589.95
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Butschli, 0,:

.^eitere Ausfr.hrur:gen über den B^u der
Gyanophyceen und Bacterien.

Leipzig. T:. t-ngi^ ijnann, 1896

/^

WEITERE AUSFÜHRUNGEN

ÜBER DEN

BAU DER mwnm^ ünü bicterien

IM ANSCHLÜSSE AN MEINE ABHANDLUNG AUS DEM JAHRE 1890

VON

O. BÜTSCHLI

PROFESSOR DER ZOOLOGIE

MIT 2 LICHTDRUCK- UND 3 LITHOGRAPHIRTEN TAFELN
SOWIE 6 TEXTFIGUREN

LEIPZIG

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN

1896.

Alle Rechte vorbehalten.

Inhalts verzeich niss.

Seit«

Einleitung 1

[. Abschnitt. Die Cyanophyceen und die Schwefelhacterieu 4

1. Zusammensetzung des Weichkörpers aus gefärbter Rindenschicht und farb-
losem Centralkörper 4

2. Membran von Chromatium okenii 12

3. Die gefärbte Rindenschicht 12

4. Der feinere Bau des Centralkörpers 27

5. Einige Bemerkimgen über die Schwefeltröpfchen der Schwefelbacterien . 37

6. Bemerkungen über die körnigen Einschlüsse der Cyanophyceen und der
Schwefelbacterien 40

7. Ist der Centralkörper der Cyanophyceen und Schwefelbacterien ein Zellkern? 43
IT. Abschnitt. Bauverhältnisse der kleineren und einfacheren Bacterien . 53

Zettnow's bestätigende Erfahrungen 53

F r e n z e l's bestätigende Erfahrungen 56

Bunge 's Angaben 56

AI fr. Fisch er's Ansichten und Angriffe 57

Künstler 's übereinstimmende Erfahrungen 64

Beobachtungen über Wabenstructur bei Ernst, Babes, Protopopoff

und F r e n z e 1 65

Ilkewitsch's Beobachtungen und Anschauungen 66

Schotten us' Angaben 68

Wahrlich 's übereinstimmende Befunde 68

J. P e r e z und seine Meinung .• 70

Sjöbring, Trambusti und Galeotti 71

Mitrophanow's Auffassung 71

Nadson's ähnliche Ansichten 74

Wie sn er 's Archiplasma 75

Litte ratur 77

Tafelerklärune 79

39727

Masse besteht, welche nach ihren Eigenschaften nur dem C-entraUvürper der
Cyanophyceen und Schwefelbacterien , also deren Kernbestandtheil ver-
glichen werden konnte. Nur ])ei wenigen der untersuchten Bacterien
war an den Enden noch eine, in geringer Menge vorhandene, schwächer
färbbare Masse zu bemerken, welche der Rindenschicht oder dem Plasma
der Schwefelbacterien und Cyanophyceen verglichen werden konnte, so
dass diese Formen denUebergang zwischen jenen complicirteren und den
einfachsten , die nur oder doch ganz vorwiegend (d. h. abgesehen von
Geissein und Membran) aus Centralkörpermasse bestehen, vermittelten.

Aus diesen Beobachtungsergebnissen musste sich also, insofern sie
begründet waren, der zwingende Schluss ergeben, dass die einfacheren
Bacterien, der Hauptmasse ihres Körpers nach, aus Kernsubstanz bestünden,
das Plasma hingegen höchstens durch Geissein und Membranen, und nur
bei den grösseren Formen (speciell den Schwefelbacterien) durch eine mehr
oder weniger entwickelte, jener der Cyanophyceen entsprechende Rinden-
schicht repräsentirt werde.

Auf die Einzelheiten dieser Auffassung und die namentlich bei den
Cyanophyceen etwas complicirteren Bauverhältnisse will ich an dieser Stelle
nicht näher eingehen, sondern als weiteres Ergebniss meiner Beobach-
tungen nur noch hervorheben, dass überall, sowohl in der Rindenschicht
(oder dem Plasma) wie in dem Centralkörper (oder Kern) ein feiner
Wabenbau nachgewiesen Avurde, in Uebereinstimmung mit meinen Er-
fahrungen über die Structuren des Plasmas und der Kerne. — Bei den
kleineren und kleinsten Bacterien vereinfacht sich natürlich auch diese
Wabenstructur sehr, so dass ihre Körpersubstanz sicherlich nur aus sehr
wenigen Waben aufgebaut ist.

Meine hier in w^enig Worten recapitulirten Anschauungen über die
Bauverhältnisse der beiden, und wie gerade meine Untersuchungen wiederum
erwiesen, so nahe verwandten Organismen-Gruppen, erfreuten sich im Laufe
der seither verflossenen 5 Jahre mancher Beistimmung, hatten jedoch auch
mancherlei Angriffe zu erdulden. Meine A^eröffentlichung von 1890 war
verhältnissmässig sehr kurz gefasst, da ich, mit anderer Arbeit sehr be-
schäftigt, zu einer eingehenderen Darstellung, und anhaltenderen Verfolg-
ung des ausgedehnten Gegenstandes keine Zeit fand. Die beigegebene
Tafel war die Reproduction einer Wandtafel, die ich zur Erläuterung des
Vortrags, der meiner Veröffentlichung zu Grunde lag, angefertigt hatte
und war dementsprechend etwas schematisch gehalten. Dieser Umstand
sowohl, wie auch die Kürze der Darstellung mögen dazu beigetragen
haben, dass das Mitgetheilte auf mancher Seite weniger Vertrauen fand,
als es mir zu verdienen schien ; wozu sich gesellte, dass ich mit dem Ein-

brucli in (iioscs (icbiet ein dem Zoologen livnides Terrain betreten hatte,
auf dem ich als Unerfahrener des Credits ermangelte. Immerhin gaben
meine Arbeit, so wie die unabhängig und kurz vor ihr erschienene von
M Zacharias (1890), den Anstoss /u wiederholten Untersuchungen der
Cyanophyceen und Bacterien; ohne dass sich jedoch behaupten lässt, dass
durch diese Arbeiten (he Frage in den principiell wichtigen Punkten
wesentlich gefördert und geklärt worden sei. Im Gegentheil bin icli sogar
der Meinung, dass durch ungeübte und voreilige Beobachter manche Ver-
wirrung gestiftet wurde. Obgleich ich iiun in den Jahren, welche seit
meiner Veröffentlichung verflossen sind , keine neuen Beobachtungen auf
diesem Gebiet angestellt habe, schien es mir doch schon seit längerer Zeit
angezeigt, mich von Neuem über die Frage zu äussern und namentlich
auch meine Angaben durcli Veröffentlichung von Mih-ophotograpliien zu
belegen, indem die inzwisclien erschienenen Publicationen gezeigt hatten,
wie wenig Vertrauen meinen früheren Abbildungen entgegengebracht
wurde und Avie wenig manche Beobachter von dem Geschilderten an
den Objecten selbst wahrzunehmen vermochten.

Ich habe daher im Laufe des vergangenen Winters den grössten
Theil der 1889/Oü angefertigten Präparate von Neuem studirt und kann
darüber im Ganzen nur sagen, dass ich, obgleich einzelne Präparate durch
die Zeit etwas gelitten hatten, doch alles genau so gefunden habe, wie ich
es 1890 schilderte. In neuester Zeit hatte ich endlich durch die Freund-
lichkeit des Herrn Dr. med. S. Stockmayer Gelegenheit, einige interes-
sante Oscillarien lebend zu untersuchen, die einige weitere Aufschlüsse ge-
währten.

In der folgenden Darstellung, (he ich möglichst kurz zu fassen suchen
werde, gedenke ich hauptsächlich die Zweifel und Angriffe, welche gegen
meine Angaben erhoben worden sind, zu betrachten. Das zu Besprechende
theile ich in zwei Abschnitte, von denen der erste die Cyanophyceen und
die sich ihnen so nahe anschliessenden Schivefelhacterien , sowie einzelne
mit diesen übereinstimmende schwefelfreie Formen, der zweite dagegen die
kleineren und einfacheren Bacterien behandeln soll.

1. Die Cyanophyeeen und die Sehwefelbaeterien.

1. Zusammensetzung des Weichkörpers aus gefärbter Rinden-
schicht und farblosem Centralkörper.

Nichts ist leichter und einfacher, als sich bei zahlreichen lebenden
Cyanophyeeen (speciell den Oscillarien) von der Zusammensetzung des Weich-
körpers aus der gefärbten äusseren RindenscMchi und dem farblosen Cen-
trallcm'per zu überzeugen. — Ich habe darauf schon 1890 hingewiesen
(p. 17); ebenso auch Zacharias (1890 p. 5 und später mehrfach). Diese
und frühere ähnliche Erfahrungen bestätigten weiterhin Hieronymu.s
(1892), Z u k a.l (1892) , P a 1 1 a (1893), N a d s o n (1895) und Stock-
mayer (1895). Ebenso verdient es hier besonders hervorgehoben zu wer-
den, dass schon auf einigen Abbildungen Winogradsky's (1888, s. dort
Taf. IIl Fig. 2, 14, 16, 17) der Centralkörper lebender kleiner Sehwefel-
baeterien ganz deutlich eingezeichnet ist, ähnlich wie ihn auch schon C o h n
(1875, Taf. III Fig. 11) für das schwefelfreie, jedoch analog gebaute Bact.
lineola darstellte.

Gegenüber diesen übereinstimmenden Beobachtungen, deren Bestäti-
gung keinerlei Schwierigkeiten bereitet, treten die abweichenden Angaben
gewisser Forscher und Kritiker in den Hintergrund. In erster Linie gedenke
ich der Untersuchungen Deinega's (1891), der, obgleich es ihm gelang,
den C'entralkörper gewisser Oscillarien mit Haematoxylin oder Methylgrün
zu färben, auf Grund ungenügender Verdauungsversuche an Spyrogyren zu
der seltsamen Ansicht gelangte, dass der sog. Centralkörper, wie ihn
iiamentli{!h Zacharias und ich durch Verdauungsversuche als verschieden^
von der Rindenschicht erwiesen hatten, der zusammengezogene und ge-
schrumpfte Rest des sog. Chromatophors sei, d. h. des von ihm ange-
nommenen Chromatophors , das als ,,em durclilöcliertes Plättehen die innere
Oberfläche der Zelle belegen''' soll. — Diese irrthümlichen Angaben hat
schon Zacharias (1891) richtig zurückgewiesen und sie erledigen sich,
wie gesagt, einfach durch die so mühelos und ohne jede weitere Präpa-
ration zu bestätigende Beobachtung der gefärbten Rindenschicht und des
farblosen Centralkörpers in lebenden Oscillarien.

Noch etwas hinter der Arbeit D ei n ega;'s bleibt die Dissertation von
V. A. Marx (1892) zurück, der einmal den Centralkörper „äusserst selten
bcmerlde'''- und weiterhin trotz verschiedenartiger Präparation und Färbung

iiiclit im Stande war, ihn /u lärbeii; viclnielir blieb ietzteriT stets imge-
t'ärl)t, während das periphere Plasma sich färbte (p. 12 und früher). Auch
im Leben gelang es ihm nicht, den Centralkörper mit Metliyl violett zu
tingiren und ebensowenig ergaben seine Verdauungsversuche entscheidende
Resultate. Hierauf lässt sich nun wohl nur sagen, dass diese Angaben allein
die Ungeübtheit des Beobachters , nicht jedoch die Seltenheit und die
Untingirbarkeit des Centralkörpers beAveisen.

Schon 1891 hat Alfred Fischer meine Unterscheidung von Hinden-
schicht und Centralkörper bei den Cyanophyceen und Schwefelbacterien
scharf angegriffen, da er bei den von ihm untersuchten Meinen Bactcricii
nichts dergleichen linden konnte, und wo ja auch nach meinen eigenen Er-
fahrungen nichts Derartiges vorkommt. — Ich habe darauf 1892 diesen
unmotivirten Angriff ebenso scharf y.urückgewiesen. Da dies an einem
Orte geschah, wo Bemerkungen über Ciiauophyceen und Bacterien nicht leicht
gesucht werden, so wiederhole ich das dort (p. 76 — 79) Bemerkte auch hier.

„Fischer hat sich heinesivegs damit beschäftigt, etwa eine der von mir
untersuchten Formen , insbesondere eine der tijpisclien grossen Bacterien , auf
deren Untersuchung meine ganze Darstellung beruht^ seinerseits zu sfudiren;
selbst die Oscillarien. ivelche jederzeit zur Verfügung stehen, hat er nicht im
Geringsten nach den von mir angegebenen 3Iethoden geprüft. Nichtsdesto-
weniger hält er sich für voll berechtigt., atif Grund einiger Versuche über die
plasmolytische Zusammenzieltung des Inhcdts gewisser Bacterienzellen, meine
Ansichten über den Bau der fraglichen Organismen als irrige zu verurtheilen.
Was ich bei den grossen Bacterien, wie Chrom ati um ol-enü und Ophido-
monas jenensi s, sowie den zahlreich untersuchten Oscillarien als wcd)ig
strucfurirte, radiär gestreifte dünne Plasmcdage schilderte, loäre nach ihm
nichts anderes, (ds, bei de)- plasmolytischen Zurückziehmig des Inhcdts der
Zellen, an gewissen Stellen der Wand haften gebliebenes Plasma, das sich
fädig oder strahlig ausgezogen habe. Daher könne denn auch von einem be-
sonderen Centredkörper oder Kern bei diesen Organismen keine Bede sein; das
was ich als solchen ansehe, sei eben nichts u-eiter wie die Cenfrcdm((sse des
zusammengezogenen Zellplasmas.

Wer diese Deutung meiner Beobachtungen, welclie meine Befältigung
zur Untersuchung derartiger Objecte in etwas zweifelhaftem Licht ersciieii/ei/
lässt, liest, kommt vielleicht auf die ncilieliegende Verniuthung, dass Fi seh ei'
hei seinen Studien über die Plasmolyse des 'Inhalts der Bacterienzellen der-
gleichen Vorgänge gefunden habe, wie er sie cds Quelle meiner Irrthümer be-
zeichnet. Danach sucht man jedoch vergehlich: er hat nichts weiter n-ie die
Zusammenziehung des Inhalts der Zelle unter Fintrirl-nng gewisser Lösungen
beobachtet ; auf seinen Abbildungen suchen trir umsonst nach einer Spur von

— 6 —

Striictiirvei'liälhusse}). Seine ganze Deutung der von mir beschriebenen UiUlcr
ist daher hypothetisch und gründet sich nur auf die Erfahrung, dass bei der
Flasmolyse „getüöhnlicher PflansenzelJen'" ,,gar nicht selten^'' einzelne Plasma-
fäden an der Wand der Zelle haften bleiben, die sich nach Fischer in die
Poren der Zelhvand fortsetzen sollen. Soviel ich iveiss, ist diese Erscheinung
bei der Plasmolyse ,,getv ähnlich er Pfianzenzellen'-^ keineswegs häufig, sondern
die Ausnahme; in der Hegel zieht sich der Inhalt allseitig ohne solche Faden-
bildung von der Wand zurück, und ivenn sie überhaupt vorkommt, dann tritt
sie meist sehr unregelmässig hier und da auf.

Wenn es deshalb schon ganz unztdässig und kritiklos erscheint, die von
mir sowohl bei den grossen Bacterien wie bei den Oscillarien ganz regelmässig
beobachtete strahlig-tüabige Plasmaschicht auf eine so abnorm auftretende Er-
scheinung an den Zellen höherer Pflanzen zurückführen zu n^ollen, so wiid
dies noch durch eine Reihe anderer Thatsachen weiterhin erwiesen. Fischer
behauptet, tuie gesagt, dass edle von mir geschilderten Verhältnisse durch plas-
molytisch veränderte Zellen vorgetäuscht tvorden seien und beruft sich darauf,
dass ich mit Alkohol fixirtes Material untersucht habe, u'elches leicht )uehv
oder weniger plasmolysirt sei. Hütte er sich etivas mehr Zeit genommen, meine
Arbeit, welche zwar nur die Bedeutung einer vorläufigen Mittheihmg bean-
spruchte, aufmerksam zu lesen, so wäre ihm nicht entgangen, dass ich keines-
/vegs nur mit AlkoJiol conservirte, sondern dass ich gleichzeitig recht verschieden-
artige und vorzügliche Fixirungsmittel , wie Pikrinschtvefelsäure, ohne
und mit Osmiumsäure, Chr om- Osmium-Essigs äur e, Osmiumsäure-
dämpfe u. s. f. verwerthete, und dass alle diese verschiedenen 3Iittel im
Wesentlichen .zu den gleiche')) Ergebnissen führten. Wenn ich gewöhnlich
schwachen Alkohol, und, zwar meist mit einem Zusatz von Jod, z)i)' Fixirung
anivandte, so geschah dies deshalb, iveil ich mich überzeugt hatte, dass er ganz
dasselbe leistet, tvie die übrigen Mittel, und gleichzeitig den Voiiheil bietet:
dass die Färbungot an derartig ßxirten) Material besi<er und ))amentlich
charakteristischer ausfallen. Ich kann auch versichern, dass bei guter An-
tvendung dieses Plxirungsmittels keine Plasmolyse eintritt, vielmehr, wie ich
bemerkte, umgekehrt häufig ein Platzen der Me))>bra)) imter fheihveisem Aus-
tritt des Inhalts.

Ich halte es Jedoch für unnöthig, bei diesen Dingen länger .zu verweilen,
da sich FiscJier's ganz unbegründete Einwände ohne Scliivierigkeit durch
eine Reihe Thatsachen widerlegen lassen, die ihm ebenso zugänglich fvaren
)vie mir und welche er sich daher selbst hätte vorlegen müssen, ivenn er es für
nöthig erachtet hätte, sich in dieser Frage genauer .m orientiren, bevor er ein
Urtheil abgab. Bekanntlich wurde der Centrcdldirper oder Kern der Oscillarien
schon vor mir von E. Zacha r i as beobachtet, und dieser Forscher hat später

(jleichzeüig mit mir nml nnahhängig diesen Gegenstand iveiter verfolgt^). Oh
Fischer Zacharias' Arbeiten nicht kennt, da er sie nirgends envähnt,
hJeihe dahingestellt. JedenfaUs hat sich Zach arias ebenso tvie ich überzeug t,
dass die OscilJarienzelle einen ansehnlichen centralen ungefärbten Körper von
besonderen Eigenschaften enthält. Ob dieser Körper rds Kern zu deuten ist,
erscheint als eine Sache für sich; jedenfalls hat sich erfreidicher Weise auch
in dieser Hinsicht genügende Uebereinstimmung zivischen Zach arias und
mir ergeben. Ich darf ganz zufrieden sein, ivenn Zach arias anerkennt.^ dass
dieser Körper als die Vorstufe eines Kerns betrachtet iverden dürfe^); dann
ist er rben der Vertreter des Kerns der höheren Zelle, wie ich ihn auch auf-
fasse. Ob ihm edle Eigenschaften des letzteren zukommen, ist eine Frage,
ivelche iveiterer Untersuchung bedarf und schliesslich erscheint dies auch nicht
unbedingt nöthig. Dieser Centrcdkörper der Oscillarienzelle ist nun sowohl
nach Zach arias' ivie meinen Erfahrungen, denen übrigens die einiger
älterer Forscher vorhergehen, schon in der lebenden Zelle als ungefärbter Central-
theil ganz deutlich ivahrzunehmen ; ebenso hob ich hervor, dass dies von dem
entsprechenden Centralliörper des Chromatium oJcenii gilt, ja dass sogar
der des B acterium lineola schon im Leben zu beobachten ist. Wie man
unter diesen Umständen die Behauptung zu vertheidigen wagen Jcann, dass
der Centralkörper nur die Centralmasse des plasmolytisch zusam,mengezogenen
ZelHnhaUs sei, bleibt mir wenigstens unergründlich und liefert wohl einen Be-
iveis für die seltsame Art, in welcher heutzutage häufig argumentirt wird.
Ueberlegen wir nun ferner, dass, wie ich und Zach arias ausführlich dar-
legten, der Ceniralhörper sich soivohl durch ganz besondere Färbtmgsfähigheiten,
W'ie auch durch sein Verhalten gegen Verdauungsflüssigkeiten auszeichnet , so
wird die Haltlosigkeit der Fische r'schen Behauptung immer zweifelloser.
Zu guter letzt kommt uns ausserdem noch ein absolut beiveisfähiger Punkt zu
Hülfe, welchen ich jrüher nicht betont habe, da es mir unmöglich schien, den
"fraglichen Einwand zu erheben. Bei Chromati um okenii sowohl tvie bei
dim Oscillarien hatte ich häufig Gelegenheit , in den Präparaten verschieden-
gradig plasmolysirte Zellen zu beobachten, d. h. solche, deren Inhalt von der
Zellmembran mehr oder weniger zurückgezogen war. An solchen Exemplaren
lässt sich auf das Bestimmteste feststellen, dass sich bei der Plasmolyse das
gesummte strahlig-wahige Plasma mit scharfer, glatter Begrenzung von der Haut
ablöst. Besonders von Chromatium habe ich Exemplare gefunden, deren
gesammter Inhalt stark von der Membran zurückgezogen war und dennoch
auf das Schönste sowohl die plasmatische Bindenschicht wie den Centralkörper

1) Botanische Zeitung 1887. p. 301: ibid. 1890. p. 1
■^') Botanischo Zeitung 1890. p. 463.

zeigte. Selbst cm B a cteritini Un.eol a gclan(j es, ähnliche Zustände sicher
SU beobachten.

Da ich durch vorstehende Ausführungen Fi sehe r 's Einwände genügend
surüchgeiüiesen ^ind gekennzeichnet zu haben glaube, halte ich es für unnöthig,
auf die weiteren Angriffe näher einzugehen, ivelche er gegen meine Deutung der
Ideineren Bacterien als des Plasmas entbehrender oder doch daran sehr armer
Centralliörper richtet ^). Da meine Argumentation nändich eine einfache Folge
aus den Ermittelungen ist, ivelche sich an den grossen Bacterien und Cgano-
phyceen ergaben, so bleiben sie zu Recht bestehen, wenn die von Fischer
gegen die Richtigheit dieser Beobachtungen erhobenen Eimnände als irrig und
unbegründet dargelegt ivorden sind. Dass dies aber der Fall, ivird, wie ich
hoffe, genügend Mar geivorden sein."

Auch Zacharias sah sich 1891 veranlasst, die Fischer 'sehe An-
zweifelung des Centralkörpers abzuweisen, indem er p. 2 d. S. A.'s (Anm.)
sagt: „Wenn Fischer hier sagen will, dass der Centrcdhörper in der lebenden
Zelle als eine von dem peripherischen Plasma sicli, durch abiveichende Be-
schaffenheit tmterscheidende Masse überhaupt nicht existirt^), so ist das un-
richtig, wie man durch Untersuchung der Zellinhalte unter Verwendmuf geeig-
neter Reagentien unschwer feststellen kann.''

In einer 1894 erschienenen umfangreichen Arbeit über die Bac-
terien unternimmt es Fischer, meine morphologische Auffassung
dieser Organismen von Neuem zu widerlegen, da, wie er meint (p. 1) „die
meisten Bacteriologen wohl jetzt der Ansicht Bü tschli's huldigen'^ eine An-

1) „Teil ergreife die Gelegenheit, um einen Irrthum, der sich in meine Bacterien arbeit
eingeschlichen hat, zu berichtigen. Auf p. 34 derselben wui'de bemerkt, dass auch schon
frühere Forscher gelegentlich die Bacterien wegen ihrer intensiven Tingirbarkeit mit den
Kernen der höheren Organismen verglichen hätten, namentlich sei dies meines Wissens von
Klebs (AUgem. Pathologie, 1887, Bd. I, p. 75—76) geschehen. Herr Prof. Hüppe hatte
die Freundlichkeit , mich darauf hinzuweisen , dass er es war , welcher diesen Vergleich
schon etwas früher aussprach (Hüppe, Die Formen der Bacterien. Wiesbaden 1886, p. 94
bis 95), wie ich hier gern berichtige. Da ich wegen der Arbeiten, welche den Gegenstand
der vorliegenden Schrift bilden, über meine Bacterienstudien nur kurz vorläufig berichten
konnte, so fehlte mir auch die Zeit, die so umfangreiche Bacterien-Literatur eingehend
durchzusehen. Bei der fraglichen Angabe folgte ich daher Ernst, welcher dieselbe Be-
merkung auf p. 44 seiner Arbeit machte. Uebrigens hat diese historische Frage keine sehr
erhebliche Bedeutung, da sowohl Hüppe wie Klebs die angedeuteten Beziehungen der
Bacterien zu den Kernen echter Zellen für recht unsicher erachteten und ihnen jedenfalls
keine grössere Bedeutung zuschrieben."

2) Dass dies Fischer aber thatsächlich sagte, scheint mir keinem Zweifel zu unter-
liegen. Er bemerkt (p. 69): „Der Centralkö'rper aber, nach Bütschli der gewaltige
Kern, ist nicht der Zellkern , sondern nur die H auptmasse des c ontrahirten
Protoplasmas , in welchem erst iv eiter hin uach einem Kern zu suchen iväre.''
Die Rindenschicht dagegen ist nach ihm der übrige Mindertheil des Plasmas, der bei der
Retraction des Inhalts der Zelle strahlig-fädig ausgezogen wurde.

— 9 —

schaumig, die mir, so woit ich die bucteriologische Literatur kenne, eigent-
licli nicht recht zutreffend erscheint. Er bemerkt dann weiter (p. 2):
,,Bütschli hat meine Einwände für nichtig erhlärt und hält an seiner
Ansicht fest ^ die durch neue Beohachtungen zu widerlegen ich- nun-
mehr verpflichtet hin.'^ Da ich bei meinen Untersuchungen von den
grösseren Seh wefelbacterien, sowie den Cj^anophyceen ausging,
und, von da allmählich fortschreitend, den Bau der einfacheren Formen be-
urtheilte, so habe ich in meiner oben abgedruckten Entgegnung an Fischer
besonders betont, dass dieser Forscher weder eines dieser grösseren ßac-
terien, noch eine Oscillarienzelle untersucht hatte, sich aber nichts-
destoweniger erlaubte, meine Beobachtungen an diesen Formen für gänz-
lich irrig und für das Ergebniss eines schülerhaften Beobachtungsfehlers
zu erklären. Fischer sagt (1891 p. 68): „Chromatinmund Ophidomonas
Jiahe ich nicht nachuntersiiclien hörmen, ich möchte deshalb meine Bemerhmgo)
an die lleinen Bacterien und Oscillarien (!) anlmüpfen.'' Wie gesagt, hat
er jedoch auch die Oscillarien nicht nachuntersucht. Da nun meine Be-
urtheilung der kleinen Bacterien ausschliesslich auf den von mir ermittelten
Bauverhältnissen der grösseren Formen beruht, so ist auch heute noch
ebenso klar wie 1891 und 92, dass jede ernsthche und aufrichtige Wider-
legung meiner Ansichten mit der Untersuchung jener grossen Formen und
den nahe verwandten Cyanophyceen 7ä\ beginnen hat, was ja auch von
anderen Forschern, wie Mitrophanow undNadson so gehalten wurde.
Anders dagegen Fischer, der, obgleich er 1891 jene Angriffe auf meine
Darstellung der Bauverhältnisse der Oscillarien und Schwefelbacterien ge-
richtet hat, 1894, als er meine Einwände zu widerlegen sich verpflichtet
fühlt, bemerkt (p. 2): ^.Ätisdriicllich hebe ich hervor, dass nur die
Zellen der Bacterien , nicht auch diejenigen der Cnanophyccen be-
handelt iverden sollen.'''- Dieser Ausspruch ist jedoch noch weiter einzu-
schränken, denn nur eine Anzahl der kleineren und einfacheren Bacterien
werden behandelt, dagegen auch hier die grossen Schwefelbacterien, von
deren Studium ich ausging, gänzlich unbeachtet gelassen. In der Haupt-
sache beziehen sich die Widerlegungen, welche Fischer 1894 gegen
meine Auffassung vorbringt, sogar ausschhesslich auf Spirillum undula
und sollen daher bei den Bemerkungen über diese Form und andere ein-
fache Bacterien berücksichtigt werden.

Diejenigen Einwände dagegen, mit welchen ich, wie aus der Leetüre der
oben abgedruckten Stelle hervorgeht, die Fi scher 'sehen Angriffe gegen
die Existenz eines ( "entralkörpers und einer Rindenschicht bei den Cyano-
phyceen und den grösseren Bacterien zurückwies, berührt Fischer in
seiner neuen Schrift ül)erhaupt mit keinem Wort. Ich muss sagen, dass

^V^ot>s~^o^

JS» "üb.«-

<

— 10 —

diese neue Methode der Widerlegung meiner xlnsicbt mir ebenso selt-
sam erscheint, wie die A'on Fischer im Jahre 1891 geübte.

In meiner oben abgedruckten Entgegnung auf Fisch er 's Angriff
betonte ich schon, dass seine Deutung der Rindenschicht, als durch
Retraction und Plasmolyse hervorgerufen, ganz irrig ist, weil man vielfach
Gelegenheit hat, zurückgezogenen Zellinhalt oder solchen, von dem
sich die Membran abgehoben hat, zu sehen, an dem man sowohl
den Unterschied zwischen Rindenschicht und Centralkörper in voller Schärfe,
als auch die Structur der Rindenschicht ganz ebenso bemerkt, wie bei nicht
abgehobener Membran. Zum Beweis dieser Angabe gebe ich hier 2
Mikrophotographien von Chromat. oJcenii (Taf. I Fig. 1 und 4), welche
dies zeigen und verweise ferner auf die Abbildungen dieser Form (Taf.
IIl, Fig. 1 und 3), welche dasselbe lehren. — Ferner ist auf Taf. III, Fig. 14
ein Exemplar von Bacterinm lineola abgebildet, das bei der Conservirung
in Alkohol an der einen Längsseite geplatzt ist, wobei der Inhalt tlieil-
weise herausströmte. Das Ausgetretene ist in solchen Fällen, wie hier
und bei (liromatkmi olenii liäufig beobachtet wurde, hauptsächlich der
Centralkörper (ck). Man bemerkt nun deutlich, dass sich an dem einen
Pol der gesammte Inhalt von der Membran etwas zurückgezogen hat,
also auch hier die deutlich sichtbare radiärwabige Rindenschicht kein Er-
zeugniss der Retraction sein kann.

Für die Cyanoxjhyceen möge das (xleiche durch die auf Taf. lY ,
Fig. 3 (Oscillarie) und Taf. V, Fig. 3 (Beggiatoa) dargestellten Befunde
bewiesen werden.

Die Irrigkeit der Fischer 'sehen Auffassung lässt sich jedoch
noch durch weitere Thatsachen unschwer erweisen. Wenn die Behaup-
tung Fi seh er 's richtig sein sollte, so müsste der Bau der Rindenschicht
stets ein einfach radiärfaseriger sein. Dies ist jedoch nur dann der Fall
wenn sie sehr dünn, d. h. nur eine Wabenlage dick ist; in diesem Fall
besitzt sie natürlich den Character eines radiärwabigen Alveolarsaums.
Wo jedoch, wie dies keineswegs selten ist, die Rindenschicht beträchtlich
dicker wird, ist sie zwei bis mehr Wabenlagen stark und hat daher nicht
mehr die Natur ehies einfachen Alveolarsaums, vielmehr gilt dies dann
nur von ihrer äussersten Wabenlage. Der übrige Theil der Rindenschicht
ist in diesen Fällen unregelmässig wabig. — Schon bei Cliromatiiim trifft
nian zuweilen Exemplare, deren Centralkörper relativ sehr klein ist (Taf. FII,
Fig. 2), wo die Rin(le]isc]iicht dabei' entsprechend mehrwabig erscheint.
Bei den Cyanophyceen ist das Gleiche recht häufig ; ich verweise nament-
lich auf die Figuren 5, 7, 8, \) und 20 auf Taf. IV, die Figg. 4, 8 und
10 auf Taf. V, sowie die ^Tiln-ophotographioi Taf. II, Fig. 31 und 41.

— 11 —

Endlich möge liier noch ein «Iritter ( iegen beweis gegen Fischer
aufgeführt werden. — Ich habe schon 181)0 betont, dass sich der Inhalt
des Chrom aliitni olcenii bei geeigneter Manipulation leicht hervorpressen
lässt. In diesen Fällen kann man an dem ausgetretenen Weichkörper die
beiden Bestandtheile, nämlich die rothgefärbte Rindenschicht (pl) und die
Oentralkörpermasse (ck) wohl unterscheiden. Auf Taf. III, Fig. 5 ist ein
derartiges Chromatmm abgebildet, an dessen ausgetretenem Inhalt die
Verschiedenheit der beiden Bestandtheile auch durch die verschiedene
Grösse der Waben recht auffallend erscheint.

Für das mit Chromatium so nahe verwandte eigenthümliche Achro-
inatium hat, wie ich bei dieser Gelegenheit noch erwähne, auch Schewia-
koff (1893, p. 9 d. S. A.s), schon die Unhaltbarkeit der Fischer 'sehen
Meinung mit sehr stichhaltigen Gründen erwiesen.

Wenn auch der Centralkörper der Cyanophyceenzelle in der Regel
schon im Leben deutlich zu sehen ist, so ist dies doch nicht immer der
Fall. Bei intensiv gefärbter und relativ dicker Rindenschicht ist der un-
gefärbte Centralkörper schwer oder kaum deutlich zu unterscheiden. Dies gilt
z. B. für die grosse OsciUaria princeps , welche ich vor Kurzem etwas
genauer studirte. Man erkennt zAvar auch hier bei genauerer Unter-
suchung den Centralkörper der lebenden Zelle ziemlich gut daran, dass er
zalilreiche Körner verschiedener und manchmal ziemlich bedeutender Grösse
einschliesst. Dagegen ist er als farbloses Gebilde in dem Inhalt nicht
deutlich zu bemerken. — Wenn die Fäden dieser OsciUaria etwas ge-
})resst werden, wobei die später zu erwähnenden Structuren der Rinden-
schicht, welche die Sichtbarkeit des Centralkörpers beeinträchtigen, schwin-
den, so tritt der Centralkörper häufig als farbloses Gebilde ebenso scharf
hervor, wie bei den meisten schmäleren Oscillarien. Die Grösse der OsciUaria
priiiceps bietet anderseits aber auch Gelegenheit, die Existenz der beiden
Inhaltsbestandtheile an dem hervorgepressten Inhalt festzustellen. Es gelingt
nämlich sehr leicht, diese Oscillarie durch Pressen unter dem Deckglas zum
Platzen zu bringen, worauf man an günstigen Stellen ganz deutlich die
far])Iose Centralkurpermasse von der grüngefärbten Masse der Rinden-
schicht unterscheiden kann.

Am Schlüsse dieses Abschnitts weise ich noch auf die schon
Zacharias (1890) geglückte Färbung des Centralkörpers im lebenden Zu-
stand hin, wodurch gleichfalls sein Bestehen und seine besondere Beschaffen-
heit gegenüber der Rindenschicht erwiesen wird. Zacharias gelang diese
Färbung mit Methylviolett; später haben Palla (1893) und Lauterborn
(1893), letzterer in meinem Laboratorium, die Färbung des Centralkörpers bei
lebenskräftigen Cyanophyceen mit Methi/Jenhlafi selbstständig gefunden.

