ROHR _ WISSENSCHAFTLICHE ERGEBNISSE

| Nadia! EN. Fu DER SCHWEDISCHEN ZOOLOGISCHEN EXPEDITION -
ii „ % NACH

I KILIMANDJARO, DEM MERU
A DEN UMGRRENDEN. MASSAISTHPPRN
DEUTSCH-OSTAFRIKAS

1905—1906

UNTER LEITUNG VON

PROF. DR. YNGVE SJÖSTEDT

2

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N. .

22. VERMEN.

2. Gestodes
von

OTTO FUHRMANN.

Mit 1 Tafel.

Auf der Expedition nach dem Kilimandjaro und Meru, ausgeführt unter der Leitung
von Prof. Dr. YxavE Ssöstenr sind leider nur drei Cestodenarlten! gesammelt worden,
welche aber äusserst intressante Formen sind.

Anoplocephala zebrae Ru».

Best.

Wie mir Dr. A. Coruın (Museum Berlin) gütigst mitteilt gehört der von Prof. SJö-
STEDT im Darme des Zebrae gefundene Cestode zweifellos Tuenia zebrae Run. an. Die
Typen welche sich im Pariser Museum befinden sollten, sind leider nach Mitteilung
von Prof. R. BLancHarp an Dr. A. Coruın nicht mehr vorhanden. In einer Arbeit
"Parasiten aus dem Darm des Zebra” hat Dr. A. CorLın? die äussere Morphologie und
die Maasse des obigen Cestoden angegeben. Ich will dieselben hier widergeben damit
man sie mit den von mir beobachteten vergleichen kann; Kopf 3 mm. breit, 2,5 mm.
dick; Länge der Strobila 70 mm.; grösste Breite 26 mm.; Dicke 5(—6) mm. (Diese
letztere Angabe scheint mir fraglich) Auch Lixstow° erwähnt kurz diesen Cestoden in
einer Arbeit.

Die Frage ob A. perfoliata (GoEZE) des Pferdes und A. zebrae (Run.) identisch, ob
letztere eine Varielät ersterer oder eine besondere Art ist, soll am Schlusse entschieden
werden.

! Die Cestoden scheinen in diesen Gegenden nicht häufig zu sein. Obgleich ich 417 Säugetiere (dar-
unter 77 Antilopen) und 1,546 Vögel, von denen die meisten Säugetiere und die grösseren Vögel nach Inte-
stinalwürmern untersucht wurden, mitgebracht, habe ich nur die genannten drei Cestodenarten antreffen kön-
nen Yon.

® A. Corrın. Parasiten aus dem Darm des Zebra. Sitzungsberichte der Ges. Naturf. Freunde (Berlin) 1891.

®» 0. v. Lınstow. Helminthen von den Ufern des Nyassasees. Jenaische Zeitschr. Bd. 35. 1900.

Sjöstedts Kilimandjaro-Meru Expedition. 22. 3

12 SIÖSTEDTS KILIMANDJARO-MERU EXPEDITION. 22: 2.

Wir kennen von den beiden Arten zunächst die Maasse,- welche ich hier einander
gegenüberstellen will. Bei A. perfoliata ist der Skolex 0,s—1 mm. (nach SrırEs 2—3
mm.) breit; die Strobila zeigt eine Länge von 8—25 mm. (nach Srıres 15 mm.); die
Breite beträgt 3—9 mm. Die Zahl der Glieder ist bei reifen Individuen ca. 100.

Dagegen finden wir bei A. zebrae einen Skolex denen Breite 3 mm. beträgt; die
Strobila ist 33—50 mm. (nach Coruın 70 mm.) lang und 10—18 (nach CorLın 26 mm.
breit). Die Dicke beträgt 2 mm. Die Zahl der Glieder ist ca. 200. Aus diesen Daten
scheint mir, wie auch schon CorLın annimmt, hervorzugehen dass 2 Arten vorliegen da
bereits in den Maassen ziemlich bedeutende Unterschiede bestehen, Unterschiede welche
noch deutlicher zu Tage treten wenn wir die Anatomie der beiden Arten vergleichen.

Der Skolex von 4A. zebrae (Textfig. 4) ist von bedeutender Grösse indem er wie
schon oben angegeben einen breiten Durchmesser von 3 ja 3,2 mm. erreicht. Vom
Scheitel gesehen ist der Kopf viereckig und bewaffnet mit
vier mächtigen 1,3 mm. im Durchmesser messenden Saug-
näpfen. Oberflächlich erscheint der Kopf, wie die Figur 3 am
besten zeigt, segmentiert und trägt er an seinem dorsalen und
ventralen Hinterrande je zwei Lappen die bis 1; mm. lang
und in gestrecktem Zustande wohl noch viel länger sein kön-
nen. An Sagitalschnitten fällt die bedeutende Grösse der an
der Öffnung der Saugnäpfe gelegenen Sphinkter auf. Die Wan-
dung dieser Haftorgane hat eine Dicke von O,ıs mm. und fin-
den wir zwischen den dichtgedrängten Radiärmuskeln zahlreiche
grosse sternförmige Zellen, welche wohl Ganglienzellen sind.
Zwischen den vier Saugnäpfen liegt central slark entwickelt
und scharf begrenzt ein centraler Muskelzapfen.

Die Muskulatur des Skolex ist überaus stark differen-
ziert aber in der Strobila gruppiert sie sich in die drei bekannten Muskelsysteme. Die
äussere Längsmuskelzone ist etwa 0,15 mm. breit und besteht aus einer grossen Zahl von
dicht gedrängten kleinen Bündeln, welche nach aussen rasch kleiner werden. Die inner-
sten, grössten Bündel bestehen aus 12—18 Fasern während die peripheren Muskelbündel
nur 2-3 Fasern haben. Die Transversalmuskulatur ist ebenfalls bedeutend entwickelt
indem sie eine 0,1 mm. mächlige Muskelmasse bildet. Sehr zahlreich namentlich an
den Enden der Proglotliden sind die Dorsoventralfasern, welche grosse Myoblasten
zeigen.

