinata. Bull. Soc. bot. Ital., 1900, p. 317—322. Abies balsamea MiLL. ist die einzige in Nordamerika in allen nördlichen Staaten häufige Tannenart; sie wächst meist auf Bergen und in sumpfigen Lagen ge- 264 " Abies balsamea. meinsam mit Picea alba. Im Jahre 1697 wurde sie von Bischof Compton in Europa eingeführt und wird jetzt in mehreren Formen kultiviert. In der Heimat ist es ein Baum von 15 — 25 m Höhe mit schlankem Stamm und spitz-kegelförmiger Krone ; an der glatten, schwarzgrauen Rinde des Stammes bilden sich zahlreiche Harzbeulen, die ein klares Harz enthalten, den sogenannten Kanadabalsam. Die Blätter duften, gerieben, außerordentlich aromatisch. Männliche Blüten eirund-länglich- stunipf, gelb und rötlich angehaucht, weibliche Blüten zylindrisch-kegel- förmig, grünlich. Zapfen eirundläuglich, stumpf, G — 10 cm lang, 2V2 cm breit, jung dunkelviolett, reif graubraun, meist stark mit Harz über- zogen, Samenschuppen genagelt, oben breit abgerundet, auf dem Rücken flaumhaarig, Brakteen fast ki'eisrund, gefranst gezähnelt. mit pfriemen- förmiger Spitze, eingeschlossen oder nur mit der Spitze über die Schuppe hervorsehend. Die 6 x-Generation ist in ihrer Entwickelung nicht bekannt. Von der $ X-Generation handelt ein Artikel Miyakes in den Beiheften zum Bot. Centralbl. 1903, Bd. 14, Contribution to the Fertilization and Embryogeny of Abies Balsamea. Das Material wurde zwischen dem 23. Juni und dem 7. Juli 1907 von MiYAKE in den Adirondacks gesammelt und mit folgenden Re- sultaten untersucht. Die Zahl der Archegonien wechselt von 1 bis 4; zwei ist die häufigste Zahl. Der Hals des reifen Archegons besteht meistens aus 3 oder 4 Etagen, jede Etage zu 4 Zellen. Die Zahl der Chromosomen in den Mantelzellen, in Prothallium- zellen also, beträgt 12. Der Kern der Zentralzelle teilt sich, und es wird eine Bauchkanal- zelle, welche bis zur Befruchtung persistiert, und eine Eizelle gebildet. Bei der Befruchtung tritt fast der ganze Inhalt des unteren Teiles des Pollenschlauches, einschließlich der beiden ungleich großen Sperma- kerne, welche in einer gemeinsamen Cytoplasmamasse liegen, der Stiel- zelle und des Pollenschlauchnucleus, in das Ei ein. Der größere der beiden Spermakerne schlüpft aus der Energide der Körperzelle aus und begibt sich sofort nach dem Eikeru, bettet sich in der Seite desselben ein, verschmilzt aber noch nicht völlig. Spätere Stadien der Verschmelzung wurden nicht beobachtet. Der Zygotekeru bildet bald 4 freie Kerne, welche sich nach der Basis des Eies begeben, wo sie sich simultan teilen. Nachdem in dieser Weise 8 freie Kerne entstanden sind, tritt Zellwandbildung ein. Die Uebereinstimmung mit Picea ist also so groß, daß Abbildungen wohl überflüssig sind. Der zweite Spermakern, der Schlauchkern und der Stielkern, welche im oberen Teile des Eies zurückgelassen wurden, teilen sich oder ver- suchen dies wenigstens zu tun, bevor sie verschwinden, die Teilungs- figuren sind aber nie normal. Ein abnormaler Fall. der nach Miyake als eine Doppelbefruchtung, d. h. als eine Befruchtung einer Enkelin des Zygotekernes betrachtet werden könnte, wurde einmal Keteleeiia. 265 beobachtet. Der Fall scheint mir wenig Interesse zu bieten, da es sich hier doch um etwas gänzlich anderes handelt als bei der Doppelt- befruchtung bei den Phanerogamen. Das zweite Genus der Sajyineae ist Keteleeria. Es wurde 1866 p. 449 in der Revue horticole vorgeschlagen, zur Benennung des Baumes, der damals als Äbies Fortunei galt. Dieser Baum wurde von Fortune in einem einzigen Exemplare in der Nähe eines Tempels im südöstlichen China entdeckt, und der Entdecker glaubte, der Baum möchte eingeführt sein, später jedoch fand Maries diese Tanne häufig in den Gebirgen nördlich von Foo-Chow. Sie wurde von Fortune 1846 in Europa eingeführt. Fortune beschreibt Zeteleeria Fortunei Carr. (Fig. 160, 1 — 7) als einen hohen Baum mit horizontal abstehenden Aesteu, auf denen sich die jung purpurroten, später rotbraunen, aufrechten, in dichten Reihen stehenden Zapfen reizend ausnehmen. Die Krone älterer Bäume soll mit denen älterer Cedern Aehnlichkeit haben; jüngere Bäume haben weniger steife Aeste, und die jungen Zweige hängen selbst etwas über. Der Stamm ist mit dicker, rissiger, der der Korkeiche ähnlicher Rinde bedeckt. Masters betrachtete sie zunächst als eine Abies, aber Pirotta konnte die männlichen Blüten untersuchen, welche in doldenartigen Gruppen stehen (Fig. 160, 7), weshalb auch Masters das Genus Kete- leeria für berechtigt hält. Ganz abweichend ist auch die Keimung, indem Keteleeria, statt polykotyl zu sein, dikotyl ist, mit linealischen Kotyledonen. Das macht ihre systematische Stellung recht unsicher. In England und Mitteleuropa scheint die Pflanze nicht zu gedeihen. Das größte und schönste in Europa befindliche Exemplar dürfte das in dem Garten der Gebrüder Rorelli in Pallanza am Lago Maggiore sein, das jetzt eine schöne kegelförmige Pyramide von über 18 m Höhe bildet, mit ziemlich dichten und quirlständigen, horizontalen Aesten und ebenfalls schon dicker, korkiger Rinde des Stammes. Schon 1894 reiften dort Samen ; es wäre sehr zu wünschen, daß die x-Generation unter- sucht würde. Außer Keteleeria Fortunei wurden noch beschrieben : K. Ev ely niana Mast, aus Yunnan, K. Fabri Mast, aus Szechuen; K. Davidiana aus dem nördlichen Szechuen, die in Kew wachsen soll; K. sacra aus Shensi; K. formosana Hayata aus Formosa, also sämtlich, mit Ausnahme dieser letzteren japanischen Art, aus China. Das letzte Genus der Sa^yineae ist Pseudotsuga, ein Genus, das für die Douglastanne 1867 von Carriere (Traite general des Coniferes, ed. 2, p. 256) aufgestellt wurde. Das Genus ist mit Abies und Picea verwandt, zeigt aber Eigen- schaften von beiden. So hat es Kegel mit Brakteen, wie die von Abies (Fig. 160, 9), welche aber hängen wie die von Picea, und deren Samen- schuppen nicht wie bei Abies abfallen, sondern wie bei Picea persistieren. 266 Pseudotsugii. Eigentümlich ist das Fehleu der Luftsäcke beim Polleu. Auch ist das Vorkommen von Spiialtracheiden im Holze höchst auffallend, da diese sonst nur bei Taxus und Torrcija vorkommen. Die bekannteste Art ist Pseudotsuga Douglasii, die in Nordwestamerika von Vancouver bis Südkaliforuieu vorkommt, sich nach dem Innern bis zu den westlichen Abhängen der Rocky Mountains fortsetzt und von der 3 Ebene bis 10000 Fuß in den Bergen Kolo- rados heransteigt. Es ist ein riesiger, 60 bis über 100 m hoher und 2,5 bis über 4 m im Durchmesser haltender Baum. Fig. 160. Nach Beiss- NEE. 1 — 7 Keteleeria Fortunei. 8 — löPseudo- tsuga Douglas! Carr. 1 Zweig mit Zapfen, die Brakteen sehr klein , nur hie und da, z. B. bei B sichtbar, der dünne hervor- ragende Rand über den Samensehuppen gehört den Samenfliigeln. 2 Nadel. 3 Querschnitt derselben. 4 Braktee und Samenschuppe von außen. 5 Samen. 6 Vegetativer Zweig. 7 Zweig mit (j Infloreszenz. 8 Blatt- querschnitt. 9 Zweig mit Zapfen. 10 Zweig mit J Blüten. 11 Mikrosporo- phyll. 12 5 Infloreszenz. 13 Uebergänge der Blätter in die „Fruchtblätter" an der Basis der weiblichen „Blüte". 14 Samenschuppe mit Samen von innen, über die Samenschuppe ragt die Spitze der Braktee hervor. 15 Samen. Schöne fruchtende Exemplare im „Haagsche Bosch" beim Haag in Holland. Die x-Generationen wurden von Lawson untersucht (The Gametophytes and Embryo of Pseudotsuga Douglasii, Ann. of Bot. XXIII, 1909, p. 164). Das Material wurde in Santa Clara County, Kalifornien gesammelt. Die S x-Generation. Bestäubung findet im April oder Mai statt und dauert 2 oder 3 Wochen. Zur Zeit des Stäubens ist die Mikrospore rund und im x-Generationen. 267 Gegensatz zu den anderen Abietineen ohne Luftsäcke, trotzdem sind 2 sterile Prothalliumzellen wie bei den übrigen Abietineen vorhanden (Fig. 161, 1), was gegen Miss Robertsons Meinung spricht, es seien diese nur dadurch bei den Abietineen erhalten geblieben, weil diese durch ihre Luftsäcke die Gewichtserniedriguug, welche mit deren Schwinden zusammengehe, entbehren könnten. Die reife Mikrospore enthält somit 4 Zellen, nämlich die Reste der desorganisierten vegetativen Prothallium- zellen und die generative und Pollenschlauchzelle. Ganz eigentümlich ist die Form der Mikropyle (Fig. 161, 3). Kurze Zeit nach der Bestäubung hat der Nucellus die Form einer kleinen Pro- . 4 ^. ^ 6 -- 7 ■ 8 - -» Fig. 161. Pseudotsuga Douglasii, uacli Lawson. Pj Pj Prothalliumzellen. G Generative Zelle. T Schlauchkern. S Stielzelle resp. deren Nucleus. K Körperzelle. Tap. Tapetum. M Makrospore. 1 Die Mikrospore vor dem Ausstreuen. 2 Die generative Zelle geteilt. 3 Oberer Teil eines Ovulums im Längsschnitt, den oberen erweiterten Teil der Mikropyle mit „stigmatischer" Oberfläche zeigend, in welcher 2 Mikrospuren keimen. 4 Dasselbe in einem älteren Stadium, zahlreiche PoUenschlRviche wachsen von dem „stig- matischen" Teil der Mikropyle dem Nucellus entgegen. 5 — 6 Pollenschläuche. 7 Die Körper- zelle, wie sie aussieht, wenn sie in der Nähe der Pollenschlauchspitze angelangt ist. 8 Der Kern der Körperzelle bereitet sich auf die Teilung vor. 9 Schon gekeimte Makrospore mit Tapetum. 10 Längsschnitt eines Ovulums mit gekeimter Makrospore und degenerierendem Tapetum. 11 Die gekeimte Makrospore der Fig. 10 stärker vergrößert. tuberanz mit vollkommen runder Spitze. Das Integument ragt eine ganze Strecke über den Nucellus hervor. Gerade oberhalb der Spitze des Nucellus biegt sich das Integument nach innen (Fig. 161, 3), so daß es den mikropylären Kanal zum Teil schließt oder verengt, um sich dann wieder scharf nach außen zu biegen. Es entsteht dadurch ein bestimmtes Gebilde etwa halbwegs zwischen der Spitze des Nucellus und dem Mund der Mikropyle. Das Resultat ist, daß der mikropyläre Kanal nicht ein einfacher gerader Kanal ist, sondern aus zwei Kammern besteht, von denen eine sich unmittelbar oberhalb der Spitze des 268 Pseudotsuga. Nucellus befindet, während die andere ganz nalie der Mündung- der Mikropyle liegt. Die Einbiegung- des Integumentes, welche zur Bildung- dieser beiden Kammern führt, ist viel stärker an der der Samenschuppe zug-ekehrten, als an der von dieser abgewendeten Seite (Fig. 161. 4). Das Integument ist aber noch weiter modifiziert, indem es sich an der Mündung- nach innen biegt und auf der Innenseite dieser Ein- bieg-ung haarähnliche Protuberanzen bildet, welche jedoch keine Haare, sondern nur Vorwölbungen der Epidermiswände sind. Diese fungieren g-enau so wie die Stigmapapille der Angiospermen, indem sie den Pollen auffangen. Im Gegensatz zu allen anderen Coniferen erreichen dann auch bei Pseudotsuga die Pollenkörner nicht die Spitze des Nucellus, sondern nur die obere Integumentkammer, wo sie keimen und ihre Pollen- schläuche durch den engen Mikropylekanal herunterwachsen lassen (Fig. 161, 4). Sobald der Pollenschlauch erscheint, teilt sich die generative Zelle in Körper- und Stielzelle (Fig. 161, 2), und zwar, wie bei Abietineen üblich, der Quere nach. Die Spitze des Nucellus desorganisiert in einiger Entfernung vor den hineinwachsenden Pollenschläuchen, letztere haben also keinen Widerstand zu überwinden, indem sie kein festes Gewebe zu durch- wachsen haben, bevor sie die Archegonienkammern erreichen. In der Zeit der Befruchtung ist der Nucellus gänzlich zerstört, während er bei anderen Coniferen persistiert. Wie bei anderen Abietineen sind die Archegonien so angeordnet, daß ihre Halsteile durch steriles Prothallium- gewebe voneinander getrennt sind, und jedes Archegou hat seine eigene Archegoukammer. Ein Pollenschlauch kann also nur ein Archegon befruchten. Die Körperzelle teilt nur ihren Kern, und zwar ungleich, es werden also zwei ungleiche Sperraakerne gebildet. Der ganze Inhalt des Pollenschlauches wird in das Archegon entleert. Die Endospermbildung ist normal, um die Makrospoie herum ist zunächst eine einschichtige Schicht sporogenartiger Zellen vorhanden, welche bald mehrere Schichten dick und locker und schwammartig wird. Dieses Gewebe wird von Law^son als ein zu Tapetumdieusten umgebildetes sporogenes Gewebe angesehen. Die Makrosporenwand, welche sehr früh sichtbar ist, ist zunächst sehr dünn, verdickt sich aber mit dem Wachstum des Prothalliums. Der Umstand, daß sich hier die Mikrosporenwand nachträglich ver- dickt, warnt zur Vorsicht, bevor man mit Thomson (The megaspore- membrane of the Gymnosperms, Univ. of Toronto Biol. Series, 1905, p. 64, pl. 5, mir leider nur in Referat Bot. Centralbl. 190ö, II, p. 402 zu- gänglich) annimmt, daß Formen mit am besten entwickelter Makrosporeu- wand die primitivsten sind, weil sie diese Wand in einem Zustande besitzen, w^elche dem am nächsten steht, den die Makrosporen hatten zu einer Zeit, als sie noch von der 2x-Generation abgeworfen wurden. Er schließt, daß die Abietineae die älteste Gruppe der Coniferen dar- stellen, die Taxeae die jüngste, während Taxodineae und Podocarpeae zusammengestellte Gruppen sind, von denen einige Formen ebenso alt oder sogar älter sind als die Abietineae, während andere sehr jungen Datums sind, und daß die Cupressineae eine etwas intermediäre Stellung in der phylogenetischen Reihe einnehmen. x-Generationen. 269 Wenn das Prothallium reif ist, umg-ibt die Makrosporenwand es ganz mit Ausnahme der Archegonienregion. In dieser Region fehlt sie ganz, und Pseudoisuga ist auch in dieser Hinsicht von Tsuga sehr verschieden. Die Archegouien enthalten eine richtige Bauchkanalzelle, welche bis zur Zeit der Befruchtung' persistiert. Die Fusion der Sexualkerne findet in der Mitte des Archegons statt, vermutlich funktioniert auch hier der größere der beiden männlichen Kerne. Der weibliche Kern ist viele Male größer als der männliche. Nachdem aus dem Zygotekern 4 Kerne entstanden sind, begeben sich diese nach der Basis des Archegous, v^o der Embrj'o in der üblichen Weise gebildet wird. X ■m 24 ,-.:^f^ 25 2^ 26 30 2 8^ Fig. 162. Pseudotsuga, nach Lawson. 24 Archegonspitze mit degenerierender Bauchkanalzelle. 25 Der Bauchkanalkern weiter degenerierend. 26 Der Eikern stark ver- größert und sich nach dem Zentrum des Eies begebend, seine Bewegungsspur deutlich sichtbar. 27 Quei'schnitt eines Prothalliums mit 4 Archegonien, welcher zeigt, daß jedes Arehegon seine eigene Hülle hat und überdies meistens noch von seinen Nachbarn durch steriles Prothalliumgewebe getrennt ist. 28 Längschnitt eines reifen Prothalliums mit zwei Archegionen kurz vor der Befruchtung. 29 Längsschnitt des Eikernes, bald nach der Bildung der Bauchkanalzelle. An dem Kerne Anhäufungen mehrerer Massen dichten Plasmas. 30 Aelteres Stadium. 31 Querschnitt des Eikernes, die zahlreichen dichten Plasmamassen zeigend, zwischen welchen die Kernmembran sich vorwölbt. AVir wollen jetzt zur Besprechung der Lariceae schreiten, von denen wir zunächst das Genus Cedrus Lk. besprechen wollen. Die Cederu, wenigstens die Art, welche den Libanon bewohnt, sind von altersher unterschieden worden, im botanischen Sinne wurde das Genus aber erst 1841 von Link aufgestellt. 270 Cedrus. Die Gattuug wird von Beissner wie folgt charakterisiert: Blüten einhäusig, männliche endständig an seitlichen kurzen Zweigleiu, zwischen gebüschelten. sternförmig abstehenden Blättern fast sitzend, von schuppenförmigen, eug-dachziegeligen Brakteen dicht uragebeu. Staubfadensäule o bis 57-2 cm lang, zylindrisch, zwischen Brakteen sitzend. Autheren sehr zahlreich, zuerst sehr dicht, bald lockerer, spiralig dichtstehend, vielreihig an einer Achse, festsitzend. Fächer zwei, iänglich-lineal. eng augewachsen, nach außen der Länge nach auf- springend, durch das Mittelband über die Fächer hinaus in ein schuppen- förmiges, eirundes eingebogenes, öfter am Rande gezähueltes Anhängsel verlängert. Weibliche Blüten walzlich, an kurzen Zweigen zwischen Fig. 163. 1 Cedrus atlantica Manetti, Habitusbild, nach Baillon. 2—5 Cedrus Deodora LOUD., nach ElCHLEK. 2 Samenschuppe mit den Samen von innen. 3, 4 Mikrosporophylle schräg vom Rücken und von oben. 5 Zweig mit Kegel und (J Blüten. Blättern stehend. Schuppen deutlich doppelt, spiralig, vielreihig, sehr dicht angedrückt-dachziegelig, fast bis zur Basis gesondert. Braktee klein, eng verwachsen, eingeschlossen. Sameuschuppe schon während der Blüte viel größer als die Schuppe, an der Spitze gerundet, mit dünnem Rande. Eichen zwei, nahe der Basis der Samenschuppe, mit dieser zusammenhängend und umgewandelt. Zapfen 8 — 10 cm lang, eirund, mit unveränderten Brakteen. Schuppen durch die Samen- schuppe sehr vergrößert, steif, wenig verdickt, erhärtet, sehr eng, dachziegelig, an der Basis einwärts gebogen, lange bleibend, mit den reifen Samen erst abfallend. Samen wie bei der Kiefer, hinter jeder Schuppe zwei, falsch-flügelfruchtartig. Haut dünn, trockeuhäutig, durchsichtig, breit-schief-eiförmig, von der inneren Lage der Schuppe getrennt, erst kaum vom Flügel gelöst, eirund-länglich-dreieckig, zu- sammengedrückt. Schale dünn, krusteuartig. In 2—3 Jahren reifend. Kotyledonen 8—10. Pseudolarix. 271 Hohe immergrüne Bäume, Zweigiein aus dachziegelig-schuppigen Knospen entwickelt, die Langtriebe dünn, entfernt stehende, spiralig angeheftete Blätter tragend, die blütentragenden Kurztriebe dick, kurz, an deu Jahrestrieben eine äußere Reihe dachziegeliger Schuppen und eine innere mit einem dichten, fast zu einem Quirl zusammengedrängten Blätterbüschel tragend. Diese Blätterbüschel bilden zusammen den prachtvollsten Licht- filter, den man sich denken kann, wie man sofort sieht, wenn man, unter den schirmförmigen Kronen einer Ceder stehend, hinauf sieht. Die Blätter selbst nadeiförmig, fast vierkantig, steif, nahe der Basis gegliedert, mit unterhalb der Gliederung nach dem Blätter- abfall lange bleibenden, keulenförmig abstehenden, lang herablaufenden Blattkissen. Es gibt 3 Arten: Cedrus Libani Barr, aus dem Libanon und in den benachbarten Gebieten, jedoch auch in Algier auf dem Berge Ton- gour mit C. atlantica vorkommend, C. aüantica Man. auf dem Atlas- gebirge, wo die Art, wie ich selber sah, in etwa 1000—1100 m Höhe dichte piachtvoUe Wälder bildet. Wenn es jetzt auch über 20 Jahre her ist, erinnere ich mich noch recht gut, wie mein Freund Goethart und ich morgens aus den blühenden Orangegärten von Blidah hinaus- reitend, uns einige Stunden später von blühenden Mandelbäumen umgeben sahen und schließlich den prachtvollen Cedernwald erreichten; Cedrus Deodora Loud. aus dem Nordwest-Himalaj'a auf den Gebirgen Afgha- nistans und Beludschistans. Sie wächst gesellig und bildet ausgedehnte Wälder, entweder allein oder gemeinsam mit Piniis excelsa und Picea Morinda, weniger häufig mit Abies Webbiana und Quercus mcaiia., Qu. dilatata und semecarpifolia, auch Cypresse, Birke, Taxus und Finus Oerardiana wachsen gemeinsam mit ihr. Alle 3 Arten sind in prachtvollen Exemplaren in Kew vorhanden, und es ist gewiß sonderbar, daß bis jetzt die x-Generation noch nicht untersucht wurde. Auch vom Genus Pseudolarix kennen wir die x-Generation noch nicht. Das Genus wurde 1848 von Gordon in seinem Pinetum aufgestellt. Be ISSN ER charakterisiert es folgendermaßen : Blüten einhäusig, männliche in Dolden an den Spitzen kurzer laubblattloser Sprosse, von dünnen, braunen Schuppen umgeben. 6 Blüte, auf gebogenem Stiele hängend, eirund - länglich, 2 cm lang, gelblich-grün. Die unteren Antheren sind fast kugelig, beinahe sitzend, die oberen sind in ein langes, öfter lanzettliches und au der Spitze dreilappiges Anhängsel ausgezogen. Weibliche Kegel eirund, an kurzen beblätterten Zweigen. Zapfen an kurzen Stielen hängend, einzeln, eirund- länglich, Schuppen locker-dachziegelig, groß, dick und spitz, abfallend, Braktee der Basis angewachsen. Samen unter jeder Schuppe zwei, ver- kehrt-eirund, mit halbeirundem, länglichem, stumpfem, bräunlichem Flügel. Kotyledonen 5—6. Es ist nur eine Art, die Goldlärche, Pseiidolarix Kaempferi Gord., aus China bekannt. Es ist ein hoher Baum mit abfallenden, weichen, flachen, sitzenden Blättern. Zweige aus schuppig-dachziegeligen Knospen entwickelt, entweder Kurztriebe mit bündelständigen Blättern, oder die oberen Längstriebe ; dünn, mit zerstreuten abstehenden Blättern besetzt, 272 Pseudolarix. — Larix. die auf dem Zweige augedrückteu weit herablaufenden Blattkissen stehen. Das schönste Exemplar in Europa dürfte das Prachtexemplar im Garten des Gebrüder Rorelli in Pallanza sein. Vergangenes Jahr fruchtete die Pflanze in Kew. ^ q)(j()(b( Fig. 164. Pseudolarix Kaempferi Gord., nach Beissner. 1 Habitus. 2 Zweig mit Zapfen. 3 Samensehuppe mit der kleinen Braktee von außen. 4 Zweig mit cf Blüten. 5 Männliche Infloreszenz. 6 (^ Blüte. 7 Mikrosporophylle. Das letzte Genus der Lan'ceae ist Larix. Die Lärchen wurden schon von den Alten unterschieden, von den Botanikern jedoch zunächst unter Piuus oder Abies untergebracht, die Gattung ist erst 1700 von Tournefort aufgestellt. Ihre Aehnlichkeit mit Cedrus ist auffällig, die Blätter sind jedoch abfallend, die Bäume also nur sommergrüu, die männlichen Blüten sitzen auf den Sprossen des vorigen Jahres, die Brakteeu länger und auffallender in der Jugend. Die Mikrosporophylle haben ein scharf zugespitztes Ende, und die Mikrosporangien öffnen sich der Länge nach. Die Polleuzellen sind kugelig und haben ebensowenig wie die von Cedrus Luftsäcke. Die ? Kegel sind zunächst horizontal, biegen sich aber aufwärts; die Schuppen entspringen der Kegelachse unter einem rechten Winkel, biegen sich aber ebenfalls aufwärts. Im jungen Zustande ist die Samen- schuppe g-estielt und ganz frei. Die Zahl der Kotyledonen beträgt 2. Es gibt eine Anzahl Arten: A. Brakteen länger als die Schuppen, diesen fest anliegend. Schuppen zahlreich. Larix occidentalis Nutt. aus dem nordwestlichen Nordamerika (Fig-. 165, 1); L. Lyallü Parl. aus dem westlichen Nordamerika; L. chinensis Beissn. aus China. Larix. 273 B. Brakteen über die Schuppen zurückgeschlagen. L. Grifßhii H. f. et T. aus dem Himalaja (Fig. 165, 2—4). C. Brakteen kürzer als die Schuppen, aber sichtbar. L. Potaniiii Batalin aus China. D. Wie C, aber Brakteen nicht |sichtbar, Schuppen am Rande zurück- geschlagen. L. leptolepis Gord. aus Japan (Fig. 165, 5). Fig. 165. Verschiedene Larix- Arten, nach Beissner. 1 Larix occidentalis NuTT. 2 — 4 L. Griffithii Hook. 2 Zweig mit jungen Zapfen. 3 Reifer Zapfen. 4 Samenschuppe mit Braktee. 5 L. leptolepis Gord. 6 L. europaea D.C. 7. L. sibi- rica Led. 8 L. dahurica TüRCZ. 9 L. americana MCHX. E. Schuppen gerade, fest anliegend. L. europaea D.C. (Fig. 165, 6) aus den Alpen Mitteleuropas, den Karpathen etc. ; L. sibirica Ledeb, aus Sibirien (Fig. 165, 7) ; L. Prin- cipis Rupprechtn Mayr aus Nordchina, F. Zapfen klein, armschuppig, Schuppen muschelförmig, klaffend. L. dahurica TuRCZ. aus dem Amurgebiete (Fig. 165, 8); L. kuri- lensis Mayr aus Japan; L. Cajanderi Mayr aus Ostsibirien; L. ameri- cana McHX. aus Nordamerika (Fig. 165, 9). Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 18 274 Larix. Die gewöhnliche Lärche {Fig. 166) kommt zu einer im Flachlande ungeahnten Entwickelung im Hochgebirge; prachtvolle Riesen sah ich auf dem Wege von Saint Martin Lantosque nach dem Mont Fenetre in den Alpes Maritimes. Neuere Untersuchungen über die x-Generation liegen ebensowenig wie bei den übrigen Lariceen vor. Die letzte Gruppe der Coniferen, die Pineae enthalten nur ein, allerdings sehr großes Genus. Pinus L. Kiefer. Beissner cha- rakterisiert das Genus kurz in folgender Weise : Erstlingsblät- ter sehr klein, schup- penförmig , trocken- Fig. 166. Larix europaeaD.C, nach Will- komm. 1 Zweig mit einem Langtriebe (oben) und mehre- ren Kurztrieben, sowie mit einem durchwachsenen Zapfen. 2 Zweig mit (J und 2 „Blüten". 3, 4 Samen- schuppe und Braktee von außen und innen. 5 — 10 Mikrosporophylle geschlossen und geöffnet. 11, 12 Reife Samenschuppen und Braktee von außen und innen. 13 Same mit, 14 ohne Flügel. 15 Längsschnitt eines Kurz- triebes. 16 Nadel. 17 Quer- schnitt desselben. 18 Reifer Kegel. 16 13 14 15 17 häutig, zerstreut, Blätter der Jugendform kurz, flach, lang-zugespitzt, blaugrün; die zweiter Ordnung ziemlich lang oder lang - uadelförmig, dreikantig bis halbrund, seltener stielrund, zu 2—5 (ausnahmsweise 1—7) gehuschelt, in einer trockenhäutigen Scheide. Männliche Blüten fast ährenförmig am Grunde des jungen Triebes, durch das Konnektiv der Antheren oft in ein schuppenförmiges Anhängsel verlängert. Zapfen- schuppen bleibend, mit geuabeter Endfläche. Immergrüne, einhäusige, harzreiche Bäume, seltener Sträucher, Samen im zweiten Jahre reifend. Arten gegen siebzig, über die außertiopischen Regionen der nörd- lichen Halbkugel weit zerstreut, wenige in den Tropen im östlichen Asien, westlichen Indien und Zentralamerika verbreitet. Die natürlichste Einteilung scheint jetzt die von Mayr und Koehne ^) 1) Nach Beissneh. Pinus. 275 Sektion I. Haploxylon Koehne. Blätter mit einfachem Gefäßbündel im Zentralstrang. Scheiden ganz abfallend, selten anfangs nur in zurückgerollte Schuppen sich lösend und erst später bis auf einen kleinen Rest abfallend. 1. S üb Sektion Cemhra Parl. {Strobus und C(?;/26ra Spach.. Strobus Engelm.). Endfläche der Fruchtschuppen nicht gewölbt, mit end- ständigem Nabel. Blätter zu 5, ihre Scheiden ganz abfallend. Staub- beutel mit Endknopf, kurzem Zahn oder unvollständigem Kamm. 1. Gruppe Strobus Mayr. Zapfen lang, hängend, dünnschuppig. Samen flugfähig, der lange Flügel den Samen nur auf einer Seite be- deckend und fest mit ihm verwachsen. Harzgänge der Blätter an der Epidermis. Hierher: P. excelsa Wall., die Himalaya- Weymouthskiefer ; P. Peuce Gris. aus Mazedonien ; P. Strobus L. aus dem östlichen Nordamerika (Fig. 167 A) ; P. monticola Dougl. aus Kalifornien etc. ; P. Lamljprtiana Dougl. aus Kalifornien etc.; P. ayacakuite Ehrenb. aus Mexiko ; P. strobiformis Engelm. aus Mexiko ; P. scipioni- formis Mast, aus China und P. pentaphylla Mayr aus Japan. 2. Gruppe Eucembra Koehne {Cembra Spach., Mayr). Zapfen meist kurz und dick, dickschuppig. Samen nicht flugfähig, groß. Flügel sehr kurz oder fehlend. Hierher : P. parviflo^ri S. et Z. aus Japan ; P pumila Rgl. aus Nordostsibirien; P. flexilis James aus Kalifornien; P albicmilis Engelm. aus Kalifornien ; P. Cembra L. aus den Alpen Mittel- europas (Fig. 167 B) ; P koraiensis S. et Z. aus Korea und Japan und P. Ärmandii Franck. aus China. 2. Subsektion Paracew/>r« Koehne. Fruchtschuppen wie bei P//9Z0- xylon. Blätter zu 1 — 3 (selten bis 5), ihre Scheiden abfallend oder in zurückgerollten Schuppen sich lösend. Harzgänge stets au der Epidermis. Staubbeutel wie bei Cembra oder wie bei Dijjhxylon. 1. Gruppe Balfouria Mayr {Balfonrianae Engelm.). Blätter zu 5, ihre Scheiden abfallend. Zapfen walzig. Samen flugfähig, auf einer Seite mit dem Flügel fest verwachsen. Hierher : P. balfouriana Murray aus Kalifornien ; P. aristata Engelm. aus Kolorado etc. (Fig. 167 C). 2. Gruppe Parrya Mayr {cembroides und Gerardianae Engelm.). Blätter zu 1—3 (bis 5). Zapfen kurz und dick. Samen nicht flugfähig. Hierher: P Gerardiana Wall, aus dem Himalaya (Fig. 167 D); P Bungeana Zucc. aus China (Fig. 167 E); P Parryana Engelm. aus Kalifornien (Fig. 167 F); P edulis Engelm. aus Neumexiko und Arizona (Fig. 167 G) ; P cembroides Zucc. aus Arizona und Neumexiko (Fig. 167 K) ; P ?nonophylla Torr, et Fremont aus Kalifornien. Sektion II. Diploxylon Koehne. Blätter mit doppeltem Gefäßbündel, stets fein gesägt, rauh ; Scheiden als fest geschlossene, höchstens an der Spitze zerschlissene Röhren bleibeud (ausgen. P chihuahuana) Endfläche der Fruchtschuppe ge- wölbt bis pyramidal, mit dem Nabel auf der Mitte, dieser oft mit Spitze. Staubbeutel (ausgen. P silvestris) mit halbkreis- bis kreisförmigem Kamm. 18* 276 A. Blätter zu 5 (jedoch iu der Jugend zuweilen nur zu 3), Su;b Sektion Pseudostrobus Mayr {Pseudostrobus und Euau- strales pr. p. bei Engelmann). Harzgänge der Blätter stets (?) im Parenchym oder an (Tefäßbündel. Zapfen mittelgroß, kegelförmig. Samen flugfähig (ausgen. P. toirei/cma), vom Flügel zangenförmig eingefaßt. Hierher: P. torrei/ana Park, aus Kalifornien und P. a?izo?iica Engelm. aus Arizona (P'ig. 167 L). Fig. 167. A — K Pinus-Arten der Sektion Haploxylon. Die Fig. L aus der Sektion Diploxylon. A, B nach Beissner. A Pinus Strobus. 1 Aufgesprungener Zapfen. 2 Geschlossener Zapfen. 3 Zapfenschuppe. 4 Same. 5 Blätterbüschel. 6 Blattquerschnitt. B Pinus CembraL. 1 Reifer Zapfen. 2 Querschnitt durch einen Blattbüschel. 3 Blatt- büschel. 4 Querschnitt durch ein ausgewachsenes Blatt. 5 Blattspitze. 6 Samen. 7, 8, 9 Kegelschuppen von verschiedenen Seiten. C— L nach der Natur. C Pinus aristata. D P. Gerardiana. E P. Bungeana. F P. Parryana. G P. edulis. K P. cem- broides. L P. arizonica. B. Blätter überwiegend zu 3—2. a) Blätter zu 3 (daneben zuweilen zu 4 oder 5). 4. Subsektion Taeda Mayr {Euponderosae, Eutadae, Euaustrales pr. p., ElUotiae bei Engelm.). Harzgänge der Blätter stets im Par- Pinus. 277 enchym oder am Gefäßbündel. Zapfen oft sehr groß, meist aus Quirlkuospen. Samen flugfähig (ausgen. P. Sabiniana), vom Flügel zangenförmig eingefaßt. Hierher: F. chihuahuana Engelm. aus Neumexiko; P. insignis DouGL. aus Kalifornien; P. tuberciilata Gord. aus Kalifornien; P. taeda L. aus Virgiuieu und Florida; P. rigida Mill. (Fig. 168 A) aus Maine bis den Alleghauies, der Pitch-pine; P. ponderosa Dougl. aus Kalifornien und Oregon (Fig. 108 B) ; P. Jeff'reyl Murr, aus Kali- fornien und Oregon; P. Conlteri Donn. aus Kalifornien; P. Sabineana Dougl. aus Kalifornien etc.; P. laüfoUa Sargent aus Arizona; P. Engelmannii Carr. aus Neumexiko. Fig. 168. Pin US -Arten der Sektion Diploxylou, nach Beissner. A Pinus rigida MlLL. 1 Zweig mit Kegel. 2 Kegelsehuppe von der Seite. 3 Blattbüschel. 4 Samen. B P. ponderosa DouGL. 1 Zweig mit Zapfen. 2 Kegelsehuppe von unten. 3 Idem von der Seite. 4 Samen. C Pinus pungens McHX. 1 Zweig mit geschlossenem und auf- gesprungenem Kegel. 2 Blattpaar. 3 Blattspitze. 4 Kegelschuppe von vorn. 5 Idem von der Seite. D Pinus Laricio. 1 Aufgesprungener Kegel. 2 Zapfenschuppe. 3 Blattpaar in der Scheide. 4 Samen. 5 Frischer Spitzentrieb mit ^ „Blüte". E Pinus silvestrisL. 1 Geschlossener, 2 aufgesprungener Kegel. b) Blätter zu 2 (zuweilen in der Jugend zu 3). Subsektion Miii^raya Mayr. {Lariciones, Pwigentes und Mites Engelm.). Harzgänge der Blätter im Parenchym. Zapfen kegel- förmig, meist aus Knospen am Längstrieb zwischen zwei Quirlen. Samen flugfähig, vom Flügel zangenförmig eingefaßt, aber auf einer Seite mehr als auf der anderen vom Flügel bedeckt. Hierher : P inops Sol. aus Nordamerika von New York bis Karo- lina; P mitis MoHX. aus Nordamerika, weitverbreitet, z. B. New Jersey, Florida, Texas; P Banksiana Lamb. aus Kanada etc.; P contorta Dougl. aus Alaska etc. ; P. muricata Don. aus Kalifornien ; P pun- gens McHX. (Fig. 168 C) aus Maryland, Pennsylvanien etc. ; P le^ico- 278 Piuu.s. dermis Ant. aus den Balkanläudeni ; P. laricio Poir. (Fig. 168 D) aus Süd- uud Osteuropa, sehr schöue große ^Valdung•en auf Korsika; hierher die vielfach in unseren Dünen kultivierte var. austriaca; P. Thunhergii Parl. aus Japan; P. Piiiaster Sol. vom Meeresufer der Mittelmeerländer. 6. S üb Sektion Pinea Koehne {Ensilvestris, Pinea uud E/ihalepenses von Engelm.). Harzgänge an der Epidermis. Zapfen mittelgroß, kegel- förmig, meist aus Quirlknospen. Samen flugfähig (ausgen. P. Pinea), vom Flügel zangeuförmig eiugefaßt. Fig. 169. Pinus sil- vestris. 1 Habitus, nach Beissn'ER. 2 Zweig mit junger 5 Infloreszenz, die Schuppen des Langtriebes, in deren Achseln die Kurztriebe stehen, zeigend. 3 Weibliche Inflores- zenz (von Pinus nigra), nach Wettsteix. 4 — 9, 14 nach Willkomm. 10, 11 nach Beissner, übrige nach Kar- sten. 4 Samenschuppe und Braktee von außen, 5 von der Seite. 6 Samenschuppe von innen, die Ovula zeigend. 7 Geschlossener, 8 aufge- sprungener Zapfen. 9 Samen- schuppe mit Samen. 10 Blatt- büscliel. 1 1 Selbige quer durchschnitten. 12 Junger Jahrestrieb am Gipfel eines mit zahlreichen Kurztrieben (Nadelbüscheln) besetzten Langtriebes. Am Grunde des jungen Langtriebes viele (^ Blüten je an Stelle eines Kurz- triebes. 13 Junger Jahrestrieb mit 5 aufgerichteter Inflores- zenz am Ende des Langtriebes, zwei vorjährige, unreife, grüne Zapfen, umgebogen am Gipfel des vorjährigen Laugtriebes. 14 Langtrieb mit vielen Kurz- trieben (Nadelbüscheln), an der Spitze eben einen jungen Langtrieb bildend, an deren Basis , an Stelle von Kurz- trieben, viele (5 Blüten stehen. 15 Zweig mit aufgesprungenem Zapfen. 16 Pollenkorn. Hierher: P. resinosa Sol. aus Kanada etc.; P. halepensis Mill. aus dem Mittelraeergebiete, das nördlichste mir bekannte Exemplar im botanischen Garten Glasnevin bei Dublin; P. Pinea L. aus dem Mittelmeergebiete; P. silvestris L. (Fig. 168 E) aus Europa, Kleinasien, bis an das Amurgebiet; P. Henryi Mast, aus China; P. densifl(yra S. et Z. aus Japan; P. sinensis Lame, aus China und Formosa; P. mcmtaiia Mill. aus Mitteleuropa, den Pyrenäen, Abruzzen etc.; mit sehr vielen Formen, welche sich zu den Gruppen uncinata, Pumilio und mugvs bringen lassen. x-Generationen. 279 Die erste moderue Arbeit über die x-Generation der Coniferen war die von Margeret C. Ferguson, The development of the Polleu- tube and the division of the generative Nucleus in certain species of Pines, Ann. of Bot. XV, 1901, p. 192 ff. Die untersuchten Arten waren : P. Strobiis, F. austriaca, P. rigida, P. montaria var. uncinaia und P. reshiosa. Sie konnte damals ihre historische Uebersicht mit den Worten an- fangen „no one, in so far as I have been able to determine, has described the cytolog-ical features attendiug- the formation of the sperm- nuclei in this group". Bevor wir ihre Resultate mitteilen, dürfte die von ihr gegebene historische Uebersicht von Interesse sein. Im Jahre 1862 beschreibt Hofmeister das Pollenkoru der Abietineen als einen Zellkomplex, den er abbildet; er sah die Depression der Nucellus- spitze bei Phuis zur Zeit der Bestäubung und verfolgte den Pollen- schlauch bis in das Archegon. Auch sah er schon den Tüpfel in der Spitze des Pollenschlauches, welcher jedoch nach seinen Aussagen geschlossen blieb bis zur Bildung des Proembryos und dann in mechanischer Weise geöffnet wurde. Die Arbeiten Strasburgers waren zahlreicher und vollständiger, als die von irgendeinem seiner Vorgänger, und es ist interessant zu sehen, wie seine Interpretierungen mit der Vervollkommnung der Technik Schritt halten. 1869 verfolgte er den Pollenschlauch bei Pinus und Picea bis in das Archegon und bestätigte die Anwesenheit eines Tüpfels in der Pollen- schlauchspitze, sah aber keine Kerne im Pollenschlauch und bemerkt, daß, da die Sexualorgaue sich hier berühren, Spermatozoen überflüssig seien und denn auch in der Tat fehlten. Er fügte jedoch hinzu, daß deren Platz von granuliertem Proto- plasma und Stärkekörueru eingenommen ist, welche denselben befruch- tenden Reiz auf das Ei ausüben wie die Spermatozoen. 1872 entdeckte Strasburger zwei Zellen im Pollenschlauch mehrerer Gymnospermen, betrachtete solche Zellen aber als sehr selten bei den Abietineen, bei denen sie sich nur einmal nachweisen ließen. Er meinte, daß die Spitze des Pollenschlauches geschlossen bliebe und die Befruchtungssubstanz hindurch diffundierte. 1878 beobachtete er 2 Kerne in dem Pollenschlauch von Pmus und Picea im Momente, wo der Pollenschlauch dem Archegon ganz nahe war. Er interpretierte, daß der vordere gelöst wurde und der hintere in das Ei eintrat und mit dessen Kern fusionierte. 1879 konstatierte er, daß der vordere der beiden Spermakerne der funktionierende ist. GoROSCHONKiN sah 1883 die beiden Spermakerne bei Pinns Pumilio in das Ei übertreten, und er glaubte, daß beide mit dessen Kern fusionierten. Es blieb für Belajeff 1891 vorbehalten, die wahre Natur des Zell- komplexes im Pollenkorn der Coniferen aufzuklären. Er zeigte, daß bei Taxus baccata der große Kern des Pollenkorns der Schlauchkern ist, und daß die Spermakerne entstehen durch die Teilung einer der kleineren Zellen des Pollenkorns, indem sich diese in Stiel- und Körper- zelle teilt, welche letztere, bevor sie sich weiter teilt, in den Pollen- 280 Pinus. schlauch eintritt. Strasburger wies 1892 nach, daß diese Beobachtung von Belajeff an Taxus im allgemeinen für die Coniferen Gültigkeit hatte. Er beschreibt das reife Pollenkorn von Pinu.s süvestris, fand, daß der Schlauchkern sofort nach der Keimung in den Pollenschlauch ein- tritt, und bemerkte, daß die zuletzt gebildete Prothalliumzelle bis zum folgenden Frühjahre au ihrer Bildungsstelle bleibt und sich dann in Stiel- und Körperzelle des Antheridiums teilt. Er sah auch, daß die untere Spermazelle die größere ist, und beschreibt beide Spermazellen als fast ganz ausgefüllt durch ihren Kern. /'^tiWp^\i./ - Fig. 170. Pinus Strob US, nach Miss Febguson. ac Generative Zelle, vn Schlauch- kern, st.c Stielzelle, st.n Stielkern, gc Körperzelle, gn Kern der Körperzelle, sc Sperma- zelle, sn Spermanucleus. Pr Prothallium, st Schwammgewebe, arch. Archegon, s.g Stärke- körner. 1 Längsschnitt eines Ovulums einige Tage nach der Bestäubung, rg Pollen. 2 Längs- schnitt eines Ovulums im Winter. 3 Im nächsten Frühjahr (26. Mai). 4 Idem 9. Juni, nc, der Teil des Nucellus, welcher im ersten Jahre entwickelt war. nCj der Teil, welcher im zweiten Jahre gebildet ist, also wie bei Torreya starkes basales Wachstum. 5 Kurz vor der Befruchtung, in der Körperzelle schon die beiden Spermakerne (Spr) vorhanden. 5 b Ein rückständiges Pollenkorn von der Nucellarspitze der Fig. 5 mit noch ungeteilter generativer Zelle. 6 Reifes Pollenkorn mit den zwei sterilen Prothalliumzellen (p^, p^), der generativen Zelle (ae), dem Schlauehkern (vn), Stärkekörnern (sg). 7 Nucellus mit Pollen- korn im ersten Keimungsstadium. Pc PoUenkammer. 8 Der Schlauchkern im Begriff in den Pollenschlauch zu treten. Belajeff (1893) bearbeitete die Entwickelung des Pollenschlauches bei Picea als Typus der Abietineen. Er fand, daß die generative Zelle sich dort teilt, während sie noch im Pollenkorn sich befindet, und zwei Spermazellen bildet, welche er als gleichgroß abbildet. DixoN (1894) verfolgte die Geschichte des Pollenkornes und des Pollenschlauches bei Pinus süvestris von der Zeit der Bestäubung bis zur Befruchtung. Nach ihm verhält sich Pi7ms der Hauptsache nach wie Picea, so wie letztere von Belajeff beschrieben wurde, eine Aus- x-Generationen. 281 a." 46 Fig. 172. Pinus Strobus, nach Miss Fer- guson. Weitere Stadien in der Entwickelung des Pollen- schlauches. Man beachte, daß die letzte Figur der Fig. 171 die Nummer 14, die erste dieser Figur die Nummer 46 trägt, woraus die bewunderns- werte Vollständigkeit der Serie von Miss Ferguson, von welcher hier nur einige Figuren reproduziert sind, hervorgeht. 46, 46 B Quer- schnitte durch die beiden Spermakerne , nachdem sie ihre vollständige Größe er- reicht haben und fast in der Mitte des Nucellus augelangt sind. 47 Die beiden Sperma- kerne kurz nach ihrer Ent- stehung, noch voneinander entfernt. 48 Beide Sperma- kerne genähert. 49 Unteres Ende eines bis zu -/:) des Nucellus vorgedrungenen Pollenschlauches. 50 Unterer Teil eines Pollenschlauches, der gerade zwischen die Halszellen des Archegons eingedrungen ist. 51 Ein Pollenschlauch mit mehr als der normalen Kernzahl (Pinus austriaca, 17. Mai). herangezogen. Die Resultate bestätigen im allgemeinen die von Black- MAN an Pinus silvestris gewonnenen (1898, On the cytological Features of Fertilization and related Phenomeua in Pinus sylvestris). Miss Ferguson kommt zu folgenden Resultaten: Bei den untersuchten P^m^s-Arten können die Archegonien etwa 2 Wochen vor der Befruchtung aufgefunden werden ; sie entstehen aus Oberflächenzellen in der Nähe der Mikropyle. Später sind die Archegonien eingesunken, die Zahl variiert bei verschiedenen Arten von 1—9. x-Generationen. 283 Bei P. strobus finden sich 4 Halszellen in einer Etage, bei P. austriaca und P. rigida 8 in 2 Etagen zu 4. Etwa eine Woche vor der Befruch- tung- wird eine Bauchkanalzelle gebildet. Die Bauchkanalzelle hat selten die P'orm einer normalen Zelle, zur Zeit der Befruchtung ist sie schon deutlich degeneriert. Der ganze Inhalt des Pollenschlauches ganze größere Spermakern tritt auf den Eikern zu. Die anderen Kerne des Pollens degenerieren ohne oder nach voran- gehender Teilung. Zur Zeit der Ko- pulation ist der Eikern viel größer als der Spermakern, letzterer bettet sich im ersteren ein . die Chromatin- massen bleiben noch lauge getrennt , die erste Teilung des Zygotekerues zeigt aber vollständige Fu- sion von väterlichen und mütterlichen Chromosomen. Die fol- gende Teilung liefert 4 Kerne, diese be- geben sich nach der Basis der Zygote, teilen sich und der Proembryo wird in der üblichen Weise gebildet. Wie steht es nun mit der Phylogenie der Abietineefi ? Nach Jeffrey : The com- parative Anatomy and Phylogeny of the Coni- ferales, Pt, 2, The Abietineae in Mem, of the Boston Soc. of Nat. Hist., Jan. 1905, kann man sie in 2 Gruppen zerlegen, nämlich in die der tritt m das Ei über, schlüpft aus dem Plasma der Körperzelle der und -^ t,;^ "?f^""/" 'Jf^^f' .^v.^ w^'/'^ 10 ^^«^^ Fig. 173. Pinus Strobus, nach Miss Ferguson. Ent Wickelung des Arehegons in Fig. 11, die Bauchkanalzelle sichtbar, in Fig. 10 teilt sich der Kern der Zentralzelle zur BUdung der Bauehkanalzelle. nc Halszellen, pr Prothallium- gewebe, welches, wie man sieht, sich über das Archegou hervor- wölbt, zur Bildung der Archegonialkammer. nicht Pineae: Pinus, Pseudotsuga, Larix und Picea, und in die der Abietineae: Äbies, Pseudolarix, Cedrus und Tsuga. Bei den Vertretern der ersten Gruppe fallen die Kegelschuppen ab, bei denen der letzteren {Tsuga ausgenommen) tun sie es. 284 Phylogenic tlcr Conifcreu. Der Hauptunterschied zwischen beiden Gruppen liegt aber darin, daß bei den Fineen ein ausgiebiges System anastomosierender Harzkanäle vorkommt, während dieses den Abictineen abg-eht oder nur in den Kegeln vorkommt, welche, wie so viele Reproduktionsorgane, ancestrale Merk- male am längsten beibehalten. So alternieren z. B. bei gewissen C«/«;;«Yes-Fruktifikationen die Gefäßbündel nachfolgender Internodien nicht, also wie im Stamme von Archeocalamites, während sie dies in den vegetativen Teilen tun. In dieser Reduktion der Harzkanäle erblickt Jeffrey nun einen Fortschritt und betrachtet deswegen die Abietmeeii in seinem Sinne als eine Gruppe, welche von Fineen herzuleiten ist. Darüber sagt er: If we attempt to picture to ourselves the probable course of evo- lution, which has led to the more or less complete loss of the resin- canals in the Abietineae [as defined above] it would appear to be as follows. The ancestral forms provided with a comprehensive and freely anastomosing- System of resin canals in both cortical and ligneous tissues, were thus safeguarded against infection in case of injury, but at great cost both in the large supply of resinous secretion necessary to supply the needs of this extensive System, and in the large quan- tity expended in sterilizing a wound. On account of the reduced foliage of even the Abietinous Conifers, this was a very serious drain on the assimilatory apparatus. Gradually the more economical tendency arose of forming resin passages in the case of need only. In Finus this tendency is scarcely observable, while in the other three genera of the Fineae it has become quite marked. In the Abietineae it has passed bej^ond the stage even of a marked tendency and has become the rule, so that in this subfamily the original extensive and anastomosing System of resin canals has become reduced to isolated and uncommuuicating ducts, quite useless as a rule from the protective standpoint and per- sisting as ancestral relics in the more conservative organs and parts of the plant. The place of this System is taken by the much less costly expedient of resin cells and by traumatic resin ducts which are formed in the case of need only. Diametral entgegengesetzter Meinung in seinen Auffassungen über die phylogenetische Bedeutung zusammenhängender Harzkanäle ist Penhallow; in seinem Buche: North American Gymnosperms. Boston 1907, p. 150 sagt er: „If our Interpretation of observed facts is correct, as applied to the origin of the resin passages it shows as clearly as one could well expect a progressive development from the isolated resin cell through various phases of aggregation to the highest form of structure (anasto- mosierende Harzkanäle) as found in FinusJ-'' Weiter sagt er, daß, falls man Jeffreys Meinung akzeptieren wollte: It would, first of all, necessitate a direct reversal of the structural sequence and this in turn would impose the necessity of placing the genus Finns at the bottom of the scale, while those genera, like Taxus, Torreya, Dammara etc. which have no resin cells even, would be at the top. I venture to suggest such a proposition would meet with instant Opposition, even from the advocates of the idea, that the resin passage has preceeded the other forms of resin- bearing structures." Phylogenie der Coniferen. 285 Penhallow kommt als Resultat seiner aiiatomisclien Untersuchuugeu zu folgendem Stammbaum, DanuTi ara Walckui Äfaucarta Cupressüieoß Äbies TsugcL Taxodineae I Bennediteae Cycadeae Pinus Larix Die Anatomie als einzige Grundlage eines Abstammungsversuches zu wählen, scheint mir irreleitend. Der Anschluß der Araucarien und Bariimara {Agathis) au die Cordcdten, bloß weil Aehnlichkeit in der Hoftüpfelung der Tracheiden vorliegt, scheint mir nicht gut zu ver- teidigen (vergl. S. 15 dieses Bandes) ; auch glaube ich nicht, daß die Cupressineen nahe verwandt sind mit den Abietineen oder die Taxaceae mit den Podocarpeae, doch bleibe ich der Meinung, daß die Einteilung der Coniferen in Florales und Inflorescentiales begründet ist und phylo- genetische Bedeutung hat. Die Gruppe der Florales ist auch anatomisch von der der Inflorescentiales (mit Ausnahme der Taxaceae) verschieden, indem erstere eine einfache, letztere eine doppelte Blattspur haben. Machten die Taxaceae keine Ausnahme, so könnte uns das dazu ver- führen, die Florales vom Lycopodinen-StSimm.e herzuleiten, hätte nicht Jeffrey (The structure and development of the stem in the Pterido- phyta and Gymnosperms, Phil. Trans. Roy. Soc. London, Ser. B, Vol. 195, p. 119 — 146) nachgewiesen, daß der Ursprung der Blattspur bei den Florales grundverschieden ist von dem der Lycopodineen. Zumal aber spricht der Umstand dagegen, daß sich die Entwickelung des Proenibryos der Coniferen recht gut aus der Weise, in welcher der Proembryo sich bei den Cycadeeii entwickelt, ableiten läßt. Man vergleiche darüber CouLTER und Chamberlain, The Embryogeny of Zamia, Bot. Gaz. 1903, S. 184 if., eine Arbeit, welche ich bis jetzt leider übersehen hatte. Zwar kennen wir nicht die Embryoentwickelung der Lepidodendraceae, aber es ist kaum anzunehmen, daß diese sich prinzipiell von der der Selaginellaceae entfernen würde. Ich halte diese Uebereinstimmung in der Weise der Embryoentwickelung zwischen Coniferen und Cycadeeii für die Ableitung der ersteren für sehr wichtig und würde diesen Punkt mehr hervorgehoben haben, wenn ich die Coulter und CHAMBERLAiNsche Arbeit früher gekannt hätte. Folgender Stammbaum mag die Resultate, zu welchen wir in bezug auf die Abstammung der Coniferen gelangten, vorführen. 286 Phylogenie der Coniferen. Die Coniferen sind mit durchbrocheuen Linien eingerahmt. Ar2ucann_eae__ Podocareineae. x |~ ~ I PodDearpus-Pluiüodadusy^ 0giaameo Cimmnnhnmia i I *<^ Dacrt/duun Daß die Phylogenie der Coniferen noch sehr unklar ist, glaube ich genügend betont zu haben. Zwei wichtige Punkte scheinen mir aber mit großer Wahrscheinlichkeit aus unseren Betrachtungen hervorzugehen : I. Die Coniferen müssen an den großen Filicineen -^om^\e.x an- geschlossen werden. IL Es gibt unter den Coniferen Formen, bei denen der $ Kegel eine Blüte, andere, bei denen er eine Infloreszenz ist. Der zweite Punkt ist deswegen wichtig, weil er denen, welche von der Abstammung der Angiospermen von den Coniferen überzeugt sind, frei läßt, die Angiosjyermen-Wi.vX'd als eine Infloreszenz oder als einen Strobilus aufzufassen. Bevor wir nun zu der Betrachtung der Angio- spermen übergehen, müssen wir noch die eigentümliche Gij7nnospermen- Gruppe der Gnetaceen betrachten. Neunte Vorlesung. Die Gnetales I. Die Gnetales sind eine Pflanzengruppe, welche, wie zur Genüge aus der großen Verschiedenheit der hierhergehörigen Gattungen Ejjhedra, Gneium und Wehvitschia hervorgeht, zurzeit nur noch als Rest einer in früheren Erdperioden weit größeren Pflanzengruppe besteht. Die Gruppe schließt sich, wie Ephedra zeigt, zweifellos an Arche- goniaten an, ihre beiden anderen Genera, Welwitschia und Gneium zeigen aber eine so starke Reduktion des Archegons, daß wir bei ihnen kaum mehr von Ärchegoniaten reden können. Gemeinsame Merkmale haben die 3 hierhergehörigen Gattungen nur sehr wenige. Im sekundären Holze haben sie neben gewöhnlichen Tracheiden im inneren Teil der Holzrinde weite Gefäßröhren, deren Glieder aber durch schiefe Querwände getrennt, also noch prosenchy- matisch und mit mehreren rundlichen Löchern durchbrochen sind; ihre Seitenwände zeigen gehöfte Tüpfel wie die Tracheiden. Es liegen demnach keine Angiospermen-(jiQ,i^M, sondern Tracheiden vor. Harzgänge fehleo, sie stimmen weiter darin überein, daß ihre MikrosporophyUe Aehnlichkeit mit den Staubblättern der Angiospermen haben, indem sie bloß aus Filament und Pollensäcken bestehen, ihre Pollenkörner keine Prothalliumzellen und keine Stielzelle mehr bilden, daß die Blüten ein- geschlechtlich (bei Wehvitschia jedoch mit Andeutung resp. Resten von Zwittrigkeit) und 2 Kotyledonen vorhanden sind. Zu den Gnetalen gehören 3 Familien : die Ephedraceae, die Gnetaceae und die Welwitsehiaceae. Fangen wir mit der Betrachtung der Ephedraceae an, welche sich von allen anderen Gnetales durch den Besitz von gut ausgebildeten Archegonien unterscheiden. Hierher nur eine Gattung Ephedra mit ca. 30 Arten, welche die Steppen- und Wüstengebiete Nordafrikas, Europas, Nord- und Südamerikas bewohnen; in Australien scheinen sie 288 Ephedraceae. ZU fehlen Vorgeschobene Posten in zum Teil feuchteren Gebieten sind in Europa der atlantische Teil Frankreichs, Wallis (Schweiz), Budapest. Auffallend ist auch das Vorkommen an einigen Orten m bibirien. Untenstehende Karte (Fig. 174) veranschaulicht wohl zur Genüge die Verbreitung. an a ES li Daß die Ephedracem trocknen Gebieten angepaßt sind, verraten sie sofort durch die starke Reduktion ihrer Blätter. Ephedra. 289 Alle Arteu sind ausdauernd, wie alt sie werden können, ist unbekannt Stapf hat aber Exemplare von E. uebrodensis var. procera mit 20 Jahres- ringen gesehen, zweifellos sind viele Exemplare noch ungleich älter. Der Stamm und seine Verzweigungen. Der Aufbau des Stammes und seiner Verzweigungen wird bis un- mittelbar an die Blütenanlagen von einer streng dekussiert wirteligen Anordnung beherrscht. Gewöhnlich sind die Wirtel zweigliedrig, bei einigen Arteu aber auch drei- und ausnahmsweise selbst viergliedrig. Fast ausschließlich dreigliedrig sind die Wirtel bei den amerikauischen Arten der Sektion Alatne und bei E. ochreata. Mehr oder weniger häufig kommt Dreigliedrigkeit vor bei E. strobilacea, Prxeivalskii, lomato- lepis, sarcocarpa, intermedia, pachyclada, alta, sehr selten bei E. alata. Drei- und viergliedrige Wirtel kommen gelegentlich, aber nie an der ganzen Pflanze vor bei E. alUssima und E. foliata. Alle anderen Arten haben nur zweigliedrige Wirtel. Der Aufbau des Stammes aller Arten ist demnach im Grunde sehr einförmig, die großen Habitusverschiedenheiten sind durch Modifikationen sekundärer Art bedingt. Fast bei allen Arten bleibt das unterste Inter- nodium eines jeden Sprosses vollständig gestaucht, mitunter auch das zweite und dritte {E. intermedia). Die Zweige sind daher am Grunde ein- fach oder seltener doppelt bis dreifach bescheidet. Die ersten Achsel- knospeu werden oft bereits in den Achseln der Keimblätter angelegt, auch die Achseln der soeben besprochenen grundständigen Blattwirtel bringen Knospen hervor, während die Knospen der folgenden Knoten schwächer sind und endlich verkümmern. An den 2., 3., und 4. Knoten wird daher die Verzweigung der Achselsprosse sukzessive mehr und mehr eingeschränkt, bis sie endlich ganz unterbleibt. Durch die Häufung der Astwirtel, wie sie durch die Stauchung der Basalinternodien bedingt wird, entstehen mehr oder weniger reiche Scheinquirle, oder wenn sie einseitig entwickelt sind, Büschel, welche den dichtbuschigeu Habitus bedingen, soweit dieser nicht dadurch gelockert wird, daß der zweite oder dritte Knoten einzelner Aeste schwache, abortierende Achselknospeu bildet. Die Zweige aller Arten sind in der Jugend grün und zartkrautig. Sie erfahren aber bald eine Aussteifung durch die Bildung mechanischen Gewebes und Holzes. „Nach der Art, wie sich reichere oder ärmere Gliederung", sagt Stapf, „größere oder geringere Stauchung, mehr oder weniger aus- gebildete Steifheit oder Schlaffheit der Sproßsysteme und früher oder später begi-enztes Wachstum der Hauptachse oder der an ihre Stelle tretenden Hauptäste zur Erzeugung verschiedener Habitusformen ver- binden, können folgende Typen unterschieden werden. I. Zwergformen mit locker- oder dichtrasigem Wuchs {E. mono- sperina, Gerardina, americana var. rupestris. Formen der E. di- stachya). IL Mitte IhoheFormen mit steif aufrechter Zweigstellung, die Zweige einander parallel genähert {E. nehrodensis, eqnisetina, aspera. Formen der E. intermedia, distaehya, iMckyclada, alata, PrzeivalsMi). III. Hohe, fast baumartige Formen mit schief abstehenden oder im Bogen nach außen gekrümmten Tragästen und steif aufrechten, seltener überhängenden Zweigen (Formen der E. fragilis, strobilacea, triandra, americana). Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 19 290 Ephedra. IV Kletternde Formen mit deutlicher Gliederung in Stamm und Krone; diese ein lockeres Gewirr bildend, oder mähnenartig- ubex- hängend, der Stütze aufruheud [E. aWssitna, Formen der E. foliata, fraqilis, alta). V luf den Boden hingestreckte oder von Mauern, Felsen und ■ dergleichen herabhängende Formen, von Grund aus verästelt mit Fig 175. Ephedra antisyphilitica, nach Watson. 1 Zweige mit cf, 2 solche mit $ Blüten. 3 ^Sterile Zweige.' 4 $ Strobilus. 5 ? Strobilus. 6 Samenlangssehmtt. 7 ßrakteen des $ Strobilus. Vegetative Teile. 291 mähnenai tig-en dichten Zweigbüscheu (Formen der E. fragilis, foliata, americana). IV. In Hecken nnd niedere Sträucher hinein gelehnte Formen (subscandentes der Autoren) mit locker durcheinander gewirrten Zweigen, seltener niedere oder mittelhohe freistehende Büsche von gleichem Habitus {E. pedunculata, Ttveediana, trimidra, Formen von fragilis). ^^ A. Die Tegetativen Teile. Wachstum und Zweig Wechsel. Nach Dingler findet das Wachstum mittels eiuei tetraedrischen Scheitelzelle statt, eine Auffassung, welche jedoch hier ebensowenig wie bei den Coniferen bestätigt worden ist, vielmehr finden sich viele Ini- tialen am Vegetationspunkt, wie bei den Coniferen. Knapp unterhalb des Vegetationskegels werden schon frühzeitig die jüngsten Blattanlagen sichtbar, welche, der Achse weit vorauseilend, dieselbe umschließen. Die jüngsten 3 — 5 Internodien bleiben zunächst ungestreckt, so daß die jungen Blätter eine aus ebensoviel Wirtein be- stehende Knospe bilden. Erst vom dritten oder fünften Internodium fängt die Längsstreckung an mittels einer Meristemzone au der Basis eines jeden Internodiums, äußerlich kenntlich durch eine leichte Einschnürung und durch bleichere Farbe. Dieses Meristem, das ziemlich lange teilungs- fähig bleibt, ist von der Scheide des nächstunteren Blattwirtels um- schlossen. Später wird das Meristem zu Dauergewebe oder zu einer Treunuugsschieht bei den zweigwechselnden Arten. Bei vielen Arten tritt dieser Zweigwechsel wie der Laubwechsel der meisten Tropen- bäume ganz allmählich ein, bei andeien, wie bei E. nebrodensis, periodisch, so daß solche Sträucher im Winter oder im Vorfrühling wie verarmt aussehen. Dann treiben sie wieder mit frischen grünen Zweigen aus. Anatomie. Die Außenwand der Epidermis ist in der Regel sehr verdickt, in besonders hohem Grade bei den Wüstenbewohnern. Die Verdickung beruht auf Zelluloseschichten, weit mehr aber auf Kutikularschichten, in denen, wie Solms nachwies, reichlich Kriställchen (?) und Körnchen von oxalsaurem Kalke eingelagert sind. Höcker, Klebrigkeit und blau- grüne Wachsüberzüge kommen vor. Schwach fingierte Chlorophyll- körper sind in der Epidermis nicht selten. Im dritten, seltener schon im zweiten Jahre beginnt die Periderm- bildung, womit die Assimilation des betreifenden Zweigleins ein Ende hat. Die infolge der Peridermbildung abgestorbenen Rindenstücke werden hellrötlich, gelblichbraun oder grau bis weiß. Schließlich wird ziemlich dicke Borke gebildet. Das mechanische System besteht aus Bastzellen, zu welchen sich bei einigen Arten sklerenchymatisch verdickte Markzellen gesellen. Der Verteilung der Bastzellen nach sind zu unterscheiden: 1) Subepidermales Sklerenchym, 2) durch das Rindenparenchym zerstreutes Sklerenchym, 3) die Bastbelege der Leptomstränge, 4) markständiges Sklerenchym. 19* 292 Ephedra. Die starke Verkümmerung- der Blätter legt deu Zweigen die Pflicht der Pliotosyuthese auf. Dementsprechend ist das g-esamte Rinden- parenchym der grünen Zweige als typisches Palisadenparenchym, das nach innen zu mehr isodiametrisch und lockerer wird, ausgebildet. Die Ephedras sind, wie die Dicofiile)i , eustel, eine gut entwickelte Endo- dermis ist vorhanden. Sämtliche Bündel sind Blattspurstränge, von denen je zwei auf ein Blatt falleu, die Blattspur ist also doppelt. Sie verlaufen durch je zwei aufeinander folgende Internodien. Je nachdem die Blattwirbel zwei- oder dreigliedrig' sind, hat also das erste Internodium 4 oder 6, das folgende 8 oder 12 Gefäß bündelstränge. In ihrem Sieb- teil ist außer Siebröhren Parenchym und Kambiform vorhanden, über Geleitzellen finde ich nichts angegeben, da nach Strasburger „bei deu Oipimospermen das Kambium für den Bast Siebröhren ohne Geleit- zellen bildet", werden sie auch Ephedra wohl fehlen. Daß Holz mit tracheidenartig-en Gefäßen vorhanden ist, wurde schon erwähnt. Schon in jungen Stadien ist ein primärer Kambiumring, welcher die Gefäßbüudel verbindet, vorhanden, ohne daß er aber als Verdickungsring fungiert. Erst im zweiten oder dritten Jahre verwandelt sieh die äußere Zellag-e durch tangentiale Teilungen in einen Ver- dickungsring, der sich an das Kambium der primären Gefäßbüudel an- schließt, und nun erst beginnt die Erzeugimg von sekundärem Zwischen- holz und Bast. Die Markstrahlen sind auf dem Tangentialschuitt schmal- spindelförmig, zwei bis drei, selten vier Zellagen dick in ihrer g-rößten Breite, und von sehr wechselnder Höhe. Die Zellen der Holzmark- strahlen sind radial gestreckt und reichlich g-etüpfelt. Die Spaltöffnungen sind auf die Furchen der Equisetuni-?iYi\gt\i Internodien beschränkt, wo sie je nach der Breite derselben in einfachen oder doppelten Reihen liegen. Jedes Stoma liegt in einer tiefen äußeren Atemhöhle. Die Blätter. Die Blätter stehen dekussiert wirtelig-, wobei die Wirtel zwei- oder dreizählig, ausnahmsweise auch vierzählig sein können. Bei der Mehr- zahl der Arten sind sie, wie bei Equisetnm, an das die Ephcdm-^^YO^^% überhaupt erinnern, auf den Vaginalteil reduziert. Eine Blattlamina, die schmal-lineal, fast fädlich und halbzylindrisch, höchstens o cm lang und 1 — IY2 mni breit ist, findet sich regelmäßig nur bei E. altissima, foliata, cp'acilis und E. americaiia var. andina, ist aber auch dort hin- fällig. Die Vaginalteile der Blätter eines Wirteis sind fast immer, wie bei Equisetum, am Grunde verwachsen. Nur dort, wo, wie manchmal bei E. aUisshna und foliata, die Scheidenteile selbst sehr reduziert sind und die Lamiua unmittelbar dem Knoten aufsitzt, fehlt eine Verwachsung. Das Ganze erinnert wieder sehr an Eqräsetum. Daß die Blattspur doppelt ist, wurde schon erwähnt. A US lauf er. Fast bei allen Arten, vielleicht bei allen, kommen unterirdische Ausläufer vor. Sie entspringen stets den Knoten der untersten, durch Wurzelzug oder Verschüttung unter die Erde gelangten Stammteile. Deswegen erreichen sie nur nennenswerte Entwickelung. wo Bedeckung der untersten Stammknoten leicht eintritt, also bei Arten, welche Reproduktionsteile. 293 lockeren beweglichen Boden, wie Saud, Grus der Bachufer etc. bewohneu, wie E. (data, distachya, monosperma etc. Sie können sehr Jang werden, bei E. alata in den Sanddünen der Areg- Formation in der Sahara 6 — 9 m. Die Verzweigung ist sehr spärlich oder fehlt ganz. Ihre Spitze kanu sich über den Boden erheben und zur neuen Pflanze aus- wachsen, welche sich durch Verwesung unter der Erde vom Mutter- stock loslöst und sich dann von Sämlingen nur durch den Mangel einer Hauptwuize] unterscheidet. Wurzeln. Alle Arten haben bei der Keimung eine Hauptwurzel gebildet, welche sich, wie es scheint, sehr lange erhält, später aber durch Adventiv- wurzeln, welche aus den Hypokotyl- oder den untersten Stammknoten entspringen, überflügelt wird. Nur an 2 Exemplereu von E. monosperma aus der Mongolei fand Stapf eine fast fingerdicke Pfahlwurzel, während Adventivwuizeln ganz fehlten. Wurzelhaare kommen allgemein und auf eine Strecke von 2—3 mm reichlich vor. Die Anlage des Gefäßbündel- körpers ist diarch, seltener triarch. Eine Schutzscheide mit Zellen, deren radiale Wände die charakteristische, auf Wellung beruhende Streifung zeigen, hat Stapf nicht beobachtet. Die Gefäße im Wurzel- holz sind weiter als die im Stammholz. B. Die ße produktionsteile. G e s c h 1 e c h t e r V e r t e i 1 u n g. Stapf sagt: „Alle Arten sind entweder ausschließlich oder doch vorwiegend diöcisch. Monöcie ist mir bei folgenden Arten bekannt: E. foliata (häufig). E. americana var. Hiimboldtii und var. 7'upestris, E. intermedia var. tibetica und var. persica (nicht selten). E. americana var. andina, E. fracjiUs var. cainpylopoda (selten). Ausschließlich monöcisch ist keine der Arten. Bei monöcischen Individuen sind beide Geschlechter entweder auf verschiedene Infloreszenzen verteilt oder teilweise auch in gemeinsamen Blütenständen vereinigt. Diese wiederum setzen sich ent- weder aus männlichen Aehren und weiblichen Zäpfchen zusammen, wobei die letzteren stets terminale Stellung einnehmen [E. foliata), oder es erscheinen einzelne d Blüten in den untersten Deckblättern der weiblichen Zäpfchen {E. foliata, intermedia var, tibetica. E. fragilis var. campylopoda, E. americana var. Humboldtii).^'' Ueber das Vorkommen zweigeschlechtlicher Infloreszenzen bei Ephedra schreibt Wettstein in der Festschr. des naturw. Vereins an der Univers. Wien, Nov. 1907, S. 21—28. Es handelt sich um eine 1906 in Dalmatien in der Umgebung von Spalato gefundene Ephedra campylopoda. Neben rein weiblichen Exemplaren fand v. Wettstein dort die zu beschreibenden zweigeschlechtlichen. Letztere hatten fol- genden Bau. Sie bestanden aus 5 — 7 Paaren von Deckblättern in dekussierter Stellung, von denen die des obersten Paares in den Achseln je eine weibliche Blüte trugen. Seltener war eine dieser beiden verkümmert oder ganz ausgefallen. Die Deckblätter der unteren 4 — 6 Paare trugen in den Achseln je eine S Blüte normalen Baues. Die beiden weiblichen Blüten waren von jenen der ? Pflanze schon äußerlich wesentlich ver- 294 Ephedra. schieden (vergi. Fig-. 176, 1 und 2 mit Fig. 176, 3). Sie waren viel kürzer, nahezu eiförmig-, auf der Innenseite abg-eflacht und brauugelb bis gold- gelb. Nur selten fanden sich auf denselben Exemplaren scheinbar rein männliche Infloreszenzen, welche jedoch am Scheitel der Infloreszenz die beiden den 9 Blüten entsprechenden Deckblätter tragen, so daß Wett- stein annimmt, daß hier die ? Blüten ver- kümmert waren. Eine weitere Untersuchung von frischem und Herbarmaterial ver- schiedener Fundorte brachte v. Wettstein zu folgendem Resultat : „E. campylopoda weicht in der Ge- schlechtsverteilung von den übrigen Ephe- f/r«-Arten, soweit be- kannt , konstant ab. E. campijlopmla be- sitzt ? Exemplare mit ausschließlich ? In- floreszenzen und zwei- geschlechtige Exem- plare mit 6 Inflores- zenzen , welche an ihren Enden ? Blüten tragen, die normalen Archegonien liefern aber — soweit bekannt — keine Früchte." Auch Cavara kommt in seinen Osser- vazioni morfolog-iche sulle Ginnosperme, Notizie preliminare, Bull. d. Soc. botan. ital., Sede di Firenze d. 10. II. 1901, zum gleichen Resultat und schließt daraus , daß die Infloreszenzen der heute lebenden Gymnospermen von zweig-eschlechtigeu ab- zuleiten sind. Er hält demgemäß E. campulopoda für eine relativ ursprüngliche Form, was V. W. nicht tut. Und sicher hat Wettstein recht, wenn er darauf hin- weist, daß die C/jcadeen und Conifereu typisch eingeschlechtig sind und sich, mag auch hie und da, als Abnormalität, wie z. B. bei J/miperm, eine zweigeschlechtige Infloreszenz vorkommen, nicht von zweigeschlechtigen Ahnen herleiten lassen. Fig. 176. Ephedra campylopoda, außer Fig. 10: Gnetum Gnemon nach BLUarE, sämtlich nach v. Wett- STEIN. 1 und 2 Zweigeschlechtliche Infloreszenzen, die beiden weiblichen Blüten sind durch das Zeichen 5 angedeutet. 3 Zwei normale $ Blutenstände. 4 Zwei reife Fruchtstände. 5 Eine männliche Blüte von der Seite gesehen, p Perianth. 6 — 9 (J Blüten vom Rücljeu gesehen, bei 7 d = Deckblatt. 10 Zwei- geschlechtliche Infloreszenz von Gnetum Gnemon. Männliche Blüten. 295 Wettstein hält diesen Fall hingegen für eine progressive Ab- änderung-, für ein Zweigeschlechtig-werden ursprünglich eingeschlechtig-er Infloreszenzen, und er paßt deswegen recht gut zu seiner Auffassung- der Angiospermen -hlüte als einer zweig-eschlechtig- gewordenen Inflores- zenz, worüber später. Auch meint er, die J „Blüten" (Infloreszenzen nach ihm) von JVelwitschia seien in ähnlicher Weise entstanden, wofür gewiß der Umstand spricht, daß bei Welwitschia in der S „Blüte" ein endstäudig-er, sexuell fuuktionsloser Fruchtknoten resp. Ovulum vorhanden ist, während die $ „Blüten" ohne Spur von d Org-anen sind. So wie bei Ephedra campylopoda ist also seiner Meinung nach bei Welivitschia die 6 Infloreszenz progressiv zweigeschlechtig- geworden, die 9 nicht verändert. Die normalen c? Blüten der Ephedra. Die Infloreszenzen stehen an der Stelle gewöhnlicher Achselknospen au diesjährigen, vorjährigen und älteren Zweigen, ja sogar mitunter, wenn auch selten, an alten Stämmen. In den letzteren Fällen gehen sie aus schlafenden Knospen hervor. Ausnahmsweise kann auch die Endknospe eines Zweiges sich in eine d' Infloreszenz umbilden. Die Blüteusprosse sind einfach oder verzweigt. Wie an rein vege- tativen Zweigen ist das Basalinternodium meistens gestaucht und daher der Blütensproß am Grunde bescheidet, seltener ist er gestreckt und daher nackt. Alle Knoten des Blütensprosses und seiner Verzweigungen sind beblättert, die Blätter meistens auf kleine zarte, scheidig ver- wachsene Schuppen reduziert. Die Blütensprosse und deren Ver- zweigungen enden unmittelbar über dem letzten Blattwirtel mit den eigentlichen, einfachen Infloreszenzen, welche aus dichten Aehren be- stehen ; nicht selten aber stehen in den Achseln des letzten Blattwirtels kleinere seitliche Aehren. Die Aehren sind ebenfalls dekussiert wirtelig; ist die Dekussation streng durchgeführt, so stehen die Blüten deutlich vierzeilig, und die Aehre ist selbst vierkantig {E. trimidra, E. foliata, seltener E. altissima). Ist die Dekussation etwas verwischt, so werden, und das trifft bei den meisten Arten zu, die Aehren abgerundet, eiförmig bis kugelig. Die Zahl der Blütenwirtel in einer Aehre schwankt bedeutend, die größte Zahl ist 12 Paare, armblütig ist z. B. E. nebrodensis mit 2 — 4 Paaren. Jede Blüte wird von einem Deckblatte gestützt. Diese Brakteen sind entweder frei, oder, wie gewöhnlich, am Grunde oder bis zur Hälfte, selten darüber scheidig verwachsen. Sie sind meist stumpf, quer breiter als lang und über dem Rücken mehr oder weniger derb- häutig oder aber durchaus zarthäutig. Die S Blüten bestehen aus einem häutigen Perianth und einer ver- schieden großen Zahl einem gemeinsamen Träger aufsitzender Anthereu. Das Perianth ist zweiblätterig, niederblattartig. In der Mitte des Perianths befindet sich ein „iVntherenträger", der entweder unverzweigt 2 oder mehrere (bis 8) Antheren trägt. Dieses eigentümliche Androeceum kann man nun in verschiedener Weise auf- fassen. 1) Man kann sagen, der Antherenträger sei ein Achsenorgan, der ver- längerte Blütenboden, der bei einigen Arten sitzende, bei anderen gestielte Antheren trägt, d. h. also, es sind die Stamina, deren Filament reduziert 296 5pliedi sind oder nicht, einem verlängerten Blütenbodeu inseriert. Für diese Auf- fassung spricht der Umstand, daß die Antheren unmittelbar am Scheitel des Blütenbodeus angelegt werden, und daß der Antherentiäger sich erst nachträglich durch Verlängerung des Blütenbodens nach den Anhängern dieser Theorie entwickelt. Gegen diese Auffassung wird vielfach angeführt, daß bei den Arten mit ''' sitzenden Antheren keine ^pur eines Mikrosporo- phylls nachgewiesen wer- den kann, während bei denen mit gestielten An- theren die beiden Spor- angien am Ende des Fila- ments stehen. Dagegen ist anzuführen, daß bei Poclocarpus saliqnus (vergl. Fig. 36, 8 auf S. 76) eben- falls keine Spur eines £\\ u^'i^) ^%» ^\i^ Mikrosporophylls vorhan- ^u/,^. jf7#%"iVf ^yK& W den ist, daß die beiden Sporangien ebenfalls der Strobilusachse direkt auf- sitzen und daß bei Juni- perus (vergl. Fig. 88, S. 154) an der Spitze des Mikro- strobilus. wie Goebel nachwies , kurzgestielte Sporangien vorkommen, welche so wie die gestielten von Ephedra scheinbar ter- minal stehen , zweifellos aber durch Reduktion eines diese Sporangien an seiner Unterseite tragen- den Sporophylls entstan- den sind. 2) Man kann sagen, der Antherenträger sei aus der Verwachsung von Sporophyllen hervorge- gangen, welche je eine oder mehrere Sporangien (die Antheren) trugen. Das ist z. B. die Auf- fassung von Thibout, und zwar meint dieser, daß der Antherenträger von Ephedra aus der Ver- wachsung zweier Mikrosporophylle hervorgegangen sei, welche je (nach der Art) 1 — 4 bilokuläre Sporangien tragen. Das läßt sich nach ihm schon äußerlich erkennen, wenn, wie das oft vorkommt, der Antherenträger gegabelt ist, und auch wenn das nicht der Fall ist, verrät es sich meistens noch durch zwei mediane Längs- Fig. 177. Männliche Blüten und Infloreszenzen von Ephedra, nach Stapf. 1 (J Blüte von E. alata var. Decaisnei. 2 c? Blüte und Braktee von E. alte. 3 (J Infloreszenz von E. altissima var. alger ica. 4 Einzelne Blüte daraus. 5 J Blüte von E. alata var. alenda. 6 (^ Blüte von E. pachyclada. 7 (J In- floreszenz von E. altissima var. mauritanica. 8 J Blüte mit Deckblatt von E. trifurea. 9 (J Inflores- zenz derselben. 10 ^ Blüte von E. strobilacea. 11 (5" Blüte von E. fragilis var. campylopoda. 12 (J Infloreszenz derselben. Weibliche Infloreszenzen. 297 '^ r\ gruben, welche über eine größere oder kleinere Strecke von der Spitze des Antherenträgers nach dessen Basis verlaufen. Für diese Auffassung spricht der Umstand, daß auch bei den Arten mit vielen Mikrosporangien nur 2 Gefäßbündel in den Antherenträger eintreten, was also auf ein Doppelorgan schließen läßt. Bei den Arten mit nur 2 Sporangien, eines für jedes Mikrosporophj^ll, bleiben diese Gefäßbündel nach dieser Auf- fassung ungeteilt, bei denen mit mehreren Sporangien teilen sie sich, wie Fig. 178 zeigt. Welche von diesen Auffassungen, die, wie ge- sagt, beide recht gut zu verteidigen sind, meines Erachtens die bessere ist, werden wir besprechen, wenn wir auch die anderen Gattungen dei' Onetales kennen gelernt haben. Die „Antheren" resp. „Sporangien" sind zwei-, selten dreifächerig {E. distachya, pachydada, inter- media in einzelnen Fällen). Die Fächer öffnen sich über dem Scheitel oder etwas vor und unter ihm durch Spalten, welche in trockenem Zustande porenförmig auseinander treten. Der Pollen ist bei allen Arten ellipsoidisch. Die weiblichen Infloreszenzen. ^^'ie die männlichen Blütensprosse, so stehen auch die weiblichen an der Stelle gewöhnlicher Achselkuospen. Auch ihre Verteilung über die Yig. i78. Gefäßbündel- vegetativen Zweige, ihre Blattbildung und die verlauf im Antherenträger Mannigfaltigkeit ihrer Verzweigung ist eine ahn- "^on e. vulgaris mit liehe. Die einfachen Blütenstände . welche die ^^^p*''^"^^*^"' °^'^ '^^'■ Blütensprosse und deren Zweige abschließen, sind aber keine Aehren, sondern eigenartige Inflores- zenzen, welche aus je zwei oder drei terminalen Blüten bestehen (bisweilen bis auf eine reduziert), die von 2 — 4 oder noch mehr dicht aneinander gereihten Deckblattwirteln umschlossen werden. Diese Infloreszenzen, Blütenzäpfchen oder Galbuli sitzen unmittelbar in der Scheide des obersten Blattwirteis eines Blütensprosses oder in der Achsel eines von dessen Blättern. Da nun die Deckblattwirtel nach unten sukzessive kleiner werden, ist oft schwer zu sagen, zumal in den Fällen, wo die Internodien des Blütensprosses gestaucht und deren Blattscheiden ineinander geschachtelt sind, wo die Deckblattwirtel des Galbulus aufhören und die Blattwirtel des Blütensprosses anfangen. Die Deckblätter der weiblichen Blüten sind in ihren ersten Anlagen den Blattprimordien einer jungen vegetativen Knospe völlig gleichwertig. Später entwickeln sie sich aber in inniger Beziehung zu ihrer Funktionen als Schutzmittel der unreifen und als Verbreituugsmittel der reifen Samen. Nach dieser letzteren Richtung lassen sich zwei Formenreihen unterscheiden, Arten mit flügelartig erweiterten trockenhäutigen Deckblättern und Arten mit fleischig verdickten, mit Zucker reich versehenen, durch auffallende Farben ausgezeichneten Brakteen, also an Wind- und Tierverbreitung angepaßte. Schon früh ist an den Brakteen kenntlich, ob sie die eine oder die andere 298 Ephedra. Richtung- einschlagen werden, indem erstere einen häutigen Rand haben, letztere schon früh knorpelig- werden. Die Arten mit tleischigen Brakteen bilden meist rote, selten gelbe oder weiße Scheinbeeren aus. Nach dieser Beschaffenheit der Brakteen kann man die Ephedra- Arten einteilen in: Alaine mit flüg-elartig erweiterten, trocknen Brakteen. Asarcae mit trocknen, kaum g-eflügelten Brakteen. Pseudohaccatae mit fleischigen Brakteen. Die Asarcae halten etwa die Mitte zwischen den beiden anderen Gruppen, stehen aber den Alatae wohl am nächsten. Fig. 179. Früchte und Deckblätter von Ephedra, nach Zapf. 1 Fruchizäpfchen von E. alata var. alenda. 2 Idem von E. alata var. Decaisnei. 3 Samen mit dem innersten Deckblattpaar der- selben. 4 Tubulus von E. stro- bilacea. 5 Reifes Frucht- zäpfchen derselben. 6 Deck- blatt aus einem Fruchtzäpfchen von E. alata var. alenda. 7 Tubulus derselben. 8 Reifes Fruchtzäpfchen von E. t r i - für ca. 9 Tubulus derselben. 10 Reifes Fruchtzäpfchen von E. californica. 11 Junges Fruchtzäpfchen von E. t r i - furca. 12 Junges Fruchtzäpf- chen von E. californica. 13 Deckblatt aus einem inneren Wirtel eines jungen Frucht- zäpfchens derselben. 14 Spitze eines sehr jungen Samens mit Tubulus derselben , aufge- schnitten. Von den hier abge- bildeten Arten gehören: alata, strobilacea und trifurca zu den Alatae, californica zu den Asarcae. Für eine Frucht aus der Sektion Pseudo- baccatae vergl. E. fragilis, Fig. ISO, 9. Stapf gibt folgende Einteilung-: I, Alatae. a) Tropiodolepides {Qerontogeae) : 1. E. alata (var. Decaisnei, var. alenda), 2. strobilacea, 3. Prxewalskii. b) Habrolepides {Neogeae) : 4. E. trifurca, 5. Torreyana, 6. multiflora. 11. Asarcae: 7. californica, 8. aspera. III. Pseudobaccatae. a) Scandentes: 9. E. altissima (var. algerica, var. mauritanica), 10. foliata (var. dliata, var. Aitchisoni, var. polylepis), 11. alta, 12. fragilis (var. Desfontainii, var. campylopoda). Weibliche Blüten. 299 b) Pachyclmlae: 13. E. pachydada, 14. sarcocarpa, 15. mtermedia (var. Schrenkü, var. glauca, var. übetica, var. peisica). c) Leptocladae : 16. £". helvetica, 17. distachya (var. monostachya, var. m.edia, var. tristachya) , 18. monosperma, 19. Gerardiana (var. Wallichi, var. saxatiüs, var. sikJdmensis), 20. Nebrodensis (var. Villarsii, var. procera), 21. equiseUna. d) Äntisyphiliticae: 22. (£". nebrodensis, var. pluribracteata, var. pawc/- bracteata), 23. antisyphiUtica , 24. americana (var. Humboldtü, var. andina, var. rupestris), 25. gracilis, 26. Tweediana, 27. ^n"- andra, 28. ochreata. Incertae sedis: 29. £". lamotolepis, 30. ^. dumosa, 31. E. patagonica. Fig. 180. 5 Blüten und Infloreszenzen von Ephedra der Sektion Pseudobac- c a t a e , nach Stapf. 1 Fruchtzäpfchen von E. inter- media var. g 1 a u c a. 2 Samen mit dem äußersten Deckblattpaar derselben. 3 Fast reifes Fruchtzäpfchen derselben. 4 Einsamiges Fruchtzäpfcheu von E. fra- gil is var. campylopoda. 5, 6, 7 junge Fruchtzäpfchen derselben. 8 Tubulus von E. intermedia var. glauca. 9 Reifes Fruchtzäpfchen von E. fragilis var. campylo- poda. 10 Zweisamiges, fast reifes Fruchtzäpfchen von E. pachyclada. 11 Same von E. aspera. Die weiblichen Blüten. Die Zäpfchen sind 1—2- oder 3-blütig, konstant l-blütig nur bei E. califorriica (Fig. 179, 10), a.sper« und trifurca (Fig. 179, 8, 11). Die weibliche Blüte besteht aus einem Nucellus, der von einem zu einem griffelartigen Organ auswachsenden Integument umgeben ist (Fig. 179. 14), welches seinerseits wieder von einer integumentartigen dicken Hülle umgeben wird, lieber diese ragt der griffelartige Teil des Integumentes hervor. Die äußere Hülle wird später zur harten Schale, welche den Samen einhüllt. 3(X) Ephedra. Wir können also sagen, daß die ? Blüte von Ephedra besteht aus a) Nucellus (mit Pollenkammer und ^lakrospore), b) griifelartigem Integument, c) der Schale. Alle Autoren, abgesehen von den ganz alten, sind darüber einig, daß a) den Nucellus, b) ein Integument darstellt. Ueber die morphologische Bedeutung der Schale sind aber mancherlei Meinungen ausgesprochen worden. 1) Van Tieghem betrachtet die Schale als ein Karpell, dessen Ränder verwachsen sind, und welches das Ovulum auf seiner Ventralseite trägt. 2) Nach Strasburger (Die Couiferen und die Gnetaceen) entsteht die Schale aus der transversalen Verwachsung des ersten und einzigen Blattpaares des Tragzweigleins, eine Meinung, welche von Bertrand (Teguments seminaux des Gymnospermes) geteilt wird. 3) Strasburger sieht aber später (Die Angiospermen und die Gymnospermen) die Schale einfach als ein zweites Integument an. In seinen Recherches embryologiques sur l'Ephedra helvetica kommt Jaccard zu folgender Auffassung: 4) Die Schale hat Blattnatur und repräsentiert wahrscheinlich das verwachsene erste Blattpaar des Tragzweigleins. Zu diesem Resultate gelangt er, a) weil die Struktur anfänglich genau dieselbe ist wie die der anderen Knospenblätter, b) weil Stomata auf beiden Flächen vorhanden sind, c) weil das Parenchym an seiner Insertionsstelle genau so diffe- renziert ist wie bei den Blättern der Knospe, d) weil die Schale zwei Gefäßbündel erhält, ej weil auf dem letzten Brakteenpaare genau solche Papillen wie auf der Schale vorkommen. Diese Gründe scheinen mir in der Tat sehr für die Blattnatur dieses Organs zu sprechen, weniger die Gründe, welche Jaccard dafür anführt, daß die Schale aus 2 verwachsenen Blättern bestehen soll, wogegen, wie er selbst sagt, der Umstand spricht, daß die Schale nur 2 Gefäßbündel erhält, während jedes Blatt deren zwei empfängt. Wäre also die Schale aus der Verwachsung zweier Blätter hervorgegangen, so müßte sie 4 Ge- fäßbündel erhalten. Nach Jaccards Auffassung ist die Schale aber kein Ovarium, sondern eine Art Perigon, hervorgegangen aus der Verwachsung zweier Brakteeu. Nach VAN TiEGHEMs späterer Auffassung (Traite de Botanique) ist sie ein Ovar, hervorgegangen aus der Verwachsung zweier Karpelle, und bei Ephedra ist also die Blüte von einer nackten Angiosperme)i-Yy\\\te nur dadurch verschieden, daß nicht das Ovar, sondern das Integument den pollenauffangenden Apparat bildet. Letztere Meinung wird von Wett- stein geteilt, der aber meint, daß nur ein einfaches Fruchtblatt vorliegt. Nach GoEBEL ist es „von keiner großen Bedeutung", ob man von einem Ovar oder von einem äußeren Integument spricht. Die Sache ist nicht leichter geworden, nachdem Land bei Ephedra trifurca nachgewiesen hat, daß das Integument aus 2 Stücken entsteht und 2 rudimentäre Bündel hat, die Schale aus 4 Stücken zusammen- gesetzt ist und 4 rudimentäre Bündel aufweist. Beachtet mau aber, daß die männliche Wehr Uschi a-B\\\i%, welche als Rudiment des $ Geschlechts im Zentrum noch ein Ovulum trägt, ein vierblätteriges Perianth hat und das rudimentäre Ovulum ein zwei- Männliche x-Generatiou. 301 lappig- 1) sich entwickelndes pollenauffangendes Integument, so liegt es auf der Hand, anzunehmen, daß die aus 4 Stücken entstehende Schale von Ephedra einem Perianth entspricht. Wir kommen dann zu folgender Auffassung der $ Ephedra-^\üi^. Sie besteht a) aus einem Nucellus, b) aus einem das Pollen auffangendem Integument, c) aus einem glockenförmigen Perianth. Dies steht also in vollem Einklang mit der Meinung Jaccards, daß die $ £)9^ec?ra-Blüte ein terminales Ovulum ist. umgeben von einem Perigon. Für diese Auffassung spricht auch der Umstand, daß nach ihr die 9 und S Ephedra-Blüte denselben Bau zeigen, soweit dies bei einer $ und d Blüte überhaupt möglich ist. Wir haben also jetzt 2 Annäherungen zu Angiospermie im Pflanzen- reich kennen gelernt: 1. Bennctites. Das terminal auf einem Blatte inserierte Ovulum fängt mittels seines Integuments den Pollen auf und wird geschützt von umgebenden sterilen Sporophyllen oder Brakteen. 2. Eptiedra. Wie Bennetitcs, nur daß das Ovulum terminal auf einer Achse steht. Weder Benneütes noch Ephedra sind aber richtig angiosperm. beiden fehlt ein das Ovulum einhüllendes, den Pollen auffangendes Sporophyll. Mit Recht sagt Jaccard : „Anatomiquement gymnosperme, V Ephedra est angiosperme au point de vue physiolo gique et les deux enveloppes de sa fleur femelle remplissent d'une maniere parfaite le röle devolu an pistil dans les plantes superieures qui est de retenir le pollen, de conduire le tube pollinique, et de constituer autour de la graine en formation une enveloppe hermetique." Dieselben Worte würden für Bennetites gelten. Die über das Perianth hervorragende Integumentspitze von Ephedra, der sogenannte Tubulus, ist eine gerade oder schraubenförmig gedrehte Röhre, mit schief abgestutztem oder mehr oder weniger zungenförmig vorgezogenem Saume, der selten ganz, meist in kleine Läppchen oder Zähuchen verbreitert ist. Die Zunge ist bald flach ausgestreckt, bald schief, aufrecht oder eingedreht (vergl. Fig. 179. 4, 7, 9, 14; Fig. 180, 8). Das Perianth wird später zart lederig und dunkler bis schwarz und bildet den eigentlichen Schutz für den Samen, das Integument nimmt an der weiteren Entwickelung keinen Anteil, es trocknet ein und um- schließt als zartes Häutchen den eigentlichen Samen. So wie bei Taxus, wird der Pollen von einem Flüssigkeitstropfen, der verdunstet, in die Mikropyle hineingesogen. Betrachten wir jetzt einmal die x-Generation, und zwar an der Hand der vorzüglichen Arbeit Lands über Ephedra trifurca, publiziert in der Bot. Gaz., Bd. 38 und 44. Die männliche x-Generation. Etwa 1 Monat nach deren Bildung, und zwar ungefähr am 12. März teilte sich die Mikrosporenmutterzelle, es fand demnach die Reduktions- 1) Wenigstens wahrscheinlich, denn vom Ovulum der ^ Wel witsch ia- Blüte sagt Pearson (Phil. Trans. Vol. 198, p. 194): „The integument next appears as an equal ring it eventually becomes sligthly and unequally lobed in the anterio-posterior plane, each lobe being further incised." 802 Ephedra. teilung statt; das ist also bloß eine kurze Ruheperiode. Die Zahl der Chromosomen in der x-Generation beträgt 12. Nach der Reduktions- teilung erfolgt sofort die zweite Teilung, womit die Mikrosporeu gebildet sind, welche noch innerhalb der Mutterzelle ovale Form annehmen. Bald nachher teilt sich der Kern, und es wird die erste Prothallium- zelle gebildet. Die Teilungen verlaufen weiter nach dem Diooii-Abietineen- Typus (vergl. S. 69), nicht nach dem Cycas- Gingko- Floralen-Ty^w^, d. h. also nach folgendem Schema : reicht beim Ausstreueu des Pollens, Da die Mikrosporenmutterzelle gebildet ist und die Reduktions- stattfindet, ist die Entwickelung der Pollenkammer angelaugt, teilt 2 Spermakerne, worüber später. Dieses Stadium wird er- d. h. so gegen den 15. April, erst gegen den 15. Februar teilung etwa am 15. März eine schnelle. Später in sich der Kern von II f in Fig. 181. Ephedra tri- furca, nach Lakd. 1 Längs- schnitt einei" Anthere , vom jungen Perianth umgeben. 2 Längsschnitt durch ein Spor- angium mit sporogenen Zellen. 3 Längsschnitt durch einen hermaphroditen Strobilus. 4 Längsschnitt eines Teiles eines Sporangiums mit ruhenden Mikrosporenmutterzellen. 5 Mikrosporenmutterzelle, nach der Segmentierung des Spireras. 6 Heterotypische Teilung der Mikrosporenmutterzelle. 7 Po- laransicht der Chromosomen in der Anaphase der zweiten Mitose in der Mikrosporen- mutterzelle. 8 Prophase der homotypischen Teilung. 9 Spä- teres Stadium in der Teilung der Mikrosporenmutterzelle. 10 Homotypische Teilung. Die weibliche x-Generation. Bei der weiblichen Blüte wird das Integumeut, wie früher gesagt, durch Verwachsung zweier, das Perianth durch Verwachsung von vier Stücken gebildet (Fig. 182, 2). Das Integument wächst zur pollenauffangenden Röhre aus, welche weit über das Perianth hervorragt, eine sehr tiefe Pollenkammer wird Weibliche x-Gcneration. 303 gebildet (Fig-. 182, 4), so daß der Pollen auf die Protlialli umspitze selber .zu liegen kommt, was bei keiner sonstigen Gymnosperme der Fall ist. Die Makrosporenmutterzelle liegt wohl zunächst nahe der Nucellus- spitze, wird aber durch Teilung der über ihr liegenden Zellen bald tief in den Nucellus vergraben. Meistens ist nur eine, selten sind zwei oder drei Makrosporenmutterzellen vorhanden, welche sogar zur Makrosporen- bildung kommen können; meistens kommt aber nur eine so weit. Bei E. trifurca kann die ganze in einer Reihe liegende Makrosporentetrade gebildet werden (Fig. 182, 7) , oder es entstehen , indem die Teilung in einer der bei der Reduktionsteilung gebildeten Tochterzellen der Fig. 182. Ephedra trifurca, nach Land. 1 Längsschnitt durch einen Makrostrobilus, Nucellus, In- tegument, Perianth und Bnik- teen. 2 Querschnitt eines Makrostrobilus oberhalb des Nucellus ; im Zentrum die 2 Stücke, welche das Integu- ment bilden, rund herum die 4 Stücke, aus denen das Perianth hervorgeht; weiter nach außen dessen Brakteeu. 3 Querschnitt , bedeutend weiter nach unten, die Ver- wachsung der Teilstücke zei- gend; innen Nucellus, dann Integument , dann Perianth. 4 Längsschnitt durch Ovulum, Integument (die lange Röhre) und Perianth. Im Nucellus Prothallium mit Archegonieu, die Nucellusspitze schon zer- stört, so daß die Arehegonien frei zutage liegen. 5 Makro- sporenmutterzelle im Euhe- stadium. 6 Selbige in Teilung. 7 Die 4 aus ihr gebildeten Makrosporen. 8 Eine Reihe von 3 Makrosporen, die obere Tochterzelle der Makrosporen- mutterzelle hat sich nicht ge- teilt; bloß die untere Makro- spore entwickelt sich weiter. 9 Die erste Kernteilung dieser letzteren. Makrosporenmutterzelle unterbleibt, nur 3 Zellen in einer Reihe (Fig. 182, «). Stets entwickelt sich bloß die untere Makrospore weiter, ihr Ruhestadium ist sehr kurz. Wie bei der d x-Generation ist die Zahl der Chromosomen in der $ 12. Der Makrosporenkern teilt sich, bis wahrscheinlich 256 freie Kerne vorhanden sind. Dann erscheinen Zellwände (wie, wird nicht beschrieben) und das Prothallium differenziert sich in zwei deutliche Regionen, die der Mikropyle genäherte generative Region und die antipodale oder Ernährungsregion. „The behaviour of the lower part of the gameto- phyte is strongly suggestive of the same region in Gnetum Gnemon, as described by Lotsy", sagt Land. Die Zellen dieser antipodialeu 304 Ephedia. Region sind uur wenig verlängert und ziemlich regelmäßig, sie diöeren- zieren sich in eiue oder zwei äußere, als Haustorium fuugierende Schichten und in den übrigen Teil, der als Nährreservoir dient, während im Zentrum einige wenige Reihen dünnwandiger, viel mehr Nahrung als die übrigen enthaltender Zellen gebildet werden, durch welche Region der Suspensor den Embryo hinunter treibt. Die generative Region hingegen ist sehr locker und hat äußerst dünne Zellwände. Im Zentrum, gerade unter den Archegonieu, werden die Zellwände bisweilen erst spät gebildet, die Zellen dieser Region sind stark vakuolisiert und haben nur wenig Inhalt. Fig. 183. Ephedra trifurca, nach Land. 1 Die der Entstehung von 64 Kernen vorangehende simultane Mi- tosis in der Makrospore. 2 Archegon mit primärer Hals- zelle und Zentralzelle. 3 Arche- gon, die vergrößerte Zentral- zelle und 2 Halszellen zeigend. 4 Querschnitt durch den Hals eines Arehegons. 5 Querschnitt durch ein 5 Prothallium in der Höhe der Zentralzellen, ein großes, eiu kleines und ein abortiertes Archegon zeigend. G Ein Archegon, etwas älter als das der Fig. 183, 3. 7 Zwei Archegone eben vor der Tei- lung des Kernes der Zentral- zelle. 8 Eikern (unten) und Bauchkanalkern (oben) , im Archegon liegend. 9 Das Ei, jetzt im Zentrum des Arche- gons liegend, von einer ver- dichteten Cytoplasmazone ein- gehüllt, erwartet die Befruch- tung. Phylogenetisch ist dieser Unterschied wichtig, indem die generative Region bei Wehvitschia nie über das Stadium der Endospermschläuche bei Gnetum Onemon ^) nicht über das freier Kerne hinausgeht. Die Zahl der Archegoninitialen beträgt meistens 2, bisweilen 1, selten 3. Die Zahl der Halszellen ist sehr groß, bis zu 8 Etagen wurden beobachtet, jede Etage zu 4 — 6 oder ) usw., bis etwa 1024 freie Kerne vor- handen sind. Die Kerne liegen jetzt dicht zusammen, eine jetzt ein- tretende Verlängerung, zumal des oberen Teiles der Makrospore, schafft aber Raum , und dadurch kommen die Kerne des oberen Viertels der Makrospore in weitere Entfernung voneinander zu liegen, als die der unteren drei Viertel, (Vergl. Fig. 202, 1 mit Fig. 202, 2.) Die weiter ausein- anderliegenden Kerne des oberen Viertels der Ma- krospore funktionieren sexuell . die einander mehr genäherten Kerne der unteren drei Viertels der Mikrospore . wenn auch potentiell den oberen gleich, bilden ein steriles Gewebe. Fig. 200. Welwitschia mirabilis, uach Peaeson. 1 Längsschnitt durch die Spitze eines weiblichen Kegels, mit zwei in der Achse gelegenen Embryosäcken (A, B). 2 Makro- sporenmutterzelle in der Pro- phase der heterotypischen Tei- lung. 3, 4, 5, 8, 9 Längs- schnitte junger Ovula, die Entwickelung der Makrospore zeigend. 6 Makrospore im Längsschnitt. 7 Längsschnitt des Ovulums, dessen Nucellus in Fig. 5 stärker vergrößert dargestellt ist. Der ganze Sack wird nun unvollständig septiert, und so werden Fächer von sehr unregelmäßiger Form und Größe gebildet. Die Fächer des oberen Viertels enthalten nur wenige Kerne, meistens nicht mehr als 6, die große Mehrzahl der Fächer der unteren drei Viertel enthalten viele, meistens 12 oder mehr Kerne; einige wenige nur gleichen denen des oberen Viertels, indem sie nur 6 oder weniger Kerne enthalten. Die Fächer des oberen Viertels bilden nun bald schlauchförmige Auswüchse, welche in den NuceUus hineinwachsen und in die die Kerne und der größte Teil des Plasmas des Fächers eintreten (Fig. 202, 5, G). Welwitschia. 337 Diese Schläuche der Kompartimente des oberen Viertels wachsen nun den Pollenschläuchen entgegen, und die Befruchtung findet hier also nicht im Embryosack, sondern irgendwo zwischen der Spitze des Embryo- sackes und der Nucellusspitze statt. Ein Kern eines jeden Komparti- mentes wird befruchtet, die übrigen gehen zugiunde. In den unteren drei Viertel des Embryosackes bilden die Kom- partimente keine Schläuche, werden auch nicht befruchtet, sondern es verschmelzen die Kerne eines jeden Kompartimentes zu einem Fig. 201. Welwitschia mirabilis, nach Pearson. 1 Längsschnitt durch die Spitze des Nucellus eines jungen Ovulums. 2 Aelteres Stadium. 3 — 10 Verschiedene Keimungs- stadien der Malirospore. Fusionskern (Fig. 203, 5 — 7). Die schlauchförmig auswachsenden Kom- partimente des oberen Viertels und die nicht schlauchförmig auswachsen- den der unteren drei Viertel werden also vor der Befruchtung gebildet. Trotzdem will Pearson dieses Kompaitimentengewebe nicht als Prothallium deuten, spricht also, wenn er über die Schläuche der Kom- partimente des oberen Viertels redet, nicht von Prothalliumschläuclien, sondern von Embiyosackschläuchen. Olfenbar sind die Kerne des oberen Viertels und die der unteien di ei Viertel einander homolog, denn unter un- gewöhnlichen Umständen, wenn die Kompartimente des oberen Viertels an Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. -2 338 Welwitschia. der Bildung von Schläuchen verhindert werden, können dessen Kerne mit- einander verschmelzen und sich also betragen wie die Kompartimente der unteren drei Viertel ; auch können einige wenige der Kompaitimente des oberen Viertels schlauchlos bleiben und ihre Kerne verschmelzen lassen, während die anderen zu Schläuchen auswachsen, ja es kann sogar vorkommen, daß selbst in schon ausgewachsenen Schläuchen die Kerne Fig. 202. Welwitschia mirabilis, nach Pearson. 1 Längsschnitt durch die Spitze, 2 durch die Basis einer gekeimten Makrospore. In beiden Enden ist schon An- deutung einer Septierung des Plasmas vorhanden. Die so gebildeten Kompai'timente des oberen Teiles werden sämtlich zu „Embryosackschläuchen" auswachsen, die Kompartimente des unteren Teiles bleiben steril. 3 Bildung der Kompartimente im oberen Teile eines älteren Embryosaekes. 4 Längsschnitt durch den oberen Teil eines älteren Embryosackes, das Aus- wachsen der Kompartimente zu den ,,Embrj'osackschläuchen" hat angefangen, z. B. das ivls E bezeichnete Kompartiment. 5 Längssclinitt durch das Nucell usge w ebe unmittelbar oberhalb des Embryosackes, in welches ,, Embryosackschläuche" vorgedrungen sind, eines der- selben (etwa in der Mitte) enthält 5 Kerne. 6 Längsschnitt durch den oberen Teil des Nucellus eines älteren Stadiums, das weitere Vordringen der ,, Embryosackschläuche" in den Nucellus zeigend. M.w Der obere Teil der Makrosporenwand. 7 Ein älterer „Embryosack- schlauch" mit 2 sexuellen Kernen. noch miteinander verschmelzen. Andererseits kann es vorkommen, daß alle Kompartimente, aucli die der unteren drei Viertel, zu Schläuchen auswachsen und ihre Kerne getrennt halten. Welwitschia. 339 Pearson hat also zweifellos Recht, wenn er meint, daß alle Kerne im Embryosack von Welwitschia homolog sind. Die Zellen der unteren drei Viertel des Embryosackes wachsen, nachdem sie einkernig geworden sind, zu einem ernährenden Gewebe aus, das Pearson einen Trophophyt nennt. Nun ist seine Auffassung die, daß bei Welwitschia kein Prothallium gebildet wird, sondern daß die $ x-Geueration nur aus freien weiblichen Gametenkernen besteht. Aus diesem Grunde will er nicht von Prothallium- schläuchen reden, sondern er spricht von Embryosackschläuchen. Ein Teil dieser Gametenkerne ver- schmilzt mit einem S Kern, wird also befruchtet, die anderen, und zwar der größere Teil, ver- schmelzen gruppenweise unter sich und bilden ein, also durch Veischmel- zung weiblicher Ga- meten entstandenes Ge- webe, den Trophophyten. Fig. 203. Welwitschia mirabilis, nach Peakson. 1 Ein älterer „Embryosack- schlauch" mit 4 sexuellen Kernen, Fig. 3 zeigt ein älteres Stadium, in welchem die Sexual- kerne schon weiter auseinander liegen. 2 Längsschnitt durch den unteren Teil des Embryo- sackes, nachdem die Komparti- niente gebildet sind, in einigen Kompartimenten sind die Kerne schon verschmolzen, die Figuren 5 und 6 zeigen weitere Stadien in die Verschmelzung der Kerne innerhalb der Kompartimente und Fig. 7 das Endstadium, in welchem infolgedessen alle Kom- partemente einkernig geworden sind. Fig. 4 zeigt ein jüngeres Stadium als Fig. 2, die kom- partimente sind noch nicht ge- bildet. Da auch im oberen Teile zwischen den zur Befruchtung bestimmten Kernen Verschmelzung von Gruppen weiblicher Kerne stattfinden kann, muß man Kompartimente, in welchen dies geschieht, ebenfalls zum Trophophyten rechneu. Im Embryosack von Welwitschia finden sich also nach Pearsons Meinung weibliche Kerne, von denen in der Regel das obere Viertel (außer den davon unbefruchtet bleibenden und also zugrunde gehenden) befruchtet wird, die unteren drei Viertel aber unbefruchtet bleiben und durch gruppenweise Paarung zum Trophophyten werden. Abnormerweise können 1) vereinzelte Trophophytenzellen auch im oberen Viertel gebildet werden ; 340 Welwitschia. 2) vereinzelte sexuelle Kompartinieute. zu Schläuchen ausvvachsend, auch in den unteren drei Vierteln entstehen; 3) nur Trophophytenzellen gebildet werden; 4) nur schlauchförmig ausAvachsende sexuelle Konipartimente ent- stelieu. Was ist nun der Grund, daß Pearson bei Wehvitschia die Kerne des Embryosackes, trotzdem sie, ebenso wie bei allen anderen Gipiino- spermeii, aus wiedeiholter Teilung- des Makrosporenkernes entstellen. nicht als Piothalliumkerue sondern als Gameteukerne auffassen will? Der Grund ist a) daß die des oberen Teiles befruchtet werden, b) die des unteren Teiles miteinander fusionieren können. Letzteres ist kein triftiger Grund, denn bei mancher Conifere, z. B. bei Taviis, kommt Veischmelzuug von Kernen in zweifellosen Prothallium- zellen vor. und ersteres ist eigentlich nur ein Spiel mit Worten (es sei ohue jegliche Anzüglichkeit gesagt), denn offenbar sind alle Kerne einer x-Geneiation gleichwertig-, und man kann sie, wenn man will, alle als potentielle Gametenkerne auffassen. Das ist aber kein Sprach- g-e brauch. Ich sehe also zu der Annahme Pearsons keinen Grund, und möchte die von ihm beobachteten Tatsachen in folgender Weise beschieiben. Bei Wehvitschia wird im Embryosack ein Prothallium g-ebildet, wie üblich vor der Befruchtung. Dieses Prothallium bildet sich in etwas abweichender Weise von dem SoKOLOWA-Tj^pus der Coniferen, hat aber das mit diesem gemein, daß zunächst vielkernige Kompartimente gebildet werden. Auf diesem Stadium bleibt das ? Prothallium vou Wehvitschia stehen, eine Septierung der Kompartimente bis zur Bilduug von einkernigen Prothalliumzelleu, wie das bei den Coniferen und bei Ephcdra geschieht, findet nicht statt. In diesem niedrig entwickelten ? Welicitschia-FYO{\\Q\\mm hat nun eine Diffeienzieruug stattgefunden, indem ein Teil der Kompartimente und natürlicherweise meistens die- jenigen, welche im oberen Teile des Embryosackes liegen, den Pollen- schläuchen entgegenwachsen und so befruchtet weiden, der untere Teil aber meistens unbefruchtet bleibt und sich zu einem Ernährungsgewebe ausbildet. Vergleichen wir dies mit Gnetum Onemon, so ist der einzige Unter- schied der, daß bei dieser Pflanze nur noch Kompartimenteubildung im unteren Teile des Prothalliums vor der Befruchtung stattfindet, im oberen Teile aber das Prothallium auf dem Stadium der freien Kerne stehen bleibt, und erst nach der Befruchtung auch dort verspätete Prothallium- bildung sich findet. Es scheint sogar nicht unmöglich, daß es bei Gnetinn Ai'ten gibt, welche Wehvitschia in den Vorgängen im Embryosack noch näher stehen als Gnehnn Gnemon. Eine Untersuchung von Gnetum Uta an voll- ständigem Material wäre da sehr erwünscht. Von dieser Art erhielt ich in Buitenzorg, einer auftretenden Nucellarkrankheit wegen, sehr unvoll- ständiges Material. Im oberen Teile des Embryosackes findet sich ein lockeres Gewebe, von dem wenigstens einzelne Zellen vielkernig sind, im unteieu Teile ein festes einkerniges Gewebe. Pollenschläuche habe ich nie beobachten können und ich warf also damals die Möglichkeit auf, daß die zu Schläuchen auswachsenden oberen Zellen parthenogenetisch entwickelte Embryonen sein könnten, und erklärte sie für solche. Jetzt Welwitschia. 341 scheint mir die Möglichkeit gar nicht ausgeschlossen, daß die damals untersuchten Stadien alle unbestäubten Nucellen entstammten und die Schläuche Prothalliumschläuche wie die von Wehvitschia gewesen sind, eine Auffassung-, welche Pearson schon in einer Fußnote ausgesprochen hat, indem er sagt: The curious tubulär cells in the upper part of the sac of Gnetum Ula (Lotsy 1903, Taf. 9, Fig. 2, 3, 4, Taf. 10, Fig. 1), which Dr. Lotsy believes to be parthenogenetic embryos are very suggestive of incipient embryo-sack tubes. Kehren wir nach dieserAbschweifung zu / ' Welwitschia zurück und /l -^ betrachten wir die Befruchtung etwas näher. Wenn der Pollen zu keimen an- fängt, vergrößert sich die generative Zelle, verlängert sich und steigt in den Pollen- schlauch , hinter dem Pollenschlauchkern hinab (Fig. 205, 3). Der Pollenschlauclikern Fig. 204. Welwitschia mirabilis, nach PearsON. Diagramm, zwei halbe Ovula im Längsschuitt zeigend, eines (das rechte) im Augenblicke der Befruchtung, das andere (linke) schon vorgeschrittene Proembryonen enthaltend, c Hohlraum im J]ndosperm, durch das Vordringen mehrerer Proembryonen verursacht, ep äußere Schicht des Nucellus, e.s.t Embryosackschläuche, int. Integunient, mic. Mikropyle, n Nucellus, o Zygote, p drei- zelliger Proembryo, p.g Pollen- korn, p.t Pollenschlauch. ,>^«// zeigt meistens schon Degeuerationszeichen, wenn er die Ebene von B in Fig. 204 erreicht hat, und schwindet schließlich ganz. Die Befruchtung^ findet meistens irgendwo zwischen B und C der Fig. 204 statt, kann aber überall im Nucellus oberhalb der Spitze des Embryosackes stattfinden. Stößt ein Pollenschlauch beim Hineinwachsen in den Nucellus nicht auf einen Prothalliumschlauch, so wächst er weiter und kann schließlich sogar den chalazalen Teil des Nucellus erreichen (Fig-. 205, 6). Der Kern der geneiativen Zelle teilt sich, und es bleibt dabei meistens die generative Zelle selbst ungeteilt (Fig. 205, 7, 9), kann aber in zwei einkernige Stücke zerlegt werden. Die S Kerne können entweder kugelig bleiben oder sich verlängern. Entweder bleiben beide bis 342 Welwitschia, zur Befi'uchtuug bestehen (Fig-. 205. 9). oder es desorganisiert einer (Fig. 205, 10). Sobald ein Prothalliumschlaucb und ein Pollenschlauch sich be- gegnen, fusionieren sie an ihren Spitzen (Fig. 206. 4). und der vordere $ Kern des Prothalliumschlauches wird befruchtet, die anderen degene- rieren dann; zwar wäre es theoretisch mög-lich, daß mehr als ein Kern des Prothalliumschlauches befruchtet würde, aber wenn es vorkommt, ist es offenbar sehr selten. Bei der Befruchtung dringt nach Pearson der 9 Kern in die generative Zelle ein, meistens, vielleicht immer sogar, Fig. 205. Welwit- schia mirabilis, nach Peakson 1 Teil eines Pollen- schlauches mit der gene- rativen Zelle. 2 Pollen vor der Bildung des Pollen- schlauches, oben die gene- rative Zelle, unten der Pollen- schlauchkern. 3 Pollen- schlauch kurz nach dem Ein- dringen in den Nucellus, G generative Zelle, T Sohlauch- keru. 4 Die generative Zelle- (G) in Teilung. 5 Pollen- schlauch nach dieser Teilung, G Teilprodukte der gene- rativen Zelle, T Schlauch- kern. 6 Vordringen des Pollenschlauches in die chala- zale Region des Ovulums, E Emhryosack, Pt Polleu- schlauch, G dessen gene- rative Zelle. 7 Die gene- rative Zelle (G) der Fig. 6. 8 Pollenschlauch (P)und „Em- bryosackschlauch" (E) sich entgegenwachsend. 9 Gene- rative Zelle mit 2 Kernen (J^, S'- 10 Idem, der vordere Kern viel kleiner als der hintere und offenbar degene- rierend. 11 Pollenschlauch und „Embryosackschlauch" in Kontakt. (JcJ männliche Kerne, 5 weiblicher Kern. wenn letztere sich noch innerhalb des Polleuschlauches befindet (Fig-. 206, 5, G), so daß hier auch das S Plasma einen bedeutenden An- teil an der Bildung der Zj^gote nimmt. In letzterer Zeit ist übrigens auch bei Coniferen — ich erinnere nur an Taxodimn — der Anteil 6 Plasmas an der Zygoteubildung- nachgewiesen. Ob je Befruclitung innerhalb des Prothalliumschlauches stattfindet, ist zweifelhaft. Ein Glück ist es also, daß die Befruchtung bei Weluitschia nicht bekannt wurde zur Zeit des Streites zwischen Schleiden und Hofmeister über die Embi-yobildung- bei den höheren Gewächsen, da sie den Anhäugern von ScHLEiDENs ^Meinung, es entstände der Embryo aus der Pollenschlauch- spitze, ein willkommener Beweis gewesen wäre. DieZyg-ote (Fig. 206, 7—1»). Wehvitschia. 343 deren Plasma nach Pearson fast ganz S Geschlechts ist. umgibt sich bald mit einer Membran und verlängert sich wie ein nach der Mikropyle gerichteter, dem von der Gnetum Gnejnoti-Zygote gebildeten ganz ähn- licher Fortsatz zeigt, zunächst in beiden Richtungen, bald aber nur noch nach unten hin. In vielen Fällen wächst dieser Proembryo in den Pro- thalliumschlauch, mit welchem der betreffende Pollenschlauch kopulierte, hinein, oft aber auch bohrt er sich einen eigenen ^^'eg in das Nucellus- gewebe. Bald begibt sich der Kern in die Spitze der verlängerten Zygote, teilt sich dort, und es wird eine kleine Zelle an der Zygotenspitze \ f:y Fig. 206. Welwit- schia mirabilis, nach PeaksoN. 1 Weiblicher Kern ($), vorgedrungen in die generative Zelle, ^ ein männlicher Kern. 2 Der interessierende Teil der Fig. 2 stärl^er vergrößert. 3 ^ und 5 Kern im Innern der gene- rativen Zelle fast in Be- rührung. 4, 5 Zwei suiizes- sive Schnitte durch einen Nueellus , einen „Embryo- sackschlauch" (Est) und einen Pollenschlauch (Pt) in Ver- bindung zeigend, in Fig. 5 $ und 5 Kern im Innern der generativen Zelle, in Fig. 4 ein zweiter 5 Kern noch im „Erabryosack- schlauch". 6 Eine generative Zelle, einen J" und J Kern kurz vor der Fusion zeigend. 7 — 9 Bildung des Zygote- kernes, bei 7 noch etwas von der Grenze zwischen dem J und $ Kern sicht- bar, bei 8 nur noch die Nukleolen getrennt. 9 Völlig verschmolzen. abgeschnitten (Fig. 207, 5). Die obere der beiden so entstandenen Zellen teilt sich nicht weiter, sondern stellt den primären Suspensor dar, die untere Zelle teilt sich weiter und bildet zunächst 4 Initialzellen, aus welchen später entstehen: a) 24 kortikale Zellen des sekundären Suspensors, welche den pri- mären Suspensor berinden (Fig. 207, 9, R); b) Embryonalplatte aus 8 Zellen bestehend; c) Ein Ring von 16 Zellen um die Embryonalplatte ; d) Eine „Mütze" von 8 Zellen (Fig. 207, 13). Wahi'scheinlich — ältere Stadien sind noch nicht untersucht — ent- wickelt sich der eigentliche Embryo aus b, a ist nur ein Mittel, um 344 Welwitschia. diesen Embryo in den Ernährungsteil des Protlialliums hineinzudrücken. und c) und d) sind nur Schutzschichten für den jungen Embryo. Wird, was selten geschieht, nur ein Proembryo gebildet, so bohrt er sich meistens einfach in das Zentrum des Ernährungsprothalliums ein, sind deren mehrere vorhanden, so entsteht in letzteren meistens eine große Höhlung. Im reifen Samen bleibt aber immer nur ein Embryo übrig. Nach der Befruchtung wächst das Ernährungspro- thallium bedeutend, und zwar ist das Wachstum am stärksten am anti- podalen Ende. Schließ- lich wird es, wie die ganze $ Blüte, bilateral- symmetrisch, und nimmt endlich den ganzen früher vom Nucellus Fig. 207. Welwit- schia mirabilis, nach Pearson. 1 Erste Kern- teilung in der Zygote. 2 Die Kernteilung vollendet, oben der primäre Suspensor. 3 Ein zweizeiliger Proembryo mit dem Kern der Endzeile in Mitose. 4 Dreizelliger Pro- embryo. 5 Ein zweizeiliger Proembryo nur etwas älter als Fig. 2. 6 Ein neunzelliger Proembryo mit 4 luitial- zellcn, auf welchen eine vier- zellige Platte aufliegt. 7—13 Weitere Entwickelung des Em- bryos. eingenommenen Raum ein; vom Nucellus bleibt nur eine dünne braune Außenschicht übrig. Als Resultat seiner Untersuchungen zerlegt Pearson mit Recht die Onetales in Ephedroideae und Onetoideae, bringt zu eistereu Ephedra, zu letzteren Onetum und Welwitschia. Elfte Vorlesung. Die Gnetales III. Betrachten wir jetzt uun noch die Familie der Gnetaceae mit der einzigen Gattung Gnetum. Die Zahl der Arten ist noch nicht sichergestellt; im Sunda- Archipel wachsen nach Karsten wenigstens 13 Arten, welche Zahl wohl dieselbe ist wie die des ganzen tropischen Asiens, von diesen sind 12 Lianen, 1 baumartig {Gn. Gnemou); aus dem tropischen Amerika sind 7 Arten bekannt, eine Art von den Pazifischen Inseln und 2 schlingende Arten aus dem tropischen Afrika, nämlich: G. Bnchhohiamim aus Kamerun und G. africamim. aus den Quetta-Beigen, etwa 120 Meilen von der Küste entfernt bei St. Paul de Loanda. Wenigstens 22 Arten gibt es also noch jetzt auf der Welt. Die einzigen etwas besser bekannten Arten sind die asiatischen, auf welche sich untenstehende Betrachtung, die oft buchstäblich aus Karstens Aufsatz in Ann. Buitenzorg 1893 entliehen ist, bezieht. Der Stamm der Gnetum- kri^M baut sich in allen Fällen aus Langtrieben und Kurztrieben auf. Der erste Langtrieb geht als direkte Fortsetzung aus der Längsachse des Embryos hervor. Er verzweigt sich durch Achselsprosse, die teils unbegrenzt. Langtriebe, teils begrenzt. Kurztriebe sind. Die sekundären Langtriebe können wieder Laugtriebe und Kurztriebe bilden, meistens aber bleiben sie unverzweigt. Die Kurztriebe können nur Kurztriebe machen. Sehr häufig gehen von einer Blattachsel 2 oder sogar mehr gleiche oder ungleichnamige Verästelungen aus. Die Blätter stehen in dekussier- ten Paaren und sind sehr dikotylenartig; das Blatt weicht so sehr von allen Gymnospermen blühendes Gnetum für eine Gymnosperme zu halten. Bei Gnetiim Gnemon tragen sowohl die Langtriebe wie die Kurz- triebe normale Blätter, bei den schlingenden Arten aber sind die Blätter der Langtriebe meistens zu Schuppen verkümmert ^) und die Kurztriebe 1) Bei deren Keimpflanzen kann dies schon der Fall sein, oder aber der Langtrieb der Keimpflanzen trägt noch normale Blätter. 34ß Gnetum. '^^ T 4-^ mit ihren, je nach Art, je 1 — 8 Bhittpaaren besorgen allein die Photo- synthese. Sogar die ersten Blattpaare eines Kurztriebes sind häufig zu Blattschuppen reduziert. Die Internodien der Kurztriebe sind weit kürzer als die der Langtriebe. Ihre kurzgestielten Blätter liegen infolge einer Drehung ihres Stieles alle ungefähr in einer Ebene, wodurch der Kurztrieb einem gefiederten Blatte nicht unähnlich sieht (Fig. 208, 4, 6). Die Unterschiede zwi- 3- sehen Lang- und Kurz- .^,^^^ trieben sind weit weniger ^^^. auffallend bei der baum- ~~-^ förmigen Gnctnm Gne- mo)t (Fig. 208, 3). Sowohl die Kurz- wie die Langtriebe sind deut- lich gegliedert und haben an beiden Enden mehr oder weniger stark ange- schwollene Internodien, so daß diese mit keulen- förmigen Verdickungen aneinander grenzen (Fig. 208, 3). Die Blätter sind dunkelgrün, lederartig, an der Unterseite heller gefärbt. Die Form wech- IV ^MML l ^ seit von oval oder ellip- Wj ^^^^cv yrC^T.^ tisch-oblong bis lanzett- förmig; sie sind an der Spitze, häufig auch an der Basis, stark ver- schmälert und zugespitzt. Form und Größe wech- seln an ein und dem- selben Individuum ganz außerordentlich ; konstant ist die Nervatur, welche systematischen Wert hat. Karsten unterschei- det 3 Typen: 1) Die Seitennerven ersten Grades verlaufen von der Mittelrippe aus bogenförmig dem Blatt- rande zu ; es kommt nicht zur Ausbildung eines völlig geschlossenen, dem Rande parallelen Nerven- saumes (Fig. 209, 1). 2) Die Seitennerven erster Ordnung verlaufen von der Mittelrippe aus in einem gegen die Blattspitze geöffneten spitzen Winkel ganz gerad- linig gegen den Blattrand. In einiger Entfernung vom Rande gabelt sich jeder dieser Nerven in 2 ihm gleich starke Aeste, welche sich, nach Spitze und Basis dem Blattrande parallel laufend, an die betreifenden Fig. 208. Nach Karsten. 1, 2 Keimpflanzen von Gnetum Rumphianum Becc. 3 Gnetum Gnemon. Zweig mit zahlreichen (androgynen) männlichen In- floreszenzen. 4, 5 Gnetum verrucosum Karsten. Junger und älterer Langtrieb mit zahlreichen Kurztrieben. 6 Gnetum Rumphianum Becc. Zweig mit fast reifen Früchten. 347 Gabeläste der sich gleich verhaltenden nächstbeuachbarten Seitennerven ansetzen und so im großen und g-anzen eine den Blattumriß wieder- holende Zickzacklinie bilden (Fig. 209, 2 und 4). Die Blätter dieser Gruppe sind also kenntlich an der streng'en Parallelität der ganz geraden Nerven ersten Grades und an der zickzackförmigen Rand- linie. An der Unterseite ragt nur der Mittelnerv hervor, die Seiten- nerven liegen völlig in der Ebene des Blattge- webes. 3) Zwischen diesen beiden Extremen liegt der 3. lypus, der dem Typus 2 wohl am meisten ähnlich sieht, aber von diesem sofort zu unterscheiden ist durch die, wie bei dem 1. Typus, stets auf der Unterseite voriagenden Seitenuerven (Fig. 209, o, 5). Sämtliche Gnetion- Arten . welche Karsten sah, und es gilt dies wohl für überhaupt alle, sind diöcisch, die Angaben über monöcische Formen sind auf das ganz regelmäßige Vorkommen reduzierter weiblicher Blüten in den männlichen oder andro- genen Infloreszenzen zu- rückzuführen. Männliche wie weib- liche Infloreszenzen sind Rispen mit mehr oder weniger reichlicher Ver- zweigung. Sie treten an Kurz- oder Langtriebeii blattachselständig, oft zu mehreren beisammen, sel- tener terminal (Fig. 210, 1), als Kurztriebe auf. Bei einzelnen Arten fanden sich die ? (Fig. 210, 4), seltener auch die S Infloreszenzen kauliflor am alten Holz, und zwar an früheren Blatt- achseln entsprechenden Stellen, die immer wieder Blütenstände hervor- bringen. Die Verzweigung der Infloreszenzen ist wie diejenige der vegetativen Orgaue ursprünglich dekussiert, erscheint aber bisweilen durch Ein- schiebung zahlieicher Beisprosse besonders bei den amerikanischen Arten quirlig. Die letzten Verzweigungen resp. die einfachen unverzweigten Blütenstände sind Aehren (Fig. 210, 3, 5). Fig. 209. Verschiedene Blattypen bei Gnetum. 1 Blattunterseite von Gnetum latifolium Bl. (Typus 1). 2 Blattunterseite von Gnetum Rumphianum Becc. (Typus 2). 3 Blattnervatur von Gnetum Ula Beogn. (Typus 3). 4 Blattnervatur von G n e t u m Rumphianum (Typus 2). 5 Blattunterseite von Gnetum funiculare Bl. (Typus 3). 348 Gnetum. Jede Infloreszenz beginnt mit einem deutlichen, nicht verwachsenen Paar Klattschuppen (bisweilen zu wirklichen Blättern auswachsend). In den Achseln diesei- Schuppen stehen die ersten Verzweigungen (Fig. 210, 2), und bei jeder weitei-en Verzweigung wiederholen sich diese Schuppen- paare. Die Brakteenpaare der einzelnen Aehren sind zu je einer cupula- artigen, becherförmigen Bildung verwachsen (Fig. 210, 3, 5), und tragen in deren Achsel die Einzelblüten quirlförmig, infolge von Beiknospen- bildung mehr oder weni- ger zahlreich. In den Achseln der Brakteen der d Aehre finden sich 2 — 5 Quirle von d Blüten überein- ander, von einem Kranze unvollkommener weib- licher Blüten gekrönt (Fig. 210, 3). Die Cupulae der $ Infloreszenzen tragen je nur einen Quirl fertiler weiblicher Blüten, deren Zahl von 4 bis 10 etwa wechselt (Fig. 210, 5). Vollkommene, wie un- vollständig entwickelte ? Blüten sind von zahl- reichen, je aus einer Zell- reihe bestehenden großen Haaren umgeben, welche in den d Infloreszenzen zwischen den engge- drängten J Blüten wenig zahlreich, zwischen diesen und der Cupula aber sehr zahlreich sind (Fig. 210, 6). Bei den d Inflores- zenzen sind die einzelnen Brakteen einander der- art genähert, daß die Basis der Jüngern vom oberen Eande der nächst- älteren gedeckt wird. Erst beim Hervorbrechen der Antheren wird der Zwischenraum ein wenig größer, doch bleibt der Kranz unvollkommener weiblicher lUüten stets verborgen. Nur bei Gnetioii Gitemo)i ist auch in den 6 Infloreszenzen zwischen den einzelnen Blütenknoten ein freies Stück der Achse sichtbar, und hier erreichen denn auch die V unvoll- kommenen Blüten eine solche Größe, daß man diese Species sehr lange Zeit für monöcisch gehalten hat. Die 6 Einzelblüte besteht aus einem Perigon (Fig. 210, 6), das aus 2 medianen, untereinander früh verwachsenden Blättern hervorging, und Fig. 210. Gnetum latifolium, nach Blume. 1 Zweig mit eudständiger d Infloreszenz. 2 Selbige ver- größert. 3 Stück einer d Infloreszenz. 4 Zweig mit seiten- ständiger ^ Infloreszenz. 5 Ein Stück derselben. 6 S Blüte. 7 Ein Längsschnitt durch einen solchen. Gnetum. 349 einem axileu Filament, dessen Gipfel 1 oder meist 2 einfächerige, durch einen transversalen Scheitelriß aufspringende Antheren trägt, lieber die Anatomie des Filamentes sagt Worsdell, Annais of Bot., Vol. XV, 1901, p. 767: „Bei Gnetum sind 2 Sporophylle ganz verbunden und bilden wie bei Epliedra eine einzige Säule. In Uebereinstimmung mit der radialen oder zylindrischen Struktur besteht das Gefäßbündel bei beiden ^) Gattungen aus einem Gebilde, das ich als ein reduziert konzentrisches ansehen muß, von dem bloß die wenigen kleinen zentralen Spiraltracheiden, w^elche eine kreisförmige Gruppe bilden, übrig geblieben sind. Das Phloem fehlt, oder ist nicht zu unterscheiden von dem umgebenden Parenchym. In dieser Struktur des Sporophylls sehen wir einen alten Typus, der bei den Coniferen und rezenten Cycadeen ver- loren gegangen, aber bei Bcnnettites und Ginkgo vorhanden ist. Es ist sehr bemerkenswert, daß dieser alte Sporophylltypus mit entsprechender Gefäßbündelbildung in der sonst so vorgeschrittenen Gruppe der Gnetaceen erhalten wurde." Die fertile weibliche Blüte besteht aus einem von 3 Hüllen um- gebenen Nucellus (Fig. 214, 13). Die innere Hülle, zweifellos ein Inte- gument, ragt als eine mehr oder weniger lange, den Pollen auffangende Röhre aus den Umhüllungen hervor; diese letzteren sind wohl als Perigon aufzufassen. Den unvollkommenen weiblichen Blüten der androgynen oder männlichen Infloreszenzen fehlt der innere Perianthkreis. Wir gelangen also zu folgender Auffassung der morphologischen Bedeutung der verschiedenen Organe der weiblichen Blüten der Gnetalea. Ephedra Welwitschia Gnetum Hülle 1 Integument Integument Integument „ 2 Perianth — Perianth „ 3 Perianth Perianth Daß bei Welwitschia der innere Perianthkreis fortgefallen ist, folgt dort (vergl. S. 327) aus dem Vergleich mit der S Blüte. Sowie über die Teile der JVeliiitschia-Blüte die Meinungen sehr verschieden gewesen sind, so auch über die der G?ietwn-Blüte, wie aus folgendem hervor- gehen mag. Gnetui Blume 1848 Strasburger 1872 Eichler 1864 Karsten 1893 Beccari Lotsy 1899 Hülle 1 Integument Integument Ovarium Integument „ 2 Integument Integument Homologon des Staminal- Perianth kreises von Welwitschia ,, 3 Ovarium Integument Perianth Perianth Die befruchteten Blüten wachsen stark heran, das „Endosperm" verdrängt den Nucellus bis auf geringe Reste am Scheitel. Das Inte- gument schließt durch lokalisiertes Wachstum die Mikropyle mit ver- holztem Zellgewebe, liegt im übrigen aber dem Samen als unveränderte dünne Membran überall eng an. Der innere Peiianthkreis wird zu einer sehr harten ,,Samenschale", der äußere Perianthkreis wird meistens fleischig, süßlich, und wird trotz der beiderseits scharf zugespitzten stechenden Sklerenchymfasern, mit denen er versehen ist, von Tieren gefressen, welche so die Samen verbreiten. Dieser äußere Perianthkreis hat in reifem Zustande stets eine intensive Farbe. 1) W. sagt drei, indem er auch Welwitschia betrachtet. 350 Gnetum Ula. Sehen wir jetzt einmal, was über die x-Generationen bekannt ist. Vielleicht wird sich herausstellen, daß von den verschiedenen Arten Gnetum Ula Brognart Wehvitschia in dieser Hinsicht am nächsten steht. Gnetum Ula ist ein schlingender Strauch, der von Karsten in Java am Sitoe Goenoeng g-e- fuuden wurde. Die Pflanze wird im Botanischen Garten zu Buitenzorg kultiviert. Die Langtriebe haben nach Karsten meistens keine Laub- blätter, die Keim- pflanzen sind normal beblättert. Männliche wie weibliche Infloies- zenzen werden lediglich am alten Holze ge- bildet, die Art ist also cauliflor. Die Früchte sind langgestielt, ihre Gesamtlänge 3—4 cm, Fig. 211. Gnetum Ula, uach LOTSY. 1 Längs- schnitt der Blüte, den Nu- cellus mit Embiyosack, das Integument und die beiden Perianthe zeigend. 2 Embiyo- sack der Fig. 1 , deutlicher Unterschied zwischen dem unteren und dem oberen Teil des Embryosackes, oben Zellen zu Schläuchen ausgewachsen. 3 Längsschnitt einer jungen Frucht. 4 Ein Embryosack etwas jünger als der in der Fig. 2 abgebildete. 5 Ein Embryosack ganz vom ver- größerten Prothallium ausge- füllt. 6 Blüte, die weit her- vorragende Integum entspitze zeigend. 7 — 12 Zellen aus dem oberen Teile des Embryo- sackes, 1 — 5-kernig. 13 Zwei sehr junge Embryosäcke mit freien Kernen. 14 Unterer Teil eines solchen. wovon auf den Stiel 1 — 2 cm kommen. Die reife Frucht ist rötlich- gelb, in eine kurze Spitze ausgezogen. Nach Karsten unterscheidet sich die Art scharf von dem ebenfalls javanischen Gnetum funi- culare Bl. (früher von Karsten als Gn. neglecfnm Bl. bezeichnet) dadurch, daß in annähernd gereiften Samen die Achsenlinie von einem Strange großer, gewundener Schläuche eingenommen wird, nämlich von den Suspensoren mit ihren bereits an der Mutterj)flanze entwickelten Embryonen, während der Embryo von G^i. fioiicuJare sich wie bei Gnetum G)ienion erst im abgefallenen Samen entwickelt. Im Jahre 1898 versuchte ich die Embryologie dieser Art an einer in Buitenzorg kulti- vierten Pflanze klarzustellen, kam aber nicht zum Ziel, weil in jenem Jahre alle Nucelli von einer Krankheit befallen und durch diese zer- Gnetum Ula. 351 stört wurden. In den Jahren 1899 und 1900 wurde von Valeton und mir eifrig- gesammelt, aber ohne viel besseres Resultat, da die Pflanze nur dürftig blühte und die unangenehme Nucellarkrankheit, wenn auch in geriugeiem Grade, noch immer herrschte. Ich beschloß dann nach meiner Rückkehr aus Java, die erhaltenen lückenhaften Resultate in der „Flora" zu veröifentlichen. Die jüngsten Stadien, w^elche ich zu Gesicht bekam, zeigen einen oder auch wohl zwei Embryo- säcke in der Mitte des Nu- cellus. In diesem Stadium befindet sich im Embryo- sack (Fig. 211, 13, 14) ein protoplasmatischer ^Yand- belag, welcher eine große Anzahl freier Kerne enthält. Das nächstältere Sta- dium (Fig. 211, 4) zeigt den Embryosack mit einer Zellenmasse erfüllt, welche im unteren Teil aus dicht aneinander schließenden Zellen , im oberen aus einem ganz lockeren Ge- webe besteht. Ueberdies sind die oberen Zellen um vieles größer als die un- teren. Der Unterschied zwischen diesen beiden Zellenarten wird bald be- deutend größer (Fig. 211, 2), auch zeigt sich i3ald am unteren Ende des Embryo- sackes ein Fortsatz, welcher wohl als Haustorium an- zusehen ist. Wie sich der proto- plasmatische ^A'andbelag der Fig. 211, 13 in die Zellenmasse der Fig. 211, 4 umbildet, ist mir durch direkte Anschauung nicht bekannt geworden. Ich versuchte damals, diesen Vorgang durch Vergleich mit Gnetum Gucmon zu rekonstruieren, und es lag dann auf der Hand, die Zellen des oberen lockeren Teiles des Embryo- sackinhaltes von Guetum Ula für durch Befruchtung entstandene Em- bryonen -f „retarded Prothallium cells" zu halten. Ich sagte aber damals (Flora 1894, p. 399): „Dagegen sprechen aber zwei Umstände, erstens der, daß ich nie einen Pollenschlauch bei dieser Species gesehen habe. Diesem Umstände wäre aber, der Dürftigkeit des Materiales wegen, kein entscheidender Wert beizulegen." Fig. 212. Gnetum Ula, nach Lotsy. Embryo- sack in älterem Stadium; die Zellen des oberen Teiles schlauchförmig ausgewachsen. 352 Gnetum Ula. — Gnetum Gnemon. „Der zweite Umstand ist weit wichtiger. Er wird vom nächsten Stadium geliefert, welclies in P'ig. 212 abgebildet ist. Dieses Stadium ist das häufigste und läßt immer die hier abgebildeten Verhältnisse in klarster Weise erkennen. Es zeigt sich dort, daß sämtliche Zellen des obeieu lockeren Gewebes zu sclilauchföimigen Zellen ausvvachsen. . . . Wären diese Zellen durch Befruchtung entstandene Zygoten, so müßte die Zahl der eingedrungenen Pollenschläuche die Hälfte der Zahl dieser schlauchförmigen Zellen betragen, also eine sehr hohe sein. Unter solchen Umständen könnten die Reste dieser Pollenschläuche einem wohl kaum entgangen sein." „Es ist also eine andere Eikläiung zu suchen, und ich glaube, daß uns nichts übrig bleibt als anzunehmen, daß hier parthenogenetische Entwickelung vorliegt." Das war, wie mir noch jetzt vorkommt, damals der einzig mögliche Schluß aus den beobachteten Tatsachen. Er war also basiert auf dem Umstand, daß sämtliche Zellen des obei-en Teiles des Embryosackinhaltes schlauchförmig auswachsen und keine Pollenschläuche gefunden wurden, während bei den anderen Gnetiim- Arten dergleichen Schläuche erst nach der Befruchtung gebildet wurden. Jetzt aber wissen wir, daß bei Welwitschia die Zellen des oberen Teiles des Embrj^osackinhaltes vor der Befruchtung sämtlich schlauchförmig auswachsen, und es ist also sehr gut möglich, daß hier ein Stadium vor der Befruchtung vorliegt, das dem von ]Vehvitsc.Ma ganz ähnlich ist. Um dies entscheiden zu können, ist die Kenntnis der älteren Stadien, sagen wir der „Befruchtungsstadien" bei Gnetum Ula nötig, und die Art wird hotf'entlich bald daraufhin untersucht werden. Auf die hier veitretene Möglichkeit hat schon Pearson hingewiesen, indem er in den Philosophical Tiansactions of the Royal Society of London, Series B, Vol. 200, p. 387 in einer Fußnote sagt : „The curious tubulär cells in the upper part of the Sac of Gnetum Uta (Lotsy 1893, Taf. 9, Fig. 2, 3, 4, Taf. 10. Fig. 1) which Dr. Lotsy believes to be parthenogenetic embryos, are very suggestive of incipient embryo-sac- tubes." Für diese Auffassung würde auch der Umstand sprechen, daß diese zu Schläuchen auswachseuden Zellen oft mehrkernig sind (Fig. 211, 9 — 12), Sollte es sich — was nur eine Untersuchung einer vollständigen Serie von Gnetum Ula entscheiden kann — herausstellen, daß in der Tat diese Erklärung die richtige ist, so würde dies ein sehr schöner Beweis für die von Pearson angenommene nähere Verwandtschaft von Welwitschia und Gnetum sein. Betrachten wir jetzt einmal Gnetum Gnemon. Die Pflanze ist nach der Beschreibung von Karsten ein nicht kletternder Strauch oder meist ein hin und wieder recht stattlicher Baum. Lang- und Kurztriebe sind weniger verschieden als bei den kletternden Arten, die Langtriebe sind normal beblättert. Blattform und Größe sind sehr variabel. Stattlichere Blätter zeigen 11 — 18 cm Länge und 4 - 7 cm Breite und waren eiförmig-oblong und lanzettlich, beiderseits zugespitzt und an der Basis verbieitert. Die auf den Molukken im Walde sich findenden Exemplare besitzen kleinere und steifeie Blätter. Die Blatt- form ist im Osten des Archipels durchweg schmäler und spitzer als auf Gnetum Gnemon. 353 Java. Die Pflanze ist diöcisch, die d Pflanzen scheinen auf Java relativ selten zu sein, sie sind jedenfalls auf den Molukken weit zahlreicher. Männliche wie weibliche Infloreszenzen sind meist einfache Aehren, doch finden sich auch nicht eben selten mehr oder weniger verzweigte Rispen vor. Die Brakteen der männlichen androgyuen Infloreszenzen sind kurz, so daß die zahlreich in jedem Blüteuknoten vereinigten 3 Blüten often zutage liegen. Die unvollkommenen $ Blüten der androgynen In- floreszenzen sind von auf- fallender Größe. Die In- floreszenzachse ist zwischen den Blütenknoten der S In- floreszenz sichtbar und jedesmal aus schmaler Basis nach oben verdickt. Die reifen Früchte sind rot, ungestielt und sehr verschieden in Größe und Form. Die Art ist in ganz Niederländisch Indien und weiter kultiviert und in zalilreichen Varietäten vor- hauden. sie ist wohl nur in den Molukken, z. B. auf Amboina, wild. Die X- Generation. Die Zahl der zur Kei- mung gelangenden Makro- sporen ist bei Gnetum Gnemon ziemlich groß (Fig. 215, 6), jedoch kommt schließlich nur eine zur vollständigen Entwickehmg. Dabei teilt sich der Makrosporenkern, bis eine große Zahl von Kernen vor- handen ist (Fig. 215, 3, 4, 6, 7). Dann findet eine Aenderung in der Kontur des Embryosackes statt, indem irgendwo unterhalb der Mitte eine Einschnürung sich bildet (Fig. 215, 7). Bis jetzt sind nur freie Kerne im Embryosack vorhanden, dann aber findet im unteren Teile Zellbildung statt, es ent- steht dort ein Prothallium (Fig. 215, 8). Dieses Prothallium kommt nur an gutem Material zur Beobachtung, in zahlreichen Fällen sah ich bloß Embryosäcke mit freien Kernen, das einzige gute Material für meine Untersuchungen erhielt ich damals von einem einzigen ? Baum, in dessen unmittelbarer Nähe ein d" stand. Es war also notwendig, zunächst zu bestimmen, ob dieses ProthaUium in der Tat schon vor der Befruchtung vorhanden war. Ich schrieb damals^): „Dieses Prothallium, wie ich es Fig. 213. Gnetum Gnemon, nach Karsten und Blume. 1 Zweig mit männlichen Infloreszenzen. 2 cf Blüte. 3 Stamen. 4 Perianth. 1) Buchstäbliche Uebersetzung aus dem Englischen. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 23 354 Gnetutn Gnemon. nennen will, ist zweifellos vorhanden, wenigstens in vielen Fällen, bevor Befruchtung- stattgefunden, d. h. bevor ein Pollenschlauch den Embryo- sack erreicht hat. Diese Tatsache kann leicht festgestellt werden, wenn man den Embryosack mittels einiger Nadeln aus dem Nucellus heraus- präpariert und unterm Mikroskop herumdreht. Falls Pollenschläuche den Embryosack erreicht haben, können sie so leicht gesehen werden. Ich bin nicht imstande, bestimmt zu sagen, ob dieses (Prothallium) ohne Bestäubung gebildet wird, d. h. ohne den Reiz eines in den Nucellus #' Fig. 214. Gnetum Gne- mon , nach LOTSY. 1 Sehr junge 5 Infloreszenz, die Cu- pulae einander noch ganz ge- nähert, die ßrakteen der unteren Cupula angedrückt. 2 Die Cu- pulae auseinander gerückt, die Infloreszenz krümmt sich nach aufwärts. 3 Junge 5 Infloreszenz fast aufrecht, die Internodien haben sich weiter verlängert. 4 Etwas älter, die älteren Blüten eben bestäubt. 5 Aelteres Sta- dium , 3 junge Früchte ange- setzt. G Stadium etwas älter als 4 , die mikropylären Stig- mata deutlich sichtbar. 6A Ein Kreis von Blüten aus dieser In- floreszenz, die Blüten I, II, III, IV befruchtet, die anderen nicht. 7 Infloreszenz mit einer reifen Frucht. 8 Längsschnitt eines Stadiums etwas jünger als das der Fig. 1. In den Achseln der Cupulae sind die Ring- wälle schon gebildet. 9 Etwas älteres Stadium , Anlage der Blüten sichtbar und bei a schon Paraphysen gebildet. 10 Längs- schnitt einer Infloreszenz etwas jünger als die der Fig. 2, Blüten in verschiedenen Entwickelungs- stadien und Paraphysen zeigend. 11 Längsschnitt einer Blüten- anlage, vom äußeren Perianth (AP) nur die innere Kontur ge- zeichnet, IP Inneres Perianth, I Integuraent, N Nucellus. 12 Oberflächenansicht einer jungen 5 Blüte nach Entfernung des äußeren Perianths, das fingerförmige Integument (I) zeigend. IP Inneres Perianth. 13 Längsschnitt einer erwachsenen 2 Blüte. AP Das fleischige äußere Perianth, IP das innere steinige Perianth, I Integumentales Stigma. hineinwachsenden Polleuschlauches, aber es ist sicher, daß es gebildet wird, bevor der Polleuschlauch den Embryosack erreicht hat ; es ist also kein Produkt der Befruchtung, ebensowenig wie die Ovula in Blüten, welche noch vor ihrer Bildung bestäubt werden (gewisse Ciqjuh'feren etc.), als Befruchtuugsprodukte betrachtet werden können." Trotzdem hieraus wenigstens hervorgeht, daß ich die Sache ein- gehend überlegt habe, meint Coulter (The Einbryosac of Gnetum Gnemon, Bot. Gaz., Vol. 46, 1908) aus seinen Präparaten schließen zu können, daß dieses von mir als Prothallium beschriebene Gewebe nicht Gnetum Gnemon. 355 innerhalb des Embryosackes , sondern außerhalb desselben liegt. Ich hätte ein unterhalb des Embryosackes gelegenes Eriiährungsgewebe für ein Prothallium gehalten. Coulter sagt: „The „antipodal tissue" described by Lotsy as occurring in Onetum at the fertilizatiou stage is a sharply difterentiated nutritive tissue deve- lopped in the nucellus beueath the embryo sac, which at this stage contains only free nuclei, as described for other species of Gneinm.^' Fig. 215. Gnetum Gnemon, Fig. 1 — 4 nach Stkasbueger, die übrigen nacli Lotsy. 1 Nucellus mit Embryosackmutterzellen (die Kontur derselben von mir dicker angegeben). 2 In der mittleren Embryosackmutter- zelle die erste Kernteilung. 3 Bildung der Makrosporen. Die beiden rechten Schwesf er- zellen entwickeln sich beide zu Erabryosäcken. Von der linken Embryosackmutter- zelle entwickelt sich nur die obere Tochterzelle, die untere, deren Kontur durch eine ge- brochene Linie angegeben ist, geht zugrunde. 4 Zwei Tochterzellen einer Makro- sporenmutterzelle, die obere degeneriert; die untere ist schon ein gekeimter Embryo- sack. 5 Längsschnitt einer erwachsenen Blüte, die Lage der Embryosäcke zeigend. 6 Die Embryosäcke der Fig. 5 bei starker Vergrößerung. 7 Embryosack, die Ein- schnürung unterhalb der Mitte und viele freie Kerne zeigend. 8 Prothallium- bildung im unteren Teile des Embryosackes ; die Pro- thalliumzellen sind noch viel- kernig (der Deutlichkeit wegen sind die Kerne hier schwarz angegeben, die Figur ist eine verkleinerte Repro- duktion der Fig. 29, PI. IV meiner Gnetum- Arbeit, Annal. du Jardin bot. Buitenzorg, XVI). Ein zerdrückter Embryo- sack ist nahe der Spitze rechts sichtbar. 9 Embryosack, in welchem das Prothallium schon einkernig geworden ist, oben ein eingedrungener Pollenschlauch, bei A ein eingedrungener (J generativer Kern. Dieser Embryosack wurde aus dem Nucellus herauspräpariert und da- nach der Länge nach halbiert. 10 Schon befruchteter Embryosack. Oben 4 zerdrückte Embryosäcke, zwei links und rechts, zwei in der Mediane gelegen. P eingedrungener Pollen- scblauch. 11 Längsschnitt eines Teiles des Nucellus, das Eindringen des Pollenschlauches P in den Embryosack zeigend. Wie Coulter, der gar keine Befruchtungsstadien sah, wissen kann^ daß die von ihm untersuchten Embryosäcke sich auf dem Befruchtungs- stadium befanden, sagt er nicht. Sicher aber ist das von ihm gesehene Gewebe unterhalb des Embryosackes nicht von mir fälschlich als Protliallium aufgefaßt worden. Das folgt schon aus einem Vergleich meiner Figuren (PI. IV, 28 und 29, hier reproduziert als Fig. 215, 7, 8), 23* 356 Gnetum Gncinon. welche deutlich zeigen, daß das Prothallium sich i m Innern des unteren Teiles des Embryosackes unterhalb der Einschnürung bildet, es wird aber zur Gewißheit dadurch, daß die Zellen dieses Gewebes, wie Fig. 29 (hier reproduziert als Fig. 215, H) zeigt, zum großen Teile mehrkernig sind wie die des Prothalliums von Welwitschia, und nicht einkernig wie die des außerhalb des Embryosackes gelegenen, von Coulter be- schriebenen Gewebes. Ich habe diese Vielkernigkeit nicht nur in der Fig. 29 (Fig. 215, 8) gezeichnet, sondern auch auf S. 98 darauf hinge- wiesen, indem ich sagte ^): Fig. 216. Gnetum G n e m o n , nach Lotsy. 1 Eben aufgesprungener Pollenschlauch nach dem Eindringen in den Embryo- sack. (^(J die beiden männ- lichen Kerne, P.N Schlauch- kern. 2 Teil eines Embryo- sackes sofort nach der Be- fruchtung. PN Pollen- schlauchkern, noch im Pollen- schlauch. C.P Kopulations Produkte der beiden (J Kerne je mit einem Kern des ^ Teiles des Embryosackes. 3 Embryo- sack, in welchen 2 Polleu- schläuche vorgedrungen sind. RE Zerdrückte Embryosäcke. P einer der Pollenschläuche. OP Oeffnung des zweiten Pollensehlauches. P.N Schlauclikern. Z Zygoten. C.P Kopulationsproduktc, sich eben mit dichterem Plasma umgebend. N.F.P Kerne des fertilen Teiles. R.P. o. F.P Verspätete Pro- thalliumzellen des fertilen Teiles. P.C. o. S.P Prothal- liumzellen des sterilen Teiles. 4 Embryosack nach der Be- fruchtung. Buchstaben wie in Fig. 3. 5 Oberer Teil eines Embryosackes, in wel- chem 2 Pollenschläuche vor- gedrungen sind. Buchstaben wie in Fig. 3. „Während wir den fertilen Teil des Embryosackes studierten, haben wir den sterilen Teil aus dem Auge verloren. Dieser hat aber inzwischen wichtige Veränderungen erlitten. Als wir ihn zuletzt sahen (Fig. 29, PI. IV), war er klein und nahm bei weitem den kleinsten Teil des Embryosackes ein, während er in Fig. 59, PI. X außerordentlich herangewachsen ist und bei weitem den größten Teil desselben einnimmt. Wir sehen'^), daß in Fig. 29, PI. IV mehrere Zellen noch eine Anzahl von Kernen enthalten, während dies in Fig. 34, PL V, 1) Buchstäbliche Uebersetzung aus dem Englischen. 2) Jetzt von mir gesperrt. Gnetum Gneinon. 357 schon nicht mehi' der Fall ist, indem jede Zelle nur einen enthält." Ich glaube also meine damalige Auffassung- aufrecht halten zu müssen und glaube, daß das Coulter zur Verfügung- stehende Material zu juDg- war, um das von mir beschriebene Prothallium zu sehen. Der obere Teil des Embryosackes bleibt auf dem Stadium der freien Kerne stehen und erwartet so die Befruchtung. Wenn der Pollenschlauch sich dem Embryosacke nähert, enthält er einen Schlauchkern und zwei Spermakerue (Fig. 216, 1). Ein oder mehrere Pollenschläuche dringen Fig. 217. Gnetum Gne- mon, nach LOTSY , Fig. 6 aber nach BOWER. 1 Embryo- sack nach Auflösung des In- haltes mittels Chloralhydrates. Der Embryosack enthält 3 Paare von Zygoten. Za und Za' ge- hören zu Pollcuschlauch Pa, Zß und Zßj zu einem anderen, im Schnitt nicht sichtbaren KPC. Pollenschlauch, Zy, Zy' eben- '^^ falls zu einem im Schnitt nicht sichtbaren dritten Pollen- schlauch. Der Proembryonal- schlauch Zy verzweigt sich, nachdem er das Prothallium erreicht hat. Das ist meistens der Fall. T.o.P Spitze des Pro- thalliums. R.P.C.o.F.P Ver- spätet gebildete Prothallium- zellen des fertileu Teiles. 2 Proembryonalsehläuche an der Spitze des Prothalliums angelangt. 3 Embryosack nach der Bildung der Proembrj'ouen. Z Zygote in normaler Weise keimend. Z.t.w Zygote, deren Embryonalschlauch in ver- kehrter Richtung geht. P.o.Z. Wi.Up.b.fr.a.Pr Proembryonal- schlauch von einer nicht sicht- baren Zygote, hinter dem Pro- thallium verschwindend. P.o.Z. Wi.Up.i.fr.o.Pr Idem, vor dem Prothallium verlaufend. a.B. o.Pr.t Abnormer Zweig dieses Proembryonalschlauches in ver- kehrter Richtung verlaufend. R.P.C.o.F.P Verspätet gebil- dete Prothalliumzellen des fertilen Teiles. in den Embryosack ein, entweder an dessen Spitze oder an den Seiten, aber immer oberhalb der Einschnürung-, d. h. in den Teil, welcher nur freie Kerne enthält. Ein jeder dieser Pollenschläuche läßt seine zwei Spermakerne in den Embryosack übertreten, wo ein jeder von ihnen mit einem der Embryosackkerne kopuliert. Je zwei Kopulationsprodukte (C.P Fig. 216, 2), gehören also zu jedem eingedrungenen Pollenschlauch. Die Kopulationskerne sind bedeutend größer als die unbefruchtet ge- bliebenen Embryosackkerne und demnach leicht kenntlich. Jeder Kopu- latiouskern umgibt sich mit einer dichteren Plasmamasse (Fig. 216, 3 C.P) und die so gebildete Zygote bildet eine Zellulosemembran (Fig. 216, 3 Z, 5 Z). 358 Gnetum Gnemon. Einige der unbefruchtet gebliebenen Embryosackkerne umgeben sich mit Plasma und Zellulosewänden und bilden so noch verspätet Prothallium- zelleu (Fig. 21G, 3 K.P. o. F.P), die anderen gehen zugrunde. Die Zygoten verwachsen oft mit den Spitzen dei- zugehörigen Polleu- schläuche (Fig. 216, 6, .5 rechts), analog mit Welwitschia, wo sie oft, vielleicht immer, in der Pollensclilauchspitze gebildet werden, und gleichen dann sehr einem Proembryo mit Suspensor. Bisweilen bleiben aber auch die Zygoten frei (Fig. 216, 7, 5 links), schlaucliförmigen Proembryonen aus, begibt. Sie wachsen auf das Prothal Schließlich wachsen sie zu langen deren Kern sich nach der Spitze ium zu (Fig. 217. 2) und dringen in dasselbe, meistens sich zwischen die W'and des Embryosackes und das Prothallium eine Strecke einschiebend, ein (Fig. 217, 3, 5). Später wächst das Pro- thallium stark heran, zerstört das Xucellar- gewebe, und schlielüich sieht man nur noch an dei" Spitze des Samens einige Nucellarreste. Auf diesem Stadium fällt der Same ab, die Em- bryoeutwickeluug findet weiter (Fig. 2 1 7, 6) im ab- gefallenen Samen statt. Fig. 218. Nach Karsten. 1 — 6 Keimung des Pollen- kornes von Gnetum funi- culare. 4 — 6 Gruppe des Pollenschlauchkernes und der generativen Zelle mit einem, dann mit zwei generativen Kernen im Pollenschlauch, in Fig. 3 die Exine ausnahms- weise nicht abgesprengt, son- dern vom Schlauche durch- bohrt. 7, 12 Gnetum Rumphianum. 8 — 11 Gne- tum ovalifolium. 7 — 12 Die generative Zelle mit den generativen Kernen des Polleu- schlauches. Der Embryosack von Gnetum Gnemon stimmt also völlig mit dem von Wehvitschia überein. Früher, als man meinte, daß die Prothallium- schläuche von Welwitschia auswachsende Archegoniuitialen wären, wie Strasburger sie beschrieb, müßte man meinen - und auch ich war dieser Meinung — , daß Welwitschia ganz zwischen Epheclra und Gnetum Gnemon vermittelte. Jetzt geht das nicht mehr, und Welwitschia muß viel- mehr als in einem Punkte weiter vorgeschritten als Gnetum Gnemon gelten, indem bei Welwitschia eine Anpassung zustande gekommen ist, welche die Embryosackkerne den Pollenschläuchen entgegenführt. Die Diife- renzierune: in einen fertilen und einen nutritiven Prothalliumteil ist aber Die Karstenschen Gnetum-Arten. 359 bei Gnetum Gnemon weiter vorgeschritten, indem die Prothalliumbildung- im oberen Teile des Embryosackes erst viel später als bei Welivitschia stattfindet, so daß hier der obere Teil des Embryosackes lauge auf dem Stadium der freien Kerne verharrt. Noch viel weiter ist das bei allen übrigen, bis jetzt bei Gnetum bekannt gewordenen Arten gegangen. Bei diesen wird nämlich nach den Untersuchungen Karstens vor der Befruchtung gar kein Prothallium gebildet, sondern der Embryosack schon befruchtet, wenn nur noch freie Kerne in ihm vorhanden sind. Daß außer der früheren Prothalliumbildung im unteren Teile des Embryosackes bei Gnetum Gnemo}i die Dinge bei den übrigen Gnetum- Arten genau so verlaufen KARSTENschen Resul- tate hervorgehen. „Der (oder die) aus dem umfangreichen spo- rogeuen Gewebe sieg- reich hervorgehende Embryosack füllt sich bei stetig fortschreiten- der Vergrößerung mit gleichmäßig im plas- matischen Wandbelag verteilten Kernen. Fig. 219. Nach Karsten. 1 Gnetum Rumphianum, Befruchtung , Uebertritt des Polleuschlauchinhaltes in den Embiyosack, Berührung eines generativen Kernes mit einem Eikeru. 2 , 3 Gnetum ovalifolium, Stadium nach der Befruchtung, und zwar 2 unmittelbar nachher. K.K Keimkern , K.Z Keimzelle. 4,5 Gnetum spec. Amboina. 4 Endosperm im Embryosack mit Keimzellen. 5 Vereinzelter Fall einer vorzeitigen Pro- embryobildung. mag aus folgender Zusammenstellung der Diese Kerne sind einander völlig ähnlich, und, bis es vielleicht einst ge- lingen wird, durch Zählung der chromatischen Fadenelemente Unter- schiede zwischen ihnen aufzufinden, muß ein jeder von ihnen als gleich- mäßig zur Verschmelzung mit einem generativen Kern geeignet an- gesehen werden." „Die aus der Teilung eines einzigen hervorgegangenen zwei gene- rativen Kerne des Pollenschlauches (vergl. Fig. 21 \\iitQ heißt, falls sie alle bei diesen Gebilden vorkommende Organe enthält, vollständig; fehlen ein oder mehrere Organe, so heißt sie unvollständig. Eine vollständige Blüte besteht aus 1) einem Schutzorgan, dem Kelch, 2) einem Insekten lockenden Organ, der Krone, 3) den Mikrosporophyllen, dies sind die Stamina, 4) den Makrosporophjdlen, dies sind die Fruchtblätter, 5) der Achse, welche diese Orgaue trägt. Selbstverständlich ist mit diesen Organen ein sehr mannigfacher Blütenbau möglich. Lernen wir zunächst die Hauptfoimen dieser Organe kennen. 1. Die Achse. Da haben wir zunächst die die Phyllome tragende Achse. Diese kann ziemlich lang sein, z. B. bei Magnolia, Myosiims etc., meistens aber ist sie stark verkürzt, in welchem Falle wir von einem Blütenboden reden. Dieser kann die Fruchtblätter auf seiner Oberfläche tragen, dann sprechen wir von einem oberständigen Fruchtknoten, oder er kann aus- gehöhlt sein, in welchem Falle das Ovar mehr oder weniger in ihm ver- senkt und mit ihm verwachsen ist. Wir reden dann von einem halb unterständigen, resp. von einem unterständigeu Fruchtknoten. Bisweilen aber ist die Achse nicht regelmäßig verkürzt, sondern es sind hier oder da verlängerte Achsenglieder eingeschaltet. Befindet sich z. B. zwischen dem Sepalarkreise und der Insertions- stelle des Ovars (resp. der Ovarien) ein solches verlängertes Achsenglied, so reden wir von einem Gyn op hör; sind auf einem solchen verlängerten Achsenglied nicht nur die Ovarien, sondern auch die Stamina inseriert und also beide Mikrosporophyllarten über das Perianth emporgehoben, so reden wir von einem Androgynophor. während wir, wenn in männ- lichen Blüten zwischen Perianth und Staubblattkreis ein verlängertes Achsenglied sich befindet, von einem Androphor sprechen. IL Die Stellung der Phyllome. Die Phyllome der Blüte stehen auffallenderweise, auch wenn sie an den beweglichen Teilen spiralig angeordnet sind, in der Blüte zyklisch, wenigstens dem Augenscheine nach, in der Tat aber meistens doch nicht genau in gleicher Höhe, sondern sie lassen die bei den schraubig ge- stellten Laubblättern herrschenden Stellungsgesetze erkennen, weshalb die 364 Blüte der Angiospermen. Wirtel iu der Regel als stark verkürzte Schraubengänge aufgefaßt werden können" (vergl. Wettstein. S. 165). Trotzdem nennen wir solche Blüten zyklisch, während diejenigen, bei welchen die Phyllome in deutlich spiraliger Stellung stehen, azyklische heißen. Steht ein Teil der Blattgebilde in deutlich spiraliger, ein Teil in scheinbar zyklischer Anordnung, so heißt die Blüte he ini zyklisch. III. Blüten typen. Die Blüten können radiär symmetrisch oder bilateral symmetrisch sein oder so unsymmetrisch, daß es keine Ebene gibt, durch welche sie in spiegelbildlich gleiche Hälften zeilegt werden können; im ersteren Falle heißt die Blüte aktin omorph, im zweiten zygomorph, im dritten asymmetrisch. Die einfachsten Blüten sind solche ohne Perianth, sie heißen nackte oder achlamydeische Blüten, die nächste Stufe enthält solche mit einem oder mehreren Wirtein gleichartiger Hüllblätter : die homoiochlamydeische, dann folgen solche mit 2 bis mehreren Wirtein, von denen die äußeren als Kelch, die inneren als Krone ausgebildet sind: die heterochlamy- deischen. Sind die Blumenblätter alle gleichartig, so redet man von einem aus Tepalis bestehenden Perigon, während der Kelch oder Calyx aus Sepalen, die Krone oder Korolle aus Petalen zusammengesetzt ist. Die meisten Blüten sind, wie wir sahen, zyklisch. Die Zahl der Quirle in den zyklischen Blüten ist sehr verschieden, häufig ist ein Kreis von Fruchtblättern, ein Starainalkreis, ein Korollarkreis, ein Sepalarkreis vorhanden, in w^elchem Falle die Blüte tetrazyklisch ist : sehr häufig sind aber auch 2 Staminalkreise vorhanden, die Blüte ist dann pentazyklisch. Auch können viele Staminalkreise {Rosnceae z. B.) und viele Sepalarkreise (z. B. 8 bei der Berberidee Nandina) vorhanden sein, die Blüte ist dann polyzyklisch. ' Haben alle Kreise die gleiche Gliederzahl, z. B. 5 Karpelle, 5 Stamina, 5 Petala, 5 Sepala. so sind die Blüten euzyklisch, die Quirle isomer, sind die Gliederzahlen ungleich, so sind die Blüten heterozyklisch, die Quirle heteroraer. Die Glieder aufeinander folgender isomerer Quirle wechseln meistens ab, alternieren: oft aber stehen die Glieder eines Quirls gegenüber denjenigen des vorangehenden, sie sind ihnen dann superponiert, während sie mit denen des nächstfolgenden alternieren. Mit Rücksicht auf die Zahl der Glieder und auf deren Alternanz oder Nicht-Alternanz unterscheidet man folgende Typen zyklischer Blüten: haplostemon, wenn nur ein Staminalkreis vorhanden ist, mit eben- soviel Gliedern wie der innere Kreis der Blüten- hülle: diplostemon, wenn zwei Staminalkreise vorhanden sind, welche zu- sammen so viele Stamina besitzen wie die beiden Kreise der Blütenhülle, und wenn der äußere Staub- blattkreis dem Kelch superponiert (episepal) . der innere der Korolle superponiert ist (epipetal); obdiplostemon sind Blüten mit 2 Staminalkreisen wie bei den diplo- stemonen, von ihnen jedoch dadurch unterschieden, daß der äußere Staubblattkreis epipetal steht und die folgenden Quirle sich an diesen Wirtel abwechselnd anschließen. Blüte der Angiospermen. 365 Betrachten wir nun noch einmal die verschiedenen Kreise der JBIüten. IV. Der Kelch. Sind die Sepala grün, so ist der Kelch sepaloid, sind sie kronen- artig' gefärbt, so ist er petaloid oder korollinisch ausgebildet. Sind die Kelchblätter sehr wenig entwickelt, so heißt der Kelch obsolet, z. B. bei vielen Umbelliferen. Verwachsen - blätterige Kelche sind gamosepal, die freien Spitzen derselben heißen La ein iae. Ist der Kelch am Grunde sackig, so heißt er saccat, ist er gespornt, so nennt man ihn calcarat. Manchmal bilden die Kelchblätter Neben- blätter, z. B. bei der Erdbeere. Bleiben die Nebenblätter zweier be- uachbaiter Kelchblätter vereinigt, so entsteht ein mit dem Kelch alternierendes kelchartiges Gebilde, das den Namen Nebenkelch oder Außenkelch trägt. Fällt der Kelch schon beim Aufblühen ab, so heißt er hinfällig (caducus), bleibt er länger stehen, so nennt man ihn abfallend (deciduus), und fällt er gar nicht ab, so bezeichnet man ihn als bleibend oder persistent. Der Kelch kann bedeutend heranwachsen und zum Flugapparat werden, so z. B. bei den Dipterocarpaceen, oder unter Verholzung an der Fruchtbildung teilnehmen wie bei Trapa. Aus dem Saume des Kelches kann sich ein Federkrönchen — Pappus — entwickeln, z. B. bei Vcderianaceen und Conipositeu. Dieses kann sitzend, oder aber durch Verlängerung des oberen Teiles der Kelch- röhre gestielt sein. Der Kelch kann weiter Honig sezernierende Drüsen, Nektar ien, tragen, in ausgiebigem Maße z. B. bei den Malpigkiaceen. V. Die Krone. Die Petala sind meist zarter als die Kelchblätter, weiß oder farbig, nur selten grün. Die Farbe wird entweder durch Chromatophoren (die meisten gelben Blüten) oder durch farbigen Zellsaft (die meisten blauen und roten Blüten) oder durch eine Kombination von beiden verursacht. Die gelben Farbstoffe heißen Anthoxanthin, die blauen A n t h o c y a n, letzteres wird bei saurer Reaktion des Zellsaftes rot. Sind die Fetalen frei, so heißt die Blüte choripetal, eleuthero- petal oder polypetal, sind sie verwachsen, so nennt man sie sym- petal, fehlen sie, so ist die Blüte apetal. Das Petalum ist oft in einen unteren schmalen Teil, den Nagel (Unguis), und einen oberen breiten Teil , die Platte (L a m i n a), differenziert. Am Grunde der Lamiua finden sich bisweilen Auswüchse, welche man wohl als Ligulargebilde gedeutet hat, und die eine Nebenkrone oder Paracorolla bilden, z. B. bei Lychnis Flos Jovis als Beispiel einer choripetalen und bei Xarcissus Pseudonarcissus als Beispiel einer Sympetalen Form. Bei letzterer ist also die Trompete die Paracorolla, die außenstehenden Blumenblätter sind die eigentlichen Petala. Oft werden Blumenblätter zu Nektarien umgebildet. Blüten, welche sich normal öffnen und also fremdbestäubt werden können, heißen chasmogam, solche, welche sich nie öffnen und also selbst befruchtet werden müssen, kleistogam. 366 Blüte der Angiospernieu. VI. Die S t ;i 111 i na zeigen außeiordentliche Mannigfaltigkeit. Meistens zeigen sie eine Gliederung in den sterilen Staubfaden (Filament) und in den fertilen Staubbeutel (An th er e), dessen beide Hälften (The cae) durch ein Veiv bindungsstück, das Konnektiv, zusammengehalten werden. In jeder Theca finden wir normaliter 2 Pollenfächer (Loculi), in der An- there also 4. Alle Versuche, Teile der Staubblätter mit Teilen der Laubblätter zu homologisieren, sind, wie A\'ettstein mit Recht bemerkt, völlig gegen- standslos, da sich nie ein Staubblatt entwickelungsgeschichtlich direkt auf ein Laubblatt zurückführen läßt. Bisweilen verschmelzen die beiden Fächer einer Theca miteinander, so daß in der Anthere scheinbar nur 2 Fächer vorhanden sind, di'ese also bilokulär ist (z. B. bei Orchideen): auch kommt es vor, daß die Grenzen zwischen den beiden Theken schwindet, so daß die ganze Anthere ein- fächerig ist (z. B. Arisarum). Andererseits kann die Anthere durch partielle Sterilisierung sporogenen Gewebes vielfächerig werden (Rhizo- jphom, Aegiceras, gewisse Mimoseen). Auch kann die Zahl der Pollen- fächer durch Spaltung der Staubblätter [Malvaceen) vermindert werden, oder auch durch Verkümmerung einzelner Säcke {Asdepiadaceae). Modi- fikationen sind vielfach vorhanden. Das Filament kann stark verkürzt, die Anthere also fast sitzend werden, andererseits kann es verbreitert und petaloid werden. Auch kann es sich veizweigen {Ricinus). Das Konnektiv kann sich stark verlängern und dadurch die Theken trennen (Salaia), oder es kann durch einseitiges Wachstum bewirken, daß alle 4 Pollenfächer der Blütenachse zugewendet sind (introrse) oder nach außen stehen (extrorse Antheren). Die meisten Antheren öffnen sich mittels einer Längsspalte, einzelne mittels Querspalten, manche durch apikale Löcher (Autherae biporosae), wieder andere durch Klappen. Die Anthere heißt aufliegend, wenn sie scheinbar mit einer Seite dem Ende des Filamentes horizontal aufliegt, wie die Lamina eines pel- taten Blattes dem Stiele; sie ist versatil beweglich, wenn sie nur mit einem Punkte ihrer Mitte der Spitze des Filamentes aufsitzt, ange- wachsen, wenn sie scheinbar mit einer Seite der Endfläche des Staub- fadens angewachsen ist. Staubblätter können miteinander verwachsen, solche Verwachsungs- produkte werden Adelphien genannt. Je nach der Zahl der Adelphien spricht man von pol ya delphischen, diadelphischen und mon- adelphischen Androecien. In Fällen, in denen die Filamente frei bleiben, die Antheren aber miteinander verwachsen, redet man von einem syuantheren Androeceum (Co/npositen), vielfach auch von einem Synandrium, welcher Ausdruck aber auch wohl für die gänzliche Verwachsung aller Antheren einer Blüte, wie das z. B. bei Cijclanthera {Cucnrbitaceae) und Phyllanthus cijclanthera der Fall ist, verwendet wird. Oft werden gewisse Stamina steril; man nennt sie Staminodien. Miteinander verwachsene Staminodien heißen Synandrodien. Oefters findet man an der Stelle, wo sonst (bei verwandten Formen, oder auch nur rein theoretisch) ein Staubblatt steht, deren mehrere. Man nennt diesen Umstand nach Dunal in Moquin-Tandon, Essai sur le dedou- blement ou multiplication des vegetaux, Paris et Montpellier 1826, de- Blüte der Angiospermen. 367 doublement oder chorise. Die ursprüngliche Definition lautete: „xiinsi lorsqu'ä la place d'une etamiue. qui existe ordinairement dans une Symmetrie organique (d. h. in einem Typus), on trouve plusieurs etamines, celles-ci sont plusieurs par dedoublement ou par multiplication". Die deutschen Autoren unterscheiden zwischen Spaltung im engeren Sinne und eigentlichem dedoublement oder Chorise, indem sie von Spaltung reden, wenn die aus einem gemeinsamen Primordium hervorgegangenen Teile als Hälften eines Ganzen erscheinen, von scheinbarem dedoublement oder scheinbarer Chorise, wenn jedes von ihnen die Beschattenheit eines ganzen Blattorganes hat. Mit Recht wendet sich Goebel gegen die Auffassung, als wäre der Ausdruck dedoublement eine Erklärung, sie besagt weiter nichts, als daß au einer Stelle, wo ursprünglich ein Organ stand, jetzt mehrere stehen. Die Frage ist zunächst, ob die größere Zahl durch Spaltung einer Anlage oder durch Hinzufügen neuer Anlagen entstanden ist. Oft läßt sich nachweisen, daß in der Tat eine Spaltung aus einer Anlage statt- gefunden hat, oft aber auch nicht, es sind dann vom Anfang an mehrere Anlagen vorhanden; leider reden die Anhänger der Spaltungstheorie ä, outrance in letzterem Falle von kongenitalem dedoublement. Wir können also sagen, daß Vermehrung von Staubbfäden bisweilen durch Spaltung bereits vorhandener, bisweilen durch Bildung neuer Anlagen stattfindet. Sehr eigentümlich ist das gelegentliche Vorkommen hermaphroditer Sporophylle, welche Pollenfächer und Ovula bilden, wie z, B. bei Semper- vivum tectorinn (Abb. Engler. p. 147). Bei gefüllten Blüten sind vielfach Stamina zu Petalen umgebildet^ allerhand Uebergangsforraen kommen dabei vor. VII. Die Fruchtblätter. Das Nötigste über die Fruchtblätter wurde oben schon gesagt. Nach- dem wir nun in großen Zügen die Blüte der Angiospermen kennen ge- lernt haben, muß noch etwas über die Beziehungen derer Organe zu- einander gesagt werden. Die ganze Blüte ist eigentlich ein Apparat, der dazu eingerichtet ist, um den Pollen auf die Narbe zu bringen, von wo aus dieser die in dem Fruchtknoten verborgenen Ovula erreicht. Diese ganze Einrichtung wurde eben durch dieses Einschließen der Ovula in den Fruchtknoten, durch dasjenige also, was die Angiospermen charakte- risiert, notwendig, und es ist also wohl angebracht, die verschiedenen, auf diesen fundamentalen Bedarf der Angiosperme^i hinzielenden Blüten- einrichtungen etwas eingehender zu behandeln, also dasjenige zu be- sprechen, was man die Blütenbiologie nennt. Dreizehnte Vorlesung. Die Blütenbiologie. Die hier iu Betracht kommeudeu Blumeueinrichtuugen lassen sich nach Errera iu folgender Weise übersichtlich darstellen und bezeichnen : I. Eine Blume, welche sich öfinet, ist c h a s m o g a m , eine, welche geschlossen bleibt, bis Befruchtung stattgefunden hat, ist kleisto- gam (z. B. ein Teil der Blumen bei verschiedenen Viola-Arten, alle Blumen von Snbnlaria aquatica). II. Eine Blume, welche Pistille und Stamina besitzt, ist herm- aphrodit oder zweigeschlechtlich (z. B. Raniinculus acer), eine, welche nur eines von beiden besitzt, uni sexuell oder einge- schlechtlich (z. B. Cannabis sativa), im letzteren Falle reden wir von weiblichen und männlichen Blüten. III. Eine Blume, welche sich selbst bestäubt, ist autogam; hat dies Erfolg, d. h. findet dadurch Befruchtung statt, so ist sie a u t o k a r p (z. B. Trifolium arvense); ist sie selbst-steril, so heißt sie adyna- mau drisch (z. B. Trifolium pratense). Geschieht die Selbst- befruchtung ohne fremde Hilfe, so liegt direkte Autogamie vor. ist fremde Hilfe erforderlich, so sprechen wir von indirekter Autogamie. IV. Eine Blume, welche von fremdem Pollen bestäubt wird, ist allogam, a) falls dieser fremde Pollen von einer Blüte desselben Indivi- duums herrührt, so reden wir von Geitonogamie (von Ysitoiv, der Nachbar), ßj wenn der Polleu hingegen von einer anderen Pflanze herstammt, liegt Xenogamie vor (von Uvoq, der Fremde). V. Falls bei hermaphroditen Blumen die Autogamie dadurch verhindert wird, daß infolge der Blumenstruktur der eigene Pollen nicht auf die Narbe gelangen kann, so ist die Blüte herkogam (von ipxo<;, das Hindernis). VI. Falls bei hermaphroditen Blumen die Autogamie dadurch verhindert wird, daß die Geschlechtsorgane nicht gleichzeitig reifen, so liegt D i c h 0 g a m i e voi- : a) sind dabei die Staubfäden früher reif als die Pistille, so ist die Blume p r 0 1 e r a n d r i s c h (z. B. Teuer i um scorodonia), ß) ist das Umgekehrte der Fall, so ist die Blume p r o t e r o g y n i s ch (z. B. Aristolochia clematitis). Blütenbiologie. 3ß9 VII. Besitzt eine Spezies nur eine Art von Blumen, so sind sowohl die Individuen wie die Blumen monomorph. VIII. Gibt es bei einer Spezies verschiedene Arten von Blumen, z. B. S und ?, so sind die Blumen pleomorph, und zwar in vorliegen- dem Beispiel dimorph. Trägt nun jedes Individuum beide Arten von Blumen, wie z. B. beim Mais, so sind die Individuen monomorph, die Blumen pleomorph, haben wir aber, wie z. B. beim Hanf, männliche und weibliche Pflanzen, so sind so- wohl die Blumen wie die Individuen pleomorph. IX. Bei monomorphen Individuen mit pleomorphen Blumen kann man noch folgende Fälle unterscheiden: a) jedes Individuum trägt neben sterilen noch hermaphrodite chasmogame und hermaphrodite kleistogame Blumen, wie bei gewissen Äcanthaceen. Die Individuen sind dann agamo- chasmo-kleistogam, ß) jedes Individuum hat hermaphrodite, chasmogame und kleisto- game Blumen, die Individuen sind also chasmo-kleistogam (z. B. Oxalis acetosella), y) dasselbe Individuum trägt Blumen verschiedenen Geschlechts, ist monöcisch. X. Bei monöcischen Pflanzen kann man unterscheiden : a) Pflanzen mit zwei Arten von Blumen: dimonöcische, ß) Pflanzen mit drei Arten von Blumen: trimonöcische. XL Bei den dimon öci sehen sind 4 Fälle bekannt: a) jedes Individuum trägt neben hermaphroditen auch männliche Blüten, wir haben dann Andromonöcie, z. B. bei vielen Umbelliferen, ß) jedes Individuum trägt neben hermaphroditen auch weibliche Blüten, wir haben Gynomonöcie, z. B. bei Atriplex und vielen Comj)ositen, i) jedes Individuum trägt neben hermaphroditen auch sterile Blüten, es herrscht Agamomonöcie, z. B. bei Centaurea Cyanus, S) jedes Individuum trägt weibliche und männliche Blüten, es liegt Androgynie oder kurzweg Monöcie vor, z. B. bei Zea Mais. XII. Trimonöcische oder monöcisch polygame Individuen tragen neben hermaphroditen noch männliche und weibliche Blumen, z. B. Acer campestre, Ricinus communis, Aesculus Hippo- castanum und Poterium Sajiguisorha. XIIL Bei Pflanzenarten mit pleomoiphen Individuen unterscheiden wir: a) heterogame, welche in der Befruchtungsweise der Blumen verschieden sind, z. B. Lf/chuis clioica flore albo (L. vespertina) , die von Nachtschmetterlingen, und L. dioica flore rubra (L. diurna), die von Tagfaltern bestäubt wird, ß) hetero style, bei welchen die Lage der . Geschlechtsorgane unter sich bei verschiedenen Individuen verschieden ist (z. B. Frimula elatior heterodistyl und Lijthrum Salicnria hete- rotristyl), y) heterodichogame, indem bei einem Individuum die herm- aphroditen Blumen im ? Stadium sind, wenn sie sich beim anderen im (S befinden (z. B. Jmjlans regia und Veronica sjncata), Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 24 370 Blütenbiologie. S) polyöcische, wenn die Geschlechter der beiden Individuen verschieden sind: 1) g-ibt es dabei zwei Arten von Individuen, so liegt Diöcie vor, 2) gibt es deren drei, so liegt Triöcie vor. XIV. Bei den diöcischen Pflanzen können wir 3 Hauptfälle unter- scheiden : a) gewisse Individuen tragen herraaphrodite, andere männliche Blumen; es herrscht Andro diöcie, z. B. Caltha palustris, Dryas octopetala, ß) gevvisse Individuen tragen hermaphrodite, andere weibliche Blumen, es herrscht Gynodiöcie, z. B. Thtjmus serpi/lhim., Sainrei/a hortoisis, SteUaria graminea, y) gewisse Individuen tragen S, andere $ Blumen: es herrscht gewöhnliche Diöcie oder unisexuelle Diöcie wie beim Hanf. Außer diesen drei Hauptfällen gibt es noch andere eigen- tümliche Fälle, nämlich: 8) d und ? Blumen auf demselben Individuum (androgyn), daneben Individuen mit hermaphioditen Blumen : Calläriche, e) d und ? Blumen auf demselben Individuum, daneben d Indi- viduen: Arriopus { Um belli feren), C) 6 und ? Blumen auf demselben Individuum, daneben rein ? Individuen: Monis, Yj) hermaphrodite und S Blumen auf demselben Individuum, da- neben rein $ Individuen: Gleditschia. XV. Unter den vielen denkbaren Fällen von Triöcie scheint nur einer realisiert zu sein, nämlich das Vorkommen von hermaphroditen neben männlichen und weiblichen Individuen bei einer Pflanzen- art; die Pflanzen sind dann polygam-triöcisch, z. B. Fraxinus excelsior, Siletie inflata, Catasetum tridentatum, Evonijnms euro- paeiis, Asparagiis offimialis. Diese Nomenklatur ist nicht nur praktisch, sie ist sogar, will man Ver- wirrung vermeiden, notwendig. Wie groß diese ist, wenn Unklarheit in dieser Hinsicht herrscht, mag an der sehr verschiedenen Weise, in der ver- schiedene Autoren das Wort dimorph verwendet haben, illustriert werden: dimorph Darwin 1862 = heterodistyl „ H. V. MoHL 1863 = chasmo-kleistogame Individuen „ Hildebrand 1867 = chasmo kleistogame Individuen „ Delpino 1875 = heterodichogam „ Meehan 1875 = andro-monöcisch „ Benth. et Hooker in Genera PL = agamo-monöcisch. Sehen wir jetzt einmal, welche Einrichtungen die Blüte zur Sicherung der Bestäubung besitzt, wobei ich mich ganz vorwiegend an Kerner halte. Da liegt es auf der Hand, zunächst die Fälle zu behandeln, bei denen die Bestäubung überhaupt gesichert wird, d. h. also wo, auch wenn Kreuzbestäubung geboten wird, aber nicht zustande kommt, die Blüte sich mit eigenen Mitteln hilft, es handelt sich also um die Einrichtungen, welche Autogamie veranlassen. Es lassen sich hier verschiedene Fälle unterscheiden: I. Schon wenn sich die Blume öffnet, ist die Narbe empfängnisfähig; die Staubfäden liegen der Narbe dicht augedrückt, sind aber noch Autogamie. 371 geschlossen. Die Blume ist also proterog-yn und kann allog-am bestäubt werden. Nach einiger Zeit aber öffnen sich die Antheren, und die Narbe wird autogam bestäubt. Beispiele: Centime ulus tninimns, Geranium inisülum, Litho- spermum arvense ; verschiedene Lilüfloren, wie viele Arten von Fritillaria und Narcissus; alle Arten von Trillium und Uvularia und viele G-oc^^s- Arten. II. In hängenden Blumen, deren Antheren zu einem Streukegel vereint sind, kommt die Autogamie dadurch zustande, daß die mit Pollen gefüllten Säckchen der schon lange aufgesprungenen Antheren sich lockern, so daß der Pollen auf die darunter hängende Narbe fällt. Beispiele: Gakmthus nivalis, Soldanella alpina. III. Bei aufrechten Blumen kann, wenn die Antheren sich nicht gerade über den Narben befinden, der Pollen diese doch erreichen, indem er an der glatten Wand der Krone heruntergleitet. Beispiel: Syringa. IV. Oefters kommt Autogamie dadurch zustande, daß die ursprünglich niedriger als die Narbe stehen- den Antheren durch Verlänge- rung der Staubfäden hinaufge- schoben werden und, die Narbe erreichend, ihren Pollen daran abstreifen. Beispiele : Adoxa moschatel- lina, Sderanthus, viele Cruci- feren, z. B. Cardamine alpina, Sisymbriuni ÄUiaria, Thlaspi arvense, weiter Saxifraga an- drosacea, Epilobium montanum, parriflormn, Geranium colu.yn- hinnm, lucidum, Robertianum, Ägrostemma Githago , Silene conica. V. Eine der gewöhnlichsten Er- scheinungen ist die, daß ur- sprünglich von der Narbe ab- stehende Stamina sich nach dieser hinbiegen der Narbe abstreichen. Beispiele: Draba verna, Hutchinsia alpina, Lepidium draba, Oxalis stricta, Paris quadrifolia, Samolus valerandi, Lysimachia nemorum, Scandix pecten veneris (siehe Fig. 220, 1 — 4), Circaea alpina, Agrimonia. VI. Bei anderen biegen sich die Stamina so um, daß die Antheren oberhalb der Narben zu hängen kommen, in welcher Stellung sie ihren Pollen ausstreuen, z. B. Aethusa (siehe Fig. 220, 5 — 7). VII. Während bei den bis jetzt besprochenen Gruppen die Antheren den Pollen auf die Narbe bringen, gibt es auch Fälle, in denen sich die Narben den Pollen holen, und zwar: a) Durch Verkürzung des Griffels. Bei Cereus, Echinopsis, Mamil- laria etc. ragt in der eben geöffneten Blüte die Narbe über die Staubfädenraasse, deren Antheren schon aufgesprungen sind, hervor. Nach einiger Zeit breiten sich die Narbeulappen sternförmig aus, schließlich verkürzt sich der Griffel, und die 24* Fig. 220. Autogamie durch Neigen der gekrümmten Staubfäden , nach Kerner. 1 — 4 Scandix pecten veneris. 5 — 7 Aethusa Cynapium. und ihren Pollen an 37: Blüteiibiologie. Narbe wird zwischen die mit Pollen bedeckten Staubfäden ge- zogen und so bepudert, b) Durch Verlängerung des Staubfadens oder Gritfels, z, B. bei Epimedium alpiitiim. Das ist hier möglich durch die eigentüm- liche AVeise, in der sich die Antheren öffnen. Es sind diese nämlich bilokular. Von jedem dieser Loculi krümmt sich die Vorderwaud auf- wärts, und es bleibt an dieser VorderW'aud der Polleu kleben. Es befinden sich nun (Fig. 221, 2) oberhalb der Narbe vier mit Pollen beladene Läpp- chen, gegen welche sich die sich veilängernde Narbe an- drückt (Fig. 221, 3). Fig. 221. Autogamie durch Ver- längerung des Griffels bei Epi- medium alpin um, nach Kerner. 1 — 3 Aufeinanderfolgende Stadien der Blüte. 4 — 6 Aufspringen der An- therenfächer. c) Durch Neigung des stets gerade bleibenden Griifels, nämlich bei der Labiate CoUnsia ccmadensis. Zunächst steht hier der Griffel in der Mitte zwischen den beiden fast gleichlangen Staub- fäden. Später aber bewegt er sich wie ein Uhrzeiger 20 — 40*^ und trifft dann genau auf eine der Antheren. d) Durch Krümmung des Griffels, wodurch die Narbe an eine Anthere angedrückt oder in solcher Weise unter eine derselben gebracht wird, daß der Pollen auf sie fallen muß. Beispiele : Eiiphirisia miinma, Rhinanthus minor, MeJampyrum pratense^ Malva rotimdifolia. 222. Fig. 223. Fig. 222. Autogamie durch Krümmung des Griffels bei Euphrasia minima, nach Kerner. 6 vor, 7 nach der Krümmung. Fig. 223. Autogamie durch spiraliges Einrollen der Staubfäden und Griffel bei Com - melina coelestis, nach Kerner. e) Durch spiraliges Einrollen des Griffels und der Staubfäden, wie z. B. bei CommeUna coelestis und MirabiUs Jakipa. f) Durch Bewegung der Narben : a) indem sich die Narben verschränken. Das kommt bei vielen Compositen vor, z. B. beim Aste7- alpbins (Fig. 224). Bei Autogamie. 373 den sich eben öffnenden Blumen liegen die Narben aneinander- g-edrückt. Sie können nur an den Rändern der Oberseite befruchtet werden, sind also in diesem Zustande nicht em- ptaugnisfähig-. An ihrer unteren, d. h. also an der jetzigen Außenseite, befinden sich aber steife Haare, welche den Pollen aus den xA.ntheren herausbürsten. Dieser liegt also jetzt auf der Narbe, aber an einer Stelle, an welcher Be- fruchtung nicht stattfinden kann. Später öffnen sich die Narben und können nun von fremdem Pollen befruchtet werden; gelingt dies nicht, so verschränken sie sich (Fig. 224, B), wodurch der Oberrand der einen Narbe mit den Bürstenhaaren der anderen in Berührung kommt und vom darunter hängen- den Pollen befruchtet wird, ß) durch Zurückrollen der Narben, bis sie mit den Antheren in Berührung kommen, z. B. bei Arnica montana. Fig. 224. Fig. 225. Fig. 224. Autogamie durch Verschränkung der Narben bei Aster alpinus, nach Kerner. Fig, 225. Autogamie durch Krümmung der Narben bei Arnica montana, nach Kerner. VIII. Während bei den bis jetzt besprochenen Pflanzen die Autogamie durch Bewegungen der Sporophylle herbeigeführt wurde, wollen wir jetzt eine Gruppe besprechen, bei welcher sie durch die Blumen- blätter besorgt wird. 1) Die an der Innenseite der röhren- oder becherförmigen Krone inserierten Antheren kommen durch das Schließen der Blume mit der Narbe in Berührung. Beispiele: Thymelaea Passerina, Claytonia perfoliata. 2) Die zunächst unter oder bei mehr oder weniger horizontalen Blumen hinter den Narben liegenden Antheren werden durch das Wachstum der Blumenkrone an die Narben gedrückt. Beispiele : Viele So/aneen, wie Hyoscyanms, Lyciiim, Nicotiana, Physalis etc., viele Gentianeen, wie Erythraea pulchella, Gentiana campest7'is. 374 Blütenbiologie. 3) Bei Blumen, in denen der Griffel länger ist als die Stamina, wird die Narbe oft dadurch bestäubt, dal5 beim Abfallen der Krone die Narbe zwischen den Antheren hindurchgezogen wird. Beispiele : Digitalis, Verhascum. Aiidmsa, A)iacjallis etc. 4) Durch Schließbewegungen der Blumenblätter, welche vorher von den Antheren mit Pollen bestreut waren. Beispiel: Argeuione mexicana. Fig. 226. Fig. 226. Autogamie durch Vermittelung der Blumenblätter bei Argemone mexicana, nach Keknek. 1 Blüte im Sonnenscheine geöffnet, auf der schalenförmigen Blumenkrone liegt aus den An- theren gefallener Pollen. 2 Die- selbe Blüte geschlossen, eines der Fig. 227 % ^ ^ M .V^ H ^.^^ (?H Fig. 228. mit Pollen beklebten Blumenblätter hat sich auf die Narbe gelegt (das vordere Blumenblatt entfernt). Fig. 227. Autogamie durch Vermittelung der Blumenkrone bei Gentiana asclepia- dea, nach Kerner. Fig. 228. Autogamie durch Vermittelung der Krone bei Pedicularis incarnata, nach Kerner. 1 Infloreszenz. 2 — 6 Blumen in verschiedenen Stadien von außen betrachtet. 3 — 7 Die entsprechenden Längsschnitte. 5) Wie 4, aber damit gepaart eine Verlängerung der Krone. Beispiele: Die Gentianen aus der Sektion Coelanthe, wie Q. asclepiadea, G. Pneiimonanthe etc. Wenn sich bei diesen Blumen die Antheren öffnen (Fig. 227, 3), stehen sie niedriger als die Narbe, welche dann auch noch nicht reif ist. Da die Antheren extrors aufspringen, bleibt ein Teil des sehr klebrigen Pollens beim allabendlichen Schließen der Blume an der Innenseite der Blütenröhre kleben (Fig. 227, 5), aber zu niedrig, um die Narben befruchten zu können. Am nächsten Tage verlängert sich die Blumeukrone (Fig. 227, 6), wodurch der an der Krone angeklebte Pollen auf dieselbe Höhe wie die Narbe gebracht wird, und wenn sich nun an jenem Allogamie. 375 Abend die Blume schließt, wird dieser Pollen an der Narbe abgerieben (Fig. 227, "<). 