12

Auf die abweiclienden Angaben Mitrophanow's, der bei den Schwefel-
bacterien einen scharf umschriebenen und von der Rindenschicht be-
stimmt unterschiedenen Centralkörper meist vermisste, will ich an dieser
Stelle nicht eingehen, da hiezu später, bei der genaueren Besprechung
des ( 'entralkörpers geeigneter Stellung zu nehmen sein wird.

2. Membran von Chromatium okenii.

1890 (p. 8) habe ich angegeben, dass an der durch Pressen von ihrem
Inhalt entleerten Membran von Chromatnmi nicht selten eine ziemlich
weitmaschige Netzzeichnung wahrzunehmen sei. Später hat Schewiakoff
(1893 p. 7 d. S. A.'s) bei dem nahe verwandten Acliromatinm ebenfalls
eine engmaschige Netzzeichnung der isolirten Hülle beobachtet. Meine
Angabe für Chromatium hat Mitrophanow (1893 p. 9) angezweifelt,
indem er bemerkt: „il me semile seulement, qite lern' enveloppe (d. h. die vom
(Jhromatium okenii) n'a pas de structure, non qtt'eUe en aie nne alveo-
Jaire." — Ob Mitrophanow die Methode angewendet hat, d. h. die Ent-
leerung der Hülle durch Druck, der ich allein diese Beobachtung verdanke,
wird nirgends angegeben und ist daher unwahrscheinlich. — Zum Beweis
meiner früheren Angabe bilde ich hier auf Taf. III Fig. 4 eine entleerte
Hülle ab , die am Geisseipol die erwähnte Zeichnung deutlich darbietet.
Diese Hülle war ganz leer und trug, wie die Figur zeigt, die Geissei noch
ganz intact. Uebrigens habe icli die gleiche Zeichnung noch manchmal
gesehen und mehrmals sogar am ausgepressten Chromatium die Hülle im
optischen Durchschnitt ziemlich dick und mit einer wabigen Structur ver-
sehen beobachtet.

3. Die gefärbte Rindenschicht.

Nachdem im ersten Abschnitt die Existenz einer solchen Rinden-
schicht für die in Rede stehenden Organismen besprochen und, wie ich
glaube, erwiesen wurde, soll deren Bau nun etwas genauer erörtert werden.
Meine 1890 vorgetragene Ansicht ist, dass sie einen wabigen Bau besitzt,
der je nach ihrer Dicke etwas verschieden erscheint, wie es schon oben
ausführlich genug dargelegt Avurde, wesslialb hier eine Wiederholung un-
nöthig erscheint.

Diese charucteristischeu Bauverhältnisse der Rindenschicht haben nach
mir Schewiakoff (1893) für Achromatinm, Palla (1893) und Nadson
(1895) für eine grosse Anzahl Cyanophyceen bestätigt. Bei Chrotiicdinm,
lihahdochromfdhini und Ophidomonas stellt zwar auch Mitrophanow

— i;-} —

(1893) die Rindenscbicht (insofern er sie von dem Centralkörper überliaupt
unterscheiden konnte) wabig- alveolär dar. Da er jedocb vielfach keine
scharfen Grenzen zwischen Centralkörper und Rindenschicht fand und über-
haupt ganz eigenthümliche Ansichten über das Verhältniss dieser beiden
Theile hegt, so kann erst bei der Besprechung des Centralkörpers näher
auf seine Ansichten eingegangen werden. Auf die Meinungen von
Zacharias, Deinega und Hieronymus werde ich gleich zu sprechen
kommen.

Zuvor möge jedoch hier die Frage gestellt werden: ob die wabige
Structur der Rindenschicht, die in geeigneten Präparaten so deutlich ist,
wie die beigegebenen Tafeln (ich verweise namentlich auch auf die photo-
graphischen) zeigen, auch im Leben besteht oder ob sie nicht etwa nur
ein durch Gerinnung in der Rindenschicht hervorgerufenes Phänomen
ist, da ja bei Gerinnungen Wabenstructuren stets entstehen, wie ich
gezeigt habe.

Schon 1890 wurde daher für Chromatinm besonders hervorgehoben,
dass an gepressten Individuen ein deutliches rothes Maschen werk in der
Rindenschicht zu beobachten ist und dass dieser Umstand sowohl, als auch
die deutlich wabige Structur der herausgepressten Rinden schiebt (Fig. 5
Taf. III) beweist, dass der Wabenbau der Rindenschicht schon im Leben
besteht. An der hervorgepressten Rindenschicht bemerkt man ferner, wie
auch schon an den ganzen Chromatien, dass der rothe Farbstoff in den
Wabenwänden liegt und zwar höchst wahrscheinlich als ein sehr feinkörniges
Pigment.

Wie ich schon früher (1890) und auch oben erörterte, findet sich so-
wohl bei den Chromatien, wie bei den Cyanophyceen der Farbstoff aus-
schliesslich in der Rindenschicht und diese ist daher namentlich bei
schwefelarmen oder -freien Chromatien deutlich und scharf gegen den farb-
losen Centralkörper abgegrenzt zu sehen. Um dies deutlich wahrzunehmen,
ist es natürlich in der Regel nothwendig, die Chromatien entweder durch
Osmiumdämpfe zu fixiren oder sie durch vorsichtiges Pressen zwischen
Objectträger und Deckglas unbeweglich und gleichzeitig etwas durchsichtiger
zu machen. Diese kleinen Kunstgriffe, welche jedem, der sich mit der-
artigen Studien befasst, eigentlich geläufig sein müssten, scheinen nichts-
destoweniger manchen Untersuchern wenig bekannt zu sein. — Auch die
Angabe über die Beschränkung des rothen Farbstoffes auf die Rinden-
schicht ist denn auch geleugnet worden. So bemerkt Mitrophanow
(1893 p. 10): ,,seIon nies observations Je ingment est plus souvent distrihue danb-
tout Je Corps du chromatium, pareil au hemoglohine dans les corps sanguins."

— 14 -

Gegenüber naeinen positiven Erfahrungen^), die in jeder Hinsicht auch
durch die ganz übereinstimmenden Verhältnisse der Cyanophyceen unter-
stützt werden, vermag ich dieser Behauptung keinerlei Beweiskraft beizu-
legen und dies um so weniger, als der Autor selbst einige Zeilen später
Angaben macht, welche die orsteren zu entkräften geeignet erscheinen.
— Bezüglich Ilhahdochromatiitni , dessen specifische Verschiedenheit von
Chromatium ol-enii mir sehr zweifelhaft scheint, wird nämlich p. 11 ge-
sagt: ,,Cet exeniplaire nHait pas colorie partout (k/alement , Je pigment ne
paraissait etre distribue cpi'ä Ja pmipMrie et groupe en d'iJöts separes. tandis
qtie Ja partie axiaJe deJ'mdividv etait Jegerement cüJoree'' und über dasselbe
Exemplar wird auf der folgenden Seite (p. 12) weiter bemerkt: „vti (pie de
vivant Jes parties centraJes nncJcoJaires etaient saus cotdeur. iJ est clair
que Je pigment nest contenu (pie dans Je protopJasme et von dans Je no}/au.''
Schon aus den citirten Aussprüchen dürfte hervorgehen, dass Mitro-
]>hanow's Angaben über die \'ertljeilung des Pigmentes wenig Vertrauen
verdienen.

Ich wende mich zu den Ci/anojjhyceen. Die Sichtbarkeit des wabigen
Baues derRindenschicht im lebenden Zustand hat für diese Organismen schon
Palla (1893) angegeben. So bemerkt er p. 528: ,^TJass dem gefärbten
TheiJ des Cijanophi/eeenjrrotoj^Jasts ein Wabenbau im Sinne BütschJi' s
suTiommt, glaube ich sicher annehn/oi .z'/i dürfen; ivenigstens hcdje ich stets
l)ei GJoeotrichia, namentJich aber J)ei ToJtjpothrkr den Eindruclc einer soJchen
Strnctur der Jebenden ZeJJe erhcdten.'' Für ToJiipothrix heisst es dann noch
p. 544 : „Dagegen Jiess sich der wabige Bau'' (d. h. der Rindenschicht)
„an vieJen ZeJJen Jjesonders schön beobachten. Er ist gewöhnJich schon an
Jebenden, dem natürlichen Standorte entnommenen Fäden, I)esonders in den
Zellen der Fadenspitse, deutlich wahrmmehmen, tritt aber J)ei BehandJnng
der Zellen mit Methylenhlau oder ziveiprocentiger Ameisensäure noch besser
hervor."'

Ebenso bemerkt Nadson (1895, p. 70): ,,I)er Protoplast der unter-
suchten Cyanophyceen zeigt einen Wabenbau im Sinne B ütschli's. Schon beim
Leben der Alge kann solclie Structur deutlich genug ivahrgenommen werden".
und führt dann weiter aus, dass dieser Bau wegen seines bei der ver-
schiedenartigsten Präparation gleichbleibenden Characters jedenfalls keinc^
Erscheinung sei, ..trelche durch den Tod oder auf lintsfliche Weise durch
Eeagen tien h ervorgerufen wird. ' '

1) Ich verweise in dieser Hinsicht ferner auf dii; Arbeit Fürster 's (1892), welche auch
über die häufig abnorme Vertheihmg des Pigments in der Rindenschicht nähere Angaben
enthält.

- 15

Bei tk'u voll mir 1880/90 .stndirteii le))oiideii Cyaii(»i)liycc'cii lial)e ich
von <lcr Wahenstnictiir dvv Rindenschiclit wcMii«; Sicheres ,i;-esoheii. Be
<ler Mg. 17 (1890) abgebildeten ..dielen hraungriüioi Oscilldriv' kamen mehr-
lacli einzelne, aus dem Verband des Fadens gelöste
und auf der ( JrenzHäche liegende Zellen zu (Tesieht
(Tai. rV. Fig. 4). bei denen nicht nur die radiär-
Avabige Structur der Rindenscliicht, sondern auch
die Wabenstructur des Centralkörpers deutlich zu
sehen waren; doch lege ich dieser Beobachtung
keinen besonderen Werth bei , da keine Gewähr
dafür bestellt, dass solche Zellen noch völlig lebens-
frisch waren. In letzter Zeit habe ich dagegen einige
entscheidendere Beobachtungen anstellen können. —
]n erster Linie gedenke ich hier einer sehr kleinen,
schwach blaugrünen (Jf/((iiophi/cee. die sich im P3oden-
schlamm des Altrheins von Neuhofen (südlich Lud-
wigshafen a. Rh.) fand und die ich der Freundlichkeit
meines Schülers, Herrn R. Lauterborn, verdanke.
Diese Form bildet recht bewegliche, aus etwa 12
bis 15 Zellen aufgereihte Fäden und zeigt sowohl
die Wabenstructur der Rindenschicht, wie die des
sehr einfachen Centralkörpers im lebenden, beweg-
lichen Zustand ganz deutlich. — Da eine genaue
Zeichnung während der Bewegung nicht ausführ-
bar war, so wurde die nebenstehend gegebene Ab-
bildung nach einem mit Osmiumdäm})fen getödteten
Exemplar hergestellt, nachdem ich mich versichert
hatte, dass die Tödtung mit (Jsiniumdäinpfen nicht
die geringste Änderung des im lebenden Zustand
sichtbaren Bildes hervorruft. Wie die ohne weitere
Schilderung verständliche Abbildung dreier Zellen
zeigt, ist der Bau dieser kleinen Cyanophycee ein
sehr einfacher und zeigt dementsprechend eine
ganz auffallende Uebereinstimmung mit dem Bau
grösserer Bacterien, z.B. dem des Bacteriimi lineolu.
wie ich ilin 1890 darstellte (s. dort Figg. 3a— d) und in dieser Abhandlung
durch die Photographien Taf. I, Figg. 9—14 erläutere; ebenso verweise ich
auf Fig. 18 (Tf. I), die eine Zelle eines C miothrix-¥ ^diena darstellt.

Bei zwei weiteren F'ormen, Oscülaria irrigiia Kütz. und PJiormidimn
Retsii Gom., die ich in jüngster Zeit durch Herrn Dr. Stockmayer erhielt,

Fig. 1.
Kleine Cyanophycee aus dem
Schlamm des Altrheins bei
Neuhofen. — Seh wach blau-
grüue. recht bewegliche
Fäden, die aus ca. 12 — 1.5
Zellen bestehen. Nach einem
mit Osmiunidänipfen getödte-
ten und in Wasser untersuch-
ten Faden. Optischer Längs-
schnitt. Ein feines Plasma-
liidchen, das den Inhalt der
benachbarten Zellen des Fa-
dens verbindet, ist gewöhnlich
deutlich zu sehen. — Vergr.
ca. 3000.

— 16 —

vermochte ich in der bräunhch-roth, resp. grün gefärbten Rindenschicht
der meisten beweghchen Fäden eine Wabenstructur nicht zu beobachten.
Dagegen war eine solche und zwar ganz in der von mir früher geschil-
derten Weise an den jedenfalls nicht mehr lebenskräftigen unbeweglichen
Fäden fast stets sehr deutlich zu sehen und wenigstens bei Oscill. irrigua
beobachtete ich auch noch gut bewegliche Fäden, che die Wabenstructur
der Rindenschicht recht bestimmt zeigten. Daher muss ich nach meinen
Untersuchungen schliessen, dass in der Rindenschicht ganz lebenskräftiger
Fäden dieser Arten die Wabenstructur nicht zu erkennen ist, dass sie dagegen
beim Absterben früher oder später deutlich hervortritt, indem die Färbung
der Rindenschicht gleichzeitig verblasst. Weiterhin sieht man die Waben der
Rindenschicht an den absterbenden Fäden sich allmählich vergrössern, was
auch schon Palla (1893, p. 528) bei Einwirkung von Methylenblau beob-
achtete. Die Vergleichung der verschiedenen Bilder ergibt nun, dass bei
dieser Vergrösserung der Waben auch ein allmähliches Zusammenfliessen
derselben stattfinden muss. Der Centralkörper schrumpft gleichzeitig etwas
zusammen, wodurch die Waben der Rindenschicht eine radiärstrahlige
Beschaffenheit annehmen.

Wenn diese Erscheinungen vermuthen lassen könnten , dass der
Wabenbau der Rindenschicht keine normale Erscheinung, sondern eine
durch das Absterben hervorgerufene Vacuolisirung sei, so widersprechen
diesem doch auf das Bestimmteste die Erfahrungen, welche ich an der grossen
OsciUaria princeps und einer etwas schmäleren, sonst aber ähnlichen Form
gesammelt habe.

' Bei dieser schmäleren Form, welche der 1890 auf Fig. 17 abgebildeten
sehr nahe steht, bemerkt man den wabigen Bau der Rindenschicht schon
im lebenden Zustand sehr deutlich und vor Allem ist das Oberflächenbild
der vvabigen Rindenschicht, wie ich es 1890 nach Präparaten geschildert
habe, schon im Leben ganz deutlich zu sehen. — Auf Taf. IV, Fig. 1
ist dieses Oberflächenbild von einem in Chromosmiumessigsäure getödteten
und darauf in Wasser untersuchten Faden aus dem Jahre 1889 nochmals
dargestellt und daneben (Fig. 2) sind einige Zellen eines Fadens derselben
Oscillarie abgebildet, der mit halb verdünnter englischer Schwefelsäure be-
handelt worden war. Das Phycocyan hatte dabei den Centralkörper deutlich
violett gefärbt, während das Wabengerüst der Rindenschicht schön gelb-
braun erschien. An der rechten Zelle (Fig. 2) ist nur das Oberflächenbild
der wabigen Rindenschicht gezeichnet, wie es bei der Einstellung auf die
Oberfläche erscheint, während die beiden linken Zellen optische Längs-
schnitte wiedergeben. Man sieht, dass das Bild der Oberfläche mit dem
durch Chromessigosmiumsäure erhaltenen (Fig. 1) in allen wesentlichen

17

Punkten übereinstimmt. Das heisst, die jungen, aus der Tlieilung gerade
hervorgehenden Zellen besitzen eine Rindenschicht, die in der Längsrich-
tung des Fadens zwei Waben dick ist; und alle Zellen des Fadens sind
gewöhnlich in Tlieilung begriffen , was auf den beiden linken Zellen von
Fig. 2 nicht hervortritt, da die Centralkörper bei der Ik'handlung mit
Schwefelsäure ziemlich stark schrum[)ften. Diese ganz regelmässigen beiden
Wabenreihen der oberflächlichen Ansicht jeder Zelle Hessen sich nun, wie
o-esaet, bei der neuerdings untersuchten Form im Leben mit voller Deut-
lifhkeit sehen und ich besitze eine zwar nicht sehr gelungene Photo-
graphie, welche dies dennoch genügend deutlich widergibt.

Bei der grossen OsciUaiia princeps zeigen die lebenskräftigen Fäden
einen durch und durch schön wabigen Bau, sowohl der Rindenschicht
wie des Centralkörpers, welch' beide sich hier, wie früher bemerkt, in den
lebenskräftigen Fäden schwer von einander abgrenzen lassen. Da jedoch,
wie gesagt, die unregelmässig wabig -fasrige Ötructur des Lihalts auf
dem optischen Längsschnitt bis direct
unter die Zellwände zu verfolgen ist,
an welche sie mit einem , an günstigen
Stellen sehr deutlichen Alveolarsaum an-
stösst, und sie sich ebenso auch bis an die
Querscheidewände ausdehnt, die in
gleicher Weise jederseits von einem
solchen Alveolarsaum begrenzt werden,
so folgt daraus, dass auch die Rinden-
schicht durchaus wabig structurirt sein
muss.

Bei genauer Einstellung auf die
Oberfläche erhält man auch hier das
Bild der Flächenstructur der äussersten
Schicht der Rinde. Dasselbe entspricht,
wie die nebenstehende photographische

Y\i

Oscillaria princeps Vauch. Lebender Faden
Einstellung auf die Oberfläche. Die längs
reihig wabige Struetur der grünen Rinden

Reproduction (Fig. 2) zeigt, im Allge- schiebt tritt hie und da deutlich hervor

meinen dem vorhin Beschriebenen, mit "°'^ ^^^i' «^"'^ "> der Dickenrichtung der

1 . 1 ■ , -, . , T Zellen ca. 4 "Waben vorhanden. o die

der Abweichung, dass, entsprechend ^ ,■■,-■, ^ ., „ ^, ■

_ ^ Querscheidewände der Zellen. — (Jbj.

der grösseren Dicke der Zellen, ca. 4 2 mm. Oc. 12. Vergr. 25G0.

bis 5 Wabenlagen in der Dickenrich-
tung vorhanden sind. Die Anordnung der Waben dieser oberfläch-
lichen Schicht der Rinde ist eine ganz ausgesprochen längsf asrige , wo-
durch sie bei schwächerer Vergrösserung, resp. bei ungenügender Lös-
ung der Struktur ein läugsfibrilläres oder gestreiftes Aussehen erhält;

Bütschli, Cyanophyceen und Bacteiien. 2

— 18 —

eine Erscheinung, die übrigens bei Betrachtung der Oberfläche zahlreicher
üscillarien hervortritt und zweifellos überall auf den gleichen Bedingungen
beruht.

Diese Erscheinung wurde denn auch schon früher, besonders bei der
grossen Ose. princeps, beobachtet. So schildert Deinega (1891) in deren
ßindenschicht ein ziemlich grobes längsfasriges Netzwerk (vergl. seine Taf. 22
Fig. 7a und 8), welches er als das in der ßindenschicht eingeschlossene
grüne Chromatophor betrachtet. Deinega machte diese Beobachtung an
mit Pikrinsäure getödteten Fäden und glaubte hieraus, wie aus anderen
Erfahrungen, schliessen zu können, dass bei dieser und anderen Cyanophy-
ceen ein „püättchenartiges durchlöchertes CJirontatophor" in der Rindenschicht
vorhanden sei. — Meine Ansicht ist, dass Deinega die wabig-faserige Structur
der Rindenschicht ungenügend beobachtete, und dass das von ihm geschil-
derte Netzwerk das Bild dieser Structur bei nicht ausreichender Vergrösserung
und Losung darstellt. In seiner Besprechung von Deinega's Arbeit be-
tont auch Zacharias , dass man bei gewissen Oscillarien, ^,hei etwas höhe-
rer EinsteUmiy das Bild eines grünen Netzes^' erhält. Bei einer braunvio-
letten Oscillarie sah Zacharias die Rindenschicht bei hoher Einstellung aus
gefärbten breiteren und ungefärbten schmäleren Längsstreifen zusammen-
gesetzt, während auf der Ansicht der Zellen von der Breitfläche (Grenz-
fläche) eine entsprechende radiäre Structur der Rindenschicht sich fand.
Auf das letztere wird später noch genauer einzugehen sein.

Auch diese Angaben von Zacharias beziehen sich zweifellos auf
die Wabenstructur der Rindenschicht, wenn wir berücksichtigen, wie gleich
näher ausgeführt werden soll, dass das Pigment in den Waben wänden
enthalten ist, der Wabeuinhalt dagegen farblos erscheint.

Eine sehr auffallende Erscheinung in dem wabig-faserigen Inhalt der
Zellen von OsciUaria princeps verdient noch besondere Betonung. Häufig
hat es den Anschein, als seien in das Wabenwerk zahlreiche grünlich
glänzende, an Bacterien erinnernde, stäbchenartige Gebilde eingelagert.
Die betreffenden Bilder sind vielfach so klar, dass es schwer ist, diese
Auffassung zurückzuweisen. Sehr häufig liegen auch zwei dieser stäb-
chenartigen Gebilde parallel neben einander. — Die Vorstellung, dass
der Inhalt thatsächlich besondere stäbchenartige Einschlüsse zeige, wird
durch folgende Erfahrung noch wesentlich gestützt. Wenn die Fäden
dieser Oscillarie unter dem Deckglas gepresst werden, so wird in vielen
die wabig-faserige Structur undeutlicher; gleichzeitig treten aber die frag-
lichen Stäbchen deutlicher hervor, so dass man, wenn die sofort aufzu-
zählenden Erfahrungen nicht dagegen sprächen, an ihrem Vorhandensein
kaum zweifeln könnte. Dennoch kann ich, wie gesagt, die Stäbchen

— li) —

nicht für besondere (Jebildc, sondern nur für Itesondcrs imponirende
Züge oder Tlieile des wabig-faserigen (Gerüstes lialten und zwar aus
folgenden Gründen. Bei den crwälintrn gepressten Fäden versclnvinden
schliesslich die Stäbchen völlig, und während nun, wie früher schon an-
gegeben, die Rindenschicht scharf vom Centralkörper abgegrenzt und sehr
intensiv gefärbt erscheint, ist die Structur der Uindenschieht. welche früher
so deutlich war, gänzlich geschwunden, während in dem ('entralkör[)c'r
häufig noch Reste von Structur zu sehen sind und namentlich die in
ihm enthaltenen Körner deutlich hervortreten. Dieses Schwinden der
Structur, sammt den scheinbaren Stäbchen, durch Druck ist sehr auf-
fallend , da man den allmählichen Rückgang deutlich verfolgen kann ;
es macht etwa den Eindruck, als wenn der Wabeninhalt allmählich von
den grünen Gerüstwänden aufgesogen würde und so eine gleichmässige,
intensiv grüne Masse entstünde. Der N-^organg ist um so eigenthüm-
licher, als man in denselben Präparaten in der Regel auch Fäden findet,
die durcli den Druck ganz abweichend verändert wurden, in denen sich
nämlich die Structur vortrefflich erhielt, ja deutlicher wurde, wäln-end die
Farbe der Rindenschicht zu schwachem Gelbgrün verblasste.

Was jedoch am bestimmtesten gegen die selbständige Natur der
erwähnten stäbchenartigen Gebilde spricht, ist, dass man in dem heraus-
gepressten Inhalt der Fäden nie eine Spur der Stäbchen findet. — Wie
schon oben erwähnt, gelingt es leicht, den Inhalt durch Druck hervor-
zupressen, wobei die äussere Wand der Fäden an gewissen Stellen platzt
und die (^uerscheidewände gleichzeitig durchrissen werden. Der plas-
matische Inhalt der Zellen eines Fadens fliesst dabei zu gemeinsamer
Masse zusammen, in der sich häufig noch (namentlich in dem Inhalt
nicht ganz ausgepresster Fäden] die grüne Rindenschicht und die farb-
lose Centralkörpermasse unterscheiden lassen. — Dabei ergeben sich
nun hinsichtlich der Beschaffenheit des Inhalts einige wichtige That-
sachen. Einmal ist derselbe zähflüssiger Xatur und zwar sowohl die
Rindenschicht wie der Centralkörper, da man beide häufig aus den
geplatzten Fäden nocli langsam ausfliessen sieht und wofür andererseits
auch der Umstand spricht, dass der Inhalt der Zellen eines Fadens, resp. auch
der benachbarter Fäden, zusammenfliesst. Weiterhin ersclieint der hervor-
gepresste Inhalt stets auf das schönste ivahig-faserig. sowohl Rindenschicht
wie Centralkörper. Die Schönheit dieser Structur übertritt't noch das, was
ich früher (1892) bei lebenden Rhizopoden gesehen lialje. Die prächtig
faserige Beschatfenheit der feinwabigen Structur ist natürlich eine Folge
des Drucks und der dadurch in der zähflüssigen wabigen Masse hervor-
"•erufenen Strömuno-en. Besonders gut ist dies vielfach an der Austritts-

20 —

h^telle ans dem geplatztcji Faden zu sehen, aus welcher sich der Inhalt
gewissermassen wie ein Sprudel ergossen hat und ganz das Bild darbietet,
wie ich es schon 1885 ^) (siehe dort Tai VI, Fig. 10 a) für das zähflüssige
Plasma gewisser Rhizopoden geschildert habe, bei seinem Durchtritt durch
die engen Vcrbindungsöffinnigen benachbarter Kammern. Während,
wie gesagt, diese wabig-faserige Structur in dem gesammten hervorgepressten
Inhalt gewöhnhch sehr schon wahrzunehmen ist, kommen doch in den

noch in den Fäden verbliebe-
nen Inhaltsmassen, speciell in
der grünen Rindenschicht, die
ja naturgemäss weniger leicht
austritt wie die Centralkör})er-
masse, Stellen vor, die an
Deutlichkeit der Structui- das
hervorgetretene Plasma unge-
mein übertreffen und nament-
lich die \'erbindungsl;ädchen
der Fasern sowie die Knoten-
punkte viel klarer zeigen. Die
nebenstehende Reproduction
einer derartigen Stelle wird
trotz der Mängel, welche der
Wiedergabe durch Autotypie
anhaften, diese Structurver-
hältnisse hinreicliend erkennen
lassen.

Wie gesagt, ist nun in dem
ausgetretenen Inhalt nie das
Geringste von den stäbchen-
artigen Gebilden zu sehen, wo-

Fig. ,3.
O.icillnria prirircpa Vuucli. Tlieil eines lebenden. Ins zum
I'latzen gepressten Fadens; der grö.sste Theil des Inhalts
ist ausgeströmt und findet sich auch ausserhalb des
Fadens, von desseu Membran (mm) ein kleines Stück
deutlich zu sehen ist. Der im Innern des Fadens ver-
bliebene Inhalt (i) besteht aus der grünen Rindenschicht
und zeigt die wabig- faserige Struetur vortretFlich. Auch
der der Membran äusserlich anliegende, ausgetretene
Inhalt ia)ist vvabig structurirt, jedoch weniger deutlich. —
Obj. 2 mm. Oc. 8. Vergr. 1730.

gegen die Körner der Central-
kör|tonuasse sich vülhg intact erlialten. Hieraus, wie aus dem früher Auf-
geführten, kann ich nur scldiessen, dass die vermeintlichen Stäbchen keine
sell)stständigen Junlagerungen, sondern nur Theile des wabig-faserigen Ge-
i-üstwerkes sind, die als solch' scheinbare Gebilde imponiren.

lU'im Pressen der I^^'äden von Ose. xwinceps erhält man auch häuiig
einzelne, ans dem \\'rl)and gelCtste Zellen, welche auf die l)reitseite oder

1) O. Hntschli, Kleine Beitriii^o zur KCnnfniss einiger mariner Rliizopodcn. Morph.
.Jahrbuch Bd, XI, p. Tfc« tl.

— 21 —

Grenzfläche gedreht sind, und hat luudi in (heser Ansicht trehhcli ( ielegenlieit,
sich von dem wabig-faserigen Bau des hdialts zu überzeugen, wie che neben-
stehende Reproduction einer solchen Photographie (Fig. 4) beweist. An der-
gleichen Zellen, die durch Druck etwas gelitten haben und bei denen daher, in
der früher geschildertenW eise, der (\'ntralküri)er von der grünen rvindenseliicht
mit absfesrenzt ist, erscheint letztere häutig sehr deutlich radiärfaseriu,
der Centralkörper dagegen etwas grobwal)ig. Man erhält so ganz das Bild,
welches Deinega (1891 Fig. Tb u. 9) von mit Pikrinsäure conservirten Zellen
dieser Oscillarie gegeben hat,
wobei er jedoch den Fehler
beging, die im Centralkörper
befindliche Structur dem in der
Pindenschicht angenommenen
netzförmigen Chromatophor
zuzuschreiben. Die eben er-
wähnte Radiärstructur der
Rindenschicht , welche nicht
etwa einem einfa(?hen Alveolar-
saum entspricht, da hierzu die
Rindenschicht zu dick ist,
halte ich nicht für eine ge-
wöhnlich vorhandene Structur,
da sie bei den intacter er-
scheinenden Zellen (wie Text-
figur 4) nicht wahrzunehmen
ist. Ich möchte daher eher an-
nehmen, dass sie erst durch
eine Zusammenziehung des
( 'entralkörpers hervorgerufen
wird, die auf die wa))ige Struc-
tur der Rindenschicht in
diesem Sinne verändernd einwirkt.

An der hervorgepressten Rindenschicht ist nun weiterhin sicher zu
sehen, dass das wabig-faserige Gerüstwerk grün gefärbt ist, während der
Wabeninhalt farblos erscheint. Ich muss mich daher, wie ich auch schon
1890 für Chromatimn hervorhob, der Ansicht von Nadson (1895 p. 70)
anschliessen, dass das Pigment in den A\^abenwänden seinen Sitz hat. — Ob
dies Pigment jedoch feinkörnig vorhanden oder diffus ist, vermag ich nicht
zu sagen. Wenn die Rindenschicht der Ose. j^rinceps durch Druck ganz
structurlos und gleichmässig grün geworden ist, liess sich in ihr nichts

Fiu-. 4.
Oscillarta jji iuccp.s Viiucli. Lebeudor Fiuleii, \ou welclieiii
durch starke Pressuntr eine der Zellen auf die Breitseite
herumgedreht wurde. Nur ein Theil dieser Zelle auf-
genommen. Unterschied zwischen Eindenschieht und
Centralkörper nicht deutlich, .dagegen der gesammte^
Inhalt durchaus wabig structurirt. Links unten ist unter-
halb der Älembrau ein deutlicher Alveolarsaum zu er-
kennen. — Obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2560.

— 22

von feiuköniigeiH Pigment wahrnehmen; dies scheint eher dafür zu sprechen,
dass der Farbstoff in den Wabenwänden diffus vertheilt ist.

Wie schon 1890, bin icli auch jetzt mit Zacharias und Nadson der
Ansicht, dass die gesammte gefärbte Rindenschicht der Cyanophyceen dem
Chromatophor der höheren Pfianzenzellen zu vergleichen ist ^). Wenigstens
vermag ich weder zwisclien tler grün gefärbten Rindenschicht und der
Zehmembran, noch zwischen ihr und dem Centralkürper eine hyahne un-
gefärbte Plasmalage wahrzunehmen, wie sie Hieronymus (1892) und
Palla'(1893) angeben. Der letztere hat dies übrigens gar nicht direct be-
obachtet, sondern nur als eine Annahme hingestellt, die mir in keiner Weise
nöthig erscheint. Hieronymus dagegen musste zu dieser Vorstellung ge-
langen, da er über den Bau der Rindenschicht sehr eigenthümlichc Vor-
stellungen hat, die sogleich näher erörtert Averden sollen.

Hieronymus folgert aus seinen Beobachtungen, die er theils an
frischen, theils an in 6 und 10°/oige NaCl-Lösung oder allmählich in con-
centrirte Zuckerlösung übergeführten Oscillarien und anderen Cyanophyceen
anstellte, dass die grüne Farbe der Rindenschicht auf der Einlagerung zahl-
reicher, sehr kleiner grüner Kügelehen beruhe, die er den sogenannten
Clrana (Arth. ^[eyer's) der Chromatophoren höherer Pflanzen ver-
gleicht. — Diesen Vergleich lasse ich hier unerörtert, da ich die Bau Ver-
hältnisse der Chlorophyllkörper höherer Ptianzen aus eigener Anschau-
ung nicht genügend kenne und weil dieselben wohl auch noch weiterer
Aufklärung bedürfen. — Jene grünen Kügelehen seien in tibrillären Zügen
aufgereiht, die gewöhnlich steil schraubig zu der Längsaxe der Zellen ver-
laufen. Aus der weiteren Darstellung scheint mir auch, obgleich keineswegs
klar, liervorzugehen, dass Hieronymus thatsächlich eine Art Fibrillen an-
ninnnt, in welche diese Grana eingebettet seien; denn er sagt auf p. 475:
„Die Fibrillen und deren Grana^'' und ähnlich auf p. 477 ,,die in den Fibrillen
lagernden (rranaJcerne^\ dagegen ist auf seinen Figuren von diesen Fibrilhni
nichts zu sehen. 1893 (p. 74), in der Erwiderung auf Zacharias* Kritik,
gibt denn Hieronymus auch zu, dass die Fibrillen nur auf Annahme
beruhten. \'on den grünen Grana heisst es zuerst (p. 475), dass ,,es zweifel-
haft ist, oh das (/(ii/.ze Grannm (fefärbt ist, oder nur eine Hülle, welche einen
farhlosci/ Kern iDtifichcii irürde:- AW'nige Zeilen weiter dagegen werden (hese

ij I). li.. wenn niclit etwu i-ichtiger die Chromatophoren der höheren Organismen mit
ihren Tyrenoiden dem Gcsammtkörper der Cyanophyceen zu vergleichen sind. — Obgleich
eine solche Möglichkeit den meisten Biologen jiaradox erscheinen wird, halte ich es für
durchaus heicchtigt, diese Frage aufzuwerfen. Ihre P]ntscheidung in dem einen oder dem
andern Sinne wird erst durch weitere und eingeheiulere Erforschung der Chromatophoren
herlicizufnliicn sein.

— 23 —

(Jrunakcrne als etwas ganz Sicheres besclirieben; sie färbten sich mit Jod
nicht, während die HüHe darin (Unikelbrann werde, sie widerständen ferner
Salzsäure, Alkohol, Aether etc., dagegen würden sie von stark ver-
dünnter Kaülaiige und concentrirter Schwefelsäure gelöst; es sei daher ,,/a6'^
m vcrmnthen'', dass die Granakerne aus ParamyJon beständen. — Um so
auffallender muss es, diesen sehr positiven Angaben gegenüber erscheinen,
dass auf den Abbildungen gar nichts von diesen Granakernen zu sehen ist.

