—— a we -~ 四 es = e 7” et — 2 +, Se < 二 7. 9) <> Spe Et om, ,*@ 全 i ,站 a Px. Pr Ar Ar Or Or Or Pr Ar Oo Ox Bs Or Pa. Os. Po. Fw Po. Bs. Pa Bo Bs. Pu Po Ps. Ow Pw Po RA MM F FS E. M. 拉 甫 连 柯 等 著 KAR “ 李 H REL # Ae i Ke FALL ae Dn MT WIN ee eS es le eS ae de de eS ee de SOOO OLLLLSLL’LOTOTO’-O’'B’B’O'-O’"ODO'OPOOPDP BPO OOO 327— | ) -1 Ilomepaa Treo6oTaHHKa cry Ilon o6ujeh pegqakuneh E. M. JIlappenxo u A. A. Kopyarnna 了 His. AH CCCP. 1959 A 容 & 介 cBESL Sth Cy >. — BE GENE AY SEF HEE LIE EBB. CRE AOS STAB TOPS BA ARON Ae ALE SEA PSLRA, SLU T ACA BT 0G ESE A a RY) FEY 4G ABI} ABM, B—-BAMAME EAE IER BS, IP RAGE. BER Hy MARY ASE FED) ESE ET 本 书 可 供 地 植物 学 、 植 物 生态 学 、 自 然 地 理学 、 土 壤 学 、 气 候 学 、 农 学 、 林 学 、 调 牧 学 等 开 作 者 参考 ， 并 可 做 粽 合 大 学 、 师 范 学 院 、 农 林 院 校 有 关 专 业 的 教学 参考 书 。 野外 地 植物 学 BAS E. M. breath RA 第 等 # 4 eee hm & TH OUR 北京 朝阳 门 内 大 街 117 号 : 北京 市 书刊 出 版 业 营业 许可 证 出 字 第 061 号 中 国 科学 院 印 刷 三 印刷 新 华 书 店 北京 发 行 所 发 行 ”各 地 新 华 书 店 经 售 * 1965 年 1! 月 第 一 版 开本 ，850.x 1168 1/32 1965 年 11 月 第 一 次 印刷 印张 ，16 3/4 精装 1 一 930 MR. 3 =, 1—1,070 FK. 438,000 统一 书号 ，13031 - 2190 本 社 书号 ，3333 .13 一 8 ,3 精装 本 3.00 元 定价 ; LAA Jag ek 2.50 ys F666 Ny T CE Hy EBC DE PRATER, Sh WE Fe LY FA SBE OTe Be, OR FT LS Ae Ae, PRE WT 进行 。 在 和 完成 这 项 任务 时 ， 本 方法 指南 对 地 植物 学 家 的 野外 研究 工 作 将 有 所 帮助 。 世界 上 许多 国家 都 在 精 合 农业 和 林业 的 需要 ， 关 为 了 解决 一 系列 理论 问题 而 进行 着 植被 的 研究 ,但 在 苏联 ,这 种 工作 开展 得 特 别 广泛 。 苏联 的 地 植物 学 是 以 B. B. SHEA BI (内 okydaeB)、A.H. we bees XK (Kpacuos), C. VU. Fes ep ze (Kopaxunckui) SAW 工作 为 基础 而 产生 的 , 按 着 自己 的 道路 发 展 , 代表 着 特殊 的 、 独 立 的 方向 , 在 许多 方面 它 不 同 于 其 它 地 植物 学 派 ( 英 美学 派 , 法 瑞 学 派 , 岛 普 沙 拉 学 派 )。 同 时 ,苏联 学 者 们 也 考虑 到 外 国 地 植物 学 [ 植 牺 社 会 学 (Pflanzensoziologie) 的 最 重要 的 成 就 ,并 以 此 丰富 了 地 植物 学 的 理论 和 地 植物 学 的 野外 研 宪 方法 。 植 被 的 极 大 多 样 性 和 科学 所 面临 的 任务 ,以 及 理论 观点 方面 的 差异 ,决定 了 在 世界 实践 中 存在 着 大 量 的 野外 地 植物 学 研究 方法 。 到 最 近 为 止 , 植 物 群 落 的 组 成 和 烙 构 , 也 就 是 形态 学 , URE 们 的 动态 的 研究 ,得 到 了 最 大 的 注意 。 苏联 许多 地 植物 学 家 在 研究 植被 的 时 候 还 研究 环境 一 一 植物 群落 发 育 所 处 的 自然 条 件 ,他们 轻 常 记 住 : 群落 的 生活 、 演 替 和 车 构 与 环境 处 于 不 可 分 离 的 相互 联系 之 中 。 由 于 B. H. 苏 卡 乔 夫 (CyKadqeB) 制 定 了 关于 生物 地 理 群落 的 ER AUREL BREE. BIRR, lil 8450 落 只 不 过 是 更 大 的 自然 单位 一 一 生物 地 理 群 落 的 部 分 之 一 ， 生 物 地 理 群 落 包 括 着 处 于 最 密切 相互 作用 的 植物 群落 、 定 居 在 植物 群 落 中 的 动物 . 近 地 面 层 大 气 以 及 土壤 -土质 。 大 多 数 研 究 者 在 研究 植物 群落 的 组 成 和 车 构 时 ， 莽 不 去 揭露 由 于 群落 本 身 的 生命 活动 而 在 群落 本 身 中 以 及 群落 周围 的 环境 中 发 生 的 那些 过 程 。 实际 上 , 对 这 些 问题 应 该 给 予 很 大 的 HER, A 为 ,正如 了 B. H. 苏 卡 乔 夫 所 指出 的 ,每 一 种 植物 群落 类 型 ( 群 丛 ) 都 有 它 特 有 的 物质 和 能 量 效 换 类 型 。 只 有 在 研究 了 下 列 问题 的 条 件 下 ， 才 有 可 能 解决 植物 群落 因 果 分 析 这 个 非常 复杂 的 任务 ，1) 和 群落 车 构 ( 特 别 是 指 做 为 群落 精 构 基 本 要 素 的 种 群 和 层 片 ) 的 动态 , 也 就 是 它们 的 季节 和 年 际 变 化 ;2) 进 大 被 研究 群落 中 的 种 在 植物 群落 环境 中 的 生态 -生物 学 特 性 ;3) 植 物 群 落 中 生理 上 起 作用 的 环境 状况 的 季节 和 年 际 动 态 。 所 有 这 些 研究 只 有 在 定位 的 条 件 下 才能 全部 实现 。 还 应 亦 注 意 地 植物 学 研究 的 一 个 方面 。 近年 来 的 许多 著作 都 表明 了 土壤 微 生物 (组 菌 , 芙 菌 ; 营 类 ) 在 植物 群落 生活 中 的 互 大 生物 化 学 作用 ;因此 ,在 深 久 的 地 植物 学 研 完 中 ,对 于 这 些 有 机 体 类 群 ,应 靶 给 予 比 直到 现在 为 止 所 给 予 的 更 多 的 注意 。 因此 ,按照 地 植物 学 理 其 的 现状 , 在 研究 植被 时 ， 必 须 组 织 各 种 各 样 的 和 复杂 的 野外 研究 。 所 有 这 些 研 究 单 靠 一 个 地 植物 学 家 进行 是 不 可 能 的 ;需要 组 秘 和 综合 的 研究 ,着 且 吸 收 许多 其 他 专家 参 加 。 在 目前 还 没有 一 个 完善 的 方法 指南 , 以 上 壕 那 种 规模 叙述 了 植 彼 的 路 线 和 定位 研究 的 各 种 野外 方法 ， 准 且 消 是 地 植物 学 理 芥 现状 的 需要 。 在 二 十 世 可 初期 已 经 开始 出 现 了 一 些 关于 研究 植被 的 方法 夜 参考 书 。 其 中 第 一 本 要 算是 1905 年 在 美国 出 版 的 克勤 头 茨 (Gle=- ments) 的 书 。 以 后 不 久 , 在 1908 年 ,俄国 出 版 了 A. 中 . 弗 列 有 罗 夫 (repog) 和 B. A. 2 ti HF (Denyenko) 455 ty Hil wd FEA , HL lv 述 了 研究 植物 群落 的 方法 。 这 一 著作 是 我 国 ”出 版 的 第 一 本 野外 地 植物 研究 的 方法 手册 。 很 快 也 出 现 了 其 它 简要 的 方法 手册 ， B. H. 苏 卡 乔 夫 和 许多 植物 学 家 篇 写 的 < 植物 -地 理学 研究 移 要 > (1909), B. H. 苏 卡 乔 夫 、H. A. 布施 (Bym)、B. A. OL Bh AB (Keasep), B. M. BeHé47(Capuy) fi P. P. 22 Fi] (lone) Hi My ¥#$ Fa EY En oH PB «HH BE A BE» (1909) , 对 于 地 植物 学 进一步 发 展 和 植被 野外 研究 方法 的 统一 有 很 大 意义 的 是 方法 手册 一 -一 两 知 的 < 植物 地 理学 研究 和 网 要 >(1910) 的 出 版 ， 此 书 柔 受 自由 猎 济 协会 土壤 委员 会 所 属 的 植物 地 理学 小 组 的 委托 ,由 当时 许多 大 植物 学 家 和 精 写 而 成 。 这 一 和 网 要 有 很 大 的 意义 ， 莽 且 到 今天 还 没有 失去 它 的 价值 。 B. B. 阿 略 兴 (AumexHH)、B. C. 2A PRE (内 oKTypo- BCKHED)、 人 及 . E. 查 多 夫 斯 基 (下 amoBcKHE) 和 A. II. 伊里 因 斯 基 ( 开 mpHCKHED) 的 论文 集 (1925) 对 地 植物 学 理 其 的 制定 和 植物 群落 研究 方法 的 深入 起 了 极其 重要 的 作用 。 这 本 书 叙 述 了 欧洲 地 植物 学 派 的 基本 原理 和 概念 以 及 野外 研究 的 者 干 方法 。 ERK FR B. 百 . 苏 卡 乔 夫 (CyKadeB，1919,1927 一 1931)、A. A. 格 罗斯 盖 姆 (Tpoccreiim, 1931),.B. B. 阿 略 兴 等 (AmexHH H ap. 19335AmexHH， 1938) JI. T. hemp (Pameuckuu, 1937,1938) ti Sry— AAI 它 方法 手册 。 苏联 科学 院 植物 研究 所 地 植物 学 组 集体 糯 写 的 方法 手册 一 一 <“ 地 植物 学 研究 和 网 要 >(1932) 和 < 野外 地 植物 学 研究 方法 >(1938) 的 出 版 是 植被 野外 研究 方法 的 一 个 重要 发 展 阶段 。 在 本 书 中 根据 苏 联 地 植物 学 家 所 积累 的 大 量 工作 上 轻 验 ， 按 植被 类 型 叙述 了 野外 地 植物 学 研究 的 方法 。 最 后 ,一 些 地 植物 学 家 [B. H. 苏 卡 乔 夫 ,E. M. ye a ey A. B. 拉 林 (JIaprH) 主 循 ] 篇 写 的 < 地 植物 学 研究 简明 指南 >(1952) 是 最 近 的 一 本 方法 手册 , 它 是 为 了 防护 林 营 造 和 创 料 获得 问题 研究 植 梓 而 写 的 。 也 HR INK, 以 后 在 本 书 中 使 用 “我国 ?或 "我们 ”的 地 方 , 根据 上 下 文 刘 气 凡是 能 改 译 成 “苏联 "的 ,一 概 改 弃 成 "苏联 "。 一 一 译 者 注 不 久 以 前 出 版 的 B. He. 苏 卡 乔 夫 (1957) 的 著作 ”> 具有 非常 重 要 的 意义 ， 在 这 个 著作 中 引述 了 关于 植物 群落 实质 的 若干 理 芥 原 理 ;, 以 及 关于 植物 群落 研究 的 今后 任务 。 还 有 大 量 的 记 论 个 别 植被 类 型 ( 草 旬 ,沼泽 ,森林 , 草原 , 冻 原 等 ) 的 研究 方法 的 专门 性 方法 葵 著 作 和 手册 ,在 这 里 就 不 一 一 列举 Te | DEK EF) EY HAY Se HY Se EA TE. 具 尔 、 什 略 腹 、 布 罗 克 曼 - 耶 罗 什 (Rubel, Schroter, Brockmann— Jerosch，1916)、 留 上 只 尔 (Riibel， 1922)、 坦 斯 黎 (Tansley, 1923, 1946) 、 克 纳 普 (Knapp，1948)、 斯 卡 莫 尼 (Scamonii, 1955) WR 二 其它 的 著作 可 以 列 人 这 类 。 加 姆 斯 (Gams，1918) 的 著作 有 特别 的 意义 ,在 他 的 著作 中 分 析 了 一 系列 有 关 植物 群 落 研 究 的 重要 原则 问题 。 在 硝 利 耶 (Du- Rietz, 1930) 的 著作 中 详细 地 叙述 了 筷 普 沙拉 地 植物 学 派 研究 植 被 的 特殊 的 统计 -分 析 法 。 布 瑙 -布朗 喀 (Braun—Blanquet, 1928, 1951) 的 著名 的 植物 社会 学 指南 其 述 了 法 国 - 瑞 士 学 派 研究 植被 的 各 种 方法 。 在 美国 和 英国 采用 的 研究 割 草 场 和 放牧 场 植被 的 方法 在 布朗 (Brown，1954) 的 著作 中 有 详 组 的 介 络 ,该 书 现 已 育成 俄 艾 (Brown, 1957), — Le Sie i BEER Tt aS AO FP gie» (1954) 也 是 一 本 很 重要 的 方法 花 参 考 书 ; 在 其 中 详细 地 叙述 了 研究 植物 群落 及 其 生长 环境 的 方法 。 是 最 完全 的 方法 指南 ,在 本 书 中 ，1) 人 氢 述 了 在 研究 植被 时 所 必 须知 道 的 地 植 学 基本 理 芥 问题; 2) 介绍 了 植 彼 野外 路 线 调 查 和 定 1) 指 B. H. 苏 卡 乔 夫 等 的 < 林 型 研究 方法 >(MeTOoRHdecKHe yKasanua K u3sy4e- HHIO THIOB Jreca) (1957 年 苏联 科学 院 出 版 社 出 版 ) 。 此 书 于 1961 年 出 版 修正 和 补充 过 的 第 二 版 ,我 国 林 业 出 版 社 在 1958 年 出 版 了 第 一 版 的 译本 (上 毕 国 昌 译 )。 一 一 校 者 注 vi PEW AIK BUR TE FEB [St TPKE TE A HEY PEP Ps 3) FB HS iil ad BPP ee a Be AE ee A EH EN a ed A Se ER aT He Hi Py 2 ER its Be FE SK Dos De FA AY BRT FE HI ES «BE Ib Hi HE => Fy PAS HH io 第 一 知 评 述 植物 群落 的 基本 规律 和 研究 它们 的 途径 ， 以 及 自 然 条 件 ( 气 候 、 地 形 , 水 文 ` 王 壤 ) 的 研 完 方法 ,组 成 群落 的 各 个 植物 体 中 所 发 生 的 生理 过 程 (蒸腾 作用 、 光 合作 用 、 呼 吸 作 用 、 矿 质 营 养 ) 和 植物 群落 的 低 等 成 分 (细菌 、 芙 菌 党 类 ) 的 研究 方法 。 第 二 傣 将 描述 形成 植物 群落 的 植物 的 生物 学 的 研究 方法 ， 有 性 繁殖 (开花 和 授粉 ,和 烙 实 ,种 子 和 果实 的 传播 ) 营养 繁殖 和 增长 、 植物 的 物候 和 植物 年 龄 的 测定 。 第 三 答 将 介 络 研究 植物 群落 的 方法 ， 和 群落 地 上 部 分 和 地 下 部 分 的 全 面 研 究 ,群落 物候 学 ,群落 生物 学 生产 李 和 烃 济 生产 奉 的 计 算 ,种 群 年 龄 棚 成 的 确定 ,植物 群落 和 环境 之 问 的 物质 交换 的 研 究 REARS RAAT. TERS OH i ee Hh BAA J BILR he A ibd hl 77 第 四 人知 将 评述 植被 的 各 个 类 型 和 粗 ( 冻 原 ,森林 ，, 沼泽 , 章句 ， 草原 , 鞠 漠 ,水 生 植 被 ,人 工 群落 ) 的 研究 方法 以 及 出 地 工作 的 阁 干 “野外 地 植物 学 > 主要 是 由 苏联 科学 院 植 物 研究 所 地 植物 学 粗 研究 员 集体 准备 的 ， 但 本 所 其 他 组 和 苏联 科学 院 系 统 的 许多 机 构 以 及 高 等 学 校 的 工作 人 员 参 加 了 个 别 章节 的 辐 写 。 ALARA ASH RIZE 1959 一 1962 年 出 版 。 A. A. 科 尔 恰 金 和 E. M. deh (4 tee, KARR) vii ATHRSAGAHW—-KAtRES HB AmexHH B. B. 1938. Meroguka IToreBOTO u3sy4eHHA pacTHTeNbHOCTH Hu 中 mopEI. 2-e u3. HapKxommpoc, M. Asexun B. B., E. M. Bpaguc, E. MW. @®uannnosuy, A. II. IIUHMaHIOK K. 中 . Akosses. 1933. MeTonmHKa kpaesoro H3ydeHHX DacTHTempHOCTH. Ilon pea. B. B. Anexuna. M3n. «Copetckan Asus», M. Anexun B. B., B. C. Toxtyposcxui, A. E. )Kanoscxui, A. TI. Unpuncxui. 1925. “MeronHKa reoOoTaHHyeckux uccieqopanHit. May. «Ilyunna>, M.—AJI1. Anexuu B. B. u J. II. Crtpefimuxos. 1926. MeTomHKa IOneBEHX 60TaHHqe- CKHX HccegoBaHHh. W3n. Toc. THMups3esck. H.-HecwIeq. HHCT., cep. X. Bu6muoteka kpaeBeya, Bun. 1. Bonorga. Tpoccreim A. A. 1931. IIporpaMMa u metoguKa pa6oT Ha reo6oTaHHyecKux H CTaIHOHapHBIX MyHKTaXx. Tp. no reoOotaH. oOcnen. nacro6um CCP Asep6alaxana. Cep. C. Pa6otnt cTaIHOHapHEIX MYyHKTOB, BbIn. 5. KpaTkoe pyKOBOZCTBO JIA reo6OTaHHyecKHX MCCeLOBaHHH B CBJ3H C Moue- 3aIIHTHPIM JlecOpa3BeeHHeM H CO3QaHHeEM YCTOMYMBOH KOPMOBO! 6a3bI Ha wore Esponeficxow uacra CCCP. [og peg. B. H. Cyxayesa, E. M. JIaBgpeHKo u WV. B. JIapHHa. 1952. W3n. AH CCCP, M. MeToHKa TomeBBIX Teo060oTaHHJUecKHX uccwIenqoBaHun. 1938. M3a. AH CCCP, M.—JI. IIpeaBapHTempHEIe MpOrpaMMbI JIA 6oTaHHKO-Teorpa 中 HqdecKHX HccseAOBa- HHH, H32aHHbIe HoTaHuKO-reorpaduyeckoH MoAKOMHccHeu Tp 开 TIOdqBeH- HOH KOMHccHH BompHOFO 3KOHOMHdecKOFO OOulecTBa. CocTaBJIeHbI B. H. Cyxayessm, B. A. Keanepom, H. A. Bymem, B. M. Capuuem, P. P. IIone. 1909. CII6. [IporpaMMa HodBeHHO-6oTaHHqecKOTO OOcemoBaHHaA OonoT H AyroB. MaTe- pHaJbl IO OpraHH3aIIHH MH KYJIbTYpe KOPMOBOH NoulanH, BIN. 3. 1913. 五 sm. Jlenapr. 3emnenenua, CII6. IIporpaMMa mg 6oTaHHKO-Teorpa 中 HqecKHX uccegqoBaHHH. Jleca, myra u 6onota. CocTaBJIeHEI B. H. CyKadeBBIM npn yqacTHH B. A. Apanosa, M. ®. Koporkxoro, C. M. ®unatopa u M. M. FOppesa. 1909. Waa. IIcKoBcK. ry6. 3eMCTBa. IlporpaMMbI vid GoTaHHKO-reorpaduyeckHx uccreqoBanHh, BEIM. 1, 2, 1910. IsmaHPI BotanuKko-reorpaduyeckow mogzKomuccheih IIPH Tlouwennoii KOMHccHH BompHOrO 3KOHOMHYecKOro O6mlecTBa. BecnwaTHoe IPHJIO- 六 eHHe K «JlecHomy %*ypHasy» 3a 1910 r. CII6. IIporpaMMPI Mg reo6oTaHHqecKHX HcceqoOBaHHH. CocTaBseHbl KOJIJIeKTHBOM reo6oTaHHKOB nog peaaKIIHe 首 B. A. Keanepa H B. H. Cykayesa. 1932. M3y. AH CCCP, JI. PaMeHCKIH 站 JI. T. 1937. Yuer H oOIHCaHHe pacTHTeJBHOCTH (Ha ocHOBe _ mpoekTHBsoro MeToya). M3n. Bcecows3n. aka. c.-x. HayK, M. Pamenckui JI. T. 1938. BaBemeHHe B KOMMJIeKcHOe IO9BeHHO-Teo6oTaHHde- cKoe uccyIefoBaHHe 3eMesb. Cembxo3ru3, M.—JI. Coyapa B. B. 1950. 也 sydueHHe aoppr HH pacTHTeJIbHOCTH. CmpaBouHHK myTeliecTBeHHHKa H reorpada, T. II. ra. XXV. Teorpadrus, M. Cyxayes B. H. 1919. O6mue 3angaun, nporpamMa H OpraHHsalua H3Yde- HHA pacTHTeJIpPHBIX COOGIIecTB B OHHe peku Uy. PacrurembHocTb 上 OHHPEI peKH Uy. UacTP I. MaTepHaJIBI K npoeKTy OpolwieHHA JOMHHBI peKH-UVy B CeMHpedeHcKo 站 06xacTH，BEII.、VII.， IIrp. Cyxayes B. H. 1927. Kpatkoe pykospogcTBo K HCCJIeROBaHHIO THIIOB JeCOB. M3. 000 cecneeaneccseee sos cas casansseseccees ane es ITA 682 95 on int 30 ensigns sac nap age oysaan Ror eng Assi cease pap sys Beka « 参考 文献 RL ONDE Te T. B. Bal IER TB ee 引导 coe vee eescencceees NT PMMA MES Ee svn sensnesnesspseachnannnntnteaes ven q¥diens anu dos ieantts nt A La a Re VAG RN tee pe | eae 和 M. M. bash macs M. ious at eA EAE CLO EAL eee Bt DEAT eit Re 埋 片 法 … be ee 土壤 微生物 分 析 的 土 样 采集 … 微生物 分 析 …. ova’ covese one sos op aces o0005eghi eames En oR ie See 按 TL. M. 庄 沃 格 重 德 斯 基 法 确定 微生物 总 数 ee 以 平板 稀 缀 法 确定 微生物 数量 ……evoepeaee 用 极限 稀释 法 确定 微生物 数量 .po $5 Hei Wy DX FE AYE EME BRP HT pep HELGE FCA Wy WDE DE ont os cot coewacedaveuace cased cessescrscenancesssaseases De ed | Cee xvi HAE IDEAS UE UT FETE 植物 群落 的 基本 规律 及 其 研究 途径 E. M. ####(Jlappeuko) (苏联 科学 院 植 物 研 究 所 地 植物 学 组 ) 生物 圈 、 植 物 地 圈 和 生物 地 理 群 落 生物 图 七 十 多 年 以 前 著名 的 地 质 学 家 323. 苏 斯 (Suess, 1875) 建 立 了 关于 生命 圈 的 概念 ， 莽 把 相应 的 术 医 一 一 生物圈 ” (6Hoc 中 epa) 引 进 到 科学 文献 中 。 在 B. VE AR AA FE (Bepuancxuh, 1926 a,1934, 1942) 的 讨 花生 物 圈 ， 也 就 是 生活 物质 及 其 生命 活动 产物 所 集中 的 圈 的 卓越 著作 发 表 以 后 ， 和 生物圈 就 必须 按 蔷 学 者 给 它 毛 规定 的 范围 来 理 解 。 蕉 尔 熏 菊 基 (1934) 和 给 生物 圈 这 样 的 定义 : “在 生物 A 中 可 以 区 分 出 若干 个 地 圈 ， 它 由 三 个 地 圈 的 总 合 粗 成 ， 对 流 层 (气态 地 圈 下 层 ) ,水 图 和 风化 这 (固态 地 圈 上 层 )。 生 物 图 是 地 过 的 一 部 分 “。 如 果 注 意 一 下 蕉 尔 纳 蒋 基 关于 地 球 地 图 问题 的 最 后 的 意见 ， 注意 一 下 他 的 1942 年 的 著作 ,那么 作为 地 壳 的 生物 圈 对 于 地 壳 的 * 在 本 文中 作者 和 葵 自 己 提出 的 任务 是 以 压 蓉 的 形式 谢 明 植 物 群 其 所 特 有 的 基本 规 律 以 及 研究 这 些 规律 的 途径 。 关 于 植物 群落 的 比较 详细 的 报导 可 参阅 B. H. 苏 卡 乔 夫 (1928) V1. Hr HE-7 RAE (1951) FB. A. RAH (1957) 的 著作 。 作 者 非常 感谢 便 对 本 文 提出 意见 的 B. H. 苏 卡 乔 夫 、A. A. 科 尔 恰 金 B. M. 波 尼 亚 多 夫 斯 卡 娅 .B._ M. 斯 维 什 尼 科 娃 和 A. A. 尤 纳 托 夫 。 由 本文 便 由 李 博 、 杨 澄 、 刘 钟 龄 根据 作者 打印 稿 怪 成 中 文 , 并 于 1959 年 由 科学 出 版 社 以 专 册 出 版 。 为 求 本 书 完整 起 见 , 现 在 进行 重 译 , 重 译 时 便 参考 了 李 等 怪 文 , 特 于 VERB. ——ae sit Fete PE AMY QF (4 BP HEB) P BOSE ARE IE: A PDE 层 的 下 层 、 整 个 对 流 层 以 及 沉积 岩 圈 CREA AY “eR” 部 分 ,基本 上 由 沉积 岩 组 成 ,常常 在 这 种 或 那 种 程度 上 也 有 变质 疹 参 加 ) 和 水 圈 。 在 地 面 以 上 生物 圈 达 到 大 和 致 23 公里 的 高 度 ， 而 在 地 面 以 下 延伸 到 12 公里 的 深 处 。 植物 地 苞 B. V. MER ARIE RETR) FEAR IE) 中 进行 着 生命 ,大 气 圈 . 水 图 和 岩石 圈 ( 风 化 壳 ) 的 相互 渗透 。 生 物 圈 中 的 生命 最 强烈 地 影响 所 有 这 些 地 圈 。 他 也 指出 过 , 在 生物 圈 (广义 的 ) 中 存在 生命 的 主要 集中 层 , 他 以 不 同 的 名 称 : “生命 层 "“ 活 质 层 " “生命 集中 区 ”、“ 生 命 膜 ” 等 等 称呼 这 一 层 。 因 此 , 在 广义 的 (FR HE AR ASE SE ERIE) 生物 圈 以 外 , 还 必须 区 分 出 特殊 的 生命 主 要 集中 的 地 图 。 这 一 地 图 我 们 建 斑 称 为 植物 地 圈 ( 中 Hzroreoc 中 epa) (JIaBgpeHKo,1949) ,因为 植物 在 这 一 地 圈 内 能 的 积聚 中 起 着 主要 的 ”作用 。 植物 地 圈 不 仅 被 理解 为 活 质 ( 植 物 和 动物 ) 的 总 体 ; 而 且 也 各 括 充 满 有 机 体 的 那个 环境 (固体 的 、 液 体 的 ,气体 的 )2。 在 陆地 上 ， 植物 地 圈 的 范围 除了 包括 生物 群落 以 外 ， 还 包括 植物 能 达到 的 和 高 出 植物 以 上 几 十 米 ( 达 10 一 30 米 ) 的 对 流 层 下 层 以 及 连同 底 主 的 土壤 一 一 植物 根系 .丰富 的 微生物 和 动物 (土壤 的 居住 者 ) 集中 的 地 方 。 如 果品 , 按 B. V1. 维尔 稍 葵 基 理 解 的 生物 圈 的 厚度 (从 下 到 上 ) 在 陆地 上 和 在 海洋 中 以 几 十 公里 量度 的 话 , 那 么 植物 地 圈 的 厚 度 在 陆地 上 以 几米 或 几 十 米 ( 很 少 达到 100 KARA), TEM 洋 中 ,植物 地 圈 的 特点 是 通常 厚度 比 陆地 上 要 大 得 多 。 植物 地 圈 是 它 的 基本 成 分 一 一 活 质 及 其 生存 条 件 的 辩 赴 芋 一 体 ,这 一 概念 在 许多 方面 极为 重要 。 首 先 ,植物 地 圈 优 佛 是 生物 转 1) B. 王 . 锥 尔 秋 茨 基 区 分 出 比较 广泛 的 概念 “地 这 ?和 上 比较 狭窄 的 概念 “其 它 等 和 圾 ”一 一 “地 图 ”。 2) 这 一 地 圈 似 乎 可 以 叫做 “植物 圈 ?, 但 B. B. 索 恰 瓦 (1944) 已 经 以 另 一 种 意义 使 用 了 这 个 术语 ,用 它 来 标 妈 腹 离 作为 植物 群落 (以 及 整个 生物 群落 ) 居住 环 境 的 对 流 层 下 层 和 土壤 -土质 而 抽象 出 来 的 植被 (植物 群落 被 覆 )。 ie 的 基本 部 分 ,在 这 里 植物 进行 着 太阳 能 的 固定 ,在 这 里 实现 着 生物 性 的 喀 石 形成 ,在 这 里 有 机 体 分 沁 着 气体 ,这 些 气 体 充 满 了 大 气力 和 水 圈 , 等 等 。 植 物 地 图 正 是 这 样 一 个 地 图 ,在 这 个 地 圈 里 过 去 进 行 过 (在 过 去 的 , 现在 成 为 化 石 的 植物 地 圈 中 ) 和 现在 正在 进行 着 有 机 界 的 发 展 及 其 进化 。 最 后 ， 植 物 地 圈 在 很 长 的 时 间 内 都 是 在 其 中 进行 人 类 和 人 类 和 社会 发 展 的 地 球 的 唯一 的 圈 。 这 无 其 如 何 涉 及 到 下 大 的 时 间 问 隔 一 一 从 旧 石 器 时 代 到 现代 。 随 着 人 类 和 社会 的 逐渐 发 展 , 改 造 着 植物 地 图 和 人 类 圈 (antponocdhepa) — A HE 本 的 居住 环境 。 目 前 , 人 类 在 自己 的 实践 活动 中 几乎 达到 了 广义 的 整个 生物 圈 ， 莽 且 开 始 进 大 宇宙 空间 。 应 蔷 指 出 ,关于 植物 地 图 的 概念 若 不 是 新 的 。 还 在 P. VU. R 林 (1914:1 一 2) 就 便 轻 把 地 球 的 这 一 图 称 做 “ 表 生 圈 ”(3HHreHe- ma) ,着 输 以 如 下 的 定义 : “原生 岩石 表面 变 成 厚 层 的 “风化 帝 ” , 风 化 壳 分 解 为 一 系列 所 请 表面 的 , 或 表 生 的 形成 物 ， 或 简称 为 Ze 生 层 (3HEreHEI) , 这 就 是 ， 地 形 、 王 质 、 土 壤 、 植 被 …… 所 有 表 生 层 的 总 体 乃 是 一 种 复杂 的 地 理 现象 , 复杂 的 和 纤 合 形成 物 , 以 表 生 图 的 形 式 履 盖 着 从 赤道 到 两 极 的 整个 陆地 >。 阿波 林 的 这 些 思 想 他 自己 RAGBRAI. th BRM ARs “REA” BARI. Iz, 他 不 是 同 级 地 对 待 其 余地 圈 的 命名 (BepHaxcKHi 1926 a, 1934, 1942)。 因 此 我 们 建 蔗 以 “植物 地 圈 ? 这 一 术 落 代替 “ 表 生 圈 ”, 这 样 更 能 反映 这 个 概念 的 实质 。 植物 地 圈 可 以 区 分 为 若干 类 型 。 基本 的 ,或 表层 的 植物 地 图 几乎 覆盖 整个 陆地 ,包括 所 有 的 小 的 水 体 ( 从 它们 的 表面 到 底部 ) 和 深 的 湖泊 、 海 举 从 水 的 表层 到 350 一 400 米 的 深 处 。 在 陆地 上 ,植物 地 圈 的 厚度 通常 不 超 过 100 米 , 很 少 达 到 120 一 150 米 。 这 个 表层 植物 地 圈 自 然 地 分 为 陆地 部 分 ”和 水 中 部 分 。 除 了 这 个 被 阳光 照射 的 表层 植物 地 圈 以 外 , 在 1) 在 陆地 植物 地 圈 中 不 仅 应 芒 包括 植物 (包括 树木 在 内 ) 的 植 冠 ， 而 且 也 应 该 包括 植 冠 之 上 的 对 流 层 , 在 这 个 对 流 层 中 进行 着 花粉 和 孢子 以 及 种 子 的 基本 物质 量 的 转移 。 深水 体 的 底部 有 水 下 (水 底 ) 植物 地 图 , 那里 的 植物 型 式 (pacTH- TeJIbHbIN 中 opM) 主要 是 组 菌 。 显然 ,还 可 以 堵 到 地 下 植物 地 圈 , 指 的 是 处 于 伴随 着 石油 、 达 到 1,700 米 的 深度 的 层 间 水 中 的 那些 焰 和 红色 的 硫磺 组 菌 集群 。 看 来 ,这 些 组 菌 的 发 育 和 繁殖 傅 屯 有 机 物质 进行 ,而 这 种 有 机 物质 是 “ 石油 及 其 产物 ( 瑟 caqeHKo,1939)。 生物 地 理 群 落 陆地 表面 的 植物 地 圈 可 以 划分 为 许多 生物 Hh PR RE 2 (Ouoreowenos), B. H. 苏 卡 乔 夫 (1942,1945,1947,1957) 便 纸 制定 了 关于 生物 地 理 群 落 的 概念 。 B. 互 . 苏 卡 乔 夫 和 给 出 的 定义 是 这 样 ;“ 生 物 地 理 群 落 是 地 表 的 一 个 地 段 , 更 确切 地 设 ,是 B. V1. MER MS SE TEAR AE 个 地 段 2 ,那里 在 一 定 空间 内 ， 生 物 群 落 以 及 与 之 相 适 应 的 大 和 气 图 .岩石 圈 、 水 圈 和 土壤 圈 的 部 分 保持 一 致 , 着 且 它们 之 间 的 相互 作用 具有 相同 的 性 质 。 可 以 简短 地 这 样 表示 ， 生 物 地 理 群 落 = 生 物 群 落 (植物 群落 十 动物 群落 ) + 生境 ( 土 跟 环境 十 气候 环境 )”。 通常 ， 各 个 生物 地 理 群 落 的 边界 根据 植物 群落 确定 。 土 壤 环 境 和 气候 环境 被 理解 为 符合 于 亦 生 物 群落 所 处 空间 的 土壤 地 段 和 大 气 部 分 。 关于 生物 地 理 群 落 的 概念 在 文献 中 也 不 是 完全 新 的。 显然 ， 英国 植物 群落 学 家 A. 坦 斯 黎 (Tansley,1939,1946) 的 “生态 系 概念 和 JI. C. 别 尔格 (BEepr,1945) 所 解释 的 “ 相 - 的 概念 都 非常 接近 于 “He: Py Hh SAREE” WEA, RL BAVA, TP. 中 . 莫 罗 佐 夫 (Mopo- 30B,1912,1949) 在 他 的 关于 森林 的 学 就 中 实质 上 是 把 森林 看 作 生 物 地 理 群 落 , 虽 然 痊 未 使 用 这 一 术语 或 与 此 类 似 的 术 莱 。 B. H. 苏 卡 乔 夫 也 确定 了 生物 地 理 群 落 的 分 类 单位 。 他 认为 基本 单位 是 “生物 地 理 群 落 型 ”, 相当 于 植物 群落 学 中 的 植 物 群 丛 fia, B. 互 . 苏 卡 乔 夫 引 用 林 型 的 划分 来 作 生物 地 理 群 落 类 型 学 的 例子 。 1) 当然 ,生物 地 理 群 落 是 B. 于 . 共 尔 和 纳 区 基 所 理解 的 生物 圈 的 一 部 分 ， 但 是 这 个 意 思 是 屠 好 象 砖头 是 大 建筑 物 的 一 部 分 一 样 。 . 4 o B. H. oe RFF RAEN FS EEF AR ae BA HT SE A 理 群 落 的 必要 性 ; 只 有 这 样 的 研究 途径 才 可 能 提供 在 理 葵 方面 和 实践 方面 重要 的 结果。“ 所 有 这 些 和 综合 研究 的 基本 任务 在 于 ,使 得 有 可 能 更 加 接近 于 清楚 了 解读 生物 地 理 群 落 各 成 分 之 间 ， 它 们 与 其 它 生 物 地 理 群 落 之 间 以 及 一 般 地 谣 与 其 它 自然 现象 之 问 的 物质 和 能 量 的 交换 和 转化 过 程 ”(CyKaqeB,1957:30)。 “植物 群落 和 群落 中 植物 问 的 相互 关系 植物 群落 (aroreaos, 或 pacTHTeJIpHOe coobulectso) » 是 生物 地 理 群 落 最 重要 的 组 成 部 分 , APR, 它 是 一 个 “动力 的 装 I” ,因为 正 是 在 植物 群落 中 ,植物 进行 着 太阳 能 的 固定 过 程 。 B. H. 苏 卡 乔 夫 在 他 最 近 的 一 篇 著作 中 和 给 植物 群落 下 了 这 样 的 定义 (1957:15);: “植物 群落 被 理解 为 在 一 定 地 段 上 的 全 部 具 体 植 被 , 它 具 有 一 和 致 的 组 成 、 层 片 结 构 和 粗 配 着 且 植 物 之 间 以 及 植物 与 环境 之 间 的 相互 作用 的 性 质 也 相同 ”。 这 样 一 个 植 物 群落 的 定义 可 以 应 用 到 任何 一 个 或 多 或 少 建成 了 的 天 然 植 筱 地段， 也 可 以 应 用 到 许多 栽培 植物 群落 , 例如 , 可 以 应 用 到 作物 的 播种 地 ， 可 以 应 用 到 乔木 树种 的 栽种 地 ,只 要 它们 的 组 成 一 致 的 话 。 按照 我 们 的 意见 ,植物 群落 应 该 是 植物 的 任何 糙 合 (在 自然 界 中 的 和 在 栽培 中 的 ) ,在 这 种 糙 合 中 在 不 花 是 高 等 的 或 是 低 等 的 植 物 成 分 之 问 观 佬 到 一 定 的 相互 作用 (直接 的 和 通过 环境 的 )。 生物 地 理 群 落 和 植物 群落 的 研究 是 最 困难 的 科学 问 题 之 一 ， 这 是 由 于 这 些 形 成 物 的 车 构 的 复杂 性 以 及 它们 随时 间 前 进而 不 断 地 变化 。 植物 之 间 的 相互 关系 和 植物 与 环境 之 间 的 相互 作用 的 研究 是 植物 群落 因果 分 析 的 基本 任务 之 一 。 1) Jaac#e“cnomenne”, WAH“ BAG”, SBS “BH” 二 字 不 通俗 ,也 不 够 确切 ， 此 处 暂 译 为 “组 配 ?。 一 一 译 者 注 植物 群落 中 植物 之 间 的 相互 关系 可 以 分 为 直接 的 和 间接 的 。 植物 之 问 的 直接 相 互 关系 在 大 多 数 情况 下 是 接触 的 相互 关系 (CyKadeB)， MIEKA LH ESA 型 (Braun—Blanquet, 1951; Kopyaruu, 1956; Cykyes, 1956; BpikoB, 1957), aE KA IETF RIS, AK LIB Tis 79 aes SH FRI 0 Ae I (Gia, BP). AA 在 高 等 植物 上 的 寄生 有 花 植 物 分 布 较 少 。 常 常 在 某 些 植物 群落 中 大 量 地 发 育 所 请 个 寄生 植物 (Melampyrum, Rhinanthus, Eu- phrasia 等 的 一 些 种 )。 寄 生 植 物 (特别 是 医 菌 ) 和 和 舍 寄 生 植 物 的 大 量 发 育 可 以 显著 地 影响 植物 群落 的 自 养 成 分 ， 强 烈 地 减低 它们 的 oe St FY HELE. 共生 相互 关系 ”由 于 这 种 关系 的 烙 果 两 种 成 分 (共生 成 分 ) 在 这 种 或 那 种 程度 上 从 共同 生活 中 彼此 取得 利 丛 。 共 生 相 互 关 系 在 自然 界 中 分 布 也 十 分 普 逼 。 特 别 和 经 常见 到 的 是 菌 根 ， 也 就 是 芙 菌 与 高 等 植物 在 后 者 根部 的 共生 。 苏 联 有 大 量 的 乔木 和 灌木 以 及 许 多 草本 植物 属于 菌 根植 物 。 高 等 植物 与 细菌 和 放 线 菌 的 共生 现象 也 分 布 很 广 。 大 家 知道 ,大 多 数 豆 科 植 物 在 根 “ 瘤 ”中 有 根瘤 细菌 共生 ， 这 些 根 瘤 组 菌 从 进入 根 和 细胞 间隙 的 空气 中 吸收 气 。 和 壮 菌 涌 耗 高 等 植物 所 合成 的 碳水 化 合 物 ， 而 高 等 植物 利用 多 菌 所 制造 的 含 氛 物质。“ 根 瘤 " 共 生 现 象 在 一 系列 的 乔木 树种 上 观 仁 到 ， 例 an, ONG. WRAL. DRESSY AP TiS Ba 1) Fs AP SHE RAP HAE 放 线 菌 。 在 低 等 植物 中 ,藻类 和 芙 菌 的 共生 现象 ?也 是 天 家 都 知道 的 。 低 等 植物 在 促进 高 等 植物 的 营养 时 ， 当 然 能 够 提高 高 等 植物 的 生活 力 , 因 而 影响 到 它们 的 觉 千 特性 。 除 此 以 外 ,在 豆 科 植物 根 系 死 亡 时 ,根瘤 组 菌 提高 土壤 的 自然 肥力 ,以 可 和 给 态 含 拓 化 合 物 丰 富 土 壤 。 1) 共生 现象 的 典型 例子 是 地 衣 。 然 而 在 该 情况 下 具 菌 和 菠 类 的 共生 关 系 是 这 样 的 密切 ,以 致 形成 特殊 的 联合" 有机体。 大 家 都 知道 ,地 衣 是 属于 特殊 的 “地 衣 的 ” 种 、 属 , 科 , 但 它们 在 系统 上 仍然 接近 于 其 菌 。 . 6 oO 在 寄生 现象 和 共生 现象 之 间 有 过 滤 现 象 。 生理 相互 关系 是 同一 个 种 的 个 体 之 间 根 系 连 生 的 灶 果 ， 在 证 多 乔 未 树种 上 都 观察 到 D。 根 据 已 有 资料 , 在 稠密 的 云 杉 林 和 松 林 的 某 些 地 段 ，30% 的 树木 发 生根 连 生 现象 。 在 这 种 情况 下 有 时 观察 到 发 育 较 弱 树 木 的 被 抑制 现象 ， 因 为 发 育 较 好 的 树木 截 走 了 它们 的 水 分 和 营养 物质 ， 甚 千 果 可 能 加 速 被 抑制 树木 的 死亡 。 类 似 的 生理 相互 关系 还 研究 得 很 不 够 。 生物 化 学 相互 关系 ”由 于 有 机 体 在 生命 活动 过 程 中 向 外 界 环 卉 分 泌 有 机 起 源 物质 而 发 生 ， 在 一 些 情况 下 对 这 些 或 那些 邻近 的 有 机 体 是 有 利 的 ,在 另 一 些 情况 下 是 不 利 的 。 工 . 中 .加 岛 捷 (Tayse， 1944) 建 斑 把 关于 这 种 相互 关系 的 学 说 叫做 “化 学 生物 群落 学 ”。 近来 发 现 ,这 种 相互 关系 在 植物 界 有 非常 广泛 的 分 布 ,它们 的 植物 群落 学 意义 无 疑 是 很 大 的 。 G. 格 留美 尔 (Griimmer,1955) 区 分 出 一 系列 生物 化 学 相互 关 AAA, 1) 对 等 感染 (arexoIaTHA) ,也 就 是 借助 于 分 沁 ( 根 和 地 上 天 官 ) 抑 制 素 (KoxaHa), 一 些 高 等 植物 影响 另 一 些 高 等 植物 ; 2) 植物 杀菌 素 的 影响 : 高 等 植物 借助 于 分 沁 植 物 杀 菌 素 (中 HTroHIHI) 对 微生物 发 生 影响 ; SVR BERN, «fA Py FEB OU SB SK (mapa 3MHH) 影 响 高 等 植物 ;4) 抗 生 影响 ， 通 过 抗生素 一 些微 生物 影响 另 一 些微 生物 。 没有 疑 间 ， 植 物 的 这 类 生物 化 学 影响 在 植物 群落 的 生活 中 起 着 非常 大 的 作用 , 它 影 响 植物 种 间 的 相互 关系 ,在 许多 情况 下 完全 渝 除了 某 些 种 在 一 定 组 成 的 植物 群落 中 发 展 的 可 能 。 全 经 有 过 这 样 的 极其 可 能 的 推测 ， 在 某 些 情况 下 所 谓 单 种 或 少 种 群落 主要 的 不 是 由 于 上 稳 对 优势 种 的 竞 竺 能力 ， 也 就 是 它 的 积极 利用 环境 条 件 的 能 力 ， 而 是 由 于 它 分 沁 出 一 些 对 许多 其 它 植物 种 不 利 的 物质 的 TRB. 可 惜 的 是 ,所 有 这 些 生物 化 学 影响 ,特别 是 在 具体 植物 群落 中 1) 寄生 和 共生 相互 关系 也 是 生理 相互 关系 , 也 可 以 列 入 广义 理解 下 的 生 理 相互 关 系 这 一 和 组 中 。 的 它们 的 影响 ,还 研究 得 极其 不 够 ,虽然 关于 这 些 问题 已 经 有 了 一 系列 的 ,主要 以 实验 研究 为 基础 的 纤 合 著作 (Grimmer, 1955; depHo6pHBeHKo,1956)。 机 械 相互 关系 ”发 生 在 植物 很 紧密 靠近 的 情况 下 。 一 颗 树 的 树冠 被 另 一 颗 树 的 树枝 “ 播 击 ”的 现象 属于 这 一 类 。 在 对 吁 林 中 混 生 有 相当 数量 的 权 树 时 特别 清楚 地 观察 到 这 种 现象 。 在 被 权 树 枝 条 强烈 播 击 的 情况 下 ,松树 的 针 叶 可 能 至 部 被 前 掉 ,而 在 播 击 程度 较 弱 时 , 也 要 播 掉 25—30% , MBSR AM tl SRE HMA, 能 本 植物 和 具有 稳固 树干 的 树木 之 问 的 相互 关系 也 可 以 列 太 这 种 机 械 相 互 关 系 类 型 ,在 这 种 情况 下 树木 作为 能 本 的 机 械 支 柱 。 在 还 带 森 林 中 和 仿 本 植物 不 起 显著 的 作用 ,但 在 亚热带 的 ,以 及 特别 是 热带 的 或 多 或 少 潮湿 的 森林 中 和 驴 本 植物 非常 多 ， 它 们 的 丰富 发 育 可 以 抑制 常常 是 非常 粗壮 和 高 大 的 树木 。 附 生 相互 关系 在 这 种 情况 下 植物 的 个 别 部 分 ( 树 和 于、 树枝、 部 分 叶子 ) 作 为 另 一 些 较 小 的 植物 的 居住 地 ,在 我 们 这 里 主要 是 菠 类 、 地 衣 和 谷类 ,而 在 亚热带 和 热带 地 方 ,也 有 蕨 类 和 有 花 植 物 。 附 生 植物 与 宿主 没有 任何 生理 的 、 甚 至 生物 化 学 的 接触 , 它们 只 是 生 长 在 这 些 植物 的 表面 上 。 附 生 植 物 完全 是 自 养 植物 ， 会 靠 积 聚 全 埃 和 树 皮 表面 腐烂 的 死亡 部 分 进行 营养 。 附 生 植 物 和 在 土壤 中 有 具 有 根系 的 能 本 植物 之 间 存 在 着 过 滤 类 型 ; 这 就 是 和 能 本- 附 生 植 物 。 温带 地 方 的 附 生 植物 不 起 显著 的 植物 群落 学 作用 ， 但 在 潮湿 热带 森林 中 , 它们 在 植物 群落 中 的 作用 可 能 相当 的 大 , REE AEBL TE 总 植物 物质 (pacTHTePHag Maccal) 方 面 ， 也 表现 在 它 个 的 环境 形 成 作用 方面 (使 穿 过 林 冠 的 光量 减少 )， 甚 至 它们 的 重量 对 树枝 也 有 机 械 影 响 。 从 这 个 简短 的 概述 中 可 以 看 到 ， 植 物 之 间 的 直接 相互 关系 对 植物 群落 中 植物 的 生活 、 粗 成 和 灶 构 的 影响 ,在 某 些 情况 下 可 能 非 常 巨大 。 特 别 是 涉及 到 生物 化 学 的 、 共 生 的 以 及 部 分 寄生 的 相互 关系 。 可 惜 ， 地 植物 学 家 在 他 们 的 具体 工作 中 很 少 考虑 到 这 些 相 互 关系 。 ° 8 * Hi tee PSE AEE EP Ag EA 3K HK HE RS 的 ; 通常 将 它们 分 为 环境 形成 的 相互 关系 和 竞 等 的 相互 关系 。 环境 形成 的 相互 关系 是 最 普 融 的 相互 关系 之 一 。 在 也. VU. HEAR ANKE HENS E (1926 a, 1934,1942) 问世 以 后 ， 特别 加 深 了 关于 植物 的 环境 形成 作用 的 观念 ，B. 1. HEAR MYBEIE 合 经 指出 生命 ， 特 别 是 植被 ， 对 于 在 地 球 地 质 历史 进程 中 地 球 外 —— +t BABAK OTE MK RE EM. Mh (1926.a:25) 写 道 ;“ 在 地 球 表 面 ,没有 比 整个 生活 有 机 体 更 加 轻 党 地 起 作用 ,因而 在 自己 的 最 终 后 果 方 面 更 为 强大 的 化 学 力量 了 ”。 并 且 指 出 :“ 在 地 壳 上 没有 一 个 互 大 的 化 学 平衡 不 表现 出 生命 对 它 的 基本 影响 ,生命 对 地 壳 的 所 有 化 学 作用 烙 上 不 可 磨灭 的 印痕 ”。 大 气 圈 的 气体 成 分 以 最 直接 的 形式 与 有 机 体 的 生命 活动 ， 如 光合 作用 、 呼 吸 作用 等 等 过 程 相 联系 。 不 仅 土壤 ,就 是 岩石 圈 中 的 沉积 崇 也 是 整个 地 ， 或 至 少 在 活 质 的 大 量 参加 下 创造 的 。 水 圈 也 同样 充满 着 有 机 起 源 的 物质 。 在 地 壳 的 大 量化 学 元 素 的 循 环 中 ， APACS EW BANE, GAM HOA LAL 3 2% FA 能 , 因而 使 太阳 能 参加 到 地 球 过 程 中 。 在 形成 生物 圈 的 所 有 过 程 中 主要 作用 也 属于 植物 和 它们 的 组 合 一 一 植物 群落 。 这 些 大 气 圈 、 兰 石 圈 和 水 圈 被 植物 群落 的 改造 过 程 永 无 休止 地 继续 着 ， 莽 且 它 们 的 性 质 在 很 大 程度 上 傅 囊 于 植 物 群 落 的 组 成 和 精 构 。 在 环境 形成 作用 中 ， 也 就 是 说 在 植物 群落 内 物质 和 能 的 交换 中 ,起 特别 孔 大 作用 的 是 优势 植物 ， 特 别 是 所 谓 建 群 种 ,或 植物 群 落 的 建设 者 ,也 就 是 主要 层 (森林 中 的 乔木 层 ， 草 甸 和 草原 中 的 草 本 层 等 等 ) 的 优势 种 。 在 这 方面 特别 明显 地 表现 出 来 的 是 植物 群落 中 各 成 分 间 的 环境 形成 的 相互 关系 。 例 如 ， 高 位 沼泽 上 的 泥炭 帮 被 层 完全 制 狗 着 作为 这 个 群落 的 其 它 居 住 者 的 基质 的 水 文 和 小 气 候 特 点 。 在 森林 中 ,植物 气候 条 件 基 本 上 是 由 乔木 层 , 主要 是 其 中 的 优势 乔木 树种 创造 的 ;树木 也 最 强烈 地 影响 土壤 。 然 而 在 象 森 林 那 样 的 复杂 群落 中 ,从 属 层次 也 起 着 或 大 或 小 的 环境 形成 作用 。 ¢ Ri 5G Pill dr, FE ALAA BEBE IY FE PE, 群 被 非常 强烈 地 影响 小 气候 和 土壤 的 水 分 状况 。 森 林 中 的 下 层 小 灌木 -草本 JB Fn Hh Be CHEE 层 ) 一 一 在 很 大 程度 上 为 乔木 树种 的 幼苗 创造 了 生存 条 件 。 竞 等 相互 关系 ” 象 环境 形成 相互 关系 一 样 也 是 普 逼 存在 的 。 植物 群落 同居 者 之 间 的 这 两 种 非 直接 相互 关系 的 形式 常常 很 难 征 此 分 开 , 它们 在 自然 界 中 永远 是 相互 交错 的 。 大 家 知道 ,达尔 文 佛经 认为 , 竞 等 相互 关系 在 有 机 界 的 发 展 中 起 着 非常 巨大 的 作用 。A. II. 谢 尼 科 夫 (ULUeHHHKoB，1938 a) He 强 居 过 达尔 广 的 这 种 见解 对 植物 群落 学 的 意义 。 有 机 界 中 的 散 千 现象， 其 中 包括 植物 为 了 取得 发 芽 以 及 进 一 步 生长 和 发 育 的 空间 ， 为 了 水 分 和 营养 物质 〈 后 者 特别 是 在 土壤 中 ) 的 竞 等 现象 联系 着 它们 的 生长 和 繁殖 , 关于 这 点 还 在 达尔 文 就 便 经 指出 过 。B. 五 . 维尔 纳 菊 基 在 自己 的 关于 “繁衍 ”(pacTeKaHHe pa3MHOXeHHeM) 的 学 就 中 继承 着 发 展 了 这 些 思 想 。 “生物 圈 中 入 色 活 质 的 繁衍 力 是 地 壳 上 最 特征 的 和 最 重要 一 种 机 制 的 表现 。 它 对 于 所 有 的 活 质 ， 不 管 是 没有 叶 炉 素 的 或 是 具 有 叶 释 素 的 ， 都 是 共同 的 ， 它 是 生物 圈 中 全部 生命 的 最 可 作为 特 征 的 和 最 重要 的 现象 …… 是 包括 生物 圈 公 部 空间 的 生命 能 的 形 式 当 人 活 质 沿 地 球 表面 的 展 布 力 是 地 球 的 不 可 避免 地 运动 着 的 能 的 表现 ， 生 物 圈 中 新 的 空间 被 由 于 繁殖 而 新 创造 的 有 机 体 所 占据 的 表现 ……: 这 种 能 量 表现 在 生命 所 进行 的 工作 中 ， 一 一 在 化 学 元 素 的 转移 中 和 在 由 化 学 元 素 创 造 新 的 身体 的 过 程 中 。 我 将 称 它 为 生物 圈 中 生命 的 地 球 化 学 能 >(BepHamcKHji，1926 a:80,31). 按照 B. YA. Me ARAN BEIE 1 E1926 6), 根据 单位 时 间 内 所 创造 出 的 个 体 的 数量 ,和 完全 成 熟 状 态 下 它们 的 重量 "可 以 确定 这 种 地 球 化 学 能 。 有 机 体 占据 新 的 空间 就 是 这 种 地球 化 学 能 的 表 现 。 然 而 ,除了 决定 于 生存 斗 等 的 该 面积 的 大 小 之 外 ， 最 重要 的 是 同一 时 间 内 处 于 访 面 积 上 的 同类 活 质 具有 不 同 的 地 球 化 学 能 ”。 最 不 相同 的 形态 和 生理 特性 促使 这 些 或 那些 种 在 为 了 空间 、 土壤 中 的 水 分 和 营养 物质 等 等 而 进行 的 竞 和 健 中 取得 胜利 。 属 于 这 e 10 + 些 特 性 的 有 ;多量 的 种 子 、 种 子 具有 对 迅速 传播 的 适应 ,在 水 分 最 少时 种 子 迅 速 发 寿 的 能 力 、 幼 苗 和 成 年 植株 的 快速 生长 ,从 土壤 中 迅速 地 吸取 水 分 和 较 节 省 地 消耗 水 分 的 生理 特性 等 等 。 植物 群落 中 , 不 瞪 是 直接 的 或 是 问 接 的 《通过 环境 ) 植物 相互 关系 的 研究 是 有 意义 的 , 但 是 复杂 的 任务 。 在 自然 界 中 直接 的 、 深 思 部 虑 的 观察 可 以 提供 首 多 材料 。 对 于 研究 所 计 机 械 的 和 附 生 的 相互 关系 这 种 观察 可 以 获得 几乎 群 尽 无 遗 的 资料 。 对 于 认 戴 寄生 相互 关系 在 自然 界 进行 观察 意义 也 是 很 大 的 ， 但 是 这 里 在 一 和 列 情况 下 显示 出 实验 工作 的 必要 性 ， 因 为 实验 工作 对 于 比较 精确 地 估计 在 其 它 条 件 相同 的 情况 下 寄生 植物 对 这 些 或 那些 植物 所 带 来 的 危害 程度 是 必要 的 。 共生 相互 关系 的 研究 。 除了 在 自然 界 观察 以 外 ， 需 要 股 置 具有 一 定 成 对 共生 成 分 的 试验 ， 以 便 用 生理 方法 更 深入 地 认 训 这 些 现象 只 有 借助 于 布置 相应 的 实验 才能 揭露 生物 化 学 相互 关系 ， 这 种 实 夏 基 本 上 在 于 把 不 同 的 一 对 植物 种 裁 堵 在 一 起 并 研究 它们 的 分 泌 物 。 植物 群落 中 植物 之 间 的 通过 环境 而 实现 的 间接 相互 关系 的 研 究 最 为 复杂 。 在 大 多 数 情况 下 这 需要 在 自然 界 进行 长 期 的 观察 ， 而 有 时 也 需要 珊 置 精确 的 实验 。 只 有 在 十 分 深 太 研 究 下 列 各 方面 的 条 件 下 才能 完全 地 揭露 这 些 相互 关系 的 实质 ，1) 鼓 植物 群落 各 成 分 的 生态 学 和 生物 学 ,并 且 在 它们 的 个 体 发 育 中 去 研究 ;2) 植 物 群落 租 成 和 精 构 的 季节 变化 和 年 际 变化 ; 3) 植 物 群落 各 个 成 分 (种 ) 对 这 些 或 那些 环境 条 件 的 影响 ;4) 生 理 上 起 作用 的 环境 状况 (生境 ) 的 季节 变化 和 年 际 变化 , 这 种 环境 状况 本 身 又 与 其 它 间 接 地 起 作用 的 自然 地 理 因素 密切 地 相连 系 。 关于 植物 群落 烙 构 的 学 充 通 常 叫做 植物 群落 形态 学 。 然 而 必 ”1T] 。 须 指出 ,植物 群落 的 车 构 应 该 从 生态 季 相 中 和 从 动态 中 ,在 许多 生 长 季 期 间 去 观察 。 只 有 这 样 的 处 理 方法 才能 把 “群落 形态 学 ?从 局 限 性 的 和 静态 的 摘 述 中 解 腹 出 来 。 植物 群落 的 基本 灶 构 要 素 是 种 群 \ 层 片 和 同 生 群 。 种 群 (BumoBaq nonyuIgIUH9) 地 植物 学 家 在 研究 植物 TE Maly, 通常 以 主要 注意 力 去 统计 进入 这 一 或 那 一 群落 的 种 的 参 加 数量 ,以 这 种 或 那 种 方法 确定 在 被 研究 的 植物 群落 地 段 上 的 多 度 、 优势 度 ( 投 影 盖 度 ) 种 的 频 度 以 及 它们 的 重量 对 比 关 系 ( 收 获 量 )。 实际 上 , 查 明 种 在 植物 群落 中 的 数量 参加 度 , 已 经 是 研究 出 现在 访 植物 群落 中 的 这 个 种 的 种 群 的 第 一 步 。 skit, RT. A. LUE RR K (Pa6orHos,1950a, 19506) Are ee Fh 出 过 的 ,我 们 必须 制定 出 作为 群落 烙 构 要 素 的 种 群 的 概念 , 必须 较 全 面 地 研究 植物 群落 中 的 种 群 。 关 于 这 个 问题 ，T. A. 拉 波 特许 夫 (1950a:466) 以 下 列 方式 说 出 自己 的 基本 葵 点 :“ 种 群 应 雯 被 理 解 为 生长 在 一 定 群 落 中 的 一 个 种 的 个 体 的 总 体 。 任 何 一 个 种 ， 如 果 它 出 现在 几 个 群落 中 的 话 ， 那 么 都 是 以 特殊 的 种 群 出 现在 它们 之 中 心 当 对 于 植物 群落 学 最 有 意义 的 不 是 研究 种 群 的 基因 型 组 成 (TeHOTHHHdeCcKH 站 cocTOB) , 而 是 研究 与 种 群 中 植物 个 体 在 年 龄 上 和 生活 状态 上 的 差异 相 联系 的 种 群 的 物 候 期 组 成 (Chenoasuniit COCTOB)………。 为 此 必须 预先 确定 在 物候 型 特征 上 有 区 别 的 个 体 类 群 。 物 候 型 在 它们 的 个 体 发 育 过 程 中 随 年 龄 发 生 改 变 ”。 以 上 这 些 其 点 ， 除 去 所 计 到 的 研究 种 群 的 基因 型 组 成 对 认 诚 植物 群落 没有 重要 意义 这 一 点 外 ,全 部 可 以 同意 。 当 然 , 吏 这 一 点 it, 事实 不 是 这 样 。 没 有 疑 半 , 同一 个 种 可 以 以 不 同 的 生物 型 (6Ho- THI) 出 现在 属于 不 同 群 从 的 植物 群落 中 。 例 如 , 草原 放牧 场 上 的 草原 羊 茜 (Hestuca sulcata) 属于 特殊 的 牧场 生态 型 (3KoTHI)， 不 同 于 割 草草 原 组 成 中 的 草原 羊 荐 生态 型 。 胸 茅 (Dactylis glomer— atxd) 在 开 旷 的 草 旬 群落 组 成 中 和 在 橡树 林 林 冠 下 是 属于 两 个 特 殊 的 生态 型 ,等 等 。 很 遗憾 ,植物 群落 中 种 群 的 生态 型 组 成 还 研究 得 极其 不 饮 。 * 12 e T. A. Beve RRR RTE IK TP IB PS Pa Ka 出 下 列 物候 型 状态 (个 体 群 ):1) 有 生活 能 力 的 种 子 (果实 ) 或 能 传播 的 营养 繁殖 体 ;2) 幼 苗 ;3) 少 龄 植物 (IOBeHHPHoe pacTeHKHe)， 这 些 植 物 的 叶子 通常 在 大 小 和 形状 上 不 同 于 成 年 植物 , 它们 又 分 为 ， (1) 由 种 子 产 生 的 ,(27 由 营养 繁殖 产生 的 ;4) 青 年 植物 (peMaTy- pHoe pacTeHHe)( 从 少 龄 到 成 年 的 过 滤 );5) 处 于 性 成 熟 (BHPTHHH- JPpHoe) 状态 的 成 年 营养 期 个 体 ; 6) 生 殖 期 个 体 (CEMETERY HB 物 分 :(1) 具 雄花 的 ,(2) 具 雌花 的 );57) 处 于 营养 状态 的 性 成 熟 个 体 (在 有 些 年 份 中 ,大 多 数 以 前 已 经 开 过 花 的 个 体 不 开花 ， 常 党 在 天 然 群落 条 件 下 见 到 这 类 植物 );8) 处 于 生殖 期 糙 束 后 的 生长 期 的 成 年 个 体 ;9) 以 根茎 和 其 它 地 下 休眠 器 官 的 形式 处 于 强迫 休眠 状态 下 的 成 年 个 体 , 这 种 休眠 是 由 于 对 起 种 发 育 竺 别 不 利 的 条 件 。 在 植物 群落 中 大 多 数 的 种 如 果 不 是 具有 属于 所 有 这 些 物候 型 群 的 个 体 的 话 ,， 也 至 少 具 有 它们 之 中 的 大 多 数 。 但 是 这 些 物 候 型 群 之 问 的 数量 对 比 关 系 ， 不 仅 在 同一 群落 中 的 不 同 植物 种 之 间 不 同 ， 而 且 在 属于 不 同 群 从 的 不 同 群 落 中 的 同一 个 植物 种 也 不 同 。 因此 ;TI. A. 拉 波 特 诸 夫 (1950 a:467) 指 出 :“ 如 果 能 确定 形成 群落 的 全 部 种 的 完全 种 群 组 成 ,着 且 确 定 它们 的 年 龄 组 成 ,那么 在 这 个 基础 上 似乎 可 以 十 分 准确 地 制 断 群落 的 过 去 、 现 在 和 部 分 的 将 Fe 6 7 | 植物 在 群落 中 的 作用 、 它 们 的 数量 以 及 种 群 的 物候 型 组 成 决 定 于 三 组 因素 (IIIegaakop, 1938 a,1942)，1) 种 的 生物 学 特性 ,2) 环境 条 件 的 性 质 ，3) 群 落 中 和 亦 种 生长 在 一 起 的 其 它 有 机 体 的 生 物 学 特性 。 植物 的 许多 适应 特性 通常 与 群落 中 植物 物候 型 的 多 样 性 有 联 系 , 这 些 特性 制 狗 着 植物 种 在 群落 中 的 稳定 性 。 这 些 特 性 如 下 (Pa6oTHOB,1950a:468)。 1. 种 子 不 立刻 发 伴 工 且 长 期 保持 发 嫂 的 能 力 。 这 一 特性 对 少年 生 植 物 (一 年 生 或 二 年 生 植物 ) 特 别 重要 。 2. 植物 能 够 长 期 处 于 少 龄 或 青年 状态 , 莽 满 足 于 某 方面 局 限 。 18 e 的 生存 条 件 。 可 以 援引 苏联 许多 了 耐 阴 乔木 树种 作为 例子 ， 这 些 树 种 能 够 长 期 处 于 青年 状态 ， 只 要 草 时 由 于 相 邻 树木 的 袁 亡 还 没有 为 它们 在 林 冠 中 留 下 空间 。 3. 成 年 植物 长 期 忍受 不 利生 存 条 件 的 能 力 , 这 时 它们 并 不 死 去 ,而 只 改变 自己 地 上 颖 官 的 性 质 , 或 者 ,在 特别 不 利 的 年 份 , 完 公 不 形成 地 上 器 官 。 可 以 举 马 死 兰 南部 草原 洼地 中 的 花 兰 (Butomus umbellatus) 作为 后 一 情况 的 例子 ; 花 兰 在 这 里 只 在 特别 多 十 的 年 份 , 当 汗 地 充满 了 水 时 玫 发 育 , 而 在 干旱 的 年 份 它 只 以 根基 的 形式 处 于 休眠 状态 ,不 发 育 地 上 器 官 (IIadocKHi,1917)。 另 外 还 可 以 举 一 个 根据 我 亲自 在 蒙古 人 民 共 和 国 南 戈壁 省 Typ6aH-CaixafH 中 山 以 北 的 荡 漠 草原 上 看 到 的 例子 ,那里 的 山 前 平原 上 ,于 1950 年 夏 季 当 降落 较 多 的 雨水 时 , 在 千 小 灌木 - 获 类 荒漠 草原 的 组 成 中 , 丰 Bw ST BRAY AZRA (Allium PolVy77r 尼 zx)。 在 它 的 每 一 个 草丛 上，, 除去 发 育 了 营养 枝 之 外 , 还 发 育 出 颇 大 量 的 生殖 蔡 , 上 i AY BAER I TE A ONS, bt RE RR TERIZE, 7E4A 4, FS 1951 年 ,呈现 了 另外 的 图 景 , 2A, w 类 在 大 多 数 情 况 下 其 至 不 发 育 出 营养 枝 , 只 有 在 秋季 ,在 九 月 未 降 MZ Jar, Ee ea A MA BRR A KE REP. KARA AMI, FE 不 利 的 , 特别 是 于 旱 的 年 份 , Ei Seriphidium yy RM JL 种 蒿 类 的 性 成 熟 植株 不 发 育 生殖 枝 , 而 处 于 营养 状态 。 在 各 成 分 间 具 有 复杂 相互 关系 的 建成 植物 群落 中 ， 种 群 组 成 最 为 多 种 多 样 (Pa6orHoB,1950 a: 468 一 470)， 这 是 由 于 下 列 原 因 1. 进 大 种 群 组 成 的 个 体 的 各 个 物候 型 群 具 有 不 同 的 生态 学 特 性 和 生物 学 特性 。 试 验 指 出 ， 同 一 个 种 的 不 同 物 候 型 群 对 于 施肥 或 割 曹 具有 不 同 的 反应 。 2. 由 于 种 群 内 各 个 物候 型 群 的 年 龄 和 生活 状态 不 同 ， 和 们 的 地 上 和 地 下 器 宣 的 发 育 强度 也 不 同 , 与 此 相 联系 它们 对 粮 物 环境 以 及 对 群落 其 它 成 分 的 相互 关系 的 影响 的 性 质 和 强度 也 不 同 。 生长 在 这 个 或 那个 植物 群落 中 的 种 群 的 数量 和 物候 型 组 成 ， 。 14» 与 植物 群落 的 收获 量 有 直接 的 关系 。 3. 傅 靠 在 同一 个 植物 群落 中 种 群 物 候 型 组 成 的 多 样 性 ,植物 种 可 以 比较 完 人 至 地 利用 环境 条 件 。 例 如 , 在 森林 中 , 同一 个 乔木 树 种 的 幼苗 、 少 龄 植物 ,青年 植物 和 成 年 植物 处 于 不 同 的 层 中 ， 而 它 们 的 根系 伸 大 不 同 深度 的 土 层 中 ;因此 ,同一 个 乔木 树种 几乎 利用 了 地 表面 这 一 地 段 内 植物 地 圈 侍 部 厚度 的 生存 条 件 。 进 大 任何 类 型 植物 群落 的 灌木 、 趾 灌 木 和 草本 种 的 不 同年 龄 的 种 群 也 是 一 样 。 A, 依靠 种 群 物候 型 组 成 的 多 样 性 和 物候 型 类 群 改变 自己 状 态 ( 生 区 个体 过 滤 为 营养 个 体 , 甚至 过 滤 为 休眠 状态 等 等 ) 的 能 力 ， 植物 种 不 仅 可 以 生存 在 最 适 的 条 件 下 ， 而 且 也 可 以 生存 在 比较 不 利 的 ,无 其 如 何 年 复 一 年 地 强烈 改变 的 条 件 下 ,如 上 面 所 举 之 例 。 5. 植物 种 群 的 多 种 多 样 的 组 成 是 建成 天 然 群 落 的 基本 特征 之 一 。 这 种 情况 促进 了 天 然 群 落 的 稳定 性 。 在 这 种 情况 下 ， 由 于 许多 植物 的 迅速 地 改变 自己 的 物候 型 状态 的 能 力 ， 它 们 可 以 强烈 地 改变 种 的 重量 多 度 和 投影 多 度 ， 而 不 引起 相应 种 群 的 数量 的 重 大 改变 。 由 上 迹 可 以 看 出 ， 在 这 些 或 那些 植物 群落 条 件 中 研究 从 种 子 萌发 到 个 体 死亡 的 种 的 个 体 发 育 , 以 及 作为 整体 的 种 群 ,对 于 认 诚 植物 群落 具有 非常 大 的 意义 (JIagpeHKo,1944)， 可 惜 ,这 些 研 究 是 很 繁重 的 ， 只 有 在 定位 或 个 定位 条 件 下 才 可 能 实现 。 在 进行 这 些 研究 时 必须 认 诚 植物 种 的 不 同 物 候 型 状态 ， 莽 且 能 够 狂 定 它们 的 年 龄 ,而 这 些 工作 首先 机 求 事先 进行 形态 -生物 学 研究 。 在 森林 植物 群落 中 ,由 于 测 树 工作 的 关系 ,乔木 树种 的 种 群 研 FE EAE 但 仍然 不 够 。 灌 木 、 守 灌木 以 及 特别 是 草本 植物 群落 在 这 方面 包 乎 没有 进行 研究 。T.A. 拉 波 特 庄 夫 (1950 6) 的 专著 是 这 方面 较 好 的 工作 , 这 个 著作 言论 了 基 斯 洛 沃 德 斯 克 (KHcxoBomcK) 以 南 地 区 大 高 加 索 中 部 亚 阿 尔 乍 斯 型 草 甸 中 草本 植物 的 种 群 。 十 分 明显 ,在 这 样 布 置 植物 群落 中 的 种 群 研究 时 ,也 将 会 足够 详细 地 解决 关于 植物 群落 成 分 更 新 这 样 的 重要 间 题 。 在 一 系列 情 况 下 ， 还 需要 研究 这 些 或 那些 植物 种 的 种 子 和 营养 繁殖 体 在 所 研 1T5 ， Fe VA BE TE Bl AY YP HR 77 SK BA (cunysua) 层 片 概念 是 加 姆 斯 (Gams, 1918) 引 APS 中 的 。 大 家 知道 ,这 位 学 者 在 植物 群落 组 成 中 区 分 出 三 种 类 型 的 层 片 ， 第 一 般 一 一 同一 个 种 的 个 体 的 总 体 ; 第 二 级 一 一 不 同 种 的 个 体 的 总 体 , 但 这 些 种 属于 同一 个 生活 型 类 群 ; 第 三 级 一 一 属于 不 同 生 活 型 类 群 的 不 同 种 的 个 体 的 总 体 。B. OB. 阿 略 兴 (ArmexHH， 1936) 把 层 片 区 分 为 五 个 级 。 在 现在 苏联 地 植物 学 妈 献 中 按 加 姆 斯 第 二 级 层 片 的 意义 理解 层 片 。 加 姆 斯 和 B. B. 阿 略 兴 的 第 一 级 层 片 不 是 别 的 ,就 是 植物 群 落 中 的 种 群 ( 氨 照 具 科 夫 , 是 “地 植物 学 ?种 群 ,1957)。 加 姆 斯 的 第 三 级 层 片 (和 B. B. 阿 略 兴 的 第 五 级 层 片 ) 符 合 于 “小 群落 ”(MHK=- po 中 HTOoIeHo3)[ 按 照 雅 罗 森 科 ,是 “小 群 聚 ”(MHKPOTDPyIIHPOBKa)， 1953] 的 概念 ,或 甚至 符合 于 通常 所 理解 的 “植物 群落 ”( 中 HToIe- Ho3) 的 概念 ， 因 为 植物 群落 几乎 永远 是 由 属于 不 同 生活 型 的 植物 种 (高 等 的 和 低 等 的 ) 钥 成 的 。 美国 学 者 们 的 “组合 ”(society) 和 B.A. SLA AR (Keanep, 1923) 的 “ 共 住 群 *(o6IexHTHe) 接 近 于 加 姆 斯 的 第 二 级 层 片 的 概念 。 按照 B. H. 苏 卡 乔 夫 ,我 们 把 层 片 理解 为 植物 群落 的 辕 构 部 分 , 它 的 特点 是 具有 一 定 的 种 类 粗 成 , 它 所 包含 的 种 具有 一 定 的 生 态 -生物 学 一 致 性 ,着 且 , 非 党 重要 的 是 , 它 具 有 一 定 的 小 环境 ， 这 种 小 环境 是 相应 植物 群落 的 环境 [生境 (3KoToU) ] 的 一 部 分 。 与 层 片 概念 最 紧密 地 联系 的 是 关于 生活 型 和 生活 型 分 类 的 问 题 。 责 基 节 尔 的 著名 的 生活 型 分 类 被 广泛 地 条 用 着 ， 这 一 分 类 是 根据 低温 或 干旱 所 引起 的 休眠 时 期 中 华 的 位 置 。 按 照 这 个 分 类 ， 基本 的 生活 型 有 一 年 生 植 物 , 隆 芽 植 物 ( 休 腿 磋 处 于 水 中 的 水 生 植 By Ke PS RSE Sh Fe BE BY) HEP SED), BET SE COS RSE Ae 冬 器 官 处 于 土壤 表面 )， 地 上 省 植 物 (休眠 芽 和 越冬 硕 官 处 于 地 面 Vb BURR AY RED, Pape SEAR (休眠 伞 和 越冬 大 官 高 于 地 面 以 上 10 一 15 厘米 )。 这 一 分 类 全 驾 被 布 瑞 - 布 妥 喀 (Braun-Blanquet， s。 16° 1951) FE LUSTER ph Fe. FEA (Du-Ri- etz, LOSI KTH ERA th Hite, Rte sc HR PE RR ata, FIM Wa RA 的 缺点 。 我 们 认为 ,对 于 生活 在 土壤 中 的 (细菌 、 芙 菌 、 某 些 藻 类 ) ,生活 在 水 中 的 “许多 低 等 和 高 等 植物 ) 和 生活 在 空气 环境 和 士 壤 中 的 (大 多 数 高 等 植物 ) 或 生活 在 其 它 基质 上 的 (石头 , 树 皮 , 叶子 一 一 由 不 同 的 系统 类 群 所 和 组成 的 石 面 植物 和 附 生 植物 ; 生活 在 高 等 植 物 地 上 器 官 上 的 寄生 植物 也 属于 这 一 类 ) 有 机 体 应 该 分 别 地 制订 生活 型 的 分 类 ?>。 对 于 每 一 个 这 样 的 “生命 图 ”(c 中 epa 冰 H3HH) 应 访 为 植物 的 基本 系统 (系统 发 生 ) 类 群 一 一 细菌 、 贯 菌 、 藻 类 、 地 衣 、 RAAF HE CERF FR F) 植物 分 别 地 划分 出 生活 型 >。 在 划分 所 有 这 些 系统 类 和 群 的 代表 的 生活 型 时 ， 最 好 首先 考虑 营养 的 性 质 , 区 分 出 异 养 植物 .个 自 养 植物 (和 舍 寄生 植物 、 舍 腐生 植 物 , 例 如 象 地 衣 ) 和 自 养 植物 ”。 考 虑 营养 性 质 对 于 理解 蔷 植 物种 在 植物 群落 中 的 环境 形成 作用 是 非常 重 要 的 ， 这 点 B. P. 威廉 斯 (Busibame, 1922 及 他 的 其 它 著 作 ) 已 不 止 一 欢 地 指出 过 。 如 果 拿 最 复杂 的 有 花 植 物 类 群 做 为 例子 ， 那 么 生长 在 陆地 上 的 有 花 植 物 自 养 代 表 之 中 首先 应 该 区 分 出 芯 本 植物 类 群 (LAH oe BM Heise & ) AN BLA TE ar BS 4A) fa) He _ WG 9& (Ger) MI ZEAAEFE, + 分 明显 , 芯 本 植物 不 可 能 是 植物 群落 的 基本 建设 者 ,同时 象 具有 让 立 的 和 甚至 人 御 外 外 或 币 甸 萌 条 的 植物 ( 例 bn, Juniperus sabina, Pinus mughus, Agrostis prorepens, Aeluropus littoralis, Cynodon dactylon) 可 以 在 大 面积 上 形成 或 多 或 少 成 片 的 植 从 (3apocxrp)。 HAS Hy BY VA OTRAS CRRA AZ RAY) 和 草本 的 (多 年 1) 我 们 所 有 以 后 关于 植物 生活 型 分 类 方面 的 建议 ， 带 有 介 略 的 性 质 ， 发 表 以 供 诗 fit o 2) B. A. 具 科 夫 (1957) 已 经 指出 过 在 植物 的 各 个 大 的 和 柔 统 类 群 范 围 内 划 分 生活 型 的 必要 性 。 3) 在 这 种 情况 下 ,所 有 的 其 菌 列 人 异 养 植物 类 群 , 而 所 有 的 地 衣 列 个 自 养 植物 类 和 群 。 ° 17° 生 的 ,一 年 生 的 ) 等 等 。 具有 站 立 或 币 惫 地 上 萌 条 的 自 养 有 花 植 物 的 基本 类 和 群 应 该 按 基本 生长 型 式 再 分 为 若干 类 群 : 乔 木 、 灌 木 ,小 灌木 ( 低 于 工 米 )、 个 乔木 (具有 每 年 岳 落 的 同化 作用 的 枝条 ,例如 校 梭 )、 人 灌木 (同样 具有 每 年 掉 落 的 同化 作用 的 枝条 ,例如 Calligonum fy Fp), Ph HE 木 ( 低 于 工 米 ) 和 草本 植物 。 二 分 明显 ,植物 的 重要 群落 学 特性 : 生 物 学 生产 力 、 形 成 环境 的 能 力 等 等 在 烦 大 程度 上 与 这 些 基本 生长 型 式 相 联系 。 乔木 .灌木 和 小 灌木 按 它 们 同化 右 官 (主要 是 叶子 ) 生存 期 的 长 短 可 以 分 为 常委 的 和 夏 称 的 (落叶 的 ) FEAF, 而 草 检 植物 可 分 为 多 年 生 草本 和 少年 生 ( 二 年 生 和 一 年 生 ) 草 本 。 在 按照 生长 型 式 的 各 基本 类 群 (从 乔木 到 多 年 生 草 本 植物 ) 之 中 ,应 蔷 根 据 它 们 是 否 具 有 营养 繁殖 ( 增 大 ) 能 力 进 一 步 划 分 为 下 列 植 物种 类 群 :1) 具 有 直立 的 地 上 朝 条 ,但 疲 有 营养 繁殖 能 力 的 植 物 ,2) 具 有 币 甸 的 ( 蓝 生 的 ), 但 不 生根 的 地 上 萌 条 的 植物 ， 3) 具有 铀 钼 的 萌 条 ,但 后 者 生根 的 植物 ,4) 根 葵 植 物 ,5) 草 丛 植 物 ( 具 有 非 常 短 的 , 密 辐 射 状 分 布 的 根 蕉 ),6) 根 蔡 植 物 。 考虑 植物 的 营养 繁殖 能 力 有 很 大 的 植物 群落 学 意义 ， 因 为 植 物 生 长 成 不 同 大 小 的 草丛 、 植 从 等 等 与 这 种 能 力 有 联系 。 在 植物 群 沙 的 演 替 现象 中 , 根 苍 植 物 或 根 莫 植物 向 党 很 容易 占据 地 面 , 着 且 在 许多 年 中 把 它 保 持 住 。 有 具 营 养 繁殖 能 力 的 植物 也 能 够 在 有 性 繁 殖 或 多 或 少 受 抑制 的 情况 下 繁 生 起 来 ,人 莽 且 占据 新 的 地 域 。 在 这 种 分 类 水 平 上 的 生活 型 类 群 还 可 以 更 进一步 根据 比较 次 要 的 特征 (应 该 考虑 ,例如 ,许多 小 灌木 、 个 小 灌木 和 和 多年生 草本 杆 物 的 垫 状 生长 型 式 等 等 ) 加 以 划分 。 在 最 后 一 和 级， 生活 型 可 以 根据 对 热量 条 件 和 水 分 条 件 的 关系 划分 成 生态 类 群 ,就 象 5. A. 具 科 夫 (1957) 所 建 议 的 那样。 了 E. 施 密 特 (Schmid，1957) 所 建 芒 的 把 群落 中 植物 生长 型 式 的 性 质 用 图 解法 给 制 出 来 是 非常 有 意义 的 。 卫 . 施 密 特 在 自己 的 植物 种 生物 形态 学 图 (6HoMop 中 omorHdecKag cxeMa) 中 考虑 和 答 出 了 - 18° 下 列 特征 :生命 的 持续 时 间 、 植 物 的 大 小 、 苍 木 质 化 的 程度 、 分 梳 的 性 质 (Achsensystem; 非 常 详细 )、 同 化 器 官 〈 叶 子 的 生活 持续 时 间 和 它们 的 大 小 )、 根 〈 初 生根 和 不 定 根 )、 EB ATR BR SP 的 器 官 。 这 位 学 者 引用 了 他 研究 过 的 植 锌 类 型 的 车 构 的 示意 图 (以 垂直 剖面 的 形式 )， 在 图 上 表示 出 进入 相应 群落 的 基本 植物 种 的 生物 形态 学 特征 。 现在 诸 一 下 “ 层 片 >”"“ 层 2 和" 种群 ?这 几 个 概念 的 关系 。 B. H. 苏 卡 乔 夫 (1957:13) 正确 地 强 怖 层 片 这 一 概念 的 植物 群落 学 内 容 , 他 给 层 片 下 的 定义 如 下 :我 们 把 层 片 理解 为 植物 群 落 的 精 构 部 分 ;, 它 的 特点 是 具有 一 定 的 种 类 粗 成 ,组 成 它们 的 植物 种 具有 一 定 的 生态 学 性 质 , 莽 且 在 空间 上 (或 在 时 间 上 ) 具有 独特 性 ,因而 也 具有 访 层 片 的 植物 所 创造 的 特殊 的 植物 群落 环境 (小 环 卉 )。 因 此 ,植物 群落 中 的 层 片 占据 着 象 动物 学 家 所 设 的 那 种 一 定 的 “生态 小 生境 :(3KkoxrorHqecKag HHIIa) (JJIHHHMaa，1946;Pa6- OTHOB, 1950 a，1950 6; CyKageB, 1957)。 由 层 片 的 这 个 定义 可 以 得 出 车 论 ,属于 这 个 或 那个 生物 型 (6HoMop 中 ) (生活 型 ) 的 植物 , 只 有 当 它 们 的 数量 相当 多 ,在 群落 中 占据 一 定 的 空间 (即使 是 在 生长 期 间 也 好 ) 的 情况 下 ,才能 形成 层 片 。 在 这 样 的 解释 下 , 层 片 在 一 定 程度 上 和 植物 群落 中 的 “ 层 ” 的 概念 相符 合 , 这 种 “ 层 ” 的 概念 来 自 通常 的 名 称 一 一 层 , 如 乔木 层 、 灌木 层 等 等 。B. H. 苏 卡 乔 夫 (1957:37) 同样 认为 ,必须 把 “ 层 性 (apycHocTP) 看 做 只 是 层 片 的 部 分 的 ,虽然 是 最 重要 的 情况 。?” 将 群落 记分 成 层 应 芒 看 做 是 对 植物 群落 和 结构 的 某 种 一 般 的 ， 粗放 的 理解 。 因 此 ,必须 区 分 出 四 个 基本 层 :1) 乔 木 层 ,2) 灌 木 ( 或 件 灌 木 ) 野 ,3) 草 本 (或 小 灌木 ,或 千 小 灌木 ) 层 ,以 及 4) 地 被 (谷类 - WAR, 层 (乔木 层 , 灌 木 层 ,草本 层 ) 常 常 划分 为 亚 层 。 每 一 个 层 或 亚 层 由 地 上 和 地 下 部 分 组 成 。 这 样 解释 下 的 “ 层 ?” 的 概念 与 B. A. 具 科 夫 (1957) 的 “ 阶 ?(cTyYHeHP) 的 概念 相符 合 。 1) JI. T. 拉 硒 斯 基 (PaMeHCcKH 站 ,1938:279) 划分 出 的 基本 层 与 此 相近 。 ° 19 ¢ 层 或 亚 层 可 以 由 一 个 层 片 或 由 几 个 层 片 组 成 (JJIEIUMaa， 1946) 。 例 如 ,欧洲 橡树 林 中 的 草本 层 至 少 由 两 个 层 片 一 一 春季 (类 短命 ) 草 本 植物 层 片 和 夏 - 秋 草本 植物 层 片 组 成 ,等 等 。 B. H. 苏 卡 乔 夫 完全 正确 地 指出 ,森林 枯 枝 落叶 层 中 不 同 层 [ 微 层 (MHKPporopHsoHT)] 的 低 等 植物 ,属于 不 同 的 层 片 ;着 且 , 甚 至 在 森林 枯 枝 落叶 层 的 一 个 微 层 内 可 以 有 几 个 层 片 ,例如 条 菌 层 片 、 RAB. BEB. 每 一 个 层 片 的 特征 不 仅 是 由 属于 同一 个 生活 型 或 相近 生活 型 的 植物 种 组 成 ,而 且 也 具有 自己 的 特殊 环境 一 一 小 环境 〈(MHKPpo- cpema)。 因 此 ， 植 物 群 落 的 层 片 结构 反映 出 它 的 环境 的 分 化 或 分 层 , 植 物 群落 的 环境 不 花 地 下 部 分 或 地 上 (空气 ) 部 分 都 可 划分 出 一 系列 的 层 (ropEH3oHT)。 植物 群落 中 生活 型 组 成 的 多 种 多 样 ， 以 及 与 此 相 联系 的 植物 群落 层 片 结 构 的 复杂 性 ,保证 了 生物 全 面 利用 生境 的 生活 资源 ,或 多 或 少 稳定 的 最 高 植物 生产 量 (在 亦 气 候 和 土壤 条 件 下 )， 以 及 最 大 程度 地 影响 环境 ,对 环境 进行 生物 性 的 改造 。 OSH, EAS BAZ RE EAE, AAP BH 莽 不 是 永远 表现 得 十 分 明显 。 在 植物 群落 中 , 层 片 和 种 群 的 关系 是 怎样 呢 ? B. H. 苏 卡 乔 夫 在 许多 著作 中 不 止 一 次 地 发 表 过 这 样 的 意见 ; 在 同一 个 群落 中 同一 种 自然 更 新 的 植物 种 (例如 ,这 一 或 那 一 乔木 树种 ) “不 可 能 进入 两 个 或 更 多 的 层 , 但 可 以 分 布 在 不 同 的 亚 (io- nor) A, At, RMA ee KA ea HE 这 一 或 那 一 层 中 的 树种 和 永久 属于 该 层 的 树种 "(CyKadqeB, 1957:39), T. A. 拉 波 特 庄 夫 (Pa6orHoB,1950a，19506) 以 另外 的 方式 解决 这 个 问题 ,他 认为 ,同一 个 群落 中 的 种 群 可 以 进 大 几 个 层 片 的 粗 成 。 根 据 同 一 个 群落 中 同一 个 种 的 个 体 所 属 层 片 的 数目 ， 可 以 区 分 出 单 层 片 种 群 , 二 层 片 种 群 ,等 等 。 他 认为 ,在 草本 群落 中 ,最 常见 到 的 是 三 层 片 种 群 ， 因 为 同一 个 草本 植物 种 的 个 体 通 常 进 太 三 个 层 片 的 组 成 中 ，1) 土 内 层 片 (处 于 土壤 中 和 谷 未 萌发 的 具 生 ; 20 ， 活力 的 种 子 );2) 占 据 近 地 面 空气 层 和 土壤 上 层 的 植物 的 层 片 〈 访 种 的 幼苗 和 少 龄 植物 );3) 生 长 较 高 的 植物 的 层 片 或 层 片 组 ， 这 些 植物 的 根系 伸 人 土壤 的 比较 深 的 层 次 (该 种 的 成 年 植物 )。 BRT. A. 拉 波 特 诗 夫 (1950a，19506) 在 高 加 索 亚 阿尔 插 斯 型 草 旬 ” 的 研究 所 指出 的 ,早期 个 体 发 育 阶段 的 种 ( 少 龄 植物 ， 青 年 植物 ) 停 留 在 较 低 层 片 组 成 中 的 期 限 可 以 很 长 ,由 于 这 个 原因 访 种 可 以 长 时 间 参 加 这 些 “ 下 层 ? 层 片 植物 的 种 问 竞 等 ， 同 时 也 参加 它们 的 “小 植物 环境 "的 形成 。 一 个 种 的 个 体 在 它 的 个 体 发 育 过 程 中 从 该 植物 群落 的 一 个 层 片 过 滤 到 另 一 个 层 片 ， 这 是 各 个 层 片 之 间 缺 少 明显 界限 的 原因 之 一 (Pa6oTrHoB，1950a，19506)。 因此 ,可 以 襄 , 种 群 底 以 自己 的 不 同 物 候 型 状态 进入 各 个 层 片 的 组 成 ,同时 双 是 做 为 整体 的 植物 群落 的 烙 构 部 分 。 大 家 知道 , 某 些 研究 者 (Du-Rietz,1930;JJIHIHIMaa,1935) 认 为 ， 植物 群落 学 的 基本 单位 不 是 植物 群落 ， 而 是 它 的 部 分 一 一 层 片 ( 层 )。 例 如 ;TI， M. 李 普 马 阿 (JIMaa) 全 经 和 采用 " 单 层 群 从 ” ,也 就 是 层 片 型 (THIH cHHYy3HH) 做 为 植物 群落 分 类 的 基 本 单位 。 然 而 在 他 的 最 后 的 , 死 后 出 版 的 著作 (JIarmMaa, 1946) 中 ， 他 承认 植物 群落 分 类 的 基本 单位 是 群 从 (accoHHaIHH)。 他 建 广 把 群 从 分 为 简单 的 和 复杂 的 :前 者 由 一 个 层 片 组 成 ,后 者 由 两 个 或 若干 个 层 片 和 组成。 这 一 点 不 能 分 人 同意 ， 因 为 在 植物 群落 中 存在 由 高 等 植物 粗 成 的 一 个 层 片 的 情况 下 ,在 土壤 中 永远 存在 一 个 ,或 更 常 是 ， 若 于 个 低 等 植物 层 片 。 因 此 ,任何 一 个 植物 群落 ,甚至 没有 杂 章 的 这 种 或 那 种 农作物 的 播种 地 ,将 永远 包含 几 个 层 片 。 个 别 的 层 片 或 层 片 组 可 以 做 为 特殊 的 研究 对 象 ， 特 别 是 那些 1) 原文 是 “cy6axrPIH 亲 ecKag xyYTa” 与 “aJIPIHEicKag ayra"taxt, BH RMSEH “ 亚 高 山 草 旬 ”, 后 者 译 为 “高 山 草 甸 ”。 但 是 这 样 怪 容易 与 高山 "(BEICOKOTOpPe) 相 混 。 因 为 按照 苏联 大 多 数 科 学 家 的 理解 ,“BPIcoKOropPe” 分 为 两 部 分 ,上 部 叫 “anblivlickoe”; 下 部 叫 “cy6aIpIHEcKoe”。 在 本 书 中 ,我 们 暂 将 “ampHHEcKag Jyra” wy“ Pal AR ey Bi fay”, “cyOanbnuiickaa JYTa” 怪 为 “ 亚 阿 尔 护 斯 型 草 ”, —— ae ait 5 Hy Ba FEAR Ta] AE DA , BE BAS TA EA BY Ar, Bil eR BE PE A ARH I RE BH ,它们 不 仅 很 好 地 表现 在 泰 加 云 杉林 中 \、 松林 中 ， Ti Ath Ze 现在 没有 树木 的 许多 冻 原 群落 中 。 虽 然 层 片上 只 是 植物 群落 的 车 构 要 素 , 但 是 可 以 将 它们 划分 类 型 ,也 就 是 进行 分 类 。I 工 _XM 李 普 马 阿 (1946) 正 确 地 指出 , 层 片 的 分 类 应 该 根 据 优 势 生活 型 的 统计 ， 同 时 必须 注意 层 片 的 生境 性 质 。 在 组 成 植物 群 革 ( 群 从 也 是 一 样 ) 的 层 片 之 中 应 坊 分 由 基本 层 ir (OCHOBHadA CHHY3HA) ， AE HE 层 片 (3XH 中 HKaTOPHag cuHY3ua) , 和 从 属 层 片 (CHonqHeHHa5 cHHysHgD) 。 建 群 层 片 基本 上 决定 了 群落 的 内 部 环境 一 植物 环境 ; 通常 常 这 些 层 片 提供 出 群落 的 大 部 分 植 物 物 质 。 在 森林 中 一 一 这 是 木 本 层 片 之 一 ， 在 草原 中 一 一 旱 生 章 从 用 章 层 片 , 在 高 位 沼泽 上 一 一 泥炭 区 层 片 ,等 等 。 从 属 层 片 在 植 物 群 落 的 生境 中 占据 着 这 些 或 那些 生态 小 生境 ， 在 创造 这 些小 生 卉 时 , 建 群 层 片 起 着 决定 性 的 作用 。 例 如 ,在 泰 加 林地 区 云 杉 林 的 从 属 层 片 中 ,很 好 地 表现 出 光泽 中 群 层 片 和 北方 小 滞 木 DAP ly Ae (Vaccinium vitis—idaea, V. RE 等 ) BH. fest 漠 草 原 rh BE SHEARER (Stipa sareptana, Agropyrum desertorum, Festuca Sicata) 建 群 层 片 之 外 ,通常 很 好 地 表现 出 旱 生 侍 小 灌木 (Artemisia Lercheana, Kochia Piostrata) 层 片 , 以 及 基 些 其 它 的 层 片 ,例如 游 动 地 衣 (Parmelia vagans, P. ryssolea) BR, 莽 不 是 常常 都 能 容易 地 把 建 群 层 片 区 分 出 来 。 例如， 到 现在 仍然 不 清楚 ， 在 外 高 加 索 南 部 和 中 亚 的 低 山 和 中 出 上 的 旱 生 焉 林 中 ,什么 样 的 层 片 起 着 基本 的 作用 (做 为 环境 的 主要 改造 者 ) 思 是 散 HE AY REN FEAR AG (Juniperus 的 种 ) 或 黄连 木 (Pistacia mutica, P. vera) #1 EAI AR AS eB Ar We? Be te FE TR Ee PEAS A) DAR Et Jr te, FED — Be TRL TP , ARE PAG Ar (remuacpemepou HBT) FC tt Agropyrum trichophorum 2h? ass, AW we, Hy Astragalus, Onobrychis 等 属 组 成 的 早生 垫 状 具 刺 ( 西 黄 善 ) 小 灌木 层 片 ,等 等 ? 研究 这 些 或 那些 层 片 在 创造 群落 环境 以 及 在 积累 植物 物质 等 等 过 程 中 的 作用 , 乃 是 植物 群落 研究 的 非常 重要 的 任务 。 ，22 。 fale #(Koncopuna) JI. TV. de Mj BR HE (Pamencxuii, 1952: 186,187) @ RFR , “BES BA PRA EY ARE , DL TERE ee Ph EK ae Ee APA LK i @ (coueranue), 以 它们 命运 的 一 定 共 同性 在 它们 的 生命 活动 中 彼此 茶 密 地 联系 着 (相伴 群 或 同 生 和 群 )…… 不 区 分 和 研究 同 生 群 ,我 们 对 生物 群落 的 认 雇 便 不 是 充 分 的 和 完全 的 "。 可 以 举 出 乔木 树种 做 为 同 生 群 的 例子 ,例如 ,橡树 和 它 所 特有 的 由 植物 和 动物 粗 成 的 寄生 物 \ 附 生 植物 (地 衣 、 信 类)、 共 生成 分 ( 菌 根 、 根 际 微 生物 ) ,等 等 。 植物 群落 中 的 同 生 群 在 大 多 数 情 况 下 还 没有 被 研究 过 。 在 生 物 群 落 的 研究 中 ， 几 乎 从 来 也 不 把 研究 即使 是 优势 植物 种 的 全 部 寄生 芙 菌 、 来 自动 物 界 的 危害 者 以 及 地 上 和 地 下 器 官 的 共生 成 分 做 为 自己 的 任务 。 显 而 易 见 ， 必 须 在 植物 群落 中 这 些 或 那些 植物 种 的 个 体 发 育 过 程 中 研究 这 种 同 生 联系 。 所 有 这 些 李 念 一 一 种 群 \, 层 片 和 同 生 群 一 一 都 是 非常 重要 的 ; 它们 从 不 同 的 观点 说 明了 植物 群落 的 车 构 。 \\2#3% (mukpodutouenos) [按照 拉 御 斯 基 ,1938, 和 雅 罗 森 科 ,1953 ,是 小 群 聚 (wagporpymuapoBka)] 也 是 广泛 分 布 的 镶 殿 植 物 群 落 中 的 车 构 单 位 ;但 这 个 车 构 单 位 比较 复杂 , 也 可 以 说 ， 比 上 面 提 到 的 那些 烙 构 单位 更 为 高 级 。 植物 群落 区 系 组 成 和 层 片 结构 在 水 平方 向 上 的 某 种 不 一 臻 ME hte EMA BR, 既 傅 顿 于 自然 环境 , 主要 是 小 地 形 的 不 一 臻 性， 也 傅 顿 于 生物 群落 的 组 成 成 分 一 一 植物 和 动物 的 生命 活 动 。 植 物 和 动物 的 生命 活动 在 影响 生物 群落 (植物 群落 ) 内 部 的 生 存 条 件 时 ， 可 能 导致 在 生物 群落 范围 内 形成 具有 自己 小 环境 的 小 群落 (JIagpeHKO，1952)。 现在 举 一 个 我 亲自 观察 到 的 例子 。 在 或 多 或 少 轻 质 土壤 上 的 蒙古 ”草原 特有 所 谓 “ 锦 鸡 儿 ”草原 , 这 种 草原 的 组 成 在 草丛 禾 草 1) feat ARE, Fil. ae aa HE * 98 。 FIER (Stipa decipiens, Cleistogenes squarrosa, itt He vt Gt 原 中 还 有 Stipa gobica, S. glareosa,Cleistogenes sinensis,Allium mongolicum, A. polyrrhizum) 占 优势 的 基本 草 饶 中 散 生 着 具 根 蔡 的 锅 鸡 儿 (Caragarza microphylla, C. pygmaea) HE \(kyptTuna). AH, TESA LAE, REEF PME DA, Cleisto- genes squarrosa+Stipa gobica+ Allium mongolicum || Caragana pygmaea—Cleistogenes sinensis (+Salsola ruthenica + Eragros— stis minor)» . j&7S#EJA HDA Ab AEA (而 属于 访 群 从 的 植物 群 落 由 两 个 小 群落 ) 组 成 :在 其 中 只 很 好 地 表现 出 由 草丛 未 草 (Ceis- togenes squarrosa 和 Stipa gobica) Fi # MAE (Allium mongoli- cum) 组 成 的 一 个 层 片 的 基本 小 群 从 ,和 相隔 若干 米 〈 通 常 超过 5 米 ) 散 布 的 矮 生 灌木 (高 度 狗 50 厘米 ) Caragana pygmaea He HAH 成 的 次 要 小 群 从 。 在 基本 小 群 丛 的 组 成 中 有 个 别 的 十 分 受 抑制 的 个 体 和 其 它 的 生物 型 ( 旱 生 侍 小 灌木 ,夏秋 一 年 生 植物 ) 它们 不 形 成 特殊 的 层 片 。 直 径 从 几 十 厘米 到 2,5 米 的 Caragana pygmaea YEE AT EM ARAB ar RY RT Rs 在 它们 附近 积聚 了 高 达 15—20 厘米 的 沙丘 。 在 这 些 堆 丛 中 RT Sa JL a ec 9 Ze 本 灌木 层 片 以 外 ,还 表现 出 两 个 从 属 的 层 片 一 -草丛 禾 草 (由 Cleistogenes sinensis 组 成 ) 层 片 以 及 发 育 很 好 的 夏 - 秋 一 年 生 植 物 (Salsola ruthenica, Eragrostis minor, Echinopsilon divaricatum 等 ) 层 片 。 一 年 生 植 物 在 基本 小 群 从 中 也 有 ,但 是 只 以 少数 受 抑制 的 植株 出 现 。 因此 ,也 象 在 水 平方 向 上 均 质 的 植物 群落 一 样 , 小 群落 由 层 片 粗 成 ; 在 这 种 情况 下 同一 个 植物 群落 的 不 同 小 群落 可 以 由 不 同 的 层 片 组 成 。 上 面 简 短 地 菊 到 的 两 个 小 群 丛 不 能 看 做 是 特殊 的 独立 群 从 ， 因 为 锦 鸡 儿 的 根 远 远 地 伸 人 区 类 - 针 茅 - 隐 子 草 小 群 丛 所 占 据 的 堆 丛 间 地 段 的 土壤 中 ， 工 且 在 那里 与 后 者 的 组 成 成 分 发 生 相 互 作 用 (通过 环境 )。 1) 加 号 (+) 用 以 区 分 同一 个 层 的 植物 , 减 号 (- ) 用 以 区 分 不 同 层 的 植物 ， 两 条 纵 立 的 平行 缮 区 分 整个 钙 区 群 从 中 的 小 群 从 。 。24 。 SERA BEE RADI BRE J I Hh AT BR FR, BED Ai sc BR Ba) AER SH, te PE HE EAS FB | 不 同 的 ,但 相 邻 的 小 群落 的 成 分 之 间 , 无 其 是 地 上 部 分 ,或 特 别 是 地 下 部 分 , 淘 常 相 互 作 用 着 ,这 是 组 成 针 嵌 植物 群落 的 小 群落 的 特征 。 在 这 方面 灸 岂 植 物 群 落 不 同 于 属于 不 同 群 丛 (两 个 ,三 个 或 更 多 ) 的 群落 小 复合 体 (MHKpoKoMHvIeKc 中 HTOIeHosoB)。 在 微 复合 体 中 ,， 各 个 植物 群落 的 直径 以 几米 或 几 十 米 来 计算 。 在 微 复 合体 的 情况 下 ， 不 同 植物 群落 或 它们 的 片断 (中 parMeHT) 的 植物 之 问 的 接触 , 仅 在 边界 部 分 观察 到 ,而 相 邻 植物 群落 的 大 部 分 成 分 彼此 没有 关系 ,各 自 存 在 于 不 同 的 生境 条 件 中 。 Il. Tl. #6 4 Ft (Apomenko, 1953: 47) MPSA BE ERE, Moai, SREHRRRATE-RMNMODHS, 进入 “还 要 更 大 的 大 和 群 聚 (MagkporpyIHHpPoBKa) 的 和 组成 中 , APA APRA MERE 更 大 的 大 群 聚 的 一 部 分 ,如 此 等 等 。 他 引用 做 为 整体 的 森林 草原 做 为 这 种 大 群 聚 的 例子 。 这 里 ， 在 植物 群落 的 车 构 部 分 (小 群 聚 ) 和 植物 群落 的 组 合 (CoqeTaHHe 中 HTOIeHosoB) (“KFA”), BEE 至 植物 群落 糙 合 的 车 合 (“ 大 大 群 聚 ") 之 间 表 现 出 明显 的 混乱 。 群落 成 分 型 (arToeaoTm 如果 说 ,在 任 一 植物 群落 的 层 片 之 中 ， 我 们 能 够 区 分 出 主要 层 片 和 占据 着 相应 生物 地 理 群 落 的 这 些 或 那些 生态 小 生境 的 从 属 层 片 的 话 ， 那 么 在 层 片 的 组 成 中 也 同样 能 够 区 分 出 主要 种 和 次 要 种 ; 主要 种 与 层 片 的 其 余 成 分 比较 OR, 通常 在 蔷 层 片 中 具有 最 大 的 投影 盖 度 , REMMI 且 对 环境 表现 出 最 强烈 的 影响 。 不 仅 可 以 诸 芥 关于 各 个 层 片 的 主 要 和 次 要 种 ,而且 也 可 以 诸 花 关 于 整个 群落 的 主要 种 和 次 要 种 ;在 这 种 情况 下 ,植物 群落 的 主要 种 当然 是 基本 ( 建 群 ) 层 片 的 主要 种 。 植物 群落 种 类 租 成 的 这 种 群落 成 分 型 的 分 析 ， 很 早 就 吸引 了 研究 者 倍 的 注意 。 们 “中 mroteHorzm” 以 前 译 为 “植物 群落 型 或 “群落 成 员 型 ,但 前 者 亩 容易 被 讽 解 为 “植物 群落 类 型 ， 后 者 有 拟人 意味 ,所 以 妊 者 建议 译 为 "群落 成 分 型 "。 一 一 译 者 注 « 25 。 Tr. H. #63236 3£ (Buicoukul, 1915) FRR Ae RAH 列 造 群 型 , 或 者 , AA Dr BRA)“ Gre” —— 44-4 Fh (pepanua) 和 混杂 种 (HHrpemHeHT)。“ 得 势 种 一 一 优势 阶级 一 一 由 多 年 生 植 物 粗 成 ,它们 或 多 或 少 巩固 地 占据 着 自己 的 地 段 , 是 土壤 水 分 和 营 养 物质 的 主要 消耗 者 ,也 是 增长 有 机 物质 的 最 主要 生产 者 "Barco- WKH, 1915:1366)。 他 进一步 把 得 势 种 根据 植物 地 下 部 分 的 特征 划分 为 生物 学 类 群 。 “为 此 , 应 臣 区 分 出 少年 生 植物 部 分 , “EMA 成 混杂 种 从 属 阶级 ”( 同 上 ,1373 页 ), 工 .五 .- 维 索 蒋 基 将 混杂 种 进 一 步 分 为 二 年 生 植物 和 一 年 生 植 物 。 | WU. K. 由 却 斯 基 (IIadocKHH, 1917:344) 在 马克 兰 南部 草原 的 钥 成 中 便 纸 划分 出 大 致 同样 的 “社会 类 型 >:“… .多 年 生 植物 组 成 的 成 分 , 形成 草原 植被 的 或 多 或 少 不 改变 的 基础 , 一 年 生 植物 (和 二 年 生 植 物 )……' 粗 成 的 混杂 种 ,它们 的 参加 只 是 草 时 的 ,决定 于 访 . PAO”. VW. K. 由 却 斯 基 把 草原 中 的 草丛 草原 禾 草 嘎 做 ` 基 AR KG” A. A. AR ERE (Topaarun, 1922:149, 150) eae PAR AG 物 群 落 基本 成 分 (优势 种 ) 的 巨大 群落 学 意义 , 他 称 它 们 为 “优势 种 (moMaHaHT): “ 钥 成 群落 的 植物 种 ,通常 并 不 是 平等 的 ;这 从 下 列 情 况 可 以 看 出 ， 一 个 种 ,或 无 花 如 何 少 数 的 种 ,它们 在 群落 中 远 比 其 余 的 种 繁殖 得 多 ;前 一 些 种 因此 叫做 优势 种 ,而 后 一 些 种 一 一 从 属 种 (iomdqrHeHHE 赴 )。 和 群落 的 外 形 或 外 貌 首 先 依 囊 于 优 势 种 ， 而 它 的 种 类 粗 成 在 烦 大 程度 上 也 会 顿 于 优势 种 。 种 类 粗 成 多 多 少 少 与 读 群 落 的 特殊 气候 , 它 的 小 气候 相 联系 … 其 次 ,群落 每 年 所 生产 的 植物 物质 的 数量 和 粗 成 也 会 辐 于 优势 种 的 性 质 ， 动 物 物质 的 数量 和 粗 成 也 是 一 样 ， 因 为 在 不 同 的 植物 群落 中 动物 居住 者 是 不 一 样 的 "。A. A. 戈 尔 佳 根 把 土壤 中 微生物 之 间 的 租 成 以 及 数量 对 比 关 系 也 与 优势 种 对 群落 环境 的 影响 联系 起 来 。 和 上 面 所 引述 的 A. A. 戈 尔 佳 根 著 作 的 同时 ， 出 现 了 蒙 彼 利 埃 学 派 著 名 的 法 国 植物 学 家 一 一 上 AREA WA AD J. EL AE BAT Ap Fs (Braun-Blanquet，Pavillard，1922) 的 < 植物 社会 学 辞典 >(Vocab- OO6 ，。 ulaire de sociologie végétale) , Fix ARH BARREN 为 >(Gomportement dynamogénétique) 标题 下 提出 群落 成 分 型 的 系统 :1) 建 群 种 ,或 建设 种 , 2) 保守 种 ,或 保存 种 , 3) 团 车 种 ,或 加 LAP, 4) 中 立 种 , 5) 破坏 种 。 这 一 按 其 形式 带 有 和 社会 学 性 质 的 分 类 ,作者 就 不 详细 地 说 明了 。 稍 后 一 些 ,B. H. 苏 卡 乔 夫 (1928) MT. U. eH RAK (Ilonmasckaa, 1924) 根据 对 马克 兰 南部 阿 斯 卡 尼 亚 - 诸 瓦 (AcK- aHus-Hosa) 自然 保护 区 的 著名 草原 植被 的 研究 ,全 和 经 制订 出 组 成 植物 群落 的 植物 的 成 分 型 类 型 系统 ”。 I. 建 群 种 (93ma 由 HKaTop) 植物 群落 ( 群 丛 ) 的 创造 者 , 建 设 者 。 A. 固有 建 群 种 (AsBToxTOoHHPIH) 一 一 没有 人 类 和 动物 的 影响 下 ,在 天 生 条 件 中 该 生境 上 群落 的 建设 者 为 固有 建 群 种 ,在 其 它 的 生境 上 它们 之 中 的 某 些 可 以 列 人 人 下列 类 群 。 B. 洽 退 建 群 种 ( 册 erpeccHBHPI 革 一 一 只 有 在 有 人 类 和 动物 的 影响 时 ,植被 发 生 改 变 的 条 件 下 , 亦 生 境 上 的 群落 建设 者 才 是 消退 建 群 种 。 没 有 这 种 影响 时 ,它们 只 做 为 附属 种 进入 群落 的 组 成 ,这 些 种 在 亦 生 境 上 成 为 建 群 种 只 是 草 时 的 ， 在 渝 除了 人 类 或 动物 的 影响 的 情况 下 它们 让 位 于 固有 建 群 种 。 在 另外 的 生境 上 ， 而 常常 是 在 另外 的 气候 条 件 中 ,这些 种 可 以 成 为 固有 建 群 种 。 I. 附属 种 (Accekrarop) 一 一 虽然 也 参加 芒 群 落 〈 群 从 ) 的 建设 ,但 对 群落 内 部 “植物 社会 ?环境 影响 很 小 2 。 A. 国有 附属 种 (AaBToxToHHPI 光 一 一 进入 天 生 植 被 粗 成 的 植 物 。 1. 喜 建 群 附 属 种 Canuhuxatopopus)— 乐意 地 生长 在 建 群 种 的 稠密 植 从 之 中 ,着 不 由 于 建 群 种 的 影响 而 受害 ,而 有 时 甚至 需要 在 这 种 影响 下 生长 ,但 在 没有 建 群 种 时 ,常常 也 能 够 生存 。 1) 以 后 这 一 造 群 型 系统 在 B. 也 . 苏 卡 乔 夫 (1928:141 一 143) 的 印 本 中 被 引用 。 2) 换 句 话 莪 , 它 很 少 影响 “植物 环境 ?或 群落 环境 的 创造 ( 指 的 是 环境 条 件 的 生物 动 态 改造 )。 e 人 7 2. RAE REP J Fh (SO auduKkatopoo6) ——‘E {l"|ike FF ERE Phy 稠密 植 丛 , GRY BZ A By Ee ae PW Ay He Bt , AN HE 2, SS Hat EB YG 影响 。 B. 外 来 附属 种 (AmBeHTHBHEI) 一 一 在 正常 情况 下 不 是 该 群 丛 所 固有 ,由 于 被 人 类 (狭义 的 "“ 杂 草 "植物 )\ 动 物 或 其 它 媒介 顺便 带 来 的 原始 体 散 布 的 千 果 ,偶然 地 掉 到 群落 中 。 喜 建 群 附 属 种 和 嫌 建 群 附属 种 可 以 根据 开花 时 间 和 高 度 进 一 步 划 分 为 若干 类 群 。 JI. 工 . 拉 绀 斯 基 (1938:279,280) 提 出 植物 成 分 型 的 有 趣 的 分 类 。 他 区 分 出 强力 种 、 有 忍耐 种 和 占 空 种 , 他 把 “强烈 地 发 育 …… 侵 占 地 面 ,着 把 它 保持 住 , 以 生命 活动 的 能 力 和 充分 利用 环境 资源 压 迫 ,抑制 竞 等 者 ?的 植物 种 归 太 强力 种 (BHoxeHT 或 CHIOBHHK)。 大 多 数 建 群 种 属于 强力 种 。 急 耐 种 (IaTHeHT 或 BEIHOCJIHBHI) ， 在 生存 竞 等 中 … 不 是 以 生命 活动 和 生长 的 能 力 取胜 ， 而 是 以 自己 对 烃 常 的 或 草 时 的 , 极 奖 的 ,严酷 的 条 件 的 忍耐 性 取胜 … 在 极端 的 和 对 它们 常常 是 比较 不 利 的 , 莽 且 有 时 是 极其 多 种 多 样 的 条 件 中 , 2 耐 种 可 以 成 为 优势 。 访 学 者 引用 普通 松 (Pinus sV1vestrzs. 一 译 FTE) FIPS HE (Phragmites communis) (Ky PF” . 5 2 FP Oxcne- peHT 或 BEIIIOJIHHIOIIH 首 BH)“ 具 有 非常 低 的 竞 竺 能力, 但 是 它们 能 够 非常 迅速 地 侵 后 没有 植物 的 地 段 , 占 满 较 强 植物 之 间 的 空隙 ; 它 们 同样 也 容易 被 后 者 所 排挤 ”。 因 此 , 占 空 种 "在 竞 等 微弱 的 ,或 多 或 少 是 先锋 的 条 件 中 ?形成 优势 。 一 年 生 和 二 年 生 植 物 以 及 许多 以 营养 器 官 移动 的 多 年 生 植物 ( 根 蕉 植物 ， 根 慕 植物 ) 属 于 这 类 。 B. A. 上 内科 夫 (1949,1957) 也 便 经 制订 过 成 分 型 的 分 类 , 他 以 植物 种 的 生物 形态 学 特征 做 为 划分 最 小 的 成 分 型 的 基础 。M. B. 马尔 科 夫 (MapKoB, 1958) 也 制订 过 成 .分 型 的 分 类 , 他 是 发 展 了 A. SL. 戈 尔 佳 根 的 思想 ,还 有 其 它 人 的 分 类 。 我 们 认为 ， 首 先 必 须 确 定 关 于 植物 群落 (或 植物 群 丛 ) 中 每 一 个 层 片 的 优势 (提供 最 大 的 植物 物质 量 和 通常 具有 最 大 的 盖 度 ) 种 的 概念 , 它 不 依 屯 于 该 层 片 在 群 海中 的 作用 。 这 些 种 最 好 称 之 为 优 * 28 - 势 种 [moMHHaHT 或 得 势 种 (peBavHa)]。 每 一 个 层 片 的 这 种 优势 种 的 数目 也 可 能 多 于 一 个 ; 在 这 种 情况 下 比较 次 要 的 (按照 盖 度 、 植 物 物 质 的 产量 等 等 ) 优 势 种 可 以 称 为 亚 优势 种 Lcy6IoMHHaHT 或 亚 得 势 种 〈cy6rmpeBaxx)]。 其 次 ， 必 须 特别 分 出 优势 〈 按 其 形成 环 卉 的 作用 , 按照 总 的 植物 物质 ,通常 按照 总 盖 度 ) 或 建 群 层 片 的 优 势 种 ; XE EA Ahh DY Be ERE Ph (3xa 中 HKaTop)， 或 植物 群落 (或 群 丛 ) 的 建设 者 ;这 些 种 也 可 以 多 于 一 个 ;它们 之 中 比较 次 要 的 可 以 称 为 亚 建 群 种 (cy63mH 中 HKaTop)。 任何 层 片 的 或 多 或 少 次 要 的 种 , 较 恰 当 的 名 称 , 如 工 . UW. 波 布 拉夫 斯 卡 娅 和 B. 互 . 苏 卡 乔 夫 所 建 广 的 ,是 附属 种 (acceKTaTop) 。 我 们 发 表 过 (JIagpeHKo, 1947) 苏 联 主 要 地 带 性 (平原 上 ) 群 系 的 建 群 种 名 录 ; 它 们 总 共 网 160 个 。B. A. 上 内 科 夫 (1949) RE i il 了 苏联 地 带 性 (平原 上 ) 和 垂直 带 性 (山区 ) 以 及 比较 次 要 的 群 系 的 建 群 种 名 录 , 共 登 计 了 1176 种 。 关于 优势 种 的 问题 ,特别 是 关于 建 群 种 ,也 就 是 在 生存 斗 等 中 第 一 级 的 胜利 者 的 问题 ,值得 给 以 很 大 的 注意 ,着 且 实 质 上 这 是 一 般 生 物 学 的 问题 。 摆 在 我 们 面前 的 任务 是 查 明 ， 为 什么 在 生存 斗 等 中 只 有 上 比较 有 限 数量 的 种 成 为 地 球 植 被 的 基本 建设 者 ?2。 这 要 求 天 量 的 工作 ,对 这 些 种 进行 全 面 的 比较 生态 -生物 学 分 析 , FE 在 分 析 时 考虑 到 ,植物 群落 , 做 为 适应 的 系统 , 是 不 同 植物 有 机 体 生存 斗 等 ( 按 达 尔 文 所 理解 的 ) 的 车 果 。 1) B. A. 上 内科 夫 (1957) 建 蔗 把 从 属 层 片 ( 阶 ?) 的 优势 种 称 为 亚 建 群 种 ,但 这 是 不 合适 的 ,因为 相应 的 层 片 在 群落 中 常常 并 不 起 重 要 的 作用 ， 也 就 是 珊 , 不 是 群 落 的 建设 者 。M. B. 马尔 科 夫 (1958) 把 次 要 (从 属 ) 层 片 的 优势 种 称 为 不 同 航 的 共 优 势 种 (comoMHHaHT), 从 他 的 观点 来 说 ,这 是 不 合 膛 辑 的 ,因为 他 是 按照 A. 爷 . 戈 尔 佳 根 的 意思 理解 优势 种 的 , 也 就 是 相当 于 建 群 种 ; 因此 , 按照 他 的 观点 ， 应 访 把 建 群 层 片 的 共同 占 优势 的 植物 种 称 做 共 优势 种 。 2) 大 家 都 知道 ,在 潮 进 ( “多雨 2 热带 森林 一 一 希 列 亚 (rmeg), 在 它 的 乔木 层 中 ,很 难 确定 占 优势 的 乔木 树种 ， 因 为 乔木 树种 是 这 样 的 多 。 显 然 , 在 这 种 情况 下 ， FA BE i ra HET J TS Ek EY PP * 29 ， PA ERK F Hi Ae RS, TA BEA, 第 一 ,必须 以 生 AS — He yO, HRT TH TE HH SE SA AE, GA, RAZA ET A b, tte TEA EO ASP SE tts, BREET, 而 是 在 许多 生长 期 间 去 研究 。 植物 群落 的 种 群 辣 构 和 层 片 烙 构 的 深 估 研究 ， 要 求 对 进 大 被 研究 植物 群落 粗 成 的 植物 种 的 生物 学 和 生态 学 的 深 刻 知识 。 特 别 是 为 了 分 析 种 群 ， 必 须 具 有 植物 种 从 种 子 萌发 到 训 老 阶段 的 个 体 发 育 过 程 全 部 阶段 的 知 巷 ;在 这 种 情况 下 ,为 了 追溯 植物 种 在 它 的 个 体 发 育 过 程 中 从 一 个 层 片 过 滤 到 另 一 个 层 片 ， 必 须 很 好 地 知道 它 的 地 上 和 地 下 部 分 的 形态 学 .生物 学 和 生态 学 。 为 了 认 埠 植物 群落 的 层 片 精 构 ， 同 样 必须 仅 可 能 双 面 地 知道 植物 种 的 生物 学 和 生态 学 ,特别 是 优势 种 ,并 且 首先 是 建 群 种 的 生 物 学 和 生态 学 。 在 这 种 情况 下 极其 重要 的 是 植物 种 的 种 子 和 营养 繁殖 ,以 及 全 部 形态 学 和 生理 学 特征 的 知 茂 ,这 些 知 城 使 我 们 有 可 能 解释 为 什么 一 个 植物 种 属于 这 一 或 那 一 层 片 ， 或 同 生 群 。 十 分 明显 ,所 有 这 些 不 仅 涉及 到 粗 成 被 研究 群落 的 高 等 植物 , 而 且 也 涉 及 到 其 中 的 低 等 植物 。 BPR, TRAV maT AREA, AA Ee LEP HAT HE , 1H Ae TE RE a EY a OP ,也 不 仅 可 以 搜集 关于 这 些 或 那些 植 物 群 落 中 种 的 组 成 和 数量 对 比 关系 的 有 价值 的 资料 ， 而 且 可 以 搜 集 关 于 它们 的 层 片 烙 构 的 有 价值 的 资料 。 植物 群落 生态 学 一 般 概 念 ”B. WH. 苏 卡 乔 夫 在 确定 关于 生物 地 理 群 落 ， 或 他 较 早 称 之 为 地 理 群 落 (reoIeHos) 的 概念 的 时 候 ,这 样 地 给 这 一 复 杂 整 体 的 “无 生命 ”部 分 下 定义 (1942:7) :“……* 最 好 把 地 理 群 落 的 自然 地 理 要 素 联合 成 生境 (oxoron) LT. H. HES He FE Be Et age WY AR GG » 与 动物 学 家 , 象 Il. H. 卡 什 卡 罗 夫 (KaIIKapoB，1938) 所 理解 的 术 话 “生境 ”(6roror) 意义 相同 ] 概念 。 上 生境 本 身 又 由 * 80- 土壤 环境 (Cnahoton)” (FARMS Ae Aka (0 EI BL) 和 气候 环境 (kitwarom) (4 SABRE ela RAE)” He”, FE, FE“ AES” (oKoTON) 概念 中 , 包 SEGA ICE th END MA MARA, R-AK RAECACRAN-DLEH, UR5SLDMEREHAA BD 的 相互 关系 。 JI. 工 . Sess 3e (Pamenckui, 1925) 很 时 以 前 就 已 经 建议 过 区 分 “生理 上 起 作用 的 ?物理 和 化 学 的 “环境 状况 2 和 间接 地 影响 植 被 的 “地 位 环境 条 件 ”[ 或 “地 位 环境 ”(3HToHHH) |”, 他 把 生境 中 的 下 列 物 理 和 化 学 状况 列 为 生理 上 起 作用 的 环境 状况 ， 大 气 中 的 光 、 热 .空气 湿度 气体 ;土壤 中 的 热 `, 水 分 .土壤 空 气 ( 士 壤 通气 性 ) ， 土 壤 洲 液 。 正 是 在 生理 上 起 作用 的 生境 状况 条 件 下 ， 才 实现 生物 地 理 群 落 中 活 的 和 死 的 部 分 之 间 的 物质 和 能 量 的 交换 。 地 位 环境 条 件 ,或 地 位 环境 , 包括 地 形 条 件 (ToHoxmorHqecKHe ycuioBHe) (地形 ,成 士 母 质 的 性 质 ,土壤 的 机 械 组 成 , EMR, 1) B. H. 苏 卡 乔 夫 称 为 “3IaToIH>。 2) 着 重点 是 我 加 的 一 一 拉 十 连 柯 。 3) JI. 工 . 拉 栖 斯 基 在 他 比较 后 期 的 著作 “土地 的 土壤 -地 植物 学 粽 合 研 究 概 论 (1938:24) 中 建 斑 区 分 开 下 列 格 念 : “地 韦 LMecToIHoxrozkeHHe， 地 位 环境 (3HTO- nua) |”, “AEd% (MecTooOuTanHe,2KOTON) ”和 "生活 环境 (KUSHEHHAA cpesa)”, Ji. 工 . 拉 辆 斯 基 (1938:24,25) 给 后 两 个 概念 下 的 定义 oP: “Aeh3—ix 从 它 的 生态 学 特性 方面 来 考察 的 土地 个 体 (pasHocTP 3eMeJIb)， 生 活 环境 具体 变 体 ( 具 体 植 物 群 落 一 一 拉 十 连 柯 ) 和 栽培 状态 下 土地 个 体 的 生态 学 内 容 ”。 我 们 认为 , 遵照 B. H. 苏 卡 乔 夫 ， 应 芒 把 生物 地 理 群 落 中 大 气 圈 和 土壤 的 全 部 质 体 称 做 生 卉 (3KoTom)， 这 一 质 体 具有 它 间 接地 (地 位 环境 ) 或 直接 地 (生态 学 的 或 生理 上 起 作用 的 状况 ) 影 响 组 成 生物 地 理 群 落 的 有 机 体 的 全 部 特性 。 把 地 位 环境 条 件 〈 地 位 环境 ) 的 总 体 称 为 “地 进 ? 是 不 恰当 的 ,因为 “任何 一 个 地 点 的 处 BT, SoBe” eC. H. BYR AERA “aa RE RL” BX, 1938: 193). A] Wie “mectroo6uTaHue” fil “skoTon” Sika xX, HRS LRE SEER. “IRIE” (cpena) ii H the A A. “ARSE” BATTER Be 物 学 文献 中 通常 被 称 为 植物 环境 (中 HTrocpeaa) 或 植物 群落 环境 ( Wi JecKa 员 CDeKa)。 。 31 ，。 水 和 地 表 水 ,等 等 ), 以 及 一 般 气 候 条 件 ( 降 水 ,空气 的 流动 ,等 等 )。 周围 的 其 它 生 物 地 理 群 落 也 属于 地 位 环境 ， 所 有 这 些 因素 都 是 间 接地 影响 植物 群落 ;它们 制 狗 着 生理 上 起 作用 的 环境 状况 55 关于 生理 上 起 作用 的 环境 状况 的 概念 对 于 认 城 植物 群落 的 生 态 学 有 非常 大 的 意义 。B. P. 威廉 斯 的 关于 四 个 基本 生活 因素 一 一 光 \ 热 .养料 和 水 一 一 的 不 可 替代 性 的 著名 原理 , 也 正好 涉及 了 了 生 理 上 起 作用 的 环境 的 土壤 、 空 气 和 水 状况 。 所 有 已 知 的 一 些 因 素 被 另 一 些 所 替代 的 例子 ,所 涉及 的 不 是 生理 上 起 作用 的 状况 ,而 是 地 位 环境 因素 (JpormeHKo, 1953)。 地 植物 学 家 在 自己 的 研究 工作 中 ,通常 确定 着 植物 群落 (它们 的 和 组成、 层 片 车 构 、 季 节 或 年 际 发 育 的 特性 ) 和 地 位 环境 或 间接 作 用 因素 ,例如 地 形 . 土 壤 类 型 .土壤 的 机 械 和 粗 成 、 碱 化 程度 、 土 壤 中 是 否 存在 这 些 或 那些 盐 类 的 分 沁 物 、 以 及 大 气 降水 的 数量 和 季节 性 等 等 之 间 的 联系 。 在 季节 和 年 际 动 态 中 ,研究 植物 群落 和 生理 上 起 作用 的 环境 状况 之 间 的 比较 隐蔽 的 关系 则 要 少 得 多 。 后 一 情况 的 一 部 分 原因 是 ,就 是 土壤 学 家 ,也 较 少 在 季节 动态 中 研究 土壤 状 至 于 小 气候 ( 植 物 气 候 ) 研 究 , 则 情况 稍 好 。 小 气候 的 研究 通常 提供 关于 群落 中 大 气 的 热 状况 \ 水 状况 (空气 湿 和 ) 以 及 辐射 状况 的 概念 ,这 些 状 况 对 植物 有 直接 的 生理 影响 。 因 此 , 应 芒 指 出 ,土壤 学 家 的 生物 学 方向 AN {LTE FT FS EAE RAR RMT ALA, To Ath KE 于 把 土壤 做 为 植物 生存 环境 来 研究 。 上 述 的 一 切 完全 不 是 否定 研究 植物 群落 与 地 位 环境 因素 之 间 1) 著名 的 生态 学 家 A. 瓦尔 特 (VValter, 1951:10) 在 分 布地 点 (“Standort”) 的 大 量 “因素 ”中 ,从 它们 对 于 植物 生活 的 意义 出 发 ， 同 样 区 分 出 下 列 主要 因素 : DAA 素 或 温度 关系 ; 2) 水 因素 或 水 分 关系 ， 3) 对 CO 的 同化 和 植物 生长 有 意义 的 光 伯 不 同 的 化 学 因 达 ,它们 是 大 气 和 士 洋气 中 所 含有 的 CO, 和 On, 土壤 的 营养 SHG CASRN ATK BRET, Otte Ee ABO. = He PAS AMHR, EP te A 内 电 和 火烧 的 破坏 、 特 别 是 放牧 动物 和 大 类 机 械 作 用 的 影响 。 此 外 还 可 以 加 上 动物 界 所 有 了 吃 植 物 的 动物 的 影响 。 。32 。 的 关系 , 特别 是 从 地 理 观 点 去 研究 的 科学 意义 。 但 是 在 深入 的 \ 定 位 的 地 植物 学 研究 的 情况 下 ,永远 必需 力求 确定 植物 群 落 的 季节 动态 和 生理 上 起 作用 的 环境 状况 (在 植物 地 圈 的 整个 层 中 ) 的 季节 改变 之 间 的 因果 联系 。 必 须 特 别 强 届 在 季节 和 年 际 动 态 中 的 生理 上 起 作用 的 状况 的 分 层 、 按 层 研究 的 重要 性 , 因为 只 有 这 样 的 研究 玫 能 解释 ,为 什么 在 同一 个 植物 群落 中 存在 不 同 的 生物 型 以 及 在 它 的 烙 构 中 出 现 不 同 的 层 片 。 植物 环境 (Purocpena) 在 苏联 地 植物 学 文献 中 把 占有 整个 植物 地 圈 厚 度 的 ,植物 群落 的 环境 叫做 植物 环境 。 植 物 地 YR 其 重要 的 特点 是 ,在 它 的 形成 过 程 中 植物 群落 本 身 起 了 巨 大 的 作 用 ;这 是 生物 起 源 的 环境 ,具有 一 系列 的 特性 , 这 些 特 性 从 来 也 不 表现 在 没有 生活 有 机 体 的 大 气 圈 . 水 圈 和 嫁 石 圈 的 那些 部 分 中 。 让 我 们 简短 地 菊 一 诸 植物 群落 的 “内 部 "环境 , 或 植物 环境 的 特有 的 特性 (CyYKadeB, 1928; BPICoIKH 站 , 1929, 1950; Tefrep， 1931; Braun-Blanquet，1951; Walter, 1951; BBIKOB, 1957), 在 植物 群落 中 ,太阳 辐射 在 很 大 程度 上 被 改变 着 。 不 itt TER 林 或 草本 植物 群落 的 植 冠 下 , 射 和 的 直射 太阳 光 的 数量 要 上 比 在 其 它 条 件 相 同 的 情况 下 没有 植被 的 陆地 表面 少 得 多 。 和 群落 中 的 植物 吸收 大 且 散射 太阳 光 。 散 射 光 或 者 是 被 植物 的 叶子 和 荃 所 反射 的 ,或 者 是 透 过 叶子 的 ;在 这 种 情况 下 光 的 质 ( 光 讲 组 成 ) 有 了 tk 水 生 植 物 群 落 吸 收 和 散射 太阳 光 , 也 同样 对 进 大 水 层 的 太阳 辑 射 发 生 很 大 的 影响 。 植物 群落 中 的 热 状况 , 比 起 群落 以 外 来 , 远 度 的 波动 要 较为 组 和 。 例 如 ,在 森林 中 ,最 高 盟 度 比 林 外 低 ,而 最 低 录 度 比 林 外 高 . 通 常 起 建 群 作用 的 植物 群落 中 最 郁 于 的 层 , 降 低下 层 的 渤 BE 波动 。 在 植物 群落 中 创造 了 特殊 的 空气 湿度 条 件 , 这 种 湿度 条 件 不 同 于 在 其 它 条 件 相 同 的 情况 下 群落 以 外 所 具有 的 。 下 列 情况 可 以 解释 这 点 ， 颇 大 部 分 的 液体 和 固体 降水 被 植 冠 所 阻 留 , FL 直接 从 叶 和 枝 的 表面 蒸发 掉 。 在 这 种 情况 下 具有 最 大 密度 和 存在 或 多 。33 - 或 少 厚 树 冠 的 植物 的 那 种 层 或 亚 层 阻 留 特 别 多 的 降水 。 在 植物 枝 叶 上 以 液体 水 滴 或 雾 淞 形式 凝 车 的 水 蒸汽 也 影响 群落 中 空气 的 混 度 。 植 物 的 蒸 胶 对 群落 中 空气 温度 有 非常 大 的 影响 。 由 于 所 有 这 些 影响 的 车 果 , 年 平均 相对 温度 ,例如 ,在 森林 中 就 比 在 林 外 稍微 高 些 。 在 生长 期 内 ,最 高 移 对 湿度 是 在 植物 群落 的 最 郁 A 层 或 亚 层 中 观 罕 到。 植物 群落 中 大 气 的 组 成 不 同 于 群落 外 的 近 地 面 层 大 气 。 这 是 HT: 第 一 ,植物 的 光合 作用 和 呼吸 作用 过 程 ,第 二 ， 植物 分 沁 出 特殊 的 物质 到 地 面 的 大 气 中 ,包括 抑制 素 (Kommna) 和 植物 杀菌 素 (HToHIHI) (Grimmer, 1955) 在 内 。 由 于 这 个 原因 ,BE.A. RPK (1957) RBI SSF HT SFE (Hustocepa) , +t xe: Hal iE Aa A SE Ht AME FAW AKA BFE RY LO, wR tie HE 花 层 轿 (anTochepa) , 也 就 是 围 纱 着 植物 的 花 , 莽 且 为 花 的 挥发 性 分 泌 物 MAKE. IEMA, 所 有 这 些 植 物 向 周围 大 气 所 分 沁 的 挥发 性 分 沁 物 ,对 于 它们 与 其 它 植物 ( 低 等 的 和 高 等 的 )， 以 及 与 动物 的 相互 关系 产生 很 大 的 影响 。 植物 群落 对 土壤 的 影响 还 要 更 大 。T[. 瑟 . 维 索 蒋 基 (1927 6:1) PWR: “没有 土壤 便 疫 有 生命 , 疫 有 生命 也 便 疫 有 土壤 ”。 这 位 学 者 ,除了 通常 意义 的 ,也 就 是 陆地 土壤 以 外 , 还 分 出 过 水 的 和 空气 的 。 上 面 我 们 已 经 谈 过 按 工 . H. 维 索 蒋 基 所 理解 的 空气 土壤 (BoO3XyYIIHag IOdBa)。 植物 群落 直接 地 和 间接 地 影响 土壤 。 间接 影响 主要 包括 植物 气候 对 土壤 的 影响 ,而 植物 气候 , 象 上 面 所 提 到 的 ,在 很 大 程度 上 是 植物 群落 所 创造 的 。 正如 B. UV. 维尔 东欧 基 所 便 轻 写 过 的 , 土壤 有力 是 “生物 - 非 生 物 " 体 (6ro-kocHB Tel), Kk, 土壤 中 植物 的 全 部 MAM FE 的 部 分 都 是 土壤 的 粗 成 成 分 。 植 物 的 死亡 器 官 供给 土壤 有 机 部 分 以 材料 , 芙 菌 和 组 菌 则 参加 植物 残 体 的 分 解 。 腐 殖 质 积 累 在 土壤 的 上 层 , 但 是 在 某 些 土壤 内 , 由 于 麻 溶 过程 的 千 果 ， 一 部 分 腐殖质 转移 到 十 壤 的 下 层 ( 诞 积 层 ) ,积聚 在 那里 。 。834 ， HA REPS Ht LEK AAR OLA LA , 因为 颇 大 一 部 分 水 Fy PH Pa tl FA , Aa Mig HA 植物 群落 以 有 机 化 合 物 丰富 土壤 的 “无 生命 "部 分 , 这 不 仅 是 由 于 植物 地 上 和 地 下 部 分 死亡 的 结果 ,而且 也 由 于 根系 的 生 命 活 动 。 植 物 的 地 下 部 分 分 沁 出 本 身 生 命 活 动 的 这 些 或 那些 产物 到 土 壤 的 气体 部 分 和 士 壤 深 液 中 。 在 直接 邻近 植物 根 的 那些 土 体 部 分 ,这 样 的 分 泌 物 特别 的 多 ;在 这 里 形成 特殊 的 根 际 (PEsoc 中 epa) , 它 具 有 特殊 的 微生物 成 分 ,形成 特殊 的 层 片 。 因此 ,植物 群落 和 整个 生物 群落 对 生理 上 起 作用 的 环 SEARO 的 影响 ,不 痊 在 它 的 地 上 部 分 或 在 它 的 地 下 部 分 ,都 是 极其 巨大 的 。 生 物 地 理 群 落 学 研究 的 基本 任务 之 一 就 是 研究 它 的 无 生命 部 分 的 这 种 生物 起 源 的 变化 。 生理 上 起 作用 的 环境 状况 (Pusmonormyuecku eicTBVIOIIH 玫 pezkHMPI cpexBD 应 该 永远 成 为 地 植物 学 家 在 研究 植物 群落 的 生 存 条 件 时 注意 的 中 心 。 让 我 们 简短 地 诸 一 下 这 些 状 况 ， 同 时 SP 读者 们 去 参考 比较 详细 地 间 述 这 些 问 题 的 著 作 , 例如 工 . H. HERS 菊 基 (1929,1950) VI. 工 . 拉 逢 斯 基 (1938)、 瑟 .瓦尔 竺 (VValter， 1951) 等 的 著作 。 光 状 况 它 的 一 般 特 点 决定 于 地 方 的 稼 度 .海拔 高 度 和 一 年 中 的 时 间 。 除 此 以 外 ,地 方 的 光照 条 件 还 制 狗 于 坡 向 和 坡度 ,以 及 光 从 基质 表面 的 反射 ,如 果 基 质 或 多 或 少 梨 露 的 话 。 象 上 面 已 经 提 到 过 的 ,植物 群落 本 身 对 光 状 况 有 非常 大 的 影响 。 因此 ,在 研究 森林 以 及 部 分 灌木 群落 时 ,测定 群落 本 身 内 的 光 状况 和 群落 成 分 的 耐 降 性 程度 ,具有 非常 大 的 意义 。 热 状 况 ，“ 决 定 热 状况 一 般 特 点 的 那些 指标 也 和 决定 光 状 况 的 一 样 。 位 置 条 件 ,特别 是 地 形 条 件 和 地 表 湿 度 条 件 以 及 植 被 本 身 对 热 状况 同样 有 非常 大 的 影响 ， 因 此 在 地 植物 学 研究 时 必须 和 经常 考虑 到 。 不 花 研 究 大 气 、 或 土壤 的 热 状况 时 ,应 芒 特 别 注意 生长 期 的 长 度 和 春 、 夏 、 秋 三 季 的 温度 进程 ,生长 期 的 长 度 基本 上 是 由 温 度 条 件 决定 的 。 在 这 种 情况 下 ,不 能 只 限于 根据 月 平均 UE 9 。 35 - ink RE AY) AF ERS , 也 必须 考虑 按 各 个 年 份 的 月 平均 温度 的 变化 。 不 但 如 此 ,还 必须 考虑 到 雳 上 的 和 零下 的 偶然 温度 极限 (特别 强烈 的 严寒、 春天 或 秋天 的 霜冻 ,以 及 冬季 的 强烈 解冻 或 夏季 特别 酷热 的 AB). BiB RNR RAR HFFA ES EAE Sa 的 变动 重 EVE. Pilkn, FEM: ts ANS BGS , Pe CR A EIS RE TE HEE MEF ML ACE RAD FE A YD, EL RR AK kA 4 AZ , OT 以 拿 个 别 冬季 偶然 特别 低 的 温度 来 解释 , FE AER AG , a 引种 到 这 里 的 亚热带 作物 ( 柑 桔 类 、 校 树 等 ) 都 冻 死 了 。 因 此 ,不 仅 考虑 塞 痊 月份 ( 冬 季 ) 和 凉爽 月 份 (春季 和 秋季 ) 的 平均 最 低 很 重 要 ,而且 考 虑 它们 的 重 对 最 低 也 很 重要 ”。 植物 气候 的 研究 ， 不 仅 要 在 生长 期 间 进 行 ， 而 且 也 应 该 在 秋 季冬 季 和 早春 进行 ,特别 应 蔷 在 不 同 生活 型 的 越冬 芽 分 布 的 地 方 进行 。 大 家 都 知道 , 玉 基 耶 尔 的 生活 型 系统 主要 是 基于 考 UB 与 越冬 和 滤 过 夏季 干旱 有 关系 的 植物 形态 学 特征 (在 多 年 生 植 物 是 越冬 芽 对 于 地 面 的 位 置 )。 湿度 状况 也 象 逮 度 状 况 一 样 ,植物 地 圈 中 (也 就 是 大 气 圈 的 相应 部 分 中 和 土壤 中 ) 的 湿度 状况 在 植物 群落 的 生活 中 具有 同样 囊 大 的 意义 。 正 是 这 两 种 状况 的 一 般 特 点 制 狗 着 植被 在 地 球 陆 地 表面 配置 的 基本 特点 (也 就 是 植物 地 理 地 区 、 地 带 ` 省 ),， 以 及 植物 群落 发 育 中 的 季节 现象 。 与 地 形 条 件 、 成 土 母 质 和 土壤 相 联系 的 温度 和 湿度 状况 的 地 方 变 体 , 乃 是 在 一 定 自然 州 或 小 区 范围 内 属 于 不 同 群 丛 的 各 个 植物 群落 现 地 分 布 的 原因 。 大 陆 湿 度 状 况 的 最 一 般 的 特点, 在 大 的 植物 地 理 窗 间 单 位 一 一 地 区 (o6xmacTP) 、 地 带 (3oHa) 、 省 (CTpoBHHHHJ) 一 一 的 卉 界 内 决定 于 水 分 平衡 ;而 水 分 平衡 由 它 的 收入 和 支出 两 部 分 组 成 , 收 人 部 分 是 降落 的 天气 降 水 和 凝 车 水 ;支出 部 分 是 下 垫 面 (土壤 和 内 1) 通常 在 往 制 气候 图 时 采用 不 同 种 类 的 平均 指标 (Ain, 月 平均 温度 ， 月 平均 降 水 量 等 等 )。 但 是 在 植物 气候 的 定位 研究 的 情况 下 ， 粳 制 话 租 的 温度 和 降水 曲 糖 图 ， 卉 在 其 上 标 出 相应 的 具体 ( 某 一 期 限 的 ) 标 志 有 很 大 的 意义 。 * 36 ， BRA) HORE AA EE, WER LEK FE Ee 的 数 Ht AAD Vid HFRS THE LE Dee PY a ake _: Ba YY A Bic ( 即 年 平均 降水 总 量 ) 的 分 布 具有 以 最 广泛 意义 理解 的 地 带 性 质 ， 虽然 , 远 不 如 类 似 的 远 度 分 布 那样 表现 得 明显 。 此 外 ,这 种 降水 的 分 布 最 密切 地 联系 地 方 在 大 陆 上 的 位 置 以 及 山 针 地形 的 性 质 。 RRA, 具体 植物 群落 以 及 它们 的 类 型 学 联合 一 一 群 丛 的 湿度 条 件 依 屯 于 许多 地 方 性 的 间接 作用 因素 ， 地 形 条 件 、 土 壤 、 植 被 本 身 , 等 等 ,这 些 因素 影 响 着 地 表 和 地 下 逐 流 、 燕 发 和 蒸腾 。 植物 群落 中 天气 的 湿润 状况 基本 上 受 下 列 因素 的 届 节 ， 即 降 水 量 ”、 土 坊 表 面 和 植物 葵 叶 表面 的 蒸发 、 以 及 由 土壤 进入 植物 体 AYRE H AK ay AEM. ARNE PAR ALAR Sy NC GRR FU RE, ZETA 运 动 ,等 等 。 土壤 中 的 湿度 条 件 非 常 复杂 。 它 们 傅 囊 于 许多 因素 ， 土 壤 水 分 的 来 源 是 大 气 降水 ,而 在 许多 情况 下 是 地 表 坡 积 水 和 冲积 水 ,或 、 接近 于 地 表 的 潜水 ,或 土壤 中 的 凝 千 水 ;土壤 水 分 的 动态 也 制 狗 于 土 内 和 地 表 蒸 发 ,植物 和 微生物 对 水 分 的 洽 耗 ;土壤 内 水 分 的 运动 与 土壤 的 机 械 组 成 和 颗粒 组 成 (rpanynomerpuyeckult cocTaB) 相 联系 ,这 两 种 组 成 通常 又 随 土壤 的 发 生 层 次 而 改变 。 因 此 ,土壤 的 水 分 特性 ,也 象 许多 其 它 性 质 一 样 ,表现 出 一 定 的 分 层 现 象 。 HT. A. Hesse de (1927 6, 1928) 所 制定 的 、 着 为 现代 的 卓越 ” 主 下 水 分 专家 A. A. 罗 德 (Pome, 1955) 所 条 用 的 土壤 水 分 状况 类 型 ， 对 于 了 解 土壤 湿度 的 生态 学 有 很 大 的 意义 。T. OH. He RHE 区 分 出 四 种 芋 壤 水 分 状况 类 型 ，1) 淋 洗 型 (EpoMPIBHo 疯 , HepMaIH- mail Tam) , 在 这 种 淋 洗 型 的 情况 下 ,整个 土壤 -土质 层 每 年 都 被 湿 透 和 直到 潜水 ; 2) 非 淋 洗 型 (Hempomprpaempli, uMnepMaly Hi TH) ， 它 的 特点 是 疫 有 穿 透 土壤 -土质 的 淋 温 ; 大 气 降 水 的 水 分 淋 湿 土 壤 - 土 质 层 的 厚度 从 几 十 厘米 到 几米 ;在 被 大 气 降 水 淋 湿 的 土 搂 和 底 土 层 的 下 部 界限 与 通 营 埋 忠 很 深 的 潜水 毛管 边缘 (KaHHuI- 1) 除了 十 以 外 ， 圭 和 露 在 大 气温 度 状 况 的 形成 中 也 超 着 显著 的 作用 。 37 。 spHad Kalima) 的 上 部 界限 之 问 , 有 一 厚度 从 几 十 米 到 许多 米 ` 湿度 极 小 、 接 近 于 调 凌 温度 的 层 , 一 一 按照 T. H. HERR Br “+ AXE)” (MepTBblii TOpH30HT HccyIIeHHH) ; 3) BH Hy HY (BeIMOTHBI, 3KCYKaIHOHHPBI 站 THI) ， 当 有 潜水 从 较 高 地 方 的 下 面 流 出 ,会 See 水 的 毛管 上 升 , 也 使 土壤 获得 水 分 时 ,观察 到 这 种 渗 出 型 ; 4) RR 水 型 (Bomo3acTotHBI 下 ，HepcTarHaIHOHHHI 直 THI) , 见于 广 半 的 内 流 或 弱 流 (cma6ocTodqHag) 的 、 或 多 或 少 沼泽 化 的 平原 , FEA OL 接近 于 地 表 的 湾 水 几乎 没有 水 平方 向 的 流动 。 大 气 中 和 土壤 中 的 湿度 状况 在 大 多 数 情况 下 是 很 容易 变动 的 ,人 若 且 无 其 是 在 一 年 之 内 或 许多 年 间 ,都 或 多 或 少 在 变动 着 。 JI. 工 . 拉 箱 斯 基 (1938) 区 分 出 下 列 依 生 长 期 间 慢 度 的 变动 性 和 保证 性 为 转移 的 生境 基本 类 型 ，1) 温 度 高 度 均 衡 的 生境 ，2) 温 度 相对 均衡 的 生境 ,3) 温 度 保证 不 定 的 生境 ,4) 悍 度 变动 组 和 和 不 强烈 的 生境 ,5) 温 度 强烈 变动 的 生境 ,6) 温 度 极 强 烈 变 动 的 生境 。 此 外 , J.T. 拉 辆 斯 基 (1938:116) 建 玉 把 湿度 的 稳定 性 和 不 稳定 性 “理解 为 水 分 状况 波动 的 振幅 或 水 分 状况 的 变动 性 ,但 已 经 不 是 按 季 ，, 而 是 按 年 的 变动 >。 这 种 波动 可 以 达到 很 大 的 范围 ， 特 别 是 在 大 陆 性 区 域 , 例 如 森林 草原 和 草原 。 Wik (春季 或 早 夏 ) 水 在 河 慢 滩地 造成 了 非常 特殊 的 湿度 状 况 。 泛 水 性 对 植被 的 影响 首先 表现 在 迷 短 生长 期 ， 因 为 河 漫 滩 上 的 植物 主要 是 在 活水 退 后 或 强烈 变 浅 ( 在 低地 ) 后 才能 发 育 。 河 漫 滩 中 温度 的 变动 性 也 与 泛 水 性 相 联系 ， 因 为 水 退 后 在 河 漫 滩 土 塘 中 造成 了 很 高 的 温度, 在 河 漫 滩 较 高 的 地 段 上 ,有 时 也 在 低地 中 ， 这 种 高 湿度 到 夏 末 就 减低 ; 在 地 形 的 高 起 处 甚至 可 以 出 现 土壤 水 分 的 枯 意 。 河 漫 滩 中 这 种 湿度 的 季节 变动 性 在 河 漫 滩 的 近 河 床 部 分 ,由 于 河流 的 排水 作用 , 表现 得 最 为 强烈 ,而 在 离 河 较 远 的 近 阶 地 或 近 陆 地 的 河 漫 滩 部 分 就 表现 得 比较 不 明显 。 JI. 工 拉 逢 斯 基 (1938 ,122) 建 芒 在 河 瘟 滩 的 生境 中 区 分 三 个 等 级 的 泛 水 性 "， 1) 短期 泛 水 的 生境 ， 它 不 定期 地 被 诈 小 水 海 没 ,人 若 且 渡 没 的 时 间 不 超过 10 一 15 天 ;2) 中 期 和 长 期 泛 水 的 生境 ， * 88 ， eT Hh ORI ak Ee I ALA 15—40 K;3) REZ KA , 渡 没 达 1.5 一 2 个 月 , 水 退去 很 晚 一 一 在 六 月 下 舍 月 或 七 月 , 这 里 通 常 疫 有 本 本 植被 发 育 。 或 多 或 少 显著 表现 的 湿度 变动 ， 以 及 这 种 变动 在 土壤 和 底 土 的 不 同 层次 的 不 同 状况 ,引起 J.T. He MIF AE (1938:118) 称 之 为 “按照 湿度 的 生态 学 和 结合 性 ”(3KoorHqecKag COBMeIIeHHOCTP M0 yBurazHeHHIO) 的 现象 , 也 就 是 适应 于 在 或 多 或 少 不 同 的 湿度 状况 条 件 下 发 育 的 植物 在 同一 个 群落 中 的 共处 ”>。 这 位 学 者 把 控 照 湿度 的 生态 学 和 精 合 性 划分 为 下 列 类 型 。 1. 生态 上 不 同 的 植物 (按照 对 于 湿度 状况 而 言 ) 的 季节 或 季 相 精 合 性 ,在 湿度 或 多 或 少 显著 变动 的 情况 下 ,例如 在 河 芒 的 河 漫 潍 中 观察 到 。 这 种 季节 千 合 性 在 苏联 南方 范 漠 中 非常 明显 地 表现 出 来 ,那里 春季 在 适宜 的 温度 条 件 中 ,大 量 地 发 育 着 中 生 的 类 短命 植物 和 短命 植物 , 而 在 干旱 的 夏季 时 期 , WR Ae Sy, 例如 Seriphidium 亚 属 的 昔 类 。 2. 不 同 喜 湿 种 的 不 同年 份 的 待 合 性 ,这 种 猪 合 性 与 各 年 间 温 度 状 况 的 波动 相 联 系 , 在 草原 洼地 和 积 水 洼 地 (zaMaH) 中 很 好 地 表现 出 来 ,例子 在 前 面 有 一 章 中 已 经 列举 过 了 。 这 一 生态 学 车 合 性 的 类 型 也 是 苏联 北方 苑 漠 的 特征 ,在 那里 ,短命 植物 和 类 短命 植物 只 在 具有 大 量 春季 降水 的 年 份 才 或 多 或 少 丰 富 地 发 育 。- 3. 层 的 结合 性 , 即 在 同一 个 群落 中 灶 合 着 利用 上 层 灌水 或 其 BIKAR AE Pane (Lasiagrostis splendens), rH (Phragmites communis) ]， 和 只 会 靠 从 大 气 降 水 获得 水 分 的 具有 比较 表层 根系 的 种 类 (例如 ,常常 与 苞 苞 曹 或 甚至 与 狠 生 芦 鞋 生长 在 一 起 的 草原 草丛 才 草 一 一 羊 茅 、 针 位 )。 4. BRA”, TERK TS PUBS, FEAL, Bil 1) 正如 上 面 已 经 提 到 过 的 ,几乎 所 有 的 植物 群落 的 共同 特征 是 植物 的 多 种 多 样 的 生态 -生物 学 类 型 的 辐 合 ， 这 一 现象 与 生理 上 起 作用 的 环境 状况 的 层 化 现象 (CTPaTH 中 HKaIHR) 以 及 它们 的 季节 和 年 际 变异 性 相 联系 。 2) 由. 工 . 拉 和 大 斯 基 (1938 :118) 将 这 一 类 型 的 畏 合 性 称 为 “小 或 微 复合 体 辐 合 性 ?。 « 89 ， 如 ， 在 小 高 地 上 (小 草 丘 或 小 圆 丘 ) 生 长 着 比邻 近 小 低地 的 植物 喜 湿性 较 小 的 种 类 ,等 等 。 在 水 体 中 ,特别 在 或 多 或 少 较 深 的 水 体 中 ,湿度 状况 通常 是 恒 定 的 ;在 湿度 状况 强烈 变异 的 情况 下 ， 在 相应 植物 群落 的 粗 成 中 两 楼 种 类 便 占 优势 。 通气 状况 ”也 就 是 土壤 中 ， 暂 时 或 永久 水 体 的 水 中 ， 对 于 呼 吸 所 必需 的 氧 的 饱和 程度 ， 它 同样 也 是 强烈 地 改变 的 。 土 坊 中 水 分 越 多 ,或 者 土壤 中 或 水 体 中 的 水 辛 动 性 越 小 ;这样 的 基质 的 通气 HE DIE AK FEV TE A DB EEE BE Ze FAN BEES he 7 OY TE OL 下 , FOAL Ae Re, SPT ht Ae BE PEK sh BY TB , SE EK 种 土壤 里 的 根系 的 呼吸 过 程 更 加 困难 。 在 河 漫 滩 中 , 当 有 丰富 和 流动 的 泛滥 水 时 ,后 者 的 通气 性 通常 是 很 高 的 。 在 泥 滥 水 退却 之 后 ， 当 永和 久 河 床 之 外 的 水 访 减 慢 或 甚 至 完全 停止 时 ， 竺 别 在 闭塞 的 低地 范围 内 ， 水 中 氧 的 含量 强烈 减 少 , 由 于 这 个 原因 在 被 这 种 舍 渍 动 或 死水 次 没 的 土壤 内 ,也 可 能 开 REF ey VE AA ek Fz 土壤 中 的 营养 物质 状 次 与 土壤 中 这 些 物 质 的 丰富 程度 相 联 Ro 通常 区 分 出 两 种 概念 , 关于 土壤 的 有 效 肥 力 或 明显 肥力 (ag= THBHOe 或 ABHOe 6oraTcTBO) 的 概念 和 关于 潜在 肥力 或 隐藏 肥力 (IoTeHIHHaJlbHOe 或 CKPbITOe 6oraTcTBO) 的 概念 。 土壤 的 有 效 或 明显 肥力 乃 是 土壤 总 肥力 中 由 植物 土壤 营养 基 本 元 素 (N，P，S，K, Ga，M8g) 粗 成 的 那 一 部 分 ,这 一 部 分 由 活动 的 能 为 植物 利用 的 化 合 物 形 成 。 潜在 或 隐藏 土壤 肥力 被 理解 为 土壤 总 肥力 中 在 它 目 前 状态 下 不 能 币 植 物 利 用 ， 但 借助 于 土壤 改良 或 农业 技术 措施 使 土壤 经 过 适当 的 改变 时 ， 可 以 被 植物 利用 的 那 一 部 分 。 土 壤 的 有 效 肥 力 和 潜在 肥力 的 总 数组 成 植物 所 必需 的 营养 物质 的 总 肥力 。 不 同 土 类 和 土 种 的 有 效 肥力 差别 很 大 ， 这 对 相应 植物 群落 的 和 组 成 和 车 构 有 很 大 的 影响 。 。40 。 为 了 查 明 土 壤 的 有 效 肥 力 以 及 在 共 中 可 以 被 植物 利用 的 各 种 营养 物质 的 比率 ,当然 ,必须 进行 从 土壤 的 侍 部 根 分 布 层 所 和 采取 的 土 样 的 相应 分 析 。 在 这 种 情况 下 必须 注意 到 ， 土 壤 不 同 层 葡 中 的 营养 物质 不 论 在 一 年 中 的 各 个 季节 或 不 同年 份 之 间 径 受 着 一 定 的 变化 。 土壤 中 被 植物 所 吸收 的 物质 的 动态 傅 理 于 一 系列 因素 : 光 度 、 湿度 、 植 物 对 这 些 物质 的 需要 , 植物 残 体 的 分 解 过 程 (在 其 中 微 生 物 过 程 起 着 基本 的 作用 ) ,等 等 。 存在 一 系列 的 土壤 外 部 特征 ， 这 些 外 部 特征 可 以 提供 关于 土 壤 有 效 肥力 和 潜在 肥力 的 某 些 一 般 概 念 ， 土 壤 中 有 机 残 体 的 性 质 (低位 泥炭 的 存在 说 明 潜 在 肥力 ,而 柔软 腐殖质 一 -说明 土壤 的 有 效 肥 力 ) ,机 械 和 组成 ( 砂 质 土 一 一 永远 是 答辩 的 , 壤 质 土 一 一 通常 是 肥沃 的 );, 等 等 。 证 多 植物 群落 和 个 别 的 植物 是 土壤 有 效 肥力 和 潜 在 肥力 的 很 好 的 指示 体 (aaHmagarop)。 例 如 ， 松 林 通 常 指示 贫 靖 的 王 款 (在 砂 士 上 花岗岩 上 等 等 ) ,相反 ,橡树 林 指 示 肥 沃 的 土壤 。 存在 特殊 的 喜气 群落 ,等 等 。 某 些微 量 元 素 (B, Mn, Gu 等 ) 对 植物 的 生活 也 有 重要 的 意义 ， 它 们 以 容易 被 植物 利用 的 形式 存在 于 土壤 中 ， 通 常 为 量 极 少 。 土壤 中 易 溶 性 盐 类 的 状况 ”与 土壤 盐 汗 性 现象 相 联系 ， 也 就 是 与 这 些 或 那些 土 层 中 所 含有 的 易 溶 盐 类 一 一 碱 金属 和 碱 士 金属 的 所 化 物 和 硫酸 盐 相 联系 。 盐 溃 性 对 植物 有 两 方面 的 ， 并 且 一 般 就 来 是 有 害 的 影响 ，1) 减低 根 对 水 分 的 吸收 ,这 与 或 多 或 少 被 易 溶 盐 类 鲁 和 的 土壤 溶液 的 渗透 压 提高 相 联系 ; 2) 对 植物 有 毒害 作 JH; 这 种 毒害 的 程度 依 顿 于 土壤 溶液 中 易 溶 盐 类 离子 的 组 成 和 对 比 关 系 。 盐 汗 土壤 主 谈 分 布 于 千 干旱 和 王 旱 地 区 ， 以 及 海 和 盐湖 的 沿 岸 。 易 溶 盐 类 具有 很 大 的 移动 性 。 春 天 ,由 于 湿度 大 和 蒸发 小 ,或 多 或 少 盐 渍 化 土壤 中 的 盐 溶 波 便 变 稀薄 ,而 在 夏天 ,由 于 土壤 湿度 。 41> FY) ae (EG A EE eA GB, FAH , ELPA EE ee ee, FETE 4e-4E VP BET ine Tg OL PERT tt A: Be BE SR AY HEA ERY A Ut ER HE FA, MHRA , hah HI EMS LALA, Hip mt HEH OF Yes th AR PR BE Yt I, La ATA RE Tk a FEE. 家 知道 ， 相 应 指示 体 一 一 盐 生 植物 和 特殊 的 盐 生 群落 的 存在 与 盐 沉 化 土壤 相 联 系 。 由 于 篇 幅 所 限 ， 不 能 容许 我 们 菊 到 不 同 因 素 对 植物 群落 的 机 械 影 响 ; MARIE SHAE: BAS A eh, = 和 雪崩 的 压力 .土壤 (特别 是 石 质 土 ) 对 植物 根 生 长 的 阻力 ,植物 被 吃 植物 的 动物 的 嘴 食 \ 人 类 劳动 工具 的 影响 ,等 等 。 地 位 环境 条 件 ” 它 间接 地 影响 着 植 梓 ， 也 就 是 在 这 种 或 那 种 程度 上 创造 上 面 简 述 过 的 生理 上 起 作用 的 环境 状况 [ 生 卉 (3Ko- TOU) ]。 地 位 环境 条 件 是 非常 多 种 多 样 的 。 老 实 就 ,地 位 环境 条 件 也 就 是 通常 所 议 的 植被 生存 的 “自然 地 理 条 件 ", 即 ， 天 气 环 流 、 地 方 的 地 质 构 造 、 地 形 、 地 方 的 水 文 、 风 化 训 、 土壤 和 底 土 的 颗粒 粗 成 \ 机 械 钥 成 和 矿物 组 成 ,等 等 。 对 土壤 有 影响 的 动物 活动 以 及 从 类 的 经 济 活 动 应 访 列 人 一般 地 位 环境 条 件 的 组 成 之 中 。 在 植被 的 路 线 炙 查 时 ,地 植物 学 家 通 第 也 确定 植物 群落 (更 确 He BE ,它们 的 类 型 一 王 和 群 从 ) 和 上 面 所 列举 的 地 位 环境 条 件 或 一 般 地 理 条 件 之 间 的 联系 。 只 有 在 秆 定位 ,特别 是 定位 研究 时 ,地 植 物 学 家 才 可 能 自己 、 或 更 常 是 同 其 他 专家 (气候 学 家 、\ 土 壤 学 家 \ 动 物 学 家 以 及 植物 生态 学 家 ) 一 起 协作 ,研究 生理 上 起 作用 的 环境 状 况 以 及 在 植物 群落 成 分 中 进行 的 相应 的 生活 过 程 ， 在 选择 这 些 成 分 时 ,应 以 它们 在 植被 中 所 起 的 作用 为 标准 。 地 植物 学 家 在 研究 这 一 或 那 一 地 域 的 植被 时 ， 应 访 熟 悉 他 所 威 兴趣 的 区 域 的 一 般 气 候 条 件 。 这 些 条 件 是 大 气 环流 和 下 整 面 对 它 的 影响 的 结果 ,表现 为 降水 .温度 ` 风力 和 风向 .蒸发 等 等 的 数量 指标 。 任何 单个 的 气候 指标 不 可 能 充分 地 训 明 为 了 地 植物 学 目的 的 “一 般 气 候 "” 的 特征 。 就 象 上 面 全 经 提 及 过 的 ， 必 须 获 得 关于 基本 7 RES MEE APS ke API) 的 季节 动态 ， VD RRF EG (AZ) & A ZEB I BE FEF RT Be AR BE HEA. BNR HERD FARRER TERA TE (10—30) M7 fn ia ERY A EAE, DR 3K SESE AO PATE eK (abcomorupiit roNOBbiii MHHHMYM) 和 关于 春秋 各 月 的 稳 对 月 最 低 (a6comorunili MeCAUHbIM MHHHMVYM) , 那 就 更 好 。 为 了 清楚 和 便于 比较 ， 所 有 这 些 气 候 指 标 最 好 做 成 气候 图 解 (KuIHMamHrpaMMa) 的 形式 , 在 图 上 划分 出 温 油 的 、 侍 干旱 的 和 王 旱 的 时 期 (VYValter，1955) 。 地 方 的 地 质 构造 以 及 它 的 地 质 历史 的 知识 对 于 地 植物 学 家 在 各 方面 都 很 重要 。 首先 ， 它 提 供 关 于 丁 研 究 区 域 植 梓 的 可 能 的 或 实际 的 (如 果 拥 有 当地 的 古 植物 学 证 据 的 话 ) 历 史 概 念 的 一 般 输 廊 。 第 二 ,地 形 的 发 生 通 常 联系 着 地 方 的 地 质 构造 。 第 三 , 贮 石 的 地 层 和 地 形 一 起 ， 决 定 着 地 下 ( 湾 ) 水 存在 于 这 些 或 那些 高 BE ko 第 四 ,地方 的 地 质 构造 决定 着 成 士 母 质 的 组 成 。 在 地 植物 研究 时 非常 重要 的 是 考虑 人 征 研究 地 域 的 地 形 。 这 些 或 那些 地 质 岩 层 在 地 表 的 露头 ， 以 及 上 层 滞 水 和 湾 水 的 存在 和 在 es es 地 形 对 地 表 水 的 重 MA Be.) AUR MARA BAAN, HPS , 7S te OE A cn, SRM RIE —, 中 、 小 地 魏 学 从 事 地 形 发 生 的 研究 。 Sh Be FS DY hc Hh Joe EB} 对 于 地 植物 学 家 是 特别 有 意义 的 ， 因 为 它 使 我 们 有 可 能 ， 即 使 是 部 分 地 ， 追 漳 出 地 质 历 史上 最 近 时 段 的 芒 地 方 的 自然 地 理 条 件 。 研 完 现代 的 地 质 过 程 对 于 地 植物 学 家 也 很 重要 。 现 代 地 质 过 程 导致 地 形 的 改造 和 形成 现代 地 质 沉 积 物 ， 水 鲁 的 、 风 鲁 ( 风 成 ) 的 \ 坡 积 和 冲积 物 的 现代 堆积 ,等 等 。 不 仅 在 森林 中 和 灌木 中 , EER A). 草原 以 及 甚至 荒漠 中 ， 或 多 或 少 郁 闭 的 〈 即 使 在 土壤 中 ) 植被 很 好 地 抵抗 着 水 的 冲刷 作 43 - 用 。 但 是 , ABARTH TRAY , 特别 是 它 的 地 下 部 分 受到 破坏 时 ,就 开始 侵 人 鲁 过 程 。 只 有 在 山区 ，, 在 山坡 很 陡 的 条 件 下 , 以 及 在 稀有 的 侨 健 大 雨 时 ， 在 具有 最 稀 玻 植被 或 完全 没有 植被 的 欧 漠 中 ， 侵 鲁 过 程 地 带 有 原生 的 性 质 。 辐 大 部 分 的 现代 侵 鲁 过 程 具 有 次 生 的 性 质 , 痊 且 与 人 类 的 经 济 活 动 相 联系 。 原生 的 风 积 过 程 对 植被 的 生活 起 了 显著 的 作用 ， 这 主要 也 是 表现 在 芭 漠 区 。 在 这 里 ,在 或 多 或 少 稀 玻 的 植被 条 件 下 ,促使 粉 质 EEE HRD A SALAS, MOA EAA (Bilan, PAGE, WE SEY), HL A oy , He Bet ee CPilan, FERRI mie ih 盐 类 ,等 等 ) , ABE ER BLY BE AUK BR, EZ BET EK fk Hh 附近 的 舍 灌 木 [例如 , 沙 叶 松 叶 猪 毛 荣 (Salsola laricifolia)] PRM 下 ,一 部 分 可 以 被 带 至 很 远 的 距离 。 