Das Excretionssystem zeigt hier ganz besondere für Anoplocephala charakteristische
Verhältnisse indem die beiden Längsgefässe nach innen, weniger nach der Peripherie,
ein reiches Netz von Gefässen ausstrahlen lassen, so dass namentlich im Vorderteil der
Strobila die Hauptlängsgefässe auf Flächenschnitlten, besonders aber auf Querschnitten
schwer zu erkennen sind indem das Markparenchym vom einem engen Netz von Gefäs-
sen durchflochten ist, die alle noch von gleicher Weite sind. Auf Flächenschnitten
scheint es mir sogar als ob ein inneres weites venlrales Gefäss und nach aussen, zu

FUHRMANN, CESTODES. 13

beiden Seiten des mächligen Längsnerven, zwei stark gewellte, durch Anastomosen ver-
bundene, enge dorsale Längsgefässe bestünden.

Vom Nervensystem habe ich nur die drei seitlichen Längsnerven beobachtet, von
welchen der Hauptnerf einen Durchmesser von 0,05 —0,ı mm. hat. Aufgefallen ist mir
dass der dorsale und ventrale Begleitnerf ausserhalb des Markparenchyms zwischen Trans-
versalmuskulatur und der inneren Längbündelzone liest.

Direkt hinter dem Skolex findet sich eine O,1ı mm. breite Bildungszone welche
mit Hämalaun gefärbt durch ihre dunkle Farbe sich sehr scharf vom davor gelegenen
Skolex absetzt, sie besteht aus dicht gedrängten Zellkernen. Diese dichte Masse junger
embrvonaler Zellen ist ganz durchwoben von einem feinen Netz vom Exkrelionsgefässen.
Das Erste was man hinter dem Skolex als dichtere Zellmasse sich differenzieren sieht ist
der Cirrusbeutel und die Vagina namentlich deren Receptaculum seminis, aber auch schon
der Uterus zeigt sich als Zellstrang die jungen Proglottiden quer durchlaufend und dies
bevor noch die Anlage des Geschlechtsdrüsen sichtbar ist.

Bereits O0,» mm. hinter dem Skolex sieht man die Hodenanlagen in der 9. Pro-
glottis, 10 Proglottiden weiter hinten sind sie bereits fast verschwunden und nur in 4—
5 Gliedern zeigen sich reife Spermatozoen. Aber auffallend ist, dass schon da wo die
Hoden in ihrer ersten Anlage (9. Proglottis) erscheinen das Pleceptaculum seminis sich
mit Spermatozoen gefüllt hat. Die Befruchtung der Eier kann hier nicht durch Selbst-
befruchtung geschehen und ist also wenigstens ein Teil des weiblichen Genitalappa-
rates früher funktionsfähig als der Männliche. Es ist dies ein Verhalten das bei Cesto-
den selten ist. Viel langsamer als die bis jetzt genannten Organe entwickeln sich das
Ovarıum und der Dotterstock denn erst 4—5 mm. hinter dem Skolex in etwa der 40.
Proglottis sind sie ganz entwickelt und beginnt der Uterus sich mit befruchteten Eiern
zu füllen.

Die Geschlechtsorgane von A. zebra (Run.) münden einseitig aus.

Die männlichen Geschlechtsorgane sind wie schon oben bemerkt sehr früh und
nur in wenigen Gliedern funktionsfähig. Sie verhalten sich in ihrer Entwicklung wie dies
schon Zschokke für A. mamillana beschreibt.

Der Cirrusbeutel zeigt eine schlauchförmige Gestalt und hat eine Länge von 0,» —
1,ı mm. und einen Durchmesser von 0,12 mm. wobei die Muskelwandung 0,03 mm. misst.
Am Hinterende des Cirrusbeutels finden wir einen mächtigen Retraktor der ventralwärts
in die Transversalmuskulatur des Gliedes übergeht. Im Cirrusbeutel selbst findet sich
ein langer bedornter Cirrus und eine langgestreckte Vesicula seminalis interna, ausserhalb
ventral oder dorsal vom Cirrusbeutel liegt eine grosse Vesreula externa. Der Cirrus-
beutel geht über den Hauptlängsnerven und über das grosse ventrale Gefäss hinaus zum
Rande. Der Längsnerf liegt 0,2s mm. vom Rande entfernt, das ventrale Exkretionsgefäss
04 mm., so dass also der Cirrusbeutel weit über diese beiden Organe hinein ins Mark-
parenchym dringt. Wie bei A. mamillana so verschwinden auch hier nicht nur die

U F. ZSCHOKKE. NRecherches sur la structure anatomique et histologique des Cestodes 1888.

14 SIJÖSTEDTS KILIMANDJARO-MERU EXPEDITION. 22:2.

Hoden sondern was bei Cestoden sehr selten vorkommt auch der Cirrusbeutel in den
reiferen Gliedern. Die Hoden, sehr zahlreich, finden sich zwischen den beidseiligen
äusseren Längsgefässen des Exkretionssystems im ganzen Markparenchym. Ihr Durch-
messer ist 0,055; —O0,04s mm.

Die weiblichen Geschlechtsorgane zeigen eine Vagina welche schon im Bereiche
des Cirrusbeutels zu einem immer weiter werdenden Receptaculum seminis anchwellt
das bis zum Dotterstock reicht und daselbst keulenförmig erweitert ist. Die weib-
lichen Geschlechtdrüsen sind asymetrisch was namentlich am Keimstock deutlich hervor-
tritt. Keimstock und Dotterstock sind den einseitig ausmündenden Genitalpori genähert.
Es zeigt das Ovarium zwei Flügel, von welchen der porale 0,17 mm., der antiporale 1,2—
1, mm. misst. Der Keimstock zeigt eine ganz ventrale Lage und besteht aus einer hori-
zontal verlaufenden Zellmasse von welcher aus dorsal aufsteigende Zellschläuche sich
erheben. Diese Keimstocklappen zeigen eine bei Gestoden seltene Struktur, wie solche
schon bei Tetrabothrius torulosus! von mir beobachtet wurde. Die Eier welche das
Ovarium enthält sind nicht wie das sonst bei allen Cestoden der Fall ist, alle von der-
selben Grösse und demselben Stadium der Entwicklung, sondern wir finden wie bei
Turbellarien am blinden, dorsalen Ende der vertikal aufsteigenden Eischläuche ein Bil-
dungsgewebe zur Hervorhringung neuer Eier. In der Tat haben die jungen Eizellen da-
selbst nur Kerne von 0,00oss mm., während die Eikerne des reifen Keimstockes 0,00» mm.
im Durchmesser messen. Zwischen den beiden Keimstockflügeln liegt der 0,5 mm. breite
starkgelappte Dotterstock dessen Mitte 1,, mm. von porsalen Rande entfernt liegt. Die
grosse Schalendrüse liegt dorsal vom Dotterstock.