Natürlich folgert Hieronymus aus seinen Erfahrungen: „ein
W abenhau, ivie ihn Bütschli gesehen hat, ist sicher nicht vor-
handen'' und bemüht sich weiterhin, erklärlich zu machen, durch welche
Trrthümer ich zu dieser Ansicht verleitet wurde. Er hält es nämlich
für möglich , dass ich die farblosen Granakerne für die Wabenräume ge-
halten habe , denn diese seien sehr stark lichtbrechend und erscheinen
daher als farblose ^) Lücken mit gefärbter Hülle, ,,so dass man, wenn die
Fibrillen sehr nahe aneinanderliegen und die grün gefärbten Theil e
der Fibrillen dem Auge verschmelzen, wohl zur Annahme eines
Wabenbaues gelangen hann.^' Natürlich, schliesst er ferner, wird sich
das Chromatium, obgleich ich es nicht untersuchen konnte, ,,wohl kaum
anders verhalten, als die ro)i mir untersuchten Phi/cocJiromaceen"'
(p. 477).

Leider muss ich der Hieronymus'schen Deutung des von mir irr-
thümlich behaupteten Wabenbaues die Thatsache entgegenhalten, dass ich
1890 bei den lebenden oder ihres Farbstoffs nicht beraubten Cyanophyccen
den Wabenbau gar nicht oder doch höchst selten beobachtet habe und dass
sich meine damals gegebene Schilderung ausschliesslich auf ihres Farbstoffs
beraubte, durch Alkohol oder anderweitig fixirte und präparirte Zellen be-
zog, die mir zugemuthete Täuschung demnach gar nicht möglich war. Im
Gegentheil muss es mir sehr auffallen, dass auf allen Abbildungen, die Hiero-
nymus von tixirten und gehärteten Cyanophyceen gibt, zwischen demCcntral-
körper und der Zellmembran stets nur ein weiter leerer Raum angegeben
wird und in den Figurenbeschreibungen ständig wiederkehrt: ,,Chromatophor
u-eggelassen."' — Mit der von Hieronymus gegebenen Schilderung des Baues
der Riudenschiclit stehen nun die Erfahrungen der übrigen Forscher wenig

1) Dass „Farhlosigkeit" , oder, wie wohl richtiger gemeint, grössere Helligkeit, allein
nicht zur Annahme starker Brechbarkeit genügt, resp. umgekehrt stark brechbare
Elemente nicht naturgemäss farblos oder heller erscheinen müssen, bedürfte eigentlich keiner
Erwähnung. Da jedoch diese Angabe häufig wiederkehrt, möge darauf hingewiesen werden. —
Ob ein stärker lichtbrechendes Granum unter dem Mikroskop heller oder dunkler Avie die
Umgebung erscheint, hängt bekanntlich nur von der Einstellung ab und diese vermag
auch allein darüber zu entscheiden, ob das betreffende Element stärker oder schwächer
lichtbrechend ist wie seine Umgebung.

— 24 —

im Einklang. Grüne punktförmige Körperchen, in farbloser (Trundsubstanz
eingelagert, scheinen zwar auch Zach arias (Scytonema 1892) und P all a
(1893, p. 529) vorhanden zu sein, wodurch die Rindenschicht ein punk-
tirtes Aussehen besitze. Der letztere ist sogar geneigt, diese grünen Körper-
chen für die winzigen Chromatophoren der Cj^anophyceen zu halten. Auch
die reihenförmige Anordnung dieser Körperchen wurde von Palla häufig
gesehen, obgleich seine Abbildungen davon nichts wiedergeben. Er be-
merkt jedoch schon, indem er sich gegen die Hi er onymus 'sehen Fibrillen
erklärt, mit Recht: „indessen lässt sich diese Erscheinung ebenso gut erMären
aus dem Vorhandensein eines Wabengeriistes , in dessen Knotenpunläen die
Farhstoffträger'''' (d. h. die grünen Körperchen) .Jiegen'-^. Hiermit nähern
wir uns denn auch der Deutung, welche ich den Hieronymus'schen
Angaben geben muss. Meiner Auffassung entsprechend, sind die von ihm,
wie die von den übrigen Forschern angegebenen grünen Grana der Rinden-
schicht nichts anderes, wie die Knotenpunkte des grünen Wabengerüstes
der Rindenschicht, das, wie wir ja schon fanden, häufig oberflächlich
längsfaserig-wabig ist. Dass es auch liie und da schief-fibrillär verlaufen
mag, dürften wir gerade aus Hier onymus' Angaben erschliessen. Es
wiederholt sich hier der von den Structurverhältnissen des Plasmas be-
kannte Fall, dass die Wabenstructur bei schwächerer Vergrösserung, resp.
ungenügender Untersuchung, als eine granuläre erscheint, da nur die
Knotenpunkte wahrgenommen werden. Ich lasse dabei unentschieden, ob
der Farbstofi; in dem Wabengerüst in Form feinster Körnchen enthalten
ist oder diffus, obgleich ich, wie oben schon bemerkt, der letzteren Auf-
fassung einstweilen zuneige. — Die Angaben von Hieronymus über
die sog. Granalerne dagegen erachte ich für hinfällig, ja sein letztcitirter
Passus lässt es mir sogar möglich erscheinen, dass sich die Angal)en liier-
über auf die Wabenräume der Rindenschicht beziehen. — Ebenso schliesse
ich mich gegenüber Hieronymus, der behauptet, dass der blaue Farb-
stoff oder das sog. Fhycocyan „in dem ZdJsaft" der Gyanophyceen gelöst
sei, völlig an Zacharias und Palla an, nach denen von einer solchen
örtlichen Sonderung der beiden Farbstoffe keine Rede sein kann. Ich muss
dies um so mehr thun, als bei Hieronymus jede Angabe darüber
felilt, was er unter dem Zellsaft der Cyanophyceen versteht. Was er
1893 (j). 75) über diesen Zellsaft der Oscillarien sagt, maclit denselben
nicht im (Jeringsten verständlicher, erweckt dagegen den sehr begründeten
Verdacht, dass er vielfach den farblosen Centralkörper für eine ansehnliche
Zellsaftvacuole gehalte/1 hat.

l)evor ich zur Pesprcchung des Gentralkörpers übergehe, verweise
ich zur näheren Erläuterung des 1890 von mir geschilderten Wabenbaues

— 25 —

der liindenschicht der Oscillarien und Sclnvefelbacterien, sowie der sich
letzteren anschliessentlen anderen l^acterienformen anl' die dieser Arbeit bei-
gegebenen Photograi)hien und Litliogra])hien, die Altes, was ich 18'JO etwas
schematisch dargestellt habe, naturgetreu wiederholen. Dahei dürfte es
sich doch empfehlen, auf die eine oder andere Figur ein wenig näher
einzugehen.

Die auf Taf. 2 Fig. 30 — 33 und 39 — 41 wiedergegebenen optischen
Längsdurchschnitte von OsciUarien und Beggiafooi bedürfen kaum beson-
derer Erläuterung, wogegen ich auf die Figur 36 besonders verweise, die
eine Oscillarienzelle (gefärbtes Präparat) von der Breitseite darstellt und
den etwas unregelmässigen Centralkörper, sowie die fast durchweg einwabige
Rindenschicht sehr kenntlich zeigt. — Ebenso ist die einwabige Rinden-
schicht deutlich zu erkennen auf den Photographien von Oplndomonas
(P^ig. 6 — 8 Taf. 1); auf Fig. 7 ist der Querschnitt eines solchen Schwefel-
bacteriums photographirt, der gleichfalls die radiäre Rindenscliicht strecken-
weise deutlich zeigt, wenn auch keineswegs so klar wie der (Querschnitt
von Cliromatunn (Fig. 5) und der oben erwähnten Oscillarie (Fig. 36).
Sehr schön tritt auf den Photographien die einwabige Rindenschicht des
BacterinmlineoJa [Flg. 10 — 12) hervor, und ganz entsprechend erscheint sie
bei der F"ig. 18 dargestellten Zelle von Crenoth)i\r. Dagegen ist auf den opti-
schen Querschnitten von Bader. lineola (Fig. 13—14) der Gegensatz zwi-
schen Centralkörper und Rindenschicht zwar sehr klar, die radiärwabige Struc-
tur der Rindenschicht jedoch nur angedeutet. Als weiteres Beispiel der ein-
wabigen Rindenschicht verweise ich auf die F'ig. 38, Taf. II wiederge-
gebene Photographie einer SpiruUna , deren Vergrösserung leider etwas
zu gering ist und auf welcher auch der Gegensatz der Färbung
zwischen Centralkörper und Rindenschicht fehlt, wesshalb ich damit die
Fig. 2, Taf. \ zu vergleichen bitte,- welche denselljen Fladen naturgetreu
wiedergibt.

Besonders interessant erscheint ferner die Photographie (Taf. II, Fig. 29)
der merkwürdigen Spivochaete serpens Ehb., die ich schon 1890 (Fig. 10) ab-
gebildet habe, ohne damals zu wagen, die Wabenstructur der Rindenschicht,
die ich schon in Andeutung gesehen hatte, einzutragen. Die Photographie
zeio-t diesen Wabenbau in aller Deutlichkeit und gleichzeitig, dass die
Rindenschicht hier den fadenförmigen, schwach schraubig gewundenen
Centralkörper nicht allseitig gleichmässig umhüllt, sondern, wie dies schon
1890 gezeichnet wurde, sich schraubenförmig um den Centralkörperfaden
herumwindet, eine Erscheinung, die in derselben Weise auch bei der oben
erwähnten SpiruHna (s. Fig. 2 Taf. V) wiederkehrt und auf den im Prin-
cip übereinstimmenden Bau dieser beiden Organismen liinweist.

— 26 -

Endlich muss ich iiocli zweier sehr kleiner Organismen gedenken, die
ich leider his jetzt nicht lebend beobachtet habe , von denen ich jedoch
Grund habe anzunehmen, dass sie kleine Schwefelbacterien sind. Der klei-
nere dieser Organismen (Taf. I Fig. 15) lindet sich in verhältnissmässig
grosser Zahl in einem Präparat mit Chromatium vinosum, von dem sich
auch auf der Photographie ein Exemplar oben rechts findet. Es sind fast
stets mehr oder weniger zahlreiche Individuen zu flachen Häufchen ver-
einigt, die, wie man vielfach bemerkt, durch Theilung hervorgegangen
sind. Obgleich natürlich eine sichere Bestimmung dieses Organismus unter
den vorliegenden Umständen nicht möglich ist, so erinnert er mich doeli
am meisten an den von Winogradsky (1888) geschilderten Tldopolycocciis
ruber [s. dort p. 79u. Taf. IV Fig. 16 — 18), dessen Zellen nach Winogradsky
1 — 2fi Dm. besitzen sollen, während die hier abgebildeten 1,9 /< iniDm. haben.
— Die Photographie der vier vorliegenden kleinen Zellen zeigt nun die
radiärwabige ungefärbte Rindenschicht so klar wie uaöglich, während der
durch Haematoxylin deutlicli roth gefärbte Centralkörper, soweit sichtlich,
nur eine einzige Wabe darstellt.

Der grössere Organismus (Taf. I Fig. 16) fand sich in massiger Zahl
in einem Präparat mit Beggiatoa und erinnert, soweit ein Urtheil erlaubt
ist, am meisten an die Thioci/säs violacea Winogr. (s. dort p. 65 u. Taf. II,
Fig. 1—7), deren Zellen nach Winogradsky 2,7 — 5,2 /<Dm. haben, während
das hier |)hotographirte Exemplar 4,4 (.i misst. — Dieser Organisnms unter-
scheidet sich von dem der Fig. 13 nur durch seine bedeutendere Grösse
und die dadurch bedingte Zusammensetzung des Centralkörpers aus meh-
reren Waben. Auch bei dieser Form war der Oentralkörper durch Hae-
matoxylin schwach, jedoch deutlich roth gefärbt. Da mir daran liegt, zu
zeigen, dass das direct vom Auge gesehene und aufgezeichnete mikros-
kopische Bild mit dem Ergebniss der photographischen Aufnahme in allen
wesentlichen Punkten identisch ist, so wurde der auf Fig. 16 photographirte
Organismus zuerst aufgezeichnet; diese Zeichnung ist in Fig. 11 auf Taf. W
unverändert wiedergegeben und lässt diese Uebereinstimmung klar erkennen.
Dass sie eine absolute ist, lässt sich nicht erwarten, da eine voll-
kommene Gleichheit der Einstellung in beiden Fällen nicht zu erzielen
ist und bei der Herstellung einer mikroskopischen Zeichnung ja stets die
benachbarten Einstellungen etwas berücksichtigt werden, wenn «lies
nicht absichtlicli vermieden wird, Avas hier nicht der Fall war.

Austritt des Farbstoffs. Bei Verdauungsvcrsuchen mit Chromatium und
OsciUarien habe ich mehrfach ein eigenthümliches Austreten des Farl)-
stoffs ])eobachtet. Die OsciUarien waren durch kochendes Wasser getödiet
und diii-aut' in künstlichem Magensaft 48 Stunden bei 38"('. verdaut M'orden;

— 27 —

die ('liromiitieii hingegen lebend in den Magensaft gebraclit und bei der-
selben Temperatur 36 St. der Verdauung unterworfen worden. In beiden
Fällen war der Farbstolt' in (Jestalt schlingenartiger Fäden oder kleiner
Klümpclien aus der Rindenschicht nach aussen getreten. Bei den Oseil-
larien fand sich der ausgetretene gelbbraune Farbstoff zwischen der Zell-
membran und dem etwas contrahirten Weichkörper , diesem aufliegend
(.'<. Taf. IV Fig. 10); bei CJironiatiiini dagegen hatte er die Hülle durchsetzt
und lag dieser in ziegelrothen Tröpfchen oder Fädchen auf (Fig. 9 Taf. III).
Dieselbe Erscheinung trat auch bei Chromatien auf, welche direct in lO^/o
Soda -Lösung gebracht und darin 3(3 St. bei 38° ('. gehalten wurden.
Die Rindenschicht Avar nach dem Austritt des Farbstoffs natürlich farb-
los geworden. Eine specifische Wirkung der N'erdauungsflüssigkeit dürfte
daher wohl nicht vorliegen, eher ein Einfiuss der höheren Temperatur,
wovon bei dem Austritt des Schwefels aus den Schwefelbacterien noch die
Rede sein wird.

Eine ähnliche Beobachtung erwähnt Hicronymus, der bei den
OsciUarien und Chroococcaceen wiederholt grüne bis l)räunliclie und schwärz-
liche, tropfenartige Ins traubige Massen sowohl in dem Weichkörper der
Zellen als zwischen diesem und der Zellenmembran fand. Der Zellkörper
war dann bisweilen deutlieh contrahirt. Für die Cyanophyceen bin ich
überzeugt, dass diese Angaben von Hieronymus sich ebenfalls auf den
Austritt des Farbstoffes, resp. auf dessen Zusammenballung in der Zelle
beziehen. Die von Hieronymus geäusserte Vermuthung, dass die
erwähnten Massen aus den sog. Kt/ono2)hi/ciiil'ö)'urrii der OsciUarien hervor-
gingen, halte ich für ganz unannelimbar, wie ich andererseits auch überzeugt
bin, dass ein solcher Austritt des Farljstoffes nur nach dem Tode der
Zellen stattfindet. Für die OsciUarien seheint es mir ferner sehr wahr-
scheinlich, dass in den obigen Fällen der au.sgetretene gelbbraune Farb-
stoff aus dem Chlorophyll der Rindenschicht entstammte. — Ich erinnere
in dieser Beziehung auch an die Ergebnisse Pringsheim's ^) über die
sog. HypochJoyin})iJd(iii(i('ii . die namentlich bei längerer Einwirkung von
Salzsäure auf die Ohlorophyllkörner in Form ganz entsprechender brauner
Fäden, Klümpchen etc. auftreten und die wohl mit den hier geschilderten
Erscheinungen bei Oyanophyceen und Schwefelbacterien im Wesentlichen
übereinstimmen .

4. Der feinere Bau des Centralkörpers

wurde von mir 1890 als ein wabiger oder wabig-faseriger geschildert.
Zur Erläuteruno; und zum Bele»- dieser Anaabe weise ich auf die dieser

1) Pringsheim. N. , Ueber Liclitwirkuiig und Chloropliyllfiinction in der Pfianze.
Jahrbuch, f. wiss. Botanik. Bd. XII. 1879-81. p. 2^*s ff.

- 28 —

Mitthciluiig beigegebeneu Tafelü, docb ist selbstverständlich die Structur
auf den Photographien nicht überall gleich deutlich. — Natürlich fragt
es sich bezüglich des Centralkörpers ebenfalls, ob die auf den Präparaten
deutliche Wabenstructur auch im Leben vorhanden ist. In dieser Hin-
sicht erinnere ich zunächst an die auf p. 15 abgebildete kleine blaugrüne
Cyanophycee, deren sehr einfacher, ans einer Reihe von Waben bestehen-
der Central körper den Bau im Leben ganz klar zeigt. Wir begegnen
hier im Wesentlichen dem einfachen Bau, den ich schon 18U0 nach
Präparaten bei Bader. Ju/cola und einer feinfädigen Oscillarie aus Süss-
wasscr (siehe dort Fig. 14) schilderte und der auf den jetzt vorgelegten

Fig. .0. Fig. ü.

Phormidiiiin Reetzii Goin. (5) und Oscillaria irriyua Kiitz (G). Kleiu«; Partien lebender Filden.
In beiden treten die Centralkörper deutlich hervor, doch ist deren Abgrenzung in dem Faden von
Phormidium deutlicher zu sehen, wie an jenem der Oscillaria. In beiden erkennt mau dagegen
die wabige Structur des Centralkörpers nebst eingelagerten Körnchen. — In den Zellen der
Oscillaria irrigua findet sich, jederseits deu Scheidewänden auliegend, eine Reihe sog. Reserve-
kiiruer, wogegen solche Körner bei Phormidium völlig fehlen. — Bei Oscillaria irrigua lässt
aucli die Ilindenschiclit Andeutungen der wabigen Structur erkennen. Beide Figuren optische
Längsschnitte, obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2.'JüO.

Tafeln für JUivfci-. Ihicola (Fig. 10 — 12) und (Aenothrix (Fig. 18) photo-
graj)hisch illustrirt Avird.

Schon 18i>0 (p. 18) bemerkte ich, dass der Wabenbau des Central-
körpers der Oscillarien auch im Leben wahrzunehmen sei und eine ähn-
liche Ansicht hat Zacharias (IS'JO) insofern ausgesprochen, als er hervor-
hob (p. 5), dass ,.im (^^ntidH-öriwr in fiänsl igen Fällen niclirfach geriisfcoiif/c
oder (jramilirtc JUlilungcn crl-amd ircrden konnten''^ und dies auch auf
seinen Figuren andeutet. — Li Jüngster Zeit habe ich die beiden mir
von rierrn Dr. Stockmayer freundlichst übersendeten Formen: ()i<eiU((ri(i
'niUjiia Kütz. und Pliornndiini Jlccfzii Com. in dieser Hinsicht wieder
studirt und fand ))ei ihnen den Centralköri)er im Leben i-echt deutlich

— 29 -

wabig, wie dies luü' den vorstehenden lleproductionen von Plioto-
graphien lebender Exemplare zu erkennen ist. Stoekniayer (1895) hat
schon hervorgehoben , dass er den wabigen Bau bei J^horniidium licetzii
und s/(hfitsc/ini Kütz. im Leben erkannt habe (p. 1054). Weiterhin wurde
oben schon ausgeführt, dass ich bei OsciUarid princeps den gesannnteii
Inhalt deutlich wabig-faserig tinde und dass namentlich auch am hcraus-
gepressten Inhalt die Wabenstructur vollkommen klar zu l)eobachten ist.
(Siehe auch die Photographie auf ]). 20.)

Demnach dürfte es sicher begründet erscheinen, dass die Structur
des Centralkörpers im Leben existirt.

Nadson (1895) hat meine Schilderung von dem Wabenbau des
Centralkörpers bestätigt. Dagegen kann ich seiner Ansicht über die
Deutung und Auffassung des Wabenhaues im Protoplast der Cyanophyceen,
und der plasmatischen Substanzen wohl überhaupt, nicht zustimmen.
Er sagt darüber p. 70 : „Der Wahenhau des Frotoplastes erweist sich als
das Resultat von Differenzirung intra vitam seiner Masse seihst. Wie die
Wahen, so auch ihr Inhalt sind protoplasmatische Substanzen und nach Ver-
fassers DafürJicdten, unterscJieidet sich der Inhcdt der Wahen von ihnen seihst
eher durch physische als durch chemische Kennzeichen'"'' . Da mir leider nur
das deutsch geschriebene Resume dieser Arbeit zugänglich ist, so vermag
ich die Begründung, welche Nadson diesem Ausspruch gibt, nicht einzu-
sehen. — Soweit meine Erfahrungen reichen, muss ich demselben jedoch
widersprechen, da, abgesehen von allem anderen, die Unterschiede in der
Lichtbrechung und der Tinctionsfähigkeit zwischen Wabengerüst und
Inhalt so gross sind, dass es sich jedenfalls im Wabeninhalt um eine
wässerige Flüssigkeit handelt. Doch ist hier nicht der Ort, diese allgemeinere
Frage eingehender zu behandeln.

Gegenüber den obigen Erfahrungen fällt es sehr auf, dass Palla (189o)
die wabige Structur des Centralkörpers durchaus leugnet. Weder in
lebenden noch präparirten Cyanophyceen hat er jemals etwas davon gesehen.
Ich muss offen gestehen, dass ich mir dieses Resultat ebensowenig zu
erklären vermag, wie die später zu besprechenden Angaben Palla 's über
die Lage der sog. rothen Körner. Ich kann mir seinen Misserfolg viel-
leicht nur dadurch deuten, dass er, wie es scheint, seine gefärbten Präparate
ausschliesslich in Glycerin untersuchte und bei dieser ungenügenden Auf-
hellung die Wabenstructur des Centralkörpers nicht klar wurde. Auch
scheint der optische Apparat, der zu seiner Verfügung stand (Homog. Imm. II,
Hartnack), nicht ausreichend gewesen zu sein. — Palla's Versuch, den
Irrthum aufzudecken, der mich zu der Annahme eines Wabenbaues im
Centralkörper verleitet habe, halte ich für ganz missglückt. Auf p. 534

— 30 —

bemerkter nämlich: „Der CentraJkörper ist, wie etira eineVacuoJcnirand, ein
in sich geschlossenes Gemse nnd tvird von einem Plasma umgehen^ das ivahr-
scheinlich öfters z. Th. in Form von Strängen ausgebildet sein mag, in welchen
danv die Schi eimliu gehl" (d. h. die rothen Körnchen) ^,vorlwmmen'' , und in
Anm. wird zugesetzt: ,.ein solches PI a smaneti dürfte Bütschli ver-
anlasst hahen. a/tcJi dem Centralhörper einen n- ah igen Bau zu-
zu seh reihe }!'•'. Leider hat nun aber Pal la ein solches Plasmanetz selbst
nie gesehen, wenigstens bemerkt er p. 527 bestimmt: .^Mit Haematoxf/lin
sich roth färhende Körner im Inneren des Centralkörpers habe ich gleichfalls
vergehlich gesucht. Allerdings erhielt ich ganz ähnliche Bilder des Central-
Jiörpers, irie solche beispielsweise in Bütschli's Fig. 1.2a und IHa zu ßnden
sind, wenn man von der Eintragung der Wedjenzeichnung absieht: edlein die
Körnchen ivaren, u-ie ich mich genau überzeugen konnte, nie im Inneren des
Centredlcörpers, sondern stets demselben, von aussen aufsitzend''. Diese Citate
dürften erweisen, dass Palla sehr eigenthümliche Vorstellungen von dem
Centralkörper besitzt. Schon der oben erwähnte, etwas unverständliche
^'^ergieich, dass der Centralkörper ein in sicli abgeschlossenes Ganze ,,wie
eine Vacuol enn- and'' sei, scheint darauf hinzudeuten, dass er demselben
einen vacuolenartigen Charakter zuschreibt, wie ja auch ,,ein Gebilde mit
dünner Umgrenz ungsm emb r a u und anscheinend homogenem
Inh (il t'^ [i^. bb'i), welciies das Centrum der Zelle erfüllt, erscheinen müsste.
YÄi\ solches Gebilde nun, das auf dem optischen Längsschnitt der Zelle
wie ein structurloser leerer Raum, rings von deii rothen Körnchen umhüllt,
erscheinen müsste, zu übersehen, hiesse mir doch etwas zu viel zugemuthet;
wobei ich noch besonders darauf hinweise, dass die von mir 1890 gegebenen
Figuren zur Erläuterung des Baues des Centralkörpers sämmtlich optische
Durchschnitte darstellen, ebenso wie die Mehrzahl der Figuren, welche
diese Mittheilung begleiten. Und gerade bei einem Oscillarienfaden ist es
doch leicht sich zu versichern, dass man einen richtigen optischen Durch-
schnitt vor sich hat, da man nur die Zellmembran scharf im Durchschnitt
einzustellen braucht, um dessen gewiss zu sein.

Ich muss daher die Vermuthung Palla's, dass mich ein oberMäch-
lich auf dem homogenen Centralkörper gelegenes Plasmanetz getäuscht
habe, auf das Entschiedenste abweisen und kann nur meinerseits aus-
sprechen, dass Thalia sich über die feinere mikroskopische Untersuchung
bei verschiedener Einstellung unklar geblieben ist. - Dies folgt denn auch
aus seinen oben schon z. Th. citirten Angaben über die Lage der durch
Ilaematoxjdin roth tingirten Körner zu dem Centralkörper.

Hinsichtlich dieser Körner habe ich seiner Zeit bemerkt, dass sie
sich hauptsächlich in dem Centralkörpei' finden, jedocli vorwiegend in

— 31 —

seiner peripherischen Region, dagegen selten und vereinzelt in der Rinden-
schicht. Sie liegen stets in den Knotenpunkten des Wabenwerkes des
Centralkörpers und bei oberflächlicher Lage springen sie auch häufig etwas
über denselben in die Rindenschicht vor. Zu denselben Resultaten
eelanoten Schewiakoff für AcliromatiHm und Nadson für zahlreiche
Ci/ano2)Jii/ceen. - Gerade diese Kürner haben jedoch anderen Beobachtern
grosse Schwierigkeiten bereitet und daher zu bedenklichen Verwirrungen
geführt. — Einmal erklärten einige Beobachter sämmtliche körnigen
Einschlüsse der Cyanophyceenzelle ohne Bedenken für ein und dasselbe,
sowohl die in der Rindenschicht sehr häufigen sog. Meservehörner (wie
ich sie hier mit Nadson nennen will, obgleich ich diesen Namen nicht
für sehr zweckmässig halte), als auch die oben erwähnten des Central-
körpers. Diese irrige Anschauung wurde hauptsächlich vertreten von
Deinega, Zukal, Hieronymus und Marx; auch Stockmayer scheint,
soweit sich nach seiner kurzen Mittheilung urtheilen lässt, Aehnliches anzu-
nehmen. — Ich wies nun schon 1890 darauf hin, dass diese beiden Körner-
arten verschieden sind und meiner Auffassung schlössen sich dannZacharias,
Fall a und Nadson an.

Indem auf die sog. Reservekörner erst später eingegangen werden
soll, verweilen wir zuerst bei den rothen Körnern {Schleimliugehi Palla
nach dem Vorgang von Schmitz, ChromatinJcörner 'Nadson nach meinem
Vorgang). Dass diese, mit Delafield'schem Haematoxylin bei sorg-
fältiger und gelungener Färbung sich rothviolett tingirenden Körner
vorwiegend im Centralkörper ihren Sitz haben, muss ich durchaus aufrecht
erhalten. — Genaues Studium gelungener Präparate, bei sorgfältiger Ein-
stellung auf den optischen Längsschnitt, lässt hierüber keinen Zweifel.
Man wird sich dann überzeugen, dass im Innern des Centralkörpers in
den Knotenpunkten seines Maschengerüstes derartige Körner eingelagert
sind; wenngleich sie, wie gesagt, mit Vorliebe in den äussersten Knoten-
punkten liegen und daher bei bedeutenderer Grösse über die Oberfläche
des Centralkörpers häufig etwas vorspringen. Schon das Studium der
lebenden Oscillarien liefert hiefür ausreichende Beweise, da man die Körner
in dem farblosen Centralkörper häufig ganz deutlich sieht und sich bei
scharfer Einstellung auf den optischen Längsschnitt überzeugt, dass sie
bis tief in den Centralkörper und durch diesen hindurch sich erstrecken.
Bei so ansehnlichen Formen wie die Ose. princeps ist diese Thatsache nicht
dem gelindesten Zweifel unterworfen. Wenn hier, wie oben geschildert wurde,
durch Druck die Rindenschicht ganz structurlos geworden ist und sich
von dem farblosen Centralkörper deutlich abgrenzt, bemerkt man auf das
Bestimmteste, dass der letztere von den Körnern ganz durchsetzt ist. Dies

— 32 —

ist hier um so schärfer zu beobachten, als dieser Oscillarie die sog. Reserve-
könier der Riiidenschicht ganz fehlen, oder, wenn vorhanden, doch äus-
serst klein sein müssen, was ich zunächst nicht entscheiden will. — Bei
genauer Untersuchung des optischen Längsschnitts wird man nur selten
ein Korn über die Oberfläche des Centralkörpers in die Rindenschicht ein
wenig vorspringen sehen. Mit der vorgetragenen Ansicht über die Lage
der Körner im Centralkörper der Ose. princeps stimmen auch die Abbil-
dungen, welche Deinega von Präparaten dieser Oscillarie gibt, deren
Körner mit Pikrokarmin gefärbt waren (Fig. 15 und 1(3. Taf. XII), voll-
kommen überein. x\uch das ^Auspressen des Inhalts lehrt ganz bestimmt,
dass die Körner in der Oentralkörpermasse liegen.

Die Grösse der Körner ist bei Ose. princeps wie bei den übrigen
Oscillarien sehr verschieden and es linden sich zuweilen recht ansehn-
liche. Bei den kleineren Oscillarien ist dies häufig noch auffallender untl
die von Zacharias und Späteren angegebenen nucleolenartigen Gebilde
im Centralkörper sind jedenfalls nur relativ grosse und daher besonders
auffallende solche Körner.

Schon bei der Untersuchung lebender Oscillarien, welche die beiden
Körnerarten gleichzeitig enthalten, kann man sich überzeugen, dass die
Reservekörner, welche in der Regel den (iucrscheidewänden jederseits in
einer Schicht anliegen, von den rothen Körnern des Centralkörpers ver-
schieden sind, da die ersteren viel glänzender sind, die letzteren hingegen
matter und daher jedeufalls weniger stark lichtbrechend.

Wie gesagt, hat gerade die Frage nach diesen Körnern des Centralkörpers
mancherlei Verwirrung erfahren. — Auffallend ist schon, dass Zacharias
(1890, p. 12) hervorhebt, dass im ,,CenfraUheü niemals körnir/e Einschlüsse ver-
breitet sind"'. Darauf wollte Pal la gefunden haben, wie dies oben schon be-
sprochen wurde, dass die rothen Körner niemals im Centralkörper sich finden,
sondern demselben äusserlich aufgelagert seien. Neuerdings hat sich ihm
Stockmayer (1895) angeschlossen. Gegenüber dieser Meinung, die mit
meinen Erfahrungen durchaus im Widers])ruch steht, betone ich, ausserdem
schon oben Bemerkten, noch, dass der Nacliweis einer solchen Lagerung der
Körner doch nur auf dem optischen oder wirklichen Durchsclmitt scharf
zu führen ist. Auf den Abbildungen Palla's, die, wenn man die Schärfe
der gezeichneten Zellmembran berücksichtigt, doch optische Durchschnitte
darstellen dürften, vermisse ich jedoch irgend ein Bild, welches die Lage
der Körner im Umki"eis des Centralkörpers zeigte, vielmehr sind sie stets
in den Centralkörper gezeichnet, während man doch wenigstens bei den
grösseren Formen das körnerlosc Innere des Centralkörpers bei scharfer
Einstellung auf den optischen Durchschnitt deutlich wahrnehmen müsste.

— 33 —

Ganz eigenthümliche Ansichten über den (Jentralkörper hat Hiero-
nymus (1893) geäussert, über die hier nur kurz das Hauptsächhchste mit-
getheilt werden kann. Nach seiner Ansicht besteht der Centralkörper
wahrscheinhch aus einem einigen, vielfach versclilmigenen Faden, in welchen
zalih-eiche sogenannte Kyanopliycinlcörner, diu sich mit Essigsäurekarmin
stark färben, eingelagert sind. Dieser Faden bildet in jugendlichen Zellen
einen in sich geschlossenen, scharf umschriebenen Knäuel, der einem gewöhn-
lichen Zellkern sehr ähnlich ist; später lockert sich jedoch der Knäuel und
der Faden breitet sich, sammt den Kyanophycinköruern, durch den ganzen
Zelhnhalt bis zur Membran aus, dringt also in die Rindenschicht ein.
Hieronymus leugnet demnach eigentlich eine scharfe Abgrenzung des
Centralkörpers , die nach ihm nur in den jugendlichsten Zellen existiren
soll. — Diese Anschauung beruht nun einerseits jedenfalls darauf, dass er,
wie schon Zacharias (1893) sehr richtig betont hat, die Körner des
Centralkörpers und die sog. Reservekörner der Rindenschicht nicht unter-
schied. Dazu gesellt sich weiterhin ungenügende Färbung des Central-
körpers, dessen Gerüstsubstanz auf seinen Präparaten nicht gefärbt sein
muss, so dass nur die Körner beobachtet, dagegen übersehen wurde, dass
auch die Gerüstsubstanz des Centralkörpers sich bei richtiger Hämatoxylin-
färbung deutlich und bestimmt blau färbt, während die Rindenschicht
farblos oder doch viel blässer erscheint. Hieronymus hat denn auch,
ebensowenig wie von dem Gerüst werk der Rindenschicht, etwas von dem
des Centralkörpers gesehen, was auch davon herrühren dürfte, dass er
vermuthlich mit sehr intensiver Beleuchtung untersuchte, wesshalb nur
die Farbenbilder zur Wahrnehmung gelangten. Was er über den Faden
berichtet, der die Körner des Centralkörpers verbinden soll, ist gewiss
mehr wie unsicher, denn dieser Faden wird nur auf wenigen Figuren an-
gedeutet und erscheint dort zweifellos ganz schematisch; auf der Mehrzahl
der Abbildungen dagegen ist von diesem Faden überhaupt nichts zu
sehen, sondern nur eine reihenweise Anordnung der Körner, die sich
natürlich mit meiner Ansicht von dem Bau des Centralkörpers ebenso gut
verträgt wie mit der seinigen. Ich bin daher auch mit Zacharias der
Ansicht, dass Hieronymus in den meisten Fällen Fäden, welche die
Körner des Centralkörpers verbinden, ebensowenig gesehen hat, wie
solche zwischen den sog. Grana der Rindenschicht, obgleich ja die un-
vollständige Beobachtung des Centralkörpergerüstes leicht zu der Vor-
stellung solcher Fäden führen kann; namentlich dann,- wenn das Ge-
rüstw^erk des Centralkörpers einen wabig-faserigen Bau besitzt, wie es
wenigstens bei Chroniatium zuweilen sehr deutlich ist (s. die Figg. 6 und
7 Taf. III).

Bütschli, Cyanophyceeti und Bacterien. 3

— 34 —

Wie gesagt, rauss ich aus den aufgezählten Gründen die Hieronymus-
sche Schilderung des Centralkörpers für unrichtig erklären.

