\ . >= = = aaa. .ı V Br ss * ” U ’ » Ce ö . “ U a IN sh ' 17, » TROST gt ®. > ) S 1 di get el) . „ , € - \ 1) „' ’ = N 6, N Y ı ei I, 2 2: 2.0 ° 4 » ER » le » N » | . » . D D yexchange " " 7) Y x ) 4 w ZEITSCHRIFT FÜR BOTANIK HERAUSGEGEBEN VON HANS KNIEP UND FRIEDRICH OLTMANNS FÜNFZEHNTER JAHRGANG MIT 82 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 3 TAFELN JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1923 Autoren- und Sach -Register. I. Originalaufsätze. Bauch, R., Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora 241. Cremer, Hans, Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laub- blätter 593. Harder, Richard, Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge für die Assimilation farbiger Algen 305. Huber, Bruno, Transpiration in ver- schiedener Stammhöhe 465. Klein, Gustav, Zur Ätiologie der Thyllen 417. Rawitscher, Felix, Epinastie und Geo- tropismus 65. Schweizer, Georg, Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und Biologie von Ascobolus citrinus nov. spec. 529. Stocker, Otto, Die Transpiration und Wasserökologie nordwestdeutscher Heide- und Moorpflanzen am Standort I. Ubisch, G. von, Versuche über Ver- erbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung 193. Vries, Hugo de, Über Sesquiplex-Mu- tanten von Oenothera Lamarckiana 369. Zimmermann, Walter, Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 113. U. Abbildungen. a) Tafeln. Taf. I zu Rawitscher, Felix, Epinastie und Geotropismus. Taf. II zu Ubisch, G. von, Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. Taf. III zu Bauch, R., Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macro- spora. b) Textfiguren. Bauch, R., Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. Abb. ı 252, Abb. 2 253, Abb. 3 256, Abb.4 257, Abb. 5 259, Abb. 6 268. Cremer, Hans, Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laub- blätter. Kurve ı u. 2 648, Kurve 7 u. 9 649, Kurve IQ u. 20 650, Kurve 25 u. 26 651, Kurve 27u. 28 652, Kurves53 u. 56 653, Kurve 57 u. 61 654, Kurve62 u. 63 655, Kurve 64—66 656. Harder, Richard, Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge für die Assimilation farbiger Algen. Abb. ı 316, Abb. 2 320, Abb. 3 337, Abb. 4 339- Huber, Bruno, Transpiration in ver- schiedener Stammhöhe. Abb. I 473, Abb. 2 495. Rawitscher, Felix, Epinastie und Geo- tropismus. Abb. ıa u. b 68, Abb. 2 73, Abb. 3 77- Schweizer, Georg, Ein Beitrag zur Ent- wicklungsgeschichte und Biologie von Ascobolus citrinus nov. spec. Abb. ı 530, Abb. 2—4 532, Abb. 5 534, Abb. 6 535, Abb. 7—ı0 537, Abb. ıı 538, Abb. ı2 539, Abb. ı3 540, Abb. 14 u. 15 541, Abb. ı6 342, Abb. 17 u. 18 544, Abb. 19 345. Stocker, Otto, Die Transpiration und Wasserökologie nordwestdeutscher Heide- und Moorpflanzen am Standort. Abb.ı 4, Abb. 2 5, Abb. 3 7, Abb. 4 8, Abb. 5 9, Abb. 6 ı0, Abb. 7 u. 8 20. Ubisch, G. von, Versuche über Ver- erbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. Abb. ı 198, Abb. 2 216, Abb. 3 218, Abb. 4 u. 5 223, Kurve I—3 221. I* Autoren- und IV Zimmermann, Walter, Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. Abb. ı 117, Abb. 2 119, Abb. 3 123, Abb. 4 136, Abb. 5 153, Abb. 6 157, Abb. 7 160, Kurve I 167. III. Besprechungen. Afzelius, K., Embryosackentwicklung und Chromosomenzahl bei einigen Platan- thera-Arten 522. Alvarado, S., Die Entstehung der Plastıden aus Chondriosomen in den Paraphysen von Mnium cuspidatum 566. Arber, Agnes, On the Nature of the »Blade« in certain Monocotyledonous Leaves 450. Arens, P., Periodische Blütenbildung bei einigen Orchideen 559. Arnaudow, N., Zur Morphologie und Biologie von Zoophagus insidians Sonımerstorff 447. —, Ein neuer NRädertiere (Rotatoria) fangender Pilz. (Sommerstorffia spinosa, nov. gen., noV. Spec.) 447. Arrhenius, O., Bodenreaktion und Pflanzenleben 669. —, Clay as an ampholyte 671. —,A note on the relation between H- Conc. and physical properties of soil 671. Baly, E. Ch. Ch., Heilbron, J. M., and Hudson, D. P., Photocatalysis. Part II. The Photosynthesis of Nitrogen Compounds from Nitrates and Carbon Dioxide 662. —, —, and Stern, H. J., Photocatalysis. Part III. The Photosynthesis of na- turally occurring Nitrogen Compounds from carbon Dioxide and Ammonia 662. Bauer, R., Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Polygonaceenblüten 364. Becher, $S., Untersuchungen über Echt- färbung der Zellkerne mit künstlichen Beizenfarbstoffen und die Theorie des histologischen Färbeprozesses mit ge- lösten Lacken 42. Bremekamp, C. E. B., Further rese- arches on the antiphototropic curvatures occuring in the coleoptiles of Avena 461. — , Über den Einfluß des Lichtes auf die geotropische Reaktion 186. Bruns, Ferdinand, Die Zeichenkunst im Dienst der beschreibenden Natur- wissenschaften 231. Buller, A. H. Reginald, Researches on Fungi. Vol. II 580. Sach-Regıster. Burgeff, H., Sexualität und Parasitismus bei Mucorineen 58. Cholodnyi, N., Über die Metamorphose der Plastiden in den Haaren der Wasserblätter von Salvinia natans 566. Clark, H.W., s. Evermann, B.W. 527. Correns, C., Vererbungsversuche mit buntblättrigen Sippen. VI. Einige neue Fälle von Albomaculatio. VII. Über die peraurea-Sippe der Urtica urens 514. — , Versuche bei Pflanzen das Geschlechts- verhältnis zu verschieben 107. Costerus, J. C., and Smith, J. J., Studies in tropical teratology 291. Coulter, M. C., Origin of Mechanism of Heredity 105. Czurda, V., Zur Nukleoluslöslichkeit bei Spirogyra 240. Dangeard, P. A., Recherches sur la structure dans la cellule chez les Iris 411. — ‚Sur la structure de la cellule chez les Iris 411. Dastur, Jehangir F., Cytology of Tilletia Tritici. Bjerk. Winter 59. Doran, Wm. L., Effect of external and internal factors on the germination of fungous spores 445. Drechsel, Otto, s. Stark, Peter 460. Dürken, Bernhard, Allgemeine Ab- stammungslehre 658. Evermann, B. W., and Clark, H. W., Lake Maxinkuckee. A Physical and Biological Survey 527. Fedde, F., Repetitorium der Botanik 281. a er Eis Dre Ölpalme an der Ostküste von Sumatra 191. Firbas, Franz, s. Rudolph, Karl 451. Fitting, Hans, Über den Einfluß des Lichtes und der Verdunkelung auf die Papaverschäfte 361. —, Jost, Schenck, Karsten, Lehrbuch der Botanik für Hochschulen 657. Flieg, O., Fette und Fettsäuren als Ma- terial für Bau- und Betriebsstoffwechsel von Aspergillus niger 61. Friedrichs, -G., Die Entstehung der Chromatophoren aus Chondriosomen bei Helodea canadensis 409. Frisch, Karl v., Über die »Sprache« der Bienen. Eine tierpsychologische Untersuchung 453. Gäumann, E., Über die Entwicklungs- geschichte von Lanomyces, einer neuen Perisporiaceen-Gattung 446. Gerhardt, K., Über die Entwicklung deı Spirallockengalle von Pemphigus spiro- thecae an der Pyramidenpappel 236. Autoren- und Goldschmidt, P. M.., und Johnson, E., Glimmermineralernes betydning som kalikılde for planterne. (Die Bedeutung der Glimmerminerale als Kaliquelle für die Pflanzen) 300. Gottschalk, A., Über den Begriff des Stoffwechsels in der Biologie 298. Guttenberg, H. v., Studien über den Phototropismus der Pflanzen 50. Haberlandt, G., Die Entwicklungs- erregung der Eizellen einiger partheno- genetischer Kompositen 103. — , Die Entwicklungserregung der Eizellen einiger parthenogenetischer Kompo- siten 518. — , Die Entwicklungserregung der partheno- genetischen Eizellen von Marsilia Drummondii A. Br. nach Präparaten Eduard Strasburgers 518. — , Die Vorstufen und Ursachen der Ad- ventivembryonie 518. —, Über experimentelle Erzeugung von Adventivembryonen bei Oenothera Lamarckiana 518. Hansteen-Cranner, B., Zur Biochemie und Physiologie der Grenzschichten lebender Pflanzenzellen 109. Hartmann, Albert, Zur Entwicklungs- geschichte und Biologie der Acantha- ceen 450. Harvey, R. 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V Höstermann, G. und Noack, M., Lehrbuch der pilzparasitären Pflanzen- krankheiten mit besonderer Berück- sichtigung der Krankheiten gärtne- rischer Kulturgewächse 659. Hovasse, R., Endodinium Chattoni (nov. gen., nov. sp.) Parasite des Velelles, un type exceptionnel de variation du nombre des chromosomes 585. —,et Teissier, G., Peridiniens et Zo- oxanthelles 585. Hudson, D.P., s. Baly, E.Ch. Ch. 662. Irmscher, E., Pflanzenverbreitung und Entwicklung der Kontinente. Studien zur genetischen Pflanzengeographie 558. Jackson, H. S,, and Mains, E. B., Aecial stage of the Orange leafrust of wheat, Puccinia triticina Erikss. 59. Janchen, Erwin, Die in Deutschland und Österreich an wissenschaftlichen Anstalten wirkenden Botaniker 592. Johnson, E,., s. Goldschmidt, P. M. 300. Jost, s. Fitting 657. Karsten, s. Fitting 6537. Kimotsuki, Kensho, s. Shibata, Yuji 665. Kirchner, O. v., Über die Selbstbe- stäubung bei den Orchideen 42. —,Loew und Schröter, Lebensge- schichte der Blütenpflanzen Mittel- europas 557. Kniep, H., Über Geschlechtsbestimmung und Reduktionsteilung. (Untersu- chungen an Basidiomyzeten) 512. Knoll, Fritz, Insekten und Blumen. Experimentelle Arbeiten zur Vertiefung unserer Kenntnisse über die Wechsel- beziehungen zwischen Pflanzen und Tieren 4354. Kolkwitz, R., Pflanzenphysiologie, Versuche und Beobachtungen an höheren und niederen Pflanzen, ein- schließlich Bakteriologie und Hydro- biologie mit Planktonkunde 281. —,Pflanzenforschung. 1. Phanero- gamen (Blütenpflanzen) 281. Koningsberger, V. J., Tropismus und Wachstum 458. Koorders, H. S., Exkursionsflora von Java 527. Kräusel, R., Beiträge zur Kenntnis der Kreideflora. I. Über einige Kreide- pflanzen von Swalmen (Niederlande) 463. Kümmler, A., Über die Funktion der Spaltöffnungen weißbunter Blätter 515. VI Autoren- und Kursanow, L. J., Morphologische und zytologische Untersuchungen über die Uredineen 440. —, Recherches morphologiques et cyto- logiques sur les Uredinees 440. Kuschakewitsch, Sergius, Zur Kennt- nis der Entwicklungsgeschichte von Volvox 584. Leeuwen, W., Docters van, The galls of the Islands of the Krakatau-group and of the Island of Sebesy 235. Lehmann, E., Die Theorien der Oeno- theraforschung. Grundlagen zur ex- perimentellen Vererbungs- und Ent- wicklungslehre 509. Lieske, R., Bakterien und Strahlenpilze 237. Lilienfeld, F. A., Vererbungsstudien an Diantbus barbatus. Teil I 366. Lindau, G., Kryptogamenflora für An- fänger 53, 660. Ljungdahl, H., Zur Zytologie der Gattung Papaver 183. Loew, s. Kirchner, von 5357. Lorch, W., Die Laubmoose 577. Lundegärdh, H., Zelle und Cytoplasma (Fortsetzung und Schluß) 502. Mains, E. B., s. Jackson, H. S. 59. Mameli, Eva, Ricerche sulla constituzione della membrana delle alghe cianoficee 64. Martens, P., Le cycle du chromosome somatique dans les Phanerogames. 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Noack, Konrad, L., Entwicklungs- mechanische Studien an panaschierten Pelargonien. Zugleich ein Beitrag zur Theorie der Periklinalchimären 563, 565. —,s. Sierp, Hermann 575. —, M., s. Höstermann, G. 659. Olsen, C., Studies on the hydrogen ion concentration of the soil and its signi- ficance to the vegetation, especially to the natural distribution of plants 568. Oltmanns, Friedrich, Das Pflanzen- leben des Schwarzwaldes 188. —, Morphologie und Biologie der Algen. II. umgearbeitete Auflage. Bd. I, Chrysophyceae-Chlorophyceae 282. —, Morphologie und Biologie der Algen. II. umgearbeitete Auflage. Bd. II, Phaeophyceae-Rhodophyceae 285. Overeem, C. van, Über Formen mit abweichender Chromosomenzahl bei Oenothera 178. Overton, J. B., The organization of the nuclei in the root tips of Podophyllum peltatum 523. Pascher, A., Die Süßwasserflora Deutsch- lands, Österreichs und der Schweiz 448. Penzig, O., Pflanzenteratologie 235. Porsch, Otto, Methodik der Blüten- biologie 456. Pringsheim, E. 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Vogel, J., und Zipfel, Beiträge zur Frage der Verwandtschaftsverhältnisse der Leguminosen - Knöllchenbakterien und deren Artbestimmung mittels sero- logischer Untersuchungsmethoden 53. Warburg, O., und Naegelein, E., Über den Energieumsatz bei der Kohlensäure- assimilation 300. Weber, van Bosse Mme Dr. A., Liste des Algues du Siboga. III. Rhodophy- ceae. Seconde Partie. Ceramiales 588. VIII Autoren- und Sach-Register, Personalnachrichten, Notizen u. Berichtigungen. Wurmser, R., Recherches sur l’assimila- Preis Augustin-Pyramus de Candolle tion chlorophyllienne 357. 192. Zimmermann, A., DieCucurbitaceen 364. Stipendium des naturwissenschaftlichen Zipfel, s. Vogel, J. 53. Vereins für Steiermark 464. IV. Personalnachrichten. 1 ol wer. VI. Berichtigungen. Bitter, G. 527. S. 325, Fußnote 2, 5. Zeile von unten Burgeff, H. 527. lies: »Schatten- und Sonnenpflanzen«, Guttenberg, H. von 527. statt: »Sonnen- und Schattenpflanzen«. Janchen, E. 527. S. 464, Berichtigung des Referates von Neger, Prof. Dr. F. W. ; 368. R. Stoppel auf S. 233 über die Ar- Peter, A. 527. beit von Suessenguth, K., Unter- suchungen über Variationsbewegungen ‘ von Blättern. V. Notizen. Fig. 125 auf S. 99 des 14. Jahrganges ist Ferienkurse in Jena 363. durch die auf S. 528, Jahrg. 15 wieder- Fortfall der Literaturlisten in der Z. f. B. 64. gegebene Figur zu ersetzen. -— 0. FÜR BOTANIK HERAUSGEGEBEN VON + HANS KNIEP UND FRIEDRICH OLTMANNS - 15. JAHRGANG | HEFT 1 g- MIT 2 ABBILDUNGEN UND 6 KURVEN IM TEXT Be, a SEMPER ui BNIS JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1923 Monatlich erscheint ein Heft : Alle für.die Zeitschrift bestimmten Sendungen (Manuskripte, Bücher usw.) bitten wir zu richten an - Herm Geh. Hofrat Prof. Dr. Oltmanns, Freiburg i.Br., Jacobistr.23 wu ansehen Heide- und Moorptlanzen am Standort. Mir 6 Kurven. und 2 Abbildungen inı a ee Re 1. "Beh ehaingen: "Becher, S., Untersuchungen über Echtfärbung der Zellkerne mit künenlichen Beizenfarbstoffen und die Theorie des histologischen ‚Färbeprozesses mit gelösten Lacken . .. er Burgeff, H., Sexualität und Parssitisrmus Ga Mucsfineen 4 Dästur, Jehangir F., Cytology of Tilletia Tritici. Berk. Winter Flieg, Ö,, Fette und Fettsäuren als Material für Bau- und Beinebsstoffwechsel, ‚von Aspergillus niger.. ER . Guttenberg, H. v., Studien über den. Phototropismus Her Pflansh- a Heller, Hilda Hempl, Phylogenetic position of the bacteria h Jackson, H. S., and Mains, E. B., Aecial stage of the Re Jeafrust of wheat, Puccinia triticina Erikss. . . " Kirchner, O. v., Über die Selbstbestanbang ee den Orchideen : Lindau, @., Kryptogamenflora für Anfänger . . ENTER Mameli, Eva, Ricerche sulla constituzione della membrana delle alghe ianoficee en Eug., Etude experimentale du Puccinia Actaeae-Elymi Eug. Auun : ‚ Etude experimentale du Puccinia Opizii Bubak. . } x —, Etude experimentale‘ de Melampsora Abieti-Capraearum- -Tubeuf, 2 Be Purdy, Helen Alice, Studies on the path of transmission. of phototropie and Ben geotropic stimuli in the coleoptile of Avena. . ee ee Randolph, L. F., Cytology of Chlorophyll Types of Maize Be Robbins, William J-, Cultivation of excised roottips and stem tips didee sterile conditions . . . ; Saito, K.eendo, Unteragchunden über ie Een Bedinued fir die © Entwicklung der Fortpflanzungsorgane bei einigen Hefen ‚ Über. die chemischen Bedingungen der Askenbildung bei Zygosaccharomyces major. Takahashi et Yukawa Va hegeg Studien über die Bereitung des andischurischen, Branntweins ERSIE . X., Recherches sur le cycle &volutif de certains Myxomycetes STONE, SA. B;, Cyclie manifestation of sterility in Brassica pekinensis and BU B. imengie £ 47 VB "Tschermak, E,, Über "die Mererbung des Samengewichtes bei Bastardierung ER verschiedener Rassen von Pbaseolus vulgaris . . E 46 „Vogel; J.,;, und Zipfel, Beiträge zur "Frage der Verwandtschaftsverhältnisse der Leguminosen-Knöllchenbakterien und deren Artbestimmung mitte serologischer Untersuchungsmethoden Notiz . 59 Verlag von Gustav Fischer in Jena Exkursionsflora von Java. Umfassend die Blütenpflanzen, mit besonderer = 58 Berücksichtigung der im Hoch,:ebirge wildwachsenden Arten. Im Auftrage des Holländischen Kolonialministeriums "bearbeitet vonDr.S.H. Koorders.. ‚Erster Band: Monokotyledonen. Mit 30 Abbildungen im Text, 1 chromolitho- graph. Tafel und 6 Lichtdrucktafeln. XXV, 413 8. gr. 8° 1911. Gr.-Z. 24.— Zweiter Band: Dikotyledonen (Archichlamydeae). Mit 90 Abbildungen im Mext. 2a i und 7 Lichtdrucktafeln. VI, 742 8. gr. 8° 1912 Gr.-2.36.— 0. Dritter Band: Dikotyledonen (Metachlamydeae). Mit 19 Abbildungen im Text, 4 Karten und 6 Lichtdrucktafeln. IX, 498 S. gr. 8° 1912 Gr.-Z. 28,— 7 == Vierter Band: Atlas. 1. Abteilung: Familie 1—19. 111, 818. gr. 8° 1913 Ey Gr.-2Z. 2.50 Vierter Band: Atlas. 2. Abteilung: Familie 20—21. Herausgegeben von Frau A. Koorders-Schumacher. S. 33—164 \Fig. 191—355) und Register 1922 .. > Gr Ze Vierter Band: Atlas. 3. Abteilung: Familie 22—49. Herausgegeben von Frau Dan SEA LIES TER I S. 169—340 ee 356-591) und Register 923. Gr. Zu I R 9 ME RY wi VORK BOTANKCAL GARDEN Die Transpiration und Wasserökologie nordwest- deutscher Heide- und Moorpflanzen am Standort. Von Otto Stocker. Mit 6 Kurven und 2 Abbildungen im Text. 1. Methodik. Schimper hat die immergrünen Ericaceen, die physiogno- misch die Heide- und Moorvegetation beherrschen, als Xero- phyten aufgefaßt. Er schließt dies aus ihrem anscheinend xero- morphen Blattbau und erklärt es aus der von ihm angenommenen physikalischen Trockenheit des Heidesandbodens und der physio- logischen des Moorbodens. Da mir schon vor Jahren Zweifel an der Richtigkeit dieser Annahmen entstanden und die in- zwischen erschienenen Arbeiten Montforts! durch die Wider- legung der physiologischen Trockenheit des Moorbodens die ganze Theorie erschütterten, habe ich versucht, die angedeuteten —— er i D m Kdee SD Cu Fragen durch exakte Transpirationsmessungen einer Lösung entgegenzuführen. Die Versuchspflanzen, deren Liste in Tabelle 2 auf S. ı8 aufgezeichnet ist, wurden am natürlichen Standort ausgegraben, in Blumentöpfe gepflanzt und 2—3 Wochen lang auf normales Vegetieren beobachtet. Für die Transpirationsversuche wurden die Blumentöpfe in paraffinierte Zinkdosen von ı4 cm Durch- messer und ı3 cm Höhe auf Glasuntersätze, um jede Berührung mit Metall zu vermeiden, gestellt. Der mit einem zum Durch- tritt des Stengels dienenden Einschnitt versehene Deckel wurde mit Zinkblechstreifen, Watte und einer erwärmten Mischung von Paraffin mit Paraffinöl wasserdampfdicht (täglicher Ver- lust höchstens 0,02 g) aufgesetzt. Der Luftvorrat der Dose 1) Diese enthalten eine ausführliche Diskussion der umfangreichen Literatur. Zeitschrift für Botanik. XV. 1 2 Otto Stocker, genügte auch bei zehn- und mehrtägiger Versuchsdauer für die Atmung der Wurzeln und zufällig mit eingeschlossener Würmer und Insekten. Die Versuche selbst fanden bei Bremer- haven unter natürlichem Heideklima statt. Die Zinkdosen waren dabei in eine Rinne im Erdboden versenkt und nach oben mit Ölpapier, Zinkblechstreifen und angefeuchteten Torfplatten be- legt. Dadurch wurde einmal eine Erwärmung der Dosen durch Insolation verhindert und andererseits die transpirierenden Teile in dieselbe Luftschicht dicht über dem Boden gebracht, in der sie unter natürlichen Umständen leben. Durch eine Abend- wägung wurde die 24stündige Transpirationsrate bestimmt. Da die Wägungen der jeweils ı3 Pflanzen einschließlich ihres Wiedereinbaues in die Versuchsrinne etwa drei Stunden be- anspruchten, entstehen bei täglich wechselnden Witterungs- verhältnissen beim Vergleich der Transpirationsraten der ein- zelnen Pflanzen kleine Fehler, die ich dadurch ziemlich aus- schaltete, daß ich von zwei Exemplaren derselben Art das eine an den Anfang, das andere an das Ende der Wägungsreihe nahm, die nur in einem Stück vorhandenen Arten aber in die Mitte. Bei dieser »symmetrischen« Anordnung wurden bei der Bildung der Mittelwerte alle Transpirationsraten auf annähernd denselben mittleren Zeitpunkt korrigiert. Nach Beendigung der Versuche wurde die Fläche der transpirierenden Organe, das Frisch- und Trockengewicht (bei 100°) der ober- und unter- irdischen Pflanzenteile und der Topferde bestimmt. Um einwandfreie Transpirationswerte zu erhalten, wurden bei Erica jeweils drei Exemplare, bei einer Reihe von anderen Arten jeweils zwei untersucht und die aus den Einzelwerten gebildeten Mittelwerte durch Berechnung des wahrscheinlichen Fehlers kontrolliert (Methode bei Pfeiffer und Rippel). Die Evaporation wurde an freien Wasserflächen in Kristal- lisierschalen bestimmt, die neben den Pflanzen standen und etwa ı3,5 cm Durchmesser und 3,5 cm Höhe hatten!. Auch die übrigen meteorologischen Daten, Temperatur mit Schleuder- thermometer, Maximal- und Minimaltemperatur, Insolations- !) Bezüglich der Schwierigkeiten, für die Evaporationsgröße und die relative Transpiration ein brauchbares Einheitsmaß zu schaffen, verweise ich auf Briggs und Shantz und Sierp-Noack. Die Transpiration und Wasserökologie usw. 3 maximum, relative Luftfeuchtigkeit und Windstärke wurden in Höhe der transpirierenden Pflanzenteile, 53—ı5 cm über dem Erdboden gemessen, die Windstärke auch in 1,8 m Höhe und die Bodentemperatur in ıo cm Tiefe. Zur Berechnung der Tagesmittel aus den täglichen Ablesungen um 7a, 2p und Sp (im April und September 7p, im Januar 6p) waren die in der Meteorologie üblichen Formeln nicht geeignet, da diese für das Intervall Mitternacht bis Mitternacht gelten, während meine Versuche von Abend zu Abend liefen. Ich habe deshalb für das letztere Intervall aus den 25jährigen Monatsmitteln des Bremer meteorologischen Jahrbuchs ıg91ı5 die nachstehenden Formeln abgeleitet und an zahlreichen Daten des Jahrbuches ıg11 nachgeprüft: Mittlere Lufttemperatur = NE ha a, (Fehler < ı°) Mittlere Bodentemperatur = ee = 2P+3p (nachHomen) Mittlere relat. Feuchtigkeit = m tern u, 5 (Fehler etwa + 2%) _8p+7a+2p+3p 4 (Fehler etwa = 0,3 m/sek.) Die jeweils zweimal vorkommenden Abendablesungen sind die zu Beginn und Ende des Versuchsintervalls. Aus Luft- temperatur und relativer Feuchtigkeit wurde für jeden Ab- lesungstermin das Sättigungsdefizit der Luft, St=f—-F, be- rechnet (f = Sättigungsdruck, F = absolute Feuchtigkeit), und aus den Terminwerten das Tagesmittel gebildet nach der Formel: Mittlere Windstärke 8p+2X7a+2p+8p 5 Mittleres Sättigungsdefizit = 2. Bestimmung der transpirierenden Fläche. Als transpirierende Blattfläche setze ich die Summe der Blattunterseite plus Blattoberseite. Bei flächenförmigen Blättern 1 * 4 Otto Stocker, wurde die Fläche mittels eines Planimeters mit einem Fehler unter 0,1% ausgemessen. Bei den kleinblättrigen Ericaceen und einigen anderen Pflanzen mußten neue Methoden ausgearbeitet werden, die ich nun kurz schildere unter Hinweis auf die Abb. 7 und 8. 10 Blattfläche (Oberseite + Unterseite) in mm? o Mai und Juni Blattlänge in mm Abb. ı. Erica tetralix. Messungen aller Versuchspflanzen zu allen Jahres- zeiten. Sempervivum tectorum. Die Dicke der Blätter darf nicht wie sonst vernachlässigt werden. Die Oberseite der Blätter ist eben, die Unterseite stark gewölbt. An Zeich- nungen wurde ausgemessen, daß die Fläche der gewölbten Seite etwa 209, größer ist, als die der ebenen. Da bei der Zeichnung die ebene Fläche ge- zeichnet wurde, wäre zur Ermittlung des Gesamtflächenwertes diese zu ver- doppeln und mit 10% Zuschlag zu versehen. Nun liegen aber die Blätter am Grunde mit etwa 20 %, ihrer Fläche dicht aufeinander. Die sich über- deckenden Teile sind weiß, führen noch keine ausgebildeten Spaltöffnungen und haben eine zarte Epidermis. In Wür- digung aller dieser Umstände habe ich angenommen, daß diese Teile nur mit halber Transpiration anzusetzen sind. Das würde einen Abschlag von 10%, der Gesamtblattfläche bedingen, der sich mit dem oben errechneten Zuschlag von 10%, ausgleicht, so daß die Wölbung praktisch unberücksichtigt bleiben kann. Die innersten sich sehr stark über- deckenden Blättchen wurden nur mit 50%, ihrer Fläche eingesetzt. Erica tetralix und Genista anglica. Bei den mit einer Unzahl kleiner Blätter versehenen Ericaceen und bei Empetrum, Genista anglica und Sedum album ist ein Ausmessen sämtlicher einzelner Blätter unmöglich. Hatte doch eine Calluna 74500 Blätter und sind auch bei Erica Zahlen von 7000 häufig. Der Grundgedanke der hier angewandten Methode ist folgender: Teilt man die Blätter nach ihrer Länge in Gruppen ein und bestimmt die durch- schnittliche Fläche f und die Anzahl z der Blättchen jeder Gruppe, so ist die Gesamt- blattfläche der Pflanze F= &f.z. Diese Berechnungsweise ist möglich, weil zwischen Länge und Blattfläche eine konstante Beziehung besteht. Die Transpiration und Wasserökologie usw. 5 Zuerst wurde an der Pflanze die Länge einzelner Blätter auf !/,, mm mit einem kleinen Maßstab aus Millimeterpapier bestimmt und dann die Fläche dieser Blätter mit Mikroskop und Zeichenapparat auf Millimeterpapier gezeichnet und ausgemessen. An der Zeichnung ließ sich auch die wahre Länge des Blattes bestimmen und durch Vergleich mit der an der Pflanze gemessenen Länge der dabei gemachte Beobachtungs- fehler zu durchschnittlich nur 0,07 mm feststellen. Aus Länge und Fläche einer genügenden Anzahl Blätter aller Längen wurde die Kurve, Abb. I, gezeichnet. Nach der Blattlänge werden nun die Gruppen I,5; mm, 2 mm, 2,5 mm, 3 mm usw. gebildet und aus der Kurve unter Berücksichtigung des durchschnittlichen Längen- messungsfehlers an der Pflanze (— 0,07 mm) ihre durchschnittlichen Flächenwerte bestimmt. Jetzt muß die Zahl der Blätter nach Gruppen an der Pflanze ausgezählt werden. Das geht in Wirklichkeit besser, als man nach den obigen Zahlen vermuten sollte. Man kann z. B., da die Ericablätter kreuzgegenständig sind, immer 4 auf einmal zählen, und in der Schätzung der Längen erlangt man bald Übung. Trägt man die Anzahl der Blätter der einzelnen Gruppen als Ordinaten, die Blattlängen als 2500 Abszissen ein,-so erhält man eine Frequenz- kurve (Abb. 2), die einen weiteren Beweis für die Zulässigkeit des Verfahrens bildet. „oo Im Mai und Juni fallen die Flächenwerte etwas höher aus, namentlich für die Gruppen 3 1000 bis 5 mm. Dies ist wahrscheinlich durch schwächere Einrollung der Blattränder in den Sommermonaten verursacht. Zum Ausgleich erhielten die Flächenwerte von Gruppe 3 mm ab im Maiversuch einen Zuschlag von I,o qmm, 2 ic Abb. 2. Erica tetralix. Anzahl der Blätter 1.3: 272503, 35 B 4 mm Blattlänge 45 5 im Juniversuch von 0,5 qmm. ausgetriebenen Blätter im Mai und Juni sind relativ schmäler und bedurften der Auswertung in einer besonderen Kurve. Calluna vulgaris. Die Blättchen haben annähernd dreikantigen Querschnitt. Ihre Fläche wurde gemessen als Summe der 3 Seitenflächen; die Innenfläche der Spaltöffnungsrinne wurde nicht mitgerechnet (vgl. Empetrum). Durch vorsichtige Quetschung zwischen 2 Glasplatten kann man die Blättchen in eine Ebene pressen. Die so bestimmte Oberfläche stimmt mit der nach der ersten Methode gefundenen überein. Die weitere Bestimmung verläuft wie bei Erica. Empetrum nigrum. Die Rollblätter von etwa elliptischem Querschnitt lassen sich, ohne zu zerplatzen, zwischen 2 Objektträgern flach quetschen. Da sich mit Mikroskop und Zeichen- apparat feststellen läßt, daß der doppelte Ouerdurchmesser des gequetschten Blattes bis auf etwa I%, mit dem größten Querumfang des unversehrten Blattes überein- 'stimmt, ergibt die doppelte einfache Fläche des gequetschten Blattes die äußere Oberfläche des unversehrten Blattes. Es wird hier also nur die Oberseite in Rech- 6 Otto Stocker, nung gesetzt, weil man bei einem Rollblatt die morphologische Unterseite physio- logisch nicht als freie transpirierende Oberfläche ansehen kann. Dasselbe gilt für die durch Haare ganz versperrten Spaltöffnungsrinnen von Calluna und Erica. Sedum album. Die walzenförmigen Blätter sind sehr angenähert Rotationsellipsoide, deren Oberfläche aus Längs- und Querdurchmesser leicht zu berechnen ist. Weiteres Ver- fahren wie bei Erica. Sarothamnussprosse, Eriophorum und Cereus. Die Sprosse von Sarothamnus und Cereus und die Blätter von Eriophorum wurden in 2 cm lange Abschnitte zerlegt. Von jedem wurde mit Mikroskop und Zeichenapparat der Umfang gezeichnet und mit dem auf 5 mm gestellten Stechzirkel ausgemessen (Fehler ( 3%). Die Umfänge werden addiert, auf natürliche Länge umgerechnet und mit der Anzahl der Abschnitte multipliziert. Die so errechnete Größe ist die Oberfläche. Die Oberfläche der Blattstiele, Blütenblätter und Sprosse, die nach denselben Methoden bestimmt wurde, muß bei genauer Berechnung der Transpiration pro qdm Blattfläche berücksichtigt werden, darf aber, da diese Teile schwächer als die Blätter transpirieren, nur zu einem Teil in Rechnung ge- setzt werden. Diese Prozentsätze sind nun schwer exakt zu bestimmen, da durch das Abschneiden einzelner Teile sowohl die Transpiration des Stumpfes als auch die der abgeschnittenen Teile wesentlich geändert wird (Unger). Nach den Angaben Haberlandts und Burgersteins (dort nähere Literatur- angaben) und meinen eigenen morphologischen Untersuchungen wurden die. Blattflächen, grünen Sarothamnus und Eriophorum- sprosse mit 100%, Blattstiele und unverholzte Sprosse mit 40%, verholzte Sprosse mit 10%, Blüten und Früchte mit 50—80 % eingesetzt. Die so errechnete Oberfläche ist übrigens in den meisten Fällen nicht wesentlich größer als die Blattfläche allein. 3. Abhängigkeit der Transpiration von klimatischen Faktoren. a) Transpiration und Klima bei Erica. Da die in den Abb. 3—5 graphisch dargestellten Kurven der Transpiration pro qdm Oberfläche! bei allen untersuchten !) Die ausführlichen Versuchsprotokolle sind bei der Redaktion der Zeitschrift deponiert. Die Transpiration und Wasserökologie usw. 7 Ms 9ı "ya 12fı3 ra fs ISfıe 18/ız 17fıa a Y % Ya April 1921 £ Es Mai 1921 Abb. 3. Versuche im April und Mai. Oben: Transpiration in & pro qdm Fläche und 24 Stunden. April: a) Anemone nemorosa (2 Pfl.); b) Evaporation, auf !/,, verkleinert gezeichnet; c) Anemone nemorosa (t Pfl.) im Schatten; d) Eriophorum vaginatum (2 Pfl.); e) !/,, Eva- poration im Schatten; f) Sarothamnus scoparius (2 Pfl.); g) Andromeda polifolia (3 Pfl.); h) Erica tetralix (3 Pfl.. Mai: a) Viola palustris (ı Pfl.); b) /,, Evaporation; c) Erica tetralix (3 Pfl.); d) Viola odorata (ı Pfl.) im Zustand der Transpirationseinschränkung, bei x Wasserzugabe zur Topferde; e) Empetrum nigrum (3 Pfl.); f) Calluna vulgaris (2 Pfl.). Unten: Meteorologische Angaben; /= Lufttemperatur; s = Sättigungs- defizit der Luft; £2=Unbewölkter blauer Prozentteil des Himmels; ww—= Windstärke 5 cm über dem Erdboden in Meter pro Minute; r= Tägliche Regenmenge in mm Höhe. 8 Otto Stocker, Arten einen sehr ähnlichen Verlauf haben, greife ich zunächst Erica als die am besten untersuchte heraus und stelle in Abb. 6 den Jahresverlauf ihrer Transpiration neben den der Evaporation, der Luft- temperatur, des Sättigungsdefizits und der Windstärke. Der besseren Vergleichbarkeit wegen sind überall die täglichen Mittelwerte in Pro- zenten des Jahresmaximums dar- gestellt. Ein Vergleich der Kurven ergibt eine gute Übereinstim- mung der Transpiration mit der Evaporation und dem Sättigungsdefizit der Luft, während Temperatur und Windstärke vielfach ab- weichend verlaufen. Das be- sagt, daß der physiologische Tran- spirations-- und der physikalische Evaporationsprozeß beide in erster Linie von dem Sättigungsdefizit der Luft abhängen. Für die Evaporation wird dies bestätigt durch meteoro- logische Untersuchungen. Die Ge- schwindigkeit der Evaporation ist: a” (k + k’w) ((—F) nach Stelling, nk (i—F F)Yw nach Trabert. Abb. 4. Versuche im Juni. Oben: Tran- spiration in g pro qdm und 24 Stunden (in halbem Maßstab der Abb. 3 und 5). a) Caltha palustris (1 Pfl.); b) Potentilla palustris (1 Pfl.), Transp. am 9. 10. und 10. II. geschätzt; c) Epilobium angustifolium (1 Pfl.); d) Arnica mon- tana (2 Pfl.); e) Potentilla silvestris (2 Pfl.); f) ?/,, Evaporation; g) Molinia coerulea (1 Pfl.);, h) Aegopodium podagraria (ı Pfl.); i) Erica tetralix (3 Pfl.); k) Asperula odorata (ı Pfl.) im Schatten. Unten: Meteorologische Angaben, Erklärung bei Abb. 3 Die Transpiration und Wasserökologie usw. 9 Ihe Y6fız N7/ıa Nöfıo N9fzo 20/21 21/22 22laa 2öf2a 2fıs 25/25 2fa7 18/20 20/25 21/22 22/24 24/25 2/25 2e/g7 27/2a August 1921 September 1921 « gerın anne & E i wi; f f j Abb. 5. Versuche im August und September. Oben: Transpiration in.g pro qdm und 24 Stunden. August: a) !/,, Evaporation; b) Andro- meda polifolia (2 Pfl.); c) Ilex aquifolium (1 Pfl.); d) Erica tetralix (3 Pfl.); e) Oxalis acetosella (2 Pfl.) in Sonne; f) desgl. (1 Pfl.) im Schatten; g) Cereus sp. (ı Pfl.); h) Sedum album (1 Pfl.) mit Tran- spirationseinschränkung, bei x Wasserzugabe zur Topferde. September: a) Sarothamnus scoparius, belaubt (1 Pfl.); b) Genista anglica (2 Pil.); c) Hieracium umbellatum (ı Pfl.); d) Campanula rotundifolia (1 Pfl.); e) Fragaria vesca (2 Pfl.) mit Transpirationseinschränkung; f) Potentilla silvestris (1 Pfl.); g) */o Evaporation; h) Erica tetralix (2- Pfl.); i) Sarothamnus scoparius, unbelaubt (1 Pfl.).. Unten: Meteorologische Angaben, Erklärung bei Abb. 3. 1 io) ‘€ eo uoA uonendsuei] :eumxep A9p ogoıdy eunxeN 19p % UI sewiy] sap pun xıen>} eg uoA uonendsuei] 190p mepoassiıye[ °9 'qqy ‘ue ojjeAlsJuJ uopuapnej pusqy nz pusqy uUoA Ip adeIgnjysg aIp uags3 usyeq AIq ‚uru/w Sg ayıeyspury :(g Po — umururmt) 661 anyersdwa] ‘g‘S yzyyopsdundmges ‘uspunyg rz pun wpb oıd 3 S‘LZ uoyeiodeag ‘uspunyg rz pun wpb old 3 9 Snjosqy 1261 Jenuerf 1261 Ilıdy 25292832212 0261 81 Li 9121 HL OL 6 8 2 9|8L 2, 9L SI PLEI 2101 6 8 L 9 9 E 2 1 1ELZEZ221203L1 91 SI PLELZI 11018 126, EN 1261 !unp 1261 Isnöny 126, Jeqweydag Bil 016 8 2 918212935293 221303 0261 Jeqwenon treten würde. &5' e] a3 ® E1 [} 3 c - x x x x NzyepsBundinrs "* uworesoderng 77 e9113 'dsues, Otto Stocker, Darin sind f der Sättigungsdruck bei der Temperatur der ver- dunstenden Wasserfläche, F die absolute Luftfeuchtigkeit, w die Windstärke, k und k’ Konstanten. Solange die Wassertemperatur mit der Lufttemperatur überein- stimmt, ist {—F nichts anderes als das Sättigungsdefizit der Luft. Der Einfluß des Windes ist noch nicht genügend geklärt. Dieser muß sich übrigens bei der meteo- rologischen Aufstellung der In- strumente in etwa 2 m Höhe viel stärker bemerkbar machen als bei meiner Aufstellung des Eva- porimeters dicht über dem Erd- boden. Im übrigen wird der Weg zur formelmäßigen Festlegung der Abhängigkeit der Transpira- tion wie auch der Evaporation von physikalischen Faktoren über exakte Laboratoriumsversuche führen müssen (Sierp und Noack). Wenn wir so die Transpiration in enger Parallelität mit der Evaporation verlaufen sehen, drängt sich die Frage nach der Be- deutung der Spaltöffnungsbewegungen auf. Vor allem Lloyd vertritt die Meinung, daß die Spaltöffnungen keinen regulierenden Ein- fluß auf die Transpiration ausüben. Ich will auf die umfangreiche Literatur (vgl. Renner und Burgerstein) hier nur in- soweit eingehen, als sie engere Beziehungen zu meinen Versuchen aufweist. Es sind 2 Fälle denkbar, in welchen ein tatsächlich vorhandener Einfluß der Spalten ‚bei meiner Versuchsanordnung nicht in Erscheinung Die erste Möglichkeit wäre, daß die Bewegung der Spaltöffnungen genau parallel mit den Veränderungen des Sättigungsdefizits und der übrigen die Die Transpiration und Wasserökologie usw. LI Transpiration beeinflussenden klimatischen Faktoren verläuft; die zweite, daß das tägliche. Intervall zu groß ist und die regulierende Wirkung der Spalten nur in kleineren Zeiträumen in Erscheinung tritt. Der erste Fall ist u. a. von Gates an nordamerikanischen Moorpflanzen (Vaccinium microcarpum, Andromeda glaucophylla, Chamaedaphne calyculata, Poten- tilla palustris, Sagittaria latifolia usw.) untersucht worden. Bezüglich der Transpirations- größe kommt auch er zu dem Resultat: »The graphs of evaporating power of the air and those of transpiration of potted plants are very similar.« Die Bewegung der Spaltöffnungen hat er im Gelände mittels der Infiltrationsmethode untersucht. Die Moorpflanzen öffnen die Spalten im direkten Sonnenlicht, wie auch an trüben aber warmen Tagen während des Vormittags und beginnen schon um die Mittagszeit sie wieder zu schließen, ohne daß in der Regel der Verschluß vor Abend ein voll- kommener wäre. Das Maximum der Spaltöffnungsweite fällt also zeitlich nicht mit dem Transpirations- und Evaporationsmaximum zusammen und Gates kommt zu dem Schluß, »that stomatal movements and variations of the rate of transpiration are to a high degree independent of each other. Light is the fundamental cause for change in the first and the evaporating power of the air in the latter«e. Zu demselben Resultat war auch Livingston gekommen, der neben der Bedeutung des Sättigungsdefizits die Größe der absorbierten Sonnenstrahlung als Hauptursache der Transpirationsänderungen betont. Die zweite Möglichkeit, daß die regulierende Wirkung der Spalten nur in kurzen Zeiträumen erkennbar ist, wird verneint durch die mit einer vortrefflichen Apparatur vorgenommenen Transpirationsversuche von Briggs und Shantz, welche mit selbst registrierenden Apparaten den täglichen Transpirations- und Klimagang an sonnigen Tagen für Getreidearten, Medicago sativa und Amaranthus bestimmt und nach ge- nauen mathematischen Methoden ausgewertet haben. Auch bei diesen fortlaufenden Messungen verläuft die tägliche Transpirationskurve beinahe übereinstimmend mit den Kurven der Evaporation, der Einstrahlung, der Temperatur und des Sättigungs- defizits, während die Windgeschwindigkeit eine nur geringe Beziehung zeigt. Die Abhängigkeit der Transpiration von der Einstrahlung und dem Sättigungsdefizit konnten die Autoren sogar formelmäßig festlegen. Der Regulation der Transpiration durch Spaltöffnungsbewegung messen deshalb auch Briggs und Shantz höchstens einen untergeordneten Einfluß zu. Daß auch meine Transpirationskurven mit der Insolation eng zusammenhängen, ergibt sich aus ihrer Parallelität mit der prozentualen Klarheit des Himmels (Abb. 3—5). Übrigens erhöht jede Steigerung der Insolation auch das Sättigungsdefizit in nächster Nähe des Erdbodens. Die atmosphärischen Einflüsse während der Nacht müssen natürlich Transpiration und Evaporation gegenüber der Tages- rate stark herabdrücken. In den Briggschen Versuchen be- trugen die Nachtraten nur 3-6% der täglichen Gesamt- verdunstung. Ich fand bei meinen Versuchen am 14./15. Mai während der Zeit von 6p bis 7a, die noch einige Tagesstunden einschließt, eine Transpiration und Evaporation von etwa 13%, 12 Otto Stocker, der täglichen Gesamtproduktion. In der kälteren Jahreszeit, wo sich die klimatischen Tag- und Nachtdifferenzen mehr aus- gleichen, wird der nächtliche Anteil größer und kann im Winter an feuchten Nebeltagen 50% und mehr der Gesamtverdunstung. betragen. b) Verhalten der übrigen Pflanzenarten gegenüber klimatischen Faktoren. | Nach den Kurven der Abb. 3— 5 verhalten sich alle unter- suchten Arten gegenüber Änderungen der atmosphärischen Be- dingungen geradeso wie Erica. Das läßt sich auch rechnerisch zeigen, wenn man die täglichen Transpirationsraten für jede Art in Prozente der maximalen Rate umrechnet. Die so er- haltenen Größen sind in allen Fällen innerhalb eines Tages für alle Arten annähernd gleich. Eine Ausnahme macht an den beiden letzten Versuchstagen des April Anemone nemorosa mit gegenüber den anderen Versuchspflanzen gesteigerter Tran- spiration (Abb. 3). Es liegt hier offenbar eine Wirkung des Windes vor, der an diesen Tagen den höchsten Wert aller Versuchstage mit ı,4 m/sek. im Erdboden und 4,7 m/sek. in 1,8 m Höhe erreichte und auf die weichen großen Anemone- blätter biegend einwirken konnte, während die übrigen Ver- suchspflanzen, Erica, Andromeda, Sarothamnus und Eriophorum infolge der mechanischen Versteifung Widerstand leisteten (Näheres S. 34). Die Folgen des übermäßigen Wasserverlustes machten sich bei Anemone in der Folge durch Bräunung und Absterben der Blätter vom Rande her bemerkbar. Auf die durch Wassermangel des Erdbodens verursachten Unregelmäßig- keiten im Transpirationsverlauf von Viola odorata, Sedum album und Fragaria vesca (Abb. 3—5) muß ich nun etwas genauer eingehen. c) Einfluß der Bodenfeuchtigkeit. Bei hoher Bodenfeuchtigkeit ist ein mehr oder weniger an Wasser ohne merkbaren Einfluß auf die Transpiration. Z. B. transpirierte im Mai Viola palustris ı bei 384% Wassergehalt der Topferde (hier wie im folgenden ist der Wassergehalt auf das lufttrockene Gewicht des Bodens berechnet) gleich stark Die Transpiration und Wasserökologie usw. 13 wie ein zweites Exemplar mit 720% Wassergehalt, oder im August transpirierte eine Erica mit 198% Wassergehalt etwas stärker als eine zweite mit 255% und diese wieder stärker als eine dritte mit 395%. Zu demselben Resultat sind Cribbs (Tilia americana) und Rippel (Tropaeolum) gekommen. Da- gegen erfolgt eine merkbare Einschränkung der Transpiration, wenn der Wassergehalt unter ein bestimmtes Maß fällt. Diesen Grenzwert der Bodenfeuchtigkeit erkennt man am besten, wenn man die täglichen Transpirationsraten in Prozenten der Maxima ausdrückt. So z.B. transpiriert Calluna Nr. 2, deren Tran- spirationsraten in der ı. Spalte der Tabelle ı aufgezeichnet Tabelle ı. Transpiration in Prozenten des Maximums. Versuchstag Sen Nr. 2 | Nr. ı Nr 7 11.— 12. Mai 78 85 (78) en ze 75 78 (72) 92 (75) ES ss 91 (83) 78 (63) 14.—15. „ 100 100 (92) 66 (53) 15.—16. „ 74 75 (69) 37 (30) Wasserzugabe 16.—17. » 92 8o (74) 92 (75) 17.— 18. ” 71 67 (61) 53 (44) sind, bei etwa 330% Bodenfeuchtigkeit (Torfboden) dauernd normal, wie der Vergleich mit anderen Pflanzenarten zeigt (Abb. 3). Gegenüber der Transpiration dieses Exemplars fällt diejenige von Calluna Nr. ı (2. Spalte) dauernd und erreicht am 16./17. ein Defizit von 12%. An diesem Tag ist der Boden- wassergehalt von ı7% bei Versuchsbeginn auf ı2% gefallen (Sandboden). Ohne daß sichtbare Welkungserscheinungen ein- treten, beginnt also bei etwa ı2 % Bodenfeuchtigkeit auf Sand- boden eine starke Transpirationseinschränkung. Wahrscheinlich liegen die ersten Anfänge dieser Einschränkung schon früher, denn wenn man die Transpirationsrate von Calluna Nr. ı am ersten Versuchstag bei ı7 %, Bodenfeuchtigkeit als normal an- nimmt und gleich der von Calluna Nr. 2 setzt (Zahlen in Klammern), erhält man schon am nächsten Tag ein Transpira- tionsdefizit. Bei Calluna Nr. 3 wurde die Transpirations- einschränkung, die auch hier bei etwa 13% Wassergehalt des 14 Otto Stocker, Sandbodens begann und am ı15./16. bei 5 % Bodenfeuchtigkeit ohne sichtbare Welkerscheinungen die Transpiration auf etwa 45 % der normalen herabdrückte, durch Wasserzufuhr am 16. aufgehoben. Auch hier läßt sich die Berechnung in verschie- dener Weise durchführen, je nachdem man die Transpiration am 16./17. oder am ı2./ı3. gleich der normalen von Calluna Nr. 2 setzt. Der Wassergehalt, bei dem sichtbares Welken eintritt, wurde nicht bestimmt; er dürfte etwa 1,5 % betragen (Warming S. 87). Dauerndes Welken wird bei etwa ı % erfolgen. Auch bei Sedum album!, Sempervivum tectorum, Viola odorata, Fragaria vesca und Oxalis acetosella begann in sandigen wie in tonigen Böden die Transpirationseinschränkung bei 12— 16% Bodenfeuchtigkeit, so daß auch in dieser Beziehung Calluna keine Ausnahmestellung einnimmt. In reinem Torfboden da- gegen wurde schon bei etwa 70% Wassergehalt bei Erica und Epilobium angustifolium Einschränkung der Transpiration be- obachtet. Sichtbares Welken soll hier nach Heinrich (War- ming S. 87) bei etwa 47 % beginnen. Diese Befunde erlauben nun in Verbindung mit den am Standort fortlaufend gemessenen Bodenfeuchtigkeiten eine Be- antwortung der ökologisch wichtigen Frage, inwieweit in Heide und Moor im Sommer eine Transpirationseinschränkung infolge physikalischer Trockenheit des Bodens eintritt. Die Boden- feuchtigkeit der natürlichen Standorte wurde an ıo cm langen Bohrkernen bestimmt, die mit einem weiten Korkbohrer den obersten Erdschichten entnommen wurden. Da der Sommer ıg21ı außergewöhnlich trocken war, stellen die im folgenden mitzuteilenden Verhältnisse die so ziemlich ungünstigste Mög- lichkeit dar. In den reinen Torfmooren, und zwar nicht nur in den Sphagneten, sondern auch an den schon weitgehend entwässerten, mit Calluna, Erica, Epilobium usw. bewachsenen Stellen bleibt die Bodenfeuchtigkeit dauernd über 100 %, so daß diese Standorte niemals physikalisch trocken sein werden. Wo 1) Die niederste untersuchte Bodenfeuchtigkeit war bei Sedum album 2 %, wobei die Transpiration nur etwa 15% der normalen betrug. Die Turgeszenz der Pflanze zeigte noch kein Nachlassen, obwohl der ganze Wasservorrat der Topferde nur noch 10 g betrug; es fingen aber die unteren Blätter an zu vertrocknen und abzufallen, in Übereinstimmung mit den Beobachtungen Pringsheims, Delfs und Oettlis. Die T: ranspiration und Wasserökologie usw. 15 aber an verhältnismäßig trocken liegenden Stellen der Torf stark mit Sand durchmischt ist, kann der Boden- wassergehalt bis auf 10% fallen und dabei zu einer Einschrän- kung der Transpiration Anlaß geben, die aber in der Regel nicht sehr bedeutend und nicht von langer Dauer sein wird. In den humösen Sandböden der Heidewälder habe ich als niederste Feuchtigkeiten etwa 20% gefunden, die noch über dem Grenzwert der physikalischen Trockenheit liegen. Die eigentlichen Heide-Sandböden ent- halten in den oberen Schichten meist mehr oder weniger Roh- humus und zeigen dadurch alle Übergänge zu den sandigen Torfböden. An Stellen mit sehr wenig Rohhumus betrug im Sommer ıg2ı der Bodenwassergehalt monatelang, vom Mai bis in den Herbst hinein, nur 4—6% und war nur während der längeren Regenperiode im Juni höher. Solcher Boden kann also in trockenen Sommern in beträchtlichem Maße physikalisch trocken werden und muß dann eine bedeutende Verminderung der Transpiration von Calluna bis auf und unter die Hälfte der normalen verursachen. In den die Regel bildenden nassen Heidesommern wird man allerdings auch hier den Grad der physikalischen Trockenheit nicht besonders hoch annehmen dürfen, wie ja auch Calluna nach den S. ı3 mitgeteilten Be- funden keine besonderen Anpassungen an Bodentrockenheit zeigt. Dies dürfte eher bei Sarothamnus der Fall sein, der in anderen Gegenden an recht trockenen Standorten vorkommt und der in den Septemberversuchen bei nur 3—4% Boden- feuchtigkeit noch keine Transpirationseinschränkung zeigte. Ob dabei die außerordentliche Tiefe seines Wurzelwerks (vgl. dazu Graebner, 1901, S. 207) oder Besonderheiten seiner Wurzel- tätigkeit (vgl. Stahl S. 79) eine Rolle spielen, ist ohne weitere Untersuchungen nicht zu entscheiden. Daß die physikalische Trockenheit des Heidebodens nicht allzu hoch einzuschätzen ist, lehrt auch der Vergleich mit einem typischen Xerophytenboden, wie z. B. dem Würzburger Wellenkalk, über welchen Kraus genaue Angaben macht. Dort zeigte z. B. schon am 7. März nach nur 14 Tagen Trockenheit ein Seslerea coerulea- Standort nur noch 4% Bodenfeuchtigkeit und am 2$. September nach starker Trockenheit wurden bei Seslerea 1,2%, bei Helianthemum canum gar nur 0,3% gefunden, während am selben Tag im Waldboden noch ı2 %, im Wiesenboden 15%, gemessen wurden. Weiterhin zeigen die Wellenkalkböden einen außerordentlichen 16 Otto Stocker, Wechsel der Feuchtigkeit in oft nur wenigen Zentimetern Entfernung. Die Ursache dafür ist die verschieden weit fortgeschrittene Verwitterung, da Wassergehalt und Wasserkapazität mit dem Gehalt an Feinerde rasch wächst. Dadurch bietet der Wellenkalkboden auf kleinstem Raum äußerst verschiedenartige Standorte, welche die verschiedenartigsten Pflanzentypen tragen, während der aus gleichmäßigen schwer verwitterbaren Quarzkörnern bestehende Heidesandboden einen äußerst gleichmäßigen Standort mit äußerst gleichförmiger Vegetation bildet. So finden sich im Wellenkalk neben Stellen mit 30%, Wasserkapazität solche mit nur 9%, die nur noch eine aus- gesprochene Xerophytenflora tragen können. Solche Trockenheitsgrade. bietet die Heide nicht und sie kann deswegen nur in beschränktem Maße als Trockenboden bezeichnet werden. Es ist auch sehr bezeichnend, daß ihre Charakterpflanze Calluna vulgaris ebenso wie das in der Heide häufige Hieracium pilosella im Würzburger Gebiet von Kraus zu den Mesophyten gerechnet werden. Bezüglich der von Schimper angenommenen physio- logischen Trockenheit des Moorbodens will ich hier nur bemerken, daß meine Transpirationsversuche zu demselben Er- gebnis wie die Montfortschen führten. Weder zeigten Exemplare von Calluna und Erica in Moorboden eine geringere Transpiration als solche in Sandboden, noch ergab sich ein Transpirationsunterschied beim Begießen mit Moorwasser einer- seits und gewöhnlichem Wasser andrerseits. 4. Relative Transpiration und Blattbau. Da sich die gemessenen Transpirationsgrößen auf 7 Ver- suchsreihen zu verschiedenen Jahreszeiten verteilen, müssen wir für einen Gesamtvergleich der untersuchten Arten die Ergeb- nisse aller Versuche auf einheitlichen Maßstab bringen, was möglich ist, weil alle Pflanzenarten sich gegenüber dem Wechsel der äußeren klimatischen Faktoren gleich verhalten. Als Maß können wir entweder die relative Transpiration — Transpiration pro qdm Evaporation pro qdm können das Transpirationsverhältnis jeder Art zu Erica bilden, deren Transpiration für jede Versuchsreihe als Mittel von drei Exemplaren besonders genau ermittelt wurde (Tabelle 2, Spalte I). Um möglichst viele Beobachtungsresultate zu verwerten, habe ich alle Tage mit weniger als 50% Bewölkung berücksichtigt und daraus für jede Art in jeder Ver- suchsreihe einen Tagesdurchschnittswert bestimmt. Die bewölkten und Regentage habe ich weggelassen, weil sich bei ihren verhältnismäßig kleinen Transpirationswerten Beobachtungsfehler stärker geltend machen müssen. Die Division der durchschnitt- wählen (Tabelle 2, Spalte II), oder wir Die Transpiration und Wasserökologie usw. 17 lichen täglichen Transpirationsrate einer Art durch diejenige von Erica ergibt das Transpirationsverhältnis der betreffenden Art zu Erica. Für die Schattenpflanzen bezieht sich dieses auf besonnte Ericapflanzen, während für die relative Transpiration der Schattenpflanzen die Werte eines im Schatten stehenden Evaporimeters benutzt wurden. Bei den Pflanzen mit Transpirationseinschränkung wurde die Berechnung auf die Tage mit normaler Transpiration beschränkt. Die relative Transpiration ist bei Erica in allen Monaten annähernd konstant. Sie beträgt im Januar 0,044, April 0,022, Mai 0,048, Juni 0,047, August 0,045, September 0,057, November 0,045, im Durchschnitt 0,044. Der Wert 0,022 im April scheint durch einen Fehler in der Evaporationsbestimmung verursacht zu sein. Deswegen sind für den Aprilversuch die relativen Transpirationswerte aller Pflanzenarten in der Tabelle verdoppelt. Die Werte der einzelnen Pflanzen sind von sehr verschiedener Sicherheit je nach der Anzahl der Versuche und Pflanzen, aus denen sie berechnet sind. Die Anzahl der untersuchten Exemplare ist deswegen in der Tabelle dem Namen in Klammer bei- gefügt. Cereus eröffnet die nach dem Transpirationsverhältnis zu Erica geordnete Tabelle mit einer Verdunstung, die noch nicht halb so groß als die von Erica ist. Ihm folgen Sempervivum und die im Schatten wachsenden Mesophyten, ausgenommen Anemone, die als Frühjahrspflanze bezüglich der Beschattung eine Ausnahmestelle einnimmt. Mit einer Verdunstung von 0,7 relativ zu Erica beginnt Calluna die Reihe der kleinblättrigen Ericoiden: Empetrum und Erica, der blattlose Sarothamnus schließen sich an und merkwürdigerweise Oxalis acetosella in voller Besonnung. Eine 3. Gruppe mit Verdunstungsgrößen von etwa °/, von Erica bilden Ilex und Andromeda mit größeren, xeromorphen und die Sedumarten mit sukkulenten Blättern! Von der ı!l%,fachen Ericaverdunstung ab folgen Meso- und Hygromorphe bis zum höchsten Wert von 4,6. Zwischen diese Mesophyten schieben sich als mehr oder weniger xeromorph gebaute Pflanzen Molinia, Genista anglica, der belaubte Saro- thamnus und Eriophorum ein. Auch die beschattete Frühjahrs- anemone zeigt den hohen Wert von 3,7. Stellt man die Reihen- folge nach der relativen Transpiration auf, so stimmt diese, wie zu erwarten, mit der eben geschilderten nahezu überein. !) Die in die Literatur übergegangene Angabe Delfs, die relative Transpiration der Sukkulenten, unter denen auch Sedumarten waren, sei größer als die der typischen Mesophyten, wie Vicia faba und Saponaria, beruht auf Versuchen mit abgeschnittenen Pflanzen, die wegen des verschieden raschen Welkens keine vergleichbaren Ergeb- nisse geben können. Zeitschrift für Botanik. XV. 2 18 Otto Stocker, Tabelle 2. A ija|) m) v vv Cereus sp. (I) ar) 1,8| 5,51] 13?