Bevor noch die weiblichen Geschlechtsdrüsen nur angelegt sind sehen wir bereits
den Uterus als quer verlaufenden Zellstrang in den ersten Proglottiden erschienen. Später
sehen wir ihn als cylindrisches Rohr, das sich rasch mit Eiern füllt, wobei zuerst die
lateralen Teile sich füllen und sackartig ausweiten. Schliesslich finden wir in ganz reifen
Gliedern das ganze Markparenchym erfüllt von dem sackförmigen Uterus. Die Eier sind
von 3 Hüllen umgeben; die äusserste hat einen Durchmesser von 0,1—0,12 mm., die
mittlere einen solchen von ca. O,os mm. und es ist der nur O,01s mm. im Durchmesser
messende Embryo von einem "birnförmigen Apparat’ umgeben der aus der sphaerischen
Hülle und zwei 0,02 mm. langen ihr aufsitzenden Hörnern besteht. (s. Fig. 7.)

Vergleichen wir nun die oben geschilderte Anatomie von A. zebrae mit der von
KamanE? genauer beschriebenen A. perfoliata mit welcher nach einigen Autoren obige
Art vielleicht identisch ist. Leider ist die weilläufige Beschreibung KAHANES nicht immer
sehr präzis und entbehrt vollständig der Grössenangaben, so dass ich mich bei dem Ver-
gleiche hauptsächlich an die Figuren des Autoren halte. Im männlichen Genitalapparat
fällt uns namentlich der bedeutende Unterschied in der Länge und Form des Cirrusbeu-
tels auf. Während bei A. zebrae der Cirrusbeutel über den Längsnerf und das ventrale

! FUHRMANN, OÖ. On the Anatomy of Prosthecoecotyle torulosa (Linstow) and Prosthecoeotyle heteroelita
(Dies.). — Proc. of Royal Soc. of Edinburgh vol. XXII, 1899.
® KAHANE. Anatomie von Taenia perfoliata, Zeitschr. f. Wiss, Zool. Bd.. 34.

FUHRMANN, CESTODES. 15

Wassergefäss hinausgeht, scheint er bei A. perfoliata kaum das ventrale Wassergefäss
zu erreichen. Die Vesieula seminalis ist bei A. zebrae nicht wie bei A. perfoliata
hinter sondern dorsal oder ventral vom Cirrusbeutel gelegen. In den weiblichen Genital-
organen fällt namentlich die viel bedeutendere Asymetrie des Keimstockes bei der von uns
beschriebenen Art auf. Die reifen Oncosphären hat Kauane leider nur ganz ungenügend
untersucht.

Nach oben gesagtem, sowie nach dem Eingangs aufgestellten Vergleich der äusseren
Morphologie der beiden Formen ist zu schliessen dass wir zwei gute Arten vor uns haben.

Stilesia Sjöstedti nov. spec.

Fig. 8—16.

Die Vertreter des Genus Stilesia zeigen in der Anordnung sowie in der Zusammen-
setzung der Geschlechtsorgane Verhältnisse welche ihnen eine besondere Stellung anweisen.

Die Anatomie dieser Formen wurde von Stires! und WoLFFrHÜgEn? untersucht doch
sind deren Beschreibungen noch ziemlich unvollständig und z. T. auch fehlerhaft. Na-
mentlich ist die von STILES gegebene Diagnose des Genus sehr unvollständig und enthält
nicht das typische dieser Cestodengruppe.

Unsere neue Art welche aus Tragelaphus sylvatieus meruensis LÖNNB. stammt
die in den Niederungen des Kilimandjaros erlegt wurde, zeigt eine Reihe von Besonder-
heiten in der Disposition der Organe welche uns berechtigen eine neue Art aufzustellen.
Anderseits hat das gut erhaltene Material uns erlaubt eine Reihe zweifelhafter und frag-
licher Punkte festzustellen. Von Stlesia Sjöstedti lagen mir keine vollständigen Exem-
plare vor, sondern nur skolexlose Fragmente von 6—-10 cm. Länge welche eine grösste
Breite von 2 mm. zeigten. Der ganze Wurm wird wohl eine Länge von 12—15 cm.
haben. Wie bei Sf. hepatica WOLFFHUGEL finden wir die Glieder sehr kurz, so dass der
Wurm von blossen Auge gesehen unsegmentiert erscheint. In der Tat beträgt die Länge
der Glieder nur 0,07 mm. und nur die letzten reifen Glieder sind länger (ca. 04 —0,s
mm.) zugleich aber auch schmäler (1,»—0,s mm.) als die übrige Strobila. Die letzten
Proglotliiden können wie obige Zahlen zeigen quadratisch oder sogar etwas länger als
breit werden.

Die Muskulatur der Strobila ist etwas anders gestaltet als WoLFFLÜGEL für Sf. hepa-
tica angiebt indem wenn auch nicht immer sehr deutlich die Längsmuskulatur aus zwei
Lagen besteht einer inneren, gebildet von Muskelbündeln welche bis 12 Fasern umfassen
und einer äusseren aus zahlreichen kleineren Bündeln bestehenden Lage welche aus 2—4
Fasern zusammengesetzt und zwischen welchen noch viele Einzelfasern zerstreut liegen.
Die Transversalmuskelschicht liegt in einer O,.s mm. dicken Proglottis O0,s mm. von der

I StıLes, €. W. and HassaLL, A. A revision of the adult Cestodes of cattle, sheep and allied ani-
mals. Bureau af Animal Industry Bull. #. 1893.

® WOLFFHÜGEL, K. Stilesia hepatica nov. spec. ein Bandwurm aus den Gallengängen von Schafen
und Ziegen Ostafrikas. Berliner Tierärztliche Wochenschrift No, 43, 1903.