在 最 不 相同 的 自然 区 域 , 从 北 极 直 到 鞠 漠 地 区 (地 带 ) ， 沿 河岸 的 年 青 沙 质 神 积 物 和 沿海 岸 的 年 青 沙 质 沉 积 物 也 都 可 能 经 受 原 生 的 风 的 改造 作用 。 在 这 样 的 沙 地 上 通常 观 祭 到 从 先锋 阶段 开始 的 各 种 不 同 的 钞 地 植物 丛生 阶 段 。 在 苏联 ,大 部 分 现代 风力 过 程 , BiH, ERATE (在 卡拉 库 姆 和 基 兹 尔 库 姆 ) 的 在 内 ,都 带 有 次 生 的 性 质 ,着 且 与 砂 质 土地 利用 的 不 合理 形式 ， 主 要 与 砂 质 土 和 粉 质 土 的 过 滤 放 牧 和 性 MI BAAR © FEI TeV TS WEL, PRR AUR et EAE Bie AA (EA , ote We , ees ZEB (cyOapuanit) 和 于 量 条 件 下 ， 一 一 坡 积 沉 积 过 程 起 很 大 的 作用 。 可 惜 到 目前 为 止 ， 在 不 同 坡 积 沉积 物 的 形成 和 植被 之 问 的 相互 关系 仍然 研究 得 很 不 够 。 河 漫 滩 中 浴 泥 层 对 植 征 的 影响 则 研究 得 较 好 。 考虑 与 其 它 因 素 一 起 形成 生理 上 起 作用 的 湿度 状况 的 一 般 水 文 条 件 , 对 于 地 植物 学 家 也 同样 是 必要 的 。 在 这 种 情况 下 ,必须 * ”原文 是 cBq3HocTP, 意 指 土壤 被 植被 所 固着 ， 因 而 不 致 被 冲刷 掉 的 现象 。 一 译 1) ne SEF AY AEE (0D AME) BRA AT BL Se LE BUF BE HEALTH He (0H BE A FEL) LIE ZS BMA yy ME ee, 4 TA eat Ce HT Bae RP EA BE (Salsoleta laricifoliae) rp MeL , PAT —H AB. - 44° PERE Hh SSE EAU Hh Pk (LE Bik Bk) ,以 及 它们 的 各 季 和 各 年 动态 。 上 面 简短 地 叙述 过 的 ,生理 上 起 作用 的 一 系列 状况 与 风化 这 ， 特别 是 与 它 的 上 层 生 物 起 源 的 部 分 一 一 土壤 相 联系 。 然而 ， 在 大 多 数 情况 下 做 为 土壤 母 质 的 风化 壳 的 某 些 特性 ， 以 及 士 壤 本 身 的 特性 ,对 于 植物 汽 有 直接 的 生理 影响 ,但 在 创造 生理 上 起 作用 的 状 况 中 起 着 这 种 或 那 种 作用 。 矿 物 组 成 、 机 械 组 成 和 颗粒 组 成 \ 爸 烙 和 糙 构 ` 这 种 或 那 种 盐 类 分 沁 物 的 存在 等 等 属于 这 一 类 。 吃 植 物 的 动物 对 于 植物 的 影响 带 有 直接 的 (生理 的 ) 性 质 ， 但 是 动物 对 土壤 的 影响 ,当然 ,必须 列 大 地 位 环境 因素 的 一 和 组。 大群 的 动物 对 土壤 发 生 影响 ;这 首先 涉及 到 掘 土 动 食肉 的 哺乳 动物 、 大 量 的 是 虫 、 里 虫 动物 。 所 有 这 些 动物 疏松 土 BE ,促进 烙 构 的 形成 , 以 自己 的 排泄 物 向 土壤 施肥 , 因而 提高 土壤 的 肥沃 性 ,等 等 。 应 该 提 到 , LARA LAA, 成 群 地 生活 和 大 量 地 繁殖 (例如 ,田鼠 ), 在 它们 数量 最 大 增高 的 年 份 ， 会 在 巨 大 的 面积 (有 时 在 儿 百 公里 的 距离 ) 上 毁坏 草原 植被 ， 并 以 自己 的 无 数 洞 实 而 使 土壤 表面 玻 松 ;因此 产生 动物 成 因 的 熟 荒地 ,这 种 熟 荒地 以 后 经 受 着 象 人 类 起 源 的 熟 荒地 和 撩 荒地 那样 的 演 替 。 人 类 的 轻 济 活动 在 目前 不 仅 是 根本 改变 植物 地 圈 ， 而 且 也 是 根本 改变 整个 生物 圈 的 最 强大 的 因素 之 一 。 作 为 有 机 体 的 人 类 对 ”自然界 的 影响 是 极其 有 限 的 ， 但 他 借助 于 劳动 工具 对 生物 圈 的 问 Fea la Ae BRAY 森林 中 和 草原 上 的 火灾 很 早 以 来 就 是 由 人 类 所 引起 的 ; 在 目 前 ， 而 在 许多 区 域 几 千年 以 来 ， 食 草 家 畜 在 植被 生活 中 所 起 的 作 ”用 ,上 比 起 野生 食 草 哺 和 乳 动 物 , 要 大 得 不 可 比拟 。 但 是 植物 地 圈 中 特 别 大 的 改变 是 人 类 借助 于 他 所 创造 的 劳动 工具 而 实现 的 。 这 些 工 具 之 中 的 某 些 工 不 摧毁 整个 自然 植被 ,但 对 植被 发 生机 械 的 影响 ， 以 和 致 在 许多 情况 下 非常 强烈 地 影响 植物 , 工 引 起 植物 群落 的 改造 ; 这 主要 是 各 种 割 草 工具 ,以 及 放牧 场 和 割 草场 的 田间 管理 机 器 ( 松 土 机 类 型 ) 等 等 。 在 广 间 的 地 域 上 ,人 类 借助 于 使 用 各 种 耕作 土 。 45 。 Be 9 A. A PAAR SEE RM FEZ A TR. A 类 借助 于 一 系列 的 机 器 以 及 施肥 ,影响 植被 的 生存 条 件 ,力求 归根 灶 械 改变 生理 上 起 作用 的 环境 状况 ， 使 它 疝 有 利于 自然 或 竺 自然 植物 群落 中 对 人 类 有 用 的 那些 成 分 的 方面 发 展 。 把 生境 因素 划分 为 直接 作用 的 和 间接 作用 的 ， 在 一 定 程度 上 是 有 条 件 的 。 许 多 直接 作用 因素 ， 例 如 热 ， 对 植被 不 仅 发 生 直 接 的 影响 ,而 且 也 发 生 很 大 的 间接 影响 ,影响 在 大 气 中 和 土壤 内 发 生 的 许多 过 程 。 但 是 这 样 的 划分 在 方法 其 方面 是 重要 的 ， 因 为 它 促 使 研究 者 力求 找 出 植物 群落 中 植物 生活 的 生态 学 “ 始 因 ” (HepBo- HPHHHHa) ,以 及 在 全 部 联系 中 和 "间接 表现 ” (omocpemcTBOBaHHe) 植物 群落 的 指示 特性 (HHmHKaTOpHoe cBOKCTBO “pacTHTe-- JIPHBIX COOGIUecTB) 可 以 广泛 地 被 用 于 近似 地 确定 生境 条 件 : 不 其 生理 上 起 作用 的 状况 ,或 是 地 位 环境 条 件 。 许多 自然 地 理学 家 和 气候 学 家 利用 植被 的 特征 来 说 明 、 确 定 地 球 陆 地 的 基本 自然 地 理 地 区 或 气候 区 Char), 莽 为 它们 命名 。 植 筱 的 基本 类 型 ( 冻 原 、 泰 加 林 、 草 原 、 热 带 稀 树 草 原 . 希 列 亚 ,等 等 ) 被 解说 成 大 气候 基本 类 型 的 指示 体 。 然而 植物 群 从 或 具体 的 植物 群落 也 可 以 利用 来 或 多 或 少 全 面 地 谣 明 各 个 地 卉 的 生境 条 件 的 特征 。 根 据 这 些 或 那些 植物 群落 的 钥 成 、 种 问 数量 对 比 关 系 、 层 片 结 构 、 发 育 的 季节 性 可 以 十 分 难 确 地 确定 生理 上 起 作用 的 状况 ， 光 照 条 件 和 近 地 面 层 天 气 的 湿度 条 件 ` 湿 度 条 件 、 土 壤 的 通气 性 ` 有 效 肥力 , 盐 汗 性 ,等 等 ;同时 在 许多 情况 下 可 以 有 根据 地 币 断 这 些 状 况 中 的 某 些 ， 例 如 土壤 湿度 和 盐 渍 性 等 等 的 季节 性 。 同 样 的 植物 群落 学 指标 也 可 以 用 来 确定 地 位 环境 条 件 的 整个 复合 体 ， 土 壤 的 机 械 和 组 成 、 它 的 灰 化 、 潜 育 化 、 泥 这 化 、 碱 化 、 碳 酸 盐 化 的 程度 、 成 士 母 质 的 内 性 基质 移动 性 的 程度 (HERD. JB BE LE). 表层 湿度 的 性 质 、 上 层 滞 水 或 潜水 接近 土壤 表 面 的 程度 、 上 层 清水 或 潜水 的 淡 性 或 盐 汗 性 ,等 等 。 因此 应 臣 指 出 ,在 或 多 或 少 还 保存 着 自然 (通常 在 这 种 或 那 种 * 46 ， fee LRA RGAE) AEM MARR, PA IZ whe FASE RE BURA RTA. FERRE IM PE AT ft Ella 时 , 正 是 植被 把 地 形 条 件 ( 特 别 是 中 和 小 地 形 )、 地 方 的 地 质 构造 以 及 土 被 标记 在 照片 上 。 不 痊 苏 联 或 外 国 的 地 植物 学 家 很 早 就 已 对 植物 群落 的 指示 特 性 感觉 兴趣 。 在 苏联 ， 对 于 把 植被 做 为 生理 上 起 作用 的 状况 的 标 HAS, JI. T. FEMME (1938; PawMeHcKHB 首 ， LIareHKHH 等 A, 1956) 便 和 经 做 了 许多 工作 。 在 目前 ,把 植被 作为 地 质 和 水 芭 地 质 条 件 的 标志 来 研究 在 我 国 获 得 广泛 的 发 展 (BrgTopoB, 1955; 地 质 研 完 时 的 地 植物 学 方法 ,1955)。 外 国 地 植物 学 家 在 植物 群落 的 指示 特性 的 研究 工作 上 同样 也 做 出 许多 供 献 〈Glements，1928; Ellenberg, 1952; 以 及 其 他 许多 人 )。 Jl. 工 . 拉 特 斯 基 (1938) 根 据 植物 群落 的 研究 ， 便 经 制定 了 植 物 对 于 温度 、 对 于 河 瘟 滩 中 活水 省 没 (活水 忍耐 性 梯级 表 )、 对 于 土 壤 的 有 效 肥 力 和 盐 汗 性 等 等 的 关系 的 详细 生态 学 梯级 表 (3Koxo- THqecKag HIKama) ， 这 位 学 者 力求 详 组 地 划分 相应 WY AE AR (3KOJOrHqdecKag cTyneHa) ;s Pian, M-RRIZKAM ES MAA SM Wan, AZ, , Apo et BEA BIE PERAK HY SA 304% 级 ;而 在 草原 带 和 森林 草原 条 件 下 植物 对 湿度 关系 的 等 级 就 有 90 级 ;这 :90 级 联合 成 8 个 温度 移 (Kmacc)。 在 这 种 情况 下 J. 工 . 拉 逢 斯 基 在 这 样 的 “级 "中 葵 每 一 个 植物 种 指出 对 芒 生 态 因素 关系 的 幅度 (从 一 到 ); 在 最 后 两 个 梯级 表 ( 指 对 土壤 有 效 肥力 和 盐 渍 性 关 系 的 两 个 梯级 表 一 一 既 者 ) 中 他 分 别 地 为 每 一 植物 种 的 五 个 “多 度 〈 更 确切 地 谣 是 投影 盖 度 ) 等 级 之 中 的 每 一 个 指出 这 种 幅 弃 ,从 最 大 全 形 成 背景 2) 多 度 开 始 到 稀 散 的 .个别 的 植株 为 止 。 4245 WW. A. 侍 村 金 (UaneHKHH) 等 人 共同 发 表 的 J.T. ew 斯 基 的 较 晚 著作 (1956) 中 制定 了 最 详细 的 生态 学 梯级 表 。 在 这 一 著作 中 以 表 的 形式 附录 了 广泛 的 植物 名 录 ， 莽 按照 所 条 用 的 梯级 表 列 举 出 它们 的 生态 学 适应 性 的 资料 :1) 温 度 (为 所 有 种 ),2) 土 壤 的 肥力 和 盐 汇 性 (为 大 部 分 的 种 ),3) 放 牧 的 退化 (以 下 都 是 为 部 分 。47 > 的 种 ) ,4) 湿 度 的 变动 性 以 及 5) 冲 积 性 ; 同时 , 考虑 到 按 五 级 制 的 “多 度 ”， 对 于 每 一 个 种 列举 了 相应 的 生态 学 指标 。 湿 度 梯级 表 条 用 120 级 ,土壤 肥力 和 盐 渍 性 梯级 表 保 持 同样 的 级 数 ,而 在 较 早 的 著作 中 是 30 级 ， 放 牧 退 化 梯级 表 采 用 10 级 ， 湿 度 变 动 性 梯级 J2—20 级 ,冲积 性 梯级 表 一 一 10 级 。 应 蔷 指 出 这 些 玫 中 的 两 个 基本 缺点，1) 大 多 数 梯级 表 的 过 度 和 组 碎 ,特别 是 土壤 肥力 和 盐 渍 性 以 及 湿度 的 梯级 表 〈 后 者 由 120 级 组 成 ) 2) 种 的 生态 学 狂 定 的 地 理 普 逼 性 ， 这 种 普 驶 性 指 的 是 在 苏联 范围 内 相应 种 的 双 部 分 Aik, A. A. 尼 村 科 (HareHko，1957) 根据 他 亲自 在 苏联 欧洲 部 分 西北 部 的 观察 ,已 经 指出 过 J.T. Bemis, U. A. 察 村 金 等 人 的 上 述 著 作 中 某 些 种 生态 学 狂 定 的 错 训 。 不 其 在 苏联 或 在 外 国 , 关 于 森林 中 草本 植物 (小 灌木 -草本 ) 层 和 奏 类 -地 衣 层 的 指示 特性 森林 学 家 全 上 纸 做 过 许多 研究 。 匡 . BAR 罗布 狗 夫 (Bopo6peg，1953) 便 上 纸 发 表 过 苏联 欧洲 部 分 森林 中 森林 植物 条 件 的 指示 植物 的 汇 著 。 必须 注意 到 ， 糯 制 生态 学 梯级 表 的 工作 由 于 许多 情况 而 变 得 复杂 化 ,其 中 最 主要 的 是 :1) 植 物 在 生境 方面 的 分 布 不 是 会 加 于 一 个 ,而 是 会 理 于 一 系列 同时 影响 植物 的 生态 因素 (生理 上 起 作用 的 状况 ); 2) 大 多 数 这 些 因素 不 是 在 一 年 期 间或 甚至 在 一 个 生长 期 问 保持 不 变 , 而 是 以 清楚 表现 的 季节 和 年 际 动态 为 特征 ,着 且 这 种 动态 常常 非常 明显 ; 3) 植物 种 在 它 的 分 布 区 的 范围 内 表现 出 变 异性 ,也 包括 对 生态 因素 的 关系 在 内 ;通常 种 的 分 布 区 越 大 ， 这 种 变异 性 也 越 大 ; 4) 植物 原始 体 状 况 和 植物 群落 的 粗 成 状况 , 换 和 名 话说 ,也 就 是 植物 群落 中 种 问 相 互 关 系 ,也 同样 影响 种 在 生境 中 的 分 布 ;在 许多 情况 下 ， 在 这 些 或 那些 植物 群落 中 该 植物 种 不 出 现 ， 莽 不 是 因为 生态 条 件 对 它 不 适合 ,而 是 因为 ,相应 的 生态 小 生境 已 经 被 具有 相近 生态 学 的 其 它 种 所 占据 ,或 者 是 ,群落 中 存在 的 这 个 或 那个 种 对 亦 种 有 有 省 的 影响 。 1) 这 里 显明 地 表现 出 对 刀 构 的 指示 “准确 性 ”的 迷恋 。 * 48 . T. A. eve RG HK (1958) RAH T Ha till AAS RAH 法 的 许多 问题 。 在 这 方面 ， 基 本 的 方法 要 求 如 下 : 1) 为 入 制 生态 学 梯级 表 用 的 基本 植物 群落 学 材料 一 一 样 地 的 记载 ,必须 按 统 一 的 方法 搜集 ;特别 是 涉及 到 植物 种 数量 对 比 关 Weal Fs 2) 样 地 的 生态 条 件 ( 湿 度 、 土 壤 有 效 肥 力 和 盐 污 性 等 等 ) 不 应 蔷 用 眼睛 来 确定 ， 而 应 该 尽 可 能 用 使 我 们 能 够 确定 相应 条 件 的 数 量 指标 的 精确 方法 进行 研究 ; 3) FER SRM PA MYA FS EAA Rik Al (CM) 4) 生态 学 梯级 表 应 该 为 各 个 自然 区 域 制定 , 而 不 应 该 为 广大 地 域 制定 ;在 后 一 情况 下 生态 学 指标 将 会 模糊 和 不 确定 。 植物 群落 -生境 和 柔 翘 中 物质 和 能 量 的 交换 在 最 近 吸 引 痢 地 植物 学 家 们 的 注意 。 例如 ，B. H. 苏 卡 乔 夫 (1957:16) 认 为 ,植物 群落 的 特有 性 质 不 仅 是 “ 硼 成 群落 的 植物 之 间 的 一 定 的 相互 作用 ,以 及 由 此 产生 的 做 为 整体 的 植物 群落 与 环境 之 问 的 相互 作用 的 特殊 性 质 ” ,而 且 是 “物质 和 能 量 转化 的 特殊 性 质 , 这 种 转化 归 精 为 物质 和 能 量 积 累 的 特殊 机 制 , 以 及 它们 的 部 分 释放 ”。 他 把 “这 个 物质 和 能 量 的 积累 、 转化 以 及 不 花 植 物 群 落 内 部 或 植物 群落 以 外 〈 也 就 是 与 其 它 的 植 物 群 落 ) 高 等 和 低 等 植物 之 间 物 质 和 能 量 的 交换 的 极其 复杂 的 和 ”多 形式 的 过 程 ” 吓 做 植物 群落 学 过 程 (中 HTroUeHoTHdecKH 贡 ITpo- Hecc)。 同 时 B. H. 苏 卡 乔 夫 (1957:23) 认为 ,必须 “不 仅 把 物质 和 能 量 的 积累 和 转化 过 程 做 为 植物 群落 学 过 程 考 虑 ， 而 且 也 把 它 做 为 全 部 生物 地 理 群 落成 分 所 实现 的 ， 莽 且 包 括 物 质 和 能 量 的 积 累 的 过 程 ， 以 及 与 其 它 生 物 地 理 群 落 的 物质 和 能 量 的 转化 和 交换 的 全 部 过 程 考 虑 "。 这 个 过 程 ，B. 互 . 苏 卡 乔 夫 称 为 生 物 地 理 群 落 学 过 程 (6HoreoIleHOTHJecKH 站 IDoIecc ) 。 生物 地 理 群 落 学 过 程 的 某 些 重要 的 方面 我 们 正在 研究 着 。 特 别 关于 土壤 中 的 水 分 和 植物 以 及 整个 植物 群落 一 一 森林 的 (JI. A. 了 BaHoB， 有 A. A. Monyanon @ AW LYE), HE GiWY (VU. H. Bettaze- ° 49 。 maH, UW. M. Bacunpes, C. HW. Koxuna, B. M. CeBeITHHKOBa 等 人 的 工作 ) SES MY 7k or RE GZ A A PSE HAE ER OT BFS 工作 。 关 于 在 不 同 植物 地 理 地 带 和 垂直 带 中 光合 作用 的 生态 学 也 在 进行 着 研究 (O. B. 3ameHcKHE 及 其 助手 们 的 工作 ) SS. 似 的 工作 也 在 国外 进行 着 。 关于 这 方面 ，W. D. 上 比 灵 斯 (Billings, 1957) 在 他 的 关于 植 物 生 态 生 理学 工作 的 概述 中 ,发表 了 一 系列 有 趣 的 思想 。 他 写 道 ， 自然 界 中 的 有 机 体 是 生态 系 (3KocHcTeM) 的 一 部 分 ,关于 生态 系 的 概念 是 A. G. 坦 斯 黎 (Tansley) 引入 到 科学 中 的 ; 这 一 概念 实质 上 与 B. H. 苏 卡 乔 夫 所 提出 的 “生物 地 理 群 落 "概念 相符 合 。 比 灵 斯 写 道 , 应 该 尝 试 关 明 , 是 什么 迫使 这 一 整个 系统 工作 着 。“ 生 态 系 的 生理 学 ”应 臣 研 究 这 个 问题 。 生 物 群 落 和 整个 A 态 系 的 基础 EEN BAD RA Cee CARD) 借助 于 光合 作用 ， 把 太阳 能 引 进 到 这 个 系统 中 来 。 这 种 能 经 过 群落 的 营养 链 , 在 每 一 个 营养 航 上 呼吸 时 失去 一 部 分 。 如 采 想 要 了 解 系统 的 总 “ 轻 济 ”就 必须 知道 ， 生物 物质 (6HoMacc) 的 产量 和 在 每 一 个 营养 级 上 通过 呼吸 所 失去 的 等 于 多 少 。 对 于 生态 系 的 基本 成 分 一 一 入 色 植 物 ， 也 就 是 对 于 植物 群落 ， 这 在 于 测量 自然 群落 中 的 光合 作用 和 呼吸 作用 ;并 考虑 到 光 、 逮 度 、 营 养 物 质 的 供应 以 及 其 它 环境 因素 的 影响 。 因 此 , 比 灵 斯 强 憾 必须 以 生理 学 观点 对 待 自然 生态 系 生 产 率 的 研究 。 简单 谈 诸 关 于 研究 植物 群落 -生境 系统 中 物质 和 能 量 交 换 的 第 一 个 这 样 的 条 件 乃 是 充分 精确 地 (测定 数量 指标 ) 认 诚 生理 上 起 作用 的 状况 ,首先 是 光 、 热 、 水 和 营养 物质 状况 。 同 时 必须 注 意 被 研究 植物 群落 的 生境 的 整个 分 层 剖 面 ， 从 接近 最 高 植物 植 冠 的 大气 层 起 ， 到 植物 的 个 别 小 根 还 能 达到 的 最 深 土 壤 = 土 质 层 止 。 除 此 以外 ,不 应 该 偶然 式 地 ,而 应 芒 在 季节 的 , 甚至 年 际 的 动态 中 去 研究 生理 上 起 作用 的 状况 。 第 二 个 这 样 的 条 件 是 比较 公 面 地 研究 生理 机 能 , 即 光合 作用 、 呼吸 作用 、 水 的 吸收 作用 和 蒸腾 作用 、 矿质 营 养 , 如 果 不 能 研究 所 * 50 « AMMA, BZ EVER SBMS KARAM B Fp eA A Pa, AP LA SE a ee AE PE es BS 中 研究 它们 。 非常 重要 的 是 研究 建 群 种 的 基本 生理 过 程 。 对 生长 在 同一 个 植物 群落 中 , 但 属于 不 同 的 生活 型 , Mee RATT AeA, A 而 在 群落 中 占据 着 不 同 生态 小 生境 的 植物 种 ， 进 行 比 较 生 理学 的 分 析 ,也 有 很 大 的 意义 。 考 虑 到 植物 群落 中 物质 和 能 量 的 积累 和 转 化 过 程 ,对 植物 群落 成 分 的 生理 过 程 进行 平衡 的 研究 ,无 其 对 于 植 物 群 落 学 目的 或 对 于 生物 地 理 群 落 学 目的 ,尤其 有 特别 大 的 意义 。 士 分 明显 ,只 有 抱 着 一 定 的 目的 一 一 研究 植物 群落 -生境 系 入 生境 中 物质 和 能 量 的 积累 和 转化 的 协同 工作 的 专家 集体 ， 才 有 可 能 人 至 部 完成 这 一 广泛 的 大 移 。 生长 地 (生境 ) 条 件 的 类 型 学 ”对 于 地 植物 学 目的 有 很 大 的 意 BES 在 划分 生长 地 条 件 类 型 时 ,植物 群落 ,也 意味 着 与 之 相 联系 的 KDHE FER BIE EA, PAT ARR TK BE TER (EB 生物 群落 ) 影 响 下 产生 的 , BY AN BY a Ay Ae SE BE, 在 佑 计生 长 地 条 件 类 型 时 就 被 考虑 。 生境 类 型 学 应 访 仅 可 能 根据 对 生理 上 起 作用 的 环境 状况 的 估 计 。 但 是 由 于 后 者 研究 得 比较 差 ， 通 常 在 这 种 情况 下 不 得 不 依靠 ”对 地 位 环境 因素 的 估计 ,力求 生态 地 解释 它们 。 Jl. 工 _ 拉 笨 斯 基 引 入 科学 中 的 “土地 类 型 ”(THI semen) PEA 非常 接近 于 “生长 地 条 件 类 型 ?概念 。“ 不 其 是 土地 类 型 或 土地 个 体 ( 小 类 型 ) 都 是 地 域 的 景观 单位 (HepcreKTHBHag emHHHIHa) ,反映 地 域 的 与 气候 、 地 形 、 贿 石 、 一 般 土壤 类 型 和 一 般 水 文 条 件 〈 潜 水 、 潞 集 , 水 `\ 泛 小 水 ) 相 联系 的 比较 稳定 的 生态 学 特性 ”(PaMeHcKH 攻 ， 1938:20,21)。 按 照 这 位 学 者 的 说 法 ,土地 类 型 的 价值 在 于 , 它 使 我 们 有 可 能 概括 地 确定 “耕地 - 制 草场 -牧场 -森林 能 力 ”(naxoro- ceHOKOCO-IacTOHIIe-JIeco-cIHOco6HocTP) 以 及 对 于 栽种 一 定 作 物 的 适宜 性 ,也 就 是 议 提 供 制 断 这 一 或 那 一 地 域 的 远景 的 可 能 。“ 每 。 D1 ， — 4S FEAST WEEE IY Se BS Cas AE AES AY, A ee PR ANS HRI AA RB ee I SEN. 7S ae Hh es A SY ZEAE EMT PE, “EP EE De SESE 始 状态 L 根 本 变型 (KopeHHag MonmH 中 HKaIHH) | fy Ae (Pamenckuii, 1938:21)。 Pil ert, AL PAS Bie Ge PSL A BE i a a CS SE BG ek RE SE-B} Fe Fe JIL Hee PP kK SRE, DK Pe He, PRT TE IK HE Hh BY BOP AT AG he A AS PEA 被 :1) 处 于 生 we HR 23 —— =F Bh eB CAR AREA) , SESH , 这 种 羊 茅 草 Dik FE Fa FR PY ER (4 GS , 或 THacKBam 变型 );2) 处 于 Ase Hh Hit aie BTR On CAS IL BEA a) 一 年 生 和 多 年 生 ZR ERM, ( 4E IS FY) SAFE HEY) , Da HC A DA Aneurolepidium ramosum (it sic HEE AY) 5 3) Ab-F ARI RA—— BK, fd BE ho SS TE AP Hh (栽培 变型 )。 每 一 个 这 些 变型 具有 自己 的 特殊 植物 气候 ， 但 是 每 一 个 这 些 变型 的 生境 的 基本 的 ， 或 多 或 少 稳定 的 特征 改变 很 少 。 在 长 期 和 强烈 的 人 类 影响 的 情况 下 ， 这 些 或 那些 生长 地 条 件 类 型 可 能 变 成 另外 的 栽培 类 型 ; 生长 地 条 件 类 型 的 变化 过 程 也 可 以 在 自然 界 ,在 不 同 因素 的 影响 下 ,包括 在 植被 的 影响 下 而 发 生 。 关于 森林 土地 类 型 学 问题 ,E.B. 阿 列 克 谢 也 夫 -II. C. 波 格 列 布 温 克 学 派 的 筷 克 兰 林学 家 在 这 方面 做 了 许多 研究 (IIorpe- 6HaK,1929), J. B. 伏 罗 布 约 夫 (1953) 人 轻 发 表 过 在 “森林 地 段 ” 的 生态 类 型 学 基础 上 确定 的 ,关于 苏联 欧 训 部 分 森林 类 型 的 汇 篇 。 这 些 森 林地 植物 学 家 根据 对 土壤 肥力 (泥炭 含量 ) 和 湿度 的 考虑 建 立 自 己 的 森林 地 段 (森林 土地 ) 的 类 型 学 。 他 们 主要 是 根据 间接 指 标 确定 土壤 的 这 些 生态 学 性 质 ,这 些 间接 指标 如 下 ,土壤 肥力 和 组 一 一 根据 土壤 的 机 械 组 成 ,而 湿度 组 一 一 根据 一 系列 地 位 环境 指标 和 植物 指示 指标 。 在 土壤 肥力 组 之 中 他 们 区 分 出 松林 (6op)、 混交 松林 (cy6opP) , EL Ze BRAK (cyrpy tok) FIER HK (py abl) , 而 在 温 度 组 之 中 一 一 干燥 、 稍 湿 Ta Vid. ae a SR He BS, FH 果 获 得 了 由 20 个 基本 森林 地 段 类 型 组 成 的 网 格 表 (ceTka)。 除 了 . 52 o 森林 地 段 类 型 之 外 ,学 者 们 还 区 分 出 林 型 (THH ecal) LAR 林木 型 (Tum 互 peBOCTOHD) )。 应 蔷 指 出 ， 生 长 地 条 件 类 型 学 应 臣 首 先 在 自然 区 域 范 国内 制 定 , 例 如 在 植物 地 理 省 的 亚 地 带 截 段 水 平 上 制定 。 ”植物 群落 的 动态 ( 肥 HuaMHKa pacTHTeJlpHPIX coo6mecTB) “Hf 物 群 落 的 动态 ”这 一 概念 是 非常 广泛 的 ， 它 包括 植物 群落 生 活 的 不 同方 面 。 例 如 B. H. HRA (1942:5) 建议 区 分 下 列 植被 动 ， 态 的 型 式 : A. .由 于 建 群 种 的 个 体 发 育 而 发 生 的 植物 群落 的 改变 。 . 植物 群落 的 天 然 更 新 过 程 。 .植物 群落 季 相 的 季节 更 替 。 . 植物 群落 的 年 际 更 替 ”。 . ABE BH AS CF) 0 .群落 发 生 演 蔡 。 . AYR AR AST . Dee ASHE ; . 植物 群 从 以 及 其 它 植物 群落 学 分 类 单位 的 群落 系统 发 生 onrF Ok WD ee) 植物 群落 的 动态 。 (PUuMOMeHOTeHE3) 。 植物 群 洲 动 态 的 研究 ,也 就 是 更 新 过 程 的 研究 ,群落 的 季节 和 年 际 变化 的 研究 , 决 不 能 象 某 些 研究 者 ,例如 划分 “群落 形态 学 ”和 ” 以 后 , 象 在 我 国文 献 中 通常 所 采用 的 那样 ,我 们 把 “cykIeccHA” 和”“cMeHa” 两 个 1) Tl. B. 伏 罗 布 狗 夫 (1953:19) 写 道 :森林 地段 类 型 ,或 土壤 环 卉 (生境 类 型 ,生长 地 条 件 类 型 ) 联 合 气 候 上 地理 上 、\ 分 布 区 发 生 上 (apeoreHeTHdecKH) 彼此 替代 的 , 按 土 壤 肥 力 相 似 的 林 型 ?。 2) B. H. 苏 卡 乔 夫 称 为 “植物 群落 的 按 年 的 更 替 ?。 3) B. H. 苏 卡 乔 夫 称 为 “外 因 动 态 演 替 ?。 PP3 ， “群落 生物 学 ”的 B. A. 上 内科 夫 (1957) 那 样 , 觅 离 群落 千 构 的 分 析 。 我 们 在 前 面 关于 植物 群落 的 结构 一 章 中 已 讨论 了 植物 群落 的 动 态 。 在 本 章 中， 我 们 将 仅 可 能 简短 地 诸 堵 植物 群落 的 演 替 。 然 而 在 这 里 必须 强调 指出 ， 在 上 述 意义 的 植物 群落 的 动态 和 植物 群落 的 演 替 之 问 并 没有 不 可 路 越 的 界线 。 植 物 群 落 的 演 替 过 程 在 大 多 数 情况 下 是 由 它们 的 季节 变化 和 年 际 变化 组 成 的 ， 但 是 是 在 它们 的 结构 中 产生 和 境 大 质 的 改变 的 情况 下 :在 这 个 过 程 中 ,通常 记 在 环境 条 件 中 ， 也 在 植物 群落 的 烙 构 中 观察 到 这 些 或 那些 量 的 改变 过 滤 到 象 这 样 的 生境 和 植物 群落 的 质 的 改造 。 植物 群落 演 替 的 机 制 ” 基 本 上 决定 于 下 列 因 素 :1) WEY 界 ( 对 植物 群落 而 车 ) 因素 或 是 植物 群落 本 身 对 环境 的 影响 (归根 精 底 是 生理 上 起 作用 的 状况 ) 所 引起 的 环境 条 件 中 的 外 因 变 化 和 内 因 变 化 ;2) 植 物 原始 体 的 散布 ,或 按照 B. 1. HEAR ANSE 基 的 话 就 ,生命 的 繁衍 2; 3) 不 葵 是 间接 的 一 一 通过 环境 的 ,或 是 直接 的 植物 之 间 的 相互 作用 ; 4) 在 这 些 或 那些 植物 群落 的 组 成 中 新 的 植 物 分 类 学 单位 (生态 型 , 亚 种 ,种 ) 的 产生 。 如 前 所 述 , 对 植物 群落 而 言 外界 地 位 环境 因素 之 中 ,人 类 的 经 洲 活 动 在 目前 在 所 谢 自 然 植被 的 生活 中 起 着 豆 大 的 作用 。 人 类 的 经济 活动 常常 在 早先 存在 的 植物 群落 中 引起 灾难 性 的 变化 ， 或 引 起 植物 群落 的 完全 和 毁灭。 灾难 性 影响 的 基本 形式 是 森林 的 砍伐 和 PEAR AL HE RS HOLE BO IESE. HAUT Bh. VERA PRE 理 、 刊 去 土 被 和 使 没有 成 士 作用 的 岩石 裸露 出 来 以 及 建设 人 工 水 体 , 或 者 , 这 些 或 那些 地 域 的 长 期 渔 没 , 等 等 。 但 是 自然 植被 的 灾 难 性 破坏 或 完全 消灭 ,在 一 系列 情况 下 也 制 狗 于 自然 因素 ,主要 是 地 质 方面 的 因素 : 雪 硼 、 山 坡 上 五 块 的 崩落 ,水 的 侵蚀 、 强 烈 而 双 快 速 发 生 的 火山 的 、 冰 川 的 ` 冰 水 的 、 坡 积 和 冲积 沉积 物 , 等 等 。 然而 许多 外 界 地 位 环境 因素 能 够 影响 植物 群落 ; PRN AR 渐 地 引起 它们 的 演 替 。 这 涉及 的 是 地 壳 的 构造 运动 ， 它 改变 侵蚀 基准 、 海 洋 的 岸 线 等 等 的 位 置 。 气 候 的 改变 通常 也 是 逐渐 地 发 生 54 。 的 。 植物 群落 本 身 对 相应 生境 的 作用 所 引起 的 那些 环境 条 件 的 变 ”化 也 是 以 绥 慢 的 速度 发 生 。 所 有 这 些 以 缓慢 速度 进行 的 ， 生 境 以 及 相应 的 或 多 或 少 建成 的 植物 群落 的 内 因 和 外 因 动 态 变化 ， 在 甚至 若干 代 人 的 心目 中 造 成 一 种 印象 ， 即 自然 植物 地 轿 是 不 变 的 。 然 而 这 种 印象 实际 上 是 虚假 的 , 它 只 不 过 反映 着 人 类 生命 的 有 限 范 围 。 “生命 的 繁衍 一 一 植物 原始 体 的 散布 一 一 在 植物 群落 演 替 过 程 中 也 起 着 非常 大 的 作用 , 它 决 定 着 彼此 更 替 的 群落 的 种 类 和 组 成 。 在 植物 群落 演 替 的 比较 早期 的 阶段 ,原始 体 状 况 的 作用 特别 的 大 ， 但 是 ,相反 ,在 或 多 或 少 建成 的 (“ 密 于 的 >) 植物 群落 中 , 外 来 原始 体 的 散布 的 作用 就 大 大 减 小 ,在 建成 植物 群落 中 ,新 种 的 侵 人 是 十 分 困难 的 。 完 全 自然 ， 建 成 群落 可 以 存在 或 多 或 少 很 长 的 时 间 而 没有 重大 的 改变 ， 只 要 保持 组 成 这 些 植物 群落 的 植物 种 原始 体 状 况 的 正常 数量 的 话 。 这 些 原始 体 保 证 了 这 些 植物 群落 的 天 然 更 新 。 不 论 是 间接 的 , 即 通过 改变 环境 的 ,或 直接 的 ( 见 上 述 ) 植 物 之 间 的 相互 作用 , 在 演 替 进程 中 当然 起 着 巨大 的 作用 。 关于 这 点 我 们 将 在 后 面 详 组 讨论 。 #46 (MuKposBom0NuA) (Tumodees—Pecosckuit,1958), 4 就 是 在 这 些 或 那些 植物 群落 的 种 群 中 所 进行 的 发 生 学 过 程 ， 特 别 ”是 新 的 生态 型 \ 亚 种 和 种 的 产生 ,同样 可 以 引起 植物 群落 的 演 替 。 这 特别 是 涉及 那 种 情况 , 即 当 产生 新 的 竞 等 能 力 强 的 生态 型 、 亚 种 或 种 的 时 候 。 演 蔡 的 类 型 (分 类 ) Wan J.T. 拉 特 斯 基 在 当时 便 轻 指出 过 的 那样 , 傅 类 型 学 的 原则 (根据 ) 的 不 同 ,植物 群落 演 替 的 分 类 可 DEG MSH. JI. 工 . Hee HE (1938: 326 ,327) 便 轻 发 表 了 下 FA “Yee FS TZN” 的 “分 组 ”:1) 按 在 时 间 上 的 上 发展;2) 按 植被 的 状况 和 动态 趋势 (HoTeHIHHH) ;3) 按 制 移 演 替 的 主导 因素 。 还 可 以 给 这 些 “ 演 替 和 组? 征 充 一 个 组 ， 即 按 在 其 上 或 在 其 中 (水 ) 进 行 植物 群落 的 演 替 的 基质 性 质 而 划分 的 壮 替 类 型 组 (Glements,1916 , 1928, 1936; e 55 。 Maxk-—Jlyromm, 1935), KAA FEMS A) Eg ee JT. 工 . eM IE (1938) Kay F WR 1) 5 Kbit AVE KH YE LAK AY TA 演 替 (BexoBastcmena) (AAR E. M. beAHERT, 1940);2) 延长 几 十 年 和 有 时 几 百 年 的 长 期 演 替 (mrgTerpHag) ,以 及 3) 在 几 年 或 不 多 的 几 十 年 期 间 发 生 的 快速 汗 奉 (6prcTpayD 。 B. He 苏 卡 乔 夫 (1942) 把 占有 在 地 质 学 意义 上 很 长 时 期 的 世 各 演 奉 叫做 群落 系统 发 生 (cpanouenorenes), ti B. A. ARK (1957) 叫 做 植物 群落 发 生 ( 中 HromeHoreHes) 。 这 是 植物 群 丛 的 发 育 过 程 ， 在 这 个 过 程 中 糙 合 着 已 经 存在 的 种 和 种 内 分 类 单位 在 植物 群落 中 的 配合 现象 (gBzreHHe KoOMG6HHHPpPoBaHHH) 与 种 内 分 类 单位 的 形成 过 程 。 在 这 里 ， 植 物 群落 的 发 育 紧 密 地 联系 着 植物 种 的 发 育 。 植 物 群落 系统 发 生 一 一 这 是 一 个 不 间断 的 过 程 ,总 的 看 来 , 它 是 十分 组 慢 的 ,但 是 在 构造 过 程 加 强 , 或 气候 较 迅 速 地 改变 的 条 件 下 它 会 加 快 。 和 群落 系统 发 生 归 根 精 检 是 由 上 比较 快 的 演 替 变 化 [ 按 B. B. tA (Couapa, 1944), 是 新 生 (HeoreHes)] 组 成 的 , 按照 Jl. 工 _ 拉 御 斯 基 的 其 余 两 个 按时 间 排 列 的 植物 群落 演 替 和 组 可 以 列 人 这 种 较 快 的 演 替 变化 。 云 杉 林 和 采伐 后 产生 的 权 树 林 或 松林 仍 彼 云 杉林 所 演 奉 ， 可 以 做 为 长 期 演 替 的 例子 。 一 般 的 说 ， 木 本 群落 被 本 本 植物 群落 的 演 替 是 进行 得 十 分 长 的 。 在 泰 加 林地 区 的 开 脏 地 上 云 杉林 的 恢复 过 程 还 要 更 长 。 掘 土 动物 的 洞穴 上 的 或 草原 撤 芒 地 上 的 演 替 可 以 做 为 快速 演 替 的 例子 ,但 是 ,只 有 开 荡 地 段 比较 小 , 着 且 散 播种 子 的 来 源 地 也 邻近 撩 落 地 的 条 件 下 ， 玫 可 能 是 快速 演 替 。 种 子 来 源 地 对 于 撤 欧 地 生 荒 化 过 程 ( 草 原 草 丛 儿 草 和 草原 杂 类 草 的 出 现 ) 的 较 后 期 阶段 有 特别 的 意义 。 如 果 开 脏 的 生 荡 土 地 占据 广 间 的 面积 ,而 它 的 附近 也 没有 留 下 散播 种 子 的 来 源 ， 那 么 拔 落 地 的 生 荒 化 过 程 可 能 延长 到 几 十 年 ,也 就 是 喜 ,成 为 长 期 演 替 了 。 “PERAK OLA AS A”, J. 工 拉 逢 斯 基 (1938:326) 区 * 56 e 分 出 ，1) 与 植被 的 破坏 相 联系 的 演 奉 和 2)“ 未 破坏 植被 目前 均衡 状态 的 溃 替 ”。B. DL. 阿 列 克 山 德 罗 娃 (AuregcaHnxpopa, 1958) 称 前 者 为 灾难 性 演 替 (KaTacTpo 中 HqecKag cMeHa) ， 而 后 者 为 发 育 演 替 (CMeHa pa3BHTHA), 灾难 性 演 蔡 的 基本 因素 上 面 已 经 列举 过 。 在 这 种 演 替 的 情况 下 , 原 有 植物 群落 或 者 整个 地 洽 失 ,或 者 只 从 原 有 植物 群落 保留 微 小 的 痕 中 一 一 最 常见 的 是 以 种 子 或 营养 原始 体 的 形式 保留 下 来 ; 这 时 原来 植物 群落 的 建 群 种 完全 消灭 。 因 此 ， 在 这 种 情况 下 植物 群落 的 发 育 将 重新 自 先 锋 ( 开 始 ) 阶 段 开 始 。 发 育 演 蔡 没有 这 种 植物 群落 的 显著 和 迅速 的 破坏 ， 它 在 一 定 程度 上 是 逐渐 地 进行 的 ; 决定 这 种 发 育 的 因素 肇 可 以 是 外 界 因素 (外因 演 奉 )， 也 可 以 是 与 群落 成 分 生命 活动 的 糙 果 相 联 系 的 内 部 因素 (内 因 泪 蔡 )。 苏联 的 地 植物 学 家 ， 特 别 是 B.H. 苏 卡 乔 夫 和合 轻 首先 制定 出 根据 制 多 这 一 或 那 一 植物 群落 演 替 的 主导 因素 的 演 替 类 型 学 。 当 然 ， 在 恋情 况 下 所 注意 的 只 是 主导 因素 ， 因 为 在 自然 界 中 观 侍 到 的 大 多 数 的 具体 演 替 ,总 是 多 个 因素 引起 的 。 | B. 责 ,， 苏 卡 乔 夫 在 自己 的 著作 中 不 止 一 次 地 提 到 植物 群落 演 蔡 的 类 型 学 问题 ， 常 常 改 变相 应 的 术语 ， 但 是 始终 未 改变 把 植物 群落 演 替 的 分 类 建立 在 对 这 些 演 替 的 主导 因素 的 考虑 的 基础 上 。 前 面 已 经 引述 过 从 他 的 1942 年 的 著作 中 借用 过 来 的 演 替 的 分 和 组。 在 他 较 蜀 的 著作 中 他 区 分 出 下 列 植物 群落 YR HE VE AY (CyKadeB， 1950, 1954), TE Pee Be AE: TB (cHHreHeTHYecKaad cyKueccua) FE AE (cuH- reves) ] 在 原生 裸露 的 (例如 ， 河流 浅滩 、 海 演 沙 丘 ) 或 欢 生 裸露 的 《例如 , 死 奔 的 耕地 ) 新 地 段 被 植物 占 满 时 观察 到 (AmeKcaHmpoBa 1958)。 和 裸露 地 上 开始 侵入 的 是 先锋 植物 (pacTeHHe-IHoHep)， 它 MASH IR FEAR KBE LRT HR RMR. CE SEH RIVE MISH PER. TE an B. H. H.-R FEHR HR (1950: 460), BE BAe Toe “Sh Pe TG ARE EH Ze TAA « 57 。 活 资料 而 斗 等 的 过 程 ， 以 及 各 种 植物 的 共 居 和 它们 之 间 相 互 关 系 的 形成 过 程 -。 在 植物 群落 的 群落 发 生 演 替 过 程 中 ,环境 条 件 产 生 某 些 变化 ， 但 是 ,按照 B. TL. 阿 列 死 山 德 罗 娃 (1958) ,这 种 变化 还 是 可 逆 的 ， 因为 葵 疲 有 发 生 环 境 条 件 ( 特 别 是 土壤 ) 的 根本 的 改造 。B. 互 . 苏 卡 乔 夫 (1954:304) 认 为 ,可见 ,在 这 种 情况 下 ( 指 群 落 发 生 一 Fir 甫 连 柯 ) 环 境 的 变化 不 是 植物 群落 变化 的 原因 ,而 是 它 的 后 果 。 内 因 生态 发 生 演 替 (sHosKoreHeTHYeCKad cyKueccua) ， 或 内 因 动 态 演 替 (3HmomaHaMzdqecKag cykueccua)” Hill RIF HE AEE , 但 这 种 环境 的 变化 是 植物 群落 成 分 (主要 是 建 群 种 ) 生 命 活动 的 车 果 。 植 物 群 落 改变 了 生境 , 因而 植物 群落 本 身 也 发 生 改 变 : 或 者 由 于 原先 植物 群落 中 存在 的 植物 种 的 重新 配置 的 结果 ， 或 者 由 于 种 子 散 播 的 结果 外 来 的 其 它 植物 代替 了 原先 的 建 群 种 或 植物 群落 的 其 它 成 分 。 大 家 所 熟知 的 这 种 演 替 的 例子 ， 水体 植物 丛生 时 的 演 替 、 间 叶 林 补 云 杉 林 所 演 替 ,等 等 。B. P. 威廉 斯 (BrpgMc,， 1922) 和 U. A. 季 托 夫 (TrroB, 1934,1952) 在 他 们 的 著作 中 描 葵 了 内 因 动态 过 程 的 广 关 图 景 。 外 因 生态 发 生 演 蔡 (3K303KOTeHeTHJecKag CyYKIeccHH) ， 或 外 ah As THRE (sKsomHaMHdecKag cykueccua)® 由 不 是 与 植物 群落 成 分 的 生命 活动 相 联系 的 环境 条 件 的 改变 所 引起 ， 也 就 是 由 对 植 物 群 落 而 车 是 外 界 的 因素 所 引起 。 这 种 演 替 很 容易 根据 引起 它们 的 因素 进一步 划分 ， 因 为 演 替 本 身 的 性 质 以 及 它们 的 速度 依 顿 于 后 者 。 我 们 在 1940 年 (JJIagpeH- 1) B. H. 苏 卡 乔 夫 在 1950 年 的 著作 中 也 把 这 种 演 替 称 为 “完全 发 生 演 奉 ”(roxo- TeHeTHdecKag CYKIeccHH)， 但 在 1954 年 的 著作 中 ,这 种 演 替 被 划分 成 特殊 的 一 组， 卉 且 其 特征 是 “由 于 更 大 的 统一 体 变化 的 业 果 而 引起 的 植被 变化 过 程 ,该 生 物 地 理 群 落 进入 这 种 统一 体 的 组 成 ， 例 如 整个 地 理 环 进 或 它 的 个 别 部 分 : 大 气 圈 、 涯 石 圈 等 等 >。B. H. 苏 卡 乔 夫 同 时 指出 , 以 前 他 购 有 将 这 种 演 替 与 内 因 生 态 发 生 演 替 区 分 开 。 2) B. H. 苏 卡 乔 夫 (1950,1954) 也 把 外 因 生 态 发 生 演 替 或 外 因 动 态 演 替 称 为 异 因 发 生 演 替 (reiziToreHeTHdecKag CyKUeccHs). * 58 ， KO, 1940:173) 全 经 建 蔗 过 下 列 外 因 生 态 发 生 演 替 或 外 因 动 态 演 替 的 分 类 ; 火 起 因 演 替 ( 在 火 的 影响 下 )、 气 候 起 因 演 替 、 土 壤 起 因 演 替 、 动 物 起 因 演 替 和 人 类 起 因 演 替 。B. A. RPK (1957) te 稍 有 不 同 的 这 种 演 规 的 分 类 ,但 根据 同样 的 原则 。 ARR ARR BIER I. VERMA, Wi eRe, AAR APA KS CARY ee Iie) ( ARP AYR ER PSs Ba EAR, BAY GE FE Se, SESE) ,或 者 象 草 甸 施肥 那 样 的 措施 等 等 所 引起 的 演 替 才能 列 人 这 种 演 奉 。 在 目前 ， 人 类 猎 济 活 动 的 影响 不 仅 对 植物 地 图 ， 而 且 也 对 整个 生物 圈 是 如 此 的 下 大 ， 以 敌 人 类 的 间接 影响 表现 在 植被 的 大 多 数 演 替 过 程 中 。 基 于 这 一 点 ,许多 植物 群落 学 演 蔡 似乎 应 臣 列 人 人 类 起 因 演 替 , 这 种 情 状 似乎 请 使 我 们 离开 演 替 直接 因素 的 研究 。 象 前 面 已 经 提 到 过 的 ， 美 国 植物 学 家 们 从 在 其 上 进行 植被 的 AEH EER A, Sel eM SARS, Pian, tee 区 分 出 植物 群落 的 水 生 演 蔡 系列 (rHaApuyeckad CVYKIeCCHOHHa5 cepua) 和 早生 演 替 系 列 (KcepHqecKaa CVyYKIIeCCHOHHag CepDHJ) 。 永生 演 替 系列 是 植物 群落 的 发 展 从 水 中 或 潮湿 土壤 上 开始 ， 并 由 水 征 群 落 向 中 生 群 落 的 方向 进行 。 旱 生 演 替 系列 是 植物 群落 的 发 展 在 干旱 基质 上 进行 ， 荐 由 旱 生 植物 群落 向 中 生 植 物 群 落 发 展 。 B. B. 马克 “ 杜 戈 尔 (1935:148) 列 举 了 下 列 按 基 质 性 质 的 水 生 演 ， 蔡 系 列 和 旱 生 演 替 系列 的 划分 :, 1) 水 生 演 替 系 列 (hydrarch): (1) 粘土 泪 替 系列 (geosere) ,(2) 砂 士 演 替 系列 (Psammosere)，(3) 兰 Ay ish FH | Clithosere), (4) 7k HAH Fl] (hydrosere) ; 2) 旱 生 演 替 系列 (xerarch), (1) #5 HERI (geosere), (2) MING AFI (psammosere) , (3) 7744 jn #4 FH FI] (lithosere) , 所 有 上 面 讨 芥 过 的 以 不 同 原则 做 为 根据 的 植物 群落 演 替 的 分 类 ， 都 是 有 用 的 ， 但 是 它们 之 中 最 有 内 容 的 是 根据 制 罗 植 物 群 落 演 替 的 因素 的 分 类 。 演 替 系列 和 顶 极 〈(CVyKIeccHOHHag cepua HKIHMaKcC) 在 美国 , F. 卫 . He BhPYR (Clements, 1916,1928,1936) ill SF FIR « 59 e 替 和 顶 极 的 学 说 ， 这 一 学 说 对 全 世界 的 地 植物 学 产生 了 很 天 的 影 响 , 只 有 苏联 地 植物 学 除外 , 虽然 在 苏联 , 也 有 个 别 的 学 者 发 表 过 接近 于 了 .了 . 克勤 门 鞠 的 某 些 原 理 的 思想 。 只 有 . H. RB RK (TopomgoB) 在 他 的 科学 活动 的 最 后 时 期 完全 赞同 了 了 . BE. 克勤 站 茨 的 观点 (TopomKOoB,1944,1946)。 IEAM AMR FB. 克勤 门 鞠 关于 演 替 和 项 极 的 学 就 。 HE (succession) 过 程 ” 在 这 个 过 程 中 地 表 同 一 个 地 段 顺 序 地 被 不 同 的 植物 群落 所 占据 。 演 替 的 单位 就 是 系列 (sere) , 它 包 括 在 雯 地段 上 顺序 地 发 育 的 ， 从 先锋 或 初始 阶段 经 过 演 替 阶 段 到 最 #5 AAR (KuMakc) 的 植物 群落 ?。 演 替 系列 在 裸露 基质 上 开始 ， 而 该 基质 的 特性 对 于 演 替 性 质 发 生 着 影响 (参见 前 文 )。 演 替 是 从 定居 《ecesis) 开始 的 ， 也 就 是 这 些 或 那些 植物 种 在 疙 有 植物 的 地 段 上 固定 下 来 。 在 这 种 情况 下 “定居 ”概念 包括 从 这 一 或 那 一 植物 种 散布 种 子 的 时 候 开 始 ， 到 和 在 蔷 地 段 上 固定 下 来 为 止 的 至 部 过 程 。 定 居 现 象 在 该 地 段 上 就 是 后 来 直到 形成 顶 极 以 前 都 并 没有 停止 。 当 在 地 段 上 形成 或 多 或 少 密 于 的 植被 的 时 候 , 就 开始 出 现 竞 等 ,这 种 竞 等 在 系列 的 演 替 阶段 的 群落 中 进行 得 特别 强烈 。 演 替 阶 段 群落 和 顶 极 群落 还 以 “反应 ” 《reaction) 也 就 是 以 植物 群落 成 分 对 环境 的 作用 为 特点 。 在 演 替 顶 极 (climax) 的 最 后 阶段 ,群落 的 千 构 达到 稳定 ,群落 和 气候 之 问 达到 一 定 的 均衡 。 顶 极 植物 群落 乃 是 成 熟 的 状态 ， 面 先锋 和 演 替 植物 群落 只 是 发 展 的 阶段 。 因此 ,按照 这 种 观念 , 在 演 替 中 , 环境 条 件 和 顺序 改变 自己 租 成 的 该 地 段 上 的 植物 居住 者 彼此 相互 作用 和 反作用 ， 原因 与 糙 果 1) C. A. 索 科 洛 夫 (Cokonos) 在 他 的 著作 中 把 完全 另外 的 现象 称 为 “系列 ” (cepHH) ， 而 没有 考虑 到 F. E. 克勤 门 葵 已 经 早 就 按 另 外 的 意义 使 用 了 这 个 术 a. C. 作案 科 洛 夫 (1938: 37) 写 道 ,“ 系 列 一 一 这 是 林 型 组， 它 不 依 顿 于 在 林 木 层 中 占 优 势 的 乔木 树种 ， 在 所 有 其 它 层次 中 具有 一 致 性 ”。 这 位 学 者 还 区 分 出 另外 的 类 似 的 分 析 概念 : 环 (HHKxD， 它 联合 具有 “由 一 个 优势 种 建立 的 若干 个 在 外 貌 上 相似 的 层次 ， 的 系列 。 特 殊 环 (cmeHHecHHKID) 一 一 环 组 ， 在 其 相似 的 层 中 一 个 种 占 优 势 ”。 * 60 + 相互 转化 ， 直 到 演 替 项 极 达到 均衡 状态 为 止 。 按 照 F. BE. eB 蒋 , 顶 极 植物 群落 永远 是 蔷 环 境 条 件 下 ,首先 是 气候 条 件 下 最 中 生 的 群落 。 因 此 演 替 或 者 是 从 比较 水 生 的 群落 向 中 生 的 群落 发 展 (水 生 演 替 系 列 )， 或 是 从 比较 旱 生 的 群落 向 中 生 的 群落 发 展 〈 旱 生 演 替 系 列 )。 演 替 顶 极 只 有 在 气候 条 件 改变 的 情况 下 ， 或 者 在 植物 区 系 发 生 重 大 变化 ， 出 现任 何 新 的 植物 分 类 学 类 群 的 情况 下 ， 才 可 能 改 变 。 F. 卫 . 克勤 门 欧 把 演 替 项 极 与 有 机 体 相 比拟 ; 象 有 机 体 一 样 ， 演 替 顶 极 产生 着 、 生 长 着 、 成 熟 着 和 死亡 着 ; 这 是 演 替 项 极 的 个 体 发 育 。 每 一 个 演 蔡 顶 极 由 前 一 个 演 替 项 极 发 展 而 来 ; 这 是 它 的 有 系 统 发 生 。 在 过 去 的 地 质 时 代 中 ,存在 过 另 一 些 顶 极 , 称 为 古 演 蔡 顶 福光 有 它 是 以 特殊 的 植物 分 类 学 类 群 占 优势 的 。 如 果 汉 有 大 类 轻 济 活 动 的 影响 ,现代 的 演 替 项 极 都 是 稳定 的 。 WK bia DB, F. E. 克勤 门 欧 对 演 规 顶 极 的 观点 在 某 种 程 弃 上 和 "动态 平衡 ”monmBID2KHOoe paBHOBecHe) 的 静态 观念 相似 。 对 于 植物 群落 的 “动态 平衡 ”的 观念 是 本 世 和 可 二 十 年 代 许 多 苏联 学 者 (A. A. Enenxun, A. I]. JPpHHCKH 站 ,JI. 工 ， PaMeHCKH 站 ，B， 也 . Anexun) 发 展 过 的 。 大 家 知道 ,在 三 十 年 代 里 , 傅 经 赞同 过 这 一 观 念 的 苏联 植物 学 家 从 新 考虑 了 自己 的 观点 ， 莽 且 放 者 了 自己 以 前 -的 错误 看 法 。 然而 ,正如 恩格斯 (1934:13) 在 “自然 将 证 法 "中 所 便 上 经 指出 过 的 ; “没有 相对 的 静止 就 没有 发 展 " “在 我 们 的 全 域内 ( 即 在 植物 群落 内 一 一 拉 下 连 柯 )， 均 衡 状 态 为 死亡 率 和 繁殖 率 的 平衡 所 WA 将 ,而 发 展 是 没 着 长 期 进化 和 较 快 速 的 改变 的 途径 进行 ”(PayeHc- KHEH,1938:325)。 演 替 项 极 的 不 变性 是 极其 相对 的 ， 因 为 就 是 在 演 替 项 极 中 也 发 生 着 环境 条 件 的 组 慢 的 改变 过 程 ， 这 种 改变 必然 也 在 相应 植物 群落 的 结构 中 反映 出 来 ， 着 且 进 行 着 从 来 也 不 停止 的 群落 系统 发 生 过 程 。 人 类 关于 时 间 的 观念 是 极其 相对 的 ; 对 于 只 有 以 地 质 时 ” 61 ， [ia] EY) SS YE eH ra A eR a, BN Ee BRAN AE tt AW hb T PR Doe , Eh BR PY TL ACH AS A 33h A eS AY Re AY B.P. 威 廉 斯 (1922: 206) , fh ES SSF Bt RIES 5d, “oe PR, BRAY BEE TSO) ARP TIE eA 7D EYE FFI”. JI. 工 . 拉 因 斯 基 (1938:328) Uh Fe FE IK APE HY AB AB, “EBB , DART es A Bek A at FY , (EL pee SE Bas _E 4 PR AWA et UT RL Ud BY BRK, BE A HS 等 ,它们 在 儿 千 年 期 间 不 改变 自己 的 类 型 (如 果 撤 开 不 深刻 的 局 部 的 演 在 苏联 地 植物 学 妫 献 中 广泛 使 用 的 Se 于 根本 植物 群落 (Ko- peHHoe PaCTHTeJIbHOe coOoO6IIecTBO) ( 群 从 、 林 型 ,等 等 ) 的 概念 ,在 某 种 程度 上 接近 于 "“ 演 替 项 极 ” 的 概念 。 然 而 这 两 个 概念 是 不 完全 符合 的 。 例 如 ， 中 泰 加 林 亚 地 带 中 的 具 欧 洲 越 桔 的 攻 信 云 杉林 (Pinetum silvestris myrtillosum) BE In GEE) 的 演 替 THAR UWE RA IAEA. FERRARA Stipa orientalis 和 Artemisia frigida 占 优 势 的 , #RETKERKARERLMAEA (多 石 的 ) 草 原 是 根本 植物 群 丛 ,但 不 是 演 替 顶 极 ,因为 这 只 是 上 渡 区 域 中 在 坚硬 的 石 质 土 上 给 慢 的 植被 发 展 过 程 的 一 个 演 替 阶段 。 这 种 石生 草原 分 布 区 域内 的 演 替 项 极 或 者 是 杂 类 草 答 乏 的 针 芭 (Stipetum lessingianae) ¥i Ji ——ZEF 5h Bt ik EAE Bt BA hae, FEA —Thipca 草原 (Stipetum sareptanae lercheanae-— artemisiosum)—— £F. Sie Yo Bt ik BY ies A= BE a BEA SF = 形容 词 “ 根 本 的 ?在 苏联 地 植物 学 文献 中 是 用 以 标记 天 然 植物 和 群落、 和 群 从 等 等 , 它 上 后 与 衍生 植物 群落 (IDOH3BOXHOe pacTHTeJIPHOe cooGrmecrBo) (ESA, 22%) eA FEAL 衍生 植物 群落 是 在 人 类 狐 济 活动 的 影响 下 产生 ,并 且 是 这 (或 那 ) 演 替 系列 中 的 演 替 阶 Et. Di RAR PEE AIT a DPS RE He (BpeMeHHMK), HL 7E AR PRPS WK A A HB BC Sic FED 上 植被 发 展 的 演 替 阶段 。 因此 ,在 我 们 的 日 常 的 研究 工作 中 应 该 利用 上 也 克勤 头 欧 所 。62 。 FAM KT RS AIAARHES, SA, DAS IS ARH 的 意义 。 Be PDL TCH PERE ve EF. EL 克勤 状 菊 所 说 想 的 把 演 替 项 极 与 有 机 体 相 比拟 。 虽 然 植物 群落 也 是 由 植物 所 粗 成 的 ， 但 是 不 容许 把 植物 群落 现象 与 做 为 有 机 体 特征 的 那些 现 象 做 任 何 的 类 比 。 不 要 忘记 ， 有 机 体 是 最 高 级 的 完整 的 体系 ， 它 的 各 部 分 之 癌 有 着 不 可 分 割 的 联系 ,而 植物 群 洲 虽 然 也 是 完整 的 体系 ,但 它 的 特 点 是 完整 性 的 程度 要 低级 得 多 ， 因 为 在 植物 群落 中 可 以 观察 到 各 个 部 分 一 一 进入 植物 群落 的 植物 具有 相当 大 的 自由 性 (AmegcaH- 巧 DoBa,1958 ) 。 F. 卫 . eH) Piz (Clements, 1936，1949) 区 分 出 若干 演 替 顶 极 类 型 。 上 面 已 经 提 到 古 演 替 顶 极 。 下 面 让 我 们 引 壕 克勤 门 茨 的 汛 1 4} JA (panclimax) 的 定义 (Clements, 1949:158): “ 汛 演 替 顶 i: a AiGATKRESHARRRAVIRSARRHA, EMA 有 相同 的 一 般 气 候 条 件 ， 相 同 的 生活 型 以 及 优势 种 的 共同 属 ”。. 这 种 广义 地 理解 的 “ 演 蔡 顶 极 的 概念 符合 于 苏联 学 者 们 的 “地 带 性 植被 2”(3oHaxmpHag pacTHTeJIbHOcTP) 的 概念 , 地 带 性 植被 是 或 多 或 少 平坦 地 段 的 , 占据 着 按 工 . H. HERR PLY Hs (Ia- Kop) 的 植被 ”。 因此 ,苏联 泰 加 林地 区 (地 带 ) 的 汛 演 替 项 极 是 由 态 cea、 Abies, _ Pinus, Larz 等 属 的 种 组 成 的 针 时 林 ; 苏 联 草原 地 区 (地 带 ) 的 汛 演 蔡 顶 极 一 一 羊 储 - 针 任 草原 ,等 等 。 也 可 以 分 出 各 个 亚 地 带 的 汛 演 TAK. PAT, SSE Hh i AY A a ER YD Ei HH Tg Hh A EH RF A 极 ; EEN AM, we eH Hae, FEAR. 在 亚 地 带 的 省 段 范 围 内 可 能 存在 一 个 演 替 项 极 ? 抑 是 更 多 ? 考 虑 到 在 显 域 地 卉 条 件 中 完全 形成 的 组 粒 土壤 的 机 械 钥 成 的 差异 ， 我 们 认为 ， 这 样 十 分 狭义 地 理解 的 演 替 项 极 在 一 个 自然 区 域内 可 1) H. RAK (Walter, 1954) 已 经 做 过 这 种 对 比 。 8 63 . 以 有 好 几 人 个。 例如， 在 泰 加 林地 区 的 欧洲 部 分 和 西部 西伯 利 亚 部 分 的 沙 质 土 上 , 演 替 项 极 是 松林 的 这 些 或 那些 群 丛 组 ,而 在 壤土 或 粘土 上 一 一 云 杉林 的 或 乔木 层 组 成 比较 复杂 的 蜡 针 时 林 的 这 些 或 FHS LE RE DA HH 植物 群落 演 蔡 的 研究 ”可 以 用 直接 的 方法 进行 ， 也 可 以 和 采用 某 种 间接 的 方法 进行 。 对 快速 演 奉 和 多 多 少 少 相 对 长 期 的 演 替 可 以 进行 直 接 的 观 侍 。 对 于 这 样 的 观察, 特别 是 在 长 期 演 替 的 情况 下 ,最 好 的 方法 当 然 是 自然 保护 区 (3amoBenmHHK) 。 在 自然 保护 区 中 或 基 它 保护 地 段 上 也 可 以 布置 各 种 实 双 工作, 借助 于 这 种 或 那 种 影响 来 研究 演 替 ， 例如 :乔木 和 灌木 的 和 采伐、 不 同 割 曹 制度 下 的 割 草 、 不 同 牲畜 种 和 不 同 载 畜 量 下 的 放牧 和 不 同 季节 放 蚀 制度 下 的 放牧 、 去 除 植被 使 土壤 裸露 和 判 去 土壤 使 底 土 姑 露 的 开 旦 ， 等 等 。 这 些 可 能 进行 实 殿 的 项 目 已 经 强 负 谣 明了 研究 演 替 不 花 在 理 认 方面 或 在 实践 方面 WEAKER. VE DTA PE YH a OD BT GE BESS TA PEA BR ak He EYL 接 情 报 。 关 于 不 和 久 以 前 森林 粗 成 变化 的 某 些 资料 ， 可 以 根据 森林 中 死地 被 物 的 分 层 花 粉 分 析 获 得 。 间接 方法 归 千 如 下 。 正如 前 面 已 经 指出 过 的 ， 植 物 群 落 烙 构 的 分 析 ， 特 别 是 粗 成 群落 的 植物 种 的 种 群 的 分 析 ， 对 于 过 去 演 替 的 概念 可 以 提供 十 分 多 的 东西 。 关于 地 表 某 一 地 段 上 过 去 的 环境 条 件 〈 包 括 生 理 上 起 作用 的 状况 在 内 ) 的 重要 情报 ,在 许多 情况 下 可 从 土壤 的 发 生 学 分 析 中 得 到 。 在 重建 生境 演 替 的 基础 上 也 可 以 重建 植物 群落 的 演 替 。 在 T. 巧 . 波 波 夫 (IIorog，1914) 的 关于 奥 死 - 顿 河 低地 山 杨 林 丛 起 源 的 经 典 著作 中 引述 了 类 似 重建 的 很 好 的 例子 。 比较 久远 的 过 去 的 生境 条 件 ， 在 一 系列 情况 下 可 以 借助 于 地 貌 的 发 生 学 分 析 加 以 重建 ， 特 别 是 配合 着 古 土壤 学 的 观察 和 年 青 的 表层 地 质 沉积 物 的 孢子 -花粉 分 析 。 匡 . M, wae TAK * 64» (Kpamenuunukos, 1922) 关于 草原 带 河谷 植被 发 展 的 主要 著作 之 一 可 以 做 为 根据 类 似 的 古 地 理学 分 析 恢 复 草 原 带 河谷 植被 发 展 的 主要 途径 的 例子 。 但 是 这 里 我 们 已 经 过 滤 到 世 有 缉 演 奉 了 。 植物 群落 的 分 类 和 地 理学 问题 在 本 文中 我 们 只 能 非常 简短 地 堵 一 堵 植 物 群 落 的 分 类 ”和 植 被 地 理学 的 某 些 问题 。 植物 群落 的 分 类 问题 ”是 植物 群落 学 中 最 复杂 的 问题 之 一 ， 它 吸 引 着 地 植物 学 家 的 很 大 注意 。 在 前 述 各 章 中 所 提出 的 ， 对 植 物 群 落 的 那 种 理解 的 情况 下 ， 植 物 群 落 分 类 的 基础 应 芒 是 它们 的 层 片 灶 构 :各 个 层 片 之 间 的 关系 ， 特 别 是 建 群 层 片 的 在 在 、 建 群 种 和 从 属 层 片 的 优势 种 的 组 成 。 这 样 的 处 理 方 法 提供 了 关于 总 的 植物 物质 以 及 它 在 植物 地 圈 剖 面 上 ， 不 其 地 上 或 地 下 部 分 的 分 布 的 概念 。 这 不 仅 具 有 实用 上 的 意义 ， 而 且 也 使 我 们 有 可 能 刊 断 关 .于 作为 地 球 表面 固定 太阳 能 和 积极 地 或 渝 极地 改造 生物 圈 的 一 定 层 的 植物 有 机 体 体 系 ( 鱼 合 ) 的 植物 群落 的 相应 类 型 。 不 论 苏 联 或 是 外 国 的 大 多 数 地 植物 学 家 都 认为 植物 群落 分 类 的 基本 单位 是 植物 群 从 。 然 而 不 同 的 地 植物 学 学 派 条 用 不 同 的 群 丛 范围 , 莽 且 给 予 它 或 多 或 少 不 同 的 定义 。 大 多 数 苏联 地 植物 学 家 把 植物 群 丛 (pacTHTeJIPHag accolua-— HHH) 看 做 是 植物 群落 的 联合 ,这 些 植物 群落 的 层 片 结构 相似 , 在 所 有 基本 层 片 中 的 优势 种 (包括 优势 层 片 中 的 建 群 种 在 内 ) 租 成 相 同 ,在 植物 之 间 以 及 植物 和 环境 之 间 具 有 同样 的 相互 关系 ?>。 群 俱 以 外 ,在 苏联 地 植物 学 玄 献 中 ,也 把 群 系 和 植被 型 列 人 植 1) 在 “野外 地 植物 学 ?第 三 逢 中 将 有 专门 的 一 章 讨 论 植 物 群 落 的 分 类 。 2) B. H. 苏 卡 乔 夫 (1957:18) MHRA ELE: “HDT HR Hd Jove RAV) Dal ee Fe ES IH Fe (BRE HH AR, “EAHA HE) Ey a FE 量 的 积聚 和 圭 化 的 所 有 植物 群落 。 与 此 相符 合 地 ,这些 植 物 群 落 的 基本 特征 是 : 具有 相似 的 种 类 和 硼 成 ,相似 的 反映 相应 植物 生态 学 类 型 组 成 的 层 片 烙 构 以 及 相 似 的 影响 群落 学 过 程 的 环境 因素 和 组成。 e 65 。 物 群 落 分 类 的 基本 从 属 单位 (cySopaunauwoHHad emHHHIHa) 之 中 (PPIKoB，1958; IUeHHHKOB, 1958), 群 系 (opwMaH3) 联 合 具 有 相同 建 群 种 (也 就 是 优势 层 片 的 优 势 种 ) 和 组 成 的 群 从 。B6. A. 具 科 夫 (1958) 区 分 出 单 优 群 系 (woHo- RoMHHaHTHag 中 opMaIHH) (有 具有 一 个 建 群 种 ) 和 多 优 群 系 (koHro- - MHHaHTHag 中 opMaIHH)( 具 有 若干 个 建 群 种 )。 许 多 草原 群 系 (tr 尼 赛 河上 游 的 “四 禾 草 "草原 )、 混 交 林 等 等 是 后 者 的 例子 。 植被 型 (THN pacTHTeJIPHOCTH) AERA, RRA 势 层 片 的 建 群 种 种 类 粗 成 不 同 ， 但 建 群 种 的 生活 型 组 成 相同 , 换 向 话说 ,植被 型 联合 了 具有 同一 生活 型 的 建 群 种 的 群 系 。 例 如 ;以 落 IE fia HER dik FE AAS BY BP AD DR, 以 旱 生 低 温 多 年 生 草本 植 物 ( 主 要 是 草丛 禾 草 ) 占 优势 的 草原 ,等 等 。 植物 群 丛 中 全 部 基本 层 片 的 优势 种 种 类 和 组成 以 及 植物 群 系 中 优势 层 片 的 建 群 种 组 成 的 相似 性 ， 说 明 植 物 群 落 分 类 的 这 些 分 类 学 单位 有 发 生 上 的 一 致 性 >。 植被 型 尽管 有 它 形态 -生态 学 的 内 容 , 但 实际 上 也 有 一 定 的 发 生 学 的 共同 性 。 这 种 共同 性 通常 表现 在 : 1) 大 多 数 层 片 的 优势 种 成 分 (包括 建 群 种 在 内 ) 属 于 同一 个 属 或 相近 的 属 ( 有 具有 大 量 的 地 理 替 代 种 ); 2) 一 定 的 环境 条 件 的 一 致 , 在 这 种 环境 条 件 中 在 或 多 MDE Wy Hh AT A Ae SEs 3) 这 一 或 那 一 植被 型 发 育 的 一 致 的 年 代 范 围 ，:; 的 是 开始 形成 它 的 时 期 。 难道 可 以 怀疑 巴西 、 刚 果 贫 地 以 及 东南 亚 〈 主 要 是 印度 尼 西 亚 ) 潮 湿热 带 林 或 希 列 亚 (HzmpHHcKH 站 1937) 的 一 定 的 发 生 上 的 一 臻 (上述 意义 的 ) 性 吗 ? 尽管 有 巨大 的 空间 在 目前 把 希 列 亚 的 这 些 植物 学 地 区 分 割 开 , 但 是 无 其 在 它们 的 层 片 精 构 上 ,或 是 在 它们 成 分 的 科 、 属 组 成 上 , 都 有 很 多 的 共同 点 。 阿 帕 拉 契 (在 北美 )、 远东 1) 显然 ,在 那 种 情况 下 ， 当 优势 层 片 的 建 群 种 是 具有 广大 分 布 区 和 广 关 生态 幅 的 种 CA Mik WA A (Pinus silvestris)], MAHAN REALGM ARB , TK 以 亚 种 (地 理 小 种 ) 为 根据 。 (ZENE YA) FU tes Dn — Re Hs HD Pe Bd PH A OR 疑问 存在 着 发 生 上 的 共同 性 。 这 三 个 现在 如 此 远离 的 植物 地 区 中 关 呈 林 的 按 上 壕 意 义 的 发 生 学 接近 性 便 轻 不 止 一 次 地 币 植 物 地 理 学 家 强 居 过 。 欧 亚 大 陆 、 北 美 以 及 甚至 阿根廷 南部 ( 巴 塔 哥 尼 亚 ) 的 草原 ,不 仅 在 它们 的 层 片 结 构 和 生存 条 件 上 ,而 且 也 在 它们 成 分 的 属 的 组 成 上 具有 许多 共同 点 ,等 等 。 二 面 所 解说 的 关于 植被 型 的 概念 , 可 以 称 为 SE-B AS 的 要 念 。 然 而 这 里 面 莽 没有 什么 不 好 。 艾 伦 堡 (Ellenberg，1956) 完 全 正确 ,他 指出 ,没有 类 似 的 外 貌 - 生 态 的 高 级 单位 ,不 可 能 进行 全 地 ERA BAIA RR AVE , Ba 7 A Ha BE PY PEE (CHCTeMa kKjlaccupu- Kalu paCTHTeJIbHbIxX cooomects) 在 =| 已 的 原则 上 是 非常 不 同 的 (Braun-Blanquet, 1951;BPIKoB,1957,1958)。 布 责 - 布 朗 喀 区 分 出 下 列 植物 群落 分 类 系统 >” :1) HSH GE B. A. 具 科 夫 是 形态 的 )， Bilan O. 德 鳃 德 的 分 类 ,等 等 ;2) 生态 的 CE. CARY, He eT 的 ， 等 等 ); 3) 外貌- 生态 的 (A. AERA, ARMY, HE ee Ibs fran AR iy, ©. Puprannep Hy”, 等 等 ); 4) 分 布 区 的 ,或 按 艾 伦 像 ， 分 布 区 地 理 - 生 态 的 CE. IIMHa 的 分 类 ); 5) 动态 -发 AE (CF. 克勤 门 菊 的 ，A. BMRA ae TM Fe eh Oe My) 6) KK AAD: (1) ARDEA PHAN BERL , (2) ALG HA BE SE I] BE 数 的 和 统计,，(3) 根 据 这 一 或 那 一 群落 的 种 的 确 限 性 (特征 种 ) 的 HE Alo AAR Ase UV. A A A ASA ED 特征 种 的 和 统 计 做 为 他 的 分 类 的 基础 。 应 该 指出 ,在 西欧 以 及 在 某 些 其 它 国家 获得 广泛 承 认 的 布 玉 - 布 庆 喀 的 分 类 ,是 和 经 过 最 充分 研究 的 分 类 系统 之 一 。 还 可 忆 给 这 种 植物 群落 系统 补充 一 个 ， 这 就 是 有 时 称 为 植物 群落 系统 发 生 的 (由 HomeHo-reHeTHqecKag) 分 类 ,但 是 最 好 称 它 为 历史 -发 生 的 〈HcTopHKO-TeHeTHHecKag) (A. VM. Jleckos, 1943; 1) 艾 伦 堡 (了 llenberg,1956:39) 提 出 一 个 相近 的 ， 但 稍 有 不 同 的 植物 群落 学 系统 的 概述 。 2) A. Il. 伊里 因 斯 基 (HmpHHcKHE,， 1937) 的 植被 类 型 系统 也 应 列 人 这 类 。 。， 67 。 8. B. Couapa, 1944; A. A. Kopyarun, 1946 等 人 的 分 类 )。 最 后 IX — FRC EK FEB Hh RD ER APRA HS ET 出 不 同类 型 植物 群落 发 展 的 “系统 发 生 ” FISK (“Qunorenetuyeck- ag cxXeMa)， 基 本 上 把 现代 植被 的 发 展 看 作 是 比较 复杂 的 群落 (有 具 有 复杂 层 片 结 构 的 多 优势 种 群落 ) 解 体 为 比较 简单 的 群落 。 因此 ,对 于 在 植物 群落 分 类 时 和 采用 的 某 些 原则 ,必须 提出 于 列 一 般 性 的 意见 。 1. 虽然 地 球 表面 植被 的 总 的 发 展 也 与 植物 界 的 进化 相 联系 ， 但 是 在 任何 情况 下 独 不 可 以 象 某 些 学 者 所 提出 的 那样 ， 把 植物 分 类 的 系统 发 生 原则 ,用 到 植物 群落 的 分 类 上 来 ,把 植物 群落 发 展 的 图 式 描 给 成 系统 发 生 树 的 形式 。 在 有 机 体 和 植物 群落 的 发 展 中 ， 有 选择 作用 的 环境 起 着 巨大 的 作用 ， 但 归根 到 底 有 机 体 的 发 展 是 建立 在 “ 血 炮 ?联系 的 基础 上 ， 而 植物 群落 的 发 展 是 建立 在 天 始 体 状况 的 基础 上 。 2. 当 以 动态 -发 生 观 点 进行 植物 群落 分 类 时 ， 是 根据 植物 群 落 之 问 的 演 奉 相互 关系 ,也 就 是 根据 植物 群落 本 身 以 外 的 特征 ( 环 卉 的 改变 )。 何 况 , 解 决 霞 群落 是 顶 极 群落 还 是 演 替 系列 群落 的 间 题 ,常常 是 非常 困难 的 。 3. 决 不 能 只 根据 区 系 组 成 , 特别 是 根据 特征 种 ， 而 不 考 嵌 群 落 的 生态 -生物 学 组 成 , 它 的 层 片 灶 构 等 等 ,进行 植物 群落 的 分 类 。 A. 在 任何 情况 下 决 不 能 把 地 域 的 植物 地 理 (地 植物 学 ) 区 划 和 植物 群落 的 分 类 混 消 起 来 。B. A. 具 科 夫 (1958:14) 认为 根据 “地 植物 学 景观 2) 的 考虑 ， 可 以 建立 起 植物 群落 的 “地 理学 分 类 ”， “地 植物 学 景观 ? 它 “ 或 者 是 若干 个 具体 的 植物 群 丛 ,或 者 是 群 丛 复 合体 ,或 者 是 群 丛 的 组 合 "。 群 丛 复合 体 和 群 丛 组合 不 可 能 是 植物 群落 的 分 类 单位 ,因为 它们 本 身 是 由 极其 不 同 的 植物 群落 粗 成 。 B. B. 索 恰 瓦 (CouaBa, 1958) 在 他 最 近 的 一 篇 关于 建立 统一 的 1) 决 不 能 裔 “地 植物 学 景观 ”"(Teo6oTaHHqecKH 站 JaHnIIa 中 T)。 有 景观 一 这 是 地 理 学 的 概念 ， 它 不 可 避 允 地 包括 了 地 形 形 态 、 表 层 地 质 沉 积 物 、 植 被 、 动 物 界 等 等 的 辕 合 。 植 被 一 一 只 是 景观 的 一 部 分 。 + 68 。 Hi Be HAE LOE EP , IE TS A SRE DEA BE IK 个 系统 的 高 级 单位 带 有 植物 地 理学 的 性 质 , 而 把 植物 群 从 划分 为 根本 (KopeHHag 群 从 ,系列 (自然 系列 一 一 拉 甫 连 柯 ) (ceputinas) REA, KART: (arexrpHoO HpoH3BomHamg) 群 从 和 短期 衍生 (CEKpa- TKOBpeMeHHO HPoH3BOIHa8g) 群 丛 ,， 照 布 瑙 -布朗 喀 的 术 族 来 说 ,有 具 有 动态 -发 生 的 性 质 。 B.B. 索 恰 瓦 (1944，1945，1958) 引 入 的 族 团 (中 paTpz9) 概念 是 有 用 的 。 然 而 决 不 能 把 它 看 做 植物 群落 的 分 类 单位 。 这 个 不 如 说 是 历史 -地 理学 的 概念 , 它 指 的 是 或 多 或 少 长 期 地 基本 上 存在 于 一 定 自 然 区 域 ( 地 区 或 省 ) 的 不 同 群 从 、 和 群 系 以 及 其 至 植被 型 的 总 体 ,在 此 长 期 的 过 程 中 借助 于 种 的 相互 交换 ,以 及 借助 于 层 片 的 进 占 (HHKYM6aIEHA cHHYy3Hi) 利 撤 出 CaekyMOauua CHHY3HED) ， 发 生 这 些 不 同 烙 构 植 物 群 落 的 形成 过 程 (Couaga，1930)。 换 句 话说 ， 族 团 一 一 这 是 长 期 存在 的 工 列 发 生 的 (IapareHeTHqecKHE) 不 同类 型 植物 群落 的 组 合 。 再 款 一 个 涉及 植物 群 丛 如何 确定 的 问题 。 RAMA RRO S, 还 在 时 外 工作 时 已 经 逐渐 形成 了 关于 最 主要 群 丛 以 及 它们 对 于 这 些 或 那些 自然 条 件 ( 生 境 ) 的 适应 性 的 概念 。 然 而 这 些 一 般 的 观察 必须 借助 于 野外 描述 的 样 地 的 分 Br, 加 以 肯定 和 订正 。 假 使 这 样 的 样 地 不 多 ,那么 比较 容易 将 它们 ”分 配 到 在 野外 初步 确定 的 群 从 之 间 去 。 如 果 摘 述 的 样 地 很 多 ( 儿 十 个 到 甚至 几 百 个 ), 那么 就 要 求 对 它们 , 首先 是 各 个 样 地 的 植物 名 录 ,进行 专门 的 分 析 。 有 两 种 分 析 样 地 植物 名 孙 的 方 &—H. ti 瑙 -布朗 喀 的 方法 (Braun-Blanquet, 1951; Ellenberg, 1956) 和 JI. [. 拉 箱 斯 基 的 方法 (1937,1938)。 可 惜 , 到 现在 为 止 还 冯 有 人 对 这 些 方法 进行 过 比较 分 析 。 植被 地 理学 的 问题 ”在 苏联 在 十 月 革命 以 前 时 期 已 经 有 成 效 地 研究 过 ,并 且 现 在 继 夭 在 积极 地 研究 着 。 在 植被 一 览 图 的 制作 方面 ,特别 是 苏联 及 其 毗 速 地 区 的 ,我 们 〈《 指 苏联 地 植物 学 家 。 一 一 译 者 注 ) 已 取得 颇 大 的 成 就 , 这 在 科学 *。， 69 e 刊物 上 已 经 多 次 地 报导 过 (参考 E. M. be, 1958 5B. B. 索 恰 瓦 ,1958 关于 这 个 问题 的 最 近 的 概述 ), 因 此 ,关于 这 方面 我 们 将 不 多 谈 了 。 仅 仅 指出 一 点 :在 这 方面 苏联 植物 学 制图 的 基本 任务 DARKE Ga Hl 1:2,500,000 和 1: 1,000,000 比例 尺 的 苏联 植被 图 。 大 家 知道 , 整个 苏联 的 最 新 最 详细 的 植被 图 是 1: 4,000,000 比例 尺 的 “苏联 地 植物 学 图 ”( 1956 )。 苏联 已 经 进行 了 着 且 正 在 进行 着 入 制 1: 200,000 —1: 5,000 LARDKE ARAM B ROE. (822 FE — RMA ie Bl FE yr RR SS ee A EK He IR il PD HE BR is FE TET TRB o 做 为 关于 植物 群落 和 整个 植被 地 理学 的 原始 的 比较 次 料 , 最 好 积累 有 能 代表 某 些 自然 区 域 的 索引 地 段 (KoriodeBEI 站 yyacToK) 的 最 大 比例 尺 1: 5,000 或 更 大 比例 尺 的 图 (平面 图 ), 在 其 上 锥 出 属 于 这 些 或 那些 群 丛 的 具体 植物 群落 。 对 于 同样 的 索 缠 地 段 必 须 以 同一 比例 尺 舌 制 地 形 图 、 土 壤 图 、 土壤 母 质 图 (标明 母 质 的 年 龄 和 ae) TAKER, SE. AER (平面 图 ) PMLA PAT Aa ar AY) A 8 a (9koJlorHyeckan mpoduup) ,在 剖面 上 标明 相对 高 度 、 植被 、 4B Jah. HE Ak (an FRE PH EU HA Fe a) ,等 等 。 Jee HD ae AR] (A Tt Rd) 0 a TT 1 Hs AE FH DE Pee BE PS AL #4 (KOMIIIEKC M _ CodeTaHHe PaCTHTeJIbHbIX Coo6IIUecTB) fig JReA Ft 无 花 是 苏联 整个 俩 土 或 它 的 各 个 部 分 的 地 植物 学 区 划 (reo6o- TAHHYeCKOe PaHOHHpOBaHHe) 也 是 极其 重要 的 工作 。 同样 在 这 二 全 域内 ,苏联 许多 地 植物 学 家 集体 进行 过 大 量 的 工作 。 对 于 整个 苏联 俩 土 来 说 ， 根 据 植 被 性 质 做 出 的 最 详细 的 颌 土 区 划 方 案 是 1947 年 出 版 的 “苏联 地 植物 学 区 划 ”。 目前 , 由 于 新 的 资料 的 积 BA ,要求 对 此 区 划 做 某 些 修改 和 补充 。 在 这 个 著作 中 ,最 大 的 区 划 单位 是 地 区 (o6uraTP) , 它 的 特征 是 在 显 域 地 卉 (nxakop) 上 ,也 就 是 排水 良好 的 平原 或 低 山 条 件 下 有 具有 一 定 的 植 币 型 , DRAWER 有 一 定 的 垂直 带 性 系统 (CHcTeMa IoncHocTH) 。 此 外 ,每 一 个 地 区 * 70 « 也 以 植物 区 系 的 系统 组 成 , 特别 是 属 和 种 的 特有 现象 的 存在 为 特 征 。 在 植被 历史 方面 也 有 差异 , 特别 是 各 个 地 区 的 年 龄 的 差异 。 地 区 沿 和 继 度 方向 伸展 ,着 且 在 这 种 情况 下 与 土壤 -植物 地 带 (3oHa) 相符 合 。 地 区 进一步 划分 为 带 域 (Homoca)[ 亚 地 带 (momsoHal) | 被 带 域 所 分 割 开 的 省 的 部 分 分 成 县 (OKPYyT) 。 按 其 位 置 主 要 是 海洋 性 的 ,占据 相对 有 限 地 域 的 地 区 , 分 为 省 和 县 , 或 直接 分 成 县 。 在 苏 联 范围 内 总 共 分 出 11 个 植物 地 理 地 区 。 尽管 还 有 某 些 缺 点 ,但 是 这 个 区 划 :1) 关 总 有 夸大 植被 的 绰 度 地 带 性 ,2) 以 同样 的 程度 反映 了 地 带 规律 性 和 和 省 规律 性 ,3) 沟 有 把 盏 区 植被 分 布 的 规律 性 和 和 绿 度 -地 带 现 象 割 裂 开 ,而 把 它们 看 做 是 共 琶 的 现象 。 包括 苏联 人 圣 部 领土 或 它 的 各 部 分 的 地 植物 学 图 , 反映 了 植被 地 理 分 布 的 基本 规律 性 ,这 种 规律 性 依 顿 于 一 系列 因素 ,首先 是 使 囊 于 和 气候、 地 形 条 件 ( 地 瑶 )、 土 被 ,也 会 囊 于 地 方 的 地 质 历史 。 Ti RAL 与 这 些 地 位 环境 因素 的 联系 已 经 研究 到 什么 程度 ? 苏联 的 自然 地 理学 家 H.C. 内 尔格 (Bepr)、A. A. 格 里 哥 里 耶 夫 GTPpEIOpPeB)、C. II. 苏 斯 洛 夫 (Cycnos) 等 人 已 经 做 过 一 些 最 一 般 的 工作 。 地 植物 学 家 在 他 的 研究 工作 中 通常 非常 注意 植被 和 地 形 的 联 ”和 柔 。 例 如 ,在 上 述 苏 联 地 植物 学 区 划 ( 1947 ) 中 对 植被 与 地 区 的 地 瑶 划 分 给 予 了 很 大 的 注意 。 由 于 现代 的 山 势 紧密 地 与 大 地 构造 相 联系 , 所 以 现代 植被 也 在 一 定 程度 上 “透露 了 ”后 者 。 当 注意 到 年 青 的 (阿尔 乍 斯 式 的 ) 或 被 阿尔 乍 斯 造 出 运动 更 新 过 的 较 古 老 的 山岳 建造 的 时 候 , FB 么 这 种 情况 表现 在 存在 植 币 的 垂直 带 性 上 。 在 具有 埋藏 很 浅 的 福 煞 基 辰 的 古代 准 至 原 化 出 系 境界 内 ,通常 在 植被 分 布 上 保存 着 继 度 -地 带 规 律 性 , 但 是 它们 由 于 不 同 石生 群落 的 或 多 或 少 五 光 十 色 的 粗 合 , 以 及 某 些 虽然 通常 表现 得 很 不 明显 的 垂直 带 性 现象 而 复杂 化 。 类 似 的 现象 我 们 便 在 ,例如 , "Ape K. BBS SHH ee 2 eS 25), 在 具有 埋藏 很 深 的 福 煞 基底 的 高 起 的 , 因而 地 表 排 水 良好 的 地 侣 范围 内 , 绰 度 -地 带 规律 性 表现 得 最 好 。 例如 在 俄罗斯 ( 东 欧 ) 平 原 ( 地 吝 ) 上 就 是 这 样 。 相 反 ,在 现在 具有 低 平 原 性 质 的 强 列 下 陷 的 地 阁 ,例如 在 西部 西伯 利 亚 低 地 范围 内 ,植被 的 引 度 地 带 性 为 植被 中 的 水 成 现象 (不 同类 型 沼泽 .沼泽 化 森林 和 草 旬 等 等 的 广 泛 分 布 ) 所 复杂 化 。 YM. M. 克拉 伟 宁 尼 科 夫 在 研究 南 岛 拉 尔 、 哈 节 克 斯 坦 、 蒙 古 的 某 些 区 域 的 植被 的 时 候 , 在 自己 的 工作 中 对 于 植被 的 地 貌 起 因 的 联系 给 予 了 非常 多 的 注意 ( 1922 , 1923 及 他 的 甚 它 著作 )。 遵循 着 在 土壤 学 和 地 植物 学 范围 内 的 B. B. 道 库 恰 耶 夫 学 派 的 传统 的 苏联 地 植物 学 家 ,通常 都 力求 把 植被 和 土壤 联系 起 来 ;在 这 方面 在 苏联 芭 献 中 已 积累 了 大 量 的 资料 。 然 而 在 广大 面积 上 观 察 到 的 土壤 -植物 联系 中 的 许多 现象 ,仍然 研究 得 不 够 。 让 我 们 举 两 个 例 。 在 广 半 的 泰 加 林地 区 (或 地 带 ) 范 围 内 , 地 植物 学 家 很 早 以 前 就 十 分 精确 地 确定 了 从 西 到 东 针 叶 林 粗 成 中 的 差异 , 这 种 差异 明 显 地 反映 在 泰 加 林 的 和 车 构 上 和 它们 的 生态 学 状况 上 。 这 些 差异 很 好 地 反映 在 地 植物 学 图 上 。 然 而 土壤 学 家 到 现在 为 止 还 没有 考虑 泰 加 林 粗 成 和 千 构 上 的 这 种 重大 差异 一 一 而 泰 加 林 是 作为 本 区 特 征 的 灰 化 土 土壤 形成 的 基本 因素 之 一 ”>。 当 自 西向 东 ， 沿 着 相应 的 土壤 地 带 研 究 章 原 和 荡 漠 植被 与 黑 1) 7. V. Tl. 格拉 西 莫 夫 主 往 下 , HE. B. 洛 博 娃 (JJo6oBa) Bim, H. H. BRK (PosoB) 独 的 ， 比 例 尺 为 1 :4000000 的 最 新 的 “苏联 土壤 图 ”(“ 高 等 学 梳 教 学 用 图 ?之 一 ，1954) 中 , 灰 化 土 被 分 为 下 列 亚 类 : 汶 育 灰 化 土 ， 灰 化 土 和 生 草 灰 化 土 , 它 们 由 北 往 南 ， 彼 此 更 替 着 ,形成 亚 地 带 ， 类 似 于 地 植物 学 上 的 北 、. 中 和 南 泰 加 林 亚 地 带 〈( 带 域 )。 这 些 亚 地 带 从 苏联 的 西方 向 东 延 伸 到 雅 康吉 亚 ， 同 时 在 这 些 亚 地 带 范围 内 灰 化 土 亚 类 的 省 性 差异 疫 有 划分 出 来 。 其 它 的 地 带 性 土 款 一 一 大 多 数 黑人 钙 土 、 全 部 票 钙 土 、 棕 人 钙 土 等 等 ,在 该 图 上 也 同样 购 有 划分 出 地 方 性 的 变 体 。 在 这 方面 唯一 的 例外 是 对 于 深厚 黑 钙 土 和 肥沃 黑 钙 土 ， 它 们 都 划分 出 省 性 变 体 。 苏联 土壤 学 家 在 进行 土 被 区 划 时 开 始 确定 出 省 ， 但 是 ,我 们 认为 ， 更 重要 的 是 在 土壤 类 型 学 (分 类 学 ) 中 区 分 土壤 的 各 种 地 方 〈 省 的 ) 变 体 ， + 72° 钙 土 、 栗 钙 土 和 棕 钙 土 的 不 同 亚 类 的 联系 时 ,我 发 现 一 个 非常 有 趣 的 经 验 规 律 : 越 往 东 ; 越 是 比较 “北方 的 ?植被 类 型 出 现在 这 些 土壤 上 。 例 如 ， 在 苏联 欧洲 部 分 南部 在 南方 黑 钙 土 上 看 到 的 主要 是 干 旱 羊 茅 - 针 茅 草原， 而 在 西部 西伯 利 亚 低地 的 南部 以 及 在 北 哈 阵 克 斯 坦 , 适 应 于 南方 黑 钙 土 的 已 经 是 旱 生 性 较 小 ,比较 北方 的 杂 类 HEHE RU, FEMA BE eA RH EL, RMB FP AESE ES ROR , 而 在 蒙古 北部 , 在 杭 爱 山地 ,在 上 蜡 栗 便 土 ( 非 碱 化 的 ) 上 一 一 特殊 的 “ 辆 地 草原 ”， 这 是 更 偏 西 的 在 北 哈 节 克 斯 坦 适 应 于 南方 黑 钙 土 的 杂 类 草 - 羊 蔓 - 针 位 草原 的 类 似 物 。 在 北 哈 Beret LL, MABE PEARCE ERE) se i, mE HEROES LRM Bee PAE SO “Pb HE AK-FB EY ) BR , Are RY FE LES ee eH MMFREBL. HAROLD Ha” Wy 现 象 都 要 求 地 植物 学 家 和 士 塘 学 家 加 以 特别 的 注意 。 必 须 查 明 这 种 逆 起 的 原因 。 当然 ,所 有 上 述 的 一 切 襄 明 , 古 北极 地 区 (LameapKTHKa) 地 融 性 土壤 中 的 很 大 的 “省 性 ?差异 ， 苏 联 土壤 学 家 对 这 种 差异 还 研究 得 很 不 够 。 植 被 的 类 似 的 省 性 差异 很 好 地 反映 在 最 近 的 苏联 植被 一 览 图 上 (参看 1:4000000 比例 尺 的 “苏联 地 植物 学 图 ”)。 苏联 植被 与 气候 的 联系 直到 现在 研究 得 不 够 。 对 气候 类 型 和 联系 景观 和 植物 地 理 划 分 的 地 球 气 候 区 划 感 兴趣 的 地 理学 家 _[B. IT. #4 (Kennen) \J1.C. 内 和 尔格.H. H. 伊 万 庄 夫 (HpaHoB)、 NM. VU. 布 迪 科 (ByapIKo) 等 人 ] 以 一 般 的 形式 研究 过 这 种 联系 。 最 近 时 期 ， 在 苏联 气候 学 中 发 展 了 发 生 的 或 动态 的 方向 (B. I. Asucos, C. II. XpoMoB 等 人 )。 这 个 方向 把 基本 的 注意 放 在 研究 气候 形成 的 过 程 上 ， 这 种 气候 形成 过 程 创造 了 这 些 或 那些 气候 类 型 。B. B. 索 恰 瓦 (1948) 在 他 的 一 篇 非常 有 趣 的 著作 中 ，, 全 经 根据 上 述 苏 联 乞 候 学 家 ,主要 是 B. II. PY BR RMSE, SBT 苏联 植被 与 气候 形成 过 程 和 气候 动态 类 型 的 联系 。 在 这 种 关系 的 研究 的 基础 上 , B.B. 索 恰 瓦 (1948:5 ) 提出 苏联 植被 区 划 的 图 式 ， 这 个 区 划 可 以 称 为 气候 -地 植 物 学 的 区 划 :"“… 放 在 首位 的 是 植被 ”73， 与 气候 和 地 表 的 相互 关系 ， 这 种 相互 关系 我 们 称 为 第 一 级 的 地 理 联系 "。B.B. 索 恰 瓦 划分 出 “地 植物 学 带 或 (rogc) (在 苏联 境内 共 计 有 三 个 带 或 :极地 带 或 ,湿润 带 或 和 干旱 带 或 ) , 带 分 为 "地 植物 学 原 (Iome)”, 后 者 本 身 又 划分 为 地 段 (ydqacTog) 和 地 块 (MaccHB) ; 除 此 以 外 ,他 在 大 而 复杂 的 山系 中 确定 出 "地 植物 学 车 (ysez) (在 苏联 范围 内 共有 三 个 车 :高 加 索 的 、 中 亚 的 和 阿尔 泰 的 )。 在 山区 ， 关 于 植被 垂直 带 性 类 型 的 问题 最 紧密 地 与 耳 地 的 地 方 气 候 相 联系 。P. A. 叶 连 温 夫 斯 基 (Enenescxun, 1940 ), A. I. 多 和 鲁 汉 庄 夫 (JomyxaHop) 和 M.O. > = FEW (Caxoxua, 1941 ) 以 及 K. B. 斯 坦 和 组 科 蕉 奇 (CTaHIOKoBHd, 1955 ) 关 于 苏联 目地 植被 垂直 带 类 型 ,O. 格 列 边 希 科 夫 (Tpe6eHIIHKoB, 1957) 关 于 西欧 东部 山地 的 垂直 带 类 型 的 著作 给 这 些 问 题 的 研究 推进 了 一 大 步 。 这 些 著 作 中 的 基本 烙 其 是 :在 山区 ,植被 垂直 带 性 的 这 些 或 那些 类 型 最 紧密 地 与 出 系 的 地 带 (地 区 ) 位 置 和 省 位 置 相 联系 ,这 种 联系 在 “苏联 地 植物 学 区 划 ”( 1947 ) 中 获得 了 反映 ;B. A.A PRC 1957 ) 也 发 表 过 同样 的 见解 。 B. A. 上 内科 夫 (1957 ) 便 轻 详 细 地 研究 过 会 坡 向 为 转移 的 中 悉 度 山 区 植被 分 布 的 规律 性 。 在 苏联 , 在 气候 学 中 也 正在 发 展 着 生态 学 方向 。 这 主要 是 表 现在 农业 气候 学 上 , 它 研究 主要 做 为 农作物 和 人 工 栽 培植 物 群 落 的 生长 条 件 的 气 候 (T. T. Cenaunuos, Il. VW. Konocxos, C. A. Canomuukopa, D. D. Jlaputasa) 。 农业 气候 学 的 著作 对 于 地 植物 学 家 也 是 有 很 大 意义 的 。 然 而 很 可 惜 ,其 目的 在 于 联系 自然 植 锌 研究 气候 ,把 气候 做 为 自然 植被 的 环境 的 生态 气候 学 的 地 植物 学 分 支 在 苏联 完全 没有 得 到 发 展 。 在 外 国 ,许多 大 的 地 植物 学 家 从 事 着 一 系列 气候 学 问题 的 探 计 ,并 且 不 忘记 解决 植物 地 理学 问题 [在 波兰 有 兴 凯 维 奇 ,在 奥地利 有 互 . 加 姆 斯 (Gams) ,在 德国 有 互 . 瓦尔 特 , 在 法 国有 安 伯 歇 、` 戈 耻 、 奥 布 勒 礁 尔 , 等 等 ] 在 苏联 ,[. H MERRIE ( 1928 ) Pe 研究 过 对 于 植 物 地 理学 很 重要 的 某 些 气候 学 问题 。 气 候 季 节 动 态 (在 许多 年 间 ) es 7T4， 和 植被 的 临界 气候 现象 (干旱 .温度 的 急剧 波动 , 等 等 ) 的 研究 ， 以 及 地 植物 学 边界 、 群 系 和 群 从 的 分 布 区 、 各 个 植物 种 和 它们 的 类 群 的 分 布 区 等 等 的 气候 学 解释 ,正如 部 分 地 在 上 面 已 经 襄 过 的 ,对 于 植物 地 理学 有 着 特殊 的 意义 。 ”由 于 篇 幅 所 限 , 不 能 允许 我 们 诸 到 植被 的 历史 研究 的 任务 。 为 了 国民 轻 济 的 需要 而 研究 植被 在 我 们 的 原子 时 代 ,植物 仍然 是 人 类 生存 的 物质 基础 , 它 供 给 人 类 及 家 冀 以 食物 、 药 材 、 做 衣服 的 材料 、 建 筑 材 料 等 等 。 状 且 , 象 以 前 一 样 ,人 类 的 全 部 食物 , 除去 极 少 的 例外 ,都 来 源 于 生物 。 正 是 植物 ;或 者 直接 被 人 类 用 做 食物 , 或 者 被 家 冀 食 用 ,而 家 畜 同 样 在 这 种 或 那 种 程度 上 被 用 做 人 类 的 食物 。 不 论 野 生 的 或 栽培 的 植物 ,几乎 永远 是 在 群落 中 出 现 。 地 植 物 学 一 一 关于 植被 的 科学 一 一 与 其 它 植物 学 科 一 起 , 是 森林 猎 营 、 草 旬 管 理 和 作物 栽培 的 生物 学 基础 。 植被 是 我 们 国家 的 主要 自然 资源 。 由 此 可 以 说 明 地 植物 学 研究 的 瑟 大 国民 上 经 济 意 义 。 LE BRA fj Ha He REE A BE ERE LEA 在 研究 做 为 木材 来 源 和 具有 巨大 保水 和 保 土 意义 的 FE 林 时 ， 非常 重要 的 是 认 埠 它们 的 类 型 , 乔 木 树种 之 问 以 及 乔木 树种 与 其 它 层 (草本 -小 灌木 层 ` 地 被 层 ) 的 成 分 之 间 的 相互 关 系 , 乔木 树种 的 更 新 ,特别 是 进行 森林 轰 营 的 那些 乔木 树种 的 更 新 ,在 人 类 对 森 林 的 轻 济 影响 的 这 种 或 那 种 形式 下 森林 群落 的 演 替 , 等 等 。 不 研 完 森 林 群 落 生 活 的 这 些 方面 , 就 不 能 进行 森林 轻 营 ; 特别 是 ,把 森 林 做 为 植物 群落 和 生物 地 理 群 落 来 进行 研究 , 对 于 制订 合理 的 条 伐 形式 、 护 林 措 施 等 等 是 必要 的 。 当 研 究 做 为 农业 动物 他 料 来 源 的 这 些 或 那些 植物 群落 的 时 候 ,重要 的 是 确定 天 然 制 草场 和 放牧 场 的 类 型 、 它 们 的 组 成 、 草 群 的 季节 性 (各 个 植物 种 和 整个 群落 发 育 的 物候 阶段 )、 草 群生 产量 、 基本 成 分 ,特别 是 具有 很 大 蚀 料 意义 的 成 分 的 更 新 ,以 及 对 割 草 场 . 75 天 和 放牧 场 进行 这 种 或 那 种 形式 的 割 草 和 放牧 影响 下 植物 群落 的 演 替 , 等 等 。 特别 有 意义 的 是 割 草 期 ,放牧 期 和 载 冀 量 (在 单位 面积 上 和 在 不 同时 期 性 冀 的 种 类 成 分 和 头 数 ) 的 试 愉 研究 .不 了 解 自然 蚀 料 地 的 这 些 特性 , 就 不 能 制订 出 利用 天 然 放 牧场 和 制 草场 的 合 理 方 式 ,以 及 改良 它们 的 方法 。 甚至 在 不 是 利用 整个 植物 群落 , 而 只 是 利用 群落 粗 成 中 挑选 出 来 的 个 别 种 的 那 种 情况 下 ,也 必须 研究 整个 群落 ,对 这 一 或 那 一 个 种 的 开发 利用 不 应 导致 它 的 鞭 积 全 部 耗竭 .为 了 避 如 这 一 点 , 必 须 了 解 ,使 我 们 感 兴趣 的 种 在 群落 的 烙 构 和 生活 中 的 位 置 是 怎样 ? 它 与 其 余 的 群落 成 分 的 相互 关系 如 何 ? 在 这 一 或 那 一 群落 ( 群 丛 ) 的 生存 条 件 中 它 的 更 新 和 生活 持续 期 怎样 ?等 等 。 把 自然 植被 做 为 这 些 或 那些 环境 条 件 的 标志 ,或 者 , HE I. 工 拉 困 斯 基 的 话 来 说 ,做 为 “生长 条 件 的 尺度 ?来 研究 ,也 具有 很 天 的 实践 意义 。 这 点 , 就 是 在 那 种 情况 , 即 地 域 在 进一步 开发 ,植被 将 全部 被 消灭 时 ,也 是 有 意义 的 。 自然 植物 群落 的 指示 特性 经 常 被 用 于 农业 目的 , 特别 是 当 打 算 把 这 一 或 那 一 生 荒地 域 开 晨 做 为 农田 时 更 是 如 此 。 正 如 已 轰 指 出 过 的 ,植物 群落 是 最 好 的 指示 体 , 它 不 仅 是 环境 的 地 位 条 件 指标 一 一 土壤 类 型 .土壤 的 机 械 和 组 成 .土壤 的 盐 渍 化 程度 、 碱 化 程度 、 淋 深度 、 沼 泽 化 程度 、 潜 水 水 位 等 等 的 很 好 的 指示 体 , 而 且 也 是 生理 上 起 作用 的 状况 的 很 好 指示 体 。 由 于 这 个 原因 土壤 学 家 在 保存 有 自然 植被 的 地 方 进行 土壤 测量 时 , 经 常 利用 这 些 或 那些 植物 群落 在 土壤 图 上 划 定 土壤 类 型 以 及 它们 的 变 体 之 间 的 界线 。 土 壤 学 家 事先 借助 于 土 坑 确 定 这 些 或 那些 土壤 类 型 与 这 些 或 那些 植物 群落 类 型 ( 群 从 或 群 从 组 ) 的 联系 , 以 便 以 后 在 土壤 测量 时 利用 这 些 规 律 。 例如 , 研究 了 植物 群落 在 土壤 被 易 溶 盐 类 所 盐 渍 化 方面 的 指 示 特 性 ,就 可 以 根据 植被 测量 业 制 土壤 盐 清 性 图 。 大 家 知道 , 在 目前 自然 植被 的 研究 也 用 于 地 质 测 量 。 RE 明 ,许多 植物 群落 ( 群 从 ) 适 应 于 在 一 定 岩 石上 发 育 的 土壤 ;在 另 一 些 情 况 下 , 群 落成 分 配置 的 某 些 特殊 亲 节 说 明 这 一 或 那 一 植物 群 « 76 ，。 REA ANE, BRA ED He EE AE BT 以 刊 断 地 球 玫 面 的 构造 线 。 因此 目前 在 地 质 航 空 摄影 测量 时 , 地 质 学 家 在 他 们 的 工作 中 可 以 得 到 地 植物 学 家 的 帮助 。 关于 植被 的 资料 广泛 地 用 于 制定 自然 (自然 地 理 ) 区 划 , 以 及 农业 和 林业 区 划 。 研究 自然 和 裁 培 植物 群落 对 环境 条 件 ,特别 是 对 潜水 水 位 、 空 气流 动 等 等 的 影响 也 具有 很 天 的 实践 意义 。 例如 , 在 设计 包括 灌 洲 在 内 的 水 利 土壤 改良 措施 时 ,特别 在 和 干旱 区 域 ,非常 重要 的 是 知 道 不 同类 型 植物 群落 的 总 需 水 量 , 以 便 计算 合理 的 灌流 定额 和 避 驶 王 款 的 葡 生 盐 渍 化 。 为 此 目的 根据 植物 群落 各 个 优势 成 分 在 生 长 期 间 的 生态 -生理 学 研究 ,计算 出 整个 群落 在 生长 季节 主要 时 期 单位 时 间 内 单位 面积 的 需 水 量 。 估计 植被 (天 然 的 和 栽培 的 ) 和 它 做 为 卫生 因素 对 人 类 居住 环 卉 的 影响 ,特别 是 在 居民 点 的 称 化 和 建筑 疗养 区 时 ,也 非常 重要 。 最 后 必须 指出 ,在 创造 人 工 或 芒 培 植物 群落 一 一 人工 林 、 播 种 的 割 草场 和 放牧 场 以 及 一 般 的 说 播种 和 栽种 任何 作物 时 , 有 必要 考虑 一 系列 的 植物 群落 学 因素 。 创造 两 个 或 两 个 以 上 成 分 的 稳定 的 植物 群落 ， 而 不 考虑 成 分 之 间 以 及 成 分 与 环境 之 问 的 相互 关系 是 不 可 想象 的 。 站 果 是 同样 成 分 的 种 类 粗 成 ,在 它们 一 种 相互 配置 的 情况 下 ， 可 以 创造 不 稳定 的 烙 合 , 而 在 另 一 种 相互 配置 的 情况 下 一 一 可 以 Al AMMEN. 在 该 情况 下 , 不 仅 必 须 考虑 进入 或 多 或 少 复杂 的 (两 个 至 多 个 种 ) 栽 培植 物 群落 的 种 对 环境 条 件 的 一 定 生态 要 求 , 而 且 必须 考虑 一 些 成 分 通过 环境 条 件 对 另 一 些 成 分 的 影响 。 因此 , 配置 这 些 成 分 在 人 工 植物 群落 中 时 必须 使 得 能 够 消 除 或 减少 种 与 种 之 问 为 了 生活 条 件 的 将 等 , FE 且 尽 可 能 促使 一 些 ”种 对 另 一 些 种 有 利 。 这 就 是 地 植物 学 研究 对 国民 轻 济 的 多 种 多 样 的 实践 意义 。 CEE Ss 3 i) 。77 。 参考 XxX 献 AG6omHH P. 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H. ##4X(Coxousos) (苏联 科学 院 航 空 方法 研究 室 ) 5 引 ， 言 在 影响 植被 性 质 的 各 种 自然 因素 中 , 地形 占有 很 重要 的 地 位 。 但 它 对 植被 的 影响 不 是 直接 的 ， 而 是 间接 的 。 这 表现 在 ， 地 形 的 变化 引起 其 它 自然 因素 ,例如 气候 、 土 壤 和 水 文 条 件 等 的 变化 , 这 pri ine Fle, tA aie Hl Bb a Pet He Ait 学 家 有 重大 的 意义 。 依 地 形 要 素 的 大 小 以 及 一 般 的 、 地 带 性 的 和 地 理 的 条 件 的 不 同 , 上 述 变化 可 能 具有 不 同 的 规模 和 性 质 。 在 大 地 形 条 件 下 ,例如 在 山地 ,大 地 形 要 素 的 迅速 更 奉 也 引起 植被 性 质 的 颇 大 改变 ,表现 为 垂直 带 性 (地 带 性 ), 也 就 是 训 在 不 同 高 度 上 形成 不 同 的 植物 垂 直 带 。 如 果 是 中 地 形 ,例如 在 被 河谷 切割 的 平原 上 ,可 看 到 不 同 地 形 机 素 上 植被 有 很 大 的 差异 。 例 如 ， 草 原 地 带 分 水 界 的 草原 群 系 沿 河谷 常常 为 森林 所 代替 。 小 地 形 一 一 原形 地 ,小 塘 岗 、 圆 丘 、 小 凹 地 等 也 有 非常 重要 的 意义 。 虽 然 这 类 地 形 形 态 的 影响 在 所 有 地 理 继 度 上 都 有 表现 ,但 它们 影响 植被 的 性 质 和 程度 在 不 同 地 带 , 例 如 在 泰 加 林 或 于 草原 地 带 , 强 烈 地 改变 着 。 从 上 述 可 清楚 看 出 ,在 地 植物 学 研究 时 ,必须 研究 存在 于 植 币 和 地 形 要 素 之 间 的 多 种 多 样 的 依 形 式 。 必 须 查 明 植 被 按 地 形 分 布 的 规律 性 ,研究 不 同 地 形 机 素 的 植被 ,而 在 植被 相似 的 情况 下 ， 6 86° 确定 它 的 地 方 性 特征 。 同 时 ， 必 须 观 察 植被 对 地 形 的 形成 和 变化 的 影响 ， 观 察 植 被 参加 河 漫 滩 上 自然 堤 的 形成 ， 观 罕 林 带 对 减弱 土壤 表面 侵蚀 和 延缓 冲 沟 发 育 的 影响 ， 观 察 当 泥 痰 沼泽 发 育 时 河 间 地 面 的 升 高 等 等 。 在 研究 微 地 形 要 素 时 ， 地 植物 学 观察 尤其 有 伍 , 因 为 ,常常 只 有 根据 群 丛 的 更 替 ( 例 如 小 的 草原 碟 形 地 等 等 ) 才 能 天明 微 地 形 要 素 。 关于 进行 野外 地 瑶 观 察 的 一 般 说 明 在 出 发 到 野外 之 前 ,就 应 根据 现 有 的 地 貌 资 料 和 地 质 资 料 , 莽 借助 于 地 图 ,开始 了 解 研 究 地 域 的 地 貌 条 件 。 这 时 ,除了 专门 地 图 (地 瑶 、. 地 质 的 ) 外 ,还 必须 研究 较 详 组 而 准确 地 反映 地 形 的 尽 可 能 较 大 上 比例尺 的 地 形 图 (1:100,000 以 上 )。 特 别 重要 的 是 航空 摄影 资料 (照片 ,略图 ,平面 图 ) ,它们 提供 出 地 方 (MecTHocTP) 和 地 形 的 清晰 图 景 。 根 据 这 些 资料 还 可 以 在 出 发 去 野外 之 前 ， 描 给 出 主要 地 形 要 素 以 及 地 形 和 不 同 植物 群落 的 联系 。 同 时 ， 根 据 航 空 照片 可 以 刊 断 一 般 景 观 条 件 ， 因 而 ， 也 可 以 刊 断 地 形 对 植被 的 间接 影 响 ,例如 通过 地 面 贿 石和 土壤 的 更 奉 (图 1 和 图 2 )。 当 同 一 个 地 域 具有 在 不 同年 份 获 得 的 航空 照片 时 ， 可 以 币 断 地 形 的 某 些 迅 速 的 改变 ,特别 是 在 形成 冲 沟 , THT VS WE FUSE A eh, WHS Se OOP, 侵 鲁 和 风 鲁 过 程 所 造成 的 变化 (图 3 和 图 4)。 地 形 的 这 些 变化 伴随 着 植被 的 破坏 。 在 野外 调查 时 ， 通 常 开始 时 应 稀 焉 地 穿 过 被 研究 的 地 方 跑 几 条 吉 侍 路线, 而 如 果 有 可 能 , 则 应 进行 航空 目 秽 观测 。 在 后 一 种 情 吝 下 ， 得 以 用 眼 扫 坑 一 下 全 部 地 方 共 在 其 上 看 到 在 地 面 调查 时 往 往 难 于 发 现 的 许多 组 节 和 特征 。 如 果 研 究 面 积 很 大 ， 航 空 目 测 还 必须 按照 一 定 的 计划 , 即 按 穿 过 主要 地 形 要 素 ( 河 谷 ,分 水 界 ) 的 断 面 进 行 , 莽 且 顺 着 各 要 素 进 行 以 便 查 明治 它们 的 “走向 ”的 变 化 。 在 这 种 情况 PERCHA IER AA. BRB MRE I 必须 登记 在 日 记 敌 上 ,而 且 也 必须 在 地 形 图 上 标 出 。 同 时 ,应 臣 币 。87 > 地 形 ( 苏 联 科 学 院 航空 方法 研究 室 的 航空 照片 ) 芒 已 有 的 航空 照片 ， 也 就 是 在 照片 上 确定 地 形 特 征 以 及 与 地 形 相 联系 的 景观 要 素 和 植被 要 素 。 由 于 从 空中 观察 的 精 果 ， 研 究 者 调查 获得 关于 访 地 方 的 完整 的 概念 ， 这 样 就 有 可 能 难 确 地 规定 地 面 上 的 路 线 和 必须 进行 较 详 交 研 究 和 进行 大 比例 尺 制 图 的 典型 地 段 。 最 后 ,根据 航空 目测 ,可 以 篇 给 出 当地 的 地 瑶 概 略图 。 例 如 ,在 草原 ,就 可 在 地 图 上 分 出 河 谷 . 实 阶地 、 分 水 界 .大 干 沟 等 等 。 如 果 不 可 能 进行 航空 目测 ,那么 就 作 地 面 路 线 调 查 ( 用 汽车 比 较 方 便 )。 象 航空 目测 一 样 , 地 面 路 线 也 应 该 这 样 决定 ,使 得 能 够 获得 关 于 研究 地 域 地 形 的 基本 特点 和 在 不 同 部 分 它们 的 变化 的 委 念 。 地 ，88 。 2 JAERI LAVORA IIE, ZCORIE de 看 到 樟树 从 林 和 环线 着 沼泽 和 盐 土 的 林带 (苏联 科 学 院 航 空 方法 研究 室 的 航空 照片 ) 形 的 分 析 从 早先 研究 得 较 好 的 地 段 开始 要 比较 方便 。 路 线 网 的 窗 度 启 傅 屯 于 研究 本 身 的 详细 程度 ,又 会 顿 地 形 的 性 质 。 因 此 ,路 线 的 密度 决定 于 地 形 形 态 的 或 多 或 少 复 杂 性 和 多 样 性 程度 。 应 该 认 为 ， 中 比例 尺 (1:100000 一 1:200000) 或 大 比例 尺 (1:25000—1: 50000) 是 最 通行 的 比例 尺 。 如 果 是 一 致 的 平 组 的 地 形 , 根据 研究 的 详 组 程度 , 变 置 几 条 稀 玻 的 断面 路 线 ( 有 时 每 隔 儿 十 公里 ) 已 够 ; 在 不 一 致 的 “变化 多 端的 地 形 的 情况 下 ,除了 距离 相隔 较 近 的 一 些 横 断面 之 外 , 还 要 作 纵 向 路 和 线 炙 查 , 例如 沿 河 谷 和 分 水 界 。 在 平原 地 区 ,在 最 后 一 次 冰川 作用 带 的 丘陵 -湖泊 高 地 上 观察 » 89 - 由 蕊 松 的 赫 瓦 伦 岩石 组 成 的 年 青 隆起 上 的 新 月 形 沙 丘 地 形 。 土库曼 东南 部 的 滨 里 海 低 地 (苏联 科学 院 航空 方法 研究 室 的 航空 照片 7 到 最 多 种 多 样 的 ,不 一 玫 的 地 形 ; BK, 那么 最 复杂 的 地 形 是 强烈 切割 的 古老 山地 (如 象 曲 拉 尔 ) 的 特征 。 在 考虑 微 地形 〈 对 地 植物 学 家 来 说 这 是 完 公 必 贾 的) 时 ，, 在 不 同 的 地 理 地 带 和 地 区 ,都 可 看 到 复杂 的 地 表 。 不 言 而 哈 ， 对 地 形 的 比较 详细 的 观察 ， 必 须 在 赤 置 在 水 准 测 « 90 。 SSRSSE 和 于 十 昌 西 部 天 巴尔 汉中 的 南 帮 《 妥 片 上 部 )， 二 第 四 - SHOWER ERE), 白糖 是 公路 ; 具 印 烈士 白色 斑点 的 里 海 赫 瓦 伦 阶 地 (照片 的 右 下 角 ); 流 太 饲 兹 博 伊 十 谷 的 冲 沟 ( 苏 联 科学 院 航 空 方法 研究 室 的 航空 照片 ) 量 章 面 上 的 地 植物 剖面 上 进行 ; 这 样 使 我 们 有 可 能 准确 地 确定 植 物 群落 与 地 形 要 素 的 一 定 联 系 。 在 这 样 的 剖面 上 不 仅 可 以 清楚 地 表示 地 面 的 较 大 的 输 廊 ,而 且 也 可 以 表示 微 地 形 ( 礁 形 地 , 贺 丘 ,小 KES). 如 果 沟 有 专门 的 水 准 测量 ;就 必须 根据 精确 的 地 形 图 党 AHP, WEES MAPA EA ese eH robe, BREE ES, EV Wiad He FS EAR a a OO RSE EL Sa, HG A IL A * 91 « 面 往 制 水 准 剖 面 很 有 好 处 。 在 这 种 情况 下 ， 清 楚 地 表现 出 地 表 最 发 育 的 特点 ,但 “例外 的 ?地 形 要 素 则 不 能 包括 进去 。 路 线 届 查 时 ,应 在 图 上 标 出 最 重要 的 地 形 特点 (当然 要 考虑 到 上 比例尺 , 研究 的 详细 程度 ), 因为 植物 群落 的 更 替 通 常 也 是 与 这 些 地 形 特 点 相 一 致 : 例如 河流 和 湖泊 阶地 , JERE, aR FAA, Be 丘 , 王 沟 等 。 以 这 种 方式 可 以 辐 制 野外 地 貌 图 ; 在 这 种 情况 下 , 如 上 所 述 ,除了 地 形 图 、 章 面 和 亲自 的 观察 以 外 , 还 可 利用 航空 测量 资料 ， 借 助 于 这 种 资料 可 以 最 准确 地 标 出 不 同 地 形 要 素 的 界线 。 已 经 说 过 ,这 时 最 好 拥有 事先 炉 制 的 地 貌 概略 图 ,而 且 图 上 有 根据 航空 照片 划 出 的 基本 地 形 要 素 界 线 。 无 蓄 在 上 述 的 路 线 苦 查 中 ， 或 者 在 典型 地 段 一 进行 闫 和 观 察 和 篇 制 详细 地 瑶 图 的 “索引 地 段 >(Kkumod), 都 应 进行 地 形 的 研究 ; 地 瑶 图 和 土壤 图 一 起 是 地 植物 图 的 重要 基础 。 在 定位 研究 的 情况 PF WSK a PEASE TE. TEI BAP, ET ee RD 地 瑶 图 以 外 , 525 Ph ZT LEAS Te] Ay) Ha Set HE EZ, FAD SY 能 配合 一 些 必要 的 测量 , 例如 测 冲 沟 的 发 展 , 土壤 的 冲刷 ,喀斯特 地 形 的 发 育 , 河 漫 滩地 形 的 变化 等 等 。 如 果 当 地 地 形 原 先 已 有 很 好 的 描述 ， 就 可 以 只 限于 根据 地 植 物 学 目的 的 需要 的 程度 补充 细节 和 订正 资料 〈 例 如 ， 在 微 地 形 方 面 ), 当 缺 乏 地 貌 图 或 现 有 图 的 比例 尺 太 小 时 ， 则 辐 制 地 貌 图 。 必 须 记 住 , 在 比较 详细 的 研究 中 , 得 以 发 现 许 多 在 粗放 工作 中 所 不 能 考虑 到 的 地 形 特性 。 当 研 究 地 域 的 地 瑶 资 料 缺 乏 或 不 足 时 ， 地 植物 学 家 不 能 不 自 己 查 明 地 形 的 许多 特性 ,从 它 的 基本 要 素 开 始 。 在 这 种 情况 下 , 必 须 借 助 于 地 形 图 和 航空 照片 ,首先 记载 各 个 形态 (中 opw) 的 外 部 特 HX CRIB) , 尽 可 能 较 蕉 确 地 指出 它们 的 大 小 (高 度 , 长 度 , 寅 度 )，, 分 布 情况 和 对 于 较 大 要 素 (河谷 ,分 水 界 , 低 地 和 高 地 ) 的 适应 性 ,以 及 较 小 形态 ( 碟 形 地 , 浅 凹 地 ,图 丘 等 ) 的 密度 和 频 度 。 描述 地 形 形 态 时 ,应 指出 它们 的 烙 构 ,也 就 是 地 表 和 深 处 的 兰 石 。 为 此 ， 利 用 深 的 土壤 剖面 , 河 , 汉 两岸 及 冲 沟 两 群 坡 的 露头 和 * 92. ALDH (MH, RAB, BE) UREA SS A REE MN, MME, RAT MBER, SATE MMR 因 ; 在 描述 地 形 时 仅仅 根据 外 部 地 形 特 点 ,常常 会 获得 关于 地 形 的 不 正确 的 概念 ,因为 不 同 成 因 和 发 育 的 形态 常常 具有 同样 的 外 形 。 例如 ,外形 和 大 小 相似 的 壤 岗 可 能 是 冰川 作用 的 精 果 而 产生 ,也 可 能 是 在 侵 侧 或 风化 过 程 的 影响 下 而 产生 。 例 如 在 卡 果 利 阿 可 以 观 察 到 冰川 成 因 的 礁 塘 岗 ， 就 形态 和 大 小 而 刘 与 古代 的 冰期 前 塘 岗 (主要 是 在 吉 代 侵蚀 和 风化 过 程 的 影响 下 产生 ) 非 常 相似 。 当 研究 这 些 或 那些 塘 岗 的 精 构 时 ， 就 很 容易 发 现 它们 的 差别 ， 第 一 种 由 具 漂 砾 的 砾石 -卵石 沉积 物 粗 成 ,第 二 种 是 由 精 晶 盎 粗 成 。 同时 ;为 了 认 埠 当 地 的 地 形 特性 以 及 不 同形 态 的 发 生 和 发 展 ， 对 个 别 形式 或 在 大 地 形 的 不 同 小 地 段 进行 片断 的 观察 是 不 驶 的。 需要 研究 在 发 生 上 彼此 有 联系 的 地 表 要 素 的 全 部 总 体 ， 追 溯 在 大 面积 (大 距离 ) 上 的 地 表 大 的 特点 (大 谷地 、 分 水 界 等 )。 只 有 这 样 ， 才能 获得 关于 整个 形态 竺 合体 (景观 ) 的 特点 的 概念 ,由 此 也 可 以 理解 各 个 形态 的 成 因 。 例 如 ;研究 河谷 时 ,必须 在 大 小 和 精 构 上 显 然 不 同 的 地 段 观察 河谷 的 不 同 要 素 ( 阶 地 , 河岸 )。 在 丘陵 地 段 研 究 冰川 形态 时 ,不 仅 需要 查 明 各 个 丘陵 的 特性 ,而 且 也 需要 查 明 它 个 侍 部 总 体 的 特性 。 此 外 ,在 这 种 情况 下 必须 对 比 具 有 丘 状 、 波 状 和 平 组 地 表 的 相 邻 的 各 种 各 样 地 段 的 地 貌 条件， 因为 这 里 在 冰川 ”时 期 全 经 发 生 过 有 可 于 冰川 或 冰川 水 的 不 同 的 过 程 ,其 结果 ,举例 来 说 ,在 冰川 边区 形 成 丘陵 -湖泊 地 段 , 由 冰 流 造成 的 冰 水 平原 ,在 冰川 水 体 的 地 方形 成 平 绥 的 平原 。 对 比 大 河 河谷 的 各 级 阶地 ， 使 我 们 有 可 能 作出 关于 河流 堆积 作用 的 变化 的 烙 花 , 这 种 糙 葵 由 不 同 阶地 上 冲积 物 的 不 同 组 成 、 阶 地 的 寅 度 和 冲积 层 的 厚度 得 到 证 明 。 同 时 ， 从 年 青 阶地 过 滤 到 十 阶地 时 ， 可 以 观察 到 它们 的 逐渐 夷 平 的 情况 ， 在 河 漫 滩 阶 地 上 数 量 很 多 的 旧 河床 在 第 工 航 超 河 漫 滩 阶 地 上 已 经 比较 不 明显 ， 在 比 较 老 的 高 阶地 上 则 完 侍 不易 觉 赛 了 。 在 另外 的 情况 下 ， 在 河谷 剖 面 的 大 大 加 寅 处 可 以 看 到 湖 相 的 沉积 (粘土 ,壤土 ) ,使 我 们 能 够 利 。 93 。 DBF 7° Ae 3 — Hh BY SY I OR A te. AT We aT HY 加 袖 和 簿 小 与 疏松 基 岩 和 和 致密 基 痛 的 更 替 的 联系 ， 在 易于 冲刷 的 焉 松 贿 石 中 ,便便 表现 得 比较 强烈 , 这 引起 河谷 的 加 寅 ， 而 在 和 致密 的 岩石 中 通常 产生 狭 罕 的 峡谷 状 河谷 。 最 简单 的 地 形 条 件 通 常 在 草原 和 和 森林 草原 低地 中 观 窗 到 ， 那 里 平和 组 的 分 水 界 与 结构 单 居 的 谷地 相交 替 , 例如 ,和 象 在 中 俄罗斯 高 地 以 西 的 德 左 伯 河 低地 和 以 东 的 奥 卡 河 - 顿 河 低地 。 这 里 有 着 不 对 称 的 河谷 , 一面 是 基 岩 直接 屹立 于 河上 ，, 另 一 面 划 从 河 漫 滩 阶 地 开始 ,分 布 着 一 系列 颇 为 宽 关 的 阶地 ,然而 ,就 是 在 这 里 ,在 比较 仔 组 地 观察 时 , 也 可 看 到 数量 很 多 的 微 地 形 和 中 地 形 形 态 , 它们 以 旧 河床 和 夸 形 地 的 形式 出 现在 河 漫 滩 和 第 一 级 超 河 漫 滩 阶 地 上 ， 以 河川 沙丘 和 特别 是 大量 汗 地 ,小 长 丘 (nmoTrEKHHa) 和 小 圆 丘 等 形式 出 现在 古 阶 地 和 分 水 界 上 。 在 野外 调查 时 ,航空 测量 资料 有 很 天 的 帮助 ,特别 是 在 难以 到 IBA HAT CAR UR, TLL) 和 森林 掩蔽 之 下 地 形 形 态 表现 微弱 的 平原 地 方 。 航 空 照 片 , 使 我 们 有 可 能 甚至 根据 稀 玻 的 调查 路 线 ,也 可 通 过 相似 地 形 要 素 的 分 析 来 刊 断 颇 大 地 域 的 地 形 。 查 明 地 形 形 态 的 发 生 和 发 展 特 性 常常 是 一 项 复杂 的 任务 ， 这 不 仅 是 因为 这 些 形 态 的 结构 着 不 是 已 经 十 分 清楚 〈 由 于 自然 的 和 人 工 的 剖面 ,特别 是 钻 孔 ,的 数量 不 多 ), 而且 还 因为 它们 是 在 不 同 过 程 的 , 有 时 是 在 长 期 的 作 用 下 所 发 生 的 ; 应 该 认为 这 样 的 形态 是 异 质 的 (TeTreporeHHBI 首 ) 和 蜡 时 的 (reTrepoxpoHHE[ 直 ) 。 这 样 的 情况 较 常 出 现在 古老 的 山地 ,例如 篇 拉 尔 和 表面 被 强烈 切割 的 卡 果 利 。 这 里 可 以 观察 到 冰川 的 和 冰 水 的 形态 释 加 在 古老 的 ， 冰 前 的 侵 鲁 成 因 的 形态 上 ;可 是 ,后 者 同样 在 冰川 时 期 的 过 程 的 影响 下 全 经 轻 受 了 某 种 改变 。 不 是 在 现代 过 程 的 作用 下 ， 而 是 在 过 去 起 作用 的 过 程 (例如 冰川 过 程 ) 的 作用 下 产生 的 形态 的 成 因 也 很 难 认 识 ; 在 这 种 情况 下 , RATE. 大 平原 河流 的 河谷 在 很 大 程度 上 也 是 如 此 ;这 种 还 在 冰川 时 期 以 前 就 已 严 生 的 河谷 ,经受 过 冰川 和 冰 水 的 作用 ,以 及 最 近 的 侵 鲁 过 程 的 作用 。 * 94: BDA HS HIE AS HK A , Bil hen, $B LE TA JH hid FP EVE 流 作用 的 影响 下 发 生 的 冲刷 和 下 切 ,河谷 的 被 泥 沙 洪 塞 , 谷 坡 和 阶 地 被 支流 、 王 沟 、 冲 沟 所 切割 等 等 。 除了 利 蚀 过 程 以 外 ,常常 还 必须 考虑 最 新 内 营 力 ( 造 陆 运动 和 构造 运动 ) 的 影响 ,这 在 出 区 特别 明显 。 地 壳 上 升 不 但 使 整个 地 方 升 高 ,而 且 也 使 河谷 重新 下 切 , 因而 河谷 在 这 里 具有 峡谷 的 性 质 ; 在 狭 奉 的 峡谷 中 只 保留 着 高 阶地 的 悬崖 。 同 时 ， 关 于 上 述 现 象 只 图 5 表示 基 内 和 冰川 沉积 物 之 问 的 不 同 关系 的 剖面 图 (根据 Lobeck, 1939) I ER) HE, 12 SS AEE I El it EAH A RRs «= TL 一 没有 侵蚀 形态 特征 的 丘陵 - 冰 矿 物 地 形 ; 了 一 一 制 狗 TARA HOE sk IRE BA hs 立 一 一 制 移 于 基 崖 面 的 地 形 , 具 薄 层 冰川 沉积 物 ; 可 一 一 制 网 于 基 赃 面 与 冰川 沉积 物 之 问 的 不 同 关 和 柔 的 地 形 ; ARP Ry BTR HY 低地 。 « 95 e HEARD WEE % He Soe EH TE FY — RPE , Jn AP 4 TY HFT AS ED, UL TA ie BP aS SS Do a He TE BY TE we 和 发 展 的 内 力 过 程 或 外 力 过 程 的 各 种 不 同 的 类 型 。 同 时 ， 必 须 考 虑 依 地 形 形 成 过 程 强度 和 地 质 构造 特性 为 转移 的 形态 发 育 性 质 和 速度 (图 5 )。 例 如 ,在 气候 足够 湿润 的 条 件 下 ,如 果 有 颇 大 的 地 表 逐 流 ， 和 尾 别 是 如 有 果 地 表 有 明显 的 全 和 儿 〈 这 时 流水 的 侵 鲁 力 显著 增 Fe) 侵 鲁 过 程 就 强烈 地 进行 。 这 样 的 现象 首先 是 在 第 三 各 末 和 在 第 四 和 缉 全 大量 隆起 ( 几 千 米 ) 的 高 山地 区 观察 到 。 过 程 的 持续 时 间 也 具有 意义 。 长 时 期 的 隆 升 导致 大 出 的 形成 ; 章鱼 过 程 〈 侵 鲁 过 程 , 风 化 等 ) 的 长 期 作用 和 致使 较 古 老 的 出 破 坏 成 为 平坦 地 形 ; 在 这 种 条 件 下 ,就 是 微不足道 的 现代 的 高 地 也 是 与 最 新 的 隆起 相 联 系 ， 这 种 最 新 隆起 使 山地 毁坏 后 的 平坦 地 面 破 坏 返老还童 。 低地 和 高 地 侵 触 地 形 的 研究 Eph e, REED RE ER EM BARE D SG [MH 的 切割 ,特别 在 出 地 更 为 明显 。 如 前 面 所 述 , 侵蚀 地 形 的 最 简单 的 情况 可 以 在 低地 (例如 黑海 沿岸 低地 ) 观察 到 ,那里 在 平行 的 河谷 之 间 分 布 着 轻微 切割 的 分 水 界 。 在 河流 网 和 河谷 以 及 干 沟 ( 包 括 在 另外 地 理 条 件 下 产生 的 “中 死 个 活 ”的 河谷 和 死 河谷 ) 系统 大 量 发 育 的 情况 下 , 根据 与 主 谷 和 分 水 界 的 关系 可 以 区 分 出 好 几 级 河谷 和 分 水 界 。 最 后 糙 果 是 在 “完整 的 ”未 切割 的 分 水 界 上 形成 大 量 的 崔 其 乒 和 兰 以 及 个 别 的 残 峰 。 这 特别 是 古老 的 、 在 最 近 时 期 部 分 还 童 了 的 凸 地 所 特有 的 现象 。 在 平原 ,高 地 〔 例 如 伏尔加 河沿 岸 高 地 ， 中 俄罗斯 高 地 以 及 外 伏尔加 河 高 地 范围 内 ), 也 可 以 观察 到 类 似 的 现象 。 如 前 所 述 ， 在 侵 鲁 地 形 的 最 简单 的 情况 下 ， 研 究 它 们 大 不 复 杂 , 并 且 可 以 借助 于 横 剖 面 来 实现 。 如 果 是 较 复 杂 的 侵蚀 地 形 , 例 dite Lares LL, IBA VET HSE, FI, AEB 尺 地 形 图 可 以 提供 不 可 估价 的 帮助 。 在 这 种 情况 下 航空 照片 更 是 as。 96 ， RAH, SRIAVS A AERO HEI, ese LA ge PH Ya PFE I SR SAS AE, PAR ED FR 烈 切 割 之 后 产生 的 个 别 塘 岗 、 残 峰 。 为 了 查 明 存 最 近 时 期 地 形 的 AB, Ai 100 年 前 为 许多 州 所 辕 制 的 三 俄 里 比例 尺 地 图 很 有 用 处 ,在 这 些 图 上 地 形 非常 准确 地 ,并 且 借 助 于 细 线 条 表示 出 来 。 研究 侵蚀 形 态 时 应 注意 基本 地 形 贾 素 和 伴随 它们 的 比较 小 的 地 表 特 点 ,以 及 粗 成 它们 的 沉积 物 : 河谷 中 的 河流 阶地 , ANY 和 性 质 的 分 水 界 。 如 果 横 越 具 有 大 河谷 的 低地 ， 进 而 通过 邻近 的 高 地 而 达 分 水 界 的 轴 部 ,那么 , 通常 可 以 观察 到 下 列 地 形 要 素 ; 1. 在 低 水 位 和 平水 位 时 出 露 的 .由 沙子 组 成 的 河流 浅滩 。 2. 在 近 河 床 部 分 具有 现代 自然 坦 和 十 自然 堤 的 河 漫 滩 , 有 时 在 河 漫 滩 中 间 也 具有 坦 间 低洼 地 ;有 时 自然 坦 上 有 沙丘 和 沙 质 小 li: (具有 被 吹 扬 来 的 沙子 ), 河 漫 滩 中 间 分 布 有 具 湖 泊 和 沼泽 的 河床 状 低洼 地 一 一 生 斩 湖 。 随 着 地 形 形 态 的 更 奉 和 离 河 床 较 远 ， 地 表 沉 积 物 的 组 成 也 发 生 改 变 ， 这 种 沉积 物 同 样 也 会 河流 的 状况 而 变化 。 离 河 较 远 自然 坦 上 的 沙子 常常 为 沙壤土 和 款 土 所 代替 。 较 大 的 河流 把 沙 (LARD HE) 物质 沉积 在 河 漫 滩 上 ,小河 所 沉积 久 则 主要 是 粉 砂 , 壤 质 冲积 物 。 塘 质 沉积 是 在 湖泊 地 点 产生 的 河 齐 滩 的 湖 状 加 实处 的 特点 。 在 河 漫 滩 的 剖面 中 可 以 观察 到 沙土 沉积 (河床 相 ) 被 壤 质 沉积 和 沾 土 沉积 CATS EAD 代替 ( 自 ~SN G)> & a © NY «| CD Na 图 6 河谷 的 形态 辐 构 (根据 “旅行 家 和 地 志 家 指南 ”， 第 二 和 峪 ,1950 年 ) a 一 一 河流 盆地 的 宽度 6 一 一 河谷 的 寅 度 !$ Bi 一 一 尖 突 分 水 界 ; B2 一 一 平移 分 水 界 ! T—BR GABA) 有 一 一 谷地 河 漫 滩 部 分 的 实 度 ;ye 一 一 河床 &K Tn] Pe EGT Hs 3 一 一 第 工 航 超 河 漫 滩 阶 地 到 寺 于 第 工 航 超 河 漫 滩 阶 地 。 « 97 。 下 而 上 ) 的 情况 。 河 漫 滩地 形 的 一 切 变化 ， 一 直到 最 微 水 的 形态 〈 低 矮小 长 丘 , 灶 小 的 奈 形 地 和 考 地) 都 可 明显 反映 在 植被 的 更 替 上 ,这 眠 与 河 漫 滩地 形 不 同 要 素 上 湾 水 水 位 的 明显 变化 相 联 系 , 也 与 地 表 沉 积 物性 质 的 更 奉 相 联系 (图 6 一 9)。 7 河流 阶地 的 形态 (根据 “旅行 家 和 地 志 家 指南 ”第 二 内 ,1950 年 ) p 一 一 河床 69 一 一 笠 路 0 一 一 河 漫 滩 a—#® MMB rinses “ 互 一 一 同上 ， 另 一 航 较 高 的 阶地 ar 一 一 阶地 面 ; T 一 一 超 河 漫 滩 阶 地 的 后 和 糙 或 内 和 缘 ea 和 In 一 一 阶地 坡 面 或 陡 崖 ai 一 Ti 一 一 阶地 宽度 8 36 一 一 阶地 面 的 前 部 661 一 一 阶地 面 的 中 Bhs 6r 一 一 阶地 面 的 后 部 ”B1 一 一 阶地 的 最 小 高 度 上 了 杷 一 一 阶地 的 中 等 高 度 ;$ 8Bs 一 一 阶地 的 最 大 高 度 ! YIH 一 一 阶地 面 的 比 降 (yN=Bs—B1); Bi 一 一 较 高 一 航 超 河 漫 滩 阶 地 的 高 度 。 3. 超 河 漫 滩 Br 地 。 这 里 ， 从 低 阶地 到 较 高 阶 地 ， 可 以 观察 到 河 漫 滩 成 因 的 原生 形态 的 逐渐 洽 失 和 地 表 沉 积 物 粗 成 的 变 化 。 在 第 一 般 超 河 漫 滩 阶 地 上 ， 特 别 是 在 它 的 相对 8 下 切 阶地 图 式 ( 根 据 MapTOoHH，1945) 高 度 很 小 的 情况 下 ， 地 形 在 许多 方面 还 与 河 漫 滩地 形 相 似 :， 自 然 堤 、 牛 We 湖 表 现 得 很 明 显 2>。 较 高 阶地 的 表面 通常 比较 平缓, 均匀 ， 这 里 常常 在 表面 覆盖 1) 常常 第 工 级 超 河 漫 滩 阶地 很 难 与 高 河 漫 滩 分 开 ， 虽 然 实 际 上 它们 之 间 存 在 重大 的 差别 ， 在 超 河 漫 滩 阶地 上 发 育 了 土壤 ， 这 谣 明 了 它 的 形成 过 程 的 精 束 。 只 有 当 河流 状况 改变 (例如 在 森林 大 量 和 砍伐 之 后 ) 时 ， 超 河 漫 滩 阶 地 有 时 才 开 始 筱 渡 没 ， 同 时 土 趟 定 新 的 神 积 层 覆 盖 起 来 。 。98 + 着 一 层 类 黄土 沉积 物 。 超 河 漫 潍 阶 地 常常 由 砂子 ， 主 要 是 组 小 的 砂子 组 成 ; 这 些 沙 在 局 部 地 方 被 歇 提成 钞 丘 和 圆 丘 ， 这 些 形成 物 一 部 分 是 古代 的 ， 洲 生 着 植被 ;一 部 分 是 现代 的 ,分 ， 布 在 裸露 的 地 段 。 草 原 河 流 的 高 阶地 则 被 类 黄土 壤土 和 黄土 所 履 盖 。 具 陡坡 的 高 阶地 其 边 is te Aha FF AT A. 上 面 也 有 个 别 残 丘 突起 ， 它 们 是 在 基 尝 或 较 高 阶地 被 冲刷 的 oy 情况 下 形成 的 。 然 而 ， 就 是 在 . Pi re 7a ay BRS A AAA 泊 和 沼泽 。 I 工 一 一 侯 蚀 阶地 工 一 一 基底 阶地 或 侵 A. 基 岸 。 根 据 丙 度 , 坡 度 agri Foe ies ioe Fil FCS BT EAGT HEA ah, «= Pimps; ext, T,— RAM, Fe ee ne, KI deen 基 岸 明显 地 区 分 出 来 。 河 上 的 ” 陡 岸 通常 受到 淘 刷 ， 莽 常常 因 滑坡 和 骨 场 而 复杂 化 ; 滑坡 常 形成 局 部 的 阶地 陡坡 。 这 类 河岸 的 外 形 也 决定 于 粗 成 岩石 的 性 质 。 邻 近 高 阶地 的 基 岸 以 小 的 相对 高 度 和 保守 性 为 特征 ， 因 为 它 很 时 就 皖 腊 了 河流 (和 河 芒 泛滥 ) 作 用 的 范围 。 在 这 里 ， 只 可 以 观察 到 干 沟 和 冲 沟 的 切割 ,在 其 它 条 件 相等 的 情况 下 , 这 种 王 沟 和 冲 沟 的 切 割 在 比较 高 的 岸 以 及 下 松 的 类 黄土 的 和 砂 质 的 岩石 要 强烈 得 多 (图 10) 。 同 时 在 基 岸 上 通常 覆盖 着 一 层 第 四 缉 沉 积 物 套 一 一 或 者 是 被 覆 玉 十 ( 在 冰川 作用 前 期 的 带 ) ,或 者 是 类 黄土 壤土 和 黄土 [在 低地 沼泽 林带 (Hoecpe) 以 南 ]。 低地 的 分 水 界 被 旁 谷 、 于 光 和 冲 沟 所 切割 。 这 里 局 部 地 方 的 « 99 。 —— RRR rae 图 10 “中 俄罗斯 高 地 的 神 询 - 干 沟 网 (根据 KapaHmeeBa，1957) 第 二 级 分 水 界 通常 是 平坦 的 ， 有 大 量 的 洼地 一 一 从 小 的 碟 形 地 到 干 沟 顶 的 袖 间 和 公 地 。 所 有 这 些 地 形 要 素 都 明显 地 表现 在 植被 的 变 化 上 ， 首 先是 由 于 地 表 湿 润 和 潜水 情况 的 差异 。 苏 联 欧洲 部 分 南 部 低地 的 表面 通常 是 较 厚 的 类 黄土 壤土 和 黄土 组 成 ; 这 里 的 天 河 ( 顿 河 , 沃 罗 温 日 河 , 蒋 炳 河 等 ) 沿岸 分 布 着 沙 带 , 寅 达 数 十 公里 。 从 低地 走 到 高 地 时 ， 必 须 追 溯 这 些 相 邻 地 貌 地 区 (或 区 ) 之 问 的 过 滤 性 质 。 在 一 些 情况 下 ,高 地 以 陡坡 为 界 ;, 陡坡 下 面 就 是 河流 的 基 岸 ,河流 沿 高 地 的 边 炮 流 过 , 例如 ,伏尔加 河 右岸 就 是 滨 伏 尔 加 高 地 。 在 另 一 些 情况 下 ,高 地 逐渐 过 滤 到 低地 , 它 的 平移 的 君 坡 下 部 与 低地 面相 融合 , 例如 滨 伏 尔 加 高 地 的 西 粽 。 | 这 种 不 对 称 现象 不 仅 表现 在 君 坡 的 坡度 上 ， 而 且 也 表现 在 它 们 的 烙 构 和 切割 现象 方面 。 较 陡 的 坡 被 河谷 和 冲 沟 强烈 切割 ， 而 缓和 君 坡 旭 切割 微 胖 。 前 者 由 基 崖 组成， 上面 覆 盖 着 一 层 不 同 厚 度 的 坡 积 牛 土 ; 这 里 局 部 地 方 基 崇 也 突出 于 地 表 之 上 ,它们 的 残 积 物 在 致密 岩石 上 常常 是 粗 的 ， 碎 石 性 质 。 在 缕 科 的 坡 面 上 通常 复 盖 着 厚 层 类 黄土 壤 士 ,这 里 的 基 崔 埋藏 很 深 , 只 在 较 深 河谷 两 岸 手 突 因此 ,可 以 根据 在 高 地 上 的 位 置 ,区 分 出 二 级 谷地 和 分 水 界 的 ”100 ， HIB AH. FEREDE LEA AKA, Da, Be LS) AA 和 急 变 的 形态 ; 3 SL EA SS TT, BT HAR AS Be , TK FRR. FEMORAL, AA A EY 长 ;它们 也 比较 实 痊 且 具 有 不 太 急 变 的 轮廓 。 河 谷中 较 宽 的 阶地 由 沙 质 和 坏 土 冲积 物 组 成 ; 河谷 本 身 通 常 不 很 深 。 分 水 界 笛 稍 具 有 平坦 的 ,切割 较 少 的 表面 , 治 高 地 坡 面 主要 辐 下 倾 科 。 可 见 ， 在 河谷 的 深度 和 密度 与 分 水 界 的 寅 度 之 间 存 在 着 直接 的 联系 :深谷 与 较 密 的 河谷 系 荡 相 适 应 ,那里 以 狭 罕 的 分 水 独占 优 势 ; 相 反 , 在 河流 网 较 稀 的 情况 下 , 则 河谷 浅 , 这 里 的 分 水 界 较 宽 和 较 平 坦 。 % =. > ee a =- =-8 Rehan Pe a he YE eg | gy , ee cco ee —_ —__} Jaa VAEPLILLLILLLLLELIT LLL LLL 图 11 具有 残 丘 的 准 平 原 ; 残 丘 相 应 于 最 坚固 髓 石 的 露头 (根据 Cotton, 1942) Ba SBA fea se i Hs a a BES, FEE Ay Sh BRP AY Pau ER TK He BE , DAB HE HB——§$ 1H, 3 SERA al A id FR Ee, FE 出 于 高 地 面 之 上 (图 11), aT PSHE a BN, 5 冲刷 较 弱 的 基 兰 (石灰 岩 , 砂岩 )， 而 洼地 一 一 蕊 松 的 柔软 的 岩石 ( 沙 、 粘 土 )。 在 突起 部 分 , 基 娠 一 直 分 布 到 顶点 。 在 高 地 上 的 冲 沟 101° FUF 74) EB) HS Ma ae A a RT Hh, PT we re a Pk it 顶部 的 分 支 ,其 面积 有 时 可 达 数 平方 公里 ,直径 在 1 公里 以 上 。 在 分 水 界 的 某 些 地 段 凹 地 星罗棋布 ， 它 们 位 于 冲 沟 和 于 沟 的 顶部 莽 彼 局 部 的 分 水 界 一 一 小 长 丘 所 隔 开 ( 图 12)。 高 地 面 上 几乎 连续 由 踊 松 的 类 黄土 壤土 和 黄土 组 成 ， 只 是 较 陡 的 斜坡 在 受到 冲刷 之 后 才 没 有 这 些 物质 。 所 有 上 述 的 地 形 差异 在 植 个 上 也 很 明显 地 反映 出 来 。 图 12 ”在 温 泗 气候 条 件 下 处 于 发 育成 熟 阶段 的 高 原 (根据 Lobeck, 1939) 低地 和 高 地 冰川 地 形 的 研究 在 具有 冰川 形态 的 平原 地 区 , 地 形 的 侵 侧 特点 退 居 次 要 地 位 。 这 里 在 大 地 形 中 可 以 分 出 具 明 显 丘陵 地 段 的 高 地 ， 以 及 高 地 之 间 的 平坦 低地 , 袖 间 谷地 和 和 平原。 河谷 大 都 是 出 现在 低地 和 和 爸 地 , 它 们 在 高 地 上 则 沿边 儿 发 育 , 特 别 是 沿 陡坡 , 例如 沿 扎 尔 戴 高 地 的 西 BEF Se RFE AR EEF LL YD AE De WB Hae IE ARK St Sts JB —— P31, Be), ER PS HA EY a BP eS hie — TEN Ay Fy BTR Hs BD FY Ta Se VG BY Boe Se Pr BE, TAT Die EAE I BE HE 地 中 发 育 。 在 最 后 一 次 冰川 作用 带 的 低地 主要 由 冰 湖 沉积 物 一 一 带 状 粘 土 ， 无 层次 的 壤土 ， 组 小 的 砂 所 粗 成 。 在 倒数 第 三 次 冰川 作用 带 ， 在 低地 表面 覆盖 粉 沙 塘 土 和 沙 壤 以 及 沙土 占 优 势 。 大 部 分 河流 都 下 切 在 低地 和 和 盆地 的 底部 ， 而 且 主要 河流 都 是 沿 低地 和 盆地 的 长 轴 分 布 。 这 些 河谷 疫 有 基 岸 ， 就 是 阶地 上 通 篆 也 只 发 育 “102 ， — AN Ti 1B HE BR TAR Ye DR —— or a a SP , AR Ss a8 RS TT 流 三 角 济 ， 特 别 在 高 而 陡 的 坎 坡 ( 由 高 地 到 低地 ) 附 近 以 块 状 沙 质 高 地 的 形式 清楚 地 表现 出 来 ; 低地 中 间 的 三 角 洲 具有 不 高 的 沙 岗 或 稍微 高 起 的 地 段 的 外 形 。 裸 露 的 沙 地 上 常常 见 到 沙丘 ; thay 见 处 于 厅 林 覆盖 下 的 古 沙 丘 ( 图 13)。 在 平坦 分 水 界 沼 泽 化 过 程 中 所 形成 的 广 关 的 分 水 界 沼泽 是 低地 的 特点 。 这 种 低地 的 地 表 变 化 ‘i VS 6%) 4 fd SS 、 AN 1‘ ; Res oo AS HUA Boe G6 25 50 75 100. 一 一 =- 一 一 -一 一 一 -| 图 13 fe ADK FAK ARE it A AY LRT I (根据 KapaHIeeBa，， 1957) 1 一 一 冰 水 还 流 谷 ; 2 一 一 尾 奢 冰 奢 物 ; 3 一 一 挤 压 冰 奢 物 ;4 涉 一 一 水 砾 堆 。 ° 108 ， 强烈 地 反映 在 一 般 高 度 的 潜水 水 位 上 从 而 也 反映 在 土壤 上 ; 也 反 映 在 植被 上 ; 排水 良好 的 地 段 稼 常 以 狭 带 状 分 布 在 沿 河谷 两 岸 附 近 以 及 在 这 里 轻 篆 见 到 的 塘 岗 和 丘陵 ( 蛇 形 丘 , 冰 矿 阜 ) 上 (图 14)。 二 一 冰川 湖 ja HIS f [7 一 一 awe = / Tp T=} ZR 图 14 EAE AK LAY e+e (4 He Lobeck, 1939) 工 一 一 覆盖 着 静止 冰 的 区 域 ; 工 一 一 冰 融 化 之 后 的 区 域 。 高 地 的 地 形 常常 是 复杂 的 和 形形色色 的 。 在 冰川 地 区 ， 地 形 形成 各 种 不 同 的 景观 。 最 鲜明 的 是 最 后 一 次 冰川 作用 带 的 丘陵 - 湖泊 景观 ， 例 如 瓦尔 戴 高 地 上 就 是 这 样 。 在 倒数 第 二 次 冰川 作用 a, 例如 在 死 林 - 德 米 特 洛 夫 由 ， 上 述 景观 就 为 丘陵 -河谷 景观 ( 没 有 湖泊 7) 所 代替 了 。 在 第 一 种 情况 下 ,大 量 的 小 丘陵 与 如 此 大 量 的 小 湖泊 相交 替 ; 这 里 同样 常常 有 凡 形 丘 ; 罗 常 可 见 到 较 大 的 区 矿 塘 岗 。 在 丘陵 地 段 中 还 有 平坦 的 地 段 一 一 冰 水 平原 以 及 原来 是 冰川 湖 的 地 段 。 高 地 为 深 而 寅 的 低 寺 地 所 切割 ,在 低 汗 地 的 底部 流 着 河 川 (图 15)。 低 土地 本 身 是 在 次 没 邻近 低地 的 冰 水 退却 时 形成 的 。 在 丘陵 地 段 ， 地 形 的 迅速 更 替 符 合 着 地 表 沉 积 物 的 同样 形形色色 *，104，。 yee, AI — Yt | REE ER PE A TE Tl Hh FP BE SE BY 迅速 更 替 。 因 此 ,在 这 里 ,只 有 进行 大 比例 尺 〈 不 小 于 1 225,000) 的 调查 ， 才 能 进行 准确 的 地 形制 图 。 和 人 St 古代 冰川 沉积 物 a An oS eg SS Ca Wah FS ~~ mm + — —_— — So. AE 图 15 平原 上 冰川 形态 的 不 同类 型 (根据 Lobeck, 1939) 同时 ， 在 冰川 作用 前 期 的 带 的 高 地 表面 儿 乎 连续 盖 上 了 一 层 覆盖 壤土 ;在 冰川 作用 后 期 的 带 , 高 地 的 不 同 地 形 要 素 上 岩石 迅速 地 改变 着 , 莽 且 漂 砾 壤土 让 位 于 粗 沙 ,无 漂 砾 的 壤土 或 组 沙 ; 沿 着 尘 地 和 和 盆地 以 及 平坦 地 段 可 以 见 到 轻 过 分 选 的 内 石 。 丘陵 景观 在 高 地 上 与 冰 水 平原 和 湖泊 -冰川 平原 相 车 合 , 后 者 治 着 丘陵 景观 分 布 , 或 在 其 南 , 或 在 其 东 伸 延 业 大 的 距离 。 冰 水 平 原 的 特点 是 : 地 面 徽 有 波状 起 伏 , 具 平 焰 的 塘 岗 或 低 汗 地 ;它们 现 在 为 湖泊 和 沼泽 所 占据 ,为 粗 的 冰 水 沉积 沙 组 成 ,上 面 已 生长 松 林 。 湖 汽 -冰川 平原 上 的 平坦 地 面 由 猩 沙 和 无 谋 砾 的 壤土 组 成 ;这 里 的 原生 植 筱 常常 是 云 杉林 。 * 105° 山地 地 形 的 研究 阿尔 乍 斯 型 的 高 山地 区 以 地 形 以 尖 创 为 特点 ， 那 里 的 侵 刍 形 态 一 一 谷地 和 部 分 分 水 界 一 一 常常 经 过 冰川 过 程 ` 冰 水 过 程 和 冻 土 过 程 的 改造 。 这 里 地 形 要 素 的 地 带 性 (垂直 带 性 ) 很 明显 ; 它 不 但 反映 现代 的 地 理 条 件 、 而 且 也 反映 冰川 时 期 的 条 件 。 在 阿尔 捆 斯 垂 直 带 ( 雪 或 裸 崇 ) 的 上 部 , 占 优 势 的 是 物理 风化 过 程 ; 因此 , 坡 上 粗 KM BARES BA. KBAR MAAR, Ja EB 了 冰川 形态 一 一 冰 斗 和 冰 窜 的 严重 破坏 。 往 下 (图 16 和 图 17) 已 经 是 阿尔 插 斯 和 亚 阿 尔 乍 斯 草 旬 垂直 带 ,以 槽 形 谷 为 主 , 槽 形 谷 是 在 山谷 冰川 的 影响 下 由 十 代 的 侵 刍 谷 形成 的 ; TE Hy 的 谷底 两 边 为 创 壁 所 限制 ,后 者 的 上 面 变 为 平坦 的 癌 阶 ( 槽 谷 户 ) 。 再 下 面 为 森林 垂直 带 , 而 在 南方 部 分 也 为 草原 垂直 带 , 这 里 分 布 着 较 寅 广 的 河谷 ,通常 是 不 对 称 的 : 一 边 河岸 陡 峻 ,具有 高 而 窗 的 阶 地 ,而 另 一 边 河岸 具有 从 低 河 漫 滩 开始 的 较 寅 关 的 阶地 系统 。 这 些 阶地 大 部 分 由 卵石 和 沙 组 成 ， 上 面 常 被 类 黄土 壤土 所 覆盖 。 阶 地 的 数目 可 达 10 级 以 上 ,其 中 最 高 阶地 的 相对 高 度 为 50 一 100 米 。 在 山地 的 下 部 还 可 看 到 相 邻 河谷 的 阶地 的 直接 糙 合 ,实质 上 ， 它们 在 这 里 是 不 国定 的 分 水 界 , 但 在 出 地 上 部 ,一 个 谷地 的 阶地 有 时 逼近 邻近 的 河流 。 例 如 在 高 加 索 北 坡 的 库 班 河和 捷 列 克 河 流域 就 可 观察 到 这 样 的 图 景 。 高 山地 形 的 特性 在 很 大 程度 上 决定 于 不 同 地 段 岩石 组 成 的 差 异 。 这 也 表现 在 河谷 中 ,河谷 在 较 软 岩石 (粘土 ,粘土 质 页 崇 , 胶 精 不 和 良 的 砂 崇 ) 的 地 方 就 显著 加 袖 。 在 致密 的 岩石 , 象 精 晶 盎 和 石灰 崖 那样 的 岩石 中 , RAR, 呈 峡 谷 状 。 在 第 一 种 情况 下 ;除了 控 PEE OE, 也 发 生 讨 鲁 作 用 ;在 第 二 种 情况 下 主要 是 河流 下 切 ， 挥 深 侵 蚀 。 崇 石 的 差异 对 单 面 山地 形 的 形成 有 特别 显著 的 影响 ， 当 岩层 一 致 , 呈 单 面 便 君 时 就 产生 单 面 山 ; 在 这 种 情况 下 , 致密 的 岩层 与 "“ 106 ， -_— = is aoe O omy © Fata 图 16， 山 地 冰川 形态 的 发 育 ( 根 据 Lobeck,1939) 工 一 一 冰川 作用 以 前 工 冰川 作用 期 间 ， 焉 冰川 作用 以 后 较 软 的 崇 层 相互 交替 。 和 致密 的 崇 石 ， 例 如 石灰 岩 , 致密 砂岩, 形成 (HBG, SA BART AR BER; 因此 ,这 里 有 两 个 主要 坡 ， 与 崇 层 的 癸 妊 一 致 的 缓 科 长 坡 和 切 过 岩层 顶部 而 参加 相 反 的 陡 急 短 坡 。 在 单 面 山 陡 坡 的 坡 脚 分 布 着 低地 ， 其 高 度 比 单 面 © 107: ¢ eT SS aon SS SN < & ‘\ NS * RN 7 ne ee Ley Z | li Ba hi, in AI 图 17” 冰 斗 和 槽 谷 的 上 端 (根据 Cottony1942) S CS ae yA Si Oe a ee ee - if == py I, pase: ees 图 18 单 面 山 发 育 的 图 式 ( 根 据 MapTOHH,1945) I 一 一 亚 。 单 面 山 后 退 和 切割 加 强 的 各 阶段 (a 和 )。 在 第 二 阶段 ( 工 )A 河 和 已 河 的 源 SE ek B yale 2, MAW A 1 和 2 是 “ 死 谷 ”", 即 没有 径流 的 水 流 。 在 第 三 阶段 ( 亚 )， 顺 向 峡谷 芋 中 形成 了 很 高 的 险 口 , 顺 向 峡谷 3 因 新 的 袭 夺 而 失去 了 水 流 。 - 108 > LAY APC Ks AE ERC CAE , BRS TD Bee oh RAGE UL PIG BLY. MATT LAUR IE KR, AMA KIARA, PERMA , ATS Ub Be WR, $e TAHA ML EMA. PENI SES, 举例 来 说 , Cems mse IK 的 北 坡 是 很 典型 的 。 低 地 的 表面 由 于 河流 ， 主 要 河流 的 支流 的 侵 全 已 强烈 阶地 化 。 低 地 在 地 形 ， 崇 石和 气候 方面 都 与 单 面 山 有 显 著 的 不 同 ， 这 就 是 为 什么 在 两 种 地 形 要 素 上 土壤 条 件 和 植被 也 有 差异 。 在 低地 中 观察 到 垂直 地 带 性 (垂直 带 性 ) 受 到 破坏 ， 因 为 这 里 的 地 理 条 件 接近 于 山地 下 部 地 区 的 条 件 。 wt irs eee meanney, Ys ee Mr 一 See ia 人 Eee UP ae 图 19 aR RTE a Be (As Lobeck, 1939) I— FMR, 工 一 一 年 青 阶 段 ， 焉 一 一 成 熟 阶 段 ; 立 一 一 奏 老 阶段 。 ° 109 单 面 山地 形 (图 18) 不 仅 在 高 加 索 山 北 坡 和 南 玻 很 典型 ,而 且 在 到 里 米 亚 山地 也 很 典型 ， 在 克 里 米 亚 的 雅 使 拉 ( 弄 ma) 以 北 分 布 着 单 面目 和 低地 相交 替 的 带 。 在 两 侧 支 流 与 从 卫 于 瀛 大 克 里 米 亚 草原 平原 的 主流 汇合 时 ,低地 特别 加 袖 。 最 后 ,高 原 也 属于 山地 地 形 要 素 , 那里 地 面 高 而 平 , ae 和 妊 ， 被 峡谷 型 的 深谷 所 切割 。 只 有 在 河谷 和 河谷 附近 地 段 才 能 观 察 到 高 度 的 显著 变化 和 地 表 的 大 量 切 割 ， 河 问 地 段 很 平坦 。 在 河 间 地 的 平坦 或 轻 度 阶 地 化 的 地 表 只 屹立 着 残 丘 的 峰 顶 或 高 度 很 小 的 小 块 山体 。 高 原 地 形 就 其 起 源 而 其 常常 与 坚固 的 岩石 (例如 糙 晶 盎 ) 相 联 A WHS MARYA A CARA) BR. Alb Sz PGA ABRAE VARA. Fee nse TER Ag He DA Be EH GA AE es DE A 3 PPE A. HE KUL AY EK 拉 是 具 明 显 喀斯特 形态 ( 溶 沟 ,漏斗 , 波 立 谷 , 兰 洞 等 ) 的 石灰 岩 高 原 的 代表 (图 19)。 Hh Se Ht SE IEA ES ABZ, Ay TMA St SEAT Hs Boe LT CE PZ HB Bic Hh Hill 家 都 可 以 在 地 植物 研究 时 同时 进行 ), 必 须 ， 1. 在 出 发 到 野外 之 前 ,通过 研究 地 形 图 ,专门 地 图 , 航 测 资 料 FAL EC REE BETTI HE. AN AP AY 地 貌 图 (首先 是 利用 航 测 照片 ) 也 很 有 用 。 2. 在 野外 工作 的 开始 , PETE Re, 以 便 对 研究 地 域 和 邻近 地 区 的 地 形 得 到 一 个 总 的 概念 ;在 这 种 情况 下 ,航空 目 测 非常 重要 ,在 所 有 上 述 的 观测 中 ,都 要 进行 航空 照片 刊 许 , 根 据 直 接 和 间接 的 标志 (例如 土壤 和 植被 ) 成 别 图 上 各 种 地 形 要 素 。 这 样 就 可 以 核对 和 订正 出 发 到 野外 之 前 所 生 制 的 地 貌 图 的 一 般 内 容 。 3. 通过 较 密 的 横 穿 届 查 路 线 网 ,对 地 形 进 行 全盘 的 较 详 竹 的 研究 ,如 果 地 形 复杂 ,还 要 利用 纵 穿 的 贡 查 路 线 。 路 线 网 的 答 度 会 “外 10 。 测量 的 比例 尺 和 地 形 复杂 程度 而 定 。 根据 路 线 进 行 航空 照片 的 地 瑶 刊 图 时 ， 对 于 确定 路 线 之 问 地 段 上 的 地 形 要 素 也 必须 利用 航空 照片 ， 这 使 我 们 有 可 能 其 让 和 校 正 地 蓝图 。 在 这 种 路 线 苦 查 中 ,需要 作 概 略 的 地 瑶 剖 面 ,沿路 线 的 个 别 典 型 地 段 作 较 详细 的 剖面 ， 着 选 定 作 详 组 地 形 测量 和 水 难 测 量 的 地 段 。 4. 在 不 大 的 典型 地 段 一 一 索引 地 段 进 行 大 比例 尺 测 量 , 地 段 的 大 小 观测 量 的 比例 尺 和 访 地 方 地 形 的 特性 而 定 。 然 后 ， 沿 穿 过 主要 地 形 要 素 的 最 重要 方向 进行 水 难 测量 。 索 引 地 段 的 数目 首先 全 地 形 形 态 和 它们 的 复合 体 (goMrxeKc) 的 多 样 性 而 定 ; 研究 地 域 地 表 形 态 越 多 种 多 样 ,索引 地 段 越 机 设置 得 多 。 5. 研究 地 形 时 必须 注意 地 形 不 同形 态 和 复合 体 的 结构 ,也 必 须 注意 它们 之 间 的 关系 。 6. 考虑 地 形 特 性 与 地 质 条 件 , 以 及 现代 地 理 条 件 和 十 地 理 条 件 之 问 的 联系 。 指 出 现代 过 程 , 例如 河流 侵蚀 过 程 、 沟 蚀 过 程 、 土 款 冲 刷 、 风 触 过 程 等 等 ,我们 在 有 些 地 方 可 以 眼看 到 这 些 过 程 在 改 变 着 地 形 。 7. 完成 上 述 1 一 6 点 之 后 ,对 地 形 形 态 和 它们 的 复合 体 在 多 种 多 和 样 的 和 不 同时 间 的 过 程 影 响 下 的 发 生 和 发 展 作出 烙 花 (推测 )。 8. 当 野 外 资料 整理 以 后 , 以 最 后 的 形式 篇 出 : 1) 研 究 地 区 的 Hh SF; 2) 个 别 地 段 一 索引 地 段 的 图 ; 3) 路 线 示 意 剖 面 ;4) 个 别 地 段 的 水 蕉 测量 剖面 ; 5) BK AAPM HER. RAFI 些 典 型 地 段 和 主要 地 形 要 素 的 航空 照片 作为 说 明 。 (= , KEBER) 参考 xX 献 ” AHIpeeB B. H. 1955.， 贡 eurr 中 pHPoBaHHe no as3po 中 oTOCHHMKaM pa3JIHUHbIXx ” 这 里 列举 的 文献 , 除 方法 性 质 的 著作 外 ， 还 有 涉及 不 同 地 理 地 区 的 地 貌 著 作 和 地 植物 学 著作 ;提出 的 地 植物 学 著作 主要 是 那些 确立 植被 与 景观 ,特别 是 与 地 貌 条 件 的 联系 的 葡 章 。 “22. ° THNOB TYHAP H HX aSPOBH3yanbHaad XapakTepucTHKa Mo MOPO3HOH TpemHHoBaTocTH. Teorp. c6., VII, Bonpoctr aspodotocbemKu. Vaz. AH CCCP, JI. Anyunu JJ. H. u A. A. Bop3os. 1948. Penbedh Esponeficxoi dacTH CCCP. Teorpagrus, M. ParmeHHHa H. B. u C. C. Bockpecencxui. 1955. Merogn reomopdosoru- weckoro HccJleqoBaHHA. M3p. Akan. nayk CCCP, cep. reorp., Ne 1. Bepr JI. C. 1947, 1952. Teorpa 中 HdecKHe 30HEI CopetcKoro Corsa, Tr. 1, 2. Teorpagrus, M. Bepr JI. C. 1955. IIpHpoma CCCP. Teorpadgrus, M. Bougapyyk B. I. 1949. Ocnosnr reomMopdosoruu. Yunegzrus, M. PopsoB A. A. 1951. YTeorpaduueckne pa6oTPI. (COopHux crate). Teorpad- ru3, M. Bou C. 1. 