|26| 0,06 |0,01|52,0|0,08| 0,5 Sempervivum tect. (I) 016117.25611°7,5 21. |22)| 0,5 o,r°| 9,2\0,301072 Oxalis ac. (Schatten) (I) 0,72|4.35741101,5 32 |ız3| 3,9 [0,6 | 1,6Jj0,2 | 0,8 Asperula od. (Schatten) (I) [0,7 | 3,1| 3 39 |ı8| 3,0 |o,7 | 1,4/1,3 | 5,0 Calluna vulg. (7) om 73421 15 — -/—| 1,7 |1,2 | Dogs: Empetrum nigr. (3) 0,8| 3,6| 8 ı8 |ı2| 0,7 |0,8 1,3 |1,0 | 3,5 Erica tetr. (20) 1,0| 44 | 9 — 3 1,0... 1,0..|, 21,5) moxın2r2 Sarothamnus unbelaubt (3) | 1,0 | 5,2 | Io — |20| 0,5 0,4 | 3,1l0,4 |0,7 Oxalis ac. (4) 150) EARAN ET, 32 |I3| 4,0 |0,7 | 1,610,4 | 0,8 Ilex aqu. (I) 7,2)125,616 82 | 9| 0,7 |0,6 | 3,0/0,3 |0,5 Sedum purpureum (1) 1,2) 124,01 82 48 |2o| 1,9 |o,2 | 7,90,4 |0,7 „ album (1) 153 ? 2,5 37. |20| 1,9 0,3 | 23630388 Andromeda pol. (5) a Be 310 |ı3| 1,0 |0,8 | 2,3|0,6 | 0,9 Viola odorata (2) Se 69 |I9| 4,2 |r,ı 1,7|0,7 1,3 Aegopodium pod. (I) el KK zo |ı5| 6,0 |ı,1 | 2,410,5 | 0,8 Molinia coer. (I) 1,7| 80, 35.1.1247 |Ioi. 3,3..|0,8|2552110,320054 Hieracium pilos. (1)* 1,91 8,3.| 2,3 |198 |ı2| 2,5 |1,0- 2000227 Viola palustris (2) 232. 110:7. 07 57 |22| 6,8 |1,4 | 2,310,7.10,8 Potentilla silv. (3) 2,4|12,4| 45 |173 |ı2| 7,9 |1,7 | 20l08.102 Fragaria vesca (2) 2,4 |13,0| 5 240 |1o| 4,0 [1,4 | 2,1l0,7 | 0,6 Arnica mont. (2) 2,8| 13,0| 1,3 62 |2ı| 7,2 |1,0 ! 4,410,3 !0,3 Genista anglica (2) 32, 18,5] 6 173 |ı3| 6,9 |1,ı | 5,9/0,4 | 0,2 Senecio vulg. (I)* 3,3|144| 4 78 |2116,3 ||2,0 0 2,712,92102250 Eriophorum vag. (2) 3,4 | 15,2 | IO 200 |I5| 2,2 |0,9 | 6,110,4 | 0,2 Campanula rot. (I) 3,41197| 5 120 |19| 9,1 1,7. Samen Hieracium umb. (1) 3,6 | 20,9| 3 103 |19|11,2 |0,8 | 6,1j0,3 |o,1 Potentilla pal. (1) 3,6|16,8| 1,7 |165 |17| 7,0 |25 | 71220 105% Epilobium angust. (2) 37a LS oT 205 909,02 1251 3,0|1,4 |0,7 Anemone nem. (Schatten) (1)| 3,7 |16,4| 2 26 |38|12,0 1,5 | 3,4.0,020:3 Sarothamnus belaubt (I) ]4,2 | 24,4 | 3 ı86 |zo| 2,7' |1,2 | 4,2006 jo Caltha pal. (1) 43|20,3| 1,5 | 48 |28|13,0 |1,0 | 6,5j0,3 |0,2 Anemone nem. (2) 4,5119,8| 2 26 |38|14,5 |2,0 | 3,410,8 |0,3 Veronica agrestis (I)* 4,6 120 | 1.3 65 |18j10,6 |4,5 | 1,613,7 | 1,8 e | Ga Januar 0,6 20 | 1,4 0,7 April 1,5 | .65 | 93.108 Mai 5,1 | 200 | 1,4 |6,8 Absolute Werte von Erica im % Juni 6,0 | 240 | 1,6 |9,7 August | 6,6 |ıgo| 1,4 [6,3 | September | 1,8 | 100| 1,5 [2,3 November | 0,3 10 | 1,7 |0,4 Versuchspflanzen. 6} Unterseite. 2 . Heide- und Moorpflanzen in Fettdruck. * — nur Winterversuche. I. Transpiration der Flächeneinheit, bezogen auf Erica als Einheit. Hundertfache relative Transpiration. Dicke der oberseitigen Epidermisaußenwand in a. ' = plus 15 « Wände des Hypoderms. . Anzahl der Spaltöffnungen pro qmm im Durchschnitt der Ober- und Spaltöffnungen eingesenkt. . Länge des Spaltes in w. In Klammer die Anzahl der Die Transpiration und Wasserökologie usw. 19 VI. Transpiration auf ı g Blatttrockengewicht, bezogen auf diejenige von Erica als Einheit. VII. Transpiration in % des Gesamtwassergehaltes, bezogen auf die von Erica als Einheit. VIII. Gesamtwassergehalt in g auf ı qdm Blattfläche. IX. Transpiration auf I g Wurzelfrischgewicht, bezogen auf Erica als Einheit. X. Transpirierende Oberfläche in qdm auf ı g Wurzelfrischgewicht. Wenn wir nun versuchen, die Verschiedenheiten der Tran- spiration auf Verschiedenheiten im Blattbau zurückzuführen, so müssen wir uns von vornherein darüber klar sein, daß dabei außerordentlich viele und schwer übersehbare Faktoren mit- spielen. Von strukturellen Eigentümlichkeiten kommen Zahl, Größe und Beschaffenheit der Spaltöffnungen, die Fläche und Beschaffenheit der transpirierenden Interzellularräume, die Dicke und Kutinisierung der Epidermisaußenwand, die Verschleimung der Epidermiszellen, das Vorhandensein von Wachsüberzügen und Haaren, Einrollvorrichtungen der Blätter usw. in Betracht. Besteht schon über die Wirksamkeit dieser einzelnen Faktoren trotz einer sehr umfangreichen, wenn auch großenteils rein spekulativen Literatur (Burgerstein) sehr wenig Klarheit, so wissen wir noch weniger darüber, inwieweit die chemische Beschaffenheit der Zellwände und des Zellinhalts von Einfluß ist. Ich habe nur einige leicht bestimmbare Merkmale näher untersucht, nämlich: ı. die Dicke der Epidermisaußenwand der Blattoberseite, 2. die Anzahl der Spaltöffnungen im Durchschnitt der Blattober- und -unterseite, 3. die Länge der Spalten, und gebe dafür in Tabelle 2 Zahlen, die aber auf nur wenigen Messungen beruhen und nur als grobe Näherungswerte zu be- trachten sind (vgl. Yapp und Rippel). Über weitere Merk- male geben die für eine Anzahl Pflanzen beigefügten Zeich- nungen Aufschluß (Abb. 7 und 8). Die Dicke der Epidermisaußenwand nimmt nach Tabeile 2 mit wachsender Transpiration ab. Daß die Schattenpflanzen aus der Reihe fallen, ist verständlich, weil sie mit den Sonnen- pflanzen nicht direkt vergleichbar sind. Außerordentlich auf- fallend aber ist das Verhalten von ÖOxalis acetosella, welches selbst in praller Sonne nicht stärker verdunstet als Erica. Da dieses Resultat an 4 Pflanzen in 2 Versuchsreihen gewonnen ist, ist an seiner Richtigkeit nicht zu zweifeln. Der Blattbau ist mit Ausnahme der etwas eingesenkten Spaltöffnungen in 2%* 20 Otto Stocker, jeder Beziehung als hygromorph zu bezeichnen. Ich vermag daher keinen Grund für die äußerst geringe Transpiration anzu- geben. Ahnliches gilt von den Sukkulenten Sedum purpureum Abb. 7. DBlattquerschnitte in gleichem Maßstab. ı. Calluna vulgaris. 2. Empetrum nigrum (Innenseite mit Drüsen). 3. Erica tetralix. 4. Andromeda polifolia (Unterseite mit Wachsschicht). 5. Sarothamnus scoparius, Sproß. 6. Sedum album. 7. Arnica montana. 8. Oxalis acetosella. IS) Abb. 8. Schema der Anordnung der Festigungsgewebe (schwarz) in den Blättern von: ı. Andromeda, 2. Erica, 3. Empetrum, 4. Calluna. und Sedum album; vielleicht darf man mit aller Vorsicht als Parallelerscheinung zwischen Oxalis und den Sukkulenten das Wassergewebe, bei Oxalis durch die stark vergrößerten Epidermis- zellen gebildet, welche bei ausländischen Arten als Wasserspeicher angesprochen werden (Burgerstein Il, S. 2ıı, Solereder) und den Säuregehalt, der nach Aubert die Transpiration der Sukku- Die Transpiration und Wasserökologie usw. 21 lenten beeinflußt, betrachten. Verhältnismäßig dicke Epidermis- außenwände finden sich trotz starker Transpiration bei Potentilla silvestris, Fragaria vesca, Genista anglica, Eriophorum vaginatum! (hier ıo «) und Campanula rotundifolia.a Daß hier die Dicke der Außenwand kein Hindernis für die starke Transpiration ist, mag aus der gerade bei diesen Pflanzen außergewöhnlich großen Anzahl der Spaltöffnungen, bei Eriophorum 200 pro qmm erklärt werden. Während also die Dicke der Epidermis- außenwand mit zunehmender Transpiration im allgemeinen ab- nimmt, nimmt die Anzahl der Spaltöffnungen zu. Wo diese Regel durchbrochen ist, ist meist ein Ausgleich durch die Größe der Spaltöffnungen geschaffen. Ich nenne als Beispiele Anemone nemorosa, Caltha palustris und Arnica montana mit zwar weniger, aber außergewöhnlich großen Spaltöffnungen. Sehr große Spalt- öffnungen finden sich auch bei den Sukkulenten. Ein Zu- sammenhang zwischen Transpirationsgröße und Blattbau besteht also unzweifelhaft, aber infolge des In- und Gegeneinander- wirkens sehr vieler und vorläufig schwer oder gar nicht über- sehbarer Einflüsse sind wir noch weit davon entfernt, in jedem Einzelfalle rein spekulativ aus dem Blattbau Rückschlüsse auf die Transpiration machen zu können. Wie sehr man dabei irren kann, zeigen z.B. die folgenden Fälle, in denen man aus dem Blattbau schwerlich auf gleich starke Transpiration schließen würde: Erica = Oxalis, Ilex und Andromeda = Sedum purpureum und album, Aegopodium = Molinia, Eriophorum vaginatum = Campanula rotundifolia. Ob die Verschleimung der Epidermisinnenseite für die Tran- spiration von Einfluß ist, wage ich nicht zu entscheiden (vgl. Renner ıgı5, Solereder II, S. 316). Sie findet sich zwar hauptsächlich bei Arten mit geringer Transpiration (Ericaceen, Empetrum), daneben aber auch bei stark transpirierenden (Ge- nista anglica, Potentilla silvestris und palustris). Interessant ist es, die Wirksamkeit der Blatteinrollung bei Ericoiden (Abb. 7 und 8) zu verfolgen. Das Andromeda- blatt ist nur am Rande schwach eingerollt. Die Oberseite !) Eriophorum vaginatum zeigt auch sonst stark xeromorphen Bau (Montfort 1918). Meine Transpirationswerte sind nicht ganz zuverlässig, weil sie im April an 2 Pflanzen in schlechter Verfassung gewonnen sind. 29 Otto Stocker, trägt eine dicke Außenschicht, die wie bei den immergrünen Ericaceen überhaupt sehr viel Kutin enthält (Wiegand). Die Spaltöffnungen kommen nur auf der durch eine dicke Wachs- schicht bedeckten Unterseite vor. Das Wachs springt über die Spalten etwas vor und vertieft den äußeren Vorhof, was nach unseren theoretischen Vorstellungen (Renner ıgıo) die Tran- spiration stark beeinflussen muß. Die transpirationseinschränkende Wirkung aller dieser Einrichtungen muß aber zu einem guten Teil wieder aufgehoben werden durch die außergewöhnlich große Anzahl der Spaltöffnungen, 620 pro qmm der Blatt- unterseite. Solche gegeneinander wirkende Einrichtungen werden uns auch im folgenden begegnen, eine Erklärung soll am Schluß der Arbeit versucht werden. Bei Erica tetralix sind die Blattränder so weit eingerollt, daß zwischen ihnen und der nach unten empor gewölbten Mittelrippe 2 Rinnen von etwa quadratischem Querschnitt entstehen. Die kurzen, sehr starkwandigen Haare, die sich vereinzelt auch auf der Ober- seite befinden, stehen an den Rändern und in den Rinnen so dicht, daß sie dieselben vollständig ausfüllen. Die kleinen Spalt- öffnungen finden sich nur innerhalb der Rinnen, ganz über- wuchert von den dicht verfilzten Haaren, merkwürdigerweise aber etwas emporgewölbt. Die Summe der Wirkungen dieser, teilweise auch wieder entgegengesetzt wirkenden Einrichtungen, zeigt sich in einer Verminderung der Transpiration um etwa 30% gegenüber Andromeda. Empetrum besitzt richtige Roll- blätter. Der Schlitz zwischen den Blatträndern ist durch Haare dicht verschlossen. Während die äußere Epidermiswand sehr dick ist, ist die innere äußerst zart und trägt große mehrzellige Drüsen. Spaltöffnungen finden sich nur auf der morphologischen Unterseite innerhalb des Hohlraumes und sind auch hier etwas vorgewölbt. Da das Schwammgewebe sehr. locker ist, wird die Transpiration in den Hohlraum des Blattes hinein offenbar er- leichtert, aus diesem heraus aber erschwert. Im ganzen ist die Empetrum-Transpiration um 25% gegenüber Erica vermindert. Noch geringer ist die Transpiration von Calluna, obwohl hier die Einrollung nur etwa den Grad von Erica erreicht. Die starke Transpirationshemmung wird wohl dadurch erzielt, daß nur eine Grube von geringer Fläche vorhanden ist. Diese ist Die Transpiration und Wasserökologie usw. 23 _ auch hier wieder durch einzellige Haare dicht versperrt, während die Spaltöffnungen stark emporgewölbt sind. Auf der Abbil- dung in Graebner 1909 (S. 298) ist dies nicht richtig dargestellt. Bewegliche Rollblätter mit den bei Gräsern bekannten Ge- lenkzellen wurden bei Molinia coerulea untersucht, Die Transpiration ihrer Flächeneinheit ist unerwartet hoch, etwa doppelt so groß wie die von Empetrum. Der geringe Wirkungs- grad des Moliniarollblattes — man beachte, daß Molinia gerade so stark transpiriert wie das typisch mesomorph gebaute Aego- podium podagraria und stärker als Viola odorata — mag darin begründet sein, daß die Einrollung nur zeitweise vorhanden ist und daß sich die Spaltöffnungen vom typischen Gramineenbau nicht nur auf der morphologischen Oberseite, die bei der Ein- rollung nach innen kommt, sondern auch auf der nach außen liegenden Unterseite befinden (210 pro qmm auf der Oberseite, 150 pro qmm auf der Unterseite). Man sieht auch hier wieder, wie unsicher Schlüsse vom Blattbau auf die Transpirations- leistung sind, und eine experimentelle vergleichende Analyse der Transpirationsökologie des Grasblattes wäre sehr erwünscht. Von bisherigen experimentellen Befunden ist mir nur eine An- gabe Goebels, daß Leersia orizoides in eingerolltem Zustand etwa halb so stark transpiriert wie in ausgebreitetem, bekannt. Die grünen Sprosse von Sarothamnus (Abb. 7) zeigen hinter einer Epidermis mit außergewöhnlich dicker Außenwand (10 u und mehr) schwammgewebeartiges Parenchym mit mäßigen Interzellularräumen. Die Spaltöffnungen sind im Querschnitt außergewöhnlich hoch und schmal. Die Transpiration der un- belaubten Sarothamnussprosse ist gleich der der Ericablätter, während ein belaubter Sproß im September viermal so stark verdunstete. Der Bau der Blätter mit ihrer nur 2 bis 3 u dicken Epidermisaußenwand, dem lockeren Schwammgewebe und den zahlreichen großen Spaltöffnungen auf beiden Blattseiten macht das erklärlich. Ökologisch ist diese sehr verschiedene Tran- spiration von Sproß und Blatt deswegen interessant, weil die Blätter zu einem großen Teil schon im Hochsommer, wenn der Sandboden stark austrocknet, abgeworfen werden. Man ver- gleiche damit das gleiche Verhalten vieler Wüstenpflanzen, das z.B. bei Burgerstein I], S. 203, zusammengestellt ist. Den 24 Otto Stocker, prozentualen Anteil der Blätter und des Sprosses an der Ge- samttranspiration zu berechnen, reicht mein Versuchsmaterial nicht aus. Guttenberg gibt den Anteil der Blätter auf 64% an. Für Spartium junceum, wo ebenfalls nur der Sproß xeromorph gebaut ist, beträgt der Transpirationsanteil der Blätter 86% nach Guttenberg, 72% nach Bergen (vgl. dazu Burgerstein II], S. 443). 5. Die Transpiration der Heide- und Moorpflanzen im Vergleich zu Pflanzen anderer Standorte. a) Die Transpiration der Flächeneinheit. Tabelle 2, Spalte I, gibt uns einen Vergleich zwischen der Transpiration der Flächeneinheit der Moor- und Heidepflanzen und Pflanzen anderer Standorte. Da die Moor- und Heidepflanzen sich über die ganze Tabelle 2 mit Ausschluß ihres Anfangs, der die am schwächsten transpirierenden Pflanzen enthält, ver- teilen, ergibt sich also, daß weder die Heide- noch die Moorpflanzen bezüglich der Flächen- einheit irgendwelche spezifischen Eigentüm- lichkeiten gegenüber Pflanzen anderer Stand- orte zeigen. Von schwach transpirierenden Arten (Calluna, relative Transpiration = 0,032) finden wir alle Übergänge zu den stark transpirierenden Epilobium angustifolium (relative Transpiration = 0,19) und Caltha palustris (relative Transpiration — 0,20). Dementsprechend haben wir auch bei den Heide- und Moorpflanzen im Bau der Blätter alle Stufen vom erikoiden Rollblatt bis zur mesomorphen und hygromorphen Struktur, was Montfort ıgı8 an verschiedenen Beispielen ausführlich gezeigt hat. Das alles spricht durchaus gegen die Schimper- sche physiologische Trockenheit der Moorböden, um so mehr, als Calluna mit ihrer relativen Transpiration von 0,03 bedeutend über einem sicheren Xerophyten wie Cereus mit 0,018 steht. Die Flächeneinheitstranspiration der Schattenpflanzen ist nach Tabelle 2 im Sommer sehr gering gegenüber den Sonnen- pflanzen; sie ist bei Oxalis acetosella und Asperula odorata nur ?/,, von Erica oder !/, von Caltha palustris. Dabei sind 1) Der Wert 0,24 für den belaubten Sarothamnus ist nicht sicher. Die Transpiration und Wasserökologie usw. 25 -_ meine Versuche in einem nur etwa 30 qm großen Grehölz an- gestellt; in einem feuchten Hochwald dürften sich die Wald- pflanzen noch ungünstiger stellen. So ergab sich bei einem improvisierten, nicht ganz exakten Versuch in einem feuchten Walddobel bei Freiburg i. Br. an einem heißem Augusttag die Transpiration der Flächeneinheit von Impatiens parviflora gleich 1/0» die von Oxalis acetosella gleich !/,, derjenigen einer in voller Sonne stehenden Calluna. Ähnliche Zahlen hat Hessel- mann bei seinen Transpirationsversuchen auf schwedischen Schäreninseln gefunden. Anders dagegen verhält sich Anemone nemorosa im April, die zu einer Zeit, als die Gehölze noch nicht belaubt waren, auch im »Schatten« eine 3!/,mal so starke Transpiration als Erica in der Sonne zeigte. Tabelle 3. Januar +39 I 2% April —+ 1,6° — 4% Mai +47° | —ı1% Juni 04 14% August + 1,8° — 10% September —06% | — 5% November 436° | 2 0% Da der Sommer ıg92ı mit Ausnahme des Juni außerordent- lich warm und trocken war — die Differenzen der mittleren Temperatur und relativen Feuchtigkeit während meiner Ver- suche gegenüber den normalen Mitteln der letzten Dezennien sind in Tabelle 3 verzeichnet —, liegen die von mir gemessenen Transpirationswerte etwas über der normalen Heidetranspiration. In den nordamerikanischen Mooren von Michigan ist ent- sprechend dem dort mehr kontinentalen Klima die Transpiration der Moorpflanzen im Sommer höher, im Winter niederer als in der nordwestdeutschen Heide. Gates bestimmte dort an heißen Sommertagen die tägliche Transpiration von Andromeda glaucophylla zu etwa ı2 g/qdm, von Potentilla palustris zu 17, die Evaporation zu 130, während ich an entsprechenden Tagen für Andromeda polifolia 5, für Potentilla palustris ı2 und für die Evaporation 55 fand. Gegenüber der Transpiration von Laub- und Nadelbäumen bei Wien (Hoehnel) ist die meiner Heidepflanzen erstaunlich hoch: Erica erreicht und übertrifft im Sommer die Buche, Arnica die Birke. Die Transpiration 26 Otto Stocker, schwedischer Laubwiesenpflanzen betrug in der Sonne am 2./3. Juli bei 14° und 72 % mittlerer Temperatur und Feuchtig- keit für Actaea spicata, Trientalis europaea und Maianthemum bifolium etwa 4 g/qdm, für Spiraea ulmaria und Veronica chamaedrys etwa 7,5; ich maß am 7./8. Juni bei ı7° und 71% für Erica 3,4, Potentilla silvestris und Arnica 9,5 und Caltha palustris 15,7. Aus diesen Zahlen geht hervor, daß man ihrer Transpiration nach die Heide- und Moorpflanzen in ihrer Gesamtheit als meso- bis hygrophytisch bezeichnen muß und auch die Ericaceen nicht als Xerophyten betrachten kann. Die letzte Behauptung erfährt eine Bestätigung durch die Wüsten-Untersuchungen McDougals in Tucson und Holtermanns auf Ceylon. In Tucson steigt die tägliche Transpiration von Echinocactus Wisliceni auch im Sommer bei nur 6%, Luftfeuchtigkeit und gegen 30° Temperatur nur auf ı—2 g/qdm, in Ceylon erreicht Cereus triqueter bei 24° und 70% sogar nur 0,01, während Erica im sommerlichen Heideklima bei ı 5° und 64% 3,6 g/qdm transpiriert. b) Die Transpiration, bezogen auf das Blatttrockengewicht und den Wassergehalt. Die Werte sind in Spalte VI und VII der Tabelle 2 zu finden. Zu ihrer Berechnung wurde zunächst für jeden Ver- such und jede Pflanzenart die tägliche mittlere Transpiration auf ı g Blatttrockengewicht ermittelt. Für Erica schwanken diese Werte zwischen 0,3 g im November und 6,6 g im August. Dann wurde für jede Versuchsreihe der Wert von Erica als Einheit genommen und darauf die Werte der übrigen Pflanzen bezogen. Würde also z. B. im August, in welchem Erica 6,6 g transpiriert, eine andere Art absolut 3,3 g pro Gramm Blatt- trockengewicht verdunsten, so erhielte in der Tabelle Erica den Wert ı, die andere Art den zu Erica relativen Wert o,5. Schließlich wurden für die in mehreren Versuchsreihen unter- suehten Arten die Mittelwerte gebildet und so die Tabelle zu- sammengestellt!. lt) Mittels der in der Tabelle gegebenen absoluten Werte von Erica für jeden Monat lassen sich auch für die anderen Arten die absoluten Werte leicht aus den in der Tabelle verzeichneten relativen zurückrechnen. Die Transpiration und Wasserökologie usw. 27 In der Transpiration auf ı g Blatttrockengewicht tritt das Gewicht der bei den einzelnen Arten verschieden starken mechanischen Gewebe in Erscheinung. Ich kann daher dieser Größe nicht die Bedeutung beimessen, die ihr v. Hoehnel und Hesselmann gegeben haben. Die relative Transpiration in Prozenten des Gresamtwasser- gehalts (Gesamtwassergehalt = Differenz des Frisch- und Trocken- gewichtes der ober- und unterirdischen Teile) schwankt, abge- sehen von den Sukkulenten, in nur geringen Grenzen. Auch in dieser Beziehung zeigen die Heide- und Moorpflanzen keine Ausnahmestellung gegenüber Pflanzen anderer Standorte. Ab- solut berechnet kann die Wasserdurchströmung bei Heide- pflanzen eine sehr bedeutende Größe erreichen. So transpirierte im Juni Erica täglich das 2!/,fache seines Wasservorrats, Po- tentilla silvestris das 5!/,fache und Potentilla palustris das 6fache, während Cereus täglich nur ?/,. seines gewaltigen Wasser- vorrates, der nach McDougal bei den Riesenkakteen Arizonas bis 3000 1 beträgt und während der Trockenperiode nur etwa zur Hälfte aufgebraucht wird, in Anspruch nimmt. Auch in bezug auf den »Grad der Sukkulenz<« (Delf, Spalte VIII der Tabelle 2) zeigen die Heide- und Moorpflanzen keine spezifischen Eigentümlichkeiten. c) Die Transpiration, bezogen auf das Wurzelfrischgewicht. Die bisher erörterten Bezugssysteme der täglichen Tran- spiration geben, so wertvoll sie für die Entscheidung anderer Fragen sind, keinen Anhalt für die Beurteilung der Gesamt- wasserökologie einer Pflanze. Darüber kann die Größe des Transpiration Leistungsfähigkeit der wasseraufnehmenden Organe Auskunft geben. Denn es wird sich eine Pflanze, die infolge physikalischer oder physiologischer Trockenheit des Bodens in Schwierigkeiten bezüglich ihrer Wasserversorgung gerät, ent- weder durch Verminderung der Transpiration bei gleichbleiben- der Leistungsfähigkeit des Wurzelwerks oder durch Vergröße- rung des letzteren bei gleichbleibender Transpiration helfen können. In welcher Weise aber soll man die Leistungsfähig- keit des Wurzelwerks in Rechnung setzen? Das nächstliegendste Quotienten 28 Otto Stocker, wäre wohl, seine absorbierende Oberfläche zu nehmen; aber das ist unmöglich, weil man namentlich aus Torfboden die feinsten Verzweigungen, die einen wesentlichen Teil der ab- sorbierenden Fläche ausmachen, einigermaßen unversehrt nicht herauspräparieren kann. Eine zweite Möglichkeit ist, das Ge- wicht des Wurzelwerks als Bezugssystem zu wählen; denn man darf wohl annehmen, daß ein Wurzelwerk im allgemeinen um so leistungsfähiger sein wird, je ausgedehnter und damit je schwerer es ist. Dabei bleiben allerdings viele Feinheiten, wie z. B. die Oberflächenvergrößerung durch Wurzelhaare, die Unterstützung durch Wurzelpilze, die Höhe des osmotischen Druckes usw. unberücksichtigt, so daß es sich um eine recht rohe Methode handelt, die aber wenigstens den Vorzug hat, praktisch aus- führbar zu sein. Das Frischgewicht der Wurzeln ist geeigneter als das Trockengewicht, weil bei letzterem die starken Holz- elemente der Ericaceen den Vergleich mit krautigen Pflanzen etwas stören. Übrigens führt auch die Berechnung auf das Trockengewicht zu grundsätzlich denselben Ergebnissen wie diejenige auf das Frischgewicht. Ich habe nun für alle Versuche den Quotienten g tägl. Transpiration & Wurzelfrischgewicht Mittelwerte gebildet und die einzelnen Versuchsreihen in der S. 26 bereits erwähnten Weise vereinigt, indem ich die Werte jeder Versuchsreihe auf den jeweiligen Wert von Erica als Ein- heit bezog. Die Schlußergebnisse findet man in Spalte IX der Tabelle 2. Als Wurzel sind dabei die ganzen unterirdischen Teile, also auch die Rhizome gewogen, da sich ja auch die letzteren durch die Bildung von Adventivwurzeln an der Wasser- aufnahme beteiligen. Das dabei erhaltene Resultat ist außer- ordentlich überraschend und interessant,. weil jetzt die xero- morphen Ericoideen mit Calluna an der Spitze die größten Transpirationswerte aufweisen. Wenn wir die Werte von Senecio vulgaris und Veronica agrestis von der Betrachtung ausschließen, weil sie an nur je einem Exemplar und nur im Winter ermittelt wurden, so haben nur Asperula odorata, Sedum album, Campanula rotundifolia, Potentilla palustris und Epilobium angustifolium Werte, die denjenigen von Erica berechnet, für die einzelnen Arten die Die Transpiration und Wasserökologie usw. 29 übertreffen, wobei aber bei den zwei letztgenannten Arten die Quotienten wahrscheinlich zu hoch sind, weil ihr ausgedehntes Wurzelwerk beim Eintopfen stark eingekürzt wurde, während der Wert von Campanula rotundifolia unsicher ist, weil er an einer nur kleinen Pflanze gewonnen wurde. Alle übrigen Arten transpirieren, auf die Einheit ihres Wurzelwerkes bezogen, ganz bedeutend schwächer als die Ericoiden, wobei ich als Beispiele hinweise auf Sarothamnus = 0,4, Aegopodium = 0,5, Viola pa- lustris = 0,7, Arnica= 0,3. Mit geringen Werten erscheinen die Sukkulenten, von denen Cereus mit 0,08 das Minimum der ganzen Tabelle erreicht. Als Ergebnis läßt sich fest- stellen, daß die sommergrünen Moor- und Heide- pflanzen nebst Ilex und Sarothamnus, auf gleiches Wurzelwerk bezogen, durchschnittlich gleichstark transpirieren wie die Pflanzen anderer Standorte, ausgenommen die sehr schwach transpirierenden Sukkulenten, während Erica, Empetrum und noch mehr Calluna eine etwa doppelt bis 3mal so große Transpiration aufweisen. Damit sind wir zu dem zu- nächst auffallend erscheinenden Ergebnis gekommen, daß die zweifellos xeromorph gebauten kleinblättrigen Ericoiden zwar auf die Flächeneinheit berechnet schwach transpirieren, daß ihre Transpiration in Hinsicht auf ihre gesamte Wasserökologie dagegen eine außerordentlich lebhafte ist. Das ist kein Wider- spruch, wenn man bedenkt, daß die Aufteilung der Blattfläche in viele kleine Einzelblättchen eine außerordentliche Vergröße- rung der Gesamtoberfläche der Pflanze bedeutet. Um dies zahlenmäßig zum Ausdruck zu bringen, habe ich in Spalte X, Tabelle 2 berechnet, wieviel qdm transpirierende Oberfläche bei den einzelnen Arten auf je ı g Wurzelfrischgewicht kommen. Dabei ergibt sich, daß z. B. die Oberfläche von Calluna auf das ı4fache derjenigen von Arnica montana gesteigert ist und daß schon Andromeda mit einer Steigerung auf das 3fache von Arnica den Unterschied zwischen wenigen großen Blättern einerseits und vielen kleinen Blättchen andererseits erkennen läßt. In Wirklichkeit wird die Vergrößerung der Oberfläche und die Steigerung der Transpiration bei den kleinblättrigen Ericoiden noch bedeutender sein, weil die Leistungsfähigkeit 30 Otto Stocker, ihres Wurzelwerkes durch das Frischgewicht verhältnismäßig zu groß wiedergegeben wird, sowohl wegen der starken Ver- holzung, als auch wegen des Fehlens von Wurzelhaaren (Montfort ı921) und des geringen osmotischen Druckes (Montfort 1921, S. 186). Der Wurzelverpilzung wird man keinen allzu großen Wert beilegen dürfen, weil sie oft sehr gering ist oder ganz fehlt (Gates). Übrigens ist die Kleinheit des schwach verzweigten und in geringer Ausdehnung flach unter der Oberfläche streichenden Wurzelwerks der Moor- ericaceen gegenüber dem tiefgehenden, reich verzweigten und die ganze Topferde durchwuchernden Wurzelballen etwa einer Erdbeere ohne weiteres in die Augen fallend. Es kommen bei Moorpflanzen aber auch verhältnismäßig große Wurzelwerke vor, wie die niederen Zahlen der Spalte X von Tabelle > für Eriophorum und Molinia zeigen. Damit stimmt überein, daß beim Ausgraben von Pflanzen im Moor die dicken, weißen Wurzeln von Molinia dadurch auffallen, daß sie im Gegensatz zu den flach streichenden dünnen Ericaceenwurzeln den Torf nach allen Richtungen, auch in die Tiefe, weithin durchwuchern. Daß die Vergrößerung der Blattfläche durch Bildung zahl- reicher kleiner Einzelblätter auch bei Pflanzen anderer Stand- orte eine Vergrößerung der Transpiration der Wurzeleinheit bewirkt, zeigt das Verhalten von Sedum album gegenüber Sedum purpureum. 6. Die endgültige Ablehnung der physiologischen Trocken- heit des Moorbodens. Es zeigt sich also, daß bei Betrachtung der auf die Wurzel- einheit entfallenden Transpiration die Moorpflanzen keine Ein- schränkung ihres Wasserhaushaltes gegenüber den Pflanzen anderer Standorte zeigen. Da diese Betrachtungsweise ein Maß für die Wasserökologie einer Pflanze gibt, so liegt keinerlei Veranlassung vor, eine physiologische Trockenheit irgendwelcher Art im Moorboden anzunehmen. Wir kommen damit zu einer endgültigen Ablehnung der Schimperschen Hypothese für alle Moorpflanzen, sowohl sommer- als wintergrüne. Für die letzteren müssen wir So- gar annehmen, daß die kleinblättrigen Ericoiden: Die Transpiration und Wasserökologie usw. 31 Calluna, Empetrum und Erica mit einem schwachen Wurzelwerk eine außergewöhnlich große Tran- spiration leisten. Diese Transpirationssteigerung ist ver- ursacht durch die außerordentliche Oberflächenvergrößerung, die durch die außerordentlich große Anzahl, wenn auch kleiner, Einzelblättchen entsteht. Die Transpirationssteigerung wäre noch größer, wenn sie nicht wieder eingeschränkt würde durch den xeromorphen Bau des Blattes. Die Xeromorphie dieser Pflanzen ist nicht verursacht durch eine Er- schwerung der Wasseraufnahme und auch nicht durch stark transpirationsfördernde atmosphä- rische Einflüsse, sondern ist eine Folge der Ver- größerung der Blattfläche. Groom ist bezüglich der Koniferen zu ähnlichen Ergebnissen gekommen. Die Koniferen transpirieren nach den Höhnelschen Versuchen, bezogen auf das Blatttrockengewicht, nur !/,, bis ?/, so stark wie Laubhölzer und stehen diesen auch in der Flächeneinheitstranspiration ge- waltig nach. Vergleicht man aber nach Groom die Höhnel- schen Transpirationswerte gleichalter Bäumchen, so sind diese bei Koniferen etwa gleichgroß wie bei Laubhölzern. Groom definiert: »Such a type of xerophytism, as is not evoked by edaphic or climatic agencies, but is dependend upon the organi- sation of the plant itself, may be termed ‘architectural xero- phytism’.« Die eben vorgetragene Ansicht scheint mir mit den Tat- sachen in jeder Hinsicht vielmehr in Übereinstimmung zu stehen, als die vielen Hilfstheorien, die zur Rettung der Schimperschen physiologischen Trockenheit aufgestellt worden sind. Zunächst sprechen die atmosphärischen Bedingungen des Heide- und Moorklimas unbedingt gegen die Notwendigkeit einer Tran- spirationseinschränkung. Aus Tabelle 4 ergibt sich, daß das die Transpiration in erster Linie beeinflussende Sättigungsdefizit der Luft in Bremen zu jeder Jahreszeit bedeutend niedriger ist als in Berlin und Frankfurt a. M.!. Über die angebliche Trockenheit der Heideböden und ihre Wirkungen habe ich 2) Einzelheiten der Temperatur- und Feuchtigkeitsverteilung in Deutschland geben die schönen Karten des neuen Klimaatlasses, die in den Karten Graebners in Graebner 1904 und Warming S. 623 eine pflanzengeographische Ergänzung finden. 32 Otto Stocker, Tabelle 4. Vergleich des Klimas von Bremen, Berlin und Frankfurt am Main nach langjährigen Mittelwerten (nach Grosse). m TE —— Windstärke Ss ätti turmtage Sättigungs- m/sek. pro Monat Tempera defizit 5 5 er he]; 3: «2 PERERBRERFTERERE Seo - = Ö SE 4 Ö = = Ö = 2 Ö E ae aaa dla: | .B drehe Winter GN 2,3, 7.0: 70,2 1,1| 06 | 0,7 | 0,9 Frühling | 5,6 | 4, 24|\.52 | 18|29| 7,9| 85] 96| 1ocsssr Sommer | 4,9 | 4,2 | 2,3 | 2,5 | 0,6 | 3,3 | 16,7 | 18,1 | 18,5 | 3,3 Erse Herbst 5442 | 300 43.091 237|:971:93|ı96| DS TRSEEE un a Bewölkung ge a der Eistage der Sommertage pro Vierteljahr 5 Im MR- ala 8 5 | E EIS | =e|5|&2leı 5; | 2 | © sven = & = = Ö SE = Ö S = Ö = Ala|e | Alsılslalaı] = [Erg Winter 557 755 6,5 A: 75 or. 755 74 6,8 152 143 Zr Frühling | 1,6 | 1,3 | 0,6 | 0,4 | 1,3 | 1,8] 6,5 | 5,9 | 50 | 513 | 504 | — Sommer | — | — | — | 42 | 99 |ı2,5 | 6,5 | 57 | 51 | 647 | zı4 | — Herbst 0,8 | 1,7 | 0,9 | 0,2 | 0,8 1,3| 6,9 6,5 6,2 312 | 306 | — Sturmtage: Windstärke 8 (14 m/sek.) erreicht. Eistage: Maximum beibt unter 0°. Sommertage: Maximum 25° und mehr. mich S. ı5 ausführlich ausgesprochen und ihre Bedeutung auf das richtige Maß zurückgeschraubt. Auch der Kälte des Moor- bodens, namentlich im Winter, kann ich nicht den Einfluß zu- erkennen, der ihr oft beigemessen wird. Im Winter zeigt das Bremer Klima noch weniger Eistage als das Frankfurter (Tabelle 4); im Frühjahr tritt zwar öfter und später Frost ein, und das Moor taut infolgedessen oft nur langsam in seiner Tiefe auf, aber man darf dabei nicht übersehen, daß das Wurzelwerk der Moorpflanzen, namentlich der Ericaceen, dicht unter der Oberfläche liegt, die sehr rasch auftaut und sich infolge ihrer dunkeln Farbe rasch erwärmt. So fand ich am ı3. März 1921 bei 11° Lufttemperatur die Bodentemperatur in Io cm Tiefe auf der Sandheide und im Heidewald zu 4,4°, im Moor zu 3,0°. 8 Tage später hatte sich das Moor auf 7° erwärmt, während der Waldboden erst 6° erreicht hatte. Im Sommer besteht nach Homens sorgfältigen Messungen über- haupt keine oder höchstens eine ganz unbedeutende Temperaturdifferenz zwischen Moor-, Sand- und Lehmböden. Die Transpiration und Wasserökologie usw. 33 Daß endlich in dem außergewöhnlich strengen Winter ıg2ı/22 die Callunaheide auf Moorboden nicht mehr, sondern eher weniger geschädigt wurde als auf Sandboden, und daß Calluna überhaupt im Winter sehr leicht erfriert, beziehungs- weise vertrocknet (vgl. auch Graebner ı901) — so z.B. 1921/22 auf weite Heidestrecken fast vollständig, während diekrau- tigen Blattrosetten von Hieracium pilosella unbeschädigt blieben —, ist ebenfalls mit der Annahme einer besonderen Anpassung der Ericaceen an strenge Winterverhältnisse schwer zu vereinbaren. Auch die pflanzengeographische Verbreitung der Heide- und Moorpflanzen spricht gegen die Varianten der Schimper- schen Theorie. Da diese das Vorhandensein extremer Vegetations- bedingungen voraussetzen, müßten sie eine pflanzengeographisch einheitliche und geschlossene Pflanzenwelt erwarten lassen. Statt dessen zeigt aber die nordwestdeutsche Heide, worauf übrigens Schimper selbst hinweist, einen Mischcharakter, wie er für Bezirke mit ozeanischem Klima charakteristisch ist. Neben arktischen (Empetrum), subarktisch montanen (Andromeda, Eriophorum vaginatum) und zahlreichen atlantischen Arten (Erica, Genista anglica, Myrica gale, Ilex, Sarothamnus), die teilweise, wie Ilex und Sarothamnus, eine stark südliche Ver- breitung haben, finden sich andere mit weitester Verbreitung über Europa und Asien (Calluna, Arnica). In Südwestdeutschland finden wir bezeichnenderweise Arten aller dieser Gruppen in der Vertikalgliederung in den Höhenlagen, die durch ein ozeanisches Klima ausgezeichnet sind (Eichler, Gradmann und Meigen). Schließlich weise ich noch auf die Beobachtungen Wangerins hin, der in Pommern als erste Besiedler von Dünentälern Mesophyten wie Linaria odora, Hieracium umbellatum usw. feststellte, denen Calluna, Erica und Empetrum folgten, ohne daß die Wasserverhältnisse sich geändert hätten. Diese Ent- stehung einer Heide scheint mir geradeso wie die Möglichkeit ihrer Überführung in Kulturland durch starke künstliche Düngung ein schlagender Beweis für die Richtigkeit der Graebnerschen Ansicht zu sein, daß nicht die Anpassung an die Wasserarmut, sondern diejenige an die Nährsalzarmut des Bodens den Ericaceen da ein Übergewicht gibt, wo sie das ihnen zusagende feuchte, ozeanische Klima vorfinden. Zeitschrift für Botanik. XV. 3 34 Otto Stocker, 7. Das Problem der Oberflächenvergrößerung und des architektonischen Xerophytismus bei den immergrünen Ericaceen. Meine »Klimamessungen auf kleinstem Raum«, über die ich an anderer Stelle ausführlich berichten werde, ergaben, daß die relative Luftfeuchtigkeit innerhalb der Callunabestände an den auf Waldlichtungen und an Waldrändern gelegenen Standorten Mittel- und Süddeutschlands an sonnigen Tagen um durch- schnittlich 10—20 % höher ist als die der freien Atmosphäre, während in den Heidebeständen Nordwestdeutschlands und der höchsten Mittelgebirgskämme die Differenz nicht über 1-2 % zu gehen pflegt. Als Grund dieser Unterschiede wies ich die windgeschützte Lage der erstgenannten Standorte nach, die eine Ansammlung des transpirierten Wasserdampfes um die Pflanzen herum ermöglicht. Wenn dies in der norddeutschen Heide und auf den Gebirgskämmen durch die starke Durch- lüftung der Bestände verhindert wird, so ist daran nicht nur das Fehlen des Waldschutzes, sondern auch die an und für sich hohe Windstärke dieser Standorte schuld. Aus der Tabelle 4 ergibt sich erstens, daß vor allem der Winter für das Heide- gebiet eine außergewöhnlich stürmische Zeit ist, und zweitens, daß hier die Windverteilung auf die Jahreszeiten viel größere Verschiedenheiten zeigt als in Mittel- und Süddeutschland. Dieser auffallende Windreichtum der Heide im Winter bietet vielleicht eine Aussicht, der Erklärung der Oberflächenvergröße- rung und des architektonischen Xerophytismus der immergrünen Ericaceen näher zu kommen. Denn da sich diese Strukturen nur bei den immergrünen Heide- und Moorpflanzen finden, ist zu vermuten, daß sie ihre Wirksamkeit nur oder wenigstens vorwiegend im Winter entfalten werden. Es liegt daher nahe, einen Zusammenhang zwischen Wintersturm und erikoidem Habitus zu vermuten. Über den Einfluß des Windes auf die Pflanzen sind wir durch die Arbeiten Bernbecks unterrichtet. Bernbeck unterscheidet zwischen schwachem Wind bis zu etwa 3 m/sek., welcher nur durch Erneuerung der die Pflanze umgebenden Luftschichten wirkt, und solchem über 3 m/sek., welcher auch Die Transpiration und Wasserökologie usw. 35 mechanisch auf die Blätter selbst einwirkt. Der erstere ruft eine anfängliche Steigerung der Transpiration auf das ı?/,- bis 3fache hervor, die aber bei längerer Dauer durch Spalten- verschluß und Sättigungsdefizit der Blattgewebe meist wieder aufgehoben wird. Für die Pflanze katastrophal wird erst Wind von über 2—3 m/sek., und zwar dadurch, daß er die Blätter zu biegen vermag, dabei die Interzellularluft bei jedem Wind- stoß trotz Spaltenverschluß nach außen preßt und so eine außer- ordentliche Steigerung der Transpiration bewirkt, die sich bei weiterer Verstärkung des Windes durch Wasserauspressung aus den Gefäßen, durch Risse in der Epidermisaußenwand, Quetschung der Stengel und das beginnende Schlaffwerden der Blätter noch vermehrt. Diese Wirkung tritt um so eher ein, je weniger mechanische Elemente das Blatt enthält, oder was da- mit meist verbunden ist, je hygromorpher es gebaut ist. Nun ist es klar, daß ein Blatt um so leichter biegungsfest zu ver- steifen ist, je kleiner es ist. Nach den Prinzipien der Mechanik wächst der Materialaufwand zur Erzielung einer gleichen Festig- keit viel rascher als die Größe und das Gewicht des Gegen- standes. Wenn es sich daher um die Erreichung einer gewissen Festigkeit, die in unserem Falle der normalen Maximalstärke der Winterstürme widerstehen muß, handelt, so wird sich diese beim Vorhandensein vieler kleiner Einzelblättchen mit viel geringerem Materialaufwand erreichen lassen, als bei wenigen großen Blättern. Bei Ilex aquifolium, der den Windschutz des Waldes genießt, sind noch verhältnismäßig große Blätter ver- steift, bei Calluna, die infolge ihrer Höhe von allen Heide- pflanzen bei weitem am meisten der Wirkung des Sturmes aus- gesetzt ist, ist die Reduktion der Blattgröße am weitesten ge- trieben. Es fragt sich nun, ob in der Natur an den Heidestandorten tatsächlich winterliche Windstärken erreicht werden, die diese Anwendung der Bernbeckschen Ergebnisse rechtfertigen. Nach meinen Messungen vom ıı. Januar 1921 standen an diesem Sturmtag die obersten Callunazweige unter einem Wind von 1,4—3,7 m/sek., die unteren unter etwa 1,0 m/sek. Es wurden also für die meisten Callunazweige Windstärken von über 2—3 m/sek. erreicht, bei denen nach Bernbeck große, weiche 3* 36 Otto Stocker, Blätter anfangen, durch mechanische Biegungen katastrophale Wasserverluste zu erleiden. Solche Sturmtage sind im hiesigen Heidegebiet im Winter nicht selten. So verzeichnet das Bremer meteorologische Jahrbuch im Januar ı92ı für ı5 Tage des Monats und oft mehrere Tage fortdauernd Stürme von ähnlicher Stärke wie an dem genannten ıı. Januar ıg92ı, wo der Sturm in der Höhe des Bremer Beobachtungsturmes eine Windstärke von 10—20 m/sek. erreichte. Bedenkt man, daß im Winter namentlich bei Frost die Wasserzufuhr aus dem Boden er- schwert ist, so kann es nicht zweifelhaft sein, daß die Gefahr des Vertrocknens durch mechanische Windknitterung im Winter für die Heidepflanzen sehr oft drohend wird. Daß in dem außerordentlich strengen Winter ıg2ı1/22 in den langen Frost- perioden alle oberen Teile von Calluna verdorrten und nur die unteren, windgeschützten lebend blieben, habe ich schon er- wähnt. Hier füge ich noch hinzu, daß die niedriger bleibende und zwischen den höheren Büschen von Calluna mehr wind- geschützt stehende Erica kaum Schäden zeigte und daß dasselbe für die krautigen, aber dicht dem Erdboden anliegenden Blätter von Hieracium pilosella zu beobachten wart. Es erscheint also vorbehaltlich genauerer experimenteller Nachprüfung durchaus berechtigt, anzunehmen, daß die Ver- kleinerung des Einzelblattes bei den Ericoiden eine ökonomischere mechanische Versteifung gegenüber den Winterstürmen bezweckt. Bezüg- lich der Art der Festigung bei den verschiedenen Arten ver- weise ich auf die Abb. 8. Für unsere Problemstellung wichtig ist dabei, daß nach den Prinzipien der Mechanik die Verstär- kung der Epidermisaußenwand eine besonders wirkungsvolle Versteifung bedeutet. Dadurch wird aber eine Verminderung der Transpiration verursacht, welche die Pflanze durch eine Vermehrung der Blattzahl wieder wettzumachen sucht. Die so erreichte Vergrößerung der Oberfläche ist vermutlich auch zur 1) Einen interessanten Fall sommerlicher Windwirkung erlebten wir in Bremerhaven am 23. Juni 1913, als ein zweitägiger feuchter NW-Sturm von der Windstärke 7—8 trotz starker Regenschauer die Blätter von exponierten Holunder- hecken und Ulmenbäumen, aber auch ganzer Felder von Buschbohnen zum Welken und Absterben brachte. Die Transpiration und Wasserökologie usw. 37 Aufrechterhaltung der assimilatorischen Leistung unbedingt not- wendig, da bei Calluna, um nur ein Beispiel zu nennen, die dreikantige Form der Blätter, ihre Anpressung an den Sproß und ihre dachziegelartige Übereinanderlagerung an den zum großen Teil senkrechtstehenden Zweigen eine außerordentliche Verminderung der durchschnittlich von der Flächeneinheit auf- gefangenen Strahlungsenergie verursachen muß. Daraus mag es sich erklären, daß die durch die "Verkleinerung des Einzel- blattes notwendig gewordene Erhöhung der Blattzahl nicht bei der Erreichung der normalen Blattfläche, bezogen auf die Ein- heit des Wurzelwerks, stehen bleibt, sondern weit darüber hin- ausschießt, um so mehr, je kleiner die Blätter werden. So ist die Blattfläche in Quadratdezimeter auf ı g Wurzelfrischgewicht bei Caltha palustris o,2, bei Ilex 0,5, bei Andromeda 0,9, bei Erica 2,2, Empetrum 3,5 und Calluna 4,3 (Tabelle 2, Spalte X). Für die Transpiration wird diese außerordentliche Flächen- vergrößerung teilweise wieder ausgeglichen durch die ursprüng- lich wohl nur zur mechanischen Versteifung geschaffene Epi- dermisaußenwandverdickung, durch die Wirkung der Blatt- einrollung, die man vielleicht ebenso wie das Rollblatt von Empetrum primär auch als Versteifung gegenüber den Winter- stürmen aufzufassen hat und durch die Versperrung der Spalt- öffnungsrillen durch Haare bei Erica und Calluna, durch den Wachsüberzug der Unterseite bei Andromeda.. Auch die letzteren Einrichtungen wird man nur mit Vorbehalt als primär zur Transpirationshemmung geschaffen betrachten dürfen, wenn man daran denkt, daß die Spaltöffnungen selbst emporgewölbt und die Epidermiswände innerhalb der Einrollung sehr zart sind (Abb. 7). Vielleicht wird man bezüglich des Wachsüber- zugs und der Haare doch wieder zu der alten Kernerschen Auffassung als Schutz gegen Benetzung oder einer anderen ökologischen Deutung übergehen!. So würde nach dieser Ansicht die sogenannte Xeromorphie der Eri- ceaceen, und Eriophorum und Sarothamnus schlies- !) Für die Annahme einer Aufnahme von Wasserdampf, Regen oder Tau durch die Haare oder sonstige Blatteile, wie sie Gates in übrigens geringem Ausmaß ge- funden haben will, gibt weder der anatomische Bau, noch das Ergebnis meiner Freilandversuche Anlaß. 38 Otto Stocker, sen sich ihnen zwanglos an, primär gar keine Herabsetzung der Transpiration bezwecken, sondern die »ungewollte«e Folge der mecha- nischen Versteifung der Blätter gegen die Win- terstürme sein. Damit taucht als neues Problem dieses auf: Warum spielen die Immergrünen auf Heide und Moor eine so überwiegende Rolle, oder phylogenetisch ausgedrückt, warum sind die herr- schenden Arten zum immergrünen Habitus übergegangen? Um eine Möglichkeit zur Lösung dieses Problems anzudeuten, greife ich wieder auf die klimatische Eigenart der Heide zurück. Die mittleren Temperaturenwerte der Tabelle 4 beweisen die be- kannte Tatsache der warmen Winter und kühlen Sommer des ozeanischen Heideklimas gegenüber dem kälteren Winter und wärmeren Sommer des mehr kontinentalen Berliner Klimas. Die Zahl der Eis- und Sommertage zeigt dasselbe, im beson- deren auch den späten Eintritt der wärmeren Frühjahrstage. Von besonderer Wichtigkeit für die Lösung des uns beschäf- tigenden Problems erscheint mir weiterhin das Verhältnis der Sonnenscheindauer und der Bewölkung in den verschiedenen Jahreszeiten und an den drei Beobachtungsstationen Bremen, Berlin und Frankfurt a. M. Während sich der Sommer in Bremen gegenüber Berlin durch bedeutend höhere Bewölkung (6,5: 5,7) und geringere Sonnenscheindauer (647 :714) auszeichnet, ist im Winter die Bewölkung fast gleich (7,5:7,4), die Sonnen- scheindauer in Bremen sogar noch etwas. höher als in. Berlin (152: 143). Die Sonnenscheindauer in Verbindung mit der milden Temperatur muß aber in den Heidegebieten in der Herbst-, Winter- und Frühjahrszeit Vege- tationsbedingungen schaffen, die im Vergleich zur Sommerzeit günstiger sind als in anderen Gegenden Deutschlands. Dieselben sowohl zur CO,- als auch zur Salzaufnahme auszunutzen, ist vermutlich der Sinn des immergrünen Habitus der nordwestdeutschen Heide- und Moorpflan- zen. Die dadurch erlangten Vorteile sind um so höher einzu- schätzen, als die Sommerzeit verhältnismäßig ungünstig und der Boden, Torf sowohl wie Sand, außerordentlich arm an Die Transpiration und Wasserökologie usw. 39 Nährsalz ist. Vielleicht läßt sich diese Ansicht auch auf andere Formationen der Immergrünen ausdehnen, die sich nach War- ming (S. 2ı4) im allgemeinen da finden, »wo die ökologischen Verhältnisse das ganze Jahr hindurch annäherungsweise gleich sind«e. Alle diese zuletzt gestreiften Fragen bedürfen zu ihrer Lösung dringend ausgedehnter experimenteller Untersuchungen an den einzelnen Standorten. Zusammenfassung. Die Transpiration einer Anzahl Arten (S. ı8) wurde unter den Bedingungen des nordwestdeutschen Heideklimas bestimmt. Sie erwies sich abhängig vor allem vom Sättigungsdefizit der Luft (Abb. 6). Gegenüber einem Wechsel der atmosphärischen Bedingungen verhielten sich alle untersuchten Arten im wesent- lichen gleich (Abb. 3—5). Der Wassergehalt des Bodens hemmt die Transpiration, wenn er bei Sand- und Tonböden unter 15—20%, bei Torfböden unter etwa 70% des Trockengewichtes fällt. Moorwasser hemmt die Transpiration nicht, eine physio- logische Trockenheit des Moorbodens ist nicht anzunehmen. Dagegen wird der Heidesandboden in trockenen Sommern in beschränktem Maße physikalisch trocken. Die Transpiration der Flächeneinheit läßt Beziehungen zum Blattbau erkennen, die aber im einzelnen vorsichtig zu deuten sind. Sie ist bei den Heide- und Moorpflanzen stets größer als bei typischen Xerophyten (Tab. 2). Für die Beurteilung der Gesamtwasserökologie einer Pflanzen- Transpiration Leistungsfähigkeit des Wurzelwerks benützt. Nach dieser Berechnung transpirieren die kleinblättrigen Ericaceen 2—3 mal so stark als die sommergrünen Arten des Moores, der Heide und anderer Standorte (Tab. 2). Die Ursache dafür ist die starke Vergrößerung der Gesamtblattfläche durch Vermehrung der Blattzahl trotz gleichzeitiger Verkleinerung des Einzelblattes, die wahrscheinlich als Anpassung an die Winterstürme zu deuten ist. Die anscheinende Xeromorphie des Ericaceenblattes wäre dann nur die notwendige Folge einer primär bezweckten mechanischen Versteifung. art wurde der Quotient 40 Otto Stocker, -- Der Wetterhanstiftung in Freiburg, die mir durch Gewährung von Geldmitteln die Durchführung der Versuche ermöglichte, und Herrn Geh. Hofrat Professor Dr. Oltmanns und den anderen Herren, die durch Überlassung von Literatur und In- strumenten meine Arbeit sehr förderten, spreche ich. meinen wärmsten Dank aus. Bremerhaven, Mai 1922. Erwähnte Literatur. Bergen, The transp. of Spartium junceum etc. Bot. Gazette. 1903. 36, 464. Briggs and Shantz, Hourly transp. rate etc. Journ. of Agricultural Research. 1916. 59, 583. Burgerstein, D. Transp. d. Pflanzen I u. II. Jena. 1904 u. 1920. Cribbs, Ecology of Tilia americana I. Bot. Gazette. 1919. 68, 262. Delf, Transp. in succulent plants. Ann. of Bot. 1912. 26, 409. Eichler, Gradmann u. Meigen, Ergebnisse der pflanzengeogr. Durchforschg. von Württemberg, Baden u. Hohenzollern I—VI. Stuttgart. I905—I914. Gates, Winter as a factor in the xerophily of certain evergreen ericads. Bot. Gazette. 1914. 57, 445. Graebner, Die Heide Norddeutschlands. Leipzig. 1901. —, Handb. d. Heidekultur. Leipzig. 1904. —, Die Pflanzenwelt Deutschlands. Leipzig. 1909. 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Yapp, On stratification in the vegetation of a marsh etc. Ann. of Bot. 1909. 23, 275. —, Spiraea Ulmaria etc. Ebenda. 1912. 26, 815. > Besprechungen. Kirchner, O. v., Über die Selbstbestäubung bei den Orchideen. Elora. 1922. ‘N. E. 15, Darwin erwähnt in seinem bekannten Orchideenwerke als seltenen Ausnahmefall, daß manchmal an die Stelle der üblichen Insektenbe- stäubung Selbstbestäubung tritt, und betont mit besonderem Nachdruck, daß alle Einrichtungen möglichst darauf hinzielen, Autogamie zu ver- meiden, ein Verhalten, das im Extrem dahin führt, daß eigener Pollen wie Gift wirkt. O. v. Kirchner weist nun darauf hin, daß Selbst- befruchtung bei Orchideen offenbar recht viel weiter verbreitet ist, als man im Anschluß an Darwins Aussagen angenommen hat. Darwin gibt eine Liste von IO Arten, die bei Autogamie normal, und etwa ebenso viele Arten, die unvollständig fruchten. Kirchner hat auf Grund eigener Beobachtungen, die sich im wesentlichen auf das ausgezeichnete Münchener Gartenmaterial stützen, die Darwinsche Liste ganz erheb- lich erweitert; häufig geht mit der Autogamie Kleistogamie Hand in Hand. Kirchner bringt die von ihm beobachtete Selbstbefruchtungs- typen in ıo Klassen: ı. lockere Pollenmassen gleiten auf die darunter befindliche Narbe (Arten von Neotina, Gymnadeniopsis, Epipactis, Listera, Neottia, Serapias, Limodorum u. a.); 2. die Pollinien als Ganzes fallen ab (Arten von Coralliorhiza, Epipogon, Phajus, Dendrobium u. a.); 3. die Pollinien biegen sich bis zur Berührung mit der Narbe abwärts (Arten von Aörides, Ophrys, Cephalantera, Bolbophyllum u. a.); 4. die Pollinien entwickeln Pollenschläuche, welche die Narbe erreichen (Goodyera procera, Calanthe sp.); 5. die ganze Anthere gleitet auf die Narbe (Pleurothallis ruscifolia, Physosiphon, Loddigesü); 6. die Narbe scheidet einen Flüssigkeitstropfen aus, der die Pollinien erreicht und von den Pollenschläuchen durchwachsen wird (I2 Arten von Appendicula, 10 Arten von Agrostophyllum u. a.); 7. die Narbenränder rollen sich nach den Pollinien hin auf (Thelymitra longifolia, Arundina speciosa); 8. die Pollinien gelangen durch Auflösung des Androkliniumbodens auf die Narbe Microstylis; 9. der normalerweise zum Rostellum werdende Besprechungen. 