□
3-
BL/WHOI
m
LH
D
O
m^ —
r-q
D
m
a
a
WISSENSCHAFTLICHE ERGEBNISSE
DER
SCHWEDISCHEN
SÜDPOLAR-EXPEDITION
1901 — 1903
UNTER MITWIRKUNG ZAHLREICHER FACHGENOSSEN
HERAUSGEGEBEN DURCH
OTTO NORDENSKJÖLD
LEITER DER KXPEDITION
BAND IV
BOTANIK
ERSTE ABTEILUNG
STOCKHOLM
LITHOGRAPHISCHES INSTITUT DES GENERALSTABS
1908
A. AsHER & Co Haar & Steinert, A. Eichler, Succ:r
Berlin W Paris
Dulau & Co
London W
STOCKHOLM
KUNGL. BOKTRYCKERIET. P. A. NOKSTEDT & SÖNE1*
^".■1
>• /■ Stengelstück
60
Fig. 3. Blatt
60
Antarktis: Südshetlandsinseln, Nelsoninsel, Harmony Cove in der Poly-
trichummatte, "/i 1902.
Die Pflanze ist im Habitus unserer Ccphalociflla bicnspidata sehr ähnlich, auch
Blattform und Zellbau entsprechen derselben; die Amphigastrien bringen sie keines-
wegs zu Cephaloziella.
Cephalozia physocaula (HooK. F. & Tayl.) Mass.
Feuerland: Ushuaia, Waldinoor '',3 1902.
Staatenhisel: Port Cook im Walde auf Boden uiid Baumstämmen 'V'-
1903.
Cephalozia Skottsbergii St. n. sp. Fig. 3.
Sterilis minor hyalina vel pallide virens inter muscos laxe ca.'spitosa. Caulis ad
2 mm. longus parum ramosus ramis erectis ad basin parvifoliis. Folia caulina re-
mota, oblique patula, valde concava, leniter adscendentia, in piano ovato-elliptica i. e.
medio amplissima basi apiceque œqualiter angustata, ad medium biloba sinu obtuso
angusto lobis triangulatis porrectis acutis incurvis, antico interdum angustiore. Cellulas
apicales 18 fi, basales 27X45/( parictibus tcnuibus.
Südgeorgien: Cumberlandbai, Jasonhafen, Rostkoviasümpfe ^^U 1902.
Cephalozia physocaula steht unserer Pflanze sehr nahe, hat aber einen wesentlich
anderen Zellbau.
Cephalozia tubulata (HoOK. F. & Tayi.) St.
Falklandsinseln: Port Stanley "^'3 1902.
F. STEPHANI, (Schwed. Siidpolar-Exp.
Cephaloziella varians (G.) St.
Südgeorgien: Cumberlandbai, Mailiafen
'*,5 1902 gemein; Koyalbai, Moltkehafen ^'/^
1902.
Chiloscyphus köppensis (G.) St.
Südgeorgien: Cumberlandbai, Jasoniiafen
in den Sümpfen -^ ^ 1902, Maihafen -/^ 1902,
Duseberg =,'5 1902 (forma!); Royalbai, Moltke-
hafen =7,4 1902.
Diplophyllum clandestinum (MoNT.) Mnri'N.
Feuerland: Tekenikabai Vu 1902.
Diplophyllum densifolium (HooK.) Mitten.
Feuerland: Tekenikabai '+'^11 1902.
Staateninsel: Port Cook '^/n 190^
Diplophyllum pycnophyllum (De Not.) Mitten.
Staateninsel: Port Cook, am Boden und auf Baumstämmen 'Vu 1903.
Frullania lobulata HoOK.
Feuerland: Tekenikabai ^n 1902.
Isotachis georgiensis St. n. sp.
Fi^. s- Cephalozia Skotlsbergü St.
Stengelütück - .
/•"ii,'. 4, SlengelstUck
60
Fig. j. Blatt.
Sterilis minor valida, muscis consociata, pallide-brunneola. Cau/is a.d 15 mm. longus
simplex erectus fuscus et durus. Fo/ta caulbta remotiuscula oblique patula leniter ad
Hil. IV: I) HEPATIC,-]':. 5
anticum nutaiitia, valde concava, in piano late cordata, ad medium biloba, sinu au-
guste acuto, lobis triangLilatis porrecti.s obtusiusculis incurvis. Celluhe apicales iSi/,
basales 27x541« trigonis nuUis. Ainphigastria caiiliua foliis fere a-quimagna et si-
millima, patula.
Südgeorgien: Cumberlandbai, Jasonhafen, an einem Bachufer ^3,4 1902, selten.
Die Pflanze hat nicht die für die Gattung typischen langgestreckten Blattzellen;
es wäre also immerhin möglich, dass sie einer anderen Gattung — einer neuen? —
angehört.
Isotachis madida (HuoK. F. & Tayl.) Mitten.
Staateninsel: Poit Cook, Bachufer im Walde 'Vu 1903.
Jamesoniella colorata (L. \- L.) SPRUCE.
Staateninsel: Port Cook '8/„ 1503.
Falklandsinseln: Port Stanley "^3 1902; Port Louis -+^3 1902.
Jamesoniella oenops (L. & G.) SPRl'CE.
Feuerland: L'shuaia, Rio Olivia '^ lo 1902.
Jamesoniella maluina (G.) St.
Falklandsinseln: Port Stanley '^4 1902.
Leioscyphus abditus (SuEi.) St.
Feuerland: Martialgebirge, 530 m. oberhalb der Stadt Ushuaia " 3 1902.
Leioscyphus chiloscyphoides (Ldbg.) Mitten.
Feuerland: Navarininsel an Zweigen -'s 1902; Ushuaia auf feuchtem VVald-
boden ^'3 1902 häufig; Harberton "s+^o/,,, 1902; Tekenikabai V" 1902.
Staateninsel: Port Cook "*;ii 1903.
Falklandsinsel: Port Stanley in Gewässern ^'4 1902.
Leioscyphus horizontalis (HofiK.) Sr.
Feuerland: Navarininsel an Zweigen -»/j 1902; Ushuaia an Bäumen ",3 1902;
Tekenikabai s+^/i. 1902.
Staateninsel: Port Cook an einem Bach '^n 1903.
Leioscyphus obscurus Ängstr.
Staateninsel: Port Cook '^/n 1903.
Leioscyphus repens Mitten.
Feuerland: Ushuaia, Rio Olivia '^/lo 1902.
Leioscyphus Skottsbergii Sr. n. sp.
Sterilis mediocris validus pallide-brunneolus, muscis consociatus. Caiilis ad 2 mm.
longus validus brunneus pauciramosus. Fo/ia caulina conferta oblique patula adscen-
dentia valde concava, in piano cordata, basi haud decurrentia, apice ad ' j biloba
F. STEPHANI,
(Schwed. Südpolar-Exp.
sinn recto aciito lobis triangulatis subitqualibus obtusiusculis. CcIlnliC apicales 27 //,
basales 36 x 45 u trigonis magnis, ciiticula maxime grosscque verrucosa. Amphigastria
e basi breviter triangulata abrupte et longe setacea, cauli appressa ut in C. Taylori.
Südgeorgien: Cumberlandbai, Jasonhafen
^3/4 1902; Topfhafen (Grytviken) '=5 igo2.
Für diejenigen Hepaticologen, welche der
Gattung My/ia Berechtigung zuerkennen, würde
die Pflanze also Mylia Skottsbergii zu benen-
nen sein; ich kann mich nicht dazu ent-
schüessen.
FL
lilalt
Fig. 7. Amphigastrie
Lepicolea ochroleuca (SPRENG.) St.
Staateninsel: Port Cook '^ n 1903.
Lepidolaena magelJanica (Lam.) St.
Feuerland: Tekenikabai ° n 1902.
Staateninsel: Port Cook "Vu 1903.
Lepidolaena Menziesii (HoOK.) DuM.
Feuerland: Tekenikabai '/n 1902.
Staateninsel: Port Cook
1903.
Lepidozia chordulifera Tayl.
Feuerland: Ushuaia auf feuchtem Waldboden reichlich '^ '3 1902; Navarin-
insel ■•3 1902; nördlich von Harberton 3° i, 1902; Tekenikabai ^ ■■ 1902.
Staateninsel: Port Cook '^n 1903.
Südgeorgien: Royalbai, Moltkehafen ^7 +=a ^ igo2 häufig; Cumberlandbai,
Maihafen s 1902.
Lepidozia cupressina (SwARTZ) St.
Feuerland: Ushuaia ^'3 1902; Tekenikabai '','1. 1902.
Staateninsel: Port Cook '^n 1903.
Lepidozia oligophylla L. & L.
Feuerland: Tekenikabai ''.n 1902.
Staateninsel: Port Cook '" n 1903.
Lepidozia plumulosa L. cS: L.
Feuerland: Tekenikabai s + i^ „ 1902.
Lepidozia saddlensis BesCH. & MASS.
Feuerland: Ushuaia i^ 1902.
Staateninsel: Port Cook 'Vu 1903.
Falklandsinseln: Port Stanley * 4 1902; Port Louis - 8 1902.
Bd. IV: i) HEPATIC.^. 7
Lophocolea austrigena HoOK. F. & Tavl.
Staateninsel: Port Cook, Bachufer im Walde '^/n 1903.
Falklandsinseln: Port Stanley "^1^ 1902, Port Louis. Greenpatch, Strand
^5/7 1902.
Lophocolea azopardana St.
Feuerland: Martialgebirge oberhalb der Stadt Ushuaia 780 ni. ü. M., an
einem Bergbach ",'3 1902.
Staateninsel: Port Cook 'Vu 1903-
Südgeorgien: Cumberlandbai, Duseberg mit Andre;een ^5 1902.
Lophocolea Boveana (Mass.).
Feuerland: Ushuaia, Rio Olivia "''.o 1902.
Lophocolea Cookiana Mass.
Staateninsel: Port Cook 'Vu 1902.
Lophocolea Cunninghamii Sx.
Feuerland: Navarininsel •• 3 1902 häufig.
Falklandsinseln: üuperreyhafen '3 1902; Port Louis Vs 1902.
Lophocolea elata (G.) St.
Südgeorgien: Cumberlandbai, Jasonhafen ^3/4 1902, an Bachufern; Topf-
hafen '^'5 1902 am Wasserfall.
Lophocolea fulvella (HoOK. F. & Tayl.).
Staateninsel: Port Cook auf Nothofagus antarctica '^, n 1903.
Lophocolea Gayana (MoNT.) MITTEN.
Staateninsel: Port Cook auf Nothofagus antarctica "'/n 1903.
Lophocolea georgiensis G.
Südgeorgien: Cumberlandbai: Moränenfiord '°+^' 5 1902; Rojalbai, Moltke-
hafen =' 4 1902.
Lophocolea Husnoti Sr.
Feuerland: Tekenikabai 5 ^ igo2.
Lophocolea köppensis G.
Südgeorgien: Cumberlandbai, Maihafen ,'5 1902.
Lophocolea leptantha HoOK. F. & Tavl.
Feuerland: Ushuaia am Meeresstrand '^/3 1902.
Lophocolea magellanica SCHFFN.
Staateninsel: Port Cook '^, n 1903.
Lophocolea navistipula St.
Staateninsel: Port Cook, Waldbach '*/.■ 1903.
8 F. STEPHAN!, (Schwed. Südiiolar-Exp.
Lophocolea obvoluta (HoOK. F. iS: Tavl.) Besch. & Mass.
Feuerland: Tekenikabai " n 1902.
Lophocolea pallide-virens (HooK. F. (S: Tayl.).
Feuerland: Ushuaia, auf l^aumstämmen "'3 1902.
Falklandsinseln: Port Stanley, auf Steinen *', 1902.
Lophocolea palustris (HooK. F. iV Tayl.) Mitten.
Staateninsel: Port Cook, Bächlein im Walde '" n 1903.
Lophocolea rivalis H( )OK. F. & Tayl.
Falklandsinseln: Port .Stanley /= 1904 (gesainnielt von S. BiRGERj.
Lophocolea secundifolia Ho(jk. f. i^- Tayl.
Falklandsinseln: Port Stanley *4 1902; Port Louis -+''8 1902. Häufig.
Lophocolea textilis HoOK. F. &: Tavl.
Feuerland: Navarininsel -'s 1902.
Lophozia badia (G.) S'f. ,
Südgeorgien: Cumberlandbai, Ja.sonhafen "^ ,, 1902, Topfhafen, trockener
Wiesenboden "\ 5 1902, Moränenfiord mit Stereocaulon gemischt ''' 5 1902; Mai-
hafen '-'s 1902; Borethal auf trockenen Hügeln */s 1902; Royalbai, Moltkehafen,
Hochplateau ^^ ^ 1902.
Antarktis: ( Jrleanskanal "' n 1902.
Lophozia Floerkei (W. & M.) St.
Südgeorgien: Royalbai, Molktehafen ^' + 1902 häufig; Cumberlandbai. Mai-
hafen -'s 1902, Topfhafen '^ ^ 1902, Moränenfiord ^° 5 1902.
Antarktis: lun Kap am Orleanskanal ^^ n 1902; Moosinsel im Orleans-
kanal " 12 1902.
Lophozia propapulifera (G.) Sr.
Südgeorgien: Cumberlandbai, Duseberg ^ 5 1902; Moränenfiord auf Sumpf-
boden -",'5 1902.
Antarktis: Challengerinsel im Orleanskanal "/u 1902.
Marchantia cephaloscypha Si .
Feuerland: Navarininsel ■';'} 1902; nördlich von Harberton 3", 10 1902.
Falklandsinseln: Port Stanley '4 1902 häufig.
Südgeorgien: Cumberlandbai, Jasonhafen =j 4 1902.
Marsupidium Urvilleanum (MdNi.) MriTEN.
Feuerland: Navarininsel ^3 1902; Ushuaia ^'3 1902; Rio Olivia '^10 1902;
Tekenikabai 5+'"',i 1902.
Staateninsel: Port Cook "^ n 1903.
Bd. IV: i) HEPATIC^E. 9
Metzgeria frontipilis LiNDB.
Feuerland: Tekenikabai ' n 1902.
Staateninsel: Port Cook '^ n 1903.
Metzgeria glaberrima St.
Feuerland: Ushuaia, Rio Olivia am Wasser '^,'10 1902.
Falklandslnseln: Port Stanley ^^3 1902.
Plagiochila angulata St. var. integerrima St.
Feuerland: Ushuaia, Rio Olivia '^/lo 1902.
Plagiochila ansata H00K. F. & Tayl.
Feuerland: Ushuaia, Rio Olivia '" 10 1902; Acigami (Lago Roca) '° 10 1902.
Staateninsel: Port Cook '^ n I903.
Falklandslnseln: Port Louis * s 1902.
f. rivnlaris St.
Feuerland: Lapataia in fliessendem Wasser "/lo 1902.
Plagiochila equitans G.
Feuerland: Acigami (Lago Roca) "10 1902.
Plagiochila heterodonta HoüK. F. & Tavl.
Feuerland: Navarininsel •• 3 1902.
Plagiochila Jaquinotii MONT.
Feuerland: Ushuaia, Rio Olivia '^10 I902; Acigami (Lago Roca) '° 10 1902.
f. nana St.
Feuerland: Ushuaia, Rio Olivia '^/lo 1902.
Schisma dura St.
Feuerland: Ushuaia, Rio Olivia '^/lo 1902, häufig.
Staateninsel: Port Cook '^ n 1903.
Schistochila lamellata (Xee.S.) Du.M.
Feuerland: Tekenikabai 5„ 1902.
Schistochila splachnophylla (HouK. F. & Tayl.) St.
Feuerland: Martialgebirge oberhalb der Stadt Ushuaia, 780 m. ü. M.
"3 1902.
Symphyomitra concinna (Mitten) St.
Feuerland: Ushuaia, Rio Olivia '^10 1902.
Schwedische Südpolar'Expedition igoi — IÇ03.
lO F. STEniAM, (Schwed. Südpolar-Exp.
Wenn wir die Arten nach den hier aufgezählten Fundorten verteilen, bekommen
wir folgende Listen:
I. Regenwaldgebiet Feuerlands.
Adelanthus falcatus
— magellanicus
— unciformis
Aneura tenax
Anthoceros endiviaifolius
Cephalozia physocaula
Diplophyllum clandestinum
— densifolium
— pycnophyllum
FruUania lobulata
Isotachis madida
Jamesoniella colorata
Leioscyphus chiloscyphoides
— horizontalis
■ — obscurus
Lepicolea ochroleuca
Lepidolœna magellanica
— Menziesii
Lepidozia chordulifera
Lepidozia cupressina
— oligophylla
— plumulosa
— saddlensis
Lophocolea austrigena
— azopardana
— Cookiana
— fulvella
— Gayana
— Husnoti
— magellanica
— navistipula
— obvoluta
— palustris
Marsupidium Urvilleanuni
Metzgeria frontipilis
Plagiochila ansata
Schisma dura
Schistochila laniellata.
Mittelfeuchtes
Acolea stygia
Adelanthus falcatus
Androcryphia confluens
Aneura multifida
— pinnatifida
— tenax
Cephalozia ph)'socaula
Jamesoniella œnops
Leioscyphus abditus
— chiloscyphoides
— horizontalis
— repens
Lepidozia chordulifera
Gebiet Feuerlands.
Lepidozia cupressina
— saddlensis
Lophocolea azopardana
— Boveana
— Cuuninghamii
— leptantha
— pallide-virens
— textilis
Marchantia cephaloscypha
Marsupidium UrviUeanum
Metzgeria glaberrima
Plagiochila angulata
— ansata
Bd. IV: I)
HEPATIC/K.
II
Plagiochila equitans
— heterodonta
— Jacquinotii
Adelanthus falcatus
— unciformis
Aneura floribunda
— multifida
— pinguis
Cephalozia tubulata
Jamesoniella colorata
— maluina
Leioscyphus chiloscyphoides
Acolea crenulata
Aneura georgiensis
Cephalozia Skottsbergii
Cephaloziella varians
Chiloscyphus köppensis
Isotachis georgiensis
Leioscyphus Skottsbergii
Lepidozia chordulifera
Schisma dura
Schistochila splachnophylla
Symphyomitra concinna.
Falklandsinseln.
Lepidozia saddlensis
Lophocolea austrigena
— Cunninghamii
— pallide-virens
— rivahs
— secundifolia
IVTarchantia cephaloscypha
Metzgeria glaberrima
Plagiochila ansata.
Südgeorgien.
Lophocolea azopardana
— elata
— köppensis
Lophozia badia
— Floerkei
— propagulifera
Marchantia cephaloscypha.
Cephalozia cucullifolia
Lophozia badia
S Antarktis.
Lophozia Floerkei
— propagulifera.
SlcLkhüIin IQ05. Kiingl. lîoktryckeriet.
Dieses W'erk, welches auf Kosten des schwedischen Staates veröffentlicht
wird, erscheint in 7 Bänden, ist mit zahlreichen Karten. Textillustrationcn sowie mit
circa 500 Tafeln und etwa 3000 Seiten Text versehen.
Der Inhalt der einzelnen Bände ist folgender:
Band I. Reiseschilderung. Geographie. Kartographie. Hydrographie. Erd-
magnetismus. Hygiene etc.
Band II. Meteorologie.
Band III. Geologie und Paläontologie.
Band IV. Botanik und Bakteriologie.
Band V— VIL Zoologie.
Eine Reihe Aufsätze aus den Bänden I, IV und V sind bereits gedruckt und
teilweise noch unter Druck.
Von Spezialisten, welche ausser den Mitgliedern der Expedition sich an der
Ausarbeitung des wissenschaftlichen Materiales beteiligen, seien besonders erwähnt:
Professor A. G. Nathorst, M. FosLiE, G. W. F. Carlson, T. Vestergren,
F. Stephani, Dr. J. Cardot, Dr. H. Christ (Botanik). Prof. P. T. Cleve, Dr. W.
LUNDBECK, Dr. E. JÄDERIIOLM, Dr. O. Carlgren, Prof. D. Bergendal, Dr. Tu.
Odiiner, Dr. L. JAgerskiöld, Dr. W. Michaelsen, Prof. A. Wirén, Dr. I. Ar-
wiPSsoN, Dr. L. Johansson, Dr. R. Waltereck, Dr. T. Mortensen, Dr. Hj.
Östergren, Dr. S. Ekman, Dr. E. Wahixjre.x, Dr. G. Endekeien, Dr. I. Tra-
GÂRDH, A. Tuli.gren, Dr. R. Hart.meyer, Prof. E. Lönnberg, Dr. A. Appelöf,
Dr. A. Hennig (Zoologie), u. A.
Alle Monographien werden entweder in englischer, deutscher oder französi-
scher Sprache gedruckt.
Das Werk wird in Abteilungen, welciic je eine Monographie enthalten, publi-
ziert und erscheint komplett im Jahre 1909.
Der Subskriptionspreis beträgt £ 15.
Der Einzelpreis dieses Heftes Mk. i : 50.
Der Einzelpreis der übrigen Lieferungen wird auf jedem Heft besonders an-
gegeben.
Feuerländische Blüten.
Einige Aufzeichnungen und Beobachtungen
CARL SKOTTSBERC.
Die Vegetation der feuerländischen Inselgruppe ist seit langer Zeit schon Gegen-
stand von Studien gewesen. Lange kamen sie nur in Form von Notizen über be-
merkenswertere Pflanzenfunde, Beschreibungen neuer Gattungen und Arten u. s. w.
oder höchtens längerer Pflanzenverzeichnisse zu unserer Kenntnis. Später finden
wir in den Arbeiten von Alboff und SPEGAZZINI (s. das Litteraturverzeichnis)
zahlreiche biologische Aufzeichnungen über die Beschafifenheit von Lokalen, ihre
Höhe über dem Meere u. s. w., die grossen Wert besitzen. Und schliesslich hat
DuSÉN in dem biologischen Teil seiner Arbeit eingehend die verschiedenen Pflanzen-
vereine geschildert, wodurch wir zur Klarheit über den grossen Unterschied ge-
kommen sind, der zwischen den Regenwäldern, den mittelfeuchten Waldern und der
Steppe herrscht; auch hat er zahlreiche wertvolle Angaben über das Leben der
Bluten geliefert.
Bei den Gelegenheiten während der Schwedischen Südpolarexpedition, wo ich
mich im Feuerlande aufhielt — */i 1902 Isla del Observatorio, gleich nördlich von
Isla de los Estados gelegen und zu der Inselgruppe Islas del ano nuevo gerechnet;
Vs — "Vs 1902 Ushuaia und Umgegend; '% — V-i 1902 Ushuaia, Lapataia, Harberton
und angrenzende Gebiete; Vu — ""/n 1902 Tekcnikabucht; 'V^ 1903 Isla de los Estados
— war mein Hauptinteresse darauf gerichtet, Material zur Lösung einer Reihe pflanzen -
geographischer Fragen zu sammeln und algologische Studien zu betreiben. Nur in
zweiter Linie konnte ich daran denken, Aufzeichnungen über das Leben der Blüten,
ihre Farben, Blütezeit u. s. w. zu machen. Dazu kam, dass die Jahreszeit nicht die
beste war.
Schwedische Südpolar-Expediticn iqoi — iqoj. I
2 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Da wir indessen bisher so äusserst wenige Angaben über die Blüteerscheinungen
im Feuerlande besitzen, habe ich trotz aller ihrer Unvollständigkeit doch meine Auf-
zeichnungen sammeln und veröffentlichen wollen.
Die Aufgabe meiner Untersuchung kann nur die sein, eine Sammlung für die
Blütenbiologie anwendbarer Notizen zu geben, wodurch sie einen Angriffspunkt
abgeben kann für eine künftige detailierte Arbeit auf der Grundlage eines Materials,
das unendlich viel grösser sein muss als das, mit dem ich zu tun gehabt habe;
wir werden dann mit grösserer Sicherheit generelle Schlüsse ziehen können, als es
mir jetzt möglich gewesen ist.
Es würde allzu unpraktisch gewesen sein, in dieser Arbeit die von DuSEN be-
schriebenen Standortsbezeichnungen anwenden zu wollen. Ich habe es daher aus
mehr blütenbiologischem Gesichtspunkt für geeigneter gehalten, eine auf Unter-
schiede der E.xposition und Vertikalverbreitung und damit zusammenhängende kli-
matische Unterschiede gegründete Einteilung der Vegetation anzuvenden: i) das
Strandgebiet, 2) der Wald, 3) das Gebirge.
Die Angaben, die hier geliefert werden, haben nicht für alle Teile des grossen
Gebiets Geltung, sondern beziehen sich im allgemeinen nur auf den östlichen Teil
des Beaglecanals (Sommervvälder) und das Regenwaldgebiet südlich und östlich
davon.
Auch machen die .Artenlisten gar nicht Anspruch auf Vollständigkeit. Gräser
und Halbgräser sind ganz fortgelassen. Die Nomenklatur ist so gut wie vollständig
die von DusÉX angewandte.
Das Klima des Feuerlandes.
Klimatabellen will ich hier nicht geben, sondern beschränke mich darauf einige
der wichtigsten Züge des Feuerländischen Klimas anzuführen.
Das Regenwaldgebiet wird durch grosse Niederschläge, bis zu i 500 mm jähr-
lich und mehr gekennzeichnet, die meistens in Form von Regen auftreten; wenigstens
bleibt kein Schnee in den Niederungen liegen. Die mittlere Jahrestemperatur beträgt
z. B. 5,75° (Isla de los Estados) mit einer Amplitude von 7,27°; die Feuchtigkeit der
Luft und die Windstärke (für 11 Monate, Orange Bay) betrugen 1882—83 82', 4 %
resp. 6,66 m. pro Sekunde.
Die Verhältnisse in dem mittelfeuchten Gebiet mit seinen sommergrünen Wäl-
dern sind recht verschieden hiervon. Die Menge der Niederschläge betrug in
Ushuaia 1882 — 83 670 mm. wovon vermutlich ein grosser Teil Winterschnee, die
mittlere Jahrestemperatur 6,46' mit einer Amplitude von 10,13'; die Feuchtigkeit
der Luft j^,s % und die Windstärke 2,1 m pro Sekunde.
Bd. IV: 2) FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN.
Die Insektenwelt.
Unsre Kenntnis der Insektenfauna des eigentlichen Feuerlandes ist noch immer
ziemlich mangelhaft, und die Zahlen, die ich hier imstande bin anzugeben, sind
wahrscheinlich ziemlich unrichtig, was darauf beruht, dass das Gebiet noch einer
genaueren Beobachtung harrt.
Die Käfer (Miss. Cap Horn) sind vertreten durch 54 Arten verschiedener Fa-
milien, von denen die Carabiden 24 Arten aufweisen, die übrigen i — 5. Von Netz-
flüglern finden sich 3 Arten (o. c). Die Fliegen sind recht zahlreich; in Miss. Cap
Horn werden 59 Arten aufgezählt, die 20 verschiedenen Familien angehören. Über
die HymeJiopteren habe ich vergebens eine Zusammenstellung gesucht. Bemerkens-
wert ist die völlige Abwesenheit von Hummeln, deren Südgrenze den Magellanssund
(Boîubiis chilensis Gay) nicht überschreiten dürfte. Es sei hier darauf hingewiesen,
dass die Südgrenze auf der von Knuth gegebenen Karte (I, S. 192) zu weit nach
Norden gezogen ist.
Die Heviipteren sind neulich in Hamb. Mageil. Sam. beschrieben worden; 20
Arten werden aufgezählt.
Hier sind auch die Sclinietterlinge behandelt. Von den dort angeführten scheinen
mir •}}, dem Feuerlande anzugehören; sie verteilen sich auf folgende Gruppen:
RhopaJocera 5, Bombycina 6, Noctuina 21, Geometrina 28, Microlepidoptera 13.
Von den nach unsrer gegenwärtigen Kenntnis blütenbiologisch wichtigen In-
sekten sind uns also ziemUch wenige vom Feuerland bekannt. Hummeln und Bienen
fehlen, und bei den Schmetterlingen sind die Tagfalter sehr gering an Zahl; Sphin-
giden fehlen vollständig. Die Pollinationsarbeit dürfte von Fliegen und kleinen
Schmetterlingen verrichtet werden, und man kann sie auch bei dieser Arbeit be-
obachten. Dass wir im nördlichen Teil des Feuerlandes eine Kolibriart haben, die
die Blüten besucht, \\ird im folgenden mehrorts zur Behandlung kommen.
Der Uferbezirk des mittelfeuchten Gebiets.
Dieser Standort umfasst den Waldsaum, das Strandgebüsch, die Strandwiesen
und die Strandfelsen. Es sind oft nur wenige Schritte von den äussersten Strand-
blöcken bis zum Rande des Urwaldes, ja es giebt viele Stellen, wo der Urwald bis
ans Wasser heranreicht.
Die Exposition der Blüten innerhalb dieses Standortes ist im allgemeinen sehr
gut, die Sonne am wirksamsten und das Insektenleben am reichsten. Der einzige
Faktor, der sich vielleicht in unvorteilhafter Weise geltend macht, ist der Wind, der
hier und dort dem Pflanzenleben deutlich seinen Stempel aufgedrückt hat.
4 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Der Strand besitzt die längste Vegetationsperiode; dort finden wir die ersten
Frühlingsblumen, zu einer Zeit, wo der Schnee noch massenhaft im Wald und auf
den Bergen liegt. Und in den Strandgebieten finden wir die reichste Flora des
Feuerlandes, ihre grössten und schönsten Blüten.
Das Gebüsch
besteht aus einer kleinen Anzahl reichlich auftretender Arten, die sämtlich augen-
fällige Blüten haben, and wohl im allgemeinen entomophil sein dürften.
Embothrium coccineum FORST.
Die Blüten sitzen in Büscheln an den Zweigspitzen und sind von oben, gerade
oder schräg, gut exponiert; sie sind zwar nicht gross, leuchten aber durch ihre
scharlachrote Farbe von weitem her. In Lamarck, Recueil Tab. 55, findet sich eine
Abbildung von Embothrium, die deutlich diese Exposition sehen lässt.
Bei einer Untersuchung der Knospen zeigt sich folgendes :
Die Knospe ist ungefähr 35 mm lang und noch vollständig geschlossen (Fig i);
die Röhre ist an ihrer schmälsten Partie 2'/2 mm weit. Der oberste Teil hat einen
Durchmesser von 4 — 5 mm. In diesem Teil befinden sich die Staubblätter, die in
den bootförmigen, fleischigen Ferigonzipfeln liegen, gleich diesen 4 an Zahl. Das
Filament ist mit dem Perigon verschmolzen, die Anthère frei, noch geschlossen. Der
Stempel, von fast derselben Länge wie die Röhre, ist wie diese gebogen und in
seinem oberen Teil stark verdickt, sodass der Eingang zur Blüte ausserordentlich
verengt ist. Die Narbe ist deutlich sichtbar als eine kleine, mit Papillen ausge-
kleidete Grube dicht unterhalb der Spitze des Griftels (Fig. 2). Narbe und Stifts-
kanal werden in Fig. 3 wiedergegeben.
An der Basis des Fruchtknotens sitzt auf der oberen Seite ein Nektarium in
Form einer Tasche, die nicht ganz um den halben Fruchtknoten herumgeht (Fig. 4).
An Schnitten ist deutlich eine Partie Zellen mit grösseren Kernen als bei den sie
umgebenden zu sehn; diese Zellenpartie, in Fig. 5 bezeichnet und vergrössert in
Fig. 6 wiedergegeben, dürfte sicherlich das sezernierende Gewebe darstellen.
Durch die Krümmung der Röhre und den Platz der Narbe und des Nektariums
ist die Blüte deutlich z}'gomorph (s. Fig. i, 7).
In Forster, Characteres, Tab. 8 k, findet sich eine Abbildung des Nektariums;
sie ist jedoch nicht ganz naturgetreu. In ENGL. & Prantl, III, i, S. 123 giebt es
eine ziemlich gute Abbildung von dem Stempel, obwohl die Narbe nicht hervor-
tritt.
Bei den Exemplaren, die ich Gelegenheit gehabt habe zu untersuchen, DuSENS
von der Isla Desolaciön und meinen eigenen aus Ushuaia, stimmt das Aussehn der
Bd. IV: 2) FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN. S
Knospen vollständig überein. Aber bei der fertigen Blüte treten Verschiedenheiten
hervor.
Die in Fig. i abgebildete Knospe braucht nur wenige Veränderungen zu erfahren,
um für Besucher fertig zu sein, die die Bestäubung bewerkstelligen können.
Sie braucht sich nur etwas zu öffnen, und den Pollen und die Narbe zu expo-
nieren. Wie Fig. 8 zeigt, hat dieses offenbar an den von DuSÉN eingesammelten
Exemplaren stattgefunden. Der Stempel hat hier in Länge etwas zugenommen
und die Staubbeuteln haben sich geöffnet. Die Narbe dürfte infolge der Stel-
lung der Blüte vor dem eigenen Pollen geschützt sein. Dieses Stadium hat wohl
nur sehr kurze Dauer; die allermeisten Blüten zeigen ein ganz anderes Aussehn,
indem das Perigonium von den Winkeln zwischen den Zipfeln aus aufreisst und
bis herunter zur Basis in 4 schmale Zungen sich teilt, die sich zusammenrollen.
Mit ihnen folgen natürlich auch die Staubblätter (Fig. 9). Bald fällt das Peri-
gon ab.
Auch Forsters Figur (1. c.) zeigt die Blüte von oben an bis herunter zur Basis
gespalten. Dasselbe Verhältnis zeigt die Figur, bei Lamarck (1. c).
In Darivinism zählt WALLACE (S. 320) unter chilenischeil Pflanzen als vermut-
lich ornithophil auch Embothrium auf. JOHOW {Ornitliophilie) bezweifelt die Richtig-
keit der Hypothesen, die über den ornithophilen Charakter einer Reihe von Pflanzen
aufgestellt worden sind, und erklärt, er kenne nur eine chilenische Gattung, Puya,
als ornithophil. Später {Bestäzibungsbiologie) nimmt er diese Frage wieder auf und
spricht nun die Ansicht aus, das Embothrium zu den Ornithophilen zu rechnen ist.
Er hatte selbst (S. 433) zahlreiche Besuche von Eustephanns galei'itus beobachtet.
DuSEN {Pflanzenvereine S. 495) spricht auch die Ansicht aus, dass Embothrium
durch Kolibris polliniert wird.
Es bedarf eines Tieres mit ziemlich langem Saugapparat, um bis ins Nektarium
herunterzukommen; auch dürfte eine gewisse Kraft dazu erforderlich sein, weil der
Griffel die Mündung der Röhre völlig ausfüllt.
Um zu dem in der Nektarientasche angesammelten Honig zu gelangen, muss
der Besucher seinen Rüssel oder Schnabel auf der Narbenseite herunterführen, muss
aber wohl im übrigen das Organ in der Blüte herumführen können, weil der
Pollen sonst vorzugsweise auf den oberen Seiten des Saugapparats sich ansammeln,
während die untere Seite mit der Narbenfläche in Berührung kommen würde.
Ob die scharlachrote Farbe besonders geeignet ist, die Aufmerksamkeit des Ko-
libris auf sich zu lenken, will ich ganz dahingestellt lassen. JOHOW {Ornitliophilie,
S- 335) will die Bedeutung derselben wenigstens gering angeschlagen wissen.
Von den Kolibriarten, die sich noch im mittleren Chile finden, dürfte es nur
eine, sein, Eustephanus galeritus, die südwärts bis nach Punta Arenas und bis zur
Isla Desolaciön hinabgeht.
6 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
An den Exemplaren von Embothrium, die aus diesen und nördlicheren Gebieten
in meinen Besitz gekommen, konnte ich folgende phänologische Daten konstatieren:
Valdivia, Lechler, Nov. 1850: Die jüngsten Triebe mit geöffneten Blüten.
Gray Harbour, CUNNINGHAM 3°/ii 1868: Fast abgeblüht.
Fortune Bay, Cunningham 's/,^ 1868: Altere Triebe mit Früchten, jüngere
in beginnender Postfloration.
Porvenir, DuSEN =-,2 1895, in voller Blüte (junge Triebe).
Lota, DusÉN '°/io 1896, beginnt zu blühen ( » •> ).
Südlich von der Magellansstrasse dürfte Eustephanus kaum vorkommen, mit aller
Sicherheit wenigstens nicht in Ushuaia. Dort ist indessen Embothrium ziemlich
reichlich vertreten und dort habe ich auch Gelegenheit gehabt, diese Pflanze im
Leben zu studieren (Fig. 10).
An den spätest entwickelten Trieben fand ich ziemlich reichlich Blüten (es war
schon Herbst), an älteren Trieben Früchte verschiedenen Reifegrades.
Es frappierte mich sofort, dass ich nicht eine einzige in Übereinstimmung mit
der obigen Beschreibung geöffnete Blüte sah, und trotz eifrigen Suchens gelang es
mir auch nicht eine- solche zu finden. Bei einer Untersuchung zeigte sich fol-
gendes.
Die Knospen verhielten sich wie die oben beschriebenen (Fig. 11). Sie ent-
wickeln sich indessen später weiter, ohne sich zu öffnen und ohne dass der Stempel
an Länge zunimmt. Die Antheren geben ihren Pollen dicht um die Narbe herum
ab, um welche er in einer dichten Masse gehäuft liegt (Fig. 12). Selbstbestäubung
tritt nun sehr leicht ein.
Die Antheren sind bald entleert (Fig. 13), das Perigon bleibt nun nicht länger
sitzen, sondern springt an der Basis ab und reisst von unten nach der Spitze zu
auf (Fig. 14), vertrocknet und fällt dann ab. Die Blüte ist die ganze Zeit über ge-
schlossen gewesen. Von dieser Generation wurden junge Früchte angetroffen.
Es scheint mir kein Zweifel obwalten zu können, dass wir es hier mit kleisto-
gamen Blüten zu tun haben, und dass diese Blüten Früchte entwickeln.
Im Herbst trifft man auch ältere, reife Früchte an, die von den Blüten des
Frühlings und Vorsommers herstammen. Ob diese in Ushuaia chasmogam sind,
weiss ich nicht; jedenfalls dürfte es schwer fallen, einen Besucher zu finden, der den
Kolibri ersetzt.
DusÉN {Pflanzenvereine, S. 495 — 496) giebt an, dass er Embothrium in der
Steppe des nördlichen Feuerlandes gefunden habe, mindestens 25 km von der Wald-
grenze entfernt; er nimmt als sicher an, dass der Kolibri nicht hierher kommt. In-
dessen fanden sich alte entleerte Kapseln dort, und DuSÉN sagt, er könne keine
Hypothese darüber aufstellen, wie die Bestäubung hier wohl vorsichgeht. Von klei-
stogamen Blüten erwähnt er nichts.
Bd. IV: 2)
FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN.
Embcthritiin coccineum.
90
I. Junge Blüte. 2. Oberer Teil des Griffels mit der Narbe. 3. Sagittalschnitt diircli desselben, ca —.
4. Nectarium von oben gesehen. 5. Sagittalschnitt durch die Basis des Griffels. Die punktirte Linie giebt
I 2 . 500
die Grenzen des sezemirenden Gewebes an; halbschem . — . 6. Eine Partie desselben ( G auf Fig. $), ca — — .
1 I
7. Gynäceum von der Seite. S. Oberster Teil einer chasmogamen Blüte von der Seite (Düsen leg.). Sämt-
liche vergrössert.
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-Exp.
lo. 14-
Embothrium coccintum.
9. Chasmogame Blüle. aufgesprungen. Jo. Blühender Zweig mit kleistogamen Blüten, ',2. 11. Knospe
von vorn gesehen. 12. Oberer Teil einer halbirten kleistogamen Blüte. 13. Perigonzipfel mit einer ent-
leerten Anthère. 14. Kleistogame Blüte mit aufreissendem Perigon.
Bd. IV: 2) FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN. 9
Von mir beobachtete Blütezeit in Ushuaia: z. B. ^3 1902 mit Knospen, Blüten
u. Früchten; auch Samenverbreitung wahrgenommen.
Berberis ilicifolia L. fil. Vgl. unten.
Isla Navarino Vs 1902 mit reifen Früchten.
Ushuaia "/s 1902 d:o, '^/lo 1902 beginnt zu blühen.
Harberton =^1° 1902 mit grossen Knospen.
Berberis microphylla Forst. F/. ant. 2, Taf. LXXXVII.
Isla Navarino ^,3 1902, Ushuaia '°/3 1902: mit reifen Früchten.
Pernettya mucronata (L. fil.) Gaud.
Ushuaia März 1902 mit Knospen, Blüten und Früchten.
Chiliotrichum diffusum (Forst.) Sch. Bip. Vgl. unten.
Die Uiitervegetation im Gebüsch nebst den übrigen Strandgewäclisen, die nicht den
SträiicJiern zugezählt werden können.
Die Aneniopliilen.
Triglochin maritimum L. und palustre L.
Empetrum rubrum Vahl.
Die Individuen, die ich von Empetrum blühend gesehen, waren eingeschlechtig.
In von Dusln gesammeltem Material fanden sich nur Ç. In ein paar Blüten wurde
ausser der wohlentwickelten Beere auch : ausgewachsenes, geleertes Staubblatt und
2 Staminodien angetroften.
Lapataia " 10 1902 reichlich blühend.
Die Acaena-Arten.
Es unterliegt keinem Zweifel, dass die Gattung Acaena, nach unserer gegen-
wärtigen Auffassung, eine ausgeprägt anemopräpode ' Konstruktion zeigt, und dass
auch in der Hauptsache der Wind die Bestäubungsarbeit verrichtet.
Thomson (Fertilization, S. 260) sagt über die Blüten: »From their inconspi-
cuousness, want of scent and large papillose stigmas, I am inclined to think that
they are wind-fertilized.» Und dies erscheint Delpino selbstverständlich, er bemerkt
nur {Coinparazione, S. 24): »Le spezie di questo genere, eminente antartico, sono
tutte anemofile.» Die Arten, die ich Gelegenheit gehabt habe kennen zu lernen,
haben karminrot-rotbraunes Perigonium, karminrote Narbe und dunkel rotviolette
Staubbeutel. Die Blütenstände sind ausserordentlich gut an hohen, gewöhnlich blatt-
losen oder unbedeutend beblätterten Achsen exponiert.
nrefioi Wind. noiTioiSr,; dienlich für
10 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Acaena adscendens Vahl.
Blütenstände 12 — 15 mm im Durchmesser, kugelrund, die Blüten von allen Seiten
exponiert. Es giebt sowohl zwitterige als rein weibliche Individuen.
^ I. Frühes Stadium. ' Fig. 15.
Die ganze Blüte, mit Einschluss der Narbe, ist ungefähr 4" '2 mm lang und misst
ein paar mm im Durchmesser.
Die Aussenseite des Receptaculums ist mit dichten und langen Haaren besetzt
und ferner mit 4 Stacheln versehen, die kurze Widerhaken tragen (über die Stacheln
der Acaena-Arten s. ferner unten).
Die Perigonblätter sind umgekehrt eirund, auf der Aussenseite etwas behaart,
2,5 mm lang und i mm breit. Staubblätter 2 mm lang, wovon nahezu i mm auf
die Staubbeutel kommt, die ellipsoidische Form haben. Sie sind noch geschlossen,
aber mit wohlentwickeltem Pollen gefüllt. Der Stempel ist ungefähr 4 mm lang,
wovon nahezu die Hälfte auf die grosse, gekielte, zweispaltige, stark papillose Narben-
scheibe kommt, die völlig bereit scheint den Pollen zu empfangen (Fig. 19). Die
Blüten dürften ausgeprägt proterogyn sein. Von Acaena Sangnisorba HoOK. giebt
Thomson {Fertilization, S. 260) an, dass sie eine deutlich ausgeprägte Proterogynie
zeigt.
^ 2. Vermutlich ein älteres Stadium des vorhergehenden Typus.
Fig. 16.
Die ganze Blüte ist 4 mm lang und 2 mm im Durchmesser. Die Perigonblätter
sind hier 2 mm lang und i mm breit. Die Staubblätter 2,5 mm lang, die Staub-
beutel noch ungeöffnet. Der Stempel zeigt dasselbe Aussehen wie im vorherge-
henden Fall.
5 3. Älteres Stadium. Fig. 17.
Die Länge der ganzen Blüte, mit Einschluss der Staubblätter, beträgt nun 8 mm.
Die Perigonblätter unverändert. Die Staubblätter 5 — 5,5 mm lang; die Staubbeutel
sind noch immer etwa i mm. Sie haben sich jetzt geöffnet. Der Stempel hat sich
durch das Anwachsen des Ovariums verändert; er zeigt jetzt eine Länge von 5 mm,
wovon 2 mm auf das Ovarium, i'/2 auf den Griffel und i'/2 auf die Narbenscheibe
kommen, welch letztere bis zu i mm breit wird.
?• Fig. 18. .
Die Dimensionen der Blüte stimmen mit den oben beschriebenen überein, was
Receptaculum, Stacheln, Perigonium und Gynäceum betrifft. Die Staubblätter sind
dagegen nur ca i mm lang, die Staubbeutel sind nicht halb so gross wie bei ^ und
enthalten keinen entwickelten Pollen. Die Staubfäden werden bei älteren Stadien
nicht länsfer.
' Diese Stadien sind nicht von einem und demselben, in seiner Entwickelung verfolgten Blutenstand,
sondern von mehreren verschiedenen genommen.
Bd. IV: 2)
FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN.
II
Ob wir von Acaena adscendens auch rein männliche Individuen oder Blüten-
stände besitzen, weiss ich nicht.
IS-
17-
19-
i6.
I ' I
i/
iS.
Accena adscendens.
15 — 17. Zwitterblüten auf verschiedenen Str.dien der Entwickelung (vgl. Text). 18. Weibliche Blüte.
19. Narbe, stärker vergr.
Ushuaia bis zum "/s 1902 noch blühend, aber meistens mit unreifen Früchten
(Stacheln 4 — 5 mm).
12
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-Exp.
20. 21.
Actzna magcllanica. (?)
Ganze Blüte. 2i. Gyuäceum,
stärker verçr.
Ich habe leider nicht die Gelegenheit gehabt, die zusammen mit der oben be-
schriebenen wachsende A. lœvigata AlT. zu untersuchen.
? Acaena magellanica Vahl.
-, Nur in recht vorgeschrittenem Stadium befind-
liehe Blüten haben mir vorgelegen. Diese waren, die
Stacheln einberechnet, 6 — 7 mm lang (Fig. 20). Über
die elliptischen, 2 mm langen, i mm breiten Perigon-
blätter. die nach der Spitze zu langhaarig sind, ragt
der Stempel etwas hervor. Er ist nahezu 6 mm lang,
wovon beinahe 3 auf das Ovarium, 1,5 auf den Griffel
und 1,5 auf die Narbenscheibe, die hier ungefähr
ebenso breit ist, kommen; letztere besteht aus zwei
Hauptzipfeln, die ihrerseits ganz zerschlitzt sind
(Fig. 21).
Von Staubblättern habe ich keine Spur gesehen.
Hooker {Fl. mit. 2, S. 267) sagt: »Abortu dio-
ica?» Er beschreibt sowohl Stempel als Staubblätter:
die letzteren sollen grosse Staubbeutel und feine
Staubfaden haben. REICHE {Fl. de Chile, S. 232) erwähnt in seiner Beschreibung
überhaupt nichts von einer Geschlechtsverteilung.
Ushuaia ^'3 1902 mit unreifen Früchten.
Acaena ovaiifolia Ruiz et Pav. •
Gehört zu ganz demselben Typus wie A. adscendens. Der Blütenstand ist
ungefähr von derselben Grösse.
Nur mit grossem Zögern kann ich hier zwei Formen aufführen, eine zwittrige,
eine weibliche.
5. Fig. 22.
Allgemeines Aussehn und Grösse der Blüte ganz ähnlich wie bei A. adscendens.
Das Gynäceum hat ganz dasselbe Aussehn. Die Staubblätter sind degegen leicht
erkennbar an ihren kleinen Staiîbbeuteln, die nur ',2 mm im Durchmesser halten.
Die Staubfäden sind in dem Stadium, das ich untersucht, 2 mm lang. Der Pollen
wohlentwickelt.
:• ?. Fig. 23.
Sehr ähnlich der vorigen Form, aber die Staubbeutel enthalten keine Spur von
fertilem Pollen; die Staubfäden bis zu 3 mm lang.
Isla Navarino •',3 1902 mit reifen Früchten.
Ushuaia V3 1902 noch blühend — reife Früchte.
Harberton ^'^, 10 1902 mit noch gebliebenen Früchten.
Bd. IV: 2)
FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN.
13
Acaena multifida HooK. fil.
Sehr kleine Blüten, 4 mm. lang, 2 mm im Durchmesser, in kleinen Haufen zu-
sammengeballt hier und da längs der Hauptachse sitzend.
Perigonblätter ca i mm lang und halb so breit, aussen graubehaart, innen
glatt, dunkelrot. Staubblätter zwei, etwas mehr als i mm lang mit sehr kleinen
Staubbeuteln und kugelrunden Staubfächern. Sie sind rotviolett und befinden sich
23-
AciEna ovalifoUa.
22. Zwitterblüte. 23. Weibliche Blüte (?).
^-^^
24- , 25.
Acitna multifida.
24. Ganze Blüte. 25. N.arbe, stärker vergr.
in gleicher Höhe mit der Narbe; kommen wohl auch mit derselben in Beriihrung.
Das Ovarium 1,5 mm, vom Griffel fast nichts zu sehn, die Narbe eine grosse, 2-tei-
lige, tief gezipfelte, stark papillose, dunkelrote Scheibe von i — 2 mm Durchmesser.
Ushuaia '° 3 1902 noch spärlich mit Pollen. Meist mit unreifen Früchten.
Gunnera magellanica Lam. Vgl. unten.
Isla Navarino '•ii 1902 mit reifen Früchten.
14 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Plantago barbata Forst.
Ushuaia März 1902: Samenverbreitung.
Plantago maritima L.
Ushuaia ^,'3 1902: Samenverbreitung.
Hierzu kommt noch eine beträchtliche Menge hier nicht behandelter Gräser und
Cyperaceen nebst einigen Juncaceen.
Die Zoopitilen.
Sisyrinchium chilense Hootc., junceum E. Mev. und graminifolium LlXDL.
Chiorœa mageilanica HooK. fil.
Cerastium arvense L.
Isla Navarino Vs 1902 mit sowohl Blüten als Früchten; so verhielt es sich
auch in der Nähe von Ushuaia '^°'i 1902.
Coiobanthus crassifoiius (Urv.) Hook. fil.
Die Blüten erheben sich etwas über die dicht gedrängten Zweige, sind von
oben exponiert, grünweiss und messen 5 mm im Durchmesser.
Ushuaia März 1902 verblüht.
Coiobanthus subulatus (Urv.) Hook. fil. Fl. ant. 2, Taf. XCIII.
Exposition, Farbe und Grösse der Blüte wie bei der vorigen. Die Staubblätter
sind nach den Figuren bedeutend kürzer als das Gynäceum und ihr Pollen dürfte
nur ausnahmsweise mit der Narbe in derselben Blüte in Berührung kommen. THOM-
SON {Floivcring plants, N:o lOl) sagt von dieser Art auf Neuseeland: »Flowers
inconspicuous, no honey.» Delpino {Coinparazione, S. 25) giebt für die Pflanze der
Aucklandsinseln einen honigabsondernden Discus an. Selbst bin ich nicht imstande
diese Frage hier zu entscheiden.
Stellaria media (L.) Cvrill.
Ushuaia -",'3 1902 mit Blüten und Früditen.
Anemone multifida PoiR.
Blüten von oben gut exponiert an langer Achse, 15 — 20 mm im Durchmesser,
weiss nach REICHE {Flora de Chile), gelb nach Alboff {Naturaleza, S. 7).
Ushuaia '° 3 1902: Früchte in Verbreitung begriffen.
Hamadryas mageilanica Lam.
Diözisch. Blüten gut exponiert, schräg von oben oder von der Seite, bis 25 mm
im Durchmesser, gelb. Die 5 — 6 äusseren Kronblätter ohne Nektarien, die inneren
mit langem Nagel und dem Nektarium oberhalb des Nabels.
Bd. IV: 2) FE:UERLÄNDISCHE BLÜTEN. 15
Der Pollen dürfte durch schwache Luftströme leicht zu verbreiten sein, da diese
direkt durch die Blumen hindurchgehn, was die schmalen Perigonblätter erlauben.
Hamadryas ist eine der allerzeitigsten Frühlingspflanzen des Feuerlandes und
blüht zwischen den Schneewehen.
Ushuaia-Gegend mit grossen Knospen Vio 1902, '^,'10 beginnt sie ziemlich all-
gemein zu blühen.
Ranunculus biternatus Sm.
Blüten lichtgelb, bis 10 mm im Durchmesser.
Ushuaia '^'^ 1902 mit reifen Früchten.
Ranunculus peduncularis Sm.
Blüten glänzend goldgelb, bis 25 mm im Durchmesser.
Ushuaia Vs fast verblüht, mit jungen Früchten; ^° 3 mit beinahe reifen Früchten.
Ranunculus sp. affinis prasced.
Ushuaia März 1902 fast verblüht.
Cardamine hirsuta L. *magellanica Phil
Blüten bis 5 mm im Durchmesser.
Ushuaia "^3 1902 mit reifen Früchten; die Samen werden verbreitet. ^',3 1902
wurden noch reich blühende Individuen gefunden.
Harberton 3°/io 1902 im Aufblühen.
Draba magellanica Lam.
Ushuaia ^~'°, 3 1902: Individuen mit Blüten und jungen Früchten noch gefunden;
meist aber die Samen schon verbreitet.
Thlaspi magellanicum COMM.
Die kleinen (Durchmesser 2 — 3 mm) weissen Blüten zeigen sich sehr früh:
Ushuaia '', 10 1902 zahlreiche grosse Knospen, ein Individuum aufgeblüht.
Harberton ='? 10 1902 allgemein blühend.
Crassula moschata Forst.
Nach Thomson {Fertilization, S. 261), auf Neuseeland proterandrisch, stark
wohlriechend und mit Monig versorgt. Nach Delpino (^Couiparazione, S. 25) mit 4
Nektarien versehen.
Saxifraga magellanica Pom.
Blüten leicht sichtbar, weiss, 5 mm im Durchmesser.
Ushuaia ^° 3 1902 mit reifen Früchten.
Casa Romero westl. von Ushuaia '- lo 1902 blühend.
Rubus geoides Sm. Vgl. unten.
l6 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Geum magellanicum COMM.
Blüten von oben wohl exponiert, bis 25 — 30 mm im Durchmesser, grell gelb.
Ushuaia ^~'% 1902 noch blühend, obwohl spärlich; ^''3 1902 mit wenigen
Blüten, meist mit reifen oder unreifen Früchten.
Vicia Kingii HoOK. fil. und patagonica HooK. fil.
Letztere Art bei Ushuaia in der Mitte von März 1902 mit leeren Früchten.
Geranium magellanicum HoOK. fil.
Ushuaia Mitte März 1902: noch einige spärliche Blüten gefunden.
Viola maculata Cav.
Isla Navarino "t/s 1902: wenige Blüten (chasmogam). Kapseln von verschie-
denen Stadien.
Ushuaia ^,'3 1902: entleerte Kapseln von chasmogamen Blüten; '^,'10 1902 mit
kleistogamen Blüten und reifen Früchten.
V. magellanica FoRST.
Fuchsia coccinea (SOL.) Ait.
Mit ihren grossen, hängenden, mit rotem Kelch und violetter Krone versehenen
Blüten dürfte Fuchsia coccinea als ein im Feuerlande selten prächtiger Typus zu
betrachten sein, der der Philesia, Desfontainea und dem Embothrium an die Seite
zu stellen ist. Wie diese wird auch F"uchsia seit altersher für ornithophil gehalten
(s. z. B. Wallace in Darzuinisvi, S. 320). In Bcstäuhungsbiologie, S. 432, gibt
JOHOW an, er habe gesehn, wie sie von Eustephanus galeritus und von der chile-
nischen Hummel, Bombus chilensis, besucht wurde. DusÉN {Pßanzoivercine, S. 495)
giebt ebenso an, dass Fuchsia in Südchile von Eustephanus besucht werde.
Sie kommt indessen südlich von dem Verbreitungsgebiet sowohl des Kolibris
wie der Hummel vor, nämlich bei Ushuaia (DusÉN, Die Gefässpflansen, S. 150) und
Yendagaia (SPEGAZZINI, Plantae per Flieg, coll., S. 57). Wenigstens an dem erst-
genannten Lokal muss sie sehr selten sein, denn weder Alboff, der doch die
Ushuaiagegend genau durchforscht hat, noch mir ist es gelungen sie zu erblicken.
Über ihre Fertilität in diesen Gegenden ist nichts bekannt.
Apium graveolens L.
Azorella caespitosa Cav.
Die ganze Gattung Azorella zeichnet sich durch unscheinbaren, aber von oben
wohlexponierten Blüten von grünweisser oder rötlichweisser Farbe aus.
Azorella filamentosa Lam.
Ushuaia ^,'3 1902 mit jungen Früchten.
Azorella fuegiana Spec.
Blüten grün {Plantae per Flieg, coll., S. 59).
Bd. IV: 2) FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN. 17
Azorella Ranunculus ÜRV. Vgl. Fl. aitt. 2, Tafel XCVIII.
Azorella trifurcata (G^RTN.) HooK.
Ushuaia Mitte März abgeblüht.
Oreomyrrhis andicola Endl.
Blüten rötlichweiss. Nach Reiche, Fl. de Chile, kommen in den Blütenständen
einige o^-Blüten vor.
Pernettya pumila (L. fil.) HoOK.
Ushuaia Mitte März 1902 sowohl mit Blüten wie auch Früchten bemerkt.
Primula farinosa L. *magellanica HoOK. fil.
Ushuaia ^+^,3 1902 mit leeren Früchten; 'Vio 1902 beginnt zu blühen.
Harberton ^'s'io 1902 reichlich blühend.
Armeria chilensis BoiSS. Vgl. unten.
Ushuaia ^'n 1902: Verbreitung der Früchte.
Galium antarcticum HooK. fil.
Ushuaia 's/s mit reifen F"rüchten.
Galium fuegianum HoOK. fil.
Isla Navarino ^/j 1902: Reife Früchte.
Galium magellanicum HoOK. fil.
Pratia repens Gaud.
Nach Reiche {Campanulaceœ p. 514) möglicherweise autogam.
Aster Vahlii HooK. et Arn.
Baccharis magellanica Pers.
Diözisch. Rötlichweisse Blüten. Körbe 5 — 7 mm im Durchmesser.
Isla Navarino •'/s 1902: Früchte in Verbreitung.
Ushuaia ^,3 1902: d:o, aber auch wurden blühende Zweige gefunden.
Baccharis patagonica HooK. et Arn.
Harberton y^l^o 1902 noch mit zurückgebliebenen Früchten.
Cotula scariosa (Cass.) Franch.
Culcitium magellanicum HoMBR. et Jacq.
Ushuaia =° 3 1902: Krone vertrocknet, Früchte noch unreif.
Erigeron Myosotis Pers., spiculosus HooK. et Arn., Gnaphalium affine Urv.
Gnaphalium spicatum HoOK. et Arn. Vgl. Fl. aiit. 2. Taf. CXIII.
Isla Navarino -t/s 1902 noch mit Blüten, meist aber mit Früchten; diese auch
in Verbreitung begriffen.
Schwedische Südpolar- E.xpedition igoi — 'COS- 2
1 8 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Hieraciiim antarcticum Urv.
Blütenkörbe bis 15 mm im Durchmesser, gelb.
Ushuaia =°/3 1902 noch blühend.
Hypochœris arenaria Gaud. Vgl. Fl. ant. 2. Taf. CXII.
Körbe gelb, bis 15 mm im Durchmesser.
Hypochaeris coronopifolia (CoMM.) Franch., Leuceria Hahnii Franch.
Perezia lactucoides (Vahl.) Less.
Ushuaia '^ 3 1902 mit unreifen Früchten.
Perezia pilifera (DoN.) Hook, et Arn.
Perezia recurvata (Vaiil.) Less.
Ushuaia °/3 1902: Verbreitung der Früchte.
Senecio acanthifoiius Hombr. et Jacq.
Körbe bis 25 mm im Durchmesser; Randblüten weiss, Scheibenblüten gelb.
Senecio candicans (Vahl.) DC. Vgl. Fl. aiit. 2. Taf. CIX.
Keine Strahlblüten. Körbe gelb, bis 25 mm im Durchmesser.
Senecio Danyausii HoMBR. et Jacq.
Die gelben Körbe sind 10 — 15 mm im Durchmesser.
Ushuaia ''+"7'3 1902 in Postfloration; auch Verbreitung der Früchte.
Senecio Smithii DC.
Einer der grössten Kräuter Feuerlands; Körbe in Gruppen auf langen Stielen,
bis 50 mm im Durchmesser. Zungenbluten 15 mm lang, weiss, Scheibenblüten gelb.
Senecio Anderssonii HoOK. fil, Darwinii HooK. et Arn., Kingii HooK. fil.,
Kurtzii Alboff, micropifolius DC, miser Hook. fil.
Taraxacum laevigatum DC.
Körbe goldgelb, bis 25 mm im Durchmesser.
Isla Navarino -'s 1902 noch in voller Blüte.
Troximum pterocarpum (FiSCH. et Mey.) P. DusËN.
Farbe und Grösse der Körbe etwa wie bei Taraxacum.
Isla Navarino -'s 1902: Blüte beendet, auch Verbreitung der Früchte.
Die ganze Anzahl hier aufgenommener Arten beträgt 84, von denen 1 1 anemo-
phil sind. Hierzu kommt noch die grosse Schar von Gräsern. Cyperaceen und
Juncaceen, so dass, mit Einschluss dieser, die Zahl der anemophilen Finanzen auf
das 3 — 4-fache anwachsen würde. Die Zahl 1 1 für die anemophilen Arten der übrigen
Familien ist an und für sich nicht gerade gross, wir müssen aber in Betracht ziehen.
Hd. IV: 2)
FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN.
19
dass mehrere von ihnen physiognomisch sehr wichtig sind, wie Gunnera magellanica,
die Acaenaarten, Plantago barbata und Empetruir. rubrum.
Wollten wir einen Versuch machen, die Arten nach der Blütenfarbe und Augen-
fälligkeit zusammenzustellen, so würde diese Zusammenstellung auf folgender Weise
sich ausnehmen. Die Zahlen bezeichnen die Augenfälligkeit der Blüte oder des
Blütenstandes, ohne Rücksicht darauf ob die Blüten vereinzelt oder vereint auftreten;
I ist der niedrigste, 3 der höchste Grad. Die anemophilen Arten sind nicht berück-
sichtisrt worden.
Berberis ilicifolia (2).
— microphylla (2).
Chlorœa magellanica (2).
Cotula scariosa (2).
Cuicitium magellanicum (2).
Geum magellanicum (2).
Hamadryas magellanica (2).
Hieracium antarcticum (2).
Hypochïeris arenaria (2).
— coronopifolia (2).
Perezia lactucoides (2).
Ranunculus biternatus (i).
— peduncularis (2).
— sp. (2).
Gelb (auch blassgelb):
Senecio Anderssonii (2).
— candicans (3).
— Danyausii (2).
— Darwinii (2).
— Kingii (2).
— Kurtzii (2).
— micropifoliüs (2).
— miser (2).
Sisyrinchium chilense (2).
Taraxacum laevigatum (2).
Troximum pterocarpum (2).
Vicia Kingii (i).
Viola maculata (2).
— magellanica (2).
= 28 Arten.
Anemone multifida (2).
Apium graveolens (2).
Aster Vahlii (2).
Azorella caespitosa (i).
— filamentosa (i).
— Ranunculus (i).
— trifurcata (i).
Baccharis magellania (i).
— patagonica (i).
Cardamine magellanica (2).
Cerastium arvense (i).
Chiliotrichum diffusum (3).
Weiss (auch rötlichweiss, grünweiss etc.):
Crassula moschata (i).
Draba magellanica (i).
Erigeron Myosotis (2).
— spiculosus (2).
Galium antarcticum (i).
— fuegianum (i).
— magellanicum (i).
Gnaphalium affine (i).
— spicatum (i).
Leuceria Hahnii (2).
Oreomyrrhis andicola (i)
Pernettya mucronata (2).
20 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Pernettya pumila (i). Senecio Smithii (3).
Pratia repens (i). ? Sisyrinchium junceum (2).
Primula magellanica (2) ? — graminifolium (2).
Rubus geoides (2). Stellaria media (i).
Saxifraga magellanica (2). Thlaspi magellanicum (i).
Senecio acanthifolius (3). = 35 Arten.
Grün ■•
Azorella fuegiana (i). Colobantus subulatus (i).
Colobanthus crassifolius (i). = 3 Arten.
Rot:
Armeria chilensis (2). Fuchsia coccinea (3).
Embothrium coccineum (2). Geranium magellanicum (2).
= 4 Arten.
Von diesen besitzen Embothrium und Fuchsia wirklich leuchtend rote Farbe.
Blati:
Perezia pilifera (2). Vicia patagonica.
— recurvata (2). = 3 Arten.
Es fällt sofort in die Augen, wie äusserst ungleich die Farben verteilt sind, in
dem die blauen und roten völlig hinter den gelben und weissen zurück stehen. Und
unter diesen kommen viele unreine und dadurch nichts weniger als leuchtende Nu-
ancen (grünweiss, rötlichweiss u. s. w.) vor. Unter den roten kann nur Embothrium
und möglicherweise Armeria eine dominierende Rolle zuerkannt werden; von den
blauen kaum einer, vielleicht stellenweise Perezia recurvata.
DuSEN hat bereits {Pflatisenvereine, S. 491) auf diese Tatsache hingewiesen und
daraus einige Schlüsse gezogen, auf die ich im folgenden zurückkommen werde.
Die Bolaxheide
(vgl. DuSEN, Pflanzenvereine, S. 384—387) habe ich selbst sowohl quantitativ wie
qualitativ nur sehr schwach ausgebildet gefunden. Sie hätte auch wohl im Zusammen-
hang mit der Strandvegetation behandelt werden können, aber da sie eine Reihe
unzweifelhaft charakteristischer Elemente enthält, habe ich ihr, obwohl zögernd, auch
aus blütenbiologischem Gesichtspunkt einen Platz neben dieser gegeben.
Sie wird dadurch gekennzeichnet, dass eine Strauchschicht schwach entwickelt
und die Exposition des Bodens ausserordentlich gut ist. Die Sonne kann unbe-
Bd. IV: 2) FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN. 21
hindert wirken, aber dieser Vorteil wird durcli den verheerenden Wind beeinträchtigt,
der seinen unverkennbaren Stempel auf die ganze Vegetation gedrückt hat. In Zu-
sammenhang hiermit steht auch die Armut an fliegenden Insekten.
Das Gebüsch
besteht gewöhnhch aus folgenden Arten:
Berberis empetrifolia Lam.
Ushuaia "'/'s 1902 mit reifen Früchten.
Pernettya mucronata (L. fil.) Gaud.
Ushuaia März 1902 mit Knospen, Blüten und Früchten.
Chiliotrichum diffusum (FORST.) ScH. BiP.
Die Bodenvegetation
besteht aus einem Teppich von Gräsern und Kräutern; in dominierender Weise sind
Polster von Bolax glebaria eingestreut, und in diesen trifft man wieder eingesprengt
Gräser und Kräuter.
Anemophil sind:
Empetrum rubrum Vaiil.
Physiognomisch sehr wichtig.
Gunnera magellanica Lam.
Physiognomisch von Bedeutung.
Acaena multifida HoOK. fil.
Zoophil sind:
Sisyrinchium chilense HoOK., junceum E. Mey., und graminifolium LiNDL.
Arenaria andicola Gill.
Blüten 5 — 7 mm im Durchmesser, weiss.
Ushuaia '/s 1902 an der Halbinsel reichlich blühend.
Cerastium arvense L.
Cerastium vulgatum L.
Ushuaia März 1902 verblüht.
Colobanthus subulatus (ÜRV.) Hook, fil., Sagina procumbens L., Stellaria me-
dia (L.) Cyrill., Anemone multifida Poir.
Ranunculus sericeocephalus Hook. fil. Vgl. Fl. ant. 2. Taf. LXXVIII.
Blüten ca 7 mm im Durchmesser.
22 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Draba funiculosa HociK. fil. Vgl. Fl. ant. 2. Taf. LXXXIX.
Blüten 4 mm im Durchmesser.
Ushuaia ^,'3 1902: Samen schon verbreitet.
Draba magellanica Lam.
Ushuaia ^ + '°;3 1902: Blüten, junge unreife und alte entleerte Früchte.
Lepidium bipinnatifidum DesV.
Ushuaia V3 1902: noch einige BiUten, meist aber Früchte in verschiedenem Grade
der Entwickelung. Reiche {Fl. de Chile) giebt an, dass man auch Blüten ohne
Perigon und mit nur 2 Staubblättern findet.
Adesmia lotoides HooK. fil.
Discaria discolor (Hook, fil.) Spec.
Ushuaia Mitte März 1902 mit reifen Früchten.
Azorella lycopodioides Gaud.
Ushuaia März 1902 verblüht.
Bolax glebaria Comm.
Ushuaia März 1902 verblüht.
Pernettya pumila (L. fil.) HooK., Primula farinosa L. *magellanica HooK. fil.
Gentiana patagonica GriS. Vgl. Fl. ant. 2. Taf. CXV.
Ushuaia V3 1902: Jüngere und ältere Früchte, auch Samen teilweise verbreitet.
Gentiana sedifoiia H. B. K., Phacelia circinata Jacq., Abrotanella emarginata
Cass., Baccharis magellanica LA>r., Erlgeron spicuiosus HooK. et Arn.,
Gnaphalium affine Urv., spicatum Lam., Hypochaeris arenaria Gaud., Leu-
ceria purpurea (DG.), Benth. et HooK., Perezia recurvata (Vahl.) Lag.,
Senecio patagonicus HoOK. et Arn.
Von den hier aufgeführten 38 Arten sind 3 anemophil, 35 zoophil. Wie schon
bemerkt, überwiegen jedoch die anemophilen durch die Menge der Gräser und Halb-
gräser. Von Juncaceen haben wir besonders eine Art zu beachten, Marsippospermum
grandiflorum, die in grosser Menge in den feuchteren Partien der Bolaxheide vor-
kommen kann.
Führen wir dieselbe Einteilung der Blüten wie im vorhergehenden Falle durch,
so finden wir:
Gelb:
Adesmia lotoides (2). Ranunculus sericeocephalus (i).
Berberis empetrifolia (2). Senecio patagonicus (2).
Hypochœris arenaria (2). Sisgrinchium chilense (2).
= 6 Arten.
Bd. IV: 2)
FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN.
23
Weiss:
Anemone multifida (2).
Arenaria andicola (i).
Azorella lycopodioides (i).
Baccharis magellanica (i).
Cerastium arvense (i).
— VLiIgatuni (i).
Chiliotrichum dift'usum (3).
Draba funiculosa (i).
— magellanica (i).
Erigeron spiculosus (2)
Gnaphalium affine (i).
Gnaphalium spicatum (i).
Lepidium bipinnatifidum (i).
Phacelia circinata (2).
Pernettya mucronata (2).
— pumila (i).
Primula magellanica (2).
Sagina procumbens (i).
? Sisyrinchium junceum (2).
? — graminifolium (2).
Stellaria media (i).
= 21 Arten.
Abrotanella emarginata (i).
Bolex glebaria (i).
Grün :
Colobanthus subulatus (i).
Discaria discolor (i).
= 4 Arten.
Gentiana patagonica (2).
— sedifolia (2).
Rot:
Leuceria purpurea (2).
I Art.
Blau:
Perezia recurvata (2).
= 3 Arten.
Es zeigt sich, dass die weisse Farbe hier in überwältigender Majorität ist. Be-
merkenswert ist, dass drei charakteristische Polsterbildner, Bolax glebaria, Coloban-
thus subulatus und Abrotanella emarginata kleine grüne oder braungrüne Blüten
haben.
Ferner ist zu beachten, dass die blaue Farbe ein paar bisweilen ziemlich domi-
nierende Repräsentanten, die Gentiana-arten, besitzt.
Der sommergrüne Wald.
Die Verhältnisse im Walde sind sehr verschieden gegenüber denen, die in den
Pflanzenvereinen des Strandes herrschen. Direkt dem Sonnenlicht und Wind aus-
gesetzt sind hier nur die Waldbäume; ihre Kronen stehen dicht zusammen, und das
24 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Unterholz tut sein übriges, so dass am Boden beständig Dämmerung herrscht. Hier
ist es auch so gut wie windstill. Die herumfliegenden Insekten sind spärlich ver-
treten, meist unansehnliche kleine Schmetterlinge und Flieeen
Die Waldbäiune und Hire Parasiten.
Nothofagus antarctica (Forst.) Blume.
Harberton ^s/'o 1902 begann zu blühen. Vgl. ferner unten.
Ushuaia ■'/n 1902 ziemlich allgemein in Blüte am Waldsaum.
Nothofagus Pumilio (PoEPP. et Endl.) Blume.
Viel später seiner Entwickelung nach im Frühling als der vorige.
Nothofagus betuloides (Mirb.) Blume.
Spielt eine Rolle als Waldbaum nur an sehr begrenzten kleinen Stellen; kann
ebensogut zum Unterholz gerechnet werden.
Die Buchen sind monözisch und typische Anemophilen.
Es dürfte sich hier empfehlen, eine Darstellung von drei an den ebengenannten
Bäumen vorkommenden Parasiten zu geben, den üppig auftretenden Arten von der
Gattung Myzodendron.
Bei der Beschreibung der Blüten dieser Arten bin ich leider nicht imstande
Maasse anzugeben. Ich fand nämlich in Ushuaia im Okt. 1902, als das Material
eingesammelt und die folgenden Aufzeichnungen gemacht wurden, nicht die Zeit dies
vor der Konservierung der Sammlung zu tun; diese ging mit der »Antarctic» unter
und damit war es mir unmöglich, zu den mangelnden Maassen zu kommen. Ich
kann hier nur auf die Tafeln in Fl. ant. 2 verweisen, die eine gute Vorstellung von
den Maassen geben.
Myzodendron oblongifolium DC.
Die untersuchten Blüten von M. oblongifolium befanden sich in einem Stadium,
wo noch die gemeinsame Blütenstandachse steif und nur ca. i cm. lang ist; gegen
Ende der Blüte verlängert sie sich bedeutend (bis zu mehreren cm) und wird schlaff.
Diese Achse ist mit hochblattähnlichen, auf der Oberseite grünen, auf der Unterseite
braungrünen Assimilationsblättern versehen, die gegen Ende der Blüte sich beträcht-
lich vergrössern, besonders der Länge nach. In den Achseln dieser Blätter sitzen
die Blütenstände, aus mehreren Blüten ohne Hochblätter bestehend. Gleich der fol-
genden diözisch.
(S'-Blüte. Fig. 26.
Besteht aus 3 Staubblättern, die ca. i mm lang und gelb sind, nach der Mitte
der Blüte hin gebogen, sich mit einer terminalen Spalte öffnend. Der Pollen scheint
in Klumpen zusammenzuhängen. Die Mitte der Blüte wird von einer triangulären.
Bd. IV: 2)
FEÜERLÄNDISCHE BLÜTEN.
25
gelbgrünen Glandel eingenommen. Diese schimmert feucht und schien mir einen
süssen Geschmack zu haben, sondert wahrscheinlich Nektar ab.
L, Geranium magellanicum HoOK. fil, Viola magel-
lanica FORST., Myrteola Nummularia (PoiK.) Berg.
Apium graveolens L.
Isla del Observatorio Vi 19O- "^ voller Blüte.
Azorella filamentosa L.\>L
Azorella Ranunculus Urv.
Isla del Observatorio '';i 1902 blühend.
Osmorrhiza Berterii DG.
Pernettya pumila (L. fil.) HooK.
51. 52.
Pernettya fiimila.
Querschnitte durch den Rr,nd des Blutenbodens; Blüte also im Längsschnitt.
51. Ein Staubfaden getroffen. 52. Zwischen den Staubfäden. — . K. Kelch, Kr. Krone, St. St.auljfaden.
N. Nektarium.
Honigabsondernder Discus auf gefärbten Schnitten sehr deutlich hervortretend,
dem Gewebe nach von der Umgebung verschieden (Fig. 51, 52).
Isla del Observatorio *, t 1902 blühend.
Bahia Tekénika 5 i, igo2 mit alten, nachgelassenen Früchten.
Isla de los Estados, Puerto Gook '^ i, 1903: blühend.
Armeria chilensis BoiSS.
Durchmesser des Köpfchens 15—20 mm. Die entfaltete Blüte ist ca 3 mm im
Durchmesser; der Kelch ist hyalin, 6—-] mm lang, dieBlumenblätter sind von ungefähr
42 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
5 mm Länge, hell karminrot; die Staubblätter sind 4 mm lang, haben karminrote
Staubfäden und gelbe Staubbeutel. Der Stempel ist 5 mm lang, mit kleinem, grünem
Fruchtknoten, der allmählich in die dunkelkarminroten Griffel übergeht, die ihrerseits
wieder in die rosafarbenen, stark papillösen Narben übergehen. Nektarium?
Bahia Tekénika ^/n 1902 blühend.
Isla de los Estados, Puerto Cook '^;,j 1903 blühend.
Galium antarcticum HooK. fil., G. Aparine L., G. fuegianum HooK. fil., Pratia
repens Gaud., Aster Vahlii HooK. et Arn., Baccharis patagonica HoOK.
et Arn., Cotula scariosa (Cass.) Franch.
Erigeron sordidus Gill.
Körbe etwa 10 mm im Durchmesser.
Isla Navarino V3 1902: Verbreitung der Früchte.
Gnaphalium affine Urv.
Senecio acanthifollus Hombr. et Jacq.
Isla del Observatorio Vi 1902 in voher Blüte. ,
Senecio candicans (Vahl) DG., Eightsii HooK. fil.
Senecio Smithii DC.
Isla del Observatorio ^/, 1902 in voller Blüte.
Senecio Webster! HoOK. fil.
Gehört zu dem schönsten Schmuck der feuerländischen Flora, wie er aus den
Spalten und von den kleinen Absätzen der Strandfelsen herunterhängt mit zahl-
reichen, goldgelben Blütenkörben, die ca 15 mm im Durchmesser halten, und durch
die Biegung des Stammes schräg von oben her exponiert sind.
Die Zahl der Strahlenblüten beträgt ungefähr 12, sie sind goldgelb, mit einer
Zunge von ca 6,5 mm Länge und ziemlich wechselnder Breite (V3— 'A); die Röhre
2,5_3 mm lang mit einem i mm langen Fruchtknoten. Der Griffel ragt um einige
mm hervor. Unregelmässigkeiten in der Form der Zunge scheinen gewöhnlich zu
sein; es fand sich unter den von mir untersuchten Exemplaren kaum eines, bei dem
die Zunge regelmässig dreizipfelig an der Spitze war, gewöhnlich waren 2 Zipfel fast
verschmolzen und der dritte frei, mehr oder weniger tief abgetrennt u. s. w. (Fig. 53
und 54).
Auch fanden sich in ein paar Blütenkörben einige Strahlenblüten mit 3 gleich
grossen Griffelzweigen (Fig. 53).
Zwischen Rand- und Scheitenblüten finden sich Übergangsformen von recht in-
teressantem Bau. Eine solche ist in Fig. 55 abgebildet. Diese Blüte hat eine kürzere
und breitere Zunge und eine weitere Röhre als die typische Strahlenblüte. Sie hat
ferner eine wohlausgebildete Staubbeutelröhre, die weit aus der Blüte hervorragt;
über die Staubblätter erhebt sich wieder der Stempel.
Bd. IV: 2)
FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN.
43
Die Scheibenblüten (Fig. 56) sind zahilreicli, ungefalir 5 mm lang, die Narben
nicht mitgerechnet. Mit Ausnahme der Staubbeutel, die hell gelbbraun sind, sind
sie goldgelb. Wenn die Griffelzweige herangewachsen sind, rollen sie sich oft zu-
^., 1'
53-
56-
54- 55-
Senecio IVebstej-i.
53. Strahlenblüte mit 3 Stiftzweigen. 54. Abnorme Zunge. 55. Übergangsform zwischen Rand- und
Scheibenblumen. 56. Normale Scheibenblume. Vergr.
sammeu und kommen mit den Staubbeuteln in Berührung, wodurch Selbstbestäubung
eintreten kann. Im übrigen dürfte wohl Senecio Websteri von Schmetterlingen be-
sucht werden.
Isla del Observatorio -'i 1902 mit Knospen, Blüten und Früchten.
Isla de los Estados, Puerto Vancouver '^/n 1903 blühend.
Von den hier aufgezählten 50 Arten sind 8 anemophil. Verteilen wir die übrigen
nach der Blütenfarbe, so ist das Resultat:
Berberis ilicifolia (2).
— microphylla (2).
Cotula scariosa (2).
Geum magellanicum (2).
Ranunculus biternatus (i).
Apium graveolens (2).
Aster Vahlii (2).
Azorella filamentosa (i).
— Ranunculus (i).
Gelb:
Senecio candicans (3).
— Websteri (2).
— Eightsii (2).
Viola magellanica (2).
= 9 Arten.
Weiss:
Baccharis patagonica (i).
Cardamine magellanica (2).
Cerastium arvense (i).
Chiliotrichum diffusum (3).
44
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-Exp.
Crassula moschata (i).
Dentaria geraniifolia (2).
Erigeron sordidus (2).
Escallonia serrata (2).
Galium Aparine (i).
— antarcticum (i).
— fuegianum (i).
Gnaphalium affine (i).
Myrteola Nummularia (i).
Osmorrhiza Berterii (i).
Pernettya mucronata (2).
— pumila (i).
Pratia repens (i).
Rubus geoides (2).
Senecio acanthifolius (3).
— Smithii (3).
Stellaria debilis (i).
Veronica elliptica (3 ?).
= 26 Arten.
Chrysosplenium macranthum (i).
Colobanthus crassifolius (i).
Grün :
Ribes magellanicum (i).
= 3 Arten.
Armeria chilensis (2).
Embothrium coccineum (2).
Rot:
Geranium magellanicum (2).
Philesia buxifolia (3).
= 4 Arten.
Die weisse Farbe ist hier zwar in starker Übermacht, teilt sich aber aus zwei
Gründen fast völlig in die Herrschaft mit der gelben: denn teils enthalten die grössten
und am meisten in die Augen fallenden weissen Blütenstände Gelb (Aster, Chilio-
trichum, Senecio acanthifolius und Smithii), teils sind die gelben besonders stark
durch augenfällige Formen repräsentiert (Berberisarten, Geum, Senecioarten, Viola).
Nächst der gelben Farbe kommt der Zahl nach die rote, wo uns 2 bemerkens-
werte Formen entgegentreten, Embothrium und Philesia.
Der Regenwald.
Konnten wir von den SommerwäMern sagen, dass ihr Inneres dunkel und düster
war, so gilt dies in viel höherem Grade von den ständig grünenden Nothofagus-
bctiiloides- Wäldern. Feuchtigkeit und Halbdunkel, Windstille und ein sehr armes
Insektenleben kennzeichnen diese Plätze. Den Boden bedecken Lebermoose, Hymeno-
phyllaceen und einige Moose, und Blütenpflanzen sind sehr spärlich, nach Arten wie
nach Individuen, vorhanden. Auf ofifenen Plätzen (z. B. kleinen Sphagnumversump-
fungen) finden sich in reicherer Menge sowohl blühende Pflanzen als Insekten.
Bd. IV: 2)
FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN.
45
57-
Nothofagus betuloides.
9-Blüte. Vergr.
Die anemophilen IValdbätime.
Nothofagus antarctica (FoRST.) Blume. Vgl. Fl. ant. 2, Taf. CXXIII.
Die c/'-Bli-ite: Perigonium hell weissgrün, mit 6 mm langen Zipfeln; Staubfäden
fein, weissgrün, 3 mm lang, Staubbeutel grün, rötlich, 5 mm lang.
Die C-Blüte besteht aus einem 4 mm langen, grünen Gy-
näceum mit 3 kleinen karminroten Perigonzipfeln; ungefähr
'3 der Länge kommt auf die rotbraunen Narben.
Isla de los Estados, Puerto Cook ''/n 1903 mit Blüten.
Nothofagus betuloides (MiRB.) Blume. Vgl. Fl. ant. 2,
Taf. CXXIV.
Ist der hervorragendste waldbildende Baum; die vorher-
gehende Art kommt meistens oberhalb der Höhengrenze von
N. betuloides vor und wird dort bald kriechend. Das Peri-
gonium der c/'-Blüte grün mit 6 — 7 mm langen, weissgrünen
Staubfäden und 6 mm langen, linealisehen, rotbraunen Staub-
beuteln. Die 9-Blüte besteht aus einem grünen, 3 mm langen
Fruchtknoten, mit 3 kleinen braunen, behaarten Perigonzipfeln;
die rotbraunen Narben sind ungefähr 2 mm lang (Fig. 57).
Isla de los Estados, Puerto Cook '^, n 1903 in voller
Blüte.
Die sioophilen Bäume.
Drimys Winter! FORST.
Selbst habe ich keine Gelegenheit gehabt, ein verwendbares Material in ver-
schiedenen Stadien einzusammeln; ich habe daher für diese Beschreibung Blüten ver-
wendet, welche die Pflanze im Uppsalaer botanischen Garten 1896 trug. Sie weichen
etwas durch grössere Dimensionen ab, was jedoch eigentlich nur für die Länge der
Blütenstiele und die Grösse der Blumenblätter gilt.
Die Blüten sind meist etwas hängend. Verschiedene Stadien wurden untersucht.
1. Eine Knospe von 5 mm Länge und 5 mm basalem Durchmesser an einem
50. mm langen Stiel (Fig. 58). Nachdem die harten, bootförmigen Kelchblätter
(Vgl. Engl. & Prantl III: 2, S. 14) entfernt worden, werden die Blumenblätter, die
1,5 mm langen Staubblätter mit ihren extrorsen, geschlossenen Staubbeuteln und die
2 mm langen Stempel mit ihrer introrsen, schon wohl entwickelten Narben sichtbar.
2. Eine halbgeöffnete Knospe von 10 mm Länge und 8 mm basalem Durch-
messer. Die Blumenblätter noch einwärtsgebogen, bis 13 mm lang und 6 mm breit,
an der Basis mit einer deutlich verdickten Partie, die dem Anschein nach sezernierend
46
CARL SKOTTSBEKG,
(Schwed. Südpolar-Exp.
ist (Fig. 59). Die Staubblätter haben noch immer dieselbe Länge; der Stempel
dagegen ist 3 mm lang und hat eine ringförmig verdickte Basalpartie, die an ein
Neklarium erinnert (Fig. 60).
58.
59-
60.
64.
^•
n
V I.
'/'
.,.y
\
\
— ^>
63-
66.
i^'l^
c^
65.
67.
62.
Drimys Wintert.
58. Andröceum und Gynäceum einer Knospe. 59. Nagel eines KronbL-ittes. 60. Stempel einer noch
nicht geöffneten Blüte entnommen. 61. Blüte von oben. 62. Blüte von der Seite. 63. Staubblatt.
64. Stempel einer geöffneten Blüte. 65. Andröceum und Gynäceum einer noch etwas älteren Blüte, von
oben. 66. Fast entleertes Staubblatt. 67. Blüte; Krone und Staubblätter sind abgefallen. — .-Vlle ver-
grössert.
Bd. IV: 2) FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN. 47
3. Die entfaltete Blüte (Fig. 61, 62) misst bis zu 40 mm im Durchmesser; die
16 — 17 mm langen und 5—6 mm breiten Blumenblätter sind nun auswärtsgebogen.
Die Staubblätter haben begonnen ihre Beutel zu öffnen (Fig. 63), sie sind nun fast
3 mm lang. Die Stempel sind von unverändertem Aussehen, sind aber mit den
Narben etwas von einander gerückt (Fig. 64); sie können indessen mit den Staub-
beuteln nicht in Berührung kommen (Fig. 65).
Wenn es sich nun so verhielte, dass die oben erwähnten, verdickten Partien Honig
absonderten, wäre die Konstruktion der Blüte leicht zu erklären; besuchende Insekten
würden dann abwechselnd mit den Staubbeuteln und den Narben in Berührung
kommen. Indessen habe ich an Mikrotomschnitten die histologischen Verhältnisse der
Blumenblattbasis und des Griffels untersucht und nichts entdecken können, was auf
eine sezernierende Tätigkeit bei ihren Geweben deuten könnte. Wir müssen nun anneh-
men, dass pollensammelnde Insekten in den Blüten herumkriechen und so Kreuz-
bestäubung zustandebringen. Wegen der Stellung der Blüte ist keine grosse Aussicht
dafür vorhanden, dass Pollen von den Staubblättern auf die Narben herunterfiele.
4. Ein etwas älteres Stadium zeigt alle Staubbeutel offen und fast geleert (Fig.
66). Die Stempel sind noch mehr zurückgebogen, so dass einige von ihnen zwischen
den Antheren stehen; die Narben stehen nun in gleicher Höhe mit diesen und Selbst-
bestäubung scheint nun eintreten zu können, sofern nur noch Pollen vorhanden ist.
Die Staubblätter haben indessen sich auch etwas nach aussen gebogen, was ja der
Bewegung der Stempel in gewissem Grade entgegenwirkt.
5. Blumenblätter und Staubblätter abgefallen; Kelchblätter, winkelrecht ab-
stehend, sind noch vorhanden (Fig. 6j). Von den Fruchtknoten dürften sehr we-
nige (i — 2) zur Entwickelung kommen.
Forster {^Charactcres, Taf. 42) giebt einige primitive Abbildungen von Driniys
Winteri.
Decaisne (Taf. 19) hat in seinen Zeichnungen unrichtigerweise die Narbe an
die Spitze der Karpellen verlegt.
In Engl. & Prantl (IIL 2, S. 19) wird für die Gattung Drimys angegeben:
Bl. zwitterig, polygam oder diklin.
JOHOW {Bestäubiingsbiologit', S. 439) giebt an, dass Drimys in Südchile im
Winter blüht. Im Feuerland dürfte die Blütezeit in den Spätsommer fallen und
endet erst im Herbst.
Über D. Winteri schreibt REICHE {Fl. de Chile), dass die Zahl der weissen
Blumenblätter 6 — 24 beträgt und dass diese leicht abfallen; die Blüten sind zwitterig
oder eingeschlechtig.
Thomson {Flozvering plants, S. ico) giebt für Drimys axillaris FoKST. auf Neu-
seeland an, dass sie stets zwitterig ist; Blüten klein, unscheinbar, einzeln sitzend, oJine
Horn's:.
48 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Maytenus magellanica Lam.
Bahia Tekenika s n 1902 reichlich blühend.
Myzodendron brachystachium DC, punctulatum Baxks et SOL., quadriflorum
DC.
Im Regenwald spärlich vorkommend.
Das Unterholz:
Philesia buxifolia Lam., Berberis ilicifolia L. fil., Ribes magellanicum PoiR.
Tepualia stipularis Gris. Ornitophil?
Desfontainea spinosa Ruiz et Pav.
Die Bluten einzeln in den Blattachseln sitzend, mit grossen, trichterförmigen
Kronen, die aussen scharlachrot, innen goldgelb sind. DusÉN {Pflanzenvereine, S.
494) giebt an, dass die Blüte reichlich Honig absondert, und dass die Pflanze in
Puerto Angosto auf Isla Desolaciön von Eustephanus galeritus besucht wurde.
Die Pflanzen des Bodens:
AnemopJiil ist
Gunnera magellanica Lam.
Zoophil:
Astelia pumila (Forst.) R. Br.
Diözisch. Blüten einzeln an einem behaarten Stammteil von 10 mm Länge
sitzend, doch aber kaum über die Blätter sich erhebend; ungefähr 10 mm im Durch-
me.sser haltend, gerade von oben exponiert.
O^ (Fig. 68). Perigonblätter lange aufrecht, aussen weissgrün, innen gelbweiss,
5 mm lang, lanzettlich; Staubblätter weisslich gelbgrün, die äusseren 3,5 — 4, die in-
neren 3 mm lang, wovon i mm auf die Antheren kommt, welch letztere noch nicht
reif sind. Später biegen die Perigonblätter sich nach aussen und die Staubblätter
öffnen ihre Staubfächer.
Der Durchmesser der C-Blüte (Fig. 69) ist kleiner als der der männlichen Blüte,
ihre Perigonblätter stehen mehr zusammen. Sie sind 5 mm lang und mehr grünlich
als bei (^. Der Stempel ist 5 mm lang, das Ovarium grasgrün, ein Griffel fehlt
fast, die Narben sind hellgrün und stark papillös. Die Staminodien weisslich, 2,5 mm
lang (Fig. 70).
Nektarien?
Isla de los Estados, Puerto Cook '^ n 1903 in reicher Blüte, auch junge
Früchte.
Eigentümlicherweise schreibt Delpino {Comparazione, S. 31) von Astelia linearis
Hook.: »Hooker suppone che il génère sea dioico poligamo, ma ciö contrasta coi
Bd. IV: 2)
FEUEKLÄNDISCHE BLÜTEN.
49
caratteri dell' affinissima e ben nota Aslelia pumila*. Vgl. z. B. auch Engl. u.
Prantl 11:5, S. 75: »Blüten durch Abort zvveihäusig».
68. 69. 70.
Astelia piimila.
6S. cf-Bliite. 69. C-Blüte. 70. I'erigonblalt einer C-Blüte mit Staminodium. — Vergr.
Callixine marginata Lam.
Isla del Observatorio ''/i 1902 mit Blütenknospen.
Codonorchis Lessonii (Urv.) Lindl., Rubus geoides Srl, Viola Commersonii
DC. und magellanica FORST., Azorella Ranunculus Urv., Pernettya pumila
(L. fil.) Hook.
Lebetanthus myrsinites (Lam.) Endl.
Eine der wichtigsten Charakterpflanzen des Regenwaldes.
Bahia Tekénika °,'ii 1902 mit alten leeren Früchten. Nach REICHE {Rio
Maii/c S. 40) giebt es in Südchile Individuen mit nur o^, and andere mit o^ und Ç.
Vgl. Hooker, Icon. Plaut. V. I. Tab. XXX. F. 2; Decaisne Taf. 22. R.
Pratia repens Gaud., Senecio acanthifolius HoMBR. et Jacq.
Senecio trifurcatus Less. Vgl. FL ant. 2. Taf. CVIII.
Körbe 25 — 30 mm im Durchmesser.
An den offenen, mehr oder weniger versumpften Plätzen im Walde finden wir
ausser den eben erwähnten Astelia, Azorella und Pernettya folgende Arten.
Anemophil sind:
Caimardia australis Gaud. Vgl. Engl. u. Prantl 11:4, S. 16. Fig. 4 G, J,
S. 12.
Schwedische Südpolar- Expedition. 4
50
CARL SKOTTSBERG.
(Schwed. Südpolar-Exp.
Offenbar ausserordentlich typische anemopräpode Konstruktion; die Staubblätter
mit langen feinen Staubfäden; die Narben gross, ausgebreitet mit langen Papillen.
Acaena pumila Vahl. Fl. ant. 2, Taf. XCV, Empetrum rubrum Vahl.
Zoophil sind:
Tetroncium magellanicum WiLLD.
Nanodea muscosa Gaertn.
Blüten in wenigblütigen Scheindolden an den Zweigspitzen, zusammengedrängt
zwischen den Blättern und nicht über diese erhoben (Fig. 71). sehr unscheinbar; sie
71-
72.
73-
74. 75-
Nanodea muscosa.
71. Zweigspitze mit Blüten. 72. Blüte. 73. Dieselbe von oben. 74. Längs geschnittene Blüte.
75. Zwei Perigonzipfel mit Staubblättern. — Vergr.
sind glockenförmig (Fig. 72), aussen karminbraun, innen grünbraun, ca. 4 mm lang
und 1,5 mm im Durchmesser; die Perigonzipfel sind triangulär, 3/, mm lang und
ungefähr ebenso breit an der Basis, dick und fleischig, die Aussenseite nach der
Spitze hin mehr dunkelbraun, die Innenseite heller weissgrün. Innerhalb der 4
Perigonzipfel kommt ein alternierender Kreis von 4 kleinen, orangegelben glandel-
artigen Bildungen, die sezernierend sein dürfen (Fig 74 u. 75). Staubblätter am
Bd. IV: 2)
FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN.
.y
Rande des Blütenbodens dicht unter den Perigonblättern befestigt, der Staubfaden
ist fast unmerklich, grün, der Staubbeutel ist gelbweiss und wird teilweise von einer
Haarzunge bedeckt, die an der Basis des Perigonblatts festsitzt und, wenn trocken,
über den Staubbeutel geschlagen ist (Fig 73 u. 75). Diese Haarzunge besteht aus
einer Schicht grober, hygroskopischer Härchen unbekannter Bedeutung. Der Griffel
mit den Narben ist ungefähr 3/^ mm lang, ersterer grün, letztere karminrot, sphärisch
und papillös. Kreuzbestäubung dürfte von sehr kleinen Fliegen ausgeführt werden.
Bahia Tekénika Vu 1902 mit reifen Früchten.
Isla de los Estados, Puerto Cook '^/ii 1903 mit Knospen und entfalteten
Blüten.
Gaudichaud, Maloitmes, Taf. 2: III hat teilweise unrichtige Abbildungen von
Nanodea. In Fig. D ist die Haarzunge angedeutet.
Nach Engl. u. Prantl III: i, S. 218 >. bluten ^ (oder durch Abort ?>. Ich
habe nur zweigeschlechtige gesehn.
Caltha appendiculata Pers. und sagittata Cav.
Caltha dioneaefolia HooK.
Die Blüten machen sich, obwohl sie sich über
das Blattwerk nicht erheben, doch ausserordentlich
gut geltend, indem sie vollkommen frei von oben her
exponiert sind. Sie messen 5 mm im Durchmesser.
Die gelbgrünen Perigonblätter sind 5 mm lang und
2 mm breit; sie sind nicht selten durch Insektenbisse
(vermutlich Käfer) beschädigt (Fig. "jG). Die Staub-
blätter sind grün mit gelben Antheren ; die längeren
3 + 1, die kürzeren 2 + i mm lang. Die Karpellen sind
sehr gering an Zahl, 2,5 mm lang, grün mit gelb-
licher, papillöser Narbe, die nach innen gewandt ist.
Honig dürfte von einer Anschwellung an der Basis
der inneren Karpellenseite abgesondert werden, wo-
76.
77-
76
nommen
Caltha dioneafolia.
Blüte, ein Perigonblatt wegge-
77. Karpelle mit Nektr.-
rium. VergT.
durch der Platz der Narbe erklärlich wird (Fig. •]•]).
Als Besucher kann man Fliegen annehmen.
Bahia Tekénika s + s',, 1902 blühend und mit Früchten.
Isla de los Estados, Puerto Cook 'V^ 1903 reich blühend.
Drapetes muscosus Laxl
Gaultheria microphylla (FoRST.) HoOK. fil. Fl. ant. 2, Taf. CXVI.
Die kleinen hängenden Blüten sind unter den Blättern versteckt; sie sind
2,5 — 3 mm lang und 2 mm im Durchmesser. Die Kelchzipfel sind i mm lang und
bilden einen kleinen karminbraunen Stern, der sich gut gegen die schwach rosa-
52
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-Exp.
farbene Blumenkrone, deren Zipfel karminrot sind, abhebt. Etwas proterandrisch.
Die Staubfäden sind weiss, die Antheren orangebraun. Die Narbe ist eine konkave
Fläche, die Papillen dem Griffel parallel gerichtet. Nektarien wie bei den Pernet-
tyaarten. Die Staubbeutel kommen nie mit der Narbe in Berührung und wegen der
Form der Narbe dürfte der Pollen auch nicht viel Aussicht haben darauf zu fallen.
Fremdbestäubung dürfte hier stattfinden und zwar durch Fliegen als Vermittler.
Bahia Tekénika s/" 1903 mit reifen Früchten.
Isla de los Estados, Puerto Cook 'V^ 1902 mit Knospen und Blüten.
Von den hier aufgeführten 35 Arten sind 6 anemophil; die Myzodendronarten
sind da nicht mitgerechnet. Ausser Gräsern kommen mehrere physiognomisch ^\■ich-
tige Anemophilen vor, z. B. Marsippospermum grandiflorum, Rostkovia- und Juncus-
arten.
Verteilt nach den Farben und unter Angabe der Augenfälligkeit, zeigen die
Waldpflanzen folgendes Bild:
Gelb:
Berberis iÜcifolia (2).
Caltha dioneœfolia (i).
— sagittata (2).
Myzodendron punctulatum (2).
Viola Commersonii (2).
— magellanica (2).
= 6 Arten.
Astelia pumila (i).
Azorella Ranunculus (i).
Callixine marginata (2).
Caltha appendiculata (i).
Codonorchis Lessonii (3).
Drimys Winteri (2).
Gaultheria microphylla (i)
Drapetes musfosus (i).
Maytenus magellanica (i).
Myzodendron brachystachium (i)
— quadrifîorum (i).
Desfontainea spinosa (3).
Weiss :
Lebetanthus myrsinites (2).
Pernettya pumila (i).
Pratia repens (i).
Rubus geoides (2).
Senecio acanthifolius (3).
— trifurcatus (2).
= 13 Arten.
Grün:
Nanodea muscosa (i).
Ribes magellanicum (i).
Tetroncium magellanicum (i).
= 7 Arten.
Rot:
Philesia buxifoüa (3).
= 2 Arten.
Bd. IV: 2) FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN. 53
Die weissen überwiegen wieder der Zahl nach, danach kommen gelbe und grüne,
die sich in gleicher Anzahl finden. Rot wird von zwei Arten repräsentiert, beide
grossblütig und ornitophil. Im übrigen scheint es, dass die zoophile Flora sich
aus kleinblütigen, unscheinbar gefärbten Arten zusammensetzt, die vermutlich von
Fliegen bestäubt werden.
Von der alpinen Vegetation bin ich nur im Stande einige wenige Notizen
zu ermitteln.
AneiHophilen:
Acaena antarctica HooK. fil., pumila Vahl., Empetrum rubrum Vahl., Gunnera
magellanica L.\M.
Zoophilen :
Tapeinia magellanica (Lam.) JuSS. Vgl. F/. ant. 2, Taf. CXXIX (»Sisyrinchium
puuiilum ).
Wie aus HoOKERS Figur hervorgeht, dürfte auch diese kleinblütige Pflanze
zoophil sein. Selbstbestäubung scheint wegen der Stellung der Blüte und der geringen
Länge der Staubblätter unmöglich zu sein.
Nanodea muscosa G.^RTN., Montia fontana L., Colobanthus subulatus (Urv.)
Hook, fil, Caltha appendiculata Pers. und dioneaefolia HooK., Drosera
uniflora WiLLD., Donatia fascicularis FoRST., Saxifraga albowiana KURTZ,
Saxifragella bicuspidata (HooK. fil.) Engl., Tribeles australis Phil., Rubus
geoides Sm., Viola tridentata Sm., Drapetes muscosus Lam., Myrteola
Nummularia (PoiR.) Berg, Azorella lycopodioides Gaud, und Selago
Hook. fil.
Bolax Bovei (SPEG.) P. DusÉN.
Blüten unscheinbar, gelbgrün.
Bolax glebaria COMM.
Die Blüten dieser physiognomisch äusserst wichtigen Pflanze
sind sehr klein und geradezu schwer zu entdecken, versteckt
wie sie zwischen den Blättern sitzen. Sie sind gerade von
oben her exponiert und halten 3 — 4 mm im Durchmesser. Der
Kelch tritt bei meiner Pflanze in der P'orm von 5 Blättern auf,
worauf 5 Blumenblätter folgen; sie sind ein paar mm lang,
elliptisch lanzettlich, grünweiss, die äusseren mehr bootförmig
und etwas schmäler als die inneren. Die Staubblätter sind von 7^. Bolax ghbaria.
. ., , . ■ ,. T-.1 1 >.. 11 ■ • c-i t_ Einige Perigon- und
derselben Lange wie die Blumenblatter, haben weissgrune btaub- gj^y^ji^i^^gj gi^j fort-
fäden und hellviolette Staubbeutel. Der Fruchtknoten ist grün, genommen. Vergr.
54 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Griffel und Narben weissgelb; letztere stehen in gleicher Höhe wie die Staubbeutel
und kommen wohl oft in Berührung mit ihnen. — Vgl. JUSSIEU, Genera Plantanmi,
S. 251: »Calix ... Petala 5 bipartita;..
Honig wird reichlich abgesondert. Fliegen dürften die Fremdbestäubung ver-
mitteln.
Isla de los Estados, Puerto Cook '^'n 1903 blühend.
Caultheria microphylla (FoRST.) HooK. fil, Pernettya pumila (L. fil.) HoOK.
Anagallis alternifolia Cav.
Kleine rosafarbige Blüten. Nach REICHE {Rio lilaiiU', S. 39) in Südchile aus-
geprägt proterandrisch.
Primula farinosa L. *magellanica (Lehm.) Hook, fil., Ourisia nana Benth. und
uniflora Phil., Pinguicula antarctica Vahl, Valeriana sedifolia Urv.
Phyllacne uliginosa FoRST.
Sehr kleine Blüten, die beinahe schwer zu entdecken sind, indem sie sich kaum
aus den dichten, nadelähnlichen Blättern erheben; sie sind weiss, aufwärts gerichtet,
einzelnstehend, zweigeschlechtig (immer?). Columne in die Höhe gehoben, aus der
Röhre bedeutend herausragend, nicht reizbar. Eine (wahrscheinlich ziemlich starke)
Proterandrie herrscht. Zwei epigyne Glandcln (Nektarienr).
Forster {Charactercs, Taf. 58) bildet Phyllacne uliginosa mit eingeschlechtigen
Blüten ab; es ist jedoch möglicherweise nur seine Absicht, verschiedene Stadien der-
selben Blüte darzustellen. Nektarien (?) finden sich abgebildet. Lamarcks {Recueil,
Taf. 741) Figuren erinnern sehr an FÖRSTERS. Die Figuren bei Decaisne geben
Proterandrie an; wenn die Narben noch in voller Frische sich befinden, sind die
Staubbeutel bereits entleert. Die Blüten hier mit Sicherheit als zweigeschlechtig
abgebildet.
Nach Thomson {Fertilisation, S. 271) hat PJiyllaciie sedifolia F. MUELL. streng
proterandrische, entomophile Blüten.
Engl. u. Praxtl IV: 5, S. 82— S3. Fig. 52 F, S. 83.
Besucher sind wohl kleine Schmetterlinge.
Abrotanella emarginata Cass.
Kleine Blütenkörbe an den Zweigspitzen, kaum aus dem Blattwerk hervorragend
(Fig. 79), aufwärts gerichtet, mattfarbig, so dass es eigentlich nur die gelben Zipfel
sind, die sie sichtbar machen. Der Blütenkorb ist bis 4 mm lang, mit einem grössten
Durchmesser von kaum 2 mm (Fig. 80). Er ist wenigblütig. Ein Beispiel: 4 9 am
Rande, 3 c/' in der Mitte in Fig, 80 abgebildet.
Ç (Fig. 81 a) 3 mm lang; Perigonium vierzählig, braunviolett mit gelben Spitzen.
Griffel 2,5 mm weit hervorragend. Narben grüngelb mit Papillen auf der Innenseite
und am Rande.
Bd. IV: 2)
FEÜERLÄNDISCHE BLÜTEN.
55
Die cr'-Blüte (Fig. 8i b) ist 5-zählig, grüngelb, < 3 mm, dicker als 9. Staub-
blätter 2 mm lang, unter einander frei. Stempel steril, < 3 mm, schliesslich heraus-
ragend, mit in der Spitze etwas keulenförmig verdicktem Griffel, der deutlich kon-
kav ist.
79-
80.
82.
"4J^
Si.
Abyotanclla emarginata.
79. Blühende Z-.veigende. So. Blütenstand. Si. R.ind- (a) und Scheibenblüte (b). Sa. Junge Scheiben-
blüte, halbiert. — Vergr.
Nektarium ?
Wahrscheinlich haben wir hier ein Beispiel für eine Blüte, die von kleinen
Schmetterlingen besucht wird.
Pappus fehlt.
Isla de los Estados, Puerto Cook '^;*i, 1903 blühend.
Gaudichaud {Maloubics, S. 104, Taf. 5, IV) giebt unter dem Namen Oligo-
sporus emarginatus ein wenig unrichtige Abbildungen von Abrotanella.
Cotula scariosa (Cass.) Franchet, Lagenophora nudicaulis (CoMM.) P. DusÉN,
Nassauvia Gaudichaudii (Cass.) Gaud.
56
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-Exp.
Nassauvia serpens Urv. Vgl. FL. ant. 2, Taf. CXIV.
Isla de los Estados, Puerto Cook '^/n 1903 mit Blütenknospen.
Perezia magellanica (L. fil.) Lag.
Die 35 zoophilen (4 anemophil) Arten verteilen sich in folgender Weise:
Gelb:
Cotula scariosa (2).
Caltha dioneœfolia (i).
= 2 Arten.
Astelia pumila (i).
Azorella lycopodioides (i).
— Selago (i).
Caltha appendiculata (i).
Donatia fascicularis (i).
Drosera uniflora (i).
Gaultheria microphylla (i).
Montia fontana (i).
Myrteola Nummularia (i).
Nassauvia Gaudichaudii.
Abrotanella emarginata (i).
Bolax Bovei (i).
— glebaria (i).
Colobanthus subulatus (i).
Anagallis alternifolia (i).
Weiss:
Nassauvia serpens (2).
Perezia magellanica (2).
Pernettya pumila (i).
Phyllacne uliginosa (i).
Primula magellanica (2).
Rubus geoides (2).
Saxifraga albowiana (i).
Tapeinia magellanica (2).
Tribeles australis.
Valeriana sedifolia.
= 20 Arten.
Grün:
Drapetes muscosus (i).
Nanodea muscosa (i).
Saxifragella bicuspidata (i).
= 7 Arten.
Rot:
Lagenophora nudicaulis (2).
= 2 Arten.
Ourisia nana (2).
— uniflora (2).
Blau:
Pinguicula antarctica (i).
Viola tridentata (i).
= 4 Arten.
Bd. IV: 2) FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN. . 57
Die Augenfälligkeit der Blüten und deren Bestäubung.
»Bekanntlich ist die Insektenfauna der Alagellansländer durch Artenarmut und
besonders durch Armut an bestäubungsfähigen Insekten gekennzeichnet. Es lässt
sich daher vermuten, dass Wind- und Selbstbestäubung in den Vordergrund treten.
Die gewöhnlich kleinen und winzigen Blüten, die ausserdem im allgemeinen keine
besondere anlockenden Farben besitzen, deuten darauf hin, dass die Insektenbestäu-
bung nur eine geringe Rolle spielt. Die vorherrschenden Blütenfarben sind gelb
und weiss.» In dieser ^\'eise fasst DusÉN {Pflanzenvcreine^ S. 490 — 91) seine An-
sicht über die blütenbiologische Stellung der feuerländischen Flora zusammen.
Die Insektenfauna ist noch nicht in befriedigender Weise untersucht worden,
dürfte aber in jedem Fall das Attribut arm verdienen. Besonders gilt dies ja be-
treffs grösserer, mehr augenfälliger Insekten, wie bereits bemerkt worden. Ich halte
es daher für wahrscheinlich, dass hier wie auf Neuseeland (z. B. THOMSON in Flower-
ing plants, S. 199) die Bestäubungsarbeit der Hauptsache nach vom Winde sowie
von Fliegen und kleinen Schmetterlingen verrichtet wird. Was dagegen die Auto-
gamie betrifft, so besitzen wir noch so gut wie gar keine Anhaltspunkte, um den
Einfluss derselben zu beurteilen; und wenn wir auch in einigen Fällen (siehe oben)
konstatieren können, dass eine Selbstbestäubung stattfinden kann, so ist ja damit
durchaus noch nicht gesagt, dass die Folge davon eine Selbstbefruchtung ist.
Was die Winzigkeit der zoopräpoden Blüten betrifft, so ist sie ja in vielen Fällen
unbestreitbar wie auch die geringe Variation der Farben. Um eine bessere Über-
sicht hierüber zu bekommen, habe ich in ein paar Tabellen die Anzahl roter, blauer
u. s. w. Blüten und die Augenfälligkeitsverhältnisse nach den Typen i, 2, 3 zusammen-
gestellt. Das Resultat ist folgendes:
Strand Wr.ld Gebirge
Weiss 50 23 30
Gelb 34 14 9
Grün 8 10 8
Rot 6 3 7
Blau 5 o 7
Summe 103 50 61
Die Verteilung der Farben ist am gleichmässigsten im Walde, was darauf be-
ruht, dass Blau und Rot fast überhaupt nicht vertreten sind (3 gegen 47). An den
übrigen zwei Standorten machen sich die weissen Blüten mehr absolut geltend; im
58 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-E.xp.
Gebirge haben sie das grösste Übergewicht. Viele aber von ihnen sind klein und
von unreiner Farbe, die augenfälligsten fehlen (z. B. die grossen Senecioarten,
Chiliotrichum), und daher kommt es, dass im Gebirge der weissen Farbe kaum ein
solches Übergewicht über die übrigen Farben zugesprochen werden kann, als man
der Artenanzahl nach es eigentlich erwarten sollte.
Da viele Arten den verschiedenen Standorten gemeinsam sind, habe ich beson-
ders berechnet, wie die Farben sich auf alle hier aufgeführten Arten verteilen. Von
194 Arten haben wir 78 weiss-, 44 gelb-, 18 grün-, 14 rot- und 9 blaublütige. Acht
sind von unbekannter Farbe. Die übrigen 23 sind anemophil.
Um eine wirkliche Vorstellung von der Farbenverteilung in der feuerländischen
Flora zu erhalten, wäre eigentlich ein Vergleichsmaterial von anderen Ländern mit
reicherer und mit ärmerer Insektenfauna notwendig. Zwei Übersichten — die jedoch
nicht völlig meinen Bedürfnissen entsprechen — sind mir zugänglich gewesen. Die
eine ist Arnells »Dominerande blomningsföreteelser i Södra Sverige». Hier sind
jedoch bei weitem nicht alle Arten berücksichtigt worden, sondern nur die am aller-
stärksten hervortretenden, die + dominierenden. Es ist ja möglich, dass bei Berück-
sichtigung aller Arten die Verhältnisse zwischen den Zahlen eine Änderung erfahren
werden, unter 165 Arten sind 55 mit weissen, 51 mit gelben, 24 mit blauen und
35 mit rotbraunen oder roten Blüten gefunden (S. 363 — 368). Dies zeigt ja immer-
hin, dass es in jenen Gebieten ziemlich zahlreiche Pflanzen mit roten oder blauen
Blüten giebt, die sogar eine dominierende Stellung einnehmen.
Die feuerländischen Gebirgsblumen übertreffen kaum an Farbenreichtum die
Wald- und Strandblumen. Bis zu einem gewissen Grade können \\ir von der Ein-
förmigkeit eine Vorstellung erhalten, wenn wir einen Vergleich mit den Verhältnissen
im Dovregebirge in Norwegen ziehen, wie sie LiNDMAN (Fjellv. blomn., S. 22) ge-
schildert hat: unter 167 Arten 53 weisse, 33 gelbe (zusammen 86) gegenüber
47 roten, 34 blauen (zusammen 81), also eine sehr gleichmässige Verteilung. Wie
oben ersichtlicli, machen im Feuerlande die roten und blauen 14 Arten aus gegen-
über den 47 der anderen Gruppen.
S. 23 weist LlNDM.AN darauf hin, dass unter den P'arbentonen in der alpinen
Region Rot ein entschiedenes Übergewicht hat, was auf dem Individuenreichtum
u. s. w. der rotblühenden Arten beruht. Wir dürfen natürlich nicht bei der feuer-
ländischen Flora die Bedeutung einer bestimmten Blütenfarbe nach der Anzahl
Arten beurteilen, die dieselbe repräsentieren. Um zu versuchen, wenigstens eitnii
anderen Faktor zu seinem Recht kommen zu lassen, habe ich eine Übersicht dar-
über zusammengestellt, \\\c sich die Farben innerhalb der drei »Augenfälligkeits-
gruppen-* I, 2, 3 gruppieren, in den Fällen, wo sich das mit einiger Sicherheit hat
tun lassen.
Bd. IV: 2) FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN. 59
Gruppe I. Gruppe 2. Gruppe 3.
Weiss 40 35 5
Gelb 6 35 I
Grün 18 o o
Rot 2 8 3
Blau 2 7 o
Summe 68 85 9
Wir sehen also, dass bedeutend mehr als '3 aller zoophilen Arten zu den ent-
schieden kleinblütigen gehören, unter ihnen befindet sich fast die Hälfte aller weissen
und alle grünen. Die gelben wie auch die blauen und roten gehören vorzugsweise
der Gruppe 2 an. Dass die Gruppe 3 so besonders gering vertreten ist, ist ja be-
merkenswert; bei drei Arten finden wir hier die rote Farbe — sie behaupten ihren
Platz in der Gruppe dank der Grösse und Form der Blüten, spielen indes eine un-
bedeutende Rolle für die Landschaft.
Doch kann auch hier ein roter Farbenton öfters sich geltend machen, was auf
dem massenweisen Auftreten gewisser Anemophilen (Acaena, Empetrum) beruht.
Leider besitzen wir noch kein Material, um die Rolle der Insekten bei der Be-
stäubung der Blütenpflanzen des Feuerlandes beurteilen zu können. Es war mein
Wunsch gewesen, wenigstens einige Versuche nach dieser Richtung hin zu unter-
nehmen, aber daraus wurde nichts; mein Aufenthalt im Feuerlande fiel in ganz un-
geeignete Zeit und während dieses Aufenthaltes hatte ich so viele andere Arbeiten
zu besorgen, die sich an andere während der Expedition ausgeführten anschlössen,
dass keine Möglichkeit zu so zeitraubender Beschäftigung wie Beobachtungen über
Insektenbesuche bestand. Natürlich geschah es, dass ich an schönen Herbsttagen
verschiedene solche Besuche beobachtete; ich hatte aber öfters keine Gelegenheit,
die ertappten Schmetterlinge und Fliegen einzusammeln. Ich habe daher diese Be-
suche gar nicht weiter erwähnt; sie waren in keiner Hinsicht bemerkenswert. Sollte
ich die Gelegenheit finden, denke ich später einmal der Frage auf Grund von Beob-
achtungen und Experimenten näher zu treten. Indessen können wir uns jetzt wohl
schon eine Vorstellung davon machen, welche Blütent\-pen unter der feuerländischen
Zoophilen repräsentiert sind, da wir sie ja mit belcannten Arten von anderen Ge-
genden vergleichen können.
1. Or]titJiol>hil sind:
Embothrium, Desfontainea, Fuchsia, Philesia.
2. Mit Hilfe von Tagfaltern wahrscheinlich bestäubbar:
Adenocaulon, Adesmia, Armeria, Aster, Anagallis, Baccharis, Chiliotrichum,
Culcitium, Dentaria, Epilobium, Erigeron, Gentiana, Geranium, Gnaphalium, Hiera-
6o CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
cium, Hypochaeris, Lagenophora. Lebetanthus, Leuceria, Macrachœnium, Melalema,
Nassauvia, Ourisia, Perezia, Pinguicula, Pratia, Primula, Senecio, Taraxacum, Troxi-
mum, Valeriana. Vicia.
3. Wahrscheinlich Fliegenhliimen:
Abrotanella, Anemone, Apium, Arenaria, Astelia, Azorella, Berberis, Bolax,
Callixine, Caltha, Cardamine, Chlorsea, Chrysosplenium, Codonorchis, Colobanthus,
Crassula, Discaria, Donatia, Draba, Drapetes, Drimys, Drosera, Escallonia, Galium,
Gaultheria, Geum, Hamadryas, Lepidium, Maytenus, Montia, Myrtus, (Myzodendron,)
Nanodea, Oreomyrrhis, Osmorrhiza, Ranunculus, Rhacoma, Ribes, Rubus, Sagina,
Samolus, Saxifraga, Sisyrinchiuni, Stellaria, Tapeinia, Tetroncium, Thlaspi, Tribeles,
Viola.
Die Typen der Dämmerungs- und Nachtblumen, wie auch Hummel- und Bienen-
blumen scheinen zu fehlen. Bemerkenswert ist übrigens, wie ausserordentlich schwach
die Familien der Scrophulariaceen, Labiaten und Papilionaceen vertreten sind.
Blüten und Jahreszeiten.
In der bisherigen Litteratur finden wir so gut wie keine Angaben über die Zeit,
da die verschiedenen Phänomene im Leben der Blüte bei den feuerländischen Pha-
nerogamen auftreten. Obwohl mein Beitrag zur Lösung dieser Frage sehr unbedeu-
tend ist, halte ich ihn doch für der Mitteilung in diesem Zusammenhange wert, da
er den ersten Versuch darstellt, die feuerländischen Pflanzen nach der Jahreszeit mit
Rücksicht auf die Blüten- und Fruchtbildungsphänomene zu gruppieren.
Meine Besuche im Feuerlande fanden leider beinahe nur während des Winters,
Frühlings und Herbstes statt, und die Angaben, die hier über die Sommerflora, mit-
geteilt werden, beruhen auf Beobachtungen über die Stadien, in denen die Sommer-
pflanzen während des Frühlings und Herbstes sich befanden. Ich habe dadurch mit
ziemlicher Sicherheit entscheiden können, ob ihr Blühen während des früheren oder
späteren Teils des Sommers eintrifft: von jedem Versuch einer mehr ins Einzelne
gehenden Gruppierung habe ich dagegen natürlich Abstand nehmen müssen.
Die Frühlingsflora (September — November).
Berhcris ilicifolia trägt nach meinen Beobachtungen die ersten Frühlingsblüten
des Feuerlandes. Am 21. Sept. 1902 machte ich eine Exkursion in die Gegend von
Ushuaia. Voller nordischer Winter herrschte im Walde, der Schnee lag tief, und nur
hohe Sträucher ragten aus der Schneedecke hervor. An einem einzigen Individuum
von Berberis ilicifolia fanden sich Blüten, obwohl keine davon völlig entfaltet; der
Strauch wuchs mitten im dichten Wald und nicht auf einer sonnenbeschienenen
Bd. IV: 2) FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN. 61
Lichtung, wie man wohl vermuten möchte. Am Waldsaum suchte ich vergebens
nach Blüten, und es lässt sich schwer sagen, was gerade diesen einen Strauch so
früh zum Blühen getrieben hatte; an anderen Stellen konnte, wie aus dem Folgenden
hervorgeht, die Entwicklung bedeutend später erfolgen. Ich suchte nämlich am
Strandgürtel vergebens nach blühenden Exemplaren, und in meinen Notizen findet
sich erst für den 18. Oktober vermerkt, dass die Pflanze in grösserer Zahl zur Blüte
gekommen. Am 26. Oktober suchte ich in der Gegend um Harberton vergebens
nach entfalteten Blüten. Im Jahre darauf blühte der Strauch in aller seiner Pracht
am 18. November in Puerto Cook auf der Isla de los Estados. Wahrscheinlich
aber war das Blühen schon Anfang Dezember vorbei. Wie zu erwarten, ist die Ent-
wicklung in dem von guter Exposition begünstigten Strandgürtel sonst bedeutend
frühzeitiger als drinnen im Walde.
Während des Okiober 1Ç02 wurden folgende Beobachtungen gemacht:
Am 6. fand ich auf einer Exkursion von Ushuaia nach dem Rio Grande am
Beagle-Kanal, dass Hamadryas magellanica ihre Tätigkeit für das Jahr begonnen
hatte: 2 — 4 neue Laubblätter waren entwickelt, und der Blütenstand war bereits ein
paar cm lang; am 18. hatte sie an demselben Orte schon recht allgemein zu blühen
begonnen.
Priviiila magellanica hatte am 6. Oktober grosse Blütenknospen; noch war je-
doch der ganze Blütenstand zwischen den unentwickelten Laubblättern verborgen.
Auf einer Exkursion nach Lapataia wurde, ungefähr auf dem halben Wege
von Ushuaia, auf Felsen am Strande des Kanals Saxifraga magellanica in ver-
schiedenen Exemplaren am '=,10 blühend gefunden, und tags vorher wurde Einpctruni
rubrum reichlich blühend in Lapataia angetroffen.
In Ushuaia blühte am 17. d. Ms. Primula magellanica, obwohl spärlich; nur
wenige Tage darauf schmückten ihre schönen Blütenstände reichlich die Strandwiesen
auf der Halbinsel, und am 29. ist sie als ziemlich allgemein blühend für Harber-
ton verzeichnet.
. Von Thlaspi magellanicum fand ich ein einziges ausgeschlagenes Exemplar auf
der Halbinsel bei Ushuaia am 17., auf einem sonnigen Abhang gegen Norden. Am
29. blühte die Pflanze recht allgemein bei Harberton.
Caltlia sagittata blühte am 27. bei Harberton in 2 Exemplaren, die bedeuten-
den Vorsprung vor den übrigen hatten.
Viola maciilata hatte bei Rio Grande am 18. d. Ms. kleistogame Blüten.
Cardamine magellanica hatte am 3°/io bei Harberton zu blühen begonnen (vgl.
DusÉN, Pßansejtvereine, S. 475).
Im allgemeinen dürfte die Alehrzahl der obenerwähnten Arten ihre Blüte auch
während des ganzen November fortsetzen. Eine Ausnahme hiervon machen Em-
petriim, Primula und Hamadryas, mit Sicherheit wenigstens die erstgenannte, deren
62 CARL SKOTTSBERG, (Schwer]. Südplar-Exp.
Blüte während der ersten Hälfte des November abgeschlossen sein dürfte. Bei der
Tekénikabucht blühte sie noch am 5. November 1902. Bcrbcris ilicifolia ist be-
reits erwähnt worden. Indessen kommt noch eine beträchtliche Anzahl von Arten
hinzu, von denen ich zunächst Einbotliriuvi coccincum nennen will.
Bei einem Besuch auf der Staateninsel hatte ich Gelegenheit, mit der Flora des
Spätfrühlings und Vorsommers, am 18. November 1903, Bekanntschaft zu machen.
Es wurden da im Strandgebüsch bei Puerto Cook folgende Arten in voller Blüte
angetroffen: Abrotauella ciiiarginata, Armer ia cJiilciisis, Astelia puinila, Berber is
ilicifolia, Bolax glcbaria, Callitrichc sp., Caltha diotieaefolia, GaultJieria viiero-
phylla, Giuinera niagellaiiica, Xanodea jiiiiseosa, Per net ly a puinila, Riibus geoides.
Seiiecio Websteri.
Am 5. — 6. November 1902 fand ich im Strandbezirk bei der Tekénikabucht
Anneria chilensis und Caltha dioneaefolia blühend.
Während der Strand mehr und mehr von der Schneedecke frei wird und mit
Blumen sich schmückt, muss der Wald noch eine Zeit lang auf seine Entwicklung
warten. Es sind auch hauptsächlich die äussersten, lichteren Teile des Waldes, der
Waldsaum u. s. w., wo die Verhältnisse mehr denen des Strandgebietes gleichartig
sind und wir daher eine Frühlingsflora suchen können; dort aber zeigt sie sich auch
ziemlich früh.
In den ersten Tagen des Oktober 1902 begannen Myzodendron punctulatum
und obloiigifolinm zu blühen, und für den 6:ten habe ich angemerkt, dass sie all-
gemeiner blühten. Nach einer ziemlich kurzen Blütezeit (ein paar Wochen) beginnt
die Fruchtreife.
May te mis viagellaiiica war am io:ten am Ufer des Lago Roca (Acigami)
blühend (meist Knospen) zu sehen, und am I2:ten blühte sie allgemein am Strande
bei Puerto San José (zwischen Lapataia und Ushuaia).
Es dauerte noch eine geraume Zeit, bis die Waldbäume ihre bescheidenen
Blüten zu entwickeln begannen. Notliofagiis Ptnnilio zeigte beginnende Blüte am
29. Oktober bei Harberton und blühte allgemein in Ushuaia am 4. November.
Nothofagus betuloides dürfte etwas später blühen.
Von Waldkräutern gelangen wohl nicht viele schon im Oktober zum Blühen.
Am 29. wurde für Harberton angemerkt, dass Dysopsis gleclionioides am Wald-
saum zu blühen begann.
Während des November kommen einige Arten hinzu, aber noch ist es sicher-
lich ziemlich lange hin bis zur Blütezeit der Hauptmasse der Waldpflanzen. Carda-
iniiie blühte im Walde Anfang November, ebenso', wie schon erwähnt, Berberis
ilicifolia. Hlaytenus setzt sein Blühen mit unverminderter Stärke fort. Am 18. No-
vember 1903 blühte auf der Isla de los Estados sowohl Nothofagns antarctica
als auch, obwohl etwas hinter dieser zurückgeblieben, .'\''. betuloides.
Bd. IV: 2) FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN. 63
Nothof agus antardica dürfte bedeutend später als N. Pumilio blüiien. Wenn
diese in Harberton bereits dichtbelaubt stand, hatten die Knospen der ersteren noch
nicht begonnen anzuschwellen.
Oberhalb der Waldgrenze liegt noch im November viel Schnee. Der relativ
wenig vorgeschrittene Standpunkt der Flora im Herbst zeigt, dass wahrscheinlich
keine Arten auch nur annähernd so früh zur Blüte gelangen wie in den niedrio-eren
Regionen.
Der Sommer (Dezember — Februar).
Aus den oben angeführten Gründen ist es mir nicht möglich, eine vollständige
oder detaillierte Darstellung dieser Jahreszeit zu geben, nicht einmal in demselben
Masse wie beim Frühling. Für das Strandgebiet bin ich jedoch in der Lage, eine
Aufzeichnung von meinem Besuch auf der Isla del Observatorio (an der Nord-
seite der Isla de los Estados) vom 6. Januar 1902 anzuführen.
Berberis ilicifolia hatte junge Früchte, Pernettya mucronata sowohl Knospen
als entfaltete Blüten und Früchte, Escallonia serrata Knospen und entfaltete Blüten.
Von der Untervegetation wurden Senecio acanthifolins, Smithii und Websteri in
voller Blüte angetroffen; ebenso Cardaniine niagellanica und Apinm graveolens.
An Acacna ovalifolia wurden meist junge Früchte, aber auch Blüten gesehen.
Callixine viarginata und Azorella Ranunculus zeigten beginnende Blüte.
Zur ersten Hälfte des Sommers dürften wir u. a. folgende Pflanzen rechnen
können:
die Acaenaarten, Anemone multifida, die Baccharisarten, Berberis empetrifolia
und microphj'lla, Chiliotrichum diffusum, die Colobanthusarten, Culcitium magella-
nicum, Draba niagellanica, Erigeronarten, Escallonia serrata, Gentiana patagonica,
die Pernettyaarten, Plantago barbata, Ranunculus biternatus und peduncularis, Ribes
magellanicum, Saxifraga magellanica, Senecio acanthifohus, Danyausii, Smithii, Web-
steri u. a. Arten, die Sisyrinchiumarten, Veronica elliptica.
Dem späteren Teil des Sommers dürften u. a. angehören:
Arenaria andicola, Azorella Ranunculus und trifurcata, Geranium magellanicum,
Geum magellanicum, Hieracium antarcticum, die Hypochaerisarten, Lepidium bi-
pinnatifidum, Perezia lactucoides, Senecio candicans, Taraxacum laevigatum. Troxi-
mum pterocarpum. Verschiedene der obengenannten blühen noch, so Baccharis,
Cardamine, Draba magellanica, Embothrium, die Pernettyaarten, die Ranunculusarten.
Während des Spätsommers reifen und werden verbreitet die Früchte von ver-
schiedenen Pflanzen, z. B. Acaenaarten, Cardamine, Culcitium, Draba, Embothrium,
Hamadryas, Pernettya mucronata. Primula, Rubus geoides, Senecioarten, Thlaspi,.
Violaarten.
64 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Die Waldbänvie haben mit dem Frühling ihre BUite abgeschlossen, ausser
Maytenus, der noch weiter blüht, und Drimys der noch gar nicht begonnen. Von
W'aldkräutern blühen während der ersten Hälfte des Sommers Adenocaulon chilense,
Acaenaarten, Cardamine, Chloraea Commersonii, Codonorchis Lessonii, Macrachaenium
gracile, Ranunculusarten, Rhacoma disticha, Ribes magellanicum, Senecio acanthi-
folius und auriculatus, Tetroncium magellanicum, Violaarten.
Hierzu kommen ferner noch mit etwas späterer Blütezeit Callixine marginata,
Drapetes muscosa, Drimys Winteri und Osmorrhiza Berteroi.
Früchte trifft man nun an bei Acaenaarten, Cardamine, Myzodendron, Notho-
fagus- und Violaarten.
Die Gcbirgsflora zeigt eine bedeutend spätere Entwickelung. Zu den frühest
blühenden (Dezember — Januar) dürften zu rechnen sein Abrotanella emarginata (im
Tieflande Frühlingspflanze), Acaena adscendens, Azorella Selago, Caltha sagittata,
Empetrum rubrum, Hamadryas magellanica (die 3 letzteren im Tieflande zeitige
Frühlingspflanzen), Nassauvia serpens und revoluta, Primula magellanica und Saxi-
fraga magellanica (im Tieflande zeitige Frühlingspflanzen), Saxifragella bicuspidata,
Senecio alloeophyllus.
Etwas später in ihrer Etwicklung dürften folgende sein: Acaena antarctica,
Cerastium fuegianum, Culcitium magellanicum, Draba australis, Drapetes muscosus,
Epilobium australe, Erigeron Alj'osotis, Lagenophoraarten, Leuceria sp., Nassauvia
suaveolens, Ourisia breviflora, Perezia magellanica, Plantago barbata, Saxifraga albo-
viana, Taraxacum laevigatum, Viola tridentata.
Der Herbst (März— April).
Eine innerhalb des hier behandelten Gebietes vorkommende Art, die als aus-
schliesslich oder fast ausschliesslich im Herbst blühend bezeichnet werden kann,
kenne ich nicht. Nicht wenige aber fahren wenigstens während des März fort, neue
Blüten zu entwickeln. So blühten im Straiidgcbiet um Ushuaia iroch in der zweiten
Hälfte des März 1902: Acaena-ArtGW, Arenaria andicola (reichlich), Baccharis ma-
gellaJiica^ Cardamine, Cerastinni-Avien, Draba magellania, Embotlirium, Genin ina-
gcllauicuin (sehr spärlich). Geranium (sehr spärlich), Hieraciiiin, Lepidinm, Pernettya
viucronata. Ranunculus peduncularis (spärlich), Senecio Danyausii u. a., Taraxacum,
Tklaspi, Troximum, Mola maculât a . Eine Menge Arten verbreiten jetzt ihre Früchte.
Im Walde ist es jetzt sehr ärmlich mit Blüten bestellt. Vereinzelte Blüten
finden sich bei Drimys und Maytenus; letztere hat reife Früchte. Cardamine findet
man noch bis zuletzt in Blüte. Callixine hat sogar noch Knospen; die Früchte sind
nicht reif. Ein paar Ran un cuius- Arten blühen spärlich, verbreiten aber gleichzeitig
ihre Früchte, In den höher über dem Meere (3 — 400 m) gelegenen Teilen des Wal-
Bd. IV: 2) FEUERI.ÄNDISCHF, BLÜTEN. 65
des bei U.sluiaia fand ich in der ersten Hälfte des Mkrz LagciiopJiora hiisiita und
Saxifraga uiagcUaiiica ziemlich reichlich blühend. Frucht- und Samenverbreituug
findet im übrigen statt. Das ist z. B. der Fall bei den Alyzodendronarten, die, wie
oben erwähnt, schon im Oktober blühten.
Im Gebirge pulsiert noch im März das Hlütenlebcn mit erstaunlicher Kraft.
Ihm können jedoch jetzt jederzeit Frost und Schnee ein Ende machen; bei weitem
nicht alle Individuen dürften ihre volle Entwicklung erreichen. Am 11. März 1902
blühten noch verschiedene Arten oberhalb Ushuaia, 500 — 1000 m ü. M., davon
reichlicher: Cii/ciiiuiii, Epiloluinii, Hamadryas, Lagenophora nitdicaulis, Lciiccria
sp., Oitrisia brcviflora, Pcrezia uiagcUania, Saxifraga magellanica. Mehr im
letzten Stadium befanden sich Caltlia sagittata, Ccrastiuin fuegia)iiuii, Draha sp.,
Drapcics, Nassanvia siiaveoleiis, Plaiitago barbata. Primula, Saxifraga viagella-
?iica, ScHccio alloeophylljcs, Viola trideiitata.
Die Verbreitung der Samen und Früchte.
Den einzigen Versuch zu einer Zusammenstellung der Frucht- und Samen-
verbreitungsverhältnisse, der bisher gemacht worden, stellen die Notizen dar, die sich
bei DuSEN {Pßaiisenz'ercine, S. 496 — 503) finden. Ich habe hier den Versuch ge-
wagt, eine etwas ausführlichere Zusammenstellung hierüber zu geben, jedoch nur was
die Verbreitungsmittel betrifft, die ich selbst beobachtet habe oder die jedenfalls
nach üblicher .Auffassung als solche zu betrachten sind. Die Verbreitung mit Wasser
lasse ich daher hier völlig beiseite.
FJie Pflanzen des Strandgebiets zeigen zahlreiche Vorrichtungen fm- die Ver-
breitung. Eine grössere Zahl von Arten (Compositen) sind anemophil; aber auch
epizoische und endozoische Verbreitung dürfte als in ziemlich hohem Grade vor-
kommend zu betrachten sein.
Epizoische Verbreitung.
\\"n- trelfen hier vor allem Repräsentanten für die im Feuerlande ph)-siognomisch
wichtige, vielförmige Gattung Acaena. Nach der verschiedenen Ausbildung der
Verbreitungsorgane können wir 3 T\-pen unterscheiden, von denen 2 Repräsentanten
in der Strandflora besitzen. Der eine wird von folgenden Arten vertreten, welche
alle das Gemeinsame haben, dass die Stacheln an der Aussenseite des Blütenbodens
nur an ihrer Spitze mit Widerhaken besetzt sind.
Acaena adseeiideiis Vahl hat 4 nicht ganz i cm lange Stacheln, die mit einigen
etwas unregelmässig zusammenstehenden Widerhaken (s. Fig. 15 — 18) versehen sind.
Schwedische Siitipolar- Expedition igoi—içoj. ' ' 5
66
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-Exp.
83.
%.ii
85.
89.
87. SS.
l'erbrcitiingsmittel der Früchte.
S3. Galium fuegianum. 84. Geum iiiagellanicum. 85. Osmorrhiza Berterii. 86. Uncinia Lechleriana.
87. Gumiera magellanica. 88. Myzodendron oblongifolium. 89. Myzoilemiron quadriflorum.
83, 87 — 89 nat. Gr., übrige vergr.
Dasselbe ist der Fall mit A. laevigata AlT. A. magellanica Vahi,(?) hat ebenso
eine etwas variierende Anzahl Widerhaken (Fig. 20); im allgemeinen dürften deren
Bd. IV: 2) FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN. d-]
hier weniger sein als bei den beiden vorliergehenden. Völlig ausgewachsene Stacheln
habe ich nicht Gelegenheit gehabt zu untersuchen.
Acacna ovalifolia Ruiz et Pav. besitzt von allen Arten die elegantesten
Stacheln. Ihre Anzahl beträgt 2 — 4, sie sind i cm lang, feiner als bei den vorher-
gehenden Arten und an der Spitze mit 4 Widerhaken in regelmässigem Kranz (s.
Fig. 22, 23) versehen. HOüKER, Fl. ant. 2, S. 267) schreibt: »setis 2—3 rarius 4 gra-
cilibus.»
Dem zweiten Typus gehört A. nmltifida HoOK. fil. an. Sie hat 4 Ilauptstacheln,
die ihrer ganzen Länge nach mit Widerhaken besetzt sind (s. Fig. 24). Ausserdem
können, wie dieselbe Figur veranschaulicht, Nebeiistacheln vorkommen.
Von der Effektivität der Verankerungsmittel der Acaenaarten hat man im Feuer-
lande gute Gelegenheit sich zu überzeugen. Die Früchte haften mit ausserordent-
licher Leichtigkeit, und nach jeder Exkursion hat man eine gute Weile zu tun, che
man die unteren Teile der Kleidung von den anhängenden Früchten gesäubert hat.
Galium Apari)ic L. ; G. ftn-gia)itnn HoOK. fil. (Fig. 83). Während der Zeit der
F"ruchtreife wachsen die Fruchtstiele aus, verholzen und spreizen sich; sie erreichen
schliesslich eine Länge bis zu einige cm. LJie Teilfrüchte sind 1.5X1 mm, dicht mit
steifen Stacheln bekleidet, deren Spitzen umgebogen sind.
Anm. G. antarcticiim HoOK. fil. und luagiilanicttin HoOK. fil. haben glatte
Teilfrüchte.
Geitm magcllaniaim COMM. (Fig. 84). Karpellen mit 3 — 3,5 mm langem, an
der Spitze gekrümmtem Schnabel.
Osuiorrhiza Bcrtcrii DC. Teiifrüchte an sekundär sich verlängernder, ver-
holzter und steifer Achse, längs den Kanten mit steifen liorsten besetzt, 1 1 mm lang
und 1,5 mm im Durchmesser (Fig. 85).
Den hier eben erwähnten Arten schlies.sen sich von den Halbgräsoni eine kleine
Anzahl Uiicniia-Aviç:n mit wohlausgebildeten Haken an (s. Fig. 86).
Es sind wahrscheinlich Strandvögel, die mit den hier erwähnten hakentragenden
P'rüchtcn in Herührun" kommen.
Endozoische Verbreitung.
Berbcris cuipilri folia L.\^L Hlauschwarzc, ungefähr kugelrunde Beeren von
8 mm Durchmesser, ungemein wohlschmeckend.
B. ilicifolia L. fil. Dunkelblaue, fast schwarze Beeren von 10 mm Durchmesser,
fast kugelrund. Nach SPEGAZZINI {Plaiitae per Flieg, coll., S. 46) bitter und un-
geniessbar, wenigstens für Menschen.
B. inierophylla FoRST. Beeren von gleicher Form und Farbe wie bei voriger
Art, 8 — 10 mm im Durchmesser, wohlschmeckend.
68 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Siidpolar-Exp.
Eiiipctntin ruhniin Vahl. Beeren an I-"orm und Grösse gleich den von E. ni-
grum L., aber dunkelrot. Essbar.
Fuchsia coccinca (SOL.) AlT. dürfte auch essbare Beeren haben.
Guniura lobata HoOK. fil. und G. viagellanica Lam. (Fig. 87). Die nach der
Blüte stark anwachsende Achse trägt zahlreiche, 3x2 nun grosse, zinnoberrote
Steinfrüchte, die von Vögeln gefressen werden.
Myrtcola iiuiinmilaria (PoiR.) Berg. Beeren weiss und rosa, ca. (^i — ~ mm im
Durchmesser, sehr wohlschmeckend.
Perinttya mucfonata (L. fil.) Gaud. Kugelrunde, oder an den Polen etwas ab-
geplattete Beeren, bis 10 resp. 14 mm im Durchmesser, rotviolett, durchaus essbar,
etwas süss, aber mit einem bitteren Beigeschmack.
/'. fiurnila (L. fil.) HoOK. Beeren dunkelrot, kugelrund oder ellipsoidisch,
8 — 10 mm im Durchmesser, nicht .so wohlschmeckend wie bei der vorhergehen-
den Art.
Pliilcsia huxifolia Lam. Gelbliche Beeren.
Pratia repcns Gaud. Beeren länglich. Grosse wie bei Pernett\-a pumila, dunkel-
violett. PLssbar ?
Rnhits geoidcs Sm. Der Fruchtstand besteht aus dunkelroten, sehr wohl-
schmeckenden Steinfrüchten, ist bis 20 mm hoch und misst bis iS mm im Durch-
messer.
Es ist eine ziemlich grosse Anzahl, 13 Arten, die auf Verbreitung durch den
Darmkanal von Tieren angewiesen sind. Verschiedene von ihnen sind physiogno-
misch sehr wichtig imd kommen in so grossen Mengen vor, dass sie wirklich domi-
nierend werden (z. B. Berberis, Pernettya, Gunnera, lùnpetrum u. a.). Beeren-
fressende Vögel diirften allgemein um die Küsten des Feuerlandes herum vor-
handen sein.
Anemoische Verbreitung.
EinbothriiDH cocciucum h'oRST. Der Griffel bleibt als ein Schnabel bei den
reifen Früchten sitzen; diesem Verhältnis hat Neger {Hohgfu<ächst\ S. 378 — 79)
eine biologische Deutung gegeben, indem er diesen als eine Träufelspitze aufifasst.
Die I'Vucht ist mit einer sehr festen Wand versehen und oft so gestellt, dass das
Wasser ebenso gut direkt von den Seiten abfliesst als ihnen entlang zur Spitze rinnt.
Die Bedeutung einer Träufelspitze dürfte hier wohl sehr zweifelhaft sein.
Die Samen sind mit einem grossen Flügel versehen.
Anemone multifidn PiJiR. Karpellen dicht und lang behaart.
Ferner gehören hierher 35 Arten Compositen.
Anm. Ahrotaut Uli c}iiargi)iata Cas.S. besitzt keinen Pappus.
Bd. IV: 2) FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN. 69
Der Wald.
Epizoische Verbreitung.
Acaciia ndscoidfiis Vahl und ovalifolia Ruiz et Pav.
A. piimila Vahl gehört einem anderen Typus als den bisher besprochenen an,
indem der Blütenboden hier ganz mit gleichgrosscn Stacheln besetzt ist, die an der
Spitze Widerhaken haben.
Adcnocaiilon chileusc Les.S. Die Früchte mit klebrigen Glandeln, die sehr leicht
anhaften.
Galium Aparine L.
Osmorrhiza Berterii DC.
Die in den Wäldern lebenden Säugetiere (Guanaco, P'uchs) können wohl leicht
die obenerwähnten Arten verbreiten. Ich habe bei einer Gelegenheit ein Büschel
Guanacohaare gefunden, das, dicht mit Osmorrhizafruchten besetzt, in einem Berberis-
strauch hängen geblieben war.
Endozoische Verbreitung.
} Astelia pumila (FORST.) R. Br. Bei Engl. & Prantl (11:5, S. 75) wird von
der Gattung gesagt: »Frucht fleischig, nicht aufspringend.»