Mit diesen eben zurückgewiesenen Ansichten haben die von Mitro-
phanow (1893) dargelegten mancherlei Verwandtes, obgleich sie in ge-
wisser Hinsieht fast noch mehr mit der ursprünglich von Ernst (1889)
und später von Zukal (1891) gemachten iVnnahme übereinstimmen, dass
die stark färbbaren Körner der Oscillarien die Kerne selbst seien. Dabei
ist jedoch zu beachten, dass weder Ernst noch Zukal das Vorkommen
zweier verschiedener Körnerarten bei den Oscillarien erkannten. Mitro-
phanow's Untersuchungen beziehen sich speziell auf die grösseren Schwefel-
bacterien [Chromati um , PüiaMocliromatium, Ophidomonas und Beggiatoä),
von denen auch ich ausgegangen bin.

Es ist schwierig, die Ansichten des russischen Forschers über den
Centralkörper der Chromatien und Verwandten kurz anzugeben , da sicli
der Autor, wenigstens für mein Verständniss , keineswegs sehr klar aus-
spricht. Eigentlich muss man sagen, dass er einen Centralkörper in meinem
Sinne leugnet, d. h. als ein von der Rindenschicht bestimmt geschiedenes
und aus einer anderen Sub-stanz bestehendes Gebilde. Zwar hat er
sowohl bei Chromatium wie bei 02)liidomonas Zustände gesehen, die den
von mir beschriebenen recht ähnlich sind, er glaubt dieselben jedoch ein-
mal anders interpretiren zu müssen und hält sie andererseits nicht für die
gewöhnlichen , sondern eher für Ausnahmsformen. Auf p. 21 bemerkt
Mitrophanow über den Kern des Chromatium, okenii: ,,// ij a donc dans
la -vie des organismes en qnestion des moments , quand Je noyau se reimit en
une seule formation., quand il se divise en plusienrs parties , primitivement
unies et ensuite separees; il peut donc exister aussi tin teJ moment quand Ja
suhstance nucUolaire se divise en un grand nomhre de petites parties, lesqueUes,
s'etant disposces d'une maniere plus ou moins egale dans le corps de l'exem-
plaire, lui donneront le caractere que nous observons sur la figure 17.''^ Diese
Abbildung ist nun eine, welche die von mir angegebenen Verhältnisse
ziemlich gut zeigt; davon abgesehen, dass die Farbenunterschiede zwischen
der eigentlichen Substanz oder dem Gerüstwerk des Centralkörpers und
den darin eingeschlossenen rothen Körnern nicht hervortreten, was, wie es
scheint, überhaupt nie recht zur Beobachtung gelangte und daher auch
zu der eigenthümlichen Auffassung Mit roph a no w's wesentlich beige-
tragen hat.

Hiermit stimmt überein, dass Mitrophanow (p. 39) bemerkt: ,,Les
grains de chromatine (d. h. die rothen Körner) peuvent manquer . . ils
ne presenfent donc pas une partie constitutive essentielle du noyau'' Auch
ich habe gelegentlicli die rothen Körner bei Chromatien ganz vermisst,

— 85 —

wie ich schon 1890 ausführhcher mittheilte (pag. 12—13), jedoch dort
auch die Gründe dargelegt, wesshalb ich aus diesen Misserfolgen der
Färbung nicht geneigt bin, auf die gänzliche Abwesenheit der Körner zu
schliessen, sondern eher annehmen möchte, dass sie in solchen Exemplaren
aus irgend welchen schwer controlirbaren Bedingungen sich der diffe-
renten Färbung entzogen. — Ganz ebensolche Resultate erhielt ich auch
bei den Oscillarien und anderen Bacterien; speciell die Beggiatoen liessen
nur verhältnissmässig selten die rothen Körner im Centralkörper scharf
different gefärbt hervortreten; doch bin ich gerade desshalb geneigt anzu-
nehmen, dass sie in den übrigen Fällen keineswegs fehlen, sondern dass
sie sich nur bei sehr exacter, vorsichtiger und namentlich nicht zu inten-
siver Färbung scharf differenziren.

Soweit ich Mit rophanow verstehe, muss ich annehmen, dass er die
rothen Körner für ansehnlichere Massen von dem, was in dem obigen Citat
als „suhstance mideolaire''' bezeichnet ist, hält; wenigstens werden auch bei
Beggiatoa., Cvenothrix und CJodothrix diese Körner „suhstance nucUolaire"
genannt. — Aus dem obigen Citat, sowie den sonstigen Ausführungen, die
genauer aufzuzählen zu viel Raum beanspruchen würde, dürfte wohl
hervorgehen, dass Mitrophanow die stärkere Färbung der gesammten
Centralkörpermasse , welche sich auch bei dem von ihm oben herange-
zogenen Exemplar findet, auf die Einlagerung fein vertheilter derartiger
Nucleolarsubstanz (d. h. also wohl sehr kleiner rotlier Körnchen) in der
nach ihm durchaus gleichmässigen und alveolär structurirten Plasmamasse
des Körpers zurückführt. — Eine farblose Rindenschicht, wie sie das
oben unter Fig. 17 citirte Exemplar zeigte, ist jedoch nach Mitro-
phanow (pag, 21 u. 25) keineswegs stets vorhanden, und ebenso fehle
eine scharfe Grenze zwischen dieser Rindenschicht, wenn sie überhaupt
angedeutet sei, und dem Centralkörper. In dem ersteren Falle sei die
sog. Nucleolarsubstanz gleichmässig durch den gesammten Körper ver-
breitet.

Nach meinen Erfahrungen muss ich mich gegen diese letztere Deu-
tung bestimmt aussprechen. — Den Unterschied zwischen der Rinden-
schicht und dem Centralkörper habe ich auf allen gelungenen Präparaten
stets deutlich und bestimmt beobachtet. Ueberfärbte oder sonst miss-
lungene Präparate zeigen diese Differenz natürlich ebensowenig, als solche
Präparate bei höheren Organismen die Kerne distinct erkennen lassen. —
Im Anfang meiner Untersuchungen über Chromatium habe ich zahlreiche
Haematoxylin-Präparate durchgesehen , die einer meiner Schüler angefer-
tigt hatte und auf welchen der Farbenunterschied zwischen Centralkörper
und Rindenschicht ebensowenig zu erkennen war als eine besondere Fär-

3*

- 36 —

bung der rothen Körner in dem Centralkörper. Von mir später herge-
stellte Präparate, mit sorgfältiger Controle der Färbung unter dem Mikro-
skop, ergaben erst die characteristischen Resultate; wobei jedoch, wie
Jedem in ähnlichen Fällen aus eigener Erfahrung genügend bekannt ist,
häufig doch, aus unbekannten Gründen, ein oder das andere Präparat
missglückte. Ich muss um Entschuldigung bitten, dass ich derartige Alltäg-
lichkeiten hier hervorhebe ; aber die Erfahrung zeigt, dass sie weniger be-
kannt sind oder berücksichtigt werden, als man anzunehmen geneigt
ist. Die von Mitrophanow erwähnten Chromatien mit mangelndem
Unterschied zwischen Centralkörper und Rindenschicht kann ich nun nach
meinen Erfahrungen nur auf solch' mangelhafte und namentlich zu stark
gefärbte Individuen oder Präparate beziehen, und halte daher die ihnen
von Mitrophanow gegebene Deutung für verfehlt. — Uebrigens scheint
Mitrophanow selbst zu betonen, dass die Exemplare mit deutlicher
Rindenschicht, wie ich sie beschrieben hatte, am häufigsten vorJcommen;
wenigstens bemerkt er bei Gelegenheit ihrer Besprechung (pag. 23) ,,c'est
ce qui a lieu ches Ja plupart des Cliromatmm'\ Ebenso muss ich jedoch
auch die Meinung Mitrophanow's verwerfen, dass die intensivere Färbung
des Centralkörpers in diesem Fall auf in dem Maschenwerk des Plasmas
vertheilter ^,nudeolärey Stihstanz''' beruhe. Der Farbenunterschied zwischen
dem blauen Gerüstwerk des Centralkörpers und den eingeschlossenen rothen
Körnern ist an gelungenen Präparaten hier und bei den Oscillarien so deut-
lich, dass eine derartige Annahme unzulässig erscheint, vielmehr die Cen-
tralkörpersubstanz sicherlich eine von dem umgebenden Rindenplasma ver-
schiedene ist. Dazu gesellt sich, dass nach meinen Erfahrungen stets
eine scharfe Grenze zwischen Centralkörper und Rinde besteht.

Mitrophanow beschreibt nun ferner noch eine Anzahl Zustände
von Chromatien , bei welchen er den Centralkörper als deutlich und be-
stimmt gefärbtes Gebilde in der wenig oder nicht gefärbten Rindenschicht
gefunden hat. Es sind dies meist Zustände mit sehr kleinem, oder, wie
mir scheint, sehr deformirtem Centralkörper; so war derselbe zuweilen
in zwei Partien zerfallen, die manchmal noch durch einen feinen Faden
zusammenhingen und dergleichen mehr. — Ich selbst habe, abgesehen von
den Zuständen mit relativ sehr kleinem Centralkörper, derartige Abnor-
mitäten nicht gesehen, doch möchte ich nicht an ihrem Vorkommen
zweiiehi. Mitrophanow fasst sie als Formen auf, bei welchen sich die
sog. „mideoläre Stihstanz'''' zu einem scharf umschriebenen Centralkörper
oder Kern zusammengezogen, resp. vereinigt habe. — Wie gesagt, halte
ich diese Zustände für Abnormitäten mit verkümmerten Centralkörpern,
wofür auch spricht, dass Mitrophanow Derartiges nur bei Chromatien

— 37 —

fand, die keinen oder wenig Schwefel enthielten, sich daher jedenfalls
unter ungünstigen Lebensbedingungen befanden. Hervorzuheben dürfte je-
doch noch sein, dass Mitrophanow von dem Centralkörper solcher
Exemplare auf }). 40 bemerkt, „qui convient tont ä fait ä Videe du noi/au.'^

Ueber Mitrophanow 's Beobachtungen an Ophidomonas kann ich
hier kurz bemerken, dass sie eigentlich im Wesentlichen ganz mit den
meinigen harmoniren, dass er sie aber entsprechend den bei Chromatien
entwickelten Anschauungen umdeutet.

Während also Mitrophanow 's Beobachtungen über Chromatiuni
und Ophidomonas in vielen Punkten mit meinen Ergebnissen übereinstim-
men, Aveichen die von ihm bei Beggiatoa erzielten von den meinigen weit
ab. Hier findet er nichts, was mit dem von mir beschriebenen Central-
körper vergleichbar ist, sondern in den Zellen nur einige ansehnliche
runde Körner von ,,m(cleoIürer Snhstan2'\ die sich mit Methylenblau stark
färbten.

Ich muss dementgegen meine früheren Angaben durchaus aufrecht
erhalten und verweise auf die Photographien und Zeichnungen vonBeggiatoen,
die ich dieser Mittheilung beigegeben habe (s. Taf. H, Fig. 29 bis 40, Taf. V,
Fig. 4 bis 11), zu deren Erläuterung ich, nach dem früher schon darüber
Bemerkten, kaum Weiteres zuzufügen für nöthig halte.

Wie aus Obigem hervorgeht, vermag ich der Mitrophano waschen
Auffassung des Centralkörpers oder Kerns der Schwefelbacterien in keiner
Weise zuzustimmen, sondern halte die von mir entwickelte Ansicht für
die richtigere. Hierzu habe ich um so mehr Veranlassung, als ich nach
Betrachtung von Mitrophanow' s Abbildungen nicht annehmen kann,
dass seine Präparate sehr gelungene waren. Von den feineren Structuren
des Centralkörpers ist in der Regel gar nichts dargestellt und auch die
wabige Beschaffenheit der Rindenschicht ist, wo sie angegeben wird, sehr
schematisch gehalten, ohne richtige Beobachtung der radiären Waben der
Oberfläche. — Zum Vergleich verweise ich auf die Photographien meiner
Taf. I, welche beweisen, was ich 1890 gesehen und, wenn auch etwas
schematisirt, abgebildet habe.

5. Einige Bemerkungen über die Schwefeltröpfchen der
Schwefelbacterien.

Erst durch die interessanten und wichtigen Untersuchungen Wino-
gradsky's (1887) scheint mir die schon 1870 von Cramer aasge-
sprochene Ansicht über die Schwefelnatur jener dunklen Körner der
Schwefelbacterien hinreichend erwiesen zu sein. Da jedoch bis jetzt keine

— 38 —

der specifisclien chemischen Reactionen auf Schwefer mit diesen Körnern
ausgeführt wurde und mir ziemhche Mengen von Material zur Ver-
füo-ung standen, suchte ich dies nachzuholen, um den Beweis ganz
sicher zu führen, da gelegentlich doch noch einige, wenn auch unbe-
gründete Zweifel über die Schwefelnatur der betreffenden Einschlüsse
geäussert werden^). Die scharfe Farben-Reaction auf Schwefelalkalien
mit Nitroprussidnatrium schien mir hierzu sehr geeignet. Ich habe daher
alkoholische Auszüge, die in der Wärme von Chromatium oJcenii
oder ziemlichen Quantitäten der grossen Begyiatoa mirahilis hergestellt
waren, in etwas verschiedener Weise, theils nach dem Eindampfen mit
etwas NaHO, theils mit KoCOg, und darauffolgendem Erhitzen bis zu
schwacher Rothgiuth auf Schwefel geprüft, jedoch trotz ziemlich zahlreicher
Versuche niemals die characteristische Färbung erhalten. Controlversuche
mit sehr geringen Mengen (Vs— 1 cbm) alkoholischer Lösung von Schwefel,
die in genau gleicher Weise angestellt wurden, ergaben dagegen stets
eine sehr scharfe und entschiedene Reaction.

Wenn ich daher wegen der misslungenen Versuche fast zu bezweifeln
geneigt war, dass die Körner wirklich Schwefel seien, so haben mich
dagegen die in ähnlicher Weise, wie zuerst von Winogradsky, ausge-
führten Versuche, die Schwefeltropfen zum Krystallisiren zu bringen,
ganz sicher belehrt, dass sie wirklich Schwefel sind; ich muss daher
das, was Winogradsky hierüber mittheilte, völlig bestätigen. — Wino-
gradsky fand, dass man in den durch Erhitzen „gallertig desorganisirten''
Beggiatoen die Krystallisation nach einiger Zeit eintreten sieht (p. 518).
Besser noch erreichte er dies durch Tödten der Fäden in Pikrinsäure-
lösung und darauffolgender Ueberführung in Wasser, wo nach 24 Stunden
oder länger die Schwefelkrystalle in und auf den Fäden deutlich und
schön hervortraten.

Beim Kochen der Beggiatoen (einer der Beggiatoa alba ähnlichen
Form von Kiel) in Wasser fiel mir zunächst auf, dass viele Fäden ganz
schwefelfrei geworden waren. Eine gallertige Desorganisation der Fäden

1) Siehe z. B. bei Klebahn: „Gasvaruolen als ein Bestandtheil der Zellen der wastser-
blüthebildenden Phycochromaceen" (Flora 1895, p. 9). Klebahii's ursprüugliche Zweifel
an der Schwefelnatur der Körner bei Beggiatoen wegen ihre Löslichkeit in Alkohol waren
sehr wenig gerechtfertigt, da sich Schwefel sehr merklich in Alkohol löst. Bei dieser
Gelegenheit möchte ich betonen, dass die Gasvacuolen, welche Klebahn bei den blüthe-
bildenden Gyanophyceen findet, meiner Ansicht nach, die ich auch auf die gelegentliche Unter-
suchung von Clathrocystis stütze, völlig dem von mir beschriebenen Wabenbau entsprechen,
d. h. dass bei diesen Formen die Waben sich theilweise oder völlig mit Gas gefüllt haben. —
Desshalb ist denn auch bei diesen Gyanophyceen die Wabenstructur schon im lebenden
Zustand vorzüglich zu sehen.

— 39 —

war dagegen nicht eingetreten. — Das Gleiche wurde aiu-li beobachtet,
nls eine Anzahl Fäden unter dem Deckglas bis zum Auftreten von Gas-
blasen erhitzt worden war; doch zeigte sich seltsamer Weise an den
scliwefelt'rei gewordenen Fäden keine Spur von Zerreissungen, welche
das Austreten des Schwefels erklärlich hätten machen können. Nachdem
dieses Präparat darauf im Wärmeschrank bei 54 °C. 24 Stunden gehalten
worden war, erscliienen die meisten Fäden schwefelfrei und in ihrer Nähe,
jedoch fast nie auf ihnen fanden sich zahlreiche kleine Schwefelkrystalle
von den beiden characteristischen Formen, die auch schon Win ogr ad sky
bemerkt hat, d. h. farblose, monokline dünne Tafeln und kleine bräunliche
rhombische Octaeder. Auch jetzt konnte' ich an den Beggiatoen nirgends
Risspuren bemerken, wesshalb ich überhaupt nicht anzunehmen vermag,
dass der Schwefel durch Zerreissen der Fäden frei wird, wenn ich auch
Genaueres über seine Austritts weise nicht angeben kann. — Dass nun
diese Krystalle thatsächlich Schwefel sind, folgt, wie schon Winogradsky
sicher erwiesen hat, aus ihrer vollkommenen Uebereinstnumung mit den
kleinen Schwefelkrystallen, die er aus den Schwefeltröpfchen der Schtvefel-
milch allmählich entstehen sah (p. 522). Ich habe mich davon ebenfalls
und auf etwas anderer Weise überzeugt, indem ich eine Lösung von
präcipitirtem Schwefel in absolutem Alkohol auf dem Deckglas verdunsten
liess. Dabei bilden sich zunächst auch Schwefeltröpfchen (und wenige
Krystalle), die nach einiger Zeit in Krystalle übergehen, welche in Bau
und Grössenverhältnissen den aus den Beggiatoen erhaltenen vollkommen
entsprechen ^). Die Messung der beiden spitzen Winkel der monoklinen
Tafeln, die aus Beggiatoa und aus Schwefel enthalten worden waren, ergab
ganz übereinstimmend 89—90 ". Wie gesagt, muss ich daher die Schwefel-
natur der Tröpfchen vollauf bestätigen. — Ebenso muss ich Winogradsky
<larin zustimmen, dass es sich wirklicli um Schwefel in Tropfengestalt
liandelt, d. h. um Schwefelglobuliten, wie man sie beim Verdunsten von
Lösungen des Schwefels in Terpentinöl, Alkohol, Schwefelkohlenstoff
etc. erhält und die gewöhnlich als Tröpfchen überschmolzenen Schwefels
angesehen werden. — Üb hierin eine besondere Modification des Schwefels
zu suchen ist, wie Winogradsky anzunehmen geneigt ist, dürfte der
li^ntscheidung der Chemiker und Physiker zu überlassen sein, da mir,
soweit ich mich über die Auffassung der flüssigen Globuliten, die bei der

1) Leider habe ich mir das genauere Verfahren bei diesen schon vor mehr als fünf
Jahren angestellten Versuchen nicht notirt; ich möchte jedoch annehmen, dass ich das Deck-
gläschen mit den Schwefelglobuliten auf den Objectträger mit H2O brachte und auf diese
Weise (ob unter Anwendung des Wärmeschranks, weiss ich nicht mehr) die allmähliche
ümkrystallisation hervorrief.

— 40 —

Ausscheidung sonst fester Substanzen aus ihren Lösungen auftreten,
Orientiren konnte, überhaupt noch keine recht gesicherte Ansicht zu
bestehen scheint. Wahrscheinhch dürfte es sich jedoch bei diesen flüssigen
Globuhten nicht um reinen Schwefel, sondern um eine übersättigte
Lösung von Schwefel in dem betreffenden Lösungsmittel handeln^).

Hinsichtlich der Lage der Schwefelkörner im Körper der Bacterien
stehen die Angaben Mitrophanow's im Widersprach mit den meinigen,
da ich sie ausschliesslich im Centralkörper , Mitrophanow dagegen
sowohl in diesem (und dies wohl auch in bei Weitem der Mehrzahl
der Fälle), ausserdem jedoch auch in der Rindenschicht gefunden
haben will. — Die wenigen Fälle (siehe seine Figg. 3 und 24), wo
letzteres wirklich der Fall zu sein scheint, dürften sich jedoch mit der
Zeit wohl als Abnormitäten oder in einer anderen Weise aufklären ; in
Fig. 3 handelt es sich wohl eher um eine Abnormität und auch die
Fig. 24 stimmt so wenig mit den von mir gefundenen und den sonstigen,
von Mitrophanow selbst abgebildeten Zuständen der Opliidomonas über-
ein, dass ich sie nicht als eine richtige oder eine normale ansehen kann.

Dass Mitrophanovr, im Zusammenhang mit seiner im Obigen
dargelegten eigenthümlichen Ansicht über das Nichtbestehen eines
eigentlichen abgegrenzten Centralkörpers bei den meisten Zuständen der
Schwefelbacterien , die Schwefelkörner , auch wenn sie wie in seinen
Figg. 5a— b, 23a — b, 26 deutlichst im Centralkörper ihre Lage haben, in
das Plasma verlegt, bedarf keiner genaueren Erörterung und steht und fällt
mit der, meiner Meinung nach irrigen Auffassung des Centralkörpers, die
ich schon oben zu widerlegen versuchte.

6. Bemerkungen über die körnigen Einschlüsse der Cyano-
phyceen und Schwefelbacterien.

Ueber die beiden Körnerarten , die in den Cyanophyceen zu unter-
scheiden sind und von denen sich die einen, nämlich die sog, votlicn
Körner auch in den Bacterien finden, will ich hier nur Einiges anführen,
da im Vorhergehenden schon mehrfach von ihnen die Rede war und auf
die Verwirrung, welche durch ihre Nichtunterscheidung mehrfach hervoi'-
gerufen wurde, schon liingewiesen wurde. — Was die sog. rothen Körner
des Centralkörpers angeht, d. h. diejenigen, welche sich bei vorsichtiger
Färbung mit Delafield'schemHaematoxylin rothviolett tingiren, so musste
icli schon 1890 hervorhe))en, dass sie zwar ganz vorwiegend im Central-

1) Siehe hierüber auch iiioiiie Beinerkutigon in Verh. des iiaturh.-medic. Vereins Heidel-
berg. N. F. Bd. V. 1894. p. 'Jß:),

— 41 —

körper sich finden, jedocli gelegentlicli und vereinzelt aucli in der Rinden-
schicht angetroffen werden. — Diese Angaben hat Nadson durchaus be-
stätigt. — Wegen der vollkommenen Uebereinstimmung in der Färbung
dieser Körner in der Rindenschicht mit jenen des Centralkörpers musste
ich schliessen, dass beide identisch seien. Da/.u gesellte sich, dass ich auch
im Plasma einer Anzahl anderer, einzellio-er und mehrzelliger Organismen
Körner auffand, die ganz dieselbe Farbenreaction zeigten. — Beobachtet
wurden solche Körner reichlich im Plasma der Diatomeen, grüner und farb-
loser FlageUaten, der Algen Stigeocloninm und Chantransia und in einem
Pilzmycol aus Sumpf wasser^) (s. 1890, p. 30 und 1892, p. 62).

Wegen dieses häutigen Vorkommens solcher Körnchen im Plasma wurde
von einigen Forschern, so namentlich Hieronymus (p. 472) und Mitro-
phanow (p. 36) mit gewissem Recht meine Deutung des Centralkörpers als
Kern angezweifelt, obgleich Beide mit mir darin übereinstimmten, dass
die rothen Körnchen als CJironiath/A-örner aufzufassen seien. — Neuere Er-
fahrungen nun, welche unter meiner Mitwirkung von Lauterborn (s. 1893,
p. 8 d. S. A.) bei zahlreichen Diatonwen gesammelt wurden, dürften diese
vSchwierigkeit wohl beseitigen. Bei dem genaueren Studium der Diato-
meen stellte sich bald heraus, dass die Körnchen des Plasmas trotz ihrer
grossen Aehnlichkeit in der Haematoxylinfärbung von den Chromatinkörnern
des Kerns verschieden sind. Es gelingt nämlich leicht, die Plasmakörner im
lebenden Zustand mit INIethylenblau zu färben, wobei sie ebenfalls eine der
Haematoxvlinfärbuns; sehr ähnliche intensiv rothe Farbe annehmen. Dageffen
verhalten sich die kleinen Chromatinkörnchen des Diatomeen-Kernes bei
der Lebendfärbung mit Methylenblau sehr verschieden, indem der Kern rein
blau wird, also auch seine Körnchen, soweit dies feststellbar ist, sich blau
tingiren. — Hieraus folgt also bestimmt, dass die von mir 1890 und 1892
als identisch aufgefassten Körner des Plasmas und des Kernes verschieden
sind, also keine Chromatinkörner im Plasma der oben erwähnten Organismen
sich finden. Unter diesen Umständen wäre es daher auch wohl möglich, dass
die bei den Cyanophyceen und Schwefelbacterien gelegentlich in der Rinden-
schicht vereinzelt gefundenen, von Haematoxylin roth gefärbten Körnchen
jenen Plasmakörnchen der erwähnten Organismen entsprächen und von
denen des Centralkörpers verschieden seien. Weitere Untersuchungen
werden darüber zu entscheiden haben. Dagegen möchte ich hier noch
betonen, dass die von Lauterborn angestellten Lebendfärbungen an
OsciUarien ebenfalls eine rein blaue Färbung des Centralkörpers ergaben.

1) Lauterborn (1893, p. 9 d. S. A.) beobachtete dieselben Körner später noch im
Plasma von Amöba, Gromia, Arcella und Closterium.

— 42 —

dass sich derselbe also ganz wie der Zellkern der Diatomeen verhielt, woraus
denn auch folgt, dass sich die Körner des Centralkörpers bei der Lebend-
tarbung mit Methylenblau wie die Chromatinkörner des Diatomeenkernes
verhalten, nicht aber wie jene Plasmakörner der Diatomeen.

Besonders Hieronymus, doch auch Palla haben betont, dass die
durch Haematoxylin roth gefärbten iKörner der Cyanophyceen, die ersterer
übrigens häufig auch als schön reguläre Krystalle beobachtet haben wilP),
zuweilen hohl seien. Das Gleiche ist auch mir mehrfach aufgefallen,
speciell bei den häufig ziemlich grossen Körnern der auf Taf. IV, Fig. 19
und auf Taf. II, Fig. 37 abgebildeten Cyanophyceen. Auch die rothen Körner
der Spirochaete serpens und gelegentlich auch die grösseren von Spirüluni
tmd'ula schienen mir vielfach sicher hohl zu sein, da sie bei tiefer Ein-
stellung innerlich sehr hell, bei hoher dagegen dunkel werden, also ganz
den optischen Character hohler, mit schwächer lichtbrechender Masse er-
füllter Kügelchen darboten. — Diese Angelegenheit erhält noch dadurch
weiteres Interesse, weil die oben erwähnten, sich ähnlich färbenden und
häufig recht ansehnlichen Körner im Plasma der Diatomeen vielfach sicher
hohl sind, wovon ich mich schon 1889/90 bestimmt überzeugte. Die
Grösse dieser Körner erlaubt es, diese Beobachtung mit voller Schärfe
zu machen. — Gerade die Körner der oben erwähnten Cyanophyceen
(Fig. 19, Taf. IV) nun haben mich stets etwas dadurch gestört, da sie sich
meist ausserhalb des Centralkörpers finden ; nur den Enden des hier lang-
gestreckten Centralkörpers (s. 1890, Fig. 18) liegt gewöhnlich je ein rothes
Korn an, die übrigen dagegen liegen der Scheidewand an und in der
grünen Rindenschicht, sie verhalten sich daher hinsichtlich ihrer Lage
ganz so, wie die sog. Reservekörner (Nadson), die sich in der Rinden-
schicht der Oscillarien so gewöhnlich finden. — Daher möchte ich jetzt
vermuthen, dass auch die Körner dieser Cyanophyceen, wenigstens der
Mehrzahl nach, keine Chromatinkörner, sondern trotz ihrer Färbung Körner-
gebilde sind, welche jenen im Plasma der Diatomeen etc. vorkommenden
gleich zu stellen sind.

Wie ich schon 1890 betonte, habe ich die in der Rindenschicht der Os-
cillarien gewöhnlichen sog. Reserve- oder Kyanoxjhycwhörner (Borzi) im leben-
den Zustand stets sehr deutlich gesehen und sie waren bei vielen der von mii-
präparirten Formen reichlich vorhanden. Dennoch gelang es mir nie, diese
Reservekörner mit Haematoxylin zu färben, weshalb sie, obgleich ihre Lage
an den Scheidewänden so characteristisch ist, auf den Präparaten gar nicht
hervortraten, da sie in dem stark lichtbrechenden Damarharz in ungefärbtem

1) Ich habe dergleichen nie gesehen.

- 43 —

Zustand fast völlig verschwinden. Dagegen gelang es, diese Reservekörner
durch Eosin zu färben, so dass beiderlei Körnerarten auf derartig doppel-
gefärbten Präparaten gut zu sehen waren. — Andere Forscher dagegen haben
theils gar keinen Unterschied zwischen den beiden Körnersorten gemacht,
wie D e i n e g a und H i e r o n y m u s , theils dagegen auch die Reservekörner
als mit Haematox^din färbbar beschrieben. So gibt Palla (1893) an, dass
die Reservekörner, welche er • „Ki/anophi/cinkörner^^ (nach dem Vorgang
Borzi 's) nennt, von Haematoxylin blau gefärbt werden, die Chromatinkörner
dagegen rothviolett. Wie gesagt, muss ich auch, nach erneuter Durchsicht
meiner Präparate betonen, dass ich auf ihnen nirgends eine Färbung
jener Reservekörner finden kann. Ob nicht bei sehr intensiver Tinction,
die ich aus schon mehrfach angeführten Gründen absichtlich vermied, eine
Färbung der Reservekörner zu erzielen ist, lasse ich hier dahingestellt; es
wäre dies ja durchaus nicht unmöglich.

Dagegen möchte ich am Schlüsse dieser Erörterung meine gegen
1890 etwas veränderte Auffassung dahin präcisiren, dass ich es jetzt, auf
Grund der Erfahrungen bei den Diatomeen für wahrscheinlich halte, dass
die durch Haematoxylin im Plasma der Cyanophyceen und Schwefelbacterien
ähnlich wie die Chromatinkörner des Centralkörpers sich roth färbenden
Einschlüsse keine Chromatinkörner sind, sondern davon verschiedene, den
Plasmakörnern der Diatomeen etc. sehr wahrscheinlich entsprechende Ein-
schlüsse. — Dass diese Körner im Plasma den Reservekörnern der Cyano-
phyceen näher verwandt sind, worauf Manches hindeutet, so speciell ihr
Verhalten bei der auf Taf. IV, Fig. 19 abgebildeten Cyanophycee, scheint
mir möglich. Dass die Reserve- oder Kyanophycinkörner ein Kohlehydrat
seien , wie sehr gewöhnlich vermuthet wird, halte ich nach allem, was
von ihnen bekannt ist, auch jetzt wie 1890, für wenig wahrscheinlich; da-
gegen habe ich schon 1890 (p. 17) betont, dass ich nach den Ergebnissen
der Jodfärbung an dem Vorkommen von Glycogen in der Oscillarienzelle
nicht zweifle.

7. Ist der Centralkörper der Cyanophyceen und Schwefel-
bacterien ein Zellkern?

Wenn Jemand in einem höheren Organismus Zellen von der Be-
schaffenheit gutgefärbter Oscillarienzellen mit relativ kleinem Centralkörper
fände, so würde er, meiner üeberzeugung nach, nicht einen Augenblick
zweifeln, dass der Centralkörper der Kern dieser Zellen sei, da er in seinen
Färbungs- und Bauverhältnissen mit echten Nuclei so sehr übereinstimmt.
Der einzige morphologische Unterschied wäre das Nichtvorhandensein einer
Kernmembran; denn der sehr wenig begründeten Angabe Palla 's (1893 p. 525

— 44 —

und 554), dass der Centralkörper eine Umhüllungsmembran besitze, kann
ich nach meinen Erfahrungen nicht zustimmen. Ob jedoch eine Kern-
membran bei echten Zellkernen ganz allgemein verbreitet ist, möchte ich
doch nicht als ganz zweifellos ansehen, da ja in der Regel eine völlig sichere
Entscheidung hierüber nur durch Isolation der Kerne zu erlangen ist.
Andererseits dürfen wir nicht vergessen, dass auch die echten Kerne bei
der Theilung vorübergehend ihre Membran verlieren können und ja einige
Forscher die Kernmembran gar nicht als ein dem Kern zugehöriges Er-
zeugniss, sondern als von dem umgebenden Plasma hervorgebracht be-
trachten wollen.

Den Gründen, welche mich 1890 bestimmten, den Centralkörper für
den Zellkern zu erklären , wüsste ich heute kaum etwas Wesentliches zu-
zufügen. Nur hinsichtlich der Theilungsvorgänge, die ja auch bei manchen
Forschern Bedenken gegen die Kernnatur des Centralkörpers erweckten,
möchte ich auf die Taf. V Figg. 8 und 10 abgebildeten Zustände von
Beggiatoen verweisen, die doch vielleicht gewisse Anklänge an die in-
directe Theilung verrathen, obgleich ich denselben, so wie die Erfahrungen
jetzt liegen, keine grosse Bedeutung zuschreiben kann, vielmehr wie früher
der Ansicht bin, dass die Theilung des Centralkörpers in der Regel in
ganz einfacher und directer Weise, ohne Erscheinungen, die an die Karyo-
kinese erinnern, verläuft. Ich habe schon 1890 hervorgehoben, dass ja
auch typisch einzellige Organismen bekannt sind , deren zweifelloser Kern
sich nicht karyokinetisch theilt, nämlich der Macronucleus der Infusorien
und der Kern der Amöben. Ueber letztere Formen sind in der Zwischen-
zeit neue Aufschlüsse gewonnen worden, aus denen hervorgeht^ dass sich
hier sowohl directe wie indirecte Kerntheilung findet, wenn auch die
letztere in etwas modificirter und vereinfachter Form^). Hiei-zu gesellen
sich ferner die Beobachtungen Lauterborn 's ^) über die Theilung des Kernes
der Dinoflagellaten , die sich in mancher Beziehung den Vorgängen am
Macronucleus der Infusorien anreiht , sowie auch die Ermittlungen von
Keuten und Blochmann über die Kerntheilung der Enghnen, die er-
gaben, dass die Theilungsprozesse zwar Anklänge an die Karyokinese
zeigen, aber jedenfalls wegen ihres einfacheren Verlaufes jenen der directe] i
Theilung näher stehen. — Auch jetzt dürfen wir daher sagen, dass die
directe Theilung des Centralkörpers der Cyanophyceen und Schwefel-

1) Siehe Schaudinn, F., Ueber Kerntheilung mit nachfolgender Körpertheilung bei
Amöba crystalligcra (irub. Sitzungsber. der Berliner Acadeniie 1894. Bd. 38. p. 1029 und
Derselbe, Theilung von Amöba binucleata Grub. Sitzungsber. der Gesellsch. naturf. Freunde.
Berlin, Jahrg. 1895. p. 130-141.

^) Lauterborn, R., Zeitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. 59, p. 167 — 190.

_ 45 --

bacterien keinen entscheidenden Grund gegen dessen lJ)eutung als Nuc-
leus liefert.