43 Narbenlappen behält seine ursprüngliche Beschaffenheit und wird befruchtet (Cystorchis aphylla) und 10. beim Wellen der Blüten treten derartige Verkrümmungen der einzelnen Blütenorgane ein, daß der Kontakt zwischen Narbe und Pollinien hergestellt wird (Arten von Herminium, Asarca, Liparis u.a.). Anschließend daran stellte Kirchner fest, daß in den meisten Fällen auf die Selbstbefruchtung normaler Samenansatz erfolgt. Die Zahl der gesunden Samen ist allerdings von Fall zu Fall verschieden und bewegt sich zwischen 20 und 90%. Für Oncidium sphacelatum und O. microchilum konnte die Darwinsche Angabe von vollständiger Selbststerilität bestätigt werden. In derselben Weise ver- hielten sich im Experiment verschiedene Vertreter aus den Gattungen _ Acampa, Aörides, Brassia, Coelogyne, Lycaste, Maxillaria, Odonto- glossum und Phalaenopsis. Die Selbststerilität äußert sich darin, daß nach der Bestäubung die Blüte welkt, trocknet und abfällt. Manchmal allerdings zeigen sich die durch Fitting bekannt gewordenen Post- florationserscheinungen, Verschwellung der Narbe usw., und das kann so weit gehen, daß anscheinend normale Kapseln ausgebildet werden. Immerhin ist in solchen Fällen der Nachweis zu erbringen, daß es sich nicht um Parthenokarpie handelt, für die es ja auch bei den Orchideen Beispiele gibt. Schließlich sei noch erwähnt, daß auch Kirchner bei selbststerilen Formen die schon von F. Müller erwähnten und als Selbstvergiftung gedeuteten Degenerationserscheinungen beobachtete. Ob diese Interpretierung zu Recht besteht und ob nicht etwa das rasche Absterben von Narbe und Pollen in solchen Fällen »lediglich als An- zeichen des fortschreitenden Erschlaffens und der Erschöpfung der Blüten infolge des Ausbleibens des von der Befruchtung ausgehenden Reizes zur Weiterentwieklung« ist, bedarf noch experimenteller Analyse. Stark. Becher, S., Untersuchungen über Echtfärbung der Zellkerne mit künstlichen Beizenfarbstoffen und die Theorie des histologischen Färbeprozesses mit gelösten Lacken. Berlin 1921. 318 S. Die meisten mikroskopischen Färbungsmethoden sind mehr oder weniger durch Empirie gewonnen, und aus ihnen hat man dann — oft durch die »Mode« beeinflußt, einige wenige ausgewählt, die von der Mehrzahl der Histologen allein angewandt werden. Manche aber sind so, daß die Farben nach relativ kurzer Zeit verblaßt sind, oder durch nachfolgende Behandlung des Präparats mit Alkohol, schwachen Säuren usw. ausgezogen werden; eine »echte« Färbung ist somit nicht er- reicht. 44 Besprechungen. Demgegenüber kam Verf. zur Überzeugung, man müsse untersuchen, wie eigentlich der physikalisch-chemische Ablauf der histologischen Fär- bung vor sich gehe und welche Stoffe auf Grund dieser Erkenntnis am rationellsten Anwendung finden müßten. So müßte man zu einer viel vollständigeren Sammlung von Tinktionsmitteln kommen, als man sie zur Zeit hat. Nun haben freilich schon viele Forscher die Grundlagen der Fär- bung studiert und auch eine Anzahl von Theorien aufgestellt. Das er- örtert Verf. sehr klar in seinem »Theoretischen Teil«. Die chemische (Salzbildung) wie die physikalischen Theorien werden uns eingehend auseinandergesetzt. Genau wie Ref. neuerdings in seiner Karyologie ausführte (S. 43, 713), spielen sicherlich in den meisten Fällen beide dabei eine Rolle. Mögen auch Adsorptionen zunächst über die Salz- bildung scheinbar überwiegen, so würde diese doch nur dann ausge- schlossen werden, wenn die zu färbenden Gegenstände ganz neutral reagierten, wie Kohle oder Zellulose, nicht aber wenn es sich um Eiweiß- körper handelt. Insbesondere werden die dabei zu postulierenden » Verfestigungen « zwischen Farbe und Substrat bei jenen Tinktionsmethoden gewährleistet, die man durch Vermittlung bestimmter Metallverbindungen, sogenannter »Beizen«, vornimmt, bei denen man also, dem Sprachgebrauch folgend, eine »Lack«inkrustation wirken läßt. Das Prinzip solcher Lackbildungen besteht bekanntlich darin, daß der eigentliche Farbstoff — und zwar handelt es sich für uns in erster Linie um saure — erst, nachdem er mit einem basischen Nichtfärbungs- mittel eine Umsetzung erfahren hat, jene »haptophoren« Gruppen er- hält, die die Farbe ans Eiweiß binden. Die ‚Verbindung dürfen wir uns chemisch am besten so vorstellen, daß dabei die sogenannten »Nebenvalenzen« der Atome zur Geltung kommen und »Molekül- additionen« hervorrufen. Die Salze, die dadurch entstehen, bezeichnet man als Komplexsalze, und solche, »in denen die Nebenvalenzen eines Metallatoms Moleküle addieren, die außerdem noch von seinen Haupt- valenzen gebunden sind«, werden als »innere Komplexsalze« bezeichnet. So sind die Farblacke beschaffen, mit denen man es in der histo- logischen Technik zu tun hat. Es sind dabei folgende 3 Fälle denkbar, nach denen der Komplex en —- Farbstoff + Beize hergestellt werden kann. I. (Gewebe + Farbstoff) + Beize — Naeu einer selb- ständigen Färbung mit der Beize. I. (Gewebe + Beize) + Farbstoff = Vorbeizung und darauf Färbung des en Gewebes. Besprechungen. 45 III. (Beize + Farbstoff) + Gewebe — Färbung mit dem vorher ge- bildeten (gelösten) Lack. Für alle drei Möglichkeiten führt Verf. eine große Reihe von aus- probierten Beispielen an. Die chemischen Vorgänge müssen natürlich in allen drei Fällen andere sein, insbesondere ist daran festzuhalten, daß ein Farbstoff anders färben kann, wenn er ein Farblack nach Methode III, als wenn er erst durch Vermittlung der Beize nach- trägich dem System Eiweiß + Beize zugeführt wird. Dement- sprechend ist dann auch die Färbung eine andere. Verf. führt das sehr genau für das in der Histologie so viel verwendete Häma- toxylin aus. . Diese neugewonnene Erkenntnis war bisher deshalb unbekannt ge- blieben, weil man einem »Lack« im obigen Sinne meist Unlöslichkeit zuschrieb und darin einen Vorteil für eine Haltbarkeit der Färbung er- blickte. »Das praktisch Bedeutsamste der Arbeit liegt in der Erkennt- nis, daß jene Schranke der Unlösbarkeit gerade bei den besten Beizen- farbstoffen illusorisch oder überwindbar ist.« Die »Lackionen« ver- mitteln eben jedesmal die freie Kernfärbung. ‘ Ref. kann sich natürlich in einem Referat nur auf diese allgemeinen Bemerkungen beschränken und will nachdrücklich den Interessenten auf das Buch des Verf. selbst aufmerksam machen, das einen schönen Beweis dafür liefert, wie tief Verf. in einer für einen Mikroskopiker meist nicht erreichten Weise sich in die physikalisch-chemische Literatur eingearbeitet und sie als Hilfsmittel der Biologie nutzbar ge- macht hat. Der ganze erste Teil (S. 1—156) des Werkes handelt von seinen speziellen Versuchen; auch werden auf S. 272—275 in einem Nach- trag noch alle »praktisch brauchbaren Farbstoffe nach ihrem Anwen- dungsbereich«s vorgeführt, auf die der Verf. in seinen Untersuchungen stieß. Unterschieden werden die Farbstoffe (mit ihren Beizen) für reine Kernfärbung, für Kernfärbung mit metachromatischer Mitfärbung, für Kermfärbung und Plasmamitfärbung, für Kernfärbung unter Schonung von Kalkkörpern, für Nachweis von Verkalkungsstellen, für Plasma- färbung und für Hervorhebung spezieller plasmatischer Bildungen. Hervorgehoben seien vielleicht nur die Stoffe der ersten Gruppe, die der reinen Kernfärbung. Hier handelt es sich um Naphtazarin, Naphtopurpurin, Purpurin und Galloflavin, alle mit AlCI,-Lösung in Wasser, sowie um Naphtopurpurin mit Fe-Alaun und endlich um Gallocyanin mit Cr-Alaun. Alles Weitere ist im Original einzusehen. G. Tischler. 46 Besprechungen. Tschermak, E., Über die Vererbung des Samengewichtes bei Bastardierung verschiedener Rassen von Phaseolus vulgaris. Zeitschr. f. indukt. Abstammgs.- u. Vererb.-Lehre. 1922. 28, Verf. stellt an den Beginn seiner Arbeit eine allgemeine Diskussion über die Vererbungsweise von Samenmerkmalen. Es wird unterschieden zwischen selbständiger und korrelativ abhängiger Vererbung. Im ersten Fall, der als Normalfall zu betrachten ist, erfolgt die Aus- bildung des Bastardsamens auf der Mutterpflanze unabhängig von dieser; wie der Samen sich gestaltet, ist also lediglich von der geno- typischen Konstitution des Verschmelzungsproduktes generativer Kern X sekundärer Embryosackkern diktiert; wird durch den Pollen ein domi- nanter Samenfaktor zugeführt, dann kommt es zu der charakteristischen Xenienbildung, dagegen sind beim Hinzutreten rezessiver Merkmale die Verhältnisse naturgemäß verschleiert. Bei der korrelativ abhängigen Vererbung auf der anderen Seite besteht zwischen der Mutterpflanze und den von ihr gebildeten Samen eine Korrelation derart, daß hier — auch bei Zuführung dominanter Samenfaktoren durch den Pollen eines anderen Genotypus — die Muttercharaktere rein zum Durchbruch gelangen; erst in den Samen der F,-Generation tritt das dominante Merkmal zu Tag, erst die F,-Generation zeigt in ihrem Samenbestand die charakteristische Aufspaltung, die ja bei Xenien (z. B. den be- kannten Maisxenien) schon in F, erfolgt. Alle Phasen sind also um eine Generation verschoben. Welcher Typus verwirklicht wird, muß natürlich von Fall zu Fall experimentell verfolgt werden. Verf. gibt zunächst einen Überblick über die schon vorhandenen Erfahrungs- tatsachen und zeigt, daß für den bisher als abnorm betrachteten Xenien- typus schon eine ganze Reihe sicherer Belege vorliegen. Anschließend daran wird über eigene Versuche berichtet, die sich nicht bloß, wie es nach der Überschrift scheinen könnte, auf die Samengewichte, sondern auch auf andere Merkmale (Samenform usw.) erstrecken. Hinsichtlich der Einzelheiten muß auf die Arbeit selbst verwiesen werden; erwähnt sei nur, daß Verf. 3 Samengenerationen untersuchte und streng variationsstatistisch Mittelwerte und Streuung bestimmte. Für das Samengewicht ergab sich fast durchweg selbständige Vererbung mit Xenienbildung in der ersten und Aufspaltung in der zweiten Samengeneration; die Verhältnisse waren nur dadurch kompliziert, daß offenbar mehrere Faktoren für Samengewicht vorhanden sind; auch die Samenform wird selbständig vererbt; für das Merkmalspaar: eckige und walzige Gestalt muß mindestens eine trifaktorielle Grundlage angenommen £ Besprechungen. 47 werden. Zwischen Hülsenform (Schnürhülse — glatt gewölbte Hülse) auf der einen Seite und Samengewicht und -Gestalt auf der anderen Seite besteht eine relative Koppelung. Alle diese Erfahrungen er- strecken sich auf die Rassen: Zucker-Reisperl, Anker, Flageolet victoria und Zuckerperl-Perfektion. Weitere Versuche über das Verhalten reziproker Kreuzungen werden in Aussicht gestellt. Stark. Stout, A. B., Cyclic manifestation of sterility in Brassica pekinensis and B. chinensis. "Bot. Gazette. 1922. 73, ııo—ı32. 7 Fig. Wir wissen seit langem, daß Sterilität durch sehr differente Ursachen bedingt sein kann. Verf. untersucht in vorliegender Arbeit, wie bei bestimmten Rassen von Brassica pekinensis, chinensis und deren Ba- starden regelmäßig in der Ontogenese drei verschiedene Formen der Unfruchtbarkeit abwechseln. Es handelt sich um folgende: . 1. um Impotenz infolge Abortierung der ersten oder Hemmung der letzten Blüten einer Saison, 2. um nicht belegungsfähige Fruchtknoten gewisser »Proliferationen«, die aus den Karpellen mancher Blüten hervorwachsen, 3. um verschiedene Grade von Fruchtbarkeit oder Unfruchtbarkeit mit eigenem Pollen bei äußerlich normal aussehenden Blüten. Verf. beschreibt die sich dabei abspielenden Phönomene im einzel- nen. Cytologische Angaben über den Grad der Verkümmerung der Sexualorgane oder — Zellen fehlen indes. Die Abortion der ersten Blüten in der Saison ist nach ihm durch innere Faktoren hervorgerufen: die Bedingungen für rein vegetatives Wachstum überwiegen noch (man wird hier an Klebs’ Ausführungen über die Blühreife denken). Demgegen- über läßt sich die Hemmung der letzten Blüten mit unmittelbarer Wirkung des »Alters« der ganzen Pflanze resp. des Absterbens einzelner ihrer Organe erklären, wie sie allgemein bei Blütenpflanzen vorkommt. Bei den an zweiter Stelle aufgeführten Sterilitätsursachen wird man gleichfalls wieder an innere Faktoren denken, die während der Blüten- bildung nochmals ein vegetatives Wachstum begünstigen. Die sonderbaren »Proliferationen« waren denn auch in der ersten Blütenperiode häufiger als später. Die Stamina der hieran entstehenden Blüten sahen stets normal aus, die Fruchtknoten konnten jedoch nie Frucht ansetzen. Es bleibt die unter Nr. 3 bezeichnete Sterilität, die sich in Form von Selbststerilität bei gewissen Blüten äußert, Manche Pflanzen zeigen diese während ihres ganzen Lebens, andere dagegen nur zu Anfang oder Ende der Saison, dann also in ausgesprochen »cyclischer Mani- festation«. Die Fähigkeit zur Selbstfertilität konnte indessen nicht als 48 Besprechungen. »erbliches Merkmal« auf die nächsten Generationen übertragen werden, und eine Selektion der selbstfertilen Individuen führte nicht zu selbst- fertilen Rassen. Trotzdem dürfte einigen die Fähigkeit zur Selbst- fertilität in höherem Grade zukommen als anderen. Eine solche »cyclische Manifestation« der Sterilität wie bei Brassica ist sicherlich nicht bei allen Pflanzen vorhanden, von denen wir phy- siologische Sterilität kennen. Von den Angaben des Verf.s sei speziell in diesem Zusammenhang an Lythrum Salicaria erinnert, für das Ref. aus allgemeinen Gründen zu dem gleichen Ergebnis gekommen war (Stahl-Festschrift 1918). In einer theoretischen Diskussion am Schluß der Arbeit warnt Verf. noch davor, das Auftreten der beobachteten Sterilität besonders in Fällen unter Nr. ı u. 2 zu einseitig im Sinne rein quantitativer Stoffver- schiebungen zu werten, und Ref. stimmt hier unter Bezugnahme auf seine Karyologie (S. 678) völlig zu. ‘Wir befinden uns darin vielleicht in einem Gegensatz zu manchen neueren Forschern, nähern uns aber wieder mehr den Gedankengängen von Sachs. G.. Tischler Randolph, L.,F., Cytology of Chlorophyll Types of Maize. Bot. Gaz. 1922. 73, 337—375-. 6 Taf. Verf. untersuchte die Chromatophorenentwicklung bei Maisrassen mit erblicher Verschiedenheit in der Chloroplastenausbildung. Unter- suchungsobjekt waren meristematische Gewebe von Keimlingen folgender Rassen: I. »Normal green«. — Typisch grüne Pflanzen. 2. »Mendelian white«. — Albinismus mendelt als rezessiver Faktor. 3. »Mendelian vireszent«. — Unterscheidet sich von »Mendelian white« dadurch, daß die albinotischen Keimlinge später ergrünen. 4. »Maternal inheritance«. — Von E.G. Anderson entdeckt und hier zuerst veröffentlicht. Gescheckte Pflanzen dieser Rasse ergeben sowohl rein grüne, wie (lebensunfähige) gelbgrüne und gescheckte Nach- kommen. Vererbung rein mütterlich. Die Pflanzen verhalten sich also hinsichtlich der Chloroplastendefekte ähnlich wie z. B. Mirabilis Jalapa albomaculata nach den Untersuchungen von Correns. Sämtliche Rassen zeigen nach Verf. im Gegensatz zu Miles in ihren meristematischen Zellen embryonale Chromatophoren »Proplastids« von ı u Größe bis herab zur Sichtbarkeitsgrenze ohne erkennbare Rassen- unterschiede. Sie werden bei grünen Pflanzen aller Rassen normale Chromatophoren. Bei albinotischen Pflanzen (Mendelian white) bleiben sie auf dem Stadium der farblosen Proplastiden, in den anderen Rassen Besprechungen. 49 entwickeln sie sich mehr oder weniger weit. So verdienstlich die exakte Verfolgung der Chromatophorenentwicklung gerade in diesem Falle ist, so sind doch mindestens die angegebenen Methoden (fast ausschließlich Lebensbeobachtung am ungefärbten Objekt) nach Ansicht des Ref. nicht ausreichend, um die Behauptung des Verf. zu rechtfertigen, daß tatsächlich die vorliegenden »proplastids« durchaus einheitlich sind. Es wäre hier drum eine etwa weniger summarische Angabe der Färberesultate — Vitalfärbung hätten keine erkennbare Unterscheidungsmerkmale geliefert — erwünscht gewesen. Zumal wir auch aus neueren Chromatophorenarbeiten z. B. aus den hier nicht berücksichtigten Untersuchungen Konrad Noacks wissen, wie schwer es ist, selbst sehr verschiedenartige pro- plastidenähnliche Körper zu unterscheiden, ist es meines Erachtens vorläufig durchaus möglich, daß etwaige Rassenunterschiede der Pro- plastiden zur Zeit überhaupt nicht morphologisch erkennbar sind. Da Verf. auch keinen Anhaltspunkt gibt, wodurch die spätere verschiedene Entwicklung der Chromatophoren bewirkt werden könnte, haben seine theoretischen Erwägungen wenig Beziehungen zu den sonst in vieler Hinsicht beachtenswerten Untersuchungsergebnisse. Walter Zimmermann. Robbins, William J., Cultivation of excised roottips and stem tıps under sterile conditions. (With four figures.) Bot. Gazette. 1922. 73, 376—390. Verf. kultivierte abgeschnittene Wurzel- und Sproßspitzen von Erbsen-, Baumwoll- und Maiskeimlingen unter sterilen Bedingungen (Samensterili- sation nach Wilson mit Calciumhypochlorid) und erzielte zum Teil bedeutendes Wachstum derselben. Die Kultur geschah im Dunkeln unter Zusatz von Kohlehydraten zur üblichen Nährsalzlösung. Der größte Zuwachs war namentlich an Wurzelspitzen zu verzeichnen, die das 7- bis ı6fache ihrer ursprünglichen Größe erreichten und lebhaft Seitenwurzeln bildeten. Die Sprosse waren etioliert, auch sie zeigten, gegenüber den Kontrollversuchen ohne Kohlehydratzusatz, starke Größen- zunahme. Trockengewichtsbestimmungen sind nicht angeführt. Be- merkenswert ist, daß Glucose den Zuwachs mehr förderte als Laevulose, während Verf. 1918 bei dem Moos Ceratodon gegenteilige Beobach- tungen gemacht hatte. Das Wachstum der in dieser Weise kultivierten Wurzeln ging nicht ins Endlose weiter, vielmehr stellten sie nach einiger Zeit, in neue Nähr- lösung wiederholt übertragen, das Wachstum gänzlich ein. Ob ihnen nun ein Stoff fehlt, der nur vom Sproß im Licht hergestellt wird oder was sonst der Grund der Wachstumseinstellung sein mag — die Wurzel- Zeitschrift für Botanik. XV. 4 50 Besprechungen. spitzen waren dünner, sonst aber normal — muß Verf. unentschieden lassen. Die Kulturflüssigkeiten wurden nicht auf Stoffwechselprodukte der Wurzeln untersucht. Aus den vom Verf. nicht erwähnten Arbeiten Hansteen-Cranners hätten sich vielleicht hierzu. Gesichtspunkte ergeben. Rawitscher. Guttenberg, H. v., Studien über den Phototropismus der Pflanzen. Beitr. z. allg. Bot. 1922. 2, 139—247. Mit ı5 Textfig. In drei Abschnitten behandelt Verf. drei verschiedene Fragen des Phototropismus, die auch schon zu drei I9IQ und 1921 in den Ber. d. d. bot. Ges. erschienenen vorläufigen Mitteilungen Anlaß gaben; von diesen wurde eine in dieser Zeitschrift kurz besprochen. Zuerst wird die Abhängigkeit der phototropischen Krümmung von der Größe der beleuchteten Fläche untersucht. Es ergibt’ sich sowohl bei Schwellenbestimmungen, wie mit der Kompensationsmethode durchweg die Gültigkeit. des Reizmengengesetzes. Das zweite Kapitel ist der Frage gewidmet, ob Lichtrichtung oder Intensitätsdifferenz zu phototropischer Reizung führt. Verf. bespricht eingehend und kritisch ‘die neueren Arbeiten zugunsten der Intensi- tätstheorie (Nienburg, Buder) sowie deren Gegner (Heilbronn und Lundegärdh) und teilt dann seine eigenen Versuche mit. Wichtig ist vor allem folgende Anordnung: Der Avena-Keimling wird von zwei Seiten mit gleich starkem Licht beleuchtet; durch passende Blende ist dafür ge- sorgt, daß dieses nur auf die eine Hälfte des Keimlings fällt. Wird z. B. die hintere Hälfte verdunkelt und die rechte und linke Flanke bestrahlt, so tritt eine Krümmung nach vorn ein, d.h. senkrecht zur Richtung der Strahlen. Da aber ein Teil ‘der Strahlen so gebrochen wird, daß er im Innern der Koleoptile von der hellen zur dunkeln Seite geht, so können Vertreter der »Richtungstheorie« immer noch Einwände gegen diesen Versuch erheben. Diese werden aber völlig entkräftet durch entsprechende Versuche an vierkantigen Stengeln von Coleus, wo diese Lichtbrechung fehlt. — Ein Schlußabschnitt untersucht. die Berechtigung der Blaauwschen Theorie. : Verf. verkennt ihre Be- deutung nicht, aber er zeigt doch eingehend, wie große Schwierigkeiten noch zu überwinden sind, bis man davon reden hann, daß sie bewiesen sei. In diesem Zusammenhang kommt er auch auf den Lichtsondenversuch Buders und zeigt, wie dieser eine Entscheidung für oder gegen Blaauw bringen kann. Hoffen wir, daß die in Aussicht gestellten Versuche, die so einfach aussehen, nicht unerwartete Schwierigkeiten in sich bergen. Besprechungen. 51 Das dritte Kapitel endlich beschäftigt sich mit der Gültigkeit des Sinusgesetzes beim Phototropismus. Der verwendete Apparat ist ein- fach und zweckentsprechend. Zwei Metalldrahtlampen mit sog. Spiral- drahtbrenner sind in Laternen angebracht, die an langen Armen stehen, und diese sind in den verschiedensten auf 1° genau ablesbaren Neigungs- winkeln festzustellen. Gearbeitet wird vor allem mit der Kompensations- methode, die Verf. mit Recht für die zuverlässigste hält. Die Versuche ergaben, wie schon früher mitgeteilt (Zeitschr. f. Bot. 1922, 14, 319), die Gültigkeit des Sinusgesetzes, wenn man die stark sich verjüngende Gestalt der Koleoptilenspitze in Betracht zieht. Letztere bedingt es, daß Lichteinfall von 70—80° optimale Wirkung hat, während Winkel unter der Horizontalen rasch abnehmende Reizwerte besitzen, weil sie die besonders empfindliche Spitze nicht mehr voll treffen. Wird die konische Spitze durch Verdunklung ganz ausgeschaltet, so wirken im untern zylindrischen Teil gleiche Winkel oberhalb und unterhalb 90° gleich, Auf den ersten Blick scheinen die Resultate in schroffem Wider- spruch mit denen zu stehen, die Konrad Noack durch Bestimmung von Präsentationszeiten bei Beleuchtung in verschiedenen Neigungswinkeln erhielt. Indes kann Verf. zeigen, daß die Ergebnisse Noacks korrekt sind, und daß auch sie sich dem Sinusgesetz unterordnen, wenn nur die Form der Spitze Berücksichtigung findet. Wie die Verhältnisse bei Dikotylen liegen, bleibt noch näher zu untersuchen. Jost. Purdy, Helen Alice, Studies on the path of transmission of phototropic and geotropic stimuli in the coleoptile of Avena. Kgl. Dansk. Vid. Selsk. Biol. Medd. 1921. 8, II. Die Versuche, über die Verf.n berichtet, schließen sich an frühere Arbeiten von Boysen-Jensen an. B.-]. vertrat Fitting gegenüber den Standpunkt, daß phototropische Reize nur auf der vom Lichte abge- kehrten Flanke abwärts geleitet werden; eine solche Lokalisation der Reiz- leitungsbahnen wird auch für den Geotropismus angenommen, und zwar in der Art, daß hier der Reiz bloß auf der in Horizontallage basalen Seite wandert. Da aber diese Vorgänge durch die neuerdings in den Vorder- grund der Betrachtung gerückten traumatotropischen Prozesse sehr stark alteriert werden können, so hat H. A. Purdy diese Frage erneut auf- gegriffen und gleichzeitig immer Kontrollversuche mit reiner Wundwirkung angestellt. Außerdem werden die experimentellen Daten in Mittel- !) Die Unterbrechung des direkten Leitungswegs erfolgte wie bei Boysen- Jensen durch einseitige Einschnitte mit Einlage von Platinfolie; überhaupt war die Methodik dieselbe, so daß auf Einzelheiten hier nicht eingegangen zu werden braucht. 4* 52 Besprechungen. werten ganzer Serien unter Hinzufügung des mittleren Fehlers an- gegeben. Als Maß für die Stärke der Krümmung dient die Differenz zwischen konvexer und konkaver Flanke (= d), die durch eine einfache Proportion aus dem Krümmungsradius und der Dicke der Koleoptile gewonnen wird. Für die phototropischen Versuche wurden drei Parallel- serien angestellt: a) Einschnitt auf der lichtabgekehrten Seite, b) Ein- schnitt auf der Lichtseite, c) Einschnitt bei verdunkelten Keimlingen (Kontrolle). In a) ergab sich für d = — 0,002 cm + 0,003 cm, inb) d= + 0,085 cm + 0,007 cm, in c) eine Wundkrümmung mit d= + 0,018 cm + 0,004 cm. Dieser Wert von c) ist zu dem Wert von a) hinzuzuaddieren, dagegen vom Wert in b) abzuziehen, wir er- halten also für a) den Mittelwert + 0,016 cm + 0,005 cm, für b) d == —+0,067 cm + 0,008 cm. Die positive Krümmung in b) übertrifft also die in a) um mehr als das Vierfache. Diese Erfahrung wird ge- stützt durch Versuche, bei denen die einseitige Belichtung erst erfolgte, nachdem sich die Wundkrümmung ausgeglichen hatte. Purdy gelangt daher zu dem Ergebnis, daß für die Längsleitung des Lichtreizes in erster Linie die vom Licht abgekehrte Flanke in Frage kommt, ja, sie erachtet es sogar als möglich, daß die schwachen Reaktionen in Serie a) bloß dadurch zustande kommen, daß trotz der Platineinlage eine schwache Diffusion von Schnittfläche zu Schnittfläche der Oberfläche des Plätt- chens entlang erfolgen kann. In ganz entsprechender Weise wurden dann geotropische Versuche angestellt. Serie a) Einschnitt auf der in der Reizlage unteren Seite, Serie b) Einschnitt auf der oberen Seite, Serie c) Pflanzen aufrecht, mit einseitigem Einschnitt versehen (Kon- trolle). In a) und b) (Horizontallage des Keimlings) wirkte der geo- tropische Reiz natürlich nicht bloß auf die Koleoptilspitze, sondern auch auf die basale, unterhalb des Einschnitts gelegene Zone, aber diese Fehlerquelle kann mit Rücksicht auf die geringe geotropische Empfindlichkeit des Koleoptilstumpfes vernachlässigt werden. Der in Serie c) gefundene rein traumatotrope Anteil der Reaktion (d = 0,031 cm + 0,006 cm) muß natürlich wieder von dem Wert in Serie b) abgezogen und zu dem Wert in Serie a) addiert werden und damit erhält man für Serie a) den geotropischen Effekt d= —- 0,043 cm =+ 0,007 cm, für Serie b) d= —0,144 cm + 0,013 cm, das heißt, bei oberseitigem Einschnitt wird ein 3'/,mal so großer Erfolg erzielt. Auch diese Be- funde fanden eine Stütze in weiteren Experimenten, bei denen die geotropische Reizung nach dem Ausgleich der Wundkrümmung statt- fand. Daraus wird geschlossen, daß für die Leitung des geotropischen Reizes in erster Linie die Unterseite maßgebend ist. Aus diesen Ver- suchen folgt also, daß die Ergebnisse von Boysen-Jensen nicht etwa Besprechungen. 53 durch Wundkrümmungen vorgetäuscht sind. Weiterhin betont Verf.n, daß sich die Befunde nicht mit der Fittingschen, wohl aber mit der von Boysen-Jensen, Paäl und dem Ref. vertretenen Auffassung der Reizleitungsvorgänge, wonach die Diffusion bestimmter Stoffe das maß- gebende Agens ist, vereinbaren lassen. Man braucht nur anzunehmen, daß die Diffusionsbahnen in einer den Versuchen entsprechenden Weise lokalisiert sind. Worauf diese Lokalisation beruht, dafür fehlen jegliche Anhaltspunkte. Ref. möchte deshalb darauf hinweisen, daß sich die phototropischen Befunde rein auf der Theorie von Paäl erklären ließen. Nach Paäl werden auf der Lichtseite die Wuchsenzyme zerstört; liegt nun der Einschnitt auf der lichtabgewendeten Seite, dann wandern weder auf der Vorderseite, noch auf der Hinterseite Wuchsenzyme abwärts, vorn infolge ihrer Zerstörung, hinten infolge der Unterbrechung; liegt der Einschnitt auf der Vorderseite, dann wirken Zerstörung und Unter- brechung hier zusammen und infolgedessen wird bloß die Rückseite im Wachstum gefördert. Es ist also gar nicht notwendig, zu der Hilis- annahme einer lokalisierten Leitung zu greifen. Stark. Lindau, G., Kryptogamenflora für Anfänger. Bd. H, 2. Die mikroskopischen Pilze. (Ustilagineen. Uredineen, Fungi imper- fecti.) 2., durchges. Aufl. Springer, Berlin. 1922. Für den 2. Teil von Band II gilt das für den ı. Teil Gesagte (s. Ref. S. 701): Er füllt wirklich eine Lücke aus und wird seiner Aufgabe, nach Ansicht des Ref., sehr gut gerecht. Daß in Beschreibung und Auswahl der Abbildungen bei den einzelnen Pflanzengruppen der Spezialist sich hier und dort einiges anders wünschen würde, wird sich bei einem solchen Werk freilich nie vermeiden lassen. Die Ustilagineen sind annähernd vollständig behandelt worden, von den Uredineen sind die meisten unvollständig bekannten Formen nicht berücksichtigt, wohl "mit Recht. Eine wichtige Bereicherung dieser Auflage bilden die neu hinzugekommenen Fungi imperfecti. — Vielleicht würde das Buch noch gewinnen, wenn das Bestimmen der Brand- und besonders Rostpilze durch Beifügung eines Verzeichnisses der Wirtspflanzen erleichtert würde. Rawitscher. Vogel, J., und Zipfel, Beiträge zur Frage der Verwandt- schaftsverhältnisse der Leguminosen-Knöllchenbakterien und deren Artbestimmung mittels serologischer Unter- suchungsmethoden. Centralbl. f. Bakt. II. Abt. ı921. 54, 13. Zur Artbestimmung der Knöllchenbakterien stehen drei Methoden zur Verfügung: >ı. Vergleichende Untersuchungen hinsichtlich des Ver- 54 Besprechungen. haltens der Reinkulturen auf künstlichen Nährsubstraten. 2. Infektions- versuche an Pflanzen mit Reinkulturen. 3. Serologische Prüfung der Mikroorganismen mit hochwertigem Immunserum.« Die Verff. zeigen, daß das letzte Verfahren die anderen zu ergänzen imstande ist. Es ist erfreulich, daß die von einer Reihe von Biologen im Kriege er- worbenen serologischen Kenntnisse Früchte tragen. Ein Leguminosenmehl-Nährboden, dessen Rezept wertvolle Dienste leisten wird, erlaubte üppige Kulturen zu erzielen und die bisher so schwierige Isolierung aus dem Boden zu erreichen. Die Knöllchen- bakterien wachsen darauf zu gewölbten, schleimigen Kolonien heran. Auch sonst ist die Technik mustergültig und gut beschrieben. Durch meist intravenöse Injektion der Bakterien von Vicia sativa, Faba vulgaris und Phaseolus vulgaris wurde von Kaninchen je ein Immunserum ge- wonnen, das die gleichen Bakterien bis zur Verdünnung !/,;oo bis 2/0000 agglutiniertee Durch gegenseitige Prüfung der Sera mit den drei Bakterienstämmen wurde gezeigt, daß diese (immunisatorisch!) nicht miteinander verwandt sind. Entsprechend wurde mit Hilfe der Präzipi- tation vorgegangen, wobei als Präzipitinogen ein durch Kochen mit HCl hergestellter Bakterienextrakt diente. Das Ergebnis war dasselbe wie bei der Agglutination. Versuche mit Extrakt von Bakterien aus Pisum sativum zeigten ferner, daß zwischen dieser Art und der aus Vicia sativa Identität besteht, nicht aber mit denen aus Faba und Phaseolus. Nach den bisherigen Ergebnissen gibt es folgende Arten von Knöllchen- bakterien: 1. In Lupinusarten und ÖOrnithopus sativus. 2. In Trifoliumarten. 3. In Medicago sativa, Med. lupulina, Melilotus albus und Trigonella Foonum graecum. 4. In Pisum sativum und Vicia sativa. 5. In Faba. 6. In Phaseolusarten. Um den Wert der Methode zu zeigen, wurden aus Erde von Erbsen- resp. Bohnenbeeten Bakterien herausgezüchtet, die nach dem Aussehen der Kolonien Knöllchenbakterien sein konnten. Von ı2 Stämmen wurden 7 durch die benutzten Sera agglutiniert, ein Ergebnis, das gegen- über den bisherigen Schwierigkeiten der Isolierung und Erkennung als großer Fortschritt zu betrachten ist. Den Schluß der Arbeit bildet der Nachweis, daß die be- hauptete Verwandtschaft oder Identität zwischen Bazillus radicicola und Azotobacter Chroococcum nicht vorhanden ist. E. G. Pringsheim. Besprechungen. 55 Skupienski, F. X., Recherches sur le cycle &volutif de certains Myxomycetes. Vigot freres, Paris. 1920. 8°, 83 S. 2 Taf. Der Verf. untersuchte Didymium nigripes! und Dictyostelium mucoroides zunächst in bezug auf ihre Abhängigkeit von verschiedenen Milieu-Einflüssen. Vor allem verfolgte er auch die Rolle der Bakterien. Für die Sporenkeimung schreibt er ihnen — im Gegensatz zu Pinoy — keine Bedeutung zu, dagegen erblickt er in den Stadien der Myxa- moeben und Plasmodien eine Art Symbiose mit den Bakterien in dem Sinne, daß letztere durch Ausscheidungen der Myxomyceten in ihrer Entwicklung gefördert werden, aber dann andererseits den letztern als Nahrung dienen. Dabei sind, wie schon Pinoy festgestellt hatte, stets bestimmte Bakterien und bestimmte Myxomyceten aufeinander abge- stimmt. Verf. spricht sogar die Vermutung aus, es sei die charak- teristische Färbung der verschiedenen Plasmodien einem Sekret der begleitenden Bakterien zuzuschreiben. — Der zweite Teil der. Arbeit beschäftigt sich mit der Entwicklungsgeschichte ‚und vor allem den Sexualvorgängen der beiden genannten Myxomyceten. Für Didymium nigripes werden im wesentlichen! die von Jahn an Physarum dider- moides gemachten Feststellungen über die Kopulation der Myxamoeben bestätigt und ergänzt. Für Dictyostelium aber gibt Skupienski folgende von den bisherigen Vorstellungen wesentlich abweichende Darstellung: Bei der Sporenkeimung entsteht eine Myxamoebe, die in wenigen Stunden von 3 u auf 6—8 u Größe heranwächst, dann mehrere (8) Teilungen durchmacht, während denen offenbar die Differenzierung der + - und —- Amoeben zustande kommt, welche die Voraussetzung für die Kopulation ist. Kurz vor dem Eintreten der letztern nimmt der Kern eine sichel- förmige Gestalt an und entläßt kleine Körperchen, die sich wie das ‘Chromatin färben lassen. Der Kopulationsvorgang selber ist äußerst schwer zu beobachten, weil er nur im Dunkeln vor sich geht. Die so entstandenen diploiden Myxamoeben (Zygoten) treten dann zu mehreren zusammen zur Bildung eines Plasmodiums. Bisher nahm man an, es sei dasselbe ein Aggregatplasmodium, bei dem dann die axilen Amoeben zur Bildung eines Stieles verwendet werden, an dem die übrigen empor- kriechen, um sich schließlich an seiner Spitze köpfchenartig anzusammeln und in Sporen umzuwandeln. Demgegenüber kommt der Verf. zum Ergebnis, daß die Amoeben doch vollständig verschmelzen und ein echtes (Fusions-) Plasmodium bilden. Die in diesem enthaltenen diploiden 1) S. Buchet, der in einer Kritik (Bull. Soc. Mycol. France, 1921, 37, 39—43) die Resultate Skupienskis in Zweifel zieht, bestreitet auch die Richtigkeit dieser Bestimmung. 56 Besprechungen. Kerne erfahren dann noch eine Teilung in vier, die wohl als Reduk- tionsteilung anzusehen ist, und die so entstandenen Kerne stellen die Sporenkerne dar, so daß also jeder an der Bildung des Plasmodiums beteiligten Zygote (Amoebe) schließlich vier Sporen entsprechen. — Wenn sich das bestätigt, so fällt der bisherige Hauptunterschied zwischen Acrasieen und Myxogasteres dahin. Andererseits zeigt der Kopulations- vorgang so bedeutende Anklänge an die Myxochytridineen und die der Sporenbildung vorangehende Vierteilung würde so stark an die Ver- hältnisse z. B. bei Sorosphaera erinnern, daß Ref. mehr und mehr der Ansicht huldigt, es seien die Myxomyceten durch Vermittlung der Plasmodio- phoraceen an die Myxochytridineen anzuschließen. Sie würden somit eine Seitenreihe der Pilze darstellen, die durch ihren stark entwickelten Diplonten (Plasmodium) eine relativ hohe Stufe erreichen. Ed. Fischer. Heller, Hilda Hempl, Phylogenetic position of the bacteria. Bot. Gazette. 1921. 72, 390ff. Die Verf.n verbreitet sich kritisch über die systematische Stellung und Verwandtschaft der Bakterien, die früher zu oder in die Nähe der Protozoen, der Fungi oder der Cyanophyceen gestellt worden sind. Heute wird die Verwandtschaft zu den Protozoeen allerdings nicht mehr betont, dagegen werden sowohl die Annahme ihrer Zugehörigkeit zu den Pilzen als auch die naher Beziehungen zu den Cyanophyceen sowie endlich ihre Auffassung als die primitiven Formen, von denen Pilze und Algen sich entwickelt haben, vertreten. Verf.n kann sich mit keiner dieser Theorien befreunden und tritt insbesondere, worin man ihr bei- pflichten wird, Bergstrand entgegen, der die Bakterien als Fungi imperfecti auffaßt, also zu einer an sich bereits künstlichen Gruppe rechnet. Einstweilen wird vorgeschlagen, die Bakterien — unter Ver- werfung des Ausdrucks Schizomyceten — als selbständiges neues Phylum neben die anderen zu stellen, bis ihre Verwandtschaft klarer erkannt ist, und — wohl auch nur bis auf weiteres — zu definieren als: einfache einzellige, sich durch Spaltung, seltener durch Sprossung vermehrende Pflanzen ohne geschlechtliche Fortpflanzung, selten Cellulose, niemals Chlorophyll oder Phycocyanin führend. Behrens. Saito, Kendo, Untersuchungen über die chemischen Be- dingungen für die Entwicklung der Fortpflanzungsorgane bei einigen Hefen. Journ. of the College of Science, Imperial University of Tokyo. 1916.. 34, Die durch zahlreiche Tabellen belegten Untersuchungen des Verf.s können die Bedingungen der Sporenbildung bei Zygosaccharomyces N Besprechungen. 57 mandshuricus, Schizosaccharomyces octosporus und Saccharomyces mandshuricus nicht in allen Punkten klären; Nahrungsentzug ist jeden- falls einer der wirksamsten Faktoren, doch darf er in den meisten Fällen nicht vollkommen sein. Eher läßt sich sagen, daß die Sporen- bildung nur zwischen einem Konzentrationsminimum und Maximum der Nährlösung stattfindet, die beide um so tiefer liegen, je besser die Nährsubstanz von der Hefe verarbeitet werden kann. Schizosaccharo- myces octosporus bildet aber auch in sehr günstigen Nährlösungen Sporen, wenn reichlich Sauerstoff geboten ist. Während im allgemeinen gut nährende Substanzen in geringer Konzentration die Sporenbildung begünstigen, hemmen sie Ammoniumsalze — oder Stoffe, bei deren Abbau diese entstehen — sowie saure oder alkalische Reaktion der Nährlösung. Die osmotische Wirksamkeit der Nährlösung scheint von geringerer Bedeutung als deren chemische Zusammensetzung zu sein, da Zygosaccharomyces mandshuricus z. B. noch in 25%, Kalisalpeter- lösung gut gedeihen und Asci resp. Parthenoasci zu erzeugen vermag. Rawitscher. Saito, Kendo, Über die chemischen Bedingungen der Askenbildung bei Zygosaccharomyces major Takahashı et Yukawa. The bot. mag. Tokyo. Tokyo. 1918. 32. No. 373, 374- Neben der Feststellung, daß die in den vorigen Arbeiten des Verf.s gefundenen Bedingungen für die Sporenbildung auch bei dieser Hefe gelten, interessiert die Ausdehnung der Untersuchung auf den Einfluß von Salzlösungen. Unter Bedingungen, unter denen sonst keine Sporen gebildet werden, führt der Zusatz von K, Ca, Na, Mg als Salze an- organischer und einiger organischer Säuren diese herbei — !/,—2 Mol. — und überwindet dann selbst die Hemmung durch Ammoniumsalze. Die Angaben über die Elektrolytkombinationen — und deren Einwirkungen auf die Permeabilität — sollten aber nach Ansicht des Ref. erweitert werden, um den wirklichen Beweis zu erbringen, daß es sich hier um unmittelbare kolloidchemische Einwirkungen handelt. Rawitscher. Saito, Kendo, Mikrobiologische Studien über die Bereitung des mandschurischen Branntweins. Report of the Central Laboratory, South Manchouria Railway Company. No. I. May 1914. Die Mikroorganismen, die der Sorghum-Maische zwecks Vergärung bei der Bereitung des mandschurischen Branntweins zugesetzt werden, werden im »Chiizu« einem Gemisch von Gerste und grünen Adzuki- 58 Besprechungen. Bohnen eigens kultiviert. Die eingehende Beschreibung der aus dem Chüzu und der Maische isolierten Pilze und Bakterien interessiert schon deshalb, weil hier die Gärung unter Luftabschluß und starker Erwärmung vor sich geht. Auf bemerkenswerte Einzelangaben des Verf.s über Rassenbildung und Gärvermögen der untersuchten Formen sei hier hingewiesen. Neu ist Zygosaccharomyces mandshuricus. Rawitscher. Burgeff, H., Sexualität und Parasitismus bei Mucorineen. Ber. d. d. bot. Ges. 1921. 38, 318—327. Der eigenartige, mit der Bildung heterokaryotischer Gallen ver- bundene »Schröpfkopfparasitismus« von Chaetocladium (über den Verf. schon früher eine eingehende Studie veröffentlicht hat) und von Para- sitela — und der Vergleich dieser Erscheinungen mit der Zygoten- bildung führt den Verf. zu der Annahme, daß der Parasitismus der schmarotzenden Mucorineen »auf dem Wege der Sexualfunktion, ge- wissermaßen als ein Versuch hybrider Kopulation« entstanden ist. Ob diese Vermutung, die Verf. selbst eine gewagte nennt, richtig ist, wird sich wohl nie endgültig entscheiden lassen, da es eine phylogenetische Frage ist. Ihr heuristischer Wert wird aber dadurch erwiesen, daß sie zu höchst interessanten Versuchen angeregt hat. Burgeff verfügte über —+- und —-Myzelien von Parasitella (wodurch es ihm, nebenbei bemerkt, gelang, die bisher unbekannten Zygoten des Pilzes zu erhalten) und prüfte nun, ob beide Formen auf den 4+- und —-Myzelien anderer Mucorineen gleich gut parasitieren, oder ob sie eine Auswahl treffen. Es zeigte sich, daß 4+- und —-Myzelien von Rhizopus nigricans, Mucor Mucedo und Mucor hiemalis von beiden Geschlechts- formen der Parasitella gleich gut befallen werden, während bei Absidia glauca eine Auswahl getroffen wird: Parasitella -+ schmarotzt nur auf Absidia —, Parasitela — nur auf Absidia +; Chaetocladium, von dem nur eine Geschlechtsform isoliert worden war, verhält sich wie Parasitela +. Hieraus wird geschlossen, »daß die hypothetischen Sexualstoffe, die das 4+- und —-Myzel der Absidia unterscheiden, hier identisch sind mit den den Parasitismus auslösenden Reizen.«c Da nun Rhizopus und Absidia bei Kombination nur dann Ansätze zur Zygoten- bildung geben, wenn Myzelien mit ungleichem Vorzeichen zusammen- treffen, so schließt B. weiter, daß beide Gattungen »gleiche Sexual- komplemente« haben, daß aber Rhizopus noch ein besonderes Komplement hat, »das die Sexual- und Parasitismuskomplemente von Parasitella + und Parasitela — zur Reaktion ergänzt.« DB. bringt das vgqn ihm beobachtete Verhalten der Parasiten gegenüber Rhizopus mit dem vom Ref. beschriebenen sexuellen Verhalten von Schizophyllum in Parallele; Besprechungen. 59 dabei ist allerdings zu bedenken, daß es sich hier um verschiedene Sexualformen ein und derselben Art handelt, bei den Mucorineen dagegen um hybride Verbindungen. H. Kniep. Dastur, Jehangir F., Cytology of Tilletia Tritici. Bjerk. Winter. Ann. of Bot. 1921. 35. No. 139. Verf. gibt folgende Beobachtungen über Tilletia tritici an: Bei der Keimung wandert der Sporenkern in den Promyzelschlauch und teilt sich, bis in der Regel acht (4—16) Kerne gebildet sind. Diese wandern in die inzwischen entstandenen Sporidien ein — deren Zahl nicht immer der der Kerne entspricht —. Die Sporidien fusionieren in der bekannten Weise und werden zweikernig, bilden auch zweikernige sekundäre Sporidien, die wieder zu tertiären usw. Sporidien auswachsen können. Aber in diesen soll sich nur noch ein Kern befinden, durch Fusion der beiden Paarkerne, die Verf. beobachtet haben will. Die Infektion des Weizens soll dann mittels ein- oder mehrkerniger Hyphen geschehen. Die beigegebenen Abbildungen sind gar nicht überzeugend und die Untersuchungsmethoden zu beanstanden. Besonders wichtig wäre es natürlich, einmal etwas genaueres über die ersten Kernteilungen, bei denen doch die Chromosomenreduktion vor sich gehen muß, zu erfahren, aber dazu reichen ebensowenig die Beobachtungen des Verf.s wie die Paravicinis aus. Die Frage ist eben noch ganz offen. Rawitscher. Mayor, Eug., Etude experimentale du Puccinia Actaeae- Elymi Eug. Mayor. Bull. Soc. Mycol. France. 1920. 36, 137—161. Jackson, H. S.,, and Mains, E. B., Aecial stage of the Orange leafrust of wheat, Puccinia triticina Erikss. Journ. of Agricultural Research. 1921. 22, ı51—ı72. Plate 21. Die Ergebnisse dieser beiden Arbeiten zeigen aufs neue, wie außer- ordentlich kompliziert sich die biologischen Verhältnisse der Puccinien gestalten, welche ihre Teleutosporen auf Gramineen und ihre Aecidien auf Ranunculaceen ausbilden. Eug. Mayor machte eine große Anzahl von Infektionsversuchen mit der auf Elymus europaeus lebenden P. Actaeae Elymi und der Agropyrum caninum bewohnenden P. Actaeae Agropyri. Er zeigte, daß diese beiden Arten nicht identisch sind, da sie sich nicht reziprok auf ihre Teleutosporenwirte übertragen lassen. Dagegen haben sie, soweit Versuche vorliegen, genau den gleichen 60 Besprechungen. Kreis von Aecidienwirten, nämlich Vertreter der Helleboreengattungen Actaea, Aconitum, Eranthis, Nigella, Helleborus. Um so merkwürdiger erscheint es unter diesen Umständen, daß eine dritte nahe verwandte Art, P. Aconiti-Rubrae, nach W. Lüdis Versuchen einen viel engern Kreis von Aecidienwirten besitzt, nämlich nur Aconitumarten und unter diesen nur blaublütige, während Aconitum Lycoctonum und A. Anthora sowie Helleborus immun sind. — Daneben gibt es bekanntlich in der gleichen Pucciniengruppe noch viele Arten, die auf Vertretern anderer Ranunculaceengruppen leben, so P. Agropyri (Aecidien auf Clematis), P. perplexans (Aecidien auf Ranunculus acer), P. thulensis (Aecidien auf Trollius), P. Agrostidis (Aecidien auf Aguilegia), P. persistens, Elymi und borealis (Aecidien auf Thalictrumarten.. Eine weitere wichtige Ergänzung bringen nun noch Jackson und Mains durch den Nachweis, daß die auf Weizen häufig als Schädling auftretende P. triticina Erikss. ihre Aecidien ebenfalls auf Thalictrum bilden, wobei verschiedene Arten einen verschiedenen Grad von Empfänglich- keit zeigen. Ed. Fischer. Mayor, Eug., Etude experimentale du Puccinia Opizii Bubäk Bull. Soc. Mycol. France. 1920. 36, 97—100. Die auf Carex muricata und siccata lebende heterözische Puccinia Opizii ist in bezug auf ihre Aecidienwirte schon Gegenstand ver- schiedener experimenteller Untersuchungen gewesen, so von Bubäk, Tranzschel und Arthur. Auch Verf. hatte sich in den letzten Jahren damit befaßt. In vorliegender Arbeit vervollständigt er seine Untersuchungen, so daß jetzt folgende Kompositen als Aecidienwirte experimentell festgestellt sind: Lactuca canadensis, muralis, perennis, sativa, scariola, virosa, Crepis biennis, taraxacifolia, virens, Lampsana communis, Sonchus arvensis, asper, oleraceus. Nicht befallen wurden Aposeris foetida, Centaurea Jacea und Rhaponticum, Crepis aurea, blattarioides, foetida, mollis, paludosa, Cirsium palustre, Erigeron acer, Hypochaeris radicata, Senecioarten, Taraxacum officinale. Auffallend ist die sprunghafte Wirtswahl: während Vertreter verschiedener Gattungen . befallen werden, sind aus der Gattung Crepis die einen Spezies emp- fänglich, andere immun. Ed. Fischer. Mayor, Eug., Etude experimentale de Melampsora Abieti- Capraearum Tubeuf. Bull. Soc. Mycol. France. 1920. 36, 191—203. 5 Textfig. Tubeuf, der diese Art aufgestellt hat, wies deren Wirtswechsel auf Abies pectinata und Salix Capraea nach. Mayor verfolgte nun diese Besprechungen. 61 Verhältnisse eingehender und stellte durch zalreiche Versuche als weitere Caeomawirte Abies pinsapo, Nordmanniana und cephalonica fest und als Teleutosporenwirte noch Salix aurita, cinerea, incana, purpurea und viminalis. Er gibt außerdem eine ausführliche Beschreibung des Pilzes. Ed. Fischer. Flieg, O., Fette und Fettsäuren als Material für Bau- und Betriebsstoffwechsel von Aspergillus niger. Diss. Freiburg i. Br. Pringsheims Jahrb. 1922. 61, 24—63. Die gründliche, methodisch einwandfreie Arbeit handelt von der »Ökonomie des Fettstoffwechsels des Aspergillus niger unter dem Gesichtspunkt des Energieumsatzes«. Kulturen des genannten Pilzes wurden auf mineralischen Nährlösungen, denen Fette (Triolein, Rizinus- öl, Leinöl, Kakaobutter) als Kohlenstoffquelle zugegeben waren, bei 37 Grad gehalten. Die Fettropfen umzogen sich, wie das schon Wehmer beschrieben hat, allmählich mit einer Myzelhaut. Charakte- ristisch für das Wachstum auf Fett ist die Erscheinung, daß die Konidien auf ziemlich stark sauren Nährlösungen rascher als auf neutralen keimen, vielleicht weil die Lipasen durch die H-Ionen rasch aktiviert werden, vielleicht auch, weil die saure Reaktion die Durch- lässigkeit der Zellhäute für Fett begünstigt; nach kurzer Zeit freilich bleiben stark saure Kulturen zurück und das Myzel kränkelt. Der Ge- halt der Kulturen an freien Fettsäuren erreicht schon am dritten Tag sein Maximum, während der Pilzansatz noch lange weiter geht. Gly- zerin war nicht nachweisbar, es wird offenbar entweder alsbald weiter verarbeitet oder dient gleich nach Entstehung dem Wiederaufbau des Fettes in den Zellen. Überhaupt waren Zwischenprodukte der Fett- assimilation nicht zu finden. Geringe Mengen Zitronensäure als Pro- dukte des Eiweißzerfalls waren nachweisbar, dagegen keine Oxalsäure, die sich bei Zuckerzufuhr nachweisen ließ. Mikrochemisch waren in den Hyphen kleine Tröpfchen, teilweise aus Fett, teilweise aus Fett- säuren bestehend nachzuweisen, erstere nach der Fixierung mit Osmium- säure in Alkohol unlöslich, letztere löslich. Außerdem war durch Jod- zusatz jenes schon längere Zeit bekannte, neuerdings durch Boas ge- nauer studierte und als »Pilzstärke« bezeichnete, mit Jod sich blau färbende Kohlehydrat in Zellen mittleren Alters nachweisbar, um in älteren Zellen wieder zu verschwinden. Was die Massenproduktion und Atmungsintensität in Fett- kulturen angeht, so sind beide als träge zu bezeichnen. Der Atmungs- koeffizient zeigt am 3. und 4. Tag Werte von 0,28 bis 0,35, erreicht zwischen dem ıı. und 17. Tag mit 0,6 seinen Maximalwert, um dann 62 Besprechungen. wieder bis auf 0,3 herabzufallen. Dabei bleibt während der ganzen Zeit die Menge der abgegebenen Kohlensäure ziemlich gleich groß, die Sauerstoffaufnahme sinkt jedoch vom 6. bis 8. Tag an. Ebenso, wie die Kohlensäureproduktion ist der »Ansatz« während der ganzen Entwicklung gleich, ganz im Gegensatz zu Zuckerkulturen, bei denen die Massenproduktion nach einer bestimmten Zeit fast ganz erlischt. Das erklärt sich damit, daß in Fettkulturen dauernd etwa die gleiche Zahl von Hyphen am Leben ist, indem die älteren von den jüngeren vom Fett weggedrängt und so wegen mangelnder Diffusion und mangelnder kapillarer Hebung des Fettes dem Hungertod überliefert werden. Theoretisch kann der Atmungskoeffizient, bei Veratmung von ÖOlein- säure oder Triolein den Wert 0,71 erreichen. (C,sH3,0, + 25!/3 O3; —=ı8 CO,—+ ı7 H;0.) Wenn er tatsächlich dahinter zurückbleibt, so erklärt sich das natürlich damit, daß das Fett nicht gänzlich veratmet wird, sondern auch dem Aufbau dient. Und da dieser Aufbau hier wegen der Sauerstoffarmut des Ausgangsmaterials als unvollständige Oxydation zu ‚bewerten ist, bedingt er, ebenso wie diese, eine Herab- setzung des Koeffizienten, d. h. der CO,-Produktion. Nimmt man z. B. an, daß Triolein im Sinne der folgenden Gleichung zu Kohlehydrat oxydiert wird: Ci H305+ 71/2 02 = 3 C,H10;5 + 2 HzO, so tritt da- bei: überhaupt keine Kohlensäure auf. Was dann weiter das Ansteigen des Koeffizienten bis auf 0,6 angeht, so wird das offenbar dadurch be- dingt, daß von einem gewissen Zeitpunkt ab jenes als. »Pılzstärke« bezeichnete Kohlehydrat der Atmung verfällt. Der Atmungskoeffizient ist also die Resultante aus der Oxydation des Fettes zu Kohlehydraten bzw. andern Körperbestandteilen, der Oxydation des Fettes zu Kohlen- säure und Wasser und endlich der Oxydation der Pilzstärke. Kulturen auf freien Fettsäuren, Ölsäure, Elaidinsäure, Stearinsaure zeigten, daß die beiden letztgenannten, festen Säuren schwerer verarbeitet werden, als die flüssige Ölsäure. Im übrigen verlaufen die Kulturen analog denen auf Neutralfett; nur ist bei letzteren zu Anfang Wachs- tum und Atmung lebhafter, dank der Gegenwart des Glyzerins, das energisch in den Stoffwechsel gerissen wird. — Glyzerin begünstigt dementsprechend die Verarbeitung freier Fettsäuren. Auch fördert ein geringer Gehalt an freier Fettsäure die Aufnahme des Neutralfettes. Was nun die ökonomische Seite des Fettstoffwechsels angeht, so wird im Bau- und im Betriebsstoffwechsel ungefähr gleich viel von dem C der Kohlenstoffquelle verwertet, und da das auch bei Zuckerernährung gilt, dürfte dies Verhältnis unabhängig von der Natur der Kohlenstoffquelle sein. Der ökonomische Koeffizient jedoch, d. h. Besprechungen. 