Be'rbcris ilicifolia L. fil. und tuicrophylla FOKST.
Calli.xinc niargiiiata Lam. Blauschv\arz-dunkelviolette, eirunde, 10 — 12 mm
grosse Beeren, die nicht unangenehm schmecken. Giftig?
Dcsfoniainea spinosa Ruiz et Pav. hat kugelrunde Beeren.
Driiiiys Winteri FOR.ST. Beerenartige Früchte, die den Papageien zur Nahrung
dienen sollen (vgl. Du.SEN, Pßanzcnvcreun\ S. 502).
Rmpitruni nibriDii V.^HL.
Gaiiltluria inicropliylla (FOR.ST.) HOfiK. fil. Der fleischige, rosafarbene Blüten-
bodeii schliesst die trockene Kapsel vollständig ein. Das ganze Gebilde 4—5 mm,
essbar.
(hiu)ura inagcllanica Lam.
Maytoiiis iiiagcllanica (Lam.) Hook. fil. hat glänzend braune Samen mit gelbem,
fleischigem Arillus.
Nanodca vuiscosa Gaertn. Karminbraune Steinfrucht, etwa 5 (Länge) x 4 mm.
Pcrncttya piimila (L. fil.) HoOK.
Pratia rcpcns Gaud.
Rhaconia disticha (HoOK. fil.) LöSENER. Samen völlig in dem orangefarbenen
Arillus eingeschlossen.
■JO CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Rxp.
Ribcs iiiagcllauuiiin PoiR. Schwarzviolette Beeren, ähnlich denen von Kibes
nigrum, sehr wohlschmeckend.
Riibus gcoidcs Sm.
Die beerentragenden Arten sind 14, ein beträchtlicher Prozentsatz der arten-
arnien Waldflora.
Anemoische Verbreitung.
Myzodciidroii brachYstacliiuiii DC.
M. oblongifoliiiin DC. (Fig. 88).
Die drei Flugborsten bis 30 mm lang, mit ca. miUimeterlangen Zweigen besetzt.
M. pmictulatiiin B.\NKS. et SuL.
Vgl. Fl. mit. 2 Taf. CII— CIV.
M. quadriflonini DC. (Fig. 89) hat bis 20 mm lange Flugborsten mit ca. 1,5
mm langen Zweigen.
Ferner haben anemoische Verbreitungsweisc 7 Compositen.
Die Cebirgsflora.
Epizoische Verbreitung bei
Acacna antantica HoOK. fil, A. tcncra Al.BOFF und jiudicaulis ÄLBOFF, alle
dem adscendens-Typus angehörend.
Gciaii parviflorinii COMM.
Endozoische Verbreitung bei
Astclia {':), liiupctniiii, Gaiillluria, Giiuncra inagcllanica, Myrtcola, Naiiodca,
Peniittyii piimila^ Pratia untl Kubus.
Anemoische Verbreitung bei
Epilobiitin aiisirale PoEpr. et Haussk. nebst 16 Compositen.
Bd. IV: 2) FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN. 71
Litteratur.
Aleoff, N.: La naturaleza en la Tierra del fiiego. Museo de la Plata; Lectiiras pübücas.
I. Setiembre 6 de i8g6. La Plata 1S96.
Contributions à la flore de la Terre de feu I. Revista del nniseo de la Plata. VIII.
La Plata 1896.
und Kurtz, F.: Contributions à la flore de la Tierre de feu II. Revista del mu-
seo de la Plata. VIII. La Plata 1896.
Arnell, h. W. : ()m dominerande blomningsföreteelser i Sodra Sverige. Arkiv for Botanik
Bd. I. Stockholm 1903.
Decaisne, J.: ^Plantes vasculaires» in Voyage au Pôle Sud et dan.s iH^céanie sur les Cor-
vettes l'Astrolabe et la Zélée. Botanique. T. IL Paris 1853.
Delpino, f.: Comparazione biologica di due flore estreme, artica ed antartica. Lelta alla
R. Accademia délie scienze dell' istituto di Bologna nelle sessione del 22 aprile 1900.
Bologna 1900.
DusÉN, P.: Die Gefasspflanzen der Magellansländer. — Wiss. Ergebn. der schwed. Expedi-
tion nach den — . Bd III, nr 5. Stockholm 1900.
Die Pflanzenvereine der Magellansländer. Ibid. Bd III, nr 10. Stockholm 1903.
Forster, J. R. & F. G.: Characteres generum plantarum quas in itinere ad insulas Maris
Australis collegerunt descripserunt delinearunt — — London 1776.
Franchet, A.: Phanerogamic in »Mission scientifique du Cap Horn 1882 — 83». T. V.
Paris 1889.
Gaudich.-vud, Ch : Rapport sur la Flore des îles Malouines. — Annales des sciences natu-
relles. T. y. Paris 1825.
Hooker, J. D.: 'I'he Botany of the Antarctic Voyage. I. Flora antarctica \'ol. 2. Lon-
dou 1 84 7.
JoHOvv, F.: Über Ornithophilie in der chilenischen Flora. — Sitzungsberichte der K. Preuss.
Akad. der Wissensch. zu Berlin 1S9S. Berlin 189S.
Zur Bestaubungsbiologie chilenischer Blüten I — II. — Verhandl. des deutschen
wissensch. Vereins zu Santiago de Chile Bd. IV. Valparaiso 1898/1902.
Ju.ssieu, A. L. : Genera Plantarum. Turici helvetorum 1791.
Knuxh, p.: Handbuch der PMutenbiologie. Leipzig 1 898/1904 (noch nicht abgeschl.).
Lamarck, Recueil de planches de botaniijue de l'P^ncyclopédie. Paris 1823.
LiNDMAN, C. A. M.: Bidrag tili kännedomen om skandinaviska fjällväxternas blomning och
befruktning. — K. V. A. Bih. Bd 12. Afd. III, nr 6. Stockholm 1887.
Neger, F. W.: Zur Biologie der Holzgewächse im südlichen Chile. — Englers Bot. Jahrb.
Pkl. 23. Leipzig 1897.
72
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-Exp.
Reiche, K.: Flora de Chile I — III. Santiago 1896/1902 (noch unvollständig).
Die Vegetationsverhältnisse am Unterlaufe des Rio Maule (Chile). • — Knglers Bot.
Jahrb. Bd. 21. Leipzig 1896.
Kleistogamie und Amphikarpie in der chilenischen Flora. — Verhandl. des deutschen
wissensch. Vereins zu Santiago de Chile Bd. IV. Valparaiso 1898/1902.
Zur Kenntnis der Bestäubung chilenischer Campanulaceen und Goodeniaceen. —
Ibid.
Spegazzini, C: Planta; per Fuegiani a — — anno 1882 collectœ. — Anales del Museo
nacional de Buenos Aires T. V. Buenos Aires 1896.
Thomson, G. M.: On the Fertilization etc. of New Zealand Flowering Plants. — Trans.
and Proc. of the New Zealand Inst. 1880. V. XIII. Wellington 1881.
The Flowering Plants of New Zealand and their relation to the Insect Fauna. —
Trans, and Proc. of the Bot. Society of Edinburgh V. XIV. Edinburgh 1883.
Über dem Klima des Feuerlands siehe
Lephay, J. : Meteorologie in »Mission scientifique du Cap Horn 1882 — 83» T. II. Paris 18S5.
Die Insekten sind beschrieben in
Mission scientifique etc. T. VI: 2; Ergebnisse der Hamburger Magelhaensischer Sammel-
reise. Lfg 2 (Hamburg 1897), 4 (1899), 6 (1902).
Verzeichnis der erwähnten Arten.
Abrotanella emarginata Cass. 22, 32, 54.
Acaena adscendens Vahl. jo, 28, 3g.
» antarctica Hook. fil. 31, 53.
» laevigata Ait. 12.
» magellanica Vahl. 12.
» multifida Hook fil. 21.
» nudicaulis Alb. 31.
s ovalifolia Ruiz et Pav. 12,28,39.
» pumila Vahl. 50, ^;^^.
» tenera Alb. 31.
Adenocaulon chilense Less. 29.
Adesmia lotoides Hook. fil. 22.
Anagallis alternifolia Cav. 54.
Anemone multifida Poir. 14,21.
Y\pium graveolens L. 16,41.
Arenaria andicola Gill. 21.
Armeria bella Alb. 32.
» chilensis Boiss. 17,41.
Astelia pumila (Forst.) R. Br. 21,31,48.
Aster Vahlii Hüok. et Arn. 17,42.
Azorella caesjjitosa Cav. 16.
3 filamentosa Lam. 16,41.
» fuegiana Speg. 16.
» lycopodioides Gaud. 22, 32, 53.
s Ranunculus Urv. 17,41,49.
» Selago Hook. fil. 32, 53.
trifurcata (G^rtn.) Hook. 17.
Baccharis magellanica (Lam.) Pers. 17,22.
)/ patagonica Hook, et Arn. 17,42.
Berberis empetrifolia Lam. 2(.
» ilicifolia L. fil. 9,27,37,48.
Ï microphylla Forst. 9,27,37.
Bolax Bovei (Speg.) P. Dus. 53.
» glebaria Comm. 22, 32, 53.
Callitriche sp. 39.
Callixine marginata Lam. 28, 49.
Bd. IV: 2)
FEUERLÄNDISCHE BLÜTEN.
73
Caltha appendiculata Pers.
dioneaefolia Hook. 3 \
29>3i- 5i> 53-
Si-53-
» sagittata Cav. 29,31,51.
Cardaniine *magellanica Phil. 15,28,40.
Cerastium arvense L. 14,21,40.
fiiegianum Ale. 31.
3 vulgatum L. 21.
Chiliotrichiini dififusum (Forst.) Sch. Bip. q,
21,38.
Chloraea Commersonii Brongn. 28.
» magellanica Hook. fil. 14.
Chrysosplenium macranthum Hook. 28, 40.
Codonorchis Lessonii (Urv.) Lindl. 28, 4g.
Colobantlnis crassifolius (Urv.) Hook. fil.
14,40.
9 .subiilatus (Urv.) Hook. fil. 14,
21, 31, 53-
Cotula scariosa (C.\ss.) Franch. 17,42,55.
Crassula moscbata Forst. 15,40.
Culcitium magellanicum Hombr. et Jacq.
17, 33-
Dentaria geraniifolia (DC.) Reiche. 28,40.
Desfontainea spinosa Ruiz. et Pav. 48.
Discaria discolor (Hook, fil.) Spec. 22.
Donatia fasciculari.s Forst. 53.
Draba sp. 32.
» funiculosa Hook. fil. 22.
» magellanica Lam. 15,22.
Drapetes rauscosus Lam. 30,32,51,53.
Driniys Winteri Forst. 27, 45.
Drosera iiiiiflora Willd. 53.
Dysopsis glechomoides (.'\. Rich.) Muei.l. Arg.
28.
Kmbothrium coccineum Forst. 4, 36.
Empctrum ruljrum Vahi.. 9, 21, 2g, 31, 3g,
50, S3-
Epilobium australe Poepp. et Haussk. 32.
Erigeron iVTyosotis Pers. 17,33.
» scorzoneriifolius Remy. 2g.
» sordidus Gill. 42.
'> spiculosus Hook, et Arn. 17, 22.
Escallonia serrata Sm. 37.
Fuchsia coccinea (Sol.) Ait. 16.
Gaimardia australis Gaud. 49.
Galium Aparine L. 2g, 42.
Schwfdisclif Südpolar-Expciiition içoi — içoj.
Galium antarcticum Hook. fil. 17,42.
» fuegianum Hook. fil. 17,42.
> magellanicum Hook fil. 17.
Gaultberia microphylla (Forst.) Hook. fil.
51.54-
Gentiana patagonica Gris. 22, 32.
:> .sedifolia H. B. K. 22.
Geranium magellanicum Hook. fil. 16.41.
Geum magellanicum Comm. 16,41.
■» parviflorum Comm. 32.
Gnaphalium affine Urv. 17,22,42.
spicatum Lam. 17, 22.
supinum L. 33.
Gunnera magellanica Lam. 13, 21, 28, 31,
39.48, 53-
■:■ lobata Hook. fil. 39.
Hamadryas magellanica Lam. 14,31.
> tomentosa DC. 32.
Hieracium antarcticum Urv. 18.
Hyi)0chaeris arenaria Gaud. 18, 22.
coronopifolia (Comm.) Franch.
18.
Lagenopbora hirsuta Poepp. et Endl. 29, t,^.
nudicaulis (Comm.) P. Dus. 33,
55-
Lebetanthus myrsinites (Lam.) Endl. 49.
Lepidium bipinnatifidum Desv. 22.
Leuceria gi-acilis Alb. 29.
Hahnii Franck. 18.
» purpurea (VAHL)O.HoFFM.etP.Dus.
22.
sp. 33.
Macrachaeniiim gracile Hook. fil. 29.
Maytenus magellanica (Lam.) Hook. fil. 27,
48.
Melalema bumifusum Hook. fil. 2)3-
Montia fontana L. 53.
Myrteola nummularia (PoiR.) Berg. 41, 53.
Myzodendron brachystachium DC. 48.
» oblongifolium DC. 24.
» punctulatum Banks et Sol.
25,48.
» quadriflorum DC. 26, 48.
Nanodea muscosa G.ïrtn. 29, 30, 50, 53.
Nassauvia Gaudichaudii Cass. 33, 55.
6
74
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-ExjJ.
Nassauvia pumila Poepp. et Endl. 33.
!) revoluta Gill. ^^.
3 serpens Urv. 56.
» suaveolens Willd. 33.
Nothofagus antarctica (Forst.) Ble. 24, 45.
i> betuloides (Mirb.) Ble. 24, 45.
» Pumilio (Poepp. et Entil.) Ble.
24.
Oreoniyrrhis andicola Endl. 17.
Osmorrhiza Berterii DC. 29,41.
Ourisia bre\iflora Benth. 32.
nana Benth. 54.
» uuifiora Phil. 54.
Perezia lactucoides (Vahl) Less. 18.
magellanica (L. fil.) L.4G. i^t,, 56.
» pilifera (Don.) Hook, et Arn. 18, ^^.
» recurvata (Vahl) Lag. 18,22.
Pernettya nuicronata (L. fil.) Gaud. 9, 21, 37.
» pumila (L. fil.) Hook. 17, 22, 29,
32,4', 49> 54-
Phacelia circinata Jacq. 22.
Philesia buxifolia Lam. 35, 48.
Phyllacne uliginosa Forst. 54.
Pinguicula antarctica Vahl. 54.
Plantago barbata Forst. 14,30,31,3g.
s maritima L. 14.
Pratia repens Gaud. 17,29,32,42,49.
Primula *magellanica Lehm. 17, 22, 32,54.
Ranunculus biternatus Sm. 15,28,40.
D chilensis DC. 28.
» fuegianus Speg. 28.
» hydrophilus Gaud. 30.
» peduncularis Sm. 15.
■» sericeocephalus Hook. fil. 21.
» sp. I. 15.
» sp. II. 28.
Rhaconia disticha (Hook, fil.) Lösener. 29.
Ribes magellanicum Poir. 27,37,48.
Rubus geoides Sm. 15,28,32,40,49,53.
Sagina procumbens L. 21.
Samolus spathulatus (Cav.) Dubv. 29.
Sa\ifraga alboviana Kurtz. 32, 53.
magellanica Poir. 15,32.
Saxifragella bicuspidata (Hook, fil.) Engl.
32, 53-
Senecio acanthifolius Hombr. et Jacq. 18,
29,42,49.
y> alloeoijhyllus O. Hoffm. 33.
Anderssonii Hook. fil. 18.
auriculatus Alb. 29.
candicans (Vahl) DC. 18, 42.
Danyausii Hombr. et Jacq. 18.
» Darwinii Hook, et Arn. 18.
» Eightsii Hook, et Arn. 42.
s Kingii Hook. fil. 18.
» Kurtzii Alb. 18.
» microjjifolius DC. 18.
» miser Hook. fil. iS.
» patagonicus Hook, et Arn. 22.
■» Smithii DC. IS.
» trifurcatus Less. 49.
» Websteri Hook. fil. 42.
Sisyrinchium chilense Hook. 14,21.
» junceum C. Mey. 14,21.
» graminifolium Lindl. 14,21.
Stellaria debilis Urv. 40.
» media (L.) Cyrill. 14,21.
Tapeinia magellanica (Lam.) Juss. 53.
Taraxacum laevigatum DC. 18,33.
Tepualia stipularis Gris. 48.
'l'etroncium magellanicum VVilld. 29, 31, 50.
Thlaspi magellanicum Comm, 15.
Tribeles australis Phil. 53.
Triglochin maritimum L. 9.
palustre I^. 9.
Troxi mum pterocarpum ( Fi sch. et Mev.) P. Dus.
18.
Valeriana sedifolia Urv. 54.
Veronica elliptica Forst. 38.
Vicia Kingii Hook. fil. 16.
■> patagonica Hook. fil. 16.
Viola Commersonii DC. 49.
> maculata Cav. 16,29,32.
■1 magellanica Forst. 16,29,41,49.
» tridentata Menz. 32, 53.
Urtica magellanica Poir. 39.
IV: 2) FKUKRi.ÄNnrsriiE mlüti^n.
75
Nachtrag.
S. J5, Z. 13 V. oben: Ranunculus sp. ist nur eine Form \on R. pcdunciilaris Sm.
S. 18, Z. 6 V. oben: nach Hypochœris coronopifolia: Ushuaia ^",3 1903 mit fast reifen
Früchten.
Hypochaeris tenerifolia Remy.
Ushuaia ^"/s 1902 mit reifen Früchten.
S. 24, Z. 5 \-. oben lies Nothofagus Piimilio statt aiitarctica.
S. 24, Z. 8 V. oben lies Nothofagus aiitarctica statt Pumilio.
S. 28, Z. 8 V. unten: Ranunculus sp. ist nur eine Form von R. chilcnsis DC.
S. 32, Z. 3 V. oben: Draba australis Hook. fil. bezieht sich nur auf eine mit D. niagella-
iiica vielleicht identische Art.
S. 33, Z. 6 V. oben: Leuceria sp. (auch im folgenden genannt) ist Z. caiidiitissima Don
oder eine mit dieser eng verwandte Art.
S. 33, Z. 9 V. oben: nach Melalenia humifusuni: Ushuaia, Martialgebirge ",'3 1902 mit
reifen Früchten.
S. 33, Z. 9 V. oben: Nassauvia Gaudichaudii hier und im folgenden bezieht sich auf A'.
pygiiuva (Cass.).
S. 39, Z. 6 V. oben: Callitriche sp. ist C. aiitarctica Engei.m.
S. 41, Figur 52 muss umgekehrt werden!
S. 42, Z. 16 V. oben: nach Senecio Kightsii: Isla de los F'.stados, Puerto Cook '^/.i 1903
mit unreifen und auch reifen Früchten.
S. 66, Figur 83 : Die Borsten der linken Frucht sind zu lang gezeichnet.
S(/rù'ei/isclic Sihipolar- Expedition igor-igoj
StOL-Uhnlin 1005. Kvin^l. Bcktryckeriet.
Die Gefässpflanzen Südgeorgiens.
Von
CARL SKOTTSBERG.
Mil zwei Tafeln und einer Karte.
Es finden sich bisher nur zwei Arbeiten über die Gefässpflanzen SiJdgeorgiens
mit Rücksicht auf ihre systematische Stellung, nämlich »Die Phanerogamenflora in
Süd-Georgien» von A. ENGLER' und »Filices» von K. Prantl,^ gegründet auf Samm-
lungen, welche von Dr. H. Will, Mitglied der deutschen magnetisch-meteorolo-
gischen Station in Royal Bay 1882 — 83, zusammengebracht wurden. Vor Will
hatte kein Botaniker Südgeorgien besucht, wenigstens keine Sammlungen dort ge-
macht. In der Litteratur habe ich eine Notiz gefunden, dass der bekannte argen-
tinische Botaniker CARLOS SPEGAZZINI auch einen Besuch auf Südgeorgien gemacht
hat, 3 er hat aber meines Wissens noch nichts darüber veröffentlicht.
Während der schwedischen Südpolare.xpedition 1901 — 1903 mit der »Antarctic»
wurde im Winter 1902 (April — ^Juni) eine Fahrt nach Südgeorgien gemacht. Ich be-
kam damals Gelegenheit, die Cumberland Bay ziemlich eingehend kennen zu lernen.
Dies Gebiet ist ohne Zweifel sowohl üppiger wie reicher als die Royal Bay, welche
ich auch besucht habe. Über die botanischen Ergebnisse habe ich schon einen kleinen
Bericht gegeben, •♦ der meistens aber nur einige physiognomische Daten enthält.
Hier werden jetzt die Gefässpflanzen floristisch behandelt. Es hat sich als geeignet
gezeigt, auch die Fundorte der deutschen Expedition mit aufzunehmen. Das Ver-
zeichnis Englers umfasste 13 Phanerogamen, wozu 3 Farnkräuter kommen, zusam-
■ Engl. Bot. Jahrb. VII. H. 3.
= Die internationale Polarforschung, 18S2— 83. Die deutschen Expeditionen und ihre Ergebnisse.
Ij. II. Hamburg 1890. Die Abhandlung von Engler (1. c.) ist dort abgedruckt.
3 Alboff, N. : Essai de Höre raisonnée de la Terre de feu. Anales del museo de La Pl.ila. Seccicin
botänica I. La Plata 1902. S. 12.
* Skottsberg, C; The geographical distribution of vegetation in South Georgia. Geogr. Journal,
London 1902. — Nâgra ord om Sydgeorgiens vegetation. Botaniska Notiser. Lund 1902.
Schwedisc/ii Siidpclar- Expedition jgoi — iQoj. I
2 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
men i6 Arten. Meine Liste enthält ausserdem 3 Phanerogamen, wovon eine nur als
Gattung bestimmt ist, nebst i Pteridophyte. Es ist kaum anzunehmen, dass die Zu-
kunft diese kleine Artenanzahl sehr bereichern wird.
Bei der Bestimmung meiner Sammlungen haben mir verschiedene Spezialisten
gute Hilfe geleistet. Von den hier repräsentierten Familien sind die Juncaceen von
Herrn Prof. Dr. I". BuCHENAU, die Gramineen von Herrn Prof. Dr. E. Hackel,
die Pteridophyte n von Herrn Dr. H. CHRIST durchmustert worden. Ich spreche
ihnen hiermit meinen besten Dank aus. Durch Vermittelung der Direktion der Kais.
Deutschen Seewarte zu Hamburg erhielt ich leihweise ein Herbarium aus Südgeorgien,
gesammelt von Ingenieur MoSTHAFF 1882 — 83; für dieses Entgegenkommen sage ich
hiermit meinen tiefgefühlten Dank. Freilich enthielt die Sammlung nur solche Arten,
welche auch von W'iLL gesammelt worden; sie war mir indessen von sehr grossem
Nutzen, ja fast unentbehrlich.
Pteridophyten.
Hymenophyllum falklandicum Baker. Ser. I. Nr. 274.' Syn.: H. peltatum Desv.
bei Prantl, 1. c.
Prantl führt die von WiLE heimgebrachte Hymenophyllum unter dem Namen
H. peltatum Desv. auf, und gibt ferner an, dass diese Art mit H. Wilsoni HoOK.
identisch ist. Nach brieflicher Mitteilung von CHRIST ist H. Wilsoni nur eine Form
von H. tunbridgense Sw., mit Sori nur auf einer Seite der Rachis. Das von mir
gesammelte Material gehört nach der Bestimmung von Christ zu H. falklandicum;
aus dem Feuerlande habe ich aber auch H. tunbridgense. Eine Untersuchung der
Pflanze MoSTHAFFS aus der Royal Bay, welche, da ich selbst daran verhindert war.
gütigst von meinem Freunde Dr. ROB. E. Fries ausgeführt wurde, zeigte, dass diese
Exemplare auch H. falklandicum benannt werden müssen, weshalb ich nur diese Art
als aus Südgeorgien bekannt aufnehmen kann.
Royal Bay, Moltkehafen (D. S.'' und Verf.j, Felsspalten.
Cumberland Bay, Maibucht, steinige Hügel im Boretal; auf dem Duseberg bis
ein paar hundert Meter (Vs mit Sporangien); Kochtopf bucht, Felsenspalten ('3/5 mit
Sporangien).
Eine häufige Felsenpflanze, welche in geschützter Lage dichte Rasen bildet.
Geogr. Verbreitung: Feuerland, Falklandsinseln.
' Bezieht sich auf meine Sammlung.
= = Deutsche Station ISS2— S3,
B(]. IV: 3) DIE GEFÄSSPFLANZEN SÜDGEORGIENS. 3
Polystichum (Aspidium) andinum Phil. Ser. I. Nr. 79. Syn.: A. mohrioides
Bury bei Prantl, 1. c.
Die systematische Stellung der australen Folystichum-Arten ist neuerdings von
Christ behandelt worden.'
Royal Bay, Aloltkehafen (D. S.), ein einziges Mal angetroffen.
Cumberland Bay, Jasonhafen, Steinhaufen in den höher gelegenen Wiesen;
Maibucht, im Boretal und auf verschiedenen Stellen des Dusebergs, 200—250 Meter
ü. d. M.; Moränenfjord, in der Nähe des Hamberggletschers unter einem grossen
Moränenblocke.
Aspidium andinum ist als eine alpine Pflanze anzusehen; wächst auf Südgeorgien
in Felsenspalten, unter Gerolle, spielt aber physiognomisch keine Rolle.
Gcogr. Verbreitung: Die Alpen Fcuerlands, Falklandsinseln, Marioninsel (?).='
Cystopteris fragilis Bernh.
Royal Bay, Moltkehafen (D. S.), ein einziges Mal angetroffen. Trotz eifrigen
Suchens gelang es mir nie, diese Art auf Südgeorgien zu erblicken.
Geogr. Verbreitung: Die Art ist kosmopolitisch, findet sich auch z. B. im
F"eucrlande und auf Kerguelen.
Lycopodium magellanicum Sw. Ser. I. Xr. 51.
Zum ersten Mal auf Südgeorgien.
Cumberland Bay, Moränenfjord, die Ebene, zerstreut auf Moränenboden. Fertil.
Geogr. ]'erbreituug: Feuerland, Falklandsinseln, Kerguelen, Tristan d'i\cunha.
Samenpflanzen.
Deschampsia antarctica (HooK.) Desv. Ser. I. Nr. 63. Syn.: Aira antarctica
Hook, in Engler, !. c.
Royal Bay (D. S. und Verf.).
Cumberland Bay, Strand von Jasonhafen (^3/4 kleistogam); Maibucht, Boretal
auch auf sehr windexponierten Hügeln, Duseberg bis wenigstens 200 m.; Kochtopf-
bucht, feuchte Wiesen bildend ("5/5 verblüht); Westfjord, :\Ioränenzunge zwischen
dem Geikie- und Lyall-Gletscher; Moränenfjord, Vereinigungstal, auf der Südseite,
bis beinahe 500 m.
Deschampsia antarctica ist keine auf Südgeorgien besonders hervortretende
Pflanze; nur selten scheint sie eine Bedeutung für die Physiognomie der Landschaft
' Christ, H.: Über die australen l'o!ystichum-.-\rten. Arkiv för botanik. Bd 4. N:r 12. Stock-
hohn 1905.
' A. mohrioides der Marioninsel dürfte wahrscheinlich .\. andinum sein.
4 CARL SKOTTSBERG, (Schued. Südpolar-Exp.
zu haben. Sie gedeiht sowohl auf sehr feuchten Stellen, mit Rostkovia, ferner mit
Poa flabellata, wo man sie üppig entwickelt findet, wie auch auf sehr trockenen
Plätzen, wie in Gerollen, auf Moränenboden etc. In der Kochtopfbucht sah ich reine
Bestände von Deschampsia von einigen Quadratmetern. Geht ziemlich hoch hinauf,
ist dann aber verkümmert.
Geogr. Verbreitung; Feuerland, Falklandsinseln, Kerguelen, Südshctlandsinseln,
Graham Land (Gerlachekanal).
Phleum alpinum L. Ser. I. Nr. 230.
Royal Bay, Moltkehafen (D. S. und Verf).
Cumberland Bay, Jasonhafen ("s/^ verblüht); Maibucht, häufig ('V5 noch blühend
gesehen); Moränenboden zwischen dem Geikie- und Lyallgletscher; Kochtopf bucht;
Vereinigungstal bis beinahe 500 m.
Phleum alpinum bildet auf Südgeorgien kaum reine Bestände von einiger Aus-
dehnung, macht aber einen recht wichtigen Bestandteil der Vegetation des Gras-
bodens aus; kommt auf ganz denselben Lokalen wie die folgende Art vor.
Geogr. Verbreitung: Boreale, auch arktische Länder. Südliches Südamerika.
Festuca erecta Urv. Ser. I. Nr. 82.
Royal Bay (D. S. und Verf.)
Cumberland Bay, überall + häufig; besonders erwähnenswerte Lokale: Jason-
hafen (^3/4 noch blühend!); Vereinigungstal bis ca. 400 m.
Dieses Gras bildet den Hauptbestandteil einer der wichtigsten Pflanzenforma-
tionen Südgeorgiens; die Festuca-Wiese mit ihrer Bodenschicht von Moosen, beson-
ders Polytrichaceen, löst nach innen zu den Tussock-Bestand ab und ist auf nicht-
versumpftem Boden überall herrschend.
Geogr. Verbreitung: P'euerland, Falklandsinseln, Kerguelen.
Poa flabellata (Lam.) Hook. fil. Ser. I. Nr. 291.
Das durch die Schilderungen J. D. HooKERS berühmt gewordene Tussockgras
der Falklandsinseln ist ohne Zweifel die am meisten in die Augen fallende Pflanze
Südgeorgiens. Es bildet ein grünes Band ringsum die Küste, sowohl auf dem ebenen
Klapperstrand wie auch auf steilen Strandfelsen. Geht z. B. auf dem Duseberg in der
Cumberland Bay ein paar hundert Meter hoch auf der Ostseite, ist dann aber nur
in sehr spärlichen, vereinzelten Individuen zu sehen. Ist eine ausgeprägte Meeres-
strandpflanze; im Boretal z. B. ist sie, wenn wir uns ein paar Kilometer von der
Maibucht entfernt haben, kaum mehr zu finden.
Auf nassem Boden ist Poa flabellata schwach entwickelt; auf saurem, versumpf-
tem Boden \\\rà sie vollständig vermisst.
Bd. IV: 3) DIE GEFÄSSPFLANZEN SÜDGEORGIENS. S
Wurde überall nur verblüht gesehen. Keimpflanzen von verschiedenem Alter
fand ich in der Maibucht im Mai.
Gcogr. Vcrbreitiotg: Feuerland bis Magellansstrasse, Falklandsinseln.
Poa annua L.' Ser. I. Nr. 93.
Wurde zum ersten Mal auf Südgeorgien in der Cumberland Bay, zwischen
der Kochtopfbucht und dem Moränenfjord, von mir gefunden. Seefahrer sind mehr-
mals in der Kochtopfbucht gelandet.
Geogr. Verbreitung: Kosmopolitisch.
Rostkovia magellanica (Lam.) Hook. eil. Ser. I. Nr. 292.
Royal Bay (D. S. und Verf.).
Cumberland Bay, überall auf geeignetem Boden häufig. Mit Früchten, auch
reifen, überall gefunden.
Bildet auf Sumpfboden einen Verein, welcher durch seine dunkle Farbe sich
gegen die übrige Vegetation scharf abhebt. Auch an Bachufern, Seen u. s. w.
Geogr. Verbreitung: Patagonien, Feuerland, Falklandsinseln, Campbellinsel.
Juncus scheuchzerioides Gaud. Ser. I. Nr. 242. Syn.: J. Novae Zelandice HoOK.
EIL. bei Engler, 1. c.
»Capitula plerumque biflora: flores nondum evoluti; stamina abortiva- (BuCHENAU
in sched.).
Whales Bay (D. S.).
Cumberland Bay, nicht selten mit Rostkovia vorkommend: Jasonhafen, Mai-
bucht, Kochtopfbucht, Moränenfjord.
Geogr. Verbreitung: Feuerland, Falklandsinseln, Kerguelen, Antipodeninsel,
Aucklandsinseln, Campbellinsel.
Juncus sp.
iDubiosus restât. Flores manci. Capitula plerumque biflora. An Juncus pusillus
BuCHENAU vel potius J. .stipulatus Nees et Meyen?» (BucHENAU in sched.).
Cumberland Bay, Jasonhafen. Sehr schlechte Exemplare.
Montia rivularis Gmel. * lamprosperma Cham. Ser. I. Nr. 244. Syn.: M. fontana
L. bei Engler, 1. c.
Littlehafen (D. S.).
Cumberland Bay, Jasonhafen in der Moosdecke rings um die Bächlein herum
(='3/4 mit Knospen, Blüten und Früchten); Kochtopfbucht im Moos am Wasserfall ('Vs
wie vorher).
' Die bei Skottsberg 1. c. unter dem Namen P. pratensis besprochene Pflanze bezieht sich auf
P. annua.
6 CARL SKOTTSBERG, (Schvved. Siidpolar-Exp.
Gt'flgr. l'erbreiiiing: Temperierte australe und boréale Länder.
Colobanthus subulatus (Urv.) Hook. fil. Ser. I. Nr. 293.
Die Colobanthus-Exemplarc, welche ich auf Südgeorgien gesehen, haben alla eine
e.xtrem kompakte Polsterform; die Blätter sind kurz, relativ breit, und nicht so be-
sonders scharf längs der Mittelrippe gefaltet wie bei den Exemplaren, welche ich auf
den Falklandsinseln gesammelt habe. Nach dem Durchmustern eines grösseren Mate-
rials aus verschiedenen Gegenden muss ich jedoch auch die .Südgeorgienpflanze für
C. subulatus halten.
Royal Bay, Felsenspalten, steril (D. S. und Verf.).
Cumberland Bay, Jasonhafen, steril; Maibucht: Duseberg, Strandfclsen; unweit
der Maibucht auf Strandkies mit C. crassifolius ('+,'5 abgeblüht, Früchte entleert).
Nur + dicht am Meere gefunden.
Gcogr. Vcrbreitimg: Feuerland, Falklandsinseln, Neuseeland (Südinsel), Campbcll-
insel, Victoria.
Colobanthus crassifolius (Urv.) Hook. FIL. Ser. I. Xr. 95.
Stimmt mit C. crassifolius an anderen Orten überein, ist wohl aber sehr variabel,
auch auf demselben Standort. Bisweilen glaubte ich Übergangsformen zu C. subu-
latus zu sehen, habe indessen mit dem zu meiner Verfügung stehenden Vergleichs-
iiiaterial diese Frage nicht entscheidend behandeln können.
Royal Bay (D. S. und Verf).
Cumberland Bay, unweit der Maibucht CHabitus sehr wechselnd, mit langen,
schmalen Blättern und wenigen Blüten oder kurz und dicht beblättert mit reichlichen
Blüten); Moränenzunge zwischen dem Geikie- und Lyallgletscher (kurzblätterige Form
— die Var. ß brevifolius Engl. 1. c. dürfte unhaltbar sein); Kochtopfbucht am Wasser-
fall; die Ebene beim Moränenfjord (kurzblätterige Form); Vereinigungstal, bis 400 m.
Überall abgeblüht und mit leeren Früchten.
Eine ausgeprägte und ziemlich häufige Strandpflanze, welche jedoch auch auf
Bergen fern vom Meere fortkommt.
Geogr. Verbreitung: Feuerland, Magellansstrasse, Falklandsinseln.
Ranunculus biternatus S^L Ser. I. Nr. 102.
Royal Bay, Moltkehafen (D. S. und Verf).
Cumberland Bay, Jasonhafen ''3,4, auf sehr feuchten Stellen vegetativ üppig
entwickelt, aber steril, auf trockenem Boden mit beinahe reifen Früchten, welche die
typische rote Farbe angefangen hatten anzunehmen, aber vegetativ sclnvach ent-
wickelt; Moränenzunge zwischen dem Geikie- und Lyallgletscher; Maibucht, Boretal,
Bäche und Seen, häufig (steril); Kochtopfbucht, auf versumpftem Boden stellenweise
Bd. IV: 3) DIE GEFÄSSPFLANZEN SCDGEORGIENS. 7
reichlich, aber kaum in der eigentlichen Rostkovia-Formation gedeihend; einmal mit
ein paar Blüten gesehen (etwa Ende Mai); Moränenfjord, die Ebene ("''/'î mit unreifen
Früchten).
Geogr. Verbreitung: Feuerland, Falklandsinseln, Marioninsel, Kerguelen, Amster-
daminsel.
Aceena adscendens Vahl. Ser. I. Nr. 290.
Abb.: Taf. I; II, 1—3.
Royal Bay (D. S. und Verf.).
Cumberland Bay, Jasonhafen (^34 noch einige Individuen im letzten Stadium
der Blüte); sonst auf geeigneten Stellen gemein: Maibucht — auf der Westseite des
Dusebergs bis ein paar hundert Meter — ; Kochtopf bucht; Vereinigungstal bis etwa
400 Meter. — Allgemein mit reifen Früchten, die während des Winters verbreitet
werden.
Acxna adscendens ist am schönsten entwickelt auf gut exponiertem, wohl
bewässertem Boden, wie am äusseren Rand des Poa-flabellata- Vereins, am Fusse von
Bergen etc.; so z. B. im Moränenfjord. Im Boretal auf sandigen, durchfeuchteten
Abhängen gegen N. sehr schöne Matten bildend; auch die Bäche .sind oftmals
damit umkränzt.
Geogr. Verbreitung: Feuerland, Falklandsinseln, Marioninsel, Crozetinseln, Ker-
guelen, Neuseeland (Xordinsel), Macquarieinsel (vgl. CoCKAYNE, L.: A Botanical
Excursion during Midwinter to the southern Islands of New Zeeland. Trans N. Z.
Inst. Vol. XXXVI. 1904. S. 319).
Acaena tenera Alboff.' Ser. I. Nr. 241. Syn.: A. lœvigata AlT. bei Engler. 1. c.
Abb.: Taf. I; II, 1—3. *'
Royal Bay, Moltkehafen (D. S. und Verf.).
Cumberland Bay, Jasonhafen, Gerolle in den Wiesen (-3/4 mit reifen Früchten);
Maibucht nicht selten, Boretal. Duseberg bis ein paar hundert Meter; Kochtopf bucht;
Vereinigungstal bis 4 — 500 Meter hoch.
Trockener, steiniger Boden; überall spärlich.
Diese interessante Acsena-Art, welche ich sowohl an eigenem wie auf Material
gesammelt von der D. S. studierte, hat nur den Gattungsnamen mit A. laevigata
gemeinsam. A. laevigata steht A. adscendens so nahe, dass es schwer fällt, ohne genauere
Untersuchung die beiden Arten auseinander zu halten. Die vorliegende Art ist eine
äusserst charakteristische, von den erstgenannten sofort zu unterscheidende Pflanze.
Der Beschreibung Alboffs füge ich hier folgende Notizen hinzu.
Die Blüte ist beinahe 3 mm lang; das Rezeptakulum ist mit eigentümlichen,
perlbandgleichen, gelben Haaren bekleidet. Die Perigonblätter sind breit eirund bis
beinahe kreisförmig, fleischig, rot. Die Staubfäden sind 1,5 mm lang, ragen etwas
' Contributions .i la flore de la Terre de feu. Revista del museo de la Plata Vlll. 1S96.
8 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
über die Narbe empor, deren dunkelrote Scheibe, welche längs der Mitte zusammen-
gelegt ist, eine etwas grössere Breite als Länge hat.
Die Frucht misst (Stacheln einberechnet) bis 4 mm, die Stacheln sind von der
Länge des Rezeptakulums oder ein wenig länger, an der Spitze mit Widerhaken ver-
sehen ; der Anzahl nach sind sie vier, nicht fünf, wie es Alboff irrtümlicherweise angibt —
bei der ganzen Section Ancistrum, zu der auch A. tenera gehört, sind deren im all-
gemeinen vier, selten weniger, nicht aber mehr.
Die reife Frucht zeigt das Rezeptaku'.um noch immer von der genannten gelb-
braunen, glänzenden Glandelschicht überzogen; die Glandelhaare sind trocken ge-
zwirnt und fallen leicht ab. Kaliumbichromat färbt sie dunkelbraun bis schwarz,
Eisenchlorid schwarzblau, welches zeigt, dass sie eine GerbstoftVerbindung enthalten
müssen. Diese merkwürdigen Trichombildungen finden sich bei keiner anderen mir
bekannten Acœna; Alboff legt mit Recht grosses Gewicht auf diese Tatsache.
Habitus, Dimensionen, Frucht und Stacheln stellen Acœna tenera in ziemlich
enge Verwandtschaft zu A. antarctica HoOK. FIL.; die Beschreibungen reichen jedoch
sehr gut aus, um sie von der letztgenannten zu unterscheiden; übrigens habe ich
auch selbst im Feuerland diese Art gesammelt.
Gcogr. Verbreitung: Die Art wurde von Alboff 1896 auf der Cordillera bei
Ushuaia in der alpinen Region entdeckt und wieder von mir dort 1902 gefunden,
lügentlich war sie ja schon lange vorher aus Südgeorgien heimgebracht, aber als
A. laevigata verkannt worden. Es würde sich der Mühe verlohnen, nach der Pflanze
auch auf den Falklandsinseln zu suclien.
Callitriche antarctica Engelm. Ser. I. Nr. 243. Syn.: C. verna L. f. longista-
minëa Engler, 1. c.
Royal Bay, MoUkehafen (D. S. und Verf).
Cumberland Bay, Jasonhafen, Bach (Wasserfall) und auf Schlammboden (Land-
form); Maibucht, Boretal in Bächen und Seen; Kochtopf bucht d:o, ziemlich häufig.
Da ich kein Material mit Frucht besitze, ist es mir nicht möglich, mit absoluter
Sicherheit zu entscheiden, ob wir zweifellose C. antarctica vor uns haben oder nicht.
Dies halte ich jedoch für sehr wahrscheinlich, da es ja diese Art ist, welche so gut
wie alle subantarktischen Länder bewohnt. Im Feuerland habe ich selbst Exemplare
davon gesammelt.
Geogr. Verbreitung: Feuerland, Falklandsinseln (?), Marioninsel, Crozetinseln.
Kerguelen, Heardinsel, Snaresinseln, Antipodeninsel, Aucklandinseln, Campbellinsel.
Macquarieinsel, Polynesien.
Galium antarcticum HoOK FIL. Ser. I. Nr. 104.
Abb.: Taf II, 4.
Cumberland Bay, Jasonhafen (^3/4 mit Früchten von verschiedenem Reifegrade);
i\Iaibucht, Duseberg mit Acœna adscendens auf gut geschützten Lokalitäten; Moränen-
Bd. IV: 3)
DIE GEFÄSSPFLANZEN SÜDGEORGIENS.
bodeii zwischen dem Geikie- und Lyallgletscher ('3/s mit Früchten); Moränenfjord,
die Ebene; Kochtopf bucht, selten (Ende Mai noch mit ein paar Blüten gesehen).
Galium antarcticum. zum ersten Mal aus Südgeorgien, gedeiht auf trockenen
Plätzen, im Flechtwerk von Acasna, wo es wohl geschützt ist und sich aucli leicht
der Aufmerksamkeit des Forschers entzieht. Ist überall klein und schwach, vgl. Taf.
XL -bei Hemsley ' mit meiner Figur.
Gcogr. Verbreitung: Feuerland, Falklandsinseln, Crozetinzeln, Kerguelen.
Die pflanzengeographische Stellung der südgeorgischen Gefässpflanzen.
Von den 19 sicher bestimmten Arten sind in der folgenden Tabelle 3 ausge-
schlossen, Cystopteris fragilis und Poa annua, welche kosmopolitisch sind, und Montia
rivularis, die weit in borealen wie in australen Ländern verbreitet ist.
Hymenophylium falklandicum
Polystichum andinum . .
Lycopodium magellanicum
Deschampsia antarctica
Phleum alpinum . . .
Festuca erecta ....
Poa flabellala ....
Rostkovia magellanica .
Juncus scheuchzerioides
Colobanthus subulatus .
Colobantbus crassifolius
Ranunculus biternatus .
Acaena adscendens . .
Ac3ena tenera
Callitricbe antarctica
Galium antarcticum . .
+
+
+
+
+
+
+
+
-I-
+
+
+
+
+
+
+
N^ p •-<
CD p UJ^
Tj
0
f3 ^ ^
0 Ï. ^
■^
Vs
S s.-'
C
m a,
Inseln
.. von
eeland
a
3 R
en (n
nald
d I,).
:3
'
• ~
Bemerkungen.
+
+
+
+
+
+
+
+ {?)
+
+ (?)
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ (?)
Auch Tristan d'.Xcunha.
Auch in der .\ntarktis.
Auch boreal-arktisch.
Auch Victoria.
Auch X.-.-\msterdam I.
— .\uch Polynesien.
Wenn wir die mitgeteilte Tabelle betrachten, fällt es sofort in die Augen, dass
sämtliche höheren Pflanzen Südgeorgiens auch im Feuerlande vorkommen; mit
zwei Ausnahmen finden sie sich auch auf den Falklandsinseln. Von den für alle
' Hemsley, \V. B.: Report on the liotany of the Bermudas and various other Islands of the Atlantic
and Southern Oceans. II. — Rep. H. M. S. Challenger. Botany. Vol. I. London etc. 18S5.
Schwedische Südpolar- Extediticn igoi — iço^. 2
lO CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
drei Länder gemeinsamen Arten gehen nur zwei soweit nach Norden wie bis nach
Tristan d'Acunha bezw. der Neu-Amsterdaminsel. nur eine Art lebt auch so weit
nach Süden hin wie in antarktischen Gegenden. Dagegen sind mehrere weiter ost-
wärts zu finden: acht bew^ohnen auch Kerguelen, und auf den Insehi zwischen der
Länge Südgeorgiens und Kerguelens leben auch einige. Bis ins neuseeländische
Gebiet gehen fünf Arten.
Aus unserer gegenwärtigen Kenntnis der Gefässpflanzen SUdgeorgiens lassen
sich somit folgende allgemeine Schlussfolgerungen ziehen:
i) Südgeorgien besitzt kci)ic etidemischc Pliancrogame oder Gefasskrypto-
game :
2) Südgeorgien gehört dc'in siibantarktischen Gebiet an und kann dem autark-
tisciien, wie das öfters geschehen, nicht zugerechnet iverden.
3) Von den subantarktischen Ländern ist Südgeorgien mit Feuerland eng ver-
knüpft, indem sämtliche höheren Pflanzen audi im Feuerlande vorkommen.
Woher und wann kam die Flora nach Südgeorgien. ^
Im vorliegenden Falle behandeln wir nur die höheren Pflanzen. Durch die
Untersuchungen von Dr. J. G. AnderssoN,' Geologen der Expedition, wissen wir,
dass das Binneneis früher eine grössere Ausbreitung auf Südgeorgien gehabt hat.
wahrscheinlich zu einer Zeit, wo auch die grosse Vergletscherung auf der nördlichen
Halbkugel stattfand. Er unterscheidet zwei verschiedene glaciale Epochen, eine
spätere, wo das Eis zwar weiter als in der Jetztzeit verbreitet war, aber nicht das
ganze Land bedeckte, und eine frühere mit vollständiger Vergletscherung. Während
der erstgenannten konnte, wenn auch unter ungünstigen Umständen, die Flora fortleben,
unter der Voraussetzung, dass sie schon eingewandert war, was wir freilich nicht wissen,
aber doch annehmen dürfen. Während der ersten Epoche war praktisch gesehen
ganz Südgeorgien übereist; keine höhere Pflanzenwelt existierte damals. Diese muss
somit während der interglacialen Periode eingewandert sein und zwar über See,
denn es scheint vollkommen ausgeschlossen, dass eine Verbindung mit anderen
Landmassen seit der Vergletscherung e.xistiert hat.
Die Zusammensetzung der Flora gibt deutlich an, dass sie zunächst aus dem Feuer-
lande und den Falklandsinseln stammt; keine der Arten deutet auf einen anderen
Ursprung. Nur Poa annua kann ja ebensogut mit Menschen aus anderen Ländern gekom-
men sein. — Während der Eiszeit auf Südgeorgien war auch das Feuerland von einer
Landeismasse m.ehr oder weniger bedeckt; seine Flora hatte sich nach Norden
hin gezogen, hatte aber keinen Anlass auszusterben und kann deshalb von grossem
Alter sein. Die Falklandsinseln zeigten eine extraglaciale Facies von der Verglet-
■ Siehe z. B. .\ntarctic. Stockholm (,\. Eonniek) 1904. (Deutsche Aufgabe: Berlin [D. Keimer] 1904.'!
Bd. IV: 3) DIE GEFÄSSPFLANZEN SÜDGEORGIENS. ' II
scherung,' eine arme Pflanzenwelt konnte jedoch auf zerstreuten Plätzen gut fort-
kommen. Kerguelen und andere subantarktische Inseln waren übereist, und in der
Antarktis gab es wohl kaum einen Platz, wo Landpflanzen existieren konnten. Als
später das Eis sich zurückzog, konnte im Feuerlande die Vegetation ihm direkt auf
der Spur folgen; zuerst bekam Feuerland eine Vegetationsdecke, und von da aus
konnten die Inseln östlich davon belebt werden. Auf den P"alklandsinsein verbrei-
teten sich wohl die Pflanzen mindestens ebenso schnell. — Auf welche Weise die
verschiedenen Arten nach Südgeorgien gekommen sind, ist immer schwer zu sagen;
wir können nur einige Vermutungen darüber aussprechen. Die Kryptogamen sind
vielleicht direkt mit dem Winde gekommen, was jedoch gar nicht notwendig ist,
denn alle sind Formen, welche mit Strandvögeln in Berührung kommen können.
Besonders auf den Falklandsinseln kann dies leicht eintreffen; die Farnkräuter leben
auch auf Felsen, in Spalten etc. dicht an der See, und Lycopodium magellanicum
kommt auch in der Heidevegetation wenige Meter vom Meere entfernt vor. Hin-
sichtlich der Samenpflanzen ist es möglich, dass wenigstens einige von ihnen mit
Meeresströmungen weite Strecken geführt werden; es scheint mir aber natürlicher,
ihre Versetzung auf andere Weise zu erklären. Die auf Südgeorgien heimischen
Samenpflanzen sind im Feuerland und auf den Falklandsinseln teils Strandpflanzen,
wie Phleum alpinum, Poa flabellata, Colobanthus subulatus und crassifolius. Ranun-
culus biternatus, Acsena adscendens, Galium antarcticum, oder kommen, wenigstens
auf den Falklandsinseln, oft in der Nähe des Strandes vor, wie F"estuca erecta,
Rostkovia magellanica, Juncus scheuchzerioides. Und in den Bächen, auch nahe am
Meere, wachsen Montia und Callitriche. Die letztere habe ich auch, auf der Staa-
teninsel, als Landform auf dem Strande gefunden. Nur Actena tenera wurde bisher
bloss in der alpinen Region P'euerlands angetroft'en. Im Strandgebiet der genannten
Länder kommen zahlreiche Vögel vor, welche ohne Zweifel, der Westwindtrift
folgend, lange Reisen gegen Osten hin unternehmen. Es sind das verschiedene
Sturmvögel, Albatrosse und Pinguine. Nur die Acœna-Arten haben besondere
Anheftungsmittel, Stacheln mit Widerhaken; dass sie wirklich vom Federkleid fest-
gehalten werden, wird von WiLL erzählt.^ Die Samen der übrigen Arten können
leicht mit Erdpartikeln auf die Fusse oder die Unterseite der Vögel kommen. Man
bedenke auch schliesslich, dass, wenn Südgeorgien nach dem Zurüchweichen des
Eises nur eine höhere Pflanzenart jedes tausendste Jahr erhalten hätte, die Flora
reicher als jetzt sein müsste.
Sodann kommt eine andere Frage: warum sind nur jene Arten nach Südgeor-
gien gekommen? Es scheint doch, dass viele andere dieselben, wenn nicht bessere,
' Siehe J. G. Anderssox, 1. c.
" Die Vegetationsverhältnisse Süd-Georgiens. — Die internationr.le Polarforschung. Die deutschen
Expeditionen etc. Hamburg.
12 CARL SKOTTSBERG. (Schwed. SüdpoLir-Exp. Bd. IV: 3.)
Verbreitungsmöglichkeiten besitzen, dieselben Voraussetzungen aufweisen, um dort
fortkommen zu können? Diese Frage zu beantworten ist überaus schwer. Dass wir
in erster Linie die Pflanzen des südöstlichen, kälteren Feuerlands — nebst denen
der Falklandsinseln mit ihrem zwar gleichmässigen. aber rauhen Klima betrachten
müssen, ist einleuchtend. Von diesen gehen natürlich alle wirklichen Waldpflanzen
ab. Unter den übrigen würde man auf Südgeorgien besonders jenen Teil der falk-
ländischen Flora erwarten wollen, der die kleinsten Anforderungen an die Sommer-
wärme stellt. Was für .Vrten dies sind, ist unmöglich zu sagen. Solche Formen,
die vom Strand aus bis auf die Berggipfel hin verbreitet sind und die die
feuerländischen Alpen hoch hinauf bewohnen, können als besonders geeignet
erscheinen, auch auf Südgeorgien zu gedeihen. Ich denke besonders an drei Arten,
Bolax glebaria COMM., Pernettya pumila (L. FiL.) Gaud, und Empetrum rubrum Vahl.
Die beiden letzteren werden von beerenfressenden Vögeln verbreitet, wie z. B.
von Gänsen und mehreren anderen, welche im Feuerland und auf den Falklandsinseln
gewöhnlich sind, nach Südgeorgien aber nicht kommen.
Schliesslich muss bemerkt werden, dass im Laufe der Jahrtausende ohne Zweifel
mehrere Arten nach Südgeorgien geführt wurden, welche den Kampf ums Dasein
nicht bestanden haben.
Figurenerklärung.
Tafel I.
Acsena tenera Aleoff. Fig. r. Blühende Pflanze. }. Fig. 2. Blute, vergr. Fig. 3.
Gynäceum, vergr. Fig. 4. Staubgefäss, \ergr..
Tafel II.
Fig. I. Accena tenera Aleoff. Zweig mit einem Fruchtstand. J. Fig. 2. Reife
Früchte derselben Pflanze, vergr. Fig. 3. Trichome der Frucht, stärker vergr. Fig. 4.
GaÜum antarcticum Hook. Fil.. \.
Stockhottu 1905. Kmigl. Buktryckeriet.
Scltwedische Südpolar-Exp. 1901-1903.Bd.l7L.3
Taf.l.
Aiunia tenrra ^ilbofT.
Skottsborg del.
Ljustr. A.BLagrcllus gu WestpTial StociK .
Schwedische Südpolai-Exp. 1901 -1903. Bd.BTL.S
Taf.Z
1—3 Acmvi fcnmi AlliolT: 'f Uaiiiun (inUircUcum. Hook .Hl .
Skoltsbergdßl.
Ljiistiv A.B.Lagrohub t. Wistjilial SlocIOi
Schwediscîie Südpolar- Exp. 1901-1903-Bd:i\^ L.3
Sldz ze der
Cuiiib erland B
SiLd Geort^ieii
tut fa en ommert
SDuse
-^
m^
^
„o^^
AnnaiJan'X^
_-ifi^
THiiiurc^.
'€
«jOÎJ
3
2sa
r-
g-
'::3
,<^**-^
Süd-Georgien
o m to so w) ^^ 60 wkifu
CJHsop^'
oiP^'
jxTo
Ocii Stab Lu AnsL Sl-nrlih
Zur Flora des Feuerlandes.
Floristische Beobachtungen über Gefässpflanzen, gesammelt in den Jahren
1902 und 1903.
Von
CARL SKOTTSBERG.
Mit zwei Tafeln und einer Karte.
Von ganz denselben Gegenden im Feuerlande, welche ich während der schwe-
dischen Südpolarexpedition Gelegenheit hatte zu besuchen und zwar verschiedenen
Stellen im Süden des Gebietes, besonders am Beagle-Kanal, liegen schon zwei Ar-
beiten vor, deren Verfasser zahlreiche Exkursionen im Feuerlande gemacht haben.'
Und dazu besitzen wir die umfassende Untersuchung, welche DuSEN sowohl in diesen
als besonders in anderen Teilen des Gebietes unternommen hat.^ Die älteren Werke,
Hooker, Flora antarctica und die Arbeit von Franchet in der »Mission scientifique
du Cap Horn», enthalten auch eine Menge Notizen von dieser Gegend. Es könnte
daher scheinen, dass ich ohne grossen Verlust für die Wissenschaft, der botanischen
Litteratur die floristischen Ergebnisse meiner Untersuchung vorenthalten möchte.
Unsre Kenntnis der feuerländischen Flora ist aber noch gar nicht vollständig, be-
sonders was die standortliche Verbreitung der Arten betrifft; ich habe es mir daher
angelegen sein lassen, die Beschaftenheit der Standorte aufzuzeichnen. Hie und da
ist auch eine kleine systematische Auseinandersetzung nötig gewesen. Als Vorarbeit
für eine physiognomische und entwicklungsgeschichtliche Bearbeitung des Materials
können auch vollständige floristische Darstellungen erforderlich sein. Darum ver-
öffentliche ich hier nicht nur neue Arten oder Pflanzenfunde, sondern ein Verzeichnis
sämtlicher von mir eingesammelter Arten.
' Spegazzini, C: Plauts per Fuegiam anno 1882 collectae. Anales del Museo Nacional de Buenos
Aires V. 1896. — Alboff, N.: Contributions à la Flore de la Terre de Feu. Revista del Museo de La
Plata VII. 1896.
' DusÉ.n, p.: Die Gefässpflanzen der Magellansländer: Wiss. Ergebn. der Schwed. Exp. nach den —
Bd III. Stockholm 1900; und Die Pflanzenvereine der Magellansländer Ibid. 1903. Hier ausführliche
Litteraturangaben.
Schwedische Südtolar-Expedition içoi — içoj. I
2 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Für Beihilfe bei der Bestimmung meiner Sammlung bin ich folgenden Herren
zu grösstem Dank verpflichtet: Herr Dr. H. Christ hat die Farnkräuter, Herr Prof.
Dr. E. Hackel die Gräser, Herr Prof. Dr. J. Buchenau die Juncaceen und Herr
Pfarrer G. KCkenthal die Cyperaceen durchmustert. Herr Prof. Dr. O. HOFF-
MANN hat ein paar Compositen bestimmt. Durch das Entgegenkommen des Direk-
tors der Kgl. Bot. Gärten zu Kew, Herrn Dr. W. C. TlllSELTON-DvER, konnte ich
einige Arten mit im dortigen Museum aufbewahrten Originalexemplaren vergleichen
lassen. Bei der Bestimmung der Sammlung habe ich das Herbarium im Bot. Mu-
seum zu Uppsala und im Kgl. Naturhist. Reichsmuseum zu Stockholm benutzen
können, weshalb ich deren Präfekten, Herrn Prof. Dr. F. R. KjELLMAN in Uppsala
und Herrn Prof. Dr. C. LiNDMAN in Stockholm, meinen herzlichsten Dank ausspreche.
Pteridophyta. '
Farn. Hymenophyllaceae.
Hymenophyllum tortuosum BANKS et SOL. — Ser. I. Nr. 263. =
Tekénikabucht, auf dem Boden wie auf den Baumstämmen im Walde; Staaten-
insel, Cookhafen d:o. — Eine der charakteristischsten Bodenpflanzen des Regenwaldes:
tritt in grossen Mengen auf.
Hymenophyllum secundum Hook, et Grev. — Ser. I. Nr. 294.
Tekénikabucht, eingesprengt in die Moosdecke des Waldes. — Von SpE-
GAZZINI (PI. fueg. coli. S. 102) und Alboff (1. c. S. 39) im laubwerfenden Walde
gefunden.
Hymenophyllum falklandicum Baker. — Ser. I. Nr. 274.
Ushuaia, im Walde unweit Rio Olivia; Staateninsel, Cookhafen im Walde.
— Nur von Spegazzini (1. c. S. 102) für eine Lokalität im Regenwalde angegeben;
wie aus meinem I'"unde hervorgeht, findet es sich auch im mittelfeuchten Gebiet.
Hymenophyllum tunbridgense Sw. — Ser. I. Nr. 210.
Ushuaia, auf Baumstämmen im Walde. — Von Alboff (1. c. S. 39) wird ein
2H. sp.r H. Tunbridgensi affinis) erwähnt.
' Das benutzte System; Englek, Syll.ibus der Pflanzenfamilien. 3. .^iifi.. und Engler und Pranti..
Die natürlichen Pflanzenfamilien.
' Bezieht sich auf meine .Sammhing.
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. 3
Hymenophyllum Dusenii Christ. — Ser. I. Nr. 268.
Tekénikabucht. im Walde. — Die Art wurde von DuSEN entdeckt.
Trichomanes cœspitosum HooK.
Leider habe ich die Belegexemplare dieser im Feuerland gar nicht seltenen Art
mit der •>Antarctic5 verloren und habe auch keine Aufzeichnungen über ihr Vor-
kommen gemacht.
Farn. Polypodiaceae.
Cystopteris fragilis Bernh. — Ser. I. Nr. 160.
In der Gegend von Ushuaia eine häufige Waldpflanze. — Dürfte recht häufig
im mittelfeuchten Gebiet sein, wird im Regenwald vermisst.
Polystichum (Aspidium) andinum PiiiL. ' — Ser. I. Nr. 141.
Syn.: A. molirioides BoRY p. p.
Ushuaia, in den Martialgebirgen auf steinigem Boden in der alpinen Region,
ca 8co m. — Scheint eine typisch alpine Pflanze zu sein; kommt als solche auch im
Regenwaldgebiet vor (DusËN, Gefässpfl. S. 240).
Polystichum (Aspidium) orbiculare Desv. — Ser. I. Nr. 116.
Observatorieninsel (zu der Inselgruppe Neujahrsinseln, nördlich von der
Staateninsel, gehörend), Strandgebüsch am Landungsplats. — Keiner der genannten
Verfasser zitiert diese Art; dagegen A. coriaceum Sw. und vestitum Sw. (SPEGAZ-
ziNL 1. c. S. loi — 102; Alboff, 1. c. S. 39).
Blechnum magellanicum (Desv.) Mett. — Ser. I. Nr. 81.
Staateninsel, Cookhafen; ich sah nur einige Stöcke, welche vom Walde in
den Friedhof verpflanzt worden. Die Art ist auf den Regenwald beschränkt und
dort nicht häufig.
Blechnum pinna marina (PoiR.) P. Dus. — Ser. I. Nr. 54.
Ushuaia, im Strandgebüsch, in der Bola.xheide und im Walde, häufig; Navarin-
insel (nur ein Platz am Beaglekanal wurde von mir besucht); Tekénikabucht, mit
Sphagnum im Walde; Staateninsel, Cookhafen; Observatorieninsel, auf Sumpf-
boden. — Sehr häufig und auf Standorten von verschiedenster Exposition und
Feuchtigkeit vorkommend.
Asplenium magellanicum Kaulf. — Ser. I. Nr. 106.
Urwald bei Lago Roca; Ushuaia, im Inneren des Waldes; Navarininsel;
Observatorieninsel auf Sumptboden in der Aloosdecke halb verborgen. — Kommt
auch im Regenwald vor.
Vgl. Christ, H.: über die auslralen I'olysticlmm-.Arlen. — .\rkiv for liolanik. lid. 4. Slockhulm 1905.
4 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpohr-Exp.
Polypodium australe (R. Br.) Mett. — Ser. I. Nr. 247.
Lago Roca, an Steinen am Ufer; Rio Olivia östlich von Ushuaia auf Felsen
am Wasserfall; auf der Halbinsel bei Ushuaia, sehr spärlich unter einem Steinblocke.
— Die zwei erstgenannten Standorte sind tief drinnen im Urwalde gelegen; dies
dürfte das natürliche Vorkommen der Art sein. SrEG.\ZZlNl (1. c. S. loi) hält Poly-
podium australe für sfrequens fere ubique ad truncos-. Ich selbst wie auch DUSÉN
haben es nur sehr spärlich gefunden.
Farn. Ophioglossaceae.
Botrychium lunaria (L.) Sw. — Ser. I. Nr. 295.
Ushuaia, sandiger Strand auf der Halbinsel; nur ein Indi\ùduum gesehen. —
Diese Pflanze gehört zu den grössten Seltenheiten des Gebietes; nur zweimal vorher
wurde es hier angetroffen, in Good Success Bay von BANKS und SoLANDER (HOO-
KER, Fl. ant. 2, S. 550) und in Rocahafen auf der Staateninsel von SPEGAZZINI
(1. c. S. 103).
Farn. Lycopodiacese.
Lycopodium magellanicum Sw. — Ser. I. Nr. 51.
In der Gegend von Ushuaia, auf dem Strande, am W'aldsaum etc. nicht selten:
Navarininsel, am Waldrande häufig; Tekénikabucht, auf einem waldlosen Hügel
im Urwalde, 100 m.
Farn. Isoëtaceae.
Isoëtes Savatieri Franch.
Die Belegexemplare gingen mit der »Antarctic» zu Grunde. Gable-Insel, in
einem kleinen See reichlich vorkommend. — Zum ersten Mal im Osten des Feuer-
landes.
Angiospermae.
Farn. Juncaginaceae.
Tetroncium magellanicum WiLLD. — Ser. I. Nr. 139.
Ushuaia, Sphagnummoor im Walde, ca 240 m.; Tekénikabucht, Sphagnum-
moor im Walde, wenige Meter ü. d. M. — Charakteristische Moorpflanze.
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES.
Fam. Graminese.
Hierochloa redolens (FORST.) R. Br. — Ser. I. Nr. 86.
Syn.: Hole us redolens FORST.
Hierocliloa antarctica R. Br.
»For.STER's neuseeländische Pflanze und die südamerikanische sind identisch, oder
weichen doch nur in ganz unbedeutenden Merkmalen ab» (Hackel in sched.).
Ushuaia, auf der Halbinsel; Strandgebüsch östlich von der Stadt; in der alpi-
nen Region oberhalb der Stadt, ca 700 m.; Staateninsel, Vancouverhafen in den
Standdickichten; Observatorieninsel, auf dem Plateau. — Strand und Wiesen,
ausnahmsweise im Walde (Alboff, 1. c. S. 42).
Stipa rariflora (HooK. FIL.) Benth. — Ser. I. Nr. 144.
In der alpinen Region oberhalb Ushuaia in der Bolaxheide, 600 — 750 m, spär-
lich. — Ausgeprägte Höhenpflanze; als solche auch im Regengebiet vorkommend.
Phleum alpinum L. — Ser. I. Nr. 230.
Strandwiesen auf der Halbinsel bei Ushuaia; im Walde seltener, in der alpinen
Region nicht selten; Navarininsel, am Strand und Waldsaum. — Häufig, auch
massenhaft auftretend.
Phleum alpinum L. var. commutatum (Gaud.) Koch. — Ser. I. Nr. 229.
Strandwiesen bei Ushuaia, auf der Halbinsel.
Alopecurus antarcticus Vahl. — Ser. I. Nr. 238.
»Genuinus!» (HacKEL in sched.).
Feuchte Felsenabhänge in der alpinen Region oberhalb Ushuaia, 550—600 m.
— Sowohl DusÉN (1. c. S. 217) als Alboff (S. 42) und Spegazzini (S. 82) er-
wähnen nur A. alpinus Snl und zwar als häufige Strand- und Steppenpflanze.
Agrostis canina L. *grandiflora Hackel n. subsp. — Ser. I. Nr. 239.
;Differt a typo spiculis majoribus, 3 mm longis.»
/. inclusa Hackel n. f.: :. arista brevi inter glumas inclusa».
Navarininsel, Strand wiesen.
/. viutica Hackel n. f.: »arista nulla»
Ushuaia, am Ufer des Sees auf der Halbinsel, häufig; im Walde; Navarin-
insel, Waldsaum.
Agrostis magellanica Lam. — Ser. I. Nr. 117, 220, 225.
Ushuaia, an einem Bachufer, im lichteren Wald, am Waldsaum, ziemlich häufig;
Observatorieninsel.
6 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpohr-Exp.
Agrostis paucinodis Hack. — Ser. I. Nr. 223.
Ushuaia, im Inneren des Urwaldes, in feuchten Senkungen kleine Teppiche
bildend.
Deschampsia flexuosa (L.) Trin. — Ser. I. Nr. 58.
Ushuaia, Strandwiesen, Waldsaum, häufig auf troclcenen Plätzen; Moorboden
im Walde; Navari ninsel.
Deschampsia Kingii Desv. — Ser. I. Nr. 232.
Navarininsel, am Meeresstrand.
Deschampsia parvula Desv. — Ser. I. Nr. 221.
Eine Felsenpartie im Urwalde bei Ushuaia, ca 530 m. — Ausgeprägte Höhen-
pflanze (vgl. auch Albofe, 1. c. S. 45).
Trisetum subspicatum Beauv. var. breviglume Hackei, n. var. — Ser. I. Nr. 114.
; Diftert a typo glumis sterilibus quam fertiles ',3 — ' 4 brevioribus, fertilibus in-
tegris, brevius aristatis.»
Observatorieninsel, Strandfelsen am Landungsplatz.
Trisetum subspicatum Beauv. var. fuegianum Hackel n. var. — Ser. I. Nr. 257.
Differt a typo glumis sterilibus fertiles œquantibus, his mucronato-bidentatis.»
In der alpinen Region oberhalb Ushuaia, ca. 800 m.
Trisetum subspicatum Beauv. *phleoides (Kunth.) Hack. — Ser. I. Nr. 228, 236.
Ushuaia, am Ufer des kleinen Sees auf der Halbinsel, reichlich; in der alpinen
Bolaxheide 600 — 800 m. — Im Strandgebiet oder oberhalb der vertikalen Waldes-
grenze, nicht aber im Walde.
Avena leptostachys HoOK. FIL. — Ser. I. Nr. 240.
Selten an feuchten, schattigen Standorten im Buchenwalde bei Ushuaia.
Poa annua L. — Ser. I. Nr. 93.
Ushuaia, häufig; Navarininsel.
Poa pratensis L. — Ser. I. Nr. 283.
Ushuaia, Strandgebüsch, lichter Wald.
Poa cenisia All. — Ser. I. Nr. 237.
»Die feuerländische Form der Poa cenisia All. unterscheidet sich von der in
den Alpen einheimischen nur durch schlaffere und locker gestellte Blätter der In-
novationen, etwas längere Ligula und stumpfere Blütenspelzen, meist auch grössere
Ährchen. Aber alle diese Merkmale (mit Ausnahme vielleicht der Ligula) kommen
auch hin und wieder an europäischen Exemplaren vor (die stumpferen Blütenspelzen
z. B. an karpatischen), so dass ich nicht für nötig finde, die feuerländische Form als
eigene Subspecies oder Varietät mit besonderem Namen aufzuführen? (Hackel in sched.j.
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. ^
Ushuaia, in den Martialgebirgen, alpine Wiesen, Bolaxheide auf gut bewässertem
Boden, 500 — 600 m und darüber. — Von keinem der drei zitierten Autoren wird P.
cenisia für das Feuerland angegeben.
Poa fuegiana (HooK. FIL.) Hack. var. involucrata Hackel n. var. — Ser. I.
Nr. 222, 233.
Diftert a typo panicula laxiuscula subnutante, glumis fertilibus callo lana copiosa
stricta (non contortuplicata) ','3 — '/'a glumse aequante barbatis, carina nervisque sub-
marginalibus in '4 — ','3 inferiora tantum parce sericeo-pilosulis.»
Ushuaia, in "der Moosdecke des Waldes, 300 m; in der alpinen Region 600 —
800 m, auf Wiesen und in der Bolaxheide. — Die P. fuegiana ist nach DusÉN (1. c.
S. 226) eine häufige Steppenpflanze.
Poa cfr yaganica SPEG. — Ser. I. Nr. 219.
Ushuaia, reichlich, aber nicht mit Sicherheit bestimmbar, auf einer kleinen Insel
im Kanal.
Poa flabellata (FoRST.) HooK. FiL.
Murraystrasse, Felsenstrand nördlich von Kap Webley; Observatorieninsel
auf dem Plateau. — Das Tussockgras wird von SPEGAZZINI (1. c. S. 91) als sfrequen-
tissima in dunis et in scopulosis maritimis» bezeichnet; auch Ushuaia wird als Lokal
angegeben. In seinem Verzeichnis führt Alboff sie nicht auf; dasselbe gilt von
DuSEN, und selbst habe ich in meinen Aufzeichnungen keine Andeutung davon ge-
funden, dass die Art dort wüchse. Möglicherweise ist sie hier wie auch bei Harber-
ton, wo ich sie auch vergebens nachsuchte, durch die Schafzucht mehr oder weniger
ausgerottet, was schon auf den Falklandsinseln in grossem Massstab geschehen ist.
Atropis Preslii Hack. *breviculmis Hackel n. subsp. — Ser. I. Nr. 115.
sDiffert a typo culmo plerumque in caespite innovationum occulto (panicula tan-
tum exserta), toto vaginato, ligula brevi obtusa, spiculis viridibus; glumis sterilibus
quam fertiles superpositœ ^/s brevioribus, fertilibus obtusiusculis apice integris inter-
dum mucronem brevissimum latum exhibentibus, antheris minutis (0,3 mm longis),
anthesi intra glumas retentis. A subspecie pusilla differt etiam panicula condensata,
spiculis contiguis vel imbricatis. Forsitan species propria habenda?»
Ushuaia, leider ohne Angabe des Standorts; Observatorieninsel, Felsen-
spalten dicht am Meere.
Festuca ovina L. var. pyrogeea (Speg.) Hack. — Ser. I. Nr. 234.
Syn.: Festuca pyrogœa SPEG. 1. c. S. 97.
In der alpinen Region oberhalb Ushuaia: Bolaxheide 600 — 800 m; auf dem
höchsten von mir besuchten Gipfel, ca 1290 m, kleine verkümmerte Stöcke. — Eine
der drei Arten, welche ich in dieser Höhe fand, welche noch von keinen Angaben,
8 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
die das Feuerland betreffen, übertroffen sind. Spegazzini, der Entdecker dieser
Form, äussert über den Standort: ».in scopulosis prope Ushuaia».
Festuca erecta Urv. — Ser. I. Nr. 235.
In der alpinen Bolaxheide oberhalb Ushuaia, von 600 m, wo sie reichlich auf-
tritt, bis ein paar hundert Meter höher hinauf.
Festuca purpurascens Banks et Sol. — Ser. I. Nr. 218.
In Stranddickichten und am Waldsaum: Ushuaia, Navarininsel.
Bromus macranthus Mey. *minor Desv. — Ser. I. Nr. 227.
Syn.: B. pleins HooK. FIL.
Ushuaia, sandiger Meeresstrand auf der Halbinsel.
Bromus coloratus Steud. — Ser. I. Nr. 224.
Am W'aldsaum in der Nähe von Ushuaia, gemein.
Agropyrum elymoides Hack. — Ser. I. Nr. 226.
Meeresstrand bei Ushuaia.
Agropyrum magellanicum (Desv.) Hack. — Ser. I. Nr. 167.
Navarininsel, Meeresstrand; Ushuaia, in der alpinen Region, 600 — 800 m
(forma minor!).
Hordeum comosum Presl. — Ser. I. Nr. 192.
Sandiger Strand auf der Ushuaia-Halbinsel; trockener, steiniger Boden rings
um das Gefängnis, gemein.
Elymus albovianus KuRTZ. — Ser. I. Nr. 231.
»An varietas E. antarctici HoOK. EIL.?» (Hackel in sched.).
Sandige Stellen am Meere in der Nähe von Ushuaia.
Elymus antarcticus HoOK. eil. — Ser. I. Nr. 217.
Navarininsel, am Kanal.
Farn. Cyperaceae.
Scirpus riparius Presl. — Ser. I. Nr. 181.
Diese Art habe ich mit Hilfe der Exemplare DusÉNS, welche von Dr. C. B.
Clarke bestimmt sind, identifiziert. Ein Exemplar aus Chile und ein anderes aus
Californien im Herbarium zu Uppsala gehören auch hierher; dagegen stimmen sie
gar nicht mit denen überein, welche von LORENTZ (Flora entreriana) unter dem
Namen S. riparius distribuiert worden sind.
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. 9
Ushuaia, in dem kleinen See auf der Halbinsel, im Wasser ein Band rings um
den Rand bildend. Scheint eine der Seltenheiten des Feuerlandes zu sein: die einzige
mir zugängliche Angabe findet sich bei DusÉN (Gente Grande, 1. c. S. 212).
Oreobolus obtusangulus Gaud. — Ser. I. Nr. 298.
Tekénikabucht, Sphagnummoor im Walde. — Im mittelfeuchten Gebiet habe
ich die Pflanze nicht gesehen. Aleoff erwähnt sie nicht.
Uncinia lechleriana Steud. — Ser. I. Nr. 136.
Ushuaia, nicht selten im Buchenwalde.
Uncinia lechleriana Steud. *triquetra KUEK. — Ser. I. Nr. 130.
Ushuaia, feuchte Partien im Walde, recht häufig; auch am Waldsaum ange-
troffen. — Die beiden letzten Arten sind typische Waldbewohner.
Carex microglochin Wahlenb. *oligantha (BOOTT) KuEK. — Ser. I. Nr. 83.
Ushuaia, ein Sphagnummoor im Walde, ca 240 m.
Carex canescens L. *robusta M. N. Blytt. — Ser. I. Nr. 202.
Ushuaia, mit der vorigen; versumpfter Wald unweit der Sägemühle.
Carex magelianica Lam. — Ser. I. Nr. 140.
Ushuaia, auf dem ebengenannten Sphagnummoor häufig.
Carex Banksii BoOTT. — Ser. I. Nr. 153.
Strandgebüsch unweit Ushuaia, selten; feuchte Wiese in der subalpinen Region,
500—600 m.
Farn. Centrolepidaceae.
Gaimardia australis Gaud. — Ser. I. Nr. 275.
Tekénikabucht, Sphagnummoor im Walde. — Gehört dem Regengebiete an.
Farn. Juncacese.
Marsippospermum grandiflorum (L. FlL.) HoOK. — Ser. I. Nr. 89.
Lago Roca, formationbildend auf Sumpfboden am Westende des Sees; Ushu-
aia, auf der Halbinsel, besonders rings um den See; feuchte Stellen im Strand-
gebüsch östlich von der Stadt; versumpfter Wald unweit der Sägemühle; feuchte
Senkungen im Walde, ca 270 m; Versumpfungen 300 m, reichlich; feuchte Berg-
abhänge 500 — 600 m; Harberton; Tekénikabucht; Staateninsel, Cookhafen,
sehr verbreitet; Observatorieninsel, dominierend, auf dem Plateau. — Eine der
wichtigsten Charakterpflanzen des sumpfigen Bodens.
lO CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Juncus cfr. stipulatus Nees et Meyen. — Ser. I. Nr. 120.
Ushuaia, ohne Angabe des Standorts.
Juncus cfr. inconspicuus Urv. • — Ser. I. Nr. 2S4.
Tekénikabucht, ein Sphagnummoor im Walde.
Luzula alopecurus Desv. — Ser. I. Nr. 90.
Ushuaia, in der Bolaxlieide auf der Halbinsel, häufig; im Strandgebiet hie und
da; auf einem Inselchen im Kanal unweit Ushuaia, massenhaft; Staateninsel,
Cookhafen. — Gemein auf trockenem Boden.
Farn. Liliacese.
Callixine marginata Lam. — Ser. I. Nr. 57.
Strandwiesen östlich von Ushuaia auf ziemlich trockenen Stellen, schwach ent-
wickelt; im Walde, in den feuchten Senkungen üppig gedeihend; Harberton, im
Walde; Tekénikabucht, feuchter Wald; Staateninsel, mit Marsippospermum auf
der Landzunge zwischen Cook- und Vancouverhafen; Observatorieninsel auf
Sumpfboden. — Recht häufig auf verschiedenen Standorten in geringer Höhe ü. d.
M. ; am schönsten im feuchten, schattigen Walde. Kommt im ganzen Gebiet vor.
Astelia pumila (Forst.) R. Er. — Ser. I. Nr. 62.
Tekénikabucht, bildet Teppiche im Walde, auf versumpftem Boden (mit
Sphagnum); im tiefsten Urwald traf ich eine weiche, langblätterige Schattenform.
— Gehört wahrscheinlich eigentlich dem Regenwald an; Alboff hat sie aber auch
im subalpinen Walde bei Ushuaia, 500 m, gefunden (1. c. S. 37).
Fam. Iridaceae.
Sisyrinchium chilense HooK. — Ser. I. Nr. 185.
Ushuaia, nicht selten in Stranddickichten; auf der Halbinsel am Meere; auf der
vorher genannten Insel im Kanal; Navarininsel, Strandwiesen. — Im Norden eine
Steppenpflanze nach DU.SÉX (1. c. S. 203). Zu dieser Art gehört wahrscheinlich das
von Spegazzixi (1. c. S. ']']) für Ushuaia angegebene S. iridifolium H. B. K., welche
Art mit unserer leicht zu verwechseln ist, in diesem Teil des Gebietes aber nicht
vorkommt.
Fam. Orchidacese.
Codonorchis Lessonii (Urv.) Lindl. — Ser. I. Nr. 157.
Ushuaia, feuchte, schattige Senkungen im Walde, selten oder wenigstens spär-
lich; Harberton, im Inneren des Waldes. — Eine ausgeprägte Waldpflanze, die
sehr feuchte, schattige Lokalitäten liebt.
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. II
Chloraea Commersonii Brongn. — Ser. I. Nr. 132.
Ushuaia, ziemlich lichter Wald, nur einmal angetroffen.
F am. Fagaceae.
Nothofagus antarctica (FoRST.) Blume. — Ser. I. Xr. 261.
Mit dem vorliegenden Material ist es mir nicht möglich, mit einiger Sicherheit
die beiden Arten Ä'. antarctica und N. Montagnei (HOMBR. et Jacq.) auseinander zu
halten. Nach Reiche, Beiträge zur Kenntnis der chilenischen Buchen (Verh. d. deutsch,
wiss. Ver. Santiago, Bd. III, Valparaiso 1895 — 98), S. 408 soll N. Montagnei sich
dadurch auszeichnen, dass die Blätter weit härter und dicker sind, und die Oberseite
deutlich netzadrig. Die Fruchtbecher haben nach demselben Verfasser keine An-
hängsel auf dem Rücken der Klappen. Wie REICHE zu diesem letzten Charakter ge-
kommen ist, kann ich nicht verstehen — die von ihm zitierte Figur, in HoMBRON et
Jacquinot (D'Urville, Voyage au Pôle Sud, Botanique, Tafel VIII, Fig. :jt), zeigt,
wenn auch übrigens schlecht gezeichnet, doch deutlich, dass die Aussenseite des
Fruchtbechers mit Schuppen versehen ist. Und die Art, welche DuSEN (1. c.) für N.
Montagnei halt, zeigt auch solche Schuppen (Abb. S. 200). Betreffs der Haarigkeit
der Zweige und Blätter variiert sie sehr; die gelben Haare, welche sowohl von DusÉN
wie von REICHE erwähnt werden, finden sich auch bei unzweifelhafter N. antarctica.
Bei einer Betrachtung der Verzweigung und Beblätterung giebt es in meiner
Sammlung wenigstens zwei Typen. Bei dem einen Typus scheint der Spross jedes
Jahr nur ein paar (2 — 3) Blätter zu entwickeln; dadurch wird der Zweig sehr licht-
beblättert. Die Kurzsprosse sind abstehend, hin und wieder sogar abwärts gebogen;
der Habitus stimmt dann mit der Figur bei HOMBRON und Jacquinot (1. c.) von N.
Alontagnei überein. In DüSENS Sammlung traf ich zwei Zweige von diesem Aus-
sehen. Der andere Typus bekommt, da jedes Jahr der Spross mehrere Internodien
entwickelt, längere Jahrestriebe; der Baum bekommt weniger deutlich ausgeprägte
Kurztriebe und wird natürlich auch reicher beblättert.
Was die Form und das allgemeine Aussehen der Blätter betrifft, so sind sie
ziemlich variabel. DusÉN beschreibt die Blätter von N. Montagnei als dunkelgrün,
in der Jugend mehr oder weniger firnissglänzend. An seinen E.xemplaren ist aber
dieser Charakter kaum zu sehen, dagegen findet er sich bei einer sN. antarcticav in
seiner Sammlung. Meine E.xemplare, auch die jüngeren, sind ganz matt. Was die
Netzadrigkeit betrifft, so wird sie sowohl von REICHE wie von DusÉN angegeben;
DUSENS Exemplare sind deutlich netzadrig, dagegen nicht meine, auch nicht die,
welche sonst mit der Originalabbildung in HOMBRON et JACQUINOT übereinstimmen.
Ein Exemplar von antarctica-\l-d!o\\.\.\i,, welches sich mit anderen in der Sammlung
DuSÉNS unter dem Namen Montagnei findet, hat deutlich netzadrige Blätter.
12 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Das Herbarium zu Uppsala besitzt ein Exemplar von N. antarctica, gesammelt
und bestimmt von J. D. Hooker. Es erinnert lebhaft an die Abbildung von X.
Montagne! bei HOMBRON und JACQUINOT, hat aber keine Charaktere, die ihn als
eigene Art aufrecht erhalten lassen.
Bei einem Besuch in Harberton Anfang November 1902 beobachtete ich einen
niedrigen Baum, welcher am Waldsaum, auf exponierten Stellen, auch auf feuchtem
Boden, allgemein vorkam. Er war sowohl niedriger wie auch knorriger als die wald-
bildende Art, A". Pinnilio (POEPP. et Endl.) Blume; er stand überall ganz unbclaubt,
während der Wald schon belaubt war und auch Blüten trug. Weil ich dazu keine
Gelegenheit hatte, das Ausschlagen abzuwarten, bat ich Herrn W. Bridges in
Harberton darum, mir einige Zweige einzusammeln und zuzusenden: ich erhielt ein
sehr gutes Material, wofür ich ihm hier meinen herzlichsten Dank ausspreche. Der
Baum gehört dem Typus von N. antarctica bei HoMBRON und JacqUINOT bezüglich
des allgemeinen Habitus an; die Blätter sind jedoch firnissglänzend auf der Oberseite
und auch deutlich netzadrig; der Fruchtbecher hat die gewöhnlichen Anhängsel.
Meine Exemplare von der Staateninsel haben ganz den Habitus von X. Mon-
tagnei». Ich bin aber, da ich keine anderen Verschiedenheiten finden kann, dazu
geneigt, N. Montagnei nur als eine Standortsmodifikation zu betrachten; meine so-
eben zitierten Exemplare wuchsen auf einer sehr exponierten Felsenwand, einige
hundert Meter hoch; sie waren kriechend. Die Verhältnisse sind hier für Baumwuchs
sehr ungünstig, und es ist kaum erstaunlich, dass ein ausgebildetes Kurzsprosssystem
in diesem Falle zustande kommt und dass jedes Jahrestrieb nur ein paar Blätter ent-
wickelt.
Die von Alboff beschriebenen Fagus antarctica var. palustris und var. sub-
alpina sind wohl auch solche vom Standort beeinflussten Aberrauten (1. c. S. 35).
Ushuaia, hie und da spärlich vorkommend auf feuchten Stellen, so an der
Mündung des Rio Ushuaia; Harberton, hie und da am Waldsaum, auch auf feuch-
ten Stellen in der Gegend; Gable-Insel, auf Sumpfboden in den Senkungen; kaum
mehr als mannshohe Bäumchen; Staateninsel, Cookhafen, bildet die Waldgrenze
(Höhe nicht bestimmt, aber nur wenige hundert Meter) auf den Bergen am Hafen.
Nothofagus Pumilio (Poepp. et Endl.) Blume. — Ser. I. Nr. 178.
Als ich meine ersten Untersuchungen in der Gegend von Ushuaia anstellte,
glaubte ich ohne weiteres, dass die dort waldbildende Art N. antarctica war; was
auch DUSÉN (Pflanzenver. der Mageil., S. 415) angiebt. Das von mir heimgebrachte
Material gehört aber X. Pumilio an; in meiner Sammlung habe ich kein Exemplar
von N. antarctica aus Ushuaia, und bei meiner jetzigen Kenntnis dieser Arten kann
ich ziemlich bestimmt sagen, dass die letztgenannte Art rings um Ushuaia relativ
selten ist. Dies wird auch durch eine Angabe bei Alboff (1. c. S. 35) bestätigt,
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. 13
wo er sagt, da.ss N. antarctica ß bicrenata DC. (Prodr. XVI: 2, S. 120) dort >. forêts
littorales» bildet. De Candolles bicrenata ist N. Pumilio.
Lapataia — Ushuaia — Harberton; Navarininsel, bildet Urwälder auf der
Nordküste. In der subalpinen Region bei Ushuaia herrscht eine forma alpina:
serpens densissimc conserta, foliis parvis plicatis; diese Standortsmodifikation bildet
die Waldgrenze, 500—600 m, einzeln bis 700 m.
Nothofagus betuloides (Mirb.) Blume. — Ser. I. Nr. 179.
Ushuaia, zerstreut im Walde bis 400 — 500 m; Lapataia, Harberton, Nava-
rininsel, zerstreut. Tekénikabucht, Staateninsel: bildet Urwälder.
Nothofagus cfr nitida PiiiL.
Vgl. Reiche, K., Flora de Chile, S. 412.
In der Nähe von Ushuaia beobachtete ich den 30. September 1902 drinnen im
Walde einen Baum einer Buchenart, welche in manchen, ja wohl den meisten Be-
ziehungen mit N. betuloides übereinstimmte, mich aber doch sogleich durch ihr
eigentümliches Aussehen frappierte. Rings um gab es zahlreiche typische betuloides-
Exemplare. — Der Baum war soeben gefällt worden; er lag noch auf dem Platz, wo
er gestanden hatte. Über ihn machte ich folgende Aufzeichnung:
Er war ca 10 m hoch und 10 cm im Diameter in Brusthöhe. Sein Habitus war
ganz eigentümlich, weit robuster als bei N. betuloides, der in diesem Walde dünne,
schlaffe, ziemlich spärlich beblätterte Zweige hat. Die Blätter waren von ungefähr
derselben Grösse wie bei N. betuloides, aber ausgeprägt rhombisch, gegen Basis und
Spitze ausgezogen und mit spitzen, nach vorn gerichteten Zähnen versehen, dunkel-
grün, stark glänzend auf der Oberseite, gelbgrün auf der Unterseite, weit dicker als
alle N. betuloides-Blätter, die ich gesehen. Die männlichen Blüten vom vorigen
Jahre waren überall erhalten.
Als diese Aufzeichnung gemacht wurde, kannte ich gar nicht N. nitida; die Art
war zur Zeit der Flora antarctica von HoOKER nicht beschrieben und wird ebenso-
wenig bei DuSEN (Die Gefässpfl. der Magell.) erwähnt. Ich fand aber im Herbarium
zu Uppsala ein Exemplar, gesammelt von DuSEN in Westpatagonien; freilich erscheint
es nicht sehr annehmbar, dass man so unvermittelt ein E.xemplar bei Ushuaia treffen
sollte, unmöglich ist es aber nicht. Mein Material ruht mit der »Antarctic» auf dem
Grunde des Weltmeeres.
Farn. Urticacese.
Urtica dioica L.
Harberton, am Waldrande.
14 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Farn. Proteaceae.
Embothrium coccineum FORST. — Ser. I. Nr. 198.
In der Gegend von Ushuaia: auf der Halbinsel mehrere Bäume, von welchen
einer 2',^ m hoch; im Strandgebiet rings um den Rio Olivia Gebüsch bildend;
Tekénikabucht, auf dem waldlosen Hügel, ca 100 m. — Trockene Stellen im
Strandgebiet, auch formationbildend.
Farn. Myzodendracese.
Myzodendron punctulatum Banks et SoL. — Ser. I. Nr. 25S.
In der Gegend von Ushuaia, gemein auf Nothofagus Pumilio am Waldrand,
an oftenen Plätzen im Walde etc.; im Inneren des Waldes kaum vorkommend.
Archiphyllum oblongifolium (DC.) Van Tieghem in Bull. Soc. Bot. de France,
Bd. 43 (1896). Vgl. auch Gandoger, ibid. Bd. 51 (1904), S. 143. —
Ser. I. Nr. 161.
Syn.: MyzodeJidron ohlo7igifoliuin DC.
In der Gegend von Ushuaia: am Waldsaum ziemlich häufig auf Nothofagus
Pumilio und betuloides.
Farn. Santalacese.
Nanodea muscosa G.^RTN. — Ser. I. Nr. 253.
Tekénikabucht, Sphagnummoor im Walde; Staateninsel, Cookhafen, feuch-
ter Boden. — Alboff führt die Pflanze auch für mehrere Lokale im mittelfeuchten
Gebiet auf, sogar aus der alpinen Region (1. c. S. 34).
Fam. Caryophyllaceae.
Stellaria media (L.) Cyrill. — Ser. I. Nr. 165.
Ushuaia, ausgerodeter Wald, nicht selten; Navarininsel, am Waldrande.
Cerastium arvense L. — Ser. I. Nr. 171.
Ushuaia, Strandwiesen (trockener Boden) auf der Halbinsel, ziemlich häufig;
auf einem Inselchen im Kanal, reichlich; Navarininsel, am Waldsaum.
Cerastium arvense L. *nervosum Naud. — Ser. I. Nr. 208.
Syn.: C. fuegianiini AlboFF 1. c. S. 12.
In seiner Flora nimmt REICHE (Anales Univ. de Chile Bd. 91 (1893), S. 332)
C. nervosum als Unterart unter C. arvense auf und vereinigt damit C. magellanicum
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. 15
Phil, und Diazi Phil. Bei dieser Begrenzung der Art muss ich auch dazu eine
Form stellen, welche, beschrieben von Alboff aus der alpinen Region Ushuaia's,
von mir wiedergefunden wurde. Über die systematische Stellung sagt Alboff
(S. 13): -»C. fteriwso Gay (= Naud. apud Gay) proxima . . . Affinis quœdam cum
C. magellanico Phil.»
Ushuaia, spärlich in der alpinen Region, ca 800 m.
Cerastium vulgare C J. Hn. — Ser. I. Nr. 74.
Ushuaia, auf Kulturboden.
Sagina procumbens L. — Ser. I. Xr. 88.
Häufig auf der Halbinsel bei Ushuaia. — Weder SPEGAZZINI noch Alboff
oder DusÉN nehmen diese Art auf.
Colobanthus subulatus (Urv.) Hook. FIL. — Ser. I. Nr. 293.
Ushuaia, Felsenspalten am Meere, Felsen, steiniger Boden in der alpinen Re-
gion; Tekénikabucht, steiniger Boden auf dem waldlosen Hügel; Observatorien-
insel, Felsen am Meere. — Eine typische Felsenpflanze, am Strand oder auf den
Bergen, aber nicht im Walde. Kommt auf sehr exponierten Stellen vor; Alboff
fand ihn in einer Höhe von 1040 m (1. c. S. 13).
Colobanthus crassifolius (Urv.) Hook. fil. — Ser. I. Nr. 95.
Ushuaia, Meeresstrand auf der Halbinsel; Inselchen im Kanal; Navarin-
insel, Strand; Tekénikabucht, Kiesboden am Strande; Observatorieninsel,
Strandfelsen. — Ausgeprägt halophil, gedeiht sogar in der innersten Partie der Bran-
dungszone, bespritzt von Salzwasser.
Arenaria serpylioides Naud. *andicoia (Gill.) Reiche. — Ser. I. Nr. 195.
Ushuaia, auf einer Stelle auf der Halbinsel, reichlich eingesprengt in einem
Teppich von Poa annua. — Bisher nur vom Steppengebiet des nordöstlichen Feuer-
andes und Südpatagoniens bekannt.
Farn. Ranunculaceae.
Caltha sagittata C.\v. — Ser. I. Nr. 163.
Ushuaia, Sumpfboden am kleinen See auf der Halbinsel; versumpfte Wald-
partie, ca 300 m; feuchte Abhänge in der alpinen Region; Harberton: einige we-
nige Individuen in der Nähe des Wohnhauses.
Caltha appendiculata Pers. — Ser. I. Nr. 107.
Ushuaia, auf der Halbinsel und im Walde mit der vorigen; Tekénikabucht,
Sphagnummoor im Walde, ziemlich reichlich; Observatorieninsel, Sumpfboden,
i6 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
häufig. — Nach Alboff (S. 9) auch alpin. Kam in weit grösserer Menge als C.
sagittata vor.
Caltha dionaeaefolia HooK. — Ser. I. Nr. 262.
Tekénikabucht, Sphagnummoor im Walde, fleckenweise mit Lebermoosen
einen dichten Teppich bildend; auch auf dem oft genannten Hügel im Walde;
Staateninsel, Cookhafen, feuchte Moosmatten. — Ich habe diese Art nur im
Regenwaldgebiet gefunden. Alboff (S. 9) und DusÉN (S. 181) geben sie auch für
mittelfeuchte Gegenden an.
Anemone multifida PoiR. — Ser. I. Nr. 184.
Trockene Standorte in der Nähe von Ushuaia, häufig. Im Walde nur am
Rande einer Versumpfung unweit der Sägemühle.
Ranunculus peduncularis Sm. — Ser. I. Nr. 129.
Ushuaia, im inneren Teil des Waldes, 300 — 330 m (forma majuscula parce
pilosa, folia tenuiora lobis latioribus; möglicherweise ist diese Form = Alboffs
Ranunculus n. sp.?, S. 8); Strandgebüsch (forma majuscula, folia lobis anguste-
cuneatis); offener Strand (forma minor magis pubescens). — Kam ziemlich reich-
lich vor.
Ranunculus chilensis DC. — Ser. I. Nr. 159.
Syn.: R. luhnitiflonis Bert.
R. Savatieri Fr.a.nch.
Nach der Bestimmungstabelle bei REICHE (Anales Univ. de Chile 88 (1894)),
S. 71 — 72, ist es schwer zu sagen, ob ich meine Art als R. chilensis oder minuti-
florus aufnehmen soll. Nach REICHE hat R. chilensis einen Blütendiameter von 1,5
cm, selten das doppelte (= R. Berteroanus Phil.) und 8 — 10 Kronenblätter; R.
minutiflorus dagegen einen Blütendiameter von 4 mm und nur 3 Kronenblätter
Die Angabe 1,5 cm für R. chilensis ist ohne Zweifel ein Druckfehler für 0,5 cm.
keine der von mir untersuchten Blüten überschritt 10 mm, meistens waren sie weit
kleiner. Was die Anzahl der Kronenblätter betrift't, so habe ich an untersuchten
Blüten der R. chilensis von DuSEN 3 — 6 gefunden, Zahlen welche weder diese Art
noch R. minutiflorus aufweist (nach REICHE). Meine Exemplare zeigen eine Blüten-
grösse von 0,5 — 0,6 mm; die untersuchten Blüten hatten 3 Kronenblätter (sehr wenige
Blüten gesehen). Das ganze Aussehen der Pflanze stimmt ebensogut in der Be-
schreibung und den zahlreichen Exemplaren, welche in den Herbarien zu Uppsala
und Stockholm unter dem Namen R. chilensis liegen, wie mit dem R. minutiflorus
im »Herbarium americanum» (B^NITZ), sPlantœ chilenses» (BUCHTIEN); nur sind sie
alle gewöhnlich stärker behaart.
Bd. IV: 4} ZUR FLORA DES FEUERLANDES. 17
Was die Untersektionen der Gattung betrifft, so gehören die beiden Arten nach
der Darstellung REICHES zu c) Eubutyranthus, charakterisiert: »Hojas palmeadas.
Ovarios con très nervios dorsales. An meinen Exemplaren kann ich aber nur einen
deutlichen Dorsalnerv finden. Darum könnte ich meine Art R. Savatieri Franchet
(Mission scient. Cap Horn, Bd. V, S. 320) benennen, welche Art nach Franchet
= R. chilensis DC. ist, mit Ausnahme davon, dass die Früchte nur einen Dorsalnerv
besitzen. Die von mir untersuchten Früchte der R. chilensis in den Herbarien haben
mehr oder weniger undeutlich 3 Nerven; der Mittelnerv ist immer stärker und es ist
ja nicht unmöglich, dass unter Umständen die schwächeren Seitennerven fast ver-
schwinden können.
Spegazzini (Nova add. ad Fl. patag. IV [Anal. Mus. Nac. Buenos Aires VII,
1902], S. 208) vereinigt R. Savatieri mit minutifiorus; er kann also den Charakter,
welcher in der ungleichen Anzahl der Dorsalnerven besteht, als Artenmerkmal nicht
verwenden. Aber dann verschwindet ja auch die Ungleichheit zwischen R. Savatieri
und R. chilensis; zur Zeit kann ich also nur eine Art aufnehmen.
Reiche hat R. Savatieri, welchen er als Art aufnimmt, einen sehr unnatürlichen
Platz in der Gattung gegeben. Er bildet daraus eine besondere Gruppe b) Lepto-
caules: »Hojas palmeadas. Ovario con un nervio dorsal», während er zur Sektion
c) Eubytyranthus eine solche Art wie peduncularis führt, welche natürlich jedenfalls
mit R. chilensis oder minutifiorus sehr entfernt verwandt ist im Vergleich zu R
Savatieri.
Ushuaia, feuchte, schattige Stellen im Urwalde (forma umbrosa subglabra).
Ranunculus biternatus SM. — Ser. I. Nr. 137.
Feuchte, schattige Stellen im Walde bei Ushuaia, selten.
Ranunculus sericeocephalus HooK. FIL. — Ser. I. Nr. 186.
In der Nähe von Lago Roca, lichter Wald; Ushuaia auf der Halbinsel. — Von
der letzten Lokalität beschreibt Alboff eine Standortsform, var. major (1. c. S. 8).
Ranunculus sp.? — Ser. I. Nr. 2']6.
Zwei sehr defekte Individuen, aus je einer Blattrosette bestehend. Die Blattform
ist recht eigentümlich: folia lobata, longe petiolata, margine circumcirca dentata,
suborbicularia, basi cordata, lobis ad V3 lamina; incisis.
Harberton, am Waldsaum.
Hamadryas magellanica Lam. — Ser. I. Nr. 143, 269.
Ushuaia: in der alpinen Region, Wiesen 500 m, Bäche in der Bolaxheide
600 — 750 m, am höchsten 810 m (forma ± pilosa — albotomentosa — lanata); Rio
Olivia im Wald rings um den Fluss (forma subglabra); Staateninsel, Puerto Van-
couver (forma pilosa). —
Die H. tomentosa DC. kann ich nicht als Art aufnehmen.
Schwedische Südpclar-Expedition içoi — igoj. 2
l8 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Fam. Berberidaceae.
Berberis empetrifolia Lam. — Ser. I. Nr. 147.
Lago Roca, Strandgebüsch am Westende auf Sandboden; auf der Halbinsel bei
Ushuaia, am Strand und in der Heide. — Nach DusÉN (I. c. S. 179) eine typische
Steppenpflanze.
Berberis microphylla Forst. — Ser. I. Nr. 125.
Lago Roca mit der vorigen; Ushuaia, Strandgebüsch, Wald, gemein; in der
alpinen Region bis 800 m gesehen; Navarininsel, Harberton, Staateninsel. —
Häufige Charakterpflanze des Strandgebiets, tritt im Walde vor der folgenden Art
7,urück.
Berberis ilicifolia L. FIL. — Ser. L Nr. iii.
Reichlich überall in der Gegend von ushuaia, Navarininsel, Harberton,
Tekénikabucht, Staateninsel, Observatorieninsel. — Wichtigster Bestandteil
der Dickichte sowohl im Walde wie am Strand; dagegen habe ich sie nicht oberhalb
der vertikalen Waldgrenze beobachtet.
Fam. Magnoliaceae.
Drimys Winteri Forst. — Ser. I. Nr. 180.
Lapataia, Lago Roca häufig; nimmt gegen Osten ab, und wächst so gut wie
gar nicht in der Gegend von Ushuaia — nur am Wasserfall des Rio Olivia traf
ich einige Zwergexemplare; dann nimmt sie wieder zu und ist rings um Harberton
und auf der Nordküste der Navarininsel reichlich. — Bildet einen wichtigen Be-
standteil des Regenwaldes; ist im laubwerfenden Walde von weit geringerer Be-
deutung.
Fam. Cruciferae.
Lepidium bipinnatifidum Desv. — Ser. Ï. Nr. 1S9.
-Sandige Stellen am Meere unweit Ushuaia, spärlich.
Thiaspi magellanicum Fers. (1805). — Ser. I. Nr. 173.
Syn.: 7'. magellanicum COMM. (1806).
T. andicola HooK. et Arn.
In seiner Flora (Anales Univ. de Chile Bd. 90 [1895]), S. 98, nimmt Reiche
zwei einander sehr nahe stehende Thlaspi-Arten auf, T. magellanicum und T. andi-
cola; bei der ersteren sind nach Reiche die Kronenblätter von derselben Länge wie
Bil. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. I9
der Kelch und 4 Samen in jedem Fruchtraum, bei der letzteren von der doppelten
Länge des Kelches und 3 Samen. Vgl. auch DC. Prodr. I, S. 176. SPEGAZZLN'I
(Nova add. ad Fl. patag. IV, S. 230) erklärt, dass die beiden Arten identisch sind,
und nach einer Untersuchung des mir zugänglichen Materials bin ich ganz derselben
Meinung. Keines dieser Exemplare hat so kurze Kronenblätter, dass sie nicht ein
wenig länger als der Kelch sind, nur die allerobersten, im Herbst entwickelten Blüten
haben eine ± verkümmerte Krone. Die Anzahl der Samen beträgt mehrenteils vier,
ab und zu auch etwas mehr. Bei keinem Exemplar fand ich die angegebenen Cha-
raktere des T. andicola vereint.
Ushuaia, im Strandgebüsch, auf Strandwiesen, häufig; Navarininsel, Har-
berton. — Nur im Strandgebiet. Nach DuSLN (1. c. S. 174) über die ganze Steppe
verbreitet.
Brassica campestris L. — Ser. I. Nr. 271.
Staate ninsel, Cookhafen am Meere.
Cardamine hirsuta E. — Ser. L Nr. 99.
Von dieser Art nimmt REICHE (1. c. S. 100) vier schlecht begrenzte Varietäten
auf, von welchen gewöhnlich zwei aus dem Feuerland zitiert werden, magellanica
Phil, und antiscorbutica Banks et SoL. (als Art). Meine Exemplare dürfen viel-
leicht am ehesten als antiscorbutica identifiziert werden; sie weichen aber habituell,
infolge Einflusses verschiedenartiger Standorte, ziemlich weit von einander ab.
Ushuaia, Buchenwald (forma foliolis 4 — 6 late ovatis minute sed distincte mu-
cronatis); dieselbe Form sammelte ich am VValdsaum auf der Navarininsel und in
der alpinen Region oberhalb Ushuaia, 500 m (eine Form, welche mit der Var.
andicola Alboff 1. c. S. ii übereinstimmt); Harberton, schattige Stellen im Walde
(forma maxima foliolis maximis sub orbicularibus margine sublobatis — eine Form,
welche mit der Var. iimbrosa Alboff 1. c. S. 10 identisch zu sein scheint; Obser-
vatorieninsel (forma minor foliolis minoribus 4 — 8 ovatis, margine sublobatis). —
Eine häufige Strand- und Waldpflanze.
Dentaria geraniifolia (DC.) Reiche. — Ser. I. Nr. 108.
Ushuaia, schattige Stellen im Walde, selten; Observatorieninsel, Strand-
dickichte am Landungsplatz.
Capsella bursa pastoris (L.) Med.
Ushuaia, auf Kulturboden häufig.
Draba magellanica Lam. — Ser. I. Nr. 123.
Ushuaia, sandiger Boden auf der Halbinsel, gemein.
20 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Draba sp. (cfr. falklandica HooK. FiL.r) — Ser. I. Nr. 260.
Die wenigen Exemplare dieser Draba, welche ich gesammelt, gehören einer Form
an, welche der D. magellanica sehr nahe steht. Von der letzteren habe ich ein
grosses Vergleichsmaterial gehabt; von diesem weicht unsre Draba durch ihre Haarig-
keit ab. Die Haare sitzen nämlich mehr dünngesät und ihre Zweige sind bedeutend
länger und feiner, was dem ganzen Haarkleid ein durchaus anderes Aussehen verleiht.
Hierdurch erinnert sie sehr an D. falklandica, weicht aber in anderen Merkmalen,
besonders betreffs der Dimensionen, welche zu klein sind, von dieser ab.
In der alpinen Region oberhalb Ushuaia, selten.
Draba funiculosa HoOK. FIL. — Ser. I. Nr. 194.
Auf der Halbinsel bei Ushuaia sehr spärlich.
Farn. Droseraceae.
Drosera uniflora WiLLD. — Ser. I. Nr. 53.
Tekénikabucht, auf dem waldlosen Hügel in einem feuchten Moosteppich;
Staateninsel, Sumpfboden mit Marsippospermum auf der Landzunge bei Cookhafen;
auch höher auf den Bergen gesehen. — Nur im Regenwaldgebiet angetroffen.
Farn. Crassulaceae.
Crassula moschata FORST. — Ser. I. Nr. 61.
Tekénikabucht, Kiesboden am Wasser; Observatorieninsel, Felsenspalten
unweit der Ebbgrenze; Staateninsel, Cookhafen, sandiger Strand. — Von piir nur
im Regengebiete gefunden. Ausgeprägt halophil, gedeiht auf den äussersten Felsen.
Farn. Saxifragacese,
Saxifraga cordillearum Presl *magellanica PoiR. — Ser. I. Nr. 158.
1. Forma dense caespitosa foliis rosulatis parvis densissime imbricatis: Ushuaia,
Strandfelsen; alpine Felsenpartien 790, 910 m; Lapataia — Ushuaia, Strandfelsen
am Kanal; Rio Olivia am Fluss.
2. Forma laxius ca;spitosa foliis longioribus magis remotis: Ushuaia, Felsen-
partie im Walde ca. 530 m.
Saxifraga alboviana KURTZ. — Ser. I. Nr. 155.
Abb.: Tafel I, Fig. i.
Stimmt mit der Beschreibung von KuRTZ fast vollkommen überein (Alboff,
1. c. S. 18; Taf. VI, 3); die Blätter sind aber oft seicht dreilobiert; der Mittellobus
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. 21
ist breiter und mehr abgerundet als die Seitenloben. DusÉNS Exemplare zeigen
dasselbe Verhältnis.
Ushuaia, Felsenpartic im Buchenwald, 530 m.
Saxifraga bicuspidata HooK. fil. — Ser. I. Nr. 212.
In der alpinen Region oberhalb Ushuaia, 780 — 1150 — 1210 — 1290 m.; Staaten-
insel, Cookhafen, einige hundert Meter hinauf. — Eine charakteristische Alpen-
pflanze, auch auf den meist exponierten Stellen gedeihend.
Donatia fascicularis FORST. — Ser. I. Nr. 296.
Von mir nur bei der Tekenikabucht im Regenwaldgebiet angetroften. Wird
von Alboff nicht erwähnt, dürfte kaum im mittelfeuchten Gebiet vorkommen.
Escallonia serrata Snl — Ser. I. Nr. 109.
Observatorieninsel, wo sie eine wichtige Rolle in den Dickichten am Lan-
dungsplatz spielt. — Kommt in den von mir besuchten Teilen des mittelfeuchten
Waldgebietes nicht vor und dürfte als charakteristisch für den Strandbezirk der
regenreicheren Gegenden zu betrachten sein (vgl. auch SPEGAZZINI, Fl. Fueg. coli.
S. 55).
Ribes magellanicum PoiR. — Ser. I. Nr. 156.
Stränder, lichte Wälder des mittelfeuchten Gebietes: Ushuaia-Gegend, Navarin-
insel. — Nach DusÉN (1. c. S. 171) auch eine Steppenpflanze.
Farn. Rosacese.
Rubus geoides Sm. — Ser. I. Nr. 112.
Trockene Stellen auf der Halbinsel bei Ushuaia; hie und da im Walde, auch
im Moos am Rande der Bächlein; Waldmoor unweit der Sägemühle, fleckenweise
reichlich; in der subalpinen Region, unter den kriechenden Zwergbuchen, ca. 600 m;
Harberton im Walde; Staateninsel, Cookhafen, häufig; Observatorieninsel,
selten mit Marsippospermuni. — Sehr verbreitet an sehr verschiedenartigen Stand-
orten im ganzen Gebiet.
Geum magellanicum CoMM. — Ser. I. Nr. 122.
Ushuaia, Strandgebiet, häufig; im niederen Teil des Waldes nicht gesehen,
wohl aber unter den Zwergbäumchen, 50x3— 600 m ; Staateninsel, Cookhafen, einige
hundert Meter hinauf mit Bolax glebaria.
Acaena adscendens Vahl. — Ser. I. Nr. 290.
Syn.: A. midicaulis Alboff? (1. c. S. 15, Taf. I)
Im Strandgebiet in der Umgebung von Ushuaia reichlich; im Walde seltener
(forma umbrosa); in der alpinen Region auf einer feuchten Wiese; Gable-Insel:
22 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
auf den fast vegetationslosen Seiten der Barranca wurden einige Exemplare gefunden.
— Wiclitige Charakterpflanze.
Acsena laevigata Ait. — Ser. I. Nr. i68.
N a V a r i n i n s e 1 , Strandwiesen .
Acaena laevigata Ait. *venuiosa Gris. — Ser. I. Nr. 289.
Vielleicht als eigene Art aufzufassen.
Ushuaia, auf der Halbinsel.
Acaena ovalifoüa Ruiz et Pav. — Ser. I. Nr. 118.
Lichter Wald an Lago Roca; Harberton, am Waldrand; Navarininsel;
Observatorieninsel, Strandgebüsch am Landungsplatz.
Acaena multifida HoOK. FIL. — Ser. I. Nr. 121.
Trockene Stellen, Strandfelsen, Heiden in der Gegend von Ushuaia, häufig;
auch im versumpftem Wald unweit der Sägemühle.
Acaena antarctica HooK. FiL. — Ser. I. Nr. 211.
Abb.: Taf. I, Fig. 2 wird eine Frucht abgebildet, um zu zeigen, wie nahe sie dem
Fruchttypus der A. tenera Al.BOFF kommt.
Ushuaia, in der alpinen Region, selten.
Acaena tenera Alboff. — Ser. I. Nr. 241.
L'bcr diese Art siehe SKOTTSBERG, Die Gefässpflanzen Südgeorgiens (Wiss. Erg.
Schwed. Südp.-Exp. Bd. IV: 3, Stockholm 1905).
L^shuaia, in der alpinen Region, selten.
Acaena pumiia Vahl. — Ser. I. Nr. 265.
Tekénikabucht; auf dem waldlosen Hügel, 100 m, aber auch im Walde;
Staateninsel, auf der Landzunge bei Cookhafen. — Mehr oder weniger auf das
Regenwaldgebiet beschränkt.
Farn. Leguminosae.
Vicia patagonica HooK. FiL. — Ser. I. Nr. 124.
Ushuaia, in der Bolaxheide auf der Halbinsel; auf einem Inselchen im Kanal.
Fam. Geraniaceae.
Geranium mageilanicum HooK. FiL.
Strandgebüsch auf der Halbinsel bei Ushuaia, selten.
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. 23
Farn. Euphorbiaceae.
Dysopsis glechomoides (A. Rich.) Muell. Arg. — Ser. I. Nr. 259.
Am Rio Olivia; östlich von Ushuaia, schattiger Wald. Harberton, ziemlich
häufig im Walde.
Farn. Callitrichacese.
Callitrlche antarctica Engelm. — Ser. I. Nr. 288.
Bildete kleine Teppiche am Cookhafen, Staateninsel.
Farn. Empetraceae.
Empetrum rubrum Vahl. — Ser. I. Nr. 55.
Lapataia, trockene Stellen häufig; Ushuaia, Strandfelsen, Bolaxheide, Wald-
moor, überall häufig bis reichlich; zerstreut im Walde auftretend; in der alpinen
Region 600 — 700 m, gemein, dann mehr spärlich; auf einem Gipfel in den Martial-
gebirgen unweit Ushuaia 1290 m; Harberton; Tekénikabucht im Walde;
Staateninsel; Observatorieninsel, häufig mit Marsippospermum. — Eine der
physiognomisch wichtigsten Pflanzen des Feuerlandes.
Fam. Celastracese.
Maytenus magellanica (Lam.) Hook. FIL. — Ser. I. Nr. 176.
Lago Roca, besonders auf dem Südufer reichlich vorkommend; längs dem
Beaglekanal nach Osten abnehmend, in der Umgebung von Ushuaia kaum zu sehen,
dann weiter ostwärts wieder auftretend: Harberton, Navarininsel. Im Regenwald
reichlich: Tekénikabucht.
Rhacoma disticha (HooK. FIL.) LoESEN. — Ser. I. Nr. 200.
Ushuaia, trocknere Teile des Waldes, stellenweise in grosser Menge.
Fam. Rhamnaceae.
Discaria discolor (HoOK.) Reiche. — Ser. I. Nr. 183.
Ushuaia, trockene Erdrücken auf der Halbinsel, selten.
Fam. Violaceae.
Viola maculata Cav. — Ser. I. Nr. 166.
Die Blätter von sehr wechselnder Form: kreisrund und stumpf, bis eirund, zu-
gespitzt.
24 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
In den Umgebungen von Ushuaia ziemlich häufig; Harberton; Navarininsel.
— Nicht selten im mittelfeuchten Gebiet, am Strande wie auch im lichteren Wald.
— Nach DusÉN (1. c. S. 152) weit häufiger in der Steppe.
Viola tridentata Menz. — Ser. I. Nr. 162.
Ushuaia, im tiefsten Urwald: Moosteppich 300 m; feuchter Felsenabhang 530,"
subalpine Wiese 550 m. — Nach Alboff (1. c. S. 12) geht Viola tridentata auch
in die alpine Region hinauf.
Farn. Thymelaeacese.
Drapetes muscosus Lam. — Ser. I. Nr. 214.
Ushuaia, am Rand eines Waldmoores, 240 m; kleine Rasen in subalpinen
Wiesen, 500—600 m; Tekénikabucht; Staateninsel, Sumpfboden auf der Land-
zunge bei Cookhafen; auch in den subalpinen Dickichten. — Versumpfter Boden,
wenigstens bis zur Waldgrenze (nach Alboff, S. 34, bis Soo— 900 m), wahrscheinlich
ziemlich häufig.
Farn. Myrtaceae.
Myrteola nummularia (PoiR.) Berg. — Ser. I. Nr. 73.
Tekénikabucht, Sphagnummoor im Regenwalde, aber auch auf dem wald-
losen Hügel, 100 m; Staateninsel, mit Marsippospermum auf der Landzunge
zwischen Cookhafen und Vancouverhafen. — Gehört den regenreicheren Gegenden an.
F am. Oenotheracese.
Epilobium australe Poepp. et Haussk.
Ushuaia, subalpine Wiesen rings um die Bächlein, üppig gedeihend. — Die
Belegexemplare gingen mit der ^Antarctic» zu Grunde.
Epilobium magellanicum Phil, et Haussk. — Ser. L Nr. 199.
Ushuaia: Feuchte Senkung im Walde ca. 270 m; an einem Bach unweit des
Gefängnisses, reichlich; sonst in der Gegend hie und da zerstreut.
Epilobium conjungens n. sp. — Ser. I. Nr. 206.
Abb.: Taf. I, Fig. 3.
E. alpicolum herbaceum tenellum humifusum casspitosum; caulis tenuis repens in
parte inferiore radicans, apicem tantum versus subadscendens, pallide viridis, haud
distincte bifariam albopilosus casterum glaber, 10 — 15 cm longus, ramulis sparsis bre-
vibus. Folia opposita magis minusve dense disposita, suborbicularia, apice late ro
tundata, basi rotundato-truncata, in petiolum crassum 1—2 mm longum semiamplexi-
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. 25
caulem abrupte contracta, subcoriacea, integerrima margine revoluto, viridia, subtus
pallidiora nervo medio prominente nervis secundariis haud conspicuis, sine petiolo
3 — 7 mm longa, 2 — 6 lata. Alabastra ovoidea, glabra, obtusiuscula. Flores pauci
parvi erecti, solitarii in axillis mediis et superioribus dispositi, sine ovario 4 — 5 mm
longi; calycis laciniœ ovato-lanceolatae obtusiusculœ glaberrimae; petala pallide rosea
calycem paullo longiora; stigma capitato-clavatum. Capsulen erecta; saepe curvatse
crassiuscula; apice truncata;, glaberrimae, pallide purpurascentes, ad 3 cm longœ bre-
viter vel mediocriter pedicellatae pedicello rigido i — 2 cm longo glaberrimo. Semina
anguste obovoidea apice rotandata basi attenuata, i mm longa et '/4 lata; testa dense
papulosa.
Diese Art zeigt keine nähere Verwandtschaft mit den amerikanischen Arten,
weder den in Süd- noch in Nordamerika heimischen. Dagegen hat sie nahe Verwandte
im neuseeländischen Gebiet. Epilobium conjungens gehört der Gruppe Sparsi-
florœ in der Monographie HAUSSKNECHTS (S. 287, 301) an und steht den beiden
Arten E. nummulariaefolium A. CUNN. und E. pedunculare A. CuNN. sehr nahe.
Was den Unterschied zwischen diesen beiden Arten betrifft, so hat E. nummularias-
folium der Beschreibung nach kreisrunde, lang gestielte Blätter und haarige Kapseln,
E. pedunculare dagegen mehr eirunde, sehr kurz gestielte Blätter und glatte Kapseln.
Im Herbarium Upsaliense finden sich einige Exemplare von einem Epilobium, welches
vom Sammler, S. Berggren, als E. nummulariaefolium bestimmt wurde. Sie zeigen
eine etwas wechselnde Blattform, kommen aber E. pedunculare am nächsten; der Blatt-
stiel ist sehr kurz. Die Blätter sind jedoch sämtlich breiter als es HAUSSKNECHTS
Figur, Tafel XXIII, Fig. 96 zeigt, und sehr undeutlich gezähnt. Zwei kleine Stöcke
weichen von den anderen darin ab, dass sie behaart sind; auch die Früchte sind
kurzhaarig. An allen Exemplaren tritt die Mittelrippe an der Unterseite der Blätter
deutlich hervor, was bei E. nummulariaefolium nach HausSKNECHT nicht der Fall
sein soll. Es ist mir nicht möglich, mit absoluter Sicherheit die beiden Arten aus-
einander zu halten, doch finde ich die von BerggREN gesammelte am meisten mit
E. pedunculare übereinstimmend.
Habituell erinnert unser Epilobium conjungens sehr an diese Arten, der Beschreibung
nach besonders an E. pedunculare. In den meisten Charakteren stimmt es auch gut
damit überein, unterscheidet sich aber durch die bedeutend kürzeren, dickeren Frucht-
stiele, die schmäleren Samen und die mehr kopfförmige Narbe.
Wir haben hier eine Art von besonderem Interesse, die erste bisher gefundene
Repräsentantin der neuseeländischen alpinen Epilobium-Flora auf einer anderen Stelle
der Erde; unser Epilobium bildet also ein weiteres Bindeglied zwischen der feuer-
ländischen und der neuseeländischen Flora, daher sein Name conjungens.
Ushuaia, in der alpinen Region, 810 m, spärlich. — DuSEN hat mir neuer-
dings kleine sterile Exemplare einer bisher unbestimmten Pflanze, welche er während
26 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
seiner Reise sammelte, mitgeteilt. Sie hat sich als E. conjungens erwiesen: »Fretum
niagellanicum, Insula Desolaciôn ad Puerto Angosto in uliginosis ca. 400 m s. m.
Apr. 1896.5 (DusÉN in sched.)
Farn. Halorrhagidaceae.
Myriophyllum elatinoides Gaud. — Ser. I. Xr. 182.
Lapataia, häufig im Fluss; Ushuaia im See auf der Halbinsel; in Wasser-
sammlungen zwischen den Rasen in einem W'aldmoor.
Gunnera lobata HoOK. FIL. — Ser. I. Nr. 286.
Staateninsel, auf der Landzunge zwischen Cookhafen und Vancouverhafen
spärlich. — Nur aus dem regenreichen Gebiete bekannt.
Gunnera magellanica Lam. — Ser. I. Xr. 70.
In der Gegend von Ushuaia, vom Strande aus bis in die alpine Region, wenig-
stens bis 600 m; auch an allen anderen von mir besuchten Orten im Feuerland, im
Regenwald wie im laubwerfenden Walde, häufig auf Lokalen von sehr wechselnder
Beschaffenheit, am liebsten jedoch auf gut bewässertem Boden; ausgeprägte Sonnen-
und Schattenformen kommen vor.
Hippuris vulgaris L.
Lapataia. im Fluss.
Farn. Umbelliferae.
Azorella filamentosa Lam. — Ser. I. Nr. 126.
Ushuaia, auf der Halbinsel sowohl am Strande wie in der Bolaxheide, nicht
selten; auf einem Inselchen im Kanal; Sandstrand östlich von der Stadt; Staaten-
insel, Vancouverhafen am Strande. — Im mittelfeuchten W'aldgebiet eine echte
Strandpflanze, nach DusÉN (1. c. S. 142) auch über die Steppe verbreitet.
Azorella csespitosa Cav. — Ser. I. Nr. 128.
Nur ein einziges Mal von mir gesehen, auf der Halbinsel bei Ushuaia in spär-
lichen Exemplaren nahe am Meere im Sande. Nach DuSÉN (1. c. S. 142) wie die
folgende eine echte Steppenpflanze.
Azorella trifurcata (G.ERTN.) HoOK. — Ser. L Xr. 127.
Lago Roca, am Westende reichlich im Sande; Ushuaia auf dem sandigen
Ufer der Halbinsel fleckenweise.
Azorella lycopodioides Gaud. — Ser. I. Xr. 299.
In der Gegend von Ushuaia, vom Strandgebiet bis hoch hinauf in die alpine
Region; auf einem Inselchen im Kanal; Tekénikabucht. auf dem oft besprochenen
waldlosen Hügel, 100 m. Kommt häufig in den Polstern von Bolax glebaria vor.
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. 2/
Azorella selago HooK. FIL. — Ser. I. Nr. 207.
In der alpinen Bolaxheide oberhalb Ushuaia, 600 — 750 m, zerstreut; einzeln bis
910 m. — Geht im Regengebiet bis 400 m hinab (DuSÉN, S. 143).
Azorella ranunculus Urv. — Ser. I. Xr. 85.
Ushuaia, zerstreut auf der Halbinsel; im Moosteppich des Waldes 300 m; feuchte
subalpine Wiesen 500 — 600 m; Tekénikabucht, Sphagnummoor im Walde;
Staateninsel auf der Landzunge am Cookhafen mit Marsippospermum; Obser-
vatorieninsel, auf versumpftem Boden. — Auf feuchten Stellen am besten ent-
wickelt; wahrscheinlich weit verbreitet, obgleich wegen seiner Kleinheit oft übersehen.
Bolax Bovei (SPEG.) P. DusÉN in Pflanzenver. der Magell., S. 485. — Ser. I. Nr. 266.
Tekénikabucht, auf einem waldlosen Hügel etwa 100 m. Staateninsel, am
Cookhafen einige hundert Meter hinauf auf den Bergseiten. — Gehört dem Regen-
gebiet an.
Bolax glebaria Co\bl — Ser. I. Xr. 87.
Bildet eine der wichtigsten Charakterpflanzen der Heidevegetation, welche
übrigens nur in der Steppe eine grössere Rolle spielt. Im Waldgebiet fand ich die
Bolaxheide auf folgenden Stellen entwickelt: die Halbinsel bei Ushuaia; in der
alpinen Region oberhalb Ushuaia, bis etwa 850 m; Gable-Insel; Staateninsel
oberhalb der vertikalen Waldgrenze.
Osmorrhiza Berteroi DC. — Ser. I. Nr. 134.
Ushuaia, nicht selten im Walde; Harberton, d:o. — Typische Waldpflanze
des mittelfeuchten Gebietes; niemals in den höher gelegenen Teilen des Waldes ge-
funden. Von Spegazzini wird diese Art gar nicht erwähnt; dagegen nimmt er
(S. 59) Oreomyrrhis andicola als ziemlich häufig auf: »non rara ad limina sylvarum
fere ubique.* Diese Pflanze ist in diesem Teil des Gebietes von keinem anderen
Sammler gefunden, weshalb ich es für wahrscheinlich halte, dass SPEGAZZINI die
beiden Xamen verwechselt hat.
Apium graveolens L. — Ser. I. Nr. loi.
Strandgebiet in der Umgebung von Ushuaia; ein Inselchen im Kanal;
Navarininsel; Staateninsel, Vancouverhafen ; Observatorieninsel, am Landungs-
platz. — Ein charakteristischer Bewohner des Strandgebüsches im ganzen Gebiet.
Farn. Ericaceae.
Caultheria microphylla (FoRST.) HooK. fil. — Ser. I. Xr. 60.
Tekénikabucht, Sphagnummoor im Regenwald; auch auf dem soeben genann-
ten Hügel, auf feuchten Stellen; Staateninsel, Bergabhänge am Cookhafen, einige
hundert Meter hinauf. — Nur im regenreichen Gebiet.
28 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Pernettya mucronata (L. FIL.) Gaud. • — Ser. I. Nr. 105.
Strand in der Gegend Lapataia — Ushuaia — Harberton, häufig; im Ushuaia-
W'alde bis 350 m gesellen; Navarininsel; Tekénikabucht; Staateninsel, Cook-
hafen, auch oberhalb der Waldgrenze; Observatorieninsel, am Landungsplatz.
Wichtiger Bestandteil der Dickichte im Küstengebiet; auch häufig in der Steppe
(DusÉN, Gefässpfl. der Mageil., S. 140).
Pernettya pumila (L. FiL.) HooK. — Ser. I. Xr. "J-.
Heidevegetation, versumpfter Boden, häufig: Ushuaia, Harberton, Navarin-
insel, Tekénikabucht, Staateninsel, Observatorieninsel. — Eine wichtige
Charakterpflanze der Heide; unweit Ushuaia in der alpinen Region bis 750 m.
Farn. Epacridaceae,
Allodape myrsinites (Lam.) Endl. — Ser. I. Nr. 264.
Tekénikabucht; Staateninsel, Cookhafen. — Kommt massenhaft im Regen-
wald vor.
Farn. Primulaceae.
Primula farinosa L. *magellanica (Lehm.) Hook. FIL. — Ser. I. Nr. 133.
Strandwiesen in den Umgebungen von Ushuaia, häufig, im Walde weit seltener,
aber z. B. mitten im Pumilio-Wald 300—330 m auf sumpfigem Boden gefunden;
feuchte subalpine Wiesen, 500—600 m, einzeln bis 750 m angetroffen; Harberton,
Strandwiesen, häufig.
Farn. Plumbaginaceae.
Armeria chilensis BoLSS. — Ser. I. Nr. 191.
Ushuaia, Tekénikabucht, Staateninsel, auf Strandwiesen und dicht am
Meere. In der alpinen Region oberhalb Ushuaia fand ich eine Armeria-Art, von der
ich keine Belegexemplare mehr besitze. Vielleicht könnte diese die Armeria bella
Alboff 1. c. S. 33 gewesen sein.
Fani. Gentianacese.
Gentiana patagonica Gris. — Ser. I. Nr. 196.
In der Gegend von Lfshuaia häufig im Küstengebiet; einmal im Walde unweit
der Sägemühle auf Sumpfboden angetroffen.
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. 29
Farn. Scrophulariaceae.
Ourisia breviflora Bentpi. — Ser. I. Xr. 205.
In der subalpinen Region oberhalb Ushuaia, 500 — foo m, auf feuchten Wiesen
spärlich vorkommend.
Veronica elliptica Forst. — Ser. I. Nr. 270.
Staateninsel, Vancouverhafen, im Strandgebüsch. — Gehört dem Regenwald-
gebiet an.
Farn. Lentibulariaceae.
Pinguicula antarctica Vahl. — Ser. I. Nr. 297.
Staateninsel, Cookhafen auf feuchtem Boden in den Gebirgen; auch auf der Land-
zunge in der Marsippospermum-P"ormation. — Gehört dem Regenwaldgebiete an.
Farn. Plantaginaceae.
Plantago barbata FoRST. — Ser. I. Nr. 91.
Ushuaia, Strandfelsen und Strandwiesen, häufig; im Walde von mir nicht ge-
funden, aber wieder in der alpinen Bolaxheide, 600 — 750 m einzeln auftretend;
Gable-Insel auf den fast vegetationslosen Seiten der Barranca; Tekénikabucht,
am Meere. — Eine der häufigeren Strandpflanzen.
Plantago maritima L. — Ser. I. Nr. 190.
Ushuaia, zerstreut an der Küste.
Farn. Rubiacese.
Galium antarcticum HooK. FIL. — Ser. I. Nr. 145.
Auf einem Inselchen im Beaglekanal unweit Ushuaia, reichlich vorkommend.
Galium fuegianum Hook. fil. — Ser. I. Nr. 285.
Navarininsel, in Stranddickichten.
Galium aparine L. — Ser. I. Nr. 174.
Strand, lichte Wälder, häufig: Ushuaia, Navarininsel.
Farn. Campanulacese.
Pratia repens Gaud. — Ser. I. Nr. 59.
Lago Roca, reichlich am Ufer des Westendes; in der Umgebung von Ushuaia:
Strandwiesen, feuchter Wald 300 — 330 m häufig, feuchte subalpine Wiesen;
Staateninsel, in der Marsippospermum-Forniation am Cookhafen.
30 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Farn. Candolleaceae.
Phyllacne uliginosa Forst. — Ser. I. Nr. 267.
Tekenikabucht; bildete auf dem waldlosen Hügel kleine holzharte Polster.
Fam. Compositse.
Lagenophora nudicaulis (COMM.) P. DuSEN. — Scr. I. Xr. 151.
Keines der von mir gesammelten Exemplare ist vollkommen glatt; die Ver-
wendung dieses Charakters scheint mir auch ganz unnötig, weil es weit bessere giebt
(vgl. Reiche, Anales Univ. de Chile, Bd. 109 (1901), S. 326).
Ushuaia, subalpine Wiesen nicht selten; Tekenikabucht, auf dem waldlosen
Hügel; Staateninsel, Bergabhänge am Cookhafen.
Lagenophora hirsuta PoEPP. et Endl. — Ser. I. Nr. 287.
Syn.: L. Harioti pRANCHET, Mission sc. Cap Horn, S. 344.
L. hirsuta var. gracilis Alboff, 1. c. S. 27.
Die Beschreibung von L. Harioti passt vollkommen auf L. hirsuta. Alboff's
Form hat sich, wie meine Exemplare, im Walde gefunden.
Im Walde nahe am Rio Olivia unweit Ushuaia.
Erigeron uniflorus L. — Ser. I. \r. 278.
Wahrscheinlich ist das von HoOKER in Fl. ant. 2, S. 307 beschriebene Erigeron
Siillivaiii identisch mit meiner Pflanze, die ich von der europäischen und nord-
amerikanischen E. uniflorus nicht unterscheiden kann.
Lechler hat in »Planta; magellanica; ', Nr. 1053 b, E. Myosotis Pers. a humile
C. H. SCH. Bip. distribuiit; dieses Exemplar ähnelt dem meinigeu sehr.
Ushuaia, ohne nähere Angaben.
Erigeron Fernandezi Phil. — Ser. I. Xr. 164.
Syn.: F.. lacarciisis Phil. sec. Reiche, Anales Univ. de Chile Bd. 109 (1901),
S. 350.
Lichter Wald, Strandgebüsch, unweit L^shuaia. — Det. O. Hoff.MANN et C.
Skottsberg.
Erigeron spiculosus Hook, et Arn. — Ser. L Nr. 279.
Syn.: E. sordidus GiLL.; HoOK. et Arn., Comp. Bot. Magaz. 2, S. 254.
Xach dem Index Kewensis ist E. sordidus Gill. = E. bonariensis L. Von der
letzten Art besitzt das Herbarium zu Uppsala vier Bogen, welche genau mit der
Originalbeschreibung übereinstimmen. E. bonariensis hat zerstreute Blätter längs
dem ganzen Stengel, die basalen sind kurzgestielt lanzettlich, 5 — 6 cm lang, nicht
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. 31
ganz I cm breit; unsere Art hat aber eine deutliche Blattrosette von spatenförmigen,
langgestielten Blättern, bis 10 cm lang (wovon 4 cm auf den Stiel kommen), 17 mm
breit mit der grössten Breite oberhalb der Mitte der Spreite, welche deutlich lobiert
ist mit auswärtsgerichteten Loben, an der Spitze mit einem abgesetzten mucro ver-
.sehen. HoOKER und Arnott nehmen die Art unter E. canadensis L. auf; von
diesen unterscheidet sich E. sordidus durch seine Blattrosette, durch die grobe
Haarigkeit und die geringe Anzahl von Körben, welche auch kleiner sind. Ich kann
aber E. sordidus von E. spiculosus HoOK. et Arn. nicht unterscheiden, und führe
meine Art unter dem letzten Namen auf; vgl. auch REICHE, Anales Univ. de Chile,
Bd. 109 (1901), S. 368 — 69! E. sordidus wäre an den groben, an der Basis ver-
dickten Haaren zu erkennen, ein Charakter, welcher eben dem E. spiculosus den
Namen gegeben hat. Alboff erwähnt E. spiculosum HoOK. et ARN. und bemerkt
dazu: ^Var.r Foliis circumcirca dentatis! , wahrscheinlich ganz dieselbe Form, welche
ich gesammelt.
Strandwiesen, Waldrand auf der Navarininsel.
Chiliotrichum diffusum (FORST.) Reiche. — Ser. I. Nr. 69.
In der Küstengegend Stranddickichte bildend; im Walde auf feuchten Stellen
reichlich, z. B. 300—330 m, unweit Üshuaia; tritt aber im Walde zurück und wurde
nicht oberhalb der Waldgrenze gesehen.
Baccharis magellanica Pers. — Ser. I. Nr. 170.
Ushuaia, häufig in der Bolaxheide, auf Strandwiesen etc.; Navarininsel,
Strand. — Eigentlich eine Steppenpflanze.
Baccharis patagonica HoOK. et Arn. — Ser. I. Nr. 256.
Lago Roca im Walde am Ufer; Harberton; Rio Cambaceres unweit Har-
berton, lichte Dickichte bildend. — Stranddickichte, aber keine bedeutende Rolle
spielend. Wurde in der Gegend von Ushuaia von mir niemals gesehen. DusÉN
zitiert, 1. c. S. loi, B. patagonica für Ushuaia, dagegen nicht B. magellanica, welche dort
häufig ist. Alboff (1. c. S. 28) hat die beiden Arten unter dem Namen B. magel-
lanica zusammengebracht — übrigens vollkommen ohne Grund.
Gnaplialium spicatum Lam. var. alpinum (Wedd.) Hieron. — Ser. I. Nr. 94.
Häufig auf der Halbinsel bei Ushuaia; Navarininsel, Strandwiesen. — Det.
O. Hoffmann.
Adenocaulon chilense LESS. — Ser. 1. Nr. 201.
Ushuaia, Harberton, eine nicht seltene, charakteristische W'aldpflanze.
IVIatricaria inodora L. — - Ser. I. Nr. 204.
Ausgerodeter Wald bei Ushuaia.
32 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Cotula scariosa (Cass.) Franch. — Ser. I. \r. 172.
Sandige Strandwiesen bei Ushuaia, häufig.
Abrotanella emarginata Cass. — Ser. I. Nr. 92.
Bolaxheide, sowohl auf der Halbinsel bei Ushuaia wie auch in der alpinen
Region; Staateninsel, Cookhafen, d:o. — Eingesprengt in den Bolaxpolstcrn, einen
Teil ihrer Mosaik bildend. •
Melalemma (Melalenia) humifusum HoOK. FIL. — Ser. I. Nr. 215.
In der alpinen Region bei Ushuaia: Bolaxheide 600 — 750 m nicht selten, einzeln
bis 810 m. Nach vorhandenen Angaben zu urteilen (HoOKER, Alboff, SpegAZZINI)
eine ausgeprägt alpine, selten gefundene Pflanze.
Cuicitium magellanicum (HooK. et Arn.) Hombr. et Jacq. — Ser. I. Nr. 148.
Ushuaia, Strandwiesen, subalpine Wiese, spärlich.
Senecio candicans (Vahl) DC.
Sandstrand am Rio Cainbaceres unweit Harberton.
Senecio Andersonii HoOK. FIL. — Ser. I. Nr. 280.
Meine Exemplare stimmen gut überein mit der Beschreibung Hooker's (Fl.
ant. 2. S. 312); die Körbe sitzen einzeln an langen Stielen; die Blätter haben die
beschriebene Form; auch die Beschaffenheit der wahrscheinlich auch bei dieser Art
sehr variablen Haarigkeit stimmt. Die gefurchten Früchte sind mit sehr kleinen
Warzen besetzt. Die Exemplare unter dem Namen S. Anderssonii im Herbarium
zu Uppsala (DuSÉN Nr. 416, 417, bestimmt von O. Hoffmann) gehören wahrschein-
lich zu S. patagonicus HoOK. et Arn. Sie haben bedeutend kleinere Körbe,
welche, immer einige zusammen, auf kürzeren Stielen sitzen. Die Früchte sind dicht
mit langen Papillen besetzt (vgl. auch SPEGAZZINI, Plantœ Patag. austr. S. 536).
Ushuaia im StrandgebUsch.
Senecio Danyausii HOMBR. et Jacq. — Ser. I. Nr. 177.
Meine Exemplare stimmen gut zu Hooker's Beschreibung (Fl. ant. S. 313) und
auch zu den Abbildungen bei HoMBRON und JacqUINOT, Fig. B auf Taf. 13.
Navarininsel, Strandgebüsch; ? Ushuaia, auf der Halbinsel (forma foliis om-
nibus vel subomnibus inciso-partitis — var. lobatifolia HOMBR. et Jacq.? — Ser. I.
Nr. 193).
Senecio cfr. micropifolius DC. — Ser. I. Nr. 146.
Die Form, welche ich mit diesem Namen belegt habe, findet sich nicht im Her-
barium zu Kew. Sie stimmt gut mit der Originalbeschreibung überein (DC. Prodr.
VI. S. 413), die Blätter entbehren jedoch ^punctum nigrum terminale-. Sie steht
ohne Zweifel dem S. Danyausii sehr nahe; die Blätter sind aber weit härter und
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. 33
dicker mit stark eingerollten Rändern, und wie die ganze Pflanze mit dicker, schnee-
weisser Wolle bedeckt. Die Körbe sind von derselben Form und Grösse wie bei
S. Danyausii und auch imedio constrictis , wie HoOKER es für diese Art angibt.
Prof. Dr. Hoffmann, der meine Exemplare durchmusterte, bestimmte sie als Sene-
cio leucomallus A. GRAY; beim Vergleichen mit Originalexemplaren dieser Pflanze
in Kew erwies sich die Bestimmung als unrichtig.
Kleiner Strauch, ca 0,75 m hoch; wuchs gesellig auf einem Inselchen im
Beaglekanal unweit Ushuaia.
Senecio longipes HooK. FIL. — Ser. I. Nr. ig/.
Syn.: .S". Nordenskjoldii O. HOFFM. bei DusÉN, 1. c. S. 107. Taf. XII. Fig. 3.
Nach der Beschreibung (Fl. ant. 2. S. 314) gehören einige von mir eingesam-
melte Bogen zu S. longipes, mit welcher Art vielleicht auch S. Arnottii HooK. FIL.
1. c. zu vereinen ist. SPEGAZZINI bemerkt jedoch, PI. Patag. austr. S. 536: :/Achae-
niis hispidopuberulis- für S. Arnottii, während meine Exemplare alle glatte Früchte
zeigen. — Habitus sehr wechselnd. Ein Typus vom offenen Strand hat die Körbe
auf Stielen von 3 — 4 cm und kleine, schmälere Blätter; die sterilen Zweige sind
reicher glandelhaarig; ein zweiter Typus stammt aus den Chiliotrichum-Dickichten,
ist mehr glatt und hat noch länger gestielte Körbe (bis 10 cm); die Blätter sind
auch breiter. Von einer Form des S. miser HoOK. FIL. bemerkt SpEGAZZlNl, 1. c.
S. 534: :'Specimina e Rio Santa Cruz a typo foliis lobatis glabris vel pubescentibus
sed non v. vix viscosis, capitulis submajoribus longiuscule pedicellatis aliquantulum
recedunt.s Wahrscheinlich ist diese Form ein S. longipes. In LECHLER, Planta
magellanicae, werden S. longipes a integrifolius C. H. SCH. BiP. (Nr. 1054) und ß den-
tatus C. H. ScH. Bip. (Nr. 1251) distribuiert; der letztere gleicht meinen Exemplaren
sehr, welche von offenem Strande herstammen, hat jedoch etwas schmälere Blätter.
Mit S. longipes finde ich S. Nordenskjoldii O. HoFFM. (DuSEN Nr. 12, 63, 70,420)
identisch.
Senecio alloeophyllus O. HoFFM. 1. c. S. 105. — Ser. I. Nr. 213.
In der alpinen Region oberhalb Ushuaia, alpine Bolaxheide 600 — 730 m, ein-
zeln bis Sic m. — Eine seltene Pflanze, vorher nur aus den Gebirgen am Lago
Fagnano bekannt.
Senecio Eightsii HoOK. et Arn. Load. Journ. Bot. 3 (1S41), S. 382. — Ser. I. Nr. 272.
Abb.: Taf I, Fig. 4.
Fruticulus nanus rhizoma crasso lignoso longe repente, supra terram ad i dm
altus. Folia spatulata, circiter 10 — 15 mm longa latitudine maxima 3 — 4 mm, supra
glabra subtus tomento brevi subfarinaceo deciduo vestita, tripartita laciniis 3 — 4
Schwedische Sttdpolar- Expedition igoi — iços- 3
34 CARI, SKOTTSnEKG, (Schwed. Südpolar-Exp.
mm longis linearibus i mm latis margine revolutis. Capitula solitaria subsessilia
7 — 8 mm longa, lo mm diametro; squamis lanceolatis secus medium nigricantibus
acuminatis apice obscuro glandulifero, 7 mm longis et i latis. Flores marginales
ovario 1,5 mm, tubo angustissimo 4 mm longo ligula ovata 3x1,5 mm, disci ovario
1,5 tubo 2 — 2,5 mm limbo 5-dentato arquante. Achfenia sulcata hispidula pappo albo
circiter 3 mm longo.