6) Durch eigentümliche Krümmung der Kronenröhre wird der Pollen, der aus der Anthere herausgefallen ist, nach der Narbe geführt. Beispiel: Pedicularis iiwarnata. IX. Bei dieser Gruppe verursachen Veränderungen in der Lage und Richtung der Bltttenstiele die Bestäubung. Ein schönes Beispiel liefert die nebenstehend abgebildete Calceo- laria Pavonii. Bei dieser Art liegt die Narbe der Außenseite der großen Unterlippe ange- drückt (Fig. 229, 1). An den Rand der Unterlippe wird der Pollen von den Antheren an- geklebt (Fig. 229, 2), welcher jedoch in dieser Lage die Narbe nicht erreichen kann. Nun krümmt sich aber der Blüten- stiel aufwärts (Fig. 229, y), wo- durch die Unterlippe herunter- hängt, und der mit Pollen be- -r.- ooo a . • ^ n^ a ^ 1 I i rn -1 I Tv^ 1 1 • lig. z29. Autogamie, veranlaßt durch deckte feil an der Aarbe vorbei- jje Krümmung des Blütenstieles bei schiebt und diese so bestäubt. Caleeolaria Pavonü, nach Kerner. i 1 'U i ,./ ■-•^ / \f Die allogame Befruchtung. Die einfachste Weise der Pollenübertragung ist die durch den Wind ; wie wir sahen, ist diese aber wenigstens in sehr vielen Fällen erst sekundär entstanden bei Pflanzen, welche früher insektenblütig waren. Einen Fall , wo man sehr deutlich sieht , daß die ^^'indbeförderung abgeleitet ist, bietet Vallis- neria spiralis dar. _-»,., . ^' ' wM rh' ^ v\i y juii 1 y^^i^^ Fig. 230. Fig. 230. Valli Fig. 231. Die (^ Blüten von Vallisneria spiralis auf dem Wasserspiegel Fig. 231. la spiralis, nach Kerner. Links (J, rechts $ Pflanzen. schwimmend, in der Mitte eine 5 Blüte über das Wasser hervorragend, nach Kerner. 376 Windbestäiibiing. Diese Hydrocharidee blüht unter Wasser an eigentümlichen Seiten- sprossen, weiche an ihrer Spitze eine Art Blase tragen. Diese Blase wird von zwei durchsichtigen Hochblättern gebildet, deren eines mit seinem Rande das andere umgreift in solcher Weise, daß ein guter Verschluß stattfindet. In diesen Blasen entwickeln sich die Blumen. Die Art ist diöcisch. Auf der weiblichen Pflanze ent- wickelt sich meistens in jedei- Blase nur eine Blume, welche durch das Auseinanderweichen der Hüllblätter über die Blase hervorragt und an einem langen Stiel soweit emporgehoben wird, bis sie die Oberfläche des Wassers erieicht. Hier öffnet sie sich, wonach ihre mit festen Haaren verseheneu Narben aus der Bluraendecke hervorragen. Auf den 6 Pflanzen entsteht innerhalb der Blase eine große Anzahl von Blüten, welche sich sehr bald ablösen, aufsteigen, und noch in ge- schlossenem Zustande an der Oberfläche des Wassers herumschwimmen. Dort öifnen sie sich. Die Blumen- blätter klappen auf, und die zwei Staubfäden ragen hervor. Die Autheren springen auf, eine jede derselben enthält 36 große klebrige Pollen- körner, welche an den ge- öffneten Antheren kleben bleiben. Diese freischwimmenden männlichen Blüten werden nun vom Winde an die weib- lichen getrieben und reiben ihren Pollen an den Narben- haaren ab. Bei Windbestäubern findet man vielfach federförmig ver- zweigte Narben, welche die Oberfläche dieser Organe sehr vergrößei-n und so die Chance des Auffangens von Pollen erhöhen, so z. B. bei den Gräsern. Vielfach treten noch andere Hilfsmittel, wie das Zusammen- treten vieler Blüten in großen Infloreszenzen hinzu. Es mag hier nur ein interessantes Hilfsmittel erwähnt werden, das ebenfalls bei vielen GräserUj z. B, bei Arrhenatherum elatlus vorkommt. Nachdem hier die Spelzen geöffnet sind, werden die Antheren in- folge schneller Streckung der Filamente (ungefähr 1,5 mm pro Minute) hinausgeschoben. Bald aber nimmt der Turgor in den Staubfäden ab, und die Antheren hängen au den schlaffen Fäden herunter. Nun fängt das Aufspringen der Antheren mittels eines Längsrisses an. Dieser Riß öffnet sich aber nur über einen Bruchteil seiner Länge, nämlich an der jetzigen Unterseite der Anthere, diese morphologische Spitze der Anthere krümmt sich nun aufwärts und bildet eine Art Lötielchen, in welches der Pollen hineinfällt. So entsteht eine Streuvorrichtung, welche vom leisesten Windhauch in Tätigkeit gesetzt wird. Fig. 232. Arrhenatherum elatius, nach Kerner. 1 Geschlossene Anthere. 2 Geöffnete An- there. 3 Blütenährchen mit ausgespreizten und herab- hängenden Antheren bei ruhiger Luft. 4 Blüten- ährchen bei bewegter Luft. Insektenbestäubung. 377 Schreiten wir jetzt zur 1 11 s e k t e n b e s t ä u b u 11 g. Aus welchem Grunde besuchen die Insekten die Blumen? Aus dreierlei Gründen : 1) um dort Eier zu legen, 2) um bei schlechtem Wetter Schutz zu suchen, o) meistens aber um Nahrung zu finden. Als Gegenleistung verlangt die Pflanze die Uebertragung von Pollen von der einen Blume zur andern. Lernen wir zunächst einige Fälle der ersten Gruppe kennen. Welchen Nutzen haben Insekten, welche die Blumen besuchen, um dort Eier zu legen? Die gewöhnliche nickende Süene, Silene nuians, besitzt fünf ge- spaltene Kroneublätter, welche an der Außenseite schmutzigbraun, an der Innenseite hellweiß gefärbt sind. Fig. 233. Silene nutans in der Nacht, nach Kernek. Fig. 234. Silene nutans am Tage, nach Kernek. Drinnen befinden sich zwei Kreise zu je fünf Staubfäden und zwischen ihnen der Griffel. Unsere Süeyie blüht nun während der Nacht, die Blumen öffnen sich, wenn es anfängt zu dunkeln, und schließen sich bei Sonnenaufgang. Dieses Oeffnen und Schließen ge- schieht bei jeder Blume wenigstens dreimal. Am ersten Abend ööiiet sich die Blume und schiebt den äußeren Kreis von Staubfäden hervor, diese öffnen ihre Antheren und werfen sie gegen Morgen ab. Am zweiten Abend geschieht dasselbe mit dem zweiten Staubfädenkreis. Die ersten zwei Nächte ist die Blume also, da die Narbe noch nicht reif ist, rein männlich, also stark proterandrisch. Erst am dritten Abend wird die Blume durch das Hervorstrecken des Griffels weiblich. Am Tage ist die Blume, da die Kronenblätter an der Außenseite welk aussehen, sehr unscheinbar, in der Nacht aber sehr auffallend, um 378 Insektenbestäu bu n g. SO mehr, als sie von etwa 8 Uhr abeuds an bis etwa H Uhr morgens einen sehr an/^ Blütenentwickelung. 395 eintreten, indem z. B. bei Epüobium die beiden transversalen Blätter deutlich früher als die medianen zur Anlage kommen. Ist dagegen der Kelch 3- oder 5 -blätterig, so pflegen seine Glieder in einer Spirale mit der Divergenz Vs oder Vs zu erscheinen, wie dies auf den jugendlichsten Entwicke- lungsstufen unverkennbar hervor- tritt (Fig. 246 A, k' — k'"), und sich auch noch längere Zeit durch die ungleiche Größe der ungleich- alterigen Blätter geltend macht (Fig. 245 A, k'— k'"", und B— E ; Fig. 246 A — E). Es wachsen ferner, wie alle jugendlichen Blätter, auch die Kelchblätter auf ihrer Rücken- oder Außen- seite zunächst stärker als auf der Vorderseite; sie nehmen daher bald die charakteristisch muschel- förmige Gestalt au (Fig. 245 A—E), welche sie im Vereine mit raschem Wachstum befähigt, über dem Blütenscheitel zur Knospenlage zusammenzuschließen und die jüngeren Organe der letzteren zu schützen ; kürzere oder längere Zeit nach dem Auftreten des Kelches erscheinen in den hier zunächst allein zu betrachtenden getreuntblätterigeu Blüten die Kronenblätter als meist halb- kugelige Höcker etwas höher als Fig. 246. Oxalis violacea, Blütenentwickelung nach Payer. A Junge Blüte mit den succedan auftretenden An- lagen der Kelchblätter k. B Etwas weiter vorgeschrittene Blüte mit den simultan auf- tretenden Bluraenkronenblättern c. C An- lage der 5 mit den Kronenblättern alter- nierenden Staubgefäße a. D Blüte, in welcher auch die vor den Kronenblättern stehenden Staubgefäße a' angelegt sind. E Anlage der fünf Karpellblätter g. F Das weiter entwickelte Gynoeceum : die übrigen Blütenteile bis auf 3 Staub- gefäße entfernt. G Weiteres Stadium, die 3 vorderen längeren Staubgefäße sind samt einem kürzeren vorderen und sämtlichen Kelchblättern abgeschnitten worden, von den Blumenblättern blieben zwei stehen, an der Basis der kurzen Staubgefäße zeigen sich die seitlichen Anhängsel ap. H Weiter entwickeltes Gynoeceum J Einzelnes Fruchtblatt mit jungen Samenknospen vom Rücken aufgeschnitten. K Längsschnitt des Gynoeceums, das linke Fach geöffnet, die Samen- knospen zeigend, rechts eine Scheidewand, die Griffel bis auf die Basis fortgeschnitten. L Androeceum und Gynoeceum einer fertigen Blüte. 396 Blütenentwickelung. die Kelchblätter und mit diesen abwechselnd (Fig. 245 A, c, Fig. 246 6, c), in vielen Fällen ferner deutlich gleichzeitig-, in anderen wenigstens in äußerst rascher Folge. Entgegen dem Verhalten des Kelches bleiben die Kronen blätter in ihrem \\'achstum meist lange Zeit zurück, so daß die Staubgefäße, oft sogar schon die Fruchtblätter weit entwickelt, manchmal bereits ihrer definitiven Ausbildung nahe vorgefunden werden, wenn die Kroneublätter noch als verhältnismäßig winzige Schuppen in der Knospe verharren (Fig. 245 B—E; Fig. 246 A—G). Erst kurze Zeit vor dem Oeffnen der Blüte holt dann die Krone in sehr kurzer Zeit das Versäumte nach, wie z. B. sehr schön an den großen Blütenknospen von Pupaver zu beobachten ist. Bleibt hingegen der Kelch im Wachstum zurück, und fällt infolgedessen der Krone die Rolle des Schutzorganes für die Geschlechtsorgane zu, wie beim Weinstocke, den Compositen (Fig. 248) n. a., so eilt die Krone in der Entwickelung auffallend voraus und schließt zur Knospe zusammen. Der Krone folgen die Staubgefäße in Spiralstellung oder in einem oder mehreren Wirtein als halbkugelige Zellgewebshöcker , die zunächst keinerlei Ditterenzieruug in Filament und Authere zeigen (Fig. 245 B und C, a; Fig. 246 C und D, a); letztere wird erst später, meist erst, wenn die Staubgefäße die Krone schon über- flügelt haben, dadurch angedeutet, daß der obere Teil des Staubgefäßes zuerst kugelig anschwillt und dann die den Pollensäcken entsprechenden Längswülste zeigt (Fig. 245 D und E, a; Fig. 246 E—G, a). Selbst dann noch bleibt der Staubfaden im Verhältnis zur nun rascher sich aus- bildenden Anthere gewöhnlich kurz, oft kaum angedeutet (Fig. 246 F und G, a). Die Anlage des Pistills tritt in ihrer typischen Form dort am klarsteu hervor, wo ein einziges oder mehrere Pistille aus je nur einem Fruchtblatte gebildet zur Entwickelung kommen, wie letzteres z. B. bei Banunculus der Fall ist. In dieser Gattung erscheinen die Fruchtblätter spiralig in akropetaler Folge als Höckerchen, die bald taschenförmige Gestalt an- nehmen (Fig. 245 D—H) und zum Fruchtknoten zusammenschließen, indem ihre Seitenränder immer mehr nach vorne (Bauchseite) zusammenneigen und endlich hier verschmelzen. Bei dem ungleichen Aher der Karpelle einer und derselben Blüte läßt sich hier die ganze Entwickelungsfolge mit Leichtigkeit studiereu. Aber auch in jenen Familien, in denen wir es mit einem aus mehreren wirtelig auftretenden Fruchtblättern zusammen- gesetzten Gyuoeceum zu tun haben, läßt sich dessen Anlage aus der be- treö'enden Zahl von Karpiden und die gemeinsame Weiterbildung der letzteren unschwer verfolgen, wie ein Blick auf die Fig. 246 E — H {^j,) zeigt. Fälle, in welchen die einzelnen Glieder einer Formation nicht in spiraliger Reihenfolge oder gleichzeitig im Wirtel angelegt werden, sind vorzüglich bei zygomorphen Blüten bekannt. Bei den Resedaceen mit medianer Zj'gomori)hie ist die Hinterseite der Blüte in jeder Beziehung die geförderte. Auf dieser Seite entstehen die ersten Kelch- und Krouen blätter, deren Entwickelung von hier aus rechts und links nach vorne vor- schreitet (Fig. 247 A—C). Von den Staubgefäßen sind bei Reseda schon 8—10 aus der hinteren Hälfte der Knospe hervorgetreten, wenn die vordere Seite noch ohne Staubblattanlagen ist (Fig. 247 D und E), und ebenso zeigen die Fruchtblatt anlagen dieselbe Reihenfolge des Erscheinens schon zu einer Zeit, in welcher die vordere Hälfte der Blutenknospe sogar noch keine Staubgefäße besitzt (Fig. 247 F). In dem Auftreten der Blattformationen selbst wird die akropetale Reihenfolge eingehalten. Blütenentwickelung. 397 t Einen umgekehrten Entwickelungsg-ang zeigen die Papüionaceen, bei denen in den einzelnen Formationen die Glieder der Vorderseite zuerst erscheinen, also zuerst das median vordere Kelchblatt, dann je eines rechts und links, dann die zwei hinteren Kelchglieder, und noch bevor diese sichtbar werden, schon die beiden vorderen Kronenblätter. Aehnlich verhalten sich die ver- wandten Caesalpiniaceen . Als Beispiel der Entwickelung einer ver- wachsenblätterig'en Blumenkrone sollen die Com- positcn erläutert werden. Die einzelne Blütenanlag-e wird auf der glatten, als Receptaculum bezeichneten, breiten Achsenfläche des Blütenköpfchens als ein zu- nächst ganz flach gewölbter Zellgewebshöcker sichtbar, der allmählich an Höhe und Breite zunimmt, bis er etwa Halbkugelform erreicht hat. Nun wird das Wachstum des Gipfels lang- samer; dafür aber erhebt sich eine hoch oben gelegene ringförmige Partie der jnngen Blüte in Gestalt eines Ringwalles, so daß die Blüte mehr oder weniger becherartig veitieft wird, ehe noch irgendwelche Organanlagen bemeikbar sind (Fig. 248 A, 11). Betrachten wir zunächst die regelmäßigen sogenannten Röhrenblüten, so sehen wir auf dem Rande dieses Achsenbechers gleichzeitig 5 getrennte Höcker sich erheben (Fig. 248 B, C, c), die unter allmählicher Ver- größerung sich laugsam nach innen kiümmen und zuletzt knospenartig zusammenschließen. Sie sind die 5 Zipfel der röhrenförmigen Krone, die durch eine unter ihnen gelegene, interkalar wachsende und die Beschafl'enheit der Krone annehmende Ringzone (ihre Insertionszone) der becherförmigen Blütenachse gemeinsam empor- gehoben werden. Der in der Sj^stematik ge- bräuchliche Ausdruck „verwachsenblätterig" ist daher (auch für die übrigen Blütenorgane) nur in diesem Sinne zu nehmen, nicht etwa so, als ob auch der verwachsene Teil der Krone etc. aus ursprünglich freien, erst nachträglich seit- lich unter sich verschmolzeneu Blattgebilden Fig. 247. Entwickelung der Blüte von Reseda odorata, nach Payer. k Kelchblätter, c Kronenblätter, a Staubgefäße, g Pistill. Altersfolge in der Reihe der Buch- staben A — F. hervorgegangen wäre. Bei gewissen Compositen (weibliche Blüten von Broteroa), sowie bei Cncurbitaccen beginnt die Krone sogar als einheitlicher Wulst aufzutreten, auf dessen Rande erst ziemlich spät (bei Broteroa kurze Zeit vor Anlage der Fruchtblätter), die Kronenzipfel sichtbar werden. Hat die Krone eine gewisse Größe erreicht, so treten mit ihren Zipfeln abwechselnd die 5 Staubgefäßanlageu auf (Fig. 248 D, E, a), , < I, n 398 Blütenentwickelung. und im Zentrum der vertieften beiden Querwülste (Fig. 248 F, H schreibenden Pistill angehören. Blütenachse erscheinen endlich und I, ir), welche dem später zu die be- Eudlich werden, verhältnismäßig kurze Zeit vor Entfaltung der Blüte, Krone und Staubgefäße gemein- sam dadurch emporgehoben, daß die unter ihnen gelegene ge- meinsame Insertionszone ring- förmig emporwächst und sich dabei kronenartig ausbildet. Die Staubgefäße sind nun „der Krone eingefügt", beide Organe in dem- selben Sinne „verwachsen" wie dies oben für die verwachsen- blätterige Krone angegeben wurde. Die zygomorphen soge- nannten Zungenblüten der Com- positeii sind in der Anlage der Kione den Röhrenblüten völlig gleich. Bald aber hört bei ihnen das Wachstum der beiden inneren, dem Zentrum des Köpf- chens zugewendeten Kronen- zipfel auf, und auch die Streckung Fig. 248. EntWickelung der Blüte der Coiuposite Heliopsis scabra, nach Payer. A — N Köhi'enblüten. A Junge Blüte vor Anlage der Korollen- zipfel mit ihrem Deckblatte. B Auf- treten der Blumenkronenlappen und des Kelchrudimentes. C Etwas älteres Sta- dium kurz vor der Anlage der Staub- gefäße. D Auftreten der Staubgefäße, die Kronenlappeu biegen sich zur Knospen- lage einwärts. E Ein Stadium wie D, doch die Blüte halbiert, der Achsen- scheitel noch flach gewölbt und ohne Fruchtblattanlagen. F Blüte mit den eben aufgetretenen beiden Karpell- blättern ; Scheitelansicht mit den Kronen- zipfeln, etwas zurückgebogen. G Eine Blüte wie vorige, unverletzt. H Eine Blüte wie F und G, doch der Länge nach halbiert, der Schnitt durch die Mediane der Fruchtblätter gehend; die Basis der Fruchlknotenhöhle liegt bereits unter dem Niveau des Kelches (vergl. Fig. E). J Längsdurchschnittene Blüte mit weiter entwickeltem Gynoeceum. K Knospe von mittlerem Alter. L Weiter vorgeschrittene Knospe halbiert, der Fruchtknoten fast völlig ausgebildet, seine Samenknospe bereits mit Integumentanlage. M Noch ältere Blüte, fast reif zum Oeffnen. N Geöffnete Blüte. O — S Entwickelung der Zungenblüte. O Von den 5 Corollenlappen sind 3 bereits stärker emporgehoben worden; im Innern der Blüte sind die Anlagen der rudimentär bleibenden Staubgefäße sichtbar. P Etwas älteres, und Q noch älteres Stadium. R Eine Knospe wie Q der Länge nach halbiert. S Halbreife Zungenblüte geschlossen. In allen Figuren : b Braktee, fl Blütensproß, k Kelch, a Stamina, g Gynoeceum, s Griffel, d Discus, o Ovulum. Blütenentwickelung. 399 des unter ihnen lieoenden Ringstückes ist nicht sehr beträchtlich, während die drei äußeren Zipfel samt ihrem gemeinsamen Tragstücke sich stärker entwickeln (Fig. 248 0, P) und sich zum bandförmigen, dreizähnigen Teile der Zungenblüte verlängern, dessen Räuder in der Knospe nach innen eingebogen sind (Fig. 248 Q, S), so daß es den Anschein gewinnt, als entstände die Zungenblüte durch einseitiges Aufschlitzen einer Röhren- blüte. In anderen F'ällen {Taraxacum) erlischt frühzeitig- das Wachstum zwischen den beiden inneren Kronenlappen, und alle 5 Zipfel werden von einem bandförmigen Kroneustücke gemeinsam emporgehoben. Was endlich den Kelch betrifft, so gehören die Compositen zu denjenigen Pflanzen, bei denen seine Anlage erst spät bemerkbar wird. Er tritt in dieser F^amilie ferner nur ausnahmsweise (bei Monstrositäten) in blattartiger Ausbildung auf, sonst nur in Form eines schwachen, den Gipfel des unterständigen Fruchtknotens dicht unter der Krone um- ziehenden Wulstes oder Randes (Fig. 248 B, C, G, J, K), auf welchem in vielen F^ällen der den Compositen zukommende Pappus als ein Kranz von Haaren, Borsten oder Schuppen entspringt. So weit LUERSSEN. In bezug auf die Entstehung unterständiger Fruchtknoten sei fol- gendes wörtlich aus Goebels Organographie, S. 743 If. entliehen: Auf Grund zu wenig genauer entwickelungsgeschichtlicher Unter- suchungen gelangte man früher zu der Anschauung, daß der eigentliche Fruchtknoten bei den epigjnen Blüten von der becherförmig- gestalteten Blütenachse g-ebildet sei, die FYuchtblätter aber nur die Griffel und Narben bildeten. Mit Recht hat die vergleichende Morphologie dieser Auffassung, welche auch jetzt noch in manchen Büchern sich findet, widersprochen. Denn auch die Entwickelungsgeschichte (Goebel, Bot. Ztg. 1886, S. 729) zeigt bei genauer Betrachtung, daß die Fruchtblätter beim Aufbau der Fruchtknotenhöhlung- beteiligt sind, und daß die Samen- anlagen keinen anderen Ursprung haben als beim oberständigen Frucht- knoten, Gemeinsam ist allen unterständigen Fruchtknoten, daß der Blütenvegetationspunkt mehr oder minder frühzeitig- sich konkav ver- tieft, die Blattgebilde der Blüte sprossen teils aus dem Rande, teils aus der Innenböschung dieser Vertiefung hervor. Ob man den Randteil des Bechers der Blütenachse oder einer „kongenitalen Verwachsung" der verschiedenen Blattkreise der Blüte zuschreiben will, ist ziemlich gleichgültig-, weil die Blütenachse eben mit der Hervorbringung der Blatt- gebilde der Blüte, wie oben betont, ihre Existenz aufgibt. Je früher die Blütenachse die Becherform annimmt, desto mehr werden wir im allgemeinen deren Zustandekommen der Blütenachse zuschreiben, je später, desto mehr wird sich das Verhalten dem ursprünglicheren nähern, wie es uns die hypogynen Blüten darstellen. Wenn wir in manchen Fällen, z. B. bei manchen Cacteen, sehen, daß die Außenfläche des unterständigen Fruchtknotens imstande ist, Blätter und Seitensprosse hervorzubringen, so kann über die Achsennatur der ersteren kein Zweifel sein, die Blütenachse ist hier spät in die Bildung des Fruchtknotens hineingezogen worden, in anderen Fällen geschieht dies dagegen sehr früh, dann tritt die Achse, wie erwähnt, g-egenüber den Blattgebilden der Blüte ganz zurück. Zwei Beispiele seien hier kurz angeführt. a) Blütenvegetationspunkt nicht aufgebraucht. Besonders instruktiv ist das Verhalten mancher Rosifloren, bei denen Uebergänge von peri- gynen zu hypogynen Blüten sich finden. Zu diesen Uebergängen g-e- hören auch die Blüten einiger Pomaceen (Fig. 249, 1—6). Die Blüten- 400 Entwickelung unterständiger Fruchtknoten. achse von Pinis malus ist in Fig. 249, 1 schon becherförmig ausge- höhlt, die 5 Fruchtblätter treten als Höcker auf der seichten inneren Böschung auf; sie nehmen den ganzen inneren Rand der Böschung ein, auf dem Grunde ist aber (auch noch in späteren Stadien) die flache Wölbung des Blütenvegetationspunktes (v) sichtbar, von hier aus würde sich eine gewöhnliche perigyne Blüte, bei welcher die Fruchtblätter allein den Fruchtknoten bilden, entwickeln, wenn die in Fig. 249, 4 (bei einem Fruchtblatte rechts) schraffierte Zone ein starkes interkalares ^^'achstum aufweisen würde, entsprechend der Wachs- tumsverteilung bei den Blättern der meisten Angiospermen. Dies ist aber nicht der Fall. Vielmehr ^^- sehen wir. daß die Frucht- knotenhöhlung aufgebaut wird durch das Wachstum der in Fig. 249, 4 1 i n k s schraftiei'ten Zone (ein weiteres Beispiel für die von Goebel betonte Tatsache, daß verhältnismäßig gelinge Verschiebungen der Wachstumszoneu einen großen Ausschlag geben). Diese aber umfaßt 1) die Blütenachse, 2) die sie innen ganz be- deckende Basis der Frucht- blätter. Die durch Wachstum Fig. 249. 1—6 Pirus malus. I Junge Blüte im Längsschnitt, v Ende der Blütenachse, f Fruchtblatt. 2 — 5 Aeltere Stadien. Bezüglich Fig. 4 vergl. den Text. 6 Querschnitt durch den Fruchtknoten. 7 Längsschnitt durch eine junge Blüte von E r y n g i u m m a r i t i m u m. st Staubblätter, cp Kar- pelle. 8 und 9 Angel ica silvestris. 8 Längsschnitt eines jungen Frucht- knotens, die Samenanlagen sind wand- ständig und entspringen an den Stellen, welche den verwachsenen Rändern ent- sprechen , sie werden später empor- gehoben. Alles nach Goebel. dieser Zone entstehende Fruchtknotenhöhlung ist also innen ausgekleidet von den Fruchtblättern, und wir können uns nicht wundern, daß die Placentation ganz dieselbe ist wie bei oberständigen Fruchtknoten. Es handelt sich also um ein gemeinsames Wachstum von Blütenboden und Fruchtblättern, und wir sehen, daß die Anschauung, wonach die Frucht- blätter nur die Griftel bilden sollen, nicht haltbar ist. b) Blütenvegetationspunkt ganz aufgebraucht. Als Beispiel seien die Umbelliferen angeführt (Fig. 249, 7—9). Sie verhalten sich wie Acer, bei dem „terminale Fruchtblätter" gebildet werden, indem der Vegetations- punkt zur Blattbild uiig ganz aufgebraucht wird. Genau dasselbe geschieht nun bei den Umbelliferen, nur kombiniert mit der Tatsache, daß die Fruchtblätter nicht frei, sondern an ihrer Außenfläche mit dem Blüten- Knospendeckung. 401 vegetatiouspunkt vereinigt sind. Es sind also auch hier die beiden Fruchtblatt-„SohIen", au denen die Samenanlagen entstehen, miteinander vereinig-t, sie bilden eine Scheidewand. In jedem Fach sind zwei Samen- aulagen, von denen aber eine — die aufvvärtsgerichtete — regelmäßig verkümmert, während die andere sich weiter entwickelt. Die Samen- anlagen waren ursprünglich am Grunde des Fruchtknotens angelegt, sind dann aber durch die Wachstumsverteilung in der jungen Frucht- knotenhöhle nach oben verschoben worden. Der Bauplau der fertigen Blüte ist am klarsten im Knospenzustande, später, nach dem Oeft'nen, treten vielfach Verschiebungen auf. In diesem Zustande sind auch die Stellungsverhältnisse eines Perianthwirtels zueinander am besten zu erkennen, sowie auch die oxri' ^' br e ö?' Fig. 250. Uebersicht einiger häufiger Fälle der Aestivation der Perianthblätter, nach Fax in V. Wettstein, a Tragachse, br Deckblatt, a und ß die Vorblätter. Die Zahlen 1 — 5 deuten die Entstehungsfolge der Kelchblätter an. 1 Kelch „aufsteigend". 2 Krone ,, aufsteigend". 3 Krone „valvat". 4 Kelch „quincuncial", Krone linksgedi'eht. 5 Kelch quincuncial, Krone rechtsgedreht. 6 Kelch valvat, Krone linksgedreht. 7 Krone „induplikat- valvat". 8 Kelch valvat, Kroiie involut. gegenseitige Deckung der Blätter, die sogenannte Aestivation; da sowohl Stellung wie Aestivation von großer Konstanz zu sein pflegen, sind sie systematisch wichtig, weshalb hier eine Reihe der wichtigsten und häufigsten solcher Stellungsverhältnisse aufgeführt werden mag. Zur weiteren Erläuterung sei erwähnt, daß die Knospenlage auf- steigend ist, wenn sich die Teile von unten nach oben, absteigend, wenn sie sich von oben nach unten decken. Valvat oder klappig heißt der Fall, wo sich die Blätter nur gegenseitig berühren, nicht decken. Quincuncial heißt die Anordnung, wenn 5 Blätter einer Blüte genau der 75"ßl^ttstellung entsprechend sich decken, gedreht (contorta), wenn immer der rechte Rand des einen Blattes den linken des be- nachbarten deckt (rechtsgedreht) oder umgekehrt (linksgedrehtj , in- Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. 2G 402 BlOtendiagramme. duplikativ oder induplikat-valvat, wenn die sich berührenden Ränder der Blätter nach innen <»ebügen sind. Aufsteigende und absteigende Knospenlagen nennt man zu sammen cochlear. während alle Fälle, in denen die Ränder der Blätter über- einandergreifen, die Knospenlage dachig, dachziegelartig, imbrikat heißt. Dazu gehören also die contorte, die quincunciale und die c 0 c h 1 e a r e Knospenlage. Weiter hat man ebenso wie bei den Laubknospen auf Vernation, d. h. auf die Faltung des einzelnen Blattes zu achten: wir nennen sie tlacligefaltet (duplikativ), wenn das Blatt an der Mittelrippe zusammengefaltet ist: mehrfach gefaltet oder plicata, wenn es in zahlreiche Längsfalten gelegt ist; zerknittert oder corrugativ, wenn es nach allen Richtungen hin gefaltet ist ; eingerollt (i n v o 1 u t i v). wenn die Seitenränder nach der Oberseite zu eingerollt sind ; zurück- gerollt (revolutiv), wenn das Geg-enteil stattfindet; zusammen- gerollt (kon voluti v), wenn das ganze Blatt in einer Richtung ge- rollt ist. Wie wir oben die Knospenlage in diagrammatischer Weise ange- geben haben, so können wir auch ein Diagramm der ganzen Blüte herstellen, d. h. eine Projektion ihrer sämtlichen Organe in eine Ebene senkrecht zur Längsachse der Blüte. In einem solchen Diagramm gibt man meistens die Kelchblätter ^«ssaiiiiii^^ schraffiert, die Kronenblätter ^^^^^^^^ schwarz, die Staub- gefäße im Querschnitt der Anthere (T^'O und den Fruchtknoten ebenfalls. im Querschnitt Meistens fügt man auch noch die Tragachse hinzu und die Vor- und Deckblätter, worüber später. Ein Diagramm von Lilitim sieht dann so aus : Man braucht nun ein solches Diagramm nicht • immer zu zeichnen, sondern kann es auch in einer sogenannten Blütenformel schreiben, wobei man die Perigonblätter, wenn nicht in Kelch und Krone differenziert, P nennt, die Kelchblätter K, die Blumen- blätter (Corolla) 0, das Androeceum A und das (iynoeceum G. Die Zahl der Glieder einer jeden Formation deutet man durch Zahlen, die Zahl der Kreise durch -f, Verwachsungen durch (), oberständig durch ^, unterstäudig durch x an. Zygomorphie kann durch einen Pfeil angedeutet werden. AMr bekommen dann z. B. : Lilium P3 + 3, A 3 + 3, G (3). Ranunculus K 5, Cg, A oo, G ex». Cytisus Laburnum I K 5, C 5, A (5 + 5), G 1. Ärtemisia K 0, C (5), A (5), G (2). Blütenanschluß und Blüteneinsatz. 403 Wir haben oben schon die Ausdrücke Deckblätter und Vor- blätter geuannt; zusammen heißen sie Hochblätter. Die Deckblätter oder Tragblätter heißen die Blätter, in deren Achseln die Blüten stehen. Vorblätter sind die am Blütenstiele meistens in der Zwei- oder Einzahl vorkommenden Blätter. Diese Vorblätter können median stehen, d. h. in der Ebene, welche durch die Mittellinie des Deckblattes geht, oder aber sie stehen links und rechts von derselben, d. h. transversal. Von den beiden Vorblättern, die transversal liegen, liegt das eine links, das andere rechts, wobei diese Ausdrücke in dem Sinne verwendet werden, wie sie liegen, wenn man die Blüte von vorne betrachtet. Fig. 251. Blüte von Campanula mit Deckblatt d und transversalen Vorblättern v, nach Karstek. Hinten liegt ein medianes Blatt, das sich zwischen dem Blütenstiel und der Tragachse, vorne ein solches, das sich an der anderen Seite des Blütenstiels befindet. Von systematischer Wichtigkeit ist nun eben die Stellung der äußersten Perianthblätter zu den Vorblätteru, der sogenannte Blütenanschluß, bezw. bei dem Fehlen derselben die zu den Achsen und Tragblättern, die man als Blüten eins atz be- zeichnet. Die häufigsten Fälle sind hier nach Pax abgebildet (Fig. 252, 1— IS). Nachdem wir nun die Blüten der uingiospermen kennen gelernt haben, muß noch etwas über deren Anordnung an der Pflanze gesagt werden. Bei den meisten Angiospermen stehen die Blüten nicht einzeln, sondern in Blütenständen oder Infloreszenzen. 26* 404 Fig. 252. Ucbersicht der Arten des Blütenausschlusses und Einsatzes aus Wettstein (Diagramme der Deckblätter, Vorblätter und Kelchblätter). In allen Figuren bedeutet a die Tragachse, br das Deckblatt (Braktee), v resp. a und ß die Vorblätter (Bractcolae, Pro- phylla). Die den Kelchblättern beigesetzten Ziffern deuten deren Entstehungsfolge an, die Pfeile ilircu Anschluß an die Vorblätter, nach Pax. Die Infloreszenzen. Unter diesen unterscheidet man einfache und zusammen- gesetzte. Die ersteren lassen sich auf zwei Typen zurückführen, den traubigen, botrytischen oder racemösen Typus und den trug- d o 1 d i g e n oder c y m ö s e n Tj^pus. Folgende Uebersicht ist Karsten entliehen : 1. Racemöse Blütenstände. a) Seitenachsen einfach: 1) Traube (Botrys, Racemus): gestielte Einzelblüteu an einer ver- längerten Hauptachse. 2) Aehre (Spicaj: sitzende Einzelblüten an einer verlängerten Haupt- achse. Eine Aehre mit fleischiger verdickter Hauptachse heißt Kolben (Spadix), eine Aehre, die nach dem Verblühen oder bei der Fruchtreife als (lanzes abfällt: Kätzchen (Amentum). ;-}) Dolde (Umbella): gestielte Einzelblüten an einer verkürzten Hauptachse. Infloreszenzen. 405 4) Köpfchen (Capitulum) : sitzende Einzelblüteii an einer verkürzten Hauptachse ( Compositen). b) Seitenachsen verzweigt: 5) Rispe (Pannicuhi): eine Hauptachse, deren Seitenachsen Trauben darstellen. 6) Zusammengesetzte Dolde: eine Dolde, die an Stelle von Einzelblüten wiederum Dolden träet. Fig. 253. ßaeemöse Blütenstände, nach Kaksten. 1 Traube (Eacemus), links Dingramm, rechts Traube von Linaria striata. 2 Spica (Aehre), links Diagramm, rechts Plantago lanceolata. 3 Spadix von Arum maculatum. 4 Amentum von Corylus ameri- cana. 5 Dolde (Umbella), links Diagramm, rechts Prunus cerasus. 5A Zusammen- gesetzte Dolde, links Diagramm, rechts Sium latifolium. 6 Köpfchen (Capitulum). oben Diagramm, unten Arniea montana. 7 Kispe (Panicula), oben Diagramm, unten Yucca filamentosa. 2. Cymöse Blütenstände. a) Pleiochasium: relative Hauptachse mit mehr als zwei Seiten- zweigen (viele Arten von Eiqjhorbia). b) Dichasium: relative Hauptachse mit je zwei Seitenzweigen. cj Monochasium: relative Hauptachse mit je einem Seitenzweig. 406 Infloreszenzen. 1) Die aiifeiiianderfolgendeii Seitenachsen fallen sämtlicli in die Median- ebene, und zwar: a) Sichel (Drepanium) : im Aufrisse alle auf derselben Seite, ß) Fächel (Khipidium): abwechselnd rechts und links. Fig. 254. Cymöse Blütenstände, nach Karsten. 1, 3 unten und 5 links Original. l^!Pleiochasium von Euphorbia helioscopia. 2 Dichasium , oben Diagramm, unten Cerastium colli n um. 3 Sichel, oben Diagramm und zwar links im Aufriß, rechts im Grundriß, unten Drosera. 4 Ehipidium, rechts oben Diagramm wie bei 3, links Iris germanica. 5 Bostryx, oben rechts Diagramm, links Hypericum perforatum. 6 Cincinnus, oben Diagramm, unten Symphytum asperrimum. 2) Die Seitenachsen stehen transversal, sie lassen sich daher nur in Grundrissen zur Anschauung bringen: a) Sehr au bei (Bostryx): die aufeinanderfolgenden Seitenachsen weichen stets im gleichen Sinne von den sukzessiven Median- ebenen ab. ß) Wickel (Cincinnus): die aufeinanderfolgenden Seitenachsen stehen abwechselnd rechts und links von den sukzessiven Median- ebenen. Fünfzehnte Vorlesung. Nachdem wir jetzt die Blüten besprochen haben, muß etwas über die von ihnen gebildeten Fortpflanzungszellen, über die Mikro- und Makrosporen gesagt werden. Fangen wir mit den Mikrosporen an. Die Mikrosporen, meistens Pollen genannt, werden iu den Antheren gebildet. Macht man einen Querschnitt durch eine junge Anthere, so sieht mau einen parenchymatischen homogenen Gewebekörper mit deutlicher Epidermis. >€nd Fig. 255. Entwickelung der Anthei-e resp. Anlage der Pollensäeke von Chrysanthemum. Querschnitte, nach Warming. In Fig. 5 bedeutet: ex Exothecium, hervorgegangen aus der Epidermis (e in Fig. 2), end Endothecium, t Tapetum, p sporogenes Gewebe. An vier Stellen dieses Gewebekörpers tritt nun später sporogenes Gewebe auf und zwar dadurch, wie Warming nachwies, daß an vier Stellen eine subepidermale Zellreihe oder Zellschicht sich durch perikliue Wäude teilt. Von den dadurch gebildeten Zellen werden die innersten 408 Mikrospoien. — Makrosporen. zum Aicliespor, die immittelbar unter der Epidermis gelegene Schicht bildet sich zur Faserschiclit oder zum Endothecium um. Dieses spielt beim Oetinen der so eutstandeueu vier Sporangien eine Rolle. Die zwischen Archespor und Faserschidit gelegene Schicht wird zum Tai)etum. das an der Innenseite des Arches])ors durch Teilung der zentral gelegenen Teile des Grundparenchyms der Anthere ergänzt wird. Die Auglospcrmoi sind demnach eusporongiat und bilden meistens vier Sporangien in jeder Anthere aus. Die Bildung der Mikrosporen findet ganz wie bei den eusporangiaten Famen und Gjimnoi^periiH'n statt, die frei werdenden Sporenmutterzellen runden sich ab und bilden den Polleu durch Tetradenteilung, dabei können die Archesporzellen direkt zu Pollenmutterzellen werden (z. B. Knantia arvcnsis), meistens aber teilen sie sich noch ein bis mehrere ^lale. bevor sie Polleumutterzelien sind. Die, wie gesagt, in der Vierzahl aus den Pollenmutterzellen ent- stehenden Pollenkörner werden in der Regel frei, so bei allen Wind- blütlern. Es kommt aber auch vor, daß die Pollentetraden dauernd be- stehen bleiben (z. B. Rhododendron, Tiipha) oder auch zahlreiche Pollen- körner zusammen kleine Gewebekörper bilden, sogenannte Massulae, welche entweder aus Pollenkörnern oder aus Pollenkörnertetraden zu- sammengesetzt sein können, und schließlich finden wir bei Asclepidiaceen und Orchideen die gesamten Pollenkörner eines Faches in Zusammen- hang; wir reden dann von Pollinarien. Bei vielen Orchideen bildet sich dann die eine Seite des Pollinariums zu einem Stielchen oder einer Caudicula aus. die ebenfalls ans den Zellen des Archespors hervorgeht und, wie wir sahen, bei der Pollen- übertraguug eine Rolle spielt. Die Gestalt der Pollenkörner ist sehr mannigfach, auch deren Größe bei verschiedenen Arten sehr verschieden, ebenso die Skulptur ihrer Wand, welche in Exine und Intine gesondert ist. Bei vielen Pollenarten ist eine Keimungsstelle nicht vorgebildet, bei anderen hingegen gibt es eine bis mehrere vorgebildete Keimungsstellen. Die Makrosporen befinden sich in den Makrosporangien oder Ovulis, deren Entwickelung hier geschildert werden mag. Im gewöhnlichsten Falle verläuft diese etwa in folgender Weise: Zunächst entsteht durch Teilung der oberen und subepidermalen Zell- schichten der Placenta ein Höcker, der spätere Nucellus des Ovulums. An der Basis dieses Höckers wächst nun ein Ringwall hinauf, der zum innern, resp. zum einzigen Integument wird. Wird ein zweites Integument gebildet, so wird es etwas später unterhalb des ersteren angelegt. Zwei Integumente finden sich bei fast allen Monokotjjledonoi (bis jetzt bekauute Ausnahme CriniDn), ein Integument und dann ein dickes ist typisch für die Sympetalen, w'ährend bei den choripetalen Dihoiyledonen sowohl zwei, wie ein Integument vorkommen. (Vergl. Fig. 258 und 259, S. 412.) Das Archespor entsteht aus der hypodermalen Zellschicht und kann viel- zellig sein, wie z. B. bei den Bosaceen, oder einzellig, in welchem Falle es häufig die Endzelle einer axileu Zellreihe ist ; letzteres ist z. B. typisch für die Monokot/jledone/t. Die Archesporzelle, resj). die einzige sich entwickelnde vieler Arche- sporzellen, schneidet nun bald eine äußere Zelle ab, vielfach Tapetum- zelle, besser mit Coulter und Chamberlain parietale Zelle genannt. Männliche x-Generation. 40& Die parietale Zelle kann sich mehrmals teilen und dadurch die innere, sporogene Zelle tief in den Nucellus vergraben, oder aber sie teilt sich antiklin oder bleibt ungeteilt, mit einem Worte, ihr Verhalten ist sehr verschieden. Die sporogene Zelle ist fast immer die Makrosporenmutter- zelle. Sie teilt sich meistens in eine axile Reihe von 2. 3 oder 4 Zellen, bleibt auch wohl ungeteilt. Betrachten wir jetzt einmal die x-Generationen und fangen wir mit der d X-Generation an. Das Pollenkorn der Ani/iospermen keimt schon in der Anthere oder erst auf der Narbe des Fruchtknotens. Sterile Prothalliumzellen werden nicht gebildet; die erste Teilung liefert schon den Pollenschlauchnucleus und die generative Energide, welche später die beiden nackten, aber beweglichen Spermakerne bildet. Fig. 256. 1, 2 Pollenkörner von Lilium martagon im optischen Durchschnitte. 1 Reifes Pollenkorn, X! 750. 2 Dasselbe geteilt in die generative (g) und die vegetative (v) Zelle, )>^ 750, nach Guignard. 3 Pollenkorn von Lilium auratum; die generative Zelle bereits zweigeteilt, X 500, gk Spermakerne, nach Chamberlain. Daß diese Spermakerne wirklich nackt und nicht, wie Guignard meinte, noch vom Plasmareste der generativen Zellen eingeschlossen sind, geht aus der schönen Untersuchung Nawaschins über Lilhmi fnartagoit in Treues Festschrift hervor. Seine Resultate faßt er dort in folgenden 4 Sätzen zusammen : 1) Das Cytoplasma der generativen Zelle behält seine feinkörnige Struktur bis über die Auaphasen der Teilung des generativen Kerns, die generative Zelle gibt somit ihre Selbständigkeit erst allmählich auf in dem Maße, als sich die endgültige Ausbildung der Spermakerne vollzieht. 2) Die Kernteilung in der generativen Zelle zeichnet sich in erster Linie durch eine deutliche Differenzierung der Chromosomen aus, die während der sämtlichen Teilungsstadien perlschnurartige oder über- haupt körnige Struktur behalten. 3) Da die achromatische Spindel in der generativen Zelle nur mangelhaft angelegt wird, in manchen Fällen aber deren Ausbildung zweifelhaft oder sogar nicht festzustellen ist, so scheinen hier die kine- 410 Männliche x-Generation. tischen Vorgänge bei der Kernteilung durch die Eigenbewegungen der Chioniosomen vollzogen zu werden. 4) Die Spermakerne nehmen den IJau eines sich im Ruhezustande befindenden Kernes nicht an; ihr Chromatin behält dieselbe Verteilung, die für die Telophasen der Kernteilung charakteristisch ist ^) ; daher ist es nicht unwahrscheinlich, daß die Spermakerne in dem reifen Zustande fähig sind, sich zu bewegen. Untenstehende Figuren mögen dies verdeutlichen. Fig. 257. Lilium mar- tagon, nach Na WÄSCHIN. 1 Längsschnitt durch das reife Pollenkorn, die generative Zelle mit ruhendem Kern zeigend. 2 Ein Teil des Pollenschlauches mit einem Teile der generativen Zelle. Im Zellkerne findet das Ausspinuen des Knäuelfadens statt. Das Plasma der generativen Zelle (unten sichtbar) ist feinkörnig. 3 Ein größerer Teil des Pollen- schlauches, oben der untere Teil der generativen Zelle, unten ein Teil des Schlauchkernes. 4 Ein Teil des sich entwirrenden Knäuels aus dem generativen Kerne, der Faden bereits in der Längs- spaltung begriffen. 5 Weiteres Spaltungssladium. 6 Zwei Pollen- schläuebe nebeneinander mit Tochterkernen des generativen Kernes in der Telophase seiner Teilung. 7 Ein Teil eines fast reifen Spermakernes, das Cyto- plasma der generativen Zelle stark schaumig geworden. $ X-Generation. Wir sahen schon, daß bei den Angiospei-moi die Makrosporenmutter- zelle entweder ohne oder nach Teilung zum Embryosack werden kann. In ersterem Falle ist also der Embryosack eine Makrosporenmutterzelle, im letzteren eine Makrospore. Betrachten wir zunächst den letzteren häufigeren Fall und sehen wir, wie eine solche Makrospore sich bei der Keimung verhält. Die Makrospore enthält natürlich einen Kern (a) ; dieser teilt sich, und die Tochterkerne begeben sich sofort nach den 1) Auch in den Spermakernen des Lebermooses Monoclea sind die Chromosomen differenziert. VergL Bd. II, S. 107, Fig. 60, 7. Weibliche x-Geueratiou. 411 Polen der Makrospore (b). Dort ang-elangt, teilen sie sich wieder (c), und dann noch einmal (d), so daß an jedem Ende des Embryosackes jetzt 4 Kerne liegen. Von jeder dieser Vierergruppen begibt sich ein Kern nach dem Zentrum der Makrospore (e). Diese beiden Kerne werden Polkerne genannt, und es bleiben also an jedem Iilnde der Makrospore 3 Kerne liegen. Jeder umgibt sich nun bald mit Plasma und Membran, so daß an jedem Pole des Embryosackes 3 Zellen liegen mit je einem Kerne, während die große zentrale Energide 2 Kerne, die Polkerne (P), enthält. Die beiden polaren Zellengruppen verhalten sich aber weiter sehr verschieden, die der Mikropyle benachbarte diiferenziert sich in eine Eizelle (E) und zwei Gehilfinnen oder Synergiden (S^ S^) und bildet so den Eiapparat, die entgegengesetzte Gruppe bildet 3 gleiche Zellen aus, die sogenannten Antipoden (A). Auf diesem Stadium harrt die weibliche x-Generation der Befruchtung. Anders geht die Sache bei gewissen Arten vor sich, bei denen der Embryosack statt einer Makro- spore eine Makrosporenmutterzelle ist, wie bei En- phorbia procera (Modilewski, Zur Embiyobildung von Euph. proc, Ber. D. Bot. Ges., XXVII, 1909. p. 21), oder wie bei gewissen (vielleicht bei allen) Penaeaceen (E. L. Stephens, The Embryo-sac and Embryo of certain Penaeaceae, Ann. of Bot., XXIII, 1909, p. 363). Zunächst tritt in dem Kern eines solchen Embryosackes (a) eine Reduktionsteilung- ein, welche 4 Kerne liefert, die sich tetradenartig- anordnen (b) ; dann teilt sich ein jeder von ihnen zunächst einmal, so daß 8 Kerne g-ebildet werden (c), und dann noch einmal, so daß es 412 Befruchtung. deren 16 im Einbryosack ^ibt (cl). Von jeder dieser 4 Viereigruppen umgeben sich je 3 Kerne mit Plasma und Wand und bilden einen luapparat (1 Eizelle + 2 Synergiden), während in jeder (iruppe der Polkern nackt bleibt und sich nach dem Zentrum des Embryosackes begibt. Der Haupt- unterschied vom gewöhnlichen Typus ist also der, daß hier keine Antipoden gebildet werden; das kann aber auch in gewissen Fällen vorkommen, w^enn die Makro- spore zum Embryosack wird. Mancherlei Abänderungen der hier beschriebenen Typen kommen vor; für unsere Zwecke genügt zunächst der oben beschriebene „nor- male" Fall, wo die Makrospore zum Embryosack wird und bei der Keimung einen Eiapparat, 2 Polkerne und 3 Antipoden bildet und so die Befruchtung erwartet. Die Befruchtung. Das Pollenkorn muß, wie wir sahen, zunächst auf die Narbe ge- langen. Durch das Gewebe des Grilfels hindurch, eventuell auch durch den Griftelkanal, der dann von einem die Ernährung des Pollenschlauches übernehmenden Gewebe ausgekleidet ist, wächst dann der Schlauch des R-ekeimten Pollenkornes bis zum Fruchtknoten hinunter. Der sewöhn-^ A ffi . ; « Fig. 258. Fig. 2Ö9. Fig. 258. Porogamie bei Polygon um convolvulus, nach Kaesten. fs stielartige Basis des Fruchtknotens, fu Funiculus, fw Fruchtknoten wand, cha Chalaza, nu Nucellus, mi Mikropyle, ii inneres, ie äußeres Integument, e Embryosack mit dem Eiapparat (ei), den Anti- poden (an) und dem Endospermkern (ek), g Griffel, n Narbe, p Pollenkörner, ps Poilenschliiuche. Fig. 259. Aporogamie bei Ulmus pedunculata, nach Nawaschin. m Mikropyle, es Embryosack, ch Chalaza, t taschenfürmigc Höhlung zwischen den beiden Integumenteu, ps ein (luer durch die Integumente hindurchwachsender PolIcnschlMnch. Befruchtung. 413 lichste Fall ist min der, daß ei- das Gewebe verläßt und durch die Fruchtknotenliöhlung hindurch gerade auf die Mikropyle liinzuwächst (Fig. 258). Eine solche Befruchtung- heißt Forogamie. In anderen Fällen hat der Pollen schlauch nicht das Vermögen, durch einen Luft- raum hindurchzuwachsen und muß den Embryosack durch Gewebe hin- durch erreichen. Da er in diesem Falle nicht durch die Mikropyle, den Porus des Ovulums, eintritt, spricht man dann von Aporogamie. Dabei kann er quer durch das Integument hindurchwachsen, z. B. bei Ulmus (Fig-. 259), oder aber durch die Chalaza eintreten, z. B. bei Ji(gloi)s\ in letzterem Falle redet man von Chalazogamie (Fig. 260). Fig. 260. Chalazogamie bei Juglans regia, nach Kaesten. cha ChaLiza, e Embiyosacis Pollenschlauch. Fig. 261. Befruchtung, nach Naavaschin. 1 — A F r i t i 1 1 a r i a , 5— 8 H c 1 i a n t h u s. 1 Oberer Teil des Embryosackes. 2 Unterer Teil desselben. 3 Eintreten der Sperma- kerne. 4 Kopulation der Sperraa- kerne. 5, 6 Längsschnitte des Ei- apparates. 7A — 7E Querschnitte des Eiapparates. Sj, S, Synergiden, e Eizelle. 8 Ein Spermakern in den Eikern eingetreten, der Pollen- schlauchinhalt in die geplatzte Energide entlassen. Auf jeden Fall erreicht er schließlich den Eiapparat und kann nun, wie Nawaschin vor kurzem nachwies, wenigstens auf zwei verschiedene Weisen seinen Inhalt in den Embryosack entlassen. Bei FritiUaria tritt der Inhalt unterhalb des Eiapparates, d. h. also zwischen dem Ei- apparate und dei' die Polkerne enthaltenden Energide in den Embryo- sack ein, bei Heliaidhus wird der Inhalt in eine der vorher geplatzten Synergiden entlassen. Den wichtig-sten Inhaltsbestandteil des Polleu- schlauches bilden selbstverständlich die beiden Spermakerne; diese sind 414 Befruchtung. in vielen Fällen spiralig gewunden und können sehr spermatozoenartig aussehen. In den meisten Fällen sind diese Spermakerne schon aus der generativen Zelle herausgetreten, wenn der Pollenschlauchinhalt in den Embryosack übertiitt, bei Jiic/lans aber scheinen sie noch in einem Rest der generativen Zelle eingeschlossen zu sein, wenn sie hinüber- treten. (Vergl. Fig. 262, 1.) Von diesen Spermakerneu verschmilzt nun später einer mit dem Eikern und bildet so den Zygotekeru und einer mit den beiden Pol- kernen und bildet so einen großen Kern, den sogenannten primären Endosi)ermkern. Dabei können entweder die beiden Polkerne erst zu- sammen vei-schmelzen, und es kann dann diesem Verschmelzungsprodukt der Spermakern hinzugefügt werden, oder aber der Spermakern ver- schmilzt zunächst mit einem der beiden Polkerne, und diesem Kopu- lationskern fügt sich dann nachträglich der zweite Polkern zu. oder aber sie verschmelzen alle drei gleichzeitig. Fig. 262. Juglans regia, nach Nawaschin. 1 Die beiden Spermakerne noch in der generativen Zelle. 2 Die beiden Spermakerne aus der generativen Zelle ausgetreten. Die Frage ist nun zunächst, wie gelangen die Spermakerne zu den Ei- und Polkernen? Strasburger hat versucht, diese Frage an lebendem Material von Monotropa zu lösen und kommt zu dem Resultat, daß sie passiv von den Plasmaströmuugen den für sie bestimmten Kernen zugeführt werden. Nawaschin aber bemerkt mit Recht, daß sich dies für den mit dem Polkern verschmelzenden Spermakern zur Not verstehen ließe, indem der Polkern in einer nackten Energide liegt, daß die Sache aber ganz unverständlicli sei für den für den Eikern bestimmten Spermakern, da dieser ja durch die Wand des Eies vom Eikern getrennt ist. Durch sehr sorgfältige Beobachtungen kommt er dann auch zu dem Schluß, daß die Spermakerne aktiv ))eweglich sind und der eine sich in die die Polkerne enthaltende Energide, welche er Eudosi)ermanlage nennt, ein- bohrt, der andere durch die Wand der Eizelle hindurch in das Ei ein- dringt, wofür zumal gewisse Faltenbilduugen, welche an diesem Sperma- kern zur Beobachtung kamen, sprechen. Embryo der 2x-Generation. 415 Die Resultate der Befruchtung sind also zunächst die aus der befruchteten Eizelle entstandene Zygote und der primäre Endospermkern, das Produkt der Verschmelzung der beiden Polkerne und des zweiten Spermakernes. Die Bildung des Endosperms aus der primären Endospermzelle findet meistens durch freie Kernbildung und nachträgliche Membran- bildung um dieselben statt ; selten wird gleich die ganze primäre Endo- spermzelle geteilt, und ein jedes dieser Teilprodukte oder beide teilen sich weiter. Die Embryobilduug sei hier nach Wettstein geschildert. „(Sie) beginnt zumeist mit einer Verlängerung und Querteilung in der den Embryo liefernden Zelle. Es entsteht auf diese Weise ein Pro- embryo. In der Regel liefert die Endzelle desselben durch weitere Fig. 263. Eütwickehuig des Embryo von Sagittaria variabilis, nach Schaffner. 1—7 Aufeinanderfolgende Stadien. Die aus den 3 Zellen des Proembryo (Fig. 1) hervor- gehenden Teile sind mit den entsprechenden Buchstaben bezeichnet. In Fig. 7 bedeutet h Anlage des Hypokotyls, c Anlage des Kotyledo, s Anlage des Sprosses (Stengels). Zellteilungen den Embryo selbst, während die Basalzelle zum Suspensor oder Embryoträger wird (vergl. obeustehende Figur). Derselbe vermittelt die Ernährung des Embryo und dessen durch ätiologische Momente be- dingte Versenkung in das Endosperm. Mit dieser Funktion steht es in Zusammenhang, daß der Suspensor nicht selten haustorienähnliche Be- schaffeuheit annimmt. Der weitere Verlauf der Embryobildung ist bei Monokot/jledonen und Dikotyledonen verschieden und nicht in allen Details aufgeklärt." (Vergl. Fig. 263 und 264.) „Bei ersteren liefert wenigstens in der Mehrzahl der Fälle die End- zelle der Embryoanlage den Kotyledo, während die Sproßanlage, sowie die erste Wand seitlich auftritt; bei den Dikotyledonen gehen Kotyledo und Sproßanlagen aus der Endzeile hervor, die Radicula aus der obersten Zelle des Suspensors. In beiden Fällen gibt es verschiedene Modi- fikationen." 416 Embrvo der 2 x-Generation. ,,I)er reife Embryo besitzt in der Regel eine Anlage der Hauptwurzel (Radicula). bezw. Anlagen von Nebenwurzeln, die Anlage des über den Keimblättern zur Entwickelung- kommenden Sprosses (Plumula) und Keim- blätter (Kotyledonen), und zwar zwei bei den meisten J)/l:o///fr//o)fc/t, eines bei den meisten Monokotuledonen. Abweichungen: Mehr als zwei Kotyledonen bei manchen Protenceen ; Dikotjilcdonen mit 1 Keimblatte (entweder infolge Verkümmerung eines Keimblattes oder durch Ver- wachsung der beiden) sind (})r//f/a//s rava, Raniincuhis, Ficaria, Eranfhis, (\inn)i, Cz/clfonen, J^/n. Taraxacum vollauf Pollen, entwickelt aber reichlich Samen, wenn man die ganze obere Hälfte des Köpfchens vor der Anthese mittels eines Rasiei messers entfernt. Jedoch nicht nur aus der Eizelle kann sich ohne Befruchtung- ein Embryo bilden, auch aus anderen Zellen des Embryosackes können Embryonen entstehen, nämlich aus den Synergiden (z. B. bei Iris), aus den Antipoden bei Allmm, und aus dem Endosperm bei Balanophora, ja sogar aus den außerhalb des Embryosackes ge- legenen Nucellarzellen können sich Embryonen bilden, wie bei Coelebogyne. Alle diese sind Beispiele apog-amer Embryobildung. Nach der Befruchtung gehen die Synergiden und meistens auch die Antipoden bald zugrunde, letztere können sich aber unter Umständen vermehren und zu einem Haustorium werden. Die Endprodukte der Blüten sind die Früchte und Samen, welche wir jetzt also zu besprechen haben. Die Früchte. Eine Frucht ist das nach der Befruchtung aus dem Fruchtknoten entstehende Gebilde, welches die Samen schützt. Die Wandung des Fruchtknotens wird dabei zur Fruchtwand, zum Perikarp, das häufig aus .3 Schichten, Epikarp, Mesokarp und Endokarp, besteht. Fruchtähnliche Gebilde durch Fleischigwerden oder sonstige Veränderungen von nicht zum Fruchtknoten gehörenden Blütenteilen, z. B. des Fruchtbodens, des Blütenstieles, des Kelches oder der Krone heißen Scheinfrüchte. Die echten Früchte teilt Engler in den Natürlichen Pfanzenfamilien in folgender Weise ein: I. Trockenfrüchte, mit trockenem, gleichartigem, holzigem, leder- oder hautartigem Perikarp. 1) Schließfrüchte, nicht aufspringend: a) Nuß oder N ü ß c h e n. Perikarp holzig- oder lederartig, dem Samen nicht anliegend: z. B. Quercus, Carex, Ranunculus. b) Caryopsis, wie a, aber das Perikarp der Samenschale fest anliegend und angewachsen: Gramineen. c) A c h a e n i u m , hervorgegangen aus einem unterständigen Fruchtknoten, also eine Frucht, an deren Bildung auch die Blütenachse etwas beteiligt ist (also eigentlich eine Schein- frucht). d) Samara (Flügelfrucht), ein geflügeltes Nüßchen. 2) Bruchfrüchte, mehrsamige trockene Früchte, welche ent- weder in einzelne einsamige Glieder zerfallen oder durch unregelmäßige Zertrümmerung ihres Perikarps die Samen aus- treten lassen; viele heguminosen , z. B. Oleditschia, Entada, Ceratonia. 3) Spalt fruchte, Schizokarpien , hervorgegangen aus einem dimeren oder polymeren Fruchtknoten, in einzelne nicht auf- springende Teile, Merikarpien, zerfallend, welche den einzelnen Fruchtblättern entsprechen: tlmbelliferen, viele Malvacee>i. 4) Springfrüchte. Die mit herannahender Reife vertrocknete Fruchtwandung springt auf und entläßt die Samen. a) Balgfrüchte (Folliculus), aus einem Karpell entstanden, an der Bauchnaht aufspringend : viele Ranunculaceen. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. 111. 27 418 Flüchte. — Samen. b) Hülse (Legiinu'ii), aus eiuem Karpell entstandeu, an der Rückeuuaht und lUiuclnialit aufspringend: viele Leguminosen. c) Schote (Siliqua) aus 2 Kaipelleii entstandeu, zweifäclierig-^ mit 2 von der stehenbleibenden Scheidewand sich loslösenden Klappen (die meisten Criiciferoi). d) Kapsel (im engeren Sinne), aus 2 oder mehr Karpellen entstanden, mit 2 oder mehr Klappen aufspring-end, welche vom Scheitel hei" sich ganz oder nur eine Strecke weit trennen, ^^'erden dabei die Karpelle voneinander getrennt, so heißt die Art des Aufspringens wandspaltig (septicid)^ wird dageg-eu jedes Karpell in seiner Mitte gespalten, so heißt das Aufspringen fachspaltig (loculicid); wenn dagegen die Scheidewände in der Mitte vereinigt bleiben, und die Klappen sich von beiden Scheidewänden loslösen, so sind sie septifrag. e) Pyxidium. Eine Springfrucht, bei welcher die obere Klappe der Fruchtwand wie ein Deckel abfällt {PlantagOy Ä nagnllis, Hyoscyamiis). f) Porenkapsel. Eine Springfrucht, bei welcher die Samen durch kleine, an bestimmten Stellen auftretende Löcher ent- lassen werden {Fapaver). IL Steinfrüchte (Drupae). Perikarp mit fleischiger Außenschicht. (Epikarp und Mesokarp), und steinhartem oder holzigem Endokarp (Steinkeru, Putamen), nicht aufspringend. Je nachdem die Frucht aus 1, 2 oder mehr Karpellen gebildet ist, enthält sie 1, 2 oder mehrere Steinkerne, auch kann an Stelle von 2 oder mehreren Steinkernen ein zwei- oder mehrfächeriger vorhanden sein. Ein- fache Steinfrüchte : Pflaume, Mandel, Kirsche. Mehrfächerige oder mit mehreren Steinkeruen versehene : Mcspilus. Uebrigens kommen auch bisweilen Steinfrüchte vor, bei denen schließlich die äußere Schicht des Perikarps aufspringt, wie überhaupt zwischen allen diesen Fruchtformen scharfe Grenzen nicht vorhanden sind. IIL B e e r e n f r ü c h t e (Baccae). Perikarp fleischig, nicht aufspringend. Abgesehen von den auch im Volksmunde als Beeren bezeichneten Früchten gehören hierher auch die Orangen. Auch die Kürbisse und der Apfel werden ziemlich allgemein zu den Beerenfrüchten gerechnet, wiewohl auch bei ihnen die hohle Blütenachse an der Fruchtbildung mitbeteiligt ist. Samen. Der Same ist das Gebilde, welches sich aus dem befruchteten Ovulum entwickelt. Die Samen besitzen meistens eine Samenhaut (Spermodermis), welche öfters in eine Außenschicht (Testa) und eine Innenschicht (Tegmen) differenziert ist. Oefters ist die Samenhaut ge- flügelt {Liuaria, Zanonia), lang behaart {Grossijjmiin, Vinca, Salix). warzig {Eiiphorhia). Eine große Warze am Rande der Mikropyle heißt Caruncula, während Warzen an anderer Stelle Strophiola heißen. Umhüllungen am (^halazaende der Samenhaut heißen Arilli (Fatisiflora, Bixa, Taxus), an der Mikropyle Arilloidieu {Fa-ouijuius, Cclastrus, Clusia). Bei vielen Samen, wie beim Cocoa, deutet eine scharf begrenzte Stelle die Lage des Embryos an, diese Stelle heißt die Papilla em- bryotega. Das Tegmen, die innere Samenhaut (hat nichts zu tun mit Samen. — Embryo. J^^C) dem iimereu Integuineiit des Ovulums) ist oft schwer zu unterscheiden; deutlich ist es bei Juglmis, Ciicurbita, Vitis. Gewisse Samen haben keine Samenhaut, bei ihnen liegt das Endosperm nackt zutage, z. B. bei ]\[ela)np!jriim ((rretusc und bei den Santalaceeii. Das Innere des Samens (oft Nucellus genannt), was jedoch nichts mit dem Nucellus des Ovulums zu tun hat, kann nur aus dem Embryo bestehen (Semina exalbuminosa) oder aus dem Embryo + tlem Endosperm (Semina albuminosa). Ein außerhalb des Embryosackes gebildetes Nähr- gewebe heißt Perisperm. Liegt der Embryo neben dem Endosperm, so ist er lateral, liegt er im Innern, so heißt er zentral, umgibt er das Endosperm. so heißt er peripher (viele Palmen). Ein durch Falten der Samenhaut zer- klüftetes Endosperm heißt rum inier t. Der Embryo kann gerade (rectum) sein, oder gekrümmt (curvatum, arcuatum) oder aufgerollt (contortum). Im letzteien Falle kann er ring- förmig (annulare), halbringförmig (hemicyclicum), uhrfederförmig (circin- natum), schraubenförmig- (spirale) sein. Auch kann er zusammengefaltet (conduplicatum) sein. Der Embryo ist homotrop, wenn seine Wurzel, antitrop, wenn seine Kotyledonen, amphitrop. wenn infolge der Krümmung des ganzen Samens sowohl seine Wurzel wie seine Kotyledonen nach dem Nabel (hilus) gerichtet sind. Ein homotroper Embryo kann gerade (orthotrop) sein oder cam- pylotrop. Ersteren Fall trifft man bei anatropen, den zweiten bei cani- pylotropen Samen an. Einen antitropen Embryo finden wir bei ortho- tropen, einen amphitropen bei vielen campylotropen Samen. 27* Sechzehnte Vorlesung. Nachdem wir nun den Bau der Blüten bei den Phanerogamen kennen gelernt haben, drängen sich uns verschiedene Fragen auf, in allererster Linie folgende: Was ist eine Blüte? Bis vor kurzem war mau wohl allgemein der JVIeiuung, daß eine Blüte eine Blätter und Sporophylle tragende Achse, also ein Strobilus sei. Jedoch wußte man, daß sehr blütenähnliche Organe, wie die von Laien als Blüten bezeichneten Gebilde von Euphorbia, keine Blüten, sondern stark reduzierte Infloreszenzen sind, daß also, sowie bei manchen Coniferen, auch bei den Angiospermen Infloreszenzen Blüten vortäuschen können. Es lassen sich also a priori zwei Meinungen über die Natur der Ängiospermen-^\ü.iQn verteidigen : 1) die landläufige, sie sei ein Strobilus, 2) die neue, sie sei eine reduzierte Infloreszenz. Betrachtet man die Blüte als einen Strobilus, so ließe sie sich leicht aus dem Strobilus einer Conifere hervorgegangen denken, außer daß diese Ableitung auf Schwierigkeiten stieße, weil die Conif er en-^irobili normaliter (Ausnahmen lernten wir z. B. bei Juniperus kennen) unisexuell sind, während hingegen die große Mehrzahl der Angiosperme)i-V>\\[X&n hermaphrodit sind. Zwar hat diese Einwendung, welche gegen die Strobilusnatur der Angiosperwen-h\\\iQ gemacht worden ist, viel von ihrer Berechtigung verloren, wenn wir, wie wir in vorigem Bande taten, annehmen, daß die Beiuiettites-^XniQ. ein Strobilus ist, und wenn wir also die Phanerognmen- Blüte, wenn nicht von Coniferen, so doch von einer frühen Gijmnosperine herleiten können, aber vor kurzem ist, zumal von Lignier, die Auf- fassung vertreten worden, daß die Bennettites-Blüte kein Strobilus, sondern auch eine Infloreszenz sei. Das ist nun die Meinung, welcher v. Wettstein hinsichtlich der Angiospermen-lMüte huldigt, d. h. er meint, es seien die Angiospennen- blüten samt und sonders Infloreszenzen. Sehen wir einmal, aus welchen Gründen er dies befürwortet und wie er sich die Ableitung der Angio- sper7nen-lMüte aus Infloreszenzen denkt. V. Wettstein betrachtet die Monochlamgdeen [Verticillatae (Casu- arinaceae) , Fagales, Mgricft/es, Juglandales, Scdicnles, Urticales, Proteales, Santalales, Polygonales, Piperalcs, ilamamelidahs, Tricoccen, Centrospermae] Die Blüte als Infloreszenz aufgefaßt. 421 als die primitivsten jetzt lebenden Ävgiosiyernien und will sie von Gymno- spermen herleiten. Die Schwieriokeiten, welchen man bei einem solchen Versuche begegnet, faßt er in folgender Weise zusammen: 1) Alle Blüten der Gymnospermen sind eingeschlechtig, ohne daß irgend etwas für eine ehemalige Zwittrigkeit spräche — die Blüten der meisten A?igiospermen sind zwittrig'. 2) Bei Gymnospermen kommen wohl aus Blättern gebildete Perian- thien vor — die typische A'ngwsperme7i-Blüte besitzt aber ein doppeltes Perianthium (Kelch und Corolle), dessen Wirtel ganz wesentlich ver- schieden sind. 3) Die Stellung- der Blütenorgane stimmt bei den Gymnospermen im wesentlichen mit der der vegetativen Blätter übereiu — bei den meisten Angwsperme7i tritt die zyldische Anordnung der Blütenteile oder wenigstens eine von der Stellung der vegetativen Blätter abweichende Anordnung derselben typisch hervor. 4) Die Staubblätter der Gymnospermen zeigen alle Uebergänge vom Sporophyll mit zahlreichen Pollensäcken auf der Unterseite bis zum Staubblatte mit zwei Pollensäcken — die Staubblätter der Angio- spermen besitzen typisch vier Pollensäcke, welche unmöglich auf Bildungen der Blattunterseite zurückgeführt werden können. Wettstein meint nun, daß diese Schwierigkeiten am besten ge- hoben werden durch Stellung der Monochlamydeen an den Anfang der Angiospermen-U(d\\\^ und ihren Anschluß an die Gymnospermen. Bei den Monochlamydeen bleibt die Eingeschlechtigkeit der Blüten, welche für alle Gymnospermen charakteristisch ist, zunächst erhalten. Die männlichen Blüten lassen sich nun nach Wettstein in folgender Weise entstanden denken : ^ ^ ®" fe ®" --<^c^-^ (s © s) Fig. 265, 1—5 zeigt den Entwicklungsgang der männlichen Blüte. Fig. 1 ist eine Infloreszenz von Ephedra; Fig. 2 eine solche von Casuarina; Fig. 3 ein bei den Mo- uochlamydeeu häufig vorkommender Blütentypus, mit einfach hochblattartigem Perianth, und diesem superponierten vierfächerigen Staubblättern. 7 — 9 zeigt den Entwiekelungsgaug der weiblichen Blüte. Wettstein meint also, daß die Blüte der Angiospermen aus einer Infloreszenz entstanden sei, ein Pseudanthium darstelle. Die Blütenhülle (h in Fig. 265, 3) ist also einem Brakteenkreis (b Fig. 265, 2) homolog. Die Staubblätter sind reduzierte achselständige Blüten, daher ihre Stellung gegenüber den Blättern der Blütenhülle. 422 ^'<^ Blüte als Infloreszenz aufgefaßt. Die vierlächerigen Staubfäden, welche schon bei Casuarina auftreten, sind nach M'ettstein ein Verwaclisung-sprodukt zweier Staubblätter, wie solche bei Ephedra vorkommen ^). Die erste Phase, welche eine Gijmnospenneii-ljiiloreszenz in ihrer Entwicklung- zu einer Ai/giospennen-lMüte durchläuft, würde demnach sein : VerAvachsung- zweier Staubblätter zu einem, Verlust des Hlüten- periauths und daher Reduktion der männlichen I>lüte auf ein Stamen und Umbildung- des P)rakteenkreises zu einer Blütenhülle. Die AngiospernieH- Blüte wäre demnach eine stark reduzierte Infloreszenz. Die zweite Phase wäre charakterisiert durch eine Vermehrung der Zahl der Staubblätter (Fi^. 2G5, 4), infolgedessen linden nicht alle Staub- blätter geg-enüber den Gliedern der Blütenhülle Platz, und es muß ein Teil von ihnen mit diesen alternieren. Die dritte Phase bestände in der Sterilisierung- eines Teiles der Staubblätter und ihrer Umbildung zu einer Oorolla. Wettstein sag-t dann weiter: „Bevor ich zu einer Besprechung- der Entwicklung der weiblichen Blüte und des Zustandekommens der zwittrigen Blüte übergehe, möchte ich es versuchen, die drei Stadien in der Entwicklung der männlichen Blüte ökologisch verständlich zu machen." „Sämtliche G ij mnospermen sind windblütig, die Mehrzahl der Äiujlo- spermen ist insektenblütig. Es liegt nahe, die Uraw^andlung der Gijmtio- spermen-ltMvii% in die A>up'ospermen-B\üie mit dieser Neuanpassung in einen Zusammenhang- zu bringen. Ich glaube, daß dies möglich ist. Stadium I ist gleichbedeutend mit einem Reduktionsprozesse der männ- lichen Blüten, dieses ist die direkte Fortsetzung des Reduktionsprozesses, den die Gymnospermen aufweisen. Die Pflanze ist noch anemophil, die trotzdem eintretende Reduktion der männlichen Blüten, d. h. die Ver- kleinerung der Pollenmenge, hängt wohl mit der Erhöhung der Wahr- scheinlichkeit der Befruchtung zusammen, welche eine Folge der Aus- bildung von Narben als Auffaugsorganeu für den Pollen ist. Die \\'ahrscheiulichkeit der Befruchtung ist bei den einfacheren Gi/mnospermen viel geringer; die größere Zahl der Staubblätter und Pollensäcke ist hier eine Notwendigkeit; je größer die Wahrscheinlichkeit der Befruchtung durch die Ausbildung einer entsprechenden Narbe wird, desto mehr ist eine Vereinfachung der Blüte auf Kosten der Pollenmenge möglich. Auch die bei den Monochlamijdeen noch so häufige Vereinigung der Blüten zu vielblütigeu Infloreszenzen trägt zur Möglichkeit der Verein- fachung der Einzelblüte bei." „Im Stadium II erfolgt wieder eine Vermehrung der pollenbildeuden Organe. Dies kann zum Teile durch eine Verringerung der Zahl der Blüten erklärt werden, in noch viel höherem Grade aber wohl durch das Eintreten der ersten Pollenübertragung durch Insekten. Die erste Veranlassung zum Besuche der Blüten durch Insekten bildete wohl das Einsammeln von Pollen durch die Tiere. Dies mußte aber das Vor- kommen solcher Blüten fördern, welche imstande waren, mehr Pollen hervorzubringen, so (hiß ein Teil davon den Tieren geopfert werden konnte, ohne die Wahischeinlichkeit der Bestäubung damit herabzusetzen." 1) Da ließen sicli (lurch eine systematische Untersuchung der Struktur des Filamentes in verschiedenen Familien vielleicht Beweise pro oder contra finden. Falls in der Tat das Filament ein Dopj)elbildung ist, sollte es hier oder dort in seinen Gefäßbündelsystem seinen Ursprung verraten. Ephedra hat übrigens nicht bei allen Arten bilokulärc Staubblätter, tri- und quadrilokuläre kommen auch vor. Die Blüte als Infloreszenz aufgefaßt. 423 „Der Besuch diu'cli Insekten bedeutet aber das Eintreten eines wichtigen Selektionsfaktors, welcher die Weiterentwicklung- solcher Blüten begünstigte, in denen ein Teil der Staubblätter fertil blieb, wählend ein anderer Teil zu Anlockungsniitteln für Insekten (Nektarien oder bunte Fetalen) wurde. Damit war aber das dritte Stadium in der Entwicklung der Ängiospennen-VAüte erreicht." „Diese ökologische Erklärung der angenommenen Bildungsvorgänge macht es ganz verständlich, daß zugleich mit dem Uebergange von Stadium II in das Stadium III der männlichen Blüte ein Zwittrigw^erden der Blüte eintreten mußte. Ein lusektenbesuch war für die Pflanze nur wertvoll, wenn die Tiere nicht nur mit den Staubblättern, sondern auch mit den Narben in Berührung kamen. Da den weiblichen Blüten die primären Anlockungsmittel (Pollen und aus den Staubblättern hervor- gegangene Fetalen) fehlten, so mußten jene Fälle durch Selektion außer- ordentlich gefördert weiden, in denen zufällig eine Vereinigung der männlichen und weiblichen Organe, also eine zwitterige Blüte zustande kam ; der Eintritt der PoUenverbreitung durch Insekten hatte somit das Zwittrigwerden der Blüte zur notwendigen Folge." „Der angenommene Entwicklungsgang macht aber nicht bloß das Zwittrigwerden der Blüte verständlich, sondern er stützt sich auch wieder auf Vorgänge, die dasselbe morphologisch möglich erscheinen lassen. Die Fig. 265, 7 — 11 zeigt die Umwandlung einer sehr vereinfachten weiblichen Inlloreszenz oder einer weiblichen Blüte einer hochstehenden Gflinnospcrme in die weibliche Eiuzelblüte der einfachsten Angiospermen. Gerade so wie bei den männlichen Blüten die Vereinigung von zwei Staubblättern zu einem Staubgefäße erfolgte, so ging bei den weib- lichen Blüten die Vereinigung von zwei getrennten Fruchtblättern zu einem Fruchtknoten vor sich, welcher anfangs (Fig. 265, 8— U)) noch von einer Hochblatthülle umgeben war, die später zumeist ganz rückgebildet wurde. Wäre die männliche Blüte der Monochlamijdeen entwicklungs- geschichtlich eine Eiuzelblüte, so wäre das Hineinverlegen der weiblichen Blüte in dieselbe (und darin besteht das Entstellen einer Zwitterblüte) morphologisch schwer zu verstehen; da aber, wie wir gesehen haben, die männliche Blüte von einer Infloreszenz abgeleitet werden kann, ist der Vorgang der Hineinverlegung einer vereinfachten weiblichen Blüte in das Zentrum derselben morphologisch verständlich." Grund für Wettsteins Annahme, die Blüte der Angiospermen sei eine Infloreszenz, ist also seine Ueberzeugung, daß die ursprünglichen Angiospermen getrenntgeschlechtliche Blüten gehabt haben, weil bei den Gymnospermen, von denen sie abgeleitet werden müssen, keine hermaphroditen Blüten vorkommen. Dazu kommt seine Auffassung, die Monochlamijdeen seien primitiv und unter ihnen ständen die anemophilen am niedrigsten. Letztere Meinung ist gewiß weit verbreitet, ist sie aber zwingend? Zwar gibt es unter den Monochlamydeen sehr einfache Blüten, und man ist a priori geneigt, die einfachsten Strukturen als die primitivsten zu betrachten, aber wir haben schon so oft gesehen, daß Einfachheit, statt primitiv zu sein, sekundär durch Reduktion entstehen kann, um nicht in dieser Hinsicht sehr vorsichtig zu sein. Auch die Schlußfolgerung, daß Anemophilie bei den Angiospermen primitiv, Insektenbestäubung später erworben sei, ist, trotzdem zweifellos die Gymnospermen anemophil sind, nicht zwingend, a priori kann man sich auch vorstellen, daß früher entomophile Blüten anemophil geworden ^24 S'"'' anemo])hilc Blüten primitiv? sind, und Charles Robertson bricht dann auch in seinem Aufsatze: The stiucture of the floweis and the niode of Pollination of the primi- tive Angiosperms. Bot. Gaz., Vol. 37, 1904. p. 294 — 298 eine Lanze für die Meinung, die auemophilen Blüten seien metamorphosierte entomophile, deren anscheinend einfache Struktur reduziert, nicht primitiv sei. Es mag- hier einiges aus diesem Artikel mitgeteilt werden. Er weist darauf hin, daß die charakteristisch auemophile Blüte ein ein- fächeriges Ovar besitzt, mit nur einem Ovulum, welches zu einer ein- samigen nicht aufspringenden Frucht reift. Hingegen hat die tj^pische entomophile Blüte ein Ovarium mit mehreren Ovulis, welches zu einer mehrsamigen aufspringenden Frucht reift. Dieser Unterschied läßt sich leicht deuten. Sogar mit einem großen federartigen Stigma haben die Windblütler Arbeit genug, um genügend Pollen für einen Samen zu erhaschen, hin- gegen können die Insektenblütler sogar mit einem kleineu Stigma leicht genügend Pollen für mehrere Ovula erhalten. Am klarsten finden wir den Verband zwischen Vielsamigkeit und Insektenbestäubung bei den Orchideen, bei welchen die riesige Menge der Ovula korrelativ verbunden ist mit der Aggregation der Pollen- körner in Klumpen. Es gibt aber Bedingungen, unter denen Insektenblütler einsamig wurden, und von solchen abgeleitete Windblütler können daher und müssen nicht von alters her einsamig sein. Im allgemeinen kann man aber sagen, daß Vielsamigkeit ein ento- mophiler Charakter ist. Synkarpie kann demnach auch als entomophiler Charakter aufgefaßt werden, indem die Vereinigung apokarper Früchte Polyspermie erzeugt. Schwer läßt sich einsehen, unter welchen Bedingungen eine anemophile Pflanze synkarp werden würde. So kann man sagen, daß polysperme synkarpe Pflanzen, auch wenn sie jetzt auemophil sind, ursprünglich entomophil gewesen sein mögen. Es lassen sich nun nach Robertson 3 Arten von auemophilen Pflanzen unterscheiden : a) nahe mit entomophilen Verwandte und offenbar rezenten Ur- sprunges, b) Pflanzen, deren Abstammung von entomophilen nicht so deutlich ist, welche aber aufspringende polysperme Früchte oder einsamige, aber aufspringende Früchte oder einsamige nicht auf- springende Früchte haben, die aus mehrsamigen Früchten durch Reduktion entstanden sind, c) solche, welche in großen Gruppen, denen Entomophilie ganz abgeht, vorkommen und die nicht aufspringende einsamige Früchte haben, entstanden ans einzelligen, uniovulaten Ovarien. Die große Menge der Pflanzen, welche der ersten Kategorie an- gehören, zeigt, daß Windblütler unabhängig voneinander aus Insekten- blütlern hervorgegangen sind. Es zeigt sich, daß die Veränderung leiclit eintritt. Die jüngsten P'älle sind Genera, welche entomophilen Gruppen angehören, aber anemophile Spezies enthalten, wie Tkalictrmn, FmxhmSy Polerhun, Acer; auch tialix, falls Warming die grönländischen Arten von Scd'ix mit Recht für Windblütler hält, ^^'eniger rezent sind Ambrosia unter den IleUanthoideae, Bicinns unter den Eiiphorbiaceen, Bnniex unter den Polijgoneen, Platanus unter den Rosales, Amaraiithaceae unter den Hatten die primitiven Angiospermen eingeschlechtliche Blüten ? 425 Centrospe7'males, Plantaginaceae unter den Sympetales, Jmicaceae unter den Liliales. Hingegen hat keine einzige der anemophilen Gruppen Formen produziert, welche man als vor kurzem entwickelte Entomophilen be- trachten könnte. Die PJantaginaceac sind die einzige anemophile Familie der Sym- petalen und offenbar rezenten Ursprungs. Das Stigma ist einfach, aber zweifellos modifiziert aus einem zusammengesetzten. Die Samenzahl variiert sehr; gewisse Blüten sind aber Selbstbefrüchtler und andere vielleicht mehr oder weniger entomophil. Popuhis hat 2 — 4 Stigmata, eine synkarpe Frucht mit 2—4 Klappen, 2—4 parietale Placentae und viele haartragende Samen. Daraus schließt Robertson , daß Popidiis von rezentem entomophilen Ursprung ist. So scheint es denn auch R. eigentümlich, daß Müller Popnlns für ursprünglich anemophil und Salix für eine vor kurzem entomophil gewordene, demselben Stocke entsprungene Gattung hält. R. will hin- gegen die Verwandten der Salices suchen bei entomophilen polyspermen Formen mit ähnlichen Früchten und Samen und stellt sie deswegen hinter den Tamaricaceae untei' die CaryophyUalen, indem er sie als durch Reduktion hervorgegangen betrachtet. Die Betulaceae, Fagaceae, Jiiglandaceae , Ulmaceae sind alle von entomophilen Gruppen herzuleiten. Die Juncaceae stehen schon in der entomophilen Gruppe der LiMales. Einige Arten sind entomophil, andere autogam oder kleistogam. Die Anemophilen sind polysperm, also vor kurzem aus Entomophilen ent- standen. Die Frucht ist oft'enbar trikarpellär. Typhaceae werden als anemophile Abkömmlinge von entomophilen Araceen betrachtet. Auf frühere Entomophilie weisen hin: das zweizeilige biovulate, bistigmati- fere Ovar von Sparganimn, die, wenn auch eiusamige, doch aufspringende Frucht von Typha und zumal die Aggregation der Pollenkörner in Tetraden bei diesem Genus. Das Persistieren der Pollentetraden genügt schon, um Verdacht zu erwecken, daß eine anemophile Form entomo- philen entstammt ist. Solche zusammengesetzten Pollenkörner kommen vor bei Anonaceen, Magnoliaceeti, Empetraceen, Ericaceen, Vacciniaceen, Epacridaceen , Pyrolaceen, Onagraceen, Amaryllidaceen und Juncaceen, sämtlich, mit Ausnahme der letzteren, entomophil. In den Glumales liegt eine große Gruppe anemophiler Pflanzen mit einsamigen Ovarien und Früchten vor. Der Umstand jedoch, daß die Blüten in hochspezialisierten Infloreszenzen stehen, bringt Verfasser dazu, anzunehmen, daß sie durch Degradieruug entstanden sind. Das Pistill hat 2—3 Stigmata, woraus R. schließt, daß die Frucht synkarp und aus einem polyspermen Stock entstanden ist. So nimmt denn Verf. an, daß die primitiven Angiospermen ur- sprünglich entomophil w^aren, indem nur diese Annahme seiner Meinung nach erklären kann, weshalb das Einschließen mehrerer Ovula in einem Ovar nützlich war, und sie also überleben konnten. Für anemophile Pflanzen wäre das Einschließen vieler Ovula in einem Ovar entschieden schädlich, da es, statt die Bestäubung zu erleichtern, diese im Gegenteil erschweren würde. Wie wir sehen, ist es also keineswegs zwingend, anzunehmen, daß die primitiven Angiospermen anemophil gewesen sind und einfache, denen der Monoelilamydee7i ähnliche, eingeschlechtliche Blüten hatten. 426 S'°'i ^'^ Polycarpiciie primitiv? Damit wird also die Annahme Wettsteins, die Monochlamydecn i) seien an den Anfang des Systemes der Angiospermen zu stellen, nicht eine zwingende Schlußfolgenmo:, sondern bloß eine, allerdings sehr schätzenswerte Privatmeinung eines der besten lebenden Phylogenetiker. Unter diesen Umständen ist es erlaubt nachzusehen, ob man viel- leicht an anderer Stelle einen besseren Anschluß für die AnfilospeDncn linden kann. In der Tat gibt es Autoren, welche, den Anschluß Coniferae Monochlaravilcae I übrige Angiospermen für verfehlt haltend, eine ganz andere Angiospermeii-(jv\x^\^Q au den Anfang der Angiospermen stellen, nämlich die der Pohjcarpicae, d. h. eine Gruppe mit .l/rt^y^o/m-ähnlichen Pflanzen, also mit einem sehr viel höher entwickelten Blütentypus als der der niedrigen Monochlamydeen ist. Ihrer Auffassung nach sind die Monochlamgdeen nicht primitiv, sondern stark reduzierte Formen. Sehen wir einmal, welche Gründe diese Autoren für ihre Meinung beibringen. Wir können die Prinzipien, welche diese Autoren dazu führten den Anschluß an ganz anderer Stelle, nämlich unter den PoUj- earpicae zu suchen, am besten aus Senns Aufsatz: Die Grundlagen des ÜALLiERschen Angiospermen-Systems, entnehmen. Nach Hallier (etwas von Senn modifiziert) soll man denn folgende Ansprüche an eine phylo- genetisch alte Angiosperme}i-Gr\\^'^& stellen: 1) Tierbestäubung (Wind- und Selbstbestäubung sekundär), 2) Relative Länge der Blütenachse, 3) Große Zahl der Blütenglieder, 4) Schraubige (azyklische) Anordnung der Blütenglieder, 5) Perianthblätter und Sporophylle frei, nicht verwachsen (inkl. Apo- karpie), 6) Allmählicher Uebergang von Hoch- in Perianthblätter, 7) Perianth nicht in Kelch und Krone differenziert (azyklisch), 8) Allmählicher Uebergang von Kelchblättern in Kronenblätter, 9) Aktinomorphie der Blüte, 10) Staubblätter blattartig, Pollensäcke von der Staubblattspitze überragt, 11) Fehlen eines Griffels, 12) Bei Verwachsung zahlreicher Fruchtblätter Bildung ebenso zahl- reicher Grittel, 13) Große Zahl von Samenaulagen resp. Samen, 14) Große, einfache, fleischige Samen ohne Fallschirme oder Haken- bildungen, 15) Kleiner, in reichliches Nährgewebe eingebetteter Embryo, IG) Zweizahl der Kotyledonen, 17) Ganzrandigkeit der Blätter, 18) Baumartiger Wuchs, mit wenigen dicken Zweigen, 19) Reichtum an Wasserformen in einer Familie, 20) B^ehlen echter Gefäße bei nicht-parasitären Pflanzen. 1) Pearson befürwortet in seiner Welwitschia- Arbeit die primitive Stellung von Polygonum, da aber auch diese den Monochlamydeen angehört, genügt wohl dieser Hinweis. Sind die Gründe für die primitive Nalur der Polycarpicae zwingend? 427 Stellt man diese Anfoideriingen, so kommt man unzweifelhaft zu den Pohjcarpicae als den primitivsten Angiospe7'men. Ist es aber zwingend, diese Anforderungen zu stellen? Keineswegs, wir sahen schon, dalJ Wett- stein zu ganz anderen Resultaten gelangt. Eigentlich sind die hier ge- nannten Anforderungen nichts anderes als eine Uebersetzung ins Phylo- genetische aus der vorgefaßten Meinung, die A)i(itospcy}ven-VA\\i(i habe sich aus einem Strobilus von etwa der Struktur einer BcnnettUes-]M\\iQ ent- wickelt. Folgende Argumente werden von Senn für die oben an eine phylo- genetisch alte Angiospermen-GvVi^^Q, gestellten Anforderungen gebracht: Anforderung 1. Tierbestäubung. Da es weder bei Kryjjtogatnen, noch bei Otjmnospermen ^) Tier- bestäubung gibt, liegt es eigentlich auf der Hand, windbestäubte Angio- spermen als primitive zu betrachten. Offenbar aber sind, wie früher auseinandergesetzt, Windblütler wiederholt aus Insektenblütlern ent- standen, und Senn betont nun, daß es demnach nicht zulässig sei, alle Windblütler in Reih und Glied zu stellen und mit ihnen das Heer der Angiospermen zu eröffnen. Man verfiele dann in den alten, noch vielfach vertretenen Fehler, dem Hallier zuerst mit Recht energisch entgegen- getreten ist, alle Angiospermen, mit verwachsenblätterigen Kronen in der Reihe der Sgmpetale)/. zu vereinigen. Aus dem Umstände, daß viele Windblütler noch zwittrig sind, auch wohl noch Reste von Perianth- blättern haben, zieht Senn den Schluß, daß sie sämtlich aus tierbestäubten Ahnen hervorgegangen sind. Zwar ließe sich, wie Senn zugibt, ein- werfen, daß dennoch die tierbestäubten aus windblütigen Angiospermen entstanden seien, aber falls dies der Fall wäre, sollten nach ihm die Windblütler primitive Perianthe und primitive Staubgefäße haben, während sie im Gegenteil eine geringe Anzahl quirlig gestellter Perianthblätter aufweisen und die Staubblätter bei ihnen eine deutliche Differenzierung in Filament und Konnektiv zeigen. Offenbar macht aber hier Senn, um seinen Punkt I zu beweisen, einen Gebrauch der zu beweisenden Punkte IV (schraubige Anordnung der Blütenglieder) und X (Staubblätter blattartig), als wären diese letzteren schon bewiesen. Wir sahen schon, daß trotz ihrer quirligen Perianthblätter und differenzierten Staubblätter Wettstein windbestäubte Monochlamgdeen für primitiv hält. Die An- forderung I von Hallier-Senn ist also nicht zwingend. Die Anforderungen 2—9 sind nichts als Ausdrücke für die Auffassung, daß die Blüte als ein umgebildeter Sproß anzusehen ist. Daß diese Meinung nicht zwingend ist, geht schon aus dem Umstände hervor, daß Wettstein die Angio- spermen-Blüte für eine umgebildete Infloreszenz hält. Betrachten wir aber einige dieser Punkte etwas näher. Anforderung 3. Große Zahl der Blüten glieder. Die Anforderung ist lange vor Hallier von Nägeli gestellt, welcher die Ursprünglichkeit der vielzähligen Blüten in folgendem Satze ausgesprochen hat: „Alle phylogenetische Entwickeluug geht von dem Undifferenzierten, Unbestimmten und der Zahl nach Mehrfachen aus." Dagegen hat sich aber schon 1892 Engler in seiner Arbeit „Die systematische Anordnung der monokotylen Angiospermen", Abh. d. K. 1) Welwitschia ausgenommen (L.). 428 Anforderungen, an primitive Blüten zu stellen. Akad. d. Wiss. zu Berlin, physik.-math. Kl., Abt. II, ausgesprochen, indem er behauptet, daß nicht Vielzählitikeit an und für sich für hohes Alter spreche, sondern die unbestimmte Zahl der Glieder und Quirle. Hingegen weise Fixierung der Zahl, nicht geringe Anzahl auf jüngeres Alter hin. Diese beiden Meinungen meint Senn aber versöhnen zu können. Er bemerkt: „Bei dem umfassenden Wissen der beiden Gegner liegt der Gedanke nahe, daß beide Richtiges vertreten, daß aber das Kichtige in der glücklichen Vereinigung der scheinbaren Gegensätze liege", und er sagt: In der Tat sind beide Ansichten einander nicht so diametral entgegengesetzt, wie dies auf den ersten Blick erscheint. Nägeli hatte bei der Aufstellung seiner Theorie die extremen Fälle im Auge, etwa die iY//^;//;//<'/m-Blüte und die wenigzählige Valeriaua-Blüte, während Engler hauptsächlich die Grenzfälle berücksichtigte, in welchen Schwankungen in der Gliederzahl vorkommen, während bei den diöerenzierteu Formen die Zahl der Glieder und Quirle feststeht, was tatsächlich bei den wenig- gliedrigen Blüten der Fall ist. Wir hätten somit zuerst große Gliederzahl mit azyklischer Anordnung, z. B. bei den MagnoJiaceen und Nymphaeaceen, dann zyklische Anordnung, wobei aber die Zahl der Glieder nicht sogleich fixiert wurde, z. B. bei den Fapaveraceen. Zuletzt wairde auch die Gliederzahl fixiert, wie z. B. bei den Crudferen. Selbstverständlich darf man Dicht alles unbesehen nach den Zahlen beurteilen, sondern muß die sekundäre Vielgliederigkeit, die z. B. in den Staubblattkreisen oft vorkommt, von der primären unterscheiden. Wir können somit den Satz aufstellen, daß konstant vielzählige Blüten als absolut alt, solche mit schwankender Glieder- und Quirlzahl als relativ alt und solche mit kleiner fixierter Glieder- und Quirlzahl als jung auf- zufassen sind. Somit müssen wir alle weuiggliederigen Formen als sekundär durch Reduktion entstanden auffassen. Engler hebt allerdings hervor, daß in vielen weniggliedrigen, sogenannten reduzierten Blüten nicht die Spur von früher vorhandenen zahlreichen Gliedern vorhanden sei. Demgegen- über macht Celakovsky (Ueber den phylogenetischen Entwickelungs- gang der Blüte, II, Sitzungsber. d. k. böhm. Ges. d. Naturw., No. 3, S. 137) mit Recht geltend, daß das Fehlen solcher Spuren ein phylo- genetisch wertloses Argument sei und oft irreführen könne. Wenn z. B. bei den Privmlaceen keine Gattungen mehr erhalten wären, in denen der episepale Staubblattkreis wenigstens durch Staminodien angedeutet ist, wie bei Samohts, Namnhuniia und Soldanella, so würde man nach den tatsächlichen Befunden an den anderen Primulaceen die Störung in der Alternation der Blütenkreise auch auf keine tatsächlichen Befunde basieren, sondern nur durch Analogieschlüsse den Abortus des äußeren Staubblattkreises annehmen können. Daraus folgt, daß solche Analogie- schlüsse, wenn sie durch andere Verhältnisse geboten erscheinen, vollauf berechtigt sind, so daß die Furcht, durch die Annahme von Reduktionen auf Abwege zu geraten, grundlos ist. Natürlich muß auch hier Maß ge- halten und die übrige Organisation der Blüte berücksichtigt werden. — Das ist ja alles ganz richtig, hindert aber nicht, daß, sobald man die Angiospermen-Blüte, mit Wettstein als aus einer Infloreszenz hervor- gegangen betrachtet und demnach ihr Perianth als einen umgebildeten Brakteenwirtel, die Staubblätter als reduzierte Blüten und deren spätere Vermehrung annimmt, die ganze Anforderung an einen alten Typus in bezug auf Vielzähligkeit der Blütenglieder in sich zusammenfällt. Zwingend ist also auch diese Anforderung nicht. Anforderungen, an primitive Blüten zu stellen. 429 Die Anforderungen 6, 7, 8, das Perianth betreffend, nämlich allmählicher Uebergang von Hoch- in Perianthblätter, nicht in Kelch und Krone differenzierte Perianthe, und allmählicher Uebergang von Kelchblättern in Kronenblätter, sind ebensowenig zv^ingend. Erstens sind die Meinungen über den Ursprung des Perianths noch sehr geteilt. Nach Celakovsky z. B. ist das ganze Perianth aus Staubblättern ent- standen, nach Prantl aus Hochblättern. Im ersteren Falle liegt also kein Grund vor, einen Uebergang von Hoch- in Perianthblätter anzu- nehmen, im letzteren Falle wohl. Nimmt man Nägelis Meinung an, daß der Kelch aus Hochblättern, die Krone aus Staubblättern hervorgegangen sei, so liegt kein Grund zu der Annahme eines allmählichen Ueberganges von Kelchblättern in Krouenblätter vor, und es wäre überdies möglich, daß ein Sporophylle tragender Sproß, welcher einen Teil seiner Sporo- phylle zu Kronenblättern umbildete, sofort einer Blüte den Ursprung gab, welche schon den Anfang einer Differenzierung in Kelch und Krone zeigte. Daß Choripetalie ursprünglicher als Sympetalie und Aktinomorphie ursprünglicher als Zygomorphie ist, mag im allgemeinen zugegeben werden. Daraus folgt aber noch nicht, daß die ersten Äugiospermen choripetal und aktiuomorph gewesen sind, indem Verwachsungen von Blumenblättern und Zygomorphie schon bei deren Ahnen aufgetreten sein könnten. Auch ich halte das aber nicht für wahrscheinlich. Für den wichtigsten Fortschritt des HALLiERschen Systems halte ich aber die sehr berechtigte Betonung, daß Sympetalie und Apetalie wiederholt entstanden und demnach Reihen wie Sympetalen und Apetalen völlig künstlich seien. Anforderung 10, die Staubblätter blattartig, ist nicht zwingend, indem schon die Gnetaceae in Filament und Antheren differenzierte Staubblätter haben, und VVettstein bei seiner Phylogenie der Angiospermen die Stamina der letzteren aus der Verwachsung schon differenzierter Gnetacee)i-artiger Staubblätter hervorgehen läßt. Anforderungen 11 — 13, die Fruchtblätter betreffend, seien hier wieder in den Worten Senns behandelt. Nachdem er darauf hingewiesen hat, daß die große Zahl der Karpelle ein altes Merkmal ist (Analogie mit den Gymnospertnen), fährt er fort: „Nun erhebt sich aber die Frage, welche Verwachsungsart dieser Fruchtblätter zu einem geschlossenen Fruchtknoten die ältere ist, die- jenige, bei welcher jedes einzelne Karpell einen geschlossenen Frucht- knoten bildet, aus dem dann die sog. Balgkapseln entstehen, oder diejenige Art, bei welcher zahlreiche Fruchtblätter zu einem einzigen FiHichtknoten verwachsen. Da die erste Bedingung zum Zustande- kommen eines mehrblättrigen Fruchtknotens (z. B. bei den yijmphaea- ccen) eine mehr oder weniger zyklische Stellung der Fruchtblätter ist, die man sich sekundär aus der azyklischen entstanden denken muß, so wird man nicht fehlgehen, wenn man das Vorhandensein zahlreicher unikarpellater Fruchtknoten als das Ursprünglichere, den Besitz eines einzigen pleiokarpellaten Fruchtknotens als das Spätere auffaßt. . . . Möglichst weitgehende Individualität der einzelnen Fruchtblätter ist also ein Zeichen primitiver Organisation, die sich auch in einem pleiokarpel- laten Fruchtknoten in der Ausbildung ebensovieler Griffel (oder mindestens Narben) äußern kann als Fruchtblätter vorhanden sind. Solche Bildungen 430 Anforderuncen, an jiriniitivo Rlütcn zu stellen. müssen entschieden für älter gehalten werden als solche, die bei Vor- handensein zahlreicher zu einem Fruchtknoten verwachsener Karpelle eine kleinere Zahl von Griffeln (oder Narben), ja nur einen einzigen aufweisen. (Hallier, 1901, Ueber die Verwandtschaftsverhältnisse der TublÜoren und Ebenalen etc., S. 49.) Wenn aber die Verwachsung der Karpelle zu einem Fruchtknoten stattgefunden hat, so wird ihre Zahl auch wieder auf das relative Alter schließen lassen. Wo der Fruchtknoten von einer größeren Zahl von Karpellen gebildet wird {Nymphaeoceen, Pajjarei-accen), dürfen wir aus den früher erörterten Gründen auf relativ alte Formen schließen (Hallier. S. 4). während nur 2—1 Fruchtblätter auf Reduktion, also jüngeres Alter hinweisen (S. 12). Auch der Grad der Differenzierung der Fruchtblätter selber gibt uns ein Maß an die Hand für die Altersbestimmung. Die Karpelle der Polijcarpicae (exkl. Niimphacaceae) sind eigentlich nur zusammengefaltete und an den sich berührenden Rändern verwachsene Blätter, an denen man keinen Griffel unterscheiden kann. Auf derselben Stufe der Differen- zierung stehen die Karpelle der pleiokarpellaten Kapseln der Nymphaea- ceac und Papaveraceae, da auch hier ein Griffel fehlt und jedes einzelne Fruchtblatt seine eigene Narbe ausbildet. Mit dem Auftreten von Griffeln entfernen sich die Sporophylle von der ursprünglichen Blattform ganz beträchtlich, so daß wir also die griffelführenden als phylogenetisch jung betrachten müssen." Daß auch diese Anforderung nicht zwingend ist. folgt daraus, daß Wettstein den primitiven Jy^///o.s7>ery/?e»- Fruchtknoten aus der Ver- wachsung von bloß zwei Fruchtblättern hervorgehen läßt. Vergl. A\'ett- STEiN, 1. c. S. 206: „Geradeso, wie bei den männlichen Blüten die Ver- einigung von zwei Staubblättern zu einem Staubgefäße erfolgte, so ging bei den weiblichen Blüten die Vereinigung von zwei getrennten Frucht- blättern zu einem Fruchtknoten vor sich." Anforderung 13. Vieleiigkeit. Vieleiigkeit der Fruchtblätter wird als primitiv betrachtet in Hin- blick auf die Cycadeen, speziell auf Cjicas reiohäa. Da aber sogar die Anhänger der Hypothese, nach welcher die Ainiio- spermen in den Q/cadales wurzeln, diese Angiospermen von einer Form wie Bennettites herleiten und diese letztere uniovulat ist, ist auch diese Annahme nicht zwingend. Anforderung 14. Große Samen. Weil die Ciicadeen, große Samen haben ; selbstverständlich ebenfalls nicht zwingend, weil keineswegs feststeht, daß die Anf/iosjjermct/ >^n ('i/cadeeti herrühren. Anforderung 15. Kleiner, im Endosperm eingebetteter Embryo. Ebenfalls wegen dieser Embryogestalt bei den Ci/cadeen und also ebensowenig zwingend, wie Punkt 14. Anforderung 16. Zwei zahl der Kotyledonen. Weil Monokotylie bei den Gymnospermen nicht vorkommt. Gewiß eine beachtenswerte Anforderung, worüber später. Pro-Authostrobilus und Eu-Anthostrobilus. 431 Anfordeiuug- 17. Ganzrandigkeit der Blätter. Auf Grund der Blattgestalt der ältesten, bisher bekannt gewordenen Angiospermen -Flonx, der Fototnac-FloY'd. Nicht zwingend, weil Senn selber bemerkt, daß es darunter auch Pflanzen mit gesägten und zu- sammengesetzten Blättern gab. Anforderung 18. Baumartiger Wuchs. Wohl wenig zwingend, weil gewiß vielfach baumartige Gewächse aui^ krautartigen entstanden sind, man denke z. B. an Vernonia unter den Compositen. Anforderung 19. Reichtum an Wasserformen. Entschieden nicht zwingend, weil Wasserpflanzen wiederholt aus Landpflauzen entstanden sind. Anforderung 20, Fehlen echter Gefäße, mag in der Tat als verhältnismäßig primitives Merkmal betrachtet werden. Wie wir sehen, kann mau kaum eine der hier genannten Anforde- rungen zwingend nennen. Akzeptiert man sie, so kommt man mit Hallier zu der Annahme, daß die Pohjcarpicae die primitivsten Ängio- spennen und von Formen wie BemieUites herzuleiten sind. Diese Hypo- these ist am meisten in Detail von x^rber ausgearbeitet, sehen wir also, wie dieser sich den Ursprung der Atigiospermen denkt. Nimmt man die oben gestellten Anforderungen Halliers au, so muß man sagen, daß eine hermaphrodite , apokarpe, azyklische oder hemizyklische Blüte mit verlängerter Blütenachse, wie wir sie zurzeit noch bei den Magnoliaeeen vorfinden, primitiv ist. Diese Auffassung wurde, wie gesagt, zuerst detailliert ausgearbeitet von Arber und Parker in ihrem Aufsatze „On the origin of Angiosperms", Journ. of the Linnean Society London, Bot., Vol. 38, p. 29 — 83, with 4 textfigures, July 1907. Um deutlich zum Ausdruck zu bringen, daß die Blüte der Angiospermen und gewisser mesozoischer Pflanzen ein Strobilus ist, schlagen sie vor, diese Antho strobilus zu nennen, von welchen sie zwei Formen unterscheiden: den Pro-Anthostrobilus der meso- zoischen Vorfahren der Angiospermen und von Bennettites (Cycadoidea) und den Eu-Anthostrobilus oder Blume der Angiosper^nen. Der Anthostrobilus ist von allen anderen Strobilis dadurch ver- schieden, daß er ein deutliches Perianth besitzt, und die Makrosporo- phylle ausnahmslos höher auf der Strobilusachse inseriert sind als die Mikrosporophylle. Bei dem Proanthostrobilus fungieren die Makrosporophylle noch nicht als Pollensammler, und die Sporophylle waren noch farnartige. Synangien tragende Blätter. Im Euanthostrobilus sind die Makrosporophylle zu einem ge- schlossenen Gehäuse, dem Ovar, verwachsen und sammeln Pollen, und die Mikrosporophylle haben die Gestalt, welche wir als Stamen andeuten. Letztere ist nach Arber und Parkers Meinung aus ersterer entstanden. Die Autoren entwerfen folgendes Bild vom hypothetischen primitiven Euanthostrobilus der ersten Angiospermen : Der Strobilus war hypogyn und polypetal. Die große, verlängerte^ konische Achse trug oben Makrosporophylle, unten Mikrosporophylle. 432 ^'^ Berechtigung der Herleitung von Bennettites und die x-Generation. währeud an der Basis ein deutliches Perianth vorhaudeu war. Alle Organe waren groß, zahlreich oder in unbestimmter Zahl und spiralig angeordnet. Das Gynoeceum bestand aus vielen apokarpen , mouokarpellaren Ovarien mit je mehreren Ovulis mit marginaler Placentation. Das Ovulum war orthotrop . bitegumentär. Der Embryo entwickelte sich bakl nach der Befruchtung und hatte zwei epigeie Kotyledonen. Das Androeceum bestand aus einer unbestimmten Anzahl von Staub- blättern mit langen Antheren, aber kurzen Filamenten. Das Perianth war aus zahlreichen, spiralig angeordneten, homomorphen Gliedern oder höchstens leicht heteroniorphen Gliedern gebildet. Die Bestäubungs- weise war entomophil. Der einzige bis jetzt bekannte Proanthostrobilus ist Cijcadoidea (Bennettites) . Die Autoren schließen, daß die tertiären und rezenten Angiospermen von einer bis jetzt völlig hypothetischen, mesozoischen Pflanzengruppe herzuleiten sind, welche sie vorschlagen Hemiangiospermen zu nennen, und daß diese Proanthostrobili trugen „so closely approximated to the one of the Bennettiteae, that the latter, although somewhat removed from the direct line of descent, demonstrate emphatically the type of strobilus that gave rise to the Angiosperms^''. Der Proanthostrobilus der Hemiangiospermen war zumal dadurch von dem Proanthostrobilus von Bennettites verschieden, daß die Makro- sporangieu auf den Rändern der noch nicht verwachsenen Karpelle saßen. Um aus einer Hemiangiosperme eine Angiosperme zu machen, ist also nur ein Verwachsen der Karpelle und ein Auffangen des Pollens durch sie nötig. Soll diese Hypothese berechtigt sein, so muß erstens gezeigt werden, daß die Anthere der Angiospermen als Synaugium aufgefaßt werden kann, was selbstverständlich möglich ist, zweitens aber, daß die Keimung der Makrospore der Angiosperinen von der Keimung der Makrospore von Bennettites hergeleitet werden kann. Selbstverständlich wird letzteres in erster Linie davon abhängen, ob man die Keimungsgeschichte der Angiospermen-Msikros])ore überhaupt deuten kann. Sehen wir einmal, welche E rklärungs versuche der $ X-Generation der Phanerogamen gemacht worden sind. Da kann man im allgemeinen zwei Strömungen unterscheiden, nämlich eine, welche den Eiapparat als eine reduzierte Archegongruppe auffaßt und die Antipoden als Reste eines dem der Conifcren homologen Pro- thalliums, wie z. B. Strasburger, Vesque, Wettstein, Guignard, GoLDFuss und C'ampbell wollen, und eine, welche auch die Antipoden als eine reduzierte Archegongruppe auffaßt, wie Dangeard, Chamber- lain, Schaffner und ich selber in meiner Gnetum-kvh^ii. Daß allgemein der Eiapparat als eine Archegon gruppe aufgefaßt wurde, hat seinen Grund darin, daß man allgemein, Hofmeister folgend, nicht nur das Ei, sondern auch die Synergiden als reduzierte Archegonien aufgefaßt hat, nur Treub machte darin eine Ausnahme, indem ei" in seiner Casuarina- krh^ii die Synergiden als Halszelleu deutet. Eine solche Deutung der Synergiden hatte sich früher schon Strasburger überlegt, er meinte aber, daß dies nicht zulässig wäre, weil sich die Halszellen nicht, wie bei einem Archegon, aus derselben Zelle wie die Eizelle bilden. Erklärungsversuche des Embryosackes. 433 lu seinem Buche „Ueber Befruchtung- und Zellteilung", 1878, S. 74 1) sagt er darüber: „Als Kanalzellen können die Gehilfinnen aber auch nicht gedeutet werden, denu abgesehen von der ganz verschiedenen Funktion, sehen wii- auch, daß dieselben nicht vom Ei abgegeben werden, vielmehr einem besonderen Teilungsschritte ihre Entstehung verdanken. Das Ei wird zugleich mit ihnen angelegt, und der Schwesterkern des Eies geht nicht in die Bildung- der Gehilfinnen ein, fällt vielmehr dem gemein- samen Innenraume des Embryosackes zu." Auch GuiGNARD (Recherches sur le sac embryonnaire, Ann. Soc. nat., 6. Serie, Bot., 1882, T. 13, p. 189) ist derselben Meinung, er sagt: „Les synergides naissant en meme temps que l'oosphere, ne peuvent pas etre comparees aux cellules de canales des archegones; ce sont des cellules eudospermiques, qui par adaptation ä une fonction nouvelle, ont acquis une forme et une place speciales." Diese Auffassung ist nach der Meinung Treues für Casuarina wenigstens hinfällig, da dort die Eizelle und die Synergiden aus einer Zelle hervorgehen. Er sagt (Ann. du Jardin Bot., 1891, X, p. 184): „Autant que j'ai pu voir, il se forme toujours au sommet des macro- spores, une seule cellule qui est la cellule-mere de tout l'appareil sexuel. Aussi la comparaisou des cellules accompagnant les oospheres de Casua- rina avec les cellules de canal ou le col d' Archegones n'est nuUement harsardee; au contraire." In der Bot. Gazette, Bd. 36, 1903 hat Theodore C. Frye aber nach- gewiesen, daß Treue sich hier geirrt hat, und daß der Eiapparat bei Cdiiunrlna in der für die Angiof^pernien üblichen Weise gebildet wird. Wenn mau dann den Eiapparat nicht als ein Archegon deuten will, so bleibt nur übrig, die Synergiden ebenso wie die Eizelle als reduzierte Archegonien aufzufassen oder aber die Synergiden mit Guignard als modifizierte Endospermzellen zu deuten. Erstere Auffassung- ist wohl die allgemeinere und scheint gestützt zu werden durch die Entdeckung- der doppelten Befruchtung. Bis zum Jahre 1898 wurde allgemein ang-enommen, daß von den beiden Spermakernen im befruchtenden Pollenschlauche der eine die Eizelle befruchtete, der andere aber zugrunde ginge, also funktionslos geworden wäre, und daß die beiden Polkerne zu einem sogenannten sekundären Endospermkern verschmelzen, aus dessen Teilung das Endo- sperm hervorginge. In seinem Aufsatz „Resultate einer Revision der Befruchtungsvorgänge bei Lilium Martagon und Fritillaria tenella" (Bull, de l'Ac. Imp. des Sciences de St. Petersbourg, Nov. 1898, T. 9, No. 4) weist aber Nawaschin in ganz unerwarteter, später aber allgemein be- stätigter Weise nach, daß der zweite Spermakern mit den Polkernen zum sekundären Endospermkern verschmilzt, und zwar zunächst mit dem Polkern, der der Schwesterkern des Eikernes ist, und dann, mit diesem herabwandernd, mit dem der Antipodengruppe entstammenden Polkern. Nawaschin schließt daraus, daß das Endosperm ein modifizierter Embryo ist. Zur phylogenetischen Begründung seiner Anschauung sagt er: ..Ich will nämlich auf eine auffallende Analogie der ganzen Erscheinung mit dem Befruchtungsvorgange beim Gneium aufmerksam machen, bei welcher Pflanze man, wie Lotsy ganz neulich berichtet, mit einer ähnlichen 1) Bei Teeub versehentlich iils S. 73 angegeben. Lotsy , Botanische Stammesgeschichte. III. 28 434 Erklärungsversuche des Embryosackes. Art Polyembryouie zu tun hat. Hier wie dort besteht die Befruchtung- darin, daß jeder der Polleuschläuche die beiden generativen Kerne in den Embryosack übertreten läßt, und daß jeder männliche Kern mit einem der weiblichen Kerne verschmilzt, so daß jedem eingedrungenen Pollenschlauche stets ein Paar Kopulationsprodukte entspricht. Auf diese Weise entstandene Zygoteu werden bei Gnehnv zu Proembryonen, während bei Liliaceen eine der Zj'goten zum Endosperm wird." Die Resultate von Nawaschin wurden später an vielen Angiospermen erhalten, man nennt den Vorgang jetzt allgemein die doppelte Be- fruchtung der Ainjiosperme)!,. Sie erklärt, worauf sofort de Vries hinwies, sehr schön, weshalb im Endosperm eines Bastardes vom Stärkemais und Zuckermais neben stärkehaltigen Zellen zuckerhaltige vorhanden sind. Faßt man die mikropjläre Zellengruppe des Äu()iospcrmen-Em\i\•^;o- sackes als eine Archegongruppe auf, deren Einzelarchegone zu Sj'ner- giden. Eizelle und Polkern reduziert sind, so ist diese doppelte Be- fruchtung recht gut verständlich, denn der Polkern ist dann ebensogut wie der Kern der Eizelle und wie die Kerne der Synergiden ein Eikern. Gegen die völlige Gleichwertigkeit der Kerne der mikropylären Vierergruppe spricht aber der schon lange von Strasburger erbrachte Nachweis, daß die Synergiden der Eizelle den Spermakern nie streitig machen; das spräche entschieden mehr für die Auffassung Treues. welcher die Synergiden füi- Halszellen erklärt oder für die von Guignard, der die Synergiden als modifizierte Prothalliumzellen auffaßt. Dabei bleibt aber zu eruieren, weshalb der Polkern offenbar wohl Affinität zum Spermakern besitzt, und das erklärt sich sehr gut, wenn man sich der von Porsch gegebenen Deutung des J^>^^?05per;y^ew-Embryosackes anschließt. Porsch betont zunächst den Umstand, daß bekanntlich, je höher man im Pflanzenreich hinaufsteigt, das Prothallium mehr und mehr reduziert wird, daß aber merkwürdigerweise das Archegon nie weiter als auf 4 Zellen herabgeht (mit Ausnahme der Gnetaceen), daß nämlich keine einzige Gyninosperme iDekannt ist, deren Archegone keine Halszellen besitzen, oder bei denen der Bauchkanalkern im Archegon fehlt. Das einfachste G/jjmwspeiineii-Avchegon besteht demnach aus 4 Zellen, zw^ei Halszellen, einer Bauchkanalzelle und einer Eizelle, und Porsch be- trachtet nun den Inhalt des Angiosi)ermen-Emhryosacke& als die durch völlige Rückbildung des Prothalliums nur aus zwei Archegonen bestehende x-Generation, von denen das eine befruchtungsfähig, das andere, am chalazalen Ende gelegene, aber durch Uebereruährung vegetativ geworden ist. Es ist also, mit anderen Worten, das Prothallium der Angiospenuen auf zwei Energiden, die Töchter der Energide der Makrospore reduziert, und eine jede dieser Tochterenergiden ^) wird fertil. Die Synergiden ent- stehen demnach aus derselben Zelle (Energide) wie Eizelle und Polkeru. Die Polkerne sind demnach gleichwertig (was auch daraus hervor- geht, daß sowohl der obere wie der untere mit dem zweiten Spermakein verschmelzen kann) und stellen die Bauchkanalkerne dar. welche, wie wir früher sahen, als reduzierte Eikerne betrachtet werden können, und deren Befruchtung also nicht wunder nehmen kann , um so weniger, als, wie wir sahen, Land nachwies, daß nicht nur der Bauchkanalkern 1) Der Einwurf gegen die Auffassung des Eiapparates als ein Archegon, weil Synergiden und Eizelle aus verschiedenen Zellen hervorgingen, wird damit hinfällig. Erklärungsversuche des Embryosackes. 435 bei Thuja bisweilen befruchtet werden, sondern sich sogar zu einem kleinen Gewebekörper weiter entwickeln kann. Dieser Gewebekörper kann also als die A^orstufe des sekundären Endosperms der AngiospeiDieii betrachtet werden. Wir würden dann folgende Homologien haben : Thuja. Vegetatives Prothallium. Etwa 6 Arehegone. Jedes Archegcm hat: 2—6 Halszellen, 1 Bauch kanalkern, 1 Eizelle. Prothallium. Vom Archegon sind übrig geblieben : Die befruchtete Eizelle (Zy- gote) , bisweilen auch ein aus gelegentlicher Befi-uch- tung des Bauchkanalkernes hervorgegangener Gewebe- körper. Angiospermen. A. Vor der Befruchtung. Fehlt. 2 Archegone. Das mikropyl. Archegon hat : 2 Synergiden, 1 Polkern, 1 EizeUe. B. Nach der Befruchtung. Vom mikropyläreu Archegon sind übrig geblieben : Die befr. Eizelle (Zygote), das aus Befruchtung des Pol- kernes durch den zweiten Spermakern (oft unter wei- terer Verschmelzung mit dem zweiten Polkern) liervorge- gangene Endosperm. Das chalazale Archegon hat ; 2 Antipodenzellen, 1 Polkern, 1 Antipodenzelle. Vom chalazalen Archegon sind übrig geblieben : Die Antipoden entweder ver- schwunden oder zu einem Ernährungsapparat, zu einem Haustorium weiter ausge- bildet. Auf den ersten Blick mag- die völlige Reduktion des Prothalliums sonderbar erscheinen, bedenkt man aber, daß das Prothallium seit Jahr- hunderten in Reduktion begriffen ist, und daß, wie wir sahen, bei vielen Coniferen die Archegoninitialen sehr frühzeitig, schon aus den Alveolen, d. h. also, bevor die eigentlichen Eudospermzellen gebildet sind, angelegt werden, so scheint das doch nicht unmöglich. Gesetzt den Fall, es hätte eine Gy?)mospermen- Art gegeben mit sehr frühzeitiger Archegonbildung aus den Alveolen und mit regelmäßig vorkommender doppelter Befruchtung-, d. h. eine Art, bei der regel- mäßig einträte, was bei Thuja nur noch ausnahmsweise vorkommt,, nämlich Befruchtung sowohl des Eikernes wie des Bauchkanalkernes, gesetzt weiter den Fall, es hätte sich der aus der Befruchtung des Bauchkaualkernes entstandene Gewebekörper schnell entwickelt unter Hemmung der weiteren Prothalliumbildung, so hätten wir eine Gymno- spenuen-Art mit Archegonen, sekundärem Endosperm und auf freie Kerne (nämlich die Kerne von jenen Alveolen, welche sich nicht zu Archegoninitialen entwickelten) reduziertem Prothallium. Es braucht nun nur die Bildung dieser freien Prothalliumkerne zu unterbleiben und die beiden ersten Alveolenkerne, also die beiden ersten Kerne im Embryosack brauchten zu Archegoninitialen zu werden, um den Fall der Angiospermen zu haben. Es fragt sich nun noch, was ist primitiver, der „normale" Embryo- sack der Angiospermen oder der von Euphorbia procera und den Pefi- naeaceen. Meiner Anschauung nach ersterer, denn letzterer ist aus der Keimung einer Makrosporenmutterzelle statt aus der einer Makrospore hervorgegangen, demnach zweifellos eine sekundäre Bildung-, und weiter wird bei den Petinaeaceen schon der Makrosporenkern selbst zur Archegon- 28* 4o(; Embryosack der Angiospermen kann von dem von Benuettites abgeleitet werden. initiale, die Rückbildung ist also noch einen Schritt weiter als bei dem ..normalen Embryosack" geg-angeu, und zwar bis zum Extrem \). Fragen wir uns nun, ob der Embryosack der Ängiospenifcn von dem von Bcncttites abgeleitet werden kann, so muß die Antwort lauten, in derselben Weise und ebensogut, wie von dem der Conifereii. Dem Anschluß der Auiiioxpcruioi an die Hemiangiospermen in ARBERschem Sinne steht also auch in dieser Hinsicht nichts entgegen. Jedoch wäre diese Auffassung nur dann berechtigt, wenn ihr Aus- gangspunkt, die Ansicht, es sei die Bennetlitcs-'^XViiQ ein Strobilus, über jeden Zweifel erhaben wäre, denn Bennettites wird von den Autoren als Ausgangspunkt für die Angiospermen angenommen, weil sie die einzige bisher bekannte Ggmnosperine mit hermaphroditem Strobilus ist. Ließe sich nachweisen, daß das betreifende Gebilde bei BenneUites kein Strobilus, sondern eine Infloreszenz ist, so paßt es nicht mehr in den veifolgten Gedankengang hinein, und man muß sich fragen, ob man, wenn unter den Gguiuospermen keine Formen mit hermaphroditen Strobilis bekannt sind, nicht besser täte, die Auffassung Wettsteins anzunehmen, nach welcher die Angiospermen-VAvii^ eine Infloreszenz ist. In diesem Falle w^äre dann natürlich zu erörtern, ob die „lufloreszenz- blüte" der Angiospermen von der BenneUites-l\ifiOY%^zeMz oder von Ephedra-iM'tigen Infloreszenzen — wie es Wettstein will — herzuleiten wäre. Oder man müßte, bei Aufrechterhaltung des ARBERschen Prinzips, wonach der Proanthostrobilus der Vorfahre der Angiosperme)i-lMüte ist, unter Ausschaltung von Bennettites den Anschluß an andere Ggmnospermen suchen. Wie steht es nun mit der Auffassung der Bennettites-Blüte als Infloreszenz? In seinem Aufsatze: Le fruit des Bennettitees et l'ascendauce des Angiospermes, Memoire 13 (Bull, de la Soc. Bot. de France. 1908) sagt Lignier: „Mais apres avoir revu mes preparations du Bennettites Moreirei, je persiste dans les conclusions que j'ai emises anterieurement (Structures et affinites du Bennettites Morierei Sap. et Mor. sp., Mem. Soc. Linu. de Normandie, T. 18, 1894) et contrairement ä l'opinion de Wieland, continue ä croire que la partie femelle de la fructificatiou bennettiteenne est une inflorescence et non une fleur ou une partie de fleur." Nach der Auffassung Ligniers nämlich stehen die ovulatragenden Organe von Bennettites in den Achseln der interseminalen Schuppen, verhalten sich also in ihrer Stellung genau so wie die Samenschuppe von Al)ies zu ihrer Braktee, und da folium in axilla folii unbekannt ist, nimmt Lignier nach Analogie mit Abies an, daß die Oviilar- schuppe von Bennettites einem Kurztriebe angehört, welcher in der Achsel einer Braktee steht, und zwar so, daß dieser Kurztrieb auf ein einziges fertiles Blatt reduziert ist. Wenn mir nun auch, wie in Bd. II erörtert, die Auffassung Wielands wahrscheinlicher vorkommt, so muß doch zugegeben werden, daß sich Ligniers Auffassung recht gut ver- teidigen läßt und es also keineswegs feststeht, daß die Bennet- tites-\Mvit^, ein Strobilus ist. Scott, der wie ich die Strobilusnatur der Berinettites-¥Ynki\fi\i'Aim\i für wahrscheinlicher hält, führt folgende Tat- 1) Weitere Modifikationen der Embryosackkeimuug werden bei den einzelneu Familien besprochen. Ligniers Auffassung der Bennettites-Blüte als Infloreszenz. 437 Sachen gegen Ligniers Theorie an (Studies in Fossil Botany, 2^ edition, Vol. II, 1909, p. 509) : „Professor Lignier poiiits out the analogy which, ou his view, exists between the strobilus (or rather the female part of it) and the vegetative stein, in wich also only a minority of the leaves have buds (usually fructifications) in their axils. The unifoliar bud, v^^hich would thus represent a female flower is, of course, ex- tremely reduced. The analogy with the main steni is the strongest point in this Interpretation, but it appears to be open to three serious ob- jections: 1) there is no structural evidence that the seed pedicel is a bud, or an axial structure of any kind (unless it be found in the some- what deeper Insertion of the interseminal scales, as compared with the pedicels — a very dubious indication, see Wieland 1. c, p. 118; 2) neitlier is there any evidence that the pedicels are axillary to certain of the interseminal scales; 3) there is no known structure among the Cycadophyia or Pteridospermeae from which such au organ as the sup- pösed unifoliar female flower could have been derived by reduction." Trotzdem akzeptiert Lignier die Auffassung Arbers, daß die Anglo- spermen-V>\Viie eiu aus einem Proanthostrobilus hervorgegangener Eu- anthostrobilus ist. Er muß also, da sich dieser unmöglich von der Bemiettites-lnilov Q^z^nz herleiten läßt, einen anderen Ursprung der Angiospermen suchen. Diesen sucht er nun unter den Cijcadeen. Zwar haben diese sämtlich unisexuelle Blüten, aber da sich nachweislich bei gewissen Angiospermen leicht Stamina in Karpelle und umgekehrt — man denke nur an Sempervivit7n — umbilden, so meint er, daß nichts der Auffassung entgegenstehe, daß die hermaphrodite Angiosper7nen-^\\\i& aus einer unisexuellen Cgcadeen-VAüiü hervorgegangen sei, sei es nun, daß ein Teil der Makrosporophylle einer ? Cgcadeen-B]üte sich zu Mikrosporophyllen oder ein Teil der Mikrosporophylle einer d Cycadeen- Blüte sich zu Makrosporophyllen umgebildet hat. Die Frage nach dem Ursprung der Angiospermen begegnet also, falls man mit Lignier annimmt, daß Bennettites keine Blüteu, sondern Infloreszenzen hat, immer der Schwierigkeit, daß man sie von unisexuellen Gymnospermen herleiten oder aber die Blüte der Angiosperme7i als eine Infloreszenz auffassen muß, welche von der BenneUi'tes-lwf^oie^z^nz her- zuleiten wäre. Es fragt sich also, welche von den folgenden Auffassungen ist die wahrscheinlichere. a) Die Blüte der Angiospermen ist ein Strobilus : a) herzuleiten von unisexuellen Oycadeen - Blüten , durch Trans- formierung eines Teiles der Sporophylle in solche des anderen Geschlechtes ; ß) falls man entgegen Ligniers Meinung annimmt, die Be^ineitites- Blüte sei ein Strobilus, herzuleiten von Betinettiies. b) Die Blüte der Angiosjjermen ist eine Infloreszenz : a) herzuleiten von der Ben nett ites-lnfLoreszenz (falls Lignier diese mit Recht als Infloreszenz betrachtet) ; ß) herzuleiten von E^yhedra - trügen Ahnen nach der Auffassung Wettsteins. Eine jede dieser vier Möglichkeiten muß, soweit wir bis jetzt die Sache haben feststellen können, zugegeben werden, und aus triftigen Gründen läßt sich keine Wahl treften. Das Resultat ist aber sehr verschieden je nach der Möglichkeit, von welcher man ausgeht. 438 S'°*^ Monokotylen oder Dikotylen primitiv? Nimmt man die Möglichkeiten a, a; a, ß; oder b, a an, so wird man PÜanzen in der Nähe der Banales, sei es von Monokotylen oder Dikotylen, als die primitivsten Äu()iospermen betrachten, akzeptiert man die Möglichkeit b, ß; so wird man der alten Meinung, die Monochla- mijdeen seien die primitivsten Atigiospernien, beipflichten. Vielleicht gibt es nun eine Möglichkeit, um uns für die eine oder andere Meinung zu entscheiden, durch Erörterung der Frage: Sind die Monokotj'len oder sind die Dikotylen die primi- tivsten Angiospermen? Falls sich nämlich nachweisen ließe, daß die Monokotyleu die ältesten Augiosperinen und die Dikotjien aus diesen hervorgegangen wären, wie früher wohl allgemein angenommen wurde, so könnten die Mo)iochla- miideae nicht als die primitivsten Angiospermen betrachtet werden. Wir wollen diese Frage hier nicht besprechen, sondern nur sagen, daß man jetzt wohl meistens die Dikotylen als primitiver betrachtet und sich die Monokotylen aus diesen hervorgegangen denkt ^), sei es nun, daß man mit Miss Sargant annimmt, die beiden Keimblätter der Dikotylen seien zum einzigen Kotyledou der Monokotylen verwachsen, die Monokotylen seien also syukotyle Dikotjden, oder aber mit Hill der Meinung ist, die Monokotyleu seien in der Tat dikotyl, aber der eine Kotyledon habe sich zu einem Saugorgan umgebildet, die Monokotyleu seien also hetero- kotyle Dikotylen. Nur wenige sind, glaube ich, jetzt der Auffassung zugetan, die Monokotylen seien nicht von Dikotj^len herzuleiten. Von diesen ist Lindinger (Bemerkungen zur Phylogenie der Monokotylen, Naturw. Wochenschr., 30. Januar 1910) wohl am meisten von der Un- richtigkeit der von Miss Sargant, Arber, Parkin, Hallier, Hill, V. Wettstein u. a. vertretenen Auffassung überzeugt. Er weist erstens darauf hin, daß ein allen Monokotylen gemeinsames Merkmal ist „das Fehlen der Pfahlwurzel und des von dieser aus- gehenden Wurzelsystems und dessen Ersatz durch ein System von Adventivwurzeln, welche aus dem Stamm entspringen." Weshalb das gegen einen Ursprung der Monokotylen aus Dikotjden sprechen soll, verstehe ich aber nicht, da dazu doch nur nötig wäre, daß die Monoko- tjden die Pfahlwurzel, welche bei den Dikotylen vorhanden ist, verloren hätten. Ja, Lindinger weist selber auf den Umstand hin, daß „gerade diejenigen Polycarpicae, von denen Wettstein u. a. die Monokotylen über die Ilelohiae ableitet, gleichfalls Adventivwurzeln besitzen, während die Primärwurzel an der erwachsenen Pflanze nicht mehr vorhanden ist." Zweitens hebt er den Umstand hervor, daß die Gefäßbündel der Monokotylen, welche aus dem sogenannten Sekunda r- m e r i s t e m hervorgehen, n u r T r a c h e i d e n , keine Gefäße ent- halten. Das Merkmal, daß der Sekundärteil der Monokotylen keine Gefäße aufzuweisen hat, hat diese Gruppe gemein mit den Ggwno- spermen (exkl. Gnetinae) und mit drei Mag)ioliac£en-(}^ii\mgQn {Drimgs, Tetracentron, Trochodendron). Wenn wir also die Monokotylen von Mag noliaceen- artigen Ahnen herleiten, scheint mir dieses den beiden Gruppen gemeinsame Merkmal eher für als gegen die Annahme eines ge- meinsamen tiefen Ursprungs der Monokotylen und Dikotylen zu sprechen, jedenfalls möchte ich nicht gerne die Meinung Lindingers unterschieiben. 1) Oder beide aus einem Stamme dikotylenähnlicher Vorfahren entstanden. Sind Monochlamydeae oder Polycarpicae primitiv? 439 daß die Dikotjden und Monokotylen nur in einem einzigen Punkte, nämlich der Augiospermie. übereinstimmen. Jedenfalls geht aus vorstehendem hervor, daß wir keinen Grund haben, die Dikotylen zu betrachten als aus den Monokotylen hervorgegangene Formen, und daß wir uns also der Erörterung der Frage, w^elche Gruppe der Anciiospermen die primi- tive ist, die der Monochlannjdeae oder die der Polycarpicae, nicht ent- ziehen können. Icli kann darauf leider nur eine Antwort geben: Ich weiß es nicht, und so müßten wir bei der, wie wir sahen, sich stets steigernden Unsicherheit betreffend die Phylogenese der Pflanzen, je höher wir im Gewächsreiche hinansteigen, wohl hier unsere Phylogenetik wegen Mangels an Tatsachen schließen, wenn nicht v. Wettstein, der Haupt- vertreter der Meinung, daß die Monochlamydeen primitiv seien, trotzdem die Polycarpicae für den gemeinsamen Ursprungspunkt der Monokotylen und der höheren Dikotylen hielte. Wir können also zunächst die Frage auf sich beruhen lassen, ob die Polycarpicae direkt von Gymnospermen oder von MonocMamydeen herzuleiten sind, und indem wir dann doch eine communis opinio haben , daß sie eine relativ primitive Gruppe darstellen, sie zunächst behandeln und dann sehen, wie sich von ihnen die Monokotylen herleiten lassen. Siebzehnte Vorlesung. Polycarpicae. Zu den Pol//carpicae, in letzterer Zeit von Hallier als „Protero- genen" bezeichnet, gehören verschiedene Reihen, welche Hallier mittels der hauptsächlichsten zu ihnen gehörigen Familien in folgender Weise verbindet : Rhoead n en Ar istol ocliiales Capparidaceae Aristolochiaceae \ !^epenthales ^ / / \ Nepenthaceae / Ranales\ / / nen \ / Meni- \ / spermaceae \/ -t / Berberidaceae t ■ Piperinen Lnonales Hamameli Piperaeeae 1 1 Hamamelidaceae / Magnoliaceae Zu den hierher gehörigen Reihen bringt Hallier folgende Familien I. Anonales. 1. Magnoliaceae. 2. Myristicaceae. 3. Anonaceae. 4. Canellaceae. 5. Calycanthaceae. 6. Monimiaceae. 7. Lauraceae. II. Piper irien. 8. Ladoi'idaceae. 9. Piperaeeae (inkl. Saurnreae), 10. Chloranthaccae. Polycarpicae. 441 III. Ranales. 11. Dilleniaceae. 12. Berber idaceae. 13. jSL'iiisjxrn/dceae. 14. BaniiHculaeeae. 15. Ntpupkaeaceae. 16. Ceratophyllaceae. IV. Nepenthales. 17. Cephalotaceae. 18. Circaeastraceae. 19. Nepen.thaceae. 20. Sarraceniaceae. 21. Parnassiaceae. 22. Broseraceae. V. Äristolochiales. 23. Äristolochiaceae. 24. Raffleslaceae. 25. Hijihwraeeae. 26. Balanophoraceae. VI. Rhoeadiiien. 27. Papaveraceae. 28. Capparidaceae. 29. Resedaceae. 30. Cruciferae. VII. Hamamelinen. 31. Blatanaceae. 32. Hamamelidaceae. Achtzehnte Vorlesung. Fangen wir mit der Besprechung der Anonales an. Sie entsprechen ungefähr den ersten Familien der Polycarpicae nach V. Wettsteins System und ebenfalls ungefähr der, der Reihe der RarmJes augehörigen, Unterreihe der MagnoJineae des ENGLERschen Systems. Die Anordnung der hierher gehörigen Familien ist bei Hallier folgende : / \ Calycanthaceae Monimiaceae Lauriueae mit schon peri- oder epigyner Blütenhülle Myristicaceae Canellaceae / Illicieae -^ Schizandreae Magnolieae \ ]'! / Drimytomagnolieae f (hypothetisch) Magnoliaceae Bennettiteae Betrachten wir also zunächst die M agnoliineac mit lausge- nommen E u p 0 - matiaj noch hypogyner Blütenhülle Magnoliaceae. Es sind Bäume und Sträucher mit einfachen, spiralig gestellten, meist derbeu Blättern, welche oft nebeublattartige Gebilde besitzen. Die Blüten sind hermaphrodit oder eingeschlechtig. Die Perianthblätter Magnoliaceae. 443 sind spiralig- oder wirtelig gestellt, in wechselnder, oft großer Zahl und sind korollinisch ausgebildet. Manchmal sind die äußeren Perianthblätter kelchartig, auch entstehen kelchartige Bildungen durch Hinaufrücken von Hochblättern. Die Blütenachse ist oft stark verlängert, trägt unten zahl- reiche Staubblätter und oben spiralig oder zyklisch augeordnete freie, selten miteinander verwachsene Fruchtknoten. Die Ovula stehen marginal. Die Früchte sind Kapseln, Schließfrüchte oder Beeren, die oft zu Sammel- früchten vereinigt sind. Der Embryo ist meist noch sehr klein und kurz und in reichliches Endosperm eingebettet. Das Endosperm ist nicht ruminiert. Ueber die Anatomie sagt Solereder: Für sämtliche Magnoliaceae kann als gemeinsam das Vorkommen von Sekretzellen, das hofgetüpfelte Holzproseuchym und die Tendenz zur Ausbildung leiterförmiger Gefäß- durchbrechungeu, sowie das Fehlen von einzelligen Haaren und von Drüsenhaaren hervorgehoben werden. (Für weitere anatomische Eigen- tümlichkeiten siehe Solereder, S. 31.) Die Familie wird in 4 Sektionen zerlegt: I. Magnolieae. Blätter mit Scheiden, welche in der Knospe ringsum geschlossen sind, oder mit Neben- blättern. Magnolia, Mickelia, Liriodendron, Talaunia II. 1 1 1 i c i e ae. Blätter ohne Nebenblätter. Blütenachse kurz. Immergrüne Sträucher. Illici^im, Drimifs, Zy gogynum III. Schizandreae. Blätter ohne Scheiden oder Neben- blätter. Blütenachse konvex, oft später verlängert. Blüten eingeschlechtig. Lianen. Kadsura, Schixandra IV. Tetracentreae. Blüten euzyklisch, mit vierzähligem Periauth. 4 Staubgefäße und 4 Karpelle auf flacher Achse. Blattstiel mit langer, schmaler, in der Knospe nicht geschlossener Scheide. Tetracentron Von diesen sind also die Magnolieae mit ihrer stark verlängerten Blütenachse wohl die primitivsten. Hierher geboren 4 Genera: Magnolia, Talauma, Michelia und Liriodendron. Von diesen macht Liriodendron mit seinen eigentümlichen, gestutzten, vierlappigen Blättern einen alten Eindruck. Ihr Vorkommen im atlantischen Nordamerika, sowie in China (eine Varietät), deutet schon auf Endemismus durch Konservation, und in der Tat sind sie in vielen Gegenden im Tertiär, auch in Europa, fossil gefunden worden. Der Umstand, daß diese altertümliche Gattung- lappig-e Blätter hat, während alle anderen Magnolieae g-anzraudige Blätter be- sitzen, legt die Frage nahe, ob bei den Magnolieen die Ganzrandigkeit oder die Lappigkeit der Blätter primitiv ist, eine Frag-e, welche E. W. Berry in seinen Notes on the Phjdogeuy of Liriodendron, Bot. Gaz., Bd. 34, 1902, p. 44 — 63 zu beantworten versucht. Er weist nach, daß die ältesten Liriodendren einfache, ovale oder oblonge, ganzrandige Blätter hatten, und daß man, mit der Jetztzeit anfangend, je weiter man in den geologischen Schichten zurückgeht, eine allmähliche Reduktion der Lappung feststellen kann, so daß er schließt, daß der primitive Ahne von Liriodendron ein einfaches Magnolia-SiTtiges Blatt gehabt habe. Dem- nach wäre dem altertümlichen Vorkommen von IJriodendron tulipifera nicht zu trauen. Es fragt sich denn zunächst, welche von den 4 Gruppen der Magnolia- ceen als die primitivste aufgefaßt werden muß, und die Sache ist nicht leicht. So würde man z. B. zweifellos die Jllicieae auf Grund der bei 444 Magnoliaceae. lUicnim uicht spiralig, sondern im Kreise angeordneten Fruchtblätter für nicht piimitiv halten, aber der Umstand, daß das Holz der lUiciee Drinnjs keine Gefäße, sondern nur Tracheiden mit Hoftüpfeln hat, also in dieser Hinsicht die Struktur eiues Conifercn-l{o\z%^ besitzt — Mark- strahlen und Bast, mit Geleitzellen neben Siebgefäßen (was allen Coni- feroi fehlt) sind allerdings dikotylenartig — würde uns wieder dazu bringe», die Illieieae als die primitivsten anzusehen, eine Auffassung, gegen die, wie vielfach behauptet wird, der Nachweis Strasburgers, daß Driufi/s normale Keimung der Makrospore zeigt, nicht spricht. Es ist ja doch sehr gut möglich, daß diese für die Angiospenneu als typisch betrachtete Keimungsweise entstanden ist, bevor eine der jetzt lebenden AtH/iospermen entstand, z. B. schon bei den Proangiospernieji. Auch Zijgogipium fehlen echte Gefäße. Einer anderen Gattung der Illieieae, Iliiciuyn, geht die Conifereu-^iYwkiwr des Holzes ab, und da bei Zygoggniun die Fruchtknoten verwachsen sind, ist unter den Illicieen Driniys wohl die primitivste. Die Schixandreae wird man wegen ihrer eingeschlechtlichen Blüten und ihres Kletterns — es sind Lianen — kaum als primitiv ansehen können, und auch die Tetracentreae scheinen erst recht wegen ihren euzyklischen, durchaus vierzähligen Blüten nicht als primitiv angesehen werden zu können. Dennoch zeigen gerade diese w^ieder ein sehr primitives Merkmal, nämlich die Conifereji-'Ätvwkixiv des Holzes. Die Frage, welche von den 4 Gruppen der MagnoUaceeu die piimitivste ist, ist also sehr schwer zu beantworten. Offenbar kann ein Merkmal dabei wieder nicht das Kriterum liefern, denn das zweifellos alte Merkmal, der Besitz eines Holzes von der Struktur einer Conifere, ist bis in die deutlich jüngste Gruppe der Tetracentreae beibehalten worden. Auch kann man offenbar die Mag?wlieae, trotz ihrer in vielen Hin- sichten primitiven Merkmale, nicht als die Ahnen der anderen Gruppen betrachten, denn es ist ganz undenkbar, daß aus dieser Gruppe, deren Zugehörige normales Dikotylenholz haben, Formen wie Tetracentron und Drimys mit Coniferen-Ro\z hervorgegangen sein sollten. So ist denn der gemeinsame Ahne der jetzt lebenden Gruppen der Magnoliaceae wohl ausgestorben, und wir tun wohl am besten, als Ahnen mit Hallier eine ausgestorbene hypothetische Gruppe anzunehmen, welche die ursprünglichen Eigenschaften der jetzt lebenden Gruppen in sich vereinigt, eine Gruppe, welche er Drimytomagnolieae nennt. Unter den jetzt lebenden Formen müssen dann die Tetracentreae wegen ihrer Vielzähligkeit und die Schixandreae wegen ihrer eingeschlechtlichen Blüten als am weitesten entfernt von dem gemeinsamen Ahnen betrachtet werden. So vereinigt Drimys mit seineu freien Fruchtknoten, extrorsen Antheren und Co)iiferen-]Ao\z vielleicht die meisten primitiven Merkmale in sich, ist jedoch wegen der deutlichen Differenzierung des Perianths in Kelch und Krone wieder höher entwickelt als Magnolia. Die Gruppe der Illieieae, wozu Drimys gehört, ist durch Zygogymim mit seinen verwachsenen Fruchtknoten weit über die Ahnenstufe hinaus entwickelt, und doch fehlen auch Zygogynntn noch (iefäße, so daß wir uns die Drimytomagnolieae vielleicht am besten vorstellen als Magnolien mit Coniferen-]Ao\7.. In eine nähere Anordnung der Gruppen unter sich einzutreten, hat nach dem oben Gesagten kaum Zw^eck, um so weniger, als wir doch der Holzstruktur kein überwiegendes Gewicht beilegen können ; hat doch Tetracentron mit seinen euzyklischen, also hoch ent- wickelten Blüten ebenso wie Trochodendron , welches letztere kaum mehr zu den Magnoliaceen gehört, ebenfalls Coniferen-lAoX?.. Magnoliaceae. — Magnolieae, 445 Magnolieae. Von den hierher gehörigen Gattungen, MagnoJia, Talanina, Michelia und Liriodendron , werde ich die durch Sperrdruck hervorgehobenen kurz besprechen. Magnolia. Die Magnolien sind Bäume oder Sträucher mit ganzrandigen, viel- fach lederartigeu, glänzenden Blättern. Die Blüten sind stets endständig. Einige Arten werten das Laub ab und blühen in blattlosem Zustande im Frühjahr, wodurch sie eine Zierde unserer Gärten bilden, wie z. B. M. Yulan und M. obovaia, welche nebst Bastarden zu unseren beliebtesten Ziergehölzen gehören. Bei ersterer iVrt sind sämtliche Blumenblätter Fig. 266. Magnolia. 1 M. grand if lora L., blühender Zweig, nach Baillon. 2, 3 M. Pi-ecia, nach v. Wettstein. 2 Halbierte Blüte. 3 Halbiertes Gynoeceum. 4 M. grandiflora L., nach v. Wettstein, Sammelfrucht. 5 M. conspicua Salisb., auf- springende Saminelfrucht, nach Baillon. 6 Stamen. kronenartig und weiß, bei letzterer sind die äußeren Blumenblätter kürzer und die inneren außen violett, innen weiß. Beide sind asiatischen Ursprungs. Die nordamerikanischen Arten hingegen blühen nach der Belaubung, sind zum Teil, z. B. M. grandiflora, welche vielfach im Mittelmeergebiete kultiviert wird, immergrün. Weiter nördlich, z. B. bei uns, hält auch die gelbblütige M. cordata Mich. aus. Während die bis jetzt besprochenen Arten durch 2 Samen charakteri- siert sind, gibt es in Asien noch Arten mit 6 oder mehr Samen, welche Blume als Maiiglietia von Magnolia abgetrennt hat, die von ihr geuerisch aber wohl nicht verschieden sind. Hierher z. B. Magnolia Blumei Prantl. die in den regenreichen Gebirgswäldern West-Javas große Bäume bildet mit gelbem, sehr geschätztem Bauholz. Der BLUMESche Name Manglietia glaiica ist wegen der meeresgrünen Farbes des Laubes sehr bezeichnend. 446 Magnoliiiceae. — Magnolieae. Bei Maf/t/olin sind demnach die Blumenblätter entweder ganz kronen- artig oder die äußeren kelchartig; der Blütenboden ist stark verlängert (Fig. 266, 3) und trägt die zahlreichen Balgfrüchte (Fig. 266, 4), welche am Rücken aufspringen und aus denen die mit fleischiger Außenschicht versehenen Samen an den sich abrollenden Spiralgefäßen des Funiculus herabhängen (Fig. 266, 5). Bei Magttolia stellata (S. et Z.) Maxim, löst sich die Fruchtwandung ringförmig vom stehenbleibenden Grunde los. Die Blüten sind hermaphrodit und haben zahlreiche Stamina (Fig. 266, 2, 6). Im ganzen umfaßt das Genus etwa 21 Arten im tropischen Asien, Ostasien und im atlantischen Nordamerika, hingegen sind schon etwa 30 fossile Arten be- schrieben worden aus der Kreide und dem Ter- tiär von Nordamerika, Grönland, Spitzbergen, Sachalin, ganz Europa, Japan und Australien, so daß die Gattung früher viel w^eiter ver- breitet war, als zur Jetztzeit. Ueber die x- Gene- ration ist außer gelegent- lichen Beobachtungen über die Pollenbildung (z. B. F. M. Andrews, Karyokinesis in Mag- nolia and Liriodendron with special reference to the behavior of the chromosomes, Beih. z. Bot. CentralbL, Bd. 11, 1902. S. 134) nichts be- kannt. Von der Gattung Liriodendron existiert zurzeit nur eine Art, das L. tidipiferum L., welches an der West- küste Nordamerikas, z. B. in Maryland und Virginien, wo ich es sah, zu den Riesen des Urw^aldes gehört. Eine Varietät resp. Art der- selben Pflanze wächst aber in China, was bei der großen Verbreitung, welche die Gattung früher, den fossilen Funden zufolge auch in Europa hatte, nicht zu auffallend ist. Bei uns in Holland erreicht der Baum ebenfalls stattliche Di- mensionen, blüht reichlich und bildet auch seine Früchte aus. Von den Blumenblättern sind die 3 äußeren kelchartig zurück- gebogen, die 6 inneren kronenartig, orangegelb, aufrecht. Zahlreiche Fig. 267. Liriodendron sinense, nach Hooker, Icones tab. 2785. 1 Habitus. 2, 3 Stamen von der dorsalen und von der ventralen Seite betrachtet. 4 Gynoeceum. 5 Sammelfrucht. 6 Einzelfrucht. 7 Längsschnitt des unteren Teiles derselben. Magnoliaceae. — Illicieae. 447 Stamina und verlängerte Blütenachsen mit einsamigen Schließfrüchten sind vorhanden. Der Baum erhält sein eigentümliches Gepräge durch die gestutzten, vierlappigen, lederartigen Blätter. Er blüht erst nach der Belaubung. Illicieae. Hierher gehören die Gattungen Illicium, Dri'mys und Zyijogynum. Von diesen haben Drimys und Zygogynn?n Coniferenholz, insofern ihnen die Gefäße fehlen, und von beiden ist Zygogymon v^'ohl die jüngste, da bei ihm die Fruchtblätter verwachsen, bei Drimys dagegen frei sind. Illicium hat hingegen gewöhnliches Dikotylenholz mit echten Gefäßen, so daß von den 3 Gattungen der Illicieae Drimys wohl am primitivsten ist. Von dieser Gattung sind etwa 10 Arten be- kannt; von Parmentier sind aber — ohne Diagnosen — in seiner Histologie des Magnoliacees, in Giard. Bull, scient. de la France et de la Belgique, T. 27, 1896, p. 159—337, PI. VIII— XI — zahlreiche neue Arten aufgestellt worden, von denen Drimys MüUeri und Driniys rascularis echte Gefäße haben sollen. Da die Diagnosen aber fehlen, bemerkt SoLEREDER, Bcr. D. Bot. Ges., Bd. 17, 1899, S. 397 mit Recht: „so daß es sich vorläutig nicht entscheiden läßt, ob für Drimys das Fehlen der Gefäße wirklich nicht konstant ist, oder aber, ob jene Arten nicht zu Driniys gehören". Die geographische Verbreitung ist folgende: 4 in Neuhollaud, 2 in Neuseeland, je 1 in Neukaledonien, Neuguinea und Borneo. Die Drijuys - Alien sind immergrüne Bäume und Sträucher. mit multiovulaten, in Kreise gestellten Karpellen und vielblätteriger Blumen- krone. In der Jugend sind diese eingeschlossen, nach Baillon in einen membranartigen, einblätterigen Sack, welcher bei anfangender Anthese in 2-4 bald abfallende unregelmäßige Lappen zerreißt. So ein sack- förmiger Kelch kommt auch bei Zygogymim vor. Nach Prantl besteht dieser Sack aus 2 — 4 verwachsenen Kelchblättern. Die Zahl der Karpelle ist sehr verschieden, sie wechselt zwischen 2 und vielen. Die Karpelle entwickeln sich zu vielsamigeu, nicht aufspringenden, kleinen Beeren. Die Blätter, welche durchsichtige Punkte enthalten, alternieren und entbeeren der Stipula. Die Blüten stehen einzeln oder meistens in Blütenständen in den oberen Blattachseln oder in den Achseln der vor- jährigen Blätter. Während einige Arten hermaphrodite Blumen haben, gibt es bei anderen männliche und weibliche Blumen gesondert. Die bekannteste Art ist zweifellos Drimys Winteri. Ueber ihr Vorkommen sagt Düsen : „Im Innern des Hafens von Puerto Angosto (Feuerland) kommt ein typischer, von Drimys Winteri Forst, und Fcigus hetnloides Mirb. zusammengesetzter Urwald vor, der in bezug auf die dichtstehenden Bäume, die herrschende Dunkelheit und die Menge von am Boden kreuz und quer liegenden, modernden Baumstämmen an die von mir gesehenen westafrikanischen Urwälder erinnerte, sich jedoch von ihnen dadurch unterscheidet, daß der Boden nicht nackt, sondern von einer vollständig 44S Magnoliaceae. — Illicieae. g:eschlosseuen Decke vou Lebermoosen überwachsen ist . . . Die Plxuicro- (jamrn sind iu diesem Urwalde wenig zaiüreich. Von Sträucliern kommen Bcrheris ilicifolia Forst., Desfontainea spinosa Remy {Loganiaceae) in voller Blüte und Peniett//a )nucronata Gaud. {Ericaceae) vor, zu denen man auch Lebetanthns ainericanus {Epacrid) Endl. rechneu kann, übrigens war nur CallixeMe marginata Juss {Lüiaceae) zu findeu. Die Farnkräuter dagegen waren zahlreich vertreten, hier und da bildete Gleiflieiiia acuti- folid Kolonien, und lliiiiieiiopliullaceen waren mehr oder weniger zahl- reich in die Moosdecke eingewebt, unter ihnen das schöne Ht/meno- /ihf/lhn/f peciindiuni Gar. Die den Boden verbergende Moosdecke breitete sich über alle umgefallenen Baumstämme aus und reichte mehr oder weniger an den Baumstämmen empor, die übrigens von Hijmeuophylla- ceoii, Gramiuitis a/tsfrahs und dem hoch emporkletteruden Lebetanthus amouanns Endl. [Kpan-fdeae) bekleidet waren." Fig. 268. Drimjs. 1 D. Winteri, blühender Zweig nach Prantl. 2 Idem, nach Baillon. 3 Längsschnitt der Blüte, nach Baillon. 4—6 Driniys spec, nach Baillon. 4 Diagramm der Blüte. 5 Männliche Blüte. 6 Weibliche Blüte. 7 D. (Tasmannia) aro- matica, Längsschnitt der Blüte, nach Baillon. Driniijs Winter i war die erste Anyiospcrwe , von welcher nach- gewiesen wurde, daß sie mit den GyninoapcDncii darin übereinstimmt, daß ihr Holz nur aus Tracheiden bestehe (Göppert, Ueber die ana- tomische Struktur einiger Magnoliaceen, Linnaea, Bd. 16, S. 130). Jedoch betonte Göppert zumal den Unterschied zwischen dem Holze von Dn'inijs und dem der liijiiDiospermen und sagt, daß eine wirkliche Ueber- einstimmung des Holzes von Drimys und der Gyiunospenuoi nicht bestehe. Hingegen betont W. Eichler (Bemerkungen über die Struktur des Holzes vou Drimys und Trochodendron, sowie über die systematische Stellung der letzteren Gattung, Flora, Bd. 22, 18G4, S.449) gerade die Uebereinstimmung. Ich entnehme Strasbugrers Aufsatz „Die Samenanlage von Drimys Winteri und die Endospermbildung bei Angiospermen", Flora, Bd. 94, 1905, S. 214 folgende diesbezügliche Stelle. Es sei allerdings richtig, meinte er (Eichler), daß eine Verwechslung beider Hölzer nicht möglich sei, Magnoliaceae. Illicieae. 449 indem die abweichende Gestalt der Zellen der sekundären Markstrahlen, „welche bei Drimf/s stets in vertikaler, bei den Coniferen in horizontaler Richtung am meisten verlängert sind . . ., sowie die, wenn auch nicht in ihrem Wesen, so doch dem äußeren Ansehen nach bestehende Ver- schiedenheit der Tüpfel", unmittelbar aufialle, doch stimme Drimys gerade in demjenigen Punkte mit den Coriiferen überein, „den man für die letzteren als den einzigen oder doch den wesentlichsten Differenzial- charakter von den Laubhölzern betrachtet", so „daß sich die Unterschiede nur auf Merkmale von untergeordneter Bedeutung beschränken". Wenn mau Drimys-Rolz auf Querschnitten Jbetrachtet, so ist seine Aehnlichkeit mit Cofiiferefi -Rolz in der Tat auffällig. Sie erscheint wesentlich geringer an radialen Längsschnitten. Das Bild der verhältnis- mäßig kleinen, spaltenförmig ausmündenden, an breiteren Tracheiden Fig. 269. Drimys. 1—2 D. (Tasmannia) aromatica, nach Baillon. 1 Blüten- zweig, 2 Blüte. 3—6 D. Winteri, nach Strasburger. 3 Ovulum, nach Bildung der Makrosporenmutterzelle. 4 Kern der Makrosporenmutterzelle in Synapsis. 5 Idem, die Trennung in Doppelfäden nach der Synapsis zeigend. 6 Dieselbe im Zustand der Dia- kinese. 7 Vollendete Teilung der Makrosporenmutterzelle. 8 Verdrängung der Schwester- zellen durch die Makrospore. 9 Erste Kernteilung in der Makrospore. zweireihig angeordneten Hoftüpfel läßt sich noch unschwer an Arau- ■carien-'$>iv\\kim anknüpfen, sagt Strasburger, nicht so hingegen die Markstrahlen die durchaus dikotylen Aufbau zeigen. In ihrer Wand verdickung, der Sonderung in stehende und liegende Zellen, einer Einschränkung der ersteren auf die Ränder einschichtiger Mark- strahlen und ihrer Ausbildung auch auf den Seiten mehrschichtiger Markstrahlen, weichen die Markstrahlen von Drimi/s von jenen aller Gymnospermen ab, bieten dagegen Uebereinstimmungen mit zahlreichen dikotylen Hölzern. Strasburger hat den Bau des Drimi/s-Rolzes in seinem Buche „Ueber den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen" eingehend behandelt, und dort auch darauf hingewiesen, daß die Siebröhren von Drimys wie bei allen Angiospermen mit Geleit- Lots y, Botanische stammesgeschichte. III. 29 450 Magnoliaceae. — Illicieae. Zellen versehen sind, während letztere, soweit bekannt, allen Oymiiospermen und auch Gefäßkryptogamen abgehen. Die Allgemeinheit der Erscheinung verleiht ihr eine prinzipielle Bedeutung. Strasburger schließt denn auch: „Es liegt mir ferne zu behaupten, daß der tracheidale Aufbau des Holzes von Drimys, von Trochodcndron und von Teiracodron nicht einen erhalten gebliebenen Rest von früheren gymuospermen Vorfahren bedeute, doch muß ich betonen, daß im übrigen eine große Lücke die beiderseitigen Stammstrukturen trennt." Sehr erwünscht w^ar es nun natürlich, die Entwickelung des Embryo- sackes zu studieren, wozu Strasburger Mitte April 1904 das Material an einem reichlich blühenden Exemplare von Dri)inf.s Winteri im bo- tanischen Garten zu Lissabon einsammelte. Fig. 270. Drimys Winteri, nach Strasburger. Keimung der Makrospore. 1 Vier- kernig. 2 Fertig, die Polkerne in Berührung, Eiapparat in Seitenansicht. 3 Idem, Eiapparat in Frontansicht. 4 Eiapparat. 5 Polkerne verschmolzen, Eiapparat in Frontansicht. 6 Be- fruchtung, am Eikern ein Spermakern, Synergide desorganisiert. 7 Doppelte Befruchtung, neben dem Eikern und dem sekundären Embryosackkern je ein Spermakern, an dem kleineren Nucleolus kenntlich. 8 Mehrzelliger Embryo und Endospermkcrne im oberen Teile des Embryosacks. Das Resultat war enttäuschend. Strasburger sagt darüber: „Ein die Mafpwlkiceen mit den Oyrimospermen verknüpfendes Zwischenglied war auch den Entwickelungsvorgängen nicht abzugewinnen, die sich in den Samenanlagen von Brimys abspielen. Es zeigte Drinujs vielmehr ein so ausgeprägt angiospermes Verhalten, daß die etwaige Aussicht^ andere Pflanzen derselben Familie oder nah verwandter Familien könnten die erwünschten Uebergänge aufweisen, dadurch recht schwach geworden ist." Das stimmt in der Tat, denn die Entwickelung des Embryosacks von Dritiiys verläuft in geradezu schematisch angiospermer Weise. Zu- nächst Bildung von 2 Kernen aus dem Makrosporenukleus, dann 4, 8; Bildung von 1 Eizelle, 2 Energiden, 2 Polkeinen, 3 Antipoden. Ver- schmelzung der beiden Polkerue, ja sogar doppelte Befruchtung ! Trotzdem schließt Strasburger: „Die Bemühungen H. Halliers, den Anschluß Magnoliaeeae. lUicieae. 451 zwischen Angiospermen und Gymnospermen bei den Magnoliaceen zu finden, können trotz der fortbestehenden weiten Lücke, die auch diese Arbeit nicht zu vermindern vermochte, auf weitere Zuneioung- der inneren Morphologen rechnen." Das andere Genus der IlJIciene mit Coniferen-}lo\z ist Zygogynum. Wie der Name schon andeutet, sind bei dieser Gattung- die Frucht- Sie sind zahlreich, mit kurzen Griffeln knoten unter sich verwachsen, und kopfigen Narben ver- sehen und wie die von Drimijs multiovulat und im Kreise an- geordnet. Die Staubblätter sind zahlreich, die Blüte ist hermaphrodit, mit nur wenigen ungleichen , hohlen Kronen- blättern und becherförmigem Kelche. Es ist nur eine Art be- kannt, nämlich Z. pomrferum Baillon aus Neukaledonien. ein Strauch mit einzelnen end- ständigen Blüten und am Giunde gegliedertem Blüten- stiel. Das letzte Genus der Illicieae, lUieium, hat normales Dikotylenholz mit Gefäßen. Die Blüten sind regelmäßig und hermaphrodit. Auf einem schwach konvexen Receptaculum sind von oben nach unten Perianth, Androe- ceum und Gynoeceum in- seriert, ein jedes aus einer un- bestimmten Zahl von Gliedern zusammengestellt, und alle spiralig mit Ausnahme der Karpelle, welche in einem einzigen Kreise stehen. Die Antheren springen iutrors auf, ihre Filamente sind etwas fleischig, nicht mehr so blattartig wie bei MagnoUa. Die Perianth- blätter sind vorwiegend kronenartig, die äußeren jedoch etwas kürzer und breiter, also etwas mehr kelchartig. Die Farbe ist bei den ver- schiedenen Arten verschieden. Die Karpelle sind uniovulat und stern- förmig angeordnet, daher der Name Sternanis für eine der Arten. Der Embryo ist klein und liegt am Ende des großen Endosperms. Es sind 8 — 20 Fruchtknoten vorhanden. Die Illicia sind Bäume 29* Fig. 271. Zygogynum poinif e rum Baill., nach BxViLLOX. 1 Blüliender Zweig. 2 Blüte nach Entferniing des Perianths. 3 Diagramm. 452 Magnoliaceae. oder Sträucher mit einlachen, alternierenden, der Stipeln entbehrenden Blättern und einzelnen axillären Blüten oder kleinen cymöseu lu- floieszenzen in den Achseln der Blätter oder am Ende der Zweige. Die etwa 7 Arten sind wie folgt verbreitet : zwei im südlichen . atlantischen Nordamerika, zwei in Vorder- indien, drei in China und Japan. Wir haben auch hier mit einem Genus zu tun, das früher weiter verbreitet wai-. wie Funde aus dem Tertiär von Eugland und aus dem Pliozän Australiens beweisen. I/licium anisaünn L. aus China liefert den Steruanis oder Badian . aus welchem die Anisette gemacht wird. Das nahe verwandte I. rdifjiosutu, dessen Rinde zu Weihrauch verwendet wird, hat giftige Früchte, während die ameri- kanischen Arten, /. fhridanuni Ellis und /. parn'floi-iim, nach Baillon : „pourraient, Fig. 272. iiiiciumfioridanum. Blühender »ans iuconvenient , etre sub- Zweig, nach Baillon. stitues au produit chiuois". nach Balllon, ausgeuomraen Fig. 4, nach Prantl. 1 — 6 iflorum. 1 Blüte. 2 Gyuoeceum. 3 Aufgesprungene Frucht. Fig. 273. Illicium I. anisatum. 7 — 10 I. pa 4 Längsschnitt eines Karpells. 5 Same. 6 Längsschnitt desselben längbdurchschnitten. 9 Blüteuzweig. 10 Diagramm der Blüte. 7 Blüte. 8 Eine solche Magnoliaceae. Tetracentreae. 453 Die Stellung der vielfach zu den Magnoliaceen g-erechneten Tetracentreae ist meines Erachtens noch sehr zweifelhaft. Es gehört hierher nur eine Gattung Tetracentroii, ein chinesischer Baum mit rein vierzähligen herm- aphroditen Blüten, nämlich einem vierblätterigen Perianth, vier Staub- blättern und vier mit ^_^ letzteren alternierenden, unten miteinander ver- bundeneu pauciovulaten Karpellen. Die Blätter sind alternierend, 5— 7-nervig, und die Blüten, welche fadenförmige Stamina haben, stehen in langen gestielten Aehren , was sehr wenig Magnoliaceen- artig ist. Von Hallier werden sie denn auch in neuerer Zeit {Juliana- Aufsatz) zu den Hama- inelinen gerechnet, wozu er dann auch Trocho- dendron bringt. Ueber- haupt hat man oft ge- wisse Genera das eine Mal den Magnoliaceen, das andere Mal den Hama- nfeUnen zugerechnet. So bringt Solereder ^) die bis dahin zu den TrocJio- dendraceeti gerechneten Genera Eucommia und Ccrcidiphißlinn zu den Haniamdideen. und Hal- lier stellte damals die Genera TrocJiodendron und Tctmcentron, welche er jetzt den Hamameli- deen zurechnet, zu den lllicieen. Das alles will eigentlich nur besagen, daß sowohl Solereder wie Hallier die Hama- melhien mittels Ce7xidiphyllmn , Eucommia, Euptelea , Troehodendron und Tetracentron mit den Änomdes in Verbindung bringen wollen. Ob das berechtigt ist, ist aber, wie so vieles in der Systematik der Angiospermen, noch sehr fraglich, und wir kommen auf diese Frage später zurück. Fig. 274. Tetracentron, nach Olivek. Tafel 1892 in HoOKER, Icones. 1, 2 Infloreszenzen. 3 Blütendiagramm. 4 Knospe. 5 Blüte von oben. 6 Blüte von der Seite. 7 Stamina. 8 Gynoeceum. 9 Karpell. 10, 12 Längsschnitte der in Fig. 11 und 13 abgebildeten Gynoeeeen. 14 Samen. 15 Selbiger im Längsschnitt. 1) Her. der Bot. Ges., Bd. 17. 4Ö4 Magnoliaceae. — Seh izand reue. Die letzte Cxruppe der Magnoliaceae ist die der Schizandreae. Die hierher geliörigen Pflanzen sind sämtlich Lianen mit unisexuellen, d. h. S und $ Blüten. Die Blütenachse ist zunächst kurz und bleibt so oder verlängert sich wie die der Magnolieae. in welchem Falle die spii-alige Anordnung der Teile deutlich wird. Die Früchte werden fleischig, die Karpelle sind biovulat und springen nicht auf. Baillon meint, es gehöre hierher nur eine (Gattung, Schkandra. Kadsura be- trachtet er als ein Synonym derselben. In der Tat sind die Unter- schiede gering, bei Schixandra streckt sich die Blütenachse nachträglich, Fig. 275. Schizandra spec. , nach Baillon. 1 Männlicher Blütenzweig. 2 Weib- liehe Blüte. 3 Männllehe Blüte. 4 Längsschnitt einer weiblichen Blüte. 5 Männliche Blüte. 6 Stamen. 7 Androeceum. 8 Karpell. 9 Längsschnitt eines solchen. 10 Zusammenge- setzte Frucht, nach der Streckung der Blütenachse. bei Kadmr(( bleiben die Früchte in kurzen Köpfchen gedrängt. Da überdies die Verbreitungsgebiete übereinandergreifen , indem Kadsura im tropischen Asien und Japan, ScMxandra außer im atlantischen Nordamerika auch im Himalaya, tropischen Asien. Japan und China vorkommt, so ist die Meinung Baillons sehr plausibel. Will man aber lieber die beiden Gattungen aufrecht erhalten, so habe ich nichts dagegen. Die Schixandreae nähern sich also durch die spiralige Anordnung ihrer Teile am meisten den Magnolieeu. weichen aber durch die uui- sexuellen Blüten, welche sich aber auch bei lUicIeen. (Dri^ngs- Arten) finden, sowie durch ihre Lianennatur von den Magnolieeu ab. Jeden- falls scheint mir folgende Anordnung der meistens zu den MagnoUaceen gestellten Gruppen die wahrscheinlichste: Magüoliaceae. — Anordnung der Sektionen. 455 Schizandreae (spiralige Blüten \ unisexuell) \ Magnolieae (spiralige Blüten \ hermaphrodit) \ Tetracentreae ? ? / (Blüte vierzählig) Illicieae / (Karpelle im Kreis, Kreise vielgliederig) Drimytomagnolieae Magnoliaceae Wir sahen schon, daß von Hallier in jüngster Zeit die Tetra- centreae den Hama- melideen zugerechnet werden , und über- haupt ist Neigung' vor- handen , die Hama- melideen mit Polycarpi- ceeu in Verbindung zu bringen, sei es, daß mau mit Solereder aus den Tetracentreae die TrocJiodenclraceae und aus diesen die Hamamelideae hervor- gehen läßt, die Poly- carpicae also als Ahnen der Hamamelideen auf- faßt oder aber umge- kehrt mit V. Wett- stein (1. c. S. 240j meint, daß die Poly- carpicae von Hama- melideen - artigen For- men abzuleiten sind. Die Auffassung Sole- reders läßt sich also in dieser Weise in ein Schema bringen. Fig. 276. Kadsura scandens, nach Blume. 1 Zweig mit Frucht und Blüten. 2 Stammstück mit Blüte. Hamamelinen Troehodendraceae Schizandreae Tetracentreae Magnolieae Illicieae Magnoliaceae 456 Trochodemlraceae. Betrachten wir also zunächst die Familie der Trochodendraceae, wozu ich dann mit Solereder die beiden des Perianths entbehrenden Gattungen Trochodeudron und Euptelea rechne. Von diesen hat Trochodendron keine Gefäße, sondern sogenanntes Coniferen-l^o\z. Solereder chaiak- terisiert die Gattung folgendermaßen: Fig. 277. Trochodeudron aralioides, nach v. Liebold. 1—2 Blühende Zweige. 3 Blüte. 4, 5 Stamina. 6 Narbe. 7 — 10, 12 Gynoecium. 11 Same, am mikropylären Ende halbiert. „Blüten hermaphrodit in endständigen (?) traubenförmigen In- floreszenzen. Staubgefäße zahlreich, mit stumpfen Antheren. Frucht- blätter zahlreich in einem Kreis gestellt, sitzend und an der Basis kurz verbunden. Samenanlagen viele. Frucht Steinfrucht- oder balg- fruchtähnlich (?), Samen mit kleinem Embryo." Es gehört hierher nur eine Art: T. aralioides, ein Baum aus Japan. Trochod end raceae. 457 Die Gattuns- Euptelea wird von Solereder wie folgt charakterisiert: „Blüten diklin, zu mehreren aus einer Knospe hervorgehend, selten ständig. Männliche Blüten gestielt, mit zahlreichen Staubgefäßen und mehreren freien Karpellrudimenten. Anthereu bespitzt, weibliche Blüten gestielt, mit zahlreichen gestielten und charakteristisch gestalteten freien Karpellen. Samenanlagen einzeln oder wenige. Frucht eine Samara. Same mit kleinem Embryo." Hierher gehören zwei oder drei Arten aus Japan und Thibet bis Bengalen. Fig. 278. Euptelea, nach Siebold. 1 Blühender Zweig. 2 Blatt. 3 Zweig mit Blättern. So wie bei Trockodendron, fehlt Euptelea jede Spur eines Perianths. Es sind Bäume mit schuppigem Knospenschutz und abfallenden alter- nierenden Blättern ohne Stipulae. Baillon rechnet sowohl Trockodendron wie Euptelea zu den „Hamamelees parmi les Saxifragees", und bringt sie also unter die Rosales. Es ist in der Tat nicht zu leugnen, daß die Hamamelideen gewisse Aehnlichkeiteu mit den Rosales haben, welche jedoch nach v. Wettstein „eher darauf zurückzuführen sein dürften^ daß die letzteren ebenso wie die Polycarpicae von kama7uelfdeen-artigen Formen abzuleiten sind". Wir haben also von den Auonales die Magnoliaceae und Trocho- dendraceae behandelt. Unter den übrigen Auonales gibt es noch 3 Familien, 458 bei denen die Blutenhülle noch hypogyn ist, nämlich bei den Anufiaceen (mit Ausnahme von Eupornntin), den Myristicaceen und den Canellaceen. Mit diesen wollen wir also anfangen, sie bilden mit den Magnoliaceen und T rochodendraceoi die Unterreihe der Maynoliineae . Fig. 279. Euptelea. Blumenblatt. 3 Androeeeura. 7 Junges Karpell mit Narbe. nach Siebold. 1 Fruchtzweig. 2 Audroeceum und ein 4 Stamen. 5 Anthere quer durchschnitten. 6 Gynoeceum. 8 Fruchtstand. 9 Reifes Karpell mit Samen. Beginnen wir mit den Aiionaceae, von denen Prantl sagt: „Am nächsten verwandt sind sie mit den Magno- liaceen, von denen sie durchgreifend nur durch das zerklüftete Nähr- gewebe geschieden werden ; im Blütenbau stimmen sie mit den Magno- lieen, in der mangelnden Ausbildung des Blattgrundes mit den übrigen Tribus derselben überein, teilen mit ihnen auch den Oelgehalt." lieber die anatomischen Verhältnisse sagt Solereder : „Für die Er- kennung der Familieuzugehörigkeit sind folgende anatomische Merkmale von größtem ^^^erte : das konstante Vorkommen von Sekretzellen im Blattparenchym ; das fast überall verbreitete Auftreten von Kristallen oder Drüsen in der Blattepidermis ; die Si)altööuungsapparate mit ihren zum Spalte parallel gerichteten Nebenzellen; die einfachen Gefäßdurch- brechungen, die Schichtung des Holzes durch tangentiale Binden aus Holzpareuchym, das häufige Vorkommen von Steinzellendiaphragmen im Marke (Ausnahme Eupomatia), die Schichtung des Bastes in Hart- und Weichbast (Ausnahme Eupomatia), das Fehlen der Außendrüsen". (Für weiteres siehe Solereder, S. 40.) Wettstein charakterisiert die Familie in folgender ^Veise: ,,Holz- pflanzen mit ungeteilten, nebenblattlosen Blättern und zwitterigen, seltener eingeschlechtlichen Blüten. Perianth nur selten fehlend, meist aus ein- bis dreizähligen Wirtein gebildet, deren äußere oft kelchartig sind. Anonaceae. Miliuseae. 459 Kelchähnliche Hochblätter hier und da vorhanden. Stamina seclis bis viele. Fruchtknoten oberständig-, nur selten in der ausgehöhlten Blüten- achse eingeschlossen {Eupomatia), in der Zahl sehr wechselnd, ein bis viele, vollkommen frei oder (selten) vereint. Früchte Balgkapseln. Schließfrüchte oder Beeren, in den beiden letzteren Fällen oft zu Saramelfrüchten zusammenschließend oder in tieischig-e Gewebe, an deren Bildung- die Blütenachse beteiligt ist, eingebettet. Samen mit ruminiertem Endosperm, manchmal mit Arillus. Selbstbefruchtung häufig." Es gehören hierher die Gattungen: Alphonsea, Bocagea, Mexzettia, Clathrospermum, Kmgstonia, Oxandra, Sageraea, Miliusa, Uvaria, Ellipeia, Tetrapetalum., Stelechocarpms, Asimina, Forcelia, Sphaerothalaiims, Guatteria, Cleistochlamys, Cardiopetalum, Duguetia, Anaxagorea, Trigyneia, Cymbopetalum, Ena/idia, Uno na, Cananga, Polyalthia, Disepalum, Araro- carpHs , 0 X y n> itra, Melodoritm, Piptostigma, Phaeanthus , Hetero- petalnm, Atndregia, Mitrephora, Popoivia, Orophea, Bmnvenhofßa, Xylopia, Hexalobus, Cyatlioralyx, Aiirobotrys, Anona, Pollinia, Mono- dora und Eupomatia, welche in 8 Untergruppen eingeteilt werden, von deren jeder ich ein Beispiel besprechen werde. Fig. 280. Sageraea. 1 S. cauliflora, nach Kookders, unterer Teil des Stammes. 2 S. spee., nach Baillon, Blüte. Die Gruppe der Miliuseae hat Blüten, bei denen der Kelch meistens nur aus einem, die Krone aus zwei Quirlen besteht, Ausnahme nur Miliusa, bei der gerade der entgegengesetzte Fall vorkommt. Die Staubfäden sind nicht über der Anthere verbreitert, die Früchte stets frei, die Haare einfach. Als Beispiel mag Sageraea Dalz herangezogen werden, welche 3 — 6 Fruchtknoten besitzt und ihrer Cauli- florie wegen interessant ist. Darüber sagt Koorders (Ann. d. Jard. bot. de Buitenzorg, T. 18, 1902, p. 87): „Sageraea cauliflora Scheff., 460 eine biologisch höchst interessante, caulitlore Äi/oudcec, ist im botanischen Garten von Buitenzorg durch einen prachtvollen, etwa 15 m hohen Baum vertreten. Der hier ab*?ebildete Stammfuß gehört dieser Pflanze an . . . In der Fruchtzeit bietet diese Spezies einen höchst eio-entüinlichen Anblick dar. Der Stammfuß ist dann umgeben von den dichtgedi'ängt sitzenden, graubraunen, faustgroßen Früchten. Einige Früchte sind halb oder ganz unterirdisch. Bis auf einige Meter oberhalb des Bodens ist der Stamm astlos und trägt auf zerstreuten Wülsten die männlichen Blüten." Bei dieser Art haben wir also eine ganz eigentümliche Arbeits- teilung. Die laubtragenden Zweige sind vollständig blütenlos, die männ- liche Blüten stehen am nackten Stamme, und die weiblichen sind auf den Stammfuß beschränkt: es war Burck. der zuerst auf diese eigen- tümliche Verteilung aufmerksam machte. Die Art wurde von Scheffer nach demselben Exemplare in Ann. d. Jard. bot. de Buitenzorg. II, p. 5 beschrieben. Sie war von Teysman aus den Lampongs. Südsumatra, eingeführt worden. Früchte hatte sie damals noch nicht produziert. Die Blüten sind „pourpre clair grisätre". Fig. 281. Uvaria narum, nach Rheede, Hortus Malabaricus II, Tab. 10. 1 /\vei.i mit Blüten und Früchten. 2 Aufgesprungene Frucht und Samen. Die Gruppe der Uvarieae hat P)lumen, deren Blätter in o Quirlen stehen, mit getrennten Fruchtknoten und zahlreichen Staubblättern, welche im Gegensatz zu denen der Miliuscae über der Anthere bieiter als diese sind, während wenigstens die äußeren Kroneublätter dachig sind und ausgebreitet oder etwas aufrecht stehen. Als Beispiel mag Uvaria gelten, eine Gattung mit etwa 60 Arten, welche meistens im malayischeu Gebiet vorkommen, jedoch ebenfalls auf dem tropisch - ostasiatischen 461 Festlande, in Vorderindien, auf Madagaskar, in Westafrika und im tropischen Ostaustralien zu Hause sind. Die Uvarien sind meistens schlingende Sträucher, welche mehr oder minder dicht mit Büschelhaaren bekleidet sind. Die Blüten stehen einzeln oder zu wenigen, endständig oder übergipfelt, selten axillär, und bringen gestielte, vielsamige, oft eingeschnürte oder einsamige Beeren. Die Gruppe der Unoneae unterscheidet sich von derjenigen der Uvarieae durch die klappige Lage der Ki-onenblätter ; die Krouenblätter sind ebensowenig wie bei den Gruppen der Melo- doreae und Mitrepho- reae über dem hohlen Grunde eingeschnürt. Sie sind bei dieser Gruppe ungefähr gleichgroß , ausge- breitet oder etwas zu- sammeuneigend, die Staubblätter sind zahl- reich, die Haare ein- fach. Fig. 282. Unouaspec. 11 o V. BuRCK , von RiouM\ 1 Die Blüte mit den ver- wachsenen Kronenblättern. 2 Dieselbe nach dem Ab- fallen der Krone. 4 Frucht von Unona discolor Vahl, nach Baillon. 3 Längsschnitt durch einen Teil derselben , das ruminierte Endosperni zeigend , nach Baillon. 5 Anthere der- selben, nach Baillon. 6—8 Unona d a s y m a s c h a 1 a , nach Blume. 6 Samen, 7 ein solcher halbiert, 8 Zweig mit Blüten und Früchten. Als Beispiel mag Unona gelten. Dies sind Bäume oder Schlingsträucher mit einzelneu, großen, achselständigeu oder endständig übergipfelten Blüten. Fruchtknoten zu- weilen wenige oder nur 1, Gritfel zurückgekrümmt, mit kopiiger Narbe. Die Beere ist meist gestielt, häufig eingeschnürt. Es gibt etwa 40 Arten, die meisten im tropischen Asien, 1 im tropischen Ostaustralien, 5 im tropischen Afrika. Der Sektion Dasymaschala fehlen die inneren Kronen- blätter. Mehrere Arten dieser Sektion sind interessant durch den Um- stand, daß sie auf Selbstbefruchtung angewiesen sind, wie Burck (lieber 4ß2 Anonaceae. — Melodoreae. Kleistogamie im weitereu Sinne und das KNiGHT-DARwiNsche Gesetz^ Anu. d. Jard. bot. Buitenzorg, Vlll, p. 134) nachwies. Er behandelt 3 Alten, U. coelophlaea Scheff., U. das/jitiaschala Bl. lind U. spec. nora von Riouw. Es sind bei allen dreien 3 von den () Blütenblättern gänzlich verkümmert, die 3 übrigen aber derart seitlich miteinander verbunden, daß sie nicht eine einzige Naht oder Spalte oifeulassen. Am vollkommensten geschieht dies bei der Art, welche wir jetzt besprechen wollen, einer Art, die Burck ü. spec. nora von Riouw nennt. Bei den beiden anderen obengenannten Arten sieht man die Blumen- blätter unten zuweilen ein wenig auseinandervveichen. wenn die Zeit kommt, wo die Krone abfällt. Bei dieser Kiouw-Art geschieht dies nie. Die unten konkaven, orangefarbigen Blumenblätter bilden eine dichtschließende Kappe über den Geschlechtsorganen. Ihre Nägel biegen sich stark nach innen und sind unten an den kegelförmigen Torus in der Art befestigt, daß die Staubgefäße, wenn die Krone abfällt — und dies geschieht, sobald die Blüte ausgewachsen ist und die Staubbeutel aufgesprungen sind — g-leichzeitig mitgenommen werden. Der lose, aus seitwärts befindlichen Staubfächern nach außen ge- langende Blütenstaub kommt bei seinem Niederfallen notwendig in Be- lührung mit den feuchten und sehr papillösen Narben, die obendrein noch alle nach außen gebogen sind, um desto besser mit dem Pollen in Kontakt zu kommen. Nach dem Abfallen der Krone ist die Blüte sehr unscheinbar, hat auch keinen Honig und übt also wohl keinerlei Anziehung auf Insekten aus. Es liegt eben, wie Burck wohl mit Recht betont, ein Funktions- wechsel vor, eine früher auf lusektenbestäubung angewiesene Blüte — das zeigt die hübsche P'arbe und der angenehme Geruch der Krone — ist autogam geworden. Die Gruppe der Melodoreae unterscheidet sich von der vorangehenden dadurch, daß alle oder nur die inneren Perianthblätter aufrecht stehen, mit den Flächen aufeinander- liegend. Als Beispiel mag- Oxymitra dienen. Diese Gattung, in welche Prantl Gonlothalamus Bl. und Eichel ia A. Gray einschließt, besteht aus etwa 50 Arten, die meisten in dem vorderindischen und malayischen Gebiet, eine in Afrika, eine in Neukaledouien. Es sind Bäume oder Sträucher, zuweilen schlingend, mit achselständigen oder endständigen, einzelnen, großen Blüten, lieber die Blüte sagt Burck, daß sie als Beispiel für den Bau vieler anderer Änonnceen dienen kann, er wählt aber eine Art, bei der das Schließen der Blüte am vollkommensten eingetreten ist. „Wie bei Artrabotrys''^ , sagt er, „sind es auch hier wieder die 3 inneren Blütenblätter, welche die Geschlechtsorgane bedecken. Sie sind in ihrer Ausdehnung stark reduziert und zu einer Kappe von sehr fester, mehr oder weniger holziger Struktur miteinander veiwachsen. Die Nägel dieser Kappe sind nach innen gebogen und schließen genau an dem Staminalz3linder an. Wie die Fig. 283, 7, 8 zeigen, läßt die Kappe Anonaceae. — Mitrephoreae. 46.^ drei Tore oöen, durch welche Insekten nach innen gelangen könnten, wenn sie nicht genau und sehr fest durch die 3 äußeren Blütenblätter ver- schlossen würden. Letztere wachsen nach dem Aufblühen sehr stark in die Länge und Breite, während die Farbe allmählich schöner wird. Man möchte sagen, daß die Blüte das Bestreben habe, mehr in die Augen zu fallen, in dem Maße, wie die Staubgefäße und Pistille ihrer Reife entgegen gehen. Die Blüte öffnet sich aber nie, indem nämlich die Kronenblätter niemals auseinanderweichen. Die durch die inneren Blüten- blätter gebildete Kappe fällt zugleich mit den äußeren ab. ~\\'äre dies nicht der Fall, so könnte man noch denken, daß schließlich durch das Abfallen der äußeren Blütenblätter die Tore für die Besucher geöffnet würden. Fig. 283. Oxymitra (incl. Goniothalainus). 1 — 6 Oxj-mitra Gardneri (Hook et Thoms.), nach Baillon. 1 Blüte. 2 Karpell. 4, 5 Samen. 3, 6 Samen von Oxymitra spec. 7 — 10 Oxymitra (Gon iothalamus) gigantea (HooK et Thoms.), nach BuRCK. 7 Blüte in der Seitenansicht. 9 Innere Perianthblätter. 8 Die Blüte nach Entfernung der äußeren Perianthblätter. 10 Die Blüte nach dem Abfallen des Perianths und der Staubgefäße. Aber dem ist nicht so. Wiederholt habe ich bei ausgewachsenen Blüten durch ein sachtes Tupfen an den Blütenstiel die Kroneublätter und Staubgefäße zugleich zum Abfallen gebracht, und stets konnte ich dabei wahrnehmen, wie vollkommen die vorliegende Art der Bestäubung war. Außer daß der lose Blütenstaub massenhaft auf den Narben ab- gesetzt wurde, sah ich sehr häufig noch ganze Staubbeutel daran kleben." Die Gruppe der| Mitrephoreae unterscheidet sich von den beiden vorigen durch die meistens gestielten inneren Kronenblätter, welche sich oben mit den Rändern berühren oder unten verklebt sind. Bisweilen sind die Staubblätter auf wenige reduziert. Die Blüten sind klein, die Fruchtblätter frei. 4iU Anonaceae. — Xylopieae. Als Beispiel mag- Mitrephora dieueu. Die MItrephome sind Bäume oder Stiäucher mit dicken Blättern und einzelstehenden lUiiten oder mit endständig übergipfelteu Blüten- ständen, Die Fruchtknoten sind zalilreicli, die Griffel länglich, und es bilden sich ein- bis raehrsamige Beeren. Es sind etwa 19 Arten im tropischen Asien, speziell im malayischen Gebiet vorhanden. Fig. 284. Mitrephora (Ovaria humilis Bl.), nach Blume. 1 Zweig mit Blüten und Früchten 2 Blüte. 3 Dieselbe nach Entfernung der inneren Perianthblätter. 4 Stamina. 5 Gynoeceum und Kelch. 6 Frucht. 7 Same. Die Gruppe der Xylopieae unterscheidet sich von den 3 vorangehenden dadurch, daß die unten hohlen Kronenblätter höher hinauf mehr oder weniger eingeschnürt und wieder aiisgebieitet (vergl. Fig. 285, 1 von Cyathomliix) oder seitlich zusammengedrückt sind (vergl. Fig. 285, !* von X/j/opia). Sowohl X///opt'n wie CyatkornUjx sind Bäume oder Sträucher. Erstere, -etwa 60 Arten umfassende Gattung hat eine sehr große Verbreitung: Anonaceae. — Xylopieae. 465 Vorderindieu. Malayischer Archipel, Neukaledonien, Mexiko, Westindien (bis Brasilien, tropisches Westafrika und Madagaskar; letztere, nur etwa 9 Arten umfassende Gattung- ist auf Vorderindien und den malayischen Archipel beschränkt. Bei der ebenfalls zu dieser Gruppe gehörigen Gattung Ärtabotrys, welche nur schlingende Sträucher umfaßt, ist es interessant, daß die Blüten einzeln oder in Gruppen auf der konvexen Seite dicker haken- förmiger Zweige stehen. Die eigentümliche Hakeubildung wurde von Treue (Ann. d. Jard. Bot. Buitenzorg, III, p. 58) beschrieben. A. odoratissimum bildet lange Triebe, an denen die Blätter dreizeilig stehen. Diese Blätter sind klein, fast rudimentär und fallen sehr bald Fig. 285. Cyathocalyx zeylanica Champ. 1—7 nach BuKCK; S — 12 Xylopia ■und Rollinia, nach Baillon. 1 Blüte in der Seitenansicht. 2 Dieselbe Blüte von oben gesehen. 3 Blütenblatt von der Innenseite. 4 Blütenblatt im Pi-ofil. 5 Blüte im Längs- schnitt nach Entfernung der oberen Teile der Krouenblätter. 6 Die Blüte nach dem Ab- fallen der Krone und der Staubgefäße in Seitenansicht, 7 im Längsschnitt. 8 Xylopia grandiflora. 9, 10 Rollinia mucosa. 11 Xylopia aethiopica. ab, so daß mau sie nur sehr nahe an der Zweigspitze antrifft. Sehr bald entsteht seitlich von der Blattmediane, ja man könnte fast sagen seitlich vom Blatt selber ein Zweig, so daß die Triebe in einiger Ent- fernung von der Spitze statt der Blätter 3 Reihen von fast senkrecht abstehenden Zweigen tragen (vergl. Fig. 286). Die jüngsten dieser Zweige enden in einen von einer kleinen Knospe übergipfelten Haken; in etwas größerer Entfernung von der Triebspitze bildet sich aus dieser eine Achse mit alternierenden Blättern. Diese beblätterten Zweige bilden n i e Haken. Da neben den haken- tragenden Zweigen zunächst inaktiv bleibende Knospen angelegt wurden, können diese aber später austreiben und neue Triebe bilden, aus denen dann wieder 3 Reihen rudimentärer Blätter und 3 Reihen von haken- tragenden Zweigen entstehen können. iy, Botanische Stammesgeschichte. 111. 30 466 Anonaceae. — ^Nlonodorcae. Die Haken eutpuppen sich nun alsbald als die Stiele kleiner In- floreszenzen, sie sind für Kontaktreiz empfindlich, verdicken sich, wenn sie eine Stütze uniklanimern. und befestigen so die Pflanze im Gebüsch. Die fruciittrag-enden Haken haben aber fast nie eine Stütze erfaßt. Es liegt hier also ein Fall vor, wo die Infloreszenzachse sich zu einem Kletterhaken entwickelt hat, was aber off'enbar der Fruchtbildung- nicht günstig ist, so daß sich die Früchte der Regel nach nur an den nicht angeklammerten Haken ausbilden. Die beiden übrigbleibenden Gruppen der Anonaceae, die Monodoreae und die Eupomatieae, sind in der Entwickelung weiter vorgeschritten Fig. 286. Artabotrys odoratissim us, nach Treue. 1 Zweig mit 3 Längsreihtii von Hakenzweigen. 2 Spitze eines solchen Zweiges, bt Endknospe, f Blatt, r' Erster Hakenzweig. 3 Querschnitt einer Spitze wie die der Fig. 2. t Achse, r'- Zweite Knosp, des Blattes, f, r. Wie in Fig. 2. 4 Junger Hakenzweig r' mit seinen 2 kollateml Knospen r- und r'. 5, 6 Junge Hakenzweige, bt Endknospe, c Haken. f\ f- Die beiil< ersten Blätter, b* Zweite Knospe, demselben Blatte angehörig. 7 — 10 Sukzessive Stadi« ,, von Hakenzweigen. Bezeichnung mit Buchstaben wie bei den vorigen Figuren, b der Fii: ■ ist die Knospe des Blattes 2. 11, 12 Blütentragende Haken. 13—15 Verdickte Haken. als die vorangegangenen, die Monodoreae, indem die bei allen anderen Anonaceoi. freien Karpelle bei ihnen zu einem einfächerigen Frucht- knoten verwachsen sind, die Eupomatieae, indem die bei allen anderen Anonaceen oberständigen Fruchtknoten sich in die Blütenachse versenken, wodurch die Blütenhülle perigyn sein würde, falls sie nicht Eupomall" fehlte. Fangen wir mit den Monodoreen an. Es gehört hierher nur eine Gattung Monodora. Es ist dies eine aus 6 Arten, welche im tropischen Afrika und aiii Madagaskar vorkommen, bestehende Gruppe von Bäumen oder schlingen- Anonaceae. — Eupomatieue. 467 den Straucheln, deren Karpelle, wie gesagt, zu einem einfächerigeu Fruchtknoten mit zahlreichen wandständigen Plazenten verwachsen sind. Die Frucht ist eine Beere mit holziger Außenschicht, deren Samen im Fruchtfleisch eingebettet sind. Die Samen der 31. myristica werden in Westafrika unter dem Namen „Muscades de Calabash" als ein Surrogat für Muskatnüsse verwendet. Staubblätter zahlreich. Kelchblätter frei oder verwachsen, 6 am Grunde oder höher hinauf in eine Röhre ver- wachsene Kronenblätter. Fig. 287. Monodora Myristica DüN., nach Baillon. 1 Blütenzweig. 2 Blüte im LängsschDitt. 3 Blütendiagramm. 4 Längsschnitt der Frucht. Zu der Gruppe der Eupomatieae gehört ebenfalls nur eine Gattung Eupomatia, welche nur 2 Arten aus dem nordöstlichen Australien: E. Bermettii v. Müll, und i?. laurina R. Br., enthält (vergl. Fig. 288). Diese Arten sind beide charakterisiert durch das völlige Fehlen der Blütenhülle, die Stamina fungieren als Schauapparat, nur die äußeren Stamina sind fertil, die inneren werden allmählich breiter und petaloid, während die alleriunersten tleischig sind und kopiige Drüsen tragen. Die Fruchtknoten sind frei, stehen jedoch dicht gedrängt und sind ganz in der feigenartig angeschwolleuen Blüteuachse versenkt, welche tleischig wird. Jede Frucht für sich ist eine mehrsamige Beere. Die Eupomatien sind Sträucher mit endständigen oder achselstän- digen Blüten mit Vorblättern, deren oberstes anfangs die ganze Blüte einschließt. Mit den Anonaceen wird vielfach die Familie der Myristicaceen in Verbindung gebracht. So sagt z. B. Wettstein von ihr: „Verwandt- 30* 468 Myristicaceae. Schaft mit den Anonaceen zweifellos" und Prantl sogar, daß sie ebenso- gut, ja sogar noch besser als Eupomatia der Familie der Anonaceae ein- verleibt werden kann. Auch Hallier leitete sie ursprünglich von deu Anonaceen her, betrachtet sie aber jetzt als eine aus den Magnoliaceoi entstandene Schwester der Anonaceen, „da sie im Geg:ensatz zu letzteren neben einfachen auch noch leiterförmige Gefäßdurchbrechungen besitzen und auch im Bau iiirer Filzhaare mehr mit den Magnoliaceen und Plata- naceen als mit den Anonaceen übereinstimmen. Wie man sieht, sind die Autoren über die systematische Stellung so ziemlich einig. Wenn ich es vorziehe, sie hiei- von den Anonaceen und nicht von den Magnoliaceen herzuleiten, so geschieht das, weil ich dann besser den Unterschied zwischen den Anonaceen. und Myristicaceen Fig. 288. Eupomatia nacii Baillon. 1, 4 Eu. Beunettii v. Müll. 1 Blüteii- stweig. 4 Diagramm. 2, 3, 5, 6 Eu. lauriiia R. Br. 2, 3 Blüteu. 5, 6 Früchte. einerseits mit ihrem ruminierten Endosperm und den ebenfalls den Magnoliaceen entspringenden Canellaceen andererseits, bei welchen das Endosperm nicht ruminiert ist, zum Ausdruck bringen kann. Die denen nur eine, etwa Myristicaceen, Arten umfassende Gattung Myristica angehört, sind in der Blütenbildung als reduzierte Anonaceen auf- zufassen. Während bei keiner Anonacee die Blütenhülle auf einen einzigen Kreis reduziert ist, ist dies bei Myristica der Fall, wo sie überdies noch verwachsenblätterig und meistens dreilappig ist. Die Zahl der Staub- blätter ist noch wechselnd, 8 — 18 wie bei den Anonaceen, aber von allen Anonaceen dadurch verschieden, daß ihre Filamente stets zu einer Säule verwachsen sind, ja es können sogar auch die äußeren miteinander verwachsen. Myristicaceae. 