63 das Verhältnis von Pilzernte zum Nahrungsverbrauch (d. h. das Rezi- proke des Wertes, den s. Z. Kunstmann als ökonomischen Ko- effizienten bezeichnet hat), ist für Fett etwa doppelt so groß, wie für Zucker. Gleichwohl ist wegen der Trägheit des Stoffwechsels auf Fett die Massenproduktion in der Zeiteinheit (24 Stunden) auf Fett viel geringer als auf Zucker. Um nun für die Entwicklung auf einer be- stimmten Kohlenstoffquelle einen alle Faktoren, auch die Zeit, um- fassenden Ausdruck zu gewinnen, führt der Verf. den Begriff des ökonomischen Effektes ein, indem er den ökonomischen Koeffizienten durch die Zeit dividiert. Dieser Effekt ist somit »ein Maß für die Geschwindigkeit der Massenproduktion auf Kosten gleicher Substanz- mengen bei gleichen sonstigen Lebensbedingungen«. Er ist bei Fett- ernährung nur 0,04, bei Zuckerzufuhr unter sonst gleichen Verhält- nissen dreimal so groß. Wir können mit dem Verf. zusammenfassend sagen, daß bei Fetternährung eine sehr hohe Wachstumsökonomie einer sehr niedrigen Wachstumsenergie antagonistisch gegenübersteht. Warum nun Fett so viel schwerer und darum langsamer der physio- logischen Verarbeitung anheimfällt als Zucker, ob dafür Permeabilitäts- verhältnisse oder die tiefgreifende Zertrümmerung, die das Fettmolekül erfahren muß, verantwortlich zu machen sind, steht dahin. Kulturen bei gleichzeitiger Zufuhr von Zucker und von Fett zeigten, daß diese beiden Stoffe gegenseitig ihren Verbrauch steigern. Sehr interessant ist es, daß unter solchen Bedingungen der Atmungskoeffizient den Wert eins übersteigen kann; der Verf. erklärt das damit, daß die Fettoxydation Sauerstoffmangel schafft und den Pilz zur intramolekularen Veratmung des Zuckers veranlaßt. Tatsäch- lich konnte in solchen Kulturen mehr Alkohol nachgewiesen werden, als wenn dem Pilz nur Zucker oder nur Triolein als C-Quelle geboten wurde. Weiter wurde untersucht, welche Folgen Sauerstoffentzug bei Fettzufuhr hat. Junge Myzelien gingen bei Sauerstoffentzug bald zu- grunde, ältere lebten längere Zeit anaerob, wie es scheint, weil sie die den jüngeren noch fehlende Pilzstärke hydrolysieren und vergären können. Alkohol konnte freilich nicht nachgewiesen werden; offenbar war seine Menge zu klein, wie denn auch die bei O,-Entzug abge- gebene Kohlensäuremenge nur gering war. Wurde der Partialdruck des Sauerstoffes auf 75 oder auf 100°, gesteigert, so fand bei Fetternährung eine Erhöhung der Atmungs- intensität um 120%, bei Zuckerzufuhr eine solche um nur 30% statt. Schließlich aber bewirkte die starke Sauerstoffzufuhr Schädigung, die bei Zuckerzufuhr schneller in die Erscheinung trat, als bei Fett- darreichung. W. Benecke. 6 4 Besprechungen. Mameli, Eva, Ricerche sulla constituzione della membrana delle alghe cianoficee. Atti dell istituto bot. di Pavia. 1920. 17, 257—264. Die mikrochemische Untersuchung von etwa hundert Cyanophyceen- arten, die sich auf 34 Gattungen verteilten, ergab, daß die Zellmembran dieser Algen stets »Cellulose« enthält, d.h. ein Kohlehydrat, das sich nach einer von Fall zu Fall wechselnden Einwirkung von Säuren mit Jod bläute und das sich mit Kongorot rot färbte und bei Hydrolyse Galaktane und Pentosane liefern soll; wie die Verf.n das nachgewiesen hat, ist dem Ref. nicht klar geworden. Meistens ist diese Cellulose durch Begleitstoffe maskiert, oft bildet sie nur das dünne innerste Membranhäutchen, während in den andern Schichten Pektinstoffe, nach- weisbar mit Rutheniumrot, überwiegen. Chitin war nirgends nachweis- bar. Die Heterocystenmembranen enthalten pektinfreie Cellulose. Betr. der als Scitonemin, Schizofycose usw. bezeichneten Membranstoffe vgl. das Original. Unterschiede zwischen dem Membranbau frei lebender Cyanophyceen und solcher, die mit Pilzen zu Flechten zusammentreten, ließen sich nicht nachweisen. Da die einzelnen Arten Unterschiede in der Verteilung der verschiedenen Membranstoffe auf verschiedene Mem- branschichten zu erkennen geben, kann man die Chemie der Membranen auch zur Feststellung der systematischen Stellung mit heranziehen. Bei Rivularia angulosa färbt sich z. B. die ganze Zellhülle mit Ruthe- niumrot, bei Calothrix lediglich die inneren Zellhautschichten. Fortschritte in der mikrochemischen Technik dürfte die Arbeit kaum bringen. W. Benecke —-- Notiz. Da das Botanische Centralblatt ausführliche Literaturlisten bringt, verzichten wir von jetzt ab auf unsere gewohnte Zusammenstellung der neu erschienenen Literatur. Der dadurch verfügbar gewordene Raum wird vor allem den kritischen Besprechungen, die wir in bisheriger Weise bei- behalten werden, zugute kommen. Redaktion und Verlag der Zeitschrift für Botanik. —— —e— Hofbuchdruckerei Rudolstadt. Fr RR %- 3 ere Veröffe > Der Preis für die angezeigten Bücher ergibt sich durch Vervielfältigung den hinter dem Tıitei stehenden Grundzahl (Gr.-Z.) mıl der jeweils geltenden, und je nach dem Markwert sich verändernden "Schlüsselzahl (S.-Z.). Die fur gebundene Bucher sich ergebenden Preise sind nicht verbindlich. Be Bei Lieferung nach dem Ausland erfolgt Berechnung ın der Währung des betreffenden Landes. orphologie und Biologie der Algen Dr. Friedrich Oltmanns Professor der Botanik an der Universität Freiburg i. Br. > - Zweite, umgearbeitete Auflage Erster Band: Chrysophyceae — Chlorophyceae, Mit 287 Abbild. im Text. = VI, 459 S. gr. 8% 1922 Gr.-Z. 7.50, geb. 10.50 #r Inhalt: r. Chrysophyceae. — 2.Heterocontae. — 3. Cryptomonadales. — 4. Eu- - glenaceae. — 5. Dinoflagellata. — 6. Conjugatae. — 7. Bacillariaceae. — 8. Chloro- phyceae (Volvocales, Protococcales, Ulotrichal.s, Siphönocladiales, Siphonal-s). Charales. - © Zweiter Band: Phaeophyceae — Rhodophyceae. Mit 325 Abbild. im Text. Br IV, 4398. gr. 8° 1922 Gr -Z. 8.—, geb. 11.— a Inhalt: 9. Phaeophyceae (Ectocarpales, Sphacelariales, Cutleriales, Laminariales, _Tilopteridales, Dictyotales, Fucales). ro. Rhodophyceae (Aufbau der vegetativen Organe, - Fortpflanzung). . Zeitschrift für Physiologie, Bd. VII, Heft 2/3: ...... Jedem, der über Algen arbeitet, wird dieses großangelegte Werk ein unentbehrlicher Wegweiser sein, Oesterreich. botan. Zeitschr. 1905, Nr. 12: ..... eine ungemein wertvolle. Zusammenfassung der die Algen betreffenden morphologischen, entwicklungsgeschicht- lichen und ökologischen Kenntnisse. Naturwissenschaftl. Wochenschrift vom 28. Januar 1906: .... ein muster- gültiges Kompendium für jeden, der sich um Algen kümmert oder etwas Wesentliches von ihnen zu erfahren wünscht. Die Cucurbitaceen EN Von u Prof. Dr Zimmermann ai 5 - Wolfenbüttel _ Heft 1: Beiträge zur Anatomie und Physiologie. Mit 95 Abbildungen im Text. VIIL 204 8. gr. 80 1922 6r-2.6 In diesem Werke hat der am Landwirtschaftlichen Institut Amani in Deutsch-Ostafrika 18 Jahre tätig gewesene Verfasser die Erg“bnisse seiner Untersuchungen über die Familie dr Cucurbitace-n niedergelegt. Die Untersuchungen erstrecken sich auch auf anatomische, physiologische, morphologische, biologische und pathologische Fragen, deren Bearbeitung be- sond:rs dadurch wırtvoll ist, daß der Verfasser die meisten Arten auf dr Versuchsstätion ds Instituts heranzücht“n und in den verschied-nen Entwicklungsstadien beobachten könnte. Die Arbeit beschrärkt sich nicht nur auf die in Ostusambara wild wachsenden Arten, sondern auf alle dem Verfasser in der garizen Kolonie zugänglichen Cucurbitaceen. u lan 2r/ N a, “ Y ww. ji . $ Heft 2: Beiträge zur Morphologie, Anatomie, Biologie, Pathologie und Syste- matik. Mit 99Abbildungen im Text. IV, 185 8. gr. 8°? 1922 Gr.-Z. 8.— Inhalt: ı. Zur Morphologie der vegetativen Organe. 2. Zur Morphologie der repro- % duktiven Organe. 3, Dir Trichome der Blüten. ‘4. Die Farbstoffe der reproduktiven Organe = 5. Zur Blütenbiologie: 6. Das Verhalten des trach :alen Systems an Wundflächen. 7. Ueber tierische Schädlinge. 8. Fütterungsversuche. 9. Beschreibung neuer Arten und Varietäten. NS Wan BE EN a end ae a le Rz Fünfte, Ren Auflage | _ = Mit 151 Abbildungen im Text. X, 3378. gr.8° 199 Gr.Z2. 6.—, geb. 9, x “ = P RR "Inhalt: ], Ernährung. ‘1. Die Wasserkultur. 2/3. Die re . „ entbehrlichen Aschenbestandteile. 4. Stickstoff. 5. Der Boden. . 6. Die Düngung. Se Kobhlensäureassimilation: 8. Das Wasser und seine Bewegung. 9. Die Transpiration und Transpirationsstrom in Beziehung zu gärtnerischen Arbeiten. 10. Die Wanderung der Assim .ı2, Die Ernährung der Pilze, ı2. Ernährungsweisen besonderer Art. — H. Atmı IL Wachstum. ı.. Allgemeines. 2. Wachstum und Außenbedingungen. % bewegungen, 4. Organbildung. 5. Ruheperiode, Treiberei und Laubfall. — IV, Vom Er- frieren und Gefrieren der Pflanzen, — V. Die ungeschlechtliche ı und die schlechtliche Fortpflanzung. — VI. Die Keimung der Samen. — VI. Va bilität, ee und re — garen 2 . für dieses Buch: es nimmt bereits einen ehrenvollen Platz in der Särtnericdhd und i rn botanisch- fach wigsenschaktlidhen Literatur ein. Nach der Kritik ist es zweifellos das . vollste Werk auf dem Gebiete der Pflanzenphysiologie. Auf dieser Höhe das Buch zu e „ist der Verfasser auch in der Se Dee bemüht ee 0 AN das Webersche Gesetz berücksichtigt. Be Möllers Deutsche Gärtner- Zeitung, 8. Juli ER Jedem reiche Banden dass erblühen. : Naturwissenschaftl. Zeitschr. £. Forst- u. ande 1916, "Heft T: = Ein Buch von Molisch zu lesen, ist immer ein lehrreiches Vergnügen. Die leichte Da 2 stellung und verständliche Sprache, das auf breiter Literatur-Kenntnis basierte allge- meine Wissen, die reiche eigene Erfahrung und das liebevolle Verständnis für Beziehunge der theoretischen Erkenntnis zur praktischen Anwendung, der praktischen Erfahrung zur _ theoretischen Fragestellung und Begründung sind nur bei wenigen an in so harmo- = .nischer Weise vereinigt, ie v. Tubeuf Der Landwirt, 1920, Nr, 41: . .. Tatsächlich wird die -Pflanzenphysiologie [e die Lehre von den Lebenserscheinungen der Pflanzen hier in einer Art und Weise behand "die für alle, die sich mit der Pflanzenkultur DE, höchst lehrreich und leicht vers SINE lich ist. & Wie der rationelle Betrieb der Tierzucht und -haltung eingehende Kenntnisse Bau und Leben des Tieres voraussetzt, bedingt auch.die Pflanzenkultur solche über die Pfl Wer sich diese in gründlicher und angenehmer Weise speziell über das Leben der Pfl eignen will, dem können wir obiges Buch bestens empfehlen. : HOFBUCHDRUCKEREI F. MITZLAFF, RUDOLSTADT HERAUSGEGEBEN VON HANS KNIEP UND FRIEDRICH OLTMANNS 15. JAHRGANG HEFT 2 MIT 3 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 1 TAFEL E x 3 JENA er VERLAG VON GUSTAV FISCHER BB: z 1923 3 Monatlich erscheint ein Heft ee ee PERT Te ET EEE ER VEREEUEETT 7 ARTRL SLUET UT DE EEREEEN Alle für die Zeitschrift bestimmten Sendungen (Manuskripte, Bücher usw.) - bitten wir zu richten an „Herm Geh. Hofrat Prof. Dr. Oltmanns, Freiburg i.Br., Jacobistr.23 ee 3 2 c: inhalt des zweiten. Schultz, Julius, Die Grundfiktionen der Biologie 1 EEE Be a L. Originalarbeit. I SEEN Felix Rawitscher, Epinastie und Geotropismus. Mit 3 Abbildungen im. Text;und Tafel IH er on Ge ER II. Besprechungen. Haberlandt,. G., Die Entwicklungserregung der Eizellen einiger partheno- 2 genetischer Kompositen . . ER Coulter, M. C., Origin of erhasiäche of Heredity BET RE ; Hertwig, Günther und Paula, Die Vererbung des Heimaphrodiikes bei Melandrium . . . SEEN RN . ER e ee Be - . Correns, C., Versuche be Pflanzen das Geschlechtsverhältuis zu verachtehen 107 Hansteen-Cranner, B., Zur Biochemie und Physiologie der Grenzschichten ER S ‚lebender. Pflanzenzellen 0 an ae jr ‘Originalarbeiten, die den Umfang von drei Druckbogen- (48 Seiten) über- . schreiten, können in der »Zeitschrift für Botanik« in der Regel nur dann’ aufgenommen werden, wenn die Verfasser für die drei Bogen überschreitende Seitenzahl die Kosten tragen. Jede lithographische Tafel wird als ein Bogen gerechnet. Verlag von Gustav Fischer in Jena / Neuerscheinung Der Preis für die angezeigten Bücher ergibt sich durch Ver vıelfältigung der hinter dem E77 stehenden Grundzahl(Gr.-Z.) mit der jeweils geltenden, und je nach dem Markwert sich verändernden Schlüsselzahl (5.-2.). Die für gebundene Bücher sich ergebenden Preise sind nıcht verbindlich. — Bei Lieferung nach dem Ausland erfolgt Ber Ede in der Währung des betreffenden Landes. j Grundzüge der Hydrobiologie Prof. Dr. Ernst Hentschel Leiter der hydrobiologischen Abteilung des zoologischen Staatsinstituts zu en) Privatdozent an der Hamburgischen Universität Mit 100 Abbildungen im Text VII, 221 8..gr.8° 1923 -4.—,_geb. 6.— Inhalt: Einleitung: Begriff (der Hydrobiologie. Geschichtliche Entwicklung. Einteilung. Methoden. — I. Das Einzelleben im Wasser. ı. Die Wirkung der Wasserbeschaffenheit auf die Individuen. 2. Die Wirkung der Wasserbeschaffenheit auf die Arten. (Die erblichen Anpassungen an das Leben im Wasser.) 3. Uebersicht der N Organismengruppen des Wassers. — II. Das Gemeinschaftsleben im Wasser. 8% Lebensgemeinschaften und Standortsbedingungen. 2. Die vitale Vereinigung der Or- ganismen. 3. Der Einfluß der Lebensgemeinschaften auf das Wasser, 4 Uebersicht der Lebensgemeinschaften des Wassers, — II. Das Gesamtleben im Wasser... 1. Die Erfüllung des Wassers mit Lebewesen. 2. Die Bevölkerung der verschiedenen Gewässerarten. (Das Meer. Die Binnengewässer. Die Grenz- und Uebergangsgewässer.) Br 3. Geographische Verbreitung der Lebewesen des Wassers. (Das Meer. Das Süßwasser.) — Literaturverzeichnis. Sachregister. 5 ur Das Bedürfnis nach einer kurzen Zusammenfassung der Hauptergebnisse der Hydıo- biologie besteht hauptsächlich -für die Studierenden der biologischen Wissenschaften. Für sie ist dies Buch zunächst bestimmt. Es setzt Bekanntschaft mit den grundlegenden Vorlesungen oder Lehrbüchern der Botanik und Zoologie voraus und bringt das Gesamt- gebiet der Hydrobiologie etwa in dem Umfange zur Darstellung, in dem es in einer zwei- stündigen Semestervorlesung behandelt werden kann. ap) N c — mn >» am AN MA LIBRARY NEW YORK BOTANKAL GAKDEN Epinastie und Geotropismus. Von Felix Rawitscher. Mit 3 Abbildungen im Text und Tafel I. l. Theoretischer Teil. Diejenigen Pflanzen oder Pflanzenteile, die sich unter der Einwirkung der Schwerkraft parallel dem Erdradius einstellen, und die man als positiv oder negativ, aber jedenfalls orthotrop geotropisch bezeichnet, sind hinsichtlich der geotropischen Richt- kräfte, die bei einer Abweichung aus der Ruhelage auf sie ein- wirken, seit Fittings (6) Untersuchungen gut bekannt. Hier erzeugt jede Abweichung aus der Ruhelage einen dem Sinus des Ablenkungswinkels von der Vertikalen proportionalen Reiz; — ob dies »Sinusgesetz« auch in der Vertikalen genäherten Lagen ganz genau zum Ausdruck kommt, wird noch bestritten (s. Riss [2ı], Zollikofer [28]) — und nachdem wir die Größe der in den einzelnen Lagen einwirkenden Richtkräfte kennen, ist es auch möglich, die Resultante aus mehreren verschiedenen solchen Richtkräften, wie man sie am stetig oder intermittierend rotierenden Klinostaten, oder mit Zuhilfenahme der Zentrifugal- kraft einwirken lassen kann, vorauszusagen. Nicht so einfach liegen die Verhältnisse bei solchen Pflanzen- teilen, welche unter Einwirkung der Schwerkraft eine Ruhelage anstreben, die nicht mit der Richtung des Erdradius zusammen- fällt, sondern irgendeinen Winkel mit diesem bildet, und die man als plagiogeotropisch bezeichnet. Hierher gehören vor allen Dingen Seitenorgane, wie Neben- wurzeln, Seitenzweige, Blatt- und Blütenstiele; aber auch Haupt- achsen können eine zur Schwerkraft geneigte oder senkrechte Lage anstreben, wie dies für viele Rhizome und andere kriechende Sprosse bekannt ist. Nach ihrem Bau kann man solche plagio- Zeitschrift für Botanik. XV. 5 66 Felix Rawitscher, geotropische Pflanzenteile wieder in morphologisch radiäre und dorsiventrale einteilen. Schon frühzeitig zeigte sich, daß plagiogeotropische Organe, wenn sie aus ihrer Ruhelage entfernt werden, sich in wichtigen Punkten anders verhalten als orthogeotropische. Weder liegt ihrer stabilen Ruhelage die labile Gleichgewichtslage um 180° gegenüber, wie es bei diesen der Fall ist, noch bleiben sie, wenigstens, was dorsiventrale Organe anbetrifft, ungekrümmt, wenn sie um die horizontale Klinostatenachse gedreht werden. Horizontal gelegt, krümmen sich die letzteren mit verschiedener Stärke auf, je nachdem, ob die Dorsal- oder die Ventralseite sich unten befindet; und wenn die Versuchsobjekte so orientiert werden, daß eine der beiden anderen Seiten, der »Flanken:«, die sich in ihrem geotropischen Verhalten nicht unterscheiden, unten resp. oben liegt (Dorsal- und Ventralseite also seitlich liegen), so treten außer der normalen geotropischen Aufkrümmung noch dorsal- oder ventralkonvexe Krümmungen hinzu, die epinastischen (resp. hyponastischen) Krümmungen, wie sie de Vries (25) in diesem »Flankenstellungsversuch« erstmalig demonstrierte. All diese sonderbaren Reaktionen sind nun besonders gegen Ende des vergangenen Jahrhunderts zum (zegenstand zahlreicher Untersuchungen gemacht worden, von denen nur hier noch die Arbeiten von Frank (7, 8), Czapek (3, 4, Sachse Noll (17, ı8, ı9) und Baranetzky (2) hervorgehoben seien. Welche Beobachtungen und welche Ansichten in dieser älteren Literatur zur Sprache kamen, darüber berichtet uns ausführlich Kniep (ıı). Der Raum- und Zeitersparnis wegen sei hier nur auf die von diesem Autor gegebene klare und übersichtliche Darstellung verwiesen. Erst nachdem Fitting (6) unsere Kenntnisse über die Größe der geotropischen Reize, die in verschiedenen Reizlagen auf orthotrope Pflanzenteile einwirken, auf eine gesunde Grund- lage gestellt hatte, undnachdem im intermittierenden Klinostaten ein exaktes Werkzeug zum Vergleich solcher Reizlagen ge- funden war, durften auch in der Erforschung des Plagiogeo- tropismus gesicherte Ergebnisse erwartet werden. So zeigt denn die Kniepsche Arbeit, die sich hauptsächlich mit der: Epinastie und Geotropismus. 67 Stellung der Blätter von Lophospermum scandens beschäftigt, recht wertvolle Fortschritte. Diese bestehen vor allem darin, daß nun ein Weg gezeigt wurde, die Epinastie rein zum Aus- druck zu bringen und größenmäßig zu erfassen. Mit Epinastie bezeichnet man seit de Vries die bei dorsi- ventralen Pflanzenteilen beobachtete Erscheinung, daß die morphologische Oberseite (Dorsalseite) eine stärkere Wachstums- tendenz besitzt — oder erhält — als die Unterseite. Sie äußert sich in dorsalkonvexen Krümmungen im Gegensatz zur Hypo- nastie, die eine stärkere Wachstumstendenz der Unterseite bedeutet (Kniep.a.a. O.S. 4). Mit dem Worte Epinastie — Schimper (23) führte es unter einer anderen Bedeutung in die Botanik ein — ist also nur die Erscheinung der überwiegenden Wachstumstendenz der Dorsalseite gekennzeichnet. Die Ursachen und Umstände, die dieser »Tendenz« erlauben, sich in epinastischen Krümmungen auszuwirken, können ganz verschiedener Natur sein. Man kann sich vorstellen, daß ein solches einseitiges Wachstumsbestreben immer in dem betreffenden Pflanzenteil vorhanden (autonom) ist, aber durch anderweitige Einflüsse — Geo- oder Helio- tropismus — am Hervortreten verhindert wird, bei deren Fort- fall also erst zum Ausdruck gelangt. Man muß aber auch die Möglichkeit ins Auge fassen, daß eine solche Wachstumstendenz nicht von vornherein in dem Pflanzenteil besteht, sondern durch ebensolche Außeneinflüsse, wie Licht, Wärme, Schwerkraft erst hervorgerufen wird. In diesem Falle wäre es also umgekehrt der Eintritt solcher Bedingungen, der epinastische Krüm- mungen hervorrufen würde. Ebenso wie die Dorsiventralität selber autonomer oder aitionomer Entstehung sein kann, so hat man auch zwischen autonomer und aitionomer Epinastie — wenn auch zu- nächst nur begrifflich — zu unterscheiden, und je nach dem Reiz, der die Epinastie hervorruft, hat es dann einen Sinn, von Photo-, Thermo- oder Greoepinastie zu reden usw. (s. auch S. 97). Das Bestehen einer solchen epinastischen Wachstumstendenz kommt im de Vriesschen Flankenstellungsversuch nicht rein zum Ausdruck. Denn in der Flankenlage! führt die Epinastie 1) Die Bezeichnungen sind die von Kniep (11) vorgeschlagenen. Siehe auch S. 69 dieser Arbeit. 5* 68 Felix Rawitscher, einerseits zu einer dorsalkonvexen Krümmung in der Horizontal- ebene, aber zugleich wird durch den Geotropismus auch eine der beiden Flanken zu einer Konvexkrümmung in der Verti- kalen veranlaßt, so daß, als Resultat beider, eine Krümmung in zur Schwerkraft geneigter Ebene entsteht. Kniep hat nun gezeigt, daß man am intermittierenden Klinostaten die epinastischen Krüm- en mungen ganz rein her- vorrufen kann, wenn man beide Flanken- lagen so kombiniert, daß geotropische Re- aktionen der Flanken unterbleiben. Das ist natürlich nur dann zu erreichen, wenn jede Flanke gleichlang in der oberen und in der unteren Reizlage ver- harrt. Unter solchen Bedingungen sind rein dorsalkonvexe Krüm- mungen in großer Stärke zu erzielen. Nachdem so eine Kombination von Reizlagen gefunden war, in der die Epinastie allein zur Abb. ıb. Wirkung gelangt, war auch die Möglichkeit gegeben, mit diesen Reizlagen weitere Reizlagen zu kombinieren, in denen, wenn sie allein zur Geltung kommen, entgegengesetzte, also dorsal- konkave Krümmungen ausgeführt werden. Es war somit ein Weg gefunden, über die Größe der Epinastie selbst Aufschluß zu erhalten. In welchen Stellungen die Lophospermumblätter dorsal- konkave Krümmungen ausführen, zeigt uns die nach Knieps Angaben angefertigte Abb. ra. Abb. ıb stellt uns eine junge Lophospermumpflanze mit einem Blattpaar im medianen Längs- IPA Eßinastie und Geotropismus. 69 schnitt dar, in der normalen Ruhelage. Hier wie in Abb. 3 ist die Unterseite (Ventralseite) durch eine stark ausgezogene Linie kenntlich gemacht. Abb. ıa gibt uns nun einige der Stellungen an, die wir erhalten, wenn wir das Blatt um seine Basis O drehen. Da nach Kniep das Maßgebende bei den Reaktionen nicht die Stiele, die die Bewegungen ausführen, sondern die Blattspreiten sind, so sind nur die letzteren auf Abb. ıa abgebildet. AO stellt uns in dieser Abbildung daher wiederum eine Blattspreite in ihrer normalen Ruhelage im medianen Längsschnitt dar, die Basis befindet sich bei ©. Dies ist die Lage 0° (Kniep). Drehen wir das Blatt nun in der Richtung des Uhrzeigers, die Dorsalseite also voran, um seine Basis, so durchläuft es zunächst alle Lagen zwischen o° und + 90°. Die letztere heißt obere Vertikallage. Drehen wir weiter, so erreichen wir nach einer Drehung von insgesamt 180° die inverse Horizontallage OC, in der die Ventralseite oben liegt. OD ist die untere Vertikallage oder Lage — 90°. In all diesen Lagen ist die Blattfläche senkrecht zur Papierebene der Abb. ı anzunehmen. Drehen wir aber ein Blatt, das sich in seiner normalen Ruhelage befindet, nicht um seine Basis, sondern um seinen Mittelnerv, also um OA, bis die Blattfläche mit der Papierebene zusammenfällt, so erhalten wir eine der beiden möglichen Flankenlagen, bei denen der Mittelnerv hori- zontal, die Spreite aber senkrecht steht. Werden die Blätter in der Weise aus der normalen Ruhe- lage abgelenkt, daß sie eine der in Abb. ıa möglichen Lagen annehmen (also durch Drehung um ihre Basis), so erreichen sie ihre normale Ruhelage wieder durch Dorsalkonvexkrümmungen, wenn sie sich in dem Sektor befinden, der in der Abbildung weiß gelassen ist. Nur in dem schraffierten Gebiet zwischen o®’ und — ı15° treten Konkavkrümmungen der Dorsalseite auf. Der stabilen Ruhelage bei o° liegt eine labile Gleichgewichts- lage bei — ı1ı5° gegenüber. Das Gebiet der Dorsalkonkav- krümmungen beträgt ı1ı5° gegenüber einem mehr als doppelt so großen Gebiet (245°) von Dorsalkonvexkrümmungen, die zudem auch noch in Lagen auftreten, welche nicht in der Bild- ebene der Abb. ı dargestellt sind, wie in den Flankenlagen, und auch bei stetiger Rotation um die horizontale Klinostaten- 70 Felix Rawitscher, achse. Der Kürze halber wollen wir von jetzt ab die Dorsal- konvexkrümmungen als X-Krümmungen, die Dorsalkonkav- krümmungen als V-Krümmungen bezeichnen. Kniep kombinierte nun am intermittierenden Klinostaten die Lage — 45° (eine Lage, in der V-Krümmungen auftreten müssen) mit abwechselnd je einer der beiden Flankenlagen so, daß jede der Reizlagen je 53 Minuten lang beibehalten wurde und beobachtete dabei noch eine geringe V-Krümmung. Der V-Reiz in —45° übertraf also den X-Reiz der Flankenlagen um ein Geringes. Wurde aber die Lage —45° statt mit den Flankenlagen mit der Lage + 135° kombiniert, so traten X- Krümmungen auf. In der letzteren Lage ist also ein stärkerer Reiz zu X-Krümmungen vorhanden, als in den Flankenlagen, woraus Kniep den Schluß zog, daß zur epinastischen auch eine geotropische X - Krümmungskomponente hinzukommen kann. In welcher Weise nun Epinastie und Geotropismus zusammenwirken und z. B. das in Abb. ıa veranschaulichte Verhalten bedingen, ist eine noch unbeantwortete Frage, die sich auch an zusammengesetzten Organen, wie es Blätter mit Stiel und Spreite nun einmal sind, nur schwer in Angriff nehmen lassen dürfte. Die so aussichtsreichen Ergebnisse Knieps — die den hier mitzuteilenden Beobachtungen an Tradescantiasprossen zur Grundlage dienen — sind durch neuere Arbeiten Lundegärdhs (13, ı4) in Frage gestellt worden. Lundegärdh hält die Existenz einer Epinastie für uner- wiesen und ist der Ansicht, die dorsalkonvexen Krümmungen plagiotroper Organe, die am Klinostaten, in der Flankenlage und so weiter, auftreten, seien die Nachwirkung eines positiven Geotropismus, der neben dem negativen Greotropismus und zu- gleich mit diesem, in den plagiotropen Pflanzenteilen vor- handen sei. Wie sich Lundegärdh das Zustandekommen der plagio- tropen Grleichgewichtslage denkt, sagt er in der Zusammen- fassung seiner Arbeit über »das geotropische Verhalten der Seitensprosse« (14): »IV. Die plagiotrope Gleichgewichtslage wird in ähnlicher Weise wie bei den Nebenwurzeln dadurch bedingt, daß die Epinastie und Geotroßismus. 71 basiskope Komponente der Schwerkraft die geonegative (nicht die geopositive) Reaktion hemmt. Da diese Hemmung um so stärker wird, je steiler das Organ steht, resultiert eine konstante klinotrope Lage. Die Existenz dieser Hemmungsreaktion wurde dadurch bewiesen, daß in + 90° die epitrope Konvexkrümmung erheblich schneller einsetzt als auf Klinostat; ferner erfährt der Sproß bei intermittierender Reizung in Gleichgewichtslage und —+ 90° eine Senkung« (S. 88). Wenn Verf. den Grund richtig begriffen hat, aus dem Lundegärdh zu einer so komplizierten und schwer verständ- lichen Erklärung des Plagiogeotropismus greift, so liegt dieser im Abklingen und schließlichen Ausbleiben der dorsalkonvexen Krümmungen, wenn die Versuchspflanzen — es handelt sich hier um Seitensprosse von Coleus, Fuchsia und Lamium — längere Zeit, z. B. ı2 Tage, am Klinostaten um die horizontale Achse rotiert wurden. So heißt es a.a. O.S. 16: »Wäre nun die Konvexkrümmung wirklich geonastisch, so würde sie am Klinostaten niemals zurückgehen, denn die diffuse Schwerkraftreizung ist ja nicht zu umgehen. Nun wird sie aber am Klinostat ausgeglichen, freilich sehr langsam. Die Krümmung hat nach einem bis einigen Tagen ihr Maximum erreicht, der Ausgleich dauert aber mindestens ıo Tage. Die physiologische Dorsiventralität, auf welcher die Konvexkrümmung beruht, ist also sehr wahrscheinlich induziert und klingt ab, wenn der Reiz nicht länger wirkt. Daß der Krümmungsvorgang völlig unabhängig ist von der Schwerkraftrichtung, wird durch meine zahlreichen Versuche mit gewöhnlichem und _ inter- mittierendem Klinostat und durch die vorher erwähnten Ver- suche in + 90° bis + 270° bewiesen. Sowohl bei kontinuier- licher Drehung als bei gleicher intermittierender Reizung in den Flankenlagen oder in + 90° und — 90° oder in Normallage und ı80° Normallage, oder bei intermittierender Reizung in zwei oder vier oder sechs beliebig gewählten Lagen tritt die Konvexkrümmung normalgewachsener! Sprosse mit untrüglicher Sicherheit auf. Sie kann folglich nicht auf ‚verschiedener Sensibilität auf verschiedenen Seiten‘ der Sprosse beruhen und wird also etwa nicht erst auf dem Klinostat erzeugt, ist folglich 2) D. h. nicht klinostatierter, Anm. d. Verf.s. 72 Felix Rawitscher, nicht geonastisch. Sie muß als eine Nachwirkung ange- sehen werden.« ; Das allmähliche Abklingen der Konvexkrümmungen bei länger dauernder Rotation beweist nun durchaus nicht, daß die Konvexkrümmungen auf Nachwirkung beruhen müssen. Nehmen wir einmal an, der Schluß wäre zwingend, daß sie nicht auf »verschiedene Sensibilität auf verschiedenen Seiten« (so erklärt Noll [ı7] das Auftreten der Krümmungen an der horizontalen Klinostatenachse) und auch nicht auf Geonastie zurückgeführt werden können, so ist doch eine viel nahe- liegendere Erklärung für das allmähliche Abklingen der Konvex- krümmungen vorhanden, als daß man diese in einer Nachwirkung des positiven Geotropismus suchen müßte, die für ihr Erlöschen ı2 Tage braucht, während der mit ihr zusammen vorhanden gedachte negative Greotropismus nicht einmal einen Tag lang nachwirken soll. Viel ungezwungener läßt sich das allmähliche Abklingen dieser Krümmungen am Klinostaten damit erklären, daß die untersuchten Seitenorgane nach längerer Rotierung an der horizontalen Klinostatenachse aufhören, plagiogeotropische Organe zu sein. Man muß nämlich beachten, daß der Plagio- geotropismus in den von Lundegärdh untersuchten Seiten- organen ja nur auftritt, solange sie sich in normaler Verbindung mit dem senkrecht stehenden Hauptsproß befinden. Die Neben- sprosse der meisten Pflanzen — Ausnahmen stellen Araucaria, Phyllanthus u. a. dar — verlieren ihren Plagiogeotropismus sehr bald, wenn sie als Stecklinge benutzt werden, ja sogar, wenn der sie tragende Hauptsproß aus seiner normalen geotropischen Lage entfernt wird, wie dies auch aus Abb. 2 (die im Originaltext bei Goebel etwas anderes illustrieren soll) zu entnehmen ist. Unter diesen Umständen werden die meisten Seitensprosse orthogeotrop. Man findet das Nötige darüber bei Goebel (g, S. 7off.) oder bei Vöchting (26). Man hat daher allen Grund anzunehmen, daß auch die ı2 Tage lang an der horizontalen Klinostatenachse rotierten Seitenzweige sich in einer ähnlichen Lage befinden und ihren Plagiotropismus verlieren. Wenn Lundegärdh den Klinostaten stillstehen ließ, und dann die Seitenzweige senkrecht nach oben wachsen sah, so ist dies also sehr gut erklärlich, und ebenso \ Epinastie und Geotropismus. 13 ist esohne weiteres verständlich, wenn er die Konvexkrümmungen allmählich sich wieder einstellen sah bei solchen Pflanzen, die nach einer Vorbehandlung am Klinostaten in ihre Normallage zurückgebracht wurden!. Die Beobachtungen Lundegärdhs sind also sehr gut mit der Annahme zu vereinbaren, daß durch langdauernde Rotation an der horizontalen Klinostatenachse die Epinastie zum Ver- schwinden gebracht wird; sie bringen keine zwingende Wider- legung der Existenz derselben in den fraglichen Seitenorganen. Die Beteiligungeinersolchen epinastischen Komponente an der plagiotropen Ruhe- lage der Seitensprosse ist daher ebensogut möglich, wie das Vorhandensein des von Lundegärdh ange- nommenen positiven (Greo- tropismus neben dem nega- tiven. Eine Entscheidung | hierüber kann nur durch eine I [74 I b eve en Abb. 2. Schema für die Entwicklung der Reizgrößen in den ver- der Seitensprosse eines zweijährigen schiedenen Reizlagen ge- Zweiges.. I= gerade, II = gebogen, troffen werden. a = Spitze, b = Basis. Zur quantitativen Unter- Aus Goebel: Einleitung in die experi- mentelle Morphologie der Pflanzen. suchung der Faktoren, die bei der Erzeugung des Plagiogeotropismus beteiligt sind, eignen sich keine Organe, deren Plagiogeotropismus leicht abklingt, oder !) Auch die Versuche Lundegärdhs an Nebenwurzeln (13) können durchaus nicht als beweisend angesehen werden. Denn einmal waren die benutzten Wurzel- systeme am Klinostaten vorbehandelt — und für die Einwirkung der Hauptwurzel, auf die Richtung der Nebenwurzeln gilt wohl dasselbe wie für Sproßsysteme — zweitens aber wurden hier sogar die Wirkungen der zu untersuchenden Reizlagen an der horizontalen rotierenden Klinostatenachse untersucht, in der Annahme, dies sei eine Lage, »in der keine einseitige Reizinduktion stattfindet«. Die bei solchen Klinostatenversuchen auftretenden Krümmungen werden dann als Nachwirkungen der vor der Rotation eingenommenen Reizlage gedeutet, während doch bei plagio- geotropischen Organen mit dem Eintritt von Krümmungen am Klinostaten auf jeden Fall — auch ohne Nachwirkung — gerechnet werden muß. 74 Felix Rawitscher, in weitgehendem Maße veränderlich ist. Man wird daher nach Versuchsobjekten greifen müssen, deren Plagiotropismus nicht von dem geotropischen Zustand irgendeines Hauptsprosses ab- hängig ist. Neben den Seitensprossen von Araucaria und Phyllanthus kommen hier als besonders geeignet verschiedene Commelinaceen in Betracht, so die Sprosse einer Reihe von Tradescantien, wie die als T. viridis, T. zebrina und Callisia repens in allen Gewächshäusern kultivierten Ampelpflanzen. Die hängende Lage dieser Ampelpflanzen ist man versucht, als lediglich durch ihr Gewicht erzeugtes Überhängen zu er- klären, zumal, da die geneigte Lage, die auch ganz junge Steck- linge alsbald einnehmen, bei einem Neigungswinkel von 10° bis 20° nicht sehr ins Auge fällt. Aber schon die Beobachtung, daß die seit ihrem Entstehen deutlich dorsiventralen Sprosse — es sind ihrer Anlage nach stets Seitensprosse, die zur Vermehrung benutzt werden! — immer ihre Oberseite alsbald nach oben kehren, belehrt uns darüber, daß das Gewicht allein diese ge- neigte Lage nicht hervorgebracht haben kann. Daß solche Sprosse alle Eigenschaften plagiogeotropischer Pflanzenteile be- sitzen, also am Klinostaten und in der Flankenlage X-Krüm- mungen ausführen, beobachtete Frl. Schumacher im Frei- burger botanischen Institut gelegentlich einer noch unveröffent- lichten Untersuchung über das korrelative Verhalten ihrer Knoten. Miehe (16) und auch Kohl (12) hatten solche Pflanzen als orthogeotropisch betrachtet, Luxburg (15) aber äußert bereits Zweifel hieran. Die Sprosse der genannten Pflanzen behalten als Stecklinge nicht nur ihren Plagiogeotropismus bei, sondern sie erfüllen auch noch andere Bedingungen, die sie zur Untersuchung unserer Frage sehr geeignet machen. So sind sie leicht ver- mehrbar und lassen sich im Dunkeln wochenlang frisch und reaktionsfähig erhalten. Letzteres gelingt selbst mit abge- schnittenen Sprossen, die in feuchter Luft ein gleiches Verhalten zeigen wie bewurzelte, übrigens auch im Verlauf weniger Tage ein kräftiges Wurzelsystem entwickeln. Werden solche Sprosse in Fläschchen senkrecht befestigt, so daß die Stengelbasis in Wasser taucht, so stellen sie sich 1) Vgl. hieızu Goebel (10, 225). Epinastie und Geotropismus. 75 etwa binnen ı2 Stunden in ihre Normallage ein, welche bei Trad. viridis einen Winkel von zirka 20° -mit der Vertikalen bildet (s. Taf. I, Fig. ı). Dabei ist überall die Dorsalseite, die durch die Stellung der zweizeilig angeordneten Blätter ohne weiteres erkannt werden kann, nach oben gekehrt. Es ist also eine X-Krümmung, mit der sich die Pflanze aus der Lage —+- 90° herausbewegt. Jede Entfernung aus der plagiotropischen Normallage führt durch X- oder V-Krümmungen! die Pflanzen in die Normallage zurück und zwar erfolgen alle diese Bewegungen im Dunkeln ebenso wie im diffusen Kreht. Die Reaktionen, welche aus der Ruhelage entfernte Trades- cantiasprosse ausführen, sind nicht anders, als die anderer plagio- geotropischer Pflanzenteile. So fand Frl. Schumacher? starke epinastische Krümmungen nicht nur an der horizontalen Achse des stetig rotierenden Klinostaten, sondern sehr schön stellten sich diese Krümmungen auch am intermittierenden Klinostaten ein, wenn in beiden Flankenlagen abwechselnd gereizt wurde. Auch die labile Gleichgewichtslage lag der stabilen nicht etwa um ı80° gegenüber, sondern sie befand sich zwischen — 90° und — 70° bei T. zebrina, deren stabile Ruhelage etwa bei + 80° liegt. Würden wir für diese Pflanze ein Schema zeichnen, ähnlich Abb. ıa für Lophospermumblätter, so ergäbe sich ein Gebiet der V-Krümmungen von 150°—170°, dem ein Gebiet der X-Krümmungen von 190°—210° entspräche. Bevor nun auf die Einzelheiten der Untersuchung einge- gangen werden soll, die mit T. viridis und T. zebrina vorge- nommen wurde, seien die hauptsächlichsten Erklärungsmöglich- keiten kurz zusammengestellt, die für das Zustandekommen eines solchen Plagiogeotropismus in Betracht kommen können. A. Ohne Zuhilfenahme der Epinastie. ı. Die oben genannte Hypothese Lundegärdhs. Es sei hier schon darauf hingewiesen, daß diese Annahme sich für die untersuchten Tradescantiaarten von vornherein ausschließen läßt. I) Die “unter Umständen mit Torsionen verbunden sind. ®2) Deren diesbezügliche Ergebnisse ich mit ihrer Erlaubnis vor Drucklegung ihrer Arbeit veröffentliche. 7 6 Felix Rawitscher, Hier treten auch nach sehr langer Rotation an der horizontalen Klinostatenachse Konvexkrümmungen auf. Vers. 95, S. 89, be- lehrt uns sogar darüber, daß auch Knospen, die am Klinostaten erst zu Trieben auswachsen, typische X-Krümmungen an dem- selben ausführen. Diese können hier also nicht als Nachwirkung eines positiven Geotropismus aufgefaßt werden. 2. Der Plagiogeotropismus ist dem orthotropen (reotropismus analog, nur ist die Ruhelage um die Größe des Ablenkungs- winkels verschoben. Dann müßte auch die inverse Ruhelage um denselben Betrag verschoben sein, also der normalen um ı80° gegenüberliegen. Das Gebiet, in dem V-Krümmungen erfolgen (Abb. ı, 3), müßte ebenso groß sein, als das der X- Krümmungen. Dieser Fall ist bei den Tradescantien nicht ver- wirklicht und auch sonst nirgends sicher bekannt. 3. Die geotropische Reizbarkeit ist auf der Dorsalseite größer als auf der Ventralseite, eine Erklärung, der Noll (17) den Vorzug geben möchte. »Ist die Reizbarkeit, oder doch die derselben folgende Reaktion auf einer Organseite größer, so muß der Pflanzenteil auch am Klinostaten noch geotropische (wenn auch schwächere) Bewegungen ausführen« (S. ı2). Für den Haptotropismus hat Stark (24) ähnliche Fälle an Clematis- blattstielen nachgewiesen, auch für Avenakoleoptilen gezeigt, daß die Reaktionen nicht allseitig mit gleicher Stärke verlaufen. Eine Übertragung solcher Vorstellungen auf den Plagiogeo- tropismus würde aber erheblichen Schwierigkeiten begegnen. Keinesfalls kann die Nollsche Annahme das Auftreten von X-Krümmungen in den Flankenlagen erklären (Kniep). Will man also nicht annehmen, daß diese X-Krümmungen prinzipiell anderer Natur sind als alle in den geotropischen Reizlagen hervorgerufenen — eine Möglichkeit, die natürlich zu unter- suchen ist — so wird man doch immerhin daran denken müssen, daß ungleichseitige Reaktionsfähigkeit und Epinastie zusammen- wirken könnten!, eine Annahme, die unter B genannt werden muß. B. Epinastie und Geotropismus ergänzen sich: ı. Die Epinastie wirkt in allen Lagen gleich stark und kombiniert sich: 1) Vgl. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 2. Aufl., 2, 556. Eßinastie und Geotropismus. 77 a) mit dem regulären orthotropen negativen Geotropismus (eine Annahme, der schon de Vries [25] zuneigt); b) mit einem Geotropismus nach Annahme Az oder A3. 2. Die Stärke der Epinastie wechselt mit den verschiedenen Reizlagen (sie sei z. B. eine Funktion der geotropischen Er- regungsgröße) und kombiniert sich mit dem Geotropismus wie inB ıa und B ıb. Um die Darstellung des folgenden zu vereinfachen, sei hier schon das Ergebnis der später zu beschreiben- den Experimente vorwegge- nommen: Bei den untersuch- ten Tradescantiasprossen ist der einfachste Fall des Zusammenwirkens von Epi- nastie und Geotropismus ver- wirklicht, nämlich FallB ıa. - Die Sprosse verhal- ten sich wie negativ geotropische orthotrope Sprosse; nur kommt zu der geotropischen Rei- zung in jeder Reizlage ein seiner Größe nach JE konstanter Impuls im Sinne einer Dorsalkon- Abb. 3 vex-Krümmung hinzu, "der sich seiner Wirkung nach zum geotropischen Reiz addiert oder von ihm subtrahiert. Abb. 3 gibt diese Verhältnisse in Form eines Schemas wieder; die Reizlagen der Tradescantiasprosse sind in derselben Weise angeordnet, wie dieder Lophospermumblätter auf Abb. ı. Auchhier ist die Ventralseite durch einestark ausgezogene Konturangedeutet. Vor allem fällt bei diesem Schema ins Auge, daß die Ge- biete der Konkavkrümmung (schraffiert) und Konvexkrümmung symmetrisch um die optimalen geotropischen Reizlagen, die beiden Horizontallagen, angeordnet sind. In der Lage o* ist der zur V-Krümmung führende Reiz gleich G —E, wenn G die ex en 7 g Felix Rawitscher, Richtkraft des negativen Geotropismus, E die Richtkraft der Epinastie bezeichnet. Drehen wir den Sproß um seine Basis O, die Dorsalseite voran, im Sinne des Uhrzeigers, so wird der jeweils einwirkende zusammengesetzte Reiz gleich G sin a (a= Ablenkungswinkel von der Vertikalen) —E. In der sta- bilen Ruhelage ist G sin a—E=O oder G sina=E. Den Ablenkungswinkel der Ruhelage nennen wire. Wir brauchen ihn nur, mit Korrektur der durch das (sewicht des Sprosses hervorgerufenen Fehler, zu bestimmen, um die Größe von E angeben zu können. In G ausgedrückt ist E=G sin e Sobald wir die stabile Ruhelage überschritten haben, wird E größer als G sin a; bis zur Lage + 90° ist die zusammengesetzte Reiz- größe=E—G -sin-a. Zwischen den Lagen —+ 90° und — 90° wirkt G sin @+E auf die Sprosse, zwischen — 90° und der labilen Ruhelage herrschen die gleichen Verhältnisse wie im entsprechenden Teil des ı. Quadranten usw. Die Resultate sind natürlich nur im Rahmen gewisser Fehlerquellen experimentell bestätigt. ll. Experimenteller Teil. Geeignete Versuchspflanzen geben mehrere Arten von Commelinaceen ab, besonders die hängenden Tradescantia- und Callisiaformen. In ihrer Reaktionsfähigkeit verhalten sie sich wohl alle ähnlich wie die von Miehe (16) genauer studierten T. zebrina und T. fluminensis. Die hier wiedergegebenen Versuche wurden mit den in botanischen Gärten als T. zebrina und T. viridis kultivierten Formen ausgeführt, die sich in ihrem Verhalten hauptsächlich dadurch unterscheiden, daß bei T. viridis die Epinastie etwa doppelt so groß ist als bei T. zebrina, ein Ver- halten, das mich bewog, gerade diese beiden Formen neben- einander zu behandeln. Gut feucht und über ı8° warm gehalten, führen beide schnelle und deutliche Reaktionen aus, die der Hauptsache nach in den Knoten vor sich gehen. Die Untersuchungsmethoden waren natürlich abhängig von den Fehlerquellen. Hauptsächlich kommen hier in Betracht: ı. Die Schwierigkeit genauer Ablesung der Neigungslage der Versuchspflanzen, die ja nie vollkommen gerade sind. Man Pt. Epinastie und Geotroßismus. 79 braucht nur an die allergeradesten Pflanzen ein Lineal anzulegen, um sich von dieser Schwierigkeit zu überzeugen. 2. Der Einfluß des eigenen Gewichts der Pflanzen, der sich besonders bei Feststellung der beiden Gleichgewichtslagen geltend macht. Gegenmittel: Versuche unter Wasser und Wahl ganz junger Sproßspitzen. Abschneiden der Blätter beeinträchtigt die Reaktionsfähigkeit etwas. 3. Der Autotropismus, der bestrebt ist, jede Krümmung auszugleichen und daher in gewissen Lagen (labile Gleich- gewichtslage) falsche Reaktionen vortäuschen kann (s. Tabelle 6). Gegenmittel: Benutzung peinlich gerader Versuchspflanzen. 4. Die Fehler bei der Zentrierung des intermittierenden Klinostaten in der Einteilung von Zeit- und Stellungsscheibe usw. 5. Fehler, die durch die Veränderlichkeit der Epinastie be- dingt sind. Der letztgenannte Fehler ist bei weitem der.störendste und überwiegt — mit Ausnahme des vermeidbaren Autotropismus- fehlers — alle anderen. Die Epinastie wirkt zwar in allen Reizlagen als konstante Größe, wird also durch die geotropische Reizung des Organs nicht verändert, hingegen ist sie sehr stark von der Vorbelichtung der Pflanzen abhängig. Bringt man die Versuchspflanzen in dauernd dunkel gehaltene Räume, so schwindet in diesen im Verlauf einer bis mehrerer Wochen die Epinastie vollkommen. Gänzlich etiolierte Tradescantia- und Zebrinasprosse sind orthotrop, d.h. sie zeigen allerhand Krümmungen und Abweichungen von der Vertikalen, die aber keine Bevorzugung einer bestimmten Seite zeigen. 6. Der Phototropismus. Die phototropische Empfindlichkeit der Versuchspflanzen tritt in normalen Helligkeitsverhältnissen hinter der geotropischen zurück, so daß in einigermaßen diffusem Licht von phototropischen Krümmungen nicht viel wahrzunehmen ist. Mit der Flanke einem hellen Fenster zugekehrt, zeigen sie nur eine geringe träge verlaufende positive Hinneigung zu demselben. Ist die Dorsalseite dem Fenster zugekehrt, so wird bei schwächerer Beleuchtung der Phototropismus so stark, daß er die Epinastie eben überwindet. Solche Pflanzen stehen dann senkrecht. Ist die Ventralseite dem Fenster zugekehrt, so wird 80 Felix Rawitscher, der Neigungswinkel statt dessen entsprechend größer. Werden die Pflanzen hingegen in der labilen Ruhelage einseitig be- leuchtet, so ist es überraschend, mit welcher Empfindlichkeit sie sich dem Licht zukehren, auch bei sehr kleinen Lichtmengen. 7. Temperaturschwankungen hatten keinen merklichen Einfluß. 8. Trockenheit der Luft behindert die Reaktionsfähigkeit sehr erheblich. Die durch die Fehlerquellen bedingten Arbeitsmethoden wurden weiterhin auch durch den Gang der Versuche beein- _ flußt, deren gemeinsame Schilderung nun folgen soll. Methoden und Experimente. 1. Dieistabile Rubelaee Gewöhnliche junge Topfpflanzen von T. zebrina oder T. viridis lassen das Bestehen einer geneigten Ruhelage leicht er- kennen. Aber für Messungen des Neigungswinkels sind sie nicht geeignet. Entweder sie sind frisch gesteckt und nicht genügend bewurzelt; dann sind sie in ihrer Reaktionsfähigkeit behindert. Oder sie sind gut bewurzelt, aber mittlerweile auch stark herangewachsen, so daß die Lastkrümmung bereits eine große Rolle spielt. Befestigt man dagegen abgeschnittene junge Triebe, die — der Verringerung ihres Gewichtes wegen — nur einen reaktionsfähigen Knoten mit einem geraden ı—2 cm langen Internodium darüber besitzen, mit Watte in einem mit Wasser gefüllten Fläschchen, so hat man ein sehr reaktions- fähiges Material, das allerdings eine dampfgesättigte Atmosphäre verlangt. Solche Fläschchen wurden meist zu je fünf zwischen 2 Holzleisten so eingespannt, daß die Pflanzen hintereinander — die Flanken seitlich — angeordnet waren. In diesen Leisten, die mit Kork überzogen waren, konnten die Fläschchen in der X-Ebene —, d.h. der Ebene, in der die X-Krümmungen vor sich gehen —, unschwer gedreht werden, so daß jede Orientierung der Pflanzen leicht vor sich geht. Sind die Pflanzen nicht genau dorsiventral angeordnet, so wird e zu klein abgelesen. Doch gelingt es bald, mit einiger Übung, die Sprosse in den Fläschchen genau senkrecht einzustecken — Andrücken der Watte mittels einer Stricknadel! — und so anzuordnen, daß die Krümmung in einer Ebene parallel den Holzleisten verläuft. Die so zu- Epinastie und Geotropismus. Sı bereiteten Versuchsreihen kamen im Dunkelzimmer in parallel- wandige Glaskästen, auf deren Rückseite sich durchscheinendes Millimeterpapier befand, auf dem noch ein System von Geraden mit verschiedenen Neigungslinien zur Vertikalen angebracht war. Mit ihrer Hilfe erhielten die Pflanzen die gewünschten Anfangslagen (in Tab. ı, 2, 3: + 90°). Die Endlagen wurden mit einem Transporteur abgelesen, der an die vordere Wand des Glaskastens angelegt wurde, parallel der Ventralseite des Internodiums über dem reagierenden Knoten, und an dem ein Lot die Neigungslage anzeigte. Auf diese Weise wiederholte Ablesungen zeigten selten Abweichungen, die zwei Grad über- schritten. [Einstellung und Beobachtung geschah bei rotem Licht.] Tabelle ı und 2 gibt die erhaltenen Neigungswinkel für T. viridis an. Die hierbei benutzten Versuchspflanzen waren alle gleichen Vorbedingungen unterworfen gewesen, sie entstammten einer Tradescantiakultur im Kalthaus des botanischen Gartens. Daher wird man den etwas größeren Wert von e für den Versuch 7ıb dem Einfluß des Gewichts zuschreiben, der in Versuch 7ıa, unter Wasser, nicht — oder in ganz geringem, gegenteiligen Sinne — einwirken wird. Nach 24 Stunden etwa war die größte Abweichung von der Vertikalen erreicht. Ihre Abnahme bei den späteren Beobachtungen kann bereits von der Abnahme der Epinastie, die im Dunkeln eintritt, verursacht, es können aber bei den größten Abweichungen von der Vertikalen auch Überkrümmungen beteiligt sein. Die beiden Versuche geben uns also noch keinen genügend sicheren Wert von e Vor allem aber nimmt e andere Werte an, wenn die Versuchs- pflanzen einer anderen Vorbeleuchtung ausgesetzt waren. Ver- such Sı (Tabelle 3), der uns das allmähliche Schwächerwerden der Epinastie im Dunkeln vor Augen führt, ist mit Pflanzen ausgeführt, die derselben Kultur entstammen, aber nachdem diese, bei mehrtägigem sehr trübem Regenwetter, im Kalthaus einer geringeren Beleuchtung ausgesetzt gewesen waren, als die normal vorbelichteten von Tabelle ı und 2. Wir erhalten einen Wert von e. der unter 20° bleibt. Pflanzen, die bei sehr hellem Wetter, mittags, abgeschnitten waren, zeigten umgekehrt zunächst Zeitschrift für Botanik. XV. 6 82 Felix Rawitscher, Tabelle ı. T. viridis. Unter Wasser (Vers. 71a). _ | 3 | Abweichung von der Senkrechten Per in 0 Datum = = E 2] #]|213 3 ]516] 7. STegeTE A | oe || || Ko | or or || ©) © o o o| o 4° p.m. | 200° | ıs | ı5s |ı5s |ı4 | ? |ı9 Jı5 |17,5 | 20ozggelmerz 26. 8. | 9:%a.m. | 19,2%) 16 | 22 20 | 23 |"20 | 34 16, | 217 22658] Polerer I p.m. [19,4%] 14 | 20'| 20 | 20| 21 | 33 |15 | 19 272523202087 DS PSarın. 19,6° | ı4 | 20 | z0.| 16 | 17 | 30 | 17,5 | 20: 25. 2] 5 jores Tabelle 2. "T. yırıdıs. In Tuft (Vers. 7b). 3 | Abweichung von der Senkrechten = 1 0 Datum = = = ı|z | 3a. 5 Ar 8 9 | 10 05 25.18: | ITSasm). TO SE Or 0 | 0%) *0| Sol 01 ®o | 0 [6) o| o | 4°°p.m. | 19,6°] 10 | 5| 9 | 20 | o| 810 15 unse 26. 8.| 10 a.m. | 19,201 26 | 26 | 27 (25 |25 |24 |23 |27 |22 onen | ı p.m. [19,4°|25 |29 | 20 | 2ı | 20 | 20 25 |25 |zı |15|22,1 27.8.|ır a.m. [196°] 25 | 30 | 15 | 22 | 20 | 17 |20 |25 (Terme Tabelle 3. T. viridis. Unter Wasser (Vers. 81). | z Abweichung von der Senkrechten = 1 0 Datum 2. = a I} / S En 2 321 7504100 7 8 9. moin | | | 1.08 || ur aim) 19,5%, 2a 102], 0) sei) Mor] =0,] 10 | © ol o 16. 9. | 10a.m.. | 22,3° | ı6| 22 |ı3 | 23 | 16 | 17 |21 \19 (27,5 007 essen 17-9. 6p.m. I19,0°l10|ıı | 9 | 14 17.16 |16 |ı1g | T6Zzsremzee 18.9.5 SP pm. 21,4 10082 Sa ©6069 IIE] 130 TOZ TS TER 9 | 10,85 19.00. | ,29°0,.nom 4le2 2,7 02112021 28.1. 641394227] SS Hr 32 ES Er 9 || 10,3 29.9. 1,6, PAD DL. SB a, 77 TS RR 25 12 8|| 8,85 bedeutend größere Winkel (Durchschnittswert 27,3° unter Wasser). Der sehr interessanten Frage der Abhängigkeit von e von den Außenfaktoren!, sollte nun nicht näher getreten werden, es war aber für den Ausfall der Versuche erforderlich, ein möglichst gleichartiges Versuchsmaterial zu erhalten. Ganz gleichmäßige Außenbedingungen zu erzielen, ist besonders wegen der Be- leuchtungsfrage bei den Schwankungen und dem häufigen Aus- 1) Angaben hierüber sind in der zitierten Literatur verstreut. Vgl. besonders Dietmer, (5). ’ Epinastie und Geotropismus. 