Steht dem S. alloeophyllus am nächsten, hat aber festere, kleinere Blätter, deren
Zipfel schmäler und ganz linealisch sind; die Körbe sind nur halb so gross wie bei
S. alloeophyllus. Was diesen Umstand betrifft, so mag darauf hingewiesen werden,
dass Hooker und Arnott in der Originalbeschreibung >;3'4 inches» angeben, allem
nach zu urteilen ein Irrtum; REICHE gibt. Anales Univ. de Chile 112 — 113, S. 429,
eine Grösse von i cm an. — Meine Bestimmung wurde durcii Vergleichen mit dem
Herbarium zu Kew kontrolliert.
Staateninsel, auf den Bergen am Cookhafen, nicht selten. — Repräsentiert
mit der folgenden Art den Endemismus auf der Staateninsel.
Senecio Websteri Hook. fil. — Ser. I. Nr. iio.
Staateninsel, Strandfelsen am Vancouverhafen; Observatorieninsel, von den
Felsenspalten am Landungsplatz ziemlich reichlicli herabhängend.
Senecio acanthifolius Hombk. et Jacq. — Ser. I. Nr. 113.
Ushuaia, feuchter Wald, üppig entwickelt; geht bis in die subalpine Region,
600 m; Harberton, im Walde; Navarininsel, Strandwiesen, Waldränder; Teké-
nikabucht: ein der wenigen Blütenpflanzen im dunkelsten Walde; Staateninsel,
Cookhafen; Oservatorieninsel, in grosser Menge am Landungsplatz. — Geschützte
Stellen, am liebsten im Wald, durch das ganze Gebiet häufig.
Senecio ombrophyllus nov. nom. — Ser. L Nr. 277.
Syn.: 5. aitriculatits Alboff 1. c. S. 30, Taf. 5; Reiche 1. c. S. 406.
Der Beschreibung Alboff.S füge ich folgende Notizen hinzu:
Achsenium (immaturum tantum suppetens) 5 mm longum c}iindraceum strictum
glabrum pappo 6 mm longo basi flavescente ceterum albo.
Den Namen S. auriculatus habe ich darum ändern m.üssen, weil vor Alboffs
Zeit schon sechsmal verschiedene Arten damit belegt w^orden sind, und schlage ich
hier den Namen oin'oropliylliis (.'Schattenblatt ) vor. — Nach Alboff ist die Art
am nächsten mit S. Cumingei HoOK. et Arn., Lond. Journ. Bot. 3, S. 184, ver-
wandt. Ich habe die Beschreibungen sorgfältig verglichen und finde unsre Art gut
davon verschieden wie auch von allen anderen Arten, deren Diagnosen ich gesehen
habe. Meiner Meinung nach ist S. ombrophyllus sehr nahe mit S. valdivianus Phil.
(Anales Univ. de Chile 88 (1894) S. 253) verwandt; diese Art hat aber noch grössere
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. 35
Blätter, dagegen kleinere Körbe; die HuUkclchblätter messen nur 5,5 mm, bei unsrer
Art dagegen 10 — 13 mm.
Ushuaia, schattige, feuchte Stellen im Walde, selten.
Senecio Smithii DC. — Ser. I. Nr. iig.
Lago Roca, auf sumpfigem Boden am Westende des Sees; Ushuaia, feuchte
Stellen im W'alde, spärlich; Staateninsel, Cookhafen in der Marsippospermum-
Formation der Landzimgc; Observatorieninsel, am Landungsplatz mit S. acanthi-
folius.
Senecio trifurcatus (FoRST.) Less. — Ser. I. Nr. 255.
Von mir nur einmal gefunden, eingesenkt im Moosteppich am Ufer des Lago
Roca.
Macrachsenium gracile Hook. eil. — Ser. L Nr. 135.
Syn.: M. foliosuvi Albofe, 1. c. S. 23. Taf. 3 und 4, Fig. i.
Ushuaia, im Walde, besonders auf schattigen Stellen, wenigstens bis 300 —
400 m vorkommend. — Alboff beschreibt die Art unter dem Namen RL folio-
sum n. sp.
Nassauvia revoluta GiLL. — Ser. L Nr. 209.
Ushuaia, in der alpinen Region auf steinigem Boden kleine kugelrunde Polster
bildend, ca 950 m.
Nassauvia serpens Urv. — Ser. I. Nr. 273.
Staateninsel, auf den Bergen am Cookhafen bis wenigstens einige hundert
Meter.
Nassauvia mageiianica J. F. Gmel. — Ser. I. Nr. 142.
Syn.: .V. suaveolens WiLLD. sec. Ind. Kew.
N. heterophylla Alboff, 1. c. S. 2i, Taf. 2.
Alboff beschreibt und gibt Abbildungen von dieser seit langer Zeit bekann-
ten Art unter dem Namen N. heterophylla n. sp.
Ushuaia, feuchte Abhänge, Wiesen, Bäche in der alpinen Region, 500 — 600 —
700 — 810 m. Nur einmal im Wald gesehen, am Rand eines Baches wenige Meter
oberhalb des Meeresspiegels.
Nassauvia pygmaea (Cass.) Hook. fil. Fi. ant. 2. S. 320. — Ser. I. Nr. 152.
Syn.: N. piimila Alboff (I. c. S. 20) non Poepp. et Endl.
N. Nordenskjoldii O. HOFFM. apud DusÉN, 1. c. S. 113, Taf. IV.
Eine Zeit lang verwechselte ich diese Art, N. pygmjea, mit Nassauvia Gaudi-
chaudii CaSS., von welcher jene doch sehr verschieden ist, wenn man die beiden
Arten untersucht. Trefiend bemerkt H00KER 1. c: »in general appearance the pre-
36 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
sent plant so closely resembles N. Gaudichaudii, that at first sight it is difficult to
distinguish them.»
Bei einer Untersuchung fand ich, dass die von mir gesammelte Pflanze mit einer
in DuSENS Sammlung befindlichen (Nr. 73, 446) identisch ist. Sie trug den Namen
N. Nordenskjöldii O. HoFF.M. Beim Durchmustern der Diagnosen verschiedener
Arten blieb es mir immerhin schwer, diese letzte von N. {Triachne) pygmœa zu
unterscheiden (vgl. DC. Prodr. VII. S. 50). Selbst bemerkt HoFFMANN, dass sich
N. Nordenskjöldii von N. pygm^ea (ex descr.) folgendermassen unterscheidet: sfoliis
npicem versus nee basi dentatis, achaeniis glabris, pappos. Nach CASSINI sind die
Blätter von N. pygma;a gezähnelt am Blattgrund; der Pappus ist stumpf. Trotzdem
wollte ich die beiden Arten mit einander identifizieren, was auch durch Vermittelung
des Herbariums zu Kew geschehen konnte. Die Beschreibung von CASSINI muss
dann so gedeutet werden, dass er mit dem Blattgrund den Grund der Blattspreite
meint, nicht aber den Grund der Blattscheide. Somit verschwindet die wichtigste
Ungleichheit. Die Pappusborsten sind ja nicht stumpf, aber doch breiter gegen die
Spitze zu. Achajnien der Originalpflanze von N. pygm;ea habe ich nicht kennen
♦
gelernt.
Unter dem Namen N. pumila PoEPP. et Endl. führt Alboff eine Pflanze auf,
welche nach seiner Beschreibung mit dieser Art nichts zu tun hat, wohl aber zu
N. pygmœa sehr gut stimmt.
Ushuaia, Martialgebirge in der alpinen Region, 1150 m, selten; Staateninsel,
Cookhafen einige hundert Meter hinauf, in ziemlich grossen Polstern.
Leuceria candidissima D. DoN. Philos. magaz. u (1832), S. 389. — Ser. I. Nr. 150.
Syn.: L. lanata Alboff, 1. c. S. 22.
L. gracilis Alboff, 1. c. S. 23.
Humilis albolanata; folia omnia radicalia, ovato-lanceolata pinnatifida sine petiolo
10 — 15 mm longa et 3 — 10 lata, lobis 2 — 4 lateralibus obovato — ovato-lanceolatis
apice rotundatis ohttisis 2 — 5 mm longis et i — 2 latis, longe petiolata cum petiolo
usque ad 5 cm longa, rarius intégra, spatulato-lanceolata; rhizoma adscendens, va-
ginis relictis fuscis obtectum; scapus foliis longior, 3 — 6 cm, lana magis sparsa ob-
tectus, bractea lineari instructus; capitulum unum, 15 — 25 mm diametro; squamae
jnvolucri lanceolat.'t, acutiusculœ, 10 mm longa; et 2 latœ, albotomentosœ (ssepius
minus quam folia scapunive lanatae); flores exteriores ligula 8 mm longa et 2 lata;
achasnium obovatum basi acutiusculum, papillis minutis dense instructum; pappus
Leuceriœ, tubum œquans.
S. 22 spricht Alboff die Vermutung aus, dass Leuceria lanata, L. candidissima
und L. purpurea (Vahl) O. Hoffm. et P. Dus. nur Formen derselben Art seien.
Was L. purpurea betrifft, so ist sie von den anderen verschieden. Dagegen kann
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. 37
ich L. lanata und candidissima nicht auseinanderhalten; freilich sagt die Beschreibung
von L. candidissima, dass die Blattloben zugespitzt sind, was bei meiner Art nicht
der Fall ist; das entgegengesetzte wird auch von Alboff für L. lanata hervor-
gehoben. Aber dies ist auch die einzige Verschiedenheit in den Beschreibungen.
Da Alboff selbst, wie wir gesehen, die Selbständigkeit seiner Art bezweifelt, stelle
ich sie hier ad interim als Synonyme zu L. candidissima. Eine kritische Unter-
suchung der ganzen candidissima-Gruppe — L. candidissima, lanata, lanigera O.
HoFF>L, Hoffmanni P. Dus., fuegina Phil, und patagonica Speg. — würde sehr
wertvoll sein. Über L. gracilis siehe Alboff, 1. c.
Ushuaia, in der alpinen Region bis 810 m spärlich vorkommend.
Perezia lactucoides (Vahl) Less. — Ser. I. Nr. 138.
Strandwiesen in der Gegend von Ushuaia, nicht häufig.
Perezia magellanica (L. eil.) Lag. — Ser. L Nr. 154.
Feuchte subalpine Wiesen oberhalb Ushuaia, nicht selten; Tekénikabucht,
auf dem waldlosen Hügel im Regenwald; Staateninsel, auf der Landzunge am
Cookhafen, in der Marsippospermum-Formation.
Perezia pilifera (DoN.) HoOK. et Arn. — Ser. I. Nr. 149.
Trockene Stellen auf der Halbinsel bei L^shuaia, auch an Strandfelsen; in der
alpinen Bolaxheide 600 — 750 m.
Perezia recurvata (Vahl) Lag. — Ser. l. Nr. 187.
Ushuaia, in Stranddickichten auf der Halbinsel wie auch östlich von der Stadt
nach dem Rio Olivia zu; ein Liselchen im Kanal unweit Ushuaia, trockene, san-
dige Stellen. Im Walde am Lago Roca fand ich eine Schattenform.
Hypochaeris coronopifolia (CoMM.) Franch. — Ser. 1. Nr. 188.
Grasboden am Strande unweit Ushuaia.
Hypochaeris tenerifoiia (Remy) Phil. — Ser. 1. Nr. 282.
Vgl. Walpers, Anal. Bot. Syst. L S. 997.
Syn. : ? HypocJiœris tcnuifolia (HoOK. et Arn.) Gris. — DC. Prodr. VII. S. 94.
Abb.: Tafel II, Fig. i.
Achaenia ro strata!
Ushuaia, Strandwiesen an der Mündung des Rio Olivia; Navarininsel,
Strandwiesen.
Hypochaeris Ushuaiae n. sp. — Ser. L Nr. 281.
Abb.: Taf. II, Fig. 2.
Achyrophorus perennis rhizoma crasso c;espitoso pluricaule. Folia rosulata
obovato-lanceolata vel lanceolata, in petiolum sensiin angustata, 10 — 17 cm longa.
38 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
(6) — lO — 14 mm lata, apice acutiuscula, margine repando-dentata dentibus reniotis
triangularibus parvis mucronulatis, glabriuscula. Scapiis aphyllus monocephalus foliis
brevior vel a^quilongus, 8 — 14 cm longus, basi et priusertim versus apicem tomen-
tosus tomento albo brevi magis minusve deciduo, sum.nia apice incrassatus et cum
involucro rufo-pilosus. Involucrum circiter 12 nm"! altum et 10 latum; squamti; ex-
teriores breves ovato-lanceolata; apice angustata; obtusiuscul.'e vel acutiuscuhe, 4 — 5
mm longiE, i — 2 inm latœ, secus medium hispidopilosae pilis crassis rufescentibus,
interiores longiores, ad 12 mm longii.-, acutiuscula;, intima- glabriuscube vel glabra:
longius et tenuiter acuminata;, + scariosae; receptaculi palese angustissimse, in apicem
filiformem protracta-, usque ad 10 mm longa;, scariosa;. Flores ligulis involucrum
paullum superantibus cum acha;nio ad 12 mm longi; ach(Ëniiim (immaturum tantum
suppetens) angustissimum, cum rostro 7 mm longum, deciduo-tomentosum; pappus
7 — 8 nmi longus albidus.
Gehört einer Gruppe von Hypochœris an, welche nach HOFFMANN in Engler
und PraNTL, Nat. Pflanzenfam. S. 362, »einzeln zwischen den Blättern sitzende Köpf-
chen' hat. Nach DG. Prodr. VII, S. 95 zu urteilen, steht sie H. sonchoides H. B. K.
und H. sessiliflora H. B. K. am nächsten. Von den von Phii.IPPI (Anal. Univ. de
Chile, Bd. 87) beschriebenen Arten gehören zu dieser Gruppe H. Hookeri, eury-
lepis, graminifolia, Ibari, pygmaea, melanolepis, pumila, nana und thermarum. Von
diesen steht unsre Art H. nana am nächsten; diese ist aber in allen Teilen kleiner;
die äusseren HUllkelchblätter werden von Philippi, 1. c. S. 311 folgendermassen
charakterisiert: »basi latis, dein abrupte angustatis- und la parte superior de sus
escamas es casi filiforme», was gar nicht auf meine Pflanze passt.
In der alpinen Region oberhalb Ushuaia. auf feuchten Stellen in der Bolax-
heide, ca 700 m.
Taraxacum magellanicum CoMM. — Ser. I. Nr. 169.
Syn.: 7". lœvigatuin DC.
Der bekannte Taraxacum- und Hieracium-Spezialist, mein P'reund Herr Ama-
nuensis Dahlstedt, hcit mich darauf aufmerksam gemacht, dass der Name T.
magellanicum älter ist als das bisher in der Litteratur immer benutzte T. la-vi-
gatum.
Ushuaia; Navarininsel; Gable-Inscl; Strandwiesen häufig.
Troximum pumilum (Gaud.). — Ser. I. Nr. 31, 175.
Syn.: Taraxacitm pumilum GaudICHAUD, Annales des sciences nat. Bd. 5.
(1825).
Taraxacum Levigatum Urvii.LE, Memoire de la Soc. Linn, de Paris.
Bd. 4 (1826).
Ixeria mouocephala C.AS.SINI, Diet, sciences nat. (1835).
Bd. IV: 4) ZUR FLORA DES FEUERLANDES. 39
Macrorliriicus ptcrocarpiis FiSCH. et Mev. Index Seminum Horti Petro-
pol. (1835).
Macrorltviicus cliilaisis HooKER et Arnott, Companion to the Bot.
Magaz. Bd. 1—2 (1835—36).
Maci'orliy Ileus puniilus DC. Prodr. Bd. VII (1838).
Macrorhynais Poeppigii DC. Prodr. Bd. VII (1838).
Trox! Ill II III plcrocarpinn O. HOFFMANN in Du.SEN, I. c.
Ushuaia, auf der Halbinsel auf .sandigen Stellen; Navarininscl, Strandwiesen.
Hieracium antarcticum Urv. — Ser. I. Nr. 75.
Syn.: //. Philippii Alboff, 1. c. S. 25.
Alboff stellt selbst fest, dass seine Pflanze mit der Hicraciuiii-Art der Falk-
landsinseln identisch ist; diese Art sowohl wie die von mir im Feuerland gesammelte
ist aber nach Daiil.STEDT nur die seit altersher bekannte H. antarcticum.
Ushuaia, au.sijerodeter Wald, Strandwiesen, nicht selten.
40 CARL SKOTTSBEKG, (Scliwed. Südpohir-Exp.
Figurenerklärung.
Tafel I.
I. Saxifraga alboviana Kurtz: gaiiice Pflanze — . 2. Acsena antarctica Hook, fil.:
Frucht, vergr. 3. Epilobium conjungens Skottsb.: a Stück einer Pflanze — ; b Zweig-
spitze mit einer Knospe ; c Narbe, vergr.; d Samen, "-. 4. Senecio Eightsii Hook, et
Arn.: a Zweig - ; b Blatt \om unteren, c vom oberen Teil -" ; d Randblüte — ; e Scheiben-
blute ''•'; f Hüllkelchblatt -'; g Frucht -' .
I ' I ' ° 1
Tafel II.
I. Hypochajris tenerifolia (Remy) Phil.: Frucht —. 2. Hypocha;ns Ushuaiœ Skottsb.:
ganze Pflanze — .
Bd. IV: 4)
ZUR FLORA DES FEUERI. ANDES.
41
Verzeichnis der Gattungen.
Seite
Seite.
Seite
Abrotanella 32
! Discaria 23.
Myrteola 24
Acaena . .
2 I
Donatia . . .
21.
Myzodendron
14
Adenocaulon
31
Draba ....
19.
Nanodea .
14
Agropyrum .
8
Drapetes . . .
24.
Nassauvia .
35
Agrostis . .
5
Drimys . . .
18.
Nothofagus
1 1
Allodape . .
28
Drosera . . .
20.
Oreobolus
9
Alopecurus .
5
Dysopsis . . .
23-
Osmorrhiza
27
Anemone
16
Elymus . . .
8.
Ourisia . .
29
Apiuni . . .
27
Embothrium
14-
Perezia
37
Archiphyllum
14
Empt-trum . .
23-
Pernettya
28
Arenaria . .
'5
Epilobium . .
24.
Phleum .
5
Armeria . .
28
Erigeron . . .
30.
Phyllacne
30
Aspidium
3
Escallonia . .
21.
Pinguicula
29
Asplenium .
3
Festuca . .
7-
Plantago .
29
Astelia . .
10
Caimardia
9-
Poa . . .
6
Atropis . .
7
Galium . . .
2Q.
Polypodium
4
Avena . . .
6
Gaultheria . .
27.
Polystichum
3
Azorella . .
26
Gentiana . . .
28.
Pratia . . .
29
Baccharis
31
Geranium . .
22.
Primula . .
28
Berberi.s . .
18
Geum ....
21.
Ranunculus
. 16
Blechnum .
3
1 Gnaphaliuni
31-
Rhacoma
23
Bolax . . .
27
Gunnera . . .
26.
Ribes . . .
2 I
Botrychium .
4
Hamadryas .
17-
Rubus . . .
2 I
Brassica . .
19
; Hieracium . .
39-
Sagina . .
15
Bromus . .
8
Hierochloa . .
5-
Saxifraga
20
Callitriche
23
Hippuris . . .
26.
Scirpus . .
8
Callixine . .
10
Hordeum . .
8.
Senecio . .
32
Caltha . . .
•5
Hymenophyllum
2 •
Sisyrinchium
10
Capsella . .
19
Hypochœris
37-
Stellaria . .
14
Cardamine .
ig
Isoëtes . . .
4-
Stijja . . .
5
Care.x . . .
9
JunCLis . . .
10.
Taraxacum
38
Cerastium .
14
Lagenophora
30
'I'etroncium .
4
Chiliotrichum
31
Lepidiuni . .
iS.
Thlaspi . .
18
Chloraea . .
I r
l.euceria . . .
36.
Trichomanes
3
Codonorchis
1 0
Luzula . . .
10.
Trisetum . .
6
Colobanthus
'5
I.ycopodium
4-
Troximum .
38
Cotula . . .
3-'
IVIacrachaenium
35-
Uncinia
9
Crassula . .
20
Mar.sippospermum
9-
Urtica . . .
13
Culcitium
32
Matricaria . . .
31-
Veronica .
29
Cystopteris .
3
Maytenus . . .
23-
Vicia . . .
. 22
Dentaria .
'9
Melalemma . .
32.
Viola . . .
23
Deschampsia
6
Myriophyllum . .
26.
Schwedische Südpolar- Expedition jgoi — içoj.
Stockhnlni 1906, Kungl Tioklryckeriet.
Schwedische Südpolar-Exp. 1901-1903.Bd;iV LA
Taf.l.
Sko Usberg de! .
■^
/ SaJci/ragw albovUtna Kurz. Z ^4ra-nn antnrciiea J/ook.fil .
3 Hpilohiiim coiijtmx/en~s Skotl.'ib. ^^ Scnerio Kghlsii Ifooft.elArrt.
Ljustr, A.B. LagreliMS &., Wcstphal , StockJl .
Scltwedische Südpolar-Exp. 1901 -1903. Bd.IV I..'t
Taf.2
SkoUsberg dßl .
/ Hvpochœris lenerifolia ( Remy ) Phil .
" Jfvpoc/iceris l's/aulùt! Shofl-sh.
Ijustr. A.B.La^eUiis «,., West^ihal Stoiikh .
Schwedische Slidpolar-Exp 19ni-19Q3.B(-T.WL -'i
Antarctic and subantarctic Corallinaceae.
liy
M. FOSLIE.
With two plates.
The Swedish Expedition in the "Antarctic" to the colder Southern Hemisphere
1901 — 1903 brought home rather a large number of calcareous alga;. They had
been collected by Dr. Carl Skottsberg, the botanist of the expedition, who has
kindly left me the collection to be determined." The greater number were taken at
the Observatory Island near the Staten Island, a few in the Beagle Channel, Fuegia;
besides several specimens have been brought home from the Falkland Islands, some
from South Georgia, and a single one from Louis Philip Land.
The collection represents 13 species. Of these species 7 belong to the genus
Lithot h amnion, two of which are new, but formerly preliminarily described by me,
4 species belong to the genus Lithopliyllum. one of which is new and as yet only
preliminarily described, i is an Amphiroa and i is a Corallina.
The total of calcareous alga-, collected by different expeditions of late years to
the colder Southern Hemisphere, provides a material fairly instructive. But still it
is not large enough to afford a particular survey of their occurrence within antarctic
and subantarctic areas.
It is, however, an ascertained fact that the said algae are fairly much dispersed
even within the true antarctic region, and that, at any rate in some localities, they
also occur in considerable numbers of individuals. Within the said region there
have hitherto been found five species of calcareous algœ, one of which is uncertain.^
The species found are Lithothavinion coulmaniciiin from the Coulman Island near
South Victoria Land, Ltthotltanniion aiitarcticiun (uncertain), Litliothanuiioii magel-
lanicum, Lithophyllnni œquabile, and Lithophyllwn decipiois. Of these Liihotham-
niott coulmanictan has been found only within the eastern part of the antarctic re-
' Most specimens collected, however, were lost by wreck of the vessel.
° As to circumscription of the antarctic region cp. Carl Skottsberg, Some Remarks upon the Geo-
graphical Distrilnition of Vegetation in the Colder Southern Hemisphere. Ymer 1905 (Stockholm), p. 40z.
Schivedische Siiiipolar- Expedition igoi — içoj. i
2 M. FOSLIE, (Sch\ve occasionally
up to 18 II, and the breadth being 9 — 11 u.
The conceptacles of sporangia occur scantil}- and in small groups. Thé roof is
intersected with about 90 muciferous canals. A few conceptacles examined were
attacked by animals and had no sporangia.
Bd. IV: S) ANTARCTIC AND SUBANTARCTIC CORAI.UNACErE. 7
The species belongs to the same group as LithotJi. Pliilippii and seems to be
most closel)- connected with L. synaiiablastiiiii from South Africa. It occurs in
the Htoral region and has only been found in a single localit\- where it has likel)-
occurred in small numbers.
Area: The Falkland Islands: Berkele\' Sound, I'ort Louis; Stanley Harbour
(Skottsberg).
5. Llthothamnion granuliferum Fosl.
Vidensk. Selsk. Aarsber. (Bot. Saml.) 1904 (1905); tab. nostr. i, tig. 10 — 11 partim.
Fronds crustlike, thin, at first almost circular, afterwards anastomosing to an
indefinite extent, developing wartlike or very short branchlike excrescences, 0.3 — 0.6
or up to I mm. in diameter. Conceptacles of sporangia disc-shaped, but little pro-
minent, crowded or in part confluent, 2CX3 — 300 f.t in diameter. Sporangia bisporic,
50 — 60 /( long and 20 — 30 u broad. Conceptacles of c\'Stocarps convex or sub-
hemispheric-conical, 250 — 300 // in diameter.
Young specimens of this species are forming almost circular crusts, i — 2 cm.
in diameter and 0,2 — 0,6 mm. thick, firml)- attached to the substratum, and with en-
tire or crenulate edge. When the crusts, in growing on, run together and converge,
small elevated ridges are frequently formed. Small excrescences are developed
mosth' at a later stage of the development of the crust; thus crusts are found which
have attained a diameter of 2 cm., and still bear no trace of excrescences being
developed, while on the other hand there are also smaller crusts provided with small
excrescences being in development. In older specimens the excrescences are mostly
rather crowded, o.; — 0.0 mm., rarely up to i mm. thick.
In a section of the crnst, the cells of the hypothallium are forming long curves
upwards, parth- also short curves downwards, towards the substratum. The cells
are 11—30 /i long, 6 — 9 u broad or about 2 — 4 times the diameter. The cells of
the perithallium are partly squarish or somewhat rounded, 5-8 11 in diameter, partly
vertically elongated, up to about 11 ti, or exceptionally, 14 » long.
The conceptacles of sporangia typically developed are almost disc-shaped, but
slightly prominent, more or less crowded in the central parts of the crust, 200 —
250 /» in diameter, and the roof is perforated by 20 — 30 muciferous canals. They
can, however, grow up to 300 .(/ in diameter, and then approch the conceptacles of
Lithoth. magellanicmn, towards maturity sometimes even slightly depressed in the
central part. I have seen no overgrown conceptacles. Those of cystocarps occur
in other individuals than those of sporangia.
This species seems to be most closely connected with Lit/ioth. finiiigatinii irom.
the Southern Australia. On the other hand, j-oung specimens may be hardl)' distin-
s M. FOSLIE, (Schwed. Südpolar-Exp.
guishable from L. inagellaiiicum, and old specimens are in habit approacliing partly
old specimens of this species, growing on an uneven substratum, partly \oung speci-
mens of Lithoth. rugosum.
Lithotli. gramdiferuin occurs in a depth of about 14 fathoms, sharing sub-
stratum with Lithoth. rugosum. Lithopli. discoideum, and L. decipiens, particularly
the two species last mentioned, two or three species often growing one over the
other. It is furnished with ripe sporangia in the middle of January.
Area: Fuegia: The Observatory Island near the Staten Island (Skottsberg).
6. Lithothamnion rugosum Fosl.
Calc. Alg. Fuegia (igoo), p. 66; tab. nostr. i, fig. 12 — 15.
Syn. Lithothamnion glaciale Heydr. Lithoth. Mus. Paris (1901), p. 531;!
As I have earlier often mentioned, several calcareous algïe, when the\' are de-
veloped on a small substratum, will assume another shape than when they are grow-
ing on a larger one. This proves also to be the case with L. rugosuiii. It was ori-
ginally described as developing crusts somewhat expanding on stones, with more or
less crowded wartlike excrescences or short and simple branches. In the collection
in hand, there are several specimens belonging to this species. They have all grown
round small pebbles, frequently i —2 cm. in diameter, developing now a feeble crust,
now a vigorous one, which sends forth short branches, either simple or once divided,
often of a more or less conical shape, or develops small lobes sending forth short
and rather anastomosing branches.
As an extreme form of the species I now consider L. glaciale Heydr. 1. c. '
It is a little coarser and develops more distinct lobes than any specimen in the
collection in hand, but no doubt belongs to this series of forms.
The species occurs partly in the litoral region (Desolation Island), partly in a
depth of 14 fathoms (Observatory Island). Its occurrence in other habitats is un-
known. Specimens with ripe sporangia have been taken in Januar}-.
Area: Patagonia; Fuegia: Desolation Island, Puerto Angosto (DusEN); Smyth
Channel, Chacabuco (V. PaesSLER); unknown locality (WILLEMS and ROUSSON);
Observatory Island near Staten Island (Skottsberg).
■ Cp. FOSLIE, Melob. Arlj. Heydr. tigoi), p. 27 (Note).
Bd. IV: 5) ANTARCTIC AND SÜBANTAKCTIC CORALLINACE.E.
7. Lithothamnion heterocladum Fosl.
Vidensk. Selsk. Aarsber. (Bot. Saml.) 1904 (1905).
f. gracilis FoSL.
1. c; tab. nostr. i, fig. 16 — 22.
Syn. Lithoth. squarrulosum Heydr. Lithoth. Mus. Paris p. 541
Though as yet only sterile specimens of this alga are known, I think it almost
unquestionable that it represents an independent species of the genus Lithothamnion.
It was probably first found by the Challenger-E.xpedition and was referred by DiCKIE '
to Melobesia calcarea. In habit it no doubt very nearly approaches Lithoth. calca-
reiini, and so it does also as to structure, though some scars I have found from
conceptacles emptied seem to suggest that in the latter respect it is more closely
connected with L. i-ugosinn. I have even seen specimens of these species, the ty-
pical forms of which are widely different, much approaching to each other also in
habit. It is, therefore, not improbable that L. heterocladum should be a species
proceeding from L. nigosnm rather than from L. calcaremn.
There are two forms of the species, a coarser one, f. crassa with the branches
about 3 — 4 mm. thick, and a finer one, f. gracilis, whose branches are about 2 — 4
mm. thick (PI. i, fig. 16 — 22). The former comes very near to Lithoth. pulchrum,
but is smaller. Cp. Siboga-Exp. LXI. pi. IV. On the other hand, f. gracilis ap-
proaches Lithoth. australe f. tualeusis and f. bracht ata. Cp. 1. c. pi. II.
Lithoth. heterocladum occurs in the sublitoral region. It is certainly alleged to
have been found in the litoral region in the Beagle Channel, but a couple of speci-
mens collected in this locality are likely to have been washed up from the upper
parts of the sublitoral region. At the Observatory Island it occurs in a depth of
about 14 fathoms, associated with LJthoth. rugosum and other species, but also here
apparently in no great numbers. DiCKlE on the contrary states 1. c. : "It forms
dense beds in Isthmus Harbour, Straits of Magellan, and was dredged in 8 fathoms."
Area: Patagonian Channels: Isthmus Harbour, f. valida (Challenger-Exp.);
Smyth Channel, Puerto Bueno, f. valida (v. Paessler); Smyth Channel, Long Is-
land, f. gracilis (MichaelSEN); Beagle Channel, f. gracilis (Skottsberg); Observa-
tory Island near Staten Island (Skottsberg).
' Dickie. Supplemenial Notes on .\lgx collected by 11. N. Moseley, M. \.. of 11. M. S. '-Ch.-illen-
ger", from various localities. 4. Algœ from Port Louis, Falkland Islands, and Magellan-Straits. — Journal
Linnean Society. Bot. Vol. 15. (1875 — 77). P.ig. 446.
Schwedische Südfolai- Expedition içoi — içoj. ^
10 M. FOSLIE, (Schwed. Südpolar-E\p.
Lithophyllum Phil. (Fosl. emend.).
I. Lithophyllum decipiens F"osl.
Cale. Alg. Fiiegia (igoo), p. 71; Lithothaninion decipiens Fosl. On some Lithoth
(1897), p. 20.
f. subantarctica FoSL.
Alg. Not. II (1906), p. 18; cfr. tab. nostr. i, fig. 11, tab. 2, fig. i — 2.
It is hardly to be settled whether L. decipiens and Litliopli. Yendoi, occurring
in the Malayan i\rchipelago, on the coasts of Japan etc., are belonging to one and
the same species or independent. Even more difficult it is at present to draw a line
between the different forms of L. decipietis, such as this species occurs on the coast
of California, in the West-Indies, and particularly in the western part of the sub-
antarctic region. In Alg. Not. 1. c. I have proposed to denominate the Californian
form f. tvpica and the \\'e.st-Indian form f. carilnca. It is possible that these forms
will have to be classified as species independent. But I do not at present venture
to do so, as the material, particular!}- that from California, is too inconsiderable. '
In the subantarctic region the species seems to be of about the same frequenc\-
as L. discoideiim, though it has not }et been met with at the Falkland Islands, and
does not occur so far to the south as the species mentioned. It is almost always
more or less overgrown by L. discoideiim, which is more vigorously developed.
Like L. discoideum, it occurs partly in the litoral region, partly in the subjitoral
one, and descends to a depth of about 14 fathoms. The southern limit as yet know n
of the form is the Soutli Orkneys, where, however, on!}- specimens feebly developed
have been found.
Area: (f. subantarctica): Fuegia: Near the mouth of Rio Grande (DuSËN);
Observatory Island near Staten Island (Skottsberg); South Orkneys: Scotia Bay
(Scottish antarct. Exp.).
2. Lithophyllum discoideum Fosl.
Gale. Alg. Fuegia (1900), p. 73.
f. circumscripta FOSL.
Alg. Not. II (1906), p. 22; tab. nostr. 2, fig. i.
f. typica.
Fosl. Alg. Not. .II (1906), p. 22; Lithophyllum fuegianum Heydr. Lithoth. Mus. Paris
(1901), p. 535, Taf. XI, Fig. 1!; tab. nostr. 2, fig. 2 — 4; cfr. tab. i, fig. 10.
' Also Lithophyllum pin^tiiense Heydk. (in Lithoth. .Mus. I'aris 1901, p. 535I I referred (Melob. Arli.
Heydr. p. 25) to L. decipiens. I can still draw no certain line between them, but on a later occasion I will
treat more particularly of the mutual relations of the said forms.
Bd. IV: 5) ANTARCTIC AND SUBANTARCTIC CORALLINACE.-E. 1 1
f. compacta FoSL.
Alg. Not. 1. c. ; tab. nostr. 2, fig. 5.
Syn. Lithophyllum capitulatum Heydr. Lithoth. Exp. antarct. ?>elge in Bull. Ac. R.
Belg. 1900, p. 560!
The form which I have denominated f. circnniscripta is in fact only represented
by young or feebly developed specimens of the species such as it was first under
consideration, and such as it was first described. It is, therefore, questionable whether
it ought to be looked upon as an independent form. Indeed, it is more regularly
orbicular than young specimens of f. typica, and the conceptacles are partly a little
smaller. But still no proper line can be drawn, to judge from the material in hand.
The form corresponds to certain forms of Lithophyllum incrusians, as on the whole
L. discoid cum corresponds to and approaches the said northern species.
The form 1 consider as the typical form of the species, is a rather coarse one,
but, when young, it shows the same state of things as the form last mentioned,
forming more or less orbicular crusts, which are, however, apt to be sooner con-
fluent than those of the said form. When, in growing, the crusts come in contact,
the edges colliding are frequently curved upwards and against each other, and gather
in dense, interlocking folds, the surface of which finall\- coalesces. The same is the
case even to a higher degree with some other species, e. g. Lithophvlhun incrustans
and Phymatolitlioii loculosiaii, sometimes also Ph. polymorphum. Besides, the crust
often develops irregular and rather coarse excrescences. This form recalls in habit
peculiarly intermediate forms of IJtJtopli. incrnstaiis f. Harveyi and f. angiilata.
Of the form compacta only a single specimen is known. The form is closely
connected with f. iypica, but is distinguished b\- conceptacles more depressed, by
the greater thickness of the crust, which is up to 3 cm., and particularly by its
firmer consistency. It bears in habit a close resemblance to coarse and smooth forms
of Phymatolithon { Clathroii/orphitm) compactum and loculosiim.
As I already mentioned in the first description, the species is rather varying as
to structure. Thus the perithallic cells, particularly in f. circumscripta, are often
shorter vertically than in other forms. Also in this respect L. discoideum shows
almost the same state of things as I., iucrnstans, the corresponding cells of f. de-
pressa of the species last mentioned being frequently much shorter than usual in
e. g. f. angidata. On the other hand small intermediate cells occur now and then
in L. discoideum as in Arcltœolithotliamnion. This is never the case with L. in-
crnstaiis.
The conceptacles of sporangia in this species, when seen from the surface, are
first slightly conve.x, 180 — 250 u or up to 300 1.1 in diameter. Then they are fre
quentl}- decorticated and forming small point-like holes, as in Lithoph. incrustatis,
though shallower ones than in the latter. In a median vertical section they are
12 M. FOSLIE, (Schued. Sud|jolar-K\|).
mostly roundish-flattened. The disc is less overarched than in Litlioph. incruslaiis.
The sporangia are tetrasporic, 60—100 ii long and 30 — 50 ,t( broad.
I have formerly mentioned that Lithoph. capitiilatinn Hevdk. has to be referred
to the species in question. It seems to me to have to be considered as a stunted
form of the species. On one side it is connected with f. circumscripta, but differs
from it by less regular and often comparatively thicker crusts partly caused by
growing over and covering up extraneous objects, e. g. tubes of Serpulides, and on
the other hand it bears a strong resemblance to young or particularly feebly deve-
loped specimens of f. tvpica. Authentic specimens which 1 have had the opportunity
of examining, partly overgrow Litlioph. dccipiens.
L. discoidcuiii occurs parth' in lagoons in the litoral region, partly in the sub-
litoral region, where it descends to a depth of about 14 fathoms. It very often
overgrows Litliopli. dccipiens, and particularly in the sublitoral region it also occurs
■ associated with Litlioth. rugosniii, A. graii/difennn and L. magellaiiiciiin. It has
been found with ripe sporangia in July and in December.
Area: Patagonia, f. circumscripta (locality unknown); near the mouth of Rio
Grande, f circumscripta (DusEN); unknown locality (WILLEMS and ROUSSON); Ob-
servatory Island near Staten Island, f. typica and f. circumscripta (SkottsBERG);
Falkland Islands: Berkeley Sound, Tort Louis, f typica. Hooker's Point, f typica
and f compacta (Skott.SBERG).
3. Lithophyllum aequabile Fosl.
Alg. Not. II (1906), p. 22; Lithophyllum di.sroideuiii f. «(^uabilis Fosl. \idcnsk. Selsk.
Aarsber. (Bot. Saml.) for 1904 (1905); tab. nostr. 2, lig. 6 — g.
When this alga was for the first time met with, brought home from the South
Orkneys, I thought it had to be considered as a form of L. discoideum, with which
the small and feebly developed specimens known from the said locality are closely
connected. At the same time, however, I remarked that the form would perhaps
prove to represent an independent species also nearly approaching L. consociatum
from the Kerguelen. Afterwards, I have had the opportunity of examining a better
and richer material, partly brought home by Dr. Skottsberg from South Georgia
and from Louis Philip Land, partly by the French Antarctic Expedition Charcot
from the Wandel Island (collected by Br. Turquet), and kindly sent to me by Mr.
P. Hariot. Particularh' the specimens from the locality last mentioned show a
direction of varying which very nearly approaches L. consociatum. In treating of
the species last named,' I have also stated that this species and L. discoideum will
perhaps prove to represent forms of one and the same species, corresponding to
M. FOSLIE. Die Lithothamnien der Gauss-Expedition (in press).
Jîd. IV: 5) ANTARCTIC AND SUBANTARCTIC CORALI.INACE^K. 1 3
the northern and much varying Lithopli. incrustans. This question, indeed, cannot
at present be settled with certaint)-. But at any rate Litlioph. icqnabile and L.
discoideiim are very nearly connected with each other.
The species in question is distinguished from L. discoideum particularly by the
inconsiderable thickness of the crust, 0.5—1.? mm., decreasing towards the edge,
which is almost always considerably thinner than the central parts, and more or less
crcnulate. The surface is partly rather smooth, partly a little uneven, particularh-
on account of the fact that the roof of the conceptacles is often dissolved, and that
the filling up of the scars by new layers of tissue takes place somewhat irregularly.
At the same time, however, the crust shows a tendency to develop small ex-
crescences. This is a strong feature peculiarly in f. zcandelica, in which are finalh
developed a great number of small, irregular excrescences somewhat confluent, in
much the same way as in feebly developed specimens of L. consociatiim f. typica,
or even feebly plicate. In habit, this form also approaches young specimens of
Litlioph. falklandicum. When growing older, f. ivandelica is easily detached from
the substratum, most likely, however, only by being attacked by animals, and in
certain circumstances new layers of tissue will be developed over parts of the side
turning downwards of the crust.
In describing this alga, I observed that as to structure it approaches Arc/ueo-
Uthothamnion, as in a section it partly shows numerous small squarish intermediate
cells, more or less oblique. Such cells were then known only in species of ^rc//<^ö-
lithothaninio7i. Afterwards, however, 1 have found that these cells parti)- occur also
in Litlioph. discoideum. Besides in a solitary case, I have seen similar ones in
Phviiiatolithoii {Clathroinorphiwi) lociilosmn from the North Pacific. In the species
in question, the cells mentioned now occur, now are wanting, even in one and the
same section. Otherwise, the structure in all essentials corresponds with L. discoi-
dcinii, though particularly in f. wandelica the cells are frequently a little broader
than they usually are in the said species. The cells of the hypothallium are 14 —
30 t/, rarely up to 42 ,« long, and 6 — 11 // or mostly 7 — 9 ^i broad, the length
being 2 — 4 times or, exceptionally, up to 6 times the breadth. The perithallic cells
are 9—18 u long and 7 — 9 u or up to 11 /( broad, the length being generally about
T/2 the breadth. Among these occur the small intermediate cells mentioned above.
The conceptacles approach those of L. discoideum. When seen from above,
they are slightly depressed, 200 — 300 u in diameter. In a median-vertical section
they are roundish or roundish-flattened. The roof is often wholh- dissolved, but in
the thickest crusts overgrown conceptacles are yet found. I have seen no sporangia.
The species is litoral on the coasts of Louis Philip Land and of South Georgia,
but at the South Orkneys it has been taken in a depth of 9—10 fathoms. Its
occurrence on the coasts of the Wandel Island is unknown to me.
14 M. FOSLIE, (Schwed. Südpolar-E\p.
Area: South Georgia: Cumberland Bay, May Harbour, f. typica (Skottsbkrg);
South Orkneys: Scotia Bay f. typica ("Scotia"); the Wandel Island in the Gerlache
Channel, west of the northern part of Graham Land, f. ivandelica (TuRQUET);
Louis Philip Land: Cape Roquemaurel. f. typica (Skottsberg). '
4. Lithophyllum falklandicum Fosl.
Alg. Not. II (1900), p. 24; Lithophyllum Marlothii f. falklaiidica Fosl. Vidensk. Selsk.
Aarsber. (Bot. Saml.) for 1904 (1905); tab. nostr. 2, fig. 10 — 13. •
Thallus at first crustlike, then developing wartlike excrescences, or very short,
knobby branches, simple or irregularly divided, about i mm. thick, finally densely
crowded, partly anastomosing, with thickened ends, cap-like coverings, or feebly
plicate. Conceptacles (of sporangia?) convex or subconical, 120 — 200 \.i in diameter.
At first I held this alga as representing a form of Lithopli. Marlothii from
South-Africa, and it may be questionable whether this is not actually the case. I
have, however, decided on considering it as an independent species, as the ex-
crescences are frequently a little thinner than in the African species, the structure
on the other hand often a little coarser. We cannot, however, attach too much
weight to these characters till a larger material of both species than the present
one is in hand.
The alga covers mussels or stones. As a general rule, it establishes several
crusts on the same substratum, and when these crusts, in grow ing on. come in con-
tact, the crenules meeting are curved upwards and against each other, or one is
growing caplike over the other. At the same time are developed independent ex-
crescences or very short, knobby branches which are often irregularh' divided. These
excrescences or short branches finally become densely crowded, partly anastomos-
ing, forming masses on the substratum up to about i cm. thick, though frequently
thinner.
In a section I have seen only a few hypothallic cells. They were 11—22 a
long and 7 — 11 ii broad, but a hypothallium well developed will probably show
somewhat different proportions. The cells of the perithallium are 9 — 14 or up to
20 ,(( long and 7 — 9 11 broad. In a single young crust probably belonging to the
same species the cells were partly horizontally elongated, about 7 by 9 u.
Conceptacles not dissolved occur very scarcely, and sporangia hav'e not yet
been found. Scars from dissolved ones are 150—250 u in diameter.
Lithoph. falklandicujii is litoral and sublitoral. descending to a depth of about
4 fathoms. It seems to occur in small numbers. Specimens collected in the
' From this loclaity only a fragmentary crust, growing on stone, somewhat tlispersed, has been brought
home. But according to the label the species was commonly growing.
Bd. IV: 5) ANTARCTIC AND SUBANTARCTIC CORAI.LIXACE.IÎ. 1 5
months of March. July and August are sterile or bearing scars from emptied con-
ceptacles.
Area: The Falklands: Berkeley Sound, Port Louis; Stanley Harbour (Skotts-
berg); Seal Cove (Andersson).
Corallina Lamour.
Corallina chilensis Decn. '
Harv. \er. austr. p. 103.
Young specimens have been found in the Beagle Channel infested with Herpo-
siphonia SnlHvana (H. et H.) Falkbg., and on the coast of the Falkland Islands
(Berkeley Sound, Port Louis) infested with the following species: Ceramiunt rubrum
f. involutuni Kg., Ceramiuin circinnatum Kg., Sphacelaria furcigera Kg., Codium
fragile (Suring), and Enterornorpha Hookeriana Kg. (Skottsberg).
Amphiroa Lamour.
Amphiroa crassa Lamoir.
A variety of this species is brought home from the Observatory Island, picked
up from a depth of about 14 fathoms (Skottsberg).
' This species and the following one as well as the epiphytic ones have been kindly deterniinod by
Mr. Reinbold of Itzehoe.
l6 M. FOSLIE, (Srhwed. Südpolar-Exp.
Explanation of Plates.
All the fic^urcs from phcito-^raph^ in natural size.
PI. I.
Litliothaniniou viagcllaincmn FOSL.
Fig. I. Typically developed specimen from the Falkland Islands.
>' 2. A part of the type-specimen from the Straits of Magellan.
» 3. An irregularly developed specimen from the Falkland Islands.
Litliotlianinion fuegiaiiiim FoSL.
Fig. 4 — 6. Specimens from the Falkland Islands attached to decaying roots.
Litliothaiunion variabile FoSL.
Fig. 7 — 9. Specimens from the Falkland Islands.
Lithothamnion gramilifcrum Fo.SL.
Fig. 10. Sjiecimens of this s])ecies (1) partly covered by Litlidi^liylliiiii iliscciilcmu (4). —
Observatory Island.
» II. Specimens of this spe( ies (1) confluent with Lithopliyllinii decipinn f. suluuit-
arctica (5), or the one partly covering the other. — Observatory Island.
LitIiothavinio)i rrigosinit FoSL.
Fig. 12 — 15. Somewhat varying forms of the species. — Observatory Island.
Lithothamnion Jieterocladum FoSL.
Fig. 16 — 22. Specimens of f. s^racilis. from the Observatory Island.
PI. 2.
LitJiophylliiin discoideiim FoSL.
Fig. I. The form iircmnscripta partly covering Litliophylliiiii tteapicin f. iiit>antarctica
FosL. — Near Rio Grande, Beagle Channel.
» 2. A rather young specimen of the typical forin covering Liili(ipliyllt(iii i/ccipiens f.
aubantarctica Fosl. — Observatory Island.
» 3 — 4. Older specimens jiartly growing over and covering up cNtraneous objects. —
The Falkland Islands.
5. The form coDipacta from the Falkland Islands.
Lithophyllum ceqiiabile FoSL.
Fig. 6 — 7. Specimens from South Georgia.
» 8. Part of a specimen from Louis Phili]3 Land.
> q. The type-specimen from the South Orkneys.
Lithophyllnin falklandicuni FoSL.
Fig. 10 — 13. Si)ecimens from the Falkland Islands attached to shells of mussels.
Stockholm 1907. Kungl, liolctryckeriet.
Schwedische Südpolar-Exp, 1901 -1903. Bd. IV L.5.
PI.l.
Ljusii; jVB l,agrf:lius t, Kesljilvd. Stockli
Schwedische Südpolar-Exp- 1901-1903.BilV 1..5.
PL 2.
LjuslK A.B,Laé;relius ifrWesiphal Stockh
Zur Kenntnis der subantarktischen und antark-
tischen Meeresalgen. I. Phaeophyceen.
Die dieser Abhandlung zu Grunde gelegten Sammlungen machte ich während
der schwedischen Südpolarexpedition der »Antarctic» von 1901 — 1903. Im Januar
und Februar des Jahres 1902 besuchte ich Grahamsland und Umgegend, aber ich
hatte hier leider nur sehr wenig Gelegenheit zu algologischen Studien. Im März
aber konnte ich Ushuaia und Umgegend im Keuerland untersuchen. Nach einem
kurzen, aber erfolgreichen Besuche der Falkland inseln begleitete ich April — Juni
die Winterexpedition nach Südgeorgien, wo ich fast täglich algologische Samm-
lungen machen konnte. Nach den Falklandinseln zurückgekehrt, hielt ich mich
einen Monat am Berkeley Sound auf, wo besonders die littorale Algenflora sehr reich
entwickelt ist. Ehe die »Antarctic» von hier absegelte, wurde der grösste Teil der
Sammlungen eingepackt und ans Land gebracht. Nach einem längern Aufenthalte
im Feuerland ging es im November nach der Küste von Grahamsland. Hier hatte
ich die reichlichste Gelegenheit zu algologischen Studien, fast täglich wurde mit
dem Trawl gearbeitet und überraschende Dinge aus dem eisigen Meere heraufgeholt.
Mitte Dezember ging die ^Antarctic' ab, um die im Februar auf der Snow Hill-
Insel zurückgelassene Winterstation abzuholen, versank aber am 12. Februar 1903
bei dem Versuch, dieselbe zu erreichen, mit der ganzen kostbaren wissenschaftlichen
Ladung. Von dem sinkenden Schiffe rettete ich. ein Paket, das ausser Moosen und
Flechten auch einige auf Papier geklebte Algen enthielt. Leider hatte im allgemeinen
die verfügbare Zeit diese Art der Konservierung nicht gestattet; sonst hätte wohl
noch mehr mitgenommen werden können ; aber wir mussten vor allem an das grosse
Gewicht unserer Boote, Kleider und Lebensmittel denken, weshalb das meiste notge-
drungen zurückgelassen wurde. Glücklicherweise hat mein kleines Herbarium die
schwierige i6-tägige Wanderung über das treibende Eis gut überstanden, und es
erreichte nach der Überwintrung wohlbehalten seinen Bestimmungsort.
Schwidiiche Südpolar-Exfedition igoi — igoj. '
2 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Meinen Gefährten auf der Polarreise, Herrn Professor Dr. J. G. Andersson
in Stockholm und Herrn Dr. K. A. ANDERSSON in Uppsala spreche ich hier meinen
herzlichsten Dank aus für ihr meinen Arbeiten gewidmetes Interesse und für die Be-
reitwilligkeit, mit der sie in zahlreichen Fällen mir ihre ausserordentlich wertvolle
Unterstützung angedeihen Hessen. Auch möchte ich hier dem Führer unsres Schiffes,
Herrn Kapitän C. A. LarSEN, meine Dankbarkeit bezeugen.
Die Bearbeitung meiner Sammlungen begann im Botanischen Institut zu Upp-
.sala und wurde an der Stockholmer Hochschule fortgesetzt. Die Herbare der Uni-
versität zu Uppsala und des Naturhist. Reichsmuseums zu Stockholm wurden mir
von den betreffenden Vorstehern in liebenswürdigster Weise zur Verfügung gestellt,
weshalb ich den Herren Professoren Dr. F. R. KjELLMAN zu Uppsala und Dr. C.
LlNDMAN zu Stockholm zu grösstem Danke verpflichtet bin sowie auch Herrn Pro-
fessor Dr. G. Lagerheim zu Stockholm, der meinen Arbeiten stets das grösste
Interesse gewidmet und mir immer mit Rat und Tat beigestanden hat. Ausserdem
danke ich verbindlichst den Herren Dozent Dr. N. E. Svedelius, Dr. H. KvLiN,
Lie. phil. G. W. F. Carlson in Uppsala, Dozent Dr. O. Rosenberg und Cand.
phil. T. Halle in Stockholm, Dozent Dr. H. G. Simmons in Lund, Professor Dr.
N. Wille in Christiania, Dr. F. B0RGESEN in Kopenhagen, Professor Dr. C.
Sauvageau in Bordeaux, und Professor Dr. F. Oltmanns in Freiburg i. Br. für
die freundliche Unterstützung meiner Arbeiten.
Im Sommer 1906 besuchte ich Museumstudien halben das British Museum of
Natural History in London; für das hier bewiesene grosse Entgegenkommen bitte
ich Herrn Dr. A. B. Rendle, Mr und Mrs A. Gepp und Miss A. L. SMITH den
Ausdruck meiner tiefgefühlten Dankbarkeit genehmigen zu wollen.
Da ich beabsichtige, mit dieser Abhandlung meine akademischen Studien zu
Uppsala abzuschliessen, ist es mir eine angenehme Pflicht, meinen verehrten Lehrern,
den Herren Professor Dr. F. R. KjELLMAN, Professor Dr. O. JUEL und Dozent Dr.
R. SerNANDER für das Interesse, mit dem sie meine Studien gefördert haben, hier
noch meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen.
In der folgenden Darstellung bin ich nach Möglichkeit der von Oltmanns
(Morphol. und Biol. der Alg. I) angewiesenen Gruppierung der Famihen und Grup-
pen gefolgt. Die grösste Abweichung ist die, dass ich, was ja auch sonst geschieht,
es vorgezogen habe, die Ectocarpaceen-artigen Formen auf mehrere Familien zu
verteilen, anstatt sie, wie OLTMANNS, zu einer einzigen zu vereinigen. Die Haupt-
gruppen sind wie in EnglerS Syllabus, 3. Aufl., S. 15—18, aufgestellt.
Bi-l. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
Abteilung PHAEOPHYCEAE.
I. Reihe Phaeosporeae.
Fam. Ectocarpaceae.
Pylaiella Bory.
P. litoralis (L.) KjELLM.
Unter diesem Namen glaube ich die von mir gefundenen Pylaiella-Yormtn ver-
einigen zu müssen. Ein die Unterscheidung einer subantarktischen Pylaiella-\x1
berechtigendes gemeinsames Kennzeichen habe ich nicht gefunden, sondern meine
Formen lassen sich im Gegenteil mehrfach mit recht grosser Sicherheit mit den
bisher beschriebenen Unterarten und Formen von P. litoralis identifizieren.
*opposita KjELLM., forma typica KjEI.LM.
Nach der monographischen Darstellung von KUCKUCK (Ectocarp. der Kieler
Föhrde) kann ich die Pylaiella einiger Standorte hieherziehen. An dem einen (Sta-
tion 35) weicht sie von der Beschreibung durch ihre kleinern Dimensionen ab:
kleine Büschel von 1—2 cm Länge, ältere Zweige von 24 — 27 /t Durchmesser,
Zellen i' 2 mal so lang wie breit, unilokuläre Sporangien in langen Ketten, von
27—30 jit Durchmesser, kugelrund. Die Zweige sind mehr oder weniger gegen-
ständig, in lange, blasse Haare endigend.
Vorkommen: In der litoralen Region, Falklandinseln, St. 35; Südgeorgien,
St. 14 d (auf Ceramiuni sp., angeschwemmt).
Forma cfr. nipincola AresCH.
Meine l-lxemplare scheinen sich durch die geringere Dicke der plurilokulären
Sporangien und durch den Umstand, dass die unilokulären Sporangienketten von
chromatophorenhaltigen, recht bedeutenden Zellreihen gekrönt sind, von der f. nip-
incola zu unterscheiden.
Unten sind die Sprosse zusammengedreht, oben pinselförmig ausgebreitet; ältere
Fäden sind 18 — 24 11 im Durchmesser; die Zweige sind recht regelmässig gegen-
ständig, in spitzem Winkel austretend, nicht haarförmig auslaufend, bis an die Spitze
chromatophorenhaltig. Sowohl die uni- als auch die plurilokulären Sporangien sind
interkalär, jene (scheibenförmig — ) kugelig — kurz ellipsoidisch, 12 — 27 i( lang,
21 — 24 a breit, bis zu 20 Stück in jeder Kette. Fäden auf einer Strecke bis zu
370 ft in plurilokuläre Sporangien umgewandelt. Beide Sporangienformen an dem-
selben Individuum.
4 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Sud]iolar-Exp.
\^orkommen: Feuerland. St. lo a. in der Litoralregion. epiph\'tisch an Rhodo-
phyceen.
Forma cfr. subverticillata (KüTZ.) KiCK.
Kleine, schön pinselig ausgebreitete Büschel auf einer Floridee. Zweige dersel-
ben Dicke wie bei f. iypica, häufig, besonders unten, gegenständig, weiter oben zu-
sammengedrängt, z.uvveilen zu 3 — 4 von einem Punkte austretend, in schwach ge-
färbte Haare endigend. Nur unilokuläre Sporangien gefunden, kugelig, in langen,
hier und da von einer oder wenigen vegetativen Zellen unterbrochenen Ketten.
Vorkommen: Feuerland, St. 10 a. In der Litoralregion.
*firma (C. A. Ag.) Kjellm. (cfr. f. typica KucK.)
Zweige nach vorn gerichtet, häufig alternierend, zuweilen einseitig gestellt,
30 — 40 // im Durchmesser, in mehrere längliche, zylindrische, schwach gefärbte Zel-
len auslaufend. Unilokuläre Sporangien kurz elliptisch — kugelrund — scheiben-
förmig, ausnahmsweise der Länge nach geteilt, lange, von vegetativen Zellen unter-
brochene Ketten bildend.
Vorkommen: Feucrland, St. 10 a. in der Litoralregion.
*divaricata KjEl.LM. forma.
Grösser als die vorigen, fast i dm lange Büschel von dunkelbrauner Farbe
bildend. Ältere Zweige 30^40 /( im Durchmesser. Zweige im allgemeinen recht
kurz, häufig gegenständig, unter grossem Winkel austretend, im Bogen — im Knie
gebogen, oft abgebrochen. Unilokuläre Sporangien in kurzen Ketten, scheibenförmig
abgeplattet oder meistens kugelig, bis zu 45 /( im Durchmesser, terminal oder sub-
terminal, von einem i — wenigzelligen Haar gekrönt. Plurilokuläre Sporangien-
ketten kurz, wie die unilokulären gestellt.
Vorkommen: In der Litoralregion auf Schlamm. Falklandinseln. St. 35 ß.
Von derselben weicht eine ebenfalls zur *divayicata gehörende Form durch häufig
alternierende Zweige und etwas längere Sporangienkettcn ab.
Vorkommen: Feuerland, in der Litoralregion, St. 10 a. in der sublitoralen
Region, St. 11.
Unter den aus den nördlichen Meeren beschriebenen Formen ist derselben am
ähnlichsten f. raniellosa (KüTZ.) KucK. Zu diesem Tj-pus dürfte wohl auch \-ar. ?
Novae Zelandiae Grunow, Novara, S. 46 zu zählen sein; sie ist jedoch nur steril
beschrieben.
Bei allen meinen Formen waren die unilokulären Sporangien weit zahlreicher,
als die plurilokulären. Beide Formen fanden sich sowohl im März als auch im Juli.
Ich halte es für überflüssig, etwas über die geographische Verbreitung der
einzelnen Formen zu sagen. P. litoralis scheint in zahlreichen, schwer zu unterschei-
denden Formen sowohl in den käitern wie in den wärmern Meeren verbreitet zu sein.
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
Ectocarpus Lyngb.
E. exiguus nov. nom. — Fig. i, S. 6.
Syn. E. hiiiinlis Reixsch non Kutz.
Stratum basilare epiphyticiim filis horizontalibus anastomosantibus
compositum fila rhizoidea et erecta caespitosa emittens, usque ad 5 mm
longa et 15—30 n diam., basi ramosa. supra simplicia vel ramis brevibus,
patentibus, saepius in sporangium pluriloculare terminantibus instructa,
in pilum hyalinum non protracta, ad septa non constricta; articuli breve
cylindracei, inferiores diametro i' 2-plo, superiores 2— 3-plo longiores.
Sporangia plurilocularia interdum ex ipso strate basali, plerumque ad fila
verticalia lateraliter insidentia subsessilia vel in ramis terminalia, ovoidea—
ovoideo-conica, obtusa, 60 — 128 (plerumque cire. loo) /( longa et 18 — 39
/( lata; locelli ad 3 it diam.
Diese Form habe ich mit Ji. humilis Reinsch, f. a und [i, in Meeresalg. Sud-
georg., S. 411, Taf. XVI, Fig. 4, identifiziert. Sie scheinen sowohl an Habitus als
auch an Dimensionen übereinzustimmen. Meiner Ansicht nach gehört sie zu der-
selben Gruppe wie E. simplicinsculus C. A. Ag. Von dieser hat AsKENASY eine
Form, var. vitiensis (Gazelle, S. 20, Taf. V, Fig. i, 11, I4), beschrieben, deren Di-
mensionen und Wachstum stark an E. exiguus erinnern; doch sind bei jener die
Zweige haarähnlich verlängert und die Sporangien gleichmässig dick, nicht zugespitzt.
— Ich bin allerdings nicht ganz sicher, dass die beiden Arten identisch sind, da ich
die Originalexemplare nicht habe vergleichen können. KüTZINGS E. humilis, eine
von Reinsch's verschiedene Art, ist älter, und daher muss diese einen anderen
Namen haben, weshalb ich E. exiguus für sie wähle.
Vorkommen: an anderen Algen {Ccrainiuni sp., Cladophora sp., Stictyosiplion
Decaisnei) in der litoralen und auch in der oberen sublitoralen Region; mit pluri-
lokulären Sporangien (März, Juli). Gesammelt im Feuerland, St. tob, 11, Falkland-
inseln, St. 35.
Geographische Verbreitung: Feucrland, Falklandinseln, Südgeorgien.
E. falklandicus nov. spec. — Fig. 2 — 4, S. 6.
Frons ramosissima, filis basi implexis, dein liberis, caespitosa usque ad
5 cm alta; fila primaria 50—60 a diametro ad septa valde contracta, dense
ramosa ramis inferioribus alternis vel secundis, superioribus regularissime
secundatis ramellis latere interiori pectinatis, versus apicem attenuatis et
baud in pilum productis; articuli diametro 2— 4-plo breviores. Sporangia
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-Exp.
plurilocularia secundatim disposita, pedicellata, linearia — lineari-ovata,
obtusa, 50—60 /.i longa et 12 — 15 11 lata.
\'on dieser sehr schönen Art besitze ich nur ein geringes Material; ich will sie
aber doch anführen, da sie sehr auffällig ist. Die Verzweigung ist unten unregel-
Fig. I. Ectocarpus exiguus nov. nom. Basalteil eines FaJens mit Sporangium, x 200. Fig. 2 — 4. Ectc-
carpus falklandicits n. sp. Fig. 2. Habitusbild, x 65. Fig. 3. Stück aus dem basalen Teil eines Fadens,
X 200. Fig. 4. Zweigspitze mit Sporangien, x 200. Fig. 5. Ectocarpus fasciculatiis (Griff.) H.\kv. forma.
Zweige mit Sporangien, >: 200. Fig. 6—8. Ectocarpus pectinatns n. sp. Fig. 6. Habitusbild, x 2S.
Fig. 7. Drei Zellen mit Chromatophoren. x 370. Fig. 8 a und /'. Sporangientragende Fäden, x 200.
massig, sonst aber sehr regelmässig einseitig mit auf der inneren Seite stehen-
den Zweigen (P^ig. 2). Charakteristisch ist die Tatsache, dass die Zellteilung in
fast allen Zellen, auch in den ältesten Zweigen und in den Hauptfäden, noch
andauert; man sieht, dass die tonnenförmigcn Zellen durch eine dünne, sekundäre
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 7
Wand geteilt werden (Fig. 3). Die Längsstreckung der Zellen in den älteren Teilen
der Fäden ist ziemlich unbedeutend, und die Länge ist recht viel kleiner als die
Dicke. Kur in den jüngsten Zweigen können die Zellen sogar etwas länger sein als
der Diameter. Die Form der Chromatophoren ist an meinem Material schlecht er-
halten, weshalb ich nichts Bestimmtes darüber sagen kann. Die unterste Partie der
Hauptfäden ist spärlich mit Hyphen besetzt, welche wahrscheinlich die Pflanze epi-
phytisch befestigen; meine Exemplare lagen jedoch lose in der Probe, weshalb ich
mich nicht über ihre Lebensweise äussern kann.
An einigen Stellen des Fadens habe ich angeschwollene, kugelrunde Zellen mit
körnigem Inhalt gefunden; ihr Aussehen scheint mir anzudeuten, dass hier patho-
logische Gebilde vorliegen.
Reife plurilokuläre Sporangien sind selten (Fig. 4), junge dagegen zahlreich.
Nach den Abbildungen und Präparaten, die ich gesehen und studiert, zu urteilen,
gehört E. falklandicus zu genau demselben Typus wie E. Hincksiae- Harv. und
sandrianus Zanard. (= elegans Thur.). Jener unterscheidet sich jedoch bedeutend
wegen der ungestielten, konischen, ausserordentlich dicht gestellten Sporangien; von
dem meinigen etwas weniger verschieden dürfte jedoch var. aiistralis Grunow, No-
vara, S. 45, sein. E. smuirianiis ist E. falklandicus recht ähnlich, der sich durch
kürzere und breitere Zellen, weniger fein verlängerte Zweige und schmälere, gestielte
Sporangien unterscheidet.
Vorkommen: Falklandinseln, St. 35, in der litoralen Region.
E. Constanciae Hariot.
Bildet unten etwas zusammengedrehte, oben ausgebreitete dichte Büschel von
etwa I cm Höhe.
Die Zweige dieser Art sind, wie ASKENASY (Gazelle, S. 17, Taf. V, Fig. 5) schreibt,
sehr oft stark zurückgebogen; an den Querwänden sind sie unbedeutend eingeschnürt.
Die Zellen sind ebenso lang wie breit (30 — 40 u) oder etwas länger. Die Sporangien
(plurilokulär) sind 40 — 90 ,« lang und iS — 30 jH breit; diese Masse sind nach meinen
Befunden durchgehends dieselben und stimmen auch gut zu Hariots Angaben
(Mission, S. 36). Die Form der Sporangien erinnert sehr an die von E. Crouani
Thur., der nach Hariot der nächste Verwandte sein soll. B0RGESEN sagt (Marine
alg. Fœroes, S. 409), dass E. Constanciae einer Art, die er zu E. fasciculatus (Griff)
Harv. var. réfracta (KüTZ.) Ardissone gebracht, ähnlich sei. Ich halte E. Constan-
ciae für einen nahen Verwandten von E. confervoides; doch. berechtigen wohl die
typisch hakenförmig gekrümmten Zweige und die geringere Grösse der Sporangien
ihre Aufrechterhaltung als Art.
An einigen Exemplaren finden sich terminale Ketten von angeschwollenen Zellen,
die sehr an die Sporangienketten von Pylaiella varia KjELLM. (Alg. Arct. Sea,
8 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Taf. 27) erinnern und von mir anfänglich für Gebilde ähnlicher Art wie diese ge-
halten wurden. Ich fand jedoch bald, dass sie zu derselben Art von Gebilden ge-
hören, die ROSENVINGE bei E. coufervoides zuerst als unilokuläre Sporangien be-
schrieb (Grnnl. Havalg., S. 883, Fig. 21), aber später (Deu.x. mém., S. "]•]) ebenso
wie Sauvageau als von Schmarotzern erzeugte Gebilde erklärte. Xach Sauvageau
wäre es ein endophytischer Schmarotzer, vermutlich eine Chytridinee. Ich habe
mich noch nicht näher mit dieser F"rage beschäftigen können, will jedoch bemerken,
dass dergleichen Bildungen auch durch parasitäre Bakterien hervorgerufen werden
können. Meine Individuen sind von Bakterien fast ganz überwachsen, dieselben be-
kleiden auch die abnormen Zellenketten. Lagerheim hat (Mykol. Stud. Ill) Sarcin-
astrmii Urosporae Lagerh. beschrieben, eine Bakterie, welche an Urospora mira-
bilis Gallenbildung erzeugt. Nicht selten habe ich bei den bakterienbewachsenen
Pflanzen plurilokuläre .Sporangien mit zerstörtem Inhalt gefunden.
Vorkommen: An grösseren Algen {Macrocystis pyrifera, Desmarestia com-
pressa, Dclesscria sp. u. a.) in der sublitoralen Region und in litoralen Tümpeln.
Mit plurilokulären Sporangien (März, Mai, Juni, Juli). Eine Desmarestia compressa
aus Südgeorgien war ganz mit Raschen von E. Constauciae bewachsen. Gesammelt:
F"euerland, St. 11; Falklandinseln, St. 35; Südgeorgien, -St. 15 a, 30.
Geographische Verbreitung: Feuerland, Falklandinseln, Südgeorgien, Ker-
guelenland.
E. confervoides (Roth) Le Jol.
Zu dieser Art glaube ich einen Ectocarpus von .St. 11 bringen zu müssen, der
mit Askenasys (Gazelle, S. 18. Taf. V, Fig. 12) Beschreibung von E. confervoides
übereinstimmt.
Vorkommen: An Scytliosiphoii lomcutariiis, St. 11 (Feuerland). Mit pluriloku-
lären Sporangien (März).
Geographische Verbreitung: Im Atlantischen und Stillen Ozean; scheint
ziemlich weit verbreitet zu sein. Auf der südlichen Halbkugel vom Kap der Guten
Hoffnung, aus Neuseeland, Australien, Falklandinseln und jetzt aus Südamerika bekannt.
E. siliculosus (DiLi.w.) Lyngb.
Zum Formenkreis des E. siliculosus rechne ich einige Ectocarpus-Yvohtn, ohne
dass ich jedoch den Versuch wagen möchte, ihre Beziehung zu den aus nördlichen
Meeren beschriebenen Formen näher anzugeben.
I. St. 37. Grosse, gelbbraune Büschel bis zu 4 cm Länge. Unten sind die-
selben tauartig zusammengedreht, oben aufgelöst. Die gröberen Fäden 40 — 50 1.1
im Durchmesser, an den Scheidewänden unbedeutend oder gar nicht eingeschnürt;
Länge der Zellen im allgemeinen -40— 50 ,«; Chromatophoren schmal, bandförmig.
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 9
Die Zweige alternieren und treten unter einem recht grossen Winkel aus; sie
endigen häufig in ein mehr oder weniger hyalines Haar. Die Sporangien sind höch-
stens i'/amal so breit wie die oberen Zweige, spitz und lang ausgezogen, von
wechselnder Länge, bis zu 225 // lang und 25 u im Durchmesser, kurz gestielt. Bei
dieser Form habe ich die Sporangien nicht in ein Haar endigen sehen, was sonst
bei £. siliculosus häufig ist.
GrunOW nimmt in Xovara, S. 45, E. approximatus KüTZ. Tab. ph\-c. V, T. 56,
mit den Formen E. flagcllifornds KüTZ. 1. c. T. 61 und E. ceratioides KüTZ. 1. c.
T. 55 auf. Er stellt E. approximatus dem E. siliculosus am nächsten. De Toni
dagegen (Syll. alg. III, S. 552 f.) nimmt diese Formen unter E. confervoides auf.
Meine Form ist /:■. approximatus KüTZ. sehr ähnlich. HoOKERS und Harveys E.
siliculosus hat dasselbe Aussehen.
2. St. II. Eine Form mit überall gleich schmalen Sporangien, die wenig
breiter als die Fäden sind, von denen sie ausgehen, bald in ein Haar auslaufend,
bald wieder kürzer, stumpfer; sonst wie die vorige Form.
Vorkommen: An anderen Algen epiphytisch in der sublitoralen Region. Mit
plurilokulären Sporangien (März, Juli). Gesanmielt: Feuerland St. 11 a.\iï Stictvo-
siphon Decaisnei: Falklandinseln, St. 37.
Von einer dritten Form, an St. 10 a im Feuerland auf Muschelschalen gesam-
melt und mit etwas kürzeren plurilokulären Sporangien versehen, schreibt mir Dr.
B0RGESEN, der einige von meinen Ectocarpus-Yxo\iç.n giitigst untersucht hat: '/meget
nœr E. Constanciae^.
Geographische Verbreitung: E. siliculosus ist in mehreren Formen, deren
Zusammengehörigkeit unter einem Artennamen doch wohl nicht so ganz feststeht,
aus verschiedenen Teilen der Erde beschrieben. Auf der südlichen Halbkugel is
er u. a. aus Südamerika, den Falklandinseln, vom Kap, aus Tasmanien und Neu-
seeland bekannt.
E. fasciculatus (Griff.) Harv. forma. — Fig. 5, S. 6.
Einen büscheligen, stark tauartig zusammengedrehten, oben pinselförmig ver-
breiteten, 1,5 cm hohen, dunkelbraunen Ectocarpus führe ich, wenn auch nicht ohne
Bedenken, als Form zu E. fasciculatus. Die Zellen der gröberen Fäden haben
einen Durchmesser von 45 /< und die doppelte Länge; die Zellen der Zweige sind
etwa so lang wie ihr Durchmesser. Die Chromatophoren sind verzweigte Bän-
der verschiedener Breite. Die älteren Zweige sind emporgerichtet oder, wie die
jüngeren, auswärts gebogen; sie tragen Zwergäste und Sporangien. Zwergäste nenne
ich sie, weil sie sehr kurz sind, aus wenigen Zellen bestehen und bedeutend schmäler
sind als der Zweig, an dem sie austreten. Sporangien und Zwergäste sitzen ange-
häuft, oft eine kurze Strecke einseitig gewendet. Sehr oft sitzen die Sporangien auf
Schwedische Südpolar-Expcdition igoi — içoj. 2
lO CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Siidpolar-Exp.
einem Zwergast (Fig. 5). Die Sporangien (nur plurilokuläre habe ich beobachtet)
sind 70 — 80 f^i lang und haben einen Durchmesser von 27 — 30/;; sie sind ungestielt
oder kurzgestielt, länglich kegelförmig, stumpf.
Aus der untersten Zelle der Zwergäste tritt häufig eine Hyphe aus; die unterste
Partie der Pflanze erscheint von solchen bekleidet.
Zu derselben Form rechne ich einen Ectocarpiis von St. 32, dessen Sporangien
und Zwergäste nicht selten in falsche unilokuläre Sporangienketten umgewandelt sind.
Eine reiche Bakterienflora bekleidet dieselben.
Dr. R0RGESEN, der auch diese Art untersucht hat, findet, dass meine P2xem-
plare aus St. 15 besonders an die von ihm abgebildete f. réfracta (Marine alg.
Fœroes, S. 410, F"ig. 70) erinnert.
Vorkommen: Epiphytisch an Dtnuarestia compressa: an St. 15 b in litoralen
Lagunen, an St. 15 a und 32 sublitoral; alle Fundorte in Südgeorgien. Mit pluri-
lokulären Sporangien (Mai, Juni).
Geographische Verbreitung: E. fascic7ilaiiis ist aus den Küstenstrichen von
Europa und Nordamerika bekannt; für die südliche Halbkugel wird er aus Austra-
lien und Tasmanien und jetzt aus Südgeorgien angegeben.
E. penicillatus C. A. Ac.
Von dieser Art fand ich spärliche, i cm lange Büschel an Iridaea sp. Meine
Exemplare stimmen sehr gut mit der Beschreibung und Abbildung bei KUCKUCK,
1. c. S. 99, überein. Sporangien sehr zahlreich, 100—150 u lang, Durchmesser
15—21 /<.
Vorkommen: St. 10 a, b (Feuerland); epiphytisch an einer Iridaea-.\ri. Mit
plurilokulären Sporangien reichlich versehen (März).
Geographische Verbreitung: Arktischer und Atlantischer Ozean, deutsche
Ostseeküste, Feuerland.
E. tomentosus (HuDS.) Lyngb.
Ebenso wie es bei der vorigen Art der Fall war, so registriere ich auch hier
natürlich nur mit grossem Bedenken als subantarktisch eine Art, die sonst nur aus
ganz anderen Gegenden bekannt ist. Aber auch in diesem Falle ist die Überein-
stimmung meines Exemplares mit den europäischen so gross, dass ich, mit Rück-
sicht auf den chaotischen Zustand, in dem sich die Gattung Ectocarpiis noch immer
befindet, es für das beste halte, die Verwirrung nicht noch ferner zu vermehren, da
ich keine unterscheidenden Charaktere von Bedeutung finden kann. Hierzu rechne
ich nicht den Umstand, dass die für E. foiiiciitos/is angegebenen Dimensionen bei
meiner Form zuweilen übertroflen werden.
Bd. IV: 6) SUBAXTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. II
Vorkommen: Feuerland, St. lo a; epiphytisch an Scyiosiplioii loiiicntariiis.
Mit plurilokulären Sporangien (März).
Geographische Verbreitung: Küsten des Atlantischen Ozeans und der Ost-
see, Alaska; Feuerland. HoOKER gibt E. tomentosns für Kap Horn an (Fl. ant. II.
S. 469). Die Exemplare, die ich im Britischen Museum unter diesem Namen und
von dieser Lokalität fand, waren jedoch dem E. tonientosus recht unähnlich und
glichen vielmehr E. siliculosns von ebenda.
E. pectinatus nov. spec. — Fig. 6 — 8, S. 6.
Stratum basale e filis horizontalibus parenchymatice coalitis compositum
in matrice rhizoideis endoph\-ticis affixum; fila verticalia densissime caespi-
tosa, inter se libera, usque ad 5 mm. longa et cire. 9 — 12 /< lata, ad septa
non constricta, usque supra medium simplicia, in parte superiore ramis
brevissimis saepissime regulariter secundis, sub angulo recto abeuntibus.
in sporangia plurilocularia transformatis instructa. Articuli cylindracei, in
parte basali filorum diametrum duplo superantes, in parte superiore diametro
aequilongi vel breviores. Sporangia lineari-ovata, sessilia, 2\ — 54 u longa
. et 9 — 12 a lata: locelli pauciseriati, diam. 3 — 4,5 u.
Diese sehr schöne Art würde vielleicht der eine oder andere Forscher zu der
Gattung Streblonevia zählen wollen. Ich ziehe es jedoch wegen der im Vergleich
mit typischen Strebloiieiita-hxttw kräftig entwickelten vertikalen Fäden vor, sowohl
diese Art wie den am nächsten verwandten E. toiiientosoides Farl. als der Gattung
Ectocarpiis angehörig zu betrachten.
Die Exemplare wuchsen an einer Ciadop h ora- An, in deren dicke Wände Hyphen
eindringen. Ob sie auch in den Zellraum hineinwachsen und die Pflanze vielleicht
eine parasitische ist, kann ich nicht entscheiden. Epiphytisch verbreitet sich ein
horizontales System von anastomosierenden Zweigen, an denen die dichten vertikalen
sporangientragenden Fäden aufwachsen (Fig. 6). Einzelne Sporangien bilden sich
auch direkt an den horizontalen Fäden.
In jeder Zelle finden sich zwei bis wenige unregelmässige, band- bis scheiben-
förmige Chromatophoren (Fig. 7).
E. pectinatus ist meiner Ansicht nach mit 1£. toiiientosoides Farl. nahe ver-
wandt. Er unterscheidet sich sowohl von diesem als auch von var. norvégiens Gr.\N.
leicht durch die grössere Dicke seiner Fäden und durch die Grösse, Form und be-
sonders die gewöhnlich einseitige Stellung seiner Sporangien (Fig. 8 a). In Fig. 8 b
sitzen sie dagegen mehr unregelmässig.
Vorkommen: Litoralregion, St. 35 (Falklandinseln) auf Cladopliora sp. Mit
plurilokulären Sporangien (Juli).
12 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Sü(li)olar-Exp.
Geminocarpus nov. gen.
Frons filiformis caespitosa, basi filis rhizoideis affixa; fila erecta pri-
muiii mono-, dein polysiphonia. distiche ramosa, ramis oppositis; sporangia
et uni- et plurilocularia ad articulos vegetatives lateralia, e transformatione
ramulorum ut in Ectocarpo crta, sessilia vel pediccllata, plerumque bina
opposita.
Im Atlas, S. 46, spricht Reinke die Vermutung aus, dass Ectocarpus gcminatus
Hook. fil. et Harv. der Gattung IstJiiiioplca Kjellm. zuzuzählen wäre. Hierfür
sprechen tatsächlich mehrere Gründe. Wie bei Istlimoplea spJiaeropIiora (Harv.)
Kjellnl ist auch hier der Spross zuerst monosiphonisch, erhält dann aber sekundäre
Längswände. Die unilokulären Sporangien haben ebenfalls denselben Typus, ob-
gleich sie, wie wir sehen werden, nicht in ganz derselben Weise entstehen. Die
Entstehung der vielfächerigen Sporangien ist es jedoch, die mich zunächst veran-
lasst hat, Ectocarpus geniinatus nicht zur Gattung Istlimoplea zu bringen, sondern
zum Typus einer neuen Gattung zu machen, der ich den Namen Geminocarpus beilege.
Nachdem Batters zuerst die vielfächerigen Sporangien von Istlimoplea spJiae-
ropliora erwähnt, hat JÖNSSON dieselben näher studiert (Marine alg. of Icel. II, S.
itl f., Fig. 18, 19). Er konstatiert, dass Pylaiella citrta Fosh. = Eosliea curia
Reinke nichts anderes ist als Istlimoplea spliaeropliora mit plurilokulären Sporangien.
Diese entstehen durch direkte Umwandlung von Oberflächenzellen des mehr oder
weniger polysiphonischen Sprosses. Jöns.SON's Figuren zeigen eine sprechende Ähn-
lichkeit mit Typen wie Pogotrickum, LitliosipJion und sogar Punctaria, und ich bin
mit JoNSSON durchaus einverstanden, Istlimoplea zu den Piiiictariaccen zu zählen.
Die unilokulären Sporangien von Isthinoplea ähneln allerdings sehr denen von Gemi-
nocarpus: ihre Entwicklung ist aber tatsächlich eine andere; und zwar genau die-
selbe wie die der plurilokulären. Eine Zelle des Fadens teilt sich mittels zweier
Längswände in drei Zellen, und die beiden äussern verwandeln sich in Sporangien,
die also, wie bekannt, in den Spross eingesenkt sind. Bei Geminocarpus dagegen
ist die Entwicklung diese: eine Zelle des Fadens teilt sich mittels einer Längswand
in zwei; jede dieser beiden wölbt sich hervor und sondert eine Zelle ab, die
sich zu einem uni- oder einem plurilokulären Sporangium oder zu einem neuen vege-
tativen Zweig entwickeln kann. Dies ist auch der Fall, wenn die Sporangien sich
an einer polysiphonischen Achse entwickeln: die äussern Zellen verwandeln sich nicht
direkt in Sporangien, wie bei Isthinoplea, sondern sie wachsen aus als Ausspros-
sungen, die durch eine Wand von den betreffenden Mutterzellen abgeschnürt und zu
Sporangien werden. Dies ist ein wesentlicher Unterschied, der natürlich nicht an
Bd. IV: 6) SUBANÏARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEX. I3
Wert verliert durch die Tatsache, dass man in der einfachen Zellreihe bei Gciiii-
nocarpHS interkalare unilokuläre Sporangien finden kann. Diese Gattung zu den
Ectocarpaceen zu zählen hege ich kein Bedenken; sie kann von Eciocarpus direkt
abgeleitet werden. Eine fernere Ähnlichkeit mit den letzteren besteht darin, dass
die Sporangien von Geininocarpns in einer Weise, die hier nicht näher erklärt zu
werden braucht, einen .Stiel erhalten können; bei G. Anstro-Georgiac ist dies die
Regel. Auch die Anheftung erfolgt hier in einer andern Weise als bei htJuitoplea.
Sowohl /. spliaeropliora als auch /. riipincola FoSL. (in Tromso Museums Aars-
hefter 1S91) haben ein recht eigentümliches Haftscheibchen, während sich Geinino-
carpns ebenso wie Ectocaipns mittels Hj'phen anheftet.
G. geminatus (HoOK. FlL. et Harv.).
Syn. Eciocarpus gcniiuatns HoOK. FIL. et Harv. Fl. ant. II, S. 469 f.
Von dieser, wie es scheint, sehr gemeinen und weit verbreiteten Art besitze ich
ein reiches Material, das sich sehr gut eignet, die Variationen der Pflanze zu illu-
strieren. Ich habe es jedoch aufgegeben, eine Einteilung der Formen zu machen, ob-
gleich die Versuchung manchmal recht stark war. Die Verzweigung scliwankt sehr:
bald haben wir lange dichte Zweige, so dass die ganze Pflanze regelmässig wieder-
holt doppelt kammförmig verzweigt ist, bald spärliche, doch stets gegenständige
Zweige, aber mit zahlreicheren Längswänden. Auch die Form der Sporangien
variiert bedeutend: eirund, stumpf bis .schotenförmig, zugespitzt. Da aber an dem-
selben Individuum allerlei Formen auftreten können, ist es schwer, irgend welche
auf die Sporangienformen basierte Varietäten zu unterscheiden. In der Regel sind
die aus einem vielzelligen Sprossteil herauswachsenden Sporangien kürzer und breiter
als die, welche sich aus der nur durch eine sekundäre Längswand geteilten Faden-
zelle entwickeln. Die stärkste Teilung mittels Längswände findet man nicht an der
Basis, sondern oberhalb derselben. Da, wo zwei bis mehrere Zweigpaare unmittelbar
übereinander austreten, teilt sich häufig der Spross in höherem Alter stark. Die
Länge der Glieder ist im allgemeinen etwas kürzer als ihr Diameter.
Die Fortpflanzungsorgane sind als umgewandelte Zweige zu betrachten; sie sind
regelmässig gegenständig; häufig sitzt ein Sporangium einem vegetativen Zweig
gegenüber, in der Regel aber sitzen je zwei Sporangien wie ein paar Zwillinge ein-
ander gegenüber. Ich habe beobachtet, dass die Sporenbildung auf die sonst vege-
tativen Fadenzellen, welche die Sporangien erzeugten, übergehen kann, infolgedessen
die letzteren unmittelbar aneinander zu liegen kommen. Es kann auch vorkommen,
dass, wenn auch als reine Ausnahme, je zwei unilokuläre Sporangien direkt aus den
beiden Zellen entstehen, in die eine P'adenzelle durch eine Längswand zerlegt wor-
den ist. lùitsprechende Erscheinungen finden sich nicht selten bei den Ectocarpa-
ceen. Beide Sporangienformen treten gleichzeitig, an demselben oder an verschie-
14 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Sü(li)ol;ir-Exi).
denen Zweigen auf; zuweilen trägt ein Individuum nicht mehr als die eine .Art,
nämlich pkirilokuläre Sporangien; dies ist in meiner Sammlung häufig der Fall.
An den altern Partieen des Sprosses, besonders an den Stellen, wo Zweige aus-
treten, wachsen die Basis dicht bekleidende Hyphen abwärts.
Vorkommen: Ich fand G. geminatiis überall sehr üppig; er bildete eine häufig
mehrere cm lange, dichte Bekleidung von Steinen. Muschelschalen und grössern Algen
mehrerer Gruppen, in der litoralen und der sublitoralen Region (o — 30 m). Die
Pflanze war fast immer fertil (März— August, d. h. den ganzen Winter). Gesam-
melt: Feuerland, St. 10 b, 11, 12; Falklandinseln, St. 35, 37, 43, 44; Südgeorgien,
St. 14, 15, 21, 22, 24, 30, 31, 32.
Geographische Verbreitung: Südliches Südamerika, Falklandinseln. Süd-
georgien, Kerguelenland, Victorialand.
G. Austro-Georgiae nov. spec. — Fig. 9 — 12, S. 15.
Caespites ad 15 mm alti, densissimi. Plia primaria basi rhizoideis
numerosis endophyticis affi.xa, usque ad 1,6 /i diam. (plerumque tenuiora,
20 — 30 /() in parte adultiore polysiphonia, ceterum monosiphonia et so-
lum ad nodos longitudinaliter divisa, versus apicem sensim attenuata,
ad septa haud vel vix contracta, semel vel bis ramosa, ramis longissimis
erecto-patentibus. Articuli in parte inferiore diametro duplo longiores,
ceterum + aequilongi. Sporangia (unilocularia solum détecta) ovato-ellip-
soidea, apice rotunda, obtusa, 42 — 93 u longa et 30—66 \.i lata plerumque
distincte pedicellata, pedicello i — pluricellulato, 12 — 18 u diam. Color
obscure fuscus.
Ich bringe diese sehr schöne Alge, obgleich ich keine plurilokulären Sporangien
kenne, zu der Gattung Geminocarpus. Die Zweige sind genau gegenständig (Fig. 9),
wie bei G. geminatiis, die Längsteilung tritt in derselben Weise auf, wenn auch
nicht in demselben Masse, und die Sporangien, von denen ich nur unilokuläre
gefunden, sind umgewandelte Zweige oder häufiger Zweigspitzen, weshalb sie mei-
stens gestielt sind (Fig. 10, 11).
Die an der Basis der Pflanze austretenden Hyphen dringen interzellulär in das
Gewebe der Wirtspflanze ein.
Die Rasen sind sehr dicht, die primären I'äden jedoch gut voneinander getrennt
und nicht umeinander gedreht. Sie sind 10 — 15 nim hoch. Die Farbe ist auff'allend
dunkelbraun; der Inhalt der Sporangien bei durchfallendem Licht fast schwarz
(Fig. 10). Die Zellen sind lang, zylindrisch, mit zahlreichen scheibenförmigen Cliro-
matophoren versehen. Die stets gegenständigen Zweige sitzen gewöhnlich wenig
dicht, sind aber sehr lang, fast ebenso lang wie der Hauptfaden. Die Sporangien
entstehen durch Umwandlung der Endzelle eines kleinen gebogenen Zwergastes,
Kd. IV: 6)
SUBANT ARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEK.
IS
weshalb das Sporangium gestielt ist. Seltener habe ich ein Sporangium einem
Zweige gegenüber sitzen sehen, fast immer sitzen je zwei einander gegenüber. Die
Wand des Sporangiums ist nach der Spitze hin deutlich dünner (Fig. lo); hier öffnet
es sich, was ich an zahlreichen Exemplaren wahrnehmen konnte fFig. 12). Von G.
gemhiatus unterscheidet sich G. Austro-Georgiae dadurch, dass hier die auch weit
oberhalb der Basis austretenden Hyphen fehlen und nur basale Hyphen vorhanden
sind. Die Dimensionen der vegetativen Zweige sind bedeutend kleiner, und die
Zerlegung durch Längswände ist geringer. Meines Wissens ist G. geniinatiis nicht
endophytisch. Die Sporangien sind bei G. Austro-Georgiae mehr in die Länge ge-
zogen und im Verhältnis zu den Dimensionen der Fäden bedeutend grösser. Die
Farbe ist dunkler als die von G. geiiiiiiattis.
Vorkommen: Bildet kugelrunde Bälle an Desuiarestia compressa aus Südgeor-
gien: St. 15 a, 32; in der sublitoralen Region (i — 2, 15 — 25 m). Alit unilokulären
Sporangien (Mai, Jmii).
Geminocarptis Aiistrc-Georgiac n. gen. et sp. Fig. g. Habitusbild, v 20. Fig. 10. Keile Sporangien; in
einer Zelle des Fadens die Chromatophoren abgebildet, x 370. Fig. 11. Faden mit dicht gestellten ferlilcn
Zweigen, x 200. Fig. 12. Eben geöffnetes Sporangium, x 200.
l6 CAKI. SKOTTSBERG, (Schwed. Siidjiolar-Exi
Fam. Desmarestiaceae.
Desmarestia Lamouk.
D. Willii Reinsch. — Tafel i; Fig. 13, 14, S. 17.
Syn. D. viridis Lam. in Hook. fil. et Hakv. Fl. ant. II, S. 17.H & 466
et auct. sequent. D. viridis ß distans Hook. fil. et Harv. 1. c.
Zuenst in Flora 1888, S. 188, sodann in Meercsalg. Siidgeorg., S. 409 f., Taf.
XVII, Fig. 2, beschrieb Reinsch eine der Desmarestia (Dich/oria) viridis nahe-
stehende Art, die er D. Willii nannte. Reinsciis Beschreibung bedarf wohl einiger
Nachträge und Berichtigungen.
Im Habitus gleicht D. Willii durchaus D. viridis, und junge Exemplare der
beiden dürften nur schwer voneinander unterschieden werden können, doch sind jene
wohl immer etwas stärker. In der reichen Sammlung von Exemplaren, die ich mit-
gebracht habe, finden sich welche, die bis zu ','2 Meter lang und dicht und regel-
mässig verzweigt sind, mit gegenständigen Zweigen sogar der 5. Ordnung, und deren
Haftscheibe einen Durchmesser von nicht weniger als 1.5 cm hat. Die Zweige sind
im -Durchschnitt kreisrund, die Rhachis jedoch unten etwas abgeflacht, ihr Durch-
messer erreicht 4,5 mm.
Der anatomische Bau eines jungen Zweiges geht aus der Fig. 13 hervor. Wir
sehen eine deutliche axiale Zellreihc von kleineren, später Chromatophoren enthal-
tenden Zellen umgeben; dann kommt ein aus einer Schicht grösserer Zellen beste-
hendes Gewebe und schliesslich die Assimilationsschicht. In einer alten Rhachis ist
die axiale, von der Assimilationsscheide umgebene Zellreihe noch inmier ebenso
deutlich zu sehen. Sie ist von einem mächtigen Gewebemantel umgeben, der
aus grösseren, zylinderförmigen Zellen besteht, zwischen die sich longitudinale
Hyphen (Fig. 14) drängen. Ich habe gefunden, dass die Anatomie von D. Willii
der Hauptsache nach mit Reinsch's Beschreibung übereinstimmt. Dagegen ist
seine Auffassung von dem Unterschiede der jüngsten Pinnulae bei beiden Arten
durchaus fehlerhaft. Er sagt, D. Willii habe »bis zur Spitze berindete Endfieder-
chen, während D. viridis unberindete, aus einer Zellreihe gebildete Endfiederchen»
besitze (1. c. S. 411). Dass die jüngsten Zweige der letzteren in verzweigte Zellreihen
endigen, ist ja bekannt. Aber — so verhält es sich auch bei jener! Reinscu's
Exemplare sind in einer Ruheperiode gesammelt, — wir werden gleich sehen, dass
eine solche existiert. Es-ist auffallend, dass Reinsch in Anbetracht des trichothalli-
F.d. IV: 6)
SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
17
sehen Wachstums, dessen tatsächliches Vorhandensein ihm nicht unbekannt sein
konnte, sich in dieser \Veise geäussert hat. Denn wie sollte seine D. Willii bei dem
Bau, den er ihr zuschreibt, wachsen können? Doch glaube ich, dass man sie trotz-
dem von D. viridis trennen kann. D. Willii ist eine mehrjährige Pflanze, und das
erklärt ihre grösseren Dimensionen. Die von mir im Januar, März und Mai, d. h.
im Sommer, Herbst und Winter gesammelten Exemplare haben die von Reinsch
wm
■■ i^SSr^ äi'Cp. m îSi- m
■'■■: - '^ 'i^xf ii'^u' _j£}à 'jli^
16.
15-
Fig. 13 u. 14. Desmarcstia IVillü, Reinsch: Fig. 13. Querschn. durch einen sehr jungen Zweig, x 270.
Fig. 14. Querschn. durch einen älteren, x 80. Fig. 15 — 17. D. firina (C. A. Ag.)- Fig. 15. Querschn.
durch die Rh.ichis, x 80. Fig. 16. Fiederchen mit fertilen l'artieen (punl^tiert), '/■■ Fig. 17. Querschnitt
durch ein fertiles Fiederchen, x 5S0.
Schwedische S'udpolar-Expediticn igoi — igoj. 3
1 8 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
angegebenen Eigenschaften, sie befinden sich also in der Ruhe, nur dass wegen
Teilungen der äussersten Zellschicht und wegen des Wachsens der Hyphen eine
Zunahme der Dicke wohl wird stattfinden können. Im August gesammelte Exem-
plare wuchsen mehr oder weniger lebhaft, und ich fand sämtliche Übergangsformen
von Zweigen, deren wachsende Zellreihen grade durch die Rinde derselben hervor-
gebrochen waren, bis zu solchen, deren Enden, wie es der Fall bei D. viridis ist.
reich verzweigte Zellreihen trugen. Ebenso verhielten sich im Oktober gesammelte
Exemplare. Diese Zellreihen bestehen aus kürzern, breitern und dickwandigem
Zellen als die von D. viridis; an den Querwänden sind die T'äden etwas eingeschnürt.
.'\ufTfallend sind die Endzellen: sie sehen aus wie eine kurze, gekrümmte Klaue mit
scharfer Spitze; der Inhalt ist stark lichtbrechend. Bei allen im W'aclistum begrif-
fenen D. Willii, die ich untersucht, sprangen mir diese wunderlichen Endzeilen so-
fort in die Augen.
Ich habe meine Exemplare mit andern von frühern Südpolarexpeditionen gesam-
melten verglichen, von denen das Britische Museum in London eine Menge besitzt.
Sämtliche E.xemplare, die ich aus subantarktischen und antarktischen Gebieten dort
gesehen, gehören zu derselben Art, sie variieren jedoch sehr rücksichtlich Länge
und Dichtigkeit der Verzweigung. Sie gingen bisher unter dem Namen D. viridis.
und sind also der über die nördliche Halbkugel verbreiteten Art identisch erachtet
worden. Erst Reinsch unterschied die an der Küste von Südgeorgien vorkommende
Pflanze als eine von D. viridis getrennte. Er erklärt jedoch, sie sei nicht bloss
von der europäischen D. viridis verschieden, sondern auch von der in Kerguelen-
land von Hooker gesammelten, die Hooker und Harvev als D. viridis a und [f
distaiis bestimmten, letztere wohl eine ältere und grössere Form. Da Reinsch den
wesentlichen Unterschied in der Struktur der Endfiederchen fand, ist es offenbar,
dass die Zweige der Kerguelischen h-xemplare in wachsende Zellreihen endigten.
Ich habe daher Reinsch's Art nur zum Teil wegen der von ihm angegebenen
Charaktere behalten.
Vorkommen: Scheint in der obern Sublitoralregion, in Tiefen von i — 15.
einmal sogar 36 m, allgemein an Steinen und Muschelschalen haftend vorzukommen.
Gesammelt: Feuerland: St. i, 10 b, 66, 6"]^ Falklandinseln: St. 39, 42, 44; Südgeorgien:
St. 18, 24 (27).
Geographische Verbreitung: Südliches Südamerika, Falklandinseln, Süd-
georgien, Marioninsel, Kerguelenland, Aucklandinseln, Victorialand: Franklininsel.
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCIIE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. I9
D. compressa (Reinsch). — Tafel 2.
Syn. D. aculcata var. compressa Reinsch, Flora 1S88, S. igo. Ber. Deutsch.
Bot. Ges. 1888, S. 145. D. media Grev., Hook. fil. et Harv. Fl. ant. II, S.
466 et auct. sequent. D. Harvcyana Gepp, Ant. alg. S. 106; Skottsberg, Ob-
servations, Taf. VII.
Ich habe mich durch direkte Vergleiche von der Identität der von mir gesam-
melten und der als D. media Gkev. aus verschiedenen Teilen des antarktischen und
subantarktischen Gebietes mitgebrachten Art überzeugt.
A. et E. S. Gepp schreiben in Ant. alg. S. 106, ihrer Ansicht nach müsse die
südliche D. media von der nördlichen Art getrennt werden, und schlagen deshalb
den Namen D. Harveyana für jene vor. Sie haben eine ausführliche Beschreibung
der neuen .Art versprochen, und ich will ihnen deshalb hier nicht zuvorkommen.
Xur so viel muss ich jetzt schon sagen, dass der Name D. Harveyana nicht bei-
behalten werden kann. REINSCH hat nämlich 1. c. die Art als eine Varietät von D.
aciileata beschrieben; ich habe seine Originale.xemplare untersucht und ihre Identität
mit der südlichen media-Voxm konstatieren können. Die Art muss also D. compressa
(Reinsch) Skottsb. heissen. In Observations, S. 262 sprach ich die Vermutung:
aus, D, Harveyana sei = D. Menziesii (C. A. Ag.) J. G. Ag., was man nach der
Beschreibung J. G. Agardh's (Sp. alg. I., S. 165 f.) glauben kann. Indessen hat Dr.
Simmons meine Pflanze mit der unter dem Namen D. Menziesii im AoARDH'schen
Herbarium zu Lund aufbewahrten verglichen und teilt mir gütigst mit, dass er die
beiden Pflanzen zu verschiedenen Arten bringen zu müssen glaubt.
D. compressa erreicht gewaltige Dimensionen: der Durchmesser des Haftapparats
beträgt 1 — 2 dm, von hier steigt ein grosser Busch empor, der ausserordentlich
reich verzweigt ist und bis zu 3 ni lang wird; der Durchmesser der stark abgeplat-
teten Rhachis beträgt bis 2 cm.
Vorkommen: .\uf Fels- und .Steingrund der sublitoralen Region bis zu ihrer
untersten Grenze (etwa 40 m), ausnahmsweise kleine Exemplare in Tümpeln des
Gezeitengebiets. An den Küsten von Grahamsland ist sie sehr häufig und forma-
tionsbildend (s. Skottsberg, Observations). Gesammelt: Südgeorgien: St. 15 A,
(16), 18, 21 (ans Land getrieben), 24, {2-]), 32; Grahamsland: St. 4, 5, (6), (7), (79),
80a, 81 a und b, 82, (83a), 83b, c, 84a und b. 85, 86, 88, 91, 92, (95).
Geographische Verbreitung: Südgeorgien, Grahamsland, Victorialand. Im
Herbar des Brit. Museums lag ein Fragment, das mir hierher zu gehören scheint, es
trug die Aufschrift: East Falkland Island, Dr. Lyall. Dickie (Kerguelen, S. 47)
zählt D. aculeata var. media unter den an Kerguelenland vorkommenden Algen auf.
20 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
D. Rossii Hook. fil. et Harv.
Vorkommen: Von mir auf Sandboden mit eingemengten Steinen in der unter-
sten Sublitoralregion gefunden. Falklandinseln, St. 33, 51.
Geographische Verbreitung: Südliches Südamerika (Magalhäesstrasse, Kap
Horn), Falklandinseln, Kerguelenland, Heardinsel, Südorkneyinseln, Victorialand.
Anm. Es ist mir nicht gelungen, darüber ins Reine zu kommen, was eigent-
lich D. pteridioides Reinscii, Meeresalg. Südgeorg., S. 408, Taf. XVII, Fig. i, sein
mag. Nach ReinsCI-I steht sie D. Rossii am nächsten, sie unterscheidet sich aber
von ihr dadurch, dass ihre Pinnulae letzter Ordnung nicht an der Basis verschmälert
sind und dass ihr ein entschieden axialer Strang fehlt; doch sollen bei ihr mehrere
»gleich starke Achsenstränge» vorkommen. Auch ohne die Art gesehen zu haben,
dürfte man überzeugt sein können, dass einer derselben der primäre, zentrale ist.
Die Figur der Taf. XVII gibt eine nur allzu allgemeine Vorstellung von dieser Pflanze.
D. anceps Mont. — Tafel 3.
Diese Art hat Montagne in Voy. Pôle Sud, I, S. 51 beschrieben, jedoch ohne
sie abzubilden, und es ist mir nicht gelungen, ein Originalexemplar zu sehen. MON-
TAGNE beschreibt sie nur sehr kurz, ich glaube aber doch, die von mir gesammelte
Pflanze mit seiner Art identifizieren zu können. X'ur ungern vereinigen HoOKER
und Harvev D. anceps MoNT. mit der unter dem Namen D. viedia Grev. aufge-
führten Art (Fl. ant. II, S. 466). Von dieser unterscheidet sie sich aber bedeutend,
viel näher steht sie D. ligulata Lamour. ; dies sagt auch MONTAGNE in seiner Be-
schreibung. Dass er von dem Umriss der Art sagt, derselbe sei orbicularis», hängt
wohl davon ab, dass er nur kleine Stückclien zur Verfügung gehabt hat. Ein
derartiges Fragment hat auch KüTZlNG, Tab. ph)'c. IX, Taf. 98 c, d, dargestellt.
Wie ungenügend dies Bild auch ist, zeigt es doch eine unverkennbare Ähnlichkeit
mit meinen Exemplaren.
Meine Sammlung enthält 4 Stückchen dieser Alge, zwei von der basalen Region
und zwei Spitzen. Die zwischen dem Basalteil und der Spitze fehlenden Stücke sind
nicht sehr gross. Die Rhachis ist abgeplattet und hat einen Durchmesser bis 3 mm.
Die Zweige erster Ordnung sitzen weniger entschieden gegenständig, als die folgen-
den, ihre Länge nimmt nach der Spitze hin allmählich ab. Hier und da finden sich
unter den normal langen auch kürzere. In der basalen Region haben sie eine Länge
bis zu 21 cm; dicht an der Rhachis sind sie rund und sehr schmal, verflachen sich
allmählich mehr bis zu einer Breite von i mm, aber verschmälern sich wiederum
gegen die Spitze hin; sie stehen sehr dicht in Abständen von einigen mm bis i cm.
An ihnen sitzen, regelmässig gegenständig, Zweige zweiter Ordnung. Dieselben sind
lanzettlich, dünn, mehr blattähnlich, an der Basis nadelfein, an der Mitte 0,5 — 2 mm
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 21
breit, gegen die Spitze verschmälert, o,i — 4 cm lang. Die untern Zweige tragen
sämtlich auch lanzettliche Fiederchen dritter Ordnung von i — 5 mm Länge.
Die Farbe, dunkel gelbbraun, ist auch an getrockneten E.xemplaren noch durch-
aus erhalten.
Der anatomische Bau stimmt der Hauptsache nach mit dem von D. ligidata
und fiiina überein. Die Zelllumina sind im Verhältnis zu den Wänden bei D.
anceps kleiner, welche Art daher fester ist.
Diese Art steht ohne Zweifel D. lignlata und D.ßniia am nächsten, doch unter-
scheidet sie sich höchst wesentlich von denselben. Ihre Zweige erreichen bei weitem
nicht die Breite derjenigen bei den letztern; besonders möchte ich auf die geringe
Dicke der proximalen Zweigpartie aufmerksam machen, die bei denen erster
Ordnung sehr in die Länge gezogen ist, und zwar in einer für die Art höchst cha-
rakteristischen Weise. Eine zweite D. anceps auszeichnende Eigenschaft ist die, dass
sie, wie schon oben erwähnt, auch in getrocknetem Zustande ihre gelbbraune
Farbe bewahrt. Die zahlreichen Exemplare, die ich in verschiedenen Herbarien von
D. ligidata gesehen, haben sämtlich die Farbe fast gänzlich verloren; dies ist auch
der Fall bei D. firnia. — D. anceps zeigt auch deutliche Beziehungen zu D. Rossii,
doch sind beide Arten so verschieden, dass eine Verwechslung ausgeschlossen ist.
Indes sind auch die Zweige von D. Rossii an der Basis wie an der Spitze verengt,
lanzettlich, häufig sichelförmig nach der Mutterachse hin gekrümmt. Getrocknet be-
wahrt auch sie die Farbe.
Vorkommen: D. anceps bildet mit D. compressa den Hauptbestandteil der
antarktischen sublitoralen Dcsinarestia-V oxmdXww. Gesammelt: Grahamsland. St. So
a, 81 a, b, 82, 83 b, c, 84 a, b, 85, 86, 88, 91, 92, (95).
Geographische Verbreitung: Grahamsland.
D. firma (C. A. Ac). — Fig. 15 — 17, S. 17.
Als selbständige Art nenne ich hier D. ligulata y firnia (J. A. Ac, Sp. alg. L
S. 169). Grunow (Novara, S. 51) vermutet, dass sowohl D. firnia \\\& D. herbacca
(L.) Lamour. selbständige Arten sind. Die Exemplare von D. ligulata, die J. G.
Agardh von der südlichen Halbkugel her kannte, zählte er teils zur Hauptform.
(X ligulata (Exemplare aus Chile und vom Kap Horn), teils zu ;- firnia (Exemplare
vom Kap der Guten Hoffnung). Ich glaube, dass sie sämtlich zusammengehören:
die Unterschiede von der gewöhnlichen D. ligulata sind allerdings nicht sehr gross;
die angegebenen Charaktere sind aber bei allen vorhanden. Der Beschreibung von J.
G. Agardh will ich nur hinzufügen, dass sich D. firnia von allen D. ligulata, die
ich gesehen, dadurch auszeichnet, dass sie gröber ist, kürzere und breitere Zweige
hat und eine festere und derbere Konsistenz besitzt. Fig. 15 veranschaulicht einen
Querschnitt durch die Rhachis. Die Hauptmasse des Gewebes besteht aus gewalti-
22 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
gen. zylindrischen, von Hyphen umgebenen Zellen, die im Schnitt regelmässig kreis-
rund sind. Die grossen Zellen haben sehr dicke und feste Wände. Die Hyphen
umspannen und verbinden die grossen Zellen mit grosser Kraft und machen da-
durch die Pflanze zähe und elastisch. Man findet von der Brandung gerollte und
gegen die Uferklippen gepeitschte Exemplare ans Land geworfen; sie haben zwar
eine etwas rauhe Oberfläche, sind aber sonst ganz unbeschädigt.
An der Station 32 erhielt ich ein recht eigentümliches E.xemplar. Es sah aus,
als wäre es ein Stück dicker Rhachis nebst einem Zweige. Bei der nähern Unter-
suchung entdeckte ich jedoch, dass die vermeintliche Rhachis die Haftscheibe und
das Stück somit ein vollständiges, wenn auch kleines Exemplar war. Mein Irrtum
war dadurch veranlasst, dass die Haftscheibe ein kleines Stück von einer Floridee
gänzlich umschloss, so dass von aussen nichts von derselben zu sehen war. Die
Pflanze war olïenbar auf derselben gekeimt und die Haftscheibe ringsum dieselbe
gewachsen, bis ihre Ränder an der untern Seite einander begegnet und hier mehr
oder weniger zusammengewachsen waren.
Ein an der St. 21 gefundenes, ans Land geworfenes Exemplar trug unilokuläre
Sporangien in grosser Anzahl. Die Sori haben eine sehr unregelmässige Form; sie
bilden an den blattähnlichen Zweigen (Fig. 16) kleinere und grössere Flecken. Das
Sporangium ist das Teilungsprodukt einer Assimilationszelle; es dehnt sich, er-
weitert sich in die Breite und beeinflusst dadurch die Form der Nachbarzellen ein
wenig. Es werden bei weitem nicht alle Zellen in Sporangien umgewandelt (Fig.
17). Zwischen ihnen stehen vegetative Zellen, die eine nicht geringe Ähnlichkeit
mit Paraphysen oder Assimilatoren haben, als welche sie ja auch fungieren. Zu-
weilen werden sie auch durch eine oder mehrere tangentiale Wände zerlegt. Die
unter der Aussenschicht gelegenen Zellen enthalten auch Chromatophoren (s. Fig.
17). Die Sporangien sind eiförmig, stumpf, 24 — 30 11 lang und 9 — 12 ^i breit. Sie
enthalten eine recht geringe Anzahl Sporen, die in einer zusammenhängenden Masse
aus dem Sporangium heraustreten. So hat ROSENVINGE (Vinterstud., S. XLIV) die
Tatsachen bei D. acuhata beschrieben. JOHNSON (Observations, S. 141 — 143, Taf.
VIII, P"ig. 13, 14) bespricht die Sporangienbildung bei D. ligulata in einer Weise,
die gar nicht mit meinen Erfahrungen von D. finita in P^inklang zu bringen ist.
Er sagt, die Sporangien seien nicht auf the cortex beschränkt, sondern sie könnten
auch aus einer sjoint-cell ■ der primären axialen Zellreihe oder den Fiedern des Haar-
pinsels entstehen. \ix zieht hieraus den Schluss, dass -morphologically, any cell of
the thallus is capable of becoming a sporangium». Jedes Sporangium etitliält nur
eilte, attsna/iJitsii'cise 2 — ^ Sporen. Dieselben sind viel grösser als ordinäre Zoospo-
ren; sie erinnern mehr an die Monosporen der Tilopteridaceen, und JOHNSON findet
hierin auch einen Fingerzeig davon, dass diese Gruppen einander näher verwandt
seien. Man fragt sich mit Recht, was das fiir Gebilde sein mögen, die JOHNSON
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 23
gesehen hat. Dass sie den unilokulären Sporangien nicht homolog sind, die TllURET
(Études phyc, S. 16, abgebildet von Hariot, Mission, Taf. 6, Fig. 2) von D. viridis,
ROSENVINGE (1. c.) von D. acuhata beschrieben und die ich bei D. finiia beob-
achtet habe, einer Art, die D. ligulata doch sehr nahe stehen dürfte, wird wohl
luizweifelhaft sein. Sehr zweifelhaft dürfte eine von JOHNSON als Sporangium abge-
bildete Zelle, PL VIII, Fig. 12 sein: es ist eine Zelle der axialen Zellreihe; sie hat einen
etwas dunkeln Inhalt und unterscheidet sich dadurch von den übrigen. Aber — ein
beträchtlicher Rindenmantel hat sich schon um die axiale Röhre gebildet, und man
fragt sich unwillkürlich, wie die Sporen herauskommen können, wenn dies wirklich
ein Sporangium sein soll.
Vorkommen: In der sublitoralen Region wahrscheinlich nicht selten, aber
ebenso wahrscheinlich niemals in grösserer Menge an derselben Stelle. Ist ohne
Zweifel mehrjährig. Das fertile Exemplar sammelte ich im Mai, also in der Mitte
des Winters. Fundorte: Südgeorgien: St. 17 (ans Land geworfen), 21 (ebenso), 32;
Royal Bai am -9/4 1902 (ans Land geworfen).
Geographische Verbreitung: Südamerika: Küsten von Chile und Feuerland.
Magalhäesstrasse; Falklandinseln, Südgeorgien, Kap der Guten Hoffnung. Vielleicht
ist es dieselbe Form, die in Neuseeland und an den Chathaminsein vorkommt.
Dcsiiiarcstia herbacca (L.) L.^MOUR., die in der Magalhäesstrasse und an der
Küste von Chile gefunden worden ist, habe ich nicht angetroffen. Auch habe ich
keine Dcsmarcstia gesehen, die zu D. distans (C. A. Ag.) J. G. Ag., nach Angabe
von den Falklandinseln und St. Paul (Var., s. Grunow, Novara S. 50) bekannt, ge-
bracht werden könnte.
In Flora 1888, S. 189 f sucht Reinsch die aus südlichen Meeren bekannten
Desmarestia-Arten nach ihrer Verwandtschaft zu ordnen. Ich teile jedoch nicht
Reinsch's Ansicht von der Zweckmässigkeit seiner Gruppierung, denn sie enthält zu
viele offenbare Fehler. Sie gründet sich hauptsächlich auf das Vorhandensein oder
Fehlen der Berindung der Fiederchen letzter Ordnung. Ich habe oben hervorgehoben,
dass ein Charakter dieser Art unbrauchbar ist, da die überwinternden Arten, auch D.
IVillii, ein periodisches Wachstum besitzen. Während der Ruhezeit findet man keine
einfachen Zellreihen in den Zweigspitzen. Reinsch zählt/?. W'illii und D. viridis zu
verschiedenen Gruppen. Dagegen stellt er D. chordalis HooK. FlL. et Harv. und —
mit einem I'ragezeichen — D. media Grev. mit /). viridis zusammen, jene wegen
Hooker's und Harvey's Worte: »pinnulis longissimis apice longe nudis-, was natür-
1 ich bedeutet, dass sie auf einer langen Strecke nicht verzweigt sind. Über D.
24 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
media Grev. des antarktischen Meeres sagt Reinsch: i^Die Endfiederchen sind sehr
wahrscheinlich wie bei D. viridis unberindet . D. Rossii vereinigt er mit D. acuhata.
obgleich jene viel näher mit D. ligulata verwandt ist. Hierher bringt er auch /'.
media Grev., die sich demnach an zwei Stellen findet.
Von den mir bekannten Arten können D. viridis und D. ll'illii unter dem
Namen Dicliloi'ia Grev. vereinigt werden — ich bin nicht ganz sicher, ob nicht
ihre Aufrechterhaltung als eigene Gattung doch berechtigt sein könnte. Die übrigen
zerfallen in zwei Gruppen, von denen die eine sich durch überall gleich dicke, nur
gegen die Spitze allmählich sich verschmälernde, die andere durch mehr blattähnlich
verflachte, an der Basis stark verengte Zweige auszeichnet. Zu jener gehören D.
acitleata, media, compressa, cliordalis und (?) distaiis, zu dieser D. Rossii, aiiceps,
ligulata, firma und Iierbacea. Die letztere, mit den grossen Assimilationsflächen
versehene Gruppe ist wohl Jüngern Datums; den ursprünglichem Arten am nächsten
steht wohl D. Rossii. am meisten umgewandelt erscheint mir D. licrbacca.
Phaeurus nov. gen.
Frons c\-lindrica, teres, ramosa, callo radicali disciformi affixa. Rami
sparsi, oppositi, laxi et longissimi, apice in pilum simplicem desinentes
(crescentia trichothallica). Tota planta partibus infimis exceptis tomento
fusco i. e. filis assimilantibus densissime vestita; fila simplicia persi-
stentia. ad septa constricta. crassiuscula, apice attenuata, membrana crassa.
Textura Desmarestiae. Habitu fere Myriocladiac sciurus H.\RV.
Ph. antarcticus nov. spec. — Tafel 4.
Charaktere dieselben wie die der Gattung.
Die Wurzelscheibe ist einige mm dick, bis zu i cm im Durchmesser, mehr oder
weniger kreisrund, mit etwas gewelltem Rande. Die Rhachis ist rund, 10 — 31 cm
lang, an der Basis bis 1,5 mm im Durchmesser, fast von der Basis an verzweigt.
Die Zweige treten an zwei Seiten aus, sie sind im allgemeinen gegenständig, bis 20
cm lang, rund, schmäler als die Rhachis und wie diese schlaff; die Internodien sind
0,3 — 5,5 cm lang. Die Zweige sind im allgemeinen niclit weiter verzweigt; nur aus-
nahmsweise fand ich einen oder anderen kleinen Zweig zweiter Ordnung ausgebildet.
Die ganze Pflanze, mit Ausnahme des untersten Teiles der Rhachis und der altern
Zweige, ist mit sehr dicht gestellten, allseitig gerichteten, einfachen, stark chromato-
phorenhaltigen Assimilationsfäden aus tonnenförmigen Zellen mit recht dicken Wän-
den bekleidet. Diese Fäden sind i — 3 mm lang, stets durchaus einfach; der Durch-
messer der Zellen beträgt 30—70 u, ihre Länge etwa ebenso viel.
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
25
Enti^'icklitiig und innerer Bau. An der Spitze jedes Zweiges findet sich
ein trichothallischer Vegetationspunkt; der Zweig endigt in ein einfaclies, durch
interkalare Teilungen (Fig. 18) anwachsendes Haar. Unterhalb des eigentlichen
Phaeurus anlarctictis n. gen. et sp. Fig. iS. Wachsende Zweigspitze, x 270. Fig. 19. lluerschnitt durch
eine jüngere Pflanze, x 135. Fig. 20. Längsschnitt durch den untern Teil einer älteren Pflanze: Inh.ilt
der Zellen mit Umrissen bezeichnet, x 270. Fig. 21. Zentrale Zellreihe mit sekundärem .Assimilations-
parenchyni, Längsschn., x 5S0. Fig. 22. Teil eines Querschnittes durch eine ältere Pfl.anze, x 270. Inhalt
der Hyphen schraffiert.
Schwedische Südpolar- Expedition içoi — içoj. 4
26 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Vegetationspunkts finden wir die axiale Zellreihe bereits durch dichte und kurze
Zweige verdeckt. Diese Zweige sind reich chromatophorenhaltig und können Assi-
niilationsfäden genannt werden. Sie ^\■achsen durch interkalare Teilungen. Die Zellen
der axialen Zellreihe strecken sich in die Länge und teilen sicli mit Querwänden;
hierdurch entfernen sich die Zweige etwas voneinander, und gleichzeitig treten an
der Basis der Zweige Zellreihen aus, die, ganz wie bei Desmarcstia, die axiale Zell-
reihe mit einem Mantel bekleiden. Eine andere Verzweigung haben die Assimila-
tionsfäden nicht, also das Gegenteil von dem, was bei Desmarcstia und Artlirocladia
der Fall ist. Die Basalteile der Assimilationsfäden werden somit vollständig in einen
Rindenmantel eingebettet (Fig. 19); doch wachsen sie noch immer durch interkalare
Teilungen weiter, und es können auch neue aus der äussersten Schicht der Rinde
herauswachsen. Diese Schicht enthält zahlreiche Chromatophoren und erleidet Tei-
lungen sowohl in tangentialer als auch in radialer Richtung. Die Innern Rinden-
zellen teilen sich zwar nicht tangential, sie dehnen sich aber bedeutend in der longi-
tudinalen Richtung aus; sie haben einen nur spärlichen Inhalt. Schon an einem
Schnitt durch einen jungen Zweigteil kann man mehrere sekundäre Veränderungen
im Rindenmantel wahrnehmen. Die iiinern Rindenzellen haben um die axiale Zell-
reihe durch Teilungen ein kleinzelliges Gewebe gebildet (Fig. 21). Dies ist das
Gewebe, das SöDERSTRÖM als inneres Assimilationsgewebe bezeichnet (Desmares-
tia, S. 9; s. auch WiLLE, Lichtab.sorption, S. 536). Fig. 19 zeigt, dass in der
Rinde einige Hyphen zur Entwicklung gelangt sind; sie erscheinen im Querschnitt
als kleine Ringe zwischen den grössern Rindenzellen. An dem Schnitt eines altern
Stammteiles sehen wir die Hyphen reichlich entwickelt; im Gegensatz zu den übrigen
Rindenzellen, mit Ausnahme der äussersten Schichten, sind die Hyphenzellen sehr
reich an Inhalt (Fig. 20). Während die radiäre Anordnung der Zellen in der Rinde
bedeutend verwischt ist, kann man an dem Längsschnitt den longitudinalen Zu-
sammenhang noch leicht verfolgen. Fig. 22 zeigt ein Stück von dem Quer-
schnitte der untern Partie der Rhachis; man sieht eine radial gestreckte, grosse
Zelle; rechts und links davon ein Stück von andern ähnlichen Zellen; zusammen
bilden diese drei eine radiale Zellreihe. Die Querwände derselben sind etwas ein-
geknickt. Zahlreiche, quer durchgeschnittene Hyphen sind gleichfalls zu sehen
Wahrscheinlich haben wir hier ein Stück von dem altern Teile eines Assimila-
tionsfadens vor uns, der jetzt, in den Rindenmantel eingeschlossen, schwer zu ver-
folgen ist.
Nur die unterste Partie der Rhachis und der ältesten Zweige ist kahl. Im
übrigen ist die ganze Pflanze noch in der Mitte des Januar (=Juli der nördlichen
Halbkugel) mit den dichten und recht groben Haaren bekleidet, und ich nehme an,
dass sie dieses Aussehen auch den ganzen Sommer noch behält. Wie sich die
l'fianze im Winter verhält, kann ich nicht sagen. Ich sammelte sie in einem Tümpel,
BJ. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 2/
der im Winter wohl bis auf den Grund zugefroren ist. Dies verhindert aber nicht
die Möglichkeit, dass die basalen Teile der Pflanze am Leben bleiben und von der
Maftscheibe neue Sprosse aufwachsen. Wenigstens nehme ich von den von mir ge-
sammelten Exemplaren an, dass nur die Haftscheiben den W'inter überdauern und
die verzweigten Sprosse sich sämtlich im Frühjahr, d. h. im November — Dezember,
entwickelt haben.
Die spärlichen Zweige dürften sich wohl aus Assimilationshaaren entwickelt
haben. Es ist mir jedoch nicht gelungen, ihre Entwicklung zu verfolgen.
Systematische Stellung. Entwicklung und Bau beweisen, dass hierüber nicht
der leiseste Zweifel walten kann: Pkaeuriis ist der Familie der Desmarestiaceen als
dritte Gattung anzureihen. Unter den bisher bekannten Gattungen steht Phaenrus der
Desinarestia viel näher als der Art/irocladin, scheint mir jedoch von beiden gut unter-
schieden zu sein. Der bedeutendste Unterschied liegt wohl darin, dass die iVssimila-
tionshaare von Pliaeunis grob, einfach und persistierend, bei Desinarestia verzweigt
und sehr hinfällig sind; bei der letztern Gattung sind sie audi sehr zart und biegsam,
jseidenweich», wie SöDERSTRÖM, 1. c, S. 5, sagt. Oberhalb des Vegetationspunkts
fmdet man bei Desinarestia ein fiederartig verzweigtes Haarbüschel, bei Phaeiinis
eine einfache Zellreihe. Ferner sitzen an den Zweigen von Desinarestia die Haare
bezw. Haarbüschel immer genau in zwei Reihen; bei Phaenrus aber bilden sie eine
allseitige Bekleidung. Bei den Desniarestia-Arien ist auch der Querschnitt des
Sprosses von Anfang an mehr oder \\eniger elliptisch, während er bei Phaenrus
immer kreisrund ist. »Dornen» finden sich bei Pliaeurus nicht. Sonst stimmen Ent-
^\■icklung und Bau von Pliaeurus so gut mit den von Desinarestia aculeata bekann-
ten Tatsachen überein, dass ich es für überflüssig halte, die Entstehung und Ent-
wicklung der Gewebe im Detail zu beschreiben, weshalb ich auf jene schon be-
kannten Tatsachen verweise.
Fortpflanzungsorgane habe ich leider nicht gefunden.
Phaenrus ist wegen der dauernden Haartracht gewissermassen für eine etwas
ursprünglichere F"orm als Desinarestia zu halten, bei der ja die Haare, nachdem sie
eine Zeitlang zur Bildung des primären Rindengewebes beigetragen, abfallen. Neue
Aufschlüsse für die Beurteilung des Ursprungs der Desmarestiaceen gibt jedoch
diese neue Gattung nicht, dazu ist sie ein viel zu typisches Mitglied der Familie.
Ihr Bau veranlasst keinen Einwand gegen die allgemeine, neuerdings wieder von
Oltmanns (Morphol. und Biol. der Algen I, S. 361) ausgesprochene Ansicht, dass
die Desmarestiaceen Ectocarpaceen mit Rindenbilduag seien. Wenn Oltmanns sagt:
sman wird dieselben als einen von den Ectocarpeen direkt abzuleitenden, kurzen
Seitenast betrachten dürfen-, so ist das denn doch wohl etwas verfrüht. Der Bau
ist ja so sehr kompliziert, dass eine direkte Beziehung zu einem einfachen Ectocarpns
nicht ohne weiteres ansrenommen werden kann. Wahrscheinlich bilden die heutigen
28 CARL SKOTÏSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Desmarestiaceen eher noch die Spitze einer langen, in Dunkel gehüllten Abzweigung
ursprünglich ectocarpoider Formen, als einen direkten kurzen Seitenast der Ectocar-
paceen. ReinSCII sagt in seinem oben erwähnten Aufsatze S. i88, dass in der Gat-
tung Desniarcstia zwei verschiedene Typen zusammengebracht seien, von denen der
eine (; D. viridis, chordalis?, media?») sich den Ectocarpaceen, der andere (»D. aculeata
etc.») dagegen den Chordariaceen anschlösse. Die Ähnlichkeit mit den letztern ist
jedoch nicht so gross, weder in der Entwicklung noch in dem schliesslichen Bau.
Nur bei SpcnnaiocJutus finden wir Erscheinungen, die einigermassen an Desniarcstia
erinnern; ich finde aber keine Veranlassung, deshalb eine nähere Verwandtschaft
zwischen diesen Typen anzuerkennen.
Vorkommen: Phaeurus fand ich in einer grossen Anzahl von Exemplaren in
einem stets wassergefüllten Tümpel in der Eitoralregion bei St. 4, Grahamsland.
Fam. Punctariaceae.
a. Punctarieae.
Xanthosiphonia J. G. Ac.
X. austrogeorgica nov. spec.
Frons filiformis, caespitosa, in parte inferiore filis rhizoideis corticata,
ramosa; fila primaria circ. 50—60 u diam. in partibus junioribus solum
monosiphonia, ceterum fere ut in Spliacelaria polysiphonia, in apicem acutum
desinentia; rami steriles longi, sparsi, alterni vel secundi, sub angulo circ.
60° egredientes, dein sursum curvati, basi fila rhizoidea emittentes. Articuli
polysiphonii diametro fere duplo longiores, monosiphonii paullum longiores
vel etiam breviores. Rami fertiles breves, axi sterili et sporangiis plurilo-
culariis (solum inventis) obtegentibus conipositi, 300 — 500 u longi et
40 — 50 ,u crassi; sporangia ut in Pinictaria divisa; locelli 1,5 — 3 u diametro.
In Anal, algol. cent. I, S. 112 ff. beschrieb J. G. Agardh die Gattung Xantlto-
sipltonia mit zwei Arten, einer aus Australien und einer aus Nordamerika. Die
Pflanze, die ich hier unter dem Namen Xantliosiplioiiia anführe, stimmt in ihrem
allgemeinen Bau sehr gut mit Agardh's Beschreibung überein. Doch muss ich an-
nehmen, dass das, was AGARDH als Sporangien beschreibt, in der Tat die sporan-
gientragendcn Zweige sind; es ist dies jedoch ein verzeihlicher Irrtum, da die Spo-
rangien die fertilen Zweige so vollständig bedecken, dass diese zuweilen den viel-
fächerigen Sporangien der Gattung Ectocarpus ähnlich sind.
Bd. IV: 6)
SUBAXTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
29
Die grosse, gelbbraune Büschel von mehreren cm Länge bildenden Fäden sind
mit zahlreichen H)-phen angeheftet, die ihre basale Partie bekleiden. Im untern
Teil sind sie mehrreihig und gleichen den Sphacelariaceen, im obern dagegen ein-
reihig. Sie laufen in eine Spitze aus. lüne Scheitelzelle findet sich nicht, dagegen
sieht man hier und da im Faden Partieen, in denen Teilung der Zellen stattfindet.
Die Zellen der oberen Teile sind ungefähr ebenso lang wie breit, die der untern da-
gegen häufig viel länger als die Breite. Die Chromatophoren sind kleine, sehr zahl-
reiche runde Scheibchen (Fig. 23). In den Zellen sieht man meistens einen zentralen
Klumpen von braunen Körnern. Ziemlich spärlich tragen die Primärfäden Zweige,
die unter einem grossen Winkel austreten, sich aber bald nach dem Alutterzweige
hin biegen (Fig. 24). Dieselben haben lange einen deutlich basalen Zuwachs. Sie
können entweder zu Langzweigen auswachsen, die sich dann wie Hauptsprosse ver-
halten, oder sie werden fertile Kurzzweige. Jene sind unten mehrreihig wie die
Hauptachse; von ihrer Basis treten Hyphen aus, welche die Mutterachse umschlingen
und dieselbe ringsum die Austrittstelle des Zweiges bekleiden (Fig. 25).
Die fertilen Zweige sind anfangs natürlich einreihig. Die Sporangien bilden sich
in der Weise, dass sich die Zellen durch tangentiale Teilungen in einen zentralen
Zylinder und einen Mantel von peripheren Zellen zerlegen, welche zu Sporangien
werden. Sie teilen sich zuerst durch radiale, und dann durch tangentiale Wände;
23-
24-
25-
26.
27.
Xantlwsiplumia ausiro^eorgica n. sp. Fig. 23. Drei polysiphonische Fadenglieder mit Cliromalophoren
und Fucosankörnern, x 200. Fig. 24. Stück eines Fadens mit Seitenzweig, x 65. Fig. 25. .\lterer Seiten-
zweig mit Hyphenbildung, x 200. Fig. 26. Fertiler Zweig, die Sporangien nur eine kurze Strecke detailliert
dargestellt, x 200. Fig. 27. Spitze eines fertilen Zweiges im Längsschnitt, x 370.
30 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
wenn reif, wölben sie sicli etwas hervor. Die Erscheinung erinnert an die von Piinc-
taria. Der fertile Zweig wird von einem einzigen, zusammenhängenden Sorus be-
deckt, der das zentrale, sterile Zellgewebe wie ein Mantel umgibt (Fig. 26, 27).
Eine Unterbrechung desselben habe ich nicht beobachtet. Von den Zellen des fer-
tilen Zweiges werden i — 2 Basalzellen und i — 2 Apikalzellen steril (Fig. 26).
J. G. Agardh brachte die Gattung zu Flctocarpaceae, und diesen Platz hätte sie
auch jedenfalls behalten, wenn Agardh's Ansicht, dass die fertilen Zweige Sporan-
gien seien, richtig gewesen wäre. Jetzt liegt aber die Sache anders. Meines Erach-
tens haben wir die nächsten Verwandten unter den Punctariaceen zu suchen, und
ich stelle die Gattung in die Nähe der htlimoplea. Durch Foslie's Fund der pluri-
lokuläre Sporangien tragenden Pflanze (Nyc havsalg.. S. 181 ff.), die er als eine zwei-
felhafte Pylaiella beschrieb, aber Reinke Fosliea nov. gen. benannte (Atlas, S. 45)
und JÖNS.SON (Marine alg. of Icel. II, S. 162 — 164) schliesslich genau untersuchte,
ist die Zusammengehörigkeit dieser Gattung mit den Punctariaceen meiner Meinung
nach bewiesen. Durch die alternierenden Zweige unterscheidet sich Xantliosi-
plionia schon dem Äussern nach sehr von IstInnopUa: ferner durch die Entwick-
lung und das Aussehen der fertilen Zweige überhaupt. Beziehungen zu den Gattun-
gen Pogoirichuiii Rke und Kjellmannia Rke finden wir darin, dass sich die Spo-
rangien durch Umwandlung der Oberflächenzellen bilden, ohne sich nennenswert
über die Oberfläche des Sprosses zu erheben. Der auffälligste Charakter von Xan-
tliosiphoHia ist wohl der scharfe Unterschied zwischen sterilen und fertilen Zweigen.
Ich habe niemals Sporangien an jenen weder interkalar noch apikal auftreten sehen.
Irgend welche Gründe, die Gattung mit DE TONI (Syll. alg. III, S. 521) in der
Xähe der Sphaeclariaceen zu bringen, liegen meines Wissens nicht vor. Eine wach-
sende Scheitelzelle ist nicht vorhanden, und die Fortpflanzungsorgane haben ja ein
ganz anderes Aussehen. Die Mehrreihigkeit der Achse ist für die Behauptung einer
etwaigen Verwandtschaft von Xantliosiphonia und den Sphaeclariaceen wohl von
gar keiner Bedeutung.
Vorkommen: In tiefem Wasser der sublitoralen Region (20 — 52 m), grosse
Büschel bildend. An St. 20 wuchs sie nebst lla/oplcris fitnicularis (MONT.) KüTZ.
auf dem grösstenteils aus Lehm bestehenden Grunde. Südgeorgien: St. 20, 22, 23.
ö'
Punctaria Grev.
P. plantaginea (ROTH) Grev.
Die wenigen Exemplare einer Punctaria, die ich mitgebracht habe, stimmen
mit P. plantaginea (ROTH) Grev. überein; wenigstens kann ich bei meinem gerin-
gen Material meine Form nicht von den europäischen, die ich gesehen, unterscheiden.
KÜTZING hat in Tab. phyc. VI, S. 17, Tab. 47, Fig. II, eine von Hooker an den
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND AXTARKTISCHE MEERESALGEN. 3I
Falklandinseln gesammelte Art, die er Phycolapathum lanccolattnn nennt, beschrieben.
Hariot nimmt sie mit Schwanken unter Piinctaria auf (Mission, S. 44). Nach der
Abbildung zu urteilen ist Phycolapathum lanccolatuin = Corycus prolifcr; ohne
Originalexemplare gesehen zu haben, kann ich dies aber nicht entscheiden. Unter
dem Namen P. latifolia Grev. var. laiiccolata führt Grunow (Novara, S. 49) eine
Art von der St. Paulinsel auf.
Vorkommen: In der sublitoralen Region f^\'Çi\\y'C\?,c\\ ^wi Cladostcphits setaceiis,
St. II. Mit uni- und plurilokulären Sporangien (März), r Falklandinseln, St. 35
(ohne Etikette).
Geographische Verbreitung: Arktischer und Atlantischer Ozean; Westküste
von Nordamerika, Feuerland, Falklandinseln r, St. Paulinsel: (s. oben!).
Corycus Kjellm.
C. prolifer (J. G. Ag.) Kjellji. — Fig. 28—32, S. 32.
Zu den Synonymen, die Kjellman (Adenocystis-former) anführt, kann ich
folgende hinzufügen: Adciiocystis Lcssonii? Falkland, Port Williams und Berkeley
Sound, Jun. 1842 (J. D. Hooker); Adeiioiystisr Falkland, Port Williams (Arnott),
beide im Britischen Museum.
Kjellman's Beschreibung (1. c, S. 15 f.) gibt wegen des spärlichen Materials
das ihm zur Verfügung stand, eine nur undeutliche Vorstellung von der Form und
der Grösse, die die Pflanze erreichen kann. Jüngere Individuen sind denen von
Adenocystis ähnlicher als ältere und grössere; doch ist die Ähnlichkeit meines Erach-
tens niemals sehr gross, und selten dürfte man Gefahr laufen, sie, auch ohne mikro-
skopische Untersuchung, zu verwechseln. Bei Corycus ist die Länge des Sprosses
bedeutend grösser als bei der normalen Adenocystis: von letzterer existiert jedoch
eine Form, die sich durch ihre langgestreckte Gestalt auszeichnet. Der Stiel ist bei
Corycus länger als bei Adenocystis. Die Farbe ist eine andere, sie ist heller, mehr
gelbbraun; auch die Konsistenz ist bedeutend verschieden, viel schlaffer als bei
Adenocystis. Bei Corycus ist der Spross häufig bandähnlich verflacht (s. Fig. 28),
so dass man erst bei der Untersuchung sieht, dass er hohl ist. Die Grösse schwankt
sehr: von wenigen cm Länge und 0,1 — 1 cm Durchmesser bis 17 cm Länge und
i — 1,5 cm Durchmesser. Von der ganzen Länge entfällt ' ^ bis '9 auf den Stiel.
Von der wenig entwickelten, aus verflochtenen Hyphen gebildeten Haftscheibe kom-
men mehrere unverzweigte Sprosse. Zuweilen kann man aber auch Formen wie die
der Fig. 30 finden. Sie wuchs auf Codiuni sp. und war an mehreren Stellen mit
dem Substrat in Berührung gekommen, wobei sich Hyphen und später an den An-
haftungsstellen Gruppen von Sprossen entwickelten. Da das alte Stück wohl all-
mählig abstirbt, werden die adventiven Sprosse frei. Den anatomischen Bau hat
CARL SKOTTSBERG,
(Seh wed. Sü(l| lokir-Exp.
KjELLMAN 1. c. ausführlich beschrieben. Plurilokuläre Sporangien findet man in
grössern und kleinern Sori, die sich gar nicht oder nur wenig über das benachbarte
Gewebe erheben. Die Grösse der Sori ist sehr verschieden; sie sind wegen der
regelmässigen Form der Oberflächenzellen von graden Linien begrenzt (Fig. 31). Jede
Oberflächenzelle ist gewöhnlich in 16 radiale Reihen geteilt und diese durch tangentiale
Wände in 4—6 Teile zerlegt; so viele, wie Kjellman's Fig. 27 angibt, habe ich
nicht wahrgenommen. Die unilokularen Sporangien fand KjELLMAN an andern In-
dividuen als die plurilokulären; er ist jedoch der Ansicht, dass auch diese zu
Corycus gehören. Ich habe sie jetzt an demselben Individuum gefunden. Sie
entstehen durch Umwandlung einer Oberflächenzelle, die sich einwärts stark ver-
grössert und die zunächst liegenden Zellen verdrängt; die Spitze des Sporangi-
ums bleibt auf dem Niveau der sie umgebenden vegetativen Zellen (Fig. 32).
Nur die äussersten Zellen enthalten in der Regel Chromatophoren; dies ist aber
29.
30-
32-
Corycus prolifer (J. G. Ag.) Kjellm. Fig. 28 — 30. Verschiedene Rasen, ','2.' Fig. 31. Plurilokulärer
Sporangiensonis, x 370. Fig. 32, Unilokuläres Sporangium, im QuerschniU gesehen (Inhalt nur mit Um-
rissen bezeichnet), x 370.
Bd. 1\': 6) SUBANTARKTISCIIE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEX. 33
auch das einzige Anzeichen von Gewebedifferenzicrung, das überhaupt 'vorkommt.
Die Chromatophoren sind zahlreiche, kleine, bikonvexe oder flachkonvexe Linsen.
Haare habe icli nicht gefunden.
Wie ich schon oben sagte, habe ich unilokuläre und pluriiokuläre Sporangien
an demselben Individuum gefunden; sie fanden sich aber ebenso häufig an verschie-
denen Pflanzen. Dies hängt wahrscheinlich davon ab, dass die beiden Arten von
Fortpflanzungsorganen nicht gleichzeitig entstehen. In Südgeorgien fand ich im
April bis Juni überall reife unilokuläre Sporangien; die vorhandenen plurilokulären
waren im allgemeinen nicht reif. Im Juli und August sammelte ich die Pflanze
an den Falklandinseln. Die unilokulären waren jetzt seltener, dagegen fanden sich
pluriiokuläre in grosser Menge.
t'ber die systematische Stellung der Gattung Corycits durfte wohl nur eine
.Meinung gelten: sie hat ihren Platz in der Familie der Punctariaceen und in der
Gruppe der Punctarieae, wohin schon KjELLMAN sie gebracht hat. Die Überein-
stimmung mit einer Punctaria ist meiner Meinung nach so gross, dass sich die
beiden Gattungen zueinander verhalten wie Phyllitis zu ScytIiosiplio)i.
Vorkommen: Corycus prolifcr scheint allgemein in der sublitoralen Region
in einer Tiefe von i — 25 m vorzukommen. An St. 35 fand ich ihn in Tümpeln der
Gezeitenzone. Er wächst auf Kalkalgen, Muscheln usw. und häufig epiphytisch auf
andern Algen, z. B. Cladosteplius setaceiis, Codium sp. u. a. Gesammelt: Falkland-
inseln. St. 34, 35, 37, 40, 44, 47 b (ans Land geschwemmt); Südgeorgien, St. 14,
15 a, 30, 32.
Geographische Verbreitung: Küste von Chile. Magalhàesstrasse, Falkland-
inseln, Südgeorgien.
b. Stictyosiphoneae.
Stictyosiphon Kütz.
S. Decaisnei (HoOK. FIL. et Harv.) G. Murr.
Syn. Phlocospora Decaisnei Kjei.lm. in ExGL. & Pr.\ntl, S. 207.
Diese Pflanze habe ich im März, Mai, Juli und August gesammelt; sie hatte
stets reichliche Fortpflanzungsorgane, pluriiokuläre Sporangien.
Vorkommen: In Tümpeln der Litoralregion oder in geringen Tiefen der sub-
litoralen Region, zuweilen an andern Algen (Cladostephits setaceiis, Polysiplionia sp.)
haftend gefunden. Gesammelt: Feuerland, St. 11; F"alklandinseln, St. 35, 44; Süd-
georgien, St. 15 a.
Geographische Verbreitung: Subantarktisches Südamerika, Falklandinseln,
Südgeorgien. Vgl. ferner De ToNi, Syll. Alg. III, S. 469.
Schwedischt Südpclar- Expédition içoi — içoj. 5
34 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Sü(l|)olar-Ex|i.
«
c. Scytosiplioneae.
Scytosiphon (C. A. Ag.) Thlr.
S. lomentarius (LvNGB.) J. G. Ag.
Das reichhaltige Material, das ich von dieser Pflanze gesammelt, ist dem Äus-
sern nach sehr verschieden: von fadenschmalen, E/iffromo/'p/ia-ähnWchen bis zu
grossen und starken Individuen von der Gestalt der Fig. 222 in Olt.MANNS' Morph,
und Biol. der Alg. I, S. 365. Der innere Bau stimmt sehr gut mit den Figuren in
Hauck (Meeresalg., Fig. 169, S. 390) und Saunders (Phycol. Mem. PI. XXXI, Fig.
10) überein. Im allgemeinen war sie reich fertil(März, Mai, Juli), zuweilen bedeckten
die Sporangien die ganze Oberfläche des Sprosses, in anderen Fällen dagegen fan-
den sich zahlreiche Paraphysen und Gruppen von Haaren. Sowohl aus dem Feuer-
lande (St. 10 a) als auch von den F'alklandinseln (St. 35 z. T.) habe ich ICxemplarc
mit Haargruben von etwa derselben Beschaffenheit, wie sie bei Colpoiucnia, Adeiio-
CYStis, Clinoospora etc. auftreten. Diese letztern hat Oltmanns 1. c. wegen des
Aussehens der Haargruben und ihrer Beziehung zu den F'ortpflanzungsorganen zu
der Gruppe Elncoelieae, wie er sie S. 374 nennt, oder Hydroclathreae, wie er S. 361
sagt, vereinigt. Es will mir jedoch scheinen, als ob sich die gegenseitigen Bezie-
hungen der Gattungen dieser Gruppe jetzt, nach der Entdeckung von Haargruben
bei SiVtosipkoit, lockerten. F)s wäre zwar möglich, dass das, was ich hier Scytosi-
pltoH loituntarius nenne, tatsächlich zwei verschiedene Organismen in sich fasst.
Doch habe ich beim Vergleich mit ICxemplaren der Küste von Bohuslän, Schweden,
diesen (iedanken aufgegeben, denn auch bei ihnen fand ich dieselbe Mannigfaltig-
keit im .\ussehen sowie auch etwas eingesenkte Gruppen von Haaren, die freilich
nicht in so tiefen (jruben wie an meiner Form von St. 10 a sassen.