469 Die Blüten sind diözisch, wir haben also männliche und weibliche Blüten, Auch die Zahl der Karpelle ist auf ein einziges reduziert i). In diesem monomeren Fruchtknoten befindet sich ein einziges, fast grund- ständiges, anatropes bitegumentäres Ovulum. Der Fruchtknoten entwickelt sich zu einer parenchymatischen Beere, welche au Bauch- und Rückenuaht aufspringt und die schöne, gelbe, klaifende Schale der Muskatfrucht bildet. Aus dieser ragt dann die braune „Muskatnuß", d. h. der Samen, hervor, welche im Leben von dem schön roten Macis wie von Fingern umgeben ist. Dieser Macis ist nur eine Arillarbildung, er entsteht als ein Ringwall, spaltet sich aber später in mehrere Lappen. Fig. 289. Myristica frag raus, Zweig eines (J Exemplares nach Blume. Der Embryo ist klein und hat flache oder wellig spreizende Koty- ledonen. Nach Voigt (Ann. Buitenzorg, VII, 1888, p. 151) entsteht die Ruminie- rung des Endosperms der Myrlsticae, Anonae und Palmae infolge des Einwachsens der innersten Schicht der Samenschale, und man findet diese Angabe überall wiederholt, Coulter (Torreya taxifolia Bot. Gaz., Bd. 39, 1905) konnte aber nachweisen, daß das Endosperm nicht passiv rumiuiert wird, sondern aktiv auftritt, indem es Fortsätze in die Gewebe des Nucellus und der Integumente hineinsendet. Das gilt nicht nur von Myristica, sondern auch von der Conifere Torreya und von der Anouacee Asiminia, so daß man wohl annehmen darf, daß die Ruminierung überall durch aktives Vorgehen des Endosperms entsteht. Dies wurde zuerst aber 1) Jedoch Ivommeu ziemlich häufig noch Früchte mit 2, selten mit 3 und ganz selten mit 4 Karpelleu vor. Vergl. Janse, Les noix muscades doubles. Ann. d. .Jardin. bot. de Buitenzorg, Vol. 19, 1904, p. 1. 470 Mvristicaceae. von Hegelmeier für Heclera Hdix nachgewiesen. (Zur Entwickelungs- geschichte eudospermatischer Gewebekörper, Bot. Ztg., 1886, p. 532 tf.) Die Infloreszenzen sind zusammengesetzte Trauben ohne Endblüteu. Sie können bei den weiblichen Pflanzen auf eine einzige Blüte reduziert sein und sind im allgemeinen bei den männlichen Pflanzen reicher verzweigt. Die "N'erzweiguugen letzten Grades sind vielfach doldig oder kopfig. Deck- und Vorblätter fehlen nicht selten, oder erstere sind ihren Achsel- sprossen angewachsen; die Yorblätter erscheinen zuweilen, z. B. bei J/. fha/raf/s. als ein über dem Deckblatte stehendes Blatt, das wohl aus dem a- und ,3-Vorblatt durch Verwachsung entstanden ist. Die Gattung- ist tropisch und ganz vor- wiegend asiatisch ; von den 80 Arten finden sich nur 20 in Südamerika, einzelne in Madag-askar^ 2 in Guinea und 1 in .Australien. M//ristica fnigraus zeichnet sich durch ihre regelmäßige Kundung der dicht be- blätterten Krone aus Fig. 290. 1 — 19 Myri- stica fragrans. 15, 16. 19 nach Baillox, die übrigen nach Blume. 20 M y r i s t i c a c o r t i c o s a nach Baillon. 1 Weiblicher Zweig, links Blüten, rechts 2 Früchte, von diesen Früchten ist die linke normal, besteht die rechte aus 2 Karpellen, wie die 4 Spalten verraten. 2 — 6 5 Blüten. 7— n $ Blüten. 12 Frucht. 13 Samen mit Macis. 14 Embryo. 15 An- droeceum. 16 j Blüte im Längsschnitt. 17 Samen. 18 Ein solcher im Längsschnitt. 19 2 Blüte. 20 Androeceum von M. corticosa. und gehört infolgedessen zu den schönsten Bäumen der Tropen. Ueber die eigentümliche ^^'eise, in welcher die hübsche Rundung der Baum- krone, sowie das dicht schließende Blattmosaik älterer Bäume zustande kommt, berichtet Raciborski in der Treue Festschrift, p. 105: „Die plagiotropen Seitenäste tragen bilateral kurzgestielte, schmaleiförmige Blätter. Während jedoch bei anderen Bäumen mit bilateral beblätterten Seitensprossen diese gerade wachsen oder sich nach oben in der medianen Fläche des Sprosses krümmen, krümmen sich bei Mijnstica viele der jungen blatttragenden Sprosse bogig- zur Seite, also der Oberfläche der Baumkrone parallel und transversal. Auf diese \\'eise werden durch sie die Lücken zwischen einzelnen Aesten oder Blättern verdeckt, und so wird die Rundung der Krone erreicht." Canellaceae. 471 Es stellt sich heraus, daß au der kouvexeu äußeren Seite solcher Zweige viel mehr Blätter stehen als au der konkaveu, welche der Krone zugewendet ist. Das kommt daher, daß viele der Blätter an der Innen- seite auf einem sehr juugeu Stadium (wenn. sie erst 5 — 10 mm laug sind) abfallen. Indem er entwickelte Blätter mit b, die Narben abgefallener Blätter mit n bezeichnet, findet Raciborski z. B. : Außen: b b b b b b b b Innen: n n b n u n n b Das Abfallen junger Blätter ist keineswegs auf Myristica beschränkt, es fallen z. B. auch an den langen frei nutierenden Trieben mancher Windepflanzen junge Blätter ab. Ist ersterer Fall ökologisch, letzterer physiologisch (Verminderung des (gewichtes und Widerstandes der nu- tierenden Spitze) deutbar, kausal bleiben beide Fälle frühzeitigen Laub- falles unerklärt. Ueber einiges Interessante in der anatomischen Struktur des Blatt- stieles berichtet Worsdell in Ann. of Bot., 1908, p. 526. Es gibt nämlich im Marke des Blattstieles 4 Gruppen von Phloem, woraus Worsdell schließt, daß Mijristica früher auch im Stamme inneres Phloem führte. Die kleine Familie der Canellaceae oder Winteranaceae unterscheidet sich sofort von Auonaceen und Myristica- ceen durch das nicht ruminierte Endosperm. Wettstein stellt sie in die Nähe der Mytisticaceae, Hallier leitet sie von den Magnoliaceen her. Ueber ihre Verwandtschaftsbeziehuugen sagt Warburg in Engler und Prantl etwa folgendes: ..Die Familie ist an sehr verschiedenen Orten im Sj^stem unter- gebracht worden. Ihrer verwachsenen Staubblätter wegen wurde sie von JussiEu zu den Meliaceen gestellt; Martius brachte sie zu den Guttiferen, Lindley in die Nähe der Pittosporeen, Eichler nahe den Violariaceae und Flacourtiaceae, während van Miers sie für verwandt mit Drimya und den Magnoliaceen hält, wozu sie auch Baillon stellt. Auch Warburg meint, daß sie dort nicht übel untergebracht sind. Er sagt: „Es läßt sich kaum leugnen, daß von anatomischen Charakteren die Oelzelien in Rinde, Mark und Blättern, die Hoftüpfel im Holzprosen- chym, sowie überhaupt der Bau des Holzes, von morphologischen Charak- teren die unregelmäßige Zahl und spiralige Anordnung der Blumenblätter bei Cinnamodendron sehr auf Verwandtschaft mit den Magnoliaceen hin- deuten. Ferner möchte ich hier auf die Myristicaceae verweisen, die auch wohl zweifellos zu den Ranalea (unsere Anonales sind ja ein Teil davon) gehören, gleichfalls Oelzelien an denselben Orten und ebenfalls verwachsene Staubblätter besitzen, nur einen noch viel stärkeren Re- duktionsprozeß durchgemacht haben, sich aber, wie es scheint, ziemlich eng die Canellaceen anschließen.'' Es liegt hier oifenbar eine alte Familie vor; das zeigt ihre Ver- breitung, welche, wie Warburg sagt, zu den besten Beispielen diskon- tinuierlicher Verbreitung alter Familien gehört. Gibt es doch 2 Gattungen, Canella (Winterana) und Cinnamodendron, mit wenig Arten, erstere sogar vielleicht monotypisch, in Südamerika und den Antillen, eine dritte monotypische Gattung {Cinnamosma), mehr verschieden zwar als die anderen zwei voneinander, aber doch durchaus demselben Typus an- 472 Cancllaceae. o-ehörig-, auf einer so eutferuteu Insel wie Madagaskar, und eine vierte bis jetzt monotypische Gattung- {Warburgin), einer der beiden amerika- nischen sehr nahestehend, in Ostafrika. Zweifellos liegen also Ueberbleibsel einer früher viel weiter ver- breiteten Familie vor; fossile Reste sind aber bis jetzt nicht bekannt geworden. Die hierher gehörigen Pflanzen sind kleine Bäumcheu mit nach Zimt riechender, gelblich- weißer Rinde und abwechselnden, meist lederig-en, g-anzrandig-en, fiedernervigen Rlättern, mit zahlreichen schwach durchsichtigen Punkten, ohne Nebenblätter. Die stets hermaphroditen Blüten stehen einzeln in den Blattachseln oder in achselständigeu. kurzen Trauben oder Trugdolden, zuweilen auch in endständigen, wenig verzweigten Cymen. Fig. 291. Canella alba. 1—5 nach Baillon, alle anderen nach Warbüiig. 1 Blüten- zweig. 2 Diagramm. 3 Blüte. 4 Dieselbe nach Entfernung der Korolle. 5 Längsschnitt der Blüte. 6 Fruchtzweig. 7 Blüte. 8 Längsschnitt der Blüte nach Entfernung der Perianth- blätter. 12 Androeceum. 13 Samen. 14 Längsschnitt des Samens. 9 Blütendiagramm. 10 Cinnamodendron macranthum Baillox, nach Warbueg. 11 Cinnamosma fragrans Baillon, nach Baillon". Bei allen Vertretern sind dreiblätterige, dachziegelige Kelche vor- handen, dann folgen mehrere Blumenblätter, welche bei allen Gattungen mit Ausnahme der Sympetalen Cinnamosma frei sind; die Zahl beträgt bei Canella 5, bei Cinnamodendron 8 — 12, bei Warburgia 10. Das Androeceum ist stets nach demselben Typus gebaut, eine verwachsene Staubblattröhre mit aufgewachsenen, linearen, nach außen gerichteten Antheren. Der Fruchtknoten ist ebenfalls verwachsenblätterig, er ist immer einfächerig, mit bei Canella 2, bei Cinnamodendron 2— G. bei Warbnrgia 5, bei Cinno/mosma 2 — 4 Plazenten, die auch bei der Reife nicht verwachsen. Die reifen Früchte sind von einer gelatinösen Pulpa erfüllt und bleiben geschlossen. Der Embryo ist stets klein, das Endo- sperm reiclilich und nicht ruminiert. Calycanthaceae. 473 Von den Anonales bleibt nun noch die Untergruppe der Laurineen, durch den Besitz einer peri- oder epig-ynen Blütenhülle, also halb unter- ständigem oder unterständigem Fruchtknoten, zu besprechen übrig. Dazu gehören nach Hallier die Calycanthaceae, die Monimiaceae und die Lauraceae. Von diesen sind die Calycanthaceen entschieden am nächsten mit den Magnoliaceen und Anonaceen verwandt, jedoch unterscheiden sie sich, wie Prantl sagt, von beiden durch den großen Embryo mit spiraligen Kotyledonen und fast fehlendem Nähr- gewebe und die gegenständigen Blätter. Am besten leiten wir sie mit Hallier von den Magnoliaceen her, ja sie können sogar als solche mit unterständigen Fruchtknoten betrachtet werden. Fig. 292. Calycanthus, nach Baillon. 1 C. floridus L., Blütenzweig. 2 Blüte derselben im Längsschnitt. 6 Karpell derselben. 3 — 4 Früchte von C. occid entalis HooK et Akn. 5, 7 Früchte von C. fertilis Walt. So wie bei den Magyioliaceen sind die Blüten spiralig' gebaut, die Blätter der Blütenhülle zahlreich, krönen artig, Staubblätter gibt es 10 bis 30 und etwa 20 getrennte, 2-ovulate Karpelle, welche sich zu ein- samigen Schließfrüchten entwickeln, jedoch im Gegensatz zu den Ma- gnoliaceen in der hohlen Blütenachse versenkt sind. Es sind Sträucher mit gegenständigen, ungeteilten Blättern mit Oel- schläuchen. Hierher gehört nur eine Gattung: Calycanthns mit 4 Arten, von denen je 1 in Japan und in Kalifornien, und 2 im atlantischen Nord- amerika vorkommen. Bei uns wird vielfach der schwarz-purpurn blühende C. floridus aus Carolina und anderen südlichen Staaten kultiviert, dessen Blüten nach „Peardrops" riechen. Die eigentümliche Farbe des C. floridus ist nicht einheitlich, sondern wird dadurch verursacht, daß zwei Farbstoife vorhanden sind, 474 Moniniiiiccae. die zusammen im Auge den Eindruck braun hervorrufen, wie bei Veratrum nüjrum , Aristolorhia glauca, ScopoUa atropoides , Asarurn, Anona iriloba, Cypripedium pnbescens, Muscari comosimi, Cheiranthus Cheiri, Tagetes pumila, Coreopsis delphiniifolia , TropaeoJum minus (braune Varietät), Adonis vernaUs, Bletia Tankerviliiae, Lotus Jacohaens, Viola tricolor, Scrophularia nodosa und Bibes grossularia. Pflanzen, bei denen die braune Farbe von einem einzigen Farbstott", dem von ^Iöbiu8 (Ber. d. Bot. Ges.. Bd. 18, 1900, S. ;}41 If.) entdeckten Anthophaein. verursacht wird, sind äußerst selten. Dieser eigentümliche Farbstott' kommt, wie das Anthocyaii. gelöst im Zellsaft der Vakuole vor, und ist bis jetzt nur noch in den schwarzen Flecken auf den Blüten von Vicia Faba L., in den bräunlichen petaloiden Kelchblättern von Del- phinium triste, in den braunen in Nektarien umgewandelten Kronen- olättern von Dclphinium elatum und Z). Do7ikelari und in den gleich- mäßig braunen Blüten von Coelogyne Massarigeana Reiche, fll. nach- gewiesen, also nur noch bei 3 Gattungen aus 3 Familien, nämlich aus den Papilionaceeu, Ranuncidaceen und Orchideen. Anatomisch ist der Stamm der Ca! gcanthaceae eigentümlich, indem in der Rinde 4 verkehrt orientierte Bündel vorkommen, d. h. Bündel, deren Xjdem nach außen, deren Phloem nach innen gelegen ist. W'ors- DELL versucht aber in seinen Study of the Vascular System in certain Orders of the Ranales, Ann. of Botany, 1908, p. 651 it". nachzuweisen, daß diese Eigentümlichkeit nicht so abweichend ist, wie es auf den ersten Blick erscheint, und sich sehr gut mit der Struktur der Magnoliaceen in Einklang bringen läßt. Darauf läßt sich hier nicht eingehen, Interessenten seien auf Worsdells interessante Arbeit verwiesen. Die Gattung Calycanthus läßt sich wie folgt einteilen: Sektion I : Chimonanthus Lindl. Knospenschuppen vorhanden. Vor der Belaubung blühend; äußere Blumenblätter gelblichweiß. innere purpurn; fertile Staubblätter etwa 3. ('. praecox L. aus Japan. Sektion II : Eucalycanthus. Keine Knospenschuppen vorhanden. Blumen an den belaubten Zweigen. Blumenblätter gleichfarbig. schwarzrot, fertile Staubblätter etwa 13. C. floridus; C. fertilis; C. occidentalis. Mit den Calycanthaceen verwandt sind die Moniiniaceen, wie wohl allgemein angenommen wird, ja Baillon geht sogar so weit, daß er die Calycanthaceen nicht als gesonderte Familie betrachtet, sondern Calycanthus ohne weiteres in die Moniniiaceeu. aufnimmt. Auch sie lassen sich wohl am besten von den Magnoliaceen herleiten. Ihre Karpelle sind wie bei diesen noch zahlreich, frei, also ein apokarpes Gynoeceum bildend, mit einem einzigen Samen. Sie sind jedoch in sehr verschiedener Weise in die Blütenachse eingesenkt, sitzend oder gestielt, und können mit dem feigenartigen Blütenboden eine Schein- frucht bilden. Insoweit sind also die Monintiaceen bloß Magnoliaceen, bei denen die Karpelle in die Blütenachse eingesenkt sind. Durch die uniovulaten Ovula weichen sie von den Calycanthaceen ab, sowie auch durch den Embryo, der hier wie bei den Magnoliaceen klein ist, und flache, nicht, wie bei den ('(ilycantliaceen, spiralig gewundene Kotyledonen Monimiaceae. 475 hat: auch ist hier, wie hei den Älagiioliacce/i, reichliches Endosperm vor- handen, was den Calycanthaceen, wie wir sahen, fast ganz abgeht. Sind die Mouimiaccen in dieser Hinsicht den MacjnoUaceen ähnlich, so findet auch der Umstand, daß bei ihnen herinaphrodite und männliche und weibliche Blüten vorkommen, bei den Magnoliaccen sein Analogon. Im allgemeinen aber kann man sagen, daß die Blütenhülle hier mehr reduziert ist, sie ist meist unscheinbar, bisweilen in kelchartige jind kronenartige Blätter differenziert. Auch die unbestimmte Zahl der Staubblätter ist Magnolien-?a'\.\g. nicht jedoch der Umstand, daß bei einem Teil der Familie die Staub- beutel sich durch Klappen öffnen, wodurch sie an die Lauraceae erinnern. Uebrigens sind die Staubfäden kurz, bisweilen beiderseits mit einer Drüse versehen. Die Form der Anthere, die Art des Aufspriugens, intrors, ■extrors oder mit Klappen, ist innerhalb der Familie recht verschieden. i ,A Fig. 293. Hortonia flor «chuitt derselben. 4 Diagramm. bunda, nach Baillon. 1 Blütenzweig. 2 Blüte. 3 Läugs- 5 Frucht. 6 Karpell im Längsschnitt. Es sind Bäume oder Sträucher {Pahneria klettert) mit immergrünen, lederigen, meist gegenständigen (wie bei Calijcanthaceae), seltener wechsel- ständigen (wie bei Magnoliaceae) Blättern ohne Nebenblätter. Die Blüten sind Einzelblüten oder stehen in meist cymösen Blütenständen. Oel- zellen verleihen den vegetativen Organen einen aromatischen Geruch. Schleimzellen und Cystolithen fehlen dem Blattparenchym. Die Moiiimiaceen sind Bewohner der tropischen und subtropischen Gebiete und erreichen ihre Hauptentwickelung in Madagaskar, Polynesien. Australien und auf den Sundainseln, kommen aber auch im tropischen Amerika und im tropischen Westafrika vor. Hierher gehören 2 Hauptgruppen: A. Antherenfächer sich ohne Klappen öffnend Monimioideae. B. Antherenfächer sich mit Klappen öffnend Athevospermoidcac. Die Moniniioideae lassen sich einteilen in: a) Karpelle auf dem nur wenig ver- breiterten Blütenboden, sitzend oder gestielt Hortonieae. 476 Monimiaceae. — Monimioideac. b) Idem auf dem scheibeuförmig vei- breiterten Blütenbodeu Hed ijcar ieae. c) Idem von der krugförmigen Blüten- achse völlig; eiug-eschlossen, bisweilen überwallt Monlmieae. Fig. 294. Mollinedia spec. ^), nach Baillon. 1 5 Blüte. 2 Längsschnitt der- selben. 3 Diagramm der $ Blüte. 4 (^ Blüte quer durchschnitten. 5 — 7 $ Blüte. 5 Ganz, 6 Längsschnitt, 7 Querschnitt. 8, 9 5 Blüten. 8 Ganz, 9 Längsschnitt. Fig. 295. Monimia .si)oe., nach Baii.lox. 1—2 J Blüten. 4, 5 § Blüten. 3, 6 Stamiua. Zu den Hör touiecn gehöien Ilortonia, Leviera, Amborella, Tri- menia und Piptocahjx. Zu den He clijca r i een geh (iren Matthaea , Hedycaria , Peum ns, Kihara, Epliippiandra, Mollinedia. Zu deu Moni mi een gehören Monimia, Palmeria, Tambour issa und Hennecartia. 1) Die Art der J'ig. 1, 2 mit der krugförmigen Blütenachse wäre wohl besser zu Monimia zu stellen. Monimiaceae. — Atherosijermoideae. 4Ti Die Athei'o.spet'nioideae lassen sich in folgender Weise einteilen: a) Blütenachse krug- oder scheidenförmig, aber nicht die Karpelle überwallend. a) Blütenstand, ohne Hülle Laurelieae. ß) Blüten stand mit 2 klappigen, später abfallenden Hüllblättern versehen. . Ätherospermeae. b) Blütenachse in den ? Blüten die Karpelle überwallend Sipar iDieae. Fig. 296, 1—5. Fig. 297, 1—8. Fig. 296. 1 Lau re IIa sempervirens (Ruiz. et Pav.) Tul., Blütenzweig, nach Fax. 2 Frucht derselben, nach Baillok. 3 Sich öffnende Frucht derselben, nach Baillon. 4 Laurelia novae zeelandiae CuNN., Blüte nach Baillon. 5 Daphnandra micrantha (TuL.) Bent., Blüte im Längsschnitt nach TüLASNE. Fig. 297. 1 — 5 Atherosperma moschatum Labill. 1,2 Nach Fax. 3 — 5 Nach Baillon. 1 Blütenzweig. 2 Blütenknospe mit den beiden Involucralblättern. 3 Geöffnete Blüte. 4 Stamen. 5 Frucht. 6 — 8 Doryphora sassafras Endl., nach Baillon. 6 Drei- blütiger Partialblütenstand. 7 Blüte im Längsschnitt. 8 Stamen. Zu den Laurelieen gehören Nemuaron, Laurelia, Daphnandra. Zu den Ätherospermee n gehören Atherosperma, Doryphora. Zu den Sipnruneen gehören Conuleum, Siparuna, Glosso- calyx. 478 Lauraceae. Sehr nahe verwandt mit den Mouimiaceen ist die kleine P'amilie der Goinorteyaceae (Reiche in Ber. d. Bot. Ges., Bd. 14, 1906) mit nur einer Fig. 298. Siparuna spec, nach Baillon. 1, 2 J Blüten. 3, 4 5 Blüten. 5 Frucht. Art : Gomortega nitida R. et P, aus Chile, welche von den Monimiaceen nur abweicht durch das synkarpe Gynoeceum, den relativ großen Embryo und das stark ölhaltige Endosperm. Die letzte Familie der Ano7iales ist die der Laur«aceae. Die Lauraceen betrachtet Pax als verwandt mit Calycanthaceen und Monimiaceen, und auch Hallier, der in sie die Hernandiaceen einschließt, ist dieser Meinung. Pax sagt über die Verwandtschaft der Lauraceen, daß die meisten neueren Systematiker sie bei den Monimiaceen suchen, wobei sie sich besonders auf die mit Klappen öffnenden Anthereu berufen, welche bei der einen Untergruppe der Monimiaceen, wie wir sahen, ebenfalls vor- kommen (vergl. Fig. 297. 4). Jedoch sind die Blüten der Monimiaceen fast durchgehend azyklisch gebaut, die der Lanraceen zyklisch, sie haben eine große Anzahl apo- karper Fruchtknoten, die Lanraceen einen einfächerigen Fruchtknoten. Mit der Untergruppe Atherospermoideae der Monimiaceae haben die Lauraceae demnacli gemein: die mit Klappen sich öffnenden Antheren. das Vorhandensein von Oelzellen, die auch bei den Ccdycanthaceen vor- kommen, das einzige hängende anatrope Ovulum und den einfächerigeu Fruchtknoten, von welchem Payer und Baillon, die Entwickelung berücksichtigend, meinen, daß es aus einem Karpell besteht. Ver- grünungen bei Sassafras, die Häufigkeit einer tief dieilappigen Narbe und mehr oder weniger tief in den Fruchtknoten voidriugende Sti-eifen (an welchen ausnahmsweise aber Ovula auftreten), welche sie als Sutureu betrachten, führen Eichler und Pax dazu, den einfächerigen Fruchtknoten als synkarp (aus 3 Karpellen entstanden) zu betrachten, Lauraceae. 479 4Wj was iieuerdiogs von Mirande bestätigt worden ist. Von den 3 Karpellen verlängert sich eines zum Gritt'el, während sich die beiden anderen fehl- geschlag-enen Karpelle an der Basis des einen GrilBfels erkennen lassen. Mir scheint es demnach am richtigsten, die Lauraceen als synkarpe Derivate der Moninüaceen zu betrachten. In bezug- auf die Zahl der Fruchtknoten sind dann die Lauraceert reduziert, sie sind aber vorgeschritten dadurch, daß die Blüte rein zyklisch und daß der Embryo groß geworden ist und das Endosperm aufzehrt. Der Fruchtknoten wird stets später von der Blütenachse mehr oder weniger umschlossen, ist also auf dem Wege, ganz unterständig zu werden. Die Lauraceae können wie folgt charakterisiert werden: Mit ® Ausnahme der parasitischen, Cus- ■"^/ia- ähnliche Cass/jtha, sind die Lauraceae Bäume oder Sträucher mit meist lederartigen und wechsel- stäudigen Blättern, ohne Stipulae und mit zahlreichen Schleim- und Oelzellen in den Blättern und in der Einde, aber ohne Cystolithen. Die Blüten stehen nur sehr selten {Doclecadenia , Iteadaphne) einzeln, meistens in reichblütigen, rispen- oder köpfchenförmigen Blütenständen, terminal oder axil- lär, oder beides zugleich. Eine große Anzahl von ihnen ist in den ersten Auszweigungen botrytisch, Avährend die Partialblüteustände Dichasien sind. Bei den Laureen und den meisten LiUeen findet sich unterhalb des Blütenstandes eine weuigblätterige Hülle, die anfangs den Blütenstand in einer mehr oder / weniger kugeligen Knospe einhüllt. ^ Die Blüten sind zwittrig oder eingeschlechtlich, 2- bis 5-, meist 3-zählig. Perianth aus 2 AMrteln bestehend, deren Blätter gleich oder ungleich sind, diese sind am Grunde mehr oder weniger vereinigt oder am Rande des Scheiben- bis becher- förmigen , verbreiterten Blüten- bodens inseriert, also perigyn. Staubblätter in 3 bis 4 einem Pe- rianth vvirtel gleichzähligen Wirtein. Staubfäden bisweilen beideiseits mit je 1 Drüse versehen wie bei manchen Monimiaceen. Antheren mit Klappen sich öffnend. Fruchtknoten frei, später von der Achse oder den fleischigen Blattbasen der Blütenhülle mehr oder weniger umschlossen, einfächerig, uniovulat. Nur gelegentlich, wie Nees schon 1833 für Persea weiioikma nachwies, treten noch zwei Samen- anlagen auf. Samen ohne Endosperm. mit dünner Testa. Embryo gerade, groß, flach und fleischig. Frucht beeren- oder steinfruchtartig, im unteren Teile mehr oder weniger von der Cupula-artigen Achse umgeben. Fig. 299. Blütendiagrarume einiger Laura- ceae, Dach Pax. 1 Cinnamomum zey- I a n i e u m Beeyn. 2 Aiouea tenella Nees. 3 Eusideroxylon. 4 Tetrad enia zey- lanica (Nees) Pax. 5 Ciiinamomuni caruphora (L.) Nees et Eberm. 6 Laurus II o b i 1 i s L. 480 Laviriiceae. Vorstehende Diaoramnie möoen die Charakteristik der Familie ver- deutlichen. Die ersten Lcmraceeu wurden in der Kreide nachgewiesen, während der Tertiärzeit wuchsen sie viel weiter nördlich als jetzt, mit der Eis- zeit Avurden sie aus den arktischen Gegenden verdräugt, in Europa bis an das Mittelmeergebiet. Seitdem verbreiten sie sich wieder nach Noi-den hin. Die Laumceen haben jetzt ihre Hauptverbreituug in den Tropen und Subtropen der beiden Hemisphären, welche jedoch keine einzige wilde Art gemein haben. Das gilt aber nicht von den Untergruppen, sogar nicht von den Gattungen, so haben z. B. Persea, Phoehe, Ocotea etc. Vertreter in beiden Hemisphären. Aus Schumanns Karte (Petermanns Mitt., Ergänzungsbd. 16, 1883) geht hervor, daß es zwei Hauptzentren der Verbreitung gibt: 1) das tropische Südasien nebst den Sunda-lnseln und 2) Brasilien. Von diesen aus sind sie über alle Weltteile verbreitet. Europa ist am ärmsten, dann folgt das kontinentale Afrika. Fig. 300. C i n n a m o m u m. 1 — 3 Cinnamomum zeylanicum, nach Baillon. 1^ Blühender Zweig. 2 Blüte. 3 Eine solche halbiert. 4, 5 Blüten der fossilen Cinna- momum prototypum CONW., und zwar bei 5 noch in dem Stückehen Bernstein, in dem sie gefunden wurden. 6 Diagramm der Blüte von Trianthera eusideroxyloides CONVV. 7 Diagramm der Blüte von Cin namo m u m prototypum. 4— 7 Nach CoyvvENTZ. Die Polargrenze der Lauraceeii fällt im allgemeinen mit der der immergrünen Wälder zusammen. In Nordamerika überschreiten sie diese Linie mit den laubwechselnden Gattungen TAndera und Sassafras (letztere hält auch in Holland aus, verbreitet sich sogar im Walde von Ehze bei Almen erheblich). Außer Holz und Medizin {Ldurus etc.) liefern die Laiiraceen Kampfer {Cinnamomum camphora), Z'nwi {Chi namomiun xeylanicum) und Früchte: der „Advocat" von Persea gmtlssima. Die Familie teilt sich nach Fax folgendermaßen ein: A. Antheren 4-fächerig Persioideae. B. Antheren 2-fächerig Lauroideae. Lauraceae. — Peisioideae. 481 Zu den Persioideae lören 3 Gruppen : I. Stamiua des 3. Kreises allermeist mit extrorsen Antheren a) fertile Stamina 9 Oinnamomeae. ß) „ „ 3 Eusideroxyleae. II. Alle Stamina mit iutrorsen Antheren .... Litseeae. Fig. 301. Persea gratissima, nach Wight, Icones V Tab. 1823. 1 Blühender Zweig. 2 — 4 Perianth und Stamina, die Stamina mit „Stipulae" zeigend. 5 Partialinfloreszenz. 6, 7 Gynoeeeum. 8 Frucht, stark verkleinert, erreicht die Größe einer großen Birne. 9 Blütendiagramm. Zu den Cinnamomeen g^ehören Oinnmnomum, Persea, Machilus, Phoebe, Notaphoebe , Pleurothyriutn , Ocotea, Umbelhdaria, Necta?idra, DicypeUium und Synandrodaphne. Von diesen mögen Cinnamomum (Fig. 300) und Persea (Fig. 301) abgebildet werden, ersteres ist asiatisch, letztere südamerikanisch. Zu den Eusideroxyleae gehört nur Eusideroxylon (Fig. 302 und 303), welches in einer Art von Borneo bekannt ist. Lotsy , Botanische Stammesgeschichte. III. 31 482 Lauraceae. — Peisioideae. Sehr interessant ist es, daß Conwentz im Bernstein der Ostsee Tritt niliera eitdderoxißoides (Fig. 300, 6) fand, ganz mit Eitsideroxijlon (Fig. oOS, 8) übereinstimmend, und nur durch die Griffelbilduug ver- schieden. Mit Recht sagt Pax, daß dieser gut erhaltene Fund in be- sonderem Grade die Beachtung der Püanzengeographeu verdient. Be- kanntlich sind die Bernsteinfunde, von denen in Fig. 300, 4, 5 schon ein Cinnamomiun abgebildet wurde, so schön erhalten, daß man meint, den betreifenden Pflanzenteil in corpore vor sich zu haben. Offenbar Fig. 302. Eusideroxylon Zwageri T. et B., nach Teysmann und BiNNENDYK. 1 Spitze eines Zweiges, der in seinem unteren Teile (Fig. 6) blühte. 2 Blüte. 3 Eine solche nach Entfernung zweier Perianthblätter. 4 Blüte nach Entfernung des Perianths, die blatt- artigen Staminodien zeigend. 5 Perianthblatt. 6 Infloreszenz. sind die Blüten vom später zum Bernstein erhärteten Harze frisch ein- geschlossen worden, infolge ihres Wassergehaltes aber nicht imprägniert. Es liegt denn auch nur der wunderbar erhaltene Hohldruck vor, indem einzelne Kohlepartikelchen die einzigen Reste des Pflanzenteiles dar- stellen. Zu den Litseeae gehören Sassafridium, Sassafras:, Aciinodapkne, Tetradenia, Litsea und Dotkcadenia, von welchen Sassafras (Fig. 304) aus Nordamerika abgebildet werden mag, Dodecadenia aus Britisch- indien ist wegen des bei den Lauraceen sehr seltenen Vorkommens von Einzelblüten interessant. Lauraceae. — Lauroideae. 483 Die Lauroideae werden von Pax in A. Beblätterte Sträucher oder Bäume. a) Stamina des 3. Kreises mit extrorsen Antheren. folgender Weise eingeteilt I. Die 2 oder 3 äußeren Staminalkreise fertil. 1. Blütenachse unter der Frucht nicht zu einem Becher entwickelt Appolonieae. 2. Blüteuachse unter der Frucht zu einem Becher entwickelt Cryi^tocaryeae. II. Nur der 3. Staminalkreis fertil . . . . Acrodiclidieae. ß) Stamina sämtlich mit introrsen Antheren . . Laureae. Blattlose, schlingende Schmarotzerpflanzen . . Cassytheae. Fig. 303. Eusideroxylon Zwageii T. et B., nach Teysmann und Binnendyk. I Zweig mit junger Frucht. 2 Zwei blattartige Staminodien. 3 Blüte nach Entfernung von Perianth und Staminodien, die fruchtbaren Stamina und das Stigma zeigend. 4 Fruchtbares Stamen. 5 Ovar mit den drei inneren Staminodien (nur als Linien unten am Ovar sichtbar). 6 Ovar. 7 Längsschnitt der Blüte, links zwischen dem fruchtbaren Stamen und dem Ovar eins der inneren Staminodien sichtbar. 8 Querschnitt einer Blüte. 9, 10 Junge Früchte. II Der Kern des Samens. 12 Der Samen. 13 Reife Frucht. Der Blütenbau in der Gruppe der Lauroideae mag durch Fig. 305 illustriert werden. Zu den Äppolonieen gehören: Appolonias, Beilsckmiedia, Dehaasia, Äionea, Micropora, Potameia, Syndiclis. Zu den Cryptocaryeen gehören: Aydendron, Ampelodaphne, Cryptocarya, Ravensara, Cyanodaphne, Icosandra. 31* 484 Lauraceae. Zu äen Ä c r 0 d i c li d i e e n gehören : Endiandra, Silvia, AcrodicUdium, Miscanteca. Zu den Laureen gehören: Lindera , Polyndenia, Laurns , Itea- daphiie. Zu den Cassytheen gehört nur: Cassytha, eine Cuscuta - 2iVt\gQ, Pflanze mit etwa 15 Arten, davon eine auf Borneo, eine, C. fiUformis, Fig. 304. Sassafras officinale Nees, nach Berg und Schmidt. 1 Blütenzweig der $ Pflanze. 2 Zweig der $ Pflanze mit reifen Früchten. 3 $ Blüte. 4 $ Blüte. 5 Stamen des 3. Kreises. 6 Fruchtknoten im Längsschnitt. Fig. 305. Blütenbau der Lau roideae. 1 Bei Ischmiedi a Eoxburghiana NeEvS, nach WiGHT. 2 (J Blüte von Ampelodaphne arunciflora Meissn. 3 $ Blüte von A. macrophylla Meissn. 4 Cryptocarya moschata Mart. 5 Aiouea densiflora Nees. 6, 7 Acrodiclidium Sprucei MEISSN. 2 — 7 Nach Flora brasiliensis. 8, 9 (J und 5 Blüten von Laurus nobilis, nach Berg und Schmidt. 10, 11 $ und 5 Blüten von Lindera Benzol n (L.) Meissn., nach Baillon. in den Tropen beider Hemisphären, alle übrigen in Australien, vorzugs- weise in der Nähe des Meeres. Cassytha fiUformis (Fig. 306) zu beobachten hatte ich reichlicli Gelegenheit auf Java. Sie ist polyphag, durch ihre grüne Farbe auch Hernandiaceae. 485 wohl teilweise autotroph und bedeckt große Strecken in der Art unserer Ouseuta europaea in üppigster Entwickelung. Ich sah sie nicht nur in der Nähe des Meeres, sondern auch massenhaft bei Tossari in etwa 4000 Fuß Meereshöhe. Fig. 306. Cassytha, nach Baillon und Flora brasiliensis. 1, 2, 3, 4, 7 C. americana Nees. 5, 6, 8 C. f il i f ormis L, 1 Habitus. 2 Zweig mit Haustorien. 3 Blütenzweig. 4 Frucht. 7 Fruchtzweig. 5 Blüte. 6 Selbige halbiert. 8 Samen halbiert. Die Familie der Heriiandiaceen wird von Hallier den Lauraceen einverleibt, auch Pax hält sie für nahe mit diesen verwandt, sie unterscheiden sich jedoch von allen Lauraceen dadurch, daß sie nur einen Staminalkreis besitzen. Wir leiten sie also wohl am besten von den Lauraceen her, durch Re- duktion der Staminalkreise und völliges Unterständigwerden des Frucht- knotens. Es gehören hierher Oyrocarpus Jacquini Rox., ein großer Baum aus den Tropen der alten und neuen Welt, Sparathanthelium, kletternde Sträucher aus dem tropischen Amerika, IlUgera, aus dem tropischen 486 Uebei-sicht der Anonales. Asien uud Hernandia aus deu Tropen beider Hemi- sphären. Nebenstehende Figuren mögen einen Eindruck dieser kleinen Familie geben. Fig. 307. Hernandia- ccae. 1 Nach Seemann, alle anderen nach Baillon. 1 Her- nandia vitiensis Seem. 2 Partialblütenstand mit zuge- höriger Hülle von H. sonora L. 3 (J, 4 $ Blüte von H. sonora L., halbiert. 5 Blüte, 7 Frucht von Illigera Coryzadeuia Meissn. 6 Frucht von Gyro- carpus Jacquiui Rox. Wir sind also zu folgenden Anschauungen über die Verwandtschaft innerhalb der Anonales gelaugt (ein oberstän- diger Fruchtknoten ist in diesem Schema durch einen Strich unter, ein unterständiger durch einen solchen über dem Namen der betreifendeu Familie angedeutet): Ano n a 1 e s. n Hernandiaceae f Lauraceae / Moni Calycanthaceae miaceae ^Myristicaceae . Anonaceae Canellaceae"'K,^ \ / ^^^Trochodendraceae Magno liaceae Es fragt sich jetzt, wie die Anonales mit anderen Reihen in Ver- bindung stehen. Neunzehnte Vorlesung. Die Piperinen. Da kommt dann zunächst die Familie der Lactoridaceae in Betracht, welche den Uebergang- der Anonales zu der Reihe der Piperinen bildet, von Hallier sogar letzterer Reihe zugerechnet wird. Engler sagt von ihnen : „Der einzige Vertreter dieser Familie wurde von Bentham fälschlich zu den Piperaceen gestellt. Die Pflanze g-ehört aber zweifellos in die Nähe der 31ag7ioliaceae und zeigt mancherlei Ueberein- stimmung mit Drimifs , von der sie andererseits erheblich abweicht durch das Vorhandensein von Nebenblättern, durch vollständig- quirlige Anordnung sämtlicher Blütenteile und die einfache Blütenhülle." Fig. 308. Lactoris f ernandesiana Philippi, uach Engler. A Zweig in natürl. Größe. B Basalteil eines Blattes, dessen Stipulargebilde das folgende Stengelinter- nodium umfaßt. C Diagramm der Blüte. D und E Blüte von der Seite uach Entfernung eines Hüllblattes. F Pollentetrade. G Karpell im Längsschnitt. H Dasselbe am Rücken aufgeschnitten. J Dasselbe im Querschnitt. K Ovulum. Es gehört hierher nur eine Art: Lactoris fernandesiana Philippi, ein etwa V? ßi hoher Strauch, welcher auf der Insel Juan Fernandez endemisch ist. Die Blüten sind polygam-monöcisch, die Blütenhülle 4g)^ Lactoridaceae. einfacli, dreibliitterig. In den Blüten finden wir 6 Stamina in 2 Quirle gestellt, mit breitem Filament, welches über die beiden voneinander etwas entfernten, nach außen aufspringenden Thecae hervorragt. Der Pollen ist kugelig, zu' Tetradeu vereinigt. Karpelle sind 3 vorhanden, welche nur wenig miteinander vereinigt sind und einen kurzen, auf der Innenseite von Narbenpapillen besetzten Griffel haben. An der Bauchnaht finden sich G hängende, umgewendete Samen. Der Same ist länglich, mit häutiger Samenschale und reichlichem Endosperm, an dessen Spitze der kleine Embrj^o. Es ist ein reich verzweigter Strauch mit knotig gegliederten Zweigen, an den Knoten finden sich mehr oder weniger starke Anschwellungen, und dadurch erinnern sie habituell an Piperaceen. Die Blätter sind klein, haben Nebenblätter und achselständige Blütenzweige mit 1 — 3 kleinen Blüten. Vorblätter, welche von Philippi angegeben werden, fand Engler bei Herbarmaterial nicht vor. Unsere Abbildung zeigt nur Zwitterblüten, es kommen aber auf demselben Strauch auch männliche und weibliche Blüten vor. Ueber die Anatomie sagt Engler: „Wie bei den Magnoliaceen, so finden sich auch hier Sekretzellen im Schwammgewebe der Blätter und im Grundgewebe des Stengels. Die Sekretzellen des Blattes bedingen durchsichtige Punkte. Die Zellen der Epidermis der Blattuuterseite besitzen kurze abgerundete Papillen. Die Zweige zeigen einen im Ver- hältnis zum Querschnitt mächtigen, von 2 — 3 Zellagen breiten Mark- strahlen durchsetzten Holzzyliuder. Das Holz enthält außerdem noch hofgetüpfelte Gefäße mit einfachen Perforationen und hofgetüpfeltes Holzprosenchym. Den einzelnen Gefäßbündeln entsprechen halbmond- förmige Gruppen aus primärem Hartbast im Perizykel. Im Mark finden sich zahlreiche Gerbstoöschläuche, die häufig gerade, zusammenhängende Reihen bilden." Ob wir nun die Lactoridaceen zu den Anonales oder zu den Piperinen stellen, ist Geschmackssache, um so mehr, als Hallier, der sie zu diesen stellt, sowohl die Lactoridaceae, wie die beiden übrigen von • ihm zu den Piperinen gerechneten Familien in folgender Weise in den Magnoliaceen wurzeln läßt: Chloranthaceae Lactoridaceae Piperineii Magnoliaceae Andere Familien rechnet Hallier nicht zu den Piperinen, indem er von den von uns als eigene Familien betrachteten Saururaceen und Myrothamnaeeen erstere in seine Piperaceen, letztere in seine Chloranth- aceen einschließt. Auf jeden Fall sind wir darüber einig, daß die Piperiiien in den Anonalen wurzeln, eine Meinung, welche jedoch keines- wegs allgemein angenommen wird. Ueberhaupt sind die Meinungen über die Zugehörigkeit der hier zu behandelnden Familien sehr geteilt. Während z. B. Engler eine Verwandtschaft der Saururaceen und Chloranthaceen mit den Piperaceen für zweifellos hält, meint Wettstein : „Eine Verwandtschaft mit den Piperaceen scheint nicht zu bestehen''. Während Wettstein nur eine Familie, die der Piperaceae, zu den Sauniraceae. 4^9 Piperinen (Piperales) stellt und die Reihe also den Charakter der Familie hat, charakterisiert Hallier die Reihe, in welche er, wie schon bemerkt, die Ladoridaceae einschließt, in folgender Weise: „Piperinen Bartl. {Piperales Lindl., Engl., exkl. Lacistema, welche Hallier zu den Flacourtiaceen stellt). Sijmbryimi ausgenommen, noch mit aromatischen Oelzellen im Blatte, meist auch in der Achse. Letztere schon zum Monokotylenbau neigend. Noch Außenkork. Meist mit Nebenblättern, Blüte meist trimer, meist schon ohne Blütenhülle. Same crassinucellat, bitegmisch bis unitegmisch {Peperomia), epi- oder apotrop. Embryo noch klein und kurz und noch in reichlichem Endo- sperm, bei den Piperaceen Perisperm." Von den Piperinen stehen die Saururaceeii, welche ich, nach Engler, von den Piperaceen getrennt halten möchte, den Magnoliaceen wohl am nächsten; sind bei ihnen doch noch bei Saururus wie bei den Ladoridaceen zwei Kreise von Staubblättern vor- handen, ja sie stehen in der völligen Apokarpie noch auf einer niedrigeren Stufe wie die Ladoridaceen, hingegen haben sie die Blütenhülle verloren, und bei Houttuynia ist überdies ein Staminalkreis verloren gegangen, während Synkarpie eingetreten ist, sonst erinnern die Houttuynien durch ihre großen Stipulae am meisten an Magnoliaceen. Ich möchte deswegen im Schema die Saururaceen von den Lac- toridaceen herleiten, nicht weil ich glaube, daß sie von den Ladoridaceen selber herstammen, sondern um zum Ausdruck zu bringen, daß die Luc- toridaceen von allen jetzt lebenden Familien den Ahnen der Saururaceen am nächsten stehen. Die Blüten sind hermaphrodit und haben keine Blütenhülle, die Karpelle sind 3 — 6 an der Zahl, frei {Saururus pr. p.) oder miteinander verwachsen {Houttuynia, Ane7niopsis), die Ovula stehen auf den Rändern der Karpelle, bei Verwachsung also wandständig, die Samen haben Endosperm mit kleinem Embryo und Perisperm. Die Saururaceen sind Kräuter mit unterirdischem Rhizom; die Stengel haben spiralig stehende, große Blätter mit Nebenblättern und ährige Blütenstände. Die üefäßbündel des Stengels stehen in einem Kreise, bei Saururus sind jedoch noch Andeutungen eines zweiten Kreises vorhanden. Die Blütenverhältnisse haben nach Engler deswegen Interesse, weil sie einen ursprünglichen Typus darstellen, aus dem sich möglicher- weise die Blütenverhältnisse der Piperaceen entwickelt haben. Engler meint damit aber nicht aus den Magnoliaceen, sondern betrachtet die Saururaceen als niedrige Achlamydeen, welche er sofort den Casuarinaceen folgen läßt. Die primitivste Gattung ist sicher Saururus mit seinen G — 8 Staubblättern und 3 — 4 (bisweilen auch 5 — 6) freien oder bloß am Grunde zusammenhängenden Karpellen. In den Früchten entwickelt sich nur 1 Same. Es sind Kräuter mit herzförmigen Blättern und kleinen Blüten in endständiger Traube. Jede Blüte steht in der Achsel einer eiförmigen Braktee, mit welcher sie meistens verwachsen ist. Der Uebergang von der Struktur des Stammes in die der Wurzel, die Hypokotylstruktur also, wurde von F. G. Hill (On the seedling- structure of certain Piperales, Ann. of Bot., XX, 1906, p. 161 ff.) unter- sucht. Er findet folgendes: 490 Saururus. Während bei Piper das Getaßbündelsysteni der Wurzeln hauptsäch- lich von den Kotyledonarbündelu stammt, sind diese bei Pepcromia unwichtig, und die Wurzelstele wird von den Bündeln der Plumula gebildet. Saururus und Ilonttui/nia stimmen in dieser Hinsicht mit Pepe?'oifiin überein. Zu den Sauniraceen gehören nur 2 Arten, S. Loureirn DC. in Ostasien, von den Philippinen bis Japan, und S. cernuus im atlantischen Nordamerika von Kanada bis Louisiana. Beide Arten wachsen an sumpfigen Stellen. Die Entwickelung von Saururus cernuus wurde von Johnson in Bull, Torrey Bot. Club, XXVII, 1900, p. 365 — 372, PI. 23 unter- sucht. Ihm sei folgendes entnommen : Die 1—3 Blütenähren sind der Anlage nach ter- minal, werden aber bald durch das stärkere Wachstum der letzten lateralen Sproßknospe beiseite gedrückt. Die nackte Blüte besteht aus 6 Staub- blättern und meistens 4 Kar- pellen, welche an der Basis etw^as miteinander ver- wachsen sind, und steht auf der Oberseite der löffei- förmigen Braktee. Nach DE Candolle ist die Blüte bisweilen gestielt in der Achsel der Braktee. Die Stamina entstehen auf der Oberseite der Braktee, wenn diese nur noch eine geringe Schwellung an der Seite der Achse darstellt. Bald nach- her erscheinen die Kar- pelle als hufeisenförmige Er- hebungen im Zentrum des Staminalkreises. Jedes Staub- blatt hat 4 Pollensäcke, welche den Pollen ausstreuen, wenn in der Blüte, welcher sie an- gehören, die definitive Makrospore gebildet ist. Sie sind dann binukleär. ihre Keimung wurde nicht beobachtet. Bald nachdem die Ränder des Karpells sich berühren und noch bevor sie weit oberhalb dei- Basis miteinander verwachsen sind, bildet sich an der Innenseite jeder Karpell- hälfte ein Ovulum (ov, Fig. 310, 2). Die Ovula sind sessil, orthotrop, und stehen zunächst transversal, Sie entstehen in etwa gleicher Höhe, bald aber dringt das eine, das sich weiter entwickelnde, nach oben und füllt dann fast die ganze Ovarhöhlung aus, indem es das Fig. 309. Saururus cernuus und Loureirii, nach Engler. 1 S. L., Zweig. 2 S. c, sciiematischer Querschnitt des Stengels. 3 S. c, Blütendiagramm. 4 S. L., Blüte. 5 S. L., Samen im Längsschnitt. 6 S. c, Blüte. x-Generation. 491 andere quer und abgeflacht gegen den Boden der Ovarhöhlung- andrückt (nc, Fig-. 310. 4). Die reife Frucht (Fig;. 310, 6) enthält demnach nur einen Samen. Nur eine axiale Archesporzelle wird gebildet; aus ihr entsteht das Tapetum und das definitive Archespor. Ersteres bildet nur wenige Zellen (tp, Fig. 310. 5), aus letzterem entsteht als unteres Teilungsprodukt die einzige sich entwickelnde Makrospore (es, Fig. 310, 3). Die Keimung der Makrospore verläuft nach dem üblichen Angiospermentypus (Fig. 310, 1). Fig. 310. Saururus cernuus, nach Johnson. Abkürzungen: ant Antipoden, cot Kotyledon, cp Karpell, des degenerierende Embryo- sackrautterzelle, ea Eiapparat, eg Ei, em Embryo, ep Endo- sperm, epn Endospermnucleus, es Embryosackmutterzelle, in Integument, iin inneres In- tegument, oin äußeres In- tegument, nc Nucellus, ov Ovulum, psp Perisperm, sg Synergide, st Stigma, tp Ta- petumzelle, vb Gefäßbündel. 1 Längsschnitt eines Ovulums mit reifem Embryosack. 2 Quer- schnitt eines Karpells in der Nähe der Basis, zwei Ovula zeigend. 3 Nueellusspitze mit Tapetumzellen, einer funktio- nierenden und zwei degene- rierenden Embryosackmutter- zellen. 4 Längsschnitt eines Karpells, zwei Ovula zeigend, von denen das eine einen flaschen form igen Embryosack zeigt. 5 Längsschnitt eines etwas älteren Embryosackes. 6 Längsschnitt einer reifen Frucht, die Größenverhältnisse von Embryo, Endosperm und Perisperm zeigend. 7 Längs- schnitt eines keimenden Samens , das Herausdrücken des Endosperms zeigend. 8 Idem, etwas älter, den Embryo mit den Kotyledonen im Endo- sperm zeigend. 9 Ein 20 Tage alter Keimling. 10 Längsschnitt des Samens und der Kotyledonen das Vordringen des Endosperms in das Perisperm zeigend. eines solchen Auch die Antipoden sind zunächst sehi- deutlich, degenerieren aber als- bald. Der Embryosack wächst nun stark heran, in den Nucellus herunter und wird flaschenförraig (Fig. 310, 4), oäenbar findet — wenn dies auch nicht gesehen wurde — zu dieser Zeit Befruchtung statt, denn bald nachher teilt sich der Endospermkern. Einer der Tochterkerne bleibt in dem halsförmigen Teile des Embryosackes liegen, der andere begibt sich in dessen bauchförmigen Teil, und dann wird eine Querwand an der Basis des halsförmigen Teiles gebildet, der Embryosack also in zwei ungleich große Endospermzellen zerlegt. Die untere von ihnen wächst bedeutend 492 Hoiittuvnia. heran, teilt sich aber nie weiter und fungiert wahrscheinlich als Hau- storium (Fig-. 310, 5, 6). Die obere Endospermzelle teilt sich wiederholt (Fig. 310, 5, ü) und bildet das Endosperni; die Bildung des Embryos aus der Zygote fängt an, wenn 12 oder mehr Endospermzellen gebildet sind. Ein Suspensor wird gebildet (Fig. 310, 6). Das Endosperm dringt bloß eine kurze Strecke in den Nucellus vor, dessen größerer Teil zum Perisperm wird (Fig. 310, < ), welch letzteres bedeutend heranwächst. Zur Keimung ist die Einwirkung des Lichtes erforderlich, das erste Resultat ist eine Schwellung des Endosperms, das die Samenschale zersprengt und dann alsbald aus dem Riß hervorragt (Fig. 310, 7). Dieses Endosperm hält die Kotyledonen aber fest (Fig. 310, 8, 9, 10), sogar noch wenn die Hauptwurzeln in die Erde eingedrungen und der Same nur noch an die Spitze der Kotyledonen befestigt ist (Fig. 310, 9, 10). Das Endosperm fungiert oltenbar als Saugorgan zur Entleerung des Perisperms, wird aber schließlich selbst auch ganz ausgesogen. Fig. 311. Houttuynia cor data Thünb. , nach Engler. 1 Oberer Teil eiues Zweiges. 2 Stammquerschnitt. 3 Blüte. 4 Diagramm der Blüte. 5 Same im Längsschnitt. Besonders primitive Merkmale liegen demnach nicht vor. Der Um- stand, daß nicht erst viele freie Kerne aus der Teilung des Endosperm- kernes hervorgehen, sondern gleich Endospermzellen gebildet werden, ist nichts Besonderes, sondern wurde von Hofmeister bei mehr als 20 Angiospermenfamilien nachgewiesen. Daß nur eine der beiden Tochter- zellen das Endosperm bildet, ist keineswegs auf Sawitrifs beschränkt. Genau so wie Saururus bilden Asarum, Nijmphaca, FloNtago, die Caw- panulaceae, Labiatae etc. nur in der oberen Endospermtochterzelle Endo- sperm aus, während Catalpa, Acanthns u. a. es in der unteren tun. Der wenig entwickelte Embryo und das kleine Endosperm werden eben- falls nicht nur bei den P/prraceen gefunden, sondern auch bei Niiphar, Brassenia und anderen Xjiriiiilmeaceen sowohl, wie bei vielen parasitischen Gattungen verschiedener Familien, und ein bedeutendes Perisperm findet Piperaceae. 493 man bei manchen Chenopodiaceen und Caryopkyllaceen, sowie bei den Camiaceen unter den Monokotylen. Johnson schließt, indem er sagt: „Alle diese Tatsachen scheinen mir zu zeigen, daß ^aururus nicht zu den höheren Dikotylen gehört, aber zur Erhärtung der Ansicht, daß sie zu den allerniedrigsten gehören soll, muß man als einzige Stütze die Abwesenheit eines Perianthes anführen." Oftenbar spricht die Ent- wickelung des Samens von Saururus also nicht gegen die Stellung, welche wir ihr hier in der Nähe der Magnoliaceen anweisen, und ihre Keimung spricht sehr für ihre Einreibung am Anfang der Piperinen- Reihe. Außer Saururus gehören zu den Saururaceen noch zwei mono- typische Gattungen, Houttuynia'^) und Anemiopsis'^) {A. californiea H. et K. in Neukalifornien). HouUuynia ist eigentlich ein Saururus, welcher einen Staminalkreis verloren hat und welcher besonders auffällt durch die großen, perianthartigen Hochblätter an der Basis der In- floreszenz, wodurch diese an gewisse Aroideen erinnert. Es gehört hierher bloß HouUuynia cordata aus Japan, wo sie ein gemeines Unkraut in Gräben von Städten und Dörfern bildet. Ueberdies kommt sie in China, Cochinchina und im Himalaya vor. Im Stamme von HouUuynia stehen die Gefäßbündel wie bei den Dikotylen üblich, sind aber von einer gemeinsamen Sklerenchymscheide eingeschlossen. Wie Houttuynia, so hat auch Anendopsis californiea ein petaloides Involucrum an der Basis der Infloreszenz, sie hat aber meistens 6 Stamina und 3 Karpelle, hat aber ihr Ovar halb in der Blütenachse eingeschlossen, etwa wie bei Piper. Mit den Saururaceen sind denn auch meines Erachtens wohl sicher die Piperacecn verwandt. Ihre Blüten sind zwitterig oder eingeschlechtlich und ent- behren der Blütenhülle. Stamina 1—10, Fruchtknoten mit 1 — 4, selten mehr Narben, einfächerig, mit einem grundständigen orthotropen Ovulum. Samen mit Endosperm und Perisperm. Bei allen Pi2Jeraceen kommt mehr als- ein Kreis von Gefäßbündeln vor, bei Peperomia sind die Gefäßbündel ganz wie bei Monokotylen angeordnet, sie sind aber oft'en. Die Blüten der meisten Piperaceen lassen sich nach Engler zurück- führen auf ein Diagramm mit Tragblatt, mit zwei dreigliedrigen Staub- blattkreisen und einem aus 3 Fruchtblättern gebildeten Gynoeceum. Sie ließen sich also von einem Typus wie Saururus herleiten, der aber in der Blüte durch Reduktion der Zahl der Staubblätter, welche bei P. nigrum z. B. auf 2 fallen kann, rückgebildet ist. Bei Peperomia treffen wir ebenfalls zwei Staubblätter an, aber nur ein Karpell. Es fragt sich nun, ob Peperomia von Piper hergeleitet werden kann. Dies ist in der Blütenstruktur natürlich recht gut möglich durch die Annahme, daß die Zahl der Karpelle auf eins reduziert ist. Es wäre also in dieser Hinsicht Peperomia als eine in Vergleich mit Piper reduzierte Form zu betrachten. Gibt es für diese Auffassung nun noch andere Gründe? 1) Vorläufige Mitteilungen über Embryosack und Samen sollen vorkommen in Johnson, Seed Development in the Piperales and its bearing on the relationship of the order, Johns Hopkins University Circular, No. 178, p. 28—31, 1905 (mir nicht zugänglich). 494 Piperaceae. — Pipereae. Aus einem vergleichenden Studium der Sämlingstruktur von Piper und Fcperomia schließt T. G. Hill ebeufalls, daß Peperomia reduziert ist; wörtlich sagt er p. 173: „the writer is in füll accord with this view that Peperomia is a redueed genus". Die wichtigste Reduktion, welche bei Peperomia eingetreten ist, ist aber sicher der Verlust des Kambiums im Stengel, wodurch die dikotyle Anordnung in die monokotyle übergegangen ist. Während wir unter den Oyrnnospcrmen viele Formen mit einer Eustele. mit im Ring an- geordneten GefäßbündelD, z. B. die Coiiiferen, kennen, gibt es weder eine Giimnospcrme. noch eine Gefäßkryptogame mit einer Anordnung der Gefäße wie bei den Monokotylen. Wir müssen uns also wohl die Gefäßbündelanordnung der Mono- kotylen aus dem Stammtypus der Dikotjdeu durch Verlust des Kambiums hervorgegangen denken. Das ist nun, wie Miss Sargant (Reconstruction of a Race of primitive Angiosperms) p. 141 betont, sehr gut möglich. Sowohl bei Mono- wie bei Dikotylen treten die Blattbündel in den Stamm in einem Kreise geordnet ein; bei den Dikotylen wird diese Anordnung durch das bald angelegte Kambium dauernd erhalten, bei den Monokotylen aber, wo das Kambium fehlt, gibt es nichts, um die Gefäßbüudel auf der Zylinderoberfläche zu halten, Torsionen treten infolge- dessen auch auf, und die regelmäßige Anordnung geht sehr bald verloren. Fig. 312. Podophyllum pel- t a t u m. Schematischer Querschnitt durch den Stengel nach SOLEREDEK. Bastteile der Gefäßbündel schraffiert, Holzteile weiß. Daß in der Tat durch Verlust des Kambiums unregelmäßige Anordnung entsteht, zeigte Holm an Podophylluw, wo nach Unterdrückung des Kambiums die Anordnung der Gefäßbündel monokotyledonär wird. Die eigentümlichen Erscheinungen im Embiyosack von Peperomia sind nach Johnsons Meinung ebenfalls nicht primitiv, sondern abgeleitet, darüber aber später. Nach alledem ist es wohl am besten, die Pipera- ceen von den Saururaceen herzuleiten und deren Besprechung mit den Verwandten von Piper als den am wenigsten abgeleiteten anzu- fangen, die Peperomien und Verwandte aber von der P/y;er- Gruppe herzuleiten. \\'ir können dann die Piperaceen, wie folgt, einteilen: A. 2 — 4 synkarpe Karpelle Pipereae. B. 1 freies Karpell (durch Reduktion aus A entstanden) Peperomiae. Fangen wir also die Besprechung mit den Pipereen an. Die Unterfamilie kann in folgender Weise eingeteilt werden: a) Die äußeren Gefäßbündel zu einem Ringe vereinigt, die inneren zerstreut oder in 1 oder 2 Kreisen : Piperaceae. — Pipereae. 495 a) Blüten zwitterig, in Trauben, Griffel entwickelt, Staubblätter 6. Früchte mit Häkchen besetzt Zippelia. ß) Blüten zwitterig oder eingeschlechtlich. Blüten meist in Aehren, selten in Trauben. Staubblätter 6—2 Macropiper , Heckeria, Piper, Chavica. Y) Blüten eingeschlechtlich, einhäusig, 1 Staubblatt Nematanthera. b) Gefäßbündel zu einem einzigen Zentralstraug vereint Verhuellia. Die Abgrenzung der Genera innerhalb der Pipereen ist sehr schwer; es fragt sich sogar, ob sich nicht alle zu dem Genus Piper bringen lassen. Zwar scheint Zippjelia mit ihren 6 Staubblättern und zwitterigen Blüten viel primitiver als die meisten Piper -Arten mit ihren ein- geschlechtlichen Blüten mit 2 — 3 Staubblättern, aber die Untergattung Steff'ensia von Piper zählt Arten, welche ebenfalls zwitterige Blüten mit 6 Staubblättern haben, ja es gibt innerhalb des Genus Piper noch Arten mit 10 Staubblättern. Ob NemataMhera mit ihren extrem reduzierten Blüten deswegen generisch von Piper, bei dem die Zahl der Staub- blätter zwar nicht auf 1, aber doch vielfach auf 2 reduziert ist, getrennt werden soll, ist ebenfalls fraglich, und Macropiper, Heckeria und Chavica werden vielfach zu Piper gerechnet, wogegen die Blütenstruktur keine Schwierigkeit macht; hat doch Macropiper eingeschlechtliche Blüten, die 6 mit 2 — 3 Staubblättern und die $ mit 3 Narben, wie die Sektion Eupiper von Piper, von welcher sie sich nur durch die Verzweigung in der Blütenregion unterscheidet, welche bei Macropiper und Heckeria monopodial, bei Piper, Chavica und Nefrmtanthera sympodial ist. Auch Heckeria mit ihren zwitterigen Blüten mit 2 — 3 Staubblättern und 3 Narben braucht deswegen nicht aus Piper ausgeschlossen zu werden, und Chavica mit ihren zweihäusigen Blüten mit 2—4 Staubblättern erst recht nicht. Auch darüber, ob Verhuellia mit ihren zwitterigen oder polygamen Blüten und 2 Staubblättern, bei 3 — 4 Narben, auf Grund ihres reduzierten Gefäßbündelsystems generisch von Piper ge- trennt werden soll, kann man verschiedener Meinung sein. Ueberhaupt ist der Umstand, daß Genera, wie hier bei den Piperaceen, schwer zu begrenzen sind, für den Phylogenetiker nur erfreulich, und in der Tat sind wohl alle obengenannten Genera zu einer Zeit mit Piper vereinigt, zu einer anderen abgetrennt und zu einer dritten wieder damit ver- einigt worden. Als Typus der Piperinen darf der schwarze Pfeffer, Piper nigrum L., hier nach Baillon besprochen werden. Piper nigrum ist eine dünn- stengelige, knotige Schlingpflanze mit alternierenden Blättern, welche oval-akuminat, fiedernervig sind und 2 abfallende Stipulae haben. Die Blüten stehen in langen Aehren, jede Blüte in der Achsel einer Braktee. Sie sind hermaphrodit oder eingeschlechtlich. Die Blüte von Piper nigrum scheint aus einem halbmondförmigen Deckblatte und zwei vorblattartigeu Schuppen zu bestehen (Fig. 313 B), da diese letzteren aber überall sonst fehlen, sind sie wohl keine Vor- blätter, sondern nur Auswüchse der Achsenhöhlung, in welche die Blüte 49() Piperaceae. — Pipereae. hier wie bei Anemiopsis unter den Saururaceen eingesenkt ist. Die hermapliroditen Blüten besitzen außer dem Tragblatte (Deckblatte) ein unilokulares, sessiles Ovar, mit kurzem Stiele und 3 bis 4 zurück- geschlagenen Narben. Das einzige Ovulum ist orthotrop. Die Zahl der Stamina beträgt 2, sie stehen lateral in bezug auf das Ovarium und haben ein kurzes, fadenförmiges Filament mit bilokularer Anthere, welche mittels zweier Längsspalten sich ölfnet, schließlich in 4 Klappen sich teilt. Die Frucht ist eine einsamige Beere mit Perisperm und Endosperm (Fig. 813 C). Fig. 313. Pjiper nigrum L., nach BaillON. A Zweig mit Fruchtähren, -/s nat. Gr. B Teil einer Aehre, 6mal vergrößert. C Frucht im Längsschnitt, zeigt den vom kleinen Endosperm eingeschlossenen Embryo und an das Perisperm angrenzend das darunter ge- legene mächtige Endosperm. Die Verbreitung der Pipereae ist folgende: Zippe Ha mit einer Art: Z. hegoniaefolia Bl. in Java, eine Pflanze rnit kriechendem Rhizom und wenig verzweigtem Stengel ; Macropiper mit 6 strauchförmigen Arten auf den Inseln des Stillen Ozeans. Heckeria mit 8 Arten in Südamerika; Piper mit etwa 600 Arten, Sträucher, oft kletternd, selten Bäume oder Kräuter in den Tropenländern der alten und neuen Welt, besonders im tropischen Amerika und in dem indischen Monsungebiet, von da in Ostasien bis Japan, verhältnismäßig wenige in Afrika; Chavica mit 5 kletter- strauchigen Arten im indisch - malayischen Gebiet; Nematanthera mit 2 Arten in Guyana und Verhuellia mit 2 Arten auf S. Domingo und Cuba. Piperaceae. — Pipereae. 497 Die inütenent Wicklung von Piper wurde an F. ndunca L. und P. medium Jacq. von Johnson (Bot. Gaz., Vol. 34, 1902, p. 321 : Ou the development of certain Piperaceae) untersucht ; da beide sich gleich verhalten, beschrieb er nur P. medium. Diese Pflanze hat hermaphrodite Blüten in einer 4 — 8 cm langen Aehre, diese haben 6 Stamina, von denen die 3 äußeren zuerst erscheinen, und einen Fruchtknoten, der sich durch Verwachsung von 3 Karpellen bildet, mit 3 Narben und einem bitegminären orthotropen Ovulum. Das Arche- spor bildet eine Gruppe von Tapetumzellen oberhalb der Makrosporen- mutterzelle, welche ohne weitere Teilung direkt zum Embryosack wird. Die Keimung des Embryosackes bietet nichts Besonderes, sie verläuft nach dem gewöhnlichen Angiospermen-Ty])us, wohl aber die Bildung des Fig. 314. Piper medium Jacq. Blütenentwiokelung nach Johnson. 1 Obei- ansicht einer jungen Blüte. An der Peripherie die 6 Stamina, in der Mitte der Frucht- knoten. 2 Querschnitt eines jungen Fruchtknotens, Andeutungen der 3 diesen hildenden Karpelle zeigend. Die vielen Kreise geben die Lage der Oelzellen an. 3 Längsschnitt des Fru'-htknotens mit Ovulum. 4 Längsschnitt des Ovulums, oberhalb des Embryosackes ein deutlii'hes Tapetum. 5 Längsschnitt des Embryosackes. S Synergide. 6 Längsschnitt einer fast reifen Frucht. P. Perisperm. 7 Die mikropyläre Pvegion desselben ; im Em- bryosack das multinukleäre, nicht celluläre Endosperm. 8 Aelterer Embryosack mit peri- pherer Endospermschieht. U Längsschnitt einer reifen Frucht, E. Endosperm, P. Perisperm. Endosperms. Der sekundäre Endospermkern (Befruchtung wurde leider nicht beobachtet) teilt sich in der üblichen Weise in eine Anzahl sich parietal einstellender Kerne, dann aber tritt eine Art von Endosperm- bildung ein, welche an die Protlialliumbildung der typischen Coniferen erinnert. Es bilden sich nämlich Alveolen, welche sich jedoch schon an der Innenseite schließen, bevor sie sich in der Mitte begegnen. Es wird dadurch ein wandstäudiges, hohles Endosperm gebildet (Fig. 314, 8), und in der Höhlung betinden sich keine Kerne; trotzdem schließt sich diese Höhlung später, wie Johnson vermutet, infolge Teilung des wandständigeu Endosperms. Im reifen Samen bildet das Endosperm eine etwa ki-eiselförmige Masse von mehreren hundert Zellen. -otsy, botanische Stammesgeschichte. lU. 32 49« Piperaccae. — Pipercac. \A'ährend der Entwickeliing des Endosperms ändert sich die Eizelle zuuächst nur wenig, später aber teilt sie sich zu einem kugeligen Embryo, welcher in den ältesten, wahrscheinlich reifen Samen, welche zur Be- obachtung kamen, im Längsschnitt aus 80—40 Zellen bestand und außer einem schwach entwickelten Suspensor keine weitere Dilterenzieiung zeigte. Die Embryozellen scheinen nur Protoplasma zu enthalten, das Endo- sperm (Fig. 814, 9 E.) viel Eiweiß. Der Nucellus wächst kräftig heran, und seine Zellen fangen bald an, sich mit Stärke zu füllen, so daß das Perisperm (Fig. 314, 9 F.), wie wir dies stark entwickelte Nucellar- gewebe nennen, schließlich von Stärke strotzt. Fig. 315. Heckeria umbellata L., nach JOHNSON. 1 Teil eines Längsschnittes der Aehre, drei Fruchtknoten und drei Brakteen zeigend. 2 Längsschnitt eines jungen Ovars und Ovulums, die in den Karpellen angegebenen Zellen sind Oelzellen. 3 Längssciinitt eines älteren Ovulums mit Embryosack und Tapetum. 4 Längsschnitt der Frucht mit Embryosack. 5 Embryo- sack der Fig. 4. 6 Längsschnitt der Frucht mit fertigem Embryosack. 7 Embryosack: üben Eizelle und Synergide, in der Mitte Endospermkern, unten Antipoden. 8 Aelterer Embryo- sack, unten Antipoden, in der Mitte die großen Endospermzellen, oben Zygote und links davon die Synergide. 9 Aelteres Stadium, oben der Embryo, unten die Antipoden. 10 Frucht mit Embryo im kleinen Endosperm eingebettet, P Perisperm. 11 Längsschnitt des kei- menden Samens. Oberhalb der punktierten Linie ist die Stärke aus dem Perisperm ge- schwunden. E Embryo. In Integumentreste. Esp Endosperm. P Perisperm. 12 Aelteres Stadium. Die Blütenentwickelung von Heckeria mit 2 Staubblättern in der hermaphroditen Blüte, verläuft wesentlich wie die von Piper. Folgende Differenzen sind aber beachtenswert: 1) Ovarium. Dieses erscheint als ein ringwallähnlicher Auswuchs der Aehrenachse über einer schwach peltaten Braktee, ven ät aber durch das alsbald Dreilappigwerden des Randes seinen Ursprung aus der Verwachsung von 3 Karpellen, was durch die 3 Lappen des Stigmas bestätigt wird. 2) Integumente des Ovulums. Das äußere Integument wird, mit Ausnahme der verdickten Innenseiten der innersten Zellen- Piperaceae. — Peperomieae. 499 Schicht desselben, bis zur Unkenntlichkeit vom heranwachsenden Ovulum gegen die Ovaiialwand zusammeugedi tickt. 3j Embryo sack. Dieser wächst bald in die Breite, wodurch er kugelig wird. Die Antipoden entwickeln sich sehr stark und fungieren wohl als Haustorium. 4) Endosperm. Entwickelt sich ganz anders als bei Piper- und wahrscheiulich ganz wie bei Pcperomia, d. h. der Embryosack füllt sich g-anz mit cellulaiem Endosperm, bevor sich noch das Ei teilt, und wahrscheinlich bildet sich, schon nach der ersten Teilung des Endospermkernes eine Querwand (wie bei Säumnis), es tritt also gar keine freie Kernteilung- ein, so daß das Endo- sperm vom Anfang- an cellulär ist. Das reife Endosperm liegt wie bei Piper oberhalb des mächtig entwickelten Perisperms und besteht aus etwa 200 Zellen. Die Keimung von Piper wurde nicht beobachtet, die von Heckeria verläuft wie die von Peperomia pellucida und wird später bei Peperomia besprochen werden. Im Journal of Experimental Zoology, Dec. 1910, hat Johnson eine Studie über Piper Betel veröffentlicht, welche ich nur noch während des Druckes berücksichtigen kann. Die Blüten sind diözisch, monözisch oder monözisch -polyg-am. Der Embryosack entwickelt sich in der üblichen Weise der Angiospermen. Befruchtung und Endospermbildung sind ebenfalls normal, die Antipoden veimehren sich aber bis 100 und mehr, welche im Samen persistieren, aber nur wenig- Reservesubstanz enthalten. Das eigentümlichste an der Art ist die außerordentliche Variabilität in der Zahl der Mikrosporangia in einem Stamen, nämlich von 0 bis 4, und die Sporaugien sind so verschieden groß, daß sie V4 bis ^4 der Antheie ausfüllen können. Das Gewebe der jungen Blütenähre und oft dasselbe einer Blüte ist hermaphrodit. Die' Diiferen zierung- der Ge- schlechter oder die Unterdrückung von einem derselben muß während oder nach dem Anfang der Blütenteile stattfinden. Die interessanteste Gruppe der Piperaceae ist zweifellos die der Peperomieae, welche zumal durch die monokotylenartige Struktur ihrer Stengel charakterisiert ist. Sie läßt sich wie folgt einteilen: Blüten zwittrig Peperomia. Blüten eingeschlechtlich Symbryon. Zur Gattung- Symbryon, die noch unvollständig- bekannt ist, gehört nur eine Art: S. tetrastachyum Griseb. aus Cuba. Die Ptianze entbehrt, nach Hallier, der für die übrigen Piperinen kennzeichnenden, aromatischen Oelzellen im Blatte. Es ist ein Strauch mit eiförmigen, gestielten Blättern, ohne Nebenblätter, mit 4 — 5 am Ende der Zweige zusammengediängten A ehren, deren zerstreute Blüten von einem kleinen lanzettlicheu Trag blatte und 2 Vor blättern (welche allen anderen Piperaceen fehlen) bedeckt sind. Die Blüten sind .ein- 32* 500 Piperaceae. — Pepeiomicii geschlechtlich . nur die $ bekannt ; diese haben einen sehr kleinen kuseljoeu Fruchtknoten mit einfacher Narbe. Die Zugehörigkeit ist zweifelhaft, sie wird denn auch von C. de Oandolle (Urbans Sym- bolae Antillanae III -. p. 159 — 284) aus den Plperaceen ausgewiesen. Peperomia wird von Engler in folgender Weise charakterisiert: Blüten hermaphrodit, Stamina 2 mit kurzen Filamenten und quer länglichen oder fast kugeligen Antheren, deren Fächer in eines zu- sammentließen. Fruchtknoten sitzend oder fast gestielt, stumpf, spitz oder geschnäbelt ; Narben un- geteilt, oft pinselförmig, end- ständig oder seitlich, unter- halb des Schnabels. Frucht eine kleine Beere mit dünner Außenwand. Einjährige oder mehrjährige Kiäuter, oft niederliegend, mit dünnen oder fleischigen Stengeln und nebeublattloseu Blättern, welche bisweilen gegenstän- dig oder quirlig angeoidnet sind. Blüten sehr klein, in dichten oder lockeren Aehren, sitzend oder in Grübchen der Aehrenachse. Aehien end- stäudig oder, wie bei Piper, den Blättern gegenüberste- hend, selten zu mehreren Trauben bildend {F. rescdne- flora Andre). Es gehören hieiher nicht weniger als etwa 400 Arten in der alten und neuen Welt, besonders zahlreich in Ame- rika, wo sie auch außerhalb der Tropen vorkommen. Sie sind nicht wählerisch in bezug auf ihre Standoite, in Java sah ich sie sowohl am Boden im Urwalde als auch epiphytisch auf Uiwald- bäumeu oder zwischen den Straßensteinen in Buiten- zorg wachsen, und Hill beschreibt geophile Arten mit knolligen Rhi- zomen aus den Anden von Peru und Bolivia, wo sie an kahlen Berg- hängen oder in Felsspalten etwa 13000 Fuß über dem Meere vorkommen. Sehr eigentümlich und interessant sind die geophilen Arten von Peperomia. Sie sind öfters weniger als 272 t;ni hoch und wachsen in den Anden von Peru, Bolivien und Nordargentinien und in Guatemala und Mexiko, sind also auf Süd- und Mittelamerika beschränkt. Die süd- amerikanischen Arten ähneln kleinen Qyc/am/'/y-Pflauzen sehr staik. Fig. 316. Peperomia blanda HüMB. et BoNi'L., nach Baillon. A Zweig mit Blütenähren. B Tragblatt mit Blüte. C Längsschnitt von Blüte und Tragblatt. Piperaceae. — Pepeiomieao. 501 Es lassen sich 4 verschiedene Arten von unterirdischen Stämmen bei den geophilen Pepcromien unterscheiden (vergi. A. W. Hill, A Re- vision of the Geophilous Species of Peperoraia with some Additional Notes on their Morphology and Seedling- Structure. Ann. of Bot., XXI, 1907, p. 139 tf.). A. Der 2)arvifolia-Ty\)vis (Fig. 317, 1) hat eine einfache, glatte, mehr oder weniger sphärische, hypokotyle Knolle, mit basalem;Wurzel- büschel und apikaler Blätterkrone. Hierher 4 peruvianische und bolivianische Arten: P. parvifolia, P. verrucidosa, P. mimita und P. cyclambioides. B. Der umbilicata- Typus (Fig. 317, 2), ebenlalls mit unter- irdischem, knollenför- mig angeschwollenen Hypokotyl, aber mit Wurzeln, die unregel- mäßig- an den Seiten und der Basis ent- springen. Hierher 3 südamerikanische Ar- ten : P. umbilicata R. et P., P. peruviana und P. falsa. C. Der cavipylotropa- Typus (Fig. 317, 4), mit ebenfalls sphäri- schem, knolligem Hy- pokotyl, dessen Wur- zeln aber an der Ober- seite dei- Knolle ent- springen. Hierher: P.pedicellata, P. mexi- cana, P. ovato-peltata. P. pinula, P. clayto- nioides , P. Gaudi- chaudn., P. gradlUma, P. bradeata, P. campji- lotropa, P. spec. dubia COULTER No. 1399 Herb. Kew., sämtlich von Mexiko und Zen- tralamerika , ausge- nommen P. Gaudi- chaudii aus Südame- rika. D. Der rhixo7natosa-Ty\)Vi^ (Fig. meter langem, kriechenden Rhizom coki, P. cotyledon, P. rupiceda. Die Geophilie dieser Pflanzen ist desweg-en von so großem Interesse, weil Miss Sargant meint, die Monokotylen seien durch geophile Anpas- sung aus den Dikotylen entstanden, hätten diese Geophilie aber später, Fig. 317. Stammtypen der geophilen Peperomieu, ach Hill. 1 Peperomia parvifolia C. DC. {parvi- folia-Typus). Typus). 3, 4 Typus). 5 P. 2 P. peruviana Dahlst. {umbilicata- P. pedicellata Dahlst. {campylotropa- macrandra C. DC. (rÄi^owaiosa-Typus). 317, 5) mit 3 oder mehr Zenti- Hierher : P. macrandra, P. monti- 502 Piperaceae. — Peperomieae. wie z. B. viele Palmen, wiedei- überwunden. Aber tiotzdem zeigen gerade die Palmen noch Reste einer ehemaligen Geophilie in der lang- samen Bildung ihrer Achse in den ersten Lebensjahren durch Hinzu- fügung einer Scheibe nach der anderen zu einem flachen, unteiirdischen Stamme und in dem engen Zusammenhang ihrer Blätter mit deren speziellen Wurzeln. Miss Sargant will die Monokotylen monophyletisch aus dem Ranalen- Plexus ableiten durch Vermittelung der Liliaceeu, Andere monophyletisch aus den Plperaceen (Peperomia) und wieder Andere biphyletisch, einen Teil aus den Banalen, einen andern aus den Piperaceen und zwar aus den Feperomien. Fig. 3] 8. Peperomia und A r i s a e m a. Keimungsweisen nach Hill. 1, 2 Peperomia pellucida, nach Johnson, in Fig. 2 haben sich die beiden Kotyledonen frei gemacht. 3, 4 P. peruviana, nach Hill, wie Fig. 4 zeigt, bleibt ein Kotyledon im Samen stecken, beide Kotyledonen schwach peltat, nachdem der eine Kotyledon aus dem Samen hervorgezogen ist, bleibt eine große Höhlung im Endosperm offen. 5, 6 P. parvifolia, nach Hill. Der im Samen stecken bleibende Kotyledon wird keulenförmig, wodurch fast keine Höhlung mehr im Endosperm zurück- bleibt, nach Hervorschieben des freien Kotyledons. 7 Keimung von Arisaema Dracontium, nach RiMBACH. Links das sogenannte erste Blatt, nach Hill: der freiwerdende Kotyledon; rechts der stark angeschwollene absorbierende Kotyledon. 8 — 10 Ein typischer Mono- kotyledon, nach HiLLs Interpretierung. 8 Der Samen mit dem jungen Embryo. Das , .erste Blatt" oder der zweite Koty- ledon (Cg) ist sehr rudimentär und be- deckt von der Scheide des absorbieren- den Kotyledons (C, ). Es wird aus dem Samen hervorgesogen zusammen mit Plumula und Radicula. 9 Weitere Entwickelung des rudimentären zweiten Kotyledons an der Basis der Scheide des absorbierenden. 10 Der zweite Kotyledon C, hat die Scheide des ab- sorbierenden durchbrochen. Die Peperomien verdienen also volle Beachtung um so mehr, als sie Hill veranlaßten, eine andere Deutung der Entstehung der Monokotjie- donie zu versuchen als Miss Sargant. Miss Sargant meint nämlich, die Dikotylen seien monokotyl geworden durch Verwachsung der beiden Keimblätter zu einem einzigen. Hill ist hingegen der Ansicht, sie seien es dadurch geworden, daß eines der beiden Keimblätter sich zu einem Saugorgane umgebildet habe. Sehen wir also einmal, wie er sich die Sache zurechtlegt (A. W. Hill, The Morphology and Seedling Structure of the Geophilous Species of Peperomia together with some Views on the Origin of Monocotyledons). Piperaceae. — Peperomieae. 503 Das wichtigste Resultat seiner Uutersuchungeii ist, daß es außer den normalen, von Johnson beschriebenen PeperornieN, mit 2 epigäischen Kotyledonen (Fig. 318, 2) Arten gibt, und zwar die geophilen, bei denen nur ein Keimblatt über den Boden tritt, während das andere unter dem Boden im Samen stecken bleibt und zu einem Saugorgan wird. Die Sämling-e dieser Peiperomien (Fig. 318, 4) sehen also ganz wie monokotyle Keimlinge aus. Das Interessante an der Sache ist nun, daß es dabei 2 Typen gibt, beim einen ist die Form des Kotyledons, welcher im Samen stecken bleibt, sowie seine Struktur nur noch wenig verändert, er bildet z. B. noch Stomata aus und es bleibt im Samen eine Lücke beim Heraus- ziehen des über den Boden tretenden Kotyledons zurück, so z. B. bei P. peruviana (Fig. 318, 3, 4). Beim anderen Typus aber ist der im Samen zurückbleibende Koty- ledon zu einem kolbenartigen Saugorgan umgewandelt, welches die Lücke ausfüllt, die sonst vom zurückgezogenen, über den Boden tretenden Kotyledon zurückgelassen werden würde, so z. B. bei P. parvifolia (Fig. 318, 5, 6). Vergleicht man nun mit einem Keimling letzterer Art den Keimling von Arisaema (Fig. 318, 7), so entspricht dem bei dieser Aroidee im Samen steckenden Kotyledon der hypogäische, ebenfalls im Samen bleibende Kotyledon von Peperomia, das „erste Blatt" von Arisaema aber dem zweiten überirdischen Kotyledon von Peperomia. Und so meint denn Hill, es seien bei den Monokotylen der eine Kotyledon bis jetzt fälschlich für das erste Blatt gehalten worden, weil man nur den zu einem Saugorgan umgebildeten Kotyledon als einen solchen betrachtet habe. Nach dieser Auffassung würde also der eigentümliche „terminale" Kotyledon des üblichen Monokotylenembryos, z. B. von Alisma, dem hypogäischen Kotyledon der HiLLschen Peperomien entsprechen, das erste „Blatt" dem epigäischen dieser Arten. Demnach wären die Monokotylen eigentlich gar nicht monokotyl, sondern heterokotyl, es eilte nur der zum Saugorgan sich umbildende Kotyledon in der Entwicklung den sonstigen Organen sehr voraus, und es würde zumal die Bildung des zweiten Kotyledons so lange hinaus- geschoben, daß man seine Natur verkannt und ihn für das erste Laub- blatt angesehen hat; die doppelten Gefäßbündel im Kotyledonarstiel vieler Monokotj'len, auf welche Miss Sargant Gewicht legt als einen Hinweis auf die Doppelnatur des Monokotylenkeimblattes, seien aber gar nicht als Zeugnis für die phylogenetische Verschmelzung zweier Keim- blätter aufzufassen, sondern eine sekundäre Erscheinung, eine Spaltung, die erst später entstanden sei, als die Parallelnervigkeit der Blätter der Monokotyleu dies erheischte. Bei den niedrigsten Monokotylen, wie bei Arisaema, fehle sie denn auch, diese haben auch im Kotyledonarstiele nur einen Gefäßbündelstrang. Für die Auffassung von Hill spricht gewiß der Umstand, daß bei Artim spec. die Blattbündel des „ersten Blattes" und des „Kotyledons" sich unterhalb der Plumula in derselben Horizontalebene begegnen und zusammenfließend den Zentralzjdinder des Hypokotyls bilden, und daß bei einem jungen Sämling von Arum macidatum die Mittekippe des „ersten Blattes" und des „Kotyledons" sich genau gegenüberstehen, während die späteren Blätter eine ganz andere Stellung haben (vergl. 504 Piperaceae. — Peperomieae. Scott und Sargant, Development of Aium maculatum , Ann. Bot.. XII, p. 407, PI. XXV, figs. 11-14). Hill meint dann schließlich, daß die Monokotylen durch eine Arbeitsteilung in ihren Kotyledonen, wodurch der eine zum Saugorgau wurde, der andere als assimilierendes Organ funktionierend blieb, aus (i(m Dikotylen hervorgegangen sind, etwa in der A\'eise, wie die geophilen „monokotylen" Peperomien aus den „dikotylen". Damit will er keineswegs sag^en, daß sie aus diesen Feperoritien hervorgegangen seien, vielmehr hält er die Monokotyledonie der Pepe- romien für eine erst voi* verhältnismäßijg kurzer /i Zeit erworbene Eigen- schaft. Bevor wir uns von den Peperomien ver- g abschieden, muß noch z auf die ganz eigenartige Fig. 319. Peperoinin, pellucida, nach Johnson. 1 Längsschnitt eines Ovuhims mit 4 -kernigem Embrosack. 2 Längsschnitt eines Embryo- saokes nach Eintritt des (J Kernes in die Eizelle. Ps Polienschlauch. Sy Synergide. Z Zygote. E Kerne, welche verschmelzen werden und den Endospermkern bilden. Pn Ein Kern, welcher später zu- grunde gehen wird. 3 Aelteres Stadium, S Synergide, Z Zy- gote, den großen Endosperm- fusionskern E und einen der peripheren Kerne Pn zeigend. 4 Fusion des Ei- und Sperma- kernes in der Zygote. E Endo- spermkern in Teilung. 5 An- fang der Bildung der Zell- platte zwischen den Tochter- kernen des Endospernikernes. 6 Embryosaek im Stadium der Fig. 4. 7 Synergide Sy und zelliger Embryo Em. 8 Fast reifer Samen, der Embryo im Endosperm eingebettet. Em Keimungsgeschichte der Makrospore hingewiesen werden. Bekanntlich spielen sich im üblichen Ang'iospermenembryosack 3 Teilungsschritte ab, bevor eine Ausbildung des Eiapparates stattfindet, durch welche 8 Kerne gebildet werden. Im Jahre 1899 beschrieb aber Campbell für Peperomia pelluckki einen Embryosack, bei dem ein weiterer Teilungsschritt vor- kommt, so daß vor der Difterenzierung- des Eiapparates 16 freie Kerne gebildet werden (Ber. D. Bot. Ges. 1899, p. 452— 456 1). Von diesen bilden 3 einen sehr einfachen Eiapparat. Sie sind nach Campbell gleichwertig, und er sagt von ihnen: „Der ganze Eiapparat kann nicht 1) Soweit schon von Campbell in einer vorläufigen Mitteilung 1>. 626 publiziert. Ann. of Bot., 1899, Piperaceae. — Peperouiieae. 505 als liomolog- mit einem Archegoniuni betraclitet werden ; vielmehr ist jeder Kern mit dem umgebenden Cytoplasma als potentielles Ei aufzu- fassen oder, wenn man will, als einzelliges Arcliegouium". Am untern Ende bildet sich eine Gruppe von Antipodenkernen, von denen es zweifel- haft blieb, ob diese Kerne voneinander durch Wände getrennt sind. Wahischeinlich ist die Zahl der Kerne in diesen Antipodengruppeu nicht immer dieselbe, in einem von C. abgebildeten Falle waren deren 8 vorhanden. Die anderen 5 Kerne (ausschließlich die des Eiapparates) waren unregelmäßig im Plasma verteilt. Weder findet eine Andeutung von Polkernen, noch eine Verschmelzung von Kernen statt, auch wird nach der Befruchtung kein Endosperm gebildet, sondern der Embryo füllt den Embryosack vollständig aus, und die Rolle des Endosperms wird vom hochentwickelten Perisperm übernommen. Campbell schließt: „Die Eutwickelungsvorgänge bei Pcperomia sind besonders wichtig, weil sie in mehreren Beziehungen Uebergangsformen zwischen Angiospermen zu den niederen Samenpflanzen oder vielleicht direkt zu höheren Fteri- dophyten darstellen. Peperoinki muß ein sehr alter Typus sein und müßte wahrscheinlich an den Anfang- der Äi/giospermen gestellt werden." Im nächsten Jahre erschien in der Bot. Gaz. (XXX, 1900, p. 1) ein Aufsatz von Johnson, in welchem er mitteilt, bei Peperomia pellucida etwas andere Erscheinungen gesehen zu haben. Er findet, wie neben- stehende Figuren (319, 1—8) zeigen, wie Campbell eine Teilung des Kerns des Embryosackes zunächst in 4 tetraedrisch angeordnete Kerne, dann 8 und 16. Dann aber konstatiert er, daß ein Kern sich mit Plasma umgibt und zum Ei wird, einer sich in ähnlicher Weise zur einzigen, lange persistierenden Synergide umbildet, 8 oder mehr zusammen zu einem großen Endospermkern veischmelzen und die anderen sich an ver- schiedenen Stellen an die Wand anlegen und ohne weitere Teilung zu- grunde gehen. Der Endospermkern aber teilt sich und bildet ein Endo- sperm unter fortwährender Zellteilung-, nicht wie bei den meisten Angiospermen zunächst durch Bildung freier Kerne. Dieses Endosperm liegt dem Perisperm an. Im Gegensatz zu Campbell meint er, daß die Eigentümlichkeiten des P(?j9ero;;r/ft-Embryosackes nicht primitiv, sondern abgeleitet sind, eine Meinung, die durch den von ihm erbrachten Nachweis verstäikt wird, daß Piper, Heckeria und Scnirnrus, also die nächsten Verwandten von Peperomia, Embryosäcke bilden, welche in allen wichtigen Punkten den üblichen Angiospermen-lÄoiiVi^ zeigen. Im Jahre 1901 (Ann. of Botany, p. 103) gibt (Campbell, von un- wesentlichen Kleinigkeiten abgesehen, zu, daß Johnson recht hatte, bleibt aber der Ansicht, daß die Eigentümlichkeiten des Peperomia- Embryosackes primitiv, nicht abgeleitet sind. Er hält den Inhalt des Embryosackes mit 16 Kernen für ein Prothallium und die Fusion der vielen Kerne zum Endospermkern nicht für einen modifizierten Sexualakt, sondern für eine einfache Verschmelzung- vegetativer Emdospermkerne. Davon sagt er : „This has uo equivalent among either Ärchegoniates or Gymnosperms, and until further evidence is oifered, may be assumed to have arisen among the lower Afigiosperms, and to have become restricted to the speciel polar nuclai as the number of nuclei was reduced from sixteen to eight." Er meint also, daß diese Fusion von Endospermkernen bei den niedrigsten Angiospermen entstanden sei und daß, als die Zahl der freien Kerne bei den höheren Angiospermen auf 8 reduziert wurde, diese Fusion auf die beiden Polkerne beschränkt 506 Piperaceae. — Peperomieae. blieb. Die kleinen Zellen, welche um die peripheren Kerne bei Peperomia gebildet werden, betrachtet er als das Aequivalent der Antii)odeDkprne der höheren Angiospermen, wo sie später an der Basis des Embryosackes sich ansammelten. Kurz, er sagt: ..Sowohl die Antipoden, wie das Endo- sperm sind prothalliale Gebilde" V). 1905 publiziert dann Johnson (Johns Hopkins Univ. circulai', No. 178, pp. 28 — 31, mir leider nur aus einem Referat in der Bot. Gaz. zugänglich) vorläufige Mitteilungen über den Enibryosack von Peperomia, Piper, Heckeria, Saururus , Anemiopsis, Houttaijnia und Gattungen der Chloranthaceen und Lacistemaceae, in denen er bei seiner Meinung beharrt, daß der Embryosack von Peperomia ab- geleitet sei, und daß die Piperales nicht an den Anfang der Angiospermen zu stellen seien, sondern irgendwo in die Nähe der Aristolochiales, Banales, Polygonales oder Centrospermales, lauter Dikotylen mit perisperm- haltigen Samen, während er schon früher (Bot. Gaz., Bd. 34, 1902), als er die oben bespi'ochenen Resultate an Heckeria und Piper mit normalen Fig. 320. Peperomia hispidula, nach Johnson. 1 Läugsschnitt des Ovulums, mit Integument, Tapetum und S-kernigem Embryosack. 2 Längsschnitt eines Ovulums mit 16-kernigem Embryosack. Embryosäcken erhielt, betont hatte, daß sogar innerhalb der Piperales Peperomia nicht als primitiv angesehen werden könne, sondern, wie das synkarpe Ovar und die Anwesenheit zweier Integumente zeige, betrachtet werden müsse als abgeleitet von den komplizierteren, aber dennoch primitiveren Gattungen Heckeria und Piper. Im Jahre 1907 beschrieb wieder Johnson einen neuen Embryosack- Typus bei einer anderen Peperomia- Axt, nämlich bei Peperomia hispidula. Das einzelne aufrechte Ovulum von Peperomia hispiduki (Fig. 320, 321) hat nur eine subepidermale Archesporzelle. Diese teilt sich transversal und bildet oben eine Tapeturazelle und unten eine einzige Makrospore, deren Kern sich wieder so lange teilt, bis 16 Kerne vorhanden sind. Im 4-kernigen Stadium liegen die Kerne tetraedrisch, einer der 4 Kerne liegt immer im etwas zugespitzten mikropylaren Ende des Embryosackes. Im 8-kernigen Stadium hat der Embryosack sich nicht unbedeutend ver- längert, und es finden sich 2 Kerne am engeren oberen und 6 am breitereu unteren Ende. Auf diesem Stadium ist also der Embrvosack 1) In Short, both antipodal cells aud endosperm are cqually of prothallial nature. Piperaceae. — Peperomieae. 507 ebenso wie der der meisten Angiospermen auf dem 8-kernigeu Stadium polar diiterenziert. Während aber beim üblichen An (liospermev -Emhi'^'o- sack ebensoviele (also 4) Kerne am oberen wie am unteren Ende liegen, gibt es hier 3mal so viele (6) am unteren als am oberen Ende (2). Auf dem 16-keruigen Stadium liegen 4 Kerne (vermutlich die Nachkommen des mikropylären Kernes der ursprünglichen Tetrade), am obern Ende (Fig. 320, '^), und am unteren Ende in mehr oder weniger kompakter Gruppe die übrigen 12 Kerne. Von den 4 Kernen am oberen Ende wird einer zum Eikern, einer zum Syuergidenkern, indem um sie herum Ei resp. Synergide sich diffe- renzieren (Fig. 321, 4), während die zwei übrigbleibenden sich nach dem Zentrum des Embryosackes begeben. Dorthin begeben sich auch die 12 Kerne des basalen Teiles (Fig. 321, 3), und diese 14 Kerne ver- schmelzen zum Endospermkern (Fig. 321, 4). Das von diesem Endo- Fig. 321. Peperomia hispidula, nach Johnson. 3 Embiyosack mit EizeUe, Synergide und einer Gruppe von 12 Kernen am Anfang der Fusion, die zwei größeren Kerne, welche je 2 Nucleoli haben, sind wohl schon Fusionsprodukte, so daß die fusionierende Kerngruppe ursprünglich aus 14 Kernen bestand. 4 Embryosack mit Ei, Synergide und Fusionsendospei'mkern. spermkern gebildete Endosperm ist von Anfang an cellulär, Bildung freier Kerne findet nicht statt. Im reifen Samen gibt es etwa 40 Endo- spermzellen. Periphere Kerne und schließlich Zellen wie im Embryosack von Peperomia pellucida fehlen. Der Umstand, daß im Embryosack von Peperomia die 4 aus der Teilung des Kerns hervorgehenden Kerne in Tetradenstellung liegen, mußte den Gedanken aufkommen lassen, daß der Embryosack hier eine Makrosporenmutterzelle sei und die 4 Kerne also Makrosporenkerne, welche nur deswegen in einer einzigen Zelle liegen, weil die Wand- bildung um sie herum ausblieb. Falls diese Auffassung richtig wäre, müßte zunächst der Nachweis erbracht werden, daß im einkernigen Pe- peroww/-Embryosack eine Reduktionsteilung stattfand. Dafür sprach die von Johnson in der Sitzung der Botanical Society of America at New^ Oileans im Jahre 1905 mitgeteilte Beobachtung, daß sich der Embryo- sackkern von Peperomia hispidula vor der ersten Teilung in Synapsis befand. Der endgültige Beweis wurde aber erst 1908 von Brown erbracht (Bot. Gaz., Dec. 1908, Vol. 46). der damit zeigte, daß die Auffassung 508 Piperaceae. — Peperoruieae. (Jampbells, die Makrospore von Pcprromnt sei primitiv und durch einen Keruteilungsschiitt mehr als die der üblichen A/H/iospcni/eif ausgezeichnet, unrichtig sei. Denn es folgt daraus, daß der Embryosack von Peperomia keine Makrospore, sondern eine Makrosporenmutterzelle ist, und daß das Homologon der Angiospermen-^l?ikro^^oiQ einer der 4 Kerne ist, welche im 7V/;e;-o^^//a-Embryosacke in der Tetradeiistellung liegen. Da jeder dieser Kerne aber im \\'eiterverlauf der Eutwickelung uur 4 Kernen den Ursprung gibt, findet in der Makrospore von reperomia nicht ein Teilungsschritt mehr, sondern ein Teiluugsschritt weniger als in der üb- lichen AngiospeDnen - Ma- krospore statt. Brown untersuchte Peperomia sintoisii, P.m'i- 2\ — l V^^^^^n fo/ia, P. ottoviatia und P. pelhicida, und konnte Fig. 322. Peperomia s i n t e u s i i , nach Brown. 1 Pri- märe Archesporzello in der Spitze des Nucelliis. 2 Die Archespor- zelle hat die parietale Zelle ab- geschnitten , letztere wird sich teilen und zeigt dann 16 Chromo- somen. 3 Embryosack (Makro- sporenmutterzelle). 4 Der Kern desselben in Synapsis. 5 Erste Teilung des F^mbryosackkernes (Reduktionsteilung). 6 Teilung eines vegetativen Kernes. 7 Re- duktionsteilung in Anaphase. 8 Anfang der Bildung der Tochter- kerne aus der Reduktionsteilung. 9 Zvveikerniger Embryosack mit Wandbildung zwischen die beiden Kerne. 10 Die Kerne eines zwei- kernigen Embryosackes in Teilung, noch ein Rest der Trennungs- wand vorhanden. 11 Vierkerniger Eml)ryosack, ein Kern durch eine Wand von dem anderen getrennt. 12 Späteres Stadium, die Wand aufgelöst. nachweisen, daß das Archespor bei allen aus einer einzigen subepider- malen Zelle besteht (Fig. 322, 1), die nach dem Abschneiden einer parietalen Zelle (Fig. 322, 2) sofort zum Embryosack wird (Fig. 322, 3). Die erste Teilung des Kerns dieses Embryosackes ist eine Reduktions- teilung, der Embryosack also eine Makrosporenmutteizelle. Wählend schließlich keine Wände im Embryosack von Peperomia übrig bleiben, konnte Brown dennoch nachweisen, daß die 4 Makrosporenkerne ver- suchen, ihre Wände auszubilden, indem bei P. sirite)isii und P. arifolia während der beiden ersten Teilungen des Embryosackkeines noch Zell- wände gebildet werden, welche quer durch den Embryosack hindurch- wachsen und so die Kerne der Makrosporen trennen (Fig. 322. U, lüj. Diese Makrosporenwände werden aber später gelöst. Andeutungen davon Piperaceae. — Peperomieae. 509 finden sich soo-ar noch bei F. pellncida, bei der auf den Spindeln der zwei ersten Teilungen Zellplatten gebildet werden, welche sich jedoch bald lösen. Die Figuren auf S. 508 mögen dies erläutern. Damit ist also der Beweis erbracht, daß der Embryosack von Pepero- mia das Aequivalent von 4 Makrosporen ist und demnach nicht als primitiv, sondern als abgeleitet betrachtet werden muß. Es fragt sich also jetzt, wie sich ein jeder der 4 Makrosporenkerue verhält. Bei P. sintensü zeigt sich nun, daß ein jeder dieser 4 Makro- sporenkerue sich genau so wie die anderen verhält. Ein jeder bildet nämlich 2 Kerne des Endo- sperms, und 2 Kerne werden eingeschlossen in Wände, die sich au die Wand des Embryo- sackes anschließen. \\"\y be- kommen also 4 Gruppen von je 2 an der Wand liegenden Zellen und 8 freie Kerne, welche zusammen zum Endo- spermnucleus verschmelzen. Von diesen 4 Gruppen wand- ständigei" Kerne bildet nur einer eine Eizelle und Ener- gide aus, die anderen gehen zugrunde. Es liegt also auf der Hand, hier dieselbe Er- klärung anzuwenden, wie im Pe/^w/rmcT^e^^-Embryosack, daß nämlich im Embryosack von Peperouria 4 Aichegonien ge- bildet werden , und da der Embi'yosack von Peperomia eine Makrosporenmutterzelle ist, bildet also die Peperoinia- Makrospore nur ein Aichegon, ist also weiter reduziert als die übliche Ai/giosperwen- Makrospore. Dieser logischen Konsequenz der PoRSceschen Theoiie neigt sich zwar auch Brown zu, ist aber zu vor- sichtig, um sie gleich anzu- nehmen, unter anderem, weil sich Peperomia hispidula, wie wir sahen, etwas anders verhält. Meines Erachtens ist aber Peperomia hispidula nur einen Schritt weiter vorgegangen, indem 3 der 4 Arche- gonien dort bis auf die nackten Kerne reduziert sind und nicht einmal mehr zur Ausbildung wandständiger Zellen kommen. Schon im soeben bespiochenen Aufsatze bemerkt Brown, daß bei der Fusion des S und $ Kerns im Ei Cj'toplasma mit eingeschlossen wird, worüber er in der Bot. Gaz., Bd. 49, 1910, p. 189 nähere wichtige Mitteilungen macht in seinem Aufsatz: The exchange of Material between Nucleus and Gytoplasm in Peperomia sintensü. Obenstehende Figuren zeigen, wie das granuliert gezeichnete Cytoplasma in den Zj^gotenkern Fig. 323. Zygotenkernbildung bei Peperomia ntensii, nach Brown. 510 Chloranthaceae. eingeschlossen wird (P'ig. 323, 1 — 9), wie es dann nach und nach seine Granulierung veilierl (Fig. 323, 9 — 14) und dieselbe Konsistenz des Nucleoplasmas annimmt (Fig. 323. 14 — 18), und wie dann die tiennende Membran zerstückelt wird (Fig. 323, 19) und schließlich ganz verschwindet (Fig. 323, 20). Daraus folgt, daß offenbar alle wesentlichen Teile des Cytoplasmas in Nucleoplasma umgebildet werden können, ein Resultat von allge- meiner Bedeutung. Von den Piperinen bleiben nun noch die Chloranthaceen ^) zu besprechen übrig, zu denen Hallier auch die Ji//ro//(!ff/^2?i«cee;< stellt, welche von Niedenzu als mit den Cnnoniaceen verwandt, von Wett- stein als Verwandte der Hamamelideen betrachtet werden, zu denen sie auch Hallier früher rechnete. Schon Solereder hatte sowohl aus anatomischen Gründen wie aus äußeren gesagt, Myrothamniis sei aus den Hcunawelideen sicher auszuweisen. Mit vielen Pohjcarpicae hat Myrothauinus gemein die Harzzellen iu der Oberhaut beider Blattseiten, ebenfalls die gegen das Markstrahl- parenchym ausschließlich behöft getüpfelten Gefäße und die zu Tetraden vereinigten Pollenkörner. Weiter sagt Hallier: „Außer den Harzzellen der Blattoberhaut und den Pollentedraden deuten aber auch noch eine ganze Reihe anderer Merkmale mit Ent- schiedenheit auf Beziehungen zu den Piperalen. Durch die gegen- ständigen Blätter, die ganz ähnlich wie bei Ckloranthus gestalteten Blatt- scheiden und Nebenblätter, die endständigen Aehren, die vollständige Verkümmerung der Blutenhülle, die diözischen, meist trimeren Blüten,, das, wie bei Chloranthns, in ein Spitzchen verlängerte Kounektiv, die, wie bei Hedyosmum, flügeltürartig aufspringenden Synangien, die, wie bei Lactoris, den Saurureen, Piper und Chloranihiis, langgestreckten Ventralnarben, die, wie bei Chloranthus, aber nicht Lactoris. apotropen, nach V, Tieghem wahrscheinlich crassinucellat bitegmischen Samen- knospen und den kleinen Keimling mit sehr kurzen Keimblättern und kurzem, dickem Stämmcheu, bin ich zu der Ueberzeugung gelangt, daß die Myrothamneen nichts weiter sind, als eine ursprünglichere Sippe der Chloranthaceen, durch die sich die letzteren nahe den Saurureen, Lactoris, den Aristolochiaceen, Lardixabaleeji, Hamamelideen usw. von Illicieen oder Drimytomagnolieen ableiten." Hallier meint, daß die Saurureae, Lactoris und die Myrothamneae und Chlorantheae sich nicht von den Illicieen, sondern von einer weniger reduzierten Gruppe der Maynoliaceen herleiten, worauf die, z. B. bei Houttuynia, in Größe und Form ziemlich stark an die von Magnolia erinnernden Nebenblätter deuten. Auch sind die Blätter von Myro- thamnus parallelnervig wie bei den meisten Piperaceen, ja sie er- innern durch ihie Faltung an die Blätter vieler Palmen, Gräser und Orchideen, wodurch die Gattung dem Ursprungspunkte der Monokotylen nahesteht. Auch das bei Myrothamnus sehr verbreitete Balsamharz deutet auf Verwandtschaft mit den Polycarpicae. Der Umstand, daß die Gefäß- 1) Vorläufige Mitteilungen über Embrj^osack und Samen sollen vorkommen in Johnson, Seed Development in the Piperales and its bearing on the relationship of the order. Johns Hopkins University Circular, 1905, No. 178, p. 28 — 31 (mir nicht zugänglich). Chloranthaceae. 511 querwände von Myroihammis zuweilen noch nach Art von Treppenhof- tüpfeln durchbrochen sind, weist der Gattung- gleichfalls einen Platz in den untersten Regionen des Stammbaumes der Dikotylen zu. Wenn ich auch Hallier gern zugebe, daß in der Tat die Myro- ihamnaceae hier in die Nähe gehören, möchte ich sie doch nicht den Chlormithaceen zurechnen, sondern als getrennte Familie betrachten, und ich leite beide von den Saururaceen her, nur um anzudeuten, daß sie in deren Nähe gehören. Die Chloranthaceen haben wieder den g-ewöhnlichen Dikotylen- bau im Stamme und sind von den Saururaceen zumal sehr verschieden durch den Umstand, daß, wo 3 Stainina vorkommen, diese untereinander und mit dem Fruchtknoten vereinigt siud. Die Blüten sind zwit- terig oder eingeschlechtlich, ohne oder nur mit hoch- blattartiger Blütenhülle. Stamina 1 oder 3, unter- einander und mit dem Fruchtknoten vereinigt. Karpell 1, mit einigen ortho- tropen, von der Spitze des Faches herabhängenden Ovulis. Samen mit kleinem Embryo und großem Eudo- sperm ; Perisperm, wie wir es bei den Piperaccen kennen lernten, fehlt. Sie umfassen 3 Gat- tungen : Chlor ant hu s mit zwittrigen Blüten, häufig mit einem kleinen, dem Trag- blatt zugekehrten Schüpp- chen am Grunde des Frucht- knotens. Stamina 1 odei- 3, miteinander und mit dem Fruchtknoten vereinigt zu einem di eilappigen , ihn überragenden Gebilde. Der mittlei e Lappen dieses Syn- androeceums hat zwei, die beiden seitlichen haben nur eine Antherenhälfte. Es sind aromatische Sträucher und mehrjährige Kräuter mit kahlen Zweigen und die Stengelknoten um-, schließenden Nebenblattüten. Blüten klein, in Aehren, welche einen endständigen Blütenstand zusammensetzen. Frucht eine Drupa. Sie umfaßt 10 Arten in Ostasien und Ostindien. Die Gattung Ascarina hat zweihäusige Blüten mit 2 kleinen Fig. 324. Chlorantlius inconspicuus, nach Baillon und Eichler. 1 Habitus. 2 Blüte von der Riukseite. 3 Dieselbe im medianen Längsschnitt. 4 Diagramm. B Biakiee. O Fruchtknoten. P Perigon- rudiment. A Androeceum. 512 [viothamnaccae. Schüppcheu am Grunde, die S mit einem Staubblatt, die $ mit einem kugeli.ijen Fruchtknoten. Frucht ebenfalls eine Steinfrucht. o Arten auf den Inseln des stillen Ozeans, ebenfalls aromatische Sträucher bildend. Die Ci'dttuug 11 cd I/o si)m ))/ hat di- oder monözische Blüten, die S mit einem Staubblatt ohne Tragblatt in Aehren. die $ mit fast röhriger, an der Spitze dreizähniger. epigyner Blutenhülle und unte r ständigem, dreikantigem Fi uchtkuoten. in Trugdolden oder Scheinköpfchen. Frucht eine Steinfrucht. Aromatische Bäume mit gegenständigen Blättern und stengelumfassenden, tütenförmigen Scheiden, die aus der Vereinigung der Basalteile der 4 zu einem Blattpaar gehörigen Nebenblätter gebildet sind. Etwa 20 Arten im tropischen Amerika. Fig. 325. Hedyosmum, nach Englek. 1 H. nutans Sw. A (j', B ^J Infloreszenzen. 2 — 5 H. arborescens Sw. 2 Braktee und $ Blüte. 3 Längsschnitt derselben. 4 (J Blüte. 5 Längsschnitt der Frucht. Die Familie der umfaßt nur eine Gattung Myrothamnaceae Myrothamnus. Die Blüten sind diözisch, ohne Blütenhülle, nur vom Tragblatte oder auch noch von 2 Voi blättern umhüllt. Die männlichen haben 4 freie, median und transversal stehende, oder 3 bis 8, mit den Filamenten zu einem Säulchen verwachsene Stamina. Die Antheren springen flügeltür- artig auf. das Konnektiv ist in eine die Anthere um ein Drittel überragende Spitze verlängert. Pollen in Tetradeu. Die $ haben 4 oder 3 am Innen- winkel verwachsene, eirunde Karpelle mit großen, tellerförmig ver- breiterten Narben, sie sind also wohl Windbesiäuber. Placenten zeutral- wiukelständig, Ovula zahlreich, in 2 Längsreihen, anatiop. Frucht eine in die einzelnen balgfruchtartig aufspringenden Fächer zerfallende Kapsel. M vrothamnaceae. 513 Es sind kleine, kriecheude oder bis über 2 m hohe, starre, völlig unbehaarte, balsamische Sträucher. Das übrige ist wohl aus den Figuren deutlich; zwei Arten: M. moschata Ballion aus Madagaskar und M. flabeUifoIia aus Angola, wo sie am Pungo Adongo in 1000—1800 m iii ^.>-T3^^ Fig. 326. Myrothamnus, A und B nach Baillon, die übrigen nach Niedenzü. A, B, E, H M. moschata Baill. A ^ Blütenzweig. B (J Blüte. E 5 Blütenzweig] ein. F Dreifächerige $ Blüte (Tragblatt und Außenwand des vorderen Faches weggeschnitten). G Querschnitt durch die untere Blatthälfte X 8. H Ein Stück daraus X 70. C Pollen- tetraden in verschiedener Ansicht. D (J Blüte von M. flabellif olia Welwitsch. den obersten felsigen Gebirgsregioneu schließlich die einzige Strauch- vegetation bildet und stellenweise nach Art der Polarweiden kriecht, weiter in Süd- und Zentralafrika. Von den Negern ihres wohlriechenden Balsamharzes wegen als kräftiges Tonicum (Cachinde candange) ver- wendet. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 33 Zwanzigste Vorlesung. Die Spadicifloren. An die Piperales möchte ich nun zunächst als heterokotyl ge- wordene Gruppe die Monokotylen-Familie der Araeeen anschließen, bloß um zum Ausdruck zu bringen, daß die Piperales unter den jetzigen Pflanzen den dikotylen Ahnen der Araeeen am nächsten stehen. Die Familie der Araeeen ist sehr groß und im Blütenbau sehr mannigfach, so daß sie sich, nach Engler, bloß in folgender Weise charakterisieren läßt. Blüten zwittrig oder eingeschlechtlich, mit oder ohne Blütenhülle, 2- bis 3-teilig oder vollständig reduziert, nur aus einem Staubblatt oder einem Karpell bestehend. Frucht beerenartig, selten saftlos, nicht auf- springend oder unregelmäßig zerreißend. Aeußeres Integument des Samens fleischig. Kräuter von sehr verschiedenen Dimensionen, auch Strauch- und baumartige Pflanzen von sehr verschiedener Tracht. Blüten niemals einzeln, sehr selten (nur bei Arisaema) diözisch, meist monözisch, die vielblütigen, selten nur 2- bis 3-blütigen Aehren oder Kolben stets ohne Vorblätter. Glücklicherweise verdanken wir Engler eine meisterhafte Bear- beitung dieser Familie, in welcher er unter Berücksichtigung sämtlicher Merkmale, anatomischer wie vegetativer und fruktifikativer exomorpher Charaktere, zu folgender Anordnung der Unterfamilien gelangt. Hinzu- gefügt ist der Anschluß an die Lemnaceen. Lemnaeeae Philodendroideae Pistioideae t t CaUoideae Lasioideae Aroideae — >■ Colocasioideae Monsteroideae ■«— Pothoideae Araceen. 515 Diese Anordnung- stimmt im allg*emeinen mit den anatomischen Be- funden an Keimpflanzen der Araceen von Chrysler (Development of central cilinder in Araceae und Liliaceae, Bot. Gaz., Vol. 38, 1904, p. 161 ff.) übereiu. So hat z. B. Acorus, eiue der Potkoideae, im jungen Stamme noch eine einfache Stele, während die Keimpflanzen der Aroideae bald das komplizierteste Gefäßbündelsystem ausbilden, welches überhaupt innerhalb der Familie angetroffen wird. Wie aus obigem System hervorgeht, nimmt Engler innerhalb der Araceen die hermaphroditen Formen als primitive, die unisexuellen als abgeleitete an. Selbstverständlich kann man a priori auch das Um- gekehrte annehmen und die hermaphroditen Formen als in bezug- auf die unisexuellen vorgeschrittenere betrachten. Campbell und Gow haben versucht, ob hier vielleicht die Entwickelung- des Embryosackes Licht verschaffen könnte, aber es hat sich herausgestellt, daß innerhalb der Araceen so große Verschiedenheiten, zum Teil vielleicht pathologische, vorkommen, daß damit zurzeit nichts anzufangen ist. In seinen Studies on the Araceae, III, sagt Campbell darüber: „Die auffallendste, durch diese Untersuchung ans Licht gebrachte Tatsache ist die außerordentliche Variabilität in den Strukturen des Embryosackes. So weit der Autor weiß, zeigt keine Angios^jermen-FdimiMQ (mit Ausnahme vielleicht der Piperaceae) eine so große Verschiedenheit". „Während bei einigen Arten (z. B. Dieffenhachia seguine, Anthurium violaceu7u) der Embryosack den üblichen Angios'permen-'EÄit^\Qke\\mg&- gang zeigt, weisen andere Arten (z. B. Lysichiton, Aglaonema commu- tatum, Spathicarpa und Nephthijtis) mehr oder wenige bedeutende Ab- weichungen vom Typus auf. Bei Spathicarpa und Lysichiton sind diese Abweichungen sekundär und bestehen in einer außergewöhnlichen Ent- wickelung der Antipoden nach der Befruchtung. Diese auffallende Ent- wickelung der Antipodenzellen ist vielleicht am ähnlichsten bei Spar- ganium, wo ähnliches Wachstum und ähnliche Teilung der Antipoden nach der Befruchtung stattfinden." „Der rätselhafteste Typus ist der von Nephthytis und Aglaonema commutatum, wo sich bei einer und derselben Art außerordentliche Varia- bilität zeigt. In keiner dieser Formen wurde der übliche Angiosp>ermen- Typus angetroffen, wenn auch Annäherungen daran bisweilen vorkamen. In gewissen Fällen ist die Zahl der Kerne im reifen Embryosack bis auf 4 oder sogar möglicherweise bis auf 2 reduziert; bestimmt aus- gebildete Synergiden können fehlen und Antipoden gar nicht vor- handen sein." „Andererseits kann die Zahl der Nuclei größer als normal sein, in gewissen Fällen vielleicht die doppelte Zahl erreichen, aber es ist keines- wegs leicht, in allen Fällen zu entscheiden, ob die größere Zahl nicht die Folge ist einer Fusion zweier oder mehrerer junger Embryosäcke. Die Polarität des üblichen Angiospermeii-Embvyo^diQkQ^ scheint öfters bei diesen Formen zu fehlen , und wenn auch Kernverschmelzungen vorkommen, so scheinen diese oft mehr als 2 Kerne zu umfassen und mehr als eine Fusion kann im selben Embryosack stattfinden. In diesen Fällen ist es nicht immer leicht herauszufinden, welcher zum Eikern bestimmt ist, und es passiert öfters, daß der Embryo an der Seite oder sogar am chalazalen Ende des Embryosackes gebildet wird." „In wie weit diese Variationen normal sind, ist schwer zu sagen, vielleicht daß eine Untersuchung von Material dieser Arten, welches am natürlichen Standorte gesammelt wurde (C. sammelte sein Material in 516 Araceae. Gewäclishäuseru), Aufschluß zu geben vermag" .... „Die großen Schwierigkeiten im Auffinden gesunder Pollenkörner und die Seltenheit von Befruchtungsstadien lassen es möglich erscheinen, daß einige der beobachteten Tatsachen pathologisch waren, so daß es nicht richtig ist, ihnen zuviel Wert beizulegen" .... „Bei allen untersuchten Arten ist das Endosperm vom Anfang an septiert." Später wurde aber von Gow nachgewiesen, daß bei Nephthytis Gravenreuthii (Bot. Gaz., Vol. 46. 1908, p. 35), Dieffoibachia daraquiniana (ibid.) und Arisaema triphyllum (Bot. Gaz., Vol. 45, 1908, p. 38) das Endosperm nicht vom Anfang- an cellulär ist, sondei'u zunächst, wie bei Angiospermen üblich, freie Kerne gebildet werden. Auch wurde von Gow nachgewiesen, daß bei Arisaema triphyllum, Spafyeiim foctida und DieffeuhacJiia daraquiniana der Embryo- sack sich nach dem üblichen Augiosperntcn-T^^^Vi^ entwickelt, Neph- thytis Grarenreuthii und Aglaonema rersicolor aber Variationen im Sinne Campbells aufweisen; da aber leider diese beiden Arten ebenfalls in Gewächshäusern gesammelt wurden, so läßt sich nicht sagen, was daran vielleicht i)athologiscli war. Jedenfalls bietet der Embrj'osack der Araceen zurzeit keine An- haltspunkte für die Anordnung- der Untergruppen, und ich glaube also, daß wir am besten tun, die Anordnung von Engler, zweifellos des besten Kenners dieser Familie, anzunehmen. Nach ihm läßt sich nun die Einteilung in folgender Weise vor- nehmen : A. Landptianzen. Stengel, Blattstiele und Wurzeln ohne Milchsaft- schläuche und ohne Spikularzellen. Blätter zweireihig- oder spiralig. Seitennerven IL uud III. Grades netzförmig- verbunden, sehr selten fast parallel. Blüten meist zwittrig-, selten einge- schlechtlich Pothoideae. B. Landpflanzen. Fibrovasalstränge der Steng-el, Blattstiele und Wurzelu ohne Milchsaftschläuche, aber das Grundgewebe wenigstens der Stengel und Blätter, bisweilen auch der Wurzeln mit Spikular- zellen. Seitennerven III. und IV. Grades oder IL, IIL und IV. Grades netzförmig verbunden, Blüten zwittrig, meistens nackt. Ovula umgewendet oder amphitrop .... Monstero i deae. 0. Land- oder Sumpfpflanzen. Fibrovasalstränge der Stengel und Blattstiele mit geraden Milchsaftschläuchen. Blüten meist zwittrig. Ovula umgewendet oder geradläufig. Blätter nie i)feilförmig. meist netznervig-, selten parallelnervig .... Cal loideae. D. Land- oder Sumpfpflanzen. Fibrovasalstränge der Stengel und Blattstiele mit geraden Milchsaftschläuchen. Blüten zwittrig oder eingeschlechtlich. Ovula umgewendet. Samen meist ohne Nähr- gewebe. Blätter im Umriß pfeilförmig oder vielfach geteilt, netz- nervig Lasioideae. E. Land- oder Sumpfpflanzen. Fibrovasalstränge der Stengel und Blattstiele mit geraden Milchsaftschläuchen. Blüten eingeschlecht- lich, ohne Blütenhülle. Ovula umgewendet oder geradläufig. Samen meist mit, selten ohne Nährgewebe. Blätter fast stets parallelnervig Fhiloden droideae. F. Land- und Sumpfpflanzen. Fibrovasalstränge der Stengel und Blattstiele mit verzweigten Milchsaftschläuchen, selten mit ge- raden Milchröhren {Ariopsideae). Blüten eingeschlechtlich, ohne Blütenhülle. Stamina der J lUüten zu Syuaudrien verbunden. Ovula geradläufig oder umgewendet. Samen mit oder ohne Nähr- Araeeae. — Pothoideae. 517 g-ewebe. Blätter stets netzuervig, in der Regel die Seitennerven II. Grades einen zwischen den Nerven I. Grades verlaufenden Kollektivnerven bildend Colocasioideae. G. Land- oder Sumpfpflanzen. Fibrovasalstränge der Stengel und Blattstiele mit geraden Milchsaftschläuchen. Blüten eiugeschlecht- lich , sehr selten mit Blütenhülle. Stamina der cS Blüten frei oder zu Synandrien verbunden. Ovula umgewendet oder gerad- läufig. Samen mit Nährgewebe. Blätter verschieden gestaltet, netznervig-. Meist Knollengewächse Aroideae. H. Schwimmende Wasserpflanzen. Blüten eingeschlechtlich, ohne Blütenhülle. S Blüten in einem Quirle. ? Blüte nur eine. Pistioideae. Nach Engler kann kein Zweifel darüber bestehen, daß die Po- thoideae den ältesten Typus der Familie darstellen, wenn auch damit nicht gesagt sein soll, daß die jetzt existierenden Gattungen der Po- thoideae alle älter seien als die Gattung-en der anderen Unterfamilien. Von den Pothoideae vereinigen die Änthurieae mit zwittrigen Blüten mit Blütenhülle und mit Nährgewebe viele primitive Merkmale in sich , sind jedoch , da die Zahlen ihrer Glieder reduziert sind, vielleicht weniger primitiv als das Genus Pothos der Potheae, welches wohl als die im großen und gaozen primitivste Aroidee betrachtet werden kann, wenn auch der Um- stand, daß sie kein Nährgewebe im Samen hat, schon auf Progression hinweist. Man dürfte also wohl als die Stammform der Aroideae eine Pflanze wie Pothos, aber mit Eudosperm, annehmen. Pothos steht nun den Piperales gewiß sehr nahe, und zwar den niedrigsten Vertretern derselben. Sie hat eine 6-blättrige Blütenhülle, 6 Staubblätter und einen drei- fächerigen Fruchtknoten, dessen Fächer je eine Samenknospe haben, steht also Enckea unter den Piperaceen sehr nahe, hat aber in Gegensatz zu dieser noch eine Blütenhülle, hat auch, wie viele Piperacee^i, ihre Blüten in Aehren resp. Kolben stehen, die aber bei Pothos eine Spatha aus- bilden. Spathaartige Bildungen sind aber auch bei den Satiruraceen bekannt. Es sind Sträucher, deren untere Zweige wurzeln, während die oberen frei sind und vielfach kletternd wie viele Piperaceen. Die Jugend- stadien sind habituell von den erwachsenen oft sehr verschieden. Umstehende Figur 327 mag einen Eindruck dieser Gattung geben. Alle Potheae haben zwitterige Blüten, bei Pothos und Pothoideum, das sich von ersterer Gattung durch den einfächerigen Fruchtknoten unterscheidet, sind die Blumenblätter frei, während Anadendron hin- gegen sympetal ist. Heteropsis und Amydrium haben hingegen die Blütenhülle verloren. Von den Pothoeen unterscheiden sich die Änthurieae, wie gesagt, durch den Besitz von Endosperm, in welcher Hinsicht sie primitiver sind, durch ihre zweigliedrigen Blüten sind sie weniger primitiv als Pothos, stimmen darin aber mit den Pothoeen, Heteropsis und Amydrium überein. Zu den Anthurieen gehört nur eine Gattung, Ä.raceae. — Pothoideae. Fig. 327. Po t hos, nach Engler. 1 — 3 P. Beccarianus Engl. 1 Stück eines jungen kletternden Zweiges. 2 Stück eines Blüteuzweiges. 3 Stück einer Infloreszenz. 4 — 7 P. cylindricus Presl. 4 einzelne Blüte. 5 Stamen von hinten. 6 Fruchtknoten im Längsschnitt. 7 Frucht mit einem Samen. Fig. 328. Anthuiium spec h-k h 1 loia hiasiliensis und Baillon. 1 Habitus. Blüte. 3 Selbige im Längsschnitt. 4 Blütenknospe. Pothoideae. 519 Anthurium (Fig. 328), mit über 200 Arten aus dem tropischen Amerika, von denen bekanntlich mehrere bei uns vielfach als Warmhauspflanzen kultiviert werden. Während die Potheae uud Anthurieae zwitterige Blüten haben, sind diese bei den Culcasieae eingeschlechtlich geworden, und haben die Blütenhülle verloren. Es gehört hierher nur Culcasia mit 6 afrikanischen Arten, alle kletternde Sträucher, und Callopsis mit 1 Art aus Usambara. Die beiden übrigen Gruppen der Pothoideae weichen durch ihre Lebens- weise und Frucht bedeutend von den anderen Fig. 329. Zamioculcas Loddigesii SCHOTT, nach Engler. A Ganze Pflanze, Vö natürl. Gr. B Kolben in natürl. Gr. C cf Blüte im Längsschnitt mit dem verkümmerten Gynoeceum. D Längsschnitt durch eine ganz sterile Blüte. E Staubblätter von hinten (a) und von vorn (b). F 5 Blüte im Längsschnitt. G Gynoeceum. H Blattfieder, deren Basal- teil eine sproßerzeugende Knolle gebildet hat. Die Zamioculcaseae sind Knollengewächse mit der Anlage nach zwitterigen Blüten, welche aber physiologisch eingeschlechtlich sind, in- dem die Stamina der unteren Blüten und das Gj^noeceum der oberen Blüten steril oder sogar die unteren Blüten ganz weiblich geworden sind. Sie zeigen also sehr schön, wie hermaphrodite Blumen durch Reduktion eingeschlechtlich werden können. Hierher gehören 2 monotypische Genera, Zamioculcas (Fig. 329) aus Bourbon und Zanzibar, Gonatopus aus Zanzibar. Die Zamioculcaseae sind Knollengewächse mit gefiederten oder dreifach gefiederten Laubblättern. Die blühenden Sprosse bilden erst 520 Araceae. Monstcroideae. billige Fiederblätter, dann ein Laubblatt, dann mehrere Niederblätter und schlieMch den Blutenstand. Die Äcoreae haben zwitterige Blüten mit Blütenhülle, und schmale schwert- förmige Blätter ohne Ausgliederung eines Blattstiels. Hierher gehört Acorus mit einer Art in Japan {A. gramiNeu,s) und der bekannten .4. calamus (Fig. 330), welche jetzt über Europa, Asien, auf der Insel Bourbon und im atlantischen Nordamerika verbreitet ist. Die andere hierher gehörige Gattung ist die mono- typische Gymnostachijs aus Neu -Süd- wales. In seiner Arbeit „Ueber den Bau und die Entwickelung der Früchte und über die Herkunft von Acorus calamus L." (Bot. Ztg., 1908, p. 1) kommt H. Mücke zu folgendem Resultate : A. calamus hat seine Heimat im heißen Ostasien, und ist in Europa gegen die Mitte des IG. Jahrhunderts von Clusius nach Deutschland bezw. Westeuropa einge- führt. Acorus besitzt ein einschichtiges Perisperm mit eigentümlichem eiweiß- artigen Zellinhalt. Das Perisperm geht aus der äußeren Zellage des zwei- schichtigen Nucellus hervor, dessen Binnengewebe (ein sehr eigentüm- liches) vom heranwachsenden Embryo- sack resorbiert wird. Pollen und Ovula erfahren bei A. calamus eine Ent- wickelungshemmung, wodurch Samen- bildung ausgeschlossen ist, der Grund hierfür ist wohl in den ungünstigen klimatischen Verhältnissen der neuen Heimat gelegen. Acorus gra»nne?is hat hingegen normalen Pollen und normale Ovula, und vermag deswegen keimfähige Samen zu liefern. Fig. 330. Acorus calamus L. , nach LUERSSEN. A Habitusbild (stark verkleinert). B Kolben. C Blüte. D Diagramm derselben. E Längsschnitt des Fruchtknotens. F Samen- anlage. Die Monsteroideae leitet Engler von den Fothoideen her, sie haben ebenfalls zwitterige Blüten, welche jedoch meistens nackt sind, nur bei den Spatiphylleen Monsteroideae. 521 ist eine Blüteuhülle vorhanden, bei ihnen ist aber die Spatha mehr oder weniger am Kolbenstiel herablaufend und fällt nicht ab, während sie dies bei den Monsteree?i tut. Die Gruppe enthält 2 Untergruppen: 1) Die Monstereae, deren Grundgewebe im Stengel und in den Blattstielen von Spikular- zellen reichlich durchsetzt ist, und die zweigliederige Blüten ohne Blatt- hülle haben, deren Spatha vor der Reife abfallen. Mit Ausnahme von Stenospermation sind es alle kletternden Sträucher. Hierher gehören: Stenospermation (ein Halbstrauch), Anepsias, Rhodospatha, Rhaphidophora, Mo7istera, Alloschemone, Epipr-emnum, Scindapsus, Cusciiaria. Als Beispiel mag Monstera, mit 15 Arten im tropischen Amerika, hier abgebildet werden. Fig. 331. Monstera deliciosa LiEBM., etwa 7io natiirl. Gr., nach Le Maout et Decaisne. A (J Blüte von oben. B Querschnitt durch dieselbe am Grunde. C Dieselbe im Längsschnitt. D Längsschnitt durch die 5 Blüte. E, F M. pertusa (L.) de Vriese, Frucht mit dem sich loslösenden Griffel. F Dieselbe im Längsschnitt, nach Engler. e Embryo. 2) Die Spatiphylleae sind charakterisiert durch die sparsame Durchsetzung des Grundgewebes der Stengel und Blattstiele mit Spikularzellen, sowie durch die zwei- bis dreigliederigen Blüten mit Blütenhülle, durch das Endosperm im Samen, und weiter durch die nicht abfallende Spatha. Es sind Halb- sträucher mit zusammengedrängten, langgestielten Blättern und lang- gestreckten Kolben. Es gehören hierher Spatiphyllum mit 17 tropisch- amerikanischen Arten und einer Art, 8. commutatum, auf den Philippinen und auf Celebes und Holochlamys mit einer Art aus Neu-Guinea. Die Callioideae leitet Engler ebenfalls von den Pothoideen ab. Sie haben mit den meisten Pothoideen noch den Hermaphroditismus gemein. 522 Aiaceae. Callioideae. Sy mplocarjpeae. Sie lassen sich wie folgt einteilen: A. Blumen mit Blutenhülle. Samen ohne Endo- sperm. Seitennerven II. und III. Grades netz- förmig- verbunden B. Blumen ohne Blütenhülle. Samen mit Endo- sperm. Seitennerven I., II. und III. Grades parallel Calleae. Folglich nähern sich die Sijmplocarpeae den Lasioideen, während von den Calleen die Philodendroideae hergeleitet werden können. Die Symplocarpeae besitzen im Stengel und in den Blattstieleu Fibrovasalstränge mit Milch- saftröhren (sicher Symplocarpus). Blüten zwitterig, mit Blütenhülle. Samen ohne Endosperm. Kräuter mit unterirdischem Rhizom, Blätter wie oben. Hierher gehören Lijsickitoti, Symplocarpus, Orontium, von denen ich den stark stinkenden Symplocarpus foetidus, den einzigen Vertreter der Gattung, vielfach in der Nähe von Baltimore in Sphagneten mit Gebüsch oder sogar Bäumen am Anfang des Jahres wachsen sah. Die Pflanze hat dann ihre Blätter noch nicht gebildet. Fig. 332. Symplocarpus foetidus L. 1 — 3 nach Engler, 4 Original. 1 Zwei Blütenstände mit einem Niederblatt. 2 Einzelne Blüte von oben. 3 Längsschnitt durch zwei Blüten. 4 Blatt. In einer vorläufigen Mitteilung (Preliminary note on the Embryogeny of Symplocarpus foetidus Salisb., Science N. S., Vol. 23, 1906, p. 590) teilt C. 0. RosENDAHL mit, daß das Endosperm beide Integumente zerstört und in das Basalgewebe des Ovulums eindringt; der Embryo zerstört schließlich auch das Endosperm und das ganze Ovulargewebe, mit Ausnahme eines kleinen basalen Restes, so daß die Embryonen frei in der Ovarialhöhlung liegen. Die „Samen" von Symplocarpus sind also nackte Embryonen und demnach noch weiter reduziert als die bekannten weißen Samen von Rhinanthns pratensis, bei denen Nucellus und Integument ebenfalls ganz zerstört sind, so daß das Endosperm, dessen äußere Schicht sich zum Schutze verdickt, nackt im Fruchtknoten liegt. Araceae. — Philodendroideae. 523 Nebenstehende Fig-ur 332 mag einen Eindruck von Symplocarpus geben. Die Blüten sind zweigliedrig, der Kolben ist kurz, fast kugelig. Die Samen sind orthotrop, eiförmig, in einfächerige, einsamige Beeren eingeschlossen. Symplocarpus ist ein Kraut mit dickem Rhizom, dessen Sprosse in einem Jahre große eiförmige Laubblätter, im anderen .Jahre nur Nieder- blätter und einen wenig über die Erde hervortretenden Blütenstand mit dicker, schmutzig-violetter Scheide bilden. Die Calleae haben in den Fibrovasal strängen der Stengel und in jenen der Blatt- stiele Milchsaftröhren. Blüten meist zwitterig, ohne Blütenhülle. Samen mit Endosperm und axilem Embryo. Kräuter mit kriechendem Rhizom. Blätter wie oben. Hierher gehört nur eine Art, Calla palustris in Europa, Sibirien und dem atlantischen Nordamerika. In Holland selten. Hierher gehört nicht die sogenannte Calla aethiopica, welche eine Pkilodendroidee ist. Der Name der letzteren zeigt schon darauf hin, daß die Philodendroideae mit den Calleae verwandt sind, von welchen sie denn auch Engler her- leitet. Sie stimmen zumal mit den Calleen in den fast stets parallel- nervigen Blättern überein; auch im Besitze gerader Milchsaftschläuche im Stengel und in den Blattstielen. Sie haben hingegen nicht mehr zwitterige, sondern eingeschlechtliche Blüten, welche, so wie die der zwitterigen Calleae, der Blütenhülle entbehren. Bei einigen fehlt das Endosperm im Samen, die meisten haben es aber noch. Die Philodendroideae lassen sich in folgender Weise weiter ein- teilen : a) Strauchartig kletternd. Stamm mehr oder weniger oberirdisch. Stamina der 6 Blüte frei. Samen mit Endosperm. Nerven alle nahezu parallel Philodendreae. b) Kriechend. Stamm halb oberirdisch. Stamina zu einem Synandrium vereinigt. Samen mit Endo- sperm. Zwischen den parallelen Nerven zahl- reiche feine Quernerven Anubiadeae. c) Stamm aufrecht. Oberirdisch. Stamina zu einem Synandrium vereinigt. Endosperm fehlt. Nerven parallel Aglaonemeae. d) Stamm unterirdisch. Endosperm vorhanden. a) Die vereinigten Staminodien der $ Blüte eine Hülle um das Gynoeceum bildend .... Peltandreae. [3) Staminodien der $ Blüten getrennt . . . . Zantedeschieae. Zu den Philodendreen gehören Homalomena, Chamaecladon, Schis- matoglottis, Piptospatha, Qamogyne, Bucephalandra, Rhynchopyle, Micro- casia, Philodendro7i, Adenolema. Als Beispiel mag PhUodendron (Fig. 333, 334) dienen mit weit über 100 Arten im tropischen Amerika. 524 Philodendroidcae. Die c^ Blüten bestehen hier aus 2 — 6 sitzenden, mehr oder weniger prismatischen, abgestutzten Staubblättern, mit länglichen oder linealen, nach außen liegenden, am Scheitel mit kurzer Spatha aufspringenden Fig. 333. Philodendron cannaefolium Schott, nach SCHOTT, 7in natürl. Gr. Fächern. ? Blüten ein 2—5- bis mehrfächeriges Gyuoeceum. Ovula orthotrop oder halb umgewendet, Beeren mit dünnen Scheidewänden, Samen länglich-eiförmig, mit fleischiger Außen- und gerippter Innen- schicht. Stamm und Blätter sehr verschiedenartig. Kolben zylindrisch. Wurzeln mit Harzgängen. Araceae. — Lasioideae. 525 Zu den Änubiadeae gehört nur Anubias, mit 3 Arten im tropischen Westafrika. Den Aglaottemeen gehören Aglaonema, Aglaodorum und Dieffenbachia an. den Peltandreae bloß Peltmidm mit 2 Arten im atlantischen Nordamerika, endlich den ZantedescJucae Zantedeschia mit 6 Arten in Südafrika. Hierher gehört die bekannte Z. (Calla) aethiopica und Typiionodoi'um mit 1 oder 2 Arten in Madagaskar. Fig. 334. Philodendron eximium Schott, nach Englek. 1 Infloreszenz, nach Entfernung der halben Spatha. 2 (^ Blüte von oben. 3 Dieselbe im Querschnitt. 4 $ Blüte im Querschnitt. 5 Dieseibe im Längsschnitt. 6 Ovulum. Die Lasioideae leitet Engler direkt von den Polhoideeu ab, mit welchen sie noch viel- fach die zwitterigen Blüten gemein haben, in beiden Gruppen kommen aber auch unisexuelle Arten vor. Die Blätter sind ebenfalls netznervig, aber im Umriß pfeilförmig, oft vielfach geteilt. Sie lassen sich wie folgt einteilen: A. Stamm epi- oder hypogäisch, aber niemals gerade, aufrecht. Blätter stets ausgesprochen netznervig. a) Blüten zwitterig, mit Blütenhülle . . . Lasieae. ß) Blüten eingeschlechtlich, ohne Blütenhülle. 1) Knollengewächse Amovphophalleac. 2) Kletternd oder Stauden B. Stamm aufrecht, gerade, Nerven II., III. und IV. Grades netzförmig: verbunden .... Nephthydieae. Montrichardieae. 526 yasioideae. Von diesen sind zweifellos die Lasieae mit ihren zvvitterigen Blüten mit Blütenhülle die primitivsten. Es gehören hierher Oyrtosperma, Lasia, Änaph//llum, Podolasia, Uro- spatha, Ophione und Dracontmm, von denen Lasia als Beispiel dienen mag. Es sind dies Pflanzen mit vier- bis sechs- blätteriger Blütenhülle, 4 — 6 Staubblättern, mit kurzen breiten Fila- menten und einfäche- rigen Ovarien mit einem umgewendeten Ovulum am Scheitel, welche am Scheitel dichtwarzige Beeren mit einem war- zigen, fast eiweißlosen Samen hervorbringen. Es sind Halbsträucher mit dicken, stacheligen, dem Boden anliegenden Zweigen und pfeilför- migen Blättern, bei den älteren mit fiederteili- gen Abschnitten. Eine Spatha mit langem, zusammengedrehtem Spreitenteil umschließt unten den kurzen zylin- drischen Kolben. 2 Arten in Ostindien und im malayischen Ge- biete, wovon L. spinosa an sumpfigen Stellen auf Java häufig ist. Zu den Amorpho- phalleae , geophilen Knollengewächsen, ge- hören : Plesmonium, Fseudodracontium, Thomsonia , Änckoma- nes , Synantherias, Amorphophallus, Pseu- dohydrosme und Hy- drosme. Fig. 335. Lasia spinosa (L.) Thwattes, nach Wkight, Icones, Tab. 777. 1 Habitus. 2 Stammstück. 3 Blütenknospe. 4 Blüte. 5 Fruchtknoten. 6 Derselbe im Längsschnitt. Als Beispiel mag das im Habitus einem Arum sehr ähnliche Genus Am orphophallus gekennzeichnet werden, d Blüte aus 3—4 Staubblättern gebildet, deren Fächer sich durch Spalten am Scheitel öft'nen. Fruchtknoten fast kugelig, zwei-, drei- bis vieriacherig. Grifiel von verschiedener Länge, mit drei- bis vierklappiger Xarbe. Beeren wenigsamig. Knollengewächse mit Araceae. Aroideae. 527 meist nur einem, oft riesigen Blatte. Spatha tütenförmig-. Kolben meist dick, die männlichen Blüten dicht an den weiblichen Teil der Aehre an- schließend, der ganze Kolben von einem sterilen Anhang- mit nur un- deutlichen Blütenrudimenten gekrönt. Es g-ehören hierher 13 Arten aus Ostindien. Zu den Nephthytideen g-ehören Cercestis, Rhektophyllum, Alocasio- 'phyllum, Nephthytls und zu den Montrichardieae nur Montrichardia mit 3-4 Arten. Fig. 336. Amorp ho Phallus campanulatus, nach Engler und Blume. 1 Blühende Pflanze. 2 Blatt. 3 Stück der Infloreszenz im Längsschnitt. 4 Pistill mit durchschnittenem Fruchtknoten. 5 Stamen halb von oben gesehen. 6 Stamen von der Seite. 7 Stamen im Querschnitt. Die große habituelle Aehnlichkeit eines Amins und eines Amorpho- phallus würde uns sehr leicht dazu bringen, die Ai-oideae und Colocasio- ideae von den Lasioideen abzuleiten. Dies geht aber deshalb nicht gut, weil die Aroideen ein Nährgewebe haben, die Lasioideen aber nicht, und die ersteren also wohl besser von Pothoideen mit Nährgewebe hergeleitet werden, was sehr leicht möglich ist, weil die ^ro^fl?eeA^-Gattung- Stylo- chiton noch eine Blütenhülle hat. Aroideae. Die Aroideen lassen sich dann in folgender Weise einteilen: A. Blumen mit Blütenhülle. Staubblätter faden- förmig Stylochitoneae. B. Blumen ohne Blütenhülle. a) Blüten unisexuell, aber mit Spuren der unterdrückten Geschlechtsorgane. Kolben ohne einen aus Blütenrudimenten ge- bildeten Anhang Staurostigmateae. 528 Araceae. — Aroideae. ß) Blüteu Ullisexuell, ohne Spureu der unter- drückten Geschlechtsorgane. Kolben meist mit einem aus Blütenrudimenten gebildeten Anhang-. 1) Fruchtknoten einfächerig mit umgewen- detem Ovulum Zomicavpeae. 2) Fruchtknoten eiufächerig mit ortho- tropem Ovulum Areae. Zu den Styloehitoneen gehört nur eine Gattung, Stylochiton, von der St. natalensis in Natal, St. hijpogaeus und St. laiidfoliiis in Zentralafrika wachsen. Fig. 337 A Fig. 337. Stylochiton lancifolius Kotschy et Peyritsch, nach Englek. A Blühende Pflanze. B Fruktifizierende imd Laubblättei tragende Pflanze. C Spatha mit dem Blütenstand geöffnet, etwas vergrößert. D (^ Blüte. E ^ Blütenstand im Längsschnitt. F Längsschnitt durch den Fruchtknoten. G Querschnitt durch denselben. Fig. 338. 1 Spathicarpa sagittifolia var. platyspatha Schott, Habitus nach Schott. 2 Infloreszenz, nach v. Wettstein. Die Blüten sind eingeschlechtlich, die S mit sehr kurzer schüssei- förmiger Blütenhülle und noch 6 fadenförmigen Staubblättern, die $ mit Aroideae. 529 becherförmiger, den Fruchtkuoten einschließender Blütenhülle. Beeren zwei- bis vieriacherio-, untereinander vereinigt. Es sind Kräuter mit starkem Rhizom, pfeilförmigeu Blättern, kurzgestieltem Blütenstand und zum großen Teil geschlossener Spatha. Zu den Staur ostig inateen gehören Mangonia, Taccarum, Stanro- stigma, Gwgonidium, Qearum, Synandrospadix, S}Mthantheum und Spa- thicarpa, von denen letztere Gattung besonders interessant ist durch die, ebenso wie übrigens auch bei Spathantheum, ganz dem Kolben ange- wachsene Spatha. Zu den Zomicarpeae gehören Scaphi spatha, Xenophya, Zomicai-pa und ZomicarpeUa und zu den Areen: Ar um, Draenncidus, Helico- diceros, Theriophonum, Typhonium, Sauromatiim, Helicophyllum, Biarmn, Arisaimin , Arisaema, Pinellia, Ambrosi?iia, Lagenandra und Oryptocoryne. Von 3 dieser Gattungen mag hier etwas gesagt werden. Fig. 339. Arum maculatum. 1 Habitus, nach Karsten in Strasbürger. 2 Blatt, nach Baillon. 3 Infloreszenz, nach Lüerssen. 4 Kolben, nach Luerssen. 5 Teil des unteren (^ Blütenstandes mit angrenzenden rudimentären Blüten, nach Engler. 6 Frucht, nach Karsten. 7 — 9 nach Baillon. 7 Fruchtknoten im Längsschnitt. 8 Samen im Längs- schnitt. 9 Embryo. Die Gattung Arum (Fig. 339) umfaßt etwa 15 Arten, sämtlich Bewohner des Mittelmeergebietes und von Mitteleuropa. Die 6 Blüten haben 3 — 4 sehr kurze Stamiua, die Thecae sind gegenständig mit eiförmigen Löchern. Rudimentäre Blüten- anlagen am Grunde zwiebelartig verdickt, mit 1—3 dünnen Fortsätzen. Fruchtknoten mit 16 oder mehr Ovulis. Beere verkehrt-eiförmig. Es sind Kräuter mit kugeliger oder eiförmiger Knolle und pfeil- oder spieß- I.otsy, Botanische Stammesgeschichte. II 34 530 Aroideae. föriiiigeu Blättern. Die Spatha ist oberhalb des J Blütenstandes leicht eing-eschnürt. Der Kolben oberhalb des kurzzylindrischen S Blüten- standes mit 1—6 Quirlen von rudimentären Blütenanlag-en, dann verdünnt und zuletzt in einen keulenförmigen oder zylindrischen oder finger- förmigen Apparat übergehend. Die Gattung Arisaema ist interessant, weil sie das einzige Beispiel einer diöcischen Aroidee darbietet, jedoch ist auch bei ihr die Diöcie noch nicht vollständig; Fig. 340. Arisaema filiforme Blume, nach Blume. 1 Habitus. 2 Blatt. 3 In- floreszenz. gibt es doch auch neben den männlichen und weiblichen Ptlauzen noch solche mit Kolben, welche beide Arten von Blüten hervor- bringen, letztere waren aber auf Java bei Ä. filiforme Bl. verhältnis- mäßig selten. Die Pflanze gleicht einem Arnm, hat aber 1 bis o dreilappige und fußförmig oder bandförmig zerschnittene Blätter und öfters ein sehr langes, dünnes Verlängerungsstück am Appendix des Kolbens. Aroideae. 531 /5- ^^ '^ /Z- Fig. 341. Arisaema filiforme, nach Blüme. 1 (J, 2 $ Kolben. 3 Drei Antheren von oben gesehen. 4 Abgeschnittene Anthere von der Seite gesehen. 5 Weibliche Blüte. 6 Längsschnitt derselben. 7 Fruchtstand. 8 Einige Antheren aus einer sonst weibliehen Spadix. 9 — 12 Früchte. 13 Samen. 14 Selbiger im Längschnitt. 15 Endosperm und Embryo. Erwähut mag noch werden die interessante Ambrosinia Bassii L., die einzige Art ihrer Gattung-, aus Unteritalieu, Sardinien, Sizilien und Algier. Es ist ein kleines, kaum 1 cm hohes Knollengewächs mit 1—2 gestielten, eiförmigen, stumpfen Blättern und kurzgestielten Blüten- ständen, deren schiffchenförmige Spatha der Erde horizontal aufliegt. Fig. 342. Ambrosinia Bassii L., nach Engler. A Spatha von vorn, zeigt die einzige 5 Blüte. B Spatha von hinten, nach Entfernung ihres Rückenteiles, zeigt die ^ Blüten. C Spatha und Kolben im Längsschnitt, links die (J, rechts die 5 Kammer. D Nai'be des Fruchtkotens von oben. E Ovulum mit einigen es umgebenden Trichomen. Der Kolben trägt im oberen Teile, an der dem Boden zugewendeten Seite 8—10 6 Blüten in 2 Reihen, die aus je 2 Staubblättern gebildet 34* ^32 Araceae. — Aroideae. werden. Ihre sitzenden Thecae fließen zuletzt zusammen und öffnen sich mit einer gemeinsamen Längsspalte. Unten am Kolben befindet sich eine einzige weibliche, auf ein multiovulates Karpell mit langem Griffel und scheibenförmiger, dem Kolben paralleler Narbe reduzierte Blüte. Diese befindet sich an der vom Boden abgekehrten Seite des Kolbens. Xuu ist aber — und das ist das Interessante — der Kolben selber nach beiden Seiten flügelartig verbreitert, und diese Flügel reichen nicht nur jederseits bis an die Spatha, sondern wachsen auch an sie an. In- folgedessen entsteht eine Scheidewand in der Spatha. welche diese in eine dem Boden zugekehrte S und eine dem Boden abgewendete $ Kammer trennt. Ohne Beihilfe von Insekten ist also die Befruchtung ganz aus- geschlossen. Eine andere sehr interessante Gattung dieser Gruppe ist Cryptocoryne (Fig. 343), welche lebendig gebärend ist (Goebel, Flora Bd. 83, 189, p. 426 ff"). Die Cnjptocoripien, von denen eine Art häufig in der iVZ/ja-Formation auf Java vorkommt, sind Wasser- und Sumpfgewächse, bei denen die Röhre der Spatha im Schlamm steckt oder sich unter Wasser befindet, während die Spitze über den Schlamm oder das Wasser hervorragt und so Insekten erlaubt, den Blütenstand zu erreichen. Der Kolben ist sehr verborgen, wie der Namen der Gattung besagt, das kommt daher, daß gerade oberhalb des sehr kleinen Kolbens in der Spatha eine Wucherung^ vorhanden ist. die den Kolben fast ganz verbirgt. Diese Wucherung ist nichts anderes als ein verlängerter eingeschlagener Randlappen, mit welchem der von Blüten entblößte kurze Appendix des Kolbens verwachsen ist. Zwischen den männlichen Blüten, welche köpfchenförmig nahe der Spitze des Kolbens gehäuft sind, und den in einem Kreis an der Basis des Kolbens stehenden weiblichen Blüten befindet sich ein dünner, fast fadenförmiger, steriler Kolbenteil. Gerade obeihalb des Lappens, mit dem die Kolben- spitze verwachsen ist, findet sich bei C. spiirdis noch eine ins Innere vorspringende Leiste, die nur eine verhältnismäßig kleine, auf den Lappen zuführende Oeffnung fieiläßt und den Kolben schützt vor dem Eindringen von Schlamm und Wasser, wozu auch die spiralige Drehung der Spatha bei C. spimlis beiträgt. Die Infloreszenz steht axillär, ihr zweiteiliges (wohl auch hier aus 2 Blättern verwachsenes) Vorblatt ist bei C. spimlis ohne Gefäßbündel, während diese bei C. ciliata in großer Zahl vorhanden sind. An der Basis der Blätter und der Infloreszenz finden sich zahlreiche schleim- absondernde, spitze Zellkörper, die „Squamulae intravaginales". Am Ende der Laubblattanlagen finden sich Anhängsel, welche den lutravaginalschuppen gleichen, offenbar auch sezernieren und dann ab- sterben. Die S Blüten bestehen aus 1 Staubblatt, das ursprünglich 4 Pollenfächer hat. Die Oeffnungsweise ist sehr eigentümlich. lieber den beiden Antheieuhälften findet sich ursprünglich je ein stumpfer Foitsatz. Das zartwandige, inhaltreiche Gew^ebe dieser Fortsätze unter- scheidet sich deutlich von den peripherischen Zellen, die inhaltsärmer und etwas dünnwandiger sind. Unterhalb dieses Fortsatzes unterbleibt die Entwickelung des sonst stark entwickelten Endotheciums. Das Ge- webe wird mit Ausnahme der Außenwände wahrscheinlich unter Schleim- bildung aufgelöst, und es entsteht so ein mit den beiden Follensäckeu in Verbindung stehender Kanal (Fig. 343, 7). in den die Pollenkörner. Aroideae. 5o3 -in weicher schleimiger Masse eingebettet, eintreten, und wenn ein Insekt an die Antherenfortsätze stößt, so wird es durch den Druck auf den mit Pollen erfüllten Oeffnungskanal leicht Pollen hervorpressen und sich mit demselben behaften. Im unteren Teile des Kolbens befinden sich die miteinander und mit der Kolbenoberfläche verwachsenen weiblichen Blüten. Der Quer- schnitt dieses Teiles gleicht täuschend dem eines mehrfächerigen Frucht- knotens, dessen Fächer eine Anzahl atroper Samenanlagen enthalten. Fig. 343. Cryptocoryue. 1, 2 nach Schott, alle übrigen nach GoEBEL. 1, 2 C. retrospi ralis Fisch. 1 Blühende Pflanze. 2 Röhre der Spatha aufgeschnitten. 3,4,5,8 C. spiralis. 3 Halbierter unterer Teil der Spatha. 4 Längsschnitt durch eine junge In- floreszenz. S Sterile Blüten. N Narbe. 5 Spatha im Querschnitt, in den beiden durch den Schnitt getroffenen Wucherungen der Spatha sind die großen Raphidenzellen angedeutet. 6, 7, 9 — 15 C. ciliata. 6 Querschnitt durch die Knospe einer blühenden Pflanze. I. II. In- floreszenzen. B Stiel eines Laubblattes. 7 Längsschnitt durch eine männliche Blüte. 8 Querschnitt durch eine männliche Blüte. Endothecium durch Schraffierung angedeutet. 9 — 11 Längsschnitte junger Samen verschiedener Entwickelung, bei 11 der obere Teil weg- gelassen. JE Aeußeres Integument. 12 Querschnitt durch einen noch nicht reifen Samen, der Schnitt ist durch die Knospe des Embryo gegangen. 13 Längsschnitt durch einen noch nicht reifen Samen. Ji Inneres, JE äußeres Integument. W Wurzel. C Kotyledon. 14 Von der Samenschale befreiter Embryo, W WurzeL G Stelle, an der der Kotyledon abgebrochen ist. 15 Junge Pflanze. 534 Araceae. — Colocasioidcae. Das Ovulum hat 2 lutegumeute. der Embiyosack ist speziell bei C. spiralis scheinbar ausgezeichnet durch seineu auffallend reichen Ge- halt an Stärke; nach der Untersucliuno- dünner Mikrotomschnitte glaubt GoEBEL aber annehmen zu sollen, daß die stärkeführenden Zellen nicht dem Embryosack angehören, sondein dem Nucellus, es wäre hier also eine Art Perisperm vorhanden. Höchst eigentümlich ist die Viviparie. Das äußere lutegument wächst nach der Befruchtung zu einem schwammigen Gewebekörper an. in dem die Weiterentwickelung des Embrvo stattfindet (Fig. 3415. J'-ll). Dieser tritt nämlich mit Plumula, Hypokotyl und Wurzel aus dem inneren lutegument heraus, nur sein zu einem Saugorgan modifizierter Kotyledon bleibt im Endosperm stecken. Die Plumula wächst mächtig heran und erzeugt zahlreiche einfach gestaltete Primärblätter, die von einem einzigen Leitbüudel durchzogen sind. Sie wachsen innerhalb des äußeren luteguments heran, dessen Gewebe verdrängend, mit Aus- nahme der resistenteren äußeren Zellschicht; die Blätter sind dabei an ihrer Spitze vielfach eingebogen. Das Hypokotjd schwillt zu einem Knöllchen an. an dem seitlich ein kleines Spitzchen, die Hauptwurzel, hervorragt. Die Primärblätter sind offenbar zu submerser Vegetation bestimmt, noch innerhalb des Samens aber legt der Embryo auch einige Laub- blätter au. die au ihrer derberen Konsistenz und ihren eingerollten Spreiteuanlagen ohne weiteres zu kennen sind. Der Kotyledon, welcher unterdessen das Endosperm ganz aufgezehrt hat, löst sich an seiner Anheftungsstelle leicht ab. Der weit entwickelte Embryo ist nun nur noch von dem als dünne Haut erscheinenden Rest des äußeren Integu- mentes bedeckt. Diese wird durch die Streckung der Blätter natürlich leicht zerrissen, und der Embryo ist ohne Ruheperiode zur Weiter- entwickelung bereit. Die Samen und jungen Pflanzen werden vermöge ihres Luftgehaltes ohne Zweifel schwimmen und au jedem Orte, an dem sie angetrieben werden, leicht und rasch sich einwurzeln, da sie in ihren Knöllchen bedeutende Stärkemengen aufgespeichert haben. Ambrosmia unter den Aroideen vermittelt den Uebergang zu den Pistioideeii, und von diesen ist die Familie der Lemnaceen herzuleiteu. Bevor wir diese Entwickelungsreihe aber verfolgen, müssen wir noch die Colocasioideae erwähnen, welche wohl von ausgestorbeneu Aroideeii, nicht direkt von Pothoideeri herstammen. Sie lassen sich in folgender Weise einteilen: a) Synandrien frei a) Samen mit Endosperm. Sympodium oberirdisch, gerade oder unterirdisch Colocasieae. ß) Samen ohne Endosperm. Sympodium kletternd Syngonieae, b) Synandrien untereinander vereinigt. Samen mit Endosperm, Sympodium unterirdisch, knollig. . Ariopsideae. Zu den Colocasieae gehören Steudnera, Oonatanthiis, Alocasia, Schizocasia, Remusatia, Golo- msia, Hapaline, Caladium, Xanthosoma, Chlorospatha und Aph/ßlarium, Stratioideae. 535 von denen die vielfach buntblätterigeu Colocasien, die als Zierpflanzen kultiviert werden, wohl die bekanntesten sind. Untenstehend ein Bild von Alocasia macrorrhka, deren Knollen in den Tropen, z. B. auf Java, vielfach kultiviert und als Nahrung benutzt werden. Sie müssen aber erst durch Kochen unschädlich gemacht werden, denn sie sind im frischen Zustande giftig. Fig. 344. Alocasia maerorrh iza Schott., uach Engler, 7io u^türl. Größe. Zu den Syngonieae gehören Poiyhijrosjxäha und Si/ngonrum, zu den Ariopsideen bloß Ariopsis. Die letzte Gruppe, die der Stratioideae, mit der einzigen Gattung Pistia, schließt sich mit ihrer einzigen ? Blüte mit zahlreichen basalen Ovulis wohl am nächsten an Ambrositn'a unter den Aroideefi an, aber auch die Zahl der S Blüten ist auf einige wenige reduziert, welche überdies nur, wie bei Or-yptocoryne, aus einem einzigen Staubblatt bestehen, die man aber auch so wie dort als zwei zu einem sitzenden Synandrium vereinig-te Stamina betrachten kann. 536 Araceae. Stratioideae. Es gehört hierher nur eine Art, Fistia stratiotes L., die in den Tropen weitverbreitet, freischwimmend ist und jetzt überall außer in Australien vorJvommt. Sie kann auf Java Tümpel so dicht, wie hier die Lemna bedecken, pflanzt sich ungeschlechtlich durch Abbrechen ihrer Stolonen fort und verbreitet sich durch die Wasserläufe überall hin. Untenstehende Figur mag die Verhältnisse erläutern. Fig. 345. Pistia stratiotes L., nach Englee. A ausgewachsene Pflanze in \/, der nat. Gr., links blühend. B Samen mit dem austretenden Keimling, stark vergrößert. C Keimpflanze mit 2 Laubblättern und den ersten Wurzeln, stark vergrößert. D Junge Pflanze in nat. Gr. E Spatha von vorn, 2m al vergrößert. F Spatha und Kolben in Längs- schnitt, a Quirl der (^ Blüten, b Manschette oder Ring von sterilen Blütenanlagen gebildet, c Placenta der $ Blüte mit zahlreichen Ovulis. d Griffelkanal und Narbe. An die Pistioideae der Araceen schließen sich wohl zweifellos die allerdings reduzierten Lemnaceae au, welche, in hochgradigster Weise ans Wasserleben angepaßt, eine sehr starke Reduktion sowohl in ihren vegetativen Teilen, wie in ihren Blüten erfahren haben. Die einfachsten Verhältnisse bietet die sogar wurzellos gewordene Gattung Wolffia, deren Aufbau wir an einem ihrer stattlichsten Ver- treter, an W. Welwüschii nach Goebel studieren wollen. Die Pflanze wurde von Goebel in einem Teiche bei Caracas in Venezuela gesammelt, sie lebt wie unsere Lemna trisnlca untergetaucht, nahe dem Wasserspiegel schwimmend, nur wenn sie blüht, kommt ein Teil etwas über Wasser, woran sich dann Spaltöifnungen bilden, die der Pflanze sonst abgehen. Die Pflanze ist ganz wurzellos. Der Vegetationskörper wird ge- bildet aus einzelnen, auseinander hervorsprossenden Gliedern, die hier, der untergetauchten Lebensweise entsprechend, ziemli€h dünn sind. Die abgebildete Pflanze hat 2 erwachsene (I, II) und ein junges Glied IIa. Lemnaceae. 5^7 Das Glied II und das Glied IIa sind aus Glied I hervorgegangen, indem sie nahe dem hinteren Ende aus dem ersteren entsprossen sind, wobei die Anlagen von einer taschenförmigen Wucherung des Mutter- gliedes geschützt sind. Gewöhnlich entstehen sogar eine große Anzahl von solchen Tochtergliedern hintereinander in dieser Tasche. Lenma hat nun einen ganz ähnlichen Wuchs, nur treten bei ihr an der Unterseite der Glieder Wurzeln auf, und auf der Oberseite der Glieder entstehen je zwei Seitenglieder, eines rechts, eines links von der Mediane. Fig. 346. 1, 2 Wolffiii Welwitschii, nach Goebel. 1 Pflanze von oben gesehen. I ältestes steriles Sproßglied, welches das Glied II hervorge- bracht hat; sowie das Glied IIa. Glied II trägt 2 Infloreszenzen ([Jf] aus je einem Staubblatte und einem Fruchtblatte bestehend) und die Anlage von Glied III. 2 Längs- schnitt durch den hinteren Teil eines Gliedes (die Tasche). Es sind 3 Tochterglieder angelegt, deren jedes auf seiner Basis schon die Anlage eines Gliedes höherer Ordnung trägt, bei dem ältesten wird dasselbe bereits teilweise von einer dorsalen Wucherung überwölbt. 2a Samenknospe von W. Welwitschii, nach Hegel- MAIER. 3, 4 Lemna trisulca, nach GOEBEL, freipräparierte Glieder. 3 von unten , 4 von oben. F Teil des Gliedes ober- halb der Bildungsstelle von Seiten- gliedern und Wurzeln (bisweilen als Blatt bezeichnet). S unterer Teil des Gliedes, bisweilen als Sproßachse bezeichnet. Fig. 5 und 7 — 9 nach HegelmaiePw 5 L. trisulca, Verband von blühenden Sprossen. 6 Steriles Sproßsystem von L. trisulca, nach Eichler. 7 — 9 Spiro- dela polyrhiza. 7 Erwach- sener kleiner Sproß, einen Winter- sproß (h) als jüngeren Tochter- sproß aussendend. 8 Sproßverband der var. j a v a n i c a mit 4 — 5- wur- zeligen Individuen. 9 ErMachsener Sproß von unten; das Blatt (b) halbzerstört, die Wurzeln (W) abgeschnitten. C Kontur der Tasche, in welcher der jüngere Tochtersproß (f) liegt. Bei Lemna entwickelt sich aber immer das eine von diesen Gliedern schneller als das andere, wodurch der Gliederverband asymmetrisch ist. Spirodela ist wie Lemna gebaut, auch bei ihr entstehen zwei Glieder an der Oberseite des älteren Gliedes, welche an ihrer Basis von taschen- förmigen Auswüchsen des letzteren umwallt werden. Während aber Lemna nur eine Wurzel an der Unterseite jedes Gliedes bildet, bildet Spirodela deren mehrere, ja unsere 8. pol/jrhha sogar bis 16. Spirodela ist aber von Lemna zumal dadurch unterschieden, daß jedes Glied nahe seiner Basis von einem häutigen Organe umschlossen 538 Lemnaceae. ist. welches von Engler als „Gruudblatt" bezeichnet wird, während Hegelmaier es als aus der Verwachsung zweier Blätter hervorgegangen betrachtet. Dieses Grundblatt wird bei Spirodda von den \\'urzeln durchbohrt, an älteren Sprossen mehr oder weniger zerstört. Gut sicht- bar bleibt es längere Zeit an den Wintersprossen (Fig. 346, 7). Was sind nun die Glieder von Lernna, morphologisch betrachtet? Nach Hegelmaier, Engler und der großen Mehrzahl der Morpho- logen sind es Stengelorgane, auf welche die Lemnaceae, mit Ausnahme ^ Fig. 347. 1—5 Wolffia arrhiza, nach Hegelmaier. 1 — 3 Sprossende Pflänzchen einer sehr kräftigen großen Form aus der Normandie in der . — _^ ~*~^-J-toi33:i;?'""^-C?-CX:xa \1 U J-,^ '\ U Seitenansicht. 4 Teil eines r^^ ^ ''^^^^^^^zTy^^^^'TX f^ Längsschnittes. F Tochtersproß, ^~^'^3^ -rV®\^ ^^X^v'^^^ l \^J^' welcher von der Falte L über- wachsen wird. 5 Stock einer mittelgroßen Form (Leipzig) im vertikal- medianen Längsschnitt. In der Tasche 2 Seitensprosse, von denen der größere schon selber einen Seitensproß gebildet hat. 6, 7 Lern na gibba, nach Hegelmaier. G Stock mit Blüten (B) und Frucht (S). 7 Querschnitt durch einen kräf- tigen Sproß. 8, 9, 10 Wolffia brasiliensis, nach HEGEL- MAIER. 8 Blühende Pflanze von oben, f Tochtersproß, st Narbe, a Anthere. m Umfang der Blütengrube. 9 Pistill mit schon in beginnender Weiterentwicke- lung begriffener Samenknospe i m optischen Längsschnitt. St Narbe mit Pigmentzellen. 10 Fast reife Frucht mit verschrumpftem Staubblatt (a). st Griffelrest. 0 Samendeckel. 11— 13 Wolf- fia arrhiza, nach Hegel- maier. 11 Blühende Pflanze, f Tochtersproß. st Narl)e. a Anthere. n Rand des Ein- gangs in der Blüthengrube. 12 Blühende Pflanze im verti- kalen Längsschnitt, p Pistill, a Anthere. 13 Samenknospe. 14 Wolffia hyaliua. nach HEGELMAIER. Infloreszenz, links Pistill, rechts Stamen. 15, 16 Lemna trisulca, nacl^ Hegelmaier. Infloreszenzen, welche ihre Blütenorgane gestreckt und die Spatha zerschlitzt haben. 17 Lemna minor, nach Caldwell, blühende Pflanze, rechts Infloreszenz mit Spatha. von Spirodela, reduziert sind; auch bei Spirodela ist die Bildung vou Blättern sehr stark zurückgegangen und beschränkt sich auf das eine schuppenförmige Grundblatt von Engler, resp. die beiden dieses Gruud- blatt zusammensetzenden, schuppenförmigen Blätter von Hegelmaier. Für diese Auffassung spricht entschieden der Umstand, daß die Blüten auf diesen Gliedern sitzen, und daß die Glieder auseinander hervorsprossen. was bei Blättern, für welche man diese Glieder früher allgemein hielt und als welche Goebel sie noch betrachtet, nicht der übliche Fall ist. Lemuaceae. 539 D ist Die Blatttheorie dieser Glieder ist weiter g-ezwimg-eu, die „Blätter" resp. das „Grundblatt" von Spirodela als eine Ligularbildung- zu betrachten. GoEBEL stützt sich bei dieser morphologischen Deutung auch auf den Keimling-. In seiner Org-anographie sagt er i». 443: „Bei der Keimung entwickelt sich der Kotyledon von Lenina zum ersten „Sproßglied", das mit dem folgenden im wesentlichen überein- stimmt, der Kotyledon aber ist das erste Blatt, folglich müssen die fol- genden „Glieder" auch Blätter sein, wenn man den vergleichenden Stand- punkt nicht ganz verlassen will." Diese Meinung basiert darauf, daß das erste „Glied" bei Lemna aus einer Tasche des von Goebel als Kotyledon gedeuteten Organes entspringt. Betrachtet man aber einen Längsschnitt einer jungen Keimpflanze von Lemna, so wird man mir zustimmen, daß man die vorliegenden Tatsachen auch in anderer Weise deuten kann. Ein solcher Längsschnitt ist hier dargestellt. Die Anschauung Goebels beruht nun darauf, daß er den ganzen grau gehaltenen Teil AA' als den Kotyledon betrachtet, dessen Spitze im Samen stecken geblieben ist, und B als das erste Glied, welches sich dann in einer Tasche des Kotyledons AA' bildet. Offenbar aber kann man auch A' als den einen Kotyledon, der sich zum Saugorgan umgebildet hat, betrachten. A als den zweiten Kotyledon, H als ein Hypo- kotyl, dem die Wurzel W entspringt, und B als die Plumula. nur der Deckel des Samens. Wir würden dann hier wieder einen P'all von Heterokotylie statt von Monokotylie haben. Als einen solchen möchte ich auch den Fall von Hydroniystria sto- lonifera G. F. W. Mey {Trimiea bogoteasis Karst.) auffassen, den Goebel erwähnt, und dem er auch nur einen Kotyledon (C) zuschreibt, während er den ganzen Rest, mit Ausnahme der Plu- mula (P) und der Wurzel (W), als Hypokotyl (H) auffaßt. Dabei bleibt aber L\ unberück- sichtigt, und ich möchte dieses für den zweiten Kotyledon halten, während C nur so groß geworden ist im Vergleich zu Cj, weil er sich eben zum Saugorgan ausgebildet hat. Es dürfte eine nähere Untersuchung der Embryonen der Monokotylen mit Rücksicht auf die Frage, ob diese nicht eher heterokotyl als monokotyl sind, erwünscht sein. Ist diese Auffassung richtig, dann sind die Glieder von Lemna offenbar Steugelgebilde. das erste die blattlose Plumula, und damit dürfte sich auch die Verzweigungsweise, sowie der Umstand, daß sie die Blüten tragen, besser vertragen als mit der Auffassung, nach welcher sie Blätter sein sollen. Prinzipiell ist, meiner Auffassung nach, welche die Blätter für das Homologen von Zweigen hält, der Unterschied nicht. Ich werde also später von Sproßgiiedern bei Lemna reden, um damit anzugeben, daß ich sie für Stengelteile halte. Diese Sproßglieder können sich nun bei verschiedenen Arten mannig- fach abändern. Die eigentümlich dünnen, sehr großen, bis 3 mm laugen Sproßglieder der Wolffia Welwitschü sind in dieser Gattung eine Aus- 540 Lemnaeeae. ualime, meistens sind die Sprosse bauchig-, wie z. B. bei Wolffia arrhixa. Diese Art schwimmt an der Obertiäche des Wassers, ihre obere flache Seite ist also der Luft ausgesetzt und führt die Spaltöffnungen. Auch bei Lemna sind die untergetauchten Arten, wie L. trisuica, dünn, und treibende Arten, z. B. L. gibba, können bauchige Sprosse bilden, etwa wie eine Wolffia arrhiza. Was die Blütenbilduug betriift, so ist sie bei den Lemnaceen. wohl infolg-e der ausgiebigen ungeschlechtlichen Vermehrung durch die sich loslösenden Sproßglieder, verhältnismäßig selten. Fig. 34S. 1 — 5 Lemua minor, naeli Caldwell. 6 — 7 Lemna trisulca, nach Hegelmaier. 8 Lemna minor, nach Hegelmaier. 9 — 12 Lemna trisulca, nach Hegelmaier. 1 Diagrammati- scher Querschnitt einer Pflanze mit einer alten Infloreszenz iu der linken Tasche und einem jungen Sproßglied mit junger Infloreszenz in der rechten Tasche, a Pistill, b Stiel eines Staubblattes, c Junges Sproß- glied, d Blüte desselben. 2 Spatha, die aus einem Pistill und 2 Staubblättern bestehende Inflorenszenz umschließend. 3 Unterer Teil des Pistills mit Ovulum. 4 Die Staubblätter einer Infloreszenz. 5 Junge Staubblätter im Längsschnitt. 6 Keimender Samen, den Deckel (o) eben absprengend. Ch Cha- laza. 7 Keimpflänzchen. C Koty- ledon. P erstes Sproßglied, r Wurzel. oOperculum. 8 Keim- pflanze im Längsschnitt. 9 Keim- pflanze von imten. 10 Keim- pflanze von der Seite. 11, 12 Weiter vorgeschrittene Keim- pflanzen, f Tochtersproß des ersten Gliedes (P). l^ Tochter- sproß des zweiten Gliedes (f:. Bei Lemna und Spirodela ist der zwar stark rückgebildete lUüteu- stand doch nicht so reduziert wie bei Wolffia. Bei Ijemnu besteht er aus einer Spatha, welche 1 ? auf ein Karpell reduzierte Blüte und 2 d, je auf ein Staubblatt reduzierte Blüten umschließt, bei Wolffia fehlt die Spatha, und überdies ist die Zahl der S Blüten auf eine reduziert. Bei Lemna und Spirodela tritt der Blütenstand in der Tasche der weniger geförderten Seite auf, bei Wolffia hingegen auf der Kückseite des vegetativen Sprosses, eingesenkt in eine kleine Grube. Bei W. Wel- wilsclni gibt es auf beiden Seiten der Mediaue je eine Grube mit einem Blütenstand. Summa summarum sind die Wolffien am stärksten reduzieit. und Lemna und Spirodela stehen in der Blütenbildung der Pistia noch am Cyclanthaceae. 541 uächsteu. Die Arbeit von Oxis W. Caldwell, On the Life-History of Lemua minor, Bot. Gaz., Vol. 27, 1899. bringt außer dem Nachweis, daß der keimende Embryosack auf jedem Stadium seiner Entwickeluug- des- organisieren kann, nichts wesentlich Neues. Während die Lemnaceae als sehr stark reduzierte Nachkommen von Araceeii betrachtet werden müssen, scheinen mir die südamerikanischen Cyclaiithaceen als weiter forti2;eschrittene Deszendenten von Formen gelten zu müssen, welche ebenfalls Ahnen der jetzt lebenden Araceen waren. Cyclayithaceae und Araceae sind also meines Erachtens gemeinsamer Abstammung, im Stammbaum schließe ich sie aber, um komplizierte Verbindungen zu vermeiden, an die At^aceen an. Die CjicJanthacßen sind Pflanzen, deren Arten im Habitus etwa die Mitte halten zwischen Palmen und Araceen; Carbidorica imlmata, die Pflanze, deren junge Blätter das Material zu den Panamahüten liefern, ist z. B. einer kleinen Fächerpalme sehr ähnlich ; hingegen sind andere Carhfdork-a- Arten und die Genera Evodianthiis, Stelestylis, Sarcii/anthus und Lndoria lianenartige Kletterpflanzen, welche nach Drude, nach den kleinen in Herbarien autbewahrten Fragmenten zu urteilen, im Aus- sehen des Stammes mit Adventivwurzelu an Monstera unter den Araceen erinnern. Von der Kletterweise von Sarchianthus gibt Fig. 152 in ScHiMPERS Pflanzengeographie eine Anschauung. Die Blüten stehen bei allen Gattungen in kolbenartigen Infloreszenzen, denen der Araceen oder vielleicht noch mehr denen der Pandanaceen ähnlich, weil der Kolben hier nicht von einer einzigen Spatha, sondern, wie bei vielen Pandanaceen, von mehreren Hüllblättern umschlossen wird. Die Blütenverhältnisse sind ziemlich schwer zu deuten, was zum Teil wohl daran liegt, daß Entwickelungsmaterial so selten ist. Am deutlichsten scheinen mir die Verhältnisse bei Evodianthus zu liegen. Bei dieser Gattung, welche von anderen nur als eine Sektion von Carludovica betrachtet wird, stehen die Blüten, wie bei letzterer Gattung, gleichmäßig über die Oberfläche des Kolbens verteilt, in der Weise, daß stets eine weibliche Blüte von einem Kreise von 4 männlichen eingeschlossen wird. Der Fall liegt hier meines Erachtens sehr klar, weil bei Erodianthus sowohl die 6 wie die ? Blüten ein deutliches Perianth aufzuweisen haben (vergi. Flg. 349). Das ist nun keineswegs immer der Fall; bei Carludovica sind diese Peiianthe in so hohem Grade reduziert, daß die Auffassung, es liege hier keine Partialinfloreszenz, sondern eine einzige hermaphrodite Blume mit einem Fruchtknoten und 4 Büscheln von Staubgefäßen vor, gar nicht ohne weiteres abzuweisen ist (vergl. Fig. 349, 5 und Fig. 350). Sie ist nach RoNTE (Flora 1891) die richtige Auffassung, was er mit dem Nachweis zu eihärten sucht, daß das ganze Gebilde, das zentrale weib- liche und die lateralen 4 männlichen, aus einem Höcker sich entwickeln. Oftenbar würde das aber auch der Fall sein, falls dieser Höcker eine 5 Blüten tragende Partialinfloreszenz wäre. Wohl scheint mir Ponte endgültig mit einer anderen Deutung abgerechnet zu haben, und zwar mit folgender: Da die Partialinfloreszenzen auf dem Kolben dicht gedrängt stehen, kann es vorkommen, und es kommt tatsächlich sehr oft vor, daß 4 be- 542 Cvclanthaccae. nachbarte S Blüten in der Weise zusamineuoedrängt werden, daß sie eine „Vierergruppe" bilden. Eine solche Gruppe von 4 S Blumen (vergl. Fig. 349, 5) wurde nun früher für eine S Blüte mit 4 Staubgefäßbüscheln gehalten. Das wird aber, wie Ronte zeigt, schon dadurch widerlegt, daß unten am Kolben, wo es keine benachbarten Partialiniloreszenzen gibt, keine „Vierergruppen" vorkommen, und im Einklänge damit steht auch der von Ronte gebrachte Nachweis, daß ein jeder der Staubblattbüschel dieser Vierergruppe auf einem anderen Höcker gebildet wird. Ich glaube denn auch, daß, wo es feststeht, daß sich auf dem Kolben Höcker bilden und daß ein jeder dieser Höcker 4 S und 1 ? Gebilde umfaßt, diese 5 Gebilde zusammen nur als eine hermaphrodite Blüte oder als eine aus einer 2 und 4 S Blüten bestehende Partialintloreszenz aufgefaßt werden können. Fig. 349. 1 Evodianthus augustif olius. Blütenkolben im Beginne der Ent- faltung, nach Oersted. 2 — 4 Evodianthus spec, nach Baillon. 2 ^ Blüte zwischen zwei (J im Längsschnitt. 3 $ Blüte, vorn längsdurchschnitten. 4 Dieselbe vollständig, über teilig, nach P 3 -f- 3 gebildet, in den $ lUüten nach der Befruchtung auswachsend und die Einzelfrüchte umschließend. I. Kolben zerstreu t-verzweig-t. oft weitschweiflg-rispig. Blüten einzelnstehend oder in von oben erblühenden Längsreihen. Frucht- knoten aus 3 freien oder locker verbundenen Kar pellen gebildet, nach der Befruchtung sich trennend und zu 1-3 ge- trennten glatten Beeren auswachsend. Fieder- oder Fächer- strahlen der Blätter eingeschlagen Cor i/phi nae. Hierher: Phoeniceae, Sabaleae. IL Kolben einfach oben weni^ ästig, mit dicken zylindrischen Aesten. Blüten streng- diklin und dimorph, von Deckblättern umhüllt, die J zu 1 bis oo wickeiförmig in Gruben der Kolben- äste. Fruchtknoten aus 3 fest verwachsenen, glatten Kar- pellen, von denen jedes befruchtete einen eigenen einsamigen Stein kern ausbildet. Samen mit rauher Oberfläche, der Innen- seite des Putameus überall angewachsen. Blätter fächerförmig mit eingeschlagenen Strahlen . . . . . . . Borass i noe. Palmaceae. Phytelephantinue. 547 III. Kolben einzeilig bis wiederholt in zweizeiliger Anoi'dnuug verzweigt. Blüten von Deck- und Vorblättern umschlossen, in Wickeln oder zweizeiligen Aehren. Fruchtknoten aus 3 fest verwachsenen, von Schuppen überdeckten Karpellen zu einer Panzerfrucht mit dünnem oder holzigem Endokarp aus- wachsend, Fiedern oder P^ächerstrahlen der Blätter zurück- geschlagen Lepidoearyinae. Hierhei-: Maurilkae, Metrox/j/eae (Raphwae -{- Calameae). IV. Kolben einfach oder ein- bis mehrfach verästelt. Blüten diklin und meistens dimorph, im P'all der Monöcie zu dreiblütigen i^näueln aus 2 d und 1 $, seltener aus >: J und 1 $ am Schluß der Reihe angeordnet. Fruchtknoten aus .-} ver- wachsenen Karpellen, drei-, zwei- oder einfächerig. Frucht nicht gepanzert, glatt, Blätter gefiedert Cerox/j linae. Hierher: Arecineae (Carifoteae -\- Geonomeae -j- Iriartecie -f- Morenieae -p Äreceae) und Cocoineae (Elaeideae + Attaleae -\- Bactr/deae). Fig. 352. Phytelephas microcarpa R. et P. 1 '^, 2 cj' Pflanze, nach Karsten. 3 ^ Infloreszenz von P. macrocarpa, nach Baillox. 4 cf Blüte von P. Ruizi, nach Gaudichaud. Wir wollen nun von jeder dieser Unterfamilien ein Beispiel be- handeln und fangen dazu mit den Phytelephantinae an, von welcher wir die Gattung, welcher die Unterfamilie ihren Namen verdankt, Phytelephas (Fig. .'352, 353j, wählen. Es ist dies eine Gattung mit wenigstens 3 Arten, welche im tropischen Amerika zwischen dem 9^^ n. Br. und dem 8*^ s. Br. (Peru und Golumbien), 70 — 79^ w. L., entlang den Strömen, Bächen, an Quellsümpfen in der Küsten- und Bergregion wächst, also etwa wie Kipa auf Java. 548 Palmaceae. — Phytelephantinae. Vou ihnen bildet Ph. macrocmya einen 2 m hohen Stamm, während Ph. microcarpa stammlos bleibt. Die Pflanzen sind in d und $ diiferenziert. Der (S Kolben ist unverzweigt, lang, dick walzenförmig, und bricht aus 2—4 nahezu vollständigen Scheiden hervor. Die S Blüte hat ein reduziertes Perianth, das nur bei Ph. Ridxi aus gekreuzten Blättchen besteht, bei den anderen Arten unregelmäßig zerschlitzt ist. Die mit langen Filamenten versehenen Antheren sind sehr zahlreich, 30 — 90 pro Blüte. Der ? Kolben ist ebenfalls unverzweigt und bricht aus verhältnis- mäßig längeren Scheiden hervor. Die Blüten sind unter spiralig ge- stellten großen Deckblättern verborgen. Die $ Blüten sind viel größer Fig. 353. Phytelephas microcarpa R. et P. 1 $ Blüte, nacb Karsten. 2 Idem, nach Schott. 3 § Kolben im Knospenzustand, nach Karsten. 4 Längsschnitt des 5 Kolbens von P. macrocarpa, nach Baillon. 5 Teil einer 5 Blüte (1 Perianth- blatt, Staminodien, Fruchtknoten, nach Gaudichaud). 6 $ Blüte nach Entfernung des Perianths, nach Gaudichaud. 7, 8 P. macrocarpa, nach Baillon. 7 Fruchtknoten. 8 Derselbe im Längsschnitt. 9 — 11 Nach Karsten. 9 Querschnitt durch den Fruchtknoten. 10 Same aus der dünnen Steinschale herausgenommen, mit daneben liegendem, die Embryo- grube bedeckenden Keimdeckel. 11 Längschnitt durch Embryo und Nabel von P. Pavonii, nach Gaudichaud. als die d und haben ein gut entwickeltes Perianth, das aus 3 dreieckigen, zugespitzten, imbrikaten Sepalen und 6 — 12 linear -oblongen, etwas fleischigen, spitzen, viel längeren Petalen besteht. Zahlreiche Staminodien mit ausgebildeten, aber sterilen Antheren sind vorhanden. Ein ober- ständiger Fruchtknoten, aus 4 — 9 (meist 5) Karpellen gebildet, befindet sich im Zentrum und hat einen sehr langen Griflel mit ebensovielen langen, fadenförmigen Narben, wie Karpelle vorhanden sind. Der Fruchtkolben ist ein Syncarpium und besteht aus einem Aggregate von etwa ß oder mehr aneinandergepreßten und verwachsenen, beeren- artigen Einzelfrüchten; jede Frucht ist gefächert, am häufigsten mit 4 — 6 entwickelten Samen in ebensovielen Fächern. Das Endosperm ist so hart, daß es als pflanzliches Elfenbein Verwendung findet. Palmaceae. — Coryphinae. 549 Von den wollen wir Coryphinae Phoenix als Beispiel wählen, und zwar die gewöhnliche Dattelpalme, Phoenix dadylifera. Dies ist eine 10 — 20 m hohe Palme mit ausgebreiteter Krone und flederig zerschlitzten Blättern, welche von den Kanareu durch die Oasen der Sahara bis nach Arabien und Westasien vorkommt. Die Pflanzen sind in S und ? diiferenziert. Die Kolben werden bis zum Aufblühen gänzlich von der holzigen braunen Scheide eingeschlossen, welche einseitig auf- springt und die reich verzweigte Infloreszenz hervortreten läßt. Die Aeste der Infloreszenzen sind un verzweigt und zonenartig abwechselnd nach vorn und hinten ge- stellt. Die zahlreichen kleinen 6 Blüten stehen, sowie die ?, in den Fig. 354. Phoenix dac- tylifera L., nach Turpin mit Ausnahme von 13, 14, nach Baillon. 1 Junger Frucht- kolbeu mit Spatha. 2 (j" Blüten. 3 5 Blüten. 4 ^ Blüte. 5 Die- selbe geöffnet. 6 5 Blüte. 7 Dieselbe geöffnet , a Sta- minodien. 8 Fruchtknoten. 9 Früchte. 10 Frucht mit abge- nommenem Periauth. 11 Frucht geöffnet, e Embryo. 12 Quer- schnitt des Samens, e Embryo. 13 (J Blütenknospe, längs durch- schnitten. 14 5 Blüte, längs durchschnitten. Einbiegungen der etwas geschlängelten Achse einzeln oder in Knäueln, so daß zwischen den Blüten resp. Knäueln nackte Achsenstücke sich finden (Fig. 354, 2, 3). Bei anderen Phoenix-Arten stehen die d Blüten dichtgedrängt. Die d Blüten haben einen kurzen, gamosepalen, dreizähnigen Kelch und 3 lang-e, dicke, starre, schief- oblong -lanceolate, valvate Petale. Meistens sind 6 Stamina mit kurzen Filamenten vorhanden, welche an der Basis etwas verbunden sind (selten 3 oder 9), und bisweilen kommt auch noch ein rudimentärer Fruchtknoten vor. Die $ Blüte ist fast kugelig, ihr gamosepaler Kelch hat die Form eines ziemlich tiefen Sackes, dessen Rand in 3 kurze Zähne zerschnitten 550 Palmaceae. — Coryphinac. ist. von denen 2 nach hinten fallen. Die Korolle besteht aus 3 breiten, konkaven, stumpfen, stark imbrikaten Fetalen. 6 oder 3 alternisepale^ kurze, stumpfe Staminodien folgen, und das oberstäudig-e Gynoeceum besteht aus 3 alternipetalen, freien Karpellen. Die Frucht enthält meistens nur ein Karpell, indem die beiden anderen fehlschlagen. Die Früchte sind nach den Varietäten ovoid oder oblong, fleischig und sehr süß. Die Keimung verläuft nach dem von Sachs beschriebenen Typus, die Spitze des Kotyledons bildet ein im Samen verbleibendes Saugorgan. Fig. 355. Phoenix dac- tylifera. Samen, Embryo und Keimung. 1 — 4 und 9 nach Baillon. 5, 6, 7, 8 und 10—12 nach Sachs. 1 Same. 2 Der- selbe im Längsschnitt. 3 Em- bryo. 4 PZmbryo mit abge- nommenem Kotyledon. 9 Keim- pflanze. 5 Querschnitt des ruhenden Samens. 6 — 8 Kei- mungsstadien. 10 Querschnitt des Samens bei xx der Fig. 8. 12 Querschnitt bei y^ der Fig. 8. 11 Querschnitt bei zz der Fig. 8. e Endosperm. s Scheide des Kotyledons. st Stiel desselben, c Spitze desselben, als Saug- organ ausgebildet, w Primäre Wurzel, w' Sekundäre Wurzeln, b', b- Die auf den Kotyledon folgenden Blätter, b'- wird das erste Laubblatt, dessen gefaltete Lamina im Querschnitt Fig. 11 und 12 zeigen. Von den wollen wir Borassinae Borassus flabelliformis, die einzige Art dieser Gattung, als Beispiel wählen. Sie kommt von Senegambien durch die tropischen Savannen Afrikas bis nach Ceylon und dem indischen Festlande vor, ist von da zu den Sunda-Inseln verbreitet und wird vielfach kultiviert. Borassus dient zur Bereitung eines Zuckers, der sogar an der Küste Coromandels von Europäern im großen bereitet wird. Audi liefert sie Palmwein, welcher aus dem nach Abschneiden der Infloreszenz ausgeflossenen zuckerhaltigen Saft durch Gärung gewonnen wird. Sie ist in Afrika als Deleb-Palme, in Indien als Palmyra allgemein bekannt. Es sind riesige Palmen mit fächerförmigen zerschlitzten Blättern. Borassinae. 551 Die d Kolben haben einzelne, dick-walzenförmige Aeste, welche zwischen den Blättern stehen. Sie tragen große und dicke Brakteen, welche die Achse ganz einhüllen und mit den kleinen Brakteolen zahl- reiche Gruben bilden, in denen etwa 10-blütige, zusammengezogene, skorpioide Cymae stehen, deren kleine Blüten nacheinander zwischen den Brakteen hervorragen und sich öfthen. Die J Blüte hat 3 membranöse, gluma-artige Sepalen, dann kommt ein verlängertes Internodium, welches an seiner Spitze die dreiblätterige Korolle und die 6 Stamina trägt (Fig. 357, 3), während bisweilen noch ein Rudiment eines Fruchtknotens voiTianden ist. Fig. 356. Borassus f labellif ormi Pflanzen, nach Baillon. Fig. 357. Borassus flabelliform 1 Zweig der ^ Infloreszenz. 2 Teil der 4 -m^" / s 5 Fig. 357, 1-6. Habitus einer jungen und von 4 erwachsenen 1, 2, 4 nach Baillon. 3, 5, 6 nach Drude. Infloreszenz im Längsschnitt. 3 d Blüte. 4 $ Blüte. 5 des 5 Kolbens mit 3 Blüten. 6 5 Blüte nach Entfernung des Perianths Die $ Infloreszenzen sind unverzweigt, armblütig, und die ? Blüten stehen meist einzeln in den Achseln ihrer Brakteen. Sie sind viel größer als die d und abgeflacht kugelig (Fig. 357, 4), Sie haben 3 dicke, kurze und breite, stumpfe, stark konkave, imbiikate Sepalen, mit denen 3 gleich- förmige, oft kürzere Fetalen alternieren. Einige Staminodieu sind vor- 552 Palmaceae. Lepidooarvinae. handen. Der Fruchtknoten ist fast kugelig- oder etwas eckig-, drei- fächerig mit sehr kurzem, dreinarbigem Griffel. Die Früchte gleichen Kanonenkugeln. Nahe verwandt ist die bekannte Lodoicea Seychellarum, welche, wie Dyer vor kurzem beschrieb, ein sehr eigentümliches, halter- förmiges, zwei auseinandergezogeneu Gehirnhälften sehr ähnliches Saug- organ am Kotyledon bildet (Ann. of Bot., 1900). Von den Lepidocaryinae wollen wir Calamus als Beispiel wählen. Dies ist eine große Gattung mit meistens hochklet- teruden , selten auf- rechten Arten mit langen Internodien, deren Blatt- spitzen meistens in dor- nige Geißeln auslaufen, wie solche auch an den Infloreszenzspitzen vorkommen können. Fig. 358. Calamus. 1 nach Blume. 2, 3 nach Drude. 4, 5, 6 nach Baillon. 1 Spitze einer blühenden und fruchtenden Pflanze von Ca- lamus a d s p e r s u s Bl. 2 BlütenkolDen in der Scheide von Calamus (Daemono - rops) Bangka H. B. 3 Ca- lamus f as c i c u 1 a t u s , $ Kolben. 4—6 Calamus ciliaris. 4 Längsschnitt der (j" Blüte. 5 9 Blüten. 6 Längs- schnitt der Y Blüte. 7 Frucht. Die Früchte sind Panzerbeeren von Haselnußgröße und kleiner. Etwa 200 Arten asiatisch bis Australien, von ihnen fast 100 im malajischen Archipel, nur 1 Art aus dem tropischen Westafrika. Die Blüten stehen einzeln, zu 2 oder selten in Gruppen auf den schlanken Aesten des zweizeilig wiederholt verzweigten Kolbens. Die unterste Scheide der Infloreszenz kaun vollständig sein, die oberen deck- blattartig oder alle Scheiden röhrig-tütenförmig und unvollständig. Die S Blüte hat einen kleinen gamosepalen Kelch. Etwas höher hinauf trägt die etwas verlängerte Blütenachse die Korolle, welche aus 3 freien oder unten vereinigten alternisepalen Fetalen besteht. Die 6 Stamiua sind Palmaceae. — Ceroxylinae. 553 554 Palmaceae. — Ceroxylinae. meistens monadelphisch an der Basis ihrer pfriemenförmigen Filamente. Im Zentrum oft ein rudimentärer Fruchtknoten. Das Perianth der $ Blüten ist dem der d ganz ähnlich, sterile Stamina mit oder ohne Autheren sind vorhanden, daneben ein dreikantjoer Fruchtknoten, von denen die oppositisepaleu Fächer oft fehlschlagen. Bald eutwickeln sich auf dem Fruchtknoten die Schuppen, meistens kommt nur eines der 3 Ovula zur Entwickelung-. Von der Gruppe der wollen wir Ceroxylinae Cocos bespreclien; eine etwa 30 Arten zählende südamerikanische Gattung, von der Cocos nucifera sowohl durch Meeresströmungen, wie durch die Kultur über alle Tropeuläuder in vielen Kleinspezies verbreitet ist. Die riesig hohen, mit fiederigen Blättern gekrönten Stämme, welche ein Schiffs- kapitän seiner Frau einmal beschrieb wie einen Besen- stiel mit einer Blattkohle an der Spitze, sind jedem Tropen- reisendeu bekannt, und die großen Nüsse , welche in Europa meistens ohne das dicke faserige Exokarp ein- geführt werden, kennt wohl jedes Kind. Die Blüten sind monöcisch. Im unteren Teile der Zweige des Kolbens sieht man die $ Blüten, oft von zwei late- ralen männlichen begleitet, höher hinauf an denselben Zweigen stehen nur männ- liche, entweder in Paaren oder Fig. 360. Cocos pulchra, nach Baillon. 1 cf Blüte im Längs- schnitt. 2 Dreiblütiger Glomerulus. 3 5 Blüte im Längsschnitt. 4 Keimende Cocus nucifera, nach einem farbigen Bilde im Reichsherbar zu Leiden. einzeln. Die i Blüte hat einen kleinen, chorisepalen , dreiblättrigen Kelch und eine größere, aufrechte, ebenfalls freiblättrige, dreigliedrige Korolle. Es sind 6 Stamina und bisweilen ein P'ruchtknotenrudiment vorhanden ^). 1) Für interessante Einzelheiten über die Blüten von Cocos nucifera sehe man: MÖBIUS, Die Perianthblätter von Cocos nucifera. Ber. D. bot. Ges., Bd. 26a, 1908, p. 115. Pandanaceae. 555 In der gTößeren ? Blüte sind die Kelchblätter bedeutend größer, und es ist ein S-fächeriger Fruchtknoten mit 3 Narben vorhanden. Meistens kommt nur ein Ovulum zur Entwickelung. Das Exokarp der Frucht ist faserig-, das Endokarp steinig und zeigt 3 Keimporen, hinter deren einer der Embryo liegt. Der das Endosperm aussaugende Koty- ledon ist sehr groß (vergL Fig. 360, 4). Betrachten wir jetzt die Pandanaceae. So wie bei den Cyclanthaceen die unisexuellen Blüten offenbar aus hermaphroditen hervorgegangen sind, so ist dies auch bei den Paitda- naceen der Fall, das beweisen nicht nur die Stamiuodien, welche bei Freycinetia in der $ Blüte voi kommen, sondern auch die Karpellrudi- mente, welche sich in den S Blüten finden. In dieser Hinsicht stehen die Freycinetien also auf niedrigerer Stufe als die Ciidanthaceen, bei denen nur in den ? Blüten Rudimente des anderen Geschlechts vorkommen. Die Pandwms-Avten sind rein uuisexuell. Die Neigung- zur gesonderten Stellung der d und $ Blüten, welche sich bei den Cyclanthaceen schon bei Cyclanthns zeigt, ist bei den Pandanaceen ganz durchgeführt, indem nicht nur die S und ? Blüten in verschiedenen Infloreszenzen untergebi acht sind, sondern Diöcie auf- getreten ist, die Pflanzen also in d und $ differenziert sind. Die niedere Stellung der Pandanaceen scheint nach Campbell im Embryosack zum Ausdruck zu kommen, wo es, einer vorläufigen Mit- teilung Campbells in den Ann. of Bot., Vol. 23, 1908, p. 330 gemäß, gewisse Anklänge an Peperomia geben soll. Ich möchte darauf aber, da ich den Embryosack von Peperomia für abgeleitet halte, kein zu großes Gewicht legen; auch muß die ausführliche Mitteilung abgewartet werden. Diese ist inzwischen in dem mir unzugänglichen Bull. Torrey Bot. Club, Vol. 24, 1910, p. 293—295 erschienen. Aus einem Referat in der Bot. Gaz. geht hervor, daß ein gewöhnlicher Eiapparat gebildet wird, aber außerdem eine Fusion von bis zu 6 Kernen zur Bildung- eines Endospermkernes stattfindet, und daß überdies eine große scheiben- förmige Masse von Antipodenzellen vorhanden ist. Da dieses alles vor der Befruchtung- ausgebildet wird, sind hier offenbar mehr Kerne vor- handen, als in irgendeinem sonst bekannten Anyiospervien-EmhTyo^^iQk. Mit wie vielen Makrosporen aber der Embryosack von Pandanns homolog ist, kann ich dem Referate nicht entnehmen, und die Originalarbeit fehlt mir leider. Freycinetia ist nach dem Vorangehenden primitiver als Pandamis, in anderer Hinsicht scheint aber Sararanga, eine Gattung, welche in einer Art vor kurzem auf den Salomon-Inseln und auf Neu-Guinea ent- deckt wurde, weniger reduziert zu sein. Sowohl die S wie die ? Blüten zeigen hier zwei Eigentümlichkeiten, welche den übrigen Pandanaceen ganz fehlen; erstens stehen die Blüten hier jede in der Achsel eines schuppenförmigen Tragblattes, zweitens ist ein, wenn auch schlecht aus- gebildetes Perianth bei beiden Geschlechtern vorhanden. Beide Arten von Blüten scheinen aber vollständig uuisexuell zu sein. Sararanga simtosa Hemsl. ist ein bis 29 m hoher Baum, ohne Luftwurzeln, Pandamis ist strauchig oder baumartig, bildet aber stets Luftwurzeln, Freycinetia hat Kletterwurzeln und steht damit den lianen- artigen Cyclanthaceen resp. Aracee?i am nächsten. 556 Pandanaceae. Fang-en wir unsere Betrachtungen also mit Freycinetia an. Die Freijcinetien sind meist reichverzweigte, vielfach kletternde Sträucher, welche im Malajdschen Archipel ihr Hauptverbreitungsgebiet haben, aber bis an die Sandwich-Inseln reichen. Auf Java sieht man ihre roten oder gelben Hochblätter oft in großer Entfernung an den Stämmen des Urwaldes aufleuchten. Fig. 361. Freycinetia. 1 F. javanica, nach Blume. 2 5 Blüte. 3 Stigma auf einem jungen Stadium. 4 Ovula. 5 Frucht von F. Banksii, nach Baillon. Die Kolben sind ziemlich langgestielt und stehen büschelig- an den Zweigspitzen oder an eigenen kleineu Achselsprossen. Die Pflanzen sind diözisch. Die Blüten an den d Kolben haben eine größere Zahl von dichtgedrängten Staubblättern, und bei den meisten Arten sind zwischen ihnen Fruchtknotenrudimente vorhanden. Die $ Blüten enthalten wohl immer Staminodien und eine oft große Zahl kreisförmig geordneter Karpelle, welche zu einem ein- fächerigen Fruchtknoten verbunden sind. Im Fruchtknoten ist eine Pandauaceae. 