83 bleiben des elektrischen Stromes, sehr erschwert. Dagegen gelang es auf folgendem Wege, ein recht einheitliches Ver- suchsmaterial zu bekommen. Der Ausgangspunkt war die schon genannte einheitliche Kultur, ein Tradescantiarasen- auf dem Boden des Kalthauses, der von Tradescantia viridis und T. zebrina gebildet wurde. Von dort wurden möglichst gleiche, gerade Triebspitzen von T. viridis entnommen, meist gegen ıı Uhr morgens im Dunkel- zimmer in Fläschchen bei einer Neigungslage von 20° auf- gestellt. Bis 6 Uhr abends hatte ein großer Teil der Versuchs- pflanzen durch geringe V- oder X-Krümmungen seine Lage verändert. Ein anderer Teil aber verhielt sich wie die Pflanzen Mı2, 3,8, 10 in Tabelle r. Burssolche Pflanzeu, die-beirse® ungekrimmt geblieben waren, wurden zu den im folgenden ge- sehilderten Versuchen ‚verwendet. Sie ergaben recht gut übereinstimmende Werte. Geringe Abweichungen von 20° können natürlich nicht mehr genau abgelesen werden, doch sind. alle Versuche mit einer größeren Zahl von Pflanzen zugleich gemacht, so daß kleine Fehler sich aufheben. Diese Vorbereitung des Materials hat den Vorzug, daß in allen Versuchen nur Pflanzen mit ganz geraden Knoten ver- wendet wurden, die nicht in irgendeinem Sinn vorgereizt waren. Ferner war in allen Fällen der Faktor, der in der allmählichen Abnahme, der Epinastie im Dunkeln besteht, gleich. Die Bestimmung von e bei T. zebrina bietet etwas weniger Schwierigkeit. Einmal ist diese Form biegungsfester, dann aber ist auch das statische Moment des Eigengewichts in der Ruhelage nur halb so groß, als bei der vorigen Form, weil hier e etwa 10° beträgt. Da ein Versenken unter Wasser nicht sehr gut ver- tragen wurde, mußte e in feuchter Luft bestimmt werden. Als Mittelwerte von 20 Ablesungen ergab sich einmal & = 12,025, ein anderes Mal e = 10,975°. Auch hier wird durch das Eigen- gewicht e etwas zu groß erscheinen. Es wurden nun abge- schnittene Sprosse im Dunkeln in verschiedenen Neigungslagen aufgestellt. Der Prozentsatz der geradegebliebenen Sprosse betrug 75% bei einer Neigungslage von 10°. 6* 84 Felix Rawitscher, Das Ausgangsmaterial für alle nun zu schildernden Versuche bildeten also Pflanzen von Tradescantia viridis mit einer Gleich- gewichtslage von annähernd 20° Neigung zur Vertikalen und von T. zebrina mit einer solchen von etwa 10°. Für einen Gleichgewichtswinkel e= 20° berechnet sich: B— G simis-9,34,G während für e= ıo0°1 BR =oa7l@ wird. Die im folgenden mitgeteilten Versuche verlaufen so, als ob E bei T. viridis zwischen 0,33 und 0,35 G, bei T. zebrina zwischen 0,14 und 0,17 G betrüge; Werte, die einem e von 19°— 201/,°, resp. 8’—ıo° entsprechen. Diese Abweichungen liegen innerhalb der Beobachtungsgrenzen. Es genügt anzu- nehmen, daß die erste Form eine Epinastie von !/, G, die zweite von etwas weniger als !/, Gr besitzt. Dielapile Gleichgewichtstlae®e. Die Bestimmung erfolgte durch Umkehrversuche, wie sie Tabelle 4 und 5 angeben. Ein X oder V gibt an, daß die Krümmung im bezeichneten Sinn vollständig — bis zur Aufrichtung — durchgeführt wurde, ein (V) oder (X) bezeichnet Reaktionen, die sich nur in Ver- schiebungen der Sproßspitzen äußerten. Das Zeichen — gilt für Ausbleiben jeglicher Reaktion. Genauere Ergebnisse konnte man von diesen Versuchen nicht erwarten. Die Zahl der Fälle, wo Krümmungen in der Inverslage ausblieben, war nur deshalb so hoch, weil mit größter Sorgfalt jede Vor-Reizung vermieden war und das genaue ÖOrientieren der Pflanze in sehr kurzer Zeit erfolgen konnte. Was man nicht ausschließen kann, sind autonome Wachstumsschwankungen, Nutationen, die besonders bei T. viridis stets in der Normallage beobachtet werden können. Diese führen in vielen Fällen auch in der labilen Gleichgewichts- lage zur Aufrichtung. T. zebrina hat geradere Internodien, die Ablesung und Einstellung noch auf 5° genau erlauben. Bei T. viridis mußten Intervalle von 10° genügen. | !) Da beim Ausgangsmaterial von T. zebrina das Eigengewicht nicht ausgeschaltet war, sind E und e eher etwas kleiner. Eßinastie und Geotropismus. a A A A A | m X (A) | (ü) | m | % | X X A uonyeayy |, 98 | uw ‘we 01 | ‘or °S S— 0oSL.— 0oSL— 084 EG 0SL— a 008 008 1008 0 ln ye 088 = 058 ze adejsdurjuy 0 ‘zz | w ‚d 9 eb | | SEE ee: ae h" P Ems zz N ” ee, .: 3 wınyect (6 'sıa\) eunıgaz °T, 3 = "odersyyprmasysfn) ofqeT "5 OIPqLL r— A A A (A) A (A) | | (A) A X m >| a, | uonseoy [,g‘61 wu e 01 |'g 'g2 009 — |009 — une 009 — Eh. 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Das gleiche ergeben die Klinostatenversuche, die ein e größer als 8% aber kleiner als 10° ergeben. — 85° gehört jedenfalls schon in den Bereich der X-Krümmungen. Alle hier angegebenen Ver- suche wurden mit gleichem Erfolg mehrmals wiederholt. Tabelle 6. T. viridis. Verschiebung der Gleichgewichtslage durch Autotropismus (Vers. 83). = | Vorkrümmung: Vorkrümmung: = Bolex 3005; Datum an ———— [oo _ ——— £ BRRBENERENEE|. | Anfangs- | | 1629. 102 am 22a et — 900 — 901) 902) — 902) — 701 02700 ee | as | [121 P- m:[22,2.0 Be (v) (v) | (v) (x) m (x) (x) 17% 9.| 520 np. m.[20,0° hE W MV v X x x x Tabelle 6 schließlich zeigt uns an Beispielen von T. viridis, wie sehr der Autotropismus imstande ist, die Reaktionen zu verschieben. Hier wurden Pflanzen benutzt, die vorher zu einer X-Krümmung (1—4) oder zu einer V-Krümmung (5—8) von etwa 30° veranlaßt waren. Sie zeigten, daß der Autotropismus sehr deutlich eindeutige Krümmungen selbst gegen die Richtung der sonst erfolgenden Reaktionen durchzusetzen vermag. Klinostatenversuche. Zur Ermittlung der Größe der in den anderen Reizlagen wirksamen Richtkräfte, ist der Vergleich derselben durch Kom- pensation am intermittierenden Klinostaten notwendig, Es handelt sich also darum, solche Lagen miteinander zu kombi- nieren, die, alleine wirkend, entgegengesetzte Krümmungen her- vorrufen würden, deren Kombination aber so gewählt wird, daß beide Krümmungsimpulse einander aufheben, die Pflanzen mithin ungekrümmt bleiben. 1) Gemeint ist die Anfangslage des apikalen Teils. Epinastie und Geotropismus. 87 Der dazu verwendete Apparat war ein starker Pfefferscher Klinostat, mit einer Vorrichtung zur intermittierenden Reizung — Auslösung auf elektromagnetischem Wege —, dessen genaue Beschreibung hier übergangen sei, nachdem solche Apparate schon mehrfach geschildert worden sind (Kniep [ı1], Lunde- gärdh [13)]). Reizdauer und Reizlage konnten beliebig gewählt werden; die Rotation ging nur in einer Richtung vor sich. Da ein Umlauf in 70 Sekunden erfolgte und die Reizzeiten. so lange gewählt wurden, daß der Klinostat in einer Stunde nie mehr als zwei ganze Umdrehungen machen mußte, so ist der hierdurch entstehende Fehler — er vergrößert E — klein. Zu den Versuchen wurden stets 4—5 Pflanzen verwendet, die durch Holzleisten gehalten und der Angabe auf S. 83 entsprechend vorbehandelt waren. Da hier das Ausbleiben von Krümmungen festgestellt werden sollte, so enthielt jede Versuchsreihe eine Kontrollpflanze, deren Stellüng meist so ge- wählt war, daß ihre Dorsalseite nach derselben Seite gewandt war, wie die Ventralseite der Versuchspflanzen, mithin eine X-Krümmung erfolgen mußte, wie dies auch aus Tafel I, Buie, 3, A;zu ersehen. ist. Die Einspannvorrichtungen konnten mittels Klemmschrauben ohne Mühe an der Achse des Klinostaten befestigt werden. Mittels einer dahinter aufgestellten Tafel konnte jede Pflanze durch Drehen des Fläschchens in der X-Ebene der Pflanze ge- nau eingestellt werden!. Da der Klinostat zwei Versuchsreihen tragen konnte, wurden stets zwei Versuche zugleich ausgeführt. Bei allen Versuchen reagierten also im ganzen zwei Kontroll- pflanzen und von diesen Reaktionen ist keine einzige ausge- blieben. Der Apparat befand sich in einem gut heizbaren Dunkelzimmer, in dem alle Operationen bei rotem Licht vorge- nommen wurden. Die Temperatur schwankte während des Sommers im Versuchsraum zwischen 18,5 und 21,5%. Im Herbst, als geheizt werden mußte, traten größere Schwankungen (17,8°—25,0°) auf, die die Ergebnisse nicht beeinträchtigten. Wichtig war die Feuchthaltung der Luft. Hierzu diente eine Tonne, in welche die Klinostatenachse eingeführt war; Wasser- schalen auf dem Boden derselben und ein berieselter Vorhang, l) Das alles kann und muß rasch geschehen, um eine Vorreizung zu vermeiden. 88 Felix Rawitscher, der zu beiden Seiten der Klinostatenachse herabfiel, sorgten für die nötige Feuchtigkeit. Die Versuchsdauer betrug 8—20 Stunden, eine längere Dauer verschiebt die Resultate im Sinne einer Verkleinerung von E, wie es beim Fehlen der Beleuch- tung zu erwarten ist. In den zahlreichen Versuchen, wo die Reize einander nicht ganz aufheben (Tabelle 7, 8, ıo0), rea- gierten die Versuchspflanzen stets schon nach 5—6 Stunden deutlich. Die zahlreichen Versuche stimmten alle mit der S.77 ge- schilderten Annahme überein, sie wurden mit geneigter und mit horizontaler Klinostatenachse unternommen. Hier sei nur eine kleine Auswahl von ihnen wiedergegeben, um die wesent- lichsten Beobachtungen zu illustrieren. [Über die Genauigkeit der Methode vgl. Versuche 88, 90, 92, S. 94.] Vorversuche. Nach Festellung der stabilen nnd labilen Ruhelagen inter- essieren zunächst die Versuche, durch ‘welche die Gültigkeit der Lundegärdhschen Annahme (S. 71) für den vorliegenden Fall widerlegt wird. Zu diesem Zweck wurden kräftige Topf- pflanzen von T. viridis sämtlicher Sproßspitzen beraubt und auf dem kontinuierlich rotierenden Klinostaten mit horizontaler Achse befestigt. Es kamen nun die in den K'noten vorhandenen Knospenanlagen zum Austreiben und entwickelten sich im Laufe einiger Wochen trotz andauernder Rotation zu stattlichen Trieben. Dies geschah jedoch nur im Licht. All diese Triebe zeigten starke X-Krümmungen, die bis zur Ein- rollung der Sprosse führen konnten (s. Tafel I, Fig. 5). Dieser Versuch beweist nur, daß die X-Krümmungen nicht durch nachwirkenden positiven Geotropismus herbeigeführt sind. Die Wirkung des Lichtes ließ sich leider nicht ausschalten, da etioliert entwickelte Sprosse keinen Plagiotropismus zeigen. Daß diffuses Licht auf die Richtung solcher Krümmungen kaum einen Einfluß haben kann, ist schon S. 79 erwähnt worden. Um allen Einwänden zu begegnen, wurde der Versuch in einigen Fällen so angestellt, daß die Hauptmenge des einfallenden Lichtes in der den zu erwartenden X-Krümmungen entgegengesetzten Richtung auftraf. In anderen Fällen wurde Epinastie und Geotropismus. 89 Seitenlicht oder Verdunklung nach anfänglicher Beleuchtung verwendet; immer mit dem gleichen Erfolg. Von mehreren solchen Versuchen sei nur Versuch 95 mit T. viridis genannt. Am 30. September ı922 kam ein Topf mit kräftigen, ihrer reaktionsfähigen Spitzen beraubten, Exemplaren im Gewächshaus an die horizontale Achse des Klinostaten. Da das Licht nicht völlig diffus war, der Blumentopf selbst die ihm zugewandten Seiten der Sprosse auch beschattet, so wurde die Aufstellung so gewählt, daß die größere Menge der Licht- strahlen die Dorsalseiten der zur Entwicklung gelangenden Triebe bestrahlte. Bei natürlicher Stellung der Muttersprosse ist auch am Klinostaten die Ventralseite der jungen Seiten- triebe stets der Erdoberfläche mehr oder weniger zugewandt. Wird die Achse des Klinostaten mit dem an ihrer Spitze be- findlichen Blumentopfe dem Lichte zugekehrt, so trifft dieses also zunächst die Dorsalseite der Sprosse, wird also, wenn über- haupt, Konkavkrümmungen derselben hervorrufen. Trotzdem traten an sämtlichen austreibenden Trieben sehr deut- liche X-Krümmungen auf (s. Tafel I, Fig. 5, aufgenommen A725. 11.1022). Taf. I, Fig. 2, zeigt einen anderen, quantitativen, Vorversuch mit nur einer Versuchs- (rechts) und einer Kontrollpflanze, die mitsamt ihren Töpfen in einem größeren Behälter in der durch die Nadeln bezeichneten Lage eingegipst waren. (Versuchs- anordnung wie Versuch 72a, Tabelle 7, S. 90.) Quantitative Versuche. ı. Tradescantia viridis. Ist unser Schema S. 77 zutreffend, so muß eine V-Lage — so nennen wir der Kürze halber eine Lage, die eine V-Krüm- mung hervorruft — die den X-Reiz aus den beiden Flanken- lagen kompensiert, auch den X-Reiz aus einer der beiden Lagen +90° oder —go° oder einer Kombination beider kompensieren. Bei T. viridis ist die Lage o° eine V-Lage, die halb so lang einwirken muß, als die beiden Flankenlagen zu- sammen, oder als jede andere geotropisch reizlose Stellung. Versuch 72, Tabelle 7 enthält zwei Reihen. In Reihe a waren die Versuchspflanzen parallel der Klinostatenachse angebracht, 90 Felix Rawitscher, in der V-Lage waren sie wagrecht (0°) angeordnet; eine Drehung des Klinostaten um 90° brachte sie in die ı. Flankenlage, eine Drehung um weitere 180° stellte sie in die 2. Flankenlage ein. Reihe b war senkrecht zur Klinostatenachse angebracht und zwar so, daß ihre Pflanzen zugleich mit Reihe a in horizontaler V-Lage standen. Die Drehungen der Klinostatenachse brachten sie in die Lage + 90° und — 90°. Jede Lage wurde 20 Minuten eingehalten, die beiden X-Lagen zusammen wirkten doppelt so Die Reaktionen wurden zu Ende lang ein, als die V-Lage. des Versuches in der V-Lage in einer Weise abgelesen, die der S. 8ı geschilderten entsprach. Die angegebenen Winkel sind An- näherungswerte. Tabelle 7. T. viridis (Vers. 72). s b Datum =, | V-Lage et ee E > T=]31als| s jr a Pole 28. .I6 p. m. reale, Anfang|-—+ 1800 00 | 0% | 09°) 0% |=H 1800) 0°| 00 | 00 | 29. sin a. m.[20,5 'Izu Ende [+ 108°) + 4°/— 2°|+ 6°] 804 1370| 0° ı— 110 — 30/4 9° Be: zul. lee x x x x v Sea 720 | 4 | En | 60 | 80 | 430 = 110. | 20a Die Kontrollpflanzen ı und 6 haben deutlich reagiert. Die geringen Abweichungen der Versuchspflanzen sind nach beiden Seiten erfolgt und werden in solchen Gleichgewichtslagen stets Selbst eine Krümmung von ı0° ist so gering, daß sie noch kaum auffällt. [V gl. das Photogramm des Versuchs 85, Tabelle ı0, Tafel I, Fig. 3.] Im Versuch 72 befinden sich die Pflanzen in einem »halb- erfolgen. labilen« Gleichgewicht. Jede geringe Wachstumsschwankung, die zu einer Verschiebung im V-Sinne führt, also die Pflanze hebt, verringert nach dem Sinusgesetz den V-Reiz; der X-Reiz, der durch diese Verschiebung nicht verändert wird, wird also überhandnehmen und die Pflanze zurückdirigieren. Verläßt sie aber die Gleichgewichtslage nach der anderen Seite, so wird mit wachsender Verschiebung das Übergewicht des X-Reizes immer größer werden, und die eingeleitete X-Krümmung ver- stärken. Könnte ein solcher Versuch unter gleichen Bedingungen lange genug fortgesetzt werden, so müßten schließlich bei allen Pflanzen X-Krümmungen eintreten. Eßinastie und Geotropismus. gI ® Das Ergebnis des Versuches ist ein doppeltes. ı. lehrt es uns die Übereinstimmung der Größe der X-Reize aus den Y Flankenlagen und den Lagen + 90° und — 90° kennen, 2. be- stätigt es die Berechnung unseres Schemas S. 77. E V-Reiz: G—E, fürE =!/, also ?/, G, d. h. doppelt so groß als der X-Reiz (E). Versuch 74 und 76 ist zur Prüfung der V-Lagen: +30°, + 45°, + 60° unternommen; die V-Lage wurde 30° innegehalten, die beiden Flankenlagen je ı5'. Sonst wie Versuch 72a. Tabelle 8. T. viridis (Vers. 76). nn — je) 3 B mperatur en) 5 D va ® (= - D ee ee Zu ® gu iaLzEo | 2.9.90 a. m.[19,8 Jam ee 1350 45% + 45° + 450-4 4504 1200 4 60° + 60° + 60° 460° 6 p. m. |19,9°Jam Ende |-+ 105°)+ 45°%+ 45°|4+ 45°)+ 43°|+ 95° |+ 45°)+ 43914 53°) 45° | | a: x x x a I v— w— uf x 30° 20 2 0 170 -0 150 4 Reaktion 7 | 15 Tabelle g. T. viridis (Vers. 74a). | Datum V-Lage 1. 9. | 5 p.m. | 27,28 am Anfang | — 180° | + 30° | —+ 30° | + 30° | + 30° 2.09. | 9 a.m. | 19,20 | am Ende + 1200 | +460 | 4450 | +53° | +-46° | | R | | emperatur ll - [7 [957 PD Reaktion z | - } 60° To e|r ihn 230 16° Aus der V-Lage 443° sind keine Reaktionen erfolgt; in der Lage +60° waren bereits X-Krümmungen, in der Lage +30° V-Krümmungen bei allen Pflanzen deutlich erkennbar. F Nach unserer Annahme sind die zur Geltung gelangenden V-Reizmengen bei-+ 45°: G sin 450 — E = 0,374G bei + 30°: G sin 60°— E = 0,533 G bei + 60°: G sin 350°0— E = 0,117 G | denen ein X-Reiz von etwa 0,333 G gegenübersteht. Bei + 43° wäre also eine schwache V-Reaktion zu erwarten gewesen, | denn die Gleichgewichtslage berechnet sich auf 48°. Tatsächlich ergaben aber in diesen Versuchen alle Lagen zwischen + 45° und + 50° keine merklichen Reaktionen, was indes weniger 92 Felix Rawitscher, der mangelnden Empfindlichkeit als der Ungenauigkeit der Methoden zugeschrieben werden muß (s. dazu Versuch 88, 90, 92, S. 94). Bemerkenswert ist auch, daß aus den beiden anderen V- Lagen ein ziemlich genaues Aufsuchen der Gleichgewichtslage erfolgte. Ein ebensolcher Versuch, wo aber die V-Lage der Lage + 46° möglichst genau angeglichen war, ist in Tabelle 10, Reihe a und Tafel I, Fig. 3, wiedergegeben. Reihe b war hier wieder senkrecht zur Achse angebracht, statt der Flankenlagen wirkten als X-Lagen die beiden um 130° entgegengesetzten geotropischen Reizlagen + 136° und — 44°, in denen, unserer Annahme nach, die reine geotropische Reizung sich aufhebt, so daß nur der epinastische X-Impuls übrigbleibt. Tabelle 10. Tradescantia viridis (Vers. 85). Datum 3 S ) = [— 1 & F E EBENENEEFSRENEI 5 6p.m.|p2,9 «Jam Anfang| + 1360 4 46°|4 46° + 46° + 460 + 136°|+ 46°| + 46°) +4 46° 102.m.j23,8 Jam Ende |+ 85° |+ 520 + 4604 390) + 46°)+ 80° |+ 40° 46°|4+ 41° = Du = Reaktion sıo | 6 | „0 | / | 560 0) | 50 | Sind die Gradablesungen auch nur Annäherungswerte, so zeigt ein Blick auf die Photographie doch die Größe der Ab- weichungen, um die es sich hier handelt. Tabelle ı0, Reihe a, ist kein besonders günstiges, sondern ein typisches Beispiel für solche Gleichgewichtslagen. Unter der Horizontalen ist die Wirkung der Winkellagen die gleiche wie über der Horizontalen, mit der Abweichung, daß alle Gleichgewichtslagen mit — Vorzeichen labil, die mit —+ Vorzeichen aber stabil sind [s. S. go]. Versuch 79: V-Lage — 45° (30') gegen beide Flankenlagen (je 15’) hatte folgendes Ergebnis: Nr. ı. (Kontrollpflanze, Anfangslage — 135°) X-Kr. 53° Nr. 2. Anfangslage: — 45° X-Kr. 7 Nr. 3. “ — 45° V-Kri=ge Nr. 4. 7 — 45° m Nr. 5 — 45° X-Kr se Eßinastie und Geotropismus. 93 Weiterhin wurden zwei Lagen: = o° und + 180° verglichen, in denen ein V-Reiz = G—E=?/, Gundein X-Rez=G-+E —= ?/),G einander entgegenwirken. Dementsprechend war die Reizdauer in der V-Lage 20’, in der X-Lage ı0’”. Nach ı4%/,stündiger Einwirkung zeigten die zwei Kontrollpflanzen (dieselben Lagen aber umgekehrte Reizdauer) Krümmungen von 50° und 35°. Von den acht Versuchspflanzen waren fünf ungekrümmt, die andern zeigten X-Krümmungen von 4°, 10° und 13°. Von großer Wichtigkeit sind weiterhin die zahlreichen Versuche, in denen die Reizmengen sich nicht aufhoben. Hier traten stets die erwarteten Krümmungen ein. Auf die Wiedergabe sei verzichtet. 2. Tradescantia zebrina. Obwohl hier E nur etwa !/, G beträgt, ist ein genaueres Experimentieren durch den strafferen Wuchs der Pflanze möglich. In Versuch 88, Tabelle ıı, wurden folgende Lagen verglichen: Reihe a. Reihe b. Bene. 10 Mebagero®”. „ne ge ı. Flankenlage . 25’ | er X-Lage: + 90°. | Br 2. Flankenlage . 23’ > X-Lage: — 90°. .23' r Versuch 88 enthält eine »halblabile«e Kombination zugunsten der X-Krümmung. Trotzdem treten die V-Krümmungen stärker hervor. Das Gleichgewicht ist fast erreicht, mit einem geringen Übergewicht der V-Reize. Versuch g2 ist mit denselben Reizzeiten angestellt, doch ist die V-Lage nach + 20° verschoben. In 92a ist sie nach wie vor mit den Flankenlagen kombiniert, — die X-Ebene ist parallell der Klinostatenachse, — in g92b dagegen, wo die X-Ebene senkrecht zur Klinostatenachse steht, sind auch die beiden X-Lagen um 20° verschoben und betragen jetzt + 110° und — 70°. Die Kombination der Reizlagen erzeugt ein »stabiles«e Gleichgewicht. Die Reaktionen — Versuch 92a ist auf Tafel ı, Fig. 4, wiedergegeben — zeigen an, daß V- und X-Reiz einander die Wage halten. 94 Felix Rawitscher, Tabelle ıı. Tradescantia zebrina. | eh ——— ) 3 Versuch 88 | on 3 ® » = 5 I nyalteae | e: 7 E ag : WEIENESESEBENN Go 25.9.| 5p.m. |21,2°lam Anfang| 180° | o® [ol 0° {0} 180° | 0" 0° 0° ei 26.9.| 9a.m. |19,0°|am Ende | 158° | o° 0° |+4°,|+6°%| 140° | 0° | +60) —207 73 | de PR 2 v v > v X Y main | 1-1 12 15 | Versuch 92 | a b | m — m | MEIENENFERNEEENG | | l Hu ii, 1. 10.| 6p.m. |22,1"jam Anfang|-+ 160° + 20°|+ 20°|+ 20° + 20°|-+ 160° ee —+ 20°| + 20° + 20! TO! ‚ro®0a. m.|22,2° am Ende j + 87° |+ 23°|+ 15°/+ 24°|+ 20°) 4- 132°) 17 a —+ 20°| + 20- | i au. WW x v a: x x PS Reaktion | „30 30 50 q° 28 30 Versuch 90 ’ a b ! —— = 2 — { ı | 2 3 | 4 5 | 6 7 8 9 | 10. | 26.9.| 6p-m. |24,0°am Anfangl+ 150°|+ 30°|4 30°) 30°| + 30°|— 150°|— 30% — 30° | — 300} 27.9.| 9a.m. |22,9°am Ende |+ 125°|+ 30° + 8° |-H 10% + 14°) — 198° — 530 — 420 — 280: | 1 | X x X X X x V x Reaktion 250 22° | 200% | 16 480 23° | 120 20 | 30 Versuch go ist wiederum mit denselben Reizzeiten unter- ä nommen, aber die V-Lage ist auf + 30° (a) und — 30° (b) ver- schoben. Die X-Lagen sind in Reihe a und b die beiden Flanken- lagen. In dieser Lage ergibt sich schon ein deutliches Über- | gewicht der X-Reizung. Wäre E = !/, G, so müßte Versuch 88 den Wendepunkt e der Reaktion enthalten. E ist aber etwas kleiner als 0,166 G, sin 60° andererseits ist es größer als G Top d.h.als 0,144 G (Vers. go). Der in Versuch 92 gefundene Wert entspricht: Gin 70%. =E =5%E Gasin702 y vw 5 7 0,1508 | Das ist ziemlich genau der Sinus von 9°, so daß sich durch den Klinostatenversuch ein genauerer Wert für den Neigungs- Epinastie und Geotropismus. 95 winkel e ergibt, als durch die — durch den Zug des Eigen- gewichts getrübte — Ablesung desselben. Doch stimmt der Klinostatenversuch gut mit dem Umkehrversuch auf S. S3 überein. Schließlich sei noch Versuch 93 erwähnt, in dem nur zwei Lagen miteinander kombiniert wurden, nämlich MIaver- Fr 3m... 23% X-Lage: — 160°. 2 also zwei Lagen, die durch Drehung der Klinostatenachse um ı80° hervorgebracht werden. In zwei solchen Lagen hebt sich bei gleicher Expositionsdauer der geotropische Reiz auf; würden wir jeden Impuls je 23 Minuten einwirken lassen, so würde eine X-Krümmung auftreten, die nur von der Epinastie hervor- gerufen ist. Der X-Impuls aus diesen beiden Lagen wäre so groß, wie aus den Flankenlagen. Wir können den Versuch analog Vers. 92 daher auch folgendermaßen auffassen: V-Faser 5 2897 2 75 Were Lage ohne geotropischen Reiz (Reine Epinastielage) zu- sammengesetzt aus: Paye, 2 een >5 | ee a Pe a ‚ Nach ı5!/, stündiger Reizung zeigten daher nur die zwei Kontrollpflanzen erhebliche Krümmungen, von den andern acht waren drei nach der X-Seite abgewichen (2°, 3°, 2%) und zwei nach der V-Seite (3° und 4°). Es ist unerheblich, in welchen Lagen die Epinastie zur Wirkung kommt, es ist die gleiche Größe E, mag sie sich nun in den Flankenlagen oder in anderen um ı80° verschiedenen Lagen äußern. Wir können daraus schließen, daß auch am gleichmäßig-rotierenden Klinostaten die X-Krümmungen durch reine Epinastie hervorgerufen sind. Die Frage, ob die hier gefundenen Verhältnisse für alle plagiotropischen Organe im Prinzip zutreffen, läßt sich ohne ganz eingehende Untersuchungen schwer beantworten. Wahr- scheinlich ist es nicht. Schon die Angaben Knieps über Lopho- spermumblätter lassen sich unserm Schema nicht einfügen. Denn dieses setzt voraus, daß das Gebiet der V-Krümmungen, wie das der X-Krümmungen, symmetrisch um die Horizontale 9 6 i Felix Rawitscher, gruppiert sei. Wenn allerdings nicht die Blattspreiten, sondern die Stiele für Stärke und Art der Krümmungen verantwortlich wären — durch Knieps Untersuchungen scheint das nicht ganz ausgeschlossen — dann würden sich die dort gefundenen Verhältnisse vielleicht in unserem Sinne deuten lassen. Der Ruhe- lage des Blattes von o°® entspricht eine solche des Stieles von etwa + 60° Der Umkehrlage des Blattes (— ıı5° nach Kniep) entspricht eine Stellung des Blattstieles von — 65°. Eine Ruhe- lage von + 60° ergäbe für den Blattstiel E = 0,5 g, was aber wahrscheinlich zu hoch gegriffen wäre, da das Gewicht des Blattes berücksichtigt werden muß. Kniep gibt an, daß eine geringe V-Krümmung des Blattstiels eintrat, wenn das Blatt zu gleichen Zeiten der Lage — 45° und den beiden Flanken- lagen ausgesetzt wurde (— 45°, Rechte Flanke, — 45°, Linke Flanke, usw.). Das würde einer Stiellage von + ıo bis ı5° ent- sprechen und einer Reizung von 0,97 bis 0,985 G — E. Nimmt man e des Stieles statt mit 30°, nur mit etwa 27° anl, so würde hier bereits ein geringes Übergewicht des V-Reizes entstehen. (E = 0,45, V-Impuls: 0,52 G, X-Impuls 0,45 G.) Wenn nun aber selbst der Fall der Lophospermumblätter sich unseren Vorstellungen anpassen würde, so gibt es doch noch andere Fälle, wo die Sachlage wohl weniger einfach liegt. Denken wir z.B. an die Organe, deren geotropische Ruhelage bei oder nahe der Horizontalen liegt. Wäre hier E=G, so befänden sich labile und stabile Ruhelage am selben Ort, das Gebiet der V-Krümmungen wäre zur Horizontalen zusammen- geschrumpft, es gäbe nur X-Krümmungen, die bei der ge- ringsten Verschiebung des Organs nach unten zu einer Dre- hung um 180° führen müßte So etwas kennt man nicht. Drängt sich hier die Notwendigkeit systematischer Unter- suchungen auf, so ist dies nicht weniger der Fall mit einer zweiten Frage, die wir absichtlich stets beiseite gelassen haben, der Frage der Veränderlichkeit der Epinastie.e Auch dieses Phänomen finden wir bei de Vries erwähnt und viele in der Literatur zerstreute Angaben lassen darauf schließen. Oehlkers u. a. sind bei ihren Untersuchungen über Bewegungen der Blütenstiele dieser Erscheinung begegnet, schon bei Frank (7), !) Die Ruhelage also statt + 60° mit + 63°. Eßinastie und Geotroßpismus. 97 später besonders bei Detmer (5) befinden sich zahlreiche An- gaben, die darauf schließen lassen, aber Zusammenhängendes darüber wissen wir nicht. Welcher Art ist der Einfluß des Lichtes? Reizphysiologischer oder ernährungsphysiologischer Natur? — Und welchen Reiz übt der Hauptsproß auf die Nebensprosse oder Blätter (Bässler) aus, und wie ist die Trans- mission dieses Reizes? Eigenartig ist auch das Verhalten solcher Organe, die mor- phologisch radiär, aber physiologisch dorsiventral sind — oder werden können — wie Nebenwurzeln und Seitensprosse. Hier kann, unter bestimmten Einflüssen, jede Seite zur Dorsalseite werden. Kann hier die Epinastie »wandern«? Und schließlich ist man versucht zu fragen, ob nicht auch bei Windepflanzen epinastische Erscheinungen eine Rolle spielen? Endlich noch ein Wort zur Bezeichnung »Epinastie<. Fassen wir Epinastie auf als Wachstumstendenz, die auf der Oberseite stärker als auf der Unterseite ist, so kann diese Tendenz von vornherein immer oder während gewisser Wachstumsperioden (sich entfaltende Blätter) diesen Organen innewohnen, oder sie kann durch äußere Faktoren, wie Licht oder Wärme, hervor- gerufen sein, Unterschiede, die man als autogene und aitiogene Epinastie bezeichnen kann. Bezeichnet das Wort Epinastie nur eine solche Tendenz, so ist klar, daß diese vorhanden sein kann, ohne sich zu äußern, so bald ihr irgendeine andere »Tendenz«, ein geotropischer oder heliotropischer Impuls z. B., das Gleich- gewicht hält. Dies Gleichgewicht kann nun durch zweierlei Umstände gestört und die Epinastie zur Äußerung gebracht werden. ı. Durch Aufheben der der Epinastie entgegenge- setzten Tendenz. Das ist z. B. am Klinostaten der Fall. 2. Durch Verändern der Größe der Epinastie resp. Hervorrufung der- selben, bei gleichbleibenden »Gegentendenzen«. Das ist der Fall z.B. bei Veränderung der Beleuchtung. Nennt man im zweiten Fall eintretende Krümmungen photoepinastisch, so sollte man sie im ersten Fall nicht als geoepinastisch bezeichnen. Bei Tradescantia wirkt die Klinostatendrehung nur als Aufhebung ‚des Gleichgewichts, das zwischen Photoepinastie und Geotropis- mus bestanden hatte. Dauert die Klinostatendrehung an, so hört die Krümmung nicht eher auf, bis das Wachstum erloschen Zeitschrift für Botanik. XV. 7 98 Felix Rawitscher, ist. Vielleicht wird auf diesem Wege die »kampylotrope« Lage einiger Autoren am Klinostaten erreicht. Geoepinastie im Sinne der Photo- und Thermoepinastie würde darin bestehen, daß die Schwerewirkung eine, nicht tropistische, Tendenz zu ungleichem Wachstum der Ober- und Unterseite hervorruft. Zusammenfassung. ı. Die Ruhelage der plagiotropen Sprosse von Tradescantia. viridis weist einen Neigungswinkel zur Vertikalen von etwa 20° auf; die der Sprosse von T. zebrina einen solchen von etwa 10°. 2. Der Plagiogeotropismus dieser Formen wird hervor- gerufen: a) durch negativen Geotropismus, welcher wie bei orthotropen Organen nach dem Sinusgesetz zu- und abnimmt. b) durch die Epinastie, welche im Sinne eines stärkeren Wachstums der Oberseite wirkt. 3. Die Epinastie ist ihrer Größe nach von der geotropischen Reizlage unabhängig, je nach der Richtung der Ablenkung eines Organs aus der Ruhelage addiert sie sich zum geo- tropischen Reiz, oder subtrahiert sich von ihm oder hebt ihn. auf. Ein Schema dieser Verhältnisse findet sich S. 77. 4. Die Epinastie ist abhängig von und veränderlich durch: Außenfaktoren (Licht. Eine Analyse der Einwirkung dieser Faktoren steht noch aus. Für die vorstehenden Untersuchungen standen mir alle Hilfsmittel des botanischen Instituts und des botanischen Gartens in Freiburg i. Br. zur Verfügung. Dafür sei auch hier mein. Dank ausgesprochen. November 1922. au 2I. 22. 23: 24. Epinastie und Geotroßismus. 99 Literaturverzeichnis. . 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Akad. d. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl. Abt. 1. 1902. 111. Zollikofer, Über den Einfluß des Schwerereizes auf das Wachstum der Koleoptile von Avena sativa. Rec. tray. bot. N£erlandais. 1922. 18. Figurenerklärung. Tafel 1. Fig. 1. Sprosse von Tradescantia viridis, die in Fläschchen senkrecht gestellt wurden, nach 12 Stunden. Die dahinter sichtbaren Linien haben eine Neigung von 20°. Fig. 2. Vorversuch 11. Beschreibung S. 89. Fig. 3. Endstellung der Versuchsreihe 85a. Tabelle 10, S. 92. Fig. 4. Endstellung der Versuchsreihe 92a. Tabelle II, S. 94. Fig. 5. An horizontaler Klinostatenachse erwachsene Sprosse von T. viridis, zwei Monate lang rotiert (Vers. 95, S. 89). Besprechungen. Schultz, Julius, Die Grundfiktionen der Biologie. Abhandlungen zur theoretischen Biologie, herausgegeben von Dr. Julius Schaxel, Berlin. 1920. Der geistvolle Verf. der »Maschinentheorie des Lebens« (1909) unternimmt in dieser Schrift den Versuch, die gewissermaßen ab- schließenden philosophischen Gedankengänge der Biophilosophie (das System der statischen und der dynamischen Teleologie) als unbeweis- bare Fiktionen zu erweisen und von den verifizierbaren Hypothesen der biologischen Wissenschaft scharf zu unterscheiden. Sowohl die evolutionistische Auffassung, welche die Entwicklung in »sinnvollen Strukturen« präformiert sieht (die sogenannte statisch-teleologische Auf- fassung), wie die epigenetische Auffassung, die Entwicklung analog der von draußen angeregten Handlung faßt, also zwischen Reiz und Reaktion ein übersinnliches schöpferisches Agens einschiebt (die so- genannte dynamische Teleologie), projizieren nach Schultz die bio- logischen Tatsachen auf eine philosophische Ebene, wohin das Ex- periment und die Beobachtung nicht mehr vordringen können. Schultz stellt sich nun konsequent auf den Standpunkt der statischen Teleologie und entwirft eine evolutionistische Strukturhypothese, in der er Nägelis Mizellar- und Weismanns Biophorenlehre zu einer phantasie- vollen Fiktion von den Bestimmungsfaktoren der ontogenetischen und philogenetischen Plastik vereinigt und ausbaut. Neue, die Forschung selbst anregende Gesichtspunkte bietet er dabei nicht. In der Kritik der epigenetischen Auffassung und des Vitalismus übersieht er den springenden Punkt. Für die Ontogenese kann nämlich die evolutio- nistische Auffassung durch hypothetische vorgebildete Strukturen plau- sibel gemacht werden, nicht aber für die Phylogenese, in der diese Strukturen nach und nach entstehen. Schultz nimmt nun zwar eine Anlagerung neuer Seitenketten an die Kernstücke der Biogen- rümpfe an, durch die sich diese als Bestimmungsfaktoren der Formbildung komplizieren, aber er macht uns mit keiner Vorrichtung oder Einrichtung bekannt, die die Neu- bzw. Umbildung der Gene oder ganzer Genen- komplexe uns verständlich macht. Damit eine direkte Anpassung des 102 Besprechungen. somatischen Teils an die Umwelt erbfest wird, d. h. sich durch ein neues Gen oder einen neuen Komplex von Genen im Keimplasma fundiert, ist ein Vorgang notwendig, den Roux treffend als »Implikation« bezeichnet hat, d. h. eine »Zurückverwandlung von Entwickeltem in Unentwickeltes«e und eine »Einfügung desselben an der rechten Stelle der impliziten Struktur des Keimplasmas«. Das ist ein Problem, das dem Problem des Telegrafen entspricht, der ein in deutscher Sprache aufgegebenes Gedicht in chinesischer Sprache niederschreiben soll. Daß für alle Implikationen der Phylogenese ein eigener solcher »Telegraf« schon in den Urzellen präformiert war, ist ein kaum vollziehbarer Ge- danke. Entweder nimmt man lauter »richtungslose« Zufallsmutationen an, aus denen die Selektion die »zufällig«e zweckmäßigen heraussiebt oder erkennt (wie Schultz) in der Stammesentwicklung einen gesetz- mäßig teleologisch gerichteten Prozeß an, und sieht sich dann, wie auch Morgan zugesteht, zu einer dynamisch teleologischen (also vita- listischen) Auffassung genötigt. Die Annahme, daß alles Lebendige in sinnvollen Strukturen prä- formiert ist, bedarf nach Schultz keiner weiteren Erklärung, wenn wir annehmen, daß die Grundstrukturen in den Urzellen von Ewigkeit her bestehen. Er postuliert eine »ewige Maschine ohne Ingenieur«. Demgegenüber erscheint es mir allein logisch, ein höchstes geistiges Prinzip anzunehmen, »daß Stoff und Kraft, bzw. die Naturgesetze planmäßig so eingerichtet hat, daß die Welt sich harmonisch weiter entwickeln mußte« (Plate). In dieser Annahme sieht auch Plate die einzig mögliche Aussöhnung zwischen Mechanismus und Theologie. Auch eine vitalistisch-epigenetische Auffassung darf meines Erachtens den Begriff strenger Gesetzmäßigkeit nicht preisgeben und jene Form des Vitalismus, die Schultz für die plausibelste hält: die Auffassung näm- lich, daß die Entelechie nach Art des menschlichen Wahlwillens die Entwicklung bestimmt, halte ich für durchaus verwerflich. Wenn man die Entelechie wieder einführt, so kann es nur geschehen nach Art der aristotelischen »Formalursache«, die, selbst »blind«, den Kräften die erforderliche Richtung gibt, weil sie auf das Ziel eingestellt ist. Also strenge Gesetzmäßigkeit auch hier! Als Fortsetzung der evolutionistischen, statisch-teleologischen Auf- fassung in der Psychologie entwirft Schultz ein fiktiv physiologisch ausgebautes System des psycho-physischen Parallelismus, das von wahrhaft genialer konstruktiver Phantasie zeugt. Aber auch hier geht Schultz auf die fundamentalen Schwierigkeiten nicht ein, auf das, was man z. B. die »Verganzheitlichung der Reize« nennt. Wie ist z. B. das Verhalten eines Organismus automatisch zu deuten, der in der gleichen ER Besprechungen. 103 Weise reagiert, wenn man nicht die identischen früheren Reize wiederholt, sondern sie in verschiedener Entfernung wiederholt, wodurch die gereizten Netzhautelemente andere sein werden oder mit anderen Farben, z. B. mit einer Photographie statt einem Farbenbild usw. Die Tatsache, daß für dieselbe Reaktion ein Reiz genügt, der in allen Einzelheiten vom früheren verschieden ist und nur für einen Er- kennenden Ähnlichkeit besitzt, weist doch unzweideutig darauf hin, daß das psychologische Moment hier ausschlaggebend ist. Im übrigen setzt sich auch in medizinischen Kreisen heute immer mehr die Ansicht durch, daß der mechanistische Parallelismus, bei aller Fruchtbarkeit für die Gehirnphysiologie, doch nicht die methodische Grundlage für eine wahrhaft aufs ganze gerichtete klinische Behandlung des Menschen abgeben kann. (Vgl. das bedeutsame Schlußwort in Prof. Krehls klassischem Werk: »Pathologische Physiologie.«) Auf die erkenntnistheoretischen Grundlagen der Schultzschen Ausführungen einzugehen, ist hier nicht der Platz. Schultz steht auf positivistisch-pragmatistischem Standpunkt (orientiert an der »Als-ob- Philosophie« Vaihingers). Eine Kritik dieses Standpunktes, die meiner Auffassung im wesentlichen entspricht, gibt Switalski: Vaihingers »Philosophie des Als ob« (Philosophisches Jahrbuch d. Goerresgesellschaft 2913). Hans Andre. Haberlandt, G., Die Entwicklungserregung der Eizellen . einiger parthenogenetischer Kompositen. Sitzgsber. pr. Akad. d. Wiss. 1921. 51, 861—88ı. 10 Textabb. In Fortsetzung seiner früheren Untersuchungen über die Wirkung von Wundhormonen auf die Auslösung der Zellteilungsvorgänge versucht Verf. die natürliche Parthenogenesis auf das Auftreten ähnlicher durch Degenerationserscheinungen in der Samenanlage entstandener Hormone zurückzuführen, die er Nekrohormone nennt. Untersucht wurden einige parthenogenetische Kompositen, Taraxacum officinale, Hieracium flagellare und aurantiacum, sowie zum Vergleich einige verwandte nicht parthenogenetische Arten. Bei allen Formen wird das einschichtige Nucellusgewebe sehr frühzeitig resorbiert, so daß der Embryosack unmittelbar an das Integument stößt. Die Elemente der innersten Zellage des Integuments sind in radialer Richtung mehr oder weniger palisadenartig gestreckt, und diese Lage wird vom Verf. als Tapetenschicht bezeichnet. Die anschließenden inneren Partien des Integuments stellen eine Schleimschicht dar, deren Protoplasten unter Verschleimung und Verquellung der Zellwände bei den einzelnen Arten. in verschiedenem Alter absterben, teils schon vor und während der 104 Besprechungen. Entwicklung des Eiapparates, teils aber auch erst später. Es zeigte sich nun, daß bei allen obligat amphimiktischen Arten die Zellen der Tapetenschicht zur Zeit der Befruchtungsreife fast durchweg völlig intakt und lebend sind, während sie bei den parthenogenetischen Formen schon während der Embryoentwicklung namentlich in der Chalazaregion zum großen Teil degenerieren und absterben. Bei den partheno- genetischen Hieracien tritt dann noch als Komplikation hinzu, daß der normale Embryosack schon während seiner Entwicklung bisweilen de- generiert und durch einen aposporen aus einer Tapetenzelle hervor- gegangenen Embryosack ersetzt wird, dessen Eizelle dann ebenfalls ohne Befruchtung zur Keimbildung schreitet. Aus diesen Beobachtungen zieht Verf. den Schluß, daß die An- regung zur Weiterentwicklung der durch Unterdrückung der Reduktions- teilung diploid gewordenen Eizellen einerseits, und der Bildung apo- sporer Embryosäcke andererseits durch Nekrohormone gegeben werde, die bei der Degeneration der Tapetenzellen, bzw. beim Absterben der normalen Embryosackanlagen gebildet werden. Im Zusammenhang mit dieser entwicklungsauslösenden Wirkung von Nekrohormonen werden einige an Hypochaeris radicata und Hieracium- Arten beobachtete Vorkommnisse von Wundendospermbildung und Endospermembryonen beschrieben. Auch diese Fälle von Entwicklungs- anregung werden auf Nekrohormone. zurückgeführt, die bei den hierbei sich abspielenden Degenerationsprozessen entstehen. Die Frage, welche Faktoren bei amphimiktischen Pflanzen die Weiterentwicklung der befruchteten Eizelle veranlassen, wird dahin zu beantworten versucht, daß im degenerierenden Plasma der Synergide, in die sich der Inhalt des Pollenschlauchs ergossen hat, Nekrohormone entstehen, die — eventuell zusammen mit Wundhormonen, gebildet beim Übertritt des Pollenkerns in die Eizelle — für die Anregung zur Embryoentwicklung verantwortlich gemacht werden müssen. Bleibt die Eizelle unbefruchtet, so verliert sie offenbar die Empfindlichkeit für Nekrohormone, die bei dem nun folgenden allmählichen Absterben des Embryosacks entstehen, wobei die Frage noch zu untersuchen bleibt, ob nicht die unbefruchtet gebliebene Eizelle schon vor ihren Synergiden zu degenerieren beginnt. Verf. hebt hervor, daß es sich bei seinen Untersuchungen nur um die unmittelbare Ursache der Entwicklungsanregung handelt und daß die primären Ursachen der Parthenogenesis ganz anderer Art sein dürften. Diese sind vorderhand unbekannt und haben, wie Verf. er- wähnt, »verschiedene Teilprozesse im Gefolge, die häufige Degeneration des Pollens, das Unterbleiben der Reduktionsteilung .... und das Besprechungen. 105 in vorliegender Mitteilung für bestimmte Pflanzen nachgewiesene früh- zeitige Absterben von Zellen in der Umgebung der Eizellen«. Es be- steht die Möglichkeit, daß auch die parthenogenetische Entwicklung der Eizelle einen solchen Teilprozeß darstellt und von den beschriebenen Degenerationsvorgängen ganz unabhängig ist. Der ursächliche Zu- sammenhang zwischen diesen beiden Prozessen bedarf wohl noch des endgültigen Beweises. Konrad L. Noack. Coulter, M. C., Origin of Mechanisme of Heredity. Bot. Gazette. 1920. 70, 459—464. Verf. entwirft in großen Zügen eine Reihe von Vorstellungen, die das Verständnis des Mechanismus der Vererbung fördern sollen. Seine Gedankengänge seien kurz folgendermaßen wiedergegeben: Der Stoff- wechsel der niedersten Organismen, der im wesentlichen dem der höheren völlig gleicht, ist charakterisiert durch eine Reihe von Re- aktionen, die zusammen einen Gleichgewichtszustand darstellen. Da die Nährstoffe nicht völlig rein sind und der Stoffwechsel-Mechanismus nicht völlig ideal arbeitet, so entstehen bei diesen Reaktionen Neben- produkte, die mehr oder. weniger schädigend auf das Protoplasma wirken. Haben diese Nebenprodukte eine gewisse Menge erreicht, so wirken sie stimulierend auf das Plasma und veranlassen die Bildung eines Antikörpers. Die Antikörper beseitigen nicht etwa die Neben- produkte (z. B. durch Oxydation usw.), sondern isolieren sie lediglich auf kolloidchemischem Weg, so daß das Plasma ihrem direkten Einfluß entzogen wird. Durch die Bildung des Antikörpers ist das beim Auf- treten des Nebenprodukts gestörte Gleichgewicht durch ein neues er- setzt, das nun seinerseits wieder durch Auftreten neuer, von inneren oder äußeren Bedingungen hervorgerufener Nebenprodukte gestört und jeweils durch Bildung eines entsprechenden Antikörpers wiederhergestellt wird. So folgen sich eine große Zahl verschiedener Gleichgewichte aufeinander, deren Zahl ungefähr proportional dem phylogenetischen Alter des betreffenden Organismus sein soll. Bei der Vermehrung — bei niederen Organismen also, für welche des Verf.s Ideen lediglich ausgeführt sind, bei der Zellteilung — erhält jedes Tochterindividuum die sämtlichen Nebenprodukte des Mutter- individuums, welche durch ihre entsprechenden Antikörper der Wirkung auf das Protoplasma entzogen sind. Und nun sollen die Tochter- individuen im Laufe ihrer Ontogonie die gesamte Reihe der Gleich- gewichtsstadien rekapitulieren, wobei in jedem Stadium der für das nächste Stadium charakteristische Antikörper aufgelöst wird, der Orga- 106 Besprechungen. nismus also der Wirkung des so frei gewordenen Nebenprodukts aus- gesetzt wird. Diese Vorgänge schreiten weiter fort, bis das Gleich- gewichtsstadium des Mutterindividuums erreicht ist, und von nun an werden neue Gleichgewichtsstadien in der gleichen Weise wie beim Mutterindividuum die ganze Reihe vermehren. Durch solche Vor- stellungen wird versucht, die Erscheinungen des biogenetischen Grund- gesetzes dem Verständnis näherzubringen. Auf Grund dieser Ausführungen werden die Nebenprodukte des Stoffwechsels als primitive Träger der Vererbung angesehen, sie sollen das darstellen, was wir heute unter Erbfaktoren oder Genen verstehen und werden als chemisch aktive Substanzen angesprochen, die von ihren Antikörpern eingehüllt sind. Diese Antikörper sollen einen wichtigen Bestandteil der Chromosomen bilden. Verf. hat seine Gedankengänge nur in kürzester Form charakterisiert und es ist infolgedessen kaum möglich, sich eine Vorstellung davon zu machen, wie er seine ganz allgemein gehaltenen Theorien auf speziellere Fragen zur Anwendung bringen will. Das ganze soll wohl mehr eine Anregung als eine tragfähige Hypothese darstellen. Konrad L. Noack. Hertwig, Günther und Paula, Die Vererbung des Herma- phroditismus bei Melandrium. Ein Beitrag zur Frage der Bestimmung und Vererbung des Geschlechtes. Zeitschr. f. indukt. Abstammgs.- u. Vererb.-Lehre. 1921. 28, 259—294. Mit ıo Textfig. Verff. haben mehrere Jahre hindurch Kreuzungsversuche mit Zwittern von Melandrium rubrum angestellt mit dem Ziel, die Vererbungsweise des Hermaphroditismus sicherzustellen. Die Versuchspflanzen ent- stammten einer Kultur von Melandrium, die Verff. selbst aus dem Freien isoliert hatten. Alle Zwitter, mit denen sie arbeiteten, waren andromonözisch, neben den zwittrigen Blüten kamen eine Reihe rein männlicher Blüten vor. Die Zwitterblüten waren nicht überall gleich, sie variierten stark in dem Grad der Ausbildung des Gynäzeums und in der Anzahl der Karpelle, die an der Bildung des Fruchtknotens teilnahmen, so daß alle Übergänge von rein männlichen Pflanzen zu Zwittern vorhanden waren. Verff. haben zunächst 5 Grundversuche angestellt, die folgende Resultate zeitigten. I. Zwitter X Zwitter ergab Zwitter und weibliche Pflanzen und nicht wenige männliche, die aber als verkappte Zwitter angesehen werden. 2. Zwitter > normale männliche Pflanze ergab Zwitter, männliche und weibliche Pflanzen zu gleichen Teilen. 3. Nor- Besprechungen. 107 male weibliche Pflanze X Zwitter ergab weibliche und männliche Pflanzen und ganz wenig Zwitter. 4. Weibliche Pflanzen aus Zwitter- zucht X normale männliche Pflanzen ergab weibliche, männliche und zwittrige Pflanzen. 5. Weibliche Pflanzen aus Zwitterzucht X Zwitter ergab weibliche und zwittrige Pflanzen und ganz vereinzelte männliche. Bei der Diskussion dieser Resultate weisen Verff. darauf hin, daß es sich hier um einen abgeleiteten Zwitterzustand handelt, der durch Mutation aus dem für Melandrium normalen getrenntgeschlechtlichen Zustand entstanden sein mag. Sie legen ihren Versuchen die Gold- schmidtsche Erbformel zugrunde, wonach für normales Melandrium Q=FFmm, d=Ffmm ist. Unter der Annahme, daß die unter- suchten Melandriumzwitter sich von männlichen Pflanzen ableiten, wird die fragliche Mutation in der Weise gedacht, daß F und f gleichzeitig eine Potenzerhöhung erfahren haben. Die Versuchsresultate entsprechen der Formel insofern gut, als die jeweils geforderten Formen auch ent- stehen. Ebenso verhielt es sich mit einigen Versuchen, die nachträglich angestellt wurden, um die Richtigkeit der Formel zu erweisen. Die durch sie geforderten 3 genotypisch verschiedenen Weibchen und 2 verschiedenen Zwitter sind tatsächlich vorhanden. Die Formel stimmt aber keineswegs für die Zahlenverhältnisse. Hierin finden sich weit- gehende Abweichungen, die Verff. durch biologische Störungen erklären, deren Nachweis sie aber schuldig geblieben sind. Ref. kann demgegen- über den Optimismus der Verff.. keineswegs teilen, die in einem theo- retischen Schlußteil Baurs und Correns Annahme eines besonderen Genes für Zwittrigkeit ablehnen und ihre Formel als den Ausweg aus allen Schwierigkeiten, beispielsweise der Bryonia-Experimente, preisen. Als Arbeitshypothese dürfte die Formel immerhin hinlänglich begründet sein. Oehlkers. Correns, C., Versuche bei Pflanzen das Geschlechts- verhältnis zu verschieben. Hereditas. 1921. 2, I—24. Die Versuche beziehen sich auf Melandrium, von dem bekannt ist, daß das männliche Geschlecht heterogametisch ist. In der Natur wurde von Strasburger und Shull etwa übereinstimmend das Geschlechts- verhältnis 57% Weibchen zu 43% Männchen gefunden. Das weib- liche Geschlecht überwiegt also. Von der Annahme ausgehend, daß dieses Überwiegen auf die durchschnittlich größere Wachstumsgeschwindig- keit der weibchenbestimmenden Pollenschläuche zurückzuführen ist, hat Verf. in zwei Versuchsserien einmal die Narben sehr reichlich, das 108 Besprechungen. andere Mal spärlich bestäubt. Ist die Annahme richtig, dann muß im ersten Falle ein »Wettlauf« der Pollenschläuche dazu führen, daß mehr weibchenbestimmende die Befruchtung ausführen; im anderen: Fall ist die Konkurrenz ausgeschlossen. Es ergaben sich im ersten Versuch 68,35% Weibchen und 31,65% Männchen, im zweiten 56,22% Weibchen und 43,78% Männchen. Daß im ersten Falle nicht eine vollständige Verschiebung zugunsten der Weibchen stattfand, beruht wohl hauptsächlich darauf, daß das Wachstum der weibchenbestimmenden Pollenschläuche nur durchschnittlich größer ist wie das der männchen- bestimmenden. Die Kurven für die Wachstumsgeschwindigkeiten beider können wohl zwei voneinander entfernt liegende Maxima haben, im übrigen aber stark übereinandergreifen. Ferner ist zu bedenken, daß die Narben sehr lang gestreckt sind, der Ausgangspunkt des Wachstums also vom Ziel sehr verschieden weit entfernt liegt. Daß im zweiten Fall nicht das mechanische Geschlechtsverhältnis ı:ı resultiert, kann wohl nur darauf beruhen, daß die Weibchenbestimmer oder die weib- lichen Embryonen noch einen anderen Vorteil haben. Vielleicht sind sie gegen schädigende Einflüsse widerstandsfähiger. Diese Eigenschaft scheint bei verschiedenen Individuen verschieden stark ausgeprägt zu sein. Verf. führt einen Versuch an, in dem bei spärlicher Bestäubung tatsächlieh das mechanische Geschlechtsverhältnis herauskam. — Ein anderer Versuch bestand darin, die im oberen und unteren Teil des Fruchtknotens sich entwickelnden Samen getrennt zu ernten. Erstere mußten mehr Weibchen ergeben, was auch der Fall war. Daß die Weibchen nicht mehr als um ı2 %, überwogen, beruht auch hier auf den erwähnten Umständen, außerdem darauf, daß die Reihenfolge in der Befruchtung nicht streng von oben nach unten verläuft. Das be- weist ein interessanter Versuch, in dem ein Stempel von Melandrium album zuerst spärlich mit Pollen von Melandrium rubrum, 24 Stunden später reichlich mit solchem von Melandrium album belegt wurde. Es zeigten sich zwar in der Ernte aus Samen vom oberen Drittel des Fruchtknotens bedeutend mehr rote Bastardpflanzen, aber auch im unteren Drittel entwickelten sich Bastardsamen. — Die Versuche bilden einen neuen, wichtigen Beweis für die Heterogametie des männlichen Geschlechts bei Melandrium. — Es gelang nun dem Verf. ferner der umgekehrte Versuch: Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses zugunsten des Männchens. je älter der Pollen war, mit dem bestäubt wurde (es konnte noch mit Blütenstaub, der 120 Tage alt war, Befruchtung, mit ııo Tage altem blühende Pflanzen erzielt werden), um so mehr war das Zahlenverhältnis der Weibchen zugunsten der Männchen zu- rückgedrängt. H. Kniep. Besprechungen. 109 Hansteen-Cranner, B., Zur Biochemie und Physiologie der Grenzschichten lebender Pflanzenzellen. Meldinger fra Norges Landbrukshoiskole. 1922. 