1953. O reoMop 中 omorHdecKHX npodusiax. M3s. Beecorws3n. reorp. o6m., T. 85, Bem. 5. Buxtoposp C. B. 1955. WUcnonp30panne Teo06oTaHHdecKOFTO MeTOna MpH reoorHyecKHX HM THAporeosorHyecknx HccenoBpanuax. Usa. AH CCCP M., : Buxtopos B. C. 1955. PactuTembHocTb Kak HHAMKATOP IDH rusAporeoso- rHyecKOM XeIIH 中 pHpPoBaHHH 3a35po 中 oTocHHMKOB. Teorp. c6., VII. Bo- IpocBI a5po 中 oTocbPeMKH. M3. AH CCCP, JI. Teo6oTaHHJecKHe MeTONBI TDPH TeoJIOFHdecKHX HCCJeEOBaHHHX.， C6ODHHK crate. 1955. TocreomTeXH3 工 aT， M. TeoMop 中 oxorHdeckoe pagoHHpoBaHHe CCCP. 1947. WU3yz. AH CCCP, M. Tepacumos WV. II. 1939. Penbed u IOBepXHOCTHPIe oToxKeHHA Esponeii- ckoh uactu CCCP. Tous CCCP, rt. I. HIsm AH CCCP, M. Tepacumos V1. II. 1948. CospemMenusie Ipo6xmeMEI reoMopdonornn Kasax- cTaHa. ATMa-ATa. Tnaaguun VW. H. 1939. YTeomopdponorus CCCP. YU. 1, Teomopdoanorua Esponelickoh dacTH CCCP u Kapsxa3a. Yunegrus, JI. 本 eMeHTPeB B. A. 1938. MaTepHawIEI IO MeTOHKe KOMMJIeKCHOrO TeOMOp- cbomorHyeckoro H3y4eHHA pedHEIX Teppac. Mss. Toc. reorp. o6m., T. 70, Bhim. 4 一 5. 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Il. 4% #(Kapoup) 《国立 列宁 格 勒 大 学 ) 基本 原理 和 概念 气候 是 植物 周围 主要 环境 因素 之 一 。 每 一 棵 植物 的 生长 和 发 青 都 需要 光 、 热 和 水 分 。 这 些 要 素 可 以 看 作 气 候 资源 ,无 其 是 农 作 入 的 生产 ， 或 者 是 野生 植被 的 生长 和 发 育 都 是 基于 对 这 些 要 素 的 利用 , 正如 利用 土壤 肥力 一 样 。 所 有 其 它 气象 要 素 只 不 过 炙 整 这 些 基 本 机 素 的 作用 而 已 。 不 葵 在 农业 或 是 在 林业 中 利用 现 有 气候 资料 的 尝试 ， 并 未 轻 常 得 到 理想 的 精 果 ; 气候 学 的 成 就 和 实践 需要 之 间 出 现 了 不 协调 的 现象 。 气 候 手 册 和 气候 年 饶 中 的 资料 是 不 足 的 ,在 许多 情况 下 ， 当 为 解决 个 别 国民 轻 济 间 题 而 企图 利用 这 些 资料 来 狂 定 气候 条 件 时 ,往往 会 导致 误 谱 。 例 如 ,气候 手册 中 的 严寒 天 数 就 往往 会 给 人 一 种 虚构 的 观念 ， 以 为 切割 地 形 不 同 地 段 中 的 农作物 都 有 受 冻 害 的 可 能 。 发 生 这 种 情况 的 原因 是 由 于 气候 手册 和 气候 图 集中 的 气候 数 据 都 是 距 地 表 2 米 高 度 ( 即 稍 高 于 人 的 平均 高 度 ) 上 的 数据 。 然 而 ,大 家 都 知道 , 在 较 接近 地 表 的 空气 层 中 , 空气 的 物理 性 质 与 2 米 高 度 上 的 有 重大 的 差别 。 伍 接近 地 表 , 最 高 温度 您 高 ,最 低 录 度 AE (A 1) 。 在 近 地 面 层 中 ,和 象 夜间 的 霜冻 和 雾 这 类 现象 也 比较 剧 烈 , 自 脐 则 观察 到 空气 的 强烈 增 热 。 在 水 平方 向 上 这 里 的 空气 性 质 也 同样 有 很 大 差别 一 一 温度 和 温度 状况 有 着 变化 。 这 是 由 于 下 雪 面 精 构 的 不 均一 性 所 引起 。 ° 115° 所 有 田间 作物 ， 草 本 植被 以 及 木 本 植 币 在 它们 发 育 的 最 初时 期 都 要 轻 受 近 地 面 气 层 的 影响 。 人 也 大 都 在 地 面 上 2 米 以 内 的 大 气 层 内 生活 。 由 此 可 见 ， 近 地 面 层 气 象 条 件 的 研究 是 一 项 有 重大 实际 意义 的 任务 。 近 数 十 年 来 ， 人 们 已 经 注意 到 了 这 个 问题 的 重 要 性 ; 在 地 形 , 植 锌 土壤 状况 、 水 2424 6810121416 18202224 体 有 无 等 差异 性 的 影响 下 形成 的 小 时 图 1 气温 的 周 日 变化 DL) ii Fe TEBE YY 森林 、 Pk HA WE iit Tetrep, sou) yi, “ACI FEL HHH SE TaD BE, PE 工 一 一 在 地 表 工 一 一 在 40 厘 米 高 度 上 ; ES 等 等 的 不 大 地 段 上 所 发 生 的 一 切 气象 要 素 的 变化 叫做 “小 气候 2?(MHKkpoKHwMaT)。 小 气候 的 特性 主 要 表现 在 近 地 面 空气 层 , 闪 随 高 度 的 增加 而 趋 于 平 缕 。 与 “小 气候 ”这 个 术 放 相 对 应 ,由 大 规模 的 因素 所 决定 的 气候 现象 有 时 就 称 为 "大 气候 ”(wMaKkpoKvHMaT)。 现代 的 科学 文献 中 有 小 气候 和 地 方 气候 (MecTHEI 交 KEHMaT) (中 气候 ) 这 两 个 概念 。 C. CA. OBE YE A Je EEE (Canomunkosa, 1950) 将 "地方 气候 ”这 一 术 话 引入 俄 文 文献 中 。 CA. BERR Ae 科 娃 把 小 气候 理解 为 个 别 较 小 的 土壤 起 伏 ( 如 沟渠 、 各 个 小 草 丘 )， 不 同 密度 的 草 被 、 土 表 湿 润 情 况 的 小 小 盖 蜡 等 等 所 引起 的 气候 变 化 。 为 了 儿 定 气象 要 素 在 这 些 条 件 下 所 发 生 的 变化 ， 需 要 专门 的 仪器 和 特别 的 研究 方法 。 这 种 研究 对 解决 与 近 地 面 空气 野 的 物理 学 研究 有 联系 的 一 系列 理 花 问题 有 重大 的 意义 。 “地 方 气候 ”的 概念 代表 介 乎 大 气 侯 和 小 气候 之 间 的 居间 条 件 ; 按 照 C. A. 荫 波 日 尼 科 娃 (CarmoHHKoBa) 的 意见 ,这 是 森林 、 林 中 上 旷 地 、 城 市 , 草 甸 等 等 的 气候 。 这 种 气候 的 研究 可 以 关 明 森林 或 田野 的 位 置 对 它们 的 气候 特性 和 植物 生存 条 件 的 影响 ; 而且 它 " 116 ， 不 需要 过 于 复杂 的 专门 仪器 。 应 该 指 出 ,这 样 的 划分 是 十 分 带 有 条 件 性 的 ,因为 一 种 规模 向 另 一 种 规模 的 过 滤 是 逐渐 的 ， 很 难 确定 地 方 气候 和 小 气候 特性 之 间 的 明确 界线 。 在 一 定时 间 内 , 气候 的 一 切 地 方 性 变化 都 已 惯 称 为 小 气候 ,一 般 认 为 ,这 一 概念 更 能 符合 于 事物 的 实质 和 实践 的 需 要 。 因 此 ,现在 人 们 都 堵 论 田间 小 气候 、 森 林 小 气候 、 林 中 了 旷 地 小 气候 、 城 市 小 气候 等 等 。 这 一 术 诱 是 目前 气候 学 中 通用 的 。 小 气候 学 的 任务 在 于 利用 野外 小 气候 研究 的 资料 来 确定 下 垫 面 的 这 一 或 另 一 特性 在 研究 地 域 气 候 状 况 中 的 作用 。 在 温带 最 不 相同 的 气候 条 件 中 ,即使 天 气 情 况 一 样 ,气候 要 素 的 小 气候 差异 ,如同 森林 中 、 林 中 上 地 上 、 丘 陵 上 和 低地 中 的 小 气 候 差 异 ,还 是 明显 存在 。 因 此 ,有 可 能 把 在 一 个 地 方 所 获得 的 小 气 (RE EAT HMA PF RAH, MOAN Ea EAT 的 研究 。 关于 小 气候 状况 的 资料 对 人 类 实践 活动 的 最 不 同 的 方面 ， 特 别 是 在 农业 方面 和 林业 方面 ,都 是 必需 的 。 对 近 地 面 层 气象 要 素 沿 高 度 方向 分 布 情况 的 观测 表明 :下 大 面 之 上 最 初 若 干 厘 米 范围 内 气象 数值 的 迅速 变化 ， 到 数 十 厘米 的 高 度 上 就 变 得 友 慢 起 来 。 在 通常 的 天 气 条 件 下 ,在 1.5 一 2.0 KE 右 的 高 度 上 ， 受 到 蔷 下 垫 面 地 段 的 影响 的 空气 与 受到 具有 另 一 种 下 垫 面 性 质 的 邻近 地 段 的 影响 的 空气 已 经 发 生 混 合 。 因 此 ,以 1.5 一 2.0 米 的 高 度 作为 下 层 空气 的 上 界 。 大 家 知道 , 气象 站 观测 空气 温度 和 湿度 的 仪器 正 是 安装 在 这 种 高 度 上 。 由 于 下 层 空气 的 气象 状况 制约 于 下 垫 面 的 性 质 , 因 此 ,在 具有 不 同 平 垫 面 的 邻近 地 段 上 , 常常 形成 不 同 的 小 气候 。 它们 借助 于 空气 的 水 平移 动 而 相互 作用 。 水 平移 动 的 发 生 基本 上 也 正 是 由 于 相 邻 地 段 上 气象 条 件 的 差异 。 邻 近 地 段 上 空 的 一 般 风 状况 也 同样 有 影响 。 由 于 这 个 原因 ,区 分 出 独立 的 小 气候 和 非 独 立 的 小 气候 。 独立 的 小 气候 是 在 当地 下 垫 面 特性 的 影响 下 创造 出 来 的 ， 它 的 至 部 特性 就 是 在 当地 形成 ,大 林 区 或 大 水 面 的 小 气候 是 例子 。 “117， 非 独 立 的 小 气候 是 这 样 的 小 气候 ,在 它 的 形成 过 程 中 ,来 自 鼓 地 段 周围 的 , 具有 马 一 种 性 质 的 空气 的 进入 起 着 重大 作用 。 由 于 这 种 侍 气 的 影响 ， 在 下 垫 面 作用 于 所 形成 的 气象 特点 将 部 分 地 发 生变 化 。 ee eR DHA zp UR, 草原 上 林带 的 小 气候 都 可 作为 例子 。 在 不 同 地 形 条 件 中 的 小 气候 在 相对 平坦 地 方 条 件 中 的 小 气 侠 从 小 气候 的 定义 可 知 , 在 均一 而 平坦 的 下 肆 面 条 件 下 ,土壤 表 面 (如 果 是 裸露 的 话 ) 或 植被 表面 (如 果 土 壤 为 植被 所 覆盖 的 话 ) 白 县 增 温 最 剧 。 白 有 量 ,从 裸露 土壤 或 植被 表面 开始 , 气 殖 随 高 度 的 增 加 而 下 降 。 在 上 晴 遍 无 风 的 夜 ,在 下 垫 面 强烈 辐射 的 情况 下 ,由 于 地 面 而 痊 却 了 的 空气 仍旧 鹤 在 土壤 表面 ， 痊 却 过 程 非常 缓慢 地 向 上 层 空 气 传递 ,同时 , 垦 度 将 随 高 度 而 增加 。 在 苏联 欧洲 部 分 ， 从 土 壤 表 面 到 1.5 一 2.0 米 的 高 度 这 一 增高 ,平均 为 2.0 一 2.5"C。 在 大 陆 性 气候 的 西部 西伯 利 亚 ,东部 西伯 利 亚 和 哈 若 克 斯 坦 北部 , 升 高 的 温度 达 3.5—4.0°C, 个别 情况 下 AERA BRAY FERRE, HE 增加 8.0 一 10.0"C。 但 是 , 下 垫 面 均一 的 完全 平坦 的 地 面 在 陆地 上 是 少见 的 。 并 原 北 部 的 地 面相 当 平 坦 , 然而 在 那里 也 有 湖泊 和 沼泽 , 而 且 灌木 - 草本 下 垫 面 与 苦 帮 和 地 衣 被 履 互 相 渗 杂 ， 也 见 到 个 别 的 小 块 高 地 和 用 盖 草 丘 的 地 段 。 所 有 这 些 下 雪 面 的 特性 形成 冻 原 中 小 气候 的 某 些 差 异 。 然而 这 种 差异 毕 贡 是 微不足道 的 , 因为 在 这 种 绰 度 上 云 量 大 ,而 在 短促 夏季 的 个 别 晴天 ,太阳 光线 以 很 小 的 角度 射 到 水 平面 ,因而 下 垫 面 增 温 不 多 。 在 冻 原 条 件 下 ， 通 过 长 年 工作 站 的 观测 常常 可 以 得 到 必要 的 小 气候 资料 。 为 了 研究 没有 固定 气象 站 的 一 定 地 域 或 下 垫 面 特殊 的 地 段 , 组 徐 临 时 气象 站 或 进行 5 一 6 天 的 短期 路 线 观测 就 足够 了 。 4。 118° 在 草原 地 区 也 有 相当 平坦 的 地 面 。 但 这 里 有 很 大 可 能 出 现 小 气候 的 差异 。 草原 上 的 草本 下 雪 面 着 不 处 处 一 致 ,有些 地 方 草 群 Berea, 有 些 地 方 , 例如 , 通常 分 布 在 小 的 奈 形 地 中 的 碱土 ， 草 群 稀 玻 。 此 外 ,草原 有 时 梓 冲 沟 和 干 沟 切 割 得 支离破碎 。 夜 间 , 痊 空气 省 向 低地 ,但 白骨 ,低地 又 比 平 坦 地 增 温 较 多 。 在 苏联 草原 南部 常常 见 到 山 岗 , 石 质 古 坡 和 丘陵 ( 圆 丘 ), 这 些 地 方 以 切割 地 形 所 特有 的 小 气候 为 特征 ; 这 里 必须 进行 特殊 的 小 气候 观测 。 在 草原 的 平坦 地 段 ， 多 别 小 气候 可 以 利用 附近 草原 开 旷 地 方 上 男 定 气象 站 的 资料 ; 但 在 切割 地 形 条 件 下 ,必须 进行 专门 的 观 测 。 如 果 草 原 已 被 开 脏 工 用 于 栽培 作物 ， 那 么 这 些 地 方 的 小 气候 以 各 种 农作物 的 小 气候 就 明 。 切割 地 形 条 件 中 的 小 气候 不 同 地 形 的 小 气候 差异 表现 为 不 同 坡 向 BEA FAT 性 质 不 同 , 窒 气 治 坡 上 升 和 下 降 的 性 质 不同 , 受 风 的 影响 也 不 同 。 许多 研究 者 计算 了 在 一 年 中 不 同时 间 ， 在 晴天 条 件 下 到 达 不 同方 位 和 坡度 的 冬 坡 上 的 太阳 辐射 热量 。 LARA AKER, dL PER 南 的 陡坡 获得 的 热量 最 多 。 四 月 中 旬 , 坡度 为 30 "的 南 坡 收 入 的 热量 在 60" 的 绰 度 上 上 比 平地 多 50% ,在 50" 的 绰 度 上 一 一 多 28%, AE AG HE 50 "的 北 坡 由 于 太阳 离 地 平 线 的 位 置 较 高 ,所 以 比 北 绰 60° 的 北 坡 增 温 多 。 夏至 时 , 不 同 坡 向 的 科 坡 从 直接 太阳 辐射 得 到 的 热量 相差 很 少 。 在 这 一 方面 ,不 同和 引 度 的 北 坡 也 相差 不 多 。 然 而 ， FEAL RE 60° 坡度 20 "左右 的 北 坡 所 得 到 的 辐射 只 为 平地 的 80%。 PLAST , 南 坡 的 土壤 已 开始 迅速 增 逮 而 变 王 ,但 北 坡 还 可 能 有 积 雪 ,土壤 赛 痊 而 潮湿 。 植 征 敏感 地 反映 着 这 些小 气候 的 特性 。 草 原 植被 顺 丘 陵 的 南 坡 癌 北 深入 ,而 森林 沿 北 坡 可 能 远 远 地 进 入 草原 地 带 。 | AL BRAD UL9。 RMR A HABE, PMA HEC ER, 但 在 同一 高 BEND 4G, (EE ce A eR. TRAP ,干旱 在 南 坡 也 要 比 在 北 坡 时 得 多 届 临 。 就 增 温 的 程度 而 言 ， 东 坡 和 西 坡 处 于 北 坡 和 南 坡 之 间 的 中 间 位 置 。 但 是 ， 在 同样 坡度 情况 下 ， 西 坡 毕 葛 总 比 东 坡 要 稍微 暖和 些 。 FEAR, 一 部 分 太阳 辐射 热 要 用 于 蒸发 夜间 形成 的 露水 。 西 坡 是 在 早晨 较 晚 的 时 候 才 开始 得 到 太阳 辐射 热 ， 这 时 土壤 已 经 相当 于 燥 , 大 量 的 太阳 热 用 于 土壤 和 空气 的 增 尘 (图 2)。 在 不 同 地 形 条 件 下 ， 不 同 妊 坡 上 近 地 面 层 空气 增 温 程度 的 差 Al RRA YE BE ih BEE fC. BBE HE AR IL , FEN AHIR AD , Bi) 2 WE ArH L, sa MANZE TAZ 几 度 ,但 在 土壤 表面 ,这 种 差别 可 能 达到 6B—10°C, C DIT TRL BE I aE 24 4 8 12 16 20 24 坡 向 图 2 以 坡 向 和 坡度 为 转移 的 20 厘 米 深 度 上 的 ”图 3 阿穆尔 州 不 同 地 形 条 件 中 冬季 日 平均 土 温 (1986 年 9 一 10 月 ) (根据 和 夏季 气温 的 昼夜 进程 CaroxKHHKOBay1950 年 ) (#i #2 CanoxKHHKOBa, 1950 年 ) 工 一 一 谷地 中 * 工 一 一 长 岗 上 ， 机 一 一 如 果 和 斜坡 有 起 伏 和 具有 不 同 的 朝向 ,在 最 小 的 高 度 差 别 下 ,地 形 对 温度 都 会 发 生 影 响 。 荣 畦 上 和 荣 畦 之 问 的 土壤 将 度 和 近 地 面 空气 层 温 度 的 差别 可 能 达到 好 几 度 。 春 季 , BA PVE OE eB He Wee ANE, 在 塘 耕 的 情况 下 , 耕作 层 的 温度 在 生长 期 平 均 增 高 2 一 3 ,同时 与 平地 比较 起 来 , 增 温 最 多 是 在 春季 观测 到 。 在 北方 区 域 和 西伯 利 亚 塘 耕 是 与 热量 不 足 和 水 分 过 剩 进行 斗 等 的 *120- FER. 空气 沿 坡 面 上 升 和 下 滑 的 影响 表现 在 , 在 凸 出 地 形 (丘陵 , 长 id, APS) bE RM Sh). AR, 高 地 表面 增 温 较 少 ， 因为 这 里 发 生 空气 的 自由 环流 。 在 所 有 的 低地 地 形 中 , 特别 是 在 开赛 谷地 中 ,空气 增 热 较为 强烈 ;这 里 增 热 面积 本 身 较 大 ,此 外 ,这 里 的 风 很 微弱 甚至 完全 没有 ， 所 以 已 增 热 的 空气 停滞 在 这 里 《图 3)。 夜 间 , 西 出 地 形 上 的 痊 却 了 的 空气 由 于 密度 较 大 , 沿 坡 加 下 访 3h, 顶部 就 让 位 于 从 较 高 层 芒 来 的 较 瞬 空气 。 沦 空气 在 低地 汇集 起 来 ,着 引 起 这 里 的 温度 下 降 。 因 此 ,低地 往往 有 较 频 繁 的 和 较 强 FUN AER ; 露 和 霜 也 较 多 ,而 且 轻 常 有 筋 (图 4)。 图 4 在 切割 地 形 条 件 中 夜间 气温 分 布 的 图 式 (根据 CaroxHHKOBay1950 年 ) 地 形 对 最 低温 度 的 影响 极其 强烈 。 由 于 低地 的 温度 在 夜间 和 急 剧 下 降 , 这 里 的 无 霜 期 就 大 大 缩短 。 五 . A. 蕊 里 菊 别 尔格 (ITomPH- Oepr, 1949,1957) 在 整理 大 量 观 测 材 料 的 基础 上 , 全 经 特制 出 一 个 表 , 从 表 中 可 以 清楚 看 出 与 开 旷 地 点 比较 起 来 , 离 地 面 1.5 一 2.0 米 处 无 霜 期 的 长 度 在 不 同 地 形 条 件 中 是 怎么 改变 的 ( 见 下 页 的 表 )。 Ha Fy FY Hi TZ wet ke Ae i yg Ye FIDE HH IY A BE Vid BE Fi ZEA id BE th 同样 有 很 大 的 影响 。 高 地 的 蒸发 比 空气 环流 微弱 的 低地 强烈 。 蒸 发 值 也 傅 顿 于 坡 向 。 南 坡 蒸 发 最 大 , 北 坡 最 小 , 东 坡 和 西 坡 占据 中 间 位 置 。 因 此 , 与 其 它 朝 向 的 糙 坡 比较 起 来 , 南 坡 的 土壤 湿度 也 最 ho 除了 朝向 之 外 , 土壤 湿度 还 傅 囊 于 亦 地 段 在 君 坡 上 的 位 置 和 坡度 。 冬 坡 上 部 最 于 ,由 此 开始 ,土壤 水 分 含量 向 坡 脚 的 方向 逐 源 IK. 至 于 湿度 , 那么 低地 中 不 花 稳 对 湿度 或 相对 湿度 都 有 上 比 高 * 120 Sth dhe mE SCRE RB aT Ek (RMD a 季 | 秋 2/4 ft 地 段 的 地 境 和 斜坡 顶部 和 上 部 十 10 十 20 i (超过 工 公 里 ) 平坦 的 谷地 0 0 微 起 伏地 形 情 况 下 的 谷地 一 7 一 12 RNG eae ae Pa 一 12 至 一 16 本 秆 村 和 六 币 于 一 16 至 一 25 于 塞 谷 地 和 山 间 盆地， 边缘 与 底部 相差 一 30 至 一 40 超过 50 米 山地 高 原 一 10 一 15 大 河 河 谷 、 大 湖 和 大 型 水 岩 沿 岸 十 10 十 15 附注 ， 正 号 表示 无 霜 期 比 平坦 开 旷 地 方 的 长 , 负 号 表示 无 霜 期 比 平坦 开 肪 地 的 短 。 地 大 的 变化 幅度 。 切割 地 形 对 风速 和 风向 都 有 影响 。 当 攻 立 丘陵 筱 风 环 蕊 流 过 时 ,最 大 的 风速 不 是 在 丘 顶 , 而 是 在 迎风 面 的 两 侧 , 最 小 风速 在 背 风 坡 (图 5)。 这 里 发 育 着 强烈 的 涡 旋 ,有 时 且 形 成 方向 相反 的 气 访 。 地 形 对 降水 的 增加 和 雪 被 的 分 布 影响 更 大 。 切 割地 形 的 起 伏 在 气流 通过 时 起 着 障碍 作 用 。 这 样 ， 气 层 被 迫 上 升 ， 因 此 ,不 管 地 方 的 高 度 变 化 如 何 ， 降水 都 机 增加 。 在 高 地 顶部 附 UE, AHR AY Ba ASS LAK Fl] 风力 较 弱 的 背风 面 ， 由 于 这 个 原因 ， 两 滴 和 和 雪 粒 加 快 降落 。 盛行 风向 eo 图 5 丘陵 上 和 丘陵 周围 的 风速 分 布 因此 ,在 顶部 附近 ,迎风 坡 的 降 (根据 上 ocTHH 和 IIoKkpoBcKag, 1953 年 ) 水 量 减 少 ， 而 背风 坡 的 降水 量 增加 。 切割 地 形 也 影响 雪 的 分 布 。 在 风力 强 的 地 方 , 高 地 顶部 附近 "122。 FS RUE, FERRARA , RAK BI AGE BED HHT . FREE Fe BETA A Be RS EE. 在 没有 植被 的 情况 下 , 这 些 地 方 往往 完全 没有 雪 盖 。 背 风 坡 和 低地 则 相反 , 雪 堆 得 很 厚 。 不 同 植被 类 型 的 小 气候 首先 应 臣 谈 谈 在 生物 学 和 农业 气候 学 中 所 常用 的 “植物 气候 ” (中 HToKmHMaT 这 个 概念 。 在 气候 学 中 ,植物 气候 被 理解 为 植被 内 部 ,例如 草 群 、 峙 冠 等 等 中 的 气候 条 件 ， BC HE WH et ,气象 条 件 。 因此 ; 每 一 个 植物 群落 以 自己 的 特殊 植物 气候 为 特征 。 这 一 定义 符合 于 B. A. 苏 卡 切 夫 所 下 的 定义 ,根据 他 的 定义 ,每 个 群落 都 有 自己 的 气候 一 一 植物 气候 ， 这 种 气候 在 很 大 程度 上 决定 于 群落 本 身 的 组 成 和 精 构 .有 人 (CeoRHHHoBa-KopaarHHa,1949) 建 议 , 和 采用 “植物 群落 气候 2”( 中 HTroIeHogmHMaT) 这 个 术语 来 代替 按 上 进 理 解 的 “植物 气候 ”, 而 “植物 气候 " 则 用 来 代表 制 弥 着 一 定 生活 型 的 存 在 的 气候 一 一 象 瑞 基 耶 尔 所 佛 轻 建 芒 的 “Pflanzenklima”。 在 气候 学 中 不 区 分 制 移 着 植物 一 定 生活 型 的 存在 的 气 亿 和 和 群 落 所 创造 的 气候 ， 痊 且 认 为 植 te 物 气 候 是 一 般 小 气候 的 局 部 情 ” 癌 况 之 一 。 在 这 种 情况 下 , ATL 菊 齐 植物 之 间 的 小 气候 和 植物 26 本 身 的 小 气候 。 下 面 简 述 一 下 2% 后 一 种 小 气候 。 22 H. H. #44 (Kaaurtun, 20 1938) 佛经 对 各 个 叶片 在 太阳 8 8 能 方面 的 反射 、 吸 收 和 透 过 能 14 力 进 行 过 观测 。 根 据 这 些 观 en WW, BSH LRH we 老 松 树 不 同方 向 的 树 皮 中 温度 的 昼 有 .25 一 3026 从 叶 面 反射 出 去 oe : I——fura;s Ii— ms Il—ARm; W T RY 20—25% EAB IRUCHH jks. V—- ts - 123 - 4 6 8 10 12 14 16 18 20 TARE TY AEA FEM) , 透 过 叶片 的 达 .45 一 50% 。 过 去 进行 过 ， 现 在 也 在 进行 这 样 的 观测 ， 叶片 或 树干 的 温度 与 周围 空气 的 诗 度 有 多 大 程度 的 不 同 , 或 者 , EF ne, BRE AP AY Uk BE a fy ZEB AS Td a 向 的 面 上 ,从 表面 向 着 它 的 中 心 变化 (图 6)。 这 样 的 观测 在 目前 进 行 的 很 有 限 , 因为 所 需要 的 敲 备 十 分 复杂 。 为 了 这 种 研究 的 简单 的 普及 的 方法 还 没有 制定 出 来 。 然而 关于 这 个 问题 现 f Fi fy ZEB TE EP 9 a 区 实 ， 即 在 睛 天 植物 叶子 的 38 / damn. BE 146 HF AY) HE J AVE YY if 颜色 不 同 而 与 周围 空气 的 32 温度 有 所 差别 (图 7)。 夜 i HeLa Cb Cap ena a Pa) , a FHT 09 Ae A py Wn GS ong Pn ag pent 围 空 气 的 温度 ,同时 ,这 种 alee 差别 的 程度 以 叶子 的 特性 10 10.30 if li 12 为 转移 。 风 对 于 叶子 的 温 图 7 ” 傅 风 力 为 再 移 的 叶子 温度 的 变化 〈 根 据 ie Teiirep,19314F) I 叶子 温度 ; I— 度 也 有 影响 ; 风 您 大 ,叶子 “itis 下 一 一 风力 。 的 温度 您 低 ( 图 7)。 草本 植被 ( 草 甸 、 草 原 ) 的 小 气候 植被 的 存在 使 垦 度 状况 发 生变 化 ， 关 使 近 地 面 层 的 水 分 交换 较 之 和 裸露 土壤 更 为 复杂 。 在 草 被 中 可 以 明显 地 分 出 两 个 作用 面 ， 1. 植 伞 的 上 表面 和 2. 直接 辐射 能 够 达到 的 〈 不 被 叶 面 反射 和 吸 Wo) 土壤 表面 。 以 草 群 密度 为 转移 ， 两 个 作用 面 可 能 都 表现 很 清 楚 ， 或 者 只 有 一 个 作用 面 表现 出 来 。 草 群 内 部 温度 和 离 土壤 表面 2 Kes BE RE A Ee PE BE, HERE A, Az AE IR aE 2 米 高 HE LAO HE, FEAR REN TROL, AERA BEACH Ps - 124+ Cie he FU se, | AF 卡 / 平 方 厘米 "分 | LSE RE 2 米 高 度 上 的 a 空气 要 具有 较 高 的 温 om ork 度 。 在 稀 玻 的 草 定 0 “中 ， 太 阳 辐 射 虽 然 可 lk -01 8 Gt. 以 自由 地 通过 和 它 ， 土 壤 和 空气 之 问 的 垂直 2I 24 4 8 72. «6 20 人 小 时 met 图 8 SIS INARA CERRY PyRY CL) 和 裸露 土壤 交换 仍 要 减弱 ， 这 优 上 的 ( 开 ) 热 量 交 换 强 度 的 昼夜 进程 (根据 Camo- 使 不 花 是 土壤 ， 或 是 2KHHKOBAa, 1950 年 ) 主 赤 附 近 的 空气 都 比 草 群 稠密 地 段 增 温 较 多 。 夜 间 ， 在 交换 更 加 微弱 的 情况 下 , 土壤 的 散热 也 减 有 弱 ,因此 , 土壤 能 保持 较 高 的 温度 (图 8)。 在 草 群 中 ,特别 是 由 具 宽 间 叶 片 的 植物 组 成 的 草 群 中 ”和 白天， WMA Binks; 由 此 向 上 或 向 下 到 土壤 , 远 度 逐渐 降低 ,而 以 土壤 表面 的 温度 为 最 低 。 夜 间 ， 最 低温 度 在 比 草 征 上 表面 稍 低 的 地 方 观 测 到 。 同 时 ， 土 温 可 能 大 大 地 高 于 植被 表面 的 诗 度 和 植被 之 上 5 一 7 厘米 高 度 上 的 逮 度 。 例 如 ,在 六 月 一 个 无 风 的 晴朗 傍晚 所 进行 的 观测 获得 下 列 和 结果 : 草 倒 表面 的 温度 是 十 5:9"G , FLAK 下 土 塘 表 面 的 遇 度 一 一 十 19.6"C， 敲 草 层 5 厘米 的 高 度 上 一 一 十 8.5°C, 100 厘米 的 高 度 上 一 一 十 10.2"C。 根据 A. V1. 沃 耶 会 科 夫 (BoegfgkoB,1913) 的 资料 ,在 梯 比 里 斯 ， 稀 下 草 群 中 土壤 表面 的 逮 度 可 能 上 升 到 78°, (AR PEE BE LAO 度 仅 达 67°C, KB CEPA PARE MAMAN IRB. 强 烈 Ae AR A) se Be 9 Ze I , ik RES PS SR BE AAS PEAS RL. (HA RAR LY FEE OP Ht Lee HH UAB. 夏季 ,植被 下 土壤 温度 的 降低 可 能 分 布 到 颇 大 深度 。 例 如 ,在 列宁 格 勤 近郊 ,大 月 在 自然 草 被 下 面 10 厘米 深 处 的 温度 比 裸 露 土 塘 同 一 深度 的 逮 度 低 3"C。 被 草本 植被 所 占据 的 地 段 的 蒸发 比 裸露 土 面 的 燕 发 大 得 多 。 同时 , 草 群 叶子 的 蒸发 面 念 大 , 植物 消耗 于 蒸发 的 热量 就 您 多 ,， A *。 125° 此 在 足够 湿润 的 土壤 上 ， 在 稠密 草 群 的 上 面 白 天 观测 到 温度 的 低 降 ( 逆 增 ”)。 植被 的 蒸发 和 乱 流 热量 交换 强度 的 下 降 一 起 ， 导 和 致 植物 间 空 气温 度 的 颇 大 增加 。 上 自 天 在 植 役 内 部 ， 空 气 的 稳 对 湿度 可 能 比 空 暑 地 点 大 6 一 10 过 巴 。 傍 晚 和 夜间 ， 草 群 中 的 空气 湿度 可 能 比 空 旷 地 点 同一 高 度 上 的 湿度 还 低 , 这 是 由 于 植被 表面 强烈 渝 却 ,而 且 有 丰富 的 露水 降落 。 晴 天 ， 草 群 中 的 相对 湿度 可 能 比 空 距 地 方 高 15—30%. 草本 植 征 表面 能 阻截 一 定数 量 的 大 气 降水 ,特别 是 露水 、 霜 和 雨 浴 。 有 些 草 能 大 量 地 阻 留 雪 ， 后 者 在 融化 之 后 就 可 增加 土壤 的 湿度 。 不 割 草 的 生 鞠 地 和 不 耕 翻 的 田地 的 草本 植被 可 以 阻截 大 量 隆 水 。 如 果 在 这 样 的 生 荡 地 上 不 放牧 牲口 ， 那 么 由 植物 死亡 部 分 粗 成 的 连 先 死地 被 层 既 能 阻 留 降水 ,又 能 阻 留 骏 雨 逐 流 和 春季 逐 沪 。 沼泽 的 小 气候 由 于 存在 有 各 种 各 样 类 型 的 沼泽 ， 沼 泽 的 小 气候 状况 也 以 形 形 色 色 为 特征 。 此 外 ;在 同一 个 沼泽 中 ,在 小 丘 \ 草 丘 和 湿 洼 地 上 ， 表面 湿度 和 植被 性 质 也 不 同 。 观测 表明 , 在 夏季 的 晴天 , 泥炭 帮 沼 泽 的 表面 境 温 非常 强烈， 因为 妮 类 的 导热 性 不 良 ， 热 很 难 传递 到 泥炭 层 的 深 处 去 。 至 于 在 晴朗 的 夜间 ,特别 是 在 空气 相当 干燥 的 情况 下 ;这 种 沼泽 的 表面 则 因 辐 射 而 强烈 渝 却 。 在 某 些 情况 下 , 渝 却 可 使 温度 降 到 O° 以 下 ， 在 盛夏 可 能 还 有 霜冻 。 这 种 渝 却 过 程 的 原因 是 ， 由 于 相当 暗色 的 表面 的 强烈 辐射 所 损耗 的 热量 不 能 依靠 较 深 层 〈 那 里 的 热 储 量 也 为 数 甚 微 ) 的 热量 来 补偿 。 因 此 ,沼泽 表面 在 一 昼夜 期 间 观 测 到 温 MRAM), Pi, 这 种 波动 所 涉及 的 深度 不 大 。 在 40 厘米 的 1) 温度 随 高 度 境 加 而 上 升 这 样 的 温度 垂直 分 布 情况 叫 作 逮 度 逆境 。 “了 26 ,。 深度 上 , 沼 PRIRLME Wy Be 就 几乎 滑 天 了 。2_3 米 深度 上 的 温度 年 波动 此 旱地 的 要 小 得 多 。 已 经 查 明 ， 泥 炭 土 中 温度 的 年 进程 与 矿质 十 不同, 而 且 ， 46 不 葡 是 条 季 和 和 夏季， 这 种 差别 “ 儿 都 是 随 深度 的 增加 而 增 大 (图 4 9)。 4 哺 夜 ， 沼 泽 表 面 的 急剧 痊 “0 却 也 促使 下 层 空气 的 痊 却 ， 这 LW MW OV WVU X XI XIl 月 份 引起 丰富 露水 和 和 雾 的 形成 ， 这 图 9 土 温 的 年 进程 (根据 CarmozKHHKOoBa， == by E ae 19504F) BEA ANS BE TET, Tere 下 泽 上 被 观测 到 。 草 本 沼泽 之 上 —xbeFayyese+: A-veH40m>K, 6- 深 的 室 气 湿度 总 是 很 大 ; (HAE 度 80 BK, 沼泽 之 上 自 天 的 湿度 比 并 排 的 草 甸 上 的 湿度 要 小 ， 夜 间 则 由 于 沼 泽 上 罕 温 度 的 下 降 而 湿度 增 大 。 沼泽 的 特殊 热 性 质 也 表现 在 它 的 冻 精 状况 上 。 因 为 导热 素 和 热 容 量 小 ,沼泽 中 (特别 是 塘 岗 和 章 丘 上 ) 玫 类 表层 很 快 就 变 痊 了 ， 厦 在 最 初 的 几 次 严 塞 (没有 雪 ) 中 就 形成 莫 类 冻 糙 的 硬 壳 。 但 同时 湿 洼 地 由 于 热 容 量 和 导热 率 大 ， 冻 精 过 程 开始 得 较 迟 而 且 进行 得 远 为 网 慢 。 在 严寒 少 雪 的 冬季 ， 塘 岗 和 章 丘 上 的 冻 精 层 增长 得 很 1B , 因为 这 一 层 有 碍 进一步 的 痊 却 。 在 这 样 的 冬天 , 湿 洼地 中 冻 精 BW Beh SHA LR. WR RRL, ERE, HRCA PERATURE, IMSL SE HE RST IZ, TAPE 3 BE , AFT FE WE 7ST PH AER IRAS 春季 ,在 塞 渝 的 沼泽 妮 类 表面 之 下 可 能 保持 冰 的 夹层 ,特别 是 当 沼泽 的 海 被 表面 有 些 变 干 的 时 候 。 在 塞 科 之后， 这 种 埋藏 冻结 层 可 能 保持 若干 年 ， 特 别 是 如 果 在 这 样 的 寒冬 之 后 跟随 着 干旱 的 夏季 ， 其 时 泥炭 的 导热 率 特别 低 的 话 。 这 样 的 情况 甚至 在 列宁 格 惑 附近 就 可 见 到 ,更 不 用 说 冻 原 了 。 。 127 森林 的 小 气候 森林 中 有 二 个 或 三 个 作用 面 : 第 一 个 在 乔木 树冠 ,第 二 个 在 覆 盖 着 地 面 的 草本 或 群 类 -地 衣 层 的 表面 ,如果 森 林 中 有 稠密 的 灌木 层 ， 那 么 在 灌木 树冠 的 表面 观测 到 第 三 个 作用 面 。 这 个 或 那个 作 用 面 的 意义 随 种 类 钥 成 ,乔木 树冠 的 郁 闭 度 而 变化 ,也 随 治本 层 的 有 无 和 窗 度 而 变化 。 高 20 一 30 米 的 密林 只 能 将 投射 到 它 表 面 的 太阳 辐射 的 2 一 3% 透 过 到 地 面 , 同 时 , 宽 叶 林 林 玩 下 得 到 的 光线 比 针 时 林 冠 下 多 。 例如 稠密 云 杉 林 所 能 透 过 的 辐射 仅 占 全 部 辐射 的 0.7 一 1.0%6 。 林 冠 郁 于 度 的 减 小 能 迅速 增加 透 过 辐射 的 数量 。 在 痊 秆 年 ， 这 时 FUT ARIE, IGE ARPA Hoe th ay sk 60% 的 收入 辐射 。 因 此 ， 森林 中 土壤 表面 增 热 比 开 旷 地 点 少 的 多 ,特别 是 夏季 , 这 时 森林 中 + —8 — 12 1Ep meiosis ae 迅速 ， 因 为 后 者 10 含水 分 较 多 ， 因 a 扩 此 热 容 量 较 大 ; 20 10 20 30 40 50 60 t° 同时 ， 一 部 分 热 图 15 “荒漠 条 件 下 土 温 的 变化 , 1945 年 8 月 29 日 2 点 , 8 点 和 IMB YA RE THK 20 点 ， 可 雷 斯 (根据 CaroxzHHKOBay 1950 年 ) 发 。 夏 季 沙 质 土 Be BEE BOT RE AY AE Lo Jt 9 UR RE 高 1 一 3"C。 矿质 土 和 泥 RAZ gi EE BK, PRIZE KE 期 ,泥炭 和 土 比 矿质 土 渝 得 多 。 草 类 沼 泽 的 泥 迪 土 具 有 不 良 的 导热 性 ， 其 A YER BRIA RET PRR, BEDE 沼泽 表层 的 导热 率 不 大 ， 而 下 层 的 热 容量 也 不 高 ;因此 ,这 种 沼泽 表面 的 蒸发 很 少 。 耕作 性 质 对 土 温 表现 出 影响 。 在 塘 赫 或 畦 耕 的 情况 下 ， 土 壤 增 刘 比较 剧烈 。 塘 上 的 土 垦 一 般 比 平地 的 高 1 一 2"C。 12 18 24 1 \\ itt A16 ”列宁 格 勤 州 巴 甫 洛 夫 斯 克 夏 季 沙 质 土 不 同 深 度 上 的 温度 BE 〈 根 据 Caro 冰 HH- KOBa, 1950 年 ) I —1 2; I——10 厘米 ; 下 一 一 40 厘米 ; 了 一 -一 80 厘米 。 土壤 表面 植被 的 存在 使 田间 小 气候 发 生 重大 的 变化 。 播 种 后 出 苗 前 的 初期 ， 赫 地 的 小 气候 与 秋 替 休闲 地 的 小 气候 没有 差 别 。 出 苗 以 后 ， 随 着 幼苗 的 成 长 ， 具 有 不 同 播种 作物 的 田间 的 小 气候 就 开始 彼此 不 同 了 ， 因 为 每 一 种 作物 都 有 它 自 己 的 特殊 小 气候 。 随 着 章 群 的 发 青 ,植物 表面 就 成 为 作用 面 了 ,因为 它 吸收 投身 来 的 辐射 5 而且 把 所 获得 的 热量 进行 分 配 ,把 它 传 递 答 空 气 和 下 面 离 土 面 高 度 ( 米 ) Rn “9 Luu Cm lt 1-30 WW 1-10V t-20V 2t-30V 1V -10 Vil $926 Vil i2 Vi WHIT ， o—o 2 图 17 FZRRZHAARBE HU, RAP Hh MAI A ah Lie 午 气 温 的 分 布 (7 A 26 日 一 8 月 12 A) (#8 Teiirep, 1931 4+) 1—-*# AH; 2 一 一 1G 的 温度 变化 。 * 133 ¢ 离 土 面 高 度 ( 米 ) S mee a | 0 | hi ik ik 1-30 IV H40V H20Y 2t31VY =1VI-10W 26¥g-i2Vil wll om 2 18 FEMA EL, BEE Ph Pe Py Zs 气温 的 分 布 (7 月 26 日 一 8 A 12 日 )( 根 据 Tetrep, 1931 年 ) 1— BRE; 2 一 1GC 的 温度 变化 。 的 土壤 (图 17)。 这 种 表面 也 放出 热量 , HAAR AE. 在 这 样 的 情况 下 ,首先 是 土壤 温度 状况 发 生变 化 :土壤 中 的 总 热量 减少 ,温度 的 昼夜 变动 幅度 降低 (图 18)。 作物 的 反照 牵 ( 下 盐 面 的 反 身 能力) 不同， 不同 的 吸收 太阳 辐 射 的 能 力 , 以 及 草 群 密度 的 差别 ,所 有 这 一 切 使 各 种 大 田 作 物 草 群 中 和 草 群 之 上 的 温度 状况 产生 很 大 的 差异 。 这 种 差异 对 洽 耗 大 量 热量 的 蒸发 有 很 大 影响 。 最 高 和 最 低 膛 度 出 现在 曹 群 的 上 面部 分 。 在 秋季 夜间 闪 却 的 时 候 ， 可 能 出 现下 列 情况 土 表 和 土 表 以 上 2 米 处 的 温度 不 低 于 0"c ,但 植物 却 轻 受 了 霜冻 。 室 气 的 和 纠 对 湿度 以 植被 表面 的 为 最 高 ;这 里 的 蒸发 值 最 大 , 因 此 ,这 里 空气 中 为 水 汽 所 丰富 。 夏季 ， 植 被 内 部 空气 的 相对 湿度 在 正午 比 2 米 高 处 的 相对 湿 度 高 20—30% 。 播种 地 中 的 风速 也 发 生 改 变 。 这 种 变化 傅 屯 于 植物 的 高 弃 和 它们 的 密度 。C. VW. Jaye =e (He6ompcHH，1922) 在 燕麦 播种 地 的 不 同 高 度 上 以 及 它们 上 面 所 进行 的 观测 表明 ,， 当 燕麦 的 高 度 为 55 厘 米 时 ,如 2 米 高 处 的 风速 是 1 工 米 / 秒 ,在 50 厘米 的 高 处 已 烃 完 AHP RL; 1.4 米 / 秒 的 风 在 25 厘米 的 高 处 静 衣 下 来 ， 而 2 米 / 秒 的 DAE BE HB Ze 15 厘米 的 高 处 平静 下 来 了 。 “134。 水 体 对 小 气候 的 影 啊 湖泊 和 大 型 水 库 演 怀 的 小 气候 陆地 和 水 体 的 增 热 和 痊 却 条 件 的 不 同 , 水 陆 表 面 蒸 发 的 不 同 ， 它们 表面 糙 度 的 不 同 同样 造成 小 气候 的 很 大 差异 。 不 仅 温 带 地 方 的 ， 而 且 热 带 地 方 的 水 体 都 比 陆 地 温暖 。 只 有 位 于 非常 干旱 地 区 的 湖泊 ,由 于 水 面 蒸发 强烈 ,其 年 平均 将 度 比 四 周 陆地 要 低 。 草 原 地 带 的 水 康 也 是 如 此 ， 例 如 齐 姆 梁 斯 死水 库 和 WK PR AG a ak WE, 它们 夏天 的 温度 就 比邻 近 它 们 的 陆地 低 1°C 。 水 体 影响 周围 陆地 小 气候 的 距离 依 顿 于 水 体 的 大 小 、 深 度 、 演 岸 性 质 以 及 天 气 条 件 。 水 陆 微风 环流 是 促进 水 体 影 响 陆 地 演 水 地 区 的 因素 之 一 。 夏季 水 面 和 陆地 温度 昼夜 进程 的 差异 导致 了 这 两 种 表面 之 问 的 水 陆 微 风 环 流 。 和 白昼 的 水 陆风 从 水 面 吹 向 陆地 ， 夜 间 则 从 陆地 吹 向 水 面 。 水 陆风 不 仅见 于 海上 上， 而且 见于 大 型 湖泊 和 河川 的 岸 于 ,例如 拉 多 加 湖岸 上 和 伏尔加 河上 。 但 是 不 大 的 和 较 小 的 水 体 ， 只 有 在 滨 岸 平坦 ,平缓 或 坡度 不 大 的 情况 下 ,才能 对 内 陆 的 沿岸 地 带 , 不 超过 2 一 5 公里 的 范围 内 发 生 影响 ,而 且 , 这 种 影响 仅 在 离 岸 0.5 一 1.0 公里 的 距离 内 有 明显 表现 。 如 果 有 沿 湖 岸 伸 展 的 高 地 存在 ,即使 是 大 湖 ( 如 象 拉 多 加 湖 ), 这 种 对 小 气候 的 影响 在 最 近 一 个 丘陵 的 后 面 就 已 觉察 不 到 了 。 水 陆 环 流 对 示 度 和 相对 温度 的 县 夜 进程 有 极其 强烈 的 影响 。 由 于 水 陆风 , 白 恒 的 最 高 气 逮 减低。 傍晚 ,温度 开始 下 降 ， 但 在 白 Be 7k i RUE hE Za, BERT AE FAA ELF. ABE Yo fe ih EL 乎 不 增加 。 根 据 观 察 ， 飞 让 来 倚 鸣 间 的 用 对 到 麻 玛 洁 刘 两 aN 而 南方 的 要 增 到 10% 。 在 晴朗 无 风 的 夜里 ,由 于 水 陆风 ,陆地 上 下 层 空 气 得 以 很 好 地 混合 ,从 而 减 小 了 夜间 最 低温 度 。 因 此 ,水 体 沿 岸 , 通常 没有 霜冻 ， e135 。 MA KKIRA 0 BLE TKR AR AF HOI, FP LISSA Re, BG, 沿岸 的 无 霜 期 比 远离 水 体 的 地 方 多 2 一 3 星期 。 在 大 湖 中 的 岛屿 上 ,无霜期 几 乎 延长 一 个 月 。 所 有 这 些 情况 对 北方 大 型 湖泊 的 滨 岸 和 岛屿 特别 重要 , 因为 许多 农作物 可 以 向 北 移 往 这 些 地 段 。 人 工 水 库 由 于 深度 不 大 ， 对 沿岸 遇 度 的 影响 比 天 然 水 体 小 。 例如 ， 雷 宾 斯 克 水 库 对 其 四 周 岸上 那些 地 点 的 温度 疙 有 影响 。 但 是 ,由 于 低洼 地 段 的 潜水 上 升 ,致使 土壤 强烈 湿润 其 至 过 度 温润 ， 复 天 引起 土 温 的 下 降 , 在 个 别 地 段 甚 至 引起 沼泽 化 。 草原 地 带 水 库 的 影响 带 有 局 部 性 , 例如 ， ee WA ERS Fe 3 一 5 公里 的 地 方 就 已 洽 失 了 。 在 干 沟 和 小 河谷 上 筑 圳 修成 的 不 大 的 人 工 水 库 常常 能 渝 除 痊 气流 对 附近 田地 的 有 害 影 响 。 植物 丛生 的 浅水 湖上 层 水 温和 水 上 气 膛 的 特性 这 里 的 温度 进程 不 仅 依 屯 于 收入 的 太阳 辐射 热 ， 而 且 还 会 季 于 通过 辑 射 和 蒸发 损耗 的 热量 。 此 外 ， 水 和 空气 之 间 的 热量 交换 以 及 水 和 水 体 底部 之 间 的 热量 交换 也 起 作用 。 在 近 岸 处 和 水 体 的 浅水 部 分 , 度 部 的 影响 特别 强烈 。 由 于 水 中 的 强烈 交换 过 程 , 底部 的 影响 一 直达 到 水 面 。 在 浅水 湖 中 ， 丛 生 的 植物 强烈 地 影响 水 温 。 例 如 ， 在 不 深 的 (深度 50 厘米 左右 ) 但 植物 丛生 的 湖泊 中 , 晴天 距 水 面 1 厘米 深 处 的 温度 昼夜 幅度 在 10"C 左 右 , 但 在 40 厘米 的 深度 上 上， 只 有 4"C 磊 右 。 在 同样 性 质 的 ,但 疫 有 丛生 植物 的 湖泊 中 ， 惑 是 阴 天 ,水 面 的 温度 幅度 也 在 12”"C 的 范围 内 变动 。 这 种 差别 是 由 于 植物 丛生 湖 泊 的 水 面 被 外 了 明和 水 体 本 身 的 微弱 交换 。 如 果 要 追溯 植物 丛生 的 湖泊 中 水 温 随 深度 的 变化 ， 那 么 可 以 发 现 ， 傍 晚 , 由 于 底部 放出 热量 ,所 以 底部 附近 的 水 开始 增 温 ， 但 LB AGI RA. AK, PAPA et KE, + 186" 以 及 由 于 增 温 较 多 的 边 岸 的 热传导 ,水 体 底部 获得 最 大 量 的 热 ,在 16 点 左右 观测 到 的 底部 最 高 温度 悦 明 了 这 个 事实 。 没有 植物 丛生 的 水 体 的 水 面 附近 的 气温 比 植物 丛生 的 湖 泊 要 稍 高 些 , 这 是 由 于 后 者 的 水 面 被 植物 强烈 下 陛 ,但 是 在 草 群 的 高 度 气温 比 没有 植物 丛生 湖 泊 的 同一 高 度 的 气温 要 高 ,因为 ,大 量 的 太 阳 热 被 章 群 表面 所 吸收 ,然后 又 被 它 放出 。 傍 晚 ,由 于 植被 的 强烈 辐射 ,这 里 的 示 度 比 没有 植物 丛生 的 湖泊 之 上 同一 高 度 上 的 低 些 。 准 却 的 空气 沿 着 草莽 下 沉 ， 因 此 这 时 就 是 在 被 植物 焉 蓝 的 水 面 附 近 的 温度 也 比 开 眩 水 面 的 低 得 多 。 在 植物 丛生 湖泊 的 近 岸 处 ,水 深 10 厘米 左右 的 地 方 ， 温 度 的 分 布 情况 与 陆 上 草本 植被 中 的 温度 分 布 情况 相似 。 这 里 的 水 不 流 动 , 它 的 表面 与 同样 条 件 下 的 陆地 表面 类 似 。 河 漫 滩 小 气候 河 漫 滩 的 小 气候 与 不 于 塞 的、 而 有 气流 的 低洼 地 形 的 小 气候 相似 。 夏 季 , 河 漫 滩 上 的 昼夜 平均 气 衣 比 高 岸上 的 低 1.0 一 1.5"C， 而 空气 湿度 高 10 一 20% 。 由 于 潜水 埋藏 不 深 , 而 雪 被 深度 比 高 岸 上 的 大 的 多 ,所 以 在 冬季 这 里 150 厘 米 深 处 的 土 退 比 河 漫 滩 以 外 的 高 1.5—2.0°C, 夏季, 河 温 滩 这 一 深度 上 的 土 温 则 低 1.5—2.0°C, 河 漫 滩 的 土壤 冻结 深度 比 基 岸 的 浅 。 治 河 漫 滩 吹 的 风 由 于 气流 受到 狭 束 而 比 高 岸 的 风 强 烈 。 风 横 过 河 漫 滩 吹 时 就 要 减弱 或 者 在 河 漫 滩 中 完全 消失 。 风 向 以 一 定 角 度 与 河谷 和 狩 交 时 ,就 要 稍 许 改变 自己 的 原来 方向 。 灌溉 地 区 的 小 气候 人 工 灌溉 造成 与 周围 环境 显然 不 同 的 特殊 小 气候 条 件 。 由 于 蒸发 增加 , 土 进 可 大 大 降低 ,从 而 ， 近 地 面 层 气温 也 大 大 降低 。 如 采 灌 浙 面 积 小 ， 那 么 灌流 地 段 上 的 气 光 在 土 表 以 上 2 米 的 高 度 上 "1L37， B 5 JAF He Agi REFS, TRIS SR EE PE Be ETE a 增 。 在 人 工 灌 浙 面积 很 大 的 地 区 ,甚至 超过 2 KM, VI 周围 非 灌 浙 地 段 的 低 得 多 。 在 中 亚 的 称 涡 中 , 夏季 2 米 高 度 上 的 温 度 比 荒漠 中 的 低 3 一 4"C。 傍 晚 ， 当 风力 减弱 , 但 蒸发 还 是 继续 的 时 候 , 出 现 最 低温 度 。 江 浙 地 和 非 灌 浙 地 土 表 主 度 的 差别 特别 天， 可 以 达到 30°C, 在 灌 浙 地 段 ,空气 的 纸 对 湿度 和 相对 湿度 都 增高 。 蕊 月 ,江浙 地 段 和 非 灌 泊 地 段 稻 对 湿度 的 平均 差 值 可 以 达到 3 一 5 AEE, ,而 相 对 湿度 一 一 6 一 8%6。 灌 浙 地 段 和 非 灌 浙 地 段 的 气 录 差异 造成 地 方 性 的 空气 环流 ， 在 烁 洲 和 荒漠 之 问 这 种 环流 特别 明显 。 灌 浙 地 段 ( 称 洲 ) 的 比较 沦 的 空气 流向 非 灌 浙 地 段 (荒漠 )。 在 反 气 旋 的 天 气 条 件 下 ， 整 个 脐 夜 期 间 都 有 这 种 环流 ， 因 为 灌 洒 地段 上 的 降低 的 温度 不 仅 在 白天 出 现 , 也 在 晚上 出 现 。 在 晴朗 干燥 的 天 气 ， 江 水 后 最 初 几 天 的 小 气候 要 素 变化 特别 强烈 ， 随 着 土壤 的 于 河和 蒸发 速度 的 下 降 ， 变 化 的 显著 性 渐渐 绥 和 。 灌 水 以 后 经 过 几 天 ,1.5 一 2.0 米 高 度 上 的 温度 和 湿度 与 非 灌 PE Hb Be Wy Ze BU RFE ARTA RK Wa PE EA, TC tae AE EE ET AE Fe He ED AY re EB BC ES TEE BE TIE 保证 每 年 有 稳定 产量 的 森林 草原 地 带 , 在 灌 浙 的 影响 下 ,小 气候 都 有 显著 的 改善 。 还 应 该 记 住 ， 在 有 多 余热 量 可 以 用 于 蒸发 的 地 方 灌 浙 是 有 俭 的 。 如 果 热 量 不 足 , 那 么 灌流 在 造成 过 度 湿 润 的 同时 , 甚至 将 吸收 没有 灌 浙 时 所 储存 的 不 多 的 热量 ,因而 稍 短 生长 期 ,可 能 引起 某 些 作物 的 不 能 成 熟 。 ° 138 。 小 气候 研究 方法 基本 FN ish 为 了 研究 小 气候 , 必须 组 织 专 门 的 观测 , 这 种 观测 是 不 同 于 全 国 气象 站 网 的 观测 的 。 气象 现象 的 纤 合 体 非 常 复杂 而 且 多 种 多 样 。 气 候 与 其 它 自然 地 理 因 素 之 间 的 相互 作用 也 是 很 复杂 的 。 小 气候 的 现象 还 要 更 为 多 种 多 样 。 由 于 这 个 原因 ,不 可 能 对 地 表 每 一 地 段 进 行 研究 ,也 不 FAY BE A TE Be FY LS a EB EH RD PEE Hh BE 由 此 可 知 ， 小 气候 工作 可 以 只 限于 非常 仔细 地 研究 在 某 一 典型 地 段 ( 例 如 在 蔷 大 小 和 周围 林 型 条 件 下 的 典型 林 间 空地 ,一 定 坡 向 和 De REWARDS SE) 的 地 卉 条 件 中 所 发 生 的 全 部 过 程 。 从 这 种 研究 中 所 得 出 的 烙 论 可 以 引伸 到 其 它 地 域 的 类 似 地 段 。 为 此 ， 了 研究 者 必须 首先 明确 研 完 的 主要 对 象 并 从 而 提出 自己 的 一 定 任务 。 根 据 提出 的 任务 选择 观测 时 间 , 观测 员 的 人 数 , 有 关 的 仪 医 和 进行 工作 的 方法 。 研究 任务 之 所 以 必须 明确 安排 还 由 于 ， 小 气候 观测 通常 是 在 一 定 季 节 和 一 定时 间 内 进行 的 。 由 于 研 完小 气候 不 需要 获得 长 期 的 一 系列 的 观测 资料 〈 这 种 资料 可 以 关 明 亦 景 观 地 段 气 象 要 素 的 最 精确 特征 ), 所 以 应 该 在 短 时 间 内 得 到 不 同 天 气 类 型 情况 下 的 一 系列 观测 痪 料 ， 以 便 仔 细 分 析 被 研究 的 有 限 地 域 的 不 同 地 段 的 小 气候 特性 。 所 有 读数 的 详 钥 和 正确 以 及 记录 的 准确 是 进行 任何 观测 ， 特 别 是 小 气候 观测 的 基本 条 件 。 为 了 使 观测 资料 便于 比较 , 进行 观测 应 该 使 用 同一 类 型 和 猎 过 校正 的 仪 奉 。 由 于 小 气候 观测 的 期 限 一 般 不 长 ,所 以 必须 使 有 可 能 ,对 比 在 各 小 气候 观测 点 所 获得 的 车 果 和 研究 地 段 附近 各 长 年 观测 站 的 结 果 。 在 小 气候 观测 期 间 ， 有 时 天 气 条 件 与 当地 的 正常 情况 可 能 很 ° 1389 > 不 相同 ,这 时 ,为 了 确定 所 获得 一 般 的 说 有 多 大 的 典型 性 的 资料 ， 必须 利用 附近 长 年 工作 的 气象 站 的 同时 观测 资料 。 小 气候 研究 的 钥 织 由 于 小 气候 研究 的 目的 和 任务 不 同 , 研 究 的 钥 纳 也 可 能 不 同 。 1) 在 许多 情况 下 , 根据 常年 气象 站 的 观测 资料 , 可 以 了 解 气 候 的 地 方 特性 。 例 如 ， 要 是 气象 站 位 于 广 阅 林 间 空 地 的 中 心 ， 那 么 ,这 个 站 就 能 足够 完全 地 代表 与 开 旷 地 点 (那里 分 布 有 其 它 的 长 年 气象 站 ) 相 上 比较 的 这 个 空地 的 气候 特性 。 甚 至 根据 月 平均 数据 ， 也 可 以 发 现 林 间 空地 与 开 旷 田地 的 逮 度 和 湿度 状况 的 差别 以 及 风 速 和 风向 的 差别 。 如 果 在 研究 地 区 没有 常年 站 ， 就 必须 组 纳 临 时 的 观测 站 。 将 这 些 站 的 观测 糙 果 与 附近 常年 站 的 同时 观测 精 果 进 行 对 比 。 2) 如 果 必 须 在 较 短 的 时 间 内 将 观测 融 及 颇 大 地 域 ,就 要 组 纵 汽车 观测 。 为 此 ,可 以 利用 很 好 地 防护 不 受 太阳 辐射 影响 的 惯性 小 的 自 记 气象 计 类 型 ”的 专门 自 记 仪 。 为 此 目的 同样 可 利用 专门 的 装置 ,例如 摄影 记录 装置 ,每 隔 一 定时 间 , 通 风干 湿 球 温度 表 的 读数 就 会 拍摄 下 来 。 在 研究 地 域 的 一 定 典 型 地 段 还 可 以 从 汽车 上 下 来 利用 轻便 仪 恬 进行 观测 。 只 是 在 这 种 情况 下 须要 将 获得 的 数据 与 研究 地 域内 附近 一 个 气象 站 仪器 上 同一 时 间 的 读数 进行 比较 。 在 整个 研究 期 间 ， 这 个 站 的 自 记 仪 恬 应 在 进行 汽车 观测 的 相应 高 度 上 进行 工作 ,或 者 每 隔 咎 小 时 记录 这 一 高 度 上 仪 釉 的 读数 。 3) 为 了 全 面 研 究 具 有 不 同 景观 条 件 的 较 大 地 域 的 小 气候 ,应 组 织 称 为 "联合 站 组 ”(KycT) 的 整 粗 的 临时 观测 站 。 这 些 临时 观测 哨 或 者 分 布 在 常年 站 的 周围 ， 或 者 分 布 在 研究 芒 地 域 小 气候 时 专 门 组 织 的 气象 站 的 周围 。 如 果 有 常年 观测 站 ， 那 么 它 的 工作 计划 中 就 应 包括 在 观测 哨 上 进行 的 那些 时 间 的 观测 ， 蕉 且 要 和 采用 观测 1 同时 到 录 2 一 3 种 气象 要 来 (例如 压力 、 温 度 和 湿度 ) 变化 情况 的 仪器 称 为 自如 “mit. - 140: NT BEAR FAY AREAS, MEI RR, 那么 , Be 7 Sy 相关 似 的 观测 以 外 ， 还 应 蔷 在 长 年 站 进行 观测 的 时 间 用 长 年 站 所 采用 的 那些 仪器 同时 进行 观测 。 在 这 个 站 上 同样 应 有 自 记 仪 工作 。 联合 站 粗 的 观测 哨 这 样 分 布 ， 使 得 它们 包括 一 切 典 型 的 和 从 实践 观点 看 来 是 重要 的 景观 条 件 ( 各 种 植被 类 型 )。 例 如 ， 为 了 研 究 地 形 对 小 气候 特性 的 影响 ,就 要 仗 靠 位 于 平地 上 的 常年 气象 站 ， 或 者 在 这 样 的 地 点 设立 临时 (控制 ) 观 测 站 。 在 小 目地 中 ， 在 不 同 坡 向 的 寻 坡 上 ， 在 高 原状 的 地 段 等 等 设立 临时 观测 哨 。 为 了 研究 森林 对 小 气候 的 影响 ， 就 要 在 森林 影响 之 外 的 开 旷 地 点 选择 或 访 立 控 制 站 ,而 在 具有 不 同 林 冠 者 于 度 , 不 同性 质 的 灌木 层 和 其 它 层 的 各 种 性 质 的 森林 植被 地 段 组 徐 临 时 观测 吊 。 小 气候 哨 的 观测 糙 果 应 与 控制 站 的 同时 观测 糙 果 进行 比较 。 联合 站 粗 的 各 小 气候 哨 的 气象 要 素数 值 与 控制 站 的 差别 即 代表 不 同 景观 地 段 以 及 各 个 地 段 之 间 的 小 气候 条 件 的 特征 。 如 果 不 仅 要 求知 道 被 研究 的 景观 地 段 ( 植 被 类 型 ) 的 小 气候 要 素 的 差异 程度 ,而 且 要 求知 道 各 要 素 的 纠 对 数值 的 话 , 那 就 要 把 在 临时 控制 站 上 观测 所 获得 的 数值 与 附近 观测 年 限 很 长 的 气象 站 的 数值 进行 对 比 。 在 这 种 情况 下 ,这 个 站 最 好 是 在 景观 条 件 与 联合 站 粗 的 控制 站 相似 的 地 段 。 这 样 的 对 比 , 不 管 是 一 定时 间 的 平均 值 或 是 具有 不 同 天 气 性 质 的 个 别 日 子 的 数据 ， 都 使 我 们 有 可 能 较 难 确 地 评定 被 研究 地 段 ( 植 物 群 落 ) 的 气候 。 所 获得 的 差 值 在 相应 整理 的 情况 下 ,可 以 推广 到 一 年 中 的 不 同 季节 ,用 以 一 般 地 狂 定 联合 站 粗 的 各 观测 哨所 在 地 的 气候 条 件 。 最 准确 的 糙 果 是 在 进行 小 气候 观测 的 全 部 地 点 都 霜 守 研究 的 同时 性 的 情况 下 才能 获得 。 但 是 ,为 了 这 个 目的 需要 有 大 量 的 观测 ”上 员 ,而 这 不 是 和 经 常 能 办 到 的 。 4) 如 果 研 究 者 所 掌握 的 观测 员 人 数 不 多 , 仪器 数量 有 限 , 那 么 ,可 以 通过 所 谓 路 线 小 气候 观测 来 进行 小 气候 研究 。 为 此 ,在 研 究 地 域 的 平坦 开 暑 地 点 组 纳 一 个 临时 控制 气象 站 ， 按 照常 年 气象 站 的 观测 计划 进行 观测 ,并 具有 补充 设备 ,借助 于 粗 积 这 种 控制 站 ° 141 - 计划 在 路 线 观 测 点 上 进行 观测 。 在 研究 地 段 的 不 同 部 分 ,根据 提出 的 目的 和 任务 , 谢 立 一 些 标点 ,观测 员 按 这 些 标点 可 以 找到 芒 观 测 点 。 在 预定 的 时 间 内 ， 观 测 员 带 着 仪器 ， MAF EB Le WOT 根据 规范 进行 观测 。 这 样 的 路 线 可 以 顺 着 能 使 观测 者 返回 起 点 (控制 站 ) 的 曲线 来 宪 成 ,也 可 以 顺 着 直线 走 ,以 便 来 回 都 能 在 同一 的 各 点 上 进行 观测 。 如 和 采用 这 种 工作 方法 ， 对 于 同一 个 观测 点 必须 获得 不 同 天 气 条 件 和 不 同 钟 点 的 一 系列 资料 。 在 路 线 观 测 的 时 间 内 ,控制 站 应 在 同一 时 间 进 行 象 在 路 线 观 测 点 上 进行 的 同样 的 观测 。 控制 站 的 任务 是 收集 评价 当地 一 般 气 候 条 件 的 资料 ， 查 明 研 究 期 间 天 和 气 条 件 与 根据 附近 气象 站 多 年 观测 资料 所 确定 的 当地 平 均 天 气 条 件 的 关系 。 观测 的 租 织 在 进行 小 气候 观测 的 时 候 ， 要 研究 各 个 景观 要 素 (特别 是 植 被 ) 对 气象 数值 的 制 铭 性 。 应 芒 研 究 地 理 座 标 ;, 地 点 高 度 , 地 形 形 态 ,土壤 和 植被 性 质 , 并 且 考 虑 到 它们 的 动态 加 以 记载 。 上 述 景 观 BESS 可 以 从 它们 对 被 研究 的 小 气候 要 素 的 影响 的 观点 加 以 记载 ， 也 可 以 从 气候 对 它们 的 可 能 作用 的 观点 加 以 记载 。 为 了 理解 被 研 究 现象 的 原因 和 物 理 实质 ， 为 了 能 把 获得 的 精 草 推 广 到 其 它 类 似 的 地 域 , 这 种 描述 也 是 必要 的 。 自然 地 理 因 素 的 评定 可 以 是 描述 性 的 和 图 解 性 的 〈 图 式 ， 剂 面 , 平 面 图 ,地 图 ,照片 等 )。 甚 中 务必 包括 不 其 是 进行 研究 的 样 地 本 身 , 或 是 样 地 周围 地 方 的 地 形 、 土 壤 、 植 被 特性 的 记载 ,所 有 距离 和 面积 都 应 以 米 和 厘米 表示 。 样 地 位 置 的 高 度 一 般 借 助 于 气压 计 高 程 测量 来 确定 。 必 须 在 整个 观测 期 间 注 意 记 载 天 气 条 件 的 变化 。 小 气候 指标 密切 依 顿 于 观测 的 钟点 ,也 密切 依 顿 于 去 量 , 云 的 性 质 以 及 其 它 天 气 条 件 。 当 这 些 条 件 改 变 时 ,小 气候 指标 不 但 改变 数值 ,而 且 还 可 能 改变 正 负 号 。 例 如 , 垦 度 和 湿度 分 布 的 差异 是 在 *。 142。 Wis FCI KA SBI BR, PRU , SC BEE FES SW AD HP 3. Bc HE (9 SY DoT YR > 5g ALR HBS AY 7 SAAR OE SUA, ZE RRA SS, Inte S eS AE AN pL 的 那样 。 因 此 ,为 了 估计 这 一 切 的 影响 ,观测 必须 在 不 同 天 气 条 件 下 进行 。 HUET RL, 进行 小 气候 观测 时 , 必须 作 天 气 日 志 ,系统 地 记载 昂 到 的 和 感到 的 一 切 变化 。 在 整理 资料 时 ,这 种 日 志 非 常 有 用 , 许 多 县 一 看 去 不 易 理 解 的 小 气候 要 素数 值 的 变化 将 可 以 用 天 气 条 件 中 的 这 种 或 那 种 改变 去 解释 。 观测 时 间 为 了 使 获得 的 资料 能 与 常年 气象 站 的 资料 进行 对 比 ， 控 制 站 应 蔷 在 几 个 主要 气候 时 间 一 一 当地 平均 时 间 1 oR. 7 点 13 点 和 19 点 进行 柔和 葬 的 观测 。 在 固定 观测 哨 或 路 线 观 测 哨 进行 小 气候 观测 的 那些 日 子 里 ,控制 站 应 每 隔 2 小 时 观测 一 次 ,但 这 些 观测 时 间 务 必 包 括 主 要 时 间 (1 点 、7 点 13 点 和 19 A). 由 于 地 方 条 件 主要 是 影响 气象 要素 的 昼夜 进程 ， 为 了 便于 对 照 ， 控 制 站 最 好 是 有 自 记 仪器 一 一 日 转自 记录 度 计 和 日 转自 记 混 度 计 。 过 和 续 记 录 的 优点 是 ， 根 据 这 样 的 记录 很 容易 确定 小 气候 特 征 表现 最 突出 的 时 间 , 只 重 定 时 观测 ,这 一 点 是 不 可 能 查 明 的 。 在 稳定 的 晴天 条 件 下 ,应 蔷 作 每 隔 2 小 时 的 整 骨 夜 的 观测 , 同 时 这 里 面 应 包括 主要 观测 的 各 个 钟点 。 在 固定 观测 哨 或 路 线 观测 只 通 常 是 从 日 出 到 日 落 这 段 时 间 每 隔 2 小 时 观测 一 次 。 在 相应 的 天 气 条 件 下 ,这 里 还 必须 与 控制 站 的 观测 同时 每 隔 2 一 3 天 进行 整 昼夜 的 观测 。 如 果 因 观测 员 不 够 而 不 能 作 到 ,而且 一 个 观测 员 须 照 顾 两 个 观测 哨 的 话 , 那 么 ,可 以 在 其 中 一 个 观测 哨 进 行 偶 数 钟点 观 测 , 而 另 一 个 哨 进 行 奇数 钟点 观测 。 当 必须 将 获得 的 资料 与 观测 年 限 很 长 的 气象 站 的 资料 对 比 时 ， 在 任何 情况 下 必须 坚持 根据 观测 地 点 罗 度 所 确定 的 当地 平均 时 间 。 如 果 观 测 的 目的 只 是 为 了 得 到 。143 。 两 个 或 若干 个 地 段 的 比较 小 气候 特征 ， 那 么 进行 观测 的 时 间 就 可 以 用 民用 时 间 。 在 这 种 情况 下 ,如 果 要 查 明 最 高 最 低 逮 度 , 就 应 在 日 出 (为 了 确定 最 低 示 度 ) 时 和 当地 平均 时 间 14 一 15 点 (为 了 WE te BE) 进行 观测 。 这 些 时 间 之 所 以 比较 方便 还 由 于 SECA PE CTA ty cit 2 ek LT 8 常 接近 。 野外 小 气候 观测 的 持 著 时 间 进行 野外 小 气候 观测 所 必须 的 持续 时 间 很 难 准 确 地 规定 。 全 PB HRT RARE ,天 气 条 件 不 是 预先 可 以 估计 的 。 在 和 蒜 雨 日 子 里 ,以 及 在 大 雨 之 后 ,小 气候 数值 对 研究 地 段 工 没 有 代表 性 。 在 这 样 的 天 气 条 件 下 ,观测 哨 的 观测 和 路 和 线 观 测 最 好 都 不 进行 。 不 过 控制 站 即使 在 这 样 的 日 子 还 应 在 1 点 7 点 \13 点 和 19 点 进行 系统 的 观测 。 在 有 利 的 天 气 条 件 下 , 例如 在 稳定 的 晴朗 天 气 ,要 得 到 稳定 的 "URGE ,2—3 天 时 间 已 够 。 但 是 ,为 了 全 面 地 狂 定 研究 地 段 的 特征 ， 还 必须 在 阴 天 和 云 量 多 变 的 日 子 各 进行 2 一 3 天 以 上 的 观 测 。 如 果 观 测 时 间 较 长 , 例如 3 一 4 星期, 那么 可 以 获得 各 个 地 段 的 稳定 差异 , 闪 从 而 获得 比较 确切 的 特征 狂 定 。 但 是 ,有 这 样 的 情 Oi , 较 长 期 的 观测 往往 不 能 订正 车 果 , 例如 ,如果 天 气 条 件 非 常 不 稳定 和 很 快 地 发 生变 化 的 话 。 有 时 ,在 很 长 的 观测 时 间 内 其 至 选择 不 出 三 天 ,以 便 在 一 定性 质 的 天 气 情况 下 获得 小 气候 差 晃 的 钱 定 。 用 于 小 气候 观测 的 仪 硕 供 小 气候 观测 的 仪 恬 应 芒 不 要 漂 重 ， 莽 且 使 用 时 不 破坏 下 盐 面 自 然 覆 盖 ( 植 被 ) 中 的 条 件 。 目前 ,专门 小 气候 观测 条 用 的 是 所 谓 造 测 仪 器 ,其 接收 部 分 是 ° 144° 安放 在 被 研究 的 条 件 中 一 一 章 群 中 ,树冠 上 、 离 地 面 各 种 高 度 的 专 门 架 杆 上 。 把 仪器 安装 在 架 杆 上 使 观测 只有 可 能 在 离 地 表 4、6 、 8 米 甚 至 15 一 17 米 的 高 度 上 进行 观测 。 在 架 杆 的 各 种 高 度 上 安置 电阻 温度 表 的 接受 器 , 温差 电 偶 (repworapa) 或 热 变 电 阻 器 (Te- pmuctop) (全 导体 温度 计 )。 这 些 温 度 计 的 芒 数 根据 离 架 杆 12 一 15( 最 好 是 30) 米 处 的 电流 计量 出 。 电 传 风 速 表 也 固定 在 这 些 架 杆 上 ， 这 些 风 速 表 的 蔚 数 记录 在 自 刀 仪 的 一 MARL. Aid | 仪 安装 在 离 架 杆 12 一 a 15 米 的 地 方 , 在 其 上 同时 进行 7 一 8 个 高 度 上 的 风速 的 记录 (图 19)。 这 种 装置 只 用 于 专 状 的 研究 并 要 Zz 求 熟练 的 观测 员 来 操 作 。 大 量 的 小 气候 观 米 测 是 用 较 简 单 的 机 械 仪器 一 一 普通 通风 于 湿 球 湿度 表 ， 手 提 风 起 速 表 和 不 同类 型 的 温 30 米 度 胡来 进行 ;也 采用 {Lh aed ee eR — JER AZ. BL #sc—WHHRRARBCR PRE OTR 仪器 的 主要 缺点 是 ， pal ab Hic ae BEIT ah SESH LE BRL , WAH Be SE BIBRA , WATS [ke FRE 得 的 读数 的 误差 。 为 了 保证 草 群 的 完整 ,观测 员 应 永远 沿 着 同一 路 径 走 近 仪器 。 然 而 , 仪器 下 面 的 草 群 将 来 仍然 会 受到 破坏 ， 因此， 安装 仪器 的 笔 子 应 定期 地 挪 到 另 一 个 草 群 未 受 改变 的 地 方 ， 但 不 宜 距 原来 地 点 很 远 。 在 观测 记录 铸 上 必须 记载 测 笔 的 挪动 情况 。 ，145 ， 控制 站 的 装备 在 控制 站 上 应 该 在 普通 (图 20) 或 简 式 气象 百叶 箱 内 装 识 自 记 仪 器 一 一 日 转自 记 温 度 计 ,日 转自 记 温 度 计 。 通 常 在 气象 站 上 观 测 是 在 200 厘米 的 高 度 上 进行 。 但 由 于 200 厘米 和 150 厘米 高 度 上 的 光 度 和 湿度 相差 不 大 ， 而 在 150 厘米 高 度 上 进行 观测 可 以 不 ER 1 Wn 用 梯子 ， 所 以 在 野外 可 以 把 仪 4 器 安装 在 150 厘米 的 高 度 上 。 这 个 高 度 与 中 等 身材 的 人 的 视 线 水 平 相 当 。 在 野外 控制 站 , 帮 自 记 仪 大 的 百叶 箱 应 装 在 150 厘米 和 50 厘米 的 高 度 上 。 气 温 和 空气 湿度 的 定时 观测 ， 按 照 地 球 物 理 总 观象台 的 建议 ， 可 利用 安装 在 150 厘米 , 50 厘米 和 20 厘米 高 度 上 (图 22) 的 阿 斯 曼 干 湿 球 温度 表 (图 21) ,但 是 根据 工作 的 目的 还 可 以 条 用 | 2 别 的 补充 高 度 ， 例 如 草 群 的 高 AN 并 二 图 20 气象 百叶 箱 ( 原 图 ) 200 (或 150) 厘米 高 度 上 的 观测 对 任何 研究 都 是 必要 的 ， 因 为 可 以 把 这 一 高 度 上 的 气象 指 标 与 长 期 观测 气象 站 的 资料 联系 起 来 。 安置 通风 王 湿 球 温 度 表 可 以 用 一 根 或 两 根 笔 子 。 其 中 一 根 委 子 的 直径 5 厘米 左右 ,高 240 OK AEG, EPL A 7 iy 50 厘米 ， 使 露出 地 面 的 高 度 为 190 厘米 。 干 湿 球 诗 度 表 安 放 在 水 平 的 位 置 ， 使 温度 表 的 球 部 位 于 地 面 以 上 20,50 和 150 厘米 的 高 度 。 为 此 ,于 湿 球 温度 表 用 千 实 的 组 绳 悬 挂 在 何在 测 午 的 甸子 上 ， 绳 的 一 端 系 在 仪 颖 的 村 部 , 另 一端 系 在 仪 右 的 喇叭 口上 。 为 使 于 湿 球 温度 表 保 046 190 150 ZX | Pe 6 = a ig > | 3 图 24 Papp ek 5 LP ah BR i Al 22 仪器 装置 示意 图 ( 原 图 ) 度 表 ( 原 图 ) 3 一 一 通风 于 刘 球 温度 表 ; 6 一 一 手提 风速 表 。 持 水 平 位 置 (图 23, 图 24), 绳 上 要 作 一 活 千 。 也 可 以 在 测 竺 的 各 相应 高 度 上 作 小 架 , 把 王 湿 球 温 度 表 平 放 在 架 上 ; RE eA tie 比较 稳定 ;就 是 有 风 的 时 候 也 不 会 的 摆 , 也 可 以 不 把 3 Sa ed BE 表 挂 在 一 根 笔 子 上 ， 它 们 之 中 的 一 个 可 必 利 用 离 第 一 笔 子 不 远 的 另 一 根 测 笔 。 安 放 干 湿 温 度 表 时 ,保护 温度 表 球 部 的 管子 的 喇 吸 口 应 该 朝向 风 吹 来 的 方向 ,但 必须 注意 ,不 能 让 太阳 光线 照 进 口内 。 手提 风速 表 ( 图 25) BETES Ze 50 厘米 和 200 厘米 的 高 度 上 。 在 后 一 情况 下 通常 利用 悬挂 千 温 球 将 度 表 的 那 根 竺 子 。 为 了 在 50 厘米 高 度 上 安置 风速 表单 独 利用 一 根 长 狗 60 OK WET, ° 147 * fa 4 光 Na 你 和、 1 ; Yy Nig dupe ae g ZZ A RE + US f a Arh BE fe rp . 凤 mi PV Rr ee UNL “ we iL > Pi. gs (ss "i i) LAs fi Ah wv RS) Mivgre tee seed Pel SVAN GTN 3 SA RRRE AUS Se 人 CS eae s+ 一 人 [了 LU f 4972 ‘ & ee Y 全 ae ae fash == \ ey anh i f i Si, Ty) Sao 图 23， 在 黑 麦 地 中 ， 通 风干 湿 球 温度 “图 24 ERTL, 通风 干 湿 球 温度 表 Zi, RRA A AAR 和 土 温 表 的 装置 ( 原 图 ) 速 计 的 装置 ( 原 图 ) 把 它 埋 和 人 土 中 20 厘米 (图 22)。 特 子 的 上 端 亿 成 钝 圆 雏形, 在 其 顶 PB Hh — FLARE Ze) BR RET EA. FE TA vig A oe BIE) BETZ Ya T iD AGE ZEIT Ce TET. FASE HG A — BSE FA 3 一 5 米 ， 联 烙 两 根 笔 子 的 直线 应 与 风向 垂直 。 不 观测 的 时 候 ， 风 速 表 不 宜 放 在 风 中 ,因为 这 样 要 和 短 仪 恬 的 寿命 。 在 观测 之 后 ,或 者 把 它们 务 下 来 ,或 者 用 专门 的 厚 猛 护 辕 盖 起 来 。 在 笔 子 的 顶端 ,在 200 厘米 高 度 上 的 风速 表 的 底部 , 柔 上 一 根 轻巧 的 带子 一 一 风向 旗 一 一 用 以 特定 风向 。 在 竿 子 的 基部 附近 ,地 面 上 应 放 一 个 手持 罗盘 仪 ,以 便 测 定 水 平地 面 的 方向 。 也 可 以 环 和 料 EF SEIB RIE 8 SAT? fit br a MARGE. AEP tell DG Ee SL TE AU FA fd YFP) FP) GEA: FOAL SEF (图 23 和 图 26) ,借助 于 这 种 风速 计 立 刻 确 定 200 厘米 高 度 王 的 风 速 和 风向 。 但 这 种 风速 计 也 有 不 便 之 处 ,因为 在 50 JER YY Tey BEE 不 能 用 它 ,而 为 了 对 比 观测 的 结果 ,后 者 应 该 尽 可 能 和 采用 同一 类 型 的 仪器 。 此 外 ,和 采用 手提 风速 表 比 和 采用 风速 计 观 测 的 精确 度 要 高 。 在 控制 站 上 测量 降水 量 应 变 置 雨量 绢 (图 27) 或 最 好 训 置 具有 防护 的 特 列 吉 雅 科 夫 降 水 量 器 (图 28); 这 样 有 可 能 对 比 研 究 地 段 的 降水 量 和 长 年 气象 站 上 同时 测定 的 降水 量 数值 。 ,148 ， KAS NS SN RSSYAN =i. een [RSNA SS Ate =< : ‘ DAY LY: NN REACT AION Not SE ENN WANT RES SINNER 图 25 手持 风速 表 ( 原 图 ) 图 26” 特 列 吉 雅 科 夫 风速 诈 ( 原 图 ) 二 -一 一 一 一 yr ee | Jes = ee =4 图 27 “雨量 需 ( 原 图 ) 图 28 “ 特 列 吉 雅 科 夫 降水 量 器 ( 原 图 ) "149。 图 30 HEAL A ORD) 最 高 (a) 和 最 低 (6) 温 度 表 ( 原 图 ) 29 图 * 150 - FEE Hh A — AIS AR RH OL, PE eR 表 ( 定 时 温度 表 , 最 高 温度 表 和 最 低温 度 表 , 图 29) 和 在 5 ,10,15 和 20 厘米 的 深度 上 安放 沙 维 详 夫 土壤 = 士 质 温 度 表 (图 30)。 所 有 这 些 远 度 表 都 应 拨 照 气象 站 的 规范 安置 ， 以 便 有 可 能 对 比 所 获得 的 资料 与 长 年 气象 站 的 资料 。 9 但 由 于 小 气候 数值 的 主要 差别 依 顿 于 下 垫 面 的 性 质 ， 所 以 在 控制 站 上 必须 在 典型 的 自然 植被 中 闹 立 第 二 套 土壤 温度 表 。 在 这 种 情况 下 ,必须 小 心地 把 沙 蕉 诸 夫 温度 表 放 大 土 中 , 尽 可 能 不 要 破 坏 自 然 植 被 。 为 了 不 踏 坏 温 度 表 周围 的 曹 ,应 采用 轻便 的 小 木 桥 ， 在 观测 之 后 便 立 即 拆除 。 除 上 上 壕 温 度 表 外 ,晚上 还 应 在 离 土 表 2 一 3 厘米 的 高 度 上 安放 — Fee (KG iit BE Ze , 因为 正 是 在 这 一 层 出 现 最 低温 度 。 路 线 观 测 氮 \ 哨 ) 的 装备 如 果 观 测 哨 位 于 仪器 可 长 期 放 填 而 无 损坏 危险 的 地 方 ， 同 时 仪器 数量 足够 的 话 ,那么 这 里 就 应 安 北 控制 站 所 安 逆 的 同样 仪器 。 这 里 没有 自 忆 仪 项 和 测量 梨 露 地 土 盟 的 温度 表 也 宛 全 可 以 对 付 。 如 果 仪 器 不 够 ， 为 了 进行 观测 必须 把 仪器 和 竺 子 一 起 从 一 个 只 搬 到 另 一 哨 的 话 , 那 么 ,局 限于 两 个 和 干 湿 球 示 度 表 (而 在 万 不 得 已 时 甚至 一 个 也 可 以 ) 和 一 个 风速 表 也 就 可 以 了 。 当 然 , 如 果 在 这 里 仪 器 可 以 保 人 无损， 每 个 观测 哨 最 好 能 在 自然 下 热 面 上 安置 一 些 土 壤 温 度 表 。 万 不 得 已 时 ， 早 晨 应 该 在 土壤 上 放置 最 高 瘟 度 表 以 测 量 最 高 温度 。 傍 晚 刀 录 恋 示 度 表 的 芒 数 ,然后 把 它 拿 开 , 换 上 一 个 最 低 殖 度 表 , 在 次 日 早晨 进行 记录 ,然后 再 换 上 最 高 温度 表 ， 余 此 类 推 。 如 采 必 须 在 路 线 观 测 只 获 得 关于 降水 量 的 数据 ， 那 么 可 以 利 用 田间 雨量 计 。 这 是 一 个 玻璃 圆 简 ， 它 的 上 部 扩大 。 贺 简 上 有 相 SF 1 坚 米 降水 层 的 刻度 。 为 了 减少 雨量 计 中 雨水 的 蒸发 ， 简 上 装 有 漏斗 。 雨 量 计 安装 在 木 制 或 金属 支柱 上 ， 其 上 沿 应 在 离 土 表 。]5L” 200 厘米 的 高 度 上 。 Wh UU £e FF 1. Hac Meee bLiMmke-B Kita 4K, ESE ID 1 oR. 7 R13 点 和 19 点 观测 ,在 读数 之 后 立即 记录 。 2. 在 蔬 完 全 部 其 它 仪器 的 数字 之 后 , 访 土 壤 刘 度 表 。 3. 在 三 种 仪器 都 具备 的 情况 下 , 干 湿 球 温 度 表 的 读数 按 下 列 次 序 进 行 (1) 从 位 于 20 厘米 高 度 上 的 最 下 一 个 仪器 开始 ; 然后 50 砷 米 , 最 后 是 150 厘米 高 度 上 的 仪器 ,顺序 浸 湿 湿 球 逮 度 表 和 开动 干 (id FA Hie BE Fe SH VS (2) 浸 湿 后 3 7 oh, RO) PIR A KRG FERRER Fil~PER IM KER ; FRc Mac PF wee; (3) B—-KmMBCZ Ia, FIK Mabidrcubshdiigd isin cox. 分 钟 后 ,进行 第 二 次 读数 ; (4) 如 天 气 晴 朗 于 燥 , 在 第 二 次 读数 记 下 之 后 , 象 在 第 一 次 访 数 前 一 样 , 重 双 浸 湿 和 开动 千 湿 球 慢 度 表 ,过 3 分 钟 ， 进 行 第 三 次 mes TEM MM KARE PF ,就 不 进行 第 二 次 浸 湿 湿 球 温 度 表 了 。 4. 有 两 个 干 湿 球 温 度 表 时 ,一 个 装置 在 150 厘米 的 高 度 上 ， 另 一 个 根据 研究 任务 的 要 求 装置 在 20 厘米 ,50 厘 米 ， 或 甚至 章 群 的 高 度 上 ;在 这 种 情况 下 ,读数 的 顺序 同上 ， 即 浸 温 和 开动 发 条 都 从 下 面 的 仪 锋 开始 。 5. 如 只 有 一 个 和 干 湿 球 温 度 表 ,读数 程序 如 下 : (1) 将 干 湿 球 温度 表 悬 挂 在 50 厘米 或 20 OK MOE LE, Ub , FF BHAA , HE 3 ay Bea, wT Ee BE Be; 然后 再 开动 发 条 ， 经 2 Sr Gh, PETA KK; (2) 把 干 湿 球 温度 表 转 挂 在 150 EDK Me REL, TENE WRAL, FE Be CHEWS BM KAD Misi) ,开动 发 条 ， 过 3 分 钟 ,读数 ,然后 重新 开动 ,第 二 次 读数 ,双重 开 动 ， 2 分钟 后 第 三 * 152 。 次 读数 ; (3) BRIO FRE RE 50(20) BKM MEL, 在 这 里 再 照 (1) 的 顺序 进行 读数 。 如 果 要 用 一 个 干 湿 球 温度 表 在 全 部 3 个 高 度 上 都 能 进行 观 ， 测 ， 那 么 程序 应 该 是 这 样 ， 首 先 把 王 湿 球 光 度 表 放 在 最 低 的 高 度 上 上 ,然后 放 在 中 间 的 高 度 上 ,最 后 放 在 最 高 的 高 度 上 ; Aa Rie AA PETE HB DBL 9 eh REL. ,在 这 以 后 ,在 开始 进行 读数 的 最 低 的 高 度 上 烙 束 最 后 一 次 读数 。 浸 温和 读数 的 顺序 应 按 (1)，(2) 和 (3) 所 规 定 。 6. 风速 表 指 针 示 度 的 第 一 次 预 读 必 须 在 仪器 安装 在 SE FE 时 记录 下 来 ,这 时 应 关闭 转 数 计数 堪 。 可 以 在 开始 进行 至 部 观测 之 前 把 风速 者 的 计数 器 打开 。 开 计数 器 的 顺序 是 先 开 200 厘米 高 度 王 的 ,然后 100 厘米 高 度 上 的 。 轻 过 10 分 钟 ( 如 风速 很 大 ， 5 分 钟 就 够 了 ) 后 , 按 同 样 顺序 关上 计数 项 。 读 数 和 记录 计数 磊 的 示 度 可 在 任何 空 关 的 时 间 内 进行 。 7. 在 对 于 温 球 温 度 表 进行 访 数 之 间 的 空间 时 间 , 必 须 记 录 按 风向 旗 的 风向 , 云 量 和 云 状 , 土 玫 状况 及 其 温度 (目测 ) , 草 被 状况 。 xh Dy FA FS ZEA OAR AE, 在 进行 观测 时 ,太阳 盘 的 状况 用 下 列 符 号 表示 ， 所" 一 一 太阳 完全 露出 , 物 影 清 楚 ; @ 一 一 太阳 为 薄 云 所 丰 盖 , 物 影 微弱 ; 〇 一 一 太阳 微弱 地 透 过 云层 ,没有 阴影 ; Il 一 一 完全 看 不 见 太 阳 。 在 夜间 ,用 同样 的 方式 记 下 月 照 的 情况 ,同时 根据 月 象 琢 亏 记 下 下 列 符 号 之 一 (标示 的 意义 与 太阳 符号 相同 )。 因 之 , iA ine 一 一 月 亮 完 全 露出 ; OC 一 月亮 为 薄 云 所 让 盖 ; O° 月 亮 微弱 地 透 过 云层 ; Il 一 一 冯 有 月 亮 ,或 看 不 见 月 亮 。 AT ERG RIE, Liki — PRIUS —K. Hi—R TEL 测 时 间 之 前 10—1 5a BPA rhe, AKA EWU WET; 这 BE AY PFE DA Ze at Be PT RAG AY ZEB HE Hh LA 3E 测 时 间 。 攻 数 之 后 ， 一 定 要 把 于 湿 球 逮 度 表 取 下 工 放 信箱 肉 ， 以 免 晒 Pu, AEBS FY A BS EEK 无 其 在 控制 站 ， 或 者 在 路 线 观 测 哨 ， 降 水 量 一 三 夜 观 测 两 次 一 一 在 7 点 和 19 点 。 观测 的 记录 和 你 理 控制 站 和 每 个 小 气候 观测 只 都 应 有 单独 的 观测 记录 矫 。 为 了 获得 最 准确 的 烙 果 ， 建 议 不 芥 在 控制 站 或 每 一 个 观测 哨 都 始 欧 用 [rl FAY OM ae EFT 附录 中 (网 附录 I, IDS AT Re ees ALE 的 观 测 的 读数 记录 及 其 初步 整理 的 野外 记录 筹 的 样式 。 衣 录 筹 中 包括 了 公 部 多 种 多 样 的 观测 项 目 , 如 有 果 观 测 大 移 简略 , 束 不 必 把 各 栏 都 填写 。 在 记录 筹 的 首页 必须 记 下 在 控制 站 或 在 这 个 或 那个 观测 只 进 行 观 测 所 用 的 全 部 仪 右 的 号 码 。 可 能 同一 套 仪 茶 要 供 两 个 或 两 个 以 上 观测 哨 使 用 ， 但 每 一 个 观测 只 都 应 有 自己 的 观测 记录 和 做。 观测 记录 敌 中 表格 式样 应 考虑 到 多 种 多 样 的 观测 项 目 。 这 里 记载 三 个 高 度 上 王 湿 球 远 度 表 的 全 部 读数 ， 从 3 个 读数 中 计算 出 平均 值 并 订正 读数 ,记录 风速 表 计 数 器 的 芒 数 ,计算 出 两 个 高 度 上 的 风速 ,同时 记载 全部 的 目测 项 目 。 野 外 记 录 TEL Aa ae De 在 小 气候 观测 的 纤 合 表 ( 见 附录 亚 和 有 ) 中 。 表 的 格式 也 应 考虑 到 多 种 多 样 的 观测 项 目 。 如 果 观 测 项 目 很 少 ， 那 么 相应 的 栏 束 可 不 填 。 整 理 好 的 和 纤 合 表 是 进一步 整理 所 搜集 到 的 资料 的 基础 。 为 了 将 各 地 段 的 小 气候 条 件 进 行 对 比 ， 按 各 种 天 气 类 AY lis 天 、 阴 天 和 云 量变 化 的 天 气 ) 划 分 观测 车 果 可 获得 清楚 的 资料 。 也 - 164° — A DR BRA TB 白天 和 有 黑夜 进行 对 比 。 在 按照 这 种 或 那 种 形式 将 观测 资料 进行 平均 之 后 ， 图 解法 是 比较 所 获得 数 值 的 最 明晰 的 方法 。 分 析 曲 线 图 将 提供 关于 小 气候 要 素 在 时 间 方 面 的 进程 以 及 这 种 进程 与 观测 哨 的 地 芽 和 其 它 因素 的 联系 的 清晰 图 景 。 为 了 较 一 般 地 评价 所 获得 的 资料 和 有 可 能 将 它们 引伸 到 任何 年 份 ,不 基 是 暧 年 或 是 痊 年 , 荐 作出 正确 的 有 实践 意义 的 结 戎 ， 必 须 非 常 仔 移 地 整理 这 些 资料 。 整 理 时 ， 一 个 计算 员 的 计算 工作 务 必得 到 另 一 计算 员 的 核 对。 观测 哨 的 观测 车 果 应 与 控制 站 的 同时 观测 车 果 作 上 比较 ， 同 时 后 者 应 该 特 别 仔 组 地 整理 和 核对 。 控制 站 的 观测 本 身 又 应 与 稼 年 气象 站 的 观测 联系 起 来 ,或 者 ， 象 通常 访 的 ， 把 它们 化 为 长 期 的 ， 多 年 的 观测 级 数 。 有 关 的 指南 (JposmoB, 1956) 介 绍 了 现 有 的 一 些 方法 。 根 据 这 些 方法 ,使 我 们 有 可 能 把 1,， 2 个 月 的 短期 观测 化 为 长 期 级 数 。 为 了 获得 可 上 舍 的 有 实践 意义 的 车 花 和 进行 科学 的 概括 ， 任 何 小 气候 观测 都 应 作 这 。 155 « 附录 工 )F RRNA SAA _ igi teaite 2 | 站 名 ...... LBW OFLA Ne... hans 观测 仪器 20 BKEBE LATER, Ne...... FIR HE _ LA Z, No...... FIRIER, Ne... 50 厘米 高 度 上 的 风速 表 ，JNe... UBER BEF, Ne...... 200 Km HE Layee, No...... 50 JH OK BSA EE EAS FU ER i IE Ze, 地 面 温度 表 ae 第 ,一 = 干 球 温 度 表 ，JN.….. TEIN WER, Ne... UBER ER, Ne...... 最 高 温度 表 ，JNa..…... 150 厘 米 高 度 上 的 干 齐 球 温度 表 ，JN..…….…. 最 低温 度 表 ，JNe..…... 于 球 温 度 表 ，J).….. 第 二 = 温 球 温度 表 ，]N.……. 定时 温度 表 ，JN..………. iim ER, Ne...... 最 低温 度 表 ， No... 沙 维 诺 夫 系 统 的 温度 表 n— £ 第 二 £ 深度 5 JBOK, No...... 深度 5 JBOK, Ne...... 深度 10 JK, Noa... 深度 10 BK, Ne...... 深度 15 JK, Ne... 深度 16 JBOK, Ne...... 深度 20 JK, No... 深度 20 JK, NO...... 附注 : 更 换 仪器 或 将 仪器 挪 到 另外 观测 点 上 ,都 应 记载 。 > 156 » 附录 IC We IA BC Se AY BRAG SE Ot) ed er (ee a com-kecne 1 { FRR ERY aa FER tit BER “FU ER ih BE FR Eb TERIA [Eo 150 厘米 高 度 Ete ges hs UBER A HE Ze ee 入 ( 最 土壤 各 种 深度 \20 厘米 AY tin BERS ? 10 ek ie 匣 第 套 15 厘米 20 厘米 风 速 分 BE |( 米 / 秒 ) 「 50 厘米 高 度 上 风 速 表 4 200 厘米 高 度 上 eatin 人 水 文 气象 现象 和 其 它 大 气 现象 FARE OBE CHK) 0... eee enone 附注 : 第 一 组 在 记录 牧 左 页 ， 第 二 重复 组 在 右 页 登 妈 ， 两 重复 组 的 平均 值 只 记 人 AAs 如 只 有 一 个 观测 组 ， 则 在 每 页 都 登记 ， 最 后 一 栏 一 般 不 填写 。 DY (34 Sit Ta AL “aE Hl Ste) SF ELM (5 ZZ, MN NSH RID fA MI Ta AL SS, MI ST YA Eee SOOM (T okm)| Tex 1oK2=) Ca | wad | os | at | or | 3 aa mR ow | we “way |e une | 举 干 | ova owes lire = Spe kaee ERS Bi he Sl N 次 其 _MZH og cage (5 ZS VGN MSHA Ff MEM TAH ALL fc Sel METI TAKMRIUNE TH OWOM CT ost| os | 0g ost | os | 02 ost | os | 0g ost | ful ye] Se Oe 4x BY 1x By Ry WW 7 (eH) 3 Sy (%) MMU COKE) MAY km) Ry | 特 thy (44/2) a “ii YX GA YE yO So RBA LT? lf * 158 ， SB xX RM Anucos B. 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A. 42] (OuseHKo) (苏联 科学 院 植物 研究 所 地 植物 学 组 ; 国立 列宁 格 勒 大 学 地 理 -经济 科学 研究 所 ) 关于 地 泰 水 和 地 下 水 的 一 般 知 识 以 及 这 些 水 与 植被 的 相互 作用 水 是 植物 生活 的 最 重要 条 件 之 一 。 在 自然 界 它 处 于 不 断 的 循 环 中 ,着 且 是 决定 植 币 在 地 球 表 面 分 布 的 基本 因子 之 一 。 象 地 表 和 地 下 还 流 、. 土 壤 的 变 湿 或 变 干 ,水 体 的 形成 或 洽 失 这 样 的 现象 ， 乃 是 自然 界 中 总 的 水 分 循环 的 环节 。 所 以 ,水 分 循环 是 使 地 域 变 湿 、 水 柔 形成 的 基本 原因 ， 地 域 变 温和 水 系 形 成 本 身 又 是 组 成 地 球 上 总 的 水 分 循环 的 不 可 缺少 的 环节 。 任 一 地 域 水 文 状况 的 特性 是 在 自然 地 理 条 件 和 纤 合 体 的 影响 下 形成 的 ,在 自然 地 理 条 件 中 植被 也 占 着 重要 的 地 位 。 因 此 ,水 分 影 响 杆 被, 反 过 来 ,植被 也 影响 水 的 水 放学 状况 。 为 了 确定 水 文 因子 和 植被 的 相互 联系 和 相互 影响 ,必须 组 积 纤 合 的 研究 ,在 纤 合 研究 的 情况 下 地 方 的 植被 和 水 文 以 及 水 文 地 质 条 件 能 同时 以 充分 的 深 度 被 研究 。 在 开始 说 明 水 文 研 究 方 法 的 性 质 以 前 ， 让 我 们 简短 地 均 诸 还 流 形成 的 因子 ， 地 表 水 和 地 下 水 的 性 质 以 及 植被 对 这 些 水 状况 的 影响 。 * 作者 们 深 深 地 感谢 J. K. 达 维 多 夫 和 A. A. 罗 德 审阅 手稿 AGH 有 价值 的 意见 。 “161 。 Hh Ze XE ot Hila SE SC Dik BE Ry BEIT THE A HEE 9 HSB Rk A DH 地 表 的 地 下 水 。 消耗 在 地 表 逐 瀛 的 水 量 全 顿 于 一 系列 因子 ,首先 是 气候 条 件 、 地 方 地 形 的 性 质 、 告 坡 的 生 草 化 程度 .气候 条 件 是 这 些 因 子 中 的 首 要 的 :降水 越 多 ,它们 的 强度 越 大 ,蒸发 越 弱 , 地 表 还 流 就 越 多 ， 反 过 来 ,降水 越 少 ,蒸发 越 多 , 逐 流 就 越 少 。 地 形 的 分 割 性 促使 大 气 降 水 迅速 流 走 ; 在 地 形 分 割 微弱 的 情 况 下 逐 瀛 减缓。 植被 大 大 地 影响 着 逐 流 ， 关 于 这 点 我 们 将 在 下 面 Re MIAN. Hibs FEISS DE BY A 7 th oe AE He J SSB ak PE BR 土壤 的 吸水 能 力 :大 气 降水 渗透 的 越 多 , 它们 沿 地 面 流 走 的 部 分 就 越 少 。 地 域 的 沼泽 化 程度 和 多 湖 程 度 也 对 逐 沪 有 很 大 影响 。 人 类 的 经 济 活动 :其 目的 是 为 了 控制 和 减 绥 逐 流 的 水 利 工 程 建 筑 , 农 业 技术 措施 等 等 (PAR , SUITE , WADE BES , BORA) HS DE BRM. PR We: , Hb Sa 7k CR PE SE PE eb FAA. 作 用 的 自然 地 理 因子 粽 合 体 的 影响 下 形成 的 。 以 1 工 秒 钟 立 升 表示 的 从 1L 平 方 公里 流域 面积 上 流 走 的 平均 水 Bt CSE Dit AS (Moy stb cTOKa) ， 在 苏联 俩 土 上 它 在 广 闫 范围 内 变 动 着 。 这 些 变动 是 有 规律 的 ,着 且 与 自然 地 理 条 件 的 改变 相 联系 ， 在 极 北 地 区 大 部 分 降水 用 于 还 瀛 形成 并 且 后 者 超过 蒸发 。 在 中 部 地 带 条 件 中 还 流量 和 蒸发 量 相近 , 而 在 南方 蒸发 超过 还 流 若 干 倍 。 逐 流 强度 改变 的 规律 性 和 它 对 于 景观 特性 的 紧密 傅 屯 性 明显 地 表 现在 B. JL. 查 傅 柯 夫 (3agkoB 1946 a) Hr Ma tly SERRE LE, 在 平原 地 域 上 还 流 的 改变 带 有 地 带 性 质 。 在 俄罗斯 平原 和 西 部 西伯 利 亚 逐 流 从 北 到 南 减少 。 同 时 僵 接 近东 方 在 同一 稼 度 上 还 流量 开始 稍微 减少 。 如 果 君 坡 为 草本 植 伞 生 章 化 ， 被 森林 或 灌 从 “…J 了 6G2。 Roe Man , He Per Dit FET A Hh i Ab es, TERN B. VU. 全 特 科 夫 斯 基 (PyTKOBCKIHE，1958) 所 指出 ， 水 量 (BomHocTP)( 逐 流量 ) 傅 顿 于 气候 条 件 和 它们 的 动态 ,森林 的 组 成 和 朴 密 度 ,土壤 的 物理 和 水 分 性 质 以 及 其 它 因 子 。 在 研究 这 个 问题 的 时 候 , 必 须 记 住 , 不 花 逐 沪 或 森林 被 覆 率 它们 都 首先 决定 于 气候 因子 。 森 林 对 还 芒 的 影响 在 地 域 的 不 同 自 然 地 理 条 件 下 表现 为 关 干 方向 :森林 阻 留 地 表 有 还 沪 ， 延长 水 流入 河床 的 时 间 ， 同 时 促使 降水 渗 和 人 土壤 莽 以 此 增加 河流 的 地 下 和 伞 输 ;森林 减 慢 雪 的 融化 同时 在 降水 下 落 期 间 将 它们 阻 留 在 自己 的 树冠 上 ;和 森林 蒸腾 颇 大 量 的 水 分 ,以 此 减少 根 分 布 层 土壤 的 含水 量 ; 也 就 是 把 水 汲 到 地 表 , 这 种 水 是 能 够 借助 于 地 下 途径 进 和 河流 中 的 ,森林 在 遮 攻 土壤 时 减少 土壤 表面 的 蒸发 ,最 后 ， 防 止 土壤 冲刷 。 地 表 还 流 在 草 旬 和 妊 坡 上 和 农田 中 占 以 降水 形式 降落 的 总 水 量 的 91 一 93% , 而 在 森林 一 一 1 一 49%6 (Kocrioxesuy, 1949; 本 yY6ax， 1951)。 然而 , 象 在 I. A. 索 科 洛 夫 斯 基 (1952) 的 著作 中 所 指出 的 ， 具有 颇 多 森林 相 复 的 流域 的 地 表 逐 流 损 失 为 地 下 逐 流 的 增加 所 补 偿 。 条 林 土 壤 的 大 的 渗 漏 能 力 和 残 落 物 层 的 持 水 性 在 很 大 程度 上 促成 了 这 点 。 在 森林 被 履 流 域 中 地 表 有 还 流 的 强烈 吸收 是 在 春季 雪 IC Wy Fl SS ESR A, SS TVET Hh PET, APH Pei TE KM Fh Hae eA AAR. BT, ARR AAT IE Tie. Ie PAE FY SSS THe AT BY A BR PK BE EY FU BR RE IR RK 的 降雨 洪水 (moxmeBpr 直 TaBooK) 进 程 图 表示 (图 1 )。 — FA NPE TOGA RAE, FRR RY BIS Mee 没有 森林 被 履 的 流域 。 这 可 以 用 森林 土壤 的 蒸发 减低 来 解释 ， 这 种 蒸发 的 减低 补偿 森林 植 伞 蒸 胭 的 加 大 而 有 余 。 至 于 水 分 在 蒸腾 上 的 洽 耗 ,那么 这 个 数量 傅 屯 于 植被 生活 地 点 的 地 理 继 庶 , 乔 木 树 种 的 性 质 和 年 龄 ,根系 的 深度 和 发 育 的 程度 , 林 下 土壤 的 性 质 ， 地 下 水 的 埋 深 等 等 。 单位 面积 上 植被 的 蒸腾 量 目前 只 能 近似 地 确定 。 根 据 不 同学 4 163 - SAVE, FRA MEM KARR ER. BRR > HE FF (Ix. Kutpeax, 1951) #8}, FER IN— 34 FB] 100 毫米 , 根 据 A. A. 莫 尔 恰 庄 夫 (MoumdaHoBg，1950) 的 资料 ,在 苏联 北部 200 一 300 毫 米 ,在 爪哇 饲 上 ,根据 络 验 . ZED FF (1951) — 34 FI) 3,100 毫 米 。 在 苏联 南部 草本 植被 蒸腾 78 一 570 227K (PeinmeMaH， 1956)。 在 林 冠 下 总 蒸发 量 平 均等 于 80 一 150 BK (BA R 1 一 3)。 被 植被 和 土壤 燕 发 的 14 12 a 总 蒸发 量 〈 美 国 和 英国 学 者 的 06 evapotranspiration)”» #7 fal fy 关 04 植被 类 型 中 ， 在 地 球 的 不 同 地 Spee ee 带 是 不 相同 的 。 在 南方 区 域 水 "0416 1820 ae 生 的 、 旱 生 的 和 盐 生 的 草本 村 小 时 被 与 土壤 一 道 燕 发 107 到 293 图 1 1948,VL,10 下 杰 蕉 鞠 卡 逐 流 站 干 沟 中 “” 训 米 。 在 不 同类 型 的 松林 中 总 Hh oka as, (# COKOJIOBCKH 站 ， 蒸发 量变 动 于 484- 一 543 训 米 1 一 一 彼得 鲁 辛 落 ( 森 林 被 复 率 33%)5 2 -的 范围 中 。 从 泥 痰 谷 沼 泽 蒸发 FoaRIN (AEN BOO %) 507 2K. 4B fe 4 Sh FEMME Ap HE beth TES PAD BRR HES RAKE BN LENA FUE BE By He He BB. ZEA oH FE A 7k Sy BR A T+ DE EW FF (1951) 40 A. A. SEAR RHR (1952, 1953) APR HH Bt see BY AY) 7k at FAR AE EZ AA RAE. Bile, PS bab aL Pr BL AS BE AFIS 1 Fs DA 12 年 林子 的 20% 到 33 年 林子 的 32%， 同 时 当 年 龄 继续 增加 到 150 年 的 时 候 降 至 20% 。 云 杉林 的 林 和 冠 阻 留 降 水 达 37%6 , 梭 树 林 的 林 冠 一 一 28%。 随 着 林木 的 变 稀 玻 阻 留 的 降水 减少 。 在 上 述 A. A. 莫 尔 恰 诸 夫 的 著作 中 引用 了 表示 蒸 脆 ， 林 冠 阻 留 的 降水 以 及 植被 表面 的 蒸发 的 相互 关系 的 曲线 图 (图 2 )。 林 木 1) 总 蒸发 量 (CYMMapHoe HcIapeHHe) 被 理解 为 蒸 鹏 和 土壤 表面 的 水 分 的 总 的 支 出 。 * 164 + 水 分 最 大 总 支出 在 达到 33 岁 龄 时 出 现 。 在 比较 年 青 的 或 比较 老 的 林木 层 中 蒸 脆 和 总 蒸发 的 支出 减 小 ， 而 土 崔 逐 流 的 水 分 数量 同样 强烈 地 改变 着 。 在 幼年 林 中 树冠 阻 0 留 水 分 很 少 ， 随 着 树林 的 生 10 30 50 70 30 NO 130 150». he semen, “图 2 不 同年 龄 的 松树 林木 层 中 的 总 蒸发 量 长 这 上 数量 加 大 。 随 和 中 的 (1)， 蒸 腾 (2) , 草本 -灌木 盖 被 的 蒸发 升 高 土壤 中 水 分 数量 降低 。 (3) 以 及 树冠 阻 留 的 降水 (4) 的 水 分 支出 森林 促使 雪 在 林 烁 堆积 ( 据 MOJTdaHOB，1952) (图 3 )， 同 时 , 象 已 经 指出 过 的 ， 它 使 融雪 和 十 塘 并 车 减缓 ,吸收 水 分 ,减少 地 表 逐 辛 ， 以 树木 的 根 固定 土壤 。 T. A. 哈 利 东 诸 夫 (XapHroHoB，1938) 的 研究 表明 ，, TERA 工 林 的 高 度 为 60 厘 米 时 ,在 和 经受 风 的 打击 的 侧面 , 积 雪 增 加 25026 , 在 411 厘米 高 时 达到 417% ， 而 在 450 厘米 高 时 幼年 林 具 有 积 雪 增加 到 430% 的 特性 。 春 季 雪 的 融化 在 森林 中 比 在 空 肪 地 点 进行 的 较 慢 。 水 分 较 易 渗 人 土质 中 , 莽 且 因而 阻止 了 地 表 有 还 流 的 形成 ,后 者 在 地 面 有 大 的 借 妊 的 情况 下 具有 毁灭 性 的 力量 。 因 此 ， 条 林 有 防止 名 刷 的 性 能 , 章 锌 也 同样 具有 这 种 特性 。 草 本 植物 (大 部 分 是 禾 草 ) 所 形成 的 生 草 丛 以 根 固 和 车 土壤 的 表层 ,改善 土壤 的 烙 构 和 它 的 物理 性 质 ,使 它 的 持 水 性 加 天。 土壤 生 草 化 (3amrepHOoBaHHocTPE) 的 破坏 导致 大 面积 的 土壤 片 鲁 ， 随 之 而 来 的 是 母 崇 的 暴露 以 及 春 季 有 毁灭 性 的 洪水 。 生 草 盖 被 的 破坏 ,而 有 时 是 洽 灭 ,可 能 由 过 滤 的 姓 曾 放 牧 所 引起 。 在 性 将 践踏 影响 下 植被 开始 改变 ， 草 丛 示 草 逐 源 洽 失 。 没 有 被 生 草 千 块 保护 的 地 面 暴 露 着 着 且 不 再 保持 水 分 ， 土壤 的 透水 性 减低 。 于 是 开始 土壤 的 片 鲁 。 大 雨 的 水 带 走 拆 开 了 的 、 托 抗 水 压 的 能 力 微弱 的 生 草 块 。 出 现 新 的 ,不 是 生 章 形成 者 的 植物 ,它们 较 微 弱 地 坚持 在 地 面 上 。 竺 坡 或 地 面 裸露 着 , 往 后 冲刷 进行 非常 迅速 ,以 致 于 在 一 定 的 自然 地 理 条 件 中 导致 冲 沟 的 发 育 。 。 165 + EB PA Tr AEB BS OK) Ni ! =| Mi . KS SI ane a 2 PACS 01 201 111 101! 20 280 M20 0H OV or 201 11 2 2581 a ‘Zuo 151V cov E>) (002 GS: Ss Ea) Bas Be 3 在 距 不 同 构造 的 八 排 林 带 的 不 同 距 离 上 雪 的 分 布 。 沃 龙 馆 什 州 ，1939 年 冬 ( 据 HHKHTHH，1941) A 一 一 密实 构造 B 一 一 稀 臣 构 造 。 雪 的 厚度 (cm): 1 一 从 10 到 20; 2 一 一 从 20 到 30; 3——- 30 到 40; 4 一 一 从 40 到 60; 5 一 一 从 60 到 80; 6 一 一 从 80 到 100; 7——- 100 到 140; 8—A\ 140 到 170; 9 一 一 超过 170, 关于 这 个 问题 在 A. M. 谢 苗族 娃 - 天 山 斯 卡 娅 《CewveHoBa IaHp-IIJaacKkag，1951 a) 关 于 草原 带 的 著作 中 有 非常 有 趣 的 资料 ， 在 那里 密实 的 禾 草 盖 被 为 杂 类 草 的 演 替 ， 然 后 双 为 一 年 生 植 物 的 泪 蔡 导致 土壤 上 层 根 的 包 和 度 的 降低 。 根 据 这 位 学 者 的 资料 ， 在 未 和 钙 冲 刷 的 科 坡 上 在 大 小 为 25 x 25 厘米 的 样 方 上 的 根 的 重量 是 2,667 死 , 而 在 同样 的 条 件 中 在 强烈 地 被 冲刷 的 告 坡 上 它 等 于 201 Fh o Gir ea BR VOPR Tr B | YY TL J 19 EG SH EE He Pr BUY ED. PF ack DE ee i FBR AR AY) EB dB | VA ET 灭 可 能 导致 灾难 性 的 冲刷 ,这 种 冲刷 有 时 成 为 国家 的 灾祸。 与 冲刷 作 斗 等 的 基本 的 方法 是 届 整 竹 冀 的 放牧 ， 制 定 放 四 的 分 区 系统 , 放 外 的 定 拓 和 时 期 , 冲 沟 的 植 林 和 种 曹 ， 播 种 草 类 的 选 择 以 及 一 系列 工程 措施 。 。166 > | ‘ 冲刷 和 防止 冲刷 的 措施 的 问题 在 区. JT. Bay 2 HE CApMana, 1954,1955 a, 19566),)K. Il. 加 和 鲁 阿 (Tappya，1954) ，C.C. & 波 列 夫 (Co6omeB, 1948), C. 阿尔 捷 尔 和 天. 班 契 (Apqep u Bany, 1955), H. 巧 . 苏 斯 (Cyc, 1949) 以 及 许多 其 他 人 的 著作 中 上 比较 全 面 地 计 花 过 。 河 Obit 河流 乃 是 从 或 多 或 少 广大 的 ， 称 之 为 集 水 面积 的 地 域 收集 大 气 降 水 的 ,不 断 地 运动 的 , 比较 大 的 水 流 。 地 球鞋 所 有 的 河流 具有 同一 个 补给 来 源 一 大气 降 水 。 但 是 陆地 这 一 或 那 一 部 分 被 降水 湿润 的 程度 依 囊 于 它 的 地 理 位 置 以 及 与 地 理 位 置 相 联系 的 气候 和 其 它 自然 地 理 条 件 。 根 据 M. V.48fK 维 奇 (JIbBoBHq，1938) 的 资料 ,苏联 的 河 疲 有 四 个 补给 来 源 ， 莽 且 根据 这 个 特征 划分 为 雪 补 给 河流 、 雨 补 给 河流 、 湾 水 (地 下 水 ) 补 给 河 疲 和 冰川 (有 高 山 降 雪 参 加 ) 补 给 河流 。 大 部 分 河流 同时 具有 三 A$ ee HR: 雪 的 、 雨 的 和 地 下 水 的 ,小 部 分 河流 从 两 个 来 源 获得 水 ， 例 如 雪 的 和 湾 水 的 或 雨 的 和 地 下 水 的 。 只 有 一 个 补给 来 源 的 河流 很 少见 到 。 从 占 优势 的 河流 补 输 来 源 在 时 间 上 和 地 域 上 的 更 奉 中 观 罕 到 与 自然 地 理 地 带 性 相 联系 的 一 定 的 规律 。 然 而 在 不 同 地 带 获 得 补 给 的 大 河 不 服从 这 个 规律 。 在 苏联 范围 内 雪 补 给 对 河流 状况 有 最 大 的 影响 。 春 季 融 雪 水 的 比重 超过 年 逐 流 容量 50% 的 雪 补 给 河流 分 布 于 苏联 俩 土 的 3/4 以 上 。 属 于 这 样 的 河 瑟 有 俄罗斯 平原 的 大 部 分 河 闹 , 西 部 西伯 利 亚 , 平 原 哈 节 克 斯 坦 、. 中 西伯 利 亚 原 西伯利亚 极 东北 部 高加索 北部 的 河流 。 高 凸 的 雪 补 输 和 冰川 补给 占 优势 的 中 亚 河 流 和 阿尔 泰 部 分 河流 也 属于 这 样 的 河流 。 在 苏联 俩 土 的 其 余部 分 分 布 雨 水 和 半 水 补给 的 河 荡 。 有 在 整 年 中 完全 由 地 下 水 补给 的 河流 CA 4)。 在 夏季 苏联 大 部 分 河流 具有 雨水 和 湾 水 补给; 有 高 山 雪 水 参 > 167» MMM RARAAR MAH, 2, MANERA FISH], ASE IBAA AIT. R= PE TE Ek ZBL Ht LES HAG Bl ad, FE LB Sy He DAG Bl FRU EG. 补给 的 性 质 以 及 气候 因子 的 影响 在 很 大 程度 上 决定 着 河流 的 Kil (pexum pegk)。 其 余 的 自然 地 理 条 件 对 还 瀛 的 年 内 分 布 的 影 ox PRA RS 全 eK = eee = NT : 公里 2 中 east 2000 200 600 1000 ui fe th 内 re (i 主要 在 春季 (超过 50%6) 3 一 一 下 乎 完全 在 夏季 4 i 同上 , RE HH. : N 四 图 4 按 逐 流年 内 分 布 的 苏联 河流 类 型 图 式 ( 据 JJbBoBHdy1945) 优势 ; 6 还 流产 生 : 1 一 一 几乎 完全 在 春季 (超过 8026)y 2 (超过 8076); 4 一 一 主要 在 夏季 (超过 50%); 5 一 一 在 一 年 中 每 一 个 季节 还 流 都 少 于 50% ,春季 还 流 占 * 168 。 ” 响 要 小 得 多 。 按 照 状 况 的 性 质 , 全 部 苏联 河流 ,除了 自然 地 或 人 工 地 炙 节 还 流 的 河流 以 外 ,可 以 区 分 为 (3afkoB，1946) 三 组 :1) 具 有 春季 泄 水 的 河流 , 2) 在 一 年 中 温 蚂 时 期 具有 泄 水 的 河流 ,3) 具 有 浴 水 状况 的 河 访 。 在 潜水 之 间 的 间隙 通常 形成 为 偶然 性 洪水 所 破坏 MGS (ZAP ht). FED PRA LDA AE 第 一 组 的 河流 一 一 具有 春季 泥 水 的 。 春 季 沁 水 到 达 的 时 间 傅 囊 于 地 点 的 绰 度 和 海拔 高 度 。 在 俄罗斯 平原 的 西南 千 部 春季 泄 水 通常 在 3 一 4 月 观 察 到 , 在 东北 守 部 一 一 4 一 5 月 ， 在 西部 西伯 利 亚 低地 的 南 部 5 一 6 月 ,其 北部 一 一 6 一 7 月 , 在 东部 西伯 利 亚 一 一 5 一 6 月 ， 其 北 部 一 一 6 月 。 在 高 加 索 、 中 亚 、 阿 尔 泰 、 西 茵 彰 的 而 区 ,春季 泥水 包 括 从 3 月 到 6 月 的 期 间 。 确定 在 每 一 个 个 别 情况 下 的 河流 状况 对 于 地 植物 学 研究 具有 下 大 的 意义 ,因为 一 方面 在 地 表 逐 疲 和 地 下 水 之 间 , 另 一 方面 在 地 表 还 流 和 植被 之 间 ， 在 不 同 的 期 间 存 在 这 种 或 那 BP — 2 RR 性 。 河 漫 滩 水 流 的 侧 向 侵 做 和 沉积 物 的 堆积 是 河 漫 滩 形 成 的 原因 。 河 流 的 河 漫 滩 分 布 于 沿 河床 的 河谷 中 。 这 是 河谷 的 低下 部 分 ， 在 汛期 定期 地 被 沽 没 并 且 为 现代 冲积 物 所 充填 。 从 河 漫 滩 深 处 的 河床 到 基 岸 (或 超 河 漫 滩 阶 地 ) 有 规律 地 改变 着 地 形 、 地 下 水 \ 冲 积 物 的 机 大 租 成 以 及 植被 。 由 于 这 个 原因 区 分 出 下 列 河 漫 滩 部 分 5 1) 滨河 床 部 分 , 河 漫 滩 的 最 高 起 的 部 分 ,直接 与 河床 邻接 , 由 具有 起 半 ( 长 正 ) 和 塘 岗 问 低地 的 比较 轻松 的 沉积 物 粗 成 (图 5) 与 河水 和 联系 的 潜水 不 具有 停滞 的 性 质 并 且 含 氧 丰富 。 在 起 岗 部 1) B. P. 威廉 斯 (1922，1926) 和 A. II. 谢 尼 科 夫 (1941) 从 经 详细 地 描述 过 河 漫 潍 的 起 源 和 辕 构 。 2) KAKA 5 ) 的 缺点 是 购 有 表示 出 由 古 冲 积 物 和 组 成 的 阶地 系统 (主要 是 左 拳 的 ) ,而 这 种 阶地 系统 是 苏联 平原 部 分 的 特征 。 ¢ 169 * 分 它们 埋藏 很 深 ， 而 在 塘 岗 问 低 地 接近 地 表 。 沉 积 泥 的 厚度 很 大 一 一 达 到 考 干 厘 米 。 2) 中 央 部 分 ， 比 起 第 一 部 分 来 要 比较 低 些 , 具有 比较 平坦 的 表面 ,由 稍微 比较 粘 重 的 沉积 物 ,通常 是 壤土 硼 成 。 地 下 水 埋藏 较 高 ,而 在 低地 常常 澄 出 地 表 。 沉 积 泥 的 厚 BE 较 小 一 3B ILE 米 。 3) 近 阶 地 部 分 , 是 最 低 的 和 远离 河床 的 河 温 滩 部 分 ,位 于 超 河 漫 滩 阶 地 边 各 ,具有 粘土 冲积 物 。 地 下 水 非常 接近 于 地 表 , 由 于 这 个 原因 河 漫 滩 的 这 一 部 分 大 部 分 沼泽 化 。 沼 泽 土 或 泥炭 -沼泽 土 , 粘 性 的 ,通气 不 好 。 沉 积 泥 以 毫米 的 十 分 之 风量 庆 。 在 河流 的 河 漫 滩 中 通常 生长 特殊 的 河 漫 滩 章 甸 或 森林 植被 ， 它们 处 于 完全 特殊 的 生存 条 件 中 一 一 水 的 定期 沁 滥 和 沉积 泥 的 堆 积 。 FEE WEA ie Pe ae a 了 阶地 上 植被 发 育 - M | 的 节律 自然 与 河 上 Bit AS Ea he 69 Bef WAR, HE 图 5 河 温 滩 构造 的 图 式 ( 据 波 波 夫 ,1951) 的 影响 是 会 在 一 iain noe, Den ii MN; 9 一- 古 冲积 物 10—mom PARE, BWI; 1 一 一 冲积 - 坡 积 堆积 物 。 盖 河 漫 滩 的 水 层 的 厚度 ,水 的 逮 度 和 它 的 化 学 组 成 而 改变 。 上 面 已 经 指出 ， 大 部 分 平原 河流 在 春季 由 于 分 水 界 上 雪 的 融 化 而 泥 滥 (苏联 欧洲 部 分 和 西部 西伯 利 亚 的 河流 )。 晚 夏 , 当 强大 的 ZEA WINE, AHR MAM LIK, AMA Mee 在 春季 和 夏季 ， 这 是 发 源 于 冰川 的 草原 地 带 和 森林 草原 地 带 的 河 流 的 特点 。 这 些 河流 的 第 二 次 泄 滥 是 由 于 河流 发 源 的 山区 的 雪 的 融化 。 因 此 , 河 慢 滩 植 被 自己 生长 期 的 一 部 分 获得 过 剩 水 分 ,并 且 在 所 有 情况 下 比 起 分 水 界 上 要 获得 较 大 量 的 水 分 。 *° 170° Wy; 8 按照 次 没 时 间 的 长 度 河 漫 滩 分 为 长 期 温水 的 (KomromoeMHagD) (水 停留 不 少 于 30 天 )， 短期 济 水 的 (KpaTKoIoeMHag) 〈 水 停留 不 超过 15. RAL Se a (cpemHeroeMHay)。 不 是 所 有 的 植物 以 Fel PEE BE ABR th 受 河 漫 滩 条 件 。 一 些 植物 种 适应 于 这 种 条 件 并 且 基 至 于 改变 自己 发 育 的 时 期 以 符合 沁 滥 的 时 间 ， 另 一 些 植物 则 Me. SHR SS 7k HEY FB EA Ky OH = 4 AE FE (Enenescxun, 1936) :长 期 次 水 的 一 一 最 能 忍受 HET (超过 40 K); PS Mek Ay (yMepeHHoHoeMHoe) 一 一 对 渡 没 的 忍耐 力 中 等 (达到 30 一 40 天 ); 短期 次 水 的 (KEpaTKkoHoeMHoe) 一 一 忍耐 能 力 很 小 (不 超过 10 一 15 KF). VU. B. 拉 林 (JIaprH, 1956) 例 举 过 关于 这 三 个 类 群 的 植物 名 孙 。 河 漫 滩 生境 的 第 二 个 特殊 条 件 是 沉积 泥 的 沉积 ， 这 种 沉积 泥 的 沉积 对 河 漫 滩 中 的 植被 和 土壤 形成 过 程 有 非常 大 的 影 Ale) 很 容易 穿 过 沙 ， 上 比较 不 容易 穿 过 壤土 和 粘土 钟 积 物 。 长 根 蕉 植物 和 根 获 植物 较 好 地 忍受 厚 层 沉积 泥 的 覆盖 。 许 多 植物 种 存活 下 来 仅仅 由于 它们 产生 垂直 萌 条 的 能 力 。 当 壤 士 和 粘土 沉积 泥 以 坚硬 车 皮 形 式 变 二 以 后 (出 现 许多 裂 和 蒋 以后) ,植物 不 能 穿 过 它 , 于 是 它 们 之 中 许多 死亡 。 和 党 稼 萌 条 只 沿 着 裂 每 罕 出 。 按 照 " 冲 积 性 ”(HaH- oOcHOCTB) (P. A. ExreHeBcKIHE fy 7Ris) UH. B. 拉 林 (1956) 把 植物 分 为 三 个 类 和 群 : 厚 层 冲积 的 (MoIIHOHaHocHoe) 一 一 生长 在 沉积 泥 2 一 5 厘米 厚 的 地 方 ; 中 等 钟 积 的 (YMebpeHHoHaHocHoe) 一 一 具有 0.5 一 2 厘米 的 沉积 泥 ; Bai FAHY (cma0oHaHocHoe) 一 一 沉积 泥 不 到 0.5 厘米 。 沉积 泥 包 含 着 营养 物质 。 沉 积 泥 的 化 学 组 成 依 屯 于 什么 样 的 岩石 被 河 菠 冲刷 下 来 。 它 在 不 同 的 河 漫 滩 以 及 甚至 在 一 个 河 漫 滩 的 不 同 部 分 改变 着 。 无 机 盐 类 最 丰富 的 沉积 泥 见 于 黑人 钙 土 区 域 。 沉积 泥 的 沉积 也 改变 土壤 的 物理 性 质 。 按 照 C.H. 斯 米 洛 夫 《CeoB, 1955) 的 意见 ,沉积 泥 衍 和 佛 是 保证 较 好 的 温度 条 件 ,促进 动物 区 系 积 极 生命 活动 的 覆盖 物 。 ° iii * CEMA A PAAR, EM SIRT 积 下 来 。 在 它们 之 中 发 现 有 氨 化 组 菌 ,硝化 细菌 和 反 确 化 组 菌 ,还 有 固氮 者 ( 固 所 组 菌 和 棱 菌 )。 因 此 ,沉积 泥 也 是 条 菌 的 肥料 ; 沉积 泥 的 沉积 改变 土壤 形成 过 程 的 进程 ， 这 种 进程 同样 也 余 右 于 它 的 数量 (沉积 层 的 厚度 )。 可 见 ,洪水 进行 河 温 滩 中 植被 的 选择 ,而 含 营养 物质 丰富 的 沉 积 泥 促进 它 的 发 硼 。 被 泥水 沉积 在 河 漫 滩 中 的 浆 多 植物 的 夫 量 种 子 也 有 助 于 这 点 。 不 同 地 带 的 土壤 -气候 条 件 和 植被 自然 影响 到 河 漫 滩 的 植被 。 证 多 植物 种 沿 着 河流 的 河 漫 滩 基 本 上 从 北向 南 移动 ， 同 时 有 少量 从 南 向 北 移动 5。 每 一 个 地 带 有 自己 特殊 的 河 漫 滩 植 被 ?23。 例 妇 ， 在 冻 原 和 森林 冻 原 中 ， 那 里 河流 的 泄 滥 是 暴风 雨 般 的 但 持 入 时 间 不 长 。 河 漫 滩 的 植被 带 有 冻 原 的 性 质 (小 灌木 , WORE), FE 林地 带 和 和 森林 草原 地 带 的 河 漫 滩 章 旬 一 这 是 苏联 最 好 的 章 旬 。 在 中 央 河 漫 滩 部 分 地 方 有 许多 森林 ,在 近 天 陆 河 漫 滩 有 沼泽 ,在 章 原 河 流 的 河 漫 滩 中 观察 到 或 多 或 少 显著 的 盐 渍 化 现象 由 这 是 水 的 降水 量 和 制 欧 于 空气 的 高 温 的 大 的 蒸发 量 所 促成 的 。 在 荒漠 地 带 河流 主要 在 而 区 永川 融化 期 间 泄 小。 芝 江 地带 的 河流 没有 象 其 它 地 带 的 河流 那样 有 显明 表现 的 河 漫 滩 部 分 。 在 河 漫 滩 排水 微弱 和 有 猎 常 丰富 的 地 下 水 流 的 情况 下 常常 发 生 泄 水 和 潜水 的 联合 ， 这 种 情况 决定 了 土壤 和 士 质 上 层 丰 富 的 或 过 剩 的 停 洁 水 湿 。 发 生 局 部 的 ,而 在 许多 情况 下 全 部 的 河 漫 滩 泥 炎 化 ,使 它 从 矿物 质 的 变 成 沼泽 的 。 有 机 物质 以 泥炭 形式 在 河 漫 滩 表 面 的 积聚 伴随 着 含水 量 的 增 大 和 植被 生存 条 件 向 灰分 物质 和 氧 的 保证 减少 的 方向 的 改变 。 发 生 高 产量 的 ， 对 灰分 营养 需要 量 较 大 的 植物 被 产量 低 的 和 需要 过 小 的 植物 的 自然 演 奉 。 这 种 河 漫 滩 的 草 群 的 天 然 产量 按照 沼泽 形 1) 系 指 苏联 情况 而 言 。 一 一 弃 者 注 2) 关于 这 个 问题 的 较 详 和 细 的 报导 可 参阅 A. II 谢 尼 科 夫 (1941) 和 HW. B. FH (1956) 的 著作 。 “了 72 。 Bean AY BA BE A EEA EE I, TA PEAS DE HA 的 改良 基本 上 借助 于 控制 河流 本 身 的 水 状况 以 及 沼泽 割 章 场 随后 的 精 帮 排水 和 开明 于 有 可 能 。 在 地 植物 学 研究 的 时 候 , 特 别 在 研究 得 很 少 的 地 区 , 必须 确定 地 表 水 东 和 水 体 的 状况 以 及 地 下 水 的 状况 。 我 们 把 河流 状况 (pe- KUM peKH) 理 解 为 制 网 于 自然 地 理 因 子 , 以 及 水 利 工程 措施 的 ,在 时 间 上 和 窄 间 上 的 河流 情况 的 有 规律 的 改变 。 水 文 状况 (ruapo- JiOTHdqecKH 首 peHM) 的 性 质 则 以 水 位 和 水 流量 、 它 的 温度 的 变动 ， 种 积 物 的 数量 和 粗 成 ,可 溶性 物质 的 浓度 ,河床 的 改变 以 及 其 它 现 象 来 说 明 。 河 菠 状 况 基 本 要 素 的 观测 方法 叙述 于 下 面 < 地 植物 学 工 作 时 的 水 文 研究 方法 > 一 节 中 。 BE FESS AN AE ii, MOA TEAR RAPES LIZA AS AO a 7k 4y WBA Bea FJ yee Ha F 7k (nog3emuaa Bona), | 地 下 水 根据 成 因 的 性 质 、 埋 焉 的 条 件 、 含 水 岩石 的 性 质 、 水 力 特 征 、 质 的 组 成 、 含水 层 的 地 质 年 龄 以 及 其 它 特 征 进 行 分 类 。 可 据 成 因 的 性 质 区 分 为 (CapapeHcKH 下 ，1935) 渗流 水 和 原生 水 。 渗 流水 (BamosHag) 一 一 这 是 与 大 气 水 和 地 表 水 一 起 参加 总 的 水 分 循环 的 水 ; 原生 水 (IOBeHHPHag) 一 一 这 是 从 疹 浆 中 分 这 出 来 的 水 。 渗 流水 本 身 双 分 为 ， 1) 渗 透水 (Ha 中 xmpTpamtHoHHaz) , ME 土质 的 彰 孔 渗透 的 大 气 或 地 表 水 ; 2) 际 渗水 (HH 中 uroaIHoHHayD , EEA REE EY 7k 3) Mf zk (Koumentcamonuas) — HAF AM AUR Hes LEER AG WRAL FUE ATE aR BOT 根据 埋藏 的 条 件 区 分 出 表层 水 和 深层 水 ,或 层 间 水 (Boma Me- 有 IIUJIacTOB3a8)。 籽 可 能 有 层 内 水 (HuracToBag Boma) ,根据 含 水 内 石 的 性 质 可 以 区 分 出 石灰 崇 水 、 砂 内 水 、 花 岗 迪 水 等 等 。 根 据 水 力 特 征 水 可 以 是 无 压 的 (6esHaropHagt) 《有 共有 目 由 表面 ) 和 承 压 的 » 178 » (nanopHas) 。 根 据 地 质 形 成 的 年 龄 可 以 区 分 出 , Bile, “er seed TI 含水 层 ” 等 等 。 根 据 矿 化 度 地 下 水 可 以 是 淡 的 , 弱 矿 化 以 及 盐水 。 根据 溶质 的 性 质 区 分 出 碱 性 水 、 碱 十 水 、 铁 水、 碳酸 水 \ 盐 水 、 氧化 物 水 、 硫 酸 盐水 等 等 。 按照 上 列 会 部 特征 将 地 下 水 进行 分 类 是 十 分 复杂 的 事情 。 合 轻 建 芒 过 许多 种 的 地 下 水 分 类 (Capapenckua, 1935; JIaHre, 1947,OBdHHHHKOB,1955)。 通常 区 分 出 三 种 基本 地 下 水 类 型 (OBqHHHHKOB，1955): 1) 4 流水 ,2) 潜 水 和 3) 通 气 层 水 (Boma 30HbI a95paUHH)。 主要 埋 喊 在 第 四 乞 以 前 地 层 中 并 且 具 有 水 压 的 地 下 水 叫做 自 流水 。 在 每 一 个 自流 盆地 中 区 分 出 ，1) 补 给 区 (oGuracTP THTa- HUA) ,2) 水 压 区 (o6macTP HaIHopa) 和 3) 减 压 区 (o6xracTP pasrpy3skH), 含水 地 层 的 补给 区 位 于 地 面 比 较 高 的 位 置 。 在 补给 区 和 减 压 区 观 侍 到 地 下 水 和 地 表 水 的 直接 联系 。 自 流水 的 移动 是 从 补给 区 到 减 压 区 。 已 经 转制 出 苏联 欧洲 部 分 什 土 上 自流 水 分 布 的 概 图 (CeMH- XxaTOB，1934) 。 自 流水 广泛 地 被 应 用 于 国民 轻 济 中 ,例如 为 了 灌 浙 的 目的 。 许 多 释 训 利用 地 下 水 灌溉, 借助 于 钻探 以 获取 地 下 水 , 显 然 ， 还 在 远古 时 代 就 已 进行 。 在 苏 蕉 埃 时 代 利 用 自 这 水 灌溉 了 苏 联 南部 的 许多 牧场 。 潜水 (TPyHTOBag Boxa) 一 一 这 是 地 表 以 下 第 一 个 罗 常 含水 层 的 自由 重力 水 。 这 些 水 在 存在 全 和 妊 的 情况 下 沿 着 含水 层 沪 动 ， 这 时 通常 达到 河 、 湖 等 等 。 在 那 种 情况 下 , 当 不 透水 层 接近 主 塘 表面 的 时 候 , 潜 水 以 录 水 形式 流出 。 六 水 通常 是 无 压 的 ,也 就 是 具有 自由 表面 。 为 了 开 条 或 勤 探 潜 水 而 打 的 水 井 或 钻井 中 的 水 位 相当 于 潜水 上 界 的 高 度 。 湾 水 被 不 透水 后 石 履 盖 的 地 段 , 它 们 可 能 具有 局 部 的 水 压 。 潜水 的 表面 叫做 潜水 面 (SepKasio TpyHTOBBIX BOA), 而 包含 PRANAB 水 层 (BOXOHOCHEI TOpH30HT) 。 含 水 层 的 下 热 不 透水 的 岩层 是 不 透水 层 (Bomroymop)。 从 潜水 位 到 下 垫 不 透水 层 的 距离 说 明 含水 层 的 厚度 。 潜水 补办 的 基本 来 源 是 大 气 降水 一 一 雨 、 ALS PEAT. Te * 174° 7k ERE eb AS, RE FPR EE es Bs LEAK fy eee eh ae, FRG ET IK, WAARARM APRA, Pil en FE WA BE A AR > AS Be AR PE YB oc A re EP, FEE Ze 某 种 深度 观察 到 讲 温 的 沙 层 。 河 水 和 湖水 的 渗 漏 在 湾 水 补给 中 具 有 很 大 意义 。 在 于 旱 区 域 河 水 的 颇 大 量 洽 耗 在 潜水 的 补给 上 .。 阿 姆 河 、 锡 尔 河 \ 库 拉 河 等 可 以 作为 例子 。 它 们 在 一 年 内 一 部 分 自己 的 水 洽 耗 在 潜水 的 补给 上 ， 在 具有 潮湿 和 中 度 湿 潮气 候 的 区 域 河 芝 只 在 地 表 水 位 很 高 的 时 期 补给 湾 水 ， 在 夏季 和 冬季 的 月 份 它们 通常 排出 潜 水 ,也 就 是 说 被 潜水 所 补给 。 潜水 状况 《pezHM TPYHTOBPIX BOM) 基本 上 决定 于 通气 带 (sona aspatlun) FB fy 7k 4) 2 yj (OpauHHuKOB; 1955), 如果 渗 大 水 的 量 大 于 它 的 支出 ,那么 潜水 水 位 就 升 高 , FAK, WOR HP ET 过 入 透 , 那 么 水 位 就 降低 。 DE > HA EA HR PR | PEE ZI Une PTE KE HB FE ANE 7 JB fir 1 1 AS A BT ETS AE Te BT Hae PR Zk (rpyHTOBbId HOTOK)。 如 果 湾 水 占据 不 透水 库 盘 地 形 的 低 处 ， 划 形成 潜水 盆地 (TPyHTOBH 赴 6accefH)。 在 自然 界 常常 观察 到 潜水 流 与 潜水 盆地 的 和 结合 。 如 果 潜 水流 在 路 上 过 到 什么 隐 碍 ， 就 形成 se PEE TK De (MomnepTE rpyHToBoli Boat) 。 在 潜水 流 歼 高 时 它 的 水 位 接近 于 地 表 , 在 某 些 ,主要 是 负 的 地 形 部 分 可 能 浴 出 泉水 。 在 潜水 被 河谷 ， 冲 沟 或 其 它 负 地 形 形 式 横 穿 的 情况 下 观察 到 水 的 层 间 认 出。 和 稳 地 下 降 到 浴 出 地 表 的 地 点 的 潜水 流 形 成 弯曲 表面 ， 叫做 降落 面 (menmpeccHoHHag IoBepXHocTP) 。 如 果 水 从 水 井 汲 出 ， 那么 环 笠 它 形成 漏斗 状 的 降落 面 。 植被 和 浅水 植被 在 地 表面 的 分 布 非 常 紧密 地 与 水 分 的 分 布 相 联系 。 存 在 一 系列 的 根据 对 水 分 关系 的 植物 生态 型 式 的 分 类 。 最 广泛 地 流行 的 是 已. 瓦尔 明 (1901) 的 分 类 , 这 个 分 类 把 植物 划分 为 水 生 植物 , 旱 。 175 。 生 植物 和 中 生 植 物 。 渗 人 土壤 的 降水 和 潜水 乃 是 土壤 中 植物 根 的 水 分 的 来 源 。 会 根系 的 长 度 为 转移 植物 可 以 从 这 个 或 那个 深度 获得 水 分 ， 或 者 从 + BE , AE Aik, VM. H. Ae (Betimeman,1948,1953) 根 据 植物 对 于 水 分 的 利用 将 植物 分 为 四 个 类 群 ,雨水 植物 ,毛管 永 植 物 、 潜 水 植物 和 水 生 植 物 。 雨水 植物 (oOM6po 中 HT) 具有 深 埋 的 潜水 而 分 布 在 土 塘 表 层 的 ax, DASA WS MLA eB A Jak AE A 水 。 它 们 也 能 够 利用 凝结 水 分 。 毛 党 水 植物 (TPHXOTHAPo 中 HT) 比 起 上 一 类 群 植 物 来 具有 上 比较 深入 土壤 的 根系 ， 从 比较 不 深 的 埋藏 潜水 利用 毛管 - 提 举 土壤 水 (KaIHJIJTIHDHO-IHORAHHMaIOIIVYIOCU IO9PeHHYIO BJIary)。 ik HPs (Dpearodur)” 具有 深 深 地 外 人 十 壤 的 根系 ， 利 用 潜水 。 水 生 植 物 (THEIpo 中 HT)”” 或 者 具有 分 布 在 土壤 表层 ,利用 水 分 过 剩 地 点 的 地 表 水 或 高 位 的 潜水 ;或 者 着 生 于 水 体 底部 ,利用 充满 于 水 体 的 水 。 上 列 植物 类 型 在 不 同 地 带 和 在 不 一 样 的 气候 情况 下 将 车 合 不 同 的 生活 型 。 在 每 一 个 地 带 适 应 于 这 种 或 那 种 水 分 补 输 类 型 的 植物 种 的 确 定 提供 搞 清 楚 植 被 与 水 分 性 质 的 联系 的 可 能 。 植 物 与 潜水 的 紧密 联系 使 我 们 有 可 能 接近 于 “通过 植物 ”认识 这 些 水 分 状况 ， 这 种 植 物 在 一 定 程度 上 是 水 指示 体 (rHanpoHHIHKaTop)。 还 在 很 早 以 前 许多 研究 者 就 全 经 注 意 到 这 种 植物 着 且 在 寻找 潜水 时 利用 它 们 。 植 币 与 潜水 的 联系 为 许多 研究 者 所 关 明 (Meinzer, 1937; 根据 IIpPHKvIOHCKH 熙 , 1937 所 引 诈 的 Valir, 1931; []pukaoncKui, 1937, 1946; Beiiteman, 1946; Axmencadbun,1947,1951 等 )。 最 近 属 于 航 1) 美 因 哲 (Meinzer，1937) 的 术语 。 2) E. 瓦尔 明 (1901) 的 术语 。 * 176° 空地 质 托拉斯 的 C. B. 灯 克 托 罗 夫 (Buxtopos) sa P AAs 家 集体 进行 着 关于 查 明 在 地 质 和 水 文 地 质 研究 时 植 征 的 地 质 指示 性 质 的 工作 (Bocroxopa, 1952, 1953, 1955, 1956; 地 质 研究 时 的 地 植物 学 法 ，1955， HETETES K, 1955), 有 时 可 能 是 淡 潜 水 标志 的 植物 或 它们 的 群落 在 为 了 轻 游 目的 的 水 允 地 质 普 查 工 作 时 ， 特 别 是 在 干旱 地 区 灌溉 时 具有 很 大 的 价 值 。 这 时 必须 研究 植物 的 根系 ， 着 且 确 定 它 所 外 和 人 的 深度 以 及 与 潜水 接触 的 性 质 (否定 的 或 肯定 的 )。 与 此 同时 必须 测量 潜水 埋藏 的 深度 莽 且 进行 它们 的 化 学 分 析 。 当 每 一 个 群落 以 六 水 深度 和 化 学 性 的 若干 指标 (根据 E. A. 沃 斯 托 科 娃 不 少 于 10) 襄 明 特 征 时 ， 那么 ,也 就 查 明 在 相应 指标 中 , 对 于 每 一 个 群落 的 潜水 埋藏 深度 的 幅度 ,以 及 最 低 、 最 高 ` 最 适 和 它们 的 矿 化 度 。 在 查 明 植 物 根系 与 潜水 接触 性 质 的 基础 上 区 分 直接 和 间接 潜 水 植物 指示 体 (PacTeHEe-HHAHKaTop)。 下 接 指 示 体 一 一 这 是 那 些 直 接 以 根系 与 潜水 接触 的 ， 标 志 潜 水 的 深度 和 矿 化 程度 的 潜水 植物 。 植 物 与 潜水 的 联系 在 苏联 御 车 并 和 苇 资 地 区 研究 得 最 完 全 。 可 以 指出 是 六 水 埋藏 深度 和 矿 化 度 的 直接 指示 体 的 植物 种 ， 例如 Phragmites communis, Alhagi pseudalhagi, Halocnemum strobilaceum, Limonium scoparium 及 其 它 。 - 汪 水 的 间接 指示 体 是 这 样 的 植物 当 它 它 标 志 若 石 的 这 种 或 那 种 岩 性 差别 ,， 而 这 种 差别 又 以 一 定 的 水 文 地 质 学 特性 为 特征 时 toe 1955)。 间 接 指示 体 是 不 直接 与 潜水 接触 ,但 仍然 证 它们 埋藏 很 深 的 那 种 植物 ， 例 如 Stipa capillata 以 及 许多 其 它 pen 植物 群落 作为 指示 体 的 意义 要 大 的 多 ， 这 里 植物 的 车 合 标志 独 潜 水 的 这 种 或 那 种 深度 和 矿 化 度 。 例 如 ， 甘 曹 (Glycyrrhiza glabra) 纯 植 从 表明 1 Ft PA 2.04 OBC EMA OE, ia 与 Bolboschoenus maritimus 和 Alhagi pseudalhagi #4* — 已 经 是 1 升 31.6 到。 许多 甚 它 群 落 也 有 同样 情况 。 在 每 一 个 个 别 情况 中 不 同 的 植物 组 合 访 明 潜 水 矿 化 度 的 差 177 sl), RTT AY LAO ED AE — Be EI ak RUA as (Hal ocnemum strobilaceum, Halostachys caspica 以 及 许多 其 它 植 物 ), 另 一 些 是 弱 矿 化 的 标志 (Phragmites communis, Agropyrum repens, Lasiagrostis splendens 等 )。 TRA AN EE A FB A RG PY 在 一 个 群落 中 表明 在 群落 中 存在 植物 的 演 蔡 ， 这 种 演 替 100 90 80 fi 将 求 可 能 导致 联系 水 文 状况 向 潜水 淡化 或 盐 化 方向 改变 i 的 整个 群落 粗 成 的 改变 。 £40 在 每 一 个 具体 情况 中 这 0 个 问题 需要 特别 地 解决 。 在 最 近 E. A. 沃 斯 托 科 娃 (1955) 等 确定 ,群落 中 植 50 100 150 200 250 300350 400 MAO ERR BE BS 8% BLK) VcZE NI, FREI HAA 图 6 #eER PSSM Albagi pseudalhagi 的 ， 广 地质 特征 的 标志 (内 oxMaH 0 Sesh BULELI , 1954; ‘Hopkins, 1—Vu6enbmex 泉 区 域 ( 淡 潜水 )》 2 一 JaHa- Skellam, 1954) ,E. A. 沃 斯 2 二， 拭 种姓 (19559 引 荐 了 关 不 同 潜水 矿 化 度 情 况 下 Alhagi pseudalhagi 的 分 布 图 (图 6 )， 从 这 个 图 中 可 以 清楚 看 出 ， 随 着 矿 化 度 的 增加 发 生 这 一 个 种 的 稀疏 化 。 这 一 研究 方法 对 于 研究 植被 与 生境 的 这 一 或 那 一 因子 的 联系 ， 特 别 是 与 潜水 的 联系 是 非常 有 前 途 的 。 植物 不 仅 可 作为 潜水 的 这 种 或 那 种 深度 以 及 它 的 矿 化 度 的 指 示 体 ,而 且 也 积极 地 影响 湾 水 和 地 表 水 的 状况 。 上 面 已 经 提 及 ,植被 对 潜水 ,对 土壤 湿度 , ep HE FSS GEG MR AD 或 增加 ， 对 地 下 逐 流 等 各 方面 的 影响 也 在 水 分 的 蒸 脆 洽 耗 中 显示 出 来 。 整 个 地 球 的 植被 消耗 和 向 大 气 中 蒸 胸 大 量 的 水 分 。 蔚 时 我 - 178 » 们 还 不 能 想象 整个 这 个 过 程 的 规模 ， 因 而 不 能 以 应 有 的 程度 估价 乞 。 确定 蒸 脆 的 方法 在 B.M. 斯 维 什 尼 柯 娃 (CBeIIHHKOoBa) 的 车 作 22 中 有 说 明 。 这 里 我 们 只 简短 地 菊 一 下 某 些 数 字 , 以 便 表 示 出 不 同 植被 类 型 的 蒸腾 和 总 蒸发 量 ， 莽 且 估 计 蒸 脆 对 地 方 水 文 状 碗 的 影响 ( 表 1 一 3) 。 从 表 1 一 3 的 资料 中 可 以 清楚 看 出 , 仅 管 学 者 们 采用 的 方法 不 同 ,一 系列 学 者 所 引用 的 数字 次 序 大 和 致 是 相似 的 。 对 所 引用 数字 的 分 析 提 供 将 植物 种 授 蒸 腾 量 的 增加 而 排列 的 可 能 ( 表 1)。 美 国 的 松树 Pinus panderosa 和 南美 的 凸 龙 眼 Protea cafjra) 在 蒸 用 上 洽 耗 的 水 分 非常 少 。 橡 树 、 松 树 和 痊 杉 可 以 列 大 中 等 蒸腾 树 。 山 毛 析 、 检 PAE, Ht. PIA PEAK Re ZB Ta MSR WAS APS AO AL, PSE PPA ed RS BER MESA. wa, PIERRE PMSEAKARM KA RMA Hi StF eat PP Te ae SAR A. BPR BE ZR Nest. SAME A WIZ AT EW ee Laka RABIN AA. 可 能 , 它 在 于 气候 条 件 ; 也 可 能 , PERLE MAD SEAME 确 。 SE aE AS [re] JE FEAR PY) ZK Hg (FE 2 ) 也 表明 蒸腾 量 的 波动 ， 最低 出 现 于 美国 的 出 毛 析 - 械 树林 ,最 高 出 现 于 热带 林 。 根 据 诗 夫 戈 罗 德 试 验 站 和 K. E. $3 (Banos, 1953) 的 材料 ,沼泽 以 颇 大 的 总 蒸发 为 特征 ( 达 429 22K) 至 于 草本 植 假 ， 那 么 这 里 关于 蒸腾 的 资料 非常 少 ( 表 3 )。 我 们 在 上 面 引 用 过 诸 加 傅 草 原 的 荡 漠 植被 的 蒸 胁 量 。 在 五 . H. 上 内 德 受 (1954 一 1956) 的 著作 中 可 以 获得 详细 的 数字 材料 。 这 里 ( 表 3 ) 为 了 与 文献 中 已 有 的 资料 相 比较 ， 列 举 了 荡 漠 和 什 薄 漠 群落 以 及 草 甸 的 总 蒸发 量 。 此 外 和 给 出 林 冠 下 地 衣 、 侮 类 草本 和 灌木 层 片 的 1) BAAS 398 页 。 ° 179.« Re 1 在 生长 期 间 乔 木 树 种 的 蒸腾 A A th BE th om i 3 Pinus panderosa 45.8 Horton (1923); 亚利桑那 。 山 龙 眼 (Protea Caffra) 57.5 Henrici (1946 a-c); 南非 联邦 。 Fete (Quercus petraea) 122 | 欧洲 赤松 (Pinus silvestris) 160 基 德 列 希 (1951)s 欧洲 。 林山 毛 样 (Fagus silvatica) 274 J 桑树 (Morus alba) 300 Rem 外 高 加 索 〈 康 拉 - 阿 拉 殉 申 欧洲 云 杉 (Picea excelsa) 320 基 德 列 希 〈1951)5 欧洲 。 He ~(Ulmus foliacea) 350 南 柳 (Salix australior) 350 iwi Pies IMA CARP Br 5c FA 灰 毛 杨 (Populus canescens) 400—500 欧洲 落叶 松 (Larix europaea) 682 SEGA (1951) 5 欧洲 。 AI #2 (Picea rubens) 686 Horton (1923); 新 英格兰 。 fits (Pinus insignis) 884—1109 种 植 园 的 核 树 (Eucalyptus Stuartiana) 幼年 的 1186 Henrici (1946 a-c); 南非 联邦 。 老年 的 1200 | Rik >AR (Acacia mollissima) | 2500 数字 指标 (MoumatHop，1952)。 从 所 引用 的 资料 中 可 明显 看 出 , 章 多 植被 消耗 在 总 蒸发 的 水 分 几乎 比 荡 漠 植被 大 两 倍 。 在 林 冠 下 ， 显然 由 于 刻 莓 的 结果 ,和 组成 草本 -灌木 和 地 被 层 片 的 植物 以 及 土壤 蒸发 很 少 的 水 分 。 目前 可 以 确定 地 议 ， 在 潜水 埋藏 很 深 的 地 方 灶 被 蒸 朋 的 水 分 不 超过 以 降水 形式 在 生长 期 间 降 落 的 数量 。 在 潜水 位 于 植物 根系 发 育 范围 之 内 着 且 能 够 被 它们 利用 的 地 方 ， 植 被 油耗 在 蒸 胸 上 的 水 分 大 大 地 超过 以 降水 形式 降落 的 。 例 如 ,在 北 高 加 索 在 250 毫 米 降水 和 潜水 埋藏 在 9 米 深 处 的 情况 下 ,其 根系 达到 1.5 米 深度 的 由 Stipa capillata+ Agropyrum sibiricum+ Festuca sulcata 粗 成 的 * 180， 2 ”生长 期 间 不 同 森 林 群 落 的 蒸腾 | 学 者 和 地 理 地 点 和 (Fageto-Acere- | 102 一 127 | 基 德 列 德 希 (1951) 32H CAIN). a 具 金 合欢 的 朴树 林 (Acacieto- 139.7 Henrici (1946 a-c)3 南 非 联邦 。 Celteta)* VER aERAPK(Pineta sphagnosa) 169 BMRB (1952); 符 拉 吉米 尔 州 ， Epa AERA ZH, BAe 松林 。 云 杉 - 山 杨 林 (Piceeto-Tremule— | 170 一 283 | 华西 里 耶 夫 (1949); 莫 治 戈 - 谢 克 斯 ta), HrHR 0.8 宁 低 地 。 Se BREAK (Pineta polytricho— | 210 BEPRIAHER (1952)s 符 拉 吉 米尔 州 ， sa) BN oe saat mma BA 普罗 库 人 ° 云 杉 -落叶 松林 (Piceeto-Laric- | 200—215 | 华西 里 耶 夫 (1949); RiAR-H eH eta) 宁 低 地 。 HEPA (Pineta hylocomiosa) 228 BRIAR (1952)s 符 拉 吉米 尔 州 ， 人 杜 布 拉 和 基 尔 亚 奇 河 之 间 ，; SH HEIR ARK (Pineta vacciniosa) 245 井 松林 。 云 杉 -实时 林 (Ziceeto-Tyemuleto- | 250 莫 尔 HK (1952)， 根 据 B.U. 重 Betuleta) FR AMA 5 WIT RDI. 越 桔 松 林 (Pineta myrtillosa) 267 BRIA (1952); 符 拉 吉 米尔 州 ， FLAP HL AE RIL ATI Zi, A 松林 。 沟 有 地 被 的 松林 (Pineta pura), | 200 一 300 | 阿 赫 罗 美 依 科 (1950); 奥 连 堡 尔 州 ， 32 年 沿 布 祖 卢 克 河 ， 布 租 卢 克 松 林 。 ABFARI#S HER (Carpineta) 354 Hr# (1938). 下 二 松林 (Pineta), 33 年 449 一 467 ar tan eee Taeaveb eat (1939)5 322, Fraxineta) AEA ACTH RAK 1500—1800| 法 塞 尔 (1955), 热带 林 3100 基 德 列 希 (1951); EB. * Celtis Kraussiana-+ Ziziphus mucronata+ Acacia Karroo 群 从 。 ** (filttm, A. A. BAAR (1952: 408) 没有 提供 B. 五 . 鲁 特 科 夫 斯 基 蓝 作 的 确切 引文 。 群落 蒸发 91.2 毫米 。 在 潜水 水 位 不 深 于 1 米 的 情况 下 ,其 根系 达 到 潜水 的 由 Juncus Gerardii+Bolboschoenus maritimus 组 成 的 群落 蒸发 642.8 BK, 因此 ， 植 被 和 湾 水 的 相互 影响 在 很 大 程度 上 会 顿 于 后 者 的 埋 藏 深度 。B. A. 普 里 克隆 斯 基 (1946) UW, AEWA AKA IH "9L” R33 生长 期 间 草 本 植被 的 总 蒸发 (土壤 蒸发 十 蒸腾 ) 群 落 或 层 片 和 学 者 和 地 理 地 点 FF Bi Ss A ELAS FP EAS HR Artemisia taurica + Kochia prost- 62 rata + Salsola laricina Artemisia taurica+Salsola den- 131 droides Stipa capillata + Festuca sulcata 160 Salsola dendroides + Petrosimonia 164 M. H. Ages 诸 加 依 草原 ， 北 高 brachiata 加 索 。 “ Phragmites communis + Calama- 183 grostis epigeios Agropyrum cristatum+ Artemisia 205 taurica Carex melanostachya + Alopecurus 293 ventricosus 杂 类 草草 多 RARE 432 一 468| - BARTARH (1952)*; FH KAI, 462 杜 布 拉 和 基 尔 亚 奇 河 之 间 ， 普 罗 库 松林 。 Toy (1955)*; 英国 ( 拉 坦 斯 特 FS o 林 冠 下 的 地 衣 ， 群 类 ， 草 本 和 小 灌木 层 片 地 衣 盖 被 Fy DRE MEA AY ae 由 欧洲 越 桔 组 成 的 盖 被 由 牙 疙 外 和 组 成 的 盖 被 由 酰 浆 草 和 组 成 的 盖 被 Hy Ge Ze MER AY AER Fy ie De AL a ER 79—80 128 BRAK (1952); 符 拉 吉米 尔 州 ， 杜 布 拉 和 基 尔 亚 奇 河 之 间 ， 普 罗 松林 。 * A. A. REAM 3. 拉 塞 尔 疫 有 引用 植物 的 拉丁 名 称 。 RF ZEKE Hk BO FRE HE (kputTuyeckan IJy6HHa 3avleraHHJ IpyHTOBbIX BOA) 应 该 是 1 一 5 OK TRIB Ae FS AIL, Beh zerhi 的 蒸发 由 三 个 要 素 组 成 ， 1) 从 毛管 包 和 带 以 上 的 土壤 上 层 的 水 分 蒸发 ,2) 从 湾 水 面 ， 准 确 一 点 说 一 一 从 毛管 带 表面 的 蒸发 ，3) 植 被 的 蒸 脆 。 第 一 种 形式 的 蒸发 不 影响 六 水， 因为 蒸发 的 是 不 下 降 和 到 潜水 。182 。 ”的 水 。 第 二 种 形式 在 潜水 埋藏 不 深 的 情况 下 对 于 潜水 有 重大 的 影 响 。 在 潜水 埋藏 深度 超过 1.5 一 2 米 的 情况 下 土壤 的 直接 蒸发 不 可 能 表现 出 对 它们 深度 改变 的 影响 。 蒸 腾 活 动 影响 到 潜水 状况 ， 同 时 傅 根 系 是 否 达到 入 水 位 ,有 时 影响 达到 15 一 20 米 的 深度 。 回 到 我 们 在 上 面 引 用 的 那 种 植物 分 类 ,可 以 指出 , 根 REECE Wie (KarHuIq- pHag Kaiima) 以 上 获取 水 分 的 雨水 植物 对 湾 水 位 的 变动 不 可 能 表现 出 影响 。 从 毛管 带 获取 水 分 的 毛管 水 植物 ， 以 及 特别 是 根系 下 降 到 潜水 的 淤 水 植物 影响 潜水 位 的 昼 夜 和 季节 变动 。 在 艾 斯 卡 兰 特 河 谷 (GE 国 ,犹他 州 )B. 华 埃 特 GF] El oe Pee SE , 1937) HE 在 3 年 期 间 进 行 潜 水 变动 的 观察。 他 在 潜水 植被 下 记载 了 潜水 的 全 夜 变动 (图 7 )。 水 位 从 早晨 9 一 11 时 开始 降 落 莽 且 在 上 晚上 6 一 7 时 达到 最 低 的 位 置 。 然 后 它 开 始 升 高 弟 且 到 早晨 7 一 9 时 达到 最 高 点 。 在 没有 植被 的 邻近 地 段 没 有 观察 到 变动 。 每 日 MIZE Sh AAs Ze MH BE HY Bl IF 到 达 水 的 深度 (英尺 ) 到 达 水 的 深度 (英尺 ) 到 达 水 的 深度 (英尺 ) 图 7 淤 水 面 的 公 夜 变动 ,美国 , 犹他 州 ,， 艾 斯 卡 兰 特 河谷 〈 据 华 埃 特 ， 转 引 自 普 里 克 隆 斯 基 ，1937) A——-H Sarcobatus vermiculatus 的 地 段 上 5 柳 林 中 。 ° 188 。 始 ， 在 秋季 落叶 时 停止 。 图 8 HA Lae RA 收割 之 后 潜水 位 的 升 高 ， 而 图 9 是 蒸 脆 影 响 之 下 的 林带 下 和 草原 地 段 下 潜水 位 的 昼夜 变动 (3HaMeHCKHE，1938)。 到 达 水 的 深度 (英尺 ) Se Sn Pup 从 I]. B. Ba 托 蒋 基 (OTouknii, 1899) FF AR, FRE 林 对 湾 水 位 深度 的 影响 的 问题 被 等 痊 9 22627 2829 0H12 384567 8 Be pepe ee TT Ee B. 奥 托 茨 基 的 关 8 26 三 到 8 1xX1926 KA RR PSI Ais 收割 (31 亚 1926) 和 收割 以 后 潜水 位 的 县 夜 变动 。 美国 ， 狂 他 “于 在 森林 下 北 在 田 州 , 交 斯 卡 兰 特 河谷 〈 据 华 块 特 ,， 转 引 自 普 里 克隆 斯 “ 野 中 潜水 较 低 的 见 基 1937) 解 ， 着 疫 有 为 同一 地 点 进一步 的 研究 所 证 实 。 然 而 不 同学 者 (Pepr，1938; Bacos, 1949; IJemaeB，1950， 及 其 他 人 ) 所 确定 的 分 歧 导 和 致 这 样 的 思想 ， 森林 在 性 质 方 面 和 在 周围 环境 条 件 方 面 是 极其 不 同 的 。 因 此 不 能 在 所 有 情况 中 获得 同样 的 指标 。 B. 五. 鲁 特 科 夫 斯 基 (PyrKopckul, 1958) Hee VE 行 过 关于 这 个 问题 的 极 有 价 值 的 研究 。 他 便 轻 指出 ， 在 森林 下 和 在 开 旷 地 点 的 潜水 位 与 气候 的 周期 性 波动 某 窗 地 相 联 系 。 在 潮湿 的 年 份 ， 特别 是 在 多 年 潮湿 期 间 ， 妆 TE FE WR Hh AE FY He FEE Dae ley CaS IY , EBAY) ,森林 下 潜水 却 大 量 地 积累 。 相 反 , 在 于 星 的 期 间 ,在 开 旷 地 点 ， 被 草本 植 筱 洽 耗 的 水 分 - 184 ， 191619221 4 7 10131619 221 4 7 1013 小 时 21 V1 22 了 由 9- 一 9 一 01 -0----07 图 9 RAMRATRMEN ARH hee 成 的 林带 下 水 井 中 (1) 以 及 次 生 草 原 (Festuca sulcata, Thymus borysthe- nicus, Euphorbia Seguieriana) 地 段 上 水 井中 (2) PE ZK AES. RAR EA 州 的 下 德 温 伯 沙 地 〈 据 Suamenckuh, 1938) 。A 一 一 B 一 一 由 于 吸收 的 辕 果 而 下 降 汪 一 -B 一 一 由 于 蒸 胶 停 止 而 升 高 。 Sid SF Ha RAD , Ti BRAK AA AIRE AY Ae BEA WB MS KY, aK SOR 故 使 得 与 开 旷 地 段 比较 起 来 潜水 位 有 强烈 的 降低 。 现在 可 以 认为 已 泾 确定 ， 潜 水 位 变化 的 季候 节律 在 很 大 程度 上 与 植物 的 蒸腾 活动 相 联系 。 在 春季 上 升 之 后 的 夏季 下 降 是 由 于 树 本 的 吸收 ， 而 秋季 的 上 升 是 由 于 蒸腾 的 停止 。 A. A. 莫 尔 恰 诗 夫 (1952) 根 据 在 不 同 林 型 的 松林 中 进行 的 观 察 得 出 下 列车 其 :潜水 越 接近 地 表 ,， 它们 降低 也 越 多 , 植被 也 越 强 烈 地 表现 出 对 它们 的 影响 。 在 同样 的 条 件 中 去 杉林 降低 潜水 位 要 比 松林 多 (图 10)。 降水 量 ( 毫 米 ) 潜水 位 (厘米 ) 10 在 65 年 的 具有 策 密 云 杉 层 的 松林 中 (1) 和 爸 类 纯 松 林 中 (2) 洪 水 位 的 变化 ( 据 MomauaHoBay1952) 观测 年 份 : 3 一 一 第 一 年 ; 6 一 一 第 二 年 ; 8B 一 一 第 三 年 ; 7 一 一 第 四 年 。 正如 已 经 指出 过 的 ， 没 有 疑问 草本 植被 (特别 是 湾 水 植被 ) 不 章 在 潜水 位 的 昼夜 变动 ,或 是 季节 变动 中 都 起 很 大 作用 。 五 . H. A 德 受 在 库 拉 -阿拉 克 申 低地 便 经 观察 过 1931 年 生长 季 期 间 潜 水 位 的 变化 以 及 植被 (Salsola dendroides+ Artemisia Meyeriana) 和 土壤 的 总 燕 发 的 平行 变化 (图 11 和 12)。 春季 潜水 位 于 120 厘米 的 深度 ,这 时 毛管 水 达到 植物 的 根 。 然 后 ,从 五 月 开始 , 观察 到 由 于 强烈 水 分 总 支出 的 车 果 , 湾 水 位 的 降 *。1]185 。 I AS ed 0 201 0 20 1 1 201 0 2010 2010 21 0 20 图 11 1931 年 生长 期 间 由 Salsola dendroides + Artemisia Meyeriana 租 成 的 群落 中 总 蒸发 (1) 和 潜水 位 (2) 的 变化 。 外 高 加 索 , 穆 干 ( 原 图 。 巧 . H. BeimeMaH) 低 。 随 着 潜水 的 下 落 蒸腾 也 减 小 ， 因为 水 分 已 经 离开 根系 起 作用 的 范围 。 到 秋季 六 水 已 经 位 于 300 厘 米 的 深 处 ,而 总 蒸发 的 增高 归 功 于 这 时 的 秋季 降雨 。 100 “=s ans / i // in / ie 2 图 12 1931 年 生长 期 间 Salsola dendroides + Artemisia Meyeriana, Artemisia Meyeriana+ Suaeda microphilla 每 Wie Date He Bea Ae Be (1) 的 变 化 ,土壤 中 水 分 赃 藏 的 变化 (2) 以 及 洪水 位 的 变化 (3)。 外 高 加 壳 。 穆 Ho On, WU. H. : 具 德 曼 ) 植被 对 潜水 矿 化 的 影响 也 同样 很 大 ， 这 特别 强烈 地 表现 在 干旱 地 区 。 根 据 B. A. 26H 死 隆 斯 基 的 资料 , 库 拉 -阿拉 克 申 低地 潜水 的 矿 化 在 夏季 由 于 通过 土壤 的 直接 蒸发 和 植被 的 蒸 胶水 分 向 大 气 垂 直 输 出 而 增 加 。“ 后 一 过 程 ( 指 植被 的 FE Hig Ee ) JIA TE eee A OY 水 的 高 矿 化 变 体 的 干旱 带 无 流 注 地 潜水 平衡 的 基本 支出 部 3y” (IIpuksoncKni, 1946), M.H. Ff fn A.C. 2 Fi] 奥 布 拉 仁 斯 基 (peocbpaxen-— CKHH, 1957) 写 道 ， 植 物 在 生 长 季节 只 把 充分 溶解 在 被 植物 蒸腾 的 矿 化 水 〈 被 植物 从 潜水 中 吸 * 186 。 取 的 ) 中 的 盐 量 的 微不足道 的 一 部 分 运 出 到 地 表 。 例 如 , SR VE AG EA (Salsola dendroides) 洽 耗 在 蒸 有 频 上 的 水 分 在 一 个 生长 季节 是 2,700 米 ?/ 公顷 ,这 时 潜水 含 毛 19 克 / 升 ,也 就 是 说 充分 相 吸收 然后 被 蒸腾 的 水 含有 51.3 吨 的 毛 。 同 时 如 果 假定 木 猪 毛 菜 于 物质 中 氯 的 含量 等 于 2.7%6 (Toaym, 1954) 荐 且 王 物质 的 量 是 2 一 4 吨 / 公 项 ， 那 么 运 到 地 表 的 氛 的 数量 共 54 一 108 公斤 / 公顷; 因而 ,实际 上 , 含 于 被 植物 蒸 胶 的 潜水 中 的 全 部 盐 类 留 在 水 中 和 土 质 层 中 。 所 以 ， 土 壤 深 液 和 潜水 仿佛 是 被 植物 出 汗 ， 以 致 在 长 和 久 的 过 程 中 引起 无 流 汗 地 中 厚 层 盐 和 高 度 矿 化 水 的 积聚 。 政 . 五. A 德 紧 把 这 个 过 程 吓 做 “生物 学 的 积 盐 过 程 “(6HomorHqecKoe cole- HaKOIIJIeHHe)。 Hie AD TS PS FA hl FI KO ee PPR EB tk, (A FLA UA AEE =(Beliqeman, 1954 a; bBeliqeman u 2 "SBEQSS LY ye x "i y: Ba) 2 wy 6 dick WV, bs < 10 10 Fx. 6 Sw - > * tS | : ue 1 Hf r\) ‘ tnt fi 0 100 4 / 60 a % 40 is B Jo B 图 13 1946446 月 旧 基 洛 夫 海 洲 ( 里 海 ) 以 前 海底 的 植被 ， 洪水 埋藏 深度 和 矿 化 度 以 及 蒸腾 上 的 水 分 消耗 的 分 布 的 剖 面 图 式 。 GeV. H. Beitneman, 19576) 的 %)7 卫 一 一 紧密 残 法 的 数量 ( 占 其 在 六 水 中 最 大 含量 的 %)。a 剖面 进程 。1 Bromus japonicus; 2 Polypogon monspeliensis; Crypsis aculeata; 4 Salicornia europaea; 5 fusa; 6 Salsola soda; 7 Atriplex tatarica; 8 brachiata; 9 11 Suaeda con- Petrosimonia Aster tripolium; 10 Polygonum argyrocoleum; Bo- Phragmites communis; 13 Puccinellia gigantea; 12 Tamarix ramosissima, lboschoenus maritimus; 14 + 187 ¢ IIpeo6paxeuckui, 1957), 在 图 13 上 清楚 地 看 到 , 蒸 脆 越 高 ,潜水 埋藏 就 越 深 , 它们 的 矿 化 也 越 绊 。 蒸 腾越 少 ,潜水 就 越 接近 地 表 , 它们 的 矿 化 也 越 高 。 在 没有 进行 过 湾 水 研究 的 苏联 任何 地 带 进 行 这 种 研究 时 ， 完 全 有 必 要 考虑 植被 的 水 分 洽 耗 数量 。 iB 7k BY Bh Hh AE ED BAI ERR Rh. “EM -SHRBEN, Rez 是 气候 的 条 件 某 密 地 相 联 系 ， 莽 且 在 分 布 方面 ， 象 土壤 和 植被 一 样 ,从 属于 地 带 性 规律 。 第 一 个 把 地 带 性 原则 应 用 于 潜水 的 是 II. B. 奥 托 欧 基 (1914)。 从 这 个 原则 出 发 ,B. C. 伊里 因 (HpHg，1930) 第 一 次 为 苏联 欧洲 部 分 和 铭 制 了 六 水 分 布 图 。 他 的 略图 是 根据 在 气候 因子 背景 上 的 地 瑶 特 征 和 侵 鱼网 下 切 的 深度 。 0O. K. bes (Jlanre, 1947) 在 评价 整个 苏联 俩 土 的 水 文 条 件 的 时 候 给 B. OC. 伊里 因 的 略图 提出 若干 修正 和 补充 。 他 划分 三 个 显著 独特 的 地 带 性 潜水 省 〈IPOoBHHIHHH 30HavIPHBIX TDYHTOBBIX BO), O. K. 郎 格 的 略图 除了 根据 气 人 和 地 瑶 因 子 以 外 ， 关 根据 地 下 还 芒 和 蒸发 的 水 文平 衡 基 本 要 素 的 对 比 关 系 。 中 .II. 茸 瓦 连 斯 基 (CaBapeHcKHE, 1935) eH Bk Hy He HE 与 植被 的 , 土 被 的 和 风化 方向 的 地 带 性 联系 起 来 。 l. H. 卡 逢 斯 基 CKamencxui, 1949) 在 中 . Il. REACH IE (1935) 所 提出 的 那些 原则 的 基础 上 ， 指 出 潜水 的 两 个 类 型 ， 淋 深 潜水 和 陆地 盐 化 湾 水 。 这 两 个 类 型 相应 地 形成 两 个 地 带 ，1) 淋 溶 潜水 地 带 和 2) 陆 地 盐 化 潜水 地 带 (图 14)。 前 一 个 带 占据 苏联 欧洲 倒 土 大 部 分 平原 和 西伯 利 亚 的 广 关 空 问 ， 包 括 永 冻 土 地 区 。 后 一 个 地 带 包括 苏联 欧洲 领 二 的 东南 区 城 凡 及 西部 西 但 利 亚 低地 南部 的 千 草 原 地 区 和 中 亚 荡 满 。 淋 溶 潜 水 也 分 布 于 上 山区 。T. 日 . 卡 顷 斯 基 (KaMeHcKHE，1949) 称 它们 为 隆 域 的 〈HHTpa3oHavIPHPIe)。 他 还 区 分 出 具有 大 陆 盐 化 水 隐 域 地 段 的 188， Os EMAIL) 10 #91 a Gl 2 2a a GC) Se a Be §—— BC ——T (676) ‘HMMOHOWe Ht) BAW Re 开国 ——————————— 二 一 | 002U 008 007 QO 00% + FBS MMMM 2NN (NSS | \\ G 图 ht 9 yess | ys Sait Seeaect LSI Ne qa! ~ il KH D it ia s a xY LY XY 和 @ SS CUA aK ] 由 i fg ASS URNES US oe i sa - 189 > 4 潘 水 和 植被 地 带 性 的 对 比 根据 工 . A. BrP RHE 奇 的 水 化 学 相 的 地 带 性 1 sige T. H. EMG; 根据 A. H. 鲁 基 捷 娃 的 图 的 基 的 潜水 地 带 性 植被 地 带 性 类 型 2 3 ALAR Se ADR 。 北极 荒漠 。 。 北极 冻 原 。 - BA, WKAR. 。 昔 草 - 羊 胡 子 草草 乒 冻 原 。 。 人 小 灌木 冻 原 。 。 局 部 的 山地 冻 原 和 候 松 植 丛 。 森林 冻 原 和 森林 。 - ARATE. 2. ASTI CERIN, PASI, FA 泰 加 )。 二 氧化 砂 和 水 -碳酸 盐 - =A FT ge a 势 ， 有 机 物质 丰富 的 Op RAK AHH ana r won 水 -碳酸 盐 - 合 占 优 势 的 森林 带 相 地 带 。 = 3. 落叶 松林 CLM, PAM, IM). 4, 松树 泰 加 林 。 5. 落叶 松 -松树 泰 加 林 。 6. 泥 庆 舍 沼 泽 。 7. 西部 西伯 利 亚 的 杨 - 樟 林 。 8. AR & site 和 草本 植 9. WYN EESTI, 10. 欧洲 关 叶 -松林 。 Meth, 4 和 水 -碳酸 | 具有 陆地 盐 化 水 隐 | 。 森林 草原 和 草原 BALLS BY HR | SERA | 4 草包 草 原 和 草原 化 章句 〈 森 灯草 相 地 带 。 带 。 . 9 ae 2. WAAR AR. 3. pee Ae gia 8