557 größere Anzahl von Ovulis als bei den Gydanthaceen vorhanden und folglich in der reifen B^ere eine größere Zahl kleiner Samen mit harter Schale. Der Grittelteil der Beerenfrucht ist verholzt wie bei vielen Araceen. lieber die Bestäubung ist noch recht wenig bekannt. Gewisse Um- stände, speziell der starke Geruch, sprechen für Insektenbestäubung. BuRCK zeigte, daß die fleischigen angenehm sauren Brakteen gewisser Fig. 362. Freycinetia insignis, nach Blume. 1 $ Infloreszenz. 2 Solche nach Entfernung der Brakteen. 3 5 Blhte mit Staminodien. 4, 5 Stigmata von oben gesehen. G Staminodium. 7 Same. Arten von Freycinetia von Kalongs (großen Fledermäusen) gefressen werden; angefressene Infloreszeuzen können in der Kanarienallee des Botanischen Gartens in Buitenzorg in Hülle und Fülle gesammelt werden. Beim Anfressen der Brakteen setzt sich Pollen in den Haaren ihrer Schnauze fest und kann so nach den weiblichen Infloreszenzen gebracht werden. Warburg hält diese Kalongs aber bloß für gelegent- liche Besucher und meint, daß wohl kleine, nachts fliegende Insekten die Hauptvermittler bei der Befruchtung sein werden. 558 Pandanuceae. Während bei den Freycinetien die männlichen und weiblichen Kolben nur wenig" in der Form und gar nicht in det Anordnung verschieden sind, ist dies bei Pandanus anders. Die weiblichen Infloreszenzen sind meistens kugelig, die männ- lichen langgestreckt, Andeutungen davon sind aber auch schon bei Freiicineüa vorhauden. Die weibliche Infloreszenz kann ein einfacher Kolben sein, ein sphärisches, ovales oder längliches „Köpfchen", oder aber es kann, wie bei Pandanus racemosus, eine Achse mit deutlichen Internodien gebildet werden, in deren Blattachseln die $ Kolben stehen. Die S Infloreszenzen sind nie einfach, ihre Kolben sind langgestreckt. Fig. 363. Pandanus, nach Solms-Laubach. 1 cJ Blüte von Pandanus Lais Ktjktz. 2 idem von P. macrocarpus BßOGN. 3 idem von P. fragans Beogx. 4 Längs- schnitt der '^ Blüte von P. pygmaeus Hooker. 5 Längsschnitt einiger Drupae der P. militaris Gaudich. 6 Längsschnitt der Drupa von P. tenuifolius Balf. fiL 7 Längs- schnitt der Drupa von P. fascicularis Lam. 8 Scheitelfläche des Fruchtknotensj von P. utilis. 9 Querschnitt der Frucht derselben Art. Die ? Blüten entbehren der Staminalrudimente, sie bestehen aus einer Anzahl von Karpellen, welche zu mehrfächerigen Fruchtknoten verwachsen. Diese Verwachsung kann mehr oder weniger vollkommen sein, ja der Fruchtknoten kann auf 1 Karpell reduziert werden (P. foe- tidus RoxB., F. fnrcatus Roxb.). Jedes Karpell enthält aber, im Gegen- satz zu Freijciuetia, uur 1 Ovulum. Die Frucht der Pandanus- Arten mit mehreren Karpellen ist eine vielfächerige Drupa mit überaus zähem und festem Stein. Jedes Fach enthält einen Samen. Das Perikarp ist nach Solms, wie bei vielen Palmen, von zähfaserig-saftiger Beschaft'enheit. Im Griffelteil der Frucht schwindet das innere Gewebe, wodurch ein Hohlraum entsteht, welclier wohl die Treibfähigkeit der Früchte dieser vielfach am Meeressti-ande vorkommenden Pflanzen erhöht. Pandanaceac. 559 Die 6 Blüten bestehen aus einer großen Anzahl von Staubblättern, da ihnen sowohl das Perianth, wie jegliches Rudiment eines Frucht- knotens abgeht und sie vielfach sehr dichtgediängt stehen, so daß die Grenzen zwischen den einzelnen Blüten oft nicht zu bestimmen sind. Primitiv sind diese Blüten aber wohl sicher nicht, sondern hoch- gradig reduziert. Die Pandani haben durch ihre Luftwurzeln und ihre drei- zeiligen, schwertförmigen, an den Rändern und am Rücken oft stark stacheligen Blätter einen sehr auffallenden Habitus, den das Bild wohl besser als jede Beschreibung klar macht. Viele Pandani treten am Strande von Java mehr oder weniger bestandbildeud auf, man findet sie aber auch isoliert im Ur- walde, z. B. bei Tjibodas in einer Meereshöhe von über 5000 Fuß. Fig. 364. Fig. 365. Fig. 364. Paudanus sjjec. Botanische!" Garten zu Buitenzorg, nach einer Photographie von Karsten. Unten die großen Luftwurzeln. Fig. 365. Schematische Darstellung des sekundären Zuwachses am Stamm und an den Wurzeln einer Dracaena, nach Steasburger, frei nach Schoute. pc Aktinostele, s sekundärer Zuwachs, c die punktierte Linie zeigt das Kambium an, w WurzeL lieber die scheinbar dichotome Verzweigung, sowie über die Ver- dickuugsweise des Stammes hat Schoute, Ann. d. Jard. bot. Buitenz., 1906 und 1907, genaue Untersuchuugen gemacht, worauf hier verwiesen sein mag. Das Dickenwachstum der Monokotylen besteht erstens in einer primären Zunahme in der Dicke des Stammes, infolge der Er- starkung des Vegetationspunktes der kräftiger werdenden Pflanze, zweitens in sekundärem Zuwachs durch Bildung eines Kambiums außer- halb der zerstreuten Gefäßbündel im Perizykel. Dieses im Grund- gewebe, nicht in einem Gefäßbündel gebildete Kambium bildet längere Zeit nur an seiner Innenseite Zellen (in denen sich natürlich später ge- schlossene Gefäßbündel differenzieren können) und erst später auch au seiner Außenseite Zellen, welche die Rinde verstärken. 560 sparganiaceae. Ein echtes sekundäres Dickenwachstum monokotyler Wurzeln ist nur für die Gattung iJracaeua bekannt. Der Kambiumiing- bildet sich hier sogar noch weiter nach außen, nämlich in der Wurzelrinde, und arbeitet wie im Stamme. Vorstehendes von Strasburger entliehenes Schema (Fig. 365) mag dies verdeutlichen. Die Sparganiaceae sollen sich nach Solms von den Pandanaceen lediglich durch ihre Blütenhülle, ihre hängenden Samen und ihr mehliges, nicht fettreiches Nährgewebe unterscheiden. Ein wichtiger Unterschied bleibt aber, daß die Simrganiaceen monözisch sind, die Ditterenzierung also auf einer niedrigeren Stufe als bei den Pandanaceen stehen geblieben ist. Auch haben die Sparganiaceen eine Blütenhülle , welche den Pandanaceen außer Sara- ranga abgeht. Zu den Spar- ganiaceen gehört nur eine Gattung, Spargam'nnij mit etwa 15 Arten in Europa, Asien und Australien. Die Blütenhülle ist so- wohl bei den S. wie bei den ? Blumen vorhanden und polypetal ; daß wir aber hier mit einem schwindenden Fig. 366. S p a r g a n i u m. 1 S. ramosum, Infloreszenz, nach Rendle. 2 (J Blüte derselben Spezies. 3 5 Blüte derselben Art mit 3 Hüllblättern und 2 vereinigten Karpellen. 4 Ein Karpell derselben Art, geöffnet. 5 Unreife Frucht von S. Simplex var. ameri- canum mit 6-blätterigem Perianth auf einem Stielchen , das in der Achsel eines häutigen Tragblattes steht. 6 Frucht von S. simplex im Längsschnitt. D der aus den Integumenten hervorgegangene Samendeckel, C Karpell, S Samen- wand, D Samendeckel, End Endo- sperm, E Embryo. 2 — 6 nach Engler. Organ zu tun haben, folgt wohl aus dem Umstand, daß die Zahl der Blumen- blätter bei einer und derselben Art nicht konstant ist, sondern zwischen 3 und 6 schwankt. Die Blütenhülle besteht aus schuppigen Blättern. Die ? Blüten sind besser definiert als die d, indem jede $ Blüte in der Achsel eines Tragblattes steht, während die 6 eines Tiagblattes ent- behren , wodurch wohl einmal zwei benachbarte Blütenprimordien zu einer Blüte verschmelzen. Die Blüten stehen in kugeligen Köpfchen, welche an einer einfachen Achse oder an den Seitenachsen eines Zweig- Sparganiaceae. 561 Systems stehen ; im ersteren Falle ist die Infloreszenz eine sogenannte „einfache", im letzteren verzweigt. In allen Fällen stehen an den die Blütenköpfchen tragenden Achsen die $ unten, die 6 oben. Bei den Arten mit „einfacher" Infloreszenz können die niedrigsten $ Köpfchen gestielt sein, ihr Stiel kann aber mit der Hauptachse ver- wachsen, wie das bei Freycinetia, nach Engler, auch vorkommt. Die ? Blüten, welche, wie gesagt, in der Achsel eines Tragblattes stehen, haben meistens ein, selten zwei miteinander vereinigte Karpelle Fig. 367. Sparganium, nach Campbell. 1 — 3, 5 — 9 S. Simplex. 4 S. Greenii. 1 Längsschnitt durch das reife Ovulum, in', in'- Integumente, ma Embryosack , ant Anti- poden. 2 Oberer Teil von Nucellus und Embryosack, den Eiapparat zeigend, o Eizelle, s eine der Synergiden. 3 Basaler Teil des Embryo- sackes der Fig. 2. en Endo- spermkern , ant Antipoden. 4 Antipodenzellen von S. Greenii. 5 Längsschnitt eines vor kurzem befruchteten Ovulums, der Schnitt verläuft senkrecht zu dem der Fig. 1, so daß der Funiculus (fun) sichtbar ist. 6 Oberer Teil eines Embryosackes mit ein- zelligem Embryo (em) und einem der sekundären Endo- spermkerne (en). 7 Unterer Teil desselben Embryosackes, zwei vergrößerte Antipoden und zwei sekundäre l^ndo- spermkerne zeigend. 8 Anti- podenmasse in einem älteren Embryosack mit wandstän- digen freien Kernen (en). 9 Aelteres Ovulum nach An- fang der Eodospermzellbil- dung. — in letzterem Falle ist der Fruchtknoten bilokular — und 3 bis 6 Blumenblätter. Eine lange spateiförmige Narbe ist vorhanden. Das einzige Ovulum entsteht gerade oberhalb der Basis des KarpeUs, wird aber mit der Eutwickelung des letzteren hinaufgeschoben und hängt schließlich von dei' Spitze hinunter. Die S Blüten haben 3 oder mehr Staubblätter, welche, falls in gleicher Zahl mit den Blumenblättern vor- handen, mit diesen abwechseln. Die Staubfäden sind ganz frei oder mehr oder weniger miteinander vereinigt. Die Frucht ist eine Drupa, der Same füllt die Fruchthöhlung ganz aus. Eine eigentümliche Samenkappe wird gebildet. Der Em- bryo ist gerade und liegt in der Achse des reichlichen mehligen Endo- sperms. Lotgy, Botanische Stammesgeschichte. IH. 36 562 Typhaceae. Die Blüteiiköpfcheii umgeben, speziell in dem J Teil der Infloreszenz, die Hauptachse oft mehr oder weniger, wodurch, wie Celakovsky betont, eine Annäheruno^ an die Typhaceae stattfindet. Bisweilen ver- schmelzen benachbarte Fruchtknoten zu einem Synkarpium, wie bei Pan- dwius-kviQYi. Zumal in der Verzweigung- sind die Sparganiaceae den Fatidanaceen, wie Rendle betont, sehr ähnlich. In beiden Fällen wird die vegetative Verzweigung fortgesetzt durch die Bildung großer Knospen in der Achsel zweier Laubblätter unterhalb der terminalen Infloreszenz. Der Embryosack von Sjyaryamum hat mit dem von PaiK/nnus die große Zahl von Antipoden gemein, welche jedoch bei Pandanus schon vor der Befruchtuug vorhanden sind, bei Sparganiiim erst nach der Be- fruchtung durch Teilung der ursprünglich in der Normalzahl (3) vor- handenen AntipodenzeUen entstehen. Aus der Arbeit Campbells (Bot. Gaz., Vol. 27, 1899, p, 155 W.) geht hervor, daß die frühesten Stadien in der Embryosackentwäckelung nicht gefunden wurden, und daß im fertigen Embryosack alles normal ist, nur sind die Antipoden auffallend klein. Sofort nach der Befruchtung fangen die Antipodenzellen aber an. sich lebhaft zu teilen, und noch bevor Zellbildung im Endosperm stattfindet, das heißt also, wenn nur noch freie Kerne im wandständigen Plasma des Embryosackes vorhanden sind, haben sich die Antipoden zu einer auffallenden halbkugeligen Masse vermehrt, welche in den Embrj^osack sich vorwölbt (Fig. 367, 8). Bis zu 150 Antipoden können so entstehen, jede Zelle gut definiert und mit einem Kern, sie spielen wohl eine Rolle bei der Ernährung des Embryosackes, vielleicht als Haustorium fungierend. Mit den Typhaceen scheinen mir die Sparganiaceae doch in mancher Hinsicht überein- zustimmen, die Keimung verläuft in ähnlicher Weise, die Stamina haben große Aehnlichkeit, und auch die weibliche Blüte läßt sich durch Re- duktion, durch Verlust der Blütenhülle aus der von Sparganium recht gut ableiten. Die eigentümliche Anordnung der Blüten um die ganze Infloreszenzachse herum ist bei Spatga?mun, wie wir sahen, schon an- gedeutet, die Anordnung der $ Blüten auf dichtstehenden, kurzen, zylin- drischen Auswüchsen der Infloreszenzhauptachse spricht auch für ihre Ableitung aus Partialinfloreszenzen, die denen von Sparganium ähn- lich sind. Hierher gehört nur die Gattung Typha mit 9 Arten in den tropischen und gemäßigten Gegenden von Europa, Asien, Afrika und Nordamerika. Alle Typha-Arten sind Wasser- oder Sumpfgewächse mit kriechenden perennierenden Rhizomen, mit aufrechten Sprossen. Die langen kriechen- den Rhizome haben zwei laterale Schuppenreihen, in deren Achseln die Zweige stehen. An der Basis eines blühenden Zweiges befindet sich vielfach ein Paar lateraler Zweige, welche in charakteristischer Weise knieförmig aufwärts gebogen sind. Die Form der Blätter ist aus den Figuren wohl deutlich. Die Spitze der blühenden Achse wird von einer Infloreszenz ein- genommen, welche walzenförmig, und deren unterer, sammetartiger, be- deutend dickerer Teil weiblich ist, während der obere Teil männlich ist. An der Basis des $ Teiles befindet sich eine dünne blattähnliche Braktee, welche diesen Teil ganz einhüllen kann, bald aber abfällt, und an der Basis des S Teiles ist eine ebensolche, die mit der ersteren alterniert. Der Typhaceae. 563 (S Teil sitzt bei gewissen Arten dem ? unmittelbar auf, ist aber bei anderen durch eine nackte Achse von ihm getrennt. Die S Blüten entspringen unmittelbar aus der Kolbenachse. Sie bestehen meistens aus 3, bisweilen aus mehr, unten verwachsenen Staub- blättern, bei anderen Arten sind sie auf 2, oder sogar 1 [T. mhiima) reduziert. Die Blüten werden von Haaren oder Schuppen umhüllt, welche jedoch keine deutliche Anordnung zeigen, und von denen es zweifelhaft ist, ob sie als reduziertes Perianth oder als bloße Auswüchse der Kolbenachse aufzufassen sind ; ersteres scheint mir doch das Wahr- scheinlichste. Bei Typha imninia fehlen sie. Fig. 368. Typha. 1 Typha Laxmanni Lepech. Habitus nach Englek. 2 Oberer Teil des blühenden Stengels von Typha latifolia, nach Rendle. Oben der (^ Teil der Infloreszenz, in welcher ein Braktee, unterhalb desselben der 5 Teil. 3, 5 Typha angustif olia, alle anderen T. latifolia. Alle nach Engler. 3 Junge ^ Blüte von Haaren umgeben. 4 Aeltere ^ Blüte. 5 Junge 9 Blüte im Längsschnitt, links die Braktec. 6 5 Blüte mit der großen spateiförmigen Narbe, das Ovar halbiert. 7 Keimender Same. 8, 9 Früchte mit stark verlängertem Gynophor und Griffel. Die 9 Blüten stehen zum größeren Teile auf dichtgedrängten, kurzen, zylindrischen Auswüchsen der Kolbenachse, welche wohl als Partial- infloreszenzen, den Köpfchen von Sparganium homolog, aufzufassen sind. Ein Teil von ihnen ist jedoch auf die Kolbenachse übergegangen, was bei der weitgehenden Keduktiou der Infloreszenz durchaus verständlich ist. Eine große Zahl der $ Blüten, speziell diejenigen, welche an den Spitzen der Auswüchse stehen, ist abortiert und steril geworden. Die gewöhnlichen fertilen $ Blüten, welche sich auf der Kolbenachse und an den unteren Teilen der Auswüchse befinden, haben ein langes, mit vielen Haaren besetztes Gynophor und stehen vielfach in der Achsel eines schuppenförmigen Tragblattes, die ganze $ Blüte ist demnach auf ein einziges Karpell reduziert. Dieses hat einen langen Griffel mit ver- hältnismäßig großer Narbe, ist unilokulär und hat ein anatropes, hängendes Ovulum, wie bei Sparganium. Die Haare verlängern sich zu einer Art 36* 564 Typhaceae. Pappus, welcher die reife, der Länge nach aufspringende Frucht umgibt. Endosperm und Embryo wie bei Sparganium. Summa summarum scheint mir Typha am besten als ein stark reduziertes Spargaiiiimi aufzufassen. Wir haben nun die Anouales verlassen, als wir die Piperales und als monokotylen Seitenzweig derselben die Spadicifloren an dieselben anschlössen. Wir sahen weiter (S. 455, 457), daß die Familie der Troeho- dendraceefi manche Eigenschaft mit den Ramamelinen gemein hat. und so wäre es also angebracht, jetzt zu erörtern, ob sich da ein Anschluß finden ließe. Da aber die Hamamelhien auch gewisse Beziehungen zu den Rosales und diese zu dem größeren Teil der Dikotylen aufweisen, möchte ich es vorziehen, zunächst eine andere aus den Änonales hervorgegangene Entwickelungsreihe, die der Ranales, zu verfolgen, und dies um so mehr, weil von diesen meines Erachtens der Rest der Monokotylen abgeleitet werden muß und so die Behandlung einheitlicher wird. Einundzwanzigste Vorlesung. Die Ranales definiert Hallier in folgender Weise: Schon ohne aromatische runde Oelzellen im Blatt. Berberin sehr verbreitet. Blausäure bis jetzt nur als Acetonverbindung nachgewiesen. Achse zum Aristolochia- und zum Monokotylen bau hinneigend. Meist schon Innenkork. Blätter zu ein- facher und wiederholter Dreiteilung neigend (vergl. auch Illigera und die Blattnerven von Sassafras unter den Anonales), Neigung zu Mono- kotylie. Blütenhülle meist 3-, 3 + 2- oder 2-zählig, Ovula crassinucellat, bitegminär bis unitegminär. Embryo meist nur klein und kurz und im reichlichen Endosperm, bei den Nyvij)haeaceen meist auch im Perisperm. Nach Halliers Auffassung enthalten sie die Stammeltern der ganzen Monokotylen, was meiner Ansicht nach, wie gesagt, nicht zutrifft. Zu den Banalen bringt Hallier die Düleniaceae , Berberidaceae, Meiiispermaceae, Banunculaceae, Nymphaeaceae und CeratojjhyUaceae. Die Zusammenfttgung dieser Familien ist mit Ausnahme der der Dfiknmceen eine viel gebräuchliche. Die Düleniaceae aber werden jetzt meistens in Verbiuduug mit den Tkeaceen gebracht. Zwar haben sie manches mit den Banales gemein, wurden früher auch vielfach in direkte Verbindung mit den Ba?iimculaceen gebracht, aber mit Recht sagt Gilg, daß eine solche Uebereinstimmung in den Anfangsgliedern zweier Reihen, welche gemeinsame Ahnen haben, leicht vorkommen kann. Nun will Hallier auch nicht die Düleniaceae in dem Umfange, wie sie Gilg faßt, zu den Bancdes bringen; er weist aus ihnen die Untergruppe der Sauraujeae aus, welche er auch nicht in der Nähe der Theaceen belassen, sondern bei den Bieornes in der Nähe der Clethraceen unterbringen will. Mit diesen Auffassungen kann ich mich nicht befreunden. Die Reihe der Giütiferales, wie sie Wettstein auffaßt, scheint mir natürlich zu sein und von diesem Vorgehen Halliers bloß auseinandergerissen zu werden. Ich möchte demnach die Düleniaceae nicht zu den Banalen stellen, sondern diese Gruppe auf die Berberidaceae, Menispermaceae, Bannnculaceae, Nymphaeaceae und Ceratopkyllaceae beschränken. Zu den Berberidaceen stellt Hallier erstens die Lardixabcdeae, welche man meistens als ge- sonderte Familie betrachtet, aber doch in der Nähe der Berberidaceen unterbringt, weiter die Baeonieae, die wohl allgemein zu den Banuncula- 566 Kanunculaceae. ceen gestellt werden, und Glmicidium, welches ebenfalls zu den letzteren gestellt zu werden pflegt. Die Sache ist unwesentlich, weil ja allgemein die nahe Verwandtschaft von Berhcridaccoi und RaniDioilaceeu anerkannt wird, um so mehr, als in dem Raniiuculncccn-'^y^iQm. von Prantl Pacoiiia, Hydrastis und Glaucidium doch schon als eine besondere Gruppe der Ranunculaccae betrachtet werden. Die Berberdiopsideae, welche Hallier hierher stellt, werden meistens zu den Flacourtiaceen gebracht. Nun will Hallier die LardUabaleae von den MagnoUaceen her- leiten, von denen sie aber durch die zyklischen Blüten schon ziemlich weit entfernt sind: das gleiche gilt von den Berberidaceen und auch von den Menispernmceen, welche Hallier ebenfalls vor die Banuncidaceen stellt. Ueberdies zeigen sowohl Lardixabaleae wie Menispermaceae schon Differenzierung in d' und ? Blüten, was die Berberidaceae nicht tun. Hingegen sind die Bammcidaceae vorwiegend spiralig gebaut, stehen deswegen den MagnoUaceen wohl näher. Ihr durchweg krautiger Cha- rakter bewirkt aber, daß die vorwiegend holzigen Berberidaceae, Lardixa- baleae und Menisperwaceae in dieser Hinsicht wieder weniger abgeleitet erscheinen. Mir scheint nach alledem, daß zwischen den Anonalen und den jetzigen Banunculacee)/ ein Bindeglied fehlt, eine ganz hypothetische Gruppe, die wir die Proranales nennen können, und der sowohl die Berberidaceae wie die Banunculaceae entspringen. Die Anordnung scheint mir dann etwa in folgender Weise stattfinden zu können : Menispermaceae / E.anuneulaceae Berberidaceae \ ^-^^ Lardizabalaceae Nymphaeaceae <- Proranales \ t Ceratophyllaceae I Magnoliaceae Fangen wir mit der Besprechung der Ranunculaccae . an. Rechnen wir mit Hallier die Paeonieae als Berberidaceen, von denen sie dann die niedrigsten Repräsentanten sein würden, so können wir die Ranunculaceae, welche durch ihre meist zwittrigen, aktinomorphen. selten zygomorphen, vorwiegend schraubigeu Blüten und durch ihr ein- faches oder doppeltes Perianth, hauptsächlich aber durch die große Zahl ihrer Stamina und 1 bis viele freie oder verwachsene Fruchtknoten cha- rakterisiert sind, in die beiden Gruppen der Änemoneae und Helleboreae zerlegen. Bei der offenbaren Zueinandergehörigkeit dieser Gruppen ist dies wohl besser als 2 Familien aus den Raminculaceen zu machen, was sich übrigens auch verteidigen ließe. In mancherlei Hinsicht zeigen die Ranunculaceae Hinneigung zu den Monokotylen, so haben z. B. Actaea, Citnirif)n/a, ThaUctrum und andere einen an die Monokotylen erinnernden Gefäßbündelverlauf im Stengel, so sind häufig die Kotyledonarstiele, z. B. bei Caltha, verwachsen und bilden eine Röhre, aus der die Plumula seitlich hervorbricht, ja es können sogar die Laminae der Kotyledonen verwachsen, w^odurch der Keimling einblätterig aussieht, so bei KrantJm und Ficaria. Die Ranunculaceae sind vorwiegend zirkumi)olar, aber auch in den Tropen und auf der südlichen Halbkugel kommen sie vor. Ranunculaceae. — Helleboreae. 567 Die Ranunculaceae lassen sich, wie gesagt, in 2 Untergruppen zerlegen : A. Samen einzeln, am Grund der Bauchnaht des Karpells entspringend Änemoneae. B. Samen in 2 Reihen längs der Bauchnaht des Karpells entspringend Helleboreae. Zwischen beiden bestehen nicht allzuviel Beziehungen; die Helle- boreae mögen zunächst besprochen werden. lieber die Helleboreae ist vor kurzem (22. Sept. 1909) eine sehr interessante Studie von R. ScHRÖDiNGER, „Der Blütenbau der zygomorphen Ranunculaceen und seiue Bedeutung für die Stammesgeschichte der Helleboreeu", in den Abh. k. k. zool.-botan. Gesellsch, in Wien, IV, 5, erschienen. Aus diesen Untersuchungen folgt zunächst, daß das Perianth eine andere ßlattstellung hat als die Sporophylle. Das Perianth schließt sich bei den niedrigeren Formen, bei denen es noch spiralig steht, wie bei Caltha, HeUehorus etc., unmittelbar der Spirale der Laubblätter an, und wird erst allmählich zyklisch. Wir können demnach sagen, daß das Perianth aus Laubblättern hervorgegangen ist. Bei den meisten Helleboreeu sind Honigblätter vorhanden. Diese bilden den Anfang der Staminalzeilen, und es ist zweifellos, daß die Honigblätter umgebildete Mikrosporophylle sind. Die primitiven Blüten bestehen also nur aus drei verschiedenen Formationen : a) Perianth (am besten als Kelch zu bezeichnen), b) Mikrosporophyllen (können zum Teil zu Honigblättern umge- gebildet sein), c) Makrosporophyllen. Der Anfang einer Korollenbildung zeigt sich schon bei Isopyrnm (Fig. 370), wo die 5 Honigblätter in der 5-Zahl in geschlossener Folge entstehen, sich zu einem geschlosseneu Kreise begrenzt haben, der zum Periauth (Kelch) gesetzmäßige Stellung hat und in seiner Selbständig- keit den Namen „Krone" schon verdient. Bei Äquilegia (Fig. 372) sind diese Honigblätter zu den Spornpetalen geworden, und bei anderen Formen, z. B. bei den Delphinien, stellte ein Teil dieser Honigblätter die Honigproduktion ein und wurde zu dem mehr gewöhnlichen Typus der Petala. Die Krone der Ra?mnculaceen ist demnach aus Honigblättern ent- standen, und da letztere aus Mikrosporophyllen hervorgegangen sind, so besteht sie schließlich selbst aus umgebildeten Mikrosporophyllen. Nun lassen sich bei den Helleboreen zwei bestimmte Entwickelungs- reihen unterscheiden; bei der ersteren, den Isopyroideen, steht die Krone, wenn vorhanden, alternisepal, und wie verschieden, sagt Schrödinger, die Evolutiousstufeu sein mögen, welche die Blüten bei den einzelnen Gattungen er- reicht haben, so erscheinen doch alle als Etappen auf dem- selben Entwickelungsweg, der deutlich darauf hin gerichtet ist, Honigblätter und Staubblattzeilen alternierend in den vom Perianth gegebenen Rahmen einzufügen. Bei den 5(38 Ranunculaceae. — Helleboreae. Trollioldeen hingegen stehen die Kronen, wo vorhanden, episepal. Hier herrscht, sagt Schrödinger, eine andere Form der Gesetz- mäßigkeit als bei den Isopyroideen, aber die Art, wie diese Gesetzmäßigkeit sich allmählich weiter entwickelt, ist die- selbe ; auch hier gewinnt die Sexnalformation zunächst durch ihre Raudzone (Honigblätter) gesetzliche Stellung zu der im Perianth (Kelch) realisierten räumlichen Anordnung und ordnet schließlich ihren ganzen Aufbau in diesem Sinne. Es entstehen auf diesem Wege zwei gut voneinander unter- scheidbare Gruppen, 1) die Nigellhiae (flederiger Blattbau, plastisch aktinomorphe Kronen, Nektarien mit Verschluß- klappen, synkarpe Gynöceen), 2) Delphinünae (palmater Blattbau, zygomorphe Kronen, gespornte Honigblätter, apo- karpe, aber stärker reduzierte Gynöceen. Zu den Isopyroideen gehören: 1) Hellebo?'inae : HeUeborus, Eranthis ; 2) Isop)yrinae: Leptopyrium, Isopyrium, Aquilegia ; 3) Oimicifugiviae : a) Ä7iemonopsis, Cimicifuga, Actaea; b) Coptis, Xanthorrhixa. Zu den Trollioideen gehören: 1) Trolliinae: Trolliiis, Caltha, Callianthenuim ; 2) Nigellinae: Nigella, Garideila; 'S) Belphiniinae : Aconitum, DelpJiiniiim, Consolida. Wie der Zusammenhang dieser beiden Gruppen gewesen ist, ist zur- zeit ganz unklar; außer durch die Alteruisepalie und Episepalie unter- scheiden sich die Isopyroideae und Trollioideae dadurch, daß bei den ersteren die Spreite des Honigblattes zu einem Nektarbecher vertieft ist (nur bei Nektarsterilität flach), während sie bei den Trollioideen flach bleibt mit basaler Nektargrube oder -tasche. Vorläufig tun wir also wohl am besten, die Anordnung so zu machen: Isopyroideae Trollioideae X X Von diesen sind nun die Iso'pyroidee)i, weniger weit vorgeschritten als die Trollioideae, indem bei den höheren Vertretern der letzteren Zygomorphie aufgetreten ist; wir wollen aus diesem Grunde unsere Be- handlung mit den Isopyroideen anfangen. Auch der Zusammenhang zwischen den Helleboreen und Anemoneen ist noch recht unklar, allem Anschein nach ist die Art der Placentation der letzteren mehr abgeleitet als die der Helleboreen, hingegen ist ihr Blütenbau auffallend rückständig, so daß sie wohl auch eine sehr früh abgezweigte Entwickelungsreihe (vielleicht auch mehrere solcher) dar- stellen, so daß wir die Sache wohl am besten folgendermaßen auffassen : Helleboreae Isopyroideae Trollioideae Anemoneae Wir wollen dann von jeder Gruppe einige Beispiele behandeln. Eanunculaceae. — Helleboreae. — Isopyroideae. 569 Isopyroideae. Helleborus. Das Perianth ist bleibend, gTün, rötlich oder weiß, ö-blätterig-. Die Houigblätter sind kürzer als die Perianthblätter, und es ist die einzige primitive HeUebo7'ee, welche ein ausgesprochen röhriges Honigblatt besitzt, und auch die einzige, deren Androeceum am häufigsten 13-zeilig geordnet ist (meistens über 100 Stamina). Meistens sind die Anfangsglieder aller Zeilen als Honigblätter ausgebildet. Bei einzelnen Formen aber, be- sonders bei //. fodidus, kommt es zu starker Reduktion in der Zahl der Honigblätter bis auf 8, ja unter 8. Als Grenzfall der Variation entstehen dann vereinzelt Blüten, wo nur die ältesten 5 ausgebildet Fig. 369. 1 Helleborus niger, nach Baillon. 2 Blüte von H. viridis, nach V. Wettstein. 3 Häufige Stellung des Androeceums bei Helleborus (schematisch), nach SCHKÖDINGER. Dargestellt ist ein Einzelfall von H. niger, in welchem nur 7 von den 13 randständigen Staminalgliedern als Honigblätter ausgebildet waren (diese schraffiert). 4 Längsschnitt einer Helleborus -Blüte, nach Baillon. 5 Frucht eines Helleborus, nach Baillon. 6 Honigblatt, nach Baillon. sind und mit den Perianthblättern alternieren. Das Androeceum bleibt dabei im Prinzip 13-zeilig (vergl. in Schrödinger Diagramm Fig. 19, V IV, p. 23). Damit erhalten wir den Uebergang zu dem Verhalten von Isopyrum. Die Blütenhülle ist auf 5 Blätter begrenzt. Das Blatt ist palmat, nur 2 Formen {H. corsicus und lividus) haben ternate Blätter. Das Eigen- tümliche des palmaten Hellehoreen-V>\Q.iiQ^, von dem nach Schrödinger alle anderen Formen abgeleitet werden müssen, liegt a) in der basipetalen Polakronie des Primordiums (frühzeitige Lokali- sierung des Wachstums auf einen apikalen Vegetationspunkt mit 2—3 in basisepaler Folge auftretenden Paaren lateraler Vegetations- punkte) ; 570 BanuDCulaceae. Helleboreae. — Isopyroideae. b) in dem angenähert gleichmäßigen Wachstum der aus 5—7 Vege- tatiouspuukteu hervorgehenden Segmente. Größe und Selbständig- keitsgrad der Segmente nehmen, der Altersfolge entsprechend, von der Mediane nach außen allmählich ab. Bei Hellchorus ist das Blatt nun eigentlich nicht rein palmat, sondern pedatisekt. Ein solches Blatt weicht jedoch vom oben beschriebenen palmaten Typus nur durch die höhere Selbständigkeit der Segmente ab. Die Helleboreen. etwa 15 Arten, sind vorwiegend mediterran. Isopyrum. Bei Isopyrum sind die Honig- blätter in geschlossener Folge ent- standen, auf 5 beschränkt und so zu einem geschlossenen Kreise ge- worden, der den Namen Krone verdient. Das Perianth, das hier dann Kelch heißen muß . ist 5-blätterig, die Authereu sind etwa 13-zeilig, die Zahl der Stamina ist Hellebonis gegenüber stark reduziert, manchmal sind es nur wenig über 12 (bei Hellebonis meist über 100). Das Laubblatt ist 3 -zählig, die Honigblätter können den Perianthblättern von Aquüegia sehr ähnlich sehen. Bei der Sektion Enomion fehlen die Honigblätter. Es sind 17 Arten aus Asien und Nordamerika, eine, /. thalictroides, aus Laubwäldern des Mittelmeergebietes und Mittel- europas bekannt. Fig. 370. Isopyrum, nach Britten, Illustr. Flora of the Northern States, II, p. 54. 1 Habitus. 2 Same. 3 Frucht. 4 Kelchblatt. Aquüegia. Die Blüten sind durchwegs aus pentameren Kreisen (K5 C5 Antheren 15—25 [in 3—5 Kreisen zu 5] G 5) aufgebaut und scheinen also sehr abzuweichen von dem üblichen Ranimculoceen-Typns, zumal von dem von Helleborus. Doch vermittelt Isopyrum den Uebergang, wenn auch Aquüegia nicht unmittelbar an Isopyrum angeschlossen werden kann. Beide Gattungen haben ein 3-zähliges Laubblatt mit nur vorn gelappten oder geteilten, im übrigen aber ganzrandigen Segmenten; die Honig- blätter beider gehören dem napfig-röhrigen lypus an. Bei einzelnen Isopyrum- Arten ist der Saum des Honigblattes schief abgeschnitten, und es gleicht dann, abgesehen davon, daß es nicht ge- spornt, sondern nur ausgesackt ist, dem von Aquüegia in hohem Maße, z. B. I. grandiflorum. Bei ' beiden Gattungen ist der Zentralzylinder des Stengels gegen die primäre Rinde durch eine aus englumigem Sklerenchym bestehende Eanunculaceae. — Helleboreae. — Isopyroideae. 571 Scheide abgegrenzt, au welche sich die nur in einem Kreis stehenden Fibrobasalsträuge anlegen. Fig. 371. (+ 20.) a — c Isopyrum, Honigblätter, a I. anemonoides. b I. adox- oides. c I. gran dif loru m. d Aquilegia (hispanica?). Junges Sporenpetal, alles nach SCHKÖDINGKR. Bei den meisten Isopyji im- Arten, vielleicht bei allen (auch wenn statt Pentamerie varietätenweise Hexamerie auftritt), bildet genau wie bei Aquilegia Isomerie und Alternanz der Honig- und Perianthblätter die Regel. Im Androeceum verhalten sich aber die Isopyrinae noch wie die Primitiven (Helleborns u. a.) : ein einfaches Zahlenverhältnis zwischen Perianth- und Staubblättern fehlt, und wenn die Staubblätter in größerer Zahl vorhanden sind, lassen sich in der Regel 13 Zeilen ablesen. Die Zahl der unter sich nahe verwandten Arten von Aquilegia beträgt etwa 50. Sie wachsen in Zentralasien, Sibirien, Mittel- europa, im Mittelmeergebiet und in Ostasien und Nordamerika, die der beiden letzten Länder ge- hören der Gruppe Longicornes an, bei denen der Sporn länger als die Platte ist; dazu die abge- bildete kalifornische A. chrysantha Hook. Die beiden Reihen der Oi- micifuginae schließen sich durch den Bau ihrer Honig- und Laub- blätter den Isojjyriuae nahe an, unterscheiden sich aber sowohl von dieseu beiden als unter sich in sehr präziser Weise. Die nahe Verwandtschaft zu Isopy?- um- Aquilegia zeigt sich vor allem im ternaten (nur bei Coptis quinquefolia 5-zähligen) Bau des Laubblattes und im napflg-röhrigen Typus des Honigblattes. Die relative Selbständigkeit zeigt sich darin, daß die Blattabschnitte stets an ihrem Rande gesägt sind, und weiter darin, daß die Honigblätter nicht langröhrige, sondern seicht - napfige Becher darstellen. Bei Anemonopsis sind sie allem Anscheine nach stets, bei Actaea-Cimidfaga häufig, bei Coptis selten nektarsteril. Fig. 372. Aquilegia chryi Hook., nach Baillon. ntha 572 Ranunculaceae. — Helleboreae. — Isopyroideae. Die Anatomie des Stengelquerschnittes trennt die zwei Sippen sowohl voneinander als von Isopyrum-Äquilegia. Anemoyiopsis und Actaea- Cimicifugn zeigen wohl die sklerenchymatische Zylinderscheide, aber ihre Gefäß bündelspuren sind zu 2—3 konzentrischen Kreisen geordnet. Cojitis und Xanthorrkixa haben die Gefäßbündel wohl in einem Kreis stehen, aber die sklerenchymatische Scheide kommt nicht zur Durchbildung. Sie fehlt Xrniihorrhha gänzlich und ist bei Coptis durch eine einzige Lage auffallend großer und weitlumiger, aber verholzter Zellen ersetzt. Dafür besitzt Xanthorrhixa einen kompakten Holzzylinder. Die primitivste Form ist gewiß Anemonopsis. Hier ist sogar das Perianth noch unbestimmt begrenzt, und die Antheren stehen vielleicht noch 21-zeilig. Hierher gehört nur eine Art, A. tnacrophißla S. et Z. aus Japan, eine Staude mit zusammengesetzten Blättern und großen rosa Blüten in armblütigen Trauben und 5 — 9 Blättern der Blütenhülle, welche ab- fallen. Sie bildet 2—4 herabgebogene Früchte. Fig. 373. Aetaea (inkl. Cimicifuga), nach BaillON. 1, 2 Äctaea Cimici- fuga, Blüte mit und ohne Perianth. 3 Aetaea brachypetala, Blüte. 4 Aetaea racemosa, Ovar und Androeceum. 5 — 9 Aetaea spicata L. 5 Infloreszenz. 6 Blüte. 7 Selbige halbiert. 8 Frucht. 9 Selbige querdurchschnitten. Von Cimicifuga und Aetaea, welche von Prantl nur als 2 Untergattungen von Aetaea betrachtet werden, ist die Blüteuformel nach Schrödinger K 4, C4 — 1, A oo, G 6—1. Es gibt aber auch K 5, C 5 -Varietäten. Ranunculaceae. — Helleboreae. — Isopyroideae. 573 Actaea hat nur 1 Fruchtknoten, Cimicifuga 1 oder mehrere. Auch kommen bisweilen 3 - g-liedrig-e Varietäten vor. Durch die Beschränkung auf 1 Fruchtknoten bildet also Actaea wohl das Endglied der Reihe von Anemo^iopsis- Actaea. Auch einzelne Formen von ^^^ Coptis sind noch in ziemlich primitivem Zustande; so fand Schrödinger bei einer der C. orientalis nahestehenden Form (Herb. Wiener Hofmuseum sub nomine C. brachypetala sub No. 227 044, Coli. Reichenbach fil.) 13 sterile Honigblätter in einer Anordnung etwa wie bei Hellehorus. Bei den meisten Coptis - kvi^w aber scheint Ausbildung von mehr Honig- als Perianthblättern nur selten vorzukommen und alternierende Isomerie der beiden Organkom- plexe recht häufig zu sein ; doch werden die Honigblätter oft nicht vollständig ausgebildet, die vor- handenen aber stehen in Alternanz. Sind die Honigblätter nicht voll- ständig ausgebildet, so werden sie zu nektarlosen Staminodien. Die Fruchtknoten sind gestielt und können Längsadern zeigen, diese können aber auch fehlen. Die Formel ist nach dem Ge- sagten K 5, C 5 — 1, A ± 13-zeilig, G 10—1, doch treten K 6, C 6- Varie- täten auf, wie das bei Ratmncula- ceen nicht selten vorkommt. Die Coptis-kvi^M haben weiße Blüten und sind Stauden mit gelbem, berberinhaltigem Rhizom und ein- zelnen oder traubigen Blüten von ziemlich bedeutender Größe. Es gibt 8 Arten in Japan, dem Himalaja und dem pazifischen Nord- amerika; deren C. trifolia (L.) Salisb. in Mooren des arktischen und subarktischen Gebietes, auch noch in Mittelrußland, Japan, im pazifischen und atlantischen Nordamerika vorkommt, wo sie als „Golden-thread" offizineil ist. Das Rhizom von C. Teeta, welche im Himalaja wächst, liefert die Droge „Mamira". Die höchste Stufe in dieser Reihe hat Fig. 374. Coptis trifolia Salisb. Blüte nach Baillon. Xanthorrhiza erreicht. Ihre Blüten stehen auf der Aquilegia -Stnie, im taktischen Aufbau sind sie von denen von Aquilegia nur durch die geringere Zahl der Staminalwirtel unterschieden. Die Blütenformel ist nach Schrödinger K 5, C 5, A 5, A 5, G 5 oder K 5, C 5, A 5, G 5. Die 5 Blätter des Kelches sind braun, rasch abfallend, die 5 Honig- blätter sind gestielt. Es ist ein kleiner Strauch mit gelbem Holz und ebensolcher Rinde, endständiger Rispe und kleinen polygamen 574 Ranunculaceae. Helleboreae. Trollioideae. Blüten. Bloß eine Art: X. apüfoh'a in Wäldern des atlantischen Nord- amerika. |>„ t':/ff \4 Fig. 375. Xanthori-hiza apiifolia l'Hek., nach Prantl. A Zweig mit Blüten- stand. B Blüte. C Staubblatt. D Honigblatt (CoroUa). E Gynoeceum. F Karpell im Längsschnitt. G Früchte. H Frucht im Längsschnitt. Von den Trollioideen steht Caltha wohl auf der niedrigsten Stufe, indem ihr Honigblätter fehlen. Hier fehlt also ein wichtiges Kriterium. Ihr Laubblatt steht aber, wie Schrödinger betont, in Ausbildung und Entwicklungsgang von Spreite und Scheide dem von Trollius so nahe, dem der anderen primitiven Helleboreen so fern, daß wir Caltha unbedenklich in die Nähe von Trolliiis rücken dürfen. Die Antheren stehen 21-zeilig. Die Zahl der Perianthblätter schwankt noch sehr (5 — 15), die Stamina sind zahlreich (80 — 150), die Karpelle 5 — 10. Es gibt etwa 16 Arten mit gelben oder weißen Blüten in zwei geographisch getrennten Gebieten. I. Eucaltka, mit flachen Blättern und bald abfallendem Periauth. Etwa 10 Arten im nördlich extratropischem Florenreich in Europa, Amerika, Asien, wovon C. alba mit weißen Blüten im Himalaya. Hierher auch C. palustris. IL Psijchropk/la, mit Blättern mit aufwärtsgeschlagenen basalen Lappen und länger bleibendem Perianth. 6—8 südlich extratropische Arten im andinen uud antarktischen Südamerika, sowie in Neuseeland und Australien. Caltha palustris ist wohl so allgemein bekannt, daß eine Abbildung- überflüssig ist. Trollius hat Honigblätter, welche als Vorstufe des flächigen Honigblattes mit basaler Nektartasche betrachtet werden müssen. Das Laubblatt ist Ranunculaceae. Helleboreae. TroUioideae. 575. palmat, steht dem von Hclleborus aber fern und kehrt unverändert bei den Delphinihme zurück: die Gattung- muß demnach den Anfängen der Delphiniinae nahe stehen und kommt so auch in die Nähe der Vorfahren von NigelJa. Die Honigblätter bilden noch geradezu Bestandteile des Androeceums. Ihr Verhalten ist noch sehr primitiv, indem bei TroUkis selten oder nie die Anfangsglieder aller Zeilen in Honigblätter um- gebildet sind und eine Regel, wie viele und welche Glieder transformiert werden, nicht zu erkennen ist. lieber das Staminal- system der Primitiven, wozu TroUius, Caltha und HeUeborus (ähnlich auch Callianthemum) gehören ; sagt Schrödinger: „Man ist geneigt an- zunehmen , daß bei den Ranunculaceen sehr ver- schiedenartige spiralige Anordnungen primär seien. Das bewahrheitet sich bei den primitiven HeUeboreen nicht. Die Andröceen aller dieser Blüten zeigen den gleichen Typus, dem freilich eine gewisse Variationsbreite zu eigen ist. Sie wird abejT sofort verständlich, wenn wir beachten, daß es sich überall um sehr dichte Stellungen handelt, wo eine große Zahl schmaler Organe auf ge- gebenem Areal unter möglichster Ausnützung- des Raumes untergebracht wird. Schon leichte Aende- rungen im Größenverhält- nisse zwischen Torusum- fang und Einzelorgan müssen eine entsprechende Aenderung der räum- lichen Disposition mit sich bringen. Von diesem Größenverhältnisse allein hängt es ab, wieviel Organe an der Peripherie angelegt werden, bis der Umkreis besetzt ist und der Aufbau der Zeilen beginnt." „In all diesen Andröceen füllen 8 Stamina den Umkreis noch nicht. und die Lücken zwischen ihnen sind ungleich groß. Nach den 5 ältesten bleiben größere, nach den 3 späteren kleinere Lücken. In den 5 größeren können fast ausnahmslos die nächst entstehenden 5 Staminal- glieder (9 — 13) ganz oder doch nahezu an den Rand treten, so daß sich unter allen Umständen mindestens 13 Staubzeilen aufbauen. Zumeist Fig. 376. Trolliusenropaeus, nach Flora danica, I, Tab. CXXXIII. 1 Habitus. 2 Blüte. 3 Androeceum. 4 Karpell. 5 Same. 6, 7 Honigblätter. 576 Ranimculaceae. — Helleboreae. Trollioideae. sind aber damit die 5 größeren Lücken noch nicht gefüllt, und in die 3 kleineren ist überhaupt noch nichts eingetreten. Das Größenveihältuis zwischen Einzelglied und Torus entscheidet darüber, wie groß die jetzt noch bleibeuden Lücken ausfallen, und wie weit die nächsten 8 Staminal- glieder (14—21) durch sie an den Rand treten können, ob es also bei den 13 Zeilen bleibt oder ob 21 zustande kommen. Bei TroUius und Caltha scheinen 21er Stellungen vorzuherrschen." Die TroUien haben meistens gelbe, selten weiße Blumen; es sind etwa 12 Arten im arktischen, subarktischen, mitteleuropäischen Gebiet, in Zentral- und Ostasien, im pazifischen und atlantischen Nordamerika bekannt. Fig. 377, 1—6. Fig. 378, 1- Fig. 377. Nigella hispanica, nach Baillon, Hist. d. PI., Vol. 1, p. 11. 1 Habitus. 2 Perianthblatt. 3 Honigblatt. 4 Stamen. 5 Gynoeceum. 6 Frucht. Fig. 378. Nigella, nach Baillon. 1—3 N. damascena. 1 Blütendiagranira. 2 Frucht. 3 Selbige halbiert. 4 Frucht von N. orientalis. 5 — 7 N. GaridcUa. 5 Blüte. 6 Selbige halbiert. 7 Blütendiagrainm. Nigella. Eunigella weicht von allen anderen aktinomorpheu Uanunculaceen- Gattungen dadurch ab, daß alle Formatiouen der Blüten einander super- poniert sind, und daß auf einen 5-zähligen Kelch eine 8-zählige Krone, Eanunculaceae. — Helleboreae. — Trollioideae. 577 und ein 8-zeiliges Androecenm folgt; das Gj^noeceum ist mehr oder weniger synkarp und oft ziemlich unbestimmt begrenzt (12—5). Bei der Sektion Nigellastrimi ist das Androeceum noch viel weniger fixiert, es ist noch 13-zeilig, auch in der Krone kommen noch Schwan- kungen vor (8—5), und die Sektion Garidella weicht mit ihrer Formel K 5, C 5, A 5-zeilig, G (3) — (2), so sehr ab, daß sie, wie oben geschehen, weit besser als eigene Gattung wiederhergestellt wird. Zu der Sektion EunigeUa gehört z. B. N. damascena, die Jungfer im Grünen, aus dem Mittelmeergebiet. Die Nigellmae sind nun wohl, wie wir bald sehen werden, als die Ahnen der zygomorphen Gattungen zu betrachten, und wir fangen des- wegen die Besprechung der letzteren mit den Delphiniinae an. Der Bau der Blüte der Delphiniinae mag kurz nach Schrödinger an Delphinium besprochen werden. Androeceum und Gynoeceum sind spiralig gebaut und zeigen keinerlei Symmetrieverhältnisse. Die Zygomorphie beruht nur auf der eigen- tümlichen Ausbildung von Kelch und Krone. Der Kelch stellt dem Grundplan nach einen quincuucialen Quirl vor, in der bei Dikotylen häufigsten Stellung-, mit dem zweiten Sepalum median-hinten. Eben dieses ist hier spornig ausgesackt. Viel eigenartiger ist der Bau der Krone. Deutlich ausgebildete Blumenblätter stehen nur in der oberen Hälfte der Blüte, Bayer und Hofmeister haben aber nachgewiesen, daß die Krone der Anlage nach aus 8 Blättern besteht. Die 8 Kronpriraordien sind den 5 Sepalen zum Teil einzeln, zum Teil in Paaren superponiert. Die Paare stehen vor den 3 älteren Sepalen, die einzelnen vor den 2 jüngeren. Von diesen 8 Anlagen bleiben die 4 in der unteren Blütenhälfte entweder ganz latent, oder sie entwickeln sich nur zu schmalen, kaum filamentlangen, funktionslosen Blättchen. So schön und vollständig wie bei D. anthrisd- folium findet man sie selten (Fig. 379 c, e). Die 4 Kronblätter der oberen Blütenhälfte sind stets funktions- fähig ausgebildet, aber von zweierlei Gestalt. Je zwei zur Medianachse symmetrisch stehende bilden ein gleichartig entwickeltes Paar. Die beiden median hinten vor S^ stehenden, sind knapp über der Basis in einen Honigsporn ausgezogen. Ihre Spreiten sind kräftig entwickelt und ragen aus dem Kelchsporn hervor; die Sporne hingegen sind ge- meinsam in den Kelchsporn versenkt. Die beiden lateral hinteren Kron- blätter sezeruieren nicht, sind ungespornt und haben die Gestalt ge- nageltei- Blumenblätter. Es gelang nun Schrödinger den Nachweis zu erbringen, daß die lateralen Kronblätter den Spornpetaleu vollkommen homolog sind. Sie sind nicht einfach Staminodieu, wie man sie bis jetzt gerne nennt, sondern nektarsteril gewordene Honigblätter. Ein gleiches dürfen wir auch von den rudimentären Blättchen der unteren Blütenhülle annehmen, die ja bei guter Ausbildung deutliche Aehnlichkeiten mit den seitlichen Kronblättern zeigen (Fig. 379). Das Ergebnis von Schrödingers Studien wäre demnach: Die Delpkima besaßen früher eine Krone aus 8 gleichgestalteten Blättern, Lotsy, Botanische Slamraesgeschichte. III. 37 578 Ranunculaceae. — Helleboreae. Trollioideae. die an der Basis ihrer fiäclienförmig-en Spreite eine Honigtasche trugen. Aus diesem Zustand wurden sie dadurch zygomorph, daß die beiden median hinten stehenden Honigblätter ihre Nektartaschen sporuig ver- tieften und in dem gleichfalls ausgehöhlten unpaaren Kelchblatt ver- bargen. Die übrigen Honigblätter stellten die Honigproduktion eiu. Nach- dem auf diese Weise der Honigapparat im Blütenhintergrund lokalisiert war, wurden die im vorderen Teil der Blüte stehenden 4 Kronblätter rudimentär, die 2 seitlichen der oberen Blütenhälfte, die dem Honig- apparat unmittelbar benachbart waren, blieben erhalten und in ver- schiedener Weise mit in den Insekten-lockenden Dienst einbezogen. Fig. 379. Delphinium anthriscifolium Hanie. Analyse" der Korolle (-|- G). a Rechtes Spornpetal. b, d Rechtes und linkes Seitenpetal. c, e Reduzierte Kronbläitchen in der unteren Blütenhälfte. Es gelang nun Schrödinger, die ganze Gruppe der zygomorphen Gattungen auf den gleichen Grundplan zurückzuführen. Die Gesetz- mäßigkeit dieses gemeiusamen Gruudplans ist folgendermaßen : Alle Formationen sind superponiert. Auf einen 5-zäliligen Kelch folgt eine 8-zählige Krone und ein 8-zeiliges Androeceum. Dieser Grund- plan findet sich unter allen Rammcidaceen nur bei Nige/la, Sektion Eunigella, und damit ist der Anschluß an die aktiuomorphen Formen erreicht. Die zygomorphen Gattungen lassen sich in folgender Weise in 2 Gruppen zerlegen : Aconitum und Delphinium. Kronanlage dialypetal, die beiden median- hinten stehenden Sporupetala zeigen deutlich 2 Spreiten und Consolida. Riinunculaceae. — Helleboreae. TroUioideae. 579 2 Sporne. Androeceiim homodrom (in derselben Richtung wie die Blattspirale), 8-zeilig:, 3—5 Stamina pro Zeile, Kaipelle m der Regel 3. Ivronanlao-e partiell sympetal (d. li.je zwei ein Paar bildende i^rimordien sind kongenital miteinander verwachsen so daß nur 5 voneinander getrennte, episepale Primordien entstehen) die beiden Spornpetale vollständig- in ein Blatt mit nur einer bpreite und einem Sporn verwachsen. Androeceum antidrom 5-zeilig-, ^ ^""1-^-- rx o, . „ ., » 3 (selten 5) Stamina pro Zeile. Fig 380. Aconitum Napellus, nach Baillon. 1 Habitus. 2 Blüte. 3 Selbige nach Entfernung des Kelches, die langgestielten Spornpetala zeigend. 4 Längsschnitt der Blute 5 Aufspringende Frucht. 6 Blüte mit abgehobenen Kelchblättern. 7 Blütendiagramm ö iJIute von Aconitum Lycoctonum. Aconitum ist weiter charakterisiert duich die stets vollkommen freien beiden Spornpetala, welche viel kleiner als das gespornte Kelchblatt und in 580 Ranuuculaceae. Helleboreae. — Trollioideae. dieses an laugen, schlanken Stielen ganz versenkt sind. Die übrigen Kronblätter fehlend oder reduziert. Es gibt ungefähr 60 Arten in Europa, Asien und Nordamerika. Delphinium. Die beiden Spornpetala meist vollkommen frei und sitzend, Sporne in dem Kelchsporn versenkt , Spreiten exsert : die beiden seitlichen Fig. 381. Delphinium, uach Baillox. 1 — 8 D. staphisagria. 1 Längsschnitt der Blüte. 2 Blüte nach Entfernung des Kelches. 3, 4 Diagramme. 5 Same. 6 Selbiger halbiert. 7 Blüte mit 4 Petala. 8 Blüte mit 8 Petala. 9, 10 D. peregrinum. 9 Blüte. 10 Diagramm. Kronblätter (vor S4 , S5) zu genagelten, nektarsterileu, ungesporuten Blättern ausgebildet. Die übrigen 4 Kronblätter fehlend oder reduziert. Selten die 4 oberen Kronblätter an der Basis mit ihren Rändern leicht zusammenhängend und dann die Spornpetala oft kurzgestielt (Sektion Staphisagria). Ranunculaceae. — Helleboreae. Trollioideae. 581 Zu der Sektion Staphisagria gehören 2 Arten aus dem Mittelmeer- g-ebiet, zu der Sektion Delphmastrmn mehrere Arten aus Europa, Nord- afrika, Asien und Nordamerika, zu der Sektion Delphinellum etwa 12 Arten aus dem Mittelmeergebiet und 3 aus China. Fig. 382. Die 3 Sektionen von Delphiniiim. a Sektion Staphisagria DC. (D. Staphisagria) (X 3'/,). b Sektion Delphinastrum DC. (D. uncinnatum HooK. et Th. (X 5). c Sektion Delphinellura DC. (D. peregrinum L. (X ^V«)- Bei a und b je ein Spornpetal und das anliegende Seitenpetal sichtbar, bei c beide Spornpetala und beide Seitenpetala, das rechte (c') aber abgetrennt. Consolida. Das einzige Spornpetal sitzend (zuweilen oberhalb der Honig- tasche genagelt, dann aber Nagel meist geflügelt), nur der Sporn im Kelchsporn verborgen. Spreite exsert (bei genageltem Blatt oft nur mit der Spitze). Alle übrigen Kronblätter meist fehlend, seltener reduziert, nur ausnahmsweise nach Art der Spornblätter ausgebildet. Hierher gehören zahlreiche Arten, meist im Mittelmeergebiet, aber als Ackerunkräuter und als Zierpflanzen verbreitet. 582 Ranunculaceae. — Aneinoneae. Die Gattung- Consolida wird meistens nicht von Delphiidum ge- trennt, man spricht dann von Delphiniuui Consolida. Fig. 383. Consolida arvensis, nach Flora Batava, 9, Tab. 677. 1 Habitus. 2 Blüte. 3 Blüte nach Entfernung des Spornpetals. 4, 5 Spornpetala. 6 Same. 7 Auf- gesprungenes Karpell. Von den Banunculaceen bleiben nun noch die Anemoneae zu besprechen. Sie harren noch einer eingehenden Studie, wie sie von ScHRÖDiNGER bei den HelJeboreae angestellt wurde. Ohne ein solches Studium läßt sich über ihren Anschluß und über ihre Verwandtschaft unter sich recht wenig- sagen, denn anscheinend sehr primitive Formen können in der Tat stark abgeleitet sein ; das zeigt am besten die Studie von ScHRÖDiNGER an Consolida. Deren Blüte erscheint, wenn man die heute verschiedeneu Organe betrachtet, ungemein einheitlich und einfach gebaut. Alle Organe stehen nach -/ö- Die nähere Untersuchung aber lehrte, daß diese Einfachheit auf einem langen und komplizierten Wege zustande g-ekommen ist. Es wäre ein schwerer Irrtum, sie für primitiv zu halten. Ranunculaceae. — Anemoneae. 583 Statt pentamer stellte sich die Korolle als oktomer heraus, nur daß bei ihr je zwei vor dem älteren Sepalum entstehende Kronprimordien kongenital zu einem einzigen verwachsen sind. Statt alternisepal, wie Eichler annahm, wies zunächst Payer, später auch Goebel nach, daß die Korolle episepal entstand. Daraus ersehen wir, daß wir uns sehr hüten müssen, bei den Ranuncidaceen einfache und einheitliche Organisation für primitiv zu halten, und so könnten auch die Anemoneae mit ihrem scheinbar primitiven Blumenbau wohl noch Ueberraschungen liefern. Zu den Anemoneae ge- hören A n e m one, ClemaUs, Myosu7'us, Oxygraphis, Trautvetteria , Ranynculus, Hamadryas (?) , Thalictrum und Adonis. Die hervorgehobenen Gat- tungen wollen wir kurz be- sprechen, ohne zu versuchen, Beziehungen zu finden. Anemone. Die Zahl der Blätter der Blütenhülle ist unbestimmt, nämlich 5 — 6 oder mehr, sie bildet ein einfaches, kron- blattartiges Perianth , dem Kelch der Helleboreae ver- gleichbar. Der scheinbare Kelch von Anemone ist ein meist aus drei quirlförmig zusammen schließenden Blättern gebil- detes Involucrum. Dieses Involucrum ist bei Anemone nemorosa, ranuncu- loides etc. völlig laubartig; bei A. Hepatica sitzt es dicht unter dem Perianth und ist einem Kelche sehr ähnlich, bei der Sektion PulsatiÜa hält es die Mitte zwischen Laub- und Kelchblättern und sitzt in einiger Entfernung vom Pe- rianth (vergl. L, Fig. 384, 2—4). Die Zahl der Staubblätter und Fruchtknoten ist groß. Die Früchte sind Nüsse, deren Griffel bei PulsatUla zur Zeit der Fruchtreife feder- förmig auswachsen. Es gehören hierher etwa 90 Arten, meistens Stauden, selten niedrige Sträucher. Die meisten sind einachsig mit endständiger Blüte, so daß das Rhizom nach dem ersten Blühen sympodial wird. A. Hepatica aber hat eine unbegrenzte Hauptachse mit seitenständigen Blüten. Sie kommen in allen Weltteilen vor. Fig. 384. Anemone. I. Involuci'um. 1 — 2 Anemone nemo rosa, nach Baillon. 1 Hal- bierte Blüte. 2 Habitus der Pflanze. 3, 4 Ane- mone Pu Isatill a. 3 Fruchtstand, nach BailloN. 4 Habitus der Pflanze. 584 Ranunculaceae. Mit Anemone bringt Warming Thalictrum zu der Gruppe der Änemoninae '), welche er charakterisiert durch den Besitz von Nüssen und ein einfaches Perianth. Der Gattung fehlt das Involucrum, sie hat ein kleines, 4 — 5-blättriges, grünliches Perianth. Fig. 385. 1 Clematis vitalba, nach Flora Batava, Vol. 12, pl. 927. 2— 4Clomati- montana, nach Baillon. 2 Blüte im Längsschnitt. 3 Blüte. 4 Diagramm. 5 Karpcli von Clematis foetida, nach Baillon. 6 Frucht von Clematis viticella, nach Baillon. 7,9 Atragene alpiua, nach Baillon. 7 Blüte. 9 Selbige halbiert. 8 Frucht von Clematis vitalba, nach Baillon. Die Clematidinae weichen von allen anderen Gruppen der Änemoneae durch gewöhnliclie faltig-klappige Aestivation des Kelches und gegenständige Blätter ab. Es sind 4 bis mehrere kronblattartige Kelchblätter vorhanden, nur die 1) Bei Warming Änemoneae, ein Ausdruck, welchen wir nicht verwenden können, da wir sie zur ersten Einteilung der Familie gebraucht haben. Ranunculaceae. 585 Untergattung Atragene hat lineale Korollenblätter, den andern fehlt die Korolle. Die Frucht ist eine Nuß, oft wie bei Pulsatilla mit auswachsen- dem federförmigen Griifel. Die meisten Arten sind Sträucher, welche mit ihren reizbaren schlingenden Blattstielen klettern. Hierher gehört Clematis mit 170 Arten in fast allen (xebieten. Bei den Ranunculinae haben wir ebenfalls Pflanzen mit Nüssen, bei denen aber schon Krone und Kelch differenziert sind, Myosurus ist also mit seinem verlängerten Blütenboden nicht so primitiv wie er aussieht. Fig. 386, 1—4. Fig. 387, 1- naeh Oudemans. 1 Habitus. 2 Blüte vou Fig. 386. Batracliium hederaceu unten gesehen. 3 Kronenblatt. 4 Nüßchen. Fig. 387. Myosurus minimus. 1 nach Wakming, die übrigen nach Baillon. 1 Habitus. 2 Verlängerter Blütenboden mit Karpellen. 3 Unterer Teil eines reifen Frucht- standes. 4 Karpell. 5 Blüte. 6 Solche halbiert. 7 Nektarium. 8 Karpell im Längsschnitt. Myosurus und Adonis haben hängende Ovula wie die Anemoninae. Ranunculus, Batrachium und Ficaria, welche man als Gattungen oder als Untergattungen von Ranunculus betrachten kann, haben aufrechte 586 Eanunculaceae. — Anemoneae. Ovula. Meist sind 5 grüne Kelchblätter, 5 gefärbte Kronenblätter und viele Antheren und Karpelle in spiraliger Stellung vorhanden. Die Kronenblätter sind flach, mit einer Houiggrube am Grunde, nur bei Myosurus sind die 5 Kronenblätter noch sehr nektarienartig, mehr oder weniger röhrig. Bei Batrachinm sind die dimorphen Blätter, Wasser- und Schwimm- blätter vieler Arten interessant. Ficaria hat K 3, C 7 — 8 in Vs— Vs-Stellung, Fig. 388, 1—9. Fi!?. 389, 1—6. Fig. 388. Ranunculus, nach Baillon. 1 — 7 Ranunculus Lingua L. 8—9 Ranunculus sceleratus L. 1 Habitus. 2 Blütendiagramm. 3 Blüte. 4 Halbierte Nuß mit Same. 5 Frucht. G Blüte im Längsschnitt. 7 Kronenblatt mit Nektarium. 8 Blüte. 9 Selbige halbiert. Fig. 389. Adonis. 1—4 Adonis autumnalis, nach Flora Batava. 1 Blühender Sproß. 2 Frucht. 3 Blüte. 4 Periauthblatt. 5 Blüte nach Baillon. 6 Blüte von Adonis vernalis, nach Baillon. Mtjosuriis hat an jedem der 5 Kelchblätter einen kleinen Sporn, 5 nektarienartige Kronenblätter, bisweilen nur 5 Stamina und viele spiralig gestellte Früchte an der in reifem Zustande stark verlängerten Blütenachse. Bei Adonis fehlen der Krone die Honiggruben ; die Formel ist: K 5, C 8 — 16, und viele Antheren und Griffel; die Antheren nach ScHRÖDiNGER 21-zeilig, bei Rammcuhis 13-zeilig, so auch bei Anemone. Berbcridaceae. 587 Die Fig-uren 386 — 389 machen die Sache wohl genügend deutlich. Ranunculus kommt in allen Gebieten vor, ist aber vorwieg'eud nördlich extratropisch, die Gattung zählt etwa 250 Arten (inkl. Ficaria und Batra- chmm). Myostiriis ist in 5 Arten über Europa, Nordafrika, Kleinasien, Nordamerika und Australien verbreitet, davon tI. mininms als Ackerunkraut in allen diesen Gebieten und Adonis mit 20 Arten in Europa und Asien, Wenn wir nun auf die Raniüiculaceen noch einmal einen Rück- blick werfen, so fällt uns zumal auf, daß sich durch Verwachsung der Keimblätter Neigung zu Monokotylie zeigt, ebenso bei manchen Arten in der Anordnung der Gefäßbündel des Stengels, sowie auch in der öfters auftretenden Gliederung des Perianths in 2 Kreise zu je 3 Gliedern, wie das für viele Monokotylen typisch ist. Diese Gliederung kann aber sehr leicht zustande kommen. Da die Perianthglieder bei den niedrigeren Formen nicht be- stimmt sind und da die Laub- blätter vielfach die Vs-Stellung haben, ist es, wie Schrödinger sagt, nur begreiflich, daß sich bei den meisten Formen der Helleboreen 2/5 - Perianthe aus- gebildet haben. Der Mangel einer definitiven Ordnung in den unbegrenzten Perianthen macht aber das gelegentliche Auftreten anderer Zahlenvarie- täten ebenso verständlich; das gilt besonders für die hexamere Form, da ja das 6. Blatt fast immer mit dem 1. und 3. halb und halb in Alternation steht, so daß bei der Reduktion auf 6 Blätter zwei trimere alter- nierende Wirtel fast schon ge- geben sind. So hat z. B. die niedrige HeUeboree Eranthis sehr oft die Formel: Blh (3 + 3) Stamina 12 (6 vor den Perianthlücken, 6 vor den Perianth- blättern) ; G 3—10 und mehr. Daraus folgt auch, daß wir hier leicht die Berberidaceae mit ihren oft 3-gliedrigen Quirlen anschließen können. Auch der Um- stand, daß die Quirle bei den Berheridaceae oft 2-giiedrig sind, steht ihrer Ableitung von Eanuncidaceae nicht entgegen, kommen doch tetra- mere Quirle, wie wir sahen, bei der Actaea-Cimwifiiga-Heihe vor. Zu den Berheridaceae stellt Hallier als zweite Gruppe (als erste nimmt er die Lardhabaleae an) die Paeonieae, zu welcher er nur Paeonia bringt. Die Gattung wird von Wettstein zu den Ranunculaceen und zwar zu den Hellehoreae gerechnet, von Fig. 390. Ranunculaceae. Diagramm des Perianthes von Trollius euroi>aeus, die Leichtigkeit der Entstehung 2 alternierender tri- merer Wirtel aus einer '^/g-Stellung demonstrierend, nach SCHKÖDINGEK. 588 Berberidaccae. — Berberidopsidcu ScHRÖDiNGER aber bei seiner Behandlung der IleUehoreae nicht erwähnt. Sie stimmt mit ihren 5 Kelchblättern (bleibend), 5—8 großen, roten oder weißen, selten gelben Kronenblättern, vielen Staubblättern, welche jedoch an der Basis verwachsen sind, und mehreren Karpellen gewiß mit vielen Rmiuncitlaeeae überein. hat aber mit den Berheridaceae das über das innere hervonagende äußere Integument und die nach außen abge- flachten Holzteile gemein. Die Stellung scheint mir zunächst zweifelhaft. Dann folgen bei Hallier die Berberidopsideae mit der einzigen Gat- tung Berben'dopsis, wel- che meistens zu den Flacoiirt/aceen gestellt wird, von den Berbrri- daceeti aber in der Tat nur dadurch abweicht, daß sie 3 Karpelle be- sitzt, welche zu einem einfächerigen Frucht- knoten mit vielarmigen Place Uten verwachsen sind. Letzteres kommt auch bei Berbcridacceii vor, so daß die Auf- fassung Halliers, Ber- ber idopsis sei eine syn- karpe Berber idacee, sich ganz gut verteidigen läßt; andererseits aber muß zugegeben werden, daß sie auch mit den Flaconrtiaceae manches gemein hat. Sehen wir aber von diesen zweifelhaft hier- her gehörigen Gat- tungen ab, dann können wir die Berberidaceae mit Wettstein in fol- gender Weise charakte- risieren : Pflanzen von sehr verschiedenem Habitus, einerseits Holzgewächse, andererseits Stauden, mit einfachen oder zusammeugesetzten Blättern, mit einzeln oder in cymösen (oft traubenähnlichen) Infloreszenzen stehenden Blüten. Blüten hermaphrodit, mit zyklischer Anordnung der Teile. Die Blütenhülle besteht aus zwei Kategorien von Blättern, die äußeren entsprechen der Blütenhülle der He/Ieborene, z. B. mit einfachem Perianth, die inneren, welche häufig Nektarien tragen, scheinen aus Staubblättern hervorgegangen zu sein. Beide Kategorien stehen in 2- bis 3-zähligen Wirtein. Ebenso die Staubblätter, von denen 4 oder 6, seltener mehr vorhanden siud. Fig. 391. Berberidopsis corallina Hook fil., nach Rot. Magazin, t. 5343. 1 Habitus. 2 Blatt. 3, 4 Blüten. 5 Blüte nach Entfernung des Perianths. 6 Gynoeceum. 7 Stamen. Berberidaceae. — Podophylloideae. 589 Die Antheren öffnen sich mit Klappen oder Rissen. Fruchtknoten ober- ständig, 1-fächerig, mit 1 bis vielen, grundständigen oder an der Bauch- naht stehenden Samenanlagen. Frucht kapselartig, Schließfrüchte oder Beeren. Samen mit Endosperm. Die hierher gehörigen Gattungen sind recht verschieden, was übrigens nur den verschiedenen verwandtschaftlichen Beziehungen der Familie entspricht; nicht nur daß sie Verwandtschaft mit den unteren Banales und mit den Menispermaceae und Lardixabalaceae zeigen, auch zu den Bhoeadinen bestehen Beziehungen, schon der Name GlaucidiiDu für eines der Genera deutet auf Verwandtschaft mit der Papel reraceen - Gat- tung Glauciam. Die Familie läßt sich in die Uuterfamilie der Podophylloideae und der Berberedioideae zer- legen. Erstere haben keine Nektarien und nie gefiederte Blätter, bei letzteren sind die inne- ren Perianthblätter Nek- tarien, und die Blätter sind fiedrig oder einfach. Zu den Podophylloideen gehören PodopJujllum, G laucidii im , Ht/dras tis, Jeffersoiüa , Dipl/ //Heia und Achhjs. Podophi/lln///, Gla/(- cidi /(///, Hyd/ristis und Diph/jUeia haben im Stengel zerstreute Ge- fäßbündel. Als Beispielemögen Glaucidi/un, Hiidrastis t^. or.-, oi -j- i * u o,r. ^.x. A T> 1 1 II u F'^- ^^"-- Glaucidium palmatum, nach biEBOLD Una fodopl/ylllin/ be- ^^ Zuccarini. l Habitus. 2 Blüte. 3 Perianthblatt. 4— G sprechen werden. Stamina. 7—9 Fruchtknoten. Glaucidium ist eine monotypische Gattung, ihr gehört nur Glaucidiinn palmatim/ aus Japan an, ein niedriges Kraut mit wenigen palmaten Blättern und einer einzigen selir großen, terminalen, zart rosa Blütenhülle aus 4 pe- taloiden Perianthblättern bestehend. Eine Korolle fehlt. Die Stamina sind zahlreich, die Karpelle meistens 2 (1 — 3). Sie stellt durch ihre zahlreichen Staubblätter den Ban/mculaceae noch nahe. 590 Berberidaceae. Podophylloideae. Fiu-. 393. So auch die mit ihr verwandte Hydrastis, bei der das Perianth rasch abfällt, die Frucht- knoten zahlreich sind, der Besitz von Ber- beridin aber auf Hierheroehörigkeit hinweist. Es gehören hierher nur 2 Arten, H. jexoensis S. et Z. aus Japan und die bekanntere Hydrastis canadensis (Fig. 393) aus den Wäldern des subarktischen und atlantischen Nordamerika, deren bitteres Rhizom ofiizinell ist. In den Karpellen zwei Ovula. Es ist ein Kraut, das meistens nur 2 Blätter zugleich entfaltet. Podophyllum (Fig. 394) ist charakterisiert durch den Umstand, daß die Blätter der Blütenhülle in 4 drei- gliedrigen Quirlen stehen. Die inneren sind groß, korollenartig. Die meisten Arten haben 6 Stamina, Podophyllum pellaium aber mehrere, auch die Zahl der inneren Perianthblätter ist bei dieser Art vermehrt. Die Samen sind zahlreicher und stehen auf Fig. 393. Hydrastis canadensis L., nach Prantl und ASA Gkay. A Ganze Pflanze. B Blüte. C Blütenblatt. D Stamen. E Karpell im Längsschnitt. F Same im Längsschnitt. Fig. 394. Podophyllum peltatum L., 1 — 3 nach Baillon, 4—7 nach Asa Gray. 1 Blühender Sproß. 2 Rhizom. 3 Blütendiagramm. 4 Blühender Sproß nach Wegnahme eines Blattes. 5 Längsschnitt durch den Fruchtknoten. 6 Querschnitt durch denselben. 7 Ovulum. Berberidaceae. — Berberidoideae. 591 einer sehr starken Placenta. Die Blätter sind palmat, schildförmig', selten S-zählig, die meistens weißen Blüten stehen einzeln, nur 2 Arten aus Südchina und Formosa haben purpurne Blüten in Trugdolden. Im Freien ist mir nur Podoplujllmn peltatum bekannt, das in den Wäldern in der Nähe von Baltimore stellenweise in großen Mengen wächst und interessant ist durch den Umstand, daß die großen weißen Blüten unter dem Laube g-anz versteckt sind. Fig. 395. Nandiua domestica Thunb., nach Lamaeck. Von den übrigen Gattungen ist Jeffersonia inteiessant durch ihr in 3-, meistens 4-gliedrigen Quirlen stehendes Perianth, 8 Staubblätter, und AchUjs durch das Fehlen des Perianths. Zu den Berberidoideen gehören 4 Genera, welche sich nach Prantl in folgender Weise unter- scheiden lassen : A. Antheren mit Längsspalten, Beere, Strauch . . Nandina. B, Antheren mit Klappen. a) Ovula zahlreich an der Bauchnaht, 2-klappige kapselfreie Staude Epi medium. 592 Berberidaceae. Berberidoideae. b) Ovula wenige oder einzeln ^grundständig- I. Staudeu. Frucht trocken Leontice. II. Sträucher. Beere Berberis. Das Aufspringen der Staubbeutel mit Läng-sspalten ist nicht auf die Berber tdoideen beschränkt; es kommt bei den PodophiiUoideen eben- falls vor, z. B, bei Podophfjlhnn. Von den Berbei-idoüleen-GaLttnngen ist Nandina weg-en der zalilreicheu 15-gliedrigen Quirle ihres Perianths interessant, diese Perianthblätter werden nach innen zu allmählich größer und krouenartig-, weiß, dann folgen 3 oder 6 Honig- blätter. Die Karpelle sind wie bei Berberis biovulat. Hierher nur Nandina dorn est ica Thunb. aus Japan, ein Strauch mit mehrfach gefiederten Blät- tern und endständig-en zu- sammengesetzten Trauben, welcher auch bei uns kulti- viert wird. Fig. 396. E p i m e d i u m spec. diversae. Fig. 2, 3, 6 Angehörige der Sektion Ace- r a n t h u s , welche ungespornte Perianthblätter hat, alle nach Baillon. Fig. 1 E. niveum, eine normal gespornte Form, welche aceranth geworden ist. 2 Blüte von E. diphyllum. 3 Habitus dieser Pflanze. 6 Blüte von E. p in na tum. 4 Abnorme, 5-zählige Blüte von E. viola- c e u m. 5 Normale 4 - zählige Blüte dieser Art, beide nach Baillon. 7 Längsschnitt einer Blüte von E. violaceum, nach Baillon. 8, 9 E. alpinum, Blüte und Diagramm nach Bail- lon. 11 Längsschnitt einer Blüte von E. alpinum, nach Wett- stein. 10 iilüte von E. rubrum, nach Wettstein. Epimedium ist durch seine meist iü 2-gliedrigen Quirlen stehenden Blumenblätter charakterisiert. Die 1 — 3 äußersten davon sind klein, kelchartig-, 2 Quirle hingegen groß, krouenartig. Dann folgen 2 Quirle zu je 2, vielfach gespornten Nektarien. Der Samen hat einen häutigen Arillus. Es sind Stauden mit 3-zähligen oder mehrfach zusammengesetzten Blättern und mit Blüten in Trauben. Etwa 11 Arten, von denen E. alpinum in den Gebirgen Südeuropas. Berberidaceae. - — Berberidoideae. 593 Abweichend Blütenquirlen. Die Gattung- ist E. hexandrum aus Südamerika mit 3-zähligeu Berberis inkl. Mahonia besteht aus Sträuchern mit einfachen oder g-efiederteu Blättern und hat gelbe, meist in einfachen Trauben gestellte Blüten. Die Perianthblätter stehen in 3-gliedrigen Quirlen, von denen 1 — 2 äußere kelchartig, ein innerer kronenartig- ist Es sind 6 Honigblätter vorhanden mit je 2 drüsigen Höckern über deren Basis. Die Filamente der Staubblätter sind reizbar, eine Berührung an der Innenseite des Filamentes läßt dies sich nach der Narbe hinbiegen. Bei der Sektion Euberheris sind die Blätter einfach und diejenigen der Langtriebe oft als 1- bis 5-teilig-e Dorne ausgebildet, die funk- tionierenden Blätter also auf die Kurztriebe beschränkt. Fig. 397. Berberis vulgaris, nach Baillon. 1 Blütensproß. 2 Blüte. 3 Sel- bige, längs durchschnitten. 4 Diagramm der Blüte. 5 Sproß in der Entfaltung der Blätter begriffen. 6 Stamen. 7 Frucht im Längsschnitt. 8 Same. 9 Fruchtstand. Hierher gehören zahlreiche Arten, besonders im extratropischen Asien und in Mittel- und Südamerika. Die Sektion Mahonia hat gefiederte Blätter und ist am artenreichsten im pazifischen Nordamerika, in Ost- und Südostasien. Viele Arten der Gattung Leontice sind interessant durch ihre Knollenbildung, so z. B. L. chrysogoimm L. von Griechenland bis Afghanistan. Die Berberidaceen zeigen, sovi^ohl bei den Podophylloideen wie bei den Berberoideen, Eigentümlichkeiten, welche darauf hinweisen, daß wir mit einer Familie zu tun haben, deren Mitglieder zur Monokotyledonie neigen. So wie bei Nymphaea die Kotyledonen schon kongenital ver- wachsen sind und zwar in solchem Grade, daß Lyon (1901) und Cook (1902), wie wir später sehen werden, die Nymphaeaceen für Monokotylen erklärten, so fand Lewis ähnliche Verhältnisse bei den Berberidaceen Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 38 ;")94 Laidizabalaceae. (Studies ou some anomalous Dicotyledonous Plants. Bot. Gaz., Vol. 37. 1904, p. 127). Er untersuchte 3 Arten, PodophyUum peltatum, Jeff'ersoma diphijUa und Cmilophiillum ihaUctroides, von denen die beiden ersteren den 'Podophylloideoi, die letztere (bei uns in die Gattung Lcotitice auf- genommen) den Berberoidcen angehört. Alle drei zeigten die kongenitale Verwachsung der Kotyledonen ganz wie bei yipuphaea, so daß das Kotyle- donarprimordium ein breites ringförmiges, au einer Seite offenes Gebilde darstellt. Bei PodophyUum wird dann ein langer Kotyledonarschlauch ^) gebildet, welcher die Plumula ganz einschließt, und bei Leontice und CaulophyUuni stehen wenigstens die Ränder der Kotyledonen nahe zu- sammen und schließen die Plumula ein, während die Plumula von Jeffersonia nicht eingeschlossen ist. Bei allen steht die übrigens nur wenig entwickelte Plumula zentral. In einem Aufsatze : „PodophyUum peltatum, a morphological study", Bot. Gaz., Vol. 27, 1899, p. 419, beschreibt Holm manche an Mono- kotylen erinnernde Eigenschaften dieser Pflanze, wie die monokotylen- artige Anordnung der Gefäßbündel im Stamme, welche sie mit Blphyl- leia, Leo7itice und Arten von Papaver. Thalictrum und Actaea gemein hat, die sehr eigentümliche Struktur des Leptoms, das nur Siebgefäße und deren Geleitzellen aufweist, und welchem Cribralparenchym ganz fehlt. In dieser Hinsicht stimmt Podophijlhim mit den Monokotylen und unter allen Dikotylen nur mit den Raminctdaceen überein, auch erinnert die sympodiale Verzweigung des Rhizoms mit monopodialen Blütensprossen (etwa wie bei Polygonatum) sehr stark an Monokotylen, kommt aber auch z. B. bei den Cabomboideen unter den Nymphaea- cecn vor. An die Berberidaceeu schließen wir nun die Lardlzabalaceae an. Sie sind den Berberidnceen voraus durch ihre Neigung zur Bildung unisexueller Blüten, sind doch diese polygam oder schon uuisexuell, aber mit Rudimenten des fehlenden Geschlechts. Uebrigens bestehen sie aus alternierenden :)-gliedrigen Quirlen und zwar meistens 2 Quirlen im Perianth, häufig 2 Quirlen von Honigblätteru und 2 Quirlen von freien oder verwachsenen, spaltenförmig extrors auf- springenden Staubblättern. Meistens 3 Fruchtknoten, aber auch bis 9, apokarp mit zahlreichen bitegminären Ovulis. Bei weitem die meisten Arten sind schlingende HolzpÜanzen mit handförmig zusammengesetzten Blättern, nur Becaisnea wächst aufrecht, und hat gefiederte Blätter. Die Blüten stehen in Trauben oder einzeln. Hierher: Becaisnea, Stauntonia, HoUboellia, Parratia, Akebia, Bo- quila und Lardixabala. 1) Verwachsung der Kotyledonen zu einem Schlauch kommt aber in sehr verschiedenen Fiimilien vor, als Beispiele nennt Holm, Bot. Gaz., Vol. 27, 1899, p. 422: Leontice Altai ca und L. vesicaria (Berberidaceae), manche Ranunculaceen : Arten von Anemone, Ranunculus, Delphinium, Aconitum, Eranthis, manche Uni- belliferae wie Arten von Ferulago, Praugos, Smyrnium, Bunium, Chaero- phyllum bulbosum, weiter Megarrhiza calit'ornica (Cucurbitaceae), Lim- iianthes Douglasii (Lim u anthaceae) , Rheum moorcrof tianum, Polygonum Bistorta, P. viviparum (alle Polygon aceae) und Dodecatheon meadia (Pri- mulaceae). Lardizabalaceae. 595 VOD Decaisnea ist uiir eine Art, 1). hisignis H. et Th.. aus dem Himalaja bekannt. Es ist ein aufrechter wenig- verzweigter Strauch mit gefiederten. 2—3 Fuß langen Blättern. Honigblätter fehlen den Blüten, das Periauth ist O-blätterig, Die Pllanze hat hermaphrodite Blüten mit ß freien Staubblättern, welche wohl nicht funktionieren, und männliche Blüten ebenfalls mit 6 Staub- blättern, welche aber nicht frei, sondern röhrig verwachsen sind. In den 3 sich zu langen Beeren entwickelnden aufspringenden Karpellen finden sich die Samen in zwei Reihen, der Embryo ist klein, gerade. Alle anderen Lardixabnlaceae sind I^ianen mit gefingerten Blättern. Fig. 398. Decaisnea insignis H. et Th., nach Bot. Mag., t. 6731. 1 Habitus. 2 Blüte von außen. 3 § Blüte, nach Entfernung des Perianths die 3 Karpelle und die Staminodien zeigend. 4 ^ Blüte nach Entfernung des Perianths. 5 Reife Frucht. 6 Same im Längsschnitt. 7 Embryo. Von diesen wird Akebia quinata (Fig. 399), eine japanische Art dieser Gattung, welche überdies nur noch eine chinesische Art ^) zählt, bei uns kultiviert. Die Blüten stehen in Trauben, und die untere Blüte fast jeder Traube ist weiblich. Die 3 Blätter der Blütenhülle sind braunviolett, Honigblätter fehlen. Die Staubblätter sind frei, die Zahl der Fruchtknoten wechselt zwischen 3 und 9. Im Gegen- satz zu Decaisnea stehen die Samen in den Beeren in mehreren Reihen. Während die bisher besprochenen Arten weder Honigblätter noch Vorblätter haben, sind HoUlmelUa und Parvatia durch den Besitz von 6 Nektarien gekennzeichnet, und Lardixahala hat 2 Vorblätter am Grunde 1) Von dieser: A. lobata wurden im Sommer 1910 in einer Elumenhandlung iu Haarlem die Früchte verkauft. 596 Lardizabaliiceae. der mäimlichen Trauben. Diese Gattung ist weiter die einzige, bei der einzelnstehende Blüten, jedoch nur bei den $ Pflanzen, vorkommen, Lardixabala (Fig-. 400) ist nämlich diöcisch, 'eine Eigenschaft, welche sie Fig. 399. Akebia quin ata, nach Baillon. 1 Zweigstück mit Infloreszenz. 2 (^ Blüte. 3 Selbige halbiert, rudimentäre Fruchtknoten zeigend. 4 $ Blüte. 5 Eine solche halbiert. Fig. 400. Lardizabala biternata, nach Baillon. 1 Diagramm der $ Blüte. 2 Idem der $• 3 c^ Blüte. 4 Sarae im Längsschnitt. Menispermaeeae. 597 übrigens mit Boquüa gemein hat. Zu Lardixahala gehören 2 chilenische Arten, welche in botanischen Gärten kultiviert werden. Die Pflanzen sind diöcische Lianen. Die Blüten haben 6 Sepala, 6 Nektarien (Corolla), 6 verwachsene Staubblätter, welche in den $ Blüten rudimentär sind, und 3 freie Karpelle, rudimentär in den S Blüten. Lardixabala führt uns sofort zu den Menispermaeeae, welche fast durchgehend diöcisch sind, und bei denen die Blüte eben- falls meistens aus alternierenden 3-gliederigen (.Quirlen besteht, von denen 2 auf Kelch, Krone und Androeceum, 1 auf das Gynoeceum fallen. Die Krone ist hier wohl aus den Xektarien von Lardi>.abala hervorgegangen. Fig. 401. 1 Auamirta Cocculus, nach Baillox. 2 — 4 Cocculus carolinus, nach Baillon. 2 ^ Blüte. 3 Solche halbiert. 4 Diagramm der hermaphrodit gedachten Blüte. 5 Querschnitt durch den Stengel von Cissampelos Pareira L. Vermehrung der Gliederzahl oder Verminderung derselben im Kelch und im Androeceum ist häufig, ebenfalls das Fehlen der Krone, ja auch Ver- mehrung der Karpelle (sogar auf 30 — 40 bei Bameya) kommt ebenfalls häufig vor, während Arten von Pycnarrhena 2-zählig gebaute Blüten haben. Die typischen 3Iemsper7naneen, Coccuhis z. B., lassen sich aber direkt vom Blütenbau von Lardixabala ableiten. Mehr abweichend ist die Gruppe der Cissampeleen, erstens schon durch das konstante Vorkommen nur eines Fruchtknotens, sowie durch das Fehlen der Nektarien, dann auch dadurch, daß zj^gomorphe Blüten vorkommen, auch ist die i Blüte hier oft 2-gliederig gebaut. Weiter kommt Gamosepalie und Gamopetalie vor, sowie Verwachsung der Staubblätter. Die Blüten der Menispermaceen (Fig. 401) sind klein. Die Frucht stets eine einsamige Steinfrucht, mit saftigem Mesokarp und skler- euchymatischem Eudokarp. 598 Nymphaeaceae. Die Familie gehört überwiegend den Tropen beider Hemisphären an, einig'e Gattungen oder Arten sind aber extratropisch, so z. B. Coccuhts Laeba DC. im Mittelmeergebiet. Die Familie ist groß. Zu den Cocciileae gehören folgende Gattungen der Untergruppe Menispermineae: Menispermum, Pericampylus, Sarcopetahwi, Cocculua, DiplocUsia, weiter zu der Untergruppe Cissampelinae : Stephania, Anti- xoma, Cissampelo.s, Peraphora, Cyclea und schließlich zu der Untergruppe Tüiacorinac : Tiliacora und Äbuta. Den Tinosporeeii gehören an: Tinomi schau, Fibraurea, Iliisemannia, Jatrorrhixa, Tinospora, Faweettin, Biirasaia, Chasmanihera, Odontocarya, Äspidocarya, Parabaeua, Disci- phania, Cahjcocarpum, Anamirta, Cosdnum, Arcangelisia und Chlaeii- midra\ den Limacieen: Anomospermimi und Limacia '^ den Pachy- goneen: Triclisia, Pycnarrhena, Pleogyne, SciadMaenia, Albertisia, Pachy- gone, Hyperbaena, Chondrodendron, Sychnosepalum, Hacmatocarpus und Rameya, neben mehreren Gattungen, deren Stellung im System unbe- kannt ist. Trotz dieser Größe brauchen wir die Familie hier nicht weiter zu besprechen, da sie offenbar keinen Anschluß nach oben hat. Bemerkenswert ist noch der Umstand, daß bei manchen Gattungen abnormales Dickenwachstum vorkommt, da nach 1 — 2 Jahren die Tätig- keit des normalen Kambiums erlischt und in der Rinde ein Meristemring- entsteht, indem sich sekundäre Kambiumbündel differenzieren, welche nach innen Xylem, nach außen ein wenig Phloeni bilden. Das wieder- holt sich öfters, so daß zahlreiche umeinander gelagerter Holzringe ent- stehen (Fig. 401, 5). Von den Banales bleiben nun noch die Ny mphaeac.ee n und Cerato- phyUüceae zu besprechen. Fangen wir mit den Nymphaeaceae an. Die Nymphaeaceae sind Wasser- oder Sumpfgewächse mit unter- getauchten oder schwimmenden Blättern. Selten sind die untergetauchten Blätter zerschlitzt (Cabomba) oder ragen über das Wasser hervor {Nelumbo). Die meistens großen, bei Victoria Regia sogar riesigen Blumen stehen stets einzeln und sind hermaphrodit. Das Perianth besteht aus zwei 3-gliederigen Wirtein, deren Glieder wenig verschieden sind {Cabomboideae), oder wir sehen Blüten mit einem, vielfach 4-gliede- rigen, kelchartigen Perianth und einer größeren oder geringeren Zahl von meist spiralig gestellten, aus Staubblättern hervorgegangenen Korollenblättern. Staubblätter 3 bis viele. Fruchtknoten 3 bis viele, frei oder verwachsen. Der Stamm ist ein aufrechtes, dickes, kurzes Rhizom, welches einige wenige Jahre lebt {Victoria) oder ein ebensolches, aber einjähriges {Euryale) oder ein im Schlamm kriechendes, langlebiges lihizom wie bei Nymphaea und Niiphar. Gewisse tropische Nymphaea-kviorü. bilden verkorkte, knollige Rhizome, welche sie in den Stand setzen, Aus- trocknung der Tümpel zu vertragen. Die Anordnung der Gefäßbündel in den Rhizomen ist monokotylen- artig. An die Papaveraceen erinnern die Milch saftzellen, die Insertion der Ovula auf der ganzen Scheidewand und die markständigen Leit- bündel, welche auch bei einigen Papaveraceen vorkommen, andererseits Nymphaeaeeae. — Cabomboideae. 599 aber erinnern sie durch diese markständigen Leitbündel ebenfalls an ge- wisse Podophylloideae unter den Berberidaceen, woran auch die mit einem Arillus versehenen Samen denken lassen, während die Cabomboideae mit ihren freien Blütenteilen, ihren Balgkapseln und dimorphen Blättern au Batrachium unter den Rmmnmilaceefi erinnern. Die Nymphaeaeeae können in 3 Unterfamilien zerlegt werden: A. Apokarp: 1) Samen mit Endosperm und Perisperm .... Cabomboideae. 2) Samen ohne Endosperm Nelumbonoideae. B. Synkarp: Samen mit Endosperm und Perisperm .... Nymphaeoideae. Cabomboideae. 3 Kelchblätter, 3 Kronenblätter, alteruierend. Stamina3 — 18, Karpelle €infächerig, apokarp, 1— 4-ovulat. Früchte lederige, nicht aufspringende Balgkapseln. Samen ohne Aiillus, mit Endosperm und Perisperm, bei der Keimung mit einem Deckel sich öffnend. Blumen einzeln, achsel- ständig. Blätter ohne Stipulae. Hierher Cabomba und Brasenia. Cabomba ist durch ihre dimorphen Blätter, ihre runden Schwimmblätter und zerschlitzten Wasserblätter, und durch 2 Karpelle charakterisiert. Es gibt 5 Arten im wärmeren und tropischen Amerika, so C. aquatica von Mexiko bis Südbrasilien. Die Morphologie von C. aquatica wurde (Flora 1894) von Baciborski untersucht. Die anderen Arten sind nur wenig verschieden, das wichtigste Unterscheidungsmerkmal liefert die Farbe des Perianths, welche bei C. aquatica gelb, bei C. caroliniana weiß, bei den anderen rötlich-violett ist. Die Pflanze hat ein aufrechtes Rhizom, von welchem zahlreiche dünne Wurzeln entspringen ; dicht gedrängt an diesem Rhizom stehen auch die flutenden, oft beträchtliche Länge erreichenden Stämme. Am Rhizom sitzen gegenüberständig ganz kleine, lanzettliche, am Rande etwas eingeschnittene Niederblätter. Die flutenden Sprosse entstehen scheinbar in den Achseln dieser Niederblätter, die Untersuchung dei- Vorgänge am Vegetationspunkt zeigt aber, daß das Rhizom sympodial gebaut ist. Nach GoEBELs Beschreibung (PflanzenbioL Schilderungen, p. 308/309) bedecken die flutenden Seitensprosse die Oberfläche des Rhizoms so, daß von ihm — da die Internodien sich nicht verlängern — nichts zu sehen ist. An den flutenden Seitensprossen sind die Internodien ge- streckt, auch sie bilden bisweilen an den Knoten Wurzeln. Diese Hütenden Sprosse tragen dekussierte, tief eingeschnittene, untergetauchte Blätter und bilden die runden, ganzrandigen, spiralig gestellten Blattei- erst dann, wenn die Pflanze sich zum Blühen anschickt. Die schild- förmigen Schwimmblätter sind denen von Brassenia sehr ähnlich, ihre Größe und Zahl stehen zu der Länge der flutenden Stengel nicht im Verhältnis. Sie machten auf Goebel den Eindruck von Organen, die, von den Vorfahren der Pflanze überkommen, jetzt keine große Bedeutung mehr haben. Die Entwickelungsgeschichte zeigte, daß die Schwimm- 600 Nymphaeaceae. — Cabomboideae. blätter iu keinem geuetisclien Verhältnisse zu den untergetauchten Blättern stehen, sie sind von vornherein g-anzrandig-. während sonst Blätter, die scheinbar keine Gliederung mehr im erwachsenen Zustand zeigen, wie Goebel an /[//drocotf/le nachwies, in frühen Entwickelungs- stadien eine solche noch aufweisen. Viel näher liegt daher die Annahme, daß hier (ähnlich wie bei Bulens Beckii limnophila) die geteilten Blätter die phylogenetisch später entstandenen sind. Dafür spricht auch die Keimung, bei der (wie bei allen anderen Nijmpliaeaeeen bleiben die Kotyledonen im Samen stecken) zuerst ein paar ungeteilte bandförmige Blätter auftreten und dann erst die zerteilten Wasser- blätter sich bilden. Wie wir sahen, bilden die Pflanzen erst kurz vor der Blüte die Schwimmblätter. Schon in der Höhe des obersten unter- getauchten Blattquirles ent- steht häufig eine Blüte oder wenigstens eine Bluten- knospe, die vielfach abor- tiert. Diese Blüte entsteht in der Höhe der Insertion des Blattquirles, aber nicht in der Achsel eines Blattes, wo sich später eine Achsel- knospe bildet, sondern seit- lich als extraaxillärer Sproß. Fig. 402. Cabomba aqua- tica. 1 — 5 nach Baillon. 1 Ha- bitus der blühenden Pflanze. 2 Blüte im liängssehnitt. 3 Blüte. 4 Frucht. 5 Blütendiagramm. 6, 7 C. caro- liniana, nach Caspary. 6 Blüte. 7 Fruchtknoten, aufgeschnitten, mit 3 hängenden umgekehrten Ovulis. 8 C. aquatica, nach Goebel, Sproß mit Wasser- und Schwimm- blättern. 9 Keimpflanze, P die ungeteilten Primärblätter, die Koty- ledonen sind im Samen (S) stecken geblieben. Das gilt auch von den Blüten an den Schwimmblätter tragenden Sprossen. Die Axillarknospen neben den Blüten treiben nach dem Verblühen und Lostrennen des schwimmenden Sprosses aus, indem ihi- unterstes Blatt- paar zu Niederblättern, die höheren zu flutenden Blättern werden. Seit- lich von dieser Achselknospe, überdies aber seitlich von der Insertion des betreifenden Blattes, steht die eine trag- und vorblattlose Blüte. Wir haben also hier, sagt Raciborski — mutatis mutandis — , eine ähnliche morphologische Erscheinung wie bei den vielbesprochenen Ranken der Ampelideen. An der Vegetationsspitze entstehen nacheinander ohne Ende in spiralig-er Reihenfolge Blattprimordium und Blütenprimordium, in weiterer Entwickelung strecken sich aber die Internodien zwischen diesen Paarling-en sehr bedeutend, während diese (ein Blatt und eine Blüte) Nyruphaeaeeae. — Cabomboideae. (301 auf derselben Höhe inseriert bleiben. Ein blühender Sproß von Cabomba, auch von Brasenia, ist also ein Monopodium, welches von einem solchen der Nipuphaea durch seine gestreckten, dünnen Internodien verschieden ist. Man kann aber die Vorgänge an der Vegetationsspitze der Caboinba auch so beschreiben, wie es Warming für manche F^7^s•-Arten gemacht hat, daß nämlich die Vegetationsspitze sich teilt, einerseits die Vegetations- spitze des Fortsetzungssprosses, anderseits die des Blüteuprimordiums bildend. In der Blüte fand Raciborski stets nur 2 Karpelle. Krone und Kelch alternieren, beide sind 3-gliederig, zwischen den Kronenblättern entstehen je 2 Staubblatthöcker. Die Orientierung des Kelches zur Sproßachse ist so, daß ein Kelchblatt nach vorne, zwei aber seitlich fallen. Eigentümlich ist die Insertion eines Ovulums an der Bauchseite. In jedes Karpell treten 3 Gefäßbündel, ein dorsales, welches bis zur Narbe verläuft und in den von Eaciborski untersuchten Fällen keine Anastomosen mit den seitlichen bildet, und 2 Randnerven. Die beiden seitlichen senden ein Aestchen zu den zwei seitlich in der Nähe der dorsalen Seite inserierten Eichen, vereinigen sich höher an der Bauch- seite und treten als ein gemeinsames Bündel in das dritte, hoch an der Bauchseite inserierte Ovulum. In den geöltueten protogynen Blüten sind die Kelch- und Kronen- blätter intensiv gelb gefärbt. Die Kronenblätter haben an der Basis zwei mehr verdickte iVuhängsel, die sehr stark gelb gefärbt sind, aber keine Andeutung von Tätigkeit als Nektarien geben. Der Nucellus ent- wickelt ein bedeutendes Perisperm, das Endosperm ist klein und um- gibt als nur dünne Schicht den Embryo. Die am nächsten mit Cabomba verwandte Gattung Brasenia zählt nur eine Art: B. purpurea (Michx.) Casp., welche in allen Welt- teilen, außer Europa, vorkommt. Fossile Arten sind aber wohl in Europa gefunden. Sie entbehrt der Wasserblätter, ist übrigens mit Cabomba nahe verwandt, die introrsen Antheren sind, wie die Ent- wickelung zeigt, nur graduell von den extrorsen verschieden. Der morphologische Aufbau ist dem von Cabo7nba sehr ähnlich, so wie bei dieser ist das Khizom ein Sympodium, und die Blüte steht extra- axillär, seitlich vom Ansatz der eine Achselknospe tragenden Blätter. So wie bei Cabomba, entstehen in der Blüte zunächst zwei trimere, alternierende Kreise von Kelch- und Kronenblättern, mit den Kelch- blättern ebenso orientiert wie bei Cabomba. Weiter an dem in die Breite wachsenden Blütenboden entstehen zahlreiche Staubblätter, endlich (i Karpelle in 2 trimeren, alternierenden Quirlen. Sehr eigentümlich ist die dorsale Anheftungsweise der Eichen, welche Brasenia .mir mit einer Resedacee: Astrocaryus sesamoides, gemein hat. Die Schleimbildung, welche bei Brasenia wohl, wie bei anderen Wassergewächseu, die jungen Organe bis zur Bildung der Cuticula gegen Berührung mit dem Wasser schützt (vergl. Goebel, Bio!. Schilderungen; Schilling, Flora, 1894, p. 280 if.), ist bei Brasenia ganz außerordent- lich stark, so daß Goebel, trotzdem ihm diese aus der Literatur be- kannt war, als er die Pflanze im Tapacooma-See in Britisch Guyana sammelte, überrascht war zu sehen, von welcher dicken Gallertschicht 602 Nymphaeaceae. — Cabomboideae. die sämtlichen jungen Teile überzogen waren. Die Blätter sind Scliwimm- blätter. und demgemäß findet sich die Schleim bildung nur auf ihrer unteren, mit dem Wasser in Berührung befindlichen Seite. Daß sie an den Blatt- und lUütenstielen deren Dicke oft weit übertrifft, zeigt die Abbildung einer Sproßspitze und ebenso der Querschnitt eines jungen Blattes. Die Lamina ist hier dunkel gehalten, auf ihrer Unterseite be- finden sich die Schleimhaare, in Fig. 40o, 4 stärker vergrößert dargestellt. Solche Schleimhaare befinden sich nun nicht nur auf der Unterseite der Blätter, sondern auch die Oberfläche der jungen Sproßachsen und der Blüten ist dicht mit solchen bedeckt. Später fallen die Haare ab. Schilling faßt seine Resultate einer Unter- suchung von Schleim- überzügen in folgender Weise zusammen : 1) Die Bildung von Schleimüberzügen auf den noch in ihrer Ent- wickelung begrifienen Teilen ist eine bei den Wassergewächsen allge- mein verbreitete Er- scheinung. Fig. 403. Braseniapur- p Urea (MiCHX.) Casp. 1 Blühender Zweig, nach Caspary. 2 Sproßende mit den dicken Schleimhüllen , nach GOEBEL. 3 Querschnitt durch ein unent- faltetes Blatt, nach GOEBEL. Die Schleimhaare sind durch Schraffiening angedeutet, die Außengrenze der hyalinen Schleim masse durch eine IJmriß- liuie , das dünne Blattgewebe selbst ist dunkel gehalten. 4 Ein Teil des Blattijuerschnittes, stärker vergrößert, nach GOEBEL. 5—7 nach Caspary. 8 nach Raoibokski. 5 Blüte. 6 Kar- pell. 7 Frucht. 8 Querschnitt einer Blütenknospe. 2) Die Organe, welche zu diesem Zwecke dienen, sind in den mannigfaltigsten Formen ausgebildet. Sie sind samt und sonders tricho- matischer Natur, denn sie besitzen die Gestalt von Haaren, Zotten. Schuppen etc. 3) Die Bildung des Schleimes geschieht auf Kosten der Zellwand, deien äußerste Schichten zu diesem Zweck einer Umwandlung unter- worfen werden. Es sammeln sich daher die gebildeten Schleimmassen stets zwischen der Cuticula und der Zellwand an. Die im Inneren mancher Schleimorgane voi-kommenden Ballen eines bis jetzt noch nicht näher erforschten Inhaltsstoffes (Raciborskis Myriophyllin) stehen mit diesem Vorgang in keiner näheren Beziehung. Nymphaeaceae. — Neliimbonoideae. 503 4) Der Schleim ist als Schutzmittel der jungen Pflanzenteile gegen die unmittelbare Berührung mit Wasser anzusehen. Er erweist sich für Lösungen gewisser Salze und Farbstoffe in Wasser völlig durchlässig, solange er noch nicht in Verquellung begriffen ist. Er wird wahrschein- lich von der Pflanze nur so lange gebildet, bis die Entwickelung der Cuticula so weit vorgeschritten ist, daß diese seine Aufgabe übernehmen kann. Seine Rolle als Schutzmittel gegen Tierfraß und Algenbesiedelung kann nur von untergeordneter Bedeutung sein. Wir haben also in den Cabomboideen Pflanzen mit sympodialen Rhizomen. die mit Niederblättern bedeckt sind und flutende blatt- und blütentragende Sprosse treiben, ein Umstand, wodurch sie sich von allen anderen Nymphaeaceen unterscheiden. Weiter schützen sie, wie Wasser- pflanzen sehr verschiedener Verwandtschaft, ihre jungen Teile durch Schleim und sind apokarp. Sie zeigen zweifellos Beziehungen zu den Bfinuncidaceen. Die andere apokarpe Gruppe der Nymphneaceeu ist die der Nelumbonoideae. Bei den Neln)nbo)ioideen ist ein 4— 5-blättriger Kelch vorhanden, die Krouenblätter, die Staubblätter und Karpelle zahlreich, alle Glieder frei. Der Blütenboden verhält sich sehi- eigentümlich, indem er sich oberhalb der Staubblätter zu einem umgekehrt kegelförmigen Körper entwickelt, auf dessen Spitze die Karpelle in konzentrisch gestellte Höhluug-eu ein- gesenkt werden. Wir haben hier also mit einem Falle von Verlängerung des Blüten- bodens zu tun, wie diese bei den Aktgitoliaceen und gewissen Raniin- culaceen, z. B. Myosurus, vorkommt, nur dadurch kompliziert, daß die Karpelle auf die Oberseite des verlängerten Blütenbodens beschränkt und in diesen versenkt sind. Nehimbo bildet weder Schwimm- und Wasserblätter, sondern seine großen schildförmig-en Blätter ragen auf langen Stielen weit über die Wasserfläche hervor, und zwischen diesen vielen grünen Schirmen finden sich, ebenfalls auf langen Stielen über das Wasser hervorgehoben, die schönen, großen, gelblichen oder rosafarbigen Blüten, mit dem blauen Wasser ein Farbenbild tropischen Charakters gebend, wie ich es nie schöner als im Situ Bag-endit von Garoet auf Java gesehen habe, wo NelumbiuNi speciosum DC. {Nehimbo nucifera), die indische rosafarbige Lotusblume. reichlich vorkommt. Die von Goebel (Biol. Seh., p. 242) nachgewiesene Tatsache, daß Nelinnbo bloß an der Blattoberseite, nicht an der Unterseite Spaltötthungen bildet, legt den Gedanken nahe, daß die emporgehobenen ^^(?/wwi(>o- Blätter aus Schwimmblättern hervor- gegangen sind, jedoch soll man dabei sehr vorsichtig sein, indem bei dem gedrängten Vorkommen der iVe^nmöo-Blätter die Unterseite sich recht wohl in einem dampfgesättigten Raum befinden kann. Eine Eigentümlichkeit des Nelumbmm speciosum und auch wohl der aiideien Art dieser Gattung {Nelumhium luteum aus Nordamerika) ist das Fehlen von Schleimbildung- an den jungen Teilen. Schilling meint, die Schleimbildung sei hier nicht nötig, weil das Nelumbo-^\nit auf der Unterseite seiner Spreite eine sehr stark entwickelte Cuticula hat und auf der Oberseite eine höckerige Epidermis aufweist, die sich sehr schwer benetzen läßt, und weil beide Eigentümlichkeiten sich sehr früh aus- bilden. Der durch Stipularbildungen verursachte Knospenschluß ist 604 Nymphaeaceae. — Nelumlionoick'ae. nämlich au und für sich nicht genügend, um die juugen Organe gegeu Wasserberührung zu schützen, denn in dieser Hinsicht ist Ndimtbo wie Nymphaea alba. Euryale und Victoria gebaut, welche doch alle reichlich Schleim bilden. Die verwachsenen Blätter von Nelumbo speciosa (N. uncifera Gaertn.) können unter Umständen nach Ohno (Zeitschr. f. Bot., II, 1910, p. 641) ganz eigentümliche Erscheinungen zeigen. Es sei hier darüber mit seinen eigenen \"\'orten berichtet: „Bei einem Spaziergange an einem Teiche, der mit Nelumbo nucifera dicht bewachsen war, wurde meine Aufmerksamkeit auf eine merkwürdige Erscheinung gelenkt. Es war am 19. Juli 1908, 9 Uhr vormittags. Die helle Morgensonne fiel prall auf die Blätter der LotospÜanzeu, von denen einige noch etwas Wasser in ihrei- becherförmigen Mittelpartie enthielten. Fig. 404. Nelumbo nucifera und lutea. 1,2,3,7,8 N. nucifera. 4,5,6 N. lutea, nach Baillox. 1 Habitus. 2 Blüte nach Entfernung des Perianths. 3 Längsschnitt des Blütenbodens. 4 Blütenboden mit Früchten. 5 Frucht (Nüßchen). 6 Längsschnitt durch denselben. 7 Nüßchen. 8 Embryo. Dieses Wasser schien ins Kochen geraten zu sein, weil ein Blasen ström aus der Mitte der Blätter aufstieg. Da mich diese Erscheinung in nicht geringem Grade interessierte, so blieb ich stehen, um den Vorgang näher zu beobachten. Anfangs glaubte ich, daß entw^eder das in dem Becherteil enthaltene Wasser in das Innere der Pflanzen ströme und die Innenluft austreibe, oder aber, daß infolge der Temperaturerhöhung die Intercellularluft ausgetrieben würde. Hiergegen sprach jedoch die lange Dauer der Gasausscheidung. Auch an assimilatorische Tätigkeit mußte ich denken. Wie immer die Beschaöenheit der ausgeschiedenen Gase auch sei, die Tatsache, daß eine so große Menge von Gasen aus den intakten Teilen austreten könne und deutlich wahrzunehmen sei, erschien mir bemerkenswert, so daß ich beschloß, den Vorgang näher zu prüfen. Nymphaeaceae. — Nelumbonoideae. gQ5 Am nächsten Tage, 1 Uhr nachmittags, besuchte ich denselben Ort mit Dr. Kamiya, durch dessen gütige Hilfe ich imstande war. eine be- deutende Menge der Gase zu sammeln. In dieser Zeit war die Sonnen- bestrah'lung stark (Lufttemperatur 30^ C). Die Blattspreite war überall ganz trocken, so daß man nichts von der Ausscheiduug der Gase be- merken konnte. Brachte man jedoch etwas Wasser auf die becherförmige Mittelpartie der Spreite, so wurde die im Stillen vor sich gehende Gas- ausscheiduug sofort deutlich sichtbar. Es stiegen nämlich sehr bald Ströme von Blasen auf und zwar manchmal so stark, daß durch die anprallenden Blasen das Wasser herausgespritzt wurde. Wir brachten ein mit Wasser gefülltes Gefäß umgekehrt über die Stelle, wo die Blasen hervorquollen, und konnten eine ansehnliche Menge der Gase auffangen. Von der Lebhaftigkeit der Ausscheidung wird man sich einen Begrift' machen können, wenn ich erwähne, daß ein gewöhnliches Reagenzglas im Laufe einiger Sekunden mit Gasen gefüllt wurde. In einem Falle — der jedoch keineswegs eine Ausnahme bildete — konnten wir aus ein und derselben Blattspreite von 68—73 cm Durchmesser binnen 25 Minuten ca. 1 1 Gas auffangen. Seitdem habe ich denselben Ort zu wiederholten Malen und zu verschiedenen Tageszeiten besucht. Abends, wenn die Sonne nicht mehr auf die Blätter fiel, konnte ich gewöhnlich keine Ausscheidung mehr konstatieren." Die Gasanalyse ergab zunächst, daß die ausströmenden Gase in ihrer Zusammensetzung nicht wesentlich von der umgebenden Luft ab- weichen, und es zeigte sich experimentell, daß unter Umständen ein dauernder Ueberdruck in den Intercellularen von Nelumho entsteht, durch die Diffussion des Wasserdampfes einerseits und der Luft anderer- seits durch die Epidermis. Dabei tritt bald wieder Ausgleich der Luft ein. die Wasserdampfspannung im Innern bleibt jedoch dauernd höher, und es wird, da diese mit der Temperatur wächst, durch Sonnenbestrah- lung und Erwärmung der Ueberdruck natürlich erheblich gesteigert. Der Druck verdankt also seine Entstehung nicht etwa der Assimilation, sondern einer physikalischen Ursache, ist aber doch von physiologischer Bedeutung, indem er durch bedeutende Massenbewegung der Innenluft die Stagnation der letzteren verhindert und dadurch die für den Stoff- wechsel der Pflanze nötigen Gase beschafft. Recht viel ist an den Samen herumgedeutet, bis Lyon, Observations ou the Embryogeny of Nelumbo, Minnesota Bot. Studies, 1901 durch die Entwickelungsgeschichte die Sache klar legte. Seinem Aufsatz ist folgendes entnommen : Jedes Karpell des apokarpen Gynoeceums euthält ein einfaches Ovulum und reift zu einer sphärischen einsamigen Frucht. Das dicke, sklerenchymatische, von der dünnen Testa überzogene Perikarp wird ganz ausgefüllt von 2 großen, weißen, fleischigen, halbkugelförmigeu Körpei-n , welche am stigmatischen Ende des Perikarps miteinandei- verbunden sind. Es sind dies die Kotyledonen. Zwischen diesen Kotyledonen befindet sich die schon grüne Plumula, welche ein ziemlich großes und ein kleines Blatt bereits gebildet und zwei weitere Blätter an ihrer Spitze angelegt hat. Die beiden größeren Blätter sind eben- falls schon grün, und die ganze Plumula mit ihren Blättern ist von einer dünnen Membran eingeschlossen, welche, wie Wigand schon ver- mutete und Lyon nachwies, das Endosperm ist. Der Plumula gegen- über befindet sich die Radicula, welche jedoch nie funktioniert, die Wurzeln entspringen adventiv an der Plumula. Die Kotyledonen bleiben 606 Nymphaeaceae. — Nelunihonoideae. bei der Keimuno- im Samen stecken, die Plumula tritt her\ oi- und bildet ihre Adventivwurzeln. Die erste eingehende Beschreibung der Samen lieferte Gaertner. Die Kotyledonen nennt er Yitellus und sieht diesen als einen Uebergaiig- zwischen Endosperm und Kotyledon an. Gaertner (178^-<'^ während im unteren Teile die Keimblätter mit Hypokotyl und Plumula nach unten biegen. Die Plumula zeigt schon im Samen 2, mit den Kotyledonen gekreuzt stehende linealische Blätter; nach der Keimung bildet sich ein Quirl von 3 linealischen Blättern, in den folgenden Quirlen nimmt die Zahl der Blätter zu, und diese verzweigen sich. Sehr bald schwimmen die Pflanzen frei im Wasser und zeigen keine Wurzelentwickelung. Fr. Ludwig schildert die Blüteuverhältnisse und die Bestäubung (vide Strasburger, Ein Beitrag zur Kenntnis von Ceratophyllum sub- mersum etc., Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 37, p. 478) im wesentlichen wie folgt: S und $ Blüten stehen kaum gestielt in verschiedenen Blattwirteln durcheinander. Die ? Blüte zeigt einen ovalen Fruchtknoten mit einem (314 Ceratophyllaceae. (ieu Kelch um das 4— 5 -fache überragenden, hakig nach unten ge- krümmten Griti'el. Dieser Kelch besteht nach Engler aus 9—10 grün- lichen, am Grunde vereinigten Blättchen. Die ganze Unterseite dieses (Griffels sondert Klebstoft" aus und fungiert als Narbe. Die S Blüte (deren Kelch, nach Engler, aus etwa 12 lineal- lanzettlichen, mit kleinen Spitzchen versehenen, weißlichen, ebenfalls am Grunde vereinigten Blättern besteht) enthält 12 — 16 sehr kurz gestielte, pollenreiche Staubblätter. Diese weisen im unteren Teile zwei sich seitlich öifnende rollenkammern, oben ein lufthaltiges Gewebe auf. Letzteres macht das g-anze Staubblatt spezifisch leichter als Wasser und fungiert daher als Auftrieb. Den rundlichen oder länglichen Pollenkörneru kommt andererseits dasselbe spezifische Gewicht wie dem Wasser zu. Sie entbehren der Exine. Zur Zeit der Dehiszenz werden die Staubgefäße aus der starren Hülle herausgepreßt, schwimmen unter Wirkung des Auftriebes nach oben und erfüllen längs des ganzen Weges das Wasser mit den Pollenkörnern, die hierbei, wie bei den spontanen Bewegungen des Ceratophyllum, an die klebrige Narbe ge- langen. Nach den vorhandenen Bildern zu urteilen, sagt Strasburger, verhält sich das von mir untersuchte C. suhmersum nicht anders als das C. demersum, auf welches sich die bisherigen Beobachtungen über Bestäubung fast ausschließlich beziehen. Die Anlage der Blüten erfolgt in nächster Nähe der Vegetationspunkte zugleich mit der Anlage neuer Sprosse, und die weibliche Blüte wird an dem noch unfertigen Knoten empfängnisreif. Erst an etwas älteren Knoten der nämlichen Sprosse kommen die Staubblätter der männlichen Blüten nacheinander zur Reife. Gegenüber Klercker, die zwei Fruchtblätter für den Frucht- knoten annahm, weist Strasburger aus der Entwickelungsgeschichte der $ Blüte nach, daß der Vegetationskegel in der Bildung des ein- zigen Fruchtblattes ganz aufgebraucht wird. Es liegt nur ein median orientiertes vorderes Fruchtblatt vor, dessen Griffel kommissural ge- fördert wird und das an seiner Bauchnaht das einzige hängende Ovulum trägt. Der Pollen entbehrt nicht, wie Ludwig meinte, der Exine, sondern der Intine. Die Vorgänge im Embryosack sind normal, die Endospermbildung wie bei den Nijmphaeaceen, d. h. also nur im oberen Teile des Embr3'osackes, während die untere Hälfte zu einem Haustorium auswächst. Der Griffel des Fruchtknotens ist rinnenförmig und so orientiert, daß der abwärts sinkende Pollen, welcher im Gegensatz zu Ludwigs Meinung spezifisch etwas schwerer als Wasser ist. an ihm ab- wärts gleiten und bis zu der Stelle gelangen muß, von der aus er seinen Schlauch treibt. Auffallend ist die Uebereinstimmung in der Entwickelung des Em- bryos mit dem von Ndumbo, deren Deutung als monokotyl von Stras- burger mit Recht zurückgewiesen wird; es liegt nur eine schwache einseitige Verschiebung der beiden Kotyledonen am Keim und deren teilweise Verschmelzung an der Basis in der Richtung der Verschie- bung vor. Die Ceratophyllaceen sind wohl als abgeleitete Nijmphaeaceen zu be- trachten, Cambomhn. welche nur kurz vor der Blütenbildung Schwimm- blätter, sonst aber nur geteilte Wasserblätter bildet, zeigt, wie leicht sich eine Pflanze vom Habitus eines CeraiophyUum von einer Cnbomba- ähnlichen Nymphaeacee ableiten läßt. Ccratophylla 615 Damit haben wir die Banales besprochen und haben gesehen, wie viele monokotylenähnliche Eigenschaften bei ihnen auftreten, wie z. B. bei den Berberidaceen 3-gliedrige zyklische Anordnung den Typus dar- stellt, wie aber auch bei den Hellehoreen 3-Gliedrigkeit oft eintritt, eine Folge der Leichtigkeit, womit die -/^-Stellung- in eine 3-gliedrige über- geht, wie das z. B. die Blüte von Trollnis zeigt. Der Umstand weiter, Fig. 411. Ceratophyl- lum submersum, nach Strasburgek, ausgenommen Fig. 2 — 7 , welclie C. d e - mersum angehören und Bail- LON entliehen sind. 1 Me- dianer Längsschnitt durch die empfängnisfähige 5 Blüte. 2 5 Blüte. 3 Selbige halbiert. 4 Embryo mit den großen Kotyledonen und der stark ent- wickelten Plumula. 5 Längs- schnitt der Frucht. 6 $ Blüte. 7 Frucht. 8 Empfängnis- fähiger Embryosack. 9 Der Embryosack in eine obere und untere Hälfte geteilt (wie bei den N y m p h a e a c e e n) , im oberen Teile Endosperm ge- bildet, der untere Teil zu einem Haustorium, an dessen Spitze die Antipoden nocii kenntlich sind, ausgewachsen. 10 Embryo im Endosperm. 11, 12 Weitere Stadien des Embryos. 13, 14 Ganzer Em- bryo , von entgegengesetzten Seiten gesehen; bei 13 die Kotyledonen getrennt , bei 14 fast ganz verwachsen. 15 Reifer Embryo im Längs- schnitt. daß monokotylenähnlicheyGefäßbüudelstellung sehr oft auftritt und daß Mouokotylie selber durch Verschmelzung, wie bei Ficaria und anfäng- lich auch bei Nelumbo, auftritt, bewirkt, daß wir allen Grund habeu, den Rest der Monokotylen hier anzuschließen. Ich möchte deren Ur- sprung aber nicht mit Hallier in den Lardizabaleen oder Berber idopsis- artigen Berberidaceen suchen, sondern weiter zurück in die Froranales verlegen. Zweiundzwanzigste Vorlesung. Ursprung der Monokotylen. Die erste, die. wie wir saheu, eine gut ausgearbeitete Theorie des Ur- s])ruDgs der Mouokotylen aus den Dikotylen aufstellte, war Miss Sargant (Aimals of Botany, 1903, p. 1, A Theory of tlie Origin of Monocotyledons t'ounded ou the Structure of their Seedlings). und es ist hier gewiß der Ort, diese wichtige Theorie etwas eingehender zu behandeln als bis jetzt geschehen konnte. Diese Aufgabe wird uns leicht gemacht durch den Umstand, daß Miss Sargant in ihrer „Reconstruction of a Kace of primitive Augiosperms"'. Ann. of Kot., VJOS. p. 121 — 183, eine vorzüg- liche Uebersicht über den Stand der Frage gegeben hat, der folgendes entliehen ist. Miss Sargant fängt au mit einer Erörterung der Frage, (»b die Angiospermen eine poly- oder eine monophyletische Gruppe sind, und entschließt sich in Hinsicht auf die vielen den i\Iono- und Dikotylen gemeinsamen Merkmale, wie die ähnlichen Blüten, die beiden Gruppen gemeinsamen Karpelle, die Keimung des Embryosackes, die doppelte Befruchtung, alles Merkmale, welche nur den Angiospermen und keiner anderen Pflanzengruppe zukommen, zu einem monophyletischen Ursprung der Angiospermen. Sie sagt: „To sum up. the germination of the embryo- sac and the history of the endosperm isolate Monocotyledons and Di- cotyledons from all other plants. The only adequate explanation of the identity of two processes so complicated in two separate races is iu- heritance of these features from an ancestor common to both. The alter- native explanation is independent evolution of both members along distinct lines of descent. and to attain identity in that way would recfuire a series of coincidences so im probable as to be inconceivable. The argument from these two features is very much stronger than the similar argument founded on the ideutity of the carpels in both classes, since the coincidences in structure are more numerous and moi-e stiiking. The value of both arguments is much increased wlien they are considered together." Sie entscheidet sich weiter für die Annahme, daß die Blüte der primi- tiven Angiospermen vollständig gewesen ist, etwa wie die von Magnolia, und daß unisexuelle Blüten aus hermaphroditen entstanden sind. Sie hält also die primitive Aftgiospermen-Rasse. aus der sowohl die Jetzigen Dikotjden wie die Mouokotylen entstanden sind, für eine Pflanze mit einer Blüte, welche der von Magnolia oder Liriodendron ähnlich Ursprung der Monokotylen. ()]7 war, mit einer S x-Geueratioii, repräsentiert durch 3 Kerne im Pollen- schlauch, und mit einer $ x-Generation, welche vor der Befruchtung- aus 6 Zellen und 2 freien Kernen bestand, die in charakteristischer Weise im Embryosack angeordnet waren. Wie wir hält sie also den Embryo- sack von Peperoniia. den Pennaeaceen etc. für abgeleitet. Diese primi- tiven A)igio.Hpcrme)i bildeten weiter ihr Endosperm nach der Befruch- tung- infolge einer Fusion dreier Kerne, nämlich der zwei freien, schon im Embryosack vorhandenen, mit einem hineingetretenen /mphaea und Ver- wandten, die Innenflächen der Karpelle bedecken. Sie sind also wohl neben den Alismataceen aus den Proranales hervorgegangen, und ihnen dürften die Hyclrocharitaceen anzuschließen sein, bei denen Bedeckung der Karpelle durch die Ovula ebenfalls vorkommt {Ottelieae z. B.), und 632 Butomaceae. deren Spatha vielleicht von dem Involucrum der Biitoin/is-Iuüoreszeuz oder von den beiden Deckblättern der Hydrocleis hergeleitet werden kann. Fig. 417. Hydrocleis uymphoides Buchenaxj, nach BUCHENAU. Ein blühender Zweig der Pflanze (verkleinert), rechts ein Karpell mit 2 fruchtbaren und 2 äußeren sterilen Staubblättern (natürl. Größe). A. Stamina zahlreich, die äußeren sta- minodial. Hierher: Hydrocleis 7iyrn- pJioides aus dem tropischen Amerika, häufig- unter dem falschen Namen Limnocharis Hymholdtü in Warm- häusern kultiviert, und Limnocharis flava. B. Stamina meist 9. Hierher: Butomiis und Tenagocharis. Die Embryologie der Butomaceae und die Vorgänge im Embrj^osack stimmen der Hauptsache nach mit denen der Alismataceen überein (vergl. Hall, Embryolog-y of Limnocharis. Bot. Gaz., Vol. 33, 1902. p. 214 ft'.). Fig. 418. Butomus umbellatus, nacli Baillon, außer Fig. 3 nach Wettstein. 1 Habitus. 2 Blüte. 3 Querschnitt der Karpelle. 4 Aufge- sprungene Karpelle von der Seite. Die Familie der Hydrocharitaceae läßt sich wohl am besten betrachten als eine synkarp gewordene Ent- wickelungsreihe der Biitomaceen, deren Fruchtknoten überdies unter- Hydrocharitaceae. — Stratioideae. 633 ständig- geworden sind. Eine Eigentümlichkeit der Familie besteht in dem Umstände, daß die Blüten resp. Infloreszenzen im Knospen- zustande in einer aus 1 oder 2 Hochblättern gebildeten Hülle einge- schlossen sind. Die Blüten sind meist unisexuell, aktiuomorph und in Kelch und Korolle ditterenziert. Verlust des Perianths kommt aber auch vor, sowie allerlei Anpassungen uud Reduktionen infolge der sehr ver- schiedeneu Lebensweise dieser Wassergewächse, welche in Süßwasser und im Meere vorkommen. Einige schwimmen mit über das Wasser erhobenen Blüten, während andere ganz untergetaucht leben, ihre Blüten aber doch schließlich an die Oberfläche des Wassers bringen (Vallisneria) und bei noch anderen die Befruchtung sogar ganz unter Wasser ge- schieht. Die Familie ist weit davon entfernt einheitlich zu sein, und die hier kurz angedeuteten Unterfamilien ließen sich recht gut als Familien auffassen. I. Laubblätter schraubig. a) Bestäubung durch Insekten Stratioideae. b) Bestäubung durch Vermittelung des Wassers. a) Pollen kugelig : 1. Meeresbewohner Thalassioideae. 2. Süßwasserbewohner Vallisnerioideae. ß) Pollen fadenförmig, Meeresbewohner . . . Halophiloideae. II. Laubblätter wirtelig Hijdrilloideae. Mit Wettstein betrachte ich die Stratioideae als die primitivsten, Sie lassen sich wie folgt einteilen: A. Ovula auf der ganzen Fläche der Placenten zahl- reich - Ottelieae. B. Ovula auf der Fläche der Placenten und auf der Wandung des Fruchtknotens Hydrochariteae. C. Ovula nur in dem Wirtel zwischen Außenwand und Placenta Stratioteae. Zu den Ottelieae gehören Ottelia und Boottia, von denen erstere Gattung mit ihren zwitte- rigen Blüten vielleicht primitiver ist als Boottia mit ihren diöcischen. Die Spatha, welche bei Ottelia geflügelt ist, ist aber wohl stärker ab- geleitet als die ungeflügelte von Boottia. Zu Ottelia gehören 9 bis 10 Arten im tropischen Afrika, Madagaskar, Aegypten, Süd- und Ostasieu, Australien und Brasilien. Die bekannteste ist 0. alismoides, in den Tropen häufig, eine ganz untergetauchte Pflanze mit linearen Primärblättern und herzförmigen, ebenfalls untergetauchten späteren Blättern, die nur ihre Blüten aus dem Wasser hervorragen läßt. 6^4 Hvdrocharitaceae. — STratioideae. Die Ottelien haben 3 weiße oder gelbe, innen au der Basis mit einer Honigdrüse versehene Korollenblätter. 3 längliche, viel kürzere Kelchblätter, eine größere Zahl von Staubgetaßen und 6 Narben. Die geflügelten Spatheu umschließen nur eine Blüte. Bei Boottia sind die Primärblätter breiter, die Blüten zweihäusig, die Spathen uugeflügelt. Die weiblichen Blüten solitär in der Spatha. die männlichen zu mehreren zusammen, auch ist die Pflanze zweihäusig-. ?fym ^■f u" Fig. 419. 1—7 Ottelia alismoides (L.) Peks. 1 nach AscHEKSOX und GÜRCKE, 2 — 7 nach Eichakd. 1 Ha- bitus, der horizontale Strich deutet die Wasserfläche an. 2 Blüte. P Petala, s Sepala, a Spatha. 3 Spatha quer durchschnitten. 4 Spatha vom geöffnet, den Fruchtknoten (o) zeigend. 5 Frucht innerhalb der geöffneten Spatha vom persistierenden Kelch gekrönt. 6 Frucht quer durchschnitten. 7 Frucht im Längs- und Quer- schnitt. 8 — 11 Boottia cordata, nach Wallich, 10 Original. 8 S Pflanze. 9 Androeceum. 10 $ Pflanze. 11 Gynoeceum. Wir können uns also sehr leicht denken, daß Ottelia und Boottia aus gemeinsamen hermaphroditen Ahnen hervorgegangen sind, und von Boottia läßt sich Stratiotes mit seinen ebenfalls zweihäusigen, in Infloreszenzen stehenden männ- lichen und einzeln (jedoch bisweilen noch zu zwei) stehenden weiblichen Blüten fast direkt ableiten unter der Annahme, daß die Pflanze sich los- gelöst hat. also freischwimmend geworden ist und nur noch Primär- blätter, selbstverständlich sekundär veränderte bildet, die Bildung von herzförmigeu Blättern aber eingestellt hat. Für diese Ableitung spricht auch der Umstand, daiS schon bei Boottia Staminodien vorkommeu, offen- bar aus Staubblättern hervorgegangen, welche sich wohl bei Stratiotes zu den 15 bis 30 hellgelben, drüsig-fadenförmigen Nektarien entwickelt haben. Daß diese auch in der ? Blüte vorhanden sind, spricht entschieden für ehemalige hermaphrodite Ahnen, wie wir sie ja bei Ottelia kennen. Daß die Pflanze eigentümliche steigende und sinkende Bewegungen durchmacht, wodurch die Blüten über Wasser gebracht werden, wo sie Hydrocharitaceac. — Stratioideae. mö durch Insekten bestäubt werden können, dürfte allo'emeiu bekannt sein. ebenso daß sie Ausläufer bildet, welche Pflanze vegetativ vermehren, was sie in den Stand setzt, auch dort sich zu be- haupten, wo, wie dies häufig der Fall ist, nur weibliche oder nur männliche Pflanzen vorkommen. Die habituelle Aehulichkeit der Pflanze mit einer Bromeliacee ist schon manchem, auch Kindern aufoefallen : als mein Sohn . der in Amerika geboren, später in Java gelebt hatte, und dort schon sehr jung mit mir in seiner Art botanisierte, als 8-jähriger Knabe zum ersten Male mit Bewußtsein nach Europa kam. rief er auf einem Spaziergang auf einmal aus: „0 Vater, dort wachsen ja Wasserananasse!" Fig. 420. Stratiotes aloides, nach Oude- MANS. 1 Habitus. 2 Stamen. 3 Nectarium. 4 5 Blüte. 4A Selbige nach Entfernung des Perianths. 5 Frucht von 2 Brakteen eingehüllt. leicht abbrechen und so die Die dritte Gattung. Hydrocharis, ist von obigen wohl kaum herzuleiten: den Bntomaceeti, speziell Hydrocleis, viel ganzen Tracht gleicht und von der sie sich wohl sehr gut durch Syukarp- und Unter- ständigwerden des Fruchtknotens, sowie durch Zweihäusigw^erden ableiten ließe. was ja unserer Auffassung, daß di^ Hijdrochantaceen am nächsten mit den Bntomaceen verwandt sind, durchaus ent- spricht. Mit Hi/drocharis zusammen gt - hören Hiidromystria und Limnobiuin. Uebrigens zeigen die Blüten vou Hydrocharis große Uebereinstimmung mit denen \on Stratiotes. Bildung von Winter- knospen findet statt. Von den vorangehen- den Gruppen sind die Hydrocliariteae durch ihre Schwimmblätter sehr verschieden. Fig. 421. Hydrocharis morsus Ranae, nach OUDEMANS. i Habitus. 2 Blüte, Kelch und Krone zeigend. 3 cf Blüte. 4 $ Blüte. 5 Gynoeceum. 6 Narben. ich betrachte sie eigentlich als näher stehend, der sie in ihrer Die Thaiassioideae zeigen zweifellos Verwandtschaft zu den Vallisnerioideen. Es gehören hierher EnaJus und Thalassia, beide bis vor kurzem recht schlecht be- kannte Gattungen. 636 Hvdroeharitaceae. Thalassioideae. % -l ^ Enalus ist aber durch die neue Untersucliuug- von Svedelius recht gut bekannt geworden (N. Svedelius, On the Life-History of Enalus acoroides. Ann. of the Royal Botanic Gardens Peradenyia). Die Pflanze, die einzige Art ihrer (iattung, kommt an den tropischen Küsten des indischen und westlichen Stillen Ozeans bis zum Bismaick- Archipel vor und ist neuerlich so weit östlich wie Neu-Kaledonien ge- funden worden. Svedelius studierte die Pflanze in Ceylon, wo sie nur in einem gegen Norden gelegenen, verhältnismäBig kleinem Gebiete vorkommt, nämlich um die Inseln des Golfes von Mannar, z. B. bei Jaffna. und auf der indischen Insel Ramisseram bei Paumbeu, wo sie in einer Tiefe von 1 bis l^/., m bei der Flut eine Art von submarinen Wiesen bildet. Sie wächst nur auf weichem Schlammboden, in welchen die Sprosse tief hineinwachsen. V Enalus ist eine robuste Pflanze von der L| Tracht einer Po.s/c/o>^/« mit Ausläufer treibendem, ^ ; oberwärts schopfigem Stamme. Die Laubblätter stehen 2-zeilig, sind breit-linealisch, stumpf, feingesägt und mehrnervig, mit verdicktem s ; , Rand und hinterlassen nach ihrer Zerstörung '2 starke, gläuzend-schvvarze Fäden, die Bast- bündel der Randnerveu. Der Stamm bildet nur wenige, verhältnismäßig große Wurzeln. Wie bei so vielen Wassergewächsen , sind weder im Stamme, noch in der Wurzel die Gefäße, welche übrigens nur in geringer Zahl vor- handen sind, verholzt. Auch in den Blättern konnte Svedelius keine verholzten Elemente antreffen, oder höchstens verholzte Mittel- lamellen, die von Sauvageau untersuchten Blätter scheinen stärkere Verholzung gehabt zu haben. Die Pflanze ist diöcisch. Die d Infloreszenz sowie die ? Einzelblüte sind von einer Spatha eingeschlossen, woraus hervorgeht, daß die $ Blüte als eine auf 1 Blüte reduzierte In- floreszenz aufzufassen ist, ihr scheinbarer Stiel demnach keinen Blüteu- stiel, sondern einen Infloreszenzstiel darstellt. Die männliche Blüte. Die 2 Blätter der Spatha der d In- floreszenz sind breit, oval bis lanceolat und etwas gekielt wie die der weiblichen. Sie sind etwa 5 cm lang und 3 cm breit. Die eine um- schließt die andere an der Basis mit beiden Rändern, an den Haupt- nerveu. speziell an der den Kiel bildenden Mittelrippe sind sie reichlich mit Haaren versehen, welche in besonders großer Zahl an den Spitzen der Blätter vorkommen. Die Infloreszenzachse steht aufrecht und auch die Spatha. Die männ- lichen Blüten werden wie bei Vallisneria in großer Zahl auf der inner- halb der Spatha befindlichen Spitze der Infloreszenzachse gebildet. Jede Blüte ist hierauf mittels eines dünnen Stieles von 5- bis 6-maliger Länge der Blüte selber eingepflanzt. In den Blütenstielen finden sich viele Fig. 422. Enalus aco- roides. Habitus nach einem Exemplai'im Reichsherbarium. Hydrocbaritaceae. — Thalassioideae. 637 Tanniuzellen, welche Tauniu, kein Myriophylliu, euthalteii. Die Blüten haben ein doppeltes Perianth, ans 2 fast gleichartigen, dreigliedrigen Kreisen bestehend, und 3 Stamina fast ohne Filamente. Die beiden Perianthkreise sind auch anatomisch unterscheidbar, indem die Sepala nur wenige Papillen, aber ziemlich viele Tauninzellen, die Petala viele Papillen und wenige Tanninzellen haben. In den Mikrosporangien entwickelt sich vermutlich nur eine Reihe von Pollenmutterzellen, was ohne systematische P>edeutung- ist, da dies z. B. auch bei Knautia arvensis vorkommt. Es werden im reifen Mikro- sporangium nur etwa 30 Pollenkörner entwickelt, in den 4 Sporangien einer Authere demnach etwa 120. Die Pollenkörner sind sehr groß, etwa 170 — 175 ]x im Durchmesser, sie sind mit Stärke neben etwas Oel vollgepfropft, infolgedessen sehr schwer und sinken im Meereswasser unter. Sie entbehren der Intine und haben eine ganz glatte Oberfläche. Die geringe Zahl der Pollenkörner in der Anthere wird aufgewogen Fig. 4"23. Ena Ins aco- r o i d e s , nach SvEDELirs. 1 (j' Spatha. 2 Selbige im Längs- schnitt, die vielen (^ Blüten zeigend. 3 Noch geschlossene (^ Blüte mit dem langen Blütenstiel. 4, 5 S Blüten nach der Loslösung ge- öffnet. 6 Querschnitt der c^ Blüte. 7 Papulae einer Anthere. 8 Quer- schnitt eines (^ Sepalums mit einer Tanninzelle. 9 Querschnitt eines (^ Petalums mit Papillen. 10 Quer- schnitt eines Teiles eines Mikro- sporangiums mit einer Pollentetrade. 11 Querschnitt des Stieles der (^ Infloreszenz. 12 Pollenkorn quer durchschnitten. G Die generative Zelle. durch die große Zahl der $ in Vergleich zu den $ Blüten. Bildet doch, wie wir schon sahen, die ? Infloreszenz nur eine Blüte aus. Zur Zeit der Reife der S Blüten öffnet sich die Spatha etwas an der Spitze, und ihre Ränder rollen sich etwas zurück. Durch die so entstandene Lücke treten die $ Blüten, welche sich von ihren Stielen gerade unterhalb des Perianths, wo der Stiel keine Tanninzellen hat, loslösen, heraus. Sobald der Stiel gebrochen ist, steigen die S Blüten bis an die Oberfläche des Meeres, wo die Perianthblätter in explosiver Weise sich zurück- biegen, wahrscheinlich infolge des so viel geringeren Widerstandes der Luft in Vergleich zum Meereswasser. Bei diesem Zurückschlagen des Perianths werden die Staubblätter emporgehoben, welche jetzt vertikal nach oben stehen, nicht schräg, wie bei Vallisneria. Die Loslösung geschieht nur bei niedrigem Wasser, bei tiefster Ebbe. 688 Hydrocharitacrao. — Thalassioideae. Die weibliche Blüte. Die Blätter der Spatlia der ? Blüten sind von denen der d Infloreszenz ziemlich Aerschieden. Sie sind viel schmäler, die ganze Spatha der Knospe ist kaum mehr als 1 cm breit, in voller Reife, zur Zeit der Bestäubung- sind die Spathablätter schmal oblong, nicht breiter als 2 cm und ebenso lang wie die der J In- floreszenz. Kurz vor der Pollinierung biegen sie sich nach außen ; ihr Kiel ist so stark entwickelt, daß sie, wenn sie sich an der Spitze öffnen, schift'chenförmig bleiben. Die ganze Spatha ist dadurch flügelartig, und die $ Blüte, deren Stiel laug genug ist, um sie bei tiefer Ebbe au die Oberfläche des Wassers zu bringen , schwimmt horizontal mit aus der Spatha weit hervorragen- den Petalis. Das Perianth ist deut- lich in Kelch und Krone difterenziert. Beide sind 3-gliederig. Die Sepala sind kurz, oval, glatt und ganzrandig, die Petala 3- bis 4 -mal so lang und zeigen eine eigenartige, zum Teil Längs-, zum Teil Fig. 424. Enal US aca- r o i d e s , nach Svedelius. 1 2 Spatha im Knospenzustande. 2 5 Blüte geöffnet, mit Spatha. 3 Nach Entfernung der Spatha. Co Corolla, N Narben, S Kelch. 4 Der Narbenapparat (N). 5 Quer- schnitt einer jungen Frucht, die Ovula (O) in Schleim eingebettet, die Placentae gespalten und so Luftkammern (L) bildend. 6 Stigmalappen mit Tanninzellen. 7 Querschnitt einer Frucht mit Emljryonen , fast aller Schleim verschwunden und die Luft- kammern obliteriert durch Pres- sung. 8 Querschnitt des 2 I°" floreszenzstieles vor der Polli- nierung. 9 Ovulum. 10 Em- bryosaek mit jungem Embryo, 5 Suspensorzelle. quere Faltenbildung, welche teilweise dadurch verursacht wird, daß die Petala wachsen, während die geschlossenen Sepala ihre freie Entwickehmg noch verhindern. Es gibt nur 2 Längsfalten, hingegen zahlreiche Quer- falten, die Ränder sind gerade, grob gezähnelt. Tanninzellen sind in den Petalen zahlreich, über die ganze Breite, nicht auf einige mediane Längs- streifen beschränkt wie in den J Blüten. Die Epidermiszellen der Petahi sind papillös. Die Petala sind anfänglich schwach rötlich, werden aber bald braun, und nach der Pollinierung schwinden die Falten der Petala. Das Ovarium ist von der Jugend an dicht bedeckt mit großen, haarartigen Emergenzen. Es sind 6 zweilappige Stigmata vorhanden, so daß 12 gleichgroße Stigmalappen entstehen von schmal lanceolater. Hj'drocharitacieae. Thalassioideae. 639 laug' zugespitzter Form. Außer an der Spitze sind sie an ihrer lunen- seite und an ihren Rändern lang-papillös, zumal au den Rändern sind diese Papillen groß, so daß dort die Stig-mata gefranst aussehen. Die Spitzen der Stigmata entbehren der Papillen vollkommen, Tanninzellen sind zahlreich in den Narben. Die Stigmata stehen parallel zur Blütenachse und bilden so eine aufrechte Gruppe zum Auffangen des Pollens, wenn die Blüte sich in aufrechter Stellung- befindet. Das Gynoeceum besteht aus 6 Karpelleu, welche eine einfächerige Frucht bilden, die jedoch von 6 parietalen Placenten in 6 Höhlungen zer- legt wird. Wie bei so vielen Hydrocharitaceen, spalten sich die Placenten in 2 Lamellen. Die dadurch verursachten Luftkammern, neben anderem, lassen die Blüte vor der Pollinierung treiben. Die Ovula sind ana- trop, bitegminär, die 0 varial- höhlungen, nicht aber die durch die Spaltung der Pla- centen gebildete Höhlung, sind mit Schleim ausgefüllt, welcher jedoch später aufge- braucht wird. Dieser Schleim wird von den Placenten ge- bildet, nicht von der Samen- schale, wie AscHERSON und Fig. 425. Enalus aca- roides, nach Svedelius. 1 Em- bryosack mit Antipoden (Ant). 2 Fast reife Fruchit. 3 Frucht geöffnet, mit Samen. 4 Embryo, beim Oeffuen der Frucht. P Plu- mula , Vorderansicht. 5 Idem, Seitenansicht. 6 Kappenartige Samenhaut, sich beim Oeffnen der Frucht vom Embryo ablösend. 7 Embryo, 6 Tage nach der Oeffnung der Frucht. 8 Samen im Längs- schnitt. P Plumula, R Radicula. 9 Querschnitt einer Placenta mit stäriiegefüllten äußeren Zellen und Schleim. S Stärkezellen, M Schleim. GÜRCKE für die Hydrocharitaceen angeben; auch bei Elodea ist der Schleim, wie Raunkiaer nachwies, placentalen Ursprungs. Man meinte bis jetzt, daß die Pollinierung bei Enalus genau so geschähe wie bei ValUsneria (vergl. dort). Svedelius wies aber nach, daß dies nicht der Fall ist. Die geöffnete, horizontal auf dem Meere bei tiefer Ebbe schwimmende ? Blüte hat ihre Petala ausgebreitet, welche auf dem Wasser liegen, ohne naß zu werden. Die Stigmata ragen nicht hervor, sie sind in dem unteren Teile des Perianths verborgen. An die Petala herantreibende d Blüten werden von diesen fest- gehalten , man sieht oft kleine Reihen gefangener $ Blüten an den Rändern der Petala, welche diese trotz Wind und Strom festhalten. In diesem Zustande kann jedoch keine Pollinierung stattfinden. 640 Hydrocharitaceac. — Vallisiierioideac. Die 6 Blüten werden von den sich durch den Druck des Wassers bei eintretender Flut schließenden Petala festgehalten und kommen so wieder unter Wasser, dabei kommt die ? Blüte aufrecht zu stehen, und es kann Polliiiierung statt- finden. Wie dies geschieht, kaun man leicht sehen, wenn man eine treibende 2 Blüte, der d Blüten anhaften, leise unter Wasser zieht. Wir haben hier also eine Pflanze, deren $ Blüten die freischwimmen- den d Blüten einfangen und festhalten, wenn sie selber durch die ein- tretende Flut wieder unter den Meeresspiegel gezogen werden . eine Pflanze also, welche in ihrer Bestäubungsvorrichtung an Ebbe und Flut angepaßt ist und deren Befruchtung also unter Wasser stattfindet. Nach der Befruchtung wird die $ Blüte durch den sich spiralig entwickelnden Infloreszenzstiel, so wie bei Vallisueria, auf den Boden hiuabgezogen, wo die Frucht, von der Größe einer Walnuß, durch die schnell zunehmenden haarartigen Emergenzen im Schlamm verankert wird. Befruchtung beobachtete man nicht, wohl aber oft in die Mikropyle ein- gedrungene Pollenschläuche ; die Entwickelung des Embryosackes wurde nicht verfolgt, wohl aber wurden ziemlich große Antipoden gefunden. Die Pflanze ist vivipar, indem die stark entwickelten Embryonen aus der wenig entwickelten Testa der Samen herausbrechen, so daß die sich öffnende Frucht die Embryoneu austreten läßt; der große Kotyledon sowie das große Hypokotyl sind sehr stärkereich. Die primäre Wurzel funktioniert wahrscheinlich nie, es wird wenigstens sofort an der Basis der Plumula eine Adventivwurzel gebildet. Die schweren Embryonen sinken bald auf den Bodenschlamm und fangen sofort zu wachsen an. Man kann sich einen Encdus recht gut aus einer ins Meer geratenen Stratioidee vom Typus einer Boottia mit mehrblütigen J und einblütigen $ Infloreszenzen durch Verlust der herzförmigen Blätter hervorgegangen denken, was soll man dann aber von einer Vallisneria, welche, wie wir gleich sehen werden, sehr ähnliche Anpassung zeigt, sagen? Ist sie aus einem aus dem Meere sich in das Süßwasser begebenden Enalus-- Aehre, aus der Spatha herauspräpariert, von entgegengesetzten Seiten ge- sehen. 6 Pollenkorn. 7 Spitze eines Zweiges , die die In- floreszenz (I) einschließenden mit ihren Spatha- ähnlichen Scheiden (Sp) zeigend, sowie ein Innovationssproß (Spr). Seitensproß in der Achsel der Scheide eines Stengelblattes. V Intravaginalschuppen. Blätter 8 Ein aus einer einfachen Zellschicht besteht, die durch die ersten tangen- tialen Teilungen in einige subepidermale Zellen zertrennt wird, was deswegen von Wichtigkeit ist, weil Warming und Campbell bezüglich der Gattung Zannichellia in Zweifel geblieben sind, ob nicht auch tiefer nach innen gelegene Zellschichten sich daran beteiligen. Die Makro- sporenmutterzellen treten bald in das Synapsisstadium des Kernes ein, die erste Teilung ist die Reduktionsteilung, die zweite eine Aequations- teilung. Die Zahl der Chromosomen der 2x-Generation beträgt 16, die der x-Generation 8. Die bei der Tetradenteilung entstandenen Pollen- zellen bleiben kurze Zeit miteinander verbunden. Sie füllen lange nicht Potamogetonuceae. 669 den Antherenraum aus, sondern ein erheblicher Teil wird von einer an- scheinend einheitlichen Plasmamasse mit zahlreichen freien Kernen, die von der Desorganisation der Tapetenzellen herrühren, eingenommen. Das ist zweifellos auch der Fall bei Zannichellio , wo Campbell meinte, daß das Plasma mit den freien Kernen von sich auflösenden Sporen- mutterzellen herrührte. Wenn die Zellen der Tetraden sich losgelöst haben, dringt das Plasma mit den freien Kernen zwischen diese ein, und dann sieht der Querschnitt durch ein Pollenfach sehr mosaikartig aus (Fig. 447, 8j. Bei Ruppia, gleichwie bei Potamogeton und anderen untersuchten Gattungen der Gruppen Helobiae und Spadiciflorae , teilt sich die generative Zelle, während die Pollenkör- ner sich noch in der An- there befinden. Fig. 447. Ruppia lu ar i- t i m a , nach Mxjrbeck. 1 Das Viertel eines Querschnittes durch eine junge Anthere, im Arche- spor der Inhalt gezeichnet. 2 Aelteres Stadium. 3 Archespor- zelle im Begriff sich zu teilen. 4 Pollenmutterzellen in Synap- sis. 5 — 7 Erste Teilung (Re- duktionsteilung) der Miiirospore. 8 Querschnitt einer Anthere mit fertigen Pollentetraden, zwischen diesen das Plasma mit freien Kernen, durch Degeneration der Tapetenzellen entstanden. 9 Zwei Zellen einer Polleutetrade un- mittelbar bevor sie sich von- einander losmachen. 10 Junge Pollenzelle, deren Kern sich teilt. 11 Pollenkorn aus einer großen vegetativen und einer kleinen generativen Zelle be- stehend. Neben demselben 2 Tapetenzellkerne und das Ende eines anderen Pollen- korns mit der generativen Zelle. 12 — 14 Teilung der generativen Zelle. Zwischen den Tochterkernen der generativen Zelle entsteht eine außerordentlich feine, oft kaum sichtbare und wahrscheinlich nicht aus Zellulose bestehende Haut, durch welche also die generative Zelle in zwei Spermazellen zerlegt wird. Diese zwei Spermazellen bleiben zu- nächst verbunden und bilden zusammen einen schmal-spindelförmigen Körper. Bevor das Pollenkorn völlig ausgebildet ist, hat der Kern der vegetativen Zelle meistens schon angefangen sich zu desorganisieren. Auch bei den reifen PoUenköruern ist die Wand überaus dünn, und es ist, wie bei ZannichelUa, Najas und Ceratophyllum, nur eine Exine vorhanden. Der Embryosack entwickelt sich normal aus der Archesporzelle. Das Ovulum ist zunächst halbkugelig und horizontal, eine Fruchtknotenhöhlung 670 Potamogetonaceae. nicht vorhanden. Interessant ist bei der Ausbildung, daß die primäre Tapetenzelle in 4—6 Zellen zerlegt wird, die aber, weil die Scheide- wände alle autiklin sind, alle in einer einzigen Schicht liegen. Auch ist bemerkenswert, daß die 4 Makrosporen, die aus der Makrosporen- mutterzelle hervorgingen, nicht in einer Reihe liegen, sondern die zwei oberen nebeneinander, die beiden unteren übereinander. Von diesen letzteren wird die ganz untere allein zum Embryosack. Die Keimung des Embryosackes verläuft völlig normal. Bei der Bildung des Eudo- sperms verdient der Umstand Beachtung, daß der Endospermkern vor der 1. Teilung sich in die Nähe der 3 ganz un- ansehnlichen Antipoden begibt, und daß bei seiner Teilung eine Zell- platte entsteht, wodurch der Embryosack in eine obere und eine untere Zelle zerlegt wird. Bloß in der oberen bildet sich Fig. 448. Ruppia mari- tima, nach Murbeck. 1 Me- dianer Längsschnitt durch die zwei inneren Karpellblätter einer Blüte , kurz nach dem ersten Hervortreten der Samenanlagen. 2 Die links in der Fig. 1 sicht- bare Samenanlage mit dem sub- epidermalen Archespor. 3 Makro- sporenmutterzelle und Tapetum. 4 Teilung der Makrosporen- mutterzelle. 5 Bildung der 4 Makrosporen aus der Makro- sporenmutterzelle , die oberen liegen neben, die unteren über- einander. 6 Aelteres Stadium. 7 Die untere Makrospore ver- drängt die 3 oberen. 8 Längs- schnitt durch ein Ovulum kurz nach der Befruchtung; unten (im Ovulum) die 3 unansehn- lichen Antipoden und der in Teilung begriffene Endosperm- kern, oben die stark verlängerte Eizelle , deren Kern sich zur Teilung anschickt. durch freie Kernteilung Endosperm, die untere teilt sich nicht, bleibt lange bestehen und ist zweifellos irrtümlich von Wiegand bei Potamo- geton foUosus als 4. Antipodenzelle gedeutet worden. Ueber die Deutung des i??/jJ7jm-Embryos gibt es zwei Ansichten. Wille (1882, Om Kimens Udviklingshistorie hos Ruppia rostellata og Zannichellia palustris, Vidensk. Meddel. fra den naturh. Foieu. Kj0benhavn) meint, daß die stark angeschwollene untere Partie (hyp in Fig. 449, 10) des Keimes das als Speicherorgan dienende Hypokotyl darstellt, daß ferner die Hauptwurzel fehlgeschlagen ist, ihren Platz aber unten am Hypokotyl bei hw hatte, wo sie noch durch einige „extraordinäre" Teilungen in der Epidermis angedeutet ist, und daß diese nicht ent- Potamogetonaceae. 671 wickelte Hauptwurzel schon sehr früh von einer Nehenwurzel (nw) er- setzt wird, die exogen unmittelbar an der Basis des Kotyledons und an ihrer ventralen Seite entsteht. AscHERSON hingegen (E. u. P., Natürl. Pflzf., II, 1. Abt., p. 199—200) glaubt nicht an das Vorhandensein einer rudimentären Hauptwurzel im unteren Teile des Embryos und hält die WiLLEsche Nebenwurzel für die Radicula des Embryos ; der Punkt, wo diese hervortritt, ist also die Basis des Embryos, und der größte Teil des angeschwollenen Organes ist „eine seitliche Auftrei- bung" des Hypokotyls. AscHERSONs Auf- fassung wird vonRAUN- KiJER (De danske Blom- ster - planters Natur- historie, I, p. 115) an- genommen und auch von GoEBEL , Org., p. 464—465 für die wahr- scheinlichste gehalten. Fig. 449. Ruppia mari- tima, nach MuEBECK. cot Kotyledon, nw Nebenwurzel, h Hauptwurzel, et Basalzelle oder deren Membran . hyp Hypokotyl, fvs Gefäßbündel- strang. 1 — 4 Verschiedene Entwiekelungsstadien von Em- bryo und Basalzelle. 5 Me- dianer Längsschnitt eines Em- bryos. 6 Basalteil desselben Embryos der Fig. 5. 7 Me- dianer Längsschnitt eines älte- ren Embryos. 8 Basalteil des Embryos der Fig. 7, die vielen Stärkekörner zeigend. 9 Em- bryo von Zannichellia palustris, nach Wille. 10 Embryo von Ruppia rostellata, nach Wille. 11 Embryo von Halophila, nach Balfour. 12 Embryo von Zostera marina, nach Rosenberg. Die Punkte a und a' entsprechen einander in den Figg. 10 — 12.' Nach Murbeck muß man in dieser, wie mir scheint, wenig wich- tigen Frage (sind doch alle darüber einig, daß das angeschwollene Organ zum Hypokotyl gehört) zunächst entscheiden, ob denn der Embryo der Fig. 449, 10 bei hw oder bei nw am Suspensor befestigt war. Nun geht aus Fig. 449, 1 — 4 deutlich hervor, daß hw der Anheftungspunkt des Embryos war und nw eine seitliche Anlage an der Basis des Kotyledons ist, mit anderen Worten sagt Murbeck: „eine Verschiebung des An- heftungspunktes ^) des Embryos kommt gar nicht vor, und demgemäß auch keine seitliche Anschwellung des Embryos". 1) Im Original steht ,, Festpunktes" ^72 Potamoffetonaceae. Da uun weiter bei einer angiospermen Pflanze die Radicula gerade gegenüber dem Befestigungspnnkte des Embrj'os entsteht, so gibt er Wille recht in seiner Deutung des Euppia-Embryos und stimmt ihm auch bei. wo Wille aus gewissen Teilungen der Epidermis am Punkte hw. welche zur Bildung eines Kranzes warzenförmiger Zellen führen, auf das rudimentäre Vorhandensein einer Hauptwurzel schließt. Er schließt denn: „Unter solchen Umständen bietet aber der Embryo von Etippia kaum etwas Besonderes; im Gegenteil wird die Aehuiichkeit zwischen dem Embryo bei dieser und verschiedenen mehr weniger nahe- stehenden Gattungen erheblich, wie es ohne weitere Erklärung aus Fig. 449, 9 — 12 hervorgeht. Daß bei Ruppia kein Fibrovasalstrang zwischen der Basis des Keimblattes und dem Befestigungspunkte des Embryos vorhanden ist — dies ist dagegen bei ZannicheUia, Halophila und Zostera der Fall — , daß statt dessen ein solcher in der Neben- wurzel verläuft, erklärt sich ganz naturgemäß daraus, daß diese so früh- zeitig angelegt wird, und der von Ascherson als schwer erklärlich an- gesehene Umstand, daß diese Nebenwurzel exogen ist. beruht zweifels- ohne, wie schon Wille hervorgehoben, darauf, daß dieselbe in einer meristematischen homogenen Gewebemasse angelegt wird. An Biqjpia läßt sich wohl noch Zannichellia anschließen, aber unter der Annahme, daß sehr starke Reduktionen in den Blüten stattgefunden haben, indem die bei Ruppia noch herin- aphroditen Blüten in d und $, welche aber noch einhäusig sind, dif- ferenziert wurden. Die $ Blüten haben wie bei Ruppia meistens 4 Kar- pelle ; so wie dort kann aber die Zahl unter Umständen viel bedeutender werden und bis 1> steigen. Die 6 Blüte ist nackt \), die weibliche hat ein deutliches verwachsenblätteriges Perianth. Dies ist wenigstens die häufigste Auffassung der hier besprochenen Organe, nach Campbell sind auch die ? Blüten nackt, indem er jedes Karpell als eine eigene Blüte, den Komplex von 4 Karpellen, welche wir als Blüte auffassen, demnach als Infloreszenz betrachtet. Falls die CAMPBELLSche Auffassung richtig ist, muß der Anschluß natürlich irgendw^o sonst gesucht werden. Die Schwierigkeit ist wieder, daß ein stark reduziertes Gewächs vorliegt, das in mancherlei Weise entstanden sein kann, so daß die Stellung sehr unsicher ist. Zannichellia palustris, die einzige Art dieser fast über die ganze Erde, mit Ausnahme Neuhollauds, verbreiteten Gattung, kommt im Süß- und Brackwasser ganz untergetaucht vor und füllt bisweilen in Holland, wie z. B. vergangenes Jahr bei Diemerbrug, ganze Gräben aus. Ueber die anatomische Struktur der kriechenden und aufsteigenden Achsen, welche bei beiden ungefähr dieselbe ist, sagt Chrysler, daß sie die bei Ruppia angefangene Reduktion fortsetzt. Die Stengelstele besteht aus dünnwandigem Parenchym, das eine zentrale Höhlung um- gibt und von einer deutlichen Endodermis umgeben ist. Um die Stele herum liegt die lakunäre Rinde, in welcher die zwei Stränge, welche bei Ruppia noch vorhanden sind, fehlen, denn bei Zannichellia ist nur ein Bündel im Blatte vorhanden, und dieses tritt direkt in die Stammstele ein. Bei Ruppia aber entsendet jedes Blatt 3 Bündel in den Stengel hinein, von welchen nur das zentrale direkt in die Stammstele eintritt, während 1) Man könnte auch die sogenannte Spatha der ^ Blüte als Periauth auffassen. Potamou:etonateae. 673 die beiden lateralen noch eine gewisse Strecke in die Rinde verlaufen, bevor sie aussterben. Spiraltracheiden sind etwa ebenso reichlich in den Knoten vorhanden wie bei Ruppia. lieber Zannichellia besteht eine eingehende Studie von Schumann in seinen Morphologischen Bei- trägen, I, Leipzig 1892, welche mir leider nicht zugänglich sind, so daß ich mich auf Schumanns Darstellung in der Flora brasiliensis verlassen muß, welche er glücklicherweise später geschrieben hat. Daraus geht hervor, daß, wenn das Nüßchen von Zannichellia keimt, sich das Perikarp der Rücken- und Bauchnaht entlang in zwei Klappen Fig. 450. Zannichel- lia palustris, nach Schu- mann. 1 Infloreszenz. Spj,Spj Spathablätter der Hauptachse ; 5 weibliche Blüte, aus der Spitze der Hauptachse ent- standen ; (J männliche Blüte, aus der Spitze der Achsel- iinospe von Sp, entstanden, Flu von dieser Knosjje ge- bildetes Blatt ; Spg, Sp^ Blätter von der Achselknospe des Blattes Spg gebildet; 5' weib- liche Blüte, aus der Spitze dieser Achseliinospe entstan- den; (j'* männliche Blüte, aus der Spitze der Achselknospe des Blattes Sp^ hervorge- gangen ; ax Innovationssproß, aus dem Achselsproß des Blattes Sp^ hervorgegangen ; P Perianth der weiblichen Blüte. 2 Zweigliedriges Sym- podium. Cup Vaginalscheiden. .3 Infloreszenz, welche eine weibliche Blüte mit dem Pe- rianth (P) und 4 Karpellen (C) und eine männliche Blüte (St) entfaltet hat. 4 Karpell längsdurchschnitten. 5 Kar- pell von außen betrachtet. 6, 7 Anthere, von zwei Seiten betrachtet. S Pollenkorn. 9 Fruchtstand. 10 Frucht. 11 Selbige halbiert, den Em- bryo zeigend. 12 Diagramm, Bezeichnungen wie in. Fig. 1. teilt, und zwischen diesen zunächst die Radicula. bald von Xebeuwurzeln gefolgt, heraustritt. Das junge Pflänzchen entfaltet nun bald mehrere Blätter, von denen einige bereits am Embryo vorhanden waren, und in deren Achseln entstehen Zweige, welche sich zu kriechenden Rhizomen umbilden. Wie bei den Potamogetonaceae üblich, bilden die Seitenzweige zu- nächst zwei distiche Blätter, von denen, falls der Zweig sich horizontal ausbreitet, das eine horizontal, das andere aufrecht steht; der axilläre Sproß des zweiten Blattes wird nun abgeflacht und endet in dem blühenden Stengel. Der Axillarsproß des anderen Blattes setzt das Rhizom fort, bildet wieder zwei Blätter, gibt einen aufrechten Stengel ab etc. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 43 674 Potamoiretonaceae. Die Spitze eines aufrechten Stengels bildet sich, nach Schumanns. Auffassung', direkt in eine ? Blüte um ($ Fig. 450, ij. In dem abge- bildeten Falle enthielt diese Blüte nur zwei Karpelle. Unterhalb dieser Blüte finden sich, wie unterhalb der Aehre von Ruppin, zwei Blätter mit breiten Scheiden und mehrere Squamulae intravaginales (V). In der Achsel eines jeden dieser Spathablätter bildet sich eine Knospe; diejenige,, welche in der Achsel von Spi entstand, ist mit den Zeichen 6 und Fiii angedeutet, die, welche in der Achsel von Sp, entstand, befindet sich zwischen den mit Sp^ und Spg angedeuteten Blättern. Die linke Knospe bildet nun, nach der Auf- fassung Schumanns , zu- nächst ein Blatt Fiii, das mit den beiden Spathablättern Spi und Spa einen drei- zähligeu Scheinwirtel zusam- mensetzt, und bildet dann seine Spitze zu der nackten männlichen Blüte 6 um. Der Vegetationspunkt der rechten Knospe bildet zu- nächst eine Scheide, welche in unserer Fig. 450, 1 nicht sichtbar ist, sondern in Fig. 450, 2 mit der An- deutung Cup sich zeigt und aus der Verwachsung zweier Stipulae besteht, während die Blattlaminae sich nicht Fig. 451. Zannichellia palustris, nach Le Maoüt et Decaisse. 1 Infloreszenz nach Wegschneiden eines bedeutenden Teiles, um eine ^ Blüte zu zeigen. G Vaginalscheide (Cu in den Figuren Schumanns) ; St $ Blüte ; Sp das Blatt Fiii der Fig. 450, 1 nach der Auffassung Schumanns ; Lb Laub- blätter, welche mit Sp einen drei- zähligen Scheinwirtel bilden ;S Inno- vationssproß. 2 Frucht. P Perianth. 3 Fruchtexemplar, die dreiblätte- rigen Scheinwirtel zeigend. entwickeln. Dann folgen die Blätter Spg, Sp4, in der Achsel des Blattes Sp^ entsteht nun wieder eine männliche Blüte 6^, die Spitze der Knospenachse bildet sich wieder in eine weibliche Blüte $^ um, und in der Achsel des Blattes Sp2 entsteht ein InuovationssprolS (ax). Die weibliche Blüte bildet ein Perianth (P, Fig. 450, 1 und 3) und meistens 4 Karpelle. Mit den Auffassungen Schumanns kann sich nun Campbell in mancher Hinsicht nicht befreunden, zum Teil beruht dies auf anderen Befunden, zum Teil auf anderen Deutungen. Sehen wir also, was Campbell darüber in den Proc. of the Califoru. Acad. of Sc, Ser. III, Botany, Vol. 1, 1897—1900, p. 35 ff. sagt: Die von Campbell untersuchten Pflanzen wuchsen in einem schnell- fließenden Graben in der Nähe der Leland Stanford Universit^. Am Potamogetonaceae. 575 Rhizom finden sich an jedem Knoten zwei unverzweigte Wurzeln, welche schließlich in den Boden eindringen. Die dünnen, aufrechten, blühenden Steng-el, welche dem Rhizom entspringen, waren stark verzweigt. An jedem Knoten ist ein dreigliedriger Blattscheinwirtel und unter diesem die von Schumann beschriebene, dünne, membranartige Scheide, und eine ganz ähnliche Scheide findet sich unterhalb der ? Blüte oder besser In- floreszenz. Das ist also, was Schumann das Perianth der $ Blüte nennt. Im Einklang mit Schumann ist Campbell, wenn er feststellt, daß im Blattscheinwirtel 2 Blätter gegenständig sind und eine geschlossene häutige Stipularscheide haben, und daß das dritte Blatt höher inseriert ist und keine oder unvollständige Scheide hat. Auch ist er mit Schumann der Meinung, daß das Staubblatt eine terminale axilläre Bildung ist. Hingegen ist er anderer Meinung in bezug auf die $ Blüte; nach Schumann ist diese die Spitze der Hauptachse, und die Fortsetzung der Achse, welche ein Sympodium ist, wird von einem lateralen Sproß in der Achsel des zweiten Blattes gebildet. Nach Campbell bildet das zweite Blatt gar keinen Axillarsproß, sondern die Spitze der Hauptachse spaltet sich in zwei gleiche Teile, von welcher der eine zur $ Blüte (nach Campbell ? Infloreszenz) wird, während der andere die Haupt- achse fortsetzt, welche also kein Sympodium ist. Das Staubblatt steht in genau derselben Beziehung zu den lateralen Zweigen, wie die ? Blüte (resp. Infloreszenz) zu der Hauptachse, d. h. es gibt eine Spaltung des axillären Primordiums in gleiche Teile, von denen der eine zum Staub- blatt, der andere zu einem lateralen Zweig wird (g der Fig. 450, 1. von Schumann). Dieser letztere ist also nicht als ein Axillarsproß zu be- trachten, der aus dem basalen Blatte (Fiii) des Staminalsprosses ent- standen ist. Auch in seiner Auffassung der ? „Blüte" ist Campbell anderer Meinung als Schumann und die meisten anderen Autoren. So vergleicht z. B. Magnus die $ Blüte von Zamiichellia mit der $ Blüte von Najas und hält das Perianth von ZannichelUa für das Homologon der Karpellhülle der letzteren. Da aber die Entwickelungsgeschichte zeigt, daß bei ZannichelUa die Karpelle durch (meistens zweimal) wiederholte Gabelung des „Blüten"-Primordiums entstehen, hält Camp- bell die Blüte für eine Infloreszenz, deren Einzelblüten bis jetzt für Karpelle gehalten wurden; das bisher für Perianth gehaltene Gebilde hält er für eine Scheide, wie sie sich auch an den vegetativen Zweigen (Cup, Fig. 450, 2) findet. Campbell kommt also zu folgenden Resultaten : 1) Die Antheren und Ovula von ZannichelUa sind deutlich axillärer Natur. 2) Die weibliche „Infloreszenz" wird durch Dichotomie der Haupt- achse gebildet, ist aber nicht, wie Schumann meint, der sie als Blüte betrachtet, die umgebildete Hauptachse selbst; die individuellen Blüten (Karpelle) werden gebildet durch wiederholte Dichotomie der primären Blütenachse. 3) Die Hülle der Infloreszenz (das Perianth Schumanns) ist das Homologon der Scheide unter einem jeden Knoten des Stengels. 4) Die S Blüte ist genau terminal und entsteht durch die Dichotomie eines Primordiums in der Achsel des unteren der beiden Laubblätter an jedem Stengelknoten. Der Schwestersproß von diesem Primordium wird ein Seitenzweig. Der erste Punkt, in welchem Campbell von Schumann abweicht, ist der, daß er die Blüte als eine Infloreszenz auffaßt, darüber später. 43* 676 Potainogetonaceae. Der zweite ist der. daß das Sproßsystem von Zanmchellla nicht ein Sym- podium ist, soiideru eine Hauptachse mit Seitenzweigeu. Der dritte, daß zwar die S Blüte sowie die '^ terminal stehen, aber nicht am Ende eines Seitensprosses erster Ordnung- resp. am Ende des Hauptsprosses selber, sondern terminal au einem der beiden Gabelzweige, die aus der Dichotomie eines Seitensprosses erster Ordnung resp. aus der Hauptachse selber hervor- gegaug-en sind. In dieser Auflassung- muß man, wie mir aus Fig. 452, i deutlich hervorzugehen scheint, Campbell recht geben. Daß Schumann sich irrte, lag daran, daß er die jüngsten Entwickelung-sstadien nicht kannte. Wie steht es nun ^ aber mit der Frage, ob die Karpelle zu- sammen einer Blüte angehören, oder ob jedes Karpell eine Blüte darstellt und die „Blüte" Schu- , „ MANNS also eine In- '+ floreszenz ist? Fig. 45-2. Z a n n i - chellia palustris, nach Campbell. 1 Fast me- dianer Längsschnitt durch die Stammspitze, x Stamm- spitze, seh Scheide, \\ 1- die beiden Spathablätter, 2 weibliche, (^ männliche Blüten. 2 Querschnitt durch eine Endknospe. 4 Längs- schnitt der Stammspitze. 3 Idem, nach der Teilung in einen weiblichen Zweig 5 und in der sekundären Stammspitze v. 5 — 7 Ent- wickelungsstadien des Sta- mens. 8 Längsschnitt eines alten Stamens mit Appen- dix. 9 Pollenkorn. 10 Längsschnitt einer jungen 5 Infloreszenz, Dichotomie des Pleroms. 11 — 13 Eut- wickelung von Ovulum (o) und Karpell (c). 14, 15 Aus- bildung des Archespors. 16 Längsschnitt durch die Infloreszenz, sh Scheide. 1Ö. 'ö ^' 16. Ich will hier wörtlich übersetzen, was Campbell darüber sagt: „Sehr bald nachdem die Stengelspitze sich geteilt hat, wird die junge Infloreszenz kenntlich durch ihre verbreiterte Form, das andere Glied der Dichotomie bleibt mehr zugespitzt (Fig-. 452, 3). Es zeigt sich bald, daß das Breiterwerden des Blütenzweiges einer in ihm statt- findenden zweiten Dichotomie zuzuschreiben ist. Der Zweig ähnelt in diesem Zustande sehr einem jung-en staminalen, ist aber etwas größer. Die Anordnung der Gewebe ist sehr deutlich. Die Epidermis wird vom axialen Plerom durch eine Periblemschicht getrennt, welche an der Unterseite des Zweiges am stärksten entwickelt ist. Zur Zeit der Potamosetonaceae. 677 ersten Dichotomie besteht das Plerom auf dem Längsschnitt aus 4 Zell- reihen, gabelt sich aber an der Spitze, so daß ein Zweig zu jedem Zweige der Infloreszenz geht (Fig. 452, 10). Falls nur 2 Karpelle vorhanden sind, tritt keine weitere Teilung ein, aber in allen von mir untersuchten Exemplaren wurde die Dichotomie in jedem Zweige wiederholt." Die erste Andeutung der Dichotomie des Primordiums beruht also fide Fig. 452, 10 auf der Beobachtung, daß die Zahl der Zellen des Pleroms auf dem Längsschnitt verdoppelt ist. Mir scheint Zannichellia am besten mit Ruppia zu vergleichen. Stellt man sich vor, daß bei Ruppia die obere Blüte der Aehre weiblich geworden ist, so bekommt man da eine Blüte mit 4 Karpellen. Die untere ist d geworden und auf 1 Stamen reduziert. Ferner bildet sich die untere Blüte nicht mehr auf der Hauptachse der Aehre, sondern auf einem Seitensproß, danach würde das Diagramm wie folgt: spo Unisexuell gewordene Euppia. Zanniehelli Und es brauchte sich nun nur noch der d Seitenzweig und die $ Haupt- achse zu gabeln, um die Infloreszenz von Zannichellia zu haben. Gegen diese Auffassung spricht nicht der Umstand, daß bei Rtippia die Blätter distich stehen und bei Zannichellia in 3-zähligen Wirtein, denn wir haben schon gesehen, daß bei Zannichellia nui' Scheinwirtel vorliegen , indem ein Blatt des Wirteis dem Achselsprosse angehört, welcher zu einem der beiden distichen Blätter des Hauptsprosses gehört. Eine Ableitung von Ruppda ist also keineswegs unmöglich, ob sie aber in der Tat stattgefunden hat, ist eine ganz andere Frage. Gegen eine solche Ableitung spricht das Vorhandensein einer Scheidenbildung (ganz ohne Gefäße und ohne Mesophyll) unter jedem Blattwirtel bei Zannichellia, welche Rnppia abgeht; der Anschluß der Zannichellieae ist und bleibt recht unsicher. Die WuKzel von Zannichellia zeigt eine Eigentümlichkeit, welche nach DE Bary (1884, p. 9) nur bei zwei anderen Pflanzen bekannt ist und zwar bei Pistia stratiotes und bei Hydrocharis. Es ist nämlich ein deutliches Dermatogen über der Wurzelspitze vorhanden, deutlich zu unterscheiden von dem weiter nach innen liegenden Periblem und dem weiter nach außen liegenden Kalyptrogen. Die Epidermis setzt sich also über die Wurzelspitze hin fort, und die massive Wurzelhaube wächst infolge schneller Teilung ihrer inneren Zellschicht. 678 Potamogetonaceae. Die 6 Blüte entstellt, wie wir sahen, aus dem der Hauptachse genäherten Gabel- zweige des dichotoraierten Achselsprosses von einem der beiden die In- floreszenz einhüllenden Spathablätter. Sie ist zunächst kaum vom anderen Gabelzweige, der zu einem Seiteusproß wird, zu unterscheiden, bald aber wird der Spioß oben breiter, während der untere Teil nur wenig- in die Dicke w^ächst und zum Filament wird, und der obere Teil die junge Anthere darstellt (Fig. 452, 5 — 7). ,-.. Zu dieser Zeit gleicht das Staubblatt einem jungen Sporophyll von Eqnisetnm auffallend. Au der Basis der Anthere findet sich eine Scheide. die nach Campbell der unter den vege- tativen Blättern ganz "J-^l ^ßj \^^/ ^^ ähnlich ist, aber sehr klein bleibt und des- halb leicht übersehen wird. Schumann faßte Fig. 453. l-14Zanni- chellia palustris, nach Campbell. 1 Längsschnitt einei" fast reifen ^Infloreszenz. 2 Eiapparat zur Zeit der Be- fruchtung. 3 — 11 Entwicke- lung des Embryos. 9 Wurzel eines fast reifen Embryos. 12 Querschnitt eines Inter- nodiums eines erwachsenen Stengels. 13, 14 Epidermis- zellen in der Nähe der Wurzelspitze, 13 in Ober- ansicht, 14 im Längsschnitt, die Zellen mit dichtem In- halt sind sekretorisch. 15 — 18 Najas. 15 Stengelspitze von Najas graminea, nach Schumann. z\ z^ Seiten- zweige, f' — f'' fertile Blätter, fst steriles Blatt, FP, FP Blütenanlagen. 16 — 18 Najas flexilis, nach Campbell. 16 Querschnitt der Endknospe. 17 Quer- schnitt eines jungen Stengel- internodiums. 18 Längs- schnitt der Stengelspitze. V Stengelspitze, '^ junge weibliche Blüte. sie als ein Vorblatt auf und deutete als solches nach Campbell nur den inneren Rand dieser Scheide, ihren einzigen Teil, welchen er sah. Das Archespor wird an 4 Punkten angelegt, die Anthere ist also vom gewöhnlichen, 4 -fächerigen Angiospermen -Tj\iv\Q. Zwischen den Mikrosporen ist Plasma vorhanden mit vielen Kernen, das wohl von den Tapetenzellen herrührt und nicht, wie Campbell meinte, von Mikro- sporenmutterzelleu, welche keine Mikrosporen bildeten. Der Pollen ist kugelig und hat nur eine Hülle. Ganz eigenartig ist beim Staubblatt die Bildung eines deutlichen Endlappens, sowie das Vorkommen eines Stranges von Tracheiden im Filament (Fig. 452, 8). Najadaceae. 679 Als ? Blüten betrachtet Campbell, wie wir sahen, die Organe, welche wir als Karpelle auffassen, und die auch er für Karpelle hält, bis auf welche die Blüten reduziert sind. Das Karpell breitet seine Spitze zu einem peltaten Stigma aus und trägt das Ovulum nach Campbell nicht, wie man allgemein annahm, seitlich, sondern das Ovulum ist kaulinär und terminal am Blütenboden (nach Campbell an der Intioreszenzachse) gebildet, vergi. Fig. 452, 11. Die Entwickelung des Ovulums selbst verläuft normal. Das Archespor ist hypodermal, schneidet eine Tapetumzelle, welche sich später noch einmal teilt, ab, und aus der unteren Zelle entsteht eine Reihe von 3 Makro- sporen (Fig. 452, 15). Campbell meint, daß die obere und nicht die untere Zelle dieser Reihe zum Embryosack wird. Zwei Integumente werden gebildet, das äußere bleibt aber kürzer als das innere, die Mikropyle bildende. Das Karpell drückt sich dem verlängernden Blütenboden au (Fig. 452, 12, 13. 16), und beide zusammen wachsen zum Griffel heran. Der Griff elkanal ist von einem sezernierenden Gewebe ausgekleidet, das wohl dem Pollen die nötige Nahrung zuführt. Die Makrospore wird durch wiederholte Teilung der Tapetumzelle tief in den Nucellus vergraben, keimt normal und bildet in gewöhnlicher Weise Eiapparat, Endosperm- kern und Antipoden. Bisweilen vermehren sich die Antipoden zu 3. 4 oder 5. Von den Embryosegmenten bildet das obere sowohl Kotyledon wie Stengelspitze, das untere Hypokotyl und Wurzel. Eine große Basalzelle wird gebildet. Der terminale Ursprung der Stengelspitze eiinnert also an den Vorgang bei den Commelmaceen und Dioscoraceen und ist ver- schieden von dem bei AUsma etc. An ZannichelUa können wir nun meines Erachtens am besten die Familie der Najadaceae mit nur einer Gattung, Najas, anschließen. Es sind Süßwasserpflanzen (nur N. marina im Brackwasser in Schweden), welche, über die ganze Erde verbreitet, sowohl auf der südlichen wie auf der nördlichen Halb- kugel vorkommen. Gewisse Arten, wie N. major All., sind dabei kosmo- politisch, andere sehr beschränkter Vei'breitung. Mit Zamiichellia haben sie die dreiblätterigen Scheinquirle gemein, bei welchen zwei Blätter der Hauptachse, eines dem Axillarsprosse angehören. Die Grundlage unserer Kenntnisse wurde 1870 von Magnus in seiner Monographie (Beitr. z. Kenntn. d. Gattung Najas, Berlin 1870) gelegt, auch bearbeitete Magnus die Gattung in Engler und Prantl und schrieb nochmals über das Genus in den Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Die neueste monographische Bearbeitung ist die von Rendle in Englers Pflanzenreich. Bd. 4, Teil 12, 1901, während die innere Morphologie von Campbell (A morphol. study of Naias and Zannichelliaj in den Proc. of the Calif. Acad. of Sciences, III, Bot., I, 1897) beschrieben wurde. Campbell untersuchte Najas flexüis, die einzige Art, welche ihm zugänglich war, Untersuchung mehrerer Arten, betont er, ist erwünscht, da zumal der Embryosack bedeutende Variationen in seiner Entwicke- lung zeigt. Das Material wurde im Detroit-River gesammelt. 680 Najadaceae. Die Najas-Arteu sind vollstäudi"- untergetauchte Pflanzen mit außer- ordentlich einfachen unisexuellen Blüten. Die Blätter stehen in an- scheinend dreig-liedrigen Wirtein am schlanken dünnen Stengel, aber es zeigt sich, daß eines dieser 3 Blätter einem Zweige angehört, der in der Achsel von einem der beiden anderen Blätter entspringt. Mit Ausnahme dieses basalen Blattes eines jeden Zweiges stehen die Blätter in Paaren, und das eine von jedem Paare ist immer etwas niedriger eingepflanzt als das andere. Von diesen entwickelt stets das untere Blatt einen Seitenzweig in seiner Achsel, während das obere stets steril ist. Wie wir sahen, fängt jeder Zweig mit einem Blatte an, das andere dieses Paares fehlt also. An Stelle dieses Blattes steht eine Blüte, welche bei ^Y. flexüis S oder ? sein kann, bei N. majo/\ welche diöcisch ist, auf demselben Exemplare entweder S oder $ ist. Fig. 454. Najas, nach Rendle. 1 Najas minor. Teil einer Pflanze, 5 weibliche Blüte. 2 Unterer Teil eines Bhittes, die Scheide mit den Intravaginalschuppen (V). 3 Zahn am Rande der Blattspreite. 4 2 Blüte nach der Befruchtung. 5 (S Blüte. S Spatha, P Pe- rianth, A Anthere. 6 Same. 7 (^ Blüte von N. graminea. P Perianth , Pe Blütenstiel. 8 Blattrand derselben Art. & Männliche Blüte von N. flexi- lis, die Verlängerungdes Blüten- stieles (Pe) kurz vor dem Auf- springen der Anthere zeigend. 10 Weibliche Blüte von N. ma- rin a mit aufgeschnittenem Ovar zur Demonstration des anatropen Ovulums. 11 Weibliche Blüte von N. Schweinfurthii. St Stigmata. Diese Blüten gehen, wie wir später sehen werden, aus der Teilung eines Primordiums hervor, dessen eine Hälfte zur Blüte, dessen andere zu einem Sproß wird, offenbar stehen also die Blüten nicht an Stelle des fehlenden Blattes, sondern an Stelle von dessen Achselsproß, und das Blatt kann sich, wohl infolge Nahrungsmangels, indem die vor- handenen Bildungsstoife von der Blüte verbraucht werden, nicht bilden. Wir wollen uns nun weiter au die Beschreibung von Campbell halten. Er bemerkt, daß vielleicht die auffallendste Eigentümlichkeit von Najas die außerordentliche Aehnlichkeit ist, welche zwischen den J und 9 Blüten besteht, sowohl in Ursprung wie in Struktur, so daß sie an- Najadaceae. 681 fänglich nicht zu unterscheiden sind. Das Staubblatt wird von Hüllen eingeschlossen, welche den Integumenten des Ovulums zu entsprechen scheinen, wie wir später näher erörtern wollen. Bei einem Studium des Stengelvegetationspunktes zeigt sich volle Bestätigung der von Magnus erhaltenen, schon von Schumann be- stätigten Verhältnisse zwischen Blättern, Stengeln und Blüten. Die Blätter entstehen in Paaren, und zwar stehen die Blätter meistens an entgegengesetzten Seiten des Stengels, das eine aber etwas niedriger inseriert als das an- dere. Das niedrigere ist größer, seine Basis um- greift den Stengel schei- denförmig, und sobald es sichtbar ist, bildet sich in seiner Achsel ein Auswuchs, der sich in 2 fast gleiche Teile spaltet, von denen der eine zum Zweige wird, der in der Achsel des älteren Blattes steht, und der andere zur Blüte. In der Achsel des etwas höher in- serierten Blattes ent- steht kein seitlicher Aus- wuchs. Im Vegetations- kegel sind Epidermis. Periblem und Plerom Fig. 455. Najas major. 1 Nach Magnus. Stück einer Pflanze. 2—13 Nach Schu- mann iu Flora brasilicnsis. 2 Blühender Zweig. 3 Junge männliche Blüte. 4 (J Blüte. 5 Selbige geöffnet. 6 Selbige im Längsschnitt. 7 Im Quer- schnitt. 8 Nach Entfernung der äußeren Hülle. 9 Junge weibliche Blüten. 10 $ Blüte. 11 Selbige im Längsschnitt, den Samen und Embryo zeigend. 12 Frucht. deutlich sichtbar. Im älteren Stengel findet sich unter der Epidermis die lakunäre Rinde, eine Stele aus dünnwandigen, verlängerten Zellen, welche eine zentrale Höhlung umschließen, und eine deutliche Endodermis um die Stele herum. Magnus fand weder Gefäße noch Tracheiden, Campbell bei X. flexiUs, auf Längsschnitten junger Stengelteile, stets spiralig oder ringförmig verdickte Tracheiden (in einer einzigen Reihe im Zentrum des Bündels, w^elche vom Längenwachstum zerstört wird und eine zentrale Höhlung zurückläßt) , Caspary fand sie an der Basis des Fuuiculus, Campbell weiter im Blüteustiel und in den jungen Blättern, Chrysler aber konnte sie. sogar bei der kräftigeren X marma^ nie nachweisen. •682 Najadaccae. All deu Blättern finden sich braune von den marginalen Zellen ge- bildete Zähne, wodurch die Blätter gesägt aussehen. Querschnitte zeigen ähnliche aber einfachere Struktur als die des Stengels. Bei iV. flexüis besteht das Blatt außer in der Mitte nur aus 2 Zellschichten. Die Mitte wird von einem Gefäßbündel, welches dem des Stengels sehr ähnlich, aber ohne Endodermis ist, und von einem einfacheren Kanal durchsetzt. In den jüngeren Stadien sieht man eine einzige Reihe von Tracheiden in die Basis des Blattes eintreten, aber im erwachsenen Blatte ist keine Fig. 456. Najas flexi- lis, nachCAMi'BELL. 1 Längs- schnitt eines jungen Stengel- internodiums , das zentrale Ringgefäß oder Gefäßbündel zeigend. 2 Längsschnitt einer jungen (J Blüte mit 2 Hüllen. 3 Ein junges Rudiment, sich in Blüteuanlage (f) und late- ralen Zweig (v) teilend, unten das Tragblait. 4 Aeltere J Blüte mit Archespor im Längs- schnitt. 5 Längsschnitt einer fast reifen (j' Blüte. 6 Reifes Pollenkorn. 7 Reife (j Blüte. 8 Längsschnitt des unteren Teiles einer solchen, die voll- ständige Ausbildung zweier Loculi zeigend. 9 i^ Blüte nach Ausstreuung des Pollens, die äußere Hülle lateral durch- brechend. 10 Längsschnitt einer ^ Blüte. 11 Junge 2 Blüte. 12 Reife $ Blüte. 13 Junges Ovulum mit Arche- spor. 14 Zwei Schnitte eines abnormalen Embryosackes, in welchem die oberen Archespor- zellen nicht absorbiert waren und kein bestimmter Eiapparat ausgebildet war. 15 Unterer j Teil dieses Embryosackes mit ; 6 Antipoden (nur 4 im Schnitt sichtbar). 16 Oberer Teil eines normalen Embryosackes. 17 Längsschnitt durch ein reifes Ovar. 18 — 27 Aus- bildung des Eml)ryos. 28 Zwei Synergiden aus einem Embryo- sack wie der von Fig. 16. Spur davon zu finden. Eine Epidermis wird, wie Magnus zeigte, nur am Blatte von N. major gefunden. Zwischen Blattbasis und Stengel finden sich zwei Squamulae intravaginales. Der primären Wurzel fehlt nach Campbell die Wurzelhaube; wie es in dieser Hinsicht mit den Wurzeln erwachsener Exemplare steht, konnte er bei Mangel an Material nicht untersuchen, und auch Chrysler sagt nichts daiüber. Campbell meint, daß die Blüten von Najas die einfachsten sind, welche eine Ängiospenne überhaupt haben kann, und betrachtet sie als primitiv. Nach ihm besteht die weibliche Blüte aus einem einzigen Karpell Najadaceae. 683 mit einem Ovulum, die männliche aus einem einzigen, fast stets uni- lokulären Stamen. Sowohl Ovulum wie Stamen entstehen genau axil. Das Staubblatt ist von 2 Hüllen umgeben, von denen nach Campbell die innere das Homologon des Integuments des Ovulums ist; die äußere kann nach ihm entweder als Perianth, als ein Homologon des Karpells oder als eine Braktee betrachtet werden, es ist schwer zu entscheiden als welche. Die erwachsene c? Blüte von iV. flexilis hat einen deutlichen Stiel, ein vom „Integument" umgebenes Staubblatt und eine über die Anthere verlängerte äußere Hülle. Der obere Teil des „Integuments" ist zu geschwollenen Lappen entwickelt, welche schließlich sich öffnen, um den Polleu den Austritt zu erlauben ; der untere Teil ist stark zu- sammengedrückt. Die äußere Hülle endet in einer Anzahl brauner, denen des Karpells der $ Blüte recht ähnlicher Zähne. Die ? Blüte hat 2 Hüllen, von denen eine, wahrscheinlich die innere, nach Campbell das Homologon der inneren Hülle der S Blüte ist, ein Karpell und bei vielen Arten noch eine Hülle, welche nach Campbell vielleicht ein Perianth und vielleicht das Homologon der äußeren Hülle der S Blüte ist. Bestäubung findet wahrscheinlich durch die Bewegung des Wassers statt. Andere Autoren haben andere Anschauungen über die morpho- logische Natur der verschiedenen Teile der Blüten. Wir wollen die wichtigsten hier zusammenstellen. Männliche Blüte. Campbell Mag-nus Rendle Stamen innere Hülle äußere Hülle Stamen Integument j Perianth? Braktee? [ Homologon Karpell' Stamen innerer Perianthkreis äußerer Perianthkreis Stamen Perianth Spatha Weibliche Blüte. Campbell Magnus Eichler, Englek Eendle Nucellus inneres Integ. äußeres Integ. innere Hülle äußere Hülle Nucellus Nucellus inneres Integ. inneres Integument äußeres Integ. 1 äußeres Integument einziges Karpell innerer Perianthkreis Perianth? äußerer Perianthkreis Nucellus inneres Integ. äußeres Integ. Karpell Perianth Nucellus inneres Integ. äußeres Integ. Karpell Spatha Vieles davon ist Geschmacksache, nicht aber die Frage, ob man mit Campbell Najas als die primitivste Angiosperme auffassen soll oder, wie üblich, als reduziert. Da stehe ich ganz auf der Seite derjenigen, welche in Najas eine stark reduzierte Form sehen, und ich glaube mit Chrysler, daß sie, wie schon Magnus für möglich hielt, durch Re- duktion der Karpelle bis auf eins von einer Ahne wie Zannichellia her- geleitet werden kann. Gegen die primitive Natur von Najas, welche Campbell sogar dazu bewegt, die jungen Stadien der mikro- und makrosporangiaten Gebilde 634 Altheniaceae. von Xqjas mit den Sporangieii von Azolla und deren Indusium als Homolog-on eines Ovularintegumentes zu vergleichen, führt Chrysler folgendes an : 1) Daß die Anwesenheit von Tracheiden in den Knoten, Blüten- stielen und jungen Blüten bei A''. flexilis sich ganz gut erklärt, wenn man annimmt, mit einer in Wasser gelangten Landpflanze zu tun zu haben, daß aber nicht einzusehen ist, weshalb eine ursprüngliche Wasser- pflanze überhaupt Tracheiden haben sollte. 2) Daß aus Rendles Monographie hervorgeht, daß keineswegs, wie Campbell meinte, die Anthere bei den meisten .Y«;as - Arten nur eine Pollenhöhlung enthält. Rendle zeigt, daß 7 Arten eine unilokuläre Anthere, 23 die gewöhnliche quadrilokuläre Anthere haben. Erstere ist also wohl durch Reduktion aus letzterer entstanden, auch darf aus der Einzahl des Staubblattes nicht auf Primitivität geschlossen werden , sonst wären auch die monandrischen Orchideen primitiv. 3) Da die Stigmata meistens mehrere, 2 bis 3 oder noch mehr betragen, liegt es auf der Hand, das einzige Karpell von Najas, wie bei den Gramineen, durch Reduktion aus mehreren hervorgegangen zu denken. 4) Die unisexuellen Blüten lassen sich als reduzierte hermaphrodite auffassen. 5) Die Befruchtung unter Wasser bei Najas ist wohl sicher nicht primitiv, sonst hätte sie wohl Spermatozoen behalten. Die Bestäubung mittels unbeweglicher Pollenkörner deutet ebenfalls auf Herleitung von einer Landpflanze hin. Die x-Generation bietet nichts Auffallendes, es fragt sich aber, ob stets eine Fusion der Polkerne stattfindet. Es ist nämlich stets ein ein- ziger großer Kern an der Basis des Embryosackes vorhanden, welcher vielleicht der unveränderte untere Polkern ist. Das Endosperm stammt vom oberen der beiden primären Endospermkerne und ist rudimentär. Abweichungen vom gewöhnlichen Typus, wie Vermehrung der Zahl der Antipoden, sind häufig, haben aber wenig Wichtigkeit. Die Zygote teilt sich in eine Reihe von Segmenten, von denen das obere den Kotyledon, das 2. den Stengel und das 3. und 4. die Wurzel, die übrigen die Suspensor- zellen bilden. Von den Helohiae bleiben nun noch die Altheniaceae, die Cymodo- ceaceae und die Trinridaceae zu besprechen übrig. Zu den Altheniaceeii gehört nur Althenia. Die Gattung ist charakterisiert durch S Blüten mit 3-zälmiger, kurzer, becherförmiger Blütenhülle und 3 miteinander verwachsenen, je 2-thecischen Staubblättern und $ Blüten mit 3 ge- trennten Perianthblättern und 3 geraden Fruchtblättern. In ihrem Wuchs erinnert sie an Zannicliellia, ist aber viel zarter,, in der Form ihrer borstenförmig bescheideten Blätter erinnert sie an Iiuppia. AscHERSON stellt sie zu den Poiainogetaceen- Zannichellieen,^ wogegen aber meiner Ansicht nach die Dreizähligkeit der Blüten spricht. Wo sie anzuschließen sind, ist mir recht unklar, ich lasse sie im Stammbaum nur in den Alismataceen wurzeln, weil sie mit diesen wenigstens die Apokarpie gemein haben. Alfltenla ßlifortnis kommt Cymodoceaceae. 685 im Mittelmeergebiet und an der atlantischen Küste Frankreichs vor; andere Arten sind australisch. iVlle sind Bewohner brackiger Gewässer in der Nähe der Meeres- küsten. Außer Ä. fili- formis gibt es noch A. cylindrocorpa (Körn.) Aschers, aus Süd- australieu und Tasmanien und A. mistraUs, welche im westlichen Australien vorkommt. Fig. 457. Altheuia. 1 — 6 A. filifoi-mis F. Petit, nach Prillieux. 1 Habitus. 2 Diagramm des Blutenstandes. 3 Weibliclie Blüte. 4 Frucht im Längsschnitt. 5 Embryo aus dem unreifen Samen. 6 Reifer Embryo. 7 — 11 Al- thenia cylindrocarpa ASCHEKSON, nach ASCHERSOX. 7 Männliche Blüte, per Pe- rianth , a Antheren. 8 Quer- schnitt der verwachsenen An- theren. 9 Karpell, p Frucht- knoten, Stil Griffel, st Narbe. 10 Same. 11 Embryo, hyp hypokotyles Glied, r Radicular- ende, cot Kotyledouarende. Die eigentümliche Familie der Cymodoceaceae mit zweihäusigen Blüten, mit 2 verwachsenen dithecischen Staubblättern und mit 2 Karpellen mit 2 Narben, ohne Blütenhülle, ist meines Er- achtens von sehr zweifelhafter Verwandtschaft. Es gehören hierher zwei Gattungen, welche von Ascherson, der sie zu der Untergruppe Cymodo- ceeae der Potamogetouaceae stellt, in folgender Weise unterschieden werden : A. Antheren am Blütenstiel in gleicher Höhe. Frucht- blätter mit 2 Narben B. Antheren am Blütenstiel meist in etwas verschiedener Höhe. Fruchtblatt mit 1 Narbe Cymodocea. Hcdodule. Die Gattung Cymodocea besteht nach der von Ascherson entlehnten Fassung aus 7 Arten, von denen 5 in den tropischen Meeren, 1 in denen der nördlichen und 1 in denen der südlichen gemäßigten Zone vorkommen. Von der Cytologie dieser Gattung ist meines Wissens noch nichts bekannt, so daß wir uns auf eine Besprechung der gröberen morphologischen Eigenschaften beschränken müssen. Cymodoceaceae Cymodocea nodosa (Ucria) Aschers., nach Bornet. A Pflanze mit ' Blüte, a von der Vorder-, b von der Päickseite (nat. Gr.). J- f^»«- D Pollentetraden, a ganz jung, b etwas älter (250/1). Pollenkörner zeigend (5/1). F Ein noch nicht Blüte, ov Fruchtknoten, gr Griffel, n Narben Fig. 458. (J Blüte (nat. Gr.). B S selbe (jung) im Querschnitt (60/1 E geöffnete Antherenhälfte, die fadenförmigen ausgewachsenes Pollenkorn. G Weibliche Cymodoceaeeae. 