2, I—ı60. Verf. berichtet über Untersuchungen, welche vielleicht geeignet sind, unsere Vorstellungen über den Bau der pflanzlichen Zellhaut und der benachbarten Plasmaschichten auf eine ganz neue Grundlage zu stellen, und deshalb erhebliches Interesse beanspruchen. Verf. hat bereits früher (Jahrb. f. wiss. Bot., 47, 289 und 53, 536) bei Darbietung von Mg-, Na- oder K-Lösungen an der Streckungszone von Wurzeln, wo diese unmittelbar umspült wurde, eigenartige Er- krankungserscheinungen beobachtet, welche die Membranteile betreffen, und mit einer schleimigen Verquellung und Auflösung derselben be- ginnen, worauf die nakten Plasmakörper platzen. Zufügung von Ca- Salzen wirkte sogleich und stark antitoxisch. Mit Krankheitsbeginn traten, oft schon nach einigen Stunden, wolkige Trübungen in den Lösungen auf, während die Zellen zunächst noch keinerlei Absterben zeigten. Auch beliebige andre Pflanzengewebe zeigten diese Erscheinungen. Die trübenden, äußerst kleinen, strukturlosen Partikelchen waren immer frei von Wand- oder Plasmafragmenten. Sie werden jetzt, und zwar zu- nächst am Beispiel der Blattstielmarkgewebe von Brassica rapa f. rapifera, einer genaueren chemischen Untersuchung unterworfen. I. Fällung mit Bleiazetat. A. Alkohollöslicher Teil: Phosphatide, als Stickstoffbase, wohl hauptsächlich Betain, kristallisierende Fettsäuren, cholesterinartige, unverseifbare Stoffe und Zucker (Galaktose?). B. Alkoholunlöslicher Teil: Sowohl in einer (a) azetonlöslichen, als einer (b) unlöslichen Fraktion je mindestens ein Phosphatid, in beiden, wie auch in A Betain neben Fettsäuren und kleineren Mengen unverseifbarer, phytosterinartiger Stoffe, in Bb auch noch Glyzerin, Zucker und Asche. II. Das Filtrat von I enthielt wenigstens zwei verschiedene »Phosphatidfraktionen«, ein in Alkohol lösliches und ein unlösliches, eine Stickstoffbase vom Betaintypus, sodann Glyzerin, Zucker, Ca, Na, K usw. Eiweißartige Stoffe fehlten überall vollständig. Derartige Untersuchungen wurden für eine ganze Reihe in- takter und angeschnittener Gewebe (u. a. auch ganze Sphagnum- Pflanzen) mit ähnlichen Ergebnissen durchgeführt. Stets fand Verf. im alkohollöslichen wie unlöslichen Teil der Bleiazetatfällung wasserlösliche und wasserunlösliche Phosphatide, von denen erstere bei niedrigeren (z. B. 10—ı5° C) Temperaturen, letztere, durch verschiedene Kationen gefördert oder gehemmt, erst bei ca. 30° C, und zwar die Außenlösung trübend, heraustraten. Nach der chemischen Seite bedürfen, wie Verf. selbst betont, diese Befunde sicher noch genauerer Durcharbeitung, 1Io Besprechungen. doch hat man den Eindruck, daß Verf. naheliegende grobe Fehler- quellen (Fäulnis, Abgabe aus abgestorbenen, angeschnittenen oder sonst verwundeten Zellen) sorgfältig ausgeschlossen hat. Zudem teilt Verf. eine briefliche Bestätigung seiner Befunde durch Molisch mit. Ein besonderes Interesse beanspruchen die vom Verf. als Phosphatide bezeichneten Verbindungen, von denen stets eine ganze Reihe auftrat. Um den folgenden physiologischen Teil zu würdigen, in welchem der Verf. davon ausgeht, daß diese Phosphatide den peripheren Zell- partien entstammen, muß daran erinnert werden, daß er in den zitierten früheren Arbeiten für die beobachteten » Verflüssigungserscheinungen « verschiedene Erklärungen gesucht hatte. Zunächst (Nachtrag zu IQII) glaubte er, daß vielleicht die beobachtete antitoxische Ca-Wirkung durch eine bindende oder fällende Wirkung des Ca auf Pektinsäure zu erklären sei. Später (1914), bei Mitteilung seiner Beobachtungen über gleichzeitige wolkige Trübungen, setzte er wohl noch unter dem Ein- druck der Membranverschleimungen seinen Gedankengang dahin fort, daß auch diese Trübungen den Membranen entstammen müßten. Sorgfältig gereinigte, und wie Verf. nach makro- und mikrochemischer Untersuchung glaubte, von Zellinhaltsresten völlig befreite Zellwand- präparate, zeigten neben Zellulose überall Pektin und lipoide Stoffe, die mit den die Trübung veranlassenden, unter den genannten Be- dingungen heraustretenden anscheinend übereinstimmten, und in vor- liegender Arbeit einer genaueren Analyse unterworfen werden. Für die neue Anschauung von der Struktur der Zellhaut, zu der Verf. gelangt, ist es nun offenbar von entscheidender Bedeutung, ob diese Stoffe wirklich der Zellwand bzw. den peripheren Plasma- schichten entstammen. Ob die erwähnte Membranuntersuchung dies beweist, mit anderen Worten, ob wirklich dem Verf. restlos von Inhalts- stoffen befreite Zellwandpräparate vorgelegen haben, kann Ref. nicht entscheiden, obwohl er den Eindruck sorgfältigsten Bemühens erhalten hat. Auf der anderen Seite stimmt ihn aber bedenklich, daß diese restlose Reinigung gelungen sein soll, obwohl gerade der überaus innige Zusammenhang von Membran und Plasma darzutun versucht wird! (Vgl. übrigens auch Plasmodesmen usw.) Daß in vorliegender Arbeit nun ein strenger physiologischer Beweis am lebenden Objekt ge- führt würde, kann Ref., so interessant und wichtig die Versuche scheinen, nicht zugeben, und muß deshalb vorerst noch in abwartender Stellung verharren. In diesem physiologischen Teil wird zunächst, ausgehend von den Beobachtungen. von W. Koch, Porges und Neubauer über die Kationenwirkung auf Lezithinsuspensionen, an einigen Versuchen gezeigt, Besprechungen. Ill daß die frisch ausgetretenen wasserunlöslichen Phosphatide ein jenen entsprechendes Verhalten zeigen, das kurz gesagt in einer leichten, rever- siblen Ausflockung durch H‘, Ca” und Ba“ selbst in schwachen. Lö- sungen besteht, im Gegensatz zu KCl, das selbst in n-Lösung eher eine Aufhellung der Suspension ergab, und KOH, das sofortige » Auf- lösung« bewirkte. Diese sicherlich zu dürftigen Beobachtungen sollen nun den den Austritt der wasserunlöslichen Phosphatide bewirkenden (K', Mg“) oder verhindernden (Ca) Einfluß der Elektrolyte erklären, wozu Versuche mit Wurzelscheiben der roten Rübe und mit Zwiebel- epidermen mitgeteilt werden. Bei letzteren erfolgte z. B. bei mindestens 30° C, in destilliertem Wasser, in n/roo KCl nach 18, n/1ı00 MgCl, nach 40 Stunden starke Trübung durch Phosphatidaustritt, während CaCl,-Lösungen selbst nach 40 Stunden völlig klar blieben. Wurden die Stücke in n-Lösungen ersterer Salze übergeführt, so trat nirgends Austritt ein. Man müßte nach dem Verf. also eine fällende Wirkung von verschieden konzentrierten Ca“, und von n-K‘-Lösungen (welch letztere übrigens auf die Suspensionen umgekehrt gewirkt hatte!) usw. auf die peripheren Zellschichten, und eine lösende oder dispergierende von schwächeren K‘-, Mg"- usw. Lösungen annehmen. Daß letztere Lösungen aus roten Rüben neben Phosphatiden auch Austritt zweifel- loser Inhaltsstoffe, wie roten Farbstoffs bewirken, wird vom Verf. offenbar als Beweis betrachtet, daß mit den zellperipheren Phosphatiden auch die Permeabilität entsprechend verändert ist, während Ref. das Bedenken hat, es möchten nicht nur jene typischen Zellinhaltsstoffe, sondern auch die Phosphatide dem Zellinnern entstammen, zumal ja auch Zucker- arten und Salze in der Außenlösung gefunden wurden. Und daß der Vorgang in dem Sinne »reversibel« ist, daß bei Übertragung der lebenden Objekte in kaltes Leitungswasser diese wieder völlig turgeszent werden, worauf Verf. großen Wert legt, kann diese Bedenken nicht ohne weiteres zerstreuen. Daß bei den fraglichen Temperaturen, zumal unter der giftigen Wirkung nicht »balanzierter« Lösungen (Österhout) Exosmose aller möglichen, und zwar zunächst leichter heraustretender Inhaltsstoffe beginnt, die bei Rückkehr besserer Außenbedingungen unterbrochen wird, sowie die Ca-Rolle hierbei sind ja bekannt. Daß Eiweißstoffe zunächst in der Außenlösung fehlen, worauf ebenfalls vom Verf. besonderer Wert gelegt wird, wäre in Anbetracht erschwerten Passierens durch die Zellhaut erklärlich, und brauchte noch nicht, wie Verf. meint, am Fehlen dieser Stoffe in der Plasmahaut zu liegen. Auch ist dem Ref. keineswegs so sicher, daß Lipoide oder Phosphatide gemäß dem Gibbsschen Theorem aus dem Plasmainnern sich in der Oberflächenschicht ansammeln müssen, wie das neuerdings gewöhnlich, 112 Besprechungen. und auch vom Verf. angenommen wird, da es sich doch hier nicht oder bei weitem nicht immer um die Oberfläche Lösung-Luft handelt. Jedenfalls zieht Verf. aus seinen Untersuchungen den Schluß, daß die Plasma- und Vakuolenhaut ein kolloides System aus Phosphatiden darstelle, dessen Dispersionsmittel aus hydrophilen, wasserunlöslichen, aber quellbaren, dessen disperse Phase aber aus wasserlöslichen Phos- phatiden bestehe. Diese Phosphatidgrenzschicht solle überall die an- liegende Zellhaut durchdringen, welche somit selber ein kolloides Netz- werk darstelle, dessen festes Gerüst aus Zellulose und Hemizellulosen bestehe, während die »Maschen« sämtliche Phosphatide der Grenz- schichten enthielten. Diese Vorstellung vom innigen Zusammenhang zwischen Membran und Plasma wird aus der älteren (N. Pringsheim, Gardiner, Chodat usw.) und neueren (Hecht) Literatur gestützt. Es werden auch noch sehr interessante Dunkelfeldbeobachtungen mitgeteilt, welche die bei Plasmolyse auftretenden »Phosphatid«-Fäden, Zerfalls- und Fällungs- erscheinungen betreffen, indem die unlöslichen Phosphatide durch Temperaturanstieg, und KCl verflüssigt (solartig), durch sinkende Tempe- ratur, CaCl, usw. »verfestigt« (gelartig) würden, Verhältnisse, die auch für die Stoffaufnahme wichtig sein würden. Entschieden wird betont, daß die Phosphatide erst im »denaturierten« Zustand die bekannte »Lipoidlöslichkeit« zeigen, im natürlichen dagegen eine ganz abweichende. Danach wäre die Lipoidtheorie (Overton) gänzlich abzulehnen. Gegen die Verwendung hochkonzentrierter Lösungen bei der Beurteilung der Stoffaufnahme, wie sie plasmolytische Methoden erfordern, wird wegen der erwähnten, unvermeidlichen, die Durchlässig- keit verändernden Zustandsänderungen der Phosphatide Einspruch er- hoben. Verf. stellt sich im Anschluß an Czapek usw. vor, daß die Stoffe in »natürlichen«, d. h. ganz schwachen Konzentrationen »nach Maßgabe ihrer Adsorption oder chemischen Bindung bis zum Gleich- gewicht« an die Phosphatide in die Zelle hineingelangen. Indem Ref. bezüglich weiterer theoretischer Einzelheiten auf das Original verweisen muß, sei nochmals die Bedeutung der Befunde des Verf.s unterstrichen, an welcher die hervorgehobenen Bedenken nichts schmälern sollen. Jeder Stoffwechselphysiologe wird sich mit den neuen Anschauungen auseinanderzusetzen haben. Bei der Nachprüfung wäre wohl ein strenger Nachweis der Phosphatide in der Zellhaut in erster Linie zu fordern. Erfreulich wäre, wenn vor solcher Nachprüfung die einschlägige Literatur diesmal vor dogmatischer Erstarrung bewahrt bliebe. Die Er- fahrungen mit der »Lipoidtheorie« sollten davor warnen. Ruhland. Hofbuchdruckerei Rudolstadt. 5 Bert E RR 5 er d u ws 14 Big. T. Rawitscher. Verlag von) ı Jena. FR Era \ : m Be : A "T Verlag von Gustav Fischer in Jena er Soeben beginnt zu erscheinen: | Botanisches Centralblatt Referierendes Organ für das Gesamtgebiet der Botanik ie, ® : > ® h & > Ei Im Auftrage der Deutschen Botanischen Gesellschaft unter Mitwirkung von L. Diels-Berlin, H. Kniep-Würzburg, H. Miehe-Berlin herausgegeben von S. V. Simon-Göttingen Band 144 (Neue Folge Bd. 2 „Referate“ und „Neue Literatur‘ Für den ersten Halbband (20 Bogen in etwa 8 Heften) beträgt der Preis 1600 Mark (freibleibend); für das Ausland 10 schweiz. Franken Die einzelnen Hefte erscheinen in zwangloser Folge Abgeschlossen liegt vor: Band 143 (Neue Folge Bd. 1); Grundzahl 20.— (>< Schlüsselzahl), Preis für das Ausland 20 schweiz. Franken - Jeder auf dem Gebiet der Botanik Arbeitende wird in diesem Centralblatt wieder eine Zeitschrift besitzen, die ihn in Form von kurzen Referaten und Literaturübersichten über die gesamten Erscheinungen des In- und Auslandes auf dem Ge- biete der allgemeinen Botanik unterrichtet und ihm die Kenntnis derselben so rasch als möglich vermittelt. .Die Neue Folge des Botanischen Centralblatts erscheint im Auftrag der Deutschen Botanischen Gesellschaft und wird von Herrn Prof. S. V. Simon-Göttingen, unter Mitwirkung ' der Herren Prof. L. Diels-Berlin, H. Kniep-Würzburg und H. Miehe-Berlin, herausgegeben. Damit ist die bestmögliche Ausgestaltung dieses referierenden Organs verbürgt. ae Dur Widerlegung von Bu Zufa durch das Gesetz in der Entwickl SVon : Oscar Hortwig Berlin - Dritte, verbesserte Auflage Mit 115 Abbildungen im Text. XX, 686 8. gr. ge 1922 6r.-2.10.50, geb. 1450 2 | Inhalt: r. Die äiteren Zeugungstheorien. — 2. Die Shellune- der Bi dr zur vi listischen und mechanistischen LenE vom Leben, — 3. Die we von Fe ee Are. — 10.—1ız2. Die a der an im Merhanisrhie der Natur, — 13 [ Problem der Vererbung. — 14. Der gegenwärtige Stand des Vererbungsproblems. < 15. Lamarckismus und Darwinismus. — 16. Kritik der Selektions- und en. : ı7. Zusammenfassung und Nachwort. — Sachregister. ar Biolog. Zentralblatt, 37. Bd., Nr. 3: ... O. Hertwigs Buch, das so N en ist, daß es auch dem gebildeten Laien Saränzlich BEE wird*jeder lesen müssen, sich für allgemeine Biologie ernstlich interessiert, der Forscher wird die enthaltenen Hypothesen an seinen Befunden messen müssen, und die Geschichte der ‚stammungslehre wird das Werk zu ihren wertvollsten zählen, . > SPrBuR Naturw. ‚Wochenschrift, XVL, Nr. 26: .... Wie Weismanns Be er ein in der Geschichte der Abstammungslehre dar. Wiener en Zeitung, 36. Jahrg., H. 35: =. Jenem, dem Fragen dee ae oder selektionistischer Art Haha; Ar nur die Anschaffung und das unbefangene Studium des schönen Buches empfohlen werden, Es verbindet wie kaum ein zweites zwei hochwichtige Vorzüge: es führt in einer für. jeden Gebildeten berechneten Sprache vollwertig und tiefgründig in den gegenwärtigen Stand der gesamten einschlägigen Fragen ein und es tritt den 5 he Grundlagen des Dargelegten mit sachlicher Kritik näher, Die letzten Jahrzehnte haben fast nur schablonenmäßige Lobgesänge der ungeprüften Prinzipien eines übertriebenen Selek- tionismus gebracht; ein Buch wie das. Werk Hertwigs ist wie ein Stoß frischer Luft durch nebelgraue, blickumflorende Weihrauchsschwaden, wie ein Blick in eine — hoffent- lich nicht allzuferne — strenger prüfende Zukunft. F. Heikerdinger Als Ergänzung zu obigem Werk erschien: Zur Abwehr des ethischen, des sozialen, des politischen Dar- winismus. Von Oscar Hertwig, Direktor des anatomisch - biologischen Instituts der Universität Berlin. Zweite Auflage. V, 1218. gr.‘8° 1921 Gr.-2. 2.— HOFBUCHDRUCKEREI F. MITZLAFF, RUDOLSTADT _ ZEITSCHRIFT -_ FÜR BOTANIK HERAUSGEGEBEN VON HANS KNIEP UND FRIEDRICH OLTMANNS 15. JAHRGANG HEFT S MIT 7 ABBILDUNGEN UND 1 KURVE IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1923 Monatlich erscheint ein Heft "Alle für die Zeitschrift bestimmten Sendungen (Manuskripte, Bücher usw.) bitten wir zu richten an Herrn Geh. Hofrat Prof. Dr. Oltmanns, Freiburg i.Br., Jacobistr.23 stehenden Grundzahl (Gz.) mil der jeweils geltenden und je nach dem Markwert sich verändernden Schlüsselzahl. Die für gebundene Bücher sich ergebenden Preise sınd nicht verbindlich. — Bei er leftes. Ba ohall a a »= I. Originalarbeit. Walter Zimmermann, Zytologische Untersuchungen. 8 jhacelaria fusca Ag. Mit 7 Abbildungen und ı Kurve im Text E RE . II. Besprechungen. Bremekamp, €. E.-B., Über den Einfluß des Lichtes auf die getropische Re Reaktion . :» .. i % Fickendey, E., Die Ölpalme a an der Ostküste von Sumatra ö Be) Hayden, Ada, The ecologice foliar El of some plants of a praitie E province in central Jowa . Heilborn, O., Die Chromösomenzahlen "der Gaftung Carex Ljungdahl, H., Zur Zytologie der Gattung Papaver . ..... ..... Molisch, Hans, Pflanzenphysiologie als Theorie der Gärtnerei. . . . Neeff, F., Über polares Wachstum von Pflanzenzellen . . ....... Bi ne: Friedrich, Das Pflanzenleben des Schwarzwaldes. . . 2 Overeem, C. van, Über Formen mit abweichender Chromosomenzahl ‘bein Oenothera . EEE a‘ Sears, P. B., Variations in "cytology "and gross morphology "of Taraxacum. 1; Cytology of Taraxacum laevigatum. II. Senescence, rejuvenescence, and leaf 'variation in Taraxacum TERN a 2 ee en Preisausschreiben Originalarbeiten, die den Umfang von drei Druckbogen (48 Seiten) über- _ schreiten, können in der »Zeitschrift für Botanik« in der Regel nur dann aufgenommen werden, wenn die Verfasser für die drei Bogen überschreitende Seitenzahl die Kosten tragen. Jede lithographische Tafel wird als ein Bogen gerechnet. Neue Veröffentlichung aus dem Verlag von Gustav Fischer in Jena Der Preis für die angezeigten Bücher ergibt sich durch Vervielfältigung er BE e Fr Titel Lieferung nach dem Ausland erfolgt Berechnung in der Währung des betreffenden Landes. Mikrochemie der Pflanze Von Dr. Hans Molisch o. ö. Professor und Direktor des pflanzenphysiologischen Instituts an der Universität Wien f Dritte, neubearbeitete Auflage » Mit 135 Abbildungen im Text XII, 438 8. gr. 8° 1923 Gz. 8.—, geb. 11.— Organen, Geweben und Zellen nachzuweisen, ist ein Gebiet, das neuerdings-ganz besonders leb- Die Mikrochemie der. Pflanze, die die Aufgabe hat, sehr kleine Stoffmengen in den haftes Interesse findet. Die Literatur über diese Dinge ist sehr zerstreut, und es entsprach daher einem lebhaften Bedürfnis, ein zusammenfassendes und grundlegendes Werk über diesen Gegen- stand erscheinen zu lassen. Prof. Molisch arbeitete seit vielen Jahren an diesen Fragen und war daher wie kaum ein zweiter berufen, eine Mikrochemie der Pflanze zu schreiben. Bei der Ab- fassung war er bestrebt, das Vorhandene kritisch zu prüfen, die verschiedenen Reaktionen aus - eigener Anschauung kennenzulernen und auf ihren Wert und ihre Brauchbarkeit zu untersuchen. Die Naturwissenschaften 1922, Nr.9: ‚,.... Doch nicht nur durch seine eigenen Entdeckungen spricht Molisch als Forscher unmittelbar. zum Leser; er hat auch die meisten * 3 Ergebnisse anderer, wie er im Vorworte mitteilt, selbst nachgeprüft. Daher durchzieht das a ganze Werk der lebendige Geist eigenster Erfahrung: so schenkt Molisch dem dankbar Be Lernenden außer überreicher Anregung auch ein Dokument echter Naturforscherarbeit.‘“ we : Freudenberg = = LS5RARY EI TORE BITANKGL un ,8dr a Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. Ein Beitrag zur Entwicklungsphysiologie der Zelle. Von Walter Zimmermann. Mit 7 Abb. und ı Kurve im Text. Inhaltsübersicht. I. Ziel und Methoden 4I. Zellbau und Zellteilung bei ungestörter Entwicklung 1. Beobachtungen und Experimente an der lebenden Zelle A. Scheitelzelle. B. Segmentzelle ’ ish: a) Zellbau vor der ng ua EEEREETIERN während der Kernwanderung . b) Kern- und Zellteilung N EP c) Veränderungen des Zellbaus bei experimentellem Eingriff. :2. Beobachtungen an fixiertem Material. a) Methoden b) Fucosanblasen c) Plasmastrukturen d) Kernteilung . EI 4 mr 3. Zusammenfassende Betrachtung über a Bau er che, sowie Ergebnisse an anderen Organismen AII. Die Zelle während der Restitution WERE . Ältere Restitutionsversuche und en . . Zellpolarität und Restitution . Restitutionsmethoden . . Restitutionsversuche an der Scheitelzelle =: ; . Restitutionsversuche an Sproßzellen im Zellverband (Scheitelzellbildung) nn Wu " a) Restitutionsvorgang im ungeteilten Ganzsegment . . b) Restitutionsvorgang im ungeteilten apikalen Halbsegment . c) Restitutionsvorgang im längsgeteilten apikalen Halbsegment . d) Restitution des basalen Halbsegments DC or Zeitschrift für Botanik. XV. 8 MÄR 7 - 1923 114 Walter Zimmermann, 6. Restitution selbständiger Zellen und kleiner Gewebstelle. . . . . 159 7. BasalesRestitutionz. = vu Rue .. 108 8. Zusammenfassende Betrachtung über die Restitution . . . . . . 162 IV. Versuche über Polartätsumkehr . » „ ... ou. nr. 22 V.. Zusammenfassung , . „00. own elta derer Bo VI. Literatur u I. Ziel und Methoden. In den Sommermonaten 1920/22 unterzog ich Sphacelaria fusca Ag. auf Helgoland! einer eingehenden experimentell- entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung. Das Ziel war die Lösung einer Reihe von Fragen über die Beziehungen zwischen Zellbau und Zellgeschehen. Vor allem drängte die auffällige Zentriolstrahlung die Frage nach ihrem Aufbau und nach ihrer Bedeutung während der Zellteilung und während des Zellwachs- tums auf. Die früheren Untersuchungen über die Strahlung der Sphacelariaceen spiegeln die Grundzüge des Werdegangs zytologischer Forschung deutlich wieder. Schon Naegeli (1844) und Strasburger (1880) hatten die Strahlung bei Stypocaulon scoparium Kütz. (= Sphac. scop.) — vorwiegend nach der lebenden Alge — abge- bildet und kurz beschrieben. Naegeli nannte sie strahlenförmig auf den Kern als Mittelpunkt angeordnete Schleimfäden. Strasburgers Darstellung ist nicht eindeutig; wahrscheinlich kam aber seine damalige Anschauung der Wirklichkeit bereits ziemlich nahe, nämlich, daß es sich nicht um Fäden, sondern um orientierte Wände des weitmaschigen Kammerwerkes aus Zellplasma handelt (l. c. S. 197ff.).. 1892 be- schrieb S. die Strahlung und ihr Eingreifen ins Zellgeschehen am selben Objekt nochmals, diesmal fast ausschließlich nach fixiertem und gefärbtem Material. Ein Fortschritt der neuen Methode war der Nachweis, daß der Strahlungsmittelpunkt nicht der Kern ist, sondern die Stelle, wo am gefärbten Präparat ein Zentriol? sichtbar !) Einige ergänzende Untersuchungen an Sphacelaria sowie an anderen Pflanzen wurden im Freiburger Botanischen Institut angestellt. Auch an dieser Stelle möchte ich meinen Dank allen denjenigen aussprechen, die mich bei meiner Arbeit unter- stützten, insbesondere den Herren von der Biologischen Anstalt Helgoland, sowie Herrn Professor Dr. G. Meyer in Freiburg (Br.) für manche freundlichst erteilte Auskunft in physikalisch-chemischen Fragen. Der naturw.-mathem. Fakultät Freiburg, vor allem Herrn Geheimrat Prof. Dr. Oltmanns, danke ich für die Ermöglichung dieser Arbeit u. a. durch Vermittlung von Reisezuschüssen und Literatur. ?2) Strasburger und die älteren Botaniker nannten das entsprechende Gebilde Zentrosom. Ich habe mich der z. B. auch von Fitting (I92I) angenommenen Be- zeichnungsweise von Meves (1902) angeschlossen, nach der sämtliche derartige Zentralkörper Zentriole genannt werden. Ausschlaggebend war für mich die Über- zeugung, daß — mindestens mit den heute angegebenen Unterscheidungsmerkmalen — Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 115 wird. Über den Bau der Strahlung sprach sich Strasburger wieder nicht aus- drücklich aus, nur die »Astrosphäre«e wurde homogen genannt. Aber S. gründete gerade auf seine Untersuchungen über die Strahlung bei Stypocaulon scop. den Be- griff des Kinoplasmas, und dies Kinoplasma schilderte er hier und später stets als faserig gebaut. Swingle (1897) und Escoyez (1909) untersuchten die Strahlung von Stypocaulon ausschließlich oder fast ausschließlich an Mikrotomschnitten. Escoyez ließ sich überhaupt nur fixiertes Material nach dem Binnenland schicken. Ent- sprechend dieser Methode und der bereits gefestigten Ansicht vom Faserbau des »Kinoplasmas« sprachen beide Zytologen auch ausdrücklich von Fasern in den Strah- lungen, die sich bis in das schaumartige »Trophoplasma«, ja bis zur Hautschicht erstrecken sollen (Swingle, S. 312). Offenbar verstehen aber beide Autoren unter den Strahlungsfasern etwas Verschiedenes. Swingle bezeichnete so — mindestens zum großen Teil — die groben Strukturen, die bereits Strasburger gesehen hatte, und die nach den hier vorliegenden Untersuchungen orientierte gelartige Plasmawände darstellen; Escoyez dagegen beschrieb die gesamten netzartig (schaumartig?) ange- ordneten Stränge (Wände?) als aus Faserbüscheln bestehend. Das Verhalten der Strahlung während der Zellteilung und vor allem die Bildung der zweiten Strahlung vor der Kemteilung ist gleichfalls ungeklärt. Die älteren Autoren, die die Alge noch im Leben untersuchten, nahmen Zweiteilung an. Escoyez dagegen behauptete die Neubildung der zweiten Strahlung, und ganz kürzlich hat George£vitch (1922) angegeben, daß beide Zentralkörper der Strahlungen während der Prophase aus dem zerfallenden Nukleolus neu entstehen. Über die Beziehungen der neuen Zentralkörper zur alten Strahlung schweigt sich Verf. aus!. Es stehen also bisher nicht einmal die morphologischen und entwicklungs- geschichtlichen Grundtatsachen der Strahlung bei den Sphacelariaceen fest, und heut- zutage hat sich ja auch die Ansicht gefestigt, daß die in der Kinoplasmatheorie gegründeten Ansichten über den Zellteilungsmechanismus verfrühte Spekulationen waren. Daraus ergeben sich folgende Grundfragen für die vor- liegende Arbeit: ı. Welchen morphologischen Bau zeigt die Strahlung? 2. Welche sichtbaren Veränderungen erleidet sie im Verlauf der Zellentwicklung? 3. Wie greift die Strahlung in das Zellgeschehen ein? Namentlich die letzte Frage kann natürlich nur mit Hilfe des Experiments gelöst werden. Es war ein günstiger Zufall, im Pflanzenreich zwischen Zentriol und Zentrosom überhaupt nicht konsequent unter- schieden werden kann. Vgl. z. B. die Darstellung bei Tischler (1921/22), S. 153, 28off., wo dieselben Strahlungszentren bei Braunalgen bald Zentrosom und bald Zentriol genannt werden. 1) Da auch jede Andeutung der Technik und der Einzelbeobachtungen fehlt, muß von einer weiteren Besprechung dieser Arbeit abgesehen werden. 116 Walter Zimmermann, der mir diese für deutsche Gewässer nicht angegebene Alget in die Hand führte; denn Sphacelaria fusca vereinigt eine ganze Anzahl von Vorzügen für derartige Experimente an lebenden Zellen: ı. Ist sie als Litoralpflanze! gegen Einflüsse der Umwelt verhältnismäßig widerstandsfähig. Z. B. nach vorübergehenden Schwankungen des Salzgehalts, der Belichtung und der Tem- peratur stellt sich bald wieder ein durchaus normaler Verlauf der gesamten Entwicklungserscheinungen ein. Auch im Binnen- land ist sie in flachen Schalen bei Wasserwechsel und einiger Sorgfalt gut zu kultivieren. 2. Sind die oben (S. ıı4) erwähnten Strahlungen in den auf die Scheitelzelle folgenden Zellen schon im Leben sehr gut erkennbar, namentlich bei geeigneter Vorbehandlung (s. unten). 3. Besitzt unsere Alge eine streng geregelte Aufeinanderfolge der Zellteilungs- und -bildungsvorgänge, die hier — wie ja bei den meisten Sphacelariaceen — zu einer streng regelmäßigen Architektonik der ganzen Pflanze führen. Wir können daher stets sagen: ohne unser Eingreifen wäre der. zu untersuchende Vorgang in dieser oder jener bestimmten Weise abgelaufen. Der Schwerpunkt meiner Untersuchungen lag in der Beobachtung normaler und durch experimentelle Eingriffe veranlaßter Vorgänge in lebenden Zellen. Meist diente hierzu der hängende Tropfen, in dem abgeschnittene Algenzweiglein bei geeigneten Vorsichtsmaßnahmen, wie regelmäßigem Wasserwechsel, diffuser Beleuchtung usw. tagelang ohne erkennbare Schädigung weiterwuchsen. Die Zellvorgänge ließen sich in der ersten Zelle unmittelbar hinter der Scheitelzelle sowohl an Sprossen? wie an Rhizoiden besonders schön beobachten, vor allem, wenn die Fucosanblasen durch Kultur bei gedämpftem Tageslicht weitgehend vermindert waren. Über speziellere Methoden wird bei den einzelnen Versuchen berichtet (Fixierungen S. 134, Restitutions- methoden S. 151, Versuche über Polaritätsumkehr und Phototropismus der Rhizoide S. 167). I) Über Morphologie und Ökologie von Sphacelaria fusca (s. Abb. ı) wird an einer anderen Stelle eingehender berichtet. Eine ausführliche morphologische Schil- derung findet sich bei Sauvageau (I900— 1904). S. fusca steht der S. cirrhosa (Roth) Ag., die besonders Magnus (1873) eingehend beschrieben hat, morphologisch nahe. Wegen des allgemeinen Aufbaus der Sphacelariaceen vgl. Oltmanns 1922. 2) Als Sprosse werden die aufrechten Fäden im Gegensatz zu den kriechenden negativ phototropen Rhizoiden bezeichnet. Trotz einiger morphologischer Bedenken habe ich die Bezeichnung Sproß wegen der Anschaulichkeit hier beibehalten. A .ders die Scheitelzelle berück- Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 117 ll. Zellbau und Zellteilung bei ungestörter Entwicklung. 1. Beobachtungen und Experimente an der lebenden Zelle. A. Scheitelzelle. In den bisherigen Arbeiten über Zellteilungen bei Sphacelariaceen wurde beson- sichtigt. Für meine Untersu- chungen, bei denen der Lebend- beobachtungeineausschlaggebende Rolle zufiel, war dieser Weg weniger geeignet, da die Scheitel- zelle von S. fusca infolge der großen Massen von Fucosanblasen und Chromatophoren ziemlich undurchsichtig ist. Im Innern können wir außerdem nur un- deutlich die Umrisse des Kerns erkennen und bemerken, daß von ein oder zwei Kernpolen Strah- lungserscheinungen ausgehen, die meist mit der Sproßlängsachse zusammenfallen (Abb. ıc u. 5h), Beischarfermikroskopischer Beob- achtung läßt sich allerdings in verhältnismäßig durchsichtigen S.- Zellen feststellen, daß die Strahlen- bildung im wesentlichen dadurch zustandekommt, daß diegeformten Zellbestandteile — Fucosanblasen und Chromatophoren — sich mit ihren Längsachsen auf die Zen- triole einstellen. Abb. ı. a) Polster von S. fusca auf Rhodomela subfusca. Vergr. ?/s3mal. b) Oberer Sproßteil. Vergr. 225 mal. c) Spitze der Sproßachse, schematisiertt. H= Haare, Br = Brutknospen, Sch. Z. = Scheitelzelle, S, = jüngstes Ganzsegment, S,a— apikales Halbsegment, S,b —= basales Halbsegment. 118 Walter Zimmermann, Im allgemeinen gliederte die Scheitelzelle bei den genannten Untersuchungs- bedingungen ungefähr alle ı2 Stunden eine Segmentzelle ab. Unmittelbar nach der Teilung wird sie durch Fucosanblasen und Chromatophoren von der Spitze bis zur Basis erfüllt. Während die Scheitelzelle nun aber wieder zur Teilungsgröße heran- wächst, halten sich die geformten Inhaltsbestandteile vor allem apikalwärts, und es entsteht an der Zellbasis ein fucosanarmer Raum, bei dem sich das Plasma, wie das Strasburger (1880, S. 196) richtig beschrieben hat, auf eine Hautschicht und ein Wandsystem unregelmäßig polygonaler Kammern beschränkt. Der Kern- und Zell- teilungsprozeß ist jedoch leider erst in seinen letzten Phasen gut erkennbar, wenn der Kern in die basale Zellhälfte tritt. Die beobachteten Vorgänge stimmen aber soweit mit den entsprechenden Teilungsstadien der Segmentzellen überein, daß auf die dortige Beschreibung verwiesen werden kann (S. 124 ff.). B. Segmentzelle. a) Zellbau vor der Kernteilung und Plasmaveränderungen während der Kernwanderung. Die neuentstehende Segmentzelle beginnt sich dadurch von der Scheitelzelle abzugliedern, daß wenige Minuten, nachdem ihr Kern aus der Masse der Fucosanblasen herausgetreten ist (Abb. 2a), das Fucosan sich wie hinter einer unsichtbaren Masse zu stauen beginnt; allmählich wird der Grund dieses Aufstauens erkennbar, die neue Querwand, die sich in senkrecht zur Zell- achse verlaufenden Plasmalamellen bildet. Wegen Einzelheiten sei auch hier auf die Querwandbildung in der Segmentzelle S. 127 sowie Abb. 3k—p verwiesen. Den Hauptinhalt der neuen Segmentzelle macht nun das obenerwähnte Wabensystem aus. Seine einzelnen Vakuolen können deutlich getrennt sichtbar gemacht werden durch Vital- färbung, vor allem mit Neutralrot. Ihr Inhalt reagiert ver- schieden, denn neben ziemlich farblosen Vakuolen erhielt ich nach !/,—!/sstündiger Einwirkung einer Lösung in Seewasser 1:100000 alle Färbungen von einem trüben Gelbrot bis Rot- violett in den einzelnen Vakuolen. Es waren die gleichen Farb- töne, die sich im Reagenzglas bei Zusatz von schwach basischen bis stark sauren Lösungen zu Neutralrot erzielen ließen. Im allgemeinen färbten sich am stärksten die Vakuolen in Kern- nähe, und zwar vorwiegend rotviolett. Die Vakuolen in den Zellecken waren meist ziemlich farblos. Sonst konnte keine regelmäßige Verteilung der einzelnen Farben festgestellt werden. Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria Fusca Ag. 119 Abb. 2. a) Segmentzelle unmittelbar nach ihrer Bildung. b—-d) Seg- mentzelle mit wanderndem Zentriol: ı5, 60 und 75 Minuten nach ihrer Bildung (über b und c Aufsicht des Kerns mit dem zweiten Zentriol). €) Segmentzelle etwa 3 Stunden nach ihrer Bildung 615 nachm. f) 73° nachm. größte Längsdehnung des Kerns. g) 11?? nachm. Metaphase. h) ı1?° nachm. Anaphase. i) ı1r*” nachm. Neubildung der Kerne. k—n) Eine Segmentzelle in Querwandbildung 84%, 910, 940 und 1030 nachm. 0—s) Längsteilung der Halbsegmente 4, 5, 6, 7 und 9%® nachm. t und u) Segmentzelle vor und 13 Minuten nach Behandlung mit Neutralrot in Seewasser. 1:i00000. Vergr. 300mal. P) Walter Zimmermann, 120 Eine genaue Beobachtung ergibt, daß die Zytoplasmawände- in steter Lageveränderung begriffen sind. Meist hat man das. Bild eines langsamen Hin- und Herwogens, ohne daß die Ge- samtanordnung sich wesentlich ändert. Kleine lokale Vor- wölbungen und Verdickungen entstehen und werden wieder ausgeglichen, die Linien bzw. Punkte, in denen die einzelnen: Wände zusammenstoßen, pendeln hin und her, und auch die: später zu schildernden einheitlich gerichteten Plasmaverän- derungen werden stets lokal und vorübergehend durch entgegen- gesetzte Bewegungen ausgeglichen. Genauere Aufzeichnungen mit dem Zeichenapparat ergaben, daß auch die geformten In- haltsbestandteile sich keineswegs in Ruhe befinden, sondern sogenannte „Glitschbewegungen“ ausführen. Bei Fucosanblasen des Zellinnern läßt sich besonders gut dies Hin- und Herpendeln verfolgen, bei dem eine solche Blase oft in einem Kreislauf zu ihrem Ausgangspunkt zurückkehrt. Bestimmt gerichtete Wan- derungen dieser Inhaltskörper wurden nur in besonderen Fällen beobachtet, wie z. B.im Zusammenhang mit der Kernwanderung und ferner im Falle der Chromatophorenwanderung bei der Scheidewandbildung sowie bei Belichtungswechsel. Außerdem befinden sich die kleineren Fucosanblasen vielfach in mikroskopisch erkennbarer Brownscher Bewegung. Solche Bewegungen lassen sich aber nie an Einlagerungen in. den unten zu schildernden Strahlungswänden feststellen, sondern. die stärksten Schwingungsamplituden (bis ?/, «) zeigten sich im: wandständigen Plasma (namentlich nach Beleuchtung) und in. der Nähe des Strahlungszentrums (in der »Astrosphäre«). In etwas schwächerer Bewegung (Amplituden S !/, u) schwangen: Einlagerungen in den übrigen, nicht zur Strahlung gehörigen Plasmawänden. Diese Angaben resultieren aus der Beobachtung von 42 Fällen, in denen die Lagerung der Fucosanblasen ein- wandfrei zu erkennen war. Es ist nämlich selbst bei einem zytologisch günstigen Beobachtungsobjekt wie Sphacelaria fusca oft durchaus nicht leicht zu entscheiden, ob eine scheinbare Plasmaeinlagerung sich tatsächlich in den Plasmawänden oder im Zellsaft befindet. Oft, namentlich bei den unten S. ı28 zu schildernden Versuchen mit Neutralsalzen und Narkotika, ver- größerte sich plötzlich die Schwingungsamplitude bis zu 2 u; Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 12E eine genauere Beobachtung ergab aber in allen Fällen günstiger Erkennbarkeit, daß derart starke Bewegungen nur im Zellsaft stattfinden. Offenbar hatten sich die betreffenden Fucosanblasen infolge der durch die Neutralsalz- usw. Wirkung gesteigerten Br. Bewegung vom Plasma losgerissen und waren in den Zell- saft geraten. Auch bei normaler Beobachtung befanden sich häufig einzelne Fucosankörner im Zellsaft, wohin sie ohne er- kennbaren Grund gelangt waren. Der Zellkern scheint im zytoplasmatischen Kammerwerk derart aufgehängt, daß an seinem spitzen basalen Pol 7—9 Vakuolen unter spitzen Winkeln zusammen- stoßen (Abb. 2a, 2b)!. Hieraus ergibt sich das Bild der Pol- strahlung, das immerhin infolge der geringen Anzahl von Vakuolen bei S. fusca im allgemeinen deutlich auf die spitz- winklige Anordnung von Plasmawänden zurückgeführt werden kann. Irgendwelche Fasern sowohl innerhalb der Zytoplasma- wände wie außerhalb konnte ich in den lebenden Segment- zellen trotz schärfster Beobachtung nicht feststellen. Das Zyto- plasma erscheint bis auf die untenerwähnten Fucosanblasen homogen. Dagegen sei an dieser Stelle erwähnt, daß vom Zentriol-Kernpol der ausgewachsenen Haarzellen sowie älterer Rhizoidzellen ein Büschel einzelner Plasmafäden ausstrahlt. Offenbar sind hier die Vakuolen unter Durchbrechung der Plasmawände miteinander in Verbindung getreten, wie auch die einheitliche rotviolette Färbung des Haarzellsafts bei Neutral- rot-Vitalfärbung beweist. Das Zentriol!, das im Strahlungs- scheitel an fixiertem Material festgestellt werden kann, ist ein etwa !/, „« großes rundliches und stärker lichtbrechendes Kör- perchen. Im Leben konnte ich trotz schärfster Beobachtung geformte Zentralkörper nicht sicher feststellen. Störend wirken vor allem die sich hier häufenden Fucosanblasen, von denen eine sogar oft ein »Zentriol« vortäuscht. Der Astrosphäre (nach Strasburger und Swingle) entspricht eine Plasma- !) In den Abb. sind stets nur die Wände eingetragen, die in einer Einstellungs- ebene sichtbar waren. ?) Wenn im folgenden von Zentriol gesprochen wird, so bedeutet dies nur eine abgekürzte Ausdrucksweise für den Strahlungsmittelpunkt, in dem nach Fixierung ein Zentriol erscheint. 122 Walter Zimmermann, anhäufung, deren geringe Viskosität aus der starken Brownschen Bewegung (vgl. oben) hervorgeht. Die Grenze der Astrosphäre gegen den Kern ist viel undeutlicher als an den übrigen Kern- partien. Man hat den Eindruck, als ob der Kern an den Zentriolpolen »offen« sei, d. h. eine deutliche Kernmembran fehlt hier im Gegensatz zur übrigen Kernoberfläche. In gleicher Weise liegen auch Fucosanblasen! in den meist dünneren Zytoplasmalamellen. Ebenso wie in der Scheitelzelle sind sie in der Nähe des Zentriols auf dieses Strahlungszentrum derart orientiert, daß ihre Längsachsen im großen und ganzen in der Strahlungsrichtung liegen. Im übrigen bevorzugen sie die Eckpunkte der Plasmawände. Diese Lagerung entspricht deutlich den Gesetzen der Grenzflächenspannung. Die Chromatophoren finden sich auch in der Segment- zelle vor allem im Wandbelag, und zwar ebenfalls vorzugsweise an den Eckpunkten des Plasmagefüges. Im übrigen erscheint das Zytoplasma ziemlich homogen. Verfolgen wir nun das weitere Schicksal des Kerns und die damit in Verbindung stehenden zytologischen Veränderungen! Langsam rückt der Kern nach der Zellmitte. Es zeigt sich dabei die auffallende Erscheinung, daß die Plasmalamellen, die in seiner Wanderungsrichtung liegen, sich bis aufs Doppelte ver- dicken. Auch am basalen Zellende verändern die Plasmawände Form und Anordnung. Während ursprünglich hier ein gleich- förmiges Schaumgefüge bestanden hat, geht bei Annäherung des Kerns bzw. seines basal gelegenen Zentriols wie ein Er- straffen durch die Plasmawände, indem sich ein Teil von ihnen ziemlich genau auf das Zentriol einstellt. Hierbei gleiten viel- fach Plasmawände, die an seitliche Zellwände anstoßen, basal- abwärts und verlängern sich demnach (Abb. 3 g—i). Wir dürfen daraus wohl schließen, daß dies Erstraffen des Plasmagefüges, das einer Ausdehnung der Strahlung entspricht, nicht auf einen mechanischen Zug vom Zentriol aus zurückzuführen ist. Meist kann man bei einer eingehenden Beobachtung einer - neugebildeten Segmentzelle bereits einen 2. Strahlungsmittel- punkt mit Zentriol in der Nähe des basal gelegenen feststellen. Die Entstehung dieser 2. Zentriolstrahlung konnte allerdings im !) Weitere Angaben über Fucosan S. 134. Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 123 Leben nicht verfolgt werden, da sie sich wohl schon innerhalb des fucosanreichen Teils der Scheitelzelle abspielt. Daher sei auf den entsprechenden Teilungsvorgang in der Halbsegmentzelle (Abb. 2n bis q) verwiesen. Während der Kern nun der Zellmitte immer näher kommt, läßt sich unter dem Mikroskop verfolgen, wie das 2. Zen- triol an der Kernwandung entlang apikalwärts wan- dert(Abb. 2b, 2c). Hierbei werden die Plasmawände derStrahlungentsprechend der fortschreitenden Zen- triolbewegung durch an- dere ersetzt. Sobald eine bisher außerhalb des Zen- triolbereichs gelegene Wand mit dem Zentriol in Abb. 3. a-—f) Zentral- wärts wandernder Kern in 6 Lagen zu den seitlichen Plasmalamellen: a) 6 vorm.; b) 69,6) 6°°; d) 7’, e) 7®%; f) 8 vorm. I—4 sind jeweils die gleichen Plasmalamellen, 2 liegt in a) bis c) unterhalb der Bildebene. g—i) Verhalten der Strah- lungswände bei basalwärts wanderndem Kern: g) 1? h) ı1?°; i) 19° nachm. (a—h etwas schemat. vereinfacht.) k—p) Verschiebung der Plasmalamellen bei der Querwandbildung in Oberflächenansicht: k) 220; ]) 25%; m) 30°; n) 315; o) 32°; p) 3?° nachm. q—u) Fucosanblasen bei Einwirkung von Chromsäure 1%: q) 4°° nachm. Beginn der Chromsäureeinwirkung; r) 4°; s) 4?11%; t) 4°°; u) 4°* nachm. 124 Walter Zimmermann, Berührung kommt, erstrafft sie deutlich, d.h. die winkligen Knicke, die durch seitlich an sie ansetzende Plasmawände verursacht ‘werden, werden ausgeglichen (Abb. 2b—d). Die ursprünglich dem Zentriol anhaftenden Wände lösen sich dagegen langsam ab und verlieren ihre straffe Orientierung (Abb. 3a—f. Auch das Plasma der Strahlung am basalen Zentriol bleibt während der Kernwanderung keineswegs das gleiche. Es läßt sich viel- mehr sehr deutlich verfolgen, wie anfänglich von der Seite an das Zentriol grenzende Plasmawände im Verlauf der Kern- wanderung am Kern vorbei gleiten und andere an ihre Stelle treten (Abb. 3 a—f). Die alten Strahlungswände haften ver- hältnismäßig lang am Zentriol und sind meist entgegen der Kernwanderungsrichtung vorgewölbt (Abb. 2b). Diese Wöl- bung ist wohl eine hydrostatische Ausgleichsbewegung infolge des durch die Kernwanderung apikalwärts gedrängten Zellsaftes. Wenn das vordere Zentriol sich dem apikalen Kernpol nähert, so werden die hier angrenzenden Vakuolen durch Erstraffen der radikalen Plasmawände immer spitzwinkliger und immer zahl- reicher, so daß schließlich am apikalen Pol eine Strahlungs- erscheinung vorhanden ist, die sich von der apikalen im all- gemeinen nur durch einen etwas größeren Winkel der Vakuolen am Zentriol unterscheidet (Abb. 2d). Der Kern war bereits von Anfang an gegen die Zentriole- spitz ausgezogen. Wenn nun die Zentriole sich in Polstellung gegenüberstehen, streckt er sich erheblich in die Länge (Abb. 2e, fl, zeigt aber im übrigen vorläufig noch keine Verände- rungen. Auch der Binnenkörper ist in der Regel noch gut. sichtbar. Der Zellkern ist mittlerweile in der Zellmitte angelangt und pendelt meist etwas darüber hinaus (Abb. 2f). Dabei wiederholen sich die Wanderungen und Bewegungen der seitlich. an ihn ansetzenden Plasmawände in gleicher Weise, wie das S. 1 22f. geschildert ist. b) Kern- und Zellteilung. Nachdem der Kern ungefähr im Mittelpunkt der Zelle: mindestens etwa 2 Stunden! ohne nennenswerte Veränderungen ’) Die Zeiten bei den Abb. sind ungewöhnlich groß. Möglicherweise hat die- für das Zeichnen erforderliche intensive Dauerbelichtung von 7 Stunden den Teilungs- prozeß verlangsamt. Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 125 verharrt hat, kündigt sich das Herannahen seiner Teilung dadurch an, daß seine Längsstreckung durch eine weitgehende Kontraktion (schließlich bis zu 40%) abgelöst wird, während sein Breitendurchmesser entsprechend zunimmt. Gleichzeitig mit diesen Formveränderungen verschwinden die Kernmembran und das Kernkörperchen. Besonders beachtenswert ist, daß diese Veränderungen des Kerns von Veränderungen des Plasmagefüges begleitet werden. Zunächst erstraffen die seitlich an den Kern ansetzenden Plasma- wände, dann geht allmählich die straffe Orientierung der an die Zentriole anstoßenden Plasmawände verloren und man erhält das Bild eines durchaus nicht mehr gerichteten Schaums (Abb. 2g), ähnlich wie bei Zellschädigungen (s. S. 128). Diese letztere Er- scheinung ist jedoch erst in der Metaphase, wo auch die Kern- verkürzung am deutlichsten ist, voll ausgeprägt. Bei ober- flächlicher Betrachtung oder auch bei dichterem Gefüge der Zelle hat man dann den Eindruck, als sei die Strahlung ver- schwunden. Die außerordentlich gesteigerte Brownsche Be- wegung (Schwingungsamplituden bis ı « an Fucosanblasen)' zeigt eine erhebliche Viskositätsabnahme im gesamten Zyto- plasma an. Die Kernkontraktion und den Strahlungsrückgang in der Metaphase hatte schon Swingle a. a. OÖ. richtig beobachtet. Nur deutete er den letzten Vorgang falsch als Einwanderung des Kinoplasmas in den Kern. Über Verkürzung der Spindel- achse in der Metaphase finden sich auch sonst einige zer- streute Angaben in der Literatur, ohne daß sie allerdings weitere Berücksichtigung gefunden hätten. Z. B. erwähnt Wisselingh 1921 ein solches Verhalten für Spirogyra, ferner deuteten bereits Boveri (1888, S. 685) und Drüner (1895, S. 283) ähnliche Möglichkeiten für Ascariseier bzw. Salamander-Hodenzellen an. Wenn schließlich der Breitendurchmesser des Kerns größer geworden ist als sein Längsdurchmesser und die Kernmembran in ihrer vollen Ausdehnung verschwunden ist, taucht die Äquatorialplatte der Chromosomen als stärker lichtbrechende Linie im optischen Bilde auf. Irgendwelche fasrigen Strukturen konnte ich im Kerninnern während der ganzen Teilung nicht beobachten. Wohl erscheint die Kernspindel manchmal auf 126 Walter Zimmermann, den ersten Anblick längsgestreift (vgl. Abb. ar). In all den Fällen, wo ich aber den Kern klar erkennen konnte, konnte ich mich überzeugen, daß es sich um durchschimmernde Kon- turen von Zytoplasmawänden handelte, die außerhalb des Kerns und außerhalb der mikroskopischen Bildebene von Pol zu Pol zogen, und die während der Metaphase sich verdickt hatten. Dieser negative Befund schließt natürlich nicht aus, daß durch Lichtbrechungsverhältnisse nicht etwa doch im Kern vorhandene Strukturen unsichtbar gemacht werden (vgl. auch S. 137). Während der Anaphase zieht sich der Kern bzw. die Kerntasche biskuitförmig zusammen (Abb. 2h). Kurz nachdem die Chromosomen an den Zentriolpolen angelangt sind, bilden sich die verhältnismäßig kleinen neuen Kerne. Das heißt, die Chromosomengruppen werden undeutlich, um sie herum tritt die scharfe Kontur der neuen Kernmembran auf und kleine Nukleolen, die jeweils miteinander verschmelzen, entstehen in jedem Kern. Der zentrale Teil der alten Kerntasche wird all- mählich zu einem immer schlanker werdenden Schlauch und geht schließlich in den von Kern zu Kern ziehenden Plasmawänden auf. Der Kernteilungsverlauf beansprucht etwa folgende Zeiten (Temperatur 17—ı8°): vom Verschwinden der Kernmembran bis zur Neubildung der Nukleolen: insgesamt 30 Minuten; davon Prophase (zum Sichtbarwerden der Chromosomen): 10 Minuten; Metaphase (bis zur deutlichen Halbierung der Chromosomen- platte): 7 Minuten; Anaphase (bis Ankunft der Chromosomen bei den Zentriolen): 4 Minuten; Telophase: g Minuten. Das Zellplasmagefüge hat vom Ende der Telophase ab wieder eine strahlige Anordnung auf die Zentriole zu genommen, gleichzeitig wandern auch die Tochterkerne zentrifugal aus- einander (Abb. 2i). Hierbei sind in gleicher Weise wie bei den früheren Kernwanderungen die sich verkürzenden polaren Plasmawände verdickt und die seitlichen gegen die Zellmitte vorgewölblt (Abb. zk). Durch dieses Vordrängen der seitlichen Plasmawände kommt es bereits unmittelbar nach der Kernteilung oft zu einer querverlaufenden Anordnung derselben, so daß eine Querwandbildung vorgetäuscht wird. Diese Plasma- querwand wird aber noch einmal rückgebildet, da sie von den längsverlaufenden Plasmawänden winklig hin und her gezogen Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 127 wird. Erst etwa !/, bis ı Stunde nach der Kernteilung findet dann unter ziemlich lebhaften Plasmabewegungen, die auch die Chromatophoren aus dem Zelläquator herausbefördern, ein all- mähliches Geraderichten der äquatorialen Plasmalamellen statt. Abb. 5k—p gibt diesen Vorgang wohl besser als eine lange Beschreibung wieder. Hierdurch, also durch Verschiebung von Plasmavakuolenwänden, wird die Lage der neuen Querwand bestimmt; denn sehr bald sieht man die gerade gerichteten Plasmawände dicker werden und in ihrer Mitte einen feinen Strich auftreten, der die neue Zellquerwand darstellt (Abb. 2m). Eine bevorzugte Anhäufung von Fucosanblasen an der neuen Querwand, wie das Strasburger 1880, S. 198 beschreibt, fand ich für Sphacelaria nicht. Allerdings habe ich vorzugs- weise fucosanarme Zellen untersucht. Der Kern ist während der Wandbildung an die — diesem Vorgang abgekehrte — Wand gewandert (Abb. zn) und kehrt dann allmählich wieder in die Zellmitte zurück. Die Verdickungen der Plasmawände in seiner Wanderungsrichtung sind besonders deutlich. Die erste Längsteilung schließt sich unmittelbar an die Quer- teilung an. Sie wird eingeleitet durch die scheinbare Teilung der Zentriolstrahlung, deren Verlauf man im Leben von Anfang an verfolgen kann. Sie beginnt mit der Teilung des Zentriols (Abb. 2n—q). Jedes der beiden Strahlungszentren wandert dann — scheinbar mit seiner Strahlung — dem Kernäquator zu, indem sich die Vakuolenwände dauernd umorientieren. Die Längsteilung ist meist 5 Stunden nach der Querteilung beendet und gleicht im übrigen der letzteren. c) Veränderungen des Zellbaus bei experimentellem Eingriff. Zur Ergänzung der bisher geschilderten — vorwiegend morphologischen — Unter- suchungen wurde eine Reihe von Versuchen an der lebenden Zelle vorgenommen. Vor allem suchte ich die Beschaffenheit der Strahlung dadurch aufzuklären, daß ich feststellte, welche Eingriffe die Strahlungsanordnung ohne tödliche Schädigung der Zelle aufheben und welche physikalischen Veränderungen sich hierbei im Plasma erkennen lassen. Plasmolyse. Plasmolyse in konzentriertem Seewasser! bzw. Seewasser und 20%, Saccharose rufen keine nennenswerte Anderung der Plasma- !) 6 bis 10%, Seewasser durch Eindunsten an der Luft bei Zimmertemperatur. 128 - Walter Zimmermann, struktur hervor. DBei stärkerer Plasmolyse (10% Seewasser oder mehr) wird allerdings in dem zusammengedrängten Zell- inhalt das Bild recht undeutlich. Eine strahlige Anordnung des Plasmas ist aber immer zu erkennen. Plasmolyse mit reinen Mineralsalzen, z. B. KNO, und CaCl, bewirken dagegen schon mit verhältnismäßig schwachen hypertonischen Lösungen eine Abrundung der Vakuolenwände und heben so die Strahlung auf!. Eine ähnliche Abrundung ruft auch rasche Deplasmolyse hervor, wenn man z. B. entweder unbehandelte Algen in ver- dünntes Seewasser oder solche, die längere Zeit (t/, bis 2 Stunden) in konzentriertem Seewasser waren und deren Plasmolyse zurück- gegangen war, in normales Seewasser bringt. Einwirkung von Mineralsalzen. Da die Mineralsalze während der Plasmolyse eine spezifische Einwirkung erkennen ließen, untersuchte ich das Verhalten einer Reihe von Chloriden und Sulfaten der Alkalien und Erd- alkalien in, dem Meerwasser isotonischen ?, Lösungen näher. Die Ergebnisse stimmen in qualitativer Hinsicht weitgehend überein. Zuerst quillt in der Regel die Membran (vor allem die mittleren Lagen). Die Spitze der Scheitelzelle zeigt sich verhältnismäßig wenig quellungsfähig. Dann beobachtet man auch im Zell- innern Veränderungen; die Chromatophoren runden sich ab und streben zusammen mit den Fucosanblasen den Schnittlinien bzw. -punkten des Wabensystems zu, soweit sie sich noch nicht an diesen Stellen befanden. Das Plasma nimmt — an der Zell- peripherie beginnend — eine ziemlich gleichmäßige »Schaum- struktur«® an, d. h. die Winkel der Vakuolenwände, die z. B. im Strahlungsgefüge und an einer neu sich bildenden Scheide- wand erheblich von 120° abweichen, nähern sich entsprechend den Plateauschen Gesetzen für gewichtslose Schaumlamellen 1) Abb. 2t und 2u. ®) Konzentrationen errechnet unter Zugrundelegung eines osmotischen Druckes von 26 Atm. für Meerwasser (an der Helgoländer Westseite geschöpftes Kultur- wasser). ; 3) Vgl. Abb. 2t und u. Mikrophotogramme dieses Vorganges sind als Dia- positive und Bildkarten im Bildarchiv, Freiburg i. Br., erschienen (Nr. 677—679) und ebenda erhältlich. Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 129 immer mehr einem Flächenwinkel von ı20° Falls der Kern ‚auf das Zentriol zu spitzwinklig ausgezogen war, rundet er sich ab. Die Plasmawände verdicken sich erheblich — vielfach um 100%. Allmählich macht sich die weiter unten durch Zentrifugieren nachgewiesene Abnahme der Plasma-Viskosität auch im mikroskopischen Bild dadurch bemerkbar, daß die Plasmawände zwischen zwei Eckpunkten nicht mehr gradlinig, sondern gebogen verlaufen. An dem plastischeren Material können die Größen- und möglicherweise auch Druckdifferenzen zwischen den einzelnen Vakuolen leichter deformierend wirken. Außerdem wird auch die Brownsche Bewegung der Fucosan- ‘blasen und dergleichen erheblich gesteigert. Anfangs ist der Vorgang völlig reversibel. Bringt man die Alge in frisches ‘Seewasser zurück, so erholt sie sich in 2—3 Stunden und wächst ‚dann wieder scheinbar normal weiter. Eine längere Einwirkung der genannten Mineralsalze bewirkt Zusammenballung der Chromatophoren, das Plasma wird körnig und die Vakuolen verschmelzen unter Durchbrechung der Plasmawände Auch zeigt das Aufhören der Brownschen Bewegung eine Zunahme der Plasmaveskosität. In diesem Falle erholt sich die Alge nicht mehr; die Veränderung ist irreversibel geworden. Zwischen den verwendeten Mineralsalzen macht sich da- gegen ein starker quantitativer Unterschied bemerkbar!, da der Zeitpunkt, in dem die Plasmaveränderungen auftreten, außer- ordentlich schwankt, und zwar in erster Linie nach den ver- wendeten Salzen, aber auch nach dem Alter der Zellen und» nach der Vorbehandlung (Belichtung beschleunigt z. B. die Reaktion in Analogie mit den Beobachtungen Tröndles beim Rückgang der Plasmolyse infolge der Salzaufnahme in die Zellen — Tröndle ı9ı10). Folgende Tabelle, die je drei Ver- suchsserien wiedergibt, zeigt die Reaktionsgeschwindigkeiten der Chloride. Wir können hiernach die Kationen der Chloride entsprechend ihrer Reaktionsgeschwindigkeit auf die Plasmastrahlung in folgender Reihe anordnen: K)Na)Mg)Ca)Li. !) Salze von Merk bezogen, mit Ausnahme der Li-Salze »pro analysi« in zweimal .destilliertem Wasser gelöst. Die Zweige kamen nach zweimaligem Waschen in der Salzlösung zur Beobachtung. Zeitschrift für Botanik. XV. 9 130 Walter Zimmermann, Tabelle ı. Versuchsmaterial: Das erste Ganzsegment nach der Scheitelzelle, Temperatur 15°. Pflanzen standen ca. 2 Stunden im diffusen Tageslicht. Salze Konz. Deutliche Ab- Membranquellung ! (molar) rundung nach nach 5 Min. nach 60 Min. LiCl 0,635 34 bis 53 Min. 2- bis 2,1 mal 3,0- bis 3,2 mal NaCl 0,617 ana, Morten 1,6 mal 1,6 mal KCl 0,595 er 2} 2 mal 1,8- bis 2,2 mal MgCl, 0,475 12: „5 TO, 1 Ca LI @a@], 0,467 BEL u I“, kaum merklich Diese Reihenfolge ergab sich bereits wiederholt in nahezu übereinstimmender Weise für Reaktionsgeschwindigkeiten, die offenbar auf der Permeabilität des Plasmas für Mineralsalze beruhen. Z. B. erwähnt sie Fitting (1915) für den Rückgang der Plasmolyse bei Rhoeo discolor und Speck (1921) für die Verkürzung der Pseudo- podien und Plasmatrübung bei Actinosphaerium Eichhorni. Auch die bekannte Hofmeistersche Reihe für Quellungsförderung von Gelatine durch neutrale Mineral- salze: LL>K>Na> Erdalkalien stimmt mit der erwähnten Kationenreihe überein mit Ausnahme vom Verhalten des Lithium. Li nimmt dagegen in meinen Ver- suchen über die Membranquellung (vgl. die voranstehende Tabelle) dieselbe Stel- lung ein wie in der Hofmeisterschen Reihe, da Lithiumchlorid die Membran am stärksten zum Quellen bringt. Eine Erörterung dieser Frage sei auf eine weitere Arbeit verschoben, vorläufig sei aber hier schon darauf hingewiesen, daß die Hofmeistersche ÖOuellungsreihe das Ausmaß der Quellung berücksichtigt, während die hier erkennbare Kationenreihe sich auf die Reaktionsgeschwindigkeit bezieht. Über antagonistische Salzwirkungen sei hier nur kurz be- richtet, da die betreffenden Versuche zu weit von der Haupt- frage der vorliegenden Arbeit ab liegen. Das deutlichste anta- gonistische (entgiftende) Verhalten zeigt sich zwischen ein- und zweiwertigen Kationen. Mischungen z.B. von KCl und Call, im Verhältnis ı : ı heben die Strahlung 4- bis 6mal später auf als reine CaCl,-Lösung und über 6omal langsamer als reine KCl-Lösung. Keine antagonistische Wirkungen zeigen dagegen Mischungen einwertiger Kationen-Salze. I) Bezogen auf die ursprüngliche Dicke der Membran (= ı). Die Abweichungen von den Quellungsergebnissen Kottes (1914) möchte ich vor allem darauf zurück- führen, daß K. an Grünalgen arbeitete, während meine Resultate an einer Braunalge gewonnen wurden. Ein Hauptunterschied gegenüber K. besteht auch darin, daß bei Sphac. in isotonen reinen Salzlösungen ein Quellungsmaximum besteht, das sogar sehr bald (nach 30 Minuten bis 2 Stunden) erreicht wird. Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 131 Die Wirkung der Sulfate gibt folgende Tabelle wieder: Tabelle 2. Versuchsmaterial und Anordnung wie Tabelle ı. Salze Konz. Deutliche Membranquellung (molar)| Abrundung nach | nach 5 Min. | nach 60 Min. Li,SO, 0,53 | 2 bis 3 Min. sehr beträchtlich N3,50, 0497 „I „ zmal | 4- bis 6mal wellig K,SO, 0,47 er 2,4mal A222, #cmal 7, Die Sulfate wirken also im allgemeinen langsamer auf die Plasmastrahlung ein als die Chloride. Die gleiche Gesetz- mäßigkeit zeigen die Sulfate sowohl in der Anionenreihe von Fitting (Permeabilität), wie in der Hofmeisterschen QOuellungsreihe für Anionen. Allein das Li,SO, weicht in meinen Versuchen von dieser Regel ab. Zentrifugierung. Der Übergang von der Strahlungsstruktur zur gleichförmigen Schaumstruktur bei Neutralsalzeinwirkung ist verknüpft mit einer Abnahme der Viskosität. Der Nachweis erfolgte durch Zentrifugieren. Eine Umdrehungsgeschwindigkeit von 2300 bis 2700 Umdrehungen während 3 Minuten (Radius ıı5z mm) reichte aus, um die spezifisch schweren Zellbestandteile (Fucosanblasen!, Zellkern) deutlich zu verlagern, wenn das Plasmagefüge durch Einwirkung der Salze abgekugelt war; normale Pflanzen, die derselben Schleuderwirkung ausgesetzt waren, blieben unver- ändert. Die abgeschnittenen Sphacelarienzweige wurden zwischen zwei Deckglasstreifen vermittels Gummiringen so befestigt, daß die Hauptachse der untersuchten Zelle in Richtung der Zentral- kraftwirkung zu liegen kam. Das Zentrifugieren erfolgte in nor- malem Seewasser in einem für Planktonuntersuchungen üblichen Röhrchen. Gleichzeitig wurde jeweils als Parallelversuch ein möglichst gleichartiges, aber unvorbehandeltes Zweiglein in einem 2. Röhrchen zentrifugiert. ') Aus der Tatsache, daß hierbei die Fucosanblasen selbst nicht verschmelzen, darf wohl auf eine recht große Viskosität der Hülle dieser »Blasen« geschlossen werden. 9: 29 Walter Zimmermann, 132 Tabelle 3. Vorbehandlung Zellban se Verlagerung Parallel- der Zelle in g | Dauer des Zellinhalts! versuch NaCl | 5Min.| vor Kernteilung | 741 |3 Min. -4+— KCl 2 linach K: 567.350; ++ RC 8,913 7StSvoriKern- | teilung 937 15 » Ss CaCl, |15 „ [6 St. vor Kem- teilung 9a > ben: Na,SO, | 7 „ [frühe Prophase | 567 |5 „ 4-44 Na,S0,.|.7 „,Itrube Prophasel 567 7 5 +++ 160% | meist o eine Zelle | bis ++ [in Metapha | =++ Na,SO, | 7 „ [nach Kerntei- | lung Be +++ 14° o K,SO, '30 , jnach Zellteilung | 567 |5 , | +++ 150 | En Am schwächsten waren die Zellen deformiert, die mit CaCl, vorbehandelt waren. Die Ca-Salze wirken ja auch allge- mein wenig quellungfördernd. Unter den unvorbehandelten Zellen zeigt sich bei den angewandten Schleuderkräften im Prophasestadium mit ausgeprägter Strahlung nie eine Deformation. Ja, eine Ausdehnung der Zentrifugierungsdauer aufs Doppelte wurde von solchen Zellen ebenfalls ohne sichtbare Veränderung ertragen, während die übrigen Zellen dann sehr deutliche Ver- lagerung des Inhalts aufweisen. Leider konnte nur ein einziger Fall von später Metaphase während der Zentrifugierung be- obachtet werden (Tab. 5). In dieser Zelle wurden die Fuco- sanblasen völlig verlagert, und auch die während der Zentrifu- gierung sich neu bildenden Kerne befanden sich nachher in der unteren Zellhälfte. Wir können also in der Prophase eine Zu- nahme der Plasma-Viskosität beobachten, in der Metaphase eine rasche Abnahme und nachher wieder eine allmähliche Steige- rung. Die Versuche stimmen überein mit Zentrifugierungsver- suchen, die amerikanische Forscher, u. a. Heilbrunn (1920)?, an tierischen Zellen unternommen haben und ferner mit meinen Beobachtungen über die Brownsche Bewegung. !)o = keine Verlagerung; + = schwache Verlagerung, Fucosanblasen zentri- fugal angehäuft; ——+ == mittelstarke Verlagerung, Zellkern dem zentrifugalen Zell- ende genähert, +++ = starke Verlagerung, Fucosanblasen und Zellkern am zentri- fugalen Zellende. 2) Weitere Literatur bei Weber 1922. Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. I [#77 o Einwirkung anderer Stoffe. In ähnlicher Weise vergeht die Plasmastrahlung bei Einwirkung narkotisierender und das Plasma schädigender Stoffe. Sehr rasch (3 bis 5 Minuten) wirkte z. B. Chloroform ı: 1000, langsamer (etwa 1/, Stunde) CuSO, ı:ıcoo00, Chromsäure ı:2000, Äthylalkohol ı:1ı00. Bemerkenswerterweise runden auch Vitalfarbstoffe, be- sonders Neutralrot, die den Zellsaft und die Fucosanblasen stark färben, das Plasmagefüge unter deutlicher Quellung ab (vgl. Bildarchiv Nr. 678). Die unmittelbare Ursache dieser Neu- tralroteinwirkung wurde nicht festgestellt, zumal die Herkunft des verwendeten Präparates nicht aufgeklärt werden konnte. Jedenfalls spielen lichtkatalytische Vorgänge keine entscheidende Rolle, da die Vakuolenabkugelung im Dunkeln ungefähr gleich rasch wie im gedämpften Tageslicht verläuft. Solange der schaumartige Zustand in der Zelle anhält, unterbleiben bei sämt- lichen Versuchen (auch mit Mineralsalzen) im allgemeinen Zell- teilungsvorgänge. Zweimal wurde jedoch beobachtet, daß bei beginnender Neutralroteinwirkung eine eingeleitete Kernteilung zu Ende geführt wurde Auch bei den oben aufgezählten Stoffen war die Schädigung bei kürzerer Einwirkung stets reversibel. Mechanische Einwirkung. Schließlich sei erwähnt, daß auch mechanische Einflüsse wie leichter Druck mit einer Nadel mindestens lokal die Orientierung der Plasmalamellen aufheben. Ebenso wirkt die Zerstörung der Nachbarzellen durch Anstechen mit einer Nadel (vgl. S. 13: ff.) als Reiz zur lokalen Abkugelung. Fig. 5b—g gibt diesen Vorgang für ein junges Ganzsegment nach Zerstörung der Scheitelzelle wieder. Bemerkenswerterweise macht sich gleich- zeitig mit dem Beginn der Abkugelung (etwa !/, Minute nach Zer- störung der Scheitelzelle) ein Zug in Richtung der Strahlungs- wände bemerkbar, der die dünne Zellwand einzieht. Der Zug verstärkt sich während der nächsten 2 bis 3 Minuten. Etwa 5; Minuten nach der Operation ist jedoch die Zug- wirkung, vermutlich durch Flüssigkeitsaufnahme in die Zelle, wieder ausgeglichen. (Erörterung dieser Zugwirkung S. 140ff.) 134 Walter Zimmermann, 2. Beobachtungen an fixiertem Material. a) Methoden. Bekanntlich sind Plasmastrukturen besonders empfindlich gegenüber ungeeigneter Fixierung. Der klare Zellbau von S. fusca ermöglichte methodische Untersuchungen über die Eignung von Fixierungsmitteln, wobei diese während der Beobachtung unter dem Mikroskop zugesetzt wurden. Die hierbei erzielten wesentlichen Ergebnisse sind folgende: Fixierungsflüssigkeiten, die mehr als 1%, Essigsäure enthielten, oder die mit Süßwasser angesetzt waren, zeigten sich durchaus ungeeignet!. In beiden Fällen wurde das Plasmagefüge während der Fixierung stark verlagert. Bei starkem Essig- säuregehalt (I—5%) wurden einzelne Plasmalamellen direkt durchbrochen, andere verwandelten sich in dicke straffe Stränge, so daß ein völlig verändertes Bild zustande kam. Die Strahlungserscheinung im ganzen blieb jedoch sichtbar, ja sie wurde sogar in der Regel durch dies Erstraffen einiger Hauptfaserstränge noch deutlicher als im Leben. Dagegen wirkten Fixierungsmittel, die mit Süßwasser angesetzt waren, namentlich die schwächeren Chromsäuregemische, offenbar vor Abtötung der Zelle in gleicher Weise, wie dies S. 128 geschildert wurde, als hypotonische Lösungen. Die Strahlungserscheinungen wurden durch sie aufgehoben oder doch sehr undeutlich. Der Inhalt der Zellsaftvakuolen änderte sich nicht in sichtbarer Form. Jedenfalls enthalten die Vakuolen keine größere Mengen von Eiweißbestandteilen, die sich durch Chromsäure, Essigsäure usw. ausfällen ließen. Die allgemeine Anordnung der Plasmawände blieb am besten erhalten bei An- wendung eines etwas modifizierten schwächeren Flemmingschen Gemisches, in dem das aq. dest. durch filtriertes Seewasser und der halbe Gehalt an OsO, ı% durch Formaldehyd 30%, ersetzt war. Um die einzelnen Zellteilangsstadien in lebendem und fixiertem Zustand sicher identifizieren zu können, wurden die Hauptstadien während der Beobachtung unter dem Mikroskop fixiert. Meist wurden zum Studium der Zellstrukturen in fixiertem Zustand ungefärbte Totalpräparate in Glyzeringelatine angewandt (vgl. Abb. 7). Scheitelzellen wurden an Paraffinschnitten (Einbettung: nach Swingle a. a. O., Färbung: Eisenhämatoxylin-Lichtgrün) untersucht. b) Fucosanblasen. Die Auflösung bzw. das Zusammenfallen der Fucosanblasen in Chromsäure und Essigsäure ist bereits durch Strasburger beschrieben. Kylin hat dann den Vorgang unter genauer Schilderung des Auflösens bestätigt und ebenso die Tatsache, daß die Blasen bei den meisten Braunalgen nach Zusatz von OsO, unlöslich werden. Die Löslichkeitsverhältnisse liegen allerdings wohl noch etwas komplizierter, als es nach den genannten Arbeiten der Fall zu sein scheint. Fucosanblasen in alten (über 6 Monate in Kultur gehaltenen) und nur noch sehr langsam und rhizoidartig wachsenden Sphacelarien lösten sich überhaupt nicht mehr in I proz. Chromsäure auf; t) Über schlechten Erfolg bei Fixierung mit Süßwassergemischen hat bereits u. a. Berthold berichtet, zahlreiche Fixierungsangaben auch der neueren Zeit be- weisen jedoch, daß ein erneuter Hinweis nicht überflüssig ist. Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 135 andrerseits wirkte nur verhältnismäßig kräftige und frische OsO, konservierend auf die Fucosanblasen. Z. B. löste einmal gebrauchte schwache Flemmingsche Lö- sung, die noch recht kräftigen Osmiumgeruch besaß und Fetttröpfchen in anderen Algen deutlich schwärzte, in frischen Sphacelariensprossen weitaus die meisten Blasen, ’ Dies Zusammenfallen der Fucosanblasen — z. B. bei Einwirkung von 1% Chromsäure in Seewasser auf frische Pflanzen — ist in Abb. 3q—u wiedergegeben. Zunächst zeigt sich eine‘leichte Quellung, zwei benachbarte Blasen verschmelzen oft (Abb. 3r). Dann sinkt in ganz kurzer Zeit die Hülle zusammen, und wenn bereits im Leben die Blase sich mit ihrer Längsachse in die Strahlungsrichtung eingestellt hat (vgl. S. 122), liegt natürlich die auf ein Fäserchen zusammengeschrumpfte Hülle ebenfalls derart gerichtet. Da bei S. fusca die Fucosanblasen sich gerade in Zentriol- nähe häufen, so verstärken ihre Reste bei derartiger Fixierung das Bild der Strahlung, indem die Zytoplasmawände feinfasrige Struktur erhalten. c) Plasmastrukturen. Namentlich in Schnittpräparaten kann man diese Faser- struktur des Plasmas gut erkennen. Möglicherweise gehen je- doch nicht alle Fasern auf Fucosanreste zurück. M. E. haben wir aber keinerlei Anhaltspunkte, daß sie bereits in der lebenden Zelle vorgebildet sind. Übrigens zeichnet Escoyez in seinem nicht gerichteten »Alveolarplasma« ebenfalls derartige Fasern, die allerdings ziemlich unregelmäßig verlaufen. Wenn sich die Fasern des »Mitoplasmas« in der Strahlungsrichtung gerichtet zeigen, so ist das eine Lage, die jedes bei der Fixierung ent- stehende Gerinsel infolge der Grenzflächenkräfte ebenfalls an-- nehmen müßte. Der Raum der Zellsaft-Vakuolen färbt sich weder mit Plasma-, noch mit Kernfarbstoffen. !) Möglicherweise ist der fucosanarme oder fucosanfreie Raum, der nach Swingle und Escoyez den Scheitelzellkern von Stypocaulon — im Gegensatz zu meinen Befunden an Sphacelaria — umgeben soll, die Folge einer ungleichmäßigen Wirkung der Osmiumsäure. Die geringe Tiefenwirkung der OsO, ist ja eine dem Zytologen bekannte Erscheinung. Es scheint mir daher die Möglichkeit nahezuliegen, daß die OsO, in der Peripherie der großen fucosanreichen Scheitelzelle bereits so weitgehend reduziert wurde, daß im Innern der Zelle die Essigsäure, Chromsäure usw. des Fixierungsgemisches die Fucosanblasen auflösen konnte. Die genannten Autoren stützen ihre Angaben lediglich auf Schnittpräparate ohne kritische Beachtung der Wirkung des Fixierungsmittels. Zum mindesten erscheint es mir darum ohne neue eingehende Untersuchungen unsicher, ob die Scheitelzelle von Stypocaulon sich anders verhält als diejenige von Sphacelaria und übrigens auch als die Segmentzellen nach den Angaben der genannten Autoren. 136 Walter Zimmermann, Abb. 4. Kernteilung nach fixiertem Material (Chrom-Osmium-Formol-. Essigsäure, Totalpräparat in Glyzeringelatine, ungefärbt). a) Frühe Pro- phase. Db) Metaphase. c) Anaphase. d, e) Telophase. f) Kem-- rekonstruktion. Vergr. 670mal. Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 37 d) Kernteilung. Die Vorgänge innerhalb des Kerns sind natürlich am fixierten Material in vielem deutlicher als im Leben. Ich kann mich hier kurz fassen, da ich im wesentlichen die Angaben von Swingle und Escoyez bestätigen kann. Die Chromosomen werden in der Kernrandzone bei Anwesenheit des Nukleolus gebildet (Abb. ya). In der Metaphase konnte ich etwas mehr als 20 zählen. Die Äquatorialplatte erstreckt sich im Gegensatz zu Stypocaulon nahezu durch den ganzen Kerndurchmesser !, Das mag mit der geringeren Massenentwicklung der Scheitel- zelle von Sphac. gegenüber Stypocaulon zusammenhängen. Es scheint hier eine gewisse Kern-Plasmarelation zu bestehen, die sich weniger auf die Chromatinmenge als auf die übrigen Kern- bestandteile bezieht. Jedenfalls ist bei Sphac. auch der Scheitel- zellkern wesentlich größer als die folgenden, trotzdem das Chro- mosomenmaterial in der Kernteilung der Scheitelzelle nahezu gleichmäßig verteilt wird. Die Längskontraktion der Kernspindel tritt während der Metaphase an fixiertem Material ebenso deutlich hervor wie im Leben, weniger deutlich jedoch die seitliche Einschnürung des. Kerns in der Anaphase (vgl. S. 126 u. Abb. ab, d, e). In der Telophase fließt wohl der neue Nukleolus aus Teilnukleolen (Abb. af) zusammen. Bei der Metaphasenkernspindel läßt sich sowohl an Schnitt-, wie an ungefärbten Totalpräparaten schwer die Frage entscheiden, ob sie fasrigen oder — analog der Pol- strahlung — vakuolären Bau besitzt. Dagegen zeigen die aus ihr hervorgehenden scheinbaren „Verbindungsfasern“ der späten Anaphase gröbere Struktur und sind als orientierte plasmatische Wände erkennbar. Sie scheinen während der Telophase mit dem äußeren Plasmaschlauch der Kerntasche zu verschmelzen (Abb. ac). Ich halte es daher für sehr wahrscheinlich, daß auch die Kernspindel aus orientierten Wabenwänden besteht, deren optisches Bild Fasern vorspiegelt. !) Diese Angabe bezieht sich, streng genommen, nur auf Segmentzellen. In der Scheitelzelle bleibt zwischen Äquatorialplatte und Spindelperipherie auch bei Sphacelaria ein chromosomenfreier Zwischenraum, der jedoch erheblich schmäler ist als bei Stypo- caulon, 138 Walter Zimmermann, 3. Zusammenfassende Betrachtung über den Bau der Plasmastrahlung, sowie Ergebnisse an anderen Organismen. A. Eigene Untersuchungsergebnisse an Sphac. fusca. Das auffällige und in früheren Arbeiten oft geschilderte Bild der Sphacelariaceenstrahlung beruht im Leben lediglich auf der Anordnung von Vakuolenwänden und ihnen gegebenenfalls eingelagerten Fucosanblasen und Chromatophoren, die einheit- lich auf ein bzw. zwei Zentriole orientiert sind. Bei der Fixierung erscheinende fasrige Elemente spielen für das anschauliche Bild im Leben gar keine und an abgetöteten Strahlungen höchstens eine untergeordnete Rolle. Die deutliche Erkennbarkeit der einzelnen Vakuolen wird in den jungen Segmentzellen von S. fusca dadurch erleichtert, daß die einzelnen, an ein Zentriol an- stoßenden Vakuolen verhältnismäßig groß und wenig zahlreich sind, und daß sie sich durch Vitalfarbstoffe verschieden färben lassen. In der Scheitelzelle tritt, wie wir besonders bei der Umwandlung von Segmentzellen in Scheitelzellen sehen werden, eine Vermehrung dieser Vakuolen und der geformten Inhalts- bestandteile auf. Hierbei bleibt der Gesamteindruck der Strah- lung erhalten, obwohl die mikroskopische Auflösung erschwert wird infolge der zahlreichen Konturen, die im großen und ganzen gleichsinnig verlaufen, die sich aber doch im optischen Bild teilweise überschneiden. Im fixierten Material tritt die Strahlung dadurch manchmal stärker hervor, daß einzelne Wand- flächen durchbrochen werden und das Plasma sich so in Stränge zusammenzieht; ferner dadurch, daß Reste von Fucosanblasen, sowie Fixierungsgerinsel sich den Plasmawänden (bzw. den künstlichen Fasern) anschmiegen. Die Strahlungswände besitzen eine größere Viskosität als das übrige Plasma (Br. Bew.). Die Polstrahlung ist in gesunden, teilungsfähigen Zellen dauernd nachweisbar mit Ausnahme des Zeitpunkts der Kern- teilung. Hier verschwindet sie ungefähr gleichzeitig mit der Kernmembran und den Nukleolen. Zu gleicher Zeit kontrahiert sich der in der Strahlungsachse verlängerte Kern. Die Strahlung verdoppelt sich durch Teilung eines Zentriols und durch Orien- tierung vorher noch nicht gerichteter Vakuolenwände, die mit dem wandernden Zentriol in Berührung kommen. Während ur A A Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 139 dieser Erstraffung verlängern sich häufig diese Wände. Die Wanderung ist also abgesehen vom Zentriol keine Massenver- schiebung, wie das z.B. Swingle (1892) annahm; die einfache Beobachtung an der lebenden Zelle zeigt aber auch, daß die Ansicht Escoyezs (1909) von einer völligen Neubildung, wenn sich die Zentriole in Ruhelage gegenüberstehen, unrichtig ist. Die Orientierung der Plasmavakuolenwände auf das Zentriol wird aufgehoben bei Einwirkung von neutralen Mineralsalzen (Chloriden und Sulfaten der Alkalien und Erdalkalien); ferner durch Narkotika und andere chemische oder mechanische Plasma- schädigungen. Für die Mineralsalze (besonders der Alkalien), Nar- kotika, verdünnte Lösungen von ausgesprochenen Plasmagiften, wie Chromsäure kann hierbei vielfach eine vorübergehende Ab- nahme der Plasmaviskosität nachgewiesen werden. Die Ge- schwindigkeit, mit der die Abkugelungsreaktion auftritt, ent- spricht der u. a. von Fitting aufgestellten Kationen- und Anionen-Reihe. Die Quellungszunahme der Zellwand stimmt mit der Hofmeisterschen Quellungsreihe überein. Während des normalen Zellrhythmus sinkt die Plasmaviskosität in der Meta- phase und steigt bis zur Prophase, wo auch die Plasmastrahlung ihre stärkste Ausprägung findet. B. Allgemeine Fragen. Von den zahlreichen allgemeinen Fragen, die sich an diese Tatsachen knüpfen, seien nur folgende drei kurz behandelt: ı!. Welche Faktoren bedingen bei Sphacelaria die Orientierung der Strahlungswände? Die Strahlung ist nach obigen Untersuchungen nur ein anderer Ausdruck dafür, daß ein Teil der Plasmavakuolenwände Winkel einschließt, die größer bzw. kleiner sind, als die für gleichförmige gewichtslose Schaumgefüge charakteristischen Flächenwinkel von ı20°. Wir können also auch fragen: welche Faktoren bedingen die verschiedenartige Größe der Winkel im Plasmagefüge? Grundsätzlich könnten bei gleichbleibender Vakuolengröße nur folgende 3 Faktoren verantwortlich sein: a) ein verschieden großer radial gerichteter Druck des Inhalts der einzelnen Vakuolen auf die Plasmawände; )) 2,.8. 144; -3, S- 149. 140 Walter Zimmermann, b) ein verschieden großer tangential gerichteter Zug in Rich- tung der Plasmawände; c) stofflich verschiedenartiges oder gegenüber mechanischer Deformierung verschieden widerstandsfähiges Material der Plas- mawändelt. Zu a). An und für sich ist die Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen, daß ein verschieden großer (Turgor) Druck in den einzelnen Vakuolen herrscht, zumal die verschiedenartige Färb- barkeit der Vakuolen mit Neutralrot auf stoffliche Unterschiede hinweist. Da aber die Strahlung bei Plasmolyse mit Seewasser erhalten bleibt, scheidet diese Erklärungsmöglichkeit aus. Auch spricht die Tatsache dagegen, daß gerade die Plasmawände, die einen kleineren Winkel einschließen, sich gegen die größeren Winkel vorwölben (Abb. 2t). Zu b). Namentlich die älteren Autoren (z. B. Rhumbler 1898) betrachteten die Strahlung als bedingt durch einen gesteigerten Zug vom Zentriol aus. Gregen die Annahme einer solchen Zug- wirkung in den Strahlungswänden spricht zunächst die Tatsache, daß die Strahlung auf eine eben gebildete Zellwand zunächst keinen Zug ausübt, wenn sie durch Zerstörung der Nachbar- zellen einseitig wirken kann, daß aber mit der Aufhebung der Strahlung eine solche Zugwirkung bemerkbar wird. Ein weiterer Gegengrund gegen die Annahme einer solchen Zugwirkung be- steht in der Tatsache, daß die Plasmawände sich verlängern, wenn sie in das Strahlungsgefüge einbezogen werden und !) Anschließend an diese Erörterung sei auch noch Stellung genommen zu der heutzutage vielfach vertretenen Ansicht, daß die Strahlungen Strömungslinien dar- stellen. Meist vermengen sich in dieser Hypothese zwei Vorstellungen: Entweder die Strömung soll ein richtender Faktor sein (das liefe also auf eine radiale Zug- bzw. Druckwirkung hinaus), oder sie bzw. ihre Richtung ist eine Folge der Strahlungs- orientierung. Gleichsinnig gerichtete Strömungen, die das zähflüssige Strahlungs- plasma — dessen Strahlung starke Zentrifugalkräfte aushält — orientieren könnten, fehlen bei Sphacelaria. Das zeigen die Bewegungen der Einlagerungen im Plasma und in den Zellsaftvakuolen. Auch die geringfügigen, vielfach nicht einmal dauernd gleichsinnigen Strömungen, die bei anderen Organismen beobachtet oder z. B. aus der Größenzunahme der Astrosphäre erschlossen wurden, reichen meiner Ansicht nach nicht aus, um eine solche richtende Wirkung zu erklären. Dagegen läßt sich die Möglichkeit nicht von der Hand weisen, daß infolge der Orientierung der Strahlungs- elemente bestimmt gerichtete Strömungen auftreten. DBewiesen ist aber auch das noch nicht (vgl. auch die Einwände von Harper und Dodge 1914). Zyiologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 141 schließlich auch darin, daß die Strahlungslängsachse sich in den größten Zelldurchmesser (vgl. S. 164) einstellt. Zuc). Die verschieden großen Winkel im Plasmagefüge können also nur durch eine qualitative Verschiedenheit des Strahlungsplas- mas gegenüber dem übrigen Plasma erklärt werden. Tatsächlich be- sitzen die Strahlungswände eine größere Viskosität (entsprechend der schwachen Brownschen Bewegung)alsdieübrigen Plasma- wände. Eskann sich hierbei natürlich nur um eine Modifikation des Plasmas handeln, da wir ja eine Umbildung des allgemeinen Zyto- plasmas in die Strahlungswände bei der Kern- bzw. Zentriolwande- rung am lebenden Objekt unmittelbar beobachten können. Der- artige verschiedene Viskositätsgrade sind nun für das Zytoplasma und auch für unorganisierte hydrophile Kolloide während des Gela- tinierungsprozesses wohl bekannt. Ich möchte daher als Ur- sache für die Strahlungserscheinung eine lokalisierte Gelbildung in den Strahlungswänden ansehen. Diese letzteren werden dann infolge ihrer größeren Zähigkeit durch den Zug der seitlich ansetzenden Plasmawände (Grenzflächenspannung) weniger stark winklig abgeknickt als die übrigen Plasmalamellen. Die geringe Plasmaviskosität in Zentriolnähe erlaubt dagegen hier spitze Winkel und bedingt vielleicht außerdem durch gesteigerte Grenz- flächenspannung lokal eine Verankerung der Strahlungswände. Für eine größere Viskosität des Strahlungsplasmas spricht ferner, daß die starke Ausbildung der Strahlung mit einem hohen Viskositätsgrad des gesamten Zellplasmas zusammenfällt, daß ‚dagegen umgekehrt die Aufhebung der Strahlung (bei stofflicher Einwirkung und in der Metaphase) von einer — mindestens vor- übergehenden — Abnahme der Viskosität begleitet ist. Diese Abnahme der Viskosität bedingt also offenbar eine Aufhebung der vorher vorhandenen Viskositätsdifferenzen oder diese Differenzen werden mindestens zu klein, um die Struktur zu erhalten. Die spitzwinklige Gestaltung des Kerns an den Zentriolpolen dürfte auf eine entsprechende Form der Plasmatasche zurück- zuführen sein, die genau wie die übrigen Strahlungswände reagiert. Auch eine allgemeine Heraufsetzung der Viskosität könnte vielleicht die Viskositätsdifferenzen beseitigen. Derart wirkende Viskositätserhöhungen zeigten sich aber in meinen Versuchen nicht. Stoffe, die als Fixierungsmittel Verwendung finden 142 Walter Zimmermann, (wie z. B. Chromsäure) steigern zwar in stärkeren Dosen (Chromsäure z. B. ı°/,) die Viskosität fast momentan (Nach- weis: das Aufhören der Brownschen Bewegung). Die fällende Wirkung derart »geeigneter« Fixierungsflüssigkeiten ist aber dann so groß, daß sie keine Verschiebbarkeit der Plasmateilchen mehr zuläßt und so die grobe Struktur des Plas- mas erhalten bleibt. Darauf beruht ja eben das Wesen eines geeigneten Fixierungsgemisches. In schwächeren Dosen (Chrom- säure !/,,°/,) wurde die Struktur aufgehoben. Soweit allerdings in diesen Fällen zu Versuchsbeginn Viskositätsänderungen fest- gestellt werden konnten (z. B. Chromsäure !/,,°/,), ergab sich eine Abnalıme der Viskosität (Steigerung der Brownschen Bewegung). Die von Fr. Weber gefundene Gesetzmäßigkeit, daß Narkotika (im engeren Sinne) in stärkeren Dosen viskosi- tätssteigernd und in schwächeren vermindernd wirken, scheint daher weit verbreitet. Der spezifische Unterschied zwischen den einzelnen Stoffen ist wohl wesentlich auf den Zeitpunkt und die Mengenverhältnisse zurückzuführen, bei denen der Um- schlag in der Viskositätseinwirkung eintritt. Natürlich spielt dabei nur die Stoffmenge eine Rolle, die entsprechend den Konzentrations- und Permeabilitätsverhältnissen ins Zellinnere gelangt. Eine gewisse Schwierigkeit scheint sich daraus zu ergeben, daß im allgemeinen beim Übergang vom Sol- zum Gelzustand der hydrophilen Kolloide die Grenzflächenspannung gegen Wasser sinkt. Eine Verminderung der Grenzflächenspannung in den Strahlungswänden müßte an und für sich zu einer stärkeren Ausprägung der winkligen Knickung führen. Da dies aber bei den Strahlungswänden gerade nicht der Fall ist, so dürfen wir wohl annehmen, daß die Zunahme der Viskosität einen stärkeren mechanischen Einfluß hat als die Abnahme der Grenzflächen- spannung. Leider konnte ich kein kolloidales Modell ausfindig machen, in dem sich ein solcher lokaler Gelatinierungsprozeß darstellen ließe. Man kann jedoch das Geraderichten der Wände nach- ahmen an dem modifizierten, von Heidenhain (1895) und Rhumbler (1905) konstruierten Modell eines Schaumgefüges aus Gummischnüren. Man braucht nämlich nur — im nichtge- Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 143 dehnten Zustand des Modells — einige Gummischnüre, die un- gefähr in einer Linie liegen, durch gleichlange, nicht dehnbare Schnüre zu versteifen. Beim Anspannen des Modells bilden dann die so versteiften Gummischnüre Winkel zwischen 120° und ı80°, während sonst im allgemeinen Winkel von 120° herrschen. Die Ansicht, daß die Strahlungserscheinung auf einem Gelatinierungsprozeß be- ruht, ist bereits mehrfach vertreten worden, z. B. durch Fischer und Wo. Ostwald (1905). Auch Rhumbler hat sie im gleichen Jahre angenommen (1905, S. 526); allerdings zum Unterschiede von der hier vorgetragenen Anschauung geglaubt, daß eine — aus der Veränderung der Grenzflächenspannung erschlossene — Strömung auf das Plasma richtend wirke. Selbst wenn wir von den allgemeinen physikalisch- chemischen Schwierigkeiten der Rhumblerschen Theorie absehen, nämlich, daß hier nur die radial, aber weder die tangential gerichteten Kräfte der Grenzflächen- spannung, noch die Änderung der Viskosität berücksichtigt sind, so widersprechen auch die gegen die Hypothese der Strömungslinien (vgl. S. 140, Anm. I) ange- führten Gründe. Die unmittelbare Ursache für diesen Gelatinierungsprozeß geht offenbar vom Zentriol bzw. von der Gegend des Zentriols aus. Diese Einwirkung näher festzulegen ist eine Aufgabe der Zukunft. Vorläufig möchte ich nur betonen, daß die Bedingungen für den Gelatinierungsprozeß offenbar eine große Ähnlichkeit mit denjenigen für die Semipermeabilität des Plasmas auf- weisen. Beide scheinen auf einem Reiztonus des Plasmas zu beruhen, der z.B. durch Narkotika aufgehoben werden kann!. Auch die Strukturveränderungen (Abkugelung von Vakuolen, Verkürzung von Pseudopodien) die Speck (1921) an Actino- sphaerium Eichhorni bei Mineralsalzeinwirkung beobachtet hat, gehören sicher hierher. Eine ausführlichere Behandlung des Problems der Neutralsalzwirkung auf das Plasma, auf das hier leider aus Raummangel nicht weiter eingegangen werden kann, hoffe ich an anderer Stelle geben zu können; vorläufig sei auf Erörterungen bei Höber ı922, ferner bei Tröndle ı922, Speck ı92ı und Kahho (1921) verwiesen. Auch der Beginn der Querwandbildung bei Sphacelaria ist wohl ein analoger Fall zur Strahlungsorientierung. Die Ver- größerung der Viskosität, vielleicht z. T. infolge der Bildung der künftigen Wandsubstanzen hervorgerufen, bedingt die !) In Erweiterung der Ansicht Tröndles (1920, 1922) möchte ich gerade die Semipermeabilität als eine auf »inneren Ursachen« beruhende Reizerscheinung auffassen. 7, Walter Zimmer 144 a Zimmermann, Geradestreckung der die Zellwand bildenden Plasmalamellen. Dementsprechend ist es verständlich, daß diese Orientierung anfangs, bevor noch die Querwand genügend stark ist, zusammen mit der Strahlung aufgehoben werden kann. Auch die von der Kugelform abweichende Gestaltung der Chromatophoren und ihre experimentelle Abkugelung dürfte wohl durch Viskositäts- differenzen bzw. durch Aufhebung dieser Differenzen er- klärbar sein. 2. Ist die Strahlung von Sphacelaria ein Sonderfall oder dürfen wir die Ergebnisse der vorliegenden Unter- suchung auf andere Strahlungsbeispiele ausdehnen? Un- leugbar stellen die Sphacelariaceen insofern einen seltenen Sonder- fall im Reich der Organismen dar, als die Teilungen der Segment- zellen sich abspielen in ausgewachsenen, von großen Vakuolen erfüllten Zellen. Aber der kontinuierliche Übergang der Seg- mentzellstrahlung in die Strahlung der Scheitelzellen mit den viel kleineren Vakuolen (vgl. S. 154) ohne grundsätzliche Struk- turänderung legt doch die Vermutung nahe, daß auch andere in ihren Einzelheiten weniger deutlich erkennbare Strahlungs- erscheinungen teilungsfähiger Zellen auf gerichtete Vakuolen zurückgeführt werden können. Eigene Untersuchungen an anderen Organismen zu Kirawej2: Verhältnismäßig leicht läßt sich bei Phaeophyceen und Bac- cillariaceen! durch mikroskopische Beobachtung am lebenden Objekt (unterstützt durch Neutralrotfärbung) der Nachweis führen, daß hier die Zentriolstrahlung gleichfalls aus orien- tierten Vakuolenwänden besteht. Bei Cladostephus ließ sich auch bei Einwirkung von reinen isotonen Salzlösungen, von Narkotika oder Neutralrot eine gleiche Abkugelung der Vakuolen, verbunden mit Viskositätsabnahme (gesteigerte Brownsche Be- wegung), erzielen wie bei Sphacelaria. Bei einer größeren Anzahl anderer pflanzlicher und tierischer Objekte blieb jedoch mein Untersuchungsergebnis rein negativ: In gleicher Weise wie bei der Scheitelzelle von Sphacelaria fusca erwies sich der Zellinhalt !) Besonders günstige Untersuchungsobjekte: Sphacelaria und Cladostephus-Arten, auch Dictyota dichotoma, ferner die großen Planktondiatomeen, z. B. Biddulphia aurita, Coscinodiscus-Arten. Zylologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 145 als zu dicht, um im Leben die erforderlichen Einzelheiten der Strahlung erkennen zu lassen. Jedenfalls waren aber in keinem Falle wirkliche Fasern zu beobachten. Weiterhin besteht der sogenannte »Verbindungsfaden- komplex« (Phragmoplast) während der Wandbildung bei Phanero- gamen — mindestens in vielen Fällen — gleichfalls aus orien- tierten Vakuolenwänden. Namentlich an den großen Kernteilungs- figuren, wie z. B. im Endosperm der Liliaceen!, läßt sich dies gut feststellen. Die scheinbaren »Körnchen«, welche in den »Längsfasern« die künftige Querwand bilden, sind nichts anderes als senkrecht zu den »Fasern« (Plasmalängswände) orientierte kurze Querwände?. Ob einzelne Fasern, "die in alten Stadien des Verbindungsfadenkomplexes deutlich erkennbar sind, durch Durchbrechung von Vakuolenwänden bei der Fixierung oder schon im Leben entstanden sind, möchte ich vorläufig unent- schieden lassen, da ich bisher nur fixiertes Material untersucht habe. Eine 3. Gruppe von Strahlungserscheinungen sind die Kernteilungsspindeln. Hier kann ich lediglich die Angaben Lundegardhs (1912) bestätigen; bisher ist mir kein pflanzliches Objekt begegnet (tierische habe ich, abgesehen von gelegent- lichen Beobachtungen an Nematodeneiern, nicht untersucht) mit Strahlungen, die im Leben deutlich erkennbar wären. Eine weitgehende grundsätzliche Übereinstimmung des Baus der Kernspindel und der Polstrahlung läßt aber schon die Tatsache vermuten, daß die Metaphosenspindel eine größere Viskosität besitzt als das übrige Plasma. (Vgl. die Versuche der Mikro- dissektionisten — Literatur bei Weber ı922 — und die Zentri- fugierungsversuche z. B. von Wisselingh 1921.) Literaturangaben zu Frage 2. Nachdem schon Klein (1879, 2.p.416f.) die Ansicht ausgesprochen hatte, daß die Polstrah- lung nur auf einer bestimmten Orientierung des plasmatischen Wabenwerkes beruhe, haben dann bekanntlich vor allem Büt- schli (besonders 1892) und Rhumbler für eine Anzahl tierischer Strahlungen nachgewiesen, daß sie tatsächlich aus orientierten 1) Untersucht wurde besonders Lilium martagon, Fritillaria imperialis, Veltheimia viridis an Mikrotomschnitten und Totalpräparaten in Glyzeringelatine. ?) Die Wandbildung verläuft demnach im Grunde ganz gleich wie bei Sphacelaria. Zeitschrift für Botanik. XV. 10 146 Walter Zimmermann, Wabenwänden bestehen. Für ein pflanzliches Objekt vertrat Lauterborn (1896), der lebende Diatomeenzellen beobachtete, die gleiche Anschauung. Die Gegner der Bütschli-Rhumbler- schen Ansicht (vgl. z.B. Meyer ı920) stützen sich vor allem auf das Fehlen von Tatsachenmaterial für eine solche Verallge- meinerung, zumal die obengenannten beiden Autoren die tierischen Zellen meist in fixiertem Zustand untersuchten. Aber auch die positiven Angaben einer andersartigen, näm- lich fasrigen Struktur der Strahlung stützen sich meist auf fixiertes Material. Es ist mir jedenfalls nicht bekannt, daß bei Lebendbeobachtung Polstrahlungen oder Kernspindeln in tei- lungsfähigen Zellen festgestellt werden konnten, die sicher nicht aus flächenförmigen, sondern aus fädigen Elementen im Sinne der älteren Beobachter (z. B. Swingle, Gregoire usw.) be- ständen. Man könnte noch am ehesten die Angaben der mo- dernen amerikanischen Mikrodissektionisten, die die Viskosität einzelner »Spindelfasern« oder »Strahlen« im Leben bestimmten, als beweisend für die Fasernatur der Strahlungen ansehen. Aber soweit ich diese zur Zeit in Deutschland recht schwer zugängliche Literatur übersehe, geht aus einem Teil dieser Schilderungen (z. B. Kite und Chambers! ı9ı12) durchaus nicht einwandfrei hervor, daß die Verff. echte Fasern gesehen haben. Vielmehr scheint es mir wahrscheinlich, daß sie in gleicher Weise, wie zahlreiche ältere Beobachter, nur das (natür- lich lineare) optische Bild von Strahlungswänden erkannt haben. In anderen Fällen (Chambers ı917 und Seifriz 1920) lauten jedoch die Angaben, es handle sich in der Seeigelstrahlung um lineare Strahlen (»rays«) so präzis, daß man eine optische Täuschung kaum annehmen darf. Auf den ersten Blick scheint es auch ferner meinen Befunden an Sphacelaria und dem unten- genannten anderen Organismus völlig zu widersprechen, daß diese »rays« flüssig sind (Viskositätsgrad nach der Skala von Seifriz = 3), während das zwischen ihnen liegende Plasma hochgradig viskos (Viskositätsgrad 7—8) ist. Tatsächlich kann man aber aus dieser Schilderung der Mikrodissektionisten so- gar herauslesen, daß im Seeigel völlig analoge Verhältnisse !) Die untengenannten Arbeiten von Chambers und Seifriz sind leider erst nach Abschluß des vorliegenden Manuskripts in meine Hände gekommen. Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 147 wie bei Sphacelaria vorliegen dürften. Die scheinbaren Unter- schiede beruhen im wesentlichen nur auf einer verschiedenartigen Ausdrucksweise. Chambers und Seifriz nennen nämlich Strahl (»ray«) das Strahlungselement, das der Zellsaftvakuole bei Sphacelaria (auf Grund der entwicklungsgeschichtlichen Beobachtung und des Ver- haltens Farbstoffen und Reagentien gegenüber so genannt) ent- spricht! Chambers spricht allerdings von einer plasmatischen Natur der »rays«, ohne jedoch Beweise dafür anzuführen. Hier wären offenbar die außerordentlich interessanten Untersuchungen der Mikrodissektionisten noch durch eine mikrochemische Unter- suchung zu ergänzen. Vorläufig scheint es mir aber durchaus möglich, daß diese »rays« eine, vielleicht durch Entmischungs- vorgänge gebildete, wäßrige Flüssigkeit — ähnlich wie die Zellsaftvakuolen der Pflanzen — enthalten. Die Formunter- schiede zwischen den beiden flüssigen Strahlungselementen lassen sich völlig daraus erklären, daß bei Sphacelaria in einem Pol nur wenige und darum plumpe Zellsaftvakuolen zusammenstoßen Länge en Breite Chambers in einer Strahlung sehr zahlreiche und darum stark längsgestreckte »rays« vorhanden sind. Den Strahlungswänden von Sphacelaria entsprechen mor- phologisch völlig die zähflüssigen Plasmawände im Seeigelei, die die »rays« umhüllen!. Und wenn letztere lineare Form be- sitzen, müssen natürlich die umhüllenden Plasmateile flächen- förmig sein. Ihre hohe Viskosität stimmt gut damit überein, daß zahlreiche Forscher (Literatur Fr. Weber ıg22) auch für die Strahlung als Ganzes eine hohe Viskosität erkannt haben. Ein quantitativer Unterschied besteht darin, daß, wie häufig im Pflanzenreich, die Zellsaftvakuolen von Sphacelaria viel mehr Raum einnehmen als die zytoplasmatischen Elemente, während die »rays« im Verhältnis zum Plasma (nach Zeich- nungen von Chambers ıgı7, Abb. ı) recht schmal sind. Hinsichtlich der Nomenklatur scheint es mir kaum zweck- mäßig, die flüssigen Strahlungselemente- »Strahlen« zu nennen, etwa .): während im Seeigelei dagegen nach !) Chambers 1917, S. 490: »The granular cytoplasm surrounds the hyaline rays.« 10* 148 Walter Zimmermann, mindestens solange nicht, als ihre plasmatische Natur nicht fest- steht. Denn ursprünglich sind als Strahlen sicher die plasma- tischen Zwischenwände, welche bei der Fixierung erhalten bleiben und sich mit Plasmafarbstoffen färben lassen, so ge- nannt worden. Es hat fast den Anschein, als sei der Ausdruck »flüssige Strahlen« bei Chambers im wesentlichen durch die Hypothese von den Strömungslinien bedingt worden (vgl. Kritik, 5.240: Anm n) Angaben über experimentelle Aufhebung von Strahlungen unter dem Einfluß von Narkotika, Neutralsalzen (allerdings z. B. auch von Rohrzucker) hat an pflanzlichen Objekten bereits N&mec (1899) gemacht. Er führte diese Veränderungen zwar teilweise auf den Plasmolysevorgang zurück, aber er erkannte doch auch eine spezifische Wirkung der Salze, da diese viel rascher wirken als Rohrzucker. Entsprechend den damaligen Anschauungen und der von N. geübten Mikrotomtechnik spricht der Verf. von multiplarer Umbildung der Spindel und einem körnigen Zerfall der Strahlen. Tatsächlich dürfte es sich aber wohl auch bei den N&mecschen Versuchen um einen ganz analogen Vorgang der Vakuolenumorientierung handeln wie bei Sphacelaria. Zusammenfassend möchte ich so feststellen, daß Strah- lungen zwar sicher vielfach aus orientierten Plasma-Vakuolen- wänden bestehen. Aber vorderhand muß man die Möglichkeit offen lassen, daß einzelne Strahlungserscheinungen bei genauerer künftiger Untersuchung auch auf echte Fasern zurückgeführt werden könnten, auf Fasern, die vielleicht unter sekundärer Durchbrechung von Plasmawänden ähnlich wie bei den Haar- zellen von Sphacelaria fusca entstanden sind. Die genauere Abgrenzung beider Strukturmöglichkeiten ist selbstverständlich Sache der Einzelforschung. Auch werden sich fädige Gebilde, wie Mitochondrien, in gleicher Weise wie Fucosanblasen, Chro- matophoren u. dgl. in Richtung der Strahlungswände passiv einstellen. Auch die Querwandbildung in orientierten Plasmala- mellen ist sicher viel verbreiteter, als bisher angenommen wurde. 7. B. läßt sich bei der Floridee Rhodochorton floridulum durch Neutralrot-Vitalfärbung leicht nachweisen, daß die Plasmawände, Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 149 die in der Scheitelzelle die einzelnen Vakuolen trennen, sich senkrecht zur Zellängsachse orientieren und sich dann erst in den orientierten Wänden vom Rand her die Zellquerwand ausbildet. Im übrigen sei auf die obige Schilderung des Phragmo- plasten (S. 145) verwiesen. 3. Bedeutung der Strahlungserscheinungen. Bei einer in großen Organismengruppen so konstanten Einrich- tung wie der Zentriolstrahlung ist die Frage nach der Be- deutung nicht zu umgehen. Mir scheint, die vorläufig einzig erkennbare Bedeutung liegt darin, daß die Strahlung den Zellkern in einer bestimmten Lage innerhalb der Zelle hält. Infolge der Gelbildung wird jedenfalls — wie allgemein bei hydrophilen Kolloiden — die Grenzflächenspannung und damit die Zugspannung in der Strahlungsachse herabgesetzt, und hier- aus ist das weiterhin experimentell bestätigte. Bestreben der Strahlung, sich in die größte Zellachse einzustellen, rein mecha- nisch erklärbar. Falls der vakuoläre Strahlungsbau allgemein verbreitet ist, so dürfte z. B. die Bedeutung der Spindel in der Orientierung der Chromosomen und die des Phragmoplasten in der Orientierung der neuen Scheidewand liegen. III. Die Zelle während der Restitution'. 1. Ältere Restitutionsversuche und -beobachtungen. Restitutionsversuche wurden schon oft zur Ergründung der Zellorganisation ange- wandt (vgl. u. a. Winkler 1913). Eine unmittelbare Beobachtung des Zellinhalts während des Versuches unterblieb jedoch fast stets. Miehe hatte 1905 sich bemüht, die Scheitelzelle von Stypocaulon durch Ab- schneiden zur Restitution zu bringen. Sie war aber unter basalen Vorwölbungen ohne erkennbare Wachstumserscheinungen abgestorben. Die Restitution einer Scheitel- zelle aus dem Sproßstumpf ist zwar in der Natur bereits wiederholt für die Spha- celariaccen festgestellt worden (vgl. z. B. Pringsheim 1873, Taf. 10 undSauvageau 1906, S. 25). Soweit ich in der Literatur feststellen konnte, handelte es sich stets um ein terminales Auswachsen der an die Wunde angrenzenden Zellen. Das von Massart (1898) für die Thallophytenrestitution als charakteristisch angesehene seit- liche Auswachsen der neuen Sprosse (vgl. auch Wildemann 1898—1899) wird I) Bezeichnung nach der Definition von Winkler 1913. Die Anwendung der Ausdrücke: Reparation und Regeneration, die ihre Begriffsabgrenzung nach Vor- gängen bei Kormophyten erhalten haben, wurden in vorliegender Arbeit vermieden, da sich zwischen Reparation und Regeneration ohne Neu-Definierung der beiden Begriffe keine scharfe Grenze für die Sphacelarien-Restitution finden ließ. 150 Walter Zimmermann, nirgends ausdrücklich angegeben. Da sich die Angaben auch durchweg auf gelegent- liche Beobachtungen und nicht auf systematische Versuche beziehen, finden sich keine Angaben über die Veränderungen des Zellinhalts. 2. Zellpolarität und Restitution. Die eigenen Restitutionsversuche an Sphacelaria fusca sollten vor allem die Veränderungen zeigen, die im Zellbau durch den Wiederherstellungsvorgang ausgelöst werden. Insbesondere wurde das Verhalten der Strahlung berücksichtigt. Die Strahlungslängsachse kennzeichnet in der normal wachsenden Pflanze die morphologische Symmetrieachse der Zelle. Sie liegt bei der Scheitelzelle und dem ungeteilten Ganz- segment stets in der Längsrichtung des Sprosses und damit in der Wachstumsrichtung der Scheitelzelle, sowie senkrecht zur Zellteilungsebene Die Wachstumsrichtung und die Zell- teilungsebene kennzeichnen physiologische Polaritätsachsen der Zelle. Nach der Zentriolteilung in der Halbsegmentzelle kommt die morphologische Symmetrieachse der Zelle senkrecht zur Sproßlängsachse zu liegen. Aber auch die physiologischen Achsen liegen nun — soweit sie an der normal wachsenden Pflanze erkannt werden können — gleichfalls senkrecht zur Sproßlängsachse. Denn die Querteilung wird nun durch Längs- teilungen abgelöst, und das Auswachsen der Zellen bei der Seitensproßbildung erfolgt zunächst annähernd senkrecht zur Sproßlängsachse (vgl. Abb. ı c). Wir können also sagen: beim normalen Wachstum stimmen überein: eine in der Strahlungsachse sichtbare morphologische Zellpolarität und eine physiologische Polarität, die sich in der Wachstumsrichtung und Teilungsebene der Zelle zu erkennen gibt. Besteht hier eine kausale Abhängigkeit und gegebenenfalls welcher Art? Die Antwort hierauf ist für ähnliche Fälle bei anderen Organismen verschieden gegeben worden. Meist wurde die — wesentlich aus morphologischen Befunden ab- geleitete — Hertwigsche Regel (z. B. Hertwig 1906, Bd. I) angenommen: daß die Kernspindel sich in Richtung der Hauptmasse wirksamen Plasmas einstellt oder daß jedenfalls die morphologische Polarität keine grundsätzliche Bedeutung für die physiologische besitzt (vgl. z. B. Winkler 1913, S. 654). Dagegen hielt z. B. Giesenhagen (1905) die morphologische Polarität des Kerns für einen die Zelltei- lungsrichtung bestimmenden Faktor. Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 151 Sicher entscheidende Versuche an pflanzlichen Objekten liegen jedoch kaum vor, da die Untersuchungen meistens an Gewebskomplexen, z. B. Wurzeln, ange- stellt wurden, wo komplizierte Wachstumsvorgänge, wie gleitendes Wachstum (vgl. Kny 1901, S. 77 und Hottes ıgoI) die Ergebnisse verschleiern. Auch läßt sich in derartigen Versuchen, wie z. B. den Studien über Wurzelregenerationen von N&mec (Igo5), das zeitliche Eingreifen der einzelnen in Frage kommenden Faktoren kaum sicher erkennen (vgl. a. a. O., S. 265ff.); damit fehlt aber die Grundlage für ein Verständnis ihres kausalen Wirkens. 3. Restitutionsmethoden. Für die Restitutionsversuche wurden die Algen im allgemeinen täglich frisch geholt, um möglichst gleichmäßiges Material verwenden zu können. Sofern es sich um apikale Restitution handelte, wurden einzelne Zweige abgeschnitten und dann unter einem Binokularmikroskop die betreffenden Zellen durch Anstechen mit einer fein ausgezogenen Stahlnadel getötet!. Zeichnung und Beobachtung des Zellinhalts geschah im hängenden Tropfen. Die operierten Algen wurden in Glasgefäßen in etwa 30 ccm filtriertem Seewasser an einem hellen Südfenster gehalten (direktes Sonnenlicht wurde natürlich vermieden). Unter diesen Bedingungen wuchsen die Versuchspflanzen mehrere Wochen gesund weiter. An insgesamt 72 Sprossen wurde so der Restitutionsverlauf genau verfolgt. Um gleichzeitig eine größere Anzahl restituierender Sproßspitzen zu erhalten, legte ich ganze Sphacelarienbüschel für I—3 Minuten in Süßwasser. Je nach der Zeitdauer dieser Schädigung wurden die Scheitelzelle oder auch die darauffolgenden Gliedzellen zerstört. Die überlebenden erholten sich bald wieder und restituierten normal, wenn auch um einige Stunden später als bei der Anstechmethode. Fixierung und Beobachtung des fixierten Materials erfolgte in der S. 134 ge- schilderten Weise. 4. Restitutionsversuche an der Scheitelzelle. Die Scheitelzelle von Sphacelaria fusca eignet sich ebenso schlecht wie die von Stypocaulon (vgl. Miehe ıg9053 und vor- liegende Arbeit S. 117) für Restitutionsversuche. Das Plasma nimmt eine Schaumstruktur an wie nach den oben (S. ı28f.) er- wähnten Plasmaschädigungen, und nach wenigen Minuten ist die Zelle in der Regel tot. Da es mir möglich schien, daß der Tod durch die auffallend starke Vorwölbung der ziemlich dünnen, nur wenig Stunden alten unteren Zellwand bedingt sei, ') Irgendwelche Nachteile der Metallnadeln gegenüber Glasnadeln, mit denen ich Vergleichsversuche ausführte, konnte ich nicht beobachten. Dagegen war na- türlich mit einer Glasnadel erheblich schwieriger zu operieren; denn eine dünne Glasnadel bog sich an den Zellwänden entweder ab oder sie brach, und mit einer dickeren konnte man die Zellen höchstens ziemlich roh zerquetschen, aber nie an- stechen. 152 Walter Zimmermann, versuchte ich, die Scheitelzelle erst nach Aufhebung des Drucks auf die basale Wand zu isolieren. Dies geschah entweder durch schrittweises Anstechen der an die Scheitelzelle angrenzenden Segmentzellen oder am einfachsten durch Plasmolyse, die an und für sich von der Scheitelzelle gut ertragen wird. Bei dieser Versuchsanordnung blieb die Scheitelzelle einige Male mehrere Tage am Leben. In einem Falle gelang es mir, auch eine Reihe von Zellteilungen in ihr zu beobachten (Abb. 3a). Eigent- liche Restitutions- bzw. Wachstumserscheinungen ließen sich dagegen nicht feststellen, auch dann nicht, wenn die Plasmolyse durch langsames Zufließen von normalem Seewasser vermittels einer Kapillare wieder aufgehoben wurde. 