Wenn wir die Meinungen der Forseher, welche sich nach mir mit
der Kernfrage bei den genannten Organismen beschäftigten, überschauen,
so müssen wir sagen, dass sich alle, die überhaupt ernsthaft zu nehmen
sind , dem oben betonten Eindruck hinsichtlich der frappanten Kern-
ähnlichkeit des Centralkörpers nicht entziehen konnten. — Aussprüche
zwar wie derjenige Haeckel's (1894 p. 145)^), dass es „feststeht, dass
weder die Chromacea'"'' (d. h. Cyanophycea) „noch die Bacterien Zellkerne
besitzen'-'- und die weiteren Bemühungen dieses Biologen an dem gleichen
Ort (s. besonders p. 69) die Monerennatur der beiden Gruppen zu retten,
bedürfen keiner ernstlichen Widerlegung, da sie auf den Grund und die
Schwierigkeiten der Frage gar nicht eingehen , sondern dieselbe kurzer
Hand und ohne genügende Kenntniss der vorliegenden Untersuchungen
entscheiden wollen.

Auch die Beobachtungen von Marx (1893), der auf Grund seiner
sehr mangelhaften Untersuchungen die Gegenwart eines Zellkernes bei den
Cyanophyceen leugnet, bedürfen hier keiner genaueren Erörterung, da sich
schon im Vorhergehenden Gelegenheit bot, das Ungenügende dieser Arbeit
zu betonen. — Die Ansichten der übrigen Forscher nähern sich z. Th.
der ursprünglich von Ernst (1889, und früher schon vorübergehend von
Schmitz) geäusserten Meinung, dass die rothen Körner als die Kerne
zu betrachten seien, oder sie schliessen sich mehr der von mir ent-
wickelten Auffassung des Centralkörpers als Zellkern an. Die Ansicht
Ernst "s vertritt Zukal (1892), indem er die beobachteten Körner,
und zwar ohne die beiden Sorten irgendwie zu unterscheiden, als Kerne
betrachtet, während er die eigentliche farblose Masse des Centralkörpers
als das Cytoplasma, die umgebende gefärbte Rindenschicht dagegen
als das Chromatophor anspricht. — Ueber die von Zukal beschriebene
Verschmelzung der Körner, ihre Umhüllung mit einer Partie des Cyto-
plasmas, wodurch sie zu nackten Zellen im Innern der Oscillarienzelle
würden und die darauf folgende vielfache Theilung dieser endogenen Zellen,
was endlich seinen Abschluss darin finde, dass das Plasma der endogenen
Zellen sich wieder mit dem Cytoplasma vereinigt, wodurch die Körner frei
werden — über alle diese sehr seltsamen Vorgänge glaube ich hier ohne
Kritik und eingehendere Erörterung weggehen zu dürfen, da Zukal,
wie gesagt, nicht einmal die grundlegende Thatsache, dass die Körnei-
der Oscillarien zweierlei Art sind, beobachtet hat. — Mi trophanow's

1) E. Haeckel, Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen. Berlin 1894.

— 46 —

Ansicht über den Kern der Schwefelbacterien wurde schon oben soweit
besprochen , dass es nicht nöthig erscheint , liier nochmals genauer
darauf einzugehen. Dagegen muss ich hervorheben, dass Mitro-
phanow in allen den Fällen, wo er einen relativ kleinen, scharf abge-
grenzten und gefärbten Centralkörper beobachtete, ihn als den Zellkern
bezeichnet. Seite 18 verweist er auf die grosse Uebereinstimmung, welche
der Kern einer kleinen Amöbe (seine Fig. 11), die sich gleichzeitig in
einem der Präparate fand , in Beschaffenheit und Färbung mit jenem
Kern der Schwefelbacterien habe. Ich muss mir hierzu nur die Bemerkung
erlauben, dass auch der abgebildete Amöbenkern sehr mangelhaft aussieht,
da er als homogener blauer Fleck erscheint, an dem von Structur gar nichts
sichtbar ist. Wie sich Mitrophanow aus diesem scharf umschriebenen Kern
die gewöhnlichen Zustände hervorgegangen denkt, bei welchen die Kern-
substanz in gröberen bis feinsten Granulationen, die in den Knotenpunkten
des plasmatischen Alveolen werks liegen, durch das gesammte Körper-
plasma vertheilt sei, wurde oben schon kurz erörtert. Es ist jedoch
sehr schwer, seine Vorstellungen zu verstehen, was ja auch begreiflich er-
scheint, da dieselben nicht auf deutlichen und klaren Beobachtungsresul-
taten basiren , sondern hypothetische Constructionen sind , welche die un-
sicheren Beobachtungen in gezwungener Weise deuten sollen.

Es wände schon oben angedeutet, dass die Ergebnisse und Deutungen
von Hieronj^mus (1892) bezüglich des Kernes der Oscillarienzelle in
mancher Hinsicht mit denen Mitrophanow^'s übereinstimmen. Auch
Hieronymus fand Zustände mit relativ kleinem, scharf umschriebe-
nem Centralkörper, über den er sich in characteristischer Weise äussert
(pag. 478): „In manchen sehr jugendlichen Zellen junger Fäden von Toly-
p othrix ist dieser Körper in sich völlig ahgeschlosscti und ahgerimdet, und
einem normalen ZellJcern höher organisirter Organismen so ähnlich, dass man
ihn auf den ersten Blich für einen solchen zu halten geneigt ist". Später
soll dieser „geschlossene/^ Zustand einem ^,offenen''' Platz machen, indem
sicli der den Centralkörper bildende Faden auflockert und sich sammt
seinen Körnern durch das ganze Plasma verbreite. Diese Körner erklärt
er mit mir als den C'hromatinkörnern der typischen Zellkerne entsprechend
und sie vertretend, „wenn dieselben auch aus einer anderen Substanz bestehen'''
(p. 488, was icli übrigens keineswegs für erwiesen halte). Seine Stellung
zu der Kernfrage der Cyanophyceen wird endlich durch den merkwürdigen
Ausspruch auf pag. 480 bezeichnet. „Oh man nun auf die Centralkörper
der Phycochromaceen den Namen „ZelJkern"- anivenden tvill oder nichts ist
schliesslich gleichgidtig. Vielleicht ivird es zivechnässig sein, dieselben als
offene Zellkerne gegenüber den geschlossenen zu bezeichnen' '. Nicht um die

— 47 —

Bezeichnung h.-uulelt es sich docli in dieser ganzen I^'rage , denn hiefür
wäre der Name Centralkörper characteristisch nnd zutreffend genug, son-
dern um das Wesen dieses Körpers, nämhch ob dies ein solches ist,
dass er dem Begriff des Zellkernes der höheren Organismen eingereiht
zu werden verdient oder nicht. Dies aber ist gewiss nicht gleichgültig
für jeden, dem es um ein wirkliches Verständniss dieser einfachen Orga-
nismen und ihrer Beziehung zu den höheren zu thun ist.

Soweit ich aber Hieronymus zu verstehen glaube, scheint ihm
auch gerade über das Wesen des Centralkörpers , als ein dem Kern der
höheren entsprechendes Gebilde kein Zweifel zu bestehen.

Bei Besprechung derjenigen Ansichten, welche sich der meinigen näher
anschliessen, hätte ich vor allem der Meinung von Zacharias zu ge-
denken, der ja schon 1887 den Centralkörper als Zellkern deutete, später (1890)
aber darüber wieder zweifelhafter wurde. In der Besprechung meiner
Arbeit von 1890 äussert sich dieser auf dem Gebiet der pflanzlichen Zellen-
lehre erfahrene Forscher folgendermassen (pag. 465): ,,Anc]i ich halte es
für möglich , dass die Functioneti des Central JcörjJers mit jenen
der ZellJcerne anderer Organism en (bis zu gewissem Grade)
Hhereinstimtnen nnd dass eine Ähleitting der Zellkerne höherer
0 rg a n i s m e n , iv i e B ü t s c hl i w ill . von Gehild en ivie
d ie Cent r a l h ö r p e r , h er e chti g t i s /"'. Nachdem er sodann auf die
Differenzen hingewiesen, welche seiner Meinung nach zwischen dem
Centralkörper und den Zellkernen bestehen, nämlich dass die ersteren
sich amitotisch theilen, und dass es ihm vielfach nicht glückte, in den
sich theilenden Centralkörpern Nucleinreactionen zu erhalten, schliesst er
mit folgenden Worten: ,,Will man trotsdenu rvie es von Bütschli
geschieht , den Namen Z ellkern auf die Centralliörper ausdehnen,
so ist dagegen nichts einzuwenden^ tvenn durch diese Benennung
der Meinung Ausdruck gegehen werden soll, dass eine Ableitung
der Zellkerne höherer Organismen von Gebilden ivie den Cen-
tral kör jJ er n möglich sei.""

Diese etwas gezwungene Ausdrucksweise, ins Einfachere übersetzt,
würde daher wohl als Zacharias Ansicht ergeben: Obgleich die Central-
körper der Cyanophyceen sich von den Zellkernen höherer Organismen
iu einigen nicht unwesentlichen Punkten unterscheiden, ist doch die An-
nahme gerechtfertigt, dass sie die phylogenetischen Vorläufer der typischen
Zellkerne der Höheren, also diesen homolog sind ; daher dürften sie auch
als primitivere oder einfachere Zellkerne bezeichnet werden. Dass ich gegen
eine solche Lösung der Frage, die auch bei den noch zu besprechenden
Autoren in ähnlicher Weise wiederkehrt, nicht das Mindeste einzuwenden

- 48 -

habe, dürfte aus meiner Arbeit von 1890 klar hervorgehen ; denn dass ich
darin die Cyanophyceen und Bacteriaceen als die priruitivsten Organis-
men betrachte und daher auch ihre Kerne unter diesem Gesichtspunkt,
unterhegt keinem Zweifel. — Nur auf einen Punkt in Zacharias Dar-
stellung will ich hier ganz kurz eingehen. — Wenn Zacharias in
den 'Centralkörpern, und besonders den in Theilung befindlichen, vielfach
kein Nuclein fand, so möchte ich doch darauf aufmerksam machen, dass
nach meinen Erfahrungen in dem Aussehen und der Färbung ein Unter-
schied zwischen dem Centralkörper im ruhenden und Theilungszustand
nicht zu bemerken ist, ein Umstand, dem zwar kein entscheidendes Wort
in dieser Angelegenheit zukommt, der aber doch die Bedenken über die
Verlässigkeit der mikrochemischen Methoden , speciell bei so difficilen
Stoffen, wie ich schon früher ausgesprochen habe, nicht verringert. Ich
bin sicherlich nicht geneigt, diesen Methoden und den auf sie basirten
Schlüssen entgegenzutreten, vielmehr erachte ich sie für ganz besonders
wichtig; dagegen weiss ich aus Erfahrung, dass bei mikrochemischen
Prüfungen grosse Vorsicht geboten ist und dass speciell die Reactionen
zwischen Deckglas und Objectträger häufig sehr langsam oder schlecht
vor sich gehen. Ich habe daher auch schon bei den Verdauungsversuchen
und sonstigen Reactionen, die ich mit Oscillarien etc. 1889/90 vorgenommen
habe, nicht unter dem Deckglas, sondern in grösseren Flüssigkeitsmengen,
in kleinen Reagenzröhrchen gearbeitet. Wie sehr die Löslichkeitsverhält-
nisse schwanken können, wird man z. B. häufig genug am CliloropI/i/U
erfahren, das bald sehr leicht und in kürzester Zeit durch Alcohol zu ent-
fernen ist, während in anderen Fällen manchmal tagelange Behandlung
mit Alcohol und Aether bei höherer Temperatur nur sehr allmählich zu dem
erwünschten Ziele führt.

Es liegt mir fern, durch diese Bemerkungen auf die Zacharias-
.schen Untersuchungen einen Zweifel zu werfen, doch halte ich es, wie ge-
sagt, nach eigenen Erfahrungen für geboten, auf die Schwierigkeiten der-
artiger Untersuchungen hinzuweisen.

Palla (1893) nimmt in der Ken/frage ebenfalls eine eigenthümliche
und nicht widerspruchsfreie Stellung ein. — Er beginnt seine Erörte-
rungen (p. 556) mit der Auseinandersetzung, ^,dass dem Begriff Zellkern^
ivenn er nicht bloss descriptiv sein soll, eine phylogenetische Bedeutung zu-
kommen muss ; ein physiologischer Begriff kann er ja schon desshalh nicht
sein, weil ivir über seine Functionen nichts Genaueres wissen.''^ Man wird
dieser Bemerkung insoweit zustimmen können, als man gerne zugeben
wird, dass zur Begründung der vollen Uebereinstimmung des Central-
körpers der C^^anophyceen mit typischen Zellkernen nöthig sei, zu

— 49 —

zeigen, dass die Eigenschaften dieses Körpers soweit mit denen echter Zell-
kerne übereinstimmen, dass die Möglichkeit eines gemeinsamen Ursprungs
beider nicht absurd erscheine. — Denn wie Palla gleich darauf richtig
bemerkt, gründet sich die Annahme der ^^plujlogenetischen Venvand tschaft ^
der echten Zellkerne untereinander doch auch nur f,auf die Summe ihrer
cliayaderistischen Koinzeichen^ Dass wir zwar desshalb dem Begriff des Zell-
kerns eine „phi)Jo(je}ietische Bedentmig'-'' zuschreiben sollen, scheint mir z'u
weit zu gehen, da hierdurch ein hypothetisches Element in diesen Begriff
eingeführt würde, welches wir doch allein auf die morphologischen Eigen-
schaften des Zellkerns zu stützen vermöchten. Der Begrift' des Zellkerns
ist daher meiner Ansicht nach zur Zeit ein morphologischer , worunter
ich jedoch auch die chemische Natur der ihn bildenden Substanzen ein-
begreife. — Inwieweit jedoch dieser jetzt noch rein morphologische Be-
griff mit der Zeit auch physiologisch vertieft werden kann , dies dürfte
abzuwarten sein. Es wäre ja auch denkbar, dass sich bei verschiedenen
Gruppen Einzelliger Zellkerne phylogenetisch selbstständig gebildet
hätten und zwar mit sehr ähnlichen Eigenschaften ; ob man dann wegen
dieses Umstandes wohl den einheitlichen BegrilT Zellkern aufgeben
würde, sclieint mir zweifelhaft. Es genügt jedoch , auf diese rein
hypothetische Seite der phylogenetisc^hen Bedeutung des Kernbegriffs
hingewiesen zu haben. — Palla glaubt nun auch sehr wesentliche mor-
phologische Verschiedenheiten des Centralkörpers und der echten Zellkerne
7j\\ finden und zwar in ,,rZem gänMicheii Mangel eines Chromatingerüstes,
dem jeglichen Fehlen von Nitcleolen und der directen Theihmg^' (p. 556).
AVas den ersten Punkt betrifft, so muss ich ihm wie früher, so auch
jetzt direct widersprechen. Dieser angebliche Mangel rührt nur von
den unzureichenden Untersuchungen Palla's her, der erstens das Gerüst-
werk des Centralkörpers völlig übersah und zweitens die rothen oder
Chromatinkörner fälschlich aus dem Centralkörper in dessen Umgebung
verlegte. Ich habe schon 1890, zum Beweis der nahen Uebereinstimmung
des Centralkörpers mit einem echten Zellkern, den Kern einer Eugiena
mit seinem Gerüst und den, sich genau wie die der Cyanophyceen
tingirenden Chromatinkörnern abgebildet ; ich hätte ebensogut den einer
Diatomee oder viele Gewebekerne von Thieren und Pflanzen darstellen
können , die sich nach meinen Erfahrungen ganz ebenso verhalten. —
Dieser angebliche Unterschied der Centralkörper von den Zellkernen der
Höheren ist daher ganz hinfällig'). —

1) Dass neuerdings auch meine Angaben über den Bau des Kernes bei Eugiena an-
gezweifelt werden, überrascht mich nach den Erfahrungen, die ich gerade bezüglich meiner
in dieser Arbeit besprochenen früheren Studien machen musste, nicht sehr, vielmehr musste
Bütschli, Cyaiiophyceen iinJ Biicteiioii. 4

— 50 —

Nicht weniger gilt dies von dem zweiten Unterschied, nämhch dem
Mangel eines Nucleoliis. Dieser fehlt zwar dem Centralkörper , soweit
wir wissen, er ist aber auch keineswegs ein regelmässiger Bestandtheil
der Zellkerne, denn wir begegnen im Metazöenkörper und bei Ein-
zelligen (so speciell den Infusorien) vielfach Kernen, die keinen Nuc-
leolus enthalten ^).

Ueber den dritten von Palla hervorgehobenen Unterschied, d. h.
also den einzigen, der zu Recht besteht, habe ich mich schon weiter oben
ausgesprochen und dargelegt, dass ich ihm nicht das Gewicht beilegen
kann, welches er für Palla und Andere besitzt, da eben die directe
Theilung auch bei echten Kernen vorkommt.

Obgleich nun Palla (p. 557) ,,65 aber durchaus nicM ausgeschlossen"
erachtet, „dass der Centralkörper überhaupt nichts mit dem ZellJcerne zu
schaffen hat^ sondern ein vorderhand in seiner physiologischen wie phylogene-
tischen Bedeutung uns gänzlich unbeJcanntes Gebilde darstellf^ gelangt er doch
am Schlüsse seiner Arbeit (p. 559) zu dem Ergebnisse: ,,dass der Central-
körper ein dem ZellJcern zwar phylogenetisch verivandtes. aber
von demselben sich nicht ableitendes Organ der Zelle darstellt''''.
Wiewohl dieser Satz eigentlich einen seltsamen Widerspruch enthält, da

ich nach Allem darauf gefasst sein In seiner Studie über die Theilung des Kernes von
Englena bezweifelt denn auch Keuten (1895, p. 124) das Vorkommen von mit Haematoxylin
sich rothviolett färbenden Chromatinkörnchen in dem Kerngerüst der Euglenen, das nach seiner
Auffassung aus stäbclienartigen Chromosomen besteht, an denen er keine weitere Zusamjnen-
setzung beobachtete, ebensowenig als er auch Verbindungen zwischen den Chromosomen
durch Lininfäden sicher feststellen konnte. — Die Methoden, mit welchen Keuten gearbeitet
hat. waren übrigens durchaus andere, wie die von mir angewendete und ob er gelegentlich
auch die von mir benutzte Färbungsmethode an den Euglenakernen stndirte, geht aus dem,
was er darüber sagt, nicht sicher hervor. — Ein Blick auf die die Arbeit begleitenden
Figuren scheint mir jedoch zu zeigen, dass dieselben nur einen geringen Theil von dem
wiedergeben, was in dem Euglenakern thatsüchlich zu sehen ist. Keine Spur eines netz-
oder wabenartigen Gerüstwerks, von dessen Existenz ich mich auf das schärfste überzeugen
konnte, ist auf ihnen zu sehen. Ich bin daher auch der ganz bestimmten Ueberzeugung,
dass Keuten, sei es wegen ungenügender optischer Hülfsmittel, sei es wegen ungenügender
Färbungen, nur einen Theil der in dem Euglenakern zu sehenden Dinge beobachtet hat. —
Dass ich unter diesen Umständen nicht zugeben kann, dass die von mir geschilderten
rothen Körner dem Euglenakern fehlten, ist natürlich, um so mehr, als ich sie auch in
zahlreichen pflanzlichen Kernen und bei den Diatomeen sicher beobachtet habe. — Schon
1S90 habe ich jedoch gerade für Euglena betont, dass es sehr gelungener Färbungen bedarf,
um hier den Farbenunterschied zwischen dem blauen Clerüstwerk und den rothen Chromatin-
körnern deutlich wahrzunehmen und dass ich selbst längerer Studien bedurfte, um mich
davon sicher zu überzeugen.

5) Unter Nucleoli verstehe ich hier die durch besondere Färbung sich als verschieden
vom Chromatin erweisenden Körner, nicht jedoch grössere Chromatinkörner, die auch bei
den Oscilhirien nicht gar zu selten als nucleolusartigo Einschlüsse erscheinen.

— 51 —

er zu sagen scheint, dass zwei „2'hi/Jo</enefisch verfrandte'''' Gebilde nicht
von einander ,,ahztdeiten^^ seien, glaube ich doch, dass es sich nur um
eine etwas unklare Ausdrucksweise handelt. Palla hat nämlich schon
p. 557 hervorgehoben, er erachte es für annehmbarer, dass „f?er
Centr all: örper und dor typische Zellhern nn ahhängig von
einander' ans einem gemeinsamen IJrorgane sich ahleiten^\
als dass der Centralkörper ein durch Rückbildung degenerirter Zellkern
sei (welche Vermuthung übrigens auch Niemand geäussert hat). — Es
scheint daher, dass Palla 's obiger Ausspruch sagen will, dass beide
Organe, der Centralkörper und der Zellkern, aus einem Urorgan der
Zelle hervorgegangen und daher phylogenetisch verwandt sind, nicht aber
etwa der Centralkörper aus einem tj^pischen höheren Zellkern durch
Rückbildung entstanden sei. Dieser Auffassung müsste ich natürlich
beistimmen, da dieselbe Ansicht ja aus meiner Schrift von 1890 klar
hervorgeht. Demnach würde denn auch Palla den Centralkörper der
Cyanophyceen als ein den typischen Zellkernen homologes Organ auf-
fassen, da ja beide aus dem gleichen Urorgan entstanden sind. Wo dann
aber noch ein Unterschied von meiner Auffassung zu finden sein soll,
nach welcher der Centralkörper dem Zellkern der höheren Organismen
entspricht, vermag ich nicht zu finden.

Die Ergebnisse und Anschauungen Nadson's (1895) stimmen in
den wesentlichen Punkten recht wohl mit den meinigen überein. Pag. 71
bemerkt er: „Der Centralkörj^er der Cyanophyceen und der Zell-
hern anderer Organismen sind Bildungen^ welche nicht nur
einander entsprechen und vertreten^ sondern auch den Haupt-
sügen nach in vielen Fällen sich nähern'''' und einige Zeilen weiter
unten: „letsterer^" (d. h. der Centralkörper) ,,entspricht dem Zellhern
anderer Organismen, unterscheidet sich aber von diesem haupt-
sächlich durch Unheständighei t seiner morphologischen 3Ierh-
male"-. Dazu gesellt sich, dass Nadson (p. 72) beobachtet haben will,
dass ,^der Centralhörper hei Merismopedia und besonders hei
Aphanocapsa nicht selten ivährend des Theilungsprocesses solchen
Metamorphosen unterliegt, welche man als erste Uehergangs-
sfu.fe von der directen zu der indirecten oder haryohinetischen
Th eilung anerhennen mitss'^. Auf den begleitenden Figuren vermag
ich jedoch nichts Deutliches und Bestimmtes von solchen Uebergangs-
stufen zur Karyokinese zu erkennen und, wie oben bemerkt, habe ich auch
selbst nicht viel Sicheres in dieser Hinsicht wahrgenommen. — Was nun
die von Nadson erwähnte ,,Unheständigheit der morphologischen
ÄLcrhmal e'' des Centralkörpers betrifft, so vermag ich davon nicht all-

4*

— 52 —

7Aiviel zu erkennen, wenigstens zeigten alle von mir gesehenen Central-
körper (abgesehen von ihrer sehr wechselnden Grösse und auch
Form) eine sehr gute nnd weitgehende Uebereinstimmung. Jedenfalls
kann ich nicht finden, dass der Centralkörper in dieser Hinsicht die,
morphologisch doch sehr verschiedenartige Zustände darbietenden
typischen Zellkerne — man denke z. B. an den Zellkern eines reifen
Spermatozoon und den reich verästelten mancher Drüsenzellen und Ein-
zelligen — wesentlich übertreffe. — Auch scheint mir Nadson viel zu
weit zu gehen, wenn er dem Centralkörper der Cyanophyceen eine gewisse
Unbeständigkeit und keine scharfe Abgrenzung von dem umgebenden
Plasma zusehreibt, wie sich dies in folgenden Sätzen (p. 70) ausspricht.
^,Der Centraüi'örper ist kein selhstständiges, vollständig ahgeson-
dertes Organ des Protox)! astes , sondern bietet mtr einen cen-
tralen Locali sationspunkt einiger Stoffe im Protoplast dar. Der
Centralkörper ist eigentlich nichts anderes als der Gesammttheil
der mittleren Waben des Protoplastes^ welche sich von den ätisseren
nur dadurch -unterscheiden^ dass sie einen besonderen, stark
färbbaren Stoff enthalten — ivelchen der Verfasser provisorisch
^^Füllsubstans"' zu nennen vorseht agen würde — und dass aus-
schliesslich oder hauptsächlich in ihrer JRegion die sog.
Chromatinkörner concenirirt sind"". — Eine solche Unselbstständig-
keit des Centralkörpers vermag ich, wie gesagt, nicht zu erkennen.
Wie ich schon oben betonte, ist- dieselbe insofern auch iiach meiner
Meinung vorhanden, als dem Centralkörper eine besondere Umhüllungs-
membran fehlt. Dagegen kann ich auf Grund der jetzigen Erfahrungen
in keiner Weise zugeben, dass die Gerüstsubstanz des Centralkörpers etwa
ganz direct und allmählich in die Rindenschicht überginge und dass der
Unterschied beider nur auf der Einlagerung eines leicht färbbaren Stoffes in
das Centralkörpergerüst beruhe. — Gegen diese Auffassung scheinen mir ein-
mal die auch von Nadson gesehenen Theilungsbilder des Centralkörpers bei
manchen Cyanophyceen zu sprechen, wo man die beiden neuen Centralkörper
noch durch einen ziemlich langen und dünnen Faden zusammenhängen sieht
(siehe auf Taf. V, Fig. 10), ein Zustand, den ich mit der obigen Ansicht
eines directen Uebergangs der Grundsubstanzen von Centralkörper und
Rindenschicht nicht vereinbar halte. In zweiter Linie vermag ich jedocli
mit dieser Ansicht auch die Ergebnisse meiner Verdauungsversuche
bei Oscillarien nicht zu vereinen, bei welchen der Centralkörper als ein
ganz scharf umschriebenes und wohlerhaltenes Gebilde zurückblieb, während
die Rindenschicht wenigstens bei einer Anzahl der Versuche völlig
geschwunden war. Ich verweise in dieser Hinsicht auf die beiden nach

— 53 —

Pniparatfii von 18S0 ausgefülirteii Photograpliieii Taf. II, Figg. 34 und 35.
In dem Fig. 34 dargestellten Faden ist das Gerüst der Rindenschiclit noch
sehr blass erhalten, während auf Fig. 35 gar nichts mehr davon zu
sehen ist. Bei dem letzteren Faden sind ferner die Centralkörper sämmt-
licli in Thcilung begriffen. Auch aus diesen Ergebnissen, die sich den
schon früher von Zacharias erhaltenen im Wesentlichen anschliessen,
dürfte hervorgehen, dass die Verschiedenheit der Substanzen von Central-
kör[)er und Rindenschicht grösser sein muss, als N a d s o n zuzugeben
geneigt ist und dass dementsprechend auch der Centralkörper selbststän-
diger, d. h. ein substantiell von der umgebenden Rindenschicht ver-
schiedenes Gebilde sein muss, dessen Masse nicht durch directen Ueber-
gang mit der der Rindenschiclit zusammenhängt.

IL Bauverhältnisse der kleineren und einfacheren

Baeterien.

Nachdem schon im vorhergehenden Abschnitt diejenigen Baeterien,
bei welchen, wie bei den Cyanophyceen, eine deutliche Rinde von einem
Centralkörper zu unterscheiden ist, berücksichtigt wurden, habe ich jetzt
noch der einfacheren zu gedenken, bei denen dies nicht oder doch nur
unvollständig der Fall ist. — Meine früheren Ergebnisse über diese
Formen wurden oben schon kurz erwähnt, wesshalb ich hier gleich bemerken
kann, dass auch das wiederholte Studium meiner früheren Präparate die
1890 ausgesprochenen Anschauungen nur bestätigte. — An der Hand
der hier mitgetheilten Photograpliien und Abbildungen ' dürfte es sich
jedoch empfehlen, die früher gemachten Angaben und die daraus
gezogenen Schlüsse nochmals kurz zu erläutern.

Nur bei wenigen dieser einfachen Baeterien wurde eine Differen-
zirung in Centralkörper und Rindenschicht beobachtet, doch auch bei diesen
niemals eine vollständige Umhüllung des Centralkörpers durch die Rinden-
schicht, sondern nur eine Entwickelung der letzteren an beiden Körper-
enden. Da jedoch, wie schon früher bemerkt wurde, diese Formen sicher
eine Membran haben und diese, soweit wir es zu beurtheilen vermögen,
als ein der Rindenschicht angehöriges Product aufzufassen ist, so kann
daraus mit gewissem Recht geschlossen werden, dass auch bei diesen
Baeterien wenigstens durch die Membran (und ebenso auch die Geissein,

— 54 —

soweit solche vorhanden) eine der Rindenschieht entsprechende, wenn
auch sehr zarte allseitige Umhüllung des Centralkörpers gegeben ist.

Eine der wichtigsten Formen dieser Art, welche ich untersuchte, ist
SpiriUum undida; wenigstens habe ich die von mir beobachtete Art nach
Flügge^) als dieses Öpirillum bestimmt, obgleich ich bei nochmaliger Ver-
gleichung der Figuren Colin 's gestehen muss, dass mir auch dessen Vibrio
rugula mit der von mir studirten Form ziemlich verwandt erscheint ; doch
bleiben die Dimensionen der letzteren hinter den von Cohn verzeichneten
ziemlich zurück. Jedenfalls möchte ich daher die Möglichkeit nicht aus-
schliessen , dass sich unter den von mir studirten und als Spir. undida
bezeichneten Formen Exemplare von Spir. rugida gefunden haben könnten.
Ich habe bei Spir. undida beobachtet, dass sowohl an gelungenen Präpa-
raten, die mit Jod-Alkohol (45 '^/o) fixirt und mit Delafield'schem Haema-
toxylin gefärbt waren, als auch an mit Methylenblau gefärbten Trockenpräpa-
raten die Enden sich schwächer tingirten wie der übrige Theil des Körpers
und fasste aus diesen, wie anderen Gründen diese hellen Enden als aus
einer Masse bestehend auf, die der Rindenschicht des Bacter. lineola und
der Schwefelbacterien entspreche, während der Haupttheil des Körpers,
der sich durch stärkere Färbung auszeichnet, dem Centralkörper der höher
organisirten Bacterien gleich zu setzen sei. — Diesen Gentraltheil fand ich
sehr schön wabig structurirt, theils ein-, theils mehrreihig, in wech-
selnder Beschaffenheit. Weiterhin enthielt er in den Knotenpunkten des
Wabenwerks mehr oder weniger reichlich die bekannten rothen oder
Chromatinkörnchen. Zur Illustration dieser nochmals kurz hervorgehobe-
nen Bauverhältnisse verweise ich auf die hier gegebenen Abbildungen
Figg. 19—22 auf Taf. III und die Photographien Taf. I, Fig. 20, Taf. II,
Fig. 21. Ich bemerke gleich, dass ich an den, nach fünf Jahren Avieder
studirten Präparaten den Färbungsunterschied zwischen den hellen Enden
und dem sog. Centralkörper nicht mehr so deutlich wie früher beobachtete,
was ja auch nicht auffallend erscheint, da die Haematoxylinfärbung nach-
lässt, ebenso wie die Tinction mit Anilinfarben, und meine Präparate aus
Gründen, die ich noch genauer darlegen werde, überhaupt nur massig
gefärbt waren. — Die Figuren 17—19, welche aus der früheren Zeit stammen,
zeigen die helleren Enden deutlich, doch lässt sich auch auf den Photo-
graphien ein Gegensatz zwischen den Enden und dem übrigen Theil des
Körpers erkennen. — Fig. 16 zeigt das Bild, welches die mit Osmium-
dämpfen getödteten Formen gaben, wo die hellen Enden stets deuthch zu
sehen sind. Nach den Erfahrungen über die Wirkung der Osmiumsäure-

1) Flügge, C, Die Mikroorganismen. 2. Aufl. Leipzig 1886. p. 391.

— 55 —

(läinj)i"o auf die grössei'eii Bakterien (z. I>. ("liroiiiatiuni, Bacter. linoola etc.)
sind wir wohl berechtigt an/Ainehmen, dass dieses Bild dem des lebenden
Spirillum durchaus entspricht und dass daher auch die beiden hellen
l)olaren Stellen keine Kunstproducte , sondern natürliche Erscheinungen
sind. In dieser Ansicht werden wir bestärkt durcli die Erfahrungen Mi tr o-
])hanow's, der bei S2)ir. iinduJa nach seiner wesentlich abweichenden
Methode ganz die gleiciien Resultate wie ich erzielte ^) und ferner durch die
Beobachtungen Zettnow's (1891), der bei einer als Spirill. serpens be-
zeichneten und auch wohl dieser Art zugehörigen Form auf seinen nach
dem L ö f f 1 er 'sehen ^''erfahren (Geisseifa rbung) gefärbten Trockenpräparaten
gleichfalls die hellen Enden deutlich sah und photographirte, wogegen ihm
das Gleiche bei Sp. iindida nicht gelang. — Ausserdem konnte jedoch
Zettnow bei diesem SpiriU. serpens noch ehie weitere Erscheinung von
grossem Interesse nachweisen; er beobachtete nämlich ganz in dergleichen
Weise, wie ich dies schon oben (p. 25) und früher 1890 für SpiruJina und
Spirocliaete geschildert habe, einen den dunkelgefärbten Centralkörper
dieses Spirillum schraubig umziehenden Saum, in dem hier und da auch
intensiv gefärbte dunkle Kugeln eingelagert waren, die nach meiner wohl
sicheren Deutung nichts anderes als die so vielfach beschriebenen rothen
Körner sein können, die ja auch bei der im Princip ganz gleich gebauten
Spirocliaete in gleicher Lagerung von mir beobachtet und abgebildet worden
sind (vergl. die Fig. 10 von 1890 und Fig. 29 dieser Arbeit). Zettnow,
der sich in der Deutung des Gesehenen, nämlich des dunkler gefärbten
Theils als Centralkörper und des schraubigen Saums sowie der hellen Enden
als Plasma, an mich anschliesst, hat doch die grosse Uebereinstimmuug,
welche zwischen den von ihm für Sp. serpens nachgewiesenen und den von
mir früher für Spirocliaete geschilderten und abgebildeten Verhältnissen
besteht, nicht betont. — Von dem wabigen Bau des umhüllenden schrau-
bigen Plasmasaums, dessen Structur ich jetzt mit aller Deutlichkeit bei
Spirocliaete und Spirulina sehen und auf den Figg. 29 und 38 auch photo-
graphisch wiedergeben konnte, findet sich bei Zettnow nichts, obgleich

1) Während Mitrophanow bei der Beschreibung seiner Untersuchungen an Sp.
undula (p. 32) die hellen Enden , sowie die mittlere helle Stelle auf Vacuolen zurück
führt, eine Anschauung, die ja der meinigen durchaus entspricht, da ich das Rindenplasma
natürlich auch ähnlich dem Centralkörper als vacuolig oder wabig ansehe, kommt er dagegen
später (p. 37) zu demselben Schlnss wie Fischer, dass nämlich diese Erscheinungen
durch Plasmolyse, d. h. durch Zurückziehung des Inhalts von der Membran bedingt seien.
Obgleich er die Fi scher 'sehe Arbeit von 1891 in seinem Litteraturverzeichniss aufführt,
erwähnt er sie doch weder an dieser Stelle noch sonst wo. Ich glaube daher wohl annehmen
zu dürfen, dass er selbst ursprünglich anderer Ansicht war, sich jedoch durch die Fi seh er-
sehen Einwände später bekehren Hess.