68T (nat. Gr.). H Junges Karpell mit eben gebildetem Ovulum (15/1). .T Ovulum nach der Befruchtung (15/1). K Fruchttragende Pflanze (nat. Gr.). L Geöffnetes Früchtchen (2/1), den Embryo zeigend, a Anheftungsstelle des Früchtchens, c Kotyledon, gr Griffel, hyp Hypo- kotyl. M Keimpflanze (nat. Gr.). N Teil des Rhizoms (2/1). a Stiel einer 5 Blüte, 'sp Squa- mulae intravaginales. Die ■wi \X\ Die Blüten sind zweihäusig, die männlichen bestehen aus 2 seit- lich der Länge nach verwachsenen Staubblättern (Fig. 458 B, C) und die weiblichen aus 2 nebeneinander stehenden Karpelleu, welche je 2 Narben tragen (Fig. 458 G). Die PÜanzen haben ein langlebiges Rhizom mit zahlreicheu, oft genäherten, ringförmigen Blattnarbeu. Die Laubblätter haben mehr oder weniger verlängerte offene Scheiden nebenstehende Fig. 458 mag dies verdeutlichen. Bemerkenswert ist der Umstand, daß bei der sehr selten blühenden Cifmodocea aniardica der obere Teil eines gewöhn- lichen Laubsprosses sich, wie Ascherson sagt, gewissermaßen in einen natürlichen Steckling umbildet. Es folgt nämlich bei dieser Pflanze auf ein gewöhnliches Laub- blatt ein mit dessen Mediauebene gekreuztes Niederblatt, hier Kammblatt genannt, welchem sich in normaler 2-zeiliger Folge wieder Laub- blätter anschließen. Unterhalb des Kamm- blattes bricht nun der Sproß ab, nachdem schon vorher das Parenchym des Kammblattes zerstört ist, und nur dessen mechanisches Gewebe, den Zähnen eines Kammes ähn- lich, übrig geblieben ist. Der abgebrochene Sproß legt sich nun mittels dieses Kammes im Schlamm vor Anker, bewurzelt sich und wächst zu einer neuen Pflanze aus. Erwähnt sollen auch noch die Flossen- zähne von Cymodocea cüiata Ehre, werden. Solche sind sonst noch bei Thalassia (Hydro- charitaceae) bekannt. Sie bilden sich am Rande der Blätter, indem die Randzellen gruppenweise zu spitzen Fortsätzen aus- wachsen, welche seitlich miteinander ver- wachsen. Ascherson unterscheidet 3 Untergattungen, nämlich: Phycagrostis Aschers., mit flachen Laubblätteru, mit 3 Arten. Hier- her die abgebildete C. nodosa {Phycagrostis major Carol.) aus dem Mittelmeer etc. Phycoschoeuns Aschers., mit stielrunden Blättern. Hierher C. isoeti- folia aus dem indo-pazifischen und C. manatorum aus dem westindischen Gebiete. Beide Untergattungen haben kurze Laubtriebe. Endlich Amphibo lis , mit verlängerten Laubtrieben und verhältnismäßig kurzen, breiten Blättern. Hierher C ciliata, deren Blätter ober- wärts zahlreiche Flossenzähne haben (vergi. Fig. 459)^ aus dem Indischen und westlichsten Stillen Ozean und C. antardica von Neuholland (extratropische Küste). Fig. 459. Flossenzahn von Cymodocea ciliata Ehkb., nach Magnus in Ascherson. ^88 Triuiidaceae. Die nahe verwandte, der Sektion Phycafjrostis am nächsten stehende Oattiing Ilalodule zälilt 2 Arten. //. iminervis aus dem indo-pazifischeu und H. Wri(/htn aus dem westindischen Ozean, letztere vielleicht auch an der tropischen Westküste Afrikas. Wie g-esag-t, ist die Verwandtschaft der Ci/n/o(Ioreaceae noch sehr unklar. Das gilt auch für eine Familie, welche vielleicht von den .l//.s- mataceen lierg-eleitet werden kann, aber dann doch sehr stark abweicht. von den Triuridaceae, welche Engler aber ihrer sehr zweifelhaften Verwandtschaft weg'en — sogar die Monokotylie ist nicht sicherg-estellt — als Typus einer eigenen Reihe, der Triuridales, betrachtet. Dagegen läßt sich auch gar nichts einwenden. Es sind kleine, saprophytische Pflänzchen von gelber oder blau- rötlicher Farbe. In wildem Zustande kenne ich nur 1 Art, Sciaphila nana, welche in dichten i?firm6wsr/-Gebüschen in der Nähe der Irren- anstalt bei Buitenzorg zusammen mit einer kleinen Schhaea häufig war. Die Blüten sind meist eingeschlechtlich, das Perianth 3- bis 9-blätterig, korollinisch, am Grunde verwachsen. Stamina 2 bis 6. Filamente sehr kurz oder fehlend. Die $ Blüten bisweilen mit 2 oder mehr Staminodien und zahlreichen 1-fächerigen Karpellen mit bitegminären (früher meinte man unitegminären) Ovulis. Es sind bis jetzt 3 Gattungen bekannt: Sciaphila, mit einigen Arten aus Java, Ceylon und Südamerika, Tr iuris, mit nur 2 Arten aus Brasilien, und Seijchellaria Hemsl., Ann. of Botany. 1907, mit 1 Art von den Sey- chellen. Nebenstehende Fig. 460 möge einen Eindruck dieser Gattungen 2'eben. In letzter Zeit wurde Sciaphila von PouLSEN (Meddel. fra den naturh. Foren, i Kjobenhavn, 1906, p. 14) und von Wirz (Flora, Bd. 101, 1910, p. 418) näher untersucht. Da erstere Arbeit mir nicht zugänglich, halte ich mich an letztere. Poulsen meint, man könne die Triiiridaceen ebensogut in die Nähe der Alismata- ceen. wie in die der Rammculaceen stellen. Engler hält sie für mono- kotyl zwischen Helobiae und Glumifloren, und Wirz weist nach, daß die Pollenbilduug nach dem Monokotylentypus stattfindet; eine Ein- reihung irgendwo in der Nähe der Alismataceen scheint demnach wohl angebracht. Das von Wirz untersuchte Material wurde von Ernst auf Java gesammelt, die Art wurde nicht genau bestimmt, steht aber nach W. der Sciaphila andajensis Becc. am nächsten. Die Blüten sind eingeschlechtlich und stehen in traubigen In- fioreszenzen, deren Gipfel von 4 — 5 S Blüten eingenommen werden. Darunter folgen in geringem Abstände die 9 Blüten, meist in etwas größerer Zahl, auf ziemlich langen Stielen. Die S Blüten haben kaum mehr als 1 mm im Durchmesser. Das Perianth ist 6 -zählig, seine Triuridaceae. 689 Zipfel tragen au ihrer Spitze einen keulenförmigen Appendix aus plasmareichen Zellen. Die Stamina sind in der Dreizahl vorhanden, an ihrem Grunde findet sich auf der Innenseite ein kleiner, zahnförmiger Höcker, der vielleicht als letzter Rest eines Pistillodiums zu deuten ist (Fig. 461, 1). Die Entwickelung der J Blüte geschieht im Schutze des über ihr Primordium helmförmig hinübergelegten Tragblattes (Fig. 461, 3). Die weitere Entwickelung- wird wohl genügend von der Fig. 461, 4—10 illustriert. Fig. 460. 1—3 Scia- phila Schwackeana JOHOW , nach JOHOW. la Aufgeblühte Infloreszenz, ib Infloi'eszenz im Knospon- zustande. ic Vegetations- organe. 2 (^ Blüte mit 3 Staubblättein. 3 $ Blüte mit apokarpem vielgliede- rigem Gynoeeeum. 4 — 7 Seychellaria Thomas- set i i , nach Hemsley. 4 Teil einer Infloreszenz. 5 Ganze Pflanze in Blüte. 6 Blüte mit fast reifen Früchten. 7 Männliche Blüte mit Staubblättern und Stami- nodien. 7^ Blütenknospe. 8 — 15 Triuris hyalin a MiERS, nach Engler und MiERS. 8 cj Blütenknospe, von oben gesehen. 9 (J Pflanze. 10 (J Blütenknospe von der Seite gesehen , bei F die Oeffnungen der in der Knospe eingeschlagenen An- hänge. 11 (^ Blüte ge- öffnet. F die Anhänge der Perianthblätter, A Anthere, B der nackte Blütenboden. 12 5 Pflanze. 13 $ Blüte, geöffnet, mit eingeschlagenen Perianthanhängen. 14 Längs- schnitt durch das Gynoeeeum. 15 Karpell. Die ? Blüten, die ein ebenfalls sechszähliges Perianth aufweisen, l3estehen aus einer großen Zahl apokarper Fruchtblätter. Der Griffel ist seitlich, ziemlich nahe der Basis des Karpells, inseriert, während er bei Sciaphüa andajensis eine mehr apikale Lage hat. Er ist fadenförmig und übertrifft den Fruchtknoten an Länge ungefähr um das Doppelte (Fig. 461, 2). Seine Epidermis ist wie diejenige des Karpells kaum papillös. Männliche und weibliche Blüten stehen in den Achseln von Tragblättern. Ueber die ersten Entwickelungsstadien der ? Blüten in- formiert die Fig. 461, 12 — 14 wohl genügend. Die KarpeUanlage wächst über den Nucellus empor, wölbt sich über seinen Scheitel hinüber und wächst auf der gegen das Zentrum der Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 44 690 Triuridaceae. Blüteuachse zu gerichteten Seite der Nucelluspapille wieder dem Blüten- bodeu zu (Fig. 461, 13, 14). So bildet das Karpell eine geschlossene, helmförmige Hülle um den Nucellus herum. Au einer Stelle bleibt aber längere Zeit eine quergestellte, spaltenförmige, dem Helmvisier ver- gleichbare Oettnung, welche von Poulsen Akropyle genannt wurde, bestehen (Fig. 461, 15, 16 bei A). Sie schließt sich aber zur Zeit der Endospermbildung ganz. Zur Bildung des Griffels verbreitert sich die wachsende Spitze des Karpells fußförmig (Fig. 462, 1). Die gegen das Zentrum der Blüte ge- Fig. 461. Sciaphila an- dajensis Becc. äff., nach WiRZ. 1 Längsschnitt durcli ein Staub- blatt mit zahnförniigem Gewebe- höcker am Grunde. 2 Frucht- knoten mit Griffel. 3 Erste An- lage der (5" Blüte in Form eines kegeligen Höckers. Ueber ihm das Tragblatt helmförmig gelegt. 4 Anlage des Perianths. 5 Erste Anlage der Antheren. 6 Das- selbe Stadium im Querschnitt, die 3 Antheren zeigend. 7 Aelteres Stadium, Antheren keulenförmig. 8 Längsschnitt durch eine (^ Blüte mit reifen Staubblättern. 9 Längs- schnitt durch ein junges Staub- blatt vor der Differenzierung in Filament und Anthere. 10 Stück einer älteren Anthere nach Aus- bildung der vierschichtigen Wand und der Pollenmutterzellen. 11 Stück der Wand einer reifen An- there, aus Epidermis und Faser- schicht bestehend. 12 Längsschnitt einer ^ Blütenknospe vor der Bildung der Karpelle. 13 Am Rande des flach - tellerförmigen Blüteubodens entstehen die Kar- pelle mit den Nucellushöckern. 14 Auf der ganzen Oberfläche des nunmehr gewölbten Blütenbodens haben sich Karpelle gebildet. 15 „Akropyle" zu der Zeit, wo sich im Nucellus die axiale Tetraden- reihe gebildet hat. 16 „Akropyle" zur Zeit der Endospermbildung (geschlossen). Ihr ehemaliger Ver- lauf ist durch die stärker aus- gezogene Linie angedeutet. richtete „Fußspitze" zieht sich mehr und mehr zu einem drehrunden, säulenförmigen (iriffel aus, der sich nach und nach aufrichtet und sich über den Fruchtknoten bogenförmig hinkrümmt. Auf einem Längsschnitt des Griffels sind alle Zellen gleicligestaltet, ein Leitungsgewebe für den Pollen ist nicht ausgebildet. Ebensowenig wie Poulsen bei Sc. nana, konnte WiRZ bei seiner Art keimende Pollenköriier auffinden und er schließt sich dann auch der Meinung Poulsens an, daß SckqMla \)a.rth.eno- genetisch ist. Bildung der Makrosporen und Keimung der zum Embryosack werden- den verlaufen normal. Das innere Integument tritt zur Zeit des Synapsis- Triuridaceae. 691 Stadiums deutlich hervor (Fi^. 462, 4), bald auch das äußere, das zur Zeit der Tetradenteilung sehr deutlich ist (Fig. 462, 6). Das äußere bleibt aber immer kürzer, so daß die Mikropyle vom innerii gebildet wird. Das äußere Integumeut beteiligt sich aber an der Bildung der Samen- schale. Das Ovulum ist zunächst orthotrop, wird aber schließlich ana- trop (Fig. 462, 8). Die „Akropyle" befindet sich auf der Funikularseite des Ovulums. Eiapparat und Antipoden sind normal, Verschmelzung der Polkerue findet in der Nähe der Antipoden statt; der Fusions- kern bewegt sich dann aber wieder auf den Ei- apparat zu. Der ausgewachsene Embryo ist keulenförmig, sein kurzer Stiel wird von2Suspensorzellenge- (^^^^^^^^^^^T^^/ki. -VY^^ 3 bildet, er ist klein, wenig- A^^^^^^^^^^^ 2 zellig und ungegliedert. 1. Fig. 462. Sciaphila andajensis Becc. äff., nach WiRZ. 1 Das sich über den Nucellus hinüberbiegende Kar- pell hat sich an seiner Spitze fußförmig verbreitert. Der in der Figur nach links schauende Teil des Fußes wächst später zum Griffel aus. 2 Junges, noch aufrechtes Ovulum mit subepidermaler Arehesporzelle. 3 Beginnende anatrope Krüm- mung des Ovulums. 4 Das Ovulum hat sich um 90** ge- dreht; Archesporzelle mit be- ginnender Synapsis. 5 Embryo- sackmutterzelle im Stadium der dichten Synapsis. 6 Tetraden- bildung, das Ovulum nahezu anatrop. 7 Erste Teilung der Archesporzelle. 8 Uebersichts- bild einer älteren , anatropen Samenanlage. 9 — 12 Erste Kei- mungsstadien der Makrospore. 11 Ein abnormales, 4-kerniges Stadium. Bei der Bildung der Samenschale degeneriert das innere Integument und wird vom Endosperm resorbiert, das also dann dem äußeren Integu- ment unmittelbar anliegt. Die Samenschale wird vom äußeren Integument, und zwar hauptsächlich durch Streckung der Zellen seiner inneren Schicht, gebildet, welche jedoch nur auf der gegen den Rand des Blüten- bodens gerichteten Seite der Frucht stattfindet. Auf der Funikularseite werden die Zellen des äußeren Integumentes zusammengedrückt und werden unkenntlich. Die Fruchtwand ist am Scheitel 2-, an der Basis 3 -schichtig. In der innersten Schicht kommen verholzte Wandver- dickungen vor. Zur Entscheidung der Frage, ob mono- oder dikotyl^ bietet Sciaphila nicht viel Anhaltspunkte ; die Teilung der Pollenmutter- 44* 692 Triuridaceae. Zellen ist aber eine sukzessive; nach der ersten Teilung- kommt es zur Ausbildung- einer Trennungswand und zur Entstehung- zweier Tochter- zellen, die sich unabhängig- voneinander weiter teilen und die Pollenkörner liefern. Das geht also nach dem Monokotyleu- typus ; und so ist es wohl am besten, unsere Familie der Triiiridaceen irgendwo in der Nähe der Alismataceen einzu- reihen. Damit sind also die Ilelobiae abgehandelt. Fig. 463. S c i a p h i 1 a andajensis äff., nach WiKZ. 1 Eiapparat und sekundärer Endospermkern. 2 Eiapparat aus Eizelle uud einer Syner- gide bestehend. 3 Eizelle und Endospermkern nach Degene- rierung der Synergiden, links von der Eizelle sichtbar. 4 Zy- gote mit 2 Kernen. 5 Embryo- sack mit 9 Endospermkernen, im äußeren Integument haben sich die Zellen der inneren Schicht schon stark gestreckt. 6 Antipodenende des Embryo- sackes zur Zeit der Endosperm- bildung, Reste der Antipoden- zellen. 7 Querschnitt durch Embryo und Endosperm nahe der Insertionsstelle des ersteren. 8 Schnitt durch Embryo und Endosperm uäher dem Scheitel des Embryos. 9 Längsschnit. 10 Querschnitt durch Frucht und Same. Es bleiben von den Monokotylen nun noch die Liliifloren , die Ohimifloren, Oijnandrae und Scitaminrac , welche sich alle um die Liliifloren gruppieren, sowie die Enantiobhisiac zu besprechen übrig. Fangen wir die Besprechung- mit den Enantioblasten an. Vierundzwanzigste Vorlesung. Die Monokotylen mit Ausnahme der Spadiciflorae. II. Die Enantioblastae. Die Enantioblmtae haben Blüten mit doppeltem Periauth, welches entweder in Kelch und Krone difierenziert oder homogen ausgebildet ist. Auch kann das Perianth reduziert sein. Zygomorphie kommt vor. Die Stamina den Perianthblättern gieichzählig oder weniger. Fruchtknoten stets oberständig, synkarp, 3- bis 1-blätterig, seltener mehrblätterig, mit orthotropeu Samenaulagen (mit Ausnahme vieler Commelinaceae), stets mehligem Endosperm und einem ihm seitlich anliegenden Embryo. ^^'ETTSTEIN hebt hervor, daß die Enantioblastae hauptsächlich von den LiUifJoren durcli orthotrope Samenanlagen verschieden sind (Clark wies aber nach, daß viele Commelinaceae anatrope Ovula haben), wozu noch zwei Merkmale treten, nämlich das konstant mehlige Endosperm und der konstant diesem seitlich anliegenden Embryo, was jedoch auch bei gewissen LiUiflo7'en vorkommt. So zeigen z. B. die Flagel- lar'iaceen konstant einen seitlichen Embryo, während er bei den Bro- meliaceen einmal seitlich, oft aber auch im Innern des Endosperms liegt. Die erste Familie der Enantioblastae. die Commelinaceae, ist von den Älismataceejt, mit denen sie zweifellos Beziehungen hat, eigentlich nur durch das synkarpe statt apokarpe Gynoeceum verschieden. Die Blüten sind meist aktinomorph, mit 3-gliederigen Quirlen [K 3 (meist frei, bisweilen teilweise verwachsen), C 3 (meist gamopetal, bis- weilen sympetal) , St 3 + 3 (aber vielfach zum Teil staminodial oder ganz verschwunden), C (3) oder (2)]. Die Stamina vielfach behaart. Die Blutenstände sind cymös, meist Wickel oder Doppelwickel. Es sind einjährige oder perennierende Kräuter mit knotigen Stengeln, mit alter- nierenden, scheidigen Laubblättern. Blüten meistens himmelblau, rot oder weiß. Der Gefäßbündelverlauf ist der unter dem Namen Com- melmacee)i-TyißUS bekannte (vergl. de Bary). Die Commelinaceae sind fast über die ganze Erde verbreitet, sie sind fast alle tropisch und subtropisch; in Europa fehlen sie gänzlich. 694 Commelinaceae. Die Familie läßt sich uacli Schönland wie folgt einteilen: A. Früchte nicht aufspringend, selten 6 Stamina, meistens nur 3. Filamente nackt Pollieae. B. Frucht eine Kapsel, die 2- bis 3-klappig, lokulicid aufspringt. a) 3—2 fruchtbare Stamina, 0 — 4 Staminodien Commelineae. ß) 6 (selten 5) fruchtbare Stamina (ausgenommen Callisia mit 3 — 1 fruchtbaren Staubblättern, aber von den CommeUneen durch das den Tradescantieen eigene breite Konnektiv zu unterscheiden) Tradescantieoe. Fig. 464. Commelinaceae, nach Wettstein, Handb. d. syst. Botanik. 1 In- floreszenz von Aneilemaspec. 2 Infloreszenz von Tradescantia virginica. 3 Blüte davon. 4 — 6 Cochliostema odoratissimum, nach Masters. 4 Innerer Teil der Blüte mit den Staminodien (st), der Diskusbildung (d) und den beiden flügelartigen Ver- längerungen der Filamente (f). 5 Die 3 fertilen Staubblätter, die Filamente der beiden seit- lichen flügelartig verlängert. 6 Junges Staubblatt. 7 Staubfadenhaar von Tradescantia virginica, nach Weiss. Zu den Pollieen gehören: Pollia, Palisota, Phaeospherion ; zu den CommeUneen: Commeli7ia, Polyspatha, Anthenr.opsis , Äneüema, Cochliostema; zu den Tradescanti eae: Bufforrestia, Forrestia, Coleo- trype, Cyanotis, Streptolirio7i, Cartonema, Floscopa, Dockirosandra, Ti- nantia, Tradescantia, Callisia, Spironema, Campelia, Sauvallea, Rhoeo, Leptorhoeo, Zebrina, Wildenia. Obenstehende, aus ^\'ettstein entliehene Abbildung- mag einen Eindruck der Familie geben. Commelinaceae. 695 In morphologischer Hinsicht sind die Commelinaceen besonders interessant, und ich möchte einiges aus der Arbeit von Clark (Flora, 1904, p. 483 If.) mitteilen, der sich die Frage stellte, in welcher Weise die sehr verschiedenen Wuchsformen, welche wir bei den Commelinaceen antrefien, wie kriechende dorsiventrale Formen {Tradescantia fluminensis) und radiäre aufrechte Formen, wie Cochliostema etc. etc., sich voneinander herleiten lassen. Mit unfehlbarer Sicherheit, meint er, weisen die Tatsachen darauf hin, daß die radiäre Ausbildung des Sprosses die ursprüngliche Form ist. Fig. 465. Cochliostema odoratissimum, nach Clark. Er unterscheidet also; I. Radiäre Formen, und zwar 3 Typen: A. Rein radiär gebaute Pflanzen ohne Seitensprosse, z. B. Cochliostema. B. Radiäre Hauptsprosse mit radiären Seitensprossen, z. B. Rhoeo discolor, Tinantia fugax. 'ährend die Garten- tulpeu, nach Guignard (unter dem Namen T. Ges/ieriami) eine ganz normale Keimungsge- schichte zeigen, die nur deswegen schwer nach- Fig. 508. 1 — 7 und 11 Tulipa Celsiana, alle anderen T. sylvestris, nach GuiGNAKD. 1 Längsschnitt des ^' Oviüums mit Embryosack an der Spitze des Nueellus. 2 Spitze des Nueellus mit dem jungen P^mbryosack. 3 — 6* Kernteilung im Embryosack. 7 Achtkerniges Stadium. 8 Er- wachsener Embryosack, a, a', b, b', c, c', d, d' geben an, welche Kerne Schwestern sind. 9 Idem mit deutlicher dif- ferenziertem Plasma um die Kerne herum. 10 Eindringen des Pollenschlauches ; in dessen Spitze die beiden Spermakerne. 1 i Uebertritt der Spermakerne. 12 Späteres Stadium , links Versclimelzung von Eikern und Spermakern, der andere Spermakern noch frei. 115 Beide Spermakerne (rechts) haben mit einem Embryosack- kern kopuliert. 14 Das von einer Membran umgebene Ei zeigt Eikern und Spermakern in Kopulation , unten Ver- schmelzung zweier Embryo- sackkerne mit einem Sperma- kern. 15 Embryobildung. zuweisen ist, weil die Gartentulpen wohl als wahrscheinliche Arthy- briden, in hohem Grade steril sind und dies auch bei künstlicher Be- stäubung, zeigen die reinen Arten 1. celsiana und T. sylvestris mehrere Eigentümlichkeiten. Die Abweichung besteht darin, daß ein eigentliches zellulares Gewebe nie im Embryosack entsteht, weder ein richtiger Ei- apparat, noch ausgebildete xlntipoden werden gebildet, und es findet, es sei dies ohne eine Homologie statuieren zu wollen, gesagt, wie bei Gnetum, eine Befruchtung freier Kerne statt. Auch die typische Polarstelluug im 8-kernigen Stadium, in welchem sich bei den üblichen A)igiospermen 4 Kerne (zur Bildung des Eiapparates -j- Polkern) am mikropylären Ende, 4 zur Bildung der Antipoden -\- Pol- Scillaceae. 741 kern am gegenüberliegenden Ende des Embryosackes einstelleu. unter- bleibt bei T. celsiana und T. sylvestris. Von den 8 auch bei diesen Arten gebildeten Kernen unterscheiden sich nur 3 von den anderen durch sichtbare Merkmale. Von diesen sind 2 kleiner als die anderen und scheinbar chromatinreicher, weil das Netz dichter zusammengedrückt ist; sie befinden sich an der Spitze des Embryosackes und sind als Synergidenkerue aufzufassen (Fig. 508, 9). Der dritte, welcher sich im unteieu Ende der Makrospore befindet, kann verschiedene Größe haben, ist aber stets durch seine feineren und mehr kondensierten Chromatinelemente, sowie durch seine in der Mehrzahl vorhandenen Nukleoleu kenntlich. Guignard nennt diesen den Basilar- kern, von dem er sagt, daß er die Rolle des unteren Polkernes über- nimmt. Die 5 übrigen nennt er Zentralkerne, und es läßt sich unter ihnen der obeie Polkern nicht unterscheiden. Wenn auch jeder Kern sein eigenes plasmatisches Gebiet hat, wie sich Guignard ausdrückt, welches von einer körnigen Kontur begrenzt wird, so bildet sich doch keine eigent- liche Membran um sein Protoplasma. Sogar im Moment des Eindringens des Pollenschlauches ist weder der Eikern noch der obere Polkern kenntlich. Der Basilarkern verschmilzt meistens erst in dem Augenblicke, wenn der Pollenschlauch in den Nucellus eingedrungen ist, mit einem der Zentralkerne, der sich dadurch als oberer Polkern verrät, und mit dem 2. Spermakeru (Fig. 508, 14), während der 1. Spermakern mit dem Eikern verschmilzt, es findet also doppelte Befruchtung statt. Bei Lilium ist, wie gesagt, die Keimungsgeschichte des Embryo- sackes normal. Interessant ist Lilium, weil es die einzige ^louokotyle ist (bei Gymnospermen und Dikotylen sind viele Fälle bekannt) bei der mit Sicherheit das Vorkommen von mehr als einer Archesporzelle be- kannt geworden ist (vergl. Miss Ferguson, Two Embryosack ]\Iother Cells in Lilium longiflorum, Bot. Gaz., Voh 43, 1907,' p. 418). Bei Erythronium (Schaffner, A Contribution to the Life-History and Cytology of Erythronium, Bot. Gaz., Vol. 31, p. 369) stellen sich die Kerne im Embryosack wieder polar, und es scheint die gewöhnliche Ausbildung von Eiapparat, Antipoden und Polkerneu stattzufinden. Ueber Lloydia und Calochortus ist meines Wissens in dieser Hinsicht nichts bekannt. Die Tulipaceae sind ihrer deutlichen und großen Chromo- somen wegen oft Untersuchungsobjekte für die Details der Kernteilung, sowohl der normalen wie der Reduktiousteilung gewesen, doch kann darauf hier nicht eingegangen werden. Die Scillaceae unterscheiden sich von den Tulipacee7i durch die nicht beblätterte In- floreszenzachse, die meistens größere Zahl der Blüten und die Ver- wachsung der Perianthblätter zu einer mehr oder weniger langen Röhre. Sie sind wohl aus Asphodelaeeac hervorgegangen, Arten wie Scilla maritima stehen Asphodelns wohl sehr nahe. Baillon charakterisiert die Gruppe folgendermaßen: „Blüten regel- mäßig oder häufiger unregelmäßig bis sehr unregelmäßig {Daubenya, eine afrikanische Gattung), mit einem Perianth, mit einer mehr oder weniger langen, bisweilen kurzen Röhre {Albuca ist sogar ganz choritepal), Androeceum meistens regelmäßig. Frucht eine Kapsel." Perennierende Kräuter mit tunikaten Zwiebeln und meistens traubeu-. selten ährenförmigen Infloreszenzen, mit nacktem Stiel, jede Blüte in 742 Scillaceae. der Achsel einer Braktee. Hierher: Albuca, Urginea, Oaltonia, Drimia, Rhadamanthus, Dijjcadi, Litanthus, Scilla, Camassia, Eucomis, Ornitho- gcdum, Drimiopsis, Chionodoxa, Piischkinia, Hyacinthus, Muscari, Rhodo- cadon, Veltheimia, Lachenalia, Polyxena, ^^liteheadia, Massonia uud Bauhenya. Von diesen ist zunächst Scilla interessant, weil von den aus den Makrosporenmutterzellen gebildeten Makrosporen die äußere statt der inneren funktioniert; darüber sagen Coulter und Chamberlain, 1. c. p. 84: „Die bekannten Ausnahmen des Funktionierens der am meisten nach innen gelegenen Megaspore sind so gering* an der Zahl, daß sie spezielle Erwähnung verdienen, da sie möglicherweise auf irgendeiner eigentüm- lichen Bedingung beruhen (as possibly indicating some peculiar condition). Fig. 509. Hyacinthus orientalis. Abnormale Keimung von Mikros^joren in pe- taloiden Antheren. 1 Die Mikrospore hat einen deutlich Polarität zeigenden Schlauch ge- bildet. 2 Ein kurzer Pollenschlauch, in der Form eines Embryosackes, im Augenblicke der dritten Kernteilung. 3 Späteres Stadium mit 4 Kernen an jedem Ende. Diese Ausnahmen sind unter den Monokotylen nur Scilla (Agraphis) und IJieff'enhachia ; bei den Arckichlamydeae Juglans cordifoi^mis, während sonst nur Rosa, Stellaria Holostea, Eryohotrya, Acacia und Loranthus, sowie gewisse Azaleaceae diese Ausnahmen bilden und bei den Sympetalen nur Trapella die Ausnahme macht. Weitere Beispiele sind Asclepias tuberosa, Salvia pratensis, Pyrethrum (?), während in Fällen, in welchen mehr als eine Makrosporenmutterzelle vorhanden ist, 2 oder mehrere Mega- sporen nicht nur keimen, sondern sogar das Befruchtungsstadium erreichen können, wenn auch fast immer ein Embryosack den Sieg davonträgt." Camassia ist deswegen besonders interessant, weil Strasburger bei C. F7-aseri bisweilen 4 männliche Kerne fand. Ornithogalum ist be- merkenswert wegen seiner großen persistierenden Antipodenzellen, während sonst die Antipoden bei den Liliaceen ephemer sind wie bei vielen Monokotylen, z. B. bei Typhaceae, Naiadaceae (Potamogeton) , Alis- mataceae, Pontederiaceae, Scitamineae und Orchideae; diese Eigenschaft teilen diese Monokotylen aber mit vielen Dikotylen. Auch ist Ornitho- Asparagaceae. 743 ^alum niäans bemerkenswert dadurch, daß sich bei ihm nur eine Synergide bildet wie bei Santalum, Oomphrena und Loranthus. Hijacinthus bietet eine ganz bemerkenswerte Eigentümlichkeit. Nemec (lieber den Polleu der petaloiden Antheren von Hyaciuthus Orientalis, Bull. Int. Acad. Sei. Boheme, 1898) beschrieb die Keimung der Pollenkörner aus petaloiden Autheren dieser Pflanze und fand, daß diese Keimung verlaufen kann, als handelte es sich um Makrosporen, indem 8 Kerne gebildet werden, ja sogar drei Zellen an einem Ende ent- standen, und ein Polkern sich nach der Mitte des gekeimten Pollenkornes begab, ohne jedoch mit dem anderen zu verschmelzen (vergl. Fig. 509, 1—3). Nemec homologisiert diese Teilungen mit denen im Embryosack. Dieses Ver- halten ist zweifellos sehr interessant, seine Deutung scheint mir aber sehr schwer. Welcher Impuls hat hier die d Mikrospore veranlaßt, sich in der Weise einer $ Makro- spore zu betragen? Mikro- uud]\Iakrosporen sind zweifel- los homolog und vielleicht beide latent hermaphrodit, so daß es von äußeren Be- dingungen abhängen könnte, ob sie sich in J oder ? Rich- tung weiter entwickeln. Das sind aber bloße Betrach- tungen und nichts mehr als Beschreibungen des beobach- teten interessanten Falles. Fig. 510. Asijaragus offi- cinalis, nach Baillon. 1 Blühen- des, 2 fruchtendes Stück einer Pflanze. 3 Blüte. 4 Blüte mit gut entwickeltem Fruchtknoten. 5 Blüte mit gut ent- wickelten Staminis. 6 Same. 7 Sel- biger im Längsschnitt, den Embryo zeigend. Die Familie der Asparagaceae stammt wohl von den Melanthiaceen her, von denen Gattungen, wie Sander sonia und Uvnlaria, schon große Aehnlichkeit mit Polygo)iatum unter den Asparagaceen haben. Den Charakter der Gruppe wollen wir an unseren gewöhnlichen Spargel, Äsparacjus ofßcinaUs, an der Hand von Baillon kennen lernen. Es ist eine perennierende Pflanze mit einem lange Adventivwurzeln bildenden Rhizom und alternierenden Schuppen- blättern. Die Luftsprosse sind anfangs dick, unverzweigt und enden in einer großen Knospe. Zunächst weiß, werden sie am Lichte bald bläulich, (44 Aspaiagaceae. dann grün, verzweigen sich mannigfacli und bilden kleine schuppenförmige Blättchen. In der Achsel dieser Schüppchen bilden sich die photosyn- thesierenden Organe in der Form von grünen linearen Zweigen, Cladodien, welche jederseits an ihrer Basis entweder eine gestielte Blüte und deren Tragblatt tragen oder eine Infloreszenz. Die Blütenstiele sind etwa in der halben Höhe artikuliert. Die Blüten sind hermaphrodit oder polygam, heterostyl, mit einem konvexen Blütenboden, der ein grünliches, sechs- blätteriges Perianth trägt. Es gibt 3 episepale und 3 epipetale Stamina, mit pfriemenförmigen, an ihrer Basis mit dem gegenüber- stehenden Perianthblatt ver- wachsenen Filamenten. Der Fruchtknoten ist sessil, mit 3 den Sepalen gegenüberstehen- den Fächern und, wenn gut ent- wickelt, mit einem Gritfei und 3 Narben. In den Blüten mit gut entwickelten Staubblättern ist der Griffel stark reduziert oder fehlt ganz (Fig. 510, 5). Jedes Fach des Ovariums hat 2 ana- trope bitegminäre Ovula. Die Frucht ist eine rote Beere. Der Embryo ist laug und gebogen. Bei anderen Asparagus- Arten können die Cladodien dornartig oder blattartig (Sekt. MyrsiiJhijllum) sein und bilden so den Uebergang zu Ruscus, welcher von Asparagus nur durch die ]\ronadelphie seiner Antheren verschieden ist. Zu den Asparagacecn wird eine ganze Reihe von Gattungen gebracht , deren Zusammen- gehörigkeit mir zweifelhaft er- scheint ; es läßt sich aber ohne monographische Bearbeitung der ganzen Familiengruppe der Liliaceen wenig Sicheres sagen, was selbstverständlich auch für die sämtlichen hier vorge- tragenen Anschauungen über die Zerlegung der Lüiaceae s. 1. in kleinere Familien gilt, welche nur zu einer Bearbeitung reizen sollen. Engler teilt die Asparagaceae in folgender Weise ein: a) Beide Kreise der Blütenhülle gleichartig. a) Rhizomzw^eige in oberirdischen beblätterten Stengel endigend. I. Stengel blätter klein, schuppenförmig, in ihren Achseln schmale oder breite blattartige Zweige tragend Asparageae. II. Steugelblätter groß, laubig Polygonateae. ß) Rhizom fortw^achsend. Blütenzweig seitenständig Convallarieae. b) Beide Kreise der Blütenhülle verschiedenartig . . . Farideae. 4 7 Fig. 511. Ruscus, nach Baillon. Verschiedene Beispiele von Cladodien. 2 Blüten. 1, 4, Asparagaceae. nA^ Zu den Asparageae gehören Äsparagus und Ruscus (inkl. Danae und Semele); zu den Polijgonateae Clintonia, Smiladna, Majanthemum, Dispormn, Streptopus, Polygonatum, Dispmopsis. Zu den Comallarieae Speircmthe, Theropogon, Co7ivallaria , Eelneckia, Bhodea, Gotiioscgpka, Camp)ylanclra , Tupistra, Äspidistra, zu den Farideae Medeola, Scoliopus, Paris und Trülium. Wer sich die Gattungen ins Gedächtnis zurückruft, deren Namen gesperrt gedruckt sind, wird entschieden nicht gerade den Eindruck einer einheitlichen Familie bekommen. Von diesen Gattungen ist Clintonia interessant durch die dikotylen- artige, ringförmige Anordnung ihrer Gefäßbündel im Rhizom (vergl. CouLTER und Chamberlain, 1. c. p. 314 und Fig. 113 G. G.). Der Embryosack von Smilacina stellata wurde vor kurzem von McAllister (Bot. Gaz., Vol. 48, 1909, p. 200 If.) untersucht und in interessanter Weise diskutiert. Folgendes ist diesem Aufsatz entliehen. Treue und Mellink wiesen 1880 nach, daß bei Lilimn bvibiferum und bei Tiilipa Ges7ieriana die Embryosackmutterzelle sich, ohne sich weiter zu teilen, direkt zum Embryosack entwickelt. Im Jahre 1884 wiesen Guignard und Strasburger nach, daß bei Angiospermen der Bildung der Makro- und Mikrosporen eine Reduktionsteilung vorangeht, und Strasburger fand dann 1888, daß die Reduktionsteilung in der Embryosackmutterzelle stattfindet. Im Jahre 1891 wiesen Guignard und Overton nach, daß bei Lilium und anderen Pflanzen, bei denen sich die Embryosackmutterzelle direkt zum Embryosack umbildet, dennoch die Reduktionsteilung in ihm stattfindet. Daraus folgt also, daß hier der junge Embryosack morphologisch einer Makrosporen- oder Mikrosporen mutterzelle homolog ist. Die 4, durch die zwei ersten Teilungen dieses Kernes entstandenen Kerne würden dann in den Fällen, in denen sich die Embryosackmutterzelle direkt zum Embryosack umbildet, Makrosporeukerne sein. Die bisher untersuchten Asparagaceae zeigen verschiedenes Verhalten. Nach WiEGAND teilt sich bei Convallaria majalis die Embryosackmutter- zelle und bildet zwei getrennte Tochterzellen, von denen die am meisten nach außen gelegene die größere ist. Jede dieser Zellen teilt ihren Kern, aber zwischen den so entstandenen Tochterkernen wird keine Scheidewand gebildet. Die 4 Kerne, welche jetzt aus den nachfolgenden Teilungen des Kernes der Embryosackmutterzelle hervorgegangen sind, teilen sich wieder, so daß nun 2 je 4-kernige Zellen vorliegen. Zwischen diesen beiden Zellen wird die Zellwand genügend desorganisiert, um einem Kern der unteren Zelle den Eintritt in die obere Zelle zu erlauben und mit einer der dort vorhandenen oberen Zellen zu verschmelzen. Diese Trennungswand kann später ganz resorbiert, anscheinend auch wieder gebildet werden, auf jeden Fall verhalten sich, nach Wiegand, die zwei 4 -kernigen Zellen zusammen, als wären sie ein einziger Embryosack. Die Figuren von Wiegand bilden keine lückenlose Reihe und haben mich nicht von der Richtigkeit seiner Interpretierung über- zeugen können. Madame Schniewind-Thies (Die Reduktion der Chromo- somenzahl und die ihr folgenden Kernteilungen in den Embryosack- mutterzellen der Angiospermen, Jena 1901) konnte Wiegands Resultate nicht bestätigen und fand, daß sich die Embryosackmutterzelle bei Con- vallaria in der üblichen Weise in 4 Makrosporen teilt, von denen die untere zum Embryosack wird. . Bei Paris quadrifolia fand Ernst (Chromosomenreduktion, Ent- ■ Wickelung des Embryosackes und Befruchtung bei Paris quadrifolia und 746 Asparagaceae. Trillium graudiflorum, Flora, Bd. 91, 1902, p. 1—46), daß bei ihr und bei Trillium graudiflorum die untere der beiden Tochterzellen der Embrj'osackmutterzelle sich zum Embryosack ausbildet, während nach Chamberlain (Winter Characteristics of certain Sporangia, Bot. Gaz., Vol. 25, 1898, p. 124—128) Trillium curvatum alle 4 Makrosporen bildet, deren untere zum Embrj^osack wird. Oäenbar verhält sich also die Embryosackmutterzelle bei den Aspara- gaceen verschieden. Sehr interessant ist nun SmUacina stellata. Die Pflanze ist, wie McAl- LiSTER betont , sehr günstig, um eine voll- ständige Serie der ersten Entvvickelungsstadien des Embryosackes zu erhal- ten. Die Blüten bilden eine 8- bis 14 -blutige Traube, und diese enfaltet sich nicht, bevor der Em- bryosack fast 8 Kerne gebildet hat. Man kann also die ganze Traube der Länge nach schneiden und so eine sehr große Zahl Längsschnitte von Ovulis erhalten. Die älte- sten Blüten finden sich an der Basis der Traube, jede Blüte hat 5— 7 Ovula, und es wurden etwa 70 Trauben in Längs- schnitte durch das Mikro- tom zerlegt. Die erste Teilung der Embryosack- mutterzelle ist die Re- duktionsteilung (2x = 24 ; X = 12). Eine Zellplatte und meistens gareineZell- wand trennt die beiden Tochterkerne, bevor die zweite Teilung stattfindet (Fig. 512, 4, 5). Diese erste Wand kann gerade (Fig. 512, 5) oder schief (Fig. 512, 12) stehen. Die bei der zweiten Teilung gebildeten Wände zeigen sehr ver- schiedene Anordnung, oft sind sie (Fig. 512, U) transversal, so daß eine Längsreihe von 4 Zellen entsteht, oft teilt sich die äußere Tocliter- zelle der Länge und die innere der Quere nach (Fig. 512, 8), seltener umgekehrt (Fig. 512, 6), und selten teilen sich auch beide der Länge nach (Fig. 512, 7). Fig. 512, 12 zeigt aber den bei weitem häufigsten Fall, d. h. die erste Wand steht schief, und die anderen stehen mehr oder weniger senkrecht auf ihr. Das ist ja alles nicht so schlimm und auch sonst wohl beschrieben, das Wichtige bildet aber der nächste Schritt, Fig. 512 lacina stellata. Eatwickelung des Embryosackes, nach McAllister. Erklärung im Text. Embryosack. 'JA'J bei welchem die Wände, welche die 4 Makrosporeii trennen, zerstört werden und deren 4 Kerne nun in einer einzigen großen Zelle liegen (Fig. 512, 14), ohne eine Spur der veischwundeneii Wände zu hinterlassen; in Fig. 512, 13 ist bloß noch ein kleiner Rest der zuerst gebildeten Zellwand übrig. In dieser Zelle bilden sich dann Vakuolen (Fig. 512, 15, 16), welche zu einer großen zentralen Vakuole verschmelzen (Fig. 512, 17), dann erst findet die dritte Teilung statt, und es werden also 8 Kerne gebildet. Die weitere Entwickelung verläuft normal. Die Untersuchung McAllisters macht den Eindruck großer Sorg- fältigkeit, die abgebildete Serie ist vollständig; Harper, dessen Zuver- lässigkeit bekannt ist, hat ihm bei der Abfassung seines Aufsatzes zur Seite gestanden, so daß man McAllister beistimmen muß, wenn er sagt: „Die natürlichste Deutung der soeben beschriebenen Vorgänge ist die, daß die 4 ersten aus der Teilung der Embryosackmutterzelle entstandenen Zellen Makro- sporen sind, und daß diese 4 Sporen zusammen den Embryo- sack bilden." McAllister gibt dann folgende nützliche Uebersicht über die sogenannten atypischen Methoden zur Embryosackbildung. Bei Eichkornia (Smith, Contrib. to the life historv of the Pontederiaceae. Bot. Gaz., Vol. 25, 1898, p. 324-337) bildet sich zwischen den beiden Tochterkernen der Embryosackmutterzelle sowie zwischen den beiden Tochterkernen der zweiten Teilung nur noch in seltenen Fällen eine Zell- platte. Im Gegensatz zu Smüacina aber bildet sich nur eine dieser reduzierten Makrosporen zum Embryosack aus. Campbell und Johnson fanden, wie wir früher schon besprachen und diskutierten, 16 Kerne im Embryosack bei Peperomia, zu welchem Embryosack sich die Embryosackmutterzelle direkt umbildete. Chodat und Bernard (Journ. Bot., T. 14. 1900, p. 72—79) be- schreiben bei Helosis guyanensis nur 4 Kerne im reifen Embryosack. Dieser Zustand entsteht dadurch, daß von den Tochterkernen des Embryo- sackkernes nur der obere sich weiter teilt, der untere aber degeneriert. Bei Avena fatna fand Cannon (Proc. Calif. Acad. Sc, III, 1, p. 329 — 364) dasselbe Verhalten wie bei Eichhornia. Zwar werden meistens zwischen den 4 Sporenkernen keine Zellwäude mehr gebildet, aber nicht diese 4 Kerne, wie bei Smüacina, bilden zusammen den Embryosack, sondern dieser wird nur vom unteren dieser 4 gebildet, die anderen Kerne degenerieren. CriicianeUa verhält sich nach Lloyd (Comparative Embryol. of Paibiaceae, Mem. Torr. Bot. Club, 1902, p. 1—112) ähnlich, und auch bei Asperula bilden sich zwischen den Kernen der Tetrade keine Zell- wände, und dennoch degenerieren 3, und nur eine bildet sich zum Embryosack aus. Eichhornia, Avena, Crucianella und Asperula zeigen also, daß ein Unterbleiben der Wandbildung bei der Sporenbildung die Individualität der Sporen noch nicht autliebt. Bei Pandanns, Artocarpus und P. odoratissimus bildet sich nach Campbell (Ann. of Bot.. Vol. 22, 1908, p. 330) die Makrosporenmutter- zelle direkt zu einem 14-keruigen Embryosack um. Die beiden äußeren bei der Tetradenteilung gebildeten Kerne teilen sich noch weiter, während die 2 inneren 12 Kerne bilden. Porsch schlug 1907, w^ie wir sahen, vor, die zwei Zelleugruppen an den einander gegenüberliegenden Enden des Angiosperme)i-Y.mhYjo- sackes als reduzierte Archegonien zu betrachten. Nach McAllister 748 Einbrjosack. Stützt Smiladna vielleicht diese Theorie insoweit, als es den äquivalenten Ursprung- für die zwei Zellgruppen, welche Forsch als Archegonien betrachtet, nachweist. Miss Face (Bot. Gaz., Vol. 44, 1908, p. 353—374) wies nach, daß Cijpripediiim im Embryosack nur 4 Kerne bildet, infolge der Teilung der unteren der beiden ,.Megasporen". Das wäre also nach Forschs Theorie ein Embryosack mit nur einem Archegon. Went (Recueil Trav. Bot. NeerL, T. 5, 1908, p. 1—16) beschreibt bei den Podostemaceeii, Oenone und Monrera Embryosäcke mit 4 Kernen wie bei Helosis. Die Embryosackmutterzelle bildet nach der Synapsis zwei Tochterzellen, von denen die obere degeneriert. Die untere Tochter- zelle (welche er die „Megaspore" nennt) teilt sich, und der am weitesten nach innen gelegene Kern degeneriert. Diesen inneren Kern betrachtet Went , trotzdem er zu den 4 ersten Kernen (aus der Makrosporen- mutterzelle hervorgegangen) gehört, nicht als einen Sporenkern, sondern als einen Embryosackkern. Der Kern der anderen Tochterzelle, der Embryosackmutterzelle, teilt sich zweimal und bildet so den 4-kernigen Embryosackinhalt. Der untere Kern dieses Embryosackes degeneriert, die 3 anderen bilden den Eiapparat. Went betont, daß dies Forschs Theorie stützt, nur daß die Bauchkanalzelle an der falschen Seite des Eies liegt. Ernst hat (Ber. D. Bot. Ges., Bd. 26a, 1908, p. 419—437), wie wir früher schon sahen, die Ansicht vertreten, daß der 16-kernige. von ihm bei Guiniera beschriebene Embryosack zwei Archegonien, im Sinne von Forsch, im chalazalen Ende und eins im mikropylären Ende führt, während die 4 Kerne im Zentrum kein Archegon bilden, sondern mit je einem von jedem Archegon herstammenden Folkerne fusionieren und so zusammen den Endospermkeru bilden. Miss Stephens beschrieb, wie wir ebenfalls schon sahen, 16 Kerne im Embryosack der Pemiaeaceen, welche sich zu 4 Archegonien im Sinne Forschs anordnen. McAllister schließt, daß zwar aus dem bis jetzt Bekannten her- vorgeht, daß die Kerne des ^4«^/os/jp/-we;z-Embryosackes Neigung zeigen, sich in Gruppen zu 4 anzuordnen, meint aber, daß der Beweis (the evi- dence) für den Archegoniumcharakter dieser Gruppen noch ungenügend und die Verwandtschaft zwischen Gymyiospermen und Angiospermen so entfernt ist, daß die Homologisieruug sehr schwer wird. Darin hat er zweifellos Recht, denn aus seiner Studie an Smilacina geht hervor, daß in einem Embryosacke mit 4 Kernen diese 4 Kerne Mikrosporen sein können, während sie bei Helosis z. B. etwas anderes, nach Forsch Archegonkerne, sein können. Coulter hat versucht, auf anderem Wege der Wertschätzung der Kerne im Embryosack beizu- kommen. Nach ihm sind die 4 ersten Kerne im LiUnm-Emhryosixck Makrosporenkerne, weil sie das Produkt der ersten beiden Teilungen des Makrosporenmutterzellkernes sind. Den 16-kernigen Embryosack von repjeromid peUucida betrachtet er als aus 2 Teilungen eines jeden dieser Makrosporeukerne hervorgegangen, also den Erabrj'osack selber als eine Makrosporenmutterzelle. Coulter neigt dazu, es als ein Grundgesetz aufzufassen, daß der reife ^^^^yo&^^erw^e^-Embryosack aus der Mutterzelle durch nie mehr als 5 Kernteilungen gebildet wird, nämlich zunächst zwei, um die Makro- sporen zu bilden, und dann 3 sukzessive Teilungen des Makrosporen- kernes. Die große Zahl der Kerne in einem Embryosacke, wie bei Embrvosack. 749 Peperomia, erklärt sich also dadurch, daß mehr als eiue Spore au der Bildung- des Embryosackes teilnimmt. Reife Embryosäcke, welche durch mehr Teilungen als 5 von der Mutterzelle entfernt waren, wären demnach primitiv und ständen dem Embryosack der Gymnospermen, in welchem noch ein vielzelliges Prothallium gebildet wird, am nächsten. Sollte man also je bei einer Amjiosperme eine zweifellose Makrospore aufhnden . welche bei ihrer Keimung- 16 oder mehr Kerne bildete, so wäre diese sicher primitiv. Das bestreitet meines Erachtens McAllister mit Recht, indem er darauf hinweist, daß z. B. bei vielen Gräsern und Raminculaceen die Antipoden das Produkt einer weiteren Kernteilung- (mehr als 5 von der :\Iutterzelle entfernt) und doch nicht als primitiv zu betrachten sind. Mit Strasburger ist er der Meinung-, daß es nichts in der Phylo- g-enie der Amjiospermen gibt, was für eine spezielle Bedeutung einer 5-fachen Teilung sprechen würde. Brown (Bot. Gaz., Vol. 46, 1908) ist zwar davon überzeugt, daß bei Peperomia die 4' ersten aus der Teilung des Makrosporenmutterzellkernes hervorgegangenen Kerne keine Makrosporenkerne sind, er meint aber, daß man diese Ansicht nicht ohne weiteres auf den Embryosack von Liliiim ausdehnen darf. Denn er sieht nicht ein, weshalb, wenn sich bei Angiospermen nachweislich das Archespor ohne Teilung zur Makrosporenmutterzelle umbilden kann, nicht auch diese letztere ohne weiteres als Makrospore funktionieren könnte, indem sie die Teilung in 4 Makrosporen übersprang. Das ist eben die Schwierigkeit, darin bin ich mit Brown ganz einer Meinung. Die Resultate der Untersuchung McAllisters bei Smilacina machen es zwar, wie mir scheint, höchst wahrscheinlich, daß der Embryosack dort aus der Fusion von 4 Mikrospuren entstanden ist, stützen aber nicht, wie er zu meinen scheint, die Theorie von Porsch, denn ein jeder dieser Kerne teilt sich nur noch einmal, würde also ein auf zw^ei Kerne reduziertes Archegon bilden. Vollständig gedeutet ist, wie ich früher schon sagte, der Embryo- sack der Angiospermen noch nicht. Manche Liliaceae, wie Tulipa Gesneriana, Lilinm-Arten etc., zeigen oft Verschiedenheiten in den Chi'omosomenzahlen der Kerne des Embryo- sackes. So fand Guignard, daß von den beiden ersten Kernen, welche bei Lilium Martagon und anderen Liliu77i-Xrten aus der Teilung des Embryosackes hervorgehen, der obere immer 12 Chromosomen zählt, der untere 16, 20 oder gar 24. Mottier bestätigte dies und fand in den Teilungsfiguren des unteren Kernes bis 30, im Mittel 20—24 Chromo- somen vor. Schon 0 verton hatte darauf hingewiesen, daß es sich bei dem unteren Polkern um eine Anpassung an neue übernommene Er- nährungsfunktionen handelt, daß die Antipoden öfters degenerieren, und daß es deswegen recht gut möglich wäre, daß diese abweichenden Chromo- somenzahlen abnorme Bildungen sind, und daß deswegen Unregelmäßig- keiten in der Chromosomenzahl entstehen. Er sprach denn auch schon die Vermutung aus, daß es andere Pflanzen geben ward, bei denen auch der untere Polkern und die Antipodenkerne die normale reduzierte Chromosomenzahl aufweisen würden. Daß dies zutrifi't, hat Ernst bei Paris quadrifolia und TriUiinn grandiflorum bewiesen, und er schließt mit Recht: „es dürfte damit nun wohl gezeigt sein, daß auch bei den Angiospermen ursprünglich allen Kernen im Embryosack die gleiche reduzierte Chromosomenzahl zukommt". 750 Dracaenaceae. Mit den Asparayaceen haben das Fehlen von Zwiebeln und das Vorhandensein einer Beere als Frucht gemein die Dracaenaceae (pr. p.) und die Smüaceae. Die Dracaenaceae scheinen mir am besten von Asphodelaceae herzuleiten zu sein. Sie werden von Baillon wie folgt charakterisiert: „Blüten hermaphrodit mit doppeltem, gefärbtem, trichter-, glocken- oder röhrenförmigem Perianth. Stamina 6, mit dorsifixen oder basi- tixen Antheren. Ovarium mit 1- bis cxD-ovulaten Fächern. Grifi'el ein- fach an der Basis. Frucht trocken oder fleischig-, aufspringend oder nicht. Endosperm fleischig oder hart, den zjdindrischen Embryo um- schließend. Pflanzen mit holzigem Stengel, vielfach aufrecht oder mit kurzem Rhizom. Blätter zahlreich, grundständig oder oft schopfig am Ende des Stengels, groß, genähert. Infloreszenzen blattlos, groß, mehr oder weniger zusammengesetzt." Sie werden von Engler folgender- maßen in kleinere Gruppen zerlegt: a) Blätter der Blütenhülle getrennt. a) Autheren pfeilförmig. Samen schwarz, zahlreich, in jedem Fache der Frucht 2 Reihen .... Yucceae. ß) Antheren herzförmig, Samen blaß, kugelig, wenig NoUneae. b) Blätter der Blütenhülle am Grunde vereinigt . . Dracaeneae. Zu den Yucceae gehören Yucca und Hesperaloe; zu den NoUneae Nolina und Dasylirion, zu den Dracaeneae Cohnia, Cordylme, Dracae?ia, Asielia, Müligania und Sanseviera. Die Gattung Yucca zählt etwa 20 Arten in den südlichen Vereinigten Staaten, in Mexiko und in Zentralamerika. Es sind Pflanzen mit holzigen Stämmen, welche entweder ganz niedrig sein können oder zu bedeutender Höhe empor- wachsen, sich sogar baumartig verzweigen können. Die Blätter stehen bei unverzweigten Exemplaren am Ende des Stammes, bei verzweigten am Ende der Zweige zusammengedrängt, sind lineal-lauzettlich und stachelspitzig, bei Yucca ßamentosa aber stechen die Blätter nicht, und es lösen sich vom Rande der Blätter zahlreiche weiße Bastfasern, welche dann herabhängen und der Art ihren Namen gaben. Beim Blühen bildet Yucca eine terminale vielblütige Rispe, deren große, kurzgestielte Blüten herabhängen. Die Perianthblätter sind ziemlich dick, frei oder am Grunde etwas vereinigt, bleiben lang be- stehen und bilden eine glockenförmige Blütenhülle. Die Stamina sind viel kürzer als die Perianthblätter, der kurze Griffel, welcher jedoch über die Antheren hervorragt, hat 3 Narbenlappen. Die schon früher (vergl. S. 378) besprochene eigentümliche Bestäubungsweise ist Ursache, (laß die Yuccas in der Kultur selten fruchten. Nebenstehende Figuren mögen zur Ergänzung der früher gegebenen (vergl. Fig. 235, S. 378) dienen. Die Entwickelung des Makrosporangiums von Yucca ßlamentosa wurde von Reed (Bot. Gaz., Vol. 35, 1903) beschrieben. Die Ent- Dracaenaceae. 751 Wickelung- des Embryosackes ist normal, eine jede der 4 Makrosporen kann sich weiter entwickeln, und der Embryosack bildet einen Haustorial- fortsatz iu der Richtung der Chalaza. Fig. 513. 1—7 Yucca. 1 Habitus einer blühenden Yucca. 2— 7 nach RiLEY. 2 Blüte von Y. aloifolia. 3 Die Motte Pronuba in ihrer Normalstellung bei der Ei- ablage. 4 Eine weibliche Pronuba yuccatella mit der Einsammlung von Pollen an einer Anthere beschäftigt. 5 — 7 Reife Früchte von Yucca angustifolia. 5 Künstlich bestäubt und gegen Pronuba geschützt. 6 Normale Frucht, die Ein- schnürungen zeigend infolge der Pronubastiche und Aus- schlüpflöcher der Larven zur Schau tragend. 7 Ein Teil der Fruchtwaud ent- fernt, um eine Larve von Pronuba im Innern der Frucht zu zeigen. 8 — 10 Dasylirion acrotri- chum, nach Bot. Magaz., t. 5030. 8 Weibliche Blüte. 9 Fruchtknoten im Quer- schnitt. 10 Blumenblatt der männlichen Blüte und Die Gattung- Dasylirion zählt etwa 10 Arten in Texas und dem mexikanischem Hochlande. Der holzige Stamm, wächst aufrecht und bildet einen Scho})!' langer flacher oder konkaver, am Rande dornig- gesägter Blätter. So wird der Stamm von D. acrotrichimi Zucc. 1—5 m hoch und bildet etwa 200 fast meter- lange Blätter. Die reichblütig-e Rispe wird bis 1,5 m lang, der Blüten- schaft sogar 2—3 m und besteht aus zahlreichen dichtblütigen Trauben oder A ehren. Die Blüten stehen diöcisch, das Perianth neigt glockig zusammen (Fig. 513, 8), der Fruchtknoten ist einfächerig und hat 6 oder 3 basiläre Ovula, von denen meistens nur eines ausreift. Die 3-kantige, geflügelte Frucht springt nicht auf oder ist fachspaltig mit 3 Klappen. Dasi/lirion acrotrichum Zucc. ist besonders inteiessaut, weil die Art nach Went und Blauw apogam sein kann. Sie beobachteten (Rec. d. Trav. bot. neerl., II, p. 223 ff.) im Sommer 1904, daß ein 752 üracaenaceae. Exemplar dieser Art im Utrechter botanischen Garten zur Blüte kam, das Exemplar war weiblich, ein männliches Exemplar nirg-ends vor- handen, und trotzdem trat Sclnvellung der Früchte ein, jedoch in nur 10 — 40 Proz., und dann schwoll in jedem Ovar nur noch ein Ovulum, und wenn auch, vielleicht infolo:e der ungünstigen Bedingung, unter welcher die Pflanze sich befand, kein einziger keimfähiger Same er- halten wurde, so zeigte eine mikroskopische Untersuchung dennoch Andeutungen von Apogamie oder Parthenogenese, wenn auch das wenige P'ig. 514. Dasylirion ac rot rieh um. A, B nach Bot. Mag., t. 5030. 1 — 13 nach Went und Blauw. A Ha- bitus einer blühenden Pflanze. B Stück eines Blattrandes. 1 Spitze eines Ovulums mit den beiden Integumenten, der Spitze des Nucellus und dem Embryosaek am 22. Aug. 2 Idem (22. Aug.), nur das innere Integument skizziert, in der Spitze des Embryo- sackes 2 Zellen, welche viel- leicht dem Eia])parat ange- hören, im nächsten (nicht ab- gebildeten) Schnitt befand sich eine dritte Zelle. 3 Spitze eines ähnlichen Ovulums (22. Aug.), in der Spitze des Embryosackes ein junger 5-kerniger Embryo, im nächsten (nicht abgebilde- ten) Schnitt befanden sich noch 2 Kerne. 4 Idem (10. Sept.), in der Spitze des Embryosackes eine Zellgruppe, welche viel- leicht den Embryo darsteUt, die Zellinhalte bereits degene- rierend. 5 Idem (22. Aug.), fast dasselbe wie Fig. 4 zeigend, nur mehr und weiter des- organisierte Zellen aufweisend. 6 Ovulum mit Embryosack, dessen oberer Teil fast mit Endo- sperm ausgefüllt ist (15. Aug.). 7 Ovulum mit Embryosack, fast mit Endosperm gefüllt; vom Nucellus nur eine dünne Schicht übrig geblieben (15. Dez.). 8 Ovulum mit stark vergrößertem Embryosack mit peripherer Endospermschicht, reifem Endosperm mit dicken Zellwänden. 10 — 13 Kernfragmentierung in den Endospermzellen, abgebildet in Fig. 8. Material eine völlige Klarstellung nicht erlaubte. Die Autoren meinen, daß vielleicht nicht die weniger günstigen Bedingungen an dem schließ- lichen Fehlschlagen der Samen schuld sind, sondern daß die Pflanze eben nur (vielleicht auch in ihrer Heimat) die Apogamie versucht, der Versuch aber fehlschlägt, so daß in der Heimat neben solchen Apogamie- anfängen normale Befruchtung stattfindet. Die von den Autoren abgebildeten Figuren seien oben (Fig. 514, 1 — 13) reproduziert. vom Nucellus nur wenig übrig (19. Sept.). 9 Ovulum mit Diac.'ieiiaceae. 753 Fig. Jahre 186 515. Dracaena Draco L. bei Orotava auf Teneriffa, durch einen Orkan im 8 zerstört. Aus Englkr uud Prantl, Natürl. Planzenfaniilien. Botanische Stammesgeschichte. ]I1. 48 754 Dracaenaceae. Die Gattung- Z^mmewa ist zumal ihrer Verzweigung wegen interessant. So bildet Bracaena Draco, wie Fig. 515 zeigt, riesige verzweigte Stämme. Alexander v. Humboldt gab die Höhe des Baumes auf 70 Fuß. den Umfang des Stammes mehrere Fuß über der Wurzel auf 45 Fuß an. Die Blüten stehen in zusammengesetzten Rispen und mögen hier au derselben Art (Fig. 516) illustriert werden. Der dicke Stamm dieses berühmten Exemplares ist unter den Lilii- floren gewiß eine Ausnahme, aber Aloe dichotoma und Ä. Bainesii können, wie wir sahen, auch recht groß und bei reichlicher Verästelung 10 — 20 m hoch werden. Dmcaena reflexa Lam. wird etwa 10 m hoch F i Fig. 516. Dracaena Draco L., nach Bot. Mag., t. 4571. A Blütenzweig, natürl. Größe. B Blüte. C Stamen. D Fruchtknoten. E Fruchtknoten im Querschnitt. F Frucht, natürl. Größe. G dieselbe im Querschnitt. H Same. und die mexikanische nicht verzweigte Fourcroya longaeva bis 20 m. Alle diese Bäume bilden ihre dicken Stämme mit Hilfe sekundären Zuwachses und stehen in dieser Hiusicht unter den Monokotylen ver- einzelt da, denn Schoute (Ann. du Jard. Bot. Buitenzorg, XXI, 1907) wies nach, daß Pandanus kein sekuudäres Dickenwachstum zeigt, sondern daß die Dimensionen des P«7^f/«/^^^<;- Stammes lediglich dem primären Dickenwachstum in dem Vegetatiouskegel zuzuschreiben sind. Die in die Dicke wachsenden LiUifloren verleugnen aber, wie Schoute (Flora 1902, p. 33) sagt, ihren monokotylen Charakter nicht. „Was ist aber", fährt er fort, „dieser monokotyle Charakter, dem die LiUifloren treu bleiben? Betrachten wir, um uiis das klar zu machen, die bekauüten Verhältnisse der Palmen." „Wir wissen durch Karsten Dicken Wachstum der Liliifloren. 755 (Abh. k. Ak. Wiss. Berlin 1847, p. 74), wie diese Pflanzen trotz ihres vollständigen Mangels an sekundärem Zuwachs ihren Stamm bilden; der ganze Stamm entsteht hier aus dem oft enormen Vegetationskegel.' Die junge Pflanze zeigt längere Zeit äußerlieh keinen Stamm, dagegen „dauert die Bildung neuer Blätter ohne Ausdehnung der "Zwisch'en- knoten ^) sehr lange fort, die Stammbildung ist natürlich auch hier ein- geleitet, doch die Kürze der Zwischenknoten von so unbedeutender Länge, daß der Stamm sich nicht über die Erdoberfläche erhebt. Es nimmt indessen mit jedem neuen Blatte sein Durchmesser zu, wodurch er bei diesen Pflanzen anfangs die Form eines umgekehrten Kegels annimmt, die erst dann in die Zylinderform übergeht, wenn er den dem Stamme eigentümlichen Durchmesser erhalten hat. Erst dann fängt das Längenwachstum an." Das Ergebnis ist also ein zylindrischer, \ Oberfläche des Bodens Fig. A. Schema des Palmenstammes, nach SCHOüTE. Fig. B. Schema des Stammes der Coni- feren und Dikotylen, nach Schoi'te. unten zugespitzter Stamm (Fig. A), während bei Dikotylen und Coui- feren der Stamm schwach konisch ist (Fig. B). Das Eigentümliche des Palmenstammes liegt also größtenteils in der Tatsache, daß der Vege- tationskegel sehr großen Durchmesser erhält, bevor sich die luteruodieu strecken, bevor also der Stamm sich über den Boden erhebt, ^^'ie kommt nun diese Zunahme im Durchmesser dieses Vegetatiouspunktes zustande? Längsschnitte zeigen, daß weitaus der größte Teil des Stammes gebildet wird „von einem an der Außenseite des Zentral- zylinders gelagerten Kambium, das durch Teilungen parallel zur Ober- fläche nach innen Parenchym und Gefäßbündel bildet. Nicht nur erklärt dieses Kambium, wie das Dickenwachstum des Vegetationspuiiktes, sondern auch wie der den Monokotylen eigene Verlauf der Gefäßbündel stattfindet. Schoute gibt zur Illustration dieses letzteren Punktes 1) Jetzt würden wir sagen: oline Streckung der Internodi 48 * r56 Dickenwacbstuiu der Liliifloren. folgende beiden schematischeu Figuren (' und D und sagt: ,.die P]r- kläruug (dieser Figuren) kann man ganz aus den ^Vorten von Mohls lesen". Fig. c. Fig. D. Er schreibt: „Bei den Monokotylen verhält sich die Sache weseutlich anders (als bei den Dikotylen). Das gerade, aus der Umwandlung eines Teiles der Kambiumschicht hervorgehende Gefäßbündel liegt wie das dikotyle Gefäßbündel seiner ganzen Länge nach im Kambiumzjdinder, oder vielmehr, da die Knospe immer gegen das Punctum vegetationis zugespitzt ist, in einem die Fortsetzung des Kambiumzylinders bildenden Kegelmantel. Zugleich mit ihm, und zwar nicht nur neben ihm, sondern auch auf seiner gegen die Peripherie des Stammes gewendeten Seite wird aus dem Kambium auch parenchymatöses Markgewebe gebildet und durch dieses der stets sich erneuernde .Kambiummantel vom Gefäßbündel weg gegen die Peripherie hinausgeschoben. Diese Zellgewebeproduktion außerhalb des Gefäßbündels ist in der Stammgegend, in welcher das untere Ende desselben liegt, beinahe oder völlig erloschen, nimmt da- gegen nach oben mehr und mehr zu, weshalb man bei Untersuchung des erwachsenen Stammes das untere Ende der einzelnen Gefäßbündel an der äußersten Grenze des Markparenchyms und meistens nur von einer oder ein paar Zellenschichten, welche dem letzteren Gewebe angehören, bedeckt findet, während der obere Teil desselben, der bei seiner Ent- stehung nur durch eine geringe, sich nicht mehr vermehrende Zahl von Zellen von der Mittellinie des Stammes geschieden war und später von dicken Zellschichten auf seiner äußeren Seite bedeckt wurde, tief im Innern des Stammes gefunden wird. Das oberste Ende endlich, welches schon in der Knospe mit einem Blatte in Verbindung stand, mußte in demselben Verhältnisse wie das Blatt bei der weiteren Entwickelung der Knospe aus dem Zentrum derselben auf die zylindrische Peripherie des Stammes hinausgeschoben werden, dem Blatte folgen und in dem- selben Verhältnisse, wie das Zellgewebe sich im Umfange des Stammes vermehrte, zwischen den Zentren des Stammes und der Blattbasis ein interkalares Wachstum erleiden, und einen mehr oder weniger horizontalen Verlauf nach außen annehmen. Da sich nun der gleiche Prozeß in dem gegen die Peripherie weiter vorgeschobenen Kambium- kegel wiederholt, so müssen die jüngeren Gefäßbündel, welche aus dem erweiterten Kambiumkegel entstehen, getrennt von den älteren und weiter nach außen im Stamme verlaufen. Treten, wie das bei Palmen häufig der Fall ist, in das gleiche Blatt sowohl früher als später gebildete Gefäßbündel ein, so werden die jüngeren Bündel im erwachsenen Stamme an ihrer Umbiegungsstelle ins Blatt nicht so tief im Stamme versenkt Dickenwachstum der Lüiifloren. 757 gefunden werden wie die älteren, weil zur Zeit ihrer ersten Entwickelung die Blattbasis und der Kambiummantel durch die Produktion von Mark- zellen bereits weiter vom Zentrum des Stammes ' entfernt waren als bei der Bildung der älteren in dasselbe Blatt verlaufenden Gefäßbündel; ein Verhältnis, welches zuerst von Meneghini ermittelt und richtig erklärt wurde." ScHOUTE bemerkt dann, daß aus dem häufigen Vorkommen dieser monokotylen Gefäßbündelverteilung im Stamme umgekehrt folgt, daß das primäre Dickenwachstum mittels eines solchen Kambiums in der Spitze bei den Monokotylen allgemein verbreitet ist, während es den Dikotylen abgeht. Auch denjenigen Dikotylen, welche verhältnismäßig starke primäre Aeste erzeugen, fehlt es, während verhältnismäßig dünne Monokotylenäste, wie z. B. Ruscus hi/poglossum, es wohl besitzen. Während bei den bisher beobachteten Palmen der Stamm seine Internodien nicht streckte, bevor der Vegetationspunkt seinen definitiven Durchmesser erreicht hatte, und der Stamm also sofort mit breiter Basis auf dem Boden steht, gibt es andere Palmen, z. B. Jriartea, wo Streckung der Internodien stattfindet, bevor noch der definitive Durch- messer der Stammspitze erreicht ist. Die Folge ist ein größeres oder kleineres umgekehrt kegelförmiges Stammstück, welches von Luftwurzeln gestützt wird , wie nebenstehende Fig. E zeigt; ähnlich bei Pan- dmius. Die großen kletternden Arokleen (Monstera , Phüoden- dron) etc. fangen ihr Wachstum wie Iriartea an, bilden aber keine Stelzwurzeln , da sie den Stamm mittels Haftwurzeln an irgend- einer festen Stütze be- festigen. Auch die baumartigen Lilii- floren fangen ihr Wachstum wie Iriartea mit einem umgekehrt konischen Stamme an, welcher aber weder von Stelzwurzeln ge- stützt, noch von Haft- wurzeln emporge- halten , sondern da- durch aufrecht ge- halten wird, daß durch sekundäres Wachstum der Stamm dort zu einem Zylinder oder gar zu einem nach oben verjüngten Körper ergänzt wird. Der durch das sekundäre Wachstum entstandene Holzkörper des Stammes ist also ein Zylinder, aus welchem ein umgekehrter Kegel ausge- schnitten ist. Das primäre Dickenwachstum des Vegetationskegels findet am stärksten in der ersten Jugend statt, später geht es lang- samer; daher bildet Schoute in vorstehender Fig. F, welche das \ Fig. E. Stamm von Iriartia, nach Schoute. W Stelzwnrzeln. Fig. F. Liliifloren. Schema der Stammes- bildung von Dracaena vor der Verästelung, nach Schoute. 758 Dickenwachstum der Liliifloren. Fig. G. Agave mexicana. Schema des Stengelfußes, nach SCHOUTE, die punk- tierten Teile sind die abgestorbenen. P pri- märes, S sekundäres Gewebe. r^ sekundäre Wachstum yerauscliauliclien soll, den unteren Teil mehr konisch ab. ScHOUTE beschreibt zwei eigentümliche Abänderungen dieser Stammesbildung-. Erstens eine bei Agare mexicava, die ein kurzes aufrechtes Stammstück bildet, das Schoute den Steng-elfuß nennt. Dieser Stengelfuß ist in seinem Wachstum dem L///acee>^-Stamme völlig ähnlich, der Vegetationskegel nimmt stets an Dicke zu, und der untere dünnere Teil wird ebenfalls vom sekundären Wachstum ergänzt; dennoch entsteht niemals ein Stamm, weil das untere Ende, einschließlich des Holzes abstirbt und verfault. Nebenstehende Fig. G mag- dies illustrieren. Die zweite Modifikation des Drrtmewa- Typus findet sich bei Noliua recurvaia Hemsl., einer mexikanischen Sukkulente mit stark knollig verdickter Stammbasis (Fig. H). Hier wird die ganze Knolle aus sekundärem Gewebe g-ebildet und so wie das Holz des oberen g-anz i)rßc«e>i«-artigen Teiles des Stammes gestaltet. „Das Eigentümliche war nur", sagt Schoute, „die massige Entwickelung des sekundären Gewebes, welche sich auch darin zeigte, daß das Kambium sich nach unten zusammenschloß. Die am unteren Ende des Stammes befindlichen Wurzeln bilden dabei kein Hindernis, weil sie ebenso wie die später gebildeten Wurzeln alle umwachsen werden. Die harten Zentral- zylinder dieser Wurzeln, welche allein der Verwesung Widerstand leisten, stecken dann in großer Zahl in radialer Richtung in dem sekundären Gewebe, während ihre Insertionsstelle allmählich tiefer zu liegen kommt. . , . Durch dieses Dicken- wachstum nach unten geriet natürlich das untere Ende des primären Zentral- zylinders in die Mitte der Knolle." Eine ebensolche Art der Knollenbildung treften wir bei Tamus , Dioscorea und Testudinaria an, nur ist dort die nor- male Dmmey«« - artige Stammesbildung, welche in den oberen Teilen der Pflanze bei Noliua noch vorkommt, ganz unter- drückt. Bei vielen LiUifioren bleibt es bei einer der soeben besprochenen Arten der Erstarkung der Stammbasis durch Dicken- wachstum. Die meisten aber zeigen in- folge späterer Verästelung eine weitere Komplikation, welche die oft enorme Größe veranlaßt. Diese Arten blühen meistens terminal, und der Blütenschaft kann sehr groß werden, bei Fourcroija longacva z. B. 10 — 15 m hoch. Die Endknospe des Stammes geht dadurch natürlich zugrunde, und bei einigen, z. B. bei Fourcroya und vielen Agaven, ist dies das Vorzeichen des langsamen Absterbens, bei anderen ajjer, wie Dracaena, Yucca und Aloe spec. div., ist es vielfach sog:ar die Bedingung zum weiteren Fig. H. Nolina recurvata. Schema der Stammesbildung, nach Schoute. P primäres, S sekundäres Gewebe, W Wurzeln. Smilaceae. 759 Wachstum, indem sich in der Achsel der höchsten Blätter des Stammes eine oder mehrere (meist 2) neue Knospen bilden, das Eintreten der Blüte also die Veranlassung zur Verästelung- ist. Eine notwendige Be- dingung dazu ist sie allerdings nicht, denn Wright beschreibt eine Verästelung bei einigen nur einige Monate alten Keimpflanzen von Dracaena 7'eflexa. Auch die von diesen Knospen gebildeten Seitenachsen werden wie der Stamm mittels sekundären Wachstums nach unten ergänzt. Die Aeste verzweigen sich nach vorhergegangener Blüte in derselben Weise wie der Hauptstamm, so daß schließlich eine reich verästelte Krone entsteht. Stets aber sind auch die letzten Aeste ganz dicke Körper, es kommt nie zur Bildung von Zweiglein wie bei dikotylen Bäumen, und jeder Ast endet in einen Blätterschopf. Der Stamm und die älteren Aeste der Dracaenen wachsen weiter in die Dicke, und das Dickenwachstum wird dem der Dikotylen all- mählich stets ähnlicher, indem es nicht mehr gilt einen verkehrten Kegel zum Zylinder zu ergänzen, sondern einen Zylinder gleichmäßig zu überziehen. Fig. 517. Smilax. 1 (J, 2 5, 3 fruchtende Pflanze. 4 Blüte im Längsschnitt. Die Smilaceae haben durchwegs Beeren. Die Blüten sind klein und grünlich, herm- aphrodit oder häufiger diöcisch. Stamina 3 bis oo (meist 6), mit introrsen Antheren. Ovarium 1- bis 3 -fächerig, mit 1 bis 2 ortho- tropen oder unvollständig anatropen Ovulis. Aufrechte, meist aber kletternde Sträucher mit bandnervigen Blättern, oft mit petiolären Ranken. Infloreszenzen in zu falschen Dolden vereinigten Trauben auf gemeinsamem Stiele. reo Luzuriagiieeap. Von den 3 Gattungen, welclie hierher g-ehören, fehlen nur Rliipo- gonum, einem australischen Genus, die Ranken, die Pflanzen ivlettern trotzdem, nichtkletterude Arten gibt es nur bei Smilax. Rhipogomim ist weiter hermaphrodit, während Smilux und Heterosmüax diöcisch sind. Die Blüte der Smilaceae ist wie die von Asparagiis gebaut, die Smilaceae müssen wohl auch von Asparagaceae hergeleitet werden und vielleicht von kletternden Arten von Äsparagus, wie Asparagiis (Mgrsi- phyllum) mcdeoloides oder A. (Asparagopsis) racemosus oder A. (Ek- aspamgus vcrticJllatus) , bevor diese durch Anpassung an trockene Klimate ihre Blätter reduzierten und Cladodien bildeten. Die Luzuriagaceae haben hernmphrodite Blüten mit buntem, frei- blätterigem Perianth. Ovar mit 3 Fächern und 3 parietalen Pla- centen mit oc Ovulis. Frucht fleischig. Es sind perennierende Pflanzen mit aufrechten, oft klet- ternden Zweigen. Blät- ter oft lanceolat oder ovat. Blüten einzeln oder in Trauben oder cymösen Trauben. Hierher gehören (reitonoplesium , Ea- strephus , Luxuriaga, Behnia, Philesia und Lapageria , von denen die chilenische Lapa- geria rosea, die einzige Art dieser Gattung, mit ihren schönen, großen, rosenroten Blüten wohl am bekanntesten ist. Der dikotyle Habitus von Philesia hiixifolia hat Hallier dazu ge- bracht, die Luxuriagaccac direkt von Berheridaceen herzuleiten; mir scheinen sie jedoch den Asparagaceeu am nächsten zu stehen, sind jedenfalls wohl gemeinsamen Ursprungs mit diesen, weswegen ich sie von den Melanthiaceen herleiten möchte. Die kleine Familie der Fig. 518. Liizuriaga erecta, KuNTH Mag., t. 5192. Opliiopouonacca*^ wird vielfach zu den Uaemodoraceen gestellt, ist davon aber durch die 6 Stamina und Beeienfrüchte verschieden ; haben doch die Haemodora- Lomandraceae. 761 eeae wie die Iridaceae nur 3 Stamina, weswegen die Ophiopogonaceae, wozu Liriope, Ophiopogon, Peliosanthes und hourga gehören, wohl besser als eine gesonderte Familie, oder, mit Engler, als eine Unterfamilie der Liliaceae betrachtet werden. Sie scheint mir eben- falls am besten in der Nähe der Asparagaceae von Melanthiaceae her- zuleiten. Bei Liriope ist das Ovarium noch oberständig, bei OpJdopogon kann es fast ganz unterständig sein, so wie bei Peliosanthes. Lourya ist interessant wegen der Auswüchse des Perianths, welche einen die Stamina fast ganz verbergenden Kragen büden. Das Unterständigwerden des Fruchtknotens entfernt diese Familie schon von den Liliaceen. Während die bis jetzt behandelten Familien fast alle allgemein zu den Liliaceen gebracht wer- den, werden die jetzt folgenden von einigen ebenfalls zu den Lilia- ceen, von anderen zu den Juncaceen gerechnet. Es sind die Calectasia- ceae, Loniayidraceae, Da- sypogonaceae und Junca- ceae. Fig. 519. Ophiopogo- naceae, nach Baillon. 1, 2 Liriope graminifolia. 1 Blüte. 2 Selbige halbiert. 3 — 7 Peliosanthes Teta. 3 Blüte. 4 Same im Längs- schnitt. 5 Infloreszenz. 6 Blüte halbiert. 7 Samen. 8 Lourya campanulata, halbierte Blüte. Von diesen lassen sich die Lomandraceae durch Vermittelung von Xcmthorrhoea, deren Gynoeceum bei manchen Arten dem von Yucca ganz ähnlich ist, wohl am besten von den Dra- caenaceen herleiten. Es sind Pflanzen mit bodenständigen oder schopfig endständigen grasähnlichen Blättern, deren stehenbleibende Basen den Stamm, wie 762 Lomaudraceae. bei dem baumartigen X. australe, pauzeru können. Schöne Exemplare dieser Art in Tjibodas. Fig. 520. Xanthorrhoea hastile R. Be., nach Bot. Mag., t. 4722. A Habitus einer blühenden Pflanze. B Blattstück. C Blüte und Brakteen. D Fnichtknoten. E Selbiger im Querschnitt. Dasypogonaceae. 763 Die Blüten stehen büschelig' zusammen, in rispen- oder köpfchen- artigen Infloreszenzen; bei Xanthorrhoea ist jeder Büschel auf eine einzige Blüte reduziert und so der Blütenstand scheinbar ährenförmig. Die scheinbare Einzelblüte verrät ihre Natur als Partialinfloreszenz aber noch durch den Umstand, daß sie von Brakteen umschlossen ist. Die Perigonblätter sind häutig. Bei Acanthocarpus uud Xanthorrhoea sind die Blumen hermaphrodit, bei Lomandra eingeschlechtlich. Lomandra und gewisse Arten von Xanthorrhoea zeigen durch ihre mehr oder weniger entwickelten 3 Narben noch deutlich, daß der ein- zige Griffel aus 3 Karpellenspitzen entstanden ist, andere Arten von Xanthorrhoea und Acanthocarpus, bei denen die Grillel ganz fadenförmig geworden, zeigen dies nicht mehr, aber auch bei ihnen ist das Ovar noch 3-fächerig. Die Frucht ist eine septizide Kapsel. Alle Arten sind australisch, eine auch in Neu-Kaledonien. An die Lomandraceen schließen sich die Dasypogonaceeii an mit der einzigen Gattung Dasypogon, die in 2 Arten im südwest- lichen Australien im Küstengebiete vorkommt. Es sind in der Tracht 7 Fig. 521. Dasypogon bromeliaeformis R. Be. 1 Infloreszenz nach Baillon. 2 Blüte stark vergrößert, der Sepalarkreis geöffnet, nach R. Brown in Flinders Vov., II, t. 8. an Bromeliaceen und Basylirion erinnernde Pflanzen, bei denen die Verwachsung der Karpelle so weit fortgeschritten ist, daß das Ovar 1-fächerig oder unvollkommen 3-fächerig geworden ist und bei denen von den 3 Ovulis 2 schon zur Blütezeit verkümmern ; die Frucht springt nicht auf. Sepala sowie Petala sind häutig- und unten zu einer Röhre verwachsen. YßJ. Calectasiaceae. Nahe mit diesen Familien verwandt sind die Calectasiaceae, wozu K/'ng/a, Baxteria und Calcctasia, ebenfalls australische Genera, ge- hören. Ihre Fruchtknoten sind noch S-fächerig-. Fig. 522. Calectasia cyanea R. Br., nach R. Brown in Flinders Voy., II, t. 9. Links: Blüte; rechts: blühendes Stammstück. / Juncaceae. Betrachtet man eine Blüte der Juncaceen, die einer Luzula z. B., so zeigt sie offenbar manche Uebereinstimmung mit der der Loma7idra- ceen, auch sie hat 3-tacherige Fruchtknoten und einen Griff'el, jedoch sind die 3 Narben viel länger als bei den Lomandraceen, zumal bei Luzula und Juncus. Das ist aber wohl nur als Anpassung an die hier sehr stark vorherrschende Windbestäubuug erworben. Bedenkt man nun weiter, daß es unter den Juncaceen noch eine baumartige Gattung, Juncaceae. 765 nämlich Prionium aus dem Kaplande gibt, so kann man die Juneaceen sehr gut als reduzierte Lomcmdraceen auffassen. Es gehören hierher : Prionium, Oxycldoe, Distichia, Marsijjpospermuw , Rostkovia, Juncus und Luzu/a: die Figg. 523, 524 geben wohl einen genügenden Eindruck dieser Familie. Die weitere Ausbildung der Windblütigkeit hat zweifellos von den Juneaceen ausgehend zur Bildung der Familien der Cyperaceen und Gramineen geführt. Fig. 523, 1 Fiff. 524, Fig. 523. Prionium serratum Drege, nach Büchenatt in Bot. Mag., t. 5722. 1 Eine junge und eine blühende Pflanze. 2 Zweig der Infloreszenz. 3 Blüte. 4 Fruchtknoten. 5 Selbige quer durchschnitten. 6 Reife Frucht. Fig. 524. Juncus-Luzula, nach Baillon. 1 — 3 Juncus bulbosus. 1 Habitus. 2 Blütendiagramm. 3 Halbierte Blüte. 4 — 8 Luzula campest ris. 4 Blüte. 5 Selbige halbiert. 6 Aufgesprungene Frucht. 7 Same. 8 Selbiger halbiert. Wettstein sucht die Verbindung der Juncaceae mit den Cyperaceen mittels der Fhigellariaceae herzustellen, welche jedoch meines Erachtens besser von L?7to;?/fl-artigeu MeJianihiaceen durch Anpassung an Windbestäubung hergeleitet werden r66 Flagellariaceae. können. Das Perianth ist infolgedessen hochblattartig geworden, die Narben sind stark entwickelt. Die Formel ist S 3, P 3, St 6, C (3 + 3). Hierher gehören Flmjcllaria, Joinrillia und Susum. Die Nebeneinander- stelluug der Figuren von Littonia und Flayellaria (Fig. 525) macht die Ableitung wohl klar. Fig. 525. 1 Littonia (Melianthaceae). 2 — 8 Flagellaria (Flagellariaceae). 1 Littonia modesta HoOK, nach Bot. Mag., t. 4723. 2—8 Flagellaria indica L., nach Engler. 2 Ende eines Zweiges. 3 Blütenknospe mit dem Tragblatt. 4 Blüte mit dem Tragblatt, die Stamina haben die Antheren bereits verloren. 5 Blüte nach Entfeniung des Perianths. 6 Frucht. 7 Selbige im Querschnitt. 8 Frucht so geöffnet, daß der Same sichtbar wird. Die extremste Anpassung an Windbestäubung zeigen die Oyperaceae und Oraminaceae , welche also jetzt behandelt werden mögen. Der zweite Teil der Liliifloren fängt S. 792 an. Seehsundzwanzigste Vorlesung. Die Monokotylen mit Ausnahme der Spadiciflorae. IV. Die Glumifloren. Die Familie der Cyperaceae wurde 1742 von Haller von den Gramineen, mit denen sie bis dahin zusammengeworfen wurden, getrennt unter dem Namen Cijperi; ihren jetzigen Namen erhielten sie erst 1805. Die Familie ist sehr groß, so zählte 1883 Bentham und Hooker zu ihr schon 2200 Arten in 61 Gat- tungen, während Pax in Engler und Prantl schon 3000 Arten zählt. Die Cyperaceae stellen eine vorwiegend an extratropische Verhältnisse angepaßte anemophile Familie dar mit reduziertem oder fehlendem Perianth, mit Reduktion in der Zahl der Stamina, welche meistens 3 be- trägt, und mit 3 oder 2 Karpellen, welche ein einfächeriges Ovar bilden. Nur ein grundständiges, umgewendetes Ovulum ist vorhanden. Die Blüten sind hermaphrodit oder eingeschlechtlich. Es sind grasartige Gewächse mit geschlossenen Blattscheiden, welche sich von den Gräsern, denen sie habituell sehr ähnlich sehen können, meistens durch die nicht knotigen, dreikantigen Stengel leicht unterscheiden lassen. Anatomisch sind Cyperaceae und Gramineae dadurch miteinander verbunden, daß sie denselben Spaltöifnuugstypus haben. Die Schließzellen sind hier nämlich von hanteiförmiger Gestalt, und damit verbunden findet eine eigentümliche Oeffuungsweise statt, worüber Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie, 3. Aufl., p. 400, nachzulesen ist. Nach Porsch (Der Spaltöft'nuugsapparat im Lichte der Phylogenie, Jena, Fischer, 1905) ist der Graniineen-TjT^xx^ das Endprodukt einer allmählichen xerophilen Um- bildung des ursprünglichen LiInflore>i.-Ty\)us, und unter letzteren zeigen die xerophilen Juncaceae die nächste Annäherung an den Gramineen- Typus, was einen gemeinsamen Ursprung von Cyperaceen und Gramineen aus Jancaceen-SLYtigeia. LUiifloren wahrscheinlich macht. Es sind Wasser-, Sumpf- oder Landgewächse. Baillon zerlegt die Familie in 3 Unterfamilien, welche wie folgt charakterisiert werden (zum Teil nach Baillon, zum Teil nach Pax): I. Oreoboleae. Blüten hermaphrodit, mit einem aus 2 dreiblätterigen Kreisen bestehenden Perianth versehen. Die Tepala fast ganz gleich, an der Spitze des Blütenstieles stehenbleibend, nachdem die 3-furchige Frucht abgefallen ist. 1 Gattung: Oreobolus. 768 Cyperaceac. II. Cypereae {Scirpoideae Pax). Aehrchen olme Eudblüte. Blüten liermaphrodit (oder anscheinend so), selten mit Reduktion der Stamiua bis auf die Filamente allein, oder bisweilen die obere Blüte durch Abort männlich. 20 Gattungen. IIL Cariceae [Caricoideae Pax). Scheinährchen eingeschleclitlich oder androgyn. Blüten seltener hermaphrodit, meist diklin mouöcisch: (S und ? Blüten schließen Achsen ungleicher (bisweilen scheinbar gleicher) Ordnung ab. Von diesen stehen die Oroboleae den Juiicüceen am nächsten ; ihnen gehört nur die eine Gattung Oreobolus an. Hierher gehören 2 oder 3 Arten aus Südaustralien, Neuseeland und den arkti- schen und andiuen Regionen Südamerikas. Es sind nie- drige perennierende Kräuter vom Habitus gewisser Jun- caceae. Ihr kurzer cäspi- töser Stengel teilt sich von der Basis an in zahlreiche polsterförmig angeordnete Zweige mit distichen, reiten- den oder unregelmäßig im- brikaten, linearen, schmalen Blättern (Fig. 526, 1). Ihre Blüten Averden von einem eckigen oder komprimierten, sich nach der Anthese ver- längernden Stiele getragen. An der Spitze dieses Stieles befinden sich einige imbri- kate Brakteen, welche die Basis eines kleinen termi- nalen Aehrchens einhüllen: oft findet sich noch ein zweites laterales, jüngeres Aehrchen vor. Die Blüten haben ein doppeltes Perianth wie bei den Jvncaceen. Es ist auf einem kleinen konvexen Receptaculum inseriert und besteht aus 6 biseriateu, kleinen, grünen, persistenten, unter sich gleichen Blättern. Das Androeceum besteht aus 3 Staubblättern, die denen von Cijperus ähnlich sind, sie stehen im Kreise um das oberständige freie Ovarium, welches ebenfalls dem von Cyperus gleicht. Es enthält ein einziges, subbasiläres, anatropes Ovulum und trägt einen Grittel mit 3 langen Narben. Die Frucht, welche vom persistenten Perianth um- Fig. 526. Oreobolus Pumilio. 1 Habitus nach einem Exemplar im Reichsherbarium zu Leiden. 2 Einblütiges Aehrchen. 3 Frucht mit Diskuslappen. 4 Frucht halbiert, den Samen zeigend. 5 Diagramm des einblütigen Aehrchens. 2 — 5 nach Baillon. Cyperaceae. 769 geben bleibt, ist trocken, stumpf an der Spitze, nicht aufspringend, und zeigt ihren Ursprung aus 3 Karpelleu noch durch 3 Längsfurchen an der Basis. Die 3 lappenförmigen Gebilde, welche Baillon um die Frucht herum abbildet, sind wohl Diskuslappeu. Fig. 527, 1—5. Fig. 528, 1- Fig. 527. Cyperus lougus, nach Baillon. 1 Aehrchen. 2 Diagramm der perianth- losen Blüte und ihrer Braktee. 3 Blüte. 4 Fruchtknoten der Länge nach aufgeschnitten. 5 Same. Fig. 528. Blüten von Cyperaceen. 1 Scirpus littoralis Schrad., nach Fax. 2 Scirpus lacustris, nach Warming. 3 Scirpus silvaticus, nach Warming. 4 Eriophorum angustif olium, nach Warming. 5 Fimbristylis dichotoma Vahl., nach Nees. Die Cypereae verdanken ihren Namen der Gattung Cyperus, deren Blüten, wie Fig. 527 zeigt, durch gänzlichen Verlust des Perianths leicht aus denen von OreoboJus hervorgegangen sein können. Andere Cyperus- kvi^n haben noch stärker reduzierte Blüten, indem nur 2 Stamina und 2 Narben übrig bleiben, ja C. cephalotus, welchen I.otsy, Botanische Stammesgeschichte. 111. 49 770 Cyperaeeae. mau deswegen wohl zur Gattung Änosporioii hat erheben wollen, hat sogar einen ungeteilten Griftel. Die Schuppen der Aehrchen, die Tragblätter der Blüten also, stehen bei Cijperus und seinen nächsten Verwandten (Carpha, Dulichiimi, Cour- toisia , Kyllingia , Ändrotrichuin , Hemichlaena , Cyperits inkl. PifcrPAis, Juncellus, Anosporum, Papyrus) zweizeilig, jedoch stehen sie bei Cyperus pygmaeus Rotte, imbrikat zweizeilig, dreizeilig oder gar unregelmäßig, Fig. 529. Hy polyt roideen. Blüten mit Vorblättern. 1 — 3 Lipocarpha ar- gen tea, nach GOEBEL. 1 Querschnitt durch eine Zwitterblüte. 2 Idem durch eine weib- liche Blüte. 3 Idem durch eine Blüte mit nur einem Staubblatt. B Braktee. V,, V^ Die beiden medianen Vorblätter. 4 Hemi carpha mit einem einzigen medianen Vorblatte. 5 — 7 Hypolytrum, nach Baillon, mit 2 transversalen Vorblättern. 8, 9 Ascolepis, nach Baillon. L Das löffelartige Gebilde, aus dem Verwachsen zweier lateraler Vorblätter gebildet. SO daß diese Art den Uebergang bildet zu der Gattung Scirpns und ihren Verwandten {Ficinia, Eriophornm, Fnirena, Scirpus, Heleocharis, Poita- stichd, Fimhristylis, PsHocarya, Dichromena), bei denen die Tragblätter der Blüten spiralig sind. Das Perianth braucht aber bei Scirpus und seinen Verwandten keineswegs so stark reduziert zu sein wie bei Cyperus. So besteht bei Scirpus littoralis (Fig. 528, 1) das Perianth deutlich aus Cyperaceae. 771 6 Blättchen, bei Sc. lacustris aus 6, Blättern entsprechenden Borsten, bei Eriophorum steht au Stelle des Perianths eine unbestimmte Anzahl von Haaren, bei Fimbristylis fehlt es g-anz. Die oberen Blüten der Aehrchen sind vielfach männlich. Während den bisher besprochenen Gruppen der Ciiperaceen, den Cyperoideen und den Scirpoideen, Vorblätter völlig abgehen, finden wir solche wohl bei der Untergruppe der Hypolytroidee7i , und zwar bei Lipocarpjha 2 mediane Vorblätter, bei Hemicarpha nur ein medianes, und zwar hinteres Vorblatt und bei Ascolepis und Hypolytrum 2 trans- versale Vorblätter, welche bei Ascolepis zu einem löffelartigen Gebilde verwachsen sind, das die Blüte mehr oder weniger einhüllt. Die Blüten stehen auch hier in der Achsel eines Trag- • % blattes. Diese Formen mit Vor- blättern bilden den Ueber- gang zu jenen Cariceen, welche mit Carex am nächsten verwandt sind, nämlich Carex , Uncinia, Hemicarex , Kobresia, Schoenoxiphilun und Elyna, bei denen ein so- genannter Utriculus vor- handen ist, d. h. ein ados- siertes 2-kieliges Vorblatt (oder vielleicht ein als aus 2 verwachsenen Vor- blättern entstanden aufzu- fassendes Organ), das sich um die Blüte herumbiegt Fig. 530. Carex, nach War- MING. A Grundriß einer $ Blüte, B einer 9 Blüte mit 3 Narben, C einer $ Blüte mit 2 Narben. D Schematisehe Figur einer ^ „Blüte", E eine solclie des an- drogynen Seheinährchens von Elyna. und sie nach Verwachsung seiner Ränder ganz einhüllt. Es würde hier ein Homologon mit den Blüten der HypoJytroideen vorliegen, wenn wir annehmen dürfen, daß die spelzenartigen Blätter der männ- lichen Blüten der Cariceen dem Utriculus homolog sind. Kompliziert wird die Sache aber dadurch, daß bei Carex die $ Blüte, deren Vorblatt der Utriculus ist, morphologisch als ein bis auf diese Blüte reduziertes Aehrchen betrachtet werden muß, wie aus folgendem hervorgeht. Betrachten wir von den Cariceen zunächst Schoenoxipkium rufum, die einzige Art dieser Gattung, welche in Südafrika heimisch ist, so sehen wir eine Pflanze, deren Gesamtblütenstand rispig ist. 4U* •^^2 Cyperaceae. Untersucheu wir denjenigen Teil davon, der uns auf den ersten Blick als ein Aehrcheu erscheint, so selien wir. daß hier in der Tat ein Aehrchen vorliegt, das in der Achsel einer Braktee steht und ein adossiertes Vorblatt (Utriculus) hat. welches die einzige weibliche Blüte des Aehrchens, überdies aber auch den unteren Teil der Achse des Aehrchens umschließt, der erst oberhalb des Ovars der $ Blüte aus dem Utriculus heraustritt und dann eine Anzahl männlicher Blüten produziert (Fig. 531, 1). Das Aehrchen ist hiei" also androgj-n. Oefters aber werden, zumal hoch an der Gesamtiufloreszenz , die Aehrchen weiblich, indem die Aehrchenachse an ihrer Spitze keine S Blüten Fig. 531. Schoenoxiphium und Carex, nach Baillon. In allen Figuren: B Braktee, U Utriculus; der Utriculus überall aufgerissen, um die innerhalb desselben vor- handenen Gebilde zu zeigen. 1 Hermaphrodites Aehrchen von Schoenoxiphium mit unten eine ^j oben mehrere (J Blüten. 2 Weiblich gewordenes Aehrchen von Schoenoxiphium durch Abort der ^ Blüten, der Stiel des ^ Teiles des Aehrchens aber noch vorhanden. 3 Carex, das Aehrchen durch völligen Verlust aller Teile mit Ausnahme derjenigen der 5 Blüte auf eine § Blüte reduziert. mehr hervorbringt; es bleibt dann nur noch innerhalb des Utriculus der untere Teil der Aehrchenachse übrig (Fig. 531, 2). Von einem solchen Aehrchen ist es zu der ? „Blüte" von Carex nur ein Schritt, wie Fig. 531, 1—3 zeigt. Bei Schoenoxrpkinm steht also in der Achsel einer Braktee ein Aehrchen, das unten eine weibliche Blüte mit ihrem Vorblatt, dem Utriculus, trägt und weiter oben eine Anzahl männlicher Blüten mit je einem nicht utriculus- sondern spelzeuförmigen Vorblatt (Fig. 531. 1). Bei Schoenoxiphium umhüllt der Utriculus die Aehrenachse ; bei Carex ist in dem auf eine Blüte reduzierten weiblichen Aehrchen die Aehrchenachse bis auf einen oft nur im Jugendzustande nachw^eisbaren Höcker, der sich innerhalb des Utriculus befindet, reduziert. Abnormer- Cyperaceae. 773 Braktee'' ^- Vorblätter der J Blüten Vorblatt der 5 Blüte, ados- ,,-siert, aber zum Utriculus um- gebildet weise kauu sich aber bei Carex dieser Höcker, der übrigens bei mancher Art, z. B. bei C. acutiformis, noch ziemlich spät als Achse vorhanden ist, noch wieder zu einem 6 Blüten tragenden Aehrchen verlängern und so der Zustand von Sehocnoxiphmm wieder auftreten. Schwinden der $ Blüte führt natürlich zum Auftreten (S Aehrchen. Die Deutung des Carex- Aehrchens wäre demuach diese: Der Utriculus nimmt bei Carex dieselbe Stellung- ein wie die Palea superior bei den Gräsern , die Braktee die Stellung- der Palea inferior, und sowie bei den Gräsern die Palea superior oft zweikielig ist, so ist dies auch bei den Carices mit dem Utriculus der Fall. Die nächsten Verwandten von Carex lassen sich nun leicht in folgender Weise unterscheiden: A. Aehrchen zweiblütig, androgyn EIy?ia. B. Aehrchen audrogyn, mehrblütig Schoenoxiphium. C. Aehrchen (scheinbare Blüte) einblütig, selten an- drogyu, meist eingeschlechtlich. a) Aehrchenachse, an welcher die ? Blüte steht, stets wahrnehmbar, wenn auch nur rudimentär vorhanden. a) Utriculus der ? Blüte ausgebreitet, nicht schlauchförmig, Aehrchenachse nur wenig ent- wickelt Kohresia. ß) Utriculus der $ Blüte bis zur Mitte oder fast bis zur Mitte verwachsen, Aehrchenachse den Utriculus nicht überragend Hemicarex. y) Utriculus bis zur Spitze schlauchförmig ver- wachsen, Aehrchenachse trichomatisch, häufig widerhakenartig Uncinia. b) Aehrchenachse, an welcher die ? Blüte steht, meistens nur in den allerersten Entwickelungs- stadien wahrnehmbar, später schwindend, Utri- culus bis zur Spitze schlauchförmig, verwachsen Carex. Den Anfang der Gattungsreihe, deren Aehrchen auf eine Blüte reduziert sind, bildet demnach Kohresia, bei welcher die Vorblätter der 9 und $ Blüte noch gleich, blattartig sind, bei Hemicarex hat die Bildung eines schlauchförmigen Vorblattes bei den $ Blüten an- gefangen, welche bei Uncinia und Carex als Utriculus zur vollen Aus- bildung gekommen ist. In den auf eine Blüte reduzierten weiblichen Aehrchen von Uncinia ist der Rest der Aehrchenachse noch groß genug, um über die Mündung des Utriculus hervorzuragen, bei Carex ist er in normalen Fällen so reduziert , daß er nur noch in der Jugend innerhalb des Utriculus sichtbar ist, bisweilen aber, wie schon bemerkt, z. B. bei Carex acutiformis, ziemlich spät noch deutlich vor- handen. 774 Cyperaceae. Bei Carex ist also die auscheiuend d Blüte in der Tat eine Blüte, ihr anscheinendes Tragblatt ein Vorblatt; die ? Blüte hingegen ein ein- blütiges Aehrchen, ihr anscheinendes Tragblatt in der Tat ein Tragblatt, während ihr Vorblatt zu einem Utriculus umgebildet ist. Wir haben von den Cyjjeraceen nur einige Formen besprechen können, um im großen und ganzen anzugeben, wie unseres Erachtens die Entwickelung- hat stattgreifen können. Die Familie verdiente aber sehr eine ver- gleichende entwickelungsge- schichtliche Studie zur Fest- stellung ihrer Verwandtschafts- verhältnisse. Auf anatomischen Merkmalen fußend , lieferte Plowman (The Comparative Anatomy and Phylogeny of the Cyperaceae, Annais of Bot., 1906, p. 1 ff.) dazu einen ersten Beitrag-, auf welchen hier ver- wiesen werden mag. Bevor auch nur halbwegs sichere Re- sultate gezogen werden können, ist Berücksichtigung nicht nur eines, sondern aller Merkmale nötig. Ob nämlich alle Gruppen, welche zu den Cdriceen gebracht werden, in der Tat dahin ge- hören, ist mir sehr zweifelhaft. Fig. 532. Carex, nach Baillox. V Vorblatt, U Utriculus (dem Vorblatt entsprecheud), B Braktee. 1 Infloreszenz. M Wf] ^^^ ^ " S Blüte. 3 5 „Blüte" mit Braktee. 4 Idem , halbiert. 5 ^ ^Blüte" nach Aufreißen des Utriculus und Entfernung der Braktee. Pax unterscheidet unter den Cariceen (bei ihm Caricoideeii ge- nannt) : A. Rkyncliosporeae : Oreoholus (von uns schon zu einer eigenen Gruppe gebracht), Trianoptiles, Cyclocamjje, Schoenus, Mesomelaena, Asterochaete, Lepidosperma , Tricostularia , Decalepis, Ärthrostylis, Beedia, Cladium, Remirea, Actinoschoenns, Bhynchospora, CyatJiochaete. B. Qahnieae: Elynanthus, Gahnia, Caiistis, Evandra. C. ChriisifricJiiiicae : Scirpodcudron, Diplasia, ChrysitJuix, Lepironia, Chorisandra, Mdpaiiid, Exocarya. D. Hopiinae: Calyptrocarya, Becquerelia, Bteroscleria, Hoppia, Cryptangium, Lagenocarpus. Graminaceae. 775 E. Sclerieae: Eriospora, Fintelmannia, Cephalocarims, Scleria, Acriidiis, Di- dymia. F. Cariceae : Elyna, 8choenoxiphium, Kobresia, Hemicarex, Undnia, Carex. Die weitgehendste Anpassung- an Windbestäiibung' hat zweifellos die Familie der (xraminaceae erworben. Vergleicht man das Diagramm einer Orammaceen- Blüte, einer gewöhnlichen Grasblüte z. B. mit dem einer ? Carea:;-,, Blüte", Achse Palea superior 9" -- Utriculus ^^^^^P^ll Palea inferior Grasblüte Carex- „Blüte" SO fällt sofort die große Aehnlichkeit zwischen der Palea superior der Grasblüte und dem Utriculus von Carex einerseits und die zwischen der Palea inferior und der Braktee von Carex andererseits auf, und man würde, da wir gesehen haben, daß die scheinbare $ Blüte von Carex keine Blüte, sondern eine reduzierte Infloreszenz (Aehrcheu) ist, dazu neigen, auch die Grasblüte als eine Infloreszenz aufzufassen. Dagegen w^ürde der Umstand, daß in der Caiex-Blüte in der Jugend noch ein Rest der Aehrcheuachse (a) vorhanden ist, welche der Grasblüte fehlt, nicht zu sehr in die Wage fallen, denn wenn ein Organ so weit schwinden kann, wie das bei Carex nachgewiesenermaßen der Fall ist, so ist es bis zu diesem völligen Schwinden nur ein ganz kleiner Schritt. In der Tat betrachtet denn auch einer der besten Gramineen- Kenner, Hackel, die Gras-„Blüte" als ein einblütiges Aehrcheu, die Palea superior als ein adossiertes Vorblatt. Die eigentliche Blüte fängt bei ihm mit den Sporophyllen an, denn seiner Auffassung nach sind die beiden Lodiculae nur ein gespaltenes zweites, die dritte Lodicula, welche man z. B, bei Stipa und mehreren Bambuseen antrifl:t, ein drittes Vorblatt. Die eigentliche Blüte ist also bei den Gramineen nach Hackel völlig nackt. Bei V. Wettstein ist ebenfalls die Palea superior ein Vorblatt, doch fängt die Blüte schon mit den Lodiculae an, von denen er, wenn er sie auch nicht mit Perianthblättern homologisiert, doch sagt, daß sie an der Stelle stehen, wo das Periauth zu suchen wäre. Nach Celakovsky endlich ist die Palea inferior eine Braktee, welche in ihrer Achsel eine vorblattlose Blüte trägt. Die von den meisten Autoreu als Vorblatt gedeutete Palea superior ist ein Verwachsungs- 776 Graminaceae. Blüte. Produkt zweier Blätter, welche mit einem gelegeutlich beobachteten dritten, der Palea inferior g-eg-enüberlieg-enden Blatte, das äußere Perianth darstellen. Die Lodiculae, welche, wie wir sahen, bei Bambuseoi und Stipa in der Dreizahl vorhanden sind, bilden das innere Perianth. Dieser Auffassung ist vor kurzem auch Schuster (Flora 1910) bei- getreten, der überdies nachwies, daß man den einfächerigen Frucht- knoten als ein Verwachsungsprodukt dreier Karpelle betrachten kann. Aus diesem Grunde leitet er die Grasblüte von einer gewöhnlichen 3-gliederigen Monokotylenblüte in folgender Weise ab (Fig. b^n): ax In dieser Weise läßt sich denn die Grasblüte ganz gut von einer Lu\ida- Blüte z, B. ableiten, weshalb ich die Gramineen, sowie die Cypeiriceen aus den Jiuicaceen hervorgehen lasse. Betrachten wir also zunächst die ^^ Oraniineen im allgemeinen. Es sind Pflanzen mit meistens hohlen und knotig 1) gegliederten Stengeln, die z. B. bei verschiedenen Banibnseen riesige Dimensionen (bis über 40 m Länge) erreichen können und dann verholzen. Im Gegensatz zu den CyperareoL bei denen die Blattscheiden geschlossen sind, sind sie bei den Oramineen meistens ofien, nur wenige Bromus-XxiQM, Poa pratensis, P. tririalis, Dactylis, MeJica u. a. haben geschlossene Scheiden. An der Grenze zwischen Scheide und Laniina des Blattes, an dem Punkte also, wo die Lamina scheinbar am Stengel inseriert ist, findet sich ein vielfach trocken- häutiger, meist chlorophj'lloser Aus- wuchs, die Ligula. Diese erreicht bei verschiedenen Gräsern sehr verschiedene Ausbildung; bei Psamma arenaria kann sie bis 4 cm lang werden; sie ist hier von Blattnerveu durchzogen, die von chlorophyllhaltigem , mit Spaltöffnungen versehenem Gewebe begleitet sind. Auch bei anderen Gräsern mit gut entwickelter Ligula, wie Orijxa sativa, Äriindinaria japonica, enthält sie Gefäßbündel, meist aber besteht sie nur aus pareuchymatischem Gewebe. Sie ist ein Auswuchs der Blattoberseite, welcher nach Goebel hauptsächlich ein Verschlußmittel ist, sei es, daß sie die Knospe nach oben abschließt, wie bei Ort/xa, sei es, daJß sie einen gewissen Abschluß der Knospe beim Durchtritt des jeweilig jüngsten Blattes ermöglicht. Bisweilen wird sie verstärkt durch Auswüchse an der Basis der Blattspreite, sogenannte Blattsicheln (vergl, Orijxa, Fig. .ö34, 5 — 7). Auch bei den Hochblättern der Gräser, bei den Hüllspelzen z, B.. ist die Ligula oft sehr deutlich. Die Granne ist da die metamorphosierte Lamina, die Spelze selbst die Scheide (Fig. 534, 9). Wo nun, wie z. B. Fig. 533. Diagramm der Grasblüte nach der Ansicht Schusters, ax Achsen- ende der Aehrchenachse, pi Palea inferior, ps Palea superior = äußeres Perigon, 1 Lodiculae = inneres Perigon, st äußerer Staubblattkreis, st' innerer Staubblatt- kreis, c laterale Karpelle, c' dorsales Karpell. Die nicht persistierenden Teile sind punktiert gezeichnet. 1) Zu unterscheiden zwischen den überall (Ausnahme Molinia) vorhandenen Blatt- knoten und den viel selteneren Stengelknoten. Graminaceae. — Vegetative Teile. 777 bei Bromus Älopecurus Poir. die Granne rückständig ist, kommt das daher, daß die Ligula gut entwickelt ist. Die Bambiiseen sind eigentlich die einzigen Graminaceen mit (außer in den Infloreszenzen) reich verzweigten Stengeln, wenn es auch bei vielen anderen tropischen Graminaceen Verzweigung der sterilen Stengel gibt. Der oft ausgesprochene Satz aber, daß die Stengel der Gräser sich ^idi Fig. 534. 1 — 3 nach Hackel. 1 Halmstück von Weizen (Triticum) mit Scheiden- knoten. 2 Dasselbe längs durchschnitten. SK Scheidenknoten, hb Insertionsstelle der Scheide. 3 Andropogon, die Scheide (S) auf der linken Seite entfernt, um den Halmknoten (hK) zu zeigen. SK Scheideuknoten. 4 — 7 nach Goebel. 4 Stengel und Blattstück einer Graminee. h Halm, S Scheide, K Anschwellung der Scheide oberhalb des Knotens, L Ligula, Spr Stück der Blattspreite. 5 — 7 Oryzasativa. 5 Ligula im Knospenstadium freipräpariert (b Stück des zugehörigen Blattes). Die Ligula (L) schließt die Knospe ab, die beiden Blattsicheln (Sich) dienen als Verstärkung des Ligularverschlusses, sie sind aufrecht (eine außen, eine innen). 6 Die Blattsicheln (Sich) im entfalteten Zustand, die Ligula ist vom nächst jüngeren Blatt schon durchwachsen. 7 Querschnitt durch ein Blatt oberhalb der Ansatzstelle der Ligula. Diese ist noch zusammengerollt und bildet den Knospenabschluß, sie ist verstärkt durch die im Querschnitt getroffenen aufrechten ,, Sicheln" (schraffiert) und deren gleichfalls quer ge- troffene Haare (H). 7A Älopecurus pratensis. Querschnitt durch ein Blatt (A) ober- halb der Ansatzstelle der zu ihm gehörigen Ligula (L). Im Zentrum ein zweites Blatt (B) eingeschlossen. 8 — 9 nach Hackel. 8 Ammophila arundinacea Host., Blatt und Ligula. Spr Blattspreite, L Ligula, S Blattscheide. 9 Hüllspelze von Bromus älopecurus Poir. G Granne = Blattspreite, L Ligula, S Blattscheide. Graminaceae. — Aehrchen. — Früchte. GluDi Palea super Palea infer filuma außer iu eleu Infloreszenzen nicht verzweigen, triil't insoweit nicht zu. als sich alle Grashalme mindestens aus den untersten Knoten verzweigen können, was man beim Getreide „bestocken" nennt. Die Blätter stehen bei allen Gramineen streng zweizeilig, auch in den Aehrchen, nxxr Streiotochaeta hat spiralig angeordnete Spelzen. Die Blüten sind meistens hermaphrodit und stehen in Aehrchen, während diese wieder zu Aehren oder Rispen vereinigt sind. Das Aehrchen fängt Pakdinfer. n^iit 1_6 Hochblättern, ganz vorwiegend aber mit zwei sterilen, d. h. mit Hochblättern ohne Blüte in ihren Achseln an, mit den soge- nannten Hüllspelzen oder Glumae. Dann folgt eine wechselnde Zahl von fertilen Brak- teen. den sogenannten Paleae inferiores, welche in den Achseln je eine Blüte tragen. Die Aehrchen können ein- bis vielblütig sein ; einblütig z. B. Ägrostis, zweiblütig bei Saccha- rum , vielblütig bei Eragrostis (vergleiche Fig. 535). Die Frucht der meisten Gramineeii ist eine Caryopsis, d. h. eine Frucht . deren Samen fest mit dem dünnen Perikarp ver- wachsen ist, welches letztere die Rolle der sehr schwach ent- wickelten Samenschale übernimmt. Sie wird beim Mahlen nebst den nächst anhängenden Schichten des Endo- sperms als Kleie ent- fernt. Oft verwächst das Perikarp (Karpell) noch mit den Spelzen, hauptsächlich mit der Vorspelze (Palea superior), weniger mit der Deck- spelze (Palea inferior). Solche Karyopsen, z. B. die der meisten Gersten- arten, nennt man beschalt. Alle anderen Fruchtarten sind selten bei den Oramineen. Es gibt noch Schlauchfrüchte, bei denen das Perikarp (Karpell) den Samen nur locker umgibt (also die Fruchtwand nicht mit dem Samen verwachsen ist), welche später aufspringen (z. B. Sporobolus, Eleusine, Crypsis, Heleochloa), Nußfrüchte bei einigen Bamhuseeri (Dendw- calamiis, Pseudostachyum, Schixostachyum etc.' ' ' " '^ ' "~" Gluma Lodiada Palea siipa: (S^ors-pelie) Palea infer. (Deck Spelze) ^—Glama (HüllspeLieJ Fig. 535. Aehrchen. 1—3 nach Baillos. 1 Einblütiges Aehrchen von Ägrostis. 2 Zweiblütiges Aehrchen von Saccharum. 3 Vielblütiges Aehrchen von Eragrostis. 4 Diagramm eines vielblütigen Aehrchens. und bei Zixaniopsis, und Graminaceae. Embryo. 779 Fig. 536. Halbreifer Embryo von H o r d e u m hexasticlium. Sc Scu- tellum, S junge Koleo- ptyle (Ligula). Beeren, oft sogar von Apfelgröße und eßbar, bei den Bambuseen: Melocalamus , Melocaniia und Ochhndra. Die Beere von Melocaiina bambiisoides kann sogar einen Durchmesser von 8 — 13 cm erreichen. Der Embryo ist meistens klein und liegt seitlich an der äußeren gewölbten Fläche des Perikarps neben dem Endosperm, das dem Endosperm an- liegende schildförmige Gebilde heißt Scutellum und wird allgemein als Kotyledon gedeutet. Ihm gegen- über findet sich meistens ein schuppenförmiges An- hängsel, der Epiblast, oder das Epikotyl, das schon Hacke L als rudimentären Kotyledon deutet und das wohl sicher als solcher aufgefaßt werden muß. Die Gramineen sind demnach heterokotyl. Zwischen Scutellum und Epiblast liegt die Plumula. Sie wird von einem scheidenförmigen Organ, der sogenannten Koleoptile, umhüllt, welche über den Boden tritt, aber nicht ergrünt und nach Goebel nur den scheidenförmigen Teil desjenigen Kotyledons vorstellt, dessen Lamina das Scutellum ist. Noch besser scheint es mir, da sie sich oberhalb der Ansatzstelle des Scutellums erhebt, sie als Ligula aufzufassen (vergl.Fig.536und537). Da die Hauptwurzel endogen angelegt wird, muß sie selbstverständ- Fig. 537. 1—4 Triti- c u m vulgare, nach H ackel. 1 Frucht von außen gesehen. E Embryo. 2 Das Perikarp geöffnet. E Plumula, Sc Scu- tellum , p Perikarp. 3 Im Längsschnitt. E Plumula, Sc Scurellum, P Perikarp, W Wurzel. 4 Embryo freiprä- pariert. PI Plumula, Sc Scu- tellum, Ep Epiblast, W Wurzel. 5 Idem, von der Seite. 5 — 8 Stipa, nach Desvaux und Baillon. Sc Scutellum, PI Plumula, Ep Epiblast. 9—11 Z e a Mais. 9 Keimende Frucht, nach Baillon. Fr Frucht, Col Koleoptile, CR Koleorhiza, W Wurzel. 10 Keimpflanze , nach Goebel. W Hauptwurzel, Fr Frucht, Sc Scutellum, Col Koleoptile (Kotyledonarscheide oder meines Erachtens Kotyledouar- ligula), K erster Stengelknoten, M Mesokotyl, CR Koleoi-hiza, AW Nebenwurzel. 11 Quer- schnitt durch die Knospe einer Keimpflanze , nach Goebel. Col Koleophile. 780 Graminaceae. — Streptochaeta. lieh das umliegende Gewebe duichbrechen, das dabei oft kragenförniig hervorragt. Diesem Kragen hat man den Namen Koleorhiza gegeben. Meiner Auffassung nach ist also der Grasembryo heterokotyl. der eine Kotyleden hat seinen Lamiuarteil zum Scutellum, seine Liguia zum Koleoptil eutwickelt, der andere Kotyledon ist stark reduziert, noch als Epiblast oder Epikotyl nachweisbar oder auch wohl ganz verschwunden. Die Koleorhiza ist morphologisch unwichtig, mit diesem Namen werden nur die der durchbrechenden Wurzel anliegenden Gew^ebeschichten be- zeichnet. Wir wollen jetzt einmal zusehen, welche Qraminee die vermutlich am wenigsten von der gemeinsamen Stammform abweichende Blüten- struktur hat. Das ist nach der Auffassung Schusters Streptochaeta. Hierher gehört nur 1 Art, Streptochaeta spicata Schrader, ein Gras mit verlängert-kegelförmigen Aehren aus Brasilien. Der erste, der auf die ursprüngliche Natur dieser Art hinwies, ist, soweit mir bekannt. Celakovsky gewesen, der in seinem Aufsatze: „lieber den Aehrchen- bau der brasilianischen Grasgattung Streptochaeta Schrader", in Sitzb. k. böhm. Ges. der Wiss., 1889, p. 14 schrieb: „Eines der interessantesten Gräser ist die brasilianische Streptochaeta spicata Schrad. Bau und Zusammensetzung der Aehrchen dieser Gattung- weichen so sehr von dem normalen Schema der Gräser ab, daß man berechtigt und genötigt ist, sich die Frage vorzulegen, ob sich in diesem Bau eine spätere Abweichung vom normalen Bau der Gramineen aus- spricht, oder ob nicht vielmehr die monotypische Gattung Streptocliaeta eine sehr alte, dem ursprünglichen Typus noch nahestehende und darum so isolierte Sippe darstellt. Ich gedenke den Nachweis zu führen, daß das letztere der Fall ist, und daß die genannte Gattung darum auch imstande ist, manche zweifelhaften und strittigen Punkte des normalen Baues der Grasblüte in ein helleres und besseres Licht zu setzen.'' Aus seinen Untersuchungen schließt er: „Die Aehrchen der Gräser sind wohl ursprünglich mehrzellig spiralig gewesen {Streptochaeta) wie die Aehren und Köpfchen der Jimcaceen und die Aehrchen der meisten Cyperaceen. Während aber bei den letzteren die Distichie nur bei einem geringeren Teil der Gattungen {Cypereen) eintrat, ist dieselbe bei den Gramineen allgemein herrschend geworden. Die einblütigen Aehrchen mit mehr oder weniger vollkommen terminaler Blüte sind zum großen Teil gewiß und möglicherweise über- haupt aus mehrblütigen durch Reduktion und Terminalstellung der einzigen übrigbleibenden Blüte hervorgegangen. Der Blütensproß be- ginnt selten {Streptochaeta) mit 2 ^) mehr rückwärts stehenden Vorspelzen (Paleae superiores), gewöhnlich mit einer hinteren Vorspelze (Palea superior), die noch durch ihre Zweikieligkeit und Zweispaltigkeit auf ihren Ursprung aus 2 Vorblättern hindeutet, seltener (in einblütigen Aehrchen) einlach einkielig erscheint. Das Perigon, bei den Juncaceen 1) Dies wird auch für Diachryum HÖCHST, und Triacliyrium Gris. (zu Sporo- bolus R. Br. gehörig) behauptet; nach Hackel aber soll hier eine nachträgliche Spaltung stattgefunden haben, was von Schuster bestätigt wird. Graminaceae. — Streptocbaeta. 781 und einigen Cijperaceen noch doppelt S-zählig-, ist bei den Gräsern zunächst (nicht durch Abortus, sondern durch phyllotaktische Vaiiation) einfach 3-zählio' geworden, blieb aber nicht lange spelzenartig {Streptochaeta), sondern wurde rudimentär zu Schüppchen (Lodiculae) reduziert, deren hinteres meist noch schwand, während die 2 vorderen entw^eder nur im Anfang ihrer Entwickelung oder ferner auch späterhin mehr oder weniger vollständig, zuletzt in ein Blatt verschmelzen, wodurch die Distichie des A ehrchens bis ins Blütenperigon durchgeführt wird. Staubgefäße ur- sprünglich in zwei 3-zähligen Kreisen, doch schwindet meist der innere Kreis, der äußere ist im Jugendstadium mehr nach außen zusammen- gerückt, manchmal auf 2 oder 1 Staubgefäß reduziert. Das Pistill besteht ursprünglich aus drei verwachsenen Karpelleu, welche die o Narben bilden, jedoch verschmolzen phylogenetisch diese 3 Karpelle meist zu einem einzigen ungeteilten, nach vorn stehenden Blatt, wie es zumeist ent- wickeluugsgeschichtlich auftritt; jedoch wird dasselbe bald 2-spaltig und kehrt so zum bikarpellären Zustand zurück, während das dritte vordere Karpell in dem (Ganzen unterdrückt bleibt; selten kommt auch dieses zur Geltung und bildet dann die dritte Narbe ; nur selten bleibt die Reduktion auf ein durch Verschmelzung der ursprünglichen 3 Karpelle entstandenes Blatt im Laufe der Entwickelung- dauernd und wird dann nur eine Narbe gebildet." Hier gelangt also Celakovsky zu folgender Auffassung des Aehrchens von Streptochaeta : 1) Ovar durch Verwachsung von 3 Karpellen entstanden. 2) 6 Stamiua in 2 Kreisen. 3) Perigon aus 3 spelzenartigen Blättern gebildet (= Lodiculae der übrigen Gräser). 4) 2 Vorblätter (bei den anderen Gräsern zu der Palae superior verwachsen]. 5) Das Deckblatt (Braktee) oder Palea inferior. 6) Mehrere Hüllblätter oder Glumae. In seinem Aufsatz, „Das Reduktionsgesetz der Blüte", Ber. d. k. böhm. Ges. d. Wiss. 1894, p. 94, faßt er aber schon die Paleae superiores als äußere Perigonblätter auf; wörtlich sagt er da: „Dag-egen entsprechen die beiden Vorblätter von Streptochaeta (sodiroana aus Ecuador) nach ihrer Lage den hinteren Perigonblättern des äußeren Kreises in axillären Blüten mit 6 -zähligem Perigon", und p. 95: „Die Blüten des Aehrchens besaßen bei den ältesten Gräsern, resp. bei den Vorfahren der Gräser, ein in der normalen Weise der Mono- kotylen 6-zähliges Perig-ou, ein Spelzenperigon, wie die Jimcaceen und Oreoholus unter den Cyperaceen. Diesem Zustand am nächsten steht noch Streptochaeta, nur ist der äußere Perigon kreis auf die zwei hinteren Blättchen reduziert." Die Figur auf S. 257 der „Flora" 1910 entspricht also vollkommen Celakovskys Ansicht. Daß sich bisweilen noch Reste des von Celakovsky angenommenen dritten Perigonblattes nachweisen lassen, zeigte Goebel, als er bei Streptochaeta außer der Palea inferior noch eine dritte „Palea superior" nachwies, welche jedoch nicht über das Stadium der Änlag-e hinauskommt. Goebel konnte weiter eine andere Schlußfolgerung Celakovskys. nach welcher die Blüte von Streptochaeta nicht wirklich terminal, sondern Yg2 Graminaceae. — Blülentypen nach Schuster. wie die ? Blüte von Carex nur pseudoterminal, also eigentlich lateral sein sollte, beweisen, indem er bei Streptochacta nicht nur das von Celakovsky supponierte dritte Blatt des äußeren Perianthkreises, sondern auch das von diesem angenommene Achsenrudiment ent- wickelungsgeschichtlich nachweisen konnte. Schließlich aber ist die Blüte, indem der ganze Vegetationspunkt zu ihrer Bildung aufgebraucht wurde, bei den Oramineen ganz terminal geworden. Schuster unterscheidet folgende Typen der Grasblüte: I. Laterale Blüten; diese entsprechen dem ursprünglichen Typus. II. Pseudoterminale Blüten. 1) Das Achsenrudimeut ist an der fertigen Blüte als deutlicher Fortsatz noch sichtbar z. B. Horden ni. 2) Das Achsenrudiment ist nur mehr entwickelungsgeschichtlich nach- weisbar z. B. Strej)tochaeta. 3j Ein eigentliches Achsenrudimeut ist auch nicht mehr entwickelungs- geschichtlich nachweisbar, aber ein kleines, später nicht mehr als gesondert sichtbares Stück des Vegetationspunktes wird nicht zur Blütenbildung verbraucht z. B. Phal n ri s. 4) In der Regel ist auch entwickelungsgeschichtlich kein Achsen- rudiment mehr auffindbar, aber die latente Anlage hierzu noch vorhanden Setaria. 5) In keinem Stadium ist irgend ein Achsenrudiment nachweisl)ar. aber der Blütenvegetationspunkt zeigt auch bei radiären In- floreszenzen ein Unsymmetrischwerden und ungleichmäßige Anlage der Organe z. B. Faniceae , Zea, Alopeciir u s. III. Terminale Blüten: der ganze Vegetationspunkt wird restlos zur Blütenbildung verbraucht; Anlage völlig symmetrisch, Palea superior niemals gespalten, aus einem gemeinsamen Primordium hervor- gehend Maillea, Anthoxanthum. Nachdem also Celakovsky die Natur der Grasblüte aufgeklärt hatte, boten die Gramineen mit 3 Staubblättern keine besonderen Schwierigkeiten mehr. Auch die Gramineen mit 4 Staubblättern lassen sich leicht durch Abort aus solchen mit 6 Staubblättern erklären, während die dinieren und monomeren leicht aus den gewöhnlichen trimereu mit 3 Staubblättern ebenfalls durch Abort hervorgegangen sein können. Weit schwieriger war die Frage nach den sogenannten polymereu Gramineen, bei denen bis 40 Stamina in einer Blüte vorkommen können, sei es, daß diese unter sich frei, wie bei Pariana, oder, wie bei Ochlandra travancorica, zu einer Röhre verwachsen sind, welche bis 120 Antheren tragen kann. Leicht würde uns dies dazu verführen anzunehmen, daß die Gramiaeen mit vielen Staubblättern die primitivsten waren, aber der Nachweis, welchen Schuster erbrachte, daß in dieser Staubblattröhre von Ochlandra in den tiefer geführten Schnitten nur 9 Leitbündel vorkommen, sowie Goebels Erfahrung, daß bei Pariana, einem diöcischen Grase, in den weiblichen Blüten 6 Staminalrudimente gebildet werden, führt zu der Annahme, daß die Polymerie dieser Blüten durch Spaltung von ur- sprünglich 6 Staminalanlagen hervorgegangen ist. Dafür spricht auch der Umstand, daß Schuster bei LndoJa fand, daß die von ihm als Spaltungsprodukte einer Anlage aufgefaßten Stamina an den tieferen, der Basis benachbarten Schnitten genähert erscheinen, allerdings ohne sich zu vereinigen. Graminaceae. — Polymere. 783 Fig. 538. Polymere Gräser, nach Schuster. 1, 2 Och- landra travancorica. 1 Tiefer Querschnitt durch ein Aehrchen ; die Lodiculae 1 verwachsen ; in der Mitte die Staubblattröhre Str mit 9 Leit- bündeln, zum Teil mit dem Fruchtknoten verwachsen. 2 Nicht ganz medianer Längs- schnitt mit 9 Staubblattanlagen (st) und den oben gespaltenen Lodiculae (1). 3 — 5 Pari an a spec. 3 Aehrchenkomplex. 1 — 5 (J Aehrchen mit den Hüllspelzen, h, in Aehrchen 2 und 3 abortierte, die in der Anlage vorhandene Spelzen- hälfte hl. In der Mitte ein 5 Aehrchen. 4 (^ Aehrchen mit 12 Staubblättern, 1 Lodi- culae. 1 — 6 Die je einmal gespaltenen Staubblattanlagen, 5 c? Aehrchen mit 13 Staub- blättern. 6 Luziola peru- viana. Querschnitt einer (^ Blüte mit 14 Staubblättern ; Schuster nimmt, wie die ge- brochenen Linien zeigen, an, daß sich die 3 Staminal- anlagen des äußeren Kreises 3-mal gespalten haben , die beiden vorderen des inneren Kreises 2-mal, während die hintere Staubblattanlage des inneren Kreises ungespalten blieb. pi 6 So kommt Schuster zur folgenden Heiieitung der Gramineen Streptochaeta- artige Urform der Gramineen (hexamer) Polymere Monöcische Hexamere Trimere Dimere Monomere So läßt denn nach Schuster die Entwickelung der Graynineen deutlich 3 parallele Reihen erkennen: 1) Blüten lateral, Perigon doppelt, inneres und äußeres Perigon aus getrennten Blättern entstehend, Androeceum hexamer, Karpelle drei ; Streptochaeta ist ein derartiger phylogenetisch primitiver Typus. Yg^ Giaminaceae. — Herleitung der Gruppe. 2) Von diesem Typus haben sicli 2 Hauptlinien abgezweigt, die polymereu, die aber mit der Entstehung der Getrenntgeschlechtigkeit bald an die Grenze ihrer Entwickelung gelangten [Ochlandra, Pariana, LnxioJa, und die tetrameren (z. B. AnomocMoa, Tetrarrhena, Micro- lacua), die sich gleichfalls nur spärlich entwickelten. Charakteristisch ist für diese Entwickelungsreihe, die gewissermaßen den Kampf zweier großer Entwickelungsreiheu, der polymeren und hexameren bezw. redu- zierten Gramincei/ darstellt, das Auftreten der pseudoterminalen Blüten- stellung, im äußeren Perigon der Ablast des 3. Blattes und die spätere Verwachsung der beiden anderen zur Palea superior, im inneren Perigon die Ausbildung- der Perigonblätter als Schwellkörper und der Abort des 3. Blattes bezw. des ganzen Kreises, das Schwanken der Karpellzahl zwischen 3 und 2. 3) Die dritte große Entwickelungsreihe setzt gewaltig- ein mit der Entwickelung des trimeren Typus, aus dem rasch die dimeren und mono- meren Blüten entstehen ; das Auftreten der echten Terminalstelluug-, die Verschmelzung der zwei Primordien der Palea superior zu einer ein- heitlichen Anlage, das Auftreten nackter Blüten und das vorherrschende Vorhandensein nur zweier Karpelle sind die Hauptkennzeichen dieser letzten Entwickelungsreihe. Was das Alter der Gramineen anlangt, so haben die ältesten im Eocän auftretenden Gräser bambusartigen Charakter, entsprechen also der 2. Gruppe obiger Eutwickelung-sreihen ; sie waren wohl auch schon in der oberen Kreide vorhanden; die erste Gruppe ist demnach, nach Schuster, in die untere oder mittlere Kreide zu verlegen. Die dritte Entwickelungsreihe würde, da trimere Typen, wie Panicum, erst vom Oligocän an bekannt sind, in die Zeit vom Oligocän bis zur Gegenwart fallen. Die trimeren und monomeren Gräser sind durch Abort aus den trimeren entstanden. Beispiele dimerer Gräser sind Anthoxanthnm, Hierochloa $, Crypsis , Phippsw , Coleanthus. Monomer sind UnioJa, Oimia, manche Festaca- und Androj^ogon- Arten. Nebenstehende Uebersicht (S. 785) macht dies recht deutlich. Die Figg. 539, 1—12 (S. 786), sämtlich nach Schuster, mögen nebenstehende Uebersicht illustrieren. In der Figur bedeutet: U die hypothetische Urform, Str Streptochaeta ; oo die polymere Reihe, VI die hexamere Reihe, IV die tetramere Reihe, III die trimere Reihe, II die dimere Reihe, I die monomere Reihe. Die Untersuchungen von Schuster, welche viele schöne Details bringen, bestätigen also die Ansicht Celakovskys von der Natur der Grasblüte, führen auch die polymeren Arten auf den hexameren Typus zurück und erbrachten den sehr wichtigen Nachweis, daß bei den meisten Gramineen die Palea superior aus zwei erst nachträglich ver- wachsenden Primordien entsteht, sowie das gelegentliche Vorhandensein von 3 Leitbündeln im Ovar, den 3 theoretisch angenommenen Karpellen entsprechend. In der Ausbildung des äußeren Perigous (Palea superior) w^ies Schuster nach, daß man folgende sich aneinander reihende *ypen unterscheiden kann: 1) Die beiden der Palea superior entsprechenden äußeren Perigon- blätter sind auch in der fertigen Blüte vollständig getrennt, das dritte hat rudimentären Charakter und kommt nicht über das Stadium der An- legung hinaus { Streptochaeta). Graminaceae. — Morphogenetischer Stammbaum. 785 Morphogenetischer Stammbaum der Gramineen. (Nach Julius Schuster.) .2 S Typu. Art der Befruch- tung Stel- lung der Perigon Aeußeres Inneres Perigon Perigon (Palea (Lodi- Andr- oeceum 0 1 il CS g 1 Blüten superior) culae) J^ 02 ä 1 Hypothetische Vorfahren Ento- Lateral Doppelt Drei ge- Drei ge- Hexa- 3 3 s der Gramineen mophil trennte trennte mer ■3^ 1 Blätter Blätter 11 1 Streptochaetaartige Urform Anemo- 1 t> der Gramineen /\ phil / \ Auf- Auf- Ablast Als Poly- 3-2 :cS treten treten des Schwell- mer; 1 Polymere Hexamere der des ein- dritten körper hexa- /\ ■ pseudo- fachen Blattes ausge- mer bis 2 / \ termi- und bildet ; tetra- ü Monöcische ,/ \ nalen spätere das vor- mer 12 \ Verwach- dere £ M Tetramere \ sung der Blatt ab- 0) \ beiden ortiert, 2 \ vorderen zu- 1 \ weilen auch alle \ Trimere Auf- Trimer 2 ^ treten bis i /\ nackter mono- aj Blüten mer pH Di- Mono- .2 mere mere Auf- Einheit- -ö treten liche :i der Ent- .1 termi- stehung nalen der 0 beiden vorderen Blätter 2) Das 3. Perigonblatt ablastiert, die beiden vorderen entstehen aus getrennten Primordien, verwachsen aber später zur Palea superior (die Mehrzahl der Gramineen, wie Zea usw.). 3) Die beiden Primordien der Palea superior entstehen als ein- heitliche Anlage (z. B. Änthoxanthum). 4) Aeußeres Perigon abortiert, nur das Rudiment einer Palea superior entwickelungsgeschichtlich nachweisbar, Blüten nackt (da auch die Lodi- culae vielfach fehlen, Alopecurus). Ich glaube also, wir können ruhig sagen, daß die Gramineen offen- bar aus Junc.aceen-^ixW^^Vi Vorfahren entstanden sind, eine Oreobolus- ähnliche Ahne kann sehr gut einerseits zu den übrigen (eigentlichen) Cyperaceen, andererseits zu den Gramineen geführt haben. Selbstverständlich aber darf das oben gegebene Schema nicht als phylogenetische Verkettung der Genera innerhalb der Grannneen auf- gefaßt werden; es bleibt noch sehr viel zu untersuchen übrig, bevor an die Aufstellung eines mehr speziellen Stammbaumes gedacht werden kann. I.otsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 50 786 Graminaceae. Str .J\ Fig. 539. Figarc. (nach ScHU^m) .« "»»''««-J^^^ "rQ^SnUrdn^ Ach^»" Graminaceae. 787 Die Familie wird in folgender Weise von Hackel, Ascherson und Gräbner eingeteilt: A. Panicoideae. Halme nur selten auch im oberen Teile verholzt und verzweigt. Blattspreiten sich nicht von den Scheiden lösend. Hüllspelzen meist mehr als 2. Aelirchen meist einblütig, d. h. höchstens mit nur einer ganz ausgebildeten Blüte. 1. Maijdeae, 2. Andropogoneae, o. Zoiseae, 4. Tristigineae, 5. Pani- ceae, 6, Oryxeae, 7. Phalarideae. B. Poaeoideae. Halme und Blätter wie bei A, Hüllspelzen höchstens 2. Aehrchen ein- oder mehrblütig. 1. Agrostideae, 2. Aveneae, 3. Festuceae, 4. Chlorideae. 5. Hordeae. C. Banihusoideae. Halme meist verholzend und häufig verzweig-t. Blattspreiten sich zuletzt von den Blattscheiden ablösend. 1. Bambuseae. Recht viele Gramineen werden ihrer Früchte wegen kultiviert, z, B. Trüicum- Arten (Weizen) , Seeale (Rogg-en), Hordeum (Gerste), Avena (Hafer), Oryxa (Reis), Zea (Mais), Andropogon (Sorgho) und viele andere weniger häufig. lieber die wilden Urformen unserer Kulturarten war bis vor kurzem recht wenig bekannt. Eine eingehende Studie hat Solms in seinem Buche „Weizen und Tulpe und deren Geschichte", Leipzig, Felix, 1899, geliefert, und wir wollen, bevor wir die neuesten Ent- deckungen besprecheu, einmal sehen, zu welchen Resultaten Graf Solms kam. Der Weizen gehört der Gattuu^ Triticum au, welche nach Solms aus den vier Sektionen Agropynim, Aegilops, EutriUcum und Seeale besteht. Für den Ursprung- des Weizens kommt nur Eiäriticiim in Betracht. Die dahingehörig-en Formen stehen einander verhältnismäßig nahe und werden samt und sonders seit alter Zeit kultiviert. Die Zahl der Arten wird von verschiedenen Autoren sehr ver- scliieden veranschlag-t, nach Körnicke, wohl dem besten Kenner der Getreideformen, gibt es deren o. 6 Stamina und ein Griffel mit 3 Narben vorhanden. 3, 4 Ochlandra travancorica. 4 Tiefer Querschnitt durch ein Aehrchen. StR Die durch Verwachsung der Filamente ent- standene Staubfädenröhre mit 9 Leitbündeln, zum Teil auch mit dem Ovar verwachsen. 1 Die synpetalen Lodiculae. 3 Längsschnitt, eine junge Staubfadenröhre und die oben gespaltenen Lodiculae zeigend. 5 Männliches Aehrchen von Pariana mit 12 Staubblättern, deren Rück- führung auf 6 Anlagen von der Bezifferung angedeutet wird. 6 Schizostachyum ele- gantissimum, eine typische Bambusee mit 3 Lodiculis, 3 Staubblättern imd Frucht- knoten mit 3 Leitbündeln, die Lodiculae noch spelzenartig. 7 Eine andere hexamere : Oryza sativa, mit schon auf 2 Karpelle reduziertem Gynoeceum, wie die 2 Leitbündel im Ovar zeigen, und mit auch nur 2 Lodiculis, welche bisweilen, wie in dem in der Figur ab- gebildeten Falle, mit der Palea suijerior verwachsen. V Verwachsungsstellen. IV Mikrotom- schnilt durch ein Aelirchen von Anomochloa marantoidea. sp Spatha. Die Paleae superiores verwachsen. Lodiculae fehlen; liingegeu ist ein Haarring vor den Staubblättern vorhanden, der vielleicht als das äußere Perigon gedeutet werden kann. 9 Arundinaria Simonii, eine trimer gewordene Bambusee, welche aber noch 3 spelzenförmige Lodiculae hat. 10 Hordeum distichum als Beispiel einer typischen trimeren, mit zwei zu Schwell- körpern modifizieiten, beim Oeffnen der Blüten funktionierenden Lodiculi. 11 Phippsia algida. h Hüllspelzen. Als Beispiel einer anfangenden Dimerie ; es sind nämlich meistens nur 2 Stamina vorhanden, bisweilen tritt aber, wie die Entwickelung zeigt, auch das 3. punktierte Staubblatt noch auf. 12 Maillea crypsoides als Beispiel einer dimeren Blüte, welche zur Monomerie übergeht, indem das punktierte Staubblatt oft abortiert. 13 Diagramm des Aehrchens einer G r a m i n e e. 50* 738 Graminaceae. I. Triticum iidgore. ÜDterarteu : a) mit glatt breclieuder Spindel und fest einge- schlossenen Früchten : T. spelta, T. dlcoccum ; b) mit zäher Spindel und ausfallenden Früchten: T. vulgare, (oinpacium, turgidtim, durum. II. Triticum i^olonicum. III. Triticum monococcum. Auf die Spezifizität des Triticum polonicum legt Körnicke wenig- Wert: es steht jedenfalls T. vulgare recht nahe, denn es gibt mit T. tur- gidum fertile Bastarde. Hingegen sind die mit Arten der Eutriticum- Gruppe erzeugten Bastarde mit den anderen Sektionen steril, z. B. Aegilops ovata X T. vulgare, Seeale cereale X Triticum vidgare. Aber auch innerhalb der Eutritieu?n-Gri\iß\)e gibt es Arten, welche miteinander sterile Bastarde liefern, z. B. T. dicoccu?n X T. monococcum, auch sind die Bastarde von T. dicoccum X ^- vulgare teilweise sehr steril. Mau darf also wohl annehmen, daß es wenigstens 2 Arten gibt, T. vulgare und T. monococcum, und daß T. vulgare eine Anzahl unter sich meistens fertiler Subspecies besitzt, von denen T. dicoccum, wie seine vielfach sterilen Bastarde zeigen, von den anderen Subspecies am entferntesten steht. Vielleicht wäre also die Einteilung in T. monococcum — T. di- coccum und T. vulgare noch besser. Nun haben die beiden ersten Arten eine zerbrechliche Aehrenspindel, was wohl sicher ein altes Merkmal ist. So läßt sich das kultivierte Hordeum distichum von dem wilden //. Itha- hurense am besten durch die große Brüchigkeit der Spindel des letzteren unterscheiden, und die wilde Oryxa puuctata Zentralafrikas ist beinahe nur durch eben denselben Charakter vom kultivierten Reis verschieden. Unter den T.- vulgare -Si^ecies ist nun 1. spelta die einzige Art mit fragiler Aehrenspindel und steht deswegen der Stammform wohl am nächsten , wofür auch der Umstand spricht, daß Vilmorin bei der Kreuzung yoü T. vulgare (ble seigle) X T. turgidtmi (ble buisson) unter anderen Formen solche erhielt, welche dem T. spelta sehr nahe stehen, denn dies kann kaum anders als ein Rückschlag zu dieser Art gedeutet werden. Man würde dann etwa folgende Beziehungen erhalten: Stammform der Eu triticum- Gruppe I I i T. monococcum T. dicoccum T. spelta ^ / T. vul- T. com- gare pactum Von diesen Arten ist nur Triticum monococcum im wilden Zustand bekannt. Es ist dies die auch wohl unter dem Namen Triticum hoeoticum Boiss. Diag. {T. monococcum ß Insiorhachis Boiss. Flor.) bekannte Pflanze, welche im Orient wächst (z. B. Balansa, 1854, Xo. 187 zwischen Smyrna und Magnesia; Balansa, 1857, No. 1340, Ouchak, Phrygien in Wein- bergen). Es lag deswegen natürlich auf der Hand, die wilden Stamm- arten der T- vulgare -Grui^Yie im Heimatlande des T. monococcum zu suchen; das ist denn aucli geschehen, aber damals noch ohne Erfolg. Graminaceae. 789 SoLMS versucht also die Heimat unserer Getreide durch ein Studium ihrer Geschichte zu ermitteln. Aus einer Untersuchun»- der Ziegelsteine der Pyramide von Dashne bei Saggara in Aegypten, welche aus Lehm mit Getreidehalmen bestehen, während die Pyramide etwa 3000 Jahre vor Christo gebaut wurde, schließt Unger, daß sie neben Gerste auch Triticnm vulgare enthielten, welche beide Getreidearten also schon 3000 Jahre vor Christo in Aegypten angebaut wurden. Auch die Erntebilder, die sich als Basreliefs oder als Gemälde in den altägyptischen Gräbern reichlich vorfinden, zeigen neben zahlreichen begrannten Aehren, bei welchen man zwischen Gerste und Weizen zweifelhaft sein kann, auch solche, denen die Grannen fehlen. Diese müssen auf Kolbenweizeu bezogen werden : grannenlose Gersten sind, vom Hordeiim trifurcatum abgesehen, unbekannt. Als Darstellung des Kolbenweizens mag auf das Erntebild bei Rosellini, Mon. cir., T. 33, welches Thaer (Die altägyptische Landwirtschaft, Landw. Jahrb., X, 1881, Taf. 8, Fig. 5), und F. Woenig (Die Pflanzen im alten Aegypten, Leipzig 1886, p. 151) bringen, hingewiesen werden. Nahezu ebenso alt muß andererseits die Kultur des Weizens auch in China sein, Bretschneider (Botanicum sinicum, Notes on the Chinese Botany from native and western sources, Journal of the North China, Branch ot the Royal Asiatic Soc, Vol. 16, 1881, Pt. II, Shanghai, 1892) sagt hierüber, p. 173: Szü ma tsien, the Herodotus of China, in his historial work Shi-ki, written in the second Century a. Chr. n. states that the emperor Shen-uung (2700 a. Chr. n.) sowed the flve kinds of corn. It is known, that at the verual equinox the ceremony of ploughing the soll and sowing the flve kinds of corn are performed by the emperor assisted by members of the boards. Unter diesen befindet sich ,,]\Iai", der Weizen. Und weiter p. 175: „Mai". Regarding the mai, the Pen- t'sao (eine berühmte chemische Materia medica vom Jahre 1596) relates after the ancient dictiouary Shuo-weu (published a. D. 100) that this Corn is an excellent present, which came from heaven. The Shuo-wen states that there are two kinds of Mai, the „Lai" and the „Mou" which characters offen occur in the Chinese ancient books. The first denotes as the Chinese authors explain the „tiao mai"' or wheat, the second „Ta mai" or Barley (Gerste). SoLMS schließt nach weitereu Zitierungen : „Nach alledem darf man wohl als feststehend ansehen, daß die Weizenkultur in China im dritten, in Aegypten im vierten Jahrtausend vor Christo bereits in ausgedehntem Maße bestand, und daß nicht der leiseste Anhaltspunkt vorliegt, der darauf deutete, daß sie diesen Völkern von auswärts zugeführt worden wäre. So begreiflich uns ein direkter Konnex der Semiten, Aegypter und Arier erscheinen mag, deren Gebiete von jeher in Berührung ge- standen, so wenig wahrscheinlich dürfte es sein, daß in jenen zurück- liegenden Epochen der hauptsächlichsten Brotfrüchte eine solche von dort aus nach dem isolierten, zu Lande durch weite Wüsten und Steppen geschiedenen, zur See nur auf weitem Umweg erreichbaren China ge- bracht worden sein sollte." Daß beide Völker, die Aegypter und die Chinesen, unabhängig von- einander eine wilde Triticnm- Art in Kultur genommen haben sollten, sei sehr unwahrscheinlich, da dann diese Art von Aegypten bis China wild vorhanden gewesen sein müßte. Aus dem Umstände, daß in Europa nach der Eiszeit ein beträcht- liches Kontingent an Pflanzen aus dem Osten vorgedrungen ist, schließt 790 Graminaceae. SoLMS weiter, daß die jetzigen wilden Fundorte von Triticum mono- cocrnm in Kleinasien schon bedeutend uacli Westen vorgedrungen sind, daß die Urheimat dieser Triticitin-kYi in Zentralasien liege, uud daß dort auch die Heimat der 7'.-?7/A/r/re-Gruppe sich befinde. „Wenn nun", sagt Solms, „der Wohnsitz des Kf(tritici(m-Tj\ms, ur- sprünglich in Zentralasien gelegen, sich allmählich in solcher Weise gegen Westen verschob, so kann man doch nicht annehmen, daß die jüngeren Derivatformeu. T. dicocciim, spelta, vulgare, zur Zeit des Be- ginues dieser Wanderung nicht schon entwickelt gewesen wären. Sie müssen eben, wenn unsere früher gezogenen Schlüsse bezüglich des Ursprungs der chiuesischeu Weizeukultur richtig sind, schon iu der Ur- heimat vorhanden gewesen sein, sie müssen dort der Kultur unterworfen und mit dem Menschen bei der allmählichen Verschlechterung der Existenz- bedingungen, ihrer eigenen sowohl als der des letzteren, nach West und Ost auf offenstehenden Wegen hinauszentrifugiert worden sein. In anderer Weise läßt sich eben der Gemeinbesitz der Weizenkultur bei den Völkern des Westens und den Chinesen gar nicht erklären." Falls dies richtig, wäre ein Studium, wie Solms betont, der chine- sischen Weizenformen von großer Wichtigkeit, um zu sehen, ob sich dort dieselben oder andere Formen wie im Westen gebildet haben. Bei der langen Isolation dieser beiden Kulturzentren liegt da ein schönes Experiment im großen zur Untersuchung bereit. Solms konnte sich leider keine chinesischen Weizensorten verschaffen. Die neueren For- schungen haben in der Frage des Ursprungs des Triticum spelta noch kein Resultat gehabt, und man bleibt über den Ursprung des Spelxes noch völlig im unklaren, hingegen hat Aaronsohn 1908 Triticum dicoccum und Triticum inonococcimi in Palästina wild wachsend gefunden, so daß Solms' Hypothese des Ursprunges von T. nionococcum, T. dicoccum und T. spelta von einem gemeinsamen Ahnen in Zentralasien an Wahrschein- lichkeit gewinnt. Triticum dicoccum, für uns die interessanteste Art, da sie unseren Kulturrassen des Weizens am nächsten steht, wurde im April 1908 von Aaronsohn in der Landschaft Gilead (südliches Ostjordanland, Jericho gegenüber) in ansehnlicher Verbreitung gefunden. (Vergl. Schwein- FURTH und AscHERSON, Ber. D. Bot. Ges.: Bd. 26 a. 1908, p. 309—324.) Die Pflanze findet sich überall an den gleichen Standorten, in Felsspalten, an Orten, wo die Erdkrume über dem Gestein nur dürr ist, an den dürrsten, von der Sonnenhitze völlig verbrannten Stellen ohne allen Schutz und stets in Gesellschaft des Hordeum sjjontaneum, welches Körnicke als den Stammvater unserer zweireihigen Gersten {Hordeum distichum) betrachtet. Die Anspruchslosigkeit des Triticum dicoccum scheint nach Aaronsohn die Hoffnung zu berechtigen, daß es gelingen wird, durch Zuchtwahl ^) und Kreuzung aus ihm Kulturrassen zu züchten, die wegen ihrei- geringen Ansprüche an Bodenkraft und Bewässerung es ermöglichen werden, das Areal der Weizenkultur bedeutend zu er- weitern." Die x-Generation der Gramineen wurde von Cannon an Avena fatua untersucht (Proc. Cal. Ac. of Sc, Vol. 3, 1900. p. 329. pl. 49-53, mir nur aus Coulter und Chamberlain bekannt). Interessant ist. daß im Mikrosporaugium das Archespor eine einzige Zellreihe bildet, wie bei den Malvaceen und den meisten Compositen, daß im Makrosporangium keine 1) Verschiedene Formen wurden angetroffen. Graminaceae. 791 parietale Zelle gebildet wird (wohl bei Triticum), daß die Makrosporen- mutterzelle eine Tetrade von Makrosporen bilden kann, meistens aber nur 4 Kerne bildet, und daß die Wandbildung- zwischen diesen unter- bleibt. Von ihnen schwinden aber die 3 äußeren, und nur der innere bildet den Kern der funktionierenden Makrospore. Vor der Befruchtung kann sich die Zahl der Antipoden bis auf 36 oder mehr vermehren, diese fangen aber vor dem Anfang der Endospermbildung bereits an zu desorganisieren. Besonders eigentümlich ist aber die Entwickelung des Embryos. Kotyledon und Stengelspitze werden nämlich beide von der apikalen Zelle des Proembryos gebildet, die ganze Wurzelspitze (die Haube mit einbegriffen) von der benachbarten Zelle, die Koleorrhiza von der 3. Zelle, während der Suspensor bloß aus der primären Basalzelle bestellt. Viele Gräser bilden kleistogame Blüten, eine Zusammenstellung gibt Hackel in der Oest. Bot. Zeitschr., 1906; auch sei hier hingewiesen auf Miss Chase, Notes on Cleistogamy of Grasses, Bot. Gaz., Vol. 45, 1908, p. 135. Das Spreizen der Spelzen bei den chasmogamen Orami- neen beruht, wie Hackel zunächst zeigte, auf einem Schwellen der Lodiculae. Tschermak wies beim Roggen nach, daß diese Schwellung künstlich durch Erschütterung (Stoß, Hindurchziehen der Aehre durch die Finger etc.) ausgelöst werden kann, und schließt, Ber. D. Bot. Ges., 1904, p. 447, daß die Lodiculae ein mechanisch reizbares Turgeszenz- organ, einen exzitomotorischen Apparat darstellen. Wir sind nun, von den LiUaceen im weitesten Sinne ausgehend, bis zu so extrem der Windbestäubung angepaßten Gruppen wie die Grami- neen gelangt und müssen jetzt zurückkehren zu Familien, welche dem Lihaceen-Tyi^us noch bedeutend näher stehen. Das ist in erster Linie die Familie der Stemonaceae oder Roxbiirghiaceae. Siebenundzwanzigste Vorlesung. Die Monokotylen mit Ausnahme der Spadicifloren. V. Die Liliifloren (zweite Hälfte). Stemonaceae oder Roxburghiaceae. Diese bilden eine kleine Familie mit dimeren, aphroditen Blüten. Es sind 4 Perianthblätter in aktinomorphen, lierm- 2 Kreisen, 4 Stamina in 2 Kreisen und 2 zu einem ober- oder halbunterständigem Fruchtknoten verbun- denen Karpellen mit kleinen sitzenden Nar- ben vorhanden. Lachner -Sando- val kommt auf Grund seiner Untersuchungen (Bot.Centralbl.,Bd.50, 1892, p. 135) zum Re- sultat, daß sie sich im Habitus au manche . [spamgaceae und Snii- lacoideae anschließen, die charakte- Längsschnitt. G Blüte, schnitt der Frucht. 7 Solche halbiert. 8 Fruchtknoten. Fig. 540. S t e m o n a tu be rosa. 1 — 4 S. j a- vanica (?), nach Wallich und Engler, 5—10 nach Baillon. 1 Stück des windenden Stengels mit Blüten. 2 Blütenzweig. 3 Staubblatt mit dem mäch- tigen dorsalen, den beiden anderen Gattungen fehlenden Anhängsel , welches von Endlicher als Blumen- blatt gedeutet wurde. 4 Ge- öffnete Kapsel. 5 Same im Frucht, halbiert. 10 Quer- Stemonaceae. — Cyanastraceae. 793 ristische Artikulation des Blattstieles aufweisen; sie haben aber statt einer Beeren- eine Kapselfrucht, und Lachner-Sandoval g-laubt, daß sie den Lüiaceen einzuverleiben und in die Nähe der Ltixuriagoideen zu stellen sind. Aus der Entwickelungsg-eschichte meint er schließen zu daß nicht 2, sondern nur 1 Karpell vorlieg-t, wenigstens bei ihm untersuchten Roxburghia javanica mit hochblattartigen Tepalis. Interessant ist, daß er im ersten Laubblatt 1 , im Kotyledon aber 2 Gefäßbündel findet, was für die Theorie von Miss Sargant von der Doppelnatur des Kotyledons spricht. Die Stemonaceae lassen sich demnach wohl am besten als reduzierte Luxuriagoideae deuten. Außer Stemona werden hierzu meistens Croomia und Stichoneuroii gebracht. / Hd^^^^ ik ^ Die Cyanastraceae bilden eine kleine, von Engle r im Bot. Jahrb., 1900, be- schriebene B'amilie. Sie haben eine dreigliedrige, hermaphro- dite , aktinomorphe Blüte. Fig. 541. Cyanastrum hosti - folium, nach Engler. 1 Habitus. 2 Teil des Blütenstandes. 3 Stamen und Tepalum. 4 Stamen. 5 Frucht- knoten im Längsschnitt. 6 Frucht- knoten im Querschnitt. dürfen, der von grünen Diese ist syntepal mit sehr kurzer Röhre. Stamina 6, unter sich vereint, mit kurzen Staubfäden. Cp (3), Gr 1. Fruchtknoten der Blütenachse eingesenkt, dreifächerig mit 2 Ovulis in jedem Fach. Die Frucht ist tief dreiteilig, dünnwandig mit nur 1 Samen mit Peri- sperm. Es sind Kräuter mit Knollen oder knolligem Rhizom und in einer Traube oder Rispe endendem kurzen Blütenschaft. Die Pflanzen sind vielleicht am besten von den Asphodelaceen hei- zuleiten, welche ebenfalls oft 2 Ovula im Fach haben. (94 Die Iridaceae werden von Wettstein in füllender Weise charakterisiert: Krautige Pflanzen mit Rhizomen, Knollen oder Zwiebeln, schmalen grasähnlichen oder ..reitenden" Blättern. Infloreszenz ein- bis vielblütig cymös. Blüten aktinomorph oder zygomorph. Perianth aus 2 korollinischen Wirtein be- stehend, die oft sehr verschieden sind. Staubblätter immer 3 (infolge Ausfallens des inneren Kreises) mit extrorsen Antheren. Fruchtknoten unterständig, 3-blättrig-, 3- bis 1-fächerig. Fachspaltige Kapseln. Die Iridaceae hajjen zwei große Entwickelungsgebiete, das Kapland und das tropische resp. subtropische Amerika. Ihnen gegenüber sind Europa, Asien und Australien arm. In Europa nur Crocus, Roimdea, Iris und Hermodactijlis. Pax teilt die Familie in folgender Weise ein: A. Blüte einzeln oder mehrere axilläre um eine terminale Endblüte zentrifugal entwickelt. Pflanzen niedrig, oft mit unterirdischem Blütenstiel. Blätter fast in der Diverg-enz V2 Crocoideae. B. Blüten mehrere, von Spathen (Tragblättern) umschlossen, zu zu- sammengesetzten, verschieden gebauten Infloreszenzen angeordnet. Pflanzen mit deutlich entwickeltem Stengel. Blätter reitend. a) Spatha mehrblütig, Blüten meist regelmäßig- Iridoideae. b) Spatha immer einblütig. Blüten nicht selten zygomorph I.v ioideae. Die Iridaceae bilden einen in sich geschlossenen Verwandtschafts- kreis, der durch keine Uebergänge mit anderen Familien verbunden ist. Durch ihre 3 Stamina erinnern sie an die Haemodoraceae, sagt Pax. doch ist bei diesen gerade der innere Staubblattkreis entwickelt, bei den Iridaceen der äußere. — Vergleicht man sie mit den Liliaceen, so sind sie von diesen durch den unterständigen Fruchtknoten und das Fehlen des inneren Staubblattkreises verschieden. Ein Crocus ließe sich demnach leicht von einem Colchicum ableiten, wenn man annimmt, daß die drei Grifl'el von Colchicum zu dem einen dreinarbigen Griffel von Crocus verwachsen sind, der innere Staminalkreis von Colchicum unterdrückt und der Fruchtknoten unterständig wurde. Auch in der Knollenbilduug ist manches übereinstimmend, und eine vergleichende Untersuchung der Entwickelung der unterirdischen Organe der 3Iel- anfhiaceae und Iridaceen würde inbezug auf die P>age, ob man die Iridaceen \on Melanthiaceen ableiten kann, lohnend sein. Zwiebeln sind bei den Iridaceen selten, z. B. bei Tigiidia. Zunächst sei die erste Gruppe nach Pax gekennzeichnet. Die Crocoideae, wozu die Gattungen Crocus, Syriiajodca, Eovmlea und Galaxia geluireu, sind niedrige Pflanzen, deren Knollen mit Blattscheiden umhüllt sind, sie haben terminale Einzelblüten und unterhalb dieser bisweilen mehrere achselständige Blüten. Die Spatha ist immer 1-blütig, die Blüten sind regelmäßig und beide Kreise der Blütenhülle gleich. Die Staubfäden sind der Piöhre der Blütenhülle eingefügt, die Blätter linear oder faden- 795 förmig, selten elliptisch, nicht genan 2-reihig. Der von der Knolk ge- hi dete Stengel bleibt bei Cmm völlig unter der Erde, so daß selbst er Fruchtknoten nicht über die Oberfläche hervortntt. D'« ^ f «^ ^J^, emnach auch bodenständig. So wie bei Cokhmun, ist die an dei bSnclen Pflanze vorhandene Knolle das Produkt der vorjahngen ,n Fig. 542. Crocus sativus L., Habitus nach Baillon. Tätiekeit der Pflanze. Diese Knolle verscbrumpft allmählich, und die .e Sterin^^^^^^ des blühenden Stengels verdicken sich znr neuen Knolle Die auf der Oberfläche der Knolle vorhandenen Schuppen sind Ämltenen Basalstücke der Laubblätter. Der Sproß ftu- das nächste Tahr entsüiinet axillär aus der Achsel des inneren Laubbiattes. ''N?^ man sieht, mutatis mutandis ist alles wie bei der Coto.^- Knolle. ein weitei'er Grund, weshalb ich die Indaceae liebei als 796 Iiidaceae. triandrische Liliaceoi mit imterständigem Ovar, wie als triaudrische AmanjUidaceen betrachten möchte. Die Arbeit Singhofs über den Geläßbündelverlauf in den Bliimenbhittern der Iridaceen (Beih. z. Bot. Ceutralbl., Bd. 16. 1904) gibt keine Anhaltspunkte für die Beantwortung der Frage, ob die lrUkio.ee) i näher mit Liliaceen oder mit AmariilUdaceeii verwandt sind. Die Narbenbildung ist bei den Crocoideen ziemlich verschieden, aber blattartige Narben wie bei den Indoideen kommen nicht vor. Die Narben von Crocus sativum bilden den Safran des Handels. Die Crocoideen sind auf die alte Welt beschränkt und haben im Kapland das Zentrum ihrer Entwickelung, reichen aber durch das tropische Afrika hindurch bis Mitteleuropa, Crocus zumal um das Mittel- meergebiet herum. Die Iridoideae definiert Pax als Pflanzen, deren meist beblätterte Stengel terminal aus Rhizomen oder umhüllten Knollen entspringen, meistens viele Blüten tragen, ausnahmsweise nur eine Endblüte. Die Spathen zwei bis viel- blütig, die Blüten regelmäßig, die beiden Kreise des Perianths bisweilen verschieden. Die Blätter sind zweizeilig, reitend. Die Iridoideae werden von Pax in eine Anzahl kleinerer Gruppen zerlegt, nämlich in Moraeeae: Hermodactylns, Iris, Moraea, C//pella, Trimexia und Marica; Tigridieae mit Alophia, Rigidella, Tigridia [schön ist die bloß ein paar Stunden blühende, bei uns im Freien kultivier- bare Tigridia Pavonia (L.) Herr.], Ferraria, Hexaglottis, Xe/i/asfglis, Zygella, Keitia, Homeria, Qelasiiie, Calydora, Cipura und Splienostigma : Sisyrinchieae mit Diplarrhena, Libertia, Bohartia, Belamcanda, Sisyrinchium, Symphyostemon und Tapeinia, und Ä?'isteae mit Pater- sonia, Solenomelus , Chamelum, Eleutherine, Orthrosanthus , CleantJte, Äristea, Witsenia, Nivenia und Klattia. Die 4 Gruppen der Iridoideen erscheinen sämtlich sowohl in der alten wie in der neuen Welt. Wir müssen uns auf eine Besprechung derjenigen Gattung, welche der Familie ihren Namen gegeben hat, auf Iris, beschränken. Die Gattung Iris zählt etwa 100 Arten. Die Blätter sind reitend. Die Blütenhülle hat eine sehr kurze Röhre und einen mehr oder weniger langgeschnäbelten Fruchtknoten, der mit Ausnahme des oberen Schnabels dreifächerig ist. Das Perianth ist meistens in 2 Kreise diiferenziert, die Blätter des äußeren Kreises sind zurückgekrümmt, die inneren mehr aufrecht. Die Narben oder Gritfeizweige sind groß, kronblattartig und in der Dreizahl vorhanden. Auf ihren Unterseiten sieht man nahe der Spitze eine kleine vorspringende Platte (a), auf deren Oberseite die Narbenpapillen sitzen. Unter den Gritfeizweigen sitzen die 3 Stamina, deren Pollen so sehr wirksam gegen Regen geschützt ist (vergl. Fig. 543 und 544). Beim Insektenbesuch findet nicht leicht Selbstbestäubung statt. Das Insekt setzt sich nämlich auf ein äußeres, bei I. germanica z. B. bärtiges Perianthblatt und berührt dabei leicht die Oberseite der Narbenplatte (zwischen Narbenplatte und Gritfeizweig gelegen) , an welcher es an ihm haftendes Pollen abstreift; beim Honigsaugen sammelt es auf seinem Körper neuen Pollen, aber beim Zurückziehen drückt es die Narben- platte gegen den Gritfeizweig au, und da dessen Unterseite, an der es Iridaceae. 797 vorbeistreicht, nicht empfängnisfähig' ist, wird die Blüte nicht vom eigenen Pollen befruchtet. Die Blätter sind grasartig oder schwertförmig. Fig. 543. Iris germanica L., nach Fax. h Hochblatt (Spatha), c' äußerer, ■" innerer Perianthkreis, N Narben. Die Gattung- läßt sich nach Bentham und Hooker in folgende Sektionen zerlegen : I. Euiris. Rhizom kräftig entwickelt, bald gedrungen knotig, bald verlängert, oft ästig, niemals von Scheiden bedeckt. Hierher die meisten Arten. a) Hexapogon. Alle Blätter der Blütenhülle bärtig. /. falcifoUa. I. longiscapa. b) Pogoniris. Nur die äußeren Blätter der Blütenhülle bärtig. Zahl- reiche Arten, worunter /. jittlUda, I. germaidm, I. Fseudacorus. 798 Iridaceae. IL Diaphane. Knolle oder Zwiebel. Blätter der Blütenhülle nicht bärtig , die inneren groß : /. xiphinm und etwa 6 andere Arten aus dem westlichen Mittelmeergebiet. III. Juno. Wie vorige, aber innere Perianthblätter klein, z. 1>. /. persica. IV. Gynanclri7-is. Zwiebel. Perianthblätter kahl. Stamina dem Grittel anhaftend, aber von ihm trennbar. Hierher I. sisi/ritfcMum. lu Verbindung mit der Auffassung, daß bei den Iridaceen ein Staminal- kreis unterdrückt ist, ist der Umstand interessant, daß Heinricher (Pringsh. Jahrb., XXIV; Biol. Centralbl., Bd. 16, 1896) im Jahre 1878 im Grazer botanischen Garten einen Stock von Iris palUda beobachtete, welcher in seinen Blüten die Glieder „dieses theo- retisch geforderten, inneren Staubblattkreises nun wirk- lich zur Ausbildung brachte, eine Erscheinung, die man füglich wohl als Rückschlag bezeichnen muß". Die Ano- malie zeigte sich in ver- schiedenen Jahren in 10 bis 30 Proz. der Blüten. Nicht immer sind die Glieder dieses inneren Kreises voll- ständig ausgebildete Staub- blätter, bald waren es Staminodien mit oder ohne Pollensäcke, bald narben- artige Gebilde. Die Ano- malie ist, wie Heinricher zeigte, erblich, aber eine vollständige Fixierung, d, h. also die Zucht von Stöcken, welche nur atavistische Blüten tragen, gelang bis jetzt nicht. Besonders in- teressant ist, daß in der zweiten Generation ein weiterer Rückschlag auftrat. Die Blüte der Iris pa.Uida weicht nur wenig von der von 7m germanica ab, so daß deren Abbildung (Fig. 543) zur Charakterisierung genügt. Die in der zweiten Generation auftretende, von Heinricher /. pallida Lam. abaria genannte Form (Fig. 545) weicht nun recht be- deutend ab. Bei dieser Form sehen wir „nicht nur sechs Staubblätter, deren Ausbildung von mir^) als Züchter angestrebt war, sondern es treten auch an Stelle der drei normalerweise aufgerichteten, bartlosen Hüll- blätter des inneren Kreises drei solche auf, welche vollkommen jenen des äußeren Kreises der normalen Blüte gleichen. Mit andei-en Worten, beide Hüllkreise bestehen aus gleichen, mit Bart versehenen Blättern". Fig. 544. Iris Pseudacorus, nach Wakming. Ein äußeres und zwei innere Perianthblätter sind nebst einem Griffelblatt weggenommen, y äußere Perianth- blätter, i inneres Perianthblatt, g Griffelblätter, a Narbe, S Staubbeutel. Der Fruchtknoten der Länge nach durch- geschnitten. 1) Meinkiciier. Iridaceae. 799 Es ist also wohl mit Heinricher anzunehmen, daß die Blüten der Ahnen von Iris ursprünglich nicht nur 6 Stamina, sondern auch lauter gleichartige, und zwar bärtige Perianthblätter hatten, und daß erst später durch Anpassung eine verschiedene Ausge- , " '^ staltung der Blätter beider Kreise zustande .n S':^ kam. Dies ist um ^ , "'l ^ ^'^ so mehr einleuchtend, \ 1*5^ '^' als die Untersektion Hexapogon von Euiris, -^ wie wir sahen, auf sämtlichen Perianth- ^^'^^f* blättern Barte hat, und es sich zeigte, daß die . ^^ aufgerichteten inneren y^f Perianthblätter der /. \ ^a?//c?rt dieser Art sehr ^""^ - -r/s^y^ . ^ nützlich sind, indem sie das Auswaschen itN des Honigs, welches p^ bei der Form abnvia r i. durch den Regen statt- ^' -"* findet, verhindern. GoEBEL konnte nachweisen , daß bei Iris, wie bei der Moos- gattuug Fissidens, die Blattspreite als eine flügeiförmige Wuche- rung der ursprüng- lichen Blattanlage ent- steht (OrganOgraphie, rjg, 545. ilrls fpallida Lam. ab a via, nach Hein- P. 524). RICHER. Die Ixioideae werden von Pax folgendermaßen gekennzeichnet: Es sind Pflanzen mit beblätterten Stengeln, welche terminal aus Zwiebeln, nur bei SchixosUjlis aus Rhizomen, entspringen und die Spathen in ähriger Anordnung tragen. Die Spatha ist immer einblütig. Die Blüten sind mehr oder weniger zygomorph. Die Blätter sind zweizeilig, reitend. Es gibt 3 Sektionen: A. Griffeläste ungeteilt. a) Blüte wenig oder nicht zygomoph. Staubfäden und Griffel gerade Ixieae b) Blüte stark zygomorph, oft gekrümmt Gladioleae B. Grifi'eläste zweiteilig Watso?iieae Die Ixioideen gehören nur der alten Welt an und haben im Kapland das Zentrum ihrer Entwickelung, nur Gladiolus kommt mit 8 Arten im Mittelmeergebiet und Mitteleuropa in unserem Weltteil vor, von den übrigen 82 Arten von Gladiolus gibt es 50 am Kap, 8 im temperierten Asien, die anderen afrikanisch. 800 Haeuiodoraceae. Zu den Ixieae gehören: Schixostylis, Geissorhixa, Hesperantha, Ixia, Dieramannd Streptanthera, zu den Gladioleae: Ilelasphaerula, Tritonia, Sparaxis, Äcidanthera, Synnotia, Babiana, Oladiohis und Antholyxa, zu den Watsonieae: Micranthiis, Lapeyt'ousia, Watsonia und Freesia. Die Haemodoraceae stehen entschieden den Ophiopogonaceen am nächsten und werden wohl am besten von diesen hergeleitet. Ihre Verwandtschaft zu den Iridaceen ist, trotzdem beide nur 3 Stamina haben, durch die andere Orientierung- des Staminalkreises (hier epipetal) und die introrsen Antheren ge- ring. Hingegen dürften sie mit den AmarylUda- ceen ebenfalls verwandt sein, denen sie sich durch den öfters unter- ständigen Fruchtknoten nähern. Fig. 546. Haemodora- ceae. 1, 3 — 9 Haemo- dorum, 2, 10— 12 Wacheu- dorfia. 1 Haemodorum spicatumR. Br., Infloreszenz nach Bot. Mag., t. 1060. 2 Desgl. von Wache ndorfia thy'rsiflora L. 3 Partial- infloreszenz von Haemo- dorum spicatum, nach Endlicher. 4 Einzelne Blüte derselben vor der Entfaltung, nach Endlicher. 5, 6 Quer- schnitt und Längsschnitt durch den Fruchtknoten von Hae- modorum spicatum, nach Endlicher. 7 — 9 Haemo- dorum teretifolium, nach Baillon. 7 Blüte. 8 Selbige halbiert. 9 Frucht. 10—12 Wachendorfia thyrsi- flora, nach Baillon. 10 Frucht. 11 Same. 12 Selbiger halbiert. Die Familie ist von den Ophiopogonaceen hauptsächlich durch die auf 3 reduzierten Stamina verschieden. Pax gibt folgende Charakteristik der Familie: Blütenhülle regelmäßig oder transversal und später durch Drehung fast median zygomorph. mit fehlender oder sehr kurzer Röhre; die Ab- schnitte der Blütenhülle deutlich 2-reihig. Stamina 3, den 3 inneren Abschnitten gegenüberstehend und ihnen am Grunde angeheftet, mit fadenförmigen, meist kurzen Staubfäden und dithecischeu, introrsen An- theren. Der unter- oder oberständige Fruchtknoten ist 3-fächerig und enthält in jedem Fache nur wenige halb anatrope Ovula, sehr selten Amaryllidaceae. 301 sind deren viele vorhanden. Narben kopfförmig, ungeteilt. Frucht eine Kapsel mit (meist) wenigen Samen. Es sind krautige, ausdauernde, kahle oder filzig- bis vi'ollig- behaarte Pflanzen mit einem kurzen, mit alten Blattscheiden umkleideten Rhizom. Die meist grasartigen, immer aber schmalen, längsfaltigen Blätter sind reitend und bilden bodenständige Rosetten, aus denen sich ein, namentlich im unteren Teile nach V2-beblätterter. wie es scheint terminaler Stengel erhebt, der einen meist reichhaltigen Blütenstand trägt. Letzterer ist ein- fach oder zusammengesetzt traubig, ährig oder seltener köpfcheuförmig. Die Familie ist, wie Pax selbst betont, wenig einheitlich und kann recht gut polyphyletisch sein, ja sie ist möglicherweise mit der Zeit ganz aufzulösen und unter die Liliaceen und Anxinjllidaceen zu verteilen. Pax bringt zu ihr: Haemodorimi (Australien), Barbcrdta (Kapland), Hagenbachia (Brasilien), Dilatris (Kap), Lachnanthes (Nordamerika), Wachendorfia (Kap), Schieclda (Südamerika), Xiphidkmi (Amerika) und Pauridia (Kap). An die Haemodoraceen schließen sich wohl am besten die Amaryllidaceae im weitesten Sinne an, zu denen Baillon sogar die Haemodoraceae bringt. Dieser faßt die Familie aber sehr weit, bringt unter anderen auch die Dioscoraceae dazu. Aber auch in der Fassung, welche sie bei Pax erhalten, scheinen mir die Amaryllidaceae eine nicht einheitliche, polyphyletische Gruppe, und ich möchte vorschlagen, sie in die 3 Familien der Hypoxidaceae, Agavaceae und Amaryllidaceae s. str. zu zerlegen. Von diesen schließen die Hypoxidaceae wohl unmittelbar an die Haemodoraceae an. Wie die Haernodmriceae, haben sie ein unterirdisches Rhizom, das beblätterte (oft wie bei den Haemodoraceen nach V2» auch wohl nach Vs) oder blattlose Blütenstengel treibt. Wie bei den Haemodoraceen^ steht der Blütenstengel ursprünglich terminal, später wird er aber durch sympodiale Sproßverkettung seitlich verschoben. Während aber bei den Haemodoraceen nur o Stamina vor- handen sind, gibt es hier meistens deren 6, jedoch sind z. B. bei Teco- philea nur 3 fruchtbar. Der Fruchtknoten ist stets unterständig. Daß Ophiopogonaceae, Hypoxidaceae und Haemodoraceae einander sehr nahe stehen, folgt wohl aus folgender Bemerkung von Pax : „es werden auch von den Autoren die Conostylideae und Conanthereae (2 Gruppen der Hypoxidaceae) mit den Haemodoraceen vereinigt, aber mit Unrecht, weil alsdann die Grenzen zwischen Liliaceae (Ophiopognoideae) , Amaryllidaceae (Hypoxidoideae) und Haemodoraceae völlig verwischt werden". Die Hypoxidaceae in unserem Sinne werden nun von Pax iu folgender Weise eingeteilt: 1) Blätter meist um 180" gedreht. Blütenstand eine Scheindolde. Involukralblätter meist vorhanden Alstroemerieae. Hierher Bomarea und Leontochir mit aktinomorphen und Al- stroemeria mit zygomorphen Blüten. 2) Blätter linealisch. Blutenstand nicht doldig. a) Pflanzen behaart oder kahl. Blütenstand ähi'ig oder traubig. Blütenstiel nicht beblättert Hypoxideae. Hierher Hypoxis mit aufspringender Kapsel und Curculigo mit Beere. Lntsy, Botanische Stammesgeschichte. 111. 51 802 Hypoxie! aceae. ß) Pflanzen kahl, mit beblätterten Steng-eln und lockereu, traubigeu Blutenständen oder Einzelblüten. Stamina au der Spitze sich öffnend Conanthereae. Hierher ConantJicra, Qjanclla, Zephi/ra, Tecophi/aea. y) Pflanzen dicht filzig-, mit beblätterten Stengeln und wickelartigen Partialblüteuständeu, die zu Rispen oder köpfchenartigen Blüten- stäuden angeordnet sind Cono.stt/ 1 idear. Hierher: Lanaria, Fhlehocarya, Macropidia, Triboncoithes, Lopliiola, Blancoa, Conostylis, Anigosanthus . Als Beispiel mag Hypoxis behandelt werden. Zu dieser Gattung- gehören etwa 50 Arten, welche im tropischen Afrika, dessen östlichen Inseln, im tro- pischem Asien, Australien und den heißen Regionen von Süd- und Nordamerika vorkommen. Die Blüte hat 6 Perianthblätter, von denen die äußeren grün oder gefärbt, valvat sind, die inneren petaloid, gelb, imbrikat oder induplikat. Fig. 547. Hypoxis stel- lata L., nach TURPIN. 1 Habitus. 2, 3 Antheren in Vorder- und Hintenansicht. 4 Fruchtknoten mit den 3 zu einem konischen Körper vereinigten Narbenlappen. 5 Frucht, vom vertrockneten Pe- rianth gekrönt. 6 Frucht, quer durchschnitten. 7 Same. 8 Selbiger halbiert. Hypoxis erecta, nach Baillon. 9 Infloreszenz, deren Stiel abgeschnitten und da- neben gezeichnet ist. 10 Blüte halbiert. Stamina 6. Das unterständig:e Ovar ist vollkommen oder unvollkommen 3-fächerig, multiovulat und hat einen Griffel mit 3 Narbenlappen, welche abstehen oder zu einem konischen Körper vereinigt sind. Die Frucht ist eine membranöse, vom vertrockneten Perianth gekrönte Kapsel und öffnet sich kreisförmig nahe der Spitze. An die Hijpoxidaceae schließen sich direkt die Vellosiaceac an, welche wohl aus Hypoxis-'A.Yi\ge,n Ahnen durch Spaltung der Staub- fäden hervorgegangen sind. Bei einigen kommen noch 6 Stamina vor. bei anderen stehen an deren Stelle 6 vielmännige Büudel. Wie bei Vellosiaceae. 803 Hijpoxis, ist ein uuterständig-er 3-fäclierig-er Fruchtknoten vorhanden ; verschieden sind aber die Vellosiaceae von den Hypoxidaceen auch noch durch die stark in das Innere des Fruchtknotens vorspringenden Pla- centen. Dr. GoETHART, dessen Monog-raphie der Familie bald erscheinen wird, teilte mir auf meine Bitte folg'endes mit: Die Vellosiaceae enthalten eine größere Anzahl von Arten, welche sehr beschränkte Areale zu bewohnen scheinen und infolgedessen in den Fig. 548. 1 Barbacenia Beauverdii Damazio. 2, 4 Barbacenia miuuta GOETHART. 2 Blüte nach Entfernung eines Perianthblattes. 3 Stamen und Griffel. 4 Habitus. Herbarien äußerst dürftig- vertreten sind. Dadurch sind mehrere Arten nur erst sehr unvollständig bekannt, und ihre Zahl ist nur annähernd auf etwa 160 anzugeben. Diese sind über die Gattungen und Unter- gattungen in folgender Weise verteilt: Barbacenia Vell. zählt 56 Arten, ausschließlich im tropischen Südamerika. Die Gattung ist gekennzeichnet durch den Besitz von 6 Staubblättern, mit verbreiterten, oft an der Spitze gespaltenen Filamenten (Fig. 548, 3), 804 Yellosiaceae. welche bei o-ewissen Arten zu einer Röhre verwachsen sind. Antheren unterhalb der Spitze des Filamentes dorsifix. Blätter mit zentralen A\'asser(y)zellen und schwach entwickelten xerophytischen Eigenschaften. Die Gattung VeJlosia zählt 110 Arten. \A'enn aiu;h die Gattungen Barbacenin und VeUosia nahe verwandt sind, so meint doch Goethart, daß sie durch eine Reihe von Merkmalen so scharf getrennt werden, daß die von Pax befürwortete Vereinigung zu einer Gattung nicht empfehlenswert ist. Die Gattung Vellosia Vell. ist in folgender \\'eise zu kennzeichnen: Sta- mina 6, oder in 6 Bün- deln und dann oft von einem Schüppchen ge- stützt, mit nicht ver- breiterten , meistens fadenförmigen Fila- menten und apikalen, fastbasifixen Autheren. Blätter in verschie- denem Grade xerophil gebaut. Wasserge- webe, falls vorhanden, nicht aus isolierten Zellen bestehend. Die Gattung Vel- losia ist in o Sub- genera zu zerlegen. Das Subgenus Xerophyta besitzt nur 6 Stamina. und hat Blätter, welche im Aufbau recht ver- schiedene Typen zeigen. Diese Unter- gattung zählt 42 Arten, von denen 25 im tro- pischen und subtro- pischen Afrika (von Arabien bis in die Kapkolonie) und 12 in Süd- amerika vorkommen. Das Subgenus Xerophyta ist das einzige, das zu gleicher Zeit in Afrika und in Amerika vorkommt ; die meisten afrikanischen Arten zeigen einen besonderen Typus der Blattstruktur, welcher bei nur einer ameri- kanischen Art vorhanden ist und zwar bei T". (Xerophyta) bolirirnsis, dem einzigen Repräsentanten der ganzen Familie in Bolivien. Bei den übrigen Arten ist der Blattbau sehr verschieden und zeigt Ueberein- stimmung zum Teil mit dem von Euvellosm und Baclia , sowie mit Fig. 549. Vellosia, Subgenus Xerophyta. 1 V. (Xerophyta) aral)ica Baker, nach Hookek, Icones, 2364. 2 V. (Xerophyta) plicata Makt. Original, nach einem im Botanischen Garten zu Leiden kultivierten Exemplar. Vellosiacoae. 805 Barbacenia. In mancherlei Hinsicht abweichend ist u. a. der Blattbau bei einer afrikanischen Art [V. (Xerophf/ta) elegam (Talbot) Hooker] und unter den amerikanischen u. a. bei V. (Xerophyta) plicata Mart. Das Subgeuus Eu-Vellosia hat die Stamina in (3 Bündel ang-eordnet, die Perianthröhre nicht oder kaum oberhalb des Fruchtknotens verläng-ert. Blätter stark xerophil. Diese Untergattung- zählt etwa 60 Arten und ist auf Südamerika beschränkt. Das Subgeuus Radia hat ebenfalls die Sta- mina zu Bündeln ver- einigt , das Perianth- rohr aber oberhalb des Fruchtknotens stark ver- längert. Die Blätter sind xerophil, nach ver- schiedenen Typen ge- baut. Die Untergattung zählt nur 9, auf Süd- amerika beschränkte Arten. Bei den Vellosiaceen ist der Stengel relativ nur dünn, aber die meisten Arten besitzen anscheinend einen dicken Stamm , indem der Stengel umg-eben wird von den laug per- sistierenden, bisweilen sogar noch wachsenden und verhärteten Blatt- basen und von einem Mantel von Adventiv- wurzeln, welche schon an der jungen Stengelspitze entstehen und dann am Stengel entlang durch die Blattbasen hindurch nach unten wachsen. So können sich Stämme von 10, ja sogar 15 cm Durchmesser bilden. Die dichtgedrängten, spiralig oder 3-zeilig gestellten Blätter sind bei den meisten Arten zu einem endständigen Schopf vereinigt. Sie zeigen vielfach ausgesprochene und stark verschiedene Merkmale xero- philer Natur, zumal durch die Stellung und den Bau der Stomata, die oft in tiefen Längsgruben der Blattunterseite liegen, durch die Ver- dickungsschichten der Epidermis, durch ein vielfach mächtig- entwickeltes mechanisches Gewebe und durch ein bei vielen Arten subepidermal oder zentral vorhandenes Wassergewebe oder durch VVasserzellen (?). Fig. 550. V. (Eu-Vellos pacta bEUB. Habitus eines blühenden Sproßendes, nach Flora brasiliensis. 800 A^avaccae. Die anatomische Struktur des Blattquerschuittes wurde durch War- tung für eine größeie Artenzahl der Gattung Yellosia untersucht, und er konnte zeigen, daß der Aufbau des Blattes recht brauchbare Merk- male zur Unterscheidung- der Arten liefert. Goethart hat die von AVarming untersuchten und alle sonstigen von ihm gesehenen Arten ebenfalls auf die anatomische Blattstruktur untersucht und die von Warming erhaltenen Resultate völlig bestätigen können. Während bei der ^j^ Ä j Gattung Barhacniin, ^Sj^tff l J bei der der xerophyti- «nffir "V JL El j^l i ''^'^^ Charakter viel ^HF^ ||k /rkv ^ijflM. J weniger entwickelt ist, yr \w * IM M "1^1' Blattbau mit der Art nur wenig wechselt, triftt das gerade Gegen- teil bei der Gattung Vellosia zu. Die Diöerential- merkmale sind nicht nur für die Artunter- scheidung wichtig, son- dern auch, speziell bei der Untergattung Eu- Vellosia, recht brauch- bar zur Charakteri- sierung vieler Sek- tionen. Inwieweit dies für die Untergattung Xerophyta und Radia zutrifft, kann bloß eine Untersuchung voll- ständiger Materialien lehren. Fig. 551. V. (Radia) annulata Goethart. Blühendes Sproßende. 2 V. (Radia) maculata Goeth. Blüte mit seitlich durch Auf- schlitzen der Perianthröhre hervorgeholten Staubfäden und Griffel. AgaTaceae bilden eine Familie, welche wohl aus den Bracaenacecn durch Unter- ständigwerden des Fruchtknotens hervorgegangen ist, vielleicht aus r?/cm-ähulichen Ahnen. Es gehören zu den Agavaceen: Agave, Bescliorneria, Bravoa, Dorij- antkes, Fo^ircroya, Polianthes. Die Gattung Agave kann als Typus der Familie betrachtet werden. Die hermaphroditen Blüten sind aktinoniorph und haben einen hohlen, engen und verlängerten Agavaceae. Blüteubodeu, in welchen der imterständige Fruclitkuoteu versenkt ist. Die Sepala und Petala, je in der Dreizahl vorhanden, sind sich fast gleich und valvat oder kaum imbrikat. Die Zahl der Stamina be- trägt 6, und es ist ein hohler Griltel mit meistens nur einer Narbe vorhanden, bisweilen aber ist die Griffelspitze dreilappig. Das Ovar ist 3-fächerig und enthält viele Ovula. Die anfänglich ileischige Frucht wird später trocken und öffnet sich lokulizid. Manche Agaven erinnern durch ihre dicken, fleischigen, oft stark gezähnten Blätter an gewisse Jl/oe- Arten, und im Volksmunde wird Agave oft Aloe genannt, ja wenn sie blüht, die hundertjährige Aloe. In diesem Satze ist das Ad- jektivum ebenso falsch wie das Substantivum, indem die Agaren in viel niedrigerem Alter blühen, wenn wenigstens die Bedingungen nicht gar zu schlecht sind. Nebenstehende Figur mag noch einen Eindruck der Gat- tung geben. Eine Arbeit über die x-Ge- neration von Agave ist mir nicht bekannt, außer einer sehr sorgfältigen Untersuchung der Reduktionsteilung in den Mikrosporenmutterzellen von Agave virginica durch Schaff- ner (Bot. Gaz., Vol. 47, 1909, p. 198 ff.), auf welche hier ver- wiesen werden mag. In letz- terer Zeit ist von Wie l and Agave in den Kreis seiner Betrachtungen über den Ur- sprung der Angiospermen ge- zogen worden, und darüber muß hier etwas gesagt werden. In der Mixteca alta, dem hohen Land der Mixteca-In- dianer in Mexiko, fand Wie- land in rhätisch-liassischen Schichten eine sehr große Anzahl von Cycadalefi-Avten und darunter die Staminalscheibe einer Cycadale, welche er die El-Consuela-Scheibe nennt und welche aus 8 — 10 Sporophyllen besteht, die im Gegensatz zu denen von Bennettites (Cgcadoidea) nicht doppelt, sondern einfach gefiedert sind. Dieser Fund veranlaßt ihn zu einer Ableitung der höheren Angio- spermen-FdimiliQn in folgender Weise. Bei der Gattung Bennettites (Gycadoidea) hatte er schon nachge- wiesen, daß die Zahl der Mikrosporophylle bei verschiedenen Arten sehr verschieden sein kann. So gibt es deren bei Cgcadoidea dacoteyisis 18, Fig. 552. Agave, nach Baillon. 1 Blühende Pflanze. 2 Blüte. 3 Selbige im Längsschnitt. 808 Agavaceae. bei C. ingeths 12 iiud bei C. Jennynyia 10. Nichts steht also der An- nahme eutgeg-eu, daß es einmal eine Ciicadoiden mit 5 Mikrospoiophyllen gegeben hat, etwa wie in Fig. 553, l abgebildet. Bei der El-Consnela-Staminalscheibe (Fig. 553, 2) ragen die Mikro- sporophj'lle nur etwa 1,5 cm über die campanulate Scheibe hervor. Nimmt man nun an, daß die Campanula ihre (iröße beibehält, die Mikrosynaugien aber auf je ein einziges reduziert werden, so erhält man eine hypo- Fig. 553. Ableituug ver- schiedener Angiospermen von Bennettites- artigen Ahnen, nach Wieland. 1 Sta- minalscheibe einer hypotheti- schen Cycadoidea- Art mit 5 bipiunaten Mikrosporophjilen. 2 Die El-Consuela-Staminal- scheibe mit einfach gefiederten Mikrosporophyllen, nur insoweit modifiziert, daß statt der in Wirklichkeit in der 8- oder 10 -Zahl vorhandenen Mikro- sjwrophylle nur 5 gezeichnet sind. 3 Hypothetische archaeo- solandrische P r o a n g i o - s p e r m e , bei welcher die Jlikro- sporophylle bis auf 1 Syuangium reduziert sind. 4 Blüte eines „Morning glory" (Ipomoea?), aufgeschlitzt. 5 Archaeo - ama- rallidaceen-artige Pro a n g i o - sperme, aus 6 heterosporen Sporophyllen entstanden. 6 8ym- petale Blüte mit G scheinbar alternipetalen Staubblättern. 7 Cru eiferen -artige Blüte. 8 Diagramm einer L o n i c e r a - Blüte. 9 Blüte von Prunus Cerasus (Kirsche). 10 Theo- retisch angenommene und Merk- liche Stadien in der Entwicke- lung von Makrosporophyllen und Mikrosporophyllen existierender Spermaphyten aus hypotheti- schen homosporen Sporophyllen. A homospore frühe Pterido- phyten (paläozoisch), B hetero- spore Pteridophyten aus A ent- standen (permisch?), B' karpell- artiges Derivat von B (permisch; Cycas), B" Staminalderivat von B (permisch), C reduziertes heterospores Organ von B und Ahne sympetaler Angiospermen, D weiteres Reduktions- stadium von C, welches potentiell alle Organe einer kompletten Blüte bilden könnte, wie Dl ein Karpell, DU ein Stamino-petalum, DIU ein Stamen, DIV ein Petalum, DV ein Sepalum. a Ein wirkliches Karpellblatt, b ein reduziertes Karpellblatt, c gestieltes Ovulum oder Same (Cycadoidea). 1 Wirkliches Staminalblatt (Williamsonia, Cycadoidea) vom Typus, der zu gamopetalen Angiospermen führt. 2 Wirkliches reduziertes Staminalblatt. 3 Wirkliches Stamino- petalum. 4 Stamen. 3' Petalum, 3" Sepalum. Gruppen : B' + B" = Cordaitales, Coniferales, Ginkgoales, Cycadales, A + C = Cycadoideae und viele Proangiospermen, A' -|- C = Magnoliaceae, Liriodendropsis etc., A' + c = viele Typen nackter Blüten, C + D = sympetale und Convolvulaceen-artige Formen, Dl -\- Dil = viele Angiospermen, A + a = Proangiospermen. Agavaceae. ,^09 thetische Form wie Fig-. 553, 3, von welcher dann eine Convolvulaceen- Blüte wie Fig. 553, 4 leicht abg-eleitet werden kann, weshalb Wieland die in Fig. 553, 3 abgebildete Form „Archaeosolandrous" nennt. Diese selbstverständlich nur für den Staminalteil geltende Ableitung versucht Wieland nun auch auf den Ovularteil auszudehnen. Daß eine apikale Serie von Makrosporophyllen, welche einen zen- tralen ovulaten Kegel bildete, eine Hauptrolle in der Entwickelung der MagnoUaceen spielte, ist nach Wieland evident. Daß aber in allen Fällen ein solcher Kegel gebildet wurde, ist nach ihm eine schwerfällige Hypothese. So fragt er sich dann, in welcher anderen Weise die ovulate Region der Angiospermen gebildet werden konnte. Die Frage läßt sich vielleicht durch Agare beantworten, welche nach ihm 6 große versatile Antheren mit langen, hervorragenden, auf 6 ver- wachsenen Sporophyllen inserierte Filamente hat, von denen 3 kleiner, die 3 anderen, alternierenden, größer sind. Nun meint er, daß eine solche Blüte entstanden sein könnte aus einem Kreise von 6 heterosporen Sporophyllen mit basalen Makrosporen und apikalen Mikrosporen. Wenn in einer solchen Form die Sporophylle alternierend ihre Makrosporangien verlören, würde man eine „archaeo- amarillidaceous" Blüte bekommen wie Fig. 553, 5. Durch Verwachsung- der unteren Teile könnte dann ein trilokulares Ovar entstehen, und wir hätten die Blüte von Agare. Auf weitere Ausführungen in diesem Aufsatze Wielands (The Williamsonia's of the Mixteca alto, Bot. Gaz., Vol. 48, 1909, p. 427) wollen wir hier nicht eingehen, die Figuren geben weitere Auskunft. Uns interessierte hier nur die Anregung Wielands, daß Atigio- spermen entstanden sein können aus Blüten, bei denen Makrosporopliylle und Mikrosporophylle schon gesondert waren (z. B. Liriodendron aus Bennettites- artigen Ahnen), aber auch aus (gänzlich hypothetischen) Blüten mit heterosporen Sporophyllen. Diese Anregung des großen Kenners der fossilen Cycadalen möchte ich hier nicht übergehen, wenn sie mir auch etwas sehr hypothetisch vorkommt. Eine andere Agavaceen-GiaXXVing, Doryanthes, zeigt eine wichtige morphologische Eigentümlichkeit und mag deswegen hier besprochen werden. Es ist dies eine australische Gattung, welche 3 rotblütige Arten zählt. Die Staubfäden sind am Grunde etwas verdickt, die Narbe ist sehr klein. Die bekannteste, in unseren Warmhäusern kultivierte D. excelsa Corr. die Riesenlilie der Eingeborenen, ist ein Kraut mit aufrechtem Stengel, einer Rosette von großen schwertförmigen, grundständigen Blättern und kleinen Stengelblättern ; die purpurfarbigen Blüten stehen in fast gegen- ständigen Aehren, welche kopfig am Ende des Stengels angehäuft sind. Die Blüten sind sehr groß, und das große Tragblatt jeder Blüte ist rot. Das Perianth hat eine dicke kurze Röhre und große, ausgebreitete, freie Lappen. Dorganthes Palnieri ist interessant wegen ihrer „Vorläuferspitze", welche Goebel (Ueber die Bedeutung der Vorläuferspitze bei einigen Monokotylen, Flora, 1901, p. 470 if.) beschreibt. Mit dem Namen „Vorläuferspitze"' hat Raciborski den in der Entwickelung vorauseilenden, von dem übrigen Blatte durch Gestalt 810 Agavaceae. und Bau mehr oder minder verschiedeuen Endteil eines Blattes be- zeichnet. Solche Voiiäuferspitzen finden sich bei vielen Dikotylen und Mono- kotj^len, namentlich auch bei Kletterpflanzen. Die Fig. 554, 1 — 6 von Ilclmia möge erläutern, in wie hohem Grade diese Yorläuferspitzen dem übrigen Teil des Blattes vorauseilen. Ihr Reichtum an abge- lagerten Exkretstolten, Kalkoxalatkristalleu, Gerbstofi- und Schleimzellen macht es Raciborski wahrscheinlich, daß die Vorläuferspitzen die zur Zeit nötigen Lebensfunktionen ausüben, solange der übrige Teil des Blattes dazu noch nicht im- stande ist. Für die Monokotylen, welche nicht klettern, kam GoEBEL zu dem Resultat, daß die oft mächtig ent- wickelte Vorläuferspitze dem Knospenabschluß dient, weshalb er sagt, man könnte sie als „Abschlußkörper" be- zeichnen. Das zeigt nun sehr schön Doryanthes, und dies mag an der Hand Goebels hier erörtert werden. Fig. 554. Vorläuferspitzeu von Doryanthes (nach Goebel) und Dioseorea (Subgenus H e 1 m i a), nach Racibokski. 1 — 6 Ver- schiedene Entwickeluugsstadieu der Blätter von Helmia triphylla. 1 Zweigspitze mit eben sich zeigen- den Blättern. 2 — 6 Verschieden alte Blätter. 7— 10 Doryanthes Palmer i. 7 Frei präparierte Knospe. VS Vorläuferspitze des ältesten noch unentfalteten Blattes der Knospe. VS, Vorläuferspitze des nächst jüngeren Blattes. 8 Quer- schnitt durch ein Blatt und die Vor- läuferspitze des nächst jüngeren (V). 9 Querschnitt durch die Vorläufer- spitze in seinem oberen soliden, 10 in seinem unteren hohlen Teile. Bei D. Palmeri erreichen die Vorläuferspitzen an jungen Pflanzen eine Länge von ca. 3^2 cm. Von der flachen Blattspreite unterscheiden sie sich durch Gestalt, Färbung und Konsistenz. Sie sind namentlich im Querschnitt annähernd rund bis stumpf dreikantig, die Gestalt also mehr oder weniger zylindrisch. Sie setzt sich nach unten hin in die Mittelrippe, nach oben in die Ränder des Blattes fort, so daß sie an ihrer Basis etwas ausgehöhlt ist (Fig. 554, 7). Die Farbe ist heller grün als die der Spreite, ihre weißliche Farbe wird durch den Reichtum au lutercellularräumen, welche durch Spaltöffnungen mit der Atmosphäre in Verbindung stehen, verursacht. So ist sie also imstande, dem Blatte Sauerstofl' zuzuführen. In der Fig. 554, 7 sehen wir die Außenansicht des oberen Teiles eines noch unentfalteten Blattes, dessen eingerollte Ränder oben eine Amaryllidaceae. 811 Spalte frei lassen, aus welcher die Vorläuferspitze des uächstjüng-ereu Blattes hervorragt, welche hier locker in der durch das ältere Blatt ge- bildeten Röhre liegt. Bei jüngeren Blättern füllt aber der „Abschluß- körper" tatsächlich die vom nächstälteren Blatte gebildete Köhre aus und bewirkt so den Kuospenabschluß. Die Gattung PoUanthes ist zumal durch P. fiiberosa bekannt, die Tuberose, welche die wohlriechenden, oft gefüllten Blüten liefert und eine der beliebtesten Zierpflanzen ist; sie entstammt ebenso wie die beiden anderen Arten dieses Genus dem zentralen Amerika. Die Gattung Fourcrot/a, welche (vergl. Trelease in Treues Fest- schrift) im Jahre 1793 durch Ventenat, auf Grund ihrer röhrenlosen Blüten, ihrer kurzen, unten verdickten Filamente und wegen ihres Griifels mit dicker Basis und stumpfer Spitze von Agave g-etrennt wurde, weicht auch in ihrer geographischen Verbreitung von dieser Gattung ab. Während Agare in Mexiko zentralisiert ist, findet Fonrcroya ihren endemischen Brennpunkt in den Anden von Columbia und Venezuela, von wo sie zu der Ostküste Brasiliens hinuntersteigt, bis zu den Antillen und durch Zentralamerika hindurch Yucatan erreicht. Die scharf ausgeprägte, kleine, arboreszente Sektion der Serrnlatae allein kommt oberhalb Yucatan, in den hohen Bergen bei Oaxaca und in der Nähe der Hauptstadt Mexikos vor. Die Gattung zählte bis vor kurzem 40 Arten, welche aber von Drummond (Rep. Missouri Bot. Garden, Vol. 18, 1907) auf 10 reduziert wurden. Die Fonrcroyen liefern Bastfasern, Sisalhanf, Manillahanf, und sind zumal interessant, weil sie fast nie Samen liefern (von vielen Arten überhaupt unbekannt), sondern sich durch Bulbillen, welche sich nach der Blüte in den Infloreszenzen bilden, fortpflanzen. Die Fourcroyas sind monokarp, sterben also nach der Blüte ab. Die Amaryllidaccjie s. str. können direkt als AJIiaveen aufgefaßt werden, deren Fruchtknoten unter- ständig geworden sind, dafür spricht ihre scheindoldige Infloreszenz sowie die Spathablätter unter ihr. Die Uebereinstimmuug zwischen einem Agapa/ithus oder AUium ursinum unter den Alliaceen und einer Hessia unter den AmarylUdaceen ist z. B. treifend. Die Amaryllidaceae sind meist vollkommen kahle Pflanzen mit mehr oder weniger vollkommenen Zwiebeln. Blütenformel durchgehend S 3 P 3 St (3 + 3) Carp (3). Der Blütenschaft ist vorzugsweise axillär, blattlos, vor oder mit den Blättern erscheinend, mit freien oder verwachsenen Spatha- oder Involucralblättern mit meistens zahlreichen Blüten in Scheindolden, selten Blüten einzeln. Antheren intrors. Blätter linealisch, sehr selten herzförmig, meistens Divergenz V2- Die Familie wird von Pax folgendermaßen eingeteilt: a) Nebenkrone fehlt stets. I. Schaft blattlos. 