16 SIÖSTEDTS KILIMANDJARO-MERU EXPEDITION. 22: 2.

Cutieula entfernt, so dass das Markparenchym eine Höhe von nur O,ı2 mm. hat. Die
Dorsoventralmuskeln sind fein und ziemlich zahlreich.

Das Wassergefässystem zeigt wie bei Sf. hepatica zwei Längsgefässe welche in
Schlangenlinien die Strobila durchziehen. Beim dorsalen, inneren (Gefäss ist der Verlauf
der Schlangenlinie nicht nur ein horizontaler sondern auch ein dorsoventraler so dass
man in dicken Querschnitten das Gefäss oft vertikal von der Dorsalseite zur Ventralseite
verlaufen sicht. Das ventrale Gefäss liegt in einem 1,1: mm. breiten jungen Gliede ca.
O,1ı mm. vom Rande entfernt, während das Dorsale 0,5: mm. vom Rande entfernt liegt.
Zwischen diesen beiden Gefässen liegt der ganze Komplex der weiblichen und männlichen
Geschlechtsdrüsen. Das ventrale Gefäss zeigt wie uns nach der Beschreibung von WOLFF-
HÜGEL scheint noch in viel höheren Masse wie bei Sf. hepatica Verzweigungen zu bilden
welche ausser dem bei Cestoden fast immer vorhandenen Verbindungsgefäss auch nach
oben und aussen in grosser Zahl ausstrahlen und sich mit einander anastomosieren. Es
zeigt sich besonders neben dem ventral verlaufenden auch ein ja sogar oft zwei dorsal
verlaufende Quergefässe (siehe die Figuren).

Die Geschlechtsorgane sind doppelt und münden in jeder Proglotlis beidseitig in eine
ziemlich tiefe Genitalkloake aus.

Der männliche Geschlechtsapparat besteht jederseits aus mindestens 10 Hoden welche
auf Querschnitten oval, einen Höhendurchmesser von 0,0 mm. und einen Querdurch-
messer von 0,ss mm. haben. Diese Hoden liegen dorsal zwischen dem dorsalen und
ventralen Exkretionsgefäss und nicht wie bei den beiden anderen aus diesem Genus be-
kannten Arten ausserhalb der ventralen Wassergefässe. Die Längsachse der Hoden ist
nicht immer verlikal sondern häufig schief und zwar so dass der dorsale Teil des Hodens
nach innen geneigt ist und auch nach dieser Seite das Austreten der Vasa efferenlia
statt hat, so dass es ganz den Anschein hat als ob die linken Hoden ihr Sperma in den
rechten Copulationsapparat führen und umgekehrt.

In der Tat sehen wir was Stires, nicht aber WoLFrHügEL beobachtet dass das Vas de-
ferens quer die Proglottis durchzieht und zwar so dass dasselbe von den Hoden aus über
dem dorsalen Wassergefäss durch das centrale Markparenchym schief durchquert, um auf
der entgegengeselzten Seite unter dem dorsalen Gefäss durchgehend nach dem Cirrus-
beutel zu verlaufen. Bevor das Vas deferens in denselben eintritt bildet es über dem
ventralen Wassergefäss zahlreiche Schlingen welche von vereinzelten Zellen, wohl Drüsen-
zellen, umgeben sind. Eine Verbindung des Vas deferens mit den Hoden derselben Seite
der Proglottis habe ich leider nicht mit Sicherheit feststellen können. WOLFFHÜGEL aber
sagt dass nach seinen Beobachtungen die Mehrzahl der Hoden, nach dem Verlauf der
Vasa efferentia zu schliessen das Sperma in den Cirrusbeutel derselben Seite führen.
Auch bei unserer Art wird vielleicht ein Teil der Hoden ihr Sperma durch den Penis der
selben Seite ausleiten. Der Cirrusbeutel ist kurz, birnförmig und 0,os mm. lang, dünn-
wandig und nur an der dem Genitalporus zugewendeten Seite ist die Muskulatur desselben
verstärckt. Im von Zellkernen erfüllten Cirrusbeutel ist das Was deferens leicht gewun-
den und zeigt einen verhältnismässig dicken sich dunkelblau färbenden Cirrus der von

FUHRMANN, CESTÖDES. 17

feinen Borsten bekleidet ist. Die Genitalkloake ist so tief (0,5 mm.), dass der Cirrus-
beutel nicht im Rindenparenchym, sondern zum grössten Teil oder ganz im Markparen-
chym liegt.

Die weiblichen Geschlechtsorgane sind es besonders, welche einen ganz eigenlüm-
lichen Bau aufweisen. Die Vagina liegt hinter oder über dem Cirrusbeutel; sie ist in
ihrem Anfangsteil starkwandig, muskulös und von feinen Borsten ausgekleidet. Auf der
Höhe des ventralen Exkrelionsgefässes, über welches sie hinwegläuft, bildet sich meist
ein wenig auffallendes Receplaculum seminis. Sobald sie aber dieses Gefäss über-
schritten, teilt sie sich in zwei Gänge, den ventralen, den Ovidukt und den dorsaleren
Uteringang. Von diesen beiden Gängen sieht man auf Querschnitten den einen in das
ÖOvarıum münden, von dem anderen Gang dagegen, welcher indirekt in den näher dem
Rande gelegenen Uterus mündet, sieht man das Einmünden nicht deutlich und geht der
Gang auf jeden Fall hinter dem Uterus durch. Würde er direkt einmünden so lägen die
Verhältnisse sehr einfach, ähnlich wie sie bereits WOoLrrHüGEL für St. hepatica be-
schrieben und schemalisch gezeichnet hat. Bei genauerem Durchsehen findet man
aber das centrale Markparenchym durchquert von einem Kanal, in welchem man häufig
Eizellen bemerkt. Dieser Kanal ist nach unserer Ansicht nichts anderes als ein Uterus-
gang, welcher die beiden Uteri mit einander verbindet. In ihn mündet auch nahe und
medianwärts vom Uterus der von der Vagina sich abzweigende kurze Uleringang, welchen
ich, wie schon oben bemerkt, nie direkt in den Uterus einmünden sah. Dieser Umstand
wirft ein besonderes Licht auf den vergleichend anatomischen Wert des die beiden kleinen
seitlichen Uteri verbindenden Kanal (s. weiter unten).