Im Herbar des Britischen ^Museums finden sich unter dem Namen Aspcrococcns
echinatus Grev. Exemplare, die zu Scytosiphon zu gehören scheinen, aus der Ma-
galhàesstrasse und von den Aucklandinseln. Vielleicht ist dieser Irrtum mehrfach
vorgekommen. I^ine Asperococcus-KxX. habe ich auf meiner Reise nicht gefunden.
Vorkommen: .\n den Stellen, wo ich Scvtosiplu»i lomentarius gefunden, war
diese Art sehr reichlich vertreten; sie wuchs in der Litoralregion an Muschelschalen,
Steinchen etc. meistens in Tümpeln, aber auch während der FZbbe trocken gelegt.
Gesammelt: Feuerland, St. 10 a; F'alklandinseln, St. i\, 37, 39; Südgeorgien, St.
14 b (Strandlagune mit Brachwasser), 14 d (lose liegend).
Geographische Verbreitung: Arktischer und Atlantischer Ozean, Stiller
Ozean, Mittelmeer, Südliches Südamerika, F'alklandinseln, Südgeorgien, St. Paulinscl.
Kerguelenland, Tasmanien, Neuseeland. Aucklandinseln.
B<1. IV: 6) SUBANTAKKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 35
S. crispus nov. spec. ^ Fig. 33, S. 37.
Frons caespitosa. simplex, filiforniis. intus tubulosa, spiraliter contorta.
crispa, ad centimetrum alta. juvenalis pilum hyalinum apice gerens; spo-
rangia ])lurilocularia pro gcncre typica, stratum continuum cfficientia: jia-
raphyses vel pili non observati.
Mittels einer Haftscheibe von verflochtenen Hyphen befestigt. Spross faden-
förmig, nach der Spitze hin sich stark verschmälernd, spiralig gedreht, gekräuselt,
etwa I cm lang. Zuweilen findet sich noch ein Haar an der Spitze, \\as dar-
auf deutet, dass wohl S. crispus dieselbe Entwicklung wie S. pygtiiaeus Reixke
(Atlas, Taf 14) hat. Die Fortpflanzungsorgane bedecken fast die ganze Oberfläche
des .Sprosses und bestehen in plurilokulären Sporangien von dem T\-pus der vorher-
gehenden Art. raraphy.sen und Haare fehlen durchaus (Fig. 33). Die Pflanze ist,
mit Ausnahme ihrer untersten Partie, hohl. An der Oberfläche liegt eine Zell-
schicht mit Chromatophoren, dann kommen 2 — 3 Schichten dickwandiger Zellen,
welche die Pflanze fest und steif machen. Hierdurch unterscheidet sie sich von S.
lornentariiis, von dem fast ebenso kleine l-'ormcn gefunden worden sind, die jedoch
stets dünn und schlaff waren. Von Reinke's 5. pygutacus unterscheidet sich meine
Art durch ihre grössern Dimensionen, die die ganze (Oberfläche bedeckende Sporangi-
enschicht etc.
\'orkommen; In der Litoralregion, St. 35, Falklandinseln, an Schalen und Kies
zwischen Klippen gesammelt. Der Fundort war bei der Ebbe eine Zeitlang trocken.
Die Pflanze bildete ein dichtes Kleid der Steinchen und Schalenstiickchen; die Sprosse
waren innig miteinander verschlungen.
Phyl litis Kl TZ.
P. fascia (MüLL.) KüTZ.
Die in subantarktischen (Sebieten auftretende Plivllitis-V orm wird in Fl. ant. II.
S. 466 unter dem Namen Laininaria fnscia C. A. Ag. aufgeführt. KÜTZING nennt
in Sp. alg., S. 567 die Pflanze P. fascia fi citrvata KüTZ. und sagt: ^oblique lan-
ceolata, vel falcatas; dies ist eine zufällige Eigenschaft, die uns wohl kaum berech-
tigt, sie als eine systematisch getrennte P'orm hinzustellen. Hariot führt var. latior
an und erwähnt als Sj'nonym Hooker's Laininaria fascia. .Ausserdem sagt er, dass
KCtzing's fi curvata wahrscheinlich dieselbe Pflanze bedeute. Das Material, über
welches ich verfüge, berechtigt mich nach sowohl makro- wie nach mikroskopischer
Untersuchung nicht zu der Annahme einer besondern, in subantarktischen Gegenden
wachsenden Art, sondern zwingt mich, dieselbe unter dem obenstehenden Xalnen
aufzuführen.
36 CARI, SKOTTSBERG, (Schwed. Siidi)olar-Exii.
Eine an St. 15 a gefundene I-'orm mit einem wenige mm langen Stipes, der
reclit plötzlich in eine Lamina von 6 cm Länge und 2 cm Breite übergeht, erinnert
an var. debilis (C. A. Ag.) Hauck. Diese Form trug plurilokuläre Sporangien
(Mai) und Gruppen von Haaren.
\'orkommen: Ich habe die Pflanze spärlich in l'iimpeln der Litoralregion und
in geringen Tiefen (i — 2 m) der sublitoralen Region gefunden: Falklandinseln, St.
35; Südgeorgien, St. 15 a (zxA Desiiiarcstia compressa), 31.
Geographische Verbreitung: Nördliches lusmeer, Küsten von Europa, Mittel-
meer, Ost- und Westküsten von Nordamerika, Japan, Subantarktisches Südamerika.
Falklandinseln, Südgeorgien.
Utricuiidium nov. gen.
Frondes e disco radical! miiiuto plures cacspitosae, structura et forma
fere ut in genere Adenocystide, saccatae, membranaceae, intus cavae;
color fuscus. Sporangia plurilocularia ut in Scytosipltoiic, stratum continu-
um formantia; nee paraphyses nee pili observati.
U. Durvillei (BORY?; HooK. FIL. et Harv.). — Fig. 34—35, S. 37.
Syn. Asperococcus Durvillaei Borv? Adenocystis Durvillaci Hook. fil.
et Harv. Scytosiphoti Urvillci Trév.
In Vo}-. Coq. hat BORV (S. 200) aus Concepcion in Chile eine Pflanze beschrie-
ben, die er Asperococcus Durvillaei nennt. Sie wird PI. 11, Fig. 3. als eine Adeno-
ci'.i7w-ähnliche, jedoch etwas verzweigte Pflanze abgebildet. In Etud. phyc. .S. 12,
sagt Thuret. er habe die Pflanze untersucht, die HoOKER und Harvey, F"1. ant. II. S.
46S. Adenocystis Durvillaei (BORV) HoOK. FIL. et Harv. genannt und für einen
vielleicht sslender state» von A. Lessonii gehalten hätten. Er fand an der Pflanze
plurilokuläre Sporangien von dem Typus der bei Scytosiphon vorkommenden, und
meint daher, dass sie nicht mit Adenocystis Lessonii in eine Gattung gebracht wer-
den dürfe. Er ist jedoch nicht davon überzeugt, dass Adenocystis Durvillaei HoOK.
FIL. et Harv. dem Asperococcus Durvillaei BoRV identisch sei: :?Le mauvais état
des échantillons originaux à' Asperococcus Durvillei conservés dans la collection de
Bory de Saint Vincent ne permet pas de les étudier convenablement. Leur identité
avec la plante de M. Hooker me semble probable, mais non certaine.» Über den
Habitus der Pflanze sagt er nichts. TllURET scheint keine Kenntnis davon gehabt
zu haben, dass Trevisan (Dictyot., S. 432) die Pflanze Scytosiphon Vrvillei ge-
nannt hat. Hariot führt (Mission, S. 45) unter dem Namen Scytosiphon Urvillaei
Trev. eine der Adenocystis Durvillaei HoOK. FIL. et Harv. und deshalb wohl nach
Hariot's Ansicht auch dem Asperococcus Durvillaei BORV identische Pflanze auf;
doch nennt er den letztern Namen nicht. Hariot bildet PI. VI, Fig. i den Quer-
schnitt derselben mit plurilokulären Sporangien ab. KjELLMAN (Adenocystis-former.
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
37
S. i8 f.) bespricht die in Rede stehende Pflanze, doch ohne TrÉVISAN oder Hario T
zu zitieren; er gelangt zu dem Schlüsse, dass Adenocystis Diirvillaei HoOK. FIL. et
Harv. zu der Familie Scytosiphonaceae gehöre und in derselben den Typus einer
neuen Cjattung bilden müsse. Ich bin derselben Ansicht und habe oben die Dia-
gnose der Gattung Utricnlidium gegeben. Ich bin vollständig davon überzeugt, dass
diese Gattung dieselbe ist wie Adenocystis Diirvillaei in Fl. ant. und Scvtosiphon
Urvillaei bei Hariot — seine Figur stimmt in allen Einzelheiten mit meiner Pflanze
iiberein. Dagegen kann ich natürlich nicht sagen, ob sie ebenso sicher mit Aspero-
cocciis Diirvillaei BoRV identisch ist. Verzweigte Exemplare von Ctriciilidiiiin habe
ich nicht gesehen.
Der äussere Bau (Fig. 34 a, b). Von einer sehr kleinen Haftscheibe treten
ein oder mehrere Sprosse aus, die häufig der Adenocystis Lessonii (s. Fig. 34 a)
zum Verwechseln ähnlich sind. Die jüngsten Stadien, die ich gesehen, zeigten eine
zylindrische, kompakte Pflanze; aber recht bald wird sie hohl und keulenförmig.
Diese Form behalten auch alte Exemplare, und nur ausnahmsweise habe ich etwas
mehr in die Länge gezogene gesehen, doch nie so sehr, dass sie mit Scytosiphon
verwechselt werden könnten. Meine grössten Exemplare sind 5,5 cm lang, ihr Durch-
messer beträgt 1,5 cm. Die Stielpartie dieser Exemplare ist etwa i cm lang; sie geht
stets allmählig in die keulenförmig angeschwollene Partie über. Adenocystis Lessonii
verschmälert sich im allgemeinen plötzlicher zu einem relativ kürzern Stiel. Die
Farbe schwankt von gelbbraun bis, an altern Individuen, dunkelbraun.
rmm
MfS
33-
34
C3
35-
'■'ä- 33' Scytosiphon crispus n. sp, (Querschnitt durch einen sporangientragenden Spross, x 270. Kig. 34.
Utriiiilidiuvi Diirzillei (BoRY-, HoOK. FIL. et Harv.), a junges, ^ älteres Individuum, ','■• l'ig- 35- iJassclIie,
()uersclinitt durch einen sporangientragenden Spross, >: 370.
38 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Der anatomische Hau (Fig. 35) ist der Hauptsache nach dem von Adenocystis
ähnlich. Äusserst hegt eine, von einer dicken Kutikula^ bedeckte Assimilations-
schicht; darunter kommen ein paar Schichten von Zellen, die wenig grösser als
die äussersten und wie diese wenig in longitudinaler Richtung gestreckt sind. In
ihnen finden sich zuweilen Fucosankörner. Innerhalb dieser Zellschichten liegen
3 — 5 Schichten grösserer, im (juerschnitt unregelmässig eckiger, im Längsschnitt
gestreckter, fast leerer Zellen. Die Blasenwand wird von einem lockeren Gewebe
aus h\phenähnlichen Zellen mit feinkörnigem Inhalt bekleidet; sie können mehr
oder weniger stark entwickelt sein, in Fig. 35 sieht man nicht viel davon. Die
plurilokulären Sporangien bilden sich hier ebenso wie bei Scytosiphon: die Assimila-
tionszellen strecken sich und werden durch radiale Wände in 2—4 Teile zerlegt,
die sich dann mittels tangentialer \\ände wieder in je 5 — 7 Teile zerlegen. Die
Sporen sind oft in der Richtung der Tangente etwas abgeplattet. Der ganze Spross
kann, mit Ausnahme der untersten Partie, fertil sein. Paraphysen und Haargebilde
fehlen. Die Kutikula wird in grössern und kleinern, zusammenhängenden Stückchen
abgestossen. Sporangien sind im Mai, Juli und August beobachtet.
Utriculidiiün ist mit Scytosiphon sehr nahe verwandt. Wegen der sehr cha-
rakteristischen äussern Form, der festeren Konsistenz und des II)-phengewebes
ziehe ich es jedoch vor, die Pflanze als neue Gattung aufzuführen, was ja schon
KjELLMAN vorgeschlagen hat, und sie nicht mit Scytosiphon hvnentarins, pygiiiaciis
und crispus zu vereinigen. Noch eine Möglichkeit steht uns offen : dass Utriculidiuiii
die plurilokuläre Sporangien tragende Form von Adenocystis sei. Die äussere Form
\\ie der innere Bau sprechen nicht gegen diese Möglichkeit. .Sollte es jemand ge-
lingen, dies zu konstatieren, werde ich mit Freude am (irabe der Gattung Utricidi-
diuvi stehen, deren Tod somit interessante systematische Aufschlüsse geben würde.
Vorkommen: l'triciiliditini scheint eine recht gemeine Litoralalge zu sein
und bildet Bestände in dem Gezeitengebiete. An St. 35 gehörte sie zu der allcr-
obcrsten \"egetation; die Felsen waren in diuine Scheiben zerklüftet und an den
Rändern derselben fanden sich zahlreiche, höchstens i cm hohe L'triciilidiniii-V(i^\v/.-
chen. Sie waren aber trotzdem fertil. Grössere Fxemplare wuchsen auf dem
P'els- und Steingrunde der Tümpel. i\\\ St. 14 b kam es in einer kleinen Lagune
mit Brachwasser vor. .\uch in geringen Tiefen (i — 2 m) der Sublitoralregion gefun-
den. Gesammelt; I'alklandinseln, St. 35. 44, 47; Südgeorgien, St. 14b. 15a, 30b.
Geographische Verbreitung: Subantarktisches Sudamerika. Falklandinseln,
Südfreorffien.
l!d. IV: 6) SUBANTARKTISCHE I ND ANTARKTISCHE MEERESAI.GEN. 39
d. Adenocystideae.
Adenocystis Hook. fil. et Harv.
In seiner etwas bunten Gruppe Encoelieae hat Oltmanns auch die Gattung
Adenocvstis untergebracht. Ich bin durchaus mit ihm einverstanden, dass die Ahn-
Hchkeit mit den Laminariaceen zu oberflächlich ist, als dass sie uns berechtigen
konnte, die Pflanze, wie bisher zu geschehen pflegte, dahin zu zählen, und ich bin
der Ansicht, dass ihre Verwandten vielmehr unter den Punctariaceen in weiterem
Sinne zu suchen sind. Doch ist es wohl kaum richtig, sie mit Pflanzen so verschie-
dener Natur, wie Soraiit/ura, Colpoinenia, Hydroclatlirus u. a. zu vereinigen. Ich
ziehe es vor, Adenocystis eine eigene Untergruppe bilden zu lassen, welche durch
die unilokulären Sporangien und die Form der Paraphysen hinreichend charakterisiert
ist. Eine P'rage, die mich hier nicht beschäftigt hat, ist die von der Verwandtschaft
von Adenocystis und Chorda, die einige Verfasser angenommen haben.
A. utricularis (BoRY).
Svn.: Aspcrococcus utricularis Borv in D'Urville, Malouines, S. 594 (1826);
Asperococcus Lessonii Borv, Voy. Coq., S. 199 (1828); Adenocystis Lessonii
Hook. fil. et Harv., Fl. ant. I, S. 179; Scytosiphon utricularis Trévisan,
Dictyot., S. 43 r.
Borv nennt selbst Asperococcus utricularis als Synon)-m des jungern Namens
A. Lessonii: einen Grund fur die Namensänderung gibt er nicht an. Der ältere
Namen ist daher zu behalten.
Der Form nach ist Adenocystis im allgemeinen kurz keulenförmig, in verein-
zelten Fällen habe ich jedoch langgestreckte, fast C"i9;^'c/«-ähnliche Individuen von
sogar 12 cm Länge und nur 8 nmi Durchmesser gefunden. Eine derartige Form
wuchs üppig in der obenerwähnten Brach wasserlagune, St. 14 b.
Sporangien waren den ganzen Winter (März, April, Mai, Juli, August) entwickelt.
Vorkommen: Adenocystis Lessonii ist eine der gemeinern Algen in litoralen
Tümpeln, wo sie sowohl an Klippen als auch an Steinen, Muschelschalen und andern
Algen wächst. ¥Ànc sehr kleine Form kam auch an den bei der Ebbe trockenen
Standorten vor. Wahrscheinlich ist Adenocystis auch in der obern Sublitoralregion
gemein, kommt ausnahmsweise in grössern Tiefen (20 m, St. 23) vor. Gesammelt;
F"euerland, St. 10 a. 11, 58, 73; Falklandinseln, St. 35. 43; Südgeorgien, St. 14, 15,
23, 30 b, 31; Grahamsland, St. S3 b, 85, 86.
Geographische Verbreitung: Subantarktisches Südamerika, Falklandinseln,
Südgeorgien, Kerguelenland, Tasmania. Neuseeland, Auckland- und Campbellinseln;
Südorkne\'inseln, Grahamsland.
40 CARL SKOTTSIîERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
e. Caepitlieae.
Caepidium J. G. Ag.
C. antarcticum J. G. .\G. — Fig. 36 — 47, S. 41.
In IIOHENACKER, Alg. exs. wurde unter Nr. 320 eine Phaeophj-cee von den
F'alklandinseln unter dem Namen Caepidiiiin antarcticum J. G. Ag. nov-. gen. et
.spec, verteilt. In Till alg. .syst. II, S. 58 f. beschrieb Agardh diese Pflanze
ausfuhrlich. Da sie jedoch sehr wenig bekannt zu sein scheint und Ag.VRDH's Be-
schreibung nur lateinisch verfasst ist, will ich sie hier noch einmal besprechen; auch
din-ften mehrere Einzelheiten bisher noch nicht recht beachtet worden sein. Ich habe
auch, was Agardh nicht hatte, ein sehr gutes und reichliches Material zur Ver-
fügung.
In dem jüngsten Stadium, das ich mit völliger Sicherheit von dieser Pflanze
habe feststellen können, hat sie das Aussehen einer fast mikroskopischen Scheibe;
im Schnitt besteht dieselbe aus einer äussern Bildungsschicht und einem Innern Ge-
webe von grössern, dünnwandigen Zellen. Der Umkreis ist gerundet oder unregel-
mässig. Der Zuwachs erfolgt an der Oberfläche, und bald haben wir ein kompaktes
Kissen vor uns, das sich jedoch früh verzweigen dürfte. Diese mit den ersten
Anlagen von Zweigen versehenen Mittelstufen habe ich jedoch nicht gesehen.
Die Zweige entstehen wohl durch stärkeres Wachstum einer kleinen, begrenzten Par-
tie, die zu einer Erhabenheit wird und sich dann durch die Tätigkeit der Spitze
stark verlängert. Diese Zweige verästeln sich nun bald auch ihrerseits; sie breiten
sich etwa horizontal auf dem Substrat aus, an dem sie entlang wachsen und an
das sie sich befestigen können. An der Spitze haben alle einen Vegetationspunkt,
der allerdings nicht auf eine bestimmte Scheitelzelle beschränkt ist. Ihr Durch-
messer ist 2 — 3 mm; sie sind rund oder etwas verflacht, letzteres manchmal recht
stark am Gabelpunkte. Die Verzweigung tritt schon ein, wenn sie erst wenige
mm bis 1 cm lang sind, dieselbe ist dichotomisch, aber zugleich recht unregel-
mässig; die Tochterzweige können eine sehr verschiedene Stärke besitzen, einer \er-
zweigt sich noch ferner, ein anderer nicht (s. Fig. 16). Natürlich haben die Zweige
bald keinen Platz mehr nebeneinander, sondern legen sich übereinander, und so ent-
steht die eine Etage über der andern, dachziegelförmig einander deckend. In diesem
Stadium erinnert die Pflanze sehr an den Haftapparat einer Laminariacee. Die Farbe
ist gelbbraun — dunkel rotbraun, die Konsistenz sehr gebrechlich, knorpelartig.
Der anatomische Bau des oben beschriebenen Sprosses ist folgender: Die
Zentralpartieen bilden longitudinal gestreckte zylindrische Zellen, die nach aussen hin
in kurze, schräg nach vorn in der Wachstumsrichtung des Zweiges gerichtete Zellen
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISCIIE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
41
übergehen. Letztere treten allmählich in das kleinzellige Assimilationsgewebe über,
das aus wenigen Schichten mehr oder weniger würfelförmiger, radial geordneter Zel-
len besteht. Durch die Tätigkeit der äussersten Schicht vermehrt sich der Durch-
messer des Zweiges. Diese Schicht enthält zahlreiche Chromathophoren, dünne,
runde Scheiben, die auch in den darunterliegenden Schichten, ja in der zentralen
Partie, vorhanden sind. Ich machte die Beobachtung, dass sie in einer Ebene
liegen und eine grosse, runde, zuweilen doppeltgefaltete Scheibe bilden. Der Umkreis
45-
Caepidium antanticum, J. G. Ag. Fig. 36. Fertiler Spross, >. 2,;. Fig. 37 — 39. Zweige mit jungen Col-
pomeniasprossen, 37 u. 39, x 2: 38, x 3. Fig. 40. Sprosse mit etwas älteren Colpomeniablasen, x i.
Fig. 41. Schemat. Längsschnitt durcli den Napf mit der fertilen Achse, x 7. Fig. 42. Teil eines Längs-
schnittes durch eine fertile Achse, x 200. Fig. 43 a u. b. .Assimilatoren und Haare, x 370. Fig. 44. Schemat.
Längsschnitt durch einen Caepidiumzweig mit Colpomenia-Bildung, x 7. Fig. 45. Längsschnitt durch die
Übergangsstelle zwischen Caepidiumspross und Colpomeniaspross, x 65. Fig. 46. Qiierschnitt durch ilie
Wand eines Colpomeniasprosses, x 370. Fig. 47. Sporangienbildung am Colpomeniaspross, x 200.
Schivedische Südpolar-E.xpedition içoi — iço^. 6
42 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
der einzelnen Körner war 5— öeckig. Ausserdem kamen Klumpen von braungelben,
mehr oder weniger kugeligen Körnern, den sog. Fucosankörnern ähnlich, vor. Diese
liegen besonders in grossen, sackförmigen Zellen des Assimilationsgew ebes gesammelt.
Diese Zellen sind viel grösser als die benachbarten und erstrecken sich durch einige
Zellschichten hindurch. Diese eigentümlichen, C/^/i>rot/ivf/i/n//-ähn\\chen Zellen sind
sehr zahlreich (siehe Fig. 46).
An den Zweigspitzen bilden sich die fertilen Achsen ■ — ich nenne sie so. ob-
gleich es mir nicht gelungen ist, Fortpflanzungsorgane an ihnen zu finden. Die
Zweigspitze schwillt ein wenig an und biegt sich etwas aufwärts. Die Spitze selbst
bleibt im Wachstum stehen und bildet hierdurch den Boden einer napfförmigen
\'ertiefung, aus deren Mitte sich dann ein Gebilde erhebt, das an Dicke und Gestalt
einem starken Faden ähnlich ist. An der Basis ist es etwas dünner, an der Spitze,
wo wohl der Vegetationspunkt liegt, etwas keulenförmig angeschwollen. Es kann
S mm lang werden, bei einem Durchmesser von 0.5 mm. Der Durchmesser des
Napfes ist etwa 3 mm. Die jungen, fertilen Sprossteile sind heller gelbbraun und
grade, die altern dunkel und häufig etwas gekrümmt (Fig. 36). Zuweilen sieht man
zwei Vertiefungen an derselben Zweigspitze. Dies dürfte daher kommen, dass sich
der Vegetationspunkt eben geteilt hatte, als die Pflanze zur Bildung der fertilen
Sprossteile schritt. Bei weitem nicht alle Zweige werden fertil.
Der anatomische Bau ist von dem der sterilen Zweige sehr verschieden. Die
zentrale Zcllpartie gewährt im Längsschnitt ein sehr regelmässiges Bild (Fig. 42).
Sie besteht aus langen, regelmässigen Zellreihen, in denen die Querwände dünner als
die Längswändc sind. Nach aussen hin geht diese Partie in immer kürzere und
breitere Zellen über. Oberflächlich kommt eine Bekleidung mit vertikalen, paraphysen-
ähnlichen Gebilden (Fig. 42, 43). Ich sage paraphysenähnlichev Gebilde, denn es
wäre verfrüht von Paraph\-sen zu sprechen, so lange noch keine Sporangien bekannt
sind. Da sie sehr reich an Chromatophoren sind, verdienen sie immerhin die
Benennung Assimilatoren. Sie treten an einer Basalzelle in kleinen Büscheln aus
(Fig. 43) und bestehen aus 3 — 4 Zellen; jung sind alle Zellen zylindrisch, später
aber schwillt die Endzelle an und wird ellipsoidisch — fast kugelig. Zuweilen findet
sich statt des .\ssimilators ein Haar, dessen Zellen einen protoplasmaartigen, unge-
färbten Inhalt haben (Fig. 43 b). Man sollte nun an der Basis dieser Assimilatoren
Sporangien erwarten. Aber trotz eifrigen Suchens ist es mir nicht gelungen, welche
zu finden. J. G. Ag.VRDII hat von seiner Untersuchung genau dasselbe Resultat
gehabt; auch er hat keine anderen Gebilde gefunden, als die eben von mir beschrie-
benen. Er hat sich daher genötigt gesehen, die angeschwollenen Gipfelzellen für
Sporangien zu erklären. Ich kann aber in diesen Zellen keine Sporangien erblicken.
In der Jugend enthalten sie, ebenso wie die übrigen Zellen, Chromatophoren; die
fertilen .\chscn liaben dann eine hellbraune Färbung. Die älteren Achsen sind viel
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 43
dunkler; in der Gipfelzelle der Assimilatoren sieht man dicht an der Aussenwand
noch einige Chromatophoren, sonst aber sind sie mit braunen, runden Körnern an-
gefüllt, die wie Fucosankörner aussehen. Die übrigen Zellen zeigen, wenn auch nicht
so reichlich, denselben Inhalt. Eine tatsächliche Ähnlichkeit mit Sporangien haben
die Gipfelzellen durchaus nicht. Dass aber die in den Näpfen vorhandenen, oben-
beschriebenen Gebilde als die fertilen Teile des Sprosses zu betrachten sind, halte
ich für ganz natürlich. Die Ähnlichkeit des Baues, die zwischen denselben und den
fertilen Sprossen anderer Phaeophyceen besteht, ist ja sehr gross. Am nächsten
läge wohl der Vergleich mit Chordaria. Aber — bei Caepidium fehlen die Spor-
angien. Ich kann schwerlich annehmen, dass der Grund, weshalb ich keine Spor-
angien gefunden, der sein sollte, dass sie noch nicht angelegt worden wären. Nach
dem zu urteilen, was sich bei andern Algen findet, hätte man reife, unilokuläre Spor-
angien nebst den Assimilatoren von der in Fig. 43 dargestellten Art erwarten sollen.
Die Wahrscheinlichkeit, dass sie später angelegt würden, ist sehr gering. Es wäre
ja auch eigentümlich, wenn Agardh dasselbe Pech wie ich gehabt hätte, da auch
er kein einziges, auch noch so junges Sporangium sah. Bei meiner jetzigen Kennt-
nis von Caepidiitiii scheint es mir das Wahrscheinlichste zu sein, dass Sporangien
überhaupt nicht gebildet werden und man daher annehmen muss, dass die fertilen
Sprossteile funktionslos geworden sind. Dass sie aber einst wirklich fertile Organe
gewesen sind, ist wohl sehr wahrscheinlich, da sie mit denen anderer Algen über-
einstimmen.
An den am 21. und 23. Juli an den Falklandinseln gesammelten Exemplaren
fanden sich zahlreiche herauswachsende fertile Sprossabschnitte, aber nur wenige
waren völlig entwickelt; am 5. August sammelte ich an derselben Stelle Exemplare,
an denen sie überall herausgewachsen waren. Die an der Küste von Südgeorgien
im Mai gesammelten Exemplare hatten weder derartige Gebilde noch Spuren, dass
deren überhaupt welche an ihnen vorhanden gewesen.
Wie wir unten sehen werden, fehlen an Caepidium die Fortpflanzungsorgane
durchaus nicht, wenn sie auch in einer wenigstens unerwarteten Weise auftreten.
Anstatt sich noch ferner zu verzweigen oder zur Bildung der eigentümlichen
Apothezien-ähnlichen Vertiefungen zu schreiten, können sich die Zweigspitzen in
einer andern Weise umbilden. Sie schwellen an, werden hohl und wachsen zu Bla-
sen aus (Fig. 37 — 39). Anfangs glatt (Fig. 37 — 38). werden sie bald unregelmässig
gerunzelt, indem gewisse Partieen stärker anwachsen als andere. Die runzeiförmigen
Erhabenheiten entsprechen natürlich den Zweigen des kompakten, zylindrischen Cae-
pidiumsprosses.
Ich habe erst bei näherem Studium den Zusammenhang dieser Blasen mit d^em
kompakten Caepidiumspross entdecken können. Die Blasen hatte ich auch ohne merk-
baren Zusammenhang mit Caepidium gefunden; ich nahm an, dass sie zuweilen epi-
44 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
phytisch auf demselben wüchsen, und glaubte darin Colponienia sinuosa Derb. et
SOL. zu erkennen. Unter den Namen Encoelium, Hydroclathriis und Asperococais
ist diese Pflanze mehrmals für die subantarktischen Gegenden erwähnt. Es muss
auch zugegeben werden, dass dem Äussern nach die von mir gesammelten blasen-
förmigen Organismen eine verblüfl'ende Ähnlichkeit mit Colponienia siniiosa besitzen.
Doch konnte ich keine wirkliche Übereinstimmung meiner Exemplare und Mitchell's
Beschreibung und Bilder (Hydrociathrus. S. 53 f., Taf. XIV. XY, Y\g. i) finden,
weshalb ich glaubte gefunden zu haben, dass die Colpo>?ienia-Ari der subantarkti-
schen Gebiete nicht mit der C. sinuosa der warmen Meere identisch sein könnte.
Um mir völlige Gewissheit hiervon zu verschaffen, untersuchte ich in Eormol kon-
serviertes Material, das Dr. N. SvEDELIUS aus Ceylon mitgebracht und mir freund-
lichst zur Verfügung gestellt hatte. Ich fand, dass es genau so, wie MITCHELL an-
gibt, beschaffen war. Die Unterschiede zwischen Colponienia sinuosa und der von
mir gesammelten Pflanze sind recht wesentlich. Der innere Bau ist allerdings un-
gefähr derselbe: kleinzellige Assimilationsschichten und inneres, grosszelliges Gewebe.
Aber die charakteristischen Haargruben von Colponienia fehlen gänzlich. Um die-
selben bilden sich bei Caepidiuni Sporangien in Gestalt runder Sori, dem blossen
Auge als kleine Punkte sichtbar. Bei meiner Pflanze dagegen bedecken die Spor-
angien die ganze Oberfläche gleichmässig. Ferner fehlen bei Colponienia die gros-
sen, eigentümlichen, inhaltreichen, oben bei Caepidiuni beschriebenen Zellen, die
auch reichlich an der Colponienia-A\\\\\c:\\t.\\ Pflanze vorhanden sind.
Bei der L'ntersuchung von Caepidiuni entdeckte ich, dass die an demselben
sitzenden Blasen genau dasselbe anatomische Aussehen hatten wie die Pflanze, die
ich vorher als Colponienia angesprochen hatte, und Schnitte durch junge Blasen
zeigten bis zur völligen tlvidenz, dass sie nichts anderes sind, als umgewandelte
Zweige von Caepidium: das Gewebe lässt sich ohne Unterbrechung oder Veränderung
von dem kompakten 'Caepidiumsprosss in den hohlen :»Colpomeniaspross> hinein
verfolgen, wie man denselben ja mit Recht nennen kann (Fig. 44, 45).
Fig. 40 zeigt das Stück eines Caepidiumindividuums, an dem zahlreiche Zweige
zu Blasen geworden sind. Zuweilen wird nicht die ganze Spitze für die Umwand-
lung in Anspruch genommen, sondern eine Partie wächst als Caepidiumspross weiter
(Fig. 38). Die Blasen können recht gross, bis zu i qdm, werden und bedecken
grosse Flächen der darunterliegenden Caepidiumsprosse. Zuweilen sieht man über-
haupt keine Caepidiumsprosse, da sie von den Colpomeniasprossen ganz und gar
verdeckt sind. Nicht selten findet man keine Spur von Caepidiuni. Aber die ana-
tomische Untersuchung ergibt doch, dass es sich auch in diesem Falle um keine
selbständige Colpomenia-Ari handelt. Es ist ja übrigens durchaus nicht auffallend,
dass die primären Scheiben sich, ohne in Caepidiumsprosse umgebildet zu werden,
direkt in die gefurchten, blasenförmigen Colpomeniasprosse verwandeln.
];d. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 45
Die Colpomeniasprosse sind fertil, ihre Oberfläche bedecken plurilokuläre Spor-
angien desselben T}'pus, wie er bei Scytosiphon zu finden ist. Ich habe ihre Ent-
wicklung verfolgen können. Die Zellen der äussern Zellschicht dehnen sich beträcht-
lich in einer zur Sprossoberfläche rechtwinkligen Richtung aus und zerlegen sich
mittels radialer, sich kreuzender Wände in 4 Teile, die wiederum von tangentialen
\\ änden in etwa 10 Fächer geteilt werden. Bei dieser Entwicklung verändern sich
auch die grossen sackförmigen Zellen. Sie strecken sich so, dass ihre Spitze auch
ferner noch im Niveau der Oberfläche verbleibt. Nach der Entleerung und dem
Abfallen der Sporangien ragen die sackförmigen Zellen als Warzen über die Ober-
fläche des Sprosses hervor. Die plurilokulären Sporangien sind von einer dicken,
zusammenhängenden : Kutikula» bedeckt.
Caepidiiint antarctiami ist ein höchst merkwürdiges Beispiel von ]Jimorphismus
bei einer Alge. J. G. Agardh brachte die Pflanze zu den Chordariaceen; von Col-
pomeniasprossen sagt er nichts. Dieselben müssten, wenn man nicht den Zusammen-
hang mit den Caepidiumsprossen kennte, nicht nur zu einer andern Gattung und Art,
sondern auch zu einer ganz andern Familie, nämlich zu den Punctariaceen gebracht
werden. Ein ähnlicher Fall dürfte wohl selten festgestellt worden sein. Wenn die Caepi-
dium.sprosse die Fähigkeit verlören, sich zu ändern und zu Colpomeniasprossen zu wer-
den, aber die primären Stadien die Möglichkeit behielten, sich direkt in Caepidiunt oder
Colpomeiiia zu entwickeln, würde man dieselben als getrennte Organismen auflassen
und sie zu getrennten Familien bringen; in der Praxis würde sich die Pflanze in
zwei zerlegt haben, deren Zusammengehörigkeit schwer festzustellen wäre. Eine für
die Artenbildungslehre bedeutsame Schlussfolgerung kann man jedoch nicht aus den
bei Cacpidittiii bestehenden Erscheinungen ziehen, doch das zeigen sie, mit welchen
unerwarteten Fehlerquellen die Systematiker zu rechnen haben können.
Ob äussere Faktoren einen Einfluss auf das Auftreten der beiden .Sprossformen
haben, weiss ich nicht.
Von der systematischen Stellung von Caepidiunt glaubt ACARDll, dass es ge-
wissermassen die Ralfsiaceen und die Chordiaceen verbinde, zu welch letzterer Fa-
milie er es hinführen zu können glaubt; wegen der eigentümlichen fertilen Teile des
Sprosses sagt Agardh, 1. c, S. 59: s . . . cacteris Chordariacearum generibus quasi
superius posse considerari.N Doch spricht er auch von der Möglichkeit, eine eigene
P'amilie für dasselbe aufzustellen.
KjELLMAN hält Caepidiuni für eine Chordariacee und einen nahen Verwandten
seines Analipits (Beringh. algfl., S. 48). Auch dieser hat eine basale, horizontal
verzweigte Partie, aber hier treten die fertilen Achsen an beliebigen Stellen aus,
während sie bei Caepidiuni streng an die Zweigspitzen gebunden sind. Etwas den
Näpfen Entsprechendes kommt bei Analipus nicht vor. Bei diesem ist der horizon-
tale Spross bei weitem unbedeutender entwickelt, dagegen sind seine fertilen Achsen
46 CAUL SKüTTSBERG, (Schwell. Sudpolar- Exp.
viel grösser als die von Caepidinm. Was den Innern Bau betrift't, ist Cacpidium viel
fester parenchymatisch als Analipiis, der mir eine unzweifelhafte Chordariacee /.u
sein scheint. ]5ei Laepidiian sind es eigentlich die paraphyscnähnlichen Assimilatoren.
die am stärksten an eine Chordariacee erinnern. Der anatomische Bau von Caepi-
diuiii erinnert viel mehr an den von Adciiocystis, Scytosiplion oder Colpouienia u. a.
Gattungen. Die Entdeckung der Colpomcniasprosse nebst ihrer Sporangienform hat
wohl zunächst die Folge, dass sich die Pflanze nicht unter den Chordariaceen unter-
bringen lässt, wo sie jedenfalls sehr fremdartig erscheinen würde. H.\RiOT bringt
Caepidiwii zu der Familie der Laminariaceen (Mission, S. 52). Mir scheinen dem-
selben jedoch alle Charaktere zu fehlen, welche die Faminariaceen besonders kenn-
zeichnen: Habitus, interkalarer Vegetationspunkt, Sori mit ihren typischen, einzelli-
gen Paraphysen und unilokulären Sporangien. Dagegen scheint es mir angebracht,
die Pflanze in die Nähe der Gruppe Scytosiphoneae zu bringen.
Die jüngsten Entwicklungsstufen, die ich gefunden, stimmen in vielen Bezie-
hungen mit dem, was Barton von Sorantliera (PI. 23, Fig. 3) abgebildet hat,
ubcrein und dürften eine ähnliche Entwicklung bezeugen. Doch besteht die Assimi-
lationsschicht bei Caepidiinn aus zusammenhängenden Zellen, und nicht wie bei So-
ranthcra aus freien Zellreihen, die fast denselben Typus wie die Assimilatoren haben.
Im jugendlichen Alter erinnert Sorantliera mehr an eine Chordariacee, als es Caepi-
dinm tut. In Oltmanns' Gruppe der Encoelicae besitzen wir eine verzweigte,
kompakte Form: Chnoospora.
Natürlich sind die erwähnten fertilen Achsen noch immer ein Stein des An-
stosses. Assimilatoren, einigermassen an die von Caepidiiuii erinnernd, finden sich
allerdings bei Soraiithera, aber die Ähnlichkeit ist keine grosse. Bei Caepidiian
fehlen die Haargruben. Gruppen von Haaren, die als Rhizoiden zu fungieren
scheinen, habe ich allerdings an den dem Substrat zugekehrten Teilen des Colpo-
meniasprosses gefunden, aber sie erinnern nicht sehr an Haargruben. Die plurilo-
kulären Sporangien sind gleichmässig über den ganzen Spross verteilt. Diese Erschei-
nung findet sich bei Seytosiplion wieder, der sich jedoch übrigens so sehr von Cae-
pidinm unterscheidet, dass ich sie nicht gern in unmittelbare Nähe zueinander brin-
gen möchte. Paraphysen unter den plurilokulären Sporangien finden sich nicht bei
Caepidinm, falls wir nicht die sackförmigen Zellen dahin rechnen wollen. Dieselben
erinnern zwar einigermassen an die Paraphysen oder Assimilatoren. die man häufig
bei Scytosiplion lomenlarius findet.
Gegenwärtig dürfte es noch am zweckmässigsten sein, Caepidinm in der Familie
der Punctariaceen unterzubringen, ohne es jedoch zu einer ihrer Gruppen zu zählen: ich
lasse es eine eigene Abteilung für sich bilden, wozu ja hinreichende Gründe vorliegen.
Vorkommen: Caepidinm findet sich in der Litoralregion, wo es im allgemei-
nen die Klippenbassins bewohnt; hier sieht man seine Krusten grössere und kleinere
Hd. 1\': 6) SL 1ÎANTARKTISCHE UND ANTARKTISCH!; MEERESALGEN. 47
F'lächen bedecken. Oft lässt sich die Pflanze auf der Kalkalgondecke nieder und
breitet sich auf derselben aus. Zuweilen habe ich sie an gelegentlich trocknen Stand-
orten gesehen, aber auch in der obern Sublitoralrcgion. Gesammelt: Falklandinseln,
.^t. 35. auf flachem, bei der Ebbe trocknem Klippenufer in vereinzelten Individuen:
in Bassins gemein, mit sterilen und fertilen Colpomeniasprossen in allen Stadien dei
Entwicklung und auch ohne sichtbaren Zusammenhang mit Caepidiumsprossen; St. 39,
in der obern Sublitoralrcgion; einige Bläschen an Schalen von Mytilus sp.: Süd-
georgien: St. 14 A in der Litoralregion, Colpomeniaform mit unreifen, doch die
ganze Oberfläche des Sprosses bedeckenden plurilokulären Sporangicn; .St. 15 in
Bassins sowie in der obersten Sublitoralrcgion, meistens in der Gestalt von Colpo-
meniasprossen, aber auch mit deutlichem Zusammenhang mit Caepidiumsprossen;
letztere sind ungemein dick, meiir korallenförmig verzweigt, haben aber doch einen
anatomisch durchaus typischen Bau ; St. 3 1 : kleine kompakte Kissen auf Steinen
der obersten Subitoralregion.
Geographische \'erbreitung: Colpoiiieiua sniuosa ist aus subantarktischen
Gebieten für Feuerland, Falklandinseln, Kap der Guten Hoffnung, Kerguelenland,
Australien, Tasmanien und Neuseeland angegeben. An den Falklandinseln dürfte es
wohl keine Colpontcnia geben. Wie es sich an den andern F'undorten verhält, ist
ohne mikroskopische Untersuchung nicht zu entscheiden. Ich habe keine «irkliclie
Colpomenia gefunden.
Caepidiuiu ist bisjetzt nur von den Falklandinseln und aus Südgeorgien bekannt;
es ist aber nicht unmöglich, dass fernere Untersuchungen dieser Pflanze eine weitere
Verbreitung zuerkennen werden.
Farn. Dictyosiphonaceae.
Scytothamnus Hook. fii.. et Harv.
i'ber die Stellung der Gattung Scytotliamnus im System haben die Verfas.ser
verschiedene Ansichten gehabt. J. G. Agardh stellt in Sp. alg., S. 63, Scytothain-
niis australis unter die Chordariaceen, bringt aber Sterecladon Lvallii HoOK. FII..
et Harv. (= Scytothamnus ntgu/osus) als Anhängsel, XIX a zu Dictyosiplion (1. c,
S. S3). KÜTZING stellt sie neben CItordaria (Sp. alg., S. 546). In Till alg. syst. II,
S. 61, schreibt J. G. Ag.\RDH: ■ . . . fila peripherica non ab initio praesentia, modo
Mesogloiae, sed sensim cum accrcscente planta ut in Chordaria evoluta crederem.
Hinc plantam Chordariae affinitate proximam hodie quoque censeo. De Toni (Syst.
tubers. S. 178) bringt Stereociadon mit einem ? zu Dictyosiplion: indem er zugleich
Stcreocladon zu Scytotliamnus zieht, führt KjEELMAN die Gattung in Engl, und
48 CARL SKOTTSEEKc;. (Schwed. Siidpolar-Exp.
Pkaxtl, S. 214, zu den Dictyosiphonaceen. Ich habe bei meinem Material die Ent-
wicklung der peripherischen Zelireihen verfolgen können; sie scheint mit den bei
Dictyosiphon foanciilacens (s. MURBECK) festgestellten Erscheinungen übereinzustim-
men. Eine Aussenzelle wandelt sich in ein Sporangium um und wird während des
Anwachsens von Zellreihen eingehüllt, die durcli tangentiale Teilungen der umgeben-
den Aussenzellen entstehen.
Bei Scytothauimis sind die peripheren Zellreihen nicht so fest vereinigt wie bei
Diitvosiplio)i, aber fester als bei Gohia. Von beiden unterscheidet sich Scytothauiuus
darin, das hier keine Haare gefunden sind.
S. australis H00K..FIL. et Harv.
Syn.: z Dictyosiphon fasciciilatui HooK. Fii,. et Harv. Fl. ant. I, S. 178.
Meine Exemplare von St. 10 a sind einige cm hoch, reich verzweigt und reich-
lich fertil. Der Spross wird schon früh hohl. Ein i cm grosses, schwach verzweig-
tes, kaum früher als bei der anatomischen Untersuchung als Scytotliamnus zu er-
kennendes Individuum aus St. 15 b ist schon fertil und ganz hohl. Die von KüTZING
Tab. phyc. VIII, Tab. 12, abgebildete Pflanze ist habituell den meinigen von St.
10 a ganz ähnlich, aber merkwürdigerweise nicht hohl. Sie ist steril. HoOKER
und Harvev sagen in Alg. Nov. Zel., S. 531. sie sei ssolid or hollow according
to age.»
Ich bin sehr zu der Annahme geneigt, dass Dictyosiphon.- fcjscici/latiis HoOK.
FIL. et Harv., Fl. ant., I, S. 178, dieselbe Pflanze sei. Wenigstens muss sie nach
allem, was aus der Beschreibung und Abbildung (1. c. Tab. LXIX) hervorgeht,
zu der Gattung Scytothauiuus gebracht werden. Es sei hier übrigens bemerkt,
dass Beschreibung und Abbildung, was die Anatomie betrifft, nur schlecht mitein-
ander übereinstimmen. In Fl. ant. II, S. 467 wird die Art als ein Dictyosiphon
ohne Fragezeichen aufgestellt. De Toni bringt sei mit einem ? zu der letzterwähnten
Gattung und fragt an Scytothaiintiis.- (Syll. Alg. III. S. 453). Ich Iconnte im Britischen
Museum Hooker's Originalexemplare untersuchen. Ihr anatomischer Bau zeigte, so
weit es das getrocknete Material sehen Hess, eine völlige Übereinstimmung mit dem
von ScYtotlianvins australis: Stellung, Form und Grösse der Sporangien stimmten
durchaus.
Vorkommen: Ich fand S. ctustralis in litoralen Tümpeln, an Muschelschalen
haftend: Feuerland, St. 10 a; Südgeorgien, St. 15 b; an beiden Fundorten fertil
(März; Mai).
Geographische Verbreitung: Feuerland, Falklandinseln. Südgeorgien, Neu-
seeland, Chathaminseln. Dictyosiphon fasciculatiis ist für die FalUlandinseln, Kergue-
lenland, für Neuseeland und die Aucklandinseln angegeben.
Bf]. IV: 6) SUBANTAKKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 49
S. rugulosus (BoRv) Kjellm. in Engl. & Pkantl, S. 214.
Im Habitus ist diese Pflanze wegen ihrer zarten, dichten, un regelmässig gebogenen
und gedrehten Zweige der vorigen recht unähnlich. Meine grössten Exemplare haben
eine Höhe von 15 cm. Rücksichtlich des anatomischen Baus ist sie von ganz dem-
selben Typus wie die vorige: dass der Spross stets kompakt ist, macht ja keinen
wesentlichen Unterschied, der zur Aufrechterhaltung der Gattung Stcreocladoii HoOK.
FIL. et Harv. nötigte. Die den äussern Gewebemantel bildenden horizontalen Zell-
reihen sind hier etwas fester miteinander vereinigt als bei der vorigen. Die Sporan-
gien haben dieselbe Form und Stellung wie bei dieser.
Vorkommen: Von mir nur einmal, aber in grosser Menge, in geringer Tiefe,
in der Sublitoralregion, an lebenden Mytihis sp. haftend, angetroffen: Falklandinseln,
St. 39. Mit Sporangien, auch entleerten (August).
Geographische Verbreitung: Subantarktisches Südamerika, Falklandinseln,
Südorkneyinseln.
Fani. Myrionemataceae.
Myrionema Grev.
Die Darstellung der von mir gesammelten Myrio7teina-Arttn kann nur als eine
vorläufige betrachtet werden. Prof. Sauvageau hat mir mitgeteilt, er beabsichtige
seine monographische Darstellung der Familie fortzusetzen. Ich habe ihm auch
Proben aus meiner Sammlung überlassen. Hier seien die Arten darum nur kurz
be.sprochen.
M. macrocarpum nov. spec. — Fig. 48 — 51, S. 51.
Maculae i — 2 mm diam., colore fusco, orbiculares et interdum conflu-
entes. Discus unistratosus, cellulis circ. 15 — 20 // longis et 7 — 12 f^i latis,
Organa verticalia emittens 1:0) fila assimilantia elongata circ. 12 // diam.,
ad apicem usque chromatophoris numerosis instructa, 2:0) fila basi cellulis
brève cylindaceis, diam. circ. 12 /( crassis et paullum longioribus, dein in
pilum longissimum, versus apicem hyalinum, cellulis diam. 9 a crassis et
multoties longioribus, producta 3:0) sporangia plurilocularia sessilia vel
brève vel interdum longius pedicellata, cylindrico-ovata, obtusiuscula, plu-
riseriata, 50—75 ;< (et ultra) longa, 15 — 24 ,!( crassa, 4:0) Sporangia unilocu-
laria claviformia, obovata, apice rotundata, 24 — 45 ft longa et 8 — 20 ;« crassa.
Diese Art w urde in sehr grosser Menge auf Macrocystis pyrifera und Lessonia
frutesceiis gefunden, auf denen sie kleine dunkelbraune, kreisrunde Pünktchen bildet;
bisweilen standen sie so dicht, dass sie grössere Flecken bildeten. Sie kam an Blät-
tern, Blasen und Stämmen vor.
Schwedische Siidpclar-Exptdition iqoi— igoj. 7
50 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar- Exp.
Die Entwicklung der heranwachsenden vertikalen Auszweigungen der Scheiben
war ziemlich leicht zu verfolgen. Meistens werden sie in plurilokuläre Sporangien
(Fig. 50) verwandelt; sehr oft bleibt dabei die unterste Zelle steril; bisweilen ist
das Sporangium ganz ungestielt. Sehr oft ist die ganze Scheibe mit plurilokulären
Sporangien in allen Entwickelungsstufen bedeckt. Die Assimilationsfäden waren an
den untersuchten Exemplaren selten so gut entwickelt wie es Fig. 49 zeigt, meistens
waren sie bedeutend kürzer; auch sah ich an einigen die Spitze in ein plurilokuläres
Sporangium umgewandelt. Oft sprossen aus dem Boden der entleerten plurilokulären
Sporangien wieder andere Sporangien (oder Assimilationsfäden r) hervor. Die unilo-
kulären Sporangien (Fig. 51) kommen gruppenweise vor, und zwar scheint oft eine
Scheibe nur pluri- oder nur unilokuläre zu besitzen. Ich fand unilokuläre weit seltener
als die plurilokulären. Zuerst hielt ich sie wegen ihrer schlauchförmigen Gestalt
und des oft homogenen Inhalts für Ascocysten; ich fand aber auch welche, die mit
rundlichen Körperchen gefüllt waren. Der Vergleich mit Präparaten von Ascocyclus
orbicularis zeigte mir, dass die betreffenden Organe keine Ascocysten, sondern unilo-
kuläre Sporangien sind. Leere wurden auch gefunden. Die Haare treten in der Mitte
der Scheiben in grösserer oder kleinerer Anzahl auf; meistens fehlen sie vollständig.
Vorkommen: In grosser Menge auf Macrocystis pyrifera und Lessonia frute-
scens, Falklandinseln, Berkeley Sound, '^'8 1902; auf Adoiocystis Htriailaris, Süd-
georgien St. 15 b.
M. densum nov. spec. — Fig. 52 — 55, S. 51.
Maculae 0,5 — i mm diam., colore fusco, orbiculares. Discus basalis
uno Strato cellularum, long. 6 — 9 /< lat. 2 — 4 /< constitutus, emittens 1:0)
fila assimilantia elongata, 4 — 6 /« crassa, 2:0) sporangia plurilocularia an-
guste cylindrica, sessilia vel pedicellata, 45 — 60 u longa et (2 — )4 — 6 /<
crassa, uni- vel pauciseriata, 3:0) sporangia unilocularia claviformia, sessilia
vel pedicellata, circ. 36 ,a longa et 12 jW crassa.
Diese Art kam zusammen mit M. inacroca7-ptnn spärlich vor; sie ist wegen
ihrer kleineren Dimensionen sofort von M. macrocarpum zu unterscheiden. Assi-
milatoren (Fig. 53) mit Zellen, deren Länge etwa um VU — 2 mal die Dicke über-
trifft, sind ziemlich häufig. Doch gibt es oft Scheibchen, denen sie vollkommen
fehlen, indem jeder vertikale Faden in ein plurilokuläres Sporangium umgewandelt
worden ist. Die Sporangien treten bisweilen sehr dicht auf. Fig. 54 zeigt die gewöhn-
liche Art des Vorkommens. Aber man kann sie auch, wie die Figur 55 zeigt, finden.
Haare habe ich nur sehr spärlich gefunden. F"ig. 53 zeigt ein abgebrochenes Haar.
Nicht selten sieht man schlauchförmige Bildungen, die man fast für Ascocysten hal-
ten könnte (Fig. 54). Ich habe sie aber auch mit kleinen kugeligen Körpern gefüllt
gefunden, die genau wie Sporen aussehen. Freilich habe ich auch Schläuche ge-
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
51
.sehen, deren Inhalt homogen und stark hchtbrechend war, da aber auch mehrglie-
derige Fäden von diesem Aussehn vorkamen, kann ich jene nicht für Ascocysten
erklären, sondern glaube, dass alle Schläuche, die ich gesehen, unilokuläre Sporangien
verschiedenen Alters sind.
Vorkommen: Mit der vorigen Art auf Macrocystis pyrifera und Lessonia
frutt'sccns, F"alklandinseln '^, s 1902.
AM
55-
58.
56.
60.
Fig. 48 — 51. Myriimcma macrocnrpiini n. sp. Fig. 48. Teil der Basalscheibe, x 200. Fig. 49. Assimila-
tioiisfäden, x 200. Fig. 50 a und b. Plurilokuläre Sporangien, x 200. Fig. 51. Junge unilokuläre Sporan-
gien, X 200. Flg. 52 — 55. Myrionema densum n. sp. Fig. 52. Teil der Basalscheibe, x 400. Fig. 53.
.\ssimilationsfaden, Haar und plurilokuläre Sporangien, x 400. Flg. 54. Plurilokuläre Sporangien (eines lang-
gestiell) nebst einem jungen unilokulären, x 400. Fig. 55. Kleine entleerte plurilokuläre Sporangien, x 400.
F"ig- 56 — 60. Myrionema incommcdum n. sp. Y\g. 56. Teil der basalen Scheibe, x 740. Fig. 57. Assi-
railatinnsfäden nebst einem plurilokulären Sporangium, x 740. Fig. 58. Junge plurilokuläre (und uniloku-
läre f) Sporangien, x 740. Fig. 59. Vegetative Fäden (mit einem unilokulären Sporangium?), x 740. Fig.
60. Drei plurilokuläre Sporangien (nebst einem unilokulären?), x 740.
52 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
M. incommodum nov. spec. — Fig. 56—60, S. 51.
Maculas orbiculares circ. i mm diam. vel irreguläres, obscuras formans.
Discus basalis strato singulo constitutus, cellulis 7 — 8 u longis et 4 — 5 f^i
latis emittens. 1:0) fila assimilantia brevia, basi interdum ramosa, 2:0) spo-
rangia plurilocularia plerumque sessilia, anguste cylindracea, uniseriata,
18 — 27 1^1 longa et 4 — 5 u lata, 3:0) sporangia uniloculariar breviter clavi-
forniia ad 7 ,« crassa.
A/. incomnioduiu fällt der Adcnocystis iitrici/laris lästig. Die auf sterilem Sub-
strat kompakten Scheiben lösen sich auf der fertilen Pflanze in ein Netzwerk ver-
zweigter Fäden auf, die in allen Richtungen die Sori durchwachsen. Die Assimila-
tionsfäden sind kurz (Fig. 57). Niemals fand ich sie haarförmig ausgezogen. Die
kleinen plurilokulären Sporangien enthalten oft nur 4 — 6 Fächer, die in vertikaler
Richtung abgeplattet sind (Fig. 60). Die bei dieser Art vorkommenden schlauch-
förmigen Zellen konnte ich mit Sicherheit weder mit Sporangien noch mit Asco-
cysten identifizieren; bald war der Inhalt homogen, bald wieder fand sich eine An-
deutung von Zerteilung (Fig. 58).
Vorkommen: Massenhaft auf Adenocystis utricitlaris, St. 15 b, Südgeorgien.
Mit plurilokulären Sporangien (Mai).
Fam. Elachisteaceae.
Leptonema Rkk.
L. falklandicum nov. spec. — Fig. 61 — 64, S. 55.
Penicillatum, caespitosum, ad 2 mm altum. Fila crecta plerumque 12 —
15 .(( crassa, basi attenuata; cellulae in regione basali et apicali diametro
2 — 3 plo, ceterae vix longiores, chromatophoris multis ornatae. Sporan-
gia plurilocularia in regione terminal! catenam circ. 400 u longam, raro
cellulis sterilibus immixtis formantia, cylindrica, numquam rostellata, ad 18
,(( usque crassa sed plerumque filo paullum crassiora, unilocularia sessilia
vel breviter pedicellata, prope basin filorum evoluta, obovata, circ. 40 ^i
longa et 18 /< crassa.
Diese Art ist L. fasciculatuin sehr ähnlich und unterscheidet sich nicht durch
eben auffallende Charaktere von demselben. Der Grösse nach stimmt sie am näch-
sten mit var. loicinatum Rke überein. Sowohl von diesen wie von übrigen Varie-
täten des Atlas, S. 13, Taf. 9 und 10, unterscheidet sie sich durch die Form ihrer
plurilokulären Sporangien, die Gestalt der vegetativen Zellen und die Anzahl der
Chromatophoren. Die plurilokulären Sporangien nehmen die Spitzen der Fäden auf
einer Strecke von etwa 400 /< ein. Sie bilden sich dadurch, dass einander im rechten
Bd. IV: 6) SUBAN'TARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 53
Winkel kreuzende Längs- und Querwände in den Zellen entstehen, die somit in
zahlreiche Fächer geteilt werden, von denen jedes gewöhnlich wahrscheinlich nur
eine Spore enthält. Im allgemeinen erweitert sich der Faden nur unbedeutend in
die Breite, und wenn dies geschieht, ist die Verdickung nach allen Seiten hin mehr
oder weniger gleichförmig. Aber auf alle Fälle erfolgt die Anlage des Sporangiums
nicht in der Weise, wie Reinke, 1. c, sie beschrieben und abgebildet hat, wo er
von L. fasciculatimi sagt, dass die Mutterzelle sich zuerst rechtwinklig zur Längs-
richtung des Fadens strecke und dann in Fächer zerfalle. Die reifen Sporangien
des letztern sehen auch ganz anders aus als die meiner Pflanze. Bei L. fascicnlatuni
var. iiiajus bilden sie interkalarstehende Gruppen, und häufig endigen sie in eine
lange Reihe vegetativer Zellen. Bei L. falklandicitin sah ich einmal vegetative
Zellen eine sehr lange, apikale Reihe von Sporangien unterbrechen; dies ist die
Erscheinung, die in der Fig. 64 dargestellt ist. Die Formen der vegetativen Zellen
sind insofern verschieden, als die basalen von L. falklandicuiii 2 — 3 mal länger sind
als der Durchmesser, die übrigen dagegen ungefähr dieselbe Länge haben wie die-
ser, (h'ig. 61). Gegen die Spitze hin sind sie wiederum länger zylindrisch. Bei
L. fasciculatiini scheinen die Zellen im allgemeinen, und nicht am wenigsten in der
obern Partie der F"äden, gestreckt zylindrisch und 2 — 4 mal, oder noch mehr, länger
als breit zu sein. Nach Reinkes Figuren kommen höchstens 4 — 5 Chromatophoren
in jeder Zelle vor, und dies stimmt mit den Tatsachen der von mir untersuchten
Exemplare überein. Bei L. falklaitdicuni sind die Chromatophoren zahlreicher, ja
sogar in doppelter .\nzahl vorhanden. (Fig. 62).
ROSENVINGE hat, Gronl. Havalg., S. 879 f. eine Varietät siibcylindricnm von L.
fascicnlatuni beschrieben, die meiner Form sehr ähnlich sein dürfte. Doch sagt er
von den Sporangien, dass sie zwar wenig hervorträten, aber doch ibreviter rostel-
lata-/ seien, was sich nicht von den Sporangien von L. falklandicuni behaupten lässt.
Vorkommen: Wuchs spärlich auf R/iodoiiw/a sp. in litoralen Tümpeln, St. 35,
l-'alklandinseln. Plurilokuläre Sporangien zahlreich, unilokuläre spärlich (Juli).
Elachistea Dum.
E. meridionalis nov. spec. — Hg. 65, S. 55.
Frons caespitosa, ad 5 mm alta, strato basali bene evoluto cellulis
hyalinis rotandato-angulatis. Fila assimilantia versus basin sensim atte-
nuata, ad septa leviter constricta, circ. 30 ^t crassa, chromotophoris nu-
merosis farcta. Paraphyses multicellulares; cellulae basales anguste cylin-
draceae, hyalinae, apicales ellipsoideae vel ± sphaericae, chromatophoris
paucis instructae. Sporangia (unilocularia tantum visa) claviformia, sessi-
lia, 60 — 1 50 fi longa et 30 — 60 /( crassa.
54 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpohr-Ex]).
Am nächsten stimmt diese Art mit E. fiicicola (Vell.) AreSCM. überein. Sie
bildet (Fig. 65), wie diese, einen kissenförmigen Spross, dessen innere, basale, paren-
chymatische Partie kräftig entwickelt ist; die Zellen derselben sind unregelmässig
gerundet und enthalten keine Chromatophoren. Sie tragen teils Bündel von »Para-
physen» und Sporangien, teils gehen sie in die langen Assimilationsfaden über. Die
»Paraphysen» bestehen aus tonnenförmigen Zellen, deren Anzahl ausnahmsweise bis
auf 15 steigen kann; die unteren sind sehr langgestreckt, die obern kugelig ange-
schwollen. Sie enthalten nur sehr wenige Chromatophoren. Die Assimilationsfäden
verjüngen sich nur wenig und allmählich gegen die Basis, am dicksten sind sie ein
Stück oberhalb derselben, und verschmälern sich sehr langsam gegen die Spitze; der
grösste Teil ist fast überall gleich dick und die Spitze nicht besonders verdünnt.
Wenigstens in der untern Partie sind sie an den Scheidewänden deutlich einge-
schnürt. Das Verhältnis von der Länge der Zellen zu ihrer Breite wächst gegen
die Spitze der Fäden. Chromatophoren sind reichlich vorhanden.
Von E. fucicola unterscheidet sich meine Art duch die kürzern, spärlichem und
zartern Assimilationsfäden, die sich bei jener gegen die Basis hin etwas mehr ver-
schmälern und an den Scheidewänden kaum eingeschnürt sind, sowie durch die
Gestalt der »Paraphysen* und deren Armut an Chromatophoren.
Dickie erwähnt (Marine alg., S. 48) E. flaccida (DiLLW.) Aresch. für die
Kergueleninsel. Von ihr ist E. nieridionalis leicht zu unterscheiden.
Vorkommen: Epiphytisch auf einer Rhodophvcec (nur Fragmente erhalten), in
Tümpeln der Litoralregion, Südgeorgien, St. 15 b. Mit unilokulären Sporangien (Mai).
E. (?) ramosa nov. spec. — Fig. 66 — 68, S. 55.
Frons caespitosa, aliquantulum gelatinosa, 0,5 — 2 mm alta; stratum
basale cellulis hyalinis 12 — 15 ,t/ diam. cylindricis constitutum, e.Kiguum.
h'ila peripherica omnia aequalia, ad 2 mm longa et 9 — 12 /< crassa, ad
septa non constricta, basi et interdum supra basin ramosa, cellulis infimis
exceptis chromatophoreis numerosis instructa. Sporangia plurilocularia
in ramis brevibus apicalia aut lateralia, linearia. siliquiformia, locellis
pauciseriatis, 45 — 180 /< longa et 12 — 13 ,u crassa; unilocularia in cellulis
basalibus filorum sessilia vel breviter pedicellata, obovata, pyriformia,
50 — 54 u longa et 20 — 27 » crassa.
Der Spross ist ein wenig gelatinös. Der Basalkörper besteht aus zylindrischen,
hyalinen Zellen, welche die an der Basis verzweigten Bündel der Assimilationsfäden
aussenden. Paraphysen fehlen hier. Die Assimilationsfäden sind hier viel schmäler als
bei den übrigen Elnc/iisfea-Arien. Sie sind an den Zellwänden nicht eingeschnürt.
Die Länge der Zellen übertrift't ihre Breite um das i' 2 — 4 fache; sie enthalten, mit
Ausnahme der innern, basalen, mehrere recht grosse Chromatophoren, die, nach
Bil. IV: 6)
SUBANTARKTISCIIE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
55
meinem Material zu urteilen, schefbenförmig sind und einen etwas unregelmässigen
Umriss haben. Die Assimilationsfäden können sich auch etwas weiter oben ver-
zweigen. Die plurilokulären Sporangien sitzen recht oft an der Spitze primärer
Assimilationsfäden, meistens aber lateral und zwar sowohl ungestielt als auch gestielt.
An meinem Material sind sie in allen Stadien sehr zahlreich. Häufig sieht man
»Er.satzsporangien» am Grunde entleerter plurilokulärer Sporangien herauswachsen.
Die unilokulären Sporangien sitzen ganz so wie bei Leptonema oder den Elacliistea-
Arten; sie sind ungestielt.
Wie man sieht, kann man recht im Zweifel sein, ob man diese Pflanze zur
Gattung Elachistea bringen oder sie nach den anp^egebenen Charakteren eine neue
6i.
64
65 68. 66.
Fig. 61 — 64. Lefioncma falklandiciim n. sp. Eig. 61. Teil eines Räschens, X 200. Fig. 62. Drei vegeta
tive Zellen, die Chroniatophoren zeigend, x 370. Fig. 63. Unilokuläres Sporangium, x 370. Fig. 64. PIu-
rilokuläre Sporaugienketlen, x 200. Fig. 65. Elachistea meridionalis n. sp., X 200. Fig. 66—68. Elachi-
ttea (?) ramcsa n. sp. Fig. 66—67. Stückchen der Pflanze mit plurilokulären Sporangien, x 200. Fig. 68. Uni-
lokuläres Sporangium, x 200.
56 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Gattung bilden lassen soll. Wenn man der Ansitht ist, dass die Gattung Leptonema
in die Gattung Elachistea eingeschlossen werden muss, dann kann man wohl ohne
Zögern auch die oben beschriebene Pflanze dahin ziehen. Ich selbst aber bin ganz
und gar mit SvEDELIUS (Östersj. hafsalg., S. 94 f.) einverstanden, der nicht nur
wegen der scheitelständigen plurilokulären Sporangien von Leptonema, sondern viel-
mehr auf Grund der im Vergleich zu Elachistea geringen vegetativen Diiïerenzierung
jene Gattung aufrecht hält. Meine Pflanze gleicht recht sehr im vegetativen Bau
Leptonema, besitzt aber seitenständige plurilokuläre Sporangien wie Elachistea, und
würde somit eine Mittelstellung zwischen diesen beiden Gattungen behaupten. Ich
will aber nicht ohne fernere vergleichende Studien eine eigene Gattung für sie gründen.
Vorkommen: Auf Adcnocystis iitriciilaris, St. loa, Feuerland. Mit uni- und
plurilokulären Sporangien (iVIärz).
Farn. Chordariaceae.
Chordaria C. A. Ag.
C. capensis KüTZ.
Mit dieser Art habe ich eine in wenigen Exemplaren im P'euerlande gesammelte
Chordaria identifiziert. Dem Äussern nach ist sie einer dicht- und zartzweigigen C.
flagelliforniis ähnlich. Die Hauptachse ist etwa i dm lang und hat einen Durch-
messer von höchstens i mm. Die Zweige treten unter einem grossen Winkel, alter-
nierend und in Abständen von 0,5—2 mm aus. An der Basis sind sie fast haar-
dünn, erreichen aber allmählich einen Durchmesser von etwa i mm; sie sind durch-
aus einfach, 7 — 8 cm lang. Nur die jüngsten Zweige sind kompakt, sonst aber ist
der Spross hohl. Er hat ein typisches Aussehen und besteht aus 5 — 8 Zellschichten.
Die Wände sind dick; in Methylenblau sieht man leicht, dass die Mittellamelle an-
geschwollen, während die Zellwand selbst recht dünn ist. Die Assiniilatoren sind
keulenförmig und bestehen im allgemeinen aus einer einzigen Zelle; nur ausnahms-
weise habe ich eine kleine basale Zelle abgesondert gefunden. Die Sporangien sind
ungestielt, verkehrt eiförmig; die Wand ist an der Spitze verdickt. Die Spitzen der
Assimilatoren berühren sich seitlich und bilden somit eine zusammenhängende Be-
deckung der Sporangien.
Mit Chordaria capensis in KÜTZING, Tab. phyc. VIII, Tab. 11, F"ig. 2, stimmt
die Pflanze recht gut überein, besonders hinsichtlich der innern Struktur. Die Form
der Assimilatoren ist dieselbe, obgleich man an KüTZlNG's Figur häufig einige ba-
sale Zellen vorkommen sieht. Im Britischen Museum konnte ich Präparate der
Chordaria capensis vom Kap der Guten Hoffnung studieren; sie stimmten ganz mit
meiner Pflanze vom Feuerlande überein, weshalb ich an ihrer Identität keine Zweifel
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 57
hege. J. G. Agardh sagt in Till alg. syst., II, S. 71, von den Assimilatoren
folgendes: »fere usque ad basin iiiarticulata aut uno vel altero articulo ad imani basin
separata.»
Vorkommen: F"euerland, -St. 10 a, litoral in einem Tümpel. Mit unilokulären
Sporangien (März).
Geographische Verbreitung: Feuerland, Kap der Guten Hoffnung, Ker-
guelenland.
BORY beschrieb Voy. Coq., S. 139 f., C. Iiippuroidcs von der chilenischen Küste.
Die Beschreibung betrifft aber nur äussere Charaktere, weshalb es ohne Untersuchung
von Bory's Originalexemplaren nicht möglich ist, die Natur der Pflanze zu erkennen.
Dem Äussern nach ist sie viel stärker als alle Exemplare von C. capensis, die ich
gesehen. De Toni fügt (Syll. Alg., III, S. 435), nachdem er Bory's Diagnose an-
geführt, hinzu: »anne eadem species ac Cliordaria flagellifonitis.i Letztere wird
von Hooker und Harvey (Fl. ant., I, S. 180) für die Campbellinsel angeführt,
und die Verff. fügen hinzu: ^>apparently identical with the British plant.» Hariot
erwähnt (Mission, S. 40) die Art aus der Magalhàesstrasse; er hat E.xemplare ge-
sehen und sagt, sie »ne sauraient être distingués, sous aucun rapport, de ceux des
côtes de France». C. flagelliformis ist meines Wissens nicht in tropischen Meeren
gefunden. Ich habe im Britischen Museum aufbewahrtes, an der Magalhàesstrasse
gesammeltes und von J. G. AOARDII bestimmtes Material derselben studiert. Die
Zellwände sind dicker als bei C. flagelliformis der nördlichen Meere, und die Zellen
der äussern Schichten im Querschnitt deutlich radial gestreckt. Die Assimilatoren
sind langer und schmäler, gewöhnlich 5gliederig; die untersten Gliederzellen sind
die längsten. Die Gipfelzellen sind angeschwollen. Die Sporangien sind um '/^ — '/a
kürzer als die Assimilatoren, ihre Wand ist am dicksten gegen die Spitze. Ich bin
durchaus nicht von der Identität der in der Magalhàesstrasse gefundenen Cliordaria
mit der nördlichen .Vrt überzeugt.
Farn. Sphacelariaceae.
Sphacelaria Lvngb.
S. cirrhosa (Roth) C. A. Ag.
Diese weit verbreitete Art tritt in der Südsee in ganz derselben Gestalt wie in
nördlichen Meeren auf. Prof. Sauvageau hat meine Bestimmung bestätigt.
Vorkommen: In der sublitoralen Region, St. ii, Feuerland. Mit unilokulären
Sporangien und Brutknospen (März).
Geographische Verbreitung: N. Eismeer, N. Atl. Ozean, Mittelmeer, Azoren,
Kapverdische Inseln, Rotes Meer, Japan, Australien, Neuseeland, Feuerland.
Schwedische Südpolar-Expedition igoi — Jçoj. 8
58 CARI. SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
S. furcigera KüTZ.
Auch diese Bestimmung ist von Prof. Sauvageau kontrolliert. Die Zweige
tragen dicht gestellte kugelige Bildungen, die nach Prof. Sauvageau's Urteil wahr-
scheinlich parasitär sind.
Vorkommen: Auf andern Algen in der sublitoralen Region; St. ii, Feuer-
land; St. 37, Falklandin.seln. Mit Brutknospen (März, Juli).
Geographische Verbreitung: All. Ozean, Ind. Ozean, Rotes Meer, Inseln
im Stillen Ozean, Australien, Feuerland, Falklandinseln.
Sphacelaria Bornetii Hariot, die aus F"euerland beschrieben ist, habe ich nicht
angetroffen.
Haiopteris Kürz.
H. obovata (HooK. FIL. et Harv.) Sauv.
Reife unilokuläre Sporangien mit dunkelbraunem Inhalt, kugelig.
Vorkommen: Auf Schalen von Muscheln usw. in litoralen Tümpeln und in
der sublitoralen Region (i — 30 m). Gesammelt: Feuerland, St. 10 a, b, 11;
Falklandinseln, St. 35, 36, 42; Südgeorgien, St. 22, 32. Mit unilokulären Sporangien
St. 10, II (März), St. 36 (Juli), St. 42 (August).
Geographische Verbreitung: Südliches Südamerika, Falklandinseln, Süd-
georgien.
H. funicularis (MoNT.) Sauv.
Diese Alge scheint häufig zu sein und kommt auch in grosser Menge vor, so
dass man bisweilen von einer H. f/inicularis-As5oc\3Xion reden könnte.
Vorkommen: In verschiedenen Tiefen der sublitoralen Region, auch auf
lockerem Boden. Feuerland, St. 11; Südgeorgien, St. 15 a, (16), 20, 22, 32. Nur
steril gefunden.
Geographische Verbreitung: Südliches Südamerika, Falklandinseln, Süd-
georgien, Tristan da Cunha, Australien, Neuseeland, Aucklandinseln.
Cladostephus C. A. Ag.
C. setaceus SuiIR.
Hooker und Harvey nehmen in Fl. ant. II, S. 469 C. spo>igiosiis (Lightf.)
C. A. Ag. auf mit den Worten: »we regard these specimens as specifically identical
with others of British growth. - Hariot (Mission, S. 39 f.) nimmt ausser C. spon-
giosus auch C. antarcticus KüTZ. auf. Der letztere dürfte meiner Ansicht nach mit
dem von SUHR (Beitr. 2, S. 347 f., Tab. IV, Fig. 35) beschriebenen C. setaceus \àe.V{-
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 59
tisch sein; Besciireibung und Figuren stimmen mit KüTZING's (Tab. pliyc. VI, Tab. 8,
Fig. 2) gut überein. De Toni führt C. setacens mit einem F"rage7.eichen als Syno-
nym von C. spongiosits auf (Syll. alg. III, S. 512). Durch direkte Vergleichung habe
ich mich überzeugen können, dass Hooker's C. spongiosus und meine Pflanze einer
und derselben Art angehören.
Der von Hariot 1. c, S. 40 besprochene C. aiitarcticKS KüTZ. soll zweizeilig
angeordnete Zweige haben — -.cette Algue serait un Chœtopteris (Cliœtopteris ant-
arctica) plutôt qu'un CladostcphiiS'.. Die Abbildungen KüTZINO's stellen aber einen
Cladosteplnis dar.
Vorkommen: In der sublitoralen Region häufig, bis zu einer Tiefe von 36 m
gefunden. Feuerland, St. i, 11; Falklandinseln, St. 35, 37, 40, 41. Nur steril gesehen.
Geographische Verbreitung: Südliches Südamerika, Falklandinseln, Austra-
lien (?), Tasmanien (?).
Farn. Laminariaceae.
? Laminarieae.
Phaeoglossum nov. gen.
Disco basali parvo affi.xum. Stipes basi teres, ceterum aliquid compla-
natus, supra medium processu parvo spiniformi complanato instructus, in
laminam simplicem transiens. Lamina obovata, basi cuneata, apice ro-
tundata, obtusa, margine integerrima. Sporangia ignota.
Ph. monacanthum nov. spec. — Tafel. 5, Fig. 69 — 72, S. 61.
Charaktere dieselben wie die der Gattung.
Der äussere Aufbau. Der Spross ist in einen proximalen Stammteil und einen
distalen Blattteil differenziert. An der Grenze beider liegt eine interkalare W'achs-
tumszone. Der Haftapparat ist bei allen Exemplaren, die ich gesehen, eine kleine,
sehr unbedeutende Haftscheibe (Fig. 69); von den wurzelbildenden, sonst die meisten
Laminariaceen kennzeichnenden Hapteren ist keine Spur, nicht einmal an meinem
grössten Exemplar, zu sehen. Es ist ja möglich, dass sie sich an altern Individuen
entwickeln; es sei jedoch bemerkt, dass alle Laminariaceen, deren Bekanntschaft ich
gemacht, dieselben viel früher zu tragen pflegen, ehe sie noch die Grösse meiner
grössten Exemplare von PItaeogloss2iin erreicht haben. Der Stipes ist recht schmal,
etwas zusammengedrückt, höchstens zwei mm im Durchmesser, etwas oberhalb der
Mitte mit einer eigentümlichen, fast rechtwinklig gestellten, stachelähnlichen Aus-
sprossung von sehr problematischer Natur versehen (Fig. 70). Die Lamina ist ver-
6o
CARL SKOÏTSBEKG.
(Schwed. Siidpolar-Exp.
kehrt eiförmig, mit wenig, aber recht plötzlich verschmälerter Basis und stumpfer,
runder Spitze versehen, ganz ungeteilt, ganzrandig und kaum gerunzelt. Sie ist sehr
dünn, am Rande etwas verdickt; die Farbe ist gelbbraun. Von den Dimensionen
geben folgende Zahlen, die ich nach der Messung von den fünf ganzen PLxemplaren
meiner Sammlung gewonnen, eine Vorstellung. Die Masse sind sämtlich in mm
ausgedrückt.
Nr.
Länge des Stipes.
Untere
Partie. *
Obere
Partie. *
Lamina.
Länge.
Breite.
i Länge des
-j lateralen
1 .\uswuchses.
I.
2.
3-
4-
5-
24
23
31
0
5
S
14
iS
40
70
105
170
205
22
40
36
90
109
2
i,s
2
i,s
3
Die Natur des stachelförmigen Auswuchses ist mir sehr rätselhaft. Es ist kein
zufälliges Gebilde, und findet sich, genau von derselben Gestalt, an allen meinen
Exemplaren. Vergrössert zeigt er einen runden, stielähnlichen, sehr kurzen Basal-
teil, der in eine verflachte, spitze, am Rande unregelmässig gezackte Scheibe über-
geht. Er ist schon an meinem kleinsten Exemplar entwickelt; an dem grössten ist
er stärker, aber sonst ganz gleich; es sieht auch nicht aus, als ob er sich weiter
entwickle. Man könnte sich denken, dass es ein Rest alter Lamina sei, die zur Seite
geschoben worden wäre, während die neue in der Verlängerung des Stipes hervortrat.
Dagegen spricht aber der Umstand, dass auch nicht die Spur von mehr als einem Aus-
wuchs vorhanden ist; wären mehrere Laminae an der Pflanze vorhanden gewesen, so
könnten sie doch jetzt nicht spurlos verschwunden sein; es wäre ja auch höchst
eigentümlich, wenn grade diese 5 Exemplare sämtlich soeben die zweite Lamina be-
kommen hätten. Übrigens wäre ein solches Wachstum etwas ganz Neues. Man
könnte sich dies Gebilde eher noch als eine verkümmerte Prolifikation von der Be-
schaffenheit der bei der folgenden Gattung vorhandenen vorstellen. Aber auch diese
Annahme ist mir wenig wahrscheinlich. Da möchte ich es mir doch lieber noch
durch Teilung der Lamina des Keimpflänzchens entstanden denken, aber so. dass
sich die eine Partie nicht weiterentwickelt hätte, ■ sondern als seitlicher Auswuchs an
der andern Partie, der tatsächlichen Lamina, sitzengeblieben wäre. Der anatomische
Bau des Auswuchses gibt, wie unten hervorgeht, keinen Aufschluss über seine Natur.
* Die Grenze bildet die .Vustrittstelle de? lateralen .Vuswuchses.
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
Endgültig ist die Frage wohl nicht eher zu lösen, als bis jüngere Exemplare als die
meinigen zur Untersuchung gelangen.
Der anatomische Bau. Der Stipes besteht aus Rinde und Mark. In der Aus-
senrinde sind die Zellen nur wenig longitudinal gestreckt; die äusserste, die Hildungs-
schicht, hat scheibenförmige Chromathophoren; die dahinter liegenden, etwas radial
gestreckten und radiär geordneten Zellen sind von einem braunen Stoffe gefüllt,
wenigstens zum Teil mit Fucosan identisch. Im Innern der Rinde sind die Zellen
mehr in die Länge des Stipes gestreckt und haben die radiäre Anordnung verloren.
Mittels geschwollener, verschleimter Mittellamellen sind die Zellen nach der Mitte
hin immer mehr voneinander getrennt. Das Innere des Stammes bildet das aus
den innersten, durch Interzellularsubstanz geschiedenen Rindenzellreihen und den an
der Innenrinde herauswachsenden und die Rindenzellreihen umspinnenden Hyphen-
massen entstandene Mark. Diese zentralen Zellreihen haben den Charakter von
Leitungsröhren und dürften dieselbe Natur besitzen wie die Organe, die man bei
den Laminariaceen Siebhyphen nennt. Durch quergestellte Verbindungshyphen sind
sie mit den innern Rindenzellen und unter sich verbunden. Durch Brillantblau trat
sehr schön ein sog. Callusbelag an den Querwänden der Leitungsröhren hervor.
(Weiteres bei der Beschreibung von Lessonia und Macrocystis!) An meinen Schnit-
ten färbte sich sonst nichts.
Sehr eigentümlich ist indessen die Erscheinung, dass die um die Leitungsröhren
geschlungenen Hyphen reichlich durch Wände geteilt sind und sich zu einem klein-
zelligen, einschichtigen Assimilationsmantel entwickelt haben, der auf weiten Strecken
die Röhren bekleidet. Ein derartiger innerer Assimilationsmantel ist ja bei den
Desmarestiaceen bekannt, und auch bei Fucaceen kommen ähnliche Gebilde vor.
Aber nach der Mitteilung des hervorragenden Kenners der Anatomie der Algen.
Herrn Professor Wille, ist ein solches inneres Assimilationsgewebe noch bei keiner
Laminariacee bekannt gewesen. WiLLE hält die in den Leitungsröhren vonstatten
>$=S=^^^^=^fe
%^^
70.
Phaeoglossiim mc?iacanthiim n. gen. et sp. Fig. 69. Ilaftsclieibe, auf einem Schalenslückchen. x 20. Fig. 70.
Lateraler .■\us\vuchs, x 20. Fig. 71. Querschn. durch die Lamina, x 200. Fig. 72. Längsschn. durch
die Lamina, x 200.
62 CARL SKOTTSBERG, (Sclnved. Südpolar-E\p.
gehende Atmung für sehr lebhaft, und nach ihm hätte das innere Assimilations-
gewebe die Aufgabe, das dabei entstehende CO^ auszunutzen. Bekanntlich erreicht
das Licht sehr gut das Innere eines La/uiiiaria-Stammes oder -Blattes. (Vgl. WlLLB",
im Biol. Centralblatt, 1895, S. 529 f.).
Im Stamme findet sich kein Gewebe, das ich als ein speziell mechanisches an-
sprechen möchte; das Mark scheint viel zu locker gebaut zu sein, als für diesen Zweck
erforderlich wäre.
Für die llntersuchung des lateralen Auswuchses habe ich mich der Mikrotom-
schnitte bedient. Das Gewebe des Stammes tritt in denselben hinaus, wenn auch
wegen der geringen Stärke desselben kein eigentliches Mark zur Entwicklung ge-
langt. Der anatomische Bau gleicht sehr dem der Lamina; auswendig haben wir
eine Schicht kleiner, würfelförmiger Assimilationszellen, unter der i — 2 Schichten
grösserer Zellen liegen, in denen Fucosankörner vorkommen. In der Mitte sieht man
an Längsschnitten eine Leitungsröhre, die mit denen des Stammes in Verbindung
steht. An einigen Schnitten sieht man deutlich eine Assimilationsscheide, an andern
dagegen niclit. Die Leitungsröhren erstrecken sich ein gutes Stück in den Aus-
wuchs hinein, und zwar bis über die Mitte desselben hinaus; in der übrigen Partie
habe ich etwas kürzere Zellen die Mitte einnehmen sehen. Dieser Bau zeigt somi t
dass der Auswuchs anatomisch dieselbe Natur wie die Lamina hat, aber über seine
Entstehung und seine etwaigen Funktionen gibt er uns keinen Aufschluss.
Die Lamina (Fig. 71, 72) hat eine Assimilationsschicht aus fast würfelförmi-
gen Zellen; darunter liegen 2 — 3 Schichten grösserer, fucosanhalLiger, Zellen mit
Hyphen untermischt, die sich in das mächtige und in derselben Weise wie der
Stamm gebildete Mark hinein verfolgen lassen. Zwischen den Zellen ist reichlich
Interzelkilarsubstanz entwickelt. Von Assimilationsscheiden umgebene Leitungsröhren
sind spärlich und in der Mitte des Querschnitts in e/ner Schicht angeordnet.
Die Haftscheibe ist etwas fester als der Stamm gebaut; Mark fehlt.
Systematische Stellung. Wie man sieht, deutet sowohl der organogra-
phische als auch der anatomische Bau auf die Laminariaceen hin, unter denen wohl
Phaeoglossiim unterzubringen ist. Doch kann man einwenden, dass die definitive
Entscheidung nicht eher möglich sei, als bis man die Fortpflanzungsorgane kennen
gelernt habe. Auch unter der Annahme, dass diese die bei den Laminariaceen ty-
pischen sein werden, ist es dennoch nicht leicht, die Pflanze an einen passenden
Platz in den bisher aufgeführten Gruppen zu stellen. Vorläufig bringe ich sie zu
der Gruppe der Laminarieae, da sie mit derselben am meisten übereinstimmt. Doch
weicht sie ja durch die eigentümliche Verzweigung und die bemerkenswerte Assimi-
lationsscheide der Leitungsröhren ab.
Vorkommen: In der untern sublitoralen Region auf Kiesboden, St. 5, Grahams-
land. Die Tiefe dieser Station ist auf 100 — 150 m angegeben; ich habe jedoch
Bd. IV: 6) .SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 63
wegen der reichen Algenflora bereits a. a. O. gesagt, dass dieselbe bei irgend
einer Gelegenheit während des Trawlens geringer hat sein müssen (Observations,
S. 258).
Phyllogigas nov. gen.
Radix ramosa. Stipes complanatus, anceps, plerumque ramis latera-
libus instructus, ad metrum usque et ultra longus, in laminam terminalem
ma.ximam (usque ad 8 nietros) productus. Rami laterales forma et magni-
tudine primarium aequantes, eadem ut videtur natura. Laminae lanceo-
lato-lineares, giganteae, versus basin sensim angustatae, apice obtusae,
margine integerrimae, crispae. Sporangia ignota.
Ph. grandifolius (Gepp). — Tafel 6, Fig. 73 u. 74, S. 64, Fig. 75—80, S. Qj .
Syn.: Lessonia ^^randifolia Gepp, Antarctic Algae, S. 105 f., Taf. 470,
Fig. 6; Lessonia simulans Gepp, A new' Lessonia, S. 425 f.
Im Jahre 1905 haben A. und E. S. Gepp eine von ihnen zur Gattung Lessonia
gebrachte Pflanze beschrieben, die sie L. graiidifo/ia benannten. Als Fundort waren
die Südorkneyinseln angegeben, doch war das von dort mitgebrachte Material so
mangelhaft, dass sie für die Beschreibung eine Pflanze benutzten, welche sie für da-
mit identisch hielten, die aber von der englischen Discovery-E.xpedition am Victoria-
land gesammelt worden war. Später (A new Lessonia, S. 425 i.) glaubten A. und E.
S. Gepp wegen anatomischer Charaktere die Victoriaform von der Südorkneyischen
trennen zu müssen. Für jene behielten sie den Namen L. grandifolia, dieser aber
gaben sie den Namen L. simulans. Ich führe sie aus unten näher angegebenen
Gründen hier als eine Art auf.
Die Pflanze ist indessen keine Lessonia:, ihr fehlen nämlich die diese Gattung
kennzeichnenden Verzweigungen gänzlich: die tatsächlich vorhandenen Zweige ent-
stehen als Auswüchse am Stipes, eine Erscheinung, die wohl an Alaria oder Ptery-
gophora, aber keineswegs an Lessonia erinnert. Wie auch A. und E. S. Gepp selber
bemerken, fehlen dem Stipes die für Lessonia so charakteristischen Ringe am Quer-
schnitt durchaus.
Der äussere Aufbau. Von den allerjüngsten Stadien besitzen wir keine Kunde.
Wahrscheinlich sieht die Pflanze dann aus wie eine Laminaria. Bald scheinen jedoch
an den scharfen Rändern des flachen Stipes Prolifikationen auszutreten, die in der-
selben Ebene liegen wie die Verflachung des Stipes. Auf dieser Stufe befinden sich
bereits die jüngsten meiner Exemplare, die ich hier nebst den älteren etwas ausführ-
icher beschreiben will.
I.) Das kleinste der in F^ig. 73 dargestellten Exemplare. Der Stipes ist 15 mm
lang, unten rund, oben verflacht. Die Endlamina ist zerfetzt, aber offenbar grösser
64
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-Exp.
als die der Seitensprosse, mit stark verjüngter Basis. Von Seitensprossen gibt es
drei sowie Andeutungen von ferneren zwei; zwei sitzen einander genau gegenüber.
Der oberste ist wohl ohne Zweifel der jüngste. Die Form ist dieselbe wie die der
Endlamina, mit stark verschmälerter Basis.
2.) Das zweite der in Fig. 73 abgebildeten Exemplare. Der Stipes ist oben
recht stark verflacht, bis 3 mm breit, bis zum obersten Zweige 22 mm, darüber 11
mm oder im ganzen 33 mm lang. Von den Zweigen sieht hier der unterste aus,
als wäre er zuletzt entstanden; dies ist ja nicht unmöglich, man sollte jedoch er-
warten, dass die Zweige akropetal angelegt würden. Wenn dies tatsächlich der Fall
ist, würde der unterste hinter den übrigen zurückgeblieben sein. Das Fndblatt ist
12 X 3,6 cm gross, am Rande gerunzelt, länglich, zungenförmig, mit weit ausge-
zogener, spitzer Basis, und oberhalb der Mitte am breitesten. Der Haftapparat
besteht aus einer Anzahl einfacher Hapteren, die einmal einen jetzt verschwunde-
nen, wahrscheinlich organischen Gegenstand umfasst hielten.
"^--'■*^^V
73 74
Phyllogigas grandifolius (Geit.). Fig. 73. Zwei junge Individuen ° 3. Fig. 74. Eine etwas ältere Pflanze '3.
Bd. IV: 6) SUBAXTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 65
3.) Y-Än sehr zerfetztes, etwas älteres Individuum (Fig. 74). Der Stipes ist ein-
halbmal gedreht. Die tiefer sitzenden Zweige scheinen wenigstens ebenso kräftig
wie das Endblatt gewesen zu sein; von ihnen sind nunmehr nur noch die gedrehten
Stiele übrig. Die Gesamtlänge des Stipes beträgt 5,3 cm. Die Lamina dieses Exem-
plars ist bedeutend fester; die Farbe dunkel gelbbraun. Das Exemplar haftet an
einem Stein und hat sich mittels einer Anzahl etwas verzweigter Hapteren befestigt.
4.) Mein grösstes I'lxemplar, Tafel 6. Der abgebrochene Stipes läuft in eine
Spitze aus; 6 cm von der Basis treten paarweise zwei Zweige aus, von denen
nur einer erhalten ist; sein Stiel ist 1,5 cm lang und seine Lamina 6 x 4 cm gross.
Darüber kommen zwei grössere (aber jüngere?), gegenständige Zweige; der eine hat
einen 2,^ cm langen Stiel und eine 22 x 8 cm grosse Lamina, der andre einen 3
cm langen Stiel und eine 30 x 10 cm grosse Lamina. Das Haftorgan ist dem der
Li'sson/û- Arien ähnlich; der eine Hapterenkranz ist über dem andern entwickelt:
dieselben sind jedoch unregelmässiger verzweigt als bei den Arten der Gruppe Les-
sonieae. Auch die Stipesteile der Zweige sind oben bandförmig verflacht, zwei-
schneidig, etwas gedreht.
Ausser diesen Individuen habe ich auch StLickc eines grössern Blattes, alles aus
Siidgeorgien, mitgebracht. An der Kiistc von Grahamsland fand ich die Pflanze
jedoch auch, und hier erhielt ich ausser kleinen lixemplaren auch ein riesiges mit
einem gewaltigen Endblatt, aber ohne Verzweigungen. Es hatte folgende Dimen-
sionen: Stipes 30 cm lang, 2,! — 4 cm, am Übergang in die Lamina 3,5 cm breit;
Lamina 520 cm lang, an der Mitte 66 cm breit; grösste Breite, 78 cm, oberhalb
der Mitte. Einige andere gleichzeitig heraufgeholte Exemplare waren nicht ganz so
gross, aber verzweigt. Die Zweige erhalten genau dieselben Dimensionen wie die
primäre Lamina, die häufig früher zerstört wird. Leiter den bei Victorialand von
der »Discovery^-Expedition gefundenen l'".xemplaren sind einige noch gewaltiger als
die eben beschriebenen. Keine Alge diirftc grössere, völlig ganze, blattförmige Organe
besitzen als Phyllogigas^ der seinen Kamen mit Recht trägt.
Der anatomische Bau. Der Stipes hat eine Bildungsschicht mit zahlreichen
Chromathophoren und darunter mehrere Schichten Zellen mit streng radiärer An-
ordnung (Fig. 75). Sie enthalten Chromatophoren und sind ungefähr würfelförmig.
Darunter liegen grössere, aber noch immer dünnwandige Zellen, in denen sich Fu-
cosankörner befinden. Diese Zellen sind sowohl in radialer wie in longitudinaler
Richtung etwas gestreckt. Alle diese Zellschichten bilden die Aussenrinde. Wir
kommen nun zu dem, was ich die Innenrinde zu nennen pflege, deren Zellen die
streng radiäre Ordnung verloren haben und in der die \\'ände dicker sind, d. h.
die Mittellaniellen an Mächtigkeit zugenommen haben. Hier treten H\'phen auf
meistens in mehr oder weniger longitudinaler Richtung verlaufend, so dass \\\x am
Querschnitt grosse, von kleinern umgebene Zellen sehen (Fig. ']6). Dieses Gewebe
Schwedische S'ùdpcîar-Expedition igoi — içoj. 9
66 CAKI. SKuTTSlîERG. ( Schwer!. Südpolar-Exp.
tritt allmählich in das Mark iiber, in welchem die kleinem Zellen, d. h. die Hyphen,
sehr zahlreich, die grössern dagegen spärlich vorhanden sind; in der zentralen
Partie fehlen die letztern gänzlich. Sie haben den Charakter von Leitungsröhren,
und die Hyphen bildei! um sie herum, wie bei P/iacoglossmu. eine .\ssimilations-
scheide (Fig. yj). Auch hier entstammen, wie bei jener Art, diese Leitungsröhren
der Innenrinde. .Sowohl in den H\"phen als auch in den Rindenzellen findet sich
Fucosan.
Die I lapteren sind sehr fest gebaut. Die unmittelbar unter der Bildungsschicht
befindlichen Zellschichten bestehen aus zylindrischen, sehr deutlich radiär gestellten
Zellen, deren Längsachse mit derjenigen der Hapterc zusammenfällt. Tiefer im In-
nern ist die radiäre Anordnung verloren gegangen; wir haben hier ein dichtes Par-
enchym, das im Querschnitt ein sehr regelmässiges l^ild zeigt: grössere, von klei-
nern Lungcbene Zellen. Der Längsschnitt gibt zu erkennen, dass die kleinern Zellen
in der Längsrichtung der Haptere wachsende Hyphen sind, die die langen, zylindri-
schen, den grössten Teil des Gewebes bildenden Zellen fest miteinander verbinden.
Der Querschnitt hat. abgesehen von der natürlich nicht vorhandenen a.xilen Zellreihe. ,
eine unverkennbare Ähnlichkeit mit dem einer Dcsinarcstia.
Die Lamina eines jungen Exemplars (Fig. 78). Auf die äussersten, kleinzelligen
Assimilationsschichten folgt eine Schicht grösserer Zellen und darunter noch eine,
deren Zellen nicht nur mehr in die Breite, sondern auch bedeutend mehr in die
Länge des Blattes gestreckt sind als jene. Darunter liegen einige Zellschichten, die
der Innenrinde des Stammes entsprechen und deren Zellen weiter voneinander ent-
fernt sind; hier haben sich auch Hyphen entwickelt. In der Mitte des Querschnittes
liegen Leitungsröhren in eitler Schicht nicht sehr zahlreich. .\n Längsschnitten lassen
sie sich weite Strecken verfolgen; sie sind unter sich und mit der Rinde verbunden.
Die Querwände sind sehr schön siebartig durchbrochen. Um die Leitungsröhren herum
treten Assimilationsscheiden auf; sie sind in der Fig. 78 nicht sichtbar, doch zeigt
I''8- 79 eine solche. Hier und da habe ich den Zusammenhang von Hyphen und
.Scheidenzellen wahrnehmen können. Fig. Xo zeigt eine merkwürdige Struktur der
Leitungszellen in der Gestalt von Verdickungen an der Innenseite der Wand. Ich
habe diese Erscheinung an einigen Leitungsröhren feststellen können; sie erinnert
an die von Lanihiaria (s. Rosenthal, Macrocystis, Taf. VU— \TII, T'ig. 27). Bei
einer altern Lamina finden wir den Unterschied von der vorigen, dass sowohl Rinde
als auch Mark an Mächtigkeit zugenommen haben. Ein Schnitt durch das älteste
meiner Blätter (aus Südgeorgien) zeigt äusserst ein paar Schichten kleiner, würfelför-
miger Assimilationszellen, dann eine grössere Anzahl Rindenzellschichten, die sich \on
den äussersten, radiären Zellen dadurch unterscheiden, dass sie ganz von dunkelbrau-
nen Fucosankörnern angefüllt sind und wohl Speicherzellen genannt werden mögen.
Das Mark ist hier, wie gesagt, mächtiger, die Interzellularsubstanz reichlicher; im
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISCIIE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
(>7
Gewebe erscheinen Höhlungen, vielleicht das Resultat unzweckmässiger Konservierung
( I-'ornialin). Die Leitungsröhren sind zahlreicher, im Querschnitt nicht mehr in einer
Zentral.schicht. sondern unregelmäs-siger, in einem breitern, medianen Hände ange-
ordnet.
Da .\. \' 1^. S. Geit ihre I.cssonia siuiidans (Südorkneyinseln) von /.. graii-
iH folia (V'ictorialand) wegen des anatomischen Baues trennen, dürfte es zweck-
mässig sein, hier die Ursachen anzugeben, weshalb ich nicht beide Arten aufrecht-
zuhalten \ermag. ]\Ieinc Untersuchung ist dadurch ermöglicht worden, dass mir
Mr. Gepp mit der grössten Lieljcnswürdigkeit mikroskopische Präparate zur Ver-
fiigung gestellt hat. Die Lamina von L. i^randifolia ist hier bedeutend dicker als die
\ on L. snHiilans^, was jedoch von einem etwaigen Altersunterschied abhängen kann.
Bei L. gmiidifolian soll der cortex, aus mehreren Schichten bestehen (.V new Les-
sonia, S. 426). Das Wort -corte.v», womit diese Verfasser die Bildungsschicht und viel-
leicht auch noch die darunter liegenden Schichten meinen, deren Zellen noch streng
radiär geordnet und wenig grösser sind als die der Bildungsschicht, dilrfte hierfür
7S.
79-
Phyllogigas grandifoliiis (Gw.'P). Fig. 75. Stipes, CJuerschn. tlurch die äussere Kinde, ■< 270. l-'ig. 76. l^assellie,
innere Rinde, x 270. Fig. 77. Leilungszelle mit .-Vssimilationsscheide im Querschn.. y 540. F"ig. 78. Quer-
=clin. durch die Laniina, y 270. Fig. 79. I.eitimgszelle (Umrisse punktiert) mit Assimilationsscheide (Chronia-
loplioren nicht gezeichnet"), .auf einem Längsschnitt durch die Lamina gesehen. Fig. So. Leitungszcllc mil
Scheide, im Längsschnitt.
68 CARL SKOTTSBERG, (Sthwed. Südpolar-E\p.
denn doch wohl nicht geeignet sein. Bei den von mir un'.ersiichten Schnitten von
■ Z. grandifolia-' wäre man allerdings versucht, das Wort in diesem Sinne zu ge-
brauchen, denn hier liegen zu oberst mehrere Schichten kleiner, radiärer, chromato-
phorenhaltiger und darunter ganz plötzlich grössere, von dunkelbraunem Inhalt ge-
füllte Zellen. Hier sieht es aus. als ob die Bildungsschicht nach einer gewissen Ruhe-
zeit sich wiederum zu teilen begonnen hätte. Es erinnert dies sehr an meine oben-
schriebene, ältere Lamina, in der jedoch diese Schichten weniger mächtig sind. Bei
»Z. simulans^ soll >the cortex monostromatio sein (1. cl. Der Schnitt zeigt aber hier
einen glcichmässigen Übergang der Bildungsschicht in die innern Schichten; was hier
als scortex^ unterschieden werden sollte, ist nicht leicht zu sagen. Die Autoren haben
in diesem Falle nur die Bildungsschicht damit bezeichnet; das scheint mir aber eine
Inkonsequenz zu sein. Ein zweiter Unterschied soll in der Mächtigkeit des Marks
liegen: bei »/.. grandifolia- viel breiter, farblos, die enshcathed trumpethyphac^ in
einem breiten medianen Bande geordnet, bei ^L. siinulans- dagegen schmäler, hell-
braun, mit wenigen Hyphen. Das Mark meines ältesten E.xemplars ist aber relativ
mächtiger als das von •'/,. sinnilans und hat zahlreichere Leitungsröhren, wenn auch
nicht in so grosser Zahl wie in dem dicken ?A. ^/■«■«^//^V/rti-Blatte. Wollte ich
mein Exemplar zu einer der beiden Arten bringen, mtisste es eher noch zu L. gran-
difolia sein; dies würde aber eine ganz unerwartete Verbreitung dieser Pflanze vor-
aussetzen; es wäre natürlich eher noch anzunehmen, dass die bei Südgeorgien vor-
kommende Form der an den Südorkneyinseln lebenden identisch sein könnte.
Systematische Stellung. Wegen der intcrkalaren \\'achstumszone und der
oberflächlichen Bildungsschicht ist P/iyllogigas eine typische Laminariacee. Leider
.sind die Fortpflanzungsorgane nicht bekannt. Sein Platz in der Familie ist vorläufig
in der Gruppe Laminarieae. Die scheinbare Ähnlichkeit von P/iyllogigas mit Alaria
oder Ptervgophora verschwindet zum grösstcn Teile bei der nähern Untersuchung.
Die am Stipes austretenden Aussprossungen haben gar nicht den Charakter \'on
Sporophj'Uen, sondern scheinen genau dieselbe Natur wie die terminale Lamina zu
besitzen. Eine Spur von -costa:) findet sich nicht. Doch möchte ich damit nicht
behauptet haben, dass sei es Pliyllogigas, sei es Pliacoglosstivi nun eine dauernde
Stätte unter den Laminarieae gefunden hätten. Sie unterscheiden sich ja recht sehr
von den übrigen Gattungen der Gruppe und liaben einen interessanten Charakter
gemein: das innere Assimiiationsgewebe. Es ist ja inmierhin möglich, dass sie eine
besondere Gruppe für sich allein bilden müssen, was künftigen Untersuchungen zu
entscheiden vorbehalten bleiben muss.
Vorkommen: Pliyllogigas gehört der sublitoralen Zone an und kommt auf
steinigem Grunde vor: ich fand ihn in Tiefen von to bis 30 à 40 m. ]•> dinfte wohl
recht spärlich auftreten und bildet wohl an keiner der Stellen, wo ich ihn fand, grös-
sere Bestände. Gesammelt: Südgeorgien: St. 14 c, 22. 32: Grahamsland: St. 90 A. (95).
Bd. IV: 6) SUBAXTARKTISCHE UND AXTARKTISCHE MEERESALGEX. 69
Geographische Verbi-eitung: Südgeorgieii. Südorkneyinsehi. Grahamsland,
Victorialand.
b. Lessonieae.
Lesson ia Borv.
L. nigrescens BORV. — Fig. 81 — 88, S. 71.
In meiner Sammlung besitze ich mehrere, leicht an den schmalen Segmenten
und der dunkeln Farbe kenntliche Keimpflänzchen verschiedener Stadien, ferner das
Stück eines grössern Exemplars sowie zwei etwas ältere, mit ihren Haftapparaten
verwachsene Individuen. Diese Haftapparate bestehen aus einer dichten Masse Hap-
teren, die sich umeinander geschlungen haben und hier und da miteinander verwach-
sen sind; zwischen ihnen finden sich zahlreiche Tierreste. — Mehrere Hapteren sind
flachgedrückt und haben an irgend einer Muschelschale gesessen, die jedoch von
der Konservierungsflüssigkeit (Formalin) aufgelöst worden ist. Die stärkern Wur-
zeln sind etwa 5 cm lang und haben einen Durchmesser von 6 — 7 mm.
Das eine Individuum ist etwas stärker als das andre; sein Hauptstamm ist etwa
5 cm lang, der Durchmesser an der Basis fast 2 cm; der Hauptstamm des zweiten
ist 3 cm lang und hat einen Durchmesser von 1,2 cm. Der Hauptstamm ist wieder-
holt gegabelt; die jüngsten Gabelzweige sind verflacht und gehen allmählich in die
Blattspreiten über, die bis zu 31 cm lang und 2 cm breit sind. Die wenig mar-
kierten Zähne am Rande, deren Äusseres an Drüsen bei höhern Pflanzen erinnert,
treten hauptsächlich an der Basalpartie auf.
Der anatomische Bau. Ein Schnitt durch die Wachstumszone zeigt am
Rande ein meristematisches Gewebe aus 10—15 Schichten schön radiär liegender,
mehr oder weniger kubischer — kurz zylindrischer Zellen. Die äu.sserste Schicht
ist, wie gewöhnlich, die eigentliche Bildungsschicht. Die Zellen dieser Partie der
Rinde sind sehr reich an einem braunen Inhalt, der bei den Innern dem Fucosan
gleicht. Von dieser Partie kommen wir zum mittleren Teile der Rinde (Fig. 82).
Die radiäre .\nordnung der Zellen besteht auch noch hier; an Längsschnitten sieht
man, dass eine Veränderung im Aussehen der Zellen eingetreten ist. indem sie sicii
je weiter nach dem Innern desto mehr in der Längsrichtung gestreckt haben.
Schleimräume sind an dem Untersuchungsmaterial noch nicht zur Entwicklung ge-
langt. .Mlmähiich kommen wir zur Innenrinde über (Fig. 83); hier sind die Zellen
immer mehr longitudinal gestreckt, im Querschnitt wegen der starken lüitwicklung
der Mittellamellen abgerundet und haben die radiäre Anordnung verloren. Aus
den innern Schichten stammt das Mark, das schon aus einem recht dichten Hyphen-
gewebe besteht und ebenso mächtig ist wie die beiden innern Schichten der Rinde
zusammen.
"O CARL SKOTTSBEKG. (Schwed. Südi.iilar-Exi).
Die Entwicklung des Stammes ist leiclit za \-erfolgen: während das Mark
seinen ursprüngliclien Umfang behält, obgleich es immer dichter wird, nimmt die
Rinde schnell an Dicke zu; die Aussenrinde ist es. die hierbei anwächst. Be-
kanntlich ist der Zuwachs von Lessonia ein periodischer, weshalb sich ein Ring an
den andern absetzt: sie sind zuweilen, wenigstens dem unbewaftneten Auge, sehr
deutlich voneinander getrennt. Im Mikroskop kann es zuweilen schwierig sein, die
(irenze derselben zu sehen. liier und da in der äussern Rinde finden sich radial
und longitudinal etwas gestreckte Schleimräume Fig. Si, aber niemals so mächtig
wie die Schleimgänge von Macrocvstis entwickelt. Die Längsstreckung der Rinden-
zellen hat bedeutend zugenommen. Die Wände haben ausserordentlich schöne
Poren, die besonders die tangentialen Wände durchsetzen (Fig. 84, 86). Die Innern
Rindenzellen sind wie ein leitendes Gewebe in langen Reihen gestreckt; Quer- und
Längswände sind von Poren durchbrochen; häufig kommen sie in der Form von
einen grössern oder kleinem Teil der Wand einnehmenden l'eldern vor. Siebröhren,
wie sie bei Macrocvstis zu finden sind, gibt es hier aber nicht. Das Mark hat lon-
gitudinal verlaufende Leitungsröhren mit trompetenförmiger l'Irweiterung an den Quer-
wänden. Poren kann ich hier aber nicht entdecken; wahrscheinlich gibt es deren;
dann sind sie aber jedenfalls sehr fein. Bei der P'ärbung in Brillantblau erschien an
diesen H\i)hen ein dünner, recht hübsch gefärbter ISelag. der wohl \ on Callusbil-
dung zeugt. Darum ist es \\oh\ sicher, dass wir es hier mit Reihen x'on Siebzellen
zu tun haben.
L'm die Beschaffenheit der Zellwände zli untersuchen, die Poren sichtbar zu
machen etc.. benutzte ich mehrere Färbmittel. Mctlivlcublaii färbt so gut wie den
ganzen .Schnitt, jedoch die Wände der Rinde später als das Übrige. Wie gewöhn-
lich wird das Assimilationsgewebe wegen des stark gefärbten Inhalts blaugrün, die
Wände schwach blau. Der übrige Teil der Rinde färbt sich langsam, wird aber
sehr dunkelblau: doch ist es fast nur die Mittellamelle, die den Farbstoff aufnimmt.
Das Mark sticht \on den iibrigen Partieen des Schnittes wegen seiner \'ioletten, ins
Rote spielenden I""arbe grell ab. In den Schleimgängen sieht man jetzt deutlich den
dunkel blaulila gefärbten Inhalt. Rutlicniuinrot färbte die Zellwände brillant, doch
erschienen die Ouerwände der Siebhyphen weniger gefärbt, was sich durch den
Callusbelag erklären lässt, den ich hier mittels Brillantblan nachweisen konnte. In
Rr/t/uiii/niirot traten die Poren der Rinde ausserordentlich gut hervor (Fig. 85).
Die Lamina zeigt ein paar Schichten fast kubischer, reich chloroph}'llhaltiger
Zellen. Darunter finden wir neuentstandene Rindenzellen und unter ihnen mehr
zylindrische, im (Juerschnitt radiär gestreckte Zellen, in denen häufig grosse Klum-
pen von Fucosankörnern vorkommen. In diesem ( .ew ebe finden sich zahlreiche
Schleimräunie. die an Quer- und Längsschnitten das .Aussehen der I'ig SS haben.
Sie sind wenigstens teilweise von dünnwandigen Belegungszellen ausgekleidet, die
Bd. IV: 6)
SUBAXTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
71
an dem konservierten Material von Lessonid viel schwerer x.u entdecken sind, als
an dem von Macrocystis. Schon im Keimpflänzchen sind Schleimräume entwickelt.
was, bei Lessonia flavicaiis oder bei Macrocystis nicht der I-"all ist. * Die darunter
gelegenen Rindenzellen sind longitudinal mehr oder weniger gestreckt und \ iel mehr
'^-SöAo
Lc-ssoniti nigrescdns BoKV. Fig. S 1—83. Teile eines Slammquerschnittes. Fit;. 81, äussere Rinde mit
Sclileimhöhlen: Fig. 82, mittlere Rinde: Fig. S3, innere Rinde mit Hyphen; sämmtlich :■: 80. Fig. 84.
Zellen der äusseren Rinde im Querschn.. ;< 5S0. Fig. 85 Zellen der Innern Rinde, :■; 270. Fig. 86. Ra-
dialer Längsschn. durch eine Zelle der äusseren Rinde, >; 5S0. Fig. S7. .Vngeschwollene Hyphe mit
F'ucosan. • j.So, Fig. SS. i,)uerschnitt durcli ein Illatt. • So.
• Guir.NARD tAppar. mucif., S. 45) schreibt. Schleinigänge fehlten Ix-i L- Sii/irii, bei Z. »igresrins
kunnten sie vorkommen oder fehlen (S. 44I.
72 CARL SKOTïSBERG, (Schwed. Südpolar-Kxp.
lang als breit; auf dem Querschnitt sind sie der Oberfläche der Lamina parallel
etwas gestreckt. Die innersten Rindenschichten sind leer oder haben Spuren proto-
plasmatischen Inhalts. Poren sind auch in der Lamina deutlich zu sehen. Das Mark
besteht hier wie im Stamme aus einem dichten Hyphengewebe, das sich zu einer
mechanischen Lamelle entwickelt hat, die die ganze Lamina durchsetzt und am
Rande derselben etwas verdickt ist, infolgedessen der Rand natürlich weniger leicht
beschädigt wird. In Methylenblau tritt hier derselbe Unterschied zwischen Rinde
und Mark hervor wie im Stamm. Die Hyphen verlaufen meistens longitudinal, sind
aber durch unzählige querlaufende miteinander verbunden. Die Leitungsröhren treten
hier wie im Stamme auf. An zahlreichen Hyphen kommen längliche Anschwellungen
vor, in denen sich grosse Mengen gelbbrauner Körner befinden (Fig. S").
Die Hapteren bestehen aus einem homogenen, kleinzelligen, von einer chloro-
phyllhaltigen Bildungsschicht umschlossenen Gewebe von im Querschnitt runden —
vieleckigen Zellen. Nur die äussern Zellschichten bestehen aus im Längsschnitt
kurzen Zellen; im Innern sind die Zellen gestreckt und mehreremale länger als ihr
Durchmesser; mit den zugespitzten Lnden sind sie zwischeneinander eingekeilt und
bilden somit ein sehr festes Ganzes. Die AV^ände sind bedeutend dünner als die des
Stammes. Quer- und Längswände sind beide mit schönen Poren verschen. Fuco-
sankörner sind in recht grosser Menge vorhanden. Schleimräume fehlen.
Mehrere Autoren, vor allem J. G. Ag.VRIiH, stellen Lcssoiiia Si/Iirii J. G. .\i..
als eine, wenn auch durch noch schmälere Blätter unterschiedene, sehr nahe Ver-
wandte von /,. iiigrc-sccits auf. Solche schmalblättrige Formen sind schon öfters
unter verschiedenen Namen beschrieben worden: Cliordaria spicata SüllR. (Beitr.
zur Algenk. 3, S. 6"]), Laminaria scissa SüHR. (Beitr. zur Algenk. Forts., S. 279).
Lessonia Berteroana ^lONT. (Cent. III, S. 20) und HimautJialia Durvillaei BORV
(Voy. Coq. S. 135), von welchen Xamen der letzte der älteste ist. Nachdem ich
eine sehr grosse Anzahl \on teils iiigresLcns, teils Snlirii etikettierten Exemplaren
untersucht, kann ich die letztere nicht als eine von L. iiigrescens getrennte .\rt
aufnehmen. Hei altern Exemplaren der Lessonia- \xit\\ sind häufig die Blätter
schmäler, und sie gehen gleichmässiger in den Stiel über, als die der Jüngern. Mit
De TfiNl z. B. L. Suhrii als jüngeres Stadium von /l. iiigrescens zu bezeichnen
(Algae nonnulL, S. 7), halte ich nicht fur richtig.
Vorlcommcn: Allgemein in der Sublitoralregion in tieferem Wasser auf Stein-
oder Schalenboden. Gesammelt: Feuerland, nahe bei Uschuaia getriftet; Falkland-
inseln: St. 51 und 52, Keimpflänzchen und ältere Individuen.
Geographische Verbreitung: Tahiti {>L. Snltrii. Grunow, Xovara, S. 51:
ob getriftet oder nicht, wird nicht angegeben); Südamerika: Chile, wenigstens bis
Valparaiso, Feuerland; Falklandinseln; : .Südgeorgien (sichere Angaben fehlen); r Ker-
guelenland, sehr wahrscheinlich, kommt an der Heardinsel vor.
Bd. IV: 6) SUBAXTARKTISCIIE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. /^
L. flavicans BORY. — Tafel 7; Fig. 89 u. 90, S. j6.
Syn.: Z. fuscescciis Bory et auct. seijuent.; L. ovata Hook. rrL. et Harv.;
: L. fuscescfiis ^ar. linearis Reinsch.
Diese grosse, baumähnliche Lessonia-Xxi, die stets die Aufmerksamkeit der
Reisenden erregt hat, beschrieb BoRV 1826 in D'Urville, Flore des Malouines, S.
594, unter dem Namen L. flavicans. In \'oy. Coq., S. 75 (1828), änderte er ohne Ver-
anlassung den Xamen in fuscescens um und setzte in der Diagnose //rtc'/cf?«^.' in Klam-
mern. In Fl. ant. II. S. 459, Tab. CLXVII— CLXVIII B und B i, CLXXI, Fig. C,
beschrieben Hooker und Harvev L. ovata, eine Art, die sich nach ihnen durch etwas
kleinere (jedoch baumartige) Dimensionen, an der Basis etwas breitere Blätter mit
runderem Stiel von L. flavicans (fuscescens) unterscheiden soll. Mein ;\Iaterial enthält
mehrere Individuen oder Teile derselben, die ich erst zu L. ovata bringen zu müssen
glaubte. Ich habe aber den runden Blattstiel mit der stark verschmälerten Blatt-
basis zusammen gefunden und die stumpfere Basis in einen sehr verflachten Stiel,
übergehen sehen. Ausserdem zeigt mein Material, dass die breiten Blätter mit der
'gerundeten, stumpferen Basis ganz besonders die jungen Exemplare kennzeichnen,
dass aber bei den altern die Basis sich mehr verschmälert und das ganze Blatt länger
und schmäler wird. HoOKER und Harvev sprechen selber die Vermutung aus,
das L. ovata ein jüngeres Stadium von L. fuscescens sein könne. Und doch ist das
Habitusbild ein anderes: jene hat einen kürzern Hauptstamm und etwas breitere
{Blätter als diese. Mein Material erlaubt mir aber nicht die Unterscheidung zweier
Arten.
Hariot, Mission, S. 49 f., hat zwei Arten, L. fuscescens sowie /,. flc77'iea//s.
welche letztere mit L. ovata identisch sein soll. Er hatte nämlich Stücke der nach
seiner Ansicht getrennten Arten unter dem gemeinsamen Namen L. fuscescens in
BORV's Herbar gefunden. Aber in D'Urville's Herbar findet sich ein f.. flavi-
cans BORV bezeichnetes Exemplar, von dem Hariot glaubt, dass es die ursprung-
liche flavieans gewesen sei. Dies stimmt wiederum mit L. ovata HoOK. FIL. et
1I.\RV. überein, welcher Name, als der jüngere, hat verschwinden müssen. l-"ine
Beschreibung dieser Exemplare gibt H.\R10T nicht.
Ich möchte mit Areschoug (Lamin. nonnull. 2, S. 10) von /,. ovata sagen:
; nobis videtur incerta species».
In meiner Sammlung liegt ein Keimpflänzchen (Tafel 7, Fig. a), das zwar nicht
zu den jüngsten gehört: der Stipes ist 12 mm lang bei einem Durchmesser von
3 mm. unten rund, oben verflacht; die Lamina ist zerrissen, so dass nur die untere
Hälfte erhalten ist; .sie ist ganzrandig, 13 cm breit und hat eine stumpfe Basis.
Eine Anzahl recht starker Hapteren ist schon entwickelt; sie sind spärlich ver-
zweigt, mehr oder weniger dichotom. Die nächste lùitwicklungsstufc zeigt Fig. b
Schwedische Südpolai- Expedition igoi — içoj. 10
74 CAKI, SK(_)'rTsm:Kr;, (Schwed. Siidpolar-Kxp.
der Taf. 7. I lier ist die erste Gabelung eingetreten; der Stipes ist erheblich ver-
längert und ' ,nial gedreht, die obere Partie ist mehr verflacht. Die beiden Teile
der Lamina sind \ollständig voneinander getrennt und haben sich schon mit einem
nicht unbedeutenden Stiel und an dem Innern Rande mit langen, starken Zähnen
versehen, und zwar weit vor Beginn einer neuen Gabelung. Ich mochte dies beson-
ders betonen, da die Lessonia-Aricn sich hierdurch von Macrocystis unterscheiden.
Die Zähne am Rande der Lamina sind bei jungen Individuen stets stärker ent-
wickelt. Ich habe aus St. 45 zwei lose Blätter, die nach allem zu urteilen jung sind,
da ihr ganzes Aussehen lebhaft an die Blatter der abgebildeten jungen Pflanze er-
innert. Das breiteste derselben ist 9,5 cm; es hat drüsenähnliche, an der Spitze
etwas verdickte und bis 5 mm lange Zähne. Diese Blätter zeigen beide auch eine
andere eigentümliche Lrscheinung. Etwa in ihrer Mitte findet sich nämlich eine
deutliche Einschnürung, die ich nicht anders erklären kann denn als ein Zeichen des
Laubabwerfens bei Lasonia (vgl. AuESCHOUG, 1. c, S. 10). Ob tatsächlich die
ältere Hälfte schon bald abgeworfen wird, weiss ich nicht, natürlich stirbt sie aber
früher oder später ab. Auf jede Gabelung wird \\ohl ein kräftiges Wachstum sowie*
ein Absterben der älteren Teile desjenigen Blattes folgen, aus dem zwei neue ent-
standen sind.
Schon die Keimpflänzchen zeigen an, dass der primäre Stipes dem andern den
Vorsprung abgewinnen wird. Er streckt sich sehr schnell in die Länge und verdickt
sich bei jeder neuen Spaltung der \\'achstumszonc. Die recht bald deutlichen Ringe
am Querschnitt beweisen, dass die I-^ntwicklung eine periodische ist. Ob eine be-
stimmte Jahreszeit der Ruhe gewidmet ist, kann ich nicht sagen. Dass die Ringe
keine Jahresringe sind, was RirRECllT für l.issonia latninariaeoidcs P. & R. annahm
(Algenstämme. S. 65 f.), ist sicher; gewiss können sich in einem Jahre mehrere ansetzen
(Vgl. Mac Mill.\N, Lessonia, S. 326). Die Maximumdimensionen von Lessonia flavi-
cans kenne ich nicht. Die beiden grössten Exemplare, die ich mitgebracht, hatten
folgendes Aussehen: i. Länge des Stammes bis zur ersten Verzweigung 40 cm, von
hier bis zu den Blättern 45 cm. Durchmesser des Stammes 35 cm. etwas verflacht,
w ie der des zweiten Exemplars. Die Blätter verschmälern sich stark gegen die Basis,
am Rande sind sie mit kleinen, drüsenähnlichen Papillen versehen; sie werden bis
zu 50 cm lang und 4.5 cm breit. 2. Die Länge des Stammes bis zur ersten Ver-
zweigung beträgt 36,5 cm. von hier bis zu den Blättern 30 cm; der grösste Durch-
messer des Stammes 4 cm. Die Blätter sind bis zu 60 cm lang und 5,3 cm breit.
Doch habe ich bei weitem grössere Exemplare unweit Hookers Point, Ost-Ealkland,
am Lande liegen sehen; ich notierte eines, dessen Zweigsystem 3 m lang war; eine
mitgebrachte Stammsektion (elliptisch) hat einen grössten Durchmesser von 6,- cm,
eine recht respektable Ziffer. Diese grossen, im April 1902 gesammelten Individuen
waren fertil. Die Sori bilden grosse Flecken, die nur den Rand des Blattes frei
Bd. IV: 6) SUHANTARKIlSCm: UND ANTARKTISCHE MHERESAI.GEN. 75
lassen; sie sind etwas erhaben, dunkler gefärbt und an der Oberfläche sehr schleimig,
was durch die verschleimte Aussenschicht der Paraph}'Sen\vand bedingt ist. Spo-
rangien und Paraphysen haben das typische Aussehen.
Der anatomische Bau. GrabenhorI'KR (Kenntn. d. Tange, II) hat schon
die Anatomie von Lcssoniti ßavicans (unter dem Namen L. oiuita) ausführlich be-
schrieben, und ich habe seine Wahrnehmungen zum grössten Teile nur bestätigen
können. Ich gebe hier aber dennoch eine zusammenfassende Beschreibung des ganzen
anatomischen Aufbaus, da ich hier und da einiges hinzuzufügen habe.
Der .Stamm. Der Ouerschnitt eines jungen Stammes hat die Gestalt einer
bikonvexen Linse. Die Zellen der chroniatophorenhaltigen Bildungsschicht sind im
(Juer- und Längsschnitt rechteckig, ihre Längsachse ist radiär orientiert. Darunter fol-
gen einige wenige Schichten von ungefähr demselben Aussehen, mehr in der Längs-
richtung des Stammes gestreckt. Mit ein paar Schichten von im (Querschnitt etwa
kubischen Zellen geht das Gewebe in die innere Rinde über und nimmt den Charak-
ter an, den wir bei L. nigricans gefunden haben, d. h. die Zellen sind mehr länglich,
zylindrisch und verlieren die radiäre Anordnung; die Mittellamellen schwellen an.
Hier und da sieht man Zellen mit hucosankörnern, aber diese Zellen sind spärlich
vorhanden, w as die hellere Farbe des Stammes von L. fliwicaiis verursacht. Aus
den inneren Kindenzellen treten anfänglich dünnwandige Hyphen aus, die einen deut-
lich protoplasmatischen Inhalt haben und in der Mitte des Stammes sich zu dem
Flechtvverk vereinigen, das zum kompakten Mark wird. Die innersten Rindenzellen
sind durch die verschleimte Mittellamelle voneinander getrennt worden und werden
von Hyphen umsponnen; auf Längsschnitten kann man sie weite Strecken verfolgen.
Sie werden durch querlaufende Hyphen verbunden, wie die Fig. 89 zeigt. Diese in
der Richtung des Stammes verlaufenden Zellreihen, deren l<',lemente sich beim An-
wachsen des Stammes immer mehr strecken, bilden die entschiedensten Leitungs-
elemente, das, was GRABENDÖRFER die tubaartigen Zellen nennt (Spalt 646),
Mit Methylenblau erhält man dieselbe Difterenzierung wie im Stamme von
/.. nigrcscais. Gr.'VBENDORFER hat mit Chlorz.inkjod eine Differenzierung der Rinden-
zellwände in eine innere, schwach violette und eine äussere, schwach blaue Schicht
hervorgerufen.
Die Schleimräume haben hier dasselbe Aussehen wie die der vorigen Art; es ist
mir jedoch gelungen, bei /.. ßavicans die Übereinstimmung mit dem bei weitem
entwickelteren Schleimgang.system von Macrocvsfis besser nachzuweisen. IJass es
tatsächlich Schleimräume sind, zeigte sofort die blauviolette Farbe, die der Inhalt in
Methylenblau erhielt. GrabendöRFER sagt (Spalt 647), dass er keinen Inhalt in ih-
nen habe finden können. Die Belegungszellen treten ebenfalls hervor; sie sind denen
von Macrocystis entsprechend aufzufassen; ihr ganzer Inhalt färbt sich blauviolett,
und sie haben viel dünnere Wände als die sie umgebenden Rindenzellen. Die
■]6 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Schleimräume von L. flavicatis scheinen nicht mit derselben Regelmässigkeit aufzu-
treten wie die von L. iiigrescens: ich habe von jener sogar ältere Stammpartieen
untersucht, ohne überhaupt welche zu finden.
jaaDCGaDooaOQpapL
90.
Lessonia flav'uans BORV. Fig. S9. Leitungsrohren mit Verliindungshyphen, < iSo. Fig. 90.
Blatt, l'Juersclinilt, :■■ iSo.
Jüngeres
Der Stamm erleidet während seiner Entwicklung dieselben \'eränderungen, die
ich oben bei L. uigrcscens beschrieben habe. Die Bildungsschicht erzeugt einen
Ring nach dem andern, die makroskopisch leicht voneinander zu unterscheiden sind
und von denen der jüngste auch im Mikroskop wegen seiner dünnen Zellwände vor
den andern hervortritt. Der innere Teil der Rinde * nimmt wenig an Mächtigkeit
zu; die Leitungszellen lassen sich noch immer verfolgen. Häufig erscheinen trompeten-
förmigc Erweiterungen an den ( juerwändcn und auch eine deutliche Färbung durch
Brillantblau. Tüpfel treten hier besser als an dem jungen Stamme hervor; sie sind
wie bei /,. nigrcsccns angeordnet. Das Mark wird zu einer unbedeutenden Scheibe
zusammengedrückt und nimmt nun bloss einen geringen Teil des (Querschnittes ein.
Von dem Mark ist es sicherlich fast nur die zwischen den Hyphen vorhandene
Substanz, die sich violett färbt. Der Fucosangehalt ist sehr bedeutend gestiegen,
und die äussern Rindenschichten sind reichlich damit versehen.
Das junge Blatt (Fig. 90) hat an der Oberfläche eine 15ildungs- und Assimilations-
schicht, unter welcher 2 — 3 Schichten grosser, diinnwandiger, an Inhalt armer, radiär
geordneter, rechtwinkliger und in der Längs- wie in der Ouerrichtung des Blattes
gleich sehr gestreckter Zellen liegen. Die Mitte wird eingenommen \-on einer Mark-
* Meine Terminologie ist von (JitAUENnöKi kk's verschieden. Fr nennt nur die unniitlelbar unter dor
lîildungsschicht gelegenen Zellschichten die .\ussenrinde. die darunter liegenden alier. also auch die seliuii-
)kl. IV: 6) SL'BANTARKTISCIIE UM» AXTAKKTISCHF. MEERESALGEN\ JJ
lamelle aus lockern H\-pheii; sie sind zu beiden Seiten von spärliclicn, langge-
streckten zylindrischen Rindcnzellen umgeben, die den Zellen der innern Rinde des
Stammes entsprechen. \'on der jungen /,. iiigrcsceiis unterscheidet es sich durch
das Fehlen von Schleimräumen. Das ältere Blatt weist einige Veränderungen auf.
Das Mark ist zu der dichten, zähen, elastischen Lamelle geworden, die wir bei /..
)iie^rescens kennen lernten: dieselbe als Stutze benutzend baut sich die Rinde aus
5 — 6 Schichten noch immer dünnwandiger Zellen auf. Bei einigen älteren Blättern
habe ich spärliche Schleimräume gefunden, bei andern dagegen fehlen sie. Die fer-
tilen Blattteile zeichnen sich durch ihren Reichtum an Schleimräumen aus, die wie
gewöhnlich zu einer Schicht geordnet sind. Der Blattrand ist in derselben Weise
verstärkt wie bei L. nigrcscens; wie bei dieser kann man auch dort den Breiten-
zuwachs des Blattes verfolgen, wie ihn GRABENDÖRFER (Spalt 648) geschildert hat.
Die innern Zellen der Rinde bilden ein schwach entwickeltes Leitungssystem; tuba-
förmige Erweiterungen finden sich hier allerdings, sie sind aber viel schwächer als
im Stamm. GrabendöRFER fand keine stubaartigen Zellen» im Blatt. Ebensowenig,
wie diesem Autor, ist es mir gelungen, an den Zellwänden der Rinde Tüpfel zu
finden.
Die Hapteren sind ganz wie die von L. nigrescais gebaut. Schleimgänge fehlen
auch in alten Wurzeln von 4 mm Durchmesser, die ich daraufhin untersuchte.
Fucosan findet sich recht reichlich in der altern Wurzel aufgespeichert, deren Wände
erheblich an Dicke zugenommen haben. GrabendöRFER hat keine Tüpfel an ihnen
gefunden; ich habe dieselben aber, w^enn auch spärlich, so doch deutlich gesehen.
Vorkommen: Allgemein zusammen mit /,. nigrcscens. Gesammelt in I-euer-
land, unweit Ushuaia, getriftet; Falklandinseln, St. 34, 45 und 46 (eine Keimpflanze,
mehrere junge Individuen auf Muscheln haftend, Zweigstücke älterer Pflanzen). In
der Nähe von Hooker's Point sammelte ich getriftete Individuen im April 1902; sie
waren fertil. Südgeorgien: Blattfragmente, St. 3J; oft ans Land geschwemmt ( =
var. linearis ReinSCH?).
Geographische Verbreitung: Svidliches Südamerika bis Valparaiso, Falkland-
inseln, Südgeorgien, Kerguelenland, Heardinsel. Was die betreffenden Angaben fur
Neuseeland, die Auckland- und Campbellinseln anbelangt, sei bemerkt, dass Laing
Lcssonia ßaviians auf Neuseeland, trotz eifrigen Nachforschens, nicht gefunden, wohl
aber L. variegata J. G. Ao. Es ist ja möglich, dass man Zweigstücke dieser Art
für L. flavicans gehalten hat. Am Grahamsland wurde sie nach MONTAGNE (Pôle
sud, S. 50), in der Nähe der Louis Philippehalbinsel schwimmend gefunden. Ich
habe keine Spur dieser Art gesehen, die so weit im Süden wohl nicht wächst.
Die Verwechselung mit einer andern Alge ist nicht ausgeschlossen. Eine noch un-
beschriebene Lcssonia-XxX. kommt am Grahamsland vor. Von dieser Art hatte ich
ein reiches Material an Bord der Antarctic; jetzt besitze ich nur noch einige Hap-
jS CAkl. SKHTTSIsr.!«;. (Schwed. Sadpolar-E\i>.
tercnstiLckchcn. die ich an St. 4 gesammelt, ueil sich eine ['/os/'ûrû-Ai-i auf ihnen
niedergelassen hatte. Sie zeigen typische /.(XV(;///rt-Struktur.
L. frutescens n. sp. * — Taf. S.
Inde a basi dichotoma. stipitc primario fere nullo; rami breves, crassi.
1.5—4 cm longi. ± complanati. Folia ovato-lanceolata. basi rotundato-
angiistata. adulta 50—60 cm longa. 10 — 17 lata, margine integerrima, elastica.
Hapteriv numerosae. crassae, massam diam. circ. 15 cm formantes. Color
fuscLis vel olivaceo-fuscus. Cetera ignota.
Der äussere l^au. Der Thalliis stimmt seinem prinzipiellen Bau nach ganz
mit dem der tibrigen /.cssfliii/r-. Xrien liberein. Der Haftapparat besteht aus grossen,
groben Wurzeln, deren Durchmesser bis zu 7 — 8 mm beträgt. I )as ganze System
hat einen Durchmesser von etwa 15 cm. es verdeckt fast ganz den primären Stamm-
teil, der sehr kurz und dick ist. Die beiden Zweige erster Ordnung sehen also aus*
als ob sie direkt aus der Wurzelmasse hervorkämen; sie sind 15 bez«. iX mm lang,
abgeplattet mit gerundeten Kanten: ihr grösster Durchmesser beträgt 20 mm: auch
gehen einige Wurzeln \on ihnen aus. Die Zweige zweiter Ordnung sind 30 — 40
mm lang und etwas mehr abgeplattet, als die der ersten, ihr grösster Durchmesser
beträgt 10 — 15 mm; die der dritten sind etwa 30 mm lang, ihr Durchmesser 8--10
mm. Die Zweige der vierten Ordnung gehen in die grossen Blatter über. Wegen
der Drehung der Zweige liegen, wie gewöhnlich, die einzelnen Zweiggenerationen in
verschiedenen Ebenen.
Die Blätter sind gross und breit, 50 — 60 cm x (7)— 10— 17 cm. Diese grosse
Breite ist keine lugendeigenschaft, denn das Individuum hat sich .schon 4mal geteilt.
Die Blätter sind grade in sehr lebhaftem Wachstum begriften (das ICxemplar war im
l-"ebruar gesammelt); der neue, heranwachsende Teil ist durch eine deutliche Ein-
schnürung von der alten, sehr zerfetzten Blattpartie getrennt, die jetzt ihre Rolle
ausgespielt hat. Das breiteste Blatt zeigt beginnende Spaltung. Die Konsistenz der
Blätter ist bemerkenswert; sie sind lederig und au.sserordentlich elastisch, mit etwas,
wenn auch unbedeutend, verdicktem, aber sehr elastischem Rande. Die Farbe ist
dunkelbraun bis braungrün. Sie sind durchaus ganzrandig. indem nicht einmal die
jüngeren Partieen eine -Spur von Auswüchsen zeigen.
Im ersten Augenblicke liegt die \'ermutung nahe, ich hätte hier Hooker's und
H.\uVEV's L. ovnta erwischt, die somit eine selbständige Art wäre. Wenn dies aber
der F\all wäre, müsste L. fi iilcsccns ein jüngeres .Stadium derselben sein, die sekun-
där einen verlängerten Stamm (oder Stämmer) hätte erhalten können. Dem ist je-
* Vax lueiiiei \ urfiiijunL; ^uiiulcn ein yaiizei Iinlividuuiii, ilns ,in i'ineni von S. Dirgiu in I'orl Slaiiley
t;esammelten Exemplar von Alacrocysiis mitk.-im, sowie Stückclien eines Exemplars aus dem nerkeleysoinnl.
rias ich sellîsl q;esaninielt halle; doch konnte ich von letzterem keine brauchbaren .Masse erhalloi\.
lid. I\":6) SUI'.AMAKKTISCHF UND ANTARKTISCHK MKICRl.SAI.GKX. 79
doch nicht so. Denn der kurze, von W'urzehi verdeckte primäre Stamm wird sich
unmöghch in einen solchen Stamm verwandehi können, wie ihn HoOKKK und Har-
VE\ IL ant. II, Tab. CLXXI, Vig. C, abbilden; diese Forschei sagen ja auch selbst.
dass er nicht erheblich kleiner sei, als der von L. flazwcai/s (f/iscescens) und
vielleicht ein jüngeres Stadium der letzteren darstelle. Ich kann mir auch nicht
vorstellen, dass sich die Zweige baumartig entwickelten, der primäre Stipes aber
ganz kurz bliebe. \'on A. ßavicans unterscheidet sich /.. fnitesccns sehr scharf:
/.. ßcivicans hat. \\ ie Taf. 7 b zeigt, schon bei der ersten Spaltung einen verlängerten
Hauptstamm, und ihre Hlätter sind dunner, am Rande mehr oder weniger uneben
und mit stumpfen Zähnen versehen, die an Jüngern Blättern recht gross sein können,
während der l^lattrand von /.. frutiicens durchaus ganz ist. Die grossen und breiten
Blätter der letztern sind ja übrigens sowohl an Form als auch an andern Eigen-
schaften denen von L. fldTirniis sehr unähnlich. Das W'urzelsystem ist bei solchen
Individuen von /.. ßavicaiis. die ebenso viele Spaltungen erlitten haben, wie das
liier beschriebene I'^xemplar, auch viel schwächer ausgebildet. Dazu kommt noch,
dass die beiden Arten an verschiedenen Standorten vorkommen, w ie ich unten zeigen
werde.
Unter den in andern als von mir untersuchten Meeren lebenden /.(XV()///rt-Artcn
erinnert L. fnitcsceiis dem Habitus nach ein wenig an die neuseeländische /.. varic-
gata, die jedoch sonst durchaus verschieden ist.
Der anatomische Bau. Der Stamm gleicht im Aufbau sehr dem von L.
flmiicans. doch scheinen mir die Wände seiner Zellen dicker zu sein. In jungen
Stammteilen fehlen die .Schleimgänge bei L. fnitesccns.
Das Blatt ist etwas dicker als das von /.. ßavicain (mit Ausnahme der fertilen
Blätter der letztern); sein Gewebe ist sehr ela.stisch. Die zur Längsrichtung recht-
winklig gestellten W ände sind dunner. besonders am Blattrande, und runzeln sich
daher leicht, wenn das Blatt in die Länge gezogen wird. Der Rand ist offenbar sehr
gut gegen die Beanspruchung des Zuges geschützt: er hat in der Längsrichtung des
Blattes gestreckte, prosench_\matische Zellen, deren zugespitzte Enden zwischen ein-
ander eingekeilt liegen. Eine Schicht ovaler, etwas in die Länge gezogener, recht
zahlreicher Schleimräume kommt vor.
Die Hapteren sind ganz so wie bei den vorigen .\rten gebaut: auch fehlen die
Schleimräume.
Vorkommen: Im Gegensatz zu /.. ßaiicaus bewohnt L frulcscciis den ober-
sten Teil der sublitoralen Region, wo ich sie recht häufig fand; bei der Ebbe liegt
sie oft ganz am Meeresspiegel. Meines Dafürhaltens ist sie für den Aufenthalt in
dieser unruhigen Wasserschicht ausserordentlich gut ausgerüstet. Das Hapteren-
system ist im Verhältnis zur ganzen Ma.sse der Pflanze sehr kräftig entwickelt. Die
Zweige sind kurz und dick und biegungsfest gebaut. Ein Stamm \-on dem Aus-
8o CARL SKUTTSBEKG, (Schwed. Siidpolar-Exp.
sehen, uie es der von L. flavicans hat, ist an den Standorten, wo ich L. fnitesccns
gefunden, nicht denkbar; er wiirde bei der Ebbe die ganze Hlättermasse über Was-
ser halten. Ob die Art aucli in tiefem Wasser vorkommt und der Stamm sich ver-
längert, ist mir nicht bekannt (s. unten). Die von der Brandung und den Wogen
beständig hin und her gezerrten Blätter sind weit elastischer, als die der beiden
andern Arten. Gesammelt: Falklandinseln, Berkeley Sound. Port Louis, auf Scha-
lengrund an Musciiehi und Balanidenkolonieen haftend (Juli 1902); Port .Stanley im
Hafen, St. 49, an den Pfählen der Brücken herabhängend; ebenda, an dem Haft-
apparat eines kleinen jycrc/7)(j5/«-Exemplars aus seichtem Wasser (P'ebruar 1904
von S. BiRGER gesammelt). Dies oben beschriebene Exemplar zeigt gar keine
Tendenzen, einen verlängerten Stamm zu bekommen, was ja in Anbetracht des Stand-
orts bemerkenswert ist. Nicht fertil gefunden.
Macrocystis C. A. Ac.
M. pyrifera (L.) C. A. Ac. — Tafel 9.
Die liier gegebene Darstellung dieser vielleicht berühmtesten aller Algen der
\\ cit ist viel weitläufiger als die den übrigen von mir besprochenen Phaeophyceen
ZLi teil gewordene Behandlung, weil ich ihr während der Expedition eine ganz be-
sondere Aufmerksamkeit widmete und deshalb grade von ihr ein beträchtlicheres
Material als von den andern einsammelte.
Der äussere Aufbau.
l^he ich zu der auf meine eigenen Beobachtungen und diejenigen der andern
Jüngern Forscher gegründeten Beschreibung tibergehe, w ill ich einige Worte über die
Auffassung der älteren Autoren von dem Aufbau und Wachstumsmodus der Pflanze
sagen.
Linné sagt in seiner kurzen Beschreibung (Mant. Plant, alt. .S. 31 1) von l-'iici/s
pyr/fenis, der Stamm sei dichotom, die Terminalblätter (womit er wohl die oberen
Blätter meint) seien gestielt und mit Blasen versehen. Hieraus darf man aber doch
wohl nicht folgern, dass LiNNË den organographischen Bau der Pflanze erklärt hätte.
C. A. Ac^^RDH verweilt, nachdem er in Syst. Alg. und Sp. \\g. eine kurze
Beschreibung gegeben, in Rev. Algeng. Macr. etwas länger bei dem Aufbau der
Pflanze. Mr hat es gewissermassen verstanden, die Entwicklung zu erklären, obgleich
er keine jugendlichen Stadien gesehen hatte, sondern sich ein primäres »Endblatt^
mit gleich von Anfang an einseitiger \^erzweigung vorstellt. Die so entstandenen
Zweige betrachtete er als gleichwertig, und er ist der Ansicht, dass das Endblatt
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 8l
sich in fast derselben Weise wie die >AVurzelblätters spalte, woraus er folgert, dass
alle Blätter in derselben Weise entstanden seien. Den Unterschied der einfachen,
blasentragenden von den untern, abermals geteilten erklärt er so: »da die untern
keine Blasen bekommen, behalten sie die mütterliche Kraft, sich auf dieselbe Weise
zu vermehren und somit Aste und Seitenstämme zu bilden» (S. 293).
Trotz der sonst sehr inhaltsreichen Darstellung geben HoOKER und Harvev
keine Auskunft über die Anlage und Entwicklung der Organe. Die Figuren (Fl.
ant. II, Taf. CLXXI, Fig. B) reden dagegen eine recht deutliche Sprache und
verdienen eine etwas ausführliche Besprechung, zumal sie in zahlreichen Jüngern
Werken wiederkehren. Fig. B stellt ein ganzes, wachsendes Individuum dar. Aus
dem über den Boden ausgebreiteten Haftapparat treten viele Stämme heraus. Von
denselben sind einige wiederholt dichotom abgebildet und stellen fertile Sprosse dar.