1) Nur wenige Ovula in jedem Ovarfache Hemanthinae. Hierher: Hessea, Haemanihns, Buphane, Griffiriia, Clivia, Sirumaria. 2) Viele Ovula in jedem Ovarfache. *) Perianthröhre fehlt oder sehr kurz. Stamina daher fast epigyn. S12 Amaryllidaceae. a) Aktiiiomorph, Blüten einzeln oder wenige Galantli i ii >i( . Hierlier : G a tu n th a s , LapinJra, Leucojum. b) Meist zj^gomorph in reichen Scheiudolden Ätnaryllidi iK/ e. Hierher: N er ine, AmaryUis, Brunsivigia , Vallofa, A ti oignii Ih tis, Ungernia. '") Periantiiröhre verlängert, Stamina daher perigyn. Fig. 555. 1 Hesseil Stella ris (Jacq.) Hekb., Habitus nach JACQUIN. 2 Gal- anthus nivalis, nach Oüdemans. 3 Nerine flexuosa (Jacq.) Hebb., nach jACQrix. 4, 5 Sternbergia lutea, nach Baillon. 4 Habitus. 5 Blüte halbiert. a) Blüten einzeln Zephyranthinac. Hierher: Zepkyranthes, Haylocläa, Cooperia, Stern- bergia. b) Blüten in reichen Scheindolden Crininae. Hierher: Chlidanthiis, Criniim^) , Ammocharis, Cyrt- anthus. 1) Interessant, weil die einzige Monokotyle mit 1 statt 2 Integumenten. Amaryllidaceae. 81^ II. Stengel beblätteit Ixiolirhiae. Hierher: IxioUrion. ß) Nebeukrone vorhanden, bisweilen anf einzelne Schuppen oder einen Ring reduziert. I. Ovula in jedem Fache nur wenige, bisweilen nur 1 Fach entwickelt. Blätter meist herzförmig oder elliptisch Eucharidinae. Hierher: CaUiphrnria, Hymenocallis, Eliseiui, Eiicharis, Eurycles, Calostemmn. Fig. 556. 1- 4 Ixiolirion. I -3 Crinum asiatieum, nach Baillon. 1 Habitus. 2 Blüte. 3 Frucht. GNarcissus po oticus, nach Baillon. 5 Habitus. 6 Blüte halbiert. II. Ovula sehr viele in jedem Fach. Blätter nie herzförmig. a) Nebenkrone becherförmig, oder zu einzelnen Schuppen reduziert. 1) Stamina innerhalb der becherförmigen Nebenkrone eingefügt. Nebenkrone am Schlund der verlängerten Periauthröhre Nru-cissi nae. Hierher: Crijptostephanus, Tapeifianthtis, Narci ssus. 2) Stamina aus dem Rande der becheiförmigen Nebenkrone entspringend. Nebenkrone nicht am Schlund aufsitzend, bis- 814 Aman^llidaceae. weilen zu einzelnen Sciiuppen reduziert, Blütenröhre bis- weilen kurz Pancratineae. Hierher : Pa n c r a t i n m. , Stenomesson , Placea , Hylive, Sprekelia, Hippeastrtun, Vaiinria, LycoHs. b) Nebenkrone zu einem unscheinbaren Ringe reduzieit, aus dessen Rande die Stamina entspringen. Perianthröhre meist kurz, seltener verlängert Eustephiii eae. Hierher: Urceoliua, Eucrosin, Phacdrmiassa, Eustephi/i. Fig. 557. 1, 2 Narcissus pseudon arcissus, nach Baillon. 1 Habitus. 2 Blüte halbiert. 3 Pan erat iura illyricum, Blüte nach Baillon. 4, 5 Urceoline pendula (Ruiz. et Pav.) Herb. 4 Habitus nach Bot. Mag., t. 5464. 5 Blüte halbiert, nach derselben Quelle. Die Familie der] Bromeliaceae ist eine ausschließlich tropische und subtropische amerikanische Familie, welche vorwiegend aus Epiphj-ten und Felsbewohnern, seltener aus Eidpflanzen besteht. Die Epiphvten sind hauptsächlich Bewohner des regenreichen Urwalds und zeigen manche sehr interessante Ani)assungen an ihren Standort, wie Wasser- und Humussammlung; das in ihren Blattachseln gesammelte Wasser kann so ausgiebig sein, daß es wieder Bromeliaceae. gX5 Wasserpflanzen, z. B. Utricidarien, enthält. Die Nichtepiphyten bewohnen vorwiegend die Campos und die Meeresküste. Die Stämme sind nur bei wenigen Arten verläng-ert, meistens ge- staucht, mit rosettenartig gehäuften Blättern. Die Infloreszenzen sind meist terminal, ähren-, trauben- oder rispenförmig. Die Blüten meistens zwitterig und aktinomorph, trimer, mit Kelch und Krone deutlich diäerenziert. Stamina 6. Fruchtknoten ober- bis unter- ständig. Der Embryo liegt dem Endosperm an oder ist darin versenkt. Die Frucht ist eine Beere oder Kapsel. Trotz ihres mehlreichen Endosperms, was Veranlassung gewesen ist, die Gruppe in der Reihe der Enaiitioblnstae unterzubringen, glaube ich mit V. Wettstein, daß sie am nächsten mit den Liliaceen s. 1. ver- wandt ist, und es scheint mir am besten, sie von ^^a?;e-artigen Eltern, d. h. als gemeinsamen Ursprungs mit den Ayavaceen, aufzufassen. Durch ihren bisweilen noch oberständigen Fruchtknoten sind sie weniger weit, durch ihre Periauthditferenzieruug in Kelch und Krone weiter fort- geschritten als die Ägavaceen, mit denen sie weiter die vielfach gestauchte Stammform und gesägte Blätter gemein haben. Von WiTTMACK werden sie in folgender Weise eingeteilt: A. Frucht eine Beere : Sarcocarpeae Brogn. a) Ovar unterständig. Blätter dornig gezähnt (ausgen. Ronnbergia) Bromelieae. B. Frucht eine Kapsel: Sclerocarpeae Brogn, a) Ovar halb oder fast ganz oberständig. Blätter meist schlaff, lang, schmal ganzrandig oder nur nach der Basis hin gezähnt Pitcairnieae. b) Ovar oberständig. a) Blätter dornig gezähnt, meist stammbildende Pflanzen der sub- tropischen Zone Puyeae. ß) Blätter ganzrandig, mit verbreiterter Basis. Samen mit Haar- krone Tilla7idsieae. Mez teilt ein: A. Ovar unterständig, Frucht beerenartig. Samen nackt. Pollenform verschieden Bromelieae. B. Ovar halb oberständig oder oberständig. Frucht eine Kapsel. Samen geflügelt (selten nackt). Pollen mit Furche Pitcairnieae. C. Ovar oberständig oder sehr selten schwach halboberständig. Frucht eine Kapsel. Samen mit langem federartigen Anhang Tillandsieae. Er bringt Piiya und Verwandte zu den Pitcairnieae, welche er einteilt : I. Ovar halboberständig. Samen geflügelt oder mit Anhängsel Pi t c a i r n i inea e. II. Ovar oberständig. Samen geflügelt Puyinae. Der Unterschied ist also gering. Zu den Bromelieae gehören : Bromelia, Karatas, Nidularium, Greiyia, Cryptanthys, Bisteganthus, Ehodostackys, Ochayavia, Ananas, Billbergia, QuesneUa, Äechmea, Portea, Streptocalyx, Ortyiesia, Pothuava, Lampro- coccHs, Chevaliera, Hohenbergia, Hoplophytum, Ronnbergia, Araeococcus, Echinostackys, Macrochordimn, Canistrnm und Pironneara. Zu den Pitcairnieae: Brocchinia und Pitcairnia. Zu den Puyeae: Pnya (inkl. Pourretia), EnchoUrion, Byckia und Hechten. 811) Bromeliaceae. Zu den T illa ndsi ra e: Sodiroa, CarmjuaUi, Massangea, Schl/ni/- hergerta, GuMucnniia, Tillandsia, Vrief^ca und Catopsis. Am primitivsten sind wohl die Puyeae, welche den Agnroceen und Dracaenaceeii vielleicht am nächsten stehen und wahrscheinlich mit den Agaraceen gemeinsamen Uisprungs sind. Fig. 558. Hechtia — Puya. 1 Puya- Blüte im Längsschnitt. 2, 3 Hechtia glomerata Zrcc. 2 Habitus nach Wittmack. 3 Teil einer Infloreszenz, nach Züccarini. 4—6 Puya chileusis Molina, nach Bot. Magaz., t. 4715. 4 Habitus. 5 Teil einer In- floreszenz. 6 Fruchtknoten. Von diesen ist zumal Hechtia im Habitus sehr Jr/c/rc-ähnlich, aber durch die durch Abort eingeschlechtlich gewordenen Blüten weniger primitiv als Pinja. Die Ptiyas sind auch noch sehr ^l^are-ähnlich, mit Blüten vom gewöhnlichen Monokotylentypus mit 8 freien Kelch- und Kronen- und 6 freien Staubblättern und einem langen Gritfei mit kurzer knopfföimiger Narbe. Die Gattung zählt eine geringe Anzahl Arten in Peru und Chile, (iewisse Arten können sehr groß werden, so ist der Stamm der blau- Bromeliaceae. 81' blutigen P. WIn/tei (schöne Abbildung in der North Gallery in Kew) etwa 3 m hoch, der Blütenstand über 1 m lang-, dessen Stiel 2 m. Es sind Bewohner der trockenen Gegenden Zentral-Chiles. Die Pitcairnieae schließen sich direkt au die Puyeae durch Unter- ständigwerden des Fruchtknotens an. Die hierhergehörige Gattung Pit- eairnia hat oft sehr lauge Infloreszenzstiele, welche sich herabbiegen und dem Boden anliegen, wonach die korallenroten Blüten, welche etwas zygomorph sind, durch Drehungen ihrer Blütenstiele sich einseitswendig vom Boden abheben. Die Pflanzen leben herdenweise, Dickichte bildend, wie viele Elettarien in den Tropen Asiens, und es ist gewiß interessant, daß beide Pflanzen- gruppen dem Boden anliegende korallenrote Infloreszenzen ausgebildet haben; man vergl. z. B. Pitcairnia coraUina L. et A. mit Elettaria solaris. umää^M^'^ Fig. 559. Pitcairnia corallina Lind, et Andre, nach Wittmack. A Habitus. B Die etwas zygomorphe Blüte. C Ovar im Längsschnitt. D Querschnitt. E Pollenkörner. Die Tillandsieae sind wohl ebenfalls eine von Puyeae herzuleitende, stark an epiphytische Lebensweise angepaßte Gruppe. Als Beispiel mag TiUandsia gelten, von welcher zunächst zwei extreme Repräsentanten zur Illustrierung des Habitus hier abgebildet werden mögen (Fig. 560 und 561). Von TiJlandsia nsneoides sagt Schimper, Pflanzengeographie, p. 349: ,.Dieser merkwürdigste aller Epiphyten, welcher im tropischen und sub- tropischen Amerika die Bäume oft ganz um schieiert, besteht aus oft weit über meterlangen, faden dünnen Sprossen, mit schmalen, grasartigen Blättern, die nur in der ersten Jugend durch früh vertrocknende, schwache Wurzeln au der Rinde befestigt sind. Ihren Halt verdanken sie dem Umstand, daß die Basalteile der Achsen die Stammzweige umwinden. Ueber und über sind die Sprosse von Schuppenhaaren bedeckt, die in Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 02 818 Bromeliaceae. Bau und Verriclitungen (siehe unten hei X/d/darütm) mit denjenigeu anderer Bro- meliaceen übereinstimmen. Die Verbreitung der Pflanze geschieht weniger durch Samen als vegetativ da- durch , daß abgerissene Sprosse durch den Wind oder durch Vögel, die sich derselben gerne als Material zum Nestbau bedienen, fort- getragen werden." Die Pflanze gleicht durch ihre graue Farbe und Fadenforni habituell unserer Usnca bar- bata des Hochgebirges und wird in Florida vielfach als Packmaterial für Orangen benutzt. Die Blüten der Til- landsien sind regelmäßig Fig. 560. Tillandsia bul- bosa. Habitus nach SCHIMPER. Fig. 561. 1 Tillandsia usneoides. Habitus nach Bot. Magazine. 2 Caraguata saii- guinea Andre. Blüte und Same, nach Revue horticole. 3 Til- landsia vestita. Same nach SCHIMPER. "Sep. Bromeliaceae. 819 oder fast so. vielfach sind die steifen Sepala toidiert, sowie die längeren, mehr blumeiiblattähnlichen, dünneren und g-efärbten Petala, welche aber in entgegengesetztem Sinne tordiert sind. Sehr schön zeigen das auch Arten von Caraguata (Fig. 561, 2). Zur Herabsetzung des spezifischen Gewichtes kommen bei den Tülandsieen mancherlei Haarbildungen an den Samen vor. Während die Tülandsieae durch ihre leichten Samen der Wiud- verbreitung angepaßt sind, sind die Bromelieae der Tierverbreitung angepaßt. Ihre epiphytischen Vertreter, wie Aechmea und Nidularium, besitzen, ebenso wie die Tillandsieae, Tillandsia und Fig. 562. 1 Nidularium Innocentii, ein Zisterneepiphyt aus Brasilien, nach SCHIMPER. 2, 3 Bilbergia Bakeri E. Mörr. 2 Habitus der Infloreszenz nach Garten - Zeitung 1885, p. 98. 3 Fruchtknoten im Längsschnitt oberhalb desselben, nahe der Basis der Blumenblätter die Schuppen, welche das Ausfließen des Honigs verhindern, nach Wittmack. 4 Haarschuppe von V r i e s e a nach Schimpeb. 5 Schuppenhaar von Tillandsia usneoides, nach SCHIMPER. Vriesia, wie Schimper sagt: „in der Mehrzahl der Fälle rosettenartige Laubsprosse, deren steife Blätter unterwärts lötfelartig verbreitert sind und derart zusammenschließen, daß sie als wasserdichte Zisteruen das Regenwasser aufsammeln, von welchem bei größeren Formen manchmal ein ganzes Liter sich über den unvorsichtigen Sammler ergießt; außer- dem erhalten sie allerhand Detritus mineralischen, vegetabilischen und tierischen Ursprungs, der, wie das üppige Wachstum der Pfianzeu zeigt, ein kräftiges Nährsubstrat darstellt. Die Laubrosetten entspringen einem knorrigen, kurzen Achsensj'stem, welches durch dünne und kurze, aber drahtzähe Wurzeln an dem Substrat befestigt ist." „Die Wurzeln bestehen beinahe ausschließlich aus dickwandigen Fasern und spielen bei der Ernährung, wie experimentell nachw^eisbar, keine Rolle. Die Aufnahme der Nährstoffe geschieht vielmehr lediglich g20 Brouieliaeeae. durcli die Blätter, uud zwar durch ^'ermittluu<>■ schildlöriniger Schuppen- liaare. die namentlich au der verbreiterten, gewöhnlich unter Wasser betindlichen Basis des Blattes vorhanden sind. Bei Fehlen von Wasser an der BlattoberÜäche führen diese Haarbildungeu nur Luft; jeder Wasser- tropfen wird aber sofort von ihnen aufgesogen, ähnlich wie vom Velamen der Orchidee)), und gelangt wie bei diesen durch die Tätigkeit plasma- reicher Durchlaßstellen in das Innere des Blattes." Dieser Typus findet sich lein bei Arten von Jliesea, Aech)})e(i und JVidulor )')(?}), zum Teil auch bei TlUonchia. Die Blüten haben den gewöhn- lichen Bro7)iel)acee)i-Typus. aber 3 deutliche, ziemlich lange Narben (vergl. Fig. 562, 2). Hierher auch Ananassa sativa, dadurch interessant, daß der köpfcheu- förmige. etwa an eine Artischokke erinnernde Blütenstand nach dem Fruchtansatz durchwächst, wodurch der Blattschopf oben auf der zu- sammengesetzten Ananasfrucht entsteht. Von den Bro)))el)'aceen ist Tillandsia usneoides wohl am besten unter- sucht, und diese Art mag deshalb, an der Hand von F. H. Billings, A study of Tillandsia usneoides, Bot. Gaz., Vol. 38, 1904, p. 99 if., näher besprochen werden. Ihr nördlichstes Vorkommen wurde in Süd-Virginien, ihr südlichstes in Argentinien konstatiert; ihres moosartigen Habitus wegen wird sie dort „langes Moos", „schwarzes Moos'' oder ,,spanisches Moos" genannt, außer als Packmaterial wird TUkü)ds)a tmieoides als Ersatz für Pferde- haare beim Polstern von Möbeln benutzt, Ihr mechanisches Gewebe bildet nämlich einen axilen Strang von Xylem und Phloem, welches von dickwandigem Parenchym eingehüllt wird. Begräbt man nun die Pflanze in der Erde, so fault die Rinde, kann dann leicht entfernt werden, und der axile Strang bleibt übrig. Bei der Ent Wickelung des Embryosackes bildet das Archespor keine parietale Zelle, sondern der Nucellus bildet durch Teilung darüber eine Schutzschicht. Meistens wird schon nach der ersten Teilung im Archespor eine Querwand gebildet, in einem Falle aber (Fig. 563, 4) waren 4 Kerne vorhanden, ohne daß Querwände gebildet waren. Der normale Fall ist der, daß 4 Makro- sporen in einer Reihe entstehen, von denen die untere zum Embryosack wird, der sich normal weiter entwickelt, nur daß der Eikern auffallend klein ist uud oft an der Wand in der Nähe einer Synergide statt zwischen den beiden Gehilfinnen liegt. Bei der Befruchtung zerstört der Pollen- schlauch eine Syneigide; doppelte Befruchtung findet statt. Die Zygote bildet eine Wand und ruht einige Zeit. Nach der Befruchtung verlängert sich das ganze Ovulum, auch das äußere Integument. nicht aber das innere, ähnliches wurde von Hofmeister bei P)()ja chile)isis beobachtet. Die Endospermbildung schreitet von der antipodalen Region nach oben hin fort, und der untere, zuerst gebildete Teil bleibt von dem Rest des Endosperms verschieden : er täuscht eine außerordentliche Entwickelung der Antipoden vor, genaues Nachsehen aber zeigt, daß die Antipoden unverändert unter diesem Endosperm liegen. Bei der Embryoentwickelung entsteht der Kotyledon vom terminalen, die Stengelspitze vom mittleren Segment des Proembni'os, also wie bei Alisma. Das mittlere Segment bildet überdies die AA'urzel, das Hypokotyl und einen Teil des Suspensors. Bromeliaceae. 821 Kurze Zeit vor der Differenzierung- der Stengelspitze iu der lateralen Vertiefung- wächst das Gewebe, welches dem Punkte, wo die Stengel- spitze erscheinen wird, benachbart ist, ringförmig empor und umschließt beim reifen Embryo die Veg-etationsspitze völlig-. Vergleichen wir den Embryo von Tülandsia, wie z. B. in Fig. 563, 21 abgebildet, mit der von Wittmack in Engler und Prantl geg-ebenen Figur vom Ouxmannia-YiVßbvyo (Fig. 563, 22), so sehen wir, daß das Ge- bilde, welches Billings als Kotyledon ansieht, von Wittmack Scutellum genannt wird, während der Epiblast von Witt- mack als Kotyledon S^S^TiWzXÄ tl^^ /" bezeichnet wird. Der ^ShÖ^Ä ktS n< Wurzelteil des Em- bryos degeneriert Fig. 563. Tillandsia usneoides, nach BiLLiNGS. 1—5 Entwickelung der Makro- sporen. 4 Abnormer Fall, wo die Wandbildvmg aus- blieb. 5 Reifer Embryosack. 6 Die Polkerne verschmelzen vor der Oeffnung des Pollen- schlauches, s Synergide, e Ei. 7 Spitze des eben in den Embryosack eingedrungenen Pollenschlauches. 8 Late- rales Oeffnen des Pollen- schlauches, e Ei, t Pollen- schlauchkern , s Synergide, cf Spermakerne. 9 Simultane doppelte Befruchtung. 10 Ovulum zur Zeit des reifen Embryosackes. 11 Verlänge- rung des Ovulums und des äußeren Integumentes nach der Befruchtung. 12 Erste Teilung zur Bildung des chalazalen Endosperms. 13 Chalazaler und unterer Teil des andei'en Endosperms. 14 — 21 Entwickelung des Embryos. 22 Embryo von Guzmannia tricolor, nach Wittmack. c Koty- ledon , sc Scutellum nach WiTTMACKs Auffassung. schon, wenn der Embrvo erst -Vi erwachsen ist, zweifellos, weil bei der erwachsenen Pflanze die Wurzel ganz atrophiert ist. i i Trotzdem stets viele Samen gebildet werden, konnte Schimper nur einen gekeimten Samen finden, und Aussaat der Samen gab weder Mez noch Billings die gewünschten Keimlinge. Billings fand aber bald Keimlinge in den geöffneten Kapseln und an den Zweigen der Pflanze hängend, welche alle aber klein blieben ; größere Keimlinge wurden nicht gefunden, so daß wohl nur der glückliche Umstand, daß der Frühling von 1903 besonders regenreich war, die Ursache des Auffiudens von Keimlingen war. Zwischen dem ersten Blatte und dem „Epiblast" er- S-2-2 Bromeliaceae. scheinen nun bald zwei Organe, welche Billings für die Scheide des Kotyledons hält, denn auch die Blattscheide an der erwachsenen Pflanze ist doppelt. Diese Scheide entsteht, wie man an gewöhnlichen Laub- blättern sehen kann, durch Spaltung eines Priniordiums, die innere Scheide ist also meines Erachtens eine Art von Ligula. Der „Epiblast" ist nach Billings ein Embryonalorgan ohne Homologon bei der er- wachsenen Pflanze. Die Samen sind meistens im März reif. Die Blumen entfalten sich im Mai und Juni. Die Blüte bietet nichts Besonderes, sie hat einen Kelch und 3 grüne Petala; trotzdem sie terminal zu stehen scheint , konnte Billings entwickelungs- geschichtlich nachweisen, daß Mez sie mit Recht als eine reduzierte In- floreszenz betrachtet. Das Xylem und Pliloem ist in den Gefäßbündeln reduziert in Verbindung mit dem Fehlen von Wurzeln und dem Um- stände, daß Wasser über- all von den Haaren auf- genommen wird. Diese Schuppenhaare bedecken alle lebenden Teile der Pflanze mit Ausnahme der CoroUa, der Stamina. des Fruchtknotens und eines Teiles des Kelches. Fig. 564. T i 1 1 a n d s i a usneoides, uach Billings. 1—4 Sämlinge. 2—3 Isoliert, links oben in Fig. 1 ein Säm- ling am Stengel , in Fig. 4 Sämlinge an der geöffneten Kapsel. 5 — 8 Sämlinge im Längsschnitt. cot Kotyledon, end Endosperm. 9 Längs- schnitt durch die Wachstums- zonen einer erwachsenen Pflanze. s Die doppelte Scheide. 10 Sehr junge Scheide. Jede Schuppe entsteht aus einer einzigen epidermalen Zelle ; die Ent- wickelung mag aus Fig. 565 hervorgehen. Sie bedecken das pfriemen- förmige Blatt völlig (Fig. 565, 17). Die kleinen Chromatophoren können sich zu großen Gebilden zusammenballen, welche Billings Megachloro- plasten nennt. Für Details der Wasseraufnahme sehe man Mez, Physiol. Bromeliaceenstudien, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 40, 1904, p. 157—229 nach, der im Gegensatz zu Schimper nachweist, daß die leeren Schuppen- haarzellen nie Luft enthalten, sondern in trockenem Zustande kollabiert sind. Der verdickte Teil der Schuppe schwillt bei Benetzungen, wird dadurch gehoben und zieht die kollabierten Zellen aus, so daß das Lumen wieder erscheint. Das außerhalb der Schuppe kapillar fest- Dioscoreaceae. 823 welche Mez Aufnahmezellen gehaltene Wasser dringt dann durch weitere Stellen in den Zellwänden in das teilweise luftleere Lumen ein und von den so entstandenen Wasserreservoiren durch die Stielzellen nennt, durch Osmose in das Mesophyll. Die Sto- matazellen sind stark ver- dickt und haben ihre Funktion verloren . nie wurden geöffnete Sto- mata eeseheu. Fig. 565. Schuppenhaare von Tillandsia usneoides, nach BiLLiNGS. 1 — 7 Längs- schnitte verschiedener Entwicke- lungsstadien eines Schuppen- haares. 8 — 13 Entwiclielungs- stadien eines Schuppenhaares, von oben gesehen. 14 Er- wachsenes Schuppenhaar von oben. 15 Längsschnitt eines Schuppenhaares nach mehr- stündiger Imprägnation mit Wasser, der Flügel bedeutend über die Blattfläche erhoben. 16 Längsschnitt eines trockenen Schuppenhaares , welches der Epidermis dicht anliegt. 17 Oberfläche eines Blattes , die Anordnung der Schuppenhaare zeigend. 18 Längsschnitt einer Spaltöffnung, s Schuppenhaare quer durchschnitten. Die Dioscoreaceae sind wohl am besten von Smüaceen herzuleiten. So wie bei diesen, kommen Beeren als Früchte vor, aber nicht ausschließlich wie bei den Smiinrpcn , oft finden sich geflüg-elte Kapseln. Es sind Pflanzen mit windenden oder niederliegenden Steng-eln, deren Bündel noch wie bei den Dikotylen im Kreis stehen, nur daß die einzelnen Bündel ungleich weit keilförmig gegen das Mark einspringen; jedoch findet das Dickenwachstum, welches bei vielen Dioscoreaceen mit knollenförmigen Stämmen vorkommt, wie es scheint, durch ein außerhalb des Gefäßbündelringes vorhandenes Kambium statt, dessen erste Entstehung aber noch nicht bekannt ist. Knollenbildung ist bei den Dioscoreaceen häufig. Nach den derzeitigen Kenntnissen, sagt de Bary, kann man bei den Dioscoreen drei verschiedene Arten von Knollenbildung unterscheiden: 1) knollig angeschwollene ^^'urzeln (Dioscorea Batatas), 2) schuppig beblätterte, aus vielen Inter- nodien aufgebaute Rhizome {Dioscorea villosd), 3) blattlose Knollen, hervorgegangen aus der Anschwellung des ersten epikotylen Internodiums 824 Dioscoreaceae. der Keimpflanze [Tamiis cofniif/niL^, Tcsiudinaria, manche JJ/o.'>;r:or('t/-\yU-n) ; nur die Knollen der dritten Kategorie zeigen Dickeuwachstum. Bei Dioscorea prehensüis (Scott,, Ann. of Bot., XI, p. 327) sind die Knollen durch ein Geflecht von Dornwurzelu umgeben und geschützt, Dorn- wurzeln von derselben Art, wie sie schon lange bei der Palme Ireartea ferox bekannt sind. In die ..derzeitigen Kenntnisse" ist zurzeit nur wenig Veränderung gekommen, zwar wissen wir jetzt, daß bei den Knollen der dritten Kategorie auch ein Teil des Hypokotj-ls mit ein- bezogen werden kann, aber es bleiben die 3 Kategorien mit Recht bestehen, und Goebel schließt denn auch (Flora , Ergänzungs- band, 1905): „Die Dio- scoreen - Knollen ent- stehen teils als An- schwellungen von Sproß- achseu, teils als solche von Wurzeln." Sie dienen als Reservebe- liälter und als Wurzel- Fig. 566. 1 — 6 nach Wettstein. 1 — 4 Dioscorea spec. ISproßstückmit Knollen- bildung. 2 Idem , jüngeres Stadium. K Knolle. 3 ^ In- floreszenz und Blatt. 4 (J Blüte. 4 A $ Blüte. 5 Same von Dioscorea d o d e c a u e u r a. 6 Frucht dieser Art. 7 Frucht von Rajauia hastata, nach Baillon. 8— 10 Dioscorea sinn ata, nach Goebel. 8 Keimpflanze. K Knöllchen ; 5 Same, in welchem der Koty- ledon steckt. 9, 10 Von der Sproßachse abgetrenntes Knolleustück. 9 von oben, 10 von unten. Die Wurzeln entstehen auf der Unterseite, die jüngsten dem Rande zu- nächst. träger. Auch die in den Achseln der Blätter, also oft hoch überm Boden entstehenden Knollen sind nichts als x^nschwellungen von super- numerären Achselsprossen, welche dann zu mehreren in die Bildung einer Knolle einbezogen werden ; weshalb man aber die Dioscoreen-li.\\o\\e: als ein Mittelding zwischen einem Stengel und einer Wurzel betrachten soll, ist mir auch nach der Lektüre der GoEBELschen Arbeit nicht klar geworden. Bei Dioscoreen-KwoW^n, welche teilweise oder ganz über den Boden hervorragen, tritt Borkenbildung auf. infolge Bildung von Phelloderm, welche Borkenbildung bekanntlich bei Testudinaria ihren Höhenpunkt erreicht. Dioscoreaceae. 825 Die Dioscoreaceae können in folgender Weise in 2 Gruppen zerlegt werden : A. Blüten eingeschlechtlich. Ovula in jedem Fache 2 Dioscoreae. B. Blüten hermaphrodit. Ovula in jedem Fache 2 — oo 8tenomerideae. Mit Ausnahme einiger Z)?o.scorm-Arten, welche diklin-monöcisch sind, sind die Dioscoreen diklin-diöcisch. Sowohl die c^, wie die $ Infloreszenzen sind ährig oder traubig, verkürzt oder verlängert und einzeln oder paarweise in den Achseln Fig. 567. Dioscorea, nach GOEBEL. 1 Sproß- stück von D. japonica mit 4 Luftknöllchen ; die Höcker auf ihrer Oberfläche sind Wurzelanlagen. 2 Luftknöll- chen von D. m a c r o u r a. a Anheftungsstelle , S drei Knospen. 3, 4Luftknöllchen- bildung von D. Batatas im Längsschnitt. J Spross, wel- cher an derKnöllchenbildung keinen Anteil nimmt. 1, 2 Deckblattlose Seitensprosse von J, 3 jünger, 4 älter. Punktiert die meristematisehe Zone, die später bedeutend an Volumen zunimmt. 5 Längsschnitt durch einen Sproß von D. japonica. H Sproßachse, D Blatt, in dessen Achsel sich ein Luft- knöllchen mit 2 Vegetations- punkten Vj und Vj gebildet hat. 6 D. eburnea, aus einer Knolle entstandene Pflanze. An der Knolle hat sich neben gewöhnlichen Wurzeln auch eine gebildet, deren Spitze zu einer Knolle angewachsen ist. 7 Ende einer 2 m langen Wurzel, deren Spitze zu einer Knolle angeschwollen ist. der Laubblätter gestellt. In den Achseln der Deckblätter der ? In- floreszenzen steht nur eine Blüte, in denen der 6 zwei- bis mehrblütige, büschelige Wickel. Die $ Infloreszenzen können auf 1—2 Blüten redu- ziert sein. Die Blüten sind aktinomorph, mit einem meist unscheinbaren, aus zwei dreigliederigen Wirtein bestehenden Perianth, die Zahl der Stamiua beträgt 6 oder 3 durch Reduktion des inneren Wirteis ; der Fruchtknoten ist unterstäudig. 3- oder 1-fächerig und entwickelt sich zu einer bei der Reife oft roten Beere {Tamus) oder zu einer dreikantigen oder 3-flügeligen Kapsel {Epipetrum, Borderea) oder, indem sich nur ein Fach des Frucht- knotens entwickelt, zu einer einer Flügelfrucht ähnlichen Kapsel {Rajania). m^ Die Dioscoreae sind am besten in den tropischen und subtropischen (rebieten von Südamerika und Westindien entwickelt. Bajania kommt sogar nur in ^^^estindien vor. Dioscorea (mit 200 Arten) kommt aber sowohl in Nordameiika wie in Asien bis Japan vor. Testudinaria ist auf das Kapland beschränkt. Epipctnnn ist chilenisch. Borderea injremdca, die einzige Art dieser mit Dioscorea nahe verwandten Gattung-, ist in den Hochpyrenäen endemisch, und Tamiis hat eine Art in Mittel- und Südeuropa , sowie im ganzen Mittelmeergebiet, eine zweite ist endemisch auf den kanarischen In- seln. Der scheinbar di- kotyle Embiyo von Tamus und Dioscorea ist, wie SoLMS (Bot. Ztg., 1878) nachwies , monokotyl, wenn wenigstens nicht das erste Laubblatt als Kotyledon zu deuten ist, wofür der Umstand spre- chen würde, daß es dem Kotyledon geg-enüber- steht. Fig. 568. Tamus com- munis. 1 — 5 nach Baillon. 6 — 8 nach Goebel. 9 Dios- coreasinuata, nach Goebel. 1 S Infloreszenz. 2 $ In- floreszenz mit dem Blatte, in dessen Achsel sie steht. 3 J Blüte. 4 Solche halbiert. 5 Frucht- stand. 6 Keimpflanze. Cot Basis des im Samen als Saugorgan steckenden Kotyledons, K KnöU- chen, H erste Wurzel. 7 Längs- schnitt durch eine Keimpflanze. 8 Aeltere Knolle. 9 Längs- schnitt durch eine Keimpflanze von Dioscorea sinuata. Taccaceae haben im System sehr verschiedene Plätze eingenommen. Bei de Jussieu steht Tacca unter den „den Narcissen nicht ganz verwandten" Gattungen. K. Brown weist ihnen eine Mittelstellung zwischen Araceen und Aristo- lochiaceen an. Reichenbach rechnet sie zu den Aroideen (zu welchen er auch Nepenthes und Sarracenia zählt). Beccari sagt: „Die Aristolochia- ceen dürfen in keiner Weise von den Dioscoreaceen und Taccaceen getrennt werden ; diese zusammen mit den Thismieen vervollständigen den Ring, der sie mit den Bnfflesiaceen verbindet. Masters hält die Beziehungen zu den Aristolochiaceen, Santalaceen und Aroideen aufrecht. Nach Agardh sind die Taccaceen den Aristolochiaceen, Dioscoreaceen, Bromeliaceen und Boxhnrghiaceen mehr oder minder verwandt, und selbst Hange ist 82"; noch der Ansicht, daß die Taccaceen in die Nähe der Aristolochiaceeii gehören. Alle diese Autoren weisen also den Taccaceen eine Mittelstellung- zwischen Mono- und Dikotylen an. Hingeg-en stellt Baskerville sie zwischen Araceen und Pandanaceen. Martius zwischen Dioscoreaceen und Hypoxideen. Brogniart stellt sie zwischen Astelieen und Dioscoreen, Miquel den Jridaceen nahe. Hooker stellt Tacca zu den Burmanniaceen^ welche er zwischen Ama- njllidaceen und Dioscorea- ceen einreiht. Clarke rechnet sie zu den Orchi- deen, und Baillon be- trachtet sie als Orchideen mit aktinomorphen Blüten. Treue und Johow stellen sie in die Nähe der Bur- manniaceae , Pax hinter die VeUosiaceen, wo auch LiMPRiCHT sie hinstellen will. Zwar erinnert die Blattform der T. pinnati- fida. wie er sagt, an ein- zelne Araceen, aber sonst weichen sie von diesen ganz ab. Hingegen betont er die offenbaren Be- ziehungen zu den Bur- manniaceen. Beide sind epigyn , haben Frucht- knoten mit 3 parietalen Placenten mit zahlreichen, kleinen, anatropen. biteg- minären Samenknospen und knorpeligem Endo- sperm. Bei beiden Fa- milien ist die Infloreszenz ein Doppelwickel. Die bei den Bnrmaiuiiaceen auf- tretende Kapsel kehrt unter den Taccaceen bei Schixocajjsa wieder. Er schließt mit dem Ausspruch: Die Taccaceen bilden eine Brücke von den Amaryllidaceen ( Vellosiaceen) über die Dioscoraceen zu den Bur- manniaceen. Mir scheint der Ursprung der Taccaceen weiter zurückzuliegen und unter den Asparagaceen zu suchen bei der Gattung Aspidistra. Die Blüte der Tacca cristata erhält man sozusagen sofort, wenn man das Perianth der Aspidistra elatior zurückschlägt und sich den Frucht- knoten unterständig denkt; während andererseits, abgesehen von den Appendices des Perianths, die Blüte von Thismia offenbar ebenfalls Beziehungen zu der von Tacca zeigt. Taccaceen und Biirmanniaceen Fig. 569. As pidistra-Tacca -Thismia, nach Baillon. 1 Aspidistra elatior, Blüte halbiert. 2 Tacca cristata, Blüte halbiert. 3 Thismia. (Geomitra clavigera), Blüte halbiert. 828 Taccaceae. wurzeln also meiner Anscliaiuing- nach gemeinsam in den Asparayacern bei Aspidistra. Wettstein charakterisiert die Taccaceen folgendermaßen: „krautige Pflanzen mit unterirdischen Knollen, mit großen, oft g-eteilten IHättern und blattlosen Blütenschäften. Infloreszenz doppelwickelartig-, mit zahl- reichen fadenförmigen Yorblättern. Blüten mit zweiwirteligem korol- linischem. aktinomorphem Perianth. Fruchtknoten unterständig, o-blätterig, einfäclierig mit parietalen Placenten. Narbe groß, scliirmförmig. gelappt. Kapsebi oder Beeren." Direkt auffallend sind die laugen fadenförmigen Vorblätter iu der Infloreszenz (Fig. 570, 4) : daß sie iu der Tat Blattorgane und nicht, wie uuiu wohl gemeint hat, sterile Blütenstiele sind, folgt auch, wie Limpricht nachwies, aus ihrer anatomischen Struktur, welche wie die des Blattstieles bilateral ist und nicht mehrere Kreise von Gefäßbündeln enthält wie die Blütenstiele. Fig. 570. Tacca, nach Baillon. 1 Tacea leon topetaloid es, Jlabitus. 2 — 4 Taccacristata. 2 Blüte. 3 Selbige halbiert. 4 Infloreszenz. Die Infloreszenz ist nicht, wie Wettstein angibt, eine Dolde, sondern, wie Eichler zuerst nachwies und Limpricht bestätigte, ein Doppel- wickel. Zu den Taccaceen gehören zwei (jattungen : Tacca mit Beerenfrüchten und Schizocapsa mit Kapselfrüchten, während Tacca iu folgender ^^'eise in zwei Sektionen zerlegt werden kann : I. Blätter ungeteilt, Involukralblätter 4. Sympodialglieder einblätterig, Blüten groß. Samen nierenförmig Ataccia. Hierher: T. cristata, T. integrifolia, T. Parkeri, T. Icmceolafcc, T. macrantha, T. laevis, T. Unicaefolia. II. Blätter geteilt. Involukralblätter 2—12. Sympodialglieder viel- blätterig. Blüteu klein, etwa 1 cm lang. Samen ovoid Eutacca. Hierher die übrigen Arten. Burmanniaceae. 829 Zu Schixocapsa gehört bloß S. pimttagh/ea aus Südcliina. Die Tacca- Arten kommen über die gesamten Tropen verbreitet vor. das Areal setzt sich aber aus 3 gesonderten Gebieten, dem indisch- malayisch-polynesischen, dem afrikanisch-madagassischen und dem tropisch- amerikanischen, zusammen. Tacca ist oft Selbstbefruchter und setzt wohl infolgedessen in Gewächshäusern reichlich Samen an, so reichlich gar, daß man auf Parthenog-enese Verdacht haben könnte. Burmanniaceen. Die Familie wurde 1825 von Sprengel gegründet, der aber Sonerila (Melastomaceae) auch darin aufnahm, wodurch die Gruppe sehr unnatür- lich wurde, so daß der eigentliche Autor der Familie Blume (1830) ist. Früher wurde Biirmannia, damals die einzige bekannte Gattung der Familie, unter die Lüiaceen, Iridaceen^ Broyiieliaceen oder gar Hydrocharita- ceeii untergebracht. Schon 1845 hatte Griffith Thisnna als eine zwischen Taccaceen und Burmanniaceen gehörige Gattung- beschrieben und Miers die TMsmieen 1847 zu den Burmanniaceen gestellt. Die Familie läßt sich in folgender Weise einteilen, wobei wieder sofort auffält, daß die Thismieae mit ihren nach innen gebogenen Staub- fäden und ihrem verbreiterten Konnektiv den Taccaceen am nächsten stehen: A. Stamina 6, nach innen gebogen. Perianth meist aktinomorph. An- theren mit verbreitertem Konnektiv Thismieae. Hierher: Thismia und Bagnisia. P). Stamina 3, mit aufrechten Äntheren, Blüte aktinomorph Euhurmanniea e. Hierher: GymnosipJion, Dictyostegia, Apteria, Burmannia, Cam- pylosiphon und vielleicht Geosiris Baill., von Baillon als Iridacee beschrieben. C. Stamina 6. Perianth zygomorph, sein hinterer Abschnitt viel breiter als die übrigen Corsieae. Hierher die hermaphrodite Corsia ornata (Neu -Guinea) und die eingeschlechtliche Arach7iites uniflora (Chile). Als Beispiel der Thismieae mag Thismia javanica J. J. Smith genommen werden, welche jetzt durch die Untersuchungen Bernards und Ernsts, Ann. d. Jardin Bot. de Buitenzorg, wohl die bestbekannte Art ist. Die Pflanze ist bis jetzt nur von einem Standorte in der Umgebung Buitenzorgs, im Kampong Tjibeureum auf der Pflanzung Tjideroek, bekannt. Wie alle Thismien, ist sie ein Saprophyt; sie wächst dort am Fuße von Lansium domesticum, einem Duku-Baume, im Humus, und nur die Blütensprosse ragen über den Boden hervor. Die unterirdischen Organe sind sehr eigentümlich. Im humusreichen Boden findet man in geringer Tiefe eine große Anzahl weißer oder schwach bräunlich ge- färbter Stränge von etwa 1 mm Durchmesser, welche oft zu unentwirr- baren Knäueln verfilzt sind; dies sind die Wurzeln. Einige wenige zeigen horizontalen Verlauf, sind gewöhnlich etwas dicker als die anderen und von dunklerer Färbung; auf ihnen entstehen in großer Anzahl Adventivsprosse. Man ist zuerst geneigt, diese horizontal verlaufenden xm Burmaiiniaceae. Orgaue als Rhizome zu betrachteu; die aufmerksame Betrachtung zeigt aber bald, daß ihneu Blattscliuppeu völlig fehlen, und die Anatomie sowie das Vorhaudeusein einer \Vurzelhaube zeigen deutlich, daß wir bloß Wurzeln vor uns haben. Rhizome fehlen also unserer Pflanze, und es sind die Adventivsprossen der ^^'urzeln, welche zu oberirdischen Sprossen auswachsen. Diese Wurzel- knospeu entstehen auf jeder horizontal verlaufenden Wurzel in größerer Anzahl, die ältesten sind am weitesten von der Wurzelspitze entfernt. Der Bildung einei" Sproßanlage voran- gehend, erscheint an der betreffenden Wur- zelstelle zuerst eine Gruppe kleiner Wur- zeln, welche sich sehr rasch verlängern, sie sind weder positiv geotropisch, noch dia- geotropisch , sondern mit ihren Spitzen häufig fast senkrecht aufwärts gerichtet. Fig. 571. Thism ia javanica J. J. S. , nach Beexard. 1 Habitus. 2 Wurzel mit Adventivsprossen. 3 Wurzelquerschnitt , halb- schematisch. a Pilzlialtige Zellen der subepidermalen Zellschicht, b stärkehaltige Kindenschicht, c Zellen mit Calciumoxalat. 4 Zentral- zylinder einer jungen Wur- zel , Endodermiszellen mit CASPAEXschen Punkten. 5 Halbschematische Darstel- lung eines Stengelquerschnit- tes. Blattbasen und Ilinde mit oxalathaltigen Zellen. 6 Subepidermale Zellen der Wurzelrinde mit Pilzhyphen. Zusammen bilden sie einen die junge Achse rings umgebenden Büschel. Die oberirdische Achse selbst ist schon auf sehr frühen Stadien zwischen den jungen Wurzeln sichtbar und trägt bereits eine endständige Bluten- knospe. Während der junge Sproß sich verlängert und sehr bald aus dem Boden hervoibricht, wachsen auch die sie zuerst umhüllenden Wurzeln im Boden weiter und zwar einzelne von ihnen wieder in horizontaler Richtung. Sind diese später genügend erstarkt, so gehen sie ebenfalls zur Sproßbildung über. Der F.pidermis der \\'urzeln fehlen die Wui'zelhaare, hingegen findet man zahlreiche Zellen der Wurzel- rinde mit Pilzhyphen erfüllt. Die blühenden Sprosse sind aufrecht, weiß, 1,4—2,5 cm lang und tragen 6—8 angedrückte, dreieckige, herablaufende Schuppenblätter. Die Burmanniaceae. 831 Anatomie des Stengels ist sehr eigentümlich für eine Monokotyle, indem die Gefäßbündel, deren Xylem- und Phloemteile durch eine meistens nur eine Zelle dicke Schicht getrennt sind, in einem Kreise stehen. Eine Endodermis ist im Stengel ebenso deutlich wie in der Wurzel vorhanden. Die Stengel sind meistens zwei-, selten dreiblütig. Brakteen 3. ge- nähert, die zweite Blüte mit einer vierten Braktee am Grunde. Die Blütenröhre ist verkehrt eirund-kreiselförmig, etwas unterhalb der Spitze in der Mitte mit eiuer schwachen Einschnürung, am Grunde zusammengezogen mit 12 Längsfurchen, weiß, mit orangen Längs- streifchen; innen mit 12 von zahlreichen un- regelmäßig und klein gekerbten Querplätt- chen netzförmig ver- bundenen Längs- leisten, etwa unterhalb des Saumes mit einem fast horizontalen, eine ziemlich kleine 6-wiu- kelige Oeifuung frei- lassenden Ring-. Kelch- zähne 3 , abstehend dreieckig-. Zähne 3, Korollen- abstehend Fig. 572. Thismia j a V a n i c a , nach Ernst und Bernaed. 1 Zentralzylinder des Stengels. 2 Querschnitt durch die Blattspitze. 3 Teil- stück der Blüte, von der Innenseite gesehen. 4^ und 4b Zwei Staubblätter, von der der Blütennihre zuge- kehrten Seite gesehen. 5 Früchte. 6 Griffel. 7 Quer- schnitt des Fruchtknotens mit den multiovulaten 3 Pla- centen. 8 Embryosack mit Endospermkern. 9, 10 Aus- bildung des Endosperrus und Embryos. 11 Petalum. länglich, an der Spitze abgestutzt, außen mit einer starken, unter- halb der Spitze in ein pfriemlich - fadenförmiges , orangefarbiges, bis 1,35 cm langes Anhängsel auslaufenden Längsverdickuug. Stamina 6, länglich, zu einer abwärts gebogenen, weiten, fleischigen, innen mit 6 Längsfurchen versehenen, langen Röhre zusammengeklebt, nie ver- wachsen, vielfach sich nicht einmal berührend. Die Kronröhre enthält doppelt so viele Leitbündel wie die Staubblattröhre. Konnektive stark verbreitert und ins Innere der Blüte vorragend. Antherenfächer etwas unterhalb der Mitte der Staubblattröhre, auf der der Blütenröhre zu- gewandten Seite. Fruchtknoten kreiseiförmig, einfächerig, mit 3 vertikalen, 832 Buimanniaceae. nahezu ringsum mit c» Ovulis besetzten Placenten. Griffel sehr kurz, mit 3 aufrechten kurzen Narben. Die Entwickeluno- des Embryosackes ist normal, nur teilt sich der sekundäre Embrj'osackkern in 2 Tochterkerne, von denen der untere zwei über den Antipoden liegende, wohl als eine Art Haustorium fungierende Zellen bildet, den Basalapparat Bernards: der Rest des Endosperms geht aus dem anderen Tochterkerne des sekundären Endo- spermnucleus hervor. Der sekundäre Endospermkern geht aus der Ver- schmelzung- der beiden Polkerne hervor, ein Spermakern wurde nie be- obachtet , ebensowenig ein Polleuschlauch, und es ist wahrscheinlich, daß Thismia partheno- genetisch oder apo- gam ist. Als Beispiel der Burmannieae mag- Biirmatuiia gelten. Die Arten dieser Gat- tung sind aufrechte, einfache Kräuter, teils mit grünem Stengel und lineal-lanzettlichen, mehr oder weniger am untereren Teil des Stengels zusammenge- drängten, grünen Blät- tern, teils farblose, röt- liche oder gelbliche Fig. 573. ] Burmannia longifolia Becc, Habitus nach Beccari. 2 — 5 Bur- mannia bicolor, nach Baillon. 2 Habitus. 3 Blüten- diagramm. 4 Blüte. 5 Selbige im Längsschnitt. 6 Gymno- siphon trinitatis JOHOW, auf einem in Verwesung be- griffenen Holzstück erwachsen. Saprophyten mit Schuppenblättern. Die Blüten sind blau, weiß oder gelb, einzeln au der Spitze des Steng-els oder mehrere an den beiden Zweigen eines Doppelwickels. Man kennt et-wa 20 Arten in den Tropenländern der alten und der neuen Welt, in Nordamerika auch außerhalb der Wendekreise. Die Rühre der Blütenhülle ist 3-kantig- oder noch öfter 3-flügelig. Kelchblätter 3, Kronenblätter 3. Stamiua 3, Fruchtknoten 3-fächerig, (iriffel mit 3 kurzen Narben. Die Kapsel ist von der bleibenden und welkenden Blütenhülle gekrönt, mehr oder wenig-er 3-flügelig, zwischen den Flügeln aufbrechend. Auch bei Bu7-mannia zeigen die Gefäßbündel Burmanniaceae. 833 im Stengel die für eine Monokotyle sonderbare Anordnung- im Kreise. Darüber sagt Johow (Jahrb. f. wiss. Bot., XVI, p. 435): „Bei den Burmanniaceen (Fig. 574, 6) legen sich sämtliche, in großer Anzahl vorhandene Stränge der Innenseite des sklerotischen Riniies an und sind demselben teilweise eing'ebettet. Bei obigen ana- tomischen Angaben ist zu bemerken, daß die Burmannia capitata Mart. in dieser ersten Arbeit Johows, wie er selber angibt (1889), falsch Fig. 574. 1 Burmannia capitata, nach Johow. 2 Freipräpariertes Wurzelsystem der in Fig. 573, 6 abgebildeten Gymuosiphon trinitatis JOHOW. 3, 4 Gymnosiphou trinitatis JoH., nach JOHOW. 3 Wurzelquerschnitt. 4 Desgl., Gefäßbündel nebst Endo- dermis. 5 Apteria setacea, Querschnitt des Blütenschaftes. 6 Gymnosiphon trinitatis desgl., die schattierte Zone stellt den sklerotischen Ring samt den eingebetteten Gefäßbündeln dar. 7 Burmannia capitata, Querschnitt durch den Blütenschaft, chlorophyllhaltige Rinde. bestimmt war und GymnosipJion trinitatis sp. n. heißen soll; aber die später untersuchte richtige B. capitata hat die Gefäßbündel des Stengels ebenfalls in einem Kreise an der Innenseite des sklerotischen Ringes angeordnet." Die Stengel der grünen Burmanniaceen haben Stomata, welche denen der saprophytischen Arten abgehen. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 53 834 Burmanniaceae. Als Beispiel der Corsieae mag- Corsia ornata gelten, eine Saprophyte Neu-Guineas, deren lUüten- struktLir durch die Zeiclmung wohl genügend illustriert wird. Von den Fig. 575. Corsia ornata, nach Beccari. 1 Habitus. 2 Blüte in Vorderansicht, das sehr breite hintere, herzförmige Perianthblatt und die 5 lineal - pfriemlichen übrigen zeigend. 3 Blüte von der Seite nach Entfernung des hinteren breiten Perianthblattes. 4 Gynoeceum. 5, 6 Stamina. 7 Blütendiagramm, 8 Querschnitt des Fruchtknotens. 9 Ovulum. 10 Placenten mit Samen. 11 Same. ß Periauthblättern ist das hintere äußere herzförmig-, die 5 anderen sind lineal-pfriemlich. Aehtundzwanzigste Vorlesung. Die Scitamineae sind Pflanzen mit vorrlierscliencl Zwitterblüten. Die ganze Blüte ist zyg-o- moiph oder gar ganz unregelmäßig-. Das Perianth besteht aus 6 Blättern, von denen die äußeren kelchartig-, die inneren korolliniscli oder die sämtlich korollinisch sind. Stamiua der Anlage nach 6, in 2 Wirtein, doch zumeist nur zum Teil, vielfach nur eines fertil. Die anderen in korollinische Stamiuodien umgebildet. Fruchtknoten unterständig, ein- bis dreifächerig. Samen zumeist mit Arillus, mit Endosperm und Peri- sperm oder nur mit letzterem. Mit Recht sagt v. Wettstein, daß die Verwandtschaft der 3 hierher- gehörigen Familien zweifellos ist, und daß sie wohl sicher eine Modi- fikation des L//////ore«-Typus darstellen, bei der die Zygomorphie der Blüte immer stärker hervortritt. Wo sie aber genau anzuschließen sind, läßt sich nicht sagen, sie wurzeln irgendwo, wie der Stammbaum angibt, in den LiJiifJoren. km wenigsten abgeleitet ist wohl noch die Familie der Musaceae, bei welcher durchweg noch 5 Stamina fertil sind und nur eines stamino- dial geworden oder ganz abortiert ist. Bei Ravenala madagascariensis sind sogar noch alle 6 Stamina fertil und gleichgroß, danach kommt Miisa Ensete, bei der man häufig noch 6 fertile Stamina findet, von denen aber das hintere mediane etwas kleiner ist als die übrigen. Die primitivste Form ist demnach wohl Ravenala madagascariensis, der Travellers free, welche auf Madagaskar und Reunion endemisch ist, und in ihren Blattscheiden so viel Wasser ansammelt, daß es als Getränk dienen kann. Die Gattung hat früher wohl eine weite Verbreitung gehabt, kommt doch die einzige andere noch lebende Art, R. guyanensis, in Guinea und Nordbrasilien vor. Ravenala wadagascanmsü hat einen bis 10 m hohen wirklichen Stamm, der 2-zeilige gestielte Blätter trägt, welche zusammen einen ßiesenfächer bilden. Die Blütenstände stehen axillär und haben 2-zeilig {^36 Mnsaceae. gestellte, große, kaliiiförmige Hoi-liblätter, deren jedes einen vielblütigeu Wickel einschließt. Die Blüte ist sehr einfach gebaut, nur wenig zygomorph, sie hat 3 gleichgroße, spitze, nicht verwachsene Kelchblätter, auch die o Kronen- blätter sind frei, die zwei lateralen sind den Kelchblättern ähnlich, das mediane Kronenblatt ist aber kürzer. Dann folgen die 6 fertilen Stamiua und der Grittel, welcher an der Spitze 3-zähnig ist. Der Fruchtknoten ist o-fächerig und bildet eine (i-spaltige, 3-fächerige. vielsamige Kapsel. Der gefranste, prachtvoll himmelblaue Arillus der Samen ist sehr auf- fallend und bildete zur Zeit, als ich dort war, eine wirkliche Zierde der Baiefiala-BMme, welche sich im Garten des Assistentresidenten in Bandong (Java) befinden. Fig. 576. Ravenala madagascariensis Soenerat, nach Richard. 1 Habitus. 2 Blutenstand. 3 Fmchtstand. 4 Blüte. S Sepala, PI die beiden lateralen Petala, Pni das mediane Petalum. 1, 2, 3, 4, 5, 6 Die Staraina. St Stigma. 5 Same mit Arillus. 6 Auf- gesprungene Frucht. Die Blüte der verwandten Streb'hia ist schon viel mehr zygomorph, indem die zwei lateralen, an der einen Seite miteinander verwachsenen, Üügelartig verbreiterten Kronenblätter die hier nur in der Fünfzahl vorhandenen Stamina umschließen, das dritte Kronenblatt ist zu einem dreieckigen , breiten und kurzen Blättchen reduziert. Zwischen den verwachsenen Kronenblättern ragt der lauge Grittel hervor. Die 3 Kelch- blätter sind frei, die beiden lateralen sind hohl, das dritte ist laug zugespitzt. Streliixia wird von Vögeln bestäubt, die l^ollenkörner sind durch Fäden verbunden. Die beiden verwachseneu Kronenblätter sind blau, die übrigen orange. Zu den Miisaceen geliören außer Ravenala und Streliixia noch Musa, Lowia, Protamo 111117)7 und Heliconia. Musa z. B. hat ein unterirdisches Musaceae. 837 Rhizom, der Stamm ist nur ein Sclieinstamm und besteht aus umeinander gerollten Blättern. Sehr interessant ist eine Untersuchung Tischlers über den Pollen der kultivierten Bananen, welche bekanntlich keine Samen produzieren, während die wilden Arten, wie ich selber am Malabar auf Java sah, so samenreich sind, daß sie einer /;v'.s-Frucht nicht unähnlich sehen. Die TiscHLERsche Arbeit (Untersuchungen über die Entwickelung des Bananenpollens I, Archiv für Zellenforschung V, 4, p. 922 if.) kann hier nur kurz erwähnt werden, ihre Lektüre ist aber sehr zu empfehlen. Das wichtigste Resultat ist wohl der Nachweis, daß verschiedene Bananenrassen verschiedene Chromosomenzahlen haben; so hat Musa ^.^ mm"' ^ m, ^2 Fig. 577. Strelitzia Reginae, nach Turpin 1 Bliitt teSepili, PI, Plg die ver- wachsenen lateralen, die Staubfäden und den Griffel einschließenden Pctala_ das dritte mediane, sehr kurze Petalum nicht sichtbar; die Narbe N ragt über die verwachsenen Petala hervor. 2 Blüte nach Entfernung der Sepala, die beiden verwachsenen Petala (PI) gewaltsam auseinander gezogen und die Stamina 1, 2, 3, 4, 5 hervorgezogen, Pm das dritte kurze Petalum. 3 Blüte nach Entfernung des ganzen Perianthes. 4 Infloreszenz. B Braktee I — III, 3 Blüten, deren Sepala mit 1, 2, 3 angedeutet, zwischen I und III sind noch 2 Blüten vorhanden. 5 Habitus. um „Dole" 8, M. s. „Radjah Slam" 16 und M. s. „Kladi" 24 Chromosomen in der x-Generation, man kann also von uni-, bi- und trivalenten Rassen sprechen. Von Pflanzen war ähnliches bisher nur bei Oenothera gigas (Gates), in Vergleich zu 0. Lamarckiana, und bei den Moosen durch Marchal bekannt, der künstlich bi- und tetravalente Rassen herstellte, und bei Tieren bei Ascaris megaloeephaJa und vielleicht bei Echinus microtuherculatus. Eine trivalente Rasse wie „Kladi'", war aber bis jetzt noch nicht beschrieben. Viele Rassen zeigen sehr abnorme Tetradenteilung ; trotzdem treiben die Pollenkörner völlig normale Schläuche. Bei der abnormalen Tetradenbildung kommen oft Bilder zu (jesicht, welche den bei der Bildung von Makrosporen üblichen recht ähnlich sehen. 83S Cannaceae. HuMPHREY hat uaehgewiesen, daß bei deu Jhtsacee// ein reicliliches stärkehaltiges Endosperm den Enibivosack ganz [lleliroiiin) oder fast ausfüllt {Strelitxia), und daß dessen periphere Zellen oft eine Aleuronschicht bilden : bei den Zingiberaceen (Castus) ist das Endosperm im unteren Teile des Sackes mehrere Schichten dick und enthält nur Aleuronkörner. bei deu Cmmaceen (Cunna inclica) ist es eine eiuzige aleuronhaltige Schicht, welche den Sack auskleidet, und bei den Marantaceeii (Tlialia dealbata) ist es wahrscheinlich im reifen Samen gar nicht vorhanden. Die Cannaceae bilden wohl noch die am wenigsten abgeleiteten Formen der übrigen Scilnmiiieen. Sie haben einen freiblätterigen 3-gliederigeu Kelch, über den die größere Ko- rolle hervorragt. Diese ist ebenfalls 3-gliederig, aber die Petala sind am Grunde verwachsen. Das Androeceum be- steht aus 1 — 5 mit der Krouenröhre teilweise verwachsenen Blättern, Fig. 578. Canna. 1—5 Canna Sellowii Bouche. 1 — 4 nach Flora brasiliensis. 5 nach ElCHLER. 1 Habitus. 2 Blüte. 3, 4 Früchte. 5 Diagramm von 2 Blüten mit drei Seitenstaminodien a, ß, ■(■• 6, 7 Canna in dica, nach ElCPtLEK. 6 Blüte, S Sepala, P Petala, A Authere mit blatt- artiger Hälfte, Stl das Stami- uodium , welches Labellum genannt wird, Sta und Stß Seitenstaminodien. 7 Quer- schnitt des Fruchtknotens. von denen alle korollinisch sind bis auf eines, dessen rechte Hälfte eine Anthere mit 2 Pollensäcken trägt, während die linke Hälfte blattartig entwickelt ist. Die korollinischen Glieder des Androeceums sind natürlich Stami- nodien. Von diesen trägt dasjenige, welches dem fertilen Stamen gegen- übersteht, fälschlich den Namen Labellum, es ist etwas heruntergebogen; die anderen 2 — 3, meist abstehenden heißen Seitenstaminodien. Frucht- knoten dreifächerig, in jedem Fache mit 2 Reihen anatro])er, bitegminärer Ovula. Griffel dicklich, jedoch blattartig, aufwärts, etwas nach unten gebogen, mit einer schräg-kopfförmigen Narbenstelle an der Spitze. Zingiberaceae. g39 Der Blutenstand ist stets terminal am Stengel, und wenn er zu- sammengesetzt ist, wird er meist aus 2-blütig'en Wickeln gebildet. Hierher nur eine Gattung, Cmma, mit unterirdischen Rhizomen, keiner Gelenkbildung wie bei den Marantaceen oder Ligulabildung wie bei den Zingiberaceen an den nur schwach asymmetrischen Blättern. Carma ist auf das tropische und subtropische Amerika beschränkt. Die Zingiberaceae sind charakterisiert durch ilire langscheidigen Blätter mit Ligula, häufig ist Rhizombildung ; wie die Cannaceae sind sie krautig. Die Blüten in ver- schiedenförmigen, ährigen, traubigen oder rispenförmigen Infloreszenzen. Die Partialinfloreszenzen oft cymös. Die Blüten sind median-zygomorph. meist zwitterig, jedoch kommen eingeschlechtliche Blüten vor, z. B. bei Ackilus siamensis Hemsl. Kelchblätter 3, Petala 3. Nur ein Staub- blatt (das hintere des inneren Kreises) ist fruchtbar, und bei AcMlus siamensis fehlen alle übrigen, es gibt dort also gar keine Staminodien. Meistens aber sind von den übrigen Staubblättern die beiden oberen des äußeren Kreises staminodial (oft korollinisch) oder fehlend, während die beiden unteren des inneren Kreises zusammen das Labellum bilden ; das vordere Staubblatt des äußeren Kreises fehlt ganz. Das Labellum der Ziugibe7'aceen besteht also aus 2 verwachsenen Staminodien, während das Labellum von Canna ein einfaches Staminodium ist. Fruchtknoten ein- bis dreifächerig; Griffel dem fertilen Staubblatt anliegend. Kapseln oder Beeren. Samen mit Arillus, Perisperm und Endosperm. Oft sind zweierlei Sprosse vorhanden, vegetative mit großen Laub- blättern und Blütensprosse mit reduzierten Blättern, z. B. Elettaria solaris. Oft knollenförmig verdickte Wurzeln. In den Blüten Septal- nektarien oder eigenartige Nektarieu oberhalb des Fruchtknotens. Die große Familie läßt sich folgendermaßen einteilen: A. Ovar 3-fächerig, Seitenstaminodien blattartig, etwa wie das Labellum entwickelt Hedy cliieae. Hierher: Boscoea, Cautlea, Curcuma, Hitchema, Hedychium, Kä7n2)feria, Gastrockilus und Stahliarithus. B. Ovar 3-fächerig (bei Taimnochüiis 2-fächerig), Seitenstaminodien linien- oder zahnförmig oder fehlend Zinyibereae. Hierher : Tapeinochüus, Dimerocostus, Costus, Burhidgea, Rhyn- chanthus, Leptosolaena, Pommereschea, Hellwigia, Alpinia, Riedelia, Strobidia, Renealmia, Zin giber , CypJwstigina, Amomum, Elettaria, Elettariopsis^ Scaphorhlamys und Sili(pi((riwvmm. C. Ovar 1-fächerig, mit 3 wandständigen Placenten, Seitenstaminodien vorhanden Globbeae. Hierher: Globba, Gidllainia, Hemiorchis, Mantisia und Ackilus. Betrachten wir zunächst als Beispiel der Hedychieae Hedychium. Bei dieser ganz vorwiegend tropisch -asiatischen Gattung ist der Kelch röhrenförmig, synsepal, oft einseitig gespalten. Die Kronen- röhre ist meistens lang und schmal und hat gewöhnlich 3 linienförmige Ki'oneuzipfel. Das Labellum (die 2 miteinander verwachseneu Stami- nodien des inneren Kreises) ist oft 2-teilig. Die Seitenstaminodien (die 2 lateralen des äußeren Kreises) sind schmäler als das Labellum, meistens 840 Zinsiberaceae. aber breiter als die Kroueuzipfel. Das einzig-e fertile Stameii ist das dritte des iuiiereii Kreises und hat ein sehr langes Filament. Der sehr lange Griftel liegt in einer Rinne des Filamentes des fruchtbaren Staub- blattes, verläuft weiter über das Konnektiv, also zwischen den beiden Antherenhälften und. erhebt seine kopfförmige Narbe etwas über die Spitze der Anthere. An der Basis des Griffels finden sich 2 große epigyne Drüsen. Die vielfache Anwesenheit dieser epigynen Drüsen hat Ron. Brown Ver- anlassung gegeben zu einer anderen Deutung der Zmgiberaceefi-hKite als der hier angenom- menen EiCHLERschen. Nach Brow^n gehören das Labellum, das dann nicht als Doppelbil- dung, sondern als ein einziges Staminodium aufgefaßt wird, und die beiden Seitenstami- nodien dem äußeren Staminalkreis an. wäh- rend das fertile Stamen Fig. 579. 1 Diagramm einer Zingiberaceen- Blüte, Kampferia ovali- tolia, nach Eichler. Mit Deckblatt (b) und Vorblatt (v). K Kelch, P Petala, sst Seitenstaminodien. 2 — 8 Hedychium Gardne- rianum ROSC. 2 Blüte. 3 Anthere mit Griffelende An (N). 4 Griffel mit Narbe. 5 Unterer Teil des Griffels mit epigynen Drüsen (Dr). 6 Querschnitt des Frucht- knotens. 7 Aufgesprungene Frucht. 8 Same mit Arillus. 2^6 nach KÖKNICKE. 7 und 8 nach PETERSEN. 9 — 11 Costus igneus N. E. Brown nach Bot. Mag. 9 Gipfel der Pflanze. 10 Stamen (An) und Narbe (N). 11 Fruchtknoten quer durch- schnitten. und die beiden epigynen Drüsen zusammen den inneren Staminalkreis bilden. Nach ihm sind also beide Staminalkreise vollzählig, während unserer Auffassung nach vom äußeren Staminalkreis bloß die beiden Seitenstaminodien übrig sind, das dritte Glied aber stets fehlt. Letztere Auffassung wurde schon 1841 von Lestiboudois ausgesprochen, später von Eichler ausgearbeitet und wird durch die entwickelungsgeschicht- liche Untersuchung Payers und Baillons gestützt. Die beiden epigynen Drüsen sind bloße Zellwucherungen, welche in der Ontogenese der Blüte viel später als die übrigen Blütenteile auftreten. Die epigynen Honig- drüsen sind bei verschiedenen Gattungen sehr verschieden, können bis- Zingiberaceae. 841 weilen sehr lang werden und sind dann oft als Staminodieu oder Stylodieu gedeutet worden, sie fehlen Costus, der seinen Honig an Septaldrüsen ausscheidet. Bei Costus ist das Labellum am meisten entwickelt und so stark verbreitert, daß es auf den ersten Blick die ganze Blutenhülle zu sein scheint (Fig. 579, 9). Fig. 580. Zingiber officinale Rosc. nach Berg, und Schmidt. 1 Habitus. 2 Blüte. Ke Kelch, Kr Kronenröhre, P,, P^, P^ Petala, An Anthere, N Narbe, St.l Labellum genanntes Staminodium. 3 Stamen (An) mit Griffel (N) und Kronenblatt Pj. 4 Labellum genanntes Staminodium. St.l Labellum mit den rudimentären Seitenstaminodien Sta, Stß. 5 Fruchtknoten mit dem unteren Teil des Griffels und den beiden epigynen Drüsen (Dr). 6 Griffelspitze mit Narbe. Als Beispiel der Zingibereae wollen wir Zingiber nehmen, dessen Blüte eigentlich nur dadurch von der von Hedijchhim verschieden ist, daß das Labellum 3-lappig ist und daß die Seitenstami- nodien auf zwei kleine Zähucheu au der Basis des 3-lappigen Labellums reduziert sind, weiter ist das Kounektiv über die Antheren hinaus ver- S42 Zingiberaeeae. läuoeit nud umschließt dort den oberen Teil des Griflfels, dessen ge- winiperte Narbe aber wieder über das Konnektiv hervorragt. Die beiden epigynen Drüsen sind hier lang-fadenförmig. Auch Zingiber ist vor- wiegend tropisch-asiatisch. Weit sonderbarer als die von Iledychi/in/ und Zuujiber sind die Blüten der Globbeae gestaltet, von denen Mantisia als Beispiel genommen werden mag. Zu Mantisia gehören zwei ostindische Arten, von denen M. salfa- toria Sims ,,the opera danciug girl", die bekannteste ist. Sie bildet außer laubtragenden Sprossen, wie Zingiber officinale, nur schuppentrageude Blüteusprosse, welche in einem rispigen Blütenstand mit großen violetten Deckblättern und violett und gelb gefärbten, höchst eigentümlichen Blüten L«4^~ Fig. 581. Blüte von Mantisia saltatoria SiMS, nach Lestiboüdois. Unten rechts das Vorblatt, dann der eigentümliche Kelch. Lab Labellum, p Kronenblätter, Sst Seitenstaminodien. (Fig. 581) enden. Der Kelch ist gestreckt kreiseiförmig, in der Mitte ein- geschnürt und gerade unterhalb der Einschnürung aufgeblasen ; über dem Kelch ragt die lange, zylindrische, dünne, behaarte Kroneuröhre hervor, welche in 3 breiten Korollenzipfeln endet. Das große I.abellum ist zurückgeschlagen, so daß es mit seinem unteren Teile den oberen Teil der Kronenröhre bedeckt. Die beiden langen liuienförmigen Seiten- staminodien sind eine Strecke weit mit dem Filament des fertilen Stamens verwachsen, so daß sie scheinbar bedeutend höher als die Kronenzipfel inseriert sind. Der Griffel liegt in gewöhnlicher Weise in einer Kinne des Staubfadens, verläuft weiter über das Konnektiv zwischen den beiden Antherenhälften und ragt mit seiner Narbe über die Anthere hervor. Weichen die Zingiberaeeae durch ihre starke Zygomorphie schon sehr vom gewöhnlichen Liliaceen-Typus ab, so ist das noch auffallender bei den Marantaceen, welche ganz unregelmäßige Blüten haben, in denen keine Ebene ge- funden werden kann, welche die Blüte in spiegelbildgleiche Hälften zu zerlegen vermag. Marantaceae. 843 Die 31arantaceen sind Kräuter, seltener Sträucher, mit 2-reihio- oestellten, gestielten, asymmetrischen Blättern und haben am Ende des Stieles eine sehr charakteristische Schwellung-, das sogenannte Gelenk oder Struma. Die Blütenstengel befinden sich meistens auf einem laubtragenden Stengel, selten auf einem bloß schuppentragenden Schaft oder gar direkt dem Rhizom entspringend. Der Blutenstand ist ähren- föiniig- oder rispig, die Blüten stehen immer paarweise in den Hoch- blattachseln, niemals einzeln, und zwar in einem einzigen Paare oder zu mehreren (bis 12, meistens 2 — 5) sichelartig. Die Blüten sind zvvitterig, meist ist das Perianth deutlich in Kelch und Krone dif- ferenziert. Es sind 4 — 5 Stamina vorhanden. Wie bei den Zingiberaccen und Cammceeii ist das Androeceura mit dem Kronenschlunde ver- wachsen. Von den 3 Staubblättern des äuße- ren Kreises sind nur 2 oder eins vorhanden, es sind korollenartige Sta- minodien, welche Seiten- staminodien. Flügelsta- minodien oder Flügel- blätterheißen ; bisweilen fehlt aber der ganze Fig. 582. M a r a n t a. 1—5 nach Flora brasiliecsis. 1 Ausläufer. 2 Blüte. 3 In- floreszenz. 4 Frucht. 5 Frucht- querschnitt. A — G M a r a n t a bicolor Kek., nach ElCHLEE. A Diagramm des Blütenpaares. Kap.b Kapuzenblatt , Sw.b Schwielenblatt. B Blüte. C Oberer Teil der Blüte aufge- schnitten. D Kapuzenblatt mit Stamen. E Schwielenblatt. F Querschnitt. G Längsschnitt durch den Fruchtknoten. äußere Staminalkreis. Von dem inneren Staminalkreis ist ein Glied fertil, jedoch nur zur Hälfte, so daß, wie bei den Cannaceen, nur eine halbe Anthere vorhanden ist, die andere Hälfte ist korollinisch aus- gebildet. Die beiden anderen Glieder des inneren Kreises sind korollinisch ausgebildet, aber verschieden, das eine ist oben zusammengezogen, an der einen Seite mit einem spitzen Fortsatze versehen und heißt Kapuzen- blatt (Staminodium cucullatum). das andere ist breit, oft schwielig ver- dickt und heißt Schwielenblatt (Staminodium callosum). Der Fruchtknoten ist unterständig, 3-fäclierig oder durch Abort zweier Fächer einfächerig, mit Septalnektarien in den Seitenfächern, jedes Fach 844 Marantaceae. enthält nur 1 Ovulum. Der stark oekiümmte Griftel ist erst im Kajjuzeu- blatt eingeschlossen, schnellt aber bei Insekten besuch hervor. Arillus und Perisperm vorhanden. Kapseln, Beeren oder Nüsse. Der Arillus ist oft ein Schwellkörper, welcher das Aufspringen der Früchte bewirkt. Hierher gehören: Trachijplinjiiiiun , IJybophrijnium , TliatonatococcKs, Clmogjine (inkl. Marantochloa Griseb.), Phryiimm, Calathea, Mnraiita, Stromnnthr, Ctrnantlie, Snranthc, Isch)iosiphon und Thalia. Die Abbildung der Maranta bicolor (Fig. 582) mag die Blütenstruktur illustrieren. Die Zingiberaceae sind noch beachtenswert, weil Miss Sargant bei HexhjcMiun (Brachiichilum) Horsfieldü mesarche Struktur im Koty- ledon fand; die Frage, ob dies ein primitiver Charakter ist, wurde von Miss Berridge an derselben Art, aber außerdem an Alpinia calcairtta, Boscoea purpurca und Elettaria Carclomum untersuclit und in den Annais of Botany, 1910, p. 485—487 darüber berichtet. Auch im Kotyledon von Alpinia und Roscoea wurde, sowie bei Fledychium, mesarche Struktur angetroffen, bei Elettaria aber nicht, und Miß B. schließt, daß die mesarche Struktur in einem der Kotyledonarstränge (der andere zeigt si« nicht) verursacht wird durch die Fusion von 2 kleinen kortikalen Bündeln, nachdem sie ganz in die Nähe des Hauptstranges gekommen, aber bevor sie ganz mit ihm verschmolzen sind ; primitive mesarche Struktur liegt also nicht vor. und phylogenetische Bedeutung hat der Fall nicht. Die Orchidaceaf! zeigen sämtlich Zygomorphie in der Blüte. Wie bei den Scitamineen ist die Zahl der Staubblätter reduziert. Während bei einer Scitaininee, bei Ravenala madagascariensis, noch alle 6 Stamina vorkommen, ist die höchste Zahl, welche wir bei einer Orchidee antreffen, 5, nämlich bei Arundina pentandra Rchb. [Dilochia wallichii Lindl.). welche Zahl jedoch keineswegs konstant ist; in seiner Flora von Buiteuzorg be- schreibt Smith sie, ohne die Zahl der Stamina zu nennen, d. h. also mit einem Stamen, und sagt in der Note „Häufig kommen 2 — 4 Extra- antheren vor, die jedoch meistens unvollständig entwickelt sind. Smith bringt denn auch die Arundina zu den Mo?ia?idrae, zu den Orchideen mit einem einzigen Staubblatt, denen er die Pleonandrae, eine Gruppe mit 2—3 fruchtbaren Staubblättern, gegenüberstellt. Die Pleonandrae unterscheiden sich weiter von den Monandrae da- durch, daß bei ersteren 6 bestäubungsfähige Narbenlappen vorhanden sind, während bei letzteren nur die paarigen Narbenlappen bestäubungs- fähig sind. Das Perianth der Orchideen besteht stets aus 6 Blättern, und wenn auch Sepala und Petala vielfach gut zu unterscheiden sind, sind sie doch beide korollinisch ; die Zahl der Perianthblätter kann aber durch Ver- wachsung kleiner werden. Bei den Monandreae ist nur das dem Trag- blatte zugewendete Staubblatt des äußeren Kreises fertil, bei Neuwiedia, einer der Pleonandrae, sind überdies die beiden dem Tragblatte zu- gewendeten Stamina des inneren Kreises fruchtbar, während bei den übrigen Pleonandreen, Ajjostasia und bei den Cgpripedilinen bloß die beiden dem Tragblatte zugewendeten Stamina des inneren Kreises fruchtbar sind. Die angegebene Lage der Staubblätter bezieht sich auf die Lage in der Knospe, später liegen die Sachen scheinbar umgekehrt. Orchidaceae. 845 indem infolge Drehimg- des Fruchtknotens die ganze Blüte umgewendet wird, so daß nach der Resupination das einzige Staubblatt der Monandrae vom Tragblatt abgewendet ist. Außer den fertilen Staubblättern kommen bisweilen Staminodien vor, welche, wenn sie klein sind, oft Stelidien genannt werden, wenn sie groß sind, oft recht blattartig sein können. Das Filament ist stets sehr kurz, die Anthere daher fast sitzend, zwei- fächerig. Nur selten stehen bei den Orchideen die Sporophylle direkt auf dem Blütenboden, wie bei Diuris elongata (Fig. 584, 1), bei der ein aufrechtes ferti- les Stamen mit sehr kurzem Filament, 2 Staminodien und eine trichterförmige Narbe direkt auf dem Blütenboden inseriert sind. Meistens ist aber zwischen Perianth und Sporophyllen eine Achsenverlängerung, ein Androgynophor vor- handen, welches Columella heißt und die Sporophj'lle an ihrer Spitze trägt. Bei gewissen Arten, z. B. bei Corymbis veratrifoUa (Fig. 584, 4), steht dann die Anthere noch aufrecht, und der Hauptunterschied von Diuris ist also der, daß hier der Befruchtungs- apparat durch die Bildung der Säule (Columella, An- drogynophor) hoch empor- gehoben ist. Findet die Verlängerung des nächst untereninternodiums statt, so werden die Petala über die Sepala emporgehoben, und man spricht noch von einer Säule , trotzdem dann die Narben eigentlich sitzend sind; das ist z. B. bei Pontliicra (Fig. 584, 7) der Fall. Auch kann es vorkommen , daß sowohl das Internodium zwischen den Sporophyllen und den Petalis, wie das nächst untere, gestreckt ist, in diesem Falle nennt man ersteres die Säule, letzteres den Säulenfuß. Da die Insertion der Sepala und Petala bekanntlich auch in zj^klischen Blüten nicht genau quirlig, sondern eigentlich spiralig ist, so kann es dann vorkommen, daß z. B. 2 Sepala und 1 Petalum mit dem Säulenfuß emporgehoben werden (z. B. Driimoda) (Fig. 584, 11), oder 1 Sepalum und 2 Petala, wie bei Gongora. Die Anthere kann nun, wie wir schon sahen, völlig aufrecht und frei auf dem Säulenrande stehen und zwar in der Verlängerung der Orckiß Orehis nach der Resupinaiioti Fig. 583. Diagramme verschiedener Orchideen- blüten. L Labellum, Std Staminodien. 846 Orchidaceae. Säule {Epf'pogon, Ophrys) (Fig-. 585), oder sie kann mit der Säiilen- achse einen starken (± 90") Winkel bilden {Satyrmm). Gewöhnlich aber nei' Eine nach innen gerich- tete Falte an jeder Seite Fig. 591. Pterostylis r e f 1 e X a , nach Sargent. 1 Seiteuansicht der Blüte nach Entfernung eines Sepalums, eines Petalums und eines Teiles des Helmes. 1 Das Labellum in zugeschlagener Stellung, unten dessen Appendix sichtbar. 2 Vorderansicht der Blüte nach Entfernung eines Sepalums. p, p Laterale Petala, ms me- dianes Sepalum (die 3 zusammen den Helm bildend), Is laterales Sepalum. 3 Seitenansicht, ein Petalum zeigend, ein Sepalum und ein Teil des Helmes ent- fernt, c Columella. Querschnitte des Petalums in verschiedener Höhe sind rechts abgebildet. 4 Vorderansicht der Columella. 5 Columella (die Flügel ausge- breitet), anth Anthere, rost Ko- stellum, stig Stigma. 6 Schnitt, die Verschränkung eines Pe- talums mit dem Helme zeigend. 7 Labellum von innen gesehen, app Appendix. 8 Labellum von der Seite gesehen, app Appen- dix. Rechts Querschnitt durch die Spreite. 9 Spitze der Colu- mella und ein Flügel. 10 Seiten- ansicht der Columella. des Helmes verengert den Eingang in die untere Kammer bedeutend ; das Labellum paßt ziemlich genau in diesen Eingang (Fig. 591, ' ). Wenn die Blüte geöffnet ist, biegt sich das Labellum nach vorne, und ein Insekt, das hineinkriecht, erreicht bald den Appendix. Wie gering nun auch das Gewicht der Besucher — einer bestimmten Fliegen- art — sein mag, so genügt eine Berührung des Appendix, um das Labellum plötzlich zuzuschlagen. Die Fliege ist nun in der unteren Helmkammer und muß dort bleiben, bis das Labellum sich von selbst wieder öffnet, was in etwa \ Stunde geschieht, oder aber sie muß durch den Tunnel nach oben kriechen, in letzterem Falle berührt sie erst die klebrigen Narben, an welchen sie bereits von ihr gesammelten Pollen ab- 854 Orchidaccae. streiclit, und dann die Polliuieu. welche sich oben am Eostellum befinden: sie wird also von neuem mit Pollen beladen. Die Blüte scheidet ein Sekret aus, das von den Fliegen abgeleckt wird, und an dem sie sich leidenschaft- lich betäuben, so daß sie oft sitzen bleiben, bis das Labellum sich von selbst wieder oeöönet hat: in letzterem Falle nützt natürlich der ganze Apparat nichts : daß er aber meistens gut arbeitet, zeigt die hohe Zahl der be- stäubten Blüten. Für näheres muß auf die Arbeit selber verwiesen werden. Bei einigen wenigen Orchideen ist Dimorphismus der I>lüten bekannt, am auffallendsten bei Catasetmn, wo die 3 verschiedeneu Blütenformen einer und derselben Pflanze als ebeusoviele Gattungen unter dem Namen Cntosetum, JShjdntlms und Monachanthns beschrieben wurden. Die biologische Bedeutung war wieder bei dieser, noch bei anderen Orchideeu- Arten mit dimorphen Blüten bekannt. Gelöst ist die Frage auch jetzt noch nicht, ^vahr- scheiulich aber hat bei Renauthera Loivii Winkler das Richtige getroffen. Bei diesei' Art, welche aus Borneo stammt, werden bis 4 m lange, herabhängende Infloreszenzen ge- bildet, welche viele Blüten tragen. Winkler konnte die Pflanze nicht in ihrer Heimat, sondern nur im botanischen Garten in Buiten- zorg beobachten : die längsten Infloreszenzen erreichten 290 cm, ihre größte Blüteuzahl war 38, und diese waren durch Internodieu von 5 — 6 cm Länge voneinander getrennt. Zwischen den beiden obersten Blüten (morpho- logiscb also der Basis der Infloreszenz am nächsten) war ein Abstand von 5,6 cm: zwischen der zweiten und dritten ein solcher von 17 cm. Es ist durchaus die Regel, daß zwischen die beiden oberen und die Mehr- zahl der unteren Blüten ein erheblich längeres Internodium eingeschoben ist als zwischen je 2 der anderen Blumen; und nun weichen die 2 oberen Blüten, wie bekannt, von allen anderen durch Form und Färbung ab. Bei den beiden oberen sind, wie nebenstehende, nach Winkler nicht ganz exakte Fig. 592 zeigt, die Petala breiter und kürzer als bei den anderen, ihre Grundfarbe ist ein leb- haftes Schwefelgelb, in das rote Tupfen eingestreut sind, während die weißlichgelbe Grundfarbe der anderen Blüten unter zahlreichen braunen Tupfen fast verschwindet. Die Stellung aller Teile ist bei beiden Blutenformen dieselbe, und das Labellum ist in Bau, Färbung und Größe ebenfalls bei beiden Bluten- formen völlig gleich; ebenso sind es die Sexualorgane. Winkler entdeckte aber, daß nur die beiden abweichenden Blüten sehr stark duften, die anderen gänzlich duftlos sind, und so kam er auf den Gedanken, daß die abweichenden Blüten in erster Linie die An- lockung der Bestäubungsvermittler auch für die anderen Blüten mit zu besorgen haben, daß also zwischen den beiden Blutenformen dieser Lowii RcHB. fil. A Basis des herabhängenden Blütenstandes mit dimorphen Blüten. B Säule und Lippe. C PoUinarium (nach Revue horticole). Orchidaceae. 855 Renanthera in biologischer Hinsicht ähnliche Beziehungen bestehen, wie etwa zwischen den Rand- und Scheibenblüten bei vielen ComposHen. Nur mußte er es dahingestellt sein lassen, ob der Duft oder die Farbe das Hauptmittel der Anlockung darstellt, denn da in Buitenzorg die Besucher fehlten, so setzte keine einzige Blüte spontan Frucht an. Daß aber die beiden abweichenden Blüten als Anlockungsapparat recht gut Dienst tun können, geht aus der Beobachtung Winklers hervor, daß. während die anderen Blüten nach einigen Tagen (7, 11 oder 13 je nach dem Exem- plare) welkten, die beiden abweichenden wochenlang frisch bleiben, wenn auch die letzte gewöhnliche Blüte schon verw'Clkt ist. Ganz interessant ist der Fall, daß bei gewissen sonst lateral blühenden Orchideen terminal blühende Exemplare auftreten können, um so mehr, als diese Merkmale von Pfitzer systematisch verwendet wurden, als er seine Acrotonae in die beiden Gruppen der Acranthae mit terminalen und der Pleuranthae mit lateralen Blütenständen einteilt. „Zwar", sagt Smith in den Ann. d. Jardin bot. de Buitenzorg, S^e SuppL, 1910. p. 117, dem folgendes entliehen ist, „sind diese beiden Gruppen nicht völlig scharf begrenzt, da zumal die Podochilhiae, namentlich die Gattungen Podochüus und Appendimda, neben lateralen häufig auch ter- minale Blütenstände besitzen ; im allgemeinen haben wir jedoch mit einem durchgreifenden Merkmal zu tun." Schon waren einige Fälle bekannt, in denen terminale Blütenstände bei sonst lateral blühenden Arten auftreten, aber über die Konstanz dieser Eigentümlichkeit war bisher nichts bekannt. Smith beobachtete terminal blühende Exemplare von Grammatopkyllum spedosum Bl. und CaJanthc triplicata und fand, daß dieses Merkmal für die betreffenden Exemplare konstaut war. Die Habitusänderung ist zumal bei Grammato- phyllum so groß, daß nur eine genaue Untersuchung die Artzugehörig- keit der abnormen Exemplare festzustellen vermag. Die Orchideen eignen sich besonders zur Untersuchung der mannigfachen Verände- rungen, die an den Blütenteilen der Angiospernten mit Ausnahme des Fruchtknotens infolge der Bestäubung erfolgen, und die man als indu- zierte Postfloratiousvorgänge bezeichnen kann. Ihre Abhängigkeit von den auslösenden Faktoren und deren Beziehungen zueinander aufzu- decken, wurde zuerst von Fitting in seinen Aufsätzen in der Bot. Zeitschr. 1909 und 1910 versucht. Ihm sei folgendes entlehnt: „Die Blütendauer unbestäubter Blüten ist recht verschieden. Neben solchen Formen, deren Blüten ephemer sind (ausgesprochen bei dem periodisch blühenden Demlrohium crumenatum Sw.) oder nur wenige Tage geöffnet bleiben (z. B. bei vielen Stanhopea- und Coelogyne- Arten, kennen wir aus den Tropen viele Arten, bei denen sich die Blüten einen bis zwei oder gar 3 Monate halten. So beträgt die Blütendauer z. B. bei Phcdae)iopsis violacea ungefähr einen Monat; bei Phip/chostijlis rehisa Bl. und bei Phalaenopsis amahiUs etwas länger als einen Monat. .... Die unbestäubte Blüte beschließt ihr Leben in verschiedener ^^^eise. Entweder sie fällt ohne irgendwelche vorherige Veränderung samt dem Fruchtknoten in frischem Zustande ab, z. B. Liparis latifolia LiNDL Bei den meisten Arten aber pflegen dem Abfalle typische Verfärbungs- und Welkerscheinungen des Perianths, des Gynostemiums und des Fruchtknotens vorauszugehen. Diese Vorgänge vollziehen sich im Laufe mehrerer Tage bis zu einer Woche." „Das Welken beginnt bei vielen, doch längst nicht allen Formen mit einer mehr oder weniger vollständigen Schließbewegung des Peri- 356 Orchidaccae. anths. Vollständig schließen die Blüten bei Phalaenopsis amabüis, Pk. riolncea und anderen. Bendrobinm mperbum Rchb. fil., Coelogipie asperata LiNDL., Cattleija Bowriiuiiaiid Hort, und anderen, Spathaglottis filuatn Bl. ; unvollständig bei RktjNchosftjl/.s retusn Bl., Trichoglottis geniinata J. J. S., Vanda tricolor Lindl., Saccolabium Beiirada E. Connell ; sehr wenig bei Äerides odoratiun Lindl. ; gar nicht bei Oncidium incurvum Wieg, und bei 0. flexiiosum E. Oornell." Dieses Schließen geschieht bei manchen Formen sehr rasch, bei Ph. cunabilis schon innerhalb 12 Stunden, während die Blüten von Ph. violacea dazu etwa eine Woche brauchen. Durch die Bestäubung und ihre Folgen werden manche Ver- änderungen induziert, welche Fitting in seinem zweiten Aufsatze in folgender Weise zusammenfaßt: A. Im Perianth. 1. Verkürzung der autonomen Lebensdauer. a) Sehr unauffällig und unbedeutend, z. B. bei einheimischen Orchis- Gg/nni/dcnia- Arten und anderen. b) Sehr auffällig und bedeutend, z. B. bei Phalaenopsis amabüis, RhynchostgUs retiisa, CatÜeya und anderen. Dem Welkvorgang geht voran: a) ausschließlich die Verfärbung der Krone, z. B. bei Odonto- glossnm crispum, Äerides odoratum und vielen anderen, ß) eine mehr oder weniger vollständige Schließbewegung und danach Verfärbung, z. B. bei Phalaenopsis amabilis, CatÜeya Trianaei, Epidendram ciliare und anderen. 2. Verlängerung der autonomen Lebensdauer, und zwar a) ohne sonstige Veränderung, z. B. bei Anguloa uniflora, Lycaste Skinneri, b) nach zuvoriger geringerer oder größerer Schließbewegung, z. B. Zygopetalum Mackaii, Listera ovata, c) verbunden mit Vergrünung ohne sonstige Veränderungen, z. B. Cleisostoma Koordersü, d) mit Vergrünung nach zuvoriger Schließbewegung und Ver- gilbung, z. B. Phalaenopsis eornu cervi , Epidendrum macro- chilum, e) mit Vergrünung nach zuvoriger Schließbewegung und Ver- gilbuug und mit Verschvvellung der basalen Kronblatteile (Bei- spiel: Promenaea, vergl. Beer, Beitr. z. Morphol. u. Biol. der Orchideen, Wien L863), f) mit Vergrünung. nach zuvoriger Schließbewegung, Vergilbung und nach dem Beginne des Welkens, so Phalaenopsis violacea. 0. Teils Verkürzung, teils Verlängerung der autonomen Lebensdauer. Phalaenopsis amabilis: der größte Teil der Kroneublätter welkt einige Tage nach der Bestäubung; die ganz basalen Teile ver- schwellen, vergrünen und bleiben länger als autonom am Leben. B. Im Gyuostemium. 1. Keine auffällige Veränderung, z. B. deutsche Orchideen. 2. Verschwellung des Gyiiostemiums ohne Narbenverschluß, aber ver- bundeu mit Vergrünung und Verlängerung der autonomen Lebens- dauer, z. B. die CaUleya-Xrteu. Orchidaceae. g57 3. Verschwelluiig mit Narbenverschluß, Vergrünung- und Verlängerung der autonomen Lebensdauer, so die Mehrzahl der tropischen Or- chideen. C. Im Fruchtknoten. Verlängerung der autonomen Lebensdauer mit Verschwellung und Ver- grünung-, bei allen beobachteten Formen. FiTTiNG stellte nun fest, daß es sich bei allen diesen Veränderungen immer um dieselben und zwar höchstens G Prozesse handelt, nämlich 1) Verkürzung, 2) Verlängerung der autonomen Lebensdauer, 3) Schließ- bewegungen, 4) Verschwellungsvorgäug-e, 5) Verfärbung und 6) Ver- grünung. Von diesen kann der ungekeimte Pollen, und zwar eine chemische, den Pollenkörnern äußerlich anhaftende, in Alkohol und Wasser lösliche Substanz, nur 4 auslösen, nämlich die Verkürzung der autonomen Lebens- dauer, die Schließbeweguugeu, die Verschwellungsvorgänge und die Ver- färbung (Vergilbuug), hingegen können die Pollenschläuche (auch nach- dem die dem Pollen äußerlich anhaftende chemische Substanz entfernt ist) außer diesen 4 Teilvorgängen auch noch die Verlängerung der auto- nomen Lebensdauer und die Vergrünung auslösen. Für Einzelheiten muß auf die interessante Arbeit Fittings verwiesen werden, nur seien hier noch gewisse Orchideen erwähnt, welche nützlich sind, wenn man große Mengen von Pollenschläuchen erhalten will. Schneidet man einige Tage nach der Bestäubung das Gynostemium, z. B. von CcdUeija Trianaei, in der Mediane auseinander, so findet man den Griffelkanal erfüllt von einem zähen, 2 — 3 mm dicken, zylindrischen Strang untereinander ver- klebter Pollenschläuche, der sich von der Narbe bis tief in den Frucht- knoten hinein fortzieht, bei dieser Art in einer Länge von 6—8 cm! Nach FiTTiNG macht es keine Schwierigkeiten, diesen Strang von Pollen- schläuchen herauszupräparieren. Bei den Orchideen ist der Embryosack in mancherlei Hinsicht inter- essant. Bei vielen ist er bis zur Befruchtung völlig normal. So bildet bei Habenaria (Brown, Bot. Gaz., 1909, Bd. 48, p. 241 f.) die Makrosporeu- mutterzelle 4 Makrosporen, von denen sich die untere zum gewöhnlichen 8-kernigen Embryosack entwickelt. Darin differenzieren sich dann 1 Ei, 2 Synergiden, 2 Polkerne und 3 bald verschwindende Antipoden. Etwas anders liegt die Sache bei Calopogon (Miss Page, Bot. Gaz., 1909, VoL 48, p. 126 ff.). Hier unterbleibt öfters die Wandbildung zwischen den Mikrosporen , so daß 4 Mikrosporenkerne in einem Embryosack liegen; von diesen degenerieren aber 3, so daß schließlich doch nur einer übrig bleibt. Der Embryosack entwickelt sich dann weiter völlig normal, bildet zunächst 8 Kerne, und dann erfolgt Differen- zierung in Eiapparat, Polkerne und Antipoden. Anders bei Oijpripedium (Miss Page, Bot. Gaz., 1907, Vol. 44, p. 353 ff.). Die Makrosporenmutterzelle (hier wie bei Hahenaria die unveränderte Archesporzelle) tritt in Synapsis ein und teilt sich in 2 Tochterzellen. Die obere wird von der unteren verdrängt, ohne meistens ihren Kern weiter zu teilen; die untere aber teilt zwar ihren Kern, bildet aber nie eine Wand zwischen den Teilungsprodukten. Diese 2 Kerne werden von Miss Page für Makrosporenkerne gehalten, so daß ihrer Meinung nach hier der Embryosack von 2 Makrosporen- kerneu gebildet wird. 858 Orcbidaceae. Produkte der Embiyosackmutterzelle hier schon als Makrosporen zu be- trachten sind, daß also statt 4 Makrosporen hier deren 2 gebildet werden, von denen die untere die obere verdrängt. Der Kern dieser meines Erachtens unteren Makrospore teilt sich nun 2mal, so daß der Embryosack nur 4 Kerne enthält, von denen einer zum Eikern, 2 zu Synergidenkernen und einer zum Polkern werden. In der Sprache von Forsch wird hier also im Embryosack nur noch ein Archegon ge- bildet. Bei allen 3 bisher besprochenen Gat- tungen, also bei Habe- narf'a, bei Calopogon und bei Cijpripedinm, findet doppelte Be- fruchtung statt. Bei Calopogon und Habe- naria völlig normal, bei Cypripedmm aber wird der primäre Endo- spermkeru gebildet durch die Fusion des Polarkerns mit einem Synergidenkern und einem S Kern (Fig. 593, 0). Dieser Endo- spermkern kann sich 2mal teilen, so daß 4 Kerne gebildet wer- den (Fig. 593, 14), weiter geht aber die Entwickelung des Endosperms nicht, und diese Entwickelung des Endosperms ist für Orchideen sehr aus- giebig, denn meistens findet gar keine Endo- spermbildung statt. Als Nawaschin (Ber. D. Bot. Ges.) 1909 fand, daß bei Phajns und Ariüidina keine doppelte Befruchtung stattfindet und auch keine Verschmelzung der Polkerne, meinte er das Fehlen des Endosperms bei den Orchideen auf diesen Umstand zurückführen zu können, aber seitdem Stras- burger (Bot. Ztg. 1900) gezeigt hat, daß bei Orchis und anderen dop])elte Befruchtung stattfinden und Endospermbildung doch ausbleiben kann, ist diese Erklärung nicht mehr allgemein gültig. Bei Habenaria Fig. 593. Cypripedium, nach Miss Pace. 1 Ovolum mit Makrosporenmutterzelle in Synapsis. 2 Teilung der Mutter- zelle. 4 — 7 Kernteilungen in der untern Tochterzelle. 8 Vier- kerniger Embryosack. S Synergiden, E Ei, P Polkern. 9 Be- fruchteter Embryosack. 10 Erste Teilung im Ei. 11 Aelteres Stadium. Pe Primärer Endospermkern. 12 Idem. 13 Sack mit Embryo und zweikernigem Endosperm (Ed). 14 Endosperm vierkernig. 15 Reifer Embryo. Orchidaceae. §59 konnte Brown nicht nur die doppelte Befruchtung nachweisen, sondern auch sehen, daß der aus der dreifachen Fusion hervorgegaug-ene primäre Endospermkern bald degeneriert, und daß sich infolgedessen kein Endo- sperm bilden kann. Bevor wir nun die Orchideen verlassen, muß noch einiges über ihre Keimung- gesagt werden. Lange galt die Meinung, daß die Samen vieler Orchideen überhaupt nicht keimfähig wären. Bernard und Burgeff ^) haben aber nach- gewiesen, daß dazu bestimmte Pilze nötig sind, und jetzt werden schon in der Praxis diese Pilzkulturen zur Reizung- der Keimung- bei den Orchideen benutzt. Um seine Versuche gut ausführen zu können, brauchte Bernard natürlich in erster Linie reines Ausgangsmaterial. Um reine 0 r chi d e e n - ^ d.m. q,\\ zu erhalten, geht er in folgender Weise vor (Ann. d. Sc. Nat., T. 9, 1909. p. 182 if.), Reife, aber noch nicht aufgesprungene Orc/wVZeew-Früchte werden, indem man sie am Stiele mit einer Pinzette anfaßt, schnell in Alkohol untergetaucht, bloß um sie damit zu befeuchten, und dann wird der Alkohol angezündet. Danach wird die Frucht in eine kleine sterili- sierte Glasschale gelegt und mittels eines ausgeglühten Skalpells halbiert. Indem man eine Hälfte mit der Pinzette anfaßt, schüttelt man die Samen in ein großes sterilisiertes Reagenzrohr aus und verbreitet, in- dem man das Rohr zwischen den Fingern herumdreht, die Samen über die innere Fläche, an welcher sie ihrer Kleinheit wegen haften bleiben. Mit einem Wattepfropfen verschlossen bleiben die Samen in einem solchen Rohr trocken und dunkel aufbewahrt, bei Cattleya- Avte^n 6 oder mehr Monate gut, bei anderen Gattungen weniger lange. Aus einem solchen Rohre kann mittels eines ausgeglühten Platinstreifchens so lange Samen entnommen werden, als solcher überhaupt vorhanden ist. Hat man später die Samen auf dem gleich zu beschreibenden Sub- strat ausgesät, so ist es schwer, die Kulturen rein zu halten, da sie jetzt natürlich im feuchten Gewächshause oder in ähnlicher Umgebung ans Licht gestellt werden müssen. Da wachsen nur zu leicht Muco- rineen und ähnliche Pilze durch den feuchten Wattepfropfen hindurch in die Kulturen hinein und verderben diese. Kautschukkäppchen helfen wenig, aber Imprägnierung der Wattepfropfen mittels alkoholischen Silber- nitrates erlaubte, die Kulturen oft ein Jahr oder länger rein zu halten. Dazu mischt man 25 ccm einer 10-proz. wässerigen Lösung von Silbernitrat mit 475 ccm 95-proz. Alkohol. Damit werden 100 g Watte imbibiert und diese im Dunklen getrocknet. Aus dieser Watte werden die Pfropfen gemacht und diese einen Augenblick abgebrannt. Die Anfertigung des Kulturmediums. Man zerteilt 60 g Salep (pulverisierte trockene 02)hrydee72-Kiio\\eT\) aus der Apotheke in 2 1 Wasser in solcher Weise . daß sich keine Klumpen bilden, läßt dies in der Kälte 24 Stunden mazerieren und er- hitzt es daun im Autoklaven bis 120*^. Nach der Herausnahme aus dem Autoklaven fügt man so viel lauwarmes Wasser zu, als verdunstet 1) Soeben erscheint eine neue Arbeit dieses Autors : H. BUKGEFF, Die Anzucht tropischer Orchideen aus Samen, Jena (Gustav Fischer) 1911, in welcher die Literatur nachzusehen ist. 860 Orchidaceae. ist. Die Quantität, welche man hinzufügen muß, läßt sich leicht be- stimmen, wenn man den Kolben vor dem Hineinsetzen in den Auto- klaven und nach der Herausnahme wiegt. Die noch lauwarme Flüssig- keit wird in ein Becherg-las getan und am nächsten Morgen die oben- stehende, etwas sirupartige ambrafarbige Flüssigkeit abgegossen. Diese etwa 3-proz. Lösung' muß zur Aufbewahrung nochmals sterilisiert werden. Auf die Konzentration kommt bei verschiedenen Kulturen viel an. Die Konzentration läßt sich durch Bestimmung des Koagulationspunktes herausfinden. So findet man bei 40 Teilen Salep auf 1000 Teile Wasser den Koagulationspunkt bei - 0.12", 30 ., .. „ 1000 .. ,. ,. .. ,. -0!09^ 20 „ .; „ 1000 „ „ „ .. .. -O.OO". Da die Koagulationstemperatur also ungefähr proportional dem Ver- dünnungsgrade ist, so genügt es, für jede Solution einmal die Kon- zentration durch Bestimmung des Koagulationspuuktes zu erfahren, und man kann dann die Lösung beliebig verdünnen. Die am häufigsten ver- wendete Konzentration war 3 pro 1000. Man kann zur Kultur nun ^^^attestreifen benutzen, welche man unten in das De- kokt eintauchen läßt (Fig. 594. 1) oder aber dem Dekokt 12 pro 1000 Agar-Agar (gelose) zufügen und dann mit schräger Oberfläche fest werden lassen (Fig-. 594, 2). Erstere Methode eignet sich am besten für Ci/pripedimn, Pkalae- nopsis, Vancla, letztere für Catt- leya und Verwandten, sowie für Ödontoglossum. Fig. 594. Orchideen- Kulturen nach Bernard. 1 Phalaenopsis. 1^2 -jähriges Pflänzchen auf einem Watte- streifeu, welcher unten in die Kultur- flüssigkeit taucht. Unten auf dem Watte- streifen kleine Sklerotien von Rhizoc- tonia mueoroides, in der Flüssig- keit das Mycel dieses Pilzes. 2 Sämlinge von Cattleya auf einem Agarstücke. 3 Hyphenknäuel aus einer Phalae- nopsis - Wurzel in einer feuchten Kammer auswachsend. 4 Teil eines Myceliums von Rhizoctonia repens in Reinkultur auf Agar gewachsen. Die Beschaffung des Pilzes ist die schwierigste Aufgabe. Man entnimmt ihn den Wurzeln der be- treffenden Art. Wenn diese eine Wurzelhaube liaben, ist es am besten, sie mit einem sterilisierten Skalpell und ebensolcher Pinzette abzu- nehmen; es bleibt dann eine reine Wurzelspitze übrig. Fehlt diese, so schüttelt man das Wurzelstück heftig- einige Augenblicke in einem steri- Orchidaceae. gß]^ lisierten ßeagenzrohie mit Wasser und feinem Sande, nachdem man es mit einem unten abgebrannten Korke verschlossen hat. Die gereinigte Wurzel wird in sterilisiertes Hollundermark ein- geklemmt, mittels eines mit Alkohol benetzten Rasiermessers abgetrennt und dann in sterilisiertem, abgekühltem Wasser in Längsschnitte zer- legt. Diese werden in sterilisiertes Salepdekokt gebracht, mittels steri- lisierter Nadeln ein Pilzknäuel aus einer infizierten Zelle entnommen und damit entweder ein agarisiertes Salepdekokt in 1-proz. Konzentration oder Mohrrüben oder irgendein anderes für Pilzkulturen geeignetes Substrat geimpft. Leichter ist es aber, nicht einen einzelnen Pilzknäuel herauszu- präparieren. sondern einen Längsschnitt, der mehrere Knäuel enthält, auf das Kulturmedium zu legen. Zwar hat man dann mehr Chancen auf Verunreinigung durch Bakterien, aber das Mycel wächst bald an den Bakterien vorüber, der bakterienfreie Eaud kann dann zur Weiterkultur benutzt werden. Das leichteste Objekt für jemanden, der einen Versuch macheu will, bilden die großen Wurzeln von Yamla tricolor. Auf Längsschnitten sieht mau die orangefarbenen Infektionsstellen mit dem unbewafiiieten Auge, und das Mycel des betreffenden Pilzes, Rhkoctonia mucoroides, wächst sehr leicht, so daß der Versuch fast immei- gelingt. Manche Arten bieten weit größere Schwierigkeiten, und bei einigen Chchideen- Arten gelangte auch Bernard nicht zum Ziel. Die aufgefundeneu Pilze bringt Bernard zur „Gattung" Rliüoctoma, welche wahrscheinlich in den Entwickeluugsgang eines Hypochitus {Basidiomycetes) gehört. Auf etwa 20 Orckkleen- Arten erhielt Bernard 3 Arten, Rkixoctonia repe^is, Rh. rnucoroides und Rh. laiwginosa. Die Symbiose mit dem Pilze ist bei verschiedenen Arten sehr verschieden. — Bei BletiUa hyacinihina, einer niedrigen Monandre aus Japan und China, ist die Symbiose unter- brochen. Jedes Jahr stirbt die Pflanze bis auf das Rhizom ab, und dann werden die Wurzeln vorübergehend infiziert. Die Samen gelangen auch ohne den Pilz zur Keimung, bleiben dann aber dünn und schlecht ent- wickelt, mit dem Pilze bilden sie die kleine knollenförmige Anschwellung, welche Treue Protocorm nannte. Die Ckätleyeae keimen ohne Pilz nicht weiter, als daß sich der Em- bryo in ein grünes Kügelchen verwandeln kann, mit dem Pilze bildet sich ein Protocorm. Die Sarcmähincne (Phalaenopsis, Vanda und Taenio- pkylbouj verhalten sich ähnlich. Bei keinen von diesen ist aber die Sj'mbiose durch die einihalige Infektion des Sämlings gesichert, sondern bleibt nur bestehen durch die wiederholte Infizierung der mehrere Jahre lebenden Wurzeln. Die Cypripedieen und Ophrydeen keimen nur in Gegenwart des Pilzes, und die einmalige Infektion genügt für das ganze Leben ; so auch bei Xeotiia, wo sich das Mycel, wenn es in den keimenden Embryo ein- gedrungen ist, in dem ganzen Rhizom verbreitet. Von den 3 Rhixoctonia- Arten genügt Rh. repens den meisten Orchideen, Rh. lanuginosa und Rh. viucoroides werden von den höchstentw^ickelten Orchideen verlangt. 862 Orchidaccae. Der Pilz verliert bei Kultur außerhalb der Orcliidecn in 2 oder 3 Jahren jedes Infektionsverniögeu : auch verschiedene Jahre scheinen einen Einfluß auszuüben. So wirkten Rh. re/je/?6-Kulturen, die 1U03 erhalten wurden, «ut, sowohl im Laboratorium, wie bei den Züchtern, auf CijpripeiUum und CcdÜeyeae, während die von 1905 und 190() schlecht oder ganz wirkungslos waren. Auf viele, sehr viele interessante Einzelheiten muß hier wegen Platz- mangels verzichtet und in dieser Hinsicht auf die Arbeiten Bernards und BuRGEFFS verwiesen werden. Fig. 595. Keimung der Orchideen. 1 — 4 nacii V. Wettstein. 5 — 10 nach Bernard. 1 Keimling von Cattleya Bowringiana X maxima. 2 Derselbe in etwas späterem Stadium mit Hafthaaren und Plumula. 3 Keimling von C. Skinneri X Mossiae „Protocorm" mit Sproß und Wurzelanlage (w). 4 Aelteres Stadium. 5 „Protocorm" von NeottiaNidus-avis. t Samenschale. 6 Dasselbe vergrößert mit mycelführendem Gewebe m. 7 Beginnende Keimung von Neottia. 8 — 10 Keimlinge von Cypripedium. m, m^ Myecl- führendes Gewebe. Die 0/Y7//«'/('ß«-Keimlinge bilden bekanntlich erst KnöUchen, welche ich mit GoEBEL als ein Hypokotyl mit gehemmter Wurzelbildung betrachte. Diese Orc/«V/ee>i-Protocorme sind denen von Lijcopodium oft recht ähn- lich, wie untenstehende Figuren zeigen mögen. So sind wir denn am Ende der Monokotylen angelangt, welche, wie wir sahen, zum Teil in den Proranales, zum Teil in dem Zweige, welcher die Anonales mit den Piperales verbindet, wurzeln, wie der Stammbaum Proterogenes Hallier et Monocotyledones. 863 Proterogenes Hallier et Monocotyledones. Enßcmkceo£ Jfestionaceojf fpfCentrolepid- ^ Mmacaceai PonteienojC:^ CöfnmeUffticvae Raputaceac ^\ Lnanhobloi^ae ' Aponogetonaceae ^Altheniaccac / Schmckzenaceae Helobiae Pandwiaceae Palma^ \ / Cyclanthaceae f LemiMCc^dP Trochodeffdmceaß Anomles (hypothetisch) Bennettiteae t^g4 Protcrogenes. S. 863 angibt. Selbstverständlich will das nur sagen, daß meines Er- acMens die Monokotylen bipliyletisch aus dikotylenaitigen Ahnen hervor- gegangen sind, keineswegs hing-egen, daß der Ursprung dieser zwei Zweige gerade dort liegt, wo sie im Stammbaum einsetzen, denn eben- sowenig wie die jetzigen Anonaics die Ahnen der jetzigen Banales sind, ebensowenig sind sie die Ahnen der jetzigen Monokotylen. Wenn mau sagt, die Ranales stammen von Änonales her, so will man damit doch nur ausdrücken, daß unter den jetzt lebenden Pflanzen die Auouales den mutmaßlichen Ahnen der Banales am ähnlichsten sehen. So ist es auch mit den beiden Zweigen der Monokotylen; deren Abzweigung fand wahrscheinlich schon statt, bevor es Änonales gab, d. h. auf einem tiefereu Niveau des Stammbaumes in ähnlicher Weise, wie im Stammbaum auf höherem Niveau angegeben. Wie weit zurück diese Ausgangspunkte gelegen haben, vermag niemand zu sagen, so daß ich ganz damit einverstanden bin, wenn man den Ursprung der Monokotylen viel weiter zurückverlegen will, z. B. schon in die Benettüales, also sagt. Monokotylen und dikotyle A)igio- spermen seien aus dikotylen Oijmnospermen hervorgegangen. Von den auf S. 440 unter dem Namen Bohjcarpicae {Proterogmen Halliers) zusammengefaßten dikotylen Eeiheu bleiben nun noch einige zu besprechen, und zwar die Aristolockiales, die Nepenthales, die Bhoea- dlnen und die Hainamelinen. Neunundzwanzigste Vorlesung. Kehren wir also zu deu Dikotylen zurück und faugeu wir mit deu Aristolochialen an. Zu diesen bringt Hallier die Aristolockiaceae, die Raff'lesiaceae, die Hydnoraceae und die Balanophoraceae. Er will die Äristolochiaceen von aus- gestorbenen Lardixabcdaceen ableiten, weil er Uebereinstimmung- im Bau der Achse von ÄristoJockia, Lnrdhahaleen, Menispenyiaceen, Clematis usw. findet. Wettstein drückt sich weniger bestimmt aus, indem er die Äristo- lockmceae ohne nähere Präzisierung von den Poli/earpkae herleitet ; viel bestimmter möchte auch ich mich nicht ausdrücken ; die offenbar auch bei den Äristolochiaceen überwiegende Dreizahl in der Blüte dürfte an einen Ursprung- in der Nähe der Anonaceen denken lassen, bei denen ja auch schon eine Gattung, Eupomatia, einen unterstäudigen Fruchtknoten hat. Die Äristolochiaceen sind aber durch mancherlei Anpassungen stark abgeleitet, auch durch die oft ausgesprochene Zyg-omorphie. und bei den parasitischen Bafflesiaceen, Hydnoraceen und Balanophoraceen ist, zumal bei den letzteren, so starke Reduktion eingetreten, daß sich über ihre Verwandtschaft kaum etwas aussagen läßt. Die ganze Gruppe übt auf mich einen Einfluß, der mich immer drängt, sie mit den Araceen in Verbindung zu bringen, ohne daß ich jedoch sagen könnte, wie. Vorläufig- scheint mir ihre Stellung- noch sehr zweifelhaft. Die Aristoloehiaceae sind Kräuter oder Holzpflanzen (häufig windend) mit einfachen Blättern ohne Stipulae. Die Blüten sind zwitterig, bisweilen aktinomorph, meistens aber zygomorph. Das Perianth besteht aus 2 Kreisen oder ist einfach, dreizählig-. Die Stamina bisweilen viele (bis 36), meistens aber 6, auch wohl 5, mit extrorsen Autheren, und oft sind Androeceum und Gynoeceum zu einem sogenannten Gynostemium verbunden. Der Fruchtknoten ist aus 6, selten 5 (verwachsenen) Karpellen gebildet und uuterständig, meist 6-, selten 5-fächerig-, und hat zahlreiche marginale oder parietale Ovula. Der Same hat Endosperm. die Frucht ist eine Kapsel. Man kann die Aristoloehiaceae in folgender Weise einteilen : A. Blüten aktinomorph: Asarum, Sar?ima, Thottea, Apama (Bragantia) . B. Blüten zygomorph : Holostylis, Aristolochia. Lot ST. Botanische Stamme?Kescliichte. II'. 55 866 Aristolochiaceae. Vou diesen ist Sarnma Henriji aus China, die einzige Art dieser Gattung-, mit ihrem doppelten Perianth und halbunterständig-en Frucht- knoten noch etwas primitiver als Asarum, indem bei ihr noch eine Korolle vorhanden ist, welche bei Amrum gänzlich oder fast gänzlich fehlt: beide haben 12 Stamina, Tltoiiea ist durch die g-rößere Zahl der Stamiua primitiver, hat aber schon einen ganz unterständigen Fruchtknoten, Avährend bei Asarum noch halbuuterständige neben unterstäudigen vor- kommen, und Apawa (Bragantia) ist in dieser aktinomorphen Gruppe am meisten abgeleitet, indem der Fruchtknoten stets unterständig ist und die Zahl der Stamina höchstens 12, sogar nur Längsschnitt einer (J Blüte. A Annulus, P Pollensäeke, D Diskus der Columna. 4 Quer- schnitt durch den Antherenring mit 18 Pollenfächern. 5 Schnitt durch die Antherenwand ; 2 Pollenkörner sichtbar. 6 Eines der blasig aufgetriebenen Haare über den Antheren. 7 5 Blüte. N Narbe. 8 und 9 Längsschnitte von 5 Blüten, 8 schwächliche, 9 kräftige. Die Autheren öffnen sich mittels weiter Querspalten. Der Pollen fällt auf einen breiten Gewebsring, den sogenannten Annulus, der die Basis der Columna umgibt und vielleicht bei der Oeffnung der Blüte mitwirkt. Ueber den Antheren befindet sich am unteren Rande der zu dem hoch- gewölbten Diskus verbreiterten Columna ein Kranz großer, birnförmiger Haare, welche für Pilostyles typisch sind und von Solms als Narben- papillrudimente betrachtet werden. Nach dem Verblühen, wobei zuerst die Columna abgeworfen wird, wird die noch stehenbleibeude Blütenbasis vermutlich durch Wandkorkbildung der Wirtspflanze abgeworfen. Die weiblichen Blüten sind zur Zeit der Oeffnung etwa ebensogroß wie die männlichen und ohne Lupe nicht von diesen zu unterscheiden; Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. • 56 882 Rafflesiaccae. nach der Fruehtbilduno- sind sie aber wesentlich größer. Das Perianth ist dem der männlichen Blüten ganz gleich, ein Annulus fehlt, und von Staminalresten ist nichts zu sehen. Die Grittelsäule hat eine ringförmige Zone von Narbenpapillen, welche jedoch viel kleiner sind als die „rudi- mentären" Narbenpapillen der S Blüte. Der Fruchtknoten ist l-fächerig, im Inneren des Griöels ein schmaler GriÖ'elkanal. Die anatropen Ovula sind mit verschieden langen Stielen au, normal wohl 5, randständigen Placenten inseriert, bei den anderen Pilosffjles-Arten soll die Fruchtknotenhöhlung Fig. 613. Pilostyles Ingae, nach Endriss. 1 Quer- schnitt der weiblichen Blüte. 2 Narbenpapillen. 3 Längs- schnitt eines jungen Samens, die Mikropyle verschlossen, um den Embryo herum Endosperm- kerne. 4 Längsschnitt eines fast reifen Samens. E Embryo, K.K das einschichtige Endosperm, s die harte Samenschale, H dünnes Häutcheu über der harten Samenschale, aus dem äußeren Integument hervorgegangen. 5 Querschnitt durch einen Zweig der Mimosa mit Anlage einer jungen Blüte. R Rinde, SR se- kundäre Rinde, H Holz, M Mark der Wirtspflanze, v Vegetations- punkt der jungen Pilostyles- Blüte, S Senker, p Thallus- stränge des Parasiten. 6 Aeltere Blüte (ß), deren Senker bis in das Mark vorgedrungen ist. 7 Teil eines Querschnittes eines Zweiges der Mimosa, mit der Basis (b) einer schon ausge- brochenen Blüte. S Senker. 8 Einreihiger Senker, der durch einen Markstrahl ins Mark (m) hineingewachsen ist. 9 Thallus- faden in einer Markzelle bei d die Durchbruehsstellen. 10 Quer- schnitt zweier Thallusstränge aus dersekundären Rinde. 11 Längs- schnitt eines solchen Stranges, die etagenartige Anordnung seiner Zellen zeigend. ganz, aber unregelmäßig von Ovulis ausgekleidet sein, ohne daß be- stimmte Placenten vorhanden sind. Die $ Blüte öfinet sich nur wenig, so daß Insekten, welche Pollen tragen, diesen an den Narbenpapillen ab- streifen müssen. Pollenschläuche wurden in einem Falle in einem von der Epidermis der Fruchtknotenhöhle gebildeten Schleime wachsend gesehen. Spaltöffnungen linden sich ausschließlich auf der Außenseite der Perianthwirtel und zwar am zahlreichsten auf denen des unteren Wirteis. Schleimspalten oder vielleicht Nektarien, den Spaltöffnungen recht ähn- lich, wurden auf dem Annulus der d Blüte und an entsprechender Stelle in den $ gefunden. Reduzierte Gefäßbündel sind im Blütenstiel vor- Rafflesiaceae. 883 banden, unten nur ein zentraler Strang-, welcher sich aber weiter oben in 8 — 10 einzelne Bündel spaltet. Diese werden alle zur Versorgung- des Fruchtknotens resp. in den S Blüten zur Versorgung von dessen Rudiment benutzt, weder in die Antheren noch in die Hüllblätter treten Gefäßbündel ein. Beim Ovulum werden 2 Integumente angelegt, von welchen jedoch das äußere verkümmert zu einem kragenartigen Wulst, an der dem Funiculus anliegendeu Seite des Ovulums. Die Entwickelung und Kei- mung der Makrospore ist durchaus normal. Wahrscheinlich findet nor- mal keine Befruchtung, sondern parthenogeuetische Samenbildung- statt. Der Embryo ist klein und besteht meistens aus 2 Trägerzellen und 6 weiteren in 3 Etagen angeordneten Zellen, er ist von einer einzigen Lage großer Endospermzellen umgeben; das Nucellusgewebe wird bis auf wenige Zellen, welche in die Mikropyle eindringen, verdrängt. Bei Cytinus und Brugmansia entstehen die Blüten im Inneren eines kompakten Gewebekörpers und auch bei Pilostyles Hausknechtii sollen sie nach Solms endogen angelegt werden. Solms meinte, daß dem wohl so bei allen Bafflesiacecu sein würde. Bei Pilostyles ingae ist das jedoch nicht der Fall, sie entstehen exogen. Außer den Blütensprossen besitzt Pil. ingae einen vegetativen Teil, der, in der Wirtspflanze eingeschlossen, deren Gewebe in der Form unregelmäßig geformter Stränge und Fäden durchzieht. Die stärksten Stränge finden sich in der sekundären Rinde, dicht unter der primären. Von diesen Strängen geht die Bildung der Blüten schon dicht in der Nähe des Vegetatiouspunktes des befallenen Zweiges aus. An der Stelle, wo sich eine Blüte bilden will, entsteht durch starke Zellteilung eines Thallusstranges dicht unter der primären Rinde ein massiver Zellkörper, der zur Vegetationsspitze der Blütenknospe wird, sich in die primäre Rinde vordrückt und, wenn sie zur Blüte geworden ist, aus der Rinde hervorbricht (Fig. 613). Gleichzeitig bildet sich auf der inneren Seite des Zellkomplexes ein nach innen zu wachsender, mehr oder weniger unregel- mäßig keilförmiger Strang, ein „Senker" aus, der schließlich bis in das Mark vordringt. P. ingae ist, wie P. Hausknechtii, diöcisch, d. h. alle aus einem bestimmten, zusammenhängenden System von Thallusfäden entspringenden Blüten haben dasselbe Geschlecht. Selbst die stärksten Thalluszweige der P. Ingae enthalten keine Gefäßbündel. Fig. 613, 6 mag einen Eindruck der Verteilung des Parasiten im Stengel der Wirtspflanze geben, auch in die Blatt- und Blütenstiele der Wirtspflanzen treten Thallusstränge ein. Die Thallus- fäden wachsen in die Interzellularen und erweitern sie, wachsen aber auch quer durch die Markzelleu hindurch (Fig-. 613, 9). Auf jeden Fall liegen die Fäden ganz im Wirtsgewebe, und die dicken Stränge kommen in der Rinde wohl dadurch zustande, daß der als dünner Faden eingedrungene Parasit sich entsprechend dem Wachstum der Gewebe des Wirtes ver- dickt hat, ganz als ob er ein Teil des Wirtes selbst wäre. Nur so läßt sich erklären, daß das Gewebe um den Thallus des Parasiten herum nicht zusammengedrückt ist. Von den Cytineen wollen wir Cytinus hypocistis, die einzige europäische Bafflesiacee, besprechen, -welche im Mittelmeer- gebiete auf verschiedeneu Cistiis-k.Yt%\i lebt und in Frankreich an der 56* 884 Rafflesiaceae. atlantischen Küste nordwärts bis zu den Inseln der Cliarante inferieure geht. Die leuchtend gelbroten, bei einer Varietät sogar rein karminroten Infloreszenzen, welche, aus den Wurzeln hervorbrechend, über den Boden treten, bilden dort eine Zierde der rV^-.sv/.^-Haine. Bei Antibes ist sie oder war wenigstens 1888 häufig.' Die einzige andere Art wächst am Kap der guten Hoffnung. Die Blüten sind monöcisch oder diöcisch. Die S Blüte hat zwei laterale Yorblätter und 4 (selten bis 10) Perianth- blätter. Antheren 4—10 (meistens 8) mit der rudimentären (iriftelsäule verwachsen, ringförmig deren Spitze umgebend, mittels je 2 Längsspalteu sich öffnend. In der? Blüte ist die Blütenhülle so wie in den S röhrenförmig mit tellerförmigem Saum, und der Tubus durch vor die Lappen fallende senk- rechte , ihn mit der Co- lumna verbindende Längs- leisten gefächert. Der Fruchtknoten ist einfäche- rig und hat viele (4—15) parietale Placenten. Die Fig. 614. Cytinus hypo- cistis. 1 Habitus nach Solms, der Cytinus sitzt der Wurzel eines Cistus auf, dessen Blätter am abgeschnittenen Stamme siclit- bar sind. 2 (^ Blüte mitsamt ihren lateralen Brakteon. 3 Selbige längs halbiert, 4 (J Blüte nach PZutfernung des Perianths, alles nach Baillox. 5 Diagramm der (^ Blüte, nach ElCHLER. s Die Scheidewände, welche die Sta- minalsäule mit der Röhre der Blütenhülle verbindet, auch sicht- bar in Fig. 4, und bei der 5 Blüte in Fig. 6. 6 9 Blüte nach Ent- fernung des Perianths. 7 ? Blüte albiert, nach Baillon. 8 Halb- schematischer Querschnitt des P'ruchtknotcns. 9 Frucht, vom Perianth gekrönt, nach BaillON. 10 Querschnitt der Frucht nach Le Maoüt et Decanne. 11 Ge- lappte Placenta. 12 Same. ist. wie obenstehende Aehulichkeit der Blüte mit der von Asarum Figuren zeigen, unverkennbar. Die Pflanze wurde 1903 (Journal de Botanique) von Bernard genau untersucht. Die Blüten stehen meistens in einer monöcischen Aehre. die $ meist an der Basis, die J an der Spitze. Das Perigou fand Bernard immer 4-blätterig, die zentrale Oolumna ist bei beiden Blüten- arten durch 4 Scheidewände mit dem unteren Teile der Perianthröhre verbunden, und an der Basis dieser 4 Fächerchen finden sich Nektaiien. In der $ Blüte endet der Griffel in 7 — 10 zu einem sternförmigen Köpfchen verbundenen Narben (Fig. 614, G), meistens 9, korrespondierend mit der Zahl der Placenten. Rafflesiaceae. 885 Die meisten J Blüten haben 10 Antheren, die an der Spitze der In- tloreszenz, welche weniger gut entwickelt sind, meistens 8. Jede Antheren- hälfte hat 2 Fächer, das Konnektiv ist etwas zugespitzt (Fig. 614, 4). In der d Blüte findet sich oberhalb der Antheren der Rest der Narbenfläche (N, Fig. 614, 4), welche sogar mehrlappig sein kann, „ils en sont en general quelques uns, assez regulierement coniques". Offenbar liegt also Unisexualität durch Abort vor. In der $ Blüte ist jeder Rest der Antheren aber geschwunden. In der S Blüte ist keine Spur eines Ovars mehr erhalten. In der $ Blüte ist das Ovar normal und anfangs immer unilokulär, mit 7 — 11 (meistens 9) Karpellen und ebenso vielen ver- zweigten Placenten. Das Ovar wird aber bald plurilokulär , wenigstens in seiner oberen Hälfte, durch Vereinigung der Placenten in der Achse zu einem gelatinösen Ge- webe. Der angebliche Unterschied zwischen Sapria und Bichthofeuia kann also auch auf dem Vergleich ungleich weit entwickelter Blüten be- ruhen. Fig. 615. Cy tiniis hypo- cistis, nach Beenard. 1 Auf einer Verzweigung der Placenta stehen zwei Ovula r-Primordien. 2 Nucellus mit 2 Integumenten. 3 Archespor, in 2 Zellen zerlegt. 4 Archepor (Sporeumutterzelle), in 4 Makrosporen geteilt, von denen die obere sich weiter ent- wickelt. 5 Die Schwesterzellen werden von der Makrospore, die zum Embryosack wird , ver- drängt. 6 Der Embryosackkern hat sich geteilt. 7 Reifer Embryo- sack. 8 Idem. 9 Same mit Em- bryo und Endosperni. 10 Aelteres Stadium, unten das äußere In- tegument, arillarartig gehemmt. Die Entwickelung der Ovula ist interessant, weil das äußere lu- tegument in der Entwickelung zurückbleibt (der umgekehrte Fall also von Tillandsia usneoides) und schließlich als eine Art Arillus unten am Samen sichtbar ist (Fig. 614, 12). Die Entwickelung des Embryosackes ist völlig normal, 4 Makrosporen bilden sich, von welchen nur die obere sich weiterentwickelt. Eiapparat, Polkerne und Antipoden sind normal; Embryo und Endosperm werden in normaler AVeise gebildet, aber trotz der großen Zahl reifender Samen wurde weder ein Pollenschlauch, noch Befruchtung gesehen, so daß für Bernard die Pflanze in dem Verdacht der Parthenogenese steht. Obenstehende Figuren mögen die Entwickelung des Ovulums verdeutlichen. g,9() llydiioraceae. Werfen wir eiueu Rückblick auf die Rafflesiaceeu, so sind die Raff'lesieae auf Südostasien und den Himalaya beschränkt, von den Äpodanfheae kommt Apodaullies nur in Südamerika vor und r/losf}//rs hat in Südamerika ebenfalls ein ausgeprägtes Verbreitungszentrum, kommt aber auch in Südkalifornien, außerdem in Angola (P. aefkiopica Weber) und in Syrien und Kui'distan (P. Hauskiiechtii Boiss.) vor. Von den Cijtineoi endlich gibt es 2 Arten der Gattung Ci/finus, eine am Kap der guten Hoffnung, die andere im Mittelmeergebiet und au der atlantischen Küste Frankreichs, und Bdallopkf/fon zählt 2 wenig bekannte Arten in Mexiko. Wir bringen die Raff'le.'iiaceae vermutungsweise in Verbindung mit den Aristolochiaceae, es sei aber nicht verschwiegen, das Wettstein auf die Aehnlichkeit mit gewissen Monimiaceen hinweist und Hallier (Abh. aus dem Geb. der Naturw., Bd. 16, Hamburg 1901, p. 97) auch schon auf Uebereinstimmung mit Anonaceen und Nymphaeaceen hingewiesen hat. so daß die Stellung der Rafflesiaceen unter den Proierogenen jeden- falls vollauf berechtigt ist. Die Hydnoraceae erscheinen bei den meisten Autoren als Tribus der Rafflesiaceen, wurden aber durch Solms davon getrennt, wegen der auf der Perianthröhre be- festigten Stamina, der ganz abweichenden Samenstruktur mit Perisperm und der hornigen Beschaffenheit der Zellulosew^ände im gesamten Endo- sperm. Hierher gehören nur 2 Genera, Hyd)wra, welche afrikanisch ist. je nach der Art innen rosenrote, orangefarbene oder hellgraue Perianth- blätter hat und auf Baumwurzeln schmarotzt, und Prosopanche mit nur einer Art in den argentinischen Pampas, wo sie mancherorts auf den Wurzeln von Prosopis (Leg/imi/iosen) so gemein ist. daß nach Solms die Schweine behufs der Mästung zur Reifezeit der nach Buttersäure riechenden Früchte in die betreffenden Gegenden getrieben werden. Die Hpdnorareae weichen in ihren Vegetationsorganen bedeutend von den Rafflesiaceen ab, indem sie sich wenigstens zum Teil außerhalb der Nährpllanze befinden; etwa wie bei Balanopkora bildet sich eine KnoUe. welche hier aber sehr eigentümliche, ganz blattlose, rhizomartige Sprossen bildet, die bei Prosopanche eine wurzelhaubenartige Kappe haben, aber in ihrer Anatomie wieder viel mehr stengelartig sind. Diese Rhizomsprosse (Rhizoiden Schimpers) sind w^alzenrund oder 4- oder 5-kantig unil tragen knopfförmige Protuberanzen, in denen Schimper Hemmungsbilduugen von Seitenzweigen erkannt hat. Bei manchen Arten stehen die Blüten nur auf der zentralen Balanoi)]iora-'A\m\\c\\^\\ Knolle, bei anderen auf den Rhizomsprossen. Die Blüten sind hermaphrodit, regelmäßig, mit unterständigem Fruchtknoten untl einfacher röhriger Blütenhülle, welche sich oberwärts in o— 4 fleischige Lappen teilt, die so wie die Röhre außen borkige, rauhe Beschaffenheit haben. Die 3 — 6 auf der Innenwand der Röhre inserierten Stamina sind sehr eigentümlich gebaut. Sie sind seitlich (bei Il/plnont) zu einem zusauimen- hängenden, von den Perigonmedianen anschwellenden \\'ulst verl)uuden oder bilden {Prosopanche) einen koll)enf()ruiigen, das Stigma über- dachenden Körper. Gliederung in Filament und Anthere ist nicht oder kaum vorliauden. Hydnoraeeae. 887 Sehr eig-entümlicli ist der Umstand, daß die Oberfläche der Anthereii diclit von zahlreichen, parallelen, bilokulären Thecae bedeckt ist; bei Prosopanche gibt es überdies 3 Staminodien, die etwas tiefer im Tnbus inseriert sind. Auch der Bau des Fruchtknotens ist sehr eigenartig. Bei Proso- pajiühe wird die ganze Höhlung ausgefüllt von 3 riesigen Placenten, deren jede ebenso breit wie das sie tragende Karpell ist; ein Griffel fehlt vöUig, und die Stigmenbildung ist sehr rudimentär, indem die Narbe von den oberen Rändern der Placentar- platten gebildet wird. Bei Hydnora ist der Bau nach Solms in der oberen Partie genau ebenso , nur ist die Narbenfläche etwas konvex. „Aber", sagt Fig. 616. Hj'duora a f r i c a n a, 1 Reife Frucht näcb Brown. W Wurzel der Nährpflanze (wahrschein- lich eine E u p h o r b i a), R, R Rhizomzweige des Parasiten. 2 Rhizomzweig mit einigen Blütenknospen und einer Blüte, nach Sachs. 3 Auf- geschnittene Blüte nach Brown. 4 Längsschnitt der Blüte nach Baillon ; hier, wie in Fig. 2 u. 3 P = Pe- rianth , P^ innere Lappen der Perianthblätter, St Sta- mina, S Stigma, O Ovarial- höhlung. 5 QueVschnitt eines Rhizomzweiges von Proso- panche Burmeister i DE Bary, nach A. F. W. SCHIMPER. 6 P r o s o - panche Burmeisteri, Querschnitt des Frucht- knotens mit den 3 Gruppen von Placentarplatten , nacli DE Bary. Solms , „unterwärts hören die Placentarplatten auf und lassen einen weiten Hohlraum, in den vom unteren Rand einer jeden von ihnen ein zylindrischer, die Ovula tragender Zapfen frei herabhängt." Die Frucht ist eine mit derber Rinde versehene große Beere. Bei Proso- panche bleibt die Struktur des Fruchtknotens bis zur Reife er- halten, die mit harter Testa versehenen Samen sitzen im Gewebe der Placentarplatten. Bei Hudnora vergrößern sich die Ovula tragenden Zapfen, werden sukkulent und tragen die kugeligen Samen an ihrer Oberfläche. Das Endosperm ist sehr hart und vom Perisperm umgeben. gg^ Balanophoraceae. Zu den Aristolockiales stellt Hallier auch die Balaiioplioraceae, eine Familie, deren Stellung selir zweifelhaft ist, und die meines Er- achtens keineswegs homogen ist. Schon Eichler hat vorgeschlagen, Cynomoriuni als Vertreter einer eigenen Familie zu betrachten, und ich schlug 1900 vor, die noch übrigbleibenden Balanophoraceen in die 3 Familien der Sarcophytidaceae. Helosidacene und Balanoj)horaree?i zu zerlegen. Von diesen kannte ich aus eigener Erfahrung nur Bhopalooien/is von den Helosidaceen und Baku/opkorn von den Balanophoraceoi und schloß : ,,It seems to me not at all proved that there is a near relationship between the Helosidacene and the Balanophoraceae", während ich von Bhopalocnemis sagte: „To me it is not even clear whether the plant is monocotyledonous or dicotyledonous". Eichler stellte Cijnomorlum, welches er, wie gesagt, von den Bcdanophoraceen trennte, neben die Halorrhagidacee7i, vereinte aber später Cynomorium wieder mit den Balanophoraceen, und so kam man dazu, die Balanophoraceen als Ganzes wegen einer gewissen Aehnlichkeit der d Blüte von Cynomorium mit der von Hippuris neben die Halorhagidaceen zu stellen. In seinem letzten Syllabus stellt Engler die Balanophoraceae nach Abtrennung von Cynomoriuni in die Nähe der Loranthaceae und Cyno- morium als eigene Familie Cynomoriaceac neben die Hippuridaceae. Wettstein hingegen stellt beide Familien, Balanophoraceae und Cyno- moriaceae, in die Nähe der Loranthaceae und Warming stellt sie mit den Loranthaceen, Aristolochiaceen mid Bciff'lesiaceen, indem er Cynomorium wieder mit den Balanophoraceen vereint, zu der Gruppe der Hystero- phyien, läßt aber ihre Verwandtschaft unentschieden. Hallier hingegen will die Bala7iophoraeee?i (inkl. Cynomorium) von Baff'lesiaceen und zwar von Scytanthus-'ahhlMiQw Cytineen herleiten, weshalb w^eiß ich nicht, und es ist mir auch ganz unklar. Auf frühere Anschauungen brauchen wir nicht einzugehen, da erst vor kurzem etwas Näheres von der Struktur der Balanophoraceen bekannt geworden ist. Die Neigung der modernen Autoren, die Balanophoraceen neben die Loranthaceen zu stellen, beruht auf dem Umstand, daß bei beiden Familien ähnliche Reduktionen der Ovula vorkommen, aber in jeder sonstigen Hinsicht weicht die gemischte Gesellschaft, welche man Balanophoraceae nennt, so sehr von den Loranthaceen ab, daß ich mich mit dieser Anschauung gar nicht befreunden kann, aber ebensowenig mit der von Hallier, welcher sie neben die Rafflesiaceen stellt, mit denen sie eigentlich gar nichts gemein haben. Die Schwierigkeit der Einreihung der Balanopjlioraceoi liegt in der starken Reduktion der Blüten, von denen bei Balanophora im weiblichen -Geschlecht nichts als der Nucellus des Ovulums übrig geblieben ist. Bei den meisten Repräsentanten ist die Blüteneutwickelung noch so wenig bekannt, daß sogar die Untereinteilung der Familie schwierig ist. Da ich also gar nicht weiß, wo die Verwandtschaft der Balanophoraceae zu suchen ist, so werde ich sie hier nicht behandeln. Dreissigste Vorlesung. Betrachten wir jetzt Halliers Reihe der Nepenthales. Hierzu briug-t Hallier die Cephalotaceae, die Circaeastraceae (mit Zweifel), die Nep e n thaceae, Sar raceniaceae, Parnassiaceae und Droseraceae, von denen die gesperrt gedruckten von Engler zu der Reihe der Sarraceniales gebracht werden. Beide Reihen entsprechen ein- ander also in der Hauptsache. Die Cephalotaceae, eine Familie mit nur einer Art, Cephalotus follicularis, bringt Engler zu den Crassulaceen. Die Circaeastraceae umfassen ebenfalls nur eine kvt, C. agrestis Maxim, aus China und dem Himalaya. Sie ist von sehr zweifelhafter Verwand seh aft, steht nach ihrem Entdecker den Chloranthaceen (Piperinen) am nächsten, wird aber von Oliver als eine reduzierte Pflanze betrachtet, die viel- leicht den Anemoiieen verwandt ist. Die Parnassiaceae, eine Familie mit einer Gattung (Parnnssia) und 19 Arten, wird von Engler den Saxi- fragaceen einverleibt. Wettstein bringt die Cephalotaceae, die Sarra- ceniaceae und die Nepenthaceae zu seinen Polycarpicae, hält aber die Verwandtschaft der Neperithaceen mit den Droseraceen für höchst un- wahi'scheinlich, bringt die Droseraceae zu den Parietales zwischen Elati- naceae und Violaceen und rechnet Parfiassia zu den Saxifragaceen, während Macfarlane Nepenthaceae, Sarraceniaceae und Droseraceae wieder für nahe verwandt hält und diese 3 Familien zwischen Papavera- ceen und Cistaceen stellt. Brogniart hat die Nepenthaceae als Cgtineae (Baff'lesiaceae) und Link als Aristolochiaceae angesehen. Die Sarracenia- ceae wurden von Eichler den Droseracee^i angereiht, von Bentham und Hooker in die Nähe der Papareraceen gestellt, während Baillon die Uebereinstimmung mit den Nymphaeaceen hervorhebt. Alles zusammen- genommen, möchte ich Wettstein folgen und in die Gruppe der Neipen- thales nur Nepenthaceae, Sarraceniaceae und Cephalotaceae aufnehmen. Von diesen haben zweifellos die Cephalotaceae, zu welchen nur Cephalotus follicularis Labill aus den Sümpfen von King George's Sound in Westaustralien gehört, die primitivsten Blüten. 890 Cephalotaceae. Die Pflanze ist eiu mehrjähriges Kraut mit grundstäiidigeu Blättern, die oberen davon sind einfache fast nervenlose Laubblätter, die unteren aber zu Insekten fangenden Kannen, zu sogenannten Ascidien. umgebildet, welche nach Eichler genau so wie bei Xepeiifhes durch Einstülpung des Blattes von der Oberseite her gebildet werden. Die Kanne ist außen mit Leisten versehen, hat an der Mündung einen gerippten Ring und ist von einem Deckel in der Jugend ganz geschlossen, später von diesem nur gegen Hineinfallen des Regenwassers geschützt. Etw^as unterhalb der Insertion des Deckels hat die Kanne einen kurzen Stiel, den umgebildeten Blattstiel. An der Außenseite des Deckels sowie im Innern der Kanne finden sich vielzellige eingesenkte Drüsen , welche nach GoEBEL (Biol. Schilde- rungen) nach dem Sarra- cenia-Typus gebaut sind. Unterhalb des Ringes findet sich an der Innen- seite der Kanne eine Gleitfläche, wie sie eben- falls bei Sarra/e?i/a vor- kommt. GoEBEL schließt denn auch (Biol. Schilde- rungen II, S. 115) : ,.Aus der obigen kurzen Schilderung ergibt sich Fig. 617. Cephalotus follicularis, 1 — 4 nach Baillon. 1 Habitus. 2 Blüte. 3 Selbige halbiert. 4 Dia- gramm. 5 — 7 nach Le Maout et Decaisne. 5 Karpell mit Same. 6 Früchtchen mit Same. 7 Same im liängsschuitt. 8 — 11 Verschiedene Stadien der Ent- wickelung einer Kanne. D Deckel, RRand. 12 ErAvachsenes Schlauchblatt von vorne, nach GoEBEL. 13 Ein Teil der Pflanze, nach Warming, mit Kanne und 2 gewöhnlichen Laubblättern. zunächst, daß Cephalotus mit Nepenthes nur ganz äußerliche Aehulichkeit hat und daß der Bau der Kanne viel mehr dem des Schlauchblattes von Sarracenia sich nähert. Es sei nur erinnert an den Bau der Drüsen, welche keine Digestionsdrüsen sind, sondern gegen das Blattgewebe durch eine verkorkte Lameila abgegrenzte und mit dem Gefäßbündel- system nicht in Verbindung stehende Organe, während bei Nepenthes ein solcher Abschluß der Drüse nicht stattfindet." Auch hat Cephalotus Wasserspalten, welche Nepenthes fehlen, und dem Inhalt der Kannen fehlt die verdauende Wirkung, welche das Nepenthes- Sekret besitzt, er hat aber eine starke fäulnishemmende \^'irkung. Zwar zerfallen die Insektenkörper, aber nicht durch die übelriechende Fäulnis. Sarraceniaceae. 391 GoEBEL meint, auch weil die Gleitfläche bei Cephalotus in der für die Sarraceniaceen charakteristischen Weise gebildet ist, daß Cephalotaceen und Sarraceniaceen trotz abweichender Blumenstruktur systematisch verwandt sind. Cephalotus hat eine, wenigstens anscheinend, terminale Infloreszenz und kleine weißliche Blüten ohne Vorblätter. Die Blüte ist isomer, 6-gliederig. Zu äußerst findet sich eine einfache, aus 6 freien Perigonblättern bestehende Perianthhülle, dann folgen damit in regel- mäßiger Alternanz 2 je 6-giiederige Staminalkreise und damit wieder alternierend 6 freie Karpelle mit kurzen Grittelu, welche zu einsamigen Balgfrüchten werden. Die Blüte ist also mit ihrer Apokarpie, ihrem oberständigen Frucht- knoten und sämtlich freien Teilen ziemlich primitiv, jedoch durch ihre bestimmte Zahl und zyklische Anordnung auf höherer Stufe angekommen als z. B. Magnolia. Die Frage ist zunächst, ist die Blüte diplostemon oder obdiplostemon ? Ist der Kelch w^eggefallen, so ist sie diplostemon, und so erscheint sie tatsächlich, ist die Krone weggefallen, so ist sie obdiplostemon, in welchem Falle sie sich ganz der Blüte gewisser Crassulacee^i, nämlich einiger Sedum-kvi^\i. nähern würde. Gegen diese Auffassung spricht aber der Umstand, daß die bei den CrassaJaceen regelmäßig vor- kommenden hypogynischen Schüppchen fehlen. Von den Saxifragaceen, zu welchen Cephalotus vielfach gebracht wird, weicht die Pflanze durch die konstante 6-Zahl ihrer Glieder sowie durch ihre einsamigen, völlig freien Balgfrüchte ab: zwar gibt es bei Leptarrhena unter den Saxifragaceen fast freie Karpelle, diese sind aber mehr sämig und nur in der Zweizahl vorhanden, die Blüte ist also heteromer. Sucht man anderwärts, so kommt man noch am besten bei Meni- spermaceen, Berberidaceen oder Baniinculacee7i aus, und so ist der An- schluß, den Hallier vorschlägt, an die Berheridaceen, oder die Stelle, welche Wettstein für die Cephalotaceen wünscht, irgendwo unter den Polycarpicae, zu verteidigen um so mehr, als auch der Anschluß der Sarraceniaceen wohl in den Banalen zu suchen ist, und deren Schlauch- bildung, wie wir sahen, mit der von Cephcdotus manches Ueberein- stimmende darbietet. Von den Sarraceniaceen steht dann Heliainphora, welche nicht wie die anderen Sarraceniaceen nur eine Blüte, sondern eine Infloreszenz hat, den Ceplialotaceen wohl am nächsten. Die große Zahl der Staubblätter der Sarraceniaceen, ihr meistens 5-blättriges Perianth und ihr 5-karpellärer Fruchtknoten macht aber eine direkte Abstammung von den Cephalotaceen nicht gut möglich, und wir tun wohl besser, sie ebenfalls irgendwo aus den Banalen her- vorgehen zu lassen, auf deren Uebereinstimmungspunkte mit Banuncida- ceen und Nymphaeaceen schon wiederholt hingewiesen worden ist. Die anatomische Struktur des Blütenschaftes von Sarracenia erinnert sehr an die der Podophglleen und Leontice ( Berber idaceae). Die Infloreszenz ist eine armblütige (2 — 6) Traube; die Blüten haben ein einfaches, aus 5, seltener 4 lanzettlichen, hellrosenroten, freien Blättern gebildetes Perianth. Jede Blüte steht in der Achsel eines konkaven Tragblattes. Die Stamina sind zahlreich, der Frucht- knoten ist 3-fächerig, vieleiig. Der Grittel ist eine hohle Säule, welche 892 Sarraceniaceae. sich au der Spitze kaum verbreitert. Krafft faud Gelegeuheit, eiue gauze Intloreszeuz zu untersucheu. Sie ist vom ersteu Hochblatt voll- ständig umhüllt. Dieses Hochblatt legt sich hülseuartig um diejüugeren Knospeuorgane, wobei die freien lländer mit breiter Fläche einander anliegen, so einen Verschluß bildend. Das zweite Hochblatt, welches nicht mehr so fest die inneren Teile umhüllt, ist vom ersten um 180 •> entfernt, die beiden ersten Hochblätter stehen also zweizeilig. Die weiteren Hochblätter reihen sich den früheren nicht mehr zweizeilig au. sondern gehen in die -/5-l^l^ttstellung über. Nach Bentham sollten alle Blüten in den Achseln der beschriebenen Hochblätter stehen. Es zeigte sich aber, daß wenigstens in den o ersten Hochblättern beblät- terte Sprosse zweiter Ord- nung stehen, au denen erst die Blüten als Achselsprossen, also als Sprosse dritter Ord- nung, entstehen. Hingegen werden die Achselsprosse der höheren Hochblätter, z. B. von den Hochblättern 4 und 6. unmittelbar zu vorblattlosen Blüten. An einem Achsel- sproß fanden sich seitlich nach hinten zwei ganz kleine, gefäßbündellose, gleich hoch inserierte Schuppen, die sich an anderen Achselsprossen nicht fanden und wohl rudi- mentär gewordene Vorblätter Fig. 618. Heliamphorii mit ans, uacli Bentham. A Ha- bitus. 1 Blüte nach Entfernung des Perianths. 2, 3 Verschiedene An- sichten eines Stamens. 4 Frucht- knoten mit Griffel und Narbe. 5 Querschnitt des Fruchtiinotens. 6 Same. 7 Teil eines jungen Blattes mit den 2 verschiedenen Haarzonen * und **. 7*, 7** Haare aus diesen Zonen im Längsschnitt. waren. Nur eine Art, Hel/amphora nutcms, auf der Roraimakette in Britisch Guayana. Die Schlauchblätter wurden von Krafft (Inaug.-Diss. Erlangen) untersucht. Aus dieser Untersuchung geht hervor, daß sie denen von Sarracenia homolog sind. Man kann nach ihm an Heliamphora 3 ver- schiedene Blattypen unterscheiden: die normalen Schlauchblätter, ver- kümmerte Schlauchblätter und Assimilationsblätter mit breiter Spreite, welche letztere aber ebenfalls, wie ihr hohler Stiel zeigt, verkümmerte Schlauchblätter sind. Die Schlauchblätter sind denen der Sarracenla purpurea sehr ähnlich; die Blätter sind grün, nur die löffeiförmig aus- Sarraceniaceae. 893 gehöhlte Spitze ist innen schön rot und ebenso die Dorsalrippe; in der Heimat soll aber nach im Thurm der Schlauch rot geädert sein. Auf der Innenfläche des Löttels sind schon mit bloßem Auge verschiedene Vertiefungen wahrzunehmen, welche besonders große Drüsen darstellen. Auf der Innenseite des Löifels können Haare sein, sie können aber auch fehlen. Der Mund des Schlauches, dessen oberer Teil von Krafft als Deckel bezeichnet wird, ist mit dichten Haaren besetzt, sie haben eine hübsch gestreifte, durch steife Verdickungsleisten gebildete Wand. Zwischen ihnen gibt es Drüsen vom Typus der Sarraeeiu'en, auch mehr- zellige äußerst zierliche Drüsen, diese scheiden alle Zucker aus. Auf die Haarzoue folgt eine glatte Fläche, dann die Reusenzone mit abwärts gerichteten Haaren und eigentümlichen Spaltöffnungen, denen sonstiger Pflanzen mit lackierten Blättern (vergl. Volkens Ber. D. bot. Ges., 1890, p. 126) ähnlich. Die Haare der Reusenzone sind denen von Sarracenia purpurea gleich, der untere Teil des Schlauches ist wieder glatt. Die von Bentham gegebene Figur ist also richtig, nur fehlte dem abgebildeten ganzen Schlauche offenbar der Löffel. Es gibt bei Heliamphora 3 verschiedene Drüsenarten, nämlich viel- zellige große Drüsen, welche auf der Innenseite des Löttels und noch etwas darübe^ hinaus vorkommen, die mehrzelligen Drüsen und die- jenigen vom Typus der Sarraccniaceen, welch letztere beide auf der Deckelinneuseite und auf der ganzen Außenseite der normalen Schlauch- blätter und der spreiteuförmigen Blätter, wie auch bei den Niederblättern vorhanden sind. Bei den rudimentären Schlauchblättern kommen nur Drüsen vom -Sarracew/a-Typus vor. Die mehrzelligen Drüsen sind nichts weiter als Sarraeenia-DYii^Qn, welche durch Zellteilung sich vergrößert haben, und dasselbe gilt für die vielzelligen großen Drüsen, so daß auch in dieser Hinsicht Heliamphora zweifellos zu den Sarraceniaceen gehört. Die Drüsen scheiden Zucker aus, und durch sie ist Heliamphora ein vorzüglicher Insektenfänger. Sowohl Darliiigfonia wäe Sarrarenia fehlt eine Infloreszenz, die Blüten stehen einzeln am Ende eines Schaftes, auch ist die Blütenhülle nicht einfach, sondern doppelt, und der Fruchtknoten ist 5-fächerig statt o-fächerig, dementsprechend sind 5 Narben vorhanden; wie hei Heliam- phora ist aber die Zahl der Stamina groß. Betrachten wir zunächst Darlingtonia, welche nur eine Art, D. californica. zählt, die auf Gebirgssümpfen der Sierra Nevada in einer Meereshöhe von 300 — 2000 m wächst und bis 1 m lange Schlauchblätter bilden kann. Die Blüte hat 5 weißliche Kelchblätter, 5 abstehende, purpurne Korollenblätter und vor jedem Korollenblatte 3 Stamina, im ganzen also 15. Der 5-blättrige Fruchtknoten ist am Scheitel konkav, vom Boden dieser Einsenkung erhebt sich der kurze Griffel mit 5 abstehen- den, nach oben gekrümmten Narbenlappen, welche die Narbenfläche au ihrer Unterseite haben. Während die Samen der Heliamphora geflügelt sind, sind sie hier ungeflügelt. Alle Sarraceniaceae stimmen darin überein, daß, abgesehen von den Kotyledonen, sämtliche Blätter als Schlauchblätter ausgebildet sind, „was hier (sagt Goebel. Biol. Schilderungen, p. 73) deshalb betont sein mag. weil in der Literatur sich Abbildungen und Angaben finden, nach denen 894 Sarraceniaceac. es scheinen könnte, als ob es Sarracenien mit zweierlei Blattformen etwa wie Cephalofus, gäbe". Die scheinbaren Blätter gewisser Sarra- cenien sind, ebenso wie die von Ilellamphora, wie wir später sehen werden, verkümmerte Schlauchblätter. Nur folgt bei Darlingfonia auf die beiden Kotyledonen ein kleines flaches Blättchen, welches nach GoEBEL wohl als der letzte Rest der ursprünglichen normalen Blatt- form betrachtet werden darf. Die Schlauchbildung wurde von Goebel bei Darlingfonia und Sarracenia untersucht und verläuft bei beiden gleich. Es entsteht nämlich wie bei der Bildung- eines schild- förmigen Blattes eine Wucherung ( A , Fig. 619,0; D ist die Blatt- spitze, S der Blatt- gruud) auf der (ad- axialen) Oberseite des Blattes. So bildet sich zwischen der Wuche- Fig. 619. Darling- tonia californica Torr. 1 Habitus nach Bot. ^lag., t. 5920. 2 Oberer Teil eines Schlauchblattes, nach Goebel. 3 Rückschlagsproß, nach Goebel, die Form der Blätter stimmt mit derjenigen der Keimpflanzen überein. 4 Junges Schlauehblatt eines Rückschlagsprosses, nach Goebel. 5—11 Schlauch- entwickelung, nach Goebel. 5 Junge Schlauchanlage von vorn. J/Mündung des Schlau- ches. S Scheidenteil des- selben. 6 Längsschnitt durch eine junge Schlauchanlage. D Blattspitze. A Auswuchs, welcher auf der Blattober- seite aufgetreten ist, M und S wie in Fig. 5. 7—11 Seiten- ansichten verschiedener alter Schlauchanlagen. L Anlage der Lappen. rung und der ursprünglichen Blattlamina eine Vertiefung (M, Fig. 619. . Nach Warmixg. Diagn Hypecoum (C). von Dicentra (A). Corydulis (B) und Bisweilen kommen bei Fumaria regelmäßige Blüten vor, welche dann denen eines Hypecoums ähnlich sehen (Fig. 534, 7 — 8). Bei Fumaria ist das Ovarium bis auf ein Ovulum redu- ziert. Bei den Fu- marieen ist Corydalis interessant , weil C. Cava und C. solida durch Reduktion monokotyl geworden sind, wäh- rend C. )iobilis und C. lutea noch normal beide Kotyledonen haben. Corydalis ist weiter bemerkenswert, weil die Endosperm- zellen zunächst mehr- Fig. 634. F u m a r i n officinalis, nach Bail- LON. 1 Habitus. 2 Blüte. S Sepalum, AP äußere, JP innere Petala. 3 Blüte im Längsschnitt. 4 Blüte nach Entfernung des Perianths. G Fruchtknoten, St Griffel. 5 Frucht. 6 Selbige im Längsschnitt. 7 , 8 Ab- norme, regelmäßige Blüten, wie^ solche oft mehr oder weniger vergrünt bisweilen bei Fumaria vorkommen. kernig sind, später aber durch Kernverschmelzung doch einkernig werden. Capparidaceae. Uli Von den Pajpaveraceen möchte ich ([i% Capparidaceae herleiten. Formen wie Ckoyne tetrandra mit 2 Karpellen, 8 Staub- blättern, 4 Petalis und 4 Sepalis lassen sich sehr gut von Hijpecoum ab- leiten, von denen sie sich in dem Grundplan nur dadurch unterscheiden, daß bei Hypecoum nur 2, hier 4 Sepala vorhanden sind. Die Capjmrida- ceae sind aber im Blütenbau recht verschieden, wie untenstehende Diagramme zeigen. Fig. 635. Diagramme von Capparidaceen, nach Eichlee und Pax. ACleome tetranda Baxks. B Dactylaena micrantha Schead. C Oleome spinosa L. D Polanisia spec. EAtamisquea emarginata Miers. F Roeperia cleomoides F. V. MÜLL. G Polanisia graveolens Raf. H Boscia senegalensis Lam. Außer der Fruchtknotenhöhlung sind nur Discusbildungen und die Abstammungsachse schraffiert, bei E und H die Stellung der Fruchtblätter nicht ermittelt. C, E und H nach Pax, die übrigen nach Eichler. Die Abweichungen vom Hypecoimi-Cleome-Bsin^lsiu liegen hauptsäch- lich im Androeceum. Darüber sagt Pax: „Der Grundtypus findet sich nur bei wenigen Arten der Gattung Cleome (z. B. tetranda Banks), in- dem hier 2 äußere transversale und 2 innere mediane Stamiua auf- treten (Fig. 635 A), auch gilt dasselbe für Dactiflaena (Fig. 635 B), nur mit dem Unterschiede, daß die 3 hinteren Stamina zu blattartigen Staminodien umgebildet sind. Viel häufiger tritt in den beiden medianen Staubblättern Dedoublement ein, somit kommt der reine Cru eifere n-Ty^us zur Ausbildung (Fig. 635 C) (die meisten Arten der Gattungen Cleome und Physostemon, bei Pedicellaria, Cleomella, Isomeris, Wislicenia, Steri- iplioma und Cadaba). Auch die meisten Arten von Polanisia lassen den 912 Capparidaceae. Crucifere)i-Ty\iVi^ ohne weiteres erkennen, mit der Modifikation, daß die beiden hinteren medianen Glieder als Stamiuodieu ausgegliedert werden (Fig. 635 D). An den Cniciferae-'Yy\)Vi^ schließen sich 2 weitere Keiheii an, indem nämlich, wie bei diesem, die transversalen Stamina noch ein- fach bleiben, die medianen aber iu verschiedener Weise sich noch weiter spalten. Bei Atamisquea (Fig. 635 E) und einzelnen Arten von Physostemon spaltet sich das mediane hiutere Staubblatt iu 3 oder mehr Glieder, das vordere nur iu 2, wobei allerdings bei Atamisquen das mittelste der 3 hinteren Stamina dann staminodial ausgebildet wird. Derselbe Typus kehrt bei Roeperia (Fig. 635 F) wieder, mit der Modi- fikation, daß das median- vordere Glied, völlig unter- drückt wird. Andererseits verändert sich der Cruci- /ere^i-Typus dadurch, daß durch Spaltuug median vorn mehr Glieder hervor- gehen, als auf der Rück- seite. So bei einzelnen Arten von Pohoi/s/a und vielleicht auch bei Crf- stella. Bei manchen Arten von Polanisia wird die Zahl der Stamina ferner noch dadurch vermehrt, Fig. 636. 1, 2 Emblingia calceoliflora F. v. M., nach V. MÜLLEK. 1 Blüte von der Seite gesehen. 2 Krone von innen ge- sehen. 3 Blüte von Cristatella erosa Ndtt., nach Le MaöI'T et Decaisne. 4 Blühender Zweig von Maerna angolensis DC, nach Pax. 5 Blüte von Ptero- petalum Klingii Pax, nach Pax. 6—8 Roydsia, nach RoxBURGH, Plants of the Coast of Coromandel, III, tab. 28 q. 6 Blüte. 7, 8 Fruchtknoten im Quer- und Längsschnitt. daß auch die 2 seitlichen Stamina Dedoublemeut erfahren (Fig. 635 G). Die bisher besprochenen Diagramme zeigten, daß die beiden oberen (medianen) Stamina allein (Fig. 635 C, F) oder doch wenigstens in weit höherem Grade (Fig. 635 G) Spaltung aufweisen als die unteren (trans- versalen) Stamina, dagegen finden sich 2 weitere Typen: 1) Boscia (Fig. 635 H), bei dem alle 4 Stamina in gleicher Weise durch Spaltung auf je 2 vermehrt werden, und 2) Stübelia, bei welcher Gattung die trans- versalen Stamina in je 5, die medianen in je 3 Glieder gespalten werden". . . . „Für die(jenigen) Capparideoideen , welche zahlreiche Stamina besitzen, ist anzunehmen, daß die 4 Stamina des Grundplans sich in viele Glieder gespalten haben und zwar nicht nur kollateral, wie in den bisher erwähnten Fällen, sondern auch serial; bei Capparis Capparidaceae. 913 nach den Angaben von Payer durch zentrifugales Dedoublement von 4 Primordien. Letzteres ist wohl der beste Beweis dafür, daß die tetraudrischen CIcomen mit Recht als Urtypus (in bezug- auf das Androeceum) der Capparideen betrachtet werden. So wie es bei den Papavcraceen Formen mit 2 und mit mehreren Karpellen gibt, so ist dies auch bei den Cap-parideen der Fall, die €leomoidee}i halDen aber immer nur 2. Die Kelchblätter können frei oder verwachsen sein, die Petala sind immer frei, mit Ausnahme von Eniblingia, welche nur 2 Petala hat, die zu einem pantoffelartigen Gebilde vereint sind. Mit Ausnahme von Cn'statella, die zerschlitzte Petala hat, sind diese überall g-anzrandig. Fig. 637. Capparidaceae, nach Fax. Halbschematische Längsschnitte durch Blüten von Capparidaceen. A Folanisia graveolens Raf. B Cleome sicu- lifera EiCHL. C Capparis lineata Juss. D Cleome integrifolia Torr, et Gray. E Atamlsquea emarginata Miers. F Steriphoma paradoxum (Jacq.) End. G Cadaba capparoides DC. H Chiliocalyx tenuifolius Klotzsch. Ueberall bedeutet k Kelch, b Petala, s Stamina, fr Fruchtknoten, d Diskus, dr Diskusröhre, ds Diskus- schuppe, a Androphor, g Gynophor; dasselbe ist meist unterhalb des Fruchtknotens ab- geschnitten, daher dieser entfernt. Boscia, Buchholtxia, Courbonia, Thylachium, Maerna und einzelne Arten von Cadnba haben gar keine Petala, bei letzterer sind oft nur die hinteren entwickelt oder es sind, z. B. bei Pteropetalum, die beiden oberen stark vergrößert, und bei den Roydsioideen tritt g-ar keine Differenzierung in Kelch und Krone ein. Was aber der Blüte der Capparideen ihre oft sonderbare Gestalt gibt, das sind die eigentümlichen Achsenstreckungen und Diskusbildungen, welche auftreten, wie vorstehende Diagramme zeigen mögen. Wie man sieht, fehlt bei den hier gezeichneten Blüten nur bei Folanisia beides, Androphor und Gynophor. Das Gynophor kann sehr lang werden, z. B. 10 — 15 cm bei Cladostemon, ja sogar 30 cm bei Capparis- Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 58 914 Capparidaceae. sicidifera. Die Blüten sind meistens hennaphrodit : monöciscli ist Forch- hammeria, diöcisch nur Apophylhim. Die Frucht ist scbotenartig {Cleo- inoideae), nüßchenartig- {Diplertigiinn), beerenartig {Capparidoideae) oder steinfruchtartig [Roydsioideae). Die Capparidaceae sind tropisch oder subtropisch, im allg-emeinen bevorzugen sie trockene Gebiete. Mit Aus- nahme der EmbUngioideae (mit nur einer Art), welche auf Westaustralieu Fig. 638. 1—5 Cleomoideae. 1—3 Cleome spinosa, nach Baillon. 1 Ha- bitus. 2 Blüte. 3 Frucht. 3A Cleome (Gynandropsis) pentaphylla. Blüte nach Baillon. 4—5 Cleome gigantea, nach Baillon. 4 Same. 5 Selbiger halbiert. 6 — 8 Dipterygioideae. Dipterygium glaucum DCSNE., nach Fax. 6 Blühender Zweig. 7 Blüte. 8 Fruchtknoten. 9— 10 Capparidoideae, nach Baillon. 9 Blühender Zweig von Capparis spinosa, nach Baillon. 10 Blüte dei-selben halbiert. beschränkt sind, und der Dipterygioideae, die dem afrikanisch-arabischen Wüstengebiet eigen sind, kommen die 3 anderen Gruppen in der alten und neuen Welt vor. Das gattungsreiche Zentrum der Cleomoideae liegt im pazifischen Nordamerika, ein zweites artenreiches aber gattungsarmes liegt im südlichen Afrika. Die „Kappern" des Handels sind die Blüten- knospen der mediterranen C. spi?wsa. Die Capparideae kann man ein- Cruciferae. 915 teilen in Cleomoideae, Dipterygioideae, Capparidoideae, Roydsioideae, Em- hlingioideae und Tovarioideae (letztere vielfach als eigene Familie be- trachtet). Neben- und untenstehende Abbildungen eines Repräsentanten einer jeden Gruppe mögen davon eine Vorstellung geben. Fig. 640, 1- Fig. 639. 1 — 5 Capparidoideae. 1 — 3 Capparis spinosa , nach Baillon. 1 Frucht. 2 Same. 3 Selbiger halbiert. 4 — 5 Cadaba fariiiosa Forsh., nach Fax. 4 Blüte. 5 Selbige nach Entferaung des Perianths, links die Diskusröhre. 6 Roydsioideae. Roydsia, nach Roxburgh, Plants of the Coast of the Coromandel, III, tab. 289. Fig. 640. 1 — 5 Emblingoideae. 1—5 Emblingia calceoliflora F. v. M., nach V. Müller. 1 Habitus. 2 Blüte von der Seite gesehen. 3 Krone von innen gesehen. 4 Same, den gelappten Fuuiculus zeigend. 5 Selbiger halbiert. 6 — 10 Tovarioideae. Tovaria pendula Ruiz et Pav., nach Hooker und Fax. 6 Habitus. 7 Blüte. 8 Quer- schnitt durch den Fruchtknoten. 9 Idem durch eine reife Frucht. 10 Same halbiert. Die Cruciferae können wir, wie wir sahen, an Capparidaceen vom Typus von Polanisia (Fig. 635 G) anschließen. Sie haben sämtlich zwitterige, fast ausnahmslos aktinomorphe, hypogyne, nur selten perigyne Blüten. 4 Sepala, 4 Petala, 58* 916 Cruciferae. 6 Stamina, und zwar 2 seitliche mit kürzeren Filamenten und 4 durch Dedoublement aus 2 medianen entstandenen mit läng:eren Filamenten und einem aus Verwachsung- zweier Karpelle entstandenen Frucht- knoten. Der Ursprung- der 4 längeren Stamina aus 2 Primordien kann nach Eichler zuweilen noch entwickelungsgeschichtlich nachgewiesen werden. Reduktion der Zahl der Stamina kommt vor, so z. B. fehlen bei Cardcuninc hirsuia meist die seitlichen Stamina, bei Arten von Lepidium und Senebicra kann überdies noch die Verdoppelung der medianen Stamina unterbleiben, so daß nur 2 Stamina übrig bleiben, und anderer- seits gibt es noch ein Beispiel einer Zunahme der Stamina, die bei den Capparideen so häufig- ist, es hat näm- lich Megacarpaea 7 — IG Stamina. Fig. 641. Cruciferen, Blütenabweichuugen. 1 — 4 Typus einer gewöiiiilichen du eifere; Clieirauthus C h e i r i , nach Baillon. 1 Blüte. 2 Selbige halbiert. 3 Blüte nach Entfernung des Perianths, die 4 langen und die 2 kurzen Stamina zeigend. 4 Schote. 5 Blüte von Carda- mine hirsuta, nach Ent- fernung des Perianths ; hat nur 4 Stamina. 6 Blüten- zweig dieser Art. 7 Blüte von Seuebiera coronopus mit nur zwei fertileu Stamina. 8—10 Megacarpaea poly- an dra, nach Hooker. 8 Blüte. 9 Selbige nach Entfernung des Perianths (10 Stamina). 10 Schötchen. 11 und 12 Lepi- dium spec, apetal und nur 2 Stamina. 13—15 Tetra- poma barbareifolia, nach Baillon. 13 Blüte. 14 Sel- bige nach Entfernung des Pe- rianths. 15 Querschnitt des Fruchtknotens mit 4 Placenten. Weitere Abweichungen sind: 1) Abort der Kronblätter: Nasturtium, Sektion Clandestina, Arten von Lepidium, Corhlearia . 2) Zu den seitlichen noch ein zweiter medianer Quirl von Frucht- blättern : Tetrapoma, Holargidium. Honigdrüsen, welche als Diskusbildungen aufzufassen sind, finden sich am Grunde der Stamina und fehlen wohl bei keiner Crucifere. Die Familie ist im ganzen sehr einheitlich, als Typus mag hier Chei- ranthus Cheiri abgebildet werden. So leicht es nun durch diese Einheitlichkeit ist, eine Pflanze als Crucifere zu erkennen, so schwer ist die innere Systematik. Mit Recht Cruciferae. 917 sagt Wettstein: „In den älteren Systemen werden insbesondere auf Gestalt und Oelfhungsweise der Frucht (Schote, Schötchen etc.), auf die Gestalt des Embryo i) Rücksicht genommen, in neuerer Zeit fanden überdies die Narbenbildung und Behaarung (Prantl), die Form und Verteilung der Honigdrüsen in der Blüte (Celakovsky, Velenovsky, Bayer), das Vorkommen der Myrosinzellen (Sch weidler) Beachtung. Jede einseitige Verwendung dieser Merkmale führt zu unnatürlichen An- ordnungen", und SoLMS schließt (Bot. Ztg.. 1906, p. 40) eine Reihe recht eingehender CW^c?/erm-Untersuchungen mit folgendem beachtenswerten Satz: „Es ist mir bei dieser Arbeit, je länger sie mich beschäftigte, um so mehr klar zum Bewußtsein gekommen, wie gering noch unsere Kennt- nisse auf dem Gebiet der Cntciferen-^y&teTivdük sind; welch' subjektiven Fig. 642. Cheiranthus Cheiri, nach Baillon. 1 Infloreszenz. 2 Blüte. 3 Dia- gramm. 4 Blüte im Längsschnitt. .5 Blüte nach Entfernung des Perianths. 6 Petalum. 7 Frucht. 8 Same. 9 Same querdurchschnitten. 10 Embryo. Charakter alle die neueren Versuche, eine minder künstliche, der Phylo- genie der Familie mehr entsprechende Anordnung der Genera und Species zu gewinnen, zur Schau tragen. Wenn man weiter kommen will, so ist die allerdetaillierteste Untersuchung der einzelnen Species die ab- solut notwendige Voraussetzung. Und so lange diese in dem Maße, wie es jetzt der Fall, nicht vor- liegt, wird jeder Versuch einer naturgemäßen Gliederung der Gruppe hoffnungslos bleiben." Ein Schritt in der guten Richtung ist ganz neuerdings von Günt- HART in seinen „Prinzipien der physikalisch-kausalen Blütenbiologie in 1) Notorrhizae, Keimblätter flach, Eadicula dem Rücken eines Kotyledons anliegend ; Pleurorhizae, Keimblätter flach, Radicula dem Rande der Kotyledonen anliegend; Ortho- ploceae, Keimblatt kahnförmig längsgefaltet, die Radicula liegt in der dadurch entstehenden rinnenförmigen Aushöhlung; Spirolobae, die Keimblätter sind so eingekrümmt, daß ein Querschnitt durch den Samen sie zwei- bis mehrmals trifft. 918 Cruciferae. ihrer Anwendung auf Bau und Entstehung des Blütenapparates der Cruciferen''', Jena, Fischer, 1910, getan worden. Er weist darauf hin, daß eine vollständige Beschreibung einer Blüte von ihrer Anlage bis zu ihrem Verblühen erst dann zum Abschluß käme, wenn wir alle Merkmale der Blüte auf die sämtlichen sie bewirkenden physikalischen Kräfte zurückgeführt hätten. Eine solche Zerlegung kom- plexer Erscheinungen nennt der übliche Sprachgebrauch „Erklärung", und so könnte man in obigem Falle von einer physikalischen Erklärung der Blüte reden ; Verf. zieht es aber vor, von physikalischer Beschreibung zu sprechen. Ihr gegenüber steht, was Verf. die „ökologische Beschreibung'" nennt, welche nicht das Werden jener Merkmale, sondern ihren „Zweck'', in der Anthese z. B. für die Bestäubung, beschreibt. Bei der ökologischen Beschreibung des Blütenapparates der Cruciferen kommen zumal zwei Merkmale in Betracht, w^elche durch ihre Zweck- mäßigkeit auffallen, „die beiden Blüteneingänge und die Leisten an den Staubfäden, welche letzteren teils die Bildung von ,Führungs- kanälen', teils die ,Fächerung' des Blütengrundes bewirken". Diese be- spricht Verf. zunächst au Fnrsetia incana und sagt: ,.Die untenstehende Abbildung zeigt diese Blüte von oben. Der Fruchtknoten und die ihm direkt anliegenden längeren (inneren) Fig. 643. Blüte von Farsetia incana ß. Br., von oben gesehen, nach Günthakt. K, Petalenraud. Z Zahn des Filamentes des kürzeren Stamens. Die Honigdrüsen sind schwarz gezeichnet. Staubblätter bilden eine die ganze Blüte durchziehende Längsscheide- wand, welche die rhombische Kronöffnung in die beiden erwähnten Blüteneingänge zerlegt. Diese müssen vom Insekt, das zum Honig vor dringen will, notwendigerweise passiert werden. Jeder der beiden Ein- gänge wird aber von den stäubenden Innenseiten dreier Antheren flankiert. Die inneren Staubgefäße drehen sich nämlich in dem aus der Abbildung ersichtlichen Sinne gegen die benachbarten äußeren (kürzeren seitlichen) Cruciferae. 919 hin. In der Tiefe der Blüte wird jeder der beiden Eingänge durch das betreifende, auswärts spreizende kürzere Staubblatt, dessen Filament hier überdies einen nach innen vorspringenden, dem Fruchtknoten anliegen- den Zahn (Z) trägt, nochmals in zwei Teile geschieden, an deren Grunde gerade eine der vier Honigdrüsen liegt. Die so erzielte Fächerung des unteren Teiles der Blüte bewirkt, daß das besuchende Insekt seinen Körper während des Saugens mehrmals auf- und abwärts bewegen muß. Dabei kommt alsdann sein Körper mit Beuteln und Narbe wiederholt in sehr gründliche Berührung. Blickt man von oben in die Blüte hinein, so sieht man in der Tiefe jedes Blüteneinganges Fig. 644. Blüte von Raphanus sativus L., nach Günthaet. a Von vorne oder hinten gesehen, h von der Seite. Einzelne Blütenteile sind entfernt. Ai innere Stamina, P Petala, R Petalenrand, Nl laterale Nektardrüse, Sl laterales Sepalum. die der Transversalachse zugewendeten Ränder (R) der Fetalen. Sie sind hier in weiten Bogen ausgeschweift, so daß zwischen ihnen Lücken entstehen, während sie in der Mediane ziemlich dicht aneinandergrenzen. Jene in der Transversale gelegenen Lücken zwischen den Petalennägeln kommen bei den meisten Cruciferen vor. Sie können auch deutlich gesehen werden, wenn man die Blüte, nachdem der Kelch entfernt wurde, von der Seite betrachtet (vergl. Fig. 644 von Raphanus sativus L.). Bekanntlich liegen zu beiden Seiten der Orucifere7i-Blüte, den äußeren Staubblättern opponiert, die Kelchsäcke („Honigsäcke"), in welche oft ein Teil des Nektars ergossen wird. Durch jene Lücken zwischen den Nägeln der Kronblätter kann nun der Insektenrüssel direkt in diese Säcke geführt werden." 920 Crueiferae. Siehe da die ökologische Beschreibung der beiden Blüteneiugäuge einer Crucifere, welche Verf. zuerst im Frühjahr 1900 bei Cardamine pratensis L. und im folgenden Jahre an verschiedenen anderen Cruci- feren beobachtete und in seinen Beiträgen zur Blütenbiologie der Cnici- feren, Crassulaceeti und der Gattung Saxifraga (Bibliotheca botauica. Bd. 58, Stuttgart 1902) beschrieb. Endziel der ökologischen Beschreibung ist natürlich der exakte Nachweis des Zweckes der sämtlichen Merkmale. .,Je mehr wir uns diesem Ziele nähern", sagt Verf.. „um so deutlicher erkennen wir, daJJ wir es nie erreichen werden, denn immer klarer zeigen sich uns auch diejenigen Merkmale, die sich auf Grund des gesetzten Zweckes nicht verstehen lassen, die zwecklos oder sogar zweckwidrig sind. Die öko- logische Beschreibung macht nun Halt, überläßt diese Merkmale als , Organisationsmerkmale' der Systematik, die gerade mit Hilfe der- selben die natürliche Verwandtschaft der Formen zu bestimmen unter- nimmt." Verf. gibt nun in seinem Buche eine große Anzahl von physi- kalischen Beschreibungen verschiedener Cruciferen-^lüX^Ys., welche als Muster für künftige systematische Arbeiten gelten dürfen. Wir müssen eben für phylogenetische Zwecke über viel mehr Tatsachen verfügen können als wir jetzt besitzen, und auch dann wird die Phylogeuetik in der Vergangenheit mehr oder weniger „Poesie", d. h. persönliche An- schauung des betreffenden Darstellers bleiben ; das habe ich zur Genüge betont. So ist die Phylogeuetik der Vergangenheit keine echte Wissen- schaft, sondern immer hypothetisch, das braucht aber die Entwickelung der Lebewelt von heute ab, die Phylogenetik der Zukunft also, nicht zu sein, und zu deren xAufbau sind sorgfältige Beschreibungen und Be- obachtungen, wie die von Günthart, eine allererste Bedingung. „Auch die physikalische Beschreibung (aber)'' sagt er. „gelangt zu- letzt zu Merkmalen, die ihr als nicht weiter zurückführbare Anlagen erscheinen. Viele von diesen werden sich freilich der fortgeschritteneren Forschung einst als physikalisch noch weiter zerlegbar erweisen, aber ererbte Potenzen, die keiner physikalischen Beschreibung mehr zugänglich sind, müssen existieren, sonst würden niemals aus zwei unter gleichen Lebensbedingungen keimenden Samen verschiedener Arten ungleiche Pflanzen hervorgehen. Unsere Aufgabe ist nun,- die nach dem der- zeitigen Umfang unseres Wissens als nicht mehr weiter zurückführbar erscheinenden Merkmale zu isolieren. Wir nähern uns der Lösung dieser Aufgabe, w^enn wir untersuchen, von welchem Blütenteile die formbildenden Kräfte eigentlich ausgehen, und welche Partien von jenen aktiven Organen direkt oder indirekt beeinflußt werden." „Dasjenige aktive Merkmal, das die ganze Blütengestalt am tief- greifendsten beeinflußt, ist das charakteristische Diagramm der Crucifere)!, das Fehlen von medianen Blättern im äußeren Staminalkreis. Dieses bewirkt zunächst, daß der ganze Blütengrund transversal gestreckt wird.-' Das wirkt weiter auf die Achsen der Petalenwurzel, auf die Entstehung der beiden seitlichen Blüteneingänge und der damit zusammenhängenden Merkmale, wie Form der Filameutleisten, Staubblattdrehungen, wie das alles ausführlich durch Verf. beschrieben wird. Die Blüte besteht morphologisch aus am Sproßende gehobenen Blättern. „Bei den Cruciferen ist nun diese Hebung vorn und hinten bedeutend stärker als auf beiden Seiten der Blüte, ofl'enbar wegen des Fehlens von äußeren Staubblättern in der Mediane: die A\'urzeln der Cruciferae. 921 Fig. 645. Scheniii der Kelch- wurzel der Cruciferen, nach GÜNTHAKT. vorderen und hinteren Kelchblätter steigen am Blütenbodenkegel empor, oft sogar weit über die Insertionen der seitlichen Stamina hinaus." „Diese Medianhebung- wirkt sehr nach- haltig auf die Plastik der ganzen Blüte ein. Zunächst lieben vorderes und hinteres Kelchblatt die ebenfalls nahe der Median- achse entspringenden Fetalen mit in die Höhe, wodurch namentlich die Gestalt des Nektariums sehr beeinflußt wird. Da ferner die genannten Sepala den äußersten Blüten- kreis darstellen und also die seitlichen am Grunde decken, so schieben sie die ihnen angrenzenden Enden der Wurzeln derselben vor sich her in die Höhe. So entstehen die echten Kelchsäcke (Fig. 646 a). Die unechten Säcke (Fig. 646 b) bilden sich wahrscheinlich immer dann, wenn die Wurzeln der seitlichen Sepala zur Zeit ihrer Hebung durch die benachbarten medianen Kelche noch in die Länge wachsen. Echte Säcke kommen häufig allein, unechte dagegen nur zusammen mit echten und besonders häufig und stark ausgebildet in langröhrigen Blüten vor." Ein weiteres aktives Merkmal der Cnfciferen-Blüte ist die Quer- schnittsentwickelung des Fruchtknotens, sie beeinflußt nicht nur die Lagerung- der Wurzeln der Krön- und Staubblätter, die Entstehung der Filamentleisten usw., sondern auch in hohem Grade die Ausbildung des Nektariums. Stark transversale Entwickelung des Fruchtknotens unter- drückt die seitliche, dorsiventrale Verbreiterung, die mediane Drüsen- aiilage, im allgemeinen hebt sich, wie Bayer betonte, der Blütenboden Fig. 646. Die Kelchsäcke der Cruciferen (schematisch), nach Günthart. a Echte, b unechte Kelchsäcke, c echte und unechte zugleich. Überall da drüsig empor, wo genügend freier Raum vorhanden ist. Die Nektarien spielen also in der Entwickelung der Cf^tinfereii-Blüte eine passive Rolle, sie werden sogar von so zarten Organen, wie Petala und Stamina stark beeinflußt. Zusammenfassend können wir also sagen : „Im Grund der Blüte sind, von erwähnten Ausnahmen abgesehen, entschieden passiv das Nektarium, nächstdem die Krone und das Androeceum ; aktiv sind Kelch und Stempel (Fruchtknoten). Der vom Kelch ausgehende Knospendruck wird von dem festen Stempel, je nach dessen besonderer horizontaler und vertikaler Gliederung, nach verschiedenen Richtungen abgelenkt und bewirkt so die Plastik der sämtlichen Blütenteile." 922 Cruciferae. „lu den höheren Regionen der Blüte wirkt namentlich der Stempel formbildend und zwar durch den verschiedenen Grad seiner Längenent- wickelung. Blüten mit stark g-estrecktem Gj^noeceum besitzen lang- nagelige Fetalen und meist geschlossene Kelche, also enge Kronrölireu. . . . Das Läng-euverhältnis zwischen Stempel und inneren Staubblättern bedingt den Grad der primären Drehung der letzteren : nur wenn diese bei Beginn der Anthere die Narbe überragen, findet stark Abdrehung statt. Die Primärdrehungen (d. h. die, welche schon in der Knospe erfolgen) sind demgemäß bei den Silnciilosae stärker als in den länger gebauten Blüten der Siliquosae. Die sekundären Drehungen (nach der Anthese) dagegen kommen gerade in schlankröhrigen Blüten mit ge- strecktem Stempel besonders häufig vor." Bis jetzt ist es nicht gelungen, die beiden eigentlichen aktiven Merk- male, Kelchdruck und Bau des Stempels, auf eine einzige in letzter Linie wirksame Ursache zurückzuführen. Die aktiven Merkmale der Cnruciferen- Blüte sind demnach Stempelform, Kelchausbildung und Medianhebung, und wenn es gelänge, diese „bis auf eine sie alle bewirkende Ursache zurückzuführen, so gäbe ein System, beruhend auf dem verschiedenen Wirkungsgrad dieses letzthin Aktiven ein getreues Bild der Entwicke- lungsrichtungen innerhalb unserer Familie, wenigstens so weit als der Bau des Blütenapparats in Betracht fiele." So weit sind wir nicht und werden wohl nie so w^eit kommen, denn mit Recht sagt Günthart, daß „alle die zahllosen Formen heute zugleich vor uns liegen und es in den meisten Fällen unmöglich ist, zu entscheiden, welche von zwei gegebenen die ältere ist." In der Zukunft aber braucht dies nicht der Fall zu sein, Kultur, Experiment und genaue Beschreibung können uns da lehren, was noch geschehen wird. Außer auf Kulturversuchen etc. sollte auch, darin hat GÜNTHART zweifellos Recht, „die Arbeitskraft wieder mehr dazu ver- wendet werden, durch stets feinere physikalische Beschreibung die bis- herigen Einteilungsprinzipien aufeinander zurückzuführen. Nur wenn diese Kleinarbeit mit Zähigkeit besorgt wird, nähern wir uns dem natür- lichen System." „Dieses würde gefunden sein, wenn wir einmal so weit kämen, durch weitere physikalische Zurückführung die aktiven Merkmale, Stempelform, Kelchausbildung und Medianhebung, mit denjenigen Kräften zu vereinigen, welche die zeitlichen Vorgänge in der Blüte (die Dicho- gamie, das Verhältnis zwischen Autogamie und Kreuzung), die Gestalt der Früchte und Samen, die innere Struktur der Vegetationsorgane beherrschen." Für die Vergangenheit ist das, wie gesagt, unmöglich, für die Zu- kunft liegt kein Grund für ein „non possumus" vor. Bevor wir uns von den Oruciferen verabschieden, muß noch ihrer möglicherweise großen allgemeinen Bedeutung wegen eine Arbeit von Rosen über Bastarde zwischen elementaren Species der Erophila [Drabo ) in den Berichten der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1910, p. 24o besprochen werden. Bekanntlich gibt es in der Gattung Erophila eine große Anzahl von Rosen und Jordan beschriebener Kleinspecies, und es war selbstverständlich von großer Wichtigkeit zu erfahren, inwieweit eventuell Bastardierung an der Bildung so vieler Formen beteiligt sein konnte. Leider gelang es bis jetzt der Kleinheit der Blüten dieser Pflanzen wegen nicht, Bestäubung kastrierter Blüten herbeizuführen. Obendrein öffnen sich die Pollensäcke meist vor der Krone, und selten Cruciferae. 923 ist, sagt Rosen, ein Narbenköpfcheu, wenn es eben sichtbar wird, nicht schon mit dem Pollen der benachbarten Staubblätter belegt. So mußte Rosen „sich darauf beschränken, solche Narben zur Kreuzung auszuwählen, welche sich bei sorgfältiger Prüfung mit der Lupe als leidlich rein er- wiesen; es konnte auch nicht verhindert werden, daß nachträglich noch autogame Bestäubung eintrat. Bei diesem Verfahren erhielt ich (Rosen) in manchen Fällen gar keine Bastarde, in anderen eine geringe Anzahl; nur ein einziges Mal erwiesen sich die gewonnenen Pflanzen ihrer großen Mehrzahl nach als Bastarde". Von drei Kreuzungsversuchen aus dem Jahre 1908 erhielt Rosen 1909 unter 100 unveränderten Pflanzen, nur 7 Bastarde, die alle der gleichen Kleinart angehören. Die Mutter war eine Form, welche er ihrer auffallend löfl'elartigen Primärblätter wegen Erophila coehleata nennt. Den Vater dieses Bastardes nennt Rosen wegen der lang aus- strahlenden schmalen Rosettenblätter Erophila radians. „Die. meisten Ditterenzen zwischen Erophila cothleaia und radians sind graduelle, so die Stärke der Behaarung, die Längen- und Breitenverhältnisse der Blätter, die Ausbildung der Blattzähne, die Dimensionen der Petala und der Früchte. In allen diesen Merkmalen steht der Bastard zwischen den Eltern, in jedem einzelnen bald dem Vater, bald der Mutter mehr genähert oder intermediär." Die Fruchtbarkeit dieses Bastardes ist nur gering, aber es gelang doch, genügend Samen zur Fortsetzung der Versuche zu erhalten, welche bei völligem Ausschluß des Insektenbesuches autogam entstanden waren. So erhielt Rosen im Jahre 1910 125 Pflanzen. Anfänglich schien es, als trüge ein Teil der Pflänzchen den Typus der Mutter, ein Teil den des Vaters und wieder ein anderer einen mittleren Typus, aber bei fortschreitender Entwickelung zeigte sich, daß unter den 125 Bastarden zweiter Generation nicht zwei einander gleich waren, und die Verschiedenheiten waren sehr bedeutend. So war es dann ge- lungen, durch Kreuzung zweier Kleinspecies eine Polymorphie zu er- zeugen, wie vorher niemals beobachtet wurde, und es ist die Möglichkeit gegeben, daß Bastardierung ursprünglich den Anstoß gegeben hat zu der Bildung der zahllosen Kleinspecies der Erophila verna, denn zwischen RosENS 125 Pflanzen zweiter Generation der E. coehleata X radians bestehen mindestens ebenso große Unterschiede wie zwischen irgend- welchen spontanen Kleinspecies der Erophila. „Denn diese Bastard- abkömmlinge stehen zum großen Teil nicht mehr zwischen den Stamm- formen, d. h. ihre Merkmale sind nicht durch Addition oder Substraktion aus den Merkmalen" ihrer Stammeltern herzuleiten. Es ist Neues ent- standen. Letzteres ist natürlich noch nicht erwiesen, wir wissen jetzt, daß ein Merkmal von „vielen Einheiten" bedingt sein kann, so daß durch Spaltung und Neukombinatiou dei- zusammen ein Merkmal bildenden „Einheiten" scheinbar Neues entstehen kann, ohne daß neue „Einheiten" gebildet sind, aber zweifellos ist die Beobachtung Rosens, daß Bastarde zwischen Kleinspecies die Kleinspeciesgrenze durchbrechen können, von großer Wichtigkeit. Mit Recht schließt er: „Es eröffnen sich hier Möglichkeiten, dem Artbildungsproblem einen Schritt näher zu kommen, auf die ich jetzt noch nicht eingehen darf. In einigen Jahren hoffe ich, gestützt auf das dann herangewachsene Material, mit größerem Rechte sprechen zu können." Wenden wir uns jetzt den Resedacecn zu. 924 Resedaceae. Die Resedaceae werden alles in allem wohl am besten an die Capparidaceen angeschlossen. Was Eichler in seinen Blütendiagrammen darüber sagt, gilt noch heute und mag hier folgen: ,.die neueren Autoren bezeichnen sie jedoch als am nächsten mit den Capparideen und Criuiferen verwandt, Müller- Argov. hält sie sogar für ein Mittelglied zwischen beiden. Nun sind allerdings vielfache Beziehungen zu denselben nicht zu leugnen: die ganze Tracht, Geruch, Geschmack, die auch bei manchen Cappar/'deeif ähnliche Blütenzygomorphie mit rückseitigem Diskus, die an Cristatella und Schixopetalum erinnernde Zerteilung der Kroublätter, die parietale Placeutation, Samenbildung und andere Merkmale. Allein in den Einzel- heiten der Blütenkonstruktion zeigen sich doch bedeutende Unterschiede : die Besedaceen sind niemals echt 4-zählig. das Androeceum geht nicht aus dimeren Quirlen hervor, die eigentümliche Ausbildung des Yaginalteils der Kronenblätter, wie sie sich bei den Resedaceen findet, hat weder unter den Cajjparideen, noch den Crnciferen Analoga, ebensowenig ihre halboffenen Karpiden, die charakteristische Fruchtdehiszenz jener Familien aber kommt bei den Besedaceeii nicht vor. Als ein Mittelglied zwischen Cruciferen und Capparideen können sie daher keinesfalls angesehen werden ; sie passen sogar nicht einmal recht in die Reihe der Rhoeadinae hinein und dürften vielleicht richtiger den CisHfloreii zugeteilt werden. Indes fehlt es bei diesen ebenfalls an einem deutlichen Anschluß; alles in allem betrachtet, erscheinen doch schließlich die Capparideen als nächste Verwandte, und so habe ich denn die Familie, wenngleich mit einigem Widerstreben, an deren Seite und in der Reihe der Rhoeadinae belassen". Die Resedaceen haben in der Tat mit den Capparidaceen die parietale zygomorphe Ausbildung der Blüte vorzugsweise Bewohner niederer, ^ trockener, sandiger und warmer Gegenden. Die Resedaceen kön- nen in 2 Serien zerlegt werden, in die der Asfro- carpeen mit freien Kar- pellen und in die der Resedeen mit unten vei - wachseuen , oben aber noch freien Karpellen. Zu den Astrocarpecn ge- hören Astrocarpns und Caij/usea, zu den L'ese- deen: Reseda, Oligomeris, Randon la (mit perigyner Blütenhülle) und Ochra- denns (mit ganz ge- schlossener beerenähn- licher Frucht). Nebenstehende Dia- gramme zeigen die Grundpläne der Blüten. Die Resedaceae sind krautige oder strauchige Pflanzen mit wechselständigen Blättern und kleinen Stipulis. Die zj'go- morphen Blüten stehen in Trauben oder Aehren, haben einen 4- bis Placentation, das Gynophor und die gemein, und so wie diese sind sie Fig. 647. A Randouia africana Coss. B Astro carpus sesamoides Necker. C Reseda odorata L D R. alba L. E R. Luteola L. F Oligomeris di petala (AlT.) Müll.-Akg. (ohne die Stamina). G O. subu lata (Delile) Boiss. Alle nach Eichler. 925 8-blät,terigen Kelch und 2 bis 8 zerschlitzte Petala (Ochradenus ist apetal), 3—oc Stamiua und ein 2- bis 6-blättenges Gynoeceum. Die Zy^omorphie wird bewirkt durch stärkere Ausbildung- der der Abstammungsachse zu gewendeten Teile und durch eigentümliche Diskusbildungen. Andro- gynophore und Gynophore sind häufig, und eine Blüte mit großem (iyuo- phor, wie die von Caylusea mnescens, erinnert sehr an die der Cmma- r Ideen, nur hat diese 5 Petala und 5 Sepala. Fig. 648. Astiocarpus-Cay lusea. 1 Astrocarpus, nach Baillon. 1 Blüte mit 6 Karpellen (Cj — C«). 2 Blüte halbiert. 3 Blütendiagramm. 4 Blüte mit 12 Staub- blättern. 5 Selbige halbiert. 6 Frucht. 7 Same. 8 Same halbiert. 9 Caylusea abyssinica, halbierte Blüte, nach Baillon. 10 Frucht von Caylusea canescens, nach Hellwig, zwei vordere Karpelle weggelassen, um die Samen zu zeigen, ebenso die Krone und die Antheren, um das stark entwickelte Gynophor zu zeigen. D Diskus. Obensteheude Abbildungen mög-en einen Eindruck der Familie geben. Astrocarpus zählt nur eine Art, A. sesamoides (L.) Duby, einen vom Grunde an verästelten sehr variablen Strauch mit alternierenden, ganzrandigeu, lanzettlichen Blättern, welcher in Südwesteuropa von der Ebene bis an die Schneegrenze vorkommt. Caylusea zählt 2 Arten: C. abessynica in den Bergen Ostafrikas und C. canescens in Nordafrika, Arabien' Nordwestindien. 926 Resedaceae. Reseda ist eine Gattung von 1- bis 2-, selten mehrjährigeu Kiäuteni mit alternierenden, einfachen oder fiederteiligen Blättern, der nördlichen, gemäßigten und subtropischen Zone der alten Welt angehörend, besonders um das Mittelmeer und um das ßote Meer verbreitet. Während die Resedaceeif also im allgemeinen dem Mittelmeergebiet angehören, von Fig. 649. Reseda nach Baillon. 1 — 4 Reseda lutea. 7 Reseda luteola. 8 — 10 Reseda odorata, 1 Blühende Sproßspitze. 2 Blüte. 3 selbige nach Entfernung der Corolla. 4 Blüte halbiert. 5 Same. 6 selbiger halbiert. 7 Blühende Sproßspitze. 8 Frucht. 9 Same. 10 Same halbiert. WO aus sie sich über Europa und Asien bis Ostindien verbreitet haben, hat Oligomeris eine eigentümliche dislozierte Verbreitung, nämlich 4 Arten am Kap und 1 durch das ganze Mediterrangebiet bis Ostindien und auch noch in Kalifornien! Zweiunddreissigste Vorlesung. Proterogenen und Saxifragenen. Die letzte Gruppe, welche Hallier zu den Proterogene7i bringt, ist die der Hamamelmen, zu denen er die Ha7namellda(eae und die Platana- ceae rechnet und die er beide von MagnoUaceen herleitet. Die Ableitung- von Solereder ist, wie wir in der 18. Vorlesung sahen, folgende: Troehodend raceae Tetracentron Euptelea Trochodendroa Eucommia Cercidiphylh !zwei Galtnngen der Hamamelideen Magnoliaceae Die Trochodendraceae, welche Hallier schon zu den Hamamelidaceen rechnet, haben wir bereits besprochen. Von diesen Trochodendraceen, denen das Perianth fehlt, ist Trochodendroii noch hermaphrodit, Euptelea aber schon in J und $ Blüten differenziert; beide Gattungen sind poly- uud apokarp, bei Trochodendron jedoch findet sich ein Anfang von Synkarpie, da diese Gattung aber „Coniferen"-B.o\z hat, ist auch ihre primitive Stellung wohl verbürgt. Nun hat Solereder (Ber. D. Bot. Ges.) zu zeigen versucht, daß was man bisher bei Ccrcidiphyllum für $ Blüten gehalten hat, in der Tat als Infloreszenzen angesehen werden muß, deren Blüten auf ein Karpell reduziert sind, weshalb seines Erachtens Cercidiphyllum zu den Hmnamelideen gestellt werden muß und seine Aehnlichkeit mit Trocho- dendron geringer wird. Harms ist aber nicht von der Notwendigkeit, die ? Blüte von Cercidiphijllum als eine Infloreszenz aufzufassen, über- zeugt und läßt deshalb CercidiphijUum bei den Trochodendraceen, wo es vor Sole rede RS Untersuchungen untergebracht war. Hallier bringt gar Tetracentron, Trochodendron und Euptelea ebenfalls zu den Hama- melideeji, so daß es nur die Frage zu sein scheint, wo die Grenze zwischen MagnoUaceen und Hamamelideen verläuft. Viel wichtiger aber scheint mir die Frage, ob denn die Hamamelidaceen in der Tat bei den MagnoUaceen ihre nächsten Verwandten haben, eine Frage, welche um so mehr berechtigt ist, da ja die Zugehörigkeit von Tetracentron zu 928 Saxifragenen. deu Magnoliaceen keineswegs feststeht, dieses im Gegenteil mit seinen streng vierzähligen Blüten und ährenförmigen Infloreszenzen eine auf jeden Fall sehr abweichende Gattung darstellt. Nun stimmen fast alle Autoren darin miteinander überein, daß die HamameUdales mit Saxi- fmgaceen verwandt sind, und auch Hallier nimmt Verwandtschaft mit Saxifragaceen an. Da nun aber Hallier die noch übrig bleibenden Dikotylen von Saxifragaceen herleitet, so scheint es mir am besten, zu- nächsl die Frage zu erörtern, ob in der Tat der Rest der Dikotylen von Saxifragaceen hergeleitet werden kann. Hallier, der diese Meinung in seiner Juliana - kvh^ii vertrat, teilt deswegen die Dikotylen in Proterogenen und Saxifragenen ein und schließt die Saxifragenen, indem er die Saxifragaceae aus Hamameliclaceen oder aus Magnoliaceen herleitet, an die Proterogenen oder Polycarpicae an. Wettstein hin- gegen will nur einen Teil der Dikotylen von Polycarpicae herleiten, nämlich die choripetalen Reihen der Ehoeadales, Parietales, Qnttiferales, Eosales und Mgrtales und die Sympetalen Reihen der Bicornes, Prim?(lales, Tubiflorae und Contortae. Die übrigen Dikotylen leitet er von den Tricoccae her und zwar die choripetalen Reihen der Columnifei-ae^ Gruinales, Terebinthales, Celastrales, Rhamnales. und Umbelliflorae und die Sympetalen Reihen der Diospgrales, Convolvulales, Ligustrales und Rubiales. Die von den Polycarpicae und die von den Tricoccae hergeleiteten Reihen haben aber doch einen gemeinsamen Ursprung, indem Poly- carpicae und Tricoccae, der WETTSTEiNschen Auffassung nach, zu- sammen in der ursprünglichen Klasse der Monochlamydeen wurzeln. Der Zweig, welcher von den Urticalen-Polygonalen-'Rdh.eB. der Mono- chlamydeen zu den Polycarpicae führt, hat weiter als Seiteuzweig die choripetale Reihe der Centrospermae und die sympetale der Plumbagiiiales, während die Monochlamydeen durch die Verticillatae in den Gymno- spermen wurzeln. Ebenfalls, aber unabhängig von diesen, sind nach Wettsteins Meinung die Protealen aus den Gymnospermen hervor- gegangen und aus diesen die Santalales, während er den Saliralen und Piperalen keinen Platz anzuweisen vermag. Die Uebersichten (S. 929 und 930) mögen die Verschiedenheiten zwischen deu Systemen von Wettstein und Hallier klar machen. In der Auffassung, daß die Monokotylen den Polycarpicae entspringen, sind sie einig. Daß ich hier die Sj^steme Wettsteins und Halliers einander gegenüberstelle, hat seinen Grund darin, daß dies eigentlich die beiden einzigen Autoren sind, welche versucht haben, ein phylogenetisches System aufzustellen. Engler hat offenbar den Versuch dazu aufge- geben und sich, dem Tatbestande unserer Kenntnisse entsprechend, da- mit zufrieden gegeben, ein übersichtliches System über das Pflanzen- reich aufzustellen, das von fast täglich wechselnden, unsicheren phylo- genetischen Ansichten möglichst wenig berührt wird. Das ist kein geringes Verdienst, und wenn es vielleicht etwas starr ist, so ist es zu gleicher Zeit uns Jüngeren eine Mahnung, mit Vorsicht Phylogenetik zu treiben. System Wettstein. 