Die Beobachtung des Verlaufes der weiblichen Geschlechtsgänge ist dadurch er-
schwert, dass das Markparenchym durchquert ist von zahlreichen engen Exkretions-
stämmen und den Vasa deferentia, dass ausserdem die Gänge oft sehr zart gebaut oder
ohne Lumen sind und ein solches nur da zu Tage tritt, wo eben Eier passieren.

Das Ovarium ist von eiförmiger Gestalt, mit einem Durchmesser von nur O,06ss mm. ;
die wenig zahlreichen Eier messen 0,0» mm. Der Dotterstock und die Schalendrüse
fehlen, so dass also der Geschlechtsapparat ein sehr einfach gebauter ist. i

Einer ganz besonderen Besprechung bedarf der Uterus, der, wie schon bemerkt,
auf der poralen Seite des Keimstockes und dorsaler als der ventral gelegene Keimstock
liegt. Was uns zunächst auffällt ist die Tatsache dass er, wenn die Eier in ihn einzu-
dringen beginnen, ein kompaktes Organ ist, gebildet aus sehr kleinen sich dunkel-
färbenden Zellen, welche in ihrer Gesamtheit ganz das Aussehen eines Dotterstockes
haben. In dieses kompakte, anfangs nur 0,0.4+—0,5 mm. im Durchmesser messende
Gebilde, {treten die Eier ein und umgeben sich jedes mit einer kleinen Höhle (anfangs
0,,ı mm. weit), in welcher sich dann die 0,00» mm. grosse Eizelle zu teilen beginnt.
Später, wenn der Uterus mit Eiern gefüllt (wobei das Füllgewebe noch lange bestehen
bleibt), legt sich auf der Innenseite des Uterus stempelarlig ein Parenchymzapfen an. In
diesem Stadium zeigt er auf dem Querschnitt eine kreisrunde Form mit einem Durch-
messer von O0,ı mm., während er auf Flächenschnitten längsoval mit einem kleinen Durch-

18 SIOSTEDTS KILIMANDJARO-MERU EXPEDITION. 22: 2.

messer (der in der Längsrichtung der Proglottis liegt) von O,0« mm. und einem grössten Quer-
durchmesser von 0,ı mm. Dasnoch zellige Paruterinorgan hat eine Länge von O,0s mm. und ist
etwas schmäler als der Uterus (Fig. 12). Ursprünglich besteht das Paruterinorgan aus sehr dün-
nen auf einander geschichteten Zellplatten, während später das Ganze eine fibrilläre Struktur
annimmt, in welcher nur im Innern noch Kerne bemerkbar sind (s. Fig.). Dieser ventralwärts
geneigte Parenchymzapfen kann sich ungefähr in der Mitte einschnüren, was aber nicht
immer der Fall. In ganz reifen Gliedern, welche, wie eingangs bemerkt, sich bedeutend
in die Länge strecken, liegt dann das Paruterinorgan vor dem Uterus (s. Fig. 15); in
dasselbe treten dann die Eier aus dem Uterus ein und bildet das fibrilläre Gewebe des
Ersteren eine Q14+ mm. im Durchmesser messende Kapsel um dieselben, während der
Uterus verschwindet. Die Oncosphären haben einen Durchmesser von 0,01» mm. und
zeigen zwei enge Hüllen, von welchen die Innere, wie bei Stlesia globipunctata, zwei
kurze polare Verlängerungen zu haben scheint, was aber nicht mit genügender Sicherheit
beobachtet werden konnte.

Wie Srtıres und WOLFFHÜGEL konnte auch ich namentlich in reiferen Gliedern im
Markparenchym eine kernreiche, sich dunkler als das umgebende Parenchym färbende
Plasmamasse sehen, welche aber nicht die beschränkte Ausdehnung hat wie sie WOLFF-
HÜGEL schildert, noch die regelmässige Form zeigt wie sie StıLes abbildet.

Diese die ganze Breite des Markparenchyms einnehmende fein granulöse Plasma-
masse zeigt auf ihrem Verlauf quer durch die Proglottis eine sehr ungleichmässige Ge-
staltung. Sie nimmt auf Querschnitten bald fast die ganze Höhe des Markparenchyms
ein, bald ist sie sehr schmal und zeigt dann Ausbuchtungen. Sie erstreckt sich bis über
das ventrale Wassergefäss randwärts und tritt nicht, wie WOLFFHÜGEL glaubt, mit dem
Paruterinorgan in Verbindung, von welchem es deutlich durch die Struktur verschieden.
Auf Flächenschnitten sieht man diese Plasmamasse vor dem Utrus durchgehend, sich
dem Gliedrande nähern. In ganz reifen Gliedern mit Parenchymkapseln sieht man die-
selbe noch deutlich. Ich glaube nicht, dass dieses Gebilde direkte Beziehungen zum
Geschlechtsapparat besitzt.

Noch einige Worte über die bis jetzt bekannten Stilesiaarten und die Interpretation
der weiblichen Geschlechtsorgane derselben. Ausser der oben beschriebenen Form kennen
wir noch zwei weitere Arten, St. globipunetata (Rıvorta) und St. hepatica WOLFFHÜGEL.
Dass Taenia centripunetata Rıvouıa, wie Srives glaubt, ebenfalls in dieses Genus gehört,
scheint mir nach dem über diesen Cestoden mitgeteilten sehr unwahrscheinlich zu sein.

St. globipunetata zeigt einfache unregelmässig alternierende Genitalporen. Nach
Srives, der allein diese Art genauer untersucht, sind die lateralen, beiderseits zwischen
dem ventralen Exkrelionsgefäss und dem Längsnerven liegenden 4—7 Hoden unter ein-
ander durch ein transversales, die Proglottis durchquerendes Vas defrens verbunden,
welches über dem Nerven und ventralen Exkretionsgefäss und unter dem dorsalen
Wassergefäss durch verläuft. Die weiblichen Genitalorgane scheinen auf der poralen Seite
gelegen dieselbe Disposition zu haben wie bei unserer Form. Da nun aber auf der dem
Genitalporus entgegengeselzien Seite ein Uterus mit Parulerinorgan aber kein Ovarium

FUHRMANN, CESTODES, 19

besteht, StiLes aber keinen Kanal fand, welcher diesen mit den weiblichen Geschlechts-
‘organen verbindet, nimmt er an, dass die Eier amöbenartig das Parenchym durchqueren
und so in den zweiten antiporalen Uterus gelangen.