— 56 —

icli venniitlien mochte, dass es nur stärkerer Vergrösserung bedurft hätte,
um auch davon Andeutungen auf den Photographien zu erhalten. — Ich
hebe bei dieser Gelegenheit noch hervor, dass Zettnow auch bei einer
Reihe weiterer Bacterien die hellen Enden gesehen und in gleicher Weise,
wie ich dies zuerst für Sj). unätüa that, gedeutet hat.

AuchFrenzel (1891) hat bei zwei 5«a?/ew (aus dem Darm der Orthop-
tere Blabera und dem einer Eidechse) den Gegensatz zwischen einem, den
grösseren Theil des Körpers bildenden Centralkörper und den hellen Enden
deutlich beobachtet und zwar, was besonders wichtig erscheint, diesen Bau
auch schon an lebenden Bacillen zu erkennen vermocht. Wenn mir an
Frenzel's Angaben etwas unsicher scheint, so ist dies nur seine Be-
merkung (p. 210), dass der Centralkörper ^^iveniger lichthrechend sei,
ivie die beiden Spitsen'\ was weder mit meinen Erfahrungen, noch mit
seinen eigenen Abbildungen harmonirt. Bei einem grossen grünen Bacillus
aus dem Darm einer Anureularve (? Bufo mariniis), den er ferner beschreibt,
fand er Zustände mit sehr deutlich grüner Rinde und farblosem Central-
körper, die also völlig dem entsprachen, was ich für die Schwefelbacterien
schilderte. Wie sich dem gegenüber die anderweitigen von Frenzel beob-
achteten Modiükationen dieses Bacillus, bei welchen die Rinde nur au den
Enden nachweisbar war und schliesslich solche, wo sie überhaupt ganz zu
fehlen schien, verhalten, vermag ich nicht zu sagen; doch scheint mir
aus FrenzeTs Darstellung hervorzugehen, dass er Färbungsversuche nicht
genügend verwerthet hat; beziehen sich doch auch seine Abbildungen
sämmtlich auf ungefärbte Präparate.

Jedenfalls dürfte aber aus Frenzel's Erfahrungen hervorgehen, dass
die hellen Enden , die ich bei einigen Bacterien schilderte , z. Th. auch
schon an lebenden Formen zu beobachten sind.

Was dagegen Bunge (1894) in neuerer Zeit an Trockenpräparaten,
welche nach einer Modification der Löf Her 'sehen Geisseifärbung
tingirt waren, als eine zwischen Membran und Centralkörper gewisser
Bacillen gelegene und schwach gefärbte Rindenschicht beschreibt, muss ich
einstweilen etwas skeptisch beurtheilen. Einerseits erwecken die gegebenen
Bilder, z. B. diejenigen vom Cholef abacillus , den Verdacht, dass es sich
um Schrumpfungserscheinungen des Inhalts in der Membran handeln
könnte. Andererseits hingegen könnten auch gelegentlich gallertige Um-
hüllungen in Frage kommen, wie sie ja thatsächlich bei manchen Bacillen
auftreten; was um so wahrscheinlicher ist, als bei einer von Bunge beob-
achteten Form (Bac. mucosus) aucli Zustände vorkommen, bei welchen
mehrere dieser vermuthlichen Centralkörper in einer gemeinsamen Kapsel
liegen, Bilder, wie sie nach Bunge schon früher de Stöckelin gesehen

— ö7 —

Iiat. Es liegt mir liier ferne, oliuc eigene Bekanntschaft mit diesen Dingen
eine Dentung zu versuchen, doch dürfte, wie gesagt, einstweilen grosse
Vorsicht bei ihrer Verwerthuug am Platze sein.

Heftig angegriffen wurden meine Auffassung des Bacterienbaues und
insbesondere meine Angaben über Sjjir. iindula durch Alfr. Fischer, der
seine schon 1891 geäusserten Zweifel in der 1894 erschienenen umfang-
reichen Arbeit eingehender ausführt, ohne dabei jedoch, wie schon oben
bemerkt, auch die grösseren Formen der Bacterien und die Cyanophyceen
(meinen Angaben über letztere war er früher gleichfalls entgegen getreten)
irgendwie zu berücksichtigen. Fischer behauptet nun, wie früher, dass meine
Angaben für Spirülum muMa nur auf dem Studium mangelhafter Präparate
basirten, dass nämlich die von mir geschilderten hellen Enden dieser wie
der übrigen sich ähnlich verhaltenden Formen (Figg. 4, 5 und 8 von 1890)
nur auf einer durch Plasmolyse hervorgerufenen Zurückziehung des Plasma-
körpers aus den Enden der Hülle beruhten und dass ebenso auch die
mittlere helle Stelle, welche ich bei den in Theiluug begriffenen Individuen
des Spirillum gefunden habe, einer ähnlichen plasmolytischen Rückziehung,
resp. \'erunstaltung des Körpers ihre Entstehung verdanke. Gegenüber
diesem Angriff muss ich nun zunächst bemerken, dass ich die hellen End-
stellen des Sp. auch nach der Tödtung durch Osmiumdämpfe gefunden
habe und zwar ganz regelmässig und von sehr gjeichmässiger Beschaffen-
heit an den beiden Polen und dass die Erfahrungen, welche ich über die
Wirkung der Osmiumsäuredämpfe, sowohl bei den grösseren Bacterien wie
bei den Protozoen, gesammelt habe, durchaus dagegen sprechen , dass sie
eine Retraction des Plasmakörpers in der geschilderten Form hervorrufen;
Fischer setzt sich gerade über diesen Punkt sehr einfach hinweg, indem
er p. 26 bemerkt: ,,TFie Osmiumdämpfe u'irketi, habe ich nicht unter-
sucht.''

Seine Behauptung sucht er durch eine Anzahl beobachteter Zustände
von S^}. nndula zu erweisen, die Trockenpräparaten entstammen, welche
nach der Löff 1er 'sehen Methode gefärbt waren. Dass diese Zustände
thatsächlich plasmolytische und gleichzeitig sehr unregelmässige Retractionen
des Inhalts zeigen, erscheint auf den ersten Blick sicher und es wird mir
kaum Jemand zumuthen, dass ich derartige Exemplare für eine normale
Erscheinung gehalten haben könnte. Auch ich habe hie und da Der-
artiges gesehen, mich jedoch wohl gehütet, darin etwas Normales zu er-
kennen. Sehr characteristisch erscheint aber, was Fischer p. 27 über
das Vorkommen dieser verunstalteten Spirillen in seinen Trockenpräparaten
bemerkt, nämlich dass sie sich mit einer einzigen Ausnahme an dem
Rande des eingetrockneten Tropfens gefunden hätten, wo aus erklärlichen

— 58 --

Gründen die plasmolytische Wirkung stärker zur Geltung gelangt; dass
hingegen die im Innern des Präparats gelegenen, bis auf ganz verein-
zelte, keine solche Contractionen des Inhalts zeigten. Ich hätte demnach haupt-
sächlich die randlich gelegenen und deformirten Exemplare untersucht, ohne
zu bemerken, dass sie von den weiter innen liegenden wesentlich abweichen.
— Dem gegenüber muss ich betonen, dass ich meine Studien hauptsäch-
lich an mit Jodalkohol (50°/o) conservirten und nicht angetrockneten
Exemplaren gemacht und zwar an vielen Hunderten angestellt habe, was
ich wegen einer Bemerkung Fischer's p. 28): „ivie viele Exemplare
Bütschli heohachtete, lässt sich aus seiner Arbeit nicht ersehen,
oh viele Hunderte ?vie ich, vermag ich deshalb nicht zu sagen'"'', her-
vorhebe. — Dass zwar das Studium von vielen Hunderten keine Garantie
für die Richtigkeit des Gesehenen leistet, ersehe ich gerade aus Fischer's
Arbeit. — Daneben habe ich auch Trockenpräparate, die z. T. auch mit
Methylenblau oder Gentianaviolett gefärbt waren, untersucht und dies auf
p. 21 ganz bestimmt angegeben , wesshalb ich nicht verstehe , warum
Fischer auf p. 25 sagt: „ . . . jedoch scheint Bütschli nach einer Be-
merkung auf p. 11 auch Gentianaviolett oder Methylenblau benutzt zu haben.''^
Nun gebe ich gerne zu, dass bei einem so minutiösen Object die
Entscheidung der Frage, ob die hellen Enden eine Retractionserscheinung
sind oder auf der Gegenwart einer schwächer färbbaren Substanz beruhen,
seine Schwierigkeiten hat und nicht einfach so oder anders entschieden
werden kann. — Daher habe ich denn auch schon 1890 die Gründe meiner
Auffassung angeführt; nämlich, es lasse sich hie und da bestimmt sehen,
dass der Inhalt des gesammten hellen Endes sich etwas von der Membran
zurückgezogen hat, worauf ein zarter Saum zu bemerken ist, der das
helle Ende des zurückgezogenen Inhalts begrenzt (s. Figg. 17 — 19 Taf. III).
Diese thatsächlich beobachtete, wenn auch gewölmlich geringfügige Retrac-
tion des Inhalts war für mich der Hauptbeweis, dass die hellen Enden
nicht durch Rückziehung entstehen, sondern als solche existiren. Durch
Fischer's Figuren aber, welche beweisen sollen, es rührten diese von
mir beobachteten Bilder daher, dass eiii durch Zerreissung ent-
stehendes dünnes zartes Bestehen nahe dem Ende hängen geblie-
ben sei (d. h. bei der Retraction), kann ich mich nicht bekehren lassen.
Die von mir gesehenen und abgebildeten Zustände haben durchaus nichts
Zerrissenes oder Deformirtes an sich, Avogegen die von Fischer abgebil-
deten der ihnen gegebenen Deutung völlig entsprechen, wie ich gerne
anerkenne. — Ebensowenig kann ich mich jedoch mit der Deutung des
hellen Mittelstücks, welches ich bei den Theilungszuständen beschrieben
habe, als einer Retractionserscheinung einverstanden erklären. — Der-

— 59 —

artige Retractioiisvorgäiige liabeii stets etwas riiregelmässiges, wie dies
auch aus Fisch er 's Figuren deuthch hervorgeht, während die mittlere
helle Theilungsstelle sich als eine seln^ regelmässige und bei den ziemlich
zahlreich beobachteten Exemplaren in gleicher Weise wiederholende vor-
fand, wie demi auch Mitrophanow (Taf. XIX Fig. 39a— 1)) zwei Exem-
plare abbildet, welche sie etwa gerade so zeigen, wie ich sie dargestellt
habe. — Verschweigen will ich keineswegs, dass ich auch vielfach Exem-
l)lare fand, die von den hellen Endstellen nichts Deutliches zeigten (wie
sie auch auf Taf. III Figg. 20—22 abgebildet sind). Ob in diesen Fällen
die Stellen ganz fehlten oder ob die Färbung den Unterschied nicht deut-
lich machte, wage ich nicht sicher zu entscheiden; doch halte ich das
letztere für wahrscheinlicher^ da nach den Erfahrungen bei Chromatium
und Bacf. lineoJa sehr vorsichtige Färbung nöthig ist, um den Unterschied
hervortreten zu lassen. Zu intensive Färbung hebt denselben in der Regel
völlig auf ujid lässt das Ganze gleichmässig erscheinen. In diesem Fall
befindet sich vermuthlich auch das auf Taf. I Fig. 19 photographirte und so
sehr deutlich structurirte Exemplar, obgleich die Möglichkeit nicht ganz
ausgeschlossen ist, dass es nicht zu SpiriUnm anduJa gehörte. — Das in
gewisser Hinsicht sehr berechtigte Bestreben der Bacteriologen, die Bacterien
möglichst intensiv zu färben, liat meiner Ansicht nach wesentlich dazu
beigetragen, den von mir nachgewiesenen Unterschied zwischen Central-
körper und Rinde seither zu verdecken und die feineren Structurverhält-
nisse zu verschleiern. Dass dies der Fall sein muss, lässt sich ja auch
aus den ähnlichen Verhältnissen bei der Färbung der Zellkerne leicht er-
kennen , ohne dass ich hier auf die zahlreichen Beispiele aus der Proto-
zoenkunde etc. hinweise, wo trotz Färbungs versuchen die Kerne übersehen
wurden. — Eine klare DifEerenzirung und Erkennung der Kerne mittels
Färbung ist im Allgemeinen auf zwei Wegen zu erreichen. P]inmal durch
sehr vorsichtige und genau controlirte Färbung mit nicht zu concentrir-
ten oder sogar stark verdünnten Lösungen, w^odurch es gelingt, die den
Farbstoff stärker aufnehmenden Kerne deutlich hervortreten zu lassen;
wozu natürlich eine rechtzeitige Unterbrechung der Färbung gehört. Zwei-
tens durch starke Ueberfärbung und darauf folgendes Ausziehen der
E'arbe unter Controle, so lange, bis sie vorwiegend an den Kernen
haftet. — Dass bei Ueberfärbung die Kerne nicht hervortreten können,
ist klar und jedem Histologen ausreichend bekannt. Wenn ich in meiner
Arbeit von 1890 einen Schritt weiter kam, so beruht dies wesentlich da-
rauf, dass ich durch Erfahrungen über vorsichtige Kernfärbung bei den
Protozoen eine gewisse Uebung in dieser Technik besass, die ich auf
das Gebiet der Bacterien und üyanojjhyceen übertrug.

— BO -

Icli begreife daher auch das Erstaunen Fisch er 's nicht, dass es ihm
auf seinen, mit Anilinfarben intensiv gefärbten Trockenpräparaten der
Bacterien nie gelang, den Centralkörper zu finden (p. 28). Er sagt da-
rüber: ,^Es unterliegt also keinem Zweifel, dass ich die
Centralkörper hätte finden miissen, wenn sie da ivären." Ob er
zwar überhaupt eines der von mir geschilderten Bacterien, mit allseitig
von Rindenschicht umgebenem, typischem Centralkörper, untersuchte,
scheint mir zweifelhaft. — Das Spir. imdula ist jedenfalls zur ersten
Untersuchung des Centralkörpers ein sehr wenig geeignetes Object und
konnte von mir auch nur auf Grund der Erfahrungen an den übrigen
Formen in der angegebenen Weise gedeutet werden. — Weiterhin bemerkt
er: „oder ich habe die Centralkörper mit derselben einfachen Metliode, mit
der sie Bätschli färhen konnte, nicht färben können. Da nun aber diese
Methode nicht mehr Geschick und Ueherlegung verlangt, als ich zu besitzen
mich bescheide, so kann ivohl von einem Versagen der Technik in meinen
Händen keine Rede sein."' Demgegenül)er muss ich einfach auf das oben
Bemerkte verweisen, aus dem hervorgeht, dass es keineswegs so einfach
ist, distincte Färbungen zu erzielen; auch bei der Anw^endung von
Methylenblau und Gentianaviolett erhält man gelungene Färbungen nur
bei vorsichtiger und nicht zu weit getriebener Tinction. — Da Fischer
mit Vorliebe die intensivsten, zur Geisseldarstellung dienenden Färbungs-
methoden verwendete, so ist es mir ganz klar, warum er auf seinen
Präparaten von den von mir geschilderten Färbungsdifferenzen nichts
sehen konnte, ganz ebenso, wie ja auch zahlreiche Forscher, welche diese
Färbungen schon früher angewendet hatten, nichts derart bemerkten.

Wie wenig geeignet Fisch er 's Präparate übrigens für die Unter-
suchung des feineren Baues der Bacterien waren, geht aus einer einfachen
Betrachtung seiner Figuren hervor. Auf allen erscheint der Inhalt der
Zelle einfach homogen, ganz gleichmässig dunkel, wie es eben die so viel-
fach abgebildeten, möglichst excessiv gefärbten Bacterienpräparate in der
Regel zeigen. Nirgends ist in einer der abgebildeten Bacterien eine Spur
von Structuren zu sehen, nirgends eines der so regelmässig vorhandenen
rothen Körner. Ob Fischer auch diese Körner leugnet, da er sie eben-
sowenig gesehen, wie den Centralkörper, geht aus der Arbeit nicht hervor^).

1) Erst in jüngster Zeit hatte ich Gelegenheit, Trockenpriiparate von Bacterien und
sonstigen einzelligen Organismen, die nach der Löffl er 'sehen Methode zur Darstellung
der Geissein gefärbt waren, zu untersuchen. — Nach diesen Erfahrungen kann ich sagen, dass
bei dieser Färbung der Kern der präparirten Flagellaten und Infusorien nur selten hervor-
tritt, vielmehr der Körper gewöhnlich ein intensiv rother Klumpen ist, in dem sich kaum
etwas von dem inneren Bau erkennen lässt. Es bedarf daher wohl keiner weiteren Aus-

— 61 —

Bei der Beurtheiking des Bactericnbaues, wie sie Fischer gegen
mich vorbringt, kann man docli nicht die von mir geschilderten Strncturen
einfach bei Seite schieben und trotzdem ein ganz positives Urtheil lallen. —
Fi sedier bemerkt darüber ganz kurz und lakoniscli p. 28: ,^Auf die
Wahenstructur einzugehen^ war nicht beabsichtigt''''. Das glaube
ich ihm recht gerne, denn wenn man davon gar nichts gesehen hat, wie
die Figuren klar beweisen, wüsste ich nicht, wie man darauf hcätte ein-
gehen können ; demi nachweisen zu wollen, dass auch die Wahenstructur nur
eine plasmolytische Erscheinung ist, wäre doch etwas zu schwer geworden.

Nichts destoweniger ist sich Fischer völlig klar über den Bau der
Bacterien und zwar ganz im Allgemeinen, wie es scheint. Denn auf
p. 32 spricht er sich in dieser Hinsicht sehr bestimmt folgendermassen
aus: ,,Z)/e5er" (d. h. der Protoplast der Bacterien) ,Jiat denselben
Bau ivie in uusgewacJisenen Pfl anzenzeUen., er bestellt aus
einem der Zelltvand angepressten dünnen Schlauch {Primordial-
scJilauch, Wandbeleg) aus Protopl asma und umschliesst den
Zellsaft, der den grössten Theil des Zellinnern erfüllt"-.
Nun möchte ich mir nur die bescheidene Anfrage erlauben, auf welche
Beobachtungen denn Fischer diese Behauptungen eigentlich gründet.
Vergeblich schaue ich mich auf seinen Abbildungen nach einer ein-
zigen um, die etwas von dem Primordialschlauch und von der grossen
Zellsafthöhle der Bacterienzelle zeige. Ich sehe überall den Inhalt ein-
förmig und gleichmässig dunkel ; weder etwas von einem Primordial-
schlauch, noch von einer Zellsafthöhle vermag ich zu erkennen. Und wird
Herr Fischer es etwa versuchen wollen, auch die von mir früher und
jetzt wieder geschilderten Bauverhältnisse von Chromati um. Opltido-

führiing, dass diese Methode eben das, was sie leisten soll, d. h. die Geissein durch mög-
lichst intensive Färbung deutlichst hervortreten zu lassen, sehr gut thut, dass sie hingegen,
wie sich ja von vornherein erwarten Hess, zur Darstellung der Färbungsunterschiede des
Kerns und Plasmas sehr wenig brauchbar erscheint. Dennoch fällt es mir sehr auf, dass
Fischer und Andere bei der Anwendung dieser Methode von den Structuren des Bacterien-
körpers gar nichts gesehen haben; ich finde wenigstens sowohl auf den von mir angefertigten,
wie den von Zettnow mir gütigst übersandten und nach derselben Methode gefärbten
Trockenpräparaten ganz prächtig structurirte Exemplare von Spirillum undula und vielen
anderen Bacterien. Wenn ich mich daher frage, warum bis jetzt so gar wenig von den,
doch vielfach so sehr deutlichen feineren Structuren der Bacterien gesehen wurde, so kann
ich dafür nur die Erklärung finden, dass die Präparate in der Regel in der von den
Bacteriologen meist geübten Weise mit weit geöifnetem Beleuchtungskegel untersucht
wurden ; bei welchem Verfahren natürlich die Structurbilder völlig verschwinden und nur
das Farbenbild übrig bleibt. Ich habe schon früher, bei Gelegenheit der Plasmastructuren
auf die Mängel dieser Methode hingewiesen, jedoch gleichzeitig auch auf die Gefahren auf-
merksam gemacht, welche bei der Untersuchung mit wenig geöffnetem Beleuchtung-sapparat
zu überwinden sind (vergl. 1892, p. 115, 186 if.).

— 62 —

monas, Bacterium lineola etc. mit seinem Schema der Bacterienzelle
zu vereinigen? Wo ist denn bei einer dieser Formen die grosse Zellsaft-
höhle ? Mag man die Structuren dieser Formen beurtheilen, wie man
will, eines ist sicher : ihr gesammter Inhalt ist eine plasmatische Masse
und von einer Zellsafthöhle findet sich keine Spur. — Die Vorstellung,
welche sich Fischer von dem Bau der Bacterienzelle gebildet hat,
beruht jedoch auch in keiner Hinsicht auf der thatsächlichen Erforschung
ihres Baues, sondern wird einfach aus ihrem Verhalten bei der Plasmo-
lyse erschlossen. Die hierbei auftretenden Erscheinungen sind jedoch
ganz vollkommen vereinbar mit dem von mir angegebenen alveolären
oder Wabenbau ; denn die zahlreichen kleinen, von Flüssigkeit erfüllten
Wabenräume haben zusammen plasmolytisch ungefähr ganz dieselbe
Wirkung, wie eine einheitliche grosse Zellsafthöhle.

Um meine Vorstellung, dass der Körper der kleinen einfachen
Bacterien wesentlich nur aus einer dem Centralkörper der höheren ent-
sprechenden Substanz bestehe, zu widerlegen, ergeht sich Fischer auf
p. 29 in ganz unbegründeten Fictionen über den Centralkörper und
seine Beschaffenheit. Er behauptet nämlich, die von ihm beobachteten
Contractionen und Zerreissungen des Inhalts der Bacterienzelle bei der
Plasmolyse seien ganz undenkbar, wenn der Körper der Bacterien der
Centralkörper sei. — ,,Denn'^, fährt er fort, ,ßer CentraUcörper würde doch
nach Bütschli's Auffassung ein fester gefügtes Ganges hüden, so wie der
ZellJcern''^. Ich ha]3e mich 1890 über den Aggregatzustand des Central-
körpers nicht ausgesprochen und bin auch nach den Erfahrungen, die ich
über ihn bei Cyanophyceen und grösseren Bacterien besitze, keineswegs
der Ansicht, dass derselbe fest sei. Möglich, dass er zähflüssiger ist, wie
die Rindenschicht ; gegen seine Festigkeit sprechen jedoch die Erfahrungen
bei OsciUaria princeps und Chromatium ganz direct. Ich kann daher
auch nicht im Geringsten zugeben, dass die von Fischer beobachteten
plasmolytischen Zusammenziehungen und Zerklüftungen des Inhalts der
kleineren Bacterien gegen dessen Centralkörpernatur sprechen und dies
um so' weniger, als plasmolytische Schrumpfungen und Deformationen
des Inhalts echter Zellkerne jedem Histologen bekannte Dinge sind, wess-
halb solche Vorgänge auch nichts gegen die Zellkernnatur der Körper-
substanz der kleinen Bacterien beweisen können.

Wenn Fischer, wie in dem Vorstehenden erörtert wurde, den
Centralkörper der Bacterien noch immer beharrlich und ganz allgemein
leugnet, so dürfen wir doch fragen, wie er sieh denn eigentlich die von
mir für Bact. Jineola und die Schvefelhacterien früher und jetzt wieder
eingehend dargelegten Uanvci'liältnisse erklärt und wie spccicll (Ue bei

— 63 —

diesen Formen durch gelnnoene Färbung bestimmt erweisbare Differenz
des Centraltlieils und der Kinde. Nachdem ich auf der photographischen
Tafel I dieser Abhandlung die von n:ir 1890 dargestellten Dinge objectiv
genug, wie ich glaube, belegt habe, dürfte ich mich doch gegen den Ver-
dacht, reine Phantasiegebilde ausgeheckt 7a\ haben, nicht mehr zu ver-
theidigen brauchen.

Die aus den Bauverhältnissen des oben geschilderten Spir. vndula
geschöpfte Vermuthung, dass die Enden dieser Form von einer besonderen,
der Rindenschicht vergleichbaren Masse gebildet werden, habe ich seiner Zeit
auch durch (Me Beobachtungen an einer weiteren Bacterienform zu belegen
gesucht (siehe Fig. 4a — c von 1890). Bei dieser ist die Erscheinung
insofern klarer, als die dem Centralkörper vergleichbare, sich stärker
tingircnde wabige Masse im Verhältniss zu dem Gesammtkürper des
Bacteriums bedeutend kleiner ist und daher die Annahme, dass die
Erscheinung auf Contraction beruhe, ganz unwahrscheinlich. Ich habe
zwei derartige, in der Theilung begriffene Bacterien auf Figg. 27 und 28
photographisch wiederzugeben versucht und obgleich diese Photographien
nur sehr massig ausgefallen sind, zeigen sie doch den characteristischen
Unterschied deutlich und werden erläutern, dass die betreffenden Abbil-
dungen aus dem Jahre 1890 zwar etwas schematisch, aber im übrigen
ganz correct sind. Die stärker gefärbte, als Centralkörper gedeutete und
stets sehr schön wabige Partie variirt hier in ihren relativen Grössen-
verhältnissen zu dem Gesammtkörper sehr erheblich, ja ich habe sogar
Exemplare gesehen, wo nur eine sehr kleine, ein wabige derartige
Partie vorhanden war. In Bezug auf die Contractionshypothese betone
ich hier besonders, dass bei sich theilenden Individuen die getheilten
Centralkörper in den beiden jungen Individuen stets eine ganz ent-
sprechende Lage besitzen, einerlei ob sie verhältnissmässig gross oder
klein sind, ein Umstand, der sich mit einer Erscheinung, .die so unregel-
mässig verläuft, wie plasmolytische Contractionen, durchaus nicht verträgt.
Als besonders wichtig für die Beurtheilung der weniger gefärbten
Partien der beiden Enden wurde schon 1890 darauf hingewiesen, dass
icli zuweilen auch in deren Substanz eine sehr blasse wabige Structur
Ijeobachtete.

Das von mir 1890 auf Fig. 5 abgebildete Bacterium mit sehr deut-
lichen hellen Enden, sowie die auf Fig. 8 dargestellten bilde ich hier noch-
mals sorgfältiger ab (Taf. IV, Fig. 18 und 17) und verweise gleichzeitig
auf die ganz ähnlichen Erfahrungen, die Zettnow (1891) bei Proteus rui- .
(juris und dem sog. Korkzieherbacillus Löffler's erhielt.

Ich habe, wie schon früher geschildert wurde, noch eine Anzahl

— 64 —

kleinerer Bacterien studirt, die mir von einem Unterschied zwischen Central-
körper und Rindenmasse nichts mehr zeigten, obgleich sie ganz in der
gleichen Weise wie die übrigen präparirt waren und sich meist auch mit
diesen vereint in den Präparaten vorfanden. — Auch dieser Umstand
spricht sehr erheblich gegen die Erklärung der oben geschilderten Zustände
durch Plasmolj^se, wie es Fischer will, da ja die jetzt noch zu schildernden
Formen dieselben Einflüsse erfahren haben, wie die ersteren und doch
nie etwas von deren eigenthüm heben Eigenschaften zeigten. — Unter
diesen Formen gedenke ich hier an erster Stelle eines schwach rothbraunen
und massig grossen Spirillums, das ich im Jahre 1892 in grosser Menge
in Sumpfwasser antraf und sowohl lebend als präparirt studirte. Diese
Form zeigte die Wabenstructur des Körpers schon im lebenden Zustand
vortrefflich, als die bewegliche Bacterie durch sorgfältiges Absaugen des
Wassers zwischen Objectträger und Deckglas festgelegt, also auch etwas
gepresst worden war. Leider gingen nur die nach solchen lebenden
Exemplaren gefertigten Skizzen durch einen Zufall verloren, so dass ich
hier auf die, nach einem mit Jodalkohol fixirten und mit Haematoxylin
gefärbten Präparat hergestellte Photographie verweisen muss, die recht
gelungen ist und den typisch einreihigen Wabenbau dieses Spirillums vor-
trefflich zeigt. In jüngster Zeit habe ich denn auch gelegentlich bei lebenden
SpiriUmn undula und volutans , sowie bei Bacterien, die jenen der Figg.
27 — 28 sehr älmlich waren, den Wabenbau recht deutlich gesehen. —
Diese Erfahrungen erscheinen auch hier sehr wichtig, da es ja keineswegs
von vornherein sicher ist, dass diese Structuren nicht durch Gerinnung
erzeugte, sondern dem lebenden Organismus eigenthümliche sind. Fast
ebenso gut zeigt auch das photographische Bild Fig. 24 den einreihigen
Wabenbau eines anderen feinen Spirillums, das sich gelegentlich in einem
der Präparate vorfand und das ich, da es nur in wenigen Exemplaren
beobachtet wurde , nicht näher zu bestimmen wage ; doch dürfte es sicli
zunächst an das sog. SpiriUmn tenue anschliessen. — Endlicli verweise icli
auf die Photographie Fig. 20, die eine Gruppe der in Fig. 9 von 189U
und Fig. 24, Taf. III dieser Abhandlung dargestellten kleinen Bacterien
wiedergiebt. Auch bei diesen, relativ so kleinen Formen ist der wabig-
einreihige Bau, sowie der Besitz rother Körnchen ganz khir. Die Fig. 25
giebt gleichzeitig das Bild derselben Gruppe bei hoher Einstellung, wobei
man deutlich erkemit, dass jede der bei tiefer Einstellung hellen Waben
in einen dunklen Punkt übergeht, also der Wabeninhalt schwächer licht-
brechend ist, wie die umgebenden Wände.

Der hier wie 1890 geschilderte Wabenbau der kleineren Bacterien
wurde auch schon vor mir gesehen, wie icli 1890, da ieli nur einen ge-

— (-15 —

drängten vorläufigen Bericht gab, niclit näbej- ausführte. Namenthch habe
ich hier zunächst der sehr guten Abbildung zu gedenken, die Künstler
1889 von SpiriU. tenue auf seiner Taf. 19, Fig. 9 gab. Dieselbe zeigt den
einreihig-wabigen Bau ganz ebenso klar und deutlich, wie die hier mit-
getheilten Photographien. Schon 1885 hat Künstler über den Bau der
Bacterien bemerkt (p. 3) : „Der Körper ivird von stark Uchthrechendem Proto-
plasma gebildet, icelches, wie man allgemein annimmt^ liomogen sein soll., sich
aber nach der Eimvirknng von Reagentien aus Körperchen (corpuscides) zu-
sammengesetzt erweist, die zu einem Faden aufgereiht sind, seltener zu zwei
oder mehreren Reihen/^ Wie ich in meiner Arbeit über das Protoplasma
auseinandergesetzt habe (1892, p. 119 ff.), war sich Künstler auch später
nicht hinreichend klar über die Bedeutung derartiger Structuren, da er
den Inhalt der Waben als das stärker tingirbare bezeichnet. Auch für das
beobachtete Spirillum tenue wird die Angelegenheit wieder in der gleichen
Weise dargestellt, indem Künstler auf p. 456 bemerkt, dass man nach
der Färbung mit Noir de Collin, dem etwas Chromsäure zugesetzt war,
eine „alternance de zones claires et sombres, les parties claires entourant Jes
parties coJorees"" beobachte. Weiter heisst es: „Cette structure vacuolaire,
fort belle, est d'mie finesse admirable, qui n'a de comparable que sa nettete.
On voit le corps litter alement forme d'un protoplasma d'aspect dense, presen-
tant dans son axe une serie de cavites sombres, regulieres arrondies, de memes
ditnensions et disposees en file axiale.'" — „Quelques fois la regularite de cette
ßle axiale est trouhlee et Von voit les vacuoles former des sigzags plus au moins
accuses, pjremier passage vers im etat on elles forment une double file, ä logettes
alternantes, et qui est quelquefois atteint:' Dass der von Künstler beob-
achtete Bau genau die von mir beschriebene Structur ist, unterliegt keinem
Zweifel und ich muss gegenüber seiner Darstellung durchaus daran fest-
halten, dass der Inhalt der Vacuolen oder Waben sich nicht tingirt und
schwächer lichtbrechend ist wie die Wände, daher bei tiefer scharfer Ein-
stellung hell erscheint gegenüber den Wänden und umgekehrt bei hoher,
wie dies ja auch die Photographien Fig. 25 — 26 klar zeigen.

Diese bei geeigneter Färbung häufig so deutliche alveoläre oder wabige
Structur konnte auch von anderen Forschern nicht ganz übersehen werden.
So wird z. B. von Ernst (1889) das häufige Vorkommen von Vacu-
olen oder „Lüchen'-'- in den untersuchten Bacterien erwähnt und abgebildet.
Darunter sind auch einzelne Figuren, die sich der von mir geschilderten
Wabenstructur sehr nähern (vergl. z. B. die Fig. 12, Taf. VI). Ernst
scheint zwar der Ansicht zu sehi, dass diese Vacuolenbildung stets eine
Degenerationserscheinung sei, eine Ansicht, die ich nach den von mir ge-
machten Erfahrungen nicht theilen kann; obgleich es mir wohl mög-

Bütschli. Cyanophyceen und Bacterien. 5

— ()6 —

Hell ersclicint, dass die Striictiir bei der Degeneration dui'cli Anschwellung
und \^ergrösserung der Wabenräume deutliclier werden mag als bei nor-
malen Zuständen.

Der von Babes (1889) bei dem Löff 1er 'sehen DiphtJieriehaciUus
abgebildete Zerfall in zahlreiche quere Scheiben, die sich stärker wie die
zwischengelagerten Partien färben (s. Fig. 14 und 15) und die ähnlichen
Bilder, die er Fig. 40 von einem bei Gangrän beobachteten Bacillus giebt,
dürften meiner Ansicht nach gleichfalls auf die einreihige Wabenstructur
zu beziehen sein. Babes erklärt zwar die ersteren im: ,,Entartimgsformen'-\
aber doch wohl nur desshalb, weil ihm diese Bauverhältnisse selten zu
Gesicht kamen.

Ganz ähnliche Bilder hat später (1891) Protopopof f bei einem Bac-
terium der Kuhzunge und bei Äcfinomi/ces gefunden und als eine ge-
schichtete Structur beschrieben. Ohne hier auf die Weiterbildungen, die
Protopopoff aus diesen Structuren entstehen lassen möchte, einzugehen,
betone ich nur, dass diese geschichtete Structur jedenfalls dasselbe war,
was ich als einreihige Wabenstructur beschrieben habe.

Mit meinen Befunden recht gut übereinstimmende Beobachtungen
über die Wabenstructur des Centralkörpers und der Rindensehicht hat
Frenze 1 (1891) an den drei von ihm untersuchten, z. Th. sehr an-
sehnlichen Bacillen gemacht. Ohne hier in eine genauere Erörterung
seiner Ergebnisse einzutreten, will ich nur betonen, dass er zAvar mit der
allgemeinen Auffassung, die ich über diese Structuren 1890 und später,
1892, entwickelte, nicht in allen Punkten harmonirt, dass jedoch das That-
sächliche mit dem von mir Angegebenen in erwünschter Weise überein-
stimmt und ich keinen Grund finde, die Richtigkeit der Hauptergebnisse
Frenzel's in Frage zu ziehen.