929 Folgendes Schema zeigt das v. WETTSTEiNsche System in der von ihm gegebenen Form (Handb. d. Syst. Bot., p. 515): Giimnospermae \ Dikotyledones MorwkoLylf*d(jrf(^s Choripetalae Synpetalae MoruKMamydme Biali/petaLes ^.'Verltrilhitdp \ Fat/d/es ^ }1 urica Ifs \ Juiflandtili'y r>i Urticalefi \'~yfolygonaJe.s fis'n^rff/(:if> J*liLntb(xgüMles i'^LUuflorae fMnantLoblastae ittcIldaljCS * P(/Itfrarplc(ji(' \ \ \\Ftirudalps ySynandrae \ \ \ Tncoa \ ^('nifttß'ntU's-'- \Bosiiles \MyrtaJi's •ae - dUuimaß-rae ^Gmnuües ]^TerebinUtaie.s- \ [Ce/asfroi/es 'C'BlianaiaLes H'niht'Uif'l(prae - \Bicornes yPnmulMes >Tubiflorae Wbnlorfae ADiospyraJes KCunvolimlalßs ^^^O/uj/i/ffofae \\S'(7fi/f//i//ror Spadiciflßrai' ^ LiyuAtrales >Rubial/;s Es möge hier das System von Hallier in seinen Hauptzügen folgen, wie ich es aus seiner JwZ/aw/a- Arbeit zusammengestellt habe. Dem HALLiERschen System kann sicher nicht der Vorwurf zu großer Starrheit gemacht werden; es wird von seinem emsig tätigen Urheber entsprechend seinen Forschungen fortwährend geändert, und ich glaube, daß Hallier, dessen Bemühungen ich hoch schätze und dessen große Kenntnisse der Angiospermen weit über die meinigen her- vorragen, gut tun und auch mehr Anerkennung für seine Bestrebungen finden würde, wenn er keine weiteren Aenderungen darin anbrächte, bevor seine Forschungen zu einem gewissen Abschluß gekommen sind. Auch seit der Juliania- ki\i^\i hat er (Bot. Centralbl., Bd. 40, 1909, p. 185) sein System wieder nicht unerheblich geändert, indem er die Tern- stroemiareae statt der Saxifragaceae von MagnoUaceen herleitet und die Saxifragaceae von diesen Ternstroemiaceen abstammen läßt. Das hat wieder vielerlei Umstellung und die Zerlegung seiner Saxifragenen (olim) in Theigenen (die von den Ternstroemiaceen hergeleiteten Reihen) und in Saxifragenen sensu str. (die von den Saxifragaceen stammenden Reihen) zur Folge. Botanische Stammesgeschichte. III. 59 930 System Hallier. System Hallier. Valcriar/ar Dimac Ca f/ri Julia f Mijrsinaccae Clothracea. Ayrei/aJ.^ (ampanuliu '0(H' \Compo.yiten (ampanuhm'n FrimuUnen Bicornes Styrajceojp Sttjrctcvm'ff * l'mbeUiflor^A Ruhiacea(^ Umhcläßrae Cojvtaceae Doraqrnaceae ^ f FiUosporuceae Gymnosperma^ (ßennetuiales) Casuarinaceae. 931 Der Hauptimterscliied zwischen den Systemen v. Wettsteins und Halliers bleibt aber die Stelle, welche diese Autoren den Mono- chlamijdee7i zuweisen, und ich glaube, es ist am besten, jetzt einmal zu sehen, inwieweit die Meinung Halliers, die Monochlamydeen seien eine reduzierte Gruppe, zwingend ist. Fangen wir mit den Casuarinaceeii an, einer Familie, welche nach Wettstein recht isoliert steht, so daß sie für sich die Reihe der Vertief llatae bildet und starke Beziehungen zu den Gy7m20spermen zeigt. Hierher gehört nur eine Gattung, Casuarina, mit etwa 25 Arten in Australien und auf den indo-malayischen Inseln; eine Art sah ich im Tengergebirge (Ost-Java) etwa 6000 Fuß ü, M. ungefähr in der Weise kleiner Fichtenwäldchen wachsen, aber auf Sumatra z. B, kommen Arten im Flachlande vor. Am Mittelmeere werden Casiiarina-kit^n kultiviert, und als ich 1888 als 21-jälniger Student in Cannes und Antibes, ohne je von Casuarina gehört zu haben, diese Bäume sah, wurde ich sofort von ihrem Equise- /w/«-artigen Aeußern betroffen und konnte, da die Pflanzen nicht blühten, nur an baumartige Equisetaceen denken. Dieses Equisetum-artige Aussehen der Zweige — der Stamm ist ganz gewöhnlich — beruht nicht nur auf dem Umstand, daß die Blätter so wie bei Equisetum reduziert sind und die Zweige die Photosynthese übernommen haben, sondern auch darauf, daß die Zweige an den Knoten sehr brüchig sind und sich genau so wie bei Equisetum aus den Blattscheiden herausziehen lassen. Diese Eigen- schaft muß einem jeden, der Casuarina sieht, sofort auffallen, und ihr ^'erdankt eine der Arten, Casuarina equisetifolia Forst,, ihren Namen. Mit Piecht beschreibt denn auch Engler die Casimrinen als „Bäume oder Sträucher von der Tracht der Schachtelhalme mit meist quirlig angeordneten, schuppenförmigen , miteinander zu einer Scheide ver- einigten Blättern, regelmäßig gerippten und gefurchten Internodien und quirliger Verzweigung", In anatomischer Hinsicht soll Uebereinstimmung mit den Gymno- spermen bestehen im Vorhandensein von Transfusionsgewebe und in dem Bau des Spaltötfnungsapparates. „Ein typischer Spaltöffnungsapparat", sagt Haberlandt (Pliys, Pflanzenanatomie, 3. Aufl., p, 396), „wie er bei der Mehrzahl der Mono- kotylen und Dikotylen mit schwach gebauter Epidermis vorkommt, ist folgendermaßen gebaut. Die beiden nebeueinanderliegenden Schließzellen sind von schlauchförmiger Gestalt, an ihren beiderseitigen Enden durch dünne Scheidewände voneinander getrennt, und lassen zwischen sich die eigentliche Spaltöffnung frei. Auf ihrer der Spaltöffnung zugekehrten Bauchseite besitzt jede Schließzelle stärkere Membranverdickungen als auf der meist zartwandigen Bückenseite. Gewöhnlich ist die Bauch- wand mit 2 meist stark kutinisierten Verdickungsleisten versehen, welche der oberen und unteren Längskante entsprechen und auf dem Quer- schnitte mehr oder minder spitze vorspringende Hörnchen bilden. Diese beiderseitigen Leisten überdecken zwei Hohlräume, welche durch die Zen- tralspalte voneinandei- getrennt werden ; der obere Hohlraum heißt Vor- hof, der untere Hinterhof. Beide Höfe werden samt der sie trennen- den Zentralspalte von den Bauchwandungen der Schließzellen begrenzt und stellen die ungleich weite, in, der Mitte verengte Spalte dar, . . . 59* 932 Casuarinaceae. Die Rückenwände der Scliließzellen sind bei dem in Rede steheudeu liäiifigsten Bautypus in ihrer ganzen Ausdehnung- unverdickt und wölben sich meist konvex in das Lumen der benachbarten Epidermis- resp. Nebenzellen vor." ,.Bei den Gjimnospermen hingegen", sagt Haberlandt (1. c, p. 413). „sind die Spaltöffnungen nach den Untersuchungen von G. Kraus, TscHiRCH, Mahlert, Klemjvi u. a. im ganzen ziemlich überein- stimmend gebaut. Sie kennzeichnen sich vor allem dadurch, daß sich der Porus nicht in Vorhof, Zentralspalte und Hinterhof gliedert, sondern nur wenig tief und überall gleich weit ist oder sich in der Mitte ein wenig verbreitert (Fig. 650, 5). Der Ver- schluß ist also viel weniger vollkommen als bei den Angiospermen. Die Baucli- wände der Schließzellen sind meist zarter als die meist verdickten Rücken- wände, ... die Beweglich- keit wird stets (wie bei den Angiospermen) durch Haut- gelenke versichert." Fig. 650. Casuarina und Spaltöffnungstypen. 1 — 3 nach Engler. 1 Stück eines Zweiges von C. equisetifolia Forst. 2 Querschnitt desselben, bei r die in die Blüte eintretenden Leitbündel, c Die im Zentrum vorliaudenen Teile der Leitbündel, welche im nächst- oberen Internodium in die Rinde austreten, skl Sklerenchym. 3 Stück eines Zweiges von C. nodiflora Forst. 4 Spaltöffnung von Nar- cissus bifloruS; nach Haber- landt. A Hälfte der Oberflächen- ansicht. B Querschnittansicht. V Vorhof, c Zentralspalte, H Hinter- hof. 5 Spaltöffnung von J u n i - perus macrocarpa, nach Klemm. 6 Spaltöffnung von Chlorophytum comosiira. H, H, Hautgelenke. Hautgelenke sind auch bei den oben besprochenen Spaltöffnungen der Angiospermen vorhanden; darüber sagt Haberlandt 1. c, p. 396: „Alle Spaltöffnungsapparate, die beim Spiel des Oeffnens und Schließens in der Oberflächenansicht ihre Umrißform verändern, dürfen zwischen die starren Epidermiswände nicht fest und unverrückbar eingeklemmt sein. Um die Beweglichkeit der Schließzellen auf der Rückenseite zu ermöglichen, tritt demnach zu beiden Seiten derselben in der äußeren Epidermiswand ein mehr oder weniger verdünnter Membranstreifen auf, der beim Oeffnen und Schließen wie ein Scharnier wirkt und von ScH wendener, der zuerst darauf aufmerksam machte, als Hautgelenk bezeichnet wird" (vergl. Fig. 650, 6). Casuarinaceae. 933 Bei den Oyyeraceen und Oramineen. welche eine besondere Art von Spaltöffnungen haben (siehe dort), repräsentiert die ganze dünne Außen- wand der Nebenwand das Hautgelenk. Von allen Angiospermen gibt es nun nur eine, Casuarina, welche den Spaltöffhungstypus der Oynmospermen, sei es auch in vorgeschritte- nerem Maße, aufweist. In dieser Uebereiustimmung im Baue des Spaltöffnungsapparates von Casuarina mit dem der Coniferen erblickt nun Forsch (Der Spalt- öffnungsapparat von Ca- suarina und seine phyle- tische Bedeutung, Oesterr. bot. Zeitschr., 1904) den Ausdruck tatsächlicher verwandtschaftlicher Be- ziehungen, wenn er auch zugibt, daß der Apparat von Casuarina auch mit dem der Eqniseten aller- dings entfernte Analogien a ufweist. Und in seiner im nächsten Jahre bei Gustav Fischer erschienenen Schrift „Der Spaltöffnungs- apparat im Lichte der Phylogenie" sagt Forsch: Fig. 651. Casuarina. 1 C. equisetifolia Fokst. Zweig mit männlichen Blüten und Früchten , nach PoiSSON. 2 C. stricta AiT. (C. quadri- valvis Labill), männliche Aehre in voller Blüte, nach Türpin. 2A, 2B, 3, 3A, 3B C. equi- setifolia, nach Englek. 35I11- floreszenz. 2 A Stück einer (J Aehre, der untere Brakteenwirbel halbiert. 2 B Diagramm eines (^ Bliitenquirls. 2 C C. n o d i - flora Fokst, nach Poissox, Stamen. 3A Weibliche Blüte. 3 B Frucht von C. S u m a t r a n a , nach Wettstein. ^^^^ „Unter den Angiospermen zeigt noch gegenwärtig die Familie der Casuarinaceen in ihrem Spaltöffnungsapparate den Höhepunkt der konsequenten Weiterführung des bei den Gymnospermen vorge- zeichneten Bauplanes, eine Tatsache, die in der innigen Verwandtschaft dieser Familien mit den Gymnospermen ihre Parallele und Erklärung findet." Worauf stützt sich aber die Verwandtschaft der Casnarineeri mit den Gymnospermen"? Sehen wir uns daraufhin zunächst einmal ihre Blütenstruktur an. Die männlichen Blüten stehen in kätzchenartigen Aehren, meistens am Ende der gewöhnlichen rutenförmigen Zweige, seltener in zusammen- 934 Casuarinaceae. gesetzten Aehren, die weiblichen hingegen iu kurzen Köpfchen am Ende kleiner seitlicher Kurztriebe. Die männlichen Blüten stehen quirlig in den Achseln der brakteen- artigen Laubblätter an den Enden junger rutenförmiger Zweige und bilden zusammen eine Art Aehre. Jede männliche Blüte hat ein aus 2 ^) median stehenden hochblatt- artigeu Blättern bestehendes Perianth und 2 laterale Vorblätter. Jede Blüte hat nur ein zentrales Stamen, das bei der Streckung die Vor- blätter in die Höhe hebt und anfänglich ein kurzes, sich später streckendes, oben mehr oder weniger gespaltenes Filament hat. weswegen die Theca- hälften auseinanderliegen (Fig. 651,2 C). JedeTheca- hälfte hat 2 Loculi und öifuet sich mittels einer Längsspalte. Die weiblichen Blüten stehen in Köpfchen, welche bald kegelförmig werden. Bei Casuarina suberosa. Fig. 652. C a s u a r i n a tuberosa Ott. et Dietr., nach Treub. 1 Läugsschnitt einer sehr jungen $ Infloreszenz. IC Trag- blatt, in dessen Achsel eine Blüte steht, oder Rand eines benach- barten Tragblattes, f junge ^ Blüte. 2 — 6 Mediane Längsschnitte sehr junger weiblicher Blüten, in der der Reihe nach numerierten Folge ; unten, in der Fig. 6, die Ovarial- höhlung. 7 Unterer Teil einer Blüte mit bereits großen Narben, die Ovarialhöhlung verschwunden. 8 Junge Blüte, in welcher noch keine Spur von Placenten vor- handen, br eines der Vorblätter. 9 Weibliche Blüte mit Tragblatt von C. stricta, nach Turpin. E Tragblatt, br Vorblätter, c Ovar. bei der zum ersten Male durch Treue die Struktur der weiblichen Blüten klargelegt wurde, entstehen diese Köpfchen mit der denkbar größten Unregelmäßigkeit auf Zweigen und Zweiglein sehr verschiedenen Alters, ja sogar oft auf ganz alten dicken Zweigen. Die weibliche Blüte ist perianthlos, hat aber zwei Vorblätter, ist also einer J Blüte vergleichbar, die das Perianth verloren hat; sie steht in der Achsel eines Tragblattes und besteht also nur aus einem nackten Fruchtknoten mit 2 langen, fadenförmigen Narben. Die jungen Blüten entstehen in den Achseln ihrer Tragblätter als kleine Höcker, welche 1) Selten auf das hintere reduziert. Casuarinaceae. 935 ant bald 2 Protuberanzeu zeigen, die jungen Karpelle, welche, sich stark ver- längernd, sich bald aneinander legen und nur eine kleine Ovarialhölüung an ihrer Basis freilassen. Bald findet nun Verwachsung im unteren Teile statt, wodurch die kaum gebildete Ovarialhöhlung bis zum Schwinden zusammengedrückt wird (Fig. 652, 7). Hingegen bleiben die Spitzen der Karpelle frei, wachsen sehr schnell in die Länge und bilden die zwei langen fadenförmigen Stigmata, welche über das Tragblatt hinausragen und dem Blütenköpfchen ein haarig-es Aussehen verleihen. Durch Druck der bald verholzenden Yorblätter wird die Blüte abgeplattet, und es schwindet, wie wii- sahen , die Ovarial- höhlung- bis auf eine feine Linie. Trotzdem also die Stigmata gebildet sind, enthält die Blüte noch nicht einmal eine Ovarialhöhle , viel weniger Ovula. Die Blüte verlängert sich nun stark, und im un- teren Teile, unterhalb Fig. 653. Casuarina t u b e r o s a , nach Tredb. 1 Medianer Längsschnitt durch den Ovarialteil einer Blüte, ant Vorderseite, post Hinter- seite. 2 Idem durch eine etwas ältere Blüte. 3 Medianer Längsschnitt durch die ganze Blüte, deren unterer Teil in der vorigen Figur abgebildet ist. est Griffelzylinder. 4 Längs- schnitt . durch den Ovarialteil einer älteren Blüte, est Griffel- zj'linder, er Kristallschicht. 5 Längsschnitt durch ein be- fruchtetes Ovulum und die an- grenzenden Teile der Ovarial- höhlung. der Stigmata, in dem Teile also, den man den Griffel nennen kann, differenziert sich ein zentrales Gewebe, von Treue Griffelzylinder, „cyliudre stylaire" genannt, und ein Mantel, in welchem sich Tracheiden ausbilden. Dieser Mantel wird später zu den Flügeln der samaroiden Frucht auswachsen. Unten in der Blüte sehen wir nun eine kurze ge- bogene Linie, die letzte Spur der Ovarialhöhlung, welche nie ganz schwindet. Diese fängt jetzt an sich zu vergrößern, während der untere Teil der Blüte bedeutend in die Dicke wächst. Der Ovarialspalte g-egenüber sehen wir eine feine schwarze Linie, die andere Seite der Ovarialhöhlung, und das Gewebe zwischen der Spalte. Diese schwarze Linie ist nach oben in direkter Verbindung mit dem Griffelzylinder, 936 Casuarinaceae. nach unten mit dem Gewebe unterhalb der Ovarialhöhlung. Dieses Gewebe ist Placentargewebe, das also an der Grenze, wo die beiden Karpelle aneiuanderschließen. entstellt und nach oben mit dem Griffel- zylinder in Verbindung tritt. Diese zentrale Placenta teilt die Ovarial- höhlung- in 2 Loculi, und bildet gewöhnlich 2 Ovula, und zwar, mit seltenen Ausnahmen, beide in demselben Loculus. Es bildet sich aber trotzdem bei CasiKirina nur ein bejfiuchtungsfähiges Ovulum aus, das andere geht früher oder später zugrunde: die Spitze des Placentar- höckers in der Fig. 653, 2 ist schon die erste Anlage des Ovulums, das in Fig. 653, 4 schon gut kenntlich ist. Beim weiteren Wachstum der Blüte hebt sich das Ovu- lum, und das Gewebe, wel- ches das Ovulum mit dem Griffelzylinder verbindet. Fig. 654. Casuariua, Bildung der Embryosäcke. 1, 2 Casuarina stricta, nach Feye. 1 Nucellus mit liypo- dermalen Archesporzellen (AA). 2 Teilung dieser Zellen in parie- tale Zellen (AA) und sporogene Zellen (BB). 3—7 Casuarina tuberosa, nach Tkeub. 3 — 5 Weitere Ausbildung des sporo- genen Gewebes. 6 Sterile Makro- sporengruppe aus einem nicht befruchtet werdenden Ovulum. 7 Sporogenes Gewebe mit 3 Makro- sporen. 8 — 10 Casuarina glauca, nach Treue. 8 Ver- längerung der Makrosporeu in der Richtung der Chalaza. 9 Nu- cellus mit (von links nach rechts) einer Makrospore, sich in der Richtung der Chalaza verlängernd, mit einer Tracheide, einer bis in die Chalaza vorgedrungenen Makrospore und einer aus der Teilung einer Makrosporenmutter- zelle hervorgegangenen Reihe von 4 Makrosporen. 10 Mehrere Makro- sporen bis in die Chalaza, eine sogar bis in den Gefaßbündel des Funiculus vorgedrungen. kommt vertikal zu stehen (Fig. 653, 5). Dieses Gewebe nennt Treue die Brücke, und diese Brücke ist der Weg, welchen der Pollenschlauch nimmt, der ja bei Casuarma nie in die Ovarialhöhlung hineinwächst. Ganz eigenartig ist bei Casuarina die Bildung des Embryosackes. Im Nucellus entsteht ein ausgedehntes sporogenes Gewebe, mehrere subepidermale Zellen teilen sich transversal, werden infolgedessen tiefer in den Nucellus vergraben und bilden ein lateral scharf begrenztes, vielzelliges, sporogenes Gewebe. Später wird es auch gegen die Mikro- Casuarinaceae. 937 pyle hin scharf abgegrenzt, nicht aber in der chalazalen Region, wo ein bedeutendes interkalares Wachstum stattfindet, das Treub dazu brachte anzunehmen, daß hier neues sporogenes Gewebe gebildet wird, daß das sporogene Gewebe bei Casitarma also aus 2 verschiedenen Zentren ent- steht, nämlich aus den anfänglich beschriebenen subepidermalen Zellen und aus Zellen, die in der Nähe der Chalaza gelegen sind. Mit Sicherheit konnte Treub letzteren Modus aber nicht nachweisen. Zwölf Jahre später mit allen Hilfsmitteln der modernen Technik unternommene Unter- suchungen von Frye bestätigten dies bei C. stricta nicht, und er meint, daß der Nucellus, wenn er sich verlängert, bloß die sporogeneu Zellen mit emporhebt, und daß jede der letzteren durch eigene Teilung einen Strang- sporo- gener Zellen zurückläßt. Von den zahlreichen bei Casuarina gebildeten sporo- genen Zellen funktionieren einige als Sporenmutter- zellen, andere bleiben klein und werden früher oder später resorbiert, während noch andere bei gewissen Arten sich zu Tracheiden umbilden, welche an die Elateren bei Lebermoosen erinnern. Diejenigen, welche Fig. 655. Casuarina tube- rös a , Verlauf des Pollenschlauches, nach Treüb. 1 Eintritt des Pollen- schlauehes in das Ovulum, a Inte- gument, n Nucellus, sp sporogenes Gewebe, P Pollenschlauch. 2 Ver- ankerung des Pollenschlauches (P) in der Chalaza und Eintritt des- selben durch eine verlängerte Makro- spore (m). 3, 4 Vordringen des Pollenschlauches (P) bis an die zu befruchtende Makrospore. als Sporenmutterzellen fungieren, teilen sich und bilden eine Eeihe von 4 Makrosporen. Während also das sporogene Gewebe etwa w-ie bei Pteridophyteii entwickelt ist, findet doch eine spermaphytische Teilung der Makrosporenmutterzellen statt. Einige dieser Makrosporen vergrößern sich zu Embnosäcken, von denen sich bis 20 in einem einzigen Nucellus bilden können. Die Makrosporen verlängern sich in der Richtung der Chalaza, und einige dringen sogar durch die Chalaza hindurch bis in den Funiculus vor. Die nicht funktionierenden Makrosporen werden bei Casuarina im Gegensatz zu fast allen anderen Atigiosiiermen nicht resorbiert, sondern bleiben zwischen den ausgebildeten Makrosporen liegen. Wird das Ovulum nicht befruchtet, so vergrößern sich zwar die Makrosporen. 938 Casuarlnaceae. werden sogar 2-kernig, bilden aber keine Veiiängeiungen in der Richtung der Chalaza. Im fertilen Ovulum wird nur eine Makrospore befruchtet. Der Pollenschlauch dringt nicht durch die Mikropyle in den Nucellus ein, sondern folgt der Brücke bis an die Chalaza, krümmt sich von da nach oben und wächst durch die Chalaza und zwar vielfach durch die Fortsätze der sterilen Makrosporen hindurch bis an die zu befruchtenden Makrospore ; oft verankert sich dabei der Pollenschlauch durch Verzweigung in dem Funiculus, bevor er in die Chalaza eintritt. Fig. 656. Casuarina stricta, Keimung der Makrospore und Be- fruchtung, nach Feye. 1 Makro- sporentetrade. 2 Aelteres Stadium, die 2 mittleren gekeimt. 3 Zwei- kernige Makrospore. 4 Vierkernige Makrospore. a Anfang (vermut- licherl des chalazaleu Fortsatzes, m mikropylarcs Ende. 5 Makro- sporentetrade, älteres Stadium. A ge- hemmte Makrospore, B gehemmte Makrospore nach einigen Teilungen im Innern, C 8-zelliger Embryo- sack, a, b, c, d werden wahrschein- lich den Eiapparat und einen Pol- kern b den anderen Polkern bilden, f Antipoden, D 7- oder 8-zelliger Embryosack mit antipodaler Ver- längerung, h, i, j wahrscheinlich Antipoden und Pol- oder Endo- spermkerne. 6 Reifer Embryosack, po Polarkerne, p Punkt, wo die antipodale Verlängerung entsteht. 7 Typischer Embryosack mit langer antipodaler Verlängerung, a Anti- poden, e Endospermkerne. 8 Dollen- schlauch, s Spermakern, t Schlauch- kern. 9 Embryosack mit eben angekommenem Pollenschlauch, pt Pollenschlauch, t Schlauchkern, s Spermakerne, a Antipoden, p Polar- kerne. Im Eiapparat und in dem Antipodenapparat fehlt je ein Kern. 10 Doppelbefruchtung, s Sperma- kerne, p Polarkern. Antipoden wurden in diesem Präparat nicht angetroffen. Damit war der erste Fall von Chalazogamie beschrieben worden. Ueber die Befruchtung konnte sich Treue keine genaue Auskunft er- werben und beschrieb, wie wir später sehen werden, einiges unrichtig, was bei der Schwierigkeit des Materials und der damals noch wenig entwickelten Technik recht begreiflich ist. Mit neueren Methoden aus- gerüstet, konnte Frye, 1903 nachweisen, daß der Embryosack von Casuarina stricta sich ganz nach dem üblichen Typus der Angiospermen, weiter entwickelt, und daß in ihm doppelte Befruchtung stattfindet. Obenstehende Figuren machen das wohl deutlich : Welche Stellung müssen wir nun diesen Kenntnissen gemäß Casua- rina zuweisen? Ist Casuarina primitiv? 939 Treub schuf für sie eine neue Klasse der Angiospermen, wel(^e letztere er nun in folgender Weise zerlegte: Angiospe7^men. Chalaxogamen Porogamen Klasse: Chalaxogamen, bis jetzt Klassen: Monocotylen , Dico- nur Casuarinaceae tylen. Worauf basierte sicli nun diese Meinung von Treub? Resümieren Avir diese kurz : Das große sporogene (jewebe von Casuarina ist nur mit dem, was man bei Cyeadeen und gewissen Coniferen sieht, vergleichbar. Durch seine scharfe Begrenzung und durch seine innere Differenzierung, bis- weilen in drei Elemente (große, zu Makrosporen werdende Zellen, kleine, später resorbierte Zellen und Tracheideu) muß man sogar bis auf die Cryptogamen zurückgreifen. Das alles, allerdings mit Ausnahme der Resorption der kleinen Zellen, wurde von Frye bestätigt, der denn auch sagt : „Thus with pteridophytic sporogenous tissue there is spermatophytic arraugement of Makrospores." Später wurden mehrzellige Archesporia von Miss Benson gefunden bei Fagns, Castanea, Coryhts und Carpinus, bei letzterer Gattung sogar ein großes zentrales sporogenes Gewebe, von Conrad bei Quercns, von Karsten bei Jnglans und in geringerem Grade von Chamberlain bei Salix und Populus. So scheint also ein mehizelliges Archespor für die Vertreter der Monochlamydeae, welche Coulter und Chamberlain der Kürze wegen als Amentiferae andeuten, charakteristisch zu sein, wenn es auch darunter Gattungen [Alnus, Betuld) gibt mit nur einer Archesporzelle. Mehrere Banuneulaceae zeigen aber auch große Variabilität in der Zahl der Archesporzellen, sogar bei einer und derselben Art, und recht vielzellige Archesporen (z. B. Helleborus cupreiis, Anemonella) kommen vor. Die Piaminculaceae zeigen also, wie Coulter und Chamberlain sagen, wenn sie auch meistens ein einzelliges Archespor besitzen, doch noch große Neigung zur Vermehrung dieser Zahl. Auch bei den PiOsaceen kommen vielzellige Archesporien vor, und da nach Coulter und Chamberlain. diese 3 Gruppen, Amentiferae, Ranuncidaceae und Rosaceae, als den primitiveren Mitgliedern der ArchifMamydeen angehörig betrachtet werden, so ist man sehr leicht dazu verführt, ein vielzelliges Archespor als ein primitives Merkmal der Dikotyledonen zu betrachten." Sie weisen aber darauf hin, daß man vorsichtig sein muß, weil z. B. vielzellige Archesporien bei so hoch entwickelten Angiospermen wie Asdepiada/een, Rubiaceen und gar Compositen bekannt sind. Nun gründete sich aber Treubs Meinung, daß die Casuarinen eine primitive Stellung unter den Angiospermen einnehmen, keineswegs aus- schließlich auf dieses sporogene Gewebe. Er meinte damals schließen zu dürfen, daß sich bei Casuarina das Endosperm vor der Befruchtung bilde, und daß der Eiapparat aus einer einzigen Zelle, wie ein Archegon, entstände, so daß die Synergiden den Halszellen, das Ei dem Archegonei vergleichbar wären. Das hat sich aber als Irrtum herausgestellt, der Embryosackinhalt entwickelt sich ganz nach dem üblichen Angiosperme?/.-Tjißns, auch Anti- poden, welche Treub nicht sah. sind vorhanden, und das Endosperm entsteht nach der Befruchtung. 940 ^'*^ Stellung der Monochlamydeae. I Demnach bleibt also nur noch das massive sporogene Gewebe als Grund für eine primitive Stellung übrig. Als dritten Grund dafür betrachtet aber Treue die Chalazogamie. Seiner Meinung nach mußten die Pollenschläuche, nachdem mit ein- tretender Angiospermie der Pollen nicht länger auf den Nucellus, sondern auf die Karpellspitzen fiel, den Weg zu dem Embryosack erlernen. Fast alle Angiospermen — zur Zeit, als Treue Casnarina untersuchte, war diese die einzige Ausnahme — haben den Weg in die Mikropyle gefunden, bei Casuarina aber hat der Pollenschlauch die Mikropj'le noch nicht gefunden und dringt durch die Chalaza ein. Später ist Chalazogamie bei anderen Gattungen {Betula, Älnus, Coryhis, Carpinus, Canja, Juglans) gefunden worden, ausschließlich also bei den Äment/'feren. Mitteldinge zwischen Akrogamie und Chalazogamie wurden aber bei Ulmus, Cannabineae und Älchemilla nachgewiesen, wo der Pollenschlauch weder in die Mikropyle, noch in die Chalaza vordringt, sondern irgend- wo zwischen beiden quer durch die Integumente hindurch nach den Makrosporen hinwächst. Während man, wenn man mit Porsch annimmt, daß Eiapparat und Antipoden je ein reduziertes Archegou darstellen, vej'stehen kann, daß sich einerseits Porogamie, andererseits Chalazogamie entwickelt hat. so ist für eine seitliche Annäherung des Pollenschlauches kein Grund zu erblicken, so daß es fraglich ist, ob man in Chalazogamie ein primitives Merkmal vor sich hat. Jedenfalls aber weicht auch jetzt noch, nachdem nachgewiesen ist, daß Casuarina einen „normalen" Embryosack hat, diese Gattung durch ihre einfache Blütenstruktur, ihre ,,£'5z Heptamere (^ Blüte. 4 Hexamere $ Blüte. 5 Pollenkorn. 6 Teil der Oberfläche eines solchen. 944 liehen Bau des Dikotylenpollens, ein kurzes, mit 3 Längsfalten versehenes EUipsoid. Ebenso fand ich sie bei Queren^ Ile.v, und zwar um vieles kleiner als bei Jidimiia mollls. deren g-roße Pollenkörner die Form einer flachen, feinkörnigen Kugel mit füuf oder seltener vier oder sechs äqua- torialen großen Poren haben, aus denen sich der Inhalt nach Einwirkung von konzentrierter Schwefelsäure tinger- bis kugelförmig herausdrängt." Größere Aehnlichkeit hat der Juliania-Fo\\(A\i mit dem der Juglanda- zeen, doch fand sich Hallier in seiner Vermutung einer weitgehenden Uebereiustimmung des Polleus von Jnliania und den Jmjlandaceen doch _ einigermaßen enttäuscht, und er fand weit bessere Uebereiustimmung mit dem Pollen von Pistacia. Ein sorgfältigerer Ver- gleich , mittels stärkerer Systeme als Hemsley und Hallier verwendeten, scheint mir aber ange- bracht, bevor man darüber entscheiden kann. Fig. 659. Juliania ad- striugens, nach Hemsley. 1 Zweig mit jungen Blättern und weibliehen Infloreszenzen. 2 Ein Paar J Infloreszenzen, die rechte mit zwei vollständig entwickelten Blüten mit ausgebreiteten Narben, die linke mit nur einer. 3 Längs- schnitt einer § Infloreszenz , die unteren Teile von 4 Blüten zeigend ; von diesen haben die beiden late- ralen unvollkommen entwickelte Griffel. 4 Längsschnitt durch die breite Seite eines Ovars, das solitäre basale Ovulum zeigend. 5 Dasselbe Ovulum. 6 Längsschnitt eines un- vollständigen Fruchtaufanges , die schiefe Stellung der leeren Karpelle zeigend. 7 Idem ein ausgewachsenes Ovulum ohne Spur eines Embryos (wahrscheinlich unbefruchtet) zei- gend. 8 Querschnitt einer reifen Frucht mit den Samen der beiden fer- tilen Blüten. 9 Reifer Same. 10 Em- bryo aus diesem Samen, vergrößert. Die weiblichen Infloreszenzen u]ud Blüten von Juliania zeigen Struktureigentümlichkeiten, auf denen die Familie und die Gattungen basiert sind. Die $ Blüten und Infloreszenzen von Juliania sind sehr klein und wenig auffallend, so daß sie in jugend- lichem Zustande leicht übersehen werden. Die reife Frucht hingegen ist verhältnismäßig auffallend, zumal da oft, wie obenstehende Abbildung zeigt, deren 30 — 40 zusammenstehen. Die Frucht ist hängend und trocken, meistens 3 — 5 cm lang. Der obere Teil hat die Form einer eingedrückten Kugel und wird von einem flachen, ungleichseitigen, flügel- artigen Stiel getragen. Sie stehen meistens in Paaren auf einem Stiele, bisweilen aUeiu, bisweilen zu 3 zusammen. Juliania. 945 Die ? Infloreszenzen haben zur Zeit der Blüte dieselbe Farbe wie die dichtgedrängt stehenden haarigen Blattstiele, in deren Achseln sie fast ganz verborgen sitzen. Sie entwickeln sich zu gleicher Zeit mit den Blättern. Jede Infloreszenz ist ein weiches, haariges Gebilde und mit Einschluß der hervorgetreteneu Narben etwa 1,8 — 2 cm lang, die unteren drei Viertel sind flach ; dann folgt eine Einschnürung und schließlich der obere kugelige Teil. Der flache Teil ist der Stiel, die kugelige Auf- treibung das Involucrum, welches die Blüten umgibt. Dieses Involucrum wird von meistens 5 sehr kleinen Lappen oder Zähnen gekrönt, welche ihm das Aeußere eines gewöhnlichen Kelches verleihen, und enthält bei Juliania 4, bei Orthopterygium 3 Blüten. Von diesen sind die beiden lateralen stets unvollkommen. Bei Juliania sind die verhältnismäßig großen dreilappigen Griffel der beiden zentralen Blüten meistens vollständig entwickelt und ragen über die enge Mündung des Involucrums hervor, bisweilen ist aber, wie bei Orthopteryginm, nur eine Blüte gut entwickelt, und dann kann die Infloreszenz leicht für eine Blüte gehalten werden, um so mehr, da die Blüten perianthlos sind. Die Blüten bestehen also nur aus einem Ovar, sie sind unter sich frei, aber mit ihren äußeren Rändern mit der In- volucrumwand verbunden. Jede Blüte enthält ein einziges Ovulum. Ovar und Griffel sind mit Ausnahme der Narbenoberfläche überall behaart. Wir haben also bei den Julianiaceen ein mehrere $ Blüten ein- schließendes Involucrum. Was ist nun dieses Involucrum? Hemsley vergleicht es mit der Cupula der Cupuliferen, von denen ja Fagus, Castanea und Castanopsis eine mehrere $ Blüten einschließende Cupula haben, welche jedoch regel- mäßig oder unregelmäßig aufspringt, während die „Cupula" von Juliania sich nie öffnet, so daß die harten Nüßchen dieser Gattung erst frei werden durch die Verwesung der Cupula. In der Tat gleicht eine $ i^ß^f^s-Infloreszenz mit ihren dreinarbigen Blüten, welche allerdings ein Perianth haben, sehr einer solchen von Juliania. wenn man sich bei letzterer nur die flügelartige Verbreiterung des Stieles wegdenkt. Die Schwierigkeit des Vergleiches liegt aber in dem Umstände, daß man nicht recht weiß, was eigentlich eine Cupula ist. Nach vielen Autoren ist eine Cupula eine mit zahlreichen reichgebildeten oder in Dornen umgewandelten Blättchen besetzte Achsenwucherung. Fig. 660. Diagramme weiblicher Dichasien von: A Castanea vulgaris, B Fagus silvatica und C der 5 Einzelblüte von Quercus peduneulata, nach EiCHLEK b Deckblatt, a, ß Vorblätter, a', ß' Vorblätter der Sekundanblüten zur Cupula verwachsen. Eichler aber, ausgehend von den konstant 3-blütigen weiblichen Infloreszenzen von Castanea, betrachtet deren Blütenstände als Dichasia und die Cupula als gebildet aus den 4 Vorblätteru der Sekundanblüten, Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. 60 946 Jiiliania. wofür die koustaute Vierzahl der Klappen, in welchen sie aufspringt^ spricht; die Stacheln der Cupula betrachtet er dann als Emergenzen. Fagus unterscheidet sich dann von Casianea nur durch das Fehlen der Mittelblüte (Primanblüte) , und die Infloreszenz ist infolgedessen hier zweiblütig; die Cupula springt auch hier mittels 4 Klappen auf. Bei Quercus ist, nach Eichler, schließlich nur die Primanblüte übrig ge- blieben, und die auch hier aus den Vorblättern der Sekundanblüten gebildete Cupula springt nicht mehr auf. Vorstehende Figuren mögen dies verdeutlichen. Für die Auffassung der Eichelcupula als Verwachsungsprodukt von vier Vorblättern spricht auch der Umstand, daß die zwischen Castanea und Quercus stehende Gattung Castanopsis eine unregelmäßig oder gar nicht aufspringende Cupula hat, und daß bei ihr die Zahl der Blüten öfters bis auf eine reduziert ist. Betrachten wir nun, unter Anwendung der EiCHLERschen Auf- fassung der morphologischen Natur der Cupula, die Julianiaceen. so können wir in den 3-blütigen Infloreszenzen von Orthopterygium ein Dichasium erblicken, wenn wenigstens bei dieser Gattung die Cupula 4-zähnig ist. Die Zahl soll aber nach einer gelegentlichen Bemerkung Hemsleys meistens 5 betragen; in seiner Fig. 10 bildet er aber 4 ab, so daß es möglich wäre, die weibliche Infloreszenz von Orthopterygium als Dichasium zu betrachten. Wie aber bei Juliania, wo konstant 4 Blüten vorhanden sind und die Cupula, nach Hemsley, meistens ebenfalls 5-zipfelig ist? Hallier konnte bei JuUania nur 2 — 4 Zipfel zählen ; da Hemsley aber viel vollständigeres Material hatte und die von ihm abgebildeten Cupulae alle 5 Zipfel haben (Hallier gibt keine Abbildungen), so ist wohl die HEMSLEYsche Zahl anzunehmen. Die verkümmerten Blüten hat Hallier nicht gesehen, und er kann also die Infloreszenz als ein Dichasium mit verkümmerter Primanblüte betrachten, bei dem kon- stanten Vorhandensein von 4 Blüten, wie das von Hemsley nach- gewiesen wurde, geht das aber viel schwieriger, man muß dann schon die Hilfshypothese machen, daß die Primaublüten zweier Verzweigungen eines mehrblütigen Dichasiums nie zur Entwickelung gelangen, daß also Unterdrückung dreier Primaublüten stattfindet, und daß von den Sekundanblüten die äußeren rudimentär und nur die inneren zur Entwickelung gelangen, wie nebenstehendes Diagramm, in welchem die unterdrückten Blüten zweimal, die reduzierten einmal durchstrichen sind, zeigen würde. Bei JuUania wäre demnach in der Infloreszenz eine spurlose Unterdrückung dreier Blüten und eine Reduktion von 2 Blüten anzunehmen, wenn man deren Infloreszenz als ein Dichasium auffassen woUte, oder man muß mit Hallier {JuUania- Arbeit, p. 5) annehmen, daß der flügelartige Stiel der Cupula ein Ver- wachsungsprodukt mehrerer Blütenstiele ist, wozu meines Erachteus kein genügender Grund vorliegt. Dieses gilt natürlich nur, wenn man mit Eichler die Cupula als ein Verwachsungsprodukt von Vorblättern betrachtet. Betrachtet man sie als bloße Achsenwucherung, dann braucht man natürlich in die Juliania- Infloreszenz kein Dichasium hinein zu konstruieren, dann aber liegt auch kein (hund vor, aus dem bloßen Vorkommen einer Achsenwucherung bei JuUania und bei den CupuUferen auf Verwandtschaft zu schließen. Juliania. 947 Eiuigermaßeu sichere Aufschlüsse über die Verwandtschaft liefert die „Cupula"' von Juliania also nicht. Sehen wir einmal, ob das Ovulum von Jdiania uns etwas lehrt. Dieses Ovulum ist sehr sonderbar ge- bildet, indem es in erwachsenem Zustande einen bilateralen, kordaten Körper darstellt, mit zwei gegenüberstehenden, ungleichgroßen, umge- bogenen Hörnern (Fig. 661, 3), Dieses Ovulum ist basal angeheftet. In einem (in der Figur dem rechten) dieser Hörner ent- wickelt sich der Em- bryo, und in dieses Hörn tritt, von der An- heftungsstelle des Ovu- lums ausgehend , ein Gefäßbündel ein. Die Entwickelung zeigt, daß der ganze Rest des Ovulums nicht nur als das zweite Hörn, son- dern daß auch der massive untere Teil als ein Funicularappendix (A) aufzufassen ist. In keiner anderen Familie konnte Hems- LEY ein solches Ovulum finden, wohl gibt es bei \\^\%\iAua(:a7'diaceen eine bedeutende Ent- wickelung des Funi- culus und bei Euro- schinus verrucosus sogar einen kleinen seitlichen Auswuchs, welcher aber an der anderen Seite des Funiculus liegt. Aber eine bedeutende Funicularentwickelung kommt auch bei der Aracee Brachyspaika variabüis vor, das sind aber alles entfernte Aeußerlichkeiten, welche keine phylo- genetischen Schlüsse erlauben, um so weniger, als das Ovulum von Juliania eins, das der Änacardiaceen 2 Integumente hat. Auch der Embryosack gibt keine Anhaltspunkte. So weit das schlecht erhaltene Material eine Entscheidung zuließ, kam Boodle zu der Auffassung, daß alles normal verläuft, nur vielleicht nachträgliche Vermehrung der Antipodenzellen stattfindet. Wichtiger für die Verw^andtschaft scheint mir der Umstand, daß, wie Fritsch nachwies, große Uebereinstimmung in der Anatomie mit den 60* Fig. 661. Ovulum von Juliania, nach Hemsley. 1 Junges Ovulum. A Funicularappendix. 2 Selbiges im Längsschnitt. N Nucellus. 3 Erwachsenes Ovulum. 4 Solches im Längsschnitt. t)4^ Juliania. — Pistacia. Anacardiaceen besteht und daß auch Samen und Embryo von Cotinus oder llhi(s (Aiiarnrdinccnr odei' Tcrchinthaccne Sektion Bhoideae) sehr ähu- lich sind. Beliält man weiter im Auge. dal$ der Habitus und die gefiederteu Blätter der JuVuniiaceae sehr an die maucher Rhoidr.en erinnern, so muß zugeo-eben werden, daß in dieser Hinsicht eine Verwandtschaft mit dieser Gruppe keineswegs ausgeschlossen ist. Hemsley gibt das zwar zu, meint aber, daß größere Ueberein- stimmung- mit den CupuUferen besteht. Er sagt : „Weighiug the characters of the reproductive Organs in which there is agreement or similarity between the Julianiaveac and Üi^ Anacnrdiacene (Terehinthaceae Hallierj, and those in which there is agreement or similarity between the Jnlia- nlareae and the Ciipuliferae , the latter in my opinion preponderate." Welche Uebereinstimmuugen gibt es nun zwischen den Jidianiaceeu und den CtipuUferen? Hemsley weist zunächst auf Unterschiede hin, indem weder Harz- ausscheidung, noch Habitus, noch die gefiederten Blätter der Jidkmiaceen bei den Cupuliferen ein Analogon haben. Hingegen sieht er große Ueber- einstimmuug in Infloreszenzen und Blüten. Erstens die schon betonte der — 361, 429, 434, 618. Gnetales 287, 332, 344-361. Gnetoideae 344. Gnetum 109, 113, 133, 149, 287, 330, 332, 333, 344, 345—361, 432, 433, 434, 619, 740. — africanum 345. — ßuchholzianum 345. — funiculare Bl. 347*, 350, 358*. — Gnemon 294*, 303, 304 (auch Note), 340, 343, 345, 346*, 348, 350, 351, 352 —359, 353*, 354*, 355*, 356*, 357*, 860. — latifolium Bl. 347*, 348*. — neglectum Bl. 350. — ovalifolium 358*, 359*. — Rumphianum Becc. 346*, 347*, 358*, 359*. — üla 340, 341, 347*, 350*, 351*, 352. — verrucosum Karsten 346*. — species 359*. Gomortega nitida R. et P. 478. Gomortegaceae 478. Gomphostrobus 42. Gomphrena 743. Gonatanthus 534. Gonatopus 519. Gongora 845. Gonioscypha 745. Goniothalamus 462. Goodyera 852. Gorgonidium 529. Gossypium 418. Grammatophyllum speciosum Bl. 855. Graminaceae 775 — 794. Gramineae 417, 510, 624, 684, 707, 733, 765, 766, 767, 863, 933. Grammitis australis 448. Greigia 815. Griffinia 811. Gruinales 928, 929, 930. Gualteria 459. Guillain ia 839. Gunnera 748. Guttales 930. Guttiferales 565, 928, 929. Guttiferae 471, 930. Guzmannia 816, 821. — tricolor 821*. Gymnadenia 851, 856. — conopsea 386, 733. — odoratissima 386. Gyranosiphon 829. — trinitatis Jon. 832*, 833*. Gymnospermae 1—362, 408, 420, 421, 422, 423, 427, 429, 434, 435, 436. 437, 438, 439, 448, 449, 450, 451, 494, 505, 617, 618, 621, 622, 624, 741, 748, 749, 928, 929, 930, 931, 932, 933, 940, 950. Gyranostachys 520. Gynandrae 625, 692, 929. Gynandriris 798. Gypsophila 381. Gyrocarpus Jacquini Rox. 485, 486*. Pflanzennamen-ßegister. 96< Habenaria 74, 851, 857, 858. — tridentata 641. Haemanthifoliae 726. Haemanthus 811. Haemaria 846, 847* Haemodoraceae 760, 761, 794, 800, 801, 863. Haematocarpus 598. Haemodoruni 801. — spicatum R. Br. 800*. — teretifolium 800*. Hagenbachia 801. Halodule 654, 658, 663, 685, 688. — uninervis 688. — VVrightii 688. Halophila 647, 648, 649, 671*, 672. — ovalis 648*. — stipulacea FORSK. 648*. Halophiloideae 633, 647, 648. Halorrhagidaceae 888. Hamadryas 583. Hamamelidaceae 440, 441, 927, 928, 930, 940, 941. HamameUdales 420, 928, 929. Hamamelideae 453, 455, 457, 510. Hamamelinae 440, 441, 564, 927, 930. Hapaline 534. Haworthia 728. — cymbiformis 728*. — fasciata Haw. 728*. — retusa Haw. 728*. Haylockia 812. Hebenstratia 629. Hechtia 815, 816. — glomerata Zucc. 816*. Heckeria 495, 496, 498, 499, 505, 506. — umbellata L. 498*, 499. fledera 386. — Helix 470. Hedycaria 476. Hedycarieae 476. Hedychieae 839-841. Hedychium 839, 841, 842, 844. — Gardnerianum Eosc. 840*. — Horsfieldii 844. Hedyo'smum 510, 512. — arborescens Sw. 512*. — nutans Sw. 512*. Heleocharis 770. Heleochloa 778. Heliamphora 891, 892, 893, 896, 899, 900. — nutan.s 892*. Helianthemum 380. Helianthoideae 424. Helianthus 413*. Helicodiceros 529. Heliconia 836, 838. Helicophyllum 529. Heliopsis scabra 398*. Heliotropium 386. Helleboreae 566, 567—582, 583, 587, 588, 615. Helleborinae 568. Helleborus 382, 567, 568, 569, 570, 571, 573, 575. — corsicus 569. Helleborus cupreus 939. — foetidus 569. — lividus 569. — niger 382, 569*. — viridis 569*. Helmia triphylla 810*. Helobiae 438, 624, 625-692, 715, 863, 929. Helonieae 721. Helonias 721. Heloniop.sis 721. Helosidaceae 888. Helosis guyanensis 747, 748. Hemanthinae 811. Hemerocallaceae 731. Hemerocalleae 723, 725. Hemerocallideae 732. Hemerocallis 723, 733. — fulva 724. Hemiangiospermae 432, 436. Hemicarex 771, 773, 775. Hemicarpha 770*, 771. Hemichlaena 770. Hemiorchis 839. Hemiphylacus 723. Hennecartia 476. Hepatica 380. — triloba 384. Hertninium 851. Hermodactylis 794, 796. Hernandia 486. — sonora L. 486*. — vitiensis Seem. 486*. Hernandiaceae 485—486, 863. Herpolirion 723. Herreria 730. Herschelia 852. Hesperaloe 750. Hesperantba 800. Hesperis 215, 216*. — matronalis 387. — tristis 386, 387. Hesperocallis 732. Hesperomecon 904. Hessea 811. — stellaris Herb. 8l2*. Heterangium 15. Heteranthera 713. Heteropetalum 459. Heteropsis 517. Heterotropa 866. Heterosmilax 760. Hexaglottis 796. Hexalobus 459. Hexapogon 797, 799. Hieraciura 416. — venosum 641. Hierochloa 386, 784. Himantoglossum 851. Hippeastrum 814. Hippuridaceae 888. Hippuris 888. — vulgaris 666. Hitchenia 839. Hodgsonia 723. Hohenbergia 815. Holargidium 916. 968 Pflanzennameu-Register. Hollboellia 594, 595. Holochlamys 521, Holothrix 851. Holystylis 865. Homalonema 523. Homeria 79ü. Hookera 732. Hoplophytum 815. Hopiinae 774. Hoppia 774. Hordeae 787. Hordeum 782, 787. — distichum 786*, 788, 790. — hexastichum 779*. — spontaneum 790. — trifurcatum 789. Hortonia 476. — floribunda 475*. Hortonieae 475, 476. Hottonia 389. Houttuynia 489, 490, 493, 506. — cordata Thünb. 492*, 493. Hunnemannia 904. Hutchinsia alpina 371. Huttonaea 851. Husemannia 598. Hvacinthi 716. Hvacinthus 386, 742, 743. — ' orientalis 742*. Hybophrvniura 844. Hyduora'88H, 887. — ' africana 887*. Hydnoraceae 441, 863, 865, 868, 886 -887. Hydrangea japonica 383. Hydrastis 566, 589, 590. — canadensis L. 590*. — jezoensis S. et Z. 590. Hvdrilla 643, 649. Hydrilleae 703. Hydrilloideae 633, 64:3-(>46. Hvdrocharitaceae 631, 632—649, 687, 703, ' 712, 829, 863. Hydrochariteae 633, 63ö. Hydrocharis 389, 635, 677. — morsus Ranae 635*. Hydrocleis 631, 632, 635. — nvnaphaeoides Buch. 632*. Hydirocotyle 500. Hydromystria 635. — stolonifera G. Mey. 539*. Hydrophyllaceae 629, 698. Hydrosme 526. Hyline 814. Hynienocallis 813. Hymenophyllum 215. — pectinatum Ca RR. 448. Hyoscvamus 373, 418. Hypecoideae 904, 905, 906-908. Hypecoum 905, 906, 907, 909, 910*, 911. — procumbens 382, 618, 903*, 907*, 908*. Hyperbaena 598. Hypericum perforatum 406*. — prolificum 641. Hypochnus 861. Hypodiscus 712. Hypolaena 712. Hypolytroideae 770*, 771. Hypolytnim 770*, 771. Hypopterygium adstringens Schl. 941. Hypoxidaceae 801-802, 803, 863. Hypoxideae 801, 803, 827. Hypoxis 801, 802, 803. — erecta 802*. — stellata L. 802*. Hysterophytae 888. I. Icosandra 483. lUciae 442, 443, 444, 447-452, 454, 455. liicium 443, 444, 447, 451—452. — anisatum L. 452*. — floridanum Ellis 452*. — parviflorum 452*. — reiigiosum 452. Ilicieae 510, 941. lUigera 485, 565. — coryzadenia Meissn. 486*. Impatiens flava 640. Inga 880. Iphigenia 721. Ipomoea 808*. Iriartea 757. — ferox 824. Jriärtf^RG 547 Iridaceae 716, 720, 733, 761, 794—800, 827, 829, 863. Irides 716. Iridoideae 794, 796-799. Iris 417, 650, 794, 796—799, 837. — falcifolia 797. — germanica 406*, 796, 797*, 798. — longiscapa 797. — palüda 797, 798, 799. abavia 798, 799*. — persica 798. — pseudacorus 797, 798*. — sciphium 798. — sisyrinchium 798. — stylosa 733. — verna 641. Irvingieae 941. Isopyrinae 568, 570, 571. Ischnosiphon 844. Isomeris 911. Isopyroideae 567, 568, 569—574. Isopyrum 382, 567, 568, 569, 570*, 571*, 572. — adoxoides 571*. — anemonoides 571*. — grandiflorum 570, 571*. — thalictroides 570. Isoetes 211, 216, 653. Iteadaphne 479, 484. Ixia 800. Ixieae 799, 800. Ixioideae 794, 799, 800. Ixiolirinae 813. Ixiolirion 813*. Pflanzenuamen-Register. 969- 944, 948, 949, 941. J. Jatrorrhiza 598. Jeffersonia 589, 591, 594. — diphylla 594. Johnsonia 731*. Johnsoniaceae 731, 863. Joinvillia 766. Juglandaceae 425 , 941 , 950. Juglandales 44, 420, 929, JugJans 413, 414, 419, 939, 940. — cordiformis 742. — regia 369, 413*, 414*. Juliana 928, 941-948, 949, 950. — adstringens Schl. 941, 942, 943*, 944*, 947*. — amplifolia Hemsl. et ßosE 941, 942*. — glauca Hemsl. et Rose 941. — moUis Hemsl. 941, 944. Julianaceae 941—950. Julianaies 941. Juncaceae 425, 707, 711. 716, 761, 764, 765, 767, 768, 776, 780, 781, 785, 863. Jimcaginaceae 649—653, 663. Juncella 711. Juncellus 770. Junci 716. Juncus 764, 765. — bufonius 641, — bulbosus 765*. Juniperaceae 98, 149 ff. Junipereae 98, 286. Juniperoideae 98. Juniperus 70% 98, 130, 137, 149, 163 (Note), 218, 286, 294, 296, 420. — Sectio Caryocedrus Endl. 150. Oycedrus 150. Sabina Endl. 151. — alj)ina Gaud. 150. — chinensis L. 152. — conferta Parl. 151. — communis L. 113, 114*, 150, 152, 153*, 154*, 155, 156*, 157*, 158*, 159*, 187. var. nana Willd. 150, 152. — — — Land, lusus gymnosperma Schrot. 160. — drupacea 150*. — ericoides Nois. 118. — excelsa Willd. 152. — foetidissima Willd. 152. — glauca Hort. 117. — macrocarpa Siebth. 151, 932*. — mexicana 152. — occidentalis L. 152. — oxycedrus L. 125, 150, 151*. — phoenicea L. 152. — prostrata Hort. 150. — religiosa Royle 152. — rigida S. et Z. 151. — Sabina L. 151*, 152. — Sanderii Mast. 118, — squamata Don. 152, — taxifolia H. et Arn. 151. — virginiana 152, 155, 156*, 157*, 158*. Juno 798. Kadsura 443, 454. — scaudens 455*. Kalmia angustifoJia 641, Kämpferia 839. — ovalifolia 840*. Karatas 815. Keitia 796. Keteleeria 250, 265, 286. — Davidiana 265. — Evelyniana Mast. 265. — Fabri Mast. 265. — formosana Hayata 265. — Fortunei Carr. 265, 26 — sacra 265. Kibara 476, Kingia 764. Kingstonia 459. Klattia 796. Knautia arvensis 408, 637, Kniphofia 725, 729. — Buchananii Bak. 725*. Kobresia 771, 773, 775. Kreysigia 721. Kryptogamae 427. Kumora 726. Kyllingia 770. Labiatae 380, 388, 492, 629. Lachenalia 742. Lachnanthes 801. Lachnocaulon 707. Lacistema 489. Lacistemaceae 506. Laetoridaceae 440, 487—489, 863, Lactoris 510. — fernandesiana Phil. 487*. Lagarosiphon 643, 649. — alternifolia RoxB. 643. — muscoides 643. Lagenandra 529. Lagenocarpus 774. Lagenostoma 183. Lamium 391. Lamprococcus 815. Lanaria 802. Lansium domesticum 829. Lapageria 760. — rosea 760. Lapeyrousia 800. Lapiedra 812. Lardizabala 594, 595, 596, 597. — biternata 596*. Lardizabalaceae 594—597, 615, 863, 865, 904, 905. Lardizabaleae 510, 565, 566, 587, 589. Lariceae 250, 269-274. Laricineae 286, Larix 19, 120, 208, 213, 214, 222, 236, 251, 272—274, 283, 285, 286, — americana Mich. 273*, — Cajanderi Mayr 273, — chinensis Beissn, 272. 970 Pflauzennamen-Register. Larix dahurica TuRCZ. 273*. — europaea DC. 273*, 274*. — Griffithii Hr. et T. 273*. — kurilensis Mayr. 273. — leptolepis GoßD. 273*. — Lvallii Parl. 272. — occidentalis NuTT. 272, 273*. — Potanini Bat. 273. — Principis Rupprechtii Mayr. 273. — sibinca Ledeb. 273*. Lasia -ViO. — spinosa (L.) Thw. 526*. Lasieae 525, 526. Lasioideae 514, 516, 525—527. Lathraea 380, 384. Lauraceae 440, 442, 475, 478-485, 486, 863. Laureae 479, 483, 484. Laurelia 477. — novae zeelandiae Cunn. 477*. — sempervirens TuL. 477*. Laurelieae 477. Laurineae 442, 473-486. Lauroideae 480, 483. Laurus 480. — nobilis L. 479*, 484*. Lavendula 386. — Vera 385. Lebetanthus americanus 448. Leguminosae 417, 418, 667, 880. Leichartia 143. Leitneraceae 940, Lemna 537, 538, 539*, 540, 627. — gibba 538*, 540. — minor 538*, 540*, 541. — trisulca 536, 537*, 538*, 540*. Lemnaceae 514, 534, 536—541, 545, 863. Libertia 796. Librocedrus 70*, 98, 120, 136—141, 286. — Bidwellii 64. — chilensis Endl. 136. Torr. 100, 136*-141, 137*, 139*, 140*, 163 Note. — Doniana Endl. 136*. — macrolepis B. et H. 136. — papuana F. v. M. 136. — tetragona Endl. 136. Ligustrales 928, 929. Lilaea 649, 651, 652, 653, 654, 658. Lilaea subulata 652, 653*. Liliaceae 434, 502, 623, 712, 716, 717—722, 791, 793, 794, 796, 801, 815, 829, 842, 863. Liüae 716. Liliales 425. Liliastrum 723. Liliiflorae 371, 624, 625, 692, 693, 715—766, 767, 792—834, 835, 848, 863, 929. Lilium 171, 402, 618, 623, 624, 627, 733, 740, 741, 745, 748, 749. — auratum 409*, 725. — bulbiferum 745. — martagon 409*, 410*, 749. — tigrinum 725. Limacia 598. Limacieae 598. Limnanthes Douglasii 594. Limnobium 635. Limnocharis 628. — flava 632. — Humboldtii 632. Liranophyton 626. Linaria 382, 391, 418. — alpina 380. — striata 405*. Lindera 480, 484. — Benzoin (L.) Meissn. 484*. Linnaea borealis 389*. Linum 381. Liparis latifolia LiNDL. 855. Lipocarpha 771. — argentea 770*. Liriodendron 443, 445, 446, 447, 616, 8( — sinense 446*. — tulipiferum L. 443, 446, 640. Liriodendropsis 808. Liriope 761. — graminifolia 761*. Listera 852. — ovata 856. Litsea 482. Litseae 479, 481, 482. Litanthus 742. Lithospermum arvense 371. — purpureo-coeruleum 384. Littonia 721, 765, — modesta Hk. 766*. Lentibulariaceae 618. Leontice 592, 593, 594, 891. — altaica 594. — chrysogonum L. 593. — vesicaria 594. Leontochir 801. Lepidium 916*. — draba 371. i Lepidocaryinae 547, 552—554. ! Lepidodendraceae 21, 24, 285. Lepidodendron 15, 24, 34, 35. Lepidolobus 712. Lepidosperma 774. Lepironia 774. Leptaloe 725, 726. Leptarrhena 891. Leptocarpus 712. Leptopleura 611. Leptorhoeo 694. Leptosolaena 839. Lep totes bicolor 849*. Leptopyrium 568. Lepyrodia 712. — hermaphrodita 711. Leucobryum glaucum 641. Leucocoryne 732. Leucocrinum 724. Leucojum 812. — vernum 171. Leviera 476. Lloydia 740, 741. Loasaceae 629. Lodoicea seychellarum 546, 552. Lomandra 763. Lomandraceae 761-763, 764, 765 863, I Longicornes (Aquilegia) 571. Pflanzennamen-Register. 971 Lonicera 381, 387, 808*. — alpigena 390*. — caprifolium 387. — coerulea 724. Lophiocarpus 626. Lophiola 802. Loranthaceae 629, 888. Loranthus 629, 742, 743. Lotus 393. — corniculatus 392. — Jacobaeus 474. Lourya 761. — campanulata 761*. Lowia 836. Loxocarya 712. Ludovia 541, 543. Luziola 782, 784. — peruviana 783*. Luzula 764, 765, 776. — caiupestris 765*. — colensoi 65. Luzuriaga 760. — erecta Kunth 760*. Luzuriagaceae 760, 863. Luzuriageae 716. Luzuriagoideae 793. Lycaste Skinneri 856. Lychnis 381. — diurna 369. — dioica flore albo 369. rubro 369. — Flos Jovis 365. -~ vespertina 369. — viscaria 389. Lycium 373. Lycoris 814. Lycopodiales 3, 4, 15, 24. Lycopodineae 285. Lycopodium 862. — inundatum var. Bigelowii 641. — Selago 71. — volubiie 74. Lyginia 712. Lyginodendron 15. Lysichiton 515, 522. Lysimachia nemorum 371. — stricta 641. Lythraceae 930. Lythrum Salicaria 369. Machilus 481. Maconella 904. Macrochordium 815. Macropidis 802. Macropiper 495, 496. Macrozamia 7. — spiralis 618. Maerna 913. — angolensis DC. 912*. Magnolia 44, 363, 426, 443, 444, Üb, 446, 451, 616, 891. — Blumei Prantl 445. — Campbelli 383. — conspicua 445*. Magnolia cordata Mich. 445. — glauca 641. — grandiflora L. 445*. — obovata 445. — Precia 445*. — stellata Max. 446. — Yulan 445. Magnoliaceae 425, 428, 431, 438, 440, 442 -4Ö6, 458, 471, 473, 474, 475, 486, 487, 488, 489, 493, 510, 566, 603, 808, 809, 863, 927, 928, 929, 930. Magnolieae 442, 443, 444, 445-447, 454, 455, 458. Magnoliineae 458. Magnolineae 442. Mahonia 593. Maillea 782. -— erypsoides 786*. Majanthemum 745. Malaxis 846, 852. — paludosa 852. Malpighiaceae 365. Malva rotuüdifolia 372. Malvaceae 366, 417, 790. Mamillaria 371. Manglietia 445. — glauca 445. Mangonia 529. Mantisia 839, 842. — saltatoria Sims. 842*. Mapania 774. Maranta 843*, 844. — bicolor Ker. 843*, 844. Marantaceae 838, 839, 842—844, 863. Marantochloa 844. Marica 796. Marsipposperuium 765. Massangea 816. Massonia 742. Matthaea 476. Mauritieae 547. Mayaca 702. • — fluviatilis 703*. — Michauxii 702. — Sellowiana Kunth. 703*. Mayacaceae 702. Mayadaceae 863. Mayadeae 787. Meconopsis 904, 906. Medeola 745. — virginica 641. Medulloseae 329. Megacarpaea 916. — polyandra 916*. Megarrhiza californica 594. Melampyrum americanum 641. — arvense 419. — cristatum 384. — pratense 372. Melanthiaceae 717—722, 736, 743, 760, 761, 794, 863. Melanthioideae 717. Melanthium 718. Melasphaerula 800. Melastomaceae 829. Melianthaceae 765. 972 Pflanzennamen-Ref'ister. Melica 776. Meliaceae 471. Melianthus 386. Mel litis melissophyllum 384. Melocalamus 779. Melocanna 779. — bambusoides 779. Melodoreae 462-463. Melodorum 459. Menispermaceae 440, 441, 565, 566, 589, 597_598, 863, 865, 891, 930. Menispermum 598. Mercurialis 707. Merendera 719, 720. Mesauthium 707. Mesomelaena 774. Mespilus 385, 418. Metanarthecium 721. Metrosideros florida 18. Metroxyleae 547. Metroxylon 546. Mezzettia 459. Mianthiis 854. Michelia 443, 445. Micranthus 800. Microcachrvs 61-64, 69*, 71, 87, 88, 286. — tetragona 61*, 62*-64, 88*. Microcasia 523. Microcycas 68, 69*. Microlaena 784. Micropora 483. Miersia 735. Milligania 750. Milla 618, 732. Miliusa 459. Miliuseae 459. Mimosa 382, 882*. Mimoseae 366. Mimulus 391. Mirabilis Jalapa 372. Miscanteca 484. Mitrephora 459, 464. — (Uvaria humilis Bl.) 464*. Mitrephoreae 463—464. Moiinia 776 (Fußnote). Mollinedia 476*. Monachanthus 854. Monadenia 852. Monandrae 844, 845, 846, 852, 863. Monimia 476*. Monimiaceae 440, 442, 474—477, 478, 479, 486, 863, 886. Monimieae 476. Monimioideae 475. Monocharia 713. Monochlamydeae 44, 420, 421, 422, 423, 425, 426, 427, 438, 439, 928, 929, 931, 939, 946, 950. Monodora 459, 466-467. — Myristica Ddn. 467. Monodoreae 466. Monokotyledonae 124, 319, 408, 415, 416, 438, 439, 502, 503, 504, 510, 565, 566, 594, 606, 612, 615, 616—624, 625 ff., 864, 929 930. Monotropa 381, 384, 414, 416. Monotropaceae 629. Monstera 521, 541, 757. — deliciosa Liebm. 521*. — pertusa (L.) DE Veiese 521*. Monstereae 520. Monsteroideae 514, 516, 520—521. Montoliraea 851. Montrichardia 527. Montrichardieae 525, 527. Monoclea 410 CNote). Moraea 796. Moraeae 796. Morenieae 547. Moringa 903. Morus 370. Mourera 748. Mucorineae 859. Muilla 732. Musa 618, 836. — ensete 835. — sapientium 837. Musaceae 835—839, 863. Muscari 742. — comosum 383, 474. ^ neglectum 171. Myosurus 363, 583, 585, 586, 587, 603. — minimus 585*, 587. Myrica Gale 641. Myricales 44, 420, 929. Myriceae 940, 949. Myristica 163, 468-471. — corticosa 470*. — fragrans 182, 469*, 470*. Myristicaceae 440, 442, 458, 467, 468—471, 486, 863. Myrothamnaceae 488, 510, 511, 512, 513, 863. Myrothamnus 510, 511, 512, 513. — flabellifolia Welw. 513*. — moschata Baii^l. 513*. Myrsinaceae 930. Myrsiphyllum 744, 760. Myrtales 928, 929. Myrtinen 930. N. Nageia 17, 19. Najadaceae 663, 679-684, 742, 863. Najas 654, 663, 669, 675, 679-684, 714. — flexilis 653, 678*, 680*, 681, 682*, 683, 684. — graminea 678*, 680*. — major All. 629*, 679, 681*, 682, 734*. — marina 679, 680*, 681. — minor 680*. — Schweinfurthii 680*. Nandina 364, 591, 592. — domestica Thunb. 591*, 592. Nanolirion 723. Narcissinae 813. Narcissus 371, 716, 813. — biflorus 932*. — poeticus 386, 813*. — pseudonarcissus 365, 814*. Nartheciura 716, 721. Pflanzeunamen-Registe 973 Nasturtium 916. Naumburgia 428. Nechamandra 643. Nectandra 481. Nelumbium luteum 603. — speciosum DC. 603, 604. Nelumbo 598, 603, 611, 614, 615, 620, 709. — lutea 604*, 605, 606*, 612. — nucifera Gaertn. 603, 604*. Nelumbonoideae 599, 603-607. Nemastylis 796. Nematanthera 495, 496. Neiuophila 629. Nemuaron 477. Neotinea 851. Neottia 384, 848, 852. — Nidus avis 862*. Neottiinae 846. Nepenthaceae 440, 441, 863, 889, 895, 899 902 930. Nepenthales 440, 441, 863, 889—903, 930. Nepenthes 826, 890, 896, 900—902*. — ampullaria 900*, 901. — destillatoria 900*. — gracilis 901, 902*. — melamphora 902*. — phyllaraphora 901. — Rafflesiana 902*. Nephrolepis tuberosa 74. Nephthydieae 525, 527. Nephthytis 515, 527. — Gravenreuthii 516. Nerine 812. — flexuosa 812*. Nertera depressa 74. Neuwiedia 844, 845*, 850. Nicandra 382. Nicotiana 373, 627. Nidularium 815, 818, 819, 820. — Innocentii 819*. Nietneria 721. Nigella 382, 568, 575, 576, 577, 578. — damascena 576*, 577. — Garidella 576*. — hispanica 576*. — Orientalis 576*. Nigellastrum 577. Nigellinae 568, 576, 577. Nigritella 851. Nipa 532, 546, 547. — fructicans .553*. Nivenia 796. Nolina 750. — recurvata Hemsl. 758*. Nolineae 750. Nostoccaceae 311. Notaphoebe 481. Nothofagus 64, 65. Nothopanax Colensoi 64. Notorrhizae 917. Notosceptrum 725. Nuphar 492, 598, 607-609, 610. — ad Vena 607. — affine Harz 607. — luteum 607, 608*, 641. Nyctaginiaceae 618. Nymphaea 389, 428, 492, 593, 594, 598, 601, 606, 609—611, 612, 631, 714. — advena 612, 709. — alba 604, 610*, 611*. — coerulea 611. — dentata 610. — Lotus 611*. — odorata 641. — rubra 610*. — sansebariensis 610, 611*. — stellata 610. Nymphaeaceae 428, 429, 430, 441, 492, 565, 566, 593, 594, 598—612, 613, 614, 628, 629, 712, 863, 886, 891. Nymphaeoideae 599, 607—612. 0. Ochagavia 815. üchiandra 779, 783, 784. — travancoria 782, 783*, 786*. Ochnaceae 930. Ochradenus 924, 925, Ocotea 480, 481. Octoclinis 143. Odontocarya 598. Odontoglossum 860. — crispum 856. Odontopus sexpunctulatus 334. Oeuone 748. Üenothera 386, 391. — gigas 837. — Lamarckiana 837. Oligomeris 924, 926. — dipetala Müll,- Arg. 924*. — subulata ßoiSS. 924*. Omorico 251. Omphalodes verna 384. Onagraceae 425. üncidiinae 847. Oncidium 849*. — flexuosum E. Conn. 856. — incurvum Wieg. 856. Onoclea sensibilis 641. Onychosepalum 712. Oomycetes 202. Ophrydeae 859, 861. Ophrydinae 846, 847, 851. Ophrys 846, 847*, 851. — aranifera 852. Ophione 526. Ophioglossum 211. Ophiopogon 761. Ophiopogonaceae 760, 761, 800, 801, 813. Ophiopogonoideae 801. ürchidaceae 416, 844—862, 863. Orchideae 366, 388, 391, 393, 408, 424, 474, 510, 627, 733, 734, 735, 742, 827, 875. Orchis 845*, 847*, 851, 852, 856, 858. — maculata 852*. — mascula 852*. — militaris 849*. — pallens 733. üreoboleae 767, 768, 769. Oreobolus 767, 768, 769, 774, 781, 785. — Pumilio 768*. 974 Pflanzennamen-Kegister. Ornithogalum B81, 733, 742, 743. Ornithoglossum 721. Orobanchaceae 416, 629. Orobus angustifolius 733. Orophea 459. Orontium 522. Ortgiesia 815. Orthoploceae 917. ürthopterygium 941, 945, 946. - Huaucui 941. Oryza 776, 787. — punctata 788. — sativa 776, 777*, 786*. Oryzeae 787. Os'munda 215. — cinnamomea 641. Othrosanthus 796. Ottelia 633, 634, 646, 647, 649. — alismoides 633, 634. Ottelieae 631, 633. Ouvirandra fenestralis FoLR. 660*. Oxalis acetosella 369. — stricta 371. — violacea 395*. Oxandra 459. Oxycedrus Endl. 150. Oxychloe 765. Oxvgraphis 583. Oxvmitra 459, 463, 463. — Üardneri Hk. et T. 463*. — gigantea Hk. et T. 463''. P. Pachites 851. Pachygone 598. Pachygoneae 598. Pachylepis 145. Pachvtesta 183. Paeonia 566, 587, 588. Paeonieae 565, 566, 587. Paepalanthus 707. — Regelianus 706*. Pagiophyllum 42. Palianthes 806, 811. — tuberosa 811. Palisota 694, 697, 701. Palissya 42. Palmäe 163. 469, 502, 510, 755*, 7.56, 757. Palmaceae 545—555, 863. Palmeria 475, 476. Palmyra 5.50. Pandanaceae 541, 545, 555 — 560, 562, 827, 863. Pandanus .543, 545, 555, 558-560, 559*, .562, 747, 754, 757. — fascicularis Lam. 558*. — foetidus RoxB. 558. — fragrans Bgt. 558*. — furcatus 545, 558. — Lais KuRTZ 558*. — raacrocarpus Bgt. 558*. — militaris Gaud. .558*. — odoratissimus 747. — pygmaeus Hk. 558*. — racemosus 558. Pandanus tenuifolius Balf. fil. 558*. — utilis 558*. Pancratineae 814. Pancratium 814. — illvricum 814*. Paniceae 782, 787. Panicoideae 787. Panicum 784. Papaver 380, 390, 396, 418, 594, 608, 904, 905, 906. — alpinum 384, 386. — bracteatum 905. — Orientale 905. — Ehoeas 906*. — somniferum 906*. Papaveraceae 428, 430, 441, 509, 598, 618, 863, 889, 903*, 904-911, 913. Papavereae 904. Papaveroideae 904-906. Paphiopedilum 850, 851. — caudatum 383, 851. Papilionaceae 381, 390, 392, 393, 397, 474. Papyrus 770. Parabaena 598. Paradisia 723. Pariana 782, 783*, 784, 786*. Parideae 744, 745. Parietales 889, 928, 929. Paris 716, 745. — quadrifolia 371, 745, 749. Parnassia 889. — palustris 387. Parnassiaceae 441, 889. Parvatia 594, 595. Pasithea 723. Passiflora 418. Patersonia 796. Pauridia 801. Pedaliaceae 629. Pedicellaria 911. Pedicularis 380. — incarnata 374* Pelargonium 386. — atrum 387. — triste 387. Peliosanthes 761. — Teta 761*. Peltandra 525. Peltandreae 523, Pennaeaceae 411, Pentasticha 770. Peperomia 489, 490, 493, 494, 499, 500 —510, 555, 617, 618, 624, 627, 747, 748, 749. — arifolia 508. — blanda HüMB. et Bonpl. 500*. — bracteata 501. — campylotropa 501. — claytonioides 501. — cotyledon 501. — cyclamiuoides 501. — falsa 501. — Gaudichaudii 501. — gracillima 501. — hispidula 506*, 507*, 509. — macrandra C. DC. 501*. 375. .525. 435, 509, 617, 748. Pfjil Jzennamen-Register. 503. Peperomia mexicana 501 — minuta 501. — monticola 501. — Ottoniana 508. — ovato-peltata 501. — parvifolia DC. 501*, 502 — pediceJlata Dahlst 501 — pellucida 499, 502* 504* 509, 748. — pinula 501. — peruviana Dahlst. 501* — resedaeflora Andre 500 — rupiceda 501. — sintenwü 508*, 509*. — umbilicata E. et P.' 501 — verruculosa 501. Peperomiae 494, 199-510 Peponiteren 930. Peraphora 598. Pericampylus 598. Peraettya mucronata Gaud. 448 Persea 480, 481. — gratissima 480, 481*. — meyeDiana 479. Persica vulgaris 380. Persioideae 480. Perularia 851. Petrosavia 721. Petunia 387. Peumus 476. Phaeanthus 459. Phaedranassa 814. Phaeospherion 694 Phajinae 847. Phajus 847*. Pbalaenopsis 860*, 861 — amabilis 855, 856. — cornu cervi 856. — violacea 855, 856. Pnalangieae 723. Phalarideae 787. Phalaris 782. Phanerogamen 154, 265. PhiJadelplius coronarius 386 Philesia 716, 760. — buxifolia 760. Philodeodreae 523 — cannaefolium Schott 524* — exmiium Schott 525*. Philodice 707. Phippsia 784. — algida 786*. Phlebocarya 802. Phlebodium nudum 17. Phlox 391. Pboebe 480, 481. Phoeniceae 546. * Phoenix 549, 550. - dactylifera L. 549*. Phorraium 723. -- teoax 723. Phrynium 844. Phycagrostis 687, 688 — major Caeol. 687. 975. öOö, 507, 508, .^02*, 503. Phycoschoenus 687. ^Jygelius capensis 382. Phy anthus eyclanthera 366. ^hyllocladioideae 94. Phyilocladus 89-98, 173, 286 — alpin US 89, 91—98, 92* 95* 96* — aspleniifolius 89, 90* 9^ ' — glaucus 89, 90*. ' " — hypophyllus 89. — protractus 89. rhomboidalis 92. trichomanoides 89, 90*, 91, 92 9^ Phyllospadix 654, 658, 663 ' Physalis 373. Physostemon 911, 912 Phytelephantinae 546,' 547-548. Phytelephas 545, 546, 547 548 — macrocarpa 547*, 548* ' microcarpa E. et P. 547*, 548* Pavonii 548*. ' — Ruizi 547% 548. Phyteuma 302. — spicatum 384. Picea 69*, 208, 217, 250, 251 -'->-,« 9fin ora 265,279, 280, 283 28?,%86 ^ ^^^' ^^^' Sectio dehiscentes 251 Eupicea Willk. 251. — Genuinae 251. — Omorico Willk. 251 '^52 — ajanensis Fisch. 252 ' "' ' alba Lk. 99, 210, 252, 264. Alcockiana Carr. 251 — asperata Mast. 252. — aurantiaca Mast. 252 — brachytila Mast. 251. — Prewiana Watson 252 I — coraplanata Mast. 252 — Engelmannii Eng. 252* r^i r ■•• ^^.^'■ocona Fr. 252. — b-Iehnu Mast. 251. — hkiagensis Mast. 251 — Mastersii Mayr. 251 — montigena 251. — Morinda Lk. 251. 271 — Neoveitchii Mast. 25l' — nigra Lk. 99, 252. — omorica Panöiö 252 — orientalis Lk. et Carr. 251 — pohta Carr. 251 — pungens Eng. 252. — purpurea Mast. 25v> — rubra Lk. 252. Schrenkiana F. et M '^51 sitchensis Bong. 100 ~' ^PiQulosa Griff. 252 — Watsoniana Mast. 252. — Wilson! Mast. 251. Piceae 250, 251-259, 286. ricraiunia 941. Picrodendrum 941 Pilosella 416. Pilostyles 868, 880-883, 886. — a^tliiopica Weber 880, 881 886 — -üausknechtii ßoiss. 883 886 ' 97G Pflauzeuuamea-Register. Pilostyles Ingae 880, 881*, 882*, 883. — ülei SSO, 881*. Pimelea laevigata 65. Pinaceae 179. Pineae 42, 63, 208, 250, 274-283, 284, 286. Pinellia 529. Pingiiicula 416. Pinites 43. Pinus 2, 3, 7, 19, 36, 41, 62, 69*, 109, 113, 114, 115, 126, 130, 131, 132, 153, 170, 176, 177, 179, 190, 206, 208, 210, 211, 217, 336, 242, 243, 246, 247, 248, 251, 255, 256, 260, 261, 272, 274—283, 284, 285, 286, 641. — Sectio Diploxylon Koehke 275, 276. Haploxyloii Koehne 275. — Subsectio Cembra Parl. 275. Murraya Mayr. 277. Paracembra Koehne 275. Pinea Koehne 278. Pseudostrobus Mayr 272. Taeda Mayr 276. — albicaulis Engelm. 275. — araucana Mol. 30. — Armandii Franok 275. — aristata Engelm. 275, 276*. — arizonica Engelm. 276*. — austriaca 279, 281, 282*. — ayacahuite Ehrenb. 275. — Balfouriana Murray 275. — Banksiana Lamb. 277. — Bungeana ZüCC. 275, 276*. — Cembra L. 275, 276*. — cembroides Zucc. 275, 276*. — chihuahuana Engelm. 277. — contorta Dougl. 277. — Coulteri DoNN. 277. — densiflora S. et Z. 278. — edulis Engelm. 275, 276*. — Engelmannii Carr. 277. — excelsa Wall. 275. — flexilis James 275. — Gerardiana Wall. 271, 275, 276*. — halepensis Mill. 278. — Henry i Mast. 278. — inops SoL. 277. — insignis Dougl. 277. — Jeffreyi Murr. 277. — koraiensis S. et Z. 275. — Larabertiana Dougl. 100, 137, 275. — laricio PoiR. 130, 131, 176, 277*, 278. — — — var. austriaca 278. — latifolia Sargent 277. — leucodermis Ant. 277, 278. — mitis Mich. 277. — monophylla Torr, et Fremont 275. — montana Mill. 278. var. Pumilio 207, 278. var. uncinata 278, 279, 282. — monticola DoUGL. 275. — muricata Don. 277. — nigra 278*. — Parryana Engelm. 275, 276*. — parviflora S. et Z. 275. — pentaphylla Mayr 275. — Peuce Gris. 275. Pinus Pinaster SoL. 278. — Pinea L. 278. — ponderosa Dougl. 100, 277*. — puraila Rgl. 275. — pumilio 113, 114*, 279. — pungens Mich. 277*. — resinosa Soland. 62*, 216, 278, 279, 282. — rigida Mill. 277*, 279, 282, 283. — Sabineana DouGL. 277. — scipioniformis Mast. 275. — silvestris L. 8*, 9*, 37*, 113, 114*, 277*, 278*, 280, 282. — sinensis Lamb. 278. — strobiformis Engelm. 275. — Strobus L. 41*, 275, 276*, 279, 280*, 281*, 282*, 283*. — taeda L. 277. — Thunbergii Parl. 278. — torreyana Parr. 276. — tuberculata Gord. 277. Piper 490, 493, 494, 495, 49G-498, 499, 500, 505, 506, 510, 606. — adunca L. 497. — Betel 499. — medium Jacq. 497*. — nigrum L. 493, 495, 496*. Piperaceae 440, 4S7, 488, 489, 492, 493-510, 511, 515, 517, 618, 863, 930. Piperales 420, 489. 510, 514, 517, 545, 564, 624, 862, 863, 928, 929. Pipereae 494—499. Piperinen 440, 487—512, 889, 930. Piptocalyx 476. Piptospatha 523. Piptostigma 459. Pirola secunda 381. Pironneava 815. Pirus 385. — malus 400*. Pistacia 944, 948, 949, 950. Pistia 535, 540, 620, 627, 709. — stratiotes L. 536*, 677. Pistioideae 514, 517, 534. — (im Texte steht Stratioideae) 535, 536. Pitcairnia 382, 815, 817. — corallina L. et A. 817*. Pitcairnieae 815, S17. Pitcairniineae 815. Pittosporaceae 930. Pittosporeae 471. Pittosporum Colensoi 64. Pityoxylou 285. Placea 814. Plantago 418, 492. — lanceolata 405*. Plan tagin aceae 425, 629. Platanaceae 441, 927. Platanthera 851. — bifolia 386, 387. — montana 387. Platanus 424. Platycoryne 851. Platysteraon 904, 905, 906. — californicus 905*. Platvstigma 904. Pleea 721. Pflauzenuamen-Register. 977 Pleogyne 598. Pleonandrae 844, 846, 850. Plesmonium 526. Pleuranthae 855. Pißurorliizae 917. Pleurothyrium 481. Plumbaginales 928, 929. Plumbago 389. — europaea 389*. Poa pratensis 776. — trivialis 776. Poaeoideae 787. Podocarpeae 163, 180, 216, 217, 218, 268, 285. Podocarpineae 3, 6, 52-97, 137, 140, 286. Podocarpoideae 94. Podocarpus 6, 17, 19, 22, 23*, 24, 26, 29, 44, 53, 55, 56, 59, 62, 65, 66, 70*, 72, 73-86, 82*, 84*, 85*, 89, 94, 95, 111, 130, 133, 138, 140, 168, 179, 190, 201, 215, 243, 286. — Sectio Dacrycarpus 65, 73, 75, 76, 78, 79, 89. Eupodocarpus 73, 76. 79, 80*, 81*, 89. Microcarpus 75. Nageia 17, 19, 73, 75, 79, 80*. ötachycarpus 73, 76, 78*, 89. — acutifolius 76. — affinis 76. — agathifolia 76*. — alpinus 73, 76. — amarus 74, 76, 79. — angustifolius 76. — andinus 76, 78*. — Beccarei 75. — ßlumei 75, 80*. — caesius 75. — celebicus 76. — coriaceus 76, 84*, 85*, 89. — costalis 76. — cupressinus 73, 74, 75*. — dacrydioides 56, 63, 74, 75*, 76*, 88*. — Drouyniauus 73, 76, 81. — elatus 76, 77, 80, 81*. — elongatus 73, 74, 76, 82, — eusifolius 80, 81*. — faicatus 73, 76. — ferrugineus 56, 62*, 63, 64, 76, 78*, 79. — glomeratus 76*, 78. — gnidioides 76. — gracilior 76. — Hallii 82. — Harrasianus 76.. — imbricatus 75, 88*, 89. — Lambertii 76, 80*. — latifolius 23, 26*, 73, 76, 80*. — longifoliolatus 76. — macrophyllus 73, 76, 80, 81*. — macrostachyus 76, 77*. — Mannii 76*, 78*, 79, 88*, 89. — milanjianus 74, 76, 80*. — minor 75. — montanus 76, 79. — nagi 73, 75, 79. 80*. — neriifolius 74, 76, 80, 81*, 88*. — nivalis 65, 73, 76, 77, 82, 83*. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. Podocarpus Novae-Caledoniae 76. — nubigenus 73, 74, 76. — oleifolius 76. — Parlatorei 76. — polystachyus 76. — Purdieauus 76. — Rumphii 76. — salignus 76*, 77, 296. — Selloi 74, 76, 77*. — spicatus 73, 76*, 77, 78*, 79. — spinuiosus 76, 81*. — Teysmannii 76. — theretiifolius 76. — Thunbergi Hk. 146. — Totarra 64, 73, 74, 76, 82*, 83*. — Urbannii 76, 80*. — ustus 75, 88*. — usumbarensis 74, 76. — Vieillardii 75*. — vitiensis 75. — Wallichianus 75, 80*. Podochiiinae 855. Podochilus 855. Podolasia 526. Podophylleae GJ7, 891. Podophylloideae 589-591, 592, 593, 599. Podophylium 494, 589, 590, 592, 594. — peltatum L. 494*, 590*, 591, 594. Podostemaceae 748. Pogonia verticiUata 641. Pogoniris 797. Polanisia 911*, 912, 913, 915. — graveolens Raf. 903*, 911*, 913*. PoUia 694, 698, 702. PoJheae 694, 7u2. Polyadenia 484. Polyalthia 459. Poiycarpicae 44, 426, 427, 430, 431, 438, 439, 440, 442, 4.55, 457, 510, 625, 864, 865, 889, 891, 928, 929, 940, 941, 950. Polygalaceae 930. Polygalinen 930. Polygonales 420, 506, 928, 929. Polygonateae 744, 745. Polygonatum 594, 743, 745. Polygon eae 424. Polygonum 426 (Note). — amphibium 666. — Bistorta 594. — eonvolvulus 412*. — viviparum 594. Poly.spatha 694, 697. Polypodium 74. Polytrichum vulgare 641. Polyxena 742. Poniaceae 399. Ponerorchis 851. Pontederia 713. — cordata 713*, 714*. Pontederiaceae 712—714, 742, 863. Ponthieva 845, 846*. Popoura 459. Populus 175, 425, 939. Porcelia 459. Poincettia 382. Porogaraen 939. 62 97« Pflanzenuamen-Register. Poroxylon 285, 286. Porphvrospatha 535. Portea 815. Posidonia 636, (wÖ. — australis 659. — oceanica L. 659*. Posidoniaceae iS^tS, (ihd. Potameia 483. Potamogeton 627, 628, 640, 652, 654, 658, 661, 6G2-667, 669, 714, 742. — crispus L. 643, 662*. — filiformis 664. — foliosus Raf. 665*, 666, 670. — gramineus L. 662*. — nybridus 664. ^ lucens 666. — natans 641, 664, 665, 666. — pectinatus 664, 666, 667. — perfoliatus 662*, 664. — pulcher 654, 663, 664. — Eobbinsii 664. — spirillus 664. Potamogetonaceae 653, 662— 679, 673, 684, 685, 863. Poterium 424. — Sanguisorba 369. Potheae 517, 519. Pothoideae 514, 516, Ö17-Ö20, 521, 525. Potboideum 517. Potbos 517. — Beccarianus Engl. 518*. — cylindricus Presl. 518*. Potbuava 815. Pourretia 815. Prangos 594. Prescottia plantaginifolia 849*. Primofilices 6. Primula auricula 385, 387. — elatior 369. — Lehman nii 387. Primulaceae 428, 618. Primulales 928, 929. Primulinen 930. Prionium 765. — serratum Drege 765*. Proranales 862. Proangiospermae 180, 444, 808*, 863. Promenaea 856. Pronuba yuccatella 378. Proranales 566, 615, 624, 631, 716, 863. Prosopanche 886, 887. — Burmeisteri 887*. Prosopis 886. Protamomum 836. Protea globosa 382. Proteaceae 312, 416. Proteales 420, 929. Proterogenae 440, 863, 864, 928, 930. Protodammara 43. Protopiceoxylon extinctum 12*. Protopitys 285, 286. Prunus .387. — cerasus 405*, 724, 808*. ■-- ilicifolia 102. — spinosus 380. Psamraa arenaria 776. Pseudaraucaria Fl. 43. Pseudodracontium ,ö26. Pseudohvdrosrae 526. Pseudolarix 251, 271-272, 283, 286. — Kaempferi Gord. 271, 272*. Pseudostachyura 778. Pseudostriglochin 649. Pseudotsuga 19, 69*, 250, 26.">— 269, 283, 285, 286. — Douglasii Carr. 100, 266*— 269, 267*. 269*. Psilocarya 770. Psilotaceae 215. Psychrophila 574. Pteridopnvllura 905. Pteridophyten 505, 617, 653, 937. Pteridospermae 437 (cf. Cycadofilices). Pteris aquilina 641. Pteropetalum 913. — Klingii Pax. 912*. Pteroscleria 774. Pterostvüs 852. — reflexa 852, 853*. Pterygodium 852. Pulmonaria angustifolia 384. Pulsatilla pratensis 382. Puschkinia 742. Puya 815, 816*. — chilensis Mol. 816*, 820. — Whytei 817. Puyeae 815, 816, 817. Puyinae 815. Pycnarrhena 597, 598. Pycreus 770. Pyrethrum 742. Pyrolaceae 425, 629. Q. Quercineae 940, 949. Quercus 417, 641, 939, 942, 943, 946, 948. — agrifolia 100. — cnrysolepis 100. — coccinea 943. — dilatata 271. — dumosa 100. — Hex 944. — incana 271. — oblongifolia 100. — pedunculata 943, 945*. — Robur 943. — rubra 943. semecarpifolia 271. Quesnelia 815. R. Radia 804, 805, 806. Rafflesia 868, 870-878, 880. — Arnoldi 871*, 872*, 873*, 874*, 875* 876*. — Cantleyi 877. — Hasselti 872*, 873, 876. — Patma 870, 871*, 876. — Rochussenii 876, 877*. Pflanzennamen- Register. 979 Eafflesia öchadenbergiana 383. Rafflesiaceae 416, 441, 826, 863, 865, 868 —886, 889. Rafflesieae 868-878, 886. Eajania 825, 826. — hastata 824*. Eameya 597, 598. Ranales 440, 441, 442, 502, 506, 564, 565 —615, 625, 716, 802, 863, 864, 891, 904, 930, 938, 940. Randonia 924. — africana Coss. 924*. Ranunculaceae 417, 441, 474, 565, 566-587, 588, 589, 594, 599, 603, 618, 625, 651, 688. 715, 733, 749, 863, 891, 905, 939. Ranunculus 381, 396, 402, 416, 417, 583, 585, 586, 587, 594. — acer 368. — Ficaria 621. — glacialis 382. — Lingua L. 586*. — sceleratus L. 586*. — trilobus 394*. Raoullia australis 65. Raphanus sativus 919*. Raphieae 547. Rauwenhoffia 459. Raveuala guyanensis 835. — madagascariensis 835, 836*, 844. Ravensara 483. Reedia 774. Reineckla 745. Remirea 774. Remusatia 534. Renanthera Lowii RcHB. 854*. Renealmia 839. Reseda 386, 396, 924, 926. — alba L. 924*. — lutea 926*. — luteola L. 924*, 926*. — odorata L. 397*, 924*, 926*. Resedaceae 396, 441, 863, 903, 923, 924 —926. Resedeae 924. Retinospora 117. — dubia Carr. 117. — EUwangeriana hört. 117. — ericoides hört, (non Zuccarini) 117. Zucc. 118. — flavescens hört. 117. — glauca hört. 118. — glaucescens Höchst. 117. — juniperoides Carr. 117. — leptoclada hört, (non Zucc.) 118. Sieb. 118. — meldensis hört. 118. — plumosa Veitch. 118. — pseudosquarrosa Carr. 118. — rigida Carr. 117. — Sanderii Sand. 118. — squarrosa hört, (non Zucc.) 117. Sieb, et Zucc. 118. Restio 711, 712. — cuspidatus Thunb. 711*, 712. Restionaceae 711—712, 863. Reussia 713. Rhadamanthus 742. Rhamnaceae 930. Rhamnales 928, 929, 930. Rhamnus 380. Rhaphidophora 521. Rhektophyllum 527. Rheum moorcroftianum 594. Rhinanthaceae 380. Rhinanthus minor 372. — pratensis 522. Rhipogonum 760. Rhizoctonia lanuginosa 861. — mucoroides 860*, 861. — repens 860*, 861. Rhizophora 366. Rhodea 745. Rhodocadon 742. Rhododendron 408. — ferrugineum 381. — hirsutum 381. — javanicum 74. Rhodospatha 521. Rhodüstachys 815. Rhoeadales 928, 929. Rhoeadinen 440, 441, 589, 863, 903-926, 930. Rhoeo 694. — discolor 695*, 697. Rhoideae 948. Rhopalocnemis 888. Rhus 380, 942, 948. — venenata 640. Rhynchanthus 839. Rhynchopyle 523. Rhynchospora 774. Rhynchosporeae 774. Rhynchostylis retusa El. 856. Ribes 380, 389. — aureum 386. — grossularia 389*, 474. Richelia 462. Richthofenia 868, 878, 879, 880, 885. — siamensis Hoss. 878*. Ricinus 366, 424. — communis 369. Riedelia 839. Rigidella 796. Robinia 386. Roemeria 904. — refracta 618. Roeperia 912. — cleomoides Müll. 911*. Roeperocharis 851. RoUinia 459. — mucosa 465*. Romneya 904, 905. Eomulea 794. Eonnbergia 815. Eosa 380, 390, 742. — alpin a 387. — arvensis 387. — canina 387. — caroliniana 641. — centifolia 387. — cinuamomea 387. — gallica 387. 62* 980 Pflauzennameu-Reffister. Rosa indica 387. — moschata 387. — pimpinellifolia 387. — thea 387. Rosaceae 364, 408, 939. Rosales 424, 457, 928, 929, 930, 940. Roscoea 839, 844. — purpurea 844. Rosiflorae 399. Rostkovia 765. Roxburghia javanica 793. Roxburghiaceae 791, 792, 793, 826. Rovdsia 912*, 915». Roydsioideae 913, 914, 915. Ruppia 652, 654, 658, 662, 663, 666, 667 -672, 673, 677*, 684, 714. — maritima 667, 668*, 669*, 670*, 671*. var. spiralis 668*. — rostellata 628, 671*. Rubiaceae 930, 939. Rubiales 928, 929. Rubiis Idaeus 380. — trivialis 641. Rum ex 424. — Patientia 724. Ruta graveolens 385, 386. Rutaceae 930, 941. Ruscus 744, 745. — hypoglossum 757. S. Sabadilla 718. Sabaleae 546. Sabiaceae 941. Sabina Endl. 151. Saccharum 778*. Saccolabium Beuracia E. CoNX. 856. Sageraea 459—460. — cauliflora Scheff. 459*. Sagina Linnaei 381. Sagittaria 389, 618, 619, 626, 627—631, 666, 714. — cordifolia 627. — natans 628. — platvphylla 666. — sagittifolia L. 627, 628*, 666. — variabilis Engelm. 415*, 627, 628, 629*, 630*, 631*. Saivala 647. Salicaceae 930. Saiicales 44, 420, 928, 929. Salicornia 144. Salvia 366, 385, 392*. — glutinosa 392*. — pratensis 742. Salix 418, 424, 425, 640, 939. Sambucus 387. — nigra 383, 386. — racemosa 386. Samolus 428. — valerandi 371. Sandersonia 721, 743. Sanguinaria 386. Sanseviera 750. Santalaceae 419, 629, 826. 895, 896*, 863, 889, S91 — 89J), Santalales 420, 928, 929. Santalum 743. Sapindaceae 903, 930. 941. Sapineae 250, 260—269, 286. Sapria 868, 877, 878, N79, 880, 885. — Himalayana 870*, 880*. Sarantbe 844. Bararanga 555, 560. — sinuosa Hemsl. 555. Sarcanthinae 861. Sarcinanthus 541, 543. Sarcocarpeae 815. Sarcocapnos 905. Sarcopetalum 598. Sarcophytidaceae 888. Sarracenia 820, 890, 892, 893, 894, 895, 896, 897— 8J)9, 901. — Drumraondi 896*, 897. — flava 897. — psittacina 895*, 896*. — purpurea 641, 892, 893 897*, 898*, 899*. — variolaris 895. Sarraceniaceae 441 900. Sarraceniales 889. Saruma 865. — Henrvi 866. Sassafras 478, 480, 482, 565. — officinale Nees. 484*. Sassafridium 482. Satureja hortensis 370. Satyrium 846. 847*, 851. Sauraujeae 565. Sauromatrum 529. Saururaceae 488, 489-493, 494, 496, 511, 517, 629, 863. Saurureae 440, 510. Saururus 489, 490, 492, 493, 499, 505, 506, 606, 714. — cernuus 490*, 491*. — Loureirii DC. 490*. Saussurea 723. Sauvallea 694. Saxegothea 3, 4, 6, 48, 52-61, 62*, 63, 69*, 71, 86, 88, 286. — conspicua Lixdl. 52, 53*, 54*, 56*, 57*, 58*. Saxifraga 380, 389, 920. — androsacea 371. — caespitosa 724. — controversa 389*. Saxifragaceae 889, 891, 928, 929, 930, 941. Saxifragenen 928, 929, 930. Scandix pecten veneris 371*. Scaphispatha 529. Schelhammera 721. Scheuchzeria 649. 652, 707. — palustris 652. Scheuchzeriaceae 649—653, 658, 663, 863. Schieckia 801. Schismatoglottis 523. Schizaea 688. Schizaeaceae 332. Schizandra 443, 454*. Schizandreae 442, 443, 444, 454, 455. Pflanzennamen-Eegister. 981 Schizobasis 723, 730. Schizocapsa 827, 828, 829. — plantaginea 829. Schizocasia 534. Schizochilus 851. Schizodendron 42. Schizodium 851. Schizopetalum 924. Schizostachyum 778. — elegantissimum 786*. Schizostylis 799, 800. öchlumbergeria 816. Schoenocaulon 718. — officinalis (Schlecht.) A. Gray 718*. Schoenolirion 723. Schoenoxiphium 771, 772*, 773, 775. — rufum 771. Schoenus 774. Sciadopitys 24, 49, 124, 125, 163 (Note), 208, 209, 212, 220, 229, 241, 242-249. 286. — verticillata S. et Z. 242—249, 242*, 243*, 244*, 245*, 246*, 247*, 248*, 249*. Sciadotaenia 598. Sciaphila 688-692. — andajensis Becc. 688, 689, 690*, 691*. — nana 688, 690. — Schwackeana JoH. 689*. Scilla 171, 716, 733, 742. — bifolia 384. — maritima 741, ScUlaceae 741—743. Scindapsus 521. Scirpodendron 774. Scirpoideae 768, 771. Scirpus 707, 770. — lacustris 666, 769*, 771. — littoralis Schead. 769*, 770. — maritimus 666. — silvaticus 769*. Scitamineae 625, 692, 733, 742, 835-844, 863, 929- Scleranthus 371, 380. — annuus 724. Scleria 775. Sclerieae 775. Sclerocarpeae 815. Scoliopus 745. Scopolia atropoides 474, Scopularia 851. Scrophularia nodosa 474. Scrophulariaceae 393, 629. Scrophularineae 65. Scytanthus 888. Scytonema geographicum 311, Seeale 787, — cereale X Triticum vulgare 788. Selaginaceae 629. Selaginella 216, 217. Selaginellaceae 285. Selenepedilum 850. Selonia 722. Semele 745. Sempervivum 437. — tectorum 367. Senebiera 916. Senebiera coronopus 916*. Senecio kirkii 17. Sequoia 70*, 83, 98—116, 124, 125, 138, 140, 141, 149, 170, 175, 181, 202, 211, 216, 224. — gigantea 98, 100, 101*, 102*, 103*, 104, 106, 107, 109, 110, 113, 115*, 116, 163 (Note). — Langsdorfii 103. — lusitanica 103. — Reichenbachii 103. — rigida 103. — sempervirens 98, 100, 104*, 105*, 106, 108*, 109*, 110*. 112*, 113, 115, 116, 117, 147, 148, 163 (Note), 286. Sequoiaceae 98—117, 118, 141. Serapias 851. Serrulatae (Fourcroya) 811. Setaria 782. Seychellaria 688. — Thomassetii 689*. Sigillarien 21, 34. Silene conica 371. — inflata 370. — longiflora 386, 387. — muscipula 389. — nutans, 377*, 386, 387. — viridiflora 387. Siliculosae 922. Siliquosae 922. SUvia 484. Simarubaceae 941. Simethis 723. Siparuna 477, 478*. Siparuneae 477. Siphonogamen 1. Sisymbrium Alliaria 371. Sisyrinchieae 796. Sisyrinchium 796. — iridifolium 733. Sium iatifolium 405*. Smilaceae 707, 750, 759-760, 823, 863. Smilacina 745. — racemosa 641, — stellata 745, 746*, 747, 748, 749. Smilacoideae 792. Smilax 759*, 760. Smyrnium 594. Sodiroa 816. Solan aceae 629. Solaneae 373. Solaria 735. Soldanella 382, 428. — alpina 371. Solenomelus 796. Sonerila 829. Sorbus 386. Sowerbaea 732. Spadiciflorae 514 ff., 545, 564, 624, 625, 669, 863, 929. Sparathanthelium 485. Sparaxis 800. Sparganiaceae 545, 560—562, 863. Sparganium 425, 515, 560-562, 563, 564. — eurycarpum 641. — Greenii 561*. 982 Pflanzennamen-Register. SpargaQium ramosum 560*, 666. — Simplex 560*, 56r. var. araericanum 560*. Spartiura junceum 387, 393. Spathantheum 529, 545. Spathicarpa 515, 529, 5'15. Spathicarpa sagittifolia var. platyspatha Schott 528*. Spathoglottis filuata Bl. 856. Spatiphylleae 520, 521. Spatiphyllum 521. — commutatum 521. Spatyema foetida 516. Speiranthe 745. Sphaerothalamus 459. Sphagnum 641. Sphenophyllum 72. Sphenostigma 796. Spiraea ulmaria 386. — ulmifolia 386. Spiranthes 852. Spirodela 537, 538, 539, 540. — polyrhiza 537*. — — var. javanica 537*. Spirolobae 917. öpironeraa 694. Sporobolus 778, 780. Sprekelia 814. Staberoha 712. Stangeria 7, 23, 204. Stanhopea 855. Stapelia 385. Staphisagria 580, 581. Stauntonia 594. Staurostigma 529. Staurostigmateae 527, 529. StaweUia 732. Steffensia 495. Stelechocarpus 459, Stelestylis 541, 543. Stellaria glauca 724. — graminea 370. — holostea 742. Stemonaceae 863. Stemoneae 791, 792, 793. Stenanthium 718. Stenoglottis 851. Steuomerideae 825. Stenomesson 814. Stenospermation 521. Stephania 598. Stephanospermum 161. — akenoides Bgt. 161. Sterculiaceae 930. Steriphoma 911. — paradoxum Endl. 913*. Sternbergia 812. — lutea 812*. Steudnera 534. Stichoneuron 793. Stimona tuberosa 792*. Stipa 775, 776, 779*. Stratioideae 633-635, 640. Stratioteae 633, 634, 635. Stratiotes 634, 635. — aloides 635*. Streützia 836, 838. — reginae 837*. Streptanthera 800. Streptocalyx 815. Streptochaeta 778, 780, 781, 782, 783, 784. — brasiliensis 786*. — sodiroana 781. — spicata Schrad. 780. Streptolirion 694. Streptopus 745. Strobidia 839. Strobilanthes 74. Stromanthe 844. Stropholirion 732. Strumaria 811, Sturmia 852, Stübelia 912. Stylobasium 941. Stylochiton 528. — hypogaeus 528, — lancifolius Kotschky et Peyr, 528* — natalensis 528, Stylochitoneae 527, 528. Stylophorum 906. Styraceae 930. Styracenen 930, Subularia aquatica 368. Susum 766, Sychnosepalum 598. Symbryon 499, 500, — tetrastachyum Griseb. 499. Symbryum 489. Sympetalae 408, 425, 427, 733, 808, 929. Symphyostemon 796. Symphytum asperrimum 406*. — officinale 724. Symplocarpeae 522. Symplocarpus 522, 627. — foetidus L. 522*. Synandrae 929. Synandrodaphne 481, Synandrospadix 529, Synantherias 526. Syndiclis 483. Syngonieae 534, 535, Syngonium 535, Synnotia 800. Synsiphon 719. Syringa 371, 387, — persica 724, — vulgaris 724. Syringodea 794. T. Tacca 827, 828. 829. — cristata 827*, 828*. — integrifolia 828. — laevis 828. — lancaefolia 828. — lauceolata 828. — leontopetaloides 828*. — macrantha 828. — Parkeri 828. — pinnatifida 827. Taccaceae 826-829, 863. Pflanzennamen-Register. 983 Taccarum 529. Taeniophyllum 848, 861. Tagetes pumila 474. Talauma 443, 445. Tamaricaceae 425. Tanibourissa 476. Tamus 620, 758, 825, 826. — communis 824, 826*. Tapeinia 796. Tapeinanthus 813. Tapeinochilus 839. Taraxacum 399, 416, 417. Taxaceae 46, 94, 95, 215, 216, 249, 285, 618. Taxales 160. Taxeae 94, 163, 217, 218. Taxineae 3, 5, 6, 10, 47, 93, 96, 140, 286. Taxodieae 246. Taxodineae 3, 6, 49, 124, 125, 126, 197, 201, 216, 217, 218, 219 ff., 268, 285, 286, 618. Taxodium 98, 111, 125, 138, 139, 159, 168, 171, 180, 216, 220, 225, 228-243, 244, 246, 248, 286, 342. — distichum 229*, 230—242, 233*, 234*, 235*, 236*, 238*, 239*, 240*, 241*. — heterophyllum Bot. 228. — mexicanum 230. Taxoideae 94. Taxus 4*, 6, 19, 22, 69», 83, 94, 97, 105, 109, 127, 138, 155, 160, 168, 170, 171, 177, 179, 183—193, 197, 201, 203, 215, 236, 239, 266, 280, 284, 286, 340, 418. — baccata 113, 1S3, 184*, 185*, 186*, 187*, 188*, 189*, 190*, 191*, 192*, 279. hispidata 197. — — glauca 185. Dovastoni 185. subsp. canadensis 185. — cuspidata 185. floridana 185. globosa 185. Wallichiana 184. — hibernica 185. Tecophilea 801, 802. Tenagocharis 632. Tephrosia virginiana 641. Terebinthaceae 930, 940, 941—948, 950. Terebinthales 928, 929, Terebinthinen 930. Ternstroemiaceae 929, 930. Testudinaria 758, 824, 826. Tetracentreae 443, 444, 453, 455. Tetracentron 438, 443, 444, 450, 453, 927. Tetraclinis 141, 142, 144. — articulata 141, 143*, 144. Tetraden ia 482. Tetrapetalum 459. Tetrapoma 916. — barbareifolia 916*. Tetrarrhena 784. Tetroncium 649, 652. — magellanicum 652. Teucrium scorodonia 368. Thalassia 635, 649, 687. Thalassioideae 633, 035-640. Thalia 844. — dealbata 838. Thalictrum 382, 424, 566, 583, 584, 594. — dioicum 641. — Fendleri 416. — purpurascens 416. Thamnochortus 712. Thaumatococcus 844. Theaceae 565. Theigenes 929. Theriophonum 529. Theropogon 745. Tbismia 827, 829. — clavigera 827*. — javanica J. J. Sm. 829, 830*, 831*. Thismieae 826, 829. Thiaspi 381. — arvense 371. Thomsonia 526. Thottea 865, 866. Thuinae 142. Thuja 70*, 98, 120—134, 136, 140, 141, 146, 155, 163 Note, 211, 286, 435. — Sectio Euthuja 120, 134. Macrothuja 120, 134. — articulata Vahl. 144. — Devriesiana hört. 117. — EUwangeriana hört. 117. — ericoides hört. 117. — fiüfera 128*, 129. — gigantea Nutt. 120, 137. — hybrida hört. 118. — meldensis hört. 118. — occidentalis L. 117, 120-134, 121*, 128*, 130*, 132*, 133*. albo-spicata 122. albo-variegata hört. 122. asplenifolia hört. 122. aureo-spicata 122. aureo-variegata bort. 122. — — Bödmerii hört. 122. Boothii hört. 122. — — Buchononii Arn. 122. compacta hört. 122. Cloth of Gold hört. amer. 122. Columbia 122. Columna Späth 122. cristata f. aurea 122. hört. 122. denudata hört. 122. Douglasii pyramidalis 122. EUwangeriana hört. 117, 121*. Rheingold Vollert 121. var. aurea Späth l2l. erecta Hesse 122. ericoides hört. 117, 121*. fastigiata hört. 122. nova hört. 122. filicoides hört. 122. fihformis 122. globosa hört. 122. hoUandica 122. Hoveyi hört. 122. — — l'Haveana hört. 122. 984 Pflanzennamen-Register. Thuja occidentalis Little Gern hört. 122. Thuja occidentalis lutea hört, 122. — nana hört. 122. — — pendula hört. 122. f. glauca hört. 122. plicata Mast. 122. — f. dumosa 122. f. pygmaea 122. — — recurva nana hört. 122. recurvata 122. f. argen teo-variegata hört. 122. reflexa hört. 122. Riversii hört. 122. Rosenthalii Ohlend. 122. Silver Queen hört. 122. Spaethü P. Smith 121. tatarica hört. 122. theodonensis hört. 122. thuyopsoides 122. umbraculifera Moll. 122. — — Vervaeneana hört. 122. viridis hört. 122. Wangeriana Feöbel 122. Wareana hört. 122. f. aureo-variegata Späth 122. f. globosa hört. 122. f. lutescens Hesse 122. var. Waxen Arn. 122. — Orientalis 125, 127, 128% 129. cf. auch Biota orientalis. — — meldensis hört. 118. — Standishü Carr. 120. — sutchuenensis Franck 120. Thujopsideae 98. Thujopsis 98, 134, 135, 220, 243. — dolabrata S. u. Z. 125, 134*, 135. Thylachium 913. Thymelaea Passerina 373. Thymus citriodorus 386. — montanus 386. — serpyllum 370. Tigridia 794, 796. — pavonia 796. Tigridieae 796. Tilia 386, 387. — grandifolia 213. Tiliacora 598. Tiliacorinae 598. Tillandsia 714, 816, 817, 819, 820, 821. — buUosa 818*. — usneoides 817, 818*, 885. — vestita 818*. Tillandsieae 815, 81ü, 817—819. Tinaotia 694. — fugax 695, 698, 702*. Tinomiscium 598. Tinospora 598. Tinosporeae 598. Tofieldia 381, 721. Tofieldieae 721. Tonina 705, 706, 707. — fluviatilis Aubl. 705*, 706. Torreya 1, 4*, 5, 6, 19, 94, 111, 140, 160 —183, 174*, 197, 203, 217, 243, 247, 256, 266, 284, 286, 469. Torreya californica 160, 162, 163, 164*, 165*, 166*, 167*, 168, 169*, 170*, 171, 172*, 174*. 177, 178, 179, 180, 201. — Fargesii 160. — grandis 160. — Myristica 162. — nucifera 160, 161*, 173, 198. — taxifolia 138, 160, 161*, 175, 176*, 177*, 178*, 181*, 201, 203. Tovaria pendula R. et P. 915*. Tovarioideae 905. Trachvphrvnium 844. Tradescantia 627, 694, 695, 697, 698, 702, 712. — fluminensis 695. — virginica 694*, 702, 733. Tradescantieae 694. Trapa 365. Trapella 742. Trautvetteria 583. Triachyrium 780. Trianea bogotensis Karst. 539*. Trianophiles 774. Trianthera eusideroxyloides CoNW. 480*, 482. Tribonanthes 802. Trichlora 735. Trichoglottis geminata J. J. S. 856. Triclisia 598. Tricoccae 420, 928, 929. Tricoryne 723. Tricostularia 774. Tricyrtis 721, 733. — hirta 721*, 722. — pilosa 382. Trifolium arvense 368. — pratense 368. — resupinatum 387. Triglochin 649-652, 654, 658, 659, 663. — maritima 649, 650*, 651*, 652*. — Maundii F. v. M. 649. — palustris 649, 650*. — procera 649. Trigyneia 459. Trillium 171, 371, 381, 733, 745. — curvatum 746. — grandlflorum 746, 749. Trimenia 476. Trimezia 796. I Tristagma 732. Tristigineae 787. Triticum 627, 733, 777*, 787—790, 791. — boeoticum Boiss. 788. — compactum 788. — dicoccum 788, 790. X T. monococcum 788. X T. vulgare 788. — durum 788. — monococcum 788, 790. : ß lasiorhachis Boiss. 788. I — polonicum 788. ! — spelta 788, 790. — turgidum 788. ! — vulgare 779*, 788, 789, 790. I X T. turgidum 788. I Tritouia 725, 800. Pflanzennamen-Register. 985 Triuridaceae 684, 688—692, 863. Triuridales 688. Triuris 688. — hyaliua Miers. 689*. Trochodendraceae 564, 863, 927. Trochodeadreae 455, 4ö6— 457, 458, 486. Trochodendron 438, 444, 450, 453, 456, 457, 927. — aralioides 456*. TroUiinae 568. Trollioideae 568, 574—582. Trollius 382, 568, 574-576, 615. — europaeus 575*, 587*. Tropaeolum minus 474. Tsuga 168, 175, 250, 256—251), 269, 283, 285, 286. — Brunoniana Carr. 210, 257. — canadensis Carr. 257*— 259*, 260*. — caroliniana Engelm. 257. — diversifolia Max. 256. — formosana Hayata 257. — Mertensiana Carr. 100, 257. — Pattoniana Engelm. 257. — Sieboldii Carr. 256. — yunnannensis Mart. 2.57. — Sectio Eutsuga Engelm. 256. — Sectio Hesperopeuce Engelm. 257. Tubiflorae 928, 929, 930. Tulbaghia 732. Tulipa 381, 736. — australis 737. — Biebersteiniana 737. — celsiana DC. 737, 740*, 741. — Clusiana DC. 737. — fragrans Munby 737. — Gesneriana 171, 736, 740, 745, 749. — Grisebachiana Pant. 737. — oculis .soli St. Almans 737, 738. — orphanidea Boiss. 737. — praecox Ten. 737, 738. — saxatilis 739*. — silvestris 390*, 736*. 737, 740*, 741. — transtagana Brot. 737. Tulipaceae 735-741, 863. Tulipeae 623. Tumboa 312. Tupistra 745. Tylodendron 42. Typha 408, 425, 562—564, 618. — angustifolia 563*. — latifolia 563*. — Laxmann i Lepech. 563*. — minima 563. Typhaceae 425, 562—564, 742, 863. Typhonium 529. Typhonodorum 525. U. Ulmannia 42. Ulmaceae 425. Ulmus 413, 940. — pedunculata 412*. Umbelüferae 365, 369, 370, 380, 382, 400, 417, 594, 618, 930. Umbelliflorae 928, 929, 930. Umbellularia 481. — californica 100. Uncinia 771, 773, 775. Ungernia 812. Uniola 784. ünona 459, 461—462. — coelophlaea Scheff. 462. — dasymaschala Bl. 461*. — discolor Vahl 461*. — spec. nov. (Riouw) Burck. 461*, 462. Unoneae 461. Urceoline 814. — pendula Herb. 814*. Urginea 742. Uropedilium Lindeni LiNDL. 851. Urospatha 526. Urticales 420, 928, 929, 940. üsnea barbata 818. Utricularia 389, 416, 815. — vulgaris 641. Uvaria 459, 460, 461. — narum 460*. Uvarieae 460, 461. Uvularia 371, 721, 743. Uvularieae 721. V. Vacciniaceae 425, 629. Vaccinium 74. — myrtillus 381. — uliginosum 381. Vagaria 814. Valeriana 386, 428. — officinalis 381. Valerianaceae 365, 930. VaUisneria 633, 636, 637, 639, 640, 649. — alternifolia RoxB. 643. — Roxburghii 643. — spiralis 375*, 640— 64B, 641*, 642*. VaUisnerioideae 633, 635, 640-643, 646, 647. Vallota 812. Vanda 860, 861. — suavis 386. — tricolor Lindl. 856, 861. Veratreae 717—719, 720. Veratrum 718. — nigrum 474. Verbascum 374. — Blattaria 381. — phoeniceum 381. Verbenaceae 629. Verhuellia 495, 496. Vellosia 804, 805, 806. — annulata Goeth. 806*. — arabica Baker 804*. — boliviensis 804. — compacta Seub. 805*. — elegans Hook. 805. — maculata Goeth. 806*. — plicata Mart. 804*, 805. Vellosiaceae 802-806, 827, 863. Veltheimia 742, Vernonia 431. 986 Pflanzeunamen-Register. Veronica salicifolia 64. — spathulata 65. — spicata 369. — tetragona 65. VerticUlatae 44, 420, 928, 929, 931, 940. Viburnum Lantana 386. — Opulus 383, 386. Vicia Faba L. 474. Victoria 598, 604, 611. — regia 383, 598. Vinca 418. — herbacea 390*. — minor 384. Viola 368, 386. — calcarata 384. — cucullata 641. — lanceolata 641. — polychroma 387. — primulaefolia 641. — tricolor 387, 474. Violaceae 889. Violariaceae 471. Viscum 629. Vitis 419, 601. — vinifera 386. Voltzia 42. Vriesea 816, 819*, 820. Wachendorfia 801. — thvrsiflora L. 800*. Walchia 42, 285. Walleria 721. Warburgia 472. Watsonia 800. Watsonieae 799, 800. Weinmannia syivicola 18. Wellingtonia 98. — gigantea 98, 100, 101*, 102*, 103*, 104, 106, 107, 109, 110, 113, 115*, 116, 286. Welwitschia 179, 287, 295, 300, 301 (Note), 304 (auch Note), 310-344, 349 (und Note), 350, 352, 356, 358, 360, 361, 427 (Note), 619. — mirabilis 310-344, 310*, 815*, 316*, 317*, 318*. 319*, 322*, 323*, 324*, 327*, 329*, 333*, 334*, 335*, 336*, 337*, 338*, 339*, 341*, 342*, 343*, 344*. Welwitschiaceae 287, 310-344. Whiteheadia 742. Widdringtonia 98, 116, 141, 142, 144, 145 bis 149, 163 (Note), 286. — cupressoides Endl. 146, 147*, 148*, 149. — ericoides Knight 118. — juniperoides 145*, 146. Wiesneria 631. Wiesnerieae 626, 631. Wikstroemia indica 416. Wildenia 694. Willdenowia 712. Williamsonia 808*. — angustifolia 330. Winterana 471. Winteranaceae 471. Wislicenia 911. Witsenia 796. Wolffia 536, 540. — arrhiza 538*, 540. — brasiliensis 538*. — hyalina 538*. — Welwitschii 536, 537*, 539, 540. Wurmbea 721. Xanthorrhoea 761, 763. — australe 762. — hastile E. Bk. 762*. Xanthorrhiza 568, 572, 573, 574. — apiifolia L'Her. 574*. Xanthosoma 534. Xenophya 529. Xenoxylon phyllocladioides Goth. 12* Xeronema 723. Xeronemeae 723. Xerophyllum 721. Xeropliyta 804, 806. Xiphidium 801. Xylopia 459, 464. — aethiopica 465*. — grandiflora 465*. Xylopieae 4(>4— 466. Xyridaceae 703, 704—705, 706, 863. Xyris 704*, 706. — lacerata Pohl 704*. — operculata 704*. Y. Yucca 387, 651, 726, 733, 750-751*, 758. 761. — aloifolia 618, 751*. — angustifolia 751*. — arborescens 618. — filamentosa 378*, 405*, 750. — gloriosa 618. Yucceae 750. Zamia 7, 68, 69*. Zamioculcas 519. — Loddigesii Schott 519*. Zamioculcaseae 519. Zannichellia 653, 654, 663, 668, 669, 672 -679, 677*, 683, 684, 714. — palustris 671*, 672, 673*, 674*, 676*, 678*. Zanonia 418. Zantedeschia 525. — aethiopica 525. Zantedeschieae 523, 525. Zea 618, 782, 785, 787. — Mais 369, 710, 779*. Zebrina 694. Zephyra 802. Zephyranthes 812. Zephyranthinae 812. Pflauzennameu-Registe 987 Zingiber 839, 842. — officinale Eosc. 841*, 842. Zingiberaceae 838, 839—842, 843, Zingibereae 839, 841, 842. Zippelia 495, 496. — begoniaefolia Bl, 496. Zizaniopsis 778. Zoiseae 787. Zoiuicarpa 529. Zomicarpeae 528, 529. ZomicarpeJIa 529. 655-658, 659, 663, 665, 672, Zostera 654, 712. — marina 655*, 656*, 657*, 67 r — uana 656. Zosteraceae 653—658, 863. Zygadenus 718, 719, 722. — elegaus 718, 719*- ZygeUa 796. Zygogyaum 443, 444, 447, 451. — pomiferum Baill, 451*. Zygopetalum Machaii 856. Sachregister. Die fettgedruckten Ziffern deuten die Stellen an, wo die betreffende Gruppe, Genus, Species, Organ oder Eigentümlichkeit ausführlich besprochen ist. Ein * bedeutet Abbildung. Anatomie von Agathis, Blätter 22, 24 — 26, 25*, 26*. Stamm 19—21, 20*. — von Anonaceae, Holz 458. — von Aquilegia, Stengel 57. — von Araceae, Keimpflanzen 515. — von Araucaria Sectio Colymbea, Hypo- kotyl 31, 32*. Stamm 34-37, 36*, 37. Wurzeln 36*, 37. — von Burmannia, Stengel 833*. — von Calycanthaceae, Stämme 474. — von Canellaceae 471. — von Casuarina, Stamm 932*. — von Cephalotaxus, Samen 204, 205. — von Ciraicifuginae, Stengel 572. — von Cissampelos, Stengel 597*. — von Clintonia, Rhizom 745. — von Coniferae, Holz 6—15, 8*, 9*, 12*, 13*, 14*. — von Cyclanthaceae, Blätter 545. — von Dioscoraceae, Stengel 823. — von Drimys, Holz mit Coniferen-Eigen- schaften 444, 447, 448, 449, Unter- schied von Gymnospermen 449, 450. — von Ephedra, Stämme 291, 292. — von Equisetum, Stengel 932*. — von Eriocaulaceae 707. — von Gnetum, Filament 349. — von Gymnosiphon, Stengel 833*. Wurzel 833*. — von Houttuynia, Stämme 492*, 493. — von Illicium, Holz, normal 451. — von Isopyrum, Stengel 570. — von Juniperus, Blätter 149, 150. — von Lactoris 488. — von Liliifloren, Stämme 754—759. — von Magnoliaceae 443. — von Menispermaceae, Stengel 597*, 598. — von Microcachrys, Blätter 63. — — Makrosporophylle 63. — von Monokotylen, Kotyledonarstiel 503. und Dikotylen, Stengel 617, 618. — von Monstereae 521. — von Myristica 468, 471. Blattstiel 471. — von Najas 681, 682*, 684. Abfallen junger Blätter bei Myristica 471. Achaenium, eigentlich eine Scheinfrucht 417. Achsenstreckungen bei den Blüten von Capparidaceae 913*, 914. Acrotone Orchideen 847, 852. Adanson über Liliaceae 716. Adelphien, verwachsene Staubblätter 366. Adventivembryonen bei Cryptomeria 228. Adventivwurzeln bei Aloinaceae 725. — bei Asparagus 743. — bei Mayaca 703. — bei Triglochin 651. Aehre 404, 405*. Aestivation 401*, 402. Agamo-chasmo-kleistogame Pflanzen 369. Agamomonöcie 369. Agardh über Taccaceae 826. Aktinostele bei Dracaena 559*. Akrogamie und Chalozogamie 940. Akropyle bei Sciaphila 690*, 691. Aktinomorphe Blüten 364. Aktinomorphie bei Asareae 866. — bei Nigellinae 568. Aktive Bewegungen der Spermakerne der Angiospermen 414. Aleuronschicht bei Cannaceae, Marantha- ceae und Musaceae 838. Alkoholessigsäure taugt nicht für Konser- vierung von Sequoia 107. Allogame Befruchtung 368, 375—393, Fig. 230-244. Alternanz der Glieder der einzelnen Kreise bei zyklischen Blüten 364. Alternisepalie bei Isopyroideae 567, 568. Alveolen bei der Endospermbildung von Piper 497. Alveolenbildung im Prothallium von Cryp- tomeria 225*. — — von Taxodium 239*. — in der Makrospore bei Coniferen 114*. Amentum 404, 40.5*. Aminoide Geruchsstoffe 385, 386, wirken besonders auf Käfer 387. Amitotische Teilung des Bauchkanalkerns bei Taxodium 240*. Sachregister. 989 Anatomie von Orchidaceae, Luftwurzeln 898*. — von Peperomia, Stengel 494. — von Phvllocladu.s, Blätter 92*. Kladodien 92*, 93. Stämme 92*. — von Filostyles 882*, 883. — von Pinus silvestris 8*. — von Podophyllum, monokotylenartig, Stämme 494*, 504. — von Posidonia 659. — von Potamogeton 654. — von Potamogeton und Potamogetonaceae im weitesten Sinne 668, 664. — von Ruppia 667. — von Saururaceae 489, 490*. — von Saxegothea, Blätter 53, 54. Stämme 53, 54*. $ Blütenachse und Sporophylle 54*, 60. — von Spatiphylleae 521. — von Taccaceae, Vorblätter 828. — von Taxodium, Pneumatophoren 232, 233*, 234*. — von Taxus, Keimpflanze 193. — von Tetracentreae, Holz mit Coniferen- Eigenschaften 444. — von Thismia, Stengel 831*. Wurzeln 830'. — von Torreya californica, Samen 172*, 173. — von Triglochiu, ßlütenstengel 651*. Rhizom 650, 651*. — von Trochodendron, Holz mit Coniferen- Eigenschaften 444, 456. — von Tsuga, Blätter 256. — von Tulipa, Senker 739*. — von Vellosia, Blätter 805, 806. — von Welwitschia, Blätter 319*, 320. S: Blüte 328. 2 Blütenteile 328. Brakteen der Infloreszenz 327. Hypokotyl 318*. Kotyledonen 317, 318*, 320. — von Zannichellia 672, 673, 677. Wurzeln 677, 678*. — von Zingiberaceae, Kotyledon 844. — von Zostera 658. — von Zygadenus, Keimpflanze 718, 719*. Kotyledon 718, 719*. — von Zygogynum, Holz mit Coniferen- Eigenschaften 447, 451. Anderssohn über Monokotylen 618. Androdiöcie 370. Androeceum von Delphinium, spiralig 577, 580*. — von Ephedra 295. — von Helleboreae 575. — -Entwickelung von Commelinaceae 699*. Andröcien, dradelphische 366. — monadelphische 3ü6. — polyadelphische 366. — synanthere 366. Androgynie 369. — bei Gnetum Gnemon 353. — bei Picea 210. Androgynophor bei Angiospermen 363. Androgynophor bei Orchidaceae 845. — bei Resedaceae 925. Andromonöcie 369. Androphor bei Angiospermen 363. — bei Capparidaceae 913*, 914. Anemophilie, primitiv oder reduziert 423, 424. Angiospermie, Annäherungen zur 301. — bei Coniferen (Richard) 207, 218, (Baillon und Paelatoee) 207, 218. — physiologisch bei Ephedra vorhanden, anatomisch noch gymnosperm 301. Anhänge, keulenförmige, derPerianthblätter von Triuridaceae 689*. Annulus bei Pilostyles 881*. — bei Rafflesia, äußerer und innerer 873*, 875*. Antheren 366, vgl. Staubfäden. Antheridien und generative Zelle 68. Anthocyan 365. Anthophaein, Vorkommen und Verbreitung 474. Anthostrobilus, Unterschied von den an- deren Strobihs 431. Anthoxanthin 365. Antipoden als reduzierte Archegongruppe — als Reste eines Prothalliums aufgefaßt 432. ^ — können zu Haustorien werden 417. — meist ephemer 742. — bei AUium , können Embryonen ent- wickeln 417, 734. — bei Angiospermen 411*, 412*, 413*. — bei Araceae, außergewöhnhche Ent- wickelung 515. — bei Gramineae, zahlreich 791. — bei Xephthytis und Aglaonema com- mutatum können fehlen 515. — bei Sparganium, außergewöhnliche Ent- wickelung 515. — bei Triglochin, große Zahl 651, 652*. — bei Tulipa nicht gut ausgebildet 740*, 741. Antipodenmasse im Embryosack von Spar- ganium 561*, 562. Antipodenzellen, groß, persistierend bei Or- nithogalum 742. Antipodenzellenteilung nach der Befruch- tung bei Sparganium 562. Apogame? Entstehung der akzessorischen Embryonen bei Torreya taxifoiia 182. Apogamie bei Angiosperröae 417. — bei Dasylirion 751, 752*. — oder Parthenogenese wahrscheinlich bei Thismia 832. Apokarper Fruchtknoten 362. Apokarpie bei Alismataceae 693. — bei Althenia 684. — bei Aponogetonaceae 659. — bei Helobiae 625. Aporogamie 412*, 413. Archaxgeli über Coniferen 211. Arbeitsverteilung bei Sageraea 460. Arber über Ursprung der Angiospermen 431, 432. 990 Sachregister. Arber über Bennettites 326, 327*, 332, 333. — und Parki:n über Gnetales 860, 361. Archegonbildung bei Cephalotaxus 199*, 200*, 201*. — bei Coniferen 114*, 115. — bei Cryptomeria 226*, 227*. — bei Ephedra 304*, mit bis bis zu 8 Etagen von Halszellen 304. — bei Picea 255*. — bei Sequoia serapervirens 110*. 111, 112*. — bei Taxodium 239'. — bei Torreya californica auf Alveolenweise mit Querwänden in den Alveolen 168, 169*, 170*. taxifolia 177*, 178*, 179. — bei Tsuga 130*, 131, 258, 259*. Archegongruppe bei Taxodium 239*. — bei Widdringtonia 148*. Archegonhöhlungen im Endosperm von Taxus 191*, 192. Archegonialkammer zu jedem Archegon bei Abietineae, Podocarpeae, Taxaceae 140. — bei Cephalotaxus, vier 200*. — bei Pinus 283. — bei Sciadopitys 248. — bei Thujopsideae 139*, gehört zum ganzen Komplex 140. Archegonien je mit eigener Archegonkammer bei Abietineae, Podocarpeae, Taxaceae 140. — bei Abies 264. — bei Agathis, Anordnung und Bau 30. — bei Araucaria, Zahl, Stellung und Bau 45*, 46. — bei Biota (bis 24) 140. — bei Gnetales, Reduktion, noch gut aus- gebildet bei Ephedra 287. — bei Gymnospermen früher fertig als das Endosperm 114. — bei Juniperus, Entwickelung 158*, 159. — bei Sequoia sempervirens, wachsen dem Pollen schlauch entgegen 111, 112*. — bei Microcachrys zahlreich 62*, 63. — bei Phyllocladus 96*, 97. — bei Pinus, Entwickelung 282, 283*. — bei Podocarpus (7 bis 11) 84*. — bei Pseudotsuga, Anordnung, jedes mit eigener Kammer 268, 269*. — bei Saxegothea 59. — bei Sciadopitys 242*, 248*, 249*. — bei Sequoia gigantea 115*. — bei Taxus normal 5—8, bisweilen bis 11 191*. — bei Torreya californica mit 4—6 Hals- zellen 169*, 170*. taxifolia meist ein, einmal zwei und dann an den entgegengesetzten Enden des Embryosackes 180. — bei Thujopsideae in einem Komplex 139*. Archegoniengruppe bei Sciadopitys 248*, jedoch durch Prothalliumzellen getrennt 248. Archespor bei Sciadopitys 246. — der Makrosporangien bei Angiospermae 408. Archespor im Mikrosporangium nur eine Zellreihe bei Gramineae 790. — in den Antheren 408, 409. — mehrzelliges bei Saxegothea 59. Archesporia, mehrzellige 939. Archesporzellen, mehrere bei Lilium 741. — Variabiütät in der Zahl 939. Arillarbildung bei Johnsonia 731. Arilloidien an der Mikropyle bei Angio- spermae 418. Arillus ähnliches Epimatium der Podocar- peae, stets einseitig entwickelt 94. — bei Angiospermae 418. — (oft) bei Anouaceae 459. — bei Cephalotaxus 204. — bei Marantaceae 844. — bei Phyllocladus93, 96*, 97, symmetrisch entwickelt 94. — bei Ravenala 836*. — bei Taxus 189*. — bei Torreya 161*. californica 166*, 167*. taxifolia 177*, 178*. — bei Zingiberaceae 839, 840*. Arillusbildung bei Torreya californica 172*. 174*. Arnold über Eafflesia 871. Arnoldi über Cephalotaxus 202. — über Sciadopitys 241, 242*, 244, 249. — über Sequoia 106, 110, 111, 115*, 116. AsA Gray über Ceratophyllaceae 613. — über Hydrastis 590*. — über Po'dophyllum 590*. AscHERSOX über Althenia 684, 685*. — über Cymodocea 685. — über Cymodoceaceae 685, 687. — über Halophila 648*. — über Otellia 634*. — über Ruppia 671. — über Triticum 790. Ascidien von Cephalotus 890*. Assimilationsblätter von Heliamphora 892. Assimilationswurzeln von Campylocentron 849*. Atavismus bei Cupressaceae 117. Atavistische Blüten von Iris 798. Atemhöhle bei Ephedra 292. Aufnahmezellen der Blätter von TiUandsia 823. Ausläuferbildung bei Ephedra 292, 293. Außenkelch 365. Außenschicht der Samenhaut bei Angio- spermae 418. Autogamie, direkte 368. — indirekte 368. — veranlassende Einrichtungen 370 — 375, Fig. 220-229. — bei aufrechten Blüten durch Herunter- gleiten des Pollens 371. — bei hängenden Blüten durch Herunter- fallen des Pollens 371. — durch Bewegungen der Sporophylle 370—373. — durch einfaches Oeffnen der Antheren 370, 371. — durch Krümmung des Blütenstieles 375*. Sachregister. 991 Autogamie durch Krümmung des Griffels 372*. der Kronenröhre 375. der Narben 373*. — durch Neigen des stets gerade bleibenden Griffels 372. der gekrümmten Staubfäden 371*. — durch spiraliges Einrollen des Griffels und der Staubfäden 372*. — durch Verkürzung des Griffels 371. — durch Verlängerung der Staubfäden 371. des Griffels oder des Staubfadens 372*. — durch Vermittelung der Blumenblätter 373—375, Fig. 226-228. — diu:ch Verschränkung des Griffels 372, 373*. Autokarpie 368. Axillarsprosse, sterile im Kegel bei Crypto- meria 221*. B. Baillon über Flachsproßtheorie der Cu- pressineenblüte 123. — über Aconitum 579*. — über Actaea 572*. — über Adonis 586*. — über Agave 807*. — über Akebia 596*. — über Alisma 626*. — über Allium 733*. — über Amaryllidaceae 801. — über Anthuriura 518*. — über Anemone 583*. — über Aristolochia 867*. — über Arum 529*. — über Asarum 866*. — über Asparagus 743*. — über Asphodelus 722, 723*. — über Atragene 584*. — über Berberis 593*. — über ßorassus 551*. — über Burmannia 832*. — über Butomus 632*. — über Cabomba 600*. — über Calamus 552*. — über Calycanthaceae 473*. — über Canellaceae 471, 472*. — über Capparidaceae 914*, 915*. — über Carex 772*, 774*. — über Carludovica 543*. — über Cassytha 485*. — über Cedrus 270*. — über Centrolepidaceae 710*. — über Ceratophyllum 613* 615*. — über Cheiranthus 916*, 917*. — über Chloranthus 511*. — über Cinnamomum 480*. — über Clematis 584*. — über Colchiceae 719, 720*. — über Coniferen 207, 218. — über Coptis 573*. — über Crinum 813*. — über Crocus 795*. — über Cyperaceae 767. Baillon über Cyperus 769*. — über Cephalotus 890*. — über Cytinus 884*. — über Dasypogon 763*. — über Delphin ium 580*. — über Dlcentra 909*. — über Dracaenaceae 750. — über Drimys 447, 448*. — über Epimedium 592*. — über Eupomatia 468*. — über Evodianthus 542*. — über Freycinetia 556*. — über Fumaria 910*. — über Gilliesiaceae 734, 735*. — über Gramineae 779*. — über Haemodorum 800*. — über Hedychium 840. — über Helleborus 569*. — über Hernandiaceae 486*. — über Hortonia 475*. — über Hydnoraceae 887*. — über Hypoxis 802*. — über Illicium 452*. — über Johnsonia 731*. — über Juliania 941. — über Juncus 765*. — über Lardizabala 596*. — über Lauraceae 478. — über Liliaceae 716, 717. — über Lindera 484*. — über Luzula 765*. — über Mayaca 703''. — über Menispermaceae 597*. — über Monimiaceae 474, 476*, 477*, 478* — über Monodora 467*. — über Myosurus 585*. — über Myristica 470*. — über Myrothamnus 513*. — über Narcissus 813*, 814*. — über Nelumbo 604*. — über Nigella 576*. — über Nuphar 608*. — über Nymphaea 610*, 611*. — über Ophiopogonaceae 761*. — über Oxymitra 463*. — über Pancratium 814*. — über Papaver 906. — über Peperomia 500*. — über Phoenix 549*. — über Phytelephas 547*, 548*. — über Piper 495, 496*. — über Platystemon 905*. — über Podöphyllum 590*. — über Pontederia 713*. — über Rafflesia 871*. — über Eanunculus 586*. — über Resedaceae 925*, 926«. — über Ruscus 744*. — über Sageraea 459*. — über Sagittaria 628*. — über Sarraceniaceae 889. — über Sarracenia 896*. — über Schizandra 454. — über Schoenoxiphium 772*. — über Scillaceae 741. — über Stemona 792*. 992 Sachregister. Baillon über öternbergia 812*. — über Taccaceae 827, 828*. — über Tainus 826*. — über Tetrapoma 916*. — über Tonina 705*. — über Trochodendraceae 457. — über TuJipaceae 725, 736*. — über Unona 461*. — über Veratreae 717, 718. — über Veratrum 717*. — über Wachendorfia 800*. — über Xylopieae 465*. — über Zygogynum 451*. Baldriansäure bei Valeriana 386. Balfour über Halophila 657*, 671*. Balgfrüchte 417. — von Magnolia 446. Balsaniharz bei Mvrothamnus 510, 513. Basillarkern bei Tulipa 740*, 741. Basitone Orchideen 847, 852. Baskerville über Taccaceae 827. Bastarde, bigenerische, bei Aloinaceae 730. Bastardendosperm und doppelte Befruch- tung 434. Bastardierung bei Aloe 730. — bei Draba 922-923. Bastfasern, Funktion 10. Bastparenchym, Funktion 10, bei Coniferae 8*, 10. Bastzellen bei Ephedra, verschiedene For- men 291. Bauchkanalnucleus bei Araucaria- Arche- gonien 46. — bei Cephalotaxus 200, 201*. — bei Cryptomeria, degeneriert 226*, 227. — nackt bei Cupressineae 111, 139, 140. — — bei Podocarpus, Cephalotaxus, Se- quoia sempervirens, Torreya 111. — und Einucleus fusionierend 85. in Kontakt bei Podocarpus 85. — bei Torreya taxifolia nicht beobachtet 180. Bauchkanalzelle bei Abietineae 111, 140. — bei Araucaria- Archegon ien wahrschein- lich vorhanden 46. — bei Cephalotaxus nicht gebildet 201. — bei Juuiperus nicht gebildet 159. — bei Picea 255*. — bei Podocarpus, vielleicht bei der Er- nährung des Embryos tätig 85. — fehlt bei Torreya caliiornica 169. — kann als reduziertes Ei aufgefaßt wer- den, kann sogar noch befruchtet wer- den 85. Baum über Welwitschia 315. Baumartiger Wuchs bei primitiven Angio- spermen (Hallier-Senn) 426, 431. Bayer über Cryptomeria 98, 220, 221* 222*. Beccari über Burmannia 832*. — über Corsieae 834*. — über Gnetum 349. — über Taccaceae 826. Beer über Promenaea 856. Beeren fruchte 418. Befruchtung, allogame 375—393, Fig. 230 bis 244. Befruchtung, bei Abies 264. — bei Alisma und Sagittaria 627. — bei Angiospermae, Allgemeines 412*. 413*, 414*. — bei Casuarina 938*. — bei Cephalotaxus 201*, 202. — bei Colchicum 720. — bei Cryptomeria 227*, 228. — bei Cupressineae 140*, 141. — bei Elodea 646*. — bei Ephedra 305, 306*. — bei Fritillaria 413*. — bei Gnetum 359*, 43H, 434. Gnemon 356*, 357*. — bei Helianthus 413*. — bei Juglans 413*, 414*. — bei Juniperus 159*. — bei Musa 837. — bei Najas, unter Wasser 684. — bei Peperomia 504*. — bei Phyllocladus 96, 97. — bei Picea 256. — bei Pinus 283. — bei Podocarpus 84*. — bei Pseudotsuga 268, 269*. — bei Sciadopitys 248, 249*. — bei öequoia sempervirens 111, 112*. — bei Taxodium 240*, 241*. — bei Taxus 191*, 192. — bei Thuja 132* 434, 435. — bei Torreya californica 169, 170*. taxifoha 180, 181*. — bei Tsuga 259, 260*. — bei Welwitschia 339, 341», 342*, 343*. — freier Kerne bei Tulipa 740*, 741. — (Selbst-) bei Unona 461, 462. — doppelte , Anfänge bei Coniferen , be- sonders bei Thuja 132, bei Casuarina 938*. — — bei Drimys 450. bei Elodea 646. bei einigen Orchideen, fehlt anderen Arten 858. bei Phanerogamen 433, 434. — — und Bastardendosperm 434. Befruchtungszeit bei Juniperus 156, 158, 159. Begleitpflanzen von Agathis australis 17. Beissner über Abies 261 — 263, 263*. — über Actinostrobaceae 142. , — über Athrotaxis 116. — über Biota 134, 135*. — über Cedrus 270. — über Cephalotaxus 194. — über Cryptomeria 219, 222*. — über Cunninghamia 49, 50*. — über Fitzroya 144. — über Jugendformen bei Cupressaceae 117, 118, 119*. — über Keteleeria 266*. — über Larix 273*. — über Libocedrns 136*. — über Picea 253*. — über Pinus 277*, 278*. — über Pseudotsuga 266*. Sachregister 993 Beissner über Pseudolarix 271, 272*. — über Pseudotsuga 2(j6*. — über Sciadopitys 242*, — über Sequoia 104, 105*. — über Taxodium 228, 229*. — über Thuja 120. — über Thuja occidentalis 120, 121*. — über Thujopsis 134*, 135. — über Torreya 160. — über Tsuga 257*. Belajeff über Pollen der Coniferen 279, 280. Benson über Archesporia (mehrzellige) 939. Bentham über Fitzroya (Diselmaj 144. — über Heliamphora 892*. — und Hooker über Actin ostrobaceae 141. über Iris 797. — — über Juliania 941. über Taxodium 228. über Welwitschia 324. Benzoloide Geruchstoffe 386. ßerberidin bei Hydrasiis 590. Berberin bei ßanales 565. Berger über Aloinaceae 725*, 726*, 727*, 728*, 729*. Bernard über Agathis 24, 25*, 26*. — über Coniferen 206. — über Cytinus 884, 885*. — über Helosis 74v. — über Orchidaceenkeimung 859—861. — über Thismia 829, 830*, 831*. — über Transfusiousgewebe 22 — 24. Bernstein, hierin enthaltene Lauraceae 480*. 482. Berridüe über Ziugiberaceae 844. Berry über Liriodendron 443. Bertrand über Araucaria (Blätter) 37. — über Phyllocladus 92. — über Saxegothea 52, 53. — über Welwitschia 324. Bestäubung bei Aloe durch Vögel 729. — bei Arrtienatherum elatius 376*. — bei Ceratophyllum 614. — bei Colchicum 720. — bei Enalus 637, 639, 640. -- bei Ephedra 305. — bei Feigen 378*, 379. — bei Freycinetia 557. — bei Hydrocharitaceae 633. — bei Iris 796. — bei Najas 684. — bei Orchidaceae 846, 847. — bei Phyllocladus' 93. — bei Picea 254. — bei Pinus 280*, 281. — bei Pseudotsuga 266. ~ bei Pterostylis 852, 853, 854. — bei Sciadopitys 244*, 245. — bei bequoia sempervirens 107. — bei iSilene nutans 377*, 378. — bei Stratiotes 635. — bei Strelitzia 836. — bei Taxus 192. — bei Thujopsideae 139. — bei Tsuga 258. — bei Vallisneria 643. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. Bestäubung bei Vallisneria spiralis375*, 376. — bei Welwitschia 334, 335*. — bei Yucca 378*, 379, 750, 751*. — Einrichtungen zur Sicherung der 370—375, Fig. 220—229. — Einstellung der Blumen für den Insek- tenbesuch 388. — Merkmale, daß diese schon stattge- funden hat 387. Bestäubungsfolgen bei Orchidaceae 856, 857. Biciliate Lycopodiales 4. BiLLiNGS über Tillandsia 714, 820, 821*, 822*, 823*. Biologie der Bestäubung von Enalus 637, 638, 639, 640. Bivalente Rassen bei Musa 837. Blackman über Pinus 282. Blatt, das erste, bei Monokotylen soll der zweite Kotyledon sein 503. — eingerollt in der Knospe 402. — involutiv in der Knospe 402. — konvolutiv in der Knospe 402. — korrugativ in der Knospe 402. — mehrfach gefaltet in der Knospe 402. — palmat, Ijei Helleborus 5t)9. — plicat in der Knospe 402. — revolutiv in der Knospe 402. — zerknittert in der Knospe 402. — zurückgerollt in der Knospe 402. — zusammengerollt in der Knospe 402. Blattanatomie von Phyllocladus 92'^. — von Welwitschia 319*, 320. Blattanordnung bei Nuphar 607. Blattartige Narben bei Iris 796. Blattbasen auf den Stämmen von Arau- caria 34*, 35*. — auf den Stämmen von Lepidodendron 34. — auf den Stämmen von Sigillaria 34. Blattbau bei Agathis 22, 24—26, 25*, 26*. — bei Juniperus 149, 150. — bei Sarracenia 895*, 896. — bei Saxegothea 53. - bei Vellosia 805, 806. Blattbildung bei Welwitschia 316, 318*. Blattbündel von Araucaria, Aehnlichkeit mit Parichnos 35, 36*, können viele Jahrringe hindurch verfolgt werden 35, 37*. — von Potamogeton nicht typisch mono- kotyl 663. — bei Welwitschia, zwei primäre, mehrere später an der Basis eingeschobene sekundäre, 320. Blattdimorphie bei Cabomba 599, 600*. — bei Cephalotus 890*. — bei Nymphaea 610*. — bei Nuphar 607. — bei Pontederiaceae 712, 713*. — bei Sagittaria 627, 628*. — bei Sequoia sempervirens 104, 106. Blattduplikatur in der Knospe 402. Blattentwickelung bei Darlingtonia 894*, 895. — bei Najas 681, 682*. 63 994 Sachregister. Blattentwickelung bei Sarracenia 894, 895. — bei Zannichellia 674, 675. Blattfaltungen in den Knospen 402. Blatt, flachgefaltet in der Knospe 402. Blattformeu bei Abies 260, 261. — bei Actinostrobus 142*. — bei Agathis 17. — bei Aloe 727. — bei Araceae 516, 517. — bei Araucaria 30, 31, 37. — bei Athrotaxis 116. — bei Biota 135*. — bei Cabomba 599, 600*. — bei Callitris 143*, 144. — bei Cedrus 271. — bei Cryptomeria 220. — bei Cupressaceae 117. — bei Dacrydium 65*, 66*. — bei Fitzroya 144. — bei Gnetum 345, 346, 347*. Gnemon 352, 353*. — bei Heliamphora 892. — bei Juniperus 149, 150, 151, 152. — bei Libocedrus 136. — bei Phyllocladus 89, 90*, bei Jugend- formen 91. — bei Pinus 274, 276*, 277. — bei Eanales 565. — bei Ranunculaceae 569, 570. — bei Sequoia gigantea 103. sempervirens 105, 106. — bei Taxodium 230. — bei Thuja 120. — bei Thuja occidentalis 120, 121*. — bei Thujopsis 134*, 135. — bei Torreya californica 162. — bei Tsuga 257*, 258. Blattkissen bei Cedrus lang herablaufend 271. — bei Picea 252, 253*. — bei Pseudolarix weit herablaufend 271. Blattlaraina bei Ephedra, nur selten und dann noch hinfällig 292. Blattlappen, fertiler adaxialer, bei Dacry- dium (Epimatium, Pilger) 72, bei Sphenophyllum 72. Blattraosaik bei Myristica 470. Blattnatur von Kotyledonen 619, 620. Blattparenchym fehlt Aponogeton fene- stralis 660*. Blattscheide bei Ephedra, wie bei Equi- setum verwachsen 292. Blattscheiden von Cyperaceae 767. Blattschuppen der Infloreszenzen bei Gne- tum 348*. Blattspreite, Entwickelung, bei Iris 799. Blattspur bei Abietineae, doppelt in der Rinde 5. einfach in den Nadeln 5. — bei Cordaites doppelt 4. — bei Cycadeac doppelt 4. — bei Ephedra doppelt 292. — bei Taxus einfach 4, 5. — bei Torreya, einfach 4, 5. Blattspuren bei Araucaria 36, 37*. Blattspuren bei Phyllocladus 92*. Blattstellung bei Abies, zweizeilig oder spiralig zerstreut 261. — bei Actinostrobus 142*. — bei Agathis 17, 18*, 19, an den Seiten- zweigen gegenständig oder subopponiert, am Hauptstamme spiralig 17. — bei Aloinaceae 726. — bei Araucaria an den Blütenzweigen 38. — bei Biota 135. — bei Cedrus, spiralig an Langtrieben 27L — bei Elodea quirlig 643, 644*. — bei Ephedra 292. — bei Euryaleae 611. — bei Fitzroya 144. — bei Graraineae 778. — bei Hydrocharitaceae 633. — bei Lauraceae 479. — bei Libocedrus 136. — bei Magnoliaceae 442. — bei Mayaca 703. — bei Monimiaceae 475. — bei Najas 680*, 681. — bei Phyllocladus, spiralig an den Lang- trieben 89. zweizeilig an den Kurztrieben 89,. 90*. — bei Picea 252, 253*. — bei Pseudolarix 271. — bei Ravenala 835, 836*. — bei Saururaceae 489. — bei Saxegothea, spiralig 53. — bei Sequoia 103, 105, 106. — bei Taxodium 230. — bei Tetraclinis 145. — bei Tsuga 216, 257. — bei Vellosia 805. — bei Widdringtonia 145*. Blatttheorie bei Lemnaceae, an den Glie- dern 538, 539. Blätter (Deck-) 403. — (Hoch-) 403. — (Trag-) 403. — (Vor-) 403, median und transversal stehende 403*. — Abfallen junger, bei Myristica 471. — alternierend bei Lagarosiphon 643. — auf hervorragenden ßlattkissen bei Picea 252, 253*. — eigentümlich vierlappig, bei Lirioden- dron 446*, 447. — ganzraudig bei primitiven Angiospermen (Hallier-Senn) 426, 431. — gegenständig bei Clematidinae 584. — gekielte, bei heteromorphen Formen, die phylogenetisch später entstandenen 600. — mit doppeltem Gefäßbündel bei Pinus Sectio Diploxylon 275. — mit einfachem Gefäßbündel bei Pinus Sectio Haploxylon 275. — mit Pulvinis bei Piceae 251. — mit weit herablaufenden Blattkissen bei Pseudolarix 271. — nadeiförmig bei Jugendformen der Cupressaceae 117. Sachregister. 995 Blätter oft reduziert bei Re-'^tionaceae 711. — polymorph bei Cupressus 119. — reitend bei vielen Iridaceae 794, 796. zweizeilig bei Ixioideae 799. — schuppeuförmig bei erwachsenen Cu- pressaceae 117. Blausäure bei Ranales 565. Blauw über Dasylirion 751, 752*. Blepharoplasten fehlen bei Cephalotaxus 199. — fehlen bei Sequoia seinpervirens 108*. — vielleicht noch Reste bei Taxodium 237. Blume über Amorphophallus 527. — über Arisaema 530*, 531*. — über Calamus 552*. — über Freycinetia 556*, 557*. — über Gnetum 348*, 849, 353*. — über Mitrephora 464*. — über Myristica 469*, 470*. — über Podocarpus 76*, 81*, 88*. Blumen mit offenliegendem Honig 382. — mit verborgenem Honig, Erschwerungen des Zugangs zu diesen 382. Blumenblätter, Vermittelung der Auto- gamie durch die 373—375, Fig. 226 bis 228. — fallen oft nach der Bestäubung ab 387. — gleichartig (Perigon) oder in Kelch und Krone differenziert 364. — mit Nektarien 381. — von Magnolia 446. Blumenblätteranordnung bei Cinnamoden- dron 471. Blumenduft, Anziehungskraft für Insekten in großer Entfernung 387. — bei vielen Arten nur während der Nacht, bei anderen nur während des Tages 387. Blumengröße als Lockmittel für Insekten 383. Blumenkrone, Verengung zur Verbergung des Honigs 382. Blüten, achlamydeische 364. — adynamandrische 368. — aktinomorphe 364. — allogame 368. — anemophile Eigenschaften, ob primitiv 423, 424, wahrscheinlich aus ento- mophilen entstanden 425. — apetale, ohne Kronenblätter 365. — asymmetrische 364. — autogame 368. — autokarpe 368. — azyklische 364. — bilateral symmetrische 364. — chasmogame 365, 368. — choripetale, mit freien Fetalen 365. — dichogame 368. — dimorphe 369. — diplostemone 364. — eingeschlechtliche 368. — eleutheropetale, mit freien Petalen 365. — euzyklische, alle Kreise die gleiche Gliederzahl 364. — gefüllte 367. — geitonogame 368. — haplostemone 364. Blüten, hemizyklische 364. — herkogame 368. — hermaphrodite 368. — heterochlamydeische, mit Kelch und Krone 364. — heterozyklisch, Kreise mit ungleicher Gliederzahl 364. — homochlamydeische, mit Perigon 364. — kleistogame 365, 368. — Lagenänderungen zur Begünstigung des Insektenbesuchs 388*. — männliche 368. — monomorphe 369. — nackte (ohne Perianth) 364. — obdiplostemone 364. — pentazyklische, 2 Staminalkreise 364. — pleomorphe 369. — polypetale, mit freien Petalen 365. — polyzyklisch, viele Staminal- und viele Sepalarkreise 364. — proterandrische 368. — proterogynische 368. — radiär symmetrische 364. — schließen oft nach der Bestäubung 387. — Schutzmittel gegen unberufene Gäste 389. — selbstfertile 368. — selbststerile 368. — sympetale, mit verwachsenen Petalen 365. — tetrazyklische 364. — unisexuelle 368. — unvollständige 363. — vollständige 363. — Vorrichtungen, damit Insekten sich niederlassen können 388. — weibliche 368. — xenogame 368. — zweigeschlechtliche 368. — zygomorphe 364. — zyklische, verschiedene Typen 364. — bei Abies S 260, 261*, 264. ? 261*, 264. — bei Abietineae 124, 125. — bei Aconitum 578, 579*. — bei Acoreae 520*. — bei Acorus 520*. — bei Actaea 572*. — bei Adonis 586*. — bei Agathis 26. — bei Agathis $, Anordnung 18, 26—28, 27* 29* 9 18, 19, 28-30, 29*. — bei Agave 807*. — bei Akebia 595, 596*. — bei Alisma 626*. — bei Alismataceae 626. — bei Alismateae 626. — bei Aloe 729*. — bei Althenia 684, 685*. — bei Allium 733* — bei Amaryllaceae s. str. 811, 812*, 813*, 814*. — bei Ambrosina 531*, 532. — bei Amorphophallus , eingeschlechtlich, ohne Perianth 526, 527*. 63* 996 Sachregister. Blüten bei Anacardiaceae 949, — bei Anemone 583*. — bei Angiospermen, akt.inomorph bei den primitiven Formen (Hallier - Sejtn) 426, 429. — bei Angiospermen, Allgemeines, Auf- fassung als Infloreszenz , primitive Angiospermen bluten , Erklärungsver- suche des Embryonalsacks 43, 363—367, 420-439. — — Auffassung als Infloreszenz (Wett- STEIN) 44. Auffassung als umgebildeter Sproß, ausgedrückt in verschiedenen Anfor- derungen an primitiven Angiospermen- blüten (Hallier-Senx) 426, 427. Phvlogenie 807, 808*, 809. Stellung der Phyllome 363, 364. — — Unterschiede von denen der Gymno- spermen 421. — bei Anonaceae 458, 459. — bei Anthurieae und Potheae, zwitterig 519. — bei Apostasieae, fast radiär 850*. — bei Aponogetonaceae 659, 660*. — bei Aquilegia, durchweg pentamer 570, 571. — bei Araceae 514, 516, 517. — bei Aracaria (J, Anordnung 34*, 37, 38*, Bau 38*, 39*. $ 39, 40*, 41*, 42*, 44, 45*. — bei Areae, unisexueU 528. — bei Arisaema, diöcisch 530, 531*. — bei Aroideae 527, 528. — bei Arum 529*. — bei Asarum 866*. — bei Ascarina 511, 512. — bei Asparagus 743*, 744. — bei Asphodelus 722, 723*. — bei Aspidistra 827*. — bei Atragene 584*, 585. — bei Barclaya 609*. — bei Batrachiuni 585*. — bei Bennettites als Infloreszenz 420 bis 423, 436—438. — bei Berberidaceae , hermaphrodit, zy- klisch 588, 589. — bei Berberidopsis 588*. — bei Berberis 593*. — bei Blyxa, Sectio Saivala, hermaphrodit 649*. — bei Boottia, diözisch 633. — bei Boranus 551*, 552. — bei Brasenia 601, 602*. — bei Bromeliaceae 815. — bei Brugmansia 868, 869*, 870*. — bei Burmannia 832*. — bei Cabomba 600*, 601. — bei Cabomboideae 599. — bei Calamus 552*, 554. — bei Calleae, ohne Perianth 523. — bei Callioideae 521, 522. — bei Caltha 574. — bei Calycanthaceae 473*. — bei Cannaceae 838*, 839. — bei Canellaceae 472*. Blüten bei Capparidaceae 911*, 912*, 913*. 914* 915*. — bei Cariceae 771*, 772*, 773*, 774*. — bei Carludovica 541, 542*, 543*. — bei Casuarina 932*, 933. — bei Cedrus, S 270*. — — $, Anordnung 270*. — bei Ceutrolepidaceae 710. — bei Cephalotaxus, ^ 194*, 195*, 196. 5 124, 194*, 195, 196*, 197. — bei Cephalotus 890*, 891. — bei Ceratophyilum 613, 614, 615*. — bei Chloranthus 511*. — bei Chloranthaceae 511*. — bei Cissampeleae 597. — bei Clematis 584*. — bei Cocculus 597*. — bei Cochliostema 694*, 700*, 701*. — bei Cocos 554*, 555. — bei Colchiceae 719, 720*. — bei Coleotrype, 700*, 704*. — bei Commelina 700*. — bei Coramelinaceae, meist aktinomorph 693, ursprünglich radiär 698*, 699*, 700*. — bei Coniferen $, historische Uebersicht 123, Blüten- oder Infloreszenznatur der Coniferen-Kegel 43 — 45. — bei Consolida 581, 582*. — bei Coptis 573*. — bei Corsieae 834*. — bei Costus 840. — bei Crocoideae 794, 795*. — bei Cruciferae 915, 916*, 917*, 917—922, 918*, 919*, 921*. — bei Cryptocoryne 532, 533*, 534. — bei CrVptomeria J 219. 2 219. — bei Culcasieae, eingeschlechtlich 519. — bei Cunninghamia (j 50*. ? 50*. — bei Cupressineae $, historische Ueber- sicht über die Deutungen von verschie- denen Forschern 123. — bei Cupressoideae, terminal an gewöhn- Uchen Laubsprossen 98. — bei Cupressus, Anordnung und Zahl 119, 120. — bei Cyanastrum 793*. — bei Oyanotis 700*. — bei Cyclanthaceae 541. — bei Cyclanthus 544*. — bei Cymodoceaceae, zweihäusig685, 686*. — bei Cypripedium 851*. — bei Cyperaceae 767. — bei Cypereae, Reduktion 769*, 770. — bei Cytinus 884*, 885*. — bei Dacrvdium 65, 66*, 71—73. — bei Darlingtonia 893, 894*. — bei Dasylirion 751*. — bei Dasypogon 763*. — bei Decaisnea 595*. — bei Delphiniineae 578, 579. — bei Delphinium, zygomorph 577, 578*, 580*, 581*. — bei Dicentra 908, 909*. — bei Dioscoraceae 824*. Sachregister 997 Blüten bei Dioscorea 825, — bei Doryanthes 809, 810*. — bei Dracaena v54*. — bei Dracaenaceae 750. — bei Elodea 643, 644*, 645. — bei Enalus 636, 637*, 638*, 639*. — bei Enantioblastae mit doppeltem Pe- rianth 693. — bei Ephedra (J, Anordnung und Bau 293, 294*, 295, 296*, 297*. 5, Anordnung und Bau 293, 294*, 299, 300, 301, sind terminale Ovula, von Perigon umgeben 301. — bei Epimedium 592*. — bei Eriocaulaceae 705*, 706*. — bei Eriospermum 730*. — bei Eryngium amethystinum, Inflores- zenz und Blütenstiele gefärbt als Lock- mittel für Insekten 382. — bei Euptelea, diklin 457. — bei Euryaleae 612. — bei Evodianthus 541, 542*, 543*. — bei Ficaria 586. — bei Flagellariaceae 766*. — bei Freycinetia 556*. 557*. — bei Fumaria 910*, bisweilen regelmäßig 910*. — bei Fumariaceae 909,* 910*. — bei Gilliesiaceae, zygomorph 734, 735*. — bei Glaucidium 589*. — bei Gnetales, eingeschlechtlich 287, Unterschied in den Synangien bei den einzelnen Formen 361. — bei Gnetum 348*, 349, 353*, 354*. — bei Gramineae 775*, 776*, 778*, Mor- phologie, regelmäßigste Form und ver- schiedene abgeleitete Formen 780—786, 783*, 786*. — bei Haemodoraceae 800*, 801. — bei Halophila 647*, 648*. — bei Hedychium 839, 840*. — bei Hedyosmum 512*. — bei Heliamphora 891, 892*. — bei Helleboreae 567, 568. — bei Helleborus 569*. — bei Houttuynia 492*, 493. ~ bei Hydnoraceae 886, 887*. — bei Hydrastis 590*. — bei Hydrocharis 635*. — bei Hvdrocharitaceae 633. — bei Hypecoum 906, 907*, 910*. — bei Hypoxidaceae 801. — bei Hypoxis 802*. . — bei Hypolytroideae 770*, — bei Illicium 451, 452*. — bei Iridaceae 794. — bei Iridoideae 796. — bei Iris, Anomalien 798* — bei Isopyroideae 567. — bei Isopyrum, meist pentamer 570, 571. — bei Ixioideae, zygomorph 799. — bei Johnsonia 731*. — bei Juliania S 942, 943*. $ 944*. — bei Junipereae 5) terminal an kurzen, achselständigen Sprossen 98, 154*, 155. 771. 799. Blüten bei Juniperus (J, kätzchen artig, terminal oder axillär 150, 152, 153, 154. — — bisweilen hermaphrodit 154*. — bei Kaempferia 840*. — bei Keteleeria J, in doldenartigen Grup- pen 265, 266*. — bei Lactoris 487*, 488. — bei Lagarosiphon 643. — bei Lardizabala, diöcisch 596*. — 'bei Lardizabalaceae 594. — bei Larix ^ 274*. 2 274*. S, auf den Sprossen des vorigen Jahres 272. — bei Lasia, zwitterig, mit Perianth 526*. — bei Lasioideae 525. — bei Lauraceae 478, 479*, 480*, 481*, 482*, 483*, 484*, 485*. zyklisch 478, 479. — bei Lauroideae 484*. — bei Lemna 538*, 540*. — bei Libocedrus 136*. — bei Lilaea 652, 653*. — bei Liliaceae 715. — bei Luzuriagaceae 760. — bei Magnolia, hermaphrodit 445*, 446. — bei Magnoliaceae 442, 443. — bei Mantisia 842*. — bei Marantaceae 842, 843*, 844. — bei Mayaca 703*, 704. — bei Menispermaceae 597*. — bei Microcachrys 61*, 62*, 63. — bei Mitrephora 464*. — bei Monimiaceae 474, 475*, 476*, 477*, 478*. — bei Monochlamydeae, Entwicklungsgang nach V. Wettstein 421*. — bei Monstera 521*. — bei Monsteroideae, meistens nackt 520. — bei Myosurus 585*, 586. — bei Myristica 468, 469, 470*. — bei Myrothamnus 512, 513*. — bei Najas 680*, 681*, verschiedene Deutungen 682, 683. — bei Nandiua 592. — bei Nelumbo 604*. — bei Nelumbonoideae 603, 604*. — bei Nepenthes 900*. — bei Nigella 576*, 577, sehr variabel 577. — bei Nymphaea 610*, 611*. — bei Nymphaeaceae, hermaphrodit, stets einzeln 598. — bei Nuphar 607, 608*. — bei Ophiopogonaceae 761*. — bei Orchidaceae 844, 845*, 846*, 847*, 849*. — bei Örchis 852*. — bei Oreobolus 768*. — bei Ottelia 634*. zwitterig 633. — bei Oxymitra 462, 463*. — bei Paeonieae 588. — bei Paepalanthus 706*. — bei Palmaceae 546, 547. — bei Pandanaceae 545, 555. — bei Pandanus 558*, 559. 998 Sachregister. Blüten bei Papaver 905, 906*. — bei Papaveraceae 904. — bei Peperomia 499, 500*. — bei Philodendroideae, eingeschlechtlich, ohne Perianth 523. — bei PhilodendroD 524, 525^. — bei Phoenix 549*, 550. — bei Phyllocladus 90*, 92*, 93. — bei Phytelephas 548*. — bei Picea, Anordnung 251, 252, 253*. . — bei Pilostyles 881*, 882*. — bei Pinus $ 274, 278*. — bei Piper 495, 496, 497*. — bei Piperaceae 493. — bei Pipereae 495, 497. — bei Pistia 535, 536*. — bei Pitcairnieae, etwas zygomorph 817*. — bei Platystemon 905*. — bei Podocarpus 75*, 76*, 77*, 78*, 80*, 81, bei den meisten die S axillär 65, nur bei der Sectio Dacrycarpus termi- nale S Blüten 76, 78; die 9 oft sehr stark reduziert, terminal 79, 80*. — bei Podophyllura .590*, 591. — bei Pontederiaceae, oft zygomorph 713*. — bei Posidonia 659*. — bei Potamogeton 662*. — bei Potamogetonaceae 662. — bei Pothoideae 517. — bei Pothos 517. — bei Prionium 765*. — bei Pseudolarix $271, 272*. 6^, in Dolden an den Spitzen kurzer laubblattloser Sprosse 271, 272*. — bei Pseudotsuga S -66*. o 266*. — bei Puyeae 816*. — bei Rafflesia 870 874*, 875*, 876*. — bei Rafflesiaceae 868. — bei Ranales 565. — bei Ranunculaceae, meist aktinomorph 566. — bei Ranunculinae 585*, 586*. — bei Ranunculus 586*. — bei Ravenala 836*. — bei Rhoeadinen 903*, 904. — bei Resedaceae 924*, 925*, 926*. — bei Restionaceae 711*, 712. — bei Richthofenia 878*, 879. — bei Ruppia 667, 668*, hermaphrodit 672. — bei Ruscus 744*. — bei Sapria 879*, 880*. — bei Sarracenia 896*, 897*, 898*. — bei Saururaceae 489, 490*. — bei Saururus 490. — bei Saxegothea (j', Anordnung etc. 52, 53*, 54*. — 2, Anordnung etc. 52, 53*, 57*, 58*, 59, 60. — bei Sciadopitys S, Stellung 242*. ?, Stellung 242*. — bei Sciaphila 688, 689*. — bei Scillaceae 741. — bei Scitamineae 835. — bei Scheuchzeriaceae 649. 871*, 872*, 873*, Blüten bei Schoenocaulon 718*. — bei Schizandra, unisexuell 454. — bei Seychellaria 689*. — bei Smilaceae 759, 760. — bei Smilax 7.59. — bei Sparganium, monöcisch 560*, 561. — bei Spatiphylleae, mit Perianth 521. — bei Stemonaceae 792*. — bei Stratiotes 634, 635*. — bei Strelitzia 836, 837*. — bei Stylochitoneae mit Perianth 527, 528*. — bei Symbryon 499, 500. — bei Symplocarpeae, zwittrig,, mit Peri- anth 522. — bei Symplocarpus 522*, 523. — bei Tacca 827*, 828*. — bei Taxodium S 229, 235, 236. $ 229, 235, 237. — bei Taxus (S 187*, 188*, 190. $ 185, 186*, 187*. — bei Tetracentreae, euzyklisch 443, 444. — bei Tetracentron, hermaphrodit, vier- zählig 453*. — bei Tetraclinis ^ 143*. — bei Thismia 831*. — bei Tillandsia 818*, 819. — bei Tonina 705*, 706. — bei Torreya californica ^ 163 — 165, 164*, 165*. 2 161*, 166*, 167*. taxifolia S 175, 176*, 177*. $ 176*, 177, 178*. — bei Tradescantia 694*. — bei Triglochin 650*, 651*, 652*. — bei Triuridaceae 688. — bei Trochodeudron, euzyklisch 444, hermaphrodit 456*. — bei TroUioideae 568. — bei Trollius 575*, 587*. — bei Tsuga S ^56, 257*, 258. 9 256, 257*, 258. — bei Tulipaceae 736*. — bei Typhaceae, reduziert 562, 563*. — bei Vallisneria 642*. — bei Vellosia 804*, 805*, 806*. — bei Vellosiaceae 802, 803*, 804*. — bei Veratreae 717, 718. — bei Veratrum 717*. — bei Welwitschia 323, 324*, 333*, Ana- tomie 328. $ und (J homolog 331, 332, 333. — — und Bennettites mit den Blüten der Angiospermae verglichen 326. — — mit „Blüten" von Bennettites ver- glichen (Pearson) 325, 326. — — Deutung der verschiedenen Teile 324. — — mit Proanthostrobilusund Bennettites verglichen (Arber) 326, 327, 332, 333. — bei Widdringtonia 146. — bei Wolffia 538*. — bei Xanthorrhiza 573, 574*. — bei Xanthorrhoea 762*. — bei Xylopieae 465*. — bei Xyridaceae 704*, 705. — bei Yucca 750, 751*. Sachregister. 999 Blüten von Zamicarpeae, unisexuell 528. — bei Zamioculcas , zwitterig , physio- logivsch eingeschlechtlich 519. — von Zannichellia 672, 673*, 674*, 675, 676*, 677, 678*. — von Zingiber 841*. — von Zingiberaceae 839, 840*. — von Zostera 654, 655*. Blütenabweichungen bei Cruciferae 916*. Blütenachse bei Angiospermen 363. — bei Magnoliaceae oft verlängert 443. — relativ lang bei primitiven Angio- spermen (Hallier-Senn) 426, 427. — stark verlängert bei Magnolieae 443, 446. Blütenanlagen rudimentäre bei Arum 529, 530. Blütenanschiuß 403. Blüten biologie 368—393. ~ bei Crucianella stylosa 392. — bei Cuphea micropetala 388*. — bei Cypripedium calceolus 390*. — bei Cytisus Laburnum 388*. — bei Epipoffon 388*. — bei Ficus"378*, 379. — bei Lotus und vielen anderen Papilio- naceae 392. — bei Orchideen 391"^'. — bei Salvia 392*. — bei Silene nutans 377*, 378. — bei Yucca 378*, 379. Blütenboden, kegelförmig, bei Nelum- bonoideae 603, 604*. — verkürzte Blütenachse 363. — verlängert bei Myosurus 585*. Blütendauer bei Orchidaceae 855. Blütendiagramme, Allgemeines 402* — 404*. Blütendimorphismus bei Orchidaceae 854*. Blütenduft als Artmerkmal 386. — als Lockmittel für Insekten 385—387. — als Unterscheidungsmerkmal von Arten einer und derselben Gattung 386, 387. — chemische Zusammensetzung der Ge- ruchstoffe 385, 386. Blüteneinsatz 403. Blüten (zygomorphe) Entwickelung 396, 397*. Blütenentwickelung, Allgemeines 394—404, 394*, 395*, 397*, 398*, 400'. '— bei Angelica silvestris 400*, 401. — V' bei Casuarina 934*, 935*, 936*. — bei Cochliostema, speziell Androeceum 700, 701*. — bei Commelinaceae 698, 699, 700*. — bei Cytinus 885*. — bei Elodea 644*. — bei Eryngium maritimum 400*. — bei Eriocaulon 707, 708*. — bei Heckeria 498*, 499. — bei Heliopsis scabra 398*. — bei Najas 678*, 680*, 681*, 682*. — bei Oxalis violacea 395*. — bei Pflanzen mit verwachsener Krone 397, 398*, 399. — bei Piper 497*. — bei Pirus malus 399, 400*. — bei ßafflesiaceae 883. Blütenentwickelung bei Eanunculus trilobus 394*. — bei Reseda odorata 397*. — bei Sarracenia 897*, 898, 899. — bei Sciaphila 689*, 690*. — bei Tillandsia 822*. — bei Triglochin 651, 652*. — bei Zannichellia 673* , 674, 675, 676*, 677, 678*, 679. — bei Zostera 655*, 656*. — bei zygomorphen Blüten 396, 397*. Blütenfarbe, ändert sich oft nach der Be- fruchtung 387. — als Anlockungsmittel von Tieren 382 bis 385. — Anziehungskraft bestimmter Farben auf gewisse Insekten 385. — und Hintergrund, Kontrast 384. — Wechsel in verschiedenen Gegenden bei einer und derselben Art 383, 384. — bei Anacamptis pyramidahs, wechselt in verschiedenen Gegenden 384. — bei Anemone alpina, wechselt in ver- schiedenen Gegenden 384. — bei Astragalus vesicarius, wechselt in verschiedenen Gegenden 384. — bei Campauula Trachelium, wechselt in verschiedenen Gegenden 384. — bei Melanipyrum cristatum, wechselt in verschiedet) en Gegenden 384. — bei Mellitis melissophyUum, wechselt in verschiedeneu Gegenden 384. — bei Papaver alpinum, wechselt in ver- schiedenen Gegenden 384. — bei Phyteuma spicatum, wechselt in verschiedenen Gegenden 384. — bei Viola calcarata, wechselt in ver- schiedenen Gegenden 384. Blütenglieder, schraubig angeordnet bei primitiven Angiospermen (Hallier- Sexn) 426, 427. — zahlreich in primitiven Angiospermen- blüten (Hallier-Senn) 426, Kritik 427, 428. Blütenhülle = Perianth 421*. Blütenorgane, Stellung, Unterschied zwi- schen Angiospermen und Gymnospermen 421. Blütenreduktionen bei Centrolepidaceae 710. — bei Restionaceae 712. Blütenröhre $ bei Elodea 644*, 645. Blütenstände cf. Infloreszenzen. Blütenstiele, Drehungen zur Begünstigung des Insektenbesuchs 388. Blütenstiel, Krümmung veranlaßt Auto- gamie 375*. — bei einigen Podocarpus- Arten 76*, 77*, 78. Blütenteile, Anordnung bei Triglochin 650, 651*. Blütentrimorphie bei Catasetum 854. Blütentypen bei Angiospermen 364. Blütenverteilung von Palmaceae 546, 547. Blütenzweig $ bei Taxus, gewöhnlich nur ein, bisweilen zwei Samenanlagen (an Sekundansprossen) 186*, 187*. Bolus über Actinostrobaceae 141. 1000 Sachregister. BooDLE über Juliania 947. Borkenbildung bei Dioscoraceae-Knollen S24. — bei Ephedra 291. BoENET Über Cymodocea 686*. Bostryx, Infloreszenz 406*. Botrys, Infloreszenz 404, 405*. BovERi über Parthenogenesis 85. BowEK über Gnetum 360. — über Welwitschia 316, 318*, 320. Bractäes florales (Thibout) bei Araucaria 38. Braktee der $ Kegel bei Abies 261*, 263*, 264. bei Taxodium 237, 238*. — bei Coniferen, äußere lederartige Schup- pen am Coniferenkegel 206*. Deutung als Blatt der Hauptachse (Langtriel)) (voK Mohl^ 207. Deutung als ein Karpell (ScHLElDEN) 207, 218. Deutung als Narbe (JussiEU) 206. Deutung als Tragblatt der Blüte (LlNNAEUS) 206. Brakteen bei Borassus, an den Kolben 551*. — bei Cephalotaxus, J Blüten 194*, 195*, 196. — $ Blüten 196*, 197. — bei Ephedra, S Blüten 295. — — 5 Blüten, später als Schutz und Verbreitungsmittel der Samen, Eintei- lung von Ephedra nach den Deck- blättern 297, 298*, 299*. — beiEphedraceaepseudobaccatae fleischig 298*, 299*. — — alatae, flügelartig erweitert, trocken 298*. asarcae, trocken, kaum flügelartig 298*. — liei Johnsonia, strohschuppenartig 731*. — bei Mayaca, an der Blütenstielbasis 703. — bei Saururus 490*. — bei Torreva californica, S Blüte 163, 164*. 5 BliUe 16b*. — bei Torreya taxifolia, an den 5 Blüten 177, 178*'. — bei Tsuga, an den Zapfen 257*, 258. — bei Welwitschia, an den Infloreszenzen, Anatomie 327. - — vierzeilig an den Infloreszenzen 323. Brakteolen der Kolben liei Borassus 551*. Brakteenpaare bei Gnetum zu Cupulae verwachsen 348*. Brakteenreihen bei Torreya taxifolia, (^ Blüte 175. Braux über Coniferen 123, 207, 218. — über Torreya 161*. — über Vorblatttheorie der Cupressineen- l)lüte 124. Brechen der Tulpen 737. Britten über Isopyrum 570*. Brongniart über Nepenthaceae 889. — über Pachylepis 145. — über Taccaceae 827. Brown, R., üljer Calectasia 764*. — ü])er Dasvpogon 763*. — über Haben aria 857, 858. Brown, R., über Hedychium 840. — über Hydnora 887*. — über Peperomia 507, 508*, 509*, 510. — über Rafflesia 871*, 872*, 873*, 874*, 875*, 876*. — über Taccaceae 826. Bruchfrüchte 417. BucHEXAr über Elisma 626*. — über Hydrocleis 632*. — über Lilaea 653*. — über Prionium 765*. — über Sagittaria 627. Bulbillen in den Infloreszenzen von Fur- croya 811. BuRCK über Aristolochia 868. — über Cyathocalyx 465*. — über Oxymitra 462, 463*. — über Sageraea 460. — über Unona 461*, 462. BuRGEFF Über Orchidaceenkeiraung 859. BuRLiNGAME Über Podocarpus 81, 82*^ 83*. C. Calciumoxalat in den Wurzeln von This- mia 830*. Caldwell über Lerana 540*, 541. Calyx, aus Sepalen 364, vgl. Kelch. Cambium bei Agathis 19. — bei Araucaria im Stamme 35, 36*. — bei Coniferen und Dikotylen dipleurisch 7, 8*. — primäres und Dickenwachstum 7. — sekundäres und Dickenwachstum 7. Campbell über Araceae 515. — über Artocarpus 747. — über 9 x-Generation der Phanerogamen 432. — über Lilaea 653. — über Najas 678*, 679, 680, 681, 682*, 683. — über Pandanaceae 555. — über Pandanus 747. — über Peperomia 504, 505, 506, 747. — über Sparganium 561*, 562. — über Zannichellia 669, 672, 675, 676*, ■ 677, 678*, 679*. Cannox über Avena 747, 790, 791. — über parietale Zellen 733. Capitulura 405*. Carriere über Glyptostrobus 228. — über Tsuga 256. Carolin! über Posidonia 659*. Caruncula am Mikropylerand bei Angio- spermae 418. Caryopsis 417. Caspary über Brasenia 602*. — über Cabomba 600*. — über Cupressineen 124, 125; — über Elodea 644*. — über Najas 681. — über Nymphaea 611*. Caudicula der PolUnarien von Orchideae 392, 408, 846, 847*. Cauliflorie bei Gnetum üla 350. Sachregister. 1001 Cauliflorie bei Sageraea 459. Cavaka über Abies 263—265. — über Ephedra 294. Celakovsky über Coniferen 214, 215—218. — über Cupressineae-BIüte 124, 125. — über Gramineae 775, 780—786. — über Phylogenie der Angiospermenblüte 428. — über Streptochaeta 780, 781. Chalaza, Allgemeines 72*, 412*. Chalazanarbe bei Agathis 28, 29*. Chalazogamie 413*. — bei Amentiferae 940. — bei Casuarina 938*, 939, 940. — bei Juglans 413*. Chambeelain über ^ x-Generation der Phanerogamen 432. — über Juniperus 158. — über Pollen 409*. — über Populus und Salix 939. Chase über Gramineae 791. Chasmogamie 365, 368. Chasmo-kleistogame Pflanzen 369. Chick über Torreya 162. Chitin der Verdickungsleisten der Mantel- zellen von Sciadopitys 249. Chlorophyll fehlt den Rafflesiaceae 868. — fehlt den Wassertrieben von Sequoia sempervirens 106. — in der Epidermis bei Ephedra 291. Chlorophyllverteilung im Samen von Tor- reya californica 173. Chodat über Meiosis 747. Choripetalie bei Albuca 741. Chorise bei Staubblättern 366, 367. Chromatophoren der Kronenblätter 365. Chrom essigsaure gut für Konservierung von Sequoia 107. Chromosomenzahl, verschiedene bei ver- schiedenen Rassen einer Art 837, z. B. bei Bananen 837. — bei Abies 12 in der x-Generation 264. — bei Allium 734. — bei Callitris, 24 in 2 x-, 12 in x-Generation 149. — bei Cephalotaxus, 10 in x-, 20 in 2 x- Generation 202. — bei Cryptomeria, 9 — 10 in x-, 18 — 20 in 2 X-Generation 228. — bei Ephedra, 12 in der x-Generation, 302, 303. — bei Gymnospermen (24 und 12), 83. — bei Liliaceae, bei verschiedenen 6—24 in der x-Generation 171, 749. — bei Podocarpus (24 und 12), 83. — bei Ruppia 668. — bei Sciadopitys, 16 in 2 x-, 8 in x-Gene- ration 247. — Sequoia (32 und 16) 83. sempervirens, 16 in der Makrospore 109, 110*, 111. — bei Taxodium (11 oder 12), 235*, 236. — bei Taxus (16 und 8) 83. — bei Torreya (8 in der x-Generation) 165*, 171. — bei Welwitschia 333, 336. Chromosomenzahl bei Widdringtonia (12 und 6) 149. Chromsäure (1-proz.) als Konservierungs- mittel für Sequoia 107. Chrysler über Aponogeton 661. — über Araceae 515. — über Najas 681, 682, 683, 684. — über Phyllospadix 658. — über Potamogeton 654, 663, 664. — über Ruppia 667. — über Zannichellia 672. — über Zostera 658. Cincinnus (Infloreszenz) 406*. Cinnamylalkohol bei Hyacinthus 383. Clark über Cochliostema 695*, 701*. — über Commelinaceae 693. — über Cyanotis 696*. — über Rhoeo 695. — über Symmetrieverhältnisse bei Com- melinaceae 695 — 699. Clarke über Blyxa 647*. — über Taccaceae 827. Claütriau über Nepenthes 901. Cockayne über Agathis australis 17. — über Dacrydium H4, 65. Coker über Callitris 147. — über Cupressus 137. — über Podocarpus 55, 81, 82, 84*, 85*. — über Pontederiaceae 713, 714*. — über Taxodium 235*, 236*, 237, 238*, 239*, 240*, 241*. Columella bei Cytinus 884. — bei Ephedra (Jaccard) am Embryo 308. — bei Orchidaceae 845. — bei Thuja (von dem sterilen Fruchtblatt- paare gebildet) an den Zapfen 128, 129. Columna genitalis bei Brugmansia 869. — bei Pilostyles 881*. — bei Rafflesia 872*, 873*, 874*, 875*, 876*. — bei Richthofenia 878*, 879. CONWENTZ Über Cinnamomum 480*. — über Trianthera 480*, 482. Conrad über Quercus 939. Cook über Nelumbo 606. — über Xymphaea 593. — über Nymphaeaceae 612. CouLTER über Gnetum 354, 356, 357, 360. — über Pinus 281. — über Torreya 469. — und Chamberlain über Alismateae 627. — — über Allium 734. über Casuarina 940. über Clintonia 745. — — über Embryoentwickelung 416*. über Funktionieren von Makrosporen 742. über Fusion von Bauchkanalnucleus und Einucleus 85. über Gefäße bei Coniferae 6. über Makrosporenentwickelung 408. — — über Mikrosporenzahl 724. über Najas 629*. — — über parietale Zellen 733. über Sagittaria 628, 629*, 630*. — — über Welwitschia 324. 1002 Sachregister. CouLTER und Land über Torreya 175, 176*, 177*, 178*— 181*, 182. Crista an der Fruchtschuppe von Crvpto- meria 220, 221*. Crockek über Keimung von Samen 6C6, 067. Cumarin in Asperuia 386. Cupula der Cupuliferae, Vergleich mit Involucrum bei Julianiaceae 945*, 946. Cupulae der Infloreszenzen von Gnetura348*. Cuticula der Blätter von Nelumbo 603. Cytologie der Archegonienl)ildung bei Cryptomeria 226*, 227. — der Befruchtung bei Abies 264. bei Cephalotaxus 201*, 202*. bei Cryptomeria 227*, 228. Cupressineae 140*, 141. bei Ephedra 306*. bei Gnetum Gnemon 356*. bei iSequoia sempervirens 112*. bei Taxodium 240*, 241*. bei Taxus 191*, 192. bei Torreva californica 169, 170*. taxifolia 180, 181*. bei Tsuga 259, 260*. bei Welwitschia 342*, 343*. — der Embrvobildung bei Cephalotaxus 203*. bei Ephedra 306*, 307*. bei Sequoia sempervirens 112*, 113. bei Taxodium 241*. bei Thuja 133*. bei Thujopsideae 140*, 141. — der Embryosackentwicklung , Allge- meines 628, 629, 745—749, 746*. bei Convallaria 745. bei Cytinus 885*. bei Dasylirion 752*. bei Orchidaceae 857, 858*. bei Peperomia 504—509. bei Rafflesia 876, 877*. — — bei Smilacina 746*. — des Embryosacks bei Potamogeton 665*. bei Sparganium 561*, 562-. — der Endospermbildung bei Cryptomeria 225, 226*. — — bei Pontederiaceae 712, 713*. — der 9 x- Generation bei Angiospermae 410, 411*. — der cJ x-Generation bei Angiospermae 409*, 410*. — der cJ X-Generation bei Cephalotaxus 198*, 199*. — der 2 x-Generation bei Cephalotaxus 199*, 200*, 201. — der (j' X-Generation bei Cryptomeria 223*, 224. — der (5 X-Generation bei Cupressus Gowenianus 138*. — der 5 X-Generation bei Drimys 449*, 450. — der (j X-Generation bei Elodea 646*. — der 9 x-Generation bei Ephedra 303*, 304*. — der cj x-Generation bei Ephedra 302*, 305*. — der $ X-Generation von Gnetum Gne- mon 353, 355*. Cytologie der (J x-Generation bei Gnetum Gnemon 356*, 357. — der 9 x-Generation bei Juniperus 158*, 159. — der (J x-Generation bei Juniperus 156*. — der $ X-Generation bei Picea 255*. — der S X-Generation bei Picea 254*, 255. — der cf X-Generation bei Pinus 280*, 281*, 282*. — der 2 X-Generation 84*, 85*. — der (j X-Generation 82*, 83*. — der (J X-Generation 267*, 268. — der cf X-Generation bei bei bei bei Podocarpus Podocarpus Pseudotsuga Ruppia 668, — der 5 X-Generation von Sciadopitys 246*, 247*, 248*, 249*. — der (J X-Generation von Sciadopitys 245*, 246. — der X-Generation von Scillaceae 742*, 743. — der 2 X-Generation von Sequoia semper- virens 108, 109*, 110*. — der (J X-Generation von Sequoia semper- virens 107, 108*. — der X-Generation bei Saururus 491*. — der 2 X-Generation bei Torreya taxi- folia 177*, 179, 180. — der cj X-Generation bei Torreya taxi- folia 177*, 178*, 179. — der 9 x-Generation bei Taxodium 239*, 240*. — der (J X-Generation bei Taxodium 235*. 236*. — der 2 X-Generation bei Thuja 130*, 131, 132*. — der S X-Generation bei Thuja 130*. — der 1^ X-Generation bei Thujopsideae 137*, 138*. — der 2 X-Generation bei Torreya cali- fornica 169*, 170*. — der 2 X-Generation bei Tsuga 259*. — der 2 X-Generation l^ei Tulipa 740*, 741. — der 2 X-Generation bei Welwitschia 336*, 337*, 338*, 339*. — der (J X-Generation bei Widdringtonia 147*, 148*. — der X-Generation bei Zostera 656*. — der Makrosporenbildung bei Taxodium 238*. — — bei Torreya californica 167*, 168. — der Mikrospore von Phvllocladus 95*, 96*. — der Mikrosporenbildung bei Torreya californica 165". bei Welwitschia 333, 334*. — der Pollenkeimung bei Araucaria 46*, 47*. bei Dacrydium 67*, 68. bei Welwitschia 341, 342*. — des Pollens und der Pollenkeimung bei Saxegothea 55, 56*, 57. — der Zygotenkeimung bei Cryptomeria 227*, 228. Sachregister. 1003 "Cytologie der Zygotenkeimung bei Juni- perus 159*, 160. von Sciadopitys 249*. Cytoplasma kann in Nucleoplasma umge- bildet, werden (Peperomia) 509*, 510. — um die Spermnuclei bei Taxodium, Cryptomeria, Taxus, Sequoia etc. 170, 171. bei Torreya californica 169*, 170*. D. Dalla Torre über Juliania 941. Dakgeard über $ x-Generation der Phanerogamen 432. DARwrtsr über ürchis 852*. De Bary über Commelinaceae 693. — über Dioscoraceae 823, 824. — über Gefäße bei Coniferae 7. — über Prosopanche 887*. — über Zannichellia 677. DeBruyn über Araucaria 12*, 41*. — über Encephalartos 13*. — über Pinus 41*. — über Podocarpus 26*. DeCandolle über Dicentra 909. — über Symbryon 500. De Jussieu über Nelumbo 606. de ViLMORiN Ph. über Abies 252. De Vrees über Bastardendosperm und doppelte Befruchtung 434. Deckblatt der $ Blüte bei Torreya 161*. Deckblätter 403. — der 2 Blüten bei Ephedra, später als Schutz- und Verbreitungsmittel der Samen ausgebildet 297, 298*, 299*. Deckschuppen bei Abies 2. — bei Pinus 2, mit den Samenschuppen verwachsen 2, Deutung als Kurztriebe 3. Deckspelze von Gramineae 778. Dedoublement 366, 367. — der Stamina bei Capparidaceae 912. — kongenitaler 367. Delpiko über 9 Blüte bei Cupressineae 126. — über Coniferen 214, 218. Dextrin , Verbreitung im Ovulum von Tricyrtis 721*, 722. Diagramme (Blüten-), Allgemeines 402*, bis 404*. Dianthus-Geruch bei Pflanzen verschie- dener Familien 386. Diaphragma bei Eafflesia 872*, 873. — bei Richthofenia 878*, 879. Dichasiale Verzweigung bei Williamsonia angustifolia 330, Vergleich mit Wel- witschia 330. Dichasien an den Infloreszenzen von Wel- witschia 322, 330. Dichasium 405, 406*. Dichogamie 368. Dickenwachstum bei Bowenia, Cycas, En- cephalartos, Macrozamia, durch sekun- däre Gambia 7. — bei Coniferae durch das primäre Cam- bium 7. Dickenwachstum bei Dikotylen durch das primäre Cambium 7. — bei Dioon, Stangeria. Zamia, durch das primäre Cambium 7. — bei Dioscoraceae 823. — bei Dracaena 559*, 560. — bei Liliifloren 754—759, Fig. A— H. — bei vielen Meuispermaceae , abnormal 597*, 598. — bei Pandanus 559. nicht sekundär 754. — bei Saxegothea, 2 Sporophylle 57% 58. — bei Welwitschia, Blätter .320. Dikotyle Eigenschaften von Potamogeton 654, 663. Dimerie bei Papaveraceae 904. Dimonöcische Pflanzen 369. Dimorphie der Blätter bei Batrachium 586. bei Cabomba 599, 600*. bei Cephalotus 890'. Dimorphe Blüten von Orchidaceae 854*. Dingler über Ephedra 291. Diöcie, gewöhnliche oder unisexuelle, ver- schiedene Fälle 370. — bei Agathis 18. — bei Araucaria 33, 37. — bei Arisaema 530, 531*. — bei Boottia 633. — bei Cephalotaxus 194. — bei Enalus 636. — bei Ephedra (oder Monöcie) 293. — bei Freycinetia 556. — bei Gnetum 347. — bei Lardizabala 596. — bei (den meisten) Meuispermaceae 597. '— bei Pandanaceae 555. — bei Pandanus 558. — bei Stratiotes 634. — bei Taxus 190. — bei Welwitschia 321. Diplostemonie 364. — der Blüte 891. Diskus auf dem Fruchtknoten als Honig abscheidendes Organ 380. — bei Rafflesia 873*. Diskusbildungeu bei Capparidaceae 913*, 914*, 915*. — bei Resedaceae 924*, 925*. Diskusdrüse in den Blüten von Rhoea- dinen 903*. Diskuslappen um die Frucht von Oreo- bolus 768*, 769. DixoN über Pollen bei Pinus 280. Dolde 404, 405*. — (zusammengesetzte) 405*. Don über Athrotaxis 116. Doppelnadel von Sciadopitys 124, 242*, 243, 244, Vergleich mit Pinusnadeln 243, 244. Doppelte Befruchtung, vgl. Befruchtung. Dorne an den Langtrieben bei Euber- beris 593*. Dorsiventrale Formen bei Commelinaceae sind abgeleitet 695, 696, 697. Dorsiventralität der Rhizome von Nuphar 607. 1004 Sachregister. Drepanium (Infloreszenz) 406*. Drude über Borassus 551*. — über Cyclanthaceae 545. — über Palmaceae 546. Drupae 418. Drüsen, Honig bildende 365. — am Eingang der Blume gegen unbe- rufene Gäste 389*. — an Kelch und Blütenstielen gegen un- berufene Gäste 389*. — bei Cephalotus, in den Kannen 890. — bei Hedychium, epigyne, an der Griffel- basis 840*. — bei Heliamphora 893. — bei Nepenthes 901. — bei Sarracenia 895*, 896*. — bei Zingiber, epigyne, lang fadenförmig 841*, 842. DuDLEY Über Phyllospadix 658. Duft der Blüten als Lockmittel für In- sekten 385—387. DiTNiEE Über parietale Zellen 733. DuNAL Über D^doublement 366. Durchgangszellen der Orchidaceae- Wur- zeln 848*. Durchlaßzellen bei Alisma 658. — in der Wurzel von Zostera 658. Düsen über Drimys 447. DuTAiLLY über Nuphar 607. Dyer über Lodoicea 552. E. Edgeworth über Aponogeton 660*. Ehrenberg über Halophila 648*. Eiapparat bei Angiospermen 411*, 412*, 413 ; Bildung 504, früher fertig als das Endosperm 115. Eiapparat der Phanerogamen als 2 Arche- gone aufzufassen 434, 435. als eine reduzierte Archegongruppe aufgefaßt 432. — (richtiger) fehlt Tulipa 740*, 741. Eiapparatbildung bei Peperomia 504—509. Eichen vgl. Ovulum 72. Eichler über Actinostrobaceae 141, 142. — über Agathis 29*. — über Asarum 866*. ■ — über Balanophoraceae 888. — über 5 Blüte bei Coniferen 125, 126. — über Callitris 143*. — über Canellaceae 471. — über Cannaceae 838*. — über Capparidaceae 911*. — über Cedrus 270*. — über Cephalotaxus 194*. — über Cephalotus 890. — über Chloranthus 511*. — über Commelina 698*. — über Coniferen 211, 212, 218. — über Cryptomeria 219. — über Cunninghamia 49. — über Cupuliferae 945*, 946. — über Cytinus 884*. — über Dacrydium 66*. — über Delphinium 583. Eichler über Drimys 448. — über Gnetum 349. — über Juniperus 150*. — über Kaempferia 840*. — über Lauraceae 478. — über Lemna 537*. — über Maranta 843*. — über Nuphar 608*. — über Nymphaea 611*. — über Phyllocladus 90*. — über Potamogeton 662*. — über Podocarpus 75*, 76*, 78*.- — über Eesedaceae 924*. — über Rhoeadinen 903*. — über Ruppia 668*. — über Sarraceniaceae 889- — über yciadopitys 242*. — über Taccaceae 828. — über Taxodium 228, 229*. — über Tetraclinis 143*. — über Thujopsis 134*. — über Torreya 161*. — über Tsuga 257*. — über Welwitschia 324. Einrichtungen zur Sicherung der Bestäu- bung 370-375, Fig. 220-229. Einteilung von Abietineae 250, 251. — von Abies 261—263. — von Actinostrobaceae 141, 142. — von Agavaceae 806. — von Alismataceae 626. — von Alliaceae 732. — von Amaryllaceae s. str. 811, 812, 813, 814. (s. ampl.) 801. — von Amorphophalleae 526. — von Anemoneae 583. — von Anguillarieae 721. — von Anonaceae 459. — von Anonales 442. — von Araceae 514, 516. — von Araucaria 30, 31. — von Araucariaceae 17. — von Areae 529. — von Aroideae 527, — von Asparagaceae 744, 745. — von Asphodelaceae 723. — von Berberidaceae 589. — von Berberidoideae 591, 592. — von Blyxa 647. — von Bromeliaceae 815. — von Burraanniaceae 829. — von Caltha 574. — von Callioideae 522. — von Calycanthus 474. — von Cariceae 773, 774, 775. — von Centrolepidaceae 711. — von Cephalotaxus 193, 194. — von Chloranthaceae 511, 512. — von Colchiceae 719. — von Colocasieae 534, 535. — von Colocasioideae 534. — von Commelinaceae 694. — von Coniferen 1, 2, 3, 4. nach Velenovsky 125. — von Crocoideae 794. Sachregiste 1005 Einteilung von Cupressaceae 98, 118, 119, — von Cymodocea 687. — von Cymodoceaceae 685. — von Cyperaceae 767, 768. — von Dioscoraceae 825. — von Dracaenaceae 750. — von Ephedra nach den Brakteen 298,299. — von Eriocaiilaceae 707. — von Eriospermaceae 730. — von Gilliesiaceae 735. — von Gramineae 787. — von Haemodoraceae 801. — von Helleboreae 567, 568. — von Helonieae 721. — von Hydrocharitaceae 633. — von Hypoxidaceae 801, 802. — von Iliicieae 447. — von Inflorescentiales 160. — von Iridaceae 794. — von Iridoideae 796. — von Iris 797, 798. — von Ixioideae 799, 800. ~ von Juncaceae 765. — von Juniperus in Sektionen 150. — von Larix 272, 273. — von Lasieae 526. — von Lasioideae 525. — von Lauraceae 480 — 485. — von Lauroideae 483.' — von Liliaceae 716, 717. — von Luzuriagaceae 760. — von Magnoliaceae 443, 455. — von Magnolieae 445. — von Marantaceae 844. — von Melanthiaceae 717, 719, 721. — von Menispermaceae 598. — von Monokotylen 625.'i — von Monimiaceae 475—478. — von Monstereae 521, — von Monsteroideae 521. — von Musaceae 836. — von Nepenthales 889. — von Nymphaeaceae 599. — von üphiopogonaceae 761. — von Orchidaceae (Monandrae) 851, 852. — von Palmaceae 546. — von Papaveraceae 904. — von Papavereae 906. — von Peperomieae 499. — von Persioideae 481. — von Philodendroideae 523. — von Picea 251, 252. — von Pinus 274—278. — von Piperaceae 494. — von Pipereae 494, 495. — von Podocarpus 75, 76. — von Podophylloideae 589. — von Polycarpicae 440, 441. — von Pontederiaceae 713. — von Eafflesiaceae 868. — von Ranales 565, 566. — von Ranunculaceae 566, 567. — von Ranunculinae 585, 586. — von Resedaceae 924. — von Restionaceae 712. — von Saururaceae 493. Einteilung von öcheuchzeriaceae 649. — von Scillaceae 742. — von Smilaceae 760. — von Staurostigraateae 529. — von Stemonaceae 793. — von Stratioideae 633. — von Taccaceae 828. — von Taxales 160. — von Taxodineae 219. — von Terebinthaceae 941. — von Thuja 120. — von Tofieldieae 721. — von Triglochin 649. — von Triuridaceae 688. — von Trochodendraceae 456. — von Tsuga 256. — von Uvularieae 721. — von Vellosiaceae 803, 804, 805. — von Veratreae 718. — von Zingiberaceae 839. —_ von Zomicarpeae 529. Eiweißzellen im Phloem von Agathis 19. Eizelle bei Angiospermen 411*. Embryo amphitroper 419. — annulare 419. — antitroper 419. — arcuatum 419. — aufgerollter 419. — campylotroper 419. — circinnatum 419. — conduplicatum 419. — contortum 419. — curvatum 419. — gekrümmter 419. — gerader 419. — halbringförmiger 419. — hemicyclicum 419. — homotroper 419. — lateraler 419. — monokotyl bei Dioscorea und Tamus 826. — orthotroper 419. — peripherer 419. — rectum 419. — ringförmiger 419. — schraubenförmiger 419, — Spirale 419. — uhrfederförmiger 419. — zentraler 419. — zusammengefalteter 419. — bei (primitivenj Angiospermen (Hallier- Sekn) 426, 430. — bei Enantioblastae liegt seitlich dem Endosperm an, 693. — bei Gramineae 779*. — bei Halophila 671*. — bei Magnoliaceae 443. — bei Widdringtonia 148*. — bei Zannichellia 671*. — bei Zostera 671*. Embryoentwickelung, apogame bei Angio- spermae 417. — bei Allium auch aus Antipoden und Synergiden 417, 734*. — bei Angiospermen 415*, 416*. — bei Araucaria 48, 49*. 1006 Sachregister. Erubryoentwickelung bei Balanophora, aus dein Endosperm 417. — bei Casuarina 938*. — bei Cephalotaxiis 203*, 204. — bei Ceratophyllum 614, 615*. — bei Coelebogynen, aus den Nucellar- zellen 417. — bei Cryptocorj^ne 533*, 534. ^ bei Cryptomeria 228. — bei Drimys 450*. — bei Elodea 645*, 646*. — bei Enalus 638*, 639*, 640. — bei Ephedra 306*, 307*. — bei Eriocaulon 708, 709*. — bei Gnetum 360. — bei Gramineae 791. — bei Guzmannia 821*. — bei Halophila 657*. — bei Hypecoum 908*. — l)ei Iris aus den Synergiden 417. — bei Juniperus 160. — bei Najas aus einer Svnergide 734*. — bei Neiumbo 606*. — bei Nymphaeaceae 612. — bei Peperomia 504*. — bei Phyllocladus 97. — bei Picea 256. — bei Piper 497*, 498. — bei Podocarpus 85*, 86. — bei Potamogeton 665*, 666. — bei Pseudotsuga 269. — bei Ruppia 670, 671*, 672. — bei Sagittaria 630*, 631*. — bei Sarracenia 898*, 899. — bei Saururus 491*, 492. — bei Sciadopitys 249*. ' — bei Sciaphila 691*, 692*. — bei Sequoia sempervirens 112*, 113. — bei Symplocarpus 522. — bei Taxodium 241*. — bei Taxus 192*, 193. — bei Thuja 133*. — bei Tillandsia 820, 821*. — bei Torreva taxifolia 181*, 182. — bei Tricyftis, Stärkeverteiiung 721, 722. — bei Triglocbin 652*. — bei Tsuga 259, 200*. — bei Welwitschia 343, 344*. — bei Zostera 656*, 657*. Eml)ryogestalt bei Cruciferae 917. Emljryologie von Butomaceae 632. — von Zostera 656*, 657*. Embryonalplatte l)ei Welwitschia 343, 344*. Embryonen ohne Suspensor 709. — ungegliederte, verschiedene Beispiele 416. — bei Cephalotaxus, sekundäre aus dem primären durch iSprossung 203*, 204. — bei Monokotylen, verschiedene Typen 627. — bei Podocarpus, bisweilen vier aus einem Archegonium 85*, 86. — bei Torreya taxifolia , akzessorische 182. Embryosack," Allgemeines, Cytologie, Deu- tung 745—749, 746*. — als Makrospore 410. — als Makrosporenmutterzelle 410, 411. Embryosack, in mikropvläre und anti- podale Hälften geteilt" 628, 629. — bei Araceae, große Variabilität in der Zahl der Kerne 515. — bei Enalus 638*, 639*. — bei Gnetum Ula 350*, 351', 352. — bei Lilaea 653. — bei Nephthytis und Aglaonema commu- tatum sehr reduziert, bis 2 Kerne, Synergiden und Antipoden können fehlen 515. — bei Orchidaceae 857. — bei Pandanaceae, große Kernzahl 555. — bei Pennaeaceae und Euphorbia procera, ist eine sekundäre Bildung 435, 436. — bei Peperomia, das Aequivalent von 4 Makrosporen 508, 509. bildet 4 Archegonien, jede Makro- spore eines 509. ist eine Makrosporenmutterzelle 508. — bei Phanerogamen, verschiedene Deu- tungen 432—436. — bei Potamogeton 664, 665*, 666. — bei Sequoia sempervirens 109*, 110 111, 112*. — bei Sequoia gigantea, nur einer in den reifen Samenknospen 115*. — bei Sparganium 561*, 562. — bei Triglochin 652*. — bei Welwitschia 337*, 338*, 339*. Embrvosackbildung bei Torreva californica 167*, 168. — bei Tulipa 740*, 741. Embryosackentwickelung, Allgemeines 628,^ 629. — bei Ahsmataceae 627. — bei AUiura 734*. — bei Araceae 515. — bei Artocarpus 747. — bei Asperula 747. — bei Avena 747. — bei Casuarina 936*, 937*, 938*. — bei Convallaria 745. — bei Crucianella 747. — bei Cypripedium 748, 857, 858*. — bei Cytinus 885*. — bei D'asylirion 752*. — bei Drimys 449*, 450*. — bei Eichhornia 747. — bei Elodea 645*. — bei Eriocaulon 708*, 709*. — bei Gnetum Gnemon 355*. — bei Gunnera 748. — bei Heckeria 498*, 499. — bei Helosis 747. — bei Hypecoum 907, 908*. — bei Najas 682*, 684. — bei Nymphaeaceae 612. — bei Pandanus 747. — bei Paris 746. — bei Pennaeaceae 748. — bei Peperomia 504—509, 747. hispidula 506*, 507*. sintensii 508*, 509. — bei Piper 497*. — bei Podostemaceae 748. Sachregister. 1007 Embryosacken t Wickelung bei Pontederia- — bei Raffiesia 875, 876, 877*. — bei Ruppia 669, 670*. — bei Sagittaria 628, 629*. — bei Sarracenia 897*, 898*. — bei öaxegothea 59. — bei Sciaphila 690, 691-, 692*. — bei Smilacina 745, 746*. — bei Thismia 832. — bei Tillandsia 820, 821*. — bei Torreya californica 167*, 168. — bei Tricyrtis 721, — bei Trillium 746. — bei Yucca 750, 751. — bei Zostera 656*, 657. Embryosackfortsatz in das Nucellargewebe 177*. 179. Embryosackmutterzelle bei Gnetum Gne- mon 355*. Embrvosackschläuche, vielleicht auch bei Gnetum Ula 351*, 352. Embryosackschläuche bei Welwitschia 337, 338*, 339*, 341*, 342*, 343*. Embryoträger bei Angiospermae 415*, 416*. Embryoträgeretage bei Podocarpus 85*, 86. Emergenzen der Frucht von Enalus 640. Endlicher über Actinostrobaceae 142. — über Araucaria 30. — über Glyptostrobus 228. — über Haemodorum 800*. — über Widdringtonia 145. Endokarp 417. — sklerenchyraatisch bei Menispermaceae 597. Endosperm ein modifizierter Embryo 433. — nackt bei einigen Samen 419. — bei der Rumination aktiv 182, 183. — ruminiertes 419. — bei Aglaonemeae fehlt 523. — bei Anoneae ruminiert 469. — bei Araceae, bei einigen Arten normal 516. — — bei den meisten vom Anfang an septiert 516. — bei Anthurieae fehlt 517. — bei Balanophora, Embryoentwickelung aus diesem 417. — bei Bromeliaceae, mehlreich 815. — bei Canellaceae, nicht ruminiert 471, 472. — bei Colocasioideae (fehlt Syngonieae) 534. — bei Dracaenaceae, fleischig oder hart 750. — bei Enantioblastae mehlig 693. — bei Ephedra, physiologisches 306*, 307. — bei Gnetum 349. — bei Hedera ruminiert 470. — bei Hydnoraceae sehr hart 887. — bei Magnoliaceae nicht ruminiert 443. — bei Myristica ruminiert 469, 470*. — bei Nelumbo 605, 606*. — bei Orchidaceae fehlt 847. — bei Palmaceae hart, oft ruminiert 546. — bei Palmae 469. — bei Papaveraceae ölhaltig 904. — bei Phyllocladus ruminiert 173. — bei Phytelephas (pflanzl. Elfenbein) 548. — bei Pothoideae (fehlt den Anthurieae) 517. Endosperm bei Ranales 565. — bei Sciaphila 691, 692*. — bei Syngonieae fehlt 534. — bei Taxus, Kernvermehrung 191*. — bei Torreya ruminiert 469. californica ruminiert 172*, 173. Endospermbildung, Allgemeines 492, 493. — verschiedene Typen 629*. — bei Angiospermae 415. — bei vielen Angiospermen nicht erst freie Kerne, sondern sofort Endospermzellen 492. — bei Cabomba 714. — bei Castaüa 714. — bei Casuarina 939. — bei Cephalotaxus 199*, 200. — bei Conifereu 114*, 115. — bei Corydalis 910. — bei Cryptomeria auf Alveolen weise 225*. — bei Datura 629*. — bei Elodea 646, 714. — bei Eriocaulon 799*. — bei Heckeria, wahrscheinlich wie bei Peperomia 498*, 499, vom Anfang an cellulär 499. — bei Musaceae 838. — bei Najas 629*, 684, 714. — bei Nymphaea 714. — bei Nymphaeaceae 612. — bei Orchidaceae 858. — bei Peperomia 504*, 505, 509. hispiduia, vom Anfang an cellulär 507. — bei Piper 497*, erinnert an Prothallium- bildung der Coniferen 497. Betel 499. — bei Potamogeton 666, 714. — bei Pontederiaceae 713, 714*. — bei Raffiesia 876, 877*. — bei Ruppia 670, 714. — bei Sagittaria 628, 629*, 714. — bei Sarracenia 898*, 899. — bei Saururus 491*, 492, 714. — bei Sequoia gigantea auf Alveolenwege 110, 115*. — — sempervirens 109*. — bei Thismia 832. — bei Tillandsia 714, 820, 821*. — bei Zannichellia 714. — bei Zostera 658*. Endospermnucleus (primärer) bei Angio- spermae 414. — Entstehung bei Peperomia '505. — Entstehung aus 14 Nuclei bei Pepe- romia hispiduia 507*. — sekundärer 433. Endospermzellbildung bei Sparganium 561*, 562. Endothecium in den Antheren 408. — bei Cryptocoryne 532, 533*. Endospor der Makrosporen von Micro- cachrys 62*. 63. Endeiss über Pilostyles 881*, 882*. Energiden (^) bei Podocarpus 83. Engler über Aponogetonaceae 659, 660*, 661*. 1008 Sachregister. Engler über Araceae 514, 515, 516, 517, 518*, 519*, 520, 521*, 522*, 523, 525*, 527*, 528*, 529*, 531*, 535*, 536*. — über Aruiu 529*. — über Asparagaceae 744. — über Balanophoraccae 888. — über Casuarina 931, 933^ 94Ü. — über Ceratophyllaceae 612, 613*, 614. — über Cyanast.raceae 793*. — über Dracaenaceae 750. — über Eichhornia 713*. — über Eqiiisetum 932*. — über Flagellariaceae 766*. — über Hedyosmum 512*. — über Houttuynia 492*. — über Juliania 941. — über Lactoridaceae 487*, 488. — über Liliaceae 716. — über Mayaca 703. — über Nepenthales 889. — über Ophiopogonaceae 761. — über Piperaceae 493. — über Piperinen 488. — über Rhoeadinen 903. — über Saururaceae 489, 490*. — über Sarraceniales 889. — über Schoenocaulon 718*. — über Sparganium 560*. — über Spirodela 538. — über Stemona 792*. — über Triuridaceae 688. — über Triuris 689*. — über Typha 563*. — über Veratreae 718. — über Welwitschia 324. — über Früchte 417. — über primitive Eigenschaften in Angio- spermen-Blüten 428. — und Pkantl über Actinostrobaceae 142. über Cryptomeria 219, 222*. Engelmann iaber Tsuga 256. Entoraophile Blüten, mögliche Entwicke- lung der anemophilen aus diesen 425. — — vgl. auch Insektenbefruchtung. Entstehung der Monokotylen 502 — 504. Entwickelungsphasen (phylogenetische) der Angiospermenblüte 422, 423. Epiblast am Gramineen-Embryo 779*. Epichilium von Orchidaceae 847. Epidermis, höckerig bei Nelumbo-Blättern 603. — verdickt, bei Ephedra 291. Epikarjj 417. Epimatium bei Abietineae, eine öamen- schuppe 73. — bei Dacrydium (Pilger), ein fertiler adaxialer Blattlappen 72, zweites Inte- gument 72. eine Samenschuppe 73. — bei Microcachrys 62*, 63. — (Pilger) bei Saxegothea 57 , 58*. — fehlt den abnorm abaxial gestellten Makrosporangien bei Saxegothea 61. Episepale Staubblattkreise 364. Epipetale Staubblattkreise 364. EpisepaUe bei Trollioideae 568. Epitheliale Zellen des Endosperms bei Tor- reya californica 169*. Ernährung der Hromelicae 819, 820. Ernährungsgewebe im ij^ Prothallium von Welwitschia 340. Ernährungsprothallium bei Welwitschia 344. Ernährungsregion des ^ Prothallium bei Ephedra 303, 304. Erneuerungssprosse bei Coelogyne 849*. Ernst über Gunnera 748. — über Paris 745, 746. — über ßafflesia 876. — Thismia 829, 831*. Errera über Blumeneinrichtungen 368. Ersatzl)ündel im Gefäßbündelsysiem der (J Blütenachse bei Agathis 28. Enanthostrobilus, Definition 431, primitive Form 431, 432. Eugenolgeruch bei vielen Dianthus- Arten 386. Eustelie bei Agathis und Araucaria 21. — bei Coniferae 6. — bei Ephedra 292. — Uebergangs formen bei Sigillaria 21. Exine der Mikrosporen von Sciadopitys 244, 245. — der Pollenkörner 408. — fehlt den Potlenkörnern von Ceratophyl- lum 614. — spiralig verdickt bei Eriocaulon 708*. — von Torreya californica wird abgeworfen 16.")