Auf seiner Zeichnung Fig. 6, Taf. 14, loc. cit. sieht man in der Tat in einer Reihe
liegende Eier im centralen Markparenchym. Ihre Disposition zeigt, dass es sich nicht
um willkürlich das Parenchym durchwandernde Eier handelt, sondern dass wie bei un-
serer Art ein Kanal bestehen muss, den StıLes übersehen hat. Srıres hat das Eindringen
der Eier in das Paruterinorgan nicht verfolgen können.

In seiner Besprechung obiger Taenie giebt WOLFFHÜGEL der Meinung Ausdruck, dass
(die von StıLes beschriebene Art wie seine St. hepatica mit doppelten Geschlechtsorganen
versehen ist und dass StiLes einfach wegen schlechten Materiales diese Tatsache über-
sehen hat.

Ich kann mich dieser Ansicht nicht anschliessen, denn es scheint mir sonderbar,
dass STILEs gerade die Teile des Geschlechtsapparates, welche sich wie Cirrus und Vagina
“sehr stark färben, übersehen, während er beiderseits die schwer sichtbaren, sehr zarten
Hoden beobachtet hat. Es ist auch nicht wohl denkbar, dass die fehlenden Organe un-
regelmässig abwechselnd durch Maceration unsichtbar geworden seien.

Die von WOLFFHÜGEL beschriebene Art St. hepatica ist, namentlich was die Musku-
latur und das Wassergefässystem anbetrifft, genauer untersucht; dort hat auch W. die
Organisation nicht richtig erkannt. Die Hoden sind 9—11 an der Zahl und wie bei
St. globipunctata disponiert. Das Vas deferens hat WOLFFHÜGEL nur bis zum dorsalen
Wassergefäss verfolgen können und hat er also die schon von STILEs beobachtete Kom-
munikation zwischen den beiden lateralen Hodengruppen nicht gesehen, nimmt aber eine
solche an. Die weiblichen Geschlechtsorgane, welche WOLFFHÜGEL in Fig. 3 pag. 5 loc. cit.
‚dargestellt (wobei die Figur mit der Hinterseite nach oben und dem Vorderrand nach
hinten gerichtet ist), zeigen ähnliche Disposition wie bei den obigen Arten, wenn wir anneh-
men, dass W. in der sehr schematischen Fig. 3 Ovarium und Uterus miteinander ver-
wechselt hat.

In der Tat zeichnet der Verfasser den Uterus innerhalb des Ovariums gelegen.
Bei der grossen Übereinstimmung im inneren Bau der Stilesiaarten ist es nicht sehr
wahrscheinlich, dass bei der einen Art der Keimstock ausserhalb, bei den anderen Arten
aber nach innen von Uterus liegt. Übrigens spricht auch Fig. 4 von WOLFFHÜGEL gegen
seine angegebene Disposition, indem wir daselbst den jungen Uterus ganz seitlich dem
ventralen Exkretionsgefäss stark genähert disponiert sehen.

Auffallend ist mir, dass WOLFFHÜGEL ebensowenig wie STILES die Kompaktheit des
Uterus erwähnt; offenbar war das Material der betreffenden Autoren nicht sehr gut kon-
serviert. Was die Bemerkungen zu Fig. 5 u. 6 der Arbeit WOoLFFHÜGELS anbetrifft, so
sind dieselben nicht zutreffend, indem das Paruterinorgan sich nicht in den Uterus "hinein
zwängt”. Es handelt sich hier um anormale und unrichtig interpretierte Dispositionen,
welche sich in sterilen oder fast sterilen Proglottiden zeigen. Ebenso hat W. nichts von
einem Wandern der Eizellen durch die Proglottis und auch keinen querverlaufenden Kanal

Sjöstedts Kilimandjaro-Meru Expedition. 22. 4

20 SIÖSTEDTS KILIMANDJARO-MERU EXPEDITION 22: 2.

gesehen, der aber hier wohl sicher, wie auch bei den obigen Arten, existiert. Seine dies-
bezüglichen kritischen Bemerkungen, die Beobachtungen STILES betreffend, sind deshalb:
nicht zutreffend. Hier sei noch nebenbei bemerkt, dass WOLFFHÜGEL auf p. 9,10 und 11
mehrfach Ovarium statt Uterus schreibt und auch in Fig. 4, 5 und 6 den Uterus mit O-
statt mit U bezeichnet.

Unsere Art unterscheidet sich namentlich leicht von der ebenfalls doppelporigen Art
St. hepatica WOLFFHÜGEL durch die Lage der Hoden, welche bei St. Sjöstedti zwischen
den beiden Längsgefässen und nicht wie bei ersterer Art zwischen dem ventralen Längs-
gefäss und dem Längsnerv liegen.

Mit Thysanosoma gehört Stilesia in die von mir begründete Unterfamilie der
Thysasonomine der Anoplocephaliden. Es ist dies eine Parallelgruppe zu den zahlreichen
Genera der Subfamilie der /diogeninae und der Paruterinae, welche mit einander die
Existenz eines dem Uterus anliegenden parenchymatösen Paruterinorganes gemeinsam
haben, in welches die Eier aus dem Uterus eintreten.

Nun noch einige Bemerkungen, die Interpretation der weiblichen Geschlechtsorgane
von sStilesia betreffend, wobei ich mich namentlich auf die von mir untersuchte Art
stütze. Stilesia fehlt vollkommen die Schalendrüse und der Dotterstock. Die sog. Schalen-
drüse ist ein wohl entbehrliches Organ, da die Hüllen des Embryo von Embryonalzellen
desselben gebildet werden.