Die übrigen sind als Langzweige gezeichnet: zwei sollen junge Zweige vorstellen; sie
bestehen aus einem terminalen, an einem langen, nackten Stiel sitzenden Blattteil;
zwei andere sind schon länger, anfänglich und so lange grade emporgerichtet, bis
sie sich an der W'asseroberfläche ausbreiten können, und am horizontalen Teil dicht
mit blasentragenden Blättern versehen. Ich habe schon (Macr. pyr. S. 42) gezeigt,
dass diese Figur recht unvollkommen ist und zu einer falschen Auffassung der Ent-
wicklung verleitet. Die Richtung der untergetauchten Zweigteile ist tatsächlich eine
andere als in der Figur, nämlich schräg aufsteigend, da der schwimmende Zweigteil
stets der Bewegung des Wassers folgt; der lange, nackte Stammteil existiert nicht,
sofern nicht sekundär; dann zeigen aber immer Stücke der gebliebenen Kurzsprosse
die Art und \\'eise, wie er entstanden ist; die Blätter sitzen viel zu dicht, und auch
der Haftapparat ist sehr unnatürlich.
J. G. Agardh (Sp. alg. I, S. 153) beschreibt die Keimpflanze und ihre dicho-
tomen Teilungen: Dieselben dauern, bis dieses oder jenes stärker wachsende Segment
terminal an seinem Stiel in die Höhe schiesst; die ganze Kraft des Wachstums kon-
zentriert sich auf diesen Teil, der Stiel verlängert sich und der an der Spitze sit-
zende Blattteil erhält einseitig gerichtete, schräge Spalten und entwickelt sich zum
schwimmenden Zweige. Nur zu deutlich sieht man, dass Agardh seine Beschreibung
nach dem erwähnten Habitusbilde von Fl. ant. gemacht hat.
Humboldt und Bonpland liefern eine, was die Verzweigung betrifft, ziemlich
richtig gezeichnete Figur (Tab. 68). Der Haftapparat ist schlechter, aber doch be-
deutend besser als die Figur in Fl. ant.
Schliesslich sei erwähnt, dass Harvey in Ner. bor.-am. S. 589 eine der Haupt-
sache nach richtige Beschreibung von Macrocystis gibt, obgleich er sich zu ge-
nau an ein einziges Individuum gehalten hat, weshalb dieselbe zu knapp ge-
worden ist.
Schwedische Südpvlar' Expedition içoj — IÇ03. II
82 CARI. SKOTTSBERG, (Schwed. Siidpolar-Exp.
Von den Jüngern Forschern auf dem Gebiete der Algologie haben sich mehrere
mit Macrocystis beschäftigt und auch ihren Bau eingehend studiert Ich komme
unten auf dieselben zurück. Vorläufig will ich nur bemerken, dass auch Oltmanns
(Morph, und Biol. der Alg. I, S. 436 f.) die Entwicklung in gewissen Hinsichten für
noch nicht so ganz klargelegt hält.
Jngendstadieti.
Die ersten Stadien von Macrocystis sind noch nicht bekannt. Unter den sehr
zahlreichen Keimpflänzchen, die ich gesammelt, findet sich keines, das nicht schon in
Stipes und Lamina dift'erenziert worden wäre. Will (Anat. Macr., S. 802) beschreibt
eine mit 2 Hapteren anhaftende stiellose Keimpflanze. Hapteren habe ich nur be-
deutend später entwickeln sehen, d. h. nach der Entwicklung eines Stammes von
relativ grosser Länge. Will's Beschreibung des jüngsten Stadiums, das er gesehen,
hat Rosenthal (Zur Kenntn. Macr.) in einer Figur (Taf. VII— VIII, Fig. 3) darge-
stellt, die ganz offenbar nach Will's Angaben konstruiert ist. Aber ausserdem hat
Rosenthal die stiellose Lamina noch Teilungen machen lassen und mit einem V die
Stelle bezeichnet, die der tätige Vegetationspunkt sein soll. Diese Keimpflanze ist
schon von Reinke (Vergl. Entw. Lam., S. 34) kritisiert, der eine andere beschrieben
hat, worüber unten des Näheren.
Die jungen Keimpflanzen von Macrocystis sind leicht mit denen von Lessonia
zu verwechseln, und auch die anatomische Untersuchung derselben führt zu keinem
sichern Ergebnis. Besonders dürfte L. flavicans wegen ihrer hellen Farbe schwer
davon zu unterscheiden sein; ihre Lamina ist jedoch fester, dicker und hat einen
verdickten Rand. Altere Pflanzen, deren Teilung schon begonnen, sind dagegen
leichter zu trennen; die zarten Randauswüchse von Macrocystis unterscheiden sich
sofort von den drüsenartigen von Lessonia, und die Lamina von Macrocystis ist
noch immer viel dünner. Im übrigen geben meine Figuren viel bessere Aufschlüsse,
als Worte es tun können. Laing's Angabe (Lessonia varieg., S. 307), dass schon
der erste Spalt, der bei Macrocystis — angeblich — schräg liegen solle, sie vonein-
ander unterscheide, ist jedoch unrichtig.
Die kleinste Keimpflanze, die ich in meinen Sammlungen gefunden, sass mit
vier andern grössern zusammen an einer Miesmuschel (St. 35). Sie war 11 mm
lang, von denen 2 mm auf den Stipes entfielen; die Lamina war 6 mm breit und
bedeutend zerfetzt. Sie war mit einer kleinen, nur wenig markierten Haftscheibe
(Fig. 91, 92) befestigt. Von St. 11 liegen 7 Keimpflanzen verschiedener Grösse vor,
die sich alle dadurch auszeichnen, dass die Entwicklung der Hapteren (Fig. 96, 97)
eben begonnen hat und die Blattspreite noch einfach ist (Fig. 96) oder höchstens
die Anfänge der ersten Teilung zeigt. Der Stipes hat noch nicht den Durchmesser
von I mm erreicht; die Form der Lamina schwankt recht sehr; sie ist elliptisch,
bald an der Mitte, bald unterhalb derselben am breitesten, mit dreieckiger bis fast
Bd. IV; 6)
SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
83
grader Basis. Bei allen ist sie an der Spitze zerfetzt, und dies ist der Fall bei sämt-
lichen Keimpflanzen gewesen, die ich gesehen: das älteste Gewebe stirbt zuerst ab.
Die Masse der 7 Pflanzen sind, in mm, folgende:
,1-
4-
Stipes.
Lamina.
Länge.
Länge.
Breite.
S
62
30
5
4
65
28
6
4
65
35
7
3
44
33
Stipes.
Länge.
• 7
■ 7
• 4
Lamina.
Länge. Breite.
85
98
95
40
3S
63
gi-
gs-
95-
94. 97. 96.
Fig. 91. Keimpllanze, '/•• Fig. 92. Stipes derselben Pflanze, x 12. Fig. 93. Primäre Haftsclieibe ; darüber
zwei Hapteren, x 2. Fig. 94. Keimpflanze mit entwickeltem Hapterensystem, '/■■ Fig. 95. Ein Teil
dieser Pflanze, x 2. Fig. 96. Keimpflanze mit der ersten Andeutung von Hapteren, '/«■ Fig. 97. Basalteil
der vorineu, x 10.
84 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Die Hapteren sind bei allen noch sehr schwach entwickelt oder sogar kaum an-
gelegt; die Lamina ist bei Nr. i — 5 durchaus ungeteilt, bei Nr. 6 erscheint an bei-
den Seiten eine Furche da, wo der Stipes in die Lamina übergeht; Nr. 7 hat schon
den ersten Spalt gebildet; dieses Exemplar unterscheidet sich ferner von den andern
dadurch, dass der Rand der Lamina in einige Zähne ausläuft.
In andern Fällen hat sich der Haftapparat schon bedeutend entwickelt, ehe noch
eine Teilung der Lamina zu sehen ist (Fig. 94). Die primäre Haftscheibe ist häufig
eine fast unmerkliche Erweiterung; seltener findet man eine Platte, eine am Rande
etwas gekerbte Scheibe von der Gestalt und Grösse der Fig. 93. An der untern
Seite derselben entspringen einfache Zellenreihen, welche in die kleinsten Ritzen ein-
dringen und die Pflanze sehr stark befestigen. Die ersten wurzelähnlicben Hapteren
erscheinen unmittelbar über der Haftscheibe als Wülste (Fig. 93, 97). Die Hapteren
verzweigen sich bald, legen sich um andere Gegenstände, wachsen mit den Spitzen
an ihnen fest usw. Wenn die primäre Haftscheibe losgerissen wird, kann ein Hap-
terenzweig ihre Rolle übernehmen; an der neuen Haftstelle wachsen nun schnell
Hapteren aus, die sich fest um den Gegenstand legen. Hierüber belehren die Fig. 94
und 95; die letztere stellt die Partie dar, welche die Anhaftung der Pflanze über-
nahm, als die primäre Verbindung mit dem Substrate aufhörte. Die Pflanze wuchs
auf Sandboden, imd der in Fig. 95 abgebildete Haftapparat umfasste sattelförmig eine
Rhodophycee.
Die Lamina zeigt zuweilen gewisse Unregelmässigkeiten; sie kann sichelförmig
gekrümmt und ihr Rand recht stark gerunzelt sein.
Die erste l"eilung tritt bei ganz kleinen Keimpflanzen häufig schon vor der
Entstehung der Hapteren ein. Zuerst bildet sich eine Furche, die sich von den
beiden Seiten der Lamina aus vertieft, es erfolgt ein Durchbruch und die neu ent-
standenen Ränder verheilen. Der Spalt entsteht in der am stärksten wachsenden
Partie, der interkalaren Wachstumszone, indem an einem Punkte in der Mitte der-
selben der Zuwachs aufhört und die Zone in zwei halbiert wird. Will (Anat. Macr.,
Sp. 802) nennt, wie auch ältere Autoren, diesen Verzweigungsmodus dichotom und
sagt, die Pflanze wachse durch »fortwährende Dichotomie.» GOEBEL (Pflanzenbiol.
Schild. II, S. 324) spricht von »wiederholter Gabelung». Auch ROSENTHAL benutzt
den Ausdruck Dichotomie, sagt aber, es sei dies eine zwar bequeme, aber inkor-
rekte Bezeichnung (Zur Kenntn. Macr., S. iio). Unter der Voraussetzung, dass
wir auf Thallophyten die Ausdrücke der kosmophytischen Morphologie anwenden
dürfen — und das geschieht ja häufig — kann ich es nicht unrichtig finden, die
Verzweigung von Macrocystis als eine dichotonie zu bezeichnen. Dass die Wachs-
tumszone interkalar ist, kann meines Erachtens dem nicht im Wege stehen: sie
halbiert sich in zwei gleich starke Teile, und das genügt allen Ansprüchen auf
Dichotomie.
Bil. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 85
Khe noch der erste Spalt sich nennenswert verlängert hat, tritt die zweite Tei-
lung ein, indem sich zu beiden Seiten desselben je ein lateraler Spalt bildet: hier-
durch haben die beiden primären Äste die dichotome Verzweigung erfahren. An-
fänglich be.steht zwischen den vier Segmenten kein Unterschied, und wenn die Tei-
lung jetzt schnell vollendet wäre, so würden sie sämtlich dieselben Entwicklungs-
möglichkeiten haben. Sie hängen aber jetzt in einer gemeinsamen Lamina zusammen,
und das verändert die Sache wesentlich. Die Oberfläche dieser Lamina vergrössert
sich in der Breite, wie zu erwarten ist, hauptsächlich durch Randzuwachs. Somit
werden die beiden äussern Teilstücke höchst bedeutend gefördert, während die beiden
innern gleichsam zwischen sie eingeklemmt sitzen bleiben und dadurch in ihrer Ent-
wicklung verzögert werden. Der Abstand der beiden Lateralspalten von dem Aussen-
rande der gemeinsamen Lamina vergrössert sich immer mehr, und bald tritt zu beiden
Seiten des primären lateralen Spaltes je ein Spalt auf: hierdurch haben die äussern
Segmente also in der Entwicklung einen Vorsprung gewonnen, und es ist ein Unter-
schied zwischen den äussern und den innern Thallusabschnitten entstanden. Ich
werde diese Erscheinung durch die Beschreibung einiger Keimpflanzen dieses Stadiums
illustrieren. Bei einer Pflanze von St. 46 ist die primäre Lamina durch einen kurzen
Spalt in zwei Teile geteilt, und jeder von ihnen hat einen Spalt, der sie in je zwei
ursprünglich gleich grosse Partieen halbiert. Während aber die beiden äussern je
einen neuen Spalt bekommen haben, besitzen die innern keinen. Genau so sehen
zwei Keimpflanzen von St. 35 aus. Bei beiden hat der unterste Teil des neuent-
standenen Segments angefangen, sich zum Stengelteil abzurunden. Eine dritte von
demselben Standort zeigt die Erscheinung, dass von den beiden primären Teilen
der eine weiter entwickelt ist als der andere, was recht häufig vorkommt. Noch
besser sieht man dies bei einer jungen Pflanze von St. 17. Hier ist der eine Pri-
märzweig abgestorben; der andere ist durch einen 3 cm langen Spalt in einen
äussern und einen innern Teil halbiert. Der Längenzuwachs des äussern ist hier
dem des innern so überlegen gewesen, dass die ganze Lamina sichelförmig gebogen
ist. Ein I cm langer Spalt im äussern Teil vollendet den Unterschied desselben
von dem innern.
Im Anschluss hieran möchte ich etwas über die von andern Autoren beschrie-
benen Keimpflanzen sagen. Will's Beschreibung (1. c, Sp. 802) scheint mir recht
sonderbar. Die von ihm geschilderte stiellose Pflanze stimmt ja gar nicht mit der
von ihm selbst gesammelten, GOEBEL überlassenen überein (s. unten). Nach Will
sind die ersten Teilungen vollständig durchgeführt, ehe die einseitige Entwicklung
bemerkbar wird; das ist aber nicht zutreffend.
Goebel beschreibt und bildet (1. c. S. 322) eine Keimpflanze von einem halben
Meter ab, die er von Will bekommen, der sie in Südgeorgien gefunden hatte.
Die erste Teilung ist schon vollendet, und die Teilstücke haben wiederum je einen
86 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolni-Rxp.
Spalt bekommen. r\us den Innern Stücken sollen sich nach GoEBEL Blätter ent-
wickeln, die äussern sich zum Stammteil strecken und sich ferner teilen — ein klei-
ner Spalt ist schon sichtbar.
Reinke (Vergl. Entw. Lam., S. 34) beschreibt eine Keimpflanze (Abbild. Fig.
11, 4). Die Lamina ist halbiert, und die Teile haben schon je einen Spalt erhalten.
Aber von den so angelegten vier Teilstücken sind es die beiden miiern, die den Vor-
sprung gewonnen und einen neuen Spalt angelegt haben. Dies widerspricht durch
aus meiner auf ein sehr reiches Material gegründeten Erfahrung, und ich glaube
daher, dass hier, da die Abbildung nicht gern verzeichnet sein kann, die Zweige
beim Pressen falsch gewendet worden sind, was sehr leicht getan ist.
Nach den oben zitierten Angaben hat Oltmanns sein Bild konstruiert. {.Morph,
und Biol. der Alg. I, S. 438, Fig. 268, 2). So dürfte aber eine unbeschädigte Pflanze
meines Wissens niemals aussehen, denn auch wenn der eine von den Primärzweigen
in der Entwicklung etwas zurückbleibt, sind sie doch beide gleichwertig und erzeugen
je einen primären Langzvveig. Olt.MANNS' F'igur stellt also eine halbe Pflanze dar.
Die am weitesten entwickelte der eben erwähnten fünf Keimpflanzen von St. 35
ist recht lehrreich (Fig. 98). Was nun zuerst das Ilapterensystem betrifft, so hat
oberhalb des ersten Kranzes, der ziemlich reich verzweigt ist, die Entwicklung eines
neuen Kranzes schon begonnen. Die erste Teilung der Lamina hat zwei Zweige
ergeben, die durchaus gleichwertig sind und je eine 5 mm lange Stielpartic erhalten
haben. Sie sind ihrerseits ganz in einen Innern, ungeteilten, kurzgestielten und in einen
äussern Teil iialbiert, der schon weiter entwickelt ist, so dass der innere nur als eine
Aussprossung am äussern zu sitzen scheint. Der äussere ist wiederum an beiden
Seiten mit je einem Spalt von einigen cm Länge versehen, und die ausserhalb des-
selben gelegene Partie zeigt auch einen kleinen Spalt. In dieser Weise schreitet die
Entwicklung fort. Obgleich verspätet, können jedoch auch die untern, Innern Sprosse
Teilungen erfahren und dabei, wie wir unten sehen werden, auch Langzweige er-
zeugen. Von dem in P^ig. 98 dargestellten Stadium gelangen wir unmittelbar zu der
entwickelten und mit schwimmenden Sprossen versehenen Pflanze, wenn wir uns nur
die Innern Stücke successiv abgelöst und mit Blasen versehen sowie durch Deh-
nung der Stammteile immer mehr voneinander entfernt denken. So sind die beiden
ersten Langzweige entstanden, von denen jeder eine »Endfahne an der Spitze
trägt. Ihr weiteres Wachstum können wir mit GOEBEL (1. c, S. 324) so aus-
drücken: »I^s liegt also eine wiederholte Gabelung vor, bei der der innere Gabelast
stets sich schwächer entwickelt als der äussere, welcher sich weiter teilt.» Auch
Will (1. c, Sp. 802) sagt, dass eine fortwährende Dichotomie stattfinde. Es scheint
jedoch, als ob sich die Gabelungsweise nach den ersten Teilungen veränderte und
eine Halbierung der Wachstumszone also nicht weiter stattfände. Der eine Rand,
der »Bildungsrands im Sinne Will's, ist stärker verdickt, und die Spalten verlaufen
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
zur Längsrichtung des Sprosses. \\ enn man genau hinsieht, findet die allererste
Anlage des Spaltes in der Verlängerung des Stammes statt; an langsam anwach-
senden Sprossspitzen ist diese Lage fast unveränderlich dieselbe, auch wenn der
Durchbruch schon erfolgt ist (s. Fig. 99,6). Aber im allgemeinen verändert sich
die Lage schnell, indem die zwischen dem Spalte und dem Aussenrande befind-
liche Partie schnell und von dieser die an der Basis des Spaltes gelegene am
wenigsten an Breite zunimmt — die letztere rundet sich ja zum Stammteil aus, —
weshalb natürlich der Spalt mit dem Aussenrande einen Winkel bilden muss. Aus
diesem Grunde — wie es ROSENTHAL (1. c, S. iio) getan — einen prinzipiellen
Unterschied zwischen den ersten und den späteren Teilungen zu machen, kann ich
nicht billigen. Noch stärker betont dies J. G. Agardh (Bladets udvikl, S. 361 ):
Fig. 98. Ältere Keimpflanze, ",3.
88
CARI. SKOÏTSBERG,
(Schwed. Süiipolar-Exp.
die Basalblatter entstehen durch Zweiteilung, die späteren durch eine von der einen
Seite weiterschreitende Vielteilung. Oltm.\NNS (1. c, S. 439) scheint Macrocystis
nur zum Teil verstanden zu haben, er richtet sich vermutlich nach Rosenthal's
Darstellung, da er offenbar glaubt, dass das Endfähnchen» sein charakteristisches
Aussehen erst dann erhalte, wenn ein »Gabelspross» die übrigen schon überholt
habe; »endlich würde», sagt er, »der am stärksten entwickelte Gabelspross die Spal-
ten nicht mehr in der Mitte seiner Fläche, sondern innen, seitlich, bilden, und damit
wäre dann die Konfiguration des bekannten Endfähnchens erreicht«. Aber eine
derartige, mehr oder weniger plötzliche Veränderung findet, wie ich oben gezeigt
habe, nicht statt.
Wiederholt habe ich Langzweige gefunden, an denen die Assimilationssprosse,
die Blätter, nach verschiedenen Seiten gerichtet waren, und ich habe bei einer
frühern Gelegenheit als meine Ansicht hervorgehoben, diese Erscheinung sei tatsäch-
lich dadurch entstanden, dass zuweilen bei der Gabelung das innere Teilstück sich
zum Langzweige ausdehne, das äussere dagegen ein Blatt werde (Macr. pyr., S. 41).
Bei genauerer Untersuchung habe ich jetzt jedoch gefunden, dass diese Erklärung ein
Irrtum sein dürfte; sie widerspricht durchaus dem offenbar vorherrschenden Prinzip:
Begünstigung der von der Mutterachse ab- und auswärtsgerichteten Teilstücke. Die
Tatsache scheint zweckmässiger aus den häufigen sekundären Drehungen des Stam-
mes erklärt werden zu können.
Es ist darüber geschrieben worden, ob ein Langzweig von Macrocystis als ein
Sympodium oder als ein Monopodium aufzufassen sei. jANCZEWSKl (Observations,
S. 112 f.) sagt, nachdem er die Gabelung beschrieben, folgendes: "»On devrait par
conséquent comparer le stipe de Macrocystis à un sympode unilatéral provenant
de ce que le point végétatif se fend toujours en deux parties, dont l'une continue
99-
Fig. 99. Basalteile sämtlicher Kurzsprosse eines kleinen Langzweiges, um die allmähliche Umwandlung des
Stieles in die Blase zu zeigen. ''3.
Bd. IV: 6) SUBANTAKKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 89
toujours la même fonction, tandis que l'autre est limitée dans son acroissement et
devient une foliole latérale.» WiLL (1. c., Sp. 802) hält ihn für ein Sympodium,
Rosenthal (Zur Kenntn. Macr., S. iio) bemerkt, man könne ihn so erklären, doch
stehe der Auffassung, er sei ein Monopoditim, nichts im Wege. Selbst halte ich
es für sehr bedenklich, wenn nicht gar für unmöglich, diese Benennungen auf eine
dichotom verzweigte, thallophytische Pflanze anwenden zu wollen.
Wir haben nun in unserer Darstellung die Entwicklung der Pflanze bis zur Ent-
stehung der beiden primären, bis an die Wasseroberfläche wachsenden Langzweige
verfolgt. Welche Entwicklungsmöglichkeiten besitzt sie noch ferner?
Um dies näher zu erläutern, will ich das Aussehen einiger in frischem Zustande
an Bord des Expeditionsschiffes untersuchten Exemplare kurz beschreiben.
1. Dieses, am wenigsten entwickelte Individuum zeigte mit schematischer Deut-
lichkeit die Entstehung der beiden ersten Langzweige; auch waren die untersten
(= innersten) Kurzsprosse derselben mit Spalten versehen, sie hatten also die Mög-
lichkeit, neue Langzweige zu erzeugen.
2. Dieses Exemplar ist interessant, weil der eine Primärzweig dem andern,
der erst zwei Teilungen erfahren hatte, weit vorausgeeilt war; noch ist am letztern
keine Spur von ferneren Gabelungen zu sehen.
3. Von den vier ersten Segmenten sind die beiden äussern zu je einem Lang-
zweig geworden. Die innern sind noch nicht weit gediehen, aber wenigstens der
eine wird ein Langzweig, also der dritte, werden.
4. Dieses Individuum hat dieselbe Eigentümlichkeit wie Nr. 2, dass der eine
primäre Zweig zurückgeblieben ist. Es ist dies die Erscheinung, die ich etwas sche-
matisch in der Figur, S. 42 von Macr. pyr. dargestellt habe. Auch Nr. 4 zeigt
einen dritten Langzweig in seinen Anfängen.
5. Die beiden ersten Zweige sind wiederum geteilt, die beiden äussern zu
Langzweigen geworden. Die beiden innerii haben sich aufs neue halbiert, und die
relative Aussenpartie derselben ist zum sekundären Langzweig ausgebildet. Hier
erscheinen also vier Langzweige.
"6. Die beiden Hauptzweige haben sich ganz identisch entwickelt. Auf zwei
primäre Langzweige folgen zwei sekundäre, später entwickelte. Von dem untersten
Teile der letztern entspringen wiederum noch weniger entwickelte Langzweige und
von diesen, sicher wenigstens von dem einen, neue Langzweige; es finden sich hier
deren also 7 oder 8. Am leichtesten wird uns die Entwicklung verständlich, wenn
wir uns den Langzweig als den Hauptspross mit seitlichen Kurzsprossen denken.
Von ihnen kann sich der unterste — oder vielleicht mehrere der untersten —
noch ferner teilen und zum Langzweig werden, an dem sich dann derselbe Vor-
gang wiederholen kann. Theoretisch können also unendlich viele Langzweige ent-
Schwedische Sudpolar-E.xpedition IQOI — içoj- '^
90
CARL SKO'ITSBERG,
(Schwed. Südpolar-Exi'i,
stehen. Das Schema
der Fig. loo veran-
schauHcht, wie man
sich den Prozess in
einem regelrechten
Falle zu denken hat.
Er wird auch aus der
Fig. loi verständlich
sein.
Wenn ein Spross
die F"ähigkeit der Tei-
lung besitzt, liegt also
die Möglichkeit vor,
dass sich derselbe zum
l,angzweig ausbildet.
Einige durchlaufen
aber eine andere Bahn,
inde msie bei der Tei-
lung kein einzelnes
Segment auf Kosten
der andern begünsti-
gen: hier entsteht dann
das bekannte Lesso-
«/«-ähnliche Ausse-
hen. Dieser Art sind
die basalen fertilen
Sprosse; wir können
Sie ja verzweigte Kurz-
sprosse nennen. Die sich
oberhalb derselben
entwickelnden Kurz-
sprosse sind dagegen
an derer Art: ihr Stamm-
teil schwillt mehr oder
weniger zu Blase an,
und damit ist im all-
gemeinen die Möglich-
keit fernerer Veräste-
lung zu Ende. Wich-
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEK.
91
tig für die I'2nt\vicklung der
Pflanze ist also das frühere oder
spätere Eintreten der Blasen-
bildung, und das ist ziemlich
verschieden. An einigen klei-
nen Individuen, die ich bei Port
Louis auf den Falklandinseln
ans Land geschwemmt fand,
hatte schon das durch die zwei-
te Gabelung entstandene Innen-
segment an der einen Seite eine
gut entwickelte Blase gebildet,
das der andern Seite war nur
sehr unbedeutend entwickelt.
Wenn schon die beiden ersten
Innern Segmente Blasen bilden
(und dann bekommen alle fol-
genden sie auch), wird ein der-
artiges Individuum niemals mehr
als zwei Langzweige entwickeln
können. Meistens aber ist es
wohl erst der zweite bis dritte
Kurzspross von unten, der eine
Blase entwickelt. Zwischen dem
reich verzweigten, blasenlosen
und den Jüngern blasentragen-
den Kurzsprossen besteht eine
ganze Reihe Übergangsformen,
die jedoch nicht immer alle
gleichzeitig vertreten sind: Les-
5(7«/rt-ähnlicher Spross, ein ein-
faches Blatt ohne Blase, ein
einfaches Blatt mit Blase, oder:
Lessoilia-'à'çro?,?,, ein geteiltes
Blatt mit Blase, ein einfaches
Blatt mit Blase. An einem In-
dividuum fanden sich drei, aus
je einer Blase mit zwei gut
entwickelten Spreiten bestehen-
92
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-Exp.
de Kurzsprosse hintereinander. Zuweilen sali ich, dass ein tiefer sitzender Spross
unverzweigt, aber ein dicht darüber befindlicher gespaltet sein kann. Dass blasen-
tragende Blätter Spalten bekoniinen können, ist von C. A. Agardh (Rev. Algeng.
Macr. S. 290), Rosenthal (1. c, S. no) und Reinke (Vergl. Entw. Lam., S. 38)
bemerkt. Einen eigentümlichen Fall erwähnt Grunow (Novara, S. 51), nämlich
ein blasentragendes, »vierfach sich teilendes" Blatt. Er bemerkt auch, dass es durch-
aus Lessojiia-a.rt\g gewesen sei. Eine auffallende XJbergangsform, die ich gefunden,
war ein halbierter Kurzspross, an dem jeder Teil eine Blase entwickelt hatte; es
Sassen mithin zwei Blasen an einem gemeinsamen Stiel.
Die zuerst auftretenden Blasen nehmen oft einen kleinern Teil des Stipes als
die spätem ein. Eine Reihe Übergänge zeigt Fig. 99, S. 88.
Es ist nicht immer gesagt, dass Übergangsfornien zwischen den verzweigten und
den unverzweigten Kurzsprossen existieren. Zuweilen ist der unterste Lesso/na-arüg,
der nächste einfach und mit einer Blase versehen. Ob äussere Faktoren auf das
frühere oder spätere Auftreten der Blasen Einfluss haben, darüber kann ich nicht
einmal eine Vermutung aussprechen.
Fig. 102. Abnorme, Ijlasenlose Form von Macrocystis. Sl. 44. Stark verkleiuert uiul etwas »chemalisiert.
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
93
Im Anschluss hieran will ich eine abnorme, blasenfreie Form beschreiben, die ich
bei St. 44 fand. Das Wasser war hier, im Innern eines sog. Creek, bedeutend ver-
süsst, und darin möchte ich die Erklärung von dem Aussehen der eigentümlichen
Pflanze suchen. Der Boden bestand aus Sand. Fig. I02 zeigt ein etwas schemati-
siertes Bild des mitgebrachten Exemplares. Haftorgane kamen leider nicht mit. Das
wunderliche Aussehen rührt daher, dass die Kurzsprosse, als die Blasenbildung ganz
ausblieb, die Fähigkeit der Verzweigung nicht verloren, die zuerst Lessonia-axiig
geschah und später zur Bildung von Langzweigen führte. Dieselben erreichen natür-
lich niemals den Wasserspiegel, denn der schwache Stamm vermag sie nicht empor-
zuheben. Die Tiefe betrug nur i m. Fig. 103 zeigt das Aussehen der Spitze eines
Langzweiges: die allermeisten Blätter, die in normalen Fällen sich niemals teilen
würden, haben hier kleine Spalten.
Die fernere Entwicklung der einzelnen Organe des Thallus.
Das Haftorgan. Schon oben ist gesagt, dass die primäre Haftscheibe von
Macrocystis gewöhnlich nur sehr unbedeutend entwickelt ist. An der obern Seite
oder gewöhnlich an dem untersten Teile des Stipes wachsen bald Hapteren, »Krallen»,
Fig. 103. Teil eines Zweiges der in Fig. 102 dargestellten Form. '/a.
94
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-E.\|].
aus, die über das Substrat wachsen und sich um Ecken und Vorsprünge legen. Über
dem ersten Kranze^erscheint ein zweiter usw (Fig. 105). Diese Krallen besitzen Spitzen-
wachstum, wenn dasselbe auch nicht auf eine bestimmte Scheitelzelle lokalisiert ist. Sie
wachsen sehr sclinell und teilen sich lebhaft dichotom. Auch hier kann einseitige Ver-
zweigung auftreten, indem bei den Gabelungen das nach einer gewissen Seite gekehrte
TeilstUck sich nicht ferner gabelt. Diese Erscheinung veranschaulicht Fig. 104. Einige
wachsen bald mit den Spitzen an der Unterlage fest, andre hingegen, die nicht sofort
mit der Unterlage in Berührung kommen, wachsen recht lange unverzweigt weiter.
Die Dicke beträgt bei alten, groben Hapteren i cm im Diirchmesser. Es lassen
sich zweierlei Hapteren unterscheiden, die jedoch durchaus nicht scharf voneinander
getrennt sind. Ich möchte sie Greifhapteren und Hafthapteren nennen. Die letzteren
bilden sich hauptsächlich im Anfang; das Substrat ist bald ganz von ihnen über-
wuchert, weshalb die später entstandenen ein Stück wachsen müssen, ehe sie zur
Anhaftung beitragen können. Bei der Berührung der Unterlage plattet sich die
Spitze ab, so dass sie zuweilen einer primären Haftscheibe gleicht (s. F"ig. 106). An
der Unterseite der abgeplatteten Partie entspringen einfache Zellenreihen, welche in
Unebenheiten und Risse eindringen. Die Greifhapteren wachsen nicht fest, sondern
tragen zum F"esthalten der Pflanze dadurch bei, dass sie sich um Ecken und Erhaben-
heiten herumlegen. Sitzt, was häufig der F'all ist, die Pflanze an einem kleinen Stein
oder dgl. fest, so werden die nach einiger Zeit entstehenden Hapteren zu Greif-
hapteren, welche nicht an die Unterlage festwachsen können, sondern sich damit
105.
Fig. 104. Teilweise einseitig verzweigte Kralle. ';■■ Fig- 'OS- Haftappar.it einer jungen Pflanze. '
Fig. 106. Haftapparat eines jungen, auf dem Rande einer Muscliel wachsenden Individuums, '/i.
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
95
begnügen müssen, um die schon entstandene Hapterenmasse herumzuwachsen, welche
den Gegenstand umschliesst, auf dem sich die Pflanze angesiedelt hat.
Einige an Muschelschalen haftende Individuen sind einer besonderen Beachtung
wert. Das eine, eine Keimpflanze, Fig. 107 — 109, wuchs auf einer halben Mytiliis-
Schale. Eine jetzt recht dicke Haptere hat sich, vermutlich durch einen Riss, durch
die ganze Schale hindurchgezwängt und ist dann weiter gewachsen. An der Ober-
seite ist die Pflanze mittels einer primären Scheibe sowie einiger mehr oder weniger
entwickelten, platten Haftkrallen, in Fig. loS schraffiert, befestigt. Die hindurch-
gewachsene Kralle hat mehrere Zweige (in Fig. 108 unschrafifiert) gebildet, die aiif-
zuärts gewachsen sind, sich an die innere Fläche der Schale gelegt und ganz so wie
die darüber befindlichen abgeplattet haben. Dies ruft unwillkürlich die F'rage hervor
nach den Faktoren, welche die Wachstumsrichtung der Hapteren bedingen mögen.
Es dürfte schwerlich anzunehmen sein, dass ein positiver Geotropismus hier wirksam
gewesen sei; dieser Annahme widerspricht der eben beschriebene Fall. Dagegen ist
es wohl nicht unmöglich, dass das Licht mitgewirkt haben kann, so dass, während
der übrige Teil des Sprosses positiv phototropisch ist, die Hapteren negativ photo-
tropisch sind; dem widersprechen nicht die unter der Schale befindlichen Hapteren
des eben angeführten Falles, denn die sind durch die Schale ganz dem Obenlichte
entzogen worden.
Ausserdem aber sieht es aus, als ob das Substrat in einer Weise, auf deren Er-
klärung ich mich hier nicht einlassen möchte, von einem gewissen Einflüsse wäre. Wenn
CL^
107
108
109
Fig. 107. Eine auf einer Muschelschale wachsende Pflanze, die mit einer Kralle die Schale durchbohrt hat.
Schale schwarz gehalten. '/•■ Fig. 108. Dieselbe Pflanze, von oben gesehen und von der Schale befreit.
Näheres im Text. °, i. Fig. 109. Dieselbe, von der Seite gesehen. Die unterbrochene Linie gibt die Lage
der Schale an. 7i- In allen Figuren bezeichnet a die durchgewachsene Kralle.
go CARL SKOTTSBERG, (Schvved. Südpolar-Exp.
eine Haptere z. B. an einem Stein oder einer Muschel entlang wächst, ohne daran
festzuwachsen, wird sie, wenn sie den Rand erreicht hat, auch ferner noch den
Rändern folgen und um den Stein etc. herumgreifen. Ein schönes Beispiel von der
Tätigkeit der Haptere, direkt nach einem für die Anhaftung geeigneten Punkt hin
zu wachsen, zeigt Fig. io6. Hier ist ein Individuum an dem einen Rande einer mit
dem andern Rande vermutlich in lockerem Material steckenden Muschelschale
gekeimt. Die Hapteren sind teils der äusseren, konvexen Seite der Schale gefolgt,
teils sind sie im Bogen in die Schale hineingewachsen und haben sich hier der
Innenseite angehaftet. Andere haben nicht diesen Lauf genommen, sondern sich
über den oberen Rand gebogen, sind dann vertikal herabgewachsen und haben
sich um den untern Rand der Schale gelegt. Die schönen Haftscheiben der Figur
sind wohl das Ergebnis eines Kontaktreizes.
Bei alten il/^r;-(?n'.j/w-Exemplaren hat der Haftapparat häufig grosse Ähnlichkeit
mit einem Vogelnest. Er erreicht sehr bedeutende Dimensionen: ich habe sogar
einen Durchmesser von i m beobachtet. In dem Gewirr der Zweige wimmelt ein
reiches Tierleben. Von den tausend und aber tausend Zweigen sind nur relativ we-
nige an der Unterlage festgewachsen, die übrigen greifen nur um die Masse. Auch
kommt es vor, dass die Zweige miteinander verwachsen.
Da der primäre Stipes recht kurz ist, häufig nur i bis wenige cm, und Hapteren
ununterbrochen an demselben herauswachsen, und zwar ein Kranz über dem andern,
dauert es nicht lange, bis dieselben das Stammstück (s. Fig. 105) ganz verbergen,
ja sie greifen allmählich sogar auf die beiden ersten Gabelzweige über, die, da auch
sie nur kurz sind, bald in der dichten Hapterenmasse verschwinden. Es sieht dann
ganz so aus, als ob mehrere Individuen demselben Haftapparate entstammten. Dies
ist denn auch mehrfach behauptet worden, z. B. von J. G. Agardh (Sp. alg. I, S.
153) und Will (Veg.-verh. Südg., S. 193). Obgleich ich viele Exemplare unter-
sucht, habe ich doch nie auch nur das Geringste beobachtet, was andeuten könnte,
dass Zweige mit Assimilationssprossen aus den Hapteren hervorwüchsen; man müsste
dieselben doch wohl irgendwo in der Anlage und in verschiedenen Entwicklungs-
stufen finden. Ich vermag daher nicht der Ansicht jener Forscher beizupflichten
und habe oben eine Erklärung gegeben, wie ein Individuum eine solche Gestalt
annehmen kann, dass sie diesen Irrtum veranlasst. Aber die Sache lässt sich auch
noch anders erklären. Auf der oben erwähnten Muschel, St. 35, waren nicht weniger
als fünf Pflanzen gekeimt. Wenn sie sich sämtlich weiterentwickelt hätten, so würden
ihre Hapterensysteme sich ineinander und zu einer einzigen kompakten und unent-
wirrbaren Masse verschlungen haben, aus der fünf Stämme hervorgingen. Dies
muss meines Erachtens gar nicht selten vorkommen können. — Über das sog.
»Rhizom» von Macrocystis angustifolia und den morphologischen Wert desselben
versl. weiter unten.
Bd. IV; 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 97
Die Ausgestaltung -der Organe aus der heranwachsenden Spross-
spitze, die Weiterentwicklung und das schliessliche Aussehen derselben.
Die heranwachsende Sprossspitze hat, wenn man die Einzelheiten genauer betrach-
tet, ein recht verschiedenes Aussehen. Die Blätter treten verschieden schnell aus,
ein Zweig wächst rasch, ein anderer langsam. Perioden von ab- und zunehmender
vegetativer Arbeit habe ich nicht unterscheiden können. Dagegen spricht auch meine
Beobachtung an zwei an demselben Tage in Südgeorgien gesammelten Sprosspitzen.
Die eine wuchs offenbar langsam, die Blätter waren beim Freiwerden nur 0,5—1 cm
breit und zeigten dabei erst eine schwache Andeutung von Blasenbildung; die gemein-
same Endfahne war ausserordentlich klein, 10 cm lang und 1,2 cm breit, und mit
drei Spalten versehen. Die an den zuerst ausgetretenen Blättern sitzengebliebenen
Stücke des alten Endfähnchens hatten solche Dimensionen, dass dasselbe früher ein-
mal bedeutend grösser gewesen sein, sich dann aber mit jedem neu austretenden
Blatte vermindert haben muss, was natürlich besagt, dass die Wachstumsfähigkeit
abgenommen hat, denn normal behält das Endfähnchen ja dieselbe Grösse. Das
andere Endfähnchen sah ganz anders aus; es war 20 cm lang und 15 cm breit und
hatte nicht weniger als 11 Spalten; die Blasenbildung hatte schon begonnen. Die
Blätter dieses Exemplars waren viel breiter als die des vorhergehenden. Fig. iio
stellt eine kleine, aber sonst normal wachsende Sprossspitze, Fig. iii dagegen eine
Sprossspitze, deren Endfähnchen wohl schon zu wachsen aufgehört hat, vor. Sie ist
nicht gan'z 7 cm lang, aber kaum mehr als 3 mm breit und hat einen einzigen
kleinen Spalt. Das Freiwerden des Blattes scheint im allgemeinen recht schnell von
statten zu gehen. Ich habe leider keine Versuche zur Ermittelung der Geschwindig-
keit gemacht, doch scheint mir manches dafür zu sprechen. Zuweilen kann man
die noch an der Spitze der durch beträchtliche Internodien getrennten Blätter sitzen-
den Stücke des alten Endfähnchens aneinanderpassen, was beweist, dass diese zer-
rissenen und recht bald grösstenteils der völligen Zerstörung entgegengehenden Teile
erst vor kurzem voneinander getrennt worden waren. Die Trennung erfolgt in der
Weise, dass die um den entstandenen Spalt gelegene Partie schnell in die Länge
wächst, wodurch sich der Spalt immer mehr verlängert; das in der Entstehung be-
griffene Internodium dehnt sich aus und vergrössert die Breite des Spaltes. Selten
oder niemals dürfte sich der Spalt durch das Anwachsen so lange verlängern, bis das
Blatt frei ist, sondern schon lange vorher haben die Wellen das dünne Endfähnchen
ergriffen und das Blatt abgetrennt. Man findet daher an dem jungen Blatte zu unterst
an der Blase einen ebenen Rand; weiter oben, von der Stelle an, wo der Spalt be-
ginnt, ist der Rand unregelmässig und eingerissen. Das Freiwerden wird noch ferner
gefördert, wenn, wie Fig. 112 zeigt, das entstehende Blatt so schnell an Länge zu-
nimmt, dass es sich krümmen muss.
Schwedische Südpolar- Expedition içoi — içoj. I-j
98
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-Exp.
Das eben freigewordene Blatt zeigt mehr oder weniger deutliche Spuren der be-
ginnenden Blasenbildung (s. unten) und gewöhnlich eine kleine Anzahl Zähne am
Rande des untern Teiles der Spreite, die ganz glatt und eben ist. Dieselbe besteht
teils aus neugebildetem Gewebe — die proximale Partie — , teils aus einem grös-
sern oder kleinern Teile des ehemaligen, gemeinsamen Endfähnchens. Merkwür-
digerweise behauptet Reinsch (Meeresalg. Südgeorg., S. 418), dass die Blattspitze
Fig. 110. Sprossspitze von normalem Aussehen. Berkeley Sound, Falklandinseln:
Fig. III. Sprossspitze, die kaum weiter wächst. Berkeley Sound, 2.8.1902. '/'•
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
99
der jüngere, die Basis der ältere Teil des Blattes sei,
ein offenbarer Irrtum, da die W'achstumszone der
Laininariaceen ja an dem Übergange des Stipes
in die Lamina Hegt. Fig. 113 zeigt ein Blatt mit
einem grossen gebliebenen Teil des Endfähnchens;
nur die links von der punktierten Linie gelegene
Partie wird sich zum Blatt entwickeln, alles übrige
dagegen als zerrissener Fetzen eine längere oder
kürzere Zeit an der Spitze sitzen bleiben (F"ig.
1 14), bis auch das einmal abgerissen wird. Eine
ganze, unversehrte Spitze hat das Blatt, nach
meinen Beobachtungen an fast unzähligen Blät-
tern, nicht. — Wie WiLL (Anat. Macr., S. 803)
zu dem Schluss hat gelangen können, dass die
Endfahne in einen -Blattzahn» endige, ist mir
durchaus unverständlich.
Fig. 112. Sprossspitze mit einem sich eben
abtrennenden Blatt. 'Iz.
"3-
Fig. 113. Eben abgetrenntes Blatt. 'U. Rechts von der punktierten Linie der Rest der gemeinsamen End-
lamina. Fig. 114. Etwas älteres Blatt, das etwa seine bleibende Form erhalten hat. 's. An der Spitze
noch ein Stück der Endlamina.
lOo CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Sudpolar-Exp.
Die Bildung der Zähne beginnt zuweilen schon, wahrend der das Freiwerden des
Blattes verursachende Spalt noch ganz kurz ist; doch kann es auch länger dauern.
Anfänglich sitzen die Zähne recht dicht, doch wird der gegenseitige Abstand der-
selben um so grösser, je weiter sie von der Wachstumszone entfernt sitzen, was von
sekundären Dehnungen des Blattgewebes abhängt. Die Zähne der einzelnen Indivi-
duen sind verschieden entwickelt. Es scheint, was auch HoOKER und Harvey be-
merken (Fl. ant. 11, S. 461), als ob die Beschaffenheit des Standortes einen gewissen
Einfluss hierauf übte. In ruhigerem Wasser stehen die Zähne dichter, sie sind auch
länger und vielleicht zarter, in unruhigerem dagegen weniger dicht gestellt, kürzer
und dornenähnlicher. Hierfür zeugen die Figuren 115 und 116; jene ist nach einem
Exemplar vom Berkeley Sound, Falklandinseln, gezeichnet, dieses nach der eigen-
tümlichen südgeorgischen Form, die unten näher wird erwähnt werden. Nicht selten
sind die Zähne verzweigt (s. Fig. 115, b, c, d).
Ein Stück hinter der Sprossspitze verändert sich das Blatt, indem die cha-
rakteristischen Falten entstehen. Sie verlaufen immer in der Längsrichtung des
Blattes, sind verschieden lang, etwas verzweigt. Einen durchgreifenden Unterschied
der Entwicklung je nach den verschiedenen Standortformen wage ich nicht bestimmt
zu behaupten, doch scheint mir die in Südgeorgien gefundene Form ausserordentlich
kräftig gerunzelt zu sein. Welche Bedeutung hat nun diese Runzelung? Der Ver-
gleich des gerunzelten Blattes mit einem Stück Wellblech liegt auf der Hand; letzte-
res ist schwer zu biegen; weshalb sollte dies nicht auch bei dem gerunzelten Blatte
der Fall sein können? Es muss den Wellen schwerer sein, es zu zerreissen. Zu
bemerken ist noch, dass keine Falte dem ganzen Blatt entlang läuft, was ja un-
zweckmässig wäre.
Formen und Dimensionen der völlig entwickelten Blattspreiten schwanken be-
deutend, von langen schmalen mit allmählich sich verjüngender Basis bis zu breiten
mit abgerundeter. Näheres hierüber s. bei der Besprechung der Varietäten und
Formen. Nach Will erreichen die Blätter eine Länge von I^/2 m und eine Breite
von 3 dm (Veg.-verh. Südg., S. 193), nach GOEBEL (Pflanzenbiol. Schild. II, S. 322)
werden sie über 2 m lang. Von den Massen, die ich nach sorgfältiger Untersuchung
/; c d _
115. "ö-
Fig. 115, 116. Zahnbildung am Blattrande; Falklandiuseln (115; ^i—a' verzweigte Zähnchen), Sudgeorgien (116).
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. lOI
mehrerer E.xemplare gefunden (s. unten), seien die grössten hier angeführt: 120x21
cm, 126 X 17,6 cm, 125 X 18,3 cm (Ushuaia, Feuerland), 80 X 10,5 cm, 88 x 12,5
cm, (Pt. Stanley, Falklandinseln); etwa 80 x 15 cm, etwa 85 x 15,1 cm (Koch-
topfbucht, Südgeorgien), 90 x 12,7 cm, 90 x 14 cm (Moränenfjord, Südgeorgien).
Es scheint, als ob bei Pflanzen, die in bewegtem Wasser mit konstanten Stromver-
hältnissen wachsen, das Verhältnis der Länge zur Breite relativ grösser wird.
Doch sind hierfür bei weitem umfangreichere Untersuchungen nötig als die, die
ich bisher habe machen können. Ob Macrocystis angustifolia oder die eigen-
tümliche f. bilociilata (s. unten) mit ihren ausserordentlich schmalen Blättern aus-
gesprochene Strömungsformen sind, wa« man sich ja denken könnte, weiss ich
nicht.
Auch die Dicke des Blattes schwankt sehr. Die dicksten, die ich beobachtete,
waren fast i mm dick (Südgeorgien).
Wie lange ein Blatt fungiert, ist unbekannt. Wie aus den untenstehenden
Tabellen hervorgeht, sind die Blätter recht bald zerfetzt und sichere Längenmasse
daher schwer zu gewinnen. An dem untern Teile der Langzweige sind meistens
nur noch die Blasen übrig — denn der Bruch findet gewöhnlich an der Grenze
zwischen Blase und Spreite statt. Der Zuwachs der Blätter ist stark begrenzt. Ein
Laubwechsel wie bei Lessonia kommt meines Wissens bei Macrocystts nicht vor und
auch keine Regeneration des Blattgewebes. Zuweilen wird auch das ganze Blatt
mitsamt der Blase abgerissen. In dieser Weise entsteht die lange nackte Stamm-
partie, die Hooker und Harvey (1. c. Tab. CLXXI, Fig. B) abbilden. Da die
Blätter in der Regel je nach ihrem Alter absterben, müssen wir die Ursache in
irgend welcher Altersschwäche ihrer Gewebe suchen, die gegen das stete Ziehen
und Zerren, dem sie dauernd ausgesetzt sind und das auch noch junge und kräftige
Blätter arg beschädigt, allmählich weniger widerstandsfähig werden; sehr verderblich
dürften die starken Strömungen der Ebbe und der Flut sein, durch sie verwirren
sich die Zweige leicht ineinander und werden beschädigt.
Die Entwicklung und F"orm der Blasen. Die Blasenbildung tritt am häu-
figsten noch vor dem Freiwerden des Blattes ein. Gleichzeitig mit der Spreite wächst
auch die Blase aus; sie hat recht bald ihre endgültige Grösse erreicht. Der Form nach
ist sie mehr oder weniger gestreckt birnenähnlich, doch schwankt die Form ebenso
sehr wie die Grösse, was die Aufstellung mehrerer minderwertigen Arten verursacht
hat. Dass äussere Faktoren hier eine bedeutende Rolle spielen können, glaube ich
durch meine unten veröffentlichten Messungen bewiesen zu haben.
Bei den in ruhigerem Wasser lebenden Pflanzen ist die Blase als ganz jung
zitronen- bis fast kugelförmig (Fig. iio), sie verliert aber später diese Form und
wird birnenähnlich (Fig. 117, 118 aus dem Innern des Berkeley Sound). Die an-
fänglich schmale Stelle des Übertritts der Blase in die Spreite wird mit der Zeit
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-Exp.
I02
breiter. Fig. 1 19 zeigt eine in Stanley Harbour und Port Louis recht häufige Form
der Blase. Wichtig ist die Ermittlung des Verhältnisses zwischen Breite und Länge,
das sich in dem von starken Brandungen heimgesuchten Wasser bedeutend ver-
mindert. Hier entwickeln sich auch die grössten Blasen. Die besten Beispiele hier-
von hat man in Südgeorgien. Fig. 120 zeigt eine junge, schön birnenförmige Blase
aus der Maibucht, Fig. 121 eine von der typischen Form aus der Mündung des
Moränenfjords; dieselben übertreffen ja an Grösse bedeutend die der Fig. 117— 119.
Fig. 122 ist eine Blase mit ungemein breiter Übergangsstelle zur Spreite. Die grösste
von mir gemessene Blase aus dieser Lokalität war 24 cm lang. Wir kommen in
119.
Fig. 117-122. Verschiedene Blasenformen; Fig. 117— 119. Port Louis, Falklandinseln. Fig. 120. Mai-
bucht, Südgeorgien. Fig. :2I. Moränenfjord, Siidgeorgien. Fig. 122. Mail^ucht, Sudgeorgien. Sämtlich ',,.
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. IO3
der Übersicht der beschriebenen Jl/acrocrsüs-Formen auf die verschiedenen Formen
der Blasen zurück.
Auch die Dicke der Blasenwandung soll nach HoOKER und Hakvey je nach
dem Standorte schwanken, indem die Formen des ruhigem Wassers die dünnsten
Wände hätten. Auch meine Messungen sprechen dafür; ich fand nämlich die kleinste
Dicke, 1,5 mm, bei der in Fig. 110 abgebildeten Form, die grösste, 3,6 mm, dagegen
bei einem Exemplar aus der Maibucht in Südgeorgien.
Während der Entwicklung der Blätter ist der Stamm nicht untätig gewesen,
sondern es haben die Internodien sich höchst bedeutend verlängert und an Durch-
messer zugenommen. Der Querschnitt ist im allgemeinen kreisrund, ausser an
den Nodi, deren Querschnitt in der Ebene der Kurzsprosse abgeplattet ist. Ältere
Stämme sind fast immer stark gedreht, infolgedessen die Kurzsprosse in verschiede-
nen Ebenen zu liegen kommen. Es ist mir gelungen zu zeigen, dass die Inter-
nodien der in bewegtem Wasser, in Brandungen etc. lebenden F"ormen länger sind
(s. die Tabellen weiter unten). Das längste von mir gemessene Internodium war
^^ cm lang. Der Durchmesser des Stammes (junge Internodien ausgenommen)
schwankt nach meinen Beobachtungen von 5 bis 10 à 11 mm; letzteres bezeichne
ich als einen dicken Stamm. Im Verhältnis zur Länge ist der Durchmesser enorm
klein und der Vergleich mit einer Liane ist wirklich treffend.
Über die Länge der jllacrocysù's-Zweige fehlt es nicht an Angaben; fast jeder
Schiffer hat seine Berechnungen gemacht, die wohl seitens der Wissenschaft nach
unten hin etwas abzurunden sind. Ich gebe hier beispielsweise die Masse verschie-
dener Autoren in chronologischer Reihenfolge.
Linné (Mant. plant, alt., S. 311) begnügte sich damit zu sagen: »maximus
forte omnium fucorums. Nach HooKER (1. c. S. 463) gibt Kapitän CoOK eine
Länge von 120 Fuss an, eine ziemlich richtige und recht wahrscheinliche Ziffer.
C. A. Agardh lässt sie in Sp. alg., I, S. 47, ohne den Ursprung seiner An-
gabe zu nennen, 200 — 300 Fuss lang sein. Meyen, der iMacrocystis recht genau
untersuchte, schreibt (Reise I, S. 127), dass er einen »Hauptstamm» habe ent-
wirren und messen können, der 66 Fuss lang gewesen; »die einzelnen Äste» waren
30 bis 40 Fuss und ebenso dick als der Hauptast, von dem sie ausgingen», sagt
er ferner. Die Länge des ganzen Exemplars schätzte er auf 200 Fuss; woher er
aber diese Ziffer erhalten, sagt er nicht. C. A. Agardh vergrössert in Rev.
Algeng. Macr., S. 285 sein früheres Mass bedeutend; er schreibt jetzt, dass Welt-
umsegler erzählten, die Länge könne 500 — 1500 Fuss betragen. HoOKER führt,
wie oben erwähnt, Cooks Angabe an, und behauptet selber, dass 100—200 Fuss
eine gewöhnliche Länge des Stammes sei. Einige Exemplare aus Kerguelenland
schätzte er auf 300 Fuss, an den Crozetinseln auf 700, was bei J. G. Agardh
wiederkehrt (usque ad 700 pedes, Sp. alg. I, S. 154). KCTZING (Sp. alg., S.
I04 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
582) gibt 150 — 700 Fuss an. Von diesen Ziffern weicht Will (Veg.-verh. Südg.,
S. 193) recht bedeutend ab: 50—60 m. Dies dürfte der Wahrheit am näch-
sten kommen, und hiermit stimmen ja auch einige der obigen Angaben überein.
Exemplare von 60 m und darüber habe ich nicht gemessen, es war aber nicht so
schwierig, mehrere Individuen zu taxieren. Die Mehrzahl von denen, die durch
die Stürme ans Land geworfen werden, hat jedoch nicht diese Länge; sie sind
10 — 30 m lang, t'ber die Länge der Internodien verweise ich auf die Zahlen der
Tabellen.
Theoretisch sollte man meinen, dass der Stamm jede beliebige Länge erreichen
könnte; in der Praxis verhält es sich aber anders. Ob es sich beweisen lässt, dass
eine durchaus unbeschädigte Sprossspitze auch in einem gewissen Moment zu wachsen
aufgehört hat, kann ich nicht sagen, ich habe aber (s. oben) welche gefunden, die
wenigstens im F'undaugenblicke sehr schlecht wuchsen. Allerdings ist der Stamm
sehr zweckmässig gebaut, wenn er aber sehr lang wird, so läuft er doch Gefahr ab-
zureissen, falls nämlich die Wellen nicht die ganze Pflanze nebst dem Haftapparat
mit wegführen. Trotz der ungeheuern Menge reich verzweigter Krallen, die Alacro-
cystis erzeugt, gelingt es doch nur wenigen, sich einem Substrat direkt anzuhaften.
Die andern dagegen dürften da, wo die Pflanze, was ja so ausserordentlich häufig
der Fall ist, an einem losen Steine sitzt, den Zweck haben, die Schwere und das
Gewicht dieses Senkers zu vermehren. Schliesslich aber kommt auch hier der Tag,
wo die Zweige den Wellen eine so grosse Angriffsfläche darbieten, dass der Senker
nicht mehr genügt, sondern mit der Pflanze an die Küste treibt, die dann nach
einem Sturm von einem wahren Wall ganzer ]\Iacrocystis-\T\^\x\à\iQV\. umsäumt ist.
Dies dürfte die Art und W'eise sein, in der Alacrocystis im allgemeinen zu Grunde
geht.
Die Fo)-/pßansungsorgane.
Nach Hooker und Harvey (1. c. S. 462) findet man Sori on :young, newly
formed, submerged leaves , wo sie unregelmässige Flecken bilden. Die Beschreibung
der diese Sori bildenden Elemente erhebt sich jedoch nicht über C. A. Agardhs
(Rev. Algeng. Macr.) ältere Angaben. Er hielt die Paraphysen für junge »Sporidien».
J. G. Agardh (1. c. S. 153) dagegen erwähnt sowohl die >,Sporen» als auch Paraphysen.
Smith und Whitting (Macr. and Post., S. 85) lassen die Sporangien an Blättern
entstehen, die sie >/fertil leaves; nennen und die »from the base of the plant on spe-
cial branches» entstehen. Diese Blätter haben nach ihnen ungefähr dieselbe Form
wie die vegetativen, entbehren aber der Blasen; sie sind smore regularly and deeply
furrowed» als diese.
Die von andern Autoren als unregelmässige Flecken bildend beschriebenen Sori
sind nach Smith und Whitting auf die Furchen beschränkt. Letztere haben einen
verhältnismässig weiten Boden, lassen oben aber nur einen schmalen Spalt frei.
Bd . IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. lOS
Dieser kann auch noch dadurch, das.s eine »epidermis» und ein »outer contex» eine
extra »projection» bilden, bedeckt sein. Der Querschnitt eines solchen Blattes sieht
daher aus wie der Schnitt durch eine Reihe von Konzeptakeln. Miss Smith, die
eine der beiden Verff., hat mir in liebenswürdigster Weise eines der Originalpräparate
geliehen (Fig. 124); hier ist jedoch keine Furche so vollständig geschlossen, wie es
bei der auf ihrer Taf. 20, Fig. i, abgebildeten an einigen Stellen der Fall ist. Die
Beschreibung des allgemeinen Aussehens der Sporangien und der Paraphysen kann
ich nur bestätigen; es scheint jedoch, als ob die Verff. nicht den charakteristischen
Schleimmantel der Paraphyse gesehen hätten, denn hierüber sagen sie nichts.
Setchell und Gardner (Algae, S. 270) erwähnen, sie hätten Sori »on leaves
near the tip and provided with bladders> an Exemplaren aus Peru gesehen, jedoch
ohne sie näher zu beschreiben.
Selbst habe ich gefunden, dass drei unter den \'on mir mitgebrachten hlacrocystis-
Proben fertil und sämtlich von verschiedenem Aussehen waren, weshalb ich mich
ein wenig näher mit ihnen beschäftigen muss.
1. Südgeorgien, Cumberland ]5ay =°'^ 1902. Ein basaler, Z«j(?;«'rt-ähnlicher
Kurzspross — ein solcher Spross wird in PoSTELS und RuPRECi-lT, Illustr. alg.,
Tab. XXXVIII, Fig. g, Lessonia ciliata genannt — ohne Blasenbildung (Fig. 123).
Die noch nicht völlig entwickelten Sori bilden unregelmässige Flecken nach der Blatt-
spitze hin. Die Anatomie dieses Blattes weicht von der des gewöhnlichen vegeta-
tiven Blattes sowohl wegen der grössern Mächtigkeit der Rinde und besonders des
Markes und wegen der zahlreichen Schleimgänge ab. Diese fertilen Blätter stimmen
in vielen Beziehungen mit den von Smith und Whitting beschriebenen überein,
aber es findet sich nicht die leiseste Spur von Runzeln, die ich übrigens niemals
bei Kurzsprossen des ausgesprochenen Lessonia-Tycns gesehen habe.
2. Falklandinseln, Berkeley Sound ", s 1902. Hier ist das blasentragende Blatt
des schwimmenden Sprosses fertil. Es ist in gewöhnlicher Weise gerunzelt (Fig.
125). Hier sitzen Sori, wenn nicht ausschliesslich, so doch wenigstens vorzugsweise
am Boden der Furchen, wo sie dunkelbraune, lange Bänder (Fig. 126) bilden. Die
Furchen sind nicht so eng wie an dem Exemplar von Smith und Whitting, was
bei dem Vergleiche der Fig. 124 und 125 sofort auffallt. Die Sori sind reif, das
Aussehen der Paraphysen ist typisch. An der Spitze tragen sie einen Schleim-
mantel, der zuweilen in grossen Fetzen abgestossen wird und recht sehr an eine
Kutikula erinnert — man pflegt ihn ja auch eine »Schleimkutikula» zu nennen (Fig.
131). Nach Färbung mit Methylenblau tritt diese Schleimkappe sehr schön hervor
(Fig. 127), da sie sich violett färbt, während die Wand der Paraphysen sonst blau
ist*; ein chemischer Unterschied dürfte somit anzunehmen sein. Die Paraphysen
* Die Farbe war kein reines Methylenblau, sondern enthielt auch etwas Methylenviolett, was die vio-
lette Farbe erzeugt hat. Das ruft auch die verschiedene Färbung im Lessonia-'ài^nwwe hervor.
Schwedische Suäpolar-Expedition rgoi — içoj- I4
io6
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Siidpolar-Exp.
zeigen einen reichlichen Inhalt von gelbbraunen, lichtbrechenden Körnern; sie sind
90—120 ft lang, von denen sogar 30 — ^6 ft auf die Schleimkappe entfallen, und
oben 9 — 15 ft breit. Die Länge der Sporangicn beträgt 50 — 55 ,«, die Breite der-
selben 15 — 18 fi.
Der anatomische Bau stimmt ganz mit dem der älteren sterilen Blättern über-
ein; Schleimkanäle fehlen hier, was oft auch bei diesen der Fall zu sein pflegt.
123.
124.
125.
126.
Fig. 123. Fertiler Kurzspross, Südgeorgien. '3. Fig. 124. Querschnitt durch ein von Smith und Whitting
untersuchtes, sporangientragendes Blatt. ', .. Fig. 125. Querschnitt eines fertilen, blasentragenden Blattes. '/■•
Fig. 126. Fertiles, blasentragendes Blatt, Falklandinseln. Die Sori sind schwarz gedruckt. ', ».
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
107
3. Südgeorgien, Maibucht '-t/s igo2. Ein junger Langspross (Taf. 9). Mehrere
Kurzsprosse sind im Entstehen, aber noch von einem gemeinsamen Teil zusammen-
gehalten. Die ganze Endfahne ist 40 cm lang und 7 cm breit. Die Entwicklung der
Blattzähne, ja sogar die der Blasen, hat begonnen. Die Spitze der gemeinsamen
Lamina bedeckt ein gewaltiger, dunkelkastanienbrauner, etwa 40 qcm grosser, auf
beiden Seiten entwickelter Sorus. Das Sporangium ist reif und zeigt deutlicher als
bei den vorhergehenden die recht grossen Zoosporen (Fig. 128). Die oben er-
wähnte Schleimkutikula ist nicht mehr vorhanden; die Masse der Paraphysen sind:
Länge 60 — 70 ,«, Breite 9 — 14 ^1. Ihr Inhalt hat oft ein eigentümliches Aussehen,
indem es wie ein gelbbraunes, gekrümmtes Band da liegt (Fig. 129); es ist zuweilen
in eine obere, grössere und eine untere, kleinere Partie geteilt, deren Enden aneinan-
der vorbeiragen. Dass diese eine Weiterentwicklung des gekrümmten Bandes sind,
halte ich für ganz ausgemacht. Die länglichen, ellipsoidischen Sporangien sind
45 — 54 /( lang und 14 — 18 /< breit. Unter den normalen Paraphysen finden sich
zerstreut einige von ganz abweichender Gestalt (Fig. 130). Ihr Basalteil ist normal,
aber die obere Partie stark und plötzlich verdickt sowie von kleinen, braunen, licht-
brechenden Körnern angefüllt. Die Länge dieser Paraphysen ist 49—53 /' und ihre
Breite 22 — 24 |i/.
Die fertile Sprossspitze und der fertile Lcsso/i/a-avtige Spross bilden einen
gemeinsamen Typus der sporangientragenden Blätter von Macrocystis. Beiden
gemeinsam ist die Erscheinung, dass die Sori an Geweben entstehen, die sich wegen
der interkalaren Tätigkeit immer mehr von der Wachstumszone entfernen, allmählich
abfallen und zu Grunde gehen. In genau derselben Weise verhält es sich bei Les-
soiiia. Im Falle 2 dagegen bedecken sich die Blätter, die schon ihr Wachstum be-
129.
130,
131
Fig. 127. Zwei Paraphysen, x 270. Fig. 128. Sporangium, x 580. Fig. 129. Paraphyse von eigenartigem
Aussehen, ohne Schleimkappe, x 580. Fig. 130. .\bnorme Paraphyse, x 5S0. Fig. 131. Abgestossene
Schleimkutikula, x 270.
Io8 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
endet und alle Charaktere der ausgesprochen schwimmenden Assimilationssprosse
erhalten haben, mit Sori, die sich über die ganze Spreite verbreiten.
Übersicht der beschriebenen Arten und Formen von IMacrocjstis.
Die im Laufe der Zeiten beschriebenen Formen von Blacrocystis bilden ein fast
unentwirrbares Durcheinander. Wenn ich aber hier doch den Versuch wage, eine
Übersicht zu geben, geschieht es durchaus nicht in der Erwartung, dass die Sache
damit zu Ende gebracht wäre. Hierzu wären eingehende Studien des Ungeheuern
Herbarmaterials von Macrocystis vonnöten, das über die ganze Welt zerstreut sein
dürfte. Und doch glaube ich kaum, dass ich meine Auflassung von dem systema-
tischen Wert der beschriebenen Formen sehr ändern würde nach meinen Erfahrungen
beim Studium der Herbare von Uppsala, Stockholm und besonders der des Briti-
schen Museums zu London, wo sich zahlreiche Originalexemplare finden. Dagegen
würden vielleicht durch Forschungen in der Natur unsere Kenntnisse bereichert wer-
den können; es ist ja sehr wahrscheinlich, dass konstante Unterarten existieren.
Was ich bisher selbst gesehen, spricht, mit ein paar Ausnahmen, mehr für eine plasti-
sche und wegen äusserer Faktoren in verschiedenen Standortformen auftretende Art
als für zahlreiche, konstante Arten.
A. Formen, die sich zu M. pyrifcra im eigentlichen Sinne bringen lassen, wie sie
von Linné, C. A. Agardh u. a. beschrieben ist.
Macrocystis pyrifera CL.) C. A. Ac.
Fucus pvriferiis L., Mant. plant, alt., S. 311.'
Laminaria pyrifera L.AMOUR. Essai, S. 42.
Macrocystis communis BORY, Diet, class. X, S. 8, sowie Voy. Coq. S. 90. 1st
nach BoRY selbst und C. A. Agardh, Rev. Macr., S. 298, nichts als LiNNË's
typische Form.
Macrocystis vulgaris BORY in sched. Herb. Brit. Mus.
Macrocystis planicaulis C. A. Ag., 1. c., S. 298, Tab. XXVI, XXVII und
XXVIII, ist eine typische Macrocystis pyrifera, die keine aufifälligen Charak-
tere darbietet, nur soll der Stengel abgeplattet sein. Diese Eigenschaft
gebührt jedoch nach demselben Forscher auch mehreren andern Formen.
Hooker ' und Harvey (Fl. ant. II, S. 462) erklären, dass der Stamm
durch das Pressen flach geworden sei, was ja nicht wunderlich ist. - Die
//rt«/V^r////.f-Exemplare des Britischen Museums waren nur gewöhnliche JSl.
pyrifera.
Macrocystis pirifera Ag. var. « pirifera ROSTAF. in Herb. Mus. Paris, nach
Hariot (Mission, S. 51).
Über noch ältere Berichte von Macrocystis siehe Skottsberg, Sydh. jättealg.
Die Form des Blasenquerschnittes dürfte durch Pressen zustande gekommen sein.
Bd. IV: 6) SUBANÏARKTISCIIE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 109
Macrocystis tenuifolia PoST. et RuPR., Illustr. alg., S. 9, Tab. VII; nach einer
sehr jungen Form beschrieben; die Tafel zeigt eine sehr alltägliche M. py-
7-ifei-a.
Macrocystis pyrifera 'Ç uieinbraiiacea HoOK. FIL. et Harv.. 1. c, S. 461, scheint
der vorigen ganz identisch zu sein, also eine Form mit dünnen, mehr oder
weniger glatten Blättern. Das Originalexemplar des Britischen Museums ist
im übrigen eine typische pyrifera.
B. Formen, die sich durch kurze, mehr kugelige Blasen auszeichnen.
Macrocystis Humboldti (BoNPL.) KUXTH. Syn., S. 6.
FiicKs Humboldti BoNPL., PL aeq., S. 7, Tab. 68,* hat nach BONPLAND kugel-
runde Blasen und schmale Blätter. Die Tafel zeigt nur ein typisches, junges
Individuum, von dem ich mehrere Exemplare gesehen (vgl. Fig. iio).
Laininaria poinifera La.MOUR. Essai, S. 42.
Macrocystis pouiifera (Lamour.) Bory, Voy. Coq., S. 94, ist der M. Humboldti
identisch; abgebildet ist ein junges Exemplar.
Macrocystis angustifolia BorY ß oocysta C. A. Ac, gehört nach C. A. Agardh's
Beschreibung (1. c, S. 301) hierher.
Macrocystis pyrifera var. rj Humboldti HoOK. FIL. et H.\rv. 1. c, S. 461.
Macrocystis pelagica Aresch., Phyc. nov. et min. cogn., S. 358.
Macrocystis pirifera var. / Humboldti RoSTAF., Herb. ?klus. Paris, nach Hariot
(1. c).
C. Formen, die sich durch grosse, kräftige, langgestreckte Blasen auszeichnen.
Macrocystis angustifolia BoRY var. clavata Grunow, Novara, S. 52.
Offenbar eine Form, die in starken Brandungen zu Hause ist und sich ihnen
anpasst. Hat auch ausgesprochene rt«^//.f///'ö//«-Charaktere.
Macrocystis pyrifera var. longibullata Reinsch (Meeresalg. Südgeorg.,
S. 417) muss nach der Beschreibung eine der var. clavata ähnliche Form
sein, ist aber breitblätterig. Sie ist der Gegenstand meiner Messungen
gewesen.
D. Formen mit sehr schmalen Blasen, die durch eine beträchtliche, schmale Partie
von der Blattspreite geschieden sind.
Macrocystis Orbignyana MoNT., Sert, patag., S. 12, Tab. i. Von dieser
eigentümlichen Form sah ich in Uppsala und im Britischen Museum einige
bei Punta Arenas, Patagonien, gesammelte Exemplare; sie stimmten ganz
mit Montagne's Abbildung überein. Zwischen Blase und Spreite ist eine
gut abgesetzte Stengelpartie (Fig. 132) von bis zu 15 mm Länge.
* Fticns hirtus HuMB. et BoNPL. PL aeq., S. 9, T.1I). 69, ist nach Kunth, Syn. S. 6. ein F. Hum-
boldti, dessen Blätter mit Tierchen besetzt sind (wahrscheinlich llydroiden!).
no CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Macrocystis pyrifera var. '{i Orbignyana ROSTAF. Herb. Mus. Paris, nach Hariot
(1. c).
Macrocystis Diibcnii Aresch. Icon., S. 5, Tab. X. Diese Form dürfte der
vorigen identisch sein; das von Are.schOUG beschriebene Exemplar hat
noch längere und schmälere Blasen. Im Britischen Museum befand sich ein
Exemplar aus Australien unter diesem Namen, es zeigte aber keine der
die M. Dübenii auszeichnenden Eigenschaften, sondern war eine typische
M. pyrifera.
Macrocystis pyrifera var. Diibcnii Harvev, Phyc. austr. PI. CCII (weniger aus-
geprägt).
E. Formen mit ungemein breiten Blättern, z. T. auch mit ausgesprochen gerundeter
Basis und langen Blattzähnen beschrieben.
Macrocystis latifolia BORY, Diet. Class. X, S. 9. Mehrere Autoren haben
Formen mit dieser von BoRY unterschiedenen, durchaus unhaltbaren Art
(oder auch nur Form) identifiziert. Das Verhältnis der Breite des Blattes zur
Länge schwankt sehr, sogar bei demselben Individuum. Auch haben die
Forscher sehr verschiedene Ansichten darüber ausgesprochen, welche For-
men latifolia zu nennen wären, und im Britischen Museum fanden sich
unter diesem Namen Blätter von allen möglichen Breiten.
Macrocystis latifrons BoRY, Voy. Coq., S. 88, PL 7. Die F"igur deutet eine
Form des ruhigen Wassers an, wenn auch nicht so entschieden wie die fol-
gende.
Macrocystis pyrifera e luxurians HoOK. EIL. et Harv. 1. c. S. 461, Tab.
CLXIX — CLXX. Hooker fasst sie als eine Form des ruhigen Wassers
auf und hält Bory's latifolia für eine Mittelform zwischen dieser und py-
rifera.
M. integrifrons BoRY, Voy. Coq., S. 86, soll nach C. A. Agardh (1.
c, S. 297) nichts als eine latifolia sein. Bory's Figuren werden der
Bezeichnung »integrifrons» nicht gerecht. Die Figuren der Taf. 6, sowohl
n wie fi, zeigen deutliche Spuren von Blattzähnen.
Macrocystis tcmäfolia ß cordata PoST. et RuPR., 1. c, S. 9, gehört nach
der Beschreibung ebenfalls hierher: »foliis latissimis, membranaceis, basi
subcordatis.»
F. Formen mit auffallend schmalen Blättern.
Macrocystis angustifolia BoRY, Diet. Class. X, S. 9. Auch der Begriff rt«^«-
stifolia ist sehr dehnbar. Ausser manchen recht zweifelhaften Exemplaren
sah ich im Britischen Museum mehrere Originalexemplare, die sich durch
schmale Blätter — bis auf i cm herab — auszeichneten. Ich werde unten
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. III
auf diese Form zurückkommen. In PoST. et RuPR. 1. c, S. 9, Tab. V, ist
Macrocystis angustifolia abgebildet. Sie scheint eine »Rhizom»-ähnliche Partie
zu besitzen, von der sowohl Hapteren als auch Stämme auszugehen scheinen.
Macrocystis angustifrons BoRY, Voy. Coq., S. 93, PI. 8.
Macrocystis pyrifera y angustifrons HoOK. FIL. et Harv., 1. c, S. 461.
Macrocystis zosteraefolia C. A. Ag. I. c, S. 301, ist meines Erachtens hierher
zu rechnen. Es scheint mir, dass sie die Charaktere besitzt, welche die
unten beschriebene M. aiigitstifolia bei Areschoug auszeichnen. Die
Exemplare, die ich im Brit. Museum und in Kew sah, waren nur wachsende
Sprossspitzen der gewöhnlichen pyrifera.
Macrocystis pyrifera 6 zosteraefolia HoOK. FIL. et Harv.. 1. c, S. 461.
G. Formen, die sich den obigen nicht anreihen lassen und deren Stellung zu beur-
teilen ich nicht Gelegenheit gehabt habe.
Macroc\'stis pyrifera :f> minor C. A. Ag., Sp. alg., S. 48.
Macrocystis angustifolia y integerriina ist der Name, den die Form in Rev.
Macr., S. 301, erhält. Die Blätter sollen am Rande nicht gezähnelt sein.
Macrocystis obtusa Harv. in HoOK. et Arn. Voy. Beech., S. 163. »Fohis
oblongo-ellipticis obtusis integerrimis.»
Die Anzahl der besonders in den ersten Jahrzehnten nach der wissenschaftlichen
Entdeckung der Pflanze beschriebenen Formen ist, wie man sieht, nicht gering. Die
bisher auf dem Gebiete der Algologie erschienenen zusammenfassenden Werke haben
eine verschieden grosse Anzahl dieser Arten aufgenommen. Schon früh aber fehlte
es nicht an Forschern, die sich gegen die Berechtigung dieser Zerklüftung oppo-
nierten. Es ist interessant zu lesen, was Meyen in seiner vortrefflichen Reisebeschrei-
bung 1834 über die von Bory DE St. VINCENT aufgestellten Arten sagt (Reise I, S. 129,
Note): »Herr Bory de St. Vincent hat neuerlichst seine Aufmerksamkeit dem Fucus
pyriferus gewidmet, und hat aus ihm 5 Arten hervorgehoben, die er mit eignen
Namen belegt, beschrieben und zum Teil abgebildet hat. Wir haben fast alle For-
men, die Herr Bory daselbst beschreibt, selbst beobachtet, ja wir haben noch mehr,
und noch merkwürdigere Abweichungen derselben milgebracht; wir können dabei
aber versichern, dass die meisten dieser Arten des Herrn Bory nicht einmal Varie-
täten sind, da wir sie nicht an verschiedenen, sondern an ein und demselben Ge-
wächse gefunden haben. Diese ganze mühsame Arbeit mit den meisterhaften Ab-
bildungen ist daher vergeblich, und man kann nur bedauern, dass diese ausserordent-
liche Gelegenheit zu Abbildungen nicht besser benutzt worden ist.:» Das ist eine
wenig milde Kritik, die allerdings zum Teil berechtigt sein kann, die aber doch je-
denfalls recht übertrieben ist. Allerdings kann das Äussere der Organe bei ein und
demselben Individuum bedeutend variieren, aber man wird denn doch wohl nicht
112 CAKL SKOïTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
z. B. ein entschiedenes latifolia-Yila.X.t und ein ebenso entschiedenes aiignstifolia-'Q\a.tt
an ein und derselben Pflanze finden, wenn auch oft ein deutlicher Unterschied zwi-
schen den untern und den obern Blättern besteht.
Hooker hat hervorgehoben, dass die Macrocystis-iXvten vielmehr als Standort-
formen zu betrachten sind, und er teilt (Fl. ant. II, S. 461 f.) Beobachtungen mit,
die diese Ansicht bestätigen. Von vielen derselben lässt sich annehmen, dass sie
durch äussere Faktoren hervorgerufen sind. Kur bei wenigen ist die Sache zweifel-
haft, weshalb ich mich etwas näher mit ihnen beschäftigen will.
In Obs. phys. IV erwähnt Areschoug S. 23 ausser M. pyrifera eine zweite
Art, die er mit der von BoRY beschriebenen M. angiistifolia identifiziert. Das beste
Kennzeichen der letzteren soll nach Areschoug das Vorhandensein eines platten,
verzweigten »Rhizoms» sein, von dem sowohl Wurzeln als auch orthotrope Stämme
ausgingen. Ausserdem seien die Blätter sehr schmal, was ihn veranlasste, dieser
Pflanze den von BoRY gegebenen Namen beizulegen. BORY bildet keinerlei ;>Rhizom»
ab, aber die Figur in Postel's und RupRECHT's lUustr. alg. Tab. V zeigt undeut-
lich eine Rhizom-artige Bildung, von der Stämme und Wurzeln ausgehen. Diese
Figur ist jedoch höchst bedeutend verzeichnet, denn von der Organographie der
Macrocystis kommt nichts zum Vorschein. BORY bekam, wie er sagt, aus Neusee-
land Exemplare, -où se voit une racine en forme d'empâtements dont les bords se
divisent en radicules portants des tiges avec quelque frondes, où nous croyons re-
connaître le véritable Macrocystis angustifrons ... du prof. Agardh>. Dieser sagt
in der Gattungsdiagnose (C. A. Ag., Sp. alg. I, S. 46): radix, ut videtur, scutata,
tarnen emittens ramulos recurvos, radicantes.^ Diesen Charakter fand BoRY an
E.xemplaren, die schmale Blätter und schwache Stengel hatten. Es ist möglich, dass
diese Charaktere immer vereint auftreten. Ich habe einige Individuen untersucht,
die mir Professor N. WiLLE in Christiania gütigst geschickt; er hatte sie aus dem
Botanischen Museum zu Lund erhalten. Sie gehörten zu der von ARESCHOUG näher
beschriebenen Macrocystis angiistifolia. Bei der Untersuchung stellte es sich her-
aus, dass das »Rhizom-> der unterste Teil des Stammes ist; er ist jedoch durch eine
starke Abplattung beträchtlich umgestaltet worden; doch kann man, wenn auch mit
Schwierigkeit, die Verzweigung verfolgen, weshalb ein Zweifel über den morphologi-
schen Wert jenes »Rhizorns» nicht mehr besteht. An den Rändern, aber auch ein
gutes Stück oberhalb der ersten Verzweigungen entspringen Hapteren; sie treten in
kleinen Bündeln aus und sind korallenartig verästelt; aus den Innern Winkeln der-
selben konnte ich Stückchen von zerkleinerten Muschelschalen herausholen. Ich
könnte mir denken, dass auf derartigem Grunde der Stamm ein niederliegender, dor-
siventral abgeplatteter und wurzelnder» sein würde. Setchell schreibt (Notes,
S. 44), dass ältere E.xemplare von M. pyrifera ein :>Rhizoms von beträchtlicher
Länge besässen, aus dem Stämme und Hapteren entsprängen. Die von mir unter-
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
113
suchten Exemplare von AI. angustifolia sind jedoch sehr klein; doch ist die eigen-
tumliche Stanimbildung durchaus deutlich (s. Fig. 132). An M. pyrifera habe ich
sie niemals beobachtet.
AresCHOUG's Beschreibung von der Anatomie des »Rhizoms» ist auch als ein
Beweis für den Unterschied zwischen pyrifera und angustifolia angeführt worden.
Dieser Unterschied verschwindet jedoch bei näherer Untersuchung. Areschoug sagt,
S. 22, vom Mark: »medulla in sectione transversali longissima, angusta, linearis,
132.
134-
Fig. 132. Macrocystis pyrifera f. angustifolia (BoKV? AuESCH.) a B.isalleil der I'flanze mit »Rhizom»:
b Querschnittforin von diesem. ',1. Fig. 133. M. pyrifera i. orbignvana {\\o^l.) '/g. Fig. 134. lif.pviifera
f. btlociilata n. f.. */2.
Schivcdiscite Sitdpolar-Expedition tqoi — içoj.
IS
114 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
secus margines canales muciferos per totam longitudinem utrinque ostendens". Aber
diese canales muciferi sind — Siebröhren!
Vorläufig ist die Form zu nennen M. pyyifcni f. aiigustifolia.
Die zweite der auffälligeren Formen ist M. orhignyana, die, wenn auch nur als
Form der M. pyrifera betrachtet, es doch verdient, mit einem eigenen Namen,
f. orbignyana, belegt zu werden (Fig. 133). Das bisher eingesammelte Material
derselben ist, da es nur aus kleinen Stückchen besteht, nicht genügend, um ihre
wahre Natur zu ergründen; ferner fehlt es uns an näheren Angaben über die
Verhältnisse, unter denen sie vorkommt.
Zu diesen beiden Formen kommt noch eine dritte, bisher unbeschriebene, die ich
f. biloculata nennen möchte. Sie ist mir von WiLLE zugesandt worden; er bekam
sie von VanhöFFEN, der sie auf der Valdivia-Expedition sammelte (an Kerguelen-
landr). Der Stamm hat einen Durchmesser von nur wenigen mm. Die Blattspreiten
sind schmal wie die der f. angustifolia, fast papierdünn, mit kurzen Zahnen. Die
Blasen sind sehr eigentümlich: ihr Basalteil ist zum Stiel abgerundet; die Blase (Fig.
134) ist durch eine deutliche Einschnürung in eine untere, kleinere, längliche und
in eine obere, grössere, ellipsoidische Partie geteilt. Die beiden Partieen kommuni-
zieren miteinander. Die Wand ist recht dick. Meiner Ansicht nach weicht die
Form der Blasen so bedeutend von allem ab, was ich in dieser Hinsicht gesehen, dass
die Pflanze, obgleich das Material nur aus einigen losen Zweigen bestand, dennoch
vorläufig einen eigenen Namen erhalten muss. Die äusseren Faktoren, welche diese
eigentümliche Blasenform erzeugt haben könnten, auch nur zu erraten, ist unmöglich.
Von allen übrigen Formen glaube ich, dass sie durch die umwandelnde Tätig-
keit äusserer Faktoren hervorgerufen sind. Zur Bestätigung meiner Ansicht habe
ich die Pflanzen Messungen unterzogen und zwar von jeder einen Zweig gemessen;
das Ergebnis ist aus der Tabelle der Durchschnittzahlen jedes Individuums S. 115,
zu ersehen. Die Masse sind sämtlich in mm ausgedrückt.
Die Beschaffenheit der in der Tabelle erwähnten Standorte und ihre
Beziehung zur Variabilität.
Standort l ist der Hafen von Ushuaia. Hier findet sich das ruhigste Wasser
aller sieben Standorte. Standort 2 ist der Stanley-Hafen; er ist gross, und der See-
gang kann hier recht stark sein; nach Stürmen findet man Macrocystis in vielen
Exemplaren an die Küsten geworfen. Standort 3 und 4 liegen im Innern der kleinen
Kochtopf bucht an der Cumberland bay in Südgeorgien. Es ist dies allerdings ein
relativ geschützter Platz, er ist aber, wie alle andern Fjorde von Südgeorgien, recht
häufig den ausserordentlich heftigen, orkanähnlichen Lokalstürmen ausgesetzt, die
sich von den Gletschern aus ungehindert über das Wasser stürzen. Der fünfte Stand-
ort ist der Eingang in den Moränenfjord derselben Bai von Südgeorgien. Dieser
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 115
Fjord ist durch eine Moränenschweüe, an der das Wasser nur wenige m tief ist, vom
xVIeere abgesperrt. Über diese Schwelle branden die grossen Meereswogen mit furcht-
barer Gewalt heran. Hier lebt und gedeiht Macrocystis. Der sechste Standort hat
ungefähr dieselbe Beschaffenheit — eine Stelle vor Hooker's Point nicht weit von Port
Stanley, wo die Brandung sich mit ungeheuerer Kraft heranwälzt. Der siebente ist
in der Nähe von Kap Meredith an der Westinsel gelegen, einige Meter weiter vom
Strand als der von Durvillea antarctica (s. diese). Leider habe ich kein Exemplar
von Standort 6 und 7 gemessen, aber es fiel mir sofort auf, dass wir hier genau denselbe?i
Typus haben, ivie an dem Standort 5. Der p;influss des Standortes auf den Habitus
der Pflanze liesse sich folgendermassen zusammenfassen. Vor allem scheinen Form
und Grösse der Blasen beeinflusst zu sein. An Standort i haben wir kleine, schön
birnenförmige Blasen, die mehr kurz und breit sind. An Standort 2, 3 und 4 .sind
die Blasen bedeutend grösser, sind aber zugleich auch länger gestreckt worden (Fio-.
119 120). Zuletzt kommen die Standorte 5—7 mit so langgestreckten Riesenblasen,
dass sie die Bezeichnungen clavata und longibiillata hervorgerufen haben. Bewegtes
Standort.
Nr.
Blas
crq
ö ^ Cd
S-? ff
4f TO »
^ I — < n
Blattspreite.
r
P:
S
TO
I. Ushiiaia .
2. Port Stanley
3. Cumberl. Bay, Südgeorgien
43
63
60
47
67
57
59
72
83
99
78
80
go
91
lOI
97
133
142
15
2,9: I
19
3.3:1
14
4,3 ■• I
II
4-3: I
14
4,8: I
10
5,7:1
"
5,3:1
12
6 : I
17
4,9: I
19
5,= :i
16
4,9: I
16
5 : I
14
6,4:1
14
6,5:1
15
6,7 : I
14
6,9: I
19
7 : I
19
7,5 : I
II
12
II
10
14
8
10
II
13
15
12
'3
II
10
II
II
'4
13
Bemerkungen.
716
114
6.3
975
185
5,3
1,038
167
6,.
■)35o
61
{5,7
I)
612
119
5,>
^)442
77
5-7
')643
88
7-3
62s
92
6,8
850
206
4,'
3)876
218
(4
■)6io
169
(3,«
■)592
176
(3.4
')559
140
(4
=)572
138
(4,.
')589
144
(4,.
588
145
4,-
714
124
5-7
771
128
6
114
156
130
97
163
121
131
141
95
S7
105
108
114
102
ca
*) 276
') Die Mehrzahl
der Blasen ohne
messbare Spreite.
') Kaum '/4 der
Kurzsprosse mit
Spreiten.
^) Ziemlich unsi-
chere Zahl, haupt-
sächlich durch
Schätzung beschä-
digter Spreiten ge-
wonnen.
■•) Nach Individuen
17 und 18 berech-
net.
Hierzu kommen noch drei Sta-idorte, von denen jedoch kein Exemplar gemessen worden, die aber doch
gewisses Interesse gewähren (s. oben).
jl5 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Wasser scheint also die Blasenbildung zu begünstigen und die Blasen zu verlängern.
Die Übergangsstelle zwischen Blase und Spreite gibt mir keinen festen Anhaltspunkt,
um zu entscheiden, ob sie vielleicht von den äusseren Faktoren beeinflusst wird oder
nicht. Das Aussehen der Blätter wechselt ohne Zweifel je nach den Standorten. Es
ist mir aber nicht gelungen, irgend welche sichere Schlüsse aus meinen Zahlen zu
ziehen. Es ist schwierig, einen Zweig zu finden, der eine grössere Anzahl messbarer
Blattspreiten trüge, d. h. in so unbeschädigtem Zustande, dass sie ein zuverlässiges
Resultat ergäben. Die Breite schwankt sehr, bei der Ushuaia-Form zwischen 114
und 185, bei der Stanley-Form zwischen 61 und 119 mm; die südgeorgischen For-
men zeichnen sich trotz des bewegten Wassers keineswegs durch auffällige Schmal-
heit aus, denn die Blätter sind kräftig und breit. Auffallend jedoch ist es, dass die
des Standorts 5 entschieden relativ schmäler sind als die von 3 und 4. Die kräftigen
Blätter der südgeorgischen Exemplare kommen schon an der Keimpflanze zum Vor-
schein, die eine Länge von sogar '/. m erreicht, ehe noch mehr als zwei Gabelungen
eingetreten sind. An sich scheint bewegtes Wasser nicht auf die Blätter besonders
verschmälernd zu wirken - vielleicht könnte eine immerwährende Strömung diese
Folge haben. Ich glaube wie HoOKER (Fl. ant. II, S. 461), dass die Zähne in
ruhigem Wasser länger und feiner werden. Die Länge der Internodien ist an der
Ushuaia-Form sehr beträchtlich, 114—156 mm. An den Formen der Standorte 2
und 4 schwankt sie, wie man sieht, bedeutend. Doch reicht sie nicht bei weitem
an meine an Standort 5 gewonnenen Durchschnittzahlen heran; die grosse Länge
dieser Internodien (l45"730, im Durchschn. 276 mm) ist denn wohl auch als das
Resultat der Standortverhältnisse anzusehen.
Hiermit ist dieses Kapitel aber noch lange nicht erschöpft. Wenigstens ist noch
ein nicht behandelter Faktor übrig, die Tiefe. Doch glaube ich nicht, dass dieselbe
eine grosse Bedeutung für eine Pflanze mit den Lebensgewohnheiten der Macro-
cystis hat.
Der anatomische Bau.
Die interkalare W^achstumszone. Für diese Untersuchung ist es gleich-
gültig, ob man ein Keimpflänzchen oder eine wachsende, schwimmende Sprossspitze
wählt. Das kleinste Keimpflänzchen von denen, die mir zur Verfügung standen, hatte
schon differenzierte Gewebe. Ein Querschnitt durch die am stärksten anwachsende
Partie zeigt, dass die Rinde aus einer Bildungsschicht besteht, unter der 6-7 Zell-
schichten liegen; nach innen hin sind die Zellen länglich, longitudinal gestreckt. In
der Mitte ist das Mark in der Entstehung begriffen. Zuerst ist offenbar durch Ver-
schleimung der Mittellamelle das Gewebe gelockert worden und eine wahrscheinlich
gallertartige Masse entstanden, in der zerstreute Zellreihen liegen. Aus dem umge-
benden Rindengewebe wachsen nun Hyphen heraus, die sich um die Zellreihen und
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 11/
umeinander schlingen und anastomosieren. In Fig. 135 sind sie, wie man sieht, noch
spärlich. Die von der gewöhnlichen Schleimmcmbran bedeckte Bildungsschicht
enthält Chromatophoren. Aus Fig. 135 können wir auch leicht sowohl Stamm
wie Blatt herleiten, die ja beide dem eben betrachteten Sprossteil entstammen.
Ein Schnitt durch einen jungen Stammteil zeigt die unter der Bildungs-
schicht gelegenen dünnwandigen Rindenschichten schön radiär geordnet (F"ig. 136).
Die innersten Zellen sind im Querschnitt gerundet, sie besitzen dickere Wände und
haben die radiäre Anordnung verloren. Ich nenne sie mit ROSENTHAL (1. c. S. 112)
innere Rindenzellen. Durch allmähliche Verschleimung der innersten Rindenschichten
wird das Gewebe gelockert, Hyphen wachsen heraus und verweben sich zu einem
anfangs recht lockeren Netz. Die innersten Schichten der Aussenrinde runden sich
und erhalten das Aussehen der Innenrindenzellen, und die Aussenrinde vermehrt sich
ihrerseits durch die Tätigkeit der Bildungsschicht. Noch treten keine Schleimkanäle
auf. Die Zellen der Bildungsschicht und die unmittelbar darunter liegenden Rinden-
zellen sind nur wenig in die Länge gedehnt; sie gehen in mehr zylindrische Zellen
135-
ÇR£^a
frn»..n^.nOUO^rrt^oOQOmr^e>!
Ooc2Ôèàcngr)hë|.
136-
f^'S- 'SS- Querschnitt durch die Wachstumszone einer junge:i Keimpflanze, x 160. Fig. 136. Querschnitt
durch den -Slammteil einer jungen Keimptl.anze, x 160.
Il8 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Sildpolar-Exp.
über, und die Länge wächst im Verhältnis zur Breite stärker, je tiefer wir hineingelangen.
Denn während sich die Zellen der äusseren Schichten lebhaft mittels Querwände zerle-
gen, ist dies nicht der Fall in den innern Geweben, sondern hier verlängern sich die
Zellen stark und begleiten somit den Stamm bei dessen allgemeinem Längenzuwachs.
Der Stamm eines älteren Keimpflänzchens hat eine mächtig entwickelte
Rinde, ausserdem ist das Mark bedeutend verändert. Es hat sich wesentlich ver-
dichtet; es nimmt '/2 — ',3 des Schnittdiameters ein und bildet jetzt einen wirklichen
Mittelstrang. Die dem Mark anliegenaen Innenrindenschichten haben noch immer
radiär geordnete Zellen, was wahrscheinlich davon abhängt, dass die radialen Rei-
hen schon früh durch heranwachsende Hyphen voneinander getrennt wurden. Die
übrige Partie der Innenrinde dagegen erscheint nicht mehr so schön radiär geordnet.
In der Aussenrinde haben unmittelbar unter der Bildungsschicht Schleimgänge sich
zu bilden begonnen, ihre Entwicklung werde ich jedoch erst weiter unten zusam-
menhängend beschreiben.
Ein junger Stamm, der gleich hinter der Wachstumszone einer schwimmenden
Sprossspitze einen Durchschnitt von wenig mehr als i mm hatte, besass folgenden
im Wesentlichen natürlich mit dem vorigen übereinstimmenden Bau. Die Bildungs-
schicht befindet sich in einer sowohl tangential als auch radial sehr lebhaften Teilung.
Zwischen den Zellen der unmittelbar darunter liegenden Schicht erscheinen die
Schleimgänge als schmale Ritzen. Die Zellen der inneren Rinde haben 2 bis 3 mal
dickere Wände als die der äusseren, was durch die starke Entwicklung der Mittel-
lamelle bedingt ist. Sämtliche Zellen haben einen plasmatischen Inhalt, der bei mei-
nem Formalinmaterial längs den Wänden liegt. Die Natur der innersten Rinden-
zellen wird einem hier leichter verständlich, als bei der Untersuchung des Stipes
der Keimpflänzchen. Sie bilden wie dort im Querschnitt radiale, von Hyphen um-
sponnene Reihen und im Längsschnitt lange Röhren, die durch querlaufende, kurze
Zellreihen miteinander verbunden sind. Sie zeichnen sich durch überall gleich dicke
Wände, die kreisrunde Form des Querschnitts und den dichteren Inhalt aus. Es
sind dies die künftigen Siebröhren (Fig. 137). Siebplatten sind noch nicht ent-
wickelt. Vereinzelt findet man derartige Röhren auch in der Mitte des Marks,
was man ja bei der Entstehung dieses Gewebes auch erwarten konnte. Noch immer,
sieht man leicht, dass die Hyphen aus den Rindenzellen stammen; im Innern des
Marks lässt sich ihr Verlauf nicht mehr verfolgen. Sie besitzen einen körnigen, plas-
matischen Inhalt sowie Spitzenzuwachs.
Der ältere Stamm. Einige Internodien von der Spitze entfernt hat der
Stamm seinen definitiven Bau bekommen. Er wächst zwar noch weiter sowohl in
die Breite als auch in die Länge, aber jetzt ist nur noch die Bildungsschicht in
Tätigkeit. Im Innern des Stammes strecken sich freilich die Zellen noch bedeutend,
wie wir sofort sehen werden, aber sonst bleiben die innern Gewebe unverändert.
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
119
Die Siebröhren sind definitiv ausgebildet, und die Grenze zwischen ihnen und der
Innenrinde ist sehr scharf. ROSENTHAL (1. c. S. 114, 118) zeigt, dass der eigenthche
Dickenzuwachs bei Macrocysiis ausschliessHch durch die oberflächliche Bildungsschicht
vermittelt w ird und dass Will's Annahme einer Verdickung an der Grenze des Marks
auf einem Irrtum beruhte. Ich kann Rosenthal's Erklärung in diesem Falle durch-
aus bestätigen.
Die Aussenrinde hat zahlreiche Schleimgänge, die durch die Tätigkeit der
Bildungsschicht immer mehr von der Oberfläche des Sprosses entfernt werden; sie
bilden auf einem Querschnitt mehrere konzentrische Ringe. Die Aussenrinde ist jetzt
noch einmal so mächtig, wie sämtliche darunterliegende Gewebe zusammengenommen.
In der Innern Rinde erscheinen Tüpfel schön in Ringe geordnet. Sie finden sich
sowohl an dem Längs- (Fig. 138) als auch an dem Querschnitt (Fig. 139), und treten
besonders in gewissen Färbungen sehr schön hervor (s. unten). An Längsschnitten
sieht man, dass die inneren Gewebe noch immer Streckungen unterworfen sind; an
vielen Stellen kann man mit Leichtigkeit in der Innenrinde Zellen unterscheiden, die
sich gestreckt und mittels sekundärer Querwände zerlegt haben. Die Siebröhren
bilden einen gut markierten Ring; sie sind noch immer schön in Reihen geordnet
(Fig. 140), von denen jede durchschnittlich aus 8—9 Röhren besteht. Die Längs-
wände sind stark verdickt mit Ausnahme der um die Siebplatten gelegenen Partie, wo
sie ihre ursprüngliche Dünnheit bewahren (F"ig. 141). ROSENTHAL beschreibt, 1. c. S.
128 f., ausführlich die Entstehung der Siebplatten aus mit Tüpfel versehenen Mem-
branen von demselben Typus, den wir bei der Innenrinde kennen gelernt haben.
Nach seiner Darstellung wären jedoch die zahlreichen Poren der Siebplatten (Fig. 142)
nicht direkt als Tüpfel der Rindenzellen entstanden oder denselben gleichwertig,
sondern sekundär in der Membran erzeugt, die übrig blieb, als diese Tüpfel zu einem
einzigen Riesentüpfel verschmolzen. Die Siebplatten, die man nicht selten an Längs-
wänden findet, und die die Quer\\ and der die Siebröhren vereinigenden Verbindungs-
139-
Fig- 137- Junge Siebröhren auf dem Stammquerschnitt, x 270. Fig. 138, 139. Zellen der inneren Rinde
im Längs- (Fig. 138, X 5S0) und Querschnitt (Fig. 139. x 270), die Tüpfel zeigend.
I20 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
röhren bilden, werden dann wohl aus Porenfeldern der Längswände der Rindenzellen
entstanden sein. Wenn sich die künftigen Siebröhren, die als Rindenzellen unter sich
in Verbindung stehen, durch das Verschleimen der Mittellamelle und die heraus-
wachsenden Hyphen voneinander trennen, hört die Verbindung nicht auf, sondern
sie wird durch ein kürzeres oder längeres, aus einer oder beiden Zellen entstandenes
Verbindungsstück vermittelt. Die dicke Wand der Siebröhre zeigt, wie Will (Sp.
Q.
m
&
(doqoS
o
c
o
. O on
0>^000
o o ^^ r-X)
O
3
o
Oo
o
On - o
o o
CQ O
o
140.
142.
Fig. 140 — 145. Markgewebe, Fig. 140. Radiäre Anordnung der Siebröhren auf dem Querschnitte, x 30;
Fig. 141. Längsschnitt durch eine Siebröhre, x 580; Fig. 142. Siebplatte, x 580: Fig. 143. Querschnitt durch
die Siebröhre, gequollen, x 5S0; Fig. 144. L.ïngsschnitt, Callusplatten zeigend (Brilliantblaul, x 5S0; Fig.
145. Längsschnitt durch das Hyphengewebe des alten Stammes, x 270.
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 121
826 f.) gezeigt hat, Schichtung, und die einzelnen Partieen der Wand reagieren gegen
die Farbe verschieden (s. unten). Bei Zusatz von Quellungsmitteln ist eine Runze-
lung deutlich zu sehen (Fig. 143). ROSENTHAL (S. 123) meint, dies hange teils von
einem Unterschiede in der Dichtigkeit der einzelnen Wandpartieen, teils von dem
Vorhandensein spiralförmiger Verdickungen, ähnlich denen, die bei den Gefässen der
höheren Pflanzen vorkommen, ab. Diese, die »Will's Beobachtung entgingen», sollen
schon sichtbar sein, ehe sich noch die Siebröhren als solche ausgebildet hätten, ja
auch bei den Hyphen vorkommen. Aber ebensowenig wie Will ist es mir gelungen,
diese Spiralverdickungen zu sehen. Ich habe unzählige Siebröhren untersucht, aber
immer mit demselben negativen Ergebnis. Meine mit der Kamera gezeichneten
Bilder enthalten ja auch nichts, was für Spiralverdickungen erklärt werden könnte.
Rosenthal selbst bildet leider auch keine ab, sucht aber diesen Mangel durch das
Bild (Fig. 27, Taf. VII, VIII) einer Leitungsröhre von Laviinaria saccliariiia zu ersetzen.
Nachdem ich Schnitte in warmem Glyzerin gequellt, färbte ich sie ebenso wie ROSEN-
THAL mit Safranin, um wenn möglich jene Wandverdickungen zu finden. Aber
ohne Resultat. Der Längsschnitt gab mir jedoch einen Aufschluss. Betrachtet man
den durch eine Siebröhre gelegten Längsschnitt, so sieht man keine Spur von Spiral-
leisten; beobachtet man dagegen eine Siebröhre, die nicht der Länge nach durch-
schnitten, sondern vom Schnitt nicht getroffen worden ist, so gewinnt man die Vor-
stellung, dass tatsächlich Wandverdickungen vorhanden wären. Die Wände sind un-
gefärbt; was einen täuscht, das ist das dicht umspinnende, gefärbte Hyphengewebe.
Das Mark des alten Stammes ist ausserordentlich dicht und erinnert in Schnit-
ten sehr an z. B. das Pseudoparenchym eines Sklerotiums (Fig. 145). Beim Strecken
des Stammes entstehen fortwährend neue Wände. Sowohl in dem Hyphengewebe
als auch in den Rindenzellen finden sich in dem alten Stamme grosse Klumpen gelb-
brauner Körner, die ich für Fucosan halte.
Ohne die geringste Hoffnung, an meinem konservierten Material die chemische
Zusammensetzung der verschiedenartigen Zellwände eines Mac7'ocystis-'i\.iL\\\va&?, dar-
legen zu können, habe ich doch durch Benutzung mehrerer Färbmittel einen Beitrag
zur Kenntnis der histochemischen Unterschiede geben wollen, die sich in den einzel-
nen Geweben einer hochentwickelten Alge nachweisen lassen.
Chlorzinkjod hat, wie zu erwarten war, nur geringen Einfluss auf die Zellwände.
Doch färbte sich in der Rinde eine innere, sehr dünne Wandlamelle schwach violett,
während die Mittellamelle, die ja die Hauptpartie der Wand bildet, ungefärbt blieb.
Die Längswände der Siebrohren färbten sich nicht, dagegen nahmen sämtliche
Siebscheiben eine schöne, zuweilen stark violette Farbe an. Will hat dies auch
gesehen (Sp. 826) und bemerkt noch dazu, dass die dünne, die Siebplatte durch-
setzende (in der Fig. 141 nicht erkennbare) Mittellamelle keine F"arbe annimmt.
Auf Zellulose reagieren die Hyphen ebensowenig wie die Längswände der Sieb-
Schwedische Südpolar-Exf edition igoi — IÇOJ. 16
122 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
röhren. Methyleublau gibt den Wänden der Rindenzelle eine nur sehr schwache
Färbung; die Mittellamelle färbt sich hier zuerst. Wände und Inhalt der Schleini-
zellen werden intensiv blauviolett. Von den Längswänden der Siebröhren färbt sich
eine äussere, dünne Lamelle violett — rotviolett, während der Rest sowie die Sieb-
scheiben ohne Farbe bleiben. Die Hyphen werden schwach gefärbt. Färbung mit
Safranin nach Quellung in Glyzerin bewirkte Rötung der Rindenzellen und der
Hyphen. In der Rinde treten nun die Poren sehr deutlich hervor. Die Siebscheiben,
deren Ränder nach ROSENTHAL durch Safranin rotbraun werden sollen, nahmen in
meinen Versuchen keine Farbe an. Schleimzellen und Inhalt der Schleimröhren
färbten sich stark. Py oktanin gibt dasselbe Resultat wie Methylenblau: die äussere
Lamelle der Siebröhren ist grell rotlila, die innere dagegen ebenso ungefärbt wie
die Siebscheiben. Bisniarckbrann wiederum färbte die Wände aller Zellen deutlich,
und die Wandlamellen der Rindenzellen stärker als die Interzellularsubstanz. Die
Wände der Siebröhren sind ganz gelbbraun und zeigen eine radiale Streifung. Durch
bleu de nuit erhielt ich einen schönen Unterschied zwischen der Mittellamelle und
der Zellwand der Rinde, die ungefärbt blieb. In den ^^'änden der Hyphen erscheint
eine undeutliche Differenzierung in eine äussere und eine innere Schicht, von denen
sich nur jene färbte. Dieser Unterschied trat besser durch Naplithyloiblau hervor;
hier erschien auch der vorher auftretende Unterschied der Wandlameüen der Sieb-
röhren; nur die äusserste färbte sich, und zwar schön violett. Rutluniiinirot war
ein ganz vorzügliches Färbemittel, um schöne Bilder hervorzurufen, dagegen differen-
zierte es wenig. Alle Wände färbten sich brillant und nicht am wenigsten die Längs-
wände der Siebröhren, in denen eine konzentrische Schichtung zu sehen war. Die
Siebscheiben färbten sich entweder gar nicht oder erst viel .später als die übrigen
Gewebe. Die Poren der Rindenzellen traten vortrefflich hervor, da die Mittellamelle
die Farbe nur schwach aufnahm. Mit Brillatitblau färbten sich die Zellwände nicht,
mit Ausnahme der Schleimzellen, die schwach hellblau wurden. In den Siebröhren
tritt, in klarer blauer Farbe, der bekannte Callusbeleg auf, den OLIVER sorgfältig
studiert hat (Oblit. of sieve-tubes). Die Siebscheibe selber reagiert nur schwach,
und die Belege treten am Längsschnitt scharf hervor (Fig. 144). Eine schwache
F'ärbung erscheint auch häufig als innerer Umriss der Längswand. Der protoplasma-
tische Inhalt ist zuweilen unmittelbar an der Siebscheibe dunkelblau. Auch bei den
im Innern des Marks liegenden, aus der Innenrinde stammenden und schwer zu ver-
folgenden Leitungsröhren finden wir die Querwände, die nicht als Siebplatten, wie
sie oben beschrieben wurden, ausgebildet, sondern nur mit feinen Kanälen durch-
bohrt sind, deutlich gefärbt. Zu demselben Resultat ist Oliver mit Benutzung
anderer Farbstoffe gelangt.
Die Lamina des jungen Keimpflänzchens zeigt schon den charakteristischen Bau,
den die Spreite des ausgewachsenen Blattes hat. Die Assimilationsschicht besteht
Bd. IV: 6)
subantakktiscup: und antarktische meeresalgen.
123
aus einer Schicht Würfel — tafelförmiger Zellen, die sich spärlich in tangentialer, reich-
licher in radialer Richtung teilen. Das in der Wachstumszone lockere, breite Hyphen-
gewebe verflacht sich zu einer unbedeutenden Scheibe aus längslaufenden Zellen und
davon ausgehenden Hyphen. Zwischen der (auch die Innenrinde des Stammes ver-
tretenden) Marklamelle und der Assimilationsschicht finden wir die grösstenteils ein-
schichtige Rinde, die aus grossen, anscheinend leeren Zellen besteht (Fig. 146). Bei
einer etwas älteren Keimpflanze hat die Veränderung stattgefunden, dass die grossen
Rindenzellen oft zwei Schichten bilden (Fig. 147). Die ältere, gerunzelte Blattspreite
hat mit wenigen Veränderungen dasselbe Aussehen wie vorher (Fig. 14S). Die Dicke
hat zugenommen, und die Rinde ist jetzt mehrschichtig. Die Chromatophoren sind
146.
147.
149.
."Vf--. Oft .'-' .^(0/-\S==^^
150.
Fig. 146--150. Gewebe des lilailes. Fig. 146. Junge Keimpti.inze, Querschnitt. X iSo. Fig. 147. Etwas ältere
Keimpllaiize. Querschnitt, X iSo. Fig. 148. Älteres Blatt, Querschnitt, X 160. Fig. 149. Assimilierende Zellen.
X 5S0. Fig. 150. Querschnitt des Randes, X So.
124 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Sudpolar-Exp.
am zahlreichsten in den kleinen Assimilationszellen vorhanden; sie sind biskuitförmig
(Fig. 149). Spärliche Chromatophoren erscheinen auch in den unter der Assimilations-
schicht befindlichen Zellen. Nach Färbung sah ich hie und da, auch in den inneren
Rindcnzellen, einen recht grossen Zellkern. Die Hyphenschicht mit ihren stark ge-
schwollenen Mittellamellen ist mächtiger entwickelt. Die Hyphen haben körnigen
Inhalt; der Zellkern pflegt deutlich hervorzutreten. Ein Längsschnitt durch dasselbe
Blatt gibt uns ungefähr dasselbe Bild, wenn wir von der Hyphenschicht absehen,
deren Elemente naturlich in longitudinale;' Richtung gestreckt erscheinen.
Das dickste der von mir untersuchten Blätter war 2 mm stark. Die Rinde hat
sich hier infolge der Tätigkeit der Bildungsschicht bedeutend verstärJct und besteht
nun aus 8—9 Zellschichten. Die grossen Zellen haben protoplasmatischen Inhalt;
Pyoktanin färbt denselben schwach violett, den Kern, der schwächer blau gefärbte
Körper enthält, dagegen dunkel. In diesem Blatte haben sich ebenso, wie in der
Rinde, Schleimgänge mit wie gewöhnlich stark gefärbten Belegzellen gebildet. Das
Mark ist etwas dicker und vor allem dichter. Im Längsschnitt erscheinen Zellreihen
des Typus, den OLIVER (z. B. S. 115) »trumpet- hyphae> nennt; dagegen kann ich
keine »true sieve-tubes» entdecken. Brillantblau gibt hier keine so deutliche Reak-
tion wie im Stamme. Um die leitenden Elemente winden sich die Hyphen zu einer
dichten Masse zusammen und bilden somit eine Lamelle von grosser Festigkeit, wenn
sie auch bei weitem nicht dieselbe Elastizität wie die der Lcssoiiia-Arien, besonders
L. friitcsccns, hat. Am Querschnitt strahlt das Mark schön fächerförmig nach dem
Rande hin aus; die Wände sind dick und fest, die Zelllumina klein (Fig. 150).
Durch stärkeres Anwachsen einiger Punkte bildet der Rand die bekannten Zähne
(Cilien, Wimpern, wie ältere Autoren sie nannten) aus. Zuweilen können dieselben
kurz und recht steif sein; sie erinnern dann fast an Stacheln. Unter dem Assimila-
tionsgewebe derselben liegt ein dichtes Gewebe von prosenchymatischem Aussehen.
Den Zähnen eine bestimmte Funktion zuschreiben kann ich nicht. Wie ich schon
erwähnt habe, sind die Blätter mit längslaufenden, flachen Runzeln versehen, die eine
Bedeutung für die Sporangienentwicklung haben können. Sie entstehen natürlich
infolge ungleichmässigen Wachstums der Spreite.
Entstehung und Aufbau der Blasen. Der Stiel des neugebildeten Kurz-
sprosses hat, was ja auch zu erwarten ist, denselben anatomischen Bau wie der junge
Stamm. Der Stiel streckt sich und nimmt durch tangentiale Teilungen an Dicke zu,
aber zugleich schwillt die Mittellamelle des zentralen, lockeren Gewebes stark an, und
hier und da entstehen Hohlräume, die sich schliesslich zu einem einzigen grossen
Räume vereinigen. Die Bildungsschiclit zerlegt sich nun vor allem durch radiale
Längswände; in den darunter liegenden Schichten sind die Teilungen spärlicher, und
noch weiter nach innen folgen die Zellen der Tätigkeit der Assimilationsschicht, in-
dem sie sich tangential um den Hohlraum strecken. Hyphen bilden sich noch immer.
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
125
Sie schlics.sen sich zu einem recht dichten, wenn auch dünnen Hyphenmantel zu-
.sammen, in dem man auch die vereinzelten, longitudinal verlaufenden Reihen der
Innenrindenzellen sieht, die im Stamme das wichtigste leitende Element werden.
(Näheres über dieselben s. unten.) Bei jungen Blasen ist die Wand recht dünn.
Durch die Tätigkeit der Bildungsschicht vermehrt sich jedoch die Dicke höchst
bedeutend, indem sich hier, wie beim Stamme, die durch die mehr radiär ge-
streckten Zellen ausgezeichnete äussere Rinde vermehrt, während die innere fast
ganz unverändert bleibt. Eine ältere Blase mit einer 1,5 — 2 mm dicken Wand hat
somit die Mächtigkeit der äusseren Rinde vergrössert, ist aber sonst wenig ver-
ändert. Die Zellen der Innenrinde sind dickwandig, scheibenförmig in die Peri-
pherie des Hohlraums gestreckt; die Zellen der Aussenrinde sind auftallig dünn-
wandig (Fig. 151). Nebst dem Hyphengewebe bildet die Innenrinde einen festen
mechanischen Mantel (Fig. 152). Zahlreiche Hyphen ragen mit ihren freien Spitzen
in die Höhlung der Blase. Ich habe beobachtet, dass sich die Endzelle regelmässig
\iel kräftiger mit Methylenblau färbt als die übrigen Zellen. Der Inhalt ist es, der
sich hier färbt. Das hier wiedergegebene Längsschnittbild (Fig. 153) ist leider nicht
so belehrend, wie es hätte sein sollen. Dass sich die Rindenzellen während des
Wachsens gestreckt und geteilt haben und dass die Teilstücke noch in der longi-
tudinalen Richtung Reihen bilden, sieht man .sehr gut. Dagegen treten die leitenden
Elemente nicht hervor. Die dickste Blasenwand, die ich untersucht, war 3 — 3.5 mm
dick. Das Verhältnis der Innen- zu der Aussenrinde, das bei der jungen Blase
I : 3 beträgt, ist liier I : lo, ein Beweis, wie sehr die Aussenrinde anwächst. Die
Zellen der Innenrinde haben noch dickere Wände als vorher und sind sehr fest zu-
sammengefügt; die dünne Hyphenbekleidung ist fest und dicht. In älteren Blasen
pflegen Schleimgänge aufzutreten.
'53-
V\g. 151. Zellen der äusseren Kinde der Sclnvhnmblase, X So. Fig. 152. Qaersclinitt durcli den inneren
Teil der lîlaseinvr'.nd. Fig. 153. Längsschnitt. X iSo.
126 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Rosenthal's Angabe (S. 13 1). in älteren Blasen sei das Gewebe, »das Füll-
gewebe), durchaus resorbiert, kann ich nicht bestätigen. Die obenbeschriebene Hy-
phenbckleidung habe ich liberall gefunden, auch habe ich feststellen können, dass sie
Elemente enthält, die als spezifisch leitende bezeichnet werden dürften. ROSENTHAL
nimmt an, dass in der Blase kein spezielles Leitung.sgewebe vorhanden sei, und dass
die Assimilation.sprodukte des Blattes die mit Poren versehene Innenrinde der Blase
passiere. Um nachzusehen, ob überhaupt irgendwo in der Schwimmblase das
Leitungsgewebe unterbrochen sei, untersuchte ich eine alte Blase Stück für Stück
und erhielt folgendes Ergebnis. Wenn auch nur in einem einfachen Ring angeordnet
fanden sich doch innerhalb der tangential gestreckten, mechanischen Rindenzellen stets
Siebzellen, welche für die dauernde Verbindung des kompakten Teiles des Blattstiels
und der Blattspreite sorgen. Die Siebscheiben der Blase sind nicht von dem Typus
der Siebröhren des Stammes, sondern sind ganz denen der Blattspreite ähnlich, d. h.
sie haben das in der Familie der Laminariaceen gewöhnliche Aussehen. Mit Brillant-
blau erhielt ich dieselbe schöne Färbung wie vorher in der Blattspreite.
Die Entstehung von Rissen in der W'achs-
tumszone. Will hat in Spalt 805 mit einigen Wor-
ten die Entstehung dieser Risse beschrieben, und ich
bin zu derselben Auffassung gelangt wie er, dass sich
erst ein Hohlraum im Innern des Marks bildet, dann
infolge lebhafter Teilungen die Rinde von beiden Seiten
nach demselben hin wächst, wonach der Durchbruch
folgt. Dies unterliegt nicht dem geringsten Zweifel,
und die Figur 154 lässt sich wohl unmöglich anders
erklären. Rosenthal hingegen (S. 123 f.) hält Will's
Erklärung für irrig und behauptet selbst gesehen zu
haben, dass zuerst die äusseren Gewebe gespalten wür-
den, worauf sich die Höhlungen des Innern bildeten
und erweiterten, bis sie in die Risse der Oberfläche
mündeten. Meiner Ansicht nach ist aber diese Erklärung falsch.
Der Bau der Hapteren. Nach Rosenthal's Darstellung, S. 120, soll man
bei den Hapteren — oder Wurzeln, wie er sie nennt — dieselben Gewebe wie am
Stamme unterscheiden können, nämlich Bildungsschicht, Rinde und Füllgewebe
(welch letzteres ich Mark nenne). Dies stimmt jedoch nicht mit den Tatsachen
uberein. In den Hapteren, die sich als kompakte Aussprossungen am untersten
Teile des Stammes bilden, findet sich keine Spur von Mark, wenigstens keine
Gewebepartie, deren Ursprung und Aussehen sich mit der zentralen Partie des
Stammes vergleichen lie.sse. Was aber den Wachstumsmodus der Hapteren betrifft,
bin ich mit ROSENTHAL durchaus einverstanden.
Fig. 154. Querschnitt durch eine
in der Wachstiunszone angelegte
Spalte, X 80.
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCUE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. I27
Die junge Haptere hat eine chromatophorenhaltige Bildung.sschicht; die unmittel-
bar darunter liegenden Schichten zeigen radiär geordnete Zellen, tiefer hinein ist
dagegen die Anordnung unregelmä.ssiger (Fig. 155). Die Zellwände sind sehr dünn,
und die Zellen haben nur wenig Inhalt (Fig. 157). Im Längsschnitt sind die in der
Mitte gelegenen sehr weit in der Längsrichtung der Hapteren gestreckt (Fig. 156),
nach aussen hin sind sie relativ kürzer und breiter, je mehr wir uns der Bildungs-
schicht nähern. Hier und da tritt in der jungen Haptere auch ein Schleimgang auf.
Bei der Berührung des Substrats verbreitert sich die Spitze, sie wird scheiben-
ähnlicher und dorsiventral. Der Unterschied betrifft vor allem die beiden Seiten
der Bildungs-schicht. Die untere schmiegt sich dem Substrat dicht an, sie ist ärmer
an Chloroplasten und trägt Haargebilde, die in die Unebenheiten des Substrats ein-
dringen (Fig. 158). Auch das innere Gewebe ist etwas modifiziert, was jedoch
155-
157-
159
161.
Fig. 155 — :6l. Hapterengewebe: Fig. 155. Teil eines Querschnittes einer jungen Haplere.Xuo. Fig. 156. Längs-
schnitt durch die zentrale Partie derselben, X no. Fig. 157. Eine junge Zelle im Längsschnitt, X 270. Fig. 158.
Rhizoiden, x 80. Fig. 159. Querschnitt einer älteren Zelle, mit Methylenblau gefärbt, X 580. Fig. 160. Teil des
Querschnittes einer älteren Haptere, X 270. Fig. 161. Mit Fucosankörnern gefüllte Zelle im Längsschnitt, X 270.
128 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
eigentlicli aus dem Längsschnitt hervorgelit. In der oberen Hälfte desselben sind
die Zellen gewöhnlich in der Längsrichtung der Haptere oder der Scheibe gestreckt.
In der unteren dagegen strecken sich die Zellen schräg gegen das Substrat hinab
Die ältere Haptere unterscheidet sich von der jüngeren nicht nur dadurch, dass
jene an Umfang zunimmt, sondern auch dadurch, dass die Wände jetzt viel dicker
als vorher sind (Fig. 159— i6i). Auch ihr Inhalt hat höchst bedeutend zugenommen
und besteht aus runden, gelbbraunen Fucosankörnern. Ihren Inhalt dürfen wir wohl
nur zum Teil als das Ergebnis der eigenen Assimilationstätigkeit der Haptere be-
trachten, zum Teil besteht derselbe wohl aus hierher gewanderten Stoffen. Auch
ohne jegliche Färbung kann man bei starker Vergrösserung in der Wand, vor allem
in den Querwänden der in der Längsrichtung der Haptere gestreckten Zellen ver-
dünnte Stellen sehen, die also vorzugsweise die Leitung in der Längsrichtung
befördern.
Durch Färbung mit Methylenblau konnte ich bei älteren Hapterenzellen einen
deutlichen Unterschied zwischen der Zelhvand und der ausserordentlich scharf ge-
färbten Mittellamelle hervorrufen (Fig. 159)-
Die Entwicklung und Beschaffenheit der Schleimbehälter. Oben sind
häufig Schleimgänge erwähnt worden. Ich habe dort aber die Erscheinung nicht
näher besprochen, sondern es für zweckmässiger gehalten, meine Beobachtungen
dieser, in allen Organen der Pflanze auftretenden Gebilde an einer Stelle zusammen-
zustellen. Während Will sie nur flüchtig behandelt hat, macht ROSENTHAL sie zum
Gegenstand einer eingehenden Behandlung. Rosenthal (S. 124 f.) teilt sie in pri-
märe und sekundäre Gebilde und bemerkt, dass WiLL diesen in seinen Augen offen-
bar sehr wichtigen Unterschied nicht genügend beachtet habe. Mir scheint es recht
gleichgültig, ob man diese Distinktion macht oder nicht, wichtiger ist es, sich über
die geg-enseitisen Beziehunçren der einzelnen Gebilde klar zu werden, und hierin scheint
mir Rosenthal einen kleinen Irrtum begangen zu haben, was übrigens leicht getan
ist. Es hat mir recht viel Mühe gekostet, über den genetischen Zusammenhang der
einzelnen Teile des Systems ins reine zu kommen. GuiGNARD behandelt (Appar.
mucif., S. 21 f.) die Darstellung Rosenthal's ausführlich und findet seine Ein-
teilung gekünstelt und unberechtigt, ja teilweise unrichtig.
Wie durch frühere Untersuchungen schon bekannt ist, bilden sich die Schleim-
gänge in der Gestalt kleiner schizogener Höhlungen in der äussersten Partie der
Rinde, unmittelbar unter der Bildungsschicht. Durch die Tätigkeit der letzteren
werden dieselben bald von der Oberfläche entfernt. Die diese Höhlungen unmittel-
bar umgebenden Zellen sind sehr reich an Inhalt und bilden um die Höhlung herum
eine zusammenhängende Wand. ROSENTHAL nennt sie Grenzzellen und Begrenzungs-
zellen, eine wenig passende Bezeichnung, da sie die Schleimgänge nur sehr vorüber-
gehend von den umgebenden Geweben abgrenzen. Oben habe ich nur den Namen
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISGHE UND AXTARKTISCHE .MEERESALGEN.
129
lielegungszellen benutzt; hier bediene ich mich hier des Ausdrucks Sekretzellen,
jedoch mit der ausdrücklichen Bemerkung, dass ihre Funktion noch nicht festgestellt
ist und dieser Name daher sich vielleicht als unberechtigt wird erweisen können.
An anderem Orte wird diese Frage näher erörtert werden.
Es scheint mir das WahrscheinHchste zu sein, dass sich die Sekretzellen an-
legen, ehe sich noch .Schleimgänge gebildet haben, wenn sie auch nicht von Anfang
an das Aussehen haben, das sie später so leicht erkennbar macht; m. a. W. die
Bildungsschicht erzeugt eine kleine Gruppe Sekretzellen, und in der Mitte dieser
Gruppe entstehen die spätem Schleimgänge. GuiGNARD (Appar. mucif., S. 5 f.) be-
schreibt jedoch die Höhlungen als das Primäre. Die Anlage des Schleimganges
erweitert sich bald; anfänglich haben wir eine kugelige Höhlung, deren Wänden
die sich immer mehr teilenden Sekretzellen folgen, so dass sie sie schliesslich be-
kleiden. Fig. 162 zeigt den Querschnitt eines ziemlich jungen Schleimganges. Mit
dem starken Zuwachs des Stammes verändert sich jedoch die Gestalt des Ganges,
indem er sich sowohl longitudinal als auch, natürlich von innen nach aussen, radial
erweitert. Die Sekretzellen nehmen aber nicht an dieser Entwicklung teil, son-
Fig. 162 — 164. Schîeimgange im Querschnitt. Fig. 162. x 270. Fig. 163, 164. >: 390. Fig. 165, 166.
Sekretzellen von der Fläche gesehen, 165 am Querschnitt, x 530, 166 am Längsschnitt, x 270.
Sch~iVedische Siidfolar-E.xfeJition igoi — /poj". '7
no
CARL SKOTTSBERG.
(Schwed. Südpolar-Kxp.
dem liegen, wie der Querschnitt zeigt, am innern Rande des Ganges in der Gestalt
eines Ringes, der bald geschlossen ist und sich also in einem Zusammenhange von
der äusseren Seite des Ganges losgerissen hat (Fig. 163—4), bald wiederum als Be-
kleidung an der inneren Seite des Ganges liegt (Fig. 167). Manchmal sieht man am
Duerschnitt, dass der Durchmesser des Ganges höchst bedeutend vergrössert ist, so
dass die Sekretzellen nebst der von ihnen eingeschlossenen und mit dem au.sser-
halb liegenden Gange natürlich kommunizierenden Höhlung gleichsam einen einwärts
gebildeten Vorsprung des Ganges bilden, wie Rosenthal's Fig. 16 zeigt. Unrichtig
erklärt es aber ROSENTHAL als ein sekundäres, die erste Kategorie seiner »sekun-
dären Schleimnester» konstituierendes Gebilde (S. 124, 1261. Seine Figuren 16—19,
welche die lùitstehung dieser sekundären Nester zeigen sollen, lassen sich ja ebenso
gut durcli meine hier gegebene Darstellung erklären.
Hei der Längsausdehnung müssen sich die Gänge treffen und mit anderen zu-
sammenfliessen; zuweilen sind sie auch verzweigt; die Zweige können anastomisieren.
Die Sekretzellen bekleiden hier, wie bei anderen Laminariaceen, nur kurze Strecken
der Gänge (Fig. 16S). Oft scheint ihr gegenseitiger Zusammenhang geschwächt, so
dass sie mehr oder weniger frei da liegen. Junger dagegen lösen sie sich, w ie schon oben
o-esagt, leicht in einer zusammenhängenden Schicht von dem Rindengewebe ab, wes-
167.
169.
Kig. 167 — 169. AnorJmini; der Schleimgänge auf l^uer- (:6-, 169) iiiul LäiigssclmiUen (i68\ 167. '■ 30.
16S, 169, X 20.
Bil. 1\:6)
srEAXTAKKTISClIK U.XD ANTARKTISCHE MEERESAI.GEX.
Ul
halb denn auch der Längsschnitt Bilder wie die der Figur i66 zeigt. Von den
langen zusammenliängenden Gängen gehen radiär verlaufende Gänge nach aussen;
es sind dies Rosenthal's sekundäre Schleimgänge (S. 125 f.). Alan kann sie leicht
bis in die stark gefärbten äussersten (in den Fig. 167 — 168 nach innen durch eine
punktierte Linie begrenzten) Zellschichten verfolgen. Ich habe sie an mehreren Schnit-
ten zwischen die Zellen (Fig. 169) der Bildungsschicht münden sehen, doch kann ich
nicht sagen, ob der äusserste Kanal ein Kunstprodukt oder eine an alten Stämmen
normale ICrscheinung ist. Fur letzteres wiirde die Tatsache sprechen, dass ein ans
Land geschwemmtes J/ao-ocystis-liKcmplar, ohne in nennenswertem Grade beschädigt
zu sein, ungeheure Schleimmengen produziert, was wohl nicht allein durch Zerfliessen
der nach aussen seine Gewebe begrenzenden >Schleimkutikula» erklärt werden kann.
Es ist mir aber nicht gelungen dahinterzukommen, was Rosenthal mit seinen se-
kundären Nestern der zweiten Kategorie meint, die schlauchartige Gebilde sein und
in der Innenrinde alter Stämme liegen sollen, ohne mit den Schleimgängen in
Verbindung zu treten. Es sind vielleicht ältere, innere, wenig entwickelte Gänge,
die, wenn sie auch mit äusseren Gängen in Verbindung stehen, doch in Schnitten
als isolierte Höhlungen auftreten können.
In älteren Stammpartieen können die Gänge zuweilen ein höchst unregelmässiges
Aussehen haben. .So zeigt Fig. 169 den Querschnitt eines Stammes aus der Mai-
Eig. 170. Aljnorme, bLisenlose Form. Siebröliren auf dem Längsschnitte de? Stammes.
Eig. a. X 270, Ù, c, X 160.
132 CARL SKOTÏSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
blicht der C'umberlandba\-, Südgeorgien, dessen Gänge sich in die Innenrindc hin-
ein erweitert haben. Die Grenze der letzteren und der Siebröhrenschicht ist durch
die innere punktierte Linie bezeichnet.
Bemerlcungen über den anatomischen Bau der in der Fig. 102 abgebil-
deten abnormen, blase nie sen P'orm. Der Stamm derselben zeigt eine recht
eigentümliche Erscheinung. In dem Jüngern sind von den Siebröhren noch die äus-
seren in Tätigkeit; die inneren dagegen, sowie mehrere II}'phen, sind von einer
kompakten, braungelben, äusserlich an den Gerbstoff der höheren Pflanzen erinnern-
den Masse angefüllt. In der untersten Partie des Stammes sind sämtliche Sieb-
röhren und Hyphen vollständig verstopft. Längsschnitte dieses Stammes sind für
das Studium des Verlaufes der H}-phen und Siebi Öhren sehr belehrend (Fig. 170).
Die letztern sind sehr lang und lassen sich an 7 mm langen Schnitten die ganze
Strecke verfolgen, sind aber wahrscheinlich noch viel länger. Die die Siebröhren
verbindenden Gänge sind sehr zahlreich, bald kurz, bald wegen der Streckung des
Stammes sehr lang geworden. Nicht selten sind aus den Siebröhren kommende und
in den zentralen H\'phenstrang verschwindende H\-phen zu sehen. Die Elemente
dieses Stranges verlaufen grösstenteils in der Längsrichtung des Stammes.
Vorkommen: Die grossen Massen von Macrocystis bilden den auffallendsten
Zug der Vegetation der sublitoralen Region. Den sKelprand-^ fand ich an allen
Küsten, die ich besuchte — Feuerland, Falklandinseln, Südgeorgien — in einer Tiefe
von etwa 2 — 25 Meter (bei der Ebbe) schön ausgebildet. In seichterem Wasser wer- '
den die Tange jedoch wohl von den Brandungen zerfasert, und nur hier und da in
geschützten Bassins kann man ein kleines Individuum antreffen. Auf beweglichem
Boden, wo nicht einmal Steine oder Muscheln eine Haftfläche gewähren, kann Macro-
cvstis natürlich nicht gedeihen. Auch felsiger Boden dürfte weniger günstig sein,
während die Pflanze auf einem von Steinen, Muscheln usw. bedeckten Grunde das
beste Substrat für ihr Haftorgan findet. Als Anzeichen vorhandener Untiefen sind
die >Kelppatches- von nicht geringer Bedeutung für die Navigation (s. näheres des
Verf. Sydh. jättealg).
Geographische Verbreitung: Westküste von Südamerika bis an die Gala-
pagosinseln (hier dürfte sich eine L'nterbrechung finden, wenigstens habe ich keine
Angabe gefunden, dass Macrocystis an der Westküste von Zentralamerika wüchse);
Küsten von Unterkalifornien und nordwärts bis Sitka (etwa 57' n. Br.), Aleuten,
L^nalaschka, Ochotskisches Meer, Ostküste von Südamerika bis etwa 45' s. Br., Ma-
galhàesstrasse, Falklandinseln, Südgeorgien, Tristan da Cunha, Kap der Guten Hoft-
nung (sichere Angaben, dass sie hier wachsend gefunden, fehlen); Prinz Edward-
inseln, Crozetinseln, St. Paul- und Neu Amsterdaminseln sowie Kerguelenland, West-
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. I33
und Südküste von Australien, Tasmanien, Neuseeland, Chathaminseln, Auckland-
inseln, Campbellinsel, Tahiti. Die letzte Angabe stammt von Grunow (Novara, S. 51),
aber es wird nicht gesagt, ob sie wachsend gefunden sei. Angaben von Funden im
Indischen Ozean dürften sich jedenfalls auf Triftexemplare beziehen.
Wenn wir diese Fundorte auf der Karte der Meeresströmungen zusammenstellen,
werden wir finden, dass Macrocystis an den von polaren oder kalten Strömungen be-
spülten Küsten gedeiht (s. die Karte) wo die Eisverhältnisse kein Hindernis in den Weg
stellen, was ja in dem Nördlichen sowie dem Südlichen Eismeer der Fall ist. Die
Pflanze folgt der sog. Antarktischen Strömung längs den Küsten der subantarktischen
Länder, erreicht mit dem Peruanischen Strom die \\'estküste von Südamerika bis
an die Galapagosinseln. Mit der Kap Horn-Strömung erreicht sie die Falklandinseln
und Patagonien, mit dem anderen Arme der Antarktischen Strömung das Kap. Süd-
und Westaustralien, Neuseeland usw. Mit wärmern Strömungen gelangt sie in den
Norden des Stillen Ozeans, bis in das Ochotskische Meer, geht dann nach der West-
küste von Nordamerika und in den kälteren Kalifornischen Strom. Ms ist ja nicht
unwahrscheinlich, dass Macrocystis sich dieser Wege bediente, als sie sich einst von
ihrer ursprünglichen Heimat aus über alle Meere der Erde verbreitete.
Übersicht der Cewebesysteme der Gruppe Lessonieae hinsichtlich ihrer
physiologischen Funktionen.
Im Anschluss an Haberlandt (Pflanzenanatomie) und WiLLE (Alg. ph_\siol.
Anat.) gebe ich hier eine kurze Übersicht der Gewebes\-steme, die ich bei den von
mir untersuchten Gattungen der Gruppe Lessonieae gefunden habe.
Das Hautsystem verbindet mit der Eigenschaft, die äusserste Zellschicht zu
sein, noch zwei andere: es ist die eigentliche neubildende Schicht und der Hauptsitz
der Chromatophoren. Es unterscheidet sich von den darunter liegenden Schichten
durch das Aussehen der Aussenwände: die sind bekanntlich von einer gemeinsamen
Schicht überzogen, die man die sSchleimkutikula» zu nennen pflegt, die wohl aber
nicht viel mit der Kutikula der höhern Pflanzen gemein hat; mit ROSENTHAL (S. 121)
nennt man sie besser die »oberflächliche Schleimmembran». Das Assimilations-
system umfasst ausser der äussersten Schicht — der Bildungsschicht — auch die
unmittelbar darunter liegenden, welche Chromatophoren zu enthalten pflegen. Sow ohl
Stamm- als auch Blattgebilde, ja sogar die Hapteren assimilieren.
Um das Leitungssystem zu erreichen, haben die Assimilationsprodukte eine mehr
oder weniger entwickelte Rinde zu passieren. Dieselbe fungiert auch als Zuleitungs-
system, indem die Poren der Zellwände vorzugsweise so gestellt sind, dass sie den
Verkehr in radialer Richtung begünstigen. 'Sehr deutlich erscheint dies in dem
Stamme von Lcssonia niçrricans (s. oben). Doch gehören natürlich sowohl Zrj-.fC'«/rt
134 CAkl. SKOTTSBEUG, (Schwed. Südpolnr-E.\p
als auch Macrocystis zu Wille's zweiter (iruppe (S. 44 f.); sowohl sie als auch Laiiii-
naria haben nämlich kein Gewebe, das speziell als Zuleitungssystem fungiert. Dies
drückt Wille durchaus richtig mit den Worten aus: Das Verbingungsglied ist zu
einem andern S}'stem zu rechnen, das eigentlich nur die geleiteten Stotie hindurch-
dringen lässt» (S. 45).
Das Leitungssystem ist am schwächsten in den Hapteren entwickelt, in denen
man kaum von einem besondern Leitungssystem reden kann. Die zentralen Zellen
haben eine länglichere Form als die peripherischcren. In den Blättern ist das Lei-
tungssystem auch nicht sehr kräftig entwickelt. Dies ist dagegen im Stamm der Fall,
und zwar besonders bei Macrocystis, die natürlich, wie die Kletterpflanzen, mit denen
Oliver (Oblit. of sieve-tubes, S. 112) sie nicht unzutreftend vergleicht, sehr guter
Leitungsbahnen bedarf. Die Lessonia-.\\'i&\\ haben ein leitendes Gewebe, dessen
Leitungsröhren nebst ihren Verbindungshyphen derselben Natur sind, wie die einer
Lainiiiaria oder einer Alar/a. Sie liegen am Rande des ]\Iarkes.
Macrocystis steht ohne Zweifel auf einer höhern Stufe als Lcssoiiia. Allerdings
besteht kein prinzipieller L'nterschied zwischen den Leitungsröhren von Laiiii>iaria
und Lcssoiiia und denen von Macrocystis, denn sie entstammen sämtlich der inneren
Rinde; Wille hebt dies sehr stark hervor (Physiol. Anat. Laniin., S. 52). Aber die
Siebröhren des MacrocystisSidcmmc?, sind doch von den Leitungsröhren der Lessoiiia-
Arten so verschieden, dass sie als ein besonderer Typus derselben zu betrachten
sind und einen eignen Namen verdienen. Ich behalte daher das von Will benutzte
Wort. Das Wort »Siebzelle ist kein genügender Frsatz. denn es bezieht sich ja nicht
auf das Ganze, sondern auf die einzelnen Teile, aus denen es besteht. Leitungs-
röhren von dem Typus der im Mac rocystis-'i^Vdcmm. befindlichen haben wir auch
im Stamme von Nereocystis (inkl. Pclagophycus). Diese Pflanze stellt ja auch grosse
Anforderungen an die leitenden Gewebe des Stammes. In Blättern und Blasen von
Macrocystis scheinen sich nur Leitungsröhren des einfachem Typus zu finden, was
ja auch gar nicht überraschen kann.
Gewebe von der speziellen Funktion eines Speicherungssystems finden sich
wohl nicht. Dass aufgespeicherte Stoffe vorkommen, scheint bei den Laminariaccen
gewöhnlich zu sein. Bei Lcssoiiia und JLacrocvstis finden wir hauptsächlich in der
äusseren Rinde des Stammes Stoffe in der Gestalt der öfters erwähnten Fucosan-
körner. Auch in den Hapteren liegt recht viel Nahrung aufgespeichert, die wahr-
scheinlich nicht nur durch die Tätigkeit der Hapteren entstanden, sondern auch zu-
geleitet ist.
Das luechanische S>"stem ist sowohl bei Lcssoiiia als auch bei Mûcrocrstis
sehr schön ausgebildet. Sie gehören jedoch wegen ihres Stammbaues zu zwei ver-
schiedenen Typen. Wenn man JLacrocystis mit einer Kletterpflanze vergleichen kann,
so ist eine Lcssoiiia viel mehr einem Baume ähnlich und stellt ungefähr dieselben
Kd IV: 6) SCBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEEKESALGEN. T35
Anforderungen wie dieser an die mechanischen l^lemcnte. Die Konstruktion muss
im höchsten Grade biegungsfest, um den gewaltigen Bewegungen des Wassers zu
widerstehen, und auch säulcnfest sein, um die Last der »Krone-- zu tragen. Und
wie jeder unserer Bäume diese notwendigen mechanischen lügenschaften besitzt,
genau so hat Lessonia sie auch. l*^s besteht auch eine nicht unbedeutende Ahnlicli-
keit in dem anatomischen Bau derselben; dem Holze des Baumes entspricht die
dickwandige, feste äussere Rinde von Lessonia, ja, gleichwie beim Baume jede neue
Sprossgeneration durch einen Jahresring bezeichnet ist, so fügt auch Lessonia bei
jeder Vergrösserung der Kronen dem Stamme und den Zweigen einen neuen Ring
hinzu. Dem wenig dichten, unbeträchtlichen, bandförmigen Mark des Stammes kann
man wohl keine mechanische Aufgabe beimessen. Der ALacrocysiis-'ii'ävam. dagegen
muss zugfest gebaut sein, und das ist er auch. Hier sind nämlich die mechanischen
Elemente durch den mächtigen zentralen Markstrang vertreten. Die ihn umgebende
Siebröhrenschicht scheint mir auch sehr gut geeignet, an der mechanischen Arbeit
teilzunehmen; die Siebröhren selbst haben sehr feste Wände und sind ja durch die
H\phen, die sich um sie legen und in allen Richtungen zwischen sie schlängeln, zu
einem festen Mantel vereinigt.
Das mechanische Gewebe des Blattes besteht sowohl bei Lessonia als auch bei
MacrocYStis aus einer recht festen Hyphenlamelle, deren Ränder zur Verhiltung der
scherenden Kräfte der Wellen schön verdickt sind. An konserviertem Material von
Lessonia hatte aus irgend einem Grunde die Rinde das Mark losgelassen; letzteres
konnte man daher in grossen zusammenhängenden, starken und elastischen Sti.icken
herausziehen, Eigenschaften, die durchaus nicht dem Rindengewebe zukommen. Als
Beispiel eines sehr zweckmässig gebauten Blattrandes erinnere ich hier an den von
I^fssonia frutcscens.
Das mechanische Gewebe der Wand der Schw immblasen von Macrocystis muss,
auch wenn der Druck der Gase vermindert ist, die Blase gespannt halten. Wie
schon oben gesagt, ist es die innere Rinde nebst einer dünnen Hj'phenbekieidung,
die den mechanischen Mantel bildet.
Die Hapteren sind natürlich einem sehr starken Reissen und Ziehen ausgesetzt,
da sie abwechselnd gezogen und longitudinal zusammengedrückt werden können.
Sie sind jedoch so zahlreich vertreten, dass nicht so \iel auf jede einzelne entfällt,
lüne besondere Gewebepartie mit deutlichen mechanischen Eigenschaften kommt
nicht vor. Das Gewebe ist indessen recht kleinzellig, fest und dicht und besteht aus
zugespitzten, ineinander eingekeilten Zellen.
Zu diesen Gewebesystemen wird man noch eines hinzufügen dürfen, das
Sekretionssystem. Die Schleimgänge sind ja doch stets an die Gegenwart
eines besonderen Zellgewebes, der sog. Sekretzellen, gebunden, was man auch im
übrigen über ihre Funktion denken niae. Selbst möchte ich ihnen tatsächlich eine
1 36 • CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exij.
sekretorische Tätigkeit zuschreiben: sie sind ihrem ganzen Aussehen nach von den
übrigen KindenzeUen weit verscliieden und enthalten ein sehr dichtes Protoplasma
sowie einen grossen Kern (s. z. H. die Abb. bei GuiGNARD, Appar. mucif., S. 7.
Fig. 5). Sie nehmen energisch, wie auch der Inhalt des Ganges, h'arbstofl'e auf.
GuiGNARD sagt S. 7, sie böten tous les caractères des éléments sécréteurs .