5. Restitutionsversuche an SproBzellen im Zellverband (Scheitel- zellbildung). Nach Verletzungen, die den Sproß in seiner ganzen Breite zerstören, wachsen gesunde Nachbarzellen aus: und zwar an der Sproßspitze in der Regel zu neuen Sprossen und an der Basis zu »Rhizoiden« (vgl. S. 165). In beiden Fällen kann die Aus- wachsrichtung dieser neuen Scheitelzellen parallel oder senk- recht zur Sproßachse liegen. Wir haben also in der Restitution ein weiteres Mittel, die physiologische Zellpolarität (S. 150) zu erkennen. Es liegt nun, wie wir sehen werden, in der Hand des Experimentators, je nach Lage der Verletzung die verschie- denen Restitutionsmöglichkeiten zu bestimmen, und unter Um- ständen eine Drehung der morphologischen Polaritätsachse zu erzielen. Wir dürfen daher aus dem Experiment eine klare Antwort auf den Zusammenhang zwischen morphologischer und physiologischer Zellpolarität erwarten. a) Restitutionsvorgang im ungeteilten Ganzsegment. Restitutionen lassen sich erst dann erzielen, wenn die beiden Zentriole der Segmentzelle an den beiden entgegengesetzten Kernpolen angelangt sind. Vorher geht die Zelle stets ein; offenbar ist die apikale Querwand noch nicht stark genug, um eine Isolierung der Zelle zu ermöglichen. Die ersten Stadien der Restitution sind bereits S. 133 ge- schildert. Nachdem sich das Zellplasma wieder der vorderen h Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 153 Zellwand angelegt hat, verdickt sich hier der Plasmabelag er- heblich und verdrängt die Chromatophoren und Fucosanblasen, die teilweise an den Plasmalamellen ins Zellinnere gleiten Abb. 5. a) Isolierte Scheitelzelle in Teilung, 14 Tage nach Operation. b) Zelle unmittelbar vor der Operation. c) Dieselbe Zelle ı Minute nach der Operation. d) 3 Minuten später. e) 8 Minuten später. f) 23 Minuten später. g) 43 Minuten später. h) Zelle ı2 Stunden nach Operation. i) Dieselbe Zelle 29 Stunden nach Operation. (b—f 520mal, a, h, i 450mal vergr.) (Abb. 5e). Die sichtbaren Vakuolen am vorderen Zellende sind nun ganz abgerundet, es scheint, als ob sie an Volumen zu- nehmen (Abb. 5f). Das Plasma der apikalen Hautschicht nimmt dann eine körnige Beschaffenheit an oder vielleicht richtiger, Körnchen und Tröpfchen, die zuvor das Anschwellen des 154 Walter Zimmermann, Plasmas bewirkten, wachsen zu mikroskopischer Größe heran, allmählich lassen sie sich auch durch Reaktionen als neue Va- kuolen und Fucosanblasen erkennen!. Vermutlich handelt es sich dabei um Stoffe, die infolge Zerstörung der Scheitelzelle auf ihrer Wanderung aufgehalten werden. Der Kern rückt allmählich gegen das Vorderende, wobei er seine längsgestreckte Form einbüßt und namentlich vorne ziemlich flach wird (Abb. 5h)?. Falls die Kernteilung noch nicht eingeleitet ist, wird sie beim Restitutionsprozeß um 20—25 Stunden hinaus- geschoben (Erörterung S. 162f.). Im Verlauf der nächsten Stunden erfüllt sich das Zellvorder- ende bis an den Kern heran mit Fucosan, Chromatophoren und kleinen Zelisaftvakuolen, so daß der Zellinhalt Schritt für Schritt einer Scheitelzelle ähnlicher wird. Hierbei bleibt die Pol- strahlung als Ganzes fast stets deutlich erkennbar, obwohl sich allmählich die einzelnen Vakuolen nicht mehr unterscheiden lassen (Abb. 5 h). Gleichzeitig beginnt sich die Vorderwand paraboloidartig vorzuwölben; die ursprünglich passive Dehnung der Wand wird hierbei bald durch Wachstum abgelöst, wie sich leicht beim Anstechen der Zelle zeigen läßt. Vielfach kann man bei diesem Wachstum das Anlegen einer neuen Membranschicht beob- achten, die durch eine Lücke von der alten getrennt ist. Ein solches unterbrochenes Appositionswachstum ist ja auch nach dem oben geschilderten Abheben der Plasmawandschicht nicht allzu erstaunlich. Die äußeren Membranschichten scheinen im allgemeinen dem Wachstum folgen zu können — in gleicher Weise wie die normalen Scheitelzellwände und im Gegensatz zu den Seitenwänden beim Auswachsen von Seitensprossen. Wenigstens beobachtete ich — abgesehen von 2 Fällen — an restituierenden apikalen Scheitelzellen keine zersprengten Schichten. Die Zellteilung der neugebildeten Scheitelzelle verlief in mehr als 50% der beobachteten Fälle genau wie beim normalen Wachstum (vgl. Abb. 5i). In den übrigen Restitutionsversuchen !) Es läßt sich sonach bei der Restitution die Entstehung von Fueosanblasen unabhängig von den Chromatophoren ziemlich leicht erkennen (vgl. Kylin 1918). ?) Über Erhaltg. d. alten Strahlungsorientierg. s. Zimmermann, Bildarch. 679- , Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 155 teilte sich jedoch das erste Ganzsegment längs. Hierbei han- delte es sich durchweg um Zellen, die mehr als 40% kürzer als normale gleichdicke Ganzsegmente waren. Meist erfolgte dieses Kurzbleiben der Segmentzellen infolge sehr langsamen Wachstums, wobei ja — wie S. ı61 erwähnt — auch normaler- weise Längsteilungen auftreten können. In 3 Fällen war aber das betreffende Segment durch eine sehr bald eintretende Zell- teilung gebildet worden: einmal zu Beginn des Restitutions- prozesses, da die Kernteilung bei der Operation bereits einge- leitet war (vgl. S. 154), und zweimal ı5—2o Stunden nach der Operation. Offenbar hatte in diesen Fällen das basale Zellende zur Zeit der Operation bereits eine gewisse Selbständigkeit gegenüber den Restitutionsprozessen und verbielt sich wie ein normales Halbsegment. Morphologische und physiologische Zellpolarität stimmen dauernd überein, da weder die Strahlungsachse noch die Wachs- tumsrichtung zunächst eine Änderung erfährt und nur ent- sprechend der um einen Teilungsschritt hinausgeschobenen Querstellung der Strahlungsachse sich auch die Längsteilung des Halbsegments verzögert. b) Restitutionsvorgang im ungeteilten apikalen Halbsegment. Bei der Restitution des vorderen Halbsegments müssen wir 2 Fälle unterscheiden, je nachdem die Operation vor oder nach der Zentriolwanderung erfolgt. Vor der Wanderung verläuft der Restitutionsvorgang ähn- lich wie im Ganzsegment. Ein Zug auf die Vorderwand konnte nicht deutlich festgestellt werden, jedoch sehr heftige Plasma- bewegungen, die zu einer Plasmaverdickung und zum Einwärts- wandern der Chromatophoren und Fucosanblasen führten. Der Kern setzt seine in der Telophase begonnene zentrifugale Wanderung wie bei einer ungestörten Zellteilung zunächst fort, geht aber dann wieder bis nahezu zur Zellmitte zurück. Auch die Zentriolteilung erfolgt ähnlich wie beim normalen Zell- wachstum während dieser Kernwanderung, höchstens wird sie um eine kurze Zeit verzögert. Im Gegensatz zum normalen Teilungsverlauf wandert aber nur ein Zentriol, und zwar zum basalen Kernpol. 156 Walter Zimmermann, Morphologische und physiologische Zellpolarität stimmen also auch hier wie beim ungeteilten Ganzsegment dauernd überein. Anders dagegen nach der Zentriolteilung im Halbsegment. Äußerlich betrachtet verläuft zwar die Restitution genau wie bei einem ungeteilten Zentriol: am apikalen Zellende wächst das Halbsegment zu einer normal sich teilenden Scheitelzelle aus. Die physiologische Polaritätsachse des Zellwachs- tums bleibt also in der Längsachse, dagegen steht die Strah- lungsachse im Augenblick der Operation senkrecht auf ihr. Und zwar finden sich bereits nach knapp einer halben Stunde am vorderen Zellende Restitutionserscheinungen, wie Anhäufung von Plasma und geformten Inhaltsbestandteilen; die Zentriole dagegen beginnen sich erst viel später zu drehen, wenn sich die Vorderwand bereits deutlich vorwölbt, und haben auch nach ı0—ı6 Stunden ihre Drehung noch nicht beendet (Abb. 6.d). Die Zentriolteilung zeigt eine gewisse Unabhängigkeit von der Kernteilung. Während die Kernteilung durch die Resti- tution um etwa 30—4o Stunden hinausgeschoben wird, ver- zögert sich die Zentriolteilung um viel weniger. Schon nach wenigen Stunden (Abb. 6) kann man an jedem Kernpol zwei Zentriole in einem beträchtlichen Abstand voneinander liegen sehen. Eine eingeleitete Kernteilung wird trotz Restitutions- prozeß durchgeführt. Die Querwandbildung verzögert sich jedoch zunächst erheblich. Die beiden Kerne führen dabei vielfach verschieden starke Drehungen umeinander aus, so daß sie in zwei beobachteten Fällen vertikal übereinander zu liegen kamen. Die neu entstehende Querwand war dabei das eine Mal horizontal und das andere Mal sehr stark geneigt zur Zell- achse!. Diese Drehung entspricht völlig der Drehung der Zen- triole am ungeteilten Kern. Auch hierin spricht sich also eine starke Autonomie der Zentriole gegenüber dem Kern aus. c) Restitutionsvorgang im längsgeteilten apikalen Halbsegment. Auch im längsgeteilten Halbsegment ähnelt die Bildung der neuen Scheitelzellen in vielem den bisher geschilderten Vor- gängen. Nur die unterscheidenden Punkte seien daher hervor- gehoben. !) In den übrigen Fällen stand die erste Wand vertikal. Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 157 Jedes Längssegment bildet im allgemeinen eine Scheitelzelle aus (d.h. bei mehrfacher Längsteilung vorzugsweise die größeren Zellen), und zwar herrscht in den jüngeren Zellen die apikale und in den älteren die seitliche Restitution. Eine apikale Restitution trat vor beendeter erster Längs- teilung stets und nachher (aber vor der zweiten Kernteilung) SL nah a ig: & W Sl 3 rg E Abb. 6. Restitution des apikalen Halbsegments. a) Oberes und unteres Halbsegment, ı3 Stunden nach Zerstörung der Scheitelzelle.. b, c) Zelle mit geteiltem Zentriol mit Chromessigsäure fixiert. b) 5 Minuten nach Operation. c) 22 Stunden später. d) Zellen ca. 16 Stunden nach Operation fixiert in Chromessigsäure. e) Apikales Halbsegment, Zellkern in Metaphase 2 Minuten vor Operation; f) dieselbe Zelle 4 Minuten, g) 21, Stunden nach Operation. h) Apikales Halbsegment mit 2 Kernen unmittelbar nach Operation. i) 4 Stunden, k) 44 Stunden nach Operation. l) und m) Längsgeteiltes Halbsegment: 33 und 7ı Stunden nach Operation. n) und o) Ähnliches Halbsegment: 3 und 72 Stunden nach Operation. p) 4zelliges Halbsegment: 61 Stunden nach Operation. Vergr. b—i), I—n) 450mal; a) und k) 27omal; p) Somal; 0) 20mal. L 58 Walter Zimmermann, in etwa 40% der beobachteten Fälle auf, sie verlief genau wie im ungeteilten Halbsegment. Die Strahlungsachse drehte sich also auch hier nach begonnener Restitution. 60%, der einmal längsgeteilten Halbsegmente und fast sämt- liche mehrmals geteilten restituierten dagegen seitlich, indem sie in gleicher Weise wie normale Seitensprosse die Seitenwand durchbrachen. Das Fucosan usw. sammelt sich hierbei in der Regel nicht gleichmäßig am vorderen Zellende, sondern es wird von Anfang an deutlich die eine Flanke bevorzugt, an der später der Wanddurchbruch erfolgt (ähnlich wie in Abb. 6]). Es äußert sich. hierbei vielfach ein Ringen zwischen den beiden Wachstumsrichtungen. Denn solche asymmetrischen Zellen, die sich bereits zu einer seitlichen Restitution anzuschicken scheinen, wachsen manchmal zuletzt doch noch zu einer apikalen Scheitel- zelle aus (Fig. 6 l,m). Die »Absicht« zur seitlichen Restitution zeigt sich dabei vielfach auch an der Seitenwand, die sich an ihrem vorderen Ende nicht nur entsprechend der Volum- vergrößerung vorwölbt, sondern deren unter der Deckschicht liegenden Schichten hier sogar in analoger Weise wie bei einer Seitensproßbildung. zu quellen beginnen. Die apikale Restitu- tion ist daher vielleicht in diesem Fall lediglich darauf zurück- zuführen, daß die vordere Querwand noch nachgiebiger ist als die Seitenwand. Auch die Zentriolstrahlung verhält sich genau wie bei einer Seitensproßbildung. Ursprünglich steht sie quer; während dann der Kern apikalwärts wandert, stellt sie sich schräg in Rich- tung auf die Durchbruchsstelle der Seitenwand. Bei Restitution unmittelbar nach der Längswandbildung ist es übrigens auch sehr häufig der Fall, daß die eine Zelle apikal und die andere seitlich auswächst (Fig. 6 0). d) Restitution des basalen Halbsegments. Es ist verhältnismäßig schwierig, ein ungeteiltes basales Halbsegment am Vorderende ohne tödliche Schädigung zu iso- lieren, da seine Vorderwand erheblich jünger und darum schwächer ist als bei einer gleichalten apikalen Zelle. Durch Operation in plasmolysiertem Zustand glückt es jedoch, sogar Zellen mit ungeteiltem Zentriol zur Restitution zu veranlassen. Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 159 Gerade dieser Fall zeigt besonders auffällig, daß die Wachstums- richtung der Zelle unabhängig ist von der Lage der Zentriol- strahlung. Denn zur Operationszeit liegt das Zentriol basal und ehe das zweite Zentriol apikalwärts gewandert ist, ist der Re- stitutionsprozeß längst eingeleitet. Nach der Längsteilung geht offenbar die Restitutionskraft der basalen Segmentzellen erheblich zurück. Sie erzeugen ja auch im allgemeinen keine Seitensprosse und erweisen sich dem- entsprechend als unfähig zur seitlichen Restitution. Es wachsen für sie dann die größeren Zellen des unter ihnen liegenden api- kalen Halbsegmentes aus und reißen sichtlich die ganze Nah- rungszufuhr aus dem Sproß an sich. In den an die Wunde an- grenzenden Zellen zeigt sich dann nur eine schwache Anhäufung von Fucosan und meist eine frühzeitig einsetzende Querteilung, die wohl auf die durch einseitigen Turgordruck bedingte Zell- verlängerung zurückzuführen ist. Die allmähliche Abnahme der Reproduktionskraft im basalen Halbsegment beweist, daß der Unterschied an Reproduktions- fähigkeit zwischen apikalem und basalem Halbsegment nicht — oder mindestens nicht ausschließlich — durch den ersten Teilungs- schritt im Granzsegment bedingt sein kann, sondern das Werk einer späteren Differenzierung ist. 6. Restitution selbständiger Zellen und kleiner Gewebsteile. Um den Einfluß des Sproßgewebes auf die geschilderten Restitutionsprozesse auszuschalten, wurden einzelne Zellen und kurze Gewebsstücke an der Basis und Spitze vom lebenden Nachbargewebe getrennt. Isoliertt man ein ungeteiltes Halbsegment durch Anstechen der darüber und darunter liegenden Zellen, so machen sich in den ersten 24 Stunden keinerlei Anzeichen einer Restitution geltend, sondern es erfolgt eine zweimalige Kernteilung unge- fähr als ob keine Verletzung des Sprosses vorläge. Nur weicht die Lage der zweiten Kernteilung dadurch vom normalen Tei- lungsverlauf ab, daß ihre Spindelachse parallel zur Sproßachse steht (Abb. 7 au.b). Zwei Versuchszellen gingen in diesem Stadium zugrunde. In einem Falle, in dem es glückte, ein der- artiges Halbsegment mehrere Tage am Leben zu erhalten, bil- 160 Walter Zimmermann, deten sich nach einer Zellteilungsfolge, die aus Abb. 7 c ersicht- lich ist, am apikalen und basalen Segmentende kleine Scheitel- zellen aus. Diese wuchsen jedoch nicht mehr aus, sondern Abb. 7. a) Isoliertes apikales Halbsegment unmittelbar nach Operation. b) 24 Stunden später. c) Ähnliche Zelle 7 Tage nach Operation. d) Längsgeteiltes basales Halbsegment 65 Stunden nach dem Abschneiden. Fix. Chromessigsäure. e) Basales Sproßende 9 Tage nach dem Ab- schneiden. Vergr. a, b, d) 450mal; c) 300mal; e) Somal. gaben nur durch eine Anzahl abwechselnder Quer- und Längs- wände kleine Zellen an den entstehenden Gewebskomplex ab. Ein Gegensatz zwischen dem apikalen und dem basalen Pol zeigte sich darin, daß die apikale Scheitelzelle dichteren Inhalt besaß als die basale, sich jedoch langsamer teilte. Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 161 Isoliert man Zellgruppen in Nachbarschaft der Scheitelzelle, so weicht die Restitution eigentlich nur in zwei Punkten von der vorangehend (S. ı32f.) geschilderten ab: 1. Sie ist um 2 bis ı2 Stunden verzögert. 2. Die Scheitelzelle wächst recht kümmerlich und bildet darum kurze Segmentzellen, die sich statt quer längs teilen. Die gleiche Erscheinung läßt sich übrigens auch an normalen, nicht resti- tuierenden Scheitelzellen auf sehr kurz abgeschnittenen Sprossen beobachten, und zwar dann, wenn die neugebildeten Geneseg- mente um über 4o °/, kürzer als die normalen sind. 7. Basale Restitution. Über die basale Restitution kann ich mich kurz fassen, da die zytologischen Vorgänge in den Grundzügen diejenigen bei der apikalen Restitution spiegelbildlich wiederholen, sie aber hier viel ungünstiger zu beobachten sind. S. ızıf. ist bereits erwähnt worden, daß das basale Ende der Scheitelzelle zu keinem Wachstum mehr zu bringen war. Auch in den jüngsten Segmentzellen setzt nach basaler Isolierung: keine eigentliche Restitution ein, sondern die Zellen teilen sich annähernd normal. Als einzige Abweichung ist höchstens zu verzeichnen, daß die erste Zellwand sich im basalen Halbseg- ment quer statt längs stellt. An älteren Segmentzellen, die an eine basale Wunde grenzen, kommt es jedoch zur Rhizoid- bildung. Im Verlaufe von mehreren Tagen sammeln sich dabei in analoger Weise wie beim apikalen Restitutionsprozesse Fuco- sanblasen und Chromatophoren am basalen Zellende (Abb. 7d). Nur verhältnismäßig selten, am häufigsten an Halbsegmenten, die bei der Operation noch ungeteilt waren, trat das junge Rhizoid durch die basale Querwand aus. Diese Wand wuchs jedoch dabei nicht mit wie bei der apikalen Restitution, sondern wurde vom jungen Rhizoid durchbrochen. In weitaus den meisten Fällen durchbrach aber das Rhizoid die Seitenwand (Abb. 7e). Der Durchbruchsvorgang gleicht — abgesehen vom Ort — völlig dem Vorgang bei der Seitensproßbildung (vgl. S. 158). Ebenso geht die Drehung der Plasmastrahlung nach Beobachtungen an fixiertem Material erst als Folge der Wachstums- bzw. Strek- kungserscheinungen der restituierenden Zelle vor sich. Zeitschrift für Botanik. XV. 11 162 “ Walter Zimmermann, An Unterschieden weist demnach der basale Restitutions- prozeß gegenüber dem apikalen lediglich auf: ı. den basal ge- legenen Bildungsort, 2. eine wesentliche zeitliche Verzögerung und 3. das andersartige Restitutionsprodukt, das stets von vorn- herein rhizoidartigen Charakter hat. Anhangweise sei erwähnt, daß Plasmolyse und Zellverlagerung infolge Zentri- fugieren zwar die Restitutionserscheinungen (apikale, seitliche und basale) verzögert, daß sich aber hierbei keine qualitativen Unterschiede gegenüber der normalen er- kennen ließen. 8. Zusammenfassende Betrachtung über die Restitution. a) Auslösung der Restitution. Die Restitution einer Scheitelzelle aus Sproßzellen wird ein- geleitet durch eine rasche Neubildung von Fucosanblasen (ohne Zusammenhang mit den Chromatophoren!) und Verkleinerung der Zellsaftvakuolen. Die Kernteilung wird wesentlich (min- destens um 20 Stunden) hinausgezögert. Dieser Vorgang scheint auf den ersten Blick völlig der Haberlandtschen Anschauung zu widersprechen, daß Wundhormone Zellteilungen auslösen. Er zeigt jedenfalls, daß der Wundreiz nicht überall zwangs- läufig zu einer Zellteilung führt. Suchen wir nach einer ge- meinsamen Erklärungsbasis, so läßt sich zunächst die überein- stimmende Beziehung feststellen, daß sowohl in den Haber- landtschen Versuchen (am beweiskräftigsten ist wohl für H.s Anschauung die Wundkorkbildung bei der Kartoffel; Lit. s. Haberlandt 1922), wie in der Scheitelzellrestitution von Sphace- laria eine dem Organismus zweckdienliche Einrichtung geschaffen wird. Es handelt sich also offenbar in beiden Fällen um einen Regulationsvorgang, in dessen Verlauf je nach den Gesamtbe- dingungen eine Beschleunigung oder eine Verzögerung der Kernteilung eintritt. Bei der Wundkorkbildung ist eine be- schleunigte Kernteilung für den raschen Ablauf des Regula- tionsvorgangs zweckmäßig, da es hier darauf ankommt, rasch in einem bald fertiggestellten Dauergewebe nach außen ab- schließende Wände zu liefern. Für die Scheitelzellrestitution würde dagegen eine Unterteilung der restituierenden Zelle die Auswachsmöglichkeit nur verzögern oder vernichten. Wenn wir also nicht von vornherein auf eine gemeinsame Erklärung dieser Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 163 vielleicht durch Verwundung ausgelösten Prozesse verzichten wollen, können wir meines Erachtens höchstens annehmen, daß hier durch den Wundreiz bzw. Wundhormone regulatorische Vor- gänge ausgelöst werden, bei denen dann die Kernteilung eine Beeinflussung, Verzögerung oder Beschleunigung erfährt. Die Anerkennung finaler Beziehungen erschwert zwar zweifellos die experimentelle Analyse; wenn wir diese Zusammenhänge aber grundsätzlich übersehen, kommen wir höchstens zu kausalen Scheinerklärungen, wie die Geschichte der Reizerforschung ja so oft schon bewiesen hat. Löst nun bei Sphacelaria tatsächlich der Wundreiz bzw. die durch ihn gebildeten Wund- oder Nekro-Hormone unmittelbar den Restitutionsvorgang aus? Meine Versuche an völlig iso- lierten Zellen (S. 159), bei denen zunächst alle Restitutions- erscheinungen unterblieben, sprechen dagegen. ' Es fiel hier ja nicht nur jede Stoffanhäufung und jedes Wachstum aus, was an und für sich durch Materialmangel erklärbar wäre, sondern auch die Kernteilung wurde nicht wie bei der Restitution infolge der Verwundung hinausgeschoben. Man müßte hier höchstens zu der recht komplizierten Annahme greifen, daß apikale und basale Wundhormoneinflüsse infolge einer antagonistischen Wir- kungsweise sich gegenseitig kompensieren. Viel näher liegt es im Zusammenhang mit zahlreichen anderen Restitutionsbeobach- tungen entsprechend der Ansicht Goebels (u. a. 1908) anzunehmen, daß eine Störung des Stofftransports von Zelle zu Zelle den Restitutionsprozeß auslöst. Ein solcher Stofftransport ist ja im wachsenden Sproß zweifellos vorhanden, und in dem Gewebs- komplex, der sich aus einer isolierten Zelle bildet, beginnt tat- sächlich erst der Restitutionsvorgang, wenn durch die Wand- bildung die Möglichkeit für ihn gegeben ist!. b) Richtung des Restitutionswachstums. Das weitere Auswachsen der restituierenden Scheitelzelleerfolgt bei jungen Segmentzellen vor Anlage der ersten Längswand apikalwärts unter Vorwölbung der Vorderwand oder nach der 1) Eine Hemmung des Stofftransportes durch die Haarbildung führt auch zu ‚der der seitlichen Restitution analogen Seitensproßbildung, wie die Tatsache zeigt, daß unterhalb der Haare meist irgendwelche Seitenorgane entstehen. u 164 Walter Zimmermann, ersten Längsteilung meist seitlich durch Quellung und Durch- brechen der Seitenwand. Diese Richtung der Restitution (physiologische Polarität) erwies sich als unabhängig von der Lage der Strahlung (morphologische Polarität), dagegen bestand eine umgekehrte Beziehung, die Strahlung stellte sich in die Restitutionsrichtung ein. Da auch durch eine experimentelle Verlängerung der Zelle ohne Restitution sich diese Drehung der Strahlung erzielen ließ (vgl. z. B. Abb. 7 b) und da sie anderer- seits durch ein Kurzbleiben der Zelle (vgl. z. B. S. 161) unterdrückt werden konnte, dürfen wir auch beim Restitutionsvorgang an- nehmen, daß die Zellvergrößerung beim Restitutionsbeginn entsprechend der Hertwigschen Regel! richtend wirkt. Nach unserer S. ı40f. dargelegten Ansicht, daß die Strahlungswände keine gesteigerte Zugwirkung zeigen, ist dieser richtende Ein- fluß der Zellgröße auch rein mechanisch durchaus verständlich. Für die apikale Restitution liegt es nahe, entsprechend dem oben geschilderten auslösenden Einfluß des Stofftransportes auch seinen richtenden Einfluß anzunehmen. Das Drehen der Restitutionsachse nach der ersten Längsteilung läßt sich dann am leichtesten dadurch erklären, daß die vorwölbbare Fläche der apikalen Querwand infolge der Längswandbildung zu klein und zu widerstandsfähig geworden ist, um hier noch ein Aus- wachsen zu ermöglichen. Ob wir allerdings annehmen dürfen, daß die Quellungsvorgänge, die sich an den Seitenwänden zeigen (vgl. S. 158 und Fig. 61 und m), allein durch einen solchen seitlich abgeleiteten Druck ausgelöst werden, oder ob der Vorgang komplizierter ist, möchte ich ohne spezielle Untersuchungen nicht entscheiden. Jedenfalls bestimmt die morphologische Zellpolarität, die durch die Strahlungsachse gekennzeichnet ist, nicht die physio- logische Wachstumspolarität. Dagegen erscheint diein der Zell- teilungsebene erkennbare Polarität in steter Abhängigkeit von der Strahlungsachse, indem die neue Scheidewand auch bei Deckung der Strahlungsachse stets senkrecht auf ihr steht. Wie erwähnt, liegt hierin die einzige erkennbare Bedeutung der Strahlung, nämlich, daß sie auf die Zellteilungsebene rich- tend wirkt. 110. Elleritwale Eıg00MS 3758 Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 165 IV. Versuche über Polaritätsumkehr. Zur Erläuterung der Umwandlungsversuche von Sprossen und Rhizoiden seien zunächst die Unterschiede der beiden sich sonst sehr ähnlichen Organe in Tabellenform gegeben. a) apikaler Sproß. b) basales Rhizoid. -ı1. Seitenwandung gerade. ı. Seitenwandung gewellt. 2. Fähigkeit zur Haarbildung 2. Fähigkeit zur Haarbildung vorhanden. fehlt. 3. Bildet meist sehr zahlreiche 3. Brutknospen fehlen oder Brutknospen. höchstens sehr selten. 4. Chromatophoren zahlreich. 4. Chromatophoren spärlich (höchstens halb soviel als im apikalen Sproß). 5. Die zweite Längsteilung im 5. Die zweite Längsteilung dritten Segment nach der meist erst im 10.—12. Seg- S. Z. beendet. ment. Teilungsfolge über- haupt unregelmäßiger. 6. Reagiert nicht phototro- 6. reagiert negativ photo- pisch. tropisch (s. S. 169). Die früheren Versuche (vor allem von Berthold 1832 und Winkler ı900) haben für eine Anzahl von Meeresalgen nach- gewiesen, daß der polare Gegensatz zwischen Spitze und Basis nicht völlig erblich ist, sondern eine Funktion der Lichtintensität darstellt. Als Hauptresultat der unten zu schildernden eigenen Versuche sei vorweggenommen, daß durch die Verminderung der Licht- intensität auch bei S. fusca sich Sprosse in Rhizoide verwandeln ließen; es ließen sich jedoch deutlich zwei Umwandlungsschritte unterscheiden. Zunächst, bzw. bei geringerer Intensitätsverminde- rung, wurde die Haarbildung unterdrückt. Erst ein stärkerer oder länger dauernder Lichtentzug führte die übrigen Rhizoid- merkmale herbei. Die Rückbildung der Haare wurde sowohl in Kulturver- suchen wie am natürlichen Standort von S. fusca beobachtet. Die Versuche mußten, da die physiologische Dunkelkammer der biologischen Anstalt noch nicht fertiggestellt war, etwas behelfsmäßig mit Tageslicht vorgenommen werden; immerhin 166 Walter Zimmermann, waren die Ergebnisse wohl einwandfrei deutlich. Als Beleg sei folgende Reihe angeführt: 10 Sprosse (Versuch H,,) mit Haar- anlagen an der Scheitelzelle oder am ersten bis dritten vorder- sten Segment wurden in einem Glasgefäß (Inhalt ca. 30 ccm filtriertes Seewasser) in der Mitte eines hellen Arbeitszimmers aufgestellt; 10 weitere möglichst ähnlich gestaltete Sprosse aus dem gleichen Material kamen in einem gleichen Gefäß ans Fenster desselben Zimmers (Versuch H,,. Im Versuch H,, wurden nur während der ersten zwei Tage insgesamt drei Haare angelegt, vom dritten bis achten Tage unterblieb jede Haar- bildung. Im Versuch H,, wurden in zwei Tagen ebenfalls drei Haare angelegt (darunter eine Anlage unsicher erkennbar), vom dritten bis achten Tage stieg die Zahl der Haarneubildungen auf insgesamt sechs. Damit stimmte sehr gut überein, daß ich — ähnlich wie das Berthold (1882) für andere Algen beobachtet hatte — an hellen Standorten viel stärker behaarte Sphacelarien fand als in schat- tigen. In der Litoralregion der Helgoländer Westklippen trugen unbeschattete junge Zweige durchschnittlich an jedem dritten bis fünften Segment ein Haar. Bei Pflanzen etwa ı m unter der Niedrigwassergrenze kam auf jedes achte bis zehnte Segment ein Haar. Fast ganz haarlose Formen fand ich in Nischen und Höhlungen der Schutzmauer und besonders in Nischen der über- einandergetürmten Betonklötze vor der Hafenwestmole An diesen Orten, die vielfach nur bei Hochwasser durch Wellen- schlag frisches Scewasser erhalten, wächst unsere Alge zusammen mit Zwergformen anderer Algen, z. B. Dictyota dichotoma, Co- rallina officinalis usw., in recht ausgedehnten Rasen. Das Licht ist aber jedenfalls nicht der einzige äußere Faktor, der die Haarbildung zu unterdrücken vermag; Kulturen, die ohne Wasserwechsel am Fenster standen, büßten sehr bald die Fähigkeit, Haare zu erzeugen, ein. Vielleicht wirken beide Fak- toren: Lichtmangel und abgestandenes Kulturwasser dadurch gleichsinnig, daß sie die Assimilation erschweren. Folgendes Diagramm — nach Maßen einer lebenden Pflanze aus der Litoralregion — gibt den Zusammenhang zwischen Haarbildung und Segmentgröße wieder. Der Rhythmus ist wohl nicht allzu schwer verständlich: Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 167 Durch den Haarbildungsprozeß wird Material der Scheitel- zelle verbraucht, so daß die Segmentgröße plötzlich sinkt. Erst wenn die Scheitelzelle dann wieder in der Lage ist, größere Segmente abzugliedern, kommt es erneut zur Haarbildung. So läßt sich wohl diese anscheinend zweckmäßige Einrichtung, daß bei stärkerer Belichtung ein dichterer Haarschirm entsteht, kausal auf eine durch vermehrte Assimilation gesteigerte Wachs- tumsfähigkeit der Scheitelzelle zurückführen. Ich möchte aber ausdrücklich betonen, daß m. E. diese kausale Erklärung es nicht ausschließt, daß der Haarschirm zweckmäßig wirkt. Für diese ökologische Deutung fehlen aber noch entscheidende Ver- Kurve 1. \ 12b a 1b a i0b a 9b a 8b a 7b a 8 a 5b aaba ba ba ba u u — U u Zr rn —— — Ordinate: Halbsegmenthöhe in u. Abszisse: Reihenfolge der Halbsegmente von der Basis zur Spitze — links die ältesten (12b aa), rechts die jüngsten (rb a) Halbsegmente. x = Halbsegmente mit Haaransatz. suche. Im übrigen ist hier nicht der Ort für eine Erörterung über grundsätzliche kausale Auflösbarkeit zweckmäßiger Ein- richtungen und Vorgänge bei Organismen. Zur vollständigen Verwandlung von Sprossen in Rhizoide ist eine stärkere Herabsetzung der Lichtintensität erforderlich als bei den vorangehenden Experimenten. Diese Versuchs- gruppen wurden im Keller der Biologischen Anstalt vorge- nommen und derart angelegt, daß gleichzeitig etwaige tropistische Krümmungen der Sprosse und Rhizoide auf Licht- und Schwer- kraftreize hin erkannt werden konnten. Die Versuchspflanzen wurden in ähnlicher Weise, wie das Miehe 1905 angegeben hat, festgelegt. Etwa ı0o abgeschnittene Sphacelarienzweige kamen — untereinander sowie mit der einen Objektträgerkante — parallel und gleichsinnig orientiert zwischen zwei Öbjekt- träger, die durch einen Gummiring zusammengehalten wurden. 168 Walter Zimmermann, Um Quetschungen der Pflanzen zu vermeiden, wurde zwischen die Enden der Objektträger jeweils ein kleines Stückchen Fließ- papier eingeklemmt. Als Kulturgefäße dienten Glasaquarien mit parallelen Wänden und einem Inhalt von 2—3 1 filtriertem Seewasser. Die Decke und sämtliche Wände mit Ausnahme der dem Fenster zugekehrten Stirnwand wurden mit schwarzem Papier überklebt, so daß sich ein annähernd horizontaler Licht- schacht erzielen ließ, zumal die Aquarien in Höhe der niedrigen, aufs offene Meer schauenden Kellerfenster standen. Drei Aquarien wurden so in unmittelbarer Nähe vom Fenster bzw. in 1,5 und 3 m Abstand aufgestellt: Die Objektträgerkulturen kamen auf die Rückseite der Aquarien, und zwar erhielten sie eine derartige Orientierung, daß jede mögliche Lage parallel bzw. senkrecht zur Licht- und Schwerkraftrichtung erzielt wurde. Um die mechanischen Wuchshemmungen durch das Glas kon- trollieren zu können, wurde jeder Versuch doppelt ausgeführt: einmal stand die Fläche der Objektträger senkrecht und einmal parallel zur Lichtrichtung. Fast die ganze Versuchsserie wurde wiederholt, so daß insgesamt in etwa 60 Versuchen das Ver- halten von über 600 Pflanzen geprüft wurde. Außerdem kamen als Vergleichspflanzen einige Zweige freiliegend in jedes Aquarium. Hauptergebnisse dieser Versuche: ı. Bei sämtlichen Sprossen unterblieb vom zweiten Tag ab die Haarbildung völlig. 2. Zunächst wuchsen die Sprosse durchweg geradlinig weiter in der Richtung, die sie vor Versuchsbeginn eingeschlagen hatten. Weder Licht noch Schwerkraft schien irgendeinen Ein- fluß auf die Wachstumsrichtung zu haben. Der Bau der Sproß- achse zeigte anfangs auch durchweg Sproßcharakter, abgesehen vom Fehlen der Haare. | 3. Eine große Anzahl der Sprosse zeigte auch während der folgenden 3—4 Wochen (d. h. bis zum Abbruch der Versuche) keine Änderung der Wachstumsweise; nur wurde das Wachs- tum — vor allem in den schwächer belichteten Aquarien — verlangsamt. Ein anderer Teil nahm jedoch im Verlauf der Versuchszeit völlig rhizoidalen Charakter an, d. h. vor allem wurden die Seitenwände wellig, und die wachsenden Sprosse Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 109 bogen sich negativ phototropisch vom Lichte ab. Auch wurden die neu abgegliederten Segmente fast durchweg breiter. Der Zeitpunkt dieser Umstimmung erwies sich deutlich als ab- hängig: a) von der Lichtintensität: In den Kulturen unmittelbar am Fenster waren am Ende des Versuchs etwa 20%, der wach- senden Sprosse in Rhizoide umgewandelt, in den entsprechenden 3 m vom Fenster entfernt über 50%. b) von individuellen Faktoren: z. B. änderten die Haupt- achsen ihren Charakter viel rascher und in viel höherem Pro- zentsatz durchschnittlich als die Nebenachsen. 4. Zytologische Änderungen der Zellstrahlung, die auf eine Umkehr der morphologischen Polarität schließen ließen, konnten nicht erkannt werden, obwohl ich zahlreiche Sproßscheitel ge- rade während der Umstimmungszeit genau beobachtete. 5. An der abgeschnittenen Basis namentlich größerer Zweige entstanden in der Regel Rhizoide, die zunächst ohne Beziehung zur Orientierung im Raume ein kurzes Stück basalwärts von der Pflanze weg wuchsen. Wenn die Basis vom Lichte weg zeigte, wuchsen die Rhizoide ausnahmslos basalwärts weiter; sonst bogen sie sich in der weit überwiegenden Mehrzahl der Fälle (über 90%) unter negativ phototropischer Krümmung vom Lichte weg. Stand die Objektträgerfläche parallel zur Licht- richtung, so wuchsen die Rhizoide bis zum Abbruch der Ver- suche durchweg unbegrenzt weiter. Bei senkrechter ÖOrien- tierung der Glasflächen stießen die Rhizoide natürlich bald auf den dem Licht abgekehrten Objektträger und bildeten dort kleine Haftscheiben, die ihrerseits wieder Rhizoide und manch- mal auch Sprosse erzeugten. Eine Wirkung der verschiedenen Lichtintensität ergab sich nur insofern, als das Rhizoidwachstum entsprechend der Abnahme der Lichtstärke im allgemeinen ab- nahm, was wohl bei der langen Versuchsdauer auf eine ver- minderte Assimilationstätigkeit zurückgeführt werden muß. 6. Seitensprosse entstanden an Rhizoiden fast ausschließlich an der belichteten und darum bei der Versuchsanordnung kon- vexen Flanke. Ob das Licht unmittelbar oder mittelbar durch die Wachstumskrümmung den Ort der Seitensproßbildung be- stimmt, habe ich nicht untersucht. 170 Walter Zimmermann, 7. Irgendeine geotropische Reizempfänglichkeit war nicht festzustellen. Auch im völlig verdunkelten Raume horizontal orientierte Sprosse und Rhizoide änderten ihre Weachstums- richtung nicht. Das Wachstum war allerdings bei diesen Ver- suchen recht geringfügig. Die umgekehrte Verwandlung von Rhizoiden in Sprosse gelang mir nicht; wahrscheinlich war die mir in den Versuchsräumen zur Verfügung stehende Lichtintensität zu gering. V. Zusammenfassung, ı. Sphacelaria fusca Ag., bisher aus deutschen Gewässern nicht beschrieben, wächst ungefähr in und über der Niedrigwasserlinie epiphytisch auf den Westklippen Helgolands. Als „Ebbepflanze“ zeigt sie eine große Widerstandsfähigkeit beim Experimen- tieren. 2. Das Zytoplasma bildet ein Wabensystem, das verhältnis- mäßig große Zellsaftvakuolen einschließt, und in dem der Kern aufgehängt ist. Die Zentriolstrahlung kommt dadurch zustande, daß ein Teil dieser Wabenwände auf das Zentriol zu gerichtet ist. Greformte Inhaltskörper (Chromatophoren, Fucosanblasen) in den Strahlungswänden stellen sich aus Gründen der Grenz- flächenspannung ebenfalls in die Längsrichtung der Strahlung. Die Strahlungswände besitzen entsprechend der verminderten Brownschen Bewegung eine stärkere Viskosität als das übrige Plasma. 3. Die einzelnen Zellsaftvakuolen färben sich mit Neutralrot verschieden. 4. Während der Kern- und Zentriolwanderungen „wandert“ die Strahlung, d.h. neue Wabenwände, die mit dem Zentriol in Berührung kommen, stellen sich auf dieses ein und die alten verlieren ihre Orientierung. Die neuentstehenden Strahlungs- wände verlängern sich oft bei ihrer Entstehung. 5. Bei der Kernwanderung verdicken sich die in der Kern- wanderungsrichtung gelegenen Plasmawände. 6. Während der Metaphase geht die Strahlung verloren, indem das Strahlungsplasma ein regelmäßiges Schaumgefüge annimmt; gleichzeitig kontrahiert sich der gegen die Strahlung zu aus- gezogene Kern. Zytologische Untersuchungen an Sphacelaria fusca Ag. 173 7. Durch Ouellung vermittels reinen Mineralsalzen, durch Narkotika oder andere schwache chemische oder mechanische Plasmaschädigung läßt sich gleichfalis das Strahlungsgefüge in ein gleichförmiges Schaumgefüge verwandeln. Die Reaktions- geschwindigkeit der Mineralsalze entspricht der von Fitting u.a. erkannten Reihe für Kationen und Anionen. Das Quellungs- ausmaß der Zellwand entspricht für die Kationen der Hof- meisterschen Quellungsreihe. Plasmolysein konz. Seewasser oder in Seewasser + Saccharose hebt die Strahlungsstruktur nicht auf. Die Veränderungen sind anfangs reversibel. 8. Beim Zentrifugieren zeigen Zellen mit ausgeprägter Strahlung (am meisten einige Zeit vor der Prophase) eine stärkere Viskosität als solche, die durch Quellung mit Mineralsalzen oder. während der Metaphase ein gleichförmiges Schaumgefüge besitzen. Auch die Brownsche Bewegung beweist gleichartige Viskosi- tätsänderungen. 9. Fasrige Strukturen sind im Leben in der Strahlung nicht zu erkennen, sie treten bei der Fixierung auf als Überreste von Fucosanblasen, als Plasmagerinnsel u. dgl. 10. Diese Vorgänge in der Strahlung sind insgesamt einheitlich zu verstehen unter der Annahme, daß das Strahlungsplasma sich in einem gel-artigen und das übrige Zytoplasma in einem flüssigeren Zustand befindet. Die gel-artigen und visköseren Wände der Strahlung werden durch die seitlich ansetzenden Zytoplasmawände weniger stark hin- und hergebogen als das übrige Plasmagefüge. Der Gelatinierungsprozeß erfolgt unter Einwirkung des Zentriols. ı1. Die Querwandbildung geschieht durch Geraderichten von Plasmawänden. ı2. Bei einigen Braunalgen und Bacillariaceen, sowie im Phragmoplasten ergeben sich die gleichen Grundzüge des Strahlungsbaues wie bei Sphacelaria. ı3. Die auf die Scheitelzelle folgenden Zellen restituieren neue Scheitel, wenn der alte zerstört wird. Junge Zellen (bis zum Stadium des einmal geteilten Halbsegments) wachsen hier- bei in der Sproßachse aus (apikale Restitution); ältere meist senkrecht zur Sproßachse unter Durchbrechung der Seitenwände (seitliche Restitution). 172 Walter Zimmermann, ı4. Bei apikaler Restitution von Halbsegmenten mit geteiltem Zentriol findet nach Beginn des apikal einsetzenden Restitutions- prozesses eine Drehung der Strahlungsachse um go° statt. Die Strahlungsachse (morphologische Polarität der Zelle) kann also nicht die Wachstumsrichtung (physiologische Polarität) bestimmen. ı5. Der Restitutionsprozeß verzögert die Kernteilung um 24 oder mehr Stunden, ausgenommen wenn die Kernteilung bereits eingeleitet ist. Diese Verzögerung tritt nicht ein, wenn gleichzeitig die Scheitelzelle und die basal angrenzenden Zellen zerstört werden und so durch Materialmangel der Restitutions- prozeß aufgehoben wird. ı6. Basale Halbsegmente verlieren nach ihrer Längsteilung die Restitutionsfähigkeit. An ihrer Stelle wachsen Zellen des darunterliegenden apikalen Halbsegments meist seitlich zu neuen Scheitelzellen aus. 17. Lichtmangel läßt Sproßscheitel (restituierende und normal sich entwickelnde) in Rhizoide auswachsen. Eingeleitet wird dieser Umwandlungsprozeß (bei geringfügigem Lichtentzug), indem aus der Scheitelzelle keine Haare mehr gebildet werden. ı8. Bei dieser Umkehr der physiologischen Polarität findet ebensowenig eine Umkehr der morphologischen Zellpolarität (Strahlungsachse) statt, wie wenn Sproßzellen an ihrer Basis Rhizoide entstehen lassen. 19. Verkürzte Ganzsegmente teilen sich längs statt quer, wenn die Verkürzung mehr als 40°/, beträgt. Halbsegmente oder Teile von Halbsegmenten teilen sich quer statt längs bei entsprechender Verlängerung. VI. Literatur. Agardh, C., Species Algarum rite cognitae. Vol. II, Sect. I. Greifswald 1828. Andrews, Wirkung der Zentrifugalkraft auf Pflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot. 1915. 56. 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Rosenbergs »halbheterotyper« sich in der gleichen Richtung bewegt. Demgegenüber führt Verf. einen neuen Terminus ein, »Ameiosis«, und polemisiert gegen die von Juel gebrachte Beschreibung. Bei Taraxacum laevigatum nämlich, das Verf. zytologisch studierte, fiel ihm auf, daß nicht nur ein einheitlicher Teilungsmodus vorhanden war, sondern daß echte allotype Teilungen (mit Reduktion im ersten Teilungsschritt) neben solchen sich fanden, wie sie Juel beschrieb, und daß auch weitere Modi aufzufinden waren. Dies Nebeneinander war auch schon von Osawa gesehen. Verf. sucht die »abweichenden« Fälle noch auf 3 Typen zu präzisieren. Danach wäre der eine Typus im großen ganzen, wie ihn Juel sah. Nur fehlt hier die von dem schwedischen Forscher angegebene anfängliche Kern- verlängerung. Das erscheint jedoch Ref. kaum ein zwingender Grund zu sein, gegen Juels Subsumption zu polemisieren. Und ebenso wenig möchte Ref. die Fälle der »unregelmäßigen« Chromosomenverteilung und der »Amitose«, die Verf. beschreibt, als feste Typen dem ersten gegenüberstellen. Zeigt hundertfältige Erfahrung doch, daß derartige a 2 Besprechungen. 177 Störungen bei Hybriden und Hybridverdächtigen fast immer, in ver- schiedenem Maße ausgebildet, neben dem »Haupttypus« einhergehen. Ja selbst den Terminus »Amitose« möchte Ref. beanstanden, da Verf. ausdrücklich angibt, eine Synapsis würde auch in diesem Falle normal entwickelt, und die Chromosomen differenzierten sich in typischer Weise zu 26 Einheiten. Alle solche »pseudoamitotischen« Figuren müssen nach Ansicht des Ref. streng von denen geschieden werden, bei denen die Kerndurchschnürung ganz unabhängig von prophasischen Verände- rungen im Inneren des Nukleus vor sich geht. Natürlich steht nichts dem im Wege, auch Juels, Rosenbergs usw. Beschreibungen unter dem Terminus >» Ameiosis« anzuführen. Ref. legt ja nur Verwahrung gegen die vom Verf. dafür angeführte Be- schränkung ein, um so mehr, als ein weiteres »Charakteristikum«, das der Prochromosomenbildung in annähernd haploider, statt der diploiden Zahl, selbst bei somatischen Teilungen vorhanden sein kann (s. z. B. des Ref. »Karyologie«, S. 66 u. 714). Wenn Verf. endlich in den im Fadenwerk auftretenden dualistischen Bildungen Äußerungen einer Spaltung sieht und gegen die Deutungsmöglichkeit einer Parasyndese hier polemisiert, so möchte Ref. glauben, Verf. habe die — von Juel und den sonstigen Taraxacum -Zytologen — bisher nicht abgebildete Strepsinemaphase vor sich gehabt, und die eigentlichen Chromosomen- paarungen wären seine Äußerungen einer »doubleness unexplainable at present«, die er vor oder zu Beginn der Synapsis gelegentlich sah. In Summa fügen sich die karyologischen Beobachtungen des Verf.s doch besser denen seiner Vorarbeiter ein, als er selbst es glaubt. In einem zweiten Teile seiner Arbeit bringt Verf. eine Anzahl von Daten organographischer Natur über Taraxacum. Die Systematiker haben bekanntlich eine Unzahl elementarer Arten hier aufgestellt, aber sich oft nicht genügend Rechenschaft davon abgelegt, daß die fluktuierende Variabilität bezüglich der einzelnen zur Unterscheidung benutzten »Merk- male« eine ungewöhnlich große ist. So kann allein das Alter auf den Grad der Blattzerteilung von großem Einflusse sein: junge Pflanzen haben wenig eingeschnittene, alte sehr stark zerteilte Blätter. Bei »Ver- jüngung«, hervorgerufen z. B. durch totales Entblättern einer Pilanze, werden die Jugendblätter in ihrer typischen Form ohne Übergang her- gestellt. Wahrscheinlich ist auch hier wie in anderen Fällen die Ver- hältniszahl Kohlehydrate : Stickstoff, die seit Klebs so große Bedeutung gewonnen hat, maßgebend für den Wechsel der Blattform. Jedenfalls sind andere Faktoren, wie z. B. totale Blattgröße, Größe der Leitbündel- fläche oder ihr Verhältnis zur Gesamtblattgröße, nahezu ohne Bedeutung. Das belegt Verf. in sehr eingehenden »quantitativen« Studien, bei denen Zeitschrift für Botanik. XV. 12 178 Besprechungen. die Blattfläche in Quadrate resp. Rechtecke eingeteilt und dann die »homologen« miteinander verglichen werden, mit ausführlichem Zahlen- material. Auch die Wirkung der Außenfaktoren, wie z. B. Feuchtigkeits- gehalt der Luft, ist nur von sekundärer Bedeutung für ein Verständnis der Blattform. Allein insofern sie auf den Zeitpunkt der Blüten- und Samenbildung von Einfluß ist, kann sie auf den Grad der »Senilität« einwirken, zu der überhaupt ein gegebenes Individuum gelangen kann. Manche Formen mit ziemlich unzerschnittenen Blättern müßte man also in dieser Hinsicht als eine Art »fixierter Jugendformen« auffassen. Es wäre zu wünschen, daß diese kritischen Betrachtungen bei den »Taraxacologen« gebührend Beachtung fänden, deren »Spezies« für den Nichteingeweihten allmählich immer schwerer wieder erkennbar werden. Einleuchtend ist, daß die parthenogenetische Samenentwicklung die zahlreichen klimatisch oder sonstwie bedingten Modifikationen bei Verbleib unter annähernd gleichen Verhältnissen scheinbar völlig »fixiert« auftreten läßt. G. Tischler Overeem, C. van, Über Formen mit abweichender Chromo- somenzahl bei Oenothera. Beih. bot. Centralbl. Abt. I. 1921. 38, 73—ı13. Taf. II—-VI, 2 Fig. Abt. I. 1922. 89, ı—80. Taf. I-XV, 8 Fig. Die in zwei Teilen erschienene Arbeit ist für das Oenotheraproblem von fundamentaler Wichtigkeit, bringt sie doch zu den schon vorliegenden Angaben neue und besonders markante hinzu, wonach viele der bei dieser Gattung unterschiedenen » Mutanten« auf besondere Kombinationen ihrer Chromosomensätze zurückzuführen sind. In dem Abschnitt über Beziehungen zwischen Habitus und Chromo- somenzahl werden zuerst die triploiden Formen besprochen, bei deren Entstehung eine haploide und eine diploide Sexualzelle zusammen- getreten sein müssen. Verf. macht darauf aufmerksam, daß von den bei ©. Lamarckiana Hero möglichen Kombinationen sowohl O. (gaudens X velans) X gaudens wie auch (gaudens X velans) X velans möglich sein sollten. Tatsächlich scheint allein die erstere Kombination lebensfähig zu sein, da triploide Lamarckiana nur mit »laeta-Charakteren « bekannt ist. An ihr stellte nun Verf. zum erstenmal (entgegen der bisher herrschenden Ansicht) deutlich fest, daß die einzelnen Chromosomen sich durch Größe und Form voneinander unterscheiden. In jedem »Satz« sind ein langes, stark gebogenes Chromosom vertreten, ferner ein langes schwach gebogenes, eins von mittlerer Länge, und endlich zwei kurze, die sich auch wieder in ihrer Biegung unterscheiden. So konnten jedesmal die entsprechenden Dreier-Gruppen herausgefunden werden, ET, .Nn. Besprechungen. 179 auch wo die Chromosomen nicht zusammenlagen. Die Regel ist, wie das auch von anderen Objekten her bekannt war, daß die Chromo- somen bestenfalls paarweise zusammenlagen und die dritten zugehörigen zerstreut blieben. Bei der Reduktionsteilung sonderte sich die Gesamt- zahl dann zumeist in ıo und ıı oder 9 und I2; gelegentlich war die Verteilung auch unregelmäßiger. Der reife Pollen bestand z. T. aus drei-, z. T. aus viereckigen Körnern, eine sehr große Menge von Körnern war ganz steril. Aus den Kreuzungsresultaten ging hervor, daß nur die Pollenkörner mit 7 und 14 Chromosomen lebensfähig waren, alle mit Zahlen zwischen 8 und 13 zugrunde gingen. Im Gegensatz dazu blieben die Eizellen mit den meisten Chromosomen- kombinationen lebensfähig. Bei Selbstbestäubung zeigten sich deswegen alle möglichen Differenzen, da den 7 resp. 14 Chromosomen ja nicht die gleichen Zahlen gegenüberzustehen brauchten. Infolge der Be- schaffenheit des Pollens gravitiertten nun die einzelnen durch die Chromosomenzahl verschiedenen Rassen entweder nach Lamarckiana oder nach gigas. Auch wurde gelegentlich reine Lamarckiana (mit 14 Chromosomen diploid), reine semigigas (mit 21 Chromosomen) oder reine gigas (mit 28 Chromosomen) gefunden. Von den Pflanzen mit 15 Chromosomen erwiesen sich 2 als identisch mit lata und pallescens, eine mit 24 Chromosomen gehörte zum Typus »blandina gigantea«, eine mit 25 Chromosomen zu »blanda-gigantea«. Beide wurden auch aus Kreuzungen von Lamarckiana semigigas mit anderen Rassen er- halten. Über sie, wie über eine besonders interessante Rasse mit Oen. biennis-Charakteren (= O. de Vriesei) und deren Abkömmling bienniformis wird später eingehender gesprochen. Oenothera biennis scheint seltener als O. Lamarckiana triploide Rassen zu bilden. Im Prinzip ist der Vorgang zweifellos der gleiche. Zytologisch sind sie vom Verf. nicht näher untersucht. Die »lata«-Formen waren bisher von Oe. Lamarckiana, Lam. rubri- calyx, biennis, simplex und suaveolens bekannt. Verf. fügt jetzt die eben erwähnte von der neuen Rasse bienniformis (= O. de Vriesei) hinzu. Alle haben ı5 Chromosomen. Als Typus wurde Oe. Lamarckiana lata näher studiert. Bei der Bildung der Sexualzellen entstehen solche mit 7 und solche mit 8 Chromosomen. Leider ist bekanntlich der Pollen ganz steril. Die übrigen Rassen mit 15 Chromosomen (z. B.: cana, scintillans, lactuca, pallescens und liquida), bei denen der Pollen z. T. fertil ist, spalten bei Selbstbestäubung denn immer auch einen Teil reiner Lamarckiana ab (7 + 7), niemals entstehen Formen mit 16Chromo- somen. jedenfalls sind auch die Pollenkörner mit 8 Chromosomen nicht lebensfähig. Das durch »Non-disjunction« an den falschen Spindelpol 12* 180 Besprechungen. gelangte Extrachromosom gehört zu den »langen stark gebogenen Chromosomen« und muß im »gaudens-Komplex« enthalten sein. Die Gegenwart dieses einen allein scheint schon eine Vergrößerung der Zellen ähnlich wie bei den triploiden Formen hervorzubringen. » Während nun bei einer semigigas alle gaudens-Eigenschaften proportional verstärkt sind, ist dies bei lata nicht der Fall, wodurch der eigentümliche Habitus zustande kommt.« Verf. glaubt auch, daß für den Riesenhabitus von semigigas und gigas nicht alle, sondern nur die genannten »langen« Chromosomen in erster Linie verantwortlich zu machen seien. Ein weiterer Abschnitt behandelt die »gigas«-Pflanzen, die sämtlich 28 diploide Chromosomen besitzen. Entstanden sind sie sicherlich durch Zusammentreten zweier diploider Keimzellen. Über den Grad der Zellvergrößerung sind wir schon durch Gates’ Arbeit (1909) unter- richtet. Verf. fügt jetzt die Tatsache hinzu, daß auch die Chloro- und Chromoplasten entsprechend vergrößert seien. Wir hätten also auch hierin eine genaue Analogie zu Winklers Solanum-Funden. Verf. setzt sich mit einigen Einwänden von Stomps gegen die »doppelte La- marckiana-Natur« der gigas auseinander, auf die hier nur verwiesen sei, um so mehr, als Stomps’ Argumente leicht zu widerlegen waren. Unregelmäßigkeiten bei der Reduktionsteilung scheinen nicht selten aufzutreten. Dadurch kommen dann nach Selbstbestäubung u. a. Individuen zustande, die nur 26 oder 27 Chromosomen besitzen. Sie zeigten nach Verf. dann aber jedesmal auch äußerlich einen anderen Typus. Wieder nur können dabei die Eizellen die Veranlasser gewesen sein. Noch viel weniger konstant bleibt O. Lamarckiana gigas bei fortgesetzter Selbstbestäubung in den nächsten Generationen. Wesentlich konstanter war die vom Verf. auch geprüfte O. grandiflora gigas. Schon in seiner ersten Abhandlung berichtet Verf. genauer über seine zahlreichen Kreuzungen, die er zwischen verschiedenen Oenothera- Rassen ausgeführt hat, vor allem über die mit OÖ. Lamarckiana semigigas. Nur wo sie als Mutter benutzt wurde, durften wir nach dem oben An- geführten Variationen