*, 168. Exkreszenztheorie der Coniferenblüte 123. Exodermis der Orchidaceae- Wurzeln 848*. Exospor fehlt den Makrosporen von Arau- caria 46. — der Makrosporen von Microcachrys 62*, 63. Fächel, Infloreszenz 406*. Faisceau reparateur = Ersatzbündel. Farbe der Blüten als Lockmittel für In- sekten 382—385. Farbstoff, brauner, in Blüten 474. — der Kronenblätter 365. — zwei in Blüten verschiedener Pflanzen 473, 474. Ferguson über Lilium 741. — über Piuus 280*, 281*, 282*, 283*. P'ilament bei Gnetum, Anatomie 349. — der Stamina, verschiedene Formen 366. — der Staubblätter bei Berljeris reizbar 593. Filamente geflügelt, bei Cochliostema 694*. Fischer üoer Keimungsreize 666, 667. FiTTiNG über Orchidaceae 855, 856, 857. Fixierungsmittel für Widdringtonia 146. Flachsproßtheorie der Coniferenblüte 123. — der Cupressineenblüte 123. Flemmings schwache Lösung sehr gut für Sequoia 107, — starke Lösung für Sequoia 107. Flossenzahn von Cymodocea 687*. Flugapparat bei Dipterocarpeen 365. Flugblasen des Pollens der Abietineae 250. Sachregister. 1009 Flügel an den $ Sporophyllen von Arau- caria Sectio Eutacta 40*. — des Pollens bei Phyllocladus 94. Flügelblätter bei Marantaceae 843*. Flügelfrucht 417. Flügelstaminodien bei Marantaceae 843*. Flüssigkeit auf den Ovula von Sciadopitvs 245. Flüssigkeitstropfen auf den Ovula bei Ephe- dra 301. — in der Mikropyle von Taxus 192. Folliculus, Balgfrucht 417. Foramen am Samen von Torreya californica 173, 174*. Formen von Picea 252, 253. Fortune über Keteleeria 265. Fossile Araucariaceae 16, 17, 42, 43. — Vorkommen von Brasenia in Europa 601. — Gymnospermen 5, 10 — 15. — Sequoia-Arten 103. — Tetraclinis 145. Frank über Transfusionsgewebe 22. Fritsch über Anacardiaceae und Juliania 948. Frucht, Allgemeines, Bau und Einteilung 417, 418. — (Balg-) 417. — (Beeren-) 418. — (Bruch-) 417. — (Flügel-) 417. — (Schein-) 417. — (Schließ-) 417. — (Spalt-) 417. — (Spring-) 417. — (Trocken-) 417. — (Stein-) 418, einfache, zwei und mehr- ifächerige 418. — bei Akebia, Beeren mit mehrreihigen Samen 595. — bei Amorphophallus, Beeren 526. — bei Anemone, Nüsse 576*. — bei Anonaceae 459. — bei Araceae beerenartig 514. — bei Arisaema 531*. — bei Arum, Beeren 529*. — bei Ascarina, Steinfrucht 512. — bei Asphodelus, lokulizide Kapsel 722, 723*. — l)ei Butomaceae, Balgfrüchte 631. — l)ei Calamus 552*. — bei Calycanthaceae, Schließfrüchte 473*. — liei Ceratophyllura 613*. — bei Chloranthus, Drupa 511. — Ijei Clematidinae 585. — bei Cocos 554*, 555. — bei Colchicaceae, septizide Kapsel 716. — bei Colchiceae, septizide Kapsel 719, 720*. — bei Commelinaceae (Ausn. Pollieae), Kapsel 702. — bei Convallariaceae 716. — bei Decaisnea, eigentümliche lange Bee- ren 595*. — bei Dioscoraceae, Beeren oder geflügelte Kapsel 823. — bei Eupomatia, Beeren 467, 468*. — bei Euptelea, Samara 457, 458*. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. Frucht bei Freycinetia 556*. — bei Gilliesiaceae, lokulizide Kapsel 735. — bei Gnetum Ula 350. — bei Gramineae, Caryopsis 778; einige Ausnahmen 778, 779. — bei Hedyosmum, Steinfrüchte 512*. — bei Hypecoum mit falschen Scheide- wänden 907*. — bei Hypoxis, Kapsel 802*. — bei Iliiciuni 451, 452*. — bei Juliana 942*, 944*. — bei Lasia, Beeren 526. — bei Lauraceae, beeren- oder steinfrucht- artig 479, 481*, 483*. — bei Liliaceae (s. str.), lokulizide Kapsel 716. — bei Lomandraceae, septizide Kapsel 763. — bei Magnoliaceae, oft Sammelfrüchte 443. — l)ei Menispermaceae, einsamige Stein- früchte 597. — bei Myristica, Beeren 469, 470. — bei Mvrothamnus, Kapsel 512. — bei Nigella 570*. — bei Palmaceae 546, 547. — bei Pandanus, vielfächerige Drupa 558*. — bei Peperomia, Beeren 500. — bei Philodendron, Beeren 524. — bei Piper, Beeren 496*. — bei Pollieae, Beeren 702. — bei Pontederiaceae, Schheßfrüchte 713*. — bei Eanunculinae, Nüsse 585*. — bei Ruppia 668*. — bei Saxegothea 54*, 86, 87, Oeffnungs- weise 87. — bei Schizocapsa, Kapsel 828. — bei Sparganium, Drupa 560*, 561. — bei Stylochiton, Beeren 529. — bei Tacca, Beeren 828. — bei Torreya californica 162. — bei Trochodendron 456. — bei Vallisneria 642*. — bei Veratreae, septizide Kapsel 717*, 718. Fruchtbildung bei Ananassa 820. — bei Juniperus 160. Fruchtblatt dei- CujDressineae , Deutung nach Eichler 125, 126 ; nach Delpino 126. Fruchtblätter frei bei Drimys 447. — Entwickelung 396, 397, 398. — Homologa von Makrosporophyllen 363 , 367. — (Uebergang, in) von den Laubblättern bei Thuja 127, 128*, 129. — bei Thuja sind einfach 129. — verwachsen bei Zygogynum 447, 451. Fruchtblätterkreis 364. Fruchtdimorphie bei Lilaea 652, 653*. Fruchtformen bei Capparidaceae 914*, 915*. Fruchtknoten, Anordnung bei Magnoliaceae 443. — Aenderungen nach der Bestäubung, Or- chidaceae 857. — (apokarp) 362. — Definition 362, 363. — Drehungen zur Begünstigung des In- sektenbesuches 388. 64 1010 Sachregister. Fruchtknoten, eigentümlicher Bau bei Rafflesia 873, 874*. — einfächerig bei ^lonodoreae 466. — Entwickehing 396, 397, 398. — halbunterständig bei Saruma 866. — halb unterständiger 363. — oberständig, bei Anonaceae (Ausnahme Eupomatia) 459. bei einem Teil der Anonales 486, bei Berberidaccae 589. — — bei Calycaiitliaceae 486. bei Enaiitioblastae 693. — — bei Hernaiidiacoae 486. bei Lauraceae 486. bei Nuphar 608. bei Sabadilla 718*. — oberständiger 363. — synkarp 362. bei Lauraceae 478, 479. — unterständig bei Anonaceae 486. bei einem Teil der Anonales 486. bei Aristolochiaceae (Ausn. Saruma) 866. bei Calycanthaceae 473. bei Canellaceae 486. bei Eupomatieae 466. bei Hedyosmum 512. bei Magnoliaceae 486. bei Myristicaceae 486. bei einigen Ophiopogonaceae 761. — — bei Scitamineae 835. bei Trochodendraceae 486. zum Teil bei Veratreae (Ausn. Sabadilla) 718. — unterständiger, 363. EntWickelung 399, 400*. Fruchtknotenbau bei Hydnora 887*. — bei Prosopanche 887*. Fruchtschuppe bei Cryptomeria, so vielen Blättern eines Axillarsprosses homolog wie die Crista Zähne hat 221*, 222. — bei Cupressineae, Deutung nach Cela- KOYSKY 125. Fruchtzapfen, fleischig bei Juniperoideae98. — holzig bei Cupressoideae 98. Fruchtwand, Bau 417. Frühjahrsholz bei Agathis 20*. Fruktifikation von Bennettites als Inflores- zenz gedeutet (Pearson) 325, oder nach Wieland als hermaphrodite Blüte 325. — weibliche bei Coniferen 2. Frye über Casuarina 937, 938*, 939. — über Eiapparat bei Casuarina 433. FuJii über Ginkgo 215. FuLLMER über Mikrosporenzahl 725. Funicularappendix bei Juliania 947*. Funiculararillus bei Nymphaea 611. Funiculus 412*. — Allgemeines 72*. Funiculusentwickelung bei Anacardiaceae 947. — bei Brachyspatha 927. Fusion von Bauchkanalnucleus und Ei- nucleus 85. Fußbildung am Hypokotyl von Welwit- schia 316. Galbuli (2 Infloreszenz) bei Ephedra 297. Gaertxer über Nelumbo 606. Galea von Pterostylis 852, 853*. Gallenbildung bei Picea 253*. Gallenblüten bei Ficus Carica 379. Gameten cT, Reduktion bei Gymnospermen 201, 202. Gamosepalie bei Cissampeleae 597. Gamopetalie bei Cissampeleae 597. Gartenformen von Taxus baccata 185. Gasausscheidung der Blätter von Nelumbo 604, 605. Gates über Oenothera 837. Gaudichaud über Phytelephas 547*. 548*. Gefäßbündel bei Agathis, der $ Blüten- schuppen 28, 29*. — bei Araceae, Keimpflanzen 515. — bei Araucaria, konzentrische in der Rinde 35, 3b*. Bidwillii, zwei in der Sporophyll- basis 41, Deutung nach Worsdell und Seward 41, 42. — bei Monokotylen, doppelte im Kotyle- donarstiel, ist eine sekundäre Erschei- nung 503. — bei Ephedra, Wurzeln 293. — bei Gnetum, Filament 349. — bei Gramineae, Ligula 776. — bei Juniperus, Blätter 150. — bei Phyllocladus, Blätter 92*. — bei Podocarpus, endarch, kollateral in der J Blüte 83*. — bei vielen Podophylloideae, zerstreut im Stengel 589. — bei Potamogeton (und Potamogetona- ceae im weitesten Sinne) 663, 664. — bei Saxegothea, kollaterale in der 5 Blütenachse 60. (Stamm), kollateral 53. — bei Taxus, kollateral in den Kotyle- donen 93. — bei Torreya californica, im Arillus 172*. — bei Trigrochin, im Blütenstengel 651*. im Rhizom 650, 651*. ' — bei Wehvitschia, im Hypokotyl 318*. — bei Welwitschia, fehlen dem Perianth der S Blüte 328. — bei Zygadenus, im Kotyledon 718, 719*. Gefäßbü'ndelanordnung bei Burmannia im Stengel, in einem Kreise 833*. — bei Clintonia 745. — bei Coniferen 494. — bei Dikotylen 494. — bei Dioscoraceae 823. — bei Houttuynia 492*, 493. — bei Monokotylen 494. — bei Nymphaeaceae in den Rhizomen monokotylenartig 598. — bei Pinus (Samenschuppe) 3. — bei Piperaceae 493. — bei Pipereae 494, 495. — bei Podophyllum und einigen, anderen Dikotvlen im Stamme, monokotylen- artig 594. Sachregister. 1011 Gefäßbündelanordnung bei Saururaceae 489, 490*. — bei Thismia im Stengel, in einem Kreise 831*. — bei Zingiberaceae im Kotyledon 844. — bei Zostera 654. Gefäßljündelsystem des Blattes von Wel- witschia 319*, 320, mit blinden Endi- gungen der letzten Verzweigungen 319. — bei Keimlingen 621, 622, 623. Gefäßbündelverlauf bei Calycanthaceae 474. — bei Commelinaceae 693. — bei Coniferae 6. — bei Ephedra 292. — bei Pilostyles 882*, 883. — bei Ranunculaceae, bei vielen wie bei Monokotylen 566. — bei Ruppia 667. — bei Zannichellia 672, 673. — in den Blättern bei Araucaria 37. — in den Blättern bei Cyclanthaceae 545. — in der $ Blüte bei Agathis 29*, 30. — in der S Blüte bei Agathis 27*, 28. — in der $ Blüte bei Araucaria 40, 41*. — in der ^ Blüte bei Araucaria 38, 39*. — in den Blüten bei Cabomba 601. — in der 9 Blüte bei Cupressineae 123, 124, 126. bei Ephedra 300, 301. — in den (J Blüten bei Ephedra 297*. — in der 5 Blüte bei Microcachrys 63. bei Phyllocladus 93. — in der 9 Blüte bei Phyllocladus 96*, 97. — bei Pinus 41*. — in der J Blüte bei Podocarpus 82*. bei Saxegothea 54*, 55. — in der '^ Blüte bei Saxegothea 54*, 60. — bei Torreya 161. — in der (J Blüte bei Torreva 161. — in der 5 Blüte bei Welwitschia 328. — in den Brakteen bei Welwitschia 327. — in den Coniferenkegoln (Deutung nach Eichler) 211, 212. (VAX TiEGHEM) 208. — in der Crista von Cryptomeria 222, 223. — im Hypokotyl von Araucaria Sectio Colymbea 31, 32*. — in den Infloreszenzen bei AVelwitschia 328*, 329*, 330, Vergleich mit Colpo- xylon und Medullosa 329. — in den Keimpflanzen von Taxus 193. — in den Kladodien von PhvUocladus 92*, 93. — in den Kotyledonen bei Stemonaceae 793. — bei Ephedra 308*, 309. — in den Kotyledonen bei Welwitschia 317, 320, Entstehung der Hypokotyl- bündel 318*. — in den Samen von Cephalotaxus 204, 205. — — von Torreya californica 173, 174*. — in den Stämmen von Phyllocladus 92*, 93. Gefäßbündelverlauf in den Vorblättern von Taccaceae 828. Gefäßdurchbrechungen (leiterförmige) bei Magnoliaceae 443. bei Myristica 468. Gefäße, echte fehlen bei primitiven Angio- spermen (Hallier-Sexn) 426, 431. — — — bei Coniferae nach Haberlandt und Strasburger; anwesend nach CouLTER und Chamberlain im pri- mären Xylem 6, 7. — dem sekundären Xylem bei Coniferae 6, 7. Drimys und Zygogynum 444. Geleitzellen, Funktion lÖ, fehlen den Coni- feren 10. — der Siebröhren bei Drimys 449, 450. Gelenk (Struma) der Marantaceae 843. Gelenkbildung fehlt den Cannaceae 839. x-Generation bei Abies cT 264. _ balsamea ? 264. — bei Actinostrobus, unbekannt 143. — bei Agathis ^ 30. $ 30. — bei Allium 734*. — bei Angiospermen (J, Allgemeines 409*, 410*. 2, Allgemeines 410, 411*, 412*. — bei Araucaria (J 46*, 47, 48. 2 45, 46. — • bei Athrotaxis unbekannt 116. — bei Biota ^ 137*. $ 139*, 140*. — bei CalUtris S 147—149. 5 147—149. — bei Casuarina $ 936*, 937*. — bei Cedrus unbekannt 271. — bei Cephalotaxus d" 198*, 199*. 5 198*, 199*, 200*, 201*. — bei Convalleria 745. — bei Cryptomeria $ ^23*, 224. 5 224*, 225*, 226*, 227*. — bei Cupressus Gowenianus 138*. — bei Dacrydium ^ 66, 67*. — — 2 unbekannt 73. — bei Drimys $ 449*, 450*. — bei Elodea 645*, 646*. — bei Ephedra S 301, 302*, 305*. $ 302, 303*, 304*. — bei Fitzroya, unbekannt 144. — bei Gnetum ^T 358*. 2 359*. — bei Gnetum Gnemon cj' 356*, 357. o 353 — bei Gnetum 'Ula 9 351*, 352*, 353. — bei Gramineae 790—791. — bei Hypecoum 907, 908*. — bei Juniperus S 155, 156*, 157*. 2 156*, 157, 158*, 159*. — bei Keteleeria unbekannt 265. — bei Larix 274. — bei Libocedrus (J 137*. 2 137*, 139*, 140*. — bei Magnolia ziemlich unbekannt 446 — bei Microcachrys (J 62*, 63. — bei Najas 684. 64* 1012 Sachregister. x-Generation bei Peperoraia 504—509. — bei Phanerogamen $, Erklärungsver- suche 432-436. — bei Phyllocladus S 95*, 96*. $ 96*, 97. — bei Picea $ 255*. — bei Pinus S '^79, 280*, 281*, 282*. 2 2S0*, 282, 283*. — bei Podocarpus c^ 82*, 83. $ 84*, 85*, 86. — Pseudolarix unbekannt 272. — bei Pseudotsuga S 266, 267*. ? 267*. — bei Eafflesia 875, 876, 877. — bei Euppia S 668, 669*. ? 670*. — bei Sarracenia 897*, 898*, 899. — bei Saururus 491*. — bei Saxegothea S 55, 56*, 57. — bei Sciadopitys J 244*, 245*, 246. $ 246*, 247*, 248*, 249*. — bei Scilla 742*, 743. — bei Sequoia sempervirens ^ 106—108, 107*, 108*. 5 108, 109*, 110*, 111, 112*. — bei Smilacina 745, 746*. — bei Taxodium ^ 235*. $ 237, 238*, 239*, 240*. — bei Taxus $ 190—192. — bei Tetraclinis (J unbekannt 145. $ 145. — bei Thismia 832. — bei Thuja S 130*, 131. 9 130*, 131, 132*. — bei Tillandsia 820, 821*. — bei Torreya californica S 165*, 168, 169*. $ 168, 169*. taxifolia J 177*, 178*, 179. 2 177*, 178*, 179. — bei Triglochin 652*. — bei Tricyrtis hirta 721*, 722. — bei Tsuga S 258. $ 258, 259*. — bei Tulipa 740*, 741. — bei Welwitschia S 333—335, 334*, 335*. $ 335-341. — bei Widdringtonia ^ 147 — 149. 2 147—149. — bei Zostera 656*, 657*. 2 X-Generation bei Abies 260-263. — bei Actinostrobus 142*, 143. — bei Agathis 17—30. — bei Araucaria 33—45. — bei Athrotaxis 116*. — bei Biota 135*. — bei CaUitris 143, 144. — bei Cedrus 269, 270*, 271. — bei Cephalotaxus 194—197. — bei Cryptomeria 219—223. — bei Dacrydium 65*, 66*, 71—73. — bei Drimys 447 — 450, 448*. — bei Ephedra 289—301. — bei Fitzroya 144*. — bei Gnetum 345—350, 352, 353. — bei Juniperus 149—155. — bei Ketclecria 265, 266*. 63. 90*, 92*. 277», 27{ 104. 193. 145. -129. •168, 172 2 X-Generation bei Larix 272, 273*, 274* — bei Libocedrus 136*. — bei Magnolia 445*, 446. — bei Microcachrys 61, 62, — bei Phvllocladus 90-95, — bei Picea 252, 253*. — bei Pinus 274-278, 276*, — bei Piper 495, 496*, 497*. — bei Podocarpus 73—81. — bei Pseudolarix 271, 272*. — bei Pseudotsuga 266*. — bei Saururaceae 489, 490. — bei Saxegothea 52—54, 60. — bei Sciadopitys 242—244. — bei Sequoia gigantea 103, — — sempervirens 105*. — bei Taxodium 228—236. — bei Taxus 185-190, 192, — bei Tetraclinis 143*, 144, — bei Thuja 120-122, 127- — bei Thujopsis 134*. — bei Torreya californica 163- —175. taxifolia 175—178. — bei Tsuga 256—258. — bei Welwitschia 316—353. — bei Widdringtonia 145*, 146, 147. — bei Zostera (555*, 656*. Generative Region des 5 Prothalliums bei Ephedra 303, 304. — Zelle teilt sich bei Ruppia in der An- there 669. Teilung im Pollenschlauch 627. — — Teilung bereits im Pollenkorn 627. Genußmittel (Anlockung von Tieren durch) 380-382. Geologisch älteste Coniferen 42, 43. Geologische Entwickelung der Coniferen- Tüpfelung 10—12, 14-15. der Gramineae 785. — Verbreitung von Araucarieae 42, von Cordaites 42, 43. — — von Sequoia 103. — — von Torreya 160. Geophile Arten von Peperomia 500, 502. Geophilie bei Amorphophalleae 526. — bei vielen Monokotylen öOl, 502. Gerbstoffschläuche bei'Lactoris 488. Gerbstoffzellen in den Früchten von Nu- phar 608. Geitonogamie 368. Geruchstoffe bei Pflanzen 385, 386, 387. Gewebe schwammiges im Nucellus von Juniperus 157, 158*. Geyler über Phyllocladus 90*, 91. GiLTAY über Anlockung von Insekten durch Farbe 385. GiLG über Dilleniaceae 565. Glandula (Klebmasse) bei Orchidaceae 846, 847*. Gleitzone der Blätter von Sarracenia 896. Gliederung der Stämme bei Ephedra, Länge- verteilung der Internodien 289. Gluraa von Gramineae 778*. GoEBEL über Dedoublement 366. 43. 501^ Sachregister. 1013 GOEBEL Über Entwickelung unterständiger Fruchtknoten 399, 400*. — über parietale Zellen 733. — über ßrasenia 601, 602*. — über Cabomba 599, 600*. — über Cephalotaxus 196*. — über Cephalotus 890*, 891. — über Commelinaceae 696, 697. Infloreszenz 698. — über Cryptocoryne 533*, 534. — über Cupressineen- Blüte 126. — über Darlingtonia 894*. — über Delphinium 583. — über Dioscoraceae 824*, 825*, 826*. — über Doryanthcs 810*. — über Ephedra 300. — über Gramineae 77(i, 779*, 781. — über Hydrocotyle 600. — über Hydromystria (Trianeaj 539*. -- über Iris 799. — über Juniperus 152, 153, 154*. — über Lemua 537*, 539. — über Nelumbo 603. — über Nepenthes 900*, 901, 902*. — über Orchidaceae 862. — über Picea 252, 253*. — über Pilostyles 881*. — über Podocarpus 81*, 87*. — über Raffiesia 874. — über Euppia 671. — über Saeittaria 627. — über Sarracenia 894, 895*, 896*, 899*. -^ über Taxus 188*. — über Tetraclinis 145. — über Wolffia 536. — über Zostera 657*, 658. GoETHART über Vellosiaceae 803*, 804, 805, 806. GOLDFüSS Über 9 x - Generation der Pha- nerogamen 432. GÖPPERT über Drimys 448. Gordon über Pseudolarix 271. GoROSCHANKiN Über Agathis 30. — über Pinus 279. GoTHAN über Tüpfeluug bei Coniferae 10-11, 12*. Gow über Araceae 515, 516. Gravis über Commelinaceae 702. Greshoff über Bruguiera 232. Griffel, Definition 362. — fehlt primitiven Angiospermen (Hal- lier-Senn) 426, 429, 430. Griffelbewegungen und Autogamie 372,373. Griffelkanal 362, 412. Griffelsäule bei Aristolochia 867*. Griffelzyliuder bei Casuarina 935, 936. Griffith über ßurmanniaceae 829. — über Sapria 879*, 880*. Größe der Blüten als Lockmittel für In- sekten 383. Grundblatt bei Spirodela 537*, 538. Guignard über Chromosomenzahl bei Liliaceae 749. — über Datura 629*. — über 5 x -Generation der Phanerogamen 432, 433. GuiGNARD Über Hypecoum 907, 908*. — über Najas 734*. — über parietale Zellen 733 — über Pollen 409*. — über Reduktionsteilung 745. — über Tulipa 740*, 741. GÜNTHART über Cruciferae 917—922, 918*, 919*, 921*. GÜRCKE Über Halophila 648*. — Über Ottelia 634*. — Über Posidonia 659*. Gymnospermie bei Coniferen (Brown) 207, 218. — bei Ephedra und Bennettites in der Anatomie nachweisbar, physiologisch angiosperm 301. Gynodiöcie 370. Gynoeceum von Delphinium, spiralig 577, 580*. Gynomonöcie 369. Gynophor bei Angiospermen 363. — bei Capparidaceae 913*, 914. — bei Resedaceae 925*. — bei Typha 563*. Gynostemium, Aenderungen nach der Be- stäubung bei Orchidaceae 856, 857. — bei Aristolochia 867*. — bei Pilostyles 881*. H. Richt- Haarbildung in der (J Blüte von hofenia 878*. Haarbildungen an den Samen von Tilland- sia 818*, 819. — schuppenförmig bei Bromelieae 820. Haare an der Blütenkrone gegen unbe- rufene Gäste 389. — auf unterirdischen Stengeln 707. — birnförmige, bei Pilostyles 881. — bei Sarracenia 895*, 896. — der Blüten von Typha 563*, vielleicht reduziertes Perianth 563. — in den Infloreszenzen von Gnetum 348*. Haarzonen bei Heliaraphora 892*, 893. Haberlandt über Casuarina 931. — über Cyperaceae 767. — über Getäße bei Coniferae 6. — über Spaltöffnungen 931, 932*, 933. Habitus (umfaßt auch: Allgemeine Eigenschaften) — von Abies 205*, 260, 261*, 263*, 264. — von Aconitum 579*. — von Acorus 520*. — von Actaea 572*, 573. — von Actinostrobus 142*, — von Adonis 586*. — von Agapanthus 732*. — von Agathis 17, 18*. 29*, 31. — von Agave 806, 807*. — von Akebia 595, 596*. — von Alisma 626*. — von Alismataceae 625, 626. — von Alismateae 626. — von Alliaceae 732, 733*. — von AUium 733*. 143. 1014 Sachregister. Habitus von Alocasia 535*. — von Aloinaceae 725*, 726*, 727*, 728*, 729*. — von Althenia 684, 685*. — von Amaryllaceae s. str. 811, 812*, 813*, 814*.* — von Ambrosinia 531*, 532. — von Amorphophallus 526, 527*. — von Anamirta 597*. — von Anemone 583*. — von Anonaceae 458, 459. — von Anthurium 518*. — von Aponogetonaceae 659, 660*, 661*. — von Apostasieae 850*. — von Aquilegia 570, 571*. — von Araceae 514. — von Araucaria 33*, 34*, 38*. — von Arisaenia 530*, 531*. — von Aristolochia 867*. — von Aristolochiaceae 865. — von Arum 529*, 530. — von Asarum 866*. — von Ascarina 511, 512. — von Asparagus 743*, 744. — von Asphodelus 722, 723*. — von Athrotaxis 116*. — von Atragene 584*. — von Barclaya 609*. — von Batrachium 585*. — von ßerberidaceae 588. — von ßerberidopsis 588*. — von Berberis 593*. — von Biota 135*. — von Blyxa 647*. — von Boottia 634*. — von Borassus 550, 551*. — von Brasenia 601, 602*. — von Bromeliaceae 814, 815. — von Brugmansia 868, 869*, 870*. — von Burniannia 832*, 833*. — von Burnatia 628*. — von Butomaceae 631, 632*. — von Cabomba 599, 600*. — von Cabomboideae 599. — von Calamus 552*. — von Calectasia 764*. — von Calleae 523. — von Callitris 143*. — von Caltha 574. — von Calycauthaceae 473*. — von Canellaceae 472*. — von Cannaceae 838*. — von Capparidaceae 911, 912*, 913*, 914*, 915*. — von Carludovica 541, 543*. — von Casuarina 933*. — von Cassvtha 485*. — von Cedfus 270*, 271. — von Centrolepidaceae 710*, 711. — von Cephalotaxus 194*, 195*, 196*. — von Ccphalotus 890*, 891. — von Ceratophyllum 613*, 614. — von Chloranthaceae 511*. — von Chloranthus 511*. — von Cinnamomum 480*. — von Cleraatidinae 584. I Habitus von Clematis 584*. — von Cochliostema 695*, 700. — von Cocos 553*, 554*. — von Colchiceae 719, 720*. — von Colchicum 720*. — von Commelinaceae 693, 694*, 695*. — von Consolida 581, 582*. — von Coptis 573. — von Corsieae 834*. — von Costus 840*. — von Crocoideae 794, 795*. — von Cruciferae 916*, 917*. — von Cryptocoryne 532, 533*. — von Cryptomeria 219, 220, 221*. 222* — von Cunninghamia 50*, 51. — von Cupressus 119, 120. — von Cyanastrum 793*. — von Cyclanthaceae 541, 542*, 543*. — von Cyclanthus 543, 544*. — von Cymodoceaceae 685, 686*, 687*. — von Cyperaceae 767. — von Cyperus 769*. — von Dacrydium 65*, 66*. — von Darlingtonia 893. 894*. — von Dasylinon 751*, 752*. — von Dasypogon 763*. — von Decaisnea 595*. — von Delphinium 580*, 581*. — von Dicentra 908, 909*. — von Dioscoraceae 823, 824*, 825*, 826* — von Doryanthes 809, 810*. — von Dracaena 753*, 754*. — von Dracaenaceae 750. — von Drimys 447, 448*. — von Elisma 626*. — von Elodea 644*, 645*. — von Enalus 636*, 637*, 638*, 639*. — von Enantioblastae 693. — von Epimedium 592*. — von Eriocaulaceae 705*, 706*. — von Eriospermum 730*. — von Eupomatia 467, 468*. — von Euptelea 457*, 458*. — von Eusideroxylon 482*, 483*. — von Evodianthus 541, 542*. — von Fitzroya 144*. — von Flagellariaceae 766*. — von Freycinetia 556*. — von Fumaria 910*. — von Furcroya 811. — von Gilliesiaceae 734, 735*. — von Glaucidium 589*. — von Gnetum 345, 346*, 347*, 348*. — von Grammeae 776, 777*, 778*, 779*. — von Gymnosiphon 832*, 833*. — von Haemodoraceae 800*, 801. — von Halophila 647, 648*. — von Hedychium 839, 840*. — von Heliamphora 891, 892*, 893. — von Helleborus 569*. — von Helobiae 625. — von Hernandiaceae 486*. — von Hortonia 475*. — von Houttuynia 492*, 493*. — von Hydnoraceae 886. — von Hydrastis 590*. Sachregister. 1015 Habitus von Hyclrilloideae 643. — von Hydrocharis 635*. — von Hydrocharitaceae 632, 633. — von Hydrocleis 632*. — von Hypecüuna 906, 907*, 908. — von Hypoxidaceae 801. — von Hypoxis 802*. — von Illicium 451, 452*. — von Iridaceae 794. — von Iris 796, 797*. — von Isopyroideae 567. — von Isopyrum 570*. — von Ixioideae 799. — von Johnsonia 731*. — von Juliania 941, 942*. — von Juncaceae 764. — von Juncus 765*. — von Juniperus 150*, 151*, 152, 153*. — — communis 152, l53*. — von Keteleeria 265, 266*. — von Lactoris 487*. — von Lagarosiphon 643. — von Lardizabala 596*, 597. — von Lardizabalaceae 594. — von Larix 273*, 274*. — von Lasia 526*. — von Lasioideae 525. — von Lauraceae 479, 480*, 481*, 482*, 483*, 484*, 485*, 486*. — von Lemna 537*, 538*. — von Libocedrus 136*. — von LiJaea 652, 653*. — von Liliifloren 715. — von Liriodendron 446*, 447. — von Lomandraceae 761, 762*, 763. — von Luzula 765*. — von Luzuriagaceae 760*. — von Magnolia 445*, 446. — von Magnoliaceae 442, 443. — von Mantsia 842*. — von Marantaceae 843*. — von Mayaca 703*. — von Melanthiaceae 717*. — von Menispermaceae 597*. — von Microcachrys 61*. — von Mitrephora 464*. — von Mollinedia 476*. — von Monimia 476*. — von Monimiaceae 475*, 476*, 477*, 478*. — von Monodora 467*. — von Monstereae 521*. — von Monsteroideae 520. — von Myosurus 585*. — von Myristica 469*, 470*. — von Myrothamnus 512, 513*. — von Najas 680*, 681*. — von Nandina 591*, 592. — von Nelumbo 603, 604*. — von Nelumbonoideae 603. — von Nepenthes 899, 900*, 901, 902*. — von Nigella 576*. — von Nipa 553*. — von Nuphar 607, 608*. — von Nymphaea 609, 610*, 611*. — von Nymphaeaceae 598. — von Ophiopogonaceae 760, 761*. Habitus von Orchidaceae 844, 845*, 846*. 847*, 848, 849*. — von Oreobolus 768*. — von Ottelia 633, 634*. — von Oxymitra 462, 463*. — von Palmaceae 545, 546, 547. — von Pandanaceae 555. — von Pandanus 558*, 559*. — von Papaver 905, 906*, — von Peperomia 500*, 501*. — von Philodendroideae 523. — von Philodendron 524*. — von Phoenix 549*, 550*. — von Phyllocladus 89, 90*. — von Phytelephas 547*, 548*. — von Picea 252, 253*. — von Pilostyles 881*. — von Pinus 274, 276*, 277*, 278*. — von Piper 495, 496*. — von Pistia 535, 536*. — von Pitcairnieae 817. — von Platystemon 905*. — von Podocarpus 73, 74, 75*, 76*, 77* 78*, 80*, 88*. — von Podophyllum 590*, 591. — von Pontederiaceae 712*, 713*. — von Posidonia 659*. — von Potamogeton 662*. — von Potamogetonaceae 662. — von Pothoideae 517. — von Pothos 517, 518*. — von Prionium 765*. — von Pseudolarix 271, 272*. — von Puyeae 816*. — von Rafflesia 870, 871*, 872*, 873*, 874« 875*, 876*. — von Rafflesiaceae 868. — von Ranales 595. — von Ranunculaceae 566. — von Ranunculus 586*. — von Ravenala 835, 836*. — von Renanthera 854*. — von Resedaceae 924, 925*, 926*. — von Restionaceae 711*. — von Rhoeadinen 904. — von Richthofenia 878*, 879. — von Ruppia 667, 668*. — von Ruscus 744*. — von Sageraea 459*. — von Sagittaria 628*. — von Sapria 879*, 880*. — von Sarracenia 896*, 899*. — von Sassafras 484*. — von Saururaceae 489, 490*. — von Saxegothea 53*, 54*, 57*. — von Schizandreae 454*, 455*. — von Schoenocaulon 718*. — von Sciadopitys 242*, 243. — von Sciaphila 688, 689*. — von Scillaceae 741. — von Scitamineae 835. — von Sequoia 101*, 102*, 103*, 104*, 105=* — von Seychellaria 689*. — von Smilaceae 759, 760. — von Smilax 759*. — von Sparganium 560*. 1016 Sachregister. Habitus von Spathicarpa 528*. — von Spatiphylleae 521. — von Spirodela 537*. — von Stemonaceae 792*, 793. — von Stratiotes 634, 635*. — von Strelitzia 836, 837*. — von Stylochiton 528*, 529. — von Symplocarpeae 522*, 523. — von Taccaceae 828*. — von Tamus 826*. — von Taxodium 229*, 230, 231*, 232—234. — von Taxus 183—185*, 184*. — von Tetracentron 453*. — von Tetraclinis 143*, 144, 145. — von Thalictrum 584. — von Thismia 829. — von Thuja 120. — von Thuja occidentalis 120, 121*. — von Thujopsis 134*. — von Tillandsieae 817, 818*. — von Tonina 705*, 706. — von Torreya 161*, 162, 175, 176*. taxifolia 176*. — von Triglochin 650*. — von Triuridaceae 688. — von Triuris 689*. — von Trochodendron 456*. — von TroUioideae 568. — von TroUius 574, 575*. — von Tsuga 256, 257*. — von Tulipaceae 735, 736*. — von Typhaceae 562, 563*. — von Unona 461*. — von Uvaria 460*, 461. — von Vallisneria 640, 641*, 642*. Eoxburghü 643. — von Vellosia 804*, 805*, 806*. — von Vellosiaceae 802, 803*, 804*. — von Veratreae 717*, 718*. — von Veratrum 717*, 718. — von Welwitschia 310*, 312, 313, 315*, 316*, 317*. — von Widdringtonia 145*, 146. — von Wiesneriaceae 631. — von Wolffia arrhiza 538*. brasiliensis 538*. Welwitschii 536. — von Xanthorrhiza 573, 574*. — von Xanthorrhoea 762*. — von Xyridaceae 704*. — von Yucca 750, 751*. — von Zamioculcas 519*, 520. — von Zannichellia 672, 673*, 674*. — von Zingiber 841*, 842. — von Zingiberaceae 839. — von Zostera 654, 655*. — von Zygogynum 451*. Habitusformen von Ephedra 289, 290*. Hackel über Gramineae 775, 777*, 779*, 791. Hakenbildung bei Artabotrys 465, 466*. Hall über Limnocharis 632. Hallier über primitive Angiospermen 426—432. — über Phylogenie der Phanerogamen 927-931. Hallier über Anonales 442. — über Aristolochiales 865. — über Balanophoraceae 888. — über Berberidaceae 565, 587. — über Berberidopsideae 588. — über Canellaceae 471. — über Casuarina 940. — über Cloranthaceae 510. — über Dilleniaceae 565. — über Drimytomagnolieae 444. — über Hamamelideae 453, 455. — über Hernandiaceae 485. — über Juliania 941, 943, 946, 948, 949. — über Lactoridaceae 487, 488. — über Lardizabaleae 566. — über Lauraceae 478. — über Laurineae 473. — über Liliaceae 716. — über Myristicaceae 468. — über Myrothamnus 510, 511. — über Nepenthales 889. — über Piperinen 488, 489. — über Polycarpicae 440, 441. — über Kafflesiaceae 886. — über Ranales 565. — über Rhoeadinen 903. — über Symbryon 499. — über Terebinthaceae 941, 949. — über Tetracentron 453, 455. Hals (Archegon) bei Ephedra der längste unter den Gymnospermen 304. Halszellen der Archegonien von Agathis, sehr zahlreich 45*, 46*. von Araucaria, große Zahl 45*, 46*. von Cephalotaxus , zwei oder drei 199*, 200*. von Cryptomeria 226*, 227*. von Cupressineae 139. von Juniperus (vier) 158*, 159. von Picea, in 4—8 Reihen 255*. von Podocarpus (2—25) 84*. von Sequoia sempervirens (2—4) 110*, 111. von Taxodi^m 239. von Thuja, desorganisieren bald 130*, 131. von Widdringtonia, fehlen wahr- scheinlich 149. Hange über Taccaceae 826. Hängeblätter von Leptotes 849*. Hanstein über Alisma 627. Haplostelie oder Siphonostelie bei Lepido- dendron 21. Haplostemonie 364. Harmsen über Juliania 941. Harz in der Rinde von Juliania 942. Harzbehälter im Mikrosporophyll von Torreya taxifolia 176*, 177. Harzbeulen bei Aloe balsamea 264. Harzdrüsen bei Agathis, in der J Blüten- achse und in den Knospenschuppen 26, 27*, 28. — bei Juniperus an den Samen 150, 151. — — Sectio Sabina an den Blättern 151. Harzgänge bei Coniferae, schizogen 7, 8*. — bei Gnetales, fehlen im Holze 287. Sachregister. 1017 Harzgänge bei Phllodendron, in den Wurzeln 524. — bei Pinus , in den Blättern 276, 277, 278. — bei Thujopsis, in den Blättern 134*. Harzhöhlungen im Mikrosporophyll von Pinus Laricio 176. Harzkanäle bei Agathis 21, auch in den Sporophyllen 28. — bei Araucaria in Rinde und Mark 21. bei der Sectio Colymbea auch im Hypokotyl 31, 32*. — bei Araucarioxylon fehlen dem Holze 21. — bei Coniferae, in den Blättern 21, — bei Cordaites, fehlen dem Holze 21. — bei Cycadeae, fehlen dem Holze 21. — bei Cycadofilices, fehlen dem Holze 21. — bei Juniperus, in den Blättern 149. — bei Microcachrys in Laubblättern und Makrosporophyllen, fehlen dem Stamme und der :f^ Blütenachse 63. — bei Phyllocladus in den Blättern 92. — bei Pineae, ein anastomosierendes System bildend 284*. — bei Podocarpus, in der cf Blüte 82*. — bei Saxegothea, im Blatte 54, in der Rinde, jedoch uicht im Holze 53, in der 5 Blütenachse 60, neben den Sporo- phyllbündeln 55. — bei Torreya California in den Micro- sporophylien 163, 164*. — Tsuga in den Blättern 256. Harzschläuche bei Phyllocladus im Inte- gument 96*, 97. Harztracheiden bei Agathis 20*. — bei Araucaria 20. — bei Cordaites 20. — fehlen den übrigen Coniferen 20. Harzzellen bei Cordaites im Mark und in der Rinde 21. — bei Myrothamnus in den Blättern 510. — und Kanäle und Schleimkanäle 21. Haustorialrosette am Proembryo von Thujopsideae 140*, 141. Haustorien bei Ephedra am $ Prothallium 304. — bei Nymphaeaceae am Erabryosack 612. — bisweilen aus den Antipoden gebildet 417. Haustorienform des Suspensors 415. Hegelmaier über Allium 734. — über Hedera 470. — über Hypecoum 907. — über Lemna 538*, 540*. — über Potamogetonaceae 662. — über Spirodela 538. — über Wolffia 537*, 538*. Heinricher über Brugmansia 868, 869*, 870*. — über Iris 798, 799*. Helm von Pterostylis 852, 853*. Hellwig über Caylusea 925*. Hemprich über Halophila 648*. Hemsley über Juliania 941 , 942* , 943*, 944*, 945, 946, 947*, 948. — über Seychellaria 689*. Herbstholz von Araucarineae 19, 20*. Herkogamie 368. Hermaphrodite Blüten 368. Hermaphroditer Strobilus bei Phyllocladus 92*, 93. Hermaphroditismus bei Larix 208. Heteroblastische Schein bulbenbildung bei Orchidaceae 849*. Heterodichogamie 369. Heterodistylie 369. Heterogamie 369. Heterokotylie bei Gramineae 779*, 780. — bei Monokotylen 539. — bei Trianea 539*. — oder Monokotylie bei Lemna 539*. Heteromere Quirle (bei heterozyklischen Blüten) 369. Heteromorphie bei Ficus Carica 379. Heterostylie 369. — bei Colchicum, nicht zutreffend 720. Heterotristylie 369. Hieronymus über Gaimardia 710*. — über Lilaea 652, 653*. — über Restionaceae 711*. — über Tonina 705*. Hill über Entstehung der Monokotylen 502, 503. — über Monokotylen 438. — über Peperomia 494, 500, 501*, 502*, .503, 504. — über Saururaceae 489, 490. — über Triglochin 650, 651*, 652*. — und DE Fraine über Araucaria 163, 164*. über Ephedra 308*. Taxus 193. Welwitschia 316, 317, 318*. Hilum, Allgemeines 72. Hilus (Nabel) 419. Historische Uebersicht über Agathis 17. über x-Generation bei Pinus 279, 280. — — über Kulturformen von Gramineae 787—791. — — über Morphologie des Coniferen kegeis 206-219; über Tulpen 736. über Welwitschia 310—316. Hochblätter 403. — bei Centrolepidaceae 710*. — bei Houttuynia 493. — bei Ravenala 836*. — gehen allmählich in Perianthblätter über bei primitiven Angiospermen (Hallier- Senn) 426, 427, 429, — oft gefärbt als Lockmittel für Insekten 382. Hochblätterhülle der Blüten von Hydro- charitaceae 633, Hochwald Nordamerikas 100. Hofmeister über Colchicum 720. — über Delphinium 577. — über Eudospermentwickelung 492, — über $ X-Generation der Phanerogamen 432. — über Pollen der Abietineae 279. — über Zostera 655*. 1018 Sachregister. Hoftüpfel vgl. auch Tüpfel. — Definition 8*, 9*; im Frühjahrs- und Herbstholz 10. — in den Blattgefäßbündeln bei Wel- witschia 320. — Rolle beim Wassertransport 10. HoLFERTY über Potamogeton 664, 666. Holm über Eriocaulaceae 707. — über Kotyledonarschläuche bei Dikotylen 594. — über Podophyllum 494, 594, 617. Holz (Frühjahrs-) bei Cedroxylon transiens 10, 11, 12*. bei Coniferae 7, 8*, 8*, 10. — (Herbst-) bei Cedroxylon transiens 10, 11, 12*. bei Coniferae 7, 8*, 9*, 10. — (sekundäres) bei Agathis mit ein- oder mehrreihigen Tüpfeln 19. bei Coniferae 7. bei Ephedra mit Tracheiden 292. bei Gnetales mit Tracheiden 287. — (zentrifugales) bei Agathis-Blättern 24, 25*. — (zentripetales) bei Agathis-Blättern 24, 25*. bei Agathis - Sporophyllen 24, 26*, Vergleich mit Cycadeae 24. bei Coniferen 23, 24. bei Podocarpus-Blättern 26*. bei Torreya und anderen Coniferen in den Kotyledonen 163. und Transfusionsgewebe 23. Holzbildung bei gebogenen Baumzweigen 234. Holzparenchym bei Agathis fehlt 19. — bei Coniferae 7. Holzprosenchym, hofgetüpfelt bei Magnolia- ceae 443. Homoblastische Scheinbulbenbildung bei Orchidaceae 849*. Honig (und honigabscheidendes Gewebe) 380—382. Honigabscheidende Organe 380—382. Honigabscheidung in den Furchen des Ovars bei Aloe 729. Honigblätter bei Akebia fehlen 595. — bei Aquilegia gespornt 570, 571*. — bei Berberis 593*. — bei Caltha fehlen 594. — bei Cimicifuginae 571. — bei Coptis 573. — bei Decaisnea fehlen 595. — bei Delphinium 577, 578, 580*. — bei Helleboreae, sind umgebildete Mikro- sporophylle 567, 568, 569*. — bei Isopvrum, nur fünf, fast wie eine Krone 570, 571*. — bei Lardizabalaceae 594. — bei Nandina 592. — bei Nigella 576*. — bei Trollius 574, 575*. — bei Xanthorrhiza gestielt 573, 574*. — zwischen den Staubfäden und der Blumenkrone 382. Honigblumen 380-382. Honigdrüsen bei Cruciferae 917. — bei Ottelia 634. — bei Zingiberaceae 840, 841. Honiggruben bei Ranunculaceae, fehlen bei Adonis 586. Honigsporn bei Delphinium 577, 578*, 580*. Hooker über Athrotaxis 116. — über Cephalotaxus 194*. — über Diselma 144. — über Libocedrus 136*. — über Liriodendron 446*. — über Megacarpae 916*. — über Phyllocladus 90*. — über Podocarpus 76*, 78*, 80*. — über Sapria 879. — über Taecaceae 827. — über Torreya 161*. — über Veilosia 804*. — über Welwitschia 323*, 324*, 333*, 361. HOSSEUS über Richthofenia 878*, 879. Hüllspelzen von Gramineae 778*. Hülse 418. vox Humboldt über Dracaena 754. HuMPHREY über Musaceae 838. — über parietale Zellen 733. Hyazinthen-Geruch bei Pflanzen verschie- dener Familien 386. Hybriden bei Abies 261, 262. Hydrostereom bei Coniferen, Deutung nach ^ LiGNIER 23. — bei Cycas 23, Deutung nach Lignier 23. — bei Podocarpus 23*, 24. — bei Welwitschia in den Brakteen 327. Hypertrophie der Wurzeln bei Taxodium 234. Hypochilium von Orchidaceae 847. Hypoderm der Blätter bei Juniperus 150. Hypokotyl bei Araucaria, Sectio Colymbea, verdickt 31*, 32* (Anatomie). — — Sectio Eutacta, unverdickt 31*, 32. — bei (vielen) Peperomia- Arten knollen- förmig 501*. — bei Welwitschia bildet den Stamm 316*, 317*, 318*. Hypokotylanlage bei Angiospermae 415*. Hypokotylbündel bei Welwitschia, jedes entsteht aus 2 Kotyledonarbündeln 318*. Hypokotylkragen von Welwitschia 316, 317*. Hypokotylstruktur von Saururaceae 489, 490. Hypothetische Cordaitale 5*, mit 2 Ovula pro Blüte 5. I. Idioblasten bei Agathis im Mesophyll 22, 24. | — bei Welwitschia in den Blättern 319; ■ in den Brakteen 327. | Ikeda über Tricyrtis 721*, 722. *, Indoloide Geruchstoffe 385, wirken be- f sonders auf Aasfliegen und Aaskäfer 387. , Infloreszenz 404 — 406. — auffällige, als Lockmittel für Insekten 383. — botrytisch 404, 405*. — cymös 404, 405, 406*. Sachregister. 1019 Infloreszenz einfach 404. — raceniös 404, 405*. — traubig 404, 405*. — trugdoldig 404, 405, 406*. — zusammengestellt 404. — bei Abies (j" und 5 261*. — bei Actaea 572*. — bei Agapanthus 732. — bei Alliaceae 732, 733*. — bei Aloe 728, 729*. — bei Amaryllaceae s. str. 811, 812*, 813*, 814^ — bei Ananassa 820. — bei Aneilema 694*. — bei Aponogeton 660*, 661*. — bei Araceae 514. — bei Arum 529*. — bei Artabotrys 465. — bei Asphodelus 723. — bei Berberidaceae 588. — bei Borassus 551*. — bei Bromeliaceae 815. — bei Calamus 552. — bei Canellaceae 472. — bei Cannaceae 838*, 839. — bei Cariceae 771*, 772*, 773*. — bei Carludo vica 541, 543*. — bei Casuarina 933*, 934. — bei Centrolepidaceae 710*. — bei Cephalotaxus 195*, 196. — bei Cephalotus 890*, 891. — bei Chloranthus 511*. — bei Commelinaceaecymös 693, ursprüng- lich radiär 697. — bei Coniferen $ homolog mit dem axil- laren Brachyblast von Ginkgo (Cela- KovsKY) 215, 217*. — bei Crocoideae 794. — bei Cryptocoryne 532, 533*. — bei Cryptomeria 222*. — bei Cupuliferae 945, 946. — bei Cyclanthaceae 541, 544. — bei Cyclanthus 544*. — bei Cytinus 884. — bei Dasypogon 763*. — bei Dioscorea 825. — bei Dracaenaceae 750. — bei Enalus 636, 637*. — bei Ephedra S 295, 296*, 297*. $ 297, 298*, 299. zweigeschlechtliche 293, 294*, 295. — bei Eriocaulaceae (Ausn. Tonina) köpf- chenartig 705*, 706*. — bei Freycinetia 556, 557*. — bei Gnetum 347, 348*, zweigeschlechtUch 294'', (< mit unvollkommenen 9 Blüten 348. — bei Gnetum Gnemon 5 354*. — bei Gramineae 775, 778*, 780—786, 783*, 786*. — bei Haemodoraceae 800*, 801. — bei Hedyosmum 512*. — bei Heliamphora 891, 892*. — bei Iridaceae 794. — bei Juliania 942, 943*, 944*, 945, 946. — bei Lauraceae 479, 481*, 482*. Infloreszenz bei Lemna 538*, 540*. — bei Lilaea 652, 653*. — bei Lomandraceae 763. — bei Luzuriagaceae 760. — bei Mayaca 703. — bei Monimiaceae 475. — bei Myristica 470. — bei Nepenthes 899, 900*. — bei Orchidaceae 848, bei vielen lateral, bei anderen terminal 855. — bei Oreobolus 768*. — bei Palmaceae 546, 547. — bei Pandanus 558. — bei Peperomia 500. — bei Phoenix 549*. — bei Phytelephas 547*, 548*. — bei Pipereae 495. — bei Posidonia 659*. — bei Potamogeton 662*. — bei Pothos 517, 518*. — bei Prionium 765*. — bei Rafflesiaceae 868. — bei Restionaceae 711*. — bei Rhoeo 697*. — bei Ruppia 667, 668*. — bei Sageraea 460. — bei Sauraranga 555. — bei Saururaceae 489, 490. — bei Scheuchzeriaceae 649. — bei Sciaphila 688, 689*. — bei Scillaceae 741. — bei Smilaceae 759. — bei Sparganium 560*, 561, 562. — bei Spathicarpa 528*. — bei Spirodela 540. — bei Symbryon 499. — bei Taccaceae 828. — bei Tetracentron ährenförmig 433*. — bei Torreya californica 166*, 167*. — bei Tradescantia 694*. — bei Triglochin, Traube 650*. — bei Typhaceae 562, 563*. — bei Vallisneria 642*. — bei Veratreae 718. — bei Welwitschia J 321, 322*, $ 321, 322*, 323*, Morphologie nach Sykes 330, Homologien zwischen ^ und 5 Blüten, Vergleich mit Cycadeae 330, 331. — bei Wolffia 537*, 540. — bei Xanthorrhoea 762*, 763. — bei Yucca 750, 751*. — bei Zannichellia 673*, 674*, 675, 676*, 677, 678*. — bei Zingiberaceae 839, 840*. — Deutung der Angiospermenblüte als solche 420. — die Achse nicht beblättert bei Scillaceae 741. — die Achse zu Kletterhaken bei Arta- botrys 466*. — oder Blütennatur der Coniferenkegel 43 —45. Innenschicht der Samenhaut der Angio- spermae 418. Insekten, welche in Nepentheskanuen leben 902. 1020 Sachregister. Insektenbefruchtung und Entstehung zwit- teriger Blüten 423. — Zusammenhang mit den phylogenetischen Entwickelungsphasen der cf Angio- spermenblüte 422, 423. Insektenbestäubung, Nutzen für die In- sekten ; Anlockung der Tiere durch Blütenfarbe, Blumenduft; Hindernisse gegen unberufene Gäste; Aufladen und Abladen des Pollens 377—393, Fig. 233 —244. lutegument, Allgemeines 72*, 412*. — bei AUium, das innere kann Embryonen bilden 734. — bei Anacardiaceae, zwei 947. — bei Araucaria 44, 45*. — bei Choripetalen, ein oder zwei 408. — bei Coniferen, Auffassung als Ovarien (Baillon) 207. Deutung nach Celakovsky 215, 216. Deutung als Cupula (Mirbel) 206, 218. Homologie des äußeren mit der Li- gula von Isoetes und Selaginella (Cela- kovsky) 216. Homologie des inneren mit dem Indusium von Farnen usw. (Cela- kovsky) 216. — bei Crinum, eines 408. — bei Cycadeae mit dem Nucellus ver- wachsen 161. — bei Dacrydium , äußeres , als derbe lederige Schicht bei gewissen Arten 87, 88. — — äußeres, bei einigen Arten mit den Samen verwachsen und mit diesen ab- fallend, inneres unverstärkt 88; inneres bildet bei einigen Arten die Testa 86*, 87, 88. zweites, das Epimatium 72. — bei Ephedra 298*, 299*, 300, besteht aus zwei Stücken 302, 303*. — bei Gnetum, Deutung der verschiedenen Autoren 349, 354*. — bei Juliania 947. — bei Juniperus 157. — bei Älicrocachrys , äußeres, nur als häutiger Saum an der Basis der Samen 88. inneres, bildet die Testa 88*. — bei Monokotylen, zwei, mit Ausnahme von Crinum 408. — bei Najas 683. — bei Phyllocladus, dreischichtig 96*, 97. — bei Podocarpeae, Anteil an der Samen- schale-Ausbildung 87. — bei Podocarpus, Sectio Eupodocarpus, äußeres mit dem inneren verwachsen 89. — — Sectio Stachycarpus , äußeres als lederig-fleischige Außenschicht 89. inneres zu Steinschale 89. — bei Pseudotsuga , eingebogen und mit Stigma- ähnlichen Protuberanzen ver- sehen 267*, 268. — bei Sarracenia, nur eines 899. Integument bei Saxegothea 57*, 58*, 59, nach Stiles auch ein zweites vorhanden 57*, 58*. — bei Sciaphila 691. — bei Stepnanospermum frei 161. — bei Sympetalen, ein dickes 408. — bei Taxus 189*. — beiTorreya mit Nucellus verwachsen 161. californica I6tj*, 167, 172. taxifolia 177, 178*. — bei Welwitschia, $ Blüte, Deutung als Karpell oder Integument 324, Anatomie 328. — — (j Blüte, Deutung als Karpell, als blattartiges Integument und als In- tegument oder Imperfektes Ovar 324. — bei Widdringtonia 146 147*, geflügelt 147*, 148. Integumentkammern, zwei bei Pseudotsuga 267*, 268. Internodieu der Stämme bei Ephedra, das unterste eines jeden Sprosses gestaucht 289. Intine der Pollen körner 408. lutravaginalschuppen von Najas 680*, 682. — von Ruppia 668*. Involucrum bei Anemone, kelchartig 583*. — bei (einigen) Centrolepidaceae 710. — bei Julianaceae, Deutung, Vergleich mit Cupula der Cupuliferae 944*, 945-, 946. — bei Tonina-Köpfchen 705*, 706. Isolierung mittels Wasser gegen unberufene Gäste bei vielen Blüten 389. Isomere Quirle (bei euzyklischen Blüten) 364. J. Jaccard über Ephedra 300, 301. Jack über Rafflesia 871. Jackson über Actinostrobaceae 141. Jacquin über Enospermum 730*. — über Hessea 812*. — über Nerine 81:^*. Jadin über Juliania 941. JAEGER über Taxus 189*, 190*, 19P, 192*, 239. Janse über Myristica 469. Jahresringe bei Agathis 20*. — bei Coniferae 7. — bei Cord altes Materiarum fehlen 20*. Jeffrey über älteste Coniferae 43. — über Phy logen ie der Coniferen 283, 284. — über Monokotylen 618. — und Chrysler über Podocarpus 81. Jensen über Nepenthes 902. Johnson über Heckeria 498*, 499. — über Peperomia 502*, 504*, 505, 506*, 507*, 747. — über Piper 497*, 498, 499. — über Saururus 490, 491*, 492, 493. JoHOW über Burmannia 833*. — über Sciaphila 689*. — über Taccaceae 827. Juel über Alisma 658. — über Cupressus 138*. — über Mikrosporenbildung 724. Sachregister. 1021 Jugendblätter bei Actinostrobus 143. — "bei Pontederiaceae 712, 713. Jugendforraen bei Aioinaceae 726. — bei Biota 135*, bei ß. orientalis 117. — bei Chamaecyparis 118, 119*. — bei Cupressaceae 117, 118, 119*, 121*, durch Kultur permanent 117. — bei Phyllocladus 90*, Abwechselung von Nadeln und Kladodien in den ver- schiedenen Jahrestrieben 91. — bei Pothos 517. — bei Sagittaria 627. — bei Thuja occidentalis 117, 121*, 122. — bei Valiisneria 642. Jura, fragliches Vorkommen von Arau- carieae 42. — Vorkommen von Cordaites 42, 43. JussiEU über Canellaceae 474. — über Coniferen 206, 218. — über Liliaceae 717. — über Taccaceae 826. K. Kalkoxalat im Phloem von Agathis 19. Kalkoxalatkristalle der Blätter von Wel- witschia 319. Kambium bei Dioscoraceae 823. — bei Dracaena 559*, 560. — bei Monokotylen fehlt 494, dadurch un- regelmäßige Anordnung der Gefäßbündel 494. — bei Pandanus im Grundgewebe 559. — bei Peperomia, fehlt im Stengel 494. — bei Triglochin 651. — bei Welwitschia, an der Basis der Blätter 317. an den Gefäßbündeln der Blätter 320. Kambiumbündel, sekundäre, bei vielen Meni- spermaceae 597*, 598. Kambiumzonen bei Monokotylen 617, 618. Kammblätter von Cymodocea 687. Kanadabalsam 264. Kanäle vgl. Harz- und Schleimkanäle. — sekretorische, der Blätter von Araucaria 22. Kannen von Cephalotus 890*. — von Nepenthes, Entwickelung 895, 900*, 901, 902*. Kapuzenblatt der Marantaceae 843*. Kaprifikation bei Ficus Carica 379. Kapsel, lokulizide (fachspaltige) 418. — — bei Liliaceae 716. — (Poren-) 418. — septizide (wandspaltige) 418. ^ — bei Colchicaceae 716. — septifrage 418. Karbon, Vorkommen von Araucarieae 42. Karpelle, Entwickelung 396, 397, 398. — freie, eigentümliche Form 457, 458*. — Honigabscheidung 381. — überdecken oft den Honig 382, — von Borassinae, fest verwachsen 546. — von Centrolepidaceae, bei einigen bis auf eins reduziert 710*, bei anderen zahl- reich, oberständig 710*. Karpelle von Cerixylinae, fest verwachsen 546. — von Coryphinae, frei 546. — von Lepidocaryinae, fest verwachsen 546. — von Nelumbonoideae, Anordnung 603. — von Peperomiae 494. — von Pipereae, zwei bis vier synkarpe 494. Karsten über Chalazogamie 413*. — über Infloreszenzen 405*, 406*. — über Porogamie 412*. — über Transfusionsgewebe 22. — über Arum 529*. — über Bruguiera 232. — über Casuarina 940. — über Gnetum 345, 346*, 347*, 349, 350, 352, 353*, 358*, 359*, 360. — über Juglans 939. — über Phytelephas 547*, 548*. — über Pinus 278*. — über Taxus 185*. Karyokinese im Prothallium von Callitris und Widdringtonia 149. Kätzchen 404, 405*. Kegel bei Abies 2, 260, 261*, 263*, 264, ist eine Infloreszenz 2, Deutung der Schuppen 3 (Note). — bei Actinostrobus, terminal, einzeln 142*, 143. — bei Agathis 28, 29*. — bei Biota, kugelig 135*. — bei Callitris 143*. — bei Cedrus 28, 270*. — bei Coniferen, Morphologie, historische Uebersicht und Deutung 206 — 219, Deutung als metamorphosierter Sproß (0RSTED) 207, abnorme Bildungen 209*, 210, 213, 214, 216. — bei Cryptomeria § eine Infloreszenz 220. — bei Cupressus ein Strobilus 2, — bei Juniperus $. mit 3 — 4 Quirlen bei Sectio Caryocedrus, mit 1 — 2 bei Sectio Oxycedrus, mit 2—3 bei Sectio Sabina 150, 151, — bei Larix 272, 274*, — bei Libocedrus 136*. — bei Microcachrys 61*. — bei Picea 251, 252, 253*, androgyne 210. — bei Pinus eine Infloreszenz, hat die Stellung eines Langtriebes 2, 3. Deutung der Schuppen als Ver- wachsung von Samenschuppe und Deck- schuppe; mit 2 Gefäßbündelsystemen 2. — bei Pseudolarix 271. — bei Sciadopitys 242*. — bei Sequoia 103*, 104*, 105*, 106. — bei Taxodium 229*, 230, 237. — bei Tetraclinis 143*. — bei Thujopsis, kugelig 134*. — bei Tsuga 256, 257*, 258. — bei Widdringtonia 145*, 146. Kegelformen bei Pinus 274—278, 276*, 277*, 278*. Kegelschuppen bei Actinostrobus , sechs gleiche 141. — bei Agathis, geflügelt 28, 30. 1022 Sachregister. Kegelschuppen bei Araucaria, Sectio Co- lymbea, flügellos 31. — bei Callitris, 6—8 ungleiche 141, 143*. — bei Fitzroya, zwei bis drei 144. — bei Juniperus, verwachsen, saftig 149. — bei Tetraclinis, vier 141, 145. — bei Widdringtonia, vier 141, 146. — vgl. auch Samen- und Fruchtschuppen. Kegelträger 1. Keimblätter, eines der zwei zu Saugapparat bei Monokotylen und Peperomia 502. Keimflüssigkeit vielleicht bei Saxegothea 59. Keimpflanze, Monokotylen- und Dikotylen- typus 621, 622, 623, 624. — von Aponogeton 661*. — von Araceae 515. — von Araucaria Sectio Colymbea 31*. — von Ceratophyllum 613*, 615*. — von Cryptocoryne 533*, 534. — von Cvmodocea 686*. — von Dioscorea 824*, 825*, 826*. — von Enalus 639*, 640. — von Ephedra 308*, 309. — von Gnetum 346*. — von Gramineae 779*. — von Keteleeria mit zwei Kotyledonen 265. — von Monokotylen 617, 618. — von Nelumbo 605. — von Nepenthes 901, 902*. — von Nymphaea 610. — von Orchidaceae 860*, 861, 862*. — von Picea 253*. — von Pilostyles 882*. — von Euppia 670, 671*, 672. — von Sarracenia 895, 896*, 899. — von Saururus 491*, 492, 493. — von Taxus 193. — von Tillandsia 820, 821*, 822. — von Torreya californica 162, 163, 164*. taxifoha (Anfangsstadium) 182. — von Trianea 539*. — von Tsuga 256. — von Welwitschia 316-319, 318*. — von Zannichellia 673. — von Zostera 657*, 658. Keimporen von Cocos 555. Keimung bei Araucaria, Sectio Colymbea hypogäisch 31. — bei Cabomba 600*. — bei Cocos 554*. — bei Heckeria 499. — bei Lemna 539*, 540*. — bei Najas 684. — bei Nepenthes 901, 902*. — bei Orchidaceae 859-869, 860*, 862*. — bei Palmaceae 546. — bei Phoenix 550*. — bei Potamogeton 666. — bei Typhaceae 562. — in reinem Wasser 666, 667. — verspätete durch Eigentümlichkeiten der Samenschale 667. des Embryos 667. Keimungsstellen vorgebildet bei vielen Pollenkörnern 408. Kelch abfallend (deciduus) 365. — besteht aus Sepalen 364. — bisweilen zum Flugapparat 365. — bleibend (persistent) 365. — calcarat, gespornt 365. — gamosepal, verwachsen-blätterig 365. — gespornt 365. — hinfälHg (caducusj 365. — korollinisch, mit gefärbten Sepalen 365. — obsolet, mit wenig entwickelten Sepalen 365. — oft gefärbt als Lockmittel für Insekten 382. — petaloid mit gefärbten Sepalen 365. — saccat, am Grunde sackig 365. — sepaloid, mit grünen Sepalen 365. — verholzt, nimmt an der Fruchtbildung teil 365. — verwachsenblätterig 365. Kelchästivation, faltig-klappig bei Clema- tidinen 584. Kelch bei Angiospermen 363, 365. — bei Ceratophyllum 614. — bei Delphinium, gespornt 577, 580*. — bei Drimys, sackförmig 447. — bei Ottelia, persistierend 634*. — bei Zygogynum, sackförmig 487. Kelchblätter, Entwickelung 394, 395, 396, 397. — Honigabscheidung an der Basis 381. Kelchsporne bei Delphinium 577, 578*, 580*. — bei Myosurus 586. Kern vgl. Niicleus. Kerner über allogame Befruchtung, An- lockung von Insekten, Pollenübertragung . usw. 375—393, Fig. 230-244. — über Autogamie veranlassende Einrich- tungen 370-375, 371*, 372*, 373*, 374*, 375*. — über Farbenkontrast bei Blumen 383. — über Pollenaufladung 390—393, Fig. 241 —244. KiLDÄHL Über Phyllocladus 92, 95*, 96*, 97. Kinoplasma bei Coniferen, vielleicht Reste von Blepharoplasten 130, 131. — bei Thuja in den Mikrosporen 130. Kinoplasmamassen in den Archegonien von Thuja 131. Kinoplasmastrahlen im Prothallium von Sequoia sempervirens 109*, HO. Kinoplasmatische Fäden im Prothallium von Cryptomeria 226*. Kladodien bei Asparagus linear 744. — bei Myrsiphyllum, blatt- oder dornartig 744. — bei Phyllocladus 89, 90*, 92*, 93. aspleniifolius sind ganze Zweig- systeme 90*. — bei Ruscus 744*. Klebemittel bei vielen Pflanzen gegen un- berufene Gäste 389. Kleinspecies bei Draba 922, 923. Kleistogamie 365, 368. — bei Commelina 696», 702. — bei Gramineae 791. Sachregister. 1023 Kleistogamie bei Oxymitra 462, 463. — bei ünona 461*, 462. Klercker über Ceratophyllum 614. Kletterhaken (Infloreszenzachse) bei Arta- botrys 466*. Kniebildung an den Wurzeln von Taxodium 230, 231*, 232, 233*. Knollenbildung bei Aponogetonaceae 659, 661*. — bei Crocus 795. — bei Dioscoraceae 823, 824*, 825*, 826*. — bei Leontice 593. — bei Nepenthes-Arten 901. — bei (einigen) Nymphaea-Arten 610. — bei Sagittaria 627. — bei Zamioculcas 519*. — bei Zingiberaceae 839. Knollenförmiges Hypokotyl bei vielen Peperomia-Arten 501*. Knospenlage, absteigende 401*. — aufsteigende 401*. — cochlear 402. — contort 401. — dachig 402. — dachziegelartig 402. — gedreht 401*. — imbrikat 402. — induplikativ 401*, 402. — induplikat-valvat 401*, 402. — klappige 401*. — linksgedreht 401*. — quincuncial 401*. — rechtsgedreht 401*. — valvat 401*. Knospenschuppen bei Agathis, stumpf 19, 29*. — bei Podocarpus, spitz 19. Knospenschutzblätter bei Araucaria, per- sistierend 33. Knospenvariation bei Tulpen 738. KöHNE über Glyptostrobus 228. Kolbe 404, 405*. Kolben von Ambrosina, flügelartig ver- breitert 531*, 532. — von Arisaema 530*, 531*. — von Arum 529*, 530. — von Borassus 551. — von Calamus 552*. — von Cryptocoryne 532, 533*. — von Cyclanthus 544*. — von Freyciuetia 556. — von Palmaceae 546, 547. — von Phoenix 549*. — von Phytelephas 548*. Koleoptile von Gramineae 779*. Koleorhiza von Gramineae 779*, 780. Kolienchym bei Cyperaceae 707. — bei Gramineae 707. — bei Monokotylen 707. Kollenchyraatische Mittellamelle in dem Nucleus von Saxegothea 59. Kollenchymvorkommen bei Eriocaulaceae 707. Konnektiv der Stamina 366. Konservierungsmittel für Sequoia 107. Kontaktreiz der Haken von Artabotrys 466. Kontrastfarben als Lockmittel für Insekten 382, 383. KoORDERS Über Agathis 17. — über Sageraea 459*, 460. Köpfchen (Infloreszenz) 405*. Korkbildung im Hypokotyl von Araucaria, Sectio Colymbea 31, 32*. KÖRNICKE über Eriocaulon 706*. — über Hedychium 840*. — über Paepalanthus 706*. — über Triticum 787—791. Korollarkreis 364. Korolle, aus Petalen 364. Korollenreste bei Asarum 866. Körperzellen bei Cupressineae 137*, 138. — bei Dacrydium bei der Pollenkeimung 68. — bei Juniperus 156, 157*. — bei Phyllocladus 96*. — bei Podocarpus 84*. — bei Saxegothea 56*. — bei Sequoia sempervirens 108*. — bei Thuja 130*. — bei Widdringtonia 147*, 148*. Körperzellen nucleus bei Sequoia semper- virens 107, 108*. Kotyledonen , Allgemeines 618, 619, 620, 621, 622, 623, 624. — oft verwachsen und gelappt bei Samen mit ruminiertem Endosperm 163. — bei Actinostrobus, linear pfriemenförmig — bei Angiospermen (Hallibr - Senn), zwei bei den primitiven Formen 426, 430; Bildung 415*, 416*. — bei Aponogeton, das erste Blatt viel- leicht zweiter Kot. 661*. — bei Araucaria, zwei 49. brasiliensis , zwei hypogäisch 163, 164*. — — Sectio Colvmbea, zwei (bisweilen 1 oder 3) 31*. ' Eutacta, vier 32. — bei Berberidaceae, kongenital verwachsen 594. — bei Cabomba 600. — bei Callitris, zwei, linear 194. — bei Cedrus, acht bis zehn 270. — bei Ceratophyllum 613*. — bei Crocus 554*, 555. — bei Cryptocoryne 533*, 534. — bei Cunninghamia, zwei 51. — bei Cupressus obtusa, Lawsoniana und pisifera, zwei 163 (Note). — — macrocarpa und Sequoia gigantea, drei bis vier 163 (Note). torulosa, drei bis fünf 163 (Note). — bei Dikotyledonen, zwei 416, 618, 619, 620, 621. ein, das andere verkümmert bei manchen 416. durch Verwachsung der zwei, bei manchen 416. — bei Ephedra 308*, 309; zwei wachsen Wochen hindurch und werden bis 4 cm lang 309. 1024 Sachregister. Kotyledonen bei Gnetales, zwei 287. — bei Hedychium mit mesarcher Struktur 844. — bei Keteleeria, zwei 265. — bei Larix, zwei 272. — bei Lemna 589*, auch ein zweites 5B9*. — bei Libocedrus decurrens und Crypto- meria japonica, zwei bis drei 163 (Note). — bei Lodoicea mit Saugorgan 552. — bei Monokotylcdonen, ein 416, 618, 619. — bei Monokotylen , eigentlich zwei 503, 504. — bei Nelumbo 605, 606*, als KingwaU angelegt 606. — bei Nepenthes 900, 901, 902*. — bei Xvmphaea, kongenital verwachsen 593. — bei Nymphaeaceae , frühzeitig ver- wachsen 612. — bei (vielen) Peperomien, zwei epigäische 502*, 503. — — einer zu Saugapparat 502*, 503. — bei Phoenix 550*. — bei Picea, fünf bis fünfzehn 251. — bei Proteaceae, mehr als zwei 416. — bei Pseudolarix, fünf bis sechs 271. — bei Ranunculaceae, bisweilen scheinbar einblätterig 566, 587. — bei Sagittaria, Entwickclung 630*, 631*. — bei Sequoia sempervirens, zwei 163 (Note). — bei Taxeae, Podocarpeae und vielen Cupressineae, zwei 163. — bei Taxodium, fünf bis neun 230. — bei Taxus, zwei, bisweilen durch Spal- tung drei 193. zwei gelappt, vielleicht Andeutung zu einer Aufspaltung in mehrere 163. — bei Torreya californica, zwei hypogäisch, fleischig, oft verwachsen und gelappt 162, 168. 164*, Uebereinstimmung mit denen der Cycadeae und Ginkgo 163. — bei Tsuga, drei bis sechs 256. — bei Welwitschia, zwei, abfallend 316, 317*, 318*, 320. — bei Zostera mit mantelförmigem Körper 657*, 658. — bei Zygadenus, Doppelnatur der Gefäß- bündel 718, 719*. Kotyledonarbündel bei Welwitschia 317, 338*. Kotyledonarröhre bei Araucaria, Sectio Colvmbea 31*, 32*. — bei 'Welwitschia 316, 318*. Kotyledonarschlauch bei Dikotylen 594 (Fußnote). Kotyledonenlage bei Cruciferae 917 (Fuß- note). Kotyledonenzahl bei Dikotylen 618, 619, 620, 621. — bei Gymnospermen 618. — bei Monokotylen 618, 619. Krafft über Heliamphora 892. Kreide, Vorkommen von Araucaria 43. — — von Lauraceae 480. — — von Magnolia 446. Kreide, Vorkommen von Sequoia 103. von Torreya 160. Kreuzungsversuche bei Draba 922, 923. Kristalle in der ßlattepidermis von Anona- ceae 458. Krone, besteht aus Petalen 364. — der Angiospermenblüte 363, 365, Ent- wickclung 395—398. — von Delphinium, eigenartiger Bau 577, 578*, 580*, Entwickelung 577. — von Helleboreae 567, 568. — von Mitrephoreae 463. — von Unoneae 461*. — von Xylopieae 464, 465*. Kronenblätter, Farbe durch Chromato- phoren oder farbigen Zellsaft oder beide hervorgerufen 365. — oft gefärbt als Lockmittel für Insekten 382. Kronenröhre, Einschnürung des Mundes zur Verbergung des Honigs 382. — Krümmung von dieser veranlaßt Auto- gamie 375. Kubart über Juniperus 155. Kulturformen von Gramineae 787—791. — von Thuja occidentalis 121*, 122. Kurztriebe bei Cedrus, blütentragend 271. — bei Euberberis, funktionierend. Lang- trieb mit Dornen 593*. — bei Gnetum 345, 346*, 347. — bei Larix 274*. — bei Phyllocladus 89, sehen wie Blätter aus 89, verschiedene Formen 90*. — bei Pinus 3, 278*. — bei Podocarpus glomeratus, der Stiel der S Blüte 78. Sectio Stachycarpus, die 5 Blüten 78. — bei Pseudolarix 271, — bei Sciadopitys, Doppelnadel 242*, 243. Kurztriebspuren bei Pinus 36, 37*. Küstenwald (pazifischer) Nordamerikas 100. Kutikularschichten mit Kalkoxalat bei Ephedra 291. L. Labellum bei Cannaceae 838*, aus einem Staminodium 839. — bei Costus, stark verbreitert 841. — bei Cypripedium, schubförmig 851*. — bei Hedychium, aus zwei Staminodien 839, 840*. — bei Mantisia 842*. — bei Orchidaceae 391, 847, bei vielen reiz- bar 852, 853*. — bei Pterostylis 8.52, 853*, 854. — bei Zingiber, dreilappig 841*. — bei Zingiberaceae, aus zwei Staminodien 839, 840*. Lachner -Sandoval über Stemonaceae 792, 793. Laciniae bei gamosepalen Kelchen 365. Lagenänderung der Blüten zur Begünstigung des Jnsektenbesuches 388*. Lamarck über Nandina 591*. Lamborn über Taxodium 232. Sachregister» 1025 Lamina der Kronenblätter 365. Land über Befruchtung bei Thuja 435. — über Ephedra 300, 301, 302*, 303*, 304*. 305*, 305*, 307*. — über Thuja 129, 130*, 131, 132*, 133*. Langlebigkeit der Blätter von Agathis 17. — — von Araucaria 33. Lauetriebe bei Cedrus 271. — bei Gnetum 345, 346*, 347. — bei Larix 274*. — bei Fhyllocladus 89. — bei Piceae und Sapineae 250. — bei Pinus 3, 278*. — bei Pseudolarix 271. — bei Sciadopitys mit Schuppenblättern 243. Lang- und Kurztriebe bei Pineae 278. Lanza über Haworthia 728. Lappenbildung an den Kotyledonen bei Samen mit ruminiertem Endosperm 163. — — bei Torreya caJifornica, Cycadeae und Ginkgo 163. Laubblätter und Bporophylle, Uebergangs- formen bei Agathis 19. bei Araucaria 37, 38, 39, 40*. — bei Saxegothea 57. bei Thuja 128*, 129. — (obere) gefärbt als Lockmittel für In- sekten bei Protea globosa 382. Laubfall (frühzeitiger) bei Myristica 471. Lauchgeruch bei Tulbaghia 732. Lavendelöl bei Lavendula 386. Lawson über Biota 137*, 138, 139*, 140*. — über Cephalotaxus 198*, 199*, 200*, 201*, 202*, 203*. — über Cryptomeria 223*, 224*, 225*, 226*, 227*. — über Cupressineae 98. — über Libocedrus 137*, 138, 139*, 140*. — über Pseudotsuga 266, 267*, 268, 269*. — über Sciadopitys 244*, 245*, 246*, 247*, 248*, 249*. — über Sequoia 83, 106, 107, 108*, 109*, 110*, 111, 112*, 113. Lebenszähigkeit von Sequoia 104. Legumen 418. Leimring auf Blütenstielen und Inflores- zenzachsen als Schutz gegen unberufene Gäste 389. Leiterförmige Verdickung der Zellwände 12, 13*, bei Cordaites Brandlingi 14*. Le Maout und Decaisne über Carlu- dovica 543*. über Cephalotus 890*. über Cyclanthus 544*. über Cytinus 884*. über Monstera 521*. — — über Potamogeton 662*. — — über Ruppia 668*. über Zannichellia 674*. Lestiboudois über Hedychium 840. — über Mantisia 842*. Lewis über Berberidaceae 593. Lias, Vorkommen von Araucarieae 42. Licht (Schutzmittel gegen) bei Aloinaceae 728*. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. IIl. LlGNlER Über Bennettites 436. — Über Bennettites-Blüte als Infloreszenz 420. — über Cycas 23. Ligula bei Agathis, fehlt den Schuppen der $ Blüte 29*, 30. — bei Araucaria, ohne Glossopodium in den 5 Sporophyllen 40*. — bei Caunaceae, fehlt 839. — bei Gramineae 776, 777*. — bei Restio 711. — bei Zingiberaceae 839. LiMPKiCHT über Taccaceae 827, 828. Lindengeruch bei Tilia, verschieden bei den einzelnen Arten 386. LiNDiNGER über Monokotylen 438. Link über Abies 260. — über Nepenthaceae 889. — über Picea 251. Linke über Tsuga 256. LiNDLEY Über Canellaceae 471. LiNNAEUS Über Abies 260. — über die Samenschuppen bei Coniferen 206, 218. Lloyd über Crucianella 747. Lockmittel für Insekten, Anhäufung der Blüten zu auffälligen Infloreszenzen 383. Blütenduft 385—387. Blütenfarbe 382—385. Blütengröße 383. Honig^und Pollen 380—382. Kontrastfarben 383. Loculi (Pollenfächer) 366. Loculicides Aufspringen der Kapsel 418. Lodiculae bei Gramineae 775*, 776*, 778*. — — Turgeszenzorgan 791. LoEW über Colchicum 720. LoPRiORE über Araucaria (Pollenkeimung) 46*, 47, 48. Lotsy über 5 x-Generation der Phanero- gamen 432. — über Gnetum 349, 350*, 351*, 352, 354*, 355* 356* 357*. — überTaxodium 230, 231, 232, 233*, 234*, LuBBOCK über Actinostrobus 143. — über Taxus 193. I Ludwig über Oeratophyllum 613, 614. j LuERSSEN über Arum 529*. — über ßlütenentwickelung 394—399. Lufthöhlungen in der Blüteuröhre von Elodea 644*, 645. Luftknollen bei Dioscorea 825*. Luftsäcke am Pollen der Coniferen 62*, 63. — fehlen den Mikrosporen von Agathis 18. Luftwurzeln Aon Orchidaceae 848*, 849*. — von Pandanus 559*. Lyon über Nelumbo 605*, 606*. — über Nymphaea 593. M. Macfarlane über Nepenthales 889. Macis, Ariliarbildung bei Myristica 469, 470*. Magnus über Najas 679, 681*, 682, 683. — über Posidonia 659. 65 1026 Sachregister. Magnus über Zannichellia 675. Maiden über Actinostrobaceae 142. ^lakrO'pore cf. Spore (Makro). Makrostrobilus = Blüte (weibliche) Mantelförmiger Körper am Kotyledon von Zostera t)57*, 658. Mantelzelle bei Cephalotaxus um die Arche- go nieu 200*. — bei Cryptomeria um die Archegon- gruppen , mehrkernig , nach Lawson modifizierte Archegoninitialen 227*, 228. — bei Podocarpuö um die Archegonien 84. — bei Sciadopitys um die Archegonien 248*. — bei Sequoia sempervirens um die Arehegoninitialen 111. — bei Tbujopsideae um die Archegonien 139*, 140. — bei Widdriugtonia um die Archegon- gruppen, jedo'ch nur selten vorhanden 149. Margo bei Hof tupf ein 9. Markfeldt über Blattspurstränge 35, 36. Markstrahlen bei Coniferae 7, 8*. — bei Drimys mit dikotylem Aufbau 449. Markstrahlzellen , eiweißführende , bei Coniferae 8*, 10. — stärkeführende, bei Coniferae 8*, 10. Marlott über Actinostrobaceae 141. MARTirs über Canellaceae 471. — über Taccaceae 827. Massulae aus zahlreichen Pollenkörnern bestehend 408. — von Orchidaceae 847. Masters über Actinostrobaceae 141, 142. — über Cochliostema 694*. — über Callitris Brongniarti 145. — über Coniferen 213. — über Keteleeria 265. — über Taccaceae 826. — über Tsuga 256. — über Widdriugtonia 145. Mayr über Cryptomeria 219. — über Tsuga 257. McAllister über Smilacina 745, 746*. 747, 748. McNab über Welwitschia 324, 361. Megachloroplasten von Tillandsia 822. Mellixk über Embryosackentwickelung 745. Merikarpien 417. Meristem am Vegetationspunkt von Ephedra Meristematisches Gewebe im Embryo von Torreya taxifolia 182. Mesochiliura von Orchidaceae 847. Mesokarp 417. — saftig bei Menispermaceae .597. Metaxylem der Wurzeln von Araucaria 36*. Mez über ßromeliaceae 815. — über Tillandsia 823. MiERS über Burmanniaceae 829. — über Canellaceae 471. — über Triuris 689*. .Mikropyle, Allgemeines 72*, 412. — mit „stigmatischer" Überfläche bei Pseudotsuga 267*. Mikropyleverschlnß bei Juniperus 158*. Mikrosporangien cf. Sporangium (Älikro). Mikrospore cf. Spore (Mikro). Mikrosporophyll cf. Sporophyll (Mikro). Mikrostrobilus = Blüte (männliche). Milchröhre bei Ariopsideae 516. Milchsaftgänge, schizogene, bei Alismataceae 626. Milchsaft röhren bei Calleae 523. — bei Papaveraceae 904. — bei Symplocarpeae 522. Milchsaftschiäuche bei Araceae 516, 517, — bei Philodendroideae 523. Milchsaftzellen bei Nymphaeaceae 598. — bei Papaveraceae 598. 904. Miquel über Actinostrobus 142. * — über Taccaceae 827. Mirande über Lauraceae 479. MiRBEL über Coniferen 206, 2 18. — über Nelumbo 606. Mitteldiachym (Thomas) bei Podocarpus ist Hydrostereora 23*. MiYAKE über Abies 264. — über Picea 253, 254*, 255*. Mößius über Anthophaein 474. — über Cocos 554 (Fußnote). MoDiLEWSKi über Embryobildung 411. MODRY über Cupressineae 122—129. — über Juniperus 155. VON MoHL, über Coniferen 207. — über Sciadopitys 124, 208. — über Transfusionsgewebe 22. Monochasium 405, 406*. Monöcie 369. — bei Agathis 15. — bei Araucaria (selten) 33 (Note). — bei Biota 135. — bei Cephalotaxus 194. — bei Dacrydium 71. — bei Ephetlra (oder Diöcie) 293. — bei Eriocaulaceae 706. — (angebliche) bei Gnetum beruht auf dem Vorkommen reduzierter weibhcher Blüten 287. — bei Saxegothea 54. — bei Spargan iaceae 560. — bei Welwitschia nur scheinbar 321. Monokotvle Eigenschaften bei Peperomia 494. Monokotyledonie, Entstehung nach Hill 502. — Entstehung nach Miss Sargant 502. Monokotylen durch geophile Anpassung aus den Dikotylen 502—504. Monokotylie bei Corydalis 910. — (oder Heterokotylic) bei Lemna 539*. — bei Triuridaceae nicht sicher 688. Monomorphe Pflanzen 369. Monomorphie, in Blumen und Individuen 369. Morphologie vou Brasenia 601. — von Cabomba 599, 600*, 601. — von Capparis, Blüten 911, 912*, 913*. — von Cariceae, Blüten 771*, 772*, 773*, 774*. — von Commelinaceae 695*, 696*, 697. Sachregister. 1027 Morphologie von Coniferen, Kegel 206—219. — von Cruciferae, Blüten 917—922, 918*, 919*, 921*. — von Cupuliferae, Cupula 946. — von Delphinium, Blüten 577, 578*. — von Dicentra, Blüte 909*, 910*. — von Halophila, Sproß 648*. — von Hedychium, Blüte 840*. — von Lemna 537*, 538*, 539*. — von Lemnaceae 536—540, 537*, 538*, 539*, 540*. — von Marantaceae, Blüten 843*. — von Najas 680*, 681*, 682*, 683. — von Nuphar, Sproß 607. — von Orchidaceae, Blüte 844, 845*, 846*, 847*, 849*. — von Pontederiaceae 712*. — von Spirodela 537*. — von Wolffia 536, 537*, 538*. — von Zannichellia 673*, 674*, 675-677, 678*, 679*. — von Zostera 655*, 656. MoTTiER über Chromosomenzahl bei Lilia- ceae 749. MÜCKE über Acorus 520. VON Müller, über Callitris 143*. — über Emblingoideae 915*. Murbeck über Euppia 667, 669*, 670*, 671*. Murrill über Tsuga 258, 259*, 260*. Mütze des Proembryos bei Welwitschia 343, 344*. Mützenzellen am Proembryo von Cephalo- taxus 203*. Mycelähnliche Stränge bei Brugmansia 870*. Myriophyllin Räciborski 602. Myriophyllinzotten von Ceratophyllum 613*. Myrosinzellen von Capparidaceae 904. — von Cruciferae 904, 917. Nabel (Hilus) 419. Nabelstrang, Allgemeines 72*, Nadel von Sciadopitys, eine Doppelbildung (VON MOHL) 208. Nadel büschel bei Piuus 278*. Nadeiförmige Blätter an den Jugendstadien von Phyllocladus 91. Nagel der Kronen blätter 365. Nägeli über Phylogenie der Blüten 427, 428. Nährgewebe im Hypokotyl von Araucaria, Sectio Colymbea 31, 32*. Narbe, Definition 362. Narben, blattartig bei Iris 796. Narbenbewegungen und Autogamie 372, 373. Narbenformen bei Windbestäubern 376. Narbenlappen bei Gentiana bavarica, über- decken den Honig 882. — bei Hyposis, oft vereinigt 802*. — bei Monandrae, nur die paarigen be- stäubungsfähig 844. — bei Pleonandrae, sechs bestäubungs- fähige 844. Narben papillrudimente bei Pilostyles 881, 882*. Näthorst über Pinites 43. Nawaschin über cj x- Generation bei Angiospermen 409, 410*. — über Aporogamie 412*. — über Befruchtung 413*, 414*. — über doppelte Befruchtung 433. — über Orchidaceae 858. Nebenblätter cf. auch Stipulae. — der Kelchblätter 365. — fehlen Symbryon 499. — von Lactoris 487*, 488. — von Saururaceae 489. Nebenblatttüten bei Chloranthus 511*. Nebenkelch 365. Nebenkrone 365. — bei Amaryllaceae s. str. 813, 814. Nees über Fimbristylis 769*. — über Orchis 852*. Nektarbecher bei Isopyroideae 568. Nektargrube bei TroUioideae 568. Nektarien 380—382. — am Kelch 365. — aus umgebildeten Blumenblättern 365. — bei Berberidaceae, häufig 588. — bei Berberidoideae, die inneren Perianth- blätter 589. — bei Cytinus 884. — bei Epimedium , vielfach gespornt, 2 Quirle 592*. — bei HoUboellia, sechs 595. — bei Parvatia, sechs 595. — bei Pilostyles 882. — bei Podophylloideae, fehlen 589. — bei Stratiotes, drüsig-fadenförmig 634. — bei Zingiberaceae 839. Nemec über Hyacinthus 742*, 743. Neroli-Oel bei vielen Pflanzen 386. Nervatur der Blätter bei Agathis 22. bei Araceae 516, 517. bei Callioideae 522. bei Gnetum 346, 347*. — — bei Lasioideae 525. bei Philodendroideae 523. bei Welwitschia parallel 319. — der Phyllocladien bei Phyllocladus 90, 91, 92. Netzförmige Verdickung der Zellwände 12, 13*. — bei Cordaites Brandlingi 14*. — — — bei Cycadofilices 15. — bei Lepidodendron 15. NicoLOSi-RoNCATi Über Agathis 30. NiEDENZU über Chloranthaceae 510. — über Myrothamnus 513*. Niederblätter bei Cabomba am Rhizom 599. — bei Melanthiaceae , häutige, an den Zwiebelknollen 717. — bei Zostera 655*. NoLL über Coniferen 214. — über Cupressineae 124. NoREN über Juniperus 158. — über Saxegothea 52, 54, 55, 56*, 57*, 58*, 59. Nucellarbündel bei Cycadeae 161. 65* 1028 Sachregister. Nucellarbündel beiTorreya, fehlen 161, 162. Nucellarzellen , Embryoentvvickelung aus diesen, z. ß. bei Coelebogyne 417. JSuceilus 408, 412*, 419. — bei Coniferen, nach Mirbel die Blüte 206, 218. — bei Cycadeae halb unterständig, mit In- teguraent verwachsen 161. — bei Ephedra 299. — bei Gnetum Gnemon 354*, 355*. — bei Phyllocladus 93. — bei Pinus 280*. — bei Stephanospermum frei, oberständig 161. — bei Torreya, halb unterständig, mit In- teguraent verwachsen 161. Nucellusspitze stigmaähnlich bei Saxegothea 58*, 59. NuceUuszellen bei Saxegothea 58*, 59, Ver- dickungen darauf, koUenchymatische Mittellamellen 59. Nuclei (Bauchkanal-) bei Cephalotaxus nackt 111, 200, 201*. — — bei Cupressineae, nackt 111, 139, 140. bei Ephedra 305, 306*. — — bei Juniperus 158*, 159*. bei Podocarpus nackt 111, in Kon- takt mit Einucleus 85. bei Sciadopitys 248, 249*. bei Sequoia, nackt 111. bei Taxodium 239, amitotische Teilung 240*. — — bei Thuja, nackt 130*, 131, kann sich teilen und wohl auch befruchtet werden 132*. bei Torreya, nackt 111. — Bildung freier N. bei der Embryobildung von Sciadopitys 249*. von Taxodium 241. bei der Prothallium-Entwicke- lung von Juniperus 158*, 159. — — — — bei der Zygotekeimung von Juniperus 159*, 160. . von Picea, acht freie 216. — im Embryosack von Araceae, Zahl sehr variabel 515. von Gnetum Gnemon 353, 355*. von Pandanaceae, sehr zahlreich 555. von Tulipa, acht 740*, 741. im Embryosackschlauch von Gnetum Ula 352. im Endosperm von Cryptomeria 225, 226*. von Torreya taxifolia 177*, 179. — — in der Makrospore von Ephedra 303. von Sequoia sempervirens 109*. von Taxus 190*. im Proembryo von Cephalotaxus, 16 oder 32 freie 133*. von Cycadeae, sehr zahlreich 133. von Ephedra, zwei 133. von Ginkgo, sehr zahlreich 133. von Gnetum, oft gar keine freie 133. von Podocarpus, 16 oder 32 freie 133*. von Thuja, 8 freie 133*. Nuclei, Bildung freier N. in der Zygote bei Abies, acht 264. bei Cephalotaxus 203*. bei Taxus 192*, 193. bei Thujopsideae, acht 140*, 141. — (Endosperm) bei Peperomia 505. — (Gameten-) der $ x-Generation bei Wel- witschia 339, 340. — generative, bei Cephalotaxus, Teilung 198*, 199. bei Cryptomeria 223*. bei Sequoia sempervirens 107, 108*. bei Torreya californica 165*. — (Körperzellen) bei Sequoia sempervirens 107, 108*. — (Pol) bei Angiospermae 411*. — (Pollenschlauch) bei Angiospermen 409, 410*. bei Sequoia sempervirens 107, 108*. bei Welwitschia 341. — (primärer Endosperm-) bei Angiospermae 414. — (Prothallium) bei Welwitschia 334, 339, 340. — (Schlauch-) bei Cryptomeria 223*. — — bei Dacrvdium ()7*. bei Ephedra 305*. bei Juniperus 156*, 157'". bei Pmus 280*. — — bei Saxegothea 56*, 57*. bei Taxodium 235*, 236*. — — bei Torreya californica 165*. bei Widdringtouia 148. — (Sperm-) dringen *bei Sequoia allein in das Archegonium 112*. bei Abietineae, zwei nackte ungleiche 70, 111, 264. bei Angiospermae 409*, 410*, 413*, 414*, bewegen sich aktiv 414. bei Araucarieae, zwei nackte 69, 70. bei Camassia, vier 742. bei Cephalotaxus, zwei, gleich groß 198*, 199*. bei Cupressus, zwei nackte 70, bei Ephedra, zwei 305*, 306*. — — bei Gnetum Gnemon, zwei 356*, 357. bei Juniperus, zwei nackte 70. bei Libocedrus, zwei nackte 70. bei Phyllocladus, vier 94, 95*, 96. — — bei Picea, zwei 254*, 255. bei Pinus, zwei 280*, 281, 282*. bei Podocarpineae, zwei 69, 70. — — bei Pseudotsuga, zwei ungleich groß 268. — — bei Sciadopitys, zwei nackte 245*, 246. bei Sequoia, zwei nackte 70. — — bei Taxeae, zwei nackte 69, 70. — — bei Taxoideae, ein oder zwei 94. bei Thuja, zwei nackte 70. bei Torreya californica 169, 170*. bei Torreya taxifolia, zwei ungleich groß 178*, 179. bei Tsuga, zwei 259, 2()0*. — (Stiel) bei Cryptomeria 223. bei Sciadopitys, nackt 244*, 245. Sachregister. 1029 Nuclei (Stiel) bei Sequoia sempervirens 107, 108*. bei Tsuga 259, 260*. bei Widdringtonia 148. — Teilung im Endosperm bei Cryptomeria 225, 226*. in der 5 x-Generation bei Angiospermae 410, 411*. bei Ephedra 303*, 304. bei Juuiperus 158*, 159. bei yciadopitys 246*, 247*, 248*, 249*. bei Sequoia sempervirens 108, 109*, 110*, 111. bei Taxodium 239*, 240*. bei Thuja 130*, 131, 132*. bei Torreya taxifolia 177*, 179. bei Welwitschia 336*, 337. in der ^ x-Generation bei Angiospermae 409, 410*. bei Cryptomeria 223*, 224. bei Ephedra 302*, 305*. bei Pinus 280*, 281*, 282*. bei Podocarpus 82*, 83*. bei Thuja 130». bei Torreya taxifolia 178*, 179. in der Makrospore bei Gnetum Gnemon 353. — — in der Makrosporenentwickelung bei Taxodium 238*. in der Mikrospore von Araucaria 56*. von Juniperus 156*. von Pseudotsuga 267*, 268. von Saxegothea 56*. von Sciadopitys 244*, 245*, 246. von Sequoia sempervirens 107*, 108*. von Taxodium 235*, 236. von Widdringtonia 147*, 148. in der Mikrosporenkeimung von Dacrydium 67*, 68. von Taxo'dium 236*. von Welwitschia 341, 342*. im Pollenschiauch von Torreya cali- fornica 169*. in der Zygote von Abi es 264. von Juniperus 159*. von Picea 256. von Sciadopitys 249*. von Sequoia sempervirens 112*, 113*. von Taxus 192*, 193. von Thuja, bis zu acht freien Nuclei 133*. von Thujopsideae, bis zu acht freien Nuclei 140*. von Torreya taxifolia 181*. — Zahl, abnormal, bei Pinus im Pollen- schlauch 282*. — (Zygote) bei Angiospermae 414. bei Ephedra 306*. bei Pinus 283. bei Taxodium 240*, 241*. bei Tsuga 259, 2ti0*. Nucleivermehrung in den Endospermzellen von Taxus 191*. I Nucleiverschmelzungen in der 5 x-Gene- ration bei Welwitschia 338, 339*. Nucleoplasma und Cytoplasma 509*, 510. Nuß (oder Nüßchen) 417. Nüßchen, geflügelte 417. Nutzen für die Insekten bei der Bestäubung 377-379. 0. Obdiplostemonie der Blüte 364, 891. Oekologische Erklärung der phylogene- tischen Entwickelung der j"^ Angio- spermenblüte 422, 423. Oeldrüsen bei Thuja occidentalis 121. Oelschläuche der Blätter von Calycanthaceae 473. Oelzellen bei Canellaceae 471. — bei Lauraceae in Blättern und Rinde 479. — bei Monimiaceae in Blättern 475. — bei Piperinen m Blättern 489, 499. — bei Ranales, fehlen 565. — bei Symbryon, fehlen 499. Oenanthäther bei Vitis und Gleditschia 386. Ohno über Nelumbo 604, 605. Oi.iVER über Circaeastraceae 889. — über paläozoische Samen 160, 161. — über Tetracentron 453*. — über Torreya 173*, 174, 175*. 0RSTED über Coniferen 207, 208, 218. — über Evodianthus 542*. Ottley über Juniperus 155, 156*, 157*, 158*, 159*. OUDEMANS Über Batrachium 585*. — über Galanthus 812*. — über Hydrocharis 635*. — über Stratiotes 635*. — über Triglochin 650*. Ovarialhöhlung bei Casuarina 935, 936. üvarialspalte bei Casuarina 935. Ovarialspalten bei Rafflesia 874*, 876*. Ovarium von Cytinus 885*. OvERTON Über Chromosomenzahl bei Lilia- ceae 749. — über Reduktionsteilung 745. Ovula, Allgemeines 72*. — anatrope 72*. — atrope 72. — axile 362. — gegenläufige 72*. — gerade 72. — Homologa von Makrosporangien 362, 363. — kamptotrope 72. — kampylotrope 72. — krummläufige 72. — orthotrope 7l'*. — parietale 362. — umgewendete 72*. — bei Actinostrobus, gerade, 2 — 3-flügelig 143. — bei Araucaria, eines pro Schuppe 44, in das Schuppengewebe versenkt 44, 45*. — bei Astrocarpus dorsal angeheftet 601. — bei Biota, zwei pro Sporophyll, im ersten Jahre reifend 135*. — bei Brasenia, dorsal angeheftet 601. 1030 Sachregister. Ovula bei Callitris aufrecht 143. — bei Cephalotaxus, zwei in den ßrakteen- achseln 196*, 197. — bei Chamaecyparis, zwei pro Sporophyll und einjährige Zapfenreife 119. — bei Coramelinaceae(Ausn. Tradescantia), anatrop 70. — bei Cunnioghamia, drei pro Schuppe 49, 50. — bei Cupressuö, mehr als zwei pro Sporo- phyll und zweijährige Zapfenreife 118. — — Lawsoniana, mehr als zwei pro Sporo- phyll und einjährige Zapfenreife 119. — bei Dacrydiuni, anatrop 72. — — latifolium, fast aufrecht 94. — bei Ephedra, terminal von Perigon um- geben 301. — bei Juliania 944*, 947*. — bei Juniperus, scheidet bei der Be- stäubung Flüssigkeit aus 157. — bei Libocedrus, zwei pro Sporophyll, im ersten Jahre reifend 186. — bei Microcachrys 62*, 63*. — bei Orchidaceae, oft erst nach einem ßeiz angelegt 848. — bei Phyllocladus, aufrecht 92*, 93, 94. — bei Podocarpus, umgewendet 94. Sectio Dacrycarpus, mit Sporophyll verwachsen 79. — Saxegothea, ein pro Sporophyll, Stellung an jungen und alten Sporophyllen 57*, 58; abnorme an der Unterseite der Makrosporophylle 53*, 60. — bei Sciadopitys 244*, 245*, 246*. — bei Stratioideae, Anordnung 633. — bei Taxus, terminal 186*, 187*. — bei Thujopsis, vier bis fünf pro Sporo- phyll, im zweiten (?) Jahre reifend 134*. — bei Torreya californica 166*, 167. — bei Tradescantia, orthotrop 702. — bei VVelwitschia 335, 336*, 337*, mit langem Integument 324*; rudimentäre in den (J Blüten 323, 324*. — bei Widdringtonia 146, 147*. Oxalatzellen in den Wurzeln von Thismia Pace über Calopogon 857. — über Cypripedium 748, 857, 858*. Palea inferior von Gramineae 775*, 776*. 778*. — superior von Gramineae 775*, 776*, 778*, 784, 785. Palisadenparenchym der Zweige von Ephedra Panicula 405*. Papilla embryotega bei Angiospermae 418. Pappus, am Saume des Kelches 315. Pappnsl)ildung liei Typha 564. ParacoroUa 365. Paraffinoide Geruchstoffe 386. Parangonieren der Tulpen 737, 738. Paraphysen der ^ Blüte bei Gnetum Gne- mon 854*. Parenchymzellen (veränderte) von Thomas ist Transfusionsgewebe 23*. Parietale Zelle, Allgemeines über Unter- drückung dieser Zelle 732, 783. wird bei AUiaceae nicht gebüdet 732, 733. Parker über Ursprung der Angiospermen 431, 432. Parlatore über Araucaria 30. — über Coniferen 207, 218. — über Cupressineae 125. — über Taxodium 229. — über VVelwitschia 324. Parmentier über Drimys 447. Parthenogenesis bei (vielen) Angiospermae 416, 417. — (vielleicht) bei Cytinus 885. — bei Dasylirion 752*. — (wahrscheinlich) bei Pilostyles 883. — bei Sciaphila 690. — bei Taraxacum 416, 417. — (oder Apogamie wahrscheinlich) bei Thismia 832. — Deutung nach Boveri 85. Partialinfloreszenzen bei Commelinaceae 697. — bei Typhaceae 562, 563. — bei Xanthorrhoea 763. — bei Zingiberaceae 839. Pax über Amaryllaceae s. str. 811—814. — über Atherosperma 477*. — über Blütendiagramme 404*. — über Cadaba 915*. — über Capparidaceae 911*, 913*, 914*, 915*. — über Capparis 913. — über Cariceae 774, 775. — über Haemodoraceae 800, 801. — über Hernandiaceae 485. — über Hypoxidaceae 801. — über Iridaceae 794. — über Iridoideae 796. — über Iris 797*. — über Ixioideae 799. — über Lauraceae 478, 479*, 480, 483. — über Laurelia 477*. — über Scirpus 769*. — über Taccaceae 827. — über Trianthera 482. — über Vellosiaceae 804. Payer über Blüteuentwickelung 394*, 395*. 397*, 398*. — über Delphinium 577, 588. — über Flachsproßtheorie der Cupressi- neenblüte 123. — über Hedychium 840. — über Lauraceae 478. Pearson über Gnetum 352. — über Welwitschia 313-316, 321—336, 322*, 334*, 335*, 336*, 337*, 338*, 339*, 340, 341*, 342*, 343*, 344*. Pelorische Formen von Paphiopedilum 851. Perm, Vorkommen von Araucariaceae 42. Penhallon über Agathis 20*. — über Coniferae (Tüpfelung) 11, 12. — über Cordaites 20*. Sachregister. 1031 Pekhallon über Phylogenie der Coniferen 284. — über Zellwandverdickung 13 — 15. Penzig über Coniferen 213, 214, 218. Perianth bei Achlys, fehlt 591. — bei Acoreae 520*. — bei Agapanthaceae , röhrenförmig im unteren Teil 732*. — bei Akebia, dreiblätterig 595, 596*. — bei Aloinaceae, röhrenförmig verwachsen 725, 729*. — bei Althenia 684, 685*. — bei Amorphophallus, fehlt 526. — bei Anemone, kronblattartig 583*. — bei Anemonopsis 572. — bei Angiospermen, nicht differenziert bei primitiven (Hallier-Senn) 426, 429; einem ßrakteenkreis homolog 421*. — bei Aponogeton 661*. — bei Asarum, einfach 866*. — bei Barclaya, röhrenförmig 609*. — bei Berberidaceae 588. — bei Berberis, zwei bis drei Quirle 593*. — bei Borassus 551*. — bei Burnatia, nicht differenziert 626. — bei Calamus 552, 554. — bei Calleae, fehlt 522. — bei Carludovica 541, 542*, 543*. — bei Centrolepidaceae, fehlt 710*. — bei Cocos 554, 555. — bei Culcasieae, fehlt 519. — bei Cyclanthaceae 541, 542*, 543, 544. — bei Cyclanthus 544*. — bei Dasylirion, glockig 751*. — bei Dasypogon, röhrenförmig 763*. — bei Decaisnea, sechsblätterig 595*. — bei Dracaenaceae 750. — bei Enalus, S Blüte 637*, $ Blüte 638*. — bei Ephedra, vierblätterig, die sogen. 8chale 301, 302, 303*. der (J Blüten, zweiblätterig 295. — bei Epimedium , mehrere zweigliedrige Quirle 592*. — bei Eupomatieae, fehlt 466. ~ bei Evodianthus 541, 542*. — bei Glaucidium, kronenartig 589*. — bei Gnetales 178*. — bei Guetum, § Blüte, verschiedene Deu- tungen (als Ovarium,Integumentetc.)349. — bei Gnetum Gnemon, (J Blüte 353*. äußeres P. der $ Blüte 354*. inneres P. der ^ Blüte 354*. — bei Haemodoraceae, verschieden ausge- bildet 800. — bei Halophila, nur Kelch 648*. — bei Helleboreae, aus Laubblättern her- vorgegangen 567. — bei Helleborus 569*. — bei Helobiae 625. — bei Hemerocalleae, zu einer Röhre ver- wachsen 725. — bei lUicium, kronenartig 451, 452*. — bei Iris, röhrenförmig 796. — bei Isopyrum, eigentlich Kelch 570*. — bei Jelfersonia, in drei bis vier Quirlen 591. Perianth bei Johnsonia, etwas röhrenförmig 731*. — bei Juliania, haarig 943*. — bei Lardizabalaceae, aus zwei Quirlen 594. — bei Lasieae 525. - bei Lauraceae 479. — bei Laurineae, epigyn 442. — bei Lilaea, einblätterig 652, 653*. — bei Lourya, mit Auswüchsen 761*. — bei Magnoliaceae, oft kelchartig 442, 443 ; hypogyn mit Ausnahme von Eupo- matia 442. — bei Mayaca 703. — bei Monimiaccae 475. — bei Najas 680*, 681*. — bei Nandina, zahlreiche Quirle 592. — bei Nymphaeaceae , viergliederig oder zwei dreigliederige Quirle 598. — bei Orchidaceae 847, Aenderungen nach der Bestäubung 856. — bei Oreobolus, persistent 768*, 769. — bei Palmaceae(Ausn. Phytelephantinae), sechsteilig 546. — bei Pandanaceae (Ausn. Sararanga), fehlt 555. — bei Pandanus 558. — bei Philodendroideae, fehlt 523. — bei Phoenix 549*, 550. — bei Phvtelephanthinae, rudimentär 546, 548*. — bei Podophyllum, in vier Quirlen 590*. — bei Potamogeton 662*. — bei Potamogetonaceae, oft als Konnektiv- bildung gedeutet 662. — bei Pothoideae, fehlt einigen Gattungen 517. — bei Pothos 517. — bei Ranunculaceae 566, 587. variable Zahlenverhältnisse 584. — bei Restionaceae, oft fehlend 711. — bei Ruppia 667, 668*. — bei Sararanga, rudimentär 555. — bei Saruma Henry i, doppelt 866. — bei Saururaceae, fehlt 489, 490*. — bei Sciaphila 688, 689*. — bei Scillaceae, röhrenförmig 741. — bei Sparganium, variable Blätterzahl 560*. — bei Spatiphylleae 521. — bei Torreya taxifolia 178*. — bei Trochodendraceae, fehlt 456, 457. — bei Trollius, variable Wirtelstellung 587*. — bei Tulipaceae, freiblätterig 736. — bei Typhaceae, fehlt 562, 563*. — bei Welwitschia, $ Blüte 323, 324* : aufge- faßt als Bracteolae, Karpell, Androeceum 324. (5" Blüte, Anatomie 328; zweigliederig 323, 324; erstes Glied der S Blüte: aufgefaßt als Bracteolae und als Perianth 324; zweites Glied der (J Blüte, auf- gefaßt als Bracteolae und als Perianth 324. — bei ZannicheUia, $ Blüte 672, 673*, 675, 676, 677, 678*; fehlt den (j" Blüten 672, 673*, 679*. 1032 Sachregister. Perianthblätter frei bei primitiven Angio- spermen (Hallier-Senn) 426, 427. — (äußere) Stellung zu den Achsen und Tragbiättern, Blüteneinsatz 403. — (äußerste) Stellung zu den Vorblättern, Blütenanschluß 403. — Uebergänge in Staubblätter bei Nym- phaea üll*. Perianthblätterzahl reduziert bei Cypri- pedium 851*. Perianthium der Angiospermen, Unterschied von dem der Gymnospermen 421. — der Gymnospermen , Unterschied von dem der Angiospermen 421. Perianthkreis, innerer, bei Gnetum, wird zur Samenschale 349. — äußerer, bei Gnetum, wird fleischig 349. Peridermbildung bei Ephedra 291. — am Rhizom einiger Nymphaea- Arten 610. Perigon, aus gleichartigen Blumenblättern, Tepalen 3ü4. — der 2 Blüte bei Gnetum 349. — der 5 Blüte bei Gnetum 348*. — der S Blüte bei Welwitschia 328. Perikarp 417. — sklerenchymatisch bei Nelumbo 605. Perisperm 419, Allgemeines 492, 493. — passiv bei Rumination des Endosperms 182, 183. — bei Acorus 520. — bei Cabomboideae 599. — bei Chloranthaceae, fehlt 511. — bei Cryptocoryne, vielleicht vorhanden 534. — bei " Heckeria 498*, 499. — bei Hydnoraceae 887. — bei Marautaceae 844. — bei Nuphar (308. — bei Nymphaeaceae 565. — bei Peperomia 505, 506. — bei Piper 496, 497*, 498. — bei Piperaceae 493. — bei Saururus 491*, 492. Perizykel bei Eriocaulaceae 707. — Kontinuität inkonstant 707. Petala, Farbe 365. Petala =^ Kronenblätter 364. Pfitzer über Apostasia 850*. — über Cypripedium 851*. — über Ophrys 852*. — über Orchidaceae 846, 849*. — über Orchis 852*. Pflanzen, agamo-, chasmo-, kleistogame 369. — androdiöcische 370. — chasmo-kleistogame 369. — dimonöcische 369; verschiedene Fälle 369. — diöcische 370. — gynodiöcische 370. — heterodichogame 369. — heterodistyle 369. — heterogame 369. — heterostyle 369. — heterotristyle 369. — monöcische 369. — monöcisch- polygame 369. Pflanzen, monomorphe 369. — pleomorphe 369 ; verschiedene Fälle 368, — polygam -triöcische 370. — polyöcische 370. — trimonöcische 369. — triöcische 370. Phellodermbilduiig bei Dioscoreenknollen 824. — bei Testudinaria 824. Philippi über Lactoris 488. Phloemelemente bei Agathis 19. Photos vnthese der Stämme von Ephedra 292.' — bei Orchidaceae 848, 849. Photosynthesierende Organe von Asparagus 744. Phyllocladien (die Kurztriebe) bei Pbyllo- cladus 89, 90*, 92*. Phylogenie von Abietineae 5, 6, 268, 283 —286. — von Actinostrobaceae 116. — von Angiospermae 43, 44, 616 — 624, Blüten 420—439, 807, 808*, 809. — von Cephalotaxus 5, 6. — von Coniferen 3—6, 15, 43, 44, 283—286. — — Florales 3, 4, 6. Inflorescentiales 4 — 6. — von Cupressaceae 116. — von Gnetales 360, 361. — von Hamamelideae 455. — von Iris 798, 799. — von Liliaceae 715, 716. — von Magnoliaceae 443, 444, 455. — von Monokotylen 438, 439, 502—504, 616-624. — von Phanerogamen 927—931, Stamm- baum nach VON Wettstein 929, nach Hallier 930. — von Piperaceae 493, 494. — von Polycarpicae 44. — von Potamogetonaceae 663, 664. — von Ranales 566. — von Ruppia 677. — von Taxineae 4, 5, 6. — von Taxus 4. — von Torreya 4. Phyllome, Stellung in der Blüte 363, 364. PiERCE Über Sequoia 106. Pilger über Cephalotaxus 193, 195*. — über Dacrydium 65*, 66*, 72. — Über Phyliocladus 90*. — Über Podocarpus 73, 75*, 76*, 77*, 78*, 80*, 81*, 86*, 87*, 88*. — Über Torreya 160, 174*. Pilze bei der Keimung von Orchidaceae 848, 860, 861. Pilzhyphen in den Wurzeln von Thismia830*. Pistill, EntWickelung 396, 397, 398. PiROTTA Über Keteleeria 265. Placenta, Allgemeines 72. — als Achsenorgan (Schleiden) 207. Placentation, parietale, bei Mayaca 703*. Plasma c^, Anteil an der Zygo'tenbildung bei Coniferen 342. Plasmaschlauch (wandständiger) in der Makrospore von Widdringtonia 147*, 148. Sachregister. 103:> Piastiden des Embryos von Taxodium, die meisten von der männlichen Zelle her- stammend 241. — in den Eizellen der Pflanzen 241. Plateau über Anlockung von Insekten 384. Platte der Kronenblätter 365. Pleiochasium 405, 406*. Pleomorphie in Blumen und Individuen 369. Plowman über Cariceae 774. Plumula bei An^iospermae 416*. — bei Ephedra 308*, 30!). — bei Welwitschia, bildet zwei Blätter 316, 317*. Pneumatophoren, Entwickelung durch Knie- bildung an den Wurzeln von Bruguiera und Taxodium 232, 233*, 234*. — von Bruguiera 232. — von Taxodium 230, 231*, 232, 233*, 234*. PoissoN Über Casuarina 933*. PoiTEÄU Über Nelumbo 606. Polkerne bei Angiosperraae 411*. Polkörperchen, ein reduziertes Ei 85. Pollen vgl. auch Sporen (Mikro-). — von Agathis 28. — von Araucaria, ohne Luftsäcke 47. — von Callitris, vor dem Ausstreuen zwei- kernig 147. — von Cupressineae, meist mit zwei Kernen (vor dem Ausstreuen) 137. — von Cupressus und Juniperus, vor dem Ausstreuen einkernig 137. — von Üacrydiura, mit 2 Luftsäcken 67*. — von Halophila, fadenförmig 648*. — von Juliania 943, 944. — von Juniperus, reif einkernig, teilt sich erst später 156*. — von Microcachrys 62*, mit 3—6 Luft- säcken 62. — von Myrothaninus, in Tetraden 512, 513*. — von Phyllocladus 93, geflügelt, vierkernig — von Pinus 62*, mit 2 Luftsäcken 62. — von Podocarpus 62*, meist mit 2— 3 Luft- säcken 63. — von Saxegothea, Keimung 54*, 55, 56*, 57, 62*. ohne Luftsäcke 63. — von Taxoideae, ungeflügelt, mit 1 oder 2 Kernen 94. — von Widdringtonia, sogar reif noch ein- kernig 147, — von Zostera, fadenförmig 656*. Pollenabladung 393. Pollenaufladung, verschiedene Vorrich- tungen 390-393, Fig. 241—244. Pollenbildung nach Monokotylentypus bei Triuridaceae 688, 692. Pollenblumen 380. Pollenentwickelung bei Angiospermen 407*, 408. — bei Chrysanthemum 407*. — bei Eriocaulon 707, 708*. — bei ßuppia 668, 669*. — bei Welwitschia 333, 334*, 335*. Pollenfächer (Loculi), verschiedene Zahl 366. PoUengröße und Pollenform 408. Pollenkammer bei Araucaria, fehlt 46. PoUenkamraer bei Ephedra 303*. Abschluß durch einen Pfropfen nach der Befruchtung 307*, 308. — bei paläozoischen Samen 160. — bei Pinus 280*. Pollenkeimung bei Angiospermen 409*. — bei Araucaria 46*, 47*, 48. — bei Gnetum 358*. — bei Juniperus 156*, 157*. — bei Musa, abnorme 837. — bei Sequoia sempervirens 107, 108*. — bei Welwitschia 341. Pollenkörner bei Elodea in Tetraden 645. — bei Enalus 637*. — bei Ruppia 668*, nur mit Exine 669. — bei Welwitschia 334, 335*. Pollenmassen bei Orchideen 392. Pollenpolster bei Sciadopitys 244*, 245. Pollensack bei Saxegothea, Bau der Wand 55. Pollensäcke bei Picea, Oeffnungsweise 252, 253*. — bei Pilostyles 881*. — bei Welwitschia 328. Pollenschlauch 1. — bei Cupressineae, öffnet sich in der Archegonialkammer 137*, 138. — bei Cryptomeria 223*, 224. — bei Gnetum Gnemon 355*, 356*, 357*. — bei Juniperus 156*, 157*. — bei Pseudotsuga 267*. — bei Sciadopitys 242*, 245*, 246. — bei Taxodium, verzweigt 235*, 236*. — bei Thuja 130*, 131. — bei Torreya taxifolia 177*, 178*, 179. — bei Tsuga 259. — bei Welwitschia 341, 342*. — bei Widdringtonia 147*, 148*. Pollenschlauchbildung bei Cephalotaxus 198*, 199*, 201*. — bei Sequoia sempervirens 107, 108*. Pollenschläuche bei Elodea mit cj Zellen 645*, 646*. — bei Phyllocladus 96*. Pollenschlauchentwickelung bei Pinus 279, 280*, 281*, 282*. PoUenschlauchnucleus bei Sequoia semper- virens 107, 108*. — bei Thuja 130*. Pollen schütz bei Saxegothea 59. Pollentetraden, dauernd bestehend, z. B. Rhododendron 408. Pollen Übertragung bei Arrhenatherum elatius 376*. — bei Vallisneria spiralis 375*, 376. — durch Wind, Insekten 375-393, Fig. 230 —244. PoUinarien bei Asclepidiaceae 408. — bei Orchidaceae 408, 847. — bei Orchis 852*. PoUination bei Ruppia 668. Pollinien von Orchidaceae 846, 847*. Pollinierung bei Enalus 639. PoUinium bei Orchideen 392. Polnuclei der Angiospermen , die Bauch- kanalnuclei 434. 1034 Sachregister. Polyciliate Equisetales 4. Polyeiubryonie bei Glauciuni 906. Polykotylie bei Abietineae, durch Spaltung aus Dikotylie 163. — bei Taxus durch Spaltung 193. Polymerie bei Graraineae 782, 783*, 784. Polyöcie 370. Poren kapsei 418. Porogamie 412*, 413. — bei Angiospermen 939. PoRSCH über Casuarina 933. — über Deutung des Embryosackes 434, 435. — über Embryosackentwickelung 747, 748. — üljer Spaltöffnungen 767. Postflorationsvorgänge bei Ürchidaceae 855, 856, 857. PouLSEN über Eriocaulaceae 707. — über Sciaphila 688, ü90. Praix über Papaveraceae 906. Prantl über Actaea 572. — über Anonaceae 458. — über ßerberidoideae 591. — über Calycanthaceae 473. — über Drimys 447, 448*. — über Hydrastis 590*. — über lUicium 452*. — über Myristicaceae 468. — über Oxymitra 462. — über Ranunculaceae 565. — über Xanthorrhiza 574*. Prillieux über Althenia 685*. Primansproß des $ Blütenzweiges bei Taxus 186*, 187*. Primärblätter der Keimpflanze von Tsuga 256. Primitive Araceae: die hermaphroditen Formen (Engler) 515. — Angiospermen 44, 420, 421, 423-439, 616—624. wahrscheinlich Dikotylen 438. Monochlamydeae (nach Wettstein) 421—425; Polycarpicae^SENN, Hallier etc.) 426— 432. — Angiospermenblüte, an diese zu stellende Ansprüche 426—432. : Najas 682, 683, ob reduziert 683, 684. — Charakterzüge in der x-Generation von Agathis 30. — Coniferen, Agathis, Araucaria (Pen- HALLOW) 21. — Eigenschaften fruktifikativer Sprosse 55. von Abietineae 111. von Anemonopsis 572. — — von Apostasieae 850. von Araucaria 34, 47. von Bromeliaceae 815. von Butomaceae 631. von Caltha 574. von Casuarina 939. 940. ■ von Cephalotaxus 204. von Cephalotus 891. von Coptis 573. — — von Cupressineae 111, 141. von Freycinetien 555. Primitive Eigenschaften von Lasieae 526. — — von Lilaea 653. — — von Myrothamnus 510, 511. — — von Najadaceae 663. von Najas 682, 683, 684. von Pandanaceae 555. von Peperomia 493, 494. — — von Potamogeton 663, 664. von Pothoideae 517. von Ravenala 835. — — von Ruppia 662. — (reduzierte) Eigenschaften von Ruppia 667. — Eigenschaften von Saruma Henryi 866. von Saururaceae 489, 493. von Saxegothea 52. von Spargaiiiaceae 560. von Torreya 160. — — von Zippelia 495. — Formen der Gramineae 782, 783. — Magnoliaceae 443, 444. Proanthostrobilus, Definition 431, 432. Proembryo bei Angiospermae 415*, 416*. — bei Araucaria 48, 49*. — bei Cephalotaxus 203*. und Podocarpus mit 16 oder 32 freien Kernen 133*. — bei Cupressineae 140*, 141. — bei Cycadeae und Ginkgo mit sehr vielen freien Kernen 133. — bei Ephedra 306* mit zwei freien Kernen 133. — bei Gnetum , oft mit keinen freien Kernen 133. — bei Pinus 283. — bei Sciadopitys 249*. — bei Taxodium 240*, 241*. — bei Taxus 192*, 193. — bei Thuja mit 8 freien Kernen 133*. — bei Torreya taxifolia, füllt das Arche- gonium ganz aus 181, 182. — bei Welwitschia 343, 344. Proembryonalschlauch bei Gnetum Gnemon 357*. 358. Proembryonenbildung bei Gnetum Gnemon 357*, 358. Prohfikation von Larix 214. — von Picea 210. Prophylla bei Cryptomeria 221. Protandrie bei Aloe 729. Proteidvakuolen im Archegon bei Thujopsi- deae 140*. Proterogynie bei Aloe longistyla 729. — bei Juniperus bei den Zwitterblüten 155. — bei Scheuchzeriaceae 649. Prothallien (sekundäre, gehemmte) bei Se- quoia sempervirens 109*; weitere Ent- wickelung 110*. — von Araucaria 45*, männliche 48. — von Callitris, zwei gehemmte 147, — 2 von Ephedra, differenziert in gene- rative und Ernährungsregion 303, 304. — von Gnetum Ula 350*. — von Gnetum Gnemon, Differenzierung in einen fertilen und einen nutritiven Teil 358, 359. Sachregister. 1035 Prothallien von Microcachrys $ 62*, 63. — bei Peperomia (Campbell), Vergleich mit Embryosackentwickelung 505, 506. — 5 bei Phyllocladus mit 1 — 4 Arche- gon ien 97. — 5 bei Pinns 283. — bei Saxegothea, männliche 55, 56*, 57. — ^ bei Öciadopitys 247. — '^ bei Sequoia sempervirens 109*. — 5 bei Torreya californica bei der Makro- spore 168, 169*. taxifolia 178*, 179, 180. — bei Welwitschia 339, 340. Prothalliumbildung bei Cephalotaxus 114*, 199*, 200. — bei Coniferen, Allgemeines 113 — 115, 114*. — — Vergleich mit Endospermbildungvon Piper 497. — bei Cryptomeria 224*, 225*. — bei Ephedra 114*. — bei Gnetum Gnemon, vor der Befruch- tung, bei den übrigen Arten später 359. — — im Embryosack 353, 354, 355*, kein Produkt der Befruchtung 354, 355, an- fangs mit mehrkernigen Zellen 355*, 356. — bei Juniperus 114*, 158*. — $ bei Picea 255. — bei Pinus Pumilio 114*. silvestris 114*. — {$) bei Pseudotsuga 268, 269*. — bei Taxodium, auf Alveolen weise 239*, — bei Taxus, mittels Alveolen 190*. — bei Thujopsideae, mittels Alveolen 139*. — $ bei Tsuga 258. — bei Widdringtonia 147*, mittels Alveolen 148. Prothalliumkern bei Welwitschia, in der Mikrospore 334. ProthalliurareduktioD ($) bei Phanerogamen 434, 435. Prothalliumschläuche bei Gnetum 340, 341. — bei Welwitschia 337, 338*, 339*, 341*, 342*, 343*. Prothalliumspitze 5 bei Ephedra frei, fängt den Pollen direkt auf 305. Prothalliumzellen bei Agathis, große Zahl 30. — bei Angiospermen , (sterile) fehlen im Pollen 409. — bei Cryptomeria, primäre 225*. — bei Cy'cas 68. — bei Dacrydium, im Pollen 67*, 68. — bei Cephalota^sus, sterile fehlen der (J x-Generation 198. — bei Gnetales, fehlen den Mikrosporen 287. — bei Microcachrys, 3—4 im Pollen 63. — bei Phyllocladus, in der Mikrospore 95*, teilen sich nicht weiter 95. — bei Picea, zwei sterile in der Mikrospore 253. — bei Pinus, zwei sterile im Pollenkorn 280*. — bei Podocarpus, bei der Pollenkeimung 82*, 83*. Prothalliumzellen bei Podocarpus, zwei sterile S^ teilen sich weiter 95. — bei Pseudotsuga, zwei sterile S 267*. — bei Sciadopitys, sterile fehlen den Mikro- spuren 244. — bei Taxodium, vielkernige 239*. — bei Thuja, fehlen der ^ x-Generation 130. — bei Thujopsideae, fehlen 137. — bei Torreya, fehlen der J x-Generation 78. — — californica, sterile fehlen 165*, 168. — bei Widdringtonia und Callitris, anfangs ein-, später mehrkernig 148*, 149. Protocorm von Orchidaceae 862*. Protogynie von Cyclanthaceae 544. Protoplasmatischer Wandbelag bei Gnetum Ula 350*, 351. Protosiphonogame Befruchtungsorgane bei Araucaria 48. Protoxylem bei Agathisblättern 24, 25*. — der Kladodien von Phyllocladus 92*, 93. — der Wurzeln von Araucaria 36*. Pseudanthium der Angiospermen 421. Pulpa der Früchte bei Canellaceae 472. Pyxidium 418. QuEVA Über Gloriosa 617, 618. Racemus (Infloreszens) 404, 405*. Raciboeski über Brasenia 602*. — über Cabomba 599, 600, 601. — über Nymphaea 609, 610*. — über Nuphar 607, 609. — über Vorläuferspitzen 809, 810*. Radiäre Formen bei Commelinaceae sind ursprünglich 695, 696. Radicula-Entwickelung bei Angiospermae 415, 416*. Ramaley über Kotyledonen 619. Ramentum von Richthofenia 878*, 879. Ranken bei Smilaceae 760. Raphidenbündel in den Blättern von Cy- clanthaceae 545. Raphideuzellen bei Cryptocoryne 533*. Rassen uni-. bi- und trivalente bei Musa, weitere Beispiele 837. Rautenöi bei Ruta 386. Raunkiaee, über Elodea 639. — über Potamogeton 669. — über Ruppia 671. Receptaculum der Früchte von Eupodo- carpus 89. — der Sporophyllen bei Podocarpus Sectio Dacrycarpus 79; auch Sectio Nageia und Eupodocarpus 79, 80, 81*. Reduktion der Blüten von Pandanus 559. — der funktionierenden Sporangien bei Taxus, Torreya und am meisten bei Pinus 176, 177. — des S Gameten bei Gymnospermen 201, 202. 1036 Sachregister. Reduktion der Sporophyllspreite und der Sporangienzahl bei Jnniperus 152 — 154*. Reduktionsteilung bei Agave in Rlikro- sporenrautterzellen 807. — (^ bei Cryptomeria 224*. — bei Ephedra in der Mikrospore 302*. — bei Peperomia 507, 508*. — bei Ruppia 668, 669. — bei Sciadopitys im Ovulum 246, 247. — bei Sequoia serapervirens in der $ x- Generation 107. — bei Torreya californica in den Sporen- mutterzellen 165*. — bei Torreya californica in der Makro- sporenmutterzelle 167*, 168. — bei Zostera 656*. Redwood (8equoia) 105. Reed über Yucca 750, 751. Reiche über Goniortegaceae 478. Reichenbach über Potaiuogeton 662*. — über Taccaceae 826. — über Zostera 655*. Rendle über Actinostrobaceae 142. — über Najas 679, 680*, 683. — über Sparganium 560*, 562. — über Typha 563*. Rennert über Juniperus 154*. Resupinate Blüten von Orchidaceae 8-52. Reusenhaare bei Sarracenia 896. Rhät, fragliches Vorkommen von Arau- carieae 42. Rheede über Uvaria 460*. Rhipidium (Infloreszenz) 406*. Rhizom bei Anthericineae 723. — bei Brasenia ein Sympodium 601. — bei Cabomba ein Sympodium 600, 601. — bei Cymodocea 687. — bei Eriocaulaceae behaart 707. — bei Melanthiaceae 717. — bei Nepenthes 901. — bei Nuphar dorsiventral 607, 608*. — bei Nymphaea 598, radiär 609, 610*. — bei Nymphaeaceae 598. — bei Phyllospadix 658. — bei PodophvUum, sympodial verzweigt 594. Rhizombildung bei Cannaceae 839. — bei einigen Peperomia-Arten 501*. Rhizomsprosse bei Hydnoraceae 886. Richard über Blyxa 647*. — über Coniferen 207, 218. — über Dacrydium 66*. — über Nelumbo 606. — über Ottelia 634*. — über Ravenala 836*. — über Taxodium 229*. — über Taxus 188*. RlDLEY über Palmaceae 546. RiLEY über Yucca 751*. Rispe 405*. RoBERTSOX über Entomophilie und Ane- mophilie 424, 425. — über Phyllocladus 91, 92*, 93, 94. — über Torreya 162, 164*, 165*, 166*, 167*, 169*, 170*. — über Tulpen 739*. RoNTE über Carludovica 541, 542. Rosen über Draba-Bastarde 922, 923. Rosenberg über Zostera 656*, 657, 671*. Rosendahl über Symplocarpus 522. Rosettenetage am Embryo von Araucaria 48. — in der Zygote von Podocarpus 85*, 86. Rostellum als Vorrichtung, damit Insekten sich niederlassen können 388*. — fehlt Cypripedium 851. — von Orchidaceae 392, 846*, 847. Roxburgh über Blyxa 647*. — über Koydsioideae 915*. Rudimentärbleiben einzelner Embryoteile 416. Ruheperiode der Keimpflanzen von Arau- caria Sectio Colymbea 31. Ruminationsplatten des Endosperms von Torreya californica, Entstehung 173. Ruminierung des Endosperms, geht vom Perisperm aus 182, 183. — des, Endosperms bei Torreva californica 172*, 173. — des Endosperms bei Torreya taxifolia 176*, 182. RuMPHiüS Über Agathis 17, 29*. Russow über Pinus silvestris (Tracheiden); 9*. S. Sachs über Coniferen 125, 208, 218. — über Hydnora 887*. — über Nepenthes 900, 901. Salicylaldehyd in Spiraea 386. Salisbury über Agathis 17. — über Araucaria 30. Samara (Flügelfrucht) 417. Samen anatrope 419. — campylotrope 419. — bei Abietaies in kegelartigen Inflores- zenzen 160. — bei Agathis 17, 28, 29*, 30. — bei Anemoneae 567. — bei Angiospermae, Allgemeines 418, 419. — bei Angiospermae, bei primitiven Formen (Hallier-Senn) 426, 429, 430. — bei Angiospermae, von Fruchtblättern eingeschlossen 362. — bei Anonaceae mit ruminiertem Endo- sperm 459. — bei Araceae 514. — bei Araucaria 17. — bei Cephalotaxus 194*, 195. — bei Colocasioideae 534. — bei Coniferen, zwei auf der adaxialen Seite der Samenschuppen 206*. — bei Dacrydium 86*, 87*, frei vom äußeren Integument 87, 88. — bei Eriospermum, stark haarig 730*. — bei Furcroya, fast unbekannt 811. — bei Helleboreae 567. — bei Larix 274*. — bei Microcachrys 61*, 87, 88*. — bei Musa in Kultur oft nicht gebildet, Grund 837. — bei Nelumbo 605, 606*. Sachregister. 1037 "Samen bei Nepenthes mit Anhängseln mit Luft gefüllt 901, 902*. — bei Nymphaea 611*. — bei Oxymitra 463*. — bei Phoenix 550*. — bei Picea 251, 252, 253*. — bei Piperaceae 493. — bei Podocarpeae 86*, 87*, 88*. — bei Podücarpus 88*, 89. — bei Potamogeton, reifen unter Wasser 666. — bei Rhinanthus pratensis, Endosperm nackt im Fruchtknoten 522. — bei öaururus 491*, 492, 493. — bei öaxegothea 5—6 mit den Sporo- Ehyllen verwachsen 87, 88. ei Sciadopitys 242*. — bei Symplocarpus sind nackte Em- bryonen 522. — bei Taxales, fleischig, cycadeenartig 160. — bei Taxodium 229*^, 230. — bei Torreya californica 172*, 173, 174*. taxifolia 176*, 182. — bei Tsnga 256. Samenanlagen , anatrop , bei vielen Com- melinaceae 693. — orthotrop , bei Enantioblastae (Ausn. viele Commelinaceae) 693. — (Reduktion der Zahl der) bei Podocarpus, Sectio Stachycarpus 78*, 79. — zahlreich bei primitiven Angiospermen Hallier-Senn) 426, 429, 430. Samenausstreuung bei Vallisneria 642*. Saraenbildung bei Acorus calamus ausge- schlossen 520. Samenentwickelung von Cryptocoryne 533*, 534. Samenhaut bei Angiospermae 418, Dif- ferenzierung 418. — behaarte 418. — geflügelte 418. — Umhüllungen 418. — warzige 418. Samenkappe bei Sparganium 561. Samenkeimung von Tillandsia 821. Samenschale bei Gnetum, aus dem inneren Perianthkreis 349. Ausbildung bei Podocarpeae, Anteil des Epimatiums an der Bildung 87, von beiden oder von dem inneren Integu- ment allein gebildet 87. Samen Schicht (äußere, harte) bei Taxus 189*. Samenschuppen bei Abies 2, 205*, 261*, 263*, 264; sind umgebildete Achsenorgane 2. — bei Biota, 6-8, oft 4 fruchtbar 135. — bei Cedrus 270*. — bei Coniferen, innere holzige Schuppen am Kegel 206*. — bei Coniferen, bei Abietineae die spor- angialen Repräsentanten des ersten Blatt- paares eines Axillarsprosses verbunden mit dem des vorderen Blattes (Cela- KOVSKY) 216. — — das erste und einzige Blatt eines Achselsprosses (VAN Tieghem) 208, 218. Samenschuppen bei Coniferen, bei Arau- carieae aus dem vorderen Blatt des Axillarsprosses (Celakovsky) 216. Axillarknospe ( Strasbueger) 209, 218. (Baillon) 207, 218. mit 2 Blättern, welche verwachsen (0RSTED) 207, 208, 218. — — Axiliarsproß mit zwei gegenständigen Blättern und einer Endknospe (Will- komm) 210. die ersten zwei Blätter eines Axillar- sprosses (Noll) 214. Blütenstiel (Mirbeli 206, 218. zwei verwachsene Blätter einer Axil- larknospe (Braun) 207, 218. ein offenes Karpell (Brown) 207, 218. — — Kelch einer apetalen Blüte (LiN- NAEUS) 206, 218. ein halbes Kladodium (Masters) 213, 218. zwei ersten Blätter eines sonst unent- wickelten Zweiges (Stenzel) 209. — — die beiden lateralen Lappen der Braktee (Delpino, Penzig) 213, 214*, 218. Placenta oder Ligula. ventraler Aus- wuchs des Sporophylls (Eichler) 211, 218. eine Ligula (Sachs) 208, 218. modifizierter Zweig und trotzdem Homologon eines Karpells(ARCHANGELi) 211. — — Teil eines Seitenzweiges (von Mohl) 207. — — eine mit der Braktee verwachsene Placenta (Schleiden) 207, 218. bilokulares Ovarium (Jussieü) 206, 218. bei Taxodin eae aus 3 Blättern des Axillarsprosses (Celakovsky) 216. — bei Cryptomeria, Deutung nach Bayer 220—222. — bei Cupressineen, Deutung nach Stras- burger 123. Deutung nach van Tieghem 124. — bei Cupressus, mit zwei oder mehreren Ovula 120. — bei Dacrydium, einfache Sporophylle 71. — bei Larix 272. — bei Libocedrus, zwei fruchtbare und zwei oder vier unfruchtbare 136. — bei Microcachrys, ein einfaches Sporo- phyll 63. — bei Pinus 2, 3; mit den Deckschuppen verwachsen 2, Deutung als Blätter des Langtriebes 3, Gefäßbündelstellung 3. — bei Podocarpus 78*. — bei Pseudolarix 272*. — bei Pseudotsuga 266*. — bei Saxegothea, einfache Sporophylle 60. — bei Taxodium, mit 2 Ovulis 229*, 230, 237, 238*. Deutung nach Coker 238, nach LoTSY 237. — bei Thuja, mit 2 Ovula 120. 1038 Sachregister. öamenschuppen bei Thujopsis, 6—10, davon 4_6 oder 8 fruchtbar 135. — bei Tsuga 257*, 258. Samenstiele bei Bennettites als Achsen- organe aufgefaßt (Solms, Pearson) 325. modifizierte Makrosporophylle 325. Samenverbreituiig bei Ephedra, Rolle der Deckblätter 297, — bei Nu{)har 609. Samenzahl von Magnolia 445. Saegant über Entstehung der Monokotylen 502. — über Ursprung der Monokotylen 616 —624. — über Hedychium 844. — über Liliaceae 715. — über Monokotylen 438, 494. — über Pterostvlis 852, 853*, 854. — über Sequoiä 98-102, 99*. — über Zygadenus 718, 719*. Saugorgan am Kotyledon bei Lodoicea 552. Säule bei Orchidaceae 845, 847*. Säulenfuß bei Orchidaceae 845, 847*. Saxton über Actinostrobaceae 141, 142, — über Widdringtonia 146, 147*, 148*. Schaffner über $ x-Generation der Pha- nerogamen 432. — über Agave 807. — über Alismateae 627. — über Erythronium 741. — über Sagittaria 415*, 629*, 631*. Schale (äußere Hülle) der 2 Blüte bei Ephedra 299, Deutung als Karpell (VAN TiEGHEM) 300, als Verwachsung des einzigen Blattpaares des Tragzweigleins (Strasburger) 300, als zweites In- tegument (Strasbukger) 300, eine Art Perigon (Jaccard) 300, 301, als Ovar (VAN TiEGHEM, VON WeTTSTEIN) 300. als Perianth 300, 301. Scheiden der Blätter bei Gramineae 776, 777*. Scheinbeeren bei Ephedra 298*, 299*. Schein bulben von Orchidaceae 849*. Scheindolden bei Agapanthus, mit 2 Hoch- blättern 732*. — bei Alliaceae, mit 2 (oder mehreren) Hochblättern 732. Scheinfrüchte 417. — von Monimiaceae 474, 476*, 477*, 478*. Scheinquirle, dreiblätterige, bei Najas 679, 680*. bei Zannichellia 674, 675, 679, Scheitelzelle, fehlt bei Agathis 34. — fehlt bei Araucaria 34. — tetraedrische, bei Ephedra (nach Ding- ler) 291. Schilling über Brasenia 601, 602. — über Nelumbo 603. — über Schleim bildung 602, 603. Schenck über Potamogeton 664. SCHiMPER über Bromelieae 819*, 821, 822. — über Hydnoraceae 886, 887*. — über Tillandsia 817, 818*. — (A. F. W.) über Piastiden in Eizellen 241. Schizokarpien 417. Schlauchbildung im Embryosack von Gne- tum Ula 350—352. Schlauchblätter bei Darlingtonia 894*, 895. — bei Heliamphora 892*. — bei Ncpenthes 900*, 901, 902*. — bei Sarracenien 894, 895, 899*. Schlauchnucleus bei Cupressineae 137*. — bei Saxegothea mi Pollen 56*, 57, — bei Widdringtonia im Pollen 148, Schlauchzellen von Fumarioideae 904, ScHLECHTENDAL Über Juliania 941, SCHLEiDEN Über Couiferen 207, 218, — Über Cupressineen-Blüte 123, Schleim, placentalen Ursprungs, bei Enalus und Elodea 639. Schleimabsondernde Zellkörper bei Crypto- coryne .032. Schleimbildung bei Brasenia 601, 602*. — bei Commelinaceae, in den Infloreszenzen 697, 698*. — bei Enalus in den jungen Früchten 638*, 639. — bei Nuphar, an den Früchten 608, — bei Nelumbo fehlt, anatomische Er- klärung 603, — und schleimbildende Organe 602, 603, Schleimhaare von Brasenia 602*, — von Ceratophyllum 613*, Schleimkanäle _ der Eusporangiaten , Ent- stehung 21, — im Arillus von Torreya californica 172*, — in den Brakteen von Welwitschia 327, — Harzzellen und Kanäle 21, Schleimspalten von Pilostyles 882, Schleimzellen in Blättern und ßinde der Lauraceae 479. ScHLiCKüM über Kotyledonen 619, SchUeßfrüchte 417, Schließhaut bei Hoftüpfeln 8, 9*, Schließzellen von Cyperaceae 767, ScHMiD über Dikotylen mit einem Koty- ledon 621, — über Rafflesia 876, Schniewind-Thies über Convallaria 745, Schönland über Coleotrype 700*. — über Cyanotis 700*. — über Eichhornia 713*. Schote 418. Schott über Cryptocoryne 533*. — über Philodendron 524*. — über Spathicarpa 528*. Schoute über Dickenwachstum bei Lilii- floren 754-759, Fig. A— H, — über Dracaena 559*, — über Pandanus 559. Schraubel (Infloreszenz) 406*. Schrödinger über Actaea 572. — über Adonis 586. — über Caltha 574. — über Coptis 573. — über Deiphinium 577, 578*. — über Helleborus 569*. — über primitive Helleboreae 575. — über Ranunculaceae 567, 568, 571*.. — über Troliius 587*. Sachregister. 1039 Schumann über Commelinaceae 699. — über Cupressineae 126. — über Laiiraceae 480. — über Najas 678*, 681*. — über Taxus 186. — über Zannichellia 673*, 674*, 675, 677, 678. Schuster über Gramineae 776*, 780—786, 783*, 786*. Schuppenformen bei Abies 205, 206. Schuppen bei Abies, am Kegel 2, mit ge- trennten Gefäßbündelsvstemen 2. — bei Agathis, '^ Blüten "28, 29*, ein Ge- fäßbündel 28, 29*. vegetative Knospen und ^ Blüten 26, Note, 27*. — bei Araucaria ein einfaches Sporophyll 41, 42. — bei Bennettites interseminal, steril ge- wordene Makrosporophylle 325. — bei Cupressus am Kegel 2, mit nur einem Gefäßbündelsystem 2. — bei Cypereae an den Aehrchen 770. — bei Euthuja, fruchtbare nur zwei 120. — bei Macrothuja, fruchtbare 4 oder 6 120. — bei Pinus, am Kegel 2, mit 2 Gefäß- bündelsystemen 2. — bei Taxus, am Primansprosse des 5 Blütenzweigs 186, 187*. S Blüte 188. Schuppen blätter bei Asparagus 743, 744. — an den Langtrieben von Phyllocladus 89. Schupi^enhaare von Bromelieae 819*, 820, 822, 823*. Schutzmittel gegen Licht bei Aloinaceae 728*. ScHWEiNFURTH Über Triticum 790. Schwellkörper bei Marantaceae 844. Schwielenblatt der Marantaceae 843*. Schwimmblätter von Hydrocharis 635*. Sclerotesta des Samens von Torreya cali- fornica 172*. taxifolia 182. Scott über Bennettites 436, 437. — und Sargant über Arum 504. Scutellum von Gramineae 779*. Seemann über Hernandia 486*. Seitenstaminodien bei Cannaceae 838*. — bei Hedychium 839, 840*. — bei Mantisia lang, linienförmig 842*. — bei Zingiber sehr klein 841*. — bei Zingiberaceae 839. Sekretorische Zellen in der Mikrospor- angiumwand bei Araucaria 39*. Sekretzellen bei Anonaceae im Blattparen- chym 458. — bei Lactoris in den Blättern 488. — bei Magnoliaceae 443. Sekundansproß, meist nur ein, bisweilen zwei 186, 187*, sind Blüten mit termi- nalen Ovula 187. Selbstbefruchtung 368. — bei Anonaceae häufig 459. — bei Tacca 829. — bei Unona 461, 462. Selbstbestäubung 368. Selbstbestäubung bei Aloe 729. Seraina albuminosa 419. — exalbuminosa 419. Senker bei Pilostyles 882*, 883. — bei Tulpenzwiebeln 738, 739*. Senn über primitive Angiospermen 426 -432. Sepala, Kelchblätter 364. Sepalarkreis 3(54. Septaldrüsen bei Costus 841. Septalnektarien bei Marantaceae 843. — bei Zingiberaceae 839. Septicides Aufspringen der Kapsel 418. Septifrages Aufspringen der Kapsel 418. Seubert über Mayaca 703*. — über Xyris 704*. Seward über Agathis 19,21, 29*,30,31*,32*. — über Araucaria 12*, 33*, 34*, 35*, 36*,. 39*, 40*, 41, 45, 48, 49*. — über (fossile) Araucarieae 42, 43. — über (Verwandtschaft von) Araucaria 3. Shaw über Sequoia 106, 111. Shreve über Sarracenia 897*, 898, 899. Sichel (Infloreszenz) 406*. Siebgefäße, Funktion 10, bei Coniferae 8*, 10. V. Siebold über Euptelea 457*, 458. — über Trochodendron 456*. — und ZucCARiNl über Glaucidium 589. über Podocarpus 80*. über Sciadopitys 242*. — — über Thujopsis 134*. Siebröhren bei Drimys mit Geleitzellen 449, 450. Siliqua 418. SiM über Actinostrobaceae 142. Singhof über Iridaceae 796. Siphonogamie bei Torreya, daher fehlen die Nucellarbündel 162. Skiereiden im Mark von Araucaria 35. Skierenchym-Ausbildung bei Ephedra 291. Sklerenchymscheide bei Aquilegia im Stengel 570, 571. — bei Cimicifugineae im Stengel 572. — bei Houttuynia 492*, 493. — bei Isopyrum im Stengel 570, 571. Sludsky über Juniperus 158. Smith über Arundina 844. — über Eichhoruia 725. — über Eriocaulon 707, 708*, 709*. — über Orchidaceae 855. — über Pontederiaceae 713. SOKOLOWA über Prothalliumbildung bei Coniferen 113, 114*, 115. Solereder über Anonaceae 458. — über Aristolochia 867*. — über Asarum 866*. — über Chloranthaceae 510. — über Drimys 447. — über Euptelea 457. — über Hamamelideae 453, 455. — über Magnoliaceae 443. — über Püdophyllum 494*. — über Trochodendron 456. Solms-Laubach über primitive Eigen- schaften fruktifikativer Sprosse 55. 1040 Sachregister. Solms-Laubach über Bennettites 325. — über Commelinaceae 702. — über Crucifcrae 917. — über Ephedra 291. — über Hydnoraceae 886, 887. — über Pandanus 558*. — über Kafflesiaceae 868, 874, 876, 877*. — über Sparganiaceae 560. — über Triticum 787—791. — über Tulpen 736. Soramerwaldgebiet Nord-Amerikas 98 — 102. SORAUEß über gebogene Baumzweige 234. Spadix 404, 405*. Spaltfrüchte 417. Spaltöffnungen bei Abies, Blätter 261. — bei Agatbis, kryptopor 22. — bei Anonaceae, mit Nebenzellen 458. — bei Arauoaria, am Mikrosiiorophyll 39*. — bei Brugmansia 869. — bei (den grünen) Burmanuiaceae 833. — bei Cyperaceae 767. — bei Ephedra in den Furchen der Inter- nodien 292. — bei Gymnospermen 932*. — bei H'eliani{)hora 893. — bei Juniperus, Verteilung 149. — bei Lenmaceae 540. — bei Microcachrys 63. — bei Nelumbo nur an der Unterseite 603. — bei Nuphar nur an den schwimmenden Blättern 607. — bei Phyllocladus, an den Blättern 92. — — an den Kladodien 92*, 93. — bei Pilostyles 882. — bei Sequoia sempervirens 105. — bei Tillandsia, nie geöffnet 823. — bei Tsuga, Verteilung an der Keim- pflanze 256. — bei Vellosia 805. — bei Welwitschia, an den Blättern 319. an den Brakteen 327. an den Kotyledonen 317, 320. fehlen dem Perianth der J Blüte 328. Spaltöffnungsapparat bei Casuarina 931, 932*, 933. Spaltöffnungstypen 932*, 933. Spatha bei Ambrosina mit Scheidewand, dadurch S und $ Kammer 531*, 532. — bei Aponogeton 660*, 661*. — bei Blyxa 647*. — bei Boottia, ungeflügelt 634. — bei Crocoideae, einblütig 795. — bei Cryptocoryne 532, 533*. — bei Elodea 645. — bei Enalus 636, 637*, 638*. — bei Halophila 648*. — bei Iridoideae, mehrblütig 796. — bei Ixioideae, einblütig 799. — bei Lagarosiphon 643. — bei Monsteroideae 521. — bei Najas 683. — bei Ottelia, geflügelt 634*. — bei Pothos 517. — bei Spathicarpa 528*, 529. — bei Vallisneria 642*. — bei Zannichellia 673*, 674*, 675, 676*. Spatha bei Zostera 655*. Spathaartige Bildungen bei Saururaceae 517. Speicherorgane von Orchidaceae 848. Sperk über Coniferen 208. Spermanuclei bei Abietineae, zwei, nackt 111. — bei Angiospermae, zwei, nackt 409*, 410*, 413*, 414*. bewegen sich aktiv 414. — bei Araucaria, zwei, nackt 46*, 48, 69. — bei Cephalotaxus, zwei gleichgroß, nackt 138, 198*, 199*, 201. — bei Crvptomeria, zwei gleichgroß 223*, 224, 225. — bei Microcachrys, vermutlich zwei nackte 69. — bei Picea, zwei nackte, nur eine funk- tioniert 69, 254*, 255, 256. — bei Piuus, zwei nackte, nur eine funk- tioniert 69. — bei Podocarpus, zwei nackte 83, 84*. — bei Pseudotsuga, zwei nackte, nur eine funktioniert 69. — bei Saxegothea, zwei nackte 69. — bei Sequoia sempervirens, beide funk- tionieren, dringen allein in die Arche- gonien ein 112*, 113. — bei Taxodium 236*, 237, 240*. — bei Taxus, zwei nackte, ungleich groß 69. — bei Torreya californica, zwei 201. — — taxifolia, zwei, ungleich groß 178*, 179. — bei Tsuga, zwei, ungleich groß 259, 260*, — bei Widdringtonia, wahrscheinlich zwei und dann beide funktionierend 148, 149. Spermatozoen zwei bei Cycas 68, 69, Zamia und Dioon 69, Ginkgoales 69. — sechszehn bei Microcycas 69. — bei Cycadeae und Ginkgo, beweghch mit Cilien 201. — bewegliche bei den Zoidogamen 1. — unbewegliche bei den Siphonogamen 1. Spermatozoenmutterzellen acht bei Micro- cycas 69. Spermazellen bei Coniferen (mit Ausnahme von Sequoia) treten in die Archegonien ein 112, 113! — bei Crvptomeria, zwei gleichgroß, beide funktionierend 223*, 224, 225. — bei Cupressus, viele als Abnormität 70. Gowenianus i zwanzig 138*. — bei Cupressineae und Taxodieae zwei gleichgroße, unbewegliche 201. — bei Dacrydium 68. — bei Juniperus, zwei, beide funktionieren wohl 157*. — bei Podocarpus, Taxus, Torreya taxifolia, zwei ungleiche, nur die große funk- tioniert 201. — — — zwei ungleich groß 138. — bei Sequoia sertipervirens, zwei 108*. — bei Thujopsideae, zwei gleichgroße 138. — bei Taxodium, zwei, beide funktionieren 236*, 237, 240*. — bei Taxus, zwei ungleiche 191*, 192. — bei Thuja, beide funktionieren 130*, 131. Sachregister. 1041 Spermazelle-Stärke tritt in die Zygote ein bei Taxodium 241. Spermodermis bei Augiospermae 418, Dif- ferenzierung 418. Spica 404, 405*. Spikularzellen von Monstereae 521. — von Spatiphylleae 521. — von Welwitschia, in den Blättern 319. Spiralverdickung der Zellwände 12, 13*, bei Cordaites Brandlingi 14*. Sporangien abaxial bei Filices 60. — (Makro-) bisweilen abnorm abaxial bei Saxegothea 53*, 60, diesen fehlt das Epimatium 61. — — abaxial, lateral bei Cycas 60. — — adaxial bei Coniferen 60. — anscheinend ohne Sporophyll im oberen Ende der c? Blüte von Jnniperus 153, 154*. — (Makro-) bei Angiospermae 408. bei Coniferen : Ovarium (Parlatore u. a.) 207, 218. Ovulum 218. — das ganze SporophvU dar- stellend (Celaküvsky) 215, 216, 217, 218. — Pistill (LiNNAEÜS, JUSSIEU) 206, 218. bei Juniperus 155. bei Taxodium 238*. — — bei Taxus, Entwickelung 189*. — (Mikro-) bei Agathis, Anordnung und Zahl 27*. bei Angiospermen, Bildung 407*, 408. bei Araucaria, Anordnung und Zahl 38*, 39*, Wand 39*. bei Cephalotaxus 194*, 195*, 196, 197. — — bei Dacrydium, zwei pro Sporophyll 66*. bei Ephedra 296*, 297. bei Juniperus 156*. — bei Larix, Oeffnungsweise 272. — — bei Lilaea, Entwickelung 653. bei Piper Betel, Zahl variabel 499. bei Podocarpus 77*, 82*, 83, zwei pro Sporophyll 77. — — bei Saxegothea, zwei auf jedem Sporophyll 54*, Wandbau 55, Oeff- nungsweise 54*, 55. — — bei Taxodium 229*, 235*, 236*, 237, bei Taxus, Stellung 187*, 188, Oeff- nungsweise 188*. — — bei Torreyä californica, normal 4, bisweilen 3 — 7 pro Sporophyll 164*, Oeffnungsweise 164*, 165. — Wand mit rippenartigen Ver- dickungen 164*, 165. taxifolia, anfangs 7, später nur 4 176, 177*. bei Tsuga 256. bei Welwitschia 333, 334*. Sporangienstiel im oberen Teil der J Blüte von Juniperus, Eest des Sporophylls 153, 154. Sporangienzahl bei Agathis 18. Lotsy, Botanische Stammesgeschichte. III. Sporangienzahl bei Juniperus, ßeduktion im oberen Teil der cj' Blüte 152—154*. Spore des Pollens von Dacrydium 67. Sporen (Makro-), Allgemeines, Deutung und Entwickelung 746—749, Vergleich mit Embryosack 410, 411. bei Angiospermen, Entwickelung 408, 808*, 809. bei Araucaria 45*, 46, Wandbau 46. bei Calopogon, Entwickelung 857. — — bei Cephalotaxus, Entwickelung 199. bei Cryptomeria 224, 225. — — bei Cypripedium, Entwickelung 857, 858*. bei Dacrydium, Wand deutlich 94. bei Drimys 449*, 450*. bei Ephedra, Entwickelung 303*, 304*. bei Gnetum Gnemon, Entwickelung 355*. — — bei Gramineae, Entwickelung 791. bei Juniperus, Entwickelung 158*. — — bei Peperomia 508*, bildet nur ein Archegon, ist also weiter reduziert als die meisten Angiospermae 509. bei Piper, Entwickelung 497*. — — bei Podocarpus, mit einem Pro- thallium oder zwei, aber dann das zweite mit Tracheiden 84*. bei Saururus , Entwickelung 490, 491*. bei Sciadopitys, Entwickelung 247*. bei Sequoia sempervirens, Entwicke- lung 108, 109*. bei Taxodium, Entwickelung 238*. bei Taxus, Entwickelung 189*, 190. bei Thujopsideae, Entwickelung 139. — — bei Torreva californica, Entwicke- lung 167", 168. bei Welwitschia 335, 336*. bei Widdringtonia 147*. Funktion : die äußere funktioniert bei vielen Monokotylen und einigen Dikotvlen, bei Monokotylen u. a. Scilla 742. Keimung bei Angiospermae 410. — bei Cryptomeria 224*, 225. — bei Gnetum Gnemon 353, 354, 355*. — bei Peperomia 504—509. bei Pseudotsuga 267*. — bei Sciadopitys 247. bei Sequoia sempervirens 108, 109*. — bei Taxodium 239*. bei Thujopsideae 139*. — — — bei Torreya californica 168, 169*. taxifolia 177*, 179. bei Welwitschia 336, 337*, 338*, 339*. Mutterzelle und Embryosack 410, 441. bei Cryptomeria 224*, 225. — bei Juniperus 157, 158*. — bei Potamogeton 664, 665*. bei Sequoia sempervirens 108*. 66 1042 Sachregister. Sporen (Makro-), -Mutterzelle bei Taxodium 238*. bei Tetraciinis 145. bei Torreya californica 165*, 167*, 168. bei Welwitschia 335. Wand bei Araucaria 46. bei Cephalotaxus, sehr dünn und verschwindend 200. bei Dacrydiura, sehr deutlich 94. bei Microcachrys 6'2*, 63. — bei Phyllocladus, deutlich 94. — bei Podocarpus, nicht deutlich 94. — — — bei Pseudotsuga, nachträglich verdickt 268. bei Taxaceae, fast verschwunden 46. bei Taxoideae, undeutlich 94. — (Mikro-) vgl. auch Pollen. bei Abies, mit Luftsäcken 260. bei Agathis, ohne Luftsäcke 18. bei Angiospermae, Entwickelung407*, 408. bei Cephalotaxus 198*, 199. bei Coniferae, Teilungen 68, 69^^, 70*. bei Cryptomeria, Entwickelung 223*. bei Cycadeae, Teilungen 68, 69*, 70*. bei Ephedra 297, Entwickelung 301, 302*, liegen direkt auf der Prothallium- spitze 303. bei Gnetales ohne Prothalliumzellen und ohne Stielzelle 287. bei Gramineae, Entwickelung 790, 791. bei Juniperus 156*. ■ bei Larix, ohne Luftsäcke 272. bei Phyllocladus 95*. bei Picea 253, 254*. bei Pin US 278*. bei Pseudotsuga, ohne Luftsäcke 266, 267. bei Sciadopitys 244*. bei Sequoia sempervirens 107, 108*, anfangs ein-, später mehrkernig 107, 108*. bei Taxodium, Entwickelung 235*, 236. bei Taxus, Entwickelung 191. i bei Torreya californica mit triradiater Eippenbildung 165*, Ausstreuung 164, Entwickelung 165*. bei Welwitschia, Entwickelung 333, 334*, 335*. bei Zostera, Entwickelung 656*, 657. Keimung bei Cryptomeria 223*. bei Hyacinthus 742*, 743. bei Phyllocladus 95*. bei Picea 254*. bei Pinus, Historische Uebersicht 279, 280, neuere Arbeiten 280*, 281*, 282*. bei Pseudotsuga 267*. bei Sciadopitys 244*, 245*, 246. bei Sequoia sempervirens, Tei- lungen 107, JOS*. bei Taxodium 235*. Sporen (Mikro-), Keimung bei Thujopsideae- 137*, 138. bei Torreya californica 169*, 170*. taxifolia 177*, 178*, 179. Mutterzellen, Allgemeines, Mikro- sporenzahl 724, 725. — — — bei Juniperus 155, 156*. Zahl pro Mutterzelle, Allgemeines 724, 725. Sporenmutterzellen in den Antheren 408. Sporogenes Gewebe in den Antheren 407». bei Casuarina 936*, 937. Sporophylle, Bewegungen und Autogamie 370-373. — hermaphrodite 367. — und Laubblätter, Uebergangsformen bei. Agathis 19. bei Araucaria 37, 38, 39, 40*. — — — bei Saxegothea 57. — (Makro-) bei Actinostrobus, sechs, holzig 143. bei Agathis, Anordnung 18. bei Angiospermen , bei primitiveui Formen (Hallier-Senn) 426, 427. bei Cephalotaxus, mit 2 Ovula 195*. bei Cupressus 2, 98. bei Dacrydium, ein bis acht, meist terminal, bisweilen lateral 71. Franklini, nur ein, terminal 71. — — bei Eupodocarpus, in großer Zahl, viele fertil 81*. bei Juniperus 155. bei Microcachrys, Anordnung 61, 63. bei Orchidaceae, Anordnung 845*. — — bei Phyllocladus, sechs bis acht pro Strobilus, je mit einem Ovulum 97. bei Phyllocladus, sukkulent 92*, 93, 94. bei Podocarpus, Zahl, Anordnung, Form 38*, 39*, 78*, 79. Sectio Dacrycarpus, zwei bis drei 75*, 79. Nageia, nur ein 79, 80*, bis- weilen zwei 79 (Note). bei Taxoideae, mit 2 Ovula 94. bei Taxus, meist nicht nachweisbar 187. — — bei Thujopsis, mit vier bis fünf Ovula 98, l;^4*. — (Mikro-) bei Abies, mit knotiger Spitze 260. — — bei Abietineae, mit zwei Pollensäcken 250. bei Actinostrobus, je mit 3 — 4 Spo- rangien 143. — — bei Agathis, Anordnung, Bau, Oeff- nungsweise 27*, 28, 29*. — — bei Araucaria, Sectio Colymbea wirtelig 31. Eutacta, spiralig 32. bei Cedrus 270*. bei Cephalotaxus 194*, 195*, 196, 197. bei Cryptomeria 222*. — — bei Cupressus, mit 2—6 Sporangien 120. bei Dacrydium, Stellung, Form 66*. Sachregister. 1043 Sporophylle (Mikro-) bei Ephedra, Reduk- tion 296, 297. bei Gnetales 360, 361, bloß Filament und Poilensäcke 287. bei Gnetum, zwei ganz verwachsen 349. — -^ bei Helieboreae, in Honigblätterum- gebildet 567. — — bei Juniperus, mit 4 — 8 Sporangien 150. bei Larix, scharf zugespitzt 272, 274*. — — bei Libocedrus 13b*. — — bei Microcachrys, mit 2 Sporangien 61*, 62. — — bei Phyllocladus, mit 2 Sporangien 93, 94, 95*. bei Picea, mit zwei Pollensäcken 251, 252, 253*. bei Podocarpus, je 2 Sporangien 82*. — ■ (nicht bei Sectio Dacrycarpus) oft blattähnlich, und sehr reduziert, in einem Fall ganz abortiert 76*, 77*. Sectio Dacrycarpus 76*, 77. — — bei Pseudolarix 272*. — ^ bei Saxegothea, Stellung, Bau und Gefäßbündelverlauf 54*, Anatomie 54*, 60. bei Taxodium, mit zwei Pollensäcken 242*. — — bei Taxoideae, mit mehr als zwei Sporangien 94. — — bei Taxus , an dem schildförmigen Teil die Mikrosporangien 187*, 188. — — bei Tetraclinis 143*. bei Thujopsis 134*. — — bei Torreya californica 163, 164*. taxifolia, je ursprüngHch mit sieben, später mit vier Sporangien 175, 176, 177*. bei Tsuga 257*. bei Widdringtonia, mit zwei bis drei Sporangien 146. cupressoides , schildförmig, mit fünf Sporangien 147. — — Zahl bei Angiospermae und Bennet- tites 807, 808*. Sporophyllspreite bei .Juniperus ((J) Reduk- tion im oberen Ende der Blüte 152 —154*. Sprengel über Burmanniaceae 829. Springfrüchte 417. Sproßanlage bei Angiospermae 415*. Sproßaufbau bei Dioscoraceae 824*, 825*. — bei Heliamphora 892. — bei Hydnoraceae 886. — bei Hypoxidaceae 861. — bei Lilaea 652, 654. — bei Orchidaceae 849*. — bei Pontederiaceae 712*. — bei Thismia 838. — bei Zingiberaceae 839. — bei Zostera 654, 655*, 656. Sproßglieder von Lemnaceae 539*, 540*. Squamulae intravaginales bei Cryptocoryne 532. bei Cymodocea 687. Squamulae intravaginales bei Helobiae 625. bei Zannichellia 673*, 674. Staminalkreis 364. Staminalsystem der primitiven HeUeboreae 575. Staminodien bei Aneilema 701. — bei Apostasieae 850*. — bei Boottia 634. — bei Cannaceae 838*. — bei Capparidaceae 911, 912*. — bei Cochliostema 701. — bei Cyclanthaceae 543, 544. — bei Cypripedium 851*. — bei Marantaceae 843*. — bei Orchidaceae 846*, 847*. — bei Prosopanche 887*. — bei Zingiberaceae 839, 840*. — .sterile Stamina 366. — verwachsene, Synandrodien 366. Staminodienentwickelung bei Commelina- ceae 699*. Staminodium callosum bei Marantaceae 843* — cucullatum der Marantaceae 843*. Stammbau von Agathis 19—21, 20*. — von Araucauria 34*, 35*, 36*, 37*. — von Palmaceae 545. — von Phyllocladus 92*. — von Phytelephas 548. — von Saxegothea 53, 54*. — von Vellosia 805. Stammbaum vgl. auch Phylogenie. — der Anonales 442, 486. — der Araceae 514. — der Coniferae 6. — der Coniferen nach Penhallow 285, nach LoTSY 286. — der Gramineae 783, 784, 785, 786*. — der Hydroeharitaceae 649. — der Monokotylen 863, 864. — der Phanerogamen nach Hallier 930. nach V. Wettsteik 929. — der Piperinen 488. — der Polycarpicae 440. — der Proterogenes 863, 864. — der Ranales 566. Stämme, unterirdische, von Peperomia501*. Stammform von Dikotylen, die Polycarpicae 927-931, 941. — der kultiviertenTriticumfornien 787^791. — — kultivierten Tulpen 736, 737. Stammverzweigung bei Aloe 726, 727*. Stapf über Ephedra 288*, 289, 293, 296*, 298*, 299*. Stärke- Verbreitung im Ovulum von Tri- cyrtis 721*, 722. Staubbeutel 366. — bei Berberidoideae und Podophylloideae mit Längsspalten öffnend 592. — bei Monimiaceae, Oeffnungs weise 475. Staubblatt-Anhängsel bei Stemona 792*. Staubblätter, angewachsene 366. — aufliegende 366. — Bewegungen bei der Pollenaufladung 391. — bilokuläre 366. — extrorse 366. — introrse 366. 66* 1044 Sachregister. Staubblätter (reizbare) und Pollenaufladung 391. — unilokuläre 366. — versatil bewegliche 366. — verwachsene, Adelphien 366. — — Synandrien (die Antheren) 366. — vielfächerige 366. — bei Althenia, verwachsen 685*. — bei Angiospermen 363, 366, 367, sind die Mikrosporophylle 363, sind reduzierte achselständige Blüten (V. Wettstein) 421*. — — bei den primitiven Formen blattartig (Hallier-Senn) 426, 429. — bei Capparidaceae 911, 912*. — bei Centrolepidaceae, wenig zahlreich, bis auf 1 reduziert 710*. — bei Cissampeleae, oft verwachsen 597. — bei Cochliostema, mit geflügelten Fila- menten 694*. — bei Cryptocoryne 532, 533*. — bei Cymodocea, verwachsen 686*, 687. — bei Dicentra, teilweise verwachsen 909*. — bei Ephedra 295, 296*, 297*, Deutung des Trägers als verlängerter Blütenboden 295, 296, oder als Verwachsung von Sporophyllen 296, 297. — bei Eupomatia, als Schauapparat 467. — bei Furaaria, teilweise verwachsen 909*. — bei Gnetum 348*, 349. — bei Gnetum Gnemon 353*. — bei Hernandiaceae 485. — beiHydnoraceae,eigentümlicher Bau 886, 887*. — bei lUicium, die Antheren springen in- trors auf 451. — bei Lauraceae 479, 480*, 481*, 483*. — bei Najas, die Antheren meistens normal quadrilokulär 684. — bei Nymphaea, Uebergänge in Perianth- blätter 611*. — bei Orchidaceae, Anordnung 844, 845*, 846, Reduktion 844. — bei Eafflesia 873, 874*, 876*. — bei Eafflesiaceae 880. — bei Scitamineae, Reduktion 844. — bei Welwitschia 328. — bei Zannichellia mit Endlappen 676*, 678. — Unterschied zwischen Angiospermen und Gymnospermen 421. Staubfaden 366. Staubfäden, Honigabscheidung 381. — oft gefärbt als Lockmittel für Insekten 382. — überdecken oft den Honig 382. Staubfadenhaar bei Tradescantia 694*. Staubfädenspaltung bei Vellosia 806*. Staubgefäße, Entwickelung 396, 397, 398. Steinfrüchte 418, einfache, zwei- und mehr- fächerige 418. Steinkerne der Steinfrüchte 418. Steinschale der Samen von Podocarpus Sectio Stachycarpus 89. — der Samen von Torreya californica 172*. Steinschicht um das Ovulum bei Phyllo- cladus 97. Stele vgl. Gefäßbündel. — der Wurzeln von Araucaria, Gabelung 36*, 37. Stellidien von Orchidaceae 846*, 847*. Stengel, unterirdisch bei Crocus 795*. Stengeltheorie der Glieder von Lemnaceae 538, 539. Stenzel über Coniferen 209, 218. — über Cupressineae 124, 125. Stephens über Embryobildung 411, — über Pennaeaceae 748. Stevens über Gefäße bei Coniferae 7. — über Tracheiden 7, 9*. Stiele der Samen bei Bennettites, als Achsen- organe aufgefaßt (Solms, Pearson) 325. modifizierte Makrosporophylle 325. Stielnucleus bei Sequoia sempervirens 107, 108*. — bei Widdringtonia 148. Stielzelle bei Dacrydium 68. — bei Juniperus 156, 157«. — bei Phyliocladus 96*. — bei Saxegothea (Pollen) 56*. Stielzellen der Blätter von Tillandsia 823. Stigma, integumentales, bei Gnetum Gne- mon 354*. Stigmaähnliche Protuberanzen am Integu- ment von Pseudotsuga 267*, 268. Stigmata von Pterostylis 853*. Stiles über Saxegothea 52, 54*, 58. Stipes von Orchidaceae 846, 847*. Stipulae bei Euryaleae 612. — bei Piper 495. — fehlen Peperomia 500. — der Stamina bei Lauraceae 481*. Strasbürger über Bewegung der Sperma- nuclei 414. — über 2 x-Generation der Phanerogamen 432, 433, 434. — über Mikrosporenzahl 724. — über parietale Zellen 733. — über ßeduktionsteilung 745. — über Camassia 742. — über Cephalotaxus 204. — über Ceratophyllum 613*, 614, 615*. — über Coniferae 209, 218. (Gefäße) 6, 7. — über Cupressineen-Blüte 123. — über Dracaena 559*, 560. — über Drimys 444, 448, 449*, 450*. — über Ephedra 800. — über Gnetum 349, 355*. — über Gymnospermae 279, 280. — über Juniperus 137, 157. — über Orchidaceae 848*. — über Orchis 858. — über Phyliocladus 93. — über Pinus silvestris (Anatomie) 8*, 9*. — über Pollen bei Pinus und Picea 279, 280. — über Taxus 83, 186*. — über Torreya 161*. — über Welwitschia 324, 333*. i Strobilus 2. Sachregister. 1045 Strobilup der Angiospermen 44. — bisporangiat bei Bennettites 44. — Deutung der Angiospermen-Blüte als solchen 420. — (hermaphroditer) bei Phyllocladus 92*, 93. — (Makro-) bei Araucaria 39. bei Phyllocladus 92*, 93. bei Podocarpus, Sectio Dacrycarpus terminal 76. bei Torreya taxifolia, mit nur einem Ovulum 177, 178*. — — bei Widdringtonia 146. — (Mikro-) bei Araucaria 38*. bei Juniperus 154, 156*. bei Torreya californica 163, 164*. bei Widdringtonia 146, 147*. Stropbiola an den Samen bei Angiospermae 418. Struma (Gelenk) der Marantaceae 843. Stützgewebe in dem Nucellus von Saxe- gothea 59. Stylus, Definition 362. Supra-archegonial gap vielleicht auch bei Araucaria 49*. SuRiNGAR über Rafflesia 872*. Suspensor bei Angiospermae 415*. Suspensoren bei Araucaria 48, 49*. — bei Cephalotaxus, Entwickelung 203*, 204. — bei Cryptomeria, Entwickelung 228. — bei Ephedra, Entwickelung 307*, 308. — bei Eriocaulon, fehlt 709*. — bei Nymphaeaceae, Entwickelung 612. — bei Sequoia sempervirens 112*, 113. — bei Thuja, vier 133*. — bei Thujopsideae 140*, 141. — bei Torreya taxifolia 181*, 182. — bei Welwitschia 343, 344*. — sekundäre bei Cephalotaxus 203*, 204. bei Ephedra 307*, 308. Suspensorenetage bei Araucaria 48, 49*. — bei Podocarpus 85*, 86. SvEDELius über Enalus 636, 637*, 638*, 639*. Sykes über Welwitschia 319, 320, 327, 328, 329, 330—332. Symbiose zwischen Ürchidaceae und Pilzen 860, 861, 862*. Symmetrieverhältnisse bei Commelinaceae 695—699, 700. Sympetalie bei Barclaya 609. — bisweilen bei Papaver 906. Sympodiale Sprosse bei Pontederiaceae7l2*. Sympodium der Colocasioideae 534. Synandrien bei Colocasioideae 534. Synandrium 366. Synandrodien , verwachsene Staminodien 366. Synangien der (j" Blüte bei Ephedra bilo- kulär 361. bei Gnetum unilokulär 361. — — bei Welwitschia Irilokulär 361. Syncarpium von Phytelephas 548. Synergiden als reduzierte Archegouien auf- gefaßt 432. Synergiden als Halszellen gedeutet 432, 434, 435. — bei Angiospermen 411*, 412*, 413*. — bei Nephthytis und Agloonema com- mutatum können fehlen 515. — bei Ornithogalum und einigen Dikotylen nur eine 743. — bei Potamogeton 665*. — Embryoentwickelung aus diesen bei Aliium 734. bei Glaucium 906. bei Iris 417. bei Najas 734*. Synergiden kerne bei Tulipa 740*, 741. Synkarpe Fruchtknoten 362. Synkarpie bei Commelinaceae 693. — bei Papaver, vollkommen 905, 906*. — bei Platystemon, noch unvollständig 905*. Systematische Stellung vgl. auch Phylo- genie und Verwandtschaft. von Althenia 684. von Aristolochiales 865. von Baianophoraceae 888. — — von Canellaceae 471. von Casuariua 940. von Cephalotus 891. — — von Chamaecyparis 119. von Chloranthaceae 510. von Fitzroya 142. — — von Flagellariaceae 765. von Hamamelidales 927, 928. von Heliamphora 891. von Iridaceae 794, 796. von JuHania 941, 948. von Mayacaceae 702. von Monochlamydeae 940. von Myrothamnus 510. von Paeonieae 588. von Phyllocladus 93, 94. von Pontederiaceae 712. von Potamogeton 654. von Rafflesiaceae 886. von ßesedaceae 924. von Saxifragenen 927—931. ■ von Sciadopitys 241, 242. von Symbryon 500. — — von Taccaceae 826, 827. — — von Tetracentron 453, 455. von Triuridaceae 688. — — von Trochodendraceae 457. von Tsuga 256. von Zostera 654. — Umgrenzung von Taxodium 228. T. Tannennadelbüschel 3. Tanninzellen in den (J Blütenstielen von Enalus 637*. — in den Petalen der 9 Blüte von Enalus 638. Tansley über Torreya 162. Tapete im Mikrosporangium bei Saxegothea 55. Tapetum in den Antheren 408. 1046 Sachregister. Tapetum bei Podocarpus, in den Mikro- sporangien 83. — bei Sciadopitys im Ovulum 246*, 247. — bei Taxodium in der Makrosporen- mutterzelle 23S. der Mikrosporangien 235*. — bei Thujopsideae, ? in der Makrospore 139. — bei Welwitschia 333, 334*. — ähnliche Zellen bei Juniperus um die Makrospore 159. Tapetumzelle im Archespor ($) bei Angio- spermae 408. Tapetumzelleu um die Mikrosporenmutter- zellen von Juniperus 155. Tegmen der Samenhaut 418. Tepala, gleichartige Blumenblätter 364. Terpenoide Geruchstoffe 386. Tertiär, Callitris Brongniarti vielleicht zu Tetraclinis 145. Tertiär-Relikt, vielleicht Picea Omorica Pancic 252. Tertiäres Vorkommen von lUicium 452. von Lauraceae 480. von Liriodendron 443. von Magnolia 446. von Sequoia 103. Testa der Öameuhaut 418. Tetradenteilung oft abnormal bei Musa 837. Teysmann und Binnendyk über Eusider- oxylon 482*, 483*. Thallusähnliche Stränge von Pilostyles 882*, 883. — vegetatives Gewebe bei Rafflesiaceae 868. Thecae 366. Thibout über Agathis 26, 27*. — über Araucaria 38*. — über Gnetales 361. — über Saxegothea 54*. Thiselton Dyer über Blattspuren bei Araucaria 36, 37*. Thomas über Taxaceae 200. — Transfusionsgewebe 22, 23. Thomson über Abietineae 268. — über Araucaria 46, 47, 48. — über Microcachrys 61*, 62*, 63. — über Saxegothea 52, 53*, 60. — über Sciadopitys 244. VAX Tieghem über Coniferen 208, 218. — über Cupressiueenblüte 124. — über Ephedra 300. — über Eriocaulaceae 707. Tierbestäubung als Eigenschaft der primi- tiven Angiospermenblüten 426, Kritik 427. Tischler über Musa 837. TisoN über Blattspuren 36. ToiiREY über Libocedrus 136*. Torus bei Hoftüpfeln 9*, zylindrisch im Frühjahrsholz, linsenförmig im Herbst- holz 9. TouRNEFORT Über Abies 260. — über Larix 272. Trachealbündel im Samen von Torreya cali- fornica 174*. Tracheen platte an der Nucellus- Basis bei Cycadeae 161, 162. Tracheidalparenchvm in Couifercii-BIättern 22. Tracheiden bei Agathis mit Spiralver- dickung und Hoftüpfeln (Seward) 19. — mit Spiralverdickung im Protoxylem (Seward) 19. — bei Coniferae im Holz 7, 8*, 9*, ah mechanische Elemente 7—9, als wasser- leitende Organe 9, 10. — bei Drimys'im Holz 448. — bei Gnetales im sekundären Holz 287. — bei Larix, Pinus, Pseudotsuga, Taxus, Torreya mit Spiralverdickung und Hof- tüpfeln 19. Tragblätter 403. — bei Cariceae 772, 773, 774. — bei Nuphar 607, 608. Transfusionsgewebe bei Agathis 22. — bei Casuarina 931. — bei Coniferen in den Blättern 22, 23*, 24, Deutung nach Ligxier, Worsdell und Bernard 23, 24. — bei Cycas 23. — bei Ginkgo, in den Blattstielen 22 u. Note. — bei Lepidodendron 24. — bei Podocarpus 22, 23*. — bei Saxegothea im Blatte 54. — bei Saxegothea in den 5 Sporophyllen 54*, 60. — bei Taxus 22. — bei Welwitschia in den Blättern 320. in den Brakteen 327. im Hypokotyl 318. Transfusionstracheiden im Samen von Tor- reya californica 174*, 175. Traube (Infloreszenz) 404, 405*. Trecül über Nuphar 607. Treibfähigkeit der Früchte von Pandanus558. Tretjakow über AUium 734*. Treue über Embryosackentwickelung 745. — über 5 x-Generation der Phanerogamen 432, 433. — über Artabotrys 465, 466*. — über Casuarina 934*, 935*, 936*, 937*, 938*, 939, 940. — über Orchidaceae 848. — über Taccaceae 827. Trias, fragliches Vorkommen von Araucari- eae 42. Trimerie bei einigen Papaveraceae 904. Trimethylamin-Geruch z. B. bei Crataegus 385. Trimonöcische Pflanzen 369. Trimorphe Blüten von Catasetum 854. Triöcie 370. Trivalente Rassen bei Musa 837. Trockenfrüchte 417. Tropophyt des Embryosackes von Welwit- schia 339. Tschermak über Gramineae 791. Tubus perigoni von Rafflesia 872*. Tubulus (Integuraentspitze) bei Ephedra 298*, 299*, 301. Sachregister. 1047 TuLASNE Über Daphnandra 477*. Tüpfel, allgemeines 8. — bei Agathis und Araucaria, in zwei oder mehreren ununterbrochenen Reihen 10, 11. 1- bis 3-reihig 20. aufdenTangentialwändenderTrache- iden 21. — bei Araucaria 1- bis 3-reihig 20, 21, bei einer fossilen Art 4-reihig 21. — — excelsa 1 -reihig, 3-reihig im Wurzel- holz 21. — bei Araucarioxylon 1- bis 4-reihig 20. — bei Cedroxvlon transiens in Sterngruppen 10, 11, 12*. — in ununterbrochenen und unter- brochenen Reihen 10, 11. — bei (den meisten) Coniferae in unter- brochenen Reihen 10, 11. — bei Cordaites 1- bis 5-reihig 20. — — acadianum 4-reihig 12, 14*. Brandlingi, unvollkommen vielreihig, EntWickelung aus Spiralverdickungen 13, 14*, 15. Newberryi in Sterngruppen 12, 14*. recentium 1-reihig 12. — bei Ephedra in den Holzmarkstrahlen 292. — bei Heterangium vielreihig 15. — bei Lyginodendron vielreihig 15. — bei Protopiceoxylon zerstreut 12*. ^ bei Saxegothea 1-reihig, bisweilen 2- reihig 53, 54*. — bei Xenoxylon in den Markstrahlen, ei- porige 12*. — Sterngruppen 10, 11, 12". Tüpfelformen bei Agathis 20. Tüpfelraum, Definition 8, 9*. Tüpfelung (Araucarioiden-) 10, 11, bei Ce- droxylon 11, 12*. — bei den verschiedenen Coniferae 10—15. — Entstehung nach Penhallow 12. — Entwickelung der verschiedenen Typen in den geologischen Perioden 11, 12. TuRPiN über Casuarina 933*. — über Colchicum 720*. — über Hypoxis 802*. — über Lilaea 653*. — über Phoenix 549*. — über StreUtzia 837*. — über Vallisueria 641*, 642*. — über Veratrum 717*. — über Xyris 704*. — über Zostera 655*. U. Uebergangsformen bei Biota 118, 135*. — bei Chamaecyparis 118, 119*. — bei Cupressaceae zwischen Jugend- und erwachsenen Formen 117. — bei Phyllocladus zwischen Nadeln und Schuppenblättern 90*, 91. — bei Thuja occidentalis 117, 121*. Umbella 404, 405*. Umhüllungen der Samenhaut 418. Unguis der Kronenblätter 365. Univalente Rassen bei Musa 837. Unterschied zwischen Pineae und Abietineae 284. Ursprung der Monokotylen 616—624. Utriculus der Cariceae 771*, 772*, 773*, 774*. V. Vakuole bei Picea in der Zentralzelle 255. — bei Sequoia sempervirens in den Makro- sporen 109*. — zentrale im Protoplasma der Zentral- zelle bei Sciadopitys und Taxodium 248. Vakuolen (Proteid) im Archegon bei Thu- jopsideae 140*. Vanillegeruch 386. Vegetationspunkt bei Agathis, des Stammes 19. — bei Araucaria, des Stammes 34, 36*. — bei Dioscorea 825*. — bei Ephedra mit vielen Initialen 291. — bei Najas 678*, 681, 682*. — bei Pandanus, Erstärkung 559. — bei Taxus am Primansproß vom 5 Blüten- zweig kann auch zu Sekundansproß aus- wachsen 186. — bei Torreya californica des 5 Inflores- zenzsprößchens 166*, 168. — bei Zannichellia 674, 676*. Vegetative Vermehrung bei Cyraodocea 687. Ephedra durch Ausläufer 292, 293. — — bei Furcroya 811. — — bei Lemnaceae 540. bei Stratiotes 635. bei Tillantsia durch abgerissene Sprosse 818. Vegetatives Gewebe von Pilostyles 883. Velamen der Orchidaceae- Wurzeln 848*. Velenovsky über Coniferen 213, 218. — über die 5 Blüte bei Cupressineae 125. — über Taxodium und Cryptomeria 98. Verdauungsdrüsen bei Nepenthes 901. Verdauungsenzyme bei Nepenthes 901. Verdickung der Epidermis bei Ephedra beruht auf Kutikularschichten 291. — (Leiterförmige) der Zellwände 12, 13*, 14*. — (Netzförmige) der Zellwände' 12, 13*, 14*. — (Spiral-) der Zellwände 12, 13*, 14*. Verdickungen auf den Nucelluszellen bei Saxegothea 58*, 59. — auf der Mikrosporangiumwand bei Microcachrys 61*, 62, Verdickungsleisten der Mantelzellen bei Sciadopitys 249. Vermehrung (vegetative) bei Ephedra durch Ausläufer 292, 293. — vegetative von Lemnaceae 540. Vernation 402. Verschmelzung des Eikerns mit dem Kern eines Polkörperchens bei Ascaris 85. Verwachsung der Kotyledonen bei Torreya californica, Cycadeae und Ginkgo 163. 1048 Sachregister. Verwandtschaft von Abies mit Pseudotsuga 265. — von Abietineae mit Pineas 284. — — mit Podocarpeae 73. mit Sciadopitys 241, 242. — — mit Taxineae 5, ö. — von Actinostrobaceae mit Cupressineae 141. mit Sequoia 116, 117. mit Sequoiaceae 141. — von Affathis und Araucaria mit Cordaites 21. mit Lepidodendraceae (Seward) 21. — von Agavaceae mit Dracaenaceae 806. — von Alismataceae mit Althenia 684. mit Aponogetonaceae 659. mit Butomaceae 631. mit Commelinaceae 693. mit Scheuchzeriaceae 649. mit Triuridaceae 688, 692. — von Alliaceae mit Amarjllaceae s. str. 811. — von Althenia mit Alismataceae 684. — von Amaryllaceae s. str. mit Alliaceae 811. — von Amaryllidaceae mit Haemodoraceae 800. — von Ambrosinia mit Pistioideae 534, 535, 540. — von Anacardiaceae mit Juliania 947, 948, 949. — von Angiospermae mit Cycadeae 44. — von Anonaceae mit Maguoliaceae 458. mit Myristicaceae 467, 468. — von Anonales mit Lacloridaceae 487, 488. mit Spadiciflorae und Piperales 545. — von Aponogetonaceae mit Alismataceae 659. — von Araceae mit Cyclanthaceae 541, 545. mit Leranaceae 514. mit Piperales 514. — von Araucaria mit Cheirostrobus 4. mit Cordaites 41. mit Equisetales 4. — — mit Lepidodendron 21. mit Saxegothea 57, 61. — von Araucarieae mit Lycopodiales 3, 4. mit Podocarpeae 71. — von Araucarineae mit Cunninghamia 49-51. — von Archegoniaten mit Gnetales 287. — von Aristolochiaceae mit Rafflesiaceae 868. — von Asparagaceae mit Melanthiaceae 743. mit Smilaceae 760. mit Taccaceae 827. — von Asphodelaceae mit Eriospermaceae 730. _ — — mit Scillaceae 741. — von Berberidaceae mit Berberidopsideae 588. mit Lardizabaleae 565. — — mit Lardizabalaceae 589. — — mit Liliaceae 716. — — mit Menispermaceae 589. Verwandtschaft von Berberidaceae mit Paeouieae 588. mit Ranunculaceae 587. mit Rhoeadinen 589. — von Berberidopsideae mit Berberidaceae 588. — von Blyxa mit Ottelia 646. — von ßromeliaceae mit Liliaceae 815. — von Burmanniaceae mit Taccaceae 827. — von Butomaceae mit Alismataceae 631. — mit Hydrocharitaceae 631, 632. — von Cabomboideae mit Ranunculaceae 603. — von Caesalpineae mit Rhoeadinen 903. — von Calleae mit Philodendroideae 523. — von Oalycanthaceae mit Lauraceae 478. mit Magnoliaceae 473. mit Monimiaceae 474, 475. — von Canellaceae mit Magnoliaceae 471. — von Capparidaceae mit Cruciferae 915. mit Resedaceae 924. — von Casuarinaceae mit Saururaceae (Engler) 489. — von Centrolepidaceae mit Eriocaulaceae 711. — von Cephalotaxus mit Cordaites 197, 204. — von Ceratophyllaceae mit Nymphaeaceae 61.3. — von Cheirostrobus mit Araucaria 4. — von Chloranthaceae mit Piperaceae 488. mit Piperales 510. — von Coleotrype mit Tonina 706. — von Commelinaceae mit Alismataceae693. — — mit Eriocaulaceae 706. mit Pontederiaceae 712. — — mit Xyridaceae 705. — von Coniferen mit Cycadeen 24, 285. — von Coniferes Florales mit Gefäßkrypto- gamen 4. mit Lycopodiales 3. Inflorescentiales mit Cycadeae 3. — von Cordaitales mit Taxales 160. — von Cordaites mit Araucarineae 21. — — mit Araucaria 41. mit Cephalotaxus 197, 204. mit Taxus 4, 6. mit Torreya 4, 6. — von Cruciferae mit Capparidaceae 915. mit Resedaceae 924. — von Cryptomeria mit Cupressineae 228. mit Inflorescentiales 228. — von Cunninghamia mit Araucarineae 49, 50, 51. — von Cupressineae mit Actinostrobaceae 141. — — mit Cryptomeria 228. — — mit Sciadopitys 242. mit Sequoia 116. — von Cupuliferae mit Juliania 948. — von Cycadeae mit Angiospermae 44. mit Coniferen 24, 285. mit Coniferes Inflorescentiales 3. — — mit Torreya 161. — von Cyclanthaceae mit Araceae 541, 545. mit Palmaceae 545, 546. — — mit Pandanaceae 545. Sachregister. 1049 Verwandtschaft von Dikotylen mit Potamo- geton 654. mit Triglochin 651. — von Dilleniaceae mit Ranales 565. — von Dioscoraceae mit Smilaceae 823. — von Dracaenaceae mit Agavaceae 806. mit Lomandraceae 761. — von Enalus mit Stratioideae 640. — von Equisetales mit Araucaria 4. — von Eriocaulaceae mit Centrolepidaceae 711. mit Commelinaceae 706. — von Eriospermaceae mit Asphodelaceae 780. — von Flagellariaceae mit Melanthiaceae 765. — von Gefäßkryptogamen mit Coniferes Florales 4. — von Gnetales mit Archegoniaten 287. — von Gnetum mit Welwitschia 352. — von Gomortegaceae mit Monimiaceae 478. — von Gramineae mit Juncaceae 785. — von Haemodoraceae mit Amaryllidaceae 800. mit Hypoxidaceae 801. mit Ophiopogonaceae 800. — von Helobiae mit Liiiaceae 715. — von Hernandiaceae mit Lauraceae 485. — von Hydrocharitaceae mit Butomaceae 631, 632. — von Hypoxidaceae mit Haemodoraceae 801. mit Ophiopogonaceae 801. — von Hypoxis mit Vellosiaceae 802. — von Inflorescentiales mit Cryptomeria 228. — von Juliania mit Anacardiaceae 947, 948, 949. mit Cupuliferae 948. — von Juncaceae mit Gramineae 785. • mit Lomandraceae 764, 765. — von Lactoridaceae mit Anonales 487, 488. mit Piperinen 487, 488. mit Saururaceae 489. — von Lardizabalaceae mit Berberidaceae 565, 589. — von Lasioideae mit Pothoideae 525. — von Lauraceae mit Calycanthaceae 478. — — mit Hernandiaceae 485. mit Monimiaceae 478, 479. — von Lemnaceae mit Araceae 514. mit Pisti'oideae 536. — von Lepidodendraceae mit Araucaria und Agathis 21. — von Liiaea mit Zostera 654. — von Liiiaceae mit Berberidaceae 716. mit Bromeliaceae 815. mit Helobiae 715. mit Orchidaceae 848. — — mit Proranales 716. mit Ranunculaceae 715. mit Steraonaceae 792, 793. — von Lomandraceae mit Dracaenaceae 761. Verwandtschaft von Lomandraceae mit Juncaceae 764, 765. — von Luzuriagaceae mit Melanthiaceae 760. — von Lycopodiales mit Araucarien 3, 4. — — mit Coniferes Florales 3, 4. — von Magnoliaceae mit Anonaceae 458. mit Calycanthaceae 473. i mit Canellaceae 471. mit Monimiaceae 474, 475. mit Piperinen 488. mit Saururaceae 489. ' — von Melanthiaceae mit Asparagaceae 743. — — mit Flagellariaceae 765. — — mit Luzuriagaceae 760. mit Ophiopogonaceae 761. — von Menispermaceae mit Berberidaceae 589. — von Monimiaceae mit Calycanthaceae ! 474, 475. mit Gomortegaceae 478. mit Lauraceae 478, 479. ' — — mit Magnoliaceae 474, 475. — von Monokotylen mit Ranunculaceae 566. 1 — von Myristicaceae mit Anonaceae 467, 468. — von Myrothamnus mit Piperales 510. — von Najas mit Zannicheliia 679. — von Nymphaeaceae mit Ceratophylla- ceae 613. mit Papaveraceae 598. mit Podophylloideae 599. — von Ophiopogonaceae mit Haemodora- ceae 800. mit Hypoxidaceae 801. mit Melanthiaceae 761. — von Orchidaceae mit Liiiaceae 848. — von Ottelia mit Blyxa 646. — von Paeonieae mit Berberidaceae 588. — von Palmaceae mit Cyclanthaceae 545 546. — von Pandanaceae mit Sparganiaceae 560, 562. ^ ^ mit Cyclanthaceae 545. — von Papaveraceae mit Nymphaeaceae 598. — von Peperomia mit Piper 493, 494. — von Philodendroideae mit Calleae 523. — von Phyllocladus mit Podocarpeae 93, 94. — — mit Taxeae 94. — von Picea mit Tsuga 256. — von Pineae mit Abietineae 284. — von Piper mit Peperomia 493, 494. — von Piperaceae mit Chloranthaceae 488. mit Saururaceae 488. mit Saururus 493, 494. — von Piperales mit Araceae 514. mit Chloranthaceae 510. mit Myrothamnus 510. mit Pothos 517. mit Spadiciflorae und Anonales 545. — von Piperinen mit Lactoridaceae 487, 488. mit Magnoliaceae 488. 1050 Sachregister. Verwandtschaft von Pistioideae mit Am- brosinia 534, 535, 540. mit Lemnaceae 536. — von Podocarpeae mit Abietineae 73. — — mit Araucarieae 71. mit Phyllocladus 93, 94, 97. — von Podophvlloideae mit Nymphaeaceae 599. — von Pontederiaceae mit Commelinaceae 712. — von Potamogeton mit Dikotylen 654. — von Pothoideae mit Lasioideae 525. — von Pothos mit Piperales 517. — von Proranales mit Liliaceae 716. — von Pseudotsuga mit Abies und Picea 265. — von Rafflesiaceae mit Aristolochiaceae 868. — von Ranales mit Dilleniaceae 565. — von Ranunculaceae mit Berberidaceae 587. — — mit Cabomboideae 603. — — mit Ldiaceae 715. mit Monokotylen 566. — von Resedaceae mit Capparidaceae 924, mit Cruciferae 924. — von Rhoeadinen mit Berberidaceae 589. — — mit Caesalpineae 903. — von Ruppia mit Zannichellia 677. — von Saururaceae mit Casuarinaceae (Ekgler) 489. mit Lactoridaceae 489. mit Magnoliaceae 489. — — mit Piperaceae 488. — von Saururus mit Piperaceae 493, 494. — von Saxegothea mit Araucaria 57, 61. — von Scheuchzeriaceae mit Alismataceae 649. — von Sciadopitys mit Abietineae 241, 242. — — mit Cupressineae 242. mit Taxodineae 241, 242. — von Scillaceae mit Asphodelaceae 741. — von Sequoia mit Cupressineae 116. mit Actinostrobaceae 116. — von Sequoiaceae mit Actinostrobaceae 141. — von- Smilaceae mit Asparagaceae 760. — von Spadiciflorae mit Piperales und Anonales 545. — von Sparganiaceae mit Pandanaceae 560, 562. mit Typhaceae 562, 564. — von Stemonaceae mit Liliaceae 792, 793. — von Stratioideae mit Enalus 640. — von Taccaceae mit Asparagaceae 827. — — mit Burmanniaceae 827. — — mit VeUosiaceae 827. — von Taxales mit Cordaitales 160. — von Taxeae mit Phyllocladus 94. — von Taxineae mit Abietineae 5, 6. — von Taxodineae mit Sciadopitys 241, 242. — von Taxus mit Cordaites 4, 6. — von Tetracentreae mit Trochodendro- ceae und Hamamelideae 455. — von Tonina mit Coleotrype 706. — von Torreya mit Cordaites 4, 6. Verwandtschaft von Torreva mit Cvcadeae 161. — von Triglochin mit Dikotylen 651. — von Triuridaceae mit Alismataceae 688, 692. — von Tsuga mit Picea 256. — von Tvphaceae mit Sparganiaceae 562, 564. — von VeUosiaceae mit Hypoxis 802. — — mit Taccaceae 827. — von Welwitschia mit Gnetum 352. — von Xyridaceae mit Commelinaceae 705. — von Zannichellia mit Najas 679. — — mit Ruppia 677. — von Zostera mit Lilaea 654. Verwandschaftsbeziehungen der Gnetales 360, 361. Verzweigung bei Agathis 17, 18*, 19. — bei Aloe, Stämme 726, 727*. — bei Araucaria 19, 33*. — bei Cabomba 599, 600*. — bei Cedrus 271. — bei Cryptomeria 220. — bei Ephedra, wirtelig 289, 290. — bei Gnetum 345. — bei Larix 274*. — bei Myristica 470, 471. — bei Palmaceae, Stämme 546. — bei Pandanus, scheinbar dichotom 559. — bei Sparganium 562. — bei Taxo^ium 230. — bei Thuja occidentalis 120, 121*. — bei Torreya californica 162. — bei Yucca 750. Vesque über 5 x-Generation der Phanero- gamen 432. Vierergruppen in den Infloreszenzen der Cyclanthaceae 541, 542*. Viviparie bei Cryptocoryne 534. — bei Enalus 640. Voigt über Myristica 469. Vorblatt, ein bei Hydrilia 643. Vorblätter 403. — fadenförmig bei Taccaceae 828*. — median stehende 403. — Stellung zu den äußersten Perianth- blättern, Blütenanschluß 403. — transversal stehende 403. — bei Araceae fehlen 514. — bei Cariceae 771*. — bei Cyperoideae fehlen 771. — bei Eupodocarpus bisweilen an der 5 Blüte 80, 81*. — bei Hydrilia, ein 643. — bei Hypolytroideae 770*, 771. — bei Lardizabala, zwei 595. — bei Lardizabalaceae , fehlen meistens 595. — bei Scirpoideae, fehlen 771. — bei Symbryon (Blüten) 499. — bei Taccaceae, fadenförmig 828^. — bei Taxus, an den '^ Blütenzweigen 186*, 187. — bei Torreya, an der 5 Blüte 161*. — bei Triglochin, fehlen 650*. Vorblatttheorie der Coniferen blute 123, 124. Sachregister. 1051 Vordringekappe des Proembryos von Ce- phalotaxus 203*. Vo£kommen und Verbreitung von Abies 261—263. von Actinostrobaceae 141, 142. von Acoreae 520. von Agapanthaceae 732. von Agathis 17, 18. — — von Akebia 595. von Alisuialeae 626. von Althenia 685. von Aniorphophallus 527. von Anemone 583. von Anemonopsis 572. von Anthurium 519. von Aponogeton 661. — — von Apostasia 850. — — von Aquilegia 571. von Araucaria 16*, 17, 30. von Asarum 867. von Asphodelus 722. — — von Athrotaxis 116. — — von Barclaya 609. von Berberis 593. von Biota 135. von Blyxa 647. — — von Borassus 550. von Brasenia 601. — — von Bromeliaceae 814, 815. von Burmannia 832. von Cabomba 599. — — von Calamus 552. von Calleae 523. von Callitris 143. — — von Caltha 574. von Calycanthaceae 473. von Canellaceae 471, 472. von Cannaceae 839. von Capparidaceae 914. von Casuarina 931. von Cedrus 269, 271. von Cephalotaxus 194. von Ceratophyllum 613. von Chloranthaceae 511, 512, von Cochliostema 700. von Cocos 554. von Colchicum 720. von Commelinaceae 693. von Consolida 581. — — von Coptis 573. von Crocoideae 796. von Cryptomeria 219, 220. von Culcasieae 519. von Cupressus 120. — — von Cymodocea 685, 687. von Cypripediliuae 851. von Cypripedium 850. von Cytinus 883, 884. von Dacrydium 64, 65. von Dasy Urion 751. von Dasypogon 763. von Decaisnea 595. von Delphinium 580, 581. — — von Dioscoraceae 826. von Drimys 447 , von D. Wintert 447—448. Vorkommen und Verbreitung von Enalus 636. von Ephedra 287, 288 (Karte), 289, 290, 310—316. von Epiraedium 592. von Eriocaulon 706, 707. von Eupomatia 467. — — von Euptelea 457. von Fitzroya 144. von Freycinetia 556. — — von Furcroya 811. — — von Gilliesiaceae 735. von Glaucidium 589. — — von Gnetum 345. — — von Gomortegaceae 478. von Haemodoraceae 801. — — von Halodule 672. — — von Halophila 648. — — von Heliamphora 892. von Helleborus 570. von Hernandiaceae 486. von Houttuynia 493. von Hydrastis 590. — — von Hypoxis 802. von Illicium 452. von Isopyrum 570. — — von Ixioideae 799. von Juliania 941. — — von Johnsoniacea 731, 732. von Juniperus 150 — 152. — — von Juniperus communis 152. von Keteleeria 265. von Lactoris 487. — — von Lardizabala 597. von Larix 272, 273, 274. — — von Lasia 526. von Lauraceae 480. von Libocedrus 136, 137. von Lilaea 652. von Liriodendron 446. von Lomandraceae 763. — — von MagnoJia 446. von Mayacaceae 702. von Menispermaceae 598. von Microcachrys 61. — — von Mitrephora 464. von Monimiaceae 475. von Monstera 521. vou Myristica 470. von Myrothamnus 513. — — von Najas 679. — — von Nandina 592. von jN'epenthes 901. von Oreobolus 768. von Ottelia 633. von Oxymitra 462. von Peperomia 500, 501. von Philodendroideae 523, 525. von Philoden dron 523. von Phoenix 549. von Phyllocladus 89, 90. von Phyllospadix 658. von Phytelephas 547. von Picea 251, 252. von Pilostyles 880. von Pinus 274—278. 1052 Sachregister. Vorkommen und Verbreitung von Pipereae 496. von Pistia 53G. von Podocarpuo 78, 74, von Podophyllum 591. von Pontederiaceae 713. von Posidouia 659. von Potaniogeton 662. von Pseudolarix 271. von Pseudotsuga 266. — — von Puyeae 816. von Rafflesiaceae 877, 878, 886. — — von Ranunculinae 587. von Ravenala 835. — — von Resedaceae 925, 926. von Restiouaceae 711. von Ruppia 667. — — von Sagittaria 627. von Saururus 490. von Saxegothea 52, 53. von Schizandra 454. von Sciadopitys 293. von Sequoia 98, 99*— 102. von Sparganium 560. von Spatiphylieae 521. von Stylochiton 528. — — von Symbryon 499. von Taccaceae 829. von Taxodium 229, 230. von Taxus 183, 184. von Tetraclinis 144. von Thuja l'.'O. von Thujopsis 135. von Torreya 160. von Torreya taxifolia 175. von Triuridaceae 688. von Trochodendron 456. von Trollius 576. von Tsuga 256, 257. von Typha 562. von Unona 461. von Uvaria 460, 461. von Vallisneria 640, 641. von Vellosia 804, 805. von Widdringtonia 145, 146. — : — von Wiesneriaceae 631. von Xanthorrhiza 574. von Xylopieae 464, 465. von Xyridaceae 704. von Yucca 750. von Zamiocuicaseae 519. von Zannichellia 672. von Zostera 655. — — von Zygogynum 451. Vorläuferspitzen, Allgemeines, Vorkommen, Funktion 809, 810*. — bei Doryanthes 809, 810*. Vorspelze von Gramineae 778*. W. Wachstum, interkaiares, des Samens von Torreya californica 172. von Torreya taxifolia 178. Wachstumstypen von Ephedraceae 289, 290. Wald (Pazifisches Küsten-) Nordamerikas 100. — subpolares in Nordamerika 99, 100. Waldformationen in Nordamerika 98—102. Waldmeister-Geruch bei Pflanzen verschie- dener Familien 386. Wallich über ßoottia 634*. — über Htemona 792*. Wandbelag (protoplasmatischer) in der Makrospore bei Coniferen 114*. Wandständige Zellen bei Araucaria-PoUen im Prothallium 47, 48. Warburg über Freycinetia 557. — über Canellaceae 471, 472*. —'s Agathis vom Gedeh ist Podocarpus 17.. Warming über Pollenentwickelung 407*. — über Anemoneae (Anemoninae) 584. — über Balanophoraceae 888. — über Carex 771*. — über Cephalotus 890*. — über Eriophorum 769*. — über Fumariaceae 910*. — über Iris 798*. — über Myosurus 585*. — über Pontederiaceae 712*. — über Scirpus 769*. — über Thalictrum 584. — über Vellosia 806. — über Vitis 601. Warze am Mikropylerand bei Angio- spermae 418. Warzen an den Perigonblättern von Raf- flesia 873. Wasseransammlung durch Bromelieae 819. Wasserbewegung im Coniferenholz 9*, 10. Wasserformen, zahlreich bei primitiven Angiospermen (Hallier-Senn) 426, 431. Wasserspalten bei Cephalotus 890. Wassertriebe an Sequoia sempervirens 106. Weichstacheln der Früchte von Barclay a 609. Weiss über Tradescantia 694*. Welkerscheinungen bei Orchidaceae 855, 856. Welwitschs Reisen durch Afrika, findet Welwitschia 310—314. Went über Dasylirion 751, 752*. — über Podostomaceae 748. Wery über Anlockung von Insekten durch P^arben 385. V. Wettstein über Angiospermenblüten, als Infloreszenzen aufgefaßt 420—423. — über Deutung der Angiospermen blute 44. — über Embryoentwickelung bei Angio- spermen 415. — über 9 x-Generation der Phanerogamen 432. — über Phylogenie der Phanerogamen 927-931." — über Samenanlagen 363. — über Abies 261*. — über Anonaceae 458. — über Aponogeton 661*. — über Aristolochiales 865. Sachregister. 1053 v. Wettstein über Balanophoraceae 888. — über Berberidaceae 588. — über Bromeliaceae 815. — über Butoruus 632*. — über Canellaceae 471. — über Carludovica 543*. — über Casuarina 933*, 940. — über Casnariuaceae 931. — über Chloranthaceae 510. — über Cocos und Nipa 553*. — über Commelinaceae 694*. — über Cruciferae 917. — über Cupressaceae 98. — über Cupressineae 126. — über Cyclanthus 544*. — über Dicentra 909*. — über Dioscorea 824*. — über Enantiobla.stae 693. — über Ephedra 293, 294*, 295, 300. — über Epimedium 592*. — über Erlocaulaceae 705. — über Eriocaulon 706*. — über Flagellariaceae 765. -- über Gramineae 775. — über Guttiferales 565. — über Helleborus 569*. — über Iridaceae 794. ^ über Liliifloren 715. — über Monokotylen 625. — über Myristicaceae 467, 468. — über Nepenthales 889. — über Orchidaceae 848, 862. — über Paeonieae 587. — über Piniis 278. — über Piperinen 488, 489. — über Potamogeton 662*. — über Rafflesiaceae 886. — über Rhoedinen 903. — über Scitamiueae 835. — über Spathicarpa 528*. — über Taccaceae 828. — über Triglochin 650*. — über Welwitschia 322*, 324. — über Zostera 655*. Wickel (Infloreszenz) 406*. WiEGAND über parietale Zellen 733. — über Convallaria 745. — über Nelumbo 605. — über Potamogeton 665*, 666. Wieland über Ursprung der Angiospermen 807, 808*, 809. — über Agave 807. - über Bennettites 436, 437. Wiesner über Gefäße bei Coniferae 6, 7. WiGHT über ßeilschmiedia 484*. — über Comraelina 702. — über Persea 481*. Wille über Mikrosporenzahl 724. — über Ruppia 670, 671*. Willkomm über Coniferen 209, 218. — über Cupressineae 124. — über Larix 274* — über Pinus 278*. Wilson über Taxodium 232. Windbestäubung 375, 376. — bei Flagellariaceae 765, 766. Windbestäubung bei Gramineae 791. — bei Juncaceae 764, 765. Winkler über Renanthera 854. Winterknospenbildung von Hydrocharis 635. WiRZ über Sciaphila 688, 690*, 691*, 692*. "WiTTMACK über Bromeliaceae 815. — über Cochliostema 700*. — über Guzmannia 821*. — über Hechtia 816. — über Pitcairnieae 817*. Wolley-Dod über Actinostrobaceae 141. WoRSDELL über Kotyledonen 621. — über Morphologie des Coniferenkegels 206-219. — über Trans fusionsgewebe 23, 24. — über Araucaria 41, 45*. 46. — über Calycanthaceae 474. — über Cephalotaxus 204. — über Cupressineae 124, 125. — über Gnetum 349. — über Myristica 471. Wright über Lasia 526*. Wuchsformen radiäre und dorsiventrale bei Commelinaceae 695, 696*, 697*. Wunschmann über Sarracenia 899*. Wurzel der Keimpflanze bei Ephedra 308*, 309. Wurzelbildung bei Lemna 537*. — bei Spirodela 537*. — bei Taxodium 230, 231*, 232, 233*, 234*. Wurzelentwickelung am Embryo der Angio- spermae 416. Wurzelhaube fehlt den primären Wurzeln von Najas 682. Wurzelhaubenartige Umhüllung des Em- bryos bei Araucaria 49*. Wurzelknospen bei Thismia 830*. Wurzeln bei Agathis 21, 22. — bei Araucaria, Anatomie 36*, 37. — bei Bromelieae 819. — bei Peperomia 501*. — bei Thismia 829, rhizomenähnlich 830*. — bei Wolffia, fehlen 536, 537*. — bei Zannichellia 677, 678*. Wurzelsystem, nur Adventivwurzeln bei Aloinaceae 725. — bei Ephedra, meist Adventivwurzeln 293. Wurzelträger bei Dioscorea 824. Wylie über Elodea 644*, 645*, 646*. X. Xenogamie 368. Xerophytische Merkmale der Blätter von Aloe 727. Xylem vgl. auch Metaxylem, Protoxylem. — (faszikuläres) der Wurzeln von Arau- caria 36*. — primäres bei Coniferae 6, 7. — zentrifugal, bisweilen zentripetal in den Brakteen von Welwitschia 327. — zentripetales, bei Cephalotaxus, in den Samen 204. bei Coniferae und Cycadeae, in den Blättern 204. 1054 Sachregister. Xylem, zentripetales, bei Coniferen, in den Samenschuppen 206. bei Cycadeae, in den Blattstielen 204. bei Phyllocladus, in den Kladodien 92*, 93, 94. bei Saxegothea, Reste 55. Y. York über Nymphaeaceae 612. YouNG über Dacrydium 66, 67* Z. Zapfen vgl. Kegel. — von Cupressineae ein Blütenstand 123 -125. eine Einzelblüte 125—129. — von Thuja orientalis 127, 128*. Zeiller über fossile Araucarieae 42. — über Cordaites- Vorkommen 42, 43. — über Pinites 43. Zellen (Bauchkanal) bei Abies 264. bei Ephedra fehlt 305. bei Picea 255*. bei Pmus 283*. bei Pseudotsuga 269*. — — bei Sciadopitys fehlt 248. bei Tsuga 259*. — (Ei-) bei Angiospermen 411*, 412. — (generative) Allgemeines, Teilung bereits im PoUenkorn oder erst im Pollen- schlauch 627. — Vergleich mit Antheridien 68. — — bei Angiospermen 409, 410*. bei Araucaria 48. bei Dacrydium 67*, 68. bei Ephedra 305*. bei Pinus 280*, 281*. bei Podocarpus 83*. bei Pseudotsuga 267*. bei Sciadopitys 244*, 245. bei Taxodium 235*. bei Thuja 130*. bei Welwitschia 341, 342*, 343*. — (Hals-) bei Abies in 3 oder 4 Etagen zu vier Zellen 264. — — bei Ephedra, bis zu acht Etagen 304. bei Pinus, vier oder acht 283*. bei Sciadopitys, in einer Schicht 248. bei Tsuga eine bis vier 258, 259*. - " — (Initial-) am Proembrvo bei Welwitschia 343, 344*. — (Körper-) bei Cryptomeria 223*. bei Ephedra 305*. bei Picea 254*. bei Pinus 281*. bei Sciadopitys 244*, 245. bei Taxodium 235*, 236*. — (Makrosporen mutter-) bei Sciadopitys 246*. — (Mantel-) bei Ephedra 305. bei Tsuga 258, 259*. — (Nucellar-) Embryoentwickeiung aus diesen, z. B. bei Coelebogyne 417. Zellen (parietale). Allgemeines, Unter- drückung 733. — — bei Angiospermae im Archespor (9) 408, 409. — (Prothallium-) bei Ephedra in der Mikro- spore 302, 305*. — (Schlauch-) bei Sciadopitys 244*. — (Sperma-) vgl. Spermazellen. — (Spikular-) der Blätter von Welwitschia 819. — (sporogene) im Makrosporangium der Angiospermae 409. — (sterile, Prothallium-) fehlen im Pollen der Angiospermae 400. — (Stiel-) bei Ephedra 305*. — — bei Gnetales, fehlen 287. bei Pinus 281*. bei Taxodium 235*, 236*. — (Tapetum-) im ^ Archespor bei Angio- spermae 408. — (Zentral-) bei Juniperus, Archegonien 158*, 159*. bei Picea, stark vakuolisiert 255. bei Taxodium mit zwei Kinoplasma- massen 239*. Zellenteilungen, Archegonien von Sequoia sempenirens 110*, 111. — Embryoentwickelung bei Angiospermae 415*. bei Podocarpus 86. bei Sequoia sempervirens 112*, 113. — cf x-Generation bei Juniperus 156*, 157*. bei Podocarpus 82*, 83*. — — bei Taxodium 236*. bei Thujopsideae 138*. — 5 X-Generation bei Juniperus 158*. bei Sciadopitys 247*. — Mikrospore bei Araucaria 46*, 47*, 69*. , bei Coniferae 56, 68, 69*, 70*. bei Cupressus 70. bei Cycas 68, 69*. bei Dacrydium 67*, 68*. 70. bei Dioon 68, 60*. — — bei Ginkgoales 69*. bei Juniperus 70*. bei Libocedrus 70*. — — bei Microcachrys 69*. — — bei Microcycas 68, 69*. bei Phyllocladus 95*. bei Picea 69*, 253, 254*, 255. bei Pinus 69*. — bei Podocarpus 70*. bei Pseudotsuga 69*, 267*, 268. bei Saxegothea 55, 56*, 69*. bei Sequoia 70*. bei Taxus 69*. bei Thuja 70*. bei Torreya 165*, 168, 169. bei Zamia 68, 69*. — Proembryo bei Welwitschia 344*. Zellsaft, farbig bei vielen Kronenblättern 365. Zellulosemembran der Zygote von Gnetum Gnemon 357. Zelluloseschicht zwischen Eosetten- und Suspensoretage bei Podocarpus 85*, 86. Sachregister. 1055 Zellwandbildung im Embryo von Taxus 192*. — im Erabryosack von Peperomia 508*, werden später gelöst 508, 509. — im Endosperm von Cryptomeria 226*. — im Proembryo von Thuja 133*. — im Prothallium von Juniperus 159. von Sequoia sempervirens 109*, 110. — in der Zygote von Cephalotaxus 203*. Zellwände, Hoftüpfelung bei Coniferae 8. — Verdickung bei Coniferae 8. Zellwandverdickung bei Angiospermae 15. — bei Cordaitaceae 13, 14*. — bei Cordaites Brandlingi 13, 14*. — bei Coniferae 14, 15. — bei Cycadeae 13*. — Verschiedene Tvpen 12, 13*, 14*, 15. Zentralkerne bei TÜlipa 740*, 741. Zentralstrang (kleinzelliger) im Prothallium von Taxus 191*. Zimtgeruch bei Canellaceae 472. Zitronenöl bei Thymus und Dictamnus 386. ZuccARiNi Über Hechtia 816*. Zweigeschlechtliche Infloreszenz bei Ephe- dra und Gnetum 293, 294*, nachCAVARA ursprünglich, nach Wettstein abge- leitet 294, 295. Zweig-Narben auf dem Stamme bei Agathis 17, 18*. Zweig Wechsel bei Ephedra, allmählich oder periodisch 291. Zwiebelknollen bei Colchiceae 719, 720*. — bei Melanthiaceae 717. Zwiebeln bei Alliaceae 732. — bei Convallariaceae, fehlen 716. — bei Scillaceae, tunikat 741. Zwitterblüten bei Juniperus 154*, 155. Zygote bei Angiospermae 414, 415. — bei Cephalotaxus 202. — bei Coniferae, Anteil des (J Plasmas bei der Bddung 342. — bei Ephedra 306*. — bei Gnetum Gnemon 356*, 357*, 358. — bei Juniperus 159*. — bei Phyllocladus 97. Zygote bei Pseudotsuga 269. — bei Sciadopitys 249*. — bei Torreya californica 169, 170*. — bei Welwitschia 342, 343*. Zygotenkeimung bei Angiospermae 415*. — bei Cephalotaxus 203*. — bei Cryptomeria 227*, 228. — bei Ephedra 307*, 308*. — bei Gnetum Gnemon 357*. — bei Juniperus 159*, 160. — bei Picea 256. — bei Pin US 283. — bei Sciadopitys 249*. — bei Taxus 192*, 193. — bei Thuja 133\ — bei Torreya californica 171. taxifoiia 181*. 182. — bei Welwitschia 343, 344*. Zygotennucleus bei Angiospermae 414. — bei Peperomia, Bildung 509*. — bei Podocarpus, Teilungen 85*. — bei Sequoia sempervirens, Teilungen 112*,. 113. — bei Taxodium 240*, 241*. — bei Thujopsideae, Teilung und freie- Nuclei 140*, 141. Zygomorphe Blüten 364. Zygomorphie bei Aconitum 578, 579*. — Dei Aristolochiaceae 865, 866, 867. — bei Cannaceae 838*. — bei Cissampeleae 597. — bei Delphiniinae 568. — bei Delphinium 577, 578*, 581*. — bei Eriocaulon 706*. — bei Fumaria 910*. — bei Gilliesiaceae 735*. — bei Ixioideae 799. — bei Marantaceae 842, 843*. — bei Orchidaceae 844. — bei (vielen) Fontederiaceae 713*. — bei Resedaceae 924*, 925*. — bei Scitaraineae 835. — bei Strelitzia 836*, 837*. — bei Vallisneria, S Blüten 642*. — bei Xyridaceae, Kelch 704*. — bei Zingiberaceae 839, 840*. Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. tt.STECÄfy?;. ?^l W-- ■ - '4i '■^. 1 ^A ^:':v„ .-, -:|