Die einreihige Wabenstructur ist es auch, die, meiner Ansicht nach,
Ilke witsch (1894) zu einer sehr eigenthümlichen Darstellung der Sporen-
bildung des Mibbrandbacühis' verleitet hat. — Durch eine besondere
Methode der Osmiumfärbung und Reduction erhielt er Bilder, die, ins-
besondere bei den kleineren Individuen, der von mir geschilderten ein-
reihigen Wabenstructur ganz entsprechen. Seine Deutung dagegen ist
eine sehr abweichende und wohl sicher irrthümliche. Er hält nämlich die
Wabenräume für die Sporen. Dieselben sollen, wenn grösser, ein, seltener
zwei dunkle Körperchen enthalten, welche als die Kerne der Sporen ge-
deutet werden. Sehr seltsam erscheint, dass er diese Sporen als stark
lichtbrechend bezeichnet, sie jedoch auf den Figuren ganz hell darstellt;
demnach wären sie also ganz ungefärbt und wohl zweifellos auch s(Oiwächer
lichtbrechend wie die sie einschliessende Substanz. Wie gesagt, zweifle ich

— f)7 —

nicht, (lass diese angeblichen Sporen nichts anderes gewesen sind, wie die
Wabenräume. Was aber die sog. Sporenkerne sind, vermag ich nicht
sicher zu sagen, kann jedoch die V^ermuthung nicht ganz abweisen, dass
sie möghcher Weise niclits anderes waren, als der centrale dunkle Punkt,
welcher naturgemäss bei etwas zu lioher Einstellung in jeder solchen
schwächer lichtbrechenden Wabe auftreten muss. Dass gelegentlich auch
zwei solch' scheinbare Kerne auf diesem Wege vorgetäuscht werden
können, ist niclit unverständlich, wenn man bedenkt, dass die zarte
Scheidewand zwischen zwei benachbarten Waben häufig so blass ist, dass
sie leicht übersehen wird, wogegen die dunklen Punkte, welche die beiden
Waben bei höherer Einstellung liefern, viel intensiver hervortreten. Meine
Arbeit über den Bau der Bacterien erwähnt Ilke witsch übrigens über-
haupt nicht. — In dieser Deutung von Ilke witsch 's Ergebnissen werde
ich durch den Schlusspassus seiner Arbeit weiter bestärkt. Hier heisst es
nämlich: ,,Zn}n Schlnsse möchte ich erwähnen, dass hei der hier he-
schriehoien Fnrhuuysmethode viele Bacillen ans einzelnen sclnvach gefärhten,
starl' lichthrechenden KoMen zu bestehen scheinen^ tvelche von einigen
Verfassern für Sporen angesehen werden und zwischen ivelclien sich grössere
und Ideinere dunJcel gefärbte Zwischenräume befinden. B. tuberculosis,
B. di2)htheriae, pyociianeus, Koch's Kommahacillus, B. typhi
abdominalis, B. coli communis, B. mall ei u. a., sie alle er-
scheinen bei dieser Art von Färbung entweder paternosterförmig oder sie
ähneln den hurzen Fäden des B. anthracis". Aus dieser Bemerkung
dürfte doch klar hervorgehen, dass bei allen aufgezählten Bacterien die
von mir geschilderte Wabenstructur beschrieben wird und zwar ganz rich-
tig, abgesehen von der irrigen Auffassung der lichten Wabenräume als
„stark lichtbrechend'''. Wir erfahren daher auch in erwünschter Weise,
dass diese Structur ungemein verbreitet ist, d. h. wohl allgemein vor-
handen. — Ich weiss zwar sehr wohl, dass ich sie selbst bei gewissen
kleinen Formen nicht sicher nachzuweisen vermochte, glaube mir jedoch
auch Rechenschaft geben zu können, warum dies der Fall ist. Ich ver-
muthe wenigstens, dass in diesen Fällen die Färbung misslang, vielleicht
nur desshalb, weil sich die Hülle sehr intensiv färbte, wodurch die
Färbungsunterschiede des Innern verwischt wurden. Auch hinsichtlich der
Wabenstructur mus ich bemerken, dass sehr starke Färbungen in der Regel
keine deutlichen Bilder geben, wie dies ja aus den zahlreichen guten
Photographien intensiv gefärbter Bacterien hervorgeht, die veröffentlicht
wurden und auf auf denen nirgends eine Spur dieser Structur wahrzu-
nehmen ist.

Es wurde soeben auf eine vermuthlich durch unrichtige Einstellung

5*

— 6S —

hervorgerufene Täuschung bei Ilke witsch hingewiesen. Im Anschhiss hieran
mag gleich einer Arbeit von Schott elius (1888) gedacht werden, bei
der, wie ich ebenfalls anzunehmen gezwungen bin, Aehnliches eine
verhängnissvolle Rolle gespielt hat. Schottelius will sich nämlich
an lebenden wie an getrockneten und gefärbten Bacterien verschiedenster
Art überzeugt haben, dass in deren Körper eine dunkler stabförmiger, zu-
weilen auch anscheinend aus Körnchen zusammengesetzter Körper vor-
handen sei, der die ganze Axe durchziehe und den er als Zellkern deutet.
In gefärbten Trockenpräparaten trat dieser Kern noch deutlicher hervor,
wie an den ungefärbten Bacterien. — Aus Schottelius gesammter
Darstellung, die leider von Abbildungen nicht begleitet ist, scheint mir
nun hervorzugehen, dass hier eine Täuschung vorlag, hervorgerufen durch
irrige, d. h. zu hohe Einstellung. Wie oben bemerkt , gibt jede schwach
lichtbrechende Wabe bei hoher Einstellung das Bild eines dunklen Punk-
tes (Fig. 25 Taf. II). Ist die hohe Einstellung etwas unscharf, oder sind
die Waben sehr klein und gleichzeitig die angewandte ^^ergrösserung nicht
ganz ausreichend, so fliessen diese dunklen Punkte für das Auge des Be-
obachters zu einem axialen dunklen Stäbchen zusammen, welches das
ganze Bacterium durchzieht. — Zum Beweis dieser Angabe verweise ich
auf die Fig. 21 Taf. I, welche ein Spirillum muluJa, von ganz ähnlichem
Bau wie das Fig. 20 bei scharfer tiefer Einstellung dargestellte, bei falscher
hoher Einstellung wiedergiebt und uns völlig das Bild vorführt, welches
Schottelius von dem Bau der Bacterien mit ihrem dunklen Kern ent-
wirft. Nehmen wir hierzu noch den Umstand,, dass Schottelius den
Kern stets als ein dem äusseren Umriss concentrisches Gebilde fand , also
bei KoJclcen entsprechend kugelig, dass er ihn ferner überall, bei allen ihm
zugänglichen Arten beobachtete und ihn auf den gefärbten Präparaten
(Gentianaviolett oder Fuchsin) sehr dunkel, ,,fosf schivar.^ gefärht-'- fand,
so scheint mir dies Alles für die hier gegebene Deutung zu sprechen. Dazu
gesellt sich, dass der verwerthete optische Apparat (Selb er t Apochr. 2 m,
Oc. 4, 6 und 8) zwar nicht ungenügend, aber die Ocularvergrösserung doch
nicht ganz ausreichend erscheint. Hinsichthch der Einstellung bemerkt
Schottelius nur, dass sie sehr „vorsichtig und genau^' gemacht werden müsse.

Ueber die morphologische Deutung des B a c t e r i e n - K ö r p e r s
und im Besonderen jenes der einfacheren Formen, wie sie eine Anzahl
weiterer Beobachter nach dem Erscheinen meiner Arbeit entwickelten, will
ich im Folgenden nur kurz berichten, um den Umfang dieser Schrift nicht
zu sehr auszudehnen.

Die bald nach meiner Arbeit erschienene russische Publication von
Wahrlich (1890) kenne ich nur nus Kleines Referat im (V-Bl. f.

— 69 —

Bacteriologie. Daiuicli i:^t Wahrlicli auf (Jruiul mikrochemischer sowohl
wie Färbungs-\''ersuclie zu einer mit der meinigen im AVesenÜichen ganz
iibereinslinnnenden Ansicht gekommen. Wenigstens bemerkt der Referent
selbst, dass .///c Differenzen mit den liesuUaten BütschWs untergeordnete
Ftinlde betreffen find auf den verschiedenen Untersuchungsmetlwden hasiren."'
Wenn Wahrlieh hervorhebt, dass er zu der Deutung der Bacterienzelle
als Zellkern schon vor dem Erscheinen meiner Schrift von 1890 gelangt
sei, so kann mir dies nur angenehm sein, indem der objective Werth
seiner Resultate für die Entscheidung dieser Frage dadurch wesentlich ge-
steigert wird, insofern dieselben also durchaus unabhängis; und ohne den
Einfluss meiner Ansicht entstanden. Dass ich von den Arbeiten Wahrlich 's
keinerlei Kenntniss hatte, bedarf natürlich keiner Versicherung. — Wer sich
bemüht, zu verfolgen, wie ich schrittweise, von den grösseren Schwefel-
Ijacterien ausgehend , endlich auf durchaus erfahrungsgemässem Wege zu
dem Resultat gelangte, dass der Körper der kleineren Bacterien in der
Hauptsache dem Centralkörper oder Kern der höheren und der Cyanophyceen
entspreche — ein Resultat, das mir durchaus unerwartet war — der wird
zugeben, dass auch andere Forscher bei objectiver Würdigung der that-
sächlichen \\^rh;lltnisse zu einer solchen Auffassung gelangen mussten.
Denn, wie gesagt, irgend welche theoretischen Speculationen über die Be-
deutung des Kernes oder dergleichen haben mich in keiner Weise geleitet ;
das Endergebniss war vielmehr der unabweisbare Schluss aus den Beob-
achtungen.

Ich betone dies hier, weil die Darstellungen verschiedener späterer
Autoren dies Verhältniss gerade umgekehrt erscheinen lassen, d. h. so, als
wäre ich zu meiner Deutung der Bacterien durch speculative Erwägungen
über die Bedeutuno; des Zellkernes gelangt'). Dass ich am Schlüsse meiner

1) Zum Beweise der Richtigkeit dieser Angabe, und um gleichzeitig zu zeigen, in
welch" hohem Grade von gewisser Seite der Gedankengang der Schlussfolgerungen meiner
Arbeit von 1890 in sein Gegentheil verkehrt wurde, verweise ich auf das, was Wiesner
(1892) hierüber bemerkt (p. 261). Er sagt wörtlich: „Neuestens wird aber von einer
Seite" (d. h. von mir) „mit Rücksicht auf die grosse Bedeutung des Kerns bei der Ver-
erbung, bei der Entstehung und Ausbildung und überhaupt beim Leben der Zelle, versucht,
eine andere Auffassung an die Stelle der älteren zu setzen. Es betrachtet nämlich B ütschli
einzellige Gebilde ohne sichtliche innere Differenzirung nicht u'ie bisher als individualisirte
Protoplasmen , sondern als Zellkerne. Er sieht in den homogen (!!) erscheinenden Zellenleibem
der Schizophyten im Wesentlichen Kerne, die nur mit einer mehr oder weniger deutlich erkenn-
baren Schicht von Protoplasma umkleidet sind". Dass diese Darstellung, wie gesagt, den
gesaramten Gang meiner Untersuchungen und Schlussfolgerungen in sein Gegentheil verkehrt,
bedarf keines Beweises und ich muss mich recht bestimmt dagegen verwahren, dass auf
diese Weise bei Lesern, die meine Arbeit nicht kennen, der Schein erweckt wird, dass ich
zu meinen Schlüssen über die morphologische Auffassung der Bacterien auf dem oben

— 70 —

Arbeit auf letztere Fragen kurz einging, um zu zeigen, dass das erhaltene,
unerwartete Resultat mit den auf anderen Wegen erzielten Anschauungen
über die Bedeutung des Zellkernes nicht im Widerspruch stehe und dann
endlich noch einen kleinen speculativen Exkurs anknüpfte über die Be-
deutung, welche dies Resultat für unser Urtheil über die wahrscheinHche
Beschaffenheit der ursprünglichsten Organismen und ihre allmähliche Ent-
wickelung zu einer typischen Zelle haben dürfte, dies ist doch ganz natür-
lich und in keiner Hinsicht ein Beweis, dass ich mich von Speculationen
leiten liess. Im Gegentheil finde ich vielmehr bei vielen derjenigen Forscher,
welche sich mit meiner Ansicht nicht befreunden konnten, dass sie sich
hierzu wesentlich durch theoretisch-speculative Gründe bestimmen lassen,
wie wir gleich näher erfahren werden.

Dass ich gewissen Gelehrten auch nicht weit genug gehe , wenn ich
die Hauptmasse des Körpers der kleineren Bacterien und den erheblicheren
Theil des der grösseren aus Kernmasse bestehend fand, erfuhr ich aus
einer jüngst erschienenen Schrift von J. Perez (1894). Derselbe kann sich
nicht damit befreunden, dass ich die Rindenschicht der grösseren Bacterien
für Plasma erkläre und ebensowenig mit der Auffassung der Membran als
eines Plasmagebildes. Sein Argument zwar (p. 19), dass sich eine eigentliche
Zellmembran und das Plasma nicht färbten , lässt auf eine sehr geringe
Erfahrung auf diesem Gebiet schliessen. Nach Perez sind daher die
Bacterien nur Kerne und nichts wie Kerne. Von den Geissein spricht er
eigenthümlicher Weise nirgends. Dass Perez diese Auseinandersetzung
gleichzeitig benutzt, um, nach bekannten Mustern, die von mir ange-
stellten Versuche, gewisse Eigenthümlichkeiten des Protoplasmas unserm
Verständniss näher zu rücken, als ^,ahsohiment inidües"' (p. 8) zu bezeichnen,
muss ich, wie Aehnliches, über mich ergehen lassen. Erstaunlich scheint
es mir nur, dass in gewissen Köpfen die fixe Idee, dass ich mir die Auf-
gabe gestellt hätte, ,,Protopl(m>ia'' künstlich zu machen, lücht ausrottbar

citirten, rein tlieoretiscli-speculativen Wege gelaugt sei. — In welcher Weise Wiesner
mit meinen Ergebnissen, nachdem er sie in der obigen Weise umgeprägt hat, argumentirt,
dürfte sich aus dem seltsamen Ausspruch ergeben, der auf p. 263 steht. — „Wir sor/e«, die
Hefe ist eine kernlose Zelle. Nach Bütschli miisste man dagegen diesen einzelligen Organis-
mus als einen Kern betrachten, der von einer geu'öhnlichen Zellhaut umschlossen ist". Ich habe
über die Hefezellen mich nirgends ausgesprochen, da ich sie nicht untersucht habe und hätte
mir daher auch niemals erlaubt, einen derartigen Schluss auf Grund meiner Erfahrungen
an den Bacterien zu ziehen. Natürlich stehen auch die Cyanophyceen für Wiesner
auf einer Stufe der phylogenetischen Entwickelung, „atif welchen eine Differenzirung der
lebenden Substanz in Kern und Plasma noch nicht eingetreten ist oder erst beginnt" (p. 266).
Dass er bei der Beurtheilung dieser Frage nur Zacharias und Scott als seine Berather
aufführt, während er wenige Seiten früher meine Ansicht über die Bacterien als auf specu-
lativem Wege gewonnen darstellt, erscheint mir auch recht eisjenthümlicli.

— 71 —

erscheint, eine Ideenverwirrung, die wohl z. Th. dadurch hervorgerufen
wurde, dass meine Untersuchungen den betreffenden Kritikern nur aus
zweiter Hand und nicht im Original bekannt geworden sind.

Zwei Publicationen aus dem Jahre 1892, die eine von Sjöbring, die
andere von Trambusti und Galeotti, die sich mit der Kernfrage bei
gewissen Bacterien befassen , geben mir nur wenig Veranlassung zu Be-
merkungen , da diese vereinzelten Befunde sich der Beurtheilung schwer
unterwerfen lassen. Was Sjöbring bei Bacillus anthiacis und suhtüis von
kernartigen Gebilden beschreibt, erinnert zwar etwas an den von mir bei
dem Bucterinm Figg. 27 und 28 Tai. II gesehenen Centralkörper ; das,
was ich jedoch selbst an Bacillen sah , die ich für Heubacillen halten
muss, steht durchaus nicht im Einklang mit den Ergebnissen von Sjöbring,
wesshalb ich fast geneigt bin, anzunehmen, dass es sich bei ihm um eine
andere Form gehandelt hat. Ich habe in Heuaufgüssen auch das auf
Taf. IV Figg. 14 — 16 dargestellte Bacterium hjiuhg beobachtet, das einen
sehr deutlichen Centralkörper und rotlie Körnchen zeigt und dessen Bau
sich viel eher mit den Ergebnissen Sjöbring's vereinigen liesse. Wenig
wahrscheinlich kommen mir dagegen Sjöbring's Ergebnisse an den Kokken
der Hühnercholera vor, wo er Anzeichen von karyokinetischer Theilung eines
kernartigen, stark färbbaren Einschlusses beobachtet haben will.

Noch weniger zwar weiss ich mit den Ergebnissen Trambusti 's
und Galeotti's zu beginnen, obgleich dieselben von Mitrophanow
(p. 42) als ganz besonders wichtig hervorgehoben, jedoch weiter nicht
viel berücksichtigt werden. Aus gewissen Anordnungsverhältnissen der
mit Safranin färbbaren Körnchen in dem Bacillus auf Mitose zu
schliessen, wie die Verfasser es thun (p. 722), dürfte doch zu weit gehen.
Uebrigeus scheint es, dass ihre Ansicht über die Natur der Bacterienzelle
(speciell des von ihnen studirten Bacillus) sich mit der meinigen und
der Wahrlich 's deckt, wenn auch ihre Litteraturkenntniss so ungenügend
ist, dass sie Ernst als den Begründer derselben aufführen. Meine Arbeit
von 1890 dürften sie, wie auch das falsche Titelcitat verräth, wohl gar
nicht gesehen haben."

Wie für die grösseren Schwefelbacterien ist Mitrophanow auch
für die kleineren Formen ein Gegner meiner Auffassung. Da er die Existenz
eines scharf umschriebenen Centralkörpers oder Kerns auch bei den
Schwefelbacterien nur in Ausnahmefällen zugibt, in den gewöhnlichen
Zuständen dagegen die Kernelemente in einer mir nicht recht klaren
Weise durch das gesammte Plasma vertheilt denkt, so ist er natürlich
erst recht nicht geneigt, bei den kleineren die Existenz eines solchen
Centralkörper« zuzugestehen. Mclmchr zeigt nach iliui dci' Kör[)er der

— 72 —

kleineren Bacterien stets diese Vertheilung der Kernelemeute durch das
gesammte Körperplasma. Diese Kernelemente, die er mit Vorliebe auch
„eZmewfe nucUolaires"' (siehe oben p. 34 ff.) nennt, sind die von ihm mit
Methylenblau oder Haematoxylin gefärbten Körner, die zweifellos identisch
sind mit den Körnern von Babes, Ernst und den rothen oder Chromatin-
körnern, die ich beschrieb, und die auch Mitrophanow (p. 43) als
Chromatinkörner auffasst. Zuweilen hat er nun diese Chromatinkörner
auf den vorhergehenden Seiten auch anstandslos „Kerne'' genannt
(p. 30, 33, 34) und er fühlt daher die Verpflichtung, sich über diese
schwankenden und das Verständniss der Arbeit sehr störenden Bezeich-
nungen zu äussern (p. 43). Wir erfahren daher, dass bei den Schwefel-
bacterien alle den typischen Kern zusammensetzenden Theile, d. h.
C h r o m a t i n k ö r n e r, G e r ü s t (Linin) und Kernsaft vorhanden sein können
(d. h. zuweilen), bei den einfacheren Bacterien dagegen sei dies anders.
Hinsichtlich dieser wird gesagt: „mais une ou meme deiix parties^'- (d. h.
des Kerns) ,^petwent immediatement manquer, se trouvant encore dans une
etat Sans forme dans le corps protoplasmatique. C'est cet etat imparfait d/i
noyaii qui parait etre typiqtie pour les hacteries sans cotdeur. Leur corps
protoplasmatique contient dans un etat potential aussi les parties constitutives
du noyaii mais ne separe que les elements de chromatine en forme de grains\
et comme ce sont les seuls representants du noyau dans la cellule bacteriale —
c'est ä eiix que peiit etre appropriee la determination de noyau'''.

Diese Logik scheint mir doch eine ernstliche Kritik nicht zu ver.
tragen, denn wenn die Körner Chrom citinJcörner sind, d. h. gewissen
bestimmten Theilen typischer Kerne entsprechen , so sind sie eben
Chromatinkörner und keine Kerne, daran wird keine Deutelei etwas
ändern können. — Aber in dieser ganzen Argumentation steckt ein sehr
erheblicher Theil vorgefasster Meinung und zugleich speculativer Vor-
stellungen. Für die Behauptungen, dass das Protoplasma der Bacterien-
zelle die beiden andern Kernbestandtheile „potentiell enthalte'' und
dass die Chromatinkörner von dem Plasma hervorgebracht worden seien
(„separe les elements de chromatine en forme de grains"), fehlt jede tliat-
sächliche Grundlage. Die vorgetragene Auffassung ist durchaus auf die
nicht bewiesene, rein speculative Vorstellung gegründet, dass die Kerne
Erzeugnisse des Plasmas seien, eine Vorstellung, welche, wenn man auch
die Beobachtungen Mitrophanow's in allen Theilen für richtig halten
wollte, aus ihnen in keiner Weise zu begründen ist und aus den Ver-
hältnissen der typischen Kerne und Zellen sich erst recht nicht folgern
lässt. Mitrophanow bemerkt denn auch p. 44 über den Kern : ..Ce
pernier est un produit du protoplasme., ce suhstratum de vie^'.

— 7B —

Wie gesagt, finde ich für diese Behauptung in der Arbeit keinerlei
genügende Anhaltspunkte, sondern nur das Bestreben, die zum Tlieil
unsicheren Beobachtungen diesem Schema möglichst entsprechend zu deuten.

Den von mir geschilderten und auch in dieser Abhandlung wieder
erläuterten sehr klaren Fall des Baderium lineola lässt MitrophanoAv
bei seinen Erörterungen ganz bei Seite, was zum Theil erklärlich ist, da
seine eigenen, jedenfalls sehr ungenügenden Studien über diese Bacterien-
form Resultate ergaben, die mit den meinigen in gar keine Beziehung zu
bringen sind und die ich, wie gesagt, für ungenügende erachten muss.
(lerade meine Erfahrungen an dieser Form jedoch liegen so klar, dass
wir durch sie, wenn wir einerseits die höheren Bacterien, andererseits
die einfacheren vergleichen, meiner Ansicht nach, ganz zwingend zu dem
Schluss geführt werden, den ich 1890 hinsichtlich des Baues der ein-
facheren Bacterien zog. — Der durch Haematoxylin sowohl, als wie durch
vorsichtige Behandlung mit Anilinfarben stärker tingirbare Centralkörper
dieser Form, der ausserdem die characteristischen rothen Körner des
Centralkörpers der höheren Formen enthält, entspricht in jeder Hinsicht
dem Centralkörper der Schwefelbacterien und Cyanophyceen. Betrachten
wir demgegenüber die einfacheren kleinen Bacterien bei wohl gelungener,
jener der gut gefärbten Bad. lineola entsprechenden Tinction, so finden
wir, dass ihre gesammte Körpersubstanz sich sowohl hinsichtlich der
Structur wie der Färbung ganz ebenso wie der Centralkörper des Bad.
lineola verhält. Ein Hauptgewicht müssen wir dabei auf die richtige,
gelungene Färbung legen, wie ich schon mehrfach betonte. Wir dürfen
dieselbe jedenfalls in beiden Fällen als gleich und gelungen betrachten,
Avenn die characteristische Differenz zwischen dem blauen Gerüstwerk des
Centralkörpers und den deutlich rothen Körnern scharf erkennbar ist. Wenn
dieser Unterschied in den kleinen Bacterien klar und bestimmt hervortritt, was,
wie ich schon mehrfach bemerkte, durchaus nicht stets der- Fall ist, da ein
Mehr oder Weniger der Färbung die Deutlichkeit beeinträchtigt, resp.
auch den Unterschied ganz aufhebt^), — dann, wie gesagt, kann kein
Zweifel bestehen, dass sich bei den kleineren Bacterien einerseits die
gesammte wabige Körpersubstanz genau so färbt wie der Centralkörper
des Bad. lineola und der Schwefelbacterien und dass andererseits die
rothen Körner, die bei den letzteren in dem Centralkörper und besonders
in dessen Oberfläche sich befinden, bei den einfachen Formen in der
gesammten Körpersubstanz und auch da wieder mit besonderer VorUebe

J) Wozu sich feiner, wie ich für die Schwefelbacterien früher und in dieser Arbeit
ausführte, auch sonstige, bis jetzt unkontrolirbare Hindernisse gesellen können, die das Miss-
lingen der Färbung bewirken.

— 74 —

in den oberflächlichen Knotenpunkten des Gerüstwerkes liegen. — Diese
beiden scharf feststellbaren Punkte nun scheinen mir keine andere Deutung,
als die von mir schon 1890 gezogene, zuzulassen, dass die Körpersubstanz
der einfachen Bacterien dem Centralkörper oder Kern der höheren ent-
spricht und dass wir daher eine Rinde oder ein Plasma höchstens in der
Membran und den Geissein, insofern beide vorhanden sind, suchen können,
dass also das Plasma hier jedenfalls nur minimal ausgebildet ist.

Ganz ohne Bedeutung scheint mir für die Richtigkeit dieser meiner
Auffassung die besondere Frage zu sein , ob die bei SpiriUum undida und
anderen Bacterien gesehenen hellen Enden im Leben vorhandene oder, Avie
Fischer und Andere wollen, nur Retractions-Erscheinungen sind. Wäre
auch das letztere der Fall, was ich ja nach dem oben darüber Bemerkten
nicht zugeben kann, so würde dies, wie gesagt, meine Deutung jener be-
sonderen Formen nur insoweit alterieren, als ich dann zugeben müsste,
dass auch sie den Bau der ganz einfachen besitzen, d. h. dass sie nur aus
Centralkörpermasse beständen.

Einer der Mitrophanow'schen im Allgemeinen völhg entsprechenden
Ansicht begegnen wir bei Nadson (1895). Auch er spricht sich auf
Grund seiner Avenig ausgedehnten Untersuchungen einfacherer Bacterien
dahin aus (p. 72): „dass der midiferenzierte Protophist solcher Bacterien in
sich x)otentiell nicht nur den Kern (Centredkörper) allein, sondern auch das
Protoplasma enthält. Er entspricht also dem ganzen Protoplast anderer Orga-
nismen. Wenn wir uns den typischen 7Mlhern mehr oder /veniger gleichmässig
in der Masse des Zellinhcdts verstreut vorstellen, so icerdoi /vir in diesem Falle
einen dem undifferenzirten Bacierien-Froioplaste äquivalenten Frotoplast Jiahen.
Der Zellkern ist phnlogenetisch nicht älter und nicht jünger als das Frotoplasma.
Am richtigsten erscheint dem Verf. die Vermuthung Wiesner 's, nach ivelcher
,,Kern und Frotoplasma phylogenetisch gleich alt sind.'"'

Nadson schlägt dann weiterhin vor, den Protoplast der Bacterien
und Cyanophyceen als ..Archiplasf- zu bezeichnen, zum Unterschied
von dem liöheren typischen Protoplast, der einen .Morphologisch ge-
sonderten 'AeUhern'-' enthält. Ich habe gegen N a d s o n 's Auffassung,
die, wie gesagt, mit der M i t r op h a n o w's in allem Wesentlichen über-
einstimmt, auch dieselben Einwände zu erheben, vor Allem den, dass
sie eben nicht, wie Nadson meint, mit den Beobtichtungen und Betrach-
tungen, auch seinen eigenen , am besten übereinstimmt. Ich halte aber
auch (he Hypothese Wiesner 's, — die übrigens nichts Anderes ist, wie
die ältere E. v. Beneden 's und fliickers von dem Plasson'^), das sich

1) Um Missverständnisse auszuscliliessen. dürfte es sicli empfehlen, die Wi e sner"sche
Ansicht, die ;iuf p. 2(5(3—67 seiner .Schrift i,Die Elementarstructur und das VVachsthuni der

— ir>

später in Kern und Protoplasma dift'erenzire, in ein wenig anderem
Gewände — für durchans unbegründet, ein hypothetisches Schema, das
von den Erfahrungen in keiner Weise unterstützt wird , ja dem gerade
die Thatsachen, welche uns die Bacterien an die Hand geben, direct
widersprechen.

Für die Diöerenzirung des Kerns und des Protoplasmas aus einem
ursprünglichen Archiplasma sind wir nicht im Stande, irgend welche
begründete Erfahrungen anzuführen, und der Gebrauch von Worten wie
..potentiell'-' und dergleichen, die nur dazu dienen können, diebestehende
Unkenntniss zu verschleiern, dürfte am besten vermieden werden.
Nirgends findet sich eine Erfahrung, welche dafür spräche, dass sich aus
einer, ursprünglich im ,^ÄrcMplast^' mehr oder weniger zerstreuten Kern-
substanz ein zusammenhängender Zellkern gewissermassen herauskrystallisirt

lebenden Substanz. Wien 1892) näher dargelegt wird, ein wenig genauer zu erörtern. Da
nämlich Wiesner, v.ie ja oben nach Nadson ausgeführt wurde, schliesslich bemerkt,
dass Kern und Protoplasma „in jeder Zelle aLi gleich alt anzunehmen sind" (p. 267), so Hesse
sich auch vermuthen, dass er eigentlich eine ähnliche Ansicht ausgesprochen habe, wie ich
sie am Schlüsse dieser Arbeit als eine Möglichkeit darstellen werde. Dass dem jedoch
nicht so ist, sondern, dass Wiesner nur die ältere Plassonlehre Beneden's, die ja auch
Häckel zu ihren Anhängern zählt, wieder aufwärmte, indem er aidtt P\-dSsoi\ ,, Archiplasma"
setzte, ist bei genauerer Durchsicht seiner Darstellung ganz klar. Auf p. 266 spricht
Wiesner sich hierüber folgendermassen aus: „Der rudimentäre Zel'enleib rereinigte in sich
noch - in primitivster Form — die Eigenschaften des Kerns und des Vrotoplasmas. Aus
diesem homogenen, rudimentären Zellenleib — aus diesem Archiplasma — ist erst das
hervorgegangen, was wir heute in fast allen Zellen sehen: Protoplasma und Kern. So gedacht,
müssen Kern tind Protoplasma gleichzeitig entstanden sein." Einige Zeilen früher wird die
Gegenwart dieser beiden Bestandtheile der Zelle als eine „morphologische Differenzirung"
bezeichnet. Hiernach kann es also keiner Frage unterliegen, dass Wiesner in seiner
Archiplasmahypothese genau dasselbe entwickelte, was E. van Beueden schon 1871
(Bullet. Acad. r. Belgique (2), T. 31, p. 22 d. S.-A.'s) in seiner Plassonhypothese dargelegt hatte.
Wiesner selbst gedenkt der Beneden'schen Lehre nicht. Gegen diese Plassonlehre
habe ich mich schon 1876 (Ueber die ersten Entwickelungsvorgänge der Eizelle, die
Zelltheilung etc. p. 196 Anm.) gewendet und kam dabei zu dem Ergebniss, das ich
in folgenden Worten aussprach, die hier nochmals wiederholt werden mögen, da sie
ersichtlich seither wenig Beachtung fanden: yjch kann mich nicht der Ueberzeugung ver-
schltessen, dass Begriffe, die uic die des Plassons im Beneden'schen Sinne, einfach durch
das Plus oder Minus eines Bestandtheils bestimmt werden, dessen Eigenschaften , Entstehung
und Bedeutung völlig unbekannt sind, sicherlich nur eine Scheinbedeutung besitzen". Einen
Grund, diese früher geäusserte Ansicht zu Gunsten des Wiesn er "sehen Archiplasmas zu
ändern, liegt nicht vor, da dieses, wie gesagt, nichts weiter als das Plasson unter anderem
Namen ist. — Aber die Grundlage, auf welcher Wiesner überhaupt zu der Auf-
stellung dieses Begrilfes gelangte, ist eine ganz unhaltbare. Seine auf Krasser 's Unter-
suchungen über die Hefezellen gestützte und hartnäckig wiederholte Behauptung, dass
diesen Organismen ein Kern fehle, dass hier vielmehr die Nucleinsubstanz gleichmässig im
Plasma vertheilt und dieses daher als ein Archiplasma aufzufassen sei, wird durch die
späteren Arbeiten über den Kern der Hefezellen (Möller. Janssens) als irrig erwiesen.

— 76 —

habe. — Das Einzige, was sich nach meinen Untersuchungen über die
Bacterien sagen lässt und woran ich auch heute festhalte, ist, dass die
Wahrscheinhchkeit durchaus dafür spricht, dass die ursprüngHchsten
Organismen ihrer Hauptmasse nach aus Kernsubstanz und nur aus einem
Minimum von Protoplasma bestanden und dass dieses letztere sich erst
bei den höheren reichlicher entwickelte. Ob wir jedoch daraus schliessen
dürfen, dass es auch ganz plasmalose lebende Kernsubstanz gibt oder gab und
erst nachträglich von dieser Plasma gebildet wurde, oder ob die Kern-
substanz stets mit etwas Plasma verbunden war, dies sind Fragen, die
nicht dui'ch schematische hypothetische Annahmen entschieden werden
können, zu deren Lösung uns jedoch ernstliche weitere Forschungen
vielleicht einen Fingerzeig zu geben vermögen.

Noch weniger wie früher kann ich jetzt einer solchen Auffassung, wie
sie ßeneden's Plassonlehre zu Grunde liegt, — die jedoch, wie hervorge-
lioben zu werden verdient, zu einer Zeit aufgestellt wurde, als Niemand an
gelegentlicher freier Kernbildung im Plasma zweifelte — oder der Archi-
plasmahypothese Wiesner 's zustimmen. — Wenn es überhaupt erlaubt
wäre, auf Grund unserer derzeitigen Erfahrungen eine Hypothese über
die erste Entstehung der beiden Grundbestandtheile der Zelle und damit
der Zelle überhaupt aufzustellen , so schiene mir noch die meiste Wahr-
scheinlichkeit für eine solche zu sprechen, weiche diese beiden Theile,
d. h. Kernsubstanz und Protoplasma, gleichzeitig entstanden annimmt
und gerade in dem Zusammentreffen dieser beiden Substanzen den
Ausgangspunkt der Lebensvorgänge erblickt. Hierdurch würde der
Erfahrung, dass die Lebensvorgänge allgemein aus dem Zusammenspiel
dieser beiden Theile zu resultiren scheinen, jedenfalls besser Rechnung-
getragen, wie durch die Plasson- oder Archiplasmahypothese. Immerhin
ist nicht zu verkennen, dass die Bau Verhältnisse der einfachsten Bacterien,
die jedenfalls nur eine sehr geringe Menge von Plasma besitzen, auch
einer solchen Hypothese gewisse Bedenken entgegenstellen. Da jedoch
diese kleinsten Organismen der Untersuchung naturgemäss die grössten
Schwierigkeiten bereiten, so dürften, wie ich gerne anerkenne, die Acten
über sie noch lange nicht geschlossen erscheinen.