Der Dotterstock scheint uns bei Stzilesia ersetzt durch den kompakten von kleinen,
wie Dotterzellen sich dunkelfärbenden Zellen erfüllten Uterus. Dieselben geben wohl ge-
wisse Nährsubstanzen ab, welche sonst von den Dotterzellen dem Ei geliefert werden.
Bei St. Sjöstedti sind die weiblichen Geschlechtsorgane Vagina, Ovarıum und Uterus
doppelt, doch sind die beiden kleinen Uteri durch einen engen Kanal miteinander ver-
bunden, was der ohnehin schon sonderbaren Anatomie dieses Gestoden (es gilt dies wohl
auch für die beiden anderen, nicht genügend bekannten Arten des Genus) eine weitere
Eigentümlichkeit beifügt. Da nach unserer Untersuchung der Verbindungskanal aber direkt
von einem Uterus zum anderen geht, so ergiebt sich eine Interpretation, welche für den
sonderharen Bau in Zusammenhang der Uteri eine einfache Erklärung liefert.

Wir haben bei Anoplocephala zebrae erwähnt und auch bei anderen Cestoden mit
schlauchförmigem querverlaufendem Uterus konstatiert, dass zuerst die seitlichen Teile des
jungen Uterus sich mit Eiern füllen, der mittlere Teil des Uterus aber anfangs ganz leer
bleibt. Übertragen wir diese Beobachtung auf Stilesia.

Wir haben es bei den doppelporigen Stilesiaarten mit Cestoden zu tun, welche wie
die Vertreter des Genus Cittotaenia einen einfachen, querverlaufenden, anfangs schlauch-
förmigen Uterus besessen. Die wegen der Reduktion des Keimstockes wenig zahlreichen
Eier häuften sich in den seitlichen Teilen dieses Uterus an, während der mediane Teil,
da er keine weitere Rolle spielt und anfangs nur die Eier nach rechts oder nach links
leitet, immer weniger sich entwickelt hat und schliesslich nur noch als ein enger, die
beiden seitlichen sphärischen Uteri miteinander vereinigender zartwandiger Kanal ent-
wickelt ist.

FUHRMANN, CESTODES. 21

Dieser Verbindungskanal ist als medianer verengter Teil eines früher einfachen
Uterus aufzufassen.

Die Stilesiaarten zeigen mit Thysanosoma gewisse gemeinsame Charaktere, und dies
namentlich durch die Art St. globipunctata, welche wie Thysasonoma einfache Geschlechts-
organe zeigt. In der Tat finden wir bei beiden Gruppen zunächst beiderseitig randständig
die Hoden disponiert beide haben die Uteri mit Paruterinorganen versehen. Bei Thysa-
nosoma durchquert der Uterus die ganze Proglottis, während er bei Stilesia nur lateral
entwickelt ist. Bei den doppelporigen Stilesiaarten sind die Verhältnisse ganz ähnliche,
nur dass der Cirrusbeutel, Vas deferens, Vagina, Ovidukt, Keimstock und der kurze Uterin-
gang sich verdoppelt haben.

Hymenolepis biaculeata n. spec.
Eis iz 8

Diese interessante Hymenolepisart stammt aus der Nilgans (Chenalopex aegyptiacus),
erlegt im Kilimandjarogebiet (2°/, 1905). Äusserlich scheint es als ob stark contrahierte
Exemplare der bei Anseriformes weit verbreiteten HAymenolepis megalops vorliegen, und
dies besonders wegen der bedeutenden Grösse des Skolex. Die stark contrahierte Strobila
misst 12 mm. bei einer Breite von 1,s—2 mm., welche übrigens mit Ausnahme der
letzten schmäleren Proglottiden auf der ganzen Länge der Strobila ungefähr dieselbe ist,
indem auch der Skolex 1,, —2 mm. im Durchmesser misst. Der Skolex ist also noch grös
ser als bei AM. megalops. Die Saugnäpfe messen 0,5-—O,;r mm. im Durchmesser und am
Scheitel finden wir keine Spur eines Rostellums, auch nicht die bei HZ. megalops konsta-
tierte Einsenkung mit rudimentärem Rostellum. An den vier Ecken des Skolex zeigt sich
in der Ansicht vom Scheitel eine lappenartige Verlängerung derselben, wie solche in bedeu-
tend stärkerem Maasse bei gewissen Anoplocephaliden sich zeigt, und speciell bei der oben
beschriebenen A. zebrae stark entwickelt sind. Das ganze Parenchymgewebe des Kopfes
ist von kleinen Kalkkörperchen erfüllt. Sofort hinter dem Skolex beginnt die Strobilation
und sind die Glieder tief eingeschnitten und sehr kurz. Da wo die Geschlechtsorgane
bereits gut entwickelt zeigen die Glieder eine Länge von nur O,0s mm., während die Tiefe
des Einschnittes, welcher die einzelnen Glieder oberflächlich trennt, O,2s mm. beträgt. Die
Dicke der Glieder ist dagegen eine bedeutende, sie beträgt 1 mm.

Die Muskulatur der Strobila zeigt die für die Hymenolepisarten typische Dispo-
sition, indem zwei Zonen von Längsbündeln bestehen, von welchen die Inneren einen
dorsoventralen Durchmesser von ca. 0, mm. haben, während die äusseren etwas zahl-
reicheren Bündel nur einen Durchmesser von 0,004—0,oos mm. zeigen und nur aus we-
nigen Fasern bestehen. Die Transversalmuskulatur ist sehr schwach entwickelt, dagegen
finden sich zahlreiche Dorsoventralfasern mit deutlichen Mvoblasten.

In den sehr kurzen und dicken Gliedern liegen natürlich alle Geschlechtsorgane
neben und über einander, nicht aber hinter einander.

Der weibliche Geschlechtsapparat besteht aus einem poral verschobenen kleinen
Keim- und Dotterstock. Der Keimstock ist grob gelappt und in einer Proglottis von

22 SJÖSTEDTS KILIMANDJARO-MERU EXPEDITION. 22: 2.

1, mm. Breite etwa O,ıs mm. breit. Der weniger tief gelappte Dotterstock befindet sich
dorsal vom Keimstock. Die neben dem Dotterstock gelegene Schalendrüse zeigt einen
Durchmesser von O0,s mm., ist also von bedeutender Grösse.