HO-NowipemeHuHan), 3)%t#e7k 〈(cTEIKoBag) ，4) 团 聚 体 内 其 SG 水 (HoOABeIIIeHHag BHYTPHarperaTHag) ，5) 毛 管 -支持 水 〈KaIIEHJUIH- pHO-IORIepTag) ,6) 重 力 水 (TpaBgHTaIHOHHag) ， 重 力 水 再 分 为 渗 滤 水 (HpocaqHBaIoIIag) 和 六 水 (TDyYHTOBag)。 薄膜 悬 着 水 在 或 多 或 少 重 机 械 组 成 (粘土 和 壤土) 的 土壤 中 发 生 。 如 果 水 进入 其 湿度 等 于 最 大 吸湿 量 的 土壤 ,那么 它 被 吸入 土壤 同时 在 土壤 上 层 积 聚 为 薄膜 - 悬 着 水 ,但 是 不 是 全 部 士 壤 和 孔 孙 都 被 水 所 充满 。 当 它们 还 只 有 一 部 分 被 充满 时 ， 继 和 续 增加 的 水 分 就 开 始 瀛 走 并 且 湿 清 下 垫 的 土壤 层 。 访 土壤 能 够 保持 的 薄膜 = 大 着 水 的 最 大 数量 叫做 土壤 的 最 小 持 水 量 (HaHMeHPIIaS BuraroeMKOCTB modBbn)， 或 它 的 田间 持 水 量 (IoxeBag Balaroem— KocTp)。 薄 膜 - 悬 着 水 处 于 土壤 的 毛 组 管 中 ， 同 时 被 在 狭 窗 的 毛管 孔隙 中 形成 的 由 束 和 缚 水 组 成 的 “ 棒 ”"(mpo6KH) 的 吸着 力 所 保 持 (图 15)。 图 15 薄膜 - 悬 着 水 的 保持 ， 图 16 在 土壤 颗粒 接触 点 上 的 对 接 水 的 具有 薄膜 栓 的 念珠 状 毛 积聚 AH iF a—— LYE Bits 6 一 一 对 接 水 。 ( 据 罗 德 ，1955 a) 毛管 - 悬 着 水 形成 于 砂 质 的 干燥 土壤 中 或 者 为 比较 轻 的 土质 所 下 垫 的 重 土质 中 。 当 水 进入 这 样 的 土壤 时 它 开始 被 吸收 状 且 占 es。 194 。 EAM RIL. EVRA MTS A, 直到 毛细 管 中 水 柱 的 静 压 超过 上 上 弯 月 面 和 下 弯 月 面 之 间 表 面 压 力 之 差 的 大 小 的 那个 界限 。 在 这 以 后 水 开始 往 下 流 。 水 的 下 瀛 不 是 均匀 地 上 发生 ,而 是 以 舌 状 形式 Ri, 所 有 的 水 归根 精 底 流 大 下层 砂 中 ;, 而 在 上 层 只 留 下 对 接 水 。 A. A. 罗 德 把 在 这 样 的 土壤 中 不 能 保持 的 那 种 水 分 流 走 以 后 彼 毛 管 力 保持 在 粗 机 械 和 组 成 土质 中 的 那 种 水 咱 做 对 接 水 。 对 接 水 TE we FH BE BA OT BE, 但 是 弯 月 面 在 这 种 情况 下 具有 两 面 凹 的 透 赞 形式 (图 16 )。 团聚 体内 -=- 巧 着 水 。 这 种 水 分 形式 广泛 地 分 布 于 粘土 和 壤土 机 械 粗 成 的 土壤 中 。 水 分 位 于 土壤 团聚 体 ( 土 壤 小 团 块 ) 内 的 最 小 管道 中 , 痊 且 十 分 坚固 地 保持 在 它们 之 中 。 毛管 -支持 水 一 一 这 是 来 自 潜水 的 被 毛 组 管 举 起 的 那 种 水 。 毛管 的 一 端 与 潜水 接触 。 随 着 远离 六 水 面 ， 各 个 细 孔 ， 不 管 是 最 大 的 还 是 最 小 的 , 莽 不 被 水 所 充满 。 因 此 ， 离 六 水 越 远 湿度 越 低 。 这 种 水 分 分 布 的 全 部 土 质 层 叫做 毛管 边 稍 带 (KamEorTAPHag Ka 一 fima) , 它 直接 与 潜水 相 联系 。 能 够 以 毛管 -支持 状态 被 土壤 保持 的 那 种 水 分 数量 叫做 土壤 的 毛管 持 水 量 (KamuutgpHag BiarOeM KOCTS MOUBEI), 这 种 水 分 对 供给 毛管 水 植物 ， 将 根系 下 降 到 这 层 , 莽 且 从 这 里 吸取 水 分 的 植物 具有 下 大 的 意义 。 毛 管 水 上 升 到 表 面 的 高 度 傅 顿 于 土壤 的 提 水 能 力 。 毛 管 上 升 的 速度 依 顿 土壤 颗粒 的 大 小 。 土壤 晒 粒 越 小 (也 就 是 机 械 和 组 成 越 重 ), 毛管 上 升 达 到 的 高 度 也 越 大 ,但 是 它 实现 越 慢 。 重力 水 一 一 超过 最 小 持 水 量 出 现 于 土壤 中 并且 在 重力 影响 下 向 下 流动 的 全 部 自由 水 。 它 渗透 过 土质 并 积聚 在 不 透水 层 上 ,形成 上 上层 潍 水 和 湾 水 。 后 者 充满 俯 丑 崇 的 所 有 空 处 或 处 于 致密 大 块 精 fina WARE AI ZENh HA, A.D. 列 别 杰 夫 (1936) 认 为 所 有 在 重力 影 响 下 在 岩石 中 移动 的 水 都 是 重力 水 , 闪 将 它 划分 为 毛管 ~- 悬 着 水 和 问 下 流动 的 重力 水 。 土壤 让 水 通过 本 身 ( 渗 滤 ) 的 能 力 叫做 透水 性 (BOXOIPOHH- e 1]195 。 IaeMocTP)。 水 的 渗 滤 沿 各 个 团 BR ZL AZT. bt Bee, 它 的 透水 性 越 小 。 因 此 开始 时 王 燥 土壤 吸收 很 多 水 分 , 然 后 , 随 着 它 变 为 湿 清 ,进入 的 水 分 数量 逐渐 减少 。 森 林 下 土壤 的 透 水 性 超过 其 它 用 地 下 的 土壤 的 。 “森林 残 落 物 层 的 透水 性 一 一 A. A. 罗 德 (1955 a) 写 道 一 一 非 党 巨大 ， 工 且 以 每 分 钟 数 百 室 米 测量 。 可 是 除了 残 落 物 层 本 身 具 有 大 的 透水 性 以 外 , 它 还 促使 下 垫 矿质 层 保 持 高 的 透水 性 ”。 在 土壤 的 至 部 空 了 喷 ， 不 管 毛 管 的 或 非 毛 管 的 都 完 人 至 蚀 和 的 情 况 下 土壤 本 身 能 够 容 狂 的 水 量 叫做 最 大 持 水 量 (TomHag BJIaTOeM- KOCTP IOdBBI) 。 土 壤 中 水 分 数量 是 植物 水 分 状况 的 非常 重要 的 条 件 。 可 是 不 是 土壤 具有 的 全 部 水 分 都 被 植物 所 吸收 ， 而 只 是 它 的 一 部 分 。 大 家 知道 ,水 分 进入 植物 是 借助 于 两 个 < 发 动机 >: 下 面 的 一 一 根 和 上 面 的 一 一 叶 的 工作 而 实现 。 下 面 的 发 动机 一 一 根 一 一 与 由 土壤 溶液 的 渗透 压 和 土壤 固体 部 分 的 吸着 力 组 成 的 土壤 的 保水 力 有 关系 ,渗透 压 依 顿 于 土壤 溶液 的 浓度 ,而 吸着 力 依 顿 于 土壤 的 DLR RAVE WR BE, (JT. C. 李 特 HERE (JJIHTBHHOB,1937) eK 测量 过 根 的 吸收 力 ， 发 现 它 等 于 1 一 2 大 气压 。T. He (Lemee, 1953) 便 罗 在 撒哈拉 葬 漠 观察 过 许多 植物 根系 的 吸收 力 ,发 现 它们 的 吸收 力 变动 于 4.5 到 12.5 大 气压 之 间 。 Andropogon laniger 的 个 别 个 体 在 干燥 基质 中 的 吸收 力 等 于 8 一 20 大 气压 。 按 照 这 位 学 者 的 意见 ,这 个 最 后 的 数值 与 土壤 的 保水 力 差别 很 小 , 这 种 土壤 的 保水 力 在 凋 凌 系数 的 情况 下 等 于 16 一 18 大 气压 。 在 强烈 蒸腾 时 植物 的 吸 收 力 可 以 达到 5 一 10 大 气压 。 关于 不 同 植物 种 消耗 不 一 样 的 水 分 数量 的 思想 很 早 以 前 就 产 生 了 。 例 如 ,C. 波 格 丹 庄 夫 (BEormaHoB) 在 1889 年 舍 轻 确定 ,植物 必需 的 最 小 水 分 数量 等 于 土壤 最 大 吸湿 量 的 两 倍 , FE 且 对 于 他 所 研究 的 所 有 植物 种 种 子 的 发 萄 是 相同 的 。 A. A. 伊 兹 马 傅 尔 斯 基 (IHisMaHmpcKHE, 1892) PRE, 种 子 发 伸 的 最 小 土壤 温度 等 于 11 一 12%。 可 . 布 里 格 斯 和 工 . WHE CBri- * 1]196，*， ges a. Shantz,1912 )5|A SJ BHR (koshdhuueuT saBRIaHHJ) 的 Hs ave HR AAAI iz SL “2 As AP EB Ut Hak Bp i ATS HE A SSE Re ZEB TL ERE FS AEA TE HB — BEE EE (OLE EB ERA) UME BEN BE ARK. FRE 降低 被 理解 为 不 和 给 土 壤 增 加 水 分 叶子 在 几乎 水 分 鲁 和 的 大 气 中 不 能 恢复 原状 的 那 种 状态 ”。 学 者 们 的 基本 烙 其 是 , 凌 态 系数 的 值 不 侠 植 物种 为 转移 , 不 同 植物 在 同一 土壤 湿度 情况 下 故 萝 。 这 个 值 与 室 气 -吸湿 湿 谋 (Bo3yIIHO-THFDOocKOIIHdecKag BaaRHOcTP) FH 符合 。 按照 他 们 的 意见 ， 高 于 这 个 值 的 水 分 对 于 植物 是 有 效 的 。 植物 的 有 效 湿度 (IEocTyYHHag Ba5HOcTP) 根据 两 个 值 确定 ， 1) 相 当 于 姜 芒 开始 并 且 符 合 于 凌 荐 系数 的 植物 临界 土壤 湿度 (KPHTH9ecKag JIA pacTeHH IOdBeHHag BJaKHOCTP) 的 值 , 和 2) 固定 水 分 内 藏 量 (MepTBEI 直 sanac BrarH) 的 值 , 也 就 是 植物 不 能 从 土壤 中 获得 水 工 且 因而 死亡 的 土壤 中 水 分 数量 。 后 一 数值 大 和 致 等 于 土壤 最 大 吸湿 量 的 值 。 凌 着 系数 的 值 ,或 闭 芒 温度 (Pome,1955a) 等 于 最 大 吸湿 量 的 1.3 一 1.5。 在 农业 气象 机 关 和 采用 系数 1.34。 H. A. 卡 钦 斯 基 (KaqrHcKHE, 转 引 自 Pome, 1955a) 认 为 比较 正确 的 数值 是 1.5。 在 砂 士 次 芒 进 度 的 值 等 于 0.5 一 1% ,在 款 土 是 3 一 10.% ,而 在 粘土 是 10 一 15%6 ,甚至 更 大 。 因此 , 在 凌 芒 温度 和 固定 水 分 赃 藏 量 之 间 存 在 某 种 土壤 湿度 的 间隔 着 且 对 于 植物 是 致命 的 。 次 蓄 系数 随 植物 的 年 龄 而 改变 工 且 傅 植 物种 和 会 土壤 溶液 的 渗透 压 为 转移 (@exmopoBcKHE,1948)。 例 如 , 在 黑土 上 姜 芒 温度 对 于 亚麻 是 18.0% ， 对 于 黄瓜 是 17.8% ， 对 于 盐 角 草 (Salicornia ex7oP5ed) 是 16.4296 ， 对 于 小 麦 是 15.5% ,， 对 于 俄 猪 毛 荣 (Salsola ruthenica) # 13.8%, WB ILE A) 2S HS UR BE PTE 9 FS Pp ee AY PR EF LE BE BY 7K A HI FHA ce TEA, RES , HEPES EI, TE Ah 度 或 低 于 这 种 湿度 情况 下 可 以 看 到 植物 的 水 分 供应 变 坏 ,， 它们 的 e 197 2 生长 减 慢 。 这 个 值 等 于 最 小 持 水 量 的 65 一 70% 。 A. A. (Pore, 1955a) 把 它 叫 做 生长 减 慢 湿度 (BazHOcTP 3aMeJIeHHA pocTa) ， 它 大 和 致 等 于 最 小 持 水 量 的 70%。 在 这 个 范围 以 下 植物 很 难 吸收 水 分 的 原因 在 于 土壤 中 水 分 移动 性 的 程度 。 植 物 吸收 水 分 的 根 毛 具有 0.01 mm 的 直径 。 这 些 根 毛 吸收 与 它们 相 接 触 的 那 种 水 分 。 在 砂 质 土 中 ,那里 细 孔 远大 于 直径 , 这 很 容易 实现 。 在 塘 质 土 和 粘 质 土 中 水 分 处 于 根 毛 不 能 外 人 其 中 的 那样 大 小 的 组 孔 中 。 只 有 在 那 种 情况 下 ,如果 移动 着 的 水 分 自己 流 到 根 毛 , 它们 才能 够 被 吸 取 。 所 以 ,水 分 在 土壤 中 越 容易 移动 , 它 的 流动 性 越 大 , 它 越 能 较 好 地 供应 植物 。 土 壤 水 分 流动 性 程度 决定 它 对 于 植物 的 有 效 性 。 区 分 出 (Pome,1952,1955a,19556) 下 列 土 坊 水 分 流动 性 等 航 ; 1) 所 有 坚固 束缚 的 水 分 处 于 不 流动 状态 ， 它 只 能 以 蒸汽 形式 的 状 态 移动 ;2) 下 松 束缚 水 (薄膜 水 ) 可 以 移动 ,但 是 这 种 移动 是 在 吸着 力 的 影响 下 从 一 个 颗粒 到 另 一 个 颗粒 进行 的 , 莽 且 进行 的 很 慢 ; 3) 在 从 最 小 持 水 量 到 毛管 断裂 湿度 的 湿度 间隔 中 , 当 水 分 破碎 分 成 个 别 极 微小 的 , 以 包围 颗粒 的 薄膜 一 个 与 另 一 个 相 联 和 车 的 堆积 的 时 候 , 水 分 的 移动 以 非常 小 的 速度 沿 这 种 薄膜 发 生 , 还 有 自由 的 吸 着 封 半 水 (cop6IHOHHo-3aMKHyYTag Brara) ， 但 它 是 中 等 移动 的 ; 4) 当 温度 超过 最 小 持 水 量 时 在 土壤 中 出 现 的 自由 水 , HE 力 水 是 容 易 移动 的 。 生长 减 慢 湿 度 接近 于 毛管 断裂 湿度 (BazHOcTP pa3spEIBa KaIIHJUIEPOB) ,同样 也 等 于 70%。 由 于 这 个 原因 ,在 毛管 断裂 湿度 TUL PARA BB Ries, EM NC BEA. 最 小 持 水 量 乃 是 对 于 水 分 吸收 的 转折 点 ,因为 高 于 它 出 现 自 由 重力 水 。 A. A. 罗 德 根据 土壤 水 分 对 于 植物 的 有 效 性 区 分 出 下 列 土 坟 水 分 类 Gil; 1) 无 效 水 (HemocTyIHHag) 一 一 从 零 到 最 大 吸附 湿度 ( MaKCHMaJIbHast ajtcopOllHOHHaa BJJa8HOcTbP) 的 湿度 间隔 ; 2) 极 难 有 效 水 (BecPMa Tpy4HO 上 OCTYIIHag) 从 最 大 吸附 湿度 到 姜 芒 湿度 ;3) 难 有 效 水 (TPynHomocTyIHag) —— MBS 35 Ue NE AE 裂 湿 度 ; 4 中 等 有 效 水 (cpenemrocrymHaa) 一 一 从 毛管 断裂 湿度 到 * 198 ， | ere 5) BAS (nerkonoctynuad), WHE 到 水 分 过 剩 -从 最 小 持 水 量 到 最 大 持 水 量 的 湿度 间隔 。 仿照 工 H. #6 6 FR FE (Botcoukuh,1899,1911,1933), A. A.B 德 区 分 出 三 种 土壤 水 分 状况 类 型 (THMa BOAHOTO pe>xKHMa TOYBBI) ， 1) 淋 洗 的 ‘Tnpombtsnoii, 透 过 的 (mepMallHAHBIM) J , 2) 非 淋 洗 的 [HeapoMEIBHO 间 ， 非 透 过 的 (HMIHepMaIHAHBI 首 ) | 和 3) 渗 出 的 (BpImo- THOM, 9KCYAallHOHHbIM) 。 水 分 状况 的 淋 洗 型 的 特征 是 全 部 士 壤 - 士 质 层 直到 潜水 每 年 温 透 。 每 年 一 部 分 降水 渗透 过 土壤 并 且 在 潜水 中 流 走 。 因 此 这 个 类 型 叫做 淋 洗 的 。 例如 , 在 森林 下 灰 化 土 中 有 这 样 的 水 分 状况 。 非 淋 洗 型 的 水 分 状况 的 特征 是 没有 土壤 - 土质 层 的 全 部 透 湿 。 降水 只 淄 湿 土壤 的 上 部 ， 不 深 于 3 一 4 米 , MAM AAILERK. 水 位 于 很 深 的 地 方 , 在 12 一 15 米 或 更 深 。 在 土壤 浸 湿 的 上 部 和 在 其 上 具有 毛管 边 绝 带 的 潜水 之 间 分 布 着 具有 大 和 致 等 于 奢 芒 系数 的 湿度 值 的 土质 层 。 这 一 层 ,按照 [也 . 稚 索 蒋 基 (1899), 叫做 死 层 (mepresrit ropsoHT)。 这 样 的 水 分 状况 类 型 是 黑土 变 体 、 栗 钙 士 、 ao, Re TRL ARE. 在 森林 草原 地 区 这 样 的 状 况 偶 然 见于 森林 下 的 灰色 土 ,上 蜡 灰 色 土 和 退化 黑土 上 。 渗 出 型 的 水 分 状况 的 特征 是 , 来 自 潜 水 的 水 分 以 毛管 支持 水 的 形式 接近 地 表 , 莽 且 与 土壤 表层 水 分 相连 接 。 这 样 的 水 分 状况 类 型 特别 为 具有 盐 生 类 型 植被 的 盐 汪 化 土壤 所 固有 。 这 种 或 那 种 水 分 状况 类 型 的 形成 佐 顿 于 许多 原 A, A. A. 罗 德 (1955a) 列举 出 的 是 :1) 按 不 同方 式 吸 取水 分 的 植被 (植被 的 演 替 件 随 着 土壤 水 分 状况 的 演 替 ); 2) 决 定 降 水 量 和 蒸发 力 的 气候 ; 3) 土 壤 的 物理 特性 ; 不 同 机 械 粗 成 的 土壤 按 不 同方 式 保持 水 分 并 且 具 有 不 同 的 持 水 量 ;4) 地 形 ; 例如 在 碟 形 地 中 从 周围 地 面 流 入 较 多 的 水 ,着 且 这 点 反映 在 水 分 状况 类 型 的 形成 上 ; 5) 决定 土壤 这 种 或 那 种 母 质 的 存在 的 地 质 因 子 ; 这 些 母 质 的 埋藏 深度 和 物理 特性 影响 到 水 分 状况 类 型 。 陆地 的 大 部 分 面积 是 水 分 状况 的 淋 洗 型 和 非 杀 洗 型 占 优势 。 ° 199+ BHA AAT. HY. H. Ae KAW SK e+ EE Ae HY Ao 例如 ,雨水 植物 基本 上 是 存在 于 水 分 状况 的 非 淋 洗 型 和 麻 洗 型 的 情况 下 (它们 使 先 吸 收 大 气 降水 生活 ); 毛 管 水 植物 存在 于 涂 出 型 的 情况 下 或 具有 小 六 水 的 淋 洗 型 的 情况 下 ; 潜水 植物 存在 于 渗 出 型 或 非 淋 洗 型 的 情况 下 ， 同 时 在 后 一 情况 中 是 在 根系 足够 长 或 在 淤 水 埋藏 不 很 深 的 情况 下 。 在 植物 群落 中 可 能 千 合 着 水 分 状 襄 不 同 的 植物 类 型 (PereMaH, 1954), 土壤 水 分 永远 含有 溶解 的 盐 以 及 其 它 的 物质 , 因 而 是 溶液 。 所 以 它 通 常 也 吓 做 土壤 溶液 。 这 是 土壤 的 液 相 。 雨 水 在 落 到 土壤 之 前 经 过 大 气 时 溶解 各 种 气体 和 某 些 其 它 物 质 。 除 所 、 氧 .三 氧化 CI}, 它 还 含有 所 和 和 氧化 气 。 水 一 落 进 土壤 , 它 就 与 不 同 的 土壤 有 机 和 无 机 化 合 物 开始 起 反应 。 土 壤 深 液 的 和 它们 在 它 的 化 学 性 是 不 一 样 的 莽 且 猎 常 改变 。 在 潮湿 年 份 ， 当 许多 水 被 带 进 土壤 的 时 候 ,溶液 的 浓度 减低 ,在 干旱 的 年 份 ,相反 ,浓度 增加 。 在 土壤 溶液 中 有 许多 微生物 。 植物 是 改变 溶液 的 因子 之 一 , 它 从 溶液 中 取得 它 所 需要 的 物 FF AA HALE AID. T. A. F550 Pa SLHERT ( 1955 ) re ae TOA ee HY) ie EH Fn He EL ys AE SIU RE. HE EGER HDA 多 种 多 样 的 表现 。“ 在 北 咎 球 , 随 着 从 北向 南 移动 , 由 于 从 塞 温 的 和 十 分 潮湿 的 气候 的 到 热 而 和 王 燥 的 气候 的 变化 , Ae BER ISTE 总 矿 化 度 逐 渐 增 加 。 这 是 有 加 于 土壤 溶液 中 各 个 离子 含量 的 增加 而 发 生 , 同 时 土壤 溶液 的 浓度 从 冻 原 土壤 到 森林 带 的 灰 化 土 , 草 原 的 黑土 和 栗 钙 土 以 及 盐 土 再 到 中 荒漠 和 荒漠 的 盐 士 增 大 ” (MaKcHMOBHd,1955)。 访 学 者 引证 了 关于 不 同 地 带 土壤 中 水 浸 提 液 矿 化 度 的 资料 ， 在 森林 带 的 灰 化 土 中 矿 化 度 等 于 7 一 339 毫克 / 升 , 在 草原 带 的 黑 土 中 一 45 一 894 毫克 / 升 , FP ei; —— 58—2958 毫克 / 升 ; 荡 漠 和 人 嘻 荒 漠 地 带 盐 化 主 和 盐 土 中 的 盐分 含量 变动 于 180 一 95880 * 200 训 克 / 升 的 范围 内 。 在 土壤 章 面 中 沿 垂直 方向 土壤 溶液 的 浓度 也 同样 改变 着 。 在 蒸发 强烈 的 荒漠 带 ,土壤 剖面 的 上 部 土壤 溶液 浓度 从 下 向 上 增加 。 相反 ,在 森林 带 ,丰富 的 大 气 降水 冲淡 了 土壤 剖面 上 部 的 土壤 溶液 。 T. A.B 50 Pa LHe AT (1955) 列举 了 表明 按 地 理 带 的 土壤 溶液 运动 方向 的 表 ( 表 5)。 他 指出 两 种 方向 :在 水 分 过 剩 地 区 它 是 下 降 的 ,在 水 分 亏 缺 地 区 是 上 升 的 ,还 在 A. E. 费 尔 斯 B (Pepceman, 1934 ) 就 全 经 指出 过 这 种 情况 。 Fe 5 ” 按 地 理 地 带 的 土壤 溶液 的 优势 水 化 学 相 和 新 生体 占 优 势 的 水 化 学 相 占 优势 的 新 生体 组 成 冻 原 地 带 机 说 降 的 SiO,, HCO,-SiO, SiO, 腐殖质 物质 (C), e,O3-nH,O 森林 地 带 | 下 BR &y | HCO,-Ca, R,O3-Ca CaCO, 草原 地 带 | 下 降 的 和 | HCO,-Ca CaSO, - 2 H,0 EFA & | SO,, Na, HCO,-Na Na,SO, - 10 H,O 荒漠 地 带 | E FR Ay «| SO,-Ca, Cl-Na NaCl 热 带 | 下 降 的 .|SO0:， 也 CO3s-SiO， Si0,, Al,O3, Fe 从 表 5 的 资料 出 发 ,[. A. 马 克 西 莫 蕉 奇 作 出 下 列车 请 在 冻 原 地 带 土 尺 溶液 中 二 氧化 硅 占 优势 ; 它 在 水 中 深 解 度 的 增高 与 腐 殖 酸 的 存在 相 联系 , 而 它 作 为 可 溶性 最 小 的 物质 从 深 液 中 沉淀 出 来 。 在 明 和 气候 的 森林 地 带 除 了 二 氧化 硅 的 新 生体 以 外 还 有 铁 的 ( 祸 铁 矿 ) 和 碳酸 盐 的 新 生体 。 BR 林地 带 以 风化 的 硅 鳄 - 粘土 型 为 特征 。 草原 地 带 的 新 生体 比较 多 种 多 样 ; 这 里 与 二 氧化 . 硅 的 和 碳酸 盐 的 新 生体 出 现 的 同时 还 见 到 石 宫 和 苏打 。 欧 漠 的 新 生体 很 特殊 ; 这 里 典型 的 是 兰 盐 ， 同 时 傅 湿 润 度 为 转移 形成 为 二 氧化 硅 , 方 解 石 , 石 总 或 岩 盐 所 固 精 的 范 满 壳 (HYCTPIHHag Kopa)。 在 这 种 情况 下 除了 上 述 典型 的 荡 漠 元 以 外 还 观 佬 到 过 滤 的 , 也 就 是 二 氧化 硅 - 碳 酸 盐 的 和 碳酸 盐 - 石 总 的 壳 。 在 以 红色 的 或 富 铝 性 的 风化 为 特征 的 热带 , 与 二 氧化 硅 和 铁 的 积聚 的 同时 也 见 到 砖 征 * 201 + 壤 性 的 新 生体 (MaKkcHMOBH9, 1955), C. A. #04 (Saxapos, 1927) 还 在 更 早 就 直观 地 表示 过 按 地 带 的 新 生体 的 变化 。 这 位 学 者 便 经 确定 , 傅 降 水 量 和 燕 发 这 (更 正确 地 说 一 一 蒸发 ) 的 对比 关 系 为 转移 不 仅 植 被 的 性 质 改变 ， 而 且 土 壤 形 成 过 程 的 方向 也 改变 。 在 图 式 ( 图 17) 上 烩 出 从 卢 库 斯 ( 锡 尔 河 下 游 ) 到 列宁 格 勤 的 土壤 发 生 层次 组 成 的 变化 。 dS UU eae ul emi (MM? [e€2=]e Basel Essely GER ]w Eee) 图 17 “es He oy fs AHO BH, Rent I 工 一 一 腐殖质 层 的 厚度 和 其 中 腐殖质 的 含量 (线条 的 密度 ); 工 一 一 被 淋 溶 的 物质 的 分 布 界线 : 1 一 一 腐殖质 的 淋 深 ,2 一 一 RazOs BAIA, 3 一 一 CaCOa 的 淋 湾 ，4 CaSO, fyi, 5—— NaCl 和 Na2SO， 的 淋 洲 ; 下 一 一 腐殖质 的 积聚 ! W—R.O; HAR; Y—CaCO, 的 结核 3 豆 一 一 Cas9y 的 结核 ; FR HE AREA FE'R AE (MM), O—O6——4FE7k Sk (MM) 586 —6—— 787K iL 0 在 黑土 中 腐殖质 层 A 的 厚度 达到 最 大 , 在 演 积 层 中 积聚 着 碳 酸 钙 , 有 时 积聚 着 石膏 。 在 灰 化 土 中 A 层 的 厚度 减 小 ;在 演 积 层 中 积聚 倍 中 氧化 物 以 及 部 分 的 腐殖质 , 在 淋 溶 层 中 积聚 硅 酸 。 SER LAK GARE SE a 灌 浙 所 指 的 是 人 工 供给 农 地 水 分 。 陆地 表面 四 分 之 三 以 上 没有 足够 数量 的 自然 水 以 栽培 农 作 “ 202 «By, MBH. TL. HH (Tynaru, 1957) MAR, SHAY 积 是 121 百 万 公顷 。 在 苏联 , 灌 浙 地 的 最 大 面积 分 布 于 占据 着 中 亚 广 闫 平原 的 荒漠 地 区 。 有 三 种 灌溉 方式 :地 面 灌 浙 , 人 工 降雨 灌 浙 和 地 下 灌流 。 在 地 面 灌流 (IOBepXHocTHoe opoIIeHHe) Weil FAYE te 方式 沿 地 表面 分 布 。 分 配 是 借助 于 地 面 瓷 浸 , 漫灌 或 沟 灌 的 方式 进行 。 渔 浸 方 式 广 泛 地 应 用 于 水 稻 灌 流 , 盐 汗 土壤 的 冲洗 。 在 漫灌 的 情况 下 水 以 薄 层 沿 长 条 伸展 的 地 面 均匀 地 移动 ， 在 谷类 作物 和 撒播 草 最 常 和 采用 。 沟 灌 主 要 用 以 灌 浙 宽 行 距 条 播 和 正方 形 点 播 的 作物 以 及 糖 用 甜菜 , 马 铺 蔓 , 蔬 荣 等 等 的 栽植 。 人 工 降 雨 灌溉 (xzoxFeBaHae) 是 农作物 河 浙 的 机 械 化 方式 ,在 这 种 情况 下 在 压力 下 的 水 借助 于 人 工 降雨 机 喷 滤 到 空气 中 ， 然后 以 降雨 形式 降落 到 灌流 面积 上 。 这 一 方式 具有 许多 胜 过 其 它 方 式 的 优越 性 。 在 地 下 灌溉 (Homo9qBeHHO oboIeHHe) 的 情况 下 ， 水 借助 于 BATE 35—60 OKVEAR Hy Hh TF Mak EMEA WEE BL, SRF EE A TRG, FEAR AY ED FP ak ASE Ge Bh AE ie ok FEC FASE PET DA BEET, RIN BEA 7k 2 TE we TS A es HD Bc, FF AK ETT. FH FE Sk HH 4) 3 7k FREE (mManHoe opoIIeHHe) 属于 最 后 的 方式 。 在 存在 来 自 分 布 较 高 的 集 水 区 的 水 疲 ,从 池塘 ,水 库 或 河流 泄 小 排泄 春水 的 情 况 下 在 平原 上 和 采用 这 种 灌 浙 方式 。 在 被 灌 流 的 面积 上 借助 于 在 下 游 和 侧面 围 绪 它 的 土 吉 把 水 阻 留 起 来 。 革 水 地 中 水 停留 的 持续 时 间 侠 被 灌溉 的 作物 ,土壤 -土质 的 透水 性 以 及 所 要 求 的 湿润 深度 为 转移 而 确定 。 AGRI]. A. F375 Hh (Manoxuna), VW. B. 拉 林 和 3. C. 阿 基 aEPERE (AKuMilepa, 1956) yA, ASAE Rk BP ek RE AE fa) AR ZE SS 7K ES TE 4,700 立方 米 / 公 顷 浅 水 定额 的 情 OL IS 66 小 时 , 比 起 没有 灌溉 的 草 旬 来 ,增加 收获 76%。 在 整个 灌 浙 季节 供给 田地 的 水 的 总 容积 吓 做 灌 浙 定额 * 203 - (opocuTebHaa HopMa) , “ELA—AA MILT KER . HEE EA 分 为 份 一 一 在 一 定期 间 灌 出 的 水 的 容积 ,这 叫做 灌水 定额 (HomB- BHag HODMa)。 灌 水 定额 以 1 公顷 上 一 次 灌水 供给 的 水 的 数量 计 算 。 在 灌水 的 时 候 土壤 的 根 分 布 层 应 该 获得 这 样 的 水 量 ， 这 种 水 量 与 被 湿润 层 中 的 水 的 凡 藏 量 一 起 完全 地 保证 所 栽培 植物 对 水 分 的 需要 。 灌水 定 所 的 大 小 通常 作为 相当 于 最 小 持 水 量 的 水 容积 和 灌水 之 前 存在 的 水 赃 藏 量 之 问 的 差 数 确定 ， 为 了 计算 灌水 定额 采用 方 程式 : m=HA (R-r), KZ 一 一 灌 水 定额 (K'/BR); 五 一 一 考虑 到 植物 根系 的 分 布 ， 灌 水 之 问 期 间 的 长 度 以 及 土壤 中 所 需 水 ANG ie YO DE ZA EBB (KZ) 厚度 ; A— Ui iF 3 43 7 BE A) FL BE (Le Zea) ; R— LB ee HE RK FH Ti] oe 7c et (A, FL BEY 6 FEA) 5 7 一 一 灌水 前 土壤 的 温度 〈 以 % 表示 )。 在 具有 盐 汗 化 土壤 的 地 方 必 须 进 行 灌水 时 应 访 安 设 排 水 沟 和 集 水 渠 以 便 排 除 无 用 的 盐 汗 化 水 ， 如 果 不 这 样 可 能 增加 灌 浙 面积 周围 地 区 土壤 的 盐 溃 化 。 牧场 栽培 的 灌溉 不 同 于 其 它 农 作物 的 灌 浙 。 和 牧场 植物 〈 草 多 的 和 播种 的 ) 具有 比较 不 是 很 深 的 根系 , 因此 它们 需要 较 少 量 的 ， 但 轻 常 的 灌水 。 匡 . 托 尔 恩 (TopH) 和 X. 彼 得 逊 (IIerepcoH，1952) 认 为 ,在 放牧 场 上 排水 沟 之 间 的 距离 应 臣 比 在 灌 浙 其 它 作 物 的 情况 下 要 小 些 ， 因为 沿 生 草 化 的 地 面 水 移动 较 慢 ,同时 较 快 地 渗 大 土壤 ,必须 大 的 水 流 以 便 地 面 迅 速 被 水 覆盖 。 在 地 形 不 平坦 的 情况 下 最 好 由 灌 波 渠 浸 次 地 方 。 对 于 牧场 这 些 学 者 建 蔽 按 带 或 按 格 田 灌 水 。 借 助 于 人 工 降 雨 灌 洲 牧场 获得 良好 的 结果 。 地 植物 学 研究 时 的 水 康 研究 方法 在 地 植物 学 研究 组 成 中 进行 的 所 有 水 文学 的 和 水 文 地质 学 的 204 ， 工作 可 以 分 为 路 线 的 和 定位 的 。 be i a TER Hee ed AE FY BBY ABE os BO FA PE ee EE RY 区 域 地 图 。 在 踏勘 调查 的 情况 下 地 图 的 比例 尺 可 以 较 小 (1: 1,000,000), 在 详 组 的 研究 时 旭 要 求 以 等 高 线 给 出 地 形 的 较 大 比 例 尺 (1:50,000) 的 地 图 。 还 必须 具有 用 平行 地 面 研究 制 芒 的 航空 测量 材料 (FamgHHa，1937，1948，1949，1953; Buxorpadtos 和 JleouTbeBa , 1957; IIpeo6pazKeHCKHEH ,1957; 及 其 他 人 )。 在 路 线 调 查 时 进行 地 域 的 水 文 网 ， 湾 水 和 水 女 状 况 的 记载 以 及 水 指示 图 的 辐 制 。 河流 的 记载 以 及 水 体 和 水 道 的 研究 在 记载 河流 时 指出 : 1) 河 段 的 境界 和 它 的 长 度 , 集 水 的 面积 ， 主要 的 支 琉 ;2) 河 谷 的 性 质 以 及 科 坡 的 分 割 程度, 河岸 和 阶地 科 坡 的 宽度 ,高 度 和 陡 度 ,河岸 和 阶地 的 土壤 -土质 以 及 植被 ;3) 河 漫 滩 WARE RAN ab WA SRAM), 它 的 表面 的 性 质 (长 乒 和 被 旧 河 床 ,湖泊 和 支 河 的 切割 程度 ), 沼泽 化 程度 , 潜 水 埋藏 的 深度 ， 分 布 于 河 温 滩 上 的 用 地 的 性 质 , 河 温 滩 的 土壤 - 士 质 和 植被 的 性 ot, BAIA Ve EWE AY Fo RE, 在 通常 的 , 最 小 的 和 极端 最 高 的 洪水 时 交 没 的 时 期 和 深度 〈 泄 滥 的 袖 度 根据 高 水 的 标记 或 根据 访问 的 资 料 确 定 )4) 河 床 的 性 质 , 它 的 弯曲 度 , 分 尺度 , 被 植物 根 浴 赛 的 程 度 ,稳定 性 , 从 生 程 度 ; 5) 在 河流 的 河口 段 和 在 支流 汇合 处 的 礁 水 现象 ， 在 各 个 地 点 的 河床 的 袖 度 ,它们 的 高 度 , 土质 , Wea 无 , 堤 坦 的 修筑 ;6) 水 的 化 学 性 .颜色 和 透明 度 ;7) 名 积 物 的 性 质 以 及 它们 在 河 漫 滩 上 的 分 布 ;8) 水 流 的 状况 (根据 荔 问 资料 )。 在 描述 河流 时 距离 的 确定 根据 小 舟 的 行程 进行 (ErrsHqK， 1952), ia vic hy FC RE (到 300 米 ) MPAA NBER , WIFE CA 500 到 1000 7) , 测 角 器 或 目测 测量 ; MVS WEAN TE EA, WEFAN 。205 。 目测 测量 。 根 据 访 问 老 住户 搜集 关于 水 位 变动 , 春 泛 的 开始 , 它 和 洪水 的 性 质 , 通 过 的 时 期 ,高 水 位 停留 的 持续 时 间 的 情报 。 在 地 植物 学 研究 时 的 水 体 和 水 流 的 研究 中 包括 河 漫 滩 、 水 流 和 水 体 的 状况 的 比较 详 秋 的 研究 。 随 着 河流 中 水 的 升 高 发 生 河 漫 滩 中 潜水 位 的 上 升 和 水 量 状况 的 改变 ， 这 自然 应 该 反映 在 植被 的 粗 成 和 性 质 上 ; 这 种 情况 在 河流 上 建筑 玲 水 建筑 物 的 时 候 必须 考 虑 到 。 为 了 襄 明 河谷 的 一 般 性 质 ， 穿 过 全 部 河 漫 滩 坝 置 达到 高 水 标 记 的 剖面 ,剖面 地 点 在 大 比例 尺 图 上 选择 ,如 果 没 有 图 , 则 根据 对 被 研究 的 河流 地 段 和 植被 的 初步 认识 的 资料 。 沿 剖面 进行 简单 的 水 准 测量 , 首 平 行 地 记载 植被 ,同时 确定 水 位 的 最 高 标记 。 若 且 注 意 沼 泽 化 的 程度 和 确定 潜水 的 埋藏 深度 以 及 它们 的 化 学 性 【〈 条 取 AP BULA PAE RPE Bam Me). HMM 地 研究 河 漫 滩 上 沉积 泥 沉积 的 性 质 和 它 的 厚度 ; 采取 沉 积 泥 的 样 品 以 便 在 定位 条 件 下 确定 它 的 机 械 组 成 和 化 学 钥 成 。 从 地 植物 学 支队 所 感 兴趣 的 主要 水 流 ,水 体 , 水 泉 和 铬 孔 中 条 取 作 化 学 分 析 用 的 水 样 。 水 样 的 条 取 不 应 蔷 在 价 倒 污水 和 以 垃圾 卉 脏 水 岸 的 工厂 和 居民 点 的 附近 进行 ， 同 样 不 应 访 在 浅水 区 ， 涯 边 , 牛 二 湖 , 双 槽 中 等 等 地 方 进行 。 在 河流 ,小 溪 中 样品 FARE 深水 绕 的 水 的 表层 中 条 取 。 在 条 取样 品 之 前 , 用 泉水 温度 表 (po- JHHKOBbIM TepMOMeTD) 检 查 水 的 温度 ， 为 此 将 温度 表 沉 人 到 0.5 米 深 处 2 一 3 分钟 , 并 且 进 行 精确 度 到 0.1° WOR. FAL 后 把 水 灌 满 由 无 色 玻璃 制 成 的 容量 为 1 公升 的 狐 ， 同 时 定性 地 确定 水 的 颜色 ,透明度 , 味道 和 气味 。 水 的 透明 度 的 狂 定 用 目 力 进行 : JE 常 透明 的 水 一 一 在 水 中 没有 悬 浑 物质 , 透明 的 一 有 微不足道 数 量 的 悬 兆 物 质 , 弱 混浊 的 一 一 存在 很 清楚 的 悬 兆 物质 ,混浊 的 一 一 狐 中 的 水 不 透明 。 在 附注 中 应 访 指 明 悬 兆 物 质 的 性 质 和 它们 的 起 源 。 为 了 乌 定 水 位 变动 的 特征 ,在 没有 粗 织 定位 观察 的 情况 下 ;在 移动 测 水 哨 上 进行 水 位 观测 。 这 种 哨 是 敲 置 在 当时 进行 河 漫 滩 研 es 206 « ”， 绽 的 河流 地 段 上 (GEmrsHgg，1952)。 如 果 在 研究 的 区 域 所 咸 兴 趣 的 只 是 最 高 水 位 ,那么 可 以 采用 最 简单 的 自动 水 标尺 ,例如 E. B. 布 里 兹 尼 亚 克 (BrmasHAK，1952) 系统 。 最 大 的 水 标尺 具有 沿 高 度 A/D MRI AMICK: 它 的 内 部 卖 面 涂 着 容易 洗 去 的 ， 用 水 稀释 的 颜料 (可 以 稠密 地 涂 上 稀释 的 白垩 )。 在 水 升 高 或 降落 之 后 根据 染色 的 水 标尺 表面 的 颜色 的 改变 可 以 和 制 断 出 水 位 。 在 描 述 水 道贺 的 时 候 应 该 遵照 “水 文 勘 查 规 范 ……?” (1942) 的 相应 的 LW 0 7B 7K BY BT 5E Bn TH. Rit & (1947) Br tt Hy, CEWR EE ak AO I RE De a AY He Jo es a Le, TK ANE Tk a HH FA ZH, EAM VF RED RR EM EE, FERAL PROTA AABKWEM, HAR TR A TE k A A i -S A ATR 物 相 联系 。 此 外 ， 考 虑 在 很 大 程度 上 确定 河流 网 切割 深度 和 地 下 逐 沪 方向 的 地 瑶 条 件 ， 以 及 潜水 状况 的 基本 特点 所 傅 贺 的 气候 和 水 文 因子 。 潜水 是 借助 于 布置 钻 孔 进 行 研究 。 钻 孔 的 地 点 由 地 植物 学 家 和 水 区 地 质 学 家 共同 选择 。 植 被 的 指示 特性 可 以 作为 布 填 钻 孔 时 的 定向 器 。 地 植物 学 家 应 该 在 钻 孔 附近 做 植被 的 完全 记载 ， 莽 在 自己 的 野外 记录 本 上 或 在 记载 表格 中 在 植被 记载 号 码 的 旁边 记 上 钻 孔 的 号 码 。 在 布置 钻 孔 的 时 候 采 用 手动 的 冲击 -旋转 外 (pydHoe YapHo-BpaIIaTerPHOe 6ypeHHe) ,这 种 钻 是 借助 于 专门 的 钻 孔 仪 器 和 设备 进行 。 它 的 全 套 包 括 :1) 钻 杆 ,在 它 的 尖端 还 有 其 它 的 附 件 ,2) 套 管 ,3) 带 附件 的 钻探 架 ( 井 架 ) ,4) 辅 助 工具 。 为 了 进行 钻 孔 需要 两 三 个 工人 。 在 钻 孔 不 深 (2 一 8 米 思 的 情 ULF AR AIL £8 37 FER “HA” AGMA AIA: DRO We) , EIB SE VER TH, ERAT 32) 8 个 钻 杆 E—TE 1 OKs 1) 在 专门 研究 自流 水 的 情况 下 钻 孔 可 能 达到 几 百 米 深 。 ° 207 3) 7a HERR we Bit , Fil FA ETT A FE A GERD ARR ARR 及 在 钻 孔 时 转动 带 钼 尖 的 钻 杆 。 钻 的 所 有 部 分 安置 于 木 箱 中 ; 包 括 箱子 在 内 的 它们 的 总 重量 是 16 公斤 。 在 钻 孔 的 时 候 进 行 钻 孔 的 记录 ,在 记录 中 记 下 下 列 资料 :机 关 的 名 称 , 位 置 , 钻 孔 口 的 座 标 和 标高 , 钻 孔 的 全 部 深度 ,地 质 疹 层 的 号 码 以 及 它们 距 地 表 的 埋藏 深度 ,同时 记载 含水 层 的 位 置 ,它们 的 厚度 ,埋藏 的 深度 , 钻 孔 中 水 的 第 一 次 出 现 , 稳 定 水 位 ,对 于 无 压 湾 水 是 自由 的 和 对 于 承 压 潜 水 是 水 压 的 地 下 水 位 ,还 有 植被 的 性 质 。 除 此 以 外 ,确定 含水 层 的 出 水 量 和 水 质 。 在 水 文 地 质 研究 的 时 候 也 采用 电 探 (3xreKTpopasBemEa) 法 ,这 种 方法 是 根据 傅 疹 石 中 水 和 盐 深 液 的 含量 为 转移 的 岩石 的 导电 量 的 改变 ( 电 探 法 的 描述 参阅 E._B. 布 里 兹 尼 亚 克 的 书 ，1952)。 可 能 含水 的 距 松 多 和 孔 的 岩石 ， 比 起 和 致密 的 其 至 具有 裂 孙 地 下 水 的 兰 石 来 ,具有 小 得 多 的 相对 电阻 。 因 此 ,如 果 在 电 测 的 情况 下 相对 电 阻 表现 出 显著 的 降低 ， 那 么 这 表明 存在 含水 层 。 借 助 于 电 测 可 确 定 潜 水 面 的 位 置 。 电 探 法 (电阻 法 ) 的 实质 如 下 ,通过 具有 长 50 一 75 厘米 的 鲍 柱 形状 的 电极 ,从 电池 粗 (由 于 电池 粗 成 ) 发 出 恒定 电流 。 在 男 一 对 电极 之 问 用 电位 计 测 量 电位 差 Av。 在 通过 它们 发 出 恒定 电流 的 电极 之 间 的 距离 不 大 的 情况 下 ， 电 位 计 表 示 出 分 布 在 上 层 的 关 石 的 相对 电阻 〈 所 获得 的 值 将 说 明 其 直径 等 于 电极 之 间距 离 的 个 球 的 特征 ) ,如 果 拉 开 电 极 ,那么 电位 计 就 测 出 比较 深层 的 电阻 。 因 此 , 当 测 量 电极 之 间距 离 (SE) 人 莽 且 确定 在 不 同 差 情 况 下 的 相对 电 阻 的 时 候 ， 可 以 和 给 制 卫 相对 电阻 的 改变 与 岩石 埋藏 深度 的 会 顿 性 的 曲线 (后 者 在 所 有 情况 下 等 于 电极 间距 离 的 一 千 )。 根据 所 获得 的 资料 在 图 上 给 出 所 谓 等 电阻 线 (HoowMa) 的 相 对 电阻 的 分 布 曙 线 ， 这 种 曲线 使 我 们 易于 利 断 含水 层 的 埋藏 。 为 了 使 图 具有 应 有 的 根据 必须 布置 若干 钻 孔 。 * 208 。 7K 3X EA #0 7k Fe 7 EA BY hl FES HR AY) He A Fk 30 AF SE Te) EE 9 Tee OP Se a EFT AN SE PIR (1: 1,000 , 000) 2a ee Hy BE TH AR A Sk BR (1:50, 000) (at0- WalHad KDYyYIHHOMacIITa6Hag) Ay Hed 7k SC Hh se, FERRER (以 排水 或 灌溉 等 为 目的 ) 的 情况 下 进行 比例 尺 为 1:5,000，1: 2,000, 和 1:1,000 的 面积 测量 。 地 质 -党 石 图 和 地 植物 图 是 Be iil 水 妈 地 质 图 的 底 图 。 在 这 种 底 图 上 以 特殊 的 符号 给 出 关于 区 域 含 水 性 的 资料 :泉源 ` 水 井 和 钻 孔 的 分 布 ,它们 的 富 水 性 , 化 学 性 , 等 等 。 同 样 和 给 出 河流 .小 冰 、 湖 泊 以 及 其 它 表 明 地 下 水 排水 的 水 体 。 全 部 图 例 以 相应 的 放 明 给 在 图 的 图 例 表 中 。 在 研究 作为 区 域 水 文 狂 定 的 基本 原始 材料 的 源 时 必须 确 定 : 1) 泉源 的 位 置 ; 2) 泉 源 露 头 地 点 的 地 形 ; DRAM: 4) 地 质 构造 以 及 补给 蔷 录 源 的 含水 层 ;5) 有 源 的 类 型 一 上 升 的 ， 下 降 的 ,喀斯特 的 ;6) 凡 源 的 出 水 量 ;7) 水 的 还 度 ;8) 水 的 物理 特性 (颜色 JELENA TU RHE) DAM FAK 在 研究 水 井 的 时 候 指 出 水 井 的 位 置 ,水 埋藏 的 深度 , ke 的 碍 成 ， 水 的 物理 和 化 学 特性 等 等 。 为 了 记载 这 些 必 须 采 用 相应 的 表格 。 初步 水 芭 地 质 图 是 在 野外 工作 时 千 制 ， 这 样 可 以 免除 对 研究 区 域 水 文 地 质 构 造 的 这 些 或 那些 模糊 不 清 。 图 应 臣 给 出 关于 潜 水 、 含 水 层 的 露头 以 及 关于 深层 地 下 水 的 明晰 的 和 概念。 图 18 表 示 出 水文 地 质 图 的 一 部 分 ,在 图 上 给 出 含水 层 、 录 源 露 头 、 钻 孔 以 及 其 它 。 为 了 查 明 潜水 表面 ,也 就 是 六 水 面 的 性 质 , 必 须 具 有 足够 的 点 数 ” (例如 钻 孔 )， 在 其 上 应 赤 测 量 水 位 并 且 计 算出 标高 。 把 湾 水 埋 天 的 标高 给 在 图 上 。 然 后 把 同样 高 度 的 点 联 烙 起 来 ， 就 可 以 获得 潜水 表面 的 等 高 线 或 地 下 水 等 高 线 ( 人 ramrpoHsorHrcal) 《CaBapeHcKHE,1935)。 潜 水 表面 用 地 下 水 等 高 线 表 示 的 这 样 的 图 1) 外 和 孔 的 数目 按照 B; 了 ， 波 波 夫 (1955) 的 指示 确定 。 ”209 ， a re J 年 Wee ee ees 下 再 全 "am [| be > Ge hg Np lin ey liane aA | Nee HH Si A We N ry i ‘pei, 一 rts FE (EELS E=6 Eezg7 di 9 50 5 0 15 20 528 图 18 水 文 地 质 图 ( 据 卡 硕 斯 基 ,1947) 1 一 一 第 四 季 沉 积 : 2 一 一 旧 第 三 杞 ;3 一 一 塞 隆 ; 4 一 一 图 隆 ; 5—HHAs 6 一 一 侏 罗 ; 7 上 升 泉 。 Aik; 8 一 一 下 降 朱 ;9 一 一 提供 关于 潜水 流 的 表面 和 方 向 的 和 概念 以 及 在 任何 点 确定 潜水 埋藏 深度 的 可 能 性 。 水 文 地质 学 家 和 地 植物 学 家 共同 质 述 的 地 段 画 在 图 LFF EAE AXE 一 步 工 作 的 指 针 。 如 果 这 种 地 段 的 数目 对 于 篇 制 水 文 地 质 图 不 够 ， 那 么 可 以 进行 区 域 的 选择 性 制 图 ， 在 这 种 区 域 中 具有 最 厂 泛 分 布 的 使 研 完 者 感 兴 趣 的 对 象 , 例如 位 于 接近 地 表 的 和 强烈 地 矿 化 的 潜水 ,或 者 相反 ,能 够 用 以 灌 浙 牧场 的 淡水 。 在 研究 植被 与 潜水 之 间 的 相互 联系 的 时 候 最 好 与 水 文 研究 并 行 地 进行 至 面 的 地 植物 学 测量 ， 然 后 征 制 租 有 地 植物 学 的 和 水 区 地 质 学 的 内 容 的 水 指示 图 。 C. B. 维克托 罗 夫 (1955) 建 议 ， 在 篇 制 这 种 图 的 图 例 之 前 先 钳制 水 指示 方案 (ranpoHHnHKaIHOHHag cxeMa)。 谣 实在 的 ,这 是 过 合 表 ， 在 其 中 指出 在 这 些 或 那些 水 文 地 质 特 征 情 况 下 的 植被 的 特性 。 以 后 水 指示 方案 被 概括 和 简化 并 且 作为 图 的 图 例 ( 表 6 )。 * 210 。 aT ii i SRP DG RS, AE HWA a PA OO FR HS PEAY 地 段 [索引 地 段 (Komodq)] FF IAA 3C He AA Te Si EE PAE. Hi BAA BC Hb JOE TE AD ey Sh BR Ls HE MBE (3ramoHPI)] 相 互 比 BE , FCT DEAS OE 2 Bh AB BP A SC Hl J ARE as AY TL <— 套 > 地 植物 学 特征 。 6 “ 近 筷 拉 尔 CIIpaypaxpq) 侍 荒漠 区 域 之 一 的 水 指示 方案 (#8 E. A. 沃 斯 托 科 娃 ，1955)* 潜水 埋 植物 群落 一 一 潜水 指示 体 se 淡 的 ， 可 供 饮 用 的 好 水 微 碘 的 ， 能 够 饮用 的 水 “| MAE, Te I : ? 于 途 用 的 水 915| 1. fir eehtn Sn A WIR EAS It 盐 节 草 群落 。 2 柳树 和 胡 颈 子 群 从 组 。 3. WERE. 1.5 一 3 | 1. ATS. 2. BRAN. 3: REM MT. 4. ##E-BHRZY. 5. BHE-ESH, 3 一 5 |1. BRE-ME-KBRN. 1. WRA-SRECRIAY. 2. RRBRE. 2. 是 叶 章 的 。 3。 展 枝 芍 的 群落 。 . 灌木- 针 茅 的 。 t = oO = 2. ARRAS MYHA-ES 群落 。 * (ii, E. A. 洋 斯 托 科 娃 购 有 引用 植物 的 拉丁 名 称 ， 这 降低 了 这 个 有 意义 的 表 的 价值 。 知道 了 植物 输 廊 在 图 上 的 配置 和 它们 的 水 文 地 质 鲍 定 以 后 ， 就 可 以 确定 湾流 的 方向 以 及 它 的 央 灭 或 排水 的 区 域 。 E. A. 沃 斯 托 科 娃 (1955) 在 自己 的 著作 中 详 组 地 论述 了 关于 水 指示 图 的 千 制 。 她 认为 ,水 指示 图 不 是 严格 地 地 植物 学 的 ,因为 在 它们 土 面 有 时 必须 划分 不 等 价 的 植被 单位 。 例 如 不 是 水 的 指示 体 的 相近 的 群 从 可 以 联合 起 来 莽 且 以 一 个 指标 标记 。 做 为 水 指示 体 来 说 是 重要 的 其 它 群 落 则 必须 标示 在 图 上 ， 即 使 在 它们 具有 微 * gad * % peaneneasssecen WH nucesessesscee passe ceeeeers aeusS. So MA Jacana. <= augueuguane.s SCC ) YA| | Ress OM aaa Nf | f AS ECEELH Kirk i CAT | 网 SI a? AIH IN Ge 3 C3 Was 635 SS6 S97 58 图 19 >KifOA. RBM PHL, IKI PLE , 1955) 1—— 5a StH A (Alhagi pseudoalhagi), ， 洪 水 深 3 一 5 K, TRAY BK 微 城 的 ;2 一 一 无 叶 假 木 贼 (Anabasis aphylla), #¥7YP 8K, RAR ys 3-—BRIE hhh AVR A SA Bt Hill (Alhagi-pseud- alhagi) 4 #{ Hi (Aneurolepidium sp.) 植 从 参加 的 萝 类 - 伏 履 获 群 落 ， 潜 水 在 5 一 10 米 深 上 4 一 一 碟 形 地 中 的 有 无 叶 假 木 贼 植 丛 BI AK A 类 - 假 木 贼 和 群落 复合 体 ,潜水 深 8 一 12 Ky 5 一 一 盐 节 草 群落 (th Halocnemum strobilaceum $i pX) , 7 AKER ZEA. BK FF WY 5 6—— ERE TP BS BAR aE ¥% (由 Anabasis salsa 组成) 和 盐 节 草 群落 Cth Halocnemum strobilaceum 组 成 ) 的 复合 体 ， 洪 水 YE1.5—3 2K EIR , Wy s 7—— TR ERR, 7k VE O—2 2K, Fw: 8—B Ae he LA Fee 水 埋藏 很 深 的 情况 下 的 假 木 贼 群落 (由 Anabasis salsa 和 组 成 )。 不 足 道 的 分 布 的 情况 下 。 有 时 也 采用 超 比 例 尺 符号 以 便 在 图 上 区 分 出 相应 的 指示 体 。 在 这 种 图 上 常 和 也 应 该 区 分 出 不 是 以 自 己 的 区 系 和 组 成 ， 而 是 以 具 有 特殊 发 育 节 律 的 或 以 降 低 的 生活 力 为 特征 的 建 群 种 指示 这 种 或 那 种 水 文 地 质 现象 的 群落 。 有 时 应 该 标 出 不 是 相应 植物 群落 的 建 群 种 的 指示 植物 种 (BHIHHEHKaTOop) 。 ia till FF A A BE BA 实践 意义 ， 也 具有 理 其 意 义 。 图 19 可 以 做 为 这 样 的 图 的 例子 。 定位 研究 在 与 查 明 植 被 的 发 至 $5 ATi AAR. BBY HC 性 有 关 的 比较 深 太 的 地 植 物 学 工作 时 ， 以 及 在 研究 潜水 不 同 深 度 和 矿 化 度 情 况 下 整个 生长 季节 中 蒸腾 的 变化 时 进行 定位 研究 。 在 这 种 情况 下 对 水 对 象 组 织 水 文 站 着 且 裔 置 一 系列 的 钻 孔 以 研究 潜水 。 钻 孔 布置 在 对 于 访 区 域 来 说 是 特征 的 ， 典 型 的 植物 群落 中 。 对 水 位 的 变动 进行 柔和 芒 "212 ， 的 观察 ， 进 行 地 表 水 和 地 下 水 的 水 化 学 分 析 以 及 确定 土壤 湿度 状 况 。 在 整个 生长 季节 期 间 平 行 地 研 完 群 落 的 生物 物质 ,物候 学 , 节 脆 和 种 类 租 成 的 变化 。 河流 状况 的 研究 河流 的 供水 能 A (BOAOHOCHOCTb) 或 逐 流 (cTOK)， 也 就 是 在 一 定时 间 间 隔 内 ( 秒 , 月 ,年 ) 在 河流 中 沪 过 的 水 量 是 河流 的 基本 特征 之 一 。 河 流 的 供水 能 力 以 水 的 流量 确定 。 河 瀛 供水 能 力 的 各 季 之 间 和 各 年 之 间 的 变化 引起 河 访 中 的 水 位 ,深度 ,流速 、 比 降 的 分 布 、 固体 颗粒 的 数量 和 组 成 一 一 河流 所 转移 的 泥 阔 、 河 床 变形 的 方 疝 等 等 的 改变 。 所 有 这 些 现 象 与 河流 沿岸 和 河 温 滩 中 的 植被 的 发 育 有 紧密 的 联系 。 为 了 组 身 观 测 选 取 亦 地 代表 性 植被 发 育 和 良好 的 并 且 对 于 亦 河 流 说 来 是 典型 的 河岸 地 形 表 现 清楚 的 河流 地 段 ， 以 便 保证 观测 的 方便 和 观测 的 足够 准确 (水 妇 气 象 站 哨 规 范 , 1944, 1945), 在 所 选择 的 地 段 上 ， 大 和 致 与 河流 总 方向 平行 芥 且 接近 水 边线 设置 基线 。 从 基 栈 治 地 段 的 中 央 和 它 的 边界 经 过 全 部 河谷 划分 横 剖面 。 在 只 需要 进行 水 位 观测 的 情况 下 沿 地 段 中 央 布 奸 一 个 横 剖 面 。 轻 过 均匀 的 间隔 分 布 测量 点 〈 在 不 寅 的 河流 横 剖 面 的 深度 测 量 根据 拉 绳 索 进 行 ,而 在 寅 阀 的 河流 用 平板 仪 或 大 分 仪 进行 )。 不 到 5 一 6 米 的 深度 的 测量 借助 于 测 深 杆 或 拉杆 进行 ,而 超过 5 一 6 AY LAUR SE (A 20)。 在 河流 和 湖泊 上 也 和 采用 回声 测 深 { (Bausnak ,1952)。 Al S47 7k fir HY Eh TE ee FE TA De HH PRR AK HA, WEA, FET fie DE Hh FAS AT AY Uh BE RAT RL, DEE). BET Ti De BG PRE Al is As Tit TK KS BY DEE BE Be hk Ae A eT LEFT 7k fie a AY HE fA RA AREAS. PR R-ARRERY. 7k acer (8 aca fick). 在 "水文 气象 站 哨 规 范 ”(1945) 中 和 给 出 进行 观测 和 测定 水 流量 的 技术 。 除 了 在 蔷 规 范 中 记载 的 测量 水 位 的 方法 以 外 ， 水 位 的 变 ° 218 ， 图 20 WUTC PR BE AY a (He 7 By JEL be , 1952) SAF REAP; 3 一 一 水 投 测 深 锤 ; 4—_ AH LBC AMAR BUTE So 化 也 可 以 借助 于 采用 核子 辐射 记录 (由 aHETHH， 1957)。 在 水 位 变 动 不 超 过 1 一 1.5 米 的 河流 ， 有 具 罕 孔 的 锁 箱 中 的 Co 放射 源 安 装 在 水 下 的 木 桩 上 。y?》 RED ARIE FD FL STH, BP at 水 层 , 射 到 装置 在 水 上 的 计数 器 上 。 在 通过 水 层 的 时 We y SY BEI 弱 ， 同 时 根据 它们 的 减弱 程度 得 出 水 位 的 变动 。 计 数 器 联 车 具有 指针 指示 堪 的 电子 电路 ， 指 针 指 示 器 的 刻度 以 水 位 高 度 的 理 米 数 。214。 1 一 一 测 深 杆 ; 2 seat, SRR DERE SRA BL LAT CRT ae, WAT 位 的 变化 不 间断 地 被 记录 下 来 。 在 水 位 变动 很 大 的 情况 下 y 射 缕 源 安置 在 渗 简 上 ， 这 种 闯 杀 在 水 位 改变 时 与 相对 地 不 动 的 计数 器 的 光子 一 同 移动 (图 21)。 也 象 在 上 述 方法 中 一 样 , 诗 数 器 与 电路 相 联 竹 。 对 水 中 悬 尝 的 和 洲 解 的 泥 沙 的 观测 与 水 的 流量 的 测定 同时 让 行 ， 这 个 工作 由 下 列 操作 粗 成 : 1) 在 测定 流速 的 点 上 以 水 柱 人 外 到 器 采取 水 样 ; 2) 从 所 取样 品 中 分 析出 含 于 其 中 的 泥 沙 和 98) ATP VE 沙 量 的 计算 。 图 21 借助 于 射线 测量 水 位 的 图 式 ( 据 达 尼 林 ,1957) 由 -一 在 测 水 柱 上 的 同位 素 ; -一 在 渗 简 上 的 同位 素 。 1 | 5a, 94S; 3 ——y Stilts 4 浮 简 。 茹 科 夫 斯 基 水 样 采取 颖 (6aToMeTP YKykoscKoro) ; WEIS 22 iis ARE ASTURIAS AACE IIR (KIT SRT) BED OI 28 T SEERA) ERA PE EAE OL Ao FiFL KIER AKER ae (小 的 和 夫 的 ) 是 为 了 和 采取 2 一 5 升 容积 的 样品 。 水 样 采取 器 用 杆 柱 或 绳索 放下 去 。 在 不 深 的 和 静止 的 河流 中 为 计算 含水 量 采 取水 样 的 最 简单 的 水 样 膝 取 器 是 悬挂 在 绳子 上 的 瓶子 ,绳子 下 部 分 又 ; 锅子 的 一 端 固定 在 瓶 塞 上 ,而 另 一 端 固定 在 狐 对 上 ;为 了 增加 狂 子 Wee LAT. ous tan 3 Fe Bi is Se IR BE BIBT BB 拉扯 绳 子 .在 这 种 情况 下 塞 子 就 拉 开 同时 叛 子 被 水 所 装 满 ;位 于 泪 子 内 的 奎 子 小 球 当 瓶 子 充满 水 之 后 从 内 部 将 产 子 关上 。 然后 产子 从 水 中 “25 。 at 取出 。 在 考察 条 件 下 最 方便 的 是 波 里 亚 科 夫 系 和 统 的 水 样 条 取 阁 (6a- TOMeTp-6yTEIIP CHCTeMBI TIommKoBa)。 这 种 仪器 由 固着 在 流 线 型 重 物 上 的 三 升 的 瓶子 组 成 。 狐 子 装 有 两 个 小 管 ， 其 中 的 一 个 进 人 水 , 另 一 个 排出 空气 。 这 种 仪器 事先 加 以 核对 ,也 就 是 确定 在 不 同 流 速 情 况 下 水 进入 的 速度 (根据 狐 子 装 满 的 速度 )。 水 样 采取 狐 提供 在 垂直 和 线 上 条 取 一 个 积分 式 的 样品 的 可 能 性 ， 这 种 样品 是 借 助 于 不 间断 地 和 均匀 地 (以 恒定 的 速度 ) 从 表面 沉 入 到 底部 以 及 抠 子 从 底部 到 表面 的 同样 的 逐渐 升 高 而 和 采取。 测定 含 沙 量 的 积分 式 的 方法 大 大 地 使 材料 的 整理 变 为 容易 。 作 含 沙 量 计 算 的 样品 是 在 进行 水 的 速度 分 析 的 那些 垂直 线 上 和 采取 。 样品 中 泥 沙 数量 ,它们 的 机 械 组 成 ,比重 和 容重 的 确定 在 定位 实 台 室 进 行 ,样品 中 的 泥 沙 借助 于 样品 的 沉淀 或 过 滤 而 分 离 出 来 。 借助 于 沉 演 以 分 离 泥 沙 的 方法 是 最 简单 的 方法 。 容 积 为 3 升 的 水 样 和 采取 器 中 的 样品 倒 大 高 15 一 18 厘米 和 直径 20 一 25 厘米 的 圆 形 PAE. 玻璃 能 放置 10 KU. 沉淀 之 后 把 泪 清 的 水 小 心地 用 虹吸 管 从 能 中 倒 出 ， 而 沉 省 物 移 到 称 狐 中 。 在 专门 的 计算 表 中 写 下 样品 和 称 狐 的 号 码 。 然 后 将 所 有 称 狐 放 和 水浴 或 砂 浴 中 ， 以 便 蒸 干 残 留 在 样品 中 的 水 分 ,再 拿 到 恒温 器 中 5 一 6 小 时 以 便 在 105—110°C 的 温度 下 烘 干 , HEP Za PR Ae LAPT 器 中 ,然后 在 精确 度 到 0.01 KEMAH RE LE 借助 于 过 滤 以 分 离 泥 沙 的 方法 用 于 容积 不 天 的 样品 ， 荐 且 只 有 在 那 种 情况 下 ， 如 果 只 需要 测定 泥水 的 总 数量 而 不 分 析 它 们 的 机 械 钥 成 的 时 候 。 过 滤 通 过 直径 为 11 或 13 厘米 的 疲 狐 进行 。 滤 颖 装 大 玻璃 漏斗 。 通 过 滤纸 的 水 流 大 放 在 漏斗 之 下 的 容器 ， 装 有 PE th YOR Bs SF TE] Ee EPR AR AVE VERE, thi SRE, AEE MAS IE RAD HS i BRE. TERE IL ELE PS SF SVE LD AR AS HK VE RE (中 HpTpoBa- JbHBIM IDH6op KyHDHHa) 极 有 成 效 。 在 这 个 仪器 中 过 滤 进 行 的 远 We TH RK 4 216° PVR SARE PP Aa Rk EY PEE HEFT (AK BCR GAIA BLE , 1945), 7k 89 BB 6822 TE BB A BC 6% Bld ae PR TF Yk PEN ER 5 BA ES tr HE LE , PAAR 6S ESE. «FAS -SE EE 标 作为 标准 。 通 常 只 限于 目测 确定 水 的 颜色 , DICE”, “RR”. “褐色 2”“ 略 带 白色 "“ 和 乳白 色 "等 字眼 标记 它 。 带 黄色 钴 的 存在 表 示 水 流 , 水 体 的 沼泽 补给 或 污秽 。 在 水 有 味道 时 只 指出 显明 表现 的 杂 味 , “mA”, “BEAD”, “ 铁 质 的 >、“ 带 酸 的 ”等 等 ,而 在 没有 一 定 味 道 的 情况 下 作 “ 无 味 ? 裔 号 。 气味 用 "没有 ”“ 有 发 霉 气味 ”"“ 有 腐烂 气味 ?等 等 字眼 注 明 。 为 了 在 实 欢 室 条 件 下 进一步 进行 水 的 水 化 学 分 析 ， 用 一 公升 狐 采 两 个 水 样 (一 个 基本 的 ， 另 一 个 对 照 的 )。 阁 子 应 该 用 挑选 过 的 水 很 好 地 洗 过 和 测 好 。 样 品 用 软木 蹇 盖 好 ， 涂 以 办 捷 列 耶 夫 灰 泥 或 火 漆 ,也 就 是 说 准备 发 选 到 实验 室 。 常常 在 野外 条 件 下 进行 简化 的 水 化 学 研究 , 在 这 种 情况 下 使 用 为 汽 有 专门 化 学 训练 的 植物 学 家 特制 的 野外 水 化 学 实验 箱 “Cneureo”(H. 10. 索 科 阁 夫 车 构 )。 它 由 两 个 箱子 和 组 成 一 个 是 基 本 的 ,一 个 是 后 备 的 ,每 个 重 3 公斤 。 借 助 于 放 叶 在 基本 箱子 中 的 试剂 可 以 完成 20 一 30 个 淡 天 然 水 的 分 析 ; 在 后 备 箱 子 中 放 太 还 有 120 一 150 个 分 析 的 试剂 。 实 台 箱包 含 20 Pal, ARB Are 以 及 进行 分 析 的 相应 让 备 (标准 表 , 滤 光 器 ,玻璃 器 严 等 等 )。 最 近 在 野外 研究 中 广泛 地 和 采用 比 色 法 ， 这 种 方法 是 根据 在 水 样 中 加 六 具有 一 定 标 准 颜 色 的 试剂 之 后 ， 比 较 被 分 析 的 水 样 的 染 色 。 标 准 和 采用 液体 的 或 有 颜色 标 度 的 透明 玻璃 形式 的 。 在 条 用 这 种 方法 的 情况 下 水 化 学 分 析 的 进行 大 大 地 被 简化 了 。 为 了 测定 一 年 中 不 同 季节 河流 中 水 的 化 学 组 成 ， 进 行 有 系统 的 取样 。 取 样 的 方法 已 如 上 述 。 对 于 平原 河流 可 以 确定 下 列 和 采样 时 期 ，1) 在 低 水 位 的 情 训 下 , 当 由 于 地 下 水 的 加 强 流 大 的 结果 水 最 高 度 地 被 矿 化 的 时 候 ;2) ‘217 © 在 春季 高 水 位 时 ;3) 在 夏季 平水 期 34) 在 封 河 届 临 和 冬季 时 。 如 果 在 河流 中 观察 到 由 于 瀛 大 水 量 的 影响 或 冰 的 融化 所 引起 的 洪水 ,和 采取 补充 的 水 样 。 水 的 化 学 分 析 在 实验 室 根据 专门 的 指示 进行 。 当 测定 了 在 1 立 米 水 中 化 学 上 可 深 性 物质 的 数量 〈 以 克 表 示 )， 或 所 谓 包 和 度 ( 矿 化 度 ) 着 且 知 道 水 的 每 秒 流 量 以 后 ， 不 难 算出 生长 时 期 或 其 它 任何 观测 时 期 内 溶解 泥 沙 的 每 秒 芒 量 和 化 学 逐 访 CXHMHqecCKHE CTOK), 沼泽 状况 的 研究 在 地 植物 学 定位 研究 的 情况 下 通常 组 纳 对 沼泽 水 位 的 变动 ， 对 降水 和 沼泽 表面 的 蒸发 的 观察 。 后 两 个 问题 便 在 B. 1. 卡 罗 尔 (Kapoxp)2 的 著作 中 讨论 过 。 对 答 养 和 中 养 沼 泽 地 进行 观测 的 水 位 点 的 布置 按照 纵横 穿 过 沼泽 的 基 厂 进行 ,以 便 使 观测 包括 沼泽 发 育 的 主要 阶段 。 在 其 ( 低 位 ) 沼泽 (eptpoduoe 6oxmore) 上 钻 孔 可 以 沿 2 一 3 个 平行 剖面 布 置 , 以 便 测 定 水 流 的 方向 。 基 栈 和 横断 面 的 起 点 和 上 黎 点 用 水 准 标 固定 。 沼泽 水 位 的 观测 点 可 以 是 下 列 类 型 ,1) RAS Re 尺 的 水 位 钻 孔 ,2) 具 有 省 标 装置 的 水 位 钻 孔 ;3) 配 备 有 水 位 自 计 器 的 水 位 fi Fl. 在 考察 条 件 中 极其 通用 的 是 第 一 类 型 的 水 位 WEE, FE Fe FE 型 的 设施 主要 用 于 定位 条 件 中 。 从 零点 标尺 计算 的 钻 孔 装置 按 下 列 方 式 进 行 。 在 预定 的 地 点 借助 于 有 罗 壹 庄 夫 钻 (6YP Posanosa) 或 盘 形 钻 打 深 1.25 米 的 洞 ， 在 其 中 放下 断面 为 16x16 厘米 的 管 子 打 上 腿 部 分 。 在 不 坚实 的 泥 痰 层 的 情况 下 打眼 管子 可 以 打从 土质 安装 ， 为 此 管子 的 下 部 配备 有 尖 的 装置 。 打 有 眼 管子 这 样 安 装 ， 使 它 的 上 痪 露出 沼泽 表面 10 一 15 厘米 。 1) BAB 1165 页 。 “218'。 在 钻 孔 旁边 距离 它 1.5 米 的 地 方 ， 在 泥 痰 层 中 打 两 个 长 2.0 一 2.5 米 和 直径 14—15 厘米 的 木 桂 2。 木 桂 的 上 端 必 须 高 于 沼泽 表面 80 一 90 厘米 。 在 这 些 木 柱 上 在 沼泽 表面 以 上 75 一 80 悍 米 高 度 的 地 方 将 断面 为 7x 7 ERR Es RRB LRA 点 ,从 这 里 进行 计算 ， 标 尺 的 水 平 性 根据 水 准 仪 检查 。 所 有 的 外 孔 和 水 平 标 尺 应 读 用 水 准 测量 联接 起 来 。 对 钻 孔 的 观测 借助 于 木 制 手提 未 位 标尺 进行 。 标 尺 放 下 钻 孔 直到 它 接触 水 面 为 止 。 蔚 数 取水 平 零点 标尺 的 上 限 水 平 , 如 果 观 测 是 在 冬季 进行 ,那么 在 每 一 次 观测 之 后 钻 孔 用 小 木板 盖 起 来 芥 且 铺 上 雪 ， 以 便 使 钻 孔 中 的 水 不 致 于 和 车 冻 ， 在 钻 孔 中 水 精 冻 的 情况 下 冰 不 厚 时 用 破冰 杆 打 全 它 工 且 以 迭 网 得 出 ,经 过 5 分 钟 做 水 位 的 读数 。 沼泽 水 位 的 观测 按 地 方 时 间 进 行 , —- BKK, 在 早晨 进行 ， 而 在 冬季 5 天 一 次 (每 月 5、10.15、20,、25 日 和 每 月 最 后 一 天 )。 野外 记录 筹 中 记录 的 整理 归 和 车 于 ， 从 对 于 每 一 个 该 钻 孔 获得 的 值 中 减 去 根据 标尺 做 出 的 水 位 读数 。 借 助 于 这 种 方 式 获得 的 ， 说 明 相 对 地 从 沼泽 表面 零点 算 起 的 水 位 埋藏 特点 的 数值 转移 到 水 位 的 年 变化 表 (romoBag Ta6xHIa ypoBHeit) 中 。 除了 沼泽 以 外 这 样 的 方法 也 用 以 研究 沼泽 化 的 土地 ERY BH AVE DAY) :沼泽 化 的 森林 , 灌 丛 , 草 甸 和 牧场 ,沼泽 化 的 冻 原 ， 河滩 , 海 深 盐 土 , 径 常 为 淤 水 所 湿润 的 地 面 等 等 属于 这 样 的 土地 。 冰 水 状况 的 研究 在 不 同 植被 类 型 下 潜水 状况 一 一 它们 的 水 位 和 矿 化 度 在 时 间 上 (在 植物 的 生长 季节 , 日 历年 和 各 年 间 ) 的 变动 一 一 对 于 许 多 地 植物 学 问题 的 解决 是 极其 重要 的 。 上 面 已 经 指出 ,为 了 使 水 文 地 质 学 研究 和 地 植物 学 研究 密切 灶 合 ,观测 点 必须 设置 在 一 个 地 点 。 1) 由 于 泥炭 的 弹性 木村 很 易 以 旋 圭 方式 打 信 泥炭 中 ， 为 此 在 这 种 或 那 种 高 度 上 借 助 于 钉 于 或 绳索 将 异 木 固着 在 木 柱 上 ， 一 个 人 坐 在 这 个 横 木 上 , 而 其 他 两 个 人 转动 木 杜 , 儿 用 这 种 方式 在 耗费 非常 小 的 力量 的 情况 下 木 相 很 快 地 沉 入 泥炭 所 需要 的 深度 。 “219 淤 水 状况 的 基本 要 素 是 :1) 它 们 的 水 位 变动 ,2) 流 向 ,3) 流 速 ， 4) 流 量 ,5) 物 理 特 性 (水 示 , 它 的 颜色 和 透明 度 ),6) 化 学 组 成 。 对 潜水 位 的 观测 时 间 在 很 大 程度 上 决定 于 研究 的 目的 。 在 生 长 时 期 研究 燕 胸 的 情况 下 观测 在 日 问 每 小 时 地 进行 ， 而 在 所 有 一 年 中 的 其 余 时 间 一 昼夜 一 次 (在 13 时 )。 在 研究 低洼 地 潜水 流入 流量 的 情况 下 通常 一 昼夜 进 行 一 次 观测 或 3 一 5 天 一 次 观测 。 在 所 有 情况 下 应 该 在 全 部 钻 孔 同时 进行 观测 (在 同一 小 时 ,同一 天 ) 平行 地 测量 钻 孔 中 的 水 温 。 潜水 水 位 变动 的 确定 是 在 观测 的 水 井 和 钻 孔 中 进行 。 为 了 避 免 弄 脏 , 钻 孔 装置 直径 不 小 于 50 毫米 ,有 具 罗 或 不 具 网 的 有 和 孔 滤 器 。 网 孔 大 小 的 选择 傅 岩 石 的 颗粒 组 成 而 定 。 观测 钻 孔 的 管子 应 臣 突 出 地 表 以 上 不 超过 1 米 , ED 盖子 盖 住 。 钻 孔 的 高 度 位 置 (管子 的 顶部 ) 以 水 准 标 固定 起 来 。 水 位 从 任 何 固定 的 点 ,例如 从 套 管 的 边 , 井 栏 的 边 起 算 。 深度 不 超过 4 米 的 水 井中 的 水 位 测量 采用 手提 水 标尺 , 在 深 度 不 超过 10 米 的 水 井 和 钻井 中 广泛 地 和 采用 固定 在 有 标记 的 绞 索 上 的 “ 鸣 简 "。 它 由 一 段 管子 制 成 ,上 端 盖 以 木 赛 ; 在 与 水 接触 的 时 fe eA TK TRA. AT WER 20 一 30 米 的 钴 孔 中 的 水 位 条 用 只 子 ; 在 它 冲 击 水 面 时 听 到 史 哨 声 。 除了 上 述 最 简单 的 仪器 以 外 , 为 了 测量 地 下 水 位 采用 ai 的 塔 盘 测量 器 ,西蒙 诸 夫 系统 的 盘 形 的 和 光标 的 水 位 计 (JHCKOBbIM WH CBeETOBOH YPOBHeMepPI CHcTeMbI CHMOHOBa) 、 电 水 位 计 、 自 计 测 量 器 。 目 前 , 上述 所 有 水 位 计 之 中 在 考察 条 件 下 最 委 和 采用 的 是 西蒙 庄 夫 系统 的 光标 水 位 计 。 仪 锋 的 信号 部 分 由 管子 、 LAF ihe, MATE LS DRE LETH. Mat 32s BE hc Fg TY BCE SD LE SB aE ARE RE BY akc TE AL BE ES 连 起 来 ,由 于 这 个 原因 点 燃 了 电灯 泡 。 潜水 流向 可 以 根据 位 于 其 边 不 小 于 100 米 的 等 边 三 角形 角 顶 的 三 个 钻 孔 中 的 水 位 标高 确定 , 钻 孔 深入 含水 层 2 一 3 米 。 然 后 借 助 于 水 准 测量 精确 地 测定 含水 层 的 水 位 。 为 此 在 每 一 个 外 和 孔 打 下 + 220 ， 本 椒 到 基质 水 平 。 对 木 相 进 行 精确 水 准 测 量 ， 着 且 从 木 相 测量 水 位 。 根 据 被 观测 的 钻 孔 中 的 地 下 水 位 标高 篇 制 地 段 的 平面 图 (miaH ydacTKa)， 在 其 上 给 制 地 下 水 等 高 线 (图 22)。 从 具有 较 大 标高 的 地 下 水 等 高 线 到 具有 较 小 标高 的 地 下 水 等 高 线 所 作 的 垂 线 将 指示 出 水 流 的 方向 。 2 0 11 12 ——7 —-—~~2 图 22 具有 地 下 水 等 高 线 (2) 和 地 面 等 高 线 图 23“” 为 了 确定 洪水 运动 的 方向 的 (1) 的 指标 的 平面 图 ( 据 布 里 效 尼 亚 钻 和 孔 ( 工 一 亚 ) 分 布 图 式 GE 克 ,1952) oe 2 MH FEX 1955) Fy TY We Sk Wo ERE AR He Pk Sh HT i BPA be 14—— jes MAPA GF, FAIL). DZ RSA 性 质 而 定 ;在 粘 质 崇 石 中 它 等 于 0.5 一 1.5 米 ,在 组 粒 砂 中 一 2 一 5 7k, Fe%H AL RS 4A—_5—15 Ok, TER a —10—50 KX. 了 使 水 流速 度 的 测定 有 较 大 的 可 靠 性 ,常常 设置 三 个 观测 坑道 (图 23)。 在 第 一 个 钻 孔 中 放下 指示 剂 ( 食 盐 深 液 或 染料 ), 记 录放 下 的 时 间 ， 然 后 记录 指示 剂 在 被 观察 的 钻 孔 中 出 现 的 时 间 。 为 了 发 现 食盐 和 染料 ,条 用 化 学 的 , 电 测 的 和 比 色 的 方法 。 在 采用 化 学 方法 的 情况 下 氧化 物 很 易 滴 定 AgNOa。 在 和 采用 比 色 法 的 情况 下 地 下 水 运动 速度 的 测定 条 用 赋予 水 以 颜色 的 不 同 染 料 。 对 于 酸性 的 水 采用 亚 甲 基 蓝 、 葵 肪 RO, EAL © 291° 2B; MF Bt rk —— BOR BAL RAL BEAL BEE MF PE 7k— FRA LAE. RBRAERIR. RRA sh SRL. Beet Ce ee LY FL FP By It A SP eA AS SCE PET LRA 最 好 估计 染色 的 强度 , 从 上 往 下 察看 灌 满 在 玻璃 微 管 中 的 永 样 。 知 道 钻 孔 之 间 的 距离 以 及 染料 在 检查 用 的 钻 孔 中 出 现 的 时 间 以 后 ,计算 出 地 下 水 流动 的 速度 。 在 电 测 法 的 情况 下 钻 孔 分 布 的 图 式 与 上 述 一 样 。 电 路 由 放 和 人 观测 钻 孔 中 的 金属 棒 一 一 坟 橡 皮 或 木 制 简 管 与 管子 隔 绥 的 电极 粗 Ro Eh bint LEMAR NS Bs 另 一 导 和 线 联接 起 动 钻 孔 的 套 管 的 上 端 。 电 的 接线 按 给 在 图 24 上 的 线路 图 进行 。 RAL SK (NH,Cl) KE th (NaGl)» 可 以 作为 指示 剂 。 把 这 些 物 质 中 之 一 以 溶液 形式 或 干燥 形式 放 进 起 动 钻 孔 。 通 党 一 次 放 和 人 达 1L 公 和 斤 的 物质 ， 同 时 每 10 一 15 分 钟 重 复 增 加 材 料 , 直到 全 部 加 大 含水 层 4 一 6 公斤 物质 为止 。 在 图 24 在 电 测 法 确定 地 下 水 流速 的 情况 下 进行 起 又 的 时 候 建议 只 在 Pity ip NN | l i | j | | | | | 1 | -TFTPPU 仪器 装置 的 图 式 ORB DRE ACS Hs REE TT aR I—#2msh7s 工 一 一 观测 钻 孔 5A 一 一 安 培 放 BEB 一 一 变阻器 ，B 一 电池 。 数 的 时 候 搂 通电 网 ， 以 多 供给 电流 的 电池 迅速 放 电 。 放 入 溶 波 之 后 开始 时 的 计算 在 砂 土 中 每 隔 1 一 2 小 时 进行 访 数 ， 在 坏 土 和 粘土 中 每 隔 2 一 5 小 时 ， 甚 至 隔 若干 天 进行 读数 。 1) B(FHCl, AAEM ae AE ° 222 + 此 后 当 溶 液 达到 KREG TL AIR, Wht Wy BEDE 30—40 分 钟 进 行 ， 而 在 壤土 每 隔 1 一 2 小 时 进行 。 潜 水 的 ERT I 确定 ， y U=7, Zp U—§_p sh KEE; 二 一 一 钻 孔 之 间 的 距离 ; 工 一 一 指示 剂 移动 的 时 间 。 通 常 ,指示 剂 通 过 的 时 间 在 电流 最 天 的 点 求 得 , 这 个 电流 最 大 的 点 也 相当 于 观测 钻 孔 中 潜水 浓度 的 最 高 点 。 潜水 渗透 系数 (Ko3 中 中 HIIHeHT 中 HpTPaIHHH TDPYHTOBBIX BOA) 的 测定 。 渗 透 系 数 裔 明 水 通过 土壤 和 岩石 的 渗透 速度 的 特征 并 且 以 属于 时 间 单 位 的 线性 单位 OK / BAK, 米 /小 时 , 厘米 / 秒 ) 表示 。 它 被 规定 为 在 过 滤 断 面 面 积 上 单位 时 间 中 让 过 的 水 流量 的 比 这 。 渗透 系数 的 测定 根据 轻 台 公式 ,以 及 实 雁 室 的 和 野外 的 方法 进行 。 野外 方法 之 中 最 可 靠 的 是 抽水 ,这 种 方法 是 根据 从 中 央 钻 井中 抽 水 和 根据 对 中 央 的 和 观测 的 坑道 ( 钻 孔 , 探 井 ) 中 的 水 位 的 观测 。 抽水 借助 于 和 泵 进行 。 这 个 方法 非常 耗费 劳力 , 它 只 在 专门 水 ac 查 的 情况 下 被 采用 。 测定 渗透 系数 的 精确 度 较 小 的 , 但 比较 简单 的 方法 是 灌注 法 (croco6 HaxHBa); 这 些 方法 之 中 流行 最 广 的 是 波 尔 迪 列 夫 法 (cnoco6 BoxapIpeB8)(BzrH3HHK，1952)， 这 种 方法 归 和 精 如 下 。 在 断 面 不 小 于 1x1.5 米 的 探 井 底部 做 出 直径 0.5 米 和 深 0.15 一 0.20 米 的 加 深部 分 〈 聚 水 坑 ), 在 加 深部 分 的 壁 的 砂 上 以 木 制 的 或 金属 的 环 固 定 起 来 。 为 了 在 试验 时 对 水 位 变动 进行 观测 把 具有 厘米 分 划 的 标尺 固定 在 加 深部 分 的 壁 上 ， 标 尺 的 零点 必须 与 底部 符合 。 底部 弄 盏 工 且 撒 上 一 层 厚 至 2 厘米 的 砾石 ， 为 了 供给 水 安置 具有 量 水 玻璃 的 箱 或 桶 , 在 玻璃 上 列 上 相当 于 箱 或 桶 中 的 水 的 一 定 容 FARIA XM ARIEL EMA FAS RRA BHAT HS 属 管 子 中 。 橡 皮 管 装备 有 夹子 。 打 开 夹 子 时 ， 水 就 逐渐 充满 加 深 部 分 到 10 厘米 的 高 度 。 借 助 于 从 箱子 供给 水 支持 这 个 水 位 ;这 时 记录 下 机 灌注 的 水 的 容积 以 及 灌注 之 问 的 时 间 间 隔 。 为 了 防止 加 ° 228 。 PRED Wy SPD BE rp ill, PRB SH Re Wt Te ti A sb BEB 4 DE AI KS MA HE NAB it AAT, REP 10 小 时 或 更 多 。 渗透 系数 根据 下 列 公式 计算 ， Ema. K=<, Sp K— ok / BRR iE 系 数 ; QC——W a iKk/BRR 示 的 稳定 的 水 流量 ; 一 一 以 平方 米 表示 HMRBA RBA 面积 。 潜水 的 物理 特性 和 化 学 和 组 成 的 研究 基本 上 按 研究 地 表 水 的 那 些 方法 进行 。 为 了 测量 水 的 逮 度 采用 具有 放置 在 硬 橡皮 框 子 里 的 被 稻 符 了 的 水 银 峙 器 的 “惰性 ?将 度 计 。 也 可 以 采用 电 温 度 计 。 关于 江水 水 位 和 温度 的 资料 记录 在 观测 记录 本 上 。 在 定期 研究 的 情况 下 进行 周期 性 的 水 样 采取 以 作 化 学 分 析 。 根据 D. II. 荐 瓦 连 斯 基 (1935) 的 意见 ， 水 样 应 该 在 潜水 最 高 和 最 低 水 位 期 间 ， 在 引起 湾 水 升 高 或 它们 的 淡化 的 洪水 和 降水 情况 下 采取: 在 森林 下 和 在 观察 到 矿质 盐 类 的 生物 积累 过 程 的 地 方 ， 在 生 长 期 间 水 样 和 采取 不 少 于 一 个 月 一 次 ， 而 在 水 文 气象 条 件 显 著 改 变 的 情况 下 还 要 更 多 。 在 采样 之 前 应 该 进行 抽水 以 便 使 外 孔 中 水 清 新 。 在 特殊 装备 的 钻 孔 上 周期 性 地 进行 地 下 水 流速 和 它们 的 访 出 量 的 测定 。 蒸 膛 上 的 水 分 损失 (ToTepz BJIarH Ha TpaHcIHpaIHIO) ,正如 Thx. 基 德 列 希 (Kazrperok，1951) 所 指出 ,可 以 根据 潜水 永 位 的 变 化 计算 。 类 似 的 计算 可 以 在 如 果 根 系 达到 潜水 位 的 那 种 情况 下 进 行 。 对 潜水 的 观测 必须 在 一 昼夜 间 每 隔 1 一 2 小 时 间隔 进行 。 根 据 这 些 资 料 和 给 制 淤 水 水 位 实际 变动 的 曲线 ， 同 时 在 这 个 图 上 也 答 出 计算 则 的 潜水 流 补 给 速度 的 曲线 (图 25)。 湾 水 补给 速度 的 计算 * 224 @ RPA. 家 知道 ， 从 早晨 2 时 i 至 4 时 蒸腾 极其 微 QF 小， 因 之 这 时 的 水 位 时 5 变动 曲线 应 该 完 休 代 = 10 ae 表 潜 水 补 输 的 数量 ， 0 (7)?, MRRA AT 12.6 6 8 1 12 6 16 18 20 22 24% 蒸腾 的 损失 ,那么 潜 P28 洪水 水 位 的 变动 和 Aiea ety 速度 的 互相 购 os 合 曲线 图 〈 据 基 德 列 希 ,1951) 水 变动 的 曲线 在 24 2 一 在 一 昼夜 期 间 潜 水 流 的 补 输 ; S 一 一 潜水 水 位 变 砂 时 期 间 逐 渐 向 上 升 动 的 证 算出 的 数据 和 实际 数据 之 间 的 差 数 。 高 ,也 就 是 247 值 代表 一 昼夜 期 间 潜 水 该 的 总 补给 。 潜水 水 位 变 动 的 计算 出 的 资料 和 实际 资料 之 问 的 盖 数 % 将 说 明 由 于 蒸腾 所 附 加 的 变化 的 特征 (图 25)。 它 将 是 247 一 一 y。 潜 水 水 位 中 的 变化 借助 于 乘 以 土壤 的 比较 排水 工 (为 了 补偿 蒸发 损失 所 需要 的 水 层 高 度 ) 换 算 。 烙 果 公 式 的 形式 是 24r+S Tp=T . 100 ” Be Lp——— BR Me 5 7 —— 1 7 a ak Hb es Be 5; S— 计算 出 的 和 观测 到 的 湾 水 水 位 之 间 的 差 数 ; T— BEM 比较 排 水 量 , 它 被 规定 为 从 土壤 中 洽 耗 的 水 层 高 度 对 土壤 厚度 的 比率 ;这 个 比率 以 百分数 表示 。 在 所 描述 的 方法 中 通常 假定 排水 的 速度 在 24 小 时 期 间 不 改 变 。 实际 上 速度 按照 潜水 位 由 于 蒸 脆 而 降低 的 程度 增加 ， 并且 在 竺 后 , 当 湾 水 水 位 具有 最 小 值 时 成 为 最 大 ; FA, 在 潜水 水 位 的 最 高 值 的 情况 下 排水 速度 最 小 。 第 三 种 方法 近似 地 计算 潜水 补给 速度 的 改变 。 和 采用 这 种 方法 1) Tox. 基 德 列 希 (1951) 在 诈 实 从 个 夜 到 早晨 4 时 蒸腾 最 小 时 ， 引 述 了 若干 资料 。 在 俄 支 俄 11 VW AFERSRwMHRRBK 是 0.4 克 ,或 一 昼夜 总 蒸腾 的 1.6% ,而 针叶树 一 一 2 一 4%。 因 此 , 象 这 样 的 损失 可 以 忽略 。 “225i。 Ty PPS ic aA fi. Fa 7) HOY AY) AR es fat As) AVR Ct) FS 变化 的 水 平 线 的 时 间 和 给 在 图 上 ; 这 样 就 获得 柱 式 图 解 。 在 蒸腾 量 接近 雪 的 钟点 , 柱 式 图 解 的 变化 说 明 潜水 补给 速度 的 特征 。 可 以 画 出 就 明 在 研究 期 间 潜 水 补给 速度 的 曲线 。 随 后 蒸腾 损失 的 计算 控 上 面 描述 过 的 方法 进行 。 土壤 水 分 状况 的 研究 为 了 了 解 植被 的 水 分 状况 必须 研究 土壤 的 水 分 状况 。 重 要 的 是 确定 浸 温 作用 的 类 型 ,土壤 表层 湿度 与 潜水 状况 .毛管 层 以 及 它 的 厚度 的 联系 。 在 所 有 的 土壤 水 分 状况 研究 时 极其 必须 平行 地 研 究 根 系 和 植物 地 上 部 分 的 形态 和 物质 量 。 同 时 必须 确定 土壤 的 类 型 . 它 的 各 个 层次 的 机 械 组 成 、. 透 水性, 容重、 孔隙 度 、 渗 透 和 持 水 特性 、 最 小 和 田间 持 水 量 、 姿 芒 湿 度 、 田 问 温 度 、 最 大 吸湿 量 、 活 动 湿度 的 范围 。 所 有 这 些 在 被 研究 的 植物 群落 下 的 土壤 的 测定 应 访 与 对 植被 的 观测 :, 区 系 组 成 ， 生物 物质 量 的 物候 学 (penonorus 6HoMaccEI) ,蒸腾 等 等 的 变化 一 一 在 生长 期 间 平 行 地 进行 。 土壤 类 型 在 野外 确定 ， 为 此 进行 土壤 剖面 的 记载 莽 且 条 取 土 样 以 便 分 析 它 的 机 械 钥 成 和 化 学 组 成 。 土 壤 湿度 的 测定 在 整个 生 长 季节 期 间 定 期 地 进行 ;通常 它 根据 重量 法 进行 .也 有 测定 土 塘 混 度 的 比较 现代 的 方法 : 电 测 法 (gepHrKk,1955) 和 放射 法 (本 aHHIHH， 1957) ,然而 ,它们 需要 十 分 复杂 的 专 困 设备 。 重 最 法 (BecoOBo MeTon) Ati , AFI GE EWA 10 厘米 (在 上 层 最 好 每 隔 5 厘米 ) 和 采取 土 样 , 直到 不 同 的 深度 。 FER AK BAS 深 ( 到 5 一 8 米 ) 的 地 方 , 样 品 的 采取 最 好 按 直 到 潜水 为 止 的 联 续 柱 状 剖 面 进行 。 在 具有 渗 出 状况 的 土壤 的 情况 下 通常 也 这 样 处 理 。 BOAR AKER CLOCK LAT) Mo, AAPA DLR Bl) A Iz 湿 一 一 死 " 一 一 层 。 死 层 见 于 具有 非 淋 洗 土壤 状况 的 土壤 上 。 上 面 已 经 指出 , 和 采样 的 时 期 应 访 与 对 植被 的 观测 时 期 相符 合 。 样品 采取 必须 不 少 于 三 次 重复 ,而 对 于 表层 一 一 不 少 于 五 次 重复 。 为 了 这 个 目的 有 锅 制 的 小 杯 ( 称 源 ) ,在 出 发 到 野外 之 前 ,在 实 “226:， 验 室 条 件 中 ,将 这 种 铝 杯 放 在 烘箱 中 干燥 ,干燥 之 后 称 重 。 空 称 瓶 的 号 码 和 重量 登记 在 专门 的 记录 矫 或 练习 本 上 。 在 野外 利用 土 钻 从 不 同 的 发 生 层次 中 取出 土 样 。 放 20 一 30 死 取出 的 土壤 于 称 IK 中 , 迅速 用 盖 把 它 盖 上 。 同 一 个 深度 的 样品 条 三 次 重复 。 在 野外 实用 室 中 将 装 有 土壤 的 称 狐 称 重 , 打 开 , 以 打开 的 形式 与 盖子 一 起 放 入 烘箱 中 , 在 105°C 情况 下 干燥 6 小 时 。 MRE 6 小 时 之 后 取出 PR, LTA RET Tee +. SRR, Boe en 称 重 。 湿 度 的 计算 以 干燥 土壤 的 百分数 进行 。 计算 的 例子 。 空 称 阁 的 重量 一 一 8.54 克 , 装 有 土壤 的 称 瓶 在 于 燥 之 前 重量 一 一 30.74 区 ， 装 有 土壤 的 称 狂 在 于 燥 之 后 的 重 量 一 一 28.20 克 。 因 而 ,蒸发 掉 的 水 分 重量 是 30.74 一 28.20 王 2.54 克 , 王 燥 土 壤 的 重量 等 于 28.20 一 8.54 王 19.66 克 。 saacapaauiaallal gg pt lI = 12.9%. 测定 土壤 湿度 的 II B. 伊 万 庄 夫 (1953) 方 法 也 属于 重量 法 的 一 类 , 这 种 方法 按 下 列 方 式 进 行 , 将 3 一 5 CLARKE TH 重 蟹 盒 中 。 然 后 借助 于 吸 量 管 或 滴 管 将 土壤 秤 量 以 纯 酒 精 节 温和 直 到 在 小 杯 中 出 现 自 由 的 液体 ,为 了 这 个 目的 需要 狗 4 毫升 的 酒精 。 将 小 杯 的 底部 在 桌 上 稍微 殴打 几 下 ， 使 小 杯 中 的 土壤 以 均匀 的 一 层 分 布 , 同 时 过 1 一 2 分 钟点 燃 酒 精 。 放 置 3 一 和 4 分钟, 当 火 焰 熄 灭 之 后 ,再 以 酒精 节 湿 土壤 ,直到 它 的 表面 均匀 地 变 黑 (1.5 一 2 毫升 ts), 同时 马上 再 点 燃 酒 精 。 也 照 这 样 的 方式 进行 第 三 次 的 烧 %, 这 以 后 小 杯 以 盖 盖 上 办 且 在 光 暧 状态 下 称 重 。 样品 全 部 干燥 耗费 20 分 钟 , 在 一 个 样品 上 的 酒精 消耗 是 7.5 一 8.0 毫升 。 土壤 中 水 分 含量 也 象 在 上 壕 方 法 情况 下 一 样 计 算 ”。 土质 自然 温度 研究 的 电 测 法 (sieKTpuyeckuit MeTon) 31.5. He 7 JE Fz (Uepuax, 1955) 所 建议 的 。 在 这 个 方法 中 条 用 探测 器 形式 的 野外 测量 电容 需 (noueBow U3MepHTeJIbHbIM KOHeHca- TOP) ， 这 种 电容 器 使 我 们 有 可 能 实际 上 在 距 地 表 任 何 需要 的 深度 1) 这 个 方法 不 适用 于 确定 含有 机 残 体 丰富 的 土壤 的 退 度 。 2) 工 . A. 捷 尔 尼 亚 克 以 电 测 法 测定 砂 质 土质 的 湿度 。 TER REAM PRET. BARMERA MBE AAR ea ES hia, —SMBEB TH TERMS 属 圆柱 体 担 任 。 电容 器 的 场 不 局 限 在 探测 器 本 身 中 , Mee 它 的 或 多 或 少 较 大 的 空间 。 在 最 近 为 了 对 土质 水 分 状况 进行 定位 研究 也 条 用 另外 的 ， 两 齿 叉 头 形 式 的 比较 简单 的 探测 器 车 构 ， 这 种 探测 器 车 构 的 金属 丸 齿 ( 电 极 ) 固 着 于 塑料 的 基 座 上 。 为 了 连接 探测 器 与 测量 仪器 一 -- 介 电 仪 (IsxpPKoOMeTp)(“Bomreo2>) 条 用 同心 电视 灼 ,， 研 究 方法 的 一 般 特 点 归 车 如下。 探测 器 (电极 ) 装 置 于 土质 中 (在 直径 为 75 一 100 毫米 的 钻 孔 底 中 ),， 同时 在 地 表面 只 留 下 在 尖端 具有 塞 孔 的 一 短 段 电 糟 以 便 连 接 介 电 仪 ， 探 测 器 在 整个 观测 时 期 留 在 土质 中 。 紧 接 装置 探测 器 之 前 从 钻 孔 底 和 采取 重 15 一 30 克 的 二 至 三 个 土质 样品 装 久 称 狐 中 ,以便 按 通 常 方法 (干燥 到 恒 重 ) 测定 岩石 的 初始 重量 湿度 Ve, 对 温度 时 间 变 化 的 观测 是 借助 于 定期 测量 土质 中 的 探测 器 电 容量 和 介质 损耗 (没有 探测 器 凹 槽 ) 而 实现 。 根 据 获得 的 资料 计算 Hie A PRY EP ET BEE Ke, Mu Ta, RE 在 测定 那 一 瞬间 的 重量 湿度 Ve, FERC ARE Pde TO. 捷 ARETE GEE BAS We=Ee—1,.7+a(lg Ee—0.23)9E47, KB 恒定 系数 ， 其 值 是 借助 于 代 换 公式 中 的 We 值 以 及 由 于 探 测 器 电容 量 第 一 次 测定 的 结果 而 获得 的 相应 于 它 的 五 el 值 从 该 公 式 中 确定 。 确定 土 塘 湿 度 的 最 现代 的 放射 法 (pamHoaKkTHBHEI 直 MeTo) 是 faa A. 五. 达 尼 林 (1957) 敲 计 的 仪 右 进行 。 这 种 仪器 使 我 们 有 可 能 直接 在 野外 在 定位 条 件 下 不 破坏 土壤 构造 测量 土壤 湿度 。 它 是 根据 利用 放射 性 辐射 的 原理 。 在 土壤 中 在 一 定 深度 安置 同位 素 Go"。;》;- 射 线 通 过 土壤 并 且 被 枝 粒 子 计数 器 登记 下 来 。 把 通过 同 一 个 土壤 层 时 这 些 射线 的 减弱 作为 恒定 值 。 该 层 中 湿度 的 最 小 的 变化 引起 /一 射线 强度 的 改变 。 土壤 含水 越 多 ,能 量子 的 吸收 也 越 多 ,相反 ,湿度 越 低 , 吸 收 也 DIDR + a 越 少 。 测 定 和 射线 强度 的 仪器 是 具有 MOC-54 或 CTC-6 型 的 电 计数 器 的 携带 用 换算 装置 。 为 了 测量 必须 知道 借助 于 土 样 的 恒温 器 干燥 而 确定 的 南 土壤 层 中 的 初始 湿度 。 把 这 个 湿度 作为 发 端的 (基点 的 ), 在 以 后 测量 只 借助 于 )- 射 线 进 行 。 这 时 可 以 条 用 两 种 方法 一 一 垂直 的 和 水 124 816 32 1248 6 32 图 26 FA» HREM AX ( 据 达 尼 林 ,1957) 4 一 一 垂直 方式 5 一 一 水 平方 式 。 一 一 有 同位 素 的 棒 ; 6 一 一 聚 RCM Ss 6 一 一 绍 箱 ; 2 一 一 同位 素 Co, 0 一 一 换算 仪器 ; e- 一 一 -量子 计数 器 。 至 的 。 以 这 种 或 那 种 方法 测量 的 图 式 见 图 26。 在 借助 于 垂直 射线 束 以 测量 湿度 时 将 金属 管 以 一 定 角度 何人 人 土壤， 金属 管 的 下 奖 具 有 钢 制 的 头 。 在 测量 时 将 具有 旬 头 的 木 杖 放 太 管子 中 直到 挡 板 为 止 , 铝 头 中 放置 有 同位 素 Cos。 在 铝 头 中 具有 为 了 使 /一 射线 射出 的 小 孔 。 在 土壤 上 面 的 架 上 安置 与 计算 脉冲 速度 的 换算 仪器 或 指针 测量 需 连 接 的 计数 器 。 这 样 的 测量 方法 使 我 们 有 可 能 测定 "229。 直到 50 厘米 深度 的 土壤 水 分 含量 。 第 二 种 测量 方法 一 一 根据 水 平 ;一 射线 束 减弱 的 程度 一 一 正 on A. V1. 达 尼 林 所 指出 ,提供 测定 直到 1.5 一 2.0 米 或 更 深 的 任何 层次 的 土壤 湿度 的 可 能 。 为 了 这 个 目的 在 土壤 中 彼此 相距 40 一 50 厘米 垂直 地 装置 两 个 由 聚 氯 乙烯 胶 或 其 它 物质 制 成 的 管子 。 在 安 装 这 些 管子 的 时 候 从 10,20,30,40,100 厘米 等 等 深度 和 采取 对 照样 品 ,以 便 按 干 燥 法 确定 湿度 VY, 这 里 在 打算 进行 土 款 湿度 系 和 统 测 量 的 所 有 层次 中 进行 -辐射 强度 的 测量 。 为 此 在 测量 的 瞬间 在 一 个 管子 中 在 木 棒 上 放下 同位 素 Go%"， 而 在 另 一 个 管子 中 在 同样 深度 放下 ) 量 子 计 数 器 。 知道 了 通过 这 些 层 的 ye wy 始 强 HE JY, 22、 和 测量 开始 瞬间 的 所 有 层次 的 土壤 湿度 7, W,.W 3: . 14 就 可 以 根据 下 列 公 式 确定 任何 瞬间 的 土壤 湿度 严 ， WW, +h Arh AW ,— EMRE, EA In J9—In J AW, 3 这 里 7 一 一 在 任何 其 它 测 量 瞬 间 的 ST EE 5 ey —— RR ik Wa AB, FE #5 Ho TRATTLISILITT Lm Tl iat lio ba ld le Bee: | wwe . | RE: Hs FETE Te FU HS Du Sth Berk WY BEE DB Ha I Mis A WF fal WE 行 。 在 湿度 不 足 的 地 带 基 本 的 任务 是 改变 土壤 的 水 分 平衡 和 它 的 水 文 气象 状况 。 其 目的 是 保持 土壤 中 的 水 分 及 藏 和 减低 非 生 产 性 的 蒸发 ,以 便 保 证 农作物 , 草 甸 和 牧场 的 高 产量 。 这 是 借助 于 农业 技术 措施 : 精 和 组 培育 的 土地 耕作 法 ,造林 等 等 达到 。 这 些 措施 提高 土壤 的 湿度 和 减低 地 表 有 还 流 。 相 反 , 在 湿度 过 剩 ,特别 在 分 布 有 沼 泽 和 沼泽 化 地 段 的 区 域 ， 借 助 于 建立 排水 网 增 大 地 表 逐 流 。 在 南 方 沼泽 化 的 地 区 水 分 洽 耗 的 增加 可 以 在 排水 之 外 借助 于 栽植 适当 的 树种 ( 核 树 ) 达 到 ,这些 树 种 显著 地 提高 蒸腾 (参看 表 工 )。 总 蒸发 的 测定 也 是 在 蒸发 阵 中 进行 。 对 土壤 表面 蒸发 和 蒸 脆 的 水 分 损失 的 观测 目前 最 常 借助 于 重 fa 7 & Il (pecopow HcIHapHTeJp) #E7F ([Ilonopa, [TV 4), FER Ze ML PBA KY BEER RAS, FEV AORTA pI 种 标本 称 Hi, FEE IL ABER REE s RIE, FEMA BE br As A AE fe 8 7 ABE A ASTER. SEE AE 立 水 文 研究 所 制造 的 具有 专门 水 力 称 重 系 和 统 的 大 的 土壤 蒸 发 恬 。 但 是 建造 这 样 的 蒸发 器 需要 耗费 很 多 资金 。 总 蒸发 的 损失 也 可 以 借助 于 采用 核子 辑 射 测 定 ( 达 尼 林 ， 1957)。 这 个 方法 是 最 有 前 途 的 。 它 使 我 们 有 可 能 不 必 称 重 放置 于 蒸发 阻 中 的 土壤 整 段 标本 而 测量 土壤 表面 的 水 分 蒸发 数量 。 在 这 种 情况 下 ,正如 A. 开 . 达 尼 林 (1957) 所 指出 ,土壤 整 段 标本 的 体积 可 以 达到 工 立 方 米 或 更 大 。 在 这 样 的 蒸发 右 中 的 土壤 表面 的 蒸发 将 接近 于 土壤 自然 表面 的 蒸发 .为 了 测量 蒸发 采用 同位 素 铭 Gs?? 。 cs“ 的 牢 误 期 一 一 33 年 ,而 被 它 放 射 的 -射线 的 能 等 于 0.6wrsB。 这 种 能 的 :射线 被 水 减弱 的 质量 系数 (MaccoBP 首 ”Kos 中 中 HteHT) pp 等 于 0.0894。 在 蒸发 器 外 盒 的 底部 在 具有 狭窄 小 孔 以 便 yt 线 射 出 的 旬 箱 中 这 样 放置 同位 素 饮 Gs” ,使 得 通过 王 层 的 姓 射线 洛 到 计数 右上 。 会 顿 于 蒸发 掉 的 水 分 的 数量 计数 器 将 表示 出 不 同 数量 的 豚 冲 ;根据 这 些 资料 也 计算 出 蒸发 的 损失 。 "236，。 为 了 提高 蒸发 水 分 计算 的 精确 度 VE FT a 在 蒸发 器 上 面 的 三 个 地 点 (图 29)。 A. V1. 3K JB HK (1957) @ i fa w, AARBRAY 达到 水 层 的 0.5— 1.0 SKANK 确 度 被 测量 出 来 。 : 图 29 采用》 射线 的 蒸发 器 图 式 现在 正在 进行 1 一 一 绍 箱 ; 2 一 一 土壤 ;， 3 一 一 蒸发 器 的 外 盒 ， 4 一 一 放 着 关于 和 采用 放射 辐 数 器 ;5 一 测量 仪器 ， 6 射 方法 以 测量 植被 蒸 膛 的 起 验 。 [ 陈 昌 篇 译 ( 河 流 的 记载 以 及 水 体 和 水 道 的 研究 部 分 =e) J 同位 素 。 参考 文献 AraTpeB A. M. 1954. Buaaroo6opot KyJIPTYDHBIX pacTeHH 首 . Tugpomereo- u3yat, JI. AHTHIOB-KapaTaeB VW. H. u B. H. ®ununnopa. 1955. Bavsanue ITHTeJP- HOFO OpoIIeHH8 Ha Mpowecchl MOYBOOOpa3s0BaHHA UH MMOLOpOAve IOJB cTenHOoH nomocnt Esponeticxoh dacTH CCCP. M3. AH CCCP, M. Apmang JI. JI. 1954. JaydeHHe 3pO3HH B mecocTemHbIxX H CTeMHbIX pahoHax CCCP nw coctosHve IDOTHBO3pDO3HEHBIX MeponpuaTHh. Msp. Axa. Hayk CCCP, cep. reorp., Ne 2. Apmangy JI. JI. 1955a. EcTrecTBeHHEI 站 spo3HoHHEI mpomecc. M3p. Axan. Hayk CCCP, cep. reorp., Ne 1. Apmaug JI. JI. 19556. KuaccHKH pyccKoi HaykKu WH HX BKayq B Mpobemy 60pE6EI c sacyxoH u spose. C6. 《3HadeHHe HaydHEIX ue B. B. 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Recherches sur la zone Aride-IX Dans: Guice des travaux de recherche sur la mise en valeur des régions Arides. Unesco. * 246 « 论 土 壤 形成 因素 和 土壤 过 程 A. A. 查 瓦 里 申 (3aBavIHIIHH) 《苏联 科学 院 土壤 博物 迄 ) 5 Dill 土壤 是 植被 的 发 育 与 之 发 生 相 互 作 用 的 最 重要 的 环境 要 素 之 — 大 家 知道 ， 地 植物 学 是 完全 建筑 在 植物 和 环境 之 问 的 生态 关 系 的 研究 的 基础 上 。 土 壤 不 仅 是 这 一 环境 的 重要 成 分 ， 而 且 它 有 具 有 这 样 的 特性 ,研究 了 这 些 特 性 ,就 使 我 们 有 可 能 了 解 一 定 生态 相 互 关系 的 形成 过 程 ， 也 就 是 植被 组 成 及 其 在 地 表 分 布 的 现代 规律 的 形成 历史 。 这 是 因为 ， 按 照 B. B. 道 库 恰 耶 夫 的 训 法 ,作为 "景观 的 一 面 钳子 的 土壤 ,在 它 的 结构 和 性 质 中 好 象 结 晶 了 同样 影响 到 植物 生 活 的 各 种 不 同 自然 现象 的 作用 。 由 于 这 个 原因 ， 土 壤 虽 然 只 是 植 合生 活 环境 的 主要 成 分 之 一 ,但 根据 土壤 的 研究 ,有 可 能 获得 关于 所 有 这 些 成 分 的 相互 作用 性 质 的 概念 。 在 土壤 的 性 质 之 中 有 着 或 多 或 少 稳定 的 部 分 。 稳 定 特 征 的 形 成 是 在 逐渐 形成 的 自然 综合 体 的 作用 下 而 发 生 的 长 期 过 程 。 如 果 褒 土 壤 成 分 会 逐渐 地 变 为 另外 的 成 分 ,那么 ,这 些 土壤 性 质 可 能 不 是 全 部 地 改变 ， 莽 且 对 土壤 形成 因素 〈 包 括 植 锌 的 组 成 和 特性 在 内 ) 的 变化 而 言 有 某 种 落后 。 这 意味 着 :土壤 在 某 种 程度 上 是 保守 的 自然 体 。 但 是 ,由 于 土壤 在 决定 土 体 的 成 分 的 组 成 和 性 质 方 面 ， 在 它 的 章 面 烙 构 方面 ,是 复杂 的 多 相形 成 物 (reTeporeHHoe o6pa- 30BaHHe) ,在 其 中 除了 与 土壤 形成 的 世 匈 周期 相 联系 的 稳定 特征 ， * 247 有 时 是 残 遗 特 征 之 外 ,永远 可 以 发 现 较 不 稳定 的 ,在 短期 的 物质 转 化 和 运动 的 现代 周期 影响 下 产生 的 进展 特征 。 因此 ,通过 土壤 分 析 , 土 壤 发 生 训 面 精 构 的 研究 ， 同 时 严格 地 考虑 周围 地 理 环 境 的 性 质 及 其 在 蔷 地 方 不 同 地 点 的 变化 ， 就 有 可 能 和 制 断 当地 土 被 的 发 青 历史 ， 从 而 在 一 定 程度 上 刊 断 植被 的 发 青 及 其 演 替 的 历史 。 所 以 ,从 地 植物 学 观点 看 来 ,土壤 研究 的 意义 在 于 ;第 一 ,根据 与 一 定植 物 群落 的 或 多 或 少 长 期 作用 相 联系 的 土壤 特征 的 研究 ， 可 以 帮助 追溯 这 一 或 那 一 地 点 的 植被 的 发 至 历史 ;第 二 ,土壤 性 质 的 研究 有 助 于 确定 植物 群落 的 这 些 或 那些 现代 生态 特性 和 关 明 作 为 一 定 土壤 条 件 的 标志 (指示 体 ) 的 植被 的 各 个 代 麦 的 意义。 最 后 ,第 三 , 土壤 研究 可 以 提供 对 植物 生活 环境 的 最 重要 成 分 之 一 ” 的 客观 评定 。 对 土壤 变化 考虑 不 足 , 尤 其 是 完全 忽视 土壤 学 的 研究 ,常常 导 致 对 植被 的 发 育 和 演 替 规律 作出 错 训 的 精 花 。 在 确定 植物 群落 在 时 间 上 的 演 替 顺序 时 特别 容易 犯 这 样 的 错 浆 ， 如 果 根 据 植 物 群 落 在 空间 上 的 一 个 或 若干 个 系列 的 分 析 去 研究 植被 - 土 壤 和 纤 合体 的 话 。 在 这 种 情况 下 ， 沟 有 考虑 到 在 一 系列 场合 中 制 狗 手 向 未 被 揭 露 的 许多 其 它 土 壤 形 成 因素 ( 母 质 的 、 水 化 学 状况 的 更 替 等 等 ) 的 影响 的 土壤 和 植 彼 变化 的 芙 实 原因 。 本 文 将 试图 诗 花 土壤 形成 的 某 些 基本 问题 和 土壤 研究 方法 ， 研 完 植被 时 知道 它们 可 能 是 有 丛 的 。 土壤 形成 因素 野外 土壤 研究 的 基本 方法 是 比较 -地 理 法 (cpaBHHTeIBHO~ reorpa 中 HdecKHE MeTod), 土壤 的 性 质 和 烙 构 以 及 与 土壤 相互 作用 的 所 有 地 理 环境 要 素 的 空间 变化 的 共 屯 研究 是 这 种 方法 的 基础 。 1) 指 土 直 而 言 一 一 校 者 注 。 “248。 WARE TS BOE a Fn BE TE EA TR BY, Pe A HB 条 件 下 的 变化 ， 首 先 使 我 们 有 可 能 确定 各 种 土壤 特征 与 它们 发 育 历史 的 这 些 或 那些 情况 的 相关 关系 ， 其 次 也 可 以 揭露 土壤 性 质 对 土壤 形成 的 这 些 或 那些 因素 的 作用 的 傅 屯 关系。 当然 ， 在 这 种 情 况 下 ， 要 广泛 利用 物理 学 和 化 学 所 确定 的 物质 运动 和 转化 规律 的 各 种 概念 。 大 家 都 很 知道 ,首先 为 科学 土壤 学 的 质 基 人 B. B. 道 库 恰 耶 夫 所 和 采用 的 ,着 以 他 所 制定 的 基本 原则 为 基础 的 这 个 方法 ,是 认识 无 其 全 世界 或 是 每 个 具体 地 区 的 土壤 的 形成 和 分 布 规律 的 最 重要 工具 。 然而 ,就 在 土壤 学 产生 的 最 初 几 年 ,比较 地 理 法 已 为 实验 室 的 和 田间 的 实验 所 补充 了 ，, 而 且 , 它们 的 意义 在 逐年 增长 。 现 在 , 尽 管 土壤 形成 过 程 的 实 台 室 -实验 和 定位 -物候 研究 在 加 强 发 展 ， 比 较 - 地 理 法 决 没 有 失去 它 的 意义 ,而 相反 , 由 于 保证 揭露 土壤 形成 及 其 与 地 理 环 境 要 素 ， 也 就 是 所 请 土壤 形成 因素 的 联系 的 许多 最 重要 规律 的 一 系列 相 邻 学 科 和 土壤 学 本 身 的 发 展 ， 这 个 方法 在 更 有 成 效 地 被 应 用 着 。 我 们 的 关于 土壤 这 些 或 那些 特征 对 一 定 自然 因素 作用 的 傅 顿 性 的 知 茂 还 远 不 够 完备 ， 因 为 这 些 依 囊 性 随 这 些 因素 的 不 同 烙 合 而 改变 。 确 定 这 些 傅 顿 性 的 主要 困难 是 由 于 下 列 两 点 ，1) 土 壤 形 成 的 任何 自然 因素 的 变化 一 定 要 引起 其 它 共 同 对 土壤 起 作用 的 因 素 的 变化 ;2) 在 地 理 环 境 要 素 的 这 种 或 那 种 配合 下 ,每 一 个 因素 的 作用 程度 不 同 。 让 我 们 较 锋 组 地 分 析 一 下 这 两 种 情况 。 大 家 都 知道 : B. B. 道 库 恰 耶 夫 便 经 强 绸 土壤 对 TR HA 动物 有 机 体 、 母 公 、 地 形 、 地 区 的 时 间或 年 龄 这 些 自然 因素 的 傅 硬 性 。 后 来 ,潜水 、 地 心 引 力 和 人 类 的 轻 济 活动 也 币 建 芒 列 入 这 些 因 素 之 中 。 然 而 ， 象 地 心 引 力 这 样 的 因素 十 轻 常 起 作用 的 条 件 ， 因 此 ,在 研究 土壤 的 空间 变化 时 我 们 可 以 不 去 计 论 它 。 当然 ,人 类 的 轻 游 活动 对 现代 的 土壤 形成 过 程 ,对 广大 地 域 的 主 彼 都 有 巨大 的 影响 。 这 是 不 同等 级 (pasrmrdHP[ 痢 oproK) 影 响 ° 249 - APPR GEA, FESR ML ath _E Sut BT at 3k He BY A RS 作用 的 定向 变化 具有 最 大 的 意义 。 因 此 ， 只 有 懂得 了 土壤 与 土壤 自然 形成 因素 的 关系 的 机 制 ,才能 了 解 这 种 作用 。 至 于 作为 土壤 形成 特殊 因 素 的 潜水 ,那么 ,它们 的 特性 首先 在 于 :与 B，B. 道 库伦 耶 夫 划 分 的 所 有 其 它 因素 不 同 , 它们 不 是 对 所 有 土壤 都 具有 意义 ， 而 只 是 对 处 于 近 译 流水 影响 下 的 那些 土壤 才 具有 意义 。 按 照 这 个 观点 ， 对 于 和 君 坡 的 地 面 坡 积 水 和 对 于 河 漫 滩 土壤 的 河流 冲积 水 都 可 以 认为 是 土壤 形成 因素 (Pome，1947)。 作 为 土壤 形成 因素 的 流水 的 另 一 特性 在 于 : 它 处 于 旗 直 接地 ,也 通过 在 蔷 地 方 占 优 势 的 土壤 形成 过 程 ， 对 它 起 作用 的 其 它 因素 综合 体 的 极 强 烈 影响 之 下 。 因 此 ， 只 有 研究 了 B. B. eB IRR 所 确定 的 一 般 土 壤 形 成 因素 之 后 , 寺 有 可 能 弄 清 楚 这 一 因素 的 影响 。 B. B 道 曾 丛 耶 夫 所 确定 的 上 列 五 个 因 素 中 的 最 后 一 个 一 一 地 区 的 时 间或 年 龄 一 一 应 芒 特 别 地 对 待 ， 不 能 与 其 它 因 素 相 提 邓 渝 , 因 为 其 它 每 种 因素 都 在 时 间 上 表现 出 自己 的 作用 ,而 时 间 本 身 却 不 可 能 是 独立 存在 的 土壤 形成 因素 。 至 于 前 四 个 因素 ,那么 , 如 大 家 所 知 ， 它们 在 自然 界 是 相互 作 用 ,并 因而 形成 一 定 的 糙 合 。 在 这 些 烙 合 中 ,每 一 个 因素 可 能 只 具 有 某 种 程度 的 独立 性 。 然 而 ， 土 壤 形 成 的 自然 因素 的 相互 制 移 性 表现 得 很 大 相同 ,首先 是 或 多 或 少 地 旗 在 空间 上 ,也 在 时 间 上 表现 出 来 。 大 家 知道 ,气候 是 独立 性 最 大 的 自然 因素 ,但 是 ,气候 对 植被 、 母 岩 和 地 形 的 独立 性 只 是 表现 在 自然 地 理 综 合体， 也 就 是 地 带 和 亚 地 带 的 分 布 的 最 一 般 规律 方面 ,在 这 种 地 带 和 亚 地 带 的 形成 中 ， 气候 起 着 决定 性 的 作用 。 而 相反 ,在 每 一 个 地 带 和 亚 地 带 内 部 ,这 一 因素 的 变化 非常 紧密 地 联系 ， 并 且 几 乎 完全 从 属于 地 形 和 植被 的 影响 ,也 在 某 种 程度 上 联系 和 从 属于 母 举 的 影响 。 在 上 列 的 自然 因素 中 , 一 方面 气候 与 生活 有 机 体 ， 另 一 方面 ， 地 形 与 母 岩 , 形 成 了 最 密切 的 相互 联系 。 在 分 析 各 种 因素 对 土壤 形成 过 程 的 作用 时 ， 极 其 重要 的 是 区 * 250 HES AP Reh SE a ES WO A BS a A Sel AY He I EBS 响 ,这 些 影响 就 是 土壤 的 形成 过 程 和 生活 的 实质 。 大 家 知道 ,因素 的 这 种 划分 便 经 为 H，M. 西 比尔 采 夫 (CaGrpreB, 1899) ,后 来 是 C. C. A TSAR (Heycrpyes, 1930) ,特别 明确 地 表述 出 来 。 BK A. A. 罗 德 (Pore) 的 著作 中 可 以 找到 对 C. C. ESRB IE 的 表述 的 某 些 补 充 。 根据 这 些 概 念 ,直接 影响 应 蔷 被 理解 为 ,该 土壤 形成 因素 直接 改变 作为 土壤 形成 过 程 实质 的 能 量 或 物质 平衡 或 物质 循环 的 动态 的 那 种 作用 。 与 此 相 适 应 ， 土 壤 形 成 因素 的 间接 影响 表现 在 稻 日 主 壤 的 循环 过 程 的 平衡 或 动态 的 类 似 变化 上 ， 但 只 是 通过 其 它 因 素 作 用 的 改变 而 发 生 。 所 有 这 些 土壤 形成 的 自然 因素 (时 间 除 外 ) 对 土壤 弃 有 直接 的 作用 ， 双 有 间接 的 作用 。 在 第 一 种 情况 下 , 它们 起 着 因素 的 作用 ， 而 在 第 二 种 情况 下 ,最 好 把 它们 当 作 土 壤 形 成 条 件 。 A. A. 罗 德 (Pore,1947) 便 经 提出 过 “土壤 形成 因素 ”概念 的 定义 。 按 照 他 的 意见 ,土壤 形成 因素 应 该 是 这 样 的 自然 现象 ,这 种 现象 是 参加 到 士 壤 形成 过 程 的 .直接 起 作用 的 物质 和 能 量 源 。 关于 “土壤 形成 条 件 ? 这 个 概念 的 定义 情形 就 比较 复杂 了 简单 的 办 法 似乎 是 把 通过 任何 其 它 hp 物质 和 能 量 交换 的 那 种 现象 叫做 土壤 形成 条 件 。 然 而 ， 这 个 定义 不 适合 于 地 形 这 个 地 理 综 合体 的 重要 成 分 。 地 形 的 作用 是 完全 峙 殊 的 。 如 果 诸 花 的 是 地 表 性 质 或 多 或 少 均一 的 地 段 ， 就 不 能 说 到 地 形 对 十 款 影 响 。 在 这 种 情况 下 ， 地 形 对 土壤 形成 过 程 的 意义 类 似 和 于 地 理 位 置 的 意义 。 但 是 ， 只 要 我 们 一 涉及 到 研究 具有 不 同 地 形 形 态 的 这 个 或 那个 地 方 的 土 被 的 必要 性 时 ， 马 上 就 才 现 出 地 形 在 主 款 的 空间 变异 性 中 的 极 重 要 作用 。 然 而 ， 地 形 的 作用 永远 是 消极 的 ,因为 海拔 、 坡度 、 坡 向 或 地 表 切 割 程度 的 变化 主要 只 是 引 OVE HDA AUR ,地表 水 和 土壤 -土质 水 分 状况 的 改变 。 不 同 的 自然 现象 可 能 有 时 在 很 大 程度 上 ， 有 时 在 颇 小 程度 上 是 土壤 形成 的 因素 ,相应 地 ,可 能 在 有 时 大 有 时 小 的 程度 上 是 土壤 ¢ 251 « 形成 的 条 件 。 在 B. B. 道 康 恰 耶 夫 所 分 出 的 前 四 个 因 素 中 ,应 南 认 为 地 形 是 最 小 的 土壤 形成 因素 和 最 大 的 土壤 形成 条 件 。 相 反 ， 必 须 承认 植被 及 其 伸 生 的 微生物 和 动物 是 最 大 程度 的 因素 。 因 此 ， 应 读 强 剧 生 物 因素 不 葵 在 土壤 的 最 初 形成 过 程 ， 或 是 在 以 后 不 断 进行 的 土壤 过 程 中 的 特殊 意义 。 正 因为 如 此 ， 无 怪 平常 常 从 首 多 土壤 学 家 那里 听 到 这 样 的 花 断 :生物 因素 是 土壤 形成 过 程 的 基本 的 ,主导 的 因素 ,而 综合 体 的 其 它 成 分 只 有 从 属 的 意义 。 这 个 论断 需要 加 以 解释 。 当然 ,应 蔷 认 为 植被 \ 微 生物 以 及 与 土壤 相 联系 的 整个 生物 竺 合体 是 土壤 形成 过 程 的 主导 因素 。 一 部 分 有 机 体外 大 土壤 深 处 并 且 是 土 体 不 可 分 割 的 部 分 ， 这 与 上 述 毫 不 矛盾 。 有 机 体 故 不 因为 这 点 就 失去 它们 的 独立 性 质 ， 而 它们 周围 的 土壤 仍然 是 它们 的 生 活 环境 。 生物 在 土壤 过 程 中 的 主导 意义 不 仅 是 由 于 ;任何 一 种 士 壤 都 不 可 能 在 没有 生物 的 作用 下 形成 。 大 家 知道 ， 土壤 也 不 可 能 在 没 AB. B. 道 库 恰 耶 夫 所 指出 的 其 它 自然 现象 的 参加 下 形成 。 但 是 ， 有 机 体 是 最 直接 和 最 积极 的 土壤 形成 因素 一 一 能 量 的 集中 者 和 转化 者 ， 同 时 是 其 它 自然 因素 对 土壤 的 直接 作用 的 极其 有 效 的 改造 者 。 因此 ,生物 因素 不 仅 是 最 积极 的 土壤 因素 ,而 且 它 在 一 定 情况 下 也 能 对 土壤 中 物质 的 移动 和 转化 起 非常 强烈 的 间接 影响 。 同时 ， 虽 然 植被 和 整个 生活 有 机 体 的 和 综合 体 在 天 多数 情况 下 制 狗 着 土壤 形成 过 程 的 最 重要 粗 成 部 分 一 生物 循环 ， 但 植物 的 Sy Ais FAVE A AB ME EA I AAC IES EE RE HEIL BIE VG SEL, AERA CU EL BR AT EI Be A 地 方 性 变化 。 因 此 ,在 我 们 所 观察 到 的 土壤 的 空间 变化 中 ,地 形 和 母 质 所 起 的 作用 ,并 不 亚 于 生物 ,甚至 在 这 些 变 化 直接 取决 定 生物 循环 的 不 同 效果 时 也 是 如 此 。 由 此 可 见 ,有 必要 区 分 这 些 或 那些 土壤 形 成 因素 的 作用 性 质 。 人 人 本 « 例如 ,达到 某 种 程度 的 地 形变 化 就 要 通过 植被 (和 与 植被 相 联系 的 微生物 ) 的 更 替 而 在 土壤 中 反映 出 来 ,并 且 ,在 (例如 , 贫 地 深度 、 对 坡 的 陡 度 和 朝向 等 等 ) 变 化 程度 进一步 增 大 时 , 才 开 始 其 它 因素 对 土壤 作用 的 重大 改变 。 因 而 ,在 这 种 情况 下 ,我 们 可 以 把 上 述 地 形 变化 的 第 一 阶段 看 成 土壤 形成 的 一 定 条 件 ， 这 时 整个 地 域 的 植被 仍然 是 主导 的 王 壤 形成 因素 。 可 是 ,在 地 形变 化 的 第 二 个 阶段 , 植 被 就 可 能 失去 它 在 土壤 形成 过 程 中 的 主导 作用 ， 而 流动 潜水 或 近 地 空气 层 的 水 - 热 状况 的 影响 占 居 着 首要 地 位 (从 土 款 特 征 改变 的 观点 来 看 )。 地 形 在 这 一 地 域 还 是 土壤 形成 过 程 的 一 定 条 件 。 同样 ， 可 以 确定 下 垫 成 士 母 质 的 成 分 和 性 质 的 变化 影响 土壤 的 不 同情 况 。 到 一 定时 候 为 止 这 种 影响 可 能 主要 表现 在 改变 生物 循环 的 特点 上 (例如 , 在 1.5 一 2.0 米 深 处 的 成 土 母 质 中 出 现 碳酸 盐 , 只 有 深 根 系 植物 的 个 别 根 达 到 这 个 深度 时 ), 然后 才 直 接 影响 土 体 和 土壤 溶液 矿物 成 分 的 变化 。 可 见 , 这 里 ,在 母 质变 化 的 第 一 个 阶段 它 的 作用 主要 是 归 和 车 于 决定 土壤 形成 的 条 件 ,而 植被 仍然 是 主导 的 , 它 决 定 在 土壤 上 层 的 土壤 形成 过 程 产 物 的 或 多 或 少 强 烈 的 生物 性 积累 。 但 是 ， 在 母 质 的 成 分 和 性 质 的 变化 接近 于 地 表 的 地 方 ， 这 种 变化 不 仅 成 了 一 定 的 土壤 形成 条 件 ,而 且 成 了 很 重要 的 、 新 的 、 直接 起 作用 的 土壤 形 成 过 程 变化 的 (直接 ) 因 素 。 就 是 根据 这 些 土壤 形成 因素 和 条 件 的 作用 的 改变 程度 和 性 质 ,使 我 们 有 可 能 通过 不 同 土壤 系列 的 比较 研究 ,确定 土壤 的 这 些 或 那些 特征 与 一 定 自然 现象 的 联系 。 和 综合 位 于 不 同 地 表 部 位 的 、 在 不 同 植被 下 的 、 在 不 同 母 质 上 的 等 等 的 土壤 研究 成 果 , 傅 次 排除 这 些 或 那些 因素 的 影响 以 便 确定 它们 的 比重 和 最 攻 地 划分 出 在 训 因素 条 件 下 最 重要 的 因素 , 即 可 达到 上 述 目的 。 但 应 永远 注意 ,用 这 样 的 方法 所 确定 的 所 有 原理 都 是 极其 近似 的 , 因为 土壤 的 任何 三 种 特征 都 不 是 决定 于 某 一 个 因素 , 而 永远 是 许多 自然 现象 相互 作用 的 车 果 。 随 着 观察 次 数 的 增多 ,这 些 烙 草 的 正确 性 也 加 大 。 然而 ,在 这 种 情况 下 ,不 必要 力求 找到 完全 相同 的 一 对 土壤 剖 * 253 ¢ Ti BABE TA AP, FAK, CEMA UE Wh Aa ERIS, ATER 那个 因素 (例如 ,在 研究 一 系列 由 不 同 组 成 的 , 但 处 于 相近 地 形 条 件 下 的 土壤 剖面 时 的 排除 地 形 因 素 , 研究 从 地 表 开 始 就 由 或 多 或 少 二 致 的 岩石 组 成 的 不 同 地 形 部 位 上 的 土壤 系列 时 的 排除 母 质 因 素 ) 的 情况 下 ， 土 壤 植 被 的 变种 研究 得 僵 多 ， 就 僵 能 较 圣 面 地 了 解 土壤 形成 过 程 的 地 方 特 性 , 因此 也 僵 能 较 全 面 地 了 解 土壤 和 植 被 的 相互 作用 。 为 此 ,注意 研究 土壤 的 过 滤 性 变种 (即使 它们 就 所 占 面积 而 昔 没 有 什么 实际 意义 而 且 也 不 能 在 图 上 表示 出 来 ) 也 同 样 十 分 重要 。 它 可 帮助 我 们 确定 所 研究 的 土壤 和 它们 的 复 盖 之 问 的 发 生 学 关系 ,， 痊 且 易于 了 解 作为 当地 特征 的 总 的 物质 循环 。 为 了 弄 清 楚 每 一 种 因素 在 地 理 环境 至 部 其 它 要 素 的 这 种 或 那 种 烙 合 下 对 土壤 产生 不 同 程度 作用 的 原因 ， 必 须 详 组 堵 谈 年 牺 因 素 的 作用 。 上 面 已 经 指出 了 生物 循环 对 土壤 的 直接 作用 的 意义 。 查 必须 注意 到 ,在 这 个 或 那个 其 它 因素 的 性 质 具 有 特殊 强度 的 地 方 ;生物 因素 的 直接 影响 就 可 能 退 居 第 二 位 。 与 此 同时 ,植物 A> Ewe 有 机 体 的 总 体 由 于 能 在 土壤 之 上 造成 一 定 的 气候 , FEL 作用 于 地 形 发 育 过 程 ,所 以 也 可 以 对 土 被 的 形成 产生 极其 强烈 的 间接 影响 。 应 蔷 认 为 , 生物 因素 的 第 二 个 很 重要 的 特性 是 它 的 影响 的 极 其 多 方面 ,也 就 是 说 ,在 不 同 环境 条 件 下 表现 出 时 而 这 样 时 而 那样 的 作用 方式 的 ,通过 不 同 的 途径 创造 土壤 的 能 力 。 现在 来 分 析 一 下 土壤 形成 过 程 中 生物 因素 作用 的 所 有 这 些 特 性 的 若干 例子 。 作为 第 一 种 情况 的 例子 ,可 以 指出 下 列 众所周知 的 现象 ;在 答 辩 或 肥沃 的 母 质 上 的 土壤 形成 过 程 中 , 一 方面 由 于 植被 硼 成 的 变 化 ; 另 一 方面 由 于 被 植物 吸收 参加 循环 的 物质 数量 的 变化 , 生物 循 环 也 发 生变 化 。 母 质 司 肥沃 ,在 其 它 条件 相 近 时 , 瑚 加 循环 的 物质 也 就 僵 多 。 由 于 这 个 原因 , 所 产生 的 土壤 形成 过 程 性 质 的 差异 将 在 每 一 个 个 别 情况 下 直接 制 狗 于 生物 因素 ,不 过 ,是 由 母 质 成 分 和 性 质 的 变化 所 引起 。 。254。 RT HE A 3 —— UR FF —— 9 (FA, 也 可 举 出 同样 的 PIF. Ei teatime FA seh ES ETE, BME RGR 了 这 点 。 至 于 第 二 种 现象 , 可 以 许多 盐 沉 化 土壤 的 形成 过 程 为 例 , 虽然 它们 的 性 质 主要 与 纯粹 的 物理 或 物理 -化 学 过 程 有 联系 ,只 是 在 很 As FY ee BEE: ill PH eB AE PB, HE A SR FEI FEAR 去 它 的 意义 ,但 它 的 作用 已 是 比较 间接 的 , 即 通过 其 它 因 素 nit 水 的 成 分 或 地 面 空 气 的 水 分 -热量 状况 ) 表 现 出 来 。 在 植 和 钙 很 少 参 加 下 的 土壤 形成 过 程 的 另 一 个 例子 是 北极 土壤 的 形成 ,那里 ,在 冻 烙 的 影响 下 有 显明 表现 的 物质 移动 现象 , 在 作用 层 范围 内 有 水 的 周期 性 季节 冻 千 和 解冻 的 作用 特征 ,有 盐分 在 接近 地 表 处 的 积 RR 等 等 。 在 所 有 这 些 情 况 下 , 任何 一 个 自然 因素 ( 除 生 物 因素 外 ): 气 候 、 母 质 性 质 ` 潜 水 成 分 和 埋 藏 深度 ,都 具有 这 样 的 强度 ,在 这 种 强 度 下 植被 和 其 它 有 机 体 对 土壤 的 下 接 作 用 由 于 它们 的 生活 特性 而 显著 地 减少 。 由 此 可 以 解释 上 述 的 一 个 情况 : 即 在 不 同 的 地 理 条 件 下 ,每 一 种 因素 对 土壤 的 影响 以 不 同 程度 表现 出 来 ， 也 就 是 说 ， 它 可 能 或 多 或 少 地 引起 土壤 特征 的 对 比 明 显 的 更 奉 。 例 如 ， 同样 大 小 的 地 面 便 寻 或 坡 向 的 变化 在 一 个 地 方 可 能 只 对 土壤 的 个 别 性 质 表 现 出 微小 的 影响 (影响 碳酸 盐 的 淋浴 性 程度 .土壤 最 表面 的 土 后 深 液 反应 、 腐 殖 质 的 含量 等 等 ) ,但 在 另 一 个 地 方 ,这 种 变化 就 将 引起 土壤 新 的 、 质 的 特征 的 出 现 ,并 且 表 现在 土 类 特征 的 改变 上 。 作为 王 壤 形成 因素 的 生物 有 机 体 , 首先 是 植 候 和 微生物 的 性 质 特 征 ,是 不 同 地 理 条 件 下 同一 因素 对 土壤 的 作用 的 这 些 FE 异 的 基础 。 必须 注意 ,在 这 些 或 那些 土壤 形成 因素 或 条 件 的 作 用 非 和 常 微 外 地 变动 的 情况 下 , 当 这 些 变化 接近 于 与 土壤 相 联系 的 一 定 生活 有 机 体 群 的 生命 活动 的 临界 范围 时 , 我 们 观察 到 土壤 性 质 的 显著 改变 。 在 土壤 湿润 程度 变动 到 或 者 接近 水 分 的 吸收 性 下 限 ， 或 者 接近 沼泽 化 的 边 移 时 ,最 常 发 生 这 样 的 改变 , 当然 , 这 些 变动 的 表 es。 255 。 现 可 能 是 极其 多 种 多 样 的 :可 能 具有 不 同 的 持续 时 间 , 可 能 在 生长 JG] FP] Be WEB BaF We AL HIF AS, AEA Ai BER WB ASR FRE FHT PE SR EAR R. 水 分 -热量 状 况 变 体 的 多 样 性 也 相应 于 对 土壤 起 不 同 作 用 的 ， 具 有 不同 的 一 套 生活 型 的 植物 群落 的 某 种 更 替 。 接近 地 表 的 潜水 的 盐 汗 化 或 位 置 不 深 的 有 母 质 层 中 易 溶 盐 类 侵 入 体 的 存在 对 土 被 的 变化 也 具有 同样 大 的 意义 。 在 某 些 地 方 的 很 答辩 的 或 风化 很 微弱 的 岩石 上 , 植物 群落 和 微生物 所 必需 的 吸收 性 矿物 元 素 的 低 浓 度 可 能 在 显著 表现 的 土壤 空间 变异 中 起 重大 作 用 。 这 样 的 地 段 上 党 石 成 分 或 地 形 的 微小 的 局 部 变化 同样 能 在 土 壤 性 质 的 非常 明显 的 变化 中 得 到 反映 。 在 具有 不 同 坡 向 山坡 的 强烈 切割 的 山区 , 特别 是 在 一 定 的 垂 直 带 ,那里 的 水 分 -热量 状况 已 接近 于 不 同 植物 群落 类 型 的 临界 值 , 有 些 地 方 可 以 看 到 对 照 非 常 明 显 的 土壤 租 合 。 这 时 在 一 些 情 况 下 观察 到 阳 坡 (例如 在 森林 草原 带 ) 的 变化 具有 较 重 要 的 意义 ; 在 另 一 些 情况 下 ,迎风 坡 的 变化 (例如 在 森林 冻 原 带 ) 具有 较 重要 的 意义 (9pHmrHI, 1951), 在 所 有 这 些 情 况 下 , 土壤 性 质 中 最 重 要 的 差异 是 制约 于 植被 的 更 替 。 而 由 于 这 个 原因 也 制 狗 于 植物 残 体 分 解 的 性 质 和 强度 。 当然 ,不 能 否认 ,在 一 定 的 变化 范围 内 , HERR tHe Rt 特征 的 空间 变异 性 产生 重大 的 影响 。 作 为 例子 , 可 以 指出 当 降 水 和 水 面 蒸发 的 比值 接近 于 1 时 气候 状况 变化 的 意义 。 在 这 样 的 地 段 ， 地 方 性 的 地 形 条 件 或 内 石 成 分 的 微小 变化 也 可 促进 ， 例 如 碳 酸 合 和 土壤 形成 过 程 的 其 它 可 移动 产物 , TERRE PARRA BE 中 淋 走 。 但 不 能 忘记 : 这 一 现象 在 每 一 个 访 土 壤 中 还 极 大 程度 地 傅 囊 于 植被 的 组 成 和 生命 活动 ,因为 正 是 在 这 种 气候 变化 的 范围 内 ,植被 在 确定 土壤 的 这 种 或 那 种 水 分 状况 方面 具 有 决定 性 的 意 So 在 苏联 欧洲 部 分 东南 部 土壤 复 域 形 成 过 程 的 描述 中 可 以 看 到 植被 影响 土壤 形成 过 程 的 很 鲜明 的 例 证 (所 BaHoBa w 中 PHATSHX， “256。 1954), hE SED TE AN RAS BE RRL Z—. ANB MA Da A= FP. BARE. SEA. E. H. #77 #64 (Vsanopza) Br eR AD BE AR PE (aTHUCTOCTb) 是 这 样 一 种 土 被 的 不 一 致 性 ,在 这 种 不 一 致 性 的 情况 下 ,在 短 距离 内 土 塘 特 征 的 变化 不 超出 土 种 范围 内 这 些 特 征 变化 幅度 的 范围 ， 同 时 变化 的 界线 不 清楚 , 而 相反 , 是 十 分 模糊 的 。 复 域 性 (KoOMITeKcHOCTP) Ty xe HUE 界线 非常 明显 的 , 不 同 土 类 或 亚 类 的 ,也 就 是 具有 质 的 特性 的 土壤 小 斑点 的 相互 交替 。 土 塘 复 域 的 特点 是 在 复 域 的 各 个 成 分 之 间 存 在 着 密切 的 发 生 学 联 系 : 在 复 域 中 ,各 个 成 分 是 在 自己 发 育 方面 相互 制约 的 。 复 域 中 各 个 土壤 的 面积 很 小 ;, 因 此， 从 轻 济 的 观点 上 看 , 应 把 每 一 个 复 域 当 作 一 个 整体 。 土壤 的 复 域 性 与 植被 、 潜 水 的 成 分 和 状况 的 复合 性 , 而 在 大 多 数 情况 下 与 微 地 形 , 都 共 二 相关。 在 土壤 复 域 的 形成 过 程 中 , 植物 群 聚 之 间 的 界线 或 多 或 少 显 著 地 区 分 出 来 ,也 象 不 同 土壤 一 一 雯 复 域 的 成 分 之 间 的 界线 一 样 。 与 此 相反 ,在 斑点 性 的 情况 下 ,在 具有 或 多 或 少 斑点 的 一 个 土 种 所 占 的 地 域 范 围 内 ,植被 组 成 没有 重大 的 差别 。 斑 点 的 形成 ,也 就 是 土壤 各 个 特征 的 变化 常常 甚至 是 互 不 相关 的 , 而 可 能 是 不 同 因素 影响 的 车 果 。 有 时 ,在 森林 中 大 树干 附近 ,或 在 腐烂 树桩 的 周 Hal, MAE RB ORUCSS, 而 有 时 也 在 完全 一 致 的 植被 下 , 都 可 直接 观察 到 斑点 。 应 臣 承 认 , 土 壤 的 斑点 性 还 研究 得 很 少 。 在 个 别 情况 下 ， 很 清楚 地 看 到 斑点 与 复 域 的 联系 。 土 被 的 第 三 种 不 一 致 性 粗 合 (coqeTaHHe)，, 这 是 适应 于 不 同 中 地 形 部 位 的 或 多 或 少 小 块 的 土壤 地 域 单 位 的 总 合 。 每 一 个 这 样 的 单位 本 身 在 一 定 程度 上 具有 独立 的 发 育 历 史 , AER 方 面 是 一 个 特殊 的 单元 。 各 个 组 合 之 间 的 发 生 学 联系 可 能 在 个 别 情 训 下 发 生 ( 例 如 ,中 泰 加 沙 境地 段 范围 内 沙 质 胖 灰 化 土 与 泥 Hei 石 潜 育 土 的 组 合 , 南 泰 加 碳酸 盐 冰 矿 丘 陵 区 生 章 - 灰 化 土 与 蜡 色 生 * 207 ° HOME TE LOMA) FEAR — He E. 1, 5 aeREAY BLM. oi FY 2 0 AE HAE TB TE REAR aT HCI HH ABE A Dee SER SS MAIS, SRT PEARY HIG , TIE WT AE A EE ABE, ABB HEI A: — Be 的 ,发育 得 好 的 植被 。 但 是 从 作者 们 的 这 个 断言 和 进一步 的 描述 中 可 以 得 卫 糙 前 : 植被 的 作用 在 复 域 形成 过 程 中 可 能 是 主导 的 ,不 过 ,产生 植被 不 一 致 性 的 第 一 个 推动 力 ,也 就 是 复杂 生境 的 最 初 形成 ,是 制 狗 于 其 它 的 因素 :成 士 母 质 的 成 分 和 性 质 或 者 微 地 形 的 欢 形 。 因 此 ,在 这 种 情况 下 ,也 象 王 壤 粗 合 的 形成 过 程 一 样 ,具有 主导 意义 的 不 是 生 牺 因素 ,但 在 以 后 , 当 土 壤 章 面 在 植被 的 积极 影响 下 发 青 时 , 生物 因 素 的 作用 就 逐渐 缠 加 了 。 同 时 在 这 一 阶段 在 复 域 形成 和 发 育 情 况 下 , 植物 群落 的 直接 影响 方面 与 它们 的 积极 作用 的 减弱 和 对 圭 下 性 质变 化 的 适应 方面 相互 精 合 着 (或 交替 着 )。 BE. H. 伊 万 讲 硅 和 B. M. 弗 利 德 梁 德 在 于 旱 章 原 地 带 对 土 壤 复 域 的 演化 所 进行 的 观察 非常 重要 。 他 们 在 追溯 从 水 下 露出 的 原 生平 原 地 面 , 也 就 是 河 漫 滩 上 或 干 酒 湖泊 沿岸 的 十 被 变化 过 程 时 ， 全 经 确定 了 植被 和 土壤 复 域 形成 过 程 的 四 个 基本 阶段: 章 甸 阶段 、 起 士 阶段 、 草 名 - 章 原 阶段 和 草原 阶段 。 按 照 它们 的 意见 ， 决 定 上 述 各 阶段 在 时 间 上 的 演 替 的 因素 是 地 形 的 发 至 和 与 地 形 相 联系 的 该 地 面 水 分 状况 的 变化 。 植 被 的 整个 演 替 系列 和 土壤 变化 的 从 部 循环 都 取决 于 河 漫 滩 阶 地 露出 水 面 的 速度 ,取决 于 洪水 情况 的 赤 化 和 潜水 位 的 降低 。 复 域 的 形成 过 程 也 与 这 些 现象 相 联系 ,然而 ; 在 每 一 个 一 定 的 发 至 阶段 它 已 经 从 属于 自己 的 规律 了 。 第 一 阶段 一 -章句 阶段 一 -其 特点 是 植被 和 十 被 的 最 大 一 到 性 ,虽然 植被 在 局 部 地 方 可 以 看 到 显著 的 分 化 。 同 时 ,年 青 冲积 平 原 上 的 土 被 的 一 致 性 傅 顿 于 冲积 物 一 一 土壤 母 质 一 一 的 一 致 以 及 稳定 的 水 分 和 盐分 状况 。 在 大 多 数 情况 下 ,由 于 制 狗 于 周 期 性 的 洪水 和 潜水 的 流动 性 的 比较 强烈 的 水 分 交换 , 在 章 名 阶地 于 形成 了 对 于 植被 的 发 育 比 较 有 利 的 环境 ， 而 在 湿度 或 盐分 淡 度 方面 的 « 258 « WFR ARRAN BL, GR, LETT RB WME Ze TT 1g LE we IS EE ay, Be rk HK 件 和 盐分 状况 可 能 改变 ， 而 这 就 决定 了 粗 成 略为 不 同 的 植物 群落 的 出 现 和 植被 的 杂 色 性 的 形成 。 但 在 土壤 中 , 这 种 杂 色 性 还 反映 得 不 明显 ; 在 大 多 数 情况 下 ,只 是 在 个 别 的 、 较 易 改 变 的 特性 中 有 所 表现 。 第 二 个 阶段 一 盐 土 阶段 ,特征 是 :植被 对 土壤 形成 过 程 的 直 接 影 响 减 弱 , 土 壤 的 植被 覆盖 程度 有 颇 大 的 分 化 , 土 被 表现 出 清楚 的 斑点 性 。 这 种 主要 制 移 于 最 初 泄 水 -堆积 的 微 地 形 的 斑点 性 , 乃 是 复 城 性 发 育 和 次 生 微 地 形 形 成 的 萌 伸 。 在 这 种 情况 下 , 植被 的 影响 主要 归 业 于 蔷 水 条 件 和 盐 渍 化 过 程 的 变 化 。 但 是 ,这 些 变化 可 能 在 复 域 的 进一步 演化 过 程 中 具有 最 重要 的 意义 。 第 三 个 阶段 一 一 草 旬 - 草 原 阶段 ,植被 和 土壤 都 具有 最 大 的 不 一 臻 性 ,而 且 ,这 种 不 一 致 性 具有 复 域 性 的 典型 性 质 ， 具 有 不 同 土 寺 精 构 的 地 段 之 间 的 界线 已 非常 明显 ， 土 壤 本 身 具 有 上 比较 稳定 的 和 对 照 非 党 鲜明 的 特征 ， 一 致 性 土壤 的 分 布 面积 熔 小 。 在 这 一 阶 段 ,十 层 的 湿润 主要 靠 大 气 水 ,但 与 潜水 的 联系 没有 完全 停止 。 土壤 性 质 和 精 构 的 显著 差别 在 这 里 主要 是 由 于 不 同 地 段 土 层 的 腊 盐 - 盐 渍 化 过 程 的 不 一 致 ,后 者 双 是 因为 土壤 在 前 一 阶段 所 积 聚 的 盐分 数量 不 同 、 潜 水 盐 类 成 分 的 不 一 致 、 微 地 形 的 发 育 (次 生 潜 便 -沉陷 微 地 形 在 原生 沁 水 -堆积 微 地形 上 的 迭 冒 ) 和 以 最 强烈 的 程度 影响 土壤 的 湿润 程度 和 湿 油 性 质 的 植被 的 相应 分 布 。 在 这 一 阶段 ,生物 因素 的 作用 增加 ， 在 开始 阶段 , 植被 对 土壤 的 水 分 - 热量 状况 ,从 而 对 盐分 状况 的 影响 仍然 具有 决定 性 的 意义 , 但 往 后 ,生物 循环 、 碳 素 化 合 物 、 灰 分 元 素 和 氨 素 对 土壤 糙 构 和 性 质 的 eee REM A HK AK 第 四 阶段 ,这 个 系列 的 最 后 阶段 阶段 ,其 特征 是 植 彼 和 王 被 的 不 一 致 性 总 的 减弱 ， 特 别 是 与 上 一 认 民 此 芒 起 来 。 但 在 二 冲积 平原 面 发 育 的 这 一 阶段 , 产生 了 新 的 、 土壤 -植被 不 一 致 性 的 型 式 , 然 而 ,这 种 型 式 的 形成 过 程 在 一 定 程度 上 是 决定 于 芒 地 面 形成 的 过 去 历史 。 这 种 新 的 ,已 经 是 草原 的 、 植 被 和 土壤 的 复 域 与 “"Z00 * RAK AE, EMP FE He ARE HE HE A I Ek Die BS IR Ee BE TR Ft ASK fee TE WT eo AE, Ak, FER RAE LE AIZEI YY 沿岸 低洼 地 中 , 残 积 性 的 盐分 堆积 接近 地 表 , 地 表 水 可 达到 它们 的 高 度 。 其 烙 果 是 发 生 盐 分 的 移动 ， 植 被 的 重新 分 布 和 新 的 复 域 的 形成 ”。 根据 不 同 作 者 (PosMaxoB,1940; IIBaHoBa H prigHI,1954) 的 擅 述 刊 断 ,草原 复 域 的 形成 途径 是 不 同 的 , 但 是 , 几乎 它们 侍 部 都 可 以 被 看 作 是 在 草 旬 平 原 上 于 旱 草原 地 面 形成 的 以 前 历史 的 回 声 。 在 这 个 阶段 的 植被 是 在 新 的 情况 下 或 多 或 少 地 重复 着 它 在 冲 积 平原 的 地 形 和 水 分 -盐分 状况 变化 的 比较 早期 阶段 的 复 域 形成 过 程 中 所 起 的 作用 。 在 这 里 我 们 也 可 看 出 : 植被 重新 分 布 和 土壤 形成 过 程 分 异 的 最 初 动 力 是 决定 于 地 形 的 发 育 和 母 质 ( 或 老 土 壤 ) 的 成 分 。 这 一 过 程 的 方向 与 蔷 地 面 从 前 一 阶段 承 克 下 来 的 特点 有 着 密切 的 联系 。 草 原 复 域 本 身 的 进一步 形成 过 程 已 经 是 在 植被 的 强烈 影响 下 进行 ,这 时 的 植被 虽然 能 促进 水 分 -热量 状况 的 局 部 变 化 ,但 与 制 狗 于 气候 状况 、 地 表 性 质 和 母 质 成 分 的 水 分 和 盐分 移动 过 程 总 是 处 于 复杂 的 相互 作用 之 中 。 PRI, HAS Be a IK AE AAA EE PR 原 上 土 被 形成 总 的 历史 中 的 一 个 阶段 。 在 这 一 阶段 ， 生 物 因 素 作 用 的 更 一 般 的 和 更 特征 的 方向 是 它 对 于 土壤 在 腊 盐 、 肌 碱 等 方面 的 直接 的 积极 的 影响 ， 同 时 最 后 车 果 使 地 域 转 变 为 地 带 性 土 类 占 优势 的 \, 相 当 一 致 的 地 域 。 我 们 已 一 般 地 分 析 了 各 种 土 塘 形 成 因素 的 相互 作用 ， 莽 以 于 旱 草 原 地 带 冲积 平原 土 被 的 形成 为 例 ， 特 别 讨 茧 了 生物 因素 的 作 用 。 类 似 的 ,但 阶段 的 顺序 有 某 些 改变 (没有 草 甸 -草原 阶段 ) 的 十 被 发 育 途 径 也 为 荡 漠 地 带 所 固有 (KoBna，1954)。 我 们 从 T. W.VA (IIonmop) 和 其 它 研 究 者 所 描述 的 森林 草 原 地 带 排 水 不 和 良 的 平原 上 的 土 被 发 育 过 程 中 ， 也 可 看 到 大 和 致 如 此 4) BEM. MoH (KpauieHHHHHKoB, 1922) 就 描写 了 土壤 -植被 在 草原 河谷 的 这 一 形成 过 程 。 *， 2960 + 的 ,土壤 形成 因素 和 条 件 作 用 的 更 替 的 总 图 景 。 在 四 十 多 年 以 前 发 表 的 T. VW. 波 波 夫 的 一 篇 优秀 著作 中 也 顺便 提出 了 这 样 的 意见 : “由 于 洼地 土壤 的 逐渐 变化 ,它们 的 植被 也 发 生变 化 ,同时 ,在 草 旬 型 式 和 沼泽 型 式 之 中 ,出 现 了 灌木 柳 和 ， 最 后 , 山 杨 在 其 中 定居 的 可 能 性 。 仅 仅 从 这 时 起 ,无 机 界 因素 的 优 势 作 用 才 退 居 第 二 位 ,而 植被 则 开始 起 着 主要 的 作用 , 它 改变 周围 环境 (小 气候 和 士 壤 ) ,引起 本 身 的 变化 , 芽 导 致 洼地 向 山 杨 灌 从 阶 段 汗 化 ”(IIoroB，1914;171)。 总 之 ,上 述 例子 使 人 信服 ;生物 因素 在 土壤 性 质 和 糙 构 的 形成 中 和 在 土 被 空间 变异 中 的 作用 是 在 与 其 它 土壤 形成 因素 相互 作用 的 过 程 中 不 断 变 化 的 。 这 一 因素 对 土壤 形成 过 程 的 作用 性 质 本 身 也 发 生变 化 。 当 然 ， 在 象 植物 和 其 它 有 机 体 对 土壤 的 作用 的 这 样 复杂 而 多 方面 的 现象 中 ， 要 区 分 出 直接 影响 和 间接 影响 是 很 困难 的 。 但 也 不 能 不 看 到 这 一 过 程 的 不 同 特性 ， 它 的 各 个 组 成 部 分 都 能 有 时 在 较 大 ， 有 时 在 较 小 的 程度 上 起 作用 。 在 土壤 形成 过 程 的 起 初 阶 段 , 土壤 发 育 的 方向 远 不 是 永远 取决 于 生物 因素 , 而 在 以 后 ， 它 的 作为 土壤 形成 过 程 中 的 主导 因素 的 积极 作用 也 可 能 在 其 它 自 然 现象 的 压迫 下 而 草 时 创 弱 。 