Oltmanns (Morph, und Biol, der Alg. I, S. 455 f.) referiert Guignard's Beobach-
tungen und sagt von den letztgenannten Zellen, man habe sie schon vielleicht etwas
voreilig als Sekretzellen bezeichnet. Im Anschluss hieran will ich zuletzt noch an-
führen, was Haberlandt (Pflanzenanatomie, S. 472) hierüber sagt : Zellgruppen . . .,
die sich durch ihren Plasmareichtum und ihre deutlichen Zellkerne als die Sekret-
zellen zu erkennen geben»; ferner: ;Sehr bemerkenswert ist, dass von dem viel-
maschigen, mit Schleim erfüllten Spaltennetz aus einzelne Gänge und Spalten gegen
die Organoberfläche zu gehen und erst unmittelbar unter der PIpidermis blind en
den. Wahrscheinlich sind sie, \\enn auch nicht oftene, Ausführgänge, durch die der
Schleim nach aussen tritt.- Ich verweise auf meine obige Darstellung und die Fig.
167 — 169. Die Bildung eines offenen Ganges muss ja nicht notwendig dadurch von
statten gehen, dass sich die Zellen der äussersten Zellschicht freiwillig voneinander
trennen, denn es dürfte wohl auch möglich sein, dass der Schleim, nachdem einmal
die Gänge damit gefüllt sind, zwischen den verhindernden Zellen hinausgepresst
^\ürde. Einen Beitrag zur Erklärung der P'unktion dieser Schleimgänge kann ich
nicht geben. Wenigstens Macrocystis ist beim Anfühlen stets, auch wenn es im
Wasser lebt, schleimig; da sich nun der Schleim in Icaltem Wasser löst, müssen
fortwährend neue Mengen erzeugt und herausgepresst werden.
Die verwandtschaftlichen Beziehungen der einzehien Gattungen der
Lesson ia-Gruppe.
Zu dieser Gruppe zähle ich Dictyoncnrnin RUPR., Lcsscniia BORV, Postclsia
IvlTR., Xcrcocystis Pnsï. & RuPR. (inkl. Pelagophyciis Aresch.) und Moci'ocystis
C. A. Ag. Nach den jüngsten Untersuchungen von Setchell (Postembr. stages,
S. 123 f.) muss wohl ThalassiopliylliiDi definitiv aus der Lcssûnia-Gxwç>^t entfernt
und wieder an seinen alten Platz neben Agarum ( BoRV) PoST. & RuPR. gestellt
werden. Hierher dürften wohl auch, wie Vexdo (Hedophyllum. S. 169 ff.) will,
Artlirotitanums und Hedophyllum zu bringen sein. Ol.TMANNS bespricht (Morph,
und Biol. der Alg. I, .S. 441) diese Gattungen im Anschluss an die Z«,fö///(?-Gruppe.
Wenn er aber sagt: :die Laubfläche wird zunächst einmal längsgespalten, wie bei
einer jungen Lessoiiia, einem Dictvoianron usw.' , so sei doch bemerkt, dass sich die
charakteristische Art und Weise, wie sich die letzteren spalten, hier doch nicht wieder-
findet, da bei jenen die Gabelung, wie Yendo (S. 168) es ausdrückt, so entsteht:
Ed IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 137
;:the lamina expands into a thin wide blade . . ., the upper portion gradual!)' wearing
away», und weiter unten: the primary lamina disappears in this stage leaving the
wide sinus between the new stems».
Die Gruppe erscheint unleugbar als eine sehr natürliche, und die bisherigen
Untersuchungen der Entwicklungsgeschichte der Gattungen zeigen meiner Ansicht
nach deutlich, dass tatsächlich ein sicherer genetischer Zusammenhang zwischen
ihnen besteht.
Die allerjüngstcn Altersstufen haben dasselbe Aussehen wie die der übrigen \'er-
treter dieser Gruppe der Familie Laminariaceae; man vergleiche meine .Abbildungen
\'on J/ucrucysiis-Keimpüänzchen mit z. B. Setchells von Eiscnia Akesch., Hedo-
plivUiim Setch. u. a. (Postembr. stages). Aber früher oder später tritt doch das
besondere Merkmal der Gruppe auf: die Gabelung in der Wachstumszone, wodurch
die Pfîanze verzweigt wird. Der Urtypus der Gruppe war wohl eine Pflanze mit
kurzem Stamme und mit dichotomisch ein- oder ein paarmal geteilter Lamina. Diesem
Typus am nächsten steht ohne Zweifel Dictyonenroii, wie Oltmanns hervorhebt
Von den übrigen Gattungen ist Lessonia ihm am nächsten verwandt. In dieser
Gattung finden wir zwei Typen, einen, vielleicht den ursprünglicheren, bei dem
der primäre Stipes nicht in einen Hauptstamm verlängert worden, z. B. durch die
Arten L. laininariaeoidfs und L. fnttcsceus vertreten, und einen zweiten, mehr ver-
änderten, und zwar dadurch, dass sich ein gewaltiger Hauptstamm entwickelt hat,
vertreten durch L. flavicans und L. nigrescens. P2in denselben paralleler T}'puÄ ist
Poste/sia, die jedenfalls von Lessonia-ihnWchcw P"ormen abstammt. Aus dem /(■,$■-
.c(7///(?-T)-pus können wir auch Macrocystis und Nereocystis herleiten. Diese beiden
Gattungen sind einander nahe, ja, wie ich unten zeigen werde, so nahe verwandt, dass
man ihnen eine gemeinsame Stammform zuschreiben kann, die ihrerseits von einem
ursprünglichen Lessonia-Tyip\x% abstammt. Macrocystis erhält ihren eigentümlichen
Sprossbau ja dadurch, dass bei den auf die zweite folgenden Teilungen stets die
äusseren Segmente bevorzugt werden. Die Ursache dieser ICrscheinung kann die
sein, dass beim Urtypus der Gattung die Teilungen so rasch aufeinander folgten,
dass die erste bei weitem noch nicht vollendet war, als schon die zweite eintrat, und so
weiter. Dies hat, wie ich oben in einem anderen Zusammenhange zu zeigen versucht,
die Folge, dass die äusseren Segmente begünstigt werden und die Pflanze daher zur
einseitigen Verzweigung schreitet (Vgl, J, G. Agardh, Bladets udv., S. 361 f.). -\us
einem solchen Urtj'pus lassen sich sowohl Macrocystis als auch Nereocystis herleiten.
In dem einen Falle verlängert sich der primäre Stipes nur wer.ig, weshalb hier kein
Haupt.stamm entsteht; die Gabelzweige wachsen aber zu enorm langen Bildungen heran
und tragen eine grosse .\nzahl einseitig gerichteter Assimilationssprosse, Blätter, bei
denen jeder Stipesteil in eine Schwimmblase umgewandelt wird: das ist die Macro-
^ili-cedisc/ie Siidpolar- Expedition igoi — içoj. iS
1 38 CARL SKOTTSIJEKC;, (Schwed. Südpolar-Exp.
cystis. Ill dem andern Falle wieder wird der primäre Stipes sehr gestreckt, die
Gabelzweigc dagegen entwickeln sich wenig, ihre Blätter erhalten keine Blasen, da-
gegen schwillt der Hauptstamm zu einer gewaltigen Riesenblase an: das ist die
Nevcocystis. In Setchell's Aufsatz, The Elk-kelp (Ncveocystis gigaiitca Aresch.)
findet sich eine Abbildung, Tafel VII, die nicht misszuverstehen ist; sie zeigt, wie
sich der primäre Stamm in zwei gleichwertige Zweige geteilt hat; als sie sich aber noch
ferner teilten, wurde der innere zu einem ungeteilten Blatte, während sich der äussere
noch ferner teilte u. s. f., ganz wie bei Macrocystis. So hat der eine Zweig 5, der
andere 6 Blätter erhalten. Setchell sagt S. 1S4: this species seems to belong
rather to the subtribe Macrocysteae« .
Xei-cocvstis priapiis (Gmel.) Saundeks scheint beim ersten Anblick dem Macro-
cyst is-'ïypus, weniger ähnlich zu sein, aber sowohl die I-3ntwicklung (s. Mac Millan.
Nereocystis) als auch die Anordnung der Blätter der älteren Pflanze beweisen.
dass sie der ^V. gigaiitca so nahe steht, dass ich Setchell's Beispiel zu folgen
mich gedrungen fühle und sie daher unter einem Gattungsnamen zusammenfassen
muss, was übrigens AresCHOUG schon von Anfang an getan hat, der jedoch später
Pc/agi'/'/n'ciis ausschied. Icli habe in Fig. 171 eine Blase mit den basalen Teilen der
daransitzenden lîlatter eines im Reichsmuseum zu Stockholm aufbewahrten E.xemplars
abgebildet. Der wichtigste Unterschied der A'. pviapiis von A'. gigaiitca ist somit
nur der, dass sich der .Stammteil der beiden Gabelzweige bei jener nicht entwickelt,
sondern die Blätter, mehr oder weniger deutlich in zwei Gruppen geteilt, gesammelt
sitzen bleiben. Wenigstens bei den jungen scheint sich jedoch mit der grössten Be-
stimmtheit der rudimentäre Stammteil der Gabelzweige über die (Jberfläche der
Fig. 171. SchwimniMase mit den BLHttern (nur Bas.ilteile ge?eiclineli einer jungen N^ereocys/is prinfiis
(GMF.L.) SAU.NMr.KS, ■ I.,
Bd IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 139
Blase zu erheben (Fig. 171), und die Blätter zeigen ausserordentlich gut, dass die
äusseren schon gespalten worden waren, als die inneren erst einen kleinen Riss
hatten. Die anatomische t'bereinstimmung von J/acrocys/is und .Yereocystis hat
besonders Oliver (Sieve-tubes, S. 115) betont.
Folgendes Schema dürfte eine annähernde .Vorstellung von der gegenseitigen
Beziehung der einzelnen Gattungen zueinander geben.
Nereocystis
/
l'oätelsia /
Macrocvslis
Lessonia
\
Dictyoiieuron
2. Reihe Cyclosporeae.
Fam. Durvilleaceae.
Durvillea Bory.
Im Anschluss an KjEl.LMAN (Engl, und Prantl., S. 279) und anderen bringe
ich die Gattung Sarcop/iviiis KüTZ. zu Durvillea. In der Diagnose dieser Gattung
schreibt De Toni (Syll. Alg. III, S. 219), der sie beide aufninmit: »oogonia parietalia .
für Sarcophvciis dagegen (1. c. S. 222); :;Oügonia parietalia vel filis articulatis latera-
liter insidentia^. Letztere, übrigens sehr auffallende lù'scheinung, wurde von Whit-
TING beschrieben (Sarcophycus, S. 39, PI. XII, Fig. 2, 3). Grabendörfer sagt in
seiner Beschreibung der Durvillea Harvcyi (S11. 634), dass Oogonien und Spermo-
gonien mit denen von Fucus in Bau und gegenseitiger Stellung übereinstimmen.
Ich habe diese P^scheinungen bei D. antarctica untersucht und bin zu demselben
Ergebnis gelangt, wie WlllTTING bezüglich Sarcophycus potatorum, worüber meine
Figuren .\ufschluss erteilen (Fig. 172). Die beiden Gattungen dürften daher mit
Recht vereinigt worden sein.
Bory bildete aus den Personennamen D'Urville fälschlich den Gattungsnamen
Durvillaca: das einzig richtige ist Durvillea. Spätere Forscher haben Durvillaea,
Durvillea, Durvilaea, D l'rvillea und U Urvillaea geschrieben.
140 CARL SKOTTSBEKG, (Schwed. Südpolar-Ex]».
D. antarctica (Chamisso). — Fig. 172, S. 144.
Svn. Fucus anta retiens Chamisso; Dunillai-a antarctica Borv.
In CllOKIs, Voy. pitt. (1822) beschrieb A. von ChamisSO (S. 7—8, PL VII)
Fuchs antarcticus nov. spec, und bildete die Pflanze auch ab. Im Jahre 1826 be-
schrieben Borv und D'Urville sie in P"Iore des Malouines, S. 588 f., 594; jener
nannte sie Diirvil/nea utilis BORY und respektierte somit nicht den ihr von CHAMISSO
beigeleeten Namen. Nach BORY 1. c. ist die Pflanze erwähnt in Diet. Class. IX,
wo Lamouroux sie Laiiiinaria porroidca nennt. In Vo\-. Coq. (1828) beschrieb'
Borv (S. 65 f.) dieselbe ausführlich; er schreibt hier noch immer ClIAMISSO's
Benennung als Sj'nonym. Doch muss meiner i\nsicht nach der richtige Name
der Pflanze Durvillca antarctica (Cham.) Skottsb. sein.
■ Von dieser Pflanze brachte ich ein recht grosses ILxemplar mit. mit einer kreis-
runden, kompakten Haftscheibe von 17 cm Durchmesser, von welcher 6 Sprosse
verschiedener Grösse austraten, so dass man annehmen möchte, sie wären verschie-
denen Alters. Aus dieser Annahme könnte wohl folgen, dass man der Haftscheibe
die Fähigkeit adventiver Sprossbildung zuerkennen muss; wenn die kleinen Sprosse
selbständige Individuen sind, die an der alten Haftscheibe eines anderen Exemp-
lars gekeimt wären, müsste wohl eine Spur von dieser lùitwicklung zu sehen sein,
h'ine andere P'rklärung wäre die, dass alle fünf ICxemplare zusammen gekeimt und
ihre Haftscheiben zu einer einzigen zusammengewachsen wären, aber es ist keine
Spur einer solchen Entwicklung sichtbar. Zur völligen Aufklärung der Sache sind
naturlich fernere Untersuchungen vonnöten.
Der grösste der fünf Sprosse ist 3,13 m lang, der kleinste 33 cm; alle, auch der
iüngste, sind in peitschenförmige Zipfel tief gespalten, die an der Basis höchstens
13 — 14 cm breit sind, ihr Querschnitt ist kreisrund bis elliptisch. Der Stipes ist 6 — 11
cm lang, in (juerschnitt kreisrund mit einem Durchmesser von 1,4 — 2,7 cm. Die Zipfel
entstehen wohl wahrscheinlich in derselben Weise wie bei D- Harveri, obgleich noch
früher als bei dieser; oder auch wächst der basale Teil der Lamina bei dieser be-
deutend kräftiger an als bei jener. Diese starke Zerlegung der Lamina stimmt ja
durchaus zu den Verhältnissen, in denen die Pflanze lebt. Trotz des grossen Luft-
gehaltes ist ]). antarctica ausserordentlich zähe und dehnbar. Ich will jedoch die
anatomische Beschreibung aufschieben, bis ich ein Material bekomme, das meinen
Wünschen mehr entspricht. Die P'arbe der lebenden Pflanze ist dunkel braungelb;
Haftscheibe und Stipes sind heller als die Lamma; die getrocknete Alge ist rot-
braun. Die im April 1902 gesammelten l^xcmplare waren fertil.
\'orkommen: Wenige Pflanzen können wohl in höherem Grade als D. antarc-
tica für Vertreter der biologischen Gruppe gehalten werden, die Mac Millan (Nereo-
cystis, S. 279) icumaphytess genannt hat. Es dürfte im allgemeinen das Gera-
Bd IV: 6) SUBANTAKKTISCIIE UND ANTARKTISCHE MEERESATGEN. 14I
tenste sein, nur vom Lande aus die Stellen aufzusuchen, wo sie sich niedergelassen
hat, denn sie sucht die Stellen auf, wo die Brandung mit fürchterlicher Wucht gegen
schroftc Klippen tost; in kleinen engen Buchten habe ich sie gesellschaftlich ge-
funden. Hier sitzen die gewaltigen runden Haftscheiben dicht nebeneinander auf
den flachen Felsen festgewachsen und breiten die langen, schlangenähnlichen Thallus-
abschnitte in unentwirrbaren Massen über das Wasser aus; die heranrollende Woge
ergreift sie, schleudert sie in einem Schwall weissen Schaumes gegen die Klippen
und zieht sie im nächsten Augenblick wieder mit sich zurück. Dann und wann ge-
lingt es ihr, ein Individuum von der Klippe loszureissen, und zwar gewöhnlich nebst
der Haftscheibe, denn die getrifteten Exemplare sind meistens ganz unversehrt und
vollständig. Das Spiel der Wellen mit den braunen, geschmeidigen Lacinien ge-
\\ährt ein eigentümlich fesselndes Schauspiel, das man so leicht nicht vcrgisst. Die
Brandung ist häufig so stark, dass ein ISoot gar keine Aussicht haben würde, un-
beschädigt davonzukommen. Ich habe die Pflanze sowohl bei der Flut als auch bei
der Ebbe beobachtet. Sie wird wohl niemals ganz trocken liegen, denn die Bran-
dungen bespritzen sie wohl fortwährend mit ihrem Schaum. Doch halte ich es für
das natürlichste, sie zur Litoralflora zu zählen, da sie meines \\"issens nicht in tiefem,
den Brandungen entzogenem Wasser lebt.
Wachsend studierte ich D. aiitarctka an den Falklandsinseln; hier waren Kidney
Cove auf der Ostinsel und Kap Meredith auf der Westinsel für das Studium ihrer
Lebensweise sehr lehrreiche Plätze; ferner fand ich sie getriftet an <\ft\\ Küsten von
Fcuerland, den Falklandinseln und Südgeorgien. Nach der Anzahl der angeschwemm-
ten Exemplare zu urteilen, scheint sie an Südgeorgien nicht eben selten zu sein.
Reinsch erwähnt sie jedoch nicht in seiner Abhandlung über die Meeresalgen von
Südgeorgien, was dagegen \\'ILL (V'eg.-verh. Südg. S., 194) tut.
Geographische Verbreitung: D. antarctica hat dieselbe Verbreitung wie
Macrocystis, beschränkt sich aber auf die südliche Halbkugel: Südamerika vom Kap
Horn bis nach Valparaiso und an der Ostküste bis etwa 50' s. Br., Magalhàes-
strasse, Falklandinseln, Südgeorgien, Kerguelenland, Tahiti (nach Gkunow, Novara
S. 51, ob wachsend, ist nicht angegeben), Neuseeland, Chathaminseln, Auckland- und
Campbellinseln.
D. Harveyi HoOK. FIL.
Nur ungern nehme ich diese Art unter dem Namen D. Harveyi auf. MON-
TAGNE beschreibt (Sert, patag., S. 11, PI. 2) eine Pflanze, die er Laininaria cac-
pcstipes nennt; er .stellt sich selbst die Frage: >an Dnrvillaea util is BoRV junior:
Sowohl Beschreibung als auch Figur zeigen, dass es eine Durvillea ist, und Kltzing
hat in Sp. alg., S. 585, sie unter dem Namen D. Montagiiei KüTZ. aufgeführt. Mir
scheint sie in hohem Grade der D. Harvcvi zu gleichen, und dieselbe Meinung hat
142 CAKI. SKij'lTSBKRG, (Schwed. Südpolar-Kx|..
schon De Toxi (Syll. alg. III, S. 220) ausgesprochen. Hooker und H.\RVi:v (Fl.
ant. II, S. 454) erklärten sie jedoch der D. antarctica identisch, wahrscheinlich weil
die Haftscheibe als nicht durchlöchert beschrieben worden war. Xach Are.SCIIOUG
(Phyc. nov. et min.-cogn., S. 343) ist dies jedoch kein zuverlässiger Charakter. W'ahr-
scheinlich ist daher D. Harveyi am richtigsten D. cacpcstipcs zu nennen.
\^on D. Harvcyi habe ich einige l'Ixemplare von den Falklandinseln mitgebracht.
Das grösste hat eine Haftscheibe von 15 cm Durchmesser, die nur wenig durch-
löchert ist. Die Länge der ganzen Pflanze beträgt 3.9 m. Z*. //(r/r'f'i'/ unterscheidet
sich sofort von D. antarctica durch die grosse, ungeteilte Proximalpartie der Lamina:
diese Partie ist bis zu 64 cm breit. Der Stipes ist kürzer als bei D. antarctica und
stark abgeplattet; bei einer Länge von 7. s cm hat er einen grössten Durchmesser
\on 2,5, einen kleinsten von nur 1,7 cm. Lin anderes E.xemplar zeigt einen Stipes
von 4 cm mit den Diametern 2,^ und i,j cm. Die F'arbe ist ein dunkleres Hraun,
getrocknete FLxemplare sind fast schwarz.
\'orkommen: Leider ist es mir nicht vergönnt gewesen, die lebende Pflanze
zu studieren, und das Bodennetz hat mir keine Probe derselben verschafft, worüber
man sich übrigens w eniger wundern darf, wenn man die Stärke bedenkt, mit der die
Haftscheibe dem .Substrat ansitzt, und die Zähigkeit, die die Pflanze auszeichnet.
Dagegen habe ich zahlreiche getriftete Exemplare gefunden. H.VRIOT gibt (Mission.
S. 53 ) -la même habitation) wie für D. antarctica an, und DiCKlE schreibt (Kerguelen.
S. 47): -in positions still more open (als D. antarctica). Es ist keineswegs un-
glaublich, dass sie an durchaus offenen Küsten wächst, gegen welche die Wogen
ungehindert heranrollen; wenn wir aber ihre Organisation mit der von D. antarctica
vergleichen (die grosse, ungeteilte, untere Partie der Lamina), würden wir jene doch
eher in tieferem Wasser, der grössten Gewalt der Brandungen entzogen, in der
Gesellschaft der Lcssonicn und der Macrocystis vermuten. Xach der Darstellung
von CUNNING1I.\M. Strait of Magellan. S. 294, können aber beide DnivilUa Arten
zusammen vorkommen.
Geographische. Verbreitung: Südamerika. Umgegend des Kap Horn. P'alk-
landinseln, Südgeorgien r, Kerguelenland.
In Hohenacker's Algae marinae siccatae, F'asc. XI, Xr 519, wird initer dem
Namen Sarcop/tyctcs simplex KuTZ. das Stück einer Durvillca ausgeteilt, die der
D. Harvexi sehr ähnlich ist. Jene soll jedoch eine einfache, am Rande etwas
gewellte Lamina ohne Auswüchse besitzen. Die dort ausgeteilten F'ragmente geben
keinen Aufschluss tiber den äusseren Bau, und ich glaube die Pflanze daher nicht
hier mitnehmen zu können. Der anatomische .\ufbau stimmt mit dem von D. Har-
re vi überein.
In meinem Aufsatze »Observations eto erwähne ich mehrmals eine Pflanze
namens IJrvillaca : sp. (irrtümlich statt Durvi/iea.'). Sie kommt allgemein vor und
Bd IV: 6) SUBANTAKKTISCHE UXO AXTARKTISCIIE MEEKESALGKX. I43
bildet au Klippenwänden dicht unterhalb des tiefsten Wasserstandes gesellschaft-
liche Verbände. Da ich von ihr leider kein Material besitze, kann ich mich über
ihre wahre Natur nicht äussern. Eine mikroskopische Untersuchung fand an Bord
der Antarctic nicht statt.
Genus incertae sedis.
Himantothallus now gen.
Hapterae abunde et irregulariter ramosae, massam niduliformem for-
mantes. Frons basi ramosa, parte basah hapteris plane abscondita. Rami
laminarioidei, simplices. sine crescentia intercalari in stipitem et laminam
obscure discreta; stipes lignosus, complanatus, spiraliter tortus, in laminam
lanceolato-linearcm. apice obtusam, integerrimam, membranaceam, grosse
crispam, spiraliter laxe tortam productus. Structura h\icaccarum magis
quam Laminariacearum. hViictificatio ignota.
H. spiralis nov. spec. — Tafel 10, Fig. 173 — 176, .S. 144.
Charaktere die der (Gattung.
Der äussere Bau. Die Basalpartie des Individuums war vollkommen in der
Hapterenmasse verborgen. Leider habe ich durch fehlerhafte Behandlung des Kxemp-
lars die Möglichkeit verloren, über den Verzweigungsmodus ins Reine zu kommen.
Die Pflanze verzweigt sich wiederholt, anscheinend gabelig, dicht oberhalb der Basis.
Die Dimensionen der Zweige sind: 22x6,5, So x 7,5, 92x5.5 nebst einem aufgerissenen
Seitenzipfel von 25x4. 120x12 mit einem Seitenzipfel, 68x8, 130x8, alles in cm.
Der Haftapparat bildet ein (iewirre von harten und zähen, dicht zusammen-
gedrehten, unregelmässig verzweigten, runden oder scheibenförmig ausgebreiteten
Hapteren (s. Fig. 173); sein Durchmesser beträgt 10 cm. Die Zweige bestehen aus
einer Stipespartie und einer Lamina; diese gehen durchaus gleichmässig ineinander
über. Line interkalare W'achstumszone besteht, soweit ich sehen kann, nicht. Der.
Stipes ist bandförnhg verflacht, i — 2 cm breit und etwa 3 mm dick, unregelmässig
und grob gerunzelt, recht stark spiralisch gedreht, sehr allmählich in die blattähn-
liche Partie übergehend. Letztere ist lederig, elastisch, breit lanzettlich, an der
Spitze stumpf, abgerundet, so weit man an den hier im allgemeinen etwas zerfetzten
Spro.ssen sehen kann; sie ist in derselben Richtung wie der Stipes spiralisch gedreht,
am Rande etwas faltig, aber "durchaus ganzrandig. Die Farbe der Pflanze ist dunkel-
braun. Fortpflanzungsorgane fanden sich nicht.
144
CARL SKOTTSBERG,
(Schwcd. Süd|)olar-K.\]).
Uer innere Aufbau. Der Stipes hat an der Oberfläche eine grosse Anzahl
Schichten, deren Zellen radiär angeordnet und etwas radial gestreckt sind, iüne
dicke :.Kutikulas überzieht die äusserste Schicht. Diese radiären Zellen sind in den
äusseren Schichten kurz, strecken sich aber je \\'eiter im Innern desto mehr in der
Längsrichtung des Stipes. Sie sind ganz von einer braunen, homogenen Masse
angefüllt, die nach Professor WiLLE. der mir die Anatomie der Pflanze hat erklären
helfen, höchst wahrscheinlich das beim Trocknen durch die Farbstoffe der Pflanze
mitgefärbte Protoplasma ist (das ICxemp'ar war durch Trocknen konserviert worden ).
Im Inneren der Rinde sind die Zellen mehr longitudinal gestreckt und haben im
CHierschnitt die schöne radiäre Anordnung eingebüsst. In der Wand finden sich
174.
173-
176.
177.
l-"ig. 172. Durvillea aniarctica (Boky). a, Oogonienstaiul ; nur iler entleerte Exochiton ist übrig: b. Ein
(oogonium mit ^[eso- und Endochiton. Vergr. unbekannt. Fig. 173 — 176. Himantothallus spiralis n. gen.
et ?p. Fig. 173. Ein verzweigtes Haptcrenstück, ■;';. Fig. 174. Querschn. durch die Rinde der Lamina.
X 200. Fig. 175. Längsschn. durch dieselbe, X 200. Fig. 176. Mit Assimilationsscheide umgebene Lei-
tungüriihre. X 370. Fig. 177. Cystosphacra Jacquinolii (Mo.Nï.) Stück einer Pflanze, ' a.
B(l IV: 6) SUKANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. I45
Poren. Das Mark ist recht scharf von der Rinde abgesetzt. Es besteht aus einem
sehr dichten und festen Hyphengewebe, in dem man grosse, aus der Rinde stam-
mende Zellen sieht. Die Hyphen sind ausserordentlich dicht um dieselben gedreht
und verlaufen meistens longitudinal, wenn man auch am Querschnitte längsgeschnit-
tene Stücke findet. Der Stipes ist somit sehr zugfest gebaut. In der Mitte des
Marks liegen, am Querschnitte zu einem Bande geordnet, den Flachseiten des Stipes
parallel die sehr zahlreichen Leitungsröhren; sie sind von einer durch Hyphen ge-
bildeten Assimilationsscheide umgeben. In dem Hyphengewebe sieht man einen
spärlichen protoplasmatischen Inhalt, der jedoch ganz zerstört ist. Im Anschluss an
den Bau der Lamina ist die Entstehung des Marks leicht erklärlich.
Die Lamina zeigt in der Hauptsache dieselbe Konstruktion wie der Stipes
(s. Fig. 174, 175). An der Oberfläche befindet sich ein mehrschichtiges Assimila-
tionsgewebe; die Zellen sind klein, radiär geordnet und gestreckt, mit grünbraunem
Inhalt und von den darunter liegenden Rindenschichten mit deren rotbraunem Zell-
inhalt deutlich geschieden. Letztere sind wohl als Speicherzellen aufzufassen. Im
Inneren ändert sich ihr Aussehen höchst bedeutend. Sie strecken sich stark in die
Länge, und zwischen ihnen entwickelt sich eine mächtige Interzellularsubstanz. In
Wasser schwellen diese Schnitte ungeheuer, was die Stipesschnitte nicht tun. In die
Interzellularsubstanz dringen reichliche Mengen von sekundär entstandenen Hyphen
und bilden hier ein Netzwerk. Um die in einer Ebene längs der Mitte der Lamina
liegenden Zellreihen, die sich zu besonderen Leitungsröhren ausbilden, schlingen sich
die Hyphen und bilden schöne Assimilationsscheiden, wie Fig. 176 zeigt. Die Lei-
tungsröhren sind sehr lang und haben dünne Querwände. Poren habe ich in ihnen
nicht seilen können, sie sind vielleicht siebartig durchbohrt.
Das äussere Rindengewebe der Hapteren ist analog dem des Stipes gebaut.
Darunter liegt ein zweimal so mächtiger Mantel, der von der äusseren Rinde durch
die bedeutend dickeren Zellwände und die longitudinale Streckung der Zellen, von
dem zentralen Gewebe durch den reicheren Inhalt der Zellen geschieden ist. Das
zentrale, sehr dichte und dickwandige Gewebe meiner Präparate habe ich nicht
genügend zum Schwellen bringen können. Im Querschnitt sind die Wände der
Zellen stark gerunzelt, an Längsschnitten sind alle Zellen sehr in die Länge gezogen,
an den Enden zugespitzt und prosenchymatisch zwischeneinander gekeilt. Sehr ver-
dünnte Wandpartieen ermöglichen die Leitung zwischen den Zellen.
Die systematische Stellung. Ehe ich Himantothallus näher untersucht
hatte, brachte ich die Pflanze zu der P'amilie der Laminariaceen. Es ist mir jedoch
nicht gelungen, eine interkalare Wachstumszone zu finden, und das einzige, alte
Exemplar, das ich besitze, gibt keinen Aufschluss über das Wachstum. Professor
Wille hat auf die Ähnlichkeit mit dem anatomischen Bau der P'ucaceen hinge-
wiesen; sie ist in der Tat recht gross, während die t'bereinstimmung mit den
Schwedische Südpolar- Expedition içoi — iços- '9
14^ CARL SKOTTSlsr.RG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Laminariaceen recht klein ist. Auffällig ist es jedoch, dass ich in der Lamina genau
dieselben von Assimilationsgewebe umgebenen Leitungsröhren gefunden habe, die
ich oben bei den beiden Gattungen PItyllogigas und Pliaeoglossuni beschrieb, die
jedoch wegen ihres organographischen Baues zu den Laminariaceen zu bringen sind.
Leider habe ich bei Hiiiiantot/iûlliis ebenso wenig wie bei den letzteren Gattungen
irgend welche Fortpflanzungsorgane gefunden. Vorläufig finde ich keine Anhalts-
punkte zum Vergleich mit anderen Gattungen.
Vorkommen: Die Pflanze fand ich am 23. April 1902 am Strande des Jason-
hafens auf Südgeorgien.
Fam. Fucaceae.
Cystosphaera nov. gen.
Hapteris uonnullis crassis affixa. Frons indc a basi regulariter di-
chotoma, complanata, anceps, marginc appendicibus oppositis alternisx^e
foliiformibus alata, distincte costata. Vesiculae axillares sphaericae. Ke-
ceptacula pedicellata, cylindrica, in caule marginalia, conceptaculis et mascu-
lis et femineis instructa. Oogonia et spermogonia ut in Seirococco et
Scvlotlialia.
C. Jacquinotii (MONT.). — Fig. 177, S. 144.
Syn. Scxtothalia Jacijniiiotii Mont.
Charaktere die der Gattung.
In Voy. Pôle Sud. S. 86, beschreibt .MoN'l'.-VGNE Scytotlialia yacquinotii und
gibt sehr gute Abbildungen derselben (PI. 5), tLs ist mir vergönnt gewesen, diese
.sehr schöne Pflanze zu sehen und zu sammeln. Ohne Zweifel steht sie den Gattungen
Scirococciis Grev. und Scytothalia Grev. nahe, die wir durch LoRRATK Smith's
und Gruber's Untersuchungen kennen. Die beiden Gattungen stehen sich iibrigens
nahe; MONTAGNE (1. c.) führt beide unter dem Xamen Scytotlialia auf. Wir finden
auch bei Cvstosphaera die Scheitelgrube mit der Scheitelzelle, die blattförmigen Kurz-
sprosse imd die Rezeptakeln wieder, letztere sitzen wie bei Scytotlialia dorycarpa
(Turn.) Grev. längs dem Stamme und in den Blattach.seln, bekleiden aber nicht
wie bei Seirococcits axillaris (R. BROWN) Grev. den inneren Blattrand. \\'as mich
dazu nötigt, MonTAGNE's Scytotlialia Jacquinotii als den Typus einer eigenen
Gattung aufzustellen, ist vor allem die .\rt ihrer Verzweigung. Ich habe grosse
Mengen dieser Pflanze gesehen, obgleich ich in meiner Sammlung jetzt nicht mehr
als zwei Kxemplare besitze, die nicht einmal vollständig sind. Von einem aus groben
lid. IV: 6) SUBANTARKTISCIIK UND AX TAKKTISCUK MEERESALGEX. I47
Hapteren gebildeten Haftapparat erhebt sich ein iviederliolt dicliotoiii geteilter Spross.
Diese dichotome Verzweigung macht wirklich den Eindruck einer echten, die Zweige
sehen wirklich aus, als wären sie wahre Schwesterzweige und durch Spaltung der
Scheitelzellc entstanden. Bei Scytothalia und Scirococcus dagegen finden wir einen
durchgängigen llauptstamni mit alternierenden Zweigen. Ein zweiter anft'allender
Unterschied ist der. dass Cvstospliacra, wie der Xame besagt, Blasen trägt. Gruber
sagt zwar (Fucaceen. S. 15), er habe für 5r)'/c?///rt/?Vî dorycarpa Blasen angeben sehen,
selbst aber keine beobachtet. Diese Angabe durfte jedoch die Gattung Scytotlialia
betreffen, in die ja Cvstospliacra früher einbegriffen worden ist. KC'TZIXG hat
in Sp. alg., S. 637, die letztgenannte unter dem Xamen Marginaria Jacqtänotiana
aufgenommen. Die Gattung Marginaria ist jedoch von den obenerwähnten durch
ihre lange anwachsenden, einseitig verzweigten Assimilationssprosse getrennt. Man
kann nun mit Gruber (1. c. S. i") annehmen, und das tue ich, dass diese den
Blättern von Seirococats, Scytothalia und Cystospliaera entsprechen, oder nicht, sie
sind aber doch so verschieden, dass man wohl behaupten kann, dass sie zu ver-
schiedenen (Gattungen gehören müssen.
t'ber den inneren Bau will ich kurz einziges mitteilen. Der Stamm hat eine
Schicht zylindrischer, radiär gestreckter Assimilationszellen; durch Teilungen in, wie
es mir scheint, dieser Schicht vermehrt sich die Dicke des Stammes. Die darunter
liegende Rinde besteht aus grösseren, weiter im Inneren an Durchmesser zunehmen-
den und längHcheren Zellen, die 7 — S Schichten bilden. -Sie sind von einem dicken,
braunen Inhalt gefüllt, wahrscheinlich desorganisiertem und missfarbigem Plasma, das
vielleicht Assimilationsprodukte enthält, denn jene sind wohl als Speicherzellen auf-
zufassen. Der grösste Teil des Stammes ist von einem festen Mittelstrang von be-
deutender Zugfestigkeit besetzt. Sein Hauptbestandteil ist ein festes und dichtes
Hyphengewebe, das die zahlreichen, mit siebartig durchbohrten Querwänden ver-
sehenen Leitungsröhren umgibt.
Im Blatte finden wir die obenerwähnten Gewebe wieder; an der Oberfläche also
eine Assimilationsschicht, unter der 2 — 3 Schichten Speicherzellen liegen. Unter
diesen wiederum haben wir jedoch 2 — 3 Zellschichten, die aus sehr grossen, mehr
oder weniger deutlich sowohl im Quer- als auch im Längsschnitt rechtwinkligen
Zellen bestehen. Letztere sind mehr in der Längsrichtung des Blattes gestreckt,
leer oder mit einem geringen, ungefärbten Inhalt gefüllt. Die Mitte des Blattes ist
von einer dünnen, aber festen Hyphenscheibe eingenommen, die wohl vorzugsweise
die mechanische Funktion hat, das Blatt ausgespannt zu halten. Auf Längsschnitten
sieht man in demselben spärliche, ziemlich lange, zusammenhängende Zellreihen;
aber in den Querwänden dieser Leitungsröhren, denn als solche werden sie wohl
aufzufassen sein, gelang es mir nicht, Poren zu entdecken.
14S CARL SKOTTSBERG, (Schued. Sudpolar-E\p.
Die Blase hat, wie die vorhcrerwälinteii Organe, eine Assimilationsschiclit und
darunter i — 2 Speicherschichten; der grösste Teil ihrer Wand besteht jedoch aus
einem mächtigen Gewebe aus radiär gestreckten, dünnwandigen, fast leeren Zellen,
die im Längsschnitt etwa ebenso aussehen, wie im Querschnitt, und deren Länge die
Breite um vieles iibertritft. Nach dem Hohlräume hin werden sie kürzer und breiter.
Die innerste Partie der Blasenwand besteht aus einem festen mechanischen Mantel,
der aus tangential und rechtwinklig gegen die Längsachse der Blase gestreckten
Rindenzellen sowie aus zahlreichen, fest verbundenen, einen Filz bildenden Hyphen
besteht, die Zweige in den Hohlraum aussenden. Es fällt sofort auf, wie sehr diese
Blasen im Bau an die von Macrocystis erinnern, was wohl dafür spricht, dass der
Aufbau der Blase der Ausdruck ihrer Funktion sein muss, die wahrscheinlich bei
den beiden Familien, denen die erwähnten Gattungen gehören, dieselbe sein durfte.
Die Rezeptakeln enthalten zahlreiche Konzeptakeln, die entweder Oogonien oder
Spermogonien enthalten. In demselben Rezeptakulum finden sich beide Arten von
Konzeptakeln; die männlichen scheinen seltener zu sein. Die Oogonien sind ungesticlt,
etwa 75 X 50 (( gross, eiförmig mit breiter Basis; sie sind von einfachen, nur an
der Basis verzweigten Paraphysen von rosenkranzähnlichem Aussehen begleitet. Die
Spermogonien sitzen in reichverzweigten Spermogonstellungen; mehrere Zweige sind
zu Paraphysen verlängert. Sie sind ellipsoidisch, 15 — 21 x 10 — 12 ff gross.
Vorkommen. Merkwürdigerweise ist es mir niemals gelungen, Cystospkacra
vom Meeresgründe heraufzuholen, obgleich ich alle möglichen Tiefen und Boden
abgesucht habe. Die bisher gewonnenen Exemplare sind alle schwimmend gefun-
den worden. Doch hege ich nicht den geringsten Zweifel darüber, dass diese
Pflanze ein echtes Kind des Südlichen Eismeeres ist, denn ausserhalb eines kleinen,
begrenzten Bezirkes im Norden von Grahamsland ist sie niemals gefunden. Nur
ein einziges Mal habe ich ein Exemplar mit daransitzendem Haftapparat erhalten.
Alle anderen, die ich gesehen — und die sind sehr zahlreich — , waren kurz über
demselben abgebrochen. Mein Fund einer grossen Menge Exemplare in dem groben
Meereis, das die Küsten der Trinityinsel blockierte, brachte mich auf den Gedanken,
dass das Eis sie vielleicht losgerissen haben könnte. Ich habe die Pflanze reich fertil
gefunden (November — Januar). Die beiden Exemplare, die ich noch besitze, sind an
St. 2, Südshetlandinseln, gesammelt.
Farn. Ascoseiraceae no\ . fam.
Ascoseira nov. gen.
.Stipes crassus, repetite ramosus. Rami complanati, sursum ancipites.
Ultimi in laminas coriaceas, lineares, integerrimas transeuntes. Concepta-
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE .MEERESALGEN. I49
cula per totam laniinam numerosissima. cum ostiolo superficiali per cana-
lem communicantia. Organa fertilia (oogonia? spermogonia? gametangiar
sporangia?) parietalia, catenas simplices crescentia basal! formantia, in
VIII partes divisa, conceptaculum stipantia. In conceptaculo pili perpauci,
longissimi, simplices simt observati. Paraphyses nuUae. Cetera ignota
A. mirabilis nov. spec. Fig. 178—187, S. 152.
Charaktere die der Gattung.
Der äussere Aufbau. Von dieser Pflanze besitze ich nur zwei unvollständige,
ältere Exemplare, die nicht genügen, um die vegetative Entwicklung der Pflanze zu
beurteilen, aber doch hinreichen, um eine Vorstellung von dem Äussern der älteren
Pflanze zu geben. Die eine (Fig. 178) hat einen dreimal, wie es scheint dichotom,
verzweigten Stipes; die älteste Partie ist 3,5 cm lang und hat einen grössten Durch-
messer von I cm; die Länge der Verzweigungen beträgt 1,5 — 2,5 und ihr Durchmesser
0,3 — I cm. Die Stipesteile .sind '/= — imal gedreht, platt. Die letzten Verzweigungen
gehen recht gleichmässig in die langen, schwertförmigen, durchaus ganzrandigen Blätter
über. Letztere sind bis zu einigen dm lang (an meinem l^xemplar abgebrochen), 1,8 —
3,6 cm breit und 0,5 — i mm dick. Das zweite E.xemplar (Fig. 179) hat einen kurzen,
3 cm langen Stamm; derselbe ist grob, bis i — 2 cm im Durchmesser, gefurcht, im
Querschnitt recht unregelmässig, bis 6 mal geteilt. Die älteren Teilungen machen
den Eindruck, dichotom zu sein, wenn auch nicht so regelmässig, wie an dem
vorigen Exemplar; die jüngeren dagegen scheinen aber noch durch Aufschlitzen des
Blattes von der Spitze bis zur Basis entstanden zu sein. Hierfür spricht die Be-
schaffenheit einiger Blattränder, die so aussehen, als wären sie erst kürzlich geheilt.
Fig. 180 zeigt einen Sprossteil, der sich, wie jch glaube, wenigstens grösstenteils in
dieser Weise verzweigt hat. Das in Fig. 181 abgebildete Blatt ist offenbar auf einer
Strecke aufgeschlitzt. Wie die ältesten Verzweigungen entstanden sind, kann ich nicht
entscheiden, auch weiss ich nichts über das sonstige Wachstum zu sagen. Die Blät-
ter des zweiten Exemplars sind meistens schmäler als die des ersten.
Fast alle Blätter der beiden Exemplare sind, mit Ausnahme einer Partie am
Übertritt in den Stiel, zu beiden Seiten ganz von Konzeptakeln in der Gestalt kleiner,
platter, kreisrunder bis elliptischer bis etwas unregelmässiger Warzen bedeckt.
Der innere Bau. Der Stipes hat an der Oberfläche ein kleinzelliges, chromato-
phorenhaltiges Gewebe von zahlreichen Schichten, deren mehr oder weniger kubische
Zellen din-chaus radiär geordnet sind. Er scheint durch Teilungen der äussersten
Schicht an Dicke zuzunehmen. In jeder Zelle findet sich, nach meinem Material zu
urteilen, nur ein einziges, glockenförmiges Chromatophor. Der Rest der Rinde be-
steht aus grösseren, kurz zylindrischen, in der Längsrichtung des Stammes gestreck-
ten Zellen; die allermeisten von ihnen sind von einem dicken, braunen, mehr oder
150 CARL SKOTTSÜERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
weniger homogenen Inhalt gefüllt, der in seinem jetzigen Zustande wohl als ein
Kiinstprodukt zu betrachten ist.
Die Zentralpartic (Fig. 182), das Mark, besteht aus sehr langen Leitungsröhren(?),
um welche kleinere, longitudinale Zellen und Hyphen verlaufen, die unter sich durch
(juerlaufende Hyphen verbunden sind. Zuweilen zeigen sich sowohl in den Längs- als
auch in den Querschnitten die Leitungsröhren von an das innere Assimilationsgewebe
erinnernden Zellen umgeben, obgleich ihr Inhalt aus denselben braunen Körnern be-
steht, die auch in dem übrigen Hyphengewebe vorkommen. Die Leitungsröhren
treten schon bei sehr schwacher Vergrösseruug hervor, da sie ganz oder zum Teil
von einem schwarzbraunen, ausserordentlich feinkörnigen Inhalt gefüllt sind. \\'o
der Inhalt die Röhren nicht ausfüllt, liegt er in einer mehr oder weniger dicken
Schicht längs den Wänden.
Das Blatt hat eine Assimilationsschicht, durch deren Teilungen dem darunter
liegenden Gewebe neue Zellen zugeführt werden. Die Assimilationszellen sind fast
kubisch, etwas radial gestreckt. Darunter liegen grössere, kurz zylindrische Rinden-
zellen, etwas longitudinal gestreckt, 4 — 5 Schichten bildend. Sie sind ganz von
einem bald körnigen, bald mehr oder weniger homogenen und stark lichtbrechenden
Inhalt angefüllt. Recht plötzlich kommt dann die Innenrinde aus ein paar Schichten von
im ' JLierschnitt runden Zellen, die, je weiter im Inneren, desto länglicher werden.
Ihr Inhalt ist sehr spärlich und scheint zerstörtes Protoplasma zu sein; sie sind, im
Gegensatz zu denen der Aussenrinde, durch breite Balken voneinander getrennt;
Färbung mit Methylenblau, Rutheniumrot und Safraniu zeigt, dass sie hauptsächlich
aus Interzellularsubstanz bestehen, die in noch viel höherem Grade, als die Wände,
diese Farbstoffe aufnimmt. Die an der Aussenrinde sichtbaren Tüpfel sind hier zu
liyphenartigen X^erbindungen verlängert. Das Mark hat dieselbe Natur wie das des
Stammes, aber die Hyphen verlaufen nicht so deutlich longitudinal, sondern mehr
unregelmässig. Die Leitungsröhren und ihre nächste Umgebung haben dasselbe
Aussehen wie die des Stammes: dasselbe gilt auch von dem Inhalt.
In die Höhlung des Konzeptakulums führt ein Kanal, dessen Länge etwa 100 u
und dessen nach dem Inneren zunehmender Durchmesser 12 — 18 ii beträgt (Fig.
183). Bei schwacher \'ergrösserung erscheint die äussere Mimdung desselben als
ein kleiner, dunkler Punkt. Zuweilen sieht es aus, als ob ein Konzeptakulum mehr
als eine Mündung hätte; dies dürfte tatsächlich jedoch niemals der F'all sein.
Auch wenn man von aussen nicht sehen kann, dass es sich um mehrere Konzep-
takeln handelt, zeigt doch die anatomische Untersuchung, dass es sich doch so
verhält. Der Kanal wird inwendig von einer Zellschicht bekleidet, die den lündruck
macht, die direkte F'ortsetzung der äussersten Schicht der Lamina zu sein. Im Inneren
geht sie, wie Fig. 183 zeigt, recht plötzlich in das Gewebe über, das sonst die
Höhlung des Konzeptakulums umgibt. Die Beschaffenheit dieses Gewebes ist recht
Bd. IV: 6) SUBANTAKKTISrilE UND AKTAKKTISCIIE MEERESALGEX. 151
schwer zu ergründen. Ich habe sowolü mit Hand- als auch mit Mikrotomschnitten
gearbeitet, aber nie recht deuthche Bilder erhalten. Die die Höhlung zunächst be-
kleidenden ZelLschichten sind nämlich mehr oder weniger stark zusammengedrückt.
Hier und da kann man jedoch zufällig eine Partie sehen, deren Zellen ihre Form
besser bewahrt haben: sie sind dünnwandig, an Inhalt arm und tangential um die
Höhlung des -Konzeptakulums gestreckt (Fig. 184). Dasselbe ist überall mit Fort-
pflanzungskörperchen ganz angefüllt. Diese bilden sich aus der Wand heraus, von
der nur eine kleine Partie ringsum die innere Mündung des Konzeptakelkanals
steril ist.
Ich habe nur eine Art von Fortpflanzungsorganen gefunden; von deren mutmass-
licher Natur siehe weiteres unten. Sie bilden sich basipetal in einfachen, zusammen-
hängenden Reihen, also in einer Weise, die recht sehr an die Konidienbildung der
Pilze erinnert. .\n der Wand finden wir jüngere, ungestielte Zellen, weiter oben
im Faden dagegen reife Fortpflanzungsorgane. Durch wiederholte Teilung zerfällt
nämlich der Inhalt in 8 Körper, deren gegenseitige Lage etwas verschieden sein
kann (Fig. 187). Fig. 186 zeigt eine gewöhnliche Anordnung, von zwei verschiede-
nen Seiten gesehen. Fig. 184 und 185 sind Abbildungen von Mikrotomschnitten,
die mit Hämato.xylin gefärbt waren. In einigen Kernen sind die grossen Kernkörper
sichtbar. Fig. 185 zeigt zwei Basalpartieen von fertilen Zellenkctten mit der ersten
Teilung der Fortpflanzungsorgane.
Die reifen P^ortpflanzu ngsorgane sind 14 — ij u lang und 8 - 10 /( dick. Die Kon
zeptakeln sind von losen, von zusammenhängenden fertilen Zellreihen und von freien
Fortpflanzungskörpern strotzend angefüllt; letztere haben einen Durchmesser von
4 — ö /(.
Ausser den P^ortpflanzungsorganen habe ich im Inneren des Konzeptakulums
Haarbildungen beobachtet. Sehr oft findet man an Schnitten i — 2 Haare im Kon-
zeptakelkanal, und bisweilen konnte ich sie ein Stiick in die Masse der Fortpflanzungs-
körper verfolgen; da dieselbe aber sehr dicht ist, ist es recht schwer, ihnen eine
längere Strecke zu folgen. \ur ein paarmal habe ich ein Haar durch das ganze Kon-
zeptakulum, von der Mündung bis an die Mitte des Bodens verfolgen können. Es
zeigte mehr oder weniger deutlich eine basale Zuwachszone. Haargebilde von der
Art der in den Fucaceenkonzeptakeln gewöhnlichen Paraphysen habe ich dagegen
nicht gefunden.
Welchen Namen soll man nun den P'ortpflanzungsorganen geben? Mancher
würde sie vielleicht Oogonicn nennen. Aber mit Oogonien anderer Fucaceen haben
sie äusserlich nur die Zahl der in ihnen gebildeten Körperchen gemein. Besonders
spricht die Kleinheit gegen diese Annahme. Sind sie aber Oogonien mit Kiern, dann
ist die Pflanze aller Wahrscheinlichkeit nach diözisch und männliche Individuen noch
unbekannt. Gerade im Gecrenteil schreibt mir Prof. Wille, dem ich die Pflanze
ii2
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-E\p.
gezeigt, er glaube, dass wir es mit Spermogonien mit acht Spermatozoiden zu tun
hätten. UnmögHch ist ja dies nicht, wir wissen es aber auch nicht sicher.
Eine andere Möghchkeit ist die, dass die Fortpflanzungskörper einander äusser-
Hch zum Verwechsehi älmHche Gameten wären. Gegen die ^Annahme, dass sie Sporen.
S^Sj^OCl
xr>^'
1S2
Ascoseira mirabilis n. gen. et sp. l-"ig. 178. Teil eines Individuums, ',3. Fig. 17g. Basalteil eines anderen
mit den Verzweigungen, '3. Fig. iSo. Ein Teilstück, die unregelmässigen Verzweigungen zeigend. '3.
Fig. iSi. Eine an der Spitze gegabelte Lamina, ',3. Im oberen Teil die Konzeptakeln sichtbar. Fig.
182. Querschn. durch d.is zentrale Gewebe der Laniina, die Leitungsröhren (?) zeigend, X 270. Fig. 1S3.
Längsschn. durch den Konzeptakelkanal, X 440. Fig. 184. Querschn. durch die Konzeptakelwandung mit
Basalteilen der fertilen Zellreihen, X 440. Fig. 1S5. Basalteile zweier fertilen Zellreihen, die erste Tei-
lung der Fortpflanzungsorganc zeigend. X 590. Fig. 186 a und b. Fortpllanzungsorgan, von zwei verschie-
denen Seiten gesehen, X 590. Fig. 1S7. Reihe von Forlpflanzungsorganen mit reifen Fortpflanzungs-
korpern, X 590.
Bd. IV: 6) SUBAXTARKTISCHE UXD ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 153
ungeschlechtliche Zoosporen, seien, kann man ja mit Recht einwenden, dass die
S.porangien nur acht enthalten dass man in ihnen kein Chromatophor sehe usw.
A'orläufig uill ich keine bestimmte Vermutung aussprechen.
Systematische Stellung. Mit Oltmanns (Zur Kenntn. der Fucac.) glaube
ich, dass wir die Konzeptakeln der Fucaceen als fertile Haargruben betrachten kön-
nen. Dass Haargruben und Konzeptakeln homologe Gebilde sind, hat neuerdings
wieder Simons (Sargassum) gezeigt. Ascoseira besitzt somit Konzeptakeln, in denen
noch wenige, wahrscheinlich zentrale, wohlentwickelte Haare uns deren Entstehen
aus Haargruben zeigen. Dass sich ein Haar aus der Initialzelle bilden kann, ist ja
schon vorher bekannt; es dürfte jedoch nur bei Ascoseira lange, aus dem Konzep-
takulum herausragende Haare geben. Schon dies könnte mir Veranlassung geben,
Ascoseira für einen ursprünglichen Typus zu erklären. Aber noch mehr werde ich dazu
durch die eigentümliche Entstehung.sart der Fortpflanzungsorgane veranlasst, ganz ab-
gesehen davon, dass wir nicht wissen, ob sie den Namen Oogonien, Spermogonien,
Gametangien oder Zoosporangien verdienen. Es liegt nahe an der Hand zu glauben,
dass sie phylogenetisch als umgewandelte Haarzellen zu betrachten seien. Tatsächlich
entwickeln sich sowohl die Reihen von Fortpflanzungsorganen wie die Reihen der
sterilen Zellen, d. h. die Haare, aus Wandzellen des Konzeptakulums, und beide
haben einen basalen Zuwachs. Das Konzeptakulum der Ascoseira wäre somit eine
Haargrube, in der die Haare, mit Ausnahme von einigen, wohl der zuerst angelegten,
fertil geworden sind.
Wenn die oben beschriebenen Fortpflanzungsorgane Oogonien sind und wir er-
warten können, die männliche Pflanze zu finden, ist es vielleicht möglich, die neue
Familie Ascoseiraceae den Cyclosporeen anzureihen, unter denen wohl Ascoseira den
älte.sten bekannten Typus darstellt. Doch ist ja der Abstand zwischen Ascoseira
und den Fucaceen sehr gross, und es ist wohl unsicher, inwieweit man die Oogonien-
bildung der letzteren mit den Verhältnissen von Ascoseira im Einklang bringen
könnte. Haben wir aber bei Ascoseira Gametangien oder sogar Zoosporangien, dann
muss sie wohl einen systematisch höheren Wert erhalten.
Jedenfalls ist die Pflanze ein überaus interessanter Typus, der bisher isoliert zu
stehen scheint. Organographisch ist sie offenbar wenig differenziert, anatomisch aber
ist sie besser entwickelt. Wichtig wäre eine Untersuchung der Entwicklung der
Konzeptakeln, für die mein Material aber nicht verwendbar ist.
Vorkommen: Ascoseira fand ich am 20. Mai 1902 an der Küste des Moränen-
fjords in der Cumberlandbai, Südgeorgien, ans Land getriftet. Da die Pflanze keine
Schwimmorgane besitzt und die Exemplare sehr gut erhalten waren, scheint es mir
wahrscheinlicher zu sein, dass sie dort wächst, als dass sie aus einer anderen Gegend
dahin geschwemmt worden wäre.
Sih'i'edische Sudpolar- Expedition içoi — ^ÇOJ- 2C
154 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Einige allgemeine Bemerkungen.
In »Observations» etc. habe ich eine Übersicht über die Naturbeschaftenlieit und
Lebensbedingungen der antarktischen Zone gegeben. In der subantarktischen
Zone aber gestalten sicii die VerliäUnisse ganz anders. Ich kann gegenwärtig leider
noch keine Tcmperaturtabellen aus der letzteren mitteilen; doch sind nach allem zu
urteilen die hydrographischen Verhältnisse das ganze Jahr hindurch recht gleich-
förmig. Die Algenflora habe ich ja nicht im Sommer untersuchen können, was na-
türlich ein Mangel ist. Ich muss mich daher hier darauf beschränken zu sagen, dass
mir die Flora im Winter gut cntzvickelt zu sein scheint, auch was die kleinen epi-
pliytischcn Formen betrifft, und dass dieses Urteil m demselben Grade für die lito-
rale ivie für die sublitorale Region gilt. Wenn auch bei einigen Arten (wie Desma-
restia, Caepidiuni) im Winter eine gewisse Ruhe hat konstatiert werden können, so
scheinen doch die Braunalgen auch im Winter vegetativ gut entwickelt zu sein.
Ferner kann ich liinzufügen, dass die Mehrzahl der Arten in dieser Jahreszeit fertit
ist. Die Möglichkeit ist ja durchaus nicht ausgeschlossen, dass sie sich in den
übrigen Jahreszeiten ungefähr ebenso verhalten. Man ist wegen der recht geringen
Periodizität der klimatischen und In'drographischen Faktoren fast berechtigt, dies
anzunehmen.
Einige der hier besprochenen Arten sind mit Arten der nördlichen Halbkugel
sehr nahe verwandt, wenn nicht gar identisch; es könnte deshalb recht interessant
sein, ihr Auftreten in den beiden Erdhälften miteinander zu vergleichen, t'ber ihr
Vorkommen auf der nördlichen Hemisphäre geben die Schriften von BORGESEX,
JÖNSSON, KjELLM.^N, KvUN und R0.SENVINGE Aufschluss.
Die /'rA?/>//rt-Formen sind in subantarktischen Gegenden im Winter reichlich
vertreten und im allgemeinen fertil. In der x^rktis scheint Pylaiella das ganze Jahr
hindurch vertreten und auch fertil zu sein; doch dürfte die eigentliche fruktifikative
^Arbeit im Sommer stattfinden. An der schwedischen Westküste ist sie ephemer;
am reichsten fertil ist sie im Winter, vegetativ am besten entwickelt im Sommer.
/'. divaricata ist hier eine entschiedene Winterform.
Die Ectocarpus-Axien scheinen in den arktischen Gebieten sowohl die vegetative
als auch die reproduktive Tätigkeit in den Sommer zu verlegen, in vielen Fällen sind
sie sogar sommerannuell. Dies ist der Fall an der schwedischen Westküste. Ich
habe sie den ganzen subantarktischen Winter hindurch, wenigstens in reproduktiver
Hinsicht, reich entwickelt gefunden. Möglich ist es ja inmierhin, dass sie ephemer
und das ganze Jahr hindurch zu finden sind.
Desmarestia Willii ist, wie oben gesagt, sehr nahe mit D. viridis verwandt.
Jene ist eine mehrjährige Art mit periodischem Wachstum wie die übrigen Arten
Bd. IV: 6) SUr.ANTARKTlSCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. I55
der Gattung; diese ist wolil in nordischen Meeren meistens annuell, wenigstens gilt
dies für die schwedische Westküste. Eine Stelle bei ROSENVINGE, Deu.x mém., S. 60,
deutet an, dass sie an den Kiisten \'on Grönland überwintern könne.
Scytosiplion lonicntarins, Phyllitis fascia und Piuictaria plantaginea sind an
der schwedischen Westküste winterannuell; sie haben hier ihre vegetative Entwick-
liuig*im Winter, werden im Frühjahr fertil und sterben im \^erlaufe des Sommers
und des Herbstes ab. So dürften sie sich auch an den Färöern verhalten. In ark-
tischen Gebieten ist ihre lüitwicklung der Hauptsache nach wohl dieselbe, doch sind
sie den ganzen Sommer fertil und können auch das ganze Jahr hindurch vorkommen
und auch fertil sein. In subantarktischen Gegenden sind alle drei im Winter ver-
treten und fertil gefunden worden. Es scheint hier also nicht die für die schwedi-
sche Westküste nachgewiesene Periodizität zu bestehen.
Die j\fyrtoneiiia-Ar\.en sind in nördlichen Meeren Sommerformen. Ich habe sie,
wie oben erwähnt, im Winter gut und üppig entwickelt gefunden. Dasselbe gilt von
Lcptoncma falk/andicinu ; L. fasciciilatinn ist dagegen eine Sommerart. Wahrschein-
lich sind jene Pflanzen in subantarktischen Gegenden ephemer.
Elacitisica fiicicola scheint sich das ganze Jahr zu finden, aber im \\ inter stär-
ker fertil und nur schwach mit ,\ssimilationsorganen versehen zu sein. Ji. nicri-
dioualis hatte im Winter sowohl Assimilatoren als auch Sporangien und Paraphy-
sen in grosser Anzahl.
Das ganze Jahr hindurch findet man wohl Spliacclaria cirr/iosa sowohl in ark-
tischen wie im Atlantischen Meere; sie dürfte auch ephemer sein können.
Im allgemeinen wird man wohl behaupten können, dass die Algenvegetation der
nördlichen Meere, und ganz besonders die litorale, einer mehr oder weniger entschie-
denen Periodizität unterworfen ist. Dies wird wohl auch für die arktischen Meere
gelten, wenn sich auch die Arten hier nicht ganz in derselben \\'eise verhalten wie
weiter im Süden. Die Periodizität der antarktischen Zone kann ich wegen Mangels
an Material nicht genügend beurteilen, doch glaube ich annehmen zu können, dass
die winterliche Eisdecke besonders für die Litoralvegetation die grösste Bedeutung
haben muss. Dagegen deuten mehrere Tatsachen darauf hin, dass die Periodizität
ein nur wenig hervorstechender Zug in der Natur der subant^ktischen Vegetation
sein kann. Eine bestimmte Ansicht kann ich jedoch noch nicht hierüber aussprechen.
Um dies zu tun, müsste ich die übrigen Algengruppen schon fertig bearbeitet und
Gelegenheit gehabt, die Mora auch im Sommer zu studieren, sowie ein brauchbares
hydrographisches Material zur Verfügung haben.
156
CARL SKOTTSBERG,
(Schwed. Südpolar-Exp.
Übersicht der geographischen Verbreitung.
'S! §-
Pylciiella liloralis (L.) K|i:LLM. ') +
Ectoca,rpus exiguus nov. nom +
— falklandicus n. sp , . . . . —
— Constanciae Hariot +
— coufervoides (Roth) Le Jol. ') ' . +
— siliculosus (DiLLw.) Lyngb. °) +
— fasciculatus (Grifk.) Harv. 3) —
— penicillatus C. A. Ag. ••) +
— tomentosiis (Huüs.l Lvngb. •■) +
— pectinalus n. sp —
Geminocarpus geminatus (Hook. riL. et Hakv) . +
— Auslro-Georgiae n. sp —
Desmarestia Willii RiciNSCH +
— Menziesii (C. A. Ag.1 J. G. Ag 4-
— compressa (.Reinsch) —
— Rossii Hook. fii.. et Hak\' +
— anceps Mo.nt —
— firma (C. A. Ag.) s)
— herbacea (L.) Lamour ') +
— distans (C. A. Ag.) J. G. Ag i —
Phaeiirus antarcticu.? n. gen. et sp —
Xanthosiphonia aiistrogeorgica n. sj j —
Pimctaria plaiitaginea (Roth) Gkev. ') +
Corycus ]iiülifer (J. G. Ag.) Kjei.i.m ! 4
Stictyosiphon Decaisnei (HooK. FIL. et H\kv,)
G. Murr +
Scytosiphon lomentanus_(LY.\GB.) J. G. Ag. °) . +
— crispus n. sp —
Phyllitis fascia (Mi.'i,L.) Ki'TZ. -| , +
Utriculidium Durvillei (BORY? HooK. Fii.. elPL\RV.) •
Adenocystis iitricularis (Bory) ' +
Caepidium anlarcticum |. G. Ag ■ + ."
Scytolhamnus australis Hook. fii.. et H.vrv. . . r
— rugulosus (BOKY) KjELL.M
Myrionema macrocarpum n. sp —
— densum n. sp —
— incommodum n. sp —
rr
F3
=^crq
er s
:3
p 2
rü
".ÏT
—
ft ^
F5 ^ ;
-Ici <
+
+
+
+
+
+
—
+
H-
+
+ ?
+
+
_
—
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ —
+
+
+
+
+
+
+ —
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN.
157
Leptonema falklandicum n. sp
Elachistea nieridionnlis n. sp
— ? rnmosa n. sp
Cliordaria capensis KÜTZ. »)
— cfr. dagelliformis (MÜLL.) C. A. Ag
Mesogloia linearis HooK. FIL. et Harv
Sphacelaria Borneti H.\riot
— cirrhosn. (Roth) C. A. Ag. ")
— fiircigera KCtz.'')
Halopleris obovala (Hooiv. fil, et Harv.) Sai'v.
— fimicularis (MoNT.) S.vfv. *)
Cladostepliiis setaceus Suhr
l'haeoglossum monacanthum n. gen. et sp. . . .
l'hyllogigas grandifolius (Gepp)
Lessonia nigrescens Bory
— flavicans Bory
— fnitescens n. sp
Macrocystis pyrifera (L.) C. A. Ac. ')
Durvillea antarctica (CH.VMtsso)
— Harvcyi lIooK. Fii
Himantothallus spiralis n. gen. et sp
Cystosphaera Jacquinotii (MoNT.)
I .\scoseira mirabilis n. gen. et sp
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1 1 I+ + + + + +I I+ + + +I 1 1 1 1 1 1 ^
+
+
+
+ ?
+
+
+
+ ?
+
+
+
-l-
+
+
+ ■
H-
1 1 1 1 ++ 1 1 1 1 1 ++ 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1
1 + 1 1 1 1 1 + 1 ++ 1 1 1 i 1 1 1 1 1 1 M
—
Bemerkungen.
') In nördlichen Meeren weit verbreitet. — ') Weit verbreitet. — ^) All. Ozean, .Australien. — ■*) X.
Ail. Ozean. — =) Kap der Guten Hoffnung. — ') W. Küste von Nordamerilca. — ') Arkt., Atl. und Stiller
Ozean. — *) Tristan da Cunha, Australien. — '1 St. Paul- und .\nisterdaminseln, Kap der Guten Hoffnung:,
\V. Küste von Nordamerika, Ochotskisches Meer.
In der obenstehenden Übersicht habe ich einige ganz und gar unsichere Arten
nicht mitgenommen. Dazu gehören u. a. mehrere von Reinsch beschriebene miin.ns/i. anceps, l'haeunis antarcticus, Xaiithosiphouia
austrogcorgica, Phaeoglossuin iiioiiacciit/iuiii, Pkyllogigas grandi foliiis, lliiiian-
totliaUiis spiralis, Cystosphaera Jacquinotii, Ascoseira mirabilis. — 10 Arten.
Zu der antarktischen Gruppe sind natürlich vor allem diejenigen Arten zu zah-
len, die in den antarktischen Meeren endemisch sind. Hiervon enthält meine Liste
nur \'ier: Dcsiiiai'fstia anctps, Pliaeurus antarcticus, Phaeoglossuin monacanthunt
und Cvstosphaera Jacquinotii. Von ihnen ist keine im Gebiete von Victorialand
gefunden. Ferner zähle ich zu dieser antarktischen Gruppe die der Antarktis und
Südgeorgien gemeinsamen .\rten; sie finden sich auch an Victorialand, nämlich
Dcsuiarcstia compressa und Phyllogigas grandifolius. ]c\\<: dürfte auch am Kcr-
guelenland vorkommen, doch glaube ich sie, wegen ihres reichlichen .Vuftretens in
dem antarktischen Gebiet, zu dieser Gruppe zählen zu müssen. Über ihr Vorkom-
men an den Falklandinseln siehe oben S. 19. Desmarestia Menzicsii ist ebenfalls
eine antarktische .Vlge. J. G. Ag.\RDII behauptet, sie sei BORV's Trinitaria con-
fcrvoidcs (S[). alg. I, .S. 166) identisch und somit nicht nur an den .Südshetland-
inseln (wahrscheinlich getriftet), sondern auch an der Concepcioninsel, Küste von
Chile, gefunden.
Zu der antarktischen Gruppe bringe ich auch eine Reihe von Arten, die bisher
nur an Südgeorgien gefunden sind. Es ist nämlich nach meiner Ansicht wahrschein-
lich, dass sie, wenn sie liberhaupt eine grössere Verbreitung haben, sich eher in den
antarktischen als in den subantarktischen (jewässern finden werden. Formen von
der Grösse des Himantoihallus, der Ascoseira u. a. hätten denn doch wohl kaum
der Aufmerksamkeit der Erforscher des subantarktischen Gebietes entgehen können,
wo ja ziemlich reiche Sammlungen gemacht w-orden sind. Ich will hinzufügen, dass
auch die Khodophyceen meine Ansicht von dem antarktischen Charakter der süd-
georgischen Meeresflora bestätigen. Es dürfte keinem Zweifel unterliegen, dass die
Wassertemperatur an den südgeorgischen Küsten niedriger ist als die der übrigen
subantarktischen Zone. Man erinnere sich, dass die äusserste Grenze des trei-
benden Packeises in einem Bogen nördlich von Südgeorgien verläuft,
während andere subantarktische Länder ausserhalb seines Bereiches liegen, wenn wir
die Bouvetinsel ausnehmen, die ihrer Xatur nach noch mehr antarktisch als .Süd-
georgien ist.
Bd. IV: 6) Sl'R.WTAKKTISCIlE UND ANTARKTISCHE Mf;EKESALGr,\. 1 59
Zu der subantarktisclien Gruppe zälile ich jedoch einige mikroskopisch kleine, epi-
phytische, an Südgeorgien endemische Formen, da es sich denken lässt, dass man
sie jederzeit ebenso gut in anderen subantarktischen wie in antarktischen ]\Iceren
wird wiederfinden können, die ja beide rücksiclitlich so kleiner Algen noch wenig
bekannt sind.
2. Subantarktische Gruppe.
F.ctocarpiis ixigiiiis, falklaiidicits, Constanciac. pcctinatus, Gcmiiiocar pus i^tiiii-
naliis, Austro-Gt'orgiat\ Dcsinarestia Willii, Rossii, ßnna, herbacea, distans, Cory-
CHS prolifcr, Stictyosiplion Decaisnei, Scytosiphon crispiis, Utriculidiiiin Durvillci,
Adenocystis utricularis, Caepidiiini antiircticitin, Scytothainnus nttstralis, riigiilosiis.
Myrionema niacrocarpiiin, densnni, incoinniodiim, Leptoneiiia fal/claiidicwii, Elachi-
stea mcridionalis, E.{r) raiiiosa, Chordaria capcnsis, cfr. flagellifonnis. Mcscgloia
linearis, Spliacelaria Boriicti, Haloptcris obovata, fi/iiiciäaris, Cladosteplins sctaccus,
Lessoiiia nigrescens, flavicans, fnitcscens, Macrocystis pvrifcra, Durvillca antarctica,
Harveyi. — 38 Arten.
Die hier besprochenen Arten beschränken sich nicht alle auf die subantarktischen
Ciebiete; mehrere derselben sind auch in entschieden antarktischen Meeren gefunden;
es schien mir jedoch das zw eckmässigste zu sein, sie als vorzugsweise subantarktische
zu betrachten, wenigstens vorläufig, bis wir etwas mehr über ihre antarktische Ver-
breitung erfahren. Solche .\rten sind (leiuinocarpiis gciiiinatiis, Disiiiari-stia M'illii
und Rossii, Adenocystis ntricularis und Srytot/iainni/s ritgulosns.
Die übrigen sind hinsichtlich der Verbreitung mehr oder weniger subantarktisch.
Die Mehrzahl derselben bleibt in der Zone Feuerland — Falklandinseln — Südgeorgien
— Kerguelenland. Ausnahmen bilden Desmarestia firma und Chordaria capensis,
die auch am Kap vorkommen, Pesmarestia herbacea. die für die Weistküste Nord-
amerikas aufgeführt wird, Macrocvstis pyri/era, die auch im Norden des .Stillen
Ozeans gedeiht, sowie Scylothaninns anstralis, Halopteris funicularis und Duriillca
antarctica, die nebst den in einem andern Zusammenhange besprochenen Z?t'5W^?/r-
stia Willii, Adenocystis ntricularis und J/rt(:r('n'i-//5 /i7'//V;-(? eine cirkumpolare Ver-
breitung haben.
3. Gruppe der weitverbreiteten Arten.
Pylaiella litoralis, Ectocarpus confervoides, silicutosns, fasciculatus, penicillatus,
tomentosus, Punctaria plantaginea, Scytosiphon lonientarius. Pliyllitis fascia, Splia-
celaria cirrhosa, furcigera. — 1 1 Arten.
Ich habe an anderer Stelle, Observations, S. 264, schon gesagt, dass ich keine
Tatsachen gefunden, die fiir die Existenz wirklich bipolarer Arten sprächen. Die
iCo CARL SKOTTSBERG. (Schwed. Südpolar-Kxp.
Frage von der etwaigen Bipolarität. der Meercsalgen kann jedoch erst dann mit Aus-
sicht auf Erfolg erörtert werden, wenn w ir die wenigen der nördlichen und der süd-
lichen kalten Zone gemeinsamen .Arten genau und vergleichend studiert und vor
allem die Algenflora der grossen dazwischenliegenden Meere besser kennen ge-
lernt haben.
Bd. IV: 6) .SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN l6l
Verzeichnis der Algenstationen.
I. 6/x. * Feuerland, Neujahrinseln, S4° 43' s. Br., 68' 8' w. L. 36 m. Geröll und Kies.
(2. "/i- Grahamsland, Südshetlandinseln, Nelsoninsel, Harmony Cove. Ans Land ge-
triebene Algen).
3. '3/,. Grahamsland, Inselcben im Gerlachekanal, 64° 23' s. Br., öi" 44' w. L. Lito-
rale, mikroskopische Algen.
4. '4/x. Grahamsland, Ka!» Roquemaurel, 63= 35' s. Er., 58^ 35' w. L. l.itorale Tümpel.
5. -5/,. Grahamsland, An der Pauletinsel, 63' 36' s. Er., 55' 48' w. L. 100— 150 m.
Kies mit kleinen Steinen.
6. '7i. Grahamsland, SO. von der Seymourinsel, 64" 20' s. Er., 56=38' w. L. 150 m.
Sand und Kies.
(7. -A. t.><^//a.;../rgii-/i, Cuniberlandbai, Moränenfjord, 54" 24' s. Br., 36' 26' w. L. 125 ni.
Ton mit spärlichen Steinen.)
(28. -^5- SiiJgi'o>-gien, Cuniberlandbai, Siidfjord, 54° 24' s. Br., 36 22' w. I,. 210 m.
Blaugrauer l'on mit wenigen kleinen Steinen.)
29. ^"Is- Siii/gct>rgit)i. Cuniberlandbai, in der Koclitopfbucht, 54' 22' s. Br., 36' 28' \v. L.
22 ni. Ton.
30. '^'o. Sin/georgicii, Cuniberlandbai, in der Kochtopfbucht, 54' 22' s. Br., 36° 28' w. L.
a. I — 8 ni. Steine, b. Strandfelsen.
31. 'Vö- Siidgeorgii'i!, Cuml)erlandbai, in der Kochtopfbucht. 54' 22' s. Br., 36 28' w. !..
I — 2 ni. Sand und Kies.
32. '-t/ii. Siidgcorgicn, Cuniberlandbai, in der Kochtopf bucht, 54° 22' s. Br., 36" 28' w. L.
20 m. Schlamm.
33. -t/V. Falklaiidi/iseln^ Port William, 51° 40' s. Br., 57° 41' w. L. 40 m. Sand und
kleine Steine.
34. 'V?- Falklandinseln, Berkeley Sound, 51 33' s. Br., 58 o' w . !.. 16 m. Kies und
Schalen.
35. -5/7. Falklaiidinstln, Port Louis, 51° 33' s. Br., 58^9' w. L. I.itoralregion.
35. ß. '/s. Falklandiiiseln, Duperreyhafen, Litoralregion. Schlamm.
36. ^3/j. Falklandiiisebi^ Port Louis, kleine Schäre, 51° 33' s. Br., 58 9' w. L. Litoral-
region. Gesammelt von K. A. Andersson.
37. ^^,'7. Falklaiidiusclii, Port Louis, an der LTntiefe, 51^33' s. Br., 58" (/ w. L. 2 — 4 m.
Kies und Schlamm.
38. -'V?- Falklaiidinselii, Port Louis, 51 ^il) ^- B''-i 5^ '/ "'• L. 8 m. Schlanun mit
Schalen.
39. 'V?- Falklahdiiiseln, Port Louis, 51' 33' s. Br., 58 9' w. L. i ni. Steine.
40. =^;7. Falklandiiiselti, Port Louis, 51° 33' s. Br., 58' q' w. L. 2 ni. Steine.
41. ^*, 7. Falklandinseln, Port Louis, 51 33' s. Br., 58' 10' w. L. 7 ni. Schlamm und Kies.
42. '',8. Falklandiiisflii. Port Louis, im innersten Teil, 51 33' s. Br., 58^10' \v. L. 4 ni.
Steine.
43. s/s. Fall;landinsi-lii^ Port Louis, Mündung des Carénage Creek, 51 32' s. Br., 58 7'
w. L. 3 — 4 m. Schalen und Steine.
44. !•, 3. Falklandinseln, Port Louis, im Carénage Creek, 51 32' s. Br., 58° 7' w. L.
I m. Sand.
45. '°/3. Falkhxndiiist-hi, Berkeley Sound, 51" 35' s. Br., 57° 56' w. L. 25 — 30 m. Schalen
und Steine.
Bd. IV: 6) SUBANTAKKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 163
46. '-;S. Falklandinscln, l'ort Louis, 51 t^t^ s. Br., 58' 9' w. L. 6 — S m. Schlamm.
47. ''s. Falklandinseln, östlich von Port Stanley. I.itoralregion. b. ans Land geworfene
Algen.
48. "'s. Falklanditncbi, Hookers I'oint. 51" 42' .s. Er., 57° 46' w. L. Strandfelsen.
49. f/g. Falklandiiiscln^ Stanleyhafen. S141' s. Er., 57^5i'\v. L. .-Mte Holzbrücke; Vege-
tation an der Ebbemarke der Pfähle.
51. ^ uyent of Soranthera Post, iv I\upr. Linn. Soc. Ji)urn.
Bot. XXXIIl. London 1897—98.
On the fruit of Chnoospora fastigiata, I. Ac., Ibid.
B0RGESEN, F.: The marine algae of the Faeroes. Botany of the Faeroes. II. Copen-
hagen 1902.
The algae-vegetation of the l''aeröese coasts. Botany of the Faeroes. III. Copen-
hagen 1905.
BoRY DE St.-Vincent, s. D'Urville.
Botanique, Cryptogamie in Voyage autour du monde sur — — — la Coquille.
Paris 1828.
Chokis, L. : Voyage pittoresque autour du monde. Paris 1S22.
Collins, F. S.: Marine algae in Prelim, lists of New F^ngland plants V. Rhodora II. 13oston 1900.
Crouan, p. L. & H. M.: Florule du Finistère. Paris 1867.
Cunningham, R.: Notes on the natural history of the Strait of Magellan and West coast
of Patagonia. Edinburgh 1871.
Decaisne, J.: Plantes de l'Arabie heureuse. Arch. Mus. d'hist. nat. II. Paris 1841,
l66 CAKl. SKOTTSBERG, (Scliwed. Su(l|iolar Kx],.
Dickie, G.: Marine Algae in An account of the Botanical Collections made in Kerguelen's
Land during the Transit of Venus Expedition in the years TS74 — 75. Trans.
Roy. Soc. CLXVIII (e.xtra vol.). London 187g.
Dictionnaire classique d'histoire naturelle. Paris 1822 — 31. (Nicht gesehen.)
Engler, A.: Syllabus der Pflanzenfamilien. 3. Aufl. Berlin 1903.
Farlow, W. G.: Algae.in Kidder, J. H., Contributions to the Natural History of Kergue-
len Island. Bull. U. S. Nat. Mus. III. Washington 1876.
EosLiE, M.: Nye havsalger. Tromso Mus. Aarshefter. X. Tromso 1887.
Contributions to the knowledge of the Marine Algae of Norway I. Ibid. XIII, 1890.
Istnioplea rupincola, a new Alga. Ibid. XIV, 1S91.
Geit, A. & E. S.: Antarctic Algae. Journ. Bot. London 1005.
A new species of Lessonia. Ibid. XLIV^ 1906.
Goeuel, K.: Pflanzenbiologische Schilderungen II. Marburg 1893.
Gr.\bendörfer, J.: Beiträge zur Kenntnis der Tange. Bot. Zeitung. Leipzig 1.S85.
Gran, H. H.: En norsk form af Ectocarpus tomentosoides Farlow. lorh. i Videnskabs-
selsk. Christiania 1893.
(Ireville, R. K.: Algae l)ritannicae. Edinburgh 1830.
Gruber, E.: lieber Aufbau und Faitwickelung einiger Fucaceen. Biljl. Bot. 38. Stuttgart 1S96.
Grunow, A.: Algen in der Reise der österr. Fregatte Novara um die Erde. Bot. Teil I.
Wien 1870.
(Juignard, L.: Observations sur l'apijareil mucifèrc des Laminariacées. Ann. Scienc. nat.
7 sér. XV. Paris 1892.
Haberlandt, G.: Physiologische Pflanzenanatomie. 3. Aufl. Leipzig 1904.
Hariot, p.: Algues in Mission scientifique du Cap Horn 1882—83. V. Paris 18S8.
Nouvelle contribution à l'étude des algues de la région magellani(iiie. Journ. de
bot. IX. Paris 1895.
Hakvey, \V. h.: Nereis boreali-americana I. Washington 1851.
Phycologia australica. London 1858 — 62.
Hauck, F.: Die Meeresalgen Deutschlands und Oesterreichs. Rabenhor.st'.s Kryptogamen-
flora. 2. Aufl. IL Leipzig 1885.
Hemslev, W. B.: Report on the Botany of the Bermudas and various other Islands etc.
II. Rc|>. scient, results of LI. M. S. Challenger. Botany. I. London 1885.
Report on the Botany of Juan Fernandez etc. Ibid.
Holmes, E. M.: Some South Orkney algae. Journ. Bot. XLIII. London 1905.
Hooker, W. J. and Arnott, G. A. W. : The Botany of Captain Beecheys' voyage. London 1 84 i .
Hooker, J. D. and Harvey, W. H.: Algae antarcticae etc. Lond. Journ. Bot. IV.
London 1845.
Algae Novae Zelandiae. Ibid.
Algae in The Botany of the antarctic voyage, i. Flora antarclica, London 1845 —
47. 2. Flora Novae Zelandiae, London 1853 — 55. 3. Flora Tasmaniae, Lon-
don 1855 — 60.
Humboldt, A., und Bonpland, A.: Plantes équinoctiales. Paris 1805.
DE Janczewski, E.: Observations sur l'accroissement du thalle des i)héospurées. Mém.
Soc. nation, scienc. nat. Cherbourg. XIX. Paris 1875.
Johnson, F.: Observations on Phaeozoosporeae. Ann. Bot. V. London 1890 — 91.
Bd. IV: 6) SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE MEERESALGEN. 167
JÖNSSON, H.: The marine algae of Iceland. II. Bot. Tidsskr. XXV. Kobenhavn 1903.
KjKLLMAN, F. R.: The algae of the Arctic Sea. K. Vet. Akad. Handl. XX, N:r 5.
Stockholm 1883.
Om Beringshafvets algflora. Ibid. XXIII, N:r 8. 1889.
Undersokning af nagra till släktet Adenocystis Hook. fil. et Harv. hänforda alger.
K. Vet. Akad. Bihang, XV, III, N:r i. Stockholm 1889.
Phaeophyceae (Fucoideae) in Engler und Prantl, Natiirl. Pflanzenfam. I, 2.
Leipzig 1891—93.
Kuckuck, P.: Beiträge zur Kenntnis der Kctocarpus-Arten der Kieler Föhrde. Bot. Cen-
tralbl. XLVIII. Cassel 1891.
KuNTH, C. S.: Synop.si.s plantarum quas . . . collegerunt Al. de Humboldt et Am,
BoNPLAND. I. Paris 1822.
KüTZiNG, F. T.: Phycologia generalis. Leipzig 1843.
Species algarum. Leipzig 1849.
Tabulae phycologicae. V — X. Nordhausen 1S55 — 60.
Kylin, H.; Biologiska iakttagelser rörande algfloran vid s\enska västkusten. Bot. Notiser.
Lund 1906.
Studien ülier die Algenflora der schwedischen Westküste. Akad. Abh. Uppsala igoy.
Lagerheim, G.: Mykoiogische Studien III. K. Vet. Akad. Bihang, XXVI, 111, N:r 4.
Stockholm 1900.
Laing, R. M.: On Lessonia \ariegata J. Ag. mscr. Trans. New Zeal. Inst. 1893. XXVI.
Wellington 1894.
Lamouroux, J. O. f.: Essai sur les genres de la famille des Thalassiophytes non articu-
lés. Ann. Mus. d'hist. nat. XIX. Paris 1812.
VON Linné, C: Mantissa plantarum altera. Stockholm 177 1.
Max- Millan, C: Observations on Nereocystis. Bull. Torrey Bot. Club. XXVI. New-
York 1899.
C^bservations on Lessonia. Bot. Gaz. XXX. Chicago 1900.
Hertens, H.: Berichte mit Bemerkungen von A. v. Chamisso. Linnaea IV. Berlin 1829.
Meyen, F. J. F.: Reise um die Erde I. Berlin 1834.
Mitchell, M. O.: On the structure of Hydroclathrus. Murray's Phycol. Mem. II.
London 1893.
Montagne, C: Sertum jjatagonicum. Cryptogames de la Patagonie. Paris 1839.
Plantes cellulaires in »Voy. au pôle sud . . . sur . . . l'Astrolabe et la Zélée sous . . .
DuMONT D'LfRViLLE.» Paris 1845.
Moore, Sp. le M.: Studies in Vegetable Biology VI. Linn. Soc. Journ. Bot. XXVII.
London 1891.
Murbeck, S.: Ueber den Bau und die Entwicklung von Dictyosiphon foeniculaceus
{.HuDS.) Grev. Skrifter udg. af Videnskabsselsk. 1900. 1 Klasse. Christiania 1901.
Murray, G.: On Cladothele Hook. fil. et Harv. (Stictyosiphon KUtz.) Journ. Bot. XXIX.
London 1891.
On the cryptostomata of Adenocystis, Alaria and Saccoriii/a. Murray's l'hj'col.
Mem. IL London 1893.
Oliver, F. W. : On the obliteration of sieve tubes in the I.aminarieae. Ann. Hoi. I.
London 1887 — 88.
l68 CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Sii(l|)o!ai -K\p.
Oltmanns, f.: Beiträge zur Kenntnis der Fucaceen. Bibl. Bot. 14, Cassel 1889.
Morphologie und Biologie der Algen I. Jena 1904. II. 1Q05.
PiccoNE, A.: Alghe del viaggio . . . della Vettor Pisani. Genua 1886.
PosTELS, A. und Ruprecht, F. }.: Illustrationes algaruni . . . in oceano pacifico collecta-
rum. St. Petersburg 1840.
Reinbold, Th.: Meeresalgen in Ergeb. einer Reise nach dem Pacific (Prof. Dr. Schauins-
i.AND 1896/97). Abh. Nat. Ver. Bremen XVI. Bremen 1899.
Reinke, J.: Beiträge zur Kenntnis der Tange. Pringsheim's Jahrb. X. Leipzig 1876.
Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Morjihologie der Sphacelariaceen. Bibl.
Bot. 23. Cassel 1891.
Atlas deutscher Meeresalgen. I — 11. Berlin 1889, 1892.
Studien zur vergleichenden Entwickelungsgeschichte der Laminariaceen. Kiel 1903.
Reinsch, P. f.: Species et genera nova algarum ex insula Georgia australi. Ber. Deutsch.
Bot. Ges. VI. Berlin 1888.
Ueber einige neue Desmarestien. Flora. XLVI (LXXI) Regensburg 188S.
Zur Meeresalgenfiora \on Süd-Georgien. Die intern. Polarforschung. Die deutsch.
Exp. II. Hamburg 1890.
Rosenthal, O.: Zur Kenntnis von Macrocystis und Thalassiophyllum. Flora XLMII
(LXXlll). Marburg 1890.
Rosenvinge, L. Kolderup: Grönlands Ha\ alger. Meddel. om Grönland III. Kjobenha\n
1893.
— • — Vinterstudier over Havalger. Bot. Tidsskr. XI.K. Kjöbenhavn 1894 — 95. Referat
eines Vortrages.
Deuxième mémoire sur les algues marines du Groenland. Meddel. om Grönland.
XX. Kjöbenhavn 1898.
Om algevegetationen ved Grönlands Kyste. Ibid. 1899.
Ruprecht, F. J.: Bemerkungen über den Bau und das Wachstum einiger grossen .Algen-
stämme etc. Mém. de l'Acad. imp. scienc. Ser. VI, T. VIII, 2, T. VI. St.
Petersburg 1849.
Neue oder unvollständig bekannte Pflanzen aus dem nördlichen Teile des Stillen
Oceans. Ibid. T. IX, 2, T. VII. 1855.
Saunders, De Alton: Phycological Memoirs. Proc. Calif. Acaâ. Scienc. 3. Ser. I, No.
4. San Francisco 1898.
Algae in Harriman, Alaska Exped. V. New- York 1904.
Sauvageau, C.: Remarques sur les Sphacelariacées. Journ. de bot. XIV — XVIII. Paris
1900 — 04.
Sur (|uel(|ues Myrionemacées. Ann. Scienc. nat. S ser. V. Paris 1897.
Note sur l'Ectocarpus tomentosus I.vngp.ve. Journ. de bot. IX. Paris 1895.
Setchell, VV. A.: On the classification and geographical distribution of the Laminariaceae.
Trans. Conn. Acad. IX. 1893.
Notes on kelps. Erythaea IV. Berkeley 1S96.
The Elk- kelp. Ibid.
Postembryonal stages of the Laminariaceae. Univ. of Calif. Publ. Botany. II. Ber-
keley 1905.
• und Gardner, N. L. : .'Vlgae of Northwestern America. Ibid. I. 1903.
Bd. IV: 6) SUBANTAKKTISCHE UND ANTARKTISCHE iMEERESALGEN. 169
Simons, Etoile B.: A morphological study of Sargassum filipendula. Bot. Gaz. XI ,1.
Chicago and New York 1906.
Skottsberg, C: Nâgra ord om Macrocystis pyrifera (L.) Ag. Bot. 5joti.ser. Lunrt 1903.
Some remarks upon the geogTaphical distribution of vegetation in the colder
Southern Hemisphere. Ynier. Stockholm 1905.
Nâgra anteckningar om Sydhafvets jattealg »Kelpen» (Macrocystis). Fauna och
Flora I. Stockholm 1906.
Observations on the vegetation of the ."Kntarctic Sea. Bot. Stud, tillagnade F. R.
KjELLMAN. Uppsala 1906.
Smith, A. Lorrain: Seirococcus axillaris Grey. Murray's Phycol. Mem. II. London
1893.
and Whitting, Frances G. : Notes on the Sori of Macrocystis and Postelsia. Ibid.
IIL 1895.
VON SuHR, J. N.: Beiträge zur Algenkunde. Nr. 2. Flora XIX. Regensburg 1836.
Beiträge zur Algenkunde. Nr. 3. Flora XXII. Regensburg 1839.
Beiträge zur Algenkunde. (Fortsetzung.) Verh. K. Leop. Carol. Akad. d. Naturf.
XVIII. Suppl. I. Breslau und Bonn 1841.
SvEDELUis, N. E. : Studier öfver Östersjöns hafsalgflora. Akad. Abh. Uppsala 1901.
SöDERSTRöM, E.: LIel)er den anatomischen Bau von Desmarestia aculeata (I^.) Lam. K. Vet.
Akad. Bihang XIV, III, N:r 3. Stockholm 1889.
DE Toni, G. B.: Systematische Uebersicht der liisher bekannten Gattungen der echten
Fucoideen. Flora. Marburg 1891.
Sylloge algarum. III. Padua 1S95.
und Levi, D.: Algae nonnullae, quas . . . legit A. Cuboni. Bull. Soc. Venet. -Trent.
Scienz. natur. IV. Padua 1887.
Thuret, G.: Études phycologiques. Publiés par E. Bornet. Paris 1878.
DE Tréyisan, V. B. A.: De Dictyoteis adumbratio. Linnaea XXII. Halle 1849.
d'Uryille, J. Dumont: Flore des Malouines. Meni. Soc. Linn. IV. Paris 1826.
VVhitting, Frances G.: Sarcophycus potatorum Kütz. Murray's Phycol. Mem. It. Lon-
don 1893.
Will, H.: Zur Anatomie von Macrocystis luxurians Hook. fil. et Harv. Bot. Zeitung.
Leipzig 1884.
Vegetationsverhältnisse Süd-Georgiens. Die intern. Polarforsch. Die deutsch. Exped.
IL Hamburg 1890.
Wille, N.: Bidrag til Algernes physiologiske Anatomie. K. Vet. .Akad. Handl. XXI.
N:r 12. Stockholm 1S85.
Om Fucaceernas hlaerer. K. Vet. Akad. Bihang XIV, III, N:r 4. Stockholm
1889.
Ueber die Lichtabsorption bei den Meeresalgen. Biol. Centrabl. XV. Leipzig 1895.
Beiträge zur physiologischen Anatomie der Laminariaceen. L^niv. Festskr. til Oscar
II. Christiania 1897.
Yendo, K.: Hedophyllum spirale, sp. nov., and its relation to Thalassiophyllum and
Arthrothamnus. Bot. Magazine XXII. Tokyo 1903.
Scinvidisch/ Südpolar-Expediticn IQOI — içoj.
I/o CARL SKOTTSBERG, (Schwed. Südpolar-Exp.
Tafelerklärungen.
Taf. I. Desmarestia Willii Reinsch. Zwei Individuen. '/lo.
Taf. 2. — compressa (Reinsch) Skottsb. Ganzes Individuum. '3.
Taf. 3. — anceps Mont. Stücke aus dem basalen (t) und apicalen (a) Teil
der Pflanze. \ 7.
Taf. 4. Phaeurus antarcticus Skottsb. Ganzes Individuum, '/'s.
Taf. 5. Phaeoglossum monacanthum Skottsb. Zwei Individuen. ^3.
Taf. 6. Phyllogigas grandifolius (Gepp.) Skottsb. Ein ziemlich stark beschädigtes Indi-
viduum. '3.
Taf. 7. Lessonia flavicans Borv; û jüngere, /' ältere Keimpflanze. -3.
Taf. 8. — frutescens Skottsb. Ganzes Individuum. -,'3.
Taf. 9. Macrocystis pyrifera (L.) C. A. Ao. Endfahne eines jungen Eangsprosses, mit
Sorus. 3'^.
Taf. 10. Himantothallus spiralis Skottsb. Ganzes Individuum. ■* 7.
Bd. IV: 6)
SUBANTARKTISCHE UND ANTARKTISCHE .MEEKESALGEN.
171
Übersicht der vom Verfasser gesammelten Gattungen und Arten.
Adenocystis Hook. fil. et Harv. . .
» utricularis (Bory) Skottsb
Ascoseira Skottsb
3 mirabilis Skottsb. . . .
Caepidium J. G. Ag
!> antarcticum J. G. .Ag. .
Chordaria C. A. Ao
» capensis Kütz
Cladostephus C. A. Ag
» setaceus Suhr . . .
Corycus Kjellm
» prolifer (J. G. .\g.) Kjellm
Cystosphaera Skottsb
» Jacquinotii (Mont.) Skottsb
Desmarestia Lamour 16
» anceps Mont
» compressa (Reinsch) Skottsb
» tirma (C. A. Ag.) Skottsb
» Rossii Hook. fil. et Harv
» Willii Reinsch
Durvillea Bory
3 antarctica (Cham.) Skottsb
' Harveyi Hook. fil. . . ,
Ectocarpus Lyngb : .
:> confervoides (Roth) Le Jol
» Constanciae Hariot
» exigiuis Skottsb. . .
» falklandicus Skottsb. . .
> fasciculatus (Griff.) Harv
> pectinatus Skottsb
3 penicillatus C. A. Ag.
» siliculosus (Dillw.) Lyngb
■) tomentosus (Hüds.) Lyngb,
Seite
39
148
149
40
4°
56
56
58.
58.
31
31
146
146
23
20
19
21
20
16,
139
140
141
5
8
7
5
5
9
1 1
10
8
10
Elachistea Duby
meridionalis Skottsb.
: ramosa Skottsb. . .
Geminocarpus Skottsb
.\iistro-Georgiae Skottsb
geminatus (Hook. fil. et
Harv.) Skottsb. .
Halopteris Kutz
» funicularis (Mont.) Sauv.
» obovata (Hook. fil. et Harv.
Sauv
Himantothallus Skottsb. . . .
spiralis Skottsb.
l.eptonema Rke
falklandicum Skottsb.
Lessonia Bory
flavicans Bory ....
» frutescens Skottsb. . .
» nigrescens Bory . . .
Macrocystis C. A. Ag
> pyrifera (L.) C. A. A
Myrionema Grev
•> densum Skottsb.
» incommodum Skottsb
» macrocarpum Skottsb
Phaeoglossum Skottsb
» monacanthum Skottsb
Phaeurus Skottsb
» antarcticus Skottsb. .
Phyllitis Kütz
» fascia (Müll.) Kütz. .
Phyllogigas Skottsb
grandifolius (Gepp) Skottsb
Seite
53-
S3-
54-
I 2 .
14-
13-
58.
58.
143-
143-
52-
52-
69.
73-
78.
69.
80.
So.
49.
5°-
52-
49.
59-
59-
24.
24.
35-
35-
•63.
63-
1/2
CARL SKOTTSBERG. (Schwecl. Sudpolar-Exp.Bd IV: 6)
Punctaria Grev
plantaginea (Roth) Grev.
Pylaiella Bory • .
Ï litoralis (L.) Kjellm. . . .
Scytosiphon (C. A. Ag.) Thur. . .
crispus Skottsb. . . .
» lomentarius (Lyngb.) J. G.
Ag
Scytothamnus Hook. fil. et Harv.
» australis Hook. fil. et Harv.
» rugulosus (Bory) Kjellm.
Seite
Seite
SO-
Sphacelaria Lyngb
57-
SO-
» cirrhosa (Roth) C. A. Ag.
57-
3-
>' furcigera Kutz
58.
■ 3-
Stictyosiphon Kittz
SS-
34-
» Decaisnei (Hook. fil. et
35-
Harv.) G. Murr. . .
SS-
Utriculidium Skottsb
36-
' 34-
» Durvillei (Bory:, Hook. fil.
47-
et Harv.) Skottsb. . .
36.
48.
Xanthosiphonia J. G. Ag
28.
• 40-
» austrogeorgica Skottsb.
28.
Stockholm 1907. Kungl. Boktryckeriet.
schwedische Siidpolar-Exiv 1901-1903.BJ U" LH
Taf.l^
Berichtigungen.
S. 5, Z. 4 V. oben lies ^basale» statt sbasilare».
» Z. 2 V. unten lies »interiore» statt »interiori».
S. 8, Z. 9 V. unten »Falklandinseln» streichen.
S. 24, Z. 19 V. unten lies »alterni vel oppositi;> statt »oppositi».
» Z. g V. unten lies »abwechselnd oder»' statt »im allgemeinen».
S. 30, Z. 8 V. unten »(Mont.) Kütz.» streichen.
» Z. II und 14 V. unten lies »Sphacelariaceen» statt »Sphaeclariaceen»
S. 44, Z. 1 7 V. oben »bei Caepidiuttn streichen.
S. 84, Z. 6 V. unten lies »Kormophytischen» statt »Kosmophytischen».
S. 96, Z. 4 V. oben lies »Fähigkeit» statt »Tätigkeit».
^^'C^
Tmisti-, A.B.Lagrchus t. WBS^)liiil . Stockh..
Desmarestia Willii Reinsch.
1/2
CARL SKOTTSBERG. (Seh wed. Südpolar-Kxp.Bd IV: 6)
Punctaria Grev
> plantaginea (Roth) Grev.
Pylaiella Bory •
» litoralis (L.) Kjellm. .
Scytosiphon (C. A. Ag.) Thur.
; crispus Skottsb.
» lomentarius (Lvngb.)
Ag
Scytothamnus Hook. fil. et Harv.
» australis Hook. fil. et Harv
» rugulosiis (BoRv) Kjellm
[. G
Seite
30
3
3
34
35
34
47
48,
49
Sphacelaria Lvngb
cirrhosa (Roth) C. A. Ac
furcigera Kütz. . . .
Stictyosiphon Kürz
» Decaisnei (Hook. fil. et
Harv.) G. Murr.
Utriculidium Skottsb
» Durvillei (BoRvr. Hook, fil
et Harv.) Skottsb
Xanthosiphonia J. G. Ag
» austroeeorstica Skottsb
Seite
57
57
58
33
33
36
36
28
28
Stockholm 1907. Kungl. Boktryckeriet.
SchwediscKe Südpolar -Exp. 1901-1903.Bcr R" L.6
Taf.i.
Ljusö-. A.B.la#=lj'Js êi,West5)ha. StocUi.
Desmarestia Willii Reinsch.
Schwedische Siidpolar-Exp^ 1901-1903.Bd: IV' L.6.
Taf. :
Liustr. A.B. lagrebiis &. Weslplial . Stockk .
Desmarestia compressa (Reinsch) Skottsb.
tfl
u
c
en
0)
Û
SclT\v-edische Südpolar -Exp. 1901 -1903. Bd:.I\'L.6
Taf.4
TjustT. A.B. Lagrelius k. "Weslphal Stocldi
Phaeurus antarcticus Skoiisb.
Schwedische Slidpolar-Exp. 1901-1903.Bd IV' L.G.
Taf.5.
i
/
•f
i
TjiislT A B Lagrehus &, Wcslpllal Stockll
Phœoglossum monacanthum Skottsb.
Schwedische Südpolar-Exp. 1901 -1903. BdJV' L.6.
Taf f..
Ljustr-A.B Lagrelius &. WcstpTial . StocldL.
Phyllogigas grandifolius (Gepp) Skottsb.
Sclïwedische Südpolar-Exp. 1901-19Û3.Bcri\' L.6.
Taf.
T.jusb-, AB Lagreîms ^ "WnstfTial . Stonkk
Lessonia flavicans Bory.
'Schwedische Süd})olar-Exi->. 1901-1903.Bd IV L.G
Tuf. 8.
LfusLf. A. B.La^elius fe^Westpltal. Stoctli
Lessonia frutescens Skottsb.
Schwedische Slidpolar-Exp 1901 -1903.BiI\" I..6
Taf. 9.
Ijustr. A.B. Lagreltus &, WeslpKal - Stockh .
Macrocystis pyrifera fL.J C. A. Ag.
Schwedische Südpolar-Exp. 1901-1903.6(1. IV L. 6.
Taf. 10.
".-'iCiJ:'- '!
T^jitsir. A. B Lagreliiis St. Westpl\al Stoclïli
Hiniantüthallus spiralis Skottsb.
\vedische Südpolar-Exp 1901-1903.Bd: H' L 6
Kot.)lit Gi;ii.älub-I.it. Allst, Stoi-kh.
Bakteriologische Studien
während der Schwedischen Südpolar-Expedition
1901—1903.
Von
Dr. ERIK EKELÖF
Marinearzt, Stockholm.
Während ihres langen Aufenhaltes in der Antarktis wurde den Teilnehmern der
schwedischen Südpolar-Expedition der heutzutage recht seltene Vorteil gegönnt, in
naturwissenschaftlich fast ganz unerforschten Gegenden der Erde zu arbeiten. Nirgends
auf der Erde dürfte es gegenwärtig ein ergiebigeres Feld für solche Forschungen
geben als die antarktischen Gegenden, sei es um die Geheimnisse vergangener
geologischer Perioden zu enthüllen, die hier aus der vollständig nackten, von aller
deckenden, verhüllenden Vegetation freien Erdkruste offen zutage treten, oder se
es um eine Menge interessanter, für die Auffassung des ganzen organischen Lebens
bedeutungsvoller biologischer Probleme zu studieren. Denn hier, an der äussersten
Grenze zwischen Leben und Tod, bietet sich uns ja die sonst so selten vorkommende
Gelegenheit, in weniger komplizierten und weniger schwer zu deutenden Formen
als an den meisten anderen Orten, den zähen und wunderbaren Kampf zu beob-
achten, den das organische Leben hier führt gegen ein so hartes Klima, dass es beim
ersten Anblick scheint, als müssten da alle Möglichkeiten für ein dauerhaftes orga-
nisches Leben ausgeschlossen sein. Für keinen der beteiligten Naturforscher aber
dürften diese Gegenden eine so vollständige »terra incognita» gewesen sein, wie für den
Verfasser, dem es oblag, festzustellen, ob es in diesen öden, scheinbar leblosen Ge-
genden überhaupt irgend eine Flora von Bakterien gäbe, diesen kleinsten, aber doch
so bedeutsamen Vertretern des organischen Lebens, und, im Falle dass eine solche
Flora wirklich existiere, deren verschiedene Formen zu studieren und ihre Daseins-
bedingungen zu erforschen.
"''' 07. Schwedische Südpolar-Expedition içoi—jçoj. I
2 ERIK EKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
Es waren hauptsächlich vier verschiedene Naturgebiete, die bei einer solchen,
sozusagen, ersten Rekognoszierung der bakteriellen Verhältnisse^ in den antarktischen
Gegenden zum Gegenstand des Studiums gemacht werden sollten, und zwar: die
Liift, der Erdboden, das Meerzvasser und die antarktischen Tiere (Robben, Möwen
und Fische). * Die bakteriologische Ausrüstung wurde auch demgemäss gemacht.
Dass der entworfene Plan später nicht in völlig der Ausdehnung die ich beabsichtigt
hatte, zur Ausführung kam, beruhte indessen auf Verhältnissen, die ich nicht beein-
flussen konnte.
Es war meine Absicht gewesen, während der Hinreise, vor der Ausschiffung
der Überwinterungspartie, der ich angehörte, einige bakteriologische Untersuchungen
des Meerwassers vorzunehmen, wobei besonders Tiefwasserproben aus den antark-
tischen Fahrwassern von grossem Interesse zu sein versprachen. Der Hydrograph
auf dem »Antarctic; brachte, ausser anderen solchen, auch einen W'asserschöpfer
von Pettersson-Nansens Modell mit, der mit den vom Dozenten E. Levin vorge-
schlagenen Anordnungen für gleichzeitiges Aufbringen von Wasserproben auch zwecks
bakteriologischer Untersuchungen versehen war. In einem kleinen, an der Aussen-
seite des grossen Wasserschöpfers angebrachten Metallrohr konnte ein zylinder-
förmiges Glasrohr, ca. 25 cm haltend, befestigt werden. Dieses Glasrohr wurde an
dem einen Ende zu einer gebogenen Spitze ausgezogen, durch starke Erhitzung
von Luft befreit und dann zugeschmolzen und sterilisiert. Das Glasrohr wurde im
Wasserschöpfer derart angebracht, dass die genannte ausgezogene Spitze beim Zu-
schliessen des Deckels des grossen Wasserschöpfers abgeschlagen wurde. Durch
diese Einrichtung erreichte man, dass das Glasrohr sich mit Meerwasser füllte, das
aus derselben Tiefe war, wie das mit dem hydrographischen grossen Wasserschöpfer
erhaltene Wasser. Infolge der Enge und der grossen Überhäufung an Bord während
der Hinreise (Proviant und andere Artikel zum Gebrauch der Überwinternden, Hunde
etc.) wurde es aber ganz unmöglich, während dieses Teiles der Reise, irgend welche
bakteriologische Arbeiten vorzunehmen. Das kleine Laboratorium, in dem ich meine
Apparate eingeräumt hatte, musste ich auch mit den beiden Zoologen, mit dem zoo-
logischen Konservator, dem Botaniker und dem Hydrographen mit ihren Gefässen,
Apparaten und Präparaten teilen. Zur Aufführung eines besonderen Laboratoriums
für die bakteriologischen Forschungen mangelte es. wie gesagt, zu dieser Zeit an
Raum. Es wurde deshalb beschlossen, dass diese bakteriologischen Tiefwasser-Unter-
suchungen bis auf das folgende Jahr verschoben werden sollten, wenn die ; Antarctic»
(nach dem entworfenen Plane) die überwinternde Partie abholen sollte. Ein beson-
deres kleines bakteriologisches Observatorium sollte dann an Bord aufgeführt werden.
Aber, wie bekannt, kehrte die »Antarctic» nie zur \Vinterstation zurück; sie ging zu
* Nur die Untersuchungen, die das Erforsclien der Luft, des Erdbodens und des Meerwassers l)e-
zwecken, werden in diesem .Aufsätze berührt.
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 3
Grunde und mit ihr auch der Wasserschöpfer, den ich hätte anwenden sollen. Bei
der eiligen Rückfahrt auf der :)Uruguay», dem Schiffe der argentinischen Entsatz-
expedition, konnten auch selbstverständlich keine wissenschaftlichen Arbeiten vorge-
genommen werden. Die Folge von all diesem wurde also, dass keine bakteriolo-
gischen Tiefwasser-Untersuchungen im Laufe der Expedition ausgeführt wurden,
welches bedauernswerte Faktum aber von dem Umstand bedeutend gemildert wird, dass
solche Untersuchungen statt dessen bei der deutschen antarktischen Expedition zur
Ausführung kamen, die auf ihrem Schiffe »Gauss» im Meereis überwinterte, zwar
in einem anderen Teil der Antarktis, aber auf fast demselben Breitengrade wie die
schwedische Expedition. Meine bakteriologischen Untersuchungen beschränkten sich
also auf die Zeit meines Aufenthaltes an der Winterstation Snow-Hill, Februar 1902
— November 1903. An diesem Orte verfolgte ich, so weit möglich, einen bestimmten
Plan. Aus Gründen, die ich später erläutern werde, widmete ich hier meine Zeit haupt-
sächlich einem der oben erwähnten vier Naturgebiete, nämlich der Erforschung
einer in den oberflächlichen Erdschichten von Snow-Hill vegetierenden Bakterien flora,
obgleich auch Luft- und Meerwasseruntersuchungen zustande kamen.
Der Ort, wo die im folgenden beschriebenen Untersuchungen stattfanden, war
die Insel Snow-Hill (ca. 64' 22' südl. Lat. und 57° westl. Long, von Greenwich)
Diese Insel gehört dem antarktischen, südlich vom amerikanischen Festlande gele-
genen Landkomple.x an, der im allgemeinen Graham-Land genannt wird, lün
kleines, ziemlich bequemes, aber natürlich sehr enges Wohnhaus wurde hier aus mit-
gebrachten Brettern aufgebaut, und im grössten Räume (die Bodenfläche ca. 2 x 4 m)
dieses Häuschens wurden, unter vielem anderen, auch meine bakteriologischen Appa-
rate aufgestellt. Die mitgebrachte bakteriologische Instrumentausrüstung bestand aus
folgendem: Autoklav von gewöhnlichem Modell, Thermostat, Trockenschrank (Appa-
rat zum Sterilisieren durch trockene Hitze und Wasserbad (ein kleiner, offener
Thermostat). Alle diese Apparate waren jedoch verhältnismässig klein; der Auto-
klav z. B. konnte kaum einen Erlenmeyer'schen Literkolben halten und der Ther-
mostat wurde von ca. 40 bis 45 auf einander aufgestalpelten Petrischen Schälchen
gefüllt. Der Umstand, dass die Apparate so klein waren, verlangsamte einerseits
sehr die .A.rbeit, aber andererseits hätte es in unserem kleinen Hause für grössere
Apparate keinen Platz gegeben. Der Autoklav und der Trockenschrank wurden
beide mittels Petroleumgebläse, s. g. »Primus- Apparate», mit ein und zwei Flammen,
geheizt. Diese Apparate fungierten ausgezeichnet und sind unter ähnlichen Um-
ständen aufs Höchste zu empfehlen. Der Thermostat, der bei gleichmässiger Tem-
peratur gehalten wurde mit Hülfe einer zwischen dessen doppelten Wänden einge-
schlossenen ca. 'U cm dicken Wasserschicht, wurde von einer Petroleumlampe mit
zwei Flammen erwärmt. Da kein Apparat zum Sterilisieren in strömendem Wasser-
dampf (Kochs' Topf) mitgebracht worden war, wurde statt dessen der Autoclav mit
4 ERIK EKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
einer einfachen Anordnung versehen, damit er zu diesem Zweck angewandt
werden konnte.
Das Halten des Thermostaten bei gleichmässiger Temperatur machte mir im
Anfang viele Schwierigkeiten. Dieser Apparat wurde zuerst auf ein Wandbrett auf-
gestellt, da aber die Temperatur auf dieser Höhe des Zimmers manchmal bis zu
+ 20' C. und darüber stieg, wobei die im Apparate sich befindenden Gelatine-Kul-
turen sich verflüssigten, wurde der Thermostat bald auf den Fussboden versetzt, wo
die Temperatur sich im allgemeinen nahe am Frierpunkt erhielt. Das Kontrollieren
der Temperatur des Thermostaten lag später der Person ob, die vorläufig die s. g
Wache hatte. Da eine solche Aufsicht, eigentlich wegen Beobachtung meteorolo-
gischer Phänomene und wegen Beaufsichtigung einiger selbstregistrierenden Instru-
mente. Tag und Nacht hindurch gehalten wurde, während unseres 'ganzen 21 Mo-
nate lang dauernden Aufenthaltes auf der Insel Snow-Hill, erreichte man auch, dass
es nur sehr selten eintraf, dass die Thermostaten-Temperatur zu hoch stieg, und dass
dadurch Kulturen zerstört wurden. Das Wasserbad kam eigentlich nur zur An-
wendung beim Anlegen von Agar-Plattenkulturen usw. bei Untersuchung vom Bak-
teriengehalte des Meerwassers.
Genügende Mengen der nötigen Nährsubstrate waren mitgebracht, und zwar fol-
gende: Gelatine, Agar-agar, Fleischextrakt (sCibils»), Pepton (Wittes), Traubenzucker,
Glycerin usw. Milch kam als Nährsubstrat nicht zur Anwendung, da keine frische
Milch zu haben war. So verhielt es sich auch mit den Kartoffeln. Übrigens war
alles mitgebracht, was bei bakteriologischen Untersuchungen unter solchen Um-
ständen von Nöten sein konnte, wie Chemikalien, Farbstoffe, Spirituslampen, eine
Lötlampe, Platindraht, verschiedene Arten von Glasgefässen und Gläsern usw. Die
optische Ausrüstung bestand aus einem Reichert'schen Mikroskop von neuestem und
bestem Modelle, zu dem die Objektive 3, 6, 8 a und homogene Immersion "12 (18 b)
mitgebracht waren, sowie auch die Okulare III und V, nebst Mikrometer-Okular II.
Ausserdem einige Lupen.
Ein kleiner Tisch für die bakteriologischen und mikroskopischen Arbeiten wurde
zu diesem Zwecke an der dafür am geeignetsten Stelle im Hause hergerichtet, d. h.
an dem einzigen vorhandenen Fenster desselben Zimmers wo die Apparate einge-
räumt waren.
Betreffend das Heizmaterial, Petroleum, war zwar ein ziemlich grosser Vorrat
davon mitgebracht worden; jedoch hatten wir nicht berechnet, dass es länger als
ein Jahr reichen sollte. Glücklicherweise erwies sich später, dass es noch längere
Zeit ausreichte, was mich in den Stand setzte, auch während des zweiten Jahres
unseres Aufenthaltes auf Snow-Hill meine bakteriologischen Arbeiten fortzusetzen,
obwohl in kleinerem Masse als vorher.
Bd. IV: 8) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 5
Bevor ich mich auf eine nähere Beschreibung der bakteriologischen Unter-
suchungen einlasse, dürfte es hier gelegen sein, einige Worte zu äussern über einige
Eigentümlichkeiten derjenigen Naturgebiete, die während unserer Expedition zum
Gegenstand solcher Untersuchungen gemacht wurden.
Das antarktische Festland ist, in bezug auf die Daseinsbedingungen der even-
tuell dort existierenden Mikroorganismen, vielen Verhältnissen unterworfen, die von
den in anderen Gegenden der Erde herrschenden — auch die nördlichen Polarländer
mit einbegriffen — erheblich abweichen. Dieser Unterschied liegt hauptsächlich in
dem Vorhandensein in Antarktis von zwei Eigentümlichkeiten, die sonst nirgends in
so ausgeprägten Formen sich wiederfinden. Die eine dieser Eigentümlichkeiten ist
die ausserordentliche Absoitderiuig der Siidpolarländer voti allen andern Ländern,
von subpolaren sowohl als von temperierten, und dies nicht nur in rein geogra-
phischer, sondern auch in klimatischer Hinsicht. Der ganze antarktische Landkom-
plex ist von einem breiten Meeresgürtel umgeben, dem es gänzlich an irgend welchen
über die Wasseroberfläche ragenden Verbindungen mit anderen Kontinenten mangelt,
und zwar sowohl in der Form von zusammenhängenden Landmassen, als von Inselketten;
und über diesem Meeresgürtel wehen Winde mit fast beständig denselben Wind-
richtungen, westlichen oder östlichen, also Winde, die infolge ihrer Bewegungs-
richtungen sich keineswegs zu Überträgern von festen Partikeln von nördlicher ge-
legenen Ländern zu den südpolaren Ländern eignen. Da also die zwei wichtigsten
Wege, auf denen es erdenklich wäre, dass eine Beförderung von Mikroorganismen
stattfinden könnte, hier fast ausgeschlossen sind, nämlich durch den Wind und durch
Landverbindungen, so bleiben nur noch zwei andere W'ege übrig, die, obwohl von weniger
Bedeutung als die vorgehenden, doch der Vervollständigung wegen mit in Betracht
genommen werden dürften. Diese zwei Wege sind I) teils durch das Meer (sei es
mit dem Meerwasser selbst als Träger oder mit im Wasser lebenden Tieren als
Vermittler) und II) teils durch die Vögel (die Fliegenvermögen haben). Eine durch
das Meerwasser direkt bewirkte Beförderung, die das organische Leben auf dem
antarktischen Festlande zcesentlich beeinflussen würde, ist ja schon von Anfang an
fast ausgeschlossen oder wenigstens von so geringer Bedeutung, dass man sie dabei
ganz ausser Rechnung lassen kann, und andererseits sind die in den südlichen Polar-
meeren lebenden Tiere fast alle durch und durch genuin polare Lebewesen, die nur
in dem eiskalten Meerwasser im Süden ihre Daseinsbedingungen finden und im All.
gemeinen auch ausschliesslich auf diese Gegenden beschränkt sind. Mit Bezug auf
die Vögel, die einen Transport von Mikroorganismen vermitteln könnten,- findet das-
selbe Verhältnis statt. Das Vogelleben in den betreff'enden antarktischen Gegenden
ist im Ganzen sehr arm an Arten im Vergleich z. B. mit dem der nördlichen Polar-
gegenden. Der Hauptteil der Vogelwelt hier unten besteht aus vier Arten von
Pinguinen, Vögel die bekanntlich kein P^liegvermögen haben. Die erwähnten Pinguinen
6 ERIK EKELüF, (Schwed. Südpolar-Exp.
verweilen 3 bis 4 Monate in den südpolaren Ländern oder dicht in der Nähe der-
selben; während des übrigen Teiles des Jahres ziehen sie zum Meere hinaus gegen
Norden zu, aber halten sich doch immer nahe an der Grenze des polaren Meereises,
je nachdem dieses, den verschiedenen Jahreszeiten gemäss, sich weiter nördlich im
Meere verschiebt oder sich wieder näher an den antarktischen Kontinent zurück-
zieht. Diese Tiere können also, betreffs der Übertragung von Mikroorganismen von
anderen Ländern, auch ausser Rechnung gelassen werden. Desgleichen verhält es
sich mit noch einigen anderen Vogelarten, die sich auch beständig in der nächsten
Nachbarschaft des Eises aufhalten. Schliesslich bleiben nur noch einige wenige
Vögelarten 7,. B. die Dominikaner-Möwe (Larus dominicanus), einige Arten von Meer-
schwalben, der Megalestris, die Riesenpetrellen (Ossifraga gigantea), einige Arten von
Sterna usw. und zwar diese nur von einer relativ geringen Anzahl Individuen vertreten,
die imstande sein könnten, irgend eine, wenn auch unbeträchtliche Übertragung
fremder Organismen zu den südpolaren Gegenden zu vermitteln. Aus dem Gesagten
ergibt sich also, dass das organische Leben, 7celc/ies gegemvärtig auf dem antark-
tischen Festlande existiert, mehr isoliert, und Veränderungen und Beeinflussungen
von Organismen, die von anderen Teilen der Erde zu diesen Gegenden iibei'führt
worden sind, iveniger ausgesetzt sein diirfte, als wie dies auf irgend zvelchen anderen
Erdgebieten von gleiclier Ausdehnung der Fall sei. Das organische Leben ist hier,
mehr als irgendwo sonst, sozusagen auf sich selbst angewiesen.
Die zweite Eigentümlichkeit des antarktischen Festlandes ist der ausserordentliche
Mangel an makroskopisch beobachtbarem Leben (sowohl Tiere als Pflanzen), wozu
es auch in anderen Gegenden der Erde von gleicher Grösse kein Gegenstück gibt,
ein Verhältnis, dass ohne Zweifel, teils der oben erwähnten Isolierung dieser Land-
strecken, teils dem sowohl für das Tier- als für das Pflanzenleben so sehr ungünstigen
Klima mit der damit verbundenen Beschaffenheit der Erdkruste in diesen Gegenden
zugeschrieben werden dürfte. Die antarktischen Länder sind ja fast vollständig von unge-
heuren Gletschermassen bedeckt, die bloss hier und da an den Küsten oder an
kleineren Inseln die Erdschichten blossgelegt an den Tag kommen lassen, und auf
diesen eisfreien Landstrecken ist das grössere Tierleben (Kolonien von Pinguinen und
anderen Vögeln) nur auf einzelne, im grossen gesehen, verschwindend kleine Gebiete
begrenzt. Diese Vögel (die sich übrigens nur einen kürzeren Teil des Jahres dort
aufhalten) und einige wenige, kaum sichtbare Formen von Acariden, Poduriden und
Nematoden (diese Tiere ausschliesslich auf die äusserst spärlich vorkommenden, bewach-
senen Teile des Erdbodens beschränkt) ausgenommen, mangelt es auf diesen Land-
strecken an jedem Tierleben. Die Vegetation besteht eigentlich nur aus einer ge-
ringen Zahl von Moos- und Flechtenarten, die jedoch sehr spärlich vertreten sind,
in einigen Gegenden gar so selten vorkommen, dass es stundenlanges Suchen er-
fordert, um ein einziges Exemplar davon zu finden. Die Moose wachsen nur hier
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 7
und da an irgend einer vor dem Winde wohl geschützten Stelle, während die Flechten
hingegen am häufigsten an frei liegenden, grösseren Steinen oder Felsblöcken be-
festigt sind, die, obschon den Angriffen der Stürme ausgesetzt, infolge ihrer Grösse
und ihrer Schwere doch nicht durch diese aus ihrer Lage verrückt werden können.
Der Mangel an Vegetation beruht ohne Zweifel auf diesen Stürmen, die in den
antarktischen Gegenden mit unglaublicher Ausdauer und Stärke wehen. Durch die
Einwirkung des Windes werden die oberflächlichen Schichten des Erdbodens (hier
im Allgemeinen aus gröberem oder feinerem Gries bestehend), stetigen Verrückungen
und Verschiebungen ausgesetzt. Diese wiederholte Umwälzung und Abkehrung der
Erdoberfläche durch den Wind macht es natürlich unmöglich für Pflanzen hier zu
wurzeln und zu wachsen. Nur an einzelnen Stellen bietet, wie oben erwähnt, die
Konfiguration des Erdbodens so vielen Schutz, dass einige wenige Arten von unbe-
deutenden und niedrig stehenden Pflanzen sich dort anwurzeln und ihren müh-
samen Kampf ums Dasein aushalten können. Eine Folge dieses Mangels an Tier-
leben und Vegetation ist. dass die oberen Erdschichten hier, mehr als au den
meisten anderen Stellen der Erde, von jeder Einmiscliiing von organischen Stoffen
frei sind; der Erdboden, der hier mdglicherzveise den Bakterien zum Boden dient,
besteht, soweit maji es mit dem Auge beobachten und mit dem Gedanken erschliessen
kann, fast ausschliesslich aus rein mineralischen Bestandteilen. *
Aus diesem geht hervor, dass der Boden hier nicht, wie in den meisten anderen
Gegenden der Erde (einschliesslich die nördlichen Polargegenden), zum grössten Teil
aus »Erde>' im eigentlichen Sinne dieses Wortes besteht, sondern aus ungemischten
anorganischen, rein mineralischen Produkten. (Lehm, Sand, Gries oder Steine) Da
dieser Boden ausserdem, während ungefähr ca. "/^ des Jahres, von Niederschlag der
einen oder anderen Form betroffen wird, welcher Niederschlag im Sommer schmilzt
und beim Abrinnen den Boden auslaugt, so ist es klar, dass die »Erde» in diesen
Gegenden die denkbarst magere und sterile sein muss.
Ich habe diese zwei Eigentümlichkeiten (die Isolierung des organischen Lebens
auf dem antarktischen F est lande und der fast vollständige Mangel an organischen
Stoffen in den dortigen Erdschichten) aus dem Grunde hervorgehoben, weil ich
* Es dürfte aber hier zu bemerken sein, dass die Gegend, wo ich meine Untersuchungen vornahm (Snow-
Hill), bezüglich des Vorkommens von Vegetation, eine der in dieser Hinsicht weniger begünstigten Ge-
genden der Antarktis sein dürfte, was sicherlich zum Teil an der Bergart liegt, aus der genannte Gegend
im Allgemeinen aufgebaut ist (Sandstein). An einigen .inderen Orten, die ich leider keine Gelegenheit
zu besuchen hatte, aber wo eine andere Abteilung unserer Expedition einige Untersuchungen machte (z. B. das
offene eisfreie Land rings um Orleans Inlet), soll die Vegetation (besonders die Moose) bedeutend kräftigere
Formen angenommen haben, hier und da sogar mit ziemlich grossen zusammenhängenden Mooshöckern.
Dies dürfte mit der verschiedenen Beschaffenheit des Erdbodens in Zusammenhang stehen, die hier von
der des Bodens auf Snow-Hill ziemlich viel abweicht (der Boden ist nämlich hier aus festeren, für das
Wachstum günstigeren Bergarten aufgebaut.)
8 ERIK EKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
im Nachfolgenden einige Verhältnisse berühren werde, die damit in enger Ver-
bindung stehen.
Snow-Hill, der Ort, wo ich die folgenden Untersuchungen zuwege brachte, ist
eine Insel, deren südlicher, grösserer Teil (ca. 250 qkm) von einer mächtigen
Gletscherkappe ganz und gar bedeckt ist, die nur die nördliche Spitze der Insel bloss
lässt (ca. 10 bis 15 qkm). Dieser letzterwähnte eisfreie Teil besteht aus einem ver-
hältnismässig ebenen, gegen die Ufer jäh herabstürzenden Gebirgsplateau von ca. 50
bis 17s m Höhe. Nur an wenigen Stellen gibt es, am Fuss dieser Bergwand, einen
schmalen, leise abfallenden Uferstreifen, teilweise bald über, bald unter dem Wasser
stehend, je nach der Ebbe und Flut des Meeres.
Dieses niedrige Uferband dringt nur an einer Stelle in die Insel weiter hinein
und bildet dort eine kleine Ebene, die vom Meere, von der jäh aufsteigenden
Bergwand und von einer ca. 20 bis 30 m hohen senkrechten Gletschermauer begrenzt
ist. Auf dieser kleinen Ebene lag unsere Station.
Eine Menge eigentümlicher, wilder Ravinen und Schluchten zerschneiden an
vielen Stellen den Rand des Bergplateaus und bilden im Sommer aus dem vom
oben liegenden Plateau abrinnenden Schmelzwasser die Bette ebenso vieler Ströme
und Bäche.
Das Gestein besteht zum grössten Teil aus einem hellen, leicht zerfallenden
Sandstein, dessen Oberfläche fast überall von gröberem oder feinerem Gries bedeckt
ist. Auf dem oben erwähnten flachen Ufer und am Boden der Ravmen ist aber die
Erdoberfläche statt dessen von feinem, durch das Wasser hergespültem Lehm-
schlamm überzogen. Durch die ganze Längenrichtung der Insel läuft ein Band von
Basalt, das wie ein schwarzer, oft phantastisch geformter Kamm oder Grat aufsteigt,
der sozusagen den Rumpf der Insel bildet, und der die einzige sich vorfindende
Bergart ist, die irgend einen kräftigeren Widerstand gegen die auch die Berge ver-
nichtenden Naturkräfte darbietet. Auf dieser emporragenden unerschütterlichen Basalt-
mauer ist es, wo die oben erwähnte hauptsächliche Vegetation der Insel — einige
Flechtenarten — sich angewurzelt hat, während einige spärliche Moose, die auf
der ganzen Insel Snow-Hill zusammen höchstens einige Quadratdezimeter des Bodens
bedecken, in den Schluchten einen vor dem Winde geschützteren Platz aufgesucht
haben. Der überwiegende Teil dieses eisfreien Bodens ist das ganze Jahr durch
auch frei von Schnee; der Schnee, der während des grössten Teiles des Jahres in
mächtigen Massen über der Insel heranwirbelt, kann nämlich, wegen der Stürme,
an keinen anderen Stellen angehäuft liegen bleiben als in tieferen Spalten des Bodens
in Lee von grösseren Steinblöcken (die Stürme wehen nämlich fast immer in
derselben Richtung) — oder in der Tiefe der Schluchten. Hier ist also im
grossen und ganzen .nackter Boden-n das ganze JaJir durch, ein Verhältnis,
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 9
das für alle antarktischen, eisfreien Landstrecken charakteristisch zu sein
scheint. *
Historische Übersicht.
Die Bakteriologie ist ja, wie bekannt, eine relativ junge Wissenschaft. Mit
Rücksicht auf die Menge für die Medizin, die Pathologie und die Hygiene wich-
tiger Fragen, die durch die Fortschritte dieser Wissenschaft sich aufgedrängt und
sich noch immer aufdrängen, und welche Fragen selbstverständlich sich in erster
Linie das Interesse der Forscher angezogen und ihre Arbeitskraft in Beschlag
* Diese Note enthält einige Bemerkungen vom Prof. O. Nordenskjöld über die Beschaffenheit der
Oberflächen-Erdschichten in der unmittelbaren Umgebung der Winterstation auf der Insel Snow-Hill, und
sie sind hier aufgeführt, da sie von Interesse sein dürften, weil sie Mitteilungen einer geologisch geschulten
Naturforschers sind.
i> Topographie: Die Station ist an einem flachen Tale gelegen, das, von mehreren Bächen üljerströmt,
sich von der Spitze des Snow-Hill-Gletschers einige hundert Meter dem Ufer entlang erstreckt. Über dieser
Talebene erheben sich mehrere niedrige plateauförmige Hügel mit steilen Abhängen. Nach innen ist diese
Talebene von einer etwa 130 m. hulien, jäh aufsteigenden Bergwand begrenzt, die zahlreiche tiefe Schluchten
durchschneiden.
Von makroskopisch sichtliarer Vegetation kommen in dieser Gegend nur einige unbedeutende Stein-
flechten vor.
Bericht: Die Ebene selbst ist ein Schwemmland, das teilweise aus Gries und teilweise aus einer
feinen lehmigen Masse besteht, die bei Kälte oder Dürre hart wie Cement ist, bei milderer Witterung von
Schmelzwasser durchtränkt wird, und dann eine lockere, teigige Masse bildet. Am Uferabschuss findet
man zuweilen eine Wechsellagerung von feinerem und gröberem Material.
Der Abhang der höheren Bergwände ist im allgemeinen von Rutscherde, grösseren und kleineren
eckigen Steinen, bedeckt. Diese Decke ist aber sehr dünn, und überall in den schroffen Kluften, manch-
mal auch an anderen Stellen, tritt die unterliegende Bergart hervor. Diese gehört der Kreideformation an
und besteht in der Regel aus einer lockeren, mit der Hand leiclit zu zerbröckelnden Sandsteinmasse, die
oft so fein ist, dass man sie Schieferlehm nennen könnte. Die mineralogische Zusammensetzung habe ich
bisher nicht näher untersucht, aber sie ist im allgemeinen reich an Quarz, enthält ausserdem auch lehm-
artige Partikel aber keine organischen Stoffe. In chemischer Hinsicht dürfte sie ziemlich reich an
Kalk sein.
Das hier Gesagte gilt auch von den flacheren, plateaiiformigen Hügeln, auf welchen, unter anderem,
die Stations-Gebäude aufgeführt sind. Diese Hügel sind Erosionsreste und bestehen in ihrem Kern aus
älterem Gestein, das aber an der Oberfläche von einer, gewöhnlich dünnen Decke aus Rutscherdeprodukten
besteht und aus einer Masse, die teilweise durch den Wind und teilweise durch das Schmelzwasser um-
lagert worden ist. Die Überfläche selbst ist oft zum grossen Teil von Steinscherben und von zerfallenem
Gries bedeckt, in welcher Masse Basensalze eingehen, während Schiefer und Quarzsandstein die Haupt-
menge ausmachen. Die ganze Masse macht einen äusserst sterilen Eindruck; zunächst ist sie mit dem zu
vergleichen, das man in Hochgebirgen an solchen Stellen sieht, wo durch Wind und Schmelzw^asser be-
wirkte Verschiebungen in den Erdschichten jede Vegetation ausschliessen. Damit verbunden ist das Ver-
hältnis, dass alle humusartigen Bestandteile fehlen, und es gibt gar kein lockeres, sandiges, fein verteiltes
Material, das den Untergrund einer Vegetation bilden könnte; das feinere Material ist entweder von ge-
frorenem Schmelzwasser zusammengekittet oder tritt nur in der Form von lockerem Gestein auf. — Schon
einige wenige Dezimeter unter der Erdoberfläche ist der Boden auch im Sommer beständig gefroren, und
dies gilt sowohl von den Gries- und Verwitterungsraassen als von der eigentlichen Sandsteinsbergart.
Die Oberfläche selbst hingegen ist infolge des Windes sehr vertrocknet und gibt zunächst den Eindruck
einer Wüste. >
'"■■;'o7. Schwedische Südpolar-Expedition içoi — iqos- 2
lO ERIK EKELÖF, ^ (Schwed. Südpolar- Exp.
genommen haben, dürfte es also kein Staunen erwecken, dass es — trotz der zahlreichen
Forschungsreisen nach den Polargegenden, die in den letzten 2 — 3 Jahrzehnten vor-
genommen worden sind — doch eine verhältnismässig lange Zeit erfordert hat, ehe
man beim Erforschen der polaren Gegenden anfing, sich auch der Bakteriologie zu
bedienen. Dagegen scheint es mir staunenswert, dass bei mehreren der während
der letzten Jahre ausgesandten, in naturwissenschaftlicher Hinsicht sonst so gut aus-
gerüsteten und geplanten Expeditionen so wenig vorgenommen worden ist, um die
Existenz, eventuell die Bedeutung der verschiedenen Formen des in den Polar-
gegenden sich vorfindenden Bakterienlebens zu erforschen. Zum Teil, ja vielleicht
zum grössten Teil, dürfte dies seinen Grund haben in einer vorgefassten, aber falschen
Vorstellung, in der nämlich, dass die polaren Gebiete mehr oder weniger steril,
wenigstens äusserst arm an Bakterien, seien. Es dürfte also diese Vorstellung, dass
in den Folargegenden nichts, oder wenigstens sehr wenig für einen Bakteriologen
zu tun wäre, gewesen, die verschiedene dieser letzteren davon abgehalten hat, ihre
Forschungen bis dahin auszustrecken. So haben die wenigen und schwachen Ver-
suche zu bakteriologischem Durchforschen der Polargegenden, die tatsächlich gemacht
worden sind, eigentlich nur den Zweck gehabt, die Richtigkeit der genannten vor-
gefassten Vorstellung, 'dass die Polargegenden steril, eventuell sehr arm an mikro-
organischem Leben seien, zu bestätigen.
Zwar haben einige Forscher darauf hingewiesen, dass das Meerivasscr in den
nördlichen Polargegenden, besonders die oberflächlichen Wasserschichten, einige,
wenn auch nur wenige, Bakterien enthalten. Auch in Schiiiclzl'ockern im Meereis hat
man Bakterien angetroffen und manchmal in gar grosser Menge. Ferner haben
Untersuchungen der grosseren arktischen Tiere gezeigt, dass in ihren Darmkanälen
häufig eine Bakterienflora existiert, derjenigen nahe verwandt, die sich bei den
meisten grösseren Tieren in wärmeren Gegenden der Erde wiederfindet. Dagegen
hat die Luft in den arktischen Gegenden, bei den vom Dr. Med. E. Levin am Ende
i8go wiederholentlich und an mehreren verschiedenen Orten vorgenommenen, ziem-
lich weitumfassenden Untersuchungen sich als fast ganz steril erwiesen, und hierdurch
erhielt man noch eine Stütze für die alte Behauptung betreffend den Mangel oder
wenigstens die grosse Armut an mikroorganischem Leben der Polarländer. Wahr-
scheinlich ist es das Resultat dieser oben genannten Luftuntersuchungen, das, wenigstens
teilweise, bewirkt hat, dass, in letzten Jahren ein relatives Stillstehen in der bak-
teriellen Erforschung der Polargegenden eingetreten ist, und dass — abgesehen von
der Luft, dem Meerwasser und den arktischen Tieren — mehrere andere Xatur-
gebiete der Polarländer der bakteriologischen Forschung entgangen sind. Dasjenige
Naturgebiet, an das ich dabei in erster Linie denke, ist der polare Erdboden
d. h. der Teil desselben, der frei von Wasser, Schnee und Eis an den Tag tritt;
denn auch in diesem Naturgebiet war man bei der vorerwähnten, irrtümlichen Vor-
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. II
Stellung geblieben, und noch kurz vor der Abfahrt der schwedischen Südpolar-
Expedition im Herbst 1901, wurde mir von mehreren wissenschaftlich gebildeten
Polarfahrern die wenig hoffnungsvolle Ansicht ausgesprochen, dass mein Fang von
Bakterien in dem südpolaren Erdboden ohne Zweifel recht mager» sein würde
Eine ganz einfache Erwägung betreffs des Vorkommens im Boden der Polarländer
von nicht nur vielen Tieren, sondern auch von einer grossen Menge, teilweise sehr
hoch stehender Pflanzen — alle seit Jahrzehnten und noch weiter zurück von Natur-
forschern fleissig studiert — hätte doch leicht die Vermutung hervorgerufen, dass
da, wo ein so hochstehendes Tier- und Pflanzenleben sich den polaren Naturver-
hältnissen so gut hat anpassen können, da dürfte es auch keineswegs ausgeschlossen
sein, dass Bakterien, diese so sehr viel einfacheren und primitiveren Organismen
die Bedingungen für ihr Dasein finden könnten. Dass diese meine Erwägungen nicht
grundlos waren, zeigt das Resultat der hier unten beschriebenen, während des
Aufenthaltes auf Snow-HiU, gemachten Erduntersuchungen. Dadurch ist nämlich
nachgewiesen worden, dass, wenigstens in der Antarktis, in dem anscheinend an
allem Leben mangelnden Boden, eine dauerhafte, gar nicht unbeträchtliche Bakterien-
flora wurzelt und existiert, und dass der antarktische Boden in der wärmsten Jahres-
zeit sogar einen Bakteriengehalt erreicht, der nicht viel geringer ist als der des
Bodens in unserem eigenen Lande. *
Dies ist aber nur an einem einsigen Ort in den Polarländern (Snow-HiU) nach-
gewiesen worden, und dieser Ort, wie bekannt, innerhalb des aniarktisclien Gebietes
gelegen.
Aus dem Vorgehenden geht, scheint es mir, deutlich hervor, dass es von
grossem Interesse sein dürfte, dass auch in anderen Teilen der Polar-Regionen, vor
allem in den nördlichen Polargegenden, ähnliche Untersuchungen zu stände kämen.
Bisher hat man, wie gesagt, selbst in den nördlichen Polarländern nicht nachge-
forscht, ob eine Bakterienflora dort existiert; noch weniger hat man es erkundet,
wie reichlich sie ist, und welche Eigentümlichkeiten sie in Bezug auf Biologie und
Morphologie bietet.
* Einige dem antarktisclien Boden enstammenden Erdproben scheinen aucli, während der im Jahre
1904 nach der Westseite von Graham-Land ausgegangenen französischen Expedition unter Charcot ge-
nommen worden zu sein, und in dieser Erde wurden Bakterien in ziemlich reichlicher Menge gefunden.
Wahrscheinlich ist es die vorher erwähnte festgewurzelte falsche Vorstellung (von der Steriltät der Polar-
Linder), die die Ursache dazu war, dass Charcot (er war ausser Leiter, auch der Arzt und der Bakteriolog
der Expedition) betreffs der gefundenen Erdbakterien folgende Mitteilung geben konnte: >Par contre, des
échantillons de terre recueilli», avec toutes les précautions d'aséptie, à différentes hauteurs, sont actuellement
à l'étude et ont donné dès à présent, ainsi que l'on pouvait s'y attendre, griîce a la contamination par les
différents oiseaux, des cultures assez abondantes (siehe J.-B. Charcot, »Le Français au Pùle sud», Paris
1906, pag, 465). So wie es 'Charcot getan, die Entstehung der tatsächlich gefundenen Erdbakterienflora
ohne weitere Untersuchungen nur der zufälligen Infektion durch Vögel zuzuschreiben, zeigt am aller besten
wie tief sich die erwähnte irrtümliche Vorstellung von dem Mangel an Bakterien der Polarländer sich ein-
gewurzelt hat.
12 ERIK EKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
Luftuntersuchungen auf der Insel Snow-Hill.
Bei der Wahl der bei den Luftuntersuchungen zu verwendenden Methode, boten
sich unter anderen, auch verschiedene dar, die exakte und absolute Zahlen über
den Bakteriengehalt der untersuchten Luft angeben. Alle diese exakteren Bestim-
mungen, wobei der Bakteriengehalt einer bestimmten Quantität Luft erforscht wird,
erfordern jedoch recht vielräumige und kostspielige Apparate und sind bei der Aus-
führung ziemlich umständlich. Die Zahlen, die der Docent E. Levin mit seinem
sehr exakte Resultate gebenden Apparat erhielt, dünkten mich auch an die Hand zu
geben, dass fast ebenso beleuchtende Resultate — obwohl sie den Bakteriengehalt
pro Kb. -meter nicht ausdrückten — mit viel leichter ausführbaren und weniger kost-
.spieligen Methoden erreicht werden konnten; dies besonders, wenn Rücksicht
auf den im Vergleich mit den in den nördlichen Polargegenden gewonnenen Resul-
taten wahrscheinlich äusserst geringen Bakteriengehalt der antarktischen Luft
genommen wird. In meiner Wahl blieb ich also schliesslich bei der von KoCH
zuerst angegebenen Methode stehen. Diese ist, wie bekannt, sehr einfach und besteht
nur darin, dass mit steriler Gelatine gefüllte Petrische Schalen während einer be-
stimmten Zeitdauer zur Exponierung im Freien ausgestellt werden. Diese Methode
ergab natürlich keine absoluten Angaben über den Bakteriengehalt der untersuchten
Luft, aber die dadurch erhaltenen relativen Zahlen waren dennoch sehr belehrend
und beleuchtend. Meiner Ansicht nach h.itten also, wenn auch eine Methode an-
gewandt worden wäre, die exaktere Resultate gegeben hätte, die dabei erhaltenen
Zahlen einen ziemlich begrenzten Wert gehabt, und hätten nicht ohne weiteres als An-
gabe des Bakteriengehaltes der antarktischen Luft gelten dürfen. Die bakteriellen Ver-
hältnisse der Luft in Antarktis sind nämlich so wechselnd und hängen so viel von
zufälligen Witterungsverhältnissen ab, dass man mit einem Apparate, wie z. B. dem
des Docenten Levin, keine grössere Klarheit in den Luftbakterienverhältnissen ge-
wonnen hätte als mit der einfacheren Methode, die ich gebrauchte. Die hier unten
gelieferten Resultate der Luftuntersuchungen auf Snow-Hill werden übrigens dies
ganz deutlich erklären.
Die Luftuntersuchungen in der Antarktis waren mit verschiedenen Schwierigkeiten
verknüpft, die in gewöhnlichen, bewohnten Gegenden nicht vorhanden sind
(wenigstens nicht in demselben Gradej, und auf die hier hingewiesen werden dürfte-
Diese Schwierigkeiten machten nämlich, dass eine grosse Menge der genommenen
Proben schon beim Anfang oder beim P"ortgang der Versuche zerstört wurden, oder
dass die Resultate der endgültigen Zählung der Zahl der Kolonien erschwert und
die Resultate der Werte unsicher wurden. Die Schwierigkeit, auf die ich zuerst
hinweisen möchte, hatte ihren Grund in den antarktischen Stürmen, die ja wegen
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. I3
ihrer Häufigkeit und ihrer plötzhchen Ausbrüche bekannt sind. Da die Petrischen
Schalen auf dem Boden oder auf irgend einem aufragenden Felsblock offen heraus-
gestellt wurden, so ist es klar, dass sobald stärkerer Wind zu wehen begann, Sand-
und Staubpartikel mit Leichtigkeit vom umgebenden Boden in die Schalen über-
führt werden konnten, wodurch die darin befindtliche Gelatine selbstverständlich
Gefahr liefe, von, an diesem Staub haftenden, vom Boden herrührenden Mikro-
organismen infiziert zu werden. Wie ich später zeigen werde, vegetierte nämlich in
der Erde von Snow-Hill eine gar reichliche Flora von Mikroorganismen. Die Luft-
untersuchungen konnten also nur bei den Gelegenheiten von statten gehen, wenn
Windstille oder wenigstens nur schwacher Wind herrschte, und solche Gelegenheiten
waren nicht sehr häufig. Es geschah dann oft, dass Proben, die bei Windstille her-
ausgestellt worden waren, durch heftig ausbrechenden Wind, der Sand und Staub
mehrere Meter hoch über der Erdfläche aufwirbelte, zerstört wurden.