H e i (1 el b e r g . November 1 895.

L i 1 1 e r a t LI r.

Ausführlichere Verzeichnisse, auch der älteren Litteratnr über liie Cyanophyceon, siehe in den Schriften von
Zacharias. Palla und Nadson. Einzelne mir nicht zugängliche Arbeiten von Dangeard, Chodat und
ilallinesco, Waijrer, Strauss etc. wurden hier nicht aufgeführt, da ich dieselben im Text doch nicht zu

berücksichtigen vermochte.

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Tafel erkläruno.

Die auf Tafel I — II vereinigten Mikrophotographien sind sämmtlich von mir selbst
mit einem kleinem aufrechten Apparate und Zirkonlichtbelouohtung aufgenommen worden.
Retusche wurde überall vermieden.

Die cbaracteristischen Unterschiede der tingirten Präparate, insbesondere die sich
scharf abhebenden rothen Körnchen des Centralkörpers, die in den photographirten Exem-
plaren häufig sehr deutlich waren, treten in den Photographien leider nicht scharf hervor.
Auch die blaue Centralkörpermasse selbst ist auf den Photographien in der Regel nicht so
bestimmt von der Rindenschicht diflferenzirt, wie auf den Präparaten, obgleich bei der
Herstellung der Photographien ein schwach gelbes Lichtfilter verwendet Avurde.

Leider aber und dies ist am meisten zu beklagen, entspricht die Reproduction der Original-
photographien im. Lichtdruck nicht den nach früheren Leistungen der Anstalt gehegten
Erwartungen. — Auf den mir vorgelegten Probedrucken ist noch vieles herausgekommen
und deutlich, was auf den späteren Drucken nur verschwommen erscheint. Trotz alledem
hoffe ich, dass die Tafeln zeigen werden, dass ich das, was 1890 und jetzt wieder beschrieben
wurde, wirklich so gesehen halie.

Tafel I,

Figg. 1-5. Chromatium okenii (Ehbg.).

Fig. 1. Kleines Exemplar. Präparation: Pikrinschwefelsäure mit etwas Osmium-
säure, Delaf. Haematoxylin, Damar. Das Exemplar lag etwas schief zur
Bildebene . wesshalb der untere Pol nicht mehr deutlich erscheint. Die
Hülle ziemlich weit abgehoben, sehr zart angedeutet. Optischer Längs-
schnitt durch den Weichkörper, der am oberen Pol sehr schön die radiär-
wabige Rindenschicht von dem Centralkörper (nur schwach gefärbt) ab-
gegrenzt zeigt. Obj. 2. Z. Oc. 18. Vergr. 3150.

Fig. 2. Exemplar im Beginn der Theilung Präparat.: Osmiumsäure, saurer
Karmin, Damar. Der Centralkörper nur sehr schwach gefärbt, dagegen
die Structuren sehr schön, wenn auch bei weitem nicht so schön, wie
ursprünglich 1890, da in dem Damar Tropfen aufgetreten sind, welche
Veränderung jedenfalls auch die Güte des Präparates etwas beeinträchtigt
hat. Optischer Längsschnitt. Rindenschicht und Centralkörper sehr gut
hervortretend; letzterer etwas längsfaserig- wabig. Obj. 2. Oc. 18.
Vergr. 3150.

Fig. 3. Weite.- fortgeschrittener Theilungszustand. Präparat.: Pikrinschwefel-
säure, Delaf. Haematoxylin, Damar. Optischer Längsschnitt. — Structuren
gut; die Rindenschicht namentlich am unteren Rand recht deutlich. Obj. 2.
Oc. 12. Vergr. 2560.

— 80 —

Fig. 4. Kleines Exemplar. Pr äpar at. : Pikrinschwefelsäure, Delaf. Haematoxylin,
Damar. — Die zarte Hülle iinregelmässig faltig abgehoben. Optischer
Längsschnitt. Centralkörper und Rindenschicht sehr deutlich. Obj. 2.
Oc. 12. Vergr. 2560.

Fig. 5. Optischer Querschnitt durch ein Exemplar; etwas schief. Präparat.:
Pikrinschwefelsäure, Delaf. Haematoxylin, Damar. Rindenschicht, Central-
körper und rothe Körner sind deutlich zu sehen, ebenso die Structur der
beiden ersteren. Obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2560.
Figg. 6 — 8. Ophidomonas jenensis Ehbg.

Fig. 6. Mittlerer Theil eines Exemplars im optischen Längsschnitt. — Präparat.:
Jodalkohol, Delaf. Haematoxylin, Damar. Färbung und Structuren gut.
Rindenschicht und Centralkörper sind leider nur in der mittleren Region
eine kurze Strecke gut zu unterscheiden, da die schraubenförmige Krümm-
ung der Ophidomonas nur eine kleine Strecke ganz scharf einzustellen
erlaubt. Einige ansehnliche rothe Körner vorhanden. Obj. 2. Oc. 18.
Vergr. 3150.

Fig. 7. Zwei Exemplare. Präpariat. : Osmiumdämpfe, saurer Karrain, Damar.
Das eine der Exemplare ziemlich gut im optischen Längsschnitt; zeigt
Rindenschicht und Centralkörper, sowie die Structuren ganz gut. Rothe
Körner ziemlich reichlich. Das zweite Exemplar schief aufsteigend, so
dass optischer Querschnitt, auf den eingestellt wurde, zu sehen. Derselbe
zeigt den dunkeln Centralkörper und die helle radiär-wabige Rindenschicht.
Letztere tritt nur links und oben deutlich hervor, da das Bild rechts
durch den hellen Interferenzhof des anderen Exemplars gestört wird.
Leider ist diese Photographie in der Reproduction mangelhafter ausge-
fallen, wie die meisten übrigen. Obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2560.

Fig. 8. Kleines Exemplar. Präparat.: Alkohol, saures Delaf. Haematoxylin,

Damar. Optischer Längsschnitt. Einstellung etwas tief. Rindenschicht

und Centralkörper sehr deutlich ; letzterer mit zahlreichen rothen Körnern.

Obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2560.

Figg. 9 — 14. Bacterium lineola (Ehbg.) Cohn. Präparat.: Trockenpräparat, Färbung, Delf.

Haematoxylin, Damar. Rothe Körnchen hie und da gefärbt. — Einstellung tief.

Der Centralkörper und die Rindenschicht sind deutlich zu unterscheiden, auch die

Structur des ersteren massig gut; dagegen die der Rindenschicht kaum. Obj. 2.

Oe. 18. Vergr. 3150.

Fig. 10. Präparat.: Jodalkohol, saures Delaf. Haematoxylin, Damar. — In
Theilung begriffenes Exemplar. Optischer Längsschnitt. Einstellung tief.
Centralkörper und Rindenschicht, sowie ihre Structuren deutlich. Obj. 2.
Oc. 18. Vergr. 3150.

Fig. 11. Präparat.: Jodalkohol, saures Haematoxylin, Damar. Centralkörper und
Rindenschicht, sowie Structuren gut. Obj. 2. Oc. 18. Vergr. 3150.

Fig. 12. In Theilung begriffenes Exemplar. Präparat.: Trockenpräparat, Gentiana-
violett (doch war der Centralkörper dieses Exemplars nicht gefärbt).
Centralkörper, Rindenschicht und Structur gut. Obj. 2. Oc. 18. Vergr. 3150.

Fig. 13 und 14. Präparat.: Jodalkohol, saures Haematoxylin, Damar. Optische
Querschnitte durch zwei Exemplare. Rindeuschicht und Centralkörper
sehr deutlich, die Structuren nur massig. Der in diesen Präparaten sehr
schwach gefärbte Centralkörper erscheint auf dem optischen Querschnitt
viel dunkler, da er in dieser Ansicht natürlich viel dicker ist. wie in der
Längsansicht. Obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2560.

- 81 —

Fig. 15. Sehr kleiner kugliger Organismus, der in gewissen Präparaten mit Chromatium
okenii und vinosum recht häufig und wahrscheinlich auch ein Schwefelbacteriuni
ist (cfr. Thiopolycoccus ruber Winogr. 1887). Findet sich gewöhnlich in mehr oder
minder zahlreichen, durch Theilung entstandenen Exemplaren, zu Häufchen ver-
einigt. Hier vier Exemplare und rechts oben ein Exemplar von Chromatium
vinosum. Im Centrum des Organismus ein durch Haematoxylin rüthlich ge-
färbter Centralkörper und darum die ungemein deutliche radiärwabige Rindenschicht.
Auch in dem Chromatium vinosum ist der stärker gefärbte Centralkörper etwas
sichtbar. Die Klarheit der Structur macht diesen Organismus besonders interessant.
Obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2560.

Fig. 16. Aehnlicher jedoch grösserer Organismus, in Präparaten mit Beggiatoa alba
(cfr. Thiocystis violacea Winogr. 1887). Pr äparat.: Alkohol, saures Haematoxylin,
Damar. Der Bau ist ganz ähnlich dem Organismus von Fig. 15, doch der röth-
lich gefärbte Centralkörper grösser und mehrwabig. Obj. 2. Oc. 18. Vergr. 3150.

Fig. 17. Crenothrix sp. Präparat.: Alkohol, saures Haematoxylin, Damar. Kleines
Stück eines Fadens mit langgestreckten Zellen. Centralkörper und Rindenschicht
deutlich. Structur wenig deutlich. Obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2560.

Fig. 18. Crenothrix: sp. Präparat.: Alkohol, saures Haematoxylin, Damar. Stück eines
Fadens mit einer in Theilung begriffenen Zelle. Schwach gefärbt. Centralkörper
und Rindenschicht deutlich , ebenso ihre Structur. Der Bau etwa ganz wie bei
Bact. lineola. Obj. 2. Oc. 18. Vergr. 3150.

Figg. 19 — 21. Spirillum undula Ebb. (vergl. oben p. 54).

Fig. 19. Präparat.: Alkohol, saures Haematoxylin, Damar. Sehr stark gefärbt,
rothe Körnchen gut, aber bei der etwas tiefen Einstellung auf der
Photographie wenig hervortretend. Geissein nicht. Wabenbau vortreff-
lich und ganz einreihig. Obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2560.

Fig. 20. Präparat.: Jodalkohol, saures Haematoxylin, Damar. Geissein nicht,
rothe Körner nicht. Wabenstructur deutlich, z. Th. mehrreihig, wenn
auch blass, auf der Originalphotographie recht deutlich. Obj. 2. Oc. 18.
Vergr. 3150.

Fig. 21. Ein ähnliches Spirillum. Präparat.: Trockenpräparat, Haematoxylin
stark gefärbt, Damar. Hohe Einstellung, falsches Bild. Der dunkle,
scheinbare Centralkörper entsteht dadurch, dass die Wabenräume bei dieser
Einstellung dunkel werden ; die scheinbare Rindenschicht geht aus der Mem-
bran hervor, die bei dieser Einstellung hell wird und von dunklem Saum
begrenzt erscheint. Obj. 2. Oc. 18. Vergr. 8150.

Tafel II.

Fig. 22. Spirillum undula Ehh. Präparat. : Alkohol, saures Haematoxylin, Damar. Färbung
intensiv. Optischer Längsschnitt. Tiefe Einstellung. Zahlreiche rothe Körner,
Geissein vorhanden, jedoch nur schwach angedeutet. Wabenstructur wenig deut-
lich, dagegen helle Polenden hervortretend. Obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2560.

Fig. 23. Im Leben schwach rothbraun gefärbtes Spirillum, das schon im lebenden Zustand
die Wabenstructur deutlich erkennen liess. Präparat.: Jodalkohol, saures
Haematoxylin, Damar. Kleines Exemplar mit sehr deutlich einreihiger Waben-
structur. Rothe Körner und Geissein nicht sichtbar oder vorhanden. Obj. 2. Oc. 12.
Vergr. 2560.

Fig. 24. Feines Spirillum (ob tenue?) aus einem Präparat mit Chromatium okenii. Präparat. :
Pikrinschwefelsäure , Delaf. Haematoxylin, Damar. Weder Geissein noch rothe
Bütschli, Cyanophyceen und Bacterien. 6

— 82 —

Körner sichtbar oder vorhanden ; dagegen die einreihige Wabenstructur sehr k]ar
und deutlich. Einstellung tief. Obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2560.
Fig. 25—26. Kleines Bacterium aus Sumpfwasser. Präparat mit Chromatium okenii (dasselbe
Bacterium wie Fig. 9 meiner Abhandlung von 1890. Präparat.: Alkohol, saures
Haematoxylin, Damar. Wabenstructur gut sichtbar und auch rothe Körnchen;
Geissein dagegen nicht.

Fig. 26. Bei tiefer Einstellung, wo die Waben hell erscheinen, ihre Scheidewände
und die rothen Körner (die jedoch bei dieser Einstellung wenig deutlich
sind) dunkel.

Fig. 27. Bei hoher falscher Einstellung, bei der jede der schwächer lichtbrechenden
Waben in einen dunklen Punct übergeht, dagegen die Scheidewände
und die äussere Hülle der Bacterien hell erscheinen. Obj. 2. Oc. 18.
Vergr. 3150.

Fig. 27—28. Bacterium aus Sumpfwasser (s. die Abhandl. v. 1890. Fig. 4).

Fig. 27. Präparat.: Trockenpräparat, Gentianaviolett. Ein in Theilung begriffenes
Exemplar mit dem wabig structurirten centralkörperartigeu Theii in jeder
der Theilhälften ; die Photographie ist nur massig gelungen. Obj. 2.
Oc. 18. Vergr. 3150.
Fig. 28. Präparat.: Alkohol, saures Haematoxylin, Damar. Ein in der Theilung
weiter fortgeschrittenes Exemplar. Obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2560.
Fig. 29. Spirochaete serpens Ehbg. Präparat.: Alkohol, saures Haematoxylin, Damar.
Theil eines langen Fadens bei tiefer Einstellung. Der blaue fadenartige Central-
körper ist sehr deutlich zu sehen und ebenso die wabige Rindenschicht, welche
den Centralfaden schraubig umzieht. Die helleren runden, dunkel umrandeten
Gebilde in der Rindenschicht sind rothe Körner, die bei tiefer Einstellung hell
erscheinen, bei hoher dagegen dunkel und die daher wahrscheinlich hohl sind.
Obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2560.
Fig. 30. Ziemlich feine Oscillarie aus Süsswasser. Präparat.: Alkohol, Osmiumsäure,
Delaf. Haematoxylin, Damar. Ende eines Fadens mit sehr distinct gefärbten
Centralkörpern und deutlicher Wabenstructur der Rindenschicht. Optischer Längs-
schnitt. Obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2560.
Fig. 81. Oscillarie aus Süsswasser. Präparat.: Alkohol, saures Haematoxylin, Damar.
Einige Zellen aus dem mittleren Theil des Fadens mit sehr schön und distinct
gefärbten Centralkörpern, die rothe Körner in bedeutender Menge enthalten. Die
Rindenschicht ist bei diesem Faden relativ dick und ihre Structur wenigstens
soweit angedeutet, dass man mehrere Wabenreihen in der Dickenrichtung erkennt.
Obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2560.
Fig. 32. Dieselbe Oscillarie wie Fig. 30. Präparat.: Alkohol, Osmiumsäure, Haematoxylin,
Damar; Centralkörper deutlich, doch relativ schwach gefärbt. Structur der ein-
wabigen Rindenschicht massig deutlich. Optischer Längsschnitt. Obj. 2. Oc. 12.
Vergr. 2560.
Fig. 33. Oscillarie aus Seewasser (Kiel). Präparat.: Jodalkohol, Delaf. Haematoxylin,
Damar. Centralkörper sehr distinct gefärbt; rothe Körner nicht deutlich. Waben-
.structur der Rindenschicht massig deutlich. — Obj. 2. Oc. 8. Vergr. 1730.
Fig. 34. Oüdllarie aus Seewasser (Kiel). Präparat.: Alkohol, hierauf Pepsin Verdauung,
Haematoxylin, Damar. — Die Centralkörper sehr scharf und deutlich in den ein-
zelnen Zellen zu sehen. Die Rindenschicht ist nicht völlig verdaut, da noch
Spuren ihrer Structur zu erkennen sind. Optischer Längsschnitt. Obj. 2. Oc. 8,
Vergr. 1730.
Fig. 35. Dieselbe Oscillarie wie Figg. 30 und 32 aus Süsswasser. Präparat.: Alkohol,
Popsinverdauung, Haematoxylin, Damar. Die Centralkörper, die meist in Theilung

— 83 -

begriffen sind, gut erhalten, dagegen von der Rindenschicht nichts mehr zu sehen.
Optischer Längsschnitt. Obj. 2. Oc. 8. Vergr. 1730.

Fig. 36. Breite Oscillarie aus Seewasser (Kiel). Präparat.: Alkohol, Osmiumsäure,
Haematoxylin, Damar. Isolirte Zelle in der Ansicht auf die Breitfläche, Der in
seinem üniriss etwas unregelmässige Centralkörper deutlich zu sehen, ebenso
seine wabige Structur und die der fast durchaus einwabigen Rindenschicht,
Optischer Querschnitt. Obj. 2. Oc. 8. Vergr. 1730.

Fig. 37. Nostocaceenfaden aus Süsswasser (s. die Abhandlung von 1890 Fig. 18). Präparat.:
Alkohol, Delaf. Haematoxylin, Damar. Die massig röthlich gefärbten Central-
körper sind ziemlich deutlich zu sehen; die rothen Körner dagegen nicht. Obj. 2.
Oc. 12. Vergr. 2560.

Fig. 38. »S/i/rMMna- artiger Faden aus Süsswasser mit Beggiatoa alba. Die Bestimmung
ist nicht sicher möglich, da die Form nicht lebend, sondern nur in dem Präparat
gesehen wurde. Präparat.: Alkohol, Delaf. Haematoxylin, Damar. Die schön
wabige Rindenschicht und der blaue Centralkörper sind in dem Präparat sehr
deutlich, doch tritt auf der Photographie der Unterschied zwischen Centralkörper
und Rindenschicht wenig deutlich hervor. Centralkörper mit zahlreichen rothen
Körnern (s. die Fig. 2 auf Tf. V). Optischer Längsschnitt. Obj. 2. Oc. 8.
Vergr. 1730. *

Fig. 39. Schmaler Beggiatoenfaden aus Seewasser (Kiel). Präparat.: Alkohol, Haema-
toxylin, Damar. Centralkörper sehr- distinct gefärbt, dagegen die Wabenstructur
wenig deutlich. Structur der Rindenschicht deutlicher. Optischer Längsschnitt.
Obj. 2. Oc. 12. Vergr. 2560.

Fig. 40. Beggiatoa media Winogi-. aus Süsswasser. Präparat: Alkohol, saures Haema-
toxylin, Damar. Centralkörper gut gefärbt ; in der mittleren Zelle noch in Theil-
ung. Structur der Rindenschicht deutlich. Optischer Längsschnitt. Obj. 2. Oc. 12.
Vergr. 2560.

Fig. 41. Schmale Beggiatoa aus Seewasser (Kiel). Präparat: Alkohol, Haematoxylin,
Damar. Kleine Strecke eines Fadens mit sehr distinct gefärbtem Centralkörper,
der sich anscheinend fadenförmig durch mehrere Zellen hindurch er.streckt.
Wabenstructur der Rindeuschicht sehr deutlich. Optischer Längsschnitt. (Aehn-
liche Stelle siehe in Fig. 9 auf Tf. V.) Obj. 2. Oc. 8. Vergr. 1730.

Tafel III— V.

Bedeutung der Buchstabenbezeichnung :

ck. Centralkörper.
h. Hülle.

pl. Rindenschicht oder Plasma,
r. Rothe Körner.
s. Schwefelkörner.
Die auf Taf. 111 — V wiedergegebenen Figuren wurden nach ohne Zeichenapparat ent-
worfenen Skizzen gezeichnet, wesshalb ich keine ganz genauen Vergrösserungsangaben machen
kann. Aus der Vergleichung mit den thatsächlichen Massen der dargestellten Formen so-
wohl, als den beiden photographischen Tafeln ergibt sich, dass die Vergrösserung durch-
schnittlich 3000—4000 beträgt.
Figg. 1 — 9. Chromatium okenii (Ebb.)

Fig. 1. Präparat. : Alkohol, saures Haematoxylin, Damar. Optischer Längsschnitt.
Centralkörper sehr distinct gefärbt, ebenso die rothen Körner. Die Struc-
turen dagegen undeutlich. Einige rothe Körner in der Rindenschicht, die
meisten dagegen in dem Centralkörper. Hülle an beiden Polen etwas
abgehoben.

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— 84 —

Fig. 2. Dasselbe Präparat wie Fig. l. Centralkörper relativ sehr klein. Rinden-
schiebt daher dick und an den Polen deutlich inehrwabig. Optischer
Längsschnitt.

Fig. 3. Präparat.: Pikrinschwefelsäure, Haematoxylin, Damar. In Theilung be-
griffenes Exemplar, dessen Hülle allseitig abgehoben, nur an der Theil-
ungsebene blieb sie befestigt. Structur des Centralkörpers und der
Rindenschicht sehr klar. Optischer Längsschnitt.

Fig. 4. Durch starkes Pressen völlig entleerte Hülle mit der die Geissei in Ver-
bindung geblieben ist. Die Hülle zeigte deutlich eine blasse Netzzeich-
nung, wenn auch nur auf einem Theil ihres Umfangs.

Fig. 5. Fast schwefelfreies Exemplar, aus welchem der Inhalt durch starkes
Pressen herausgetrieben wurde. An demselben ist die farblose feinwabige
Centralkörpermasse, in der sich einige kleine Schwefelkörnchen finden
und die rothe gröberwabige Masse der Rindenschicht zu unterscheiden.
Das rothe Pigment findet sich sehr feinkörnig in den Wabenwänden.

Figg. 6 — 7. Präparat.: Osmiumsäure, saures Karmin, Damar. Färbung sehr
schwach. Structuren des Centralkörpers und der Rindenschicht sehr gut.
Der erstere ist mehr oder weniger faserig-wabig (vergl. Tf. 1, Fig. 2).
Optische Längsschnitte.

Fig. 8. Präparat.: Pikrinschwefelsäure, Delaf. Haemato.xylin, Damar. Optischer
Querschnitt eines Exemplars (vergl. Fig. 3, Tf. 1).

Fig. 9. Exemplar, das frisch in künstlichen Magensaft gebracht wurde und dort 36 h.
bei 18° C. verweilte. Das Pigment ist in ziegelrothen Fäden aus der
Hülle hervorgedrungen.
Figg. 10 — 11. Ophidomonas jenensis Fihb.

Fig. 10. Präparat.: Jodalkohol, Delaf. Haematoxylin, Damar. Kleines Stück
aus der Mitte eines Individuums. Centralkörper deutlich gefärbt und
seine Structur wie die der Rindenschicht gut. Ein rothes Körnchen sicht-
bar. Optischer Längsschnitt (vergl. Fig. 6 — 7, Tf. 1).

Fig. 11. Osmiumsäuredampf, Wasser. — Ende eines Exemplars mit der Basis der
drei Geissein. An den Polen zeigt sich gewöhnlich eine helle Stelle
zwischen Hülle oder Inhalt. Optischer Längsschnitt.
Fig. 12. Chromatium okenü (Ebb). Herausgepresste Centralkörpermasse, die sehr schön

Avabig und einige kleinere Schwefelkörner enthält. Letztere den Wabenwänden

eingebettet.
Figg. 13—15. Baderium hneola (Ebb.) Cohn.

Fig. 13. Präparat.: Osmiumdämpfe, darauf 5" o Sodalö.sung. — Centralkörper und
Rindenschicht deutlich zu unterscheiden und die Structuren massig gut
zu sehen. Optischer Längsschnitt.

Fig. 14. Präparat.: Alkohol, saures Haematoxylin, Damar. Exemplar, das an
einer Längsseite geplatzt ist, wobei hauptsächlich der stärker gefärbte
Centralkörper hervordrang. Zwischen der Hülle und der Rindenschicht
hat sich daher an dem einen Pol ein deutlicher Zwischenraum gebildet.
Optischer Längsschnitt.

Fig. 15. Lebendes ruhendes Exemplar. Der Centralkörper und seine Structur sind
deutlich erkennbar. Optischer Längsschnitt
Fig. 16 — 22. Spirillum undula Ebb. (Vergl. über die Bestimmung dieser Form auch die An-
gaben im Text p. 54.)

Fig. 16. Osmiumdämpfe. — Geissein gut; rothe Körnchen deutlich; an jedem der
Pole unter der Hülle eine helle Stelle.

Figg. 17—22. Präparat.: Alkohol, saures Haematoxylin, Damar.

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Fig. 17. Structnr und rotho Körner gut; der Inhalt am oberen Pol deutlich etwas
von der Hülle zurückgezogen und der stärker gefärbte Centralkörper
endet ein Stück vor diesem retrahirten Ende.
Fig. 18. In Theilung begriffenes Exemplar mit deutlichen hellen Enden an der
späteren Theilungsstelle. Der Inhalt an beiden Polen etwas von der Hülle
zurückgezogen; dennoch die helleren Enden gut sichtbar.
Fig. 19. Exemplar, dessen Theilung nahezu vollendet.

Fig. 20. Structur deutlich, nur einreihig wabig, helle Enden nicht deutlich.
Fig. 21. Aehnlich structurirtes Exemplar mit deutlichen hellen Phiden.
Fig. 22. Schön structurirtes kleines Exemplar mit deutlicher Geissel. Nicht ganz
sicher, ob zu Spirillum undula gehörig.
Fig. 23. Kleine -Bacienen in einer Zoogloea massenhaft eingebettet. Sumpfwasser. Präparat.:
Alkohol, Haematoxylin, Damar. Rechts oben ein Exemplar im optischen Quer-
schnitt, die übrigen im Längsschnitt (Fig. 9 der Abh. v. 1890).
Fig 24. Kleine Bacterien, die gewöhnlich reihenweise angeordnet sind. Sumpfwasser.
Alkohol, Haematoxylin, Damar (vergl. Fig. 25—26, Tf. 2; Fig. 9, der Abh. v. 1890).

Tafel IV.

Fig. 1 — 2. Dicke braungrüne OscUlarie aus Süsswasser (Fig. 17, der Abh. von 1890).

Fig. 1. Chromosmiumessigsäure, Wasser. Oberflächliche Structur der Rindenschicht.
Fig. 2. Theil eines Fadens , der mit V2 verdünnter englischer Schwefelsäure be-
handelt wurde. Der Faden stark aufgequollen, der Centralkörper dagegen
relativ geschrumpft und durch den aufgelösten Farbstoff violettblau ge-
färbt. Die Structur des Centralkörpers wenig deutlich. Die Rindenschicht
gelbbraun und ihre Structur recht deutlich. Die beiden linken Zellen
im optischen Längsschnitt; in der in Theilung begriffenen rechten da-
gegen die Oberflächenstructur der Rindenschicht eingezeichnet.
Fig. 3. OKrilhirie aus Süsswasser (dieselbe wie Tf. 2, Fig. 30 und 32). Alkohol, darauf
wässerige Jodlösung. - Man sieht den Inhalt der Zellen einerseits von der
Membran zurückgezogen und Centralkörper nebst Rindenschicht deutlich. Optischer
Längsschnitt.
Fig. 4. Dieselbe OscUlarie wie Fig. 1 — 2 frisch. Eine wahrscheinlich durch Druck isolirte,
frische Zelle, die von der Breitfläche zu sehen ist und den Centralkörper, sowie
die Rindenschicht deutlich erkennen lässt. Die Rindenschicht hier, soweit fest-
stellbar, nur einwabig.
Figg. 5 — 6. OscUlarie, die sich reichlich in Schnitten eines marinen Schwammes (Spongelia
pallescens) vorfindet. Alaunkarmin, Canada. — Präparat von Dr. Jickeli.
Fig. 5. Drei Zellen im optischen Längsschnitt.

Fig 6. Querschnitt eines Fadens. Structur des Centralkörpers mangelhaft, da-
gegen die der Rindenschicht gut.
Fig. 7 — 8. OscUlarie aus Süsswasser (derselbe Faden wie Fig. 31, Tf. II). Alkohol, Haema-
toxylin, Damar. Färbung des Centralkörpers und der rothen Körner besonders
schön, die Rindenschicht ganz ungefärbt.

Fig. 7. Stelle aus dem breiten Theil des Fadens, wo die Rindenschicht ver-
hältnissmässig sehr dick ist. Hier einige wenige rothe Körnchen in ihr
zerstreut. Structur des Centralkörpers undeutlich ; die der Rindenschicht
wenig deutlich, radiärfaserig-wabig.

Fig. 8. Em Ende dieses Fadens. Hier die Centralkörper relativ viel grösser und
ihre Structur. sowie die der Rindenschicht recht deutlich. — Beide Figuren
optische Längsschnitte.

- 86 —

Fig. 9. Oscillarie aus Seewassev (Kiel), ziemlich grosse Form. Eine einzelne, durch Zerfall
isolirte Zelle von der Breitseite. Rindenschicht relativ sehr dick und Centralkörper
klein. Optischer Durchschnitt.

Fig. 10. Oscillarie aus Süsswasser. In kochendem Wasser getödtet und darauf 48 h in
künstlichem Magensaft verdaut. Der Farbstoff (pi) ist in Gestalt fiidiger Gebilde
hervorgedrungen, die sich zwischen der nicht völlig verdauten Rindenschicht und
der Zellmembran finden.

Figg. 11 — 12. Der auf Tf. 1 Fig. 16 photographirte Organismus aus Süsswasser. Die Fig. 11
ist die vor der Photographie entworfene Zeichnung des in Fig. 16 Tf. I photo-
graphirten Exemplars und beweist, dass sich Zeichnung und Photographie in allen
wesentlichen Verhältnissen decken.

Fig. 12. Ein anderes, jedenfalls in Theilung begriffenes Exemplar desselben Organismus.

Fig. 13. Crenothrix. Trockenpräparat, Haematoxylin, starke Färbung, Damar. Zelle des-
selben Fadens wie Fig. 17 , Tf. I. Der Centralkörper stark violettroth gefärbt
und seine Structur, sowie die der Rindenschicht ziemlich deutlich.

Figg. 14 — 16. Bacterien aus Heuinfusion. Präparat.: Jodalkohol, saures Haematoxylin,
Damar. Fadenartiger Centralkörper mit Andeutung von Structuren und einigen
rothen Körnchen deutlich.

Fig. 17. Bacteriuni aus Sumpfwasser; Alkohol, Haematoxylin, Damar (dasselbe wie Fig. 8
aus Abhandl. v. 1890.)

Fig. 18. Baclerium aus Sumpfwasser (dasselbe wie Fig. 5 der Abb. von 1890). Trocken-
präparat, Gentianaviolett. Zeigt deutlich den Gegensatz zwischen dem blauen
Centralkörper und den röthlich gefärbten Enden.

Fig. 19. Dieselbe Noatocacee wie Fig. 37 auf Tf. II. Lebend. Der farblose Centralkörper
in der blaugrün gefärbten Rindenschicht sehr schön sichtbar, ebenso die Körner
an den Querscheidewänden, welche sich bei dieser Form mit Haematoxylin roth
färben.

Fig. 20. Zwei Zellen eines feinen Nostocaceenfadens aus Süsswasser. Lebend nicht gesehen.
Präparat.: Alkohol, saures Haematoxylin, Damar. Sämmtliche Zellen in Theil-
ung begriffen, wobei die jungen Scheidewände sich ähnlich intensiv färben, wie bei
Chromatium okenii. Centralkörper deutlich.

Tafel V.

Fig. 1. Ein in mancher Beziehung der Fig. 20 Tf. IV ähnlicher Nostocaceenfaden aus Süss-
wasser. Präparat.: Alkohol, saures Haematoxylin, Damar. Centralkörper und
seine Wabenstructur recht deutlich. Die Querscheidewände dunkler gefärbt.

Fig. 2. Derselbe SpiriiUna-artige Organismus wie Fig. B8 aui TL U. Süsswasser. Präparat.:
Alkohol, saures Haematoxylin, Damar. Der fadenartige, deutlich blau gefärbte
Centralkörper mit zahlreichen rothen Körnern sehr deutlich; ebenso die Structur
der Rindenschicht. Derartige Fäden mit bis 29 und mehr Windungen gesehen.

Fig. 3. Beggiatoe aus Seewasser (Kiel). Theil eines Fadens. Präparat.: Alkohol, saures
Haematoxylin, Damar. Der Inhalt der Zellen hat sich z. Th. deutlich von der
Zellmembran zurückgezogen und zeigt gleichzeitig den stark gefärbten Central-
körper und die ungefärbte Rindenschicht.

Fig. 4. Beggialoa media Winogr. aus Süsswasser. Präparat.: Alkohol, saures Haema-
toxylin, Damar. Faden mit sehr intensiv gefärbten und kleinei-en, scharf um-
schriebenen Centralkörpern, von denen einige in Theilung begriffen. — R-inden-
schicht relativ dick und ziemlich deutlich structurirt.

Fig. 5. Beggialoa media Winogr. aus Süsswasser. Präparat.: Jodalkohol, saures
Haematoxylin, Damai. Mit sehr deutlichen, distinct gefärbten, grösseren Central-

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körpern und schön structurirter Rindenschicht (derselbe Faden wie Fig. 19 der

Abhandl. von 1890, vergl. auch Tf. II, Fig. 40).
Fig. 6. Beggiatoc aus Seewasser (Kiel). Präparat.: Alkohol, saures Haematoxylin, Damar.

Zel'e mit ansehnlichem grohwabigem Centralkörper und eingelagerten rothen

Körnchen. Die groben Waben können z. Th. von aufgelösten Schwefelkörnern

herrühren. Rindenschicht und ihre Structur sehr deutlich.
Figg. 7a — b. Beggiatoa alba aus Süsswasser. Präparat : Alkohol, saures Haematoxylin,

Damar. Zelle mit ansehnlichem Centralkörper. 7 a ein optischer Längsschnitt,

der im Centralkörper einen weiten Hohlraum zeigt und! 7 b bei Einstellung auf

die Oberfläche des Centralkörpers, die deutlich wabig ist.
Fig. 8. Beggiaioe aus Seewasser (Kiel). Verhältnissmässig schmaler Faden mit verschieden

grossen, sehr distincten Centralkörpern. Zwei derselben in Theilung. Rindenschicht

deutlich structurirt.
Fig. 9. jBejrgfiaioe aus Seewasser (Kiel). Präparat.: Alkohol, saures Haematoxylin, Damar.

Derselbe Faden wie Fig. 41, Tf. II. Centralkörper fadenförmig und anscheinend

durch mehrere Zellen zusammenhängend. Rindenschicht schön structurirt; erwies

sich auf der Photographie feinwabiger, wie auf der Zeichnung angegeben ist.

Optischer Längsschnitt.
Fig. 10. i?e^3('a<oe aus Seewasser (Kiel). Präparat. : Alkohol, saures Haematoxylin, Damar.

Centralkörper massig gross bis klein; z. Th. in Theilung. Rindenschicht sehr

deutlich structurirt. Optischer Längsschnitt.

Druck der Königl. Universitäts-Druckerei von H. Stürtz in Würzburg.

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