土 被 的 最 复杂 的 杂 色 性 是 它 的 复 域 性 ， 在 这 种 复 域 性 的 形成 过 程 中 具有 决定 性 意义 的 是 植被 与 其 它 创 造 芹 时 的 ， 接 近 于 这 些 或 那些 有 机 体 类 群生 命 活动 的 临界 点 条 件 的 自然 因素 之 间 的 复杂 相互 作用 。 在 我 们 所 举 的 例子 中 ， 它 是 在 地 形 向 着 侵 鲁 基准 降低 这 个 总 方向 发 展 的 情况 下 ， 原 生 土 被 形成 的 一 定 的 和 比较 早期 的 阶段 的 特征 。 根据 我 们 的 观察 ， 在 苏联 欧洲 部 分 森林 地 带 的 西北 部 和 中 央 部 分 ， 象 土壤 斑点 性 这 样 的 现象 也 与 土 被 和 成 士 母 质 的 比较 年 青 相 联系 。 当 地 形 向 切割 方向 发 育 时 ， 在 较 古 地 形 发 育 和 母 贿 风 化 较 强 烈 的 地 区 ,这 种 现象 就 创 绊 。 这 是 完全 可 以 理解 的 ,因为 在 这 种 条 件 下 ， 植 被 一 定 逐 渐 地 以 自己 的 积极 影响 使 土壤 中 因 生 物 因 素 和 母 质 的 相互 作用 的 局 部 特性 而 造成 的 个 别 性 质 的 各 小 空间 差 * 261 蜡 趋 于 消灭 。 因此 ,在 土 被 的 形成 过 程 中 ,生物 因素 的 作用 废 按 本 身 内 部 的 性 质 改变 (也 就 是 对 土壤 影响 的 不 同方 面 ), 也 毛 与 其 它 土壤 形成 因素 的 相互 作用 的 特性 改变 ,而 在 某 些 条 件 下 ,一般 的 习 ， 可 能 草 时 退 居 葡 要 地 位 。 正 是 在 这 些 时 候 ， 土 被 的 杂 色 性 可 能 变 得 特别 明显 。 然 而 ,这 时 植被 通过 小 气候 和 土壤 水 分 -热量 状况 的 变化 对 复 域 形成 过 程 的 间接 影响 仍然 可 能 十 分 重要 。 冻 原 地 带 复 域 的 形 成 就 是 一 个 例子 。 在 那里 ， 各 个 苦 莓 和 小 灌 林 从 下 面 的 热量 状况 显著 不 同 于 裸露 斑点 的 热量 状况 ,其 车 果 , 并 车 不 是 同时 发 生 , FH 且 出 现 隆起 的 小 丘 。 最 后 ,还 应 该 简单 地 诸 诸 两 个 问题 。 诸 到 关于 植物 群落 以 一 定 方向 强烈 地 改变 它们 与 之 处 于 相互 作用 的 整个 环境 时 ， 也 就 是 堵 到 我 们 称 之 为 植物 群 聚 对 土壤 形成 过 程 的 间接 影响 时 ,我 们 必须 强 铀 ,许多 群落 能 稳定 地 保持 一 定 的 土壤 形成 方向 ,甚至 在 其 它 某 一 个 土壤 形成 因素 , 如 同 气 候 , 发 生 变化 的 情况 下 也 是 如 此 。 换 句 话 说， 在 一 定 条 件 下 在 与 周围 地 理 环境 长 期 相互 作用 的 过 程 中 而 发 育 起 来 的 某 些 植物 群 聚 ， 好 象 具 有 抵抗 在 植被 -土壤 - 母 质 综合 体内 部 已 经 确定 的 关系 发 生 改 变 的 能 力 。 例 如 ， 俄 罗斯 平原 关 叶 林 亚 地 带 森 林 植 被 对 土壤 形成 过 程 的 影响 就 是 这 样 。 虽 然 在 人 类 活动 的 强烈 影响 之 下 ， 现 代 的 气候 和 水 文 地 质 条 件 已 经 不 能 促进 森林 在 此 亚 地 带 的 扩 天 分 布 和 土壤 灰 化 过 程 的 发 育 ,但 在 保存 下 来 的 大 片 森林 地 段 , 作 为 或 多 或 少 强 烈 灰 化 土壤 的 特征 的 生物 循环 和 各 种 条 件 的 整个 竺 合体 还 可 稳固 地 保持 。 而 在 森林 砍伐 之 后 ， 正 是 在 这 些 地 方 可 能 观 罕 到 特别 多 明 的 土壤 改造 现象 。 当 我 们 在 加 里 宁 格 寺 州 工作 时 ， 便 纸 在 森林 地 带 的 西部 观 侍 到 次 生 的 ,非常 显著 的 土壤 改造 的 类似 过 程 , 在 那里 ,保存 下 来 的 森林 地 段 出 现 具 有 很 高 的 酸度 的 和 未 蚀 和 的 不 厚 聚 积 层 的 生 草 - 强 灰 化 土 ， 但 在 并 排 的 无 林地 段 上 的 草 旬 植被 下 ， 同 样 母 质 上 的 ESS SE He AE fla Fy Ae FBR oe, A ae LY a ag BA A * 262 - | 的 腐 殖 质 。 显 明 表 现 的 土壤 改造 过 程 在 这 里 是 由 于 有 利于 森林 植 被 和 草 旬 草 类 的 气候 条 件 ， 当 地 水 分 状况 的 性 质 以 及 母 质 的 成 7 问题 在 于 ， 丰 沛 的 大 气 降 水 和 地 形 的 微弱 切割 程度 有 助 于 在 土 层 中 较 长 期 地 保持 引起 土壤 潜 育 化 的 自由 水 ， 而 含 直 富 碳 酸 重 侵 天 体 的 母 质 在 适当 的 条 件 下 能 够 刺激 生 草 过 程 ABRAM 生生 饱和 的 有 机 -矿质 符合 体 在 土 体 组 成 中 的 形成 。 但 在 已 形成 的 老林 地 段 , 所 有 这 些 现象 都 钙 占 优势 的 灰 化 形成 过 程 所 抑制 ,而 它 们 在 章 旬 章 本 植被 下 的 空 暑 地 段 则 强烈 地 表现 出 来 ， 引 起 显著 表 现 的 土壤 次 生变 化 (3aBautHIHIHH，1954;3aBautHIIHH H HamezkIHH， 1957)。 还 应 亦 补充 一 点 ， 在 泰 加 林地 带 的 中 部 或 东部 地 区 的 无 林 的 和 改造 成 为 草 旬 的 地 段 ， 在 大 多 数 情况 下 没有 观察 到 森林 灰 化 土 的 车 构 和 性 质 的 重大 变化 ， 只 有 在 强烈 含 碳酸 盐 或 石膏 母 质 分 布 的 某 些 地 方 ， 森 林 植 被 洽 灭 后 的 空旷 地 段 也 能 出 现 次 生 腐殖质 碳 酸 盐 土 在 灰 化 主 地 点 的 形成 。 位 于 中 泰 加 亚 地 带 的 阿尔 汉 格 尔 斯 克 州 的 车 于 从 很 久 以 前 就 为 人 知 的 农业 区 域 ， 土 补正 是 具有 这 样 WHER”. 可 网 ,植被 的 或 多 或 少 类 似 的 变化 在 不 同 条 件 下 ,在 土壤 性 质 和 精 构 变化 方面 得 到 完全 不 同 的 反映 。 有 些 植物 群 聚 ， 例 如 了 蜡 圣 蛙 林 ， 可 以 如 此 强烈 地 改变 整个 生活 环境 和 对 下 盐 母 岩 产 生 这 样 强烈 的 影响 ， 以 和 致 象 气候 或 成 士 母 质 和 下 雪 兰 石 这 些 其 它 因素 的 变化 在 一 定 程 度 上 几乎 完全 被 掩盖 了 。 主要 土壤 过 程 和 土 壕 副 面 土壤 形成 过 程 的 条 件 和 因素 的 研究 只 是 土壤 研究 的 一 个 方 面 。 另 一 个 方面 是 仔 组 分 析 土 壤 本 身 的 性 质 和 糙 构 。 这 种 分 析 是 1) 关于 阿尔 汉 格 尔 斯 克 州 矶 酸 盐 母 质 上 灰 化 土 的 坎 生 改造 过 程 是 A. A. 汉 图 列 夫 (Xa8TyvteB) 告 新 我 们 的 ,他 研究 和 观察 过 这 州 某 些 地 区 的 土 被 。 * 263 。 从 土壤 剖面 的 描述 开始 >。 土壤 剖面 可 以 看 作 是 土壤 发 育 的 年 针 ， 但 必须 学 会 阅读 这 部 年 黎 , 即 正确 地 解释 土壤 的 这 些 或 那些 特征 ,确定 它们 在 一 定 自 然 因素 的 影响 下 的 形成 历史 和 机 制 。 根据 一 个 土壤 剖面 的 研究 ， 要 揭露 这 种 或 那 种 土壤 发 育 的 全 部 复杂 历史 和 确定 它 的 所 有 性 质 对 一 切 土 壤 形 成 因素 《在 它们 的 RES EIN SD RSA, 那 是 永远 办 不 到 的 。 为 此 , 必须 研究 许多 土壤 剖面 , 若 且 查 明 ,土壤 的 这 些 或 那些 特征 的 变化 是 由 于 哪 些 自然 现象 引起 的 和 如 何 变 化 的 。 因此 , 土壤 学 家 为 了 解释 某 一 种 土壤 的 发 生 学 特性 ,常常 需要 研究 一 系列 的 , 径 常 是 离 芒 种 土壤 很 远 的 不 同 土壤 ,这 是 不 足 奇 公 的 。 但 是 ,知道 了 土壤 形成 过 程 的 一 般 规 律 和 详 胃 地 研究 了 土壤 的 各 种 特征 ,将 它们 互相 进行 对 比 ， 就 是 根据 每 一 个 土壤 剖面 的 分 析 ,也 可 作出 许多 重要 精 论 。 当然 ， 土 壤 形 成 因素 对 当地 一 定 土壤 性 质 的 作用 特点 研究 得 合 好 ,那么 这 种 分 析 将 您 有 成 效 。 就 是 说 ,必须 将 每 一 个 土壤 剖面 的 车 构 和 性 质 的 深入 研究 与 反映 土壤 形成 因素 的 多 种 多 样 变型 的 许多 剖面 的 土壤 灶 构 和 性 质变 化 的 对 比 精 合 起 来 。 但 是 , 就 是 这 点 ,对 于 揭露 土壤 形成 过 程 的 全 部 地 方 性 特征 还 是 不 够 的 。 对 土壤 各 种 性 质 在 不 同时 间 的 变化 进行 观 睹 ， 同 时 严格 考虑 植被 各 个 成 分 的 生长 .发育 和 玄 亡 的 动态 、 微 生物 的 活动 、 温 度 和 气体 状况 ,水 分 的 收入 和 支出 ,那么 对 土壤 形成 过 程 的 认 诚 可 以 提 供 许 多 有 价值 的 资料 。 目前 , 正 广 泛 地 开展 着 在 土壤 性 质 和 糙 构 比较 一 致 的 一 定 地 段 上 的 ， 包 括 土 层 中 物质 运动 和 转化 的 屋 夜 循 环 .季节 循环 和 各 年 间 循 环 (土壤 状况 ) 的 这 样 的 观测 ,其 烙 果 是 鳄 来 合 加 深 了 我 们 的 关于 土壤 生产 力 的 概念 ， 并 揭露 了 土壤 与 植被 的 相互 作用 的 各 个 方面 。 但 必须 考虑 到 ， 这 种 性 质 的 定位 观 仁 所 能 揭露 的 仅仅 是 现代 土壤 形成 过 程 的 情况 ， 而 不 能 揭露 该 土壤 形 成 的 全 部 历史 ， 因 为 土壤 的 某 些 性 质 可 能 是 在 自然 条 件 的 糙 合 情 A) 我 们 在 此 不 准备 引述 土壤 前面 描述 的 例子 ,也 不 庄 论 土壤 形态 特征 的 蟹 定 ， 因为 所 有 这 些 在 任何 一 本 土壤 学 才 科 书 中 都 可 以 找到 。 264 ， Be 5 A wait Be HS BA 5 RAN FHT A IY REARS PEAY UESb, FE—PRAA HG BEY LSS TE GY SD ih aa AT HE A EF 该 地 段 具 有 意义 ， 因 为 它们 所 代表 的 只 是 一 定 的 自然 因素 和 车 合 下 的 土壤 形成 过 程 。 因 此 ,如 果 只 有 定位 观察 一 种 方法 ,不 管 它 多 么 公 面 地 联系 天 气 的 节律 和 植物 及 一 切 土 壤 大 型 生物 和 微生物 的 生 活 来 揭露 土壤 性 质 的 动态 ,但 却 不 能 关 明 当地 土壤 - 植 锌 综合 体 发 育 的 至 部 历史 。 它 还 页 求 对 土壤 剖面 进行 补充 分 析 和 用 比较 -地 理 法 来 研究 土 被 。 研究 土壤 剖面 时 ， 首 先 必须 确定 以 其 总 体 组 成 土壤 形成 过 程 的 那些 基本 的 、 最 重要 的 和 最 普通 的 现象 .土壤 形成 过 程 的 这 种 分 析 ( 把 它 分 为 若干 基本 粗 成 部 分 ) 是 了 解 土壤 发 育 历 史 的 很 重要 的 方法 。 疫 有 它 , 就 不 能 确定 土壤 与 这 些 或 那些 土壤 形成 因素 .首先 是 与 植被 的 相互 联系 。 我 们 应 蔷 将 下 列 现象 列 人 土壤 形成 过 程 的 基本 粗 成 部 分 ， 它 们 之 中 每 一 个 在 一 定 程度 上 都 是 导致 形成 一 定 剖面 的 独立 过 程 。 1。 有 机 物质 、 有 机 -矿物 化 合 物 和 矿物 化 合 物 形式 的 化 合 态 所 和 灰分 元 素 的 生物 积聚 。 2. 变质 , 即 母 质 矿 物 烙 构 的 改组 。 有 些 作者 〈LepacHMoB， 1950; PosaHoB, 1951) 把 这 一 过 程 吓 作 ”< 粘 化 现象 ”(ormrHHBaHHe)， 这 是 根据 下 列 原 因 : 其 车 果 能 在 土壤 中 积聚 高 度 分 散 的 加 大 粘土 租 成 中 的 无 机 化 合 物 。 但 是 ,我 们 认为 这 样 的 概括 是 不 正确 的 , 因 为 这 些 或 那些 矿物 原始 构造 的 全 部 破坏 也 属于 亦 现 象 的 范畴 。 3. 土壤 形成 过 程 产 物 的 搬运 或 转移 (最 党 在 水 环境 中 ) ,其 结 果 是 使 土 体 的 这 些 或 那些 成 分 在 土壤 剖面 的 这 一 或 那 一 部 分 流失 或 积聚 ; 这 一 现象 可 以 称 为 残 积 - 演 积 过 程 (3xiOBHayITPHO-HJIIIO- BHaJIbHbIM Mpolecc) 。 土壤 形成 过 程 的 这 三 个 基本 类 别 的 每 一 个 都 是 一 些 或 多 或 少 单一 的 物质 转化 和 移动 过 程 的 复杂 总 合 。 例如 , 生物 积聚 一 方面 包括 生活 有 机 体 ( 主 要 是 植物 ) 堆 积 有 机 物质 和 大 气 中 的 氮 化 物 以 及 以 或 多 或 少 分 散 状态 处 于 母 质 层 中 的 化 学 元 素 ， 男 一 方面 包括 ° 265 + 导致 形成 新 的 、 或 多 或 少 稳定 的 原始 有 机 物 转 化 产物 的 死亡 动 植 物 残 体 的 分 解 。 后 者 通常 伸 随 关 有机体 从 周围 环境 中 所 吸收 的 物 质 的 某 些 部 分 的 损失 。 不 难 理解 ,就 有 机 物质 和 有 机 -矿物 质 的 堆积 强度 与 它们 的 分 解 速度 及 分 解 过 程 本 身 性 质 的 结合 情况 而 言 ， 就 堆积 过 程 的 甚 它 特性 (堆积 物质 的 成 分 ,它们 进 大 土壤 的 性 质 等 等 ) 而 言 , 生 物 积聚 可 以 表现 为 不 同形 式 。 例如 , 黑土 中 堆积 层 的 形成 可 以 看 作 是 生 物 积 聚 的 形式 之 一 ; 在 生 草 型 土壤 中 这 一 过 程 划 表现 为 另 一 种 形 式 , 而 在 灰 化 土 中 表现 为 第 三 种 形式 等 等 。 土壤 形成 过 程 的 第 二 个 大 要 素 一 -有 母 质 矿物 的 变质 ， 也 就 是 通常 不 成 功 地 以 "风化 作用 ` 术 话 所 概括 的 那些 现象 的 总 体 ， 也 是 由 土壤 中 无 机 化 合 物 转化 的 一 系列 比较 简单 的 过 程 所 组成。 但 对 我 们 来 就 ,现在 重要 的 不 是 划分 变质 的 各 个 阶段 ;而 是 区 分 作为 土 塘 形 成 过 程 若干 不 同类 型 的 特征 的 变质 的 形式 。 这 些 形式 包括 灰 化 过 程 、 潜 育 化 过 程 、 粘 化 过 程 和 和 红 坏 化 过 程 。 最 后 ， 在 土壤 形成 过 程 产 物 的 转移 方面 也 可 看 到 不 同 现象 总 体 的 一 系列 情况 ， 但 就 在 这 里 对 我 们 来 喜 最 重要 的 是 指出 两 个 主 要 的 和 在 土壤 形成 过 程 中 意义 很 不 相同 〈 虽 然 就 理化 性 质 而 言 常 常 也 很 相似 ) 的 形式 :1) 残 积 过 程 一 一 土壤 形成 过 程 的 流动 性 产物 通过 透 过 土壤 的 下 降 (或 便 向 ) 水 流 而 芒 失 ,一 一 通常 件 随 着 深 积 层 的 形成 ,也 就 是 部 分 流失 的 物质 沉积 在 土 层 的 一 定 带 52) 随 上 升 水 流 由 水 次 液 进入 土壤 的 这 些 或 那些 物质 的 堆积 。 必须 指出 ， 土 层 中 这 些 或 那些 物质 被 下 降水 沪 带 走 或 从 上 升 水 流 中 沉 症 出 来 通常 是 存在 于 同一 个 土壤 中 ， 但 出 现在 不 同 季节 (例如 , 黑土 中 碳酸 盐 的 淋 溶 和 向 上 迁移 , 盐 土 中 的 盐 清 化- 腊 盐 化 过 程 等 等 )。 然 而 ,重要 的 是 要 区 分 该 土壤 形成 过 程 产物 在 土 层 中 的 转移 和 从 侧面 进入 的 物质 在 土壤 中 的 积聚 一 一 也 就 是 从 对 该 土 二 而 言 占据 着 较 高 地 形 部 位 的 周围 母 质 和 土壤 带 来 的 物质 的 积 聚 。 在 现象 的 最 后 一 个 类 别 中 土壤 的 盐 汗 化 和 矿 化 (opymeHeHHe) 这 类 过 程 具 有 最 重要 的 意义 。 ¢ 266 。 上 渡 土 壤 形 成 过 程 的 每 一 个 粗 成 部 分 都 在 或 大 或 小 的 程度 上 反映 了 侍 部 土壤 形成 因素 的 作用 。 例 如 ,不 能 设想 ,生物 因素 的 作 用 局 限于 被 我 们 称 之 为 “生物 积聚 ?的 那 种 现象 的 总 体 。 我 们 很 清 楚 ， 不 竟 在 母 质 矿物 的 变质 方面 或 在 不 同 物 质 在 土壤 中 集中 和 从 土壤 中 淋 深 方面 ， 能 够 根本 改变 水 洲 液 的 理化 性 质 和 土壤 空气 成 分 的 植被 和 土壤 微生物 起 着 很 重要 的 作用 。 母 质 的 性 质 ,或 者 气候 状况 也 完全 是 这 样 ,它们 在 一 定 类 别 的 十 庚 形成 过 程 中 得 到 了 最 大 的 反映 ， 并 在 这 种 或 那 种 程度 上 参加 所 有 土壤 特征 的 形成 。 可 见 ， 主 要 在 过 程 的 一 定 粗 成 部 分 中 表现 出 自己 的 作用 的 每 一 个 因素 ;, 同时 对 作为 整体 的 土壤 形成 过 程 产生 影响 。 上 述 三 种 基本 过 程 一 一 生物 积聚 ， 母 质 矿物 的 变质 和 土 层 中 牺 质 的 转移 一 是 任何 土壤 形成 过 程 的 组 成 部 分 ,也 就 是 说 ,在 地 表 每 一 个 地 点 都 在 进行 。 但 在 不 同 地 点 ， 这 些 过 程 可 能 具有 不 同 的 发 育 程度 和 彼此 处 于 不 同 的 相互 关系 中 。 同时 ， 作 为 在 自己 的 起 源 上 是 完全 独立 的 自然 现象 的 每 一 个 这 些 粗 成 部 分 ， 形 成 自己 的 特殊 剖面 。 然而 , 在 这 种 情况 下 指向 于 这 种 或 那 种 特殊 剖面 的 形成 的 各 种 过 程 彼此 相互 作用 ,其 精 果 形成 一 定 的 完整 土壤 剖面 。 均 到 上 述 三 类 土壤 形成 过 程 的 基本 粗 成 部 分 之 间 在 不 同 地 点 的 不 同 对 比 关系 时 ,我 们 完全 不 能 肯定 地 说 ,所 有 这 些 现 象 在 土壤 形成 的 每 一 种 具体 情况 下 彼此 完全 没有 联系 。 TAK, 我 们 必须 强 习 指 出 它们 之 问 存 在 一 定 的 联系 , 这 种 联系 不 永远 是 直接 的 ,而 常 常 是 十 分 复杂 的 ,这 些 或 那些 现象 的 发 育 程 度 可 以 有 较 大 的 变化 。 这 种 联系 的 形成 ,一 方面 是 由 于 ,上述 每 一 个 土壤 形成 因素 的 作用 不 是 在 某 一 个 ,而 是 在 土壤 形成 过 程 的 所 有 粗 成 部 分 中 表现 出 来 ; 另 一 方面 , 是 由 于 各 种 土壤 形成 因素 的 相互 制 狗 性 。 WME eR 过 ， 后 者 是 归 精 于 把 或 多 或 少 有 限 数 目的 一 定 自然 综合 体 孤 立 出 来 ， 这 些 和 综合 体 容许 土壤 形成 因素 的 作用 在 或 多 或 少 狭窄 范围 内 的 变化 。 因 此 ,在 土壤 形成 过 程 中 也 可 以 区 分 出 比较 少数 的 ,以 单 元 过 程 的 完全 一 定 的 组 合 为 特征 的 基本 类 型 (如 大 家 所 知 ,H.M. * 267 * 西 比 尔 采 夫 称 它们 为 "土壤 发 生 类 型 ) 但 是 ,首先 ,所 有 这 些 土 壤 形成 过 程 类 型 以 在 法 间 上 的 逐渐 过 滤 彼 此 相 联 系 , 其 次 ,它们 可 能 随时 间 而 变化 。 这 时 候 , 在 单元 过 程 的 组 合 中 应 亦 产 生 一 些 能 够 改变 土壤 性 质 和 车 构 的 或 多 或 少 重 大 的 变动 。 这 就 是 为 什么 在 研究 土壤 时 ， 必 须 敲 法 根据 主要 制 狗 于 一 定 因素 的 .引起 土壤 特征 的 过 程 的 性 质 ,区 分 土壤 的 这 些 特 征 ,同时 在 开始 时 个 别 地 研究 它们 , 然后 将 它们 互相 对 比 。 这 一 适用 于 土壤 剖面 研究 的 研究 原则 是 P. OB. RB RK Compo, 1929) 提 出 的 ， 他 写 道 : 土壤 形成 过 程 可 以 由 若干 个 或 多 或 少 彼此 独立 的 , 但 永 远 有 着 一 定 相互 作用 的 过 程 组 成 。 每 一 个 这 些 过 程 都 可 引起 一 些 独特 层 葡 的 形成 ,而 且 , 由 一 个 过 程 所 引起 的 层次 可 能 与 因 另 一 程 而 出 现 的 层次 不 相 吻 合 "”。 Mit: “土壤 剖面 可 能 是 两 个 或 两 个 以 上 个 别 过 程 的 剖面 的 复杂 总 体 。 在 土壤 层次 中 也 可 能 有 因 两 种 不 同 过 程 的 相互 作用 的 车 果 而 形成 的 层次 。 土 壤 形 成 过 程 的 这 些 复杂 形式 的 研究 在 于 把 它们 的 总 剖面 分 为 若干 组 成 剖面 ， 莽 查 明 它们 在 现代 的 土壤 形成 过 程 条 件 下 和 在 访 土 壤 剖 面 历 史 发 育 过 程 中 的 相互 联系 ”(IIompPIHOB，1930 ) 。 因此 ,在 研究 土壤 剖面 时 ,第 一 ,必须 确定 它 的 发 育 的 阶段 ,也 就 是 确定 它 分 为 若干 层次 的 程度 ,第 二 ,必须 把 土壤 剖面 分 为 看 于 制 狗 于 前 述 三 类 土壤 形成 过 程 组 成 部 分 的 发 育 的 单元 剖面 。 在 这 种 情况 下 ,必须 遵照 下 列 情况 : 土壤 形成 过 程 的 基本 类 别 , 当 作 用 于 作为 整体 的 剖面 的 形成 时 ， 都 在 完全 一 定 的 层次 中 找到 主要 的 反映 。 例 如 ,生物 积聚 首先 是 导致 土壤 的 腐殖质 -堆积 层 的 形成 。 这 些 土 层 在 所 积聚 的 臣 过 程 产物 的 成 分 和 性 质 方 面 都 可 能 具有 不 同 的 性 质 , 它 们 也 可 能 具有 不 同 的 厚度 和 不 同 的 车 构 , 最 后 ， 它们 可 能 与 其 它 单元 剖面 的 层次 车 合 在 一 起 。 在 土壤 学 中 这 些 层次 用 拉丁 字母 A 标记。 母 质 矿物 的 变质 作用 通常 在 所 请 变质 层 的 形成 过 程 中 得 到 最 完全 的 反映 , 变质 层 可 能 具有 非常 不 同 的 成 分 和 性 质 。 制 儿 于 母 * 2968 + 质 矿 物 转化 的 不 同方 式 、 不 同方 向 和 不 同 程度 的 不 同型 式 的 变质 层 ,通常 与 残 积 - 演 积 剖 面 的 层次 精 合 在 一 起 ; 此 外 ,至 少 有 一 部 分 变质 层 通 篆 与 腐殖质 -堆积 层 精 合 着 。 在 土壤 学 中 ,这 些 层次 的 字 母 符 号 还 未 最 后 确定 。 不 能 不 承认 ，, 通用 的 符号 不 是 合理 的 。 例 如 , 灰 化 层 用 符号 As 标记 ,虽然 拨 照 它 的 性 质 它 莽 不 是 堆积 层 Ai 的 变异 ,而 是 它 的 对 立 物 。 只 有 湾 育 层 有 特殊 符号 一 -G, 但 变质 的 粘 化 层 和 征 壤 层 却 疫 有 目 己 的 符号 ,而 是 用 拉丁 字母 3 标记 ,也 就 是 说 与 尝 积 层 的 符号 一 样 。 最 后 , 残 积 - 深 积 过 程 剖 面 的 特点 是 具有 土壤 的 这 些 或 那些 流 动 部 分 的 流失 层 和 深 积 层 。 通 常 ,这 些 层次 与 前 两 个 剖面 的 层次 ， 特别 是 与 第 二 个 剖面 的 层次 车 合 一 起 。 残 积 层 通常 用 As 标记 ,而 深 积 层 用 拉丁 字母 B 标记 。 同 时 ， 演 积 层 在 省 积 物质 的 成 分 上 ,因而 也 在 它 的 全 部 性 质 上 ,可 能 很 不 相同 ,它们 以 数字 区 分 出 相应 的 若干 亚 层 , By, Ba, By, SHE, 让 我 们 引用 北 泰 加 砂 质 灰 斥 剖面 烙 构 的 图 式 和 它 的 三 个 单元 剖面 各 个 层次 的 划分 作为 例子 ( 见 图 )。 为 了 比较 深信 地 分 析 每 一 个 土壤 剖面 ,当然 ,必须 将 土 样 进行 实验 室 的 研究 。 根 据 这 种 研究 可 以 较 详 移 地 区 分 与 各 修 单元 过 程 相 联系 的 特征 ; 例如 ， 可 以 从 土 体 成 分 中 分 出 有 机 物质 的 各 个 组 分 ,或 按 成 因 , 成 分 和 性 质 联 合 的 有 机 物 质 类 群 (腐殖质 ,富里 酸 等 等 思 或 各 个 无 机 化 合 物 (碳酸 俩 和 碳酸 镁 、 游 离 的 三 氧 水 化 物 、 各 PAYA Hy ATER RY AME EE Do 最 后 ,除了 把 每 一 个 土壤 剖面 划分 为 若干 组 成 剖面 , 莽 且 查 明 每 一 个 过 程 的 特征 之 外 ， 同 样 很 重要 的 是 研究 那些 不 能 立即 与 某 一 种 土壤 形成 过 程 的 单元 组 成 部 分 联系 起 来 的 特征 ， 因 为 它们 的 产生 是 由 于 和 组 成 土壤 形成 过 程 的 至 部 现象 的 相互 作用 的 精 果 。 属 于 这 样 的 特征 的 有 ,例如 :土壤 水 和 土壤 巧 净 体 的 反应 ,被 高 度 分 散 的 主 粒 所 吸收 的 阳离子 或 阴离子 的 组 成 ,土壤 胶体 的 吸收 量 等 等 。 所 有 这 些 性 质 在 土壤 的 不 同 层 次 中 照例 是 变化 的 。 因此 ，, 为 了 分 析 土 壤 剖 面 ， 还 必须 用 章 面 曲线 描 给 这 些 特 征 ， 因 为 应 考 感 * 269 ， \Z ene SOS SSS KS LN = — dint BE CJL K) i: :> 医 观 4 fils 北 泰 加 亚 地 带 薄 层 沙 质 灰 壤 章 面 精 构图 式 。 卡 果 利 阿 自治 共和 国 ( 原 图 ) 有 A 一 一 齐 面 的 一 般 外 貌 ( 完 整 剖面);B 一 一 生物 积聚 前 面 ; B- 一 母 BW GMs 工 一 一 残 积 - 淀 积 过 程 齐 面 。 1 一 未 分 解 的 植物 残 体 的 堆积 ;2 一 -根系 残 体 的 微弱 堆积 ; 3 一 一 母 质 矿物 部 分 的 完 全 破坏 4 一 流动 性 物质 流失 5- 腐殖质 物质 和 三 氧化 物 的 eR. 到 ,每 一 个 这 些 特 征 都 具有 自己 的 ,作为 访 土 壤 特 征 的 剖面 。 将 这 些 曲线 的 进程 相互 比较 ， 就 可 以 确定 它们 与 其 它 土壤 形成 过 程 的 相互 依 顾 性 和 相互 联系 。 必 须 估 计 到 ,在 每 一 个 个 别 层 次 中 , 象 酸 度 、 吸 收 盐 基 的 组 成 和 数量 等 等 这 样 的 性 质 , 一 般 说 来 , 是 一 系列 不 同 过 程 的 相互 作用 的 车 果 , 但 在 每 一 个 个 别 层 次 中 , 它们 可 能 主 要 是 制 狗 于 某 一 单元 过 程 的 作用 。 例如 , 在 土壤 剖面 最 上 部 分 的 吸收 盐 基 镶 量 的 曲线 可 以 表示 盐 基数 量 的 增加 ， 腐 殖 质 含 量 的 或 多 或 少 平行 的 增加 。 同时 ， 同 一 层次 的 酸度 曲 术 也 可 以 提供 与 中 性 反应 相差 的 情况 。 这 使 我 们 有 可 能 作出 糙 花 , BEE BIG TTL 吸收 盐 基 的 积聚 主要 是 制 狗 于 生物 积聚 过 程 ， 并 与 堆积 层 一 Be, 但 是 , 离 土 表 较 深 的 吸收 盐 基 进 程 的 曲线 则 可 能 表示 ;吸收 盐 基 的 含量 不 但 比 审 面 的 最 上 部 减少 ,而 且 比 下 垫 的 层次 也 减少 曲线 的 这 种 差异 可 能 与 盐 基 的 流失 过 程 相 联 系 ， 而 这 种 过 程 与 堆积 层 中 起 基 的 生物 积聚 同时 存在 ,或 在 积聚 之 先进 行 。 « 270° _ _-*.. Jaz, TAPE AY oh ee AT EA Ze CER SEE BER ES 9 KH ap Si, lle _L ee TE Be et AR Ve) 8 BOB AY BD HFRS , DA iit , TF — RP GE FEE BEY A Te KA ep AY BE tl Pak ES, Ar YY HE all IP 5 — 2 ZS De HET Je BY 5 DEA: A 2 Mg (= that, MARE) 参考 xX 献 TepacHMOB 五. II，1950.，KopHdHeBPIe noysbi CYXHX JecOB H KYCTapHHKOBBIX ayrocteneii. Tp. IIodB. HHCcT. AH CCCP，T. XXX. Jloxyuaep B. B. 1899. K yqeHHIO 0 30Hax npupogn. CII6. SapanmmuumuH A. A. 1954. K xapakTepHcTHke OCHOBHBIX NOATHNOB IOJB JlecHoH 30HbI Exspomelickoi uactu CCCP. C6. pa6oT Llentp. mys. noupopegz. AH CCCP, suin. I. 3aBauIHIIHH A. A. wu B. B. Hanexgun. 1957. K H3sydeHHIO coppeMeHHOrO mouBooOpa3s0BaHHA Ha 3aname PyccKoli paBHHHbI. CO. pa6oT Lleutp. mMy3. moupopegz. AH CCCP, sui. II. 了 开 BaHOBa E. H. uw B. M. Opuganang. 1954. IIodBeHHEIe KOMIIJIeKCPI CVYXHX cTemeH WH Ux 9BOJIONHA. B c6. «Bompocbl yyylIeHHA KOPMOBOH 6a3HI B CT@MHOH, MOJyNycTbIHHOH u ny CHHHHOn 30HaX CCCP». H3n. AH CCCP, M.—JI. KoBIa B. A. 1946. IlpoucxomwgeHve uw pexKHM 3acoeHHBIX IOJB。 Ceub- xoarnu3, M.—J]. KoBIa B. A. 1954. YTeoxumusa nyctptHb CCCP. HW3g. AH CCCP, M. KpamenuuHukon VY. M. 1922. Luka pa3BuTHA pacTHTeMbHOCTH JOJIHH CTeIIHBIX 30H Espa3uu. M3p. Teorp. uucrt., Bb. 3. Heyctpyes C. C. 1930. 3uxeMeHTEI reorpadun mous. Cenbxosru3, M.—JI. IIomprHOB B. B. 1929. O reneruyeckux IHOdBeHHBIX ropH30HTax. Brow. nmoupopena, Ne 1—3. JIompIHOB B. B. 1930. Yeneruyeckuii aHaH3 Mop 中 omorHH mouBeHHOrO npopusasa. Tp. IIodB. HHcT. AH CCCP, sain. 3—4. Ilonops T. HW. 1914. IIpoEHcxozIeHHe u pa3BHTHe OCHHOBBIX KYyCTOB. TD. Jioxy4aesck. yueH. mous. KOMHT., BBM. 2. IIrp. IIodBeHHag cbeMKa. PyKOBOZCTBO NO IIOreBEIM HCCJIeIOBaHHRM H KapTHDOBa- HHIO HOUB。. 1959. Is 上 mm. AH CCCP, M. Pome A. A. 1947. IIodugoo6pa3soBaTevIPHPI 站 IpoIecc H 3BOJIIOIIHH IO9JB。 Teorpagrus, M. PosaHoB A. H. 1951. CeposeMPI Cpennet AsHH. M3y. AH CCCP, M. Posmaxos H.T. 1940. K sompocy 0 BO3HHKHOBeHHH H pa3BHTHH COJIOHIIe- BBIX KOMMIeKcoB. Tp. Ilous. unct, AH CCCP, rt. XXII, Buin. 1. "27% ° Cu6upues H. M. 1899. Tloupopegenne. Man. 3-e. B: H36p. cou., 7. I. 1951. Cenbxosru3, M. ; Mpunznsun B. M. 1951. Onbir nouspenno-reorpaduyeckoro Das3sKevIeHH ropupix cuctem CCCP. Tlousopeyenue, Neo 9, * 272 * HE YD ATES BI EPI OT FE 7 | T. A. & 8 # # (Pomuosa) (苏联 科学 院 土 壤 博物 馆 ) 引 mill TE ALB FA BE YS Ee Hb EE , 5 AR SR Bs 调查 方法 ， 这 种 方法 提供 确定 土壤 和 植被 的 空间 变化 规律 以 及 在 不 同 地 理 环 境 条 件 下 它们 的 相互 联系 的 可 能 性 。 土 壤 学 家 和 植物 学 家 在 这 种 考察 中 的 协作 能 带 来 最 好 的 效果 ,但 很 遗 憾 ,在 考察 队 中 不 是 轻 常 能 实现 这 种 性 质 的 和 综合。 而 且 ,， 象 土壤 学 家 一 样 , 植物 学 家 在 自己 的 独立 工作 中 深入 地 比较 研究 植 伞 和 土壤 时 常常 要 遇 到 困难 。 因 此 ， 对 地 植物 学 工作 时 正确 安排 土壤 研究 的 一 些 简 明 方法 指南 可 能 是 有 丛 的 。 野外 工作 的 准备 土壤 调查 的 成 效 在 许多 方面 取决 于 出 发 前 的 仔细 准备 工作 和 对 未 来 工作 地 域 的 预先 了 解 。 最 初 必 须根 据 已 经 发 表 的 和 有 时 还 是 手稿 的 资料 ,建立 起 关于 币 研 究 地 方 优势 士 类 和 亚 类 的 概念 , 关 于 起 地 方 在 这 一 或 那 一 土壤 地 理 地 带 或 省 中 的 位 置 的 概念 ， 关 于 母 质 和 土壤 的 地 方 性 埋藏 条 件 和 分 布 特点 的 概念 。 除了 文献 资料 外 ,制图 资料 在 这 方面 可 能 有 很 大 的 帮助 , 它 使 我 们 有 可 能 获得 关于 研究 区 域 的 地 形 , 地 质 , 水 文 地 理 和 植被 情况 的 概念 。 它 们 帮助 我 们 了 解 土壤 被 复 及 其 与 自然 -地 理 和 综合 体 其 它 成 分 的 联系 ， 同 时 根据 这 些 拟 订 出 野外 工作 的 总 计划 和 工作 量 。 - 273° 当然 ,工作 安排 在 颇 大 程度 上 取决 于 提出 的 任务 和 研究 的 规模 , 因 此 ， 必 须 选 择 这 些 或 那些 专门 性 的 资料 以 及 这 种 或 那 种 比例 尺 的 地 形 图 。 研究 地 区 的 开 脏 程度 和 居民 密度 以 及 与 此 相 联系 的 各 种 交通 工具 和 步行 的 通行 程度 对 工作 的 进行 永远 有 很 重要 的 意义 。 这 种 或 那 种 调查 规模 的 选择 通常 与 此 有 关 。 地 形 图 是 进行 土壤 地 理工 作 的 基础 ， 它 是 预先 研究 该 地 域 的 主要 资料 来 源 。 地 方 的 地 势 ， 或 者 说 地 形 是 了 解 土 被 Ra 规律 的 第 一 个 关键 。 根 据 地 形 图 研 宪 地 表 ， 可 以 查 明 一 定 地 表 范 围 内 的 或 多 或 少 一 致 的 地 形 部 位 的 存在 情况 ， 基 至 可 以 事先 假定 当地 一 些 预 料 土壤 的 相应 轮 廊 。 给 出 明显 崎 贱 不 平 的 地 形 的 地 图 是 最 易 阅 苇 的 图 。 预 先 熟悉 了 这 个 地 域 的 地 形 ， 就 有 可 能 在 图 上 划分 出 高 起 的 分 水 硝 或 高 原 、. 其 周围 坡地 以 及 最 后 ,各 种 性 质 的 低 洼地 的 地 段 或 整个 区 。 在 这 种 情况 下 ,应 设法 确定 的 不 仅 是 河谷 、 干 沟 和 冲 沟 的 方向 和 形状 ， 而 且 还 有 在 图 上 表示 出 的 沼泽 或 盐 土 在 这 些 或 那些 地 形 部 位 上 的 位 置 。 重 要 的 还 有 :研究 沼泽 的 平面 形状 ,如 果 底 图 的 情况 允许 ， 确 定 森 林 、 农 地 和 居民 点 在 地 形 部位 上 的 分 布 。 如 果 很 好 地 研究 和 清楚 了 地 图 ， 各 据 它 来 安排 路 线 就 TREAT RATA ME, 因为 土 被 的 更 替 , 通常 适应 于 大 \、 小 地 形 不 同 部 位 的 更 替 ， 而 地 形 部 位 在 地 图 的 等 高 线 上 能 清楚 地 反应 出 来 。 应 访 记 住 , 一 个 地 方 的 地 质 构 造 常 常 是 随地 形 性 质 一 一 切割 程度 、 和 对 坡 陡 度 、 冲 沟 - 沼 泽 网 的 平面 轮廓 等 等 一 一 的 变化 而 不 同 的 ,而 地 质 构 造 可 能 就 是 成 土 母 质 的 成 分 和 土壤 水 分 -热量 状况 更 替 的 原 因 。 但 是 ， 地 形变 化 远 不 是 永远 与 成 土 母 质 的 更 替 相 配合 。 地 形 形态 和 部 位 与 母 质 成 分 和 土壤 水 分 状况 的 关系 可 能 非常 千变万化 (图 1 一 3)。 上 比较 年 青 的 湖 成 平原 和 冲积 平原 的 地 表 烙 构 往 往 十 分 复杂 。 在 苏联 欧洲 部 分 的 北部 和 中 部 ， 这 样 的 平原 地 域 特别 广泛 地 上 发育 。 在 俄罗斯 平原 的 草原 区 以 及 干旱 草原 和 荡 漠 草原 ， 在 地 质 精 构 比较 一 和 致 的 情况 下 ， 平 原 上 土 被 的 不 一 致 是 较 多 地 与 微 地 "274 。 形 相 联系 。 这 些 平原 上 的 土壤 制图 是 一 个 很 大 的 困难 ， 因 为 制 狗 着 土壤 差异 性 的 微 地 形 就 是 在 大 比例 太 地 形 图 上 也 不 能 反映 出 ° ‘Zak Cz22 Ez els 1 REAPER MRE, OR) AXEWNED ATR, 3 4 一 一 过 渡 沼 泽 ,箭头 一 土壤 -土质 水 的 方向 一 在 稳 料 坡 上 :1 一 一 漂 砾 壤 士 ， 2 一 - 复 盖 赤 士 ， 3 一 一 高 位 沼泽 ，4 一 过渡 沼 泽 ， 5—% 有 漂 砾 的 层 状 壤 士 ， 6-—BRM RR, B 一 一 在 平原 上 : 1 全 -粘土 成 分 的 黄土 状 沉积 ， 2 一 壤土 成 分 的 黄土 状 沉积 ， 3 一 -十 代 冲积 湖 相 沉积 ， 4 一 泥 上 央 。 如 果 有 这 些 地 点 的 航空 摄影 材料 ， 就 可 大 大 简化 预先 了 解 土 壤 的 过 程 。 它 们 对 具有 土壤 复 域 的 为 自然 植被 所 复 盖 的 地 域 特别 有 价值 ,这 些 自然 植被 实际 上 是 土 被 的 主要 指示 体 ,而 且 明 晰 地 衣 录 在 航空 摄影 平面 图 上 。 研究 了 当地 文献 资料 和 图 件 之 后 ， 就 特写 土 类 和 亚 类 的 万 步 一 览 表 ， 根 据 地 图 规定 野外 考察 的 基本 路 线 。 路 线 的 数目 取决 于 研究 的 规模 和 面积 ,但 规定 路 线 方 向 的 主要 原则 是 ,使 调查 路 线 横 穿 划 分 出 的 地 表 地 形 要 素 ( 河 谷 阶地 ,分 水 界 , 长 丘 , 洼 地 等 等 ) 的 一 切 主要 断面 ,以 后 就 在 这 些 要 素 的 范围 内 布置 土壤 剖面 (图 4)。 如 "Zio* | | fae Ale Aly?” dine sing: Mis’ Mey diy = 一 577, 7 图 2 (PA 1 ALB 的 补充 )。 BOA! e242 bls EE=]4 ( 原 图 ) 一 一 由 深切 割地 形 向 平原 过 渡 在 母 质 多 成 分 类 构 情况 下 土壤 - 士 质 水 局 部 积聚 的 形成 : 1—BM+, 2 EE +, 3——_, 4——_ 8 +; 6 一 一 在 重 母 质 (壤土 ) HH — EAH 况 下 加 强 了 的 地 表 逐 流 :1 一 一 重 填 土 : ”6 一 一 在 轻松 母 质 ( 砂 ) BE 到 的 情况 下 , 土 内 逐 流 占 优 势 : 1 一 一 砂 ,箭头 一 一 水 流动 的 方向 。 图 3 (1 PB 的 补充 )( 原 图 ) 4 一 一 地 表 还 流 和 土 内 逐 流 减弱 的 以 BFE ATE WUT KE BEAK AS BEI By ay eit]: 1 一 一 轻 款 土 ，2 一 一 粘土 ; 6 FEB A Bi 55 BY Hs Ze it A 内 还 流 的 母 质 所 下 热 的 平坦 地 形 条 件 下 的 母 质 二 成 分 烙 构 : 1 一 一 砂 壤 ， 2 一 一 款 土 ,箭头 一 一 水 的 流动 方向 。 Ait Gg Met AS # Ti ne 7 ° 人 3 os J 人 ° bd 要 YA ° ° ae “0 ° 人 2 人 (47-41 (7242 | 果 作 大 比例 尺 测 量 ， 通 常 要 规定 一 系列 平行 而 比较 靠近 的 步行 方 向 ;如果 在 广 间 地 域内 作 小 比例 尺 测量 , 则 采取 个 别 长 路 线 和 长 路 线 之 问 的 短途 较 详 细 调 查 相 烙 合 的 方法 。 当 地 的 开 脏 程度 和 通行 情况 对 路 线 方向 的 选择 和 调查 的 进行 也 有 很 重要 的 意义 。 在 某 些 情况 下 ,不 能 不 事先 规定 进行 或 多 或 少 详 细 调 查 的 地 段 , 和 它们 彼此 之 间 仅 以 个 别 路 线 联 系 起 来 ,因为 主要 地 域 实 际 上 是 不 能 通行 的 。 w 276 。 BOY Pete LD) “ee DOC a 党 OOOO? OOO at a% o's rete. Mite OOR UT | ARS LLU ; Uns yy ( ese. 4 ESM Ga 80-90 70-80 60-70 50-60 40-50 30-40 20-30 高 度 ( 米 ) 图 4 在 地 图 上 设计 野外 土壤 调查 路 线 的 例子 〈 原 图 ) 1k; 2 一 一 村 庄 关 -3 一 沼泽 全 一 湖泊 和 河流 5— 路 线 方 向 。 野外 土壤 调查 的 任务 和 若干 方 法 在 野外 工作 过 程 中 ,机 详 外 地 描述 选 定 的 研究 点 的 剖面 烙 构 ， 箭 定 一 定 土 种 的 分 布 界 限 , 查 明 它 们 与 植被 .地 形 和 成 土 母 质 的 关 、 系 的 主要 规律 性 。 在 这 种 情况 下 野外 调查 方法 的 基础 是 查 明 土 二 形成 条 件 的 整个 竺 合体 以 及 对 土壤 和 植被 的 组 成 和 性 质 的 变化 产 “277 生 最 大 影响 的 各 个 因素 的 作用 。 如 大 家 所 知 ， 摘 述 人 工 剖 面 中 的 土壤 形态 剖面 是 野外 于 壤 导 查 的 基本 方法 。 在 每 一 个 个 别 情况 下 ， 选 择 地 点 时 应 芒 仔 粗 考 虑 周围 的 自然 条 件 和 反映 所 研究 的 地 形 要 素 、 成 士 母 质 和 植 锌 的 最 典型 的 特点 。 在 地 植物 学 调查 中 ， 土 壤 的 研究 通常 是 集中 在 一 定 植物 群 聚 的 范围 内 ,但 就 是 在 群 聚 的 轮廓 内 , 它 也 要 根据 地 表 的 一 致 性 .相同 的 微 地 形 , 植 锌 的 典型 性 和 尽 可 能 排除 邻近 群 系 对 霞 植 被 的 影响 的 条 件 决 定 ; 不 应 在 树干 附近 挖 章 面 ,因为 在 树木 周围 ， LE LE RAMTEC RA (Sonn, 1957)。 所 以 , FEMI 常 变 化 的 情况 下 ,最 好 是 在 形成 显 域 地 卉 植被 和 土壤 的 条 件 中 ,在 分 水 界 . 高 阶地 、 塘 岗 顶 部 等 地 开始 布置 剖面 。 基本 剖面 的 深度 应 包括 土壤 剖面 的 全 部 层次 和 露出 成 土 母 质 , 而 在 母 质 二 成 分 (或 多 成 分 ) 苦 构 的 情况 下 , AB BETE BY TE Hey trp 积 物 ; 在 不 同 条 件 下 ,土壤 剖面 的 深度 可 能 变化 很 大 ， 但 在 正常 土 款 千 构 的 情况 下 章 面 的 平均 深度 应 该 是 1.2 米 至 2.0 米 。 土 层 伍 厚 , 土 壤 章 面 的 深度 应 僵 大 。 在 示 带 森林 草原 地 带 的 平原 上 , 士 层 的 厚度 通常 达到 最 大 。 在 潮湿 的 亚热带 和 热带 地 区 ， 土 层 厚 度 可 能 还 要 大 。 在 排水 不 月 的 地 面 ， 章 面 深度 常常 是 限于 潜水 面 的 位 置 。 在 草原 地 区 和 殉 漠 地 区 也 怕 有 土壤 盐 沉 化 现象 的 地 段 ， 必 须 挖 很 深 的 剖面 ( 深 达 3 一 3.5 米 )。 在 山地 条 件 下 ,剖面 深度 可 能 较 小 ,因为 它 在 这 里 是 取决 于 基 央 的 埋藏 深度 。 深 的 剖面 襄 明 土 被 的 所 有 基本 要 素 的 性 质 ， 而 它们 的 数量 和 分 布 直接 取决 于 地 形 形 态 的 多 样 性 、 取 决 于 植被 和 母 质 成 分 的 变 化 。 除 基本 剖面 外 ,还 应 补充 一 些 较 小 的 千 齐 面 或 对 照 剖 面 , 这 是 狂 定 各 个 土壤 变种 或 在 个 别 情况 下 检查 和 订正 主要 土 种 之 间 的 界 线 时 所 必须 的 。 下 面 堵 一 下 与 研究 土壤 形成 过 程 的 特性 有 关 的 某 些 工作 方 法 。 在 不 断 变化 的 自然 情况 下 ,如 所 周知 ,土壤 的 改 洁 比 植被 的 变 化 可 能 要 迟缓 得 多 。 在 这 种 情况 下 土壤 可 能 长 期 保存 其 过 去 发 育 9 278 e Diy SB Ay ie Face 9 Bes RPE. Pie RA EES OEP, BE HIN He et He he IP ig EB a EB HY Sse, AL PAN YT HE ve Ae 合 的 。 例 如 ,在 泰 加 林 区 域 , 针 叶 林 的 砍伐 、 和 经常 的 火灾 .土壤 改 腿 或 十 地 整理 的 工作 引起 原生 植物 群 系 的 比较 迅速 的 改变 ; 在 它们 的 地 点 出 现 了 葡 生 的 小 时 林 ,草本 采伐 中 地 ,沼泽 化 的 或 旱地 的 草 甸 , 但 是 ,在 它们 复 盖 下 的 土壤 却 还 长 时 间 保 持 着 原来 的 灰 化 土 的 外 貌 。 在 这 些 地 方 ， 确 定 土壤 界线 和 植物 群落 界线 的 工作 应 该 符 别 仔 儿 地 进行 。 植物 群落 和 组成 的 改变 必然 引起 土壤 中 新 的 质 的 特征 的 产生 。 为 了 正确 理解 土壤 的 进一步 的 演化 和 它们 与 植被 的 相互 关系 ， 必 须 关 明 这 些 特 征 。 因 此 ,很 重要 的 是 ,试图 比较 研究 布置 在 或 多 或 少 一 致 的 地 形 和 母 质 条 件 中 的 、 但 在 不 同 植 伞 下 (例如 在 森林 下 和 在 草 甸 下 ) 的 平行 土壤 章 面 中 的 土壤 。 在 这 种 情况 下 ,如 果 其 它 土 塘 形 成 条 件 相 同 ， 成 对 剖面 的 比 轻 描 述 使 我 们 得 以 最 肯定 地 制 断 植 咎 直接 影响 土壤 的 性 质 , 和 在 它 的 剖面 中 看 出 :表现 在 各 个 发 生 层次 厚度 的 变化 上 的 ,表现 在 湾 育 化 、 碱 化 或 盐 化 有 机 物质 的 积 聚 或 分 解 等 等 上 的 新 的 特性 ， 基 可 将 这 些 特 征 与 土 层 中 根系 的 分 布 、 草 群 的 组 成 和 烙 构 进行 对 比 。 在 研究 不 同 农 业 技 术 和 土壤 改 和 良 措施 对 土壤 的 影响 时 ， 以 及 在 关 明 各 个 不 断 变化 的 土壤 形成 过 程 的 条 件 (成 士 母 质 成 分 、 潜 水 水 位 的 变化 等 等 ) 的 作用 时 ,都 可 用 类 似 的 方法 选择 剖面 。 这 样 ， 还 在 野外 条 件 下 就 应 该 形成 关于 土 壤 发 生 及 其 与 不 同 植物 群 聚 相互 作用 的 性 质 的 清楚 概念 。 作出 关于 在 植被 演 替 情况 下 出 现 这 些 或 那些 土壤 次 生 特 征 的 车 葵 以 前 ,应 芒 试 图 关 明 在 基本 的 、 完 全 形成 的 植物 群落 下 面 地 形 和 母 质 成 分 不 改变 的 情况 下 土壤 的 各 个 性 质 的 永恒 性 或 变异 性 。 在 地 形成 士 母 质 经 常 变 化 ,而 由 于 这 个 原因 地 表 湿 油状 况 也 Be He SEE (BA ROLE tes Hs Fy ASK Be BER ADA Tes He Td ER He av ak 滤 地 方 ， 那 里 土壤 -土质 水 发 生 尖 灭 ) WARE, EFC MEM AS ZF Hh 7 YY 土壤 时 ， 要 解决 所 有 这 些 相 互联 系 的 过 程 就 比较 复杂 。 这 里 在 地 1) SAGA. A. 查 瓦 里 申 的 文章 〈 第 247 页 )。 2 表 的 不 同 地 段 ， 必 须 分 清 土壤 形成 条 件 和 综合 体 的 性 质 和 这 一 或 另 一 因素 对 土壤 过 程 影 响 的 程度 。 为 了 查 明 土 壤 形 成 过 程 在 这 些 区 域 的 主要 特点 ， 通 常 要 揭露 典型 的 景观 ， 在 它们 的 范围 内 规定 章 面 , 沿 着 这 个 剖面 线 , 在 从 分 水 界 到 寺 地 的 所 有 合 次 更 替 的 地 形 部 位 上 ,在 不 同 植被 下 布置 土壤 剖面 。 这 样 ,通过 每 一 个 剖面 线 上 土 壤 性 质 和 特征 的 比较 研究 ， 使 我 们 有 可 能 追溯 出 作为 当地 特征 的 植 税 和 十 被 的 更 奉 , 荐 把 它们 与 一 定 的 土壤 形成 条 件 联系 起 来 。 对 泰 加 景观 来 说 , 借助 于 这 一 方法 , 可 以 确定 与 森林 群 系 、 地 形 条 件 、 成 士 母 质 和 水 分 状况 的 一 定 更 奉 相 适 应 的 灰 化 土 、 沼 泽 化 土 和 沼泽 土 的 不 同 变种 的 一 些 典型 系列 -与 此 同时 ， 在 这 里 也 可 以 关 明 地 面 沼泽 化 或 排水 .土壤 铁 化 和 矿 化 ` 土 壤 的 次 生 盐 基 包 和 现象 ,有 机 物质 的 积聚 等 等 过 程 发 育 的 一 般 规律 。 在 平原 的 阶地 化 的 地 面 上 或 河流 阶地 上 ， 用 剖面 法 可 以 研究 草 旬 土 .沼泽 化 土 或 沼泽 土 的 发 育 特 性 , 届 查 它们 的 湿度 和 盐 汗 化 的 条 件 ， 莽 且 确 定 这 些 条 件 与 潜水 埋藏 深度 及 植 筱 性 质 的 联系 。 将 土壤 的 特征 与 它们 的 分 布 条 件 对 比 , 在 许多 情况 下 ,使 我 们 有 可 能 就 地 解决 一 些 与 新 的 草 甸 或 可 封 土地 的 开县 有 关 的 实际 于 题 ， 甚至 可 以 制订 一 些 关 于 调节 水 分 状况 、 腊 碱 、 腊 盐 或 其 它 土壤 的 质 的 改造 的 措施 。 如 果 在 平原 或 阶地 面 上 有 微 地 形 的 发 育 ， 荐 且 出 现 了 具有 不 同 土 类 或 亚 类 的 小 块 斑点 相互 交替 的 土 彼 复 域 性 时 ,那么 ,野外 工 作 方 法 就 要 不 同 了 。 在 这 些 情况 下 ， 研 究 者 的 注意 力 应 该 集中 于 详细 研究 各 个 土壤 成 分 ， 以 便 查 明 联 系 微 地 形 要 素 和 植被 的 它们 的 分 布 规律 。 在 每 一 个 复 域 范围 内 ,在 所 有 微 地 表 杰 素 上 :在 浅 汗 地 、 碟 形 地 、 小 凹 地 、 在 它们 之 间 的 微弱 凸 起 的 高 地 上 都 要 布置 章 面 。 研 究 土壤 复 域 时 , 建 芒 进 行 很 妖 罗 的 土壤 测量 ,和 炮制 2 一 3 个 不 大 地 段 的 土壤 平面 图 ， 可 以 在 每 一 个 这 些 地 段 范围 内 计算 每 个 土壤 成 分 所 占 面积 的 百分数 。 最 好 还 借助 于 横 切 接 鲁 线 的 长 形 土 坑 研 究 相 邻 微 复 域 成 分 之 间 的 接 角 。 在 研究 任 一 地 方 的 土 被 时 ,在 进行 有 计划 的 土壤 测量 之 前 , 预 * 280 - ese AG DAE BS, PEAY AT HILT ASA SU EI FP HT BE HY A BKM REE F 7B TA He REEL ETT, DBL JE A fy. RR IS AER LURE A EMO, BU 可 以 规划 进一步 的 考察 工作 。 TRA MATT FLIED HA BARES, ABE YT dS Si EE 壤 的 发 生 具 有 重要 的 意义 。 剖面 的 描述 是 在 记录 本 中 按照 在 现 有 野外 土壤 届 查 规范 和 手 册 中 所 普 逼 采用 的 固定 形式 进行 。 “附录 工 ” ”就 是 这 种 记录 形 却 的 例子 。 研究 土壤 剖面 时 ， 必 须 症 守 一 定 的 工作 顺序 。 为 了 描述 剖面 通常 是 利用 土 坑 中 一 个 最 深 的 \ 有 很 好 的 光照 的 和 平整 的 壁 , 根 据 这 个 壁 研 完 土 壤 剖 面 的 辕 构 ， 划 出 发 生 层次 的 界线 和 话 组 描述 每 一 层 中 土 体 的 性 质 。 在 记录 本 中 分 别 刀 载 能 强 届 就 明 土 壤 特 性 的 某 些 土壤 特征 ,例如 :不 平常 的 厚度 或 各 个 层次 的 表现 程度 ,不 同 的 新 生体 等 等 。 概 略 地 擅 画 土壤 剖面 ， 用 符号 标 出 各 层 的 发 生 学 指标 及 厚度 。 全 土壤 剖面 的 糙 构 和 性 质 的 复杂 程度 为 转移 ， 基 本 的 发 生 层 次 一 一 人 人, B, G( 腐 殖 质 -堆积 层 , 演 积 层 ， 母 质 ) 一 一 可 以 再 分 为 若 于 层 和 亚 层 ,人 工 用 下 列 通用 符号 标 出 ”。 1) 地 植物 学 调查 时 采用 的 植被 详细 刀 载 是 在 特殊 的 记录 短 中 ， 在 同样 的 疆 号 下 进行 。 2) A. H. 索 科 洛 夫 斯 基 (CoKoxoBcKHii,1956) 提出 了 一 个 以 指标 的 发 生 学 根据 为 MAb BAR. HARARE A AREAS SCOR AY KO SSSR. wit, H (humus) 代表 生 草 层 或 腐殖质 层 , 卫 (eluo) IK 化 层 或 残 积 层 ， 工 (illuo) 一 一 演 积 层 ， 玉 一 一 碳酸 盐 层 ，GI] waa, T— 泥炭 层 , H° 森林 残 落 物 层 , 了 (Petre 一 石头 ) 一 一 母 质 , 等 等 。 在 用 数字 补充 这 些 符 号 时 提供 关于 各 层 厚 度 的 概念 ， 这 样 , 每 一 个 土 类 都 获得 自己 的 公 式 。 例 如 ,黑土 的 公式 是 再 so 也 PeoKesoP， 灰 化 土 的 公式 PA WE ,ETolisP, ATTY axa, K—i ARMAAAGAY BRA. - 281 - Ao, Ay 或 A* 一 一 各 种 形式 的 生物 堆积 层 ， 残 落 物 层 , HME, ie Te SEs 层 ， 分 为 下 列 亚 层 :，Bh 一 一 演 积 -腐殖质 亚 层 ， Bc 一 一 碳酸 盐 亚 层 ， Bm 一 一 粘土 变 质 亚 层 ; G——_#3BE: gS 一 一 弱 潜 育 (TxeeBaTBIE) 层 (斑点 层 ); D a of 一 一 超 潜 育 层 ,氧化 层 或 铁 质 新 生体 层 ; 除 这 些 狼 声 的 几 江 局 寺 从. 生生 Ag/ Ay, Ay/Az, Az/B,, B/G, B/G, 等 等 。 TER OP AEM te, DORRITER DE Au 层 ,也 就 是 土壤 的 植物 残 落 物 层 , 或 所 谓 死 地 被 物 ,， BSBA, 大 多 数 生 物 土壤 过 程 都 与 它 有 关 。 残 落 物 层 是 腐殖质 形成 或 泥 痰 积聚 的 泉源 ， 而 植物 残 体 分 解 的 速度 和 性 质 在 一 定 程度 上 控制 土壤 中 灰分 元 素 的 流失 和 堆积 过 程 。 因 此 ， 尽 可 能 在 植物 残 落 物 层 中 分 出 工 研 究 有 具 不 同 矿 化 程度 的 有 机 物 残 体 的 层次 ， 它 们 的 相应 符号 是 An At, At. 例如 ， 在 植物 残 体积 聚 大 大 超过 其 分 解 过 程 的 泰 加 兰 侮 地 修 导 中 首先 就 应 进行 这 样 的 划分 。 还 要 特别 注意 的 是 土壤 中 的 植物 根系 ， 根 在 土壤 剖面 中 分 布 的 深度 和 性 质 , APA AER AR ST CREA). 为 了 详 和 区 研究 根 ， 根 据 现 有 方法 借助 于 洗 去 土壤 和 进行 称 重 (Kaunuckuii, 1925; lamit, 1950 等 ) , 按 各 层次 进行 根 的 数量 计算 。 然而 在 野外 条 件 下 ， 可 以 通过 定性 反应 来 测定 土壤 的 某 些 化 学 性 质 。 例 如 ， 在 森林 草原 、 草 原 和 荒漠 区 域 中 以 及 碳酸 盐 冰 矿 物 的 分 布 区 ,可 用 10% 的 盐酸 测定 土壤 中 的 碳酸 全 ,分 层 确 定 不 同 Fe ETAL 在 研究 盐 渍 化 土壤 时 ,就 要 测定 土壤 中 最 普 逼 的 水 溶性 盐 。 282 + - nt Ce ei ee EEE, eeEOeeEeeEeeeee_eeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeeee eee eee aaa... ..Q39—... Sena ana» ee 类 一 一 氛 化 物 、 硫 酸 盐 、 苏 打 的 存在 情况 。 为 此 , TEER OLA AE 馆 水 ，KNOs(10 一 15% ) 洲 液 , 一 套 准 备 土 壤 提 取 波 的 试管 ， 以 及 试剂 一 一 AgNOs( 测 氧化 物 用 ) ,Baclz (ZH ce ER FA) FY A we CHE HTT A). FEMI ACARI, aE IL EMME, oe LAL RAE Pe SA EE Mt 对 数量 。 在 北方 站 度 的 过 度 湿润 的 土壤 中 ， 就 地 测定 氧化 亚 铁 非 常 重 i, FEMME, FAC me IL, FESPA E PT MP EEE PH fe 也 同样 重要 。 在 这 种 情 况 下 ,最 常用 的 仪器 是 “通用 指示 器 ”。 它 由 一 套 试 管 、 吸 移 管 , 盛 KG] 标准 溶液 和 蒸 馆 水 的 玻璃 狐 和 了 p 也 值 3.0 至 8.0 的 普通 试剂 (指示 剂 ) 组 成 。 这 个 仪器 上 有 着 色 的 标 度 ,根据 它 , 可 以 比较 着 色 的 土壤 水 提取 液 和 盐 类 提取 小 , 莽 确 定 PH 值 。 为 了 在 野外 比较 准 确 地 测定 PH 值 ， 可 和 采用 著名 的 阿里 亚 莫 夫 斯 基 测 定 仪 (把 ovpa- yepa,1939; ApHHVYIIUKHHa,1952)。 野外 土壤 钴 查 的 结果 ， 非 常 重 要 的 是 查 明 最 密切 地 联系 植被 的 发 育 和 性 质 的 那些 主要 土壤 特性 。 在 这 种 情况 下 植物 残 落 物 (死地 被 物 ) 分 解 的 性 质 . 土 壤 中 有 机 物质 的 组 成 和 分 布 .比率 .各 层 的 机 械 粗 成 和 湿度 ,土壤 盐 基 的 淋 深 程度 ,或 相反 , 土壤 盐 汗 化 的 程度 和 性 质 、 潜 水 的 水 位 和 状况 、 成 土 母 质 的 千 构 和 成 分 具有 重大 的 意义 。 所 有 这 些 性 质 大 都 以 一 系列 具体 的 形态 特征 (以 a BE SABRI, 泥 痰 化 或 腐殖质 化 残 落 物 层 的 形成 , 盐 霜 等 等 形式 ) 反映 在 土壤 剖面 中 ,但 远 不 是 所 有 这 些 性 质 都 能 在 野外 进行 研究 ， 为 了 搞 清 楚 它 们 ,还 得 进行 室内 的 土壤 分 析 。 为 了 对 土壤 进行 比较 锐 细 的 实验 室 研究 ,应 从 最 下 层 开 始 , 在 各 个 土 层 中 条 取 土 样 。 如 果 有 潜水 存在 ,就 要 指出 它 的 水 位 ,在 必 需 进 行 分 析 时 ,还 要 和 采取 水 样 。 在 剖面 中 必须 这 样 条 取 土 样 ,使 得 它 个 反映 出 土 层 中 所 有 各 种 性 质 和 现象 的 顺序 性 以 及 它们 在 每 层 界线 上 的 表现 程度 。 合 研究 任务 和 说 组 程度 而 定 ， 或 在 每 个 土 层 中 按 层 取 土 样 ， 或 沿 垂直 柱 从 剖面 底部 到 土壤 表面 一 个 接 一 个 连 + 283 . MRM. BPEL AED F 300 克 ， 而 垂直 高 产 不 能 超过 5 一 10 厘米 。 土 样 应 装 在 专门 的 由 车 实 的 布 制 成 的 口袋 中 ,或 至 少 装 在 车 实 的 和 坚固 的 颖 中 。 土 样 中 要 放大 标签 ,标签 上 写 明 地 理 地 点 、 土 坑 号 码 、 土 层 、 取 样 深度 和 和 采集 日 期 。 潮 温 样 品 必须 使 它 于 燥 到 风干 状态 。 为 了 定量 地 测定 土壤 中 有 机 物质 、 氮 以 及 各 种 矿物 元 素 和 灰 分 元 素 的 了 藏 量 ， 应 该 用 专门 的 量 筒 从 同样 的 土屋 中 条 取 补 充 样 in, 然后 在 于 燥 之 后 ,测定 它们 的 容重 ;为 此 目的 ,还 要 和 采集 一 定量 的 死地 被 物 , 在 地 面 测 量 样 方 内 收集 活 的 植被 。 最 好 在 野外 用 彩色 人 铬 笔 描 给 出 土壤 剖面 的 概略 图 。 剖面 的 形态 研究 千 束 时 ， 提 出 土壤 的 野外 命名 。 定 名 应 包含 土壤 的 简要 发 生性 质 的 狂 定 , 即 对 这 一 或 那 一 土 类 、 亚 类 或 土 种 的 属性 , 工 反 映 出 土壤 的 车 构 、 机 械 和 组 成 以 及 成 土 母 质 的 性 质 和 成 分 的 主要 特性 (例如 , 带 状 粘土 上 的 泥 痰 - 强 灰 化 潜 育 化 重 搂 质 土 , 黄 土 型 壤土 上 的 弱 灰 化 粉 砂 - 壤 质 灰 色 森 林 土 ,等 等 )。 这 样 ， 在 每 一 个 发 生 学 亚 类 中 可 以 分 出 各 种 不 同 的 土 属 和 土 种 。 但 应 指出 ， 均 一 母 质 上 的 不 同 土 种 主要 是 反映 谈 土 壤 的 发 生 学 亚 类 范围 内 的 土壤 形成 过 程 的 数量 变化 。 表 示 这 种 数量 变化 的 有 ,例如 :， 在 不 同 程度 潜 育 化 壤 质 土 中 的 生 草 - 弱 灰 化 王 种 , 生 草 - 中 灰 化 土 种 , 生 草 - 强 灰 化 土 种 。 但 随 着 母 质 机 械 租 成 的 变化 , 这 些 土壤 的 变种 可 能 具有 新 的 而 且 已 经 是 质 上 的 差别 。 例 如 ， 在 砂 性 母 质 上 ,土壤 中 将 出 现 演 积 -腐殖质 过 程 ,同时 ,伴随 有 有 机 和 无 机 物质 从 上 层 的 访 失 和 在 下 层 的 积聚 (BE 层 或 Bh 层 )。 在 名 称 中 必须 考虑 到 土壤 的 这 些 特征 , 砂 地 在 这 种 情况 下 可 以 分 出 生 草 - 灰 化 淀 积 - 詹 质 化 土 或 演 积 - 铁 质 化 -腐殖质 土 的 系列 。 在 研究 耕地 , 草 甸 或 排水 地 域 的 土 被 时 , 除 土 壤 的 发 生 学 锋 定 外 , 还 必须 补充 说 明 土 壤 耕 作 改 造 过 程 的 特点 的 术语 ( 生 草 -中 灰 化 熟化 土 , 排 和 于 的 腐殖质 - 泥 痰 潜 育 土 等 等 ) ,在 侵 包 过程 发 育 的 土 壤 中 ， 应 根据 有 无 未 受 侵 刍 破坏 的 土 层 ， 指 出 土壤 的 冲刷 程度 (CamoBHHKOB,1954)。 "284， ES FE) BY ia ill FOE) Tet A STE FERPA EB AA, BE TER Dido te BA Bl i A 坑 的 所 在 地 点 。 借助 于 对 比 类 似 的 土壤 剖面 ,然后 , 按照 剖面 位 置 、 植 伞 和 地 形 等 高 线 划 定 土壤 轮廓 的 界线 ， 就 可 以 在 图 上 分 出 土壤 的 地 域 单 位 。 土壤 图 基本 上 是 在 野外 千 制 ， 在 图 上 确定 的 各 种 土壤 的 分 布 界线 不 应 再 更 改 。 在 室内 整理 资料 的 过 程 中 ， 由 于 最 初 定 的 土壤 名 称 有 所 修改 ,土壤 的 机 械 钥 成 \ 灰 化 程度 、 碱 化 程度 等 有 所 订正 ， 某 些 轮廓 可 以 取 洽 或 互相 合 侍 。 但 是 ， 野 外 往 图 的 完备 性 些 腕 取决 于 研究 的 比例 尺 。 如 果 是 相当 天 的 比例 尺 测 量 (1:25,000 或 更 大 ), 务必 就 地 确定 所 有 土壤 界线 ， 因 为 十 被 变化 的 许多 重要 组 节 莽 不 永远 能 从 地 图 的 等 高 线 上 表示 出 来 ,只 有 在 亲眼 观 侍 的 过 程 中 才能 确定 它们 ,最 党 是 根据 植被 的 空间 更 奉 。 特 别 是 在 具有 土壤 的 杂 色 组 合 或 复 域 的 地区， 在 那里 ,就 是 有 详 胃 的 地 形 底 图 ,测量 工作 常常 也 只 限于 确定 具有 不 同 的 或 重复 的 土壤 复 域 的 最 大 输 廓 。 在 个 别 农场 ， 没 有 地 形 图 时 ,土壤 制图 常常 是 利用 土地 规划 概略 平面 图 , 但 应 强调 指出 , 根 据 它们 往 制 土壤 图 有 很 大 的 训 差 ,因此 ,不 应 提倡 。 如 果 用 长 路 线 届 查 法 进行 较 小 比例 尺 的 居 查 时 ， 必 须 在 底 图 上 注 出 章 面 点 ， 着 且 首 先 划 定 区 分 具有 一 致 的 土 被 或 显明 不 同 的 土壤 组 合 的 地 域 的 主要 界线 。 它 们 的 界线 通常 与 清楚 表现 的 地 面 地 形 要 素 以 及 与 它们 相 适 应 的 同类 型 母 质 的 界线 相符 合 ， 这 通常 很 好 地 反映 在 自然 植 和 个 上 。 大 的 土壤 轮廓 界线 的 闭合 工作 不 一 定 在 野外 进行 , 它 可 以 在 以 后 根据 等 高 线 和 硬 对 高 度 来 进行 (用 内 揪 法 )。 但 是 , 永远 应 在 图 上 色 出 一 切 立 即 可 以 区 分 的 东西 ,例如 沼 泽 、 个 别 的 高 地 \` 河 谷 等 等 的 轮 廊 。 在 这 种 比例 尺 范 围 内 ， 土 壤 的 比较 详 罗 的 研究 可 以 查 明 土 被 * 285 + 各 个 要 素 之 间 的 过 滤 情 况 。 在 所 有 地 形 、 成 土 母 质 的 埋藏 条 件 或 成 分 的 或 多 或 少 显著 改 变 的 界线 上 出 现 这 种 过 滤 。 它们 所 反映 的 已 沟 是 次 要 的 、 较 小 的 轮廓 , 这 种 输 廊 具有 分 布 不 广 但 对 亦 地 当 常 很 典型 而 且 很 重要 的 土壤 变种 。 在 这 种 情况 下 ， 这 些 轮廓 的 界线 与 等 高 线 方向 可 能 有 很 大 的 分 歧 ,可 能 横 穿 等 高 线 , 因此 ， 在 野外 工作 中 ,就 应 把 它们 确定 下 来 。 图 上 土 被 群 租 化 的 程度 永远 取决 于 钴 查 的 比 合 尺 。 如 果 是 小 比例 矿 制图 ,通常 只 限于 划分 出 不 同 的 土 类 、 亚 类 和 十 种 ; RATE 更 详 区 得 多 的 研究 (1:10,000) 中 , 才能 作 到 进一步 的 划分 。 图 上 的 所 有 土壤 单位 都 应 与 植 币 单位 协调 一 致 ， 但 它们 的 界线 却 不 可 能 永远 完全 吻合 。 a HAA, BDA LA Gl, WA PM Hee 作 :， 除 文献 资料 外 ， 要 直接 在 野外 进行 土壤 的 初步 系统 化 。 在 描 写 土 壤 剖 面 的 同时 ， 建 斑 在 专门 的 划 有 表格 的 笔记 本 上 对 所 有 分 出 的 土壤 进行 系统 的 统计 ,根据 分 类 单位 将 它们 归 类 ,将 这 些 单位 与 地 形 性 质 、 植 被 、 成 土 母 质 和 当地 铬 对 高 度 进行 对 YE CL“ 附录 工 ”)。 轿 制 这 样 的 工作 记录 首先 是 便于 野外 工作 过 程 本 身 ， 因 为 根据 它 ， 使 有 可 能 就 地 查 明 各 个 优势 士 种 和 土壤 粗 合 以 及 它们 的 形成 条 件 , 佐 且 , 可 以 把 它们 进行 对 上 比 。 在 整理 这 样 的 分 类 记录 时 ， 应 分 出 工 且 分 别 地 描述 当地 分 布 最 广 的 一 切 土 种 ,它们 就 是 以 后 土壤 图 例 的 基础 。 同 时 ， 在 图 上 订正 和 确定 所 有 的 土壤 轮廓 ， 莽 根据 野外 记录 的 比较 和 于 样 的 审 查 ,详细 地 检查 按 形态 特征 所 分 出 的 土壤 单位 。 这 样 ,在 订正 如 同 土壤 的 潜 育 化 程度 ,土壤 厚度 , 机 械 和 粗 成 等 等 时 ,就 可 能 产生 土壤 的 某 些 补充 的 重新 归 类 。 在 野外 资料 进行 了 这 样 的 整理 之 后 ， 最 后 秆 制 出 土壤 图 例 。 图 例 的 最 后 形式 应 该 是 土壤 形成 过 程 各 种 类 型 的 系统 分 类 一 才 表 , 这 些 类 型 可 以 再 多 分 为 相应 的 亚 类 、 王 种 和 变种 、 忆 及 它们 的 和 组合， 同时 划分 出 耕作 土 和 排灌 土 的 各 个 发 生 类 和 群 。 应 该 特别 小 心地 对 待 土壤 组 合 的 划分 ， 因 为 它们 有 很 大 的 意义 。 者 明 这 些 租 * 286 + 合 是 必要 的 ,因为 根据 一 定 的 组 合 类 型 ,可 以 更 符合 实际 地 反映 一 个 地 域 的 土 补 ,同时 ,对 了 解 土壤 形成 过 程 的 一 系 列 地 方 特点 提供 了 一 个 线索 。 在 土壤 图 例 中 ， 也 可 以 对 土壤 形成 过 程 的 主要 伴随 条 件 ， 地 形 , 成 士 母 质 和 植物 群落 作出 简单 的 狠 定 , 写 在 图 例 的 右边 ， 与 土 培 ( 或 它们 的 组合) 名 称 相 对 。 建议 分 别 地 壬 制 土壤 和 成 土 母 质 的 机 械 粗 成 的 图 例 。 划 分 母 质 时 ,应 以 它们 的 发 生 , 其 次 是 机 械 组 成 和 烙 构 作为 基础 。 在 土壤 租 成 一 致 的 情况 下 ,也 可 以 不 特别 把 它 表示 出 来 ,只 用 划分 出 在 一 定 机 械 钥 成 的 母 质 上 的 土壤 变种 。 但 在 一 系列 情况 下 《例如 多 党 在 苏联 欧洲 部 分 西北 部 的 条 件 下 ) ,土壤 在 不 同 粗 成 的 二 成 分 或 其 至 多 成 分 的 冲积 物 上 形成 ， 所 以 不 能 不 给 出 土壤 和 下 吾 母 质 的 粒 级 粗 成 的 划分 。 最 获 的 土壤 图 和 图 例 要 清 给 在 给 图 纸 上 。 在 图 上 用 一 定 的 颜 色 表 示 土 壤 、 成 土 母 质 的 发 生 和 机 械 粗 成 用 各 种 黑 和 线条 表示 。 正确 地 壬 制 的 土壤 图 应 该 不 仅 反映 出 土 被 分 布 的 规律 ， 而 且 也 反映 出 一 切 主要 土壤 形成 因素 的 分 布 规律 ;其 中 成 土 母 质 起 着 特别 重要 的 作用 。 因 此 ， 在 图 上 很 重要 的 是 反映 母 质 和 土壤 的 相 互联 系 ， 也 就 是 表示 出 一 定 土壤 系列 对 一 定 母 质 类 型 的 适应 性 。 这 样 ， 土 壤 图 就 具有 最 高 的 表现 力 了 。 它 通过 土壤 表达 了 整个 地 理 条 件 竹 合 体 的 特点 ， 莽 且 是 划分 土壤 -地 瑶 地 域 单位 的 基础 ,而 地 植物 区 的 全 部 基本 轮廓 应 该 与 这 些 单位 的 界线 符合 。 具有 一 系列 土壤 剖面 的 断面 图 式 是 对 土壤 图 的 一 个 重要 补 充 , 这 种 图 式 讨 明了 研究 地 域 的 不 同 景观 中 土壤 形成 过 程 的 特点 ， 莽 把 各 个 植物 群落 和 土壤 的 相互 联系 详细 确定 下 来 。 断 面 用 一 定 的 比例 尺 和 给 制 ,图 上 可 以 反映 出 地 方 的 地 形 、 植 被 、 成 士 母 质 和 党 石 的 顺序 变化 。 而 在 概略 示意 图 中 (或 用 符号 ) 表 示 出 不 同 土 种 的 发 生 学 结 构 和 更 替 ( 图 5 )。 。 287 。 图 5 在 森林 地 带 西北 部 条 件 中 土壤 和 植被 变化 的 示意 图 ( 原 图 ) 工 ` 工 一 一 在 具有 原始 -堆积 土壤 的 花岗岩 串 头 上 的 地 衣 和 ME 类 -地 衣 松 林 ( 工 ) 中 ,由 地 衣 群 落 和 谷类 群落 (I) 组 成 的 岩石 粽 合 体 ; 下 一 一 在 泥 上 炭化 的 、 强 灰 化 的 铁 质 -腐殖质 土壤 上 的 欧洲 Bee BAH; 也 一 一 在 泥 上 炭 - 强 灰 化 潜 育 土壤 上 的 欧洲 越 橘 - 泥 庆 玫 云 杉 林立 一 一 在 生 草 -中 灰 化 谱 育 土壤 上 的 云 杉 - 梭 树 草 类 林 ; 可 在 熟化 生 草 - 灰 化 洪 育 土壤 上 的 草 旬 。1 一 -一 桔 晶 Bs; 2 一 一 粗 漂 砾 WH; 3 一 一 混 有 砾石 和 砂砾 的 沙土 ;4 一 一 重 层 状 款 土 ; 5 一 一 府 殖 质 层 (Ao); 6—JER (Ar) 7 一 一 腐殖质 层 (ADs 8—KILB (Az); 9 一 一 腐殖质 - 灰 化 层 (Al1Az); 10 一 一 演 积 层 (B); 11 一 母 质 (C)8 Stik Lda x), 侵入 在 第 四 可 冲积 物 (C 和 C,) 中 312 一 一 洪水 位 。 * 988 + 附录 I 土壤 的 野外 描述 格式 ， -剖面 Je ite: tes: , 地 理 位 置 ，， . 地 形 的 一 般 描述 -。 大 、 中 、 微 地 形 ... . SUERTE LOS CART. . 植被 CA, HE, RE, FIRAAK RU)... 。 地 面 残 落 物 的 性 质 .………………. . 沼泽 化 、 盐 渍 化 的 特征 、 新 生体 、 侵 人 体 及 其 它 特 征 ..….…….。e。 10. 盐酸 泡沫 反应 的 深度 和 性 质 ..…………………. 和 取样 深度 (BK) BE 构图 式 “ (I>) TA > 9 为 造 ， BRK, rai, tt, BS, ALPE AYE GE TE vor eee eee eee 1) 根据 在 _C. B. 佐 恩 的 著作 中 引用 的 格式 ， 略 有 修改 。 附录 IL 土壤 野外 系统 统计 时 的 记 杀 实例 灰 化 土 、 亚 类 内 级 对 高 | 剖面 2 脐 灰 化 演 积 -腐殖质 - 铁 质 土 罗 辛 斯 基 区 | 40 | 952 | 湖泊 -冰川 阶地 | 分 选 的 细 粒 砂子 | Rae 的 平坦 地 表 罗 辛 斯 基 区 | 50 | 987 | 略 有 超 伏 的 阶地 | 分 选 的 粗 砂 壤 | 越 橘 -松林 罗 半 斯 基 区 | 30 | 1100 | MMB 中 粒 沙子 经 透 光 伐 的 有 稀 下 草 被 的 越 橘 - 松林 泥 记 化 中 灰 化 活 积 - 铁 质 - 腐 殖 质 土 921 | 平坦 高 原 BORE On Rie? BEE: A 25 EH AB SA 的 分 选 沙 塘 has 越 橘 云 杉 BFE yt H&K 365 | He HK “Pah fm aa a ATK ES, 矿砂 壤 林 CAEN. las, BB BE) * 289 > 参 考 X mR ApHHYIITKHHa E. B. 1952. XumMuyeckHH anasu3 nouB nu rpyuTos. H3z. Mock. roc. yHus., M. Baaropuyos H. JI. 1954. IIodqBeHHag KapTa H ee cIOJP30BaHHe。 Cewb- xosru3, M.—JI. Tepacumos VM. I1., E. H. HBaHoBa u B. A. Hocun. 1954. 3amaunm wu MeTOTEI KPYNHOMacUITaOHOrO KapTHPpOBaHHA IOdJB B CBA3H C Y4eTOM 开 Ka- YeCTBEHHOH OMe€HKOM 3CMeJIbHBIX pecypcoB cTDaHBIL IIOdBOBeIeHHe， Neo 9. Zloxyyaes B. B. 1886. TamaBHPIe MOMeHTEI B HCTOPHH OIeHKH 3eMeJIP Esponelickoh Poccuu, c KaccH 中 HKaIIHe 站 pycckux mous. Ory. Huxe- ropoyck. ry6. 3eMcTBy, Bim. 1. CII6. Jlompauepa E. A. 1939. u3suKo-MexanHueckKuH WM XHMHYeCKHA aHaxH3 nouBbl. CeJIPXO3TH3， M. SapanummuuH A. A. 1954. K xapaKTepHCcTHKe OCHOBHBIX MOATHNOB IO9B JiecHow 30HbI Epponeltickoi dacTH CCCP. C6. pa6oT Llextp. my3ex nousopex. AH CCCP, suin. 1. Saxapos C. A. 1930. KpatTkui Kkypc mpakTHuecKHx 3aHATHH IO IO9BOBe- neuuro. Tocu3syzat, M.—JI. 3oHH C. B. 1957. KpaTKHe MetoquyeckHe yKa3aHHA K H3Y4eHHIO IOJB MpH JIeCOTHIIOJIOFHdeCKHX HcciemoBaHHAX. B KH.: B. H. Cyxaues, C. B. 3oHH u I. II. Motosuaos. Meton. yKa3. K u3y4y. THIOB deca. M3z. AH CCCP, M. Kaunucknh II. A. 1925. KopHeBag cucreMa pacTeHHli B MOYBax IOX30- JIHCTOTO Tuna. Cembxosru3, M. Kosga B. A. 1946. IIponcxow gene H pexuM 3acoJeHHBIx nou. M3qg. AH CCCP, M.—JI. Kpaciwx A. A. 1931. Tloussr H ux uccaenopanme B none. Tocu3gat, M.—J1. JJHBepoBcKH 站 IO. A. 1957. HIcroxmp3soBaHHe aspoMeTOf0B B IOJBOBeeHHH. IIodBoBeTeHHe，JNa 6. Heyctpyes C. C. 1930. 3umeMeHTEI reorpadun mous. Cembxosru3, M. IIodBeHHag cbeMKa. PyYKOBOACTBO IO IIOTeBEIM HCCJIe@OBaHHAM H KapTHPOBa- HHIO nous. 1959. Msn. AH CCCP, M. Canopuuxop VW. ®. 1946. PykosogzcTBo NO MpOH3BOACTBY IO9BeHHPIX uccnenoBaHHn. Cenbxo3ru3, M. CamoBHHKOB VM. ©. 1954. IIodBeHHPIe uccleqOBaHHA H COCTaBJIeHHe IO9BeH- HBIX KapT. Cenbxosru3, M. Coxonoscexui A. H. 1956. CeapcKoxossiictspeHHoe IOJBOBeeHHe， CeJib- xosru3, M. IIHJaxprT M. C. 1950. IIomseMHag JacTP HeKOTOPEIX JIYPOBbIX, CTCIMHbIX H NONYNYCTHIHHEIX pacteHui mu duToweno3os. Tp. PoraH，HHCT. AH CCCP, cep. III, Teo6orannxa, Buin. 6. ¢ 290 « 植 牺 群 落成 分 的 生态 -生理 学 研究 陆 生 植物 光合 作用 研究 方法 概 壕 O. B. F#H (Sanenckun) KAGE TE TE A tS) 5 Dill 地 球 上 生物 圈 中 活 有 机 体 的 最 重要 特点 就 是 它们 有 进行 一 定 化 学 工作 的 本 能 。 如 大 家 万 知 ， 进 行 这 种 工作 的 主要 能 源 就 是 太 PARE. ee EAR AP RE FAA OL PT SE EI EP ROR 色 植 物 所 完成 的 合成 工作 的 数量 在 地 球 上 的 不 同 地 带 是 远 不 相同 的 。 这 种 地 带 性 的 或 空间 上 的 差异 在 陆 生 植 伞 中 特别 显明 。 此 外 ， 和 炮 色 植物 所 进行 的 工作 量 在 植物 界 的 各 种 生物 单位 (种 ,生态 型 ， 生活 型 等 ) 之 间 是 极 不 平衡 的 。 确定 了 这 一 或 那 一 生物 单位 的 工 (ER ALL PRR Za, BOAT Be i Ee TL 和 能 量 总 平衡 中 的 位 置 。 为 了 了 解 在 进化 过 程 中 植物 界 各 生物 单位 之 间 所 形成 的 关 系 ; 为 了 了 解 它们 在 人 至 世界 和 各 个 地 区 的 分 布 规律 ,评价 合成 工作 的 数量 也 是 必要 的 。 在 植物 地 理学 中 ， 早 就 把 有 机 物质 产品 看 作 是 决定 植物 分 布 及 其 相互 关系 的 一 个 最 重要 原因 。 在 麦 逊 和 斯 托 特 (Mason 和 Stout, 1954) 的 概述 中 引证 了 许多 有 关 这 方面 的 新 资 料 。 在 植物 进行 生命 活动 的 环境 中 研究 光合 作用 和 呼吸 作用 是 评 价 植 物 合成 工作 数量 的 一 个 最 简捷 方 法 。 因 此， 在 最 近 50 年 期 间 ,植物 同化 作用 的 生态 -生理 研究 得 到 了 发 展 。 ° 291 ° 光合 作用 生态 -生理 研究 的 任务 首先 在 于 :分 析 植 物 生产 率 在 不 同 的 生命 活动 条 件 下 发 生变 化 的 原因 ， 计 算 产 品 的 实际 数值 和 潜在 的 可 能 数值 。 此 外 , 在 植物 的 生态 -生理 研究 中 , 光合 作用 不 但 是 植物 生命 活动 的 基本 过 程 之 一 ,而 且 往 往 被 用 作 敏 感 的 指标 ， 借以 观察 植物 有 机 体 对 各 种 条 件 变化 的 反应 。 根 据 这 种 反应 的 性 质 ， 就 可 比较 的 评价 各 种 植物 与 外 界 环 境 因 素 及 它们 所 在 生境 的 关系 ,评定 这 些 植 物 在 生物 群落 中 的 相互 关系 等 。 而 且 , 不 能 不 指 出 ,光合 作用 的 生态 -生理 研究 对 关 明 这 一 过 程 的 实质 和 机 制 有 很 大 意义 。 在 上 述 所 有 问题 中 ， 光 合作 用 的 研究 都 与 呼吸 作用 的 研 FER TAK 要 解决 上 述 任务 , AE T TE BLU AS as EK, FFA AT 在 野外 和 实验 室 进 行 工作 的 各 种 研究 方法 。 制 订 供 在 自然 条 件 下 研究 光合 作用 之 用 的 方法 有 很 大 的 困难 ， 因 为 光合 作用 准确 的 测 量 是 基于 气体 交换 (二 氧化 碳 或 氧气 )。 只 有 在 严格 固定 的 生理 活动 条 件 下 ， 才 可 能 准确 地 测定 植物 叶片 气体 交换 过 程 的 强度 。 即 便 生理 条 件 的 微小 的 改变 也 可 能 引 起 光合 作用 的 变化 。 而 且 , 当 根 据 气体 交换 指标 研究 光合 作用 时 ， 到 目前 为 止 ,我 们 还 不 能 不 采用 各 种 装置 ,这 些 装 置 又 不 可 能 不 改 变 植 物 活 叶 中 光合 作用 的 现实 条 件 。 必 须 指 出 ， 这 些 变化 对 光合 作用 发 生 影 啊 的 性 质 和 程度 在 许多 情况 下 还 是 研究 者 所 不 明了 的 。 例 如 ， 以 气体 交换 作为 指标 测定 光合 作用 的 唯一 可 能 性 是 必 须 把 植物 叶片 密闭 在 这 种 或 那 种 不 同类 型 小 箱 里 。 甚 至 仅仅 由 于 光合 作用 的 烙 果 所 造成 的 箱 内 的 状况 也 总 不 同 于 箱 外 的 情况 ( 叶 面 上 CO, 浓度 的 分 布 不 同等 ), 而 且 , 所 产生 的 变化 可 能 影响 到 活 叶 同 化 二 氧化 碳 的 速度 。 总 之 ,可 以 这 样 议 ,如 不 改变 影响 光合 作 用 过 程 的 条 件 ， 那 么 ,要 用 气体 交换 指标 来 精确 地 测定 光合 作用 ， 原则 上 是 不 可 能 的 。 换 名 话说， 测定 的 结果 在 许多 情况 下 将 决定 于 光合 作用 所 处 的 条 件 ， 而 在 测定 时 所 发 生 的 条 件 变化 往往 无 法 估算 。 当 有 必要 研究 自然 条 件 下 的 光合 作用 时 ， 我 们 总 是 要 遇 到 这 * 292 He Va HY PEAS HE. al PAR EE a a A SE EB BEA Se im BE, CO, 浓度 等 ) 的 差异 随 着 测定 工作 的 延长 而 迅速 增 长 ,由 于 计算 二 氧化 碳 或 氧气 浓度 变化 的 现 有 方法 的 灵敏 度 不 足 ， 要 把 曝光 时 间 竹 得到 理想 范围 内 又 不 可 能 。 除 上 述 这 些 原则 性 的 ,方法 上 的 困难 之 外 ,还 有 许多 因 供 研究 自然 条 件 下 植物 光合 作用 的 仪 花 (特别 是 供 在 野外 进行 研究 工作 的 仪 恬 ) 的 远 不 够 完 郑 而 造成 的 一 系列 困难 。 因此 ， 许 多 专家 认为 ， 研 究 自然 条 件 下 的 光合 作用 是 植物 生 态 - 生 理学 中 的 最 复杂 的 课题 之 一 。 然 而 , 最 近 几 年 , 在 探讨 测定 自然 条 件 下 光合 作用 的 方法 方面 ， 取 得 了 重大 成 著 。 概 述 这 方面 的 研究 状况 就 是 本 妫 的 基本 任务 。 关于 植物 同化 作用 的 指标 光合 作用 是 由 好 几 类 化 学 反应 〈 光 被 色素 吸收 , 水 的 光 氧 化 ， 形成 的 氢 向 被 还 原 的 基质 转移 , 氧 的 释放 , 二 氧化 碳 的 固定 , 被 固 定 产物 的 还 原 , 碳 代谢 的 中 间 产 物 和 最 和 终 产物 的 形成 ,二 氧化 碳 接 受 体 的 再 生 等 ) 租 成 。 上 述 各 种 反应 的 机 制 与 呼吸 代谢 紧密 相关 。 此 外 ， 所 有 这 些 反应 (至 少 是 大 多 数 ) 都 严格 局 限于 植物 同化 细胞 的 一 定形 态 构造 中 。 在 光合 作用 参加 下 所 形成 的 有 机 物质 从 同化 组 胞 转移 到 其 它 钥 徐 和 器 官 ， 罗 受 进一步 的 代谢 转化 。 这 一 切 最 艾 地 决定 了 如 生长 、 发 育 和 整个 植物 有 机 体 生 产 率 之 类 的 复杂 现 象 以 及 植物 有 机 体 对 外 界 环 境 条 件 变 化 的 反应 。 如 果 心 里 设想 一 下 植物 同化 作用 的 复杂 情景 ,那么 就 会 很 清楚 ;描述 光合 作用 的 特 征 需 要 利用 各 种 不 同 指标 的 综合 。 关于 说 明 植 物 同化 作用 特征 的 指标 问题 还 远 远 未 得 到 足够 的 全 究 。 下 面 ,我 们 试图 简 述 一 下 从 生态 -生理 角度 研究 光合 作用 时 所 应 注意 的 那些 指标 。 ° 293 。 光合 作用 强度 光合 作用 强度 是 植物 同化 作用 的 基本 指标 ， 它 说 明 这 一 过 程 的 速度 。 测 定 光合 作用 强度 的 基础 是 测量 参加 这 一 过 程 的 物质 的 数量 。 从 光合 作用 的 总 方程 式 能 清楚 地 看 出 ， 这 类 物质 就 是 二 HERR PRB) 和 水 以 及 它们 的 最 后 产物 一 有 机 产 牺 [以 (GH2O)z 符号 表示 ] 和 氧气 ; nGO,+nH,0+ (A,)—>(CH,O)n + n0,, BEDE ESE Dt ic ale Be Oe iE EAR BL eo HE a (2) 也 可 确 定 光 合作 用 强度 。 然 而 ， 在 上 述 所 有 各 种 原则 上 的 可 能 性 之 中 实 际 用 来 测定 光合 作用 强度 的 只 有 下 列 指标 中 的 一 种 或 若干 种 ，1) 被 吸收 的 二 氧化 碳 的 数量 ，2) 被 释放 的 氧 的 数量 ，3) 已 形成 的 有 机 物质 的 数量 。 从 这 些 指标 中 选择 一 个 并 无 严重 的 困难 。 在 实验 中 已 罗 知 道 ， 所 有 植物 光合 作用 气体 交换 系数 (2 ) BE A SE 数 , 而 是 在 被 吸收 的 二 氧化 矶 数量 .增加 了 的 有 机 物质 的 重量 和 有 机 物 中 所 束 生 的 能 量 之 间 存 在 近似 的 一 Be HE (Smith, 1943), 述 各 种 指标 的 测量 都 应 在 一 定 的 时 间 内 进行 ,同时 应 假定 ,这 一 时 间 内 过 程 的 速度 是 保持 不 变 的 。 为 了 正确 评价 实验 资料 ， 首 先 为 了 对 比 用 不 同 植物 在 不 同 条 件 下 所 得 到 的 数据 等 等 ， 必 须 用 某 一 种 代表 同化 植物 的 共同 单位 来 表示 一 定时 间 内 光合 作用 的 数值 。 叶 片面 积 \. 呈 片 体积 \ 叶 片 干 重 或 鲜 重 都 可 以 作为 计算 光合 作用 强度 的 这 样 的 单位。 这 样 ， 就 可 以 确定 光合 作用 的 强度 ,例如 , 像 单位 面积 的 叶片 在 单位 时 间 丙 所 吸收 的 二 氧化 碳 数量 。 当 评价 光合 作用 强度 的 比较 测定 的 各 种 可 能 性 时 ， 最 难 的 间 题 是 挑选 能 代表 植物 本 身 特 征 的 单位 ， 而 植物 光合 作用 的 数值 应 访 属 与 它 有 关 。 大 家 都 知道 的 ， 各 种 植物 叶片 的 构造 是 非常 多 种 多 样 的 ， 它 们 的 形态 ,厚度 ,水 分 含量 等 各 有 不 同 。 因 此 , 叶 面 、. 叶 294。 片 千 重 和 鲜 重 (或 容积 ) 之 问 的 可 能 比例 关系 不 但 各 个 种 不 同 ， 就 是 同一 植物 也 往往 不 同 。 例 如 , 1 盏 方 分 米 薄 叶 的 光合 作用 强度 可 能 比 同 样 面积 的 较 厚 的 叶片 小 ， 如 果 厚 叶 由 大 量 的 同化 组 胞 粗 成 莽 含 有 较 多 时区 素 的 话 。 有 许多 植物 的 叶 面 大 小 一 般 就 很 难 测 定 。 在 这 样 的 情况 下 ， 最 好 是 利用 干 重 作为 计算 光合 作用 强度 的 单位 。 然 而 ,必须 注意 ， 用 干 重 计算 光合 作用 强度 时 ,不 同时 片 的 同化 组 积 和 非 同化 组 秘 的 数量 可 能 有 所 不 同 。 最 后 ,用 鲜 重 (或 容 体 ) 单 位 来 比较 计算 光合 作用 强度 在 叶片 含水 量 变化 不 定 的 情况 下 是 非常 不 够 准确 的 。 当 必 须 比 较 评 价 同 化 器 官 形态 构造 很 不 相同 的 植物 的 光合 作 用 时 ， 选 择 计 算 这 一 过 程 强 度 的 单位 的 上 述 困 难 就 更 为 突出 了 。 租 沃 勤 尔 (Neuwohner, 1938) 的 研究 就 可 壤 明 这 一 问题 。 他 的 研 究 的 任务 是 比较 评价 盐 生 植物 和 淡 土 植物 光合 作用 的 强 诬 。 如 所 周知 ， 盐 生 植物 不 同 于 淡 土 植物 之 点 首先 是 每 单位 鲜 重 同化 器 宫 的 含水 量 高 得 多 (平均 为 85—90% ,而 淡 土 植物 是 50 一 65%)。 其 次 , 盐 生 植物 每 一 单位 鲜 重 叶片 (或 嫩 枝 ) 的 同化 面 的 发 育 程度 比 淡 土 植物 低 4%. Blk, 比较 属于 不 同 生 态 类 群 的 各 种 植物 的 光 合作 用 (或 呼吸 作用 和 蒸腾 作用 ) 强 度 时 ,由 于 计算 所 用 的 单位 (于 重 , 鲜 重 或 同化 面积 ) 不 同 ， 可 能 得 到 完全 不 同 的 千 果 。 竹 沃 勒 尔 的 数据 表明 ， 都 换算 为 于 重 的 话 ， 盐 生 植 物 光 合作 用 的 强度 即 为 淡 土 植物 的 3 去 伴 。 这 是 完全 可 以 理解 的 ,因为 如 上 所 述 , 盐 生 植 物 同 化 器 官 的 含水 量 比 淡 土 植物 多 得 多 。 如 果 以 单位 同化 面积 来 计算 光合 作用 强度 ,那么 ,关于 盐 生 植 物 和 淡 土 植物 这 一 过 程 的 比较 强度 ， 就 可 得 出 完全 不 同 的 车 论 。 这 时 ， 盐 生 植 物 的 光合 作用 强度 比 淡 土 植物 的 数据 低 得 多 。 当 用 单位 鲜 重 来 计算 光合 作用 强度 时 ， 则 盐 生 植物 的 指标 与 汉 土 植物 的 指标 之 问 的 差别 不 大 。 由 上 述 例 子 可 见 ， 上 比较 评价 同化 器 宫 形 态 糙 构 显然 不 同 的 各 种 植物 的 光合 作用 强度 是 非常 带 条 件 性 的 。 为 了 进行 这 样 的 评 OF ,往往 必须 预先 针对 研究 对 象 考虑 适当 的 研究 方法 , 然后 , 应 选 « 295 « 择 这 样 的 计算 单位 ， 使 这 种 单位 在 比较 各 种 植物 的 光合 作用 强度 时 应 能 反应 最 芙 实 的 情况 。 在 车 束 光 合作 用 强度 换算 方法 的 概述 时 ,必须 指出 ,在 某 些 特 殊 的 情况 下 ， 有 人 利用 叶 乡 素 人 含量 (Willstatter u. Stoll, 1918; JIIO6HMeHKo，1935)、 叶 片 中 蛋白 质 含 量 (YVilliams, 1939) 等 作为 计算 单位 。 不 能 不 喜 一 句 ， 上 壕 各 种 指标 在 用 来 计算 光合 作用 之 前 ,本 身 也 应 该 用 叶 重 、 容 体 或 面积 来 计算 过 。 当 然 , 这 样 的 计算 也 与 上 述 光 合作 用 强度 的 计算 一 样 ,是 带 有 条 件 性 的 。 因此 , 必须 考虑 到 , 到 现在 为 止 , 还 未 能 从 糙 构 复杂 的 同化 器 官 的 各 种 性 状 中 找 出 这 样 一 个 特性 ， 它 的 变化 在 所 有 情况 下 都 与 光合 作用 的 变化 有 直接 的 关系 。 所 以 ,不 可 能 提出 一 种 适用 于 整个 植物 界 的 、 计 算 光 合作 用 强度 的 万 能 单位 以 供 精 确 的 比较 评价 之 FA, 但 是 ,在 实践 中 , 节 克 斯 (Sachs，1884) 的 建 斑 已 流传 很 广 ,根据 这 个 建 蔗 ， 在 级 大 多 数 的 情况 下 用 单位 叶 面 来 比较 计算 具 叶 片 植 物 的 光合 作用 强度 。 选 用 叶 面 这 个 最 常用 的 比较 单位 的 会 据 是 : 叶 面 的 大 小 在 一 定 程度 上 决定 了 投射 到 植物 叶片 上 的 光 的 数量 D。 单 组 胞 藻类 和 许多 具有 同化 部 分 的 不 同系 和 统 群 中 的 植物 一 样 ,很 难 测 定 它们 的 同化 部 分 的 面积 ,其 光合 作用 强度 第 常 以 单位 干 重 来 计算 。 在 现代 的 文献 中 ， 用 鲜 重 来 计算 的 比较 少见 。 为 了 更 好 地 保证 能 将 光合 作用 的 实际 研究 和 车 果 与 文献 中 的 资料 进行 比 较 , 专 四 计算 一 下 ( 那 怕 是 一 次 也 好 ) 算 研究 植物 单位 同化 右 官 面积 的 鲜 重 和 王 重 是 大 有 好 处 的 。 知 道 了 面积 ,于 重 和 鲜 重 之 问 的 比例 系数 ,就 可 用 不 同 的 比较 单位 来 近似 地 表示 光合 作用 强度 。 这 样 ， 大 大 扩大 了 上 比较 的 可 能 性 ,并 能 将 获得 的 实验 资料 作 深 久 的 分 析 。 到 现在 为 止 ,我 们 只 谈 了 光合 作用 的 强度 问题 ,还 没有 研究 这 企 指 标 与 呼吸 作用 的 关系 ， 而 后 者 是 植物 同化 作用 这 个 芒 一 过 程 1) B. H. 留 比 绩 科 (JJIJo6HMeHKO，1935) 指出 , 叶片 的 光合 作用 实际 上 取决 于 投 射 到 叶 称 体 表 面 的 光 的 数量 。 根 据 叶 焰 体 烙 构 的 现代 概念 ,实质 只 这 种 单位 可 能 即 可 称 为 颗粒 体 的 表面 等 等 。 然 而 ， 从 叶片 钥 胞 中 分 离 叶 称 体 的 方法 (Tak, 1950) ， 以 及 定量 诈 算 它们 面积 或 物质 量 的 方法 目前 还 处 在 探索 阶段 ， + 296 ， HAA. MPSA WHEL SL he i (Weintraub, 1944), hr Lome Hezy (Rabinowitsch, 19510) 等 人 的 概述 ] ,植物 和 绿色 部 分 呼吸 作用 在 光照 下 的 速度 与 黑暗 中 的 速度 相同 ， 即 光 对 呼吸 作用 没有 重大 影响 。 因 此 ,在 光照 下 的 植物 同化 器 官 中 ,同时 进行 着 光 合作 用 和 呼吸 作用 ， 这 两 个 过 程 在 气体 交换 和 能 量 方 面 是 相互 对 立 的 。 在 某 些 条 件 下 ,如 在 光照 强度 很 低 时 ,光合 作用 过 程 中 所 吸 收 的 二 氧化 碳 ( 或 释放 的 氧 ) 可 能 降低 到 与 呼吸 作用 中 所 释 出 的 二 氧化 碳 相 等 这 种 程度 。 普 勤 特 采 尔 (Plaetzer, 1917) femme feck et 体 交 换 状况 称 为 补偿 点 (KOMHeHCaIHOHHP 者 IYHKT)。 当 光照 强度 较 高 时 ,光合 作用 不 但 能 补偿 呼吸 作用 ,而 且 还 能 在 一 定 程 度 上 超 过 呼吸 作用 。 我 们 在 这 种 气体 交换 状况 下 测定 光合 作用 时 ， 能 够 计算 出 来 的 只 有 叶片 所 吸收 和 释放 的 二 氧化 碳 之 差 。 然 而 ， 计 算 光合 作用 强度 时 要 假定 ， 这 片 叶子 同时 把 呼吸 作用 所 释放 的 至 部 二 氧化 碳 都 用 到 光合 作用 上 去 了 。 不 考虑 这 部 分 二 氧化 碳 的 数 量 ， 我 们 就 只 能 知道 外 表 的 或 可 见 的 光合 作用 的 强度 。 为 了 测 得 里 实 光 合作 用 的 数值 ， 必 须 在 外 表 光 合作 用 数值 上 加 上 同化 叶片 中 因 呼 吸 作用 而 形成 的 那 部 分 二 氧化 碳 的 数量 ， 即 订正 光合 作用 的 强度 。 许多 联系 同化 作用 生产 率 间 题 庆 论 这 一 过 程 生态 -生理 [特别 Fe FEW Fe HS BA EJ AB (Gessner, 1955) ,乔木 生产 这 (Polster，1950) 等 的 情况 下 ] 的 著作 中 ，, 都 分 析 了 上 述 两 个 指标 。 为 此 , 用 同样 的 叶片 试 样 同 时 测定 了 外 表 的 光合 作用 (光照 下 ) 的 强度 和 呼吸 作用 ( 墨 暗中 ) 的 强度 。 将 两 个 得 出 的 数字 相 加 ， 就 算出 了 芙 实 光合 作 用 。 只 有 在 光 不 影响 呼吸 强度 这 一 提 法 完全 证实 以 后 ， 这 样 的 算 法 才能 是 正确 的 。 但 是 ， 这 个 问题 到 现在 为 止 还 没有 最 后 在 实验 中 解决 。 不 和 久 以 前 ,用 示 踪 原子 方法 所 进行 的 工作 证 明 : 在 正常 同 化 器 官 的 呼吸 作用 过 程 中 所 释放 的 二 氧化 碳 的 数量 ， 在 光照 下 释 放 的 仅 为 在 秒 蜡 中 释放 的 30 一 50% (Steemann—Nielsen, 1955), 有 些 资料 报导 , 植物 光合 营养 细胞 ( 由 ororpoHag KeTKa) 在 强烈 * 297 ， 的 光合 作用 下 或 者 在 实际 上 一 般 不 释放 出 呼吸 作用 形成 的 游离 二 氧化 碳 ， 或 者 这 个 数量 小 到 无 法 测量 的 程度 (3aureHcKHE ,1957; Rither，1956)。 因 此 ,我 们 认为 ,用 植物 光合 营养 颖 官 的 呼吸 作用 来 进行 订正 和 计算 芙 实 光 合作 用 没有 什么 意义 。 这 样 订 正 值 实际 上 是 不 可 测量 的 ， 因 为 人 工 阴 蔽 的 叶片 的 呼吸 作用 大 小 不 能 代表 这 一 过 程 在 光照 下 的 强度 。 光合 作用 对 外 界 环境 因素 的 关系 甚至 对 光合 作用 强度 进行 一 次 比较 测定 也 能 看 出 ;生长 在 不 同 条 件 下 的 各 个 植株 的 这 个 指标 是 不 相同 的 。 但 是 ， 为 了 说 明 各 种 植物 同化 作用 的 特征 ,一 次 的 测定 当然 是 远 远 不 够 的 。 植 物 生态 -生理 学 研究 的 最 重要 任务 就 是 关 明 这 些 或 那些 生物 单位 (生态 类 型 ,种 类 和 群 或 种 ) 所 占据 的 位 置 对 外 界 环 境 主 导 因 素 的 关系 。 植 物 生命 活动 的 基本 过 程 一 一 光合 作用 在 类 似 性 质 的 研究 中 ， 圣 别 是 为 了 确定 植物 的 生态 类 型 属性 ， 为 了 查 明 植物 分 布 规律 等 问题 全 不 止 一 次 地 用 作 指 标 (Schimper 和 Haber，1935j;JJIIO6HMeHKo,1935; Walter, 1951; Lundegard, 1957 等 )。 这 一 或 那 一 植物 的 光合 作用 对 直接 起 作用 的 各 主要 因素 ( 光 ， 周围 空气 中 的 二 氧化 碳 浓度 和 温度 ) 的 关系 取决 于 这 个 过 程 的 强 度 对 环境 变化 的 依 顿 关 系 。 这 种 依 顿 关系 是 说 明 植 物 同 化 活动 特 征 的 一 个 独立 指标 。 它 可 以 根据 自然 条 件 下 的 直接 测定 数据 和 专 门 实验 室 的 试验 资料 来 确定 。 在 自然 条 件 下 测量 光合 作用 强度 时 ， 要 测量 温度 和 同化 叶片 周围 空气 中 二 氧化 碳 的 浓度， 还 要 测定 光照 强度 。 整 理 在 同一 条 件 下 不 同时 间 内 的 各 次 测定 车 果 ， 可 以 作出 光合 作用 对 这 一 或 那 一 因素 变化 的 依 顿 关 系 曲 线 ， 或 者 划 出 同化 作用 摆动 的 范围 。 最 近 ， 许 多 植物 都 得 到 了 这 样 的 曲 线 CCartellieri, 1940; Polster, 1950; Tranquillini, 1954; Pisek u, Tranquillini, 1954, #), 1 是 这 种 曲线 的 一 个 例子 。 “298 。 然而 ， 应 该 指出 ， 根 据 自然 So 条 件 下 的 测定 资 = 料 而 作出 的 光合 Fo 作用 对 外 界 环境 8 ， 因素 的 依 顿 关系 。 项 WARS = Bo 点 的 。 例 如 ， 虽 时 % 0 10 20 30 x BR on GD. oe TQ oe AD eK, ae sth aida 图 1 Doronicum Clusii 的 光合 作用 对 光照 强度 的 依 顿 关 系 着 不 能 把 自然 条 (根据 Cartellieri，1940) se 1——19374-7 HOH; 2 1937 年 9 A1As 3—1938 件 下 其 它 外 界 因 年 7 月 27 日 419388428 A154. 3 (RE, CO, 含 量 等 ) 的 变化 拉平 。 莽 且 ,在 一 定 的 光照 条 件 下 ， 它 们 对 光合 作用 强度 的 变化 会 发 生 影 响 。 其 它 因 素 的 这 种 影响 加 上 检 研 究 植物 在 生物 学 上 的 不 一 致 性 所 造成 的 训 差 ,其 精 果 是 ,如 在 图 1 中 可 以 清 楚 看 到 的 那样 ， 光 合作 用 对 光照 的 傅 囊 关系 曲线 上 的 点 子 多 少 比 较 分 散 。 这 种 情况 自然 而 然 地 降低 了 曲线 的 可 靠 性 。 此 外 ,外界 环 境 因 素 在 自然 条 件 下 的 变化 范围 (特别 是 如 果 工 作 短 期 地 在 某 一 地 点 ,而 不 是 在 不 同 地 方 进行 的 情况 下 )、 通 常 比 起 实现 鼓 植物 种 所 固有 的 同化 活动 的 可 能 性 要 小 得 多 。 在 这 样 的 情况 下 ， 只 能 确定 曲线 的 个 别 部 分 。 为 了 分 析 光 合作 用 对 上 述 三 种 外 界 因素 的 依 末 关 系 , 必须 使 曲线 具有 一 些 基本 点 子 , 根 据 这 些 点 子 就 可 划 出 曲线 来 。 为 了 即使 在 野外 的 试验 中 也 能 得 到 完整 的 曲 徐 ， 那 就 要 人 为 地 扩大 影响 被 研究 植物 光合 作用 的 外 界 条 件 的 差异 范围 。 例 如 ,在 叶片 箱 中 ,可 以 用 不 同 层 数 的 透明 和 约 ”让 上 蜡 这 个 箱 的 个 别 部 分 ， 以 建立 不 同 光 照 强 度 的 梯度 。 当 研究 光合 作用 对 录 度 的 依 顿 关 系 时 ， 可 以 把 叶 箱 放 在 远 度 一 定 的 水 浴 里 。 在 野 1) 当 用 放射 计量 法 测定 光合 作用 时 ( 见 355 一 357 A). ° 299° 外 条 件 下 人 工 创 造 不 同 的 二 氧化 碳 浓度 是 很 困难 的 。 与 光照 强度 和 温度 相 比 ， 这 个 因素 在 自然 条 件 下 的 变化 相对 而 车 是 比较 少 的 ， 而 光合 作用 的 二 氧化 碳 的 全 和 程度 (应 访 测 定 ) ,如 大 家 所 知 ， 只 有 在 二 氧化 碳 的 含量 比 一 般 空 气 中 高 得 多 (0.2 一 0.3%) 的 时 候 才 会 出 现 。 如 在 有 专门 设备 的 实验 室 中 研究 光合 作用 对 外 界 因素 的 会 关系 ,上 述 许多 困难 则 比较 容易 克服 。 在 这 里 ,可 以 比较 精确 地 测 定 光合 作用 在 排除 了 其 它 因 素 ( 温 度 ，GO; 浓度 ) 影 响 时 对 某 二 因 素 ( 例 如 ,光照 强度 ) 作 用 的 会 顿 关系 ,因为 其 它 因 素 都 保持 在 一 定 的 固定 水 平 上 。 利 用 下 面 将 菊 到 的 某 些 测定 光合 作用 对 光照 和 三 氧化 碳 含 量 的 傅 顿 关系 的 方法 ， 研 究 一 个 叶片 或 一 根 枝条 可 以 给 出 曲线 。 所 有 这 些 都 颇 为 显著 地 提高 所 得 烙 果 的 可 靠 性 .此 外 ,在 实验 室 可 能 创造 的 因素 变化 范围 比 在 自然 界 要 多 得 多 ,这 样 ,就 可 以 得 出 光合 作用 对 各 种 因素 作用 的 依 顿 关 系 的 完整 曲 萎 。 因此 ,研究 光合 作用 对 外 界 因 素 作 用 的 傅 顿 关系 ,特别 需要 在 SCRE BEATE Bl CEA Se — FACIE AE A EL RPE WY BLE 志 , 即 ， 1) 一 个 因素 在 它 开 始 影响 植物 气体 交换 时 (因素 开始 发 生 作用 的 时 刻 ) 的 强度 ，》 2) 观察 到 补偿 点 时 该 因素 的 那 种 强度 (例如 当 光 合作 用 等 于 呼吸 作用 时 的 光照 强度 ); 3) 曲 绕 上 和 部 分 的 倾 角 , 根 据 它 来 刊 断 速度 ,在 访 因 素 作用 强度 增加 时 ,光合 作用 随 速 度 的 增加 而 增 大 ;有 时 ， 这 个 标志 用 照度 数值 表示 , 在 这 种 照度 条 件 下 ,光合 作用 强度 为 全 和 状态 时 强度 的 一 补 (Rabinowitsch ， 1953);4) 光 合作 用 强度 不 再 随 因素 作用 强度 的 进一步 增加 而 递增 或 递 励 时 , 访 因 素 的 作用 强度 (因素 的 包 和 强度 );5) 光 合作 用 达到 饱和 时 的 强度 的 稳 对 值 ,在 被 研究 因素 的 作用 下 , 如 其 它 条 件 不 变 ,这 个 数值 相当 于 植物 的 最 大 光合 作用 能 力 。 如 果 现 在 按照 这 些 标志 来 计算 被 研究 植物 光合 作用 对 光照 强 HE, CO, 浓度 和 温度 的 傅 顿 关系 ,那么 很 容易 看 到 ,所 获得 的 hee 对 上 述 每 一 因素 来 说 都 具有 一 定 程度 的 特殊 性 。 * 300 - BA, & APH A IE eR FEA eet CO, Pe 度 的 会 顿 关系 曲线 都 将 在 周围 空气 中 二 氧化 碳 含量 平均 在 0.1 一 0.3% 专 右 时 达到 饱和 状况 (达到 顶点 )。 演 度 进 一 步 增加 , 至 少 增 加 百 分 之 几 ,如 果 其 它 因 素 不 变 ,光合 作用 就 不 致 再 增强 。 在 不 同 的 个 体 发 育 时 期 , 植物 种 与 种 之 间 的 差别 虽然 存在 , 但 一 般 不 很 显著 。 相反 ,光合 作用 对 光照 强度 的 傅 囊 关系 曲线 在 不 同 植物 种 之 间 的 差别 却 大 得 多 。 许 多 植物 就 是 在 世界 上 光照 强度 最 大 (一 180 件 勤 克 司 或 一 1.65 大 卡 / 平 方 厘米 ) 的 帕 米 尔 高 山 荒 漠 这 样 的 地 区 ,其 光合 作用 在 照度 增加 到 全 日 照度 时 还 是 不 断 增 强 。 同 时 , 许 多 植物 的 光合 作用 的 光 角 和 点 在 1000 勤 克 司 左 右 , 因 此 ,在 光 因 素 方面 ;我 们 在 植物 界 看 到 互 大 的 系统 发 生 和 个 体 发 至 变异 范围 .这 种 变异 性 远 不 是 永远 与 生境 条 件 直 接 影 响 有 关联 。 生 长 在 光 条 件 完 公 相同 情况 下 的 种 ,如 落叶 松 和 松树 (图 2 ) ,其 光合 作用 对 光照 度 的 傅 顿 关系 曲线 往 往 各 不 相同 。 这 一 过 程 对 于 不 同 外 界 环境 因素 ， 首 先是 与 光照 fey Ve Fg RE J 然 在 许多 情况 下 决 sé F Hi hy Bt 18 4, 在 进化 上 制 的 特性 (SasleHckul BosHece- 光合 作用 强度 (CO 毫克 / 克 * 小 时 ) HCKH 站 和 CeMHXaTOBa， 1958). Ht 会 性 ‘i i 度 a 100 200 300 400 509 eo 光照 度 (条 件 单位 ) 完 。 然而 ， 这 种 关系 图 8 落叶 和 松 C1) 和 松树 (2 ) 的 光合 作用 对 光照 强 一 般 不 同 于 与 二 氧化 度 的 依 顿 关 系 。1938 年 8 月 29 日 (根据 Pols- TRANCE WSR. ES ter, 1950) - 301+ (6 FA Ui BE Hh ee A ae a, RET a a, EAE ih BES iy PRE. knit RERE—AP_L FP, AB 5 [HE TER EA a , HH 么 就 出 现 所 请 上 补偿 点 。 在 强 光 和 高 浓度 CO, 的 作用 下 ,楼 时 还 未 见 到 这 种 补偿 点 。 分 析 了 光合 作用 对 温度 的 依 耕 关系 ， 就 可 以 确定 同化 机 构 对 温度 影响 的 耐性 。 从 上 述 例子 清楚 看 到 ， 分 析 植 物 光 合作 用 对 直接 和 间接 的 外 界 因素 ( 除 我 们 已 讨 葛 到 的 因素 外 ,还 有 湿润 因素 等 ) BOR SEH 对 生态 -生理 研究 是 多 么 重要 。 光合 作用 的 潜在 强度 研究 光合 作用 的 最 重要 任务 不 仅 是 记载 它 在 自然 界 的 变化 (为 了 解释 一 系列 的 植物 生活 规律 ,这 是 非常 必要 的 );, 而 且 要 用 实 验 来 间 明 植物 在 太阳 能 利用 系数 方面 的 潜在 可 能 性 的 种 问 差 异 。 如 果 提 出 了 这 个 问题 ,就 有 必要 研究 所 谓 最 大 潜在 光合 作用 能 力 ( 即 光合 作用 的 最 大 可 能 强度 )。 这 种 能 力 取决 于 植物 内 部 粗 徐 各 种 特征 的 总 体 。B. H. EMF} (JTtoOumeuko, 1935),B. A. 布 利 梁 特 (EpomHaHT，1950) 和 其 它 许 多 研究 者 都 指出 了 这 个 指 标的 重要 性 。 确定 植物 光合 作用 的 最 大 可 能 强度 的 研究 归根 到 底 是 研究 光 合作 用 与 外 界 因 素 的 傅 屯 关系。 但 在 许多 情况 下 ， 重 要 的 不 仅 是 要 求 这 个 最 大 值 ， 而 且 要 研究 具体 生活 条 件 下 的 植物 所 具有 的 潜 在 光合 作用 能 力 等 等 。 为 此 ,使 其 它 许多 影响 植物 的 因素 保持 不 变 , 即 在 自然 条 件 下 进行 研究 ,必须 排除 其 中 二 氧化 碳 不 足 的 限制 影响 ,以 便 使 光合 作用 能 达到 在 这 种 条 件 下 的 潜在 可 能 数值 。 研究 自然 条 件 下 植物 的 潜在 光合 作用 能 力 的 实际 可 能 性 在 不 久 以 前 , 即 在 用 放射 性 同位 素 G 定量 测定 光合 作用 的 方法 研究 出 来 以 后 才 出 现 。 这 一 方法 的 特点 (3aveHCcKHEH，CeMHXaTOoBa 和 BosHeceHcKH，1955) 在 于 ， 在 二 氧化 碳 一 一 最 强烈 限制 陆 生 植 物 光 合作 用 的 因素 之 一 的 饱和 浓度 情况 下 ， 测 定 自 然 条 件 下 。302 。 植物 的 光合 作用 。 在 保证 很 好 地 对 上 比 与 根据 自然 条 件 下 观测 到 的 光 、 尘 度 、 湿 度 以 及 其 它 外 界 和 内 部 因素 的 广 间 变 化 范围 相配 合 的 不 同 植物 种 光合 作用 的 测定 结 果 时 ,这 个 方法 使 我 们 有 可 能 研究 具体 条 件 下 的 潜在 光合 作用 强度 ， 工 能 近似 地 说 明 访 种 植物 的 最 大 光合 作用 强度 数值 。 光合 作用 的 动态 从 上 面 的 叙述 可 见 , 对 野外 植物 同化 作用 进行 生态 -生理 研究 时 ,最 好 是 研究 两 个 指标 一 一 通常 的 CO, 浓度 和 升 高 的 CO, pe BE 下 的 光合 作用 (潜在 的 光合 作用 强度 和 ”自然 ?光合 作用 强度 )。 两 者 之 加 的 差别 可 以 证明 ， 贡 植 物 所 固有 的 进行 同化 作用 的 可 能 性 在 它 的 生活 条 件 下 有 多 少 现实 性 。 这 两 个 指标 随 着 影响 植物 的 条 件 不 同 , 植 物 的 生长 和 发 育 的 特点 不 同 , 在 时 间 上 有 很 大 的 变化 。 这 样 的 变化 与 气候 的 地 带 性 类 型 和 植被 发 育 的 总 节律 有 密切 的 关 和 柔 。 每 一 个 地 带 性 的 植被 类 型 都 有 它 自 己 所 固有 的 同化 作用 季节 性 节律 (3axmeHcKHE，1954)。 在 某 些 情况 下 ,这 种 节律 因 这 种 或 那 种 植物 所 处 的 植物 群落 条 件 的 影响 而 有 很 大 变化 。 各 种 原因 所 引 起 的 条 件 变化 在 光合 作用 日 变化 性 质 上 表现 得 最 清楚 。 但 是 ， 根 据 所 有 这 些 变 化 进行 详 组 研究 时 ， 发 现 植 物 本 身 具 有 这 样 地 或 那 样 地 炙 节 光合 作用 动态 的 能 力 。 因 此 ,光合 作用 往往 被 用 作 研究 植物 与 植物 ,植物 与 周围 环境 的 复杂 关系 的 一 个 很 灵敏 的 指标 。 可 以 通过 在 一 天 的 不 同 钟点 内 和 在 植物 生长 季 的 不 同时 期 的 测量 工作 来 研究 光合 作用 "自然 "强度 和 潜在 强度 的 动态 。 光合 作用 产物 的 质 的 组 成 和 同化 物 的 流出 根据 许多 研究 者 的 意见 ,光合 作用 中 所 吸收 的 碳 不 但 是 用 来 形成 碳水 化 合 物 ,而 且 梓 用 来 制造 其 它 许多 有 机 物质 ,其 中 包括 蛋 自 质 。 这 就 是 议 , 由 于 光合 作用 产物 在 组 成 性 质 上 的 变化 ,它们 的 " 303 - 运动 和 进一步 生物 合成 的 特征 的 不 同 , 植 物 的 其 它 生 理 功能 ,首先 是 它们 的 生长 ,也 应 有 所 变化 (HadHropoBHd，1953; Ca6HHHH， 1955)。 因 此 ,光合 作用 产物 的 质 的 组 成 影响 植物 的 最 后 生产 率 。 由 于 放射 计量 法 的 应 用 ， 使 不 同 条 件 下 光合 作用 产物 的 质 的 和 组 成 的 研究 成 为 可 能 。 根 据 放射 计量 法 ,其 中 也 使 我 们 有 可 能 不 仅 查 明光 合作 用 时 吸收 的 二 氧化 碳 的 化 学 新 陈 代 谢 途 径 ， 而 且 也 查 明 它 在 植物 有 机 物质 中 的 量 的 分 布 (3ameHcKHE, 1955), 如 JI. A. 菲 里 波 娃 (QDHmHrruoBa, 1955) 所 确定 , 光合 作用 中 所 吸 必 的 碳 在 叶片 有 机 物质 中 的 分 布 在 由 米尔 高 上 是 荡 漠 野生 区 系 的 不 同 植物 种 不 同 。 在 光合 作用 中 所 吸收 的 .参加 碳水 化 合 物 形成 的 碳 的 百 分 雍 从 早 到 晚 地 增加 ,在 植物 生长 期 中 不 断 地 变化 等 等 。 所 有 这 些 事 实 正 说 明了 进一步 研究 自然 条 件 下 植物 光合 作用 产物 质 的 组 成 和 同化 物 彼 出 的 人 迫切 必要 性 。9. B. 查 连 斯 基 ， O. A. 谢 米 哈 托 娃 和 VI. TREE SEE (Ganenckun, CeMHXaTOBa 和 BosHeceHCcKHE，1955) 的 文章 讨 花 了 这 些 研究 方法 。 作为 植物 生产 率 因 素 的 光合 作用 从 生态 生理 学 观点 来 说 ， 生 产 率 是 植物 在 一 定 生 存 条 件 下 所 进行 的 一 长 串 生 命 活动 过 程 的 最 和 终 灶 果 。 厅 . A. RK (Mpanos, 1941) 全 经 提出 了 一 个 计算 植物 积聚 的 有 机 物质 数量 的 总 方程 式 M+m=fPT—aP,T,, strh = M——+#iy testi Aho; mm 一 一 在 这 一 时 间 两 的 失去 的 于 重 ; .j 一 一 光合 作用 强度 ; 书 一 一 叶 面 或 同化 物质 的 大 Jy; 工 一 一 光合 作用 的 工作 时 间 ; 4 呼吸 强度 ; 局 “呼吸 Wy Wie” 5 TsO IP TY, 这 个 方程 式 的 右边 部 分 是 光合 作用 “和 生产率” 与 呼吸 作用 “生产 率 ” 之 差 。 必须 指出 ， 光 合作 用 生产率? 和 呼吸 作用 “生产 率 ” 都 是 复合 项 ， 由 各 读 过 程 强度 与 实现 过 程 时 间 和 植物 同化 面 面 积 或 呼吸 物 304， 质量 的 乘积 所 粗 成 。 上 列 方程 式 的 最 大 优点 在 于 ， 它 指出 了 直接 计算 决定 着 生产 牵 的 基本 植物 生理 过 程 和 糙 构 特征 的 必要 性 ， 而 不 是 仅仅 计算 植物 的 重量 。 根据 自然 条 件 下 光合 作用 日 变化 和 季节 变化 的 研究 业 果 ， 即 可 确定 光合 作用 的 生产 率 。 对 一 系列 的 研究 来 说 ， 这 样 作 已 经 足 够 了 。 然 而 ,目的 在 于 对 植物 生产 率 各 种 变化 作 因果 分 析 的 工作 ， 还 应 考虑 上 述 的 其 它 因 素 。 因 此 ,为 了 研究 植物 生产 率 各 个 问题 ， 除了 光合 作用 的 计算 方法 外 ,还 应 利用 其 它 许多 方法 。 目 前 ,对 许 多 栽培 植物 (HazdrropoBHd，1956) 和 野生 植物 (Boysen—Jensen, 1932; Polster, 1950; Sanenckuii, 1956 等 ) 都 完成 了 这 样 的 综合 研究 。 所 以 ,为 了 描述 植物 的 同化 作用 ,必须 利用 代表 光合 作用 强 度 , 它 与 外 界 环 境 主 要 因素 的 傅 顿 关系 、 这 一 过 程 的 动态 和 性 质 以 及 最 后 它 在 有 机 物质 的 积聚 过 程 中 的 作用 的 各 种 指标 的 纤 合 体 。 由 此 就 很 清楚 ;研究 光合 作用 要 采取 不 同方 法 ,下 面 ， 我 们 就 对 这 些 方法 进行 说 明 。 RT HEE AAA EW TR 到 现在 为 止 ， 光 合作 用 研究 方法 的 分 类 还 远 未 得 到 足够 的 研 究 (EpHurvrHaHT，1950)。 根据 计算 光合 作用 所 依据 的 标准 ， 首 先 可 把 现 有 的 各 种 方法 分 为 三 类 。 前 面 已 经 所 到 ， 这 些 类 所 包括 的 方法 是 以 计算 同化 妖 官 所 吸收 的 二 氧化 碳 的 数量 、 放 出 的 氧气 的 数量 或 以 计算 它们 的 重量 为 基础 的 。 其 次 ， 每 一 类 的 方法 又 可 按 计算 上 述 指标 的 方式 作 较 详 租 的 划分 。 我 们 党 得 这 样 分 类 已 经 足 够 了 ,因为 “方法 “这 个 概念 的 本 身 就 是 意味 着 这 一 或 那 一 自然 现 象 的 研究 方式 。 Be 1 是 根据 上 述 原则 将 研 完 光合 作用 的 定量 方法 进行 分 类 的 No 分 析 表 1 中 的 资料 可 以 看 出 ， 目 前 存在 着 许 许 多 多 各 色 各 样 。 305 ， % 1 研究 光合 作用 定量 方法 的 分 类 ferrets | fi 法 描述 酸 方法 的 著作 ERR | 1. 根据 吸收 物质 重量 的 变化 测 | Willstatter u. Stoll, 1918 碳 的 数量 定 二 氧化 碳 。 2。 根 据 吸 收 [气量 法 (3BImH- | Ingen-Housz, 1779; Saussure, OMeTpH8D)] 二 氧化 碳 后 气体 体积 的 变化 ,测定 二 和 氧化 3. 根据 压力 的 变化 测定 碳酸 | 了 Burk，Hearon，Caroline a. (应 用 酸 的 逻 神 液 的 检 压 法 )。 Shade，1946。 4. 根据 吸收 洲 液 滴定 的 变化 测 | Boussingault, 1869, 定 二 氧化 碳 。 5. 根据 吸收 湾 液 p 互 的 变化 测 | Osterhout a. Haas, 1918, FEAR (HGH). 6. 根据 气体 导热 性 的 变化 测定 | Waller, 1926, 二 氧化 碳 (FAD H— KaTapOMeTDH8J)。 7. 根据 吸收 洲 液 导电 性 的 变化 | Spoehr a Mc Gee, 1923, 测定 二 氧化 碳 ( 电 导 测 定 )。 8. BE RAREST AEE | Mc Alister, 1937; Egle u. 测定 二 氧化 碳 。 Ernst, 1939, 9. 根据 放射 性 碳 的 吸收 情况 测 | Ruben, Hassid. a. Kamen, 定 二 氧化 碳 ( 放 射 甜 量 法 )。 1939; 3anenckul, Cemuxa- ToBa H BosHeceuckui, 1955, 10. RP AB z— | Van Norman a. Brown, St wR Liat Ht (maccnie- 1952, KTPOMeTPHA) J, 排出 氧气 的 数 | 1. 根据 体积 的 变化 测定 氧气 | Ingen-Housz, 1779; Saussa- 量 (气量 法 )。 ure, 1804, 2. MPR DAAC Bl we AA | Warburg, 1918, SA 3. 用 化 学 方法 测定 氧气 。 Winkler, 1888; Willstatter u. Stoll, 1918, 4. 根据 原 子 质 谱 的 变化 测定 氧 | Van Norman a. Brown, 气 〈 质 谱 分 析 )。 1952。 已 形成 的 有 机 | ， 1。 放 算 于 物质 重量 变化 或 光合 | Sachs，1884。 物质 的 数量 作用 主要 产品 的 数量 。 的 研究 光合 作用 的 方法 。 其 中 最 流传 的 是 各 种 气体 测定 法 ， 这 些 方法 的 基础 是 测定 该 环境 中 和 儿 色 植物 的 光合 作用 在 周围 环境 中 所 引起 的 变化 。 按 照 同 化 植物 周围 环境 中 二 氧化 碳 和 氧气 数量 的 变 化 测定 光合 作用 过 程 的 强度 ， 比 根据 已 形成 的 有 机 物质 重量 的 变 * 306 - CHKMELRASAEAGS, SRRMAADH PIER, F 多 气体 测定 法 可 以 同时 计算 光合 作用 中 所 吸收 的 二 氧化 碳 和 排出 的 氧气 的 数量 。 这 就 给 确定 光合 作用 过 程 中 各 种 交换 气体 之 间 的 数量 关系 (同化 系数 ) 握 供 了 可 能 ， 根 据 这 个 系数 的 变化 又 可 以 间 接地 刊 定 光合 作用 产品 的 化 学 成 分 的 性 质 。 研究 陆 生 植物 的 光合 作用 ， 几 乎 宣 无 例外 地 要 借助 于 以 测定 被 吸收 二 氧化 碳 的 数量 为 基础 的 气体 测定 法 ， 而 研究 水 生 植物 的 光合 作用 大 都 是 根据 排出 氧气 数量 的 测定 。 这 是 因为 ,空气 中 氧气 的 含量 ( 占 空 气体 积 的 21%) 与 它 在 水 中 的 含量 (在 大 洽 水 中 , I 度 为 10” 时 , 占 水 体积 的 0.6 一 0.7% ) FALE RAM. AL, MG 氧气 记载 光合 作用 在 水 体 中 所 引起 的 气体 含量 变化 是 比较 方便 和 准确 的 ,在 空气 中 则 应 根据 二 氧化 碳 来 记载 。 确实 ,近年 来 ， 有 过 许多 应 用 瓦尔 布尔 格 (Bap6ypr) 的 经 典 压 力 测 定 法 来 主要 从 生态 - 生理 观点 研究 陆 生 植物 光合 作用 的 尝试 。 在 这 个 方面 进行 进一步 的 研究 是 很 值得 的 ,因为 这 个 方法 的 好 些 特 点 (能 够 同时 测定 一 系 列 平行 叶片 样品 的 光合 作用 动态 等 等 ) 极 宜 较 广泛 地 用 于 陆 生 植 物 光 合作 用 的 生态 -生理 研究 。 在 O. B. 查 连 斯 基 、O. A. 谢 米 哈 托 娃 和 B. JI. 沃 兹 温 先 斯 基 (O.B. Sanencxuu, O. A. Cemu- xaTosa 和 B. JI. BosHeceHCcKH 赴 ，1955) 的 著作 中 ， 专 有 一 章 详 细 描述 研究 高 等 植物 叶片 光合 作用 的 气压 法 。 下 面 概述 一 下 现代 生态 -生理 学 研究 中 ,特别 是 自然 条 件 下 的 研究 ， 所 条 用 的 研究 陆 生 植物 光合 作用 的 一 些 定量 方法 。 我 们 将 不 讨论 较 古 老 的 光合 作用 测定 法 (气量 法 和 重量 法 ), 因为 在 一 般 的 实习 数学 课程 中 很 容易 找到 关于 它们 的 介绍 。 目 前 尚未 用 于 生 态 - 生 理 研 究 的 一 些 现代 的 方法 ( 质 贰 分 析 , 导热 分 析 和 利用 酸性 艇 冲剂 的 气压 法 ) 也 不 子 详 述 。 2 根据 吸收 二 氧化 碳 的 溶液 的 滴定 度 变化 测定 光合 作用 无 其 在 普通 的 大 气 或 人 工 气 体 混合 物 的 气流 中 ， 或 者 在 密闭 系统 (如 烧 狂 ) 条 件 下 ， 都 可 按照 吸收 洲 流 滴定 度 的 变化 来 测定 光 合作 用 的 强度 。 在 光合 作用 的 生态 -生理 研究 中 特别 广泛 流行 的 方法 是 : 通过 放 有 同化 叶片 的 叶 箱 和 碱 性 吸收 溶液 吸取 新 鲜 空 气 。 狗 在 一 百年 以 前 , 布 进 戈 (Boussingault 1869) 首次 地 条 用 了 这 个 吸 气 法 。 在 以 后 这 个 方法 被 应 用 于 大 量 的 研究 工作 中 ， 戎 且 又 经 过 各 种 各 样 的 改进 。 目 前 所 和 采用 的 测定 光合 作用 中 被 吸收 二 氧化 碳 的 数量 的 方法 已 大 大 改变 了 ， 但 布 进 成 法 的 基本 原则 和 仪器 的 基本 部 件 在 许多 方面 还 是 照旧 保留 了 下 来 。 因 此 ， 这 个 方法 的 许多 特 点 对 分 析 下 列 许 多 测定 光合 作用 的 方法 有 着 重大 意义 。 在 实验 研 究 中 用 了 一 个 长 时 期 以 后 “气流 ?法 (werTroE"B ToKe BO3XYXa”) (EFF RAR RAT TZ Hh AK EAR A RBS 下 的 植物 的 光合 作用 。 在 这 方面 , 科斯 蒂 切 夫 (KocTPIdqeB) 的 著名 研究 工作 有 很 重大 的 意义 ,在 他 的 工作 之 后 , 测定 光合 作用 的 “ 野 外 “方法 便 牢 固 地 进 大 科学 中 。 各 录 自然 条 件 下 光合 作用 变化 的 必 要 性 , 回 测定 光合 作用 的 方法 花 提 出 了 一 系列 的 新 任务 ,这 些 问 题 是 实验 室 的 研究 者 所 未 便 接 触 到 的 。 在 解决 这 些 复杂 任务 的 过 程 中 ,起 重大 作用 的 是 首 多 植物 生理 学 家 的 工作 (Lundegard, 1922, 1924; )Kem4y2KHUKOB HW CKa3KHH， 1925; Boryam u Tommayes, 1926; Botuam, 1928, 1940; 上 ocTpBIdeB，PaspIDHHa H UecHoKos, 1928; Boysen—Jensen, 1928,1932; Kpacnocesbckad—Makcumosa H Opnosu, 1929; Huyunopopuy u Bakyauna, 1930; Boonstra, 1930; PaspIDHHa u Uecnokos, 1932; Gassner u. Goetze, 1932; Heinicke, 1933; Heinicke a. Hoffman, 1933; Bosian, 1933— 1934; Stalfelt, 1935; Puxtep, 1936; Holdheide, Huber u. Sto—- ° 308 _cker, 1936; Heinicke a. Ghilders, 1937; Schanderl u. Bosian, 1939; Huugumoposuy, 1940, 1955; HarqrmopoBHdq H BacHJIPeBa， 1941; Jlanunosp, 1941 a，19416; Msanop u Koccosuy, 1946; Komuccapop, 1948; BpusmauautT, 1950; U3Bomukos, 1953; U3- BOIIHKOB WH Heropestos, 1954; IlounnoKx, 1958, #4), IEP ARTE AVR ZET sR VE OR RAI BS 液 的 下 一 步 滴定 来 对 二 氧化 碳 作 定量 测定 。 在 这 方面 ， 也 和 所 有 气体 测量 法 一 样 ， 光 合作 用 强度 本 身 总 是 根据 叶片 周围 空气 中 原 有 或 现 有 的 二 氧化 碳 (或 气体 混合 物 ) 数 量 与 同化 作用 后 空气 中 的 二 氧化 碳 数量 之 差 来 计算 的 。 因 此 ,为 了 测定 光合 作用 的 强度 ,总 是 要 两 次 测量 被 溶液 所 吸收 的 二 氧化 碳 数量 ( 对 照 与 实验 )。 这 一 情况 有 很 重要 的 意义 。 例 如 ， 如 果 把 叶片 短 时 间 地 放 在 CO, 含量 很 高 的 气体 混合 物 中 或 者 放 在 流通 很 快 的 气 芒 中 ;那么 ， 光合 作用 造成 的 二 氧化 碳 浓度 差异 是 很 小 的 , 痊 且 , 当 对 引 吸 收 洲 液 的 两 次 滴定 车 果 时 ,很 难 确定 这 种 差别 。 但 是 ,如 果 同 化 叶片 长 和 久 地 放 在 二 氧化 碳 含量 很 低 的 气体 混合 物 中 (或 放 在 速度 组 慢 的 气 芒 中 )， 则 光合 作用 的 料 果 会 使 浓度 发 生 很 大 的 差异 , DEED 进行 准确 的 测定 ,不 过 ,这 时 光合 作用 的 强度 可 能 受 CO, 不 足 的 限 制 。 B. JI. 沃 兹 狂 先 斯 基 (BosHeceHcKHE，1958) 在 分 析 许 多 气体 测定 法 所 固有 的 这 种 记 盾 时 指出 ， 只 有 十 分 严格 地 锋 定 这 种 仪器 测定 二 氧化 碳 浓度 差异 的 可 能 精度 ， 莽 惯 重 选择 进行 测定 的 条 件 (GO, 浓度 ,空气 流动 速度 ,叶片 曝光 时 间 , 叶 片面 积 等 ) , 才 可 能 解 决 这 个 问题 。 工 作用 的 叶片 必须 是 新 鲜 的 ,同化 器 官 功能 要 正常 ， 对 外 界 环境 不 同 因子 的 变化 要 很 人 敏感, 这样, 条件 的 选择 问题 就 因 而 大 大 复杂 化 了 。 上 述 一 切 问 题 的 解决 实质 上 是 光合 作用 研究 中 的 基本 方法 论 任务 ， 特 别 是 那些 骨 在 研究 植物 自然 生活 条 件 下 的 光合 作用 变化 的 工作 的 任务 。 按照 吸收 二 氧化 碳 溶液 的 滴定 度 变 化 测定 光合 作用 的 仪器 通 * 309 ， 常 由 3 SR ATE EMER A: 1) A, 2) 吸收 器 和 3) 抽 吸 器 , 后 者 的 作用 是 抽出 空气 (或 气体 混合 物 ) 着 尽 可 能 精 确 地 测 出 它 的 体积 。 在 文献 中 ， 上 述 每 一 部 分 都 有 许多 不 同 的 改 变 。 我 们 不 可 一 一 诗 花 ， 下 面 只 介绍 一 下 蔽 仪器 各 部 分 应 恋 符 合 的 最 主要 的 方法 上 的 要 求 。 叶 箱 。 为 了 测定 光合 作用 的 强度 ， 植物 的 叶片 或 其 它 同化 器 官 应 放 在 透明 小 箱 内 。 这 种 必要 性 是 征 大 多 数 研 究 光 合作 用 的 方 法 所 最 难 克 服 的 缺点 。 小 箱 用 玻璃 、 赛 璐 玫 、 聚 乙烯 或 其 它 任何 透明 材料 作成 , 它 和 集 热 器 (TervroyvaBmHBarerPb) 一 样 在 强烈 的 光照 条 件 下 工作 , 因为 对 热 射 线 的 穿 透 率 微小 , 它 不 能 把 植物 发 出 的 红外线 辐 射 放出 去 。 这 样 , 叶片 过 度 增 热 , 小 箱 内 空气 温度 变 高 ,其 相对 湿度 改变 , 从 而 , 蒸 胜 ,光合 作用 和 其 它 生命 过 程 就 在 难于 估计 的 “ 非 生 态 ” 条 件 下 进行 。 因 此 ， 对 叶 箱 的 车 构 及 一 般 地 对 整个 光合 作用 测定 法 提 出 的 第 一 个 要 求 是 ， 必 须 尽 可 能 少 改变 叶片 生理 作用 的 “正常 ”条 件 。 图 3 适用 于 10 平方 厘米 叶 面 的 夹 钳 式 叶 箱 (根据 IIodrHOK，:1958) 此 外 , 叶 箱 应 保证 叶片 和 叶 上 气 芒 (或 气体 混合 物 ) 之 间 二 氧 化 碳 的 无 阻 变换 ,以 及 GOs 在 时 面 各 不 同 部 分 的 均匀 分 布 。 从 这 些 要 求 出 发 ， 叶 箱 首先 应 该 具有 符合 同化 器 官 或 枝条 的 形态 车 构 的 形式 ,不 应 有 ”有害 的 空间 ,因为 叶 面 上 征 渗 漏出 来 的 二 氧化 碳 可 能 会 个 在 这 种 空间 里 。 因 此 ， 叶 箱 容器 的 形式 非常 众 多 ( 圆 形 , 杜 形 , 球 形 ,立方 体形 , 椭 球 形 , 油 斗 形 守 )。 310， a oe Se ， = oe ee EFM BAD AY VT Dstt ea, AWRA, KEATS 下 整 株 栽 培植 物 (Thomas 和 Hill, 1949), 4% $i Rf (Heinicke, 1933) 或 整个 培养 器 (Jlto6apckaa 和 Maxkapos, 1950), AE 组 小 的 夹 钳 式 叶 箱 (图 3 ), 它 只 能 容 下 叶片 的 个 别 部 分 [Haaaro- popuy (1955) 等 ]。 制备 呈 箱 是 用 普通 玻璃 或 有 机 玻璃 、 蹇 玫 共 、. 聚 乙烯 等 。 用 这 些 材料 往往 只 是 作 小 箱 上 下 两 面 的 壁 ， 它 们 是 固定 在 木 制 或 金属 制 的 两 个 侧 辟 上。 在 气体 混合 物 的 气流 中 工作 时 ,条 用 多 层 烙 构 的 密封 小 箱 (Mitchel1，1935; BoTrqam,， 1940; OKaHeHKo,， 1940 等 ) 。 在 自然 条 件 下 ,研究 光合 作用 是 在 大 气 气 流 中 进行 ,所 和 采用 的 叶 箱 或 i — Vin 76 Ea FF OKemuyx- HHKOB 利 CKa- 3KHH, 1925), 或 者 局 部 关 于 ， 留 出 一 些 一 一 一 mss RRRENEA 和 图 5 ) . Fain B— eS A SAUER Hs 是 密封 的 或 者 有 一 一 箱 盖 ， 箭 头 指 气流 方向 。 是 开口 的 小 箱 都 可 用 以 测 定 从 植物 上 搞 下 的 或 不 搞 下 的 叶片 的 光合 作用 。 在 野外 工作 中 ,虽然 不 是 经 常 必 要 ， 但 一 般 宁 可 测 未 从 植物 体 摘 下 的 叶片 (Bpu JIJIHaHT， 1950, aes fe SE), FEXMBAT, Mt 图 5 向 德 列 尔 (ananep) 和 波 集 安 片 从 和 散 开 的 一 面 或 从 可 用 (BosHaH) 式 叶片 箱 1) O. A. 谢 米 哈 托 娃 (Cemuxatosa) 的 文章 (SLA 374 A) 诗 论 了 摘 叶 的 影响 问题 。 “311。 AR el F7 IY) ERE RAD A. Sate ABH He RE, AT FEE FAR Se AA ETE—- MEF, OREM TE 同 叶片 一 起 放 入 小 箱 内 。 UE AF HE eT LY Ae a ARR fT BE, ee FER RR 乙烯 制 成 的 (图 6 )， 最 时 的 敲 计 人 是 赫 尼 克 (Heimicke, 1933), HEBER ae A oe EY SA Et A LE BE, FA — A AST ete DE MA eK. HAW BW, AA (Koch, 1956) 4 #a S 3 — FR A, 叶片 不 是 放 在 箱 内 ,而 是 直接 摆 在 有 一 条 小 贴 边 的 上 壁 上 面 。 这 一 局 壁 是 一 块 塑料 板 ， 上 面 有 证 多 小 孔 , 借 以 哆 吸 经 过 叶片 的 窄 气 。 还 有 一 种 叶 箱 ,可 以 容 下 不 大 植物 的 地 上 部 分 ,而 不 用 把 植物 从 土壤 中 控 出 来 (Bosian，1933 一 1934)。 此 外 ,有 一 种 小 箱 只 能 测 叶片 的 一 个 上 表面 或 一 个 下 表面 (Heinicke，1933; Nutmann, 1937), 或 叶片 个 别 部 分 (HadarmropoBHd 和 BagyuIaHa，1930， 等 等 ) 的 光合 作用 。 后 者 特别 方便 ,因为 他 们 所 分 出 的 叶 乒 面积 的 大 小 永远 是 一 样 的 ,用 不 着 专门 去 确定 它 。 但 应 指出 ,在 小 小 的 叶 箱 内 , 征 吸 收 的 二 氧化 碳 永 远 很 少 ,于 是 测定 光合 作用 强度 的 精度 就 要 大 大 降低 。 最 后 ,还 有 可 以 同时 研究 光 4 TE FAA Mie (EFA 7) qj (Heath, 1939, ), SPMERAP HD IH Hr yy (Andersson, 1944), +# PY QU SrA FPR AY SEH AY zh Fy CUI, 1937) 现在 来 讨论 一 下 各 种 呈 箱 所 应 具备 的 若 于 一 般 特 点 。 上 面 已 经 指出 ， 最 好 能 使 小 箱 内 和 松 吸 进 的 空气 或 气体 混合 物 作 尽 图 6 用 聚 乙烯 作 的 叶 圳 〈 根 据 赫 尼 可 能 均匀 的 运动 。 为 此 ， 往 往 用 专 克 ，1933) 四 的 也 板 把 吸 气 管 和 排 气管 在 箱 内 “3 部 隔离 开 来 , 隔 板 上 有 许多 孔 , 可 以 把 进来 的 空气 在 整个 放 叶 片 的 室 间 内 进行 均匀 分 配 (Schanderl 和 Bosian，1939)。 有 上 时， 使 小 箱 内 通风 的 两 个 侧 壁 是 用 有 大 孔 的 压制 玻璃 制 成 (Bosian，1933 一 1934), ZETC BIS , FRA YD HY a a a A BLD eH Ui BET, Vee aA RI, AME RH, SEARO 定 都 应 该 避免 箱 内 空气 和 叶片 的 过 热 。 这 是 对 一 切 光 合作 用 测定 法 的 最 重要 要 求 之 一 ,而 达到 这 个 要 求 却 是 最 大 的 困难 ,特别 是 在 自然 条 件 中 进行 工作 时 。 减 少 叶 片 和 空气 过 热 有 3 SAP RE: 1) 得 箱 内 叶片 的 曝光 时 间 ; 2) 测定 工作 在 新 鲜 的 大 气 气 荡 中 进行 ; 3) AT Ar EH # © LE PE Tm Hh BEE A Die HE BEY TR, eG TR HE EY TB 2 a ach BE EW A PETE. ERE TA 9 FY BE BR RE FPS oR EE FE 先 取 决 于 研究 光合 作用 所 和 采用 的 方法 的 蕉 确 性 。 曝 光 时 间 您 短 和 气流 速度 合 快 ， 对 照 测 定 和 实验 测定 所 引 收 的 二 氧化 碳 的 数量 差 il 8 7), 而 光合 作用 强度 是 根据 被 吸收 的 二 氧化 碳 数 量 来 计算 的 。 当然 ,上 渡 的 差 值 减 小 时 ,测定 的 如 差 就 大 大 增 大 。 眠 然 ; 正 是 对 照 和 实验 中 GO, 的 数量 差 值 影响 测定 的 精度 ,那么 ,对 于 读 方 法 最 适 的 曝光 时 间 和 和 气流 速度 本 身 就 成 为 以 征 研 究 植物 光合 作用 强度 的 狗 对 数值 为 转移 了 。 因 此 ， 为 了 在 光合 作用 强度 较 低 的 情况 下 获 得 较 准 确 的 车 果 ， 就 不 得 不 延长 曝光 时 间 和 答 小 被 闯 出 空气 的 气 流速 度 。 实 际 上 , 较 准 确 的 测定 光合 作用 的 方法 和 仪器 (如 下 面 将 要 讨 其 的 电 寻 测定 和 放射 计量 法 ) 是 可 以 把 小 箱 内 叶片 的 曝光 时 癌 减 烩 到 几 分 钟 (5 一 10 分 钟 ) 的 (在 光合 作用 的 强度 为 平均 数值 的 情况 下 ) ,这 样 可 大 大 减弱 箱 内 叶片 的 增 诗 。 根 据 碱 性 溶液 所 吸收 的 CO, 测定 光合 作用 ,实际 上 不 能 不 使 箱 内 叶片 曝光 20 一 40 分 钟 以 上 。 这 是 该 类 方法 的 最 大 缺点 之 一 .有 些 学 者 (BEpHuIvIHaHT，1950) UA, 因为 ,特别 是 在 自然 条 件 下 , 可 以 观 罕 到 光合 作用 强度 短 时 间 的 、 偶 然 的 变化 ,不 宜 使 箱 内 叶片 的 曝光 限制 在 很 短 (3 一 4 分 钟 ) 时 间 内 。 然 而 ,严格 地 谣 , 到 目前 为 止 ,还 没有 证 实 这 种 变化 的 存在 。 5 BYR, DUR Ay Ba Be RAS HE SRE TRH: HY AY) ok BE, BEAN EAS Ee FA a Bs es HO FS A EE, BE BD REE FY gs BBE As (FE ERE EE ABIL TK De LAA HY EE) ABT LE BG — FR HAG RDA Os HO FH — 27 UE ERK A 18 (Eckardt, 1952, 1953) #i#ze BK (Hacwipos, 1956) AyzcEeH ET A. HE HAZE A Je (‘Tranquillini, 1954) 2a UCL PE A ERA EE He SKA. MESA, KMMBAH 方法 大 大 减缓 了 小 箱 内 叶片 和 自然 条 件 下 叶片 的 温度 差别 。 然 而 ,只 有 在 新 鲜 的 大 气 气 流 中 测定 光合 作用 时 ,上 述 各 种 渝 却 叶 箱 的 方法 于是 有 用 的 。 吸收 器 ”吸收 器 的 主要 功能 在 于 ， 保 证 完全 吸 尽 通过 它 的 空 气 或 气体 混合 物 的 气流 中 的 二 氧化 碳 ， 同 时 保证 尽 可 能 准确 地 测 vz CO, 数量 的 条 件 。 吸 收 器 盛 有 重唱 石 或 含 钠 碱 的 滴定 溶液 。 在 吸收 Go, 时 所 形成 的 碳酸 银 大 胸 经 过 一 小 时 就 沉淀 下 来 ， 但 碳酸 钠 还 是 留 在 溶液 中 。 在 溶液 中 加 入 BaGla， 可 以 加 速 BaGOs 的 沉 淀 过 程 。 碱 性 溶液 的 浓度 能 对 它 所 吸收 的 GO; 的 定量 测定 发 生 影 响 。 溶 液 僵 弱 或 者 溶液 的 体积 合 小 , GO; 的 定量 测定 念 加 难 确 , 因 为 最 初 滴定 和 最 后 滴定 的 差 值 比较 大 。 不 过 ， 分 量 很 少 的 弱 溶 液 不 能 完全 吸 尽 流 纸 的 空气 或 气体 混合 物 气流 中 的 二 氧化 碳 。 识 计 吸收 器 的 车 构 时 应 考虑 到 上 述 的 特点 。 大 多 数 测定 光合 作用 的 具体 方法 中 ， 和 采用 当量 浓度 为 0.2 至 0.01 的 重 晶 石 溶液 或 食盐 溶液 。 注 入 吸收 器 的 这 种 溶液 通常 是 100 EF. yh Heys ee LP AE SR Ze SH LE Ay CO, ANAT 体 接 触 的 时 间 和 接触 面积 都 应 尽 可 能 大 一 些 。 因 此 ,第 一 ,吸收 器 应 作成 狭长 的 管子 ， 使 注入 管子 的 溶液 柱 能 达到 很 大 的 高 度 ，。 例 如 ， 波 会 生 - 燕 生 (Boysen-Jensen， 1928) 的 吸收 器 便 是 一 个 长 150 厘米 的 组 玻璃 管 。 这 样 大 小 的 吸收 器 工作 起 来 很 不 方便 ， 特 别 是 在 野外 。 在 吸收 管 中 装 置 专门 的 隔 板 ， 以 便 把 空气 喷 散 为 很 小 的 气泡 ， 可 以 达到 缩短 吸收 管 长 度 和 促使 吸收 尽量 多 二 氧化 碳 的 目 的 。 为 制造 这 种 喷 散 器 ,条 用 了 多 和 孔 木 材 和 木村 作 的 薄片 \ 银 片 和 “314， mmm, KieMekA mks, Ant, Mame MER eS (Heinicke 和 Hoffman, 1933 a) fy Meme , ILA ABR A ST FL 50 ft AEE AGS & LR AT PE VES (图 7)。 要 改进 对 二 氧化 碳 的 吸收 ,也 可 以 用 非常 组 小 的 螺旋 状 曲 管 ,空气 气泡 沿 这 种 管子 能 走 一 段 长 距离 。 然 而 ,如 果 精 简 所 有 这 些 条 件 ,吸收 器 就 应 该 使 气流 (不 和 给 它 阻 碍 ， 因 而 中 断 抽 吸 器 的 工作 ) 能 很 快 地 ( 达 50 升 / 小 时 ) 通过 深 液 。 除 了 这 些 纯 车 梅 性 的 老 件 外 ， 在 碱 性 溶液 中 加 上 儿 沉 蜡 丁 醇 或 异 戊 醇 ,降低 液体 表面 张力 ,从 而 在 抽 吸 空气 时 引起 泡沫 的 形成 ， 这 样 可 以 大 大 提高 吸收 二 氧化 碳 的 程度 。 这 种 方式 在 托 马 斯 (Thomas, 1933) 和 霍 尔 德 海 会 德 、 胡 柏 尔 与 斯 托 克 尔 (Hold- heide, Huber 和 Stocker，1936) 的 关于 光合 作用 工作 的 实践 中 都 盒 使 用 过 ,现在 则 被 广泛 和 采用 。 用 吸收 器 工作 时 ， 碱 性 溶液 应 确保 与 大 气 空气 隔离 。 深 液 的 滴定 可 以 在 吸 收 器 中 进行 ， 也 可 以 在 联接 吸收 器 的 烧 RATE. 最 近 ， 创 立 了 一 些 较 方 便 的 吸收 器 车 构 ， 可 以 保证 完全 吸 尽 大 气 气流 或 气 体 混 合 物 气流 中 的 二 氧化 碳 。 其 中 应 提 出 的 是 苏联 捷 斯 庄 科 夫 (QecHoKkoB) 系 统 (图 8) 和 里 赫 捷 尔 (PExTep) 系 和 统 吸收 器 ， 植物 生理 实 春 指南 (H. H. Hpaaop， 1946; BampTep，IIHHeBHd 和 BapacoBa， 1957, 等 对 它们 作 了 说 组 的 介绍 。 用 有 机 玻璃 作 的 沃 兹 洗 先 斯 基 (BosHeceHcKHE) 系统 不 碎 吸收 器 (1958) 也 值得 一 提 。 Te ai UE CTH 25" BRIM EE A 图 7 RRR Ay BADE i. eB Vibe al eA ‘Mae 定量 测定 为 基础 的 测定 光合 作用 强度 的 一 一 根据 达 尼 洛 夫 ( 世 aHz- 方法 的 准确 性 在 很 大 程度 上 取决 于 通过 Rees ° 315 WH Fi FC ais Pr Fa DR ZED PR Eo ECR OL Es EE 不 够 。 可 以 同时 吸收 空气 又 可 测定 它 的 体积 的 最 简单 仪 恬 就 是 尽 人 此 知 的 抽 吸 恬 。 抽 吸 磊 注 满 了 甘油 或 水 (Bosian，1933 一 1934)， 它 是 用 玻璃 叛 、 雏 镍 铁 皮 或 知 制 成 的 。 用 抽 吸 恬 测 空气 体积 时 ， 必 须 注 意 亲 守 测定 气体 体积 的 基本 操作 规则 。 特 别 是 ， 应 用 马 略 特 (MaporT) 管 平衡 抽 吸 器 和 周围 环境 中 的 气压 盖 ， 根 据 温度 订正 空气 体积 的 变化 等 等 。 如 果 没 有 马 略 特 管 ， 就 应 当 调 整 抽 吸 管 所 抽 吸 的 空气 的 流速 ,因为 测定 时 发 生 水 柱 高 度 的 变化 。 然 而 ,在 实 际 工作 中 , 由 于 抽 吸 器 太 笨 重 , 又 必须 有 很 高 的 支架 等 等 ,所 以 它 是 一 种 很 不 方便 的 仪器 。 在 野外 环境 下 工作 时 条 用 它 的 已 越 来 越 少 了 。 目前 ， 人 代替 注水 抽 吸 器 的 是 各 种 糙 构 的 机 械 抽 吸 器 (Holdheide, Huber 和 Stocker, 1936) , 鼓 风 antl, REM TDA SOL, wa. FE BARE Pi is DAE SE A EA WD & BP FR 中 ,可 以 利用 手动 卡 莫 夫 斯 基 (KaMoBcKHiH) 式 泵 ， 如 同 1O. C. #28 HK (Hacwipos, 1956) 所 作 的 .上 述 各 种 仪 堪 的 主要 缺点 是 ， 它 们 都 不 适 于 测量 抽 吸 空 气 的 体积 .因此 ,用 和 泵 测定 光合 作用 的 仪 右 还 应 包括 一 个 机 粗 一 一 电流 计 或 气量 计 。 诈 多 实 胸 指南 都 描写 了 这 些 仪器 的 构造 ,而 且 ,原则 上 完 公 可 以 创造 一 种 供 好 几 个 抽 吸 器 用 的 轻便 泵 ， 在 泵 — 中 ， 抽 吸 空 气 的 机 构 应 同时 尽 可 能 准确 地 测量 空 图 8 捷 斯 豆 科 夫 “， 气 体积 和 调节 气流 速度 (3axIeHCKHE，CeMHXaTOBa Amina Fn BosHeceHcKHE，1955; Bosnecenckuli, 1958), 现在 ， 转 过 来 简 述 一 下 在 自然 条 件 下 测定 光合 作用 的 仪器 和 具体 方法 。 最 简单 的 仪器 是 仅仅 由 叶 箱 构成 的 仪 恬 ， 在 叶 箱 中 实现 叶片 了 曝光， 同时 又 测定 从 空气 中 吸收 的 二 氧化 碳 的 数量 。 第 一 个 这 样 的 仪器 是 由 隆 德 戈 尔 德 (Lundegardh, 1937) 提 出 的 ,叶片 放 进 注 满 “816， ie 了 碱 性 溶液 的 密闭 箱 10 一 15 分 钟 。 隆 德 戈 尔 德 的 试验 表明 :在 这 种 密闭 系 生 条 件 下 ， 光 合作 用 的 强度 受到 二 氧化 碳 不 足 的 人 为 限 制 , 圣 别 是 喜光 植物 。 尽 管 如 此 , 杂 . A. 会 万 诺 夫 和 OH. J. RHE #y (Manos 和 KoccoBHd, 1930,1946) 在 “同化 烧 狐 ? 法 中 还 是 重新 恢复 了 隆 德 戒 尔 德 的 建 访 , “TAS PE FER BET. fh ise TARA AAT ER, Jaa Tae AR REET HD RRA TES EA Ra, fee PR 15 一 20 7eh, Fem Ra, 取出 枝条 莽 把 碱 注入 烧瓶 以 吸收 二 氧化 碳 。 定 期 斤 动 烧瓶 ,每 隔 20 一 25 分 钟 进行 一 次 碱 的 滴定 。 I. A. 科 米 沙 罗 夫 (KoMHccapoB, 1948) 更 进一步 简化 了 这 个 方法 ， 他 测定 光合 作用 是 条 用 1.2 一 1.5 公升 的 普通 雏形 烧瓶 ,把 曝光 时 ie) 7 一 8 分 钟 。 这 个 方法 又 看 很 简单 ， 如 加 以 批 刊 性 的 研 , 则 是 很 少 适 用 于 自然 条 件 下 的 光合 作用 测定 的 ,特别 是 经 科 米 沙 罗 夫 修 改过 的 方法 。 不 难 计算 ,在 充满 普通 空气 的 4 公升 容积 能 RS AR 2 毫升 。 为 了 避 絮 因 CO, 的 不 足 而 人 为 地 引起 光合 作用 强度 的 下 降 ,在 试验 攻 了 时 ,QQOs 的 量 应 减少 25% WE, 8 0.5 263% (Huaunoposuy, 1955; puc. 9)。 假 定 , 我 们 把 植 物 叶 片 放 太 这 种 烧 产 ,叶片 面积 为 25 平方 厘米 , 光合 作用 强度 为 在 1 PH BK LED 20 毫 区 GO 。 在 理想 扩散 速度 的 条 件 下 ， 可 以 用 于 光合 作用 的 0.5 毫克 GO*， 就 是 被 该 叶片 在 6 PBA 吸收 了 。 然 而 ,如 狗 希 (Joshii, 1928) , 波 西安 (Bosian, 1933—1934) 等 的 直接 试验 所 指出 :在 密闭 系统 的 不 流动 的 空气 中 ,这 种 保证 颇 大 扩散 速度 的 理想 条 件 是 不 可 能 的 。 因 此 ,尽管 ,叶片 得 到 的 CO, 在 理论 上 足以 保证 光合 作用 ， 但 叶片 实际 上 总 是 处 在 二 氧化 碳 不 足 这 种 条 件 下 。 用 这 种 方法 测 出 的 光合 作用 强度 的 纠 对 数值 总 是 皱 人 为 地 降低 了 ， 许 多 使 用 "同化 烧 狐 法 ”的 植物 生理 学 家 所 观测 到 的 也 确 是 如 此 。 可 见 , 只 有 在 流动 空气 中 , 寺 有 可 能 正常 地 供给 同化 叶片 以 二 氧化 碳 。 从 这 个 观点 出 发 ， 较 适 于 在 自然 条 件 下 测定 植物 光合 作用 的 是 那样 的 方法 和 仪 硕 , 在 这 些 仪器 中 ;二氧化碳 通过 叶 箱 从 叶子 渗 “Ble HY, RSE CED ET EE EB. ke A 基础 的 仪器 是 隆 德 戈 尔 德 (Lundegardh, 1922, 1924) Aili# Hi Fe HY , 莽 被 长 期 地 用 于 光合 作用 的 生态 -生理 研究 。 在 这 种 叫做 隆 德 戈 尔 德 钟 罩 ?的 仪器 中 ,通过 叶 箱 的 空气 直接 被 吸 进 注 有 碱 性 溶液 的 机 械 吸 收 器 。B. Tl. 会 兹 沃 希 可 夫 (IsBomHKOB，1953) 的 方法 与 隆 德 戈 尔 德 的 方法 原则 上 没有 任何 差别 ， 他 提 蔗 把 植物 不 同 叶片 上 面 渗 出 的 空气 吸 进 有 碱 性 溶液 的 烧 狐 中 ， 然 后 测定 碱 所 吸收 的 二 氧化 碳 的 数量 。 上 述 各 种 方法 的 缺点 在 于 , FERPA BEB, 空气 不 访 通 , 碱 性 溶液 吸 收 二 氧化 碳 的 过 程 非常 缓慢 。 完 全 吸收 二 氧化 碳 是 测定 的 最 低 要 求 ,但 在 这 些 方法 中 实际 上 都 达 不 到 这 一 点 。 从 上 述 可 清楚 看 出 ， 只 有 当 测 定 在 流动 的 空气 或 气体 混合 物 中 进行 竹 有 可 能 根据 碱 性 溶液 所 吸收 的 CO, 的 测定 来 测量 光合 人 作用。 气流 是 保证 供应 叶片 以 二 氧化 碳 ， 使 碱 性 洲 液 完 至 吸收 二 氧化 碳 和 克服 箱 内 叶片 过 热 所 必需 的 。 在 适当 的 工作 方法 情况 下 ,一 系列 测定 流动 空气 (通过 叶 箱 和 吸收 器 所 吸收 的 ) 中 光合 作用 强度 的 仪 ae TLE RE. BRT B. A. 捷 斯 诸 科 夫 (decHoKkoB) Prfe Hi Mike Ria, A. A. 里 赫 捷 尔 (PHxTep) 等 (Huyunoposuy, 1940; HHdaropoBHd 和 BacHpeBa, 1941; H. H. HpaHoB, 1946 ,等 等 ) 还 创造 了 供 在 自然 条 件 下 工作 用 的 仪器 ( 氏 ocTBIddeB，DasPIPHHa 和 JecHoOKOB，1928; KpacHocevxpcKag-MaKkcHMOBa 和 OpmromH，1929; Kocrniyes 和 Kabpao-CPIcoeBa，1930; Heinicke a. Hoffman, 1933 b, 等 等 )。 