Eine andere Schwierigkeit war mit den Lufttemperaturverhältnissen in der Antarktis
verbunden. Nur bei solchen Gelegenheiten, wo die Lufttemperatur sich über oder
in der Nähe des Frierpunktes hielt, konnte man, beim Auffangen der Bakterien aus
der Luft, Gelatine oder Agar anwenden. Bei niedrigen Temperaturen froren nämlich
diese Nährsubstrate zum Eis, und Kondenswasser setzte sich an der Oberfläche
der Gelatine resp. des Agarhäutchens ab, wodurch das Auswachsen der einge-
langenen Bakterien zu deutlich beobachtbaren Kolonien und damit auch die Zählung
dieser letzteren vereitelt wurden. Da die Durchschnittstemperatur der Luft während
des wärmsten Teiles des Jahres (Dezember-Januar-Februar) auf Snow-Hill nur bis
— 2,4 C. war (dies aber mit oft wiederkommenden plötzlichen Steigungen und
Senkungen), so ist es deutlich, dass man die Gelegenheiten, die sich für Luftunter-
suchungen eigneten, gut wahrnehmen musste.
Um, bei der Entnahme der Luftproben mittels der vom Verf. angewandten Me-
thode, die durch die häufig vorkommenden und plötzlich ausbrechenden Stürme ver-
ursachten Schwierigkeiten zu vermindern, wäre es sicherlich vorteilhaft gewesen, die
Petrischen Schalen auf besonderen dafür angefertigten (ca. i bis i '/2 m hohen) trag-
baren Stativen auszustellen. Hierdurch wäre ohne zweifei das Eindringen von Staub
und Sand beträchtlich erschwert worden. Denn es ist ja klar, dass, je näher der
Erdoberfläche die Schalen exponiert sind, desto schwächeren Windes es bedarf und
desto leichter eine von dem Boden kommende Infektion stattfinden kann.
Es wäre also, bei eventuell künftigen Südpolar-Expeditionen, wo Luftunter-
suchungen betrieben werden, solche eben vorgeschlagene tragbare, leichte Stative für
die Petrischen Schalen zu empfehlen.
Gewöhnlich wurden gleichzeitig 2 bis 3 Petrische Schalen an einiger Entfernung
von einander auf den Boden herausgestellt. Wenn vorläufig vollständige Windstille
nicht herrschte, so wurde immer dabei die Vorsichtsmassregel getroff"en, dass die
14 ERIK EKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
untersuchende Person sich dem zur Exponierung ausgewählten Platze von der Lee-
seite näherte und dass die Schalen in einer Linie, ungefähr rechtwinkelig gegen die
vorläufig herrschende Windrichtung, ausgestellt wurden. Die Deckel wurden vor-
sichtig abgehoben and mit der Innenseite nach unten auf mitgebrachte, sterile Filtrier-
papierstücke, in Lee, etwas entfernt von den exponierten Schalen gelegt. Die Deckel
wurden auf diese Weise placiert um zu vermeiden, dass Staub- resp. Mikroorganismen,
von der Umgebung oder der Unterlage hereinwirbeln sollte.
Am Ende der Exponierungszeit näherte sich der Beobachter den Schalen selbst-
verständlich auch immer von der Leeseite.
Die Exponierungszeit variierte beträchtlich und wechselte im Allgemeinen zwischen
2 '/s und 7 "A Stunden. Am Ende der Exponierungszeit wurden die Schalen,
nachdem die Deckel wieder aufgesetzt waren, in mitgebrachtem, sterilem Filtrier-
papier eingewickelt und darauf — fortwährend in horizontaler Lage — , so vorsichtig
wie möglich ins Laboratorium gebracht, wo man sie unmittelbar in den Thermo-
staten einstellte. Dort wurden sie nachher, während i '/'2 bis 2 Wochen, in einer
Temperatur, die zwischen + \6 und + 19 C. wechselte, autbewahrt, worauf die Zahl
der eventuell ausgewachsenen Kolonien gezählt wurde.
Von 33, während des Aufenthaltes auf Snow-Hill exponierten Schalen, sind im
Nachfolgenden nur 21 (also zirka ^/s) angeführt worden. Bei diesen letzteren Proben
kamen keine Temperatur- oder Windveränderungen vor, die die Versuchsresultate
hätten verfälschen oder vernichten können, und keine makroskopisch oder mit Lupe
(5 mal. Vergrösserung) beobochtbaren Partikel waren nach Schluss der Exponierungs-
zeit auf den Platten zu sehen.
Diejenigen Proben, die verworfen wurden, waren alle deutlich zerstört, entweder
durch Absetzung von Kondenswasser an den Gelatineplatten, oder dadurch dass
für das Auge deutlich sichtbare Sand- oder Griespartikel in die Schalen herein
gefallen waren. Die 21 für gut gehaltenen Schalen sind alle vom Jahre 1902, obwohl
von verschiedenen Jahreszeiten. Die Resultate derselben ergeben sich aus der
Tabelle der folgenden Seite.
Wie aus dieser Tabelle hervorgeht, war die durchschnittliche Expositionszeit
für jede der 21 gutgeheissenen Proben 4,n Stunden. Durchschnittlich wurden also,
im Laufe des Jahres, /« jeder Petrisclien Schale, die wäJirend einer Stunde zur Ex-
ponierung ausgestellt war, 0,48 Bakterien eingefangen, d. h. eine Petrisclie Schale
brauchte durchschnittlich zirka 2 Stunden exponiert su sein, damit ein Bakterium
aus der Luft in dieselbe eingefangen werden sollte. Ferner ist aus der Tabelle
ersichtlich, dass von den 21 hier erwähnten Proben in 9 Fällen die Gelatine nach
einer Exponierungszeit von durchschnittlich 4,44 Stunden noch immer steril war.
Beinahe die Hälfte von allen exponierten Schalen waren steril und dies trotz einer
Mittelexponierungszeit von zirka 4','^ Stunden.
Bd. IV: 7)
BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN.
15
l-H
tu
'oj
Ö
d c
-
j.
'Li
c:
ijO-'^
ci
1j
4J
C
0
ex
c
'S
<,
OJ
>
Anza.
ll
Bakterien
in einer
Petri-
Schale
wäh
rend
einer
Stunde
o _:
o^ o
0\ O
<°
?^
— 0^--|
^^
000000
O O O " o
^
'S*
<1
Anzahl der
Schimmelkolonien
in einer Pelrischen
Schale.
- o o o
Anzahl der
Bakterienkolonien
i.i einer Petrischen
Schale
— n O O M CI
O O •* M
Datum
der Zählung g^
'der Kolonien •-
>
>■ . .
>
^
A
>
A
X
X
X
■^
-<
M
00
NO
o>
Exponierungszeit
in Stunden
r^ N « ro ro ro
r<î fî u-i 10 f^
fO Tt »^ ro
\0 r^ r^
x^ ^ ^IJ &/)
Lufttemperaturen
Grad Geis.
X
-
i
^-
- "^ H
■J2
O)
0
i^
ON
0
in
0
■^
1
■ +1 "
1
" 1 ■'
■ 1
!
r.
+
1
Windverhältnisse
(Richtung usw.)
2Z
i >
■ ..."
; x
= z
Tageszeit
der Probenahme
^0
rt :^
-y)
— ci
■V
c J.
U
v
5 oj
■
0
^
•
M
üi)
tfl
^•5
ü
d
D
0)
•y. 25 o
'n
,_
-Ü
:0
^ ■-;
l-M
a
c
CÜ
OJ
rt
^0
^
"^
-— . "^ IJ
c<
Probenahme £"
Nr. im Journale
-
>
-'
>
■
»
>
d
>
>
>
lÖ
-'
■^
0
^
■*
m
VO
r^
0
0
Os
0
rt-
m
»o
m
to
■"I-
■*
xj- -o
-o
VO
vo
On
0
0
1 6 ERIK EKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
Von den neun steril befundenen Schalen waren zwei während der relativ langen
Zeit von 7'/2 Stunden exponiert gewesen.
Obwohl die oben berichteten Untersuchungen allzu wenige gewesen sein dürften
um an und für sich irgend welche völlig allgemeingültige Schlussfolgerungen über
den Bakteriengehalt der Luft in der Antarktis zu erlauben, so zeigt doch die Durch-
schnittszahl wie auch das Ergebnis jedes einzelnen Versuches (0,43 Bakt. pro Schale
und Stunde) dass die Luft in der Gegend, wo die Beobachtungen stattfanden, sehr
arm an Mikroorganismen ist. Ähnliche vom Verf. in Stockholm zur Sommerzeit
angestellten Versuche zeigen, dass hier eine Petrische Schale eine Exponierungszeit
von nur wenigen Minuten braucht, um so viele Bakterien einzufangen, dass die
Anzahl der ausgewachsenen Kolonien später nicht zu zählen ist; — dies nur als eine
Vergleichung bemerkt.
Wird ausserdem die, auch nach einer verhältnismässig langen Exponierungszeit,
grosse Anzahl steril befundener Proben in Betracht genommen, so ist es deutlich,
dass die Luft auf Snow- Hill, wenigstens zeitweise, im wesentlichen als steril be-
trachtet werden kann. Es ist auch sehr wahrscheinlich, dass die am Ende der Ex-
ponierungszeit infizierten Schalen hauptsächlich, vielleicht ausschliesslich durch von
dem umgebenden Boden aufgewirbelte Staubpartikel infiziert worden waren. So wie
die Observationen gemacht wurden (die Schalen standen unmittelbar auf der Boden-
oberfläche) und mit Rücksicht auf die auf Snow-Hill herrschenden Windverhält-
nisse, war ja der Weg zu einer derartigen Infektion leicht gegeben. Nur selten befand
sich die Luft wirklich in Gleichgewicht so lange wie es die verschiedenen Ex-
ponierungszeiten der respektiven Schalen zeigen. Die grösste Anzahl Bakterien
wurde auch während der Zeit eingefangen, da die antarktischen Stürme am häufigsten
auftraten und Windstille selten herrschte (man vergleiche in der Tabelle die Monate
Mai und Juli).
Aus den gemachten Proben geht keinen Zusammenhang zwischen dem gefun-
denen Bakteriengehalt und der Bewölkung hervor (Sonnenschein, trübes Wetter
oder Xebel). Während der Sommermonate (Dezember-Januar-Februar) wurden ge-
wöhnlich keine Luftuntersuchungen vorgenommen; ich bin aber fest überzeugt, dass
die Luft zu der Zeit keinen grösseren sondern vielmehr einen geringeren Gehalt an
Bakterien gezeigt hätte. Während dieser wärmeren Jahreszeit waren ja die ober-
flächlichsten Erdschichten aufgetaut und feucht, nicht wie während der kälteren Jahres-
zeit etwa hart gefroren, entweder zu einer zusammenhängenden Masse oder in der
Form einer den festeren Boden deckenden Schicht von feinem, trockenem Sand oder
Staub, den der Wind leicht aufwirbeln konnte. Während der wärmeren Jahreszeit,
wenn der Boden aufgetaut war, wirkte sicherlich die reichliche Feuchtigkeit des
Bodens hindernd, so dass nur bei starken Stürmen feste Partikel vom Boden los-
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 17
gerissen und vom Wind in die Luft hinaufgeschleudert werden konnten. Ausserdem
waren ja die Stürme im Sommer weit seltener und schwächer als im Winter.
Zwar sind die betreffenden Untersuchungen nur auf der Insel Snow-HiU vorge-
nommen worden und geben also nur die dortigen Verhältnisse an. Aber da die Insel
Snow-Hill einer der nördlichsten (d. h. vom Südpol mehr entfernten) Teile des antark-
tischen Festlandes ausmacht, und da der eis- und schneefreie Boden hier von be-
deutend grösserer Ausdehnung ist als auf den meisten anderen bekannten antarktischen
Landgebieten weiter nach Süden, so scheint es mir, als ob die Bedingungen für eine
Bakterien flora im wesentlichen nicht viel günstiger sein sollten in übrigen Teilen der
Antarktis als auf der Insel Snow-Hill. Ich halte es daher für wahrscheinlich, dass
die Ergebnisse, die ich auf der Insel Snow-Hill erhielt betreffs des Bakterien-
gehaltes der Luft, im Grossen genommen gleichartig sein werden auf den meisten
anderen von Schnee und Eis freien Landstrecken in der Antarktis.
Es würde schwer halten, auch das Vorkommen der sehr geringen Anzahl von
Mikroorganismen zu erklären, die wir bei den Untersuchungen der Luft ' erhielten,
wenn nicht die im Nachstehenden berichteten Erduntersuchungen es ausser Zweifel
stellten, dass sie ausschliesslich als ciifällige, von de?i oberflächlichsten Erdschichten
lierstauiincnde Verunreinigungen betrachtet werden müssen. Durch den Wind
werden einige Partikel aufgewirbelt, aber sie sinken bald wieder, wegen ihrer grossen
Schwere, zu Boden, ohne, wie in wärmeren Gegenden, infolge des sich dort vor-
findenden grossen Zusatzes von organischen (also leichten) Produkten, eine relativ
lange Zeit in der Form von >'Staub. in der Luft suspendiert zu bleiben.
Alle die aus der Luft erhaltenen Bakterienarten fanden sich später im Laufe
der Untersuchungen in reichlicher Menge in der Bakterienflora des Bodens wieder,
was noch die Schlussfolgerung begründet, dass die Bakterien der Luft nur als zu-
fällige, durch Windstösse vom Boden in die niedrigsten Luftschichten aufgewirbelte
Verunreinigungen zu betrachten sind. -
Auch bei der vorerwähnten, gleichzeitig mit der schwedischen Expedition arbeitenden
deutschen antarktischen Expedition an Bord des »Gauss», wurden vom Artzc, Dr. Gazert,
Luftuntersuchungen vorgenommen. Dabei verwendete er die indirekte Methode, frisch
gefallenen Schnee zu sammeln und zu verschmelzen. Eine abgemessene Menge Schmelz-
wasser wurde mit der Gelatine, die man nachher erstarren Hess, gemischt, worauf das Ganze
in den Thermostaten eingestellt wurde. Mittels dieser Methode erhielt Dr. Gazert bei
allen Gelegenheiten gar keine Bakterien, sondern der Schnee zeigte sich immer keimfrei.
' Man vergleiche hiermit das oben Gesagte über die üblichen Windrichtungen in der .Antarktis und
die, im Grossen gesehen, daraus folgende Unfähigkeit des Windes, feste Partikel, einschliesslich Bak-
terien, von anderen wärmeren Gegenden mitbringen zu können.
^ Was die bei diesen Luftuntersuchungen gefundenen Bakterien betrifft, so sind sie in dem K.ipitel
beschrieben, das die aus der Erde auf Snow-Hill entnommenen, reinkultivierten und näher studierten
Bakterienarten behandelt.
Schwedische Südpolar-Exfeditian igoi — igoj.
i8 ERIK EKELÖF. (Schwed. Südpolar-Exp.
Untersuchungen der Bakterienflora des Erdbodens auf
Snow-Hill.
Wie oben bemerkt, waren schon von Anfang an die Untersuchungen des ant-
arktischen Bodens von ganz besonderem Interesse, da, zur Zeit der Abfahrt unserer
Expedition, solche Untersuchungen weder in den nördlichen noch in den südlichen
Polarländern jemals früher vorgenommen worden waren. Dies war um so bemerkens-
werter, da bakteriologische Luftuntersuchungen, und zwar mit Hülfe einer sehr kom-
plizierten und kostspieligen Methode, an verschiedenen Stellen in den nördlichen
Polargegenden veranstaltet worden waren, wobei der Luftfiltrier-Apparat sogar bei
mehreren Gelegenheiten auf dem entblössten polaren Boden zur Anwendung kam
Vielleicht waren es, wie genannt, die bei diesen Luftuntersuchungen erhaltenen Re-
sultate, — man fand die Luft vollständig steril — die zur Folge hatten, dass keine
weitere Erduntersuchungen zu stände kamen.
Es gab noch einen Grund dazu, dass ich unter allen anderen sich darbietenden
naturwissenschaftlichen Feldern für bakteriologische Forschungen, mich hauptsächlich
dem antarktischen Boden zuwandte, und dies war der Plan, nach dem unsere Ex-
pedition gegründet war: eine überwinternde Partie, zu dem Verf. gehörte, sollte sich
für längere Zeit auf festem antarktischem Boden niederlassen. Hier böte sich natür-
lich eine ausgezeichnete Gelegenheit für Erduntersuchungen, was bei Südpolar-Kx-
peditionen sonst nicht immer der Fall ist. Oft finden die Überwinterungen hier
unten, freiwillig oder unfreiwillig, auf dem Meere statt, da die SchiiTe während des
langen Winters im Treibeis gefangen und festgefroren werden. Auch wäre es bei
den drei gleichzeitig arbeitenden Expeditionen (der schwedischen, der deutschen und
der englischen) wahrscheinlich nur bei der schwedischen möglich gewesen, Erdunter-
suchungen auszuführen. Die deutsche Expedition unter v. Drygalski sollte nämlich
an Bord des »Gauss« sich in einem Teile der Antarktis bewegen, wo mit grösster
Wahrscheinlichkeit festes Land nicht erreicht werden konnte. Zwar erreichte man
bei einigen Gelegenheiten, obwohl dies nur auf Schlittenreisen, eine kleine, kahle
Felseninsel, /den Gaussberg», aber aus verschiedenen, ganz natürlichen Gründen
wurden keine weitläufigeren Erduntersuchungen hier vorgenommen. Bei der eng-
lischen Expedition unter Scott schliesslich wurden, so viel ich weiss, keine solche bak-
teriologische Untersuchungen ausgeführt. Die Verhältnisse entwickelten sich später,
wie vermutet war, also, dass die Überwinterungspartie (inclusive Verf.) der schwe-
dischen Expedition auf eis- und schneefreiem antarktischem festem Boden eine un-
erwartet lange Zeit bleiben musste, wobei eine ziemlich vollständige Serie von Erd-
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. I9
Untersuchungen vorgenommen wurden. Die Meerwasser-Untersuchungen hingegen
mussten bei der schwedischen Expedition * aus verschiedenen Gründen diesen Unter-
suchungen nachstehen. Bei der deutschen Expedition wurde der Bakteriologe,
Dr. Gazert, von den Umständen genötigt, hauptsächUch das Meer als sein Unter-
suchungsgebiet auszuwählen, während keine weitläufigeren Erduntersuchungen dort
zu Stande kamen. Man kann deshalb sagen, dass die beiden Expeditionen (die schwe-
dische und die deutsche) sich in bakteriologischer Hinsicht zum grossen Teil er-
gänzten, und dies um so mehr als die beiden auf ungefähr demselben Breitengrade,
aber auf verschiedenen Längengraden arbeiteten.
Solche Vermutungen seitens der Auktoritäten der Bakteriologie, nämlich dass
•der polare Boden fast oder ganz frei von Mikroorganismen sein sollte, waren, wie
gesagt, auf die Resultate der gemachten Luftuntersuchungen, zum Teil aber auch
auf die Erfahrungen gegründet, die man über die Lufttemperaturverhältnisse der
Polargegenden gewonnen hatte. Dabei vergass man aber, dass in einem Lande mit
konstant niedriger Lufttemperatur (z. B. mit einer Mitteltemperatur unter ± o°C.)
der Boden nicht notwendigerweise das ganze Jahr durch denselben niedrigen Tem-
peraturgrad haben muss wie die Luft. Die Insolation ist ein Faktor, mit dem man auch
in den Polargegenden zu rechnen hat, und Versuche, die Verf. während des Aufent-
haltes auf Snow-Hill anstellte, zeigen, dass die Einwirkung der Insolation nicht selten
in dem Erdboden Temperaturen hervorbringt, die mehr als genügend sind, um eine
üppige Vegetation hervorzurufen, auch bei solchen Bakterien, die in warmen Klimas
verweilen. Es ist dies eine Tatsache, dass in Antarktis die Temperatur der Ober-
flächen-Erde, trotz der Niedrigkeit der Lufttemperatur (bei oder unter + o°C.) durch
Einwirkung der Insolation eine ähnliche Steigerung erlitt wie die der Erde in tem-
perierten oder gar in tropischen Ländern. In diesem Sachverhalt liegt auch der
Schlüssel zu dem recht unerwarteten Ergebnis in Bezug auf den Bakteriengehalt des
antarktischen Bodens, worüber im Folgenden Erläuterung gegeben wird.
Die bei den unten beschriebenen Erduntersuchungen angewandte Methode war
die folgende: Mit einem kleinen, besonders für diesen Zweck gemachten sterilen,
schalenförmigen Löffel aus Silber, der genau V40 grm destilliertes Wasser hielt (das
Volumen also '/40 ccm), wurde die zur Untersuchung ausgewählte Erde vorsichtig ge-
nommen, wobei so fein verteilte Erde wie möglich vorgezogen wurde. Um so weit
möglich eine Quantität von genau ','40 ccm abzumessen, wurde das Aufmass mit
einem kurz vorher in freier Flamme sterilisierten Messerblatt vorsichtig weggestrichen
in gleicher Höhe mit den Rändern des Löffels, und dies ohne dass der Inhalt abge-
plattet oder zusammengedrückt wurde. Die auf diese Weise erhaltene Erdmenge
wurde sofort in ein mitgebrachtes, mit Wattepfropfen versehenes, steriles graduiertes
* Siehe ausführlicher hierüber weiter unten in dem Abschnitt über die Meerwasseruntersuchunçen.
20 ERIK EKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
Proberohr eingeführt und dies gleich ins Laboratorium gebracht. Wenn man es
nötig hatte, einen langen Weg zu gehen, und wenn die Insolation stark und die
Lufttemperatur besonders hoch war, so traf ich die Vorsichtsmassregel, beim Trans-
portieren das Proberohr in einem mit Schnee oder Eiswasser gefüllten Topf zu
halten, wodurch eine die Resultate trübende Erwärmung mit Sicherheit ver-
mieden wurde.
Nach der Ankunft ins Laboratorium wurde der im Proberohr eingeschlossenen
Erde lo ccm flüssige sterile Gelatine zugesetzt, worauf die Mischung durch kräftiges
Umschütteln so vollständig und homogen gemacht wurde wie möglich. Aus der auf
diese Weise hergestellten Mischung von Gelatine und Erde wurde dann so schnell
wie möglich mit einer graduierten Pipette eine gewisse, bestimmte, obwohl bei ver-
schiedenen Gelegenheiten etwas wechselnde Quantität aufgesogen (gewöhnlich i oder
' 2 ccm). Diese Quantität wurde in eine zur Hand stehende sterile Petrische Schale
entleert. Dieser wurde dann eine zirka lO ccm grosse Quantität sterile flüssige Gela-
tine zugesetzt, und das Ganze wurde durch Hin- und Herbewegen der Schale zur
Mischung gebracht. Die Petrische Schale wurde darauf unmittelbar auf eine mit Eis
abgekühlte Bleiplatte gestellt, wo der Gelatine nach einigen Augenblicken erstarrte.
Hiernach wurde schliesslich die Schale in den Thermostaten eingeschlossen. Dieser
wurde bei einer Temperatur von + i6 bis + 19° C. gehalten. Nachdem die in der
Schale etwa befindlichen Mikroorganismen zu fürs Auge völlig beobachtbaren Kolo-
nien ausgewach.sen waren, was im allgemeinen eine Zeit von wenigstens i bis i '/z
Woche erforderte, wurden die Kolonien gezählt. Um nicht unnötigerweise den Inhalt
zu infizieren (vergleiche frühere Darlegungen über die drohende Schimmelinfektion),
zählte ich gewöhnlich die Kolonien in der Weise, dass die Petrische Schale umge-
kehrt auf eine schwarze, mit roten Linien karrierte Unterlage gelegt wurde, worauf
die Zählung mit Hülfe einer Lupe geschah (zirka 5-fach. Vergrösserung).
Bei einigen Gelegenheiten, wenn ein sehr geringer Bakteriengehalt zu erwarten
war, wurde der ganze Inhalt des zuerst zubereiteten Gelatinerohres (' 40 ccm Erde
+ 10 ccm Gelatine) ohne weitere Verdünnung in eine Petrische Schale entleert,
die man darauf in den Thermostaten einstellte. Besonders bei solchen Gelegen-
heiten, wo Erdproben nicht aus der Oberflächenerde selbst genommen wurden,
sondern aus der Tiefe (damit meine ich hier eine Tiefe von mehr als '2 dm und
darüber) mussten grössere Erdquantitäten als gewöhnlich verwendet werden. War
die zu untersuchende Erde bisweilen hart gefroren oder in Klümpchen zusammen-
gekittet, so wurde sie mittels eines sterilisierten Messerblattes zu feinem Staub zer-
drückt, damit eine gewisse, bestimmte Quantität der Erde leichter zu erhalten sei.
Um eine feinere Zerteilung der genommenen Erde zu bekommen, wurden Versuche
mit Bouillon als erste Verdünnungsflüssigkeit angestellt. Wegen der Dünnheit dieser
Flüssigkeit war es aber schwer, so schnell nach dem Umschütteln eine bestimmte
Bd IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 21
Menge davon mit der Pipette aufzusaugen, wie es nötig gewesen wäre, um die ganze
Mischung homogen zu machen. Infolge der Beschaffenheit der Erde (die grosse
Schwere der einzelnen Partikel) sank nämlich der grösste Teil der festen Partikel zu
Boden. Da man, bei der Verwendung von Gelatine, dank deren Seimigkeit und trägfliess-
ender Konsistenz, dieser Schwierigkeit entging, hörte ich bald ganz damit auf, Bouillon
als VerdünnungsflU.ssigkeit anzuwenden und gebrauchte ausschliesslich die Gelatine.
Agar eignete sich wegen seines hohen Schmelz- oder vielmehr Erstarrpunktes weniger
zu Verdünnungsflüssigkeit und wurde deshalb nicht angewandt.
Bei der Probenahme in i dm Tiefe oder mehr wurde zuerst eine Vertiefung
von der gewünschten Tiefe aufgehackt, worauf mit einem beim Ausgraben wieder-
holentlich in freier Flamme sterilisierten Messer Erde aus der bestimmten Tiefe ab-
gekratzt wurde.
Die beim Untersuchen des Bakteriengehaltes sowohl der Luft als der Erde an-
gewandte Gelatine war folgendermassen zusammengesetzt: i Liter gewöhnliches
Wasser (durch Schmelzen von Gletschereis erhalten) -f- 10 grm Pepton (Wittes) + 20grm
Fleischextrakt (Cibils) -;- ICX) bis 150 grm Gelatine -|- ca. 1.4 grm Soda. Die
Flüssigkeit wurde mittels Soda schwach alkalisch gemacht, wobei die Alkalescens
im Allgemeinen mit Phenolphtaléin, zuweilen auch mit Lakmus bestimmt wurde.
Für gewöhnlich hatte die vom Verf. angewandte Gelatine einen Schmelzpunkt zwischen
-I- 21 und -f 25° C. Um die Sterilität der Nährsubstrate zu kontrollieren, wurden,
nach jedem »Kochen», immer einige Petrische Schalen mit dem respektiven Nähr-
substrat in den Thermostaten eingestellt, damit eine etwaige Infektion in die Er-
scheinung treten sollte. Über die bei den übrigen bakteriologischen Arbeiten (Rein-
kulturen und Studien verschiedener Bakterienarten aus der Luft und der Erde wie
auch aus dem Meerwasser etc.) verwendeten Nährsubstrate wird im letzten Kapitel
dieser Arbeit Beschreibung geliefert.
Verschiedene Schwierigkeiten boten sich beim Ausführen der im F"olgenden
beschriebenen Erduntersuchungen dar, von denen ich hier nur die aller wesentlichsten
hervorheben werde, da sie möglicherweise auf die Ergebnisse einwirken.
Im Anfang unseres Aufenthaltes auf Snow-Hill, fanden wir eine gefährliche
Quelle des Irrtums darin, das manchmal die Thermostat-Temperatur, besonders in
der Nacht, so hoch stieg, dass die Gelatine in demselben schmolz. Der Thermostat,
den ich mitbrachte, hatte nämlich keinen Selbstregulierungs-Apparat der Temperatur.
Nachdem das Personal an der Station sich an die Beaufsichtigung des Thermostaten
gewöhnt hatte, kam es aber nur selten vor, dass derartige Missgeschicke eintrafen,
was jedoch im Anfang viele Arbeit vereitelte.
Eine andere, schwerer zu vermeidende Schwierigkeit lag in der unerhört grossen
Schimmelinfektion, die schon im Kapitel über die Luftuntersuchungen erwähnt
22 ERIK EKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
worden ist. Um, so viel wie möglich, die Gefahren zu vermeiden, die diese Schimmel-
Beeinträchtigung mitfUhrte, wurden verschiedene Vorkehrungen getroffen.
Wenn mit offenen Röhren oder Schalen gearbeitet wurde, mussten die Türen
des Hauses sorgfältig geschlossen sein; die innere W'andbekleidung aus Pappe, die
von Anfang an einen vorzüglichen Nährboden für den Schimmel bildete, wurde von
den Wänden abgerissen und diese mit Sublimat und Formalin abgewaschen. Die im
Hause sich aufhaltenden Personen wurden dazu angehalten, in der nächsten Nähe
des Observators nicht zu gehen oder sich zu bewegen, wenn er mit irgend einer
Arbeit beschäftigt war, bei der eine Infektion durch Schimmel zu befürchten war
usw. Dank diesen Massregeln gelang es mir, trotz allem, im Grossen genommen
mich von den ungeheuren Schimmelmassen im Wohnhaus, d. h. Laboratorium, unab-
hängig zu machen.
Der grösste Nachteil dieses Schimmels war doch, dass ich, trotz meines langen
Aufenthaltes auf Snow-Hill, es nicht ins Klare bringen konnte, ob Schimmel wirklich
in der Natur in Antarktis vorkam, oder ob er ausschliesslich von aus wärmeren
Gegenden mitgeführten Keimen herrührte.
Indessen sind von den hier unten dargelegten Proben, nur diejenigen aufgeführt,
bei denen die Versuche in allem tadellos waren, und wo Schimmel und dergl. keine
Unsicherkeit betreffs der Exaktheit der Resultate verursachte.
Die erste Erdprobe aus den Polargegenden, deren Bakteriengehalt, so viel ich
weiss, jemals bestimmt worden ist, wurde auf der Insel Snow-Hill am 25. März
1902 genommen, also im Anfang des antarktischen Herbstes. Da ich annahm, dass
der Erdboden im Allgemeinen ziemlich arm an Bakterien sein würde, wählte ich
dieses erste Mal einen Platz aus, der grössere Möglichkeiten für das Dasein von
Mikroorganismen zu bieten schien als wie dies sonst im Allgemeinen der F"all auf
Snow-Hill war. Die Probe wurde also an einer Stelle auf der östlichen Seite des
eis- und schneefreien Bergplateaus von Snow-Hill, aus einer kleinen Menge Erde
zwischen den Wurzeln eines kleinen in Klümpchen wachsenden grünen Mooses ent-
nommen. Diese Mooshöckerchen wuchsen in den Spalten zwischen einigen grösseren
Schiefersplittern und schienen vor dem Angriffe des Windes ziemlich geschützt zu
sein. Kein Eis noch Schnee war in der nächsten Umgebung zu finden. Die Luft-
temperatur war bei dieser Gelegenheit zirka — 8' C. Sonnenschein und schwacher
Nordostwind herrschten. Nachdem die Probe, die aus zirka ' '2 ccm fein verteilter
sandiger Erde bestand, mit Gelatine gemischt worden war, und später während ca.
I ','2 Woche im Thermostaten gestanden, ergab sie das unerwartete Resultat, dass
eine so grosse Menge von Bakterienkolonien auf der Gelatineplatte hervorgewachsen
waren, dass es unmöglich war, sie zu zählen. Anfangs war ich geneigt, diese unter
vorhandenen äusseren Umständen grosse Vegetation wenigstens zum Teil für eine
Verunreinigung zufolge irgend eines begangenen Fehlers zu halten; aber einige
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 23
Kontrollproben zeigten mir, dass dies nicht der Fall sein konnte. Das Aussehen
der Kolonien, so wie auch die Weise, in der sie hervorwuchsen (sie schienen als
kleine Pilze aus den in der Gelatine mit der Lupe beobachtbaren kleinen Erd-
klümpchen hervorzuwachsen, so dass diese letzteren rings um mit kleinen blumen-
kohlartigen Wucherungen besetzt waren; die Gelatine im Übrigen schien fast
bakterienfrei zu sein) erwies völlig, dass die Mikroorganismen, die in der Gelatine
hervorwuchsen, ausschliesslich von der genommenen Erde und von keiner zufälligen,
anders woher kommenden Infektion herrührten. Bei dieser ersten Probe wurde die
Erde- und Gelatinemischung auch nicht so gut umgeschüttelt wie es, nach dem was
die Probe ergab, nötig gewesen wäre; dies wurde bei den folgenden Proben beachtet.
Mit dieser ersten Probe wurde es mir mit einem Mal klar, dass die üblichen Ansichten
betreffend den Mangel oder die Armut an Mikroorganismen des polaren Erdbodens
falsch sein müssen. Entweder müssen die Erdbakterien in Antarktis das Vermögen
besitzen, bei weit niedrigeren Temperaturen vegetieren und sich vermehren zu können
als wie dies mit den vorher bekannten Erdbakterien im Allgemeinen in anderen
milderen Gegenden der Erde der Fall war, oder auch muss der Boden auf Snow-
Hill, wenigstens Zeitweise, einer viel höhere Temperaturen bewirkenden Erwärmung
ausgesetzt sein, als die gefundenen Lufttemperaturen es angaben.
Seit es mir, durch Versuche mit verschiedenen Verdünnungsgraden, klar ge-
worden, dass von einer Mischung von '/40 ccm Erde mit 10 ccm verflüssigte Gela-
tine, I bis V2 ccm dieser Mischung, d. h. ','400 bis ', soo ccm Erde) genügend gross war,
um, nachdem diese Quantität in einer Petrischen Schale noch mit Gelatine verdünnt
worden war, eine zuverlässige Zählung der Anzahl der später sich entwickelnden
Kolonien zu erlauben, blieb ich schliesslich bei dem oben angegebenen Verdünnungs-
grad stehen als dem dafür am besten geeigneten. Nachfolgende Tabelle (Tabelle II)
bildet das Resultat aller auf Snow-Hill genommenen Oberflächen-Erdproben (mit
îOberflachenerdes meine ich wie gesagt in diesem Aufsatz immer die oberflächlichste
Erdschicht bis zu einer Tiefe von 5 cm). Beistehende Kurve und Tabelle III sind mit
Hülfe der vorigen Tabelle zusammengestellt. Wegen der Vervollständigung ist zwar
bei jeder Probe angegeben worden, ob Schimmel in derselben vorkam oder nicht,
und im ersteren Fall die Anzahl der Schimmelkolonien; aber leider kann ich nicht,
wie oben bemerkt, diesen Zahlen irgend einen e.xakten Wert beimessen, da der er-
haltene Schimmel in den meisten, wenn nicht in allen Fällen, einer zufälligen Infektion
von unserem Laboratorium zugeschrieben werden muss.
Die Angaben der Tabellen bedürfen im Allgemeinen keine nähere Erklärung.
Fis dürfte aber zu bemerken sein, dass ich an einigen Stellen angegeben habe, ob
die Proben von nach Norden oder nach Süden liegenden Abhängen genommen
waren: dies aus dem Grund, dass die Winde in der Antarktis, wie früher bemerkt,
im Allgemeinen mit sehr konstanten Windrichtungen wehen (abwechselnd in süd-
24
ERIK EKELÖF,
(Schwed. Südpolar-Exp.
h
Anzahl Bakterien per
o
R
R
o
o
o
O
o
R
R
8
CI
R
0
2
R
I ccm Erde (berechnet mil
o
^
•*
o
CI
-O
O
n
y:
0
-.c
Cl
0
Hülfe der vorigen Zahlen)
yD
N
-
fo
-r
f.
ri
C)
r«^
Anzahl Schimmel-
5
Kolonien in der Erdprobe
Ü
Ü
o
ü
ü
O
V
rc
o
O
0
ri
u^
«
Anzahl der Bakterien-
Kolonien in der unter-
o
C-1
CS
\J-\
•*
-
CO
CI
Tf
O
o
M=
xr\
CN
0
suchten Erdprobe
Datum der Zählung der
■^
VÔ
VD
uS
Vf!
r^
■O
t^
00
ausgewachsenen Kolonien
ei
-
vo
vd
-
^
N
CM
■o
Grösse der untersuchten
s
o
g
S
%
S
o
S
^
s
c
o
c
0
0
S
Erdmenge
^
"
-^
-
-
-
-
-~
-'
-"
-"
Temperatur der
ü
genommenen Erde zur Zeit
1
1
1
1
H-
A
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
der Probenahme
+
Anzahl Stunden von
c
Sonnenschein (registriert
mit Campbell-Stokes' Sun-
r^
-
C^
-
LTl
J
■<î-
c
-
-
;"
Z,
0
shine recorder)
c/;
tu
,,;
'5
'/'.
r.
5
'S
^ ^
c
—
tl)
o
rt
ç
rt „
rt
j=
V >
-r
rt
o
rt
ü
u
t:
X
CJ
- a
o g
'^
II
—
rt
CA
w
"cil
rt "7
4:;
"m
ex
c
.s
M 5
^
—
< c
ITZ
Ci
rt
0:
rt
rt
c
g
■0
c
'A
w
4J 'C
C3
■^
;i
H
ci
c
o
C
1»
0
^
u
IT.
-
:C
<
--
G
w
\f^
»A
»/>
sr<
^
Datum der Probenahme
z
^
.,
u-»
..
'
o
VC
r-
rf,
o
CJ
Cl
-
ro
CO
Nummer der Probe
oc
Os
CO
TT
\o
t^
rr.
__
00
f>
VO
rn
«
im Journale
\r\
li-1
in
0
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 2$
n
Q
n
o
o
n
O
o
n
n
o
o
Q
o
n
n
o
<>
o
(1
(!
o
o
o
(>
o
o
n
<>
o
N
o
n
«
00
CO
o
N
\o
sn
o
o
o
■:h
vj
«j
r^
VO
SD
m
•*
\D
M
^
—
—
o
o
—
W
c*
^
„*OOM ^^^0^*(^N
o
o
o
oo
«
irî
-
"
-
ON
CO
0*
-
ö
m t^ \c 'sO
Mill I I I I I I I I II I I I I I I I I I I I I I I
r-, - (*^ ft ~-.^ ;* O "^ *.(-<»» I
?'. i
JZ .S Cfi
ü ü":^. ü ü
°- n .. "r^ I 00°-
», if\ ^
II I I I I +' II I
p,
_ ca
o C
M
,fi
J=
f-
^
t/)
<
^
rt
U _Q OjO ,—,
n
M
VO
r-~
w
m
u-ï
ClO
(T*
O
i-r
N
fO
r«i
m
m
''l-
^
'i-
rf
Tj-
vn
\r\
Schwedische Südpolar- Expedition igoi — igoj.
26
ERIK EKELÖF,
(Schwed. Südpolar-Exp.
Anzahl Bakterien per
I ccm Erde (berechnet mit
8
8
ce
8
O
o
8
1
O
8
o'
O
O
O
O
O
O
8
o
8
O
O
CiO
O
5
Hülfe der
vorigen Zahlen)
"
"
^
vO
li^
Anzahl Schimmel-
n
o
li-i
CJ
C*
O
„
Kolonien
m der Erdprobe
Anzahl
der Bakterien-
8
CO
in
0
Kolonien in der unter-
Cl
^
»^
Cl
O
r^
O
Ci
-
Cl
O
r-
t^
-1-
suchten Erdprobe
Datum d
er Zählung der
o
fi
N
ci
o
-:
A
-•
«
ausgewachsenen Kolonien
vri
^
\n
N
O
«
W
«
Grösse d
er untersuchten
p:
g
8
g
g
g
s
g
g
g
o
5
g
g
g
g
g
g
s
Erdmenge
o
-"
-
-^
-^
-~
-
-
-
-"
-~
-~
"
"
-~
Te m
peratur der
Ü
Ü
^^5 .
üg.
genommenen Erde zur Zeil
1
1
+1
-
1
1
1
1
[
-■
t^ .
'^
+ H
*
-ï- ^
V % "
der 1
Probenahme
ci
-r
r
;M
+ s
Anzahl
Stunden von
c
Sonnenschein (registriert
n
---
M-
O
.
.
Tt
«
.
^
0
A
-J-
mit Camp
jell-Stokes Sun-
m
0
shine recorder)
n
çS
«-^
"
'-
**
'^
*•
o
c
rt
^^
•J:
yi
s
&
X
en
x
g
Ü
O
Ü
Ü
Ü
Ü
Ü
Ü
-3 O
"o
*
°M
«
"o
"-
»
«
A
°o
-
°^
"
"•î
^
^«
5
+1
1
-H
-H
1
1
1
^
0)
1*
o
zl
U
.^
. ë -
O
az3
u
^
Sc
ce
'^ 7^ ^
^ 5 W
"
"
*
A
u
M
p
m
Ö/!
'^
^§
3
ci
^
o
i2
te
C
O
OJ
c
C
O
OJ
X
o
c
5
c rt
(D ^
X
rt
^
a
'J
>
"S ITI
W <
ni
QJ
•^ 6
p s
rt
7^
l|
's/]
c
ri
"So
« J.
MO
c
T3
5
'Ko
"3:
■AS
rt
o
V
-u
<
t:
-o
o
'S
XI
z>
X
-5
'U
1 §
c;
rt
3
I-)
^s
ii
.£ 5
^
.r.
CJ
:0
z
X - —
o «
:0
5
(5
rt
)4
a
N
N
ci
ci
ci
ci
ci
ci
Ci
Cl
Datum des Probenahme
!<
^
■^
■=.
"^
^
=.
^
*
tT)
W)
r^
M
î^
in
C^
Cl
?
Nummer der I'rol)e
00
o
r^
O
^^
rf
in
^
r^
Ov
»n
\n
»O
vO
VU
^D
im
Journale
■-'
■"
""•
■"■
■"•
•"
"■
^
"
Bd. IV: 7)
BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN.
o
o
o o
11 III
+ =
! I
II II II
I I I
M
.5
3^ C
._: _; ^ tc ^
-T^ 'U 'T:
W- ^
z
28
ERIK EKELÖF,
(Schwed. Südpolar-Exp.
Anzahl Bakterien per
R
R
R
O
S
O
O
o
8
CO
ë
8
q
0
0
0
I ccm Erde (berechnet mit
O
t>0
O
00
o
li-i
O
Tj-
^0
oo
0
CO
cK
>o
ü
cys
Hülfe der vorigen Zahlen)
•^
"
r-^
C<ï
fO
Tf
ro
o
OJ
OJ
Kolonien in der Erdprobe
(L>
CJ
Anzahl der Bakterien-
O
0
0
0
o
Kolonien in der unter-
o
«.o
W
N
-
C)
ri
CO
-1-
-
suchten Erdprobe
rt
ci
Datum der Zählung der
?
VO
t^
00
od
CT*
d\
ausgewachsenen Kolonien
N
o
t^
-
o
^
0
Grösse der untersuchten
s
§
8
%
§
o
ä
o
1
o
g
0
g
0
f
0
0
Erdmenge
^
-
-"
""
-~
"
-"
"
-"
"
"
^
"
"
**
"
Temperatur der
genommenen Erde zur Zeit
1
1
\
1
1
]
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
der Probenahme
Anzahl Stunden von
c
Sonnenschein (registriert
-=i
-*
1
mit Campbell-Stokes' Sun-
=
«
rO
shine recorder)
f.
M
■s
w
-c
^
1^
E
L^J
/.
V
^
"
c
"
o
fi
'
u
G
'J
c
^
S
&
51
?:
s:
CA
=
ü
ü
ü
ü
ü
Ü
% ^
°«
-
-
tri
'b
•>
°o
-
'^fO
-
-
Z
+
1
1
1
1
_^
(U
1)
(U V
ÖÄ
oT
bo
oT
G
1>
oj ^ C _:=
aj
SjC
C
tr.
■Ü
oi;
.
^
^
,
.
„
^
u
r
1;
r
^ O ^
rt
rt
^ G
c:
■^
C
-^
a ^^
^4J
ai
-
c
^
ß
rt
t/;
1 -^
4J
To
c
0
— '
ÎÎ
■t;^;
h-
t:
^■iS
o g
tÄ
bjO
bjO
ac
ÜU
£
C
-7
ü?
«.s
bß
cua
13
b/1
- c
— c
O
^
'O
C r-
-si
<
T3
4J
0
a
JO
-c
1^
OJ
(/5
13
-^ 0
■f.
'S
13
■3
g
IS
4J
S
Datum des Probeanahme
O
On
-
6
-
A
-
-
c/5
-
-
-
-^
M
Nummer der Probe
CO
M-
u~>
VT)
r^
00
Ov
O
ro
Ti-
vO
r--
00
CT^
„
«
im Journale
N
W
«
«
N
rO
ro
•i-
r1-
^
VO
N
W
N
«
N
«
N
N
M
N
w
N
B(i. IV: 7)
BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN.
29
lieber oder nördlicher Richtung). Die Südwinde, fast immer in der Form von
starken Schneestürmen, bringen immer starke Kälte mit, die nördlichen hingegen
meistens eine Erhöhung der Temperatur. Infolge dieser Windverhältnisse, wie auch
infolge der stärkeren Besonnung auf nach Norden gelegenen Abhängen, muss die
Bakterienflora an verschiedenen Orten sehr verscliiedenen klimatischen Einwirkungen
unterworfen sein. Im Ganzen kann man sagen, dass auf den nach Norden liegen-
den Abhängen die Bedingungen für eine Bakterienflora sich bedeutend günstiger
T
•^
•?
1.J
0
1
.c
NC
■US
Ik
1
1
•3
CO
0
160.000
15 0,000
TtO,000
130,000
170,000
110,000
1
1 OOßOO
/
90,000
/
80.000
/
70.000
1
eo.ooo
1
50,000
1
toßoo
/
30ß00
\
/
?0.000
\
1
10,000
\,
^
■^^
/
^
/
0
^
s /
^
stellen als auf den nach Süden gelegenen, ein Verhältnis, das auch in einigen biolo-
gischen Eigentümlichkeiten bei den von den verschiedenen Stellen geholten Bakte-
rienarten zum Ausdruck kommt (siehe näher darüber unten). In einer Kolumne ist
die Lufttemperatur zu der Zeit der Probenahme angegeben. Diese Lufttemperatur-
angaben erhalten ihr Interesse erst beim Vergleich mit den später mitgeteilten, zu
gleicher Zeit ermessenen Erdtemperaturen. Die Mitteilungen bezüglich der Anzahl
Stunden von Sonnenschein während 24 Stunden sind vom Meteorologen der Expedi-
tion, Dr. BoDMAN, geliefert und sind mit Hülfe des von Campbell-Stokes konstru-
ierten sog. »Sunshine- recorders erhalten.
Wie aus Tabelle II hervorgeht, war die ganze .\nzahl der hier angeführten Erd-
proben 105. Von diesen waren 12, d. h. nur zirka 11-5 "., steril! Die übrigen
88'5 % enthielten immer Bakterien.
30
ERIK EKELÖF,
(Schwed. Südpolar-Exp.
^1
O
— s
'S-
^
b S
■■- '^
Q
.5;
t^
m
M
U-.
-o
M
0
M
«
«
CO
ir>
00
M
t^
n
t^
■a
.JL<
S
ON
m
r^
o
N
Ov
LT)
c-j
p^
m
M
r^
N
t^
CT-
O
r^
zn
n
f)
—
•-
•-
M
.-.
s
s
1
1
1
1
1
1
i
1
1
1
1
1
1
1
!
1
1
lO
CT.
tn
r^
oo
00
-r
■1
T*
00
tn
.n
'O
a>
n
n
C4
0
'x
s
-C
00
■^
Tf
r^
en
O
r--
m
"
«
-
r-^
N
-^
m
Tj-
t
VJ
rt
"
""■
■■
"
"
o
S
s
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
o
00
-o
-*■
\o
-o
.c
u^
H
i>*
-r
o
o.
n
^
•J-l
00
-O
o
i
s
r^
O
w-i
r^
o
VD
N
O
■^
N
>-•
r^
On
in
t^
t~~
in
VO
ï3
4Ï
s
1
i
1
!
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
:_,
C4
o*
1-
a«
lo
"^
o.
m
o
o
«
o
n
OO
>o
m
o
"S
S
en
r^
n
M
vO
M
•*
m
*
l_l
o
O
-o
O
en
m
H
«
N
C4
C
s
£
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
CJ
c^
Cl
o
(M
c»
s.
O
^o
0
in
t-^
o\
00
»n
o\
03
■-
o
-T^
ri
S
f--
ON
ro
^
VO
o
oo
"^
-■
o
O
O
I~^
^
en
■*
N
"
o
Ä
S
1
ï
1
T
\
1
1
+1
+1
1
ï
T
ï
1
3
o
«
N
-1-
N
-9-
00
1«
w
lO
m
fn
o
■-I
00
M
o
O
in
l-l
1-^
Ov
oo
VO
VO
4J
^
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
j
r^
t^-
0
«4
en
m
CTi
"*■
m
-1
irt
-t
r^
m
ro
-
•o
n
1)
.«
c
\r\
O
N
vn
ON
-+
>o
w
W
O
O
N
00
«
vn
Ln
m
■^
•S
N
M
«
rj
'-'
M
w
«
N
M
13
O
s
c
1
1
1
1
1
1
1
1
4-
1
1
1
1
1
1
1
1
-^
^
f
Cl
-t-
•O
-
-<
o
fo
r^
c\
0
(^
ro
rO
oo
r^
m
m
o '^
;i:
r*
r-^
O
u^
■rh
p^
■^
M
«
-i-
m
o
in
•-•
o
O
o\
00
rz
rt
:=:
«-.
►-.
m
Ä
=
1
1
1
1
1
1
1
1
+
+
4-
+
1
1
1
1
1
1
■f
m
^
lO
0
(^
o\
00
Cl
-o
m
N
o>
CO
N
et
O
M
'
h
%
N
"f
r^
H
N
u-^
.o
o
_.
O
>o
-.
en
O
00
VO
VO
(N
ri
f^
'r^
1
I
1
1
1
1
i
1
i
■f
+
1
1
1
i
!
u-,
M
ri
f*
-^
oo
0
CO
f-N
iT.
Ul
^
r-
t»
00
f'.
in
• i- ç^
n
_
_H
-t
-1-
r^
Ov
m
■^
00
oo
O
m
en
en
M
S
N
•^
r*^
CO
■rr
rn
N
—
•—
'—
M
ro
m
S 5
1
i
1
i
i
1
1
1
1
1
i
1
i
1
1
1
1
i
ri (U
's i
+
+
1
1
+
VO
+
+
0
en
VO
+
+
in
+
+
Cl
+
+
O
£0
-r
M
M
f
IJ-V
fo
r^
M
o
00
u-,
-r
^
T^
m
r^i
.»-
O
OJ -
ro
\n
zr\
-^
N
Tf
M
o^
w
o
en
-•
«i-
OS
•^
t^
«
r--
N
N
S ;^
1
1
1
1
1
l
1
1
1
1
1
'
1
= = i M
O
t-*
o
r^
^
^O
-1-
MD
:<;
i
1
1
1
1
1
1
1
2 Si-î^ -S
-+
r-*
t~^
r^
^
O
t^
M
rr
1
-,2Z a
OJ
i' « .s ^^ i -£
■^
CN
"
r-",
CT.
r^
'f
ON
o
CJ
OC
^
M
vC
i^
(^
m
n
vO
zahl
terien
I kein
rde.
o
n
n
O
O
O
O
O
o
o
n
n
C
O
O
o
n
O
o
fî
o
n
n
n
O
o
o
o
o
o
o
O
tJ
o
o
o
Cl
V/l
o_
■^
ci
lJ-1
■LT,
6
M
' rT
ri
m
rn
in
m
en
Cl
"■
rt
M
M
-
O
O
Oï ■
7) ■
-
^-
^-
S
-
^
—
•1
1(
>
u
-
ri
-
îr.
a-
ai
<^
;s
-
-
<
O
o
a
ci
*—>
Ä
S
<
S
-
-
<
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 31
Der grösste Bakteriengehalt wurde in einer Erdprobe vom 30 Dezember 1902
(also vom antarktischen Hochsommer) gefunden, wobei die Bakterienzahl sich bis
auf ca. 140.000 Bakterien pro i ccm Erde belief.
Die Zeit, während der die genommenen Proben auf Zuwachs im Thermostaten
stehen dürften, ehe die ausgewachsenen Kolonien gezählt wurden, variierte beträchtlich.
Durchschnittlich belief sich diese Zeit auf etwas mehr als iS Tage.
Um das Ergebnis aller in Tabelle II angeführten Proben zu veranschaulichen,
sind beigefügte Kurve und auch Tab. III aufgestellt worden. Die Kurve erhielt ich
dadurch, dass die Durchschnittsanzahl Bakterien pro i ccm Erde während jedes
Monats unseres Aufenthaltes auf Snow-HiU berechnet wurde. Die horizontale Gra-
duierung der Kurve zeigt also den Monat, die vertikale Graduierung die in diesem
Monat vorkommende durchschnittliche Anzahl Bakterien in i ccm Erde; im letzten
Fall erstreckt sich die Graduierung von o Bakterien an bis 160,000 pro ccm Ober-
flächenerde.
Wie schon früher erwähnt, war zur Zeit der Abfahrt unserer Expedition unter
verschiedenen Fachmännern im Gebiete der Bakteriologie und der Polarforschung die
Ansicht üblich, dass der Erdboden in den polaren Ländern vollständig oder fast
vollständig steril sei. Wie falsch diese Auffassung ist, zeigen mit aller erwünschten
Deutlichkeit die soeben gelieferten Tabellen. Weit davon' entfernt, steril zu sein,
zeigten statt dessen die oberflächlichsten Erd.schichten auf Snow-Hill, auch im Ver-
gleich mit den bakteriellen Erdverhältnissen in temperierten Gegenden der Erde,
eine ziemlich reiche Bakterienflora. Zwar erhielt man dann und wann eine Probe,
die steril war, aber eine nicht zu vergessende Tatsache ist, dass die hierbei unter-
suchten Erdproben im Allgemeinen aus nur so geringen Mengen Erde bestanden wie
'/400 bis '/soo ccm. Unmöglich ist es ja nicht, sondern statt dessen sehr wahrschein-
lich, dass, wenn die Erdmenge etwas grösser genommen wäre, auch da, wo in V400
bis '/soo ccm Erde keine Bakterien vorhanden waren, die Erde sich nicht als bak-
terienfrei herausgestellt hätte. Zu dieser Auffassung führt mich unter anderem das
Verhältnis, dass, wenn zuweilen grössere Quantitäten von Oberflächenerde (z. B. '/40
bis V20 ccm) in Petrische Schalen hinein gelegt wurden, Bakterienkolonien stets her-
vorwuchsen, und die Proben in keinem Falle steril waren.
Aus obigen Tabellen ergibt sich weiter, dass die durchschnittliche Anzahl von
Bakterien pro ccm Oberflächenerde im ganzen Jahr sich auf ca. 19,000 Bakterien pro
ccm Erde belief. Zum Vergleich mit dieser Zahl muss hier mitgeteilt werden, dass
Reimers bei Untersuchungen im mittleren Europa in Oberflächenerde einen Bakte-
riengehalt von ca. 2,8co,GCO Bakterien per Kubikcentimeter Erde fand. MiQUEL
fand in derselben Gegend in einer Tiefe von 2 dem einen Bakteriengehalt von
800,000 Bakterien per i grm Erde. Kramer fand dass die oberflächlichste Schicht
32 ERIK EKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
eines lehmigen, ziemlich stark humusgemengten Bodens ca. 650,000 Bakterien per i
grm Erde' enthielt.
Was hinsichtlich der Bakterienflora auf Snow-Hill besonders augenfällig ist, sind
einerseits die sehr grossen Veränderungen im Bakteriengehalte der Oberflächenerde
zu verschiedenen Jahreszeiten, und andererseits die während einer kurzen, nur einige
Monate dauernden Zeit des Jahres vorkommende grössere Vermehrung der Bakterien.
Während der Bakteriengehalt der Oberflächenerde in den 2 eigentlichen Sommer-
monaten (Dez. — Januar) ca. 78,000 Bakterien pro ccm Erde war, zeigte dieselbe
Erde während der übrigen 10 Monate des Jahres eine Durchschnittszahl von nur ca.
7,000 Bakterien, d. h. der Bakteriengehalt, der während der kälteren '/e des Jahres
sich ziemlich konstant und niedrig erhielt, erlitt während des wärmsten Sechstels des
Jahres eine fast zehnfache Vermehrung (von 7,000 Bakterien bis ca. 78,000 pro ccm
Erde). Zwar ist auch in milderen Klimas während gewisser Jahreszeiten die Bak-
terienflora einer solchen Einwirkung der Wärme ausgesetzt und erfährt dadurch
eine erhebliche und an verschiedenen Stellen sehr wechselnde Vermehrung; aber teils
dürften in vielen Fällen die relativen Unterschiede im Bakteriengehalt nicht so gross
sein, und teils — und dies vor Allem — ist die grössere Zunahme nicht so augen-
scheinlich nur an eine gewisse, kürzere Zeit des Jahres gebunden, wie in der Ant-
arktis. Während der kälteren ^ 0 des Jahres liegt also die sich vorfindende Bakte-
rienflora sozusagen im Winterschlaf, ohne dass irgend eine ivesentliche Vermeh-
rung oder Verminderung derselben statt findet, um wiederum während der 2 wärm-
sten Monate eine schnell aufblühende Vegetation und Vermehrung zu zeigen. Im
antarktischen Herbst (Februar — März) schien die im Sommer statt gefundene starke
Lebenstätigkeit der Bakterien wieder einer schnellen Reduktion der Individuenzahl der
in der Erde sich vorfindenden Mikroorganismen Platz zu lassen.
Eine Frage, die beim Erhalten obigen Resultates betreffend den Bakteriengehalt
der antarktischen Oberflächenerde sich jedem aufdrängt, der mit den klimatischen
Verhältnissen in Antarktis bekannt ist, ist diese: avV kann eine so reicliliclic Bak-
terienflora, wie die in der Erde auf Snoiu-Hill tatsächlich gefnndene, dort ihre
Daseins Bedingungen findefi? Dass die Erdbakterien als Regel (wie die Bakterien im
allgemeinen) sehr niedrige Temperaturen vertragen können ohne abzusterben (weit
unter + o' C.) ist ja bekannt; es ist aber ebenfalls eine bekannte Tatsache, dass die-
selben Bakterien für ihre Vermehrung, Vegetation und Wachstum viel höhere Tem-
peraturen erfordern, unter allen Umständen Temperaturen, die die auf Snow-Hill
(auch im Sommer) vorkommenden Lufttemperaturen weit übersteigen. Dass also in
einer Gegend der Erde, wo des Jahres durchschnittliche Lufttemperatur — i rs° C.
ist und im heissesten Monat des Jahres (im Januar) sogar nicht den O -Punkt erreicht
' Alle diese Zahlen sind aus Mach, »Traité pratique de bactériologie>. 1901. geholt.
}'.(.l. IV: 7) l:;AKTEKI':iI.OGISCHE STUIMEX. 33
(sie war tatsächlich ca. — I C.J. cine relati\- reichliche liaktcrienflora nicht nur
dauernd existiert, sondern sich auch zeitweise schnell vermehrt, muss Staunen er-
wecken. Beim ersten Anblick scheint es, als .sollte man. mit Kenntnis von den' für
ein Bakterienleben anscheinend ungünstigen Luftternperatur\'erhältnissen, sich genö-
tigt sehen, den im antarktischen Boden vegetierenden Bakterien ein \*ermögen zu-
zuschreiben, das man bisher bei den Erdbakterien mehr selten beobachtet liat. näm-
lich das Vermögen, sich bei Temperaturgraden nahe an + o C. vermehren zu
können.'
lünige vom Verf. angestellte Versuche zeigten aber, dass dies nicht der Fall
ist. Uie antarktischen F.rdbakterien besitzen nicht die Eigenschaft, sich bei Tempe-
raturen unter ca. -r 10 C. merkbar zli \-erniehren. Sogar kann Ivcine deutliche \'er-
mehrung stattfinden, wenn die Temperaturen nicht bis 4- 10 oder [2 C. ansteigen..
Da mir also jetzt keine andere Wahl übrig blieb als anzunehmen, dass. im ant-
arktischen ])iiden. trotz der dort beobachteten niedrigen Eufttemperaturcn, Tempera-
turen, die mindestens -1- 10 bis + 12 C. Ubersclireiten, wenigstens zeitweise vorkom-
men müssten, stellte ich an den oberflächlichsten Erdschichten auf Snow-Hill
einige Versuche mit Temperaturmessungen an, und dies bei verschiedenen Gelegenheiten,
besonders während der warmen Jahreszeit. Zwar gehörte auch zu den täglichen,
an mehreren bestinuntcn Zeiten ausgeführten Observationen solche, die das l{lrforschen
der Temperatur des Bodens in einer Tiefe von 3 bis 10 dem das ganze Jahr durch
bezweckten. Indessen zeigte sich, dass die in diesen Tiefen gefundenen Temperatu-
ren immer zu niedrig waren, um das Dasein der Erdbakterienflora erklären zu kön-
nen. ]{s blieb mir also nichts übrig als anzunehmen, dass die hohen Temperaturen, auf
deren X'orhandensein im Boden das oben gesagte deutete, nur auf die aller oberfläch-
' Dass es Bakterien gibt, die uiclU nur veyetieren, sondern sich r.ucli vermehren kunnen bei Tempera-
turen bei, oder gar unter + o' C, zeigt unter anderem der konstante Gehalt an Bakterien im Meerwasser der
l'olargegenden (siehe weiter hiervon im Kapitel iiijer die Meerwasseruntersuchungen auf Snow-Hilll. In
den letzten Jahren hat man gefunden, dass auch viele vorher bekannte (und nicht bekannte) aus Siisswas-
ser, Erde, Gemüse und dergl. reinkultivierte Bakterienarten zur Gruppe dieser sog. fsyclirophileii Bakterien
zu rechnen sind. d. h. Bakterien, die das Vermögen besitzen, nicht nur zu leben, sondern auch sich zu ver-
mehren bei einer dem Gefrierpunkt des Wassers entsprechenden Temperatur. .\uch einige .\ctinomyca:-ten und,
unter den pathogeneii Mikroorganismen, der I'estbacillus werden als psychrophile erwähnt (siehe darüber unter
Anderen Schmidt-N uîLSEN : »Über einige psychrophile Mikroorganismen und ihr Vorkommen», im Cen-
tr.ilblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und Infektionskrankheiten. II. Aliteil. IX. Band. 1902. No. 5).
Leider beschränkte ich bei meinen hier oben erwähnten Untersuchungen auf Snow-Hill die Untersuchungs-
zeit (d. h. die Zeit, während der die Bakterienkulturen in der Nähe des Frierpunktes gehalten wurden) auf
nur 2 bis 3 Wochen, und während dieser Zeit konnte ich bei den untersuchten Bakterienkulturen keine
Spur von .\n«achsen wahrnehmen. Mit Bezug auf einige Untersuchungen, von denen ich erst später
Kenntnis erhielt, ist es zwar nicht unmöglich, dass mehrere oder wenigere der Bakterienarten, die ich in der
Erde von Snow-Hill fand, psychrophil sind. Die Zeit (2 bis 3 \Vochen\ während der ich die Kulturen bei
ca. + 0° C. hielt, dürfte nämlich all zu kurz gewesen, um volle Gewissheit darüber zu geben, ob die=e Bak-
terien psychrophil sein können oder nicht.
Schw/discht Siidpciar-ExtiiUticn igoi — igoj. 5
34
ERIK EKEI.ÖF,
(Schwell. Süiipolar-K\p.
'-0
0 ■-
•2 ^
="D
fC
t^.
= r
,
0
D
xr-.
»o
-o
.0
-,,
xr.
0
c
0
./■.
.n
o ■-
"^
n
-b
'-t.
'■rf
b
r*1
b
r^
'—
fn
V
i-^
ic
i-
c^
O^
1
1
" .H
S
_u
_
_
_
_
_
_
-^
+
—
—
^
+
-T
+
.B ^
—
— —
U-.
o
0
i/i
3
>o
lO
o
o
\r.
u-j
,o
O
o
^ --
'^
in
ö
Os
CO
(^
b
0
o
o
0
0
0
in
y^
O 0
M
VO
-* ^ ""
—'
*„
o
i-^
CO
iic
'„
-^
b\
6
Cv
ir,
»
b
t^
w
iri ib
U
z}
^ r
u
o
X.
■r.
" r '
—
ö
5
-;:;;
"
^
— 5
5
f.
'2.
■A
■^
f.
■/
"
/
■y.
— '""■
X
Mill
O -+ -^ -^ O
- rt
2 Î?
- O 00 « o o
I +11 1+11
— 2. ^ c: r;
CS O O O N
LT. O I^
y
y. y —
ci -3-
— ci
C< Cl
6
**
:ä
O
O -H Cl
ro -T
iTï VO
r^ M
■- C)
C)
Z o
- 'j
c^ u-,
c-i
N
N
N
W
X
it
-- +
+
+
+
+
+
X
2."
■
^
•
^
-
" "
"
^
■y.
'^
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 35
lichsten Erdschichten beschränkt seni mussten, à. h. in der Oberflächenerdc bis zu
einer Tiefe von kaum 3 dem. Die Versuche, die ich anstellte, wurden in folgender
Weise gemacht. Vm die Temperaturzahlen der Erdoberfläche selbst zu erhalten,
wurde ein Thermometer auf den horizontalen Boden gelegt, so dass seine Oueck-
silberkugel auf der lîrde ruhte. Die Ouecksilberkugel wurde danach von einer die
Kugel kaum, aber doch vollständig hüllenden Schicht des feinsten, trockenen Sandes
bedeckt. Dann, nachdem der Thermometer zirka 15 bis 20 Minuten in dieser Lage
geblieben war, wurde die Temperatur abgelesen. Beim Nehmen der Temperatur aus
verschiedenen Tiefen wurde der Thermometer bis zu der gewünschten Tiefe senkrecht
in den Boden hereingesteckt, und die Temperatur wurde nach derselben Zeit wie bei
den Messungen der (3berflächenerde abgelesen.
Die Temperaturmessungen, die vom Verf. auf diese Weise ausgeführt wurden,
sind zwar wenige, aber unter allen Umständen völlig genügend, um Klarheit in die
Frage zu bringen, die ich zu erläutern wünschte. Die Resultate derselben werden
in der nebenstehenden Tabelle dargelegt.
Es ist mir nicht bekannt, ob derartige Messungen schon vorher in den Polar-
gegenden vorgenommen sind.- Zwar dürfte es bei näherer Erwägung jedem Polar-
forscher klar sein, dass die Insolation an sonnigen und warmen Tagen die oberfläch-
lichsten eis- und schneefreien Erdschichten beträchtlich beeinflussen muss und dass
diese ganz sicher bisweilen Temperaturen haben müssen, die die gleichzeitige Luft-
temperatur bedeutend überschreiten. Dass aber in einem Land, das fast vollständig
von ewigen l{ismassen bedeckt ist, wo der ^nackte Boden, sozusagen nur ein
Tropfen im Meer ist (dies beim Vergleich zwischen den eisbedeckten und den eis-
freien Landgebieten) und wo auch das Meer meistens mit einer Eisdecke von meh-
reren Metern zugefroren ist, solche Temperaturen wie die oben erhaltenen entstehen
können — dies dürfte sicher bisher eine unbek-annte Tatsache gewesen.
Da aber jetzt nachgewiesen worden ist, dass Temperaturgrade um -f 30° C. im
antarktischen Sommer gar nicht selten sind in den oberflächlichsten Schichten des
eis- und schneefreien Bodens, so ist zu gleicher Zeit die Autklärung der oben auf-
geworfenen Frage gegeben. Es ist vor x\llem lù'c- starke Insolation, die in der Ant-
arktis das Dasein einer relativ i-eichlichen Bakterienflora nicht nur ermöglicht, sondern
auch zur Wirklichkeit macht.
r)ie hohen Temperaturen, die bisweilen in den oberflächlich.sten Erdschichten
auf Snow-Hill beobachtet wurden, kamen aber nur während eines kurzen Teiles des
' Natürlich sind auf verschiiedenen Expeditionen Messungen der Stärke der Insolation mit Instru-
menten gemacht worden, aber ob die Einwirkung der Insolation auf die Erdoberfläche selbst ein direkter
Gegenstand des Studiums gewesen, ist mir, wie gesagt, nicht bekannt. Es geben ja die Insolationsmess-
ungen mittels Thermometer mit geschwärzter Kugel keinen Aufschluss darüber, wie stark der Boden an einem
und demsellien Orte von der Insolation Ijeeintlusst werden kann.
3f3 EUIK EKELOF, (Schued. .Siidiiülar-F,.\[).
Jahres vor und waren dann nur auf die wenigen Stunden des Tages beschränkt, da
die Sonne hoch am Himmel stand. In einer Tiefe von nur ein paar Dezimeter traf
man ausserdem, aucli während der wärmsten Jahreszeit, die beständig liartc, fest ge-
frorene l'.rde mit Temperaturgraden, die nie den Gefrierpunl
u
t/l
O
'^
1»
;y
1)
I I
coo
o c o
I I I I
S^ ERIK EKEI-ÖF. (Schued. Südpolar-Exi..
ganze genommene Menge Erde (also ' 40 ccm) wurde also in eine Petrische Schale
entleert, die man dann auf gewöhnliche Weise in den Thermostaten einstellte (+ 16'
à + 19 C).
Wie aus der Tabelle ersichtlich, wurden in Allem 10 Erdproben aus verschie-
denen Tiefen genommen. Von diesen waren i aus j^ cm Tiefe, 4 aus 50 cm Tiefe,
I aus 30 cm Tiefe. 2 aus 20 cm Tiefe und 2 aus 10 cm Tiefe. Von allen diesen
Proben aus verschiedenen Tiefen erwiesen sich später nur 2 bakterienhaltig, und
diese stammten beide aus einer Tiefe von 10 cm. Alle übrigen waren ganz steril.
Zwar sind diese Erdproben all zu wenige, um an und für sich allgemeingiltige
Schlussfolgerungen zu erlauben, aber in Zusammenhang mit dem betrachtet, was
vorher erwähnt worden ist bezüglich der Erdtemperaturen, der Tiefe der gefrorenen
Erde etc., genügen sie doch, um ihren Resultaten ein allgemeingiltiges Gepräge zu
geben. Ich halte es daher für unzweifelhaft, dass die Erdbakterienflora auf Snow-
Hill sich in der Regel nicht weiter hinab erstreckt als bis zu einer Tiefe irgendwo
zwischen 10 und 20 cm von der Oberfläche des Bodens, — hiermit sei doch nicht
gesagt, dass man nicht an gewissen, besonders dafür geeigneten Stellen auch einige
Centimeter tiefer Bakterien antreffen könnte. Die 2 Proben aus 10 cm Tiefe ergaben
einen Bakteriengehalt von bzw. 100 und 800 Bakterien per Kubikcentimeter Erde,
also in Durchschnittszahl ca. 450 Bakterien pro i ccm Erde. Schon in einer Tiefe
von 10 cm war also die Anzahl der Bakterien auf weniger als ' 40 der Bakterien-
anzahl der Erdoberfläche selbst reduziert. Zum Vergleich wurde bei derselben Ge-
legenheit und an derselben Stelle auch eine Oberflächen-Erdprobe (die 2 bis 3 ober-
flächlichsten Zentimeter) genommen, die einen Bakteriengehalt von 19,200 per i ccm
Erde zeigte. Die Temperatur in der Erde war bei derselben Gelegenheit in ^o cm
Tiefe — 16,3 C. Keine Oberflächen-Erdetemperaturen wurden bei dieser Gelegen-
heit genommen, aber einige Tage später, d. 10. 9. 03, stattgefundene Messungen der
Oberflächen-Erdetemperatur zeigten, dass die Temperatur an der Erdoberfläche im
Laufe dieses Vormittags zwischen + 2.;' und -f 6,2" C. variierte.'
Obgleich die Verhältnisse an verschiedenen Orten der Antarktis etwas wechseln
durften, beruhend teils auf den verschiedenen Erdarten, teils auf dem Verhältnisse der
Lokahtäten zum Sonnenlichte (ob sonnenbestrahlter Boden oder nicht, ob horizontaler
oder abfallender Boden etc.). so dürften doch die oben erwähnten Resultate im grossen
und ganzen als allgemeingültig betrachtet werden können. Denn es ist ja klar, dass
an gewissen speziellen Stellen, wie in tiefen, nicht sonnenbeglänzten Kluften oder an
steilen, nach Süden liegenden Abhängen (also mit wenig Sonnenbestrahlung) die gefrorene
' Wie ersichtlich, wurdi;n die erwiihnteu Erdproben zu einer Zeit des Jalares genommen, wenn die
Erdb.tkterienflora sich nicht in einem Zustand von wesentlicherem Zuwachs oder von ^"ermehrung befand,
sondern statt dessen in einer relativen Untätigkeit, vielleicht in langsamer .\buahme. Indessen halte ich
dies kaum für einen Umstand, der die Resultate der Proben weniger .allgemeingültig oder weniger beleuchtend
macht, als wenn dieselben Proben in der wärmsten lahreszeit genommen worden wären.
K(l. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUIiIEN. 39
Erde auch in der wärmsten Jahreszeit etwas näher an der Oberfläche des Bodens liegen
muss, als an anderen Stellen, wo die Sonne auf die oberflächlichen Erdschichten intensiver
einwirld-
bakterienflora. \Vie aus der Tabelle ersichtlich, wurde nämlich im Laufe der
Monate F'ebruar und März nur eine sehr geringe Anzahl Erdproben genommen, und
die Zahlen, die wir durch diese Proben erhielten, dürften daher nicht für ebenso zuver-
lässig und allgemeingiltig gehalten werden, u ie die für die übrigen Monate dos Jah-
res angegebenen Mittelzahlen. Möglich ist also, dass man beim Nehmen der Erdproben
im Februar und März zufälligerweise besonders bakterienarme lîrde angetroffen
hatte. Der hohe Bakteriengehalt bei verschiedenen der in den nächstfolgenden
Monaten genommenen FIrdproben scheint darauf zu deuten. Wahrscheinlich dürfte
also die Kurve, die den durchschnittlichen Bakteriengehalt pro Monat bezeichnet,
während der Monate F'ebruar und März nicht ein ganz so rasches Absinken gezeigt
haben, wenn eine grössere Anzahl Erdproben während dieser Monate genommen
worden wären; denn man hätte dann wahrscheinlich höhere Mittelzahlen für diese
Monate cFhalten.
Was die Art des Vorkommens der F>dbakterien in der .Vntarktis am meisten
characterisieren dürfte, ist teils die relativ kurze Zeit des Jahres, wo diese Florasich
in Vegetations- und Vermehrungszustand befindet, und teils die .äusserst dünne
Schicht des Bodens, auf die diese Flora begrenzt ist. In keiner dieser Flinsichten
dürfte die Antarktis mit anderen Gegenden der l^rde vergleichbar sein (die nörd-
lichen Polargegenden vielleicht au.sgenommen).
Sch-îvidi:che Siulpolar-ExpediUon içoi — /ÇOS- 6
42 ERIK EKEI.ÖF. (Schwerl. Südpolur-Exp.
Als i'ine Vergleichung ist hier zu erwähnen, dass von REIMERS im mittleren
Europa angestellte Forschungen an die Hand geben, dass auf einem Ackerfeld in
dieser Gegend die Bakterienflora erst in einer Tiefe unter 4' = Meter aulhörte. Fol-
gende Zahlen geben den Gehalt an ]5akterien an. den REIMERS an der Oberfläche
des Bodens und in verschiedenen l'iefen fand: an der Oberfläche — 2.564.S00; in 2
Meter Tiefe — 23,100; in 3' 2 Meter Tiefe — 6.170; in 4' .. Meter Tiefe — 1.580
und in 6 Meter Tiefe o Bakterien per i ccm l^rde. Zwar ist es ohne weiteres
deutlich, dass in bewohnten Ländern die Tiefe, bis zu der die Bakterienflora
sich erstreckt, sehr verschieden und von einer Menge Faktoren abhängig sein nuiss.
wie Erdbeschaffenlieit. Feuchtigkeit, l'flanzenbedeckung der Oberfläche. Sonnen-
bestrahlung, usw.
Es fragt sich jetzt, ob die direkten oder indirekten Resultate, zu denen ich oben
gekommen bin betrefts der Bakterienflora von Snow-Hill. auch im Grossen als all-
gemeingiltig für die bakteriellen Verhältnisse auf allen schnee- und eisfreien antarktischen
und arktischen Landmassen erachtet werden können; und ich glaube, ohne einen Irrtum
zu befürchten, die Frage mit ja beantworten zu können. Der Boden, der auf Snow-
Hill im allgemeinen zum Gegenstand bakteriologischer Untersuchungen gemach
wurde, dürfte nämlich in erdbakterieller Hinsicht mit schlechteren, weniger günstigen
Bedingungen ausgerüstet sein als die meisten anderen, schnee- und eisfreien Gegenden
der Polargebiete; dies nicht nur betrefi"s der antarktischen, sondern auch betrefts der
arktischen Regionen. In den nördlichen Polargegenden ist ja im allgemeinen an
often gelegenen Plätzen des naclcten Landes eine ziemlich reichliche, makroskopisch
beobachtbare Flora und sogar ansässige Landsäugethiere vorhanden. Auch sind
die klimatischen P'aktoren für die Mikroorganismen dort ohne Zweifel bedeutend
günstiger, als in der Antarktis. Ich erlaube mir hier auf das zurückzuweisen, was
ich im Vorgehenden hervorgehoben habe, nämlich die weit grössere Isolierung der
südlichen Polarländcr von anderen, mehr temperierten Ländern im \'ergleich mit
den nördlichen Polarländern. Hier gibt es auch, wenigstens in grossen Teilen da-
von, die Möglichkeit für einen Import aus wärmeren Gegenden von sowohl mikro-
als makroorganischem Leben, ein Verhältnis, das, allein, die nördlichen Polargegenden
unter vorliegender Frage in von den antarktischen Gegenden bedeutend abweichende
und in dieser Hinsicht günstigere Umstände stellt. Aber auch unter den südlichen
Polarländern dürfte Snow-Hill nicht unter den in diesen Gegenden bezüglich der
Bedingungen einer Erdbakterienflora am besten ausgerüsteten Ländern sein. \Vie oben
hervorgehoben, ist es nämlich in den südlichen Polarländern hauptsächlich und voj
allem die Insolation, die die für die Erdbakterien nötigen Lebensbedingungen her-
vorbringt, und man durfte daher behaupten können, dass auf 2 verschiedenen Plät-
zen in Antarktis, unter im übrigen gleichartigen Xaturverhältnissen. die Bedingungen
für die Erdbaktcrien sich um so srünstiger stellen niLissen. ie stärker und ie dauer-
Bd. IV: 7) BAKTEklOLOGISCHE STL-DIF.X. 43
hafter die Insolation ihren Einfluss auf die oberflächlichen, schnee- und eisfreien
Erdschichten ausübt. Da Snow-Hill aber, unter den antarktischen Festlandgebieten,
eines der nördlichsten, und also einer der vom Südpol selbst am entferntesten Orten
ist, so scheint es wahrscheinlich, dass die Insolation an slidlicher gelegenen Orten
stärker sein muss. Je weiter nach Süden man kommt, während desto längerer Zeit
des Tages steht ja die Sonne im Sommer über dem Horizont. In der Xähe des
Südpols di\.rfte also die Sonnenbestrahlung bedeutend intensiver, dauerhafter und
mit wenigeren Abbruchen auf die oberflächlichsten Erdschichten einwirken, d. h. wo
diese von Kls und Schnee frei liegen, als an nördlicher gelegenen Orten wie z. B.
Snow-Hill. Hier bewirkte ja die im Sommer jede Nacht vorkommenden Tempera-
tursenkungen bis zu unter O' C, dass die für die Bakterienvegetation nötige Er-
wärmung der Erde in hohem Grade intermittent wurde. Weiter nach Süden dürften
die oberflächlichsten Erdschichten hingegen während mehrerer Tage und Nächte, \-iel-
leicht Wochen hindurch, bis auf die auf Snow-Hill manchmal beobachteten Tempe
raturen erwärmt werden (ca. -t- 30' C), was natürlich die in der Erde vegetierenden
Mikroorganismen in hohem Grade günstig beeinflussen muss. Überall in der Ant-
arktis, wo die ICrde cntblosst an den Tag tritt (zwar nicht in der Form \on festem
Felsgestein, sondern von Zerfallprodukten bedeckt), dürfte darum eine Bakterienflora
zu erwarten sein, die der auf Snow-Hill gefundenen ähnlich ist. Es wird sich viel-
leicht zeigen, dass sie an vielen Stellen sogar bedeutend reicher ist als diese.
II.
Einige Eigentümlichkeiten der antarktischen
Erdbakterienflora.
Um Kenntnis über den Einfluss zu erhalten, der auf die Hakterienflora von Snow-
Hill durch die. besonders im antarktischen Herbst und Frühling von Zeit zu Zeit vor-
kommenden, abwechselnden Abkühlungen und l-Lrwärmungen der Oberflächenerde,
ausgeübt wurde, in Verbindung mit den gleichzeitigen Schwankungen des Klimas,
wurden einige Versuche vorgenommen.
Einer dieser V'ersuche wurde in folgender Weise ausgeführt. Eine Ouantität
Erde, deren Bakteriengehalt bekannt wai-. wurde in zwei, ungefähr gleiche Teile ge-
teilt, die jeder in einem Proberohr verwahrt wurden. Diese beiden Proberöhre «urden
während einer Zeit von 1 1 Tagen an einer Stelle aufbewahrt, wo eine kon.staate
Temperatur von ungefähr — jo C. herrschte, und wo die Proben, wie beim vorigen
Versuch, vor Wind, Sonne und Niederschlag geschützt waren. \\de Bakterienkulturen
(z. 15. Gelatine-Plattenkulturen) einen nur i — bis 3 - - tägigen Aufenthalt im Ther-
mostaten erfordern, damit die Mehrzahl der Bakterienkolonien makroskopisch völlig
unterscheidbar werden, bedarf es bei ähnlichen Versuchen in der .\ntarktis einer
Zeit \'on wenigstens 6 bis 8 Tagen, ja manchmal mehr, damit die P'rdbakterien-
kolonien dieselbe Entwickelung erreichen. Zu bemerken ist dabei, dass, obgleich
diese langsame Zuwachszeit '^ allen von mir gefundenen, antarktischen Erdbakterien
' Einige mit antlerer Erde L^cmacliten W'rruclic zciL;lcii ducli eine \ iel L;eringere Kinwirkung der kon-
stanlen Kälte. Die Eide, mit der obengen.innter Versucli nu^gefiilirt wurde, war ziemlicli trocken, und
vielleiclil war dies die Ursache dazu, dass in diesem 1-Vdle die Kiille eine zeigen. Also hatten ICrd-
bakterien, von denen Kulturen während der kalten Jahreszeit hergestellt wurden, eine
bedeutend längere Zuwacliszeit nötig, als wie dies im Sommer der Fall war (Dezem-
ber—Februar). Der Unterschied in der Zuwachszeit bei ein uni.1 derselben Bakterien-
art konnte dabei oft 5 bis 7 Tage sein. Dies Verhältnis hat wolil ausschliesslich
seinen (îrund in der durch die W'interkälte und durch andere, den antarktischen
Winter begleitende, ungunstige Momente bedingten, x'crringerten Vitalität der in der
Frde sich vorfindenden Mikroorganismen.
Aber ein deutlicher Unterschied in der Zuwachszeit — und dies bei ein und
derselben gleichzeitig aus dem ICrdboden genommenen l-îakterienart — konnte auch in
X'erbindung mit den verschiedenen Verhältnissen des Bodens, aus dem die I'roben
entnommen waren, beobachtet werden. Dies beobachtete ich sehr deutlich beim
Untersuchen der Erde einer »Nunatak>, die einige Kilometer südlich von der Station
auf Snow-Hill aus der grossen Gletscherkappe dieser Insel hervorragte. Hier zeigte
sich die Zuwachszeit bei den Bakterien, die der nach Süden liegenden Seite der
■Nunatak. entstammten, bedeutend länger (2 bis 4 Tage) als die der vom nördlichen
Abhänge stammenden Bakterien. Der Grund hierzu ist leicht begreiflich. Der ge-
gen Süden liegende Abhang war weniger sonnenbeglanzt imd den Wirkungen der
kalten und heftigen Südstiu'me mehr ausgesetzt; der nördliche Abhang hingegen
hatte mehr Sonnenlicht und lag sozusagen in Lee \on den heftigsten und kältes-
ten Winden, nähmlich den vom Süden her kommenden. Zu bemerken ist. dass
dieser Unterschied in der Zuwachszeit, in Verbindung mit der Konfiguration des
Erdbodens, nur während des kälteren Teiles des Jahres beobachtet wurde. Die
Zuwachszeit derselben Bakterienart schien ^sonst iü:)erall ungefähr dieselbe zu
sein.
Da von dem relativ langsamen Zuwachs der antarktischen Krdbakterien hier die
Rede ist, durfte angemessen sein, einen Versuch anzuführen, den ich machte, um wo
möglich zu erforschen, wie lange Zeit es bedürfen wurde, um durch angemessene
Temperatur und durch Überführen in ein gutes, künstliches Nährsubstrat, die
Bakterien einer kurz vorher im Winter genommenen Erdprobe zur Vermehrung
zu bringen. Für diesen Zweck wurde eine bestimmte Quantität soeben genom-
mener Erde mit steriler Bouillon gemischt und das (ianze durch kräftiges Umschüt-
teln zu einer so vollständige Homogenität wie möglich gebracht. Mit einer Pipette
wurde dann unmittelbar eine Probe aufgesogen, die dazu verwendet wurde, den
Bakteriengehalt dieser ersten Bouillon-Bakterienmischung zu bestimmen. Der übrig-
bleibende Teil der Bouillon-Iûdemischung wurde in den Thermostaten eingestellt
(4- 17.5' C). Nach jeder darauf folgenden halben Stunde wurde das Röhrchen aus-
^6 liRlK EKKI.öF. (Schwed. Südpolar-Exp.
Tenommoii und uingeschüttelt. worauf mit einer Pipette eine Probe ausgenommen
und in der Gelatine gesät wurde, um den Bakteriengehalt zu erfahren.
Leider wurde die nach der ersten halbstündigen Kruärniung genommene Probe
von Schimmel infiziert und dadurch zerstört.
Das Resultat des Versuches geht aus folgenden Zalilen hervor:
Im Anfang entsprach i ccm lüxle ca 52.000 Bakterien.
Nach einer Stunde Erwärmung bis auf + 17.5' C. in Bouillon ent-
sprach I ccm Erde 58,800 »
Nach I' j Stimde dito dito entsprach i ccm Erde 73,600 s
j 2 ■■> » » 5 1' » ....... 90.400 »
Hieraus ergibt sich, dass während der ersten Stunde keine wesentliche \^ermehrung
statt fand, aber dagegen dass der Bakteriengehalt während der zweiten Stunde sich
zu etwas weniger als dem doppelten Anfangsgehalt vermehrte. Auf Grund dieser
Zahlen lässt sich vermuten, dass während der ersten halben Stunde gar keine Vermeh-
rung statt fand, sondern dass diese erst während der zweiten halben .Stunde begann.
Die grösste Vermehrung fand während der dritten Halbstunde, vom Beginn des
\'ersuches berechnet, statt, und belief sich dann auf ca. 21 % des Anfangsgehaltes.
Während der ersten ganzen Stunde stieg die Vermehrung bis zu ca. 12 °« des An-
fangsgehaltes; während der zweiten Halbstunde bis zu ca. 35 °i derselben Zahl.
Der Versuch zeigt also, dass in Erde, die lange Zeit niederen Temperaturen aus-
gesetzt gewesen ( — 10 bis — 30° C.) eine Erwärmung auf + ij.i C. während nur
einiger Stunden eine Baktenenvermehrung hervorrufen konnte. Eine solche kurze,
durch die Insolation bewirkte Erwärmung der oberflächlichsten Erdschicht ist auch
während der kalten Jahreszeit in Antarktis gar nicht selten, und dies lässt vermuten,
dass der I>akteriengehalt des Bodens auch während der kalten Jahreszeit durch der-
artige kurzdauernde, mit den klimatischen Schwankungen in Verbindung stehende
Temperatursteigerungen beeinflusst wird. Zwar muss beachtet werden, dass in oben-
stehenden Proben Bouillon das Nährsubstrat war. und dass dies mit der natürlichen
Erde als Nährmedium nicht verglichen werden darf; aber andernteils wurde beim
Versuch eine Temperatur von nur -|- 17.3' C. verwendet, während in der Natur, auch
während eines Teiles der kalten Jahreszeit, Erwärmungen der oberflächlichsten Erd-
schicht bis auf 4- 20 à 25' C. nicht selten sein dürften.
Schon vorher habe ich angedeutet, dass die antarktischen Erdbakterien, um
wachsen und sich vermehren zu können, ziemlich hohe Erdtemperaturen verlangen,
und dass ich bei Temperaturen unter + 10 bis 12 C. überhaupt keinen deutlichen
Zuwachs der Kulturen habe beobachten können. Die höchste Thermostatentempe-
ratur, die ich verwendete, war ca. + 20 bis 21 C. und es erwies sich als eine all-
gemeingiltige Regel, dass die verschiedenen Baktcrienkulturen samt und sonders um so
Bd. IV: -) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 47
schneller wuchsen, je näher die Kulturtemperatur diesen Temperaturgraden kam. Es
konnte keine Rede davon sein, die Optimitemperatur jedes einzelnen Bakteriums zu
erforschen. Dies hätte zu viel Zeit erfordert und hätte dadurch zu viele andere,
wichtigere Arbeiten beeinträchtigt. Indessen machte ich einen Versuch, die für alle
in einer Erdprobe sich befindenden Bakterien gemeinsame Optimitemperatur zu er-
forschen. Irgend ein völlig exaktes Resultat gab dieser Versuch nicht, aber so viel
war ersichtlich, dass die Bakterienvermehrung bei einer Kulturtemperatur von + -4
bis 25 C. schneller vor sich ging als bei ca. 4- 19' C. Ob eine Temperatur von
beispielsweise + 30' C. noch günstiger eingewirkt hätte, ist eine Erage, die ich nicht
hier zu beantworten im .Stande bin. .Vus dem Gesagten scheint es wahrscheinlich,
dass die antarktischen Erdbakterien, mit Bezug auf die für die Vegetation und die
Vermehrung nötigen Optimitemperaturen und die Wärmebedürfnis, mit den in wär-
meren Klimas befindlichen l-"rdbakterien übereinstimmen oder wenigstens sich ihnen
nahe anschliessen.
Eine Eigenschaft — obwohl eine mehr negative solche — bei den vom \'erf.
untersuchten, antarktischen Erdbakterien war ihr Unvermögen, in sauerstofffreien
Nährsubstraten zu wachsen. East alle diese Erdbakterien waren obligate Anaero-
ben. Zwar gab es unter den gefundenen, ca. 30 verschiedenen Bakterienarten einige
Ausnahmen, aber auch diese Fälle von fakultativer Anaërobiose sind zweifelhaft. Es ist
nämlich möglich, dass in diesen Fällen keine vollständige Freiheit von Sauerstoff im
Nährmittel erlangt worden war. Keine Untersuchungen wurden vorgenommen um
zu erforschen, ob auf Snow-Hill obligate Anaeroben vorhanden sind. Ich war näm-
lich der Ansicht, dass schon die Beschaffenheit des Erdbodens auf der genannten
Insel — sein Alangel an jeder Art organischer Beimischung, und die Dünnheit der
im Sommer aufgetauten i'Irdschicht. von der es erdenklich wäre, dass sie einige
Anaeroben beherbergte — a priori jede möglichkeit für die E.xistenz solcher Bak-
terien dort ausschlösse, wie auch in dem eis- und schneefreien antarktischen Boden
im allgcineinen. Die einzigen Stellen in der Antarktis, wo es eine Möglichkeit für
die Existenz solcher Bakterien gäbe, wären, meiner Ansicht nach, die, wo die
Pinguinen und andere Vogelarten, ■/.. B. Kormoranen (Phalacrocorax), hecken, wie
auch einige Örtlichkeiten mit besonders reichlichem Pflanzenleben (speziell Moos-
höckerchen). Hier ist der Boden zuweilen von einer sehr ungleichmässig verteilten,
hier und da höchstens ein Paar Dezimeter tiefen Schicht von Guano oder von
Humuserde bedeckt.' Leider hatte ich nie die Gelegenheit, an solchen Stellen bak-
teriologische Erduntersuchungen zu machen. Indessen dürfte bemerkt werden, dass
° Auf der Insel Snow-Hill aber gab es keine solche Xistplätze für Pinguine oder Kormoranen. Die
einzige auf Snow-Hill nistende Vogelart war eine Art von Meerschwalbe (Sterna hirundinacea). Diese
bildet aber keine Kolonien, und sämtliche auf der Insel heckende Exemplare dieser Vogelart dürften kaum
20 überstiesen haben.
48 !-:r1K EKELÖF, (Schwell. Sudpoîar-Exp.
Dr Ga/.KK'I', der Arzt der deutschen antarktischen lÄpedition. in Guano vom Gauss-
Berg (der kleinen Insel, in deren \ähe die deutsche Expedition überwinterte) eine
obligat anaerobe, dem Tetanus-bacillus ähnliche, Bakterienart fand." Diese Art
wurde auch zwischen den Wurzeln einer kleinen, auch auf Gauss-Berg wachsenden,
Moosart angetroffen. Die Frage, ob obligate Anaeroben in der Regel in Guano und
zwischen den Wurzeln von Moosen u. dergl. in der Antarktis sich vorfinden, dürfte
also von künftigen Expeditionen einer näheren Beachtung gewLü-digt weiden, als wie
dies bei der schwedischen Südpolarexpedition der I'all \\'ar.
Ein Verhältnis, das in Bezug auf die antarktische Bakterienflora besonders des
Beachtens wert ist, ist der grosse Mangel an Gelatine verflüssigenden Arten. Keine
der von mir auf .Snow-Hill gefundenen l'"rdbakterienarten (sie waren wie gesagt ca. 30
.St.) besassen das Vermögen schnell und vollständig (d. h. zu dünnflie.ssender Flüs-
sigkeit) die Gelatineplatten, in denen sie wuchsen, zu verschmelzen. Erst nach einer,
eine Zeit lang dauernden Kultivierung im Thermostaten zeigte sich rings um die
Kolonien einer kleinen Anzahl Bakterienarten eine schwache Neigung zur Verflüssigung
in der I'"orm einer seichten, zirkelformigen Vertiefung, resp. Wall, in der Gelatine.
Bei einigen Arten trat zwar nach längerer Zeit Verflüssigung etwas kräftiger ein. bei
keiner aber war die Eigenschaft vorhanden, während der Verflüssigung der Gelatine
auf der Oberfläche der Flüssigkeit in Hautform auswachsen zu können oder dieselbe
diffus zu trüben. Die ganze sog. Proteusgruppe, diese in wärmeren Gegenden so
gewöhnlichen Fäulnisbakterien, fehlte also gänzlich auf Snow-Hill. Auch waren
keine anderen der gewöhnlichen sog. Fäulnisbakterien (Bact. Zopfii, Bact. putidum
u. a. m.) zu finden, ein Sachverhalt, den wir bei \'erwahrung der Nahrungsmittel
auch praktisch erfuhren. .Seehund- und Vogelfleisch Hessen wir. an einem Drahtseil
befestigt, das ganze Jalir durcli im Freien hängen, auch im .Sommer. Trotz der
durch die Insolation bewirkten, starlcen Erwärmung im Sommer war keine Spur von
Fäulnis an diesen Esswaren zu entdecken. Ob die Fäulnisbakterien auch im Boden
auf den Heckenstellen der Vögel mangeln, ist eine Frage, die es künftigen Expedi-
tion zu erforschen vorbehalten wird.
Eine F"rage, deren Lösung sicherlich \'on grossem Interesse sein dürfte, ist. ob
in der antarktischen Bakterienflora irgend welche pathogène Mikroorganismen vor-
kommen. Aus ganz natürlichen Gnlnden konnte ich keine direkten Untersuchungen
ausführen, um darüber Kenntnis zu gewinnen. Einige Beobachtungen werde ich
doch anfuhren, die in dieser Frage einen gewissen Leitfaden zu geben scheinen. So
kam während des ca. 2-jahrigen Aufenthaltes in Antarktis kein einziger Fall \on
sog. Erkältungskrankheiten vor (Schnupfen. Angina, Laryngitis, Bronchitis. Lungen-
entzündung oder acuter Gelenkrheumatism.us). Dies ist aus dem Grunde besonders
' Siehe ■ Veröffentliclumgen de? In*titmes für Meereskumie> eic. Heft 5, 1903. I';ii,. 157. Bakteriolo-
gischer Berichl von !ir. II. G.\ZF.RT.
liil. IV: 7) EAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 49
bemerkenswert, dass wohl alle Teilnehmer der Expedition gar häufig in Umstände
versetzt waren, die in unserer Heimat in vielen Fällen unzweifelhaft eine gründliche
lu'kältung zur Folge gehabt hätten, l'.s scheint mir daher höchst wahrscheinlich,
dass diejenigen Mikroorganismen, die obenerwähnte F^rkältungskrankheiten erzeugen.
in den antarktischen Gegenden sich nicht vorfinden. Diese meine Auffassung wird
von noch einem Faktum bekräftigt, nämlich von den sanitären Verhältnissen auf der
Heimreise der Expedition. Sobald die Expedition auf der Rückreise temperierte
oder warme Gegenden (Argentina) erreichte, wurden die meisten, ja. fast alle Teil-
nehmer von verschiedenen der oben erwähnten Erkältungskranll.eä Microbes dans les regions arctiques» jmr I>r.
E. Levin.
Sclnuedisciie Siidpol^
dargelegt (Tab. \^I).
Aus dieser Tabelle geht hervor, dass von 27 Oberflächen- Wasserproben 6 steril
waren. lune dieser sterilen Proben bestand aus 2 ccm Meerwasser; die übrigen be-
standen aus kleineren Quantitäten von Meerwasser. Diirclisclinittlicli enthielt i ccm
Mecr^casscr 4,4 Bakterien, und die Jfaxiiua/niirjnhl gefjuidener Bakterien icar 21
per I ccm Wasser.
Zum Vergleich hiermit sei erwähnt, dass Dr. G.\ZEKT auf dem t'ber-
winterungsplatzc der deutschen, antarktischen ]'',xpedition, auf ungefähr derselben
Breite wie Snow-Hill. aber auf 89' 48' Ost. Long, von Greenwich, zwischen o und
10 Bakterien per i ccm Meerwasser fand, dies sowohl an der Oberfläche als unten,
bis zu einer Tiefe von 800 Meter. Im Grossen und Ganzen .scheinen also die Ergeb-
nisse, die ich erhielt, mit den von Dr. Gazert erhaltenen übereinzustimmen. Nur in
3 Fällen von 27 überstieg der von mir gefundene Bakteriengehalt den vom Dr.
G.\ZERT beobachteten.
Dieselben Gefahren, die bei den ICrduntersuchungen sich vorfanden in der Form
von Schimmel und anderer zufälliger Infektion, drohten ja auch bei den Meerwas-
Bd 1\": 7)-
liAKTERIOLUGISCHE STUDIEN.
3J
0)
to
1
,
i>
\ l^.zi
s o
s ci
1 ~
'..^
-
-
w ^
J^ 0
•~ -y:
1)
It ïJ ■
- bi)-^
— ~
: 0
-T5 :^
~ X
u
o
c:
rt
4*
yi
i/
:«
rt
A
Q
:n yi i
1 =: ? -i^ « —
^J.:
-2^'^.
^ Ä
X
Cj
o
Oj
u
-'
"
-
~
rt
Zf.
ij
rt
'J
' J
Y.
cc ^c ■o -1- -t
O O 0 t~^ C/D On O
54 ERIK EKELÖF, (Schwed. Siidpolar-Exp.
serprobcu und machten, dass viel .\rbeit umsonst wurde, dadurch dass Kulturen
zerstört wurden. Aber infolge des charakteristischen Wuchses der Meerwasserbak-
terien, besonders auf der Gelatine, war es leicht die Irrtümer zu vermeiden, die
eine solche zufällige Infektion unter anderen Verhältnissen zur Folge haben konnte.
Diese Meerwasseruntersuchungen sind, obgleich wenige, von einem sehr grossen
theoretischen Interesse, besonders aus dem Grund, weil sie zeigen, dass in einem
Meere, wo die Temperatur das ganze Jahr durch sich in der Nähe von — i bis
— 2° C. hält, Bakterien nicht nur wachsen, sondern sich auch vermehren können.
Bei einigen Gelegenheiten wurden Wasserproben genommen, die deutliche Licht-
phänomene, sog. Phosphorescenz, zeigten. Dies Lichtphänomen trat besonders hervor.
wenn das Wasser in heftige Bewegung gebracht wurde. Obgleich Reinkulturen von
den aus diesem Wasser erhaltenen Bakterien auf fur das Hervorrufen von Phos-
phorescenz besonders geeigneten Nährsubstraten angelegt wurden, konnte ich doch
bei keinem der verschiedenen, von mir gefundenen ]\Ieerwasserbakterien (sie
waren 5 Stuck) irgend ein Lichtphänomen wahrnehmen. Die Phosphorescenz bei
dem untersuchten Meerwasser wurde an dunklen Abenden und Nächten in Spalten des
Eises bei den Ufern von Snow-Hill gesehen. Das Phänomen erschien nicht als irgend
eine dauernde, diffuse Lichtentwickelung, sondern als kurzes, scharfes, wie plötzhch
aufflammendes und wieder verschwindendes Funkeln und Blitzen. Zuweilen kam es
im Wasser vor, ohne dass man dazu irgend eine äussere Ursache sehen konnte.
Durch Schlagen oder Umrühren des Wassers mit einem Stocke konnte man leicht
Lichtflittern darin hervorrufen. \\'ahrscheinlich wurde das Licht nicht durch Mikro-
organismen, sondern durch irgend ein unbedeutendes, schwer zu beobachtendes
Krebstier hervorgebracht.
Nähere Beschreibung über einige der Meerwasserbakterien, die ich beobachtete,
wird im nachfolgenden Teile dieser Abhandlung geliefert.
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN.
Artbeschreibungen.
Die Zusammensetzung der Gelatine, die ich im allgemeinen bei den hift- und
erdbakteriologischen Untersuchungen verwendete, ist schon mitgeteilt worden. Der
Gelatinegehalt variierte zwischen 10 und 15 -,.
Ausser bei den anaijroben Kulturen wurde auch Traubenzucker-Gelatine ein paar
Mal verwendet, um zu erforschen, ob einige gärpilzähnliche Organismen das \'ormö-
gen. in der Gelatine Gasbildung hervorzurufen, hatten oder nicht. Zu diesem Zweck
wurde der Gelatine i '-„ Traubenzucker zugesetzt.
Um zu prüfen, ob die reinkultivierten Bakterien fakultativ anaerob waren oder
nicht, bediente ich mich im allgemeinen der BucHNER'schen Methode. Eine Gela-
tine-Stichkultur wurde in einem kleinen Proberohr angelegt, das unmittelbar nach
dem Estarren der Gelatine in ein grösseres, mit Gummipfropfen versehenes Probe-
rohr hineingelegt wurde. In dieses wurde dann eine nach dem Kubikinhalt des
Rohres berechnete Menge Kalilauge nebst Pyrogallussäure eingeführt. Nachdem der
Gummipropfen paraffiniert worden war, wurde das Rohr, unmittelbar in den Ther-
mostaten eingesetzt.
Dem von mir gebrauchten Agar wurde im allgemeinen ca. 4 ',. Glycerin zuge-
setzt, damit die Oberfläche des Agars nicht so schnell trocknen sollte. Das zu ver-
wendende Agar enthielt i bis 2 K Agar.
Bei den Meerwasseruntersuchungen wurden die Xährsubstrate, statt mit ge-
wöhnlichem süssen Wasser, stets mit derselben Menge Meerwasser hergestellt. Bei
diesen Untersuchungen wurde, wie oben genannt, auch dann und wann Albumos-
Agar. nach der von HESSE und Nieder gelieferten I'ormel, gebraucht. Dies Sub-
strat eignete sich sehr gut zur Untersuchung des Bakteriengehaltes des Meerwassers.
Die Bouillon wurde von gewöhnlichem süssen, resp. Meerwasser, 2 ",. Fleisch-
extrakt (Cibils) und i \ Pepton (\\'ittes) angefertigt; die Flüssigkeit wurde dann
mittels Soda neutralisiert.
An den Bouillonkulturen der Erdbakterien wurde in fast jedem Fall die sog.
Nitroso-Indol-, resp. Indolreaktion gemacht (mit Schwefelsäure und Kaliumnitritj.
Diese Versuche gaben aber stets ein negatives Resultat.
56 EKIK EKEI.ÖF. (Schueii. Sudpohr-Kxp.
In Bezug auf die Färbungsmethoden ist zu erwähnen, dass an allen Bakterien-
arten Färbung mit I.üFFLEr's ^Methylenblau statt fand, sowie auch mit ZiEHl.'s
Fuchsin. Ausserdem wurden Färbungsversuche nach Gram's Methode vorge-
nommen.
Sporenfärbung nach ]\IöLL1:k's Methode (Chromsäure— Ziehl's Fuchsin — Schwe-
felsäure— Methylenblau) wurde in den meisten Fällen ausgeführt, aber gab nur selten
positives Resultat.
Versuche mit Ciliefärbung( Geisseifärbung) wurden vorgenommen, aber aus \'erschie-
denen Ursachen gelangen sie mir nicht. Infolgedessen bin ich nicht imstande, betrefts
der Mehrzahl von reinkultivierten Kokkenarten, anzugeben, ob bei denselben Eigenbe-
wegung vorhanden war oder nicht. Bei Beobachtung von Kulturen im hängenden
Tropfen konnte man nämlich oft nicht feststellen, ob die bei den Mikroorganismen
beobachtete Beweglichkeit tatsächlich eine Figenbewegung war oder nur sog. ;\Iole-
kularbewegung. Bezüglich der Stäbchenbakterien lag natürlich diese Schwierigkeit
nicht in demselben Grade vor.
34 verschiedene, reinkultivierte .\rten der auf .Snow-Hill gefundenen Mikroorga-
nismen werden im Folgenden mitgeteilt. Von diesen stammten 29 St. von der Erde
und 5 St. vom Meerwasser.
Die 29 aus der Erde erhaltenen Arten bestehen aus 17 Kokken-, resp. Sarcina-
Arten. 1 1 Stäbchen-, resp. Spirillen- oder fadenförmigen ,\rten. und i Mikroorga nismu
von einer mir unbekannten Gruppe.
Einige Zeichnungen sind auch am Ende mitgeteilt. Diese sind vollbracht wor-
den mit Hülfe von Skizzen mit Bleistift, die vom Verf. im Eaufe der Arbeiten auf
Snow-Hill direkt nach den Gegenständen gezeichnet worden sind. Sie sind also s
nicht nach irgend einem bestimmten Massstabe gemacht, aber was betrift't die Grös-
senverhältnisse in der Wirklichkeit, sind die Beschreibungen der verschiedenen
Kulturen zu empfehlen, wo in den meisten Fällen Angaben der Grösse vor-
handen sind.
Vielleicht werden einige Leser nach Studieren dieser Abhandlung mir den Vor-
wurf machen, dass die verschiedenen Reinlculturen auf verschiedenen Substraten, wie
auch die Färbung u. a., all zu unvollständig ausgeführt worden sind. Zur Antwort
kann ich nur auf die für solche Arbeiten schwierigen imd ungün<;tigen Umstände
hinweisen, unter denen diese Arbeiten tatsächlich \-ollbracht werden mussten.
Manches, was in einem gewöhnlichen Laboratorium dem Forscher leicht und ge-
schwind auszuführen scheinen würde, kann während einer Überwinterung, wie die der
schwedischen Expedition auf Snow-Hill, nicht ohne grosse Schwierigkeiten zli stände
gebracht werden.
Möge daher der Leser, beim Urteilen dieser .Abhandlung, die eigentümlichen
Verhältnisse berücksichtigen, worunter sie zu stände gekommen ist, und dabei nicht
BJ. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 57
unterlassen, bevor er irgend ein Urteil ausspricht, Kenntnis von dem zu nehmen,
was Bakteriologen bei anderen Expeditionen unter ähnlichen Verhältnissen geleistet
haben.
No. 1.
Diplokokken von Kaft'eebohnenähnlicher Form, die 2 und i zusammenhängen,
wodurch jedes Diplokokkenpaar das Aussehen einer kleinen Kugel bekommt.
Färben sich gut nach der GRAM'schen Methode, wie auch mit den gewöhnlichen
Anilinfarbstoffen.
Grösse: Die kugelförmigen Diplokokkenpaare sind zwischen 0.5 bis 0.75 u
im Diameter. Im hängenden Tropfen ist die Grenze zwischen die paarweise zusam-
menhängenden Kokken nicht zu unterscheiden, und jedes solche Paar hat das Aus-
sehen eines homogen kugelförmigen Coccus. Keine deutliche Eigenbewegung.
Gclalinc-Plattenkultur (lO Tage alt): Die Oberflächenkolonien sind von fast
zirkelrunder Form, ca. i mm im Diameter, undurchsichtig, von rein gelber Farbe.
Die Kolonien sind an den Rändern tief zackig, fast lappig; die Anzahl der Läppchen
zirka 10. Die die Läppchen trennenden Einschnitte strecken sich in der Richtung
des Radius zum Centrum bis ungefähr ' ; der Länge des Radius der Kolonie. Keine
Verflüssigung der Gelatine. Von der unteren Seite gesehen scheint die Mittelpartie
der Kolonie glatt und homogen; die I^äppchen dagegen scheinen aus kleineren, saf-
tigen, fast blumenkohlähnlichen Wucherungen zu bestehen. Die gelbe Farbe, die an
der Mitte der Kolonien am stärksten ausgesprochen ist, geht, nach der Peripherie zu,
in einen matteren, fast weissen Farbenton über, wahrscheinlich darauf beruhend, dass
die Kolonien nach den Rändern zu bedeutend dünner sind. Von der oberen Seite
gesehen scheinen auch die Centra der Kolonien von blumenkohlartigen Wucherungen
bedeckt, die aber hier nicht so deutlich ausgebildet sind wie gegen die Peripherie.
Die grossen Randlappen sind ihrerseits an der Kante mit kleineren Einschnitten be-
setzt, die in radiärer oder fast radiärer Richtung gehen. Die oben erwähnte Lobie-
rung der Kolonien ist bei allen Kolonien dieser Art vorhanden, aber bei den ver-
schiedenen Kolonien sehr verschieden stark ausgesprochen.
Gelatinc-Stichkidtur (27 Tage alt): Wachstum sowohl an der Oberfläche wie
im Stichkanal; jedoch ist das \Vachstum im letzteren sehr wenig entwickelt. Die
aufliegende Kolonie ist zirka 3 mm im Diameter und hat die Form einer abgerunde-
ten, rings um die noch sichtbare Mündung des Stichkanales liegenden, wulstigen,
wallförmigeni Platte. Diese ist wohl abgegrenzt, hat glatte Ränder, glänzende
Schwedische Südpolar- Expedition içoi — iços- 8
58 ERIK EKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
Oberfläche und ist von gelblicher Farbe. Im Stichkanal Wachstum zu oberst ziem-
lich kräftig, aber nach unten mit schnell und gleichmässig abnehmender Intensität.
Die Ränder des Stichkanales sind mit kleinen, körnigen Auswüchsen besetzt. Oben,
nächst an der Oberfläche der Gelatine, sind diese Auswüchse gröber und klumpen-
förmig, von rundlicher Form. Das Innere des Stichkanales (der nicht erweitert ist)
hat eine schwach gelbliche Farbe und ist längsgestreift. Auch die genannten, klum-
penähnlichen Auswüchse sind gelblich. Oben, auf der Oberfläche der Gelatine, ist die
Kolonie im Stichkanal zirka i mm breit, nach unten schnell abnehmend und in einer
haarfeinen Spitze endend. Keine Verflüssigung der Gelatine. Nach 42 Tagen ist
eine 3 bis 4 mm tiefe Schmelzvertiefung entstanden unter und ringsum, näciist an
der aufliegenden Kolonie. Diese Schmelzvertiefung ist ca. 5 bis 6 mm im Durch-
messer, aber hat keine Flüssigkeit (verdunstet:).
Schräge Glycerin- Agar strickkidtitr (7 Tage alt): Die Kolonie hat das Aussehen
eines zusammenhängenden, ziemHch schmalen und gleichmässig breiten, unten doch
etwas angeschwollenen Bandes mit glänzender Oberfläche. Die untere und dickere
Hälfte de;' Kolonie ist gelblich und hat ein gelatinöses Aussehen; der obere, schmä-
lere und dünnere Teil der Kolonie ist von unbestimmt gelblichgrauer Farbe. Die
Kolonie ist am erhabensten an der Mitte, wo der Platindraht gezogen war, und
zeigt im Ouerdurchmesser glatte Rundung. Die Ränder sind feinzackig. Nach 15
Tagen ist die Kolonie bedeutend breiter und üppiger geworden; sie ist jetzt im
ganzen rein gelb. Die Ränder sind glatt, nur hier und da mit kleineren, unregel-
mässigen Ausbuchtungen. Die Oberfläche der Kolonie ist glatt und glänzend. Kein
Hereinwachsen in das Agar vorhanden.
Bouillonkiiltur (11 Tage alt): Ein gelbes, ziemlich reichliches Sediment hat sich
am Boden des Proberohres abgesetzt und bildet hier eine wohl abgegrenzte An-
sammlung oder Platte. Unter der freien Oberfläche der Bouillon erscheinen einige
kleinere Scheibchen. Übrigens ist die Bouillon vollständig klar, ohne irgend eine
Veränderung der normalen Farbe. Das Sediment am Boden wird beim Umschütteln
eicht aufgerührt und trübt dift'us die Flüssigkeit. Nach 26 Tagen hat die Kultur
dasselbe Aussehen.
Anaerobe Kultur (Gelatine-Stichkiiltur; 9 Tage alt): Kein Wachstum. Noch
zwei Kulturen, die eine 14 Tage, die andere 42 Tage alt. in den Thermostaten ein-
gestellt, gaben noch immer negatives Resultat.
Vorkommen: No. i kommt in der Erde auf Snow-Hill vor und ist dort eins der
allgemeinsten Erdbakterien. Es wurde oft in Erdproben erhalten, die im antark-
tischen Frühling und Sommer genommen waren, aber erschien auch dann und wann
während des übrigen Teiles des Jahres.
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 59
No. 2.
Kokken, die oft in Tetradenform zu 4 beisanimenliegen. Die einzelnen Kokl.;en
sind von verschiedener Grösse und unregelmässiger Form. Gewöhnlich hegen der
grösste und der kleinste Coccus einander gegenüber und sind durch zwei mittel
grosse Kokken von einander getrennt (siehe Fig. i). Die 4 verschiedenen Kokken,
die zusammen eine Tetrade bilden, haben alle, obwohl unregelmässig und verschieden-
artig, die Form eines Zirkelquadrants; sie sind am Centrum der Tetrade etwas ge-
spitzt, nach der Peripherie zu rundlich. Im ganzen hat also jeder Coccus eine drei-
eckige Form, mit 2 geraden und i gebogenen Seite, dies natürlich von oben gesehen.
Im allgemeinen liegen sie in ziemlich dichten Klumpen angehäuft.
Färben sich gut nach Gkam und mit den gewöhnlichen j\nilinfarbstoften.
Die Grosse jedes einzelnen Coccus variiert im Durchmesser zwischen 0.73 und
0,^5 /'•
Bei Untersuchung im hängenden Tropfoi ist keine Eigenbewegung mit Sicher-
heit zu beobachten.
Gelatine-Plattenkidtur (10 Tage alt): Die Kolonien, die alle im Inneren der
Gelatine liegen, sind von ziemlich verschiedener Grösse; die grössten ca. i mm im
Diameter; von unregelmässig rundlicher Form. Sie sind durch Einschnitte stark
zerklüftet oder lappig. Die Farbe ist etwas schmutzig weissgelb, bei verschiedenen
Kolonien von etwas verschiedener Farbenstärke. Im allgemeinen scheinen die grös-
seren Kolonien etwas stärker gefärbt zu sein und haben Zacken, die mehr radiär
angeordnet sind. Die kleineren Kolonien sind heller, lappiger und klumpiger als die
grösseren. In jeder einzelnen Kolonie wird beobachtet, dass die gelbliche Farbe am
Centrum am stärksten ist und nach der Peripherie zu abnimmt. Keine Verflüs-
sigung der Gelatine vorhanden.
Gelatine- Stic/tkultiir (26 Tage alt): Die Vegetationen sind denen vom Xo. i
sehr ähnlich, aber die Farbe ist bei \o. 2 erheblich blasser als bei No. i. Die
Vegetationen im Stichkanal bei No. 2 sind ausserdem schmäler und durchsichtiger
als bei No. i ; die kleinen Auswüchse zu den Seiten smd kleiner und gleichförmiger
bei No. 2 als bei No. i.
Schräge Glycerin- Agarstriclikiiltur (7 Tage alt): Die Kolonie hat die Form
eines mittelbreiten, etwas erhabenen, gleichmässig rundlichen Bandes, von glänzendem,
porzellanähnlichem Aussehen und weiss-grauer Farbe. Die Ränder der Kolonie sind
abgerundet feinzackig. Nach 1 5 Tagen hat die Kolonie erheblich zugewachsen und
hat die Form eines in seiner ganzen Länge gleichmässig breiten Bandes, ohne irgend
eine deutliche »Kolbenbildungs unten. Sie ist glänzend, weissblau, porzellanähnlich.
Die ganze Vegetation hat, auch mit der Lupe betrachtet, keine Struktur, sondern
sieht vollständig homogen und glatt aus.
6o ERIK i:KEI.()F. (Schued. Suilpolar-Exp.
Keine Spur nacli dem Platindraht ist zu sehen, sondern die Kolonie bildet im
Durchmesser einen gleichmässig abgerundeten Höcker, der an der Mitte am erha-
bensten ist, mit nach den Seiten zu abfallenden Rändern. Diese sind fast glatt,
hier und da jedoch mit grösseren oder kleineren Ausbuchtungen der Kolonie ver-
sehen, die dann immer von einer im Inneren des Striches vorhandenen, stärkeren
Vegetation entsprochen werden; diese zeigt sich darin, dass die Kolonie hier etwas
erhabener ist. Kein Hereinwachsen in das Agar.
Hoiällo)!- Kultur (ii Tage alt): Die Bouillon ist nicht ganz klar, sondern schwach
opak. Am lîoden eine dünne, über einer relativ grossen F'läche ausgebreitete, körnige
Sedimentschicht. Beim Umschütteln lösen sich vom Bodensatz häutchenartige und
fadenziehende Bildungen und schwimmen in der l-lüssigkeit herum.
Ana'a'obf Kultur (Gelatine-Stichkultur; y Tage alt): Zeigt keinen Zuwachs.
I-lbenso verhält es sich mit zwei anderen anaeroben Kulturen, resp. 7 und 44
Tage alt.
\'orkoi)iiiu'ii: Ziemlich allgemein im Boden von Snow-Hill.
No. 3,
Kugelförmige Kokken von erheblich variierender Grösse. Die kleinsten sind
im Durchmesser bis ',5 u. ' , der grössten. Die Kokken liegen einzeln oder in
Klumpen. Sie färben sich gut mit den gewöhnlichen Anilinfarbstoften; auch nach
Gk.am's ?*Iethode.
Die Grosse variiert: bei den kleineren 0.3 bis o.; /', bei den grösseren 1,5 // im
Diameter.
Bei Untersuchung im Iiängcndcn l'ropftii ist keine typische Eigenbewegung zu
beobachten.
Gclatme-Plattcnkidtur (21 Tage alt): Die Oberflächenkolonien sind ca. i mm
im Diameter und von ganz zirkelrunder Form. Die Ränder sind glatt. Die Farbe
schmutzig, hell graublau. Keine Zeichnung oder Struktur können bei den Kolonien
beobachtet werden, sondern sie haben ein vollständig homogenes Aussehen. Bei
reflektiertem Licht erscheint an den Rändern eine schwache Lichtbrechung. Keine
Verflüssigung der Gelatine vorhanden.
Gelatine-Stichkultur (26 Tage alt): zeigt ein sehr schönes und charakteristisches
Wachstum. Über der Mündung des Stichkanales liegt die homogen aussehende,
glänzende, halbkugelförmige oder tropfenförmige Oberflächenkolonie, die ca. i mm
im Diameter ist. .Sie hat einen unbestimmten, etwas ins Rosa spielenden Farben ton.
Bd. IV: 7) • BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 61
Keine Verflüssigung der Gelatine beobachtbar. Im Stichkanal hat der Zuwachs mit
nach unten zu gleichmässig abnehmender Intensität statt gefunden. Die Ränder der
Stichkanalvegetation sind mit einer Menge kleiner Auswüchse dicht besetzt, die nach
oben gröber sind und nach unten immer feiner werden. Im oberen Teile des Roh-
res haben diese Auswüchse die Form dicht neben einander liegender, fast zusammen-
geklebter Klumpen; nach unten zu werden diese immer kleiner, um schliesslich nur
als kleine, punktförmige Körner zu erscheinen. Dicht unter der Oberfläche der auf-
liegenden Kolonie ist eine unregelmässig geformte, gelbbraune Masse aus ähnlichen
Klumpen. Die grössten Klumpen oder Auswüchse sind im Durchmesser ca. ' 4 bis
','3 mm.
Nach 41 Tagen hat die Oberflächenkolonie das Ausssehen eines blanken, gleich-
mässig gerundeten Tropfens von schwacher Rosafarbe und von i bis i' ^ mm im
Diameter. Die kleinen Auswüchse oder Tochterkolonien rings um den Stichkanal
liegen dicht an einander, zusammengedrückt durch den Druck gegen einander, aber
nach den Seiten abgerundet. Das Ganze wird auf diese Weise in hohem Grade einer
reifen Maisähre oder einem Maiskolben ähnlich, wo jede kolbenförmige Tociiter-
kolonie einem Maiskorn entspricht.
Schräge Glycerin-Agarstriclikultiiv {\S Tage alt): Ziemlich unbedeutendes Wachs-
tum als ein etwas glänzender, fast farbloser, dünner und schmaler Strich. Xach
26 Tagen mittelmässig kräftiges Wachstum. Die Kolonie hat das Aussehen eines
ziemlich schmalen, gleichmässig breiten, beinahe farblosen, dünnen, durchsichtig-
glänzenden Bandes, Die Ränder sind hier und da etwas, obwohl wenig, zackig. Kein
Hereinwachsen in das Agar.
Bouillonkultiir (II Tage alt): Die l?ouillon vollständig klar, aber am Boden
des Rohres erscheint eine ausgebreitete Sedimentauflagerung von heller Farbe. An
der Oberfläche schwimmen einige weissliclie Flöckchen. Beim Umschütteln wird das
Sediment leicht aufgewirbelt und verteilt sich diftus. Xach 26 Tagen ist das Aus-
sehen dasselbe. Das Sediment am Boden ist jedoch etwas grösser und von schwach
weissgelber Farbe.
Anaerobe Kultur (Gelatine-Stich; 9 Tage alt): Zeigt kein Wachstum. Ebenso
verhält es sich nach 17, resp. 41 Tage Verwahrung im Thermostaten.
Vorkomnieu: Diese Art wurde ziemlich häufig in der Erde auf Snow-Hill an-
getroften, in einigen Erdproben sogar in grosser Anzahl.
62 ERIK EKELOF, (Schwed. Südpolar-Exp.
No. 4.
Kugelförmige Kokken, die einzeln oder in kleinere Klünipchen angesammelt
liegen.
Färben sich gut mit den gewöhnlichen Anilinfarbstoffen sowie auch nach Gram.
Die Grosse variiert zwischen 0,35 bis 0,75 /i im Diameter.
Im Jtängenden Tropfe7i ist keine deutliche Eigenbewegung zu beobachten.
Gelatiiic-Plattoikultnr (21 Tage alt): Die Oberflächenkolonien sind ca. ' 2 bis
',3 mm im Diameter, von runder F"orm. Die Farbe schmutzig graublau. In der
Kolonie kann man mit der Lupe drei verschiedene Zonen, die konzentrisch liegen,
wahrnehmen: eine innere, in Grösse zirka dem halben Radius der ganzen Kolonie
entsprechend, und zwei äussere, ringförmige, die ohne deutliche Grenze in einander
übergehen. Die innerste Zone, von der mittleren scharf abgegrenzt, ist wie die
äusserste von grauweisser Farbe. Die mittlere, von deutlich bläulicher Farbe,
geht allmählich in die äusserste über. Der Rand der Kolonie ist dünn mit schwach
angedeuteten, breiten aber seichten Einschnitten. Die Ränder der Ausbuchtungen und
der Einschnitte hingegen sind ganz glatt. Eine schwache Neigung zur Verflüssigung
der Gelatine ist vorhanden in der Form einer schmalen, ringförmigen Vertiefung
rings um die Kolonie, dicht an dem äusseren Rande derselben. (Siehe Fig. 2.)
Gelatinc-SticJikulUir (26 Tage alt): Zeigt ein sehr charakteristisches Wachstum.
Schräg, rings um die Mündung des Stichkanales (mit einem längeren Oberflächen-
auswuchs nach der einen Seite) ist eine Oberflächenkolonie von eigentümlichem Aus-
sehen ausgewachsen. Diese ist ca. 2' .■ mm breit und 5 mm lang und besteht aus
einer körnigen, zusammengepackten, mattglänzenden, unregelmässig geformten Masse
mit einer Menge Höckerchen und Einsenkungen. Die Ränder sind mit ziemlich
grossen, rundlichen Auswüchsen versehen. Das Ganze hat ein etwas trockenes Aus-
sehen. Von der unteren Seite gesehen bricht die Oberflächenkolonie ziemlich stark
das Licht. Die Kolonie hat eine weissliche Farbe und sieht gelatinös aus. Die
Wände des Stichkanales sind mit Auswüchsen dicht besetzt, die von den Vegetatio-
nen im Inneren selbst des Stichkanales ausgehen. Nach oben zu, im oberen Teile
der Kolonie, sind diese Auswüchse birnenförmig oder polypenartig angeschwollen;
nach unten punktförmig. Der Stichkanal selbst ist deutlich zu sehen, und sein Lumen
ist mit kleinen, graulichen Körnchen gefüllt. Die Stichkanal-Kolonie ist oben ca. i'ü
mm breit, aber wird nach unten allmählich schmäler. Die polypenähnlichen Auswüchse
um den oberen Teil des Stichkanales sind besonders charakteristisch für diese Bak-
terienart.
Schräge Glycerin- Agar striclikultiir (15 Tage alt): Hat ziemlich kräftig gewachsen
als ein mitteldickcs, ziemlich dünnes, plattes Band von etwas unbestimmt weiss-
licher Farbe und von halbdurchsichtigem, opakem Aussehen. Die Oberfläche ist
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 63
etwas glänzend, obwohl feinkörnig, und gibt einen dijrren Eindruck. Die Ränder
sind an einigen Stellen dünner als das Innere der Kolonie; an anderen Stellen ist
das Ganze von gleichmässiger Dicke. Hier und da zeigt sich Tendenz zum Ein-
wachsen der Kolonie in das Agar. Unter den üppigsten Teilen der Kolonie sieht
man nämlich hier und da wie kleine Fransen, die in das Agar hineindringen.
BûuillonkuUnr Cil Tage alt): Die Bouillon ist vollständig klar. Am Boden
erscheint ein ziemlich reichliches, weisses, körniges Sediment, das beim Umschütteln
aufwirbelt, in kleineren Körnchen und Klümpchen zerfallend. Nach 26 Tagen hat
die Kultur dasselbe Aussehen, aber einige Körner und Scheibchen sind an den
^^'änden des Rohres und auch unter der freien (Oberfläche der Flüssigkeit ange-
heftet.
Anaerobe Kultur (Gelatine-Stich; 9 Tage alt): Zeigt Anzeichen zu sehr schwachem
Wachstum. Dasselbe Verhältnis nach resp. 14 und 36 Tagen.
Vorkommen: In der Erde von Snow-Hill, aber gehört nicht zu den hier am
häufigsten vorkommenden Arten. Ich fand sie nur ein paar Mal wieder.
No. 5.
Diplokokken von typischer Kaft'eebohnenform. Liegen immer 2 zu einem Paare
vereinigt. Manchmal erscheinen 2 bis 5 solche Diplokokkenpaare in einer kurzen
Kette vereinigt (siehe Fig. 3). Am häufigsten liegen sie aber einzeln (paarweise)
oder in Klumpen. Sie variieren etwas an Grösse und Form. Gewöhnlich sind die
einzelnen Kokken ungefähr doppelt so breit wie dick. Eine kleine Anzahl von
Kokken zeigen aber nicht diese typische Kafifeebohnenform, sondern sind gleichmäs-
siger abgerundet, und fehlen also der typischen Abplattung an derjenigen Seite, die
gegen das zweite Exemplar des Diplokokkenpaares gewandt ist.
Lassen sich gut färben mit den gewöhnhchen Anilinfarbstofifen sowie auch
nach Gr.\m's Methode.
Der grösste Querdurchmesser eines einzelnen Coccus variiert zwischen 0.7s und
1 a. Die Dicke ist um ungefähr die Hälfte gross.
Im kängenden Tropfen ersclieint keine Eigenbewegung.
Gelatine- Plattenkultur (23 Tage alt): Die Oberflächenkolonie ist zirkelrund. ca.
2 bis 2', 2 mm im Diameter, von schmutzig heller, gelbbrauner Farbe (die Farbe ist
fast eiterähnlich). Sie sieht massiv aus und ist undurchsichtig und ohne beobacht-
bare Struktur (homogen). Der Rand ist an mehreren Stellen radiär eingesenkt oder
gelappt, bis zu einer Tiefe von " s bis ', ß der ganzen Länge des Kolonieradius. Xach
64 EklK EKELùl". (Schwell. Südpolar-Ex]..
den Rändern zu ijeht die gelblichbraune Farbe in eine hellere und mciir rein \\eisse
Nuance über. Die Oberfläche blank, glatt und glänzend. Die Randläppchen sind jede.s
für sich an der Kante ganz glatt, zungenformig und, durch die soeben erwähnten,
radiär liegenden Einschnitte, von einander getrennt. Die l^reite dieser Läppchen i.st
etwas verschieden, jedoch scheint das Ganze ziemlich symmetrisch. ]5ei Vergrösserung
mit der Lupe sieht man. dass die Einschnitte nach dem Centrum zu fortsetzen bis etwa
" 3 oder \ 4 der ganzen Länge des Kolonicradius. Die Zungen bilden, nach dem
oben Hervorgehobenen, gleich wie Kolben, die radiär an einander gepresst liegen und
deshalb etwas abgeplattet sind (siehe Fig. 4). Um den Rand der Kolonie erscheint
eine äusserst schwache Neigung zur Verflüssigung der Gelatine in der Form einer
kaum beobachtbaren Einsenkung.
Gelatine- Stichkultur (26 Tage alt): Zeigt ein recht gutes Wachstum. Eine
trichterförmige, nach unten spitze, kleine Vertiefung zeichnet noch die Oftnung des
Stichkanales aus, aber rings um diese ist eine wulstige, glänzende, unregelmässige
und in Klumpen geformte Oberflächenkoloniemasse hervorgewachsen, die ca. 1,5 bis
2 mm im Diameter hält. Diese (Jberflächenkolonie ist ringförmig und bildet wie
einen kleinen Wall, der an seiner Mitte am erhabensten ist. und dann wie eine
ringförmige Kante oder einen Rücken bildet. Die Farbe ist schmutzig weissgelb.
Der Rand der Oberflächenkolonie hat kleinere, unregelmässige, abgerundete Ausbuch-
tungen. Dicht unter der Oberflächenkolonie erscheint zuerst ein grösserer, klumpen-
artiger Anlauf von ungeformter Koloniemasse, die nach unten bald aufhört, um in
die Vegetation des Stichkanales selbst zu übergehen. Diese reicht bis zum Boden
des Stichkanales, aber wird nach unten allmählich schmäler und endet in einer haar-
feinen Spitze. Die Ränder des Stichkanales sind mit nach oben immer grösseren,
rundlichen, polypösen, massiven und undurchsichtigen Auswüchsen besetzt. Rings
um den unteren Teil des .Stichlsanales. der eine gleichmässige, hellgraue Farbe hat,
sehen diese Auswüchse nur wie sehr kleine Körnchen oder Punkte aus (mit der Lupe).
Nach 41 Tagen hat die Kolonie etwas an Grösse zugenommen, und die Farbe hat,
besonders im oberen Teile der Kolonie, eine ziemlich kräftig gelbbraune, etwas
ins Orangegelbe spielende Farbe angenommen. Irgend eine Verflüssigung der
Gelatine ist nicht beobachtet worden; die unbedeutende, trichterförmige Vertiefung an
der Öffnung des Stichkanales aber deutet vielleicht auf eine schwache Tendenz zur
\'erflüssigung.
Schräge Glycerin- Agarstrichkultur (9 Tage alt): Zeigt ein sehr üppiges und
schönes Wachstum in der I""orm einer glänzenden, porzellanähnlichen, grauweissen.
fast undurchsichtigen, bandförmigen Masse. Die Ränder haben schwache, rundliche
Auswüchse. Die Kolonie ist ziemlich breit, aber dünn und platt, der Mittellinie
entlang (wo der Platindraht gezogen war) etwas eingesunken. Nach 15 Tagen ist
das Aussehen ungefähr dasselbe; die Oberfläche glänzend, porzellanähnlich, ohne nur
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 65
eine Spur voa Zeichnung oder Struktur (homogen). Die Einsenkung in den \'ege-
tationen da, wo der Platindraht gezogen war, zeigt sich noch immer, ausser zu unterst.
wo die Kolonie im Durchmesser gleichmässig höckerig ist. Die Ränder sind teil-
weise fast ganz glatt, an mehreren Stellen aber rundlich eingebuchtet oder feinzackig.
Die Kolonie hat ein etwas gelatinöses Aussehen. Sie wächst nicht in das Agar
hinein.
Boiiilloiikiiltni- (II Tage alt): Die Bouillon ist vollständig klar. Am Boden
des Rohres erscheint ein ziemlich wohl abgegrenztes, sehr dickes, weisses Sediment.
Beim Umschiitteln \\ ird dieses Sediment in der Form von langen, schmalen, zähen
Fäden aufgewirbelt, die in der Flüssigkeit herumschwimmen.
Anaerobe Kuliin- (Gelatine-Stich; 9 Tage alt): Möglicherweise ist ein sehr
schwaches Wachstum im Inneren des Stichkanales vorhanden. Noch nach 36 Tagen
hat aber kein sicliercr Zuwachs statt gefunden.
Vorkovniicn: Diese Bakterienart wurde zuerst aus der Luft erhalten, aber ich
fand sie später auch einige Male in einigen Erdproben wieder. Diese Bakterienart
gehört nicht zu den auf Snow-Hill am häufigsten vorkommenden Bakterien.
No. 6.
Kokken, die im allgemeinen, wie Diplokokken, zu 2 beisammen liegen. Einige,
obgleich sehr wenige, liegen einzeln, während mehrere andere in Tetradenform
oder in un regelmässigen Klumpen zusammenliegen. Sie sind mi allgemeinen etwas
länglich (einige jedoch ganz rund), besonders die, die paarweise wie Diplokokken
liegen. Dabei haben sie eine Spur von Ähnlichkeit mit der charakteristischen Kaftee-
bohnenform (siehe Fig. 5). Sie sind von etwas wechselnder Grösse.
Sie färben sich gut mit den gewöhnlichen Anilinfarben. Auch gute Färbbarkeit
nach Gr.'\M.
Im Durchmesser sind sie 0,5 bis 0.75 /(.
Im /längenden Tropfen zeigen sie nicht mit Sicherheit Eigenbewegung.
Gelatine-PlattenktdUtr (14 Tage alt): Die Kolonien sind der Form nach \o. 2
sehr ähnlich. Sie sind rundlich, von ca. i mm im Diameter bis weniger, .stark zer-
schlitzt durch unregelmässige Einschnitte an den Rändern. Die Farbe ist aber bei
No. 6 rein weiss, ohne irgend eine Schattierung ins Gelbe wie bei No. 2.
"'"07 Sc/iweiiisc/ic Siidpolar- Expedition igoi — iqos- 9
66 ERIK KKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
Ciiatinc-Sticlikultur (26 Tage alt): Zeigt gutes Wachstum sowohl an der Ober-
fläche wie im Stiche. Die Oberflächenkolonie ist ca. i' 2 bis 2 mm im Diameter,
unregelmässig gestreift, etwas wulstig und wallartig aufgetrieben. Im Stichkanal hat
sie als halb durchsichtige Vegetationen gewachsen, im oberen Teile mit kleineren
körnigen Auswüchsen. Die Vegetationen sind von rein weisser Farbe. Keine Ver-
flüssigung der (ielatine kommt vor. Die Farbe ausgenommen, hat die Kolonie
eine grosse Ähnlichkeit mit den entsprechenden Kulturen von No. i und No. 2.
Schräge Glyceriti-Agarstriclikiiltur (7 Tage alt): Hat gut gewachsen als ein
fast gleichmässig breites, mittelbreites Band von rein weisser Farbe (mit einiger
Schattierung ins Blau). Die Kolonie ist halb durchsichtig, porzellanähnlich, glänzend.
Sie ist am erhabensten längs der Mittellinie, aber hat im Durchmesser eine gleich-
mässig abgerundete Oberfläche. Die Ränder sind fast ganz glatt. Das Aussehen ist
im ganzen der entsprechenden Kolonie des No. 2 sehr ähnlich. Kein Hereinwachsen
'US Agar vorhanden.
Boiiilloiikiiltur (II Tage alt): Die Bouillon ist klar. An der Oberfläche schwim-
men aber einige kleine Scheibchen. Am Boden eine geringe Menge eines dünnen,
ausgebreiteten, körnigen Sedimentes von weisslicher Farbe. Beim Umschütteln werden
einige Häutchen, Flöckchen und kurze h'äden aufgewirbelt. Nach 26 Tagen ist
das Aussehen noch dasselbe. Die Häutchen und Flöckchen bestehen deutlich (mit
der Lupe) aus einer Menge kleiner Körnchen. Die Farbe nicht rein weiss.
Anaerobe Kultur (Gelatine-Stich; 9 Tage alt): Zeigt kein \\'achstum. Dies ist
auch der Fall bei zwei neuangelegten Kulturen, resp. 17 und 46 Tage alt.
VorkoDinicir. In der Erde auf Snow-Hill. Diese Bakterienart ist eine der im
antarktischen Boden am aller häufigsten vorkommenden.
No. 7.
Kokken, die im allgemeinen in grösseren Klumpen angesammelt liegen, seltener
einzeln. Oft auch in Tetradenform angeordnet. Einige sind vollständig kugelförmig,
aber mehrere sind etwas länglich, an der Mitte mit einem schmalen, hellen Band
versehen (die Grenzlinie zwischen in Spaltung begrift"enen Kokken:). Diese letzteren
werden dadurch Diplokokken ähnlich; die beiden Hälften sind bei diesen Gelegen-
heiten auch deutlich abgeplattet an den gegen einander liegenden Seiten (kaffee-
bohnenähnlich). Das häufige Zusammenhängen der Kokken in grösseren Klumpen
deutet möglicherweise auf irgend einen zusammenhaltenden, geleeartigen Stoff (Zoog-
loeabildungr).
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 67
Die Färbbarkeit schön mit den gewöhnliclien Anilinfarbstoffen. Entfärbt sich
aber bei Verfahrung nach Gram's Methode.
Die Grösse variiert zwischen 0,5 bis 0,4 /((= der Diameter der einzelnen Kokken).
Bei Beobachtung von No. 7 im hängenden Tropfen ist keine Eigenbewegung zu sehen.
Gelatine-Platteïikidiiir (19 Tage alt): Die Kolonien liegen alle im Inneren der
Gelatine. Jede Kolonie bildet einen rundlichen, unregelmässig geformten Klumpen
von üppigem Aussehen. Die Oberfläche ist, einige kleinere Unebenheiten ausgenom-
men, glatt, nicht glänzend. Die Farbe schmutzig weissgelb. Grösse: Ca. ^^ mm im
Diameter. Rings um die Kolonie ist die Gelatine zu einer kleinen, ringförmigen
Vertiefung, von ungefähr derselben Breite wie der Diameter der Kolonie, eingesunken.
Die Gelatine ist aber hier nicht flüssig, sondern nur etwas lockerer, gallertartig.
In einer anderen, 30 Tage alten Kultur sind Oberflächenkolonien vorhanden.
Diese sind unregelmässig rund, platt, und haben eine glänzende, glatte Oberfläche.
Die Struktur ist fast homogen. Keine deutliche Verflüssigung rings um die Kolo-
nien ist zu bemerken.
Gelatine-SticJikultnr (5 Tage alt): Die Oberflächenkolonie ist zirka i mm im
Diameter, ziemlich erhaben, aber doch abgeplattet, blank, glänzend, mit ebener
Oberfläche und glatten Rändern. Farbe weissgelb. Keine Verflüssigung der Gela-
tine vorhanden. Im Stichkanal wächst No. 7 als dünne, fast vollständig durchsich-
tige Vegetationen, die feingranuliert und an den Rändern etwas zackig sind. Nach
der Spitze des Kanales zu tönt die Kolonie ab. Nach 13 Tagen hat die Ober-
flächenkolonie erheblich gewachsen bis zu einer recht üppigen Platte mit gerundeten,
stark abfallenden Rändern (beinahe etwas untergraben); die Oberfläche glänzend.
Die Oberflächenkolonie ist unregelmässig gerundet und von schmutzig weissgelber
Farbe. Sie ist im Durchmesser ca. 2 bis 3 mm. Im Stichkanal sieht man eine
grosse Menge oben birnenförmiger, unten körnchen- oder punktförmiger Vegetatio-
nen. Noch keine Verflüssigung der Gelatine zu sehen. Nach 41 Tagen i.st die
Oberflächenkolonie in eine ziemlich weite Verflüssigungsvertiefung eingesunken. Die
Breite dieser Vertiefung ist etwa ^ 3 des Diameters des Rohres; die Tiefe derselben
ungefähr "3 vom Diameter des Rohres. Keine Flüssigkeit ist aber in der Vertie-
fung vorhanden, sondern die sich verflüssigende Gelatine hat nach und nach abge-
dunstet, je nachdem sie sich gebildet hat.
Schräge Glycerin- Agarstrichkultur (5 Tage alt): Zeigt sehr üppiges Wachstum
als ein relativ breites Band, das nach unten zu kolbenförmig angeschwollen ist. Die
Ränder sind glatt, abgesehen von einigen grösseren, länglich gerundeten Aus- und
Einbuchtungen. Die Oberfläche schleimig glänzend, glatt und im Durchmesser eben,-
mit gleichmässiger Rundung. Die Breite ca. 3 bis 3" 3 mm. Farbe schmutzig weiss-
gelb. Das Ganze sieht vollkommen homogen aus. Der mittlerste und erhabenste
Teil der Kolonie hat etwas stärkere gelbe Farbe als die dünneren Randpartien.
68 ERIK EKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
Wächst nicht in das Agar hinein. Nach 13 Tagen ist der Zuwachs sehr kräftig
vor sich gegangen. Die Kolonie hat jetzt eine lîreite. die ungefähr eben so gross ist
wie der halbe Diameter des Rohres.
Boiiillonknltitr (7 Tage alt): Die Bouillon, wie auch die Oberfläche der Flüssig-
keit, sind frei \on Kulturpartikeln. Am Boden dagegen eine dicke, wohl abge-
grenzte Sedimentschicht von schmutzig weissgelber Farbe. Beim Aufschütteln werden
vom Boden Fäden und Klümpchen aufgewirbelt, die in kleinere Klümpchen und
äusserst feine, isolierte, kaum unterscheidbare Körnchen zerfallen, die die Bouillon
diftus trüben. Nach 45 Tagen zeigt sich die Flüssigkeit im ganzen opak, trübe.
Am Boden ein dickes, weisslichgelbes, scharf abgegrenztes Sediment.
Anaerobe Kultur (Gelatine-Stich; 7 Tage alt): Zeigt kein \\'achstum. Dasselbe
Verhältnis nach 45 Tagen.
Vorkommen: In der Erde auf Snow-Hill. No. 7 ist eine der seltener anzutref-
fenden Baktcrienarten auf Sno\\-Hill.
No. 8.
Diplokokken von typischer Kafteebohnenform. Jedes einzelne Individuum ist fa.st
halbkugelförmig, und der Zwischenraum zwischen den beiden Individuen eines Diplo-
kokkenpaares ist sehr eng, wodurch die zwei zusammenhängenden Kokken eine fast
kugelrunde Bildung bilden. Sie sind von ziemlich gleicher Grösse und liegen ge-
■wöhnlich in unregelmässigen Klumpen angehäuft oder auch einzeln (siehe Fig. 6).
Färbbarkeit gut mit den gewöhnlichen Anilinfarbstoffen, aber Entfärbung findet
bei Färbung nach Gram statt. Der Durchmesser der kugelförmigen Diplokokken-
paare ist ca. 0,7s bis i /./. Die Dicke jedes einzelnen Coccus beläuft sich auf unge-
fähr 0,5 /'.
Bei Untersuchung im hangenden Tropfen kann man nicht unterscheiden, ob
Eigenbewegung vorhanden ist oder nicht.
Gelatine-Plattenkultur (19 Tage alt): Die Oberflächenkolonie ist unregelmässig
gerundet, im Diameter ca. =3 mm und von hell gelber Farbe (rosa oder lachsrot ).