Das Receptaculum seminis ist kurz und weit, verengert sich auf der poralen
Seite plötzlich und zeigt daselbst einen mächtigen Sphincter von 0,0.4s mm. Durchmesser.
Es folgt auf ihn eine weite aber muskulöse Vagina, an welcher namentlich die Ring-
muskeln deutlich entwickelt sind. Vor ihrer Einmündung in die Genitalkloake zeigt sie
eine Erweiterung, welcher ventral namentlich eine mächtige Muskelmasse anliegt. In
dieser Erweiterung liegt ein aus zwei soliden (chitinösen?) schnabelförmigen Stücken be-
stehender Apparat, über dessen Rolle ich mir nicht im Klaren bin, indem bei keiner an-
deren Cestodenform ähnliche Gebilde beobachtet wurden. Dass es ein funktionierender
Apparat, beweist die mächtige Muskulatur, welche ihn umschliesst. Über die Form der
beiden Gebilde geben die Figuren am besten Aufschluss.

Der Uterus ist sackförmig; die Oncosphären waren noch nicht ganz reif.

Der männliche Geschlechtsapparat zeigt zunächst eine für Hvmendlepisarten neue
Disposition der Hoden, indem dieselben gegenüber den weiblichen Genitalien gerade die
entgegengesetzte Stellung einnehmen als bei Aymenolepis lanceolata. Sie liegen alle drei
in einer Reihe auf der antiporalen Seite der weiblichen Genitaldrüsen, während bei AH.
lanceolata alle drei Hoden auf der poralen Seite des Ovariums liegen. So stellt also
diese neue Form einen besonderen Typus in der grossen Gruppe der Hymenolepidae dar.
Die Hoden haben einen Höhendurchmesser von O,1s, eine Breite von 0,19, während sie
in der Längsrichtung des Gliedes nur 0,06 mm. messen, da die Länge der Proglottis nur
0,os mm. beträgt. Der Cirrusbeutel liegt ganz dorsal, über den Hoden durchgehend durch-
quert er die ganze Breite der Proglottis als starkmuskulöser enger Schlauch. Er hat
eine Länge von 0,7 mm. und einen Durchmesser von 0,1 mm. Die Muskelwandung des
Cirrusbeutels hat eine Dicke von 0,025—0,0s mm.; sie wird aber in der Nähe der Genital-
kloake plötzlich sehr dünn. Der lange bedornte Cirrus sowie der Cirrusbeutel haben
beide ihren starken Retraktor. Es besteht, wie es für Hymendlepisarten typisch, eine
innere und äussere Vesicula seminalis. Letztere liegt ventral unter dem Cirrusbeutel.

September 1908.

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Tafel 2.

Anoplocephala zebrae (Run.). Fig. 1—7.

2. Habitubbild.
Skolex.
Teil eines Sagittalschnittes durch den Skolex. Sph Sphineter der Saugnäpfe (als Textfig.).
L lappenartige Anhänge des Skolex.
Teil eines Flächenschnittes das Wassergefässystem zeigend. N Längsnerv, Dvm Dorsoventralfasern.
Sagittalschnitt durch den vorderen Teil der Strobila.

Lm Längsmuskulatur, Tm Transversalmuskulatur, Dvm Dorsoventralmuskulatur, Rs Receptaecu-
lum seminis, Ov Ovarium, Do Dotterstock, Ut Uterus.
Reife Oncosphäre mit birnförmigem Apparat.

Stilesia Sjöstedti nov. spec. Fig. S—16.

Seitlicher Teil eines Querschnittes einer jungen Proglottis.

N. Längsnerv, vZ ventrales Exkretionsgefäss, dZ dorsales Exkretionsgefäss, Cl Genitalkloake,
Cb Cirrusbeutel, Vd Vas defreus, H Hoden, Vg Vagina, Rs Receptaculum seminis, Od Ovidukt,
Usg Uteringang, Ov Ovarium, Ut Uterus, Ug die beiden seitlichen Uteri verbindender Kanal.
Teil eines Flächenschnitts durch ein junges Glied.

Figurenbezeichnung wie Fig. 8. Utg Uteringang.
Teil eines Querschnittes durch eine Proglottis, die beiden Vasa deferentia und den Uterusgang mit
Eiern (Ei), sowie die Verzweigungen des Exkretionssystems zeigend.

Figurenbezeichnungen wie in Fig. 8. ('dN’”’ = dZ.)
12. Junge Uteri (Ut) mit Paruterinorgan (P).
Querschnitt durch ein ziemlich reifes Glied.

Tm Transversalmuskulatur, vZ ventrales Wassergefäss, dZ dorsales Wassergefäss, M Längs-

nerv, Ut Uterus, P Parutermorgan, Pl parenchymatöse Plasmamasse.
Horizontalschnitt durch eine ziemlich reife Proglottis.
Figurenbezeichnungen wie in Fig. 13.
Totalpräparat ganz reifer Glieder.
Pk Paruterinkapsel, Ut Uterus, welcher zum Teil alle Eier in das Paruterinorgan entleert hat.
Schema der Disposition der Geschlechtsorgane von Stilesia Sjöstedti n. sp.
Figurenbezeichnungen wie in Fig. 8 und 13.

Hymenolepis biaculeata n. sp. Fig. 17—21.

Querschnitt durch den Skolex.
Flächenschnitt durch zwei Proglottiden.

vZ ventrales Exkretionsgefäss, Wg Verbindungsgefäss, C] Genitalkloake, H Hoden, Ov Keimstock.
Seitlicher Teil eines Flächenschnittes durch 3 Glieder.

Cl Genitalkloake, Cb Cirrusbeutel, Ci Cirrus, Kz die beiden Vaginalhaken, M deren Muskulatur,
Vg Vagina, Sph Sphincter, Rs Receptaculum seminis.
3 Schnitte durch die beiden Vaginalhaken Kz, M deren Muskulatur.
Querschnitt durch ein Glied.

Bezeichnung der Figuren wie in Fig. 18 und 19.

Do Dotterstock, iVs innere Vesicula seminalis, aVs äussere Vericula seminalis, Rei Retraktor
des Cirrus, Reb Retraktor des Cirrusbeutels, N Nerv, iLm innere Längsmuskulatur, alLm äussere
Länssmuskulatur.

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