如 前 面 所 指出 HL we Ie HE MAE AY AE ; 3— 87M FP Td SEB VY 吸收 器 . 抽 吸 器 或 带 测 空气 体积 的 电流 计 的 和 泵 ”>。 这 些 部 件 的 糙 构 1) 在 H. H. RA HR(1946), O. A. 46 AR HEAR (Banvtep), JI. M. HpawMesy An H. H. 瓦 拉 索 娃 (IIrmaeBu 和 Bapacosa, 1957),0. JI. ik VE. VU. 洛 夫 奇 证 夫 斯 卡 娅 \M. C. 米 列 尔 和 了 B.B. 阿 尼 基 也 夫 (CKa3KHH, Jlopunvosekasn, Musanep 和 AHHKHeB，1958) 等 的 实习 教程 中 对 在 大 气 气 流 中 测定 光合 作用 的 方法 和 某 些 仪器 的 和 结构 都 作 了 详细 的 介 帮 。 > 318° 上 面 已 经 说 明了 。 现在 简 述 一 下 用 上 述 仪器 测定 光合 作用 所 必须 的 操作 程序 。 CO, 含量 (或 光合 作用 强度 ) 的 测定 过 程 分 为 3 个 阶段 : DE 验 室 的 准备 工作 ;2) 守 外 工作 ;3) 实 验 室 的 碱 性 溶液 滴定 。 实验 室 的 准备 工作 在 于 把 吸收 需 中 的 空气 去 除 二 氧化 碳 和 将 滴定 碱 性 深 流 注 满 吸 收 器 。 为 此 ， 用 短 管 子 把 所 有 的 吸收 硕 联 烙 起 来 。 其 中 一 个 吸收 器 与 盛 碱 石 灰 的 柱 管 相 接 ， 或 者 注 满 浓 碱 性 溶液 ， 然 后 ， 去 除了 GO: 的 空气 被 吸 进 通过 全 部 系统 。 当 信 熏 于 不 与 外 界 空气 接触 的 专门 装置 将 吸收 器 中 的 空气 完全 去 除了 二 氧 化 碳 时 ,就 将 滴定 碱 性 溶液 注入 吸收 回 。 带 到 野外 的 吸收 器 与 叶 箱 和 抽 吸 器 (或 电流 计 和 和 泵 ) 连 接 在 一 起 。 被 研究 植物 的 叶片 放 人 人 叶 箱 。 为 了 平衡 叶 箱 和 周围 环境 中 CO, 的 浓度 ,若干 学 者 (Bosian, 1933—1934, 等 等 ) 建 斑 在 测定 开 始 前 多分 钟 把 空气 吸入 未 带 吸收 颖 的 仪 右 系统 。 在 这 种 准备 工作 之 后 ,就 把 吸收 颖 接 上 仪器 系 和 统 ,并 开始 测定 工作 。 为 了 正确 地 选择 测定 的 条 件 , 必 须 预 先 想 一 想 , 作 试验 的 叶片 面积 应 访 多 大 ,曝光 时 间 要 多 长 ,通过 叶 箱 的 气流 速度 应 该 多 大 。 妇 前 所 述 ， 被 深 液 吸收 的 二 氧化 碳 的 定量 测定 的 精度 ， 同 化 叶片 的 二 氧化 碳 供应 情况 和 叶片 的 可 能 增多 程 度 就 是 取决 于 这 些 条 件 的 。A. A. 尼 奇 波 罗 蕉 奇 (HadqHropoBHq，1955) 在 前 不 和 久 发 表 的 一 篇 文章 中 便 正 确 地 指出 :为 了 准确 地 测定 光合 作用 的 强度 ,必须 专门 安排 必要 的 气流 速度 以 及 曝光 的 时 间 。 利 用 图 9 的 图 解 就 可 以 作 到 这 一 点 。 这 个 图 解 的 依据 是 和 经 台中 所 确定 的 事实 ， 即 只 有 当 叶 片 从 被 抽 吸 的 空气 中 吸收 的 CO, 不 少 于 空气 中 最 初 G9，。 含量 的 5% 和 不 多 于 25% 时 , 寺 有 可 能 进行 多 少 比 较 准 确 的 光合 作用 的 测定 。 正 确 测定 光合 作用 的 这 种 条 件 范 围 在 图 解 上 用 虚线 表 示 。 根 据 图 解 预先 评定 被 研究 植物 光合 作用 强度 的 可 能 数值 时 ， 可 以 大 致 地 选 定 这 样 的 气 藻 速度 (以 公升 /1 平方 厘米 叶 面 计 )， 即 用 和 它 可 以 得 到 较 确 切 的 测定 结果 。 此 外 ,从 图 解 可 以 了 解 :在 这 种 或 那 种 气 荡 速度 下 ,可 能 测定 光合 作用 强度 的 那些 极限 值 。 “819" 100 025 0 在 自然 条 件 下 测定 光合 TRAGER BE, DE EAT iin. BY 4a AQT JA dink BE Fg ZB AC, 莽 应 记录 外 面 空 气 的 温度 ， 光照 强度 和 一 般 天 气 情 误 等 。 没 有 这 些 资料 和 不 观察 气孔 的 状况 ， 就 不 能 将 研究 光合 作用 强度 (毫克 COa/ 平 方 分 米 . 小 时 ) 车 果 作 深 叉 的 室内 整理 。 图 9 在 不 同 气流 速度 和 光合 作用 强度 条 件 下 | DAZ 空气 中 二 氧化 碳 的 减少 情况 BATH 油 定 相 家 大 | CO, 的 最 初 含量 为 总 体积 的 0.03%)。 “上 曝光 时 间 和 通过 每 个 吸收 器 人 RRO OER OTT 光合 作用 强度 的 白昼 变化 ， 而 且 工作 不 是 对 与 植物 分 离 的 叶片 进行 ,那么 通常 是 在 傍晚 ,在 白 天 的 所 有 观察 糙 束 后 才 量 叶片 面积 。 在 许多 专著 中 介绍 了 量 叶片 面积 的 方法 (Erear, 1935;Ilerpos 和 TaBgpHuxoB, 1939; IapxaKoB， 1939 4), 3 STB EF Ob LEE RU, eae aR BI See , FETS A a PF SE >] Bk Fe it BARE Ye RE EAT REP EA TPE A Eh BE , AY Fl] FAST AR (ZS Y CO, 含量 ) 和 试验 吸收 器 中 碱 性 深 液 所 吸收 的 二 氧化 碳 数据 。 对 照 吸收 规 和 试 台 吸收 顷 中 所 测定 的 二 氧化 碳 数量 之 间 的 差异 ， 在 考虑 到 曝光 时 间 将 其 换算 为 相应 的 时 间 单 位 和 叶片 面积 (或 叶片 重量 ) 时 ,就 是 所 求 的 光合 作用 强度 。 从 以 上 所 述 可 知 ， 这 些 测定 光合 作用 的 仪 右 实质 上 与 实验 室 中 的 仪 右 装置 很 少 差别 。 只 有 在 邻近 设 有 用 以 进行 化 学 滴定 的 实 验 室 的 情况 下 , 考 有 可 能 在 自然 条 件 下 利用 它们 进行 工作 。 许多 作者 在 力图 避 锅 进行 洲 液 滴定 的 必要 〈 实 际 在 野外 也 不 可 能 作 这 种 滴定 ) 时 ,研究 了 利用 通过 洲 液 的 空气 的 二 氧化 碳 对 这 种 吸收 性 碱 性 深 液 进行 “自动 滴定 ”( 在 溶液 中 加 和 大 指示 剂 ) 的 可 能 空气 中 CO, 的 减少 (%) Ss 6 24 32 40 48 56 性 。 显 然 , 最 先是 B. H. 留 比 顷 科 提出 了 这 个 有 趣 的 想法 (Epo 轩 6 *, 由 nmHaHT，1950:376)。 测 定 光合 作用 时 利用 自动 滴定 的 困难 是 要 条 *。320。 用 非常 弱 的 碱 性 溶液 。 例 如 , A. A. EARP HAM. WU. 巴 康 琳 娜 (HadgIiopoBHd 和 PakyvrHa，1930) 试 台 根 据 酚 葬 的 褪色 时 半 确 定 光合 作用 的 变化 时 ,用 的 是 0.0001 当量 浓度 ( 互 .) 的 溶液 。 当然 ;这 样 弱 的 溶液 不 能 完全 吸收 气流 中 的 二 氧化 碳 , 因为 它们 的 吸收 性 能 随 着 p 互 值 的 接近 中 性 ， 而 下 降 。 如 果 用 碱 性 较 强 的 深 液 ,那么 ,自动 滴定 所 须 时 间 就 要 大 大 延长 。 此 外 , 在 弱 碱 性 溶液 中 ;, 酚 栈 颜 色 的 变化 很 不 显著 ,因此 ,很 难 捉摸 褪色 的 时 间 。 在 某 些 和 采用 自动 滴定 法 的 工作 中 ,特别 是 B. II. 会 兹 沃 希 可 夫 和 C. O.jeRHEKH (Uss0muKos 和 Herosenos, 1954) MF % WA SBS) by He. X. H. 波 奇 诸 克 (Tlogunox, 1958) 前 不 久 发 表 的 著作 中 提出 自然 条 件 下 的 光合 作用 定量 测定 法 ， 这 个 方法 的 基本 原则 也 就 是 自动 滴定 。 作 者 建 芒 把 100 SI ROR BA ERR ais 栈 ( 用 作 指 示 剂 ) 的 混合 物 注 太 吸 收 器 。 在 p 互 为 9.4, 即 在 比 酚 酌 的 碱 性 (PH8.2) 较 高 的 情况 下 ,这 种 指示 剂 可 以 和 褪色。 因此 ,如 使 用 茄 香 油 栈 ,在 空气 被 很 好 喷 散 的 情况 下 , 当 重 晶 石 还 可 以 吸收 空 气 申 所 含 的 三 氧化 碳 时 ,就 能 看 出 测定 精采。 作者 的 资料 证 明 ,用 这 个 方法 测定 光合 作用 能 达到 完全 令 人 满意 的 精度 。 遗 憾 的 是 ,这 种 仪 套 的 份量 很 重 , 而 且 体 积 很 大 ; 其 组 成 部 分 是 6 一 8 个 安装 在 高 架 上 的 金属 抽 吸 器 , 带 有 滤 光 器 (raacchunptp) 的 玻璃 吸收 琵 , 测 量 空气 体积 的 电 访 计 和 叶 箱 。 因 此 ,只 有 在 固定 的 试 台 地 段 工作 时 才 可 以 使 用 。 现在 来 总 千 一 下 上 述 以 计算 碱 性 溶液 所 吸收 的 二 氧化 碳 的 数 量 (按照 溶液 滴定 变化 ) 为 基础 的 各 种 测定 光合 作用 方法 的 概述 。 为 了 植物 同化 作用 生态 -生理 研究 的 需要 ,制订 这 类 的 方法 是 非常 有 釜 的 。 这 样 的 工作 实质 上 使 几乎 全 部 光合 作用 测定 法 ， 特 别 是 使 以 二 氧化 碳 定量 测定 为 依据 的 各 种 方法 的 原则 基础 的 认 哉 深入 了 一 步 。 有 关 保 证 正常 供应 植物 同化 器 官 以 光合 作用 过 程 中 所 吸收 的 二 氧化 碳 的 各 种 因素 的 研究 车 果 有 特别 重要 的 意义 。 例 ° $21 + 如 ,已 经 了 解 到 ， 测定 光合 作用 ,特别 是 自然 条 件 下 的 光合 作用 ， 只 有 在 新 鲜 大 气 气 流 中 才能 进行 ， 因 为 在 空气 不 流通 的 密闭 系 芝 中 的 测定 所 得 出 的 糙 果 是 很 少 可 第 的 。 然而 ， 这 类 方法 的 研究 至 今 和 尚未 创造 出 适 于 野外 考察 中 研究 光合 作用 的 仪器 。 现 有 的 一 切 仪 恬 都 不 能 在 箱 内 叶片 短 时 曝光 的 条 件 下 测定 光合 作用 ， 因 为 这 往往 会 引起 叶片 过 度 增 热 。 要 进行 大 规模 的 快速 测定 都 不 能 用 这 些 方 法 。 此 外 ， 现 有 糙 构 的 仪 颖 都 有 很 大 重量 ， 状 有 一 系列 不 便于 在 自然 条 件 下 进行 工作 的 其 它 哆 点 。 因此 ， 最 近 几 年 来 在 自然 条 件 下 测定 光合 作用 衬 厌 采用 我 们 下 面 要 菊 的 即 外 的 一 些 方 法 。 根据 测量 指示 溶液 的 pH 值 以 测定 光合 作用 近年 来 ， 人 们 积极 地 研究 了 以 与 二 氧化 碳 相 接触 的 指示 湾流 的 pH 值 测量 为 基础 的 光合 作用 测定 法 。 这 类 测定 的 原则 在 于 ; 在 某 些 情况 下 ， 在 强烈 稀释 的 酸 式 碳酸 盐 溶液 与 它 上 面 的 气态 二 氧化 碳 之 问 可 能 处 于 平衡 状态 。 空 气 中 二 氧化 碳 与 溶液 之 间 的 这 种 平衡 状况 可 用 下 列 方 程式 表示 ， aad NaHCO, + HO 洲 液 GO:( 气 体 ) 志 一 GO:( 深 解 的 ) 十 再 十 OH' + Na + HCO; + GO,’ 如 果 达 到 了 平衡 状态 ,那么 溶液 中 氢 离 子 (PH) 浓度 就 相当 于 与 这 种 溶液 相 接 触 的 空气 中 的 分 压 。 三 十 年 代 里 ,芬兰 的 物理 -化 学 家 高 柯 , 卡尔 柏 格 和 Be HE JE AB 米 (Kauko，1932,1934a，1934 b, 1935; Kauko 和 Carlberg, 1935; Garlberg, 1936; Sajaniemi, 1936) 研究 了 强烈 稀释 的 酸 式 碳酸 盐 YAUZ(0.001 NV NaHCO,+0.099 NV KG1) 的 Pp 互 值 D 和 GO:(PGO，) 1) 加 所 化 钾 是 为 了 减少 测定 pH 时 的 “盐分 修正 ? 值 。 。322 « “OA 4a am Fy FEZ ABI MALE. TEASER HF, MIRAE ATE 10 一 15 DHA HU RR Rie yy, PCO, FAB FRE Z ART HB. 在 这 个 平衡 系统 中 ,p 互 对 GO: 分 压 有 下 列 的 经验 关系 式 0.94-lgP=a—pH, sth P Zea Le Ay CO, 分 压 (以 大 气压 计 )，& 值 是 随 温度 而 变化 的 常数 。 这 样 , 测 量 了 pH fA(7.2 FB 8. MAR 之 后 ， 就 可 根据 这 个 公式 算出 与 这 种 溶液 平衡 了 的 二 氧化 碳 的 含 量 。 在 上 壕 实 允 的 基础 上 制订 了 空气 中 二 氧化 碳 浓度 的 简易 测定 法 。 如 果 把 吸收 二 氧化 碳 的 同化 叶片 引 大 平衡 系统 ， 那 么 在 空气 和 游 沪 之 问 就 可 能 出 现 新 的 平衡 状态 。 在 新 的 平衡 中 ,溶液 的 PH 所 升 高 的 数值 就 相当 于 被 叶片 吸收 的 GO, 的 数量 。 因 此 , Misa 验 前 后 溶液 p 瑟 值 的 差别 ,可 以 确定 光合 作用 的 强度 。 同 样 也 可 测 出 呼吸 作用 的 强度 (这 时 ,p 也 值 下 降 )。 早 在 奥 斯 特 尔 高 特 (Osterhout 和 Haas, 1918) 就 提出 过 利用 这 个 原则 来 测定 水 生 植 物 光 合作 用 的 强 诬 。 但 只 有 在 高 柯 和 卡尔 柏 格 的 上 上 述 著 作 之 后 ， 才 有 可 能 把 它 用 于 陆 生 植物 。 奥 尔 HE Be (Alv 让 ,1939) 也 人 这 样 作 过 ,他 根据 指示 溶液 p 互 值 的 测定 ,提出 了 在 自然 条 件 王 测定 光合 作用 强度 的 方法 。 用 这 个 方法 测定 光合 作用 的 程序 可 大 和 致 归 生 为 下 列 几 步 手 fi. 将 2 一 3 ZEFTH) 0.001 NV. 酸 式 碳酸 盐 指 示 洲 液 (0.0014. NaHGO,+0.099 V. KG1) 注入 容积 为 500 一 600 FTAA IE IK (图 10), 莽 在 洲 液 中 加 大 2 滴 0.2% 的 甲 酚 和 红酒 精深 液 (cIHEPTOBO 站 pacTBop KpesorpoTra)。 将 这 种 烧 狂 挪 近 被 研究 的 植物 , 着 在 植物 旁边 做 开 几 个 小 时 ， 以 使 酸 式 碳酸 盐 洲 液 能 与 周围 空气 中 的 CO 发 生平 衡 。 过 了 这 个 时 间 以 后 , HIRATA 指示 剂 的 标准 和 纵 冲 深 液 的 颜色 ( 见 下 ), 借 以 确定 溶液 的 pH 值 。 然 后 ,将 被 * 323 WIE Ak CHE Hr Be TORE LL, SOA BME Le FGI FA AE aT, FRC TE Te A AEE RAE 若干 小 时 。 第 二 次 测定 深 洲 的 PHA a, ASH A FERRE I A pe 收 的 三 氧化 碳 , 然后 ,计算 它 的 光合 作用 强度 。 从 上 面 的 概述 可 见 ， 奥 尔 维 克 的 方法 很 简便 ， 莽 且 不 须要 复杂 的 仪器 。 这 个 方法 的 出 现 很 快 地 引 起 了 许多 从 事 自然 条 件 下 植物 光合 作用 研究 的 生态 学 家 们 的 注意 。 在 头 一 个 10 “条 列 尔 式 同化 烧瓶 时 期 ， 也 和 奥 尔 维 克 的 工 A ER Rt gee mea 须 测 定 很 低 的 光合 作用 (Palka, ih RE REREAD ,或 光照 强度 很 有 限 ) 强 度 时 才 用 这 个 方法 。 fildn, IL ARE (YValter，1944 一 1949)、 采 列 尔 (Zeller, 1951) Ase 劳 泽 (Krause，1953) 用 这 个 方法 测量 了 针叶树 种 的 冬季 光合 作用 FINE IR EFA, BA (Lange, 1953) 和 布 廷 (Butin，1954) 研 究 了 地 衣 的 光合 作用 和 呼吸 作用 ， 地 衣 的 这 种 过 程 的 强度 也 是 很 小 的 。 无 其 是 奥 尔 维 克 ,或 者 是 瓦尔 特 (Ywalter, 1951) 都 未 赋 矛 所 获得 的 结果 以 严格 的 定量 意义 ， 因 为 他 们 主要 不 是 分 析 光 合作 用 强度 的 铭 对 值 ， 而 是 分 析 一 定 条 件 下 植物 的 光合 作用 和 呼吸 作用 之 间 的 平衡 发 生变 化 所 轻 历 的 时 间 。 这 样 ， 奥 尔 维 克 方 法 的 最 初 形式 不 过 是 一 种 定性 方法 ,只 适 于 测定 较 低 的 光合 作用 强度 。 在 后 来 的 工作 中 , BAR HE SEE A AT EN RR RE 3 AP A HR AS BE, Be , Doma TEATS, 或 者 在 分 析 上 都 引起 了 许多 混乱 (Zelter，1951; Cunespa, 1955; %#%%), Hs FEAR AR(Frenzel, 1955) M37 TE VETT TP EE, Fa T eRe iil A FN Ft BE A&E RR id — ASE BRR, FFL Ie PE SE RAIA ER Hl B— LE (Walter, 1944—1949; « 824 « Zeller, 1951;Paech u. Simonis, 1952;Krause, 1953; Butin, 1954; _ Farkas, 1954;Huuunoposuy, 1955; Cumupa, 1955), F 32, ie TRAE DORIA, IRE RAR RAR HEE EEE 见 在 于 GH ZARA CO, 的 含量 没有 达到 平衡 , 即 使 实验 延续 时 间 很 长 ( 移 12 小 时 ) 也 是 如 此 ,而 气体 交换 的 强度 才 很 低 (0.2 一 1.6 毫 克 GOs/ 小 时 )。 这 是 因为 ,在 奥 尔 蕉 殉 的 方法 中 没有 通过 指示 溶液 吸收 锌 研究 的 空气 ， 如 前 述 高 柯 和 卡尔 柏 格 的 著作 所 建 蔽 的 那样 .因此 , 烧 产 中 植物 叶片 曝光 时 间 的 延长 不 仅 不 能 保证 空气 和 游 液 中 CO, 的 分 压力 达到 平衡 状态 ,而 且 , 首先 是 导 致 光合 作用 强度 因 二 氧化 碳 的 不 足 而 大 大 降低 ， 正 如 在 会 万 庄 夫 和 科 索 维 奇 (HeaHoB Fl Koccosuy, 1946) 的 烧 叛 中 所 发 生 的 那样 。 后 一 种 情况 是 完全 可 以 理解 的 ， 因 为 注入 烧 钴 的 酸 式 碳酸 盐 洲 液 只 有 指示 剂 的 作用 ,根据 它 可 测定 氢 离 子 的 浓度 。 这 种 溶液 ,以 及 烧 狐 中 的 室 气 ， 无 花 如 何 也 不 可 能 是 什么 足以 保证 植物 同化 叶片 以 三 氧化 碳 的 源泉 ”。 此 外 ,长 时 放 在 闭塞 烧 叛 中 的 叶片 很 快 就 处 于 完全 不 能 与 自然 情况 相 比 的 小 气候 条 件 下 。 上 述 的 事实 和 底 想 使 弗 伦 条 尔 可 以 完全 正确 地 认为 ， 奥 尔 维 克 的 方法 和 它 的 全 部 变 体 〈 都 未 考虑 到 通过 指示 溶液 吸收 空气 的 必要 性 ) 对 光合 作用 的 生态 -生理 研究 是 毫 无 意义 的 。 尽 管 如 此 ， 以 指示 溶液 PH 值 的 测定 为 基础 的 光合 作用 强度 测定 法 的 进一步 研究 是 非常 重要 的 。 目 前 已 经 出 现 制 定 这 些 方 法 的 两 种 可 能 。 其 中 之 一 是 A. A Jka eS Heay (A uumnoposuy, 1955) fe Hi Wy, Abe pe MVEA Tal th GSH ER AR ERI: FARE 方式 ， 酸 式 碳 酸 盐 溶液 不 但 可 以 用 作 同 化 作用 所 利用 的 二 氧化 碳 的 定量 指标 ， 而 且 还 是 以 这 种 空气 供给 同化 叶片 的 源 录 。 评 价 这 1) 在 所 有 这 些 工 作 中 ， 由 于 测定 光合 作用 的 偶然 观 差 而 不 利用 或 建 广 不 用 卡尔 柏 PANE (0.001 V. NaHCO;+0.099 V. KCl), 而 用 pH 值 不 同 的 0.001 V. 的 NaHCO, (或 碳酸 钠 ) 纯 溶液 。 此 外 ， 这 些 工作 抄 错 了 袜 气 中 CO， 含量 与 0.001 NV. NaHCOs va He iY Ui BE AM Set BS TR EY RT EAR 2) 在 容积 500 毫升 的 烧 洛 的 空气 中 锡 含 有 0.25 2% 克 的 二 氧化 碳 ， 而 在 0.001 WV. 的 NaHCOs 溶液 中 只 有 0.16 毫克 。 个 建议 时 ,必须 注意 , TERR ESET HE a DIE Ze PD AY 间 ( 通 过 这 个 时 间 ,溶液 和 空气 之 问 二 氧化 矶 的 分 压力 建立 平衡 )， 或 者 是 从 溶液 中 释 出 的 二 氧化 碳 的 数量 都 取决 于 GO 从 液态 向 烧 狐 的 气态 空间 的 扩散 速度 。 如 弗 伦 条 尔 的 资料 和 苏联 科学 院 粳 物 研究 所 光合 作用 实 台 室 的 试验 CO. A. CeMHXaToBa) 所 证 明 的 一 样 ， 气 态 空间 和 溶液 之 问 的 CO, 的 这 种 交换 速度 原来 龙 光 合作 用 过 程 中 二 氧化 碳 吸 收 速 度 低 得 多 。 因此 ,植物 叶片 , 即使 它 的 光合 作用 强度 很 小 , 只 要 它 是 放 在 Pept , 在 最 初 几 分 钟 的 曝光 时 间 内 就 要 降低 气态 安 间 中 的 CO, 含量 。 由 于 CO, 从 溶液 中 释 出 的 速度 小 , 所 以 光合 作用 将 因 三 氧 化 碳 的 不 足 而 受到 限制 , 光合 作用 的 强度 也 将 下 降 。 过 二 定时 间 之 后 ， 在 光合 作用 强度 和 溶液 中 二 氧化 碳 的 杰 出 速度 之 间 可 能 达 到 平衡 状态 。 但 是 ， 这 种 平衡 状态 当然 无 葵 如 何不 能 谣 明 叶片 光 合作 用 的 实际 强度 。 它 自己 也 是 以 叶片 面积 和 溶液 表面 天 小 之 间 的 关系 ,以 烧 叛 中 液体 的 体积 和 气态 空间 的 比例 ,以 温度 和 其 它 偶 然 因 素 的 变化 为 转移 。 因 此 , A. A. 尼 奇 波 罗 蕉 奇 认 略 ,用 增 而 注 太 烧 狐 中 的 酸 式 碳酸 盐 溶 液 的 量 这 个 办 法 不 能 达到 对 光合 作用 作 正确 定量 分 析 的 目的 ,这 是 完全 正确 的 。 如 果 以 歹 尔 布尔 格 (Bap6ypr) 绝 冲 混合 物 深 液 代替 酸 趟 碳酸 盐 洲 液 和 根据 它们 的 pH 值 的 变化 (这 上 比 缓 冲剂 滴定 合理 一 些 ) 浏 定 光合 作用 强 谍 ， 上 面 各 点 见解 也 是 适用 的 。 与 光合 作用 强度 相 比 ,密闭 烧 叛 中 溶液 和 空气 之 间 二 氧化 碳 的 交换 速度 较 小 ,所 以 不 能 条 用 这 类 方法 来 测定 植物 的 同化 作用 。 为 了 提高 空气 和 液体 之 问 的 二 氧化 碳 交 换 速 度 ， 可 以 条 用 提 iP MIA, REAM ARES MADE. Rid, MIRE 尔 和 其 它 许 多 资料 所 表明 ,所 有 这 些 措施 实际 上 都 不 能 使 CO; 的 交换 速度 增加 到 根据 PHL 值 的 测量 以 测定 光合 作用 所 必须 的 数 值 。 如 根据 高 柯 和 卡尔 柏 格 (Kauko u Garlberg，1935) 测 定 气体 混合 物 中 CO, 含量 时 所 作 的 那样 ,要 在 这 方面 达到 如 所 期 望 的 实 际 精 果 的 唯一 可 能 性 是 要 通过 酸 式 碳酸 盐 溶液 吸收 空气 。 最近 以 * 326 —— ol | 来 , 正 是 在 这 方面 进行 了 工作 (Lange，1956; Catsty，Slavik;1958a， 1958 b)。 这 些 工 作 表 明 :, 根据 上 述 原则 创造 一 个 简单 的 方法 , 在 自然 条 件 下 记 可 测定 强度 小 的 ,又 可 测定 强度 大 的 光合 作用 ,是 一 项 完 公 可 以 解决 的 任务 。 上 述 的 工作 中 ,值得 注意 的 是 恰 特 斯 基 (Catsky) 和 斯 拉 蕉 克 (3lavik) 在 捷克 斯 洛 伐 克 科学 院 植物 研究 所 完成 的 两 项 研究 。 作 者 在 其 中 第 一 项 研究 (Catsky，8lavik，1958 a) 中 所 提 出 的 方法 是 奥 尔 纵 克 方 法 的 新 变 体 : 利 用 两 头 开 口 的 同化 烧瓶 模型 (图 11)。 从 图 上 可 以 看 出 ;用 这 种 烧瓶 , 不 用 取出 叶片 , 在 两 次 试验 的 间隔 中 可 以 更 换 空气 和 溶液 ,并 且 , 在 HK, (HAR 溶液 倒 大 专门 的 aCe, BEATA 定 溶液 的 颜色 。 然而 ， 这 种 变型 原则 上 并 未 消除 奥 尔 维 克 方 法 所 国有 的 缺点 。 在 第 二 项 研 3e (Catsky u. Slavik, 1958 b ) ih, (ER DEA 短 空气 和 溶液 中 CO, 分 压力 之 问 建立 平衡 所 必须 的 时 间 , 于 是 ,一 般 地 放弃 了 用 密 于 的 同化 烧 产 来 图 11 同化 烧 铬 (根据 恰 特 斯 基 , 斯 拉 蕉 克 ,1958ay) A—— ih 4 PASE REYES 测定 光合 作用 强 让 一 一 在 各 次 曝光 之 问 更 换 空气 。 "327， 度 。 代 之 以 另 一 个 方法 ， 在 这 种 方法 中 很 成 荔 地 把 在 荡 动 新 鲜 安 气 中 测定 光合 作用 的 原则 上 的 优点 与 简便 得 多 的 仪器 车 合 在 二 起 了 。 下 面 就 详细 介 弗 一 下 丛 特 斯 基 和 斯 拉 蕉 克 法 中 一 个 最 便于 研 究 自 然 条 件 下 光合 作用 的 一 个 方法 。 组 成 测定 光合 作用 强度 所 必须 的 仪器 是 ， 叶 箱 ， 测 定 指示 溶 液 pH 值 的 测定 器 ,一 套 标准 指示 剂 , 吸 收 窗 气 的 小 泵 和 根据 刻度 可 以 计算 空气 体积 的 电流 计 (图 12)。 叶 箱 是 一 个 一 端 开 口 的 袋 子 , 用 透明 的 聚 乙烯 贴 成 ,袋子 的 大 小 以 叶片 的 大 小 为 转移 。 未 与 植物 分 开 的 叶片 和 温度 计 、T 形 聚 乙烯 管 一 起 装 大 叶片 袋 ,通过 工 形 管 的 未 端 吸收 叶 面 上 的 空气 。 叶 片 袋 开 口 的 一 端 在 叶柄 附近 招 上 两 角 ， 莽 用 角形 针 别 住 。 用 橡皮 管 把 聚 乙 烯 管 与 测定 器 联接 起 来 (图 13)。 这 种 测定 器 是 由 高 级 白 玻 璃 作成 的 管子 (高 20 厘米 ， 图 12 ”在 气流 中 测定 光合 作用 的 装置 图 式 (根据 恰 特 斯 基 和 图 13“ 恰 特 斯 基 和 斯 拉 蕉 克 ,1958 b) Wr ALAE be A WECM ARS 5 B—— BF CK BOK, iH IATA (C35) 5 吸收 COs B——CO, 吸收 器 了 一 一 电流 半 ， 由 一 一 双重 隔膜 式 系 AH AE a (电池 供电 )。 ”328， 直径 1.5 厘米 ) 制 成 , 中 部 膨大 呈 球 形 ， 上 部 有 一 个 小 排水 管 。 测 定 恬 下 部 由 玻璃 开关 关 住 。 上 端 由 聚 乙烯 塞 子 密封 ， 逮 度 计 则 通 ， 过 塞 子 插入 测 定 器 。 测 定 器 上 部 的 排水 管 梓 橡 皮 管 与 测量 被 吸收 空气 体积 的 普通 毛发 电 访 计 ， 进 而 与 小 型 隔膜 式 泵 (4x2 厘米 ) 联接 起 来 。 为 了 测定 光合 作用 (或 呼吸 作用 )， 应 同时 最 少 用 两 套 上 上述 的 仪器 进行 工作 ， 其 中 一 个 测定 植物 周围 空气 中 CO, 的 含量 (对 照 )， 另 一 个 在 同化 叶片 吸收 二 氧化 碳 之 后 测定 空气 中 剩 下 的 GO, 的 含量 。 仪 器 套数 可 以 增加 ,这 样 可 以 大 大 增加 测定 的 次 数 。 恰 特 斯 基 和 斯 拉 维 克 的 全 套 仪器 (图 14) 由 4 一 6 个 测定 器 和 电流 计 以 及 同等 数量 的 叶 箱 组 成 。 每 一 对 和 泵 (图 15) 靠 电压 大 狗 为 20 伏 左右 的 直流 电动 机 发 动 , 以 12 公升 /小 时 的 再 均 速 度 通 过 叶 箱 、 测 定 左 和 电流 计 吸收 空气 。 电 动机 的 电源 是 供 手 电 简 用 的 干电池 (4 个 电压 为 4.5 伏 的 电池 供给 一 个 电动 机 )。 电 池 每 工作 40 ADI TR— KK. Mae 安装 在 一 个 很 方便 的 、 带 Aa AY Sp ZY 7) FY TE (22 x 30x32 OK) Hh, # 套 仪 器 和 备用 电池 再 加 全 套 标 准 指 示 恬 的 总 重量 狗 3 公斤 左右 。 工 作 开始 前 ， 要 先 难 备 好 碳酸 氢 盐 指示 溶液 和 一 套 标 准 指 示 剂 。 如 前 所 述 , 酸 式 碳 酸 盐 指 示 溶 液 是 溶解 在 蒸 饮水 中 的 、 酸 式 碳 WE GH (0.001 祥 .) 和 和 氛 化 钾 (0.099 NV.) WR AwY., 酸 式 碳酸 盐 溶 1) 0.084 克 NaHCOs+7.381 克 玉 C1/ 燕 鲍 水 1000 毫 升 。 图 14 恰 特 斯 基 和 斯 拉 蕉 殉 测 定 光合 作用 的 仪 大 WMC aha, EPR MA (4 1 AFP 20 毫克 ) 指示 剂 混 合 物 ， ja Hh PAL (kpesonpota, 20%-M Ze ply 0.1%) MBB (THMomnGzay, 90°6-M fy CBS 0.2% SRA. RAF 1:1 混合 ， 用 它们 可 以 对 氢 离 子 浓 度 在 7.5 至 8.6 范 围 内 的 变化 作 比 色 测 定 , 精 度 为 土 0.02 PH, 当 酸 式 碳酸 盐 洲 液 的 PH 发 生变 化 时 ， 这 种 指示 剂 混 合 物 的 颜色 便 由 黄 和 多 (PH7.6) 变 到 深蓝 (PH 8.1) 75 变 到 柴 色 (PH 8.6)。 为 了 准确 地 测定 pH 值 , 必 须 有 一 套 标 准 指示 剂 。 为 此 , 要 配 ttl] PP BP DR PAS TR (HEL Ay IT TE a EL ER OP FA) 1) Na,B,O,-10H,0(19.108 32/1000 毫升 蒸 饮水 ); 2) H,BO,(12-45 克 ) + NaGl (2.925 克 )/1000 毫升 蒸 馆 水 。 以 不 同比 例 混合 这 些 深 液 ， 工 在 溶液 中 加 大 与 配制 酸 式 碳酸 盐 洲 液 时 相同 数量 的 指示 剂 ( 甲 酚 红 十 苘 香 蓝 ); 于是, 便 得 到 一 组 具 不 同 颜色 和 PH 值 的 混合 物 。 应 每 隔 0.03 个 单位 的 PH AA AL 这 样 的 混合 物 , 因 为 ,在 空气 中 GO: 含量 正常 (0.5 毫克 /公升 ) 的 情况 下 ,溶液 中 的 pH #24 8.2 ( 光 度 为 20" 时 )。 配 制 标准 颜色 指 示 剂 ,最 好 利用 表 2 的 数据 ,那里 列举 了 不 同比 例 的 硼砂 和 硼酸 深 2 ”在 不 同比 例 的 硼砂 和 硼酸 溶液 中 的 PH 值 * (根据 Zeller, 1951) 溶液 量 ( 毫 升 ) vA HK 量 (毫升 ) pH ae pH: ne EPS te Xo | P| ty TARR AA HA Wi | RRA A 7.5 13.0 87.0 8.2 35.0 65.0 7.6 15.0 85.0 8.3 39.5 60.5 rf eee 82.5 . 8.4 44.5 55.5 7.8 20.5 79.5 8.5 49.5 50.5 7.9 23.5 76.5 8.6 55.0 45.0 8.0 27.0 73.0 8.7 60.5 39.5 8.1 30.5 69.5 8.8 67.0 33.0 * TATRURETAL SS 329 页 « 880 - 波 中 的 PH 近似值。 然而 ， 各 种 标准 颜色 指示 剂 的 HE PH AR 最 好 是 用 氢 离 子 浓度 测量 计 来 测定 >。 配 好 的 混合 物 灌 大 (10 EFL) DBE HK, RF ATL A Bh 和 壁 的 厚度 与 光合 作用 测定 仪 中 的 测定 器 相同 。 为 了 使 测定 器 中 的 酸 式 碳酸 盐 指 示 溶 液 的 颜色 与 标准 指示 剂 的 颜色 能 尽 可 能 准确 地 进行 对 比 ,这 是 必要 的 。 为 了 消毒 ,把 一 颗 茄 香油 小 晶体 投入 到 RARER MET DRED. Ra, PER. PERU 行 光合 作用 测定 的 时 候 ， 标 准 指示 剂 保存 于 低温 的 蜡 处 。 当 小 玻 璃 产 中 溶液 的 颜色 发 生变 化 时 ， 必 须 对 照 订 正 PH 值 。 如 果 溶 流 混浊 了 ,就 必须 换 用 新 的 溶液 。 根据 伦 特 斯 基 和 斯 拉 维 克 的 方法 测定 光合 作用 ， 酸 式 碳酸 盐 指示 溶液 (10 毫升 左右 ) 要 注 太 测定 器 中 。 被 研究 植物 的 叶片 或 枝条 放 入 叶 箱 ， 兵 着 叶 箱 放置 吸收 空气 的 小 管 ， 以 测定 其 中 二 氧 化 碳 的 浓度 (对 照 )。 接 通 小 泵 后 , 空气 的 小 气泡 就 可 通过 酸 式 碳 酸 盐 指 示 深 液 。 由 于 强烈 的 混合 , 仅 在 最 初 的 4 一 7 分 钟 内 ， 对 照 测定 器 和 试验 测定 器 气流 中 GO。 的 分 压力 和 酸 式 碳酸 盐 指示 溶液 的 PH 之 间 就 达到 了 完全 的 平衡 , 正如 高 科 (Kauko，1935) 和 朗 格 (Lange，1956) 的 试验 所 表明 的 那样 。 过 1 0 分 钟 ,切断 小 泵 , 关上 开关 ,通过 与 标准 指示 剂 的 对 比 , 确 定 对 照 测 定 器 和 试验 测定 器 中 溶液 的 P 孔 值 。 进 行 测定 时 ,要 记载 溶液 的 温度 、 通 过 叶 箱 的 气流 的 温度 和 速度 ( 电 访 计 上 的 标 度 是 公升 /小 时 )2。 通 过 测定 器 上 开关 的 运动 可 以 记载 气流 的 速度 。 这 样 ， 使 我 们 有 可 能 根据 溶液 PH 值 的 变化 来 注意 , 使 通过 叶 箱 的 空气 中 的 二 氧化 碳 (在 光合 作 用 过 程 中 被 吸收 的 ) 不 致 减少 25 一 30% 以 上 。 此 外 ， 届 节 通过 对 照 测 定 器 和 武 验 测 定 器 的 气流 的 速度 ， 可 以 这 样 准确 地 确定 各 测 定 器 中 指示 溶液 PH 值 的 差别 ， 以 致 足以 保证 精确 地 对 叶片 所 吸 1) 42H. H. AHR (MBanos, 1946),0. A. 瓦尔 特 ，M. M. 比 洗 维 奇 和 H. H. 瓦 拉 索 娃 (BampTrep，IIHHeBHd H BapacoBa，1957) 的 实验 教程 和 许多 专门 指 南都 介 稻 了 测定 pH 的 电 测 法 。 2) 为 了 测定 空气 (对 照 ) 中 COL 的 含量 ,没有 必要 测定 它 的 体积 。 - 331 - 图 15 ta RTE AT ALE be AY 1 a th ME ATA Ba et SA Fk 3R EY Balik s B— So i EBS fio ts 7 一 一 电池 租 。 A——3xs B 收 的 二 氧化 矶 的 数量 进行 比 色 测定 。 因 为 测定 器 中 酸 式 碳酸 盐 旨 示 溶液 的 性 质 在 空 气 渗 入 时 不 会 发 生变 化 〈 除 非 水 分 蒸发 引 起 了 波 度 的 某 些 变 化 ) ,可 以 作 5 一 6 次 测 定 而 不 更 换 它 。 仪 器 和 特别 是 指示 溶液 和 标准 溶液 应 该 这 阴 ， Wi Ie PH et eae St 为 了 计算 光合 作 用 的 强度 ， 首 先 必须 根据 PH 值 求 出 通过 KPA aE AA 定 器 的 空气 中 所 含 二 氧化 碳 的 数量 。 恰 特 斯 基 和 斯 拉 蕉 克 根 据 Bite (Lange, 1956) FHM) Mah eA (图 16) 可 用 来 进行 这 步 工 作 。 朗 格 全 提出 下 列 在 GO 的 分 压力 和 与 它 发 生平 衡 的 酸 式 碳酸 thi AIRY pH TAZ YB KAKA: 1.02-lgP=a—pH 或 pH =a—(1.02-lgP), VES , eR TU Ea Re < (图 17). FE P EN, FEAR 据 上 列 公 式 算 出 PH 值 ,就 可 以 作 PH 值 和 空气 中 二 氧化 碳 含量 之 Fil AY AC HAS HH Hh EAI 假设 对 照 测定 器 中 酸 式 碳酸 盐 溶 液 的 pH 当 温 度 为 25"C 时 等 。 3232 。 F 8.06+0.02, #75 16 的 曲线 ,可 以 看 出 ,25"C 时 ， 与 酸 式 碳酸 盐 指 示 深 液 发 生平 衡 的 空气 中 含有 0.821 土 0.036 毫克 CO,/4 Fr. Fem Gaile eh, PWR HEH 26°C, 查 出 的 PH SF 8.214 0.02。 这 个 数值 与 0.580 士 0.028 5 CO,/AFFAGA. A SL, UT 片 从 每 公升 空气 中 所 吸收 的 二 氧化 碳 是 0.821 一 0.580 王 0.241 2 克 。 由 此 ,知道 了 通过 叶 箱 的 空气 体积 ,叶片 的 面积 或 重量 和 它 的 曝光 时 间 ,根据 普通 公式 就 能 算出 光合 作用 的 强度 。 二 述 例 子 表 明 ， 在 两 种 情况 下 测定 CO, 数量 的 RE 平均 为 土 5% ， 根 据 恰 特 斯 基 和 斯 拉 蕉 克 的 资料 ， 最 大 谈 差 也 不 超过 土 10%。 大 多 数 其 它 最 精确 的 方法 也 是 一 样 ， 测 定 光 合作 用 强度 〈 按 对 照 测 定 器 和 试验 测定 器 中 测 得 的 CO 数量 之 差 计 算 ) 的 相对 Pere — ite 20% 左 右 。 这 里 还 应 加 上 在 测定 吸收 空气 体积 时 所 产生 的 误差 ,后 者 大 狗 等 于 土 5%。 上 述 态 法 的 主要 优点 在 于 ， 由 于 新 鲜 空 气 通 过 酸 式 碳酸 盐 指 示 溶 液 的 积极 渗入, 就 有 可 能 比较 快 地 (过 5 一 10 分 钟 ) FERRET pH 87 “4 47 85 84 465 | 83 RW 46 82 ve 81 455 8&0 ° 45 79 oe 20° 78 ee 7.7 10° 0.2 03 04 05 06 07 08 09 10 14 12 1D AE ID PBS - 30° CO;: 数 量 ( 毫 克 /100 毫 升 空 气 ) 温度 图 16 0.001 V. NaHCO, + 0.009IV. KCI 图 17 各 种 温度 下 的 常数 a 溶液 的 P 芋 对 同 它 接 触 的 空气 中 的 CO, (根据 Lange,1956) 数量 的 依 顿 关 系 ( 根 据 Catskf, Slavik, 1958a) * 333 中 CO, 分 压 和 溶液 PH 之 间 达 到 稳定 的 平衡 ,因此 ,这 种 方法 可 以 保证 轻 常 地 和 很 有 节制 地 供应 同化 叶片 以 二 氧化 碳 , 这 样 ,不 但 有 利于 测定 强度 小 的 光合 作用 ,而 且 有 利用 测定 强度 大 的 光合 作用 。 此 外 ,用 这 个 方法 提供 在 全 部 时 间 都 有 新 鲜 气 流通 过 的 叶 箱 中 , 叶 片 曝 光 较 短 的 情况 下 测定 光合 作用 的 可 能 。 因 此 ， 叶 箱 和 自然 条 件 下 小 气候 因素 的 差别 就 大 大 减少 了 。 最 后 ， 上 述 方 法 所 徇 循 的 测定 光合 作用 的 原则 本 刁 使 我 们 有 可 能 采用 比较 简单 的 仪器 。 可 见 ,在 恰 特 斯 基 和 斯 拉 蕉 殉 的 方法 中 ,成 功 地 把 在 新 鲜 大 气 气流 中 测定 光合 作用 的 一 切 优点 和 测定 光合 作用 强度 的 比 色 法 的 简单 性 车 合 了 起 来 ,这 在 植物 自然 生境 条 件 下 进行 工作 时 是 特别 重要 的 。 这 个 优良 方法 的 进一步 完善 应 蔷 是 指望 创造 一 种 特殊 车 构 的 泵 , 它 不 但 可 以 吸收 空气 ,而 且 同 时 可 以 测定 空气 的 体积 。 此 外 ， 必须 寻求 配制 不 因 度 和 光照 强度 的 变化 而 改变 的 标准 指示 剂 的 方法 。 同 时 ， 最 好 能 有 适当 的 仪 花 对 光合 作用 强度 的 变化 进行 不 断 的 光电 记录 。 A 根据 碱 性 吸收 溶液 导电 性 的 测量 测定 光合 作用 下 列 各 种 测定 光合 作用 强度 的 电 测 法 都 是 以 测量 吸收 二 氧化 碳 的 碱 性 溶液 的 电导 素 〈 或 它 的 倒数 一 一 欧姆 电阻 ) 为 基础 的 方 法 。 这 些 所 谓 电导 测定 的 原则 的 使 据 是 ， 在 其 它 条 件 相 等 的 情况 下 ,溶液 的 电导 率 或 电阻 取决 于 这 种 溶液 中 离子 的 组 成 ,浓度 和 还 移 率 。 如 果 深 液 吸 收 二 氧化 碳 , 那 么 它 的 租 成 将 发 生 改 变 ,着 且 在 吸收 一 定数 量 的 二 氧化 碳 之 后 ， 这 种 浴 液 中 离子 的 迁移 率 将 显然 减 小 。 因 此 ,溶液 的 电导 率 变 小 ,而 电阻 境 大 。 在 溶液 中 放 上 铝 金 的 或 镀 铀 金 的 电极 ， 莽 使 它们 与 惠 斯 登 电 桥 的 电路 和 电源 连接 起 来 ,就 可 以 测定 溶液 的 电导 牵 数 值 。 惠 斯 登 电 桥 (图 18) 是 一 个 补偿 电路 , 它 由 4 个 电阻 组 成 , 其 中 一 个 (Ri) 是 未 知 电阻 (溶液 ) ,一 个 (Ra) 是 已 知 电阻 , 还 有 两 个 (Rs 和 有) 是 可 变 电 阻 。 可 变 电 阻 通 当 由 标准 电线 〈 请 线 变 阻 花 ) * 334 VE IB, SRS Ba Pet HSE Fk Ct 3h 接触 点 ) 分 为 两 部 分 。 tie Bh 触 点 的 移动 能 改变 可 变 电 阻 的 比率 ,通过 这 一 办 法 ,就 可 以 实 现 和 线路 中 电流 各 电位 的 平衡 。 如 各 电阻 的 比例 相等 ， 电 流 就 不 会 通过 电 桥 的 指示 电路 。 这 时 ,任何 电 示 仪 (3xeKkTpoHHI- 图 18 惠 斯 登 电 桥 电 路 图 Ri 一 一 未 知 电阻 5 Rp 电阻 箱 ; WKaTOpHbI ITpH6op) ANKE Rg, Ry—*] 45H; H—wis 计 、 电 话机 等 ,都 可 记录 到 线路 Tyee. vfs Ar HEL DE EI OO EL ELE FO BIE R, ped Ry Ral a 如 果 有 一 个 电阻 ,例如 Ra ,是 未 知 的 ,那么 就 可 从 上 列 方程 式 算出 它 的 数值 ,因为 ， R Ri 一 及: R, o 根据 滑 线 变阻器 的 刻 底 ( 上 面 有 电线 长 度 的 比例 ,指示 器 所 指 出 的 流动 接触 点 的 相应 位 置 ) 可 以 求 出 电阻 RR FN Ry A EEA, He Be 箱 就 是 及。 这 样 , 就 可 以 算出 碱 性 溶液 的 电阻 或 它 的 电导 率 了 。 DL ANAS 5a AR (Gain a. Maxvwell, 1919) 便利 用 这 一 原则 来 计算 空气 中 二 氧化 碳 的 含量 在 燃 炼 钢 时 所 发 生 的 变化 。1933 年 ， 斯 颇 尔 和 马克 吉 (Spoehr a. McGee) 首次 地 把 它 用 来 计算 光合 作 用 的 强度 。 从 此 ， 借 助 碱 性 吸收 溶液 电导 素 的 测定 来 研究 光合 作 用 的 方法 在 世界 各 国 得 到 了 广泛 的 研究 .可 以 找 出 50 来 篇 从 不 同 角度 改进 光合 作用 和 呼吸 作用 电导 测定 法 的 著作 来 。 不 久 以 前 ,B. JI. Ree (Bosuecenckul, 1958 年 ) 介 将 这 些 工作 作 了 概述 。 因 此, 下面 我 仅 谈 一 计 这 类 方法 最 重要 的 特点 和 分 析 它 们 的 基本 优 缺 点 。 与 前 述 的 化 学 方法 相 比 较 ， 光 合作 用 电导 测定 的 主要 优点 在 。 335 « F 5 FY AE He FEM ais HE A HT HPA pO HE 碳 的 数 量 。 这 样 , 研 究 者 就 可 以 不 去 进行 费时 很 多 的 碱 性 滴定 ,不 要 使 用 大 量 的 深 液 和 玻璃 仪器 等 。 此 外 ,在 同一 数量 的 洲 液 中 (吸收 器 中 的 溶 小 不 用 更 换 ) 可 以 进行 好 几 次 测定 。 最 后 ,根据 溶液 电导 牵 的 变化 ,对 碱 性 溶液 所 吸收 的 二 氧化 碳 进行 定量 测定 ,其 准确 度 在 一 定 的 条 件 下 可 能 比 化 学 滴定 高 。 因 此 , 与 其 它 许 多 人 研究 方法 比较 ， 电导 测定 法 在 原则 上 可 以 借助 于 比较 轻便 的 仪 恬 对 光合 作用 和 呼 吸 作 用 强度 进行 快速 而 准确 的 大 量 测定 。 这 个 方法 在 研究 植物 气体 交换 过 程 方面 的 实际 应 用 方式 的 研 究 是 根据 好 几 个 方向 进行 的 。 例 如 ,由 于 托马斯 (Thomas) 及 其 同事 们 的 工作 (Thomas，1933; Thomas 和 Hill, 1937, 1949; Thomas , Hendricks 和 Hill, 1944) 创 造 和 利用 了 在 定位 条 件 下 连续 自 动 记 了 录 光 合作 用 和 呼吸 作用 变化 的 仪 恬 (自动 测定 仪 )。 这 种 记录 大 室 (里 面包 括 好 几 个 栽培 植物 小 区 ) 空 气 中 G9: 含量 变化 的 自动 记录 器 ， 使 作者 们 有 可 能 收集 关于 一 昼夜 期 间 气 体 交 换 强 度 日 变化 和 光合 作用 对 于 光照 、 温 度 及 二 氧化 碳 浓度 的 仗 顿 关 系 等 的 大 量 实 际 资料 。 戈 尔 德 格 会 德 、 胡 柏 尔 和 斯 托 克 尔 (Holdheide，Huber 和 Sto— cker, 1936) 建 芒 在 自然 条 件 下 研究 植物 的 光合 作用 和 呼吸 作用 时 采用 电导 测定 法 。 他 们 为 此 敲 计 了 轻便 的 野外 仪 右 。 自 然 条 件 下 植物 气体 交换 过 程 强度 的 电导 测定 法 后 来 不 止 一 次 地 得 到 了 改进 (Beiler 和 Schratz, 1937;Stocker, Rhem 和 Paetzold,1938; Scha-- nderl 和 Bosian, 1939) ,着 被 广泛 应 用 。 最 后 ,在 1952 46, St AR Hh. 7 BAAN AEIAAR 7H (Wolf, Brown a, Goddard, 1952) jl te J At As Afi #1 ir Hl He FA HS AS, 2 BP 可 以 同时 记录 在 光合 作用 中 所 发 生 的 二 氧化 碳 吸 收 过 程 和 氧气 的 析出 过 程 。 然而 ,尽管 光合 作用 电导 测定 法 的 研究 在 各 方面 都 有 很 大 的 成 绩 , 但 到 现在 为 止 还 未 被 大 量 条 用。 这 是 由 于 这 个 方法 存在 着 一 个 严重 的 缺点 , 即 碱 性 溶液 的 电导 素 在 很 大 程度 上 以 温度 为 转移 。 "336 ， SF 0) 9 — BES VEE Re, BEAT WO SCRA TR HG , BS a SS eH BBM CH CO 时 ,必须 非常 准确 地 (0.002 一 0.05"c) 保 持 碱 性 溶液 ei BE A) te ze ME (Harvey 和 Regeimbal, 1926; Hoover, Johnston 和 Brackett, 1933; Brackett, 1935; Newton, 1935 等 等 )。 为 此 ， 有 人 建 玉 用 套 简 把 盛 溶液 的 吸收 器 围 起 来 ， 使 来 自 超级 恒 遂 器 (yxrpTpaTepMocTaT) MAK tic Biel. AE, Maree BERRA LAR 化 ,在 许多 场合 下 ,特别 是 在 自然 条 件 下 进行 工作 时 ,这 是 完全 不 可 能 的 。 Ay THE PEA EPR PTL ,全 轰 提 出 了 好 几 个 线 弯 的 办 法 。 例 In , RAR TS te ARE HR FUT FE be AR (Holdheide, Huber u. Sto- cker, 1936) 以 及 追随 他 们 的 一 系列 其 他 学 者 , 建 蔗 在 每 次 测定 电 导 率 时 ,根据 放 在 吸收 器 中 的 示 度 计 上 的 读数 , 记 下 碱 性 溶液 的 温 度 。 然 后 根据 为 每 个 吸收 右 和 每 一 给 出 示 度 确定 的 校准 曲线 对 电 P28 Oc3E (Fim ERT IE. 9b AGES: (Fridmann, 1933) eee tE Hy AS AY BT A UE HER AH PAK a Te] — ih BE (18°): K 这 个 公式 中 的 代表 在 吸收 器 中 一 定 溶液 温度 情况 下 所 测 Ft PA SAS, C——i FE AB, =0.02, MA, 弗 里 德 曼 的 公 式 疫 有 考虑 到 ， Toa FE ih HE ARMY ,或 者 当 吸 收 二 氧化 碳 , 碱 加 剧 转化 为 酸 式 碳酸 盐 的 同时 , 示 度 系数 都 是 要 发 生变 化 。 我 们 认为 ， 在 测量 光合 作用 时 实际 采用 上 述 温 度 订 正 的 方法 是 完全 可 能 的 ,因为 在 这 样 的 实 台 中 ,GO0: 浓度 测定 的 精确 度 比 起 由 于 叶片 的 生物 学 不 一 致 性 所 造成 的 误差 要 高 得 多 。 然 而 ,在 自然 条 件 下 工作 时 ， 那 里 在 测定 电导 奉 的 时 间 内 可 看 到 温度 的 显著 变 化 ,进行 上 述 的 订正 完全 必要 ， 但 这 要 大 大 使 工作 复杂 化 。 因 此 ， 基于 本 测量 原则 的 、 在 自然 条 件 下 研究 光合 作用 的 方法 至 今 还 未 得 到 大 量 的 推广 ,而 且 , 近 年 来 用 这 些 方法 所 宛 成 的 研究 工作 也 大 大 减少 了 。 尽管 存在 上 述 的 情况 ， 目 前 在 苏联 的 许多 科学 研究 机 构 还 在 “ 337 ， 玉 18。 一 继续 研究 自然 条 件 下 光合 作用 的 电导 测定 法 2?。 例 如 ，B. JI. RA 涅 先 斯 基 (BosHeceHcKHE,1958) 在 苏联 科学 院 植 物 研究 所 光合 作用 研究 室 便 研 究 了 在 测量 碱 性 溶液 电导 素 时 避 有 驶 进行 温度 订正 的 可 能 性 。 根 据 文献 中 为 数 不 多 的 报导 (Eriedmann,1933; Wolf,Brown 和 Goddard, 1952;KprokoB,1954) 和 自己 的 实验 研究 ， 沃 兹 注 先 斯 基建 斑 在 上 述 的 惠 斯 登 电 桥 的 线路 中 用 已 知 的 标 难 电阻 RR, 来 代 替 注 入 吸收 器 中 那 种 碱 性 溶液 的 电阻 。 沟 过 这 种 替换 后 ， 把 标准 碱 性 溶液 作 如 此 的 安置 ， 使 它 的 温度 和 吸收 器 中 溶液 的 温度 的 可 能 变化 同时 发 生 , 最 后 ,测定 这 些 深 液 的 电导 素 的 比率 。 从 表 3 可 清楚 地 看 出 改进 方法 的 意图 ， 这 个 表 襄 明了 两 份 碱 性 深 波 的 电导 ASS i REMORSE A, DR Pa Ree eS aS BZ A es 度 的 会 顿 关 系 。 m3 两 种 碱 性 溶液 电导 率 和 它们 的 电导 达 比 Iti KBR (根据 B. JI. Reg, 1958) 4 电 Sas (1/ 欧 姆 ) PA Fh A we 第 一 种 溶液 第 二 种 溶液 导 率 的 比率 9.5° 0.0440 0.0305 ' 0.694 16.5 0.0516 0.0357 0.694 20.0 0.0572 0.0398 0.698 24.5 é 0.0588 0.0410 0.696 34.5 0.0714 0.0495 0.694 41.0 0.0764 0.0532 0.696 从 表 3 FEET Br AT AGH, JS PPR TR BY HE SS 5 Utd EE 75 SBS BD AES y AL ZE , DS PY TR He AP AS BY He 8 ZEA Td dd BE PSE 际 上 都 仍 是 一 个 常数 。 显 然 , 不 超过 2% 的 个 别 出 大 应 该 归 因 于 测量 的 误差 。 因 此 ， 计 算 吸 收 二 氧化 碳 的 碱 性 溶液 的 电导 素 与 标 难 深 液 电导 率 之 比 ， 实 际 上 可 以 不 戎 感 所 获得 辕 果 对 温度 变化 的 1) 苏联 科学 院 人 . A. 季 米 里 亚 捷 夫 植 物 生 理 研 究 所 , 苏联 科学 院 B. UT. 科 马 罗 夫 植物 研究 所 和 篇 克 兰 植物 生理 研究 所 都 在 进行 这 个 方向 的 工作 。 ”8338，。 a. a (RAGE. FAR SUSE BAA EP SCH IE AE I, 3K 情况 有 很 重要 的 意义 。 我 们 有 了 上 列 的 资料 ,现在 可 以 转 而 来 叙述 光合 作用 (或 呼吸 作用 ) 强 度 电 导 测 定 的 仪器 和 方法 。 我 们 就 以 B. JT. REGIE $t (Bosnecenckui, 1958) 所 提出 的 测定 自然 条 件 下 光合 作用 的 仪 器 (图 19 ) 作 为 叙述 的 基础 。 叶 箱 的 形式 可 以 根据 叶片 或 枝条 的 大 小 和 形状 来 决定 。 本 仪器 中 叶 箱 是 由 有 机 玻璃 作成 ,， 它 被 固 定 在 仪器 座 上 的 活动 三 角 架 上 。 对 照 空气 从 叶 箱 开 口 的 一 端 进入 其 内 侧 壁 上 的 玻璃 管 。 吸收 绒 组 也 是 用 有 机 玻璃 制 成 。 它 由 两 个 〈 对 照 的 和 试验 的 ) 具有 公共 内 壁 的 吸收 器 (3x3x45 厘米 ) 和 位 于 两 吸收 器 之 间 的 标准 测量 腿 孔 (3x3 x 3 厘米 ) 钥 成 。 在 各 吸收 arly PER, Ay SBT hie moti kk S— Ee RR BA DE a Neal 。 供 给 两 个 吸收 器 和 测量 眼 孔 的 是 面积 为 6 平 Fi RN AHR, ， 而 且 有 3 个 电极 〈 每 个 容 右 一 个 ) 由 一 根 公共 的 电线 联 接 起 来 。 这 根 电线 延长 与 图 19 MBSR ECA AME CHE TETRIS EMT IE, 1958) a-——_ its 6 吸收 器 和 组 ; 6 Is 2 一 一 电 浏 线路 。 测量 电路 的 三 点 相 接 (图 20 )。 吸 收 器 的 另外 两 个 电极 轮流 地 接 于 * 339 IA ERGY oS ETE A DE BE TURLEY RR 每 个 吸收 器 都 有 引入 管 和 导出 管 ,其 中 一 个 与 叶 箱 (或 者 ,在 对 照 ica, 与 空气 ) 相 联 , A-TRAK. Dt LEBER BA 地 关闭 起 来 的 口供 注入 溶液 和 冲洗 水 之 用 。 与 用 化 学 方法 测定 光 合作 用 一 样 ， 这 类 方法 中 所 利用 的 吸收 器 也 应 保证 通过 它们 的 气 bit M4) COz HEM SER RIRMNC, CO, 完全 被 吸收 与 否 应 预先 测定 。 ~ Syl (NaOH) 和 银 碱 | Ba(OH),-8H,0 ] 都 可 FACE. WFR AA 碱 ,那么 所 形成 的 BaGO, 台 几 乎 全 部 会 从 溶液 中 沉 省 出 来 ,在 恒温 下 ,这 种 游 液 的 电 寻 牵 变 化 实际 上 与 碱 的 浓度 成 正比 。 如 果 用 NaOH, 那么 所 形成 的 碳 酸 销 则 仍 在 溶液 中 呈 解 离 图 20 测量 光合 作用 强度 的 惠 斯 登 电 桥 的 状态 。 因 此 ,一 定量 GO,， 的 测量 线路 氏 一 一 对 照 吸 收回 ; 0O 一 一 试验 吸收 器 ; 丛 吸 收 所 引起 的 电导 率 下 C 一 一 标准 测量 眼 孔 ;了 一 一 香 频 振荡 器 ; 降 在 NaOH 洲 液 中 上 比 在 5 em or Ba(OH) site (8033. JH NaOH 时 , 下 降 的 数值 没有 在 Ba(OH): 溶液 中 那么 容易 计算 。 此 外 ,为 此 还 得 利用 罗 胡 的 校正 曲线 ( 见 下 面 )。 然而 ,在 实践 中 应 用 银 碱 也 有 它 的 缺点 。 第 一 ,在 吸收 Go: 时 从 洲 液 中 沉 证 出 来 的 BaCO, 微粒 很 容易 以 一 层 薄 膜 把 电极 盖 起 来 莽 把 滤纸 孔 堵塞 。 第 二 ，BaCcoOs 起 初 是 部 分 地 保留 在 过 包 和 溶液 HH, KK 30 一 60 分 钟 之 后 发 生 全 部 沉淀 ， 只 有 在 全 部 沉 演 之 后 才 会 出 现 恒 定 的 电导 素 。 根 据 上 述 情 况 ,进行 电导 测量 最 好 是 用 苛 性 钢 深 液 。 这 种 溶液 的 必要 浓度 取决 于 吸收 顷 的 体积 和 葵 定 的 分 析 精 度 。 吸 收 颖 的 溶液 量 您 少 和 它 的 浓度 您 小 ,分 析 的 精确 度 就 您 高 。 * 840， PRTG, TERR ABA PETE, ATE ADC a Ha YAS TR BF RE HEA AY TM a He Be 要 减少 。 实 际 上 用 0.01 N 的 NaOH 溶液 较为 方便 , 配制 RRP 液 可 以 用 从 碳酸 盐 中 游离 出 来 的 纯碱 。 母 液 用 保险 瓶 保存 起 来 ， 用 专 状 的 吸 移 管 注 入 吸收 器 (每 个 准确 地 为 100 毫升 )。 在 标准 测 量 孔 眼中 也 要 注 太 这 种 溶液 。 为 了 有 助 于 CO, 的 吸收 ， 在 吸收 器 的 碱 性 溶液 中 还 加 大 几 滴 丁 醇 。 在 吸收 器 被 注 满 时 ,不 容许 溶液 的 滴定 度 因 从 空气 中 吸收 了 CO, 而 发 生 显著 变化 。 但 是 ,在 注入 过 程 中 ,吸收 少量 空气 中 的 二 氧化 碳 并 不 会 带 来 什么 害处 ， 因 为 溶液 的 最 初 滴定 度 刚 刚 就 是 第 一 次 测定 电导 素 时 的 最 初 数值 。 上 述 的 溶液 浓度 和 体积 使 我 们 可 以 对 光合 作用 强度 一 连作 6 一 7 次 测定 而 不 更 换 溶 液 。 进行 光合 作用 的 电导 测定 ， 可 以 采用 各 种 能 准确 地 测量 放出 MATAR NOR. TERE, HIRE AE 疗 注射 器 ,转动 手柄 就 可 开动 它 的 活塞 * 泵 的 活 门 是 用 时 空 橡皮 管 制 成 ,而 空气 的 量 是 根据 脚 踏 转 数 计 的 刻度 来 计算 。 活 塞 泵 体 的 工 作 容 积 可 能 有 所 不 同 ,但 容积 本 身 及 其 比例 务必 是 固定 不 变 的 。 为 了 计算 被 泵 抽出 的 空气 数量 ， 每 个 泵 体 简 的 容积 应 预先 根据 气量 计 来 确定 。 知 道 了 和 泵 体 的 容积 和 活塞 的 转 数 ， 就 很 容易 计算 通过 每 个 吸收 器 所 吸收 的 空气 的 数量 了 。 如 果 手 柄 每 分 钟 转 60 转 , BY 和 泵 通过 叶 箱 和 吸收 器 所 吸收 的 空气 为 30 公升 /小 时 左右 。 随 着 无 线 电 测量 技术 的 迅速 发 展 ， 光 合作 用 电导 测量 仪器 的 测量 电路 正在 不 断 改善 。 下 面 介 绍 一 下 沃 兹 沽 先 斯 基 仪 器 的 应 用 方法 。 当 仪 器 接 通 时 ,在 指示 听 简 中 可 以 清楚 地 听 到 声 昔 。 根 据 惠 斯 登 电 桥 的 活动 触 头 ， 就 可 在 滑 线 变阻器 表示 各 可 变 电 阻 比值 的 刻 HE EPR AFH EE DEAE EK, FR AEE I Sh VAR Hy HL PAB BLE ERE AT BPE A ey oe ke ES 氧化 碳 的 含量 。 在 用 上 壕 仪器 进行 工作 之 前 ， 其 中 每 一 个 吸收 器 都 应 得 到 校 正 。 为 了 可 以 确定 对 计算 光合 作用 强度 所 必需 的 电导 率 变化 与 被 " 341 ， 碱 洲 液 所 吸收 的 GO: 数 量 之 的 依 顿 关 系 ， 这 样 作 是 必要 的 。 这 种 依 屯 关系 曲线 对 不 同 的 吸收 硕 ( 电 极 面 积 不 同 ,它们 之 问 的 距离 不 同等 ) 来 襄 , 并 不 完全 相同 。 进 行 校正 时 ， 注 入 每 个 吸收 妖 和 标准 测量 眼 孔 中 的 开始 是 0.01 人 的 NaOH 印 洲 洲 ,用 测量 电 桥 测 量 吸 收 器 和 眼 孔 中 的 洲 液 的 电导 素 比例 。 然 后 ， 吸 收 器 中 的 游 液 代 以 不 同 数量 比例 的 NaOH 溶液 和 Na,CO, 溶液 的 混合 物 。 对 每 种 混 合 物 都 机 测定 它 的 电导 素 与 最 初 注入 标准 测量 孔 眼 中 的 0.01 NaOH 溶液 电导 检 的 比例 关系 。 上 面 已 经 指出 ,NaOH 溶液 在 吸收 CO, 时 所 产生 的 电 Se ass 化 工 不 是 直线 性 的 。 因 此 , 如 果 将 不 同 数量 的 CO, 加 大 到 不 同 碱 性 的 NaOH eh , 深 波 的 电导 率 就 有 不 同 数值 的 变化 。 这 种 情 况 使 校正 曲线 的 描 输 一 定 纯 溶 液 中 的 ) Wee. A 轴 上 是 以 Na,CO, 形式 进 22 04 06 08 10 ah 人 溶液 中 的 595 的 数量 。 图 21 ， 供 计算 被 100 毫升 0.01N NaOH yar fr 图 21 即 为 这 和 校正 wl 吸收 的 CO, 数量 用 的 校正 曲线 的 实例 。 AR 一 一 溶液 电导 率 的 变化 现在 简 述 一 下 如 何 使 用 沃 兹 温 先 斯 基 的 仪 颖 来 进行 光合 作用 强度 的 测定 。 首先 ,必须 校正 仪器 性 能 的 准确 度 。 为 此 ,必须 测定 通过 两 个 吸收 器 的 ,同样 组 成 的 空气 中 的 二 氧化 碳 浓度 。 把 碱 性 母液 注 满 吸 收费 和 标准 眼 孔 之 后 , 接 通 仪 右 的 电路 。 改 变 滑 动 小 件 的 位 置 , 找 出 每 个 吸收 费 的 声 香 吉 减 点 ,人 莽 根 据 滑 线 变 阻 颈 刻度 上 的 读数 , 记 下 可 变 电 阻 的 比值 。 这 种 数值 即 注 太 第 一 和 第 二 个 吸收 费 中 的 试 验 母 液 的 电导 素 , 以 后 ,我 们 就 用 Raex 和 Rsex 来 代表 它们 。 然 后 ， 转动 泵 的 水 柄 ,在 10 分 钟 内 可 可 通过 两 个 吸 妆 硕 吸 取 同 一 和 粗 成 的 + 342 ， 办 地 复杂 化 了 ， 其 横 轴 上 表 or AS Fy AS ee fai 2 BH A SB 其 例 ， 而 是 它们 与 最 初 数值 过 10 (在 吸收 器 0.01 太 的 NaOH 口 O 人 x 2 BK ea A , BE Pat Br a ae A AR TR SE AY SB FEAL DAT EE BE Be A BE Sh SE a BH BEL LA, Fac F Mae LAKES in Ron, 和 Aom。 计 算 由 于 溶液 从 窗 气 中 吸收 了 二 氧化 碳 的 车 果 而 产生 的 ARG, 和 ARAon, 两 值 之 Ze, Jk, ARS, = Rong, —Ricx, 而 ARGn, = Ron, —Ritex.” 根据 得 出 MAH ARS, 和 AR2u ,利用 校正 曲线 , 求 出 被 溶液 吸收 的 二 氧化 碳 数量 (Qian. 和 Qan)。 这 些 数值 除 以 放出 空气 的 体积 ， 就 可 知道 室 气 中 所 含 二 氧化 碳 的 浓度 。 如 果 仪 器 的 性 能 正常 ， 用 第 一 个 和 第 二 个 吸收 器 对 GO;。 浓度 进行 的 测定 应 蔷 得 到 相同 或 很 相近 的 精 Fo 如 果 这 些 和 络 果 彼此 出 入 很 大 ,那么 很 可 能 , 仪 右 发 生 了 什么 故 降 ( 系 的 活 赛 的 伸 答 性 差 , 活 门 坏 了 , 联 糙 管 漏 气 等 等 )。 如 果 仪 器 的 性 能 确 属 正常 ,就 可 开始 测定 光合 作用 的 强度 , 吸 收 颖 的 浴 液 不 用 更 换 。 我 们 把 第 一 个 吸收 器 作为 对 照 的 ,把 第 二 个 吸收 器 与 叶 箱 联接 起 来 ,着 放 进 要 测定 的 叶片 。 然 后 ,在 一 定 的 空 气 通过 吸收 颖 筱 吸收 之 后 〈 空 气体 积 根据 和 泵 活塞 转 数 计 的 指标 计 算 )， 与 在 空气 中 测定 CO, 含量 的 作法 一 样 , 我 们 重 又 测量 溶液 可 变 电 阻 的 比值 CRAsn 和 Rom)。 此 外 ,要 记载 叶 箱 中 叶片 的 WEIS 间 ,确定 它 的 面积 或 重量 ,人 戎 观测 日 照 , 示 度 等 等 。 因为 吸收 器 中 的 溶液 没有 更 换 , 因 此 在 计算 光合 作用 强度 时 ， 首先 应 求 出 各 溶液 电导 素数 值 在 试验 后 的 差异 以 及 母液 电导 素数 值 之 间 的 差异 (ARAzz = Aon, —Ritex 和 ARan 一 人 on 一 人 aex)。 根 据 这 些 数值 , 莽 利 用 校正 曲线 , 求 出 每 个 吸收 器 中 GO; 的 数 量 (Qhn, 和 Qon,)s。 不 过 ,这 个 数量 的 CO, MARAE eae 所 吸收 的 ;因为 溢 流 没有 从 吸收 颖 中 倒 出 来 。 所 以 ,为 了 关 明 多 少 三 氧化 碳 在 第 三 次 测定 中 被 吸收 了 (AQ 和 AQ?) ,应 从 GO: 的 总 量 中 减 去 在 第 三 次 测定 空气 中 GO; 含量 时 被 吸收 的 (AQ*= QE, — Qon, 和 AQ = 三 Qi 一 Qi )。 对 照 吸收 器 和 试验 吸收 器 之 间 的 这 些 数量 差 值 表明 ;被 研究 的 叶片 在 周围 空气 中 吸收 了 多 少 GO:。 把 这 个 数字 换算 为 通过 叶 箱 放出 的 空气 的 体积 ， 叶 片 的 面积 或 重量 和 1) Rom. Rilaex. 等 符号 中 的 on 和 Hcx. 分 别 表 示 第 一 次 试验 和 母液 。 一 一 垦 者 注 “。 343 。 曝光 时 间 , 然 后 求 出 光合 作用 强度 的 数值 。 因此 ， 在 吸收 器 中 的 溶液 未 更 换 之 前 ， 对 光合 作用 或 这 气 中 CO, 含量 的 测定 时 ,都 必须 :1) 计 算 试 春 深 液 和 母液 之 间 电 导 素 指 标 比 例 的 差异 ;2) 根 据 这 个 差 值 ,利用 校正 曲线 , 求 出 被 洲 液 所 吸 收 的 二 氧化 矶 的 数量 ; 3) 从 求 出 的 得 数 中 减 去 前 面 各 次 测 定 中 被 溶液 所 吸收 的 二 氧化 碳 数量 ; 4) 用 普通 方法 计算 光合 作用 强度 和 空气 中 的 二 氧化 碳 含量 。 堵 到 光合 作用 电导 测定 法 的 一 般 评价 时 ,应 该 指 田 , 在 各 种 实 验 室 和 野外 条 件 下 研究 光合 作用 ,应 用 这 种 方法 都 是 非常 有 丛 的 。 用 光合 作用 电导 测定 仪 ,无 花 在 新 鲜 大 气 气流 中 ,或 在 通过 密闭 系 统 的 气流 中 都 可 进行 研究 。 利 用 电导 测定 法 ,可 以 以 很 大 的 准确 度 (25 一 30%) 在 箱 内 叶片 曝光 时 间 较 短 的 情况 下 ,进行 大 量 的 ,一 次 接 一 次 的 光合 作用 和 呼吸 作用 的 测定 ， 而 且 不 要 在 每 其 试验 之 后 进行 滴定 和 更 换 溶液 等 复杂 手续 。 电 导 测 定 仪 ,特别 是 沃 兹 但 先 其 基 利 用 了 后 导 体 三 极 管 的 仪器 是 用 手电 人 简 的 电池 来 发 动 的 。 这 种 仪器 罗 过 进一步 的 设计 和 完善 ， 其 重量 可 以 减轻 到 几 公 斤 ( 2 一 3 公斤 )。 上 述 的 一 切 证 明 ， 植 物 气体 交换 过 程 的 电导 测定 法 特别 便于 在 自然 条 件 下 对 植物 进行 生态 -生理 研究 。 用 红外 著 吸 收 自动 记录 器 (URAs) 测定 光合 作用 Bey URAS 或 和 红外线 吸收 自动 记录 喜 的 这 种 新 仪器 在 光合 作 用 问题 的 现代 研究 中 ,特别 是 在 乔木 树种 光合 作用 的 生态 -生理 研 究 方 面 得 到 了 僵 来 念 广 泛 的 传播 。 这 种 仪器 常用 于 苏打 工业 ， 它 的 根据 是 早已 周知 的 偶 极 气体 吸收 和 红外 辐射 的 性 能 。 早 在 麦 死 阿利 斯 特 (McAlister，1937) 就 试 图 利用 这 一 原理 来 对 光合 作用 的 变化 和 叶 烁 素 营 光 现 象 进行 同时 观测 。 后 来 ,从 1949 年 开始 ,研究 光合 作用 就 采用 了 上 述 的 标准 仪 * B44 + 器 。 在 埃 格 尔 和 埃 因 斯 特 (Egle 和 Ernst, 1949) , AFAR (Huber, 1950) 、 埃 格 尔 和 申 克 CHigle 和 Schenk, 1951), WIFFSRMAR 斯 特 (Strugger 和 Baumeister，1951) 等 人 的 文章 中 叙述 了 使 用 这 种 仪 改 的 方法 。 和 红外 和 线 光 源 、 对照 箱 和 测量 箱 、 具 放大 线路 的 隔膜 电容 吉 、 自 记 慌 ,吸收 被 研究 空气 的 泵 是 仪器 的 基本 部 件 。 ”测量 箱 空气 中 的 二 氧化 碳 和 对 照 箱 中 的 所 对 和 红外线 的 吸收 不 同 ， 从 而 辐射 接受 右 中 二 氧化 碳 的 分 布 也 不 相同 。 隔 膜 电 容 硕 能 感受 到 二 氧化 碳 压 力 的 变化 , 它 在 这 时 改变 自己 的 电容 量 ,从 而 改 变 电 路 中 的 电压 。 专 站 的 自 记 器 可 以 可 录 完全 与 二 氧化 碳 浓度 的 变化 相 适 应 的 电压 变化 。 这 种 仪器 可 以 测量 接近 于 自然 条 件 下 的 GO, 浓度 ,其 灵敏 度 在 0.0005% 左 右 ( 就 体积 而 言 )。 此 外 ，, 与 仪器 相连 接 的 还 有 和 泵 和 和 气体 分 配器 。 后 者 目 动 地 把 仪器 傅 次 地 与 6 个 叶 箱 中 的 一 个 联合 起 来 ,通过 时 箱 ， 空 气 以 2.2 公 升 / 小 时 的 速度 Pe, FE APY AE 同时 在 6 个 试验 中 测 iG Bea Cop 作用 ) 的 强 诬 。 光 合 0 作用 或 呼吸 作用 的 变 化 的 记载 每 隔 6 分 钟 10 进行 一 次 。 这 样 ， 在 仪器 进行 工作 的 一 脐 夜 内 可 以 自动 纪录 1140 次 测定 。 图 225] ST 西 伯 利 亚 松 的 气体 交换 变化 的 这 种 整理 好 的 Ax Bil. 从 图 上 可 > 三 j(I) 光 合作 用 强度 和 叶 箱 (II) 内 及 周 围 空 请 芝 地 着 出 ， 在 日 出 ， 图 22 BAC: 气 (LIUID) 温 度 的 一 昼夜 变化 之 后 光合 作用 是 如 何 (根据 Tranquillini, 1954) 3000 光合 作用 (毫克 。10 怀 / 克 。 分 钟 ) S Ss 4000 - 345 « 开始 对 夜间 的 呼吸 作用 占 优 势 。 在 早晨 10 点 钟 之 后 ,由 于 叶 箱 内 温度 的 上 升 (在 自然 条 件 下 未 见 这 一 现象 )， 同 化 枝 就 开始 强烈 地 排出 CO,, — LAKH HF. 3&4 EOLA A: | CR PE AEA Ok EP EY 动 性 是 红外 和 线 吸 收 自动 记录 器 的 最 大 优越 性 ， 这 也 是 其 它 方 法 在 目前 无 可 伦比 的 。 然而 ,红外 和 线 吸 收 自动 记录 器 是 一 种 很 复杂 、 对 震动 很 敏感 、 重量 和 体积 都 很 大 的 仪器 。 用 含 一 定 浓 度 CO, 的 空气 混合 物 来 校 蕉 它 ,以 及 届 节 各 个 机 粗 的 性 能 ,显然 有 很 大 的 困难 。 在 大 多 数 的 研究 工作 中 ,这 种 仪器 是 安装 在 实验 室 的 主 墙 上 ,通过 和 窒 捕 用 长 狗 30 米 的 软 管 (与 叶 箱 相连 ) 将 它 从 实验 室 引 到 植物 的 生长 地 。 不久 以 前 , 波 尔 斯 特 (Polster 和 HBuchs，1956) 在 塔 朗 德 (Tapaam) 林业 研 完 所 植物 生理 粗 全 试图 把 和 红外线 吸 收 自动 记录 器 改 为 蔷 电 池 供 电 ,把 它 安装 在 汽车 箱 壁 上 ?>。 仪 器 改装 后 的 研究 业 果 我 们 目前 还 不 知道 。 | 因此 ,可 以 认为 ,尽管 红外 线 吸 收 自动 记录 器 有 许多 重要 的 优 点 ,但 它 只 能 用 于 在 设备 完善 的 实验 室 中 所 进行 的 定位 生理 -生态 人 研究。 根据 放射 性 碳 的 吸收 情况 测定 光合 作用 在 前 面 的 叙述 中 已 经 指出 ， 一 些 光 合作 用 强度 的 测定 方法 不 涉及 到 二 氧化 碳 还 原 产 物 的 质 的 组 成 和 形成 的 有 机 化 合 物 在 植物 体 中 的 重新 转移 ， 这 样 的 测定 对 描述 光合 作用 这 一 和 综合 过 程 来 议 是 远 远 不 够 的 。 由 于 和 采用 人 工 放射 性 同位 素 在 解决 各 种 生物 学 问 题 方 面 取得 了 进展 ， 就 产生 了 同时 研究 植物 同化 作用 的 这 些 不 同 方面 的 可 能 。 大 家 知道 , 只 有 借助 于 示 踪 原子 才 不 仅 可 能 测定 有 机 体 从 外 界 环境 中 所 吸收 的 物质 的 数量 ， 而 且 可 能 测定 它 在 新 陈 。 BET 波 尔 斯 特 博 士 的 报导 ,他 的 仪器 重 20 公斤 〈 不 带 芝 电池 和 二 邓 列 其 它 的 装置 ) ,体积 为 40 x 60 x 12 厘米 。 ° 346 > 代谢 反应 中 ,以 及 在 沿 不 同 器 官 移动 过 程 中 的 途径 。 此 外 ,在 采用 同名 元 素 的 不 同 同位 素 进 行 工作 的 情况 下 ， 产 生 了 把 在 相互 矛盾 的 方向 上 同时 进行 的 某 些 生命 活动 过 程 实验 地 分 开 的 可 能 。 光 合 作用 和 呼吸 作用 是 这 样 的 过 程 的 例子 。 可 见 ， 应 用 示 踪 原子 可 以 较 深 大 地 研究 植物 有 机 体 中 各 种 生理 机 能 协调 的 复杂 问题 。 只 是 在 1939 年 ， 示 踪 原 子 的 方法 才 被 和 鲁 宾 (Py6eH) 、 卡 明 (KaveH) 和 哈 西 德 (XaccHI) 首次 地 用 来 研究 光合 作用 (Kamen, 1949)。 他 们 用 的 是 碳 的 放射 性 同位 素 CU, HK RATA) ES PSE 短 (22.5 分 钟 ), 这 一 点 对 研究 工作 很 不 方便 。 1944 年 以 后 ， 出 现 了 利用 碳 的 另 一 放射 性 同位 素 G* 的 可 能 性 ，G 半 具有 很 长 的 生活 持续 期 (~5100 年 )。 这 些 同 位 素 得 到 非 党 广泛 的 应 用 ,特别 是 在 探讨 光合 作用 问题 的 工作 中 。 到 目前 为 目 , 利 用 G: 研究 光合 作用 的 基本 方向 是 关 明 同化 组 胞 中 碳 素 的 化 学 代谢 过 程 的 途径 ,寻找 二 氧化 碳 的 受 体 ,二 氧化 碳 还 原 的 最 初 产物 等 等 ”。 从 方法 花 观 点 来 看 ， 这 些 研 究 大 都 是 定性 性 质 。 它 们 可 儿 定 这 种 或 那 种 有 机 物 中 是 否 有 示 踪 碳 存在 ,有 时 指出 它 的 相对 量 , 但 都 洛 有 党 试 过 把 光合 作用 过 程 所 吸收 的 碳 和 在 它 的 产物 中 所 找到 碳 进 行 平 衡 。 苏联 用 放射 性 夏 研 究 光 合作 用 的 定量 法 的 探讨 是 由 苏联 科学 院 植 物 研究 所 光合 作用 研究 室 协 同 塔吉克 苏维埃 社会 主义 加 盟 共 和 国 科 学 院 由 米尔 生物 站 开始 的 。 此 外 ， 这 些 研究 人 员 集 体 以 及 苏联 科学 院 植 物 生 理 研 究 所 光合 作用 研究 室 ( 泪 omKeBHq，1955; Hospuukun, 1956; CeMeHeHKO，1957) 还 制订 了 无 其 在 实验 室 条 件 下 ,或 者 在 植物 生活 的 自然 条 件 下 应 用 CM 对 光合 作用 进行 生 态 -生理 研究 的 方法 。 由 于 已 经 完成 的 工作 ， 首 先 ， 确 定 了 根据 植物 叶片 所 吸收 的 G™ 的 量 计 算 光 合作 用 强度 ( 即 全 部 被 同化 的 二 氧化 碳 的 数量 ) 的 1) 巴 斯 赫 姆 和 卡尔 文 (Bassham 和 Calvin, 1957) 的 书 是 在 这 方面 所 完成 的 工作 的 许多 概述 之 一 。 “1347， 可 能 性 .其 次 , 闫 明了 ,利用 放射 性 碳 , 可 以 进行 光合 作用 强度 与 形 成 这 些 或 那些 有 机 物质 (在 化 学 计 重 分 析 时 所 分 离 出 来 的 ) 所 消耗 的 二 氧化 碳 数量 之 问 的 平衡 。 这 样 ， 我 们 不 但 可 以 对 光合 作用 的 速度 作 定 量 研究 ， 而 且 对 在 这 一 过 程 参 与 下 所 形成 的 产物 组 成 以 它们 在 植物 体 中 的 输 先 都 可 作 定 性 分 析 。 最 后 ,已 经 确定 ,利用 G ”可 以 定量 研究 各 种 植物 的 光合 作用 对 光照 ,空气 中 碳酸 气 浓度 FUT BEN AHA AR RII, ATE Mis 7 AB WTAE FE IE Be VE FA YY 2 ks BPD PR TY FE) GTC tt 在 光合 作用 机 制 的 研究 方面 ,或 者 在 探索 这 一 过 程 的 生态 -生理 学 的 许多 问题 时 ,都 将 得 到 广泛 的 应 用 。 光合 作用 强度 的 放射 计量 法 是 基于 一 个 已 经 肯定 的 原理 , 即 ， 被 叶片 所 同化 的 放射 性 碳 的 数量 与 在 光合 作用 时 被 吸收 的 碳 的 总 量 成 正比 。 制 定 光合 作用 强度 定量 测定 法 所 债 据 的 试 愉 原则 图 式 3 arr VAR: 将 植物 在 光合 作用 ascii eats : re eg & "i 《 ne Same, gl a 2 》 全 S y oe; it ee r = hase ; 村 hi 1s Pe ek porhy's 图 23 研究 筱 植物 吸收 和 排出 CO, hy BAR ( 原 图 ) 4 一 一 箱 的 上 面部 分 和 计数 器 (a) , 痊 却 器 (6) ， 供 混合 箱 内 空气 用 的 通风 BL (6) FF Alia 1 一 一 开动 箱 内 通风 机 的 电磁 体 " 8348。 GO, 的 数量 和 从 这 些 植 物 所 制 成 的 标本 中 的 CM 的 测定 放射 性 相 比较 。 为 了 计算 在 光合 作用 过 程 中 被 吸收 的 示 踪 二 氧化 碳 的 数量 ， 供 试 台 用 的 这 种 或 那 种 植物 的 叶子 放 在 专门 制造 的 有 机 玻璃 密闭 箱 内 (图 23)。 这 种 箱子 由 可 以 拆 务 的 带 孔 隔 板 分 隔 为 两 部 分 。 植 物 或 植物 个 别 叶片 是 这 样 播 在 孔 眼 中 ,使 其 根系 或 叶柄 是 处 在 箱 的 下 部 ,而 ”地 上 器 官 处 于 箱 的 上 部 。 借 助 黄 蜡 、 松 香 和 凡士林 作 的 灰 泥 使 箱 的 上 下 部 完全 三 和 缘 和 密闭。 为 了 引入 放射 性 二 氧化 碳 ， 箱 子 有 一 条 专门 的 小 橡皮 管 。p- 粒 子 钟 形 计数 管 固 定 在 箱 的 侧面 ,这 一 便 壁 上 有 专 朵 的 孔 腿 。 在 箱 的 内 部 ,在 高 孔 眼 一 定 距 离 的 地 方 有 一 块 防 焉 计数 管 免 受 阳 光 和 植物 所 吸收 的 G* p- 粒 子 的 直接 影响 的 板 。 为 了 混合 箱 内 的 气体 混合 物 ， 有 一 个 通风 机 ， 它 傅 午 马达 CI-60 CREE) Be BH AD HE TE KE BH fi TER PIC, CO, + CO, 的 混合 物 ( 占 体积 的 1%), 混 合 物 中 的 原 放射 性 是 5 微 居 里 / 1 公斤 混合 物 , 或 为 0.5 训 居 里 / 1 公升 二 氧化 碳 。 然 后 , 数 次 测定 气体 混合 物 的 放射 性 ?> ,着 根据 气体 混合 物 豚 冲 次 数 与 GO, Ye HE AEH Hh KE (Santenckuh, Cemuxatosa uw BosHeceuckult, 1955) 准确 地 计算 箱 中 的 最 万 二 氧化 碳 浓 度 。 然后 ,用 3H 灯泡 (500 瓦 ) 透 过 滤 水 管 照 钓 箱 内 的 植物 叶片 从 在 全 部 就 驹 期 间 测 量 三 氧化 碳 的 浓度 。 曝 光 完 毕 后 ， 用 沸 酒 精 将 植物 固定 ,工作 出 植物 的 标本 。 根 据 箱 内 GO;* 浓度 曲线 确定 这 种 气体 的 mn MARR, MPP BZ ee 碳 的 数量 。 其 次 ,测定 由 处 于 箱 内 的 植物 作成 的 标本 的 放射 性 。 它 们 的 放 射 性 也 可 由 安放 在 离 标本 1.5 厘 米 处 的 CB- 粒 子 钟 形 计数 管 来 测量 。 为 了 计算 标本 的 放射 性 , 应 根据 计数 器 的 本 底 和 标本 层 中 B- 1) 许多 专门 指南 (人 amen，1948; PodKkapeB，KeHpHM-NMapKkyc，JIPBoBa 和 IIp- YCIMH, 1953, E55) 详细 介 绥 了 这 种 仪器 所 必须 的 放射 性 的 测定 法 及 其 烙 果 的 让 算 方 法 。 * 349 ， 粒子 的 自动 吸收 情况 订正 最 初 读数 的 车 果 。 在 每 一 种 个 别 情况 下 ， 第 二 次 订正 值 都 根据 以 苏联 科学 院 植 物 研究 所 光合 作用 研究 室 所 完成 的 多 次 实验 为 基础 的 曲线 来 确定 。 如 果 试 验 是 取 用 较 大 的 植物 和 许多 准备 好 的 粉末 ， 那 么 就 要 用 它们 作成 好 几 个 标本 。 在 这 种 情况 下 ， 在 作 了 上 述 订 正之 后 将 每 一 个 标本 的 放射 性 相 加 起 来 。 各 个 标本 的 放射 性 之 和 即 代表 试 mip CY 的 总 放射 性 〈 在 - 粒 子 计数 器 的 参数 情况 下 以 肪 ih / 分 钟 计 )。 图 24 襄 明 了 进行 试验 (Bosnecenckui, 1955) Wyte, MALE 可 以 看 出 :如果 原 气体 混 合 物 的 比较 放射 性 一 定 ， = 10° 0% > 植物 总 放射 性 数值 严格 地 i ; 与 被 吸收 的 二 氧化 碳 数量 = 5-10 x 成 正比 。 = 为 了 根据 叶片 标本 的 = 放射 性 计算 光合 作用 强度 5 10 15 20 人 人 的 绥 对 值 ， 必 须 确定 叶片 24 “一 分 钟 内 豚 冲 总 次 数 对 植 物 所 吸收 的 二 “吸收 的 二 氧化 碳 数量 和 叶 氧化 碳 数 量 的 依 顿 关系 (根据 沃 兹 温 先 斯 “ 片 作 成 的 粉末 的 总 放射 性 Chant 数值 之 问 的 比例 系数 CK), 因此 ,图 24 所 示 的 这 两 个 数值 之 间 的 关系 可 以 写成 下 列 广 程式 的 形式 ， N=cKx, 式 中 《六 一 一 总 豚 冲 数 / 1 分 钟 ; ov 一 一 气体 混合 物 中 二 氧化 碳 的 比较 放射 性 ; 玫 一 一 叶 片 吸收 的 二 氧化 碳 的 数量 ; 五 一 一 所 求 的 比例 系数 。 解 此 方程 式 求 到 ,将 其 它 数值 代入 (从 图 24) ,得 sda Os acd AEN Gx 0.5% 20 DLFAIETAR RH X) HRA IEA TE SR BENT, BO eH « 850 - 并 在 放射 性 二 氧化 碳 大 气 中 的 曝光 时 间 (2) 和 它 的 面积 或 重量 (S) 引入 公式 。 于 是 就 得 出 了 下 列 的 计算 光合 作用 强度 (X) 的 公式 。 N a= K-a-t-S° 必须 着 重 指出 ,只 有 在 上 述 性 质 计 数 装 置 的 情况 下 , 才 可 根据 图 24 的 资料 确定 系数 五 为 10*。 在 每 种 具体 场合 都 必须 用 实验 来 HART ASE, AHEM p- 粒 子 钟 式 计 数 器 的 个 体 特 点 及 其 对 标本 片 的 几何 位 置 而 有 所 变化 。 这 样 ,知道 了 由 在 一 定 比 较 放 射 性 的 CO, 大 气 中 曝 光 过 的 植 物 或 叶片 粉 未 准备 的 标本 的 总 放射 性 (脉冲 /分 钟 ) ,以 及 曝光 持续 时 间 和 叶片 面积 (或 它 的 重量 ), 就 可 算出 以 毫 区 GO:/ 平 方 分 米 : 小 时 或 毫克 GO:/ 克 :小 时 表示 的 光合 作用 强度 。 非 常 重要 的 是 : 根据 这 样 的 公式 ,用 专 因 的 放射 化 学 分 析 方 法 可 以 确定 在 光合 作用 过 程 中 进入 到 各 种 有 机 物质 (从 在 大 气 中 同化 CGO: 的 植物 体 中 排出 的 ) 中 GO:( 或 G) 的 数量 。 为 此 ,必须 准确 地 计算 排出 物质 的 重量 和 放射 性 ( 豚 冲 /分 钟 )。 根 据 这 些 数 据 , 不 但 可 以 计算 它们 的 比较 放射 性 ,而 且 可 以 计算 进入 这 些 物质 中 的 二 氧化 碳 ( 或 C) 的 数量 。 将 排出 物质 中 的 碳 进 行 定量 平衡 ， 就 可 以 计算 这 些 物 质 之 问 的 碳 的 百分比 ,这 对 植物 同化 作用 的 生态 -生理 研究 往往 有 重要 的 意义 (3ayreHCKHEH, 1955; HIHIIOBa，1955)。 于 述 定量 研究 光合 作用 的 放射 计量 法 全 轻 经 受过 实验 的 检 查 。 检 查 的 办 法 是 对 比 各 种 方法 算出 的 光合 作用 的 强度 数值 ,其 中 一 种 方法 就 是 放射 计量 法 ， 其 它 是 “在 气流 中 ”测定 法 和 轻 改 变 适 于 测 陆 生 植 物 叶片 的 瓦尔 布 格 检 压 法 。 两 种 方法 对 植物 的 同一 叶 片 或 叶片 的 切割 部 分 同时 进行 测定 ,得 出 的 平均 比值 为 0.993 十 0.125( 气 流 中 测定 法 和 放射 计量 法 ) 和 0.998 士 0.034( 压 力 计 法 和 放射 计量 法 )。 这 些 结 果 襄 明 ， 用 这 些 不 同方 法 所 计算 出 的 、 被 吸收 的 CO, 的 数量 是 完全 一 和 致 的 ,而 12.5% 和 3.4%6 WRESES 是 征 比 较 的 各 种 方法 的 训 盖 。 从 上 壕 的 数据 还 可 作出 车 其 ， 某 些 学 者 〈Van Norman 和 Brown, 1952) 对 其 作用 赋予 重要 地 位 的 同 。351 。 位 素 效 应 ,在 所 和 采用 的 测量 精确 度 的 情况 下 着 没有 被 发 现 出 来 ,并 且 实 际 上 它 不 影响 光合 作用 强度 的 测定 车 果 。 用 G 研究 光合 作用 的 可 能 性 之 一 是 在 于 ， 可 以 在 放射 性 CO, 气流 中 测定 它 的 潜在 强度 以 及 碳 在 植物 有 机 物质 之 问 的 分 配 。 在 实验 室 , 或 者 在 植物 的 生活 环境 中 ,利用 这 种 可 能 性 来 进行 工作 都 特别 方便 (3axeHcKHE、CeMHXaToBa 和 中 HTHIIOB3a3，1955) 。 为 此 目的 , 摘 下 的 或 未 摘 下 的 植物 叶片 〈 或 枝条 ) 放 在 相应 的 叶 箱 中 , 叶 箱 与 了 蛙 气 柜 及 和 泵 或 简单 的 橡皮 腥 形 灌 ERIKA TER BRAK 统 , 了 赃 气 柜 中 有 浓度 一 定 (1%) 和 上 比较 放射 性 一 定 (0.5 B/S Ft CO.) fy CO,+C¥%O, 混合 物 。 在 自然 条 件 下 测定 光合 作用 潜在 强度 的 全 部 仪器 重 狗 3 公斤 (图 25)。 在 这 种 仪器 中 , 气体 混合 物 的 气流 被 从 好气 柜 吸收 进来 ,通过 放 有 叶片 的 叶 箱 飞 回 到 迪 气 西 。 叶片 在 Go: 大 气 中 曝光 一 定时 间 (10 分 钟 ) 之 后 ,将 叶片 取 下 ,用 酒精 固定 ， 关 将 它 作成 标本 。 根 据 前 述 的 方法 计算 光合 作用 的 强 度 。 在 O. B. 查 连 斯 基 (3ameHcKkHi) O. A. MHRA B. JI. 沃 兹 温 先 斯 基 的 著作 (3axeHCcKHE _CeMHXaToBa 和 Bostecenckuii, 1955) 中 详 组 地 描述 了 这 一 方法 ,着 分 析 了 保证 及 时 供应 同化 叶片 以 二 氧化 碳 的 条 件 ( 二 氧化 碳 的 浓度 和 比较 放射 性 ,气体 混合 物 的 流速 ,放射 性 组 冲 溶液 的 应 用 等 )。 本 方法 的 基本 特点 如 下 :， 1) 用 放射 性 碳 测定 光合 作用 ; 2) 测 定 工作 在 人 造 的 大 气 中 进行 ,在 这 里 ,光合 作用 不 因 三 氧化 碳 的 不 是 而 受到 限制 ,而且 ,这 里 二 氧化 碳 的 浓度 不 致 在 自然 条 件 下 那样 发 生 显著 的 变化 ; 3) 根 据 当 时 被 吸收 的 二 氧化 碳 的 绥 对 量 计算 光 合作 用 的 变化 ; 同时 ,GO 的 数量 直接 在 植物 叶片 中 测 出 , 而 不 是 根据 通过 对 照 箱 和 叶 箱 的 一 定 体 积 空气 中 CO， ZZ; 4) aR 研究 光合 作用 的 日 变化 ,在 每 区 测 定之 后 , 摘 下 植物 叶片 ,着 将 它 固定 ,但 是 ,一 般 是 用 同一 叶片 来 研究 光合 作用 的 白天 变化 。 这 样 ,借助 于 上 壕 方 法 ,我 们 得 到 完全 可 以 对 比 的 关于 在 有 二 氧化 碳 保证 的 情况 下 光合 作用 强度 的 资料 。B. A. 留 比 有 绩 科 (JJro- 6umMeHKO, 1935) AI B. A. 布 利 梁 特 (BpHurHaHT，1950) 称 这 种 数 “352。 25 在 放射 性 二 氧化 碳 气流 中 测定 光合 作用 强度 的 仪器 4 一 一 盛 有 放射 性 二 氧化 碳 混合 物 的 赃 气 柜 8” 一 一 叶 箱 ; B— ms 了 一 一 放 叶 片 固定 器 血 的 托盘 。 值 为 叶片 的 潜在 工作 能 力 或 光合 作用 的 潜在 强度 。 在 苏联 许多 科学 研究 机 关中 ， 这 种 方法 被 用 来 比较 评定 自然 条 件 下 植物 光合 作用 的 潜在 强度 ， 研 究 光 合作 用 过 程 中 被 吸收 的 碳 的 洽 耗 动态 和 同化 体 的 流出 情况 等 等 。 如 果 把 仪器 的 叶 箱 放 在 不 同 水 温 ( 用 超 恒 尘 器 保持 ) 的 水 槽 中 ， 用 这 种 方法 可 求 得 光合 作 用 对 于 光 度 的 傅 屯 关系 曲线 ,如 果 在 这 种 情况 下 改变 光照 ,就 可 得 ASC EAT FR RK AME. 在 含 放 射 性 二 氧化 碳 的 气流 中 测定 光合 作用 强度 还 有 其 它 仪 器 。 例 如 , 1O.U. 诸 蕉 鞠 基 (HopHIHKHE，1956) 就 介绍 了 一 种 有 趣 的 仪器 (图 26) ,在 这 种 仪器 中 ,同时 利用 6 SAO A, EP BE 密封 地 盖 在 叶片 上 ,大 在 时 表面 划分 出 相等 的 面积 。Gl40: 的 总 供 应 源 把 这 些 叶 箱 联合 在 一 起 。 放 射 性 碳酸 银 放 在 注 太 上 烧 禾 中 的 水 层 下 面 ,以 保证 在 使 用 仪 右 的 好 几 个 月 内 供应 示 踪 二 氧化 碳 。 在 每 次 试验 之 前 ， 用 加 入 盐酸 的 办 法 分 离 出 必要 数量 的 CMO, ILS, 353 。 仪器 还 有 3 VAR GOK ETAT PERE FEA ae 后 留 在 呈 箱 和 软 管 中 的 多 余 的 放射 性 二 氧化 碳 , 从 而 ,使 空气 免 于 桨 活 。 仪 硕 的 所 有 这 些 部 分 与 电力 马达 发 动 的 和 泵 联合 成 一 个 密闭 系 芳 。 作 者 指 出 ， 必 要 时 , 带 马 达 的 和 泵 可 以 用 普通 的 手动 泵 或 直接 用 PRA I 灌注 器 来 代替 , 这 在 野外 条 件 下 工作 特别 方便 。 叶片 在 示 踪 二 氧 化 碳 气 流 中 曝光 后 , 通过 于 热 业 死 , 把 它 作 成 标本 ,从 标本 中 计算 放射 性 。 图 26 用 CHO, 在 气流 中 研究 光合 作用 的 仪器 略图 CR PR BAKKE, 1956) 4 一 一 叶 箱 ; B-I—_FBrROALROs I—7K—Rik 在 曝光 后 留 在 叶 箱 中 的 放射 性 二 氧化 碳 的 盛 碱 烧瓶 3 一 一 系 ; 万 一 一 马达 人 一 一 变阻器 。 如 采 研 究 了 空气 中 或 叶片 周围 气体 混合 物 中 GO9: 浓 度 和 数量 的 变化 ， 也 可 以 用 别 的 方法 测定 光合 作用 和 植物 进行 的 各 种 二 氧 化 碳 交 换 过 程 的 强度 。 为 此 ， 我 们 建 芒 利用 如 图 23 和 27 所 示 的 不 同 糙 构 的 密闭 箱 。 密 于 箱 的 重要 优点 是 可 以 连 炉 不 断 地 记录 吸 收 和 排出 二 氧化 碳 两 种 过 程 的 变化 ， 必 要 时 ， 还 可 以 用 自动 记录 老 来 记录 。 我 们 的 研究 确定 ， 这 种 叶 箱 可 以 顺利 地 用 来 研究 植物 叶片 和 其 它 筑 富 吸 收 和 排出 二 氧化 碳 的 过 程 ， 用 来 确定 光合 作用 * 354 + 27 测定 光合 作用 对 光照 强度 和 CO, 浓度 的 依 顿 关系 的 仪器 4 一 照明 器 ; D 一 一 小 水 器 ; B—BRAA. 对 三 氧化 厂 浓度 和 光照 强度 的 依 顿 关 系 。 例 如 ， 根 据 气 体 交 换 性 质 研 守 光合 作用 和 呼吸 作用 这 两 个 方向 相 反 的 过 程 ZI 的 关系 时 ， 喜 可 以 条 用 前 面 获 到 的 第 一 种 办 法 。 同 位 素 法 原则 上 脸 分 开 光合 作用 中 被 吸收 的 二 氧化 碳 和 由 于 呼吸 作用 所 排出 的 二 氧化 碳 提供 了 唯一 的 可 能 性 。 为 此 ， 把 G 预先 示 踪 出 来 的 叶片 转 放 到 丰 有 非 放 射 性 气体 混合 物 的 密闭 箱 内 ， 在 有 光 或 黑 蜡 的 条 件 下 让 载 箱 内 呼吸 作用 排出 的 示 踪 二 氧化 碳 。 为 了 研究 这 些 问题 ， 为 了 测定 光合 作用 对 二 氧化 碳 浓度 和 光 照 强度 的 合 顿 关系， 敲 计 了 图 27 所 示 的 仪器 。 在 这 里 ,借助 于 专 站 的 答 帘 式 快门 改变 光照 强度 。 与 自动 记录 器 相连 的 计算 装置 可 以 记载 示 踪 三 氧化 矶 的 吸收 和 排出 过 程 的 变化 。 测定 光合 作用 对 二 氧化 碳 浓度 的 傅 顿 关系 是 基于 : 叶片 受到 光照 时 , 箱 内 三 氧化 碳 浓度 开始 时 儿 乎 是 直线 下 降 , 然后 , 下 降 速 度 减 弱 并 达到 堆 (图 28)。 曲线 上 的 直线 线段 (45) 说 明 :， 在 CO, 。 855 。 的 这 些 浓 度 范 围 内 (图 上 是 0.28 一 0.05), 光合 作用 的 强度 不 以 二 氧化 碳 的 浓度 为 转移 。 如 根据 这 一 线段 计算 光合 作用 强 弃 ， 可 以 对 上 比 不 同 的 植物 ,不同 年龄 的 叶片 ,对比 它 们 与 光 和 其 它 影响 光合 作用 的 因素 的 关系 2。 曲线 上 的 以 后 进程 (6B 03 段 ) 表 明 ;: 光 合作 用 的 强度 开始 随 箱 内 CO, 浓度 的 不 同 而 变 化 。 知 道 了 叶片 面积 和 叶 箱 的 站 机 容积 ， 根 据 该 曲线 上 切线 的 倾 3 角 , 就 可 以 计算 任何 CO, ie He 6， 下 的 光合 作用 强度 。 20 40 &0 80 1 | 合 图 28 在 攀 木 叶片 光合 作用 过 程 中 ， 密 于 SR 箱 内 CO, 浓度 的 变化 〈 自 动 忆 录 器 “地 制造 了 不 同 的 二 氧化 碳 演 45 ua ceo a 度 。 利用 密闭 箱 ， 可 以 观 罕 同 作用 与 CO, 浓度 的 依 顿 关 系 带 中 的 曲线 线 “” 一 植物 或 叶片 在 短 车 时 间 内 的 段 。 小 箭头 一 - 通 光 的 时 鹿 。 3 — FEHB IES , 2h CO, He BE 本 身 在 光合 作用 期 间 就 发 生变 化 。 如 果 把 所 研究 植物 的 叶片 放 人 上 述 的 密 半 箱 肉 ， 荐 使 箱 内 充 满 空 气 和 示 踪 二 氧化 碳 的 混合 物 ,然后 ,在 不 同 光照 条 件 下 对 光合 作用 进行 一 和 柔 列 的 测定 ,那么 , 根据 获得 的 资料 , 也 不 难 作 出 这 一 过 程 对 光照 强度 的 依 顿 关 系 曲 线 。 或 者 不 同 程度 地 关闭 照明 器 (图 27 的 仪器 中 ) 的 百叶 窗 ,或 者 改变 叶 箱 、 照 净 它 的 灯泡 与 叶片 之 间 的 距离 ,都 可 使 光照 强度 在 预期 的 范 围 内 发 生变 化 。 单 位 时 间 内 被 叶片 吸收 的 GO: 的 数量 根据 箱 内 示 踪 二 氧化 碳 浓度 变化 曲线 上 直线 线段 (图 28 Ay AB 段 ) 的 倾角 来 计算 。 但 是 ，GQO: 的 浓度 在 试验 时 间 内 不 应 降 到 低 于 使 光合 作用 包 和 的 浓度 。 借 助 于 装 在 箱 内 的 痊 却 器 ,温度 也 可 保持 不 变 。 对 不 同 叶片 获得 的 数据 应 换算 2) 从 图 中 可见 ， 在 通 光 后 的 最 初 5 分 钟 肉 ， 褐 林 叶 片 的 光合 作用 较 低 。 杆 物 在 期 保持 于 黑 朋 中 之 后 就 出 现 这 种 现象 。 ".356。 为 共同 的 面积 或 重量 单位 。 不 入 以 前 ,B. E. 塞 美 年 科 (CeweHeHKo, 1957) 提出 了 一 种 仪 器 ， 原 则 上 可 以 在 自然 条 件 下 摄制 一 个 植物 叶片 的 光合 作用 对 光 照 强 度 的 会 顿 关 系 曲 和 线 。 现 在 按照 作者 的 叙述 来 简单 介 络 一 下 这 个 仪器 。 粗 成 这 一 仪器 的 是 一 个 (或 几 个 ) 叶 箱 和 橡皮 条 形 灌 注 大 或 和 泵 ， 它 们 与 某 一 种 气态 示 踪 二 氧化 碳 源 联合 成 为 一 个 密闭 系统 。 叶 箱 是 两 局 有 机 玻璃 门 ， 在 这 玻璃 门 之 间 紧 紧 地 夹 着 未 摘 下 的 植 物 时 片 。 和 气体 混合 物 气 流 导 人 叶 箱 的 方式 应 使 它 在 叶 箱 内 均匀 地 分 布 2。 在 其 中 一 局 门 (上 局 ) 的 内 面 粘 有 边缘 磨 得 很 尖 的 隔 板 ， 把 箱 门 分 成 16 个 面积 为 2 平方 厘米 的 个 别 单元 。 在 每 一 个 单元 中 区 入 已 知 光 学 密度 的 中 性 滤 光 片 (玻璃 的 或 筛 形 的 )。 个 别 滤 光 片 的 安置 是 这 样 的 ， 使 它们 形成 两 个 相同 的 但 彼此 的 方向 相反 的 光 攀 ，8 个 等 级 中 的 每 一 级 都 失 人 至 部 黑 蜡 到 全 部 明亮 。 当 这 种 叶 箱 迁 置 到 时 片上 时 ,在 曝光 时 间 ， 上 壕 隔 板 的 磨 SR 不 HE BY 片 , 也 不 阻碍 气体 混合 物 的 流通 。 叶 箱 固定 到 叶片 上 之 后 ,就 把 箱 FENG, BA BHC 2 分钟 ) 内 , 示 踪 CO, 气流 从 此 通过 。 曝 光 5c 4B ja, BHR A. Ra, AKA, HARARE 板 切割 成 个 别 的 小 部 分 , 它们 就 在 各 种 光照 强度 下 进行 光合 作用 。 试验 时 , 用 照度 计 测 量 光 照 , 然 后 计算 投射 到 箱 内 叶片 各 个 片段 上 的 光照 的 强度 。 迅 速 将 各 部 分 叶片 进行 固定 工 测 定 放射 性 .根据 94 页 的 公式 计算 光合 作用 强度 。 此 外 ,可 以 将 整个 叶片 摘 下 ,得 出 它 的 放射 性 自动 摄影 照片 和 测量 它 各 个 片段 的 光度 。 这 样 , 测量 了 投射 光 的 强度 , 知道 了 中 性 多 级 光 枫 的 每 个 单元 的 透 光 系 数 ,就 可 算出 叶片 各 个 片段 进行 光合 作用 时 的 光照 强度 。 根 据 用 一 个 未 搞 下 的 叶片 同时 测 出 的 资料 算出 了 光合 作用 强度 值 ， 就 可 作 光 合作 用 过 程 对 光 的 会 顿 关 系 曲 线 。 上 述 的 一 切 情 况 谣 明 :放射 性 测定 法 无 其 在 实验 室 或 在 自然 1) B. 卫 . 塞 美 年 科 借 助 于 放射 性 自动 摄影 术 使 气体 进行 均匀 的 分 布 。 ° 357 - PEE ABET ITALIC A> Ve ES FEF HO RARE AR ICH 3X EBA Ih, AEA A , 用 放射 性 矶 研究 光合 作用 fey As as AY UR Se — kG BR EI HES ITE RABAT BL “物质 的 情况 同时 进行 定量 计算 。 在 不 同时 间 进 行 这 样 的 测定 ， 可 以 同时 研究 含有 示 踪 矶 的 有 机 物质 的 代谢 作用 过 程 以 及 它们 在 村 物体 中 的 输 迭 情况 。 改 变 进行 光合 作用 所 处 的 条 件 ， 可 以 同时 研 完 光 合作 用 强度 和 代谢 反应 对 光 、 二 氧化 碳 ` 温 度 等 这 些 极其 重要 Dt FE SRA HARE. EK, WLI C%, 配 合 碳 的 其 它 同位 素 , 原 则 上 可 以 分 别 开 同时 进行 但 方向 相反 的 不 同 反应 和 过 程 。 最 后 ， 放射 性 碳 的 生命 持续 期 很 长 ， 非 常 有 利于 研究 各 种 因素 和 条 件 对 植物 同化 作用 的 影响 和 后 果 。 因 此 ,测定 光合 作用 和 呼吸 作用 的 放射 性 法 的 最 大 优点 就 是 可 能 同时 研究 代表 植物 生命 活动 这 些 极 其 重要 过 程 的 各 种 定性 和 定量 指标 的 综合 体 。 芋 合 现代 生理 学 和 生物 化 学 的 其 它 方法 采用 这 些 方法 的 前 途 目前 才刚 刚 显 现 出 来 ; 还 有 待 今后 通过 深入 的 实验 来 研究 和 改进 它们 。 根据 有 机 物质 重量 的 增加 测定 光合 作用 根据 有 机 物质 重量 的 增加 测定 光合 作用 强度 是 研究 这 一 过 程 的 经 典 方法 之 一 。 基 于 这 一 原则 的 方法 是 由 卫 死 斯 (Sachs，1884) 提出 的 。 布 鲁 克 斯 (Brooks，1892) 用 这 种 方法 在 自 然 条 件 下 完成 了 光合 作用 强度 日 变化 的 最 初 测定 。 本 法 的 最 大 优点 是 :在 测定 时 ， 被 研究 植物 的 叶片 不 须 关 闭 在 叶 箱 中 。 此 外 , 计 重 法 可 以 用 来 实际 刊 断 植物 同化 -异化 作用 的 总 的 数量 糙 果 。 大 家 知道 , 阱 克 斯 法 的 依据 是 : 由 于 光合 作用 的 车 果 , 植 物 叶 片 的 重量 增加 ,因为 这 里 积聚 了 同化 作 用 的 产物 。 如 果 测 定 一 直 继续 若干 小 时 ， 用 精密 天 释 可 以 称 出 增加 的 重量 。 在 现代 的 罗 过 修改 了 的 萨克斯 (setlik,1954) 法 中 ,特别 强 绸 取 一 大 批 相 同 的 叶 片 试 样 来 进行 测定 的 必要 性 ,这 对 和 统计 整理 所 获得 的 车 果 求 褒 是 必要 的 。 所 以 , 通常 都 是 选择 20 片 以 上 的 植物 叶子 , 这 些 叶子 一 2358 - POT, 2 PATA ee Hi bk, OP PAM 子 放 在 水 中 或 潮湿 的 地 方 , 在 这 种 条 件 下 保持 到 达到 最 大 脱 压 时 为 止 。 这 样 作 是 为 了 使 单位 叶片 面积 的 重量 尽 可 能 是 在 它们 的 水 分 达到 最 大 馆 和 的 同等 条 件 下 进行 测定 。 然 后 用 穿孔 器 或 专门 的 模具 把 叶片 作成 100 个 以 上 的 等 面积 的 切片 。 将 这 些 切片 分 氛 在 一 系列 与 所 取 叶 片 相 对 应 的 平行 样品 上 , 在 玻璃 称 狐 中 干燥 到 不 变 的 重量 ,以 便 测 定 它们 的 单位 面积 重量 。 曝 光 和 车 束 后 ， 把 留 在 植物 上 的 什 片 叶子 切 下 ， 莽 称 出 其 已 知 面积 的 重量 。 确 定 出 来 的 在 曝光 时 间 内 的 重量 增加 换算 为 单位 叶片 面积 的 增加 。 对 罕 叶 植物 来 说 ， 可 以 预先 选择 大 量 的 (100 以 上 ) 尽 可 能 相同 的 叶子 来 进行 这 样 的 测定 。 测 册 这些 呈 子 切片 的 面积 ， 比 较 它 们 在 曝光 前 后 单位 面积 的 平均 重量 。C. B. 塔 格 也 娃 (TareeBa，1941) 全 轻 为 小 麦 的 叶片 测定 详 组 太 究 了 这 个 方法 。 只 有 将 总 面积 为 数 百 个 盏 方 厘米 的 样品 进行 比较 ,就 可 获得 多 少 比较 可 靠 的 测定 糙 果 。 然而 , 求 出 的 重量 差异 还 不 能 代表 光合 作用 强 诬 , 因为 叶片 的 重量 变化 决定 于 同化 物 的 流出 和 呼吸 作用 。 为 了 估计 这 些 过 程 ， 所 有 测定 都 应 作 “ 黑 上 蜡 ? 对 照 。 除 了 试验 样品 外 ， 还 要 取 置 于 黑 量 中 的 未 切 下 叶片 的 平行 样品 。 在 某 些 情况 下 ， 为 了 校正 同化 物 的 流出 情况 ,要 环 割 叶柄 或 枝条 。 这 一 切 都 是 技术 上 的 重 大 难题 。 就 是 克服 了 这 些 困难 ， 冲 也 不 能 确信 :在 黑 蜡 中 的 或 环 割 叶片 的 同化 物 的 流出 和 呼吸 作用 会 与 正常 条 件 下 一 样 。 计 重 法 还 有 别 的 马 点 。 因 为 叶片 各 什 部 之 间 有 很 大 的 生理 学 和 解剖 学 差异 (试验 时 叶片 面积 的 变化 ,伤口 的 影响 等 ) ,测量 光合 作用 计 重 法 的 精度 是 极其 不 够 的 。 为 了 稍 许 提高 测定 的 精 底 和 有 可 能 估计 光合 作用 在 较 短 时 间 内 的 变化 ,有 些 学 者 提出 不 测 重 量 差异 ,而 测 糖 含量 的 数量 差异 。 古 吞 柏 格 (Guttenberg，1931) 用 这 种 方法 研究 了 爪哇 等 地 热带 植 物 的 光合 作用 。 新 的 用 草 酮 试剂 分 析 粮 分 的 快速 比 色 测定 法 使 我 们 有 可 能 进行 糖分 的 大 量 测定 (Setlik，1954) 。 除 糖 以 外 , 为 此 目 W, BEM AAA WY 测定 (EopomynaHa、Komo6aeBa 和 * 359 - 3pepena, 1955) ,同化 器 宣 重 量 与 其 中 所 含 灰分 重量 的 比例 的 变化 (Holdheide, Huber 和 Stocker, 1936) 等 。 然 而 ,所 有 这 些 改进 都 未 “ 能 洽 除 计 重 法 的 主要 缺点 :不 能 排除 同化 物流 出 的 影响 。 媳 多 著作 (Thoday, 1909; BaspIDHHa 和 JecHoKoB，1932; Setlik, 1954, SE) ABER RE OY ST be be AO TT AIA TH RIL —HEKEX. “次 同 化 率 "(HeTTo-accHMHJIRIHR) 测定 法 对 于 评定 光合 作用 在 植物 有 机 物质 的 积聚 和 植物 产量 方面 的 作用 是 很 有 意义 的 。 这 个 方法 基本 上 是 罗 塔 姆 斯 特 德 研究 站 (PoTaMcTecKag crTaHius, 英国 ) 为 了 评定 农作物 生产 率 因 素 而 制订 出 来 的 。 近 年 来 , 它 在 苏 联 筱 成 功 地 用 来 分 析 提 高 产量 的 问题 (HaqzmopoBHq，1955)。 测定 次 同化 率 的 办 法 是 定期 选择 整 株 植物 样品 ,计算 它们 的 总 干 重 , 各 种 器 官 的 重量 和 同化 表面 的 面积 。 因 为 不 同 植株 的 生 理 差 异 比 它 们 的 叶片 差异 更 大 ,所 以 测定 万 同化 率 必 须 选 取 许 多 植物 材料 , 只 有 将 它们 作 仔 普 的 统计 学 整理 之 后 ,才能 对 测定 车 果 YEW tim. FEA HS 10 次 以 上 ,每 一 次 重复 大 移 有 植物 100 株 。 在 某 些 情况 下 ,样品 就 是 在 芒种 植物 所 占 的 一 定 重 位 面积 上 的 所 搜集 的 植物 的 总 和 。 对 每 一 种 这 样 的 样品 都 要 确定 总 王 重 和 He Em. AW, REF, 还 要 算出 植物 各 种 器 官 的 重量 。 每 欢 取 样品 的 时 间 间 隔 应 蔷 有 这 么 入， 使 得 植物 重量 的 变化 能 以 必要 的 精确 度 计算 出 来 。 通 沼 这 种 间隔 是 7 一 10 天 。 在 生长 旺盛 期 间 可 以 熔 减 到 五 天 。 试 样 重复 的 必要 次 数 和 取 的 间隔 时 间 应 根 据 每 一 具体 研究 对 象 的 预先 方法 研究 来 确定 。 计算 准 同 化 率 有 好 几 种 方式 。 当 叶片 的 干 重 和 面积 在 两 次 选 出 试 样 的 时 间 问 隔 内 是 以 恒定 速度 增长 , 即 发 生 和 直线 变化 时 , 往 条 用 其 中 最 简单 的 一 种 方法 。 这 时 闪 同 化 奈 或 植物 的 纯 生 产 率 可 以 从 下 列 方 程式 求 出 ， M,—M, fees ; : (T,—T) 上 + /Tz) FERRE FER A eg ACP I EAS ae A jE, Mg — My ——— > 360 - PK ei a PE Te, T2— TK ce HAAR, 11+, it Sp Eby BB) Spe 0 A Be AR FS TH TT AR, ROR EE 2. FP ,叶片 重量 和 面积 的 增长 速度 是 不 恒定 ,那么 就 应 采用 另外 的 ,以 图 解 内 播 法 为 基础 的 计算 方法 。 用 威廉 土 (Williams，1946) 在 他 的 著作 中 所 描述 的 这 种 方法 ,可 以 算出 在 较 短 时 间 间 隔 内 生产 率 的 变化 。 次 同化 率 法 中 最 大 的 和 难以 克服 的 缺点 是 ， 它 不 能 估算 植物 地 下 部 分 的 重量 变化 。 但 是 ,许多 野生 种 正 是 地 下 部 分 是 同化 - 蜡 化 作用 的 糙 果 所 形成 的 有 机 物质 的 主要 崇 喊 室 。 因 此 , 测定 个 别 植物 和 植物 群 聚 纯 生产 率 的 方法 还 需 作 进一步 的 探 诗 ， 特 别 是 当 应 用 于 野生 植物 区 系 和 植被 的 研究 的 时 候 。 尽 管 如 此 ， 用 农作物 所 进行 的 试 台 是 有 重大 价值 的 。 例 如 ， 现 在 已 经 可 以 建 蔗 :， 在 研 究 地 植物 学 样 条 时 ,不 仅 测 定植 物 物质 的 重量 , 而 且 还 测定 植物 的 叶 面 面积 。 在 瓦特 逊 (Watson, 1952) Ae Aye MEA (HzdqrropoBHd， 1955 ) AY) HE tat 3 eS ee EA AST A PS A EE, iff ap 本 文 对 植物 生态 -生理 研究 中 所 和 采用 的 测定 光合 作 用 的 各 种 方法 作 了 批判 性 的 分 析 和 评论 。 植物 的 同化 -异化 作用 的 这 类 研究 的 任务 是 多 种 多 样 的 。 这 些 任 务 首先 在 于 在 地 球 上 植物 界 的 互 大 多 样 性 之 中 ， 查 明 那 些 在 植物 界 长 期 演化 过 程 中 产生 的 ， 其 同化 器 官 具有 高 额 利 用 太阳 能 的 潜在 系数 的 有 机 体 。 对 植物 各 种 不 同 的 种 、 生 活 型 和 生态 类 型 以 及 植被 类 型 的 光合 作用 工作 进行 至 面 的 定量 研究 , 就 可 评价 它 们 在 地 球 上 物质 和 能 量 总 循环 中 的 参加 程度 。 利 用 光合 作用 过 程 这 个 植物 有 机 体 与 外 界 各 种 因素 的 关系 的 灵敏 标志 ， 估 计 不 同 气 候 环 境 和 植物 群落 环境 中 植物 生产 率 的 动态 ， 就 可 得 到 供 因果 分 析 植 物 分 布 的 规律 性 ， 它 们 在 植被 中 的 相互 关系 等 那样 的 植物 地 理学 和 整个 生物 学 的 综合 问题 的 因果 分 析 的 资料 。 "2361 ， 前 述 各 种 光合 作用 的 生态 -生理 研 FH De TA A tS 动 这 个 最 重要 过 程 的 实质 , 即 光合 作用 的 机 制 和 生理 学 问题 ,也 是 非常 必要 的 。 因此 ， 可 以 设想 ， 与 其 它 植物 学 科 和 综合 二 起 进行 的 光合 作用 问题 的 生态 -生理 研究 的 发 展 在 不 入 的 将 来 将 得 到 更 多 的 注 意 。 在 解决 提出 的 任务 时 ,产生 着 借助 于 说 明 这 一 过 程 特征 的 指 标 糙 合体 来 研究 光合 作用 的 必要 性 。 本 文 对 这 些 指标 所 进行 的 简 短 分 析 证 明 。 为 了 评定 植物 种 的 同化 活动 ， 不 仅 需 要 比较 地 评价 光合 作用 的 强度 。 为 此 目的 极其 重要 的 是 也 知道 光合 作用 的 变化 对 外 界 环境 基本 因素 的 会 屯 关系、 光合 作用 的 潜在 强度 .日 变化 和 季节 变化 的 节律 、 被 同化 的 碳 在 植物 有 机 物质 中 的 分 配 规律 和 同 化 物 输 出 规律 。 只 有 根据 同化 作用 指标 对 植物 进行 这 样 的 竺 合 分 析 才 是 了 解 这 样 或 那样 条 件 下 植物 生产 率 高 低 的 原因 的 根据 。 从 上 述 可 知 , 研 究 光 合作 用 的 方法 也 应 访 是 综合 性 的 。 本 文 对 研究 光合 作用 强度 的 方法 所 作 的 分 类 和 描 带 表明 了 现 有 前 测定 二 氧化 碳 的 方法 的 多 样 性 。 因此 , 根据 时 子 吸收 的 二 氧 化 碳 的 数量 测定 光合 作用 ，, 在 目前 , 特别 是 对 植物 进行 生态 -生理 研究 时 , 乃 是 研究 这 一 过 程 的 一 组 基本 方法 。 测定 三 氧化 碳 数量 的 许多 方法 都 创造 了 完 公 适 于 在 自然 条 件 下 对 植物 的 光合 作用 进 行 大 量 快速 测定 的 仪器 。 尽管 如 此 , 在 自然 条 件 下 测定 光合 作用 的 方法 还 远 未 尽 车 尽 美 , 还 有 待 进一步 的 研究 , 现在 已 经 可 以 说 ,最 近 30 年 来 在 文献 中 得 到 积极 言论 的 关于 在 植物 生境 中 研究 这 一 过 程 的 可 能 性 间 题 ,显然 , 已 经 接近 于 初步 解决 。 无 葵 如 何 ， 以 利用 强烈 的 天 气 气 流 为 基础 的 方法 是 在 自然 条 件 下 研究 光合 作用 的 主要 途径 ;这 一 点 已 很 清楚 。 只 有 利用 气流 , 才 可 以 避 铭 在 光合 作用 过 程 中 被 吸 收 的 二 氧化 碳 强 烈 威 少 的 情况 ,同时 , 配合 专门 的 装备 ,还 可 预防 叶片 过 度 增 热 。 在 气流 中 测定 二 氧化 碳 浓度 的 方法 由 于 放射 性 测 量 技术 、 偶 "362 ， 极 气体 光 贰 学 等 方面 的 成 就 而 得 到 的 发 展 表明 :在 野外 条 件 下 放 奔 碱 性 溶液 的 化 学 滴定 有 了 可 能 。 因此 , 利用 现 有 的 仪器 不 但 在 定位 情况 下 ,就 是 在 野外 调查 时 都 可 测定 光合 作用 。 目 前 ,这 些 仪 器 中 最 好 的 一 种 是 伶 特 斯 基 和 斯 拉 蕉 克 (Catsky, Slavik, 1958 a) 的 以 测定 碳酸 盐 指 示 深 流 PH 值 为 基础 的 仪器 和 沃 兹 EIEN Fill FAD PEPE We Ha SAS le AE (BosHeceHcKHEH，1958 )。 可 以 自动 记载 长 时 间 内 植物 气体 交换 变化 的 红外 和 线 吸收 自动 记录 器 在 研究 自然 条 件 下 的 光合 作用 时 在 现代 的 实验 室 中 得 到 了 传播 。 近年 来 , 人 们 在 积极 地 探讨 应 用 碳 的 放射 性 同位 素 研究 光合 作用 的 方法 。 BATE, 根据 这 些 方法 已 可 对 自然 条 件 下 和 实 春 室 的 光合 作用 潜在 强度 进行 定量 测定 , 芽 可 比较 简单 地 测 出 光合 作用 对 空气 中 二 氧化 碳 浓度 , 光照 强度 和 温度 的 会 顿 关 系 曲 线 。 这 些 方法 的 优点 在 于 ， 它 给 同时 研究 光合 作用 的 质数 量 方面 一 光合 作用 产物 的 组 成 和 输 渤 提供 了 可 能 性 。 此 外 ,测定 植物 纯 生 产 率 的 方法 的 研究 取得 了 成 就 ,这 些 方法 现在 被 用 来 研究 农作物 产量 的 提高 问题 。 如 果 得 到 了 进一步 的 改 进 , 它们 将 可 用 来 研 客 自然 植被 和 形成 植被 的 建 群 种 的 生产 率 。 可 见 , 现 在 已 有 各 种 各 样 的 方法 可 用 于 植物 同化 作用 的 生态 - 生理 研究 , 训 无 疑问 , 它们 将 在 实际 工作 中 得 到 更 广泛 的 应 用 。 (= HE WMS RE RE) 参考 文 献 BasEIpHHa' E. 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A. #K*## (Cemuxartosa) (苏联 科学 院 植物 研究 所 光合 作用 研究 室 ) 引 呼吸 作用 和 光合 作用 是 植物 生命 活动 的 基本 过 程 。 在 呼吸 作 用 的 氧化 -还 原 反应 链 中 ,首先 是 形成 一 柔 列 有 反应 能 力 的 中 间 产 Wy, TAAL ARCHER. My AE NT AL tk PPE BE A 有 机 合成 过 程 。 因 此 ， 呼 吸 过 程 和 生长 以 及 植 牺 的 新 陈 代 谢 过 程 是 紧密 联系 的 。 正 因为 这 种 联系 ， 呼 吸 作用 的 变化 一 定 要 引起 整个 新 陈 代谢 过 程 的 变化 ,而 且 , 在 某 种 程度 上 可 以 根据 呼吸 作用 的 变化 来 币 断 代谢 的 变化 。 因 此 ， 不 仅仅 是 那些 旨 在 关 明 呼吸 这 一 过 程 的 生理 学 和 化 学 机 制 的 工作 者 研究 呼吸 作用 。 在 许多 研究 中 ,为 了 获得 关于 整个 新 陈 代谢 特 征 和 强度 的 概念 ,也 对 呼吸 作用 进行 测定 ,就 是 说 ,把 这 种 测定 作为 植物 生命 活力 的 某 BB eH 标 。 作为 这 种 指标 的 呼吸 作用 ， 被 用 来 衣 明 任何 一 定 生 卉 的 植物 的 特征 ， 或 者 关 明 因 植物 迁移 到 新 环境 中 所 引起 的 变化 。 查 明 可 塑性 最 大 的 种 ,或 相反 比较 保守 的 种 ,比较 评定 农作物 品种 或 生物 群落 中 的 个 别 种 也 往往 是 通过 对 研 完 对 象 的 呼吸 作用 强度 的 测定 来 实现 的 。 整个 新 陈 代谢 与 呼吸 作用 的 不 可 分 制 的 联系 ， 使 得 研究 这 一 过 程 对 外 界 环境 因素 的 傅 顿 关系 的 工作 ， 成 了 天 明 植 物 忍 耐 这 些 因素 的 任 一 强度 的 潜在 能 力 的 可 贵 手段 。 例 如 ， 植 物 进行 正常 呼 "374，。 (EAB AAT BE aA EEA ea, BERT De BA ie Mt res i AK 温 的 忍耐 性 (Cewaxarosa，1956) 。 呼 吸 作 用 在 水 分 损失 时 的 变 i, ARE Dak’ RIT Aa Ze tts 〈MycaeBa， 1957, 等 等 )。 此 外 ， 对 比 呼 吸 作 用 的 动态 与 外 界 因 素 的 变化 使 我 们 有 可 能 天明 植物 任 一 生境 所 特有 的 和 练 合体 中 的 主导 因素 。 呼吸 作用 的 研究 对 鳞 定 植物 生产 这 的 研究 者 来 语 也 有 重大 意 Mo HRT: 呼吸 作用 过 程 中 要 洽 耗 光合 作用 过 程 中 所 积聚 的 物质 ， 糙 果 是 植物 重量 减少 。 这 种 损失 是 新 陈 代 谢 的 一 个 必要 环 节 ; 它 往往 与 植物 的 生长 相关 联 (如 大 家 所 知道 的 , 许多 植物 是 在 i LAK). (He, FHA, DAKAR BEATER te EA BA KE IRAN RBA (Meanos, 1940), aA 实 光 合作 用 也 要 考虑 呼吸 数值 。 因 此 ， 为 了 计算 植物 在 具体 生长 条 件 于 的 总 生产 率 ， 大 量 研究 呼吸 作用 的 工作 正 是 联系 光合 作用 HE EFT AY (Sanenckun, 1956; Huber 和 Polster，1955, 等 等 ) 。 可 见 , 在 探讨 许多 极 重要 的 植物 学 问题 时 都 要 研究 呼吸 作用 。 因此 ,测定 呼吸 作用 的 方法 对 广大 的 植物 学 家 (其 中 包括 地 植物 学 Re) RBA AB SL. 呼吸 作用 测定 方法 简 述 和 分 类 仅仅 是 陆 生 植物 的 呼吸 作用 的 测定 方法 也 是 非常 多 的 。 裔 载 呼吸 作用 在 研究 对 象 本 身 中 或 在 周围 环境 中 所 引起 的 变化 ， 可 以 测量 呼吸 作用 。 呼 吸 作用 的 总 方程 式 是 : G,H1,0, + 60,- 6 H2O+6QG9:. 式 中 呼吸 材料 有 条 件 地 表现 为 碳 的 GeHiz0e 形式 , 而 在 平衡 式 的 右边 列 出 了 李 碳 被 氧 所 氧化 后 的 最 获 产 物 。 这 个 方程 式 玫 明了 测定 呼吸 作用 的 可 能 途径 , 即 刀 载 研究 对 象 中 呼吸 材料 含量 的 变化 \ 周 围 环境 中 氧 的 损耗 或 二 氧化 碳 的 增加 。 呼 吸 作用 所 引起 的 水 分 含 量 老 化 不 大 ,在 植物 站 胞 水 分 高 度 包 和 的 背景 上 ,实际 上 不 能 测量 出 来 。 。375 。 因此 ， 可 以 通过 碳 素 这 个 最 普 逼 的 呼吸 材料 的 含量 测定 或 直 “ 接 根 据 植 物 保持 在 黑 上 蜡 中 一 定时 间 的 前 后 的 于 重 来 确定 呼吸 作 用 。 其 作法 如 下 。 用 直径 不 大 的 钻 孔 器 把 研究 植物 的 不 同 叶片 (或 不 同 器 官 ) 切 成 许多 小 圆 片 ,将 2 一 3 片 这 样 作 出 的 中 等 样品 风干 到 恒 重 。 为 了 避 有 驶 同化 物 的 流失 ， 剩 下 的 叶片 都 剪 下 着 放 和 人 黑暗 中 的 潮湿 的 容 器 内 。 过 一 定时 间 后 ,从 中 取出 一 些 样品 干燥 。 前 一 次 样品 与 后 一 次 样品 重量 之 误差 即 相 当 于 呼吸 作用 的 物质 损耗 。 这 个 让 差 控 照 单位 叶片 面积 和 单位 时 间 计 算 就 表示 研究 对 象 呼 吸 作用 的 强度 。 然而 ,呼吸 作用 是 一 个 相当 透 慢 的 过 程 , 它 所 引起 的 重量 变化 通常 不 大 。 因 此 ， 用 这 种 方法 测 呼 吸 作用 不 得 不 在 武 验 中 进行 长 期 的 曝光 。 而 长 时 间 的 曝光 往往 是 不 好 的 ， 这 首先 是 因为 呼吸 材 料 的 油耗 过 程 本 身 也 要 导致 呼吸 作用 的 变化 。 因 此 ， 根 据 于 重 的 损失 只 能 对 呼吸 作用 进行 天体 的 和 近似 的 计算 。 但 是 ,在 某 些 研 究 中 应 用 这 种 方法 确 是 简 而 易 行 的 。 例 如 , 研 完 种 子 时 便 轰 常用 到 它 。 在 这 种 情况 下 ， 呼 吸 材料 的 消耗 疫 有 重 大 的 意义 ， 因 为 种 子 中 通常 有 许多 呼吸 材料 Ain, MRAP, 当 种 子 摆 在 滤 颖 或 其 它 湿 润 的 基质 上 时 ， 种 子 中 有 某 些 物质 会 被 提取 出 来 , 千 果 就 要 出 现 与 呼吸 作用 完全 无 关 的 重量 损失 。 流行 较 广 的 是 根据 气体 交换 一 一 根据 二 氧化 碳 和 氧气 计算 呼 吸 作 用 的 方法 。 下 面 先 介 络 一 下 第 一 类 方法 。 这 类 方法 彼此 的 差别 首先 在 于 用 什么 办 法 计算 植物 在 一 定时 间 内 放出 的 CO, 的 数量 。 最 简单 的 因而 应 用 最 广 的 、 测 定 三 氧化 碳 的 方法 是 用 碱 去 吸收 它 ， 然 后 计算 这 样 所 引起 的 气体 样品 体积 或 溶液 碱 性 的 变化 ”。 最 近 ， 借 助 于 在 有 指示 剂 存在 的 情况 下 用 酸 滴定 碱 性 吸收 洲 1) 在 19 世 和 可 的 许多 著作 中 ,例如 在 U1. I. 博 罗 丁 (EoponmHH, 1876) 的 经 典 性 研究 中 ,都 不 是 用 碱 性 溶液 吸收 器 , 而 是 用 装 有 固体 碱 的 管子 。 称 这 些 管子 的 重量 就 可 庆 算 被 略 合 的 二 氧化 碳 的 数量 。 ”376 。 液 的 化 学 方法 而 实现 ”。 在 某 些 情况 下 “用 二 氧化 碳 进 行 滴定 ”, 为 此 ， 试 验 的 时 间 要 延续 到 碱 被 呼吸 作用 的 二 氧化 碳 全 部 中 和 时 为 正 。 碱 中 预先 加 大 指 zn Fi] (HaqrropoBHd 和 Baxysuua, 1930; Ussomukos 和 HeroBeroB，1954) 。 根 据 含 指示 剂 溢 液 的 颜色 变 化 ， 也 可 刊 断 一 定量 (还 未 使 溶液 全 部 中 和 ) 的 二 氧化 碳 被 吸收 后 的 碱 的 浓度 变化 (Erenyo,1954) 。 被 吸收 溶液 的 碱 性 变化 也 可 用 电导 法 来 测定 ， 即 根据 二 氧化 碳 被 吸收 时 碱 性 溶液 电导 这 的 变化 来 测定 (BosHeceHCcKH 首 ,1958) 。 最 近 十 年 来 ， 测 定 二 氧化 碳 的 所 谓 比 色 法 引起 了 植物 学 家 们 的 很 大 注意 。 这 一 方法 的 基础 是 ， 用 比 色 的 办 法 来 计算 碳酸 氢 盐 Yau pH 的 变化 ， 这 些 变化 是 当空 气 与 溶液 达到 平衡 时 二 氧化 碳 流 度 发 生变 化 的 情况 下 出 现 的 。 早 在 哈 斯 (Haas，1916) 就 提出 用 这 个 方法 来 测 呼 吸 作 用 ,后 来 博 拉 斯 (Bolas，1926) RAE ET 了 研究 ;然而 在 近年 来 的 文献 中 常见 到 的 却 是 以 物理 -化 学 为 基础 foes A Pe we Be AR HE FED (Huummoposuy, 1955; Catsky，9lavic， 1958). 此 外 ， 广 泛 利 用 的 是 以 空气 的 某 些 物理 性 质 因 其 中 二 氧化 碳 深度 发 生 改 变 因而 引起 变化 为 基础 的 二 氧化 碳 测 定 法 。 例 如 ， 基 于 空气 导热 性 变化 的 卡 它 测 定 法 (KaTapoMeTPHqecKH 站 MeTo) (Stills 和 Leach, 1931) 或 〈 原 则 上 是 同一 个 方法 ) 透明 计 法 (auadepometpuyeckui MeTOX，Vejlby，1958; CeMeHeHKo,1958) 。 和 红外 和 线 吸 收 程度 的 变化 是 吸收 气体 分 析 器 一 一 URAS 等 (Scarth， Loewy 和 Shaw，1948，Egle 和 Ernst, 1949) 的 基础 。 和 红外 线 光 ag (McAlister, 1937) 也 是 专门 测定 二 氧化 碳 的 高 度 灵敏 的 方法 。 如 果 直 接 分 析 放 有 植物 的 密闭 接受 器 ( 箱 ) 中 的 气体 ， 或 者 借 助 于 定期 地 从 这 种 接受 硕 中 抽出 空气 样品 来 作 分 析 ， 或 者 借助 于 空气 从 具有 植物 的 箱子 通过 这 一 或 另 一 气体 分 析 装 置 的 不 断 环 流 ， 都 可 利用 上 述 这 些 不 同 的 测定 二 氧化 碳 含量 的 方法 来 研究 呼 1) BRAS + O. B. 查 连 斯 基 的 文章 。 吸 作用 。 在 后 一 情况 下 ， 沿 密闭 系统 可 以 形成 环流 或 者 通过 有 植 物 的 箱子 和 气体 分 析 硕 形成 不 断 的 外 部 空气 访 。 上 列 测 定 G9: 的 工具 与 用 于 分 析 植 物 箱 内 气体 的 各 种 方式 的 不 同 配合 , 糙 果 出 现 了 大 量 的 各 种 各 样 的 方法 ,它们 在 研究 呼吸 作 用 的 过 程 中 过 去 被 应 用 过 ， 和 现在 也 在 被 利用 着 。 我 们 仅 介 略 其 中 几 种 最 为 普 融 的 方法 。 有 一 大 批 方法 要 求 在 整个 试验 期 间 内 把 植物 关 在 密闭 箱 A, 根据 直接 处 于 植物 箱 内 的 碱 的 浓度 或 碳酸 氧 盐 的 PH 求 计 算 在 呼 吸 过 程 中 排出 的 二 氧化 碳 数 量 ， 现 在 就 来 研究 一 下 其 中 的 儿 种 方 法 。 这 些 方 法 中 最 简单 的 方法 是 所 悄 测 定 呼 吸 作 用 的 烧瓶 法 。 将 支撑 植物 的 网 置 于 普通 雏形 烧 狐 中 。 将 一 定 体积 的 滴定 碱 注 太 瓶 底 。 族 入 植物 后 ,密闭 烧瓶 保持 数 小 时 之 久 , 然 后 滴定 碱 》 这样 就 可 确定 被 碱 所 吸收 的 GO: 的 数量 。 对 照 的 空 烧 阁 表 示 从 空气 中 吸 收 了 多 少 GO>。 根 据 这 两 个 数值 之 差 ， 可 算出 呼吸 作用 的 二 氧化 | 碳 。 在 这 一 类 方法 的 刀 共生 改变 过 的 方法 (Boysen-lensen，1928) 一 一 植物 箱 是 带 毛 玻璃 塞 的 厚 壁 玻璃 ， 杯 。 植 物 放 在 用 专 站 的 玻璃 棒 撑 住 的 薄 网 上 。 玻 璃 杯 的 容积 在 250 StH Ao Fee fii PA SESE EP, FE a EERE Ae 方便 的 。 其 优点 是 简单 ， 可 以 同时 获得 大 量 的 平行 测定 。 缺 点 是 必须 进行 较 长 时 间 的 曝光 和 不 能 观察 呼吸 过 程 的 动态 。 此 外 ， 茶 、 些 研究 对 象 ,例如 棉花 的 叶子 (EcHmroBpa，1956) 在 具有 降低 二 氧化 碳 含量 的 大 气 中 ， 其 呼吸 作用 强度 有 改变 。 当 然 ， 这 样 的 植物 不 多 。 然 而 ,如 果 利 用 那些 需要 把 植物 保持 在 碱 性 环境 中 的 方法 ,就 要 预先 校正 研究 对 象 对 这 些 条 件 的 反应 。 二 氧化 碳 的 扩散 和 吸收 速度 小 ， 有 是 在 密闭 箱 中 获得 正确 呼吸 强度 数值 的 主要 的 方法 上 的 困难 。 因 此 ， 在 每 一 次 研究 中 都 必须 上 预先 用 亦 研 究 对 象 进行 专门 试验 , 找 出 适量 的 植物 材料 ,并 使 这 些 材料 和 碱 达到 最 适 的 配置 ， 以 便 使 研究 对 象 放 出 二 氧化 碳 的 速度 * 378 « ‘ ARB IL CO, Bie ik FE PA Tk HS i Se a BY SE JE "。 在 植物 自然 生境 条 件 下 测定 呼吸 作用 有 时 也 采用 密闭 箱 ， 例 妇 ， 与 上 述 稍 许 不 同 的 JJ. A. eK A OH. J. PRS HE Fy HE ( 责 BaHOB uw Koccopuy, 1946), 有 些 研究 者 为 了 研究 呼吸 作用 的 动态 而 改装 了 燃 瓶 法 。 例 如 ， C. Tl. 科斯 更 切 赤 (KocTprueg，1937) 提出 定期 从 烧 狐 中 取出 空 气 样 晶 供 盆 析 二 氧化 碳 含量 之 用 。 可 是 , 当 这 样 布置 试验 时 ,被 研 究 对 象 就 处 于 僵 丛 增 轴 的 二 氧化 碳 浓度 条 件 下 ， 这 只 有 在 一 定 的 ”比较 罕 的 范围 内 才 是 可 以 容 诈 的 。 如 果 烧 狐 中 的 碱 用 含有 指示 剂 的 碳酸 氢 盐 溶液 来 代替 (高 柯 ， 奥 尔 维 克 的 方法 ) ,那么 用 比 色 法 所 记载 的 pH 值 变化 使 我 们 有 可 能 和 追溯 出 呼吸 作用 的 动态 。 许 多 文章 (Frenzel, 1955; Lange, 1956; Lieth, 1958; 3axeHCKH 首 ， 见 本 知 ) 对 这 种 方法 作 了 详 组 分 析 ， 莽 襄 明 了 它 在 研究 光合 作用 方面 的 有 限 可 能 性 。 在 测定 呼吸 作用 时 , 滩 有 必要 供给 叶片 以 二 氧化 碳 ; 此 外 , 光合 作用 的 气体 交 换 琵 呼吸 作用 的 气体 交换 要 强 许 多 傍 。 因 此 ， 应 用 比 色 法 测定 呼 De Ve FA SG SB By SH KS EEA, 然而 ， 要 保证 碱 能 足够 迅速 地 和 完全 地 吸收 二 氧化 碳 或 与 碳 酸 和 氢 盐 溶液 达到 平衡 则 是 所 有 密闭 箱 法 的 共同 困难 。 尽 管 原则 上 可 以 选择 进行 正确 测定 所 必须 的 植物 材料 数量 及 其 与 吸收 溶液 在 密闭 箱 ( 烧 狐 ) 内 的 配置 ， 但 最 好 还 是 利用 能 人 工 混合 溶液 和 内 部 天 气 的 箱子 。 要 进行 混合 可 以 的 动 箱子 或 者 借助 于 专门 的 螺旋 浆 Chil Sanenckul, Cemuxatosa 和 BosHeceuckul, 1955) 或 者 沿 闭 环 引 入 空气 环流 系统 。 在 这 样 的 系统 中 ， 箱 内 的 空气 通过 气体 分 析 器 ,然后 又 回 到 箱 内 ,目前 , 红外 线 吸 收 气体 分 析 器 和 其 它 现代 化 的 高 度 灵 敏 的 仪器 都 广泛 利用 这 种 系统 。 用 比 色 法 记载 碳酸 和 氧 盐 PH 值 作 为 测定 二 氧化 碳 浓度 的 一 种 方法 ， 使 得 空气 在 环流 过 程 中 能 “ 挤 过 ?吸收 洲 液 尤其 好 。 。 1 如 果 不 同 称 量 的 平行 测定 痪 料 提供 的 精 果 出 人 很 大 《这 是 植物 材料 数量 过 大 昌 所 常见 的 ) ,这 就 意味 着 没有 遵守 必要 的 条 件 。 “3719。 IK APSA YY AY PA. AA, AP APR RAE ASE 的 方法 之 一 是 恰 特 斯 基 和 斯 拉 维 克 (Citsky, Slavik, 1958) 的 方 法 。 不 过 ， 在 这 种 方法 中 ， 闭 环 的 空气 环流 被 通过 叶片 箱 及 其 碳 酸 氨 盐 及 指示 剂 溶液 的 试管 的 经 常 气流 所 代替 (为 了 利用 仪器 来 测量 光合 作用 ) To 和 经常 气流 原则 在 许多 测定 光合 作用 和 呼吸 作用 的 方法 中 都 被 和 采用。 这 些 方法 在 A. A. JERE HE Z CHuyunoposuy 1940, 1955), B. A. 布 利 粱 特 (Bpunmat, 1950), O. B. AE jet BF BE Ci AAS) RFA HUE PAA ST Ea. He AK Hi fi] SEAR ([lerrenxodep) #: ( 开 BaHoB，1946)。 这 种 方法 中 的 二 氧 化 碳 吸 收 器 ?是 妊 放 的 长 管 , 内 盛 碱 ,空气 以 小 气泡 链 的 形式 通过 小 管 。 在 气流 速度 不 大 时 ,二 氧化 碳 可 以 足够 完全 地 被 吸收 。 三 氧 化 碳 的 数量 由 碱 的 滴定 来 决定 。 彼 健 柯 菲 尔 法 可 在 实验 室 条 件 下 应 用 ， 但 不 宜 于 测定 光合 作用 。 在 气 芒 到 达 植 物 箱 以 前 的 途中 敲 (a JL 8 9) 5e ERC Tpexceu) REARS I ERI ERE UP 的 CO,, BF MAA, MATA RAE, BRATZ 对 象 的 形式 和 大 小 ， 荐 保证 二 氧化 碳 能 随 气 流 从 研究 对 象 周围 空 LWT A Al dit HE} Ap 8) oe = (Blakman, 1954) 改进 了 彼 健 柯 菲 尔 法 ,条 用 了 一 种 很 有 价值 的 装置 ,利用 它 就 可 以 更 换 吸 收 硕 ,从 而 对 同一 个 对 象 的 呼吸 作用 可 以 连续 进行 好 儿 次 测定 ， 也 就 是 可 以 研究 呼吸 作用 的 动态 。 在 所 有 这 些 变形 中 ,和 披 健 柯 菲 尔 法 对 生态 研究 的 意义 较 大 。 然而 ， 最 好 是 将 更 换 吸 收 颖 的 原则 用 于 目前 现 有 的 较 完 善 的 吸收 圳 类 型 (例如 , 捷 斯 诸 科 夫 式 吸收 器 ; SL BarpTep，IIaaeBHqg，Bap- acoBa, 1957). 1 Fae TEU EH TR CR — Be EPR IB §E5 Dy Saba De is BAe all 3s aE Sek A Ag 1 EE A PPS YD TL a Re 1) RhBARAARMN tH. 4 PA AUER NS YS i FER 5 WAS B B-TE BI ts at AS TE Ai — AG oe FG BE (Op Romnu-K pacuocetbck- aa-Makcumosa) 7: , # itt as (Puxtep) %&, te ty AEX (Gecuokos) SS, - 380 + , ') om TS VP, I >. 5-74 BQH, $ = ee a, a =/)/' = & \ . 7 - R SS 图 1 测定 植物 气体 交换 的 装置 (根据 纳 塞 罗 夫 ;1956) 1 一 一 科 莫 夫 斯 基 式 泵 ;y 2—RARBIR;s 3 一 一 电流 放 ; 4 一 一 捷 斯 坟 科 夫 式 吸收 器 ; 5 一 一 测定 呼吸 作用 的 叶片 箱 ; 6 一 一 对 照管 ;7 一 一 测定 光合 作用 的 叶片 箱 器 (这 里 有 专 困 的 气 芒 喷 散 器 ) 的 气流 。 空 气 通 过 后 ， 在 一 定 的 时 间 册 测量 吸收 器 中 碱 的 浓度 。 根 据 两 个 吸收 器 的 波 度 差 一 一 气流 进 大 其 中 一 个 吸收 器 是 通过 叶片 箱 的 ， 进 大 另 一 个 吸收 器 则 是 通 过 对 照 空 箱 或 简单 地 通过 引入 管 一 -计算 研究 对 象 所 放出 的 (或 在 光合 作用 中 所 吸收 的 ) 二 氧化 碳 的 数量 。 如 果 不 要 求 同 时 测定 室 气 中 的 二 氧化 碳 浓度 ,那么 就 可 不 必 测 量 通 过 的 空气 体积 ,然而 必须 使 试验 吸收 器 和 对 照 吸收 器 中 的 这 种 体积 严格 一 致 。 碱 浓度 的 测定 通常 在 实验 室 进 行 ,机 从 野外 把 吸收 器 或 专门 的 接受 器 ( 碱 从 呼吸 器 倒 到 这 里 ) 带 到 实验 室 去 。 气流 法 不 要 求 复杂 的 设备 ， 在 综合 的 定位 研究 中 完全 可 以 作 到 。 然 而 ,装备 相当 笨重 和 生产 效率 不 高 这 些 严重 的 缺点 ,限制 了 这 类 方法 在 呼吸 作用 生态 研究 方面 的 利用 。 因 此 ， 近 来 在 积极 寻 求 应 用 电导 测定 法 以 便 在 野外 测定 植物 气体 交换 的 道路 。B. OT. 沃 兹 注 先 斯 基 (BosEeceHcKH 贡 ，1958) 创 造 基 描述 了 利用 电导 法 测 气体 交换 的 新 的 仪器 精 构 。 他 的 仪器 的 特点 是 非常 轻便 而 简单 “SS Chu Aa O. B. 查 连 斯 基 一 文中 的 图 19) ， 同 时 相当 准确 ， 用 它 易 于 测定 气体 交换 的 动态 。 显 然 ， 这 种 仪器 将 得 到 广泛 的 应 用 。 它 在 呼吸 作用 生态 研究 方面 的 缺点 是 生产 效率 低 ， 但 是 其 中 的 吸收 礁 的 数量 可 以 增加 。 前 述 的 红外 线 吸 收 气 体 分 析 右 (OURAS) 也 是 利用 通过 叶片 箱 的 经 常 气流 。 它 可 以 连续 不 断 地 记载 气体 交换 过 程 或 同时 供应 好 几 个 同样 的 植物 材料 箱 , 这 在 生态 学 方向 的 工作 中 是 特别 可 贵 的 。 近年 来 都 在 试图 在 植物 的 自然 生长 条 件 下 应 用 征 外 和 厂 气 体 分 析 器 (Polster 和 Fuchs, 1956;Leblond, 1958), 现在 来 叙述 根据 氧气 测定 呼吸 作用 的 方法 。 呼吸 作用 中 氧气 的 交换 与 植物 力 能 的 关系 比 二 氧化 碳 的 交换 更 为 密切 。 因 此 ,研究 者 坚持 不 懈 地 探索 着 正 是 根据 氧气 来 测定 呼吸 作用 的 途径 。 然 而 ,植物 的 气体 交换 ,特别 是 呼吸 作用 的 气体 交换 ,在 试 台 时 间 内 只 可 能 微小 地 改变 空气 中 氧 的 含量 ,后 者 在 正 常 条 件 下 达到 21%. A, 根据 氧气 测定 呼吸 作用 的 方法 应 保证 有 可 能 精确 地 记载 空气 中 总 含量 很 高 的 氧气 含量 的 微小 变化 。 这 是 一 个 很 困难 的 条 件 。 因 此 ,在 制订 合乎 这 些 条 件 的 方法 的 同时 ， 还 要 为 研究 陆 生 植物 呼吸 作用 的 研究 试用 测定 水 相 “〈 与 空气 处 于 平衡 ) 氧 气 的 办 法 ,如 电 测 法 和 极 计 法 (Bolaz，1957)。 叱 外 ， 某 些 学 者 在 研究 在 人 工 降 低空 中 氧气 含量 的 情况 下 测定 呼吸 作用 的 可 能 性 。 如 果 氧 气 浓度 降低 ,就 可 利用 如 " 热 通 量 ”(IepMo 中 moKc) 这 类 的 方法 。 测 定 氮 化 亚 禾 溶液 吸收 氧气 时 所 释放 出 来 的 热量 是 “ 热 通 量 ? 法 的 基础 (Tietz，1954)。 我 们 仅仅 诗 葵 一 下 根据 普通 大 气 中 的 氧 测定 呼吸 作用 的 较 普 通 的 方法 。 属于 这 类 方法 的 首先 是 按 被 吸收 氧气 体积 测定 呼吸 作用 的 方 法 。 确 定 氧气 体积 通常 是 测量 随 着 植物 洽 耗 氧气 时 压力 的 降低 而 进入 接受 器 的 水 的 体积 。 但 是 ， 只 有 浴 除 被 植物 同时 排出 的 二 氧 化 碳 时 ,压力 才 会 下 降 , 所 以 碱 应 放 在 植物 箱 内 。 因 此 ， 和 氧气 的 测 定 往往 是 与 二 氧化 碳 的 测定 (曝光 后 滴定 碱 ) 相 配合 。 这 样 方法 有 很 多 不 同 的 方案 (下 ypaBcKHH，1936; Denny, 1947; Tommayes, 。382 。 1950;Banptep, [Iunesuy, Bapacopa, 1957, 2%) , AEA BEI AG 2) AVILA PR AG ah a — eA OAS 指出 ,为 了 用 这 些 方法 也 能 与 上 迹 的 密 于 箱 一 样 ,获得 同样 正确 的 和 车 果 ， 必 须 保 证 碱 能 足够 迅速 地 和 完全 地 吸收 二 氧化 碳 。 ”目前 测定 呼吸 作用 用 得 最 广泛 的 是 检 压 法 (ywGpaiir, Byppuc 和 JUIray 中 中 ep 1951;Kleinzeller，Maialek，Vrba，1954)。 甚 基础 是 测量 植物 气体 交换 在 小 密闭 箱 内 亡 引 起 的 压力 变化 。 这 种 测量 由 灵敏 的 压力 计 来 进行 。 为 了 排除 温度 对 压力 计 中 压力 的 影响 ， 压力 计 应 放 在 严格 保持 恒 还 的 水 浴 中 。 由 于 排出 的 二 氧化 碳 的 体 积 接近 于 被 吸收 的 氧气 的 体积 ,往往 是 人 为 地 使 一 种 气体 (多 为 二 氧化 碳 ) 的 浓度 (分 压力 ) 保 持 在 不 变 的 水 平 上 ,这 样 才 用 检 压 法 来 测定 呼吸 作用 。 这 时 ， 压 力 计 中 压力 的 测量 整个 地 决定 于 参加 植 物 气 体 交 换 的 另 一 种 气体 (氧气 )。 通 常 ,用 处 于 压力 证 的 专 亲 容 器 中 的 碱 ,来 吸收 二 氧化 碳 , 以 达到 此 目的 。 不 过 ， 用 碳酸 盐 深 液 和 碳酸 氢 负 溶液 的 混合 物 也 可 以 使 压力 计 中 二 氧化 碳 的 浓度 轻 常 保持 到 接近 于 自然 条 件 下 的 浓度 。 存 在 着 不 仅 是 测量 氧气 交换 的 ， 而 且 同 时 测量 二 氧化 碳 交 换 的 各 种 检 压 法 。 大 量 不 同 的 仪器 和 装置 都 采用 了 上 述 检 压 测量 的 基本 原则 。 例如 , 罗 常 利用 的 有 差异 的 压力 计 的 仪器 (BazrpTrep，LIFHeBHd， BapacoBa，1957)。 在 这 些 压力 计 的 两 端 套 有 容 恬 ,其 中 一 个 放 植 物 , 第 二 个 一 一 补偿 的 一 一 供 洽 除 大 气压 力 和 温度 变化 影响 之 用 。 因此 ,用 这 种 压力 计 仪 器 测定 呼吸 作用 时 ,可 以 不 如 疲 行 较 广 的 瓦 尔 布 格 仪器 那样 严格 地 保持 恒 将 池 中 的 恒温 ， 后 一 种 仪器 用 的 是 ' 一 端 佑 开 的 所 请 丈 尔 布 格式 压力 计 。 一 般 认 为 ， 瓦 尔 布 格 的 仪器 是 典型 的 实验 室 仪 器 。 然 而 ,生产 效率 高 ,工作 简单 ,灵敏 度 高 , 除 从 不 同方 面 研 究 呼吸 作用 ( 按 氧 气 和 二 氧化 碳 的 体积 ,从 而 按 呼吸 柔 数值 ) 外 ,还 可 研究 呼吸 作用 的 动态 ， 这 一 切 使 人 很 乐于 在 生态 学 研究 方面 应 用 压力 测定 法 。 近 年 来 ,苏联 科学 院 植 物 研究 所 制 出 了 新 的 压力 测定 仪 车 构 ( 图 2 ) ,适用 于 定位 站 和 人 千 定 位 站 (CeMH- 。 888 。 图 2 测定 植物 呼吸 作用 的 压力 测量 仪 (根据 沙 米 哈 托 娃 和 阿尔 卡 德 也 夫 ，1957) XaToBa 和 Apkambes, 1957). 在 进行 测定 时 ， 必 须 把 研究 对 象 保 持 在 人 工 的 和 严格 固定 的 温度 条 件 和 二 氧化 碳 浓度 条 件 下 ,而 在 研究 大 型 植物 时 , 必须 只 是 研究 从 整 株 植物 上 摘 下 的 小 部 分 样品 的 呼吸 作用 ， 这 是 所 有 检 压 测量 装置 的 共同 点 。 是 的 , 舒 尔 蒋 (Schultz, 1958) 全 轻 描述 了 应 用 压力 测定 法 来 测定 整 株 小 植物 (甜菜 ) 的 呼吸 作用 ,不 过 ,这 未 必 是 访 方 法 在 应 用 方面 的 前 途 。 。 384 + VER, 7B lees Al FA Ye Ey SEY “UR BT 对 呼吸 作用 进行 了 一 系列 的 测定 。 这 些 气 体 分 析 闫 的 特点 是 灵敏 度 很 高 ,能够 同时 测定 许多 植物 材料 样品 ,便于 使 用 通过 植物 箱 的 经 常 气 流 进 行 工 作 (AreikHH 等 ，1957; Miller，1958; Young 和 Biale, 1950), 但 是 ,如 果 用 这 种 方法 测定 氧气 ， 就 必须 清除 币 分 析 空 气 中 的 二 氧化 碳 , 空 气 中 水 汽 的 含量 要 严格 固定 , 仪 疾 要 准确 地 保持 恒温 。 因 此 ， 用 顺 磁 性 气体 分 析 器 分 析 氧 气 的 条 件 比 应 用 其 它 方 法 (如 检 压 法 ) 较 为 复杂 。 然 而 ,尽管 如 此 , 顺 磁 性 气体 分 析 圳 ,很 显然 ,无 花 在 纯 生 理 研 究 , 或 者 在 生态 -生理 研究 方面 ， 都 将 得 到 广泛 的 应 用 。 在 许多 借助 于 氧 的 重 同 位 素 OO” 所 进行 的 工作 中 ， 都 是 用 质 必 分 析 法 来 计算 氧气 (Brown, 1953; BapTareTHH 和 Kypcauos, 1955)。 但 这 个 重要 的 方法 的 应 用 有 它 的 局 限 性 ， 所 以 我 们 也 不 去 详细 介绍 它 。 上 面 各 种 方法 的 简 述 表明 ， 研 究 呼吸 作用 存在 着 许多 不 同 的 可 能 性 。 根 据 研究 对 象 干 重 的 损耗 ,根据 排出 二 氧化 碳 的 数量 , 根 据 吸 收 氧气 的 数量 ， 都 可 测定 呼吸 作用 。 根 据 二 氧化 碳 测定 呼吸 作用 的 方法 应 用 最 广 。 根 据 在 测定 植物 排出 的 (或 吸收 的 ) 二 氧化 碳 或 氧气 时 所 和 采用 的 方式 可 以 将 各 种 方法 进行 分 类 。 就 进行 呼吸 作用 研究 的 条 件 而 言 ， 现 有 的 方法 也 是 各 有 不 同 的 。 除 了 可 以 直接 在 植物 生长 地 应 用 的 那些 简单 而 原始 的 方法 外 ， 还 有 许 许 多 多 纯 实 验 室 的 方法 。 这 些 方法 往往 要 求 在 测定 植物 箱 内 的 呼吸 作用 时 ,保持 温度 不 变 ,而 且 有 时 要 用 人 造 大 气 RAS 氧化 碳 或 保持 固定 的 二 氧化 碳 浓 度 等 )。 此 外 ,还 有 些 方 法 是 应 用 有 高 度 效能 和 灵敏 度 的 气体 分 析 器 。 在 任何 的 ， 其 中 包括 接近 于 自然 界 的 叶片 箱 内 的 条 件 中 ， 在 气流 通过 叶片 箱 进 太 气体 分 析 器 的 情况 下 都 可 利用 这 些 方法 。 但 是 ,这 些 仪 左 要 用 电流 ,要 保持 恒 itt 在 呼吸 作用 的 生态 学 研究 中 ， 不 仅 是 那些 可 以 直接 在 野外 条 件 下 利用 的 方法 ,上 述 各 类 方法 都 可 采用。 为 了 评价 应 用 各 个 方 .385 . ts Fy BY BE PEA DA A EP i 3 FRR IK — RIB REF 的 方法 ， 必须 研究 ， 哪 些 指标 可 以 代表 呼吸 作用 的 特征 ， 生 态 学 研究 对 方 法 有 哪些 要 求 。 在 生态 学 研究 中 褒 明 呼吸 作用 特征 的 指标 用 上 列 各 种 方法 ， 可 以 根据 称 量 的 烙 果 计算 植物 材料 在 二 定 时 间 内 所 吸收 (或 排出 ) 的 氧气 (或 二 氧化 矶 ) 的 数量 ， 即 求 出 鼓 样 唱 的 呼吸 强度 。 然 而 ， 在 生态 学 研究 中 需要 知道 的 不 是 分 别 地 到 出 的 植物 材料 样品 的 呼吸 强度 ， 而 是 在 访 生 活 条 件 下 二 定植 牺 种 (或 品种 ) 的 呼吸 强度 。 如 引 划 所 指出 ,实际 上 在 生态 研究 中 测定 呼 吸 作用 通常 是 为 了 1) 根据 新 陈 代谢 的 强度 对 比 各 个 精 物 种 (或 品 种 ), 2) 查 明 这 个 或 那个 种 对 外 界 条 件 的 反应 ,3) 计算 植物 种 在 芯 生 活 条 件 下 的 生产 率 。 在 每 种 情况 下 ,都 必须 对 代表 该 生 活 条 件 下 整 粗 植物 (而 不 是 个 别 样品 或 植物 ) 特 点 的 呼吸 强度 得 到 二 个 概 念 。 这 一 任务 要 求 与 生理 -生化 研究 不 同 地 来 利用 测定 侠 吸 作用 的 方法 。 在 生理 -生化 研 宪 中 可 以 挑选 儿 个 差别 最 小 的 样品 以 求 平行 测定 的 烙 果 相近 似 ， 所 以 进行 2 一 3 次 平行 测定 就 够 了 。 为 了 描述 某 一 植物 种 在 访 生 卉 中 的 呼吸 作用 ， 不 要 求 挑选 二 致 的 样品 ,相反 ,应 尽 可 能 较 完 至 地 包括 破 研 究 植物 类 群 各 种 代表 的 呼吸 作用 强度 的 所 有 变异 范围 。 为 此 ， 必 须 选 择 的 或 者 是 很 多 的 中 等 试 样 ， 或 者 〈 如 果 对 植物 学 对 象 和 现 有 方法 求 说 是 比较 可 行 的 话 ) 是 很 大 量 的 .用 雯 种 植物 的 各 种 代表 所 进行 的 平行 测定 。 根据 这 些 测定 的 数据 可 计算 该 种 植物 呼吸 作用 的 平均 强度 》 必须 着 重 指出 :这 是 一 定 的 ,通常 在 该 生境 中 最 典型 的 或 者 是 最 适 的 条 件 下 的 平均 值 。 各 其 测定 对 这 一 数值 的 平均 偏 益 ， 戎 不 只 是 就 明 不 同 对 象 的 平均 值 之 问 的 差别 的 芙 实 性 特点 的 算术 平均 的 BR PE 由 于 植物 的 年 龄 和 生长 状况 的 不 同 ,显然 ,也 由 于 种 的 特性 不 同 ， 各 次 测定 的 “偏差 2( 它 们 对 平均 值 的 偏差 ) 将 是 不 一 样 的 ;因此 ， 这 种 偏差 的 平均 值 不 但 表示 训 种 的 不 同 代 表 在 具体 条 件 下 的 呼吸 *。 886 « 作用 强度 的 多 变性 (BapHa6HmpHocTP)， 而 且 它 本 身 就 是 植物 生长 状况 的 指标 ， 这 种 指标 应 该 是 专门 研究 的 对 象 。 因 此 ， 为 了 取得 呼吸 强度 的 正确 数值 ,为 了 能 最 深刻 地 洞悉 所 研究 的 对 象 ,测定 呼 吸 作 用 必须 有 大 量 的 重复 。 由 此 很 清楚 ， 使 呼吸 作用 测定 法 具有 高 度 的 效能 ， 保 证 能 用 大 量 的 平行 试 样 进行 平行 测定 的 可 能 性 对 生态 学 研究 来 谣 是 非常 重要 的 。 此 外 ,必须 使 被 使 用 的 方法 可 以 对 植物 材料 同一 个 吉 样 的 呼 吸 作 用 进行 好 儿 次 连续 的 测定 。 呼吸 作用 对 任何 刺激 作用 都 很 敏感 。 研 究 者 在 准备 测定 时 对 待 材 料 的 玻 忽 (不 能 扭转 、 折 释 或 压 熔 叶片 或 其 它 器 官 ) 而 造成 的 机 械 刺 激 也 可 能 是 这 样 。 当 研究 对 象 移 到 曝光 条 件 下 时 的 急剧 温 度 变 化 或 湿度 等 因素 的 自然 波动 (测定 呼吸 作用 前 发 生 的 ) 也 能 成 为 刺激 作用 ,因此 , 姨 吸 作 用 在 测定 时 可 能 升 高 ， 其 强度 可 能 发 生 显著 变化 ,甚至 ,在 研究 对 象 受 到 严重 伤害 时 ,呼吸 作用 可 能 下 降 。 如 果 进 行 一 葡 短 时 间 的 测定 ， 记 载 下 来 的 可 能 是 呼吸 强度 在 刺激 作用 影响 下 而 变形 了 的 数值 ， 即 得 到 的 可 能 是 偶然 的 和 不 可 著 的 车 果 。 观 察 呼 吸 作 用 在 2 一 3 小 时 内 的 动态 ,就 可 以 根据 呼吸 作用 过 程 的 性 质 确定 是 否 有 刺激 作用 的 影响 和 呼吸 作用 在 什么 时 候 开 始 稳定 下 来 。 刺 激 作用 通常 是 使 呼吸 作用 产生 为 时 不 长 的 变化 。 其 所 以 必须 对 同一 对 象 的 呼吸 作用 进行 一 系列 连续 的 测定 ， 不 只 是 出 于 方法 芥 上 的 考虑 。 呼 吸 作用 动态 的 性 质 本 身 就 是 一 个 上 比 强 度 值 更 能 提供 较 深 歼 的 呼吸 作用 狂 定 的 指标 。 例 如 ， 对 面包 树 来 说 , 夏季 的 特点 是 : 除 呼吸 作用 强度 较 低 外 ， 而 且 呼 吸 过 程 再 组 ;但 冬季 ,时 片 摘 下 后 ,呼吸 作用 就 显著 地 下 降 (Imandar a. Si- ngh，1936)。 这 证 明 常 称 植 物 在 一 年 中 不 同时 间 其 生理 状况 在 有 RAZ. EK, AAA AER HE EEE EA Tel, HE 行 比 较 研 究 时 ， 间 明 哪些 种 比较 能 忍耐 和 哪些 种 比较 不 能 忍耐 是 很 重要 的 。 因此 ,在 试验 条 件 下 研究 呼吸 作用 的 动态 ,不 但 可 以 检查 所 作 测定 的 正确 性 ， 而 且 可 以 得 到 许多 有 价值 的 关于 被 研究 植物 的 补 * 387 ， 充 资料 。 为 了 得 到 上 述 的 指标 (最 适 条 件 下 呼吸 作用 的 平均 强度 ,对 这 一 下 均 值 的 偏差 值 和 呼吸 作用 的 动态 ), 和 采用 的 方法 应 保证 有 可 能 进行 大 量 的 测定 和 对 每 一 个 试 样 连续 进行 若干 次 测定 。 这 些 要 求 不 是 选择 或 剔除 这 种 或 那 种 方法 的 根据 ， 但 是 指出 了 应 如 何 进行 呼吸 作用 的 测定 。 