Die Kolonie ist stark zerschlitzt, fast lappig und bekommt dadurch ein fast blumen-
ähnliches Aussehen (siehe Fig. 7). Die Kolonie ist nicht glänzend. Sie ist ziemlich
dünn und hat ein feinkörniges Aussehen. Keine \'erflüssigung der Gelatine \orhan-
den. Bei 80-facher Vergrösserung sieht man. dass der Rand der Kolonie \on klei-
nen, lichtbrechenden Körnchen feinkörnig ist.
Bd. I\'; 7) HAKTKRIULOGISCIIE STUDIEN. 69
Gelatine- Sticilkultur (4 Tage alt): Zeigt ziemlich gutes Wachstum. Keine
Verflüssigung der Gelatine wird noch beobachtet. Die Kolonie besteht aus unregel-
mässig angehäuften, ziemlich erhabenen, höckerigen, schwach glänzenden Massen
von schöner Rosafarbe. Im Stichkanal wachs No. 8 mit derselben schönen Rosa-
farbe, nach unten zu an Wachstumsintensität schnell abnehmend. Die Vegetationen
im Kanal bestehen aus einer Menge kleiner Körnchen von verschiedener Grösse,
meistens frei von einander liegend, aber oben, dicht unter der Oberflächenkolonie,
zu einem grösseren Klumpen oder einer grösseren Masse zusammengekittet. Nach
48 Tagen ist die Gelatine zu einer Tiefe von ca. '■ 2 cm herabgeschmolzen. Ein
Teil der ziemlich dickfliessenden Schmelzflüssigkeit ist trübe, ein anderer Teil klar.
Die Trübung hat Rosafarbe. Der centrale Teil der Oberflächenkolonie hat, von
unten gesehen, eine Farbe, die mehr ins »Lachsrote, spielt als in reine Rosafarbe.
An der Oberfläche der verflüssigten Gelatine schwimmen rosafarbene Flöckchen und
Klumpen. Nach ca. 90 Tagen ist die Gelatine bis zu etwa '3 der ursprünglichen
Höhe der Gelatinesäule geschmolzen. Die Flüssigkeit ist jetzt mehr dünnfliessend
geworden; sie ist durch und durch homogen trübe, undurchsichtig. Der starre Teil
der Gelatine endet mit einer scharfen, horizontalen Grenze nach oben. .Auf dieser
festen Säule ruht die Oberflächenkolonie, und darüber steht die Flüssigkeit.
Schräge Glycerin- Agarstrichkiillur (4 Tage alt): Zeigt gutes Wachstum in
schönen rosenroten Vegetationen. Unten ist die Kolonie breiter als oben, und die
Breite ist ca. 3 bis 3' 'j mm. Die Kolonie besteht im ganzen aus einer Menge zu-
sammengehäufter kleiner Kolonien, die wie kleine Blumenkohlköpfe aussehen. Hier
und da erscheinen kleinere solche Klumpen wie auf der Oberfläche des Agars neben
der Hauptkolonie ausgeworfen. Die Ränder dieser letzteren sind stark unregelmäs-
sig, zackig. Die Kolonie ist mittelerhaben. Die Oberfläche derselben ist schwach
glänzend, wie feucht. Kein deutliches Wachstum im Inneren des Agars kommt vor.
Nach 8 Tagen hat die Kolonie an Grösse zugenommen und besteht aus breiten,
unregelmässig geformten, teilweise zusammengehäuften, teilweise freien, feinhöckeri-
gen Massen. Die kleineren, einzelnen Kolonien haben oft eine glatte, glänzende
Oberfläche. Die Farbe ist schön, hell rosa. Die Kolonie ist ziemlich erhaben.
Wächst nicht in das Agar hinein.
Boiiillonkiiltiir (4 Tage alt): Die Bouillon ist klar, aber am Boden Hegt ein aus-
gebreitetes, dünnes, spärliches, weisslichgraues Sediment. Beim Umschütteln wird
dieses in kleinen Körnchen und Klümpchen aufgewirbelt.
Anaerobe Kidtitr (Gelatine-Stich; 48 Tage alt): Zeigt keinen Zuwachs.
Vorkomine)i: In der Erde auf Snow-Hill, wo sie dann und wann angetroffen
wurde. No. 8 gehörte aber nicht zu den auf Snow-Hill am häufigsten vorkommen-
den Bakterienarten.
7° ERIK EKELÖF. (Schwed. Südpolar-E\p.
No. 9.
Ziemlich grosse Kokken, die wie Diplokokken zu 2 beisammeniiegen und die
charakteristische Kafieebohnenform haben. Zusammen bildet jedes Diplokokken-
paar nicht einen sphärischen, sondern einen ovoiden Körper, an der Mitte durch
eine schmale Spalte geteilt. Die Kokken liegen meistens in Klumpen, aber zu-
weilen auch in Tetradenform oder in einer kurzen Kette (siehe Fig. S).
Sie lassen sich gut färben mit den gew öhnlichen Anilinfarben, aber entfärben
sich bei Behandlung nach Gram"s Methode. Die Grösse jedes Diplokokkenpaares
ist im Durchmesser ca. 0,5 /(.
Im hängenden Tropfen erscheinen die Kokken lebhaft beweglich. Sie liegen
entweder zu zweien vereinigt oder in Klumpen.
Cjclatinc-Plattenkicltur (22 Tage alt): Die Uberflächenkolonie ist halbkugelför-
mig, glatt und glänzend und hell rosenfarbig. Bei 8o-facher Vergrösserung sieht
man, dass der Rand vollkommen glatt und scharf ist und dass die Kolonie eine voll-
ständig homogene Struktur hat.
Gelatine- Sticlikiiltur (11 Tage alt): Die Oberflächenkolonie ist rund. ca. 3 mm
im Durchmesser und rosafarbig. Im Stichkanal hat No. 9 in dünnen, fast durch-
sichtigen, rosafarbigen Vegetationen gewachsen. Nach unten zu nimmt der Zu-
wachs schnell an Intensität ab. Die Stichkanalkolonie besteht aus fein aufgelocker-
ten, dünnen, längsgestreiften Vegetationen. Keine \'erflüssigung der Gelatine vor-
handen.
Schräge Glycerin- Agarstrichkitllur (11 Tage alt): Zeigt guten Zuwachs. Die
Kolonie besteht aus einem oben ca. ' .i bis ' 3 mm. unten ca. 2' j mm breiten Bande,
das ziemlich erhaben ist und ein üppiges Aussehen hat. Die Farbe ist schön, hell
rosa (oder purpurfarbig; etwas heller als No. 8). Die Kolonie ist vollständig un-
durchsichtig, ihre Oberfläche matt glänzend, an einigen Stellen glatt, an anderen
schwach höckerig infolge einiger kleineren, verschieden grossen, unregelmässig ge-
formten, gestreiften Erhöhungen. Die Ränder der Kolonie sind scharf und glatt
geschoren, wenn man von einigen grösseren, schwachen Ausbuchtungen und Ein-
senkungen absieht. Hier und da liegen kleine Kolonien wie ausgeworfen an eini-
gem Abstand vom Rand der Hauptkolonie. Kein Hereinwachsen in das Agar
konmit vor.
Boîiillonkultur (ii Tage alt): Die Bouillon im ganzen, sowie auch die Ober-
fläche der Fhissigkeit, ist klar und frei von Kolonienpartikeln. Am Boden dagegen
erscheint eine sehr spärliche, weisslich graue, ins Rosa spielende Sedimentschicht, die
beim Umschutteln leicht in Flöckchen und Körnern aufo-cwirbelt wird.
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STL'DIEX. 7I
Aiiairobc- Kultur (Gelatine-Stich: 20 Tage alt}: Zeigt keinen Zuwachs.
Vorkoviiiun: In der Erde auf Snow-Hill, wo sie dann und wann, obwohl nicht
sehr oft. angetroffen \\urde.
No. 10,
Kokken, die vollkommen kugelrund und von sehr gleicher Grösse sind, im all-
gemeinen in Klumpen liegend, aber manchmal auch einzeln oder seltener in kürzeren
Ketten von 3 bis 6 Individuen angeordnet.
Färben sich gut mit den gewöhnlichen Farbstoflen. aber entfärben sich bei Be-
handlung nach Gram's Methode.
Im Durchmesser sind die Kokken ca. 0,4 bis 0,3 /(. Ob Eigenbewegung vor-
handen ist oder nicht konnte nicht entschieden werden.
Gelatine-Plattcnknltiir (11 Tage alt): Die Oberflächenkolonie ist rundlich, platt,
weisslich grau, ca. i mm im Diameter. Die Ränder der Kolonie sind stark aufge-
lockert, zerfallend, und gibt ihre Bestandteile der umherliegenden, dünnfliessenden
Gelatine ab, die einen ziemlich grossen Verflüssigungstrichtcr ausfüllt. Der Radius
des Verflüssigungstrichters ist ca. 7 bis 8 Mal grösser als der Diameter der Kolonie.
Bei 8o-facher Vergrösserung erscheint der Rand der Kolonie aufgelockert und bildet
nach aussen zu an Dichtheit abnehmende Massen von feinen Körnchen, die in der
Flüssigkeit schwinmien.
Gelatine-Stklikultitr (ii Tage alt): Zeigt kräftiges Wachstum. Die Oberflächen-
kolonie ist ca. 2 mm im Diameter, rundlich, mit unregelmässigen Rändern und einer
glatten, glänzenden Oberfläche. Die Oberflächenkolonie ist Scheiben- oder schalen-
förmig, das letztere aus dem Grund, dass sie am Boden des flachen Verflüssigungs-
trichters ruht. Dieser ist bedeutend grösser als der Diameter der Kolonie selbst
(der Diameter des Trichters ist ungefähr 3 Mal so gross wie der Diameter der
Kolonie) und ziemlich flach (die Tiefe ist etwas weniger als der horizontale Radius
des Verflüssigungstrichters). Keine Flüssigkeit im Trichter (abgedunstet?). Die
Farbe der Oberflächenkolonie ist weisslich grau. Im Stichkanal wächst No. 10 in
der Form eines dünnen, halbdurchsichtigen Schleiers, dessen Ränder mit einer Menge
dichtsitzender, äusserst kleiner Auswüchse besetzt sind. Nach 40 Tagen hat sich
die Gelatine zu einer dickfliessenden Flüssigkeit verflüssigt, bis zu einer Tiefe von
mehr als i cm. An der Oberfläche der trüben Flüssigkeit schwinnncn weisse.
flockige Massen.
72 ERIK KKEI.OF. (Schwell. Südpular-Exii.
iJie Obcrflächcnkolunie. die abgerundet und schalenförmig ist. ruht auf der
oberen Fläche der noch unverflüssigten Gelatinesäule (siehe Fig. 9). Nach 85
Tagen ist die Gelatine bis zu ungefähr der halben Höhe der Gelatinesäule zer-
schmolzen. Diese Flüssigkeit ist ziemlich leichtfliessend. dünn und homogen,
schmutzig gelb getrübt.
Schräge Glvceriii-Agarstrichkultiir (11 Tage alt): Zeigt besonders kräftiges
Wachstum, als ein unten am breitesten, sonst auch ungewöhnlich breites Band, aus
ziemlich lockeren, halbfliessenden Massen bestehend. Die Höhe der Kolonie ist nicht
sehr gross, sondern sie sieht abgeplattet aus und ist nach der Mittellinie zu niedriger
als gegen die Ränder. Die Oberfläche ist glänzend, fast überall vollständig glatt.
Die Farbe hell blaugrau. Der Rand scharf geschnitten, mit schwach welligen .Ein-
senkungen und Ausbuchtungen hier und da. überall gleichmässig abfallend von der
an dem Rand überall gleich hohen Oberfläche der Kolonie. Kein Hereinwachsen in
das Agar vorhanden.
Boitillonkuliur (ii Tage alt): Die Jjouillon. wie auch ihre (Jberfläche. ist klar
und frei von Vegetationen. Am Boden erscheint ein sehr reichliches, ziemlich kon-
zentriertes Sediment von weisser oder vielmehr weisslich grauer Farbe, das beim
Umschütteln der Kultur sich zerteilt und die Bouillon diflus und gleichmässig trübt.
Anaerobe Kultur (Gelatine-Stich; 20 Tage alt): Zeigt kein Wachstum.
Vorkoiiniicn: Fand sich mehrmals in Schalen, die ]-'rdproben von Snow-Hill
enthielten; auch in Schalen, die für Luftuntersuchungen im Freien ausgestellt wor-
den waren. Aber vielleicht ist No. 10 nur als eine zufällige V^erunreinigung
von mitgeführten Mikroorganismen, die sich nicht vorher am Orte vorfanden, zu
betrachten.
No, 11.
.äusserst kleine Kokken (oder möglicherweise kurze Stäbchen), die im allgemeinen
in kleinen, rundlichen Klumpen gesammelt liegen; zuweilen erscheint ein einzelner
Coccus, der aber bei 1200-facher Vergrösserung das Aussehen eines winzigen Körn-
chens oder Punktes hat. Bei Färbung sieht man deutlich, dass die kleinen einzelnen
Individuen durch eine glänzende, geleeartige Kapselmasse zu Klumpen zusammen-
gehalten sind, die sich ein gut Stück ausserhalb der Kokkenansammlung selbst er-
streckt. Die kleineren Klumpen sind also von einer solchen Kapsel umgeben, der
ca. 3 bis 4 Jlal so breit ist wie der Radius der Kokkensammlung selbst. Diese
letztere unterscheidet sich als eine kleine Gruppe stark gefärbter, kleiner Körnchen.
Bei den grösseren Klumpen ist die die Kokken zusammenhaltende und einschlies-
B'l. IV; 7) BAKTEKIOLUGISCHV: STUDIEX. 73
sende Kapsel nur zirka doppelt so breit wie der Radius der Kokkcnklunipen selbst
rAscokokken ; Zooglöabildungr).
Färbbarkcit: gut mit Methylenblau wie auch nach Gram's Methode. Bei Färbung
mit Fuchsin kann man die einzelnen Kokken nicht unterscheiden, sondern die ganze
Kokkengruppe färbt sich gleichmässig.
Die Grosse der sehr verschieden grossen Kokkenklumpen variiert zwischen 0,2
und 3 // im Diameter. Sicherlich übersteigt der Diameter der einzelnen Kokken nicht
O.i /'. sondern sie sind ganz gewiss bedeutend kleiner. Um exakt gemessen zu werden
(mit den mir zugänglichen Untersuchungsapparaten) waren diese Organismen zu klein
Im hängenden Tropfen erscheinen die kleinen Organismen entweder in Klumpen,
paarweise vereinigt oder einzeln. Die meisten zeigen eine lebhaft rotierende Bewe-
gung (wahrscheinlich Eigenbewegung).
Gelatine-Plattenkultur (28 Tage alt): Die Oberflächenkolonie rundlich, mittel-
crhaben, ca. 2 bis 2' ^ mm im Durchmesser. Die Kolonie ist undurchsichtig und die
Oberfläche derselben gleichmässig gerundet, glatt und glänzend. Die Farbe ist schön
b.ellrot. nach dem Centrum zu am stärksten markiert; nach den Rändern, wo die
Kolonie dünner ist, geht diese Farbe mehr in hell-rosa über. Die Randpartie sieht
mit der Lupe (5- bis 6-fache Vergrösserung) fein radiär gezeichnet aus, und ausser-
dem mit kleinen, weissen Körnchen besetzt, die nach innen an Menge abnehmen.
Es gibt keine Verflüssigungsvertiefung. Bei 80-facher Vergrösserung sieht man, dass
die kleinen Körner an der Randpartie kleine Kristallen sind. Die Randpartie ist an
sich sehr feinkörnig mit einer Xeigung zu radiärer Anordnung. Hier und da sieht
man deutlicher einen radiären Streifen, l^er Rand selbst endet diffus, ist sehr dünn
und feinkörnig.
Bei Züchtigung einer von dieser Kolonie auf ein anderes Substrat überführten
Kultur, findet man. dass die Kolonie ziemlich hart und fest ist (fast haut- oder leder-
artig). Es lässt sich nicht mit dem Platindraht kleine Körner und Klümpchen loslösen,
sondern die ganze Kolonie oder ein grösserer Teil davon wird dann mitgerissen.
Nach 46 Tagen ist das Aussehen ungefähr dasselbe. Die rote Farbe ist aber jetzt
etwas stärker gesättigt.
Gelatine-Sticliknltur (ii Tage alt): Ist als ein sehr dünner, häutchenähnlicher
Strich mit feiner Längsstriierung gewachsen. Die Mündung des Stichkanales ist
offen. Rings um dieselbe erscheinen einige kleine, tropfen- oder wallartige Vegeta-
tionen (= die Oberflächenkolonie), die glänzend, glatt, halb undurchsichtig und von
grauer, schwach rötlicher Farbe sind. Im oberen Teile des Stichkanales sind die
Vegetationen hier und da etwas kräftiger entwickelt zu undurchsichtigen, obwohl,
lockeren Ansammlungen. Die Ränder des Stichkanales sind scharf markiert, ohne
Unebenheiten oder Auswüchse. Keine Verflüssigung der Gelatine vorhanden. Nach
34 Tagen ist die Oberflächenkolonie zu einem zusammenhängenden, die oftene IMündung
"'=07 Schwedisci'ii üüJpolar-Expeditioit içoi — t'^oj. 10
74 Y.KIK EKEI.ÖF. (Schwed. Südpolai-Exp.
des Stichkanalcs umschliessenden Wall ausgewachsen. Die Oberflächenkolonie besteht
aus einem Kranz \on criiabenen. zusammengehäuften Klumpen von hübscher, lackroter
l'arbo. Die Oberfläche der Kolonie ist glatt und glänzend. Nach So Tagen ist die Kolonie
sich ziemlich gleich. Die Oberflächenkolonie hat aber jetzt die Form eines kleinen,
kiarrotcn. halb durchsichtigen Tropfens. Im Stichkanal erscheinen kleine, undeutlich
sichtbare Körner und Flöckchen. Fine neuangelegte, 50 Tage alte Gelatine-Stich-
kultur zeigt keine Verflüssigung der Gelatine. Im .Stichkanal ziemlich kräftiges
Wachstum von kleinen, graurotfarbigen. verschieden grossen Kugeln oder unregel-
mässig geformten Klumpen. Auch etwas ausserhalb des Stichkanales, neben dem-
selben, sieht man hier und da kleine Tropfen oder Klumpen von verschiedener Form
und Grösse. Die Oberflächenkolonie ist von unbeträchtlicher Grösse, blank und
glatt, halbdurchsichtig und von hübscher, roter Färbe (mit einer Schattierung ins
Rosa).
Si-//rtio-c- Glyccr in- jlgar Strickkultur (34 Tage alt): Zeigt sehr schwaches und
sjjoradisches Wachstum in der Form einiger wenigen, isolierten Klumpen, die hier
und da längs der Spur der Platindrahte liegen. Die grössten dieser Kleinkolonien
sind ca. 2 mm breit, ziemlich erhaben und gleichmässig gerundet (Tropfenähnlich),
klar und durchsichtig, sehr schwach rötlich, fast farblos. Die Oberfläche ist glatt,
stark feucht glänzend. Einige andere Kolonieklumpen bestehen aus mehr zusammen-
gehäuften Partien, wodurch die Oberfläche dieser Partien etwas uneben höckerig
geworden ist. Ausserdem gibt es eine Menge kleiner Häufchen von ähnlichem Aus-
sehen. Kein Hereinwachsen in das Agar kommt vor. Nach ca. 80 Tagen ist der
Zuwachs noch immer sch\\ach. Die Kolonie besteht noch aus isolierten Kleinkolo-
nien, die erhaben sind, und eine mehr oder «enig unregelmässig rundliche Form
haben. Sie sind glänzend, halb durchsichtig und von schöner, hell blauroter Farbe.
Die Oberfläche im allgemeinen fa.st ganz glatt, ist aber hier und da etwas fein ge-
körnt. Die Ränder fast überall scharf. Nach ca. 120 Tagen haben die Kleinkolo-
nien einen viel stärkeren, klar hellroten Farbenton angenommen. Da die Beschaften-
heit dieser Kultur darauf deutet, dass beim Anlegen der Kultur irgend ein Fehler
begangen worden ist (zu heisser Platindraht oder eine allzu kleine Kulturmenger),
so wurde eine neue Kultur angelegt. Nach 22 Tagen zeigte es sich, dass der Zu-
wachs jetzt als ein zusammenhängendes Band statt gefunden hatte (nicht als ein-
zelne Kleinkolonien). Dieses Band war oben ca. i mm. unten ca. 2' 2 mm breit. Diese
kolbenförmige Kolonie \\ar mittelerhaben, von homogener Struktur, halbdurchsichtig
und von grauroter Farbe. Sie hatte im Ganzen ein halbflüssiges Aussehen. Die
Ränder waren teilweise scharf, glatt; teilweise ausgefressen oder gleich wie auf die
Oberfläche des Agars in unregelmässig geformten Zipfeln ausfliessend. Die
Oberfläche war glatt und glänzend, gleichmässig und flach gerundet (im Durchmesser
gesehen;. Etwas Kondenswasser, dass sich unten im Proberohr abgesetzt hatte, war
Bil. 1\-. 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN'. 75
durch eine diffuse Trübung schön ziegehot gefärbt. Ausserdem sali man im Kon-
denswasser mehrere kleine Körner und Flöckchen.
Bei Züchtigung von Agarstrichkultur zu Bouillon fand man, dass die \'egeta-
tionen auf dem Agar aus klumpigen, zusammenhängenden Massen bestehen, die
beim Umschütteln der Flüssigkeit sich nicht auflösten und diese diftus trübten-
sondern sogleich in der Form von grossen Klumpen oder Bröckelchen zum Boden
sanken.
Bouilloiikiiltny (8 Tage alt): Die Bouillon ist im Inneren, wie auch an der
Oberfläche klar, wenn man von einigen kleinen Scheibchen und Körnchen absieht.
Am Boden des Rohres erscheint eine sehr ausgebreitete, dünne Sedimentschicht, die
sich sehr leicht in grösseren oder kleineren Flöckchen und Scheibchen aufwirbelt.
Nach II, resp. 16 Tagen dasselbe Aussehen.
Anaerobe Kultur (Gelatine-Stich; 14 Tage alt): zeigt keinen Zuwachs. Dies ist
auch der Fall nach 26. 46, resp. 60 Tagen.
Vorkommen: In der Erde auf .Snow-Hill, wo man sie nur einige iNIale wiederfand.
No. 12.
Ziemlich grosse Kokken, die vollständig kugelrund und von etwas variierender
Grösse sind. Sie liegen gewöhnlich in unregelmässig geformten Klumpen gesam-
melt, oder auch zu zweien oder einzeln.
Färbt sich gut mit den gewöhnlichen Farbstoffen und auch bei Färbung nach
Gr.Vm's Methode.
Die einzelnen Kokken variieren in (Grösse zwischen 0.+ und 0.75 /( im Diameter
Im Iiäugenden Tropfen zeigen sich die Kokken vollständig unbeweglich.
Gelatine-Platt enkultur (32 Tage alt): Alle Kolonien liegen im Inneren der Gela-
tine, nur einige liegen auch dicht unter der Oberfläche und buchten in diesem F"alle
die obenliegende Gelatine schwach auf. Die Kolonien sind i bis \ 2 mm breit,
kugelrund und von einer eigentümlichen, dunkel bräunlichgrauen Nuance. Bei Un-
tersuchung mit Lupe scheinen sie homogen, ohne Zeichnung und mit scharf ge-
schnittener, glatter Oberfläche. Bei So-facher Vergrösserung dasselbe Aussehen;
vollkommen homogen, der Rand (= die Oberfläche) scharf und glatt geschnitten.
Dicht ausserhalb der Kolonien, rings um diese, sieht man in der Gelatine mehrere,
äusserst kleine, dunkle, ausgeschwärmte Körner. Keine \'erflüssigung der Gelatine
kommt vor.
-6 KKIK KKKI.OK. (Schwell. Süiliiolar-Kxp.
Gtlatiiif-Siicliknltu)- (8 Tage alt): Zeigt ein ziemlich kräftiges Wachstum, ohne
dass irgend eine Verflüssigung der Gelatine vorhanden ist. Die Oberflächenkolonie
ist rundlich, ziemlich platt, mit .scharfen Rändern. Ihre Oberfläche i.st glatt und
glänzend. Die Farbe graulich, an den ilicksten Stellen mit einem bräunlichen An-
strich. Im Stichkanal wächst \o. 12. oben ziemlich üppig mit bräunlicher Farbe,
weiter unten grauweiss oder fast farblos. Die Vegetationen des Stichkanales sind
häutchenähnlich, feinkörnig, schwach längsstriiert. Die Wände des Stichkanales sind
an einigen Stellen, besonders um den oberen Teil des Kanales, wie mit zarten Här-
chen besetzt. Xach 30 Tagen hat die Kolonie etwas angewachsen. Die hauptsäch-
lichste Veränderung ist aber, dass sowohl die Oberflächenvegetationen wie die des
Stichkanales sich dunkler verfärbt haben; sie haben eine eigentümliche, braune Farbe
mit Spielen ins Grauviolette angenommen.
Schräge Glyceriu-Agarstrichkultur (8 Tage alt): Zeigt einen allzu schwachen
Zuwachs um sich gut zur Beschreibung zu eignen. Xach 22 Tagen hat die Kolonie
erheblich zugewachsen, oben als schmales, unten als breiteres Band (hier ca. 3 \ cm
breit). Zu unterst sieht die Kolonie halb flüssig aus und ist sehr dimn. Nach oben
wird sie, je nachdem sie schmäler -wird, immer erhabener, und die Farbe wird da-
mit auch distinkter. Die Farbe ist schmutzig rotgelb, die Kolonie im übrigen halb
durchsichtig. Der obere, schmälere Teil der Kolonie ist mittelerhaben, im Durch-
messer gleichmässig gerundet. Die Oberfläche glatt und glänzend. Die Ränder
glatt und scharf. Am Rande des niedrigsten Teiles der Kolonie (das h. des mehr
dünnfliessenden Teiles) ist der Rand hier und da wie zerfliessend, schwach und
ungleichmässig gezackt. Kein Hereinwachsen in das Agar kommt vor. Die im
Kondenswasser abgesetzten Koloniemassen sind hell, aber klar und schön lachsrot
gefärbt.
Boitilloukultur (20 Tage alt): Die h^lüssigkeit ist klar, abgesehen von einigen
kleinen Körnern und Scheibchen. .\m P)oden ein dünnes, ausgebreitetes Sediment,
das beim Umschütteln leicht in kleinen Bröckelchen. Flöckchen und Scheibchen auf-
gewirbelt wird. Xach 40 Tagen sieht man die Bouillon diffus getrübt, und in dieser
Flüssigkeit schwimmen teils kleine Korner, teils grössere, lose Flöckchen. Am Bo-
den liegt immer noch ein dünnes, aber ziemlich ausgebreitetes Sediment von grauer
Farbe, das leicht aufgerührt wird und diftus zerfällt und sich zerteilt.
Anaerobe Kultur (Gelatine-Stich; 20 Tage alt): Zeigt einen ziemlich grossen
Zuwachs, sowohl an der Oberfläche \\\c im Stichkanal.
Vorkoiiniieii : In der Frde von Snow-Hill; selten.
Hil. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEX. J-
No. 13.
Kugelrunde Kokken von etwas wechselnder Grösse; einzeln oder in Klumpen
liegend.
Lassen sich mit den gewöhnlichen Anilinfarbstoften gut färbfn, aber entfärben
sich bei Behandlung nach Gram's Methode.
Die Grösse der einzelnen Kokken ist ca. i 11 im Dianieter.
Bei Untersuchung im hä>igcndcn Tropfen kann keine Eigenbewegung konstatiert
werden.
Gelatine-Plattenkultîir (50 Tage alt) : Die Kolonien, die alle im Inneren der
Gelatine liegen, sind kugelförmig, ca. i mm im Diameter. .Sie sind von schöner,
ziemlich stark gesättigter, gelbroter oder lachsroter Farbe. Sie zeigen unter der
Lupe ziemlich viel Ähnlichkeit mit s. g. Seeigeln: mit dicht an einander sitzenden,
schmalen und kurzen, unregelmässig placierten Auswüchsen oder Stacheln. Bei 80-
facher \'ergrösserung zeigen sie ein sehr eigentümliches Aussehen. Die Ränder
sind mit scharf und gerade ausragenden, stachel- oder zackenähnlichen Auswüchsen,
und ausserdem mit einigen zungenförmigen Bildungen sehr dicht besetzt (siehe Fig.
10). Irgend eine Zeichnung oder Struktur gibt es bei den Kolonien nicht, sondern
sie scheinen vollständig homogen zu sein.
Gelaiinc-SticIikKltitr (9 Tage alt): Zeigt gutes Wachstum. Die Oberflächen-
kolonie besteht aus einem kleinen, ungefähr die halbe Stichkanalöffnung umfas-
senden, wulstigen, ziemlich hohen Wall, der beinahe wie ein kleiner Tropfen
aussieht; dieser endig(; nach aussen mit einem stark geneigten, scharf markierten
Rand. Die Oberfläche ist glatt und glänzend. Die Farbe schön hellrot (vielleicht
mit einem Anstrich ins Rosa). Keine Verflüssigung der Gelatine vorhanden.
Im Stichkanal hat der Zuwachs in der Form von körnig schleierigen, fast
undurchsichtigen Vegetationen stattgefunden, die bis zum Boden des Kanales
reichen, aber nach unten an Grösse und AVachstumskraft schnell abnehmen.' Die
I'arbe der Stichkanal- Vegetationen ist, besonders im oberen Teil des Stichkanals,
hübsch rot. Nach 30 Tagen hat die Oberflächenkolonie das Aussehen eines etwas
■\\ulstigen, an der Mitte etwas abgesenkten, an der Mündung des Stichkanales glat-
ten und glänzenden, hübsch slackroten» Tropfens. Auch im Stichkanal \\'ächst sie
mit roter Farbe. An den Wänden des Stichkanales sind kleine, papilläre Auswüchse,
die sehr scharf abgegrenzt und rötlich schiefergrau sind. Xoch keine Verflüssigung
der Gelatine zu sehen.
Schräge Glycerin- Agar st richknltur (9 Tage alt): Hat ziemlich gut, aber nicht
sehr üppig gewachsen, als ein in der ganzen Länge gleichmässig, i bis 2 mm brei-
tes Band (nicht kolbenform). Die Ränder sind im allgemeinen, im Detail betrachtet,
glatt, nur mit kleineren, schwach rundlichen Unebenheiten.
78 ERIK KKELÖF, (Schwed. Südpolar- Exp.
All einigen Stellen sind die Ränder scharf konturiert. wie gehauen, an anderen
Stellen etwas ausstrahlend, auf der Oberfläche des Agars wie zerfliessend. Die
Kolonie i.st mittelerhaben, mit glatter, glänzender und gleichmässig gebuchteter
Oberfläche. An den Stellen, wo die Kolonie etwas an Breite zunimmt, da nimmt
sie auch etwas an Höhe zu. und die Farbe ist dort etwas mehr gesättigt als an den
übrigen, dünneren Stellen. Die Farbe ist schön und rein rot, an den dünneren
Partien graurot. an den dickeren hübsch klarrot. Kein Hercinwachsen in das Agar
kommt vor.
Boiiillonkiiltiir (9 Tage alt): Die lîouillon ist klar. Am Boden liegt ein ziem-
lich konzentriertes, obwohl spärliches, graurotes Sediment, das beim Umschütteln in
Fädchen. Flöckchen und Körnchen sich aufwirbelt. Zwar zerfallen diese bei kräfti-
gerem Aufschütteln in kleinere Partikel, aber trüben nicht diffus die Flüssigkeit,
sondern die einzelnen, festen Partikel sind noch immer in der Form von kleinen Kör-
nern und Flöckchen zu unterscheiden. .Nach 16 Tagen ist das Aussehen noch immer
dasselbe; die Bouillon klar, und am Boden ein graurotes Sediment.
Anaerobe Kultur (Gelatine-Stich; 13 Tage alt): Zeigt kein Wachstum.
Vorkommen : In der Erde von Snow-Hill, gehörte aber nicht zu den gewöhn-
lichsten Arten.
No. 14.
Grosse, kugelrunde Kokken (oder Sarcina?) von sehr wechselnder Grösse.
Bei Färbung beobachtet man im Inneren fast aller grösseren Exemplare eine
sphärische oder ovoïde Bildung, die entweder zentral oder etwas excentrisch im In-
neren des Coccus liegt. Der Diameter dieser Bildung (Zellkern, Kernkörper oder
Vacuolr) bildet ungefähr '3 bis. ',2 oder mehr von dem Radius des ganzen Coccus
Die Färbung gut mit den gewöhnlichen Anilinfarbstoffen und auch nach Gram's
Methode.
Die Grösse der einzelnen Kokken variiert zwischen 1,5 und 4.5 // im Diameter.
Im hängenden Tropfen wird keine Eigenbewegung beobachtet.
Gelatine- Plattenkultur (23 Tage alt): Die Oberflächenkolonie hat eine rundliche
I-"orm, ca. i.; mm im Diameter. Sie ist gewöhnlich nicht zirkelrund, sondern etwas
länglich, und ist durch eine Menge kleiner, feiner Kluften, wie in kleine, unregel-
mässige Ebenen oder Loben eingeteilt. Die Farbe ist rein weiss. Die Kolonie, die
ein wulstiges und üppiges Wachstum hat. gleicht etwas einem Blumenkohlkopf (oder
einer weichen Cancergeschwulst). Der Rand ist unregelmässig, dies infolge der soeben
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. 79
beschriebenen Lobenbildungen. Die Kolonie ist ziemlich erhaben, nicht glänzend.
Keine Verflüssigung der Gelatine vorhanden.
Gelatinc-Stichkidtiir (26 Tage alt): Zeigt kraftiges Wachstum. Die Oberflächen-
kolonie hat ein ziemlich eigentümliches .Aussehen. Sie bildet eine 2,5 mm breite,
ca~ ',3 mm hohe, rundliche Platte. Die Ränder, die infolge einiger feinen Zack'en
etwas uneben sind, steigen fast gerade auf und gehen dann rasch in die horizontale
Oberfläche der Kolonie über. Diese ist höckerig und hier und da mit kleineren, rund-
lichen Xebenkolonien besetzt. In der Mitte der oberen Oberfläche der Kolonie gibt
eine schwache Kinsenkung die Lage der Mündung des Stichkanales an. Dicht inner-
halb des äusseren Randes der oberen, horizontalen Fläche der Oberflächenkolonie
läuft eine kleine, rings um gehende, rinnenformige Vertiefung. Die Oberflächenkolo-
nie ist schwach glänzend und von schmutzig hellrosa Farbe. Im Stichkanal hat der
Zuwachs bis zum Boden als ein schmaler, nach unten -zerfliessender Strich statt-
gefunden. Die Wände des Stichkanales sind mit kleinen, rundlichen Auswüchsen oder
Höckern dicht besetzt, die nach unten an Grösse abnehmen, um zu unterst,. rings um
die Spitze des Kanales, schliesslich das Aussehen kleiner, rings um den Kanal dicht
liegender, freigemachter Körner anzunehmen. Das Innere des Stichkanales selbst ist
von etwas längsstriierten, feinkörnigen, halb durchsichtigen Vegetationen ausgefüllt.
Der Stichkanal ist nicht ausgebuchtet oder erweitert, sondern der Zuwachs hat an-
scheinend ohne irgend eine Verflüssigung der Gelatine statt gefunden. Auch rings
um die (])berflächenkolonie ist keine Neigung zur Verflüssigung zu sehen. Nach 40
Tagen hat die Kultur fast dieselbe Beschaffenheit. Die rosafarbige Nuance der
Oberflächenkolonie tritt aber jetzt etwas deutlicher hervor.
Schräge Glycerin- Agar strichkultiir (12 Tage alt): Zeigt schönes Wachstum als
ein nach unten kolbenförmig angeschwollenes Band. Die Farbe ist rein weiss. Das
Aussehen im Übrigen stark glänzend, porzellanähnlich. Die Kolonie ist ziemlich er-
haben und wulstig, ohne Einsenkungen oder Einschnitte. Sie ist am erhabensten
längs der Mittellinie, mit gleichmässiger Rundung im Durchmesser gesehen. Die
Ränder sind schwach gewellt. Nach 15 Tagen hat die Kolonie noch angewachsen.
Sie ist jetzt unten ca. s 4 cm breit. Die Ränder haben an mehreren Stellen kleine, wellen-
förmige Ausbuchtungen. Einige kleine, körnerähnliche Bildungen dicht unter der Kolonie
sind möglicherweise als in das Agar einwachsende Teile der Kolonienmassen anzusehen(?).
Bonillonkiiltur (11 Tage alt): Die Bouillon klar, aber es gibt ziemlich viele an
der Oberfläche schwimmende, dünne Scheibchen, die zusammen ein die Oberfläche
fast vollständig deckendes Häutchen bilden. Am Boden ein ziemlich dickes, weisses
Sediment, das jedoch nicht scharf abgegrenzt, sondern nach den Seiten zu dünn,
ohne deutliche Grenze ist. Beim Umschütteln w^erden Massen von kleinen Klümpchen
und Körnchen und auch zusammenhängende, schlängelnde F-ädchen und Fetzen auf-
gewirbelt. Nach 16 Tagen dasselbe Aussehen.
8o ERIK EKELÖF. (Schwed. Südpolar-Exp.
Anaerobe Kultur (9 Tage alt): Zeigt keinen Zuwaclis. Es verhält sich ähnlicher-
weise mit einer neu angelegten Kultur nach resp. 7 und 35 Tagen.
Vorkovnneii: In der Erde auf Snow-Hill. Diese Art gehörte zu den seltener
vorkommenden Arten, da sie nur ein paar Alal in den Erdproben wiedergefunden
wurde.
No. 15.
KugelrLinde. grosse Körper, die in deutlicher Ballenform (Sarcinaj vereinigt liegen,
jedoch nicht so regelmässig angeordnet wie z. B. Sarcina ventriculi. Spaltung in %
Richtungen ist aber durchgehend und deutlich ausgeprägt. Die Grösse ist bei den
verschiedenen Exemplaren sehr variierend.
Färbt sich schön mit den gewöhnlichen Anilinfarbstoften. Besonders gut nach
Gr.^m's Methode.
Die einzelnen Exemplare variieren im Durchmesser zwischen 1.5 und i ».
Im hängenden Tropfen wird keine Eigenbewegung beobachtet.
Gelatine-Plattenkiiltnr (14 Tage alt): Unregelmässig rundliche Oberflächen-
kolonie, ca. 2 mm im Durchmesser und von schmutzig citronengelber Farbe. Die
Kolonie hat eine Vertiefung erzeugt, die ziemlich weit, aber flach ist (die Weite un-
gefähr 4 Mal grösser als der Diameter der Kolonie). In dieser Vertiefung ist keine
wässerige Flüssigkeit, aber die Gelatine in derselben ist dickflüssig, quallig, halb gela-
tinös. Die ganze Kolonie ist ziemlich flach, aber macht doch einen Eindruck von Üppig-
keit. Die Randpartie, die von hellerer Xuance ist als der centrale Teil, ist aufgeloc-
kert, körnig flockig. Der centrale, innere Teil der Kolonie ist auch (mit der Lupe
gesehen) schwach körnig. Keine Radiierung oder andere, deutliche Zeichnung ist
aber vorhanden. Bei 80-facher Vergrösserung sieht man. dass die Randpartie von
unregelmässig geformten, stark lichtbrechenden Körnern granuliert ist.
Gelatinc-SticJikultiir{^ Tage alt): Die Oberflächenkolonie ist unregelmässig rundlich,
hellgelblich und besteht aus verschiedenen, ziemlich niedrigen, warzenförmigen, teilweise
konfluierenden Partien mit feinkörniger, mattglänzender Oberfläche. Neigung zur \'er-
flüssigung der Gelatine zeigt sich in der Form ein^-r seichten Vertiefung (siehe Fig. 15).
Im Stichkanal hat der Zuwachs oben kräftig, nach unten mit schnell abnehmender
Intensität geschehen, und dieser Teil der Kolonie besteht aus teilweise freien, teil-
weise zusammenhängenden, kleinen, körner- und kugelförmigen Vegetationen. Nach
20 Tagen ist die Vertiefung bedeutend grösser geworden. Das Wachstum ist kräf-
tig und charakteristisch, nach unten schnell abnehmend. Die Oberflächenkolonie
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STIDIEX. 81
besteht aus einer im Durchmesser ca. ^,4 cm, zirkehunden. oben flaclien, unten etwas
gebuchteten Scheibe oder Platte. Diese Oberflächenkolonie liegt in der Gelatine
eingesunken bis zu einer Tiefe von ca. -\ ^ cm. und darüber steht die voll-
ständig verflüssigte, klare und flüssige Gelatine (siehe Fig. 14). Die Farbe der (Jbcr-
flächenkolonic ist hellgelb. Die obere Fläche derselben ist körnig oder höckerig und
matt, wie zart behaart. Der Rand dünn, lockig. Im Stichkanal selbst sieht man eine
ziemlich reichliche Menge dicht an einander liegender Wucherungen, die im
Inneren des Stichkanales zusammenhängen, aber die unten am Boden des Kana-
les, wie auch oben, ausserhalb desselben, freie Körner oder Klumpen bilden. Diese
freien Körner sind von ungefähr gleicher Grösse, aber nicht glatt gerundet, sondern
infolge einer Menge kleiner Auswüchse und Unebenheiten körnig. Auch im Stichkanal
ist die I'^arbe der Kolonie deutlich, obwohl schwach gelb. Nach einer Kultivierung
von 5.S Tagen hat die Kolonie ein sehr charakteristisches Aussehen angenommen.
Die Gelatine hat sich bis zu einer Tiefe von ca. 2' 2 cm zu einer dünnfliessenden,
klaren Flüssigkeit verflüssigt. Hierunter liegt horizontal auf der oberen Fläche der
unge.schmolzenen Gelatine die vollständig platte, nur ca. ' 2 mm hohe, aber die
ganze Weite des Rohres ausfüllende, scheibenförmige Oberflächenkolonie, die jetzt
eine helle, griinlichgelbc Schattierung angenommen hat. Die untere Fläche dieser
Oberflächeakolonie ist scharf abgegrenzt, grobkörnig, rauh; die obere Fläche hin-
gegen aufgelockert, ui.d kleine Wölkchen und Flöckchen schwimmen über derselben
in der verflüssigten Gelatine. Im Stichkanal sieht man 18 bis 20 kleine, rundliche
Kolonienklumpen, die etwas entfernt von einander, in einer Reihe angeordnet, liegen.
Diese Klümpchen, die fürs blosse Auge etwas feinhöckerig scheinen, zeigen bei Un-
tersuchung mit der Lupe, dass sie mit einer Menge kleiner Auswüchse versehen
sind, die den einzelnen Klümpchen ein äusserst characteristisches Aussehen ( Nagel-
kolbenfornii) verleihen. Nach 1 18 Tagen ist ca. -'4 der ganzen, ursprünglichen Gelatinc-
säule in h'lüssigkeit aufgelöst. Die Farbe der verflüssigten Gelatine ist nicht ver-
ändert, aber sie ist von Flöckchen etwas getrübt.
Sc/irä^q-c Glycerin- AgarstricJikultur (5 Tage alt): Zeigt schönes Wachstum als
eine oben ca. ' ^ mm breite, nach unten an Breite immer zunehmende, und zu Un-
terst etwa 3 bis 4 mm breite Kolonie von charakteristischem Aussehen. Die Kolonie
besteht aus einer Menge mehr oder weniger zusammengehäufter, von ' ^ mm bis
grösserer, warzenförmiger, höckeriger Vegetationen. Die Ränder, wie auch die Ober-
fläche der Kolonie, sind infolgedessen unregelmässig, stark höckerig und uneben.
Die Oberfläche ist matt, etwas trocken glänzend. Der untere, breitere Teil der Ko-
lonie ist an der Oberfläche glatter als der obere Teil, und an der Mitte flächer und
feinhöckerig. Kein Hereinwachsen in das Agar kommt vor. Xach 20 Tagen hat die
Kolonie eine schöne, grünlichgelbe Farbe. Die Oberfläche ist mattglänzend, feinhöckerig,
das Aussehen im Ganzen üppig. Die Breite der Kolonie unten ist ca ' 1 cm.
Selr.i'cdi.ulie Sudpolar-ExpcdHien igoi— içoj. 1 I
82 ERIK F.KP:i.ÖF. (Schwed. Süd|iolar-K\|i.
Pouillonkitltur (5 Tage alt): Die Bouillon im (îanzen, sowie auch die Ober-
fläche der Flüssigkeit, ist klar. Am Roden ein ausgebreitetes, schwach graugelbes
Sediment, das beim Umschütteln in schleimartigen, farblosen Wölkchen aufwirbelt,
in denen man Massen von kleinen Körnchen von weisslichgelber Farbe unterschei-
det. Nach 20 Tagen sieht man noch am Boden des Rohres ein poröses, leichtes,
ausgebreitetes Sediment. Trübe Wölkchen schwimmen in der Flüssigkeit über dem
-Sediment. Abgesehen von diesen WOlkchen ist die l'iussiglceit klar. Beim Um-
schütteln werden Wolken aufgewirbelt, die aus feinen, scharf ausgeprägten Körnern
von grüngelber Farbe bestehen, die in einer farblosen, schleimigen, aber nicht sehr
zähen Masse eingemengt liegen und davon zusammengehalten werden.
Anacrobf Kultur (Gelatine-Stich; 44 Tage alt): Zeigt kein Wachstum.
l'orkoiniiini: In der Erde von .Snow-Ilill. wo sie häufig vorkam.
No. 16.
Kugelrunde, relativ- grosse Organismen (Sarcina?), gewöhnlich in grösseren, un-
regelmässigen Klumpen liegend, seltener einzeln (keine Andeutung zur Packetform).
Sie sind alle von fast vollkommen gleicher Grösse und vollständig runder Form.
Färben sich gut nach Gram's Methode. Versuche mit Sporenfärbung zeigt eine
kleine Anzahl Kokken von Mittelgrösse, die stark lichtbrechend und bedeutend stär-
ker rotfarbig als übrige Individuen sind (Sporen?). Mehrere der grössten Kokken
haben an der Mitte ein farbloses Band (beginnende Spaltung:).
Die Grösse- ist ungefähr 0.75 /'. Doch gibt es auch Exemplare von anderer
Grösse, variierend zwischen o.^ und i /(.
Bei Untersuchung im Itäiigcndni Tropf 01 kann nicht mit Sicherheit entschieden
werden, ob Eigenbewegung vorhanden ist oder nicht.
Gelatinc-Plattcnkultiir (19 Tage alt): Die Oberflächenkolonien bestehen aus einer
rundlichen, .schneeweissen Platte, im Durchmesser ca. i" .: mm. Der Rand ist rings-
um mit radiär ausstrahlenden, papillären Auswüchsen besetzt, die an den Enden abge-
rundet sind. Dicht innerhalb dieser Randzone unterscheidet man schwach eine cir-
kuläre Striierung. Übrigens erscheint die Kolonie, die homogen und glatt ist. ziem-
lich stark abgeplattet. Ihre obere Fläche ist schwach glänzend. Bei 80-facher Ver-
grösserung findet man, dass der Rand scharf geschnitten, aber fein körnig ist (siehe
Fig. II).
Gclatine-Sticlikultur (8 Tage alt): Zeigt ziemlich gutes Wachstum. Die rundliche
Oberflächenkolonic ist rein weiss und glänzend, obwohl hier und da mit unrcgel-
mässitjen Auswüchsen. Die Oberflächenkolonie bedeckt vollständig die Öffnung des
Bd IV: 7) liAKTEKIOLOGISCHE STUDIEN. 83
Sticlikanales. Im Stichkanal hat Wachstum stattgefunden bis zum Boden; sie wäclist im
Kanal immerfort und ist auch hier von weisser F"arbc. Zu den Seiten des Stichkanales sind
kleine Körner von verschiedener Grösse, wie unregelmässig ausgeworfen. Auch au
den Wänden selbst des Stichkanales sind hier und da mehrere kleinere, unregelmässige
Auswüchse. Nach unten wird das Ganze mehr zusammenhängend und homogen.
Nach 15 Tagen zeigt sich, dass die Oberflächenkolonie in der Gelatine eine recht
erhebliche Vertiefung geschmelzt hat, die aber keine tliessende Flüssigkeit enthält. Am
Boden dieses Verflüssigungstrichters liegt die schalenförmige, unregelmässig gerundete,
platte, glatte und glän/.ende ( )berflächenkolonie. Die Ränder derselben sind, im
Detail gesehen, glatt. Im Stichkanal wächst No. 16 bis zum Boden des Kanales
in zusammenhängenden, feinen, schleierähnlichcn. zum Teil längsstriierten Vegetatio-
nen. Im oberen Teil besteht die Kolonie teilweise aus ausgeschwärmten, freien, klei-
nen Kugeln und teilweise aus kolbenähnlichen Auswüchsen, welche letzteren mit den
Basen an den Stichkanal- Vegetationen selbst befestigt sind (siehe Fig. 16) Nach 53
Tagen ist die Zerschmelzung bis zu einer Tiefe von ca. 3 cm unter der Oberfläche
der Gelatinesäule vorgeschritten. Die flüssige Gelatine ist ganz klar, aber bedeutend
.stärker gelbfarbig als die ungeschmolzene Gelatine.
Schräge Glycerin- AgarstriihkuUnr (8 Tage alt): Hat ziemlich kräftig als ein nach
unten angeschwollener (kolbenförmiger) Strich gewachsen. Die Farbe ist schmut-
zig grau. Das Aussehen im übrigen glänzend, lialbdurchsichtig. Die Kolonie ist
mittelerhaben, längs der Mittellinie etwas eingesunken. Die Ränder sind durch klei-
nere, rundliche Auswüchse und hier untl da eine grö.ssere Einbuchtung etwas un-
eben. Die Oberfläche der Kolonie ist in der Mittelpartie glatt, nach den Rändern
zu etwas uneben. Kein Hereinwachsen ins Agar kommt vor. Nach 46 Tagen hat
die Kolonie an Grösse erheblich zugenommen. Sie ist oben spitzig, schwillt nach
unten mehr und mehr in die Breite und ist unten ungefähr ', ^ cm breit. .Sie hat
eine eigentümliche, schmutzgraue, etwas ins Lila spielende Nuance. Die Kolonie ist
ziemlich flach, undurchsichtig, schleimig glänzend, mit glatter Oberfläche. Die Ränder
sind, im Gro.ssen genommen, unregelmässig wellig, im Detail aber glatt. Kein Her-
einwachsen in das Agar. Beim Säen mit Platindraht aus dieser Kultur ist zu be-
merken, dass die Kolonie aus äusserst zähen Massen besteht, die sich z/i langen,
sähen Fäden ausziehen lassen.
Boiillionkultnv (8 Tage alt): Die Bouillon ist im Ganzen etwas opak. Jedoch
gibt es keine deutlichen, festen Vegetationen, weder im Inneren der Flüssigkeit, noch
an ihrer Oberfläche. Am Boden liegt ein ziemlich wohl abgegrenztes, weisses Sedi-
ment, das beim Uinschütteln in der Form von äusserst zähen, -weissen Fäden, die
in Bouillon herumfliessen, aufwirbelt. Nach 15 Tagen i.st die Bouillon grau, opak,
aber ohne dass man darin irgend welche distinkte, feste Partikel beobachten
kann. Am Boden liegt ein ziemlich dickes und schweres, weisses, fadenziehendes
84 F.RIK EKF,I.()F, (Srhwcd. Sü(lpnlar-F,\p.
Sediment, das beim l'mschütteln sich als eine tjedrehte Säule erhebt, die mit dem
einen lùide am IJodcn des Proberohres fest hält. Bei sehr starkem Umschiitteln
löst sich das Ganze auf. und die Miissigkeit wird etwas grauer als vorher, aber ohne
irgend welche sichtbare, feste Partikel.
Anaerobe Kiiltuf (Gelatine-Stich: 45 Tage alt): Zeigt keinen Zuwachs.
]'orkoiinncii : In der Erde von Sno\\-l lill, aber nur ein paar Mal w ieder-
oefiinden.
No. 17.
Ziemlich grosse Kokken (möglicherweise Sarcina.-), die alle Kugelrund und von
gleicher Grösse sind (einige etwas länglich, im Begriff sich zu spalten r). 1 )ic meisten
sind in Klumpen gesammelt, während etliche auch einzeln liegen.
Fnrhoi sic/i gitt mit den gewohnlichen Anilinfarbstoft'en. aber entfärben sich bei
Behandlung nach Gram's A'Iethode.
(ii-'nsse: Im Durchmesser sind die einzelnen Exemplare ca. 0,75 //.
Ob Eigenbewegung vorhanden ist oder nicht, habe ich nicht erforschen
köinien.
(icIatine-Plattcnkultnr (19 Tage alt): Die Oberflächenkolonie ist ungewöhnlich
gross, ca. 3 bis 4 mm im Diameter, von runder F"orm und ziemlich erhaben (die
ganze Kolonie hat ungefähr die P'orm einer Halbkugel, die mit der flachen Seite auf
der Gelatine liegt). Die P'arbe ist graulich, gelatinös, halb durchsichtig. Die Ränder
sind, infolge einiger unregelmässig geformten, kurzen, gerundeten Auswiichse et-
was uneben. Im Inneren der Kolonie unterscheidet man mehrere verschiedene Par-
tien. Der centrale Teil (dessen Radius ungefähr - 3 des Radius der ganzen Kolonie
ausmacht) ist von homogenem Aussehen und hat eine glatte, glänzende Oberfläche
Der periphere Teil der Kolonie besteht aus zirka 5 verschiedenen, konzentrisch lie-
genden, ringförmigen Partien, die terassenförmig angeordnet sind. Der centrale Teil
ist also am erhabensten, und dann senkt sich die obere Oberfläche der Kolonie ter-
rassenförmig dem Rande zu. Es gibt auch eine radiäre Modellierung der peripheren
Partie, deren Oberfläche infolgedessen kleinhöckerig und uneben aussieht, aber glän-
zend ist. Bei 80-facher Vergrösserung zeigt sich die Kante scharf geschnitten. Nach
innen erscheint eine sehr charakteristische Zeichnung, die einer Dachziegelanordnung
etwas gleicht (siehe Fig. 12).
Gelatinc-Stkhknltur (11 Tage alt): Zeigt gutes Wachstum. Die Oberflächen-
kolonie ist rund, gelatinös, halbdurchsichtig und graufarbig. Sie ist niedriger
lid. 1\': 7) BAK'lKklOl.iHilSCIIK STUDIKX. S5
an der Mitte, und rings um diese centrale Vertiefung erhebt sich die ring- und wali-
förmige Rand[)artie. die abgerundet und nach dem äusseren Rand zu abfallend ist.
Dieser ist scharf und glatt geschoren. Die Oberfläche der aufliegenden Kolonie ist
matt glänzend und fein höckerig.
Der Rand ist nicht ganz zirkelrund, sondern hat kleinere, rundliche Unregel-
mässigkeiten. Keine Verflüssigung der Gelatine ist zu sehen. Im Stichkanal wächst
No. 17 bis zum lîoden des Stiches, aber nach unten schnell an W'achstumsintensität
abnehmend. Dieser Teil der Kolonie besteht aus flachen, halbdurchsichtigen Vege-
tationen, deren Ränder mit kleinen, kolbenartigen oder papillären Auswüchsen be
setzt sind. Nach 40 Tagen ist die Oberflächenkolonie ca. ' ^ cm im Diameter.
Keine Verflüssigung. Nach 85 Tagen ist noch keine Verflüssigung der Gelatine zu
sehen. Die papillären Auswüchse rings um den Stichkanal sind, besonders rings um
den oberen Teil desselben, scliön markiert.
Schrägt' Glycerin-Agarstriclikultitr (11 Tage alt): Zeigt kräftiges Wachstum als
ein oben schmaler, unten breiterer (ca. ', .. cm) Strich von halb durchsichtigem, ge-
latinösem .aussehen und grauer Farbe. Im Inneren der Kolonie haben einige Partien
eine weissere Farbe. Die Kolonie wächst üppig nach unten und nach den Seiten zu
als breite, zungenförmige Zipfel, die nach den Seiten gleichmässig und schwach ab-
fallen, und deren Ränder scharf sind. Diese kleinen Zipfel enden mit einer zungen-
förmigen Rundung. Die inneren Teile der Kolonie sind rundlich höckerig, glatt,
schleimig glänzend. No. 17 wächst nicht ins Agar hinein (siehe Fig. 13).
Boiiilloiikiiltiii- (II Tage alt): Die Flüssigkeit ist klar. Am Hoden ein ziemlich
reichliches, leichtes, zu einem grossen F'löckchen oder Klumpen angesammeltes Sedi-
ment, das beim geringsten Aufschütteln zerfällt, die Flüssigkeit homogen trübend.
Anaerobe Kultur (Gelatine-Stich; 20 Tage alt): Zeigt kein Wachstum.
Vorkoiiuncii: In der Erde von Snow-Hill, wo man sie häufig, aber nicht in
grösseren Menden, sondern nur vereinzelt, wiederfand.
No. 18.
Ziemlich grosse und klumpige Stäbchen, von verschiedener Länge. Die
kleinsten haben eine fast ovale h'orm. Im allgemeinen sind die Stäbchen 3 bis 5
Mal so lang wie dick, gleichmässig breit und mit scharf abgeschnittenen lùiden. In
ungefähr der halben Anzahl finden sich Sporen. Fs gibt davon in jedem Stäbchen
eine^ dem einen oder anderen linde des Stäbchens näher liegend. Das Finde, wo
die Spore liegt, ist dann kolbenförmig aufgetrieben. In den kürzesten Stäbchen fül-
len die Sporen fast den ganzen Raum des Stäbchens, ausgenommen eine schmale
MO V.\<\K KKEI.OK, (Scli\VL-(l. Su(l|iular-p;Np.
Ziiiic diclil ausserhalb der Spore. Bei diesen kurzen Stäbclicn ist es deshalb niancb-
nial scli\\er zu entscheiden, ob die Spore dem einen oder anderen Ende des Stäb-
chens näher liegt. Uie Spore selbst ist oval, farblos (in gefärbtem Präparat) und,
bei einer gewissen Einstellung, stark lichtbrecliend. Uie Spore ist gewöhnlich unge-
fähr .so dick wie die Stäbchen oder etwas dicker, was eine Ausbuchtung an derjenigen
Stelle des Stäbchens bewirkt, wo die Spore liegt. Auch einige lichtbrechende, freie
Körner erscheinen im Präparat und sind wahrscheinlich als freie Sporen anzunehmen;
dies wenn sie im Übrigen dieselbe Grösse und Form und dasselbe Aussehen wie die
in den Stäbchen eingeschlossenen Sporen haben (siehe Fig. i8).
Färben sich gut mit den gewöhnlichen Anilinfarbstoften. aber nicht nach
Gr.V.m.
Die Länge- der grös.seren Stäbchen ist ca. 2,^5 /(, die Preite ca. 0.5 bis 0.73 //.
Im häiigcndeii Tropfen wird bei den Stäbchen keine Eigenbewegung be-
obachtet.
(lelatine-PlatttnkultHr (13 Tage alt): Die Oberflächenkolonien sind zirkelrund.
eihaben, gleichniässig gerundet (tropfenähnlich), gelatinös glänzend, ca. 3 ', bis i mm
im Diameter. Die Farbe ist opak, unbestimmt. Um den Rand erscheint eine schwach
ausgesprochene Schmelzung der Gelatine.
Gelatine-Stichknltnr (7 Tage alt): Die Oberflächenkolonie ist unregelmässig
undlich, mittelerhaben, an der Mitte, der Öffnung des Stichkanalcs entsprechend,
trichterförmig eingesunken. Sie ist blank, glänzend und glatt und scheint etwas
v/ulstig. Sie ist ca. Vi mm im Diameter und von weisser, äusserst schwacher, ins
Gelbe spielende P'arbe. Die Ränder sind dünn, abgerundet abfallend. Im Stichkanal
wächst sie als Schleier- oder häutchenartige, halbdurchsichtige, nicht körnige Vegeta-
tionen. An der Mitte sieht man eine schwache Längsstriierung. Die Oberflächen-
kolonie hat die Gelatine zu einer kleinen Vertiefung zerschmelzt, die aber keine
Flüssigkeit enthält (verdunstet:).
Nacli 15, resp. 23 Tagen hat die Kolonie ungefähr dasselbe Aussehen, aber der
V^erflüssigungstrichter ist grösser (r,^ bis 2 mm tief). .\och immer keine Flüssigkeit.
Die Oberflächenkolonie liegt nun wie eine kleine, buchtige Platte am Boden des
Verflüssigungstrichters (siehe Fig. 17).
Schräge Glycerin- Agarstricliknltnr (15 Tage alt): Zeigt schwachen Zuwachs als
dünnes, kaum sichtbares, fast ganz durchsichtiges, schwach grauliches Häutchen. Die
Ränder sind teilweise glatt, teilweise kleinhöckerig. Kein Hereinwachsen ins Agar.
Nach 33 Tagen ist die Kolonie etwas grösser. Nach 40 Tagen noch immer ziemlich
unbedeutend. Sie hat aber unablässig als ein ca. ', ^ mm breites Band gewachsen.
Sie ist flach, mattglänzend, halbdurchsichtig, von unbestimmt grauer I-~arbe. Die
Ränder sind äusserst dünn, hier und da wie auf dem Agar zerfliessend. an den
Rändern fein ausgefressen. Kein Hereinwachsen in das .\gar.
IUI. I\: 7) r,AKrKKi')i.(K;iS(;iii'; s-i-i;i)ii:x. 8;
BouillonknUiiy (II Tage alt): Die läouillon ist klar. Am Buden ein ausgebrei-
tetes, düniies. körniges, weisses Sediment, das beim Umschiitteln sich in äusserst
feinen, fur das blosse Auge fast ununterscheidbaren Partikeln aufwirbelt. Bei stär-
kerem Umschütteln wird aber die Flüssigkeit diffus getrübt. Nach 46 Tagen dasselbe
Aussehen.
Anaci'übc Kultur (Gelatine-Stich; 14 Tage alt): Zeigt schwachen Zuwachs.
Nach 46 Tagen hat die Kolonie etwas an Grösse zugenommen. Im ganzen kümmer-
liches Wachstum.
Vos'komiiiLii : In der l^rde von Snow-IIill: eine der seltensten .\rten.
No. 19.
Gerade oder schwach gebogene Stäbchen, 2 bis 3 Mal so lang wie breit. iJic
Stäbchen sind gleichmässig breit, die Enden abgerundet. Auch einige sehr kurze .Stab-
chen, die oval oder fast kugelrund sind, kommen vor. In vielen Stäbchen sieht man
an der Mitte einen farblosen, lichtbrechenden Fleck (Spore oder Vakuol?). Mehrere
deutliche, soeben gespaltete Bakterien hängen zu zweien zusammen (siehe P"ig. 19).
Färboi sich gut mit den gewöhnlichen Anilinfarbstoffen, aber entfärben sich
bei Behandlung nach Gkam's Methode.
Die grösseren Stäbchen sind ca. 2 11 lang und ca. 0,5 bis 0,75 /( breit. Einige
kleinere Stäbchen haben eine Breite von um 0,35 bis 0,+ /(.
Im hängenden Tropfen wird bei No. 19 keine Eigenbewegung beobachtet.
Gelatiiie-Plattenkultur (13 Tage alt): Die Oberflächenkolonie ist rundlich, ca.
i'/j bis 2 mm im Diameter. Der innere Teil der Kolonie ist fast homogen, hell
gelbbraun und wird nach der Peripherie zu etwas dunkler. Ausserhalb dieser cen-
tralen, homogeneren Partie ist eine granulierte, etwas lobuläre, wie zerschlitzte, ring-
förmige Partie. Zu äusserst liegt die Randpartie selbst, die bedeutend dünner und
mit zungenförmigen, sehr dünnen, halbdurchsichtigen und blauweissen Auswüchsen
versehen ist.
Gela t ine- Sticlikiiltur (27 Tage alt): Zeigt schönes und charakteristisches Wachs-
tum. Die Oberflächenkolonie hat die Form einer rundlichen Platte, ca. 3 mm im
Diameter und sowohl über als unter die Oberfläche der Gelatine etwas ausragend.
An einigen Stellen gibt es auf dem unter der Fläche der Gelatine wachsenden Teil
der Oberflächenkolonie mehrere Auswüchse, die in horizontaler Richtung in die Ge-
latine ausragen. Die Oberflächenkolonie ist ziemlich dünn und von einem glänzen-
den, gelatinösen Aussehen. Die Randpartie ist etwas erhabener und wulstiger als
88 KklK KKKI.Öl', (Silnvcd. ü(lpol;ir-K,\|j.
die innere, centrale Partie der Oberflächenkolonie. Auch der centrale Teil hat in-
folge verschiedener Aufbauchungen eine unebene Ubcrfläche. Die Ränder sind mit
unregelmässigen, welligen Ausbuchtungen und Einschnitten versehen. Jeder dieser
.\us\vtichse ist am Ivande glatt und scharf. Die Farbe der Kolonie ist hell braun-
gelb. Keine Spur der Uffnung des Stichkanales ist zu sehen. Keine deut-
liche Verflüssigung der Gelatine ist vorhanden. Im Stichkanal hat No. 19 schön
und zierlich, aber nach unten mit allmählich abnehmender Intensität gewachsen. Die
Kolonie im Stichkanal besteht aus einer Menge kleiner Körnchen und Kugeln. Diese
Körnchen sind nach den Seiten grösser als im Centrum des .Stichkanales und in
horizontaler Richtung etwas ausgezogen, wodurch sie ein kolben- oder birnenförmi-
ges Aussehen bekommen. Oben ist die Vegetation im Stichkanal ca. i mm im
Durchmesser. Nach 40 Tagen ist das Aussehen der Kolonie ungefähr dasselbe,
aber die Oberflächenkolonie liegt in der Gelatine etwas tiefer eingesunken.
Schräge Glyccriii-Agantriclikultiir (7 Tage alt): Zeigt eine ziemlich charak-
teristische Art des Wachstums. Sie hat nur an gewissen Stellen des Striches ge-
wachsen; hier sind einige feste, scharf abgegrenzte Kolonien von gelblichbrauner
Farbe und glänzendem, gelatinösem Aussehen entstanden. Diese Kleinkolonien sind
erhaben, buckelig, mit ebener Oberfläche und von etwas unregeimä,ssiger F"orm. Sie
lösen sich leicht vom Agar (z. B. bei V^ersuchcn zur L'bcrführung der Kulturmasse auf
ein anderes Substrat) und zeigen sich dann als sehr fest zusammengefügte Klumpen,
die fest zusammenhängen, ohne ihre F'orm zu verändern oder zu zerfallen. Es scheint
als lägen diese festen, harten Kolonien ganz lose auf dem Agarhäutchen, weil sie bei
ßerUhrung sich von diesem sehr leicht verschieben lassen. Nach 15-tägigen \\'achs-
tum bilden die Kleinkolonien ein unzusammenhängendes Band. Hier und da sind
aber anstossende Kleinkolonien zu einer grösseren Kolonie zusammengewachsen.
Die Oberflächen der Kolonien sind glänzend, die Farbe ist charakteristisch gelblich-
braun. Bei den grösseren Kleinkolonien kann man mehrere, konzentrisch angeordnete
Zonen von verschiedener Höhe unterscheiden. Die erhabenste Partie liegt im Cen-
trum ; nach den Rändern zu senkt sich die Kolonie nach und nach terrassenförmig.
Hier und da findet sich eine grössere Platte von zusammengewachsenen und zusam-
mengehäuften Kleinkolonien, die ein zusammenhängendes, körniges, wartziges, gelee-
artiges, halb durchsichtiges Häutchen auf dem .\gar bilden. Hier und da scheint es,
als sollte die Kolonie in die Agarmasse selbst etwas eindringen.
Bûuillonkultnr (11 Tage alt): Die Bouillon ist im Ganzen getrübt. An ihrer
Oberfläche schwimmen einige dünne Flöckchen und F'etzen. Am Boden liegt ein
ziemlich dickes, gelbbraunes, schwach grauliches Sediment, am stärksten lokalisiert
an der tiefsten Stelle im Proberohr. Beim Umschütteln fliessen oben in der Flüssig-
keit grosse, dünne Häutchen und Schleier und auch eine grössere, gelbbraune
Platte (möglicherweise ist diese Platte das Stückchen Kolonie, das beim Anlegen der
Il, I IV: 7) liAKTEKlDl.DGISCIIE STUniEN. ^9
KuUiir cUihin gebracht wurde:). Nach iS-tägigcm Wachstum ist das Aussehen un-
gefähr dasselbe, aber in der Mitte der BouiUon sieht man einen stärkeren Zuwachs
in der Form eines dicken Flöckchens oder einer Säule.
A,Mën>â.' Kultur (Gelatine-Stich; 14 Tage alt): Zeigt kein Wachstum. Dasselbe
Verhältnis, nachdem die Kultur 46 Tage mi Thermostaten gehalten worden ist.
Vorkommen: In der l^rde auf Snow-HiU, wo sie aber nur einige Male angetrof-
fen wurde. Sie kam immer nur einzeln oder in kleiner Zahl vor.
No. 20.
Sehr polymorphe Stäbchen von ziemlich plumpem Aussehen. Nicht nur die
h-orm, sondern auch die Grösse der verschiedenen Stäbchen variiert beträchtlich. Die
meisten Stäbchen sind gerade, einige schwach gebogen. Im allgemeinen sind sie 2
bis 3 Mal so lang wie breit. Es gibt aber auch einige bedeutend dickere und kiir-
zere Stäbchen, die sogar, der Form nach, fast den Kokken ähnlich sind. Auch ziem-
lich lange Fäden kommen vor, aber diese sind wahrscheinlich von mehreren an ein-
ander festhängenden Stäbchen zusammengesetzt. Oft hängen die Stäbchen zu zweien
zusammen, oft auch mehrere, und können dann lange, ungebrochene, gebogene Ket-
ten bilden.
Sie färben sich gut mit den gewohnlichen Anilinfarbstoffen, aber entfärben sich
nach Gram's Methode.
Die gewöhnlichste Länge eines Stäbchens ist ca. i /(. Die kleinsten Stäbchen
scheinen ca. 0.5 /( lang zu sein. Ihre Breite variiert'zwischen 0,3 und O,. //. Die
zusammengesetzten Fäden sind von sehr verschiedener Länge, und ich habe l-äden
beobachten können, die eine Länge von 8 bis 10 // hatten.
Von Sporen sind keine beobachtet worden, auch nicht nach besonderer Färbung
zu diesem Zweck.
Bei Untersuchung im hängenden Tropfen sieht man, dass die Stäbchen Ligen-
bewegung haben.
Gelatine-Plattenkultur (22 Tage alt): Die Kolonie liegt im Inneren der Gelatine
(also keine Oberflächenkolonie). Sie ist kugelförmig, ca. '/. mm im Diameter und
von hell rotbrauner Farbe. Unter der Lupe erscheint die Oberfläche vollständig glatt.
Man glaubt eine konzentrische Anordnung in verschiedenen Schichten, von verschie-
dener Farbenstärke zu unterscheiden. Im Innersten der Kolonie ist die Farbe am
hellsten, mit einem Anstrich ins Gelbe. Bei 80-facher Vergrösserung erscheint der
Sclnctdisclie Siidp<>lar-Expedili«n içoi—içoj.
yü ]':R1Iv EKEL(_)F. (Siliwcd. Su(ljHil.ir-K\i].
Rand (oder die Ubciiläche) äusserst fein zackig oder körnig, und man glaubt eine
fein kornige, radiäre Striierung zu unterscheiden.
Gclatinc-Sticliknllur (n Tage alt): Zeigt knimmerliches Waclistum. Die Ahimlung
des Stichkanales steht offen. Neben dieser liegt die Oberflächenkolonie, die aus
einer flachen, fast ganz durchsichtigen, unregelmässig geformten Platte von ca. 2
mm im Diameter besteht. Sie ist farblos oder etwas opak, glänzend, mit rundlicher,
feinhückeriger Oberfläche. Im Stichkanal sind sehr dünne, schleierige \'egetationen.
die unter der Lupe deutlich feinkörnig erscheinen. Die Kolonie wächst bis zum
Boden des Stiches herunter, aber nimmt nach unten an Intensität schnell ab. Keine
beobachtbare Verflüssigung der Gelatine ist vorhanden. Nacli 40 Tagen hat die
Kolonie sich etwas vergrössert, und eine schwache Neigung zur Trichterbildung w ird
unter der Oberflächenkolonie beobachtet. Nach 85 Tagen hat die Kolonie noch
immer ganz dasselbe Aussehen.
Schriigc Glycerin- Agarstriclikiiltnr (11 Tage alt): Hat ziemlich kümmerlich ge-
wachsen klar durchsichtige, farblose, glänzende als Kolonienmassen. Die Kolonie
ist ca. ' 2 bis '\ 3 mm breit und, im Verhältnis zur Breite, ziemlich erhaben. Sie be-
steht aus mit einander zusammenhängenden, erhabeneren und flacheren, grösseren und
kleineren, unregelmässig geformten Vegetationen, wodurch die Oberfläche und auch
die Ränder der Kolonie uneben werden. Die Oberfläche ist aber überall glänzend,
obschon etwas höckerig. Die Ränder sind unregelmässig zackig und uneben, aber
jedoch scharf geschnitten. Kein Hereinwachsen in das Agar kommt vor. Die
grösseren Partien der Kolonie sind stark lichtbrechend, fast tropfenähnlich.
Boniüoiiknltui' (11 Tage alt): Die Bouillon, sowie ihre Oberfläche, ist klar und
frei von Vegetationen. Am Boden liegt ein sehr spärliches, dünnes Sediment. Beim
Umschütteln wird dieses zu kleinen Fäden und Fetzen aufgerührt, die wiederum körnig
zerfallen und die Bouillon diffus trüben.
Ana'cyobc Kultur (Gelatine-Stich; 20 Tage alt): Zeigt kein Wachstum.
l^orküiiiinen: In der F.rde von Snow-HiU; selten.
No. 21.
KUmipige, verschieden lange, /iemlich dicke, rundliche Stäbchen \'un etwas un-
regelmässigcr Form. Sie liegen meist zu zweien beisammen, wobei die beiden Individuen
des Paares fast immer eine verschiedene Grösse haben. Sie sind öfters etwas dicker
an dem einen als an dem anderen Ende, und die Enden sind abgerundet, zuweilen un-
IM. I\': 7) HAK lliKlOI.oi.lSCUL, S TLMjIEN. 9I
regelmässig k'diertem Silber ähn-
liche Farbe der oberen Oberfläche der Kolonie scheint auf einer Menge kleiner,
körnerähnlicher, stark lichtbrcchciuler Mildungen die die obere Fläche der Kolonie be-
decken zu beruhen.
Gelatine-Sticlikitltur (5 Tage alt): Zeigt ein sehr charakteristiches Wachstum.
Die Oberflächenkolonie, die ca. 2 mm im Diameter ist, besteht aus einer Sammlung
von höckerigen, nicht sehr erhabenen, mattglänzenden, farblosen Massen, die etwas
wulstig aufgetrieben scheinen. Diese Massen sind wie matt, infolge einer dünner
Schicht von silbergrauem Staub (mehlig bestäubt). I3ie Öffnung des Stichkanalcs
ist noch zu sehen. Keine Verflüssigung der Gelatine kann beobachtet werden. Im
Stichkanal selbst erscheinen ziemlich dichte, körnig-flockige Vegetationen, während
von den Seiten des Stichkanalcs in horizontaler Richtung wachsende, dicht an ein-
ander liegende Haare oder wurzelähnliche Ausläufer ausgehen. Rings um den
obersten Teil des Stichkanalcs sind diese haarartigen Ausläufer ca. 's mm lang.
Nach unten werden sie nach und nach kürzer und gehen schliesslich, an dem
untersten Teil des Stichkanalcs, in dicht, rings um diesen liegende, kleine Kiirner
über.
Rings um sowohl die Ubcrflächcnkolonic als um die Stichkanalkolonie ist die
Gelatine von einem schwarzbraunen Farbstoff durchsetzt, der sowohl nach den Seiten
wie gegen die Tiefe der Gelatine rasch an Intensität (= Farbensättigung) abnimmt.
Dieser Farbstoff ist seitwärts in die Gelatine eingedrungen, bis zu einem Abstand,
der etwas grösser ist als der halbe Radius des Proberohres.
Schräge Glycerin- Agarstriclikultnr (5 Tage alt): Zeigt schönes und charak-
teristisches Wachstum als ein, der ganzen Länge nach, gleichmässig i mm breites
Band. Dieses Band besteht (ausser an einigen Stellen, wo es mehr zusammenhängend
ist) aus einem Konglomerat von verschieden grossen, rundlichen, mit den Rändern
einander anstossenden, kleinen Kolonien, die blank, schleimig glänzend und von
opaker, weissblauer (wässeriger Milch ähnlicher) Farbe sind. Das Ganze sieht
100 ERIK EKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
wie eine zusammenhängende, krümelige, warzig-höckerige Masse aus. An einigen Stellen
liegen die rundlichen Kleinkolonien frei von einander, an anderen hängen sie zu
einem breiten Bande zusammen. Auch hier zeigen aber die Unregelmässigkeiten des
Randes und die Unebenheiten der Oberfläche die Lage der kleinen, vorher freien,
Anfangskolonien. Die freien Kolonien sind ungleichmässig buchtig, rundlich und
haben ziemlich steile Ränder. Unterhalb dieses Randes gibt es aber eine äusserst
dünne und schmale, kleine Kante, die auf dem Agar ruht und sich nur durch die
Lichtbrecliung anzeigt. Unter der Lupe erscheint die fürs blosse Auge glatte Ober-
fläche der Kolonie feinkörnig oder krümelig. Es scheint, als wäre eine gewi.sse Nei-
gung zum Hereinwachsen in das Agar vorhanden. Nach 13 Tagen hat die Kolonie
erheblich gewachsen und bildet ein fast gleichmässig breites Band von 2 bis 3
mm Breite. Die Farbe der Oberfläche dieses Bandes ist weiss, glänzend. Die Ober-
fläche hat angefangen sich zu falten, besonders querüber. Dadurch entsteht eine
Zeichnung, die Gehirnwindungen sehr ähnlich ist. Gewisse Teile der Kolonie
haben also ein solches Gehirnaussehen, während andere gegliedert oder segmentiert
aussehen. Die grösseren Falten, die sich querüber hinabsenken, verursachen auch,
dass die Kolonie an entsprehenden Stellen ein Stück in dem unterliegenden Agar
eingesunken ist. Es scheint, als nähme die Kolonie an Länge zu, und als ob sie,
um dies zu können, sich fältelte und das Agar, diesen Falten entsprechend, ein-
drückte. Die Ränder der Kolonie sind, besonders im oberen Teil des Rohres, äus-
serst fein behaart, im unteren Teile der Kolonie fast vollständig glatt (bei Unter-
suchung mit der Lupe). Das Agar unter der Kolonie ist, dicht an derselben, braun-
farbig, aber das Farbige erstreckt sich nur ein Paar Millimeter in das Agar hinein.
Nach 36 Tagen hat die Kolonie eine mehr grauliche, schwach ins Rosa spielende
Nuance angenommen
Bouillonkiiltiir Cj Tage alt): Zeigt schönes und sehr charakteristisches Wachs-
tum. Die Bouilliin und auch die Oberfläche der Flüssigkeit sind frei von Trübung
oder Vegetationen. Am Boden dagegen ist eine sehr ausgebreitete Schicht von teils
freien, teils mit einander zusammenhängenden, grösseren und kleineren Kolonien.
Diese kleinen Kolonien sind kugelförmig und rein weiss und sehen wie kleine, baum-
wollene Bälle aus (oder wie kleine Schimmelkolonien), mit hellerer Mittelpartie und
fein behaarten Rändern (unter der Lupe). Die grössten dieser Kleinkolonien sind
ca I mm im Diameter. Einige solche Kolonien finden sich auch höher oben in
der Bouillon, an den Innenwänden des Proberohres befestigt. Diese Kleinkolonien haben
eine etwas unregelmässige, rundliche Form und sind an der Oberfläche zart haarig.
Die Bouillon ist ungefärbt oder wenigstens sehr wenig stärker gelärbt als die im
Anfang angewandte Bouillon.
Anaerobe Kultur (Gelatine-Stich; 7 Tage alt): Zeigt Icein Wachstum.
Bd. 1\': 7) BAKTKKIOLÜGISCIIE STUDIEN. lOI
Vorkoiniiuir. Uicsc Art wurde recht häufig in der Erde von Snow -Hill angetrof-
fen, aber nur in wenigen Exemplaren. Man fand sie hier und da wieder, aber nie
in grosser Zahl.
No. 27.
Lange, buchtige, feine, baumfurniig und echt verzweigte Fäden von ganz demselben
;\ussehen wie No. 26. Die Fäden bestehen aus verschieden langen Gliedern, die
durchschnittlich ca. 3,5 bis 4,5 ,» lang sind. IJie l^reite variiert betrachtlich, aber
hält sich im allgemeinen um o,^ /^ Die dicksten Glieder sind ca. 0,75 bis 0,5 // breit,
die schmälsten ca. 0,1 n. Die Hauptstämme sind dicker als die Zweige, und die
distalen Teile schmäler als die pro.ximalen. Viele einzelne Glieder sind gerade, aber
andere wiederum deutlich bogenförmig gebogen. Irgend welche Fruchtstel-
lungen werden nicht mit Sicherheit beobachtet.
Farben sich gut, besonders nach Gr.\m's Methode. Keine Eigenbewegung kann
konstatiert werden.
Gelatine-Plattenkultur (21 Tage alt): Die Oberflächenkolonie zeigt grosse Ähn-
lichkeit mit der von Xo: 26, aber ist auch in vieler Hinsicht verschieden. Wie be'
No. 26, so bildet sie auch eine schalenförmige, rundliche, 3' ., bis 4 mm breite Platte.
In dieser Oberflächenkolonie kann man 2 verschiedene Zonen deutlich unterscheiden
eine innere, centrale, und eine äussere, periphere. Von diesen beiden ist die äussere
bedeutend breiter als die innere.
1) Die innere, cirkelförmige Zone, die das Centrum der Kolonie bildet, bezieht
aus einer etwas höckerigen, unebenen, (lachen Erhöhung von schneevveisscr Farbe
(wie mehlig; siehe Fig. 21 c).
2) Die periphere Partie bildet einen etwas erhabenen Ring von braungrauer
P'arbe mit mattglänzender, feinkörniger Oberfläche (siehe P'ig. 21 b). Die äussere
Kante der Kolonie ist schwach zackig, unregelmässig.
Rings um die Kolonie ist eine ringförmige, pigmentierte Partie von ungefähr der-
selben Farbe und Ausdehnung wie bei No. 26. Pline deutliche Plüssigkeitsvertiefung
ist aber rings um die Kolonie selbst, dicht an dem Rande derselben (siehe F"ig. 21, a).
Diese Vertiefung ist ungefähr zwei mm breit. Bei So-facher Vergrösserung sieht man,
dass vom Rande der Kolonie eine Menge äusserst feiner, unregelmässig gebogener
Ausläufer rings um die Kolonie ausgehen, wie feine Härchen bildend, die rings um, in
peripherer Richtung, ausstrahlen. Beim Versuch mit Züchtung aus der Kolonie,
findet man, dass diese eine sehr feste, beinahe harte, lederartige Konsistenz hat.
102 ERIK EKELÖI-', (Schwed. Süd|)olar-Exp.
Die Kolonie bildet im Grunde eine feste Masse von bestimmter Form, die sehr lose
auf der Gelatine liegt. Die Gelatine ist unter der Kolonie selbst, wie auch rings
um dieselbe, etwas aufgelöst, halb flüssig.
Gclatine-Stichkultur (8 Tage alt): Zeigt hübsches und charakteristisches Wachs-
tum (siehe Fig. 22). Rings um und unter der Kolonie ist ein Verflüssigungstrichter,
dem ähnlich, der bei der Gelatine-Plattenkultur oben beschrieben worden ist. Dicht
unter der Oberflächenkolonie und ca. i cm tiefer wächst No. 27 im Stichkanal üppig.
Die Kolonie ist hier V3 bis V^ cm im Durchmesser, d. h. etwas breiter als der Dia-
meter der Oberflächenkolonie. Auch hier geht von der Kolonie ein Pigment aus, das
die Gelatine durchsetzt hat und nächst an der Oberflächenkolonie am dunkelsten ist.
Von hier verbreitet es sich, an Intensität abnehmend, teils nach den Seiten und teils
nach unten in die Gelatine, wo die Färbung in ca. i cm Tiefe aufhört. Im Stich-
kanal nehmen die Vegetationen nach unten schnell ab. Dieser Teil der Kolonie be-
steht aus Flöckchen, die leicht, porös und flaumig sind und fast wie kleine Schim-
melkolonien aussehen. Solche kleine, obwohl etwas grössere Bälle liegen auch rings
um den Stichkanal in seiner ganzen Länge in einer Schicht ausgestreut. Sie bilden
kleine, zierlich gebaute, flaumige Kugelchen, die nach unten allmählig an Grösse
abnehmen und zu unterst nur punktförmig sind. Zu oberst, dicht unter der Ober-
flächenkolonie, sind diese Kleinkolonien in horizontaler Richtung etwas abgeplattet.
Üben ist die ganze Kolonie etwas braun, aber nach unten verschwindet bald diese
F'arbe, und die Vegetationen werden hell, farblos oder etwas weisslich. Nach 48
Tagen hat die Oberflächenkolonie so viel gewachsen, dass sie den halben Diameter
des Rohres ausfüllt. Sie hat jetzt das Aussehen eines weissen, mehligen (Lufthyphenr),
flechtenähnlichen, körnigen Klumpens oder einer warzigen Scheibe. Diese ruht lose
auf einer dünnen Schicht von dünnfliessender, verflüssigter Gelatine. Die Pigmen-
tierung der Gelatine ist bei No. 27 bedeutend stärker als bei No. 26 (siehe diese).
Nach 60 Tagen Kultur ist zirka die Hälfte der Gelatine des Rohres verflüs-sigt und
pigmentiert, mit gegen die Oberfläche zunehmender Farbensättigung. Die aller
oberste Schicht ist fast schwarzrot. Die Oberflächenkolonie liegt da und schwimmt
wie ein grosser, zusammengehäuftcr Klumpen, der von Lufthyphen schneeweiss ist.
Schräge Glycerin- Agarstrichkultur (4 Tage alt): Die Kolonie besteht aus einer
Ansammlung von grösseren und kleineren, zuweilen in dickeren, unförmlichen, wuls-
tigen Massen zusammengewachsenen, verschieden grossen, rundlichen Klcinkolonien,
die, besonders am unteren Teile des Striches, von einem feinen, auf ihrer Oberfläche
wie ausgestreuten Mehl oder Staub matt weiss sind. Die kleineren Kiemkolonien sind
nicht auf diese Weise bestäubt, sondern sehen halb durchsichtig, grau aus. Weiter oben
im Rohre ist die Kolonie ganz glatt und blank glänzend, klar, durchsichtig und von
unbestimmter Farbe (vielleicht schwach gelbbraun), d. h. von derselben P'arbe wie das
Agar. Rings um den grösseren Teil der Kolonie hat sich das Agar bis zu den Wänden
Bd IV: 7) IIAKTERIULOGISCHE STUDIEN. IO3
des Probcrohrcs ziemlich stark braun verfärbt, obwohl nach aussen mit immer ab-
nehmender Intensität. Die Kolonie wächst deutlich in das Agar hinein und bildet
hier, an der unteren Flache der grossen Kolonie, kleine, rundliche, im Agar einge-
.schlossene, halbsphärische Ausw^üchse oder Knollen. Nach 8 Tagen hat sich die
Kolonie erheblich vergrössert. Sie besteht aus körnigen, teils haarig weissen, teils
glatten, glänzenden, graulichen Massen, die warzig-höckerig sind. Die Faltenbildung,
die bei Xo. 26 erwähnt worden ist, erscheint nicht bei No. 27. Die Farbenbildung
ist bei No. 27 bedeutend kräftiger und intensiver in der Agarkultur als in der Gela-
tinekultur, während bei No. 26 das Gegenteil statt findet.
BoHillonkultur (8 Tage alt): Die Bouillon ist klar. Am Boden des Proberohres
ausgestreut, aber auch hier und da an den Seitenwänden des Rohres, sitzen kleine
Kolonien, die rundlich, von hellem Farbenton, fein haarig, von ','2 mm im Diameter
bis kleiner sind. Am Boden liegen im Centrum Kleinkolonien zusammengehäuft.
Beim Umschütteln werden alle diese kleinen Kolonien aufgerührt und zerteilen sich,
aber zerfallen nicht jede für sich, sondern behalten ihre runde Form. Folglich wird
auch nicht die Flüssigkeit beim Aufschütteln diffus getrübt. Nach 28 Tagen hat die
Bouillon eine stark gesättigte, dunkel braungelbe Farbe angenommen.
Anaerobe Kultur (Gelatine-Stich; 45 Tage alt): Zeigt kein Wachstum.
Vorkommen: In der Erde von Snow-Hill, wo sie von Zeit zu Zeit in wenigen
Exemplaren wiedergefunden wurde.
No. 28.
Lange, schmale, gebogene, schon baumlurmig und echt verzweigte Faden, die
Von einer Menge längerer und kürzerer Segmente oder Glieder zusammengesetzt
sind. Diese sind im Durchmesser 4 bis 5 /( lang und ca. 0,5 // breit. Es gibt aber
sowohl längere und kürzere, wie auch bedeutend schmälere I-'äden. Die kleinsten
Glieder scheinen etwa 1,5 /< zu sein und die längsten beobachteten bis 9 /(.
Bei Färbung nach Gram's Methode, was ein positives Resultat gibt, sieht man,
dass die Fäden von einer Menge, in Reihe neben einander liegender, etwas verschie-
den grosser, stark gefärbter Körner zusammengesetzt sind. Jedoch hat auch die
zwischen den Körnern in den Fäden liegende Substanz den Farbstoff, obwohl schwach,
zu sich genommen. Ausserhalb der Faden erscheinen zahlreiche, freie, star k
gefärbte, kleine Körner von ganz demselben Aussehen wie die in den P'äden ein-
geschlossenen.
104 ERIK EKELÖF. (Schwed. Südpolar-Exp.
Im Iiä)ig£nden Tropfen sieht man die reichlicli und schön baumartig verzweig-
ten, fast mycelähnlichen Fäden, die ganz unbeweghch, ohne eine Spur von Eigen-
bewegung, daliegen.
Gelatine- Plattenkulttir (20 Tage alt): Diese Oberflächenkolonie hat grosse Ähn-
lichkeit mit der von Nis. 26 und 27, aber die Produktion der Farbstoffe ist bei No.
28 bedeutend schwächer. Die Kolonie ist ca. 4 bis â^;^ mm im Diameter. Die pig-
mentierte Zone ist nicht ganz so breit. Der pigmentierte Teil der Gelatine
ist hell braungelb oder fast rein gelb. Verflüssigung der Gelatine, in der I''orm
von einem Ring oder so etwas, ist nicht vorhanden, aber beim Züchten aus
dieser Kolonie findet man in der Gelatine, unter der Kolonie selbst, eine kleine
Vertiefung, die aber schmäler ist als die Kolonie selbst. Die centrale Partie
der Oberflächenkolonie ist hell gelbbraun, undurchsichtig, stark glänzend. Die
Ränder sehen etwas flaumig aus. Bei 80-facher Vergrösserung hat der Rand ganz
dasselbe Aussehen wie bei No. 27, d. h. man unterscheidet eine Masse feiner Här-
chen, die von der Randpartie der Kolonie hervorschiessen und sich in verschiedenen
Richtungen biegen ; mit den Spitzen streben sie aber alle der Peripherie zu. Im
Verflüssigungstrichter unter der Kolonie ist keine Flüssigkeit. Beim Versuch
von dieser Oberflächenkolonie auf ein anderes Substrat Virus zu überführen, zeigt
sich diese Kolonie nicht so fest zusammengefügt wie bei No. 27, die, zusammenhängend,
sich ganz loslöst; sondern hier (bei No. 28) zerfällt die Kolonie leicht in grössere oder
kleinere Stücke.
Gelatine-Sticlikultur (8 Tage alt): Die Oberflächenkolonic ist der oben beschrie-
benen Gelatine-Plattenkultur sehr ähnlich. Es gibt keinen Verflüssigungstrichter noch
Ring, sondern die Oberflächenkolonic ist nur in der Gelatine etwas eingesunken. Im
Stichkanal wächst No. 28, No. 27 etwas ähnlich, aber statt der kleinen Bälle, die bei
No. 27 rings um den Stichkanal erschienen, sieht man bei No. 28 eine Menge kleiner,
besenförmiger Bildungen von äusserst zierlichem Aussehen (siehe Fig. 23). Diese
kleinen ->Besen scheinen aus einer Menge dicht an einander liegender, schmaler, horizon-
tal gestreckter Härchen zu bestehen, die näher am Stichkanal dichter liegen (wie :-der
Grift" des Besens>), aber weiter hinaus, gegen die Wände des Glases hingegen, sich
bürstenförmig ausbreiten. Die Färbung der Gelatine ist hier der bei No. 27 ähnlich,
aber bedeutend schwächer als bei jener. Nach 48 Tagen hat die Oberflächenkolonic
in die Breite gewachsen und füllt nun den ganzen Lumen des Rohres, auf einer
dünnen Schicht von verflüssigter Gelatine ruhend. Die Oberflächenkolonic hat ein
grobes, trocknes. wcissgraues, zerborstenes Aussehen. Nach ca. 90 Tagen Kultur hat
sich die Gelatine etwas verflüssigt, aber lange nicht so viel wie bei No. 27. Die
verflüssigte Gelatine hat eine gelbbraune Farbe, ohne eine Spur von rot wie bei No.
27. Die Oberflächenkolonie ist fast ganz platt (nicht schalenförmig), äusserst trocken
und zerborsten, stückweise von einem dünnen, weissgrauen Belag bedeckt (Luft-
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. I05
hyphen.-). Das Ganze sieht aus wie ein mit weisser Farbe spärhch Libcrstrichcner
Gegenstand, dessen Farbe nachher getrocknet und zerbröckelt ist.
Schräge Glycerin- Agar st rkitkultiir (4 Tage alt): Zeigt üppiges Wachstum dem
ganzen Strich entlang. Die Kolonie besteht aus freien oder zusammengehäuften,
grösseren und kleineren Kleinkolonien von hell gelbweisser Farbe und mit opaker,
glänzender, krümeliger Oberfläche. Sic ist mittclerhaben, hier und da jedoch mit
grösseren Erhöhungen. Sie verdrängt das Agar an den Seiten der Kolonie und auch
längs einiger Ouerfalten darauf. Keine ^Flaumiggkeit , weder Bedeckung von irgend
einer .staubähnlichen Substanz ist vorhanden. Wie Nis. 26 und 27, so wächst auch No.
28 mit kleinen Knollchen in das Agar hinein. Die Kolonie gibt von den üppigsten
Stellen dem Agar einen gelbbraunen Farbstoff ab, der dem bei No. 27 ähnlich,
aber von hellerer F'arbe ist, und sich eben so weit in das Agar hinein erstreckt wie
bei jener. Er reicht aber auch bei No. 28 bis zu den Wänden des Glasrohres hinan.
Nach 8 Tagen ist die Kolonie bedeutend grösser. Noch immer kein Belag von
->weissem Staub» oder »Flaum», sondern die Oberfläche ist feinkrümelig, glänzend, die
Farbe schmutzig weiss, bei den gröberen Partien mit einem Anstrich ins Gelbe. Die
Pigmentbildung ist sehr stark, aber von sehr heller F'arbe.
Bouillonkultur (8 Tage alt): Die Bouillon sieht nicht ganz klar aus, sondern ist
homogen, schwach opak. Am Boden, wie auch an den Seitenwänden des Rohres,
erscheinen eine Menge Kolonien, die den bei No. 27 und 28 oben beschriebenen
ähneln. Diese Kleinkolonien sind aber bei No. 28 bedeutend flaumiger als bei No.
27. Ausserdem ist die Masse am Boden mehr zusammengedrängt, und dies Sedi-
ment ist zusammenhängender und poröser als bei Nis. 26 und 27. Beim Umschüt-
teln zerfällt der grösste Teil der Kleinkolonien und des Sedimentes und löst sich in
der Bouillon diffus auf, indem er diese homogen trübt, ohne dass man irgendwo feste
Partikel unterscheiden kann. Eine Menge kleiner Körner und Flöckchcn schwinmien
aber in dieser diffus getrübten Flüssigkeit herum.
Anaerobe Kultur (Gelatine-Stich; 45 Tage alt): Zeigt kein Wachstum.
Vorkonnncn: Wie No. 27 und Xo. 28. Diese Art (oder Varietät) scheint von
den 3 auf Snow-Hill gefundenen Actinomycesarten die am seltensten vorkommentle
zu sein."
' Es ist hier zu bemerken, dass clie^e 3 Acliuiiinyccsarlon niclirnials rcinkultiviL-rt wurden und iiniiicr
die jeder Art angehörenden, olien beschriebenen Eigentümlichkeiten behielten. Es scheint also, als wiire es
nicht eine einzii;e .-Vrt gewesen, die diese verschiedenen Wachstumsarien annehmen konnte, sondern 3 ver-
schiedene Arten. Auch die Produktion der FarbstofTe war bei den verschiedenen Kulturen stets verschieden.
I'.ci mehreren Gelegenheiten wurden 2, ja bisweilen alle 3 Arten (Varietäten) in derselben Erdprobe gefun-
den. Dies war aber im allgemeinen nicht der Fall, sondern ich erhielt dann und wann in einer Schale,
unter vielen anderen Bakterien, eine einzelne Kolonie der hier beschriebenen .Xctinomycesarlen.
f oj Schwtdisdte Südpolar-Expediiion içoi — igoj. 14
Io6 KKIK EKELÜF, (Schwell. Sudliülar-Exp.
No. 29.
Gros.se, schimmclpilzähnliche Organismen von sehr variierender Form und Grösse
(siehe Fig. 25 und 26). Die meisten sind fast kugelförmige, länglich rundliche oder
elliptische, birnenförmige oder keilförmige Körper. Viele dieser Körper haben i oder
2 Auswüchse, die bald zu knopfförmigen, bald zu arm- oder fadenähnlichen Bildun-
gen auswachsen. Es ist deutlich, dass die V^ermehrung durch Hervorsprossen von
Seitentrieben geschieht, die dann auswachsen und sich von der Mutterzelle abschnüren.
Diese Procedur wurde auch vom Verfasser direkt beobachtet bei Untersuchng einer
Kultur im hängenden Tropfen (Virus wurde von einer 6 Tage alten Agarstrich-
kultur genommen). Während einer Zeit von ca. 45 Minuten konnte deutlich beob-
achtet werden, wie die meisten Exemplare — von Anfang an von ausschliesslich
rundlichen Körpern o/itie Auswüchse bestehend — anfingen, Triebe zu schiessen, die
dann allmählich die Form von Zweigen oder Fäden annahmen. Zuerst konnte man
zwischen der Mutterzelle und ihren Auswuchsen keine deutliche Grenze unterschei-
den, aber allmählich bildete sich eine, erst dünne und undeutliche, dann immer deut-
lichere Scheidewand zwischen der Mutterzelle und ihrem Zweige oder ihren Zweigen.
Die grösseren, rundlichen Exemplare sind ca 7,5 // im Diameter; die kleinsten
ca. 3 bis 4,5 II im Durchmesser, aber zwischen diesen gibt es auch Exemplare von
allen Grössen. Die Zweige oder Arme sind von sehr verschiedener Länge und
Dicke. Die letztere beläuft sich im allgemeinen auf ca. 1,5 bis 2 //. Die Länge ist
oft ca. 10 bis 15 fjL. Man beobachtete unter anderen einen Ast, der 75 // lang war,
und einen anderen, der sich durch mehrere Gesichtsfelder im Mikroskop erstreckte
und bis ca. 250 ,« erreichte (d. h. ca. '4 mm). Mehrere solche Fäden sind in deut-
liche Glieder oder Segmente von verschiedener Länge geteilt. An dem oben erwähn-
ten, 250 /( haltenden Faden, konnten aber nur an zwei Stellen Zwischenwände, die
auf eine solche Teilung des Fadens in verschiedene Glieder deuteten, beobachtet
werden. Keine Eigenbewegung vorhanden.
Im Centrum einiger der grösseren, rundlichen Exemplare ist eine unregelmäs-
sig geformte Ansammlung von körniger Substanz, ohne ganz scharfe Abgrenzung
(Zellkern?). Die Körner, aus denen diese Ansammlung besteht, geben nähmlich auch
den Grenzen ein körniges, unregelmässiges Aussehen. Ausserhalb dieser centralen.
körnigen Masse erscheint eine dünne Schicht von homogener, strukturloser Grund-
substanz, und ausserhalb dieser, schliesslich, die ziemlich dicke und massive Zell-
membrane. Der genannte Zellkern ist, wo sie vorhanden ist, von rundlicher Form
und liegt zuweilen etwas excentrisch. Die angesammelten Körner, die den Kern
bilden, sind stark lichtbrechend, von stark gelblicher Farbe und nehmen im allge-
meinen ungefähr ^ ^ des Inhaltes der ganzen Zelle ein. Auch in den ausschiessenden
P.d. IV: 7) JJAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. I07
Zweigen und Fäden erscheinen hier und da kleinere Ansammlungen von solchen licht-
brechenden Körnern. Im Inneren des kernahnlichen Körnerhaufens unterscheidet
man an einigen Exemplaren i bis 3 kleine, .sehr stark lichtbrechende, kugelförmige
Körperchen, von der Grösse eines grösseren Coccus, und die von dem übrigen Zellin-
halt scharf abgesetzt sind (Kernkörper?). In verschiedenen der rundlichen oder länglichen
Exemplare, denen Zweige oder Auswüchse fehlen, scheint der Zellinhalt durch und
durch feinkörnig und homogen zu sein, ohne irgend einen Unterschied zvvi.schen
Kern und Zellprotoplasma. In denjenigen Zellen, wo Auswüchse und Zweige vor-
handen sind, scheint oft der körnige »Kern» aufgelockert, und die körnige Substanz
liegt an verschiedenen Stellen im Zellenkörper in Klümpchen unregelmässig aus-
gebreitet.
Sie färben sich gitt mit den gewöhnlichen Anilinfarbstoffen und auch nach
Gram (siehe Fig. 27). Einige, obwohl nur eine geringe Anzahl, Exemplare nehmen
nur ganz wenig die Farbstoffe auf und sehen deshalb wie leere, blasenartige Gebilde
aus (tote Exemplare?).
Bei Färbung nach Gram's Methode findet man, dass einige Zellen in kleine
Körner zerfallen, wobei gleichzeitig die Wände der Zelle, hier und da oder in ihrer
Ganzheit, unvollständig oder gar verschwunden sind (absterbende Exemplare?).
Gelatine- PlattenkulUir (19 Tage alt): Die Oberflächenkolonien sind verschieden
gross und variieren zwischen ' 2 und 3 mm im Diameter. Jede Kolonie ist schwach
erhaben, im Centrum oft mit einer kleinen, knopfförmigen Erhöhung endend (siehe
Fig. 28, 29). Die Rand ist abgerundet, aber von feinen Zacken etwas unregelmässig,
wie ausgefressen. Die obere Fläche der Kolonie ist feinkörnig und flaumig von
einer Menge kleiner Auswüchse, die zarten Härchen oder Körnchen ähnlich sind
(fast schimmelähnlich). Auch vom Rande der Kolonie ragen eine Menge solcher
kleinen, kurzen Härchen aus. An einigen Stellen am Rande haben diese kleinen
Auswüchse ganz deutlich die Form von Härchen, aber an anderen sehen sie nur wie
kleine Körner aus. Der Rand der Kolonie, die eine grauliche Farbe hat, ist stark
lichtbrechend. Von unten gesehen findet man. dass die Kolonie hier keine Härchen
trägt; sie ist an der unteren Seite flach, eben und glatt, von gelbgrauer Farbe, die
gegen das Centrum etwas stärker wird. Irgend eine Streifung oder Ringzeichnung
ist bei der Kolonie nicht zu unterscheiden, auch nicht mit der Lupe, sondern sie
scheint ganz homogen. Keine Verflüssigung der Gelatine ist vorhanden. Xach 32
Tagen sind die Kolonien etwas grösser. Es gibt iin verschiedenen Petrischen Schalen
einen deutlichen Unterschied zwischen den Kolonien dieser Art. Dies zeigt sich
hauptsächlich darin, dass in einigen Schalen der Flaum», den die anderen mehr oder
weniger an der Oberfläche und rings um den Rand der Kolonien haben, fast vollstän-
dig fehlt. Nach 50 Tagen waren, bei 60-facher Vergrösserung, die Ränder der
Kolonien fein zottig und körnig von einer Menge kleiner, lichtbrechender Körner.
I08 EKIK EKKLÖF. (Schwed. Südpular-Exp.
An anderen Stellen sieht man kurze, haarahnliche Bildungen. Die Ränder sind da-
durch sehr unregelmässig.
Gelatine-Stichkultiir (6 Tage alt): Zeigt ziemlich gutes Wachstum bis zum Bo-
den des Stichkanales. Keine Verflüssigung der Gelatine kann beobachtet werden.
Die Oberflächenkolonie ist ziemlich klein, ', 2 bis i mm im Durchmesser, mitteler-
haben, hell, fein körnig oder »flaumig», wie oben beschrieben. Im Stichkanal wächst
die Kolonie in der Form eines schmalen Häutchens, ziemlich undurchsichtig und von
gelbgrauer Farbe. Oben, nächst an der Oberfläche der Gelatine, geht diese Nuance
in eine mehr rein rote Farbe über. Die Kolonie ist übrigens feinkörnig, und ihre
Ränder sind mit kleinen Kugeln und papillären Auswüchsen besetzt, insbesondere
rings um den oberen Teil des Stichkanales. Nach 20 Tagen ist die Oberflächen-
kolonie ca. 3 nmi im Diameter, rundlich, aber ziemlich platt und lang und schnee-
weiss von feinen Härchen; dies macht, dass auch die Ränder der Kolonie zerfliessend
scheinen. Im Stichkanal ist das Wachstum kräftig, und im oberen Teil des Kanales
sind die Vegetationen stark rot, mit einem Anstrich ins Braune. Dies gilt besonders
die papillären Ausläufer rings um das oberste Fünftel des Stichkanales. Nach 80 Tagen
hat die Kolonie ungefähr dasselbe Aussehen, aber ist grösser geworden. Die Ober-
flächenkolonie ist ca. 3 ., cm im Diameter, graugelb und an der Oberfläche zart zot-
tig, wie »wollig». Der Rand der Oberflächenkolonie ist mit radiären Einschnitten
versehen, die bis etwa ' 4 der Länge des Kolonicradius eindringen. Zwischen diesen
kleinen Einschnitten schiesst die Kolonie in rundlichen Zungen hervor. An einigen
Stellen der Oberfläche der Kolonie erscheinen kleine Erhöhungen, die aus einer
dichteren Anhäufung von dem weissen ■Flaum!' bestehen. Noch immer ist keine
Verflüssigung der Gelatine zu sehen. Von der unteren Seite gesehen, zeigt sich die
Kolonie als zusammengesetzt von einer Menge dicht an einander zusammengepress-
ter, von schmalen, hellen Säumen getrennter, brauner Partien oder Loben, von ver-
schiedener Form und Grösse. Im oberen Teil des Stichkanales hat die Kolonie üp-
pig gewachsen, aber im luiteren Viertel fast gar nicht. Zu oberst ist die Vegetation
im Stichkanal ca. ' 3 cm breit, zu unterst ca. i mm. Die Vegetationen im Stichkanal
bestehen aus Massen von kleinen Körnern und Klumpen von unregelmässiger Form
und mit zerfressener, wie wolliger (jberfläche. Oben und nach den Seiten zu sind
zusammengehäuftc Auswüchse von roter, bräunlicher Farbe. Von den Kanten der
Anhäufungen strahlen feine, an einigen Stellen fast bürstenähnliche Härchen aus. Der
genannte »Flaum» besteht aus verzotteten und verfilzten kleinen Fäden und Zweigen,
die immer stark gebogen sind.
Schräge Glycerin- Agar striclihiltur (3 Tage altj: Zeigt kräftiges Wachstum als
ein unten ca. 3' 3 bis 4 mm breites Band, das oben bedeutend schmäler ist. Die Farbe
dieses Bandes ist schmutzig und hell gelbgrau, mit einer schwachen Schattierung ins Rote.
Im allgemeinen ist die Kolonie ganz undurchsichtig. Sie ist mittelerhaben und längs
Bd. IV: 7) liAKTERIOLüGlSClli: SlUlJlEK. I09
der Mittellinie etwas eingesunken. An einigen Stellen ist die Oberfläche glatt und
glänzend, an anderen, besonders am oberen Teil des Bandes, matt, wie mit feinem
Staub überstreut oder mit feinem Flaum besetzt. .\uch im untersten, breiten Teile
der Kolonie gibt es hier und da einen solchen F"laum . Die Ränder sind ziemlich
.scharf geschnitten, schwach wellig, besonders im unteren Teil der Kolonie. Nach oben
wird die Kolonie uneben infolge einer Menge von zusammengehäuften Klein-
kolonien. Zu oberst sieht man ausserhalb des Randes der Hauptkolonie einige
solche Kleinkolonien auf dem Agar frei ausgestreut liegen, und dem unbewaffneten
Auge sehen sie ganz wie der obenerwähnte Flaum aus. Kein Hereinwachsen in das
Agar kann beobachtet werden. Nach 20 Tagen hat die Kolonie im Ganzen noch
dasselbe Aussehen, aber die oberen Partien sind jetzt noch »flaumiger, fast schnee-
weiss (Lufthyphen?). Unten, wo das Agar weniger trocken ist, ist die Kolonie nur
unvollständig mit kleinen Körnern bestreut. Nach 80 Tagen ist sie gelblich und
halb durchsichtig. Die Oberfläche matt glänzend, unter der Lujje am oberen Teil
feinkörnig oder granuliert, aber am unteren glänzend und glatt. Die Oberfläche ist,
im Ganzen gesehen, von unregelmässig angeordneten, rundlichen Höckern oder Er-
höhungen etwas uneben. Die Kolonie ist unten ca. i cm, oben ca. i mm breit.
Boiiillonkultur (6 Tage alt): Die Bouillon ist (die Oberfläche mit eingeschlossen)
klar. Am Boden ein spärliches, graues Sediment, das beim Umschütteln sich in
schmale Fäden auflöst, die dann wieder zu mikroskopisch kleinen Partikeln zerfallen,
die die r>ouillon diffus trüben. Nach 20 Tagen hat die Bouillon ganz dasselbe Au.s-
sehen.
Anaerobe Kultur (Gelatine- Stich; 15 Tage alt): Zeigt kein, oder wenigstens sehr
geringes, Wachstum.
Traubenzucker-Gelatincsticlikultitr (S Tage alt): Kein Wachstum und keine
Gasbildung konnten bei tlieser Kultur beobachtet werden. (Der ICinstich war mit
einer Schicht verflüssigter, später erstarrter Gelatine überzogen worden, um auf die-
sem Weg den Gasabgang vom Stichkanal zu verhindern.)
Vorkommen: In der Erde von Snow-Hill, aber nur einige Male als einzelne
Ivvemi^lare beobachtet.
ÏI° ERIK EKELÖF. (Schwed. Südpolar-Exp.
No. 30.
Schwach S- oder kommaförmige, schm.ile und zierliche Spirillen, oft von ver-
schiedener Länge. Sie bilden oft kürzere Ketten von 2, 3 bis 4 St. in einer l^îeihe.
Die lùulen .sind abgerundet.
Sie e^itfärbt-n sich bei Behandlung nach Gram's Methode. Die Grössten sind
ca 3 /( lang, aber es gibt auch 2 bis 3 .Mal kürzere Stäbchen. Die Dicke variiert
zwischen 0,25 und o,., a.
Bei Untersuchung im hangenden Tropfen wird lebhafte I-jgenbewegung kon-
statiert.
Meerivasser-Gelatine-PlattenkulUir (7 Tage altj; Die Oberflachenkolonie ist ca.
I'A mm im Diameter und von cirkelrunder Form. Sie ist im Centrum etwas ein-
gesunken in der Gelatine und hat eine schmutzig gelbe Farbe. Dieser centrale Teil
ist undurchsichtig und scheint vollständig homogen und strukturlos (auch unter der
Lupe). Die Randzone hat eine radiäre, körnige Zeichnung und einen fein zackigen
Rand, rings um den in der Gelatine kleine, runde Tochterkolonien dicht aus-
gestreut liegen. Die Randzone der Kolonie ist dünn, halbdurchsichtig und von weiss-
grauer Farbe (siehe Fig. 31). Nach 9 Tagen ist die Kolonie ca. 3 mm. im Diame-
ter, an der Mitte in einer kleinen Verflüssigungsvertiefung der Gelatine eingesunken.
Die Oberflächenkolonie ist gelb, aber jetzt nach den Seiten zu nicht so scharf abge-
grenzt wie vorher. Nach den Seiten und nach unten schiessen eine Menge von
papillären Auswüchsen in die Gelatine hinein. Diese Auswüchse, an den Spit-
zen abgerundet, sind halbdurchsichtig, gelbgrau, etwas maulbeerähnlich (siehe
Fig. 32).
Meerivasser-Gelatine-SUchkultur (3 Tage alt): Der Stichkanal ist bedeutend
rohrförmig erweitert und mit einer teilwei.se durchsichtigen, teihvei.se undurchsichti-
gen, trüben Flüssigkeit gefüllt, in der man hier und da, besonders an den Wänden
des Kanales, grössere Klumpen von gelbweisser Farbe sieht. ÜLerall, rings um den
Stichkanal, gleich wie in der Gelatine ausgeschleudert, erscheint eine Menge, bis zu
den Wänden des Proberohres reichender, kleiner, punktförmiger Tochterkolonien.
Weiter unten im Rohre erstreckt sich diese Zone mit den Tochterkolonien nicht so
weit hinaus in die Gelatine wie im oberen Teil. Oben ist die Gelatine zu einer klei-
nen Vertiefung eingesunken, und dicht unter dieser liegt die ziemlich dicke, kuchen-
ähnliche Oberflächenkolonie. Diese ist am Rand flaumig aufgelöst (siehe Fig. 34).
Nach 7 Tagen hat sich das Aussehen etwas verändert. Die in der Gelatine ausge-
schwärmten Tochterkolonien haben jetzt im oberen Teil des Rohres so angewach-
sen, dass sie kleine Kugeln von bis i mm Durchmesser bilden. Diese kleinen,
kugelförmigen Tochterkolonien sind teilweise halb durchsichtig, an der Mitte aber
undurchsichtig, infolge einer hier stärkeren, gelbweissen Verdichtung. Von den
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STl'DIEX. Ill
Seiten dieser Tochterkolonien gehen wiederum Massen von kleineren, punktförmigen
Kolonien aus. Im Inneren des Stichkanales liegen eine Reihe von gelblichen Klum-
pen. Die Trübung der Schmelzflüssigkcit des Stichkanales ist am stärk.sten unten,
am Boden. Die Oberflächenkolonie hat in horizontaler Richtung gewachsen, so dass
sie jetzt fast den ganzen Lumen des Rohres ausfüllt. Sie liegt etwas unter der
oberen, freien Oberfläche der Gelatine hinabgesenkt. Auch rings um den Rand der
unteren Oberflächenkolonie erscheinen kleine Tochterkolonien, die rundlich, gallertähn-
lich, halbdurchsichtig, gelbgrau und ungefähr ^ 4 bis "/^ mm im Diameter sind. Die
Verflü.ssigung der Gelatine hat beträchtlich vorgeschritten. Nach 14 Tagen hat sich
die Gelatine bis zu einer Tiefe von ungefähr i cm verflüssigt. Diese Flüssigkeit ist
stark getrübt. Die Tochterkolonien, besonders die zu unterst rings um den Stich-
kanal liegenden, gleichen kleinen, gelbweissen Froschlaichkörnern oder Blasen.
Schräge Mcer^vassey-Agarstriclikidtur (7 Tage alt): Ist als ein sehr dünnes,
fast ganz durchsichtiges Häutchen gewachsen, dessen Farbe sich von dem unterlie-
genden nur durch einen schwach graulichen Anstrich unterscheidet. Die Mittelpar-
tie der Kolonie ist etwas tiefer liegend als die Randpartie, und diese letztere bildet
einen längsgehenden, wulstigen Wall. Der Rand selbst ist überall fein zackig
und mit kleinen, unregelmässigen Auswüchsen versehen. Zu unterst ist die
Kolonie kolbenförmig angeschwollen (siehe Fig. 30). Die Oberfläche glatt und
glänzend.
Meei"vasser-Agai'-Stichknltur (7 Tage alt): Zeigt gutes Wachstum. Oben er-
scheint eine ziemlich saftige, etwas gelatinöse, fast farblose Oberflächenkolonie von
rundlicher Form, aber mit wulstig aufgetriebenen, unebenen Rändern. Die Ober-
flächenkolonie nimmt ungefähr '/s des Durchmessers des Proberohres ein. Im Stich-
kanal sieht man hier und da Ansammlungen von gelbweissen Klumpen und, ausser-
halb dieser, eine halbdurchsichtige, grauliche Randpartie. Von einer anderen Seite
gesehen, bildet die Stichkanalkolonie nur einen feinen Strich. Keine Erweiterung
des Stichkanales ist aber vorhanden.
Anaerobe Kultur (Meerwasser-Gelatine-Stich; 5 Tage alt): Zeigt kein Wachs-
tum. Dasselbe Verhältnis nach resp. 11 und 18 Tagen.
Vorkommen: Im Meerwasser in Admiralty Bay bei Snow-Hill. Eine der hier
am häufigsten vorkommenden Bakterienarten.
112 ERIK EKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
No. 31.
Ungewöhnlich gro.sse. ganz gerade und gleichmässig breite Stäbchen von sehr
variierender Länge und Breite. Sie sind 5 bis 10 Mal so lang wie dick. Die Enden
der Stäbchen sind gleichmässig abgerundet. In einigen besonders grossen und dicken
Exemplaren kann man im grösseren Teil des Inneren des Stäbchens eine Ansamm-
lung von lichtbrechenden Körnern unterscheiden, die innerhalb einer homogeneren
Wandschicht liegen.
Dieser Mikroorganisnuis färbt sich gut bei Behandlung nach Gram's Methode.
Die Länge der Stäbchen ist bei den grösseren bis 20 und 22 //, bei den kürzes-
ten ca. 8 bis 9 //. Die Breite variiert zwischen 4,5 und 1,5 ,».
Bei Untersuchung im hängenden Tropfen beobachtet man eine lebhafte Eigen-
bewegung, lünige Exemplare bleiben an einer Stelle ruhig, zitternd oder zuckend,
andere fahren blitzschnell über das Gesichtsfeld hin.
Meerivasscr-Gelatine-PlattenkuUnr (9 Tage alt): Die Oberflächenkolonie ist
sehr gross, ca. 2 cm im Diameter, und hat die Gelatine bis zum Boden der Schale
geschmelzt. In der Mitte ist nur eine Ansammlung von gelbgrauer, trüber Flüs-
sigkeit, die Scheibchen und Klumpen enthält (— die Mutterkolonie). Rings um ge-
gen die Seiten schiessen in radiärer Richtung eine Menge papillärer, eigentümlich
mattgrauer, halbdurchsichtiger, maulbeer- oder blasenförmiger Auswüchse hervor.
Die Meisten dieser Auswüchse sind länglich au.sgezogen, nach der Mutterkolonie zu
schmäler als gegen die Peripherie; an diesem Ende sind sie blasenförmig aufgetrie-
ben. Einige dieser Auswüchse und Blasen liegen vollständig frei in der Gelatine,
ohne irgend eine sichtbare Verbindung mit der Mutterkolonie.
I\Iccr%i'asscr-Gelatine-Stichkiilti(r (3 Tage alt): Zeigt ziemlich char.-ikteristischcs
Wachstum. Der Stichkanal ist stark erweitert zu einem oben trichterförmigen Rohr.
Der ganze Kanal ist von einer trüben, obwohl durchsichtigen, hier und da mit weiss-
gelben Klumpen gemischten Flüssigkeit gefiiUt. Nach den .Seiten zu, rings um den
.Stichkanal, sieht man einige, obwohl nicht viele, kleine, punktförmige, grauweisse
Tochterkolonien in der Gelatine ausgestreut. Solche Tochterkolonien gibt es aber
nur rings um die obere Hälfte des Stich kanales; weiter nach unten fehlen sie (siehe
F'.?- 35)- I^i^ Oberflächenkolonie, einen gelbwcissen. zerschmolzenen Klumpen bil-
dend, liegt in einem Verflü.ssigungstrichter hinabgesenkt (=- die trichterförmige (){\-
nung des Stichkanales). Nach 7 Tagen ist die Gelatine noch mehr herabgeschmol-
zen. Die obere, trichterförmige Öffnung des Stichkanales ist nun ungefähr ebenso
weit wie der Durchmesser des ganzen Proberohres. Der Stichkanal ist sehr weit
und enthält, ausser dünnfliessende, getrübte Flüssigkeit, im unteren Teil eine Menge
von grossen, gelbweissen, etwas ins Orange spielenden Klumpen. Tochterkulonien
Bd. IV: 7) R.\KrERl<.)LoGlSCHE STUbIKN. II3
sind rings um den Stichkanal zu oberst im Rohre zu sehen; sie sind noch immer
punktförmig, unter der Lupe kleinen Kugeln ähnlich. Die Wände des Stichkanales
sind nicht ganz glatt, sondern etwas rauh und uneben. Nach 14 Tagen hat sich
der Stichkanal noch mehr erweitert. Keine Tochterkolonien sind mehr zu sehen,
sondern die ganze Vegetation scheint im erweiterten Stichkanal eingeschlossen zu sein.
Schräge Mcericasscr-Agarsti'ichkultitr (7 Tage alt): Zeigt grosso Ähnlichkeit
mit derselben' Kultur der Art No. 30. Die Mittelpartie der kolbenförmigen
Kolonie ist aber hier bei No. 31 tiefer eingesunken als bei No. 30. Die Rande
mehr unregelmässig zackig. Der Randwall nicht ganz so glatt wie bei No. 30.
Anaerobe Kultur (Meerwasser-Gelatine-Stich; 4 Tage alt): Hat ziemlich viel
gewachsen. Nach 11, resp. 17 Tagen ist der Stichkanal durch die Verflüssigung der
Gelatine erheblich erweitert worden.
]'ürkoiiiineii: Im Oberflächen-Meerwasser von Admiralty Bay.
No. 32.
Mittelgrosse Stäbchen mit abgerundeten Enden; die meisten gerade, einige
leicht gebogen. Einige haben das eine oder auch beide Enden schwach aufgetrieben.
Sie liegen im allgemeinen einzeln.
Färben sich nicht oder nur sehr schwach nach Gram's Methode.
Die längeren Exemplare sind ca. 4 bis 4,5 u lang, die kürzesten zirka halb so
lang. Die Dicke ist bei allen ungefähr dieselbe, ca. 0,75 /*.
Im hängenden Tropfen beobachtet man lebhafte Eigenbewegung.
Meerivasser-Gelatine- Plattenkultur (9 Tage alt): Die Oberflächenkolonie ist
sehr gross, ca. 3 cm im Diameter, wenn man die rings um die centrale Mutter-
kolonie in der Gelatine ausgeschwärmten Tochterkolonien mitrechnet. Das Ganze
ist von weissgrauer Farbe. Der centrale Teil der Kolonie (= die Mutterkolonie)
drückt die Gelatine etwas ein, und die Gelatine unter und nächst an der Kolonie
hat sich in ein dickflüssiges Gelée aufgelöst. Die aufliegende Oberflächenkolonie ist
infolge der unterliegenden Vertiefung auch etwas schalenförmig eingesenkt.
Meerwasser-Gelatine-Stichkultur (3 Tage alt): Die kolonie ist der von No. 30
ziemlich gleich, aber bei No. 32 sind die Tochterkolonien, die rings um den Stich-
kanal verbreitet liegen, teils nicht so gross wie bei No. 30, und teils auch nicht so
weit nach den Seiten ausgebreitet wie bei der erwähnten Bakterienart. Rings um
die untere Hälfte des Stichkanales sind die Tochterkolonien äusserst schwach und
"'■'/o? Schwedischi S'üdpolar-Expedition iqol — ^Ço^. 15
114 ERIK EKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
spärlicli entwickelt. Nach 7 Tagen haben die Tochterkolonien rings um das obere
Viertel des Stichkanales bedeutend an Grösse zugenommen und bilden jetzt kugel-
runde, ca. I mm im Diameter grosse, halbdurchsichtige, im Centrum von einer
weissgelben Verdichtung undurchsichtige, kleine Körperchen. Von den Seiten die-
ser Tochterkolonien gehen jetzt wiederum Massen von kleineren, punktförmigen
Tochterkolonien aus. Zu unterst in dem leicht angeschwollenen Stichkanale liegt
eine grosse Ansammlung von gelblichen Klumpen. Nach 14 Tagen hat sich der
Stichkanal noch mehr erweitert zu einem ziemlich breiten Rohre, das aber unten
mit einer schmalen, scharfen Spitze endet. Die Gelatine hat sich ziemlich viel ver-
flüssigt, aber nicht zu einer dünnfliessenden Flüssigkeit, sondern zu einem zähen,
kaum rinnenden Gelee. Die Tochterkolonien gleichen kleinen Blasen, jede mit einem
gelben Punkt im Centrum.
Schräge Meerwasser- AgarstrichhdUir (7 Tage alt): Zeigt ziemlich grosse Ähn-
lichkeit mit derselben Kolonie von .Art No. 31, ist aber unten nicht so breit.
Die Mittelpartie der Kolonie ist ziemlich dünn, mit fein granulierter Oberfläche. Die
Randpartie ist wulstig und bildet rings um die Kolonie einen rundlich aufgetriebenen
Wall, der nach aussen mit einem schwach zackigen Rand endet. Die Kolonie ist
farblos. Nur ein schwach graulicher, matter .\nstrich scheidet die Kolonie vom um-
gebenden Agar (siehe Fig. 38).
Anaerobe Kultur (Meerwasser-Gelatine-Stich; 4 Tage alt): Hat etwas gewach-
sen, aber ohne die Gelatine zu verflüssigen. Dasselbe Verhältnis nach 12 Tagen.
Nach 18 Tagen hat die Kolonie ziemlich viel gewachsen, aber noch immer ist keine
Spur von Verflüssigung der Gelatine zu sehen. Es scheint also, als sollte diese
Bakterienart nur beim Zutritt der Luft das Vermögen haben, die Gelatine schmel-
zen zu können.
Vorkommen: Im Oberflächenmeerwasser in Admiralt\- Bav.
No. 33.
Kleine, im allgemeinen etwas krumme, bogenförmige, zuweilen gerade Stäbchen
oder Spirillen, die einzeln oder parweise liegen. Die Polen sind abgerundet. Sie
sind von ziemlich gleicher Grö.sse und ca. 1,5 bis 2 /< lang, und 0,3 bis 0,35 // dick.
Beweglich.
Sie färben sich nicht (oder nur wenig) nach Gram.
Meerwasser-Gelatine- PI attenkitltur (9 Tage alt): Die Oberflächenkolonie hat ein
sehr charakteristisches, von den übrigen von mir gefundenen Meerwasserbakterien
Bd. IV: 7) BAKTERlüLOGISGIIE STUDIEN. I15
abweichendes Aussehen. Sie bildet eine cirkelrundc platte, ca. i min im Diameter
haltende, kleine Scheibe, die die Gelatine nicht verflüssigt hat. In dieser Kolonie
sieht man eine sehr zierliche Zeichnung von konzentrisch angeordneten, ringförmigen
Ebenen. Das Centrum ist gelblich und von drei weissgelben, wohl abgegrenzten,
ringförmigen Partien umgeben, die zu äusserst mit einer sehr dünnen, blaugrauen
Randzone enden. Die Grenzen zwischen den hellen, ringförmigen Ebenen bestehen
aus schmalen Ringen von duiikk-rer. unbestimmter Nuance (siehe Fig. 39). Nach
14 Tagen ist die Oberflächenkolonie ca. 3 mm im Diameter und hat jetzt eine
Menge ringförmiger Partien wie die oben beschriebenen. Noch immer keine deutliche
Tendenz zur Verflüssigung der Gelatine.
Mcerivasser-Gelatme-Stichkiiltur (7 Tage alt): Zeigt schönes Wachstum. An
der Oberfläche ist eine runde, ringförmige Oberflächenkolonie, der oben beschriebe-
nen Plattenkolonie ähnlich, aber mit einer nicht ganz so deutlichen Ringbildung.
Die Vegetationen des Stichkanales sind zierlich. Der Kanal selbst ist von einer ein-
fachen Reihe von perlenschnurartig angeordneten, kleinen, kugelförmigen, weissen
Kleinkolonien gefüllt. Dicht ausserhalb dieser schiessen Massenhaft von ähnlichen,
aber viel kleineren Tochterkolonien seitwärts in die Gelatine hinaus. Zwischen der
Oberflächenkolonie und den Vegetationen im Stichkanal ist dieser letztere ein klei-
nes Stückchen (ca. ' 2 mm) frei von jeder Art von Vegetation, und dies ist auch
der Fall mit der rings um liegenden Gelatine. Die Vegetationen des Stichkanales
sind oben ca. 2 mm. unten ca. i mm breit. Nach 15 Tagen hat die Gelatine im
oberen Teile des Rohres bis zu einer Tiefe von ungefähr 7 mm geschmolzen. Die
verflüssigte Gelatine bildet eine graugetrübte, fliessende Flüssigkeit. Am Boden des
Verflüssigungstrichters liegt die vorher beschriebene Oberflächenkolonie in der Form
einer massiven Platte. Nach 25 Tagen ist die Gelatine etwas tiefer herabgeschmol-
zen, aber die Vegetationen im Stichkanal haben dasselbe Aussehen wie vorher (siehe
Fig. 36).
Schräge Meerioasser-Agarstrichkultur (7 Tage alt): Ist als eme dünne, schmale,
gleichmässig breite (nicht kolbenförmige), farblose Kolonie mit glänzender Oberfläche
gewachsen. Die Randpartie ist etwas höckerig, blank, aber von etwas trockenem
Aussehen. Der Rand ist von fein gerundeten Zacken uneben.
Anaerobe Kultur (Meerwasser-Gelatine-Stich; 4 Tage alt): Kein Wachstum.
Keine Verflüssigung der Gelatine vorhanden. Dasselbe Verhältnis nach iS Tagen.
Vorkommen: Im Oberflächenmeerwasser in Admiralty Bay.
Il6 ERIK EKELÖF, (Schwed. Südpolar-Exp.
No. 34.
Kleine, ziemlich plumpe Stäbchen mit abgerundeten Enden und oft etwas dicker
an dem einen Ende. Sie sind oft schwach »kommaföiniig. gebogen und hängen
meistens zu zweien zusammen. Beweglich.
Färbeti sich schwach nach Gram's Methode.
Die verschiedenen Individuen variieren in Länge zwischen 1,5 und 2 /(, in Dicke
zwischen 0,5 und 0,75 /'.
Meerivasser-Gelatine-Plattenkultiir (5 Tage alt): Die Oberflächenkolonie ist ca.
I cm im Diameter, von unregelniässig rundlicher Form und wirkt ziemlich kompakt
oder massiv. In der Mitte eine kleine Ansammlung von trüber Flüssigkeit. Aus-
serhalb dieser liegt eine Menge Tochterkolonien ausgestreut, die alle von sehr
gleicher Grösse sind. Alle diese Tochterkolonien haben nach der Peripherie der
ganzen Kolonie eine deutliche, gerundete Grenze; gegen das Centrum sind sie etwas
(kolbenförmig) ausgezogen und haben hier eine weniger deutliche Grenze. Diese Tochter-
kolonien gleichen Froschlaich oder Maulbeeren. Im Centrum der meisten Tochter-
kolonien erscheint eine halbdurchsichtige, kernähnliche Verdichtung. Diese Tochter-
kolonien haben eine sehr eigentümliche, mattgraue P'arbe (siehe Fig. 33).
Mcerwasser-Gelatine-Stichknltur (7 Tage alt): Gutes und charakteristisches
Wachstum. Der Stichkanal ist zu einem weiten Rohre gleichmässig erweitert und
hat unten eine bedeutende Anhäufung von gelbweissen Vegetationsmassen. Der
grösste Teil des Stichkanales ist mit einer trüben, schwach körnigen, dickfliessenden
Flüssigkeit gefüllt. An der Oberfläche der Gelatine sind mehrere unregelmässige
Schmelzvertiefungen entstanden. Von dünnfliessender, geschmolzener Gelatine gibt
es nur im obersten Teile des Stichkanales eine ganz kleine Menge. Nach 14 Tagen
ungefähr dasselbe Aussehen, aber der__ Stichkanal ist etwas mehr erweitert als vorher.
Nach 20 Tagen sind die Schmelzvertiefungen oben in der Gelatine sehr gross gewor-
den. Der Stichkanal ist stark trichterförmig erweitert, im oberen Teil von einer
trüben, halbdurchsichtigen, dickfliessenden oder halbgeschmolzenen Masse gefüllt
Rings um die niedere Spitze des Stichkanales sieht man sehr zierliches Wachstum
der Tochterkolonien, die rings um die Spitze selbst des Kanales strahlenförmig aus-
geworfen liegen (siehe Fig. ij)
Schräge Meerivasser-Agarstrichkidhir (7 Tage alt): Zeigt gutes Wachstum als
ein ziemlich gleichmässig 2 bis 3 mm breites, durchsichtiges, plattes und diuincs
Band von schmutzig, schwach gelber Farbe. Die Seitenpartien sind etwas aufgetrie-
ben. Die Ränder der Kolonie sind uneben, hier und da wie ausgefressen. An einigen
anderen Stellen sieht man einige rundliche Ausbuchtungen. Nach 20 Tagen unge-
fähr dasselbe Aussehen. Die Kolonie glatt, glänzend, durchsichtig, schmutzig-gelblich.
Vorkam nun: Im Oberflächenmeerwasser in Admiralty Bay.
Bd. IV: 7) BAKTERIOLOGISCHE STUDIEN. II7
Über eine int Dannkanal von Megalestris antarctica, (einer in der Antarktis
gewöhn lie II en l'^ogelart) gefundctie Bakterienart {No. jj).
Viele V^ersuche wurden vorgenommen mit Impfung auf den oben genannten
Nährsubstraten vom Darminhalt von verschiedenen Arten antarktischer Vögel. In
den meisten Fällen erhielt ich kein Wachstum. So verhielt es sich mit Bezug auf
folgende Vogelarten: Pygoscelis Adeliae (Adeliepinguine), Pygoscelis Papua (eine
andere Pinguinenart), Sterna Hirundinacea (eine Meerschwalbenart) und Phalacrocorax
atriceps (eine Kormoranenart). Auch bei Impfung von Darminhalt aus Megalestris
antarctica erhielt ich in einigen Fällen negatives Resultat, während in zwei anderen
Fällen die unten beschriebene Bakterienart heran\\uchs. Besonders auf Agar zeigte
sich diese Bakterienart schwer zu züchten, und im allgemeinen musste die Züchtung
auf diesem Substrat mehrere Male wiederholt werden, ehe irgend ein positives Re-
sultat erhalten werden konnte.
No. 35.
Kurze, dicke, plumpe Stäbchen, ungefähr doppelt so lang wie breit. Einige
Stäbchen sind aber bedeutend kurzer und sehen fast wie Kokken aus. Zwischen
diesen verschiedenen Formen gibt es alle Arten von Übergangsformen. Im allge-
meinen liegen sie in Klumpen, zuweilen auch einzeln.
Bei Farbitng mit Fuchsin sieht man, dass einige Exemplare an der Mitte von
einem farblosen Strich oder einer ungefärbten Partie geteilt sind, was dem Stäbchen
das Aussehen eines Diplokokkenpaares gibt. Zuweilen sieht man zwei bis vier
Exemplare zusammen eine kurze Kette bilden. Die Enden sind abgerundet. Nach
Gr.vm's Methode nur unvollständige Entfärbung.
Die längeren Exemplare sind ca. 1,5 // lang nnd ca. 0,75 /' dick.
Bei Untersuchung im hängenden Tropfen sieht man, dass diese Organismen
eine lebhafte Eigenbewegung haben.
Gelatine-Plattenkultur (7 Tage alt): Die Gelatine hat in einer kleinen Vertiefung
\'ollständig geschmolzen, und die darin befintliche, verfiü.ssigte und dünnfliessende,
trübe Gelatine ist mit weissgelben Körnern und Klumpen vermengt.
Gelatine-Stickkultur (5 Tage alt): Die Oberflächenkolonie hat in der Gelatine
einen kleinen Verflüssigungstrichter gebildet; in diesem erscheint die Kolonie selbst
in der Form eines rundlichen, sehr dünnen, fast farblosen oder schwach gelbgrauen,
fein höckerigen oder körnigen Belages. Im Stichkanal hat Zuwachs stattgefunden
bis zum Boden des Kanales, jedoch sind die Vegetationen unten weniger entwickelt
Il8 ERIK EKlCI.Ols (Schwcd. Siuljiolar-Exp.
als oben. Sic bestehen aus einer Menge unregelmässig, aber frei liegender, kleiner
Kugeln von schwach gelbgrauer Farbe. Nach 22 Tagen findet man, dass die
Kolonie im Stichkanal aus einer Menge, von einander ganz frei liegender, unbe-
stimmt gefärbter, undurchsichtiger, gleichgrosser Kugeln oder Körner besteht. Die
im Centrum des Kanales liegenden Kugeln sind aber etwas kleiner als die seiten-
liegenden. Eine andere, 1 1 Tage alte Kultur hat im Stichkanal mehr kontinuierlich
gewachsen, so dass der grösste Teil der Vegetationen hier aus einer schleierahn-
lichen Masse besteht, die nur an den Rändern und zu unterst mit kleinen Körnern
besetzt ist. Keine deutliche Oberflachenkolonie ist zu sehen. Die die Mündung des
Stichkanales ist often. Nach 40 Tagen zeigt die Kultur ein besonders gleichförmiges
Wachstum bis zum Boden des Stichkanales, dessen Mündung noch immer offen steht.
Keine deutliche Verflüssigung ist vorhanden, aber an der Mündung des Stichkanales
erscheint eine schwache Vertiefung, an der ein schwacher, schleierartiger Belag beob-
achtet werden kann (= Oberflächenkolonie). Die Vegetationen im Stichkanal sind
durchsichtig, schleierartig, fein längsgestreift, die Ränder fein uneben durch dicht an
einander liegende, kleine Auswüchse; diese liegen so dicht an einander, dass sie von
oben bis unten abgeplattet scheinen, wie die Körner in einer Maisähre.
Schräge Glycerin- AgarstrichkuÜitr (5 Tage alt): Hat als ein breiter, matter,
farbloser, dünner Belag gewachsen. Die Kolonie wird eigentlich nur als eine ziemlich
ausgeprägte Mattheit der Agaroberflache (mattem Glas ähnlich) unterschieden, die
im starkem Kontrast zu der glänzenden Oberfläche des umgebenden Agars steht.
Bei Vergrösserung mit der Lupe zeigt die Oberfläche der Kolonie ein feinkrümeliges
Aussehen; die Ränder der Kolonie sind schwach wulstig aufgetrieben, regelmässig
zackig und körnig. Kein Hereinwachsen ins Agar kommt vor. Nach 22 Tagen
ungefähr dasselbe Aussehen.
Bouillonhiltitr (5 Tage alt): Die Bouillon, inclusive die Oberfläche, ist klar.
Am Boden eine ziemlich ausgebreitete, dünne Schicht von weissem Sediment. Beim
Umschütteln werden lange Fäden und feine Fetzen aufgewirbelt, die ziemlich fest
zusammenhängen und die die Bouillon nicitt diffus trüben. Nach 22 Tagen ist die
Bouillon noch immer klar.
Atiaerobe Kultur (Gelatine-Stich; 20, resp. 44 Tage alt): Zeigt üppiges, schönes
Wachstum.
Indolreaktioii: Negatives Resultat.(?)
Vorkoiiniien: Im Dickdarm und im Dünndarm héi Megalestris antarciica, àwcxw
Labbenähnlichen Raubvogel, der während des värmeren Teiles des Jahres oft auf
Snow-Hill angetroffen wurde. Dieselbe Bakterien- Art wurde bei zwei verschiedenen
Exemplaren von Megalestris angetroffen.
Bd. IV: 7) BAKTEKIOLüGISCHE Sl'UUIEN. J I9
Erklärung der Figuren.
Fi,i;ur I : Bakterienart No. 2; zeigt das Aussehen der Kokken (von einem Farben-
präparat).
» 2: Bakterienarl No. 4; Oberflächenkolonie von Gekrtine-Flattenkultur, 21 Tage alt.
» j: Bakterienart No. 5; Zeigt eine Diplokokkenkette (von einem Farbenpräparat).
» 4: Bakterienart N:o 5; Oberflächenkolonie von Gelatine-Plattenkultur, 23 Tage alt.
3 5: Bakterienart No. 6; Zeigt das .»aussehen der lliiilokokken (von einem Farben-
präparat).
s 6: Bakterienart No. 8; Zeigt das Aussehen der Diplokokken (von einem Farben-
[iräparat).
» j: Bakterienart No. S; Uberflächenkolonie von Gelatine-Plattenkultur, 19 Tage alt.
3 8: Bakterienart No. ij; Zeigt das Aussehen der Diplokokken (nach einem Farben-
präparat).
■!> g: Bakterienart No. 10; Gelatine-Stichkultur; 40 Tage alt.
» 10: Bakterienart No. 13; Oberflächenkolonie von Gelatine-Plattenkultur; 50 Tage
alt; 80-fache Vergrösserung der Randpartie.
i> //; Bakterienart No. 16; Oberflächenkolonie von Gelatine-Plattenkultur; iq Tage
alt; 80-fache Vergrös-serung der Randpartie.
•> 12: Bakterienart No. 17; Oberflächenkolonie von Gelatine-Plattenkultur; 19 Tage
alt; 80-fache Vergrösserung der Randpartie.
» ij: Bakterienart No. 17; schräge Agar-Strichkultur; 11 Tage alt; untere Teil der
Kolonie.
ä 14: Bakterienart No. 15; Gelatine-Stichkultur; 20 Tage alt.
» Iß: Bakterienart No. 15; Gelatine-Stichkultur; 5 Tage alt.
» 16: Bakterienart No. 16; Gelatine-Stichkultur; 15 Tage alt.
» ij: Bakterienart No. 18; Gelatine-Stichkultur; 23 Tage alt.
» 18: Bakterienart No. 18; zeigt die sporenhaltigen Stäbchen (von einem Farben-
präparat: Ziehl's Fuchsin).
» ig: Bakterienart No. 19; Zeigt das .\ussehen der Stäbchen (nach einem Farben-
präparat).
■ » 20: Bakterienart No 21; zeigt das .Aussehen der Stäbchen (von einem Farben-
präparat).
» 21: Bakterienart No. 27; Profil von Gelatine-Platten-Oberflächenkolonie; c = eine
innere, höckerige, erhabene, schneeweisse Partie; b = eine ringförmige, äussere
Partie von braungrauer Farbe, feinkrümelig und mattglänzend; a = Schmelzring
rings um der Kolonie.
120 ERIK EKELÖF, (Schwed. Süripolar-Exp, Bd. IV: 7)
Figur 22: Bakterienarl No. 27; Gelatine-Stichkultur; S Tage alt.
■!> 2y: ßakterienart No. 28; Gelatiiie-Stichkultur ; S Tage alt.
i> 24: Bakterienart No. 22; Oberflächenkolonie von Gelatine-Plattenkultur; 10 Tage alt.
» 2j : Bakterienart No. 2g; gezeichnet nach einer Kultur im hangenden Wassertro[)tcn.
(Virus soeben von festem Nährsubstrat überführt.)
» 2Ô: Rakterienart No. 29; gezeichnet nach einer Kultur im hängenden Trojifcn.
(Virus soeben von festem Nährsubstrat überführt.)
» 2J : Bakterienart No 29: nach Farbenpräparat (Gram's Methode) gezeichnet; die ge-
färbten Exemplare von einer ca. 2 Stunden alten Bouillonkultur (hängender
Tropfen) genommen.
» 2S: Bakterienart No. 29; Oberflächenkolonie von Gelatine-Plattenkultur (von oben
gesehen); 19 Tage alt.
» 2ç: Bakterienart No. 29; Oberflächenkolonie von Gelatine-Plattenkultur (\on der Seite
gesehen); 19 Tage alt.
» jo: Bakterienart No. 30; Meerwasser-Agarstrichkultur: 7 Tage alt; der untere Teil
der Kolonie.
2 ji: Bakterienart No. 30; Oberflächenkolonie von Meerwasser-Gelatinc-Plattenkultur;
7 Tage alt.
» J2: Bakterienart No. 30; Oberflächenkolonie von Meerwasser-Gelatine-Plattenkultur;
9 Tage alt.
» JJ- Bakterienart No. 33; Oberflächenkolonie von Meerwasser-Gelatine-Plattenkultur;
5 Tage alt.
» J4: Bakterienart No. 30; Meerwasser-Gelatine-Stichkultur; 3 Tage alt.
» jj: Bakterienart No. 31; Meerwasser-Gelatine-Stichkultur; 3 Tage alt.
» j6: Bakterienart No. 2,Z'i Meerwasser-Gelatine-Stichkultur; 25 Tage alt.
» jj: Bakterienart No. 34; Meerwasser-Gelatine-Stichkultur; 20 Tage alt.
» jS: Bakterienart No. 32; Meerwasser-.\garstrichkultur; 7 Tage alt; der untere Teil
der Kolonie.
Ï JÇ : Bakterienart No. :^;^; Oberflächenkolonie von Meerwasser -Gelatine-Plattenkultur;
9 Tage alt.
Schwedische Südpolar-Exp 1901-1903.Bd,iyL
Taf. 1.
Fii5.3X.
Ljustr A B la^elius «i, "Wistphal Stockk.
n.'^