几 乎 每 一 种 方法 在 原则 上 都 可 保证 大 量 的 测定 和 获得 有 关 呼 吸 作 用 动态 的 狂 定 ;然而 ,从 简 述 中 已 可 看 出 ， 有 些 方法 较 易 达到 这 一 要 求 , 另 一 些 方 法 则 较 难 , 这 是 必须 考虑 到 的 。 在 许多 研究 中 ,除了 上 述 的 一 般 呼 吸 作 用 指标 外 ,还 必须 获得 这 一 过 程 的 较 深 入 的 狂 定 。 在 这 种 场合 就 要 研究 呼吸 作用 的 定性 方面 一 一 酶 的 组 成 (例如 参加 呼吸 过 程 的 氧化 酶 的 组 成 )， 根 据 呼 吸 系 数值 在 很 大 程度 上 可 以 利 断 出 来 的 呼吸 材料 ， 等 等 。 研 究 呼 吸 对 外 界 条 件 的 依 顿 关 系 也 可 提供 深信 的 分 析 。 事 实 上 ， 表 述 呼 吸 作 用 对 这 一 或 那 一 外 界 环 境 因 素 的 傅 囊 关系 的 曲 绕 ， 各 种 不 同 植物 可 能 有 重大 的 差别 。 这 些 曲线 的 特点 是 ， 扭 折 点 或 过 程 的 转 变 点 的 位 置 , 借 角 和 其 它 许 多 有 很 大 意义 的 指标 。 温度 是 对 呼吸 作用 影响 最 大 的 因素 。 因 此 ,许多 植物 呼吸 作用 对 录 度 的 依 顿 关系 都 得 到 了 和 研究， 而 它 的 特征 指标 一 一 呼吸 的 最 适度 (曲线 的 扭 折 点 ) ,临界 尘 度 ( 导 至 呼吸 动态 变化 的 诗 度 ) FT 度 系数 (Qi 一 一 曲线 的 全角 ) 则 常常 用 于 生态 研究 (Kuijper, 1911; Wager, 1941;Py6unH, 1956), 4R, ADEA CHAM LA 同样 的 意义 。 例 如 ,应 用 Q1 来 描述 植物 种 显然 兹 有 必要 , 因为 它 的 变化 不 大 , 而 且 计 算 的 精确 度 也 不 够 〈CeMHXaToBa 和 由 eHPKo， 1958)。 然 而 ,在 批 逢 性 地 选择 代表 呼吸 对 外 界 因素 的 依 顿 关系 曲 线 特 征 的 指标 时 ， 可 能 得 到 有 价值 的 关于 这 种 或 那 种 植物 特点 的 和 资料。 根据 这 些 指 标 可 以 了 解 各 植物 在 忍耐 性 方面 的 差别 ， 这 个 或 那个 种 对 生存 条 件 适应 程度 的 差别 ， 各 别 种 的 代谢 过 程 的 保守 性 或 可 塑性 等 。 因 此 ， 为 了 对 比 不 同 植物 或 为 了 深信 分 析 研 究 对 象 ， 研 究 主要 外 界 因 素 对 植物 呼吸 作用 的 影响 是 非常 重要 的 。 选择 测定 呼吸 作用 的 方法 的 基本 原则 各 释 方 法 的 制定 永远 是 根据 捉 出 的 具体 任务 和 研究 目的 。 因 此 ,每 一 种 方法 都 适 于 获得 在 解决 某 一 问题 时 所 必需 的 一 定 指标 ， 适 于 关 明 被 研究 过 程 的 一 个 方面 。 现 在 还 没有 万 能 的 和 适 于 任何 研究 的 方法 。 如 采 利 用 的 是 很 少 适 于 亦 工 作 目 的 的 方法 ,那么 , 解 释 用 它 所 获得 的 车 果 就 非常 困难 。 因 此 ， 必 须 专门 兰花 一 下 如 何 选择 研究 呼吸 气体 交换 这 一 或 那 一 方面 的 方法 。 生态 学 研究 永远 是 比较 性 的 。 这 些 研究 的 基础 务必 是 对 上 比 被 研究 对 象 在 各 种 外 界 条 件 下 的 呼吸 作用 ,或 者 对 比 不 同 的 对 象 (条 培植 物 的 品种 ,植物 种 或 各 别 妖 官 )， 或 者 联系 (比较 ) 光 合作 用 进 行 测 定 。 依 为 了 解决 提出 的 任务 必须 进行 什么 样 的 比较 为 转移 ， 研 究 者 必须 这 样 或 那样 地 回答 下 列 问题 ， 进行 测定 时 应 把 被 研究 对 象 保存 在 什么 样 的 条 件 下 一 一 是 人 为 的 条 件 呢 ? 还 是 尽 可 能 地 接近 植物 更 有 的 自然 生境 条 件 呢 ? 对 这 个 问题 的 回答 在 很 大 程度 上 决 定 了 方法 的 选择 。 假定 呼吸 作用 研究 的 任务 是 查 明 一 系列 植物 的 生产 率 ,那么 ， 对 提出 的 问题 只 能 坚决 地 这 样 回答 ， yf FEU 生产 率 必须 知道， 有 多 少 同化 物 是 在 植物 生长 的 具体 条 件 下 被 植物 的 不 同 部 分 的 呼 吸 过 程 所 洽 耗 了 。 因 此 ,需要 直接 在 植物 的 生活 地 研究 呼吸 作用 ， 必须 采取 一 切 可 能 措施 在 试验 时 保持 温度 、 温度、 二氧化碳 浓度 、 光照 等 的 和 目 然 条 件 。 因 此 ， 在 这 种 方向 的 工作 中 要 求 所 和 采用 的 方 法 最 能 保证 试 愉 条 件 接近 于 自然 条 件 ， 要 求 所 采用 的 方法 易于 得 到 呼吸 动态 的 针 定 和 大 量 的 同时 测定 。 用 于 研究 光合 作用 的 那些 its. Se tate Goran ite ba Fl te Fe EE). 电导 测定 法 ( 沃 滋 涅 先 PETE). ARO A ee SARTRE A, Mit 必须 了 FFE, WR FY) AB BC FREE Fe TE A TR 2S IL. AL ning , FET EER TE FAS, ae FP AY RE I TY kc EY Keb AB YEE EA + 389° 试验 中 的 大 很 多 。 让 我 们 进一步 研究 ， 当 工作 任务 是 为 了 查 明 炉 物 对 条 件 变化 的 反应 而 测定 被 研究 对 象 的 呼吸 作用 对 外 界 因素 的 依 理 关系 时 ， 需要 条 用 什么 样 的 方法 。 解 决 这 一 任务 可 能 有 两 个 途径 ， 它 们 要 求 不 同 的 测定 呼吸 作用 的 方法 和 不 同 地 整理 所 获得 的 精 果 。 其 中 一 个 途径 是 在 自然 条 件 下 研究 呼吸 作用 在 长 时 间 内 的 变 化 过 程 。 这 时 ,必须 同时 记载 温度 、 湿 度 、 光 照 等 的 变化 。 对 上 比 呼 吸 作 用 随 外 界 条 件 变 化 而 发 生 的 变化 ， 可 以 查 明 作为 该 生境 特征 的 气候 纤 合 体 中 的 主导 因素 。 选 出 在 随便 一 个 什么 因素 ， 如 同 气 温 ( 在 其 它 条 件 尽 可 能 相近 的 情况 下 ) 的 不 同 强度 平 的 呼吸 作用 强 度数 值 , 就 可 作出 呼吸 对 温度 等 的 依 顿 关系 曲线 (Polster, 1950; Tranquillini, 1955)。 在 这 种 工作 情况 下 调 定 呼吸 作用 所 和 采用 的 方 法 应 能 将 研究 对 象 在 试验 时 保持 在 与 自然 接近 的 条 件 下 。 同 时 ， 仔细 记录 呼吸 作用 动态 或 甚至 它 的 连续 进程 是 很 重要 的 。 研究 呼吸 作用 对 外 界 因素 的 依 顿 关系 的 第 二 条 途径 是 测定 在 不 同 的 人 为 瘟 度 、 湿 度 等 的 条 件 下 的 呼吸 强度 。 当 这 样 安 排 武 验 时 ,各 个 因素 的 作用 是 比较 孤立 的 ; 此 外 ,还 可 追溯 各 因素 的 较 大 幅度 (与 植物 自然 生活 条 件 比 较 ) 变 化 的 影响 。 这 使 我 们 有 可 能 揭 露 植物 的 潜在 可 能 性 ,后 者 不 但 从 实践 观点 来 说 是 有 意义 的 ,而 且 对 解决 起 植物 种 的 历史 、 它 的 新 陈 代谢 保守 性 等 问题 来 说 也 很 重 要 。 在 人 为 条 件 于 进行 工作 也 同样 可 以 得 到 野外 测定 所 能 提供 的 关于 外 界 因素 综合 作用 的 资料 ,这 样 ,就 给 呼吸 作用 的 研究 提供 了 广泛 的 可 能 性 。 实 际 上 ， 如 果 在 整个 生长 期 每 天 的 不 同时 间 闪 选 择 试 样 ， 工 在 恒定 的 接近 于 最 适 条 件 下 进行 呼吸 作用 的 测定 ， 那 么 可 以 观察 到 呼吸 作用 在 自然 条 件 ( 武 验 前 存在 的 ) 的 后 效 影响 下 所 发 生 的 变化 。 根 据 这 些 变化 ， 可 以 找 出 主导 因素 和 探索 整个 条 件 粽 合体 的 影响 ,因为 作用 和 后 效 是 十 分 相似 的 ,这 已 为 实验 (如 温度 实验 ) 所 证 明 (Kuijper，1910)。 因此 ,为 了 弄 清 植物 对 条 件 变 化 的 反应 ,研究 最 好 不 是 在 植物 生活 地 ,而 是 在 实验 室 进 行 , 测 定 呼吸 作用 宜 于 条 用 实 春 室 方 法 。 * 390 « FESEA, BE PIRATED: AR AA HERE Ted 9 BRA PAL BY 植物 器 官 或 者 研究 植物 呼吸 作用 的 季节 变化 ,那么 ,应 该 用 哪些 方 法 来 测 呼 吸 作用 和 如 何 进行 研究 工作 。 为 了 进行 这 样 的 对 比 ， 需 要 计算 每 一 被 研究 对 象 的 平均 呼吸 强度 ,呼吸 强度 对 平均 值 的 偏差 和 呼吸 作用 的 动态 这 些 测定 可 以 在 自然 条 件 (野外 ) 下 进行 ， 也 可 在 人 为 条 件 ( 实 丰 室 ) 下 进行 。 不 过 ， 在 实 破 室 完成 必要 数量 的 平行 测定 和 分 析 呼 吸 作用 动态 要 比 在 野外 简单 ， 因 为 守 外 自然 条 件 的 轻 常 变化 决定 了 同时 测定 所 有 被 比较 对 象 的 呼吸 作用 的 必要 性 。 如 果 考 虑 到 ， 为 了 评定 每 种 植 物 要 求 有 一 柔 列 的 平行 起 样 ， 那 么 就 将 会 了 解 : 在 存在 好 几 个 或 即使 是 两 个 对 象 的 条 件 下 ， 同 时 进行 这 样 的 测定 实际 上 是 不 可 能 的 。 因 此 ， 为 了 比较 被 研究 对 象 在 测定 呼吸 作用 时 将 它们 放 在 人 为 的 \, 相 同 的 和 不 变 的 条 件 下 。 因为 呼吸 在 人 为 的 条 件 下 是 要 变化 的 ， 所 以 可 以 反对 这 样 的 武 验 规 计 。 然 而 应 蔷 了 解 ,在 这 个 方向 的 研究 中 ,是 把 呼吸 当 作 新 陈 代谢 强度 的 一 定 积分 指标 来 看 待 的 ， 它 是 定量 地 上 比较 研究 植物 特性 的 工具 。 如 果 考 虑 到 :不同 植物 的 对 比 通常 是 根据 叶片 呼吸 作用 的 强度 ,而 哉 鸡 照 例 是 在 白天 进行 的 , 那么 就 很 显然 , 所 进行 的 反对 是 毫 无 根据 的 。 但 是 ,在 自然 条 件 下 ,植物 叶片 在 白天 进行 光合 作用 的 气体 交换 , 而 不 是 呼吸 作用 的 气体 交换 ,为 了 测 呼 吸 作 用 ,就 得 把 它们 放 入 卫 箱 内 。 可 见 , 就 是 直接 在 植物 生活 地 测 呼 吸 作用 ,条 件 的 自然 性 还 是 要 受到 破坏 。 在 实 看 室 的 武 验 中 , 除 中 萌 外 ,只 要 保持 其 它 因素 不 变 就 行 了 。 当然 ， 在 人 为 条 件 下 测 呼 吸 作用 往往 要 把 植物 切断 或 摘 下 个 别 时 片 。 困 此， 必须 分 析 切割 植物 或 叶片 对 呼吸 强度 的 影响 这 个 问题 。 这 个 问题 早 就 使 帮 究 者 感到 兴趣 了 。 由 于 已 进行 了 一 柔 列 的 实 欢 工作 和 特别 是 在 牛津 所 进行 的 研究 (有 由 冰 eiiMc，1956) ,现在 已 和 纸 可 以 有 信心 地 说 ， 用 植物 个 别 部 分 来 测 呼 吸 作用 的 可 能 性 是 完 至 有 根据 的 。 停 止 生 长 的 甚至 是 未 摘 下 的 叶片 或 整 株 植物 的 呼吸 ea。 391 。 强度 是 不 断 地 下 降 的 。 搞 下 的 叶片 或 切割 植物 也 发 生 呼 吸 作用 的 下 降 , 不 过 速度 快 得 多 .可 见 , 切 割 卉 不 影响 呼吸 变化 过 程 的 性 质 ， 而 只 是 增 大 变化 的 速度 而 已 。 不 同 植物 这 种 境 大 的 程度 不 同 ， 它 决定 于 叶片 的 特点 ， 显然, 首先 是 决定 于 其 中 所 含 呼 吸 材料 的 Be 量 , 用 切割 叶片 进行 短 时 (1 一 2 小时) 测定 所 得 到 的 蒸腾 强度 值 与 未 切割 前 的 叶片 相同 。 在 测定 呼吸 作用 动态 时 ， 和 根据 动态 性 质 很 容易 确定 把 在 其 中 能 够 进行 切割 叶片 呼吸 作用 所 测量 时 间 〈 可 以 有 条 件 地 呼吸 强度 的 降低 不 超过 植物 切割 后 最 初 数值 的 30% 的 期 间作 为 这 个 时 间 )。 这 样 ， 就 不 能 把 切割 植物 的 必要 性 看 作 是 在 人 为 条 件 下 测定 呼吸 作用 和 和 采用 和 纯 实 验 室 方法 的 障碍 。 至 于 根据 这 一 过 程 个 别 因 RK RAK BRAM A PRE, PBZ ER BARE PP ETT WE FE A re SER Ts BEY 0 i Om p TA az FG PE A PY DA A A Xt Ob SEE RR, Be 据 新 陈 代谢 强度 来 对 比 不 同 的 植物 以 及 币 断 植物 有 机 物质 的 生产 雍和 平 衔 状况 。 可 见 ， 对 呼吸 作用 的 测定 感 兴 趣 的 不 仅 是 研究 这 一 过 程 的 机 制 的 生理 学 家 , 而且 还 有 生态 学 家 。 目前 ,已 经 制订 了 许多 不 同 的 测定 呼吸 作用 的 方法 ， 然 而 , 其 中 没有 一 个 是 万 能 的 。 当 选择 测定 呼吸 作用 的 方法 时 应 以 研究 任 务 为 出 发 点 ,这 种 研究 任务 决定 着 ， 试 验 时 被 研究 对 象 应 该 处 于 什么 样 的 条 件 和 应 亦 获 得 哪些 说 明 呼 吸 作 用 的 特征 的 指标 。 如 果 和 研究 植物 生产 率 是 研究 的 目的 ， 就 必须 直接 在 植物 生 圭 地 测定 呼吸 作用 ,着 尽 可 能 在 试 台 时 保持 慢 度 湿度. 光照、 二 氧化 碳 浓度 等 的 上 自然 条 件 。 当 研 究 任 务 是 了 解 植 物 对 外 界 条 件 变化 的 反应 或 者 是 对 比 不 同 的 植物 (或 者 不 同时 间 的 和 不 同 生境 条 件 下 的 同样 植物 ) 时 ， 那 么 ,可 以 在 目 然 条 件 下 ,也 可 在 实验 室 的 人 工 条 件 下 来 测定 呼吸 作 "392 。 _ 用。 然而 ,由 于 在 试验 时 建立 了 人 工 条 件 , 研 究 者 可 以 得 到 较 广 泛 和 雯 精确 的 植物 评定 。 在 实 厂 室 测定 必须 切割 植物 (或 叶片 )， 但 这 工 不 牌 曲 呼吸 作用 的 数值 。 因 此 ,在 所 有 情况 下 ,除了 研究 植物 的 生产 奉 ; 生 态 学 家 都 应 在 人 工 条 件 下 求 测定 呼吸 作用 。 确定 了 必须 在 什么 样 的 条 件 下 来 测 呼 吸 作用 ,从 而 就 可 解决 ， 哪些 方法 是 适 于 研究 该 问题 的 方法 。 进 一 步 的 选择 则 决定 于 ， 这 一 或 那 一 方法 对 于 获得 必要 的 呼吸 指标 能 提供 多 大 的 可 能 性 。 在 生态 研究 中 通常 要 求 襄 明 在 访 生 活 条 件 下 的 植物 种 或 品种 的 等 征 。 因 此 要 利用 根据 大 量 测定 而 算出 的 平均 蒸腾 强度 、 对 平均 值 的 偏差 和 呼吸 的 动态 性 质 以 及 呼吸 与 外 界 因素 的 关系 曲 缕 。 用 任何 方法 都 可 这 样 或 那样 地 得 到 这 些 指标 。 但 是 ,值得 推 荐 的 最 方便 和 最 简单 的 方法 是 ， 野 外 一 SER, 检 压 法 。 目 前 有 一 些 这 样 的 检 压 仪器 构造 ， 它 们 不 要 求 设 备 很 好 的 实验 室 , 而 且 在 定位 和 什 定位 研究 中 用 起 来 也 比较 方便 。 在 一 般 竺 合 的 生态 学 研究 中 比较 广泛 地 条 用 的 植物 呼吸 作用 的 测定 ,无 疑 将 提供 许多 有 意义 的 资料 ,它们 不 但 有 釜 于 被 研究 种 的 评定 ,而 且 有 丛 于 进一步 认 奏 新 陈 代谢 这 一 过 程 的 生理 学 。 (HEE, JAS, DRE ERE) 参考 文 献 AreiKHH JI. 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M. 24th Jee (CaeuHuKosa) (苏联 科学 院 植物 研究 所 地 植物 学 组 ) we hie UT St IEA 研究 自然 条 件 下 植物 水 分 状况 的 任务 可 能 极为 多 种 多 样 。 这 些 任务 与 新 地 域 的 开 苦 , 欧 漠 的 灌 泊 和 开发 ,各 地 带 刨 料 基 地 的 建 亚 \ 改 良和 改变 , 沙 地 的 固定 ,森林 水 葡 状 况 的 改善 ,防护 林带 的 营 造 ， 于 旱 气 候 条 件 下 植物 的 栽培 等 许多 重要 间 题 的 解决 都 有 密切 的 关系 。 作为 植物 水 分 状况 的 最 重要 指标 之 一 的 蒸腾 ， 首 先 吸引 了 研 ” 红 者 们 的 注意 ， 这 是 因为 这 一 过 程 十 分 清楚 地 反映 了 植物 的 特性 和 一 系列 外 界 因 素 对 植 彼 水 分 损失 的 影响 。 植物 蒸腾 的 研究 能 够 揭示 植物 生命 活动 的 许多 有 趣 的 方面 。 常常 有 必要 从 与 这 种 或 那 种 湿润 条 件 相 适 应 的 水 分 平衡 观点 来 估 价 各 种 植物 的 水 分 平衡 ， 这 在 欧 漠 和 人 牢 欧 漠 地 区 极端 干 星 的 土壤 和 空气 条 件 下 特别 重要 。 研 究 主要 植物 生态 类 型 的 水 分 状况 ， 即 水 分 的 收入 和 支出 过 程 ， 可 以 发 现 对 于 一 定 外 界 因素 竺 合体 的 适 应 途径 的 相似 性 和 差异 性 (人 KynpeBHd, [pHroppeB 和 Huskoscxkaa, 1949)。 在 某 些 情况 下 ,通过 象 对 蒸腾 这 种 生理 指标 的 变异 性 的 比 较 分 析 ， 可 以 发 现 各 个 植物 类 群 对 长 期 作用 于 植 征 的 主导 外 界 因 素 的 机 能 适应 途径 (YValter，1951; CBeIIHHKOBa 和 3awreHCKH 下 ， 1956). 在 地 植物 学 研究 中 ， 利 用 植物 蒸腾 资料 的 可 能 性 和 主要 方向 是 多 种 多 样 的 。 最 重要 的 任务 之 一 是 研究 植 向 对 水 分 的 需要 。 为 * 398 > We, ZA Th St BARE PETAL AR STK 通过 这 种 估计 ， 可 以 粗略 地 计算 出 整个 植 役 或 各 优势 种 一 一 建 群 种 的 水 分 消耗 量 。 为 了 划分 生态 类 群 ， 常 常 有 必要 上 比较 各 植物 种 的 蒸 脆 量 。 在 这 种 情况 下 , 蒸 胜 动 态 的 研究 (目的 在 于 分 析 蒸 腾 过 程 与 外 界 环 境 因 素 的 相互 关系 ) 有 助 于 关 明 各 不 同 植物 生态 类 型 之 间 的 差异 。 植 物 在 生长 期 间 蒸 脆 的 日 变化 特征 ,使 我 们 有 可 能 了 解 植物 对 于 肪 耐 不 利 环境 和 利用 有 利 条 件 的 糙 合 的 适应 途径 。 因 此 ， 关 明 联 系 环境 因素 和 植 伞 季节 发 育 的 节律 的 蒸 有 血 变化 节律 是 可 能 的 。 关 明 不 同 地 理 景观 的 特征 的 大 的 植 锌 类 型 中 各 个 建 群 植物 在 蒸腾 强度 变化 范围 上 的 区 别 是 很 有 意 SC 的 〈CBeIIHHKOoBa 和 SasmleHcKHH, 1956), 最 后 ,由 于 植物 适应 型 式 的 多 样 性 与 水 分 状况 相 联系 ,所 以 这 些 形 态 的 关 明 可 以 通过 一 系列 系统 发 育 土 相近 的 、 但 旱 生 形态 性 或 中 生 形 态 性 程度 不 同 的 种 的 比较 生理 研究 〈 例 如 蒸 胶 ) 来 进行 (KKyHpeBHd，LIpHTopPeB 和 HHsKoBCcKag， 1949), 因此 ， 很 清楚 ， 可 以 根据 植物 水 分 状况 来 解决 的 问题 是 很 多 的 。 所 以 这 些 研 究 工作 的 方法 的 选择 也 可 能 各 有 不 同 ， 但 这 种 选 择 首 先 应 取决 于 提出 的 目的 。 为 了 间 明 代表 这 一 或 那 一 植被 类 型 和 居于 这 一 或 那 一 地 理 地 区 的 植物 的 水 分 状况 ， 主 要 对 象 首 先 应 蔷 是 建 群 种 。 决定 蒸 胶 变 化 的 因素 到 现在 为 止 ， 各 不 同 地 理 区 域 植 物 水 分 状况 的 研究 所 涉及 的 主要 是 蒸腾 和 渗透 压强 度 的 钱 定 。 对 解决 一 系列 的 生态 问题 和 地 植物 学 问题 来 说 ,这 两 个 指标 中 有 最 大 意义 的 是 蒸腾 的 研究 。 根据 已 经 发 表 的 大 量 著作 可 以 刊 断 ， 蒸 腾 的 芙 实 速度 取 决 于 三 个 基本 条 件 : 小 气候 因素 ， 植 物 的 形态 糙 构 (叶片 和 输 水 系统 的 解剖 学 类 型 、 根 系 的 性 质 和 大 小 、 植 物 呈 面 的 大 小 和 变异 性 ) 和 本 * 399 。 Dy FY) AE PRY, WARE Ze MG AY) Fie RE A YA We a He EE BEE HE ZT AY RE HE. | 已 掌握 的 事实 大 部 分 都 证 明了 蒸 脆 和 环境 因素 之 间 的 密切 联 系 。 这 一 情况 使 我 们 有 可 能 在 比较 各 种 生境 时 ， 在 间 明 主导 环境 因素 对 植物 的 作用 时 ,把 蒸腾 作为 一 个 重要 指标 来 研究 。 现 有 的 文献 表明 ,蒸腾 与 温度 之 间 存 在 着 一 定 的 关系 ,植物 居 节 蒸 脆 的 能 力 制 绝 于 远 度 的 变化 (Burgerstein， 1920; Rouschal, 1938; MBaHos, 1946; Paauw, 1949; 开 BaHOB， CHIHHa 和 LUexp- HHKep, 1952; CBeIIHHKOBa,， 1957)。 已 经 确定 : 在 一 定 限 度 内 蒸腾 速度 随 着 温度 的 升 高 而 增加 ， 在 低 逮 的 影响 下 ， 蒸 胶 速 度 和 急剧 下 降 ; 已 罗 为 每 一 个 傅 轻 研究 过 的 植物 种 确定 了 蒸腾 强度 发 生变 化 AY) i BE FER FEE SEPT SAA, WEP BR AY AE RY 2 Mn HL 7K De HB BH ts 3 (Tompckui,1910; Briggs 和 Schantz,1916;Makcumos,1931; Mpanos, Cusmuna 和 LIexpHHKep, 1952); A AKU A, ARE Ja Ac BA OJ AS il EH EB Be (Camm, 1955), BE Be ET A [al He BE KAR Kk HR RAKE (ToampeKui, 1910;Shreve, 1914;M pun, 1915; Makcumop, 1917, AsekcaHapos, 1924;Stocker, 1928; KokuHa, 1929, 1935;Schratz, 1931;Shapiro 和 Forest, 1932; Bacubes,1931; Pisek FJ Gartellieri, 1939; Henrici, 1943; Betimemau, 1947; Usanos, CHJIHHa 和 JUexrpPHHKep, 1952; VVajlter,1951 ,等 等 )。 已 经 关 明 ,土壤 中 水 分 的 有 效 性 是 对 蒸腾 水 分 损耗 的 速度 和 大 小 影响 最 大 的 因素 之 一 。 比 较 儿 种 不 同 湿 度 的 土壤 样品 的 车 果 (Paauw, 1949) 表 明 :一 般 议 来 , 随 着 土壤 湿度 减少 ,蒸腾 显著 下 降 , 而 且 , 很 湿润 的 土壤 和 湿润 王 壤 上 的 蒸腾 强度 的 差别 不 大 ,但 在 干燥 和 很 干燥 的 土壤 上 ,差别 很 大。 在 决定 蒸 胶 速 度 的 各 种 条 件 中 ， 占 有 头等 地 位 之 一 的 应 该 是 JAAR AKAN Ze. PWIA AOR GER, ARE Ee i Fz NA BAPLEAS BEEN) RRB HR (Paauw, 1949; Ca6HHHH，1955 ,等 “), JIA. KG R,A. A. 西里 娜 和 TO. A. RARE EAR (1952) * 400 @ RAGA, FEHR Hb air CEE As EL) PAR HH ie (Se PPE) 条 件 Py Ae Ci BEM FEAR ZR MS A A IRAE, Bilan , FEAR PHB i, Si 空气 湿度 下 降 时 ,蒸腾 显著 地 增加 ;但 在 曹 原 地 带 , 它 的 变化 很 小 。 除了 决定 植物 水 分 损耗 过 程 的 自然 条 件 外 ， 在 蒸 脆 的 调节 过 程 中 起 重要 作用 的 还 有 植物 本 身 。 存 在 着 这 样 一 个 共同 观点 ， 即 植物 的 蒸腾 能 力 取决 于 植物 的 生物 学 特性 ,和 结构 差异 、 发 育 情况 和 生理 状态 。 以 一 定 的 形态 学 和 解剖 学 车 构 〈 其 中 特别 有 意义 的 是 叶片 的 糙 构 和 根系 烙 构 . 叶 面 、 角 质 层 厚 度 、 气 孔 的 数量 和 大 小 和 守 等 ) 表 现 出 来 的 植物 的 多 种 多 样 的 适应 性 可 促使 蒸 脆 的 减 小 。 按照 现代 的 概念 , 届 节 蒸腾 的 因素 可 能 有 气孔 因素 ,也 有 气孔 以 外 的 因素 (Livingston 和 Brown, 1912; Briggs 和 Schantz, 1916; MaKcHMOB，1917，1926，1931，BacHrpeB，1931; Hygen, 1951; Halevy, 1956 ,等 )。 例 如 ,卡拉 库 姆 沙漠 植物 主要 是 在 气孔 关闭 的 tg OL P gay 28 ie (Bacupes, 1931)。 根 据 JI. A. RO PGR,A. A. 西里 娜 和 IO.A. 条 和 尔 尼克 尔 (1952) 的 资料 ,有 一 些 森 林 树 种 的 气孔 运动 起 着 很 大 的 作用 ,而 另 一 些 树种 的 气孔 运动 所 起 的 作用 很 小 。 同时 ,在 足够 湿润 的 条 件 下 ,气孔 的 作用 比 在 水 分 不 足 的 情况 下 表 现 得 比较 明显 。 已 经 关 明 (Rawitscher, 1955) ,生长 在 热带 稀 树 草 原 的 许多 和 帝 烁 灌木 ,在 干旱 时 期 蒸腾 强烈 时 ,气孔 的 调节 作用 是 很 小 的 。 燕 胶水 分 支出 取决 于 极 深 根系 的 供水 作用 。 H. A. 马克 西 莫 夫 (MarkcHwoB) 的 许多 试 愉 (1917,1931) 表 明 , 气 孔 在 植物 输出 水 分 中 的 调节 作用 不 大 。H.A. 马克 西 莫 夫 的 资料 分 人 信服 地 谣 明 ,在 蒸腾 过 程 中 , 根 的 水 分 收入 是 最 强烈 的 调 节 因 素 。 例 如 ， 由 于 根系 分 布 在 具有 不 同 水 分 储量 的 土壤 不 同 层 次 中 ,植物 的 水 分 供应 也 就 不 一 样 ,这 一 点 决定 了 蒸腾 的 这 种 或 那 种 强度 (KKHceveB 和 OcHHOB, 1934;KoKHHa, 1935;TeHKevPb, 1946; BegrnmeHaH, 1947; 等 等 ) ， 从 而 决定 了 植物 在 整个 生长 期 的 水 分 治 耗 总 量 。 因 此 , 在 届 节 植物 水 分 损耗 方面 ,根系 起 着 很 大 的 作用 。 - 401 = Ac fie ta tr TE Fe PK Me SE FF HS PE TR WE, A RE TK DH SH 底 , 以 单位 时 间 内 单位 面积 上 ,单位 鲜 重 或 干 重 物 质 的 水 分 重量 或 体积 单位 表示 ,或 以 占 植 物 总 含水 量 的 百分数 表示 。 也 有 其 他 的 ， 但 不 很 常用 的 蒸腾 指标 , 即 相 对 蒸 脆 (Livingston, 1906) 和 蒸腾 阻 力 (Seybold，1929)。 蒸 胜 强 度 (以 单位 叶 面 1 小 时 所 蒸 脆 的 克 数 计算 ) 与 单位 自由 水 面 的 蒸发 强度 之 比 称 为 相对 蒸腾 。 植物 输出 汽 态 水 要 遇 到 一 系列 的 阻力 ， 这 些 阻力 决定 于 植物 的 活体 特性 ,特别 是 形态 -解剖 特征 ， 当 时 的 胶体 数量 和 生理 状况 (例如 ， 从 土壤 中 输 导 和 吸收 水 分 的 速度 的 变化 等 )。“ 蒸 腾 阻 力 ” 的 概念 是 重要 的 ， 因 为 它 反映 了 作为 生理 过 程 的 蒸腾 与 物理 蒸发 的 基本 差别 。 不 同 植物 的 和 不 同 条 件 下 的 燕 腾 阻 力 可 能 极 不 相 同 。 有 些 科 学 家 (如 Seybold, 1929) 研究 了 植物 所 发 展 的 \ 可 能 的 阻力 竺 合 。 由 于 一 系列 形态 、 解 剖 和 物理 -化 学 性 质 的 特点 ， 使 植 物 的 水 分 蒸发 复杂 化 了 ， 所 以 单位 叶 面 上 的 燕 脆 通 常 没 有 达到 自 由 水 面 蒸发 的 数值 。 这 一 差别 被 看 作为 蒸发 阻力 的 相对 尺度 ,被 看 作 蒸 脆 的 延缓 .为 了 计算 以 百分数 表示 的 蒸腾 阻力 ,需要 注意 的 是 , 1 平方 厘米 自由 水 面 1 小 时 内 的 蒸发 量 毫克 (至 )， 植 物 蒸腾 量 毫克 (7)， Rist, 温度 升 高 或 其 他 原因 所 引起 的 互 和 了 的 增 量 。 ee ba Jy ee ——“ x 100 (JI. A. Usanos, 1957), 已 经 确定 (Seybold) , jyiH epi Po Ze Me yh Hills RAY BE Me Hy TE RRS, FERS MA. TARE BH Dy BER 地 观测 叶子 的 温度 ,在 野外 条 件 下 ,这 是 一 项 非常 复杂 的 工作 。 因此 , “蒸腾 阻力 ”的 概念 在 科学 中 还 没有 被 通用 起 来 (Ma- KCHMOB, 1944), JaxK,J]. A. RAH (1957) 的 实 台 证 明 : 测 定 阻力 工 无 特殊 困难 , 着 且 阻 力 的 原因 可 能 是 各 不 相同 的 (在 有 风 、 高 温 等 情况 下 研究 蒸腾 阻力 )。 “402。 Wl Fe A ea AK TESCHK PY iz Hh SHEAR META FEN 77% (Burgerstein, 1920;Maxkcumos, 1926; Stocker, 1928; Arland, 1929; VBanop, 1946; Hygen, 1951 , 等 等 ) AEM Wl a FT AD Rk AY 计算 ， 根 据 重量 损失 的 资料 或 根据 定性 的 比较 估算 。 现 有 的 测定 植物 蒸腾 的 方法 主要 有 两 大 类 :定性 的 和 定量 的 。 为 了 较 准 确 地 襄 明 每 一 类 的 特点 ,下 面 将 分 别 详 组 讨论 。 EBA RH EBA 定量 方法 种 类 很 多 ,可 以 作 下 列 的 分 类 ， 1) 蒸 胜 计 方 法 ,其 基础 是 按照 植物 吸收 的 水 分 数量 来 测定 蒸 脆 ; 2) 以 重量 损耗 测量 蒸发 为 基础 的 方法 ， (1) 生 长 在 培养 器 中 的 植物 的 水 分 损耗 ,(2) 剪 下 的 植物 部 分 的 水 分 损耗 ,(3) 整 株 植 物 “ 的 水 分 损耗 ,(4) 植 被 的 水 分 支出 ; 3) 气量 计 方 法 ,其 基础 是 测定 植物 在 蒸腾 过 程 中 析出 的 水 汽 数量 ; 4) 日 射 观测 法 ,其 基础 是 测定 投射 到 植物 上 的 太阳 能 量 。 上 述 定量 方法 大 多 数 都 可 用 于 剪 下 的 植物 部 分 或 整 株 植物 燕 腾 的 研究 ;这 些 方 法 应 用 于 研究 整个 植被 水 分 损耗 的 可 能 性 较 少 。 因此 ， 下 面 讨 花 一 下 各 种 研究 蒸腾 的 方法 分 别 应 用 于 剪 下 的 植物 部 分 、 整 株 生根 植物 和 植被 的 可 能 性 。 植物 剪 下 部 分 莱 胶 的 测定 方法 蒸 胸 计 方法 是 测定 植物 蒸腾 最 早 采 用 的 计 重 法 之 一 。 在 条 用 此 方法 时 ， 是 根据 置 于 蒸 胶 计 上 的 前 下 的 植物 或 用 溶液 培养 的 植 物 在 一 定时 间 间 隔 内 所 吸收 的 水 分 数量 来 研究 蒸 胸 。 显 然 , 这 种 方 式 只 能 对 水 分 的 实际 损耗 (MaKkcHMoB，1944) 及 对 自然 条 件 下 植 。403。 物耗 水 过 程 的 强度 得 出 一 个 非常 粗略 的 概念 。 但 是 ,B. C. 伊里 因 (xpHH, 1915) 当 径 采用 蒸 胸 计 方法 以 研究 草原 植物 的 蒸 有 频 ， 而 A. B. 布 拉 戈 维 先 斯 基 (PrmaroBeIIeHcKHEH) 和 B. 工 . 托 谢 维 科 娃 (Tomesukosa, 1923—1924) 用 以 研究 出 地 植物 。 芒 行 颇 广 的 和 最 适 于 野外 生态 研究 的 现代 蒸 脆 测定 法 是 快速 称 重 法 (HBaHoB，1918; Huber，1927) ,这 一 方法 反映 了 刚刚 前 下 的 整 株 植物 或 植物 的 一 部 分 的 芙 实 失 水 过 程 。 快 速 称 重 法 是 基于 这 样 一 个 假设 :前 下 的 植物 葵 的 蒸 脆 不 是 马上 就 发 生变 化 ,而 是 在 过 了 若干 时 间 之 后 。 H. A. 马克 西 莫 夫 (1944) 认为 这 个 方法 是 极为 准确 和 灵敏 的 。 许多 研究 者 在 和 采用 快速 称 重 法 时 全 经 注 意 到 :在 开始 时 , 即 刚 前 下 之 后 ， 发 现 蒸 脆 强 度 很 高 ， 然 后 叉 以 这 种 或 那 种 速度 下 降下 来 。 这 种 现象 是 由 于 :当前 葵 时 ,为 叶子 吸收 作用 所 拉 芭 的 水 笛 断 裂 了 ,于 是 ,叶子 中 水 分 运动 的 阻力 减弱 ,因而 ,蒸腾 加 速 。 在 前 下 后 的 第 一 分 钟 内 ,蒸腾 强度 的 这 种 急剧 上 升 导 和 致 了 突变 ”的 形成 。 ”然后 ， 当 导管 中 消耗 于 蒸腾 的 水 分 得 不 到 新 输 迁 来 的 水 分 的 弥补 时 ,在 一 定时 间 内 前 下 的 枝 就 均匀 地 洽 耗 水 分 ,因为 蒸腾 与 每 一 种 生理 过 程 一 样 ,具有 一 定 的 惯性 。 .应 芒 指 出 ,许多 其 他 的 研究 者 并 没有 发 现 蒸腾 的 突变 。 如 阿尔 兰 德 (Arland，1929) 在 具有 恒温 和 人 工 光 照 的 房间 里 工作 时 ， 没 有 发 现在 剪 枝 之 后 有 任何 蒸腾 增高 的 现象 。 在 以 色 列 进行 的 某 些 实验 工作 (Elazary-Volcani，1938 ,根据 Halevy, 1956 的 引文 ) 确 定 ,未 受 损坏 的 植物 和 剪 下 的 植物 的 蒸腾 白天 变化 过 程 的 一 致 性 程度 很 高 。 在 两 种 情况 下 , 耗 水 量 相同 。 爱 格 尔 (Eger，1958) 最 近 的 一 篇 文章 讨 花 了 快速 称 重 法 对 研 究 草 甸 植 物 燕 脆 的 适用 性 。 由 于 试验 前 的 条 件 不 同 ， 主 要 是 初始 蒸 胸 强 度 不 同 , 不 同 植物 种 在 剪 枝 后 蒸 脆 的 变化 也 极 不 一 致 。 作 者 认为 :对 前 枝 的 反应 不 同 ( 同 一 种 植物 在 剪 枝 之 后 或 者 保持 原来 的 Fe MEN, 或 者 升 高 或 者 降低 ),， 显然 是 由 于 不 同 的 植物 水 分 状况 的 糙 果 而 产生 (Wasserzustinde)。 水 分 状况 与 气孔 的 运动 \ 原生 质 的 * 404 « 粘 沸 性 、 吸 收 力 、 水 分 亏 缺 有 关 , 也 与 许多 其 他 决定 蒸腾 阻力 的 原 因 有 关 。 由 于 所 研究 的 草 旬 禾 本 科 植 物 (Foa pratensis, Holcus lanatus, Arrhenatherum elatius) 的 蒸 胸 上 白昼 曲线 进程 上 所 出 现 的 偏差 ,最 低 限 度 有 一 部 分 是 基于 方法 上 的 错 吾 ,所 以 受 格 尔 认为 快速 称 重 法 对 这 些 植物 是 不 适用 的 。 赋予 突变 作用 以 很 大 意义 的 学 者 们 GI. A. IIBaHoBp，1918; PHxTreB 和 CTpaxoB， 1929; 了 BaHoB，CHIHHa 和 LexPpHHKep,1950) 认 为 , 剪 枝 后 所 发 生 的 突变 可 以 避免 。 为 此 ,在 植物 剪 枝 时 必须 上 蜡 。 在 一 篇 著作 (PomaoHoB，1955) 中 证 明 ,在 和 采用 快速 称 重 法 时 MEAN EDEN J. A. 会 万 谐 夫 反 对 M. C. 罗 吉 奥 庄 夫 (PomH- OHOB) 的 意见 ,他 认为 (1956): 只 有 在 个 别 情 况 下 , 即 当 从 土壤 中 吸 收 水 分 没有 遇 到 阻力 时 ， 罗 吉 奥 诸 夫 的 意见 才 是 正确 的 。 但 当 土 壤 水 分 不 足 ， 导 管 中 耗 于 蒸 脆 的 水 分 的 亏损 不 能 得 到 埠 迁 来 的 水 分 弥补 时 ,就 引起 蒸腾 强度 的 急剧 上 升 。 由 于 这 个 原因 ,JJ. A. 会 万 诸 夫 (1956) 写 道 ;“…… 应 该 承认 ， 草 时 我 们 还 没有 一 个 完整 的 “突变 理论 ,也 不 能 有 把 握 地 预 仆 突 变 , 为 了 要 有 保 诈 地 获得 可 靠 的 蒸 脆 数 值 , 不 得 不 采用 上 蜡 剪 枝 ”。 因此 ,在 更 有 的 关于 方法 花 的 文献 中 ,测定 蒸腾 强 度 时 应 否 考 虑 突变 的 问题 ， 划 时 还 没有 一 和 致 的 意见 ， 因 而 ， 关 于 如 何 进 行 前 WRAL, BRE 分 歧 , 但 在 选择 曝露 时 间 时 ,仍然 必须 仅 可 能 考虑 突变 的 影响 。 采用 快速 称 重 法 时 ， 应 芒 研 完 每 一 个 选 定 对 象 的 合适 的 曝露 时 间 。 决 定 容许 的 曝露 时 间 的 任务 在 于 ， 确 定 叶片 在 剪 下 后 多 久 不 会 发 生生 理 上 的 变化 ， 在 多 长 时 间 内 水 分 验 先 量 不 会 有 明显 的 变化 。 为 了 正确 地 选择 曝露 时 间 和 肯定 它 的 客观 意义 ， 必 须 在 不 同 曝露 时 间 (1 一 10 分 钟 ) 内 对 同一 个 被 研究 的 种 的 蒸腾 强度 作 一 系 列 的 观测 。 根 据 获 得 的 资料 可 以 作出 不 同 曝 露 时 间 下 的 蒸腾 强度 曲线 。 根据 曲线 上 不 表现 蒸腾 过 程 对 嗓 露 时 间 的 依 顿 关系 的 部 分 ， 。405 + 可 以 比较 不 同 植物 种 的 蒸腾 强度 。 对 不 同 植物 所 和 采用 的 曝露 时 间 不 同 ， 这 一 点 可 以 根据 许多 作 SARAH. UU. M. 华西 里 也 夫 (BacHxmpeB，1931) 确 定 ， 生 长 在 卡拉 - 库 姆 沙漠 中 的 植物 在 剪 下 猎 过 2 一 3 分 钟 后 蒸腾 强度 很 长 时 间 几 乎 保持 一 样 。 因 此 ,为 了 计算 植物 蒸腾 ， 曝 露 2 一 3 分 钟 就 完全 可 以 人 克 许 了 ,因为 作者 没有 在 它们 之 中 任何 一 个 ,在 第 二 次 称 重 结 束 时 ,观察 到 失去 膨 压 的 现象 .B.9. Her HEA (Kynpesuy) , IO. C. 格 里 哥 利 耶 夫 (PHropPeB) 和 上. K. 尼 丝 科 夫 斯 卡 娅 (HH- 3KOBCKa8) 在 研究 帕 米 尔 - 阿 驾 凸 若干 种 植物 剪 下 的 叶子 曝露 所 必 需 的 时 间 (1949) 时 ， 当 经 指出 在 剪 下 后 第 一 分 钟 内 获得 的 蒸腾 资 料 就 有 足够 的 准确 性 。 哈 列 维 (Halevy，1956) 对 以 色 列 许多 旱 生 树 种 所 作 的 试验 表 明 ,在 剪 枝 后 4 分 钟 内 ,蒸腾 强度 仍然 保持 不 变 , 但 再 过 一 定时 候 ， 就 开始 下 降 了 。 测定 整 株 植物 水 分 支出 的 方法 % 测定 连 根 的 整 株 植物 蒸 胸 的 方法 或 营养 培植 法 ， 使 我 们 有 可 能 ,借助 于 经过 一 定时 间 间 隔 的 称 重 来 刊 断 重量 的 损失 。 再 行 地 登 记 外 界 环境 的 这 些 或 那些 因素 ， 有 助 于 确定 植物 水 分 损耗 与 外 界 因素 之 间 的 傅 硬 性 。 布 里 格 斯 和 香 欧 (Briggs 和 Schantz, 1916), B. 工 . WAWABR(Anexcanzpos, 1924), th. (Paauw, 1949) Si 7 HORA Se — TU. PA, FAAS EDGE ae PY RAG 的 和 结果 不 能 搬 到 生长 在 野外 的 植物 上 去 。 营养 培植 法 有 许多 优越 性 ,但 非常 复杂 ,而 且 在 野外 条 件 下 很 难 实现 。 wa 所 以 应 用 范 Hal JER A PR. T. A.HREVAE FI (Esrymenko, 1947) 的 有 趣 试 验 是 不 破坏 植 物 与 土壤 和 整个 外 界 环境 的 联系 ， 而 在 野外 条 件 下 对 植物 蒸 脆 的 水 分 消耗 作 重 量 估 算 。 这 一 试验 是 用 所 谓 野 外 蒸腾 计 来 进行 的 。 野外 蒸 脆 计 是 普通 扭 征 , 经 过 了 这 样 的 改装 : 预先 用 30%-=-M ( 克 * 406 « ”分 子 浓 度 ) WORE SA PAR ES id BC TT TB EP A A EA YK Nett kit, WOH ARMAA ERAS KU, WME ENA A 7K ay A, TEE TS PARMA HE. FAR TES 2 HE 计 可 以 在 自然 条 件 下 同时 进行 大 量 的 测定 ， 因 此 ， 作 者 认为 这 种 方法 有 很 大 的 优越 性 ， 在 研究 蒸腾 的 昼夜 动态 变化 时 特别 FL BE, 比较 地 评定 用 野外 蒸腾 计 和 普通 的 快速 称 重 法 所 获得 的 蒸 脆 值 表 明 ， 资 料 彼此 很 接近 (EsTyIreHKo，1947)。 什 托 克 尔 (Stocker, 1928) 在 埃及 荒漠 工作 的 时 候 , 他 测定 过 连 根 拔 出 的 和 在 试验 开始 前 植物 所 在 地 的 同一 地 点 暴露 一 小 时 的 整 株 植 物 的 水 分 洽 耗 。 亦 学 者 认为 ,他 采用 的 曝露 时 间 是 可 以 妈 许 的 ， 因 为 植物 没有 出 现 明 显 的 次 芒 现 象 就 是 植物 蒸腾 在 这 一 时 间 内 没有 发 生变 化 的 标志 。 大 多 数 其 他 研究 者 认为 这 不 完全 正确 ， 因为 不 同 植物 的 次 蓄 现象 可 能 不 是 在 相同 的 腊 水 程度 下 出 现 。 RA Lait E. B. 热 姆 丘 希 尼 科 夫 (外 eMdyzHHKOB) A. B. #é 列 健 尼 科 夫 (BepeTreHHHKOoB) 和 A. A. 科 切 尔 尼 科 娃 (KoTexpHHKo- Ba, 1955) 研究 出 测定 整 株 树 的 水 分 消耗 的 方法 很 有 意义 。 这 是 用 预先 悬 在 支架 上 的 特殊 的 秤 称 整个 树冠 的 重量 OEE ERK 砍 下 后 立即 锯 下 的 ), 然 后 估计 蒸 胶水 分 洽 耗 。 阿尔 兰 德 (Arland，1953) 所 制定 的 凌 攻 方法 (Anwelkmetho- de) ,使 我 们 有 可 能 以 技术 天 秤 在 野外 迅速 地 研究 一 系列 植物 的 蒸 脆 。 用 这 种 方法 时 ,整个 植物 违 同 上 部 根系 被 从 土 中 技 出 来 ,把 根 系 浸 入 蜡 中 ,以 便 防 止 水 分 损失 。 将 带 着 上 有 蜡 的 根 的 植物 称 重 ， a BSE EMAAR HA 30 分 钟 , 因 为 在 德国 的 条 件 下 ， 在 这 个 时 间 内 开始 出 现 凌 芒 现 象 ( 芒 学 者 指出 ,曝露 时 间 对 于 在 另外 的 气候 条 件 下 的 不 同 植物 种 可 能 极 不 一 致 ])。 根 据 30 分 钟 内 损失 的 重量 ,就 可 以 计算 出 每 100 Fe Re Cay EY HT RE 最 后 ,为 了 测定 整 株 植物 的 水 分 消耗 ,可 以 利用 气量 计 法 ,这 种 方法 的 基础 在 于 直接 测 出 蒸腾 过 程 中 叶片 排出 的 水 汽 数 量 (Arland, 1929,1953;Schratz, 1931; ApIHXOBCKH 直 ，1938)。 把 被 研究 的 植物 置 于 玻璃 罩 下 或 安装 有 充 漳 吸 水 物质 的 管子 的 痊 却 室 。 407 ， Hi (Arland, 1953), {FUTGAMRA, 空气 以 一 定 的 ERI ABA. ZS HO GE HAD ATU XE , RP air, ARTA EM 恬 中 降落 。 根 据 吸 水 物质 重量 的 增加 ,计算 植物 排出 的 水 分 数量 。 测定 自然 条 件 下 植物 蒸腾 的 气量 计 方 法 ， 在 精度 方面 超过 所 有 其 他 方法 ,但 是 ,由 于 玻璃 室 及 室内 一 切 必 须 的 训 备 的 装置 很 复 杂 , 这 种 方法 流行 还 不 广 。 测定 植被 水 分 消耗 的 方法 至 于 直接 测定 整个 植 锌 所 蒸发 的 水 分 数量 ， 那 么 到 目前 为 止 还 没有 直接 的 方法 。 因 此 ， 不 同 区 域 植被 的 水 分 消耗 还 是 一 个 研 究 得 不 够 的 问题 。 在 这 方面 值得 特别 注意 的 是 根据 土 塘 水 分 平衡 iH) a 2K MEA FEN A (Burcoukuit, 1904; IIoroB,1933; MomgaHoB， 1948; PyTKoBckuii, 1949; BacHurpeB,1949,1954)。 拥 有 该 植物 群落 生长 期 开始 和 精 束 时 的 土壤 水 储量 的 资料 ,这 一 时 期 降水 和 蒸发 以 及 土 内 径流 的 数值 ， 就 可 以 借助 于 浴 元 法 用 相应 的 公式 算出 蒸 脆 水 分 损耗 。 这 个 方法 提供 很 好 的 车 果 , 但 需要 进行 多 年 的 研究 ， 而 且 非 常 复杂 费事 。 在 潜水 位 接近 地 表 的 地 方 ， 应 用 这 个 方法 还 过 到 困难 。 JI. 及. 会 万 庄 夫 、.A. Ape BB. 工 .日 称 尔 和 IO. JR BE 克 尔 (1951) 提 出 的 测定 立木 蒸 脆 的 所 请 音 度 计 重 法 (IJepMo-Beco- Bol MeTon) 〈 是 快速 称 重 法 的 变种 ) 非常 有 意义 ， 而 且 很 重要 。 根据 这 个 方法 ， 可 以 确定 一 定时 间 内 单位 面积 上 森林 的 总 水 分 洽 耗 。 作 者 们 发 现 的 足够 湿润 条 件 下 蒸腾 和 和气 还 之 间 的 有 规律 的 关 系 是 这 个 方法 的 基础 。 这 种 关系 表现 为 高 度 的 相关 KB. Ast, 知道 了 气 将 ， 就 可 以 计 算出 不 同 树 种 的 蒸腾 强度 。 为 了 计算 森林 立木 水 分 涌 耗 的 总 量 ， 必 须 利用 尽量 多 的 每 小 时 观察 到 蒸腾 变化 的 日 数 。 蒸 脆 测 定 的 所 有 资料 ， 都 应 与 在 每 欢 试 愉 时 靠近 取 枝 地 方 测 得 的 气温 值 联系 起 来 。 由 于 蒸 脆 和 气 音 之 问 的 相关 程度 很 高 ， 因此 ,知道 了 气温 ,就 可 以 计算 出 这 个 将 度 条 件 下 的 蒸 胸 。 借 助 于 相应 的 方程 式 ， 可 以 “408。 BS DE AC iat LLG AS Te bat Bb Vy 2 BE, a AZ AY 2k TA FE, MAAR AIR, BRE wR 值 ， 和 根据 生长 期 内 植物 进行 蒸腾 的 时 间 , 就 可 以 计算 出 AR (HBaHoB，CHTHHa， 下 MyPD 和 LUenmpHHKep，1951)。 整 个 林 分 在 生长 期 间 的 蒸腾 水 分 消耗 ， 可 以 蒸 脆 数 乘 单位 面积 植物 叶子 物质 量 的 数值 求 得 。 计算 森林 水 分 消耗 的 日 射 测定 法 (HBaHoB u Cununa, 1955) 有 很 大 意义 。 大 家 都 知道 ， 林 和 冠 所 吸收 的 全 部 太阳 能 量 几 乎 全 部 洽 耗 于 蒸腾 过 程 。 这 个 方法 是 基于 树冠 反射 的 和 透 过 树冠 的 太阳 辐射 能 量 的 计算 。 知 道 了 在 生长 期 间 投 射 到 单位 面积 上 的 能 量 ， 就 可 以 计算 树 呈 所 截 阻 的 ， 也 就 是 消耗 于 蒸腾 的 那 部 分 能 量 。 这 AY SAB DAU BE 20° 时 工 公斤 水 变 为 水 汽 所 需 的 热量 卡 数 ， 就 得 出 了 1 工 公 顷 森 林 所 燕 脆 的 水 分 数量 。 得 出 的 公斤 数 可 以 换算 为 水 TREKKA, 这 样 就 便于 与 称 重 法 或 土壤 水 分 平衡 法 所 求 出 的 森林 蒸腾 值 相 比较 。 学 者 们 认为 ,为 了 得 到 最 正确 的 和 最 客观 的 资料 ,在 不 同 地 理 地 带 条 件 下 和 采用 日 射 测定 法 时 ， 应 该 补 充 测 定 两 个 数值 ， 树 时 及 其 周围 空气 的 逮 度 ,和 树叶 和 空气 之 问 的 热量 交换 (用 相应 的 公式 计算 )。 根 据 这 个 方法 ,使 我 们 有 可 能 估算 不 同 景观 范围 内 光线 和 温度 状况 的 特点 。 为 了 确定 植被 的 水 分 消耗 ,我 们 认为 似乎 可 以 利用 M. A. 雷 RKUK (Phikayes, 1898) 的 整 段 标本 法 。 根 据 这 个 方法 ， 可 以 而 量 植被 单位 表面 〈 在 M. A. 雷 卡 切 夫 的 著作 中 是 确定 草 甸 生 草 从 的 蒸发 ) 在 长 时 间 内 (昼夜 ,生长 期 ) 所 丧失 的 全 部 水 分 数量 。 如 果 常常 更 换 整 段 标本 (大 狗 每 隔 3 小 时 ) 和 每 隔 一 小 段 时 间 (每 隔 30 分 钟 ) 就 进行 称 重 , 可 以 得 出 相当 准确 的 关于 这 一 或 那 一 植物 群落 单位 面积 的 蒸 胸 值 的 资料 。 此 外 ,也 可 以 知道 ,在 研究 时 段 内 影响 植物 蒸发 的 所 有 因素 和 纤 合 作用 下 ,蒸腾 数值 的 变动 。 应 用 整 段 标本 法 只 可 以 研究 草本 植被 类 型 的 总 藻 胸 ， 有 时 也 可 研 究 舍 小 灌木 植被 类 型 的 总 蒸 脆 。 试 验 样 地 应 该 仔细 挑选 ， 尽 "409， WFR RA RRA EN — Ba. Al, FERRE AR 取 标 本 时 ， 应 保持 它们 在 典型 性 意义 上 的 一 致 性 。 VW. H. Age (BetirexaH，1956) 所 建 蔗 的 ,研究 植物 群落 水 分 状况 的 布置 是 非常 合理 的 ， 也 是 现代 化 的 。 作 者 建议 同时 从 事 植物 蒸腾 .土壤 水 分 状况 、 潜 水 和 和 气象 因素 状况 的 研究 。 这 些 资料 的 总 体 使 我 们 有 可 能 建立 关于 联系 土壤 中 的 水 分 资源 和 气象 条 件 的 植被 水 分 支出 的 完整 概念 。 确定 未 触动 的 植被 的 水 分 支出 还 有 其 他 的 可 能 性 ， 例 如 我 们 在 帕 米 尔 条 件 下 所 用 的 方法 〈CBeIIHHKOBa，1957)。 我 们 同时 对 比 了 三 种 类 型 样 地 ( 样 地 面积 5 米 ?, 重 复 4 次 ) 土 壤 章 面 的 水 分 损 失 , 这 三 块 样 地 是 ，(1) 植 被 原封 未 动 的 样 地 ;( 2) 植物 地 上 部 分 完 全 去 除了 的 样 地 , 土 表 完全 知 露 ; (3) 植 物 地 上 部 分 也 同样 去 除了 的 样 地 ,但 由 于 借助 于 上 面 盖 有 一 层 厚 10 一 15 厘米 的 土 的 护 板 或 油 秸 的 隔离 ,没有 土壤 表面 的 水 分 蒸发 。 采用 快速 称 重 法 计算 整个 植被 所 洽 耗 的 水 分 时 ， 除 了 一 天 内 和 生长 期 间 不 同时 段 的 蒸腾 强度 资料 外 ， 还 需要 其 他 和 全 些 资 料 (CBeIIIHHKOBa，1957)。 为 了 计算 单位 面积 上 植被 的 水 分 支出 ， 我 们 应 拥有 王 列 的 资 料 ，(1) 整 个 植物 1 天 内 的 水 分 损失 ; (2) 大 小 中 等 的 整 株 植物 的 全 部 蒸腾 物质 的 重量 ; (3) 单 位 面积 上 进入 访 植 物 群 落 的 、 每 一 个 植物 种 的 植株 数量 。 下 面 较 详细 地 叙述 一 下 每 一 个 这 些 数 值 的 测 定 方 法 。 例如 ， 关 于 适合 于 东 帕 米尔 荒漠 植 筱 条 件 的 一 棵 中 等 植株 的 称 色 物质 的 平均 重量 的 概念 ,是 根据 对 芒 类 - 优 若 袭 荒 漠 群 聚 的 各 个 植物 种 同时 进行 30 次 重复 的 采样 得 出 。 在 生长 期 间 这 种 测定 进行 7 一 9 次 ,以 便 反 映 植物 蒸 胶 物 质 在 各 基本 发 育 阶段 的 增长 和 下 降 动 态 , 工 计 算 它 在 总 的 水 分 支出 中 的 意义 。 在 确定 生活 在 东 由 米尔 高 山地 域 的 每 一 个 植物 种 的 植株 数量 时 ,我们 全 经 进行 了 10 平方 米 样 地 的 80 次 重复 ,着 折算 成 每 1 公 项 的 株数 。 最 后 ,用 一 个 植物 的 蒸 脆 物 质 的 平均 重量 乘 以 工 死 鲜 叶 。 410° «FEMA HARB, REL HK MS AR PR eM thee a, ae eA 7 点 到 下 午 7 点 的 日 进程 各 点 而 成 ”。 单位 面积 上 植被 的 水 分 支出 按 下 列 方法 计算 ， 以 工 公顷 面积 上 上 一 个 植物 种 的 植株 数 ， 乘 芒种 一 个 植物 在 一 天 内 的 蒸 胶水 分 损 失 数 量 (在 生长 期 的 不 同时 间 内 )。 得 出 的 是 在 一 定 日 期 1 公顷 上 芒种 植物 全 部 植株 的 水 分 支出 。 这 一 数值 乘 以 每 一 种 随后 的 蒸 脆 日 进程 (在 整个 生长 期 中 通过 好 几 次 ) 之 间 的 晴天 日 数 。 将 所 获得 的 植物 生长 期 各 个 时 段 的 水 分 支出 总 量 相 加 ， 就 得 出 一 个 植物 种 在 整个 生长 季 的 蒸腾 水 分 总 支出 量 。 对 芒 样 地 贞 昂 的 其 他 植物 种 也 同样 进行 这 种 顺序 计算 。 然 后 ， 计 算 租 成 这 一 或 那 一 植物 群 系 的 全 部 植物 种 的 蒸腾 水 分 总 洽 耗 。 测定 植物 蒸 膛 的 定性 方法 定性 方法 中 最 常用 的 是 销 测 定 法 ,这 个 方法 非常 简易 ,可 以 测 Ze CER RAR SE AB LAOH eK SEE. Plan, FAK AAT EAR A FO, KSA A _E AP ta. BAH A BA 8 SFE ZK a RR RE EY 25], Sembee (Metox Ko6anbToBokw mpo6a) (Stahl, 1894,5| Koctplyes, 1933; Livingston 利 Brown, 1912; MaKkcumos,1926 等 ) ME: WM AALAZHY) 当 其 吸收 叶 面 蒸发 的 水 汽 时 , 颜 色 改 变 。 根 据 锁 狂 ( 紧 贴 在 叶 面 上 ) HRA Ow AL fe 所 需 的 时 关 ， 就 可 以 刊 断 植物 的 蒸 胜 强度 。 通 常 是 蓝 色 消失 和 向 粉红 色 过 涛 时 , 束 可 知道 反应 烙 束 了 。 反 应 的 开始 和 千 束 用 秒表 计算 。 以 在 5 秒 内 圣 现 粉红 色 的 速度 作为 最 高 速度 一 一 100%。 但 是 ,按照 WU. M. 华 西里 也 夫 (BacHxpeB, 1931), H. H. des 列 夫 和 A. 11. pepe CKuceses 和 OcHHOB,1934) II. A. 根 克 和 尔 1) 庆 算 中 等 整 株 植物 蒸腾 质量 的 重量 ,以 及 计算 其 他 植被 类 型 如 草 旬 、 森 林 等 痢 位 面积 上 每 一 植物 种 的 株数 的 重复 次数， 我 们 认为 在 每 种 情况 下 应 该 借助 PRR 方法 ,根据 这 些 数值 刀 许 的 含 差 ( 和 统计 方面 ) 范 围 来 确定 。 am * (Tenkemb, 1946) AMR SL, MYR CAB ARO SERRE 及 其 一 切 变 种 ) 的 蒸 脆 测 定 法 的 用 途 不 大 , AS AG LE ik BE 时 ,在 叶 面 上 形成 与 正常 情况 不 同 的 条 件 , 蒸 有 会 马上 发 生变 化 。 此 外 ,借助 于 锁 测 定 法 只 能 获得 蒸腾 的 定性 狠 定 ,根据 它 只 能 刊 断 7 HEM FAX, Ze 2c WR (Livingston，1906) AA: RASH 法 可 以 得 出 蒸 脆 强度 的 纸 对 值 。 这 种 可 能 性 在 于 ， 将 敏感 的 试 狂 贴 在 在 单位 面积 上 具有 一 定 蒸 发 值 的 蒸发 计 表 面 ， 将 它 变 红 的 速 度 与 贴 在 叶 面 上 的 试 镍 变 红 过 程 相 比较 。 这 样 得 出 的 蒸腾 指标 ， 比 用 其 它 方 法 测 出 的 指标 低 得 多 。 A. A. Jeay ve #647 (Huuunoposny, 1926) 和 B. M. pal ARF ze RI KE (Apuuxosckuh, 1938) EA) be Ak sh ak we Ay SE BE ik ER —— 不 能 获得 定量 指标 但 没有 得 到 预期 的 车 果 。 上 面 简单 地 介绍 了 测定 蒸 脆 的 几 种 基本 方法 ， 在 一 些 专 闵 的 指南 (Burgerstein，1920; MaKcHMOoB，1926;Hygen，1951 等 ) 中 可 以 找到 这 些 方法 的 详细 说 明 。 应 臣 指 出 ， 条 用 每 一 个 这 些 方法 的 可 能 性 取决 于 提出 的 任务 。 当 必需 求 出 蒸腾 的 相对 定性 歼 定 时 ,可 以 采用 钴 试 愉 法 。 用 营养 培植 法 使 我 们 有 可 能 分 析 任 一 因素 对 植 物 水 分 损失 强度 的 作用 。 和 采用 气量 计 方 法 测定 蒸腾 能 达到 最 大 的 精度 ,但 很 遗 憾 , 用 这 种 方法 组 织 研 究 工 作 在 目前 还 很 难 实现 。 实践 中 应 用 最 广 的 是 快速 称 重 法 。 虽 然 这 个 方法 也 还 存在 缺 点 ， 但 得 出 的 结果 接近 于 生长 在 自然 条 件 下 的 植物 所 固有 的 蒸腾 值 ,根据 这 些 车 果 , 可 以 对 水 分 损耗 进行 比较 评价 。 我 们 认为 , 为 了 进行 野外 工作 和 采用 阿尔 兰 德 (Arland，1953) 提出 的 奢 蕊 法 有 很 大 的 意义 。 应 该 指出 ,尽管 测定 蒸腾 的 计 重 法 芒 行 很 广 ,但 在 许多 情况 下 ,需要 检验 它们 对 不 同 植 物 类 型 的 适用 性 , 葵 要 求 制造 特殊 和 结构 的 天 秤 。 关于 蒸 胸 值 的 计算 为 了 对 植物 进行 生理 的 和 生态 的 狠 定 极其 重要 的 是 测定 植物 "。 412° FE 7 Mie ot 2B RIBAK Be. ALE, 4 LEE IE A Tal A PY 蒸 脆 时 ,总 是 产生 一 个 问题 , 即 蒸腾 值 应 如 何 表示 。 在 比较 不 同类 型 和 不 同 生境 的 植物 时 ,选择 适当 的 计算 方法 极为 重要 (TeHKevtP， 1946)。 可 以 计算 植物 干 重 或 鲜 重 的 蒸腾 水 分 损耗 ,也 可 以 计算 植 物 中 总 水 分 数量 的 蒸腾 水 分 损失 计算 单位 叶 面 的 蒸 脆 水 分 损失 。 最 通行 的 方法 是 根据 蒸发 表面 计算 植物 叶子 的 水 分 损耗 。 在 这 种 情况 下 ,根据 囊 ,A. 马 殉 西 莫 夫 、.J[. 工 . 巴 德里 也 娃 和 B. A. 西 莫 庄 娃 (MakcHMoB，BampHeBa 和 CHMoHoBa，1917) 的 意见 ,对 上 比 处 于 同一 外 界 条 件 下 的 一 和 柔 列 植物 的 蒸腾 强度 ,就 可 以 刊 断 ,这 一 植物 种 比 另 一 植物 种 洽 耗 水 分 的 能 力 强 多 少 。 但 应 注意 ， 在 比较 阴 生 植物 型 和 阳 生 植物 型 、 比 较 具 有 退化 叶 的 植物 和 发 达 叶 片 的 植物 等 情况 下 ,这 种 计算 方法 可 能 导 至 很 大 的 谈 差 。 H. 全 . 马 死 西 莫 夫 (1926) 认为 最 适当 的 是 计算 蒸 胶 占 叶片 含 水 量 的 百 分 牵 ,因为 这 样 反 映 了 植物 洽 耗 水 分 的 速度 。 瓦尔 特 (Yvalter，1925) 认为 计算 蒸 脆 强度 的 最 好 方式 是 计算 蒸发 需 官 单位 鲜 重 所 蒸腾 的 水 分 数量 。 这 个 方法 最 简易 ， 最 适 于 大 量 的 计算 ,但 在 应 用 它 时 不 能 未 记 , 蒸 胶 强 度 一 点 也 不 能 说 明 植 物 消 耗 水 分 的 速度 (TeHgkemp，1946)。 此 外 ,大 家 知道 , 植物 鲜 重 不 仅 在 生长 期 , 面 且 在 一 昼夜 内 都 是 一 个 变化 很 大 的 数值 。 根据 常用 的 计算 植物 干 重 的 蒸 脆 方 法 (HpHH，1915)， 不 能 比较 不 同 植物 种 的 蒸腾 值 (MaKgcHMoB，BampHeBa 和 CHMOoHOoBa， 1917)， 显 然 , 这 是 由 于 植物 叶子 的 干 重 茎 不 是 一 个 固定 的 指标 。 当然 ,上 壕 每 种 计算 蒸腾 的 方法 都 各 有 人 缺点 ,因此 ,按照 海 肯 (Hy- gen，1951) 的 意见 ,在 采用 快速 称 重 法 时 ,对 于 被 比较 的 具有 共同 形态 烙 构 特征 的 植物 来 喜 ,蒸腾 可 以 换算 为 蒸 脆 面 ,蒸腾 器 官 鲜 重 的 蒸 鹏 ， 或 者 换算 为 植物 总 含水 量 的 百分数 。 当 比较 车 构 特 征 和 生态 特性 很 不 相同 的 植物 种 时 ,应 走 同时 条 用 不 同 的 计算 方法 (如 对 鲜 重 和 叶 表 面 等 等 )。 近年 来 ， 还 出 现 了 关于 计算 植物 蒸腾 水 分 损耗 的 另 一 些 意见 《Oppenheimer，1951)。 例 如 ,计算 整个 蒸发 表面 的 鲜 重 蒸腾 或 植 “4 物 根系 所 占据 的 单位 面积 的 蒸腾 时 ， 关 于 强烈 蒸腾 或 微弱 蒸腾 的 植物 的 概念 可 能 根本 改变 。 事 实 上 ,如果 (举例 来 说 ) 以 高 的 蒸腾 强度 为 特征 的 许多 旱 生 植物 在 换算 为 干 重 , 鲜 重 或 叶 表 面 时 ,是 耗 水 很 多 的 植物 的 话 ,那么 在 按 它 们 所 占据 的 单位 面积 计算 时 , 则 由 于 密度 很 稀 和 叶 表 面 不 发 达 , 这 些 植物 就 成 为 油耗 水 较 少 的 植物 。 我 们 在 帕 米 尔 所 作 的 研究 也 使 我 们 深信 ， 只 有 计算 由 每 一 个 植物 种 所 形成 的 全 部 地 上 烁 色 质 量 的 重量 的 和 单位 面积 上 的 植被 水 分 洽 奈 量 时 ， 才 能 获得 关于 植被 所 消耗 的 水 分 总 数量 的 正确 概 2» we D 在 自然 条 件 下 研究 植物 蒸 觅 时 进行 试验 的 顺序 着 手 研究 自然 生长 条 件 下 这 一 或 那 一 植物 群落 的 植物 所 损耗 的 水 分 时 ,开始 应 选择 固定 的 样 地 , 样 地 上 的 植物 数 应 能 满足 研究 者 的 兴趣 ， 以 便 能 充分 进行 全 部 预计 的 试验 循环 。 必 须 这 样 地 挑 选 植物 ,使 用 作 武 愉 的 所 有 植株 尽 可 能 年 龄 相同 ,外貌 和 发 育 情况 相似 ,着 且 对 于 亦 生 境 来 说 都 是 典型 的 植物 。 供 研究 蒸 脆 用 的 对 象 的 选择 取决 于 提出 的 任务 。 然 而 ， 比 较 材料 的 挑选 原 划 应 访 一 致 , 即 ， 第 一 ,进行 试验 的 必须 是 生长 在 对 于 它们 是 典型 的 生境 的 植物 ,第 二 , 试 验 植物 的 年 龄 应 该 相同 。 为 了 求 得 蒸腾 强度 的 平均 值 , 必须 研究 大 量 的 植物 个 体 。 在 试 台 的 前 一 天 选择 好 将 要 测定 蒸 胸 的 植物 。 对 选择 好 的 试 台 对 象 傅 次 从 一 定 的 层 葡 ”或 从 植物 蕉 上 取 两 根 , 最 好 是 三 根 平行 的 枝条 试 样 〈 每 个 枝条 单独 称 重 ) ,或 者 取 整 株 植物 ,如 果 植 株 不 大 的 话 ( 例 如 短 生 植物 ,一 年 生猪 毛 荣 ,多 年 生 草 多 或 草原 植物 )。 同 时 测定 许多 对 象 的 蒸 脆 往 往 很 困难 。 建 蔗 在 二 天 内 研究 不 超过 3 一 4 种 植物 (如 果 一 个 人 工作 的 话 )。 不 同 植物 种 的 蒸腾 差别 是 如 此 之 大 ,以 致 个 1) 将 计 重 法 应 用 于 大 株 植 物 时 ,就 产生 了 供 试验 用 的 树枝 的 大 小 问题 。 文 献 中 一 再 HEF, BIR AR), “EAS AM it Bi, BHR Mie (Schratz, 1931; 开 oKHHa，1935) ， 因此 , RY I Ay RETA. 。 414° Bl A FORE ENYA BGS ES SRBRIEAS AT, WBE WE YT WU BET Ae hy Bh ty EN A EB 2 Hy WE BEI BS, CEPR PRE Pe LET, PME RR Ee PT 的 方法 。 确定 了 用 什么 曝露 时 间 , 就 可 以 开始 植物 蒸 脆 的 研究 。 开始 时 ,在 二 昼夜 内 ,应 每 隔 40 一 60 分 钟 进行 一 次 测定 ;以 便 确定 蒸腾 强度 县 夜 变化 的 性 质 和 被 研究 植物 种 的 蒸腾 日 的 持 逢 时 间 。 然 后 ， 测定 被 研究 植被 的 主要 代表 植物 1 天 内 的 蒸腾 强度 ， 从 黎明 开始 到 黄昏 ,观测 时 间 问 隔 是 1 一 2 小 时 。 在 整个 生长 期 内 ,对 每 一 粗 研 完 的 植物 种 每 月 村 进行 不 少 于 3 次 的 这 种 日 “进程 测定 , 如 果 可 能 的 话 ,最 好 测 6 一 7 次 。 这 样 顺 次 的 测定 给 计算 一 昼夜 水 分 总 支出 提供 可 能 ,也 对 计算 整个 生长 期 的 水 分 总 支出 提供 了 可 能 。 在 每 一 顺序 日 测定 3 一 4 种 被 研究 植物 的 蒸腾 强度 。 在 试验 业 束 时 必须 立即 计算 木质 化 部 分 的 重量 ， 以 便 在 计算 水 分 损失 时 仅 仅 注意 区 色 的 蒸 脆 部 分 。 如 果 有 必要 收集 有 关 叶 表面 的 资料 ， 则 应 蔷 把 这 些 叶 片 贴 在 感光 和 狐 上 ,使 留 下 印痕 。 每 葡 测 定 蒸 腾 的 时 候 , 必须 指出 气象 要 素 一 温度、 空气 相对 湿度 、 云 量 一 一 的 状况 。 由 于 影响 蒸 脆 的 主要 外 界 因素 是 空气 相 对 湿度 和 蒸 脆 器 官 与 周围 空气 的 温差 ， 所 以 确定 植物 对 生 进 湿度 及 其 热 状况 的 反应 特别 重要 (Klika， Novak, Gregor, 1954), FA-F ASAD, DAP PERRET T AY Ald A FE We BS BE HY eT ER. CREE BR AAT AY HE BA FL HG AFR HG AY 3k 或 那 种 联系 。 积累 了 有 关 蒸 胸 强 度 的 直接 测定 的 资料 ， 还 不 能 形成 关于 在 不 同 植物 种 燕 脆 过 程 中 观察 到 的 差异 的 原因 的 完整 概念 。 正 如 已 经 指 出 过 的 , 必须 注意 到 , 气孔 2 和 根系 的 活动 、 水 分 亏 缺 的 存在 等 等 对 蒸腾 强度 的 日 进程 都 有 影响 。 1) 在 H. H. 依 万 蒿 夫 的 指南 (HBaHoB，1946) 中 叙述 了 研究 气孔 运动 的 方法 。 “45 Hp 28 ME KY Se TARE GA PKA UR EBB Ry Fl) FEE PTY a) TR OLY FE a Ae ETT 2 Be A aE OY PT BE 胜 资 料 的 重要 条 件 之 一 (BeinreMaH，1956)2。 如 果 有 确定 个 别 外 界 因素 ， 特 别 是 强烈 地 作用 于 蒸腾 的 外 界 因素 的 影响 性 质 的 任务 时 ,那么 ,可 以 在 野外 条 件 下 设置 简单 的 试 验 。 例 如 ,可 以 建立 不 同 的 光照 (用 白色 材料 的 屏障 、 胶 合板 、 孝 布 等 遮 阴 ) 和 土壤 湿度 (借助 于 阻止 降水 渗 人 土壤 ,或 相反 ,进行 补充 江浙 等 等 ) 条 件 , 莽 在 这 个 背景 上 对 被 研究 的 植物 种 进行 蒸 胭 强度 的 比较 测定 。 (4 jhe, RARE) S$ 6X 献 Anexcangposp B. T. 1924. O6 uHTeHcHBHOCTH TpaHCIHHpaIIEH HeKOTOPEIXx TPaBAHHCThIX pacTeHHi. San. H.-MpuK. oTg. Tua. 6oTan. casa, BIT. 4. Apunxoscxuh B. M. 1938. Ko6anbTopaa mpo6a Kak METOR 了 3yqeHHS TpaHcnupaunn. Cos. 6oTaHHKa，JNa 4 一 5. BeznreMaH Vi. H. 1947. 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Hi A BE BE AE TOR 和 硫 一 一 磷酸 和 硫酸 的 阴离子 。 拓 可 能 以 氧化 物 的 形式 一 一 硝酸 的 阴离子 NO , 也 可 能 以 还 原 的 形式 一 一 阳离子 NHL 进入 植物 。 除了 非 金 属 以 外 , 植物 还 从 土壤 中 得 到 金 属 一 一 钾 、 钠 、 俩 、 镁 、 铁 、 铜 等。 它们 的 作用 是 不 同 的 。 一 些 形成 有 机 金属 化 合 物 ， 例如 镁 是 叶 烁 素 的 组 成 成 分 , 钢 和 詹 是 呼吸 酶 的 成 分 ; 另 一 些 一 一 钾 、 销 、 策 一 一 仍 以 离子 形式 存在 ,它们 被 细胞 的 原生 质 结 合 起 来 ， 莽 调 节 原 生 质 的 胶体 -化 学 性 质 。 还 可 继续 列 出 植物 从 土壤 中 所 吸收 的 元 素 的 名 称 。 我 们 还 未 ° 421° 425) GE. oh. SEO SEGA SALON, OR. BESTE, EMMA 有 不 同 ， 而 且 决 不 是 取决 于 它们 在 植物 活 质 中 的 分 量 。 实 质 上 襄 来 ,它们 之 中 某 些 元 素 的 作用 至 今 还 完全 不 清楚 ,虽然 它们 的 必要 性 已 经 被 证 明了 。 属 于 这 一 类 的 首先 是 所 请 微量 元 素 ， 它 们 在 植 物 中 的 数量 是 微不足道 的 一 一 只 不 过 占 植物 鲜 重 十 万 分 之 儿 基 至 万 万 分 之 几 (MaKcHMOoB, 1948) 。 植物 用 根 从 土壤 中 吸收 物质 ， 个 别 植物 种 的 根深 大 到 土壤 中 的 深度 很 大 ， 而 且 往往 占有 很 大 的 面积 。 在 伸 大 土 层 的 人 至 部 根 体 中 ,执行 吸收 机 能 的 只 有 那些 轩 硼 而 未 木 栓 化 的 幼 嫩 根 端 , 就 重量 而 车， 它们 是 为 数 很 少 的 。 根 的 吸收 带 位 于 分 生 粗 织 部 分 的 附近 。 对 吸收 机 制 的 研 完 表 明 :在 这 一 过 程 的 第 一 阶段 是 离子 吸附 在 组 胞 表面 。 然 后 ,原生 质 的 成 分 把 离子 糙 合 起 来 。 从 外 部 环境 中 吸收 来 的 离子 逐渐 从 租 胞 中 解吸 出 来 而 进 大 根 的 导管 ,同时 向 上 输 迁 到 地 上 器 宫 。 离子 的 吸收 取决 于 根 所 处 环境 的 反应 。 酸 性 加 强 有 利用 于 吸 收 阴离子 ,相反 ,反应 趋向 于 碱 性 则 可 促进 阳离子 的 吸收 过 程 。 然 而 ,应 蔷 指 出 ,土壤 反应 的 生理 作用 并 不 是 限于 氢 离 子 浓度 对 物质 吸收 过 程 的 影响 。 植物 的 根 能 使 从 土壤 中 吸收 来 的 矿质 营养 元 素 集中 起 来 ， 土 壤 中 这 些 元 素 的 含量 往往 比 植物 中 的 低 几 十 倍 。 因 此 ， 吸 收 过 程 是 相反 于 浓度 梯度 而 进行 的 。 这 一 过 程 要 求 洽 耗 能 量 ， 后 者 由 呼 吸 作用 来 保证 。 总 之 ,物质 的 吸收 是 一 个 主动 的 过 程 , 而 且 ，, 应 该 特 别 着 重 指 出 , 它 相 对 地 不 傅 屯 于 水 的 进入 (Ca6HHHH, 1940), 物质 吸收 的 速度 在 植物 生活 的 不 同 阶段 不 一 样 。 正 如 栽培 杆 物 的 实验 所 表明 的 那样 ， 最 大 吸收 速度 是 出 现在 植物 体 增 长 最 快 的 时 期 。 在 一 脐 夜 的 期 间 内 ，, 吸收 速度 可 以 有 很 大 的 变化 ,显然 ， 这 与 有 机 体 生命 活动 的 节律 有 关 。 下 面 介 弗 一 些 研究 方法 ,可 以 最 一 般 地 说 ,按照 作为 各 种 方法 的 基础 的 基本 原则 ， 至 少 可 以 把 所 有 各 种 研究 土壤 营养 的 方法 分 ° 422 EE ee “为 若干 基本 类 别 。 根据 植物 成 分 的 分 析 可 以 解决 植物 从 土壤 中 吸收 了 多 少 和 吸 站 了 哪些 物质 的 问题 。 目 前 已 有 许多 完善 的 分 析 氮 、 磷 、 硫 、 钾 等 元 素 的 化 合 物 的 方法 。 不 过 ， 这 些 原则 相当 简单 的 方法 不 能 回答 哪 些 元 素 是 有 机 体 在 它 的 不 同 生活 时 期 进行 正常 活动 所 必需 的 这 个 问题 。 有 时 ,个别 元 素 的 大 量 积累 甚至 对 有 机 体 有 害 ,例如 氯 就 是 这 样 ,在 盐 清 化 条 件 下 植物 中 含 气 过 多 就 会 起 抑制 作用 。 如 果 从 植物 的 培养 基 中 排除 茶 种 元 素 ， 就 可 以 确定 蔽 元 素 是 否 必 要 。 这 一 原则 也 正 是 数 十 年 来 在 生理 学 和 农业 化 学 中 所 利用 的 “营养 法 ”的 基础 。 亦 法 的 创始 人 是 死 诸 普 和 卫 克 斯 ， 他 们 便 用 人 工 配 制 的 营养 混合 液 培 植 植 物 。 克 诸 普 所 建 蔗 的 营养 混合 液 至 今 还 是 应 用 最 广 的 混合 液 之 一 (MaKcHMOB，1948; Walter, 1950)。 利用 营养 洲 流 来 培育 植物 给 根 的 吸收 活动 的 研究 开辟 了 新 的 前 景 ， 根 据 植物 所 处 培养 基 的 分 析 来 刊 断 物质 吸收 情况 已 成 了 可 能 一 一 营养 基 中 各 个 元 素 浓 度 在 一 定时 间 内 的 变化 可 以 作为 吸收 heer 这 一 办 法 比 植 物 本 身 化 学 成 分 分 析 要 来 得 优越 ， 因 它 可 以 计 算 较 短 时 间 内 的 吸收 情况 ， 至 于 分 析 洲 液 中 各 种 元 素 tr 含量 在 技术 上 上 比分 析 植 物体 简单 , 那 就 更 不 用 说 了 。 由 于 可 以 用 这 种 或 那 种 方法 标记 由 外 面 培养 基 进 入 到 植物 体 中 的 物质 , 莽 进 一 步 根 据 所 作 的 标记 来 计算 它们 ,而 不 必 进 行 化 学 分 析 ， 这 样 使 得 研究 者 的 任务 更 为 简化 。 这 一 原则 就 是 在 生物 学 研究 中 广泛 条 用 ,并 获得 名 称 的 这 个 方法 的 基础 。 地 植物 学 研究 中 的 植物 土壤 营养 研究 具有 一 定 的 特点 。 对 地 ”植物 学 家 来 说 ,解决 下 列 问题 可 能 有 重大 意义 。 1. 矿质 营养 元 素 的 吸收 和 积聚 的 活动 性 的 比较 以 及 它们 在 同一 群落 内 和 适应 于 不 同 生境 的 不 同 群 落 ( 群 从 ) 中 的 各 个 植物 种 的 器 官 中 的 分 布 。 2. 不 同 外 界 因素 ,例如 土壤 的 p 互 、 土 坏 深 液 中 盐 类 的 浓度 、 土壤 温度 等 对 根系 吸收 活动 的 影响 。 这 在 北方 和 高 山区 ,特别 是 在 . 423 ， LPB LANE , Ar HE EE 9 RS, FF A PER AK. JUS AY HEAD FA BEN RRB 3. 春季 不 同 植物 种 根 的 积极 吸收 活动 的 开始 日 期 和 秋季 它 的 禾 止 日 期 的 确定 ， 因 为 这 些 日 期 访 明 植物 由 积极 生命 活动 向 休 眠 状态 过 滤 的 特征 。 4. 生 长 期 内 活动 性 的 变化 。 这 一 切 问 题 的 解决 要 求 采 用 不 同 的 方法 。 例 如 上 述 第 一 个 间 题 可 以 借助 于 对 植物 材料 进行 直接 的 化 学 分 析 解 决 。 也 可 以 条 用 示 踪 原子 法 。 如 果 由 于 某 种 原因 而 不 能 利用 这 种 高 度 完善 的 方 法 ,那么 ,最 方便 的 方法 是 根据 根 周围 培养 基 中 物质 浓度 的 变化 来 研究 吸收 过 程 。 在 这 种 情况 下 ， 只 得 把 植物 或 个 别 的 根 置 于 人 工 的 营养 混合 液 中 。 对 地 植物 学 家 来 说 ， 研 究 植物 土壤 营养 的 主要 困难 是 要 求 在 自然 条 件 下 进行 研究 。 这 一 条 件 限 制 了 和 采用 生理 学 家 和 农业 化 学 家 老 早 就 应 用 的 那些 研究 得 很 好 ,并 且 经 过 检验 的 方法 ,例如 营养 法 的 可 能 性 。 例 如 在 野外 条 件 下 ,只 有 当 象 土壤 PH ANE HE ve 浓度 对 植物 的 影响 这 类 间 题 得 到 解决 时 ， 才 能 成 功 地 条 用 这 种 方 法 。 上 面 很 简单 的 叙述 已 可 表明 :， 在 远离 有 条 件 进 行 化 学 和 其 它 分 析 的 实验 室 的 路 线 考 察 中 是 不 能 进行 土壤 营养 研究 的 。 这 样 的 研究 要 求 有 装备 较为 完善 的 定位 站 。 因 此 ， 正 是 土壤 营养 是 在 汉 有 受过 人 类 于 扰 的 自然 界 进行 工作 的 研究 者 所 不 易 达 到 的 颌 域 ， 这 工 不 是 偶然 的 。 指出 了 了 上述 的 情况 之 后 ， 再 来 较 详细 地 分 析 一 下 各 个 研 完 方 法 。 植物 材料 的 分 析 这 里 ， 我 们 不 准备 话 和 计 前 测定 各 种 矿质 营养 元 素 的 大 量力 法 的 原则 和 和 站 节 。 我 们 只 简要 地 堵 均 它 们 。 因 为 在 广泛 流行 的 六 " 424， 多 生物 化 学 和 农业 化 学 的 指南 中 可 以 找到 关于 它们 的 描述 。 很 完善 的 固定 植物 材料 的 方法 可 以 使 植物 材料 的 化 学 成 分 长 期 保持 而 无 重大 的 变化 。 这 就 保证 了 在 离 采 集 样品 地 很 远 的 地 方 进行 分 析 的 可 能 性 。 因 此 ,在 利用 最 简单 的 国定 方法 的 情况 下 ,可 以 在 距离 实验 室 很 远 ,在 野外 环境 中 进行 研究 用 的 材料 的 采集 。 稍为 获 一 痪 标本 的 和 采集。 首先 应 该 注意 的 是 ， 材 料 应 蔷 从 尽 可 能 大 量 的 植株 上 条 集 。 否 则 , 分 析 的 烙 果 可 能 或 多 或 少 地 具有 偶然 性 质 。 为 了 有 可 能 深信 所 获得 的 数字 ， 标 本 的 采集 不 能 少 于 两 个 重复 。 材 料 的 采集 永远 应 在 一 昼夜 的 同一 时 间 内 进行 。 这 一 要 求 是 基于 ;各 种 物质 的 含量 在 一 昼夜 内 不 是 固定 不 变 的 。 例 如 ， 在 光合 作用 过 程 中 ; 植 物 叶 内 就 有 碳水 化 合 物 的 积聚 和 流出 。 这 引起 叶片 重量 的 显著 变化 ， 因 而 也 引起 包括 矿质 营养 元 素 化 合 物 在 内 的 所 有 非 矶 水 化 合 物 性 的 化 学 成 分 的 分 量 的 变化 。 这 些 变 化 带 消极 性 质 。 然 而 ， 由 于 矿质 营养 元 素 化 合 物 本 身 一 昼夜 内 在 植物 体 中 的 转运 ， 也 可 能 产生 这 样 的 变化 。 这 类 的 变化 也 可 能 很 大 ; 例如 ;叶片 内 氮 的 含量 在 一 昼夜 内 几乎 可 以 改变 到 合 干 重 的 1%6 ;但 它 在 植物 体 中 的 最 大 含量 通常 不 超过 5%。 因此 , 采集 材 料 如 不 考虑 到 植物 新 陈 代谢 的 尽 夜 动态 可 能 是 完全 不 合适 的 ， 因 为 这 样 的 材料 不 能 进行 比较 。 材料 条 集 后 ,应 立即 清洗 以 除去 灰 竺 ,然后 用 滤 种 或 赵 布 在 表 面 吸 干 。 在 材料 固定 以 前 ,还 在 野外 时 就 最 好 用 技术 天 秤 称 重 ,这 样 ,如 果 在 进行 于 燥 时 没有 损失 的 话 ,就 提供 在 以 后 测定 植物 含水 量 的 可 能 性 。 这 使 我 们 不 但 可 以 用 干 重 ， 而 且 可 以 用 鲜 重 来 计算 Sy MRE WE 重 可 以 说 明 被 分 析 物 质 在 植物 生活 钥 织 中 的 浓度 ， 因此 是 很 有 意义 的 。 称 重 之 后 ,就 可 进行 固定 工作 ,为 了 防止 因 酶 的 作用 而 造成 的 化 学 成 分 的 变化 ,这 是 必须 的 。 在 野外 条 件 下 ,最 容易 做 到 的 是 用 柯 赫 (Kox) 仪器 中 的 蒸气 进行 固定 。 如 果 没 有 这 种 仪器 时 ,可 以 利用 容积 为 5 一 6 公升 的 普通 钢 。 俩 内 放大 水 ,着 放置 一 个 不 高 的 具有 网 子 的 三 角 架 ,材料 朴 松 地 放大 小 次 盘 或 炒 布袋 中 ,在 极端 不 "425， BLM OL PRC HEATER LE. ARE PE aA eh 15—20 分 钟 。 应 访 注 意 使 锅 盖 上 因 水 汽 凝 车 而 形成 的 水 OBR AN EX 掉 到 放 有 材料 的 瓷 盘 中 去 。 为 此 ， 可 在 材料 上 面 盖 上 一 张 蜡 儿 。 固定 之 后 ,必须 把 材料 风干 。 如 果 是 在 烘箱 内 烘 干 , 箱 内 温度 应 不 超过 40 一 45"C。 至 少 , 可 以 在 空气 中 、 帐篷 中 、 在 帆布 避 棚 下 或 任何 通风 良好 的 屋子 里 进行 风 于 工作 ,同时 ,使 材料 处 于 焉 松 状 态 。 张 在 小 木 条 架 上 的 纱布 网 对 风 王 工作 非常 方便 。 风干 了 的 材料 可 以 长 期 保存 ， 也 可 运 到 实验 室 去 。 分 析 氮 、 破 、 磷 、 钾 等 元 素 的 含量 是 相当 费力 的 ,要 求 研究 者 具 备 高 度 的 技能 。 测 气 必须 用 硫酸 将 材料 进行 所 请 湿 烧 。 燃烧 时 ， SRA RADE ABR, ,后 者 在 蒸 鲍 之 后 根据 滴定 人 硫 酸 来 测定 (图 1)。 燃烧 一 般 要 继续 好 几 个 小 时 。 测 磷 也 要 求 用 硫 酸 和 硝酸 混合 液 进 行 湿 烧 或 进行 千 灰 化 。 测 硫 和 讽 素 也 要 条 用 于 灰 化 。 A. 五 . 别 洛 TEAR IRAE AH. UV. 普罗 斯 库 里 亚 科 夫 (Besto3epcKui u TI po- ckypakoB, 1951) ig ult THU. BES ES El 素 、 钢 和 铁 的 各 种 方 法 ;A. B. GEAR AAR 图 1 氮 素 微量 测定 仪器 的 一 般 形式 (根据 Bemosep-“ 格 斯 基 〈IIerep6ypr- Anatomia Rae, pede Apeae CN 1952) SRT Be vite FU FAR +e; B—rsme,0—iee, 5.88, ol, RAN JI—— CE BRR AZT BEES FB) BE A RE Hk. 如 果 研 究 者 对 各 种 矿质 营养 元 素 含 量 的 严格 定量 分 析 不 感 兴 "426。 RAITT Dit 2 PSY Re aR BZ, , BT ARR A EE BG Wir BNC ALG We MME SE Ty Us, RAR ATT He OT (MarHHIEKH 1954), 它们 不 要 求 复杂 的 设备 ,化 学 素养 不 高 的 研 究 者 也 可 以 利用 。 根 据 比 色 反 映 和 浊 度 反映 评定 各 种 元 素 的 含 v 量 。 在 这 种 情况 下 ， 在 从 植物 的 这 些 或 那些 部 分 梭 出 的 液 滴 中 加 入 相应 的 试剂 之 后 ， 将 所 出 现 的 颜色 与 标准 溶液 或 色 斑 的 级 度 相 上 比较。 分析 千 果 用 1 公斤 植物 汁液 中 元 素 的 数量 或 狗 定 的 单位 一 一 级 度 来 表示 。 借助 于 滴 流 法 可 以 测 钾 、 镁 、 和 氧 以 及 所 和 磷 化 合 物 的 个 别 形 式 。 所 以 氧化 形式 一 硝酸 盐 测 出 >”。 所 有 其 它 有 机 和 无 机 化 合 物 仍然 不 能 计算 。 根据 下 列 事实 估计 植物 的 气 素 保证 。 已 沟 确 定 ， 在 根 吸 收 带 已 经 进入 租 胞 内 的 个 别离 子 ,， 例 如 NOs， 能 够 发 生变 化 。 扼 还原 为 NH+。 因 此 通常 ， 只 是 在 植物 有 足够 所 的 保证 的 情况 下 , 在 植 物 地 上 器官 中 才能 积聚 大 量 的 确 酸 盐 。 有 些 植物 仅仅 是 分 布 在 土壤 中 有 硝酸 盐 积累 的 地 方 。 大 家 知 道 , 例 如 , 葛 属 (4zmmzarantprs) 常 常 在 垃圾 堆 附 近 出 现 ， 因 为 那里 由 于 各 种 有 机 残余 物 的 分 解 而 在 土壤 中 积聚 了 大 量 的 硝酸 盐 。 在 东 tH KAR , Zygophyllum 的 一 些 种 (Z. Rosozz 以 及 特别 是 Z. obli- quum) 常常 迁 居 到 有 旧 的 猎人 临时 箱 站 地 方 , 因为 那里 也 有 大 量 硝 酸 盐 的 积聚 。 这 些 植物 各 种 器 官 的 组 织 甚 至 它们 的 花 都 富 含 确 酸 盐 。 隆 德 戈 尔 德 全 轻 和 多 制 了 一 个 所 谓 喜 扰 植 物 名 录 (JJIoHmero- pi, 1937)。 而 且 , 个 别 植物 种 甚至 在 土壤 中 硝酸 盐 含 量 不 高 的 情 Ui PULA AARP ER AGE. 根 据 我 们 在 土库曼 所 进行 的 测定 ， Halocnemum strobilaceum 属于 这 样 的 植物 。 因 此 ,植物 体 中 硝酸 盐 气 的 含量 的 测定 不 仅 对 狂 定 各 个 生境 ， 而 且 对 狂 定 不 同 的 植物 种 都 有 很 大 的 意义 ， 特 别 是 如 果 植 物 材 料 的 分 析 能 够 与 土壤 分 析 1) 借助 于 不 同 的 方法 ,其 中 包括 分 析 土 壤 时 也 利用 的 比 色 法 在 内 ,可 以 对 确 酸 盐 进 行 精确 的 定量 测定 (Teapoi1929)。 在 深 液 蒸发 时 加 入 几 滴 过 氧化 所 使 植物 材 RHE TA. * 427 配合 起 来 的 话 。 在 测定 磅 的 滴 波 法 中 也 只 能 计算 磅 的 无 机 化 合 物 。 从 土壤 中 吸收 的 磅 酸 盐 形式 的 磷 在 植物 体 中 形成 各 种 有 机 化合物 一 一 袜 a. PEBs RC. RELA MAR, RAHM, 只 有 在 HAS FE AD WIE PR EID , AL PT HE Be He EY AAR BF & 上 面 已 经 指出 ,对 地 植物 学 家 来 说 ,营养 法 基本 上 只 具有 辅助 的 意义 。 因 此 ,我 们 将 只 简略 地 堵 堵 它 。 如 有 必要 ,可 以 从 其 它 指 Fa (CoKooB, AxpoMezKo 和 IIaH 中 HroB, 1933; CkaskuuH, Jlopyu- HOBCKaa, KpacuocesbceKaa u ., 1953; Cokoslos, 1954) 中 得 到 较 PPR A RS 1 把 植物 栽培 在 专门 礁 亚 中 的 人 工 营养 混合 液 中 。 塔 养 器 的 大 小 和 形状 可 能 各 色 各 样 。 在 培养 器 中 装着 溶液 (水 液 培养 , 图 2)， 砂子 ( 砂 士 栽培 ) 或 土壤 (图 3)。 已 经 制订 了 各 种 营养 混合 液 的 本 图 3 用 作 营 养 试验 的 培养 器 (土壤 RRA AY AR ES) 的 断面 (根据 CKa3KHH 等 ,1953) 1 一 一 直 各 为 1.5 一 2 厘米 的 玻璃 管 ， 图 2 ”水 液 培养 器 (4) 和 它 的 盖子 (D) 通过 它 对 植物 进行 灌水 §=2—_ A (根据 CKa3sKHH 等 ,1953) 或 辕 实 的 包装 狐 3 一 一 培养 器 的 排 水 系统 (砾石 或 碎 玻 璃 ) "428 ， ” 方 , 在 这 些 配方 中 不 但 各 个 元 素 的 剂量 不 同 ,而 且 化 合 物 的 形式 也 不 同 。 最 常用 的 混合 液 之 中 可 以 提出 的 是 克 诗 普 混 合 ee (cecb Kuona) , 格 尔 里 格 里 混合 液 (cmecb Tenppurena) 和 普 里 亚 尼 什 尼 PIRI AW (cmecb IIpaHarmaHkopa)。 最 后 一 种 混合 液 的 突出 特 点 是 : 它 不 是 用 硝酸 钙 (生理 碱 性 盐 类 , 其 中 的 阴离子 比 阳离子 吸 收 得 快 , 这 对 植物 是 不 利 的 ) 作 氨 源 、 而 是 用 生理 上 中 性 的 确 酸化 fe RUE. Im A BYE WDE HEE PERU A ee 1 BG ER AT TF F ii UE Est SA EN eA (以 1 公 FPA 1 AFT 计 )。 Ca(NOa)> 一 1 5 Ca(NOas)> 一 0.492 克 NH,NO;—0. 24 克 KH,PO,—0.25 克 KH,PO,—0.136 32 CaHPO,- 2 H,O—0.172 #&, MgSO,-7 H,.O—0.25 克 | MgSO,-7H,O—0.075 3% | MgSO,-7 H,JO—0.06 克 KCl—0..125 克 KCl—0.060 3% KCl—0.15 3% FezCl]e 一 微量 EeszCle 一 微量 CaSO,-2 H2O 一 0.334 克 Fe,Cl,—o .025 克 在 那 种 情况 下 ， 当 有 必要 使 植物 栽培 在 缺乏 这 种 或 那 种 元 素 的 条 件 下 时 ,应 芒 进 行 计算 , 以 便 使 得 在 第 二 个 组 分 中 补充 便 经 从 混合 液 成 分 中 取 洽 了 的 那个 盐 类 。 例 如 , 如果 从 格 尔 里 格 里 混合 液 中 取 洽 俩 时 ,就 应 巩 用 硝酸 钾 来 作为 氮 源 。 而 且 要 计算 ,为 了 保证 植物 有 按 格 尔 里 格 里 混合 液 定额 中 那么 多 的 无 ， 应 恋 用 多 少数 量 Hy KNO,, 在 格 尔 里 格 里 混合 液 中 含有 0.492 Fey Ca(NO,),, ‘EMA + 量 等 于 164 克 。 一 个 克 分 子 Ca(NO;), 中 的 所 是 28 到， 在 0.492 克 Ca(NOa)z 中 的 须 应 为 工 克 。 作 出 比例 式 , 求 得 *。 Zz 0. A92 eT oe 由 此 28 x 0.492 = 一 一 一 一 164 =0.084 tf, * 429° KNO, 的 分 子 量 等 于 ~101 克 。 在 101 克 的 KNO, 中 含 氮 14 克 ;, 而 在 工 克 和 NOs 中 含 所 0.084 克 。 列 出 第 二 个 比例 式 , 得 xU. | 084 606 在 这 种 情况 下 ,要 使 钾 的 数量 相等 是 不 可 能 的 ,因为 要 这 样 就 As HEAD pat 2 ee YY FA Bt, HE FB SESE SIA AES, 为 了 解决 一 柔 列 的 问题 ， 例 如 象 查 明 土壤 温度 在 根系 活动 中 的 作用 ,确定 还 可 以 进行 吸收 活动 的 极限 点 以 及 某 些 其 它 任 务 ,可 以 利用 我 们 在 研究 帕 米 尔 野 生 植 物 的 营养 物质 吸收 过 程 时 所 制定 的 方法 。 作 为 这 个 方法 的 基础 的 总 的 原则 是 根据 母液 的 浓度 和 植 物 根 所 在 的 溶液 浓度 的 差别 计算 吸收 作用 。 根据 营养 溶液 浓度 的 改变 计算 物质 的 吸收 情况 根据 营养 溶液 浓度 的 改变 计算 物质 的 吸收 情况 十 分 简单 ， 没 有 得 到 专门 吕 练 的 研究 者 也 可 以 进行 。 试 硬 时 利用 根 ， 根 上 的 圭 要 小 心地 用 水 冲 去 。 最 方便 的 是 用 下 述 办 法 摘 取 根 的 吸收 央 端 在 选 定 作 试 酸 用 的 植物 近 旁 扫 一 条 壕沟 ， 从 壕 壁 上 找 出 大 主根 的 伸展 方向 。 然 后 在 分 歧 为 租 根 的 那些 地 方 ,用 一 小 股 水 证 洗 壕 辟 。 壕 深 以 根 的 运 藏 深度 为 转移 。 冲 洗 根 的 过 程 是 比较 困难 的 。 因 此 我 们 提出 几 点 建 访 以 减轻 这 一 手续 。 洗 根 最 好 用 搂 有 了 眼 孔 很 小 的 喷 咀 的 橡皮 管 。 皮 管 的 一 端 可 放 到 河 里 或 任何 水 体 中 ， 只 要 有 可 能 从 比试 奏 地 较 高 的 地 段 得 到 水 就 行 。 橡 皮 管 的 直径 不 能 超过 1.5 一 2 厘米 。 当 利用 带 有 长 管 咀 (如 吸 移 管 那 样 ) 的 臻 璃 管 作为 喷 咀 时 ,可 以 得 到 足够 有 力 以 使 根 从 土壤 分 出 来 的 水 流 。 当 摘 取 了 根 上 条 小 的 吸收 尖端 之 后 ， 应 小 心地 用 猎 常 保持 湿 润 的 一 野 棉花 把 洗 过 的 根 的 上 部 盖 起 来 ， 而 在 棉花 上 面 则 应 覆盖 千 实 的 狂 或 金属 薄片 以 防 根部 干燥 和 输 太 阳 晒 热 。 根 下 部 的 吸收 部 分 放置 于 专门 的 小 瓶 中 , TLR IMT AR SI CE 则 盛 水 。 "430， FAR ASE FEE PD) ER IE Ee , Be 容积 10 毫升 的 普通 离心 试管 作 小 铬 ,上 面 有 一 个 具 三 个 小 孔 的 软 木 塞 。 两 个 孔 揪 玻璃 管 ， 而 第 三 个 孔 ( 纵 切 的 ) 放 洗 过 的 一 束 根 。 在 一 个 玻璃 管 的 下 端 接 一 橡皮 管 通 到 试管 底部 。 这 个 管子 的 上 面 接 上 第 二 个 橡皮 管 , 其 直径 5 一 7 SKK 7 一 10 厘米 (图 4)。 通 过 IX SF) SEPA EAGAN, BRE RJ CY FEA 来 。 第 二 个 玻璃 管 的 上 端 盖 以 棉花 赛 或 金属 薄片 制 成 的 小 墨 。 FAP FDPIR IE ADR BC a RAS ER BY FB EY FHL A _E Tn 插入 橡皮 管 ( 图 4, 1)， 深 液 即 沿 着 EFA. BARIEAR, 再 经 同一 管子 注入 一 定量 的 水 ， 以 后 ， 洲 流通 过 同一 途径 流出 来 。 为 此 ， 借 助 于 用 以 吸取 洲 液 的 特殊 的 装置 使 管子 与 量 狂 连 接 起 来 (图 4， 3)。 深 液 琉 出 后 ， 要 用 水 冲洗 小 撼 5 一 6 次 ,这 水 也 吸 到 同一 个 量 瓶 中 。 在 这 种 情况 下 要 清除 掉 营 养 深 WM, AFR, fe We JRE YSU RL ELSIF AG BEG om cr De eB Bio BURR BA ee eee lone, 之 后 的 浓度 之 差 计 算 物 质 的 吸收 情 。 放 根 的 小 孔 ，3 一 一 用 橡皮 管 〈4) 与 ie. 量 瓶 联接 起 来 的 吸 溶液 用 的 装置 在 工作 中 和 采用 普通 的 水 液 培养 营养 混合 波 ， 这 种 混合 液 是 在 设置 营养 试验 时 使 用 的 。 但 是 ,应 臣 考 虑 到 ,在 试验 中 需要 测定 其 吸收 情况 的 那 种 元 素 的 盐 不 应 在 营养 混合 液 中 留 下 不 溶解 的 沉 演 物 。 否 则 ,如 果 在 根 的 表面 生成 不 溶解 的 沉 省 物 , 那么 , 去 除 这 部 分 化 合 物 就 可 能 被 认 为 是 吸收 掉 了 。 对 于 鱼 和 磷 这 类 的 元 素 应 特 别 警 惕 这 一 点 。 如 果 在 工作 中 想 要 计算 它们 之 中 一 个 元 素 的 吸 * 431° 收 ,那么 另 一 个 元 素 就 应 从 营养 混合 液 中 除去 。 因 为 这 个 原故 ,我 们 有 时 不 用 一 般 常 用 的 营养 溶液 ,而 用 泽 连 先 (Sepencen) 的 带 中 性 反应 (PH~7) 的 磷酸 盐 绥 冲 混合 液 ， 必 要 时 还 按 格 尔 里 格 里 混 A Wey REIN ATR SPREE. FRET EMER IA 在 钥 成 盐 类 的 不 同比 例 关系 情况 下 的 pH 值 。 注入 试验 培养 器 的 永远 是 2 毫升 的 营养 混合 液 和 5 毫升 的 水 。 因 而 ， 溶 液 的 总 体积 是 7 毫升 。 溶 液 中 磅 的 浓度 应 该 与 格 尔 里 格 里 混合 液 中 磷 的 浓度 相等 , 即 31 st P/1 毫升 溶液 。 母 混 AMOR MLS DV Bae 2 tem, 二 之 人 毫克 了) Fro FRR I AY Be DK te A KHPO, fn Na,HPO,- oH, O 中 得 到 。 为 了 得 到 PH~7 的 混合 液 , 盐 的 分 子 比例 应 为 4:6(〈 见 表 )。 每 100 毫升 混合 液 中 的 湾 液 量 ( 毫 升 ) pH 1 1 KH, PO, ( mM) | Na,HPO,-2 H,O ( =m) 现在 来 计算 , 制 1 升 的 混合 波 需 要 多 少 盐 “。432。 AFF. KH,PO, 的 份 重 是 544, 6H F Na,HPO,- 21,0 的 份 重 一 一 1068。 这 样 的 混合 液 中 将 含 10 RF, HN 310 个 份 重 。 我 们 所 需 的 溶 波 的 浓度 是 之 “毫克 了 / 升 。 应 该 使 舍 544 毫克 KH,PO, 和 1068 毫克 Na,HPO,-2H,0 的 组 冲 混 合 液 稀释 多少 倍 呢 ? 显然 ,稀释 到 SO way Dt 因此 , 一 升 溶 波 中 KEH2PO, fy arabe TO 1068 x 7 20 =—190.4 %& 克 ， 而 Na,HPO,-2H,O = 3733 2, ie PEM HE Ay VEE A ERY. FERETT A IES ioe He Ba Se RPE Ae EE. EMO MED, RUE He 根据 母液 的 浓度 和 试验 溶液 的 浓度 之 差 来 计算 的 。 不 言 而 哈 ， 上 述 的 差额 僵 大 , 即 吸收 作用 的 数值 僵 大 ,计算 的 相对 误差 就 您 小 。 吸收 值 本 身 取 决 于 吸收 的 强度 或 速度 和 试验 的 持续 时 间 。 因 此 ， 必须 用 这 人 么 多 体积 的 溶液 ， 使 得 在 试验 期 间 大 量 的 盐 能 被 吸收 。 但 是 ,不 容许 溶液 的 浓度 在 试验 期 间 过 多 地 下 降 , BA, 吸收 将 局 限于 溶液 中 所 留存 的 盐 类 。 此 外 ， 应 芯 考 虑 分 析 方 法 和 借以 进行 测定 的 仪器 的 灵敏 度 。 例如 ,利用 比 色 法 时 就 得 注意 , FS A SE soe Ie feat 〈Koxmo- _pHMeTP 有 IO6ocKa) PHEW TR A i MK, AA TERE 很 淡 的 情况 下 ， 在 小 柱 的 动 时 肉眼 不 能 分 辨 比 色 计 各 区 照度 的 差 异 。 这 样 可 能 增加 芒 数 的 娲 差 ， 从 而 降低 测定 的 精度 。 根 据 鲍 斯 克 比 色 计 设计 改装 的 浓度 比 色 计 KOJI=1M 由 于 应 用 男 定 的 光源 和 波光 器 而 具有 较 大 的 精度 (图 5 )。 最 完善 的 仪器 一 一 装备 有 光电 管 的 光电 比 色 计 是 比 肉 眼 较 为 灵敏 而 客观 的 测定 工具 。 这 种 仪器 保证 利用 强烈 稀 酸 溶液 的 可 能 。 由 上 述 可 见 , 不 进行 预先 的 试验 ,是 不 可 能 选 定 浓度 的 。 选 择 适当 的 数值 应 考虑 到 吸收 的 强度 、 植 物 根 保持 在 溶液 中 的 时 间 以 及 分 析 方 法 的 灵敏 度 。 在 我 们 的 试验 中 , 3 一 4 小 时 之 后 就 可 看 到 大 量 的 吸收 过 程 ， ° 433 - Atk, saa ny ee et Td 5S AN BS 过 5 小 时 。 如 果 进行 短 时 间 的 试 验 ， 总 的 持续 期 只 有 几 个 小 时 的 话 ， 那 么 应 该 注 意 ， 吸 收 强度 在 — BRA EA 改变 的 ， 甚 至 同 一 个 种 的 植物 的 最 大 吸收 速度 也 不 是 同时 出 现 。 因此 ， 最 好 是 在 BR AET IL 次 测定 。 在 结束 比 色 TEAST AAT, 4S 例 说 明 一 下 吸收 | 的 计算 。 Wy EE, FER y io POE T PA 硝酸 盐 气 或 化 态 氮 的 吸收 。 图 5 上 比 色 让 | SUCKER 4 一 一 全 图 :5 一 一 剖面 概 图 PRUE BS We fy Pe RE, 入 一 一 武 验 溶液 的 浓度 , H—— bee 1 es BE, A,—— 溶液 的 高 度 , 则 ， * 434 - ; ; 如 V — ® 5) PRATER IN 1K AZ: ee a ee ZEA ESRD RETTIG AMIE, (BE TEI BRE 下 访 溶 液 高 度 等 于 H,, HUCEID REAR Ae , BE EL Be 量 将 等 于 ， Cx H wv o By 求 出 第 二 个 值 与 第 一 个 值 之 差 iced PF CxXAHx VY PONE PRL SET ES 1 1 SoH, Ti 2 BR EI 在 研究 温度 或 其 它 影响 根 条 活动 的 外 界 因 素 的 作用 《在 恒温 条 件 下 ) 时 ， 也 可 采用 上 渴 计算 吸收 作用 的 方法 。 这 时 , 帮 根 的 小 并 应 置 于 盛 水 (如 研究 低温 的 作用 , 则 盛 带 冰 的 冰 盐 混合 物 ) 的 村 i CR) TRA 容积 在 10 毫升 以 下 的 离心 试管 和 工作 起 来 很 方便 的 小 REICI CAPA 不 超过 100—200 毫升) 可 用 作 计 算 吸 收 作用 的 WFR 0: EAS ARES Bh Be A Ce ls tS CB 分 开 ， 植 物 根 无 疑 也 会 要 受到 伤害 。 此 外 ， 在 计算 吸收 作用 时 ， 植物 根 是 处 于 对 它们 来 访 不 平常 的 水 培养 基 中 ,而 不 是 在 土壤 中 。 其 次 ， 利 用 这 个 方法 不 能 估算 整 株 植物 所 吸收 的 物质 。 在 工作 中 能 够 获得 的 只 是 代表 大 小 大 致 相同 的 个 别 根 的 吸收 强度 的 数值。 然而 ,这 样 的 根 就 吸收 能 力 而 车 ,彼此 的 差别 是 很 大 的 。 因 此 ， 为 了 得 到 可 靠 的 资料 ,必须 使 各 个 试 骏 变种 有 大 量 的 重复 ,而 不 是 三 四 区 的 重复 。 * 485 ， 示 踪 原子 法 的 应 用 在 现代 的 生理 学 和 农业 化 学 中 ， 同 位 素 法 得 到 了 倒 来 合 多 的 应 用 。 用 这 种 方法 使 我 们 有 可 能 计算 从 外 面 进入 植物 的 微量 物 质 。 除 了 高 的 灵敏 度 以 外 ,这 个 方法 还 有 一 个 很 大 的 优点 ,就 是 使 研究 者 可 以 避 台 进行 繁重 而 费力 的 化 学 分 析 。 这 个 方法 的 实质 在 于 ， 在 供 植物 吸收 的 盐 中 加 太一 定量 的 根 据 某 种 元 素 而 可 以 示 踪 的 盐 ， 这 种 元 素 在 化 合 物 中 不 是 一 般 最 常 见 的 同位 素 ， 而 是 具有 特殊 原子 量 的 元 素 。 这 种 同位 素 昂 可 以 是 不 秦 变 也 不 发 生 辐 射 的 稳定 性 同位 素 ， 也 可 以 是 放射 性 同位 素 。 在 应 用 示 踪 原子 的 所 有 研究 中 都 必需 以 下 列 情况 为 前 提 ， 具 有 不 同 原子 量 的 同一 元 素 的 同位 素 , 不 葵 是 稳定 性 的 ,或 是 放射 性 的 ， 都 同样 地 破 有 机 体 所 利用 。 稳定 性 同位 素 和 放射 性 同位 素 的 测定 方法 是 各 种 各 样 的 。 原 子 量 的 差异 是 测定 稳定 性 同位 素 的 基础 。 根 据 这 种 差异 ， 借 助 于 中 做 质 导 仪 的 特殊 仪器 可 以 把 同一 元 素 的 各 种 同位 素 区 别 开 来 并 计算 它们 的 数量 。 为 了 计算 ， 应 把 质 计 仪 中 被 分 析 的 物质 转变 为 电离 状态 。 对 于 镁 和 硅 这 一 系列 元 素 的 化 合 物 来 说 ， 这 个 条 件 是 很 难 办 到 的 。 测定 本 身 是 一 件 复杂 的 和 和 四 和 致 的 工作 ， 要 求 有 专门 的 训练 。 如 果 还 补充 一 点 ， 测 定 大 多 数 稳定 性 同位 素 要 求 复杂 的 贵重 的 仪 器 ,那么 ,为 什么 稳定 性 同位 素 至 今 在 生物 学 研究 中 还 未 得 到 广泛 的 应 用 这 个 问题 就 很 清楚 了 。 然 而 ， 在 测 气 和 氧 这 些 不 具有 便于 工作 的 放射 性 同位 素 的 元 素 时 ， 稳 定性 同位 素 的 应 用 却 是 不 可 夫 代 的 。 测量 放射 性 同位 素 , 问 题 则 简单 得 多 , 由 于 这 个 炮 故 , 这 种 同 位 素 在 生物 学 研究 中 比 稳定 性 同位 素 应 用 得 早 。 测 定 放 射 性 同位 素 的 基础 是 登记 在 它们 圳 变 时 所 放出 的 射线 。 大 家 所 知 ， 在 这 种 情况 下 可 以 观察 到 三 种 射线 ， 即 所 乡 oH BE (ERLE), BIE ， 436， ( 带 负 电 或 正 电 的 粒子 ) 和 SE PE ie FE PER IEF) 放射 性 同位 素 的 寿命 长 短 不 同 ， 一 般 以 千 袁 期 来 代表 同位 素 WA, Ps wie A Al ie RRP RA SEE AY AY Al A io |e By ia BCS ME A Bb ae Oe Ae Ae A A CT EM AE. RTT 法 是 基于 于 放射 性 物质 发 射出 来 的 粒子 会 引起 照相 乳胶 变 蜡 。 把 含有 放射 性 物质 的 物体 放 到 照相 软片 或 蒲 片上， 就 可 以 得 到 和 它 的 印痕 。 这 种 方法 可 发 现 放射 性 物质 在 物体 中 的 精确 位 置 ， 莽 具有 很 高 的 灵敏 度 。 然 而 ， 于 时 还 不 能 利用 它 作 精确 的 数量 计算 (BepxoBcKag，1955a; Komap, 1957), 放射 性 是 用 各 种 专门 的 仪器 一 一 不 同类 型 的 计数 器 和 换算 装 置 一 一 来 测定 的 。 在 许多 专门 的 指南 中 可 以 找到 这 些 仪器 的 认 明 (BodKapeB 等 ; 1953; BepXxoBcKag， 19566; CHHIIHH 等 ，1955; KoMap，1957)。 这 些 仪器 的 糙 构 虽然 复杂 ， 但 用 起来 工 不 困难 。 以 测定 放射 性 为 基础 的 各 种 方法 的 灵敏 度 很 高 。 实 际 上 ， 可 以 认 为 ,这 种 灵敏 度 比 化 学 分 析 法 的 灵敏 度 要 高 得 多 。 在 生物 学 研究 中 首先 被 广泛 应 用 的 放射 性 同位 素 是 原子 量 为 32 Hye (P*) ， 获 得 PE” 的 方法 很 简单 。 利 用 任何 元 素 的 、 稳 定性 的 或 放射 性 的 同位 素 在 原则 上 都 是 可 能 的 ,但 到 目前 为 止 , 逢 大 多 数 的 研究 是 用 PP 完成 的 。 有 大 量 的 工作 使 用 了 钾 (K42) 85 (Cat®) , Bin (Rb®) , gE (Sr®?) 、 镍 (Zn 5)、 硫 (8 . $y (Na*) \ Ye (Br*?) (Tun, 1956), 好 些 文 章 都 介绍 了 有 生物 学 意义 的 同位 素 (Kamen, 1948; Kseukospckul, 1955 a; Bolit, 1956), 目前 ， 已 很 好 地 研究 出 计算 植物 、 植 物 材 料 燃 烧 后 获得 的 灰 分 、 不 同 器 富 作 成 的 干粉 末 以 及 活 植物 中 的 不 同 放 射 性 同位 素 的 方法 。 许 多 专门 著作 都 详 组 地 介绍 了 这 些 方法 (Cokonop, 1955; KedKOBCKHE，1955a:; 3aureHCKHE , 1955), 应 用 同位 素 的 技术 是 野外 研究 工作 中 的 一 个 极其 重要 的 关 键 。 看 来 ， 应 用 放射 性 磷 是 最 有 前 途 的 ， 因 为 它 的 件 友 期 不 长 不 。437 ， 短 一 一 14.3 天 ,保证 有 可 能 在 120 KIM ET CE Cun, 1956). 在 农业 化 学 中 ， 放 射 性 磷 梓 用 来 研究 不 同 农 作物 的 施肥 方法 ， 研 究 施 肥 的 不 同形 式 和 不 同 份量 〈 开 xmedqKkoBcKHE，1955a; CoKoIoB， 1955)。 已 经 发 现 ， 土 壤 中 磷 化 合 物 的 转移 十 分 杰 慢 。 如 果 把 磷 直 接 Wi TARY PAI, ABA, AWE, “ERE 40 小 时 就 可 进 久 植物 体 内 ;如 肥料 是 施 在 土壤 表面 ， 和 那么 至 少 要 轻 过 11 天 才能 进 久 植物 体内 (Urich, Jacobson, Overstreet, 1947), 湿润 土壤 可 加 速 物质 的 转移 ,然而 在 地 植物 学 研究 中 ,人 工 温 润 可 能 是 不 好 的 ， 因 为 这 要 使 植物 的 生存 条 件 发 生 很 大 的 变化 。、 因此 ,为 了 保证 植物 根 的 吸收 尖端 和 施 人 土 中 的 物质 相 接触 , 必须 采取 特殊 的 方法 。 这 不 是 一 项 简单 任务 ， 但 还 是 可 以 提供 某 些 建 总。 例如 ,在 目前 , 磷肥 是 制 成 粒状 的 。 在 离 植 株 不 同 的 距离 ,用 销 孔 套 在 土壤 中 钴 出 不 同 深度 的 垂直 孔 ， 可 以 保证 磷肥 颗粒 在 十 分 接近 根 的 吸收 尖端 的 地 方 比较 均匀 的 分 布 。 用 同样 的 方式 ， 也 可 以 把 颗粒 盐 放 在 试 台 植物 附近 人 工 挖掘 的 壕沟 沟 壁 上 的 水 平 孔 洞 内 。 规定 放射 性 物质 的 用 量 也 是 一 个 重要 间 题 ,因为 剂量 不 足 , 试 验 结 果 的 可 靠 性 就 不 大 ,但 剂量 太 多 ,放射 性 物质 的 射线 又 可 能 有 毒害 作用 。 不 进行 预先 的 试验 ， 要 计算 出 工作 中 最 合理 的 剂量 是 不 可 能 的 。 在 这 种 情况 下 , 应 该 考虑 到 下 列 许 多 一 般 性 问题 :1) 原 始 样本 的 活动 性 ; 2) 估 有 机 体重 量 为 转移 的 、 同 位 素 的 稀 释 程度 ; 3) 同 位 素 的 吸收 程度 ， 也 就 是 可 能 被 植物 从 土壤 中 吸收 的 被 研究 物质 的 数量 ; 4) 同 位 素 分 布 的 不 均匀 性 ， 例 如 在 植物 的 不 同 颖 官 (BELA) A; 5) 当 利用 舍 吉 期 小 的 同位 素 时 的 时 间 因 素 (Bep- XOBCKaa, 1955B), DiPZtR I, ZEA BT EE Tel ie EFT LEM A RR — 2 Fe 度 的 警惕 , 因为 它们 的 射线 对 人 体 是 有 害 的 。 在 开始 工作 之 前 , 必 须 了 解 在 应 用 放射 性 指示 剂 时 保护 安全 的 技术 (3U8OBPeBay > 438 ， 1955), 放射 性 同位 素 不 但 可 以 用 来 计算 从 土壤 中 吸收 物质 的 速度 ， 许多 作者 (例如 Tun, 1956) 还 利用 放射 性 指示 剂 来 测定 植物 根系 的 生长 速度 和 活动 性 。 为 此 ， 把 放射 性 物质 放 在 离 根 不 同 距 离 的 地 方 ， 然 后 测 出 植物 体内 积聚 定量 放射 性 物质 所 必须 的 时 间 。 这 个 方法 也 征用 来 测定 某 些 草本 植物 种 根系 的 穿 透 深度 (BEepToH 等 ， 转 引 自 了 mg，1956)， 用 来 确定 于 土 层 中 的 根系 分 布 情况 (Hunter 和 Kelley，1946a，1946B) ， 用 来 研究 树木 根 的 连 生 现象 (KyHTIH 等 ，1956) 以 及 其 它 目的 。 从 上 逮 可 知 ， 利 用 示 踪 原子 所 能 研究 的 问题 的 范围 是 多 么 三 泛 。 可 以 不 用 怀疑 ， 这 个 方法 目前 在 地 植物 学 研究 中 虽然 还 未 筱 条 用 ,但 在 不 和 久 的 将 来 ,一 定 会 得 到 有 成 效 的 应 用 。 (= feat, RARE) 参考 xX mR Benosepcxuh A. 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U. #REAX 〈TomMadeB) (苏联 科学 院 植物 研究 所 地 植物 学 组 ) 植被 是 由 属于 不 同 种 的 植物 粗 成 的 。 一 定 区 域 (地 区 区) 所 国有 的 各 个 种 的 总 体 就 是 该 区 域 的 植物 区 对 2。 区 系 的 种 类 粗 成 虽然 与 生态 条 件 有 一 定 的 依 顿 性 ， 生 态 条 件 的 影响 直接 表现 在 植 被 的 外 瑶 和 植物 群落 的 烙 构 上 ， 但 同时 它 却 是 在 长 时 间 丙 逐渐 发 展 起 来 的 历史 形成 物 。 区 系 组 成 的 历史 制 狗 性 ; 即 区 系 组 成 对 一 定植 物 类 群 和 具体 种 的 地 理发 生 和 年 龄 、 对 它们 在 过 去 时 代 友 党 在 与 现代 很 不 相同 的 条 件 影 响 下 的 迁移 过 程 的 会 存 性 ”具有 头等 重要 的 意义 。 一 个 区 域 的 区 系 粗 成 并 不 是 现代 条 作 影 响 的 直接 反 映 ,而 且 在 一 定 程度 上 是 与 这 些 影响 无 关 的 。 由 于 这 个 原因 ,就 反 映 这 些 条 件 而 车 ,植被 的 许多 可 动 特点 一 植物 群落 的 烙 构 .它们 的 动态 等 等 一 -都 不 能 看 作 是 生存 条 件 的 简单 画 数 ; 除 生存 条 件 外 ,它们 还 取决 于 历史 上 形成 的 区 系 和 组成。 比 喉 地 说 ， 现 代 植 被 是 通过 各 该 环境 中 历史 上 形成 的 区 系 的 植物 界 现代 生存 条 件 的 反映 。 由 于 这 个 原因 ,有 时 其 至 植物 群落 2 性 质 中 的 重大 差异 可 能 不 是 同样 地 讼 是 不 同 地 域 的 区 系 特 点 的 反 映 ， 双 是 植被 发 育 条 件 的 差异 上 。 lin JER ORB) 植被 与 北海 道 岛 的 植被 相 比较 ， 就 可 以 深信 ， 在 萨 哈 林 岛 的 中 度 沼泽 化 低地 的 条 件 中 , 广泛 分 布 的 是 具有 喇叭 茶 (Ledum macro- 1) 以 下 简称 区 系 。 一 -一双 者 注 2) 在 本 文中 “PacrHrTrepHag rpyIIHPoBKa” 应 课 作 “群落 ”而 不 应 译作 “和 群 聚 2。 一 一 校 者 注 “442，。 _ phyllum) , 3236 (Osmunda cinnamomea), 3 ¥ (Carex Middendorf- fii) DRA HE AYE AY BS PR RS AE TE 北海 道 ， 相 应 的 植物 则 与 云 杉 (4zcea Glehnii) FARRER, JRRTE 陵 哈 林 饥 的 沼泽 化 喇 吼 茶 沙 叶 松 林 所 适应 的 类 似 生 境 中 则 形成 稀 Git LAK. 在 上 述 情 况 下 ,显然 ,Acea Glehnii 的 分 布 北 界 取 决 于 现代 的 气候 条 件 。 但 是 ， 在 北海 道 和 萨 哈 林 岛 最 南部 总 有 沙 时 松 可 能 是 由 于 它 和 迁居 得 比较 晚 heat, 是 取决 于 历史 原因 ,而 不 是 取决 于 现在 的 自然 地 理 条 件 。 在 外 时 尼 赛 森林 冻 原 (3aeHHceEzcKag ecoTyHEpa), 森林 的 极 地 界线 “跳跃 式 ” 地 GRIBERERE 1°) 向 北 推移 着 不 是 自然 环境 的 显 著 变 化 所 引起 的 ， 而 是 因为 在 叶 尼 赛 地 区 生长 的 西伯 利 亚 落 叶 松 (Larix sibirica) 被 另 一 种 落叶 松 一 一 对 森林 冻 原 的 严寒 气候 条 件 有 较 大 抵抗 力 的 兴安 落叶 松 ( 世 .dapz7zca) 所 代替 。 当 研 究 生 草丛 癌 草 丛生 的 沼泽 化 草 旬 和 牧场 时 ， 地 植物 学 家 常常 发 现 昔 草 有 显然 不 同 的 轻 济 价值 ， 有 时 糙 口 或 多 或 少 比 较 喜 欢 了 吃苦 草 ,但 有 时 却 守 不 过 问 地 烧 过 去 了 ,各 个 地 段 的 自然 条 件 性 质 不 能 解释 这 种 现象 。 对 将 草 进 行 仔 组 的 研究 就 可 揭示 :这 里 有 不 同 的 ,虽然 在 形态 和 生态 上 相近 的 ,但 在 刨 料 方 面 价值 不 相等 的 种 。 了 解 这 些 种 是 对 外 料 用 地 进行 正确 品质 狂 定 的 必要 前 提 。 在 Hea. BRAD REA A AS BE AE 情况 。 所 有 类 似 的 事实 襄 明 了 一 个 总 的 原理 :地 植物 学 家 只 有 很 清 楚 地 了 解 在 自己 工作 过 程 中 所 遇 到 的 植物 种 ， 即 了 解 研 究 地 区 或 区 忒 的 区 和 柔 的 系统 和 组 成 ， 才 有 可 能 正确 地 理解 任何 地 区 或 区 工 的 植被 特性 植物 群落 与 它们 的 发 育 条 件 之 间 的 相互 关系 、 具体 植物 群落 的 生产 价值 。 不 言 而 喧 ， 这 对 于 树木 区 系 、 对 于 有 花草 本 植 物 \ 对 于 蕨 类 植物 、 对 于 植物 界 的 其 它 代 表 、 特 别 是 对 于 在 苏联 植 被 的 组 成 中 起 重大 作用 的 并 人群 和 地 衣 ,都 是 同样 的 。 在 一 定 的 情况 下 ， 进 行 地 植物 学 研究 的 地 方 的 地 方 区 系 如 果 “443，。 研究 得 比较 好 ， 将 使 工作 容易 进行 ?。 有 关于 当地 区 系 的 汇 Hi (At id HE”) ARR Ze, 在 最 低 限 度 的 情况 下 ,即使 是 一 定 地 方 的 植物 种 名 录 ,都 能 大 大 地 减轻 地 植物 学 家 的 劳动 。 但 是 , 必 须 记 住 ， 应 臣 把 这 些 文献 的 存在 看 作 只 是 有 利于 认 诚 在 地 植物 方 面 进 行 研究 的 那个 地 方 的 区 系 的 一 个 条 件 ， 帮 对 不 是 创 绊 亲自 擎 握 有 关 区 系 组 成 的 知 蕊 的 必要 性 。 同时 ,如果 认为 ， 苏联 钙 土 随便 多 大 的 部 分 (包括 列宁 格 勤 州 和 莫斯科 州 这 样 的 地 方 在 内 !) 的 植物 区 系 已 经 得 到 了 彻底 全 面 的 研究 ,从 而 补充 区 系 组 成 的 资料 .特别 是 关于 植物 种 分 布 详情 的 资 料 已 成 了 多 余 ,那么 便 大 错 而 特 错 了 。 至 于 苏联 的 大 部 分 氢 土 ,其 区 系 的 研究 程度 不 够 则 是 明显 的 事实 。 因 此 ， 在 稳 大 多 数 的 情况 下 ,对 野外 地 植物 学 家 来 评 , 区 系 的 研究 不 仅 是 保证 他 正确 理解 所 研究 的 植被 的 手段 ,人 工 且 (虽然 是 顺带 完成 的 ) 一 般 的 说 , 作为 提高 我 们 对 我 国 区 系 知 巷 水 平 的 手段 ,也 具有 一 定 自 给 自足 的 意义 。 目前 ， 地 植物 学 工作 是 苏联 各 个 研究 得 很 少 的 地 区 的 植物 学 研究 的 一 种 最 常用 方式 ， 而 专门 的 区 系 野 外 调查 在 有 限 的 范围 内 进行 , 莽 且 远 不 是 到 处 都 进行 。 而 且 , 训 无 疑义 , 这 并 不 是 很 快 就 会 过 去 的 情况 , 因为 苏联 熟练 的 分 类 -区 系 学 家 干部 不 多 (特别 是 与 辽 关 的 研究 得 很 少 的 地 区 相 比 较 时 ) ,而 实践 的 要 求证 明 优先 发 展 野外 地 植物 学 工作 是 正确 的 。 因此 ， 地 植物 学 家 在 许多 情况 下 不 能 不 同时 担任 他 所 研究 的 地 域 的 第 一 个 区 系 研 究 者 的 角色 。 一 方面 ,作为 他 的 主要 工作 (地 植物 学 工作 ) 的 支援 这 是 必要 的 ; 另 一 方面 ,他 在 这 方面 (区 系 的 ) 的 工作 也 是 对 苏联 植物 区 系 粗 成 清查 这 一 共同 事业 的 供 献 ， 而 且 可 以 订正 关于 苏联 境内 植物 分 布 和 它们 与 一 定 生 长 条 件 的 联系 方 面 的 知 诚 。 事 实 的 这 一 方面 是 不 应 蔷 低 估 的 。 在 这 方面 ， 巧 XML wis TERR (KpareHHHHHKOB) ZEN DEAR HK FMA be oe 1) 这 首先 是 因为 : 俄罗斯 颌 土 的 植物 学 研究 在 过 去 主要 是 以 研究 区 系 ， 也 就 是 查 明 植 被 的 系统 组 成 的 形式 进行 的 。 在 一 定 阶 段 , 苏 联 的 区 和 柔 研 究 也 和 其 它 国 家 一 样 ) 是 远 远 超过 了 地 植物 学 的 工作 。 后 者 仅仅 在 本 世 和 可 才 得 到 比较 广泛 的 发 展 。 “444。 坦 以 及 6. Hi 戈 罗 德 科 夫 (Toporkop) 在 极 北 地 区 进行 的 .基本 上 属于 地 植物 学 性 质 的 研究 工作 值得 一 提 ， 他 们 的 工作 对 于 了 解 苏 联 研 完 得 很 少 的 、 特 别 是 难以 到 达 的 地 区 的 区 系 也 提供 了 非常 有 价值 的 资料 。 在 往 写 植物 群落 的 记载 的 过 程 中 登 刀 植物 种 是 研究 区 系 种 类 和 粗 成 的 方式 之 一 。 当 然 ， 只 有 芙 正 全 面 地 登记 了 生长 在 记载 地 段 的 植物 种 ( 那 怕 是 发 现 很 少 或 只 有 个 别 个 体 ) 的 条 件 下 ， 它 才 是 有 效 的 。 然 而 ,在 地 植物 学 记载 时 所 登记 的 植物 种 的 总 体 , 不 管 记 载 是 多 么 仔 钥 ， 实 际 上 有 时 还 不 能 与 整个 区 系 的 组 成 相符 合 。 问 题 在 于 ;许多 种 适应 于 在 景观 中 起 着 极其 次 要 的 作用 ,着 且 从 地 植物 学 观点 看 来 上 只 有 有 限 意 义 的 生境 中 。 同 时 ,往往 正 是 在 这 样 的 "次 要 生境 (例如 倒 石 堆 ,未 完全 生 草 化 的 冬 坡 ,石炭 和 小 丘 ), 种 的 重 复出 现 度 远 不 是 客 备 的 ， 而 在 这 些 地 段 所 作 的 记载 的 数目 由 于 可 以 理解 的 原因 也 是 不 大 。 显 然 ,在 野外 条 件 下 准确 地 辨认 那些 往往 不 大 注目 而 可 能 偶然 放 过 的 植物 的 困难 性 也 起 着 一 定 的 作用 。 最 后 ， 即 使 定 有 猎 验 的 区 系 学 家 在 野外 工作 过 程 中 也 向 碰 到 他 所 不 知道 的 某 些 植物 。 不 言 而 踊 ， 在 地 植物 学 家 的 实践 中 这 种 情况 是 较 多 的 ,而 在 一 定 的 属 具有 一 系列 相近 的 、 彼 此 相 象 的 种 的 地 方 ， 在 野外 条 件 下 不 认 埠 的 植物 的 数目 就 不 可 避免 地 增多 。 由 于 这 个 原因 ,即使 不 把 关 明 区 系 粗 成 作为 自己 的 特殊 任务 ， 采集 标 本 也 是 野外 地 植物 学 家 的 必要 工作 之 一 。 标 本 的 随后 整理 可 保证 订正 野外 的 狂 定 和 有 助 于 采集 者 深入 掌握 区 系 知 诚 ， 当 他 在 研究 地 域 进行 工作 时 ,这 特别 重要 。 在 进行 标本 采集 时 , 当然 ,植物 学 家 应 特别 注意 被 采 植 物 的 特 征 , 而 这 和 常常 导致 辨认 出 在 一 般 地 植物 学 记载 中 容易 放 过 的 种 , 奉 可 以 减少 在 鸡 外 的 情况 下 容易 彼此 混 清 的 相近 种 的 数量 。 研 究 者 一 葡 辨 别 了 它们 的 差别 ， 以 后 就 会 习惯 于 一 看 便 可 把 它们 区 别 出 来 。 因 此 ， 还 在 野外 地 植物 学 工作 时 条 集 标 本 就 开始 表现 出 有 利 的 影响 。 4 区 系 标本 应 尽 可 能 完备 。 仅 仅 和 采集 对 一 定植 物 群 落 常 见 的 ， 特征 的 植物 (虽然 , 从 狭 险 的 地 植物 学 观点 看 ,它们 是 富有 特殊 兴 趣 的 ); 忽视 植被 的 “次 要 成 分 ””, 并且 反对 采集 最 普 通 的 、 平 凡 的 \ 事 先 就 认为 它们 已 很 好 地 知道 的 ”种 的 标本 ; 和 集中 注意 于 稀 见 的 植物 都 是 同样 错 娲 的 。 在 第 一 种 情况 下 ， 我 们 便 是 人 为 地 缩小 详细 研究 的 范围 和 冒 险 地 简化 ， 灵 看 似乎 是 一 致 的 植被 的 狂 定 。 在 第 二 种 情况 于 一 一 我 们 便 可 能 处 于 难 霸 的 地 位 ; 原来 以 为 是 足够 了 解 的 和 没有 等 葵 的 植物 实际 上 却 还 需要 详 区 的 研究 。 例 如 对 于 和 采集 GF Empetrum nigrum (S. L.), Caltha palustris (S. L.), Cardamine pratensis (S. L.) | Ledum palustre (S. L.) 以 及 许多 基 它 的 “再 凡 植 物 ?” 的 标本 的 重 秽 不 够 ,没有 疑问 , 这 就 是 妨碍 较 深 入 地 研究 亲 特 相近 的 种 的 相应 组 ， 因 而 也 妨碍 较 深 和 地 研究 它们 之 中 每 一 个 在 植被 精 构 中 的 芙 实 作 用 的 障碍 之 一 。 还 可 能 发 生 这 样 的 情况 ， 在 一 定 区 系 的 组 成 中 某 些 种 没有 被 揭露 出 来 ,在 走马 看 花 的 过 程 中 ,把 它们 与 其 它 的 ， 被 认为 如 此 普通 以 致 于 对 于 采集 它们 不 答 予 任何 注意 AAR. Piast + BF Eriophorum vaginatum i AE OE a REEL Ba RE A eh TL 可 是 ， 如 果 褒 在 进行 区 系 本 身 的 研究 时 采集 标本 是 主要 的 工 作 过 程 , 而 且 占 用 植物 学 家 大 部 分 工作 时 间 的 话 , 那么 , 地 植物 学 家 所 面临 的 是 另外 的 ， 与 完成 植物 群落 的 记载 相 联 系 的 任务 。 因 此 ， 在 自己 的 综合 工作 中 起 辅助 作用 的 采集 标本 的 染 重 工作 就 往 往 好 象 成 了 一 种 绊脚石 。 由 此 可 见 ， 合 理 限 制 采集 标本 的 工作 量 是 必要 的 。 应 该 预先 避 驶 从 各 处 条 集 一 切 标本 的 企图 ， 因 为 在 实 践 中 这 是 不 可 能 实现 的 。 1) 顺便 指出 ,在 辕 构 近似 的 一 些 植物 群落 中 ， 存 在 (或 缺乏 ) 个 别 在 精 构 中 超 非 常 次 要 作用 的 种 有 时 恰巧 更 好 地 反应 了 这 些 群 落 环境 的 某 些 差别 。 2) 在 我 们 的 标本 室 中 ,， 这些 种 的 资料 的 常常 公认 的 不 足 就 是 轻 党 忽视 杀 集 那些 在 钥 定 时 不 引起 怀疑 的 普通 植物 的 后 果 。 当 较 详 秋 地 研究 相应 种 的 地 理 分 布 或 变 异性 时 ,这 有 时 可 成 为 专家 们 工作 的 严重 障碍 。 "446 。 ig J ¥ 4 TERA BEREIN TA AT AS RE LEW OR ARAL. 至 部 考察 路 线 或 多 或 少 均匀 地 条 集 份 数 不 多 的 植物 初 看 可 能 党 得 很 方便 ， 在 进行 其 它 工 作 时 顺便 和 采集 标 本 所 费时 间 不 多 ， 同 时 标 本 的 数量 将 逐渐 地 和 不 断 地 增加 。 但 是 在 科学 方面 ， 这 样 组 秘 工 作 是 不 合适 的 ， 沿 途 的 民 忙 和 采集 多 少 总 是 带 有 偶然 性 质 ， 根 据 这 些 标本 的 总 体 不 仅 不 能 得 出 关于 所 研究 地 域 的 区 系 的 完整 概念 ， 而 且 也 不 可 能 有 根据 地 刊 断 这 些 标本 讽 明 问题 的 不 完备 程度 。 . 预先 进行 筹划 一 一 在 什么 地 方 和 什么 时 候 进 行 标 本 采集 的 主 要 王 作 。 进 行 这 步 工 作 后 就 可 大 大 减轻 地 植物 学 家 在 其 余 时 间 和 采 集 标 本 的 负担 一 一 可 以 保证 提高 采集 标 本 的 地 植物 学 家 的 工作 效 aS, 在 其 它 条 件 相同 的 情况 下 ， 主 要 在 地 植物 学 家 喜 留 得 比较 久 的 地 方 ( 说 组 地 进行 植 锌 记载 的 个 定 位 工作 区 ;从 那里 出 发 到 各 个 方向 进行 轻装 路 线 届 查 的 "宿营 基地 -区 ,等 等 ) 和 采集 标本 是 比较 好 的 。 通 常 , 在 这 些 条 件 中 较 易 为 采集 标本 分 出 较 多 的 时 间 , 较 易 保 迹 所 和 采 植 物 的 及 时 制作 整理 和 属于 它们 的 纪录 的 完整 性 、 于 制 采 集 材料 的 良好 条 件 。 但 是 最 主要 的 是 ,在 这 种 情况 下 ,可 以 保证 很 好 地 和 弄 明白 区 和 柔 成 分 在 不 同 生境 的 分 布 和 可 以 较 全 面 地 天明 区 系 的 组 成 。 通常 ;在 详细 地 研 完 调查 地 域 不 大 地 段 上 的 区 系 的 时 候 , 我 们 认 诚 它 的 区 了 系 的 绥 大 部 分 种 类 粗 成 ;当然 更 不 用 讽 , 在 植被 基本 特 点 一 致 和 所 选 地段 对 于 整个 地 域 〈 或 对 起 地 域 的 这 个 或 那个 颇 大 部 分 ) 有 是 够 代表 性 的 情况 下 了 。 在 过 滤 到 具有 关节 不 同 的 条 件 的 区 域 时 ,我 们 轻 常 遇 到 的 多 个 是 同一 个 种 的 另 一 样 的 分 布 ,它们 的 频 度 ， 在 一 定植 物 群 落 烙 构 中 的 作用 的 变化 等 等 。 区 系 粗 成 本 身 的 变化 在 这 种 情况 下 可 能 不 大 。 同 时 ,如 果 地 域 的 “控制 ? 地 段 的 区 和 柔 材料 搜集 得 很 至 面 ,那么 , 我 们 就 只 用 补充 适当 数量 的 “新 种 -标本 ,而 不 必 力 求 广泛 搜集 补充 材料 了 。 在 随同 主要 地 植物 学 工作 进行 野外 区 系 炙 查 时 ， 建 蔽 以 主要 注意 力 去 查 明 (和 以 蜡 叶 标本 形式 作 和 凭据 ) 的 植物 种 的 总 体 符 合 于 有 具体 或 单元 区 系 (KoHKpeTHag HH 3JeMeHTapHag 中 mopa) 的 概念 * 447。 (Toumaues, 1931, 1932, 1935，1941)。 这 就 是 一 般 地 理 条 件 相 当 一 致 的 ， 但 其 中 包括 一 切 能 设想 到 的 各 种 各 样 而 有 某 种 重复 的 具 体 生 卉 类 型 的 小 块 完整 地 域 的 区 系 ?。 事先 为 各 种 情况 确定 ， 可 以 称 为 “具体 区 系 分 布 区 ”(apeam KOHKpeTHo Q.opsl) 的 地 段 的 面积 应 该 有 多 大 一 这 是 不 可 能 的 。 无 疑 地 ， 在 不 同情 况 下 应 该 有 不 同 的 面积 。 现 在 对 于 我 们 有 重要 意义 的 是 可 以 在 实践 中 应 用 ， 考 虑 到 被 研究 区 城 的 特性 而 确 定 的 那些 一 般 标 难 2。 由 于 所 有 植物 种 都 适应 于 一 定 的 生 卉 条 件 , 因 此 , DA 掉 任 何 生境 类 型 都 将 是 区 系 组 成 登记 必然 不 完备 的 原因 。 如 果 镭 查 包括 了 每 一 个 新 的 生境 类 型 ， 将 不 可 避 驶 地 导致 被 计算 的 植物 种 数量 的 显著 增加 。 实 际 上 ， 如 果 最 初 就 统计 在 某 种 非常 有 限 的 空间 内 出 现 的 植物 种 的 总 体 ,那么 , 越 出 这 个 空间 范围 和 认 记 每 一 个 新 的 群 从 都 将 使 这 个 数量 增 大 。 这 时 ,区 系 名 录 好 象 受 了 推力 似 地 增加 一 -每 一 个 具有 特殊 成 分 的 新 的 群 从 都 以 整 系列 的 种 来 增 大 名 录 ， 于 是 区 系 名 录 就 较 迅速 地 得 到 扩充 。 多 次 地 届 查 同一 个 还 没有 总 的 成 分 名 录 的 群 丛 的 不 同 地 段 时 也 可 获得 这 样 的 效果 。 但 是 ,到 一 定时 候 , 研 究 区 区 系 名 录 即 停止 随访 区 边界 的 扩大 的 增加 ， 或 增加 亦 是 极其 有 限 。 研 究 面 积 扩充 到 两 倍 或 三 倍 已 看 不 到 在 区 系 方 面 的 效果 。 重 复 巡 查 已 届 查 过 的 地 方 就 发 现 区 系 新 种 来 说 也 成 了 “徒劳 无 丛 ”。 这 也 可 以 作为 下 列 情况 的 标准 ， 即 为 1) 某 种 重复 之 所 以 需要 是 因为 : 单独 地 取出 的 群 丛 或 一 般 生 进 地 段 有 时 不 是 作为 该 群 从 或 生 进 类 型 特征 的 全 套 植 物种 的 集中 点 。 2) B. B. 索 恰 瓦 〈CoqaBa，1932) 建议 把 单元 地 植物 区 的 区 和 柔 (中 mopa snemex- TapHoro reo6oTaHHqecKOTO paizoHal) 作 为 具体 (单元 ) 区 系 。 理 论 上 这 种 相互 联 系 是 不 一 定 的 。 但 是 ， 作 为 确定 应 把 什么 看 作 具 体 区 系 的 实际 标准 , 这 种 处 理 方 法 在 任何 情况 下 都 可 以 同意 。 在 许多 情况 下 ,为 了 完全 地 关 明 具体 区 系 的 组 成 ， 可 以 只 仔细 地 研究 单元 地 植物 区 的 某 些 部 分 就 够 了 。 当 某 些 地 区 的 地 植物 学 研 究 把 进行 详细 地 植物 区 划 作 为 任务 之 一 时 ， 应 特别 考虑 B. B. RAKE 见 ， ,448 。 了 形成 关于 该 具体 区 系 组 成 的 完整 概念 在 区 系 方 面 进行 研究 的 面 积 要 多 大 才能 足够 。 在 考 侍 调查 的 情况 下 ， 一 般 很 难说 到 这 一 或 那 一 区 系 组 成 的 绥 对 完全 的 间 明 。 实 际 上 ， 我 们 与 之 打交道 的 只 是 对 于 它 的 完备 统计 的 不 同 的 接近 程度 。 但 当 区 系 租 成 研究 达到 一 定 深度 时 ， 使 靠 新 发 现 的 种 来 进一步 补充 名 录 的 可 能 性 是 极其 有 限 的 ,以致 在 实践 中 对 它们 可 以 加 以 忽略 (对 于 在 比较 广泛 的 意 义 上 了 解 区 系 没有 重大 害处 )。 当然 ,在 具有 很 长 生长 期 的 地 区 工作 时 ,只 有 研究 者 长 久 地 住 在 那里 ， 或 在 不 同时 间 反 复 地 跑 到 那里 去 采集 标本 才能 保证 区 系 统计 的 完整 性 。 因此 ， 在 不 同 景观 条 件 下 进行 较 详 细 的 区 系 届 查 应 该 有 不 同 的 计划 。 例 如 ,在 极 北 地 区 ,在 中 夏 时 节 ( 那 时 ,发 育 较 迟 的 植物 也 已 出 现 , 而 发 育 较 早 的 植物 还 完全 适合 于 采集 标本 ) 调 查 某 一 个 区 就 够 了 。 在 关 叶 林地 带 , 在 草原 区 或 荒漠 ,就 必须 在 生长 季 的 不 同 时 期 进行 工作 。 根据 过 去 工作 的 沟 验 ， 可 以 对 不 同 条 件 规定 为 了 足够 完全 地 关 明 区 系 粗 成 所 必须 届 查 的 面积 的 具体 大 小 。 例 如 ， 从 苏联 北极 地 区 的 工作 实践 可 以 得 出 精 苍 , 统计 出 现 于 离 考 侍 基 地 舍 径 为 10 公里 范围 内 的 植物 种 ， 对 研究 具体 区 系 的 组 成 来 议 已 经 足够 。 确 实 ， 离 控制 基地 的 距离 较 远 在 所 有 条 件 下 都 可 能 是 我 们 见 到 的 植 物种 数量 进一步 有 某 些 增加 的 原因 。 但 是 应 该 区 分 ， 区 系 名 录 的 增加 是 依靠 该 〈 有 具体 ) 区 系 成 分 关 明 的 完备 ,还 是 依靠 区 系 组 成 在 室 间 上 发 生 的 变化 ; 因为 如 果 越 过 了 不 同 种 的 分 布 区 边界 ( 即 它 们 分 布 的 地 理 范 围 本 身 ) ,那么 ,我 们 碰 到 的 已 淘 是 第 二 种 现象 ,也 就 是 较 广 闫 空间 内 区 系 组 成 不 均一 性 的 表现 了 。 由 于 这 个 原因 ， 无 am 基本 控制 地段 的 区 系 研 究 得 多 么 详 组 ， 和 采集 补充 它 的 植物 种 标本 永远 是 必要 的 ,如 果 考 你 路 线 远 离 这 一 地 段 的 话 。 为 了 便于 在 野外 条 件 下 进行 区 系 届 查 ， 在 出 发 工作 之 前 根据 文献 中 的 现 有 资料 秆 制 在 工作 区 可 能 遇 到 的 植物 的 初步 名 录 是 非 稼 有 丛 的 。 如 采 要 进行 工作 的 州 或 边区 已 有 印刷 的 区 系 概要 ， 惑 * 449° AR DAE GES AT «4, (LOG SR LAR Sop Ue Ce HO BE ee Ee 区 可 能 存在 的 种 。 顺 便 说 明 一 下 ,在 稻 大 多 数 的 情况 下 ,相对 党 备 的 区 系 名 录 只 包括 “ 杂 管 粳 物 区 系 "。 要 获得 苦 玫 和 地 衣 区 柔 的 相 应 概要 在 大 多 数 地 区 是 不 可 能 的 。 因 此 ， 赁 经 硬 条 集 眼 睛 看 到 的 植物 仍然 是 唯一 可 能 的 途径 。 在 个 别 情况 下 ， 现 有 的 文献 不 能 为 自力 糯 制 初步 区 系 名 录 提 PEI AT EA BK AER, MET 以 提醒 我 (4. CEA BEBE hy K A ML eb BY RE BE A, IT, ARES 于 特别 指 靠 这 样 的 预 断 。 在 所 有 情况 下 ， 手 头 拥有 可 能 昂 到 的 种 的 即使 是 非常 近似 的 名 录 也 是 有 用 的 。 研究 者 应 在 工作 地 点 自己 编制 在 一 定 程度 上 作为 自己 检查 工 具 的 另 一 个 名 录 。 在 这 个 名 录 中 记录 在 工作 区 域 所 见 到 的 对 部 杆 物种 〈 研 究 者 所 不 认 误 的 植物 可 予以 近似 的 锤 定 或 给 予 假定 的 名 称 ) , 当 植物 的 样品 是 为 标本 室 而 采集 时 ， 划 应 在 采集 种 的 名 称 下 面 划 上 重 线 或 在 名 称 旁 边 作 某 种 记号 。 这 样 的 名 录 帮 助 我 们 了 WE. 区 系 粗 成 已 关 明 到 什么 程度 〈 相 应 于 共管 植物 的 这 祥 的 了 解 目标 是 区 系 种 的 数目 一 一 见 下 面 ), 同 时 避 胸 有 时 在 采集 标 未 时 侦 然 的 合 人 遗 憾 的 政 忽 。 生长 在 这 一 或 那 一 区 域 的 维 管 植 物种 的 数量 在 天 多 数 情 况 下 ,即使 是 在 区 系 方 面 研究 得 很 少 的 地 域 ,都 可 相当 准确 地 预计 出 来 ， 因 为 这 样 的 数字 是 从 属于 一 定 的 地 理 规 律 的 :比较 熟悉 这 二 或 那 一 地 区 的 自然 情况 的 区 系 学 家 可 以 预先 指 屿 在 这 二 或 那 二 具 体 区 域 中 能 够 登记 到 的 共管 植物 的 大 至 种 数 。 相 应 的 “ 猴 制 数字 ” 可 以 作为 地 植物 学 家 的 方向 标 ,根据 它 , 可 以 刊 断 他 对 所 研究 的 区 Alt MRE ABZ PEE, YAR, AN ERR REY PE 数字 ”的 准确 性 ,因为 决定 着 告示 研究 的 区 系 组 成 特性 的 许多 情况 惟 也 不 知道 。 但 是 ， 知 道 野 外 糯 制 的 名 录 中 的 种 数 是 否 接近 预期 的 种 数 ， 也 就 是 说 知道 在 该 具体 情况 下 区 系 粗 成 的 并 明 已 达到 了 何 种 完全 程度 ,这 在 任何 情况 下 都 是 有 丛 的 。 实际 上 ， 区 系 种 类 粗 成 的 完 公 天明 只 有 在 对 读 地 方 进行 了 长 “450， 期 的 和 很 仔 胃 的 研究 之 后 , 寺 有 可 能 办 到 。 而 在 事实 上 ,在 进行 地 植物 学 研究 时 这 又 往往 不 能 实现 。 因 此 ， 在 野外 地 植物 学 工作 的 过 程 中 ,大 都 只 能 满足 于 比较 完全 的 区 系统 计 。 正 因为 如 此 ,重要 的 是 能 够 近似 地 估计 一 下 ， 我 们 已 经 查 明了 区 系 的 可 能 组 成 的 多 少 分 量 。 考 虑 到 关 明 许多 稀有 种 和 少见 种 的 困难 性 ,可 以 认为 ,如 果 医 计 的 种 已 占 可 能 种 数 的 75 一 80% 时 , WA, 区 系 名 录 的 进 一 步 补充 就 可 能 大 大 地 减 绥 。 但 是 ， 在 统计 到 每 一 个 区 系 的 种 类 粗 成 的 等 一 告 时 ， 就 可 得 出 一 个 关于 它 的 性 质 的 相对 完整 的 概念 ， 满足 于 可 能 进行 地 植物 学 研究 的 植物 学 家 们 提出 的 ， 实 际 上 可 以 实现 的 要 求 了 。 考虑 到 一 定 的 烙 果 应 访 在 尽 可 能 节省 力量 和 时 间 的 情况 下 达 到 ， 事 先 确 定 有 关 工 作 的 组 徐 形 式 是 很 重要 的 。 如 果 在 地 植物 队 的 组 成 中 疙 有 主要 负责 区 系 部 分 工作 的 专家 ,那么 ,在 进行 地 植物 学 记载 时 顺便 条 集 大 部 分 标本 则 是 不 可 避 有 驶 的 。 然而 ,为 了 节省 用 于 区 系 工作 的 时 间 , 最 好 在 详细 调查 的 区 域 专门 划分 出 一 定 的 采集 标 本 的 时 间 。 首先 ,必须 在 基地 (营地 ) 附近 和 采集 所 有 能 条 集 到 的 标本 。 任 何 昔 集 工作 的 共同 原则 都 是 ， 自 己 近 旁 生长 的 东西 不 要 从 远方 条 来 。 应 臣 预 先 减轻 自己 在 远 途 旅行 时 条 集 那 些 在 基地 附近 生长 的 植物 的 重担 。 这 样 , 标 本 质量 也 可 以 得 到 保证 ,因为 采集、 整理 和 于 制 标 本 之 问 的 时 间 可 以 熔 短 到 最 低 限 度 。 如 实践 所 表明 ,往往 在 离 考察 营地 不 过 1 一 2 公里 的 范围 内 就 可 条 到 很 大 部 分 在 全 区 可 见 到 的 植物 种 。 在 远 途 路 线 届 查 中 只 应 和 采集 那 些 芙 正 要 从 远 处 带 回 的 植物 。 在 一 定 地 域 进行 或 多 或 少 较 长 时 间 的 工作 时 则 是 另 一 回 事 了 一 一 在 那里 逗留 的 头 几 天 就 应 力求 进行 最 大 限度 的 采集 工作 。 这 样 可 以 保证 最 好 地 搜集 那些 在 工作 开始 时 处 于 晚期 发 育 阶 段 的 而 且 再 往 后 就 可 能 “凋落 ”的 植物 种 。 但 是 最 主要 的 是 ， 这 样 的 粗 身 在 纯粹 技术 方面 有 很 大 的 优越 性 。 好 的 区 系 文 件 的 必要 条 件 不 仅 是 条 集 得 很 好 的 ， 而 且 是 干 制 得 很 好 的 标本 。 如 果 标 本 。 451 。 FE TEE TE LEMS IL ARE, BZ BSH AT Pe 束 时 ,许多 标本 已 经 干 好 或 者 很 快 就 要 干 了 ,以 后 的 照顾 标本 的 工 作 就 可 将 减 到 最 低 限 度 。 在 相反 的 情况 下 ， 就 不 得 不 带 着 要 求 天 天 换 狐 的 苑 集 物 而 离开 长 时 停留 的 地 方 ;途中 将 有 许多 照管 工作 ， 而 且 很 难保 证 标本 有 很 好 的 技术 质量 。 如 果 停 留 在 邮政 方便 的 地 方 , 王 标 本 可 以 邮寄 到 有 关 的 研究 所 ,这 就 可 大 大 减轻 考察 队 要 钩 常 照 管 大 件 行李 的 负担 。 在 营地 附近 取得 所 有 可 以 条 集 到 的 标本 之 后 ， 在 较 远 途 的 旅 行 时 应 集中 注意 力 采 集 那些 在 营地 周围 没有 看 到 的 植物 。 区 季 名 录 随 时 加 以 补充 ,而 新 发 现 植物 的 数量 就 渐渐 减少 。 最 后 ; 当 群 从 的 重复 记载 只 不 过 是 重复 以 前 已 经 登记 过 的 它们 的 成 分 和 录 时 ， 当 没有 新 的 群 从 出 现时 ， 而 植物 种 的 总 数 已 接近 于 理 苍 上 预期 的 种 数 时 , 那 就 可 以 认为 区 域 区 系 (具体 区 系 ) 组 成 的 关 明 工作 已 告 千 束 。 顺 便 悦 一 下 ， 上 六 标 难 的 最 后 一 个 目前 只 适用 于 区 系 中 的 维 管 植物 ， 因 为 其 它 植物 类 群 的 种 数 的 分 布 现在 还 研究 得 极其 不 i, Talib SERRE, LEBEL CE PUA RES PB J SREY MELE ME LEEKS BO FEA ER BRAEEM, F 的 只 是 不 错过 那些 区 别 于 作为 这 些 或 那些 植物 群落 的 特征 的 其 它 型 式 和 种 的 植物 。 研究 了 某 一 区 域 的 具体 区 系 以 后 ， 仿 佛 就 得 到 了 进 二 步 工 作 侠 靠 的 标准 。 在 进行 远 途 路 线 习 查 时 ， 主 要 注意 力 应 集中 于 条 集 WHER RU ARES, Pane Sik PIRES yeh 区 区 系 的 差别 的 植物 。 簿 憾 的 是 :在 路 线 届 查 工作 中 ,可 以 有 把 握 地 确定 的 只 是 这 二 或 那 一 地 方 的 区 系 与 了 解 得 较 清 楚 的 地 方 的 正 盖 (onoxutTenb- Hoe outHdtie) (具有 在 控制 区 所 没有 的 种 )。 除 了 铀 查 的 是 极其 特征 的 植物 (例如 ,在 基本 上 无 林地 段 条 件 下 的 乔木 树种 ) 外 , 只 有 在 详 组 研究 的 过 程 中 ,才能 和 统计 HAZE (oTpPHHaTerpHOe OTJIH- dHe)( 完 全 缺乏 这 些 或 那些 种 )。 区 系 粗 成 在 空间 上 的 变化 不 是 均一 的 ， 在 不 同 的 区 域 和 地 区 * 452 。 ‘os hee 具有 不 同 的 速度 ; 随 着 地 方 条 件 的 不 同 ， 作 为 标准 的 具体 区 系 研 究 烙 果 的 “适用 范围 >, 有 时 较 广 ,有 时 较 短 。 在 研究 地 域 的 或 多 或 少 彼此 远离 部 分 的 两 个 具体 区 系 的 平行 (或 循序 ) 研 究 ， 不 仅 为 比 较 - 区 肢 的 (cpapyutresmbHo—Qsopuctuyeckul) 对 比 提供 有 意义 的 材料 ， 而 且 也 能 为 有 根据 地 和 制 断 所 获得 的 车 果 对 周围 地 域 以 及 特 别 是 对 两 个 和 经 详细 研究 的 地 段 之 间 的 中 间 地 域 的 适用 性 程度 提供 有 意义 的 材料 。 甚 至 在 缺少 轻 验 资料 的 ina 预见 它 的 区 系 的 许多 特性 。 如 果 是 一 个 分 成 若干 独立 小 队 的 大 集体 来 进行 广 关 地 域 的 植 被 研究 ,那么 ,为 了 要 对 整个 来 说 获得 便于 间 明 整个 地 域 的 区 系 的 合理 分 布 的 控制 地 段 网 ， 预 先 确 定 每 一 个 小 队 应 作 详 罗 研 究 的 地 段 可 能 有 很 天 好 处 。 完 成 这 种 工作 不 但 可 保证 地 域 的 地 植物 学 这 载 有 坚实 的 区 系 基础 ， 而 且 在 积累 有 充分 价值 的 资料 以 便 刊 断 苏 联 研究 得 很 少 的 地 区 的 区 系 方 面 也 起 着 很 大 的 作用 。 在 许多 广泛 流行 的 专门 指南 中 十 分 全 面 地 庆 花 了 和 采集 和 于 制 植物 的 技术 方法 。 提 醒 一 下 ， 掌 握 这 些 方法 对 于 每 一 个 地 植物 学 Rete SY. Met, RM RR Sib SRE Pu 行 区 系 和 采集 有 关 的 若干 问题 。 在 地 植物 学 家 和 采集 的 标本 中 常常 出 现 所 谓 副 号 标 本 〈c6op- HbI JIHECT) 一 一 为 了 订正 狂 定 而 在 记载 这 一 或 那 一 植物 群落 时 和 采 来 的 个 别 植物 标本 的 各 种 各 样 的 副 分 。 这 些 标本 页 中 的 材料 往往 是 片断 的 和 未 猎 正确 制作 的 。 进 行 这 样 的 采集 的 必要 性 很 明显 :在 许多 情况 下 ， 这 些 标 本 是 校正 和 补充 有 关 和 绝 录 的 唯一 工具 。 不 难 理解 ,采集 这 样 的 材料 常常 进行 得 很 仓促 ,它们 在 区 系 本 身 方 面 的 价值 是 有 限 的 ， 特 别 是 由 于 它们 的 片断 性 和 往往 保存 得 不 好 。 但 是 ,如 果 这 些 副 号 标本 是 用 来 补充 按 人 至 部 规定 和 采集 的 植物 标本 的 ， 那么 ,区 系 - 分 类 学 家 将 乐意 去 审查 和 儿 定 副 号 标本 的 材料 。 只 有 根据 它们 ， 才 有 可 能 对 属于 较 难 准确 狂 定 的 类 群 的 材料 的 分 类 学 属性 作出 正确 可 车 结论 。 专 家 根据 条 集 得 很 好 的 材料 就 悉 了 区 系 的 种 类 钥 成 ， 进 一 步 就 可 以 不 动 的 地 狂 定 那些 没有 驹 照 标 准 的 技 > 453 。 RIERA AEMORAT . UE, OIE RA Ry ah ee HARK LEHRER AM RMA A OMAR ERED 面 和 在 技术 方面 ) 反 映 的 “会 据 ? 标 本 。 帮 心 地 对 待 标本 的 标签 有 重大 意义 。 地 植物 学 家 们 抱 她 现 有 的 区 系 指南 (“ 植 物 志 ?) 极 不 完全 地 和 极 粗放 地 反映 关于 大 多 数 植 物种 的 生长 条 件 的 资料 是 应 起 的。 甚至 在 现代 的 一 些 汇 转 中 常常 还 会 出 现 这 样 的 指示 ， 某 一 个 种 生长 “在 森林 中 ”、“ 在 河谷 中 “在 君 坡 上 >“ 沿 铁路 的 路 堤 上 ”等 等 。 从 地 植物 学 的 观点 看 来 ,这 样 的 指示 令 大 满足 到 什么 程度 ， 是 不 需要 说 明 的 。 这 秘 情 况 的 存 在 不 仅仅 要 归罪 于 分 类 学 家 对 他 们 所 研究 的 种 的 生物 学 资料 和 专 门 的 地 植物 学 资料 重 入 不 够 ， 很 多 情况 也 是 由 于 标本 上 标签 二 - 原始 名录 上 的 相应 资料 不 完备 ， 而 分 类 学 家 是 依靠 这 些 各 录 来 乔 断 他 们 所 研究 的 种 的 地 理 分 布 和 生长 条 件 的 。 因 此 ， 为 了 改善 区 系 著 作 中 对 植物 的 生物 学 和 群落 学 联系 的 关 述 ， 必 须 在 标本 的 标 签 上 以 必要 的 详 组 和 难 确 卉 上 相应 的 资料 。 很 遗民 ， 就 是 地 植物 学 家 本 人 也 往往 忽略 这 一 点 。 然 而 ， 正 是 在 进行 植被 老 载 时 顺便 采集 标本 的 地 植物 学 家 有 可 能 准确 地 评述 这 一 或 那 一 植物 种 生长 的 条 件 。 最 好 在 基本 (“ 全 据 2) 标 本 贴标签 时 就 作 到 这 二 点 ;应 在 附属 于 每 一 个 种 的 标本 的 标签 上 不 仅 写 明 地 理 地 点 和 生 卉 的 地 形 性 质 ( 例 如 某 种 坡 向 的 君 坡 )， 而 且 也 写 明 在 其 中 采集 标本 的 植物 PEA, WRAPS LE, 在 芒 地 方 所 记载 的 种 一 般 出 现 于 什么 条 件 , 那 就 更 好 了 。 RMS RAE RARE LMS LS A 料 的 重要 性 。 当 然 ， 它 们 在 地 植物 学 记载 中 的 存在 也 能 巩固 相应 的 知识 但 是 ， 照 例 ， 只 有 直接 整理 这 些 厚 集 物 的 区 系 学 家 吉利 用 这 些 刀 载 。 遗 城 的 是 , 与 多 年 积累 的 关于 每 一 个 种 的 广泛 资料 打交道 的 竺 合 区 系 著作 的 作者 大 不 研究 专门 的 地 植物 学 文献 ， 在 档案 室 保 存 的 (在 较 好 的 情况 下 ! ) 原 始 地 植物 学 记载 就 更 不 用 脱 了 。 他 们 在 自己 的 植物 种 生长 条 件 的 评述 中 ,基本 上 仗 和 舍 标 本 标签 上 的 资料 。 当 批 刊 地 审查 植物 锤 定 时 (由 于 分 类 学 全 域内 知 哉 的 加 深 )， 佚 舍 * 454 « EE a OV—_V7—_ T= Rarer pe a oe 标本 的 标签 成 为 唯一 的 方法 ,因为 不 能 不 认为 ,只 有 *“ 系 在 ?具体 标 A LAIR AUESEA TT DUA HN. 地 植物 学 家 在 附属 于 植被 记载 的 副 号 标本 中 搜 集 补充 材料 时 ， 常 常 局 限于 注 出 副 号 标本 所 属 记载 的 印 号 。 在 野外 条 件 下 这 是 可 以 同意 的 。 但 是 在 将 材料 交 欠 专 家 审查 时 ， 应 该 供 输 他 们 爱 清 的 标签 。 在 上 面 ， 无 前 是 地 形 适应 性 方面 或 者 是 群 从 命名 方面 (或 一 般 地 壤 地 段 的 这 种 或 那 种 评定 ) ,都 要 清楚 地 写 出 记载 往 号 。 无 苦 如 何 都 不 能 忽视 在 标签 上 写 出 采集 日 期 b。 日 期 可 襄 明 被 采集 植物 的 一 定 状态 所 从 属 的 时 间 。 和 采集 人 的 签名 ， 特 别 是 有 不 局 的 人 参加 了 采集 工作 时 , 决 不 是 无 聊 的 形式 主义 。 应 该 记 住 ， 标本 的 标签 ( 也 象 植物 标本 一 样 ) 是 长 期 保存 的 文件 ,就 是 将 来 ,对 如 何 和 在 基 么 情况 下 全 沟 进 行 过 我 们 今天 正在 进行 的 那 种 植物 学 居 查 没有 任何 概念 的 人 ,可 能 要 象 对 待 文献 一 样 来 对 待 这 些 标签 。 最 后 ， 应 该 防止 不 合理 地 在 野外 花费 时 间 来 给 某 些 植物 的 章 稿 标签 韦 写 一 般 性 质 的 资料 ,例如 ， 考 察 队 或 组 积 机 关 的 名 称 ,在 其 什 土 上 进行 调查 的 加 盟 共 和 国 等 等 。 所 有 这 些 次 料 应 反映 在 印 而 的 守 白 标签 上 。 当 整理 标本 时 ， 所 有 部 录 都 将 脆 到 这 种 罕 白 标 签 上 去 。 在 野外 工作 过 程 中 ， 必 须 集中 全 部 注意 于 准确 地 十 写 象 地 理 地 上 吉 \ 芋 卉 ,采集 日 期 等 等 这 样 的 一 些 不 能 “搬出 括 怕 以 外 ”的 资料 。 (2 REE, PRA IB) 参考 X 献 1. 文中 引用 的 著作 CodaBa B. B. 1932.BPpIcokoropHag 中 mopa Lycce-Anuus. Botan. *«yPpH., T, 17, Wo, 2. ToxMadeB A. MW. 1931. K Meroguke cpaBHHTebHO- 中 mopHCTHdecKHX HCcyIe- nopanunk. TlonstHe o 中 mope B CpaBHUTebHOM dviopucTuKe. Boran. 1) 写 采 集 日 期 时 ,务必 把 年 月、 日 都 写 企 。 人 们 有 时 把 年 忽略 掉 , 但 是 ,有 时 因 与 采集 人 无 关 的 某 种 原因 而 耽误 了 腾 清 标本 的 标签 时 ， 交 有 条 集 年 的 材料 将 引起 许多 困难 ,而 有 时 甚至 造成 错误 。 ° 455 。 *KypuH., T. 16, No 1. TomMadeB A. WH. 1932, 1935. Onopa wextpanbHoh gacTH Boctoynoro Taii- mbipa, I—III. Tp. Tlomapu. xom., sum. 8 u 13 (1932), 25 (1935). Tommayes A. MW. 1941. O konnuectBeHHow XapaKTepHcTHKe 中 mop u 中 mopH- cTHYecKHx OOsacTel. Tp. Ces. 6a3n1 AH CCCP, suin. 8. 2. 标本 和 采集 指南 PenHHrray3 M. II. 1952. 3acyIIHBaHHe pacteHui C coxpaneHHem ecTecT- BeHHOH OKpackH. Yunegru3, M. IIporpaMMPI H HacTaBJIeHHA JIA Ha6wlOeHHH MH COOMPaHHA KONMeKUH 10 ecTecTBeHHOH ucTopuu. 1913. W3y. 7-e. CII6. PocToBIIeB C. 1908. Kak cocraBaatb rep6apui. U3g. 6-e, M. CIO3eB IJ. B. 1949. Tep6apui. Pykopogctso K co6paHHIO MW 3acyIIHBaHHIO pacTeHH 站 pa repOapua H cocTaBeHHIO 中 IOpPHCTHdeCKHX KOJIJIeKILH 首 . H3n. 7-e, nepepa6. H KOIOIH，A. H. Byxreimom. M3y. Mock. o6m. McnbIT. mpHp., M. TaxHeB B. HW. 1900. Pykosonctso k co3HaTeIbHOH Tep6apH3aIIHH u OoTAa- HHYeCKHM HaOmoReHHAM. CII6. IIIrmgHHE B. K. 1941. Kak coctapaats repOapui. Usa. 2-e. Us. AH CCCP, M.—JI. IIep 中 HurpeB MW. A. 1919. Kak coOupatb 4 CYIIHTP pacTeHHe Aa repOapua. Bowor za. 4 3. 了 解 苏联 和 苏联 各 部 分 区 系 的 参考 书 包括 有 关 州 GOR, 加盟 共和 国 ) 或 较 广 地 区 的 区 系 资料 的 任何 汇 重 性 著作 都 可 以 作为 了 解 研究 地 域 区 系 的 参考 书 。 对 于 野外 工作 最 方便 的 是 植物 检索 表 ， 因 为 它们 比 RABMRASRNAM, SENS SIL hi (He we”) 虽然 由 于 有 详细 的 植物 描述 , 可 保证 鲍 定 的 最 大 准确 性 ， 但 由 于 篇 幅 很 大 ， 只 适合 于 室内 应 用 。 区 和 柔 概要 虽 不 能 直接 作为 针 定 植物 的 参考 书 ， 但 是 提供 了 关于 该 地 方 可 能 存在 哪些 植物 的 概念 ， 因 而 实际 上 大 大 减轻 了 镭 定 工作 。 在 野外 工作 条 件 下 ， 过 速 了 解 资 料 有 特别 的 意义 ,这 时 ， 利 用 关于 或 多 或 少 有 限 地 域 的 区 系 的 汇 壬 性 著作 比较 方便 。 它 们 没有 那些 繁多 的 ， 在 研究 调查 区 区 和 柔 时 无 直接 意义 的 资料 。 因 此 ,在 其 它 条 件 相同 的 条 件 下 , 利用 各 个 地 区 的 检索 表 或 “植物 志 " 比 利 用 更 广泛 类 型 的 汇 千 更 为 方便 。 例 如 ， 研 究 阿 塞 拜 疆 地 域 的 区 系 时 ， 就 可 利用 "苏联 植 物 志 ?>“ 高 加 案 植 物 志 ”和 ”阿塞拜疆 植物 志 ”。 后 者 的 优点 是 : 其 中 所 描写 的 仅 仪 是 在 该 共和 国 示 内 所 能 见 到 的 植物 ， 疫 有 关于 许多 不 长 在 该 共 和 国 范围 以 内 的 植物 种 的 套 料 。 根 据 它 ， 很 容易 准确 地 狗 定 在 阿塞拜疆 所 采集 的 植物 。 但 是 ,举例 来 说 ， 如 果 是 鲍 定 阿 普 歇 伦 牛 岛 的 植物 ， 那 么 可 以 更 加 有 效 地 利用 现 有 的 “ 阿 普 歇 伦 植 物 志 … 因 为 它 的 全 部 内 容 对 于 这 工作 都 有 直接 的 意义 。 因为 许多 加 盟 共 和 国 和 州都 次 有 自己 本 地 区 系 的 汇 硬 性 著作 ， 有 时 就 不 能 不 利用 相 邻 各 州 的 区 系 参 考 书 。 这 样 也 就 不 能 保证 把 所 有 和 采 得 的 资料 都 针 定 出 来 , 但 能 保证 它 的 大 部 分 足够 准确 地 被 钼 定 。 例如 在 卡 累 利 自治 共和 国 进行 工作 时 ， 可 以 非常 有 效 地 利用 “北方 边区 植物 志 ?。 为 了 初步 了 解 ， 还 可 利用 " 列 守 格 勤 州 植物 志 " 和 ”“ 穆 尔 曼 州 杆 * 456 + AE OCHRE. RRMA EIR KA, FEF A HY Sh a BS 表 的 情况 下 ,查阅 它们 可 得 到 很 大 的 帮助 。 下 面 ， 我 们 列举 了 现代 (革命 后 出 版 的 ?文献 中 所 有 的 植物 检索 表 ( 一 部 分 也 象 大 型 的 汇 往 一 样 , 叫 作 (“ 植 物 志 ")， 具 有 说 组 描述 材料 的 专著 性 汇 千 以 及 在 一 定 地 域 上 登 寻 到 的 植物 种 概述 而 次 有 它们 的 描述 的 区 系 压 熔 概要 。 CD 有 详 徊 植物 描述 的 区 系 汇 柱 Bysbm E. B. 1927—1953. amopa Kpnmma. T. I, sam. 1 一 1927，BPII. 2—1929, Bhim. 3.— 1930, u3y. Toc. Huxutck. Ootau. cana; spin. 4.— 1951 (3maKH), Cenpxosru3, M. T. II, sem. 1—1947, Cenpxosrus, M.; Bhim. 3— 1953, u3m. «Copetckaa HayKa», M. Tpoccretim A. A. 1939—1952. damaopa Kasxa3a, tr. I—V. Wan. 2-e. Tr. I— I[I—u3y. AH As3CCP, tr. IV » V—us3y. AH CCCP. Kaparun HW. WH. 1952. aopa Anmepona. U3. AH AsCCP, Baky. Konakoscxuh A. A. 1938—1949. @®anopa A6xasuu, tr. I—IV. Cyxymu. T. I, 1938, u3y.-uHcr. a6x. kyabTypH; T. II, 1939, u3y. AOx. uncrT. ucT. H 3., T. III, 1948, A6THW3; tr. IV, 1949, A6THS. Komapos B. JI. 1901—1907. ®nopa Manbuxypuu, tr. I—III. Tp. CII6. 6oTaH. cama, TT. XX, XXII un XXV. Cm. Taxxe: H36p. cou., tr. 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LO WEVA RS THERE BG AL) SLEW RT RRA nh wnso2jv1uns49w-osozasinba uinjzal]! [-0}3291g FE). FE ARLEN AR ARIE A EB SAE: BY JER IEA 个 体 着 生 的 基质 不 同时 , 则 每 一 种 基质 ,都 应 该 进行 记载 ) ,在 裸露 的 土壤 上 、 在 分 解 了 的 枯 枝 落叶 层 上 、\ 在 针 叶 上 、 在 关 叶 上 、 在 碎 森 块 上 、\ 在 枯 枝 落叶 层 内 的 小 枝 上 、 在 球 果 上 、 在 间 叶 树 的 果实 上 、\ 在 草本 植物 的 根 共 上、 在 草本 植物 叶子 的 基部 ,在 树 皮 碎 块 上 、 在 昔 兽 上 、 在 某 种 动物 的 数 便 和 排泄 物 上 、 在 老 菌 的 菌 盖 上 、 在 碳 层 上 、 在 昆虫 的 尸体 上 等 等 。 对 于 地 面 的 芙 菌 种 类 必须 详细 研究 它们 与 乔木 树种 的 根 有 无 联系 ， 以 及 是 什么 样 的 联系 ， 适 应 于 根 际 范围 ， 在 轩 胃 的 挨 根 上 形成 菌 根 或 是 伸 太 到 根 的 木质 内 部 ， 后 面 一 种 情况 ， 例 如 鹿 花 茵 (Gyromitra escxlenta) 就 是 , 它 经 常生 长 在 采伐 迹地 上 , 它 的 菌 称 体 和 松树 的 伐 椿 相连 ,而 在 有 些 林 份 内 , 它 和 活 的 松树 的 根 相连 。 确定 这 种 联系 的 特性 是 非常 重要 的 。 然后 ,按照 哈 斯 的 五 种 等 级 来 确定 “ 聚 生 度 ”， 5 一 在 整个 地 面 上 都 均匀 分 布 ; 4 一 一 成 行 、. 环 状 或 其 它 聚 集 形 状 ; 3 ———— PE RR: 2 BE DBE 1 = Hae JE WAR A HE LE A KRY A ETT MM, DAE MMSE D — PPE LE RAE Ae, HEE RE AE tH. HERALRE—K, WRAP EMER AMAA, 例如 :直径 达 260 厘米 的 仙 环 状 ; 沿 云 杉 根 伸延 长 达 3 KV BR tk; 30 一 80 个 一 簇 等 等 。 在 每 十 天 一 次 的 调查 中 ， 应 按 哈 斯 级 记载 每 一 个 种 的 多 度 。 在 记载 各 个 种 多 度 的 调查 铸 ( 调 查 表 ) 内 ， 应 在 前 面 或 后 面 留 出 儿 页 ， 以 便 记 载 每 一 次 十 天 调查 时 芙 菌 覆盖 被 中 各 个 种 的 总 的 多 度 和 季 相 。 为 了 对 样 方 上 芙 菌 的 分 布 能 有 清晰 的 概念 ， 应 把 它们 和 给 制 成 比例 尺 为 1:50 的 平面 图 (每 1 厘米 代表 0.5 米 )。 为 此 ， 应 把 标准 地 划分 成 25 平方 米 的 方块 ,每 块 的 边 长 为 5 468 ， 米 。 在 图 上 首先 给 下 所 有 树干 和 树冠 、 枯 立木 . 倒 木 和 伐 椿 以 及 较 大 的 桔 断 树枝 的 垂直 投影 ( 见 图 方 最 好 还 画 出 高 起 的 小 地 形 。 然 后 ， ane ane: T25 Be Wea ¢ yo BS WP 27 | a -_ 3 下 WY se Ye x as % 9 q & =>. | ows ive F | 的 U0 个 ge oe af JQ! 3 $f 60 2 gx 20 IPs 9 ow °° %& $00; 和 XK Q 64 在 划分 成 25 平 方 米 方 格 的 部 分 样 地 上 其 戎 分 布 的 平面 图 (羊角 芹 橡 树林 ，9 月 初 ) ( 恰 斯 图 辛 和 尼 可 拉 也 夫 斯 卡 娅 著作 的 部 分 图 ,1953) 4——Clavaria sp.; 6 Clitocybe infundibuliformis; 9—— Collybia asema; 10——Collybia confluens; 11 Collybia dryo- phila; 18——C. cirrhata; 15——Inocybe geophylla; 16 Cortinarius hinnuleus; 20 Hebeloma crustulinif orme; 22 Helotium virgultorum; 23——Hygrophorus olivaceo-albus; Inocybe geophylla £.; 25 I. umbrina; I. fas- tigiata; 27———Lachnea hemisphaerica; 28——Laccarica lac- cata; 29——Lactarius_ volemus; 30 Lepiota cristata; 31: Leptonia sp.; 32 Collybia longipes; 33 Lycoper- don umbrinum; 36——WMarasmius Bulliardii; 38——M. ery- thropus; 39——M™. ramealis; 41 cena polygramma; Mycena_ galericulata; Mycena debilis; 43——My- Mycena pura; 47——-Mycena vitrea; 48——Otidea grandis; 52——Rhodophyllus xylophyllus; 58——Russula xerampelina; 65 56 _ 61 Mycena erubescens; Sepedonitum chrysospermum; Sclerotinia pseudotuberosa; 60 Tricholoma album; Stereum hirsutum; 69——Tricholoma grammopodiwn; 80——Lycoperdon gemmatum., * 469 » Ae LAMA, eT S RR REE BiRETEA LAGAN, SR SE PH _- SULA AO 4 OL. A A BCR RZ, A ee i ey 糙 果 用 不 同 的 颜色 和 给 制 在 一 张 图 上 ,但 在 芙 菌 大 量 发 育 的 时 候 , 每 一 次 的 调查 都 应 单独 给 成 一 张 平面 图 。 给 制 其 菌 平面 图 也 可 以 只 限于 在 5 一 10 或 是 25 平方 米 的 面积 上 ,而 且 也 不 是 要 求 在 每 一 次 里 菌 苦 查 时 都 进行 ,在 一 年 内 进行 5 一 6 次 就 行 了 (春季 一 次 ,夏季 的 6 一 7 HK, ARMS RAM 2 一 3 次 和 秋末 一 次 )。 MHRA MAM, BAER AERA FS BR ARH ERE AK DEAE BB. PES _E SG BRE 9 eet, 4 ES A KET AK, BRA 10 块 一 平方 米 的 样 方 , 它们 应 沿 角 和 边 变 置 在 靠 近 样 地 边界 处 ， 在 调查 德 或 调查 表 内 用 “ +” 符号 表示 在 平方 米 届 查 样 方 内 出 现 的 每 一 芙 菌 种 类 ， 这 些小 样 方 也 可 以 用 来 届 查 每 一 个 种 或 是 某 些 有 意义 种 类 其 菌 的 多 度 。 为 此 ， 只 要 就 地 统计 所 有 子 实 体 的 数量 即 可 ;但 不 要 技 掉 它们 。 当 攻 计 整个 生长 期 内 所 有 子 实体 的 重量 时 〈 也 就 是 确定 群落 中 芙 菌 层 片 的 生产 率 ) ,应 设置 一 个 专门 的 面积 为 500 平方 米 的 样 地 ,或 是 若干 个 面积 总 和 为 500 盏 方 米 的 样 地 。 在 这 些 样 地 地 上 ， 每 年 齐 地 面 切 取 芙 菌 的 所 有 个 体 。 根 据 研究 的 目的 和 要 求 精度 的 不 同 ， 对 某 些 最 有 意义 的 种 类 须要 单独 条 集 和 秤 重 ， 而 甚 余 的 可 以 不 按 种 而 按 属 来 归 类 〈 例 如， 把 和 红 菇 属 的 所 有 种 类 都 归 在 一 起 秤 重 )。 在 关 叶 林内 混交 少量 的 松树 时 ， 其 下 面 有 时 长 有 很 多 的 芙 菌 ， 这 时 把 某 一 株 松 树 下 上 生长 的 所 有 子 实体 分 别 条 集 和 秤 重 是 具有 很 天 意义 的 。 当 研 完 的 精度 要 求 不 高 时 ， 也 可 以 只 把 食用 医 菌 的 子 实体 收集 在 一 起 来 征 重 。 重 要 的 只 是 最 后 获得 所 有 子 实 体 的 总 重量 。 但 也 必须 避 驳 切取 太 年 幼 的 (小 的 ) 子 实体 。 在 曝 菌 大 量 生长 的 时 期 ,最 好 在 每 10 日 的 调查 之 间 再 进行 产量 的 补充 炙 查 。 研究 芙 菌 时 ,最 主要 的 困难 是 芙 菌 种 类 的 鳞 定 和 标本 的 干燥 。 * 470° Ay T EAE LEA SEE BO MM, AA — SE SE Re a SE TA AY Ab, UE, BAAR A ac A HS ag, BD GI ak J a eB Fe tht SRT. Abas BRE RAR, DC hn fal Ab AP HE FA 小 刃 来 切取 ,而 是 要 非常 仔细 地 来 挖掘 ,为 的 是 不 把 菌 托 或 是 菌 柄 的 栋 状 延长 部 分 遗留 在 土 内 。 为 了 使 多 肉质 的 种 类 能 够 在 以 后 得 到 专家 或 是 届 查 者 本 人 进 一 步 的 针 定 ,每 一 个 不 认 藏 的 种 都 必须 采集 标本 , 佐 进 行 镶 号 〈 在 可 能 情况 下 ,必须 分 别 和 采集 幼 年 的 和 成 熟 的 标本 六 此 外 ,还 必须 注 明和 它们 的 多 度 和 记载 它们 在 新 鲜 时 候 的 主要 特征 。 每 一 个 趴 菌 标本 上 都 应 芒 痊 上 一 个 带 有 重 号 的 标签 ， 这 个 号 码 必须 和 绸 查 表 内 或 是 标本 记载 敌 上 如 载 亦 菌 的 铭 号 相同 。 每 一 个 标本 在 条 集 时 就 应 用 一 个 狗 袋 或 用 一 张狂 分 别 包 起 来 ， 放 在 篮 FA; 只有 坚硬 的 多 和 孔 菌 才能 放 在 背 囊 内 携带 。 为 了 正确 地 狂 定 干燥 状态 的 芙 菌 标本 ， 必 须知 道 标本 新 鲜 状 态 的 一 些 特征 。 没 有 这 些 特 征 ， 甚 至 最 有 猎 台 的 微生物 学 专家 也 往往 不 能 确定 它 的 种 WB. PAPE RTA aA AS, AY RRC EIT BY PTE i a EX Ed 挫 的 标签 上 ， 或 者 最 好 记载 在 专门 的 调查 矫 内 。 导 查 矫 的 每 一 页 上 应 预先 秆 号 ， 人 若 且 有 相同 的 上 下 两 联 。 其 特征 的 描述 只 记载 在 其 中 一 联 上 ,为 的 是 以 后 在 室内 整理 时 ,能 把 此 联 裁 成 同一 格式 的 BH , 工 按 分 类 系统 排列 ,或 是 附 在 标本 之 上 。 如 果 所 和 采集 的 标本 在 当日 不 能 进行 记载 时 ， 则 必须 把 它们 保藏 在 地 睿 的 阴凉 处 或 是 冰箱 内 。 若 在 痊 天 则 置 于 不 生火 的 室内 。 对 于 新 侠 的 标本 , 必须 记载 下 列 的 特征 ， 子 实体 的 形状 ,而 对 于 分 枝 状 的 种 类 如 珊瑚 菌 (Cavarz2) 等 还 要 记载 珊瑚 状 子 实体 的 高 度 和 袖 度 、 菌 梗 及 其 大 小 、 分 枝 及 其 顶部 的 颜色 。 对 于 具有 菌 盖 和 了 画 柄 的 芙 菌 还 页 分 别 记 载 其 车 实 部 分 的 菌 盖 ( 管 孔 或 菌 袜 ) 和 菌 柄 。 对 于 参 盖 必须 注 明 ， 大 小 ,形状 .表面 的 颜色 和 特征 [ 胶 质 或 水 汗 状 透明 的 (也 就 是 说 , 象 吸 饮 了 水 一 样 工 且 稍微 发 干燥 颜色 就 很 快 变 浅 的 )、. 干 燥 的 、 片 状 的 、 架 状 的 ,边缘 和 全 部 表面 上 具有 苗 幕 的 残留 部 分 ]、 函 盖 的 菌 肉 厚度 、 章 面 的 颜色 及 其 在 空气 中 的 变 0 {Lo WRB (FRB BH: MRR, BIL rg BE FU Fe PE, BE ES FT SE LE Ba HO iB RS CS A: SHEA: BAe BE HE AA), FFP BBY 2 HT PEA LN AE. 对 于 菌 柄 须要 记载 ， AER Ca iA BA) , “E 的 长 度 和 直径 (若是 上 下 部 不 一 般 粗 ， 则 要 分 别 注 明 各 部 分 的 粗 组) , Fei EA FRE CRT BEA TR RA HRY RRA, 棉絮 状 的 菌 幕 残留 物 , 在 上 表面 具有 糠 状 的 粉末 层 )。 应 特别 注意 菌 栖 基 部 的 描述 ， 菌 托 呈 圳 状 或 环 状 、 具 有 简单 的 或 是 周 称 的 疣 状 突起 物 \ 下 部 变 细 具有 根 状 的 延续 部 分 。 必 须 指 出 菌 柄 的 菌 肉 颜色 和 它 的 特点 (条 状 、 絮 状 、 玻 松 、 具 小 沟 或 是 管状 )。 奶 载 芙 菌 的 气味 是 非常 必需 的 ， 因 为 它 可 能 在 干燥 时 很 快 地 洽 失 或 是 在 潮 湿 时 表现 不 出 来 。 对 于 和 红妆 菌 和 和 怨 丫 菌 属 还 必须 记载 其 菌 福 的 味 道 ( 淡 的 、 冰 的、 微 辣 )。 对 于 怨 丫 菌 属 还 要 记载 当 甚 受 损 时 由 戎 福 内 流出 的 乳 秆 的 颜色 ,以 及 它 在 空气 中 的 变化 。 最 后 , 还 应 芒 记 载 其 菌 的 生长 特点 (单个 ` 成 伐 、 成 履 瓦 状 群 ` 行 状 , 环 状 , 并 指出 其 大 小 )。 喜 木 质 的 芙 戎 应 按照 它们 所 生长 的 树种 征 制 名 录 表 。 对 生长 在 活 树 树 千 上 的 种 类 须 特 别 详 细 地 指出 它们 在 树干 上 着 生 的 高 度 和 部 位 ， 生 长 在 枝条 折断 的 伤 处 和 刀 和 佐 伤口 上 、 在 树干 的 基部 和 根部 等 。 对 于 腐生 的 种 类 也 要 尽 可 能 地 记载 它 着 生 的 树种 ， 莽 指 出 芙 菌 生长 的 地 方 (在 枯 立 木 上 、 伐 椿 上 、 倒 木 上 或 倒 枝 上 )。 在 烘 制 芙 菌 标本 时 ,应 尽量 保持 标本 的 完整 ,但 对 最 大 的 肉质 标本 可 以 沿 着 菌 盖 和 梢 柄 的 直径 线 切 成 两 和 全。 干燥 芙 菌 标本 时 ， 最 好 用 带 边 的 金属 网 在 厨 灶 或 电炉 上 猴 烤 。 在 俄罗斯 式 的 火炉 Lk, RIG EFA EE , Fike ER R_L BOI LL BBE) HE HE 烤 也 是 非常 好 的 。 用 水 彩 颜 色 或 是 彩色 人 铬 笔 ， 以 精确 的 色调 来 给 制 芙 菌 的 彩色 图 ,对 标本 的 狂 定 也 能 和 给予 很 大 的 帮助 。 摄制 芙 菌 在 自然 状况 下 生长 特点 和 其 生长 环境 的 照片 以 及 摄 制 个 别 不 同年 龄 一 一 成 熟 和 年 幼 的 子 实体 的 照片 也 是 非常 有 丛 *。 472 Ao ROPE AY ee AY fa Ak eI EY EY 在 样 地 上 第 一 年 所 和 采集 的 芙 菌 标本 应 在 同年 的 室内 工作 时 期 进行 狂 定 ,以 便 自 第 二 年 开始 , 仅 可 能 对 被 研究 样 地 上 生长 的 芙 画 种 数 知道 更 多 。 在 草本 群落 中 ,特别 是 对 占有 面积 不 大 的 草本 植物 群落 ,所 让 置 的 固定 怖 查 面积 可 规定 在 100 再 方 米 以 内 。 此 外 ， 还 必须 在 若 于 个 这 样 的 样 地 上 (不 少 于 三 个 ) 进 行 主 要 的 目测 研究 。 芙 戎 的 定 PFE, AFA Tel AY FP Bae BE it BE PK AE. a Bei RE Fk a EY) YH ee AS He: ZF ae PE BAN, TE TE ASE EY SP ETT, 以 便 不 破坏 芙 菌 盖 被 。 ae PRR MRR RA iene Ds 当 进 行路 线 苦 查 时 ,群落 中 的 芙 菌 芥 不 是 经常 能 够 被 发 现 的 。 这 不 仅 因 为 它们 的 子 实体 生命 短促 ， 而 且 芙 菌 大 量 生 长 时 期 也 芥 不 是 轻 常 和 高 等 植物 的 调查 时 期 符合 。 但 高 等 植物 的 调查 通常 只 是 在 夏季 进行 一 次 ,因此 ,在 路 线 铀 查 时 ， 往 往 不 可 能 糯 制 各 植物 群落 的 芙 菌 名 录 表 ， 甚 至 连 了 解 它们 的 特有 种 和 优势 种 也 有 困 难 。 研 究 时 菌 最 好 是 在 它们 大 量 发 育 时 进行 ， 即 使 在 不 可 能 再 次 去 该 地 段 进 行 调查 ,也 不 可 能 和 钨 制 芙 著 的 完整 名 录 表 时 , 仍 不 应 访 拒 罗 去 研究 它们 ,而 是 必须 尽 可 能 的 调查 和 条 集 所 有 的 种 类 。 FE AKA TS, ia till PERI a A ee i AY TB 积 应 超过 甘 菌 层 片 的 最 小 面积 , 即 是 不 小 于 400 平方 米 ,有 时 甚至 可 达 0.25 公顷 。 当 研究 草本 植物 群落 时 ,由 于 其 中 芙 菌 较 少 , 所 以 篇 制 某 一 个 AE DAW JA a A ae ZEW ,也 不 应 只 局 限 在 100 平方 米 的 面积 内 ,还 必 须 记 载 样 地 以 外 的 芙 菌 ， 莽 且 尽 可 能 地 在 该 群 丛 的 若 于 个 地 段 上 进行 调查 。 芙 函 层 片 的 描述 和 调查 可 按 上 列 的 格式 进行 。 在 攻 苗 名 录 表 内 ， 对 每 一 个 种 都 要 详细 地 注 明 它 所 生长 的 基 质 的 特点 (在 裸露 的 土壤 上 、 在 针 叶 上 、 在 碎 木 块 上 、 在 枯 枝 落叶 层 * 473 的 叶 上 在 树 皮 块 上 、 在 球 果 上 等 )。 尤 其 是 对 于 天 型 肉质 的 可 能 形 We ba AR AY JA bad , 必须 记录 它们 是 和 哪 一 树种 相 联系 的 ,而 且 这 里 不 仅 需 要 考虑 到 乔木 ,也 要 考虑 到 灌木 ,甚至 是 新 鲜 的 伐 椿 。 为 了 正 确 的 确定 这 种 联系 ,必须 在 若干 个 地 方 进行 这 种 观察 。 对 于 每 二 种 芙 菌 都 必须 记载 它们 的 生长 特点 ( 它 的 聚 生 度 ) 和 哈 斯 级 的 多 度 。 震 是 在 居 查 时 期 发 现 有 大 量 的 芙 菌 时 ， 对 整个 蜂 菌 层 片 以 及 每 个 种 也 都 应 该 指出 它们 的 季 相 和 哈 斯 级 的 多 度 (已 列举 如 上 )。 为 了 对 植物 群 丛 的 芙 菌 区 系 能 形成 比较 完整 的 概念 ， 必 须 在 访 群 丛 的 若干 个 地 段 上 进行 牙 菌 调查 。 在 不 同 的 植物 群落 中 和 在 苏联 的 各 个 不 同 地 区 进行 医 菌 的 研 FE ,特别 是 定位 研究 , 必 将 能 对 植物 群落 的 认 记 以 及 芙 菌 的 生态 学 提供 非常 珍贵 的 资料 。 (BAZ ie ) 2 2X wR j BF Bounapues A. 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M. £5 HR (Sayep) GK A Fit DH Tt Fae RIT BAX) 5 | ERE ARH REM, WOR ER BT T RE EHS 种 类 粗 成 。 这 时 ,不 仅 要 考虑 到 通常 肉眼 可 见 的 高 等 植物 ;而 且 也 要 考虑 到 低 等 植物 ,其 中 也 包括 藻类 在 内 ,而 这 些 低 等 植物 往往 只 能 根据 问 接 的 特征 才能 制 断 出 它们 的 存在 。 只 有 这 样 地 理解 植物 群落 的 区 系 组 成 才能 保证 对 藻类 进行 昌 正 的 植物 群落 学 的 研究 ， 才能 避 如 不 合理 地 、 孤 立地 对 待 群落 的 分 类 , 才 有 可 能 正确 地 确定 藻类 在 植物 群落 精 构 中 的 地 位 。 营 类 在 植物 群落 生活 中 的 作用 还 远 没 有 全 部 地 被 了 解 清楚 ， 但 无 疑 地 应 读 承 认 , 它 的 作用 是 多 方面 的 。 由 于 它 生 长 在 树干 上 ， 所 以 能 降低 雨水 对 树 皮 的 浸 湿 性 。 当 藻类 生长 在 裸露 的 土质 和 兰 石上 时 , 则 在 其 表面 上 创造 了 第 一 批 有 机 物质 赃 藏 , 产 用 这 种 方式 参与 土壤 的 形成 过 程 。 在 植物 群落 生活 中 最 有 意义 的 ， 无 疑 地 是 土壤 莹 类 。 当 它们 进行 光合 作用 时 ， 就 增加 了 土壤 空气 中 的 氧气 。 营 类 分 沁 能 使 固 氨 组 菌 活跃 起 来 酵母 活 素 类 型 的 刺激 物质 ， 和 抑制 其 它 微生物 发 至 的 抗生素 。 藻 类 大 量 形 成 的 粘液 不 能 不 对 土壤 的 物理 性 能 有 着 影响 ， 而 在 土壤 表面 形成 的 整个 粘膜 也 必 然 会 大 大 地 降 低 土壤 的 通气 性 。 此 外 ,藻类 也 还 是 高 等 植物 在 矿物 营养 方面 的 竞 等 者 ， 但 是 , 当 藻 类 死去 后 , 它 所 吸收 的 盐分 双重 新 回 到 土壤 内 ; 在 轻松 土壤 上 , 它 将 阻碍 土壤 的 漆 速度 。 便 经 有 人 进行 过 观察 ,在 同一 “水 76 。 — ee ee ee ”种 士 壤 上 ， 高 等 植物 根 际 范 围 内 的 藻类 要 比 在 根 际 外 的 发 育 好 。 进行 的 巧 计 表明 ,在 中 等 良好 的 条 件 下 , 1 克 重 的 表层 土壤 内 (在 几 厘 米 厚 层 内 ) 包含 有 10 一 30 FEA, 而 在 1 公顷 的 土壤 内 ,其 同一 时 期 的 生物 物质 量 达 40 一 500 公斤 生活 物质 。 MAH 研究 指出 ,有 着 根 节 D (axpropzsa) 的 存在 。 因此 ,藻类 和 其 它 各 类 微生物 是 一 样 , 它 与 高 等 植物 有 着 非常 密切 的 相互 关系 。 这 就 证 明 ， 不 能 把 营 类 的 植物 群落 学 的 作用 看 作 是 藉 届 的 ， 因 此 对 藻类 层 片 研究 的 仔 下 程度 必须 不 次 于 植物 群 沙 的 其 它 层 片 。 在 陆 生 植物 群落 中 主要 是 分 布 着 土壤 藻类 和 气 生 营 类 ， 而 水 生 菠 类 则 非常 少 ,后 者 通常 只 是 植物 群落 偶然 外 来 的 居住 者 。 藻类 能 够 进入 到 层 问 植被 的 组 成 内 ， 或 者 作为 土壤 微生物 区 系 层 的 一 部 分 ， 粗 成 特殊 的 层 片 。 属于 层 间 植被 组 成 的 藻类 是 包括 附 生 在 处 于 蔷 植 物 群落 颌 域 内 的 乔木 、 灌 木 , 小 灌木 、 树 干 上 、 苦 人 的 共和 叶 上 ,在 漂 砾 或 是 其 它 起 源 的 矿物 喧 导 和 岩 块 的 表面 上 的 蔬 类 。 在 这 样 的 生活 方式 下 ， 藻类 大 部 分 都 是 利用 硬 的 基质 ,在 温带 的 植物 群落 中 , 菠 类 附 生 在 乔 灌木 树叶 上 和 附 生 在 草本 植物 地 上 器 官 上 的 机 会 都 是 非常 稀有 的 。 作为 土壤 微生物 区 系 层 的 营 类 主要 分 布 在 土壤 表面 上 和 接近 土壤 表面 的 各 土 层 内 。 而 在 土壤 的 深层 内 ( 达 2.8 米 深 处 ) 有 时 用 培养 法 也 发 现 有 少量 的 和 多 种 多 样 的 蔬 类 。 然而 ,无 葵 是 附 生 菠 类 ,或 是 土壤 营 类 ,在 大 多 数 情况 下 ,它们 都 是 微观 生物 。 因 此 ,在 植物 群落 中 ,它们 的 存在 工 非 经 常用 肉眼 能 够 看 见 ， 甚 至 是 在 土壤 表面 和 高 等 植物 的 各 部 分 器 官 上 非常 仔 组 地 观察 往往 也 很 难 察觉 到 。 在 藻类 生长 的 地 方 ， 只 有 用 显 微 乌 或 是 高 倍 放 大 馆 来 研究 基质 才能 直接 发 现 它们 。 仅 有 当 菠 类 大 量 繁 生 而 使 基质 在 外 表 上 变 成 矢 色 或 是 在 基质 上 出 现 了 一 层 稼 色 、 1) 根 薄 是 指 生长 在 植物 根 上 的 藻类。 一 一 幸 者 注 9 AV7 * I He Ca FE CA BBE I, OP SEY PY TEE 但 是 ,即使 在 这 样 的 情况 下 , SAE EMR, 1 AE Fl FB WS» ZEA Wt, BMT EA TA REL ERE (BE By “hee” BE (MUK-2) ,其 放大 倍数 达 150 He, WRF ie 1 OE (MUIB-3) , ELE MAB OE, 在 旅途 PERINAT, Roti ERIE EE, 5m $5 Pe ae FL 9 DES IE J EE, 然而 ,在 野外 地 植物 研究 的 实践 中 ,并 不 是 经 常 都 有 可 能 利用 显 微 鲁 。 此 外 ,为 了 精确 狠 定 藻类 的 种 类 粗 成 ,还 须要 具备 二 些 适 当 的 文献 。 因 此 ， 所 有 显 微 错 观 察 工作 一 般 都 是 在 室内 工作 时 期 进行 。 这 是 完全 正确 的 。 而 且 轻 列 证 明 , 在 室内 馆 定 洛 类 植物 标本 和 在 野外 在 它们 所 生长 的 植物 群落 内 就 地 直接 狠 定 生活 状态 下 的 营 类 ,是 有 着 同样 的 效果 。 而 且 ,在 个 别 的 情况 下 ,在 实 硬 室 环境 中 来 链 定 它们 的 种 类 粗 成 ,甚至 还 可 能 进行 得 更 全 面 些 , 兆 其 是 考虑 到 在 这 里 有 可 能 利用 某 些 问 接 的 方法 ,关于 这 些 将 在 后 面 群 迹 。 然而 也 必须 指出 ,只 有 当 野 外 材料 收集 得 非常 详 半 ,同时 用 规 定 的 方法 保藏 和 运输 , 使 之 不 受 损坏 , 并 且 精 确 地 用 标签 EBD 后 ,了 于 有 可 能 根据 野外 材料 的 室内 整理 烙 果 ,对 被 研 完 的 植物 群落 糙 构 中 藻类 的 参加 情况 形成 完整 的 概念 。 藻类 的 乐 集 方 法 把 藻类 作为 植物 群落 的 成 分 来 研究 ， 开 始 得 还 是 比较 迟 。 因 此 完全 可 以 理解 ,其 研究 方法 必然 还 制订 得 很 不 够 。 然 而 ,如 果 分 后 在 这 方面 不 进行 进一步 的 实际 工作 ， 要 想 改善 植物 群落 中 营 类 的 研 完 方法 是 不 可 能 的 。 藻类 的 条 集 方 法 多 个 是 取决 于 它们 所 生长 的 基质 的 特点 。 生长 在 树干 上 的 菠 类 必须 连同 树 皮 一 块 和 采集 ,为 此 ,可 用 多 利 的 小 刀 近 下 一 块 面积 狗 为 5 一 10 平方 厘米 的 树 皮 表层 ,或 者 是 几 * 478 » Deis ia aE Be LRA EPR RET BEET WE Be TEES BEE LU BRRERMH . ATHREMRR, MRT WAR A BPE 一 些 ， 以 便 增 加 被 挑 的 那 块 树 皮 的 厚度 。 若 是 必须 从 很 租 的 树枝 或 共 上 和 采集 莹 类 时 , 则 可 从 其 上 截取 一 段 小 块 标本 ,并 力求 使 覆盖 着 藻类 的 外 层 表 面 不 受到 任何 的 损坏 。 生长 在 裸露 岩石 或 岩石 碎 块 表 面 上 的 藻类 也 最 好 连同 它们 所 附着 的 石 块 一 同和 采集。 为 此 ,可 以 利用 地 质 键 。 但 是 ,即使 是 具有 地 质 键 也 绥 不 是 经 常 有 可 能 从 大 的 岩石 上 准确 地 殴 下 所 需 的 那 小 块 石头 。 在 这 种 情况 下 ,可 用 刀子 、 链 子 或 是 任何 种 金属 片 从 石 块 表面 把 攻 类 刮 下 求 , 这 些 工具 的 边 称 , ARE. MAT, 用 CAABARS RABE BRAM PHAR, 其 至 会 损坏 了 它 们 的 叶 状 体 ， 这 更 非 我 们 所 希望 的 。 这 些 情况 在 以 后 针 定 营 类 的 种 时 必须 考虑 到 。 当 和 采集 生长 在 营 伦 植物 上 的 络 类 时 ,必须 考虑 到 ,只 有 在 很 少 的 情况 下 它们 才 在 这 里 形成 很 明显 的 肉眼 可 见 的 繁 莽 集 群 。 通 常 ， 只 有 在 死去 的 若 玫 上 ,例如 ， 在 转 入 退化 阶段 的 沼泽 地 内 ,才能 看 到 明显 可 见 的 藻类 粉 霜 层 。 所 以 , EES 上 确定 藻类 的 存在 只 能 直接 用 显 微 刍 观 察 的 方法 或 者 是 用 只 有 在 实验 室 条 件 下 才能 条 用 的 间接 方法 来 确定 。 因 此 ,为 了 分 析 营 类 的 存在 ;往往 只 好 言 目地 采集 营 妮 。 在 这 时 候 , 最 好 注意 以 下 各 点 SORE, 如 Polytrichum commune RI BRIM RA, WAS 中 生长 在 它 们 的 下 部 ; THR A NSA AE, AER REA ROVE TEMA RA Mb MEK RMR AB 差异 ,但 在 森林 群落 内 ,这 种 差异 还 没有 发 现 。 在 由 于 形态 和 生理 特性 而 持 水 能 力 较 好 的 若 伦 小生 草丛 上 ， 所 生长 的 营 类 种 数量 就 RS, AMMA KC RAS CER ICE HES WO PERE, BD A BA FBR 泥炭 或 死地 被 物 等 一 同 条 来 ， 因 为 它们 对 于 生长 在 其 中 的 藻类 来 说 是 另 一 种 性 质 的 基质 ,因此 应 该 单独 地 来 研究 。 当 用 肉眼 能 确定 在 土壤 表面 上 有 土壤 藻类 存在 时 〈 如 明显 的 。479。 PIB, 膜 和 粘 片 等 ) ,应 该 把 它们 所 生长 的 土壤 表层 二 同 条 集 。 条 集 土 壤 表 层 可 用 刀子 或 是 其 它 种 不 弯曲 的 金属 工具 。 做 这 项 工 作 需 要 特别 认 芙 ,力求 不 损坏 复 盖 着 菠 类 的 标本 表面 ,大 使 这 薄 层 土壤 保持 着 自己 的 完整 性 ,不 遭 破碎 。 这 种 标示 的 夫 小 可 能 很 不 相 同 ， 它 直接 依 顿 于 藻类 粉 霜 层 的 组 成 均一 性 和 紧密 性 。 若 是 蔬 类 在 土壤 表面 合 不 扩散 分 布 和 其 上 营 类 的 粗 成 雹 是 均一 〈 这 可 根据 外 部 的 特征 来 近似 的 币 断 , 当 有 显 微 针 时 ,用 它 来 检查 个 别 地 段 的 土壤 表面 则 更 为 精确 ), 则 所 采集 的 标 本 可 以 念 小 。 通 常 这 样 标 本 的 厚度 不 超过 1 厘米 ,面积 狗 5 一 10 平 方 厘 米 。 然而 ,若是 藻类 在 土壤 表面 占据 的 面积 很 大 ,例如 大 到 车 于 平 方 米 时 , 那么 不 能 只 从 这 样 的 面积 上 条 取 单 独 的 一 个 洛 整 的 标本 是 不 可 能 的 。 对 于 这 样 大 片 的 营 类 即使 仅 为 了 确定 它们 的 区 系 租 成 ， 也 必须 在 这 块 地 面 的 不 同 地 方 条 取 车 于 个 ， 有 时 甚至 是 很 多 的 标本 。 条 取 标 本 的 地 点 可 以 根据 藻类 盖 被 的 外 部 特征 (例如 ， 按 其 色泽 ,紧密 度 和 粘 构 的 变化 ) 以 及 根据 生境 条 件 ， 小 地 形 \ 光 照 、 湿度 等 的 详细 研究 来 选 定 。 在 这 时 所 和 采集 的 营 类 标本 ， 最 好 就 地 在 显 微 镭 下 检查 。 当 藻 类 地 面 盖 被 所 占 的 面积 已 不 是 几乎 方 米 , 而 是 若干 平方 公里 时 ， 则 研究 它们 就 要 困难 得 多 。 在 这 样 地 区 的 群落 组 成 两， 甚至 可 能 完全 没有 高 等 植物 存在 ,而 藻类 是 这 里 占 稻 对 优势 的 群 落成 分 (HeHo6roar) 。 例如 中 亚 组 亚 粘土 荒漠 上 AT PA 就 是 这 样 的 例子 。 在 这 样 的 地 区 进行 地 植 物 工 作 就 非常 复杂 了 ， 因为 这 里 的 植被 都 是 由 微观 的 生物 所 和 组成， 它们 的 存在 ， 基 至 数 量 很 多 时 ,都 并 非 经 常 为 肉眼 观察 所 能 确定 ,它们 的 原 殖 体 克 常 和 土 粒 胶 车 成 坚硬 的 土 壳 (例如 在 干枯 时 期 色 裂 十 上) 从 它 的 表面 大 不 能 制 断 出 其 组 成 中 有 无 藻类 的 存在 。 对 这 样 的 地 区 可 用 剖面 法 来 研 完 蔬 类 。 剖 面 的 设置 应 考虑 到 地 形 ,不 管 地 形 表现 的 程度 是 如 何 微弱 ,甚至 是 潜 蚀 过 程 的 糙 果 所 形成 的 小 块 上 四 地 也 都 应 该 考虑 到 ,更 不 用 说 是 大 块 的 碟 形 地 了 , 官 们 对 藻类 的 分 布 必然 会 有 着 重大 的 影响 。 剖 面 最 好 设置 若干 个 ， * 480， FAM, FEMA TE ES Ay BR AE ER EE. AE (ty SEAN EEE th ee el — BT OE AES, SEE MBDA 5—10 平方 厘米 的 一 块 土 壳 表面 或 土壤 表层 。 条 取样 品 的 厚度 要 看 藻类 伸 大 土 层 的 深度 而 定 , 有 时 能 达 2 一 5 厘 米 。 当 营 类 的 原 殖 体 伸 从 到 土 内 较 深 层 时 ， 若 只 从 土壤 表层 采集 PE, 则 将 人 为 地 引起 菠 类 层 片 的 破坏 。 在 条 集 每 一 个 样品 时 都 必须 详细 地 记载 条 集 地 点 ， 注 意 地 表 的 一 般 情况 \ 湿 润 程度 .土壤 机 械 组 成 及 其 龟 裂 性 等 等 。 生长 在 地 表 以 下 土 层 内 的 土壤 藻类 很 少 能 形成 肉眼 可 见 的 繁 茂 集群 。 目前 只 知道 在 某 些 舍 荒漠 的 沙 地 上 ，, 以 及 在 河 漫 滩 近 河 床 部 分 的 沙 地 上 ， 车 类 才能 在 土壤 表面 下 的 某 种 深 处 形成 明显 可 见 的 “ 称 色 层 "。 而 在 一 般 的 情况 下 ， 只 有 用 显微镜 检查 土壤 的 样 品 时 ， 才 能 发 现在 表层 下 的 土壤 内 有 营 类 的 存在 。 并 且 显 微 钥 检 查 最 好 是 在 条 集 的 现场 ， 当 士 样 还 没有 于 时 就 进行 。 因 为 土 样 变 FPS HR EE, PRTG, OPE ay 玻 片 ,由 于 往往 带 有 大 的 土 粒 , 所 以 在 高 倍 显微镜 下 很 难 观察 ， 而 且 也 不 能 提供 关于 土壤 中 所 包含 的 莹 类 类 型 的 全 部 多 样 性 的 概 念 。 其 中 特别 困难 的 是 镭 定 藻类 到 种 ， 这 需要 观察 它 微 小 的 烙 构 和 竹 胞 的 大小。 因此 ,在 野外 研究 生长 在 土壤 深 处 的 藻类 ,通常 只 是 限于 条 集 土 样 ,以 便 以 后 用 实验 室 方法 来 研究 。 然而 ,必须 记 住 ,实验 室 研究 烙 果 的 可 靠 性 和 精确 性 在 很 大 程 度 上 是 取决 于 野外 工作 中 选取 土 样 方法 的 正确 与 否 。 保证 研 完 灶 果 可 靠 性 的 首先 和 必要 的 条 件 是 条 取 土 样 时 遵守 消毒 规则 ,其 次 ,( 这 也 是 很 重要 的 条 件 ) 就 是 在 采取 土 样 时 应 完全 避 如 在 取样 的 层次 内 无 意 地 混杂 其 它 层 次 的 土 粒 。 当 研 究 土 壤 藻类 时 (无 郑 是 表层 的 或 是 深层 的 藻类 )， 地 植物 学 家 最 好 与 土壤 学 家 紧密 地 配合 工作 。 因 为 所 有 的 土壤 营 类 研究 工作 ,只 有 当 它 伸 随 着 尽 可 能 公 面 的 土壤 研究 时 ,才能 获得 最 大 的 价值 。 当 进行 很 大 区 域 的 翌 查 时 ,首先 须要 研究 土壤 ,只 有 根据 这 种 研究 资料 放 能 确定 条 取 供 作 菠 类 分 析 土 样 的 地 点 。 当 条 取样 品 r 481 + Int, See A Bee EA. FE HA EE TE, 则 可 以 利用 记载 植物 群落 时 所 抛 的 土 坑 ( 即 使 土 坑 不 大 也 可 ) 来 条 取 土 样 。 土 坑 的 深度 取决 于 研究 的 详 租 程度 。 条 取 土 样 时 ， 最 好 不 要 沿 土壤 剖面 按 某 一 定 的 距离 机 械 地 往 深 处 进行 ,而 是 要 按照 记载 土壤 时 所 划分 的 发 生 层次 进行 采集 。 同 时 ,因为 土壤 层次 都 有 一 定 的 厚度 ,所 以 最 好 在 各 个 取样 点 之 间 多 少 保持 相等 的 间距 。 在 条 取 土 样 之 前 ， 首 先 选 择 土 坑内 太阳 照射 不 到 的 一 个 阴 疝 面 (这 可 预防 其 很 快 的 干燥) ,用 土 锥 把 它 链 平 ,然后 用 地 植物 学 家 抄 取 植物 标本 时 所 用 的 小 链 或 小 刀 再 罗致 地 修整 土壤 剖面 。 为 了 避 有 驶 在 土壤 的 各 深层 内 混杂 不 属 该 层 所 固有 的 营 类 的 繁殖 体 ， 以 后 的 各 道 工 序 必须 用 消毒 工具 来 进行 。 这 种 工具 可 以 是 小 链 、 刀 子 和 金属 的 勺子 等 。 工 具 的 消毒 可 以 在 出 发 去 野 外 之 前 预先 进 行 ,也 可 以 直接 在 工作 现场 进行 ,然而 ,对 地 植物 学 家 来 说 ,使 用 的 工具 在 实验 室内 预先 进行 消毒 在 很 多 方面 都 是 不 方便 的 ， 龙 其 是 当 野 外 工作 计划 条 集 大 量 的 土 样 时 ， 更 是 如 此 。 因 为 每 一 个 洽 毒 工具 用 来 采取 土 样 时 ,只 能 使 用 一 次 ,那么 必然 需要 随身 携带 大 量 的 这 种 工具 才 行 。 这 样 一 定 会 造成 多 余 的 浪费 ,也 增加 了 旅行 装 备 的 重量 和 体积 。 所 有 这 些 缺 点 ， 若 是 直接 在 取样 的 现场 进行 消 毒 就 可 以 避 有 如。 在 这 种 情况 下 ,只 需要 补充 携带 一 饶 300 一 500 2 升 封装 和 良好 的 96 "酒精 (或 是 变性 酒精 ) 及 火柴 就 行 了 。 当 要 出 发 到 较 远 的 地 区 进行 长 期 的 工作 时 ， 则 还 须要 再 携带 另 一 盘 同 样 数 量 的 酒精 做 后 备 。 在 上 述 的 工具 中 ,对 于 条 取 土 样 最 方便 的 是 普通 的 (不 弯 的 ) 温 是 。 在 野外 工作 现场 进行 消毒 时 ,总 共 只 要 具备 三 把 汤匙 就 够 了 。 汤匙 的 滑 毒 和 土 样 的 条 取 是 这 样 进行 的 ,在 工作 开始 之 前 ， 把 渴 匙 放 在 酒精 内 。 使 用 时 ,把 它 从 酒精 负 内 取出 : 再 将 其 表面 的 酒精 点 燃 。 当 酒精 完全 烧 尽 以 后 , 匙 子 就 可 以 备用 了 。 第 一 把 渴 是 是 用 来 章 乔 土 层 (打算 取样 的 层次 ) 的 外 表 。 第 二 把 汤匙 用 来 在 被 研究 的 层 中 深 近 8 一 10 厘米 深 的 水 平 深 洞 ， 第 三 * 482 ”把 渴 是 是 用 来 从 这 个 深 洞 内 抛 取 土 样 ,同时 ,只 利用 此 洞 的 后 壁 和 CORREA Ia, 用 控 布 、 苦 帮 或 树叶 等 把 汤匙 表面 上 附着 的 土 粒 护 去 ， 再 把 它们 重新 放 太 酒精 内 。 这 三 把 渴 匙 就 是 这 样 用 来 采取 所 有 其 余 的 土 样 。 另 二 秤 比较 方便 的 土 样 条 集 工具 是 金属 ( 钢 制 的 ) 的 钻 简 ， 它 的 一 头 必须 磨 锐 。 用 这 样 的 钻 简 钻 到 土 层 内 ， 然 后 把 它 连 同 内 部 所 含 的 土 块 一 起 抽出 来 。 土 块 必 须 从 钻 简 内 取出 ,但 是 ,为 了 避 如 从 外面 摊 杂 其 它 营 类 繁殖 体 ,作为 土 样 的 是 条 用 其 中 间 的 部 分 ,而 两 端的 (外 端 和 里 端 ) 土 块 都 必须 抛弃 掉 。 钻 简 的 消毒 方法 和 渴 是 的 油 毒 相同 。 考虑 到 ,有 时 还 必须 从 较 薄 的 土 层 内 和 采取 土 样 ,所 以 钻 简 的 让 径 不 应 很 大 (不 大 于 3 厘米 )。 采取 土 样 时 必须 先 从 剖面 的 最 深层 开始 ， 然 后 逐渐 会 次 向 土 下 表 面条 集 。 这 样 的 顺序 性 是 必须 的 ， 因 为 自 上 层 向 下 和 采取 土 样 时 ,上 上层 主 粒 必然 要 掉 落下 来 混杂 下 层 的 土 样 。 每 一 个 土 样 必须 条 集 的 数量 ， 多 个 是 根据 研究 任务 而 定 。 然 而 ;不 同 层次 或 是 不 同 剖面 上 所 和 采取 的 土 样 完 全 不 一 定 需要 具有 某 种 一 定 的 体积 或 重量 。 若 是 研究 的 任务 只 是 在 于 子 解 营 类 的 种 类 硼 成 , 则 每 二 样品 只 要 含有 10 一 15 立方 厘米 的 土壤 就 足够 了 ( 狗 一 渴 匙 或 是 中 火柴 盒 的 容量 )。 若 是 除了 进行 蒙 类 的 分 析 以 外 ,还 打算 进行 土壤 的 化 学 分 析 和 酸碱度 测定 时 , 则 士 样 的 容积 应 ZK 20 一 30 fF, 用 作 化 学 分 析 的 土 样 , 当 有 条 件 单独 保藏 时 ,可 以 不 遵照 消毒 规则 来 采取 。 作为 薰 类 标本 的 包装 材料 ,不 管 采 取 藻 类 时 带 有 的 基质 如 何 ， 最 好 都 用 非常 坚固 而 不 粘 精 的 狂 ( 如 牛皮 翘 关 )。 用 这 种 狂 做 成 猎 袋 ,在 出 发 到 野外 工作 之 前 ,在 恒温 箱 内 消毒 。 在 和 纸袋 内 可 以 装 带 Ai WEA FG Ba BB SRE Vb AE BEA JE ED PEP AE REE 土 样 、 基 至 于 小 的 不 太 重 的 石 块 。 狐 袋 在 装 了 标本 以 后 ,立即 紧密 地 封闭 起 来 。 - 483。 CEPA BEES PS, GEAR ARI) RL AR AS, BORE NY RAR AT DIR LK AGI I TE SCRE ORR A SA Pe, AEE CPE FP AZ BY, EAS TERS ht BOAR DLT IP 当 标 本 需要 轻 过 远 距离 运输 时 ,最 好 是 在 它们 阴 于 以 后 , 装 在 木 箱 或 是 厚 狂 盒 内 。 标 本 装 箱 时 必须 注意 ,把 各 葡 袋 互相 塞 紧 , 以 锡 它 们 在 箱 内 自由 斤 动 而 互相 摩擦 。 若 对 和 狗 袋 的 坚固 性 有 所 怀疑 时 ,每 一 个 罗 袋 建议 再 用 专门 的 狐 张 单独 包 知 起 来 。 当 需 要 保持 车 类 层 的 完整 因而 也 需要 保持 它 所 着 生 的 基质 的 完整 性 时 ,每 一 个 标本 就 应 单独 装 在 一 个 盒 内 , 莽 预 先 在 盒 底 上 肆 上 一 层 棉花 ， 再 在 其 上 铺 一 层 狐 。 形成 大 量 的 单纯 繁 基 集 群 的 藻类 (包括 生长 在 水 内 的 藻类 )， 以 及 易 与 基质 分 离 的 营 类 ,最 好 放 在 4 % 的 福 尔 马 林 深 液 内 ,用 玻 璃 试管 装 起 来 ,管内 的 溶液 最 好 不 要 超过 中 管 。 这 样 的 保藏 方 法 大 大 地 减轻 了 以 后 的 藻类 狠 定 工作 。 用 带 盖子 的 玻璃 或 是 金属 器 加 保 存 藻类 标本 而 不 使 用 加 封 液 体 的 话 ， 是 不 好 的 。 只 有 在 极 个 别 的 情况 下 , 才 可 以 把 标本 放 在 玻璃 和 金属 器 阵 内 ,但 必须 是 完 公 干燥 才 行 。 即 使 是 略微 潮湿 的 标本 若 用 不 透气 和 不 透水 的 材料 包 装 ,甚至 是 短 时 的 保藏 ,也 可 能 引起 嫌 气 微生物 的 发 胡 和 加 强 它 们 的 活动 ,这 必然 会 使 标本 的 化 学 性 质 、 或 是 它 在 自然 状况 下 所 固有 的 藻类 区 系 粗 成 ,都 发 生 非常 重要 的 次 生变 化 。 车 类 标本 的 标签 记载 方法 和 通常 采集 晴 呈 标本 时 的 方法 是 一 样 的 。 但 是 ,由 于 在 标签 上 又 需 记载 微生物 的 生境 ,因此 ,必须 注 意 ， 在 刀 载 中 应 尽 可 能 比较 准确 地 反映 蔬 类 基质 所 着 生 的 具体 地 委 ( 往 往 它 是 非常 小 的 ) 所 特有 的 生态 条 件 。 藻类 标本 的 整理 和 研究 方法 WEFT JOU A) HL 当 菠 类 大 量 地 包含 在 它们 所 着 生 的 基质 样品 中 的 时 候 ， 以 及 * 484 ， ” 当 它 们 在 条 集 时 就 被 装置 在 某 种 保存 液体 中 的 时 候 ， 则 在 研究 它 们 的 种 类 粗 成 可 以 借助 于 取出 少量 样品 直接 在 显 微 货 下 进行 观 察 。 然 而 ,往往 由 于 标本 中 所 包含 的 藻类 数量 很 少 ,所 以 利用 直接 的 显 微 钥 检查 , 工 非 经 常 可 能 。 因 此 , 在 室内 处 理 藻类 标本 时 ，, 普 逼 地 和 采用 培养 法 。 当 培 养 营 类 时 ,有 关 器 血 、 营 养 液 .水 和 工具 的 洽 毒 等 方面 都 和 采取 一 般 通 用 的 微生物 技术 方法 。 主 要 的 要 求 是 在 塔 养 过 程 中 对 芒 标本 内 所 有 的 菠 类 或 是 大 多 数 种 藻类 创造 有 利 的 条 件 。 由 于 作 为 进行 光合 营养 的 有 机 体 的 藻类 的 生理 特点 ， 它 不 需要 有 机 的 养 料 ( 只 有 对 某 些 种 类 有 机 物质 的 存在 还 是 有 利 的 )， 所 以 塔 养 它 们 时 ,或 是 直接 培养 在 它们 的 界 原 有 的 那 种 基质 上 ,或 是 用 专门 备 制 的 营养 介质 ,但 都 必须 在 光照 下 进行 。 在 秋冬 季节 , 还 必须 用 高 度 数 的 电灯 (300 一 500 瓦 ) 给 予 补 充 的 光照 。 对 于 土壤 中 藻类 的 培养 ,可 以 建 芒 采用 下 列 一 些 方法 ”。 土壤 培养 法 在 柯 赫 培 养 四 或 普通 堵 养 了 中 放 和 一 小 块 在 野 外 所 和 采集 的 土 样 ,最 好 是 完整 状态 的 。 把 土壤 用 洽 过 毒 的 蒸 馆 水 或 自来水 中 度 润 湿 , 在 光照 下 使 培养 物 在 2 一 4 个 月 内 都 保持 着 轻 常 的 湿润 状态 。 于 是 在 土壤 表面 和 内 部 ， 在 培养 了 的 壁 上 和 盖 上 都 繁 生 着 藻类 。 将 它们 取出 以 制备 普通 的 显 微 镁 标本 玻 片 。 这 个 方法 的 缺点 是 在 制 做 显微镜 标本 玻 片 时 有 些 困难 ， 因 为 很 难 把 其 中 的 土 粒 都 去 除 干 净 , 因而 妨碍 高 倍 饮 头 观察 的 效果 。 土壤 盖 玻 片 培养 法 ”把 需要 研 完 的 土壤 以 均匀 的 一 层 置 于 柯 ioe eS Mae 通 培养 由 肉 ， 夫 用 蒸馏 水 或 是 自来水 泣 湿 到 完全 饱和 状态 ， 在 土壤 表面 上 放 若 干 个 预先 在 酒精 灯 上 猎 过 消毒 的 盖 玻 片 。 用 狠 子 或 是 玻璃 棒 轻 轻 地 把 玻 片 向 土壤 压 紧 。 这 时 必须 章 照 下 列 的 条 件 ，1) 土 塘 表 面 不 能 压 紧 和 压 平 ， 它 必须 具有 微小 的 1) 必须 考虑 到 ,在 下 述 所 有 的 培养 ,尤其 是 土壤 培养 中 ,除了 藻类 以 外 ， 蔡 帮 原 秋 体 也 将 从 存在 于 土壤 内 的 孢子 中 很 好 地 发 育 起来 。 昔 伦 原 条 体 的 外 形 近似 于 入 状 称 藻 ,但 是 根据 它 小 粒状 的 叶 稳 体 甸 胞 间 A 壁 和 往往 带 棕 色 AEE RAD ait 5!) LHR. *。 485 。 起 伏 ; 2) 不 能 把 盖 玻 片 的 整个 表面 都 压 到 与 土壤 完全 HE fh A 度 一 一 在 土壤 和 玻 片 之 间 , 由 于 土壤 表面 的 起 伏 不 平 , 就 应 保持 着 J) AQ ZERR; 3) 土 壤 不 应 润 湿 到 这 种 程度 ， 以 致使 盖 玻 片 都 漂 洋 了 起 来 或 是 埋 在 水 内 。 盖 玻 片 下 的 小 空隙 成 为 小 型 的 保温 器 ， 在 这 里 面 ,尤其 是 在 玻 片 内 表面 的 水 滴 中 ,土壤 内 的 藻类 就 大 量 地 发 育 起 来 。 过 2 一 3 周 ,在 经 过 试验 后 ,就 可 以 开始 观 罕 培养 物 。 为 此 ,用 狠 子 从 土壤 内 取出 任何 一 个 玻 片 ， 将 其 下 表面 放 在 载 玻 片 的 水 滴 上 。 若 当 玻 片上 粘 有 大 的 土 粒 时 , 应 预先 将 它们 小 心地 除去 。 在 同 一 个 培养 中 , 疫 有 必要 同时 观察 很 多 的 玻 片 ,因为 其 中 营 类 的 粗 成 几乎 没有 区 别 ;最 好 每 隔 一 周 或 一 周 守 观察 一 次 ,以 便 观 察 各 种 蔬 类 的 顺序 演 奉 。 在 培养 土壤 藻类 时 ， 不 是 所 有 的 种 类 都 同时 发 育 ROK, PICA A WERRIBEE ERRATA. HH, A 了 足够 完全 地 确定 其 种 类 粗 成 ,需要 2 一 3 个 月 。 这 个 方法 的 很 大 优点 是 不 游 动 的 单 组 胞 藻类 和 棘 状 藻类 分 别 被 限定 在 玻 片 的 一 个 地 点 上 而 不 是 混合 在 一 起 ,这 就 使 得 在 研究 它们 一 切 形 态 时 ,要 容 易 得 多 。 在 润 湿 土 壤 时 , 若 不 用 蒸 馆 水 或 自来水 面 用 某 种 培养 液 ( 配 方 见 下 ), 则 获得 的 千 果 还 要 更 好 些 。 土壤 滤 竹 培养 法 ”这 种 培养 法 与 前 者 类 似 ， 不 过 土壤 湿润 得 更 利 嘎 些 ,并 用 消毒 的 玻璃 刊 甸 把 土壤 表面 刮 平 ,然后 用 一 块 注 的 滤 生 盖 上 。 在 良好 的 光照 下 ,藻类 通过 滤 狂 的 孔 隐 生长 到 外 面 来 。 滤 锋 最 好 用 组 针 刺 穿 很 多 小 孔 。 在 整个 培养 时 期 内 ， 必 须 注 意 使 FEA AS BEF UE, RE 2 一 3 个 月 后 , 藻类 通常 都 很 好 MAE FEVER 上 。 然 后 用 解剖 针 从 滤纸 各 个 部 分 取 下 藻类 的 斑点 ， 制 成 显 微 钥 标本 制 片 。 这 种 方法 通常 用 来 了 解 藻类 区 系 是 不 完 公 的， 因为 通 seh YB BE EAR AF AE FR RR KY AP AE RBS, RRP AE PRE A AE KREBS AIR TEF HERR RRA YT HE PRE SE, ABOVE MAM, PAA 4 ono SPS DRA Bee 进行 干燥 即 可 。 * 486 ， | TWEE hil aR ary, AS RESTA MOE MR, PELs SUL IR ALE PA OHH Hk ADEA ite 9 Gil, ROPER ABE. BKM ARR HE 利用 玻 Fate MLA A Eee BET. AMC tl eARAS GAT Ss PRAY 营养 液 配 方 ,但 对 于 土壤 营 类 , 较 常 用 的 是 下 列 配方 ， 布 里 斯 多 尔 液 〈 戈 列 尔 巴赫 配方 All se BLAS FRR 的 修改 ) 水 1000 毫 升 水 100028 Ft NH,NO, 0.25%, NaNO, 0.2552, CaCl, 0.155 KH,PO, 0.265%, K,HPO, 0.15%, MgSO, 0.153%, MgSO, 0.15% CaCl, 0.053%, Fe,Cl, 微量 NaCl 0.055% Fe,Cl, 微量 27 所 有 盐 类 的 夭 度 都 应 很 高 , 若是 被 研究 的 二 壤 的 PH 值 已 知 时 ， 则 营养 溶液 最 好 也 用 碳酸 氨 钠 溶液 或 是 弱 的 化 学 纯 的 无 机 酸 配制 成 同样 的 pH (根据 需要 而 配制 碱 性 的 或 酸 性 的 溶液 )。 配 制 好 的 洲 波 合 于 烧瓶 内 ,每 个 容量 100--150 毫升 的 烧瓶 装 50 一 80 毫升 的 溶液 。 最 好 是 利用 共计 格拉 斯 基 或 是 克 列 斯 林 格 烧 阔 ， 其 他 种 器 亚 也 可 以 。 烧 产 用 棉花 塞 好 ,消毒 条 用 通常 的 方法 。 用 金属 小 三 取 一 点 土壤 进行 播种 ,小 三 枯 先 在 酒精 灯 上 洽 毒 。 十 壤 应 不 少 于 工 克 ,然后 ,把 它 均匀 地 在 烧瓶 底 上 铺 成 不 很 薄 的 一 层 。 播 种 采用 新 鲜 士 样 或 是 风干 土 样 均 可 。 培 养 最 好 采取 2 一 3 次 HEE PR BRIG, RE HR WE EO FL oe DD HOSE TEE IR FHM 2 一 3 周 后 ,藻类 的 发 至 一 般 就 非常 明显 了 。 培 养 物 的 至 部 成 熟 需 2 一 4 个 月 。 省 类 的 观察 最 好 随 着 其 发 硼 程度 在 整个 营养 期 间 进 行车 干 次 ,为 此 ,用 在 火焰 上 烧 过 的 白金 忽 环 从 烧 狐 底 和 壁 上 ， 以 及 从 洲 波 的 表面 和 内 部 各 取出 一 小 层 或 小 块 样品 置 于 载 玻 片上 。 同 时 遵守 一 急 普 通 的 消毒 方法 。 1) “微量 "是 指 在 1000 毫升 的 水 中 含 3 滴 1%% 的 该 盐 溶液。 * 487 - 土壤 浸 出 液 培养 法 土壤 浸出 液 是 由 1 分 风 王 土 和 3 AP FE GR KEE 3 分 钟 ,或 是 用 4 分 蒸馏 水 和 1 分 土壤 振 落 5 分 钟 。 然 后 连 土 过 滤 配 制 而 成 。 第 一 次 次 浊 的 滤液 再 倒 回 过 滤 。 所 有 其 余 的 操作 都 和 前 让 的 一 样 。 在 水 液 培养 的 各 种 方法 中 ， 这 样 的 培养 法 被 认为 是 最 符合 于 自然 条 件 的 ,其 中 所 发 育 的 营 类 种 的 竺 合体 ,最 接近 于 霞 土壤 中 藻类 种 的 实际 对 比 关 系 。 土壤 -矿物 溶液 培养 法 “在 用 上 法 所 制 成 的 土壤 涯 出 液 内 ,在 每 1000 毫升 中 各 加 0.25 克 的 某 种 确 酸 盐 和 磷酸 钾 。 在 含有 这 样 丰富 营养 的 土壤 浸出 液 内 ,土壤 乡 营 类 发 育 得 特别 好 。 在 研究 贰 类 时 ,广泛 的 条 用 A._H. 达 尼 洛 夫 所 配制 的 深 液 作 为 这 种 类 型 的 标准 培养 液 , 这 种 溶液 是 从 良好 而 于 燥 的 果园 土壤 (所 谓 页 状 土 ) 浸 制 而 成 。 深 液 的 配方 如 下 ， 土壤 浸出 液 250 =F 水 750 毫升 Ca(NO3), 0.2 克 K,HPO, 0.2 % TESS RES ER, BA by EET AEA, TASER aE ATA T BERR IBS, PUTA BITRE a MA. EKER. GR, RES LAMBRA, 车 当 它 们 大 量 生长 时 , 划 可 以 不 罗 过 培养 来 镭 定 。 为 此 ,只 要 用 刀子 刮 下 一 部 分 藻类 BD FH Jes FEAF Hl RIC AEA Hh. AT EER ATE 成 肉眼 可 见 的 层 斑 , 或 是 当 它 们 发 育 很 弱 时 ,可 以 用 一 小 块 这 样 的 基质 放 在 培养 亚 或 柯 赫 培 养 四 内 ,在 其 中 加 入 少许 蒸 合 水 或 是 过 滤 的 自 来 水 ,然后 放置 于 光照 下 。 这 时 ,培养 四 中 的 水 位 不 应 超过 1 一 2 毫 米 , 而 藻类 无 其 如 何 都 不 应 沉浸 在 水 中 。 在 适当 的 条 件 下 ,多 过 1 一 2 周 从 这 种 培养 物 中 ,就 可 以 获得 狠 定 用 的 藻类 标本 。 "488， 数量 和 统计 关于 土壤 营 类 的 数量 欧 计 目前 研究 得 还 很 差 。 现 有 的 一 切 广 法 仅 在 于 翘 计 一 克 土 壤 内 所 含有 营 类 条 胞 的 数量 。 若 是 对 每 一 种 的 亲 胞 数量 都 单独 进行 葬 计 ， 那 么 工作 就 太 繁重 ， 它 需要 播种 大 量 的 培养 悬 浑 液 ， 因 此 ， 最 普 逼 条 用 的 几 种 方法 都 是 在 显 微 仁 下 直接 翘 计 困 胞 总 数 。 下 面 介绍 其 中 的 两 种 方法 。 这 些 方法 的 主要 缺点 ，1) 工 作 量 极 大 ;2) 不 可 能 分 种 进行 计数 ; 从 条 胞 上 至 多 能 区 别 出 最 主要 的 丝 类 类 型 ; 3) 对 硼 胞 很 小 的 多 朝 胞 类 型 和 群体 类 型 只 能 著 计 近似 数 。 进行 鼻 胞 计数 时 最 简单 的 是 利用 计数 板 ， 它 是 用 一 坎 有 机 玻 璃 薄片 , 按 最 天 的 盖 玻 片面 积 所 及 的 范围 ,用 刀 央 在 其 上 刻 以 许多 Sa 6 Wy 4 ECT HK ERE AT eth: HSE SPITE BT RA DT mE PES AEARAS BYTE, PUGBEPE, WG 些 土 样 中 PREY 5 毫克 4, BEM BAR LB MUD RATE, TRAE SS, CED 上 盖 以 盖 玻 片 (但 水 不 应 瀹 出 盖 玻 片 以 外 )， 整个 地 te BE 用 较 高 倍数 (40 倍 物 针 ) 的 仁 头 进行 检查 。 把 所 有 观察 到 的 站 胞 都 Im UGC. AAAI AAPM LPAI ACE LBP AS ok Hy owe KB EET. LSE DU 次 观察 相 邻 的 另 一 行 , 傅 此 类 推 。 为 了 移动 方便 起 见 ,应 读 利 用 具 有 活动 载 物 吉 的 显 微 狂 ( 能 纵横 移动 的 载 物 台 )。 和 统计 出 的 数字 乘 以 200, 即 得 出 工 克 土 壤 内 的 数量 。 通 常 都 是 采用 三 次 PAE 均 数 。 AWLP Bh PRIA A HOBIE PL. mnveHE RABE ANCHE 物 内 加 3 2TH Ak, FEA ek th — Tel BH, Fe FE FER. hi UR RA RAR TAS =, PGCE EDS 500 转 的 离心 机 上 转 * 489 动 1 分 钟 或 是 用 手动 离心 机 转动 2 分 钟 。 这 时 , 把 悬 间 液 奔 去 而 保 留 沉 演 物 。 每 一 份 沉 洗 物 ， 根 据 所 需 基 活 液 的 浓度 不 同 加 蒸 馆 水 到 一 定 的 容量 (加 到 10 一 40 毫升 ) ,以 后 就 可 分 别 进行 研究 。 在 仔 组 地 振 落 了 沉淀 物 之 后 ,用 吸管 到 出 1 ESP RE, 出 ， 数 它 有 多 少 滴 数 ， 然 后 取 其 中 的 一 滴 放 置 于 计数 板 上 。 在 这 情况 下 ， 攻 类 细胞 工 不 是 在 整个 水 滴 中 都 可 以 在 显 微 镑 视野 内 数 到 ,而 一 次 仅 能 数 到 办 ,经 或 反 的 部 分 ,也 就 是 说 ,每 一 次 只 能 数 到 去 、 摊 或 抬 的 计数 板 的 格子 (这 要 看 盖 玻 片 下 可 以 容 下 儿 个 格子 而 定 )。 把 数 得 的 组 胞 数 乘 以 一 定 的 系数 , 即 得 出 该 悬 兆 液 内 竹 胞 的 数 景 。 此 系数 是 由 水 滴 分 数 的 分 母 乘 以 1 毫升 悬 省 沪 的 水 滴 数 ,再 乘 以 悬 活 液 的 总 容量 ( 训 逢 数 ) 即 得 。( 例 如 只 在 丝 滴 水 内 ,计数 了 营 类 的 细胞 , 1 毫升 基 省 液 有 24 滴 、 基 省 液 总 容量 为 20 毫升 , 则 此 系 数 为 5x 24x20=2,400)。 所 有 三 组 悬 活 液 内 管 计 的 数字 合计 起 来 ,就 是 一 克 土 壤 内 的 组 胞 数量 。 观 赛 整 个 标本 需要 3 一 5 小 时 。 若是 没有 可 能 立即 处 理 新 采集 的 土壤 时 ， 则 可 把 上 述 工 到 秤 量 的 风干 土壤 固定 在 4% 的 和 福 尔 马 林 洲 液 内 ， 在 密闭 的 器 耻 中 保 天 到 需 用 时 为 止 。 在 显 微 镭 下 观察 悬 活 液 时 ， 主 要 的 困难 是 在 显 微 先 视野 内 不 Fy KANAMORI. AE TEA RE I ABE HE {TWEE BARRA D BE TS , BATE IE PS RIG 组 胞 呈现 和 红 光 ,但 用 福 尔 马 林 固 定 后 的 标本 则 是 例外 ,因为 福 尔 马 林 的 固定 液 使 叶 称 素 的 车 光 性 洽 失 ,此 外 ,应 用 整 光 显 微 乌 也 仅 只 能 和 统计 藻类 组 胞 的 总 数 ,而 不 能 够 区 别 它 们 在 分 类 上 属于 哪 一 系 统 群 。 (HEE, BRR. KER) SB 考 xX mM” BrHsHadqHHK mpicHopomHux Bogopoctrew YPCP, sun. II, IV, V. 1938—1953. 1) 上 述 参 考 文献 名 录 中 仅 包 括 涉及 菠 类 的 研究 方法 或 是 整个 叙述 藻类 研究 方法 的 主要 著作 ,以 及 藻类 的 狠 定 ,但 是 ， 不 是 所 有 的 饮 定 文献 都 能 帮助 我 们 针 定 到 种 。 * 490 - ve mms Buy. AH YPCP, Kuis. BopoHHxHH H. H. E E. B. Ulaanuna. 1949. Bonopocau. B xku.: Ku3Hb mpecupix spon, T. II. H3n. AH CCCP, M.—JI. Tourep6ax M. M. 1936. K sBompocy o cocTaBe uw pacIpocTpDaHeHHH BOIO- pocnei B mouse. Tp. Botan. uncer. AH CCCP, cep. II, Cnoposuie pacTeHHa, BBIN. 3. ExmeHKHH A. A. Crnesemenbie Bonopocan CCCP, (B Tpex kHurax). 1936— 1949. H3y. AH CCCP, M.—JI. Sayep JI. M. 1956. K HosHaHHIO BOXOpocxre 站 pacTHTeJbHBIX 3aCcCOIIHaIH 站 JleHuurpayckow 06xacTH. Tp. BoTaH. HHcT. AH CCCP, cep. II, Cno- poBbie pacTeHua, Buin. 10. KocHHCKag E. K. 1952. MesoTeHHeBPIe H TOHaTO3HTOBEIe BOZOpocu. 中 mopa cnopos. pacrenua CCCP, rt. II]. H3g. AH CCCP, M.—JI. Onpezenutetb HH3IIHX pacTeHui, BEII. | H 2. 1953. IIom. pen. JI. VW. Kypca- HoBa. M3. «Copetckan wayKa», M. OnpexemutTenb IpecHOBOHEIX BOROpocmeH CCCP, srr. 1—4, 6, 7. 1951— 1955. Tlogn pen. M. M. Toanep6axa, B. HW. Tlomancxoro wu B. II. Capuya. M3n. «CopetcKan HayKa», M; To xe, Bp. 8. 1959. Vaz. AH CCCP, M.—JI. Po A. B. 1939. IIpecHoBomHEIe sogopocau CCCP, cem. Oedogoniaceae. Mi3n. Kuesck. roc. yHus., Kuen. Tonayepcbkui O. B. i M. ®. Maxkapesuy. 1955. Kopotkua BH3HadHHK MpicHOBOZHHX BOROpoctet YPCP. Bug. «PanancbKa wWkOsa», Kuis. 中 xmopa BOMOpocsei KOHTHHEHTAJIbHBIX BOMOCMOB eBpoOMelcKoro ceBepa CCCP. 1951. Tp. Borax. uact. AH CCCP, cep. II, Cnoposnie pacte- HHA, BHM. 7. Ilituna 9. A. 1956. O MeToTe KOJIHdecTBeHHOTO y4eTa MOYBECHHBIX BOJO- pocten. Botan xypu., T. 41, Ne 9. * 49] * 土壤 人 微 植物 区 系 的 研究 方法 T. B. ERA (ApuctroscKas) GiKA Fhe BE ee) 5| Till 按照 B.H. 苏 卡 乔 夫 (人 CyrkaueB) 的 观点 ,土壤 微生物 的 研究 应 访 看 成 是 地 植物 研究 总 系 纺 的 粗 成 部 分 。 微生物 层 片 在 某 种 条 件 下 所 形成 的 特性 ， 首 先 取决 于 读 区 域 的 气候 、 土 壤 类 型 及 植被 的 特性 。 由 于 落 大 土壤 内 植物 残 体 的 化 学 组 成 不 同 , 其 中 发 育 的 优势 微生物 也 就 不 同 。 当 然 , 人 为 的 干涉 一 一 例如 整地 及 施用 不 同 的 肥料 一 也 能 够 根本 地 改变 土壤 微 生 物 过 程 的 强度 和 土壤 微 植物 区 系 的 组 成 。 土壤 微 植物 区 系 一 方面 是 在 上 述 各 种 因素 的 影响 下 形成 的 ， 另 一 方面 它 同 样 也 决定 着 土壤 形成 过 程 的 方向 ， 着 且 在 很 大 程度 上 决定 着 某 些 高 等 植物 和 动物 种 类 在 访 具 体 条 件 下 的 优势 发 至。 在 土壤 微生物 和 高 等 植物 之 问 ,存在 着 一 定 的 ,有 时 是 非常 复 杂 的 相互 关系 。 我 们 世 把 根瘤 细菌 和 菌 根 芙 菌 等 类 型 的 微生物 与 植物 的 相互 关系 搁 置 一边 不 刻 ,因为 这 已 超出 我 们 任务 之 外 , 现 仅 简短 的 获 获 高 等 植物 和 营 独 立 生 活 的 微 植物 区 系 间 的 关系 。 土壤 微生物 在 利用 植物 根 的 分 沁 物 ， 把 死 植物 棚 秘 矿物 质 化 的 时 候 , 在 解除 了 存在 于 根部 周围 土壤 内 的 代 贰 产物 (植物 可 能 因 自己 的 这 些 代 谢 产物 的 积累 而 引起 中 毒 ) , 它 一 方面 对 植物 起 着 特 殊 的 卫生 作用 , 另 一 方面 , 它 维 植物 不 断 提供 必需 的 无 机 和 部 分 有 机 营养 物质 。 但 是 ， 微 生物 并 非 经 常 输 植物 带 来 好 处 。 在 某 些 情况 下 ， 例 * 492， -如 ,在 土壤 中 , 当 灰 分 物质 或 氛 素 不 足 的 时 候 , 在 植物 和 土壤 微 植 物 区 系 间 可 能 形成 竞 千 的 相互 关系 。 某 些微 生物 有 时 能 与 植物 形 成 寄生 关系 ,它们 发 育 在 植物 活 的 组 线 上 , 卉 破坏 它们 。 在 土壤 中 ， 基 至 在 同一 个 土 层 内 ， 微 生物 的 分 布 也 是 不 均匀 的 ,而 在 根 际 范 围 内 形成 最 繁盛 发 育 的 中 心 。 同 时 ,不 同 的 植物 具 有 一 定 种 类 粗 成 及 生理 特性 的 近 根 微 植 物 区 系 。 这 些微 植物 区 系 的 特性 是 取决 于 植物 组 织 及 根 分 沁 物 的 化 学 组 成 。 按 了 上.9. 别 列 佐 娃 (EepesoBa,， 1948) 的 材料 ,接近 禾 本 科 植 物 的 根部 ， 多 舍 是 发 育 着 要 求 蛋 白 且 及 硝酸 盐 氮 素 的 微生物 ,在 豆 科 植物 的 根 际 部 分 ， 以 要 求 氮 基 酸 的 微 植物 区 系 和 生活 于 无 所 介质 的 微生物 占 优 势 。 在 亚麻 近 棚 区 中 ， 生 在 着 利用 化 盐 的 微生物 。 因 此 ， 植 物 的 根 在 自己 的 四 周 ， 选 育 了 一 定 的 微 植 物 区 系 。 随 着 植物 不 同 的 发 育 阶 段 ,在 它 的 根 际 中 , 微 植 物 区 和 优势 种 的 组 成 也 是 径 常 改变 着 的 。 由 于 植物 是 生长 在 大 量 各 种 微生物 的 环境 内 ， 所 以 在 它们 之 间 有 着 紧密 的 联系 。 不 存在 置身 于 这 些 联系 之 外 的 情况 。 由 于 土壤 微 植 物 区 系 是 植物 群落 整体 的 组 成 部 分 ， 因 此 觅 高 了 这 个 整体 来 研究 土壤 微 植物 区 系 是 不 可 能 的 ， 正 如 若 不 研究 这 个 整体 的 组 成 成 分 ,以 及 了 解 它们 之 间 所 存在 着 的 联系 ,这 个 整体 也 是 不 可 能 被 全 面 了 解 的 。 土壤 微生物 学 家 ,如 沙 帕 (Sappa，1956) 和 米 洛 塞 维 克 (Milos- evic，1956 等 ) 城 图 把 土壤 微生物 当 作 是 植物 群落 的 组 成 部 分 ， 莽 研究 植被 从 初期 演 替 阶段 过 滤 到 以 后 各 阶 自 中， 土壤 微 植物 区 系 钥 成 的 变化 。 有 目前 这 些 工 作为 数 还 不 多 ,但 是 必须 认为 ,它们 将 逐 潮 在 科学 领域 中 占有 观 固 的 地 位 , 莽 必 定 成 为 土壤 -地 植物 学 研究 的 不 可 分 割 的 部 分 。 微生物 工作 的 技术 特点 微生物 的 研究 ,要 求 工作 人 员 具 有 一 定 的 技术 ,着 只 能 在 专门 为 此 而 亦 置 的 实 台 室内 进行 。 焰 不 万 许 在 同一 实 愉 室内 记 进 行 土 。，493 ， 壤 - 化 学 分 析 ,又 同时 进行 微生物 分 析 。 在 建立 实 雁 室 时 ， 应 贡 考 虑 到 有 一 个 单独 的 房间 用 来 洗 光 名 Ay ae IL ANAS FE GE BE AR 4S TAS RE A TAS TL FARO eR Fs . TE A. FR BR Se aE CHAT BEA). Sh ek SENG BAT , A FASE. SESE FBS OL EL, ES AR [ee] A 7s BY SHER ES Ba Hl] SE ARB PPE BK). BHA. wt eR Ae RE AMS AEA Ria SS. 试验 室 设 备 名 录 详 见 B. JI. eee Ee (Omenaucxui, 1940) WRT. Jl. BPH RAR (Cenn6epa), P. C. 卡 兹 温 尔 松 (KaiHerb- con) H.C. #7-K RE (Cxasion) fl TA. 卡 坦 斯 基 (KaTaHcKHE ,1953) 等 所 著 的 书 中 。 在 这 里 虽然 不 可 能 向 读者 较 详 细 地 介 铝 微生物 技术 的 特点 ， 有 兴趣 的 读者 可 参半 上 壕 的 这 些 参 考 文 献 ， 但 是 我 们 仍然 认为 有 必要 简短 地 叙 述 一 下 微生物 工作 的 主要 研究 方法 。 微生物 研究 工作 最 重要 的 准备 阶段 是 培养 基 、 怖 耿 和 工具 的 洽 毒 。 播种 时 ,所 用 的 白金 环 ,在 工作 过 程 中 都 须 在 酒精 灯火 焰 上 洽 毒 。 磁 的 研 杀 可 以 用 酒精 控 干 净 , 工 在 使 用 之 前 直接 用 火烧 一 下 。 Rael GAM, ME, he ) FAR aha, FE RE 箱 内 2. 150—170°C 的 于 热 沿 毒 1 一 2 小 时 。 试 管 洽 毒 之 前 ， 用 普通 棉花 其 ATE RE 4 BORE 柱 形 棉花 塞 骞 好 (图 1 )。 当 棉 花 赛 从 试 管内 抽出 时 ， 不 应 改变 自己 的 形 状 。 吸 管 的 上 端 也 应 用 用 图 1 正确 的 棉花 塞 (C) 和 不 正确 的 棉花 塞 (6，6) Bk oe he HL TE SE Hy — REE a 6 + 494 « BR 2—3 OK AOTRTE. HUE FTE EL, HT) — FES, ARP LAE , He ARI PE EAR AE 最 好 是 利用 金属 简 。 在 把 吸管 放大 金属 简 内 之 前 , 应 把 每 一 根 吸 管 的 细 的 一 端 用 棉花 包 好 。 需要 洽 毒 的 物品 应 在 烘箱 的 电 门 打开 之 前 ,就 放 进 去 。 否 则 ， 玻璃 仪器 一 接 鲁 到 热 空气 时 可 能 破裂 。 同 样 , SSSR ELE Zap es FY AN BE ie AST IE, MAS EAS aS TI 培养 基 可 在 消毒 锅 中 用 间歇 蒸汽 或 高 压 蒸汽 消毒 。 大 家 都 知 DRA, RUMI RE. Ab, 在 消毒 锅 中 蒸汽 的 温度 可 能 超过 100°C 以 上 。 在 温度 消毒 锅 中 ,温度 .蒸汽 压力 以 及 压力 计 的 指示 度 之 间 存 在 着 下 列 的 关系 : im BE 压力 (大 气压 力 ) 压力 诈 示 度 ( 大 气压 力 ) 100.0? 1.00 0.00 107.0. 1.25 0.25 112.6 1.50 0.50 115.0 1.70 0.75 121.0 2.00 1.00 在 用 间歇 蒸汽 消毒 时 , 当 蒸 汽 均匀 的 排出 后 , 即 开始 记 时 间 ， 消毒 秆 水 时 。 在 第 二 和 第 三 天 再 重复 消毒 。 所 以 要 进行 三 次 消 毒 ， 或 称 之 谓 间歇 消毒 ， 是 因为 在 100°C MAEMO SEM 胞 ,而 孢子 仍 具 有 生命 力 。 存 留 下 来 的 、 具 有 生命 力 的 孢子 , 在 第 一 次 消毒 之 后 ,经 过 一 朋 夜 ,一 般 即 萌 伴 ,并 出 现 营 养 站 胞 ,在 第 二 次 消毒 时 , 即 能 被 杀 死 ,第 三 次 消毒 后 ,培养 基 一 般 都 是 无 菌 的 了 。 (ATE AZADA. lb, MISA Ae MwA RB RK, BmeskT NA, Sse pe AK ee 物 ( 在 培养 基 上 呈现 有 混浊 、 菌 膜 或 沉淀 ) , 则 可 用 来 播种 。 (EEE RAMs SERRA REE, A 应 用 间歇 消毒 。 条 用 一 次 的 高 压 燕 汽 消毒 是 比较 可 靠 的 ， 因 为 在 大 多 数 情况 下 ， 能 保证 把 微生物 的 营养 外 胞 及 孢子 都 杀 死 。 根 据 消 毒 材 料 的 *。495。 PE JOAN Te] , 2 7 ik HE BY StF] 112—115°C 和 以 上 。 当 用 高 压 蒸汽 洽 毒 时 , 先 把 消毒 锅 中 所 有 的 空气 排出 之 后 , 才 关上 排 气 开关 ,并 留心 压力 计 的 上 升 。 当 压力 升 到 所 需 的 数值 时 ， 则 减低 消毒 锅 的 加 热 , 这 时 开始 记 时 , 洽 毒 到 所 需 的 时 间 为 耻 。 当 压力 计 是 0.5 气压 时 ,， 则 消毒 材料 一 般 须 消毒 年 小 时 ， 而 当 0.75 气压 时 划 渝 毒 20 分 钟 。 但 是 在 有 些 情 况 下 , 仍 需要 上 比较 长 的 滑 毒 时 间 ， 因 为 某 些 组 菌 的 孢子 对 高 温 有 强 的 抵抗 性 。 特 别 对 马 欠 昔 培养 基 及 含有 白垩 粉 的 培养 基 须 要 更 加 小 心 处 理 。 消毒 时 间 到 了 之 后 , KLAR, SED PHBA, 打开 排 气 开关 。 只 有 此 后 , 才 可 以 打开 消毒 锅 盖 子 , 并 取出 洽 毒 材 料 。 ; 在 消毒 锅 内 消毒 液体 或 固体 培养 基 时 ， 一 般 都 是 把 它们 装 在 AE PR RIA, EDR ESESERT. WAM ARPS 7S FA 994, ES TEVA EMS , RESELL BEA Wh FET YH SRE BEBE LU T EIB SS EE SEA HR RE wpe, ROSTERS LEM, REE FEE WD GPR TES , BT RPE SE IRAE. 为 了 有 验证 培养 基 洽 毒 是 否 彻底 , AT Bie CRB WAKER, RABAT, 才 可 播种 。 播 种 是 用 白金 环 、 白金 刊 钾 或 吸管 来 进行 。 播 种 的 方法 如 下 ,右手 拿 着 白金 环 ， 堪 手 拿 着 播种 材料 的 试管 及 培养 基 试 管 , 把 白金 环 仔 攻 地 在 酒精 灯 焰 上 烧 一 下 ,然后 用 右手 的 第 五 个 或 四 \ 五 二 个 指头 夹 住 棉花 赛 ， 帮 把 它 从 试管 内 技 出 来 ,把 试管 口 的 边 综 烧 一 下 ,然后 即 从 一 个 带 有 菌 种 的 试管 挑 出 少许 播种 材料 转 到 另 一 个 试管 内 。 此 后 再 在 火 焰 上 把 棉花 塞 及 试管 边 综 烧 一 下 ,即将 试管 塞 紧 。 和 白金 环 使 过 后 ， 也 需要 在 火焰 上 消毒 。 当 播种 液体 材料 时 ， 可 用 消 过 毒 的 吸管 代 替 白 金 环 。 因 为 它 可 以 滴 量 播种 材料 的 数量 。 用 完 的 吸管 ， 放 进 悚 有 水 的 玻璃 摧 内 ,其 中 最 好 还 加 大 某 些 防腐 剂 。 培养 基 接 种 之 后 , 放 进 慢 箱 内 培养 , 温 箱 的 温度 应 预先 即 调 整 到 适 于 亦 菌 生长 的 恒温 。 HAREM BERS A 在 25—28°C « 496 。 下 堵 养 。 若 没有 温 箱 ， 土 壤 微 生物 ( 除 喜 温 的 ) 也 可 在 室温 条 件 下 培养 。 为 了 巷 别 培养 出 来 的 微生物 的 形态 ,必须 进行 显 微 仁 狂 定 ,在 本 文 范 围 内 ,我 们 不 可 能 描写 显 微 先 的 构造 及 显 微 镭 观 祭 技 术 。 在 这 方面 ， 大 多 数 的 生物 学 家 对 这 些 问题 都 是 有 足够 的 知识 。 若 有 必要 时 ,有 关 这 方面 的 所 有 材料 在 任何 一 本 微生物 实习 指南 中 ,都 有 许 组 的 叙述 。 例 如 在 B. JI. 奥 梅 梁 斯 基 (19407); 工 . JI. 谢 里 别 尔 、 P. C. Rex RSS (1953) 和 3. 工 . 拉 往 莫 夫 斯 卡 娅 (PasyMo- BCKag) 、M. C. 洛 傅 扬 斯 卡 娅 (JIoirRHcKag) 、 工 . 允 . 秋 日 克 (qH- KxHK) 和 HH M. 米 久 弗 娃 (Marromopa，1955) 等 的 书 中 均 有 介绍 。 在 开始 制作 显 微 先 玻 片 标本 之 先 ,必须 准备 清洁 的 ,没有 油脂 的 玻 片 , 因 为 在 有 油脂 的 玻 片 上 不 可 能 获得 很 好 的 染色 片 。 载 玻 片 开始 时 应 仔 组 地 用 热 肥 所 水 或 是 用 欠 化 物 洲 液 洗 次 ， 然后 ,保存 在 酒精 乙醚 溶液 内 (1:1)。 酒 精 乙 醚 溶液 先是 装 在 带 有 毛 玻 璃 盖 的 玻璃 缸 里 ,然后 把 玻 片 放 进 去 。 玻 片 在 使 用 之 前 ,从 玻 璃 缸 中 取出 ,用 洁净 的 布 巾 探 次 ,然后 在 其 上 滴 上 一 滴 所 要 研究 的 液体 材料 。 假 如 被 研究 的 菌 种 是 取 自 流体 培养 基 ， 则 简单 地 滴 一 滴 长 有 和 组 菌 的 液体 塔 养 基 到 玻 片 上 即 可 。 假 如 需要 针 检 洋 荣 培养 基 或 是 其 他 浓 熔 培养 基 上 的 组 菌 菌 膜 时 ， 先 用 白金 环 取 出 一 点 所 研究 的 材料 , 置 于 少量 的 水 中 振 莲 ,以 便 获 得 悬 兆 液 。 然 后 滴 一 滴 这 样 的 悬 省 流 到 载 玻 片上 ,就 可 以 进行 先 检 工作 。 对 每 一 个 新 的 研究 对 象 ,一 般 开 始 是 先 检 活 的 状态 。 为 此 ,将 滴 有 落 种 的 载 玻 片 盖 上 盖 玻 片 ， 莽 用 显 微 先 的 低 倍 及 中 倍 针 头 进 行 观 人 察 。 然 后 ,在 盖 玻 片上 滴 上 儿 滴 香 柏 油 , 莽 把 油 饮 头 放 到 油 内 反复 的 进行 油 先 观察 。 对 活 的 组 菌 进 行 显 微 先 观 罕 时 ， 可 以 确定 它们 能 不 能 运动 , 共 注 意 这 种 运动 的 特点 等 。 玻 片 标本 染色 以 后 ， 能 更 详细 地 茂 别 细胞 的 构造 。 在 染 了 色 WBA te AS LIRA ZK NS SEMA, FET LS BS 及 不 同 的 内 含 物 ,而 这 些 在 活 组 胞 内 是 见 不 到 或 是 看 不 清楚 的 。 在 准备 染色 玻 片 标本 时 ， 先 把 带 有 研究 材料 的 液体 用 白金 环 ° 497 ERA LYSMARIER, HARARE PR. FR 了 的 涂 片 须要 固定 。 为 此 ,把 玻 片 的 涂 面 向 上 ,在 酒精 灯 上 来 回 烧 3 一 4 次 , 烙 果 微生物 组 胞 就 紧 紧 的 固着 在 玻 片 的 表面 。 用 不 同 的 液体 也 同样 可 以 固定 涂 片 ,这 些 液体 的 配方 在 上 述 的 书籍 里 都 有 介 略 。 把 涂 片 固定 以 后 , 即 可 以 着 手 染 色 。 染 色 的 方法 很 多 ,选择 哪 种 方法 ， 则 取决 于 研究 的 目的 。 土 塘 细 菌 最 普通 的 桨 色 方 法 是 用 石 碳 酸 藻 和 红 染 色 。 这 个 溶液 的 配制 是 , PAR 1 a OD AL FB 100 训 升 的 5% 的 水 溶性 石 碳 酸 溶液 里 。 此 法 配制 的 染 剂 可 储藏 AREA RAEN, ERA LG LILA, at 20—30 4 oh, AVERT, Fiat, 不 须要 加 盖 玻 片 ， 用 油 仁 头 观察 即 可 。 ， 确定 组 菌 的 分 类 系统 位 置 时 ， 按 格 兰 姆 法 染色 具有 很 大 的 意义 。 对 于 这 种 染色 须要 准备 若 于 种 溶液 。 1. 石 碳酸 龙 胆 业 : 1 区 干燥 的 龙 胆 业 溶 解 到 100 毫升 的 酒 精 里 ,再 将 此 溶剂 倒 大 100 毫升 5% 的 水 溶性 石 矶 酸 溶液 两 ,为 了 使 染 剂 更 加 清澈 ,可 在 上 述 染 剂 内 再 加 一 些 酒精 。 2. 留 戈 尔 溶液 : 2 克 的 碘化钾 溶解 到 5 毫升 的 水 中 ,然后 在 此 洲 液 内 再 溶解 1 HERE T Boe A alt 最 后 将 此 洲 液 用 水 加 到 300 Ft. 3. ANAL SEAL): 30 nF AY AE ALA HZ 300 毫升 的 96” 酒精 里 。 取 10 或 20 SEFt Lay AA FA Hh ID, 90 或 80 毫 升 的 水 。 格 兰 姆 染色 法 如 下 : 在 火焰 上 固定 了 的 玻 片 标本 ， 用 一 小 块 滤 和 颖 盖 上 ,其 上 滴 以 石 碳酸 龙 胆 柴 , 经 过 2 一 3 分钟， 将 滤 狐 除去 ， 用 水 冲洗 玻 片 ,再 在 涂 剂 上 滴 以 留成 尔 洲 液 ,经 过 1 一 2 分钟 后 ,再 用 水 冲洗 玻 片 ， 闪 用 酒精 加 工 以 便 使 涂 剂 腹 色 。 觅 色 是 先 把 酒精 倒 大 量 杯 ， 然 后 把 玻 片 在 酒精 内 来 回 地 浸入 和 取出 数 次 。 同 样 也 可 以 用 吸管 把 酒精 滴 到 染色 片上 腊 色 。 腹 色 的 时 间 一 般 继续 到 数 秒 钟 (直到 染色 片 在 酒精 里 不 再 掉 色 为 止 )。 用 酒精 处 理 时 ， 格 兰 姆 阳性 反应 的 组 菌 保留 着 桨 色 ,而 格 兰 姆 阴性 反应 的 组 戎 则 腊 色 。 。498。 a 在 染色 片 腊 色 之 后 , 用 水 清洗 , FRESE eer te 4 2 一 3 分 钟 。 按 格 兰 姆 法 染色 的 和 胞 将 旦 紫色 ,而 未 染色 的 呈 和 红色 。 应 该 指出 ， 某 些微 生物 对 格 兰 姆 染色 的 能 力 并 不 经 常 表现 出 稳定 的 特征 。 有 时 , 随 着 年 龄 的 增长 , 格 兰 姆 阳性 反应 的 组 菌 租 胞 部 分 也 会 形 失 这 种 能 力 。 因 此 ， 为 了 解决 某 些 有 机 体 与 格 兰 姆 法 染色 的 关系 问题 ,最 好 条 用 年 青 的 菌株 ,而 染色 工作 的 本 身 应 该 在 有 对 照 的 情况 下 进行 。 为 此 ,在 同一 个 玻 片上 做 三 个 涂 片 ,以 后 同 时 染色 。 将 所 要 研究 的 菌株 涂 于 正中 ， 两 边 涂 以 格 兰 姆 阳性 及 阴 性 反应 的 菌株 。 这 样 , 在 有 怀疑 的 情况 之 下 ,就 可 能 做 出 比较 正确 的 结果 。 在 确定 组 菌 的 种 类 时 ， 仅 从 它们 的 外 部 形态 特征 及 对 格 兰 姆 氏 染 色 关 系 来 刊 断 是 不 够 的 。 为 此 ,必须 获得 所 请 的 纯 菌 株 , 也 就 是 从 一 个 种 的 细胞 中 分 离 的 菌株 。 获 取 纯 菌株 的 方法 很 多 ， 但 是 最 简单 而 双 普 通 的 是 从 一 个 菌落 中 取得 菌株 。 此 法 是 把 想 分 离 的 微生物 混合 物 , 用 消毒 水 稀释 , 芽 播 种 到 带 有 固体 培养 基 的 培养 阵 内 (播种 方法 在 下 面 叙 述 ) ,经 过 几 天 ,在 培养 四 中 就 出 现 个 别 的 微 生物 菌落 。 可 以 认为 ,每 个 菌落 是 由 一 个 原始 的 组 胞 繁殖 而 来 , 因 而 是 由 同一 种 微生物 的 租 胞 所 和 组成 。 揭 开 培养 四 ,用 预先 烧 过 的 白金 环 , 挑 取 单 个 菌落 的 一 部 分 ,小 心地 接种 到 带 有 新 鲜 培 养 基 的 武 管 中 。 用 此 法 取得 的 菌株 必须 用 引 菌 先 检 法 和 在 固体 培养 基 上 继续 播种 来 验证 其 纯度 。 假 如 菌落 是 纯净 的 ， 那 么 在 培养 了 中 长 出 的 是 相同 的 菌落 。 但 是 在 许多 的 情况 之 下 ， 获 得 纯 菌 株 是 十 分 复杂 及 困难 的 任 务 . 某 些 种 攻 菌 经 常 是 与 其 所 伴生 的 其 它 种 类 紧密 地 联 糙 在 一 起 ， 形成 共同 的 菌落 。 因 此 想 用 播种 方法 从 一 个 菌落 中 分 开 它 们 是 不 可 能 的 。 在 这 样 的 情况 下 , 可 以 用 不 同系 和 统 的 微 控制 器 从 一 个 确 胞 次 分 离 纯 菌株 。 最 普通 的 这 种 微 控制 器 类 型 是 别 尔 菲 梅 夫 型 的 MUTE, BATE 3. 工 . 拉 祖 莫 夫 斯 卡 娅 等 人 (1955) 合 著 的 书 中 有 着 介绍 。 BERT, MLR DT Wey BOTA PR AN EO HE 功 的 ,因为 在 某 些 种 菌 中 分 离 出 来 的 单 组 胞 工 没 有 繁殖 能 力 ,或 是 * 499 » 在 这 样 的 条 件 下 ,对 于 它们 的 繁殖 ,须要 在 培养 基 内 补 加 某 些 其 他 的 营养 物质 。 寻 找 这 种 分 离 的 单 特 胞 所 必需 的 条 件 莽 不 是 罗 常 容 易 的 ,到 目前 为 止 , 已 知 的 很 多 种 微生物 还 没有 获得 过 芳 菌 株 。 用 某 种 和 纯 落 株 法 来 进行 种 的 狠 定 是 须要 化 费 很 多 时 间 及 劳力 的 ,因为 锤 定 工作 须 在 它们 的 形态 .培养 及 生理 特性 竺 合 的 基础 上 进行 。 在 许多 情况 下 FEA ERE FI Bh, SES WE ee Sl REBAAAIL. TEEN, BROW. A. 克拉 西 HA AT K (KpacwJIbHukos, 1949) 的 检索 表 。 在 I. M. GIR BB (Ho- BorpyAckui, 1956) 454 4H A AR bag A La Pe 9 RZ CEG MELT AM AE TSE AIBA ASME DAR ED ZRERRE EDR LIE, FESR PAE, SPARRFRRARELER DE Wa 在 实验 室内 研究 。 在 野外 直接 可 做 的 , 仅 只 是 最 普通 的 ,不 须要 繁 杂 的 实 台 室 敲 备 就 可 进行 的 一 些 工 作 , 如 : HER RAR, 用 显 微 镭 直 接 计 数 法 统计 微生物 的 数量 (参看 下 面 ), 以 及 其 他 某 些 工作 。 在 出 发 去 野外 之 前 ,须要 提早 准备 相应 的 材料 及 敲 备 。 微 生物 学 者 必须 随身 带 有 消毒 的 用 不 吸水 的 狐 做 成 的 土壤 和 采集 袋 〈 最 好 是 双 层 的 )。 狼 袋 的 大 小 以 装 下 300 一 500 WL. TAR 前 ,把 每 5 一 10 个 狐 袋 一 释 包 在 一 张 颖 内 ,人 工 用 引 绳 捆扎 起 来 保存 。 消毒 是 用 150"C 的 于 热 蒸汽 进行 两 小 时 。 在 更 高 的 温度 下 狐 就 容 易 变 碎 而 不 适用 了 。 锋 袋 也 可 在 115 一 120"C 的 消毒 锅 中 消毒 千 小 时 (压力 计 的 压力 是 0.75 一 1.0 大 气压 )。 在 这 种 情况 下 ,特别 重要 fy Fe BCS AT A Hs ERA, DAE RAI 。 如 果 在 野外 除了 条 取 以 后 分 析 用 的 土 样 之 外 ， 不 打算 进行 任 何其 它 工作 时 ,那么 只 要 将 竹 袋 放 进 小 箱 内 ,着 随身 携带 着 寅 的 土 壤 刀 及 野外 记录 本 就 行 了 。 若 是 要 对 土壤 微生物 区 系 的 组 成 及 数 量 即 使 是 进行 最 简单 的 观察 ， 也 都 必须 具备 带 有 油 镭 头 的 生物 显 (i Be. WD A OLS 7) ,酒精 灯 , 洋 荣 、0.01 毫升 的 微 吸管 、250 毫 "500， Ft Vy SIR Be Be Cs, FH BS a We Pe BR AT ER FE KE fi hE HF IRIS RE, TERS SEA SER HE AB AT 土壤 微 植物 区 系 进行 全 部 的 微生物 分 析 工 作 ， 包 括 种 的 镭 定 以 及 最 主要 代表 的 生物 学 特性 的 研究 等 。 土壤 微 植物 区 柔 的 研究 方法 现 有 的 土壤 微生物 研究 方法 ,概括 地 可 以 分 为 两 大 类 :其 中 一 类 是 不 须要 预先 采集 土壤 样本 ， 仅 用 非 当 简单 的 方法 就 可 以 进行 的 。 另 外 一 类 就 须要 将 土壤 样本 条 回 到 实验 室 来 。 I 5 Mia 3 5 在 自然 界 中 ， 直 接 研 完 土壤 微生物 层 片 的 最 简单 而 同时 又 是 最 通用 的 方法 是 H. . 霍 治 德 内 (XomomHati) KWH, WR 由 其 他 作者 对 起 治 德 内 氏 的 方法 所 建 芒 的 修改 法 。 此 法 是 将 洗 次 的 于 燥 载 玻 片 垂直 地 放 进 须 研 究 的 土壤 内 ( 玻 片 长 的 一 边 与 土壤 表面 垂直 )。 为 此 ,用 刀子 在 土壤 表面 上 做 成 一 个 垂直 的 章 面 ,取出 刀子 后 ,把 玻 片 放 到 剖面 里 (图 2 )。 玻 片 的 上 面 用 挖 出 的 土 覆盖 起 来 ,靠近 玻 片 的 附近 做 以 标志 。 疏 片 在 土壤 中 放置 的 时 间 是 根据 季节 及 气候 条 件 而 定 ， 通 常 须 埋 儿 天 到 儿 个 星 期 。 这 时 ,在 紧 靠 土壤 的 玻 片 表面 上 ,就 发 育 着 蔷 土 壤 的 微生物 层 有 从 王 下 中 取出 玻 片 须要 很 小 心 ， 最 好 不 要 破坏 著 土 壤 微生物 在 玻 片 表面 所 形成 的 特有 的 空间 分 布 。 为 此 ， 开 始 时 ， 用 刀子 把 玻 片 一 面 的 土壤 去 掉 ( 即 今后 不 进行 研究 的 一 面 ) ， 然 后 很 快 的 把 焉 片 向 另 一 面 翻 开 。 取 出 玻 片 时 ， 用 手 拿 着 玻 片 的 边 治 ， 把 蕉 备 研究 的 一 面向 上 , 朝 下 的 另 一 面 用 一 小 块 棉花 控 干 次 , 夫 在 酒精 灯 上 固定 。 固 定之 后 ,去 掉 紧 粘 在 玻 片 上 的 大 粒 土壤 ,因为 它们 可 能 RMSE, Ub, 将 玻 片 的 涂 面 朝 下 放 进 水 中 。 这 样 土 粒 即 落 到 ”D01 ， 容器 的 底部 。 将 玻 片 从 水 中 取出 之 后 , 拿 到 水 龙头 下 冲洗 ， 然 后 用 石 碳酸 藻 红 染色 牢 小 时 。 染 了 色 的 玻 片 再 用 组 水 冲洗 , 凉 干 , 即 可 HEAT SE ABE FE A. B. 雷 巴 尔 金 娜 (PPI6arKHHa) 和 E. B. Fea FE} CKonone- HKO, 1953, 1957) 对 H. T. BABA AKIE TT Reek. AT FER ERA IRR, eee Team TERA LASER 一 薄 层 含有 热能 物质 和 矿物 盐 的 洋 荣 培养 基 。 也 可 以 简单 地 用 水 举 和 荣 滴 到 玻 片 上 。 当 有 热能 物质 存在 时 ,微生物 的 发 育 要 快 得 多 ， 上 上 述 作 者 所 用 的 培养 基 成 分 如 下 ; 水 1000 毫升 (NH,),SO, 2 克 K,HPO, 1 5 MgSO, 1 殉 NaCl 1h 省 粉 10 克 白垩 粉 3 区 洋 荣 153%, 为 了 去 掉 在 培养 基 内 含有 的 微生物 细胞 ， 在 用 鸡蛋 白 预 先 制 备 好 的 培养 基 内 ,加 些 白垩 粉 (GacOs)。 制 备 的 方法 如 下 : 用 一 个 鸡蛋 的 蛋白 与 两 们 的 水 进行 振 萝 ， 注 入 到 500 坚 升 痊 却 到 50"C 的 塔 养 基 内 。 然 后 ,将 培养 基 剧 烈 地 振 蓝 , 葵 在 水 浴 锅 上 放置 千 小 时 DEAR ABER. UA, PLR GC A 锅 中 进行 热 过 滤 。 为 了 有 验证 此 寺 养 基 的 适用 性 ， 在 载 玻 片 上 预先 滴 几 滴 这 种 兴 SRE SESE DEATH IR, le, SES, DEM RA ik 生物 组 胞 。 WE WU SS SEE EF HA LEZ CRA AE a 胞 ) , RUFERS SRE PS FE mn SED, ea PEE a AA 4 一 5 ES 的 培养 基 , 在 消毒 锅 中 用 0.75 KARTE DI, 预先 洽 毒 好 了 的 玻 片 应 在 洁净 的 箱 内 涛 注 培养 基 。 为 此 ,把 培 养 基 在 热 浴 锅 上 溶解 ,同时 , 用 火烧 过 了 的 锰 子 夹 住 玻 片 的 一 端 ， 在 火焰 上 上 烧 过 后 ,和 君 放 在 消毒 了 的 培养 四 上 。 用 吸管 在 玻 片 表面 沪 © 502 « EHIO. 15—0. 2022S HOSESERE , SA HEGRE ETA RSE ILA. HS FESS ERA MAH. MARS REM RBDRA Hess, BBE, ete PSSA A 4 一 5 4, AF 35 一 45"C 的 温 箱 中 进行 于 燥 。 此 时 培养 下 的 盖子 应 稍微 揭 开 一 点 。 干燥 的 玻 片 连同 培养 下 一 起 放 进 航 子 里 ， 然 后 用 火烧 过 的 狠 子 将 每 对 玻 片 以 带 有 培养 基 的 一 面 两 两 时 合 起 来 ,用 洽 毒 纸 包 好 ， 最 后 再 将 若 于 对 玻 片 用 大 锋 包 起 来 。 为 了 有 雁 诈 洽 毒 是 否 彻 底 ， 应 先 把 几 个 具有 洋人 荣 培 养 基 的 玻 片 放 到 恒温 箱 的 保湿 器 亚 内 CHA DE A ESSE IL Be Pe i IL) A) 1 24—48 shit, Wa Fee. ERE. 当 把 这 样 的 玻 片 埋 放 到 土 内 去 时 ， 应 先 在 需要 的 土 层 中 控 一 修 6 一 10 厘米 深 的 沟 ,在 沟 的 后 壁 用 链子 链 一 条 垂直 的 笑 , 把 玻 片 揪 在 笑 内 , 莽 用 链子 把 带 有 培养 基 的 玻 片 一 面 紧 某 压 靠 土壤 ,再 用 LETRA DMA AANA HRM LEH. ~ _ ~ Mu he mm i . = 咱 ® = = : 站 Zz 人 i = iN vs 人 一 IE 二 1 ae petites | weenpAl 2 iggy ioe = an) MUA SESE ol iu mM MN mz / 7) Zus Woy » v : 一 ne Mt oh 二 NS yo Ih VS. c= ee * ‘! vw = Mn Wes A ~ ad = “ 名 加 2 “se EW 7 te . = eT ow V7 = “iN Ny w es Ge Mt ~ t NA\ _ = 1 4% at s S = ec ee gs N ("= XS Meu Z Ze W -S0 I Z Ieee ea ME Woe Ae Ht Kt - = ea eT i N 7 iu mo Wt aa >» Lz ¥ Ww; 1 WS “ Zp At ~ - we 4, WW M = . 4 名 Lee ' | WY % I \ CST \ e z \ = i) 1 TU a Mi mt = -_ abi gets me CN tae 'o = i, 由 oy ay 2 S 4 A Zz zm 图 2 玻 片 在 土壤 内 的 位 置 玻 片 在 土壤 中 埋藏 的 时 间 取 决 于 一 系列 的 条 件 ， 首 先是 温度 及 湿度 条 件 。 在 示 暧 天气, 有 时 数 天 就 行 了 ,在 痊 天 或 是 于 燥 天 气 内 微生物 在 埋 片 上 的 生长 很 很 ， 这 时 玻 片 在 土壤 中 埋藏 的 时 间 将 要 延长 到 几 个 星期 或 更 久 些 。 在 土壤 中 , 洋 荣 培养 基 易 于 膨 腊 , 因此 , 取出 埋 片 时 须要 更 加 小 心 。 取 出 来 的 玻 片 ,在 空气 中 干燥 。 在 野外 ,用 猴 酸 蒸汽 固定 ， 然后 就 这 样 迭 到 实验 室 去 ， 以 便 进行 进一步 的 处 理 。 。503。 FESS SE AY, EA 7 PER ALA (1 % 的 菠 和 红 深 到 5 % 的 石 碳 酸 溶液 ) 染 色 一 小 时 。 从 玻 片 上 洗 去 染料 时 ,须要 非常 小 忌 ， DIR AERIS, 为 此 , 可 将 玻 片 放 到 一 个 司 有 清水 的 玻璃 杯 内 清洗 ,然后 再 换 到 另 一 杯 清 水 内 , 如 此 , 一 直 换 到 杯 内 水 不 再 变色 为 止 。 染 了 色 的 玻 片 干燥 后 就 可 以 进行 针 检 。 先 用 低 倍 锚 观 察 染 色 的 玻 片 ,这 时 ,是 察看 微生物 一 般 生 长 特 征 及 它们 的 相对 密度 。 当 详 组 研究 微生物 菌落 时 ,还 应 利用 油 仁 观 #2, FEL A ERY DA Sl) Ha RS Sd CRE eg SFR TSF 埋 片 法 可 以 观察 在 自然 状态 下 的 土壤 微 植物 区 系 。 这 就 是 它 的 主要 优点 。 但 是 , 用 这 个 方法 不 可 能 刊 断 出 微生物 在 土壤 中 的 活动 性 以 及 其 生物 化 学 反应 和 微生物 过 程 的 优势 方向 。 这 个 方法 的 局 限 性 另外 还 表现 在 仅 看 到 显 微 镭 下 的 一 般 景象 ， 不 能 确定 各 个 群落 成 分 所 属 的 种 ， 因 为 狠 定 种 属 必 须 应 用 和 纯 菌 株 进 行 生 理 特 性 的 研究 。 用 埋 片 法 同样 也 不 可 能 了 解 土壤 中 微生物 的 正确 数量 。 为 了 研究 微生物 的 数量 和 种 类 粗 成 ， 以 及 研究 它们 的 生理 特性 和 生物 化 学 反应 ,必须 采用 新 鲜 的 土壤 样本 进行 实验 室 研究 。 土壤 微生物 分 析 的 土 样 和 采集 土 样 的 条 集 是 很 重要 的 任务 ， 因 为 它 要 求 选择 能 代表 某 地 区 土 被 主要 特性 的 地 点 。 土 样 最 好 是 从 土壤 学 家 所 恋 置 的 土 坑内 和 采 集 。 在 生 荒 地 上 应 从 每 个 层次 内 分 别 和 采取 土 样 ， 这 时 应 先 自 最 深 的 层次 开始 ,然后 再 逐次 向 上 层 和 采集 。 在 和 采集 土 样 时 ,可 应 用 不 洽 毒 的 寅 土壤 刀 。 将 此 刀 在 被 研究 的 土 层 中 来 回 地 麻 探 数 次 ,从 土 中 取出 后 ,再 用 该 层 土壤 把 刀 探 着 。 所 和 采取 的 土 样 最 好 用 消毒 的 厚 狂 袋 赃 喊 最 为 方便 ， 在 每 个 猛 袋 中 We 300 一 500 克 土 样 。 在 和 约 袋 上 用 普通 俩 笔 写 上 日 期 ,剖面 号 码 及 土壤 层次 ;有 关 和 采样 的 详细 情况 登记 在 野外 日 记 敌 上 ,其 中 包括 记 载 该 地 区 的 植被 和 天 气 情况 等 。 . 504 。 — SS ee FED AE BEY , FER TRA A ES PE PPLE I 完 区 域内 若干 个 调查 点 上 所 和 采集 的 各 个 土 样 混 合 而 成 。 然 而 ,在 同 一 个 地 段 上 最 好 还 是 采取 若 干 个 单独 的 土 样 ， 因 为 这 不 仅 有 助 于 了 解 访 微 植物 区 和 柔 的 某 些 平均 数值 ， 而 且 还 能 说 明 被 研究 地 区 不 同 点 上 微 植物 区 系 质 的 组 成 和 数量 的 变动 范围 。 遗 憾 的 是 , 由 于 微 生物 研究 的 工作 量 很 大 , 工 非 经 常 有 可 能 这 样 做 ,因而 通常 只 好 和 采 取 一 个 平均 土 样 。 由 于 在 一 年 中 ,土壤 微 植物 区 系 有 着 很 大 的 季节 性 变化 ,因此 建议 在 一 年 内 进行 多 次 研究 ,即使 是 在 生长 期 内 能 进行 2 一 3 次 也 好 。 对 于 研究 与 植物 根系 有 关 的 微 植物 区 系 ， 则 上 述 的 取 王 方法 是 不 适用 的 。 在 这 种 情况 下 ,应 选择 蔷 地 段 有 代表 性 的 植物 ,在 其 下 和 采取 面积 为 10x10 或 15x15 厘 米 及 深度 为 15 一 20 厘米 的 整 段 标本 。 整 段 标本 应 紧 紧 地 用 和 颖 包 起 来 放 进 箱子 或 盒 里 , AS 实验 室 去 。 微生物 分 析 所 和 采取 的 土 样 应 尽 可 能 在 新 鲜 状 态 时 即 进行 分 析 ， 因 为 当 它 们 在 实验 室 条 件 下 保存 时 ， 不 同 微生物 类 和 群 间 的 关系 可 能 发 生 剧 烈 的 变化 。 在 苏联 一 般 是 在 采取 土壤 后 ， 不 迟 于 一 码 夜 即 进行 分 析 。 某 些 国外 研究 者 (Pochon，1954) 认为 在 室温 条 件 下 保存 土壤 ， 在 三 星期 内 微生物 区 系 仍 将 保持 其 稳定 状态 ， 莽 不 妨碍 分 析 精 果 的 正确 性 。 假如 由 于 某 种 原因 不 能 用 新 鲜 土 样 进行 工作 时 ， 和 研究 人 员 不 得 不 利用 在 实验 室内 保存 了 较 长 时 间 的 二 土壤。 这 时 , 可 以 采用 某 些 人 工 方法 使 土壤 微 植物 区 系 预 先 活跃 起 来 .为 此 ,把 土壤 放 到 玻璃 杯 或 柯 赫 培养 亚 内 ,用 蒸 鲍 水 使 其 湿润 到 最 适宜 的 湿度 (土壤 含水 量 狗 40 一 60% ) , 莽 在 恒 远 箱 或 室 娃 条 件 下 放置 5 一 7 天 。 在 土壤 中 ， 由 于 湿度 的 影响 ， 恢 复 了 它们 固有 的 微生物 学 过 * 505 。 Fe, TERE BPE BE LAT Ye AS FRY eB EI T 9 AEA 间 的 平衡 。 用 这 种 方法 所 活跃 起 来 的 土壤 样本 ， 其 以 后 的 分 析 方 法 与 新 鱼 土 样 相 同 。 但 是 , 当 研 究 微 植物 区 系 的 季节 动态 或 是 研究 植物 根 际 微生物 时 ,此 方法 则 不 适用 。 在 这 种 情况 下 ,只 能 应 用 新 鲜 采 集 的 材料 。 在 研究 一 般 土壤 微 植物 区 系 时 ,和 采用 下 列 方 法 。 在 分 析 之 前 ， 每 个 土 样 都 仔细 地 混合 ,使 得 土 样 充分 的 均匀 。 因 为 微生物 分 析 精 果 的 计算 须 换算 成 一 克 于 土 的 数量 ， 因 而 必须 首先 确定 它们 的 含 水 量 。 含 水 量 应 臣 在 芒 土 样 微生物 分 析 之 前 即 确定 ,因为 这 样 使 我 们 可 能 立即 把 土 样 换算 成 相当 于 王 土 的 重量 ， 使 研究 者 避 驶 以 后 不 必要 的 换算 。 当 确定 土壤 含水 量 时 ,在 技术 天 平 上 预先 称 好 土壤 盒 重 ,再 称 5 一 10 克 土 壤 于 95—100°C/A HE PFA, 土 样 的 微生物 分 析 可 用 不 同 的 方法 进行 。 但 是 为 了 使 材料 能 互相 比较 起 见 , 则 所 有 的 土 样 必须 用 同一 种 方法 进行 研究 。 目前 ， 微 生物 学 还 没有 某 种 万 能 的 方法 可 以 用 来 和 统计 所 有 的 土壤 微 植 物 区 系 。 现 有 方法 中 ， 每 一 种 仅 能 发 现 一 定 部 分 定居 在 土壤 中 的 微生物 。 因 而 在 进行 研究 时 ,一 般 同时 条 用 若干 种 方法 ， 互相 补充 ， 最 和 终 即 可 对 所 研究 的 微 植 物 区 系 的 特性 形成 一 个 总 的 概念 。 尽管 在 每 一 个 土壤 中 微生物 的 数量 并 不 是 固定 的 ， 但 通常 仍 认为 ,在 生物 性 能 活跃 的 土壤 中 ,在 大 部 分 情况 下 多 舍 有 大 量 的 微 植物 区 系 。 因 此 ,在 研究 土壤 微生物 时 ,首先 确定 土壤 中 微生物 的 总 数 。 为 此 目的 ， 或 是 应 用 所 谓 直 接 计 数 法 ， 或 是 用 菌落 和 统计 法 (平板 稀释 法 ) ,而 应 用 极限 稀释 法 的 较 少 。 微生物 的 直接 计数 法 HH OC. H. 维 庄 格拉 德 斯 基 (BHHorpamcKHi) 所 制定 的 土壤 微 生 有 物 数量 直接 计数 法 ,在 目前 是 众所周知 的 。 但 是 通常 应 用 的 不 是 原 * 506 + 有 的 方法 ,而 是 修改 了 的 方法 。 由 O. T. 每 尔 金 娜 (COwexmmHcKHEN, 1940) 所 建议 的 修改 法 是 最 简单 而 易 行 的 。 条 用 这 种 方法 须要 具备 带 有 油 镜头 的 显微镜 、 接 物 测 微 尺 、. 洋 荣 、 和 纯 酒 精 、 石 碳酸 菠 红 及 洁净 的 载 玻 片 。 秤 0.1 HE PEARCE 100 毫升 开水 中 。 在 使 用 之 前 , 直接 制备 成 的 洋 菜 溶液 不 须要 预先 消毒 就 可 以 即刻 应 用 。 为 了 计算 微生物 数量 ,先生 5 EAE) LH, WBE ATO 毫升 消毒 水 的 容量 为 250 ZETTAI EE 5 分 钟 ， 再 静 置 1 一 2 秒 钟 ,以 便 使 大 土 粒 沉 演 , 然 后 即 可 制 做 涂 片 。 这 时 ， 先 把 洁 价 的 载 玻 片 放 在 一 小 块 坐标 钨 上 ， 然 后 在 此 载 玻 片 上 用 微 吸管 恰好 滴 上 0.01 毫升 的 土壤 悬 活 液 ,使 其 均匀 分 布 在 4 平方 厘 米 的 面积 内 。 将 制 好 的 涂 片 风干 , 浇 上 洋 某 溶液 , 再 重新 风 王 , 用 纯 酒 精 固 定 2 分 钟 。 固 定 了 的 涂 片 用 水 漂洗 后 ,再 用 石 碳 酸 藻 红 染色 20 一 30 分 钟 ,然后 再 冲洗 .风干 , 即 可 在 显 微 迁 下 以 油 针 头 观察 。 在 计 数 时 , 须 观察 100 个 视野 ,统计 其 微生物 数量 ， 然 后 再 计算 一 个 赵 时 里 微生物 的 平均 数 。 为 了 换算 成 土壤 的 整个 生 量 重 , 就 须要 确定 视野 的 面积 。 这 时 ,可 将 测 微 尺 放 在 载 物 台 上 来 确定 视野 的 面积 。 用 测 微 尺 将 秽 野 的 直径 (R) 求 出 以 后 ,计算 出 它们 的 面积 ， 这 个 面 a+ 3.14 R3, 以 后 的 换算 就 不 很 困难 了 ， 因 为 所 留 下 的 仅仅 是 确定 玻 片 上 整个 涂 片 面积 的 微生物 总 数 ( 即 0.01 毫升 土壤 悬 活 液 内 的 数量 )。 然后 换算 成 一 克 土 壤 重 的 微生物 数量 。 在 显 微 先 下 的 直接 计数 法 ， 在 大 多 数 情况 下 ， 比 同 种 土壤 在 各 种 培养 基 上 播种 所 入 计 出 的 微 植物 数量 要 多 些 。 但 是 此 方法 仍 有 人 缺点， 这 个 方法 的 错 娲 来 源 之 一 就 是 不 可 能 区 别 活 胃 胞 和 死 租 胞 。 此 外 , 非常 小 的 , AOE GE PSEA SLE AOE CAMA AO, 有 时 它们 的 数量 极 多 (特别 在 北方 土壤 内 ) 。 用 这 种 方法 就 数 不 到 。 还 有 一 部 份 粗 菌 是 被 吸着 在 土 粒 上 ， 它 们 也 同样 会 被 研究 者 忽略 。 * 507. ° 狂 菌 被 土壤 胶 粒 所 吸着 的 现象 ， 用 O.H. #RBeRBAR SRA 法 〈 参 关 Omensuckni, 1940) 在 某 种 程度 上 可 以 使 它 减弱 ， 不 过 这 使 得 工作 方法 复杂 化 ， 使 工作 量 加 天。 4K TN. M. 荞 沃 格 重 德 斯 基 法 确定 微生物 总 数 对 于 确定 土壤 微生物 的 总 数 , 卫 .M. 谐 沃 格 鲁 德 斯 基 的 方法 同 样 也 是 最 简单 和 最 方便 的 ， 它 不 仅 可 以 纺 计 土壤 微 植 物 区 系 的 总 数 ,在 某 种 程度 上 ,还 可 以 同时 统计 其 质 的 粗 成 .应 用 这 个 方法 ,不 须要 具有 很 好 的 实验 室 设 备 ， 而 且 在 最 简单 的 竺 定位 试 贱 条 件 下 也 可 采用 。 所 有 必需 的 设备 是 , 显 微 赞 ,技术 天 平 、 土 壤 盘 、 酒 精 灯 、 带 有 培养 基 的 培养 中。 此 法 的 原则 是 秤 一 定 重量 的 风干 土壤 彰 粒 播种 到 洋 菜 水 溶液 里 ， 使 它们 在 其 中 萌芽 。 因 为 洋 某 水 活 流 是 很 答辩 的 营养 基质 ， 微 生物 发 育 时 多 叶 是 利用 土壤 本 身 所 带 有 的 有 机 物 和 矿物 质 。 假如 考虑 在 个 定 位 条 件 下 和 采用 OL. M. BERR 44S 斯 基 的 方 法 , 则 出 发 到 野外 之 前 ,必须 事先 准备 足够 数量 的 消 过 毒 的 培养 严 及 洋 菜 水 溶液 。 培 养 耿 每 3 一 5 AME, EF 燥 箱 内 以 150—170°C 温度 进行 消毒 。 洋 荣 水 溶 波 的 准备 是 把 15—20 Feet 菜 溶解 到 1000 毫升 的 自来水 中 。 难 备 好 的 培养 基 在 热 的 状态 下 狼 过 脱脂 棉花 进行 过 滤 , 痊 倒 大 小 烧瓶 或 小 狂 内 。 在 消毒 锅 中 以 0.75 大 气压 力 进 行 消毒 。 需 要 使 用 时 ,把 培养 基 洲 化 。 为 此 ,将 烧 钴 放 在 盛 有 开水 的 钢 精 锅 内 或 放 进 水 浴 锅 内 即 可 ,然后 合 进 培养 于 两。 当 水 玉 胶 培养 基 在 培养 血 内 凝固 后 即 可 以 进行 播种 。 把 需要 研究 的 风干 土 样 , 用 0 . 25 BOK WORE ELAR, PRETO ARE) LB HH 25 Be 50 克 ( 根 据 土 壤 性 质 决 定 ) , 均 久 的 撒 在 培养 基 雪 面 ,撒播 土壤 组 粒 最 好 借助 于 专门 为 此 而 难 备 的 玻璃 漏斗 ， 此 漏斗 是 用 带 有 开关 的 滴定 管 截断 而 成 。 把 一 定 秤 量 的 土壤 放 到 漏斗 中 去 , 轻 轻 打开 开关 ,工作 提 着 漏斗 , 慢 慢 的 把 土壤 相 粒 搬 到 洋 菜 培养 基 的 帮 面 。 每 一 个 土 样 播种 若干 个 重复 。 把 播 了 种 的 培养 血 底 朝 上 用 黑 。508。 it RS be AE RCE) He A Bk ie FE SE Ud PEP EH HE 在 培养 基 上 , To RH 9 Jd ELAR RS aC ER, BR BEI RAE WFAA. BRR 1—2 BK, Ae esi eee et Be bE Bees IL FE age A FLAG FG BE EAE AR RGR E HIRED AEN, FEC LEI te, Peat ewe AT we TT, MAY eek DF BY PSS. HEAT AK RAY 9 eH ba DY ETE A Da 3—5 天 内 进行 ,而 和 统计 放 和 线 菌 则 在 播种 后 的 10 一 15 天 。 上 述 所 有 微生物 的 和 统计 都 是 在 同一 个 培养 亚 内 进行 的 。 在 计数 时 ,为 了 不 使 空气 中 的 微生物 区 系 感染 到 墙 养 基 表面 ， 用 玻璃 管 抄 出 五 小 块 下 径 各 为 工 厘 米 的 塔 养 基 薄 膜 〈 在 中 间 取 一 个 ;其余 的 在 四 周 )， 把 这 个 薄膜 移 到 载 玻 片 上 去 ， 用 刀片 沿 下 径 线 平 行 的 切 成 四 份 ， 每 一 份 再 分 成 二 个 小 条 ， 分 别 进 行 显 微 镭 观 祭 。 在 用 低 倍 针 观 察 时 ,整个 小 条 都 可 在 秽 野 之 内 看 到 ,这 就 使 计 数 容易 得 多 了 。 将 活性 钥 粒 的 总 数 换算 成 洋 荣 膜 的 总 面积 ,然后 再 换算 成 土壤 组 粒 的 殉 数 。 到 .NM: 庄 沃 格 鲁 德 斯 基 的 方法 , 比 用 土壤 悬 兆 液 播种 到 其 他 .国体 或 波 体 培养 基 上 的 方法 优越 。 它 可 以 对 土壤 中 微生物 自然 相 互 关 系 获 得 比较 正确 的 概念 。 以 平板 稀释 法 确定 微生物 数量 在 微生物 学 中 ,平板 稀释 法 是 计算 数量 的 最 普通 的 方法 。 此 法 是 用 土壤 巧 活 液 播种 在 固体 培养 基 上 ,然后 统计 所 长 出 来 的 邯 沙 。 可 以 认为 每 一 个 菌落 是 由 一 个 络 胞 繁殖 而 来 。 因 而 长 出 来 的 著 落 数 应 该 与 播种 材料 中 的 微生物 数量 相符 合 。 实 际 上 ， 并 不 全 是 这 样 ,因为 部 份 的 菌落 可 能 是 由 儿 个 细胞 组 成 。 同 时 ,着 不 是 土壤 中 所 有 的 微生物 都 能 生长 在 所 采用 的 培养 基 上 ， 因而, 用 这 个 方法 ， 只 能 统计 对 访 条 件 非 常 适合 的 那 一 部 份 土壤 微 植物 区 系 。 因为 生活 在 土壤 中 的 微生物 对 生长 条 件 的 要 求 是 极 不 相同 的 。 不 可 能 创造 一 种 万 能 的 对 所 有 土壤 微生物 此 适宜 的 培养 基 。 *。 509 » Pe, PRR AB 2 2 a ES Ha a a ik, FEE HG FEI ea SL , Tit Te GEESE GET « A> el A SESE ME tor Hi HP 2 将 牛肉 除去 脂肪 、 膜 及 HA JAP TI OWE. TE 500 EWE I IMA 1000 毫升 的 水 ,在 痊 的 地 Ti WE 16 一 20 小 时 。 然 后 , 用 洁 次 的 布 挤 梭 碎 肉 , 将 所 取得 的 浸 HU 30 分 钟 。 当 孝 沸 时 蛋白 质 即 凝固 ,这 时 进行 过 滤 除 去 蛋白 质 。 所 取得 的 滤液 用 水 加 到 开始 时 的 容积 ,大 在 消毒 锅 中 用 120”C 温度 消毒 20 分 钟 ( 狗 一 个 大 气压 力 )。 这 样 的 牛肉 半 即 可 备用 。 生 肉 计 -蛋白 且 培 养 基 就 是 用 这 种 牛肉 着 在 其 中 洲 以 千 的 i 食盐 而 成 。 在 1000 毫升 的 牛肉 计 里 加 进 10 HEA A 5 HEM 盐 。 因 为 牛肉 斗 是 弱酸 性 反应 ,因此 所 获得 的 六 液 应 仔 网 地 用 10% 苏打 或 所 氧化 钠 使 之 碱 化 ,用 石花 试剂 试验 呈 弱 碱 性 反应 即 可 , 然 后 煮沸 或 热 燕 使 半 液 的 蛋白 质 凝 固 , 莽 在 热 的 条 件 下 进行 过 滤 。 在 所 获得 的 透明 汗液 内 加 入 洋 菜 ,每 1 公升 内 加 大 20 96. FEA, Ohi, 溶解 洋 菜 ,然后 倒 进 各 烧 钴 内 ,并 在 消毒 锅 中 用 0.75 个 大 气压 ( 压 力 计 示 数 ) 消 毒 20 分 钟 。 消 了 毒 的 培养 基 必 须 放 在 芒 碍 的 地 方 ,以 Bi LF PR. ZEYH IGFEEN Hi. FE TEMA DEE i, FRO 2.5—3 aki Pe, PRIMATE (1000 2EFt Im 20 82), 760.5 Fe F ake FATA aK 2 PO EP eT Vie ASG SESE Y) Wi Hr Ti Us ka Fs TE 1,000 ZETA He Oe ak FP 序 溶 解 下 列 各 种 盐 类 ， (NH4)zSO4 1% K,HPO, 1% MgsO, 工 克 NaCl Lo Bs 7) 3 克 把 少量 准备 好 的 溶液 倒 大 化 学 烧杯 内 ， 再 加 入 10 de te 将 所 剩余 的 溶液 考 开 ,大 在 不 断 括 摆 的 情况 下 ,将 上 斌 烧杯 内 的 溶 液 倒 入 老 开 了 的 液体 中 。 然 后 加 20 FTES , HELE SEE A, ES * 510° Se ASH, FA POSER PY , FE 0.75 大 气压 力 下 消毒 。 SORE AS ISI TENE APA BD RSE HE a 5 Dh, PETE ERR Bo Pa EP ORI , DIME Ee Be EB, He Ee ETS ay 糙 构 ,除去 根 及 小 石 块 。 研 乓 的 消毒 是 用 酒精 氛 后 ,再 用 火烧 。 把 磨 碎 了 的 土壤 秤 出 相当 于 5 FH, TR ASO 毫升 消毒 永 的 烧 牙 内 .为 了 获得 均匀 的 悬 淆 液 ,应 用 手 或 揪 床 剧烈 Hodes 10 分 钟 .但 是 在 这 样 的 土壤 悬 泽 液 里 仍 含有 非常 多 的 征 生 ty, ATAU, 在 固体 培养 基 上 可 以 生长 单个 的 菌落 ,此 悬 活 液 开始 时 应 进行 二 和 柔 列 的 稀释 ， 每 一 式 稀释 液 比 前 一 次 稀释 液 中 售 有 的 微生物 数量 要 少 10 倍 。 稀 释 时 , 先 在 各 个 试管 里 准备 消毒 水 。 每 一 个 试管 内 装 9 毫升 的 水 ， 用 蜡笔 顺序 写 上 号 码 及 土壤 样品 的 炉 号 。 用 洽 毒 的 吸管 自 装 有 土壤 悬 译 液 的 烧 叛 内 吸出 1 毫升 悬浮 液 到 第 二 个 试管 中 即 形成 第 一 区 稀释 液 ， 把 该 试管 内 的 液体 用 吸 管 哆 气 使 之 很 好 的 奉 与 。 从 第 一 个 试管 再 取出 工 毫升 液体 至 第 二 个 哉 管 中 即 获得 第 二 次 稀 释 液 ， 侠 此 类 推 。 对 于 每 一 次 稀释 液 都 须 用 新 的 消毒 吸管 ,因此 必须 预先 准备 好 足够 数量 的 消毒 吸管。 在 培养 舞 的 固体 培养 基 上 进行 播种 时 ， 可 同时 播种 若干 个 稀 释 液 . 播 种 前 ,在 每 个 培养 了 的 盖 上 用 墨汁 或 晴 笔 写 上 土壤 就 样 的 号 码 、 播 种 时 稀释 液 的 次 数 及 日 期 由 于 土壤 任 质 及 培养 基 成 分 的 不 同 ,一 般 都 是 用 第 二 、 第 三 和 第 四 次 的 ,或 是 第 三 ,第 四 和 第 五 其 的 稀释 液 来 播种 .在 某 些 情况 下 还 采用 第 天 次 的 稀释 液 。 播 种 的 技 术 可 能 是 各 种 各 样 的 。 在 一 种 情况 下 ,是 把 溶化 了 的 培养 基 倒 太 培 FEULPS, 当 培养 基 凝 固 后 , 将 培养 咀 放 至 恒温 箱 内 使 其 略 征 于 燥 。 此 后 即 可 进行 播种 。 用 消毒 的 吸管 吸 0.5 毫升 所 须 稀释 度 的 土壤 悬 洋 液 到 培养 基 才 面 ,并 用 玻璃 刊 钾 使 其 均匀 的 分 布 在 培养 咽 内 。 同一 个 圭 样 的 培养 亚 可 以 用 同一 个 消毒 吸管 进行 播种 ， 在 这 个 时 候 , 应 开始 先 播 法 度 最 稀 的 稀释 液 ,然后 再 播 较 浓 的 稀释 液 。 ”有 些 研究 者 是 先 在 空 的 消 了 毒 的 培养 亚 底 部 清太 1 毫升 土壤 基 渗 液 , 紧 接着 将 温 的 (不 尖 的 ) 培 养 基 倒 进 此 培养 下 内 , 轻 轻 地 的 赔 培 养 亚 ,使 整个 播种 材料 均匀 地 分 布 。 用 这 种 方法 播种 ,部 份 的 *Sll> LAP AEAB ESE FRIE Re HE EEA, ORR TEER PE wz AR AC 4 PME HET BP SS SEL AE BA, BeBe, 所 有 的 播种 建议 都 做 若干 个 重复 , 每 一 个 悬 兆 液 同时 播 3 一 5 个 培养 四 。 生 长 在 后 肉汁- 蛋白 肤 培养 基 上 的 菌落 在 播种 后 的 3 一 4 天 即 应 进行 计数 。 以 后 , 菌落 即 往往 极力 扩张 , 互相 过 和 精 一 起 ， 这 时 要 进行 计数 就 不 可 能 了 。 在 计数 时 ， 只 应 欧 计 菌落 数量 在 20—200 之 间 的 培养 下 。 因 为 菌落 数 过 多 或 太 少时 ,都 会 影响 车 果 的 正确 性 。 在 欧 计 很 小 的 菌落 时 ,可 以 应 用 放大 镑 。 每 一 个 统计 过 了 的 菌落 可 在 培养 下 底部 靠近 菌落 的 旁边 用 墨水 或 墨汁 点 一 个 小 点 以 做 标志 。 在 牛肉 汁 -蛋白 且 培 养 基 上 ， 稻 大 部 分 生长 的 是 组 菌 菌落 , 部 GER WEIL IS EKBR, RE MRR 的 菌落 必须 分 别 计数 。 然 而 ,为 了 了 解 蔷 土壤 内 这 些微 生物 类 群 之 间 的 数量 比例 ， 不 能 仅 应 用 一 种 培养 基 ， 而 必须 采用 若 于 种 培养 基 。 因 为 牛肉 汁 -蛋白 胰 培 养 基 对 霉菌 来 说 并 不 是 最 适宜 的 。 如 上 所 述 ， 它 们 的 数量 和 颖 计 应 在 麦芽 汁 培养 基 内 进行 。 其 菌落 的 数量 统计 应 在 播种 后 的 第 三 天 进行 ,而 过 一 星期 后 ,再 重新 馆 检 培养 阵 以 便 狂 定 其 种 属 。 和 统计 放 和 线 菌 是 用 淀粉 所 培养 基 , 其 菌落 的 计数 是 在 播种 后 的 7 一 10 天 内 进行 。 ， 某 些微 生物 的 优势 对 土壤 微 植 物 区 系 的 狂 别 来 说 ， 是 很 重要 的 特征 。 在 生物 学 上 活跃 的 肥沃 土壤 中 ,霉菌 的 相对 含量 一 般 来 裔 比 细 菌 要 少 。 相 反 的 ,在 北方 灰 壤 类 型 的 贫 靖 淋 深 土壤 内 ,其 蓝 在 它们 的 微生物 区 系 中 是 很 重要 的 部 份 。 在 培养 阴 中 ， 生 长 的 放 线 菌 菌落 和 和 组 菌 菌落 可 以 从 气 生 菌 区 上 区 别 出 来 。 帮 和 线 菌 的 气 生 菌 秋 可 能 染 成 各 种 颜色 《 灰 的 、 黄 的 、 玫瑰 色 等 )。 除 此 之 外 , 放 线 菌 的 菌落 紧密 的 生长 在 培养 基 内 ， 要 把 它们 从 培养 基 内 挑 出 来 是 很 困难 的 ， 而 纠 大 多 数 的 组 菌 菌落 用 白金 环 是 很 容易 从 培养 基 中 取得 。 但 是 某 些 微小 的 放 缠 菌 菌落 有 Ie He ERR, 为 了 确定 它们 的 特性 ,必须 用 显微镜 。 hy We, HESS HE UL BAER AES BE YY WR a Ge Ae ,在 低 倍 镭 下 观察 所 怀疑 ° 512° ERR. AERA A A A BE AAS ME Sl, RA) i RAE AY HR 根据 基 些 作者 的 材料 (Pochon，1954; Lochhead 和 Burton, 1956) 对 于 土壤 微生物 的 计数 最 好 的 培养 基 是 洋 荣 土壤 浸出 液 , 因 为 在 这 种 培养 基 上 生长 的 菌落 要 比 在 人 工 和 蛋白 或 合成 培养 基 上 的 多 。 这 是 因为 土壤 诅 出 液 是 非常 接近 自然 的 基质 。 在 这 种 培 戎 基 上 微生物 的 发 育 进 行 很 慢 ， 而 生长 出 来 的 菌落 也 是 很 小 。 这 也 是 它 的 优点 之 一 ,因为 如 果 象 其 它 塔 养 基 一 样 ,在 其 表面 都 是 生长 大 的 菌落 ,那么 不 同 微生物 之 间 即 产生 持 抗 作用 , 则 其 中 部 分 微生物 可 能 完全 不 发 育 。 HE 28 Be iS HU EGS RSE 77 2E (Pochon, 1954) 是 把 肥沃 的 果园 土壤 按 1,000 毫 升 的 水 与 1 公斤 的 土 的 比例 混合 ,在 室温 条 件 下 放置 24 小 时 。 然 后 在 130"C 的 消毒 钢 中 洽 毒 工 小 时 ,并 在 热 的 情况 下 过 于 。 过 滤 后 检 台 一 下 酸碱度 ， 此 塔 养 基 应 该 接近 中 性 。 假如 土壤 浸出 波 是 酸性 或 强 碱 性 的 话 ， 则 应 很 仔 组 地 加 大 苏打 或 盐酸 ,使 其 达到 所 需 的 pP 责 。 当 确定 PH 值 时 ,可 以 应 用 普通 的 指示 剂 或 者 最 低 限度 用 石 莫 猛 。 在 成 中 性 的 土壤 浸出 液 中 加 大洋 荣 ， ”然后 把 它 放 在 洽 毒 锅 中 进行 消毒 。 用 极限 稀释 法 确定 微生物 数量 极限 稀 释 法 的 实质 是 在 于 把 被 分 析 的 土壤 按 顺 次 减少 的 数量 播种 在 任何 一 种 液体 培养 基 内 。 通 常 是 条 用 一 系列 顺 次 稀释 的 土 塘 巧 活 液 来 播种 。 对 各 次 的 播种 进行 观察 ,以 后 要 注意 那些 有 微 生 物 发 育 的 器 下 。 播 种 后 份 有 微生物 生长 的 最 后 一 次 稀释 液 使 我 们 有 可 能 用 来 确定 亦 土 壤 中 微生物 的 数量 。 例 如 微生物 的 最 后 一 次 生长 是 发 现在 第 七 次 的 稀释 液 内 , PERAK PRI Ae AT 这 时 候 , 在 11 死 的 土壤 中 所 含 的 函数 欧 为 1x10" 也 就 是 1;,000 万 个 细菌 。 PRBS i FEE AES HAR, Atta ERA rolg: PP BY & tS LR PEE AT BY et SE 9/10,. WS RG ee TE ANY BF , EAL OTE BPE ETT A FAI 5 个 ) 重 复 , 在 计算 OARS , ASR ASG be + bel AF Ze (abut Max Kpemn) 。 该 表 Fe AR DRA Be oe at eR io ha HAY , “EE ZEST. M. 诸 沃 格 每 德 斯 基 一 书 HA (1956) A 45 1a, FEI A ETE. A BRS Fir FEE LE So Br BT a EE HK EAE A , BE IE 地 条 用 着 ， 但 在 确定 土壤 中 微生物 的 总 数 时 则 几乎 不 用 这 种 方 法 。 微 植物 区 系 的 类 群 粗 成 分 析 对 于 土壤 微 植物 的 狂 别 ,除了 和 统计 微生物 的 总 数 之 外 ,分 析 所 谢 微 植物 区 系 的 类 群 组 成 也 是 非常 重要 的 。 类 群 组 成 能 够 说 明 土 壤 中 进行 不 同 生 物化 学 过 程 的 微生物 的 比例 。 因 而 在 某 种 程度 上 也 可 以 说 明 这 些 过 程 的 优势 方向 。 在 每 一 个 生理 类 和 群 中 包括 的 微生物 种 类 往往 在 分 类 系统 上 是 相距 很 远 的 ,但 它们 具有 相同 的 生理 作用 。 在 土壤 中 ， 与 氮 素 转化 有 关 的 微生物 类 群 的 组 成 被 认为 是 对 土壤 肥力 最 有 指示 性 的 。 在 矿 牺 质 答 乏 的 灰 化 土 内 ， 硝 化 和 好 气 的 固氮 过 程 表现 得 很 有 弱 ， 或 者 完全 没有 。 固 扼 菌 和 硝化 组 菌 的 大 量 生 长 ， 疝 明 土 壤 有 足够 的 盐 基 ， 襄 明 土 壤 中 物质 转化 的 一 定 强 度 , 因而 也 说 明 土 塘 有 较 高 的 生物 学 活性 。 当 分 析 土 壤 微 植物 区 系 类 群 组 成 时 ， 必 须 准备 各 种 营养 培养 基 来 了 解 主要 的 微生物 类 群 。 为 了 统计 能 分 解 有 机 所 而 形成 氮 素 的 组 菌 ,可 应 用 蛋白 且 水 溶液 。 此 溶液 的 配制 是 将 10 TEAR AR 洲 在 1000 毫 升 的 自来水 中 , 另 加 5 eth. HSER DEM EA, 治 毒 后 ,用 第 3 一 10 次 的 土壤 稀释 液 播种 。 播 种 是 用 1 训 升 的 土 塘 基 兆 液 ， 莽 做 几 个 重复 。 播 种 后 经 过 数 天 即 须 注 意 试管 内 和 区 苗 的 HER AMIE. RP RM AER RAL A ERAT TE #1 (070 EE Ak SEBO, SE RE, ， 514 ， 划 可 确定 有 氨 的 存在 。 所 获得 的 材料 可 按 马 克 。 克 列 吉 表 来 整 理 。 在 蒋 计 硝 化 租 菌 的 数量 时 ,可 应 用 蕉 庄 格 拉 德 斯 基 的 培养 基 ， 其 成 分 如 下 ， ”蒸馏 水 1000 毫升 (INH,).SO,4 2 K,HPO, 13% MgSO, 0.5 克 »» INaCl 2 克 Fex(SOa 0.4 克 由 于 磷酸 铁 的 沉淀 ,培养 基 变 为 浑浊 ,因此 ， 在 将 它们 倒 进 小 玻璃 器 严 之 前 ,需要 很 好 地 括 动 。 培 养 基 配 制 好 后 ,用 刀 尖 挑 取 一 AASB BER BA 50 或 100 毫升 的 小 烧瓶 内 ,再 倒 太 少量 的 培 养 基 , 使 其 厚度 不 超过 1 厘米 。 然 后 放 人 高 压 洽 毒 锅 内 以 0.75 大 气压 力 消毒 20 分 钟 , 代 用 第 1 一 6 次 稀释 液 播种 。 因 为 在 某 些 土壤 中 ,硝化 多 菌 的 数量 可 能 不 是 很 多 ,所 以 最 好 用 大 量 的 材料 播种 。 为 此 ， 可 用 粗 天 平 再 年 0.5 和 1L 克 的 土壤 播种 在 若干 个 烧瓶 内 。 硝化 狂 菌 发 育 很 慢 ， 因 此 烧瓶 须 在 恒温 箱 内 放置 2 一 3 个 星 -” 期 ,在 某 些 情况 下 还 需 更 长 些 。 在 播 了 种 的 烧 产 内 ,可 以 根据 亚 硝 酸 和 硝酸 的 出 现 而 刊 断 有 无 硝化 作用 的 存在 。 确 定 这 些 酸 类 物质 存在 的 方法 如 下 :在 洁 次 的 次 板 上 或 是 在 表面 严 下 茜 一 张 纸 ,在 其 上 放 二 点 烙 晶 的 二 苯胺 ,并 滴 一 点 浓 硫 酸 ,二 苯胺 即 溶解 在 浓 硫 酸 内 。 用 自 金 环 取出 一 点 将 要 试验 的 液体 ， 放 到 所 获得 的 溶液 内 ， 这 时 若 出 现 蓝 色 即 就 明 至 少 有 一 种 所 寻找 的 酸 类 物质 ， 或 是 二 种 都 存在 。 为 了 确定 亚 确 酸 中 有 无 硝酸 盐 的 存在 ， 可 加 SN 毫升 10% 的 NH,Cl 溶液 到 被 研究 的 浴 液 内 ,用 带 有 地 转 沦 却 装置 的 设备 者 什 小 时 ,以 后 用 二 苯胺 按 上 进 方 法 再 进行 试验 。 在 这 种 情况 下 , 若 出 现 蓝 色 ， 则 确定 仅 有 硝酸 存在 。 格 里 斯 指示 剂 是 用 来 指示 亚 确 酸 的 。 它 由 两 个 溶液 组 成 :第 一 个 溶液 是 以 0.5 TEX RA 溶解 到 150 毫升 的 30% 的 酷 酸 里 ; 第 二 个 溶液 是 以 0.1 克 aK 酸 在 20 ZEST WIZE HA AE FEMA 150 Ze FT HY 30% Ba © 515° 为 了 确定 亚 硝酸 的 存在 ， 在 小 平板 上 把 格 里 斯 指示 剂 的 第 一 和 第 二 种 溶液 各 滴 一 滴 混 合 起 来 ,再 用 白金 环 加 大 一 点 试 台 液体 。 若 有 亚 确 酸 存 在 , 则 出 现 玫瑰 色 。 培养 确 化 细菌 也 可 以 利用 固体 培养 基 。 由 硅 酸 胶 制 成 的 薄膜 彼 认 为 是 最 好 的 固体 培养 基 。 此 法 首先 是 由 C. OH. 蕉 庄 格 拉 德 斯 基 第 一 个 在 实践 中 应 用 。 硅 酸 胶 是 用 等 量 容积 的 水 玻璃 《比重 为 1.05 一 1.08) 和 盐酸 (比重 是 1.10 一 1.08) 逐 渐 混合 而 成 。 将 水 玻璃 倒 进 装 有 盐酸 的 玻璃 器 严 中 ,混合 液 仔 组 地 加 热 ,在 即将 老 涡 时 区 倒 人 培养 下 中 。 过 几 小 时 后 ,在 培养 下 内 即 形成 胶 且 ; 当 它 已 很 和 结实 时 ,用 流动 的 自来水 冲洗 2 一 3 有 昼夜, 以便 除去 氛 盐 ,然后 再 用 热 水 冲 洗 数 次 。 有 无 氛 盐 的 存在 ,可 用 硝酸 银 来 确定 。 为 此 ,在 少量 冲洗 的 水 中 加 几 滴 1 % 的 AgNOs 溶 液 。 如 果 出 现 混 浊 则 表明 其 中 仍 有 和 氧 离子 的 存在 。 把 经 过 冲洗 而 制 好 的 胶 膜 连同 培养 四 一 起 用 猛 包 好 放 在 洽 毒 锅 内 用 112 一 115"C 温 度 (0.5 一 0.75 压 力 ) 洽 毒 15 Doh. WHT NH 注 膜 ,用 选择 性 培养 基 ( 同 样 须 是 消 过 毒 的 ) 浸 透 ,这 种 选择 性 的 培 养 基 上 比 一 般 液体 培养 基 应 具有 较 高 的 浓度 。 浸透 薄膜 时 常用 磷酸 腕 镁 盐 。 此 溶液 的 配制 方法 如 下 ， 把 25 FER CK ER 20 Fe WEE SEA RB 20 毫升 水 中 。 另 外 再 单独 地 把 10 Ie, We PR STS AEB] 100 毫升 水 中 。 将 上 述 二 种 溶液 倒 在 一 起 ， 过 一 会 ,在 此 混合 溶液 内 加 入 10 毫升 的 角 和 氧化 氢 溶液, 着 满 大 2.5% 的 氮 直 到 出 现 有 NA, 的 气味 为 止 。 此 后 ,再 加 入 少量 的 所 ,过 10 分 钟 ， 即 进行 过 滤 。 在 滤 和 狂 上 冲洗 过 滤 沉 演 物 直到 所 的 气味 洽 失 为 止 。 最 后 在 室温 条 件 下 风干 , 莽 在 高 压 消 毒 锅 中 消毒 。 播 种 时 ， 将 0.2 Ge BARGE AY) EE RETR A 1 ETE TA Hs FE EY EER TE DE APY DRE , Aa BE A ORES SE LN , FF > RY eek VE MOE ORE, HERVE 7K 0 BE ESSE. TAL SY IB Ay BAe ERY Ze RS EB et PORES LE Rh a A (ay LAI dnzk fo FE), FRI E. CER Ce 四 周 形成 明亮 的 图。 此 现象 是 由 于 在 形成 的 亚 确 酸 和 硝酸 的 影响 “516。 Pak Yes RAS RAR Tt 2 BN BEY aT HA a AR ZY, 用 这 种 方法 往往 是 很 难 发 现 它 们 。 在 这 种 情况 下 ， 可 以 应 用 土 粒 播种 。 借 助 于 用 水 浸透 的 和 尖端 熔化 过 的 玻璃 组 管 或 是 纤 狠 子 取 小 块 的 土 粒 (1 一 2 毫米 ) ,着 一 行 一 行 有 规则 地 帮 在 胶 膜 的 表面 。 虽然 用 这 种 播种 方法 时 确 化 组 菌 的 菌落 用 肉眼 看 不 见 ， 但 是 在 试 台 开 始 后 若干 天 ;就 可 以 发 现 有 硝酸 和 亚 确 酸 的 反应 。 反 确 化 组 菌 可 以 用 吉尔 太 培养 基 求 发 现 。 当 惟 备 这 种 塔 养 基 时 须 分 别 配制 两 种 洲 液 ,然后 将 此 两 种 深 波 混合 再 加 水 到 1,000 6 Fto 第 一 种 溶液 含有 ， 水 250 毫升 KNO, 2 克 天 门 冬 素 15. (有 时 不 加 天 门 冬 素 ) 第 二 种 溶液 含有 : 水 500 毫 升 RA 5 克 KH,PO, 2 克 MgSO, 2 oe CaCl, 0.23% FeCl, 少量 ij FB 103% FEA PY Bl AAR — RES SRSE FETE 112°C(0.5 大 气压 力 ) 的 高 压 渝 毒 鲍 中 洽 毒 。 播种 一 般 都 用 第 1 一 6 次 稀释 液 。 然后 用 二 葵 胺 试 驴 ， 根 据 气体 的 出 现 及 硝酸 的 消失 即 可 和 制 断 出 反 确 化 作用 的 存在 。 Peat Be VE El A GALE WD on El a HE EG (Clostridium pasteurian— um) 的 数量 时 ,可 用 C. OH. 维 诸 格拉 德 斯 基 的 液体 营养 培养 基 。 其 配制 如 下 : ZA FR 7k 100022F+ Fil 2 BS 205%, ¢ 517 K,HPO, 13 MgSO, 0.53% NaCl FeSO, 微量 MnSO, FEA Ee BAIRD EY Ae, FBR — Bitar 基 。 在 112"C(0.5 大 气压 ) 的 高 压 蒸气 或 是 用 间歇 蒸汽 洽 毒 。 然 后 用 第 1 一 6 次 稀释 悬 活 液 进行 播种 。 当 有 固氮 核 菌 生长 时 , 猎 过 几 天 在 塔 养 基 内 即 出 现 气泡 , 莽 开 始 发 出 丁 酸 的 气味 。 为 了 确信 在 培养 基 内 的 变化 是 由 于 固氮 核 菌 而 不 是 某 种 其 它 微生物 的 生长 所 引起 , 则 可 用 吸管 从 试管 底部 吸出 一 点 试 料 ,把 它 们 滴 在 载 玻 片 上 ,再 加 一 点 磺 化 钾 深 液 , 用 盖 玻 片 盖 上 涂 片 ,着 进 行 显 微 钥 检查 。 固 气 核 菌 的 大 细胞 是 呈 乱 逢 形 ， 内 部 含有 椭圆 形 的 孢子 ， 染 色 呈 紫 蓝 色 。 固 气 核 菌 是 自然 界 中 分 布 很 广 的 固氮 微 生物 ,几乎 在 所 有 的 土壤 中 都 可 以 遇 到 。 在 土壤 中 好 气 性 的 固 所 作用, 主要 是 由 固氮 菌 、. 蓝 和 炮 营 以 及 与 不 同 种 高 等 植物 相 联系 的 根瘤 菌 所 引起 的 。 当 进行 土壤 微生物 分 析 时 ,一 般 仅 只 限于 观察 和 攻 计 固氮 菌 的 细胞 数量 ， 为 此 ,在 大 多 数 情 况 下 ,都 是 采用 无 所 的 ( 妥 施 比 ) 培 养 基 , 其 组 成 如 下 : 7R GR 7K 1000 毫 升 Hew 205%, K,HPO, 0.23% MgSO, 0.2352 NaCl 0.25% K,SO, 0.155 白垩 粉 5 克 TER 205%, 用 第 2—5 KAREN BE PE AD FP CAT HH Ay El A 落 数量 。 固 氮 菌 菌落 很 大 ,不 透明 ,粘液 状 。 某 些 固氮 菌 一 般 都 是 Vii ea AEB HC Tid AS SB Be A, A AE TE] AU (Azotobacter chroococcum) 。 固 级 菌 的 细胞 很 大 , 圆 形 , RA GRR EMR, FEB 施 比 培养 基 上 , 除 固氮 菌 菌 落 外 ,还 有 喜 少 量 氨 的 多 戎 生长 ， 但 在 * 518 > MABE, EPDA TE MSE RAMOS LT A 氮 菌 区 别 开 。 因为 在 某 些 土壤 中 , 固 氨 菌 的 数量 不 是 很 多 , 因此 , 为 了 发 现 它们 ,可 条 用 土 粒 播种 法 。 将 土 粒 播种 在 受 施 比 培养 基 表 面 , 经 过 3 一 5 天 ,在 土 粒 周 围 即 生长 出 粘液 状 的 固氮 菌 菌落 。 在 土壤 中 ,除了 参加 转化 亚 确 酸 物质 的 微生物 之 外 , 竺 蕉 分 解 组 菌 对 于 研究 土壤 肥力 具有 很 大 的 生物 指示 意义 。 对 于 培养 这 种 秆 蕉 分 解 租 菌 用 O. V1. 普 什 金 斯 卡 娅 (IIymkHHcKas) 所 建 玉 的 方法 是 最 方便 的 。 访 方法 具体 如 下 。 用 下 列 成 分 配制 固体 培养 基 ; 水 100025F+ K,HPO, 1% MgSO, 0.552, NaCl 0.555, (NH,),SO, 0.55% PER 205% 培养 基 倒 人 培养 亚 内 , SSSR EERE, LO. 0552 Ft 25K 稀释 的 土壤 悬 兆 液 滴 到 培 养 基 表 面 上 ， 用 玻璃 乔 链 使 其 均匀 地 分 布 在 培养 耿 内 。 然 后 将 洽 毒 的 滤 和 狂放 在 培养 基 表 面 上 上， 并 用 玻璃 刊 钾 将 滤 狐 紧 贴 着 培养 基 。 秆 蕉 分 解 组 菌 生长 很 慢 ， 因 此 必须 将 培养 下放 大 保湿 器 中 ,并 在 乔 青 箱 内 放置 2 一 3 个 星期 。 在 好 气 性 的 秆 蕉 分 解 钥 菌 的 作用 下 , 滤 颖 上 即 复 盖 着 各 种 色泽 的 斑点 ,着 慢 慢 开 始 分 解 。 在 接近 菌落 的 地 方 可 观察 到 秆 蕉 的 变化 及 浸 汗 ， 所 以 根据 这 个 特征 可 以 统计 其 菌落 的 数量 。 除了 狂 菌 菌落 以 外 ， 在 寺 养 基 上 同样 有 芙 菌 和 帮 和 线 菌 菌落 生 长 ,这 些 菌 沙 须 单独 计数 。 在 研究 具有 明显 嫌 气 性 特征 的 过 温 土 壤 、 盐 土 及 某 些 其 他 土 BEND AE a KAI, SEA PET HED RAE. TA], EEE 还 原 菌 等 生理 类 群 有 很 大 意义 ， 在 进行 一 般 的 微 植物 区 系 的 类 群 分 析 时 ,往往 是 不 予 考 虑 的 或 是 不 和 经常 考虑 它 何 。 了 解 这 些微 生物 的 方法 在 各 种 微生物 技术 实习 数 课 书 中 芷 有 人 彼 述 (Omenauckni, 1940; 等 等 )。 "519 ， 根 际 微生物 的 研究 在 进行 综合 研究 时 ， 研 究 与 高 等 植物 有 直接 联系 的 微生物 具 有 特别 的 意义 。 它们 可 分 为 若干 生态 类 群 ， (1) 附 生 在 植物 地 面 器 官 上 的 微 植物 区 系 ;(2) 生 活 在 根 的 表面 和 根 毛 及 根 皮 棚 徐 内 部 的 根 微 植物 区 系 ;(3) 生 活 在 直接 紧 连 着 根部 附近 土壤 上 的 近 根 区 微 植物 区 系 ; 以 及 (4) 在 土壤 中 离 根 1 厘米 远 的 根 际 微 植物 区 系 。 虽然 附 生 微 植物 区 系 的 各 成 分 毫 无 疑问 是 参与 着 土壤 中 调 落 物 的 分 解 过 程 ， 但 在 研究 土壤 微生物 时 ， 通 常 对 它们 都 不 进行 研 区 对 于 直接 与 植物 地 下 部 分 有 联系 的 后 三 群 微生物 ， 则 每 群 都 单独 进行 分 析 。 研 完 根 微 植物 区 系 时 ， 首 先 必须 去 擂 根 周围 的 十 壤 。 将 取 回 实 难 室 的 整 段 标本 放 进 装 有 水 的 盆 里 。 当 土壤 汝 透 后 〈 二 般 溪 30 一 60 Shee I), 仔细 地 把 根 上 土 粒 去 拓 。 开 始 时 , 先 将 天 块 的 土壤 去 掉 ， 然 后 再 小 心 关 仔细 地 将 根 上 土壤 洗 去 ， 着 多 换 几 次 Kk PRE EMEA OEE ARES AUER. SRP ROAR PPA, FAVA ERO BY 7) OAT PRA AE) FEY RR 3 一 4 厘米 Kibet, BREA RAIA IEMA RESELL. PE 1 RAY PRE REDE fk PQ DE LED Bh, HEL SAGA 100 毫升 水 的 烧瓶 内 (同样 FAYE OOZES 7K Hy — EO VETERE) , 振 落 6 分 钟 ,然后 将 沉淀 牢 分 钟 的 液体 用 一 般 的 方法 进行 稀释 。 播 种 时 ,如 前 述 方法 一 样 ,用 不 同 次 稀释 液 在 固体 及 液体 的 培养 基 上 进行 。 当 分 析 近 根 微 植物 区 系 时 ， 把 带 有 植物 的 整 段 标本 分 成 若干 段 ,将 根 连 同 近 根 处 的 土壤 放 进 带 有 消毒 水 的 烧瓶 内 (预先 释 好 重 量 ) , 振 落 6 分钟， 进行 稀释 。 把 获得 的 土壤 悬 活 液 通过 已 知 重量 的 滤 钨 过滤, 去 质 根 ， 烘 干 土壤 后 第 二 次 再 征 干 土 和 滤 狐 , 即 可 确 定 所 取 用 土壤 重量 。 分 析 根 际 微 植物 区 系 时 ， 把 植物 的 根 和 紧 靠 着 根部 的 土壤 很 "520， 小 心地 从 整 段 标本 中 除去 , 把 剩 下 的 土壤 撒 在 消毒 的 培养 下 中 , 取 得 平均 试 样 ,从 中 取出 一 定 释 量 的 土壤 进行 稀释 ,然后 播种 。 对 于 分 析 与 植物 根系 有 联系 的 微 植物 区 系 ， 除 了 上 壕 的 培养 基 以 外 ,同样 也 应 用 专门 的 ,有 时 其 化 学 组 成 还 是 非常 复杂 的 培养 基 。 在 某 些 情况 下 ， 还 应 用 某 些 植物 不 同 器 官 的 水 浸出 液 来 制备 培养 基 。 要 了 解 某 些 专门 培养 基 的 配方 可 参考 土壤 微生物 研究 方法 ” (“NMeToAHKH MHKDPOOHOTOTHdeCKHX HCCJeXOBaHH 交 IOdBBI”,，1953) ee AEs RL BE GE Pa FETs PEAY SSPE, AZAR, ARC 决 不 是 微生物 学 方面 详尽 无 遗 的 实习 指导 书 。 对 于 不 熟 习 微生物 技术 的 人 员 来 说 ， 利 用 它 也 着 不 能 完全 独立 地 进行 一 切 他 所 需要 的 土壤 微 植 物 区 系 研 究 工作 。 我 们 给 自己 提出 的 任务 比较 简单 一 一 只 是 概括 地 非常 简要 地 对 各 个 土壤 微生物 研究 方法 进行 比较 性 的 评述 ; 对 地 植物 学 家 指 出 利用 某 种 方法 可 以 得 出 到 什么 样 的 结果 ; 着 帮 助 他 们 选择 比较 适合 于 他 们 研究 目的 的 方法 。 在 这 里 所 氢 述 的 一 些 方 法 ， 只 有 微生物 专家 或 者 在 某 一 个 微 生物 实 台 室内 猎 过 专门 培养 的 人 员 才 能 够 在 实际 中 应 用 。 (HAZE) 参考 文献 DepesoBa E. 中 .1948.MHKpoopraHH3MEI pH30c 中 epBI. JIokmay Ha Bcecoro3u. coBelll. IO BOIP. IOodB. MHKpoOvon. BACXHIIJI，M (BHHOTrpPaICKHE C. H.) Winogradsky S. N. 1925. Etudes sur la micro- biologie du sol. 1. Sur la méthode. Ann, Inst. Pasteur, t. 4. Bunorpagckxun C. H. 1952. Muxpo6uonorua IOdBBI. IIpo6meMPI H MeTOBHI. U3. AH CCCP, M. KpacHurpHHKOB H. A. 1949. Onpenenutentb OakTepHii HM aKTHHOMHIeTOB. H3n. AH CCCP, M.—JI. MeTOTHKH MHKPO6HOJIOTHdUecKHX HCCIeMOBaHHH MOUBLI H KOPHEBOH CHCTeMbI pacTeHHi, MpHHATHIe. Ha MeHyMe. 1953. Pomp MHKpOOpraHH3MoB B HHTaHHH pacTeHuh. C6. Tp. pacIIHP. nen. cexy. yzo6p, BACXHM JI. * 521 ， Cenpxo3ru3, M. Hosorpyyzcxuh JI. M. 1947. Omnpenenenve qdHceHHOCTH TpH6oB u aKTH- HOMHIIeTOB B MOUBE MeTOJOM HeIOCpeEcTBeHHOTO BEICeB3a MOYBeHHOTO MewIko3eMa. MuxkpoOunosorua, Bhim. 6. Hosorpygzckuh JJ. M. 1956. IIodpeHHag mukpo6uonorua. U3y. AH Ka3CCP, ATMa-ATa. Omeusuckuh B. JI. 1940. TIpaxruyeckoe pyKospoycTso IO MHKPO6HOIOTHH.， M3. AH CCCP, M.—JI. IIyIIKHHCKag O. HW. 1954. K MeTONHKe KOJIHqecTBeHHOFO yqeTa MUKpoopra- HH3MOB, CMOCOOHBIX pa3JaraTP KeTdaTKY B TO4¥Be. MuxpoOuonorua, Bhim. 1. Pa3syMOBCcKag 3. T., M. C. Jlof#usancxaa, [. A. UIHDKHK u H. M. Mutiomosa. 1955. PyKkoBocTBO K Ja6opaTOpHEIM 3aHATHAM MO MHKDOG6HOJIOFHH. M3. JJIeHHHFTP. roc. yuHus., JI. Ppr6amKHHa A. B. nu E. B. Kofonenxo. 1953. HerocpemcTBeHHoe Ha6moze- HHe MHKPO@JIOpH] B IOdBe MORH 中 HIEHPOBaHHEIM MeTOJOM Sere. Muxpo6uosorua, pun. 4. PPpIOaxKHHa A. B. wu E. B. Kononenxo. 1957. ATHBHag MHKpodsopa mous. B c6.: MHKpo 中 mopa nous Espponeltickoa uactu CCCP. H3n. AH CCCP, M. Cenu6ep I. JI., P. C. Kaunenpcon, HW. C. Cxanon u T. A. Karancxas. 1953. Muxpo6uosorua B onptax. M3y. AH CCCP, M. Cyxayes B. H. 1947. Ocnosnr TeopHH 6HoreoIleHOJIOTHH. TO6un. c6. K 30- JIeTHIO Besuk. OKT. cou. pes., 4..2. U3. AH CCCP, M.—JI. (Xononup H. 1.) Cholodny N. G. 1930. Ueber eine neue Methode zur Untersuchung der Bodenmikroflora. Arch. Mikrobiol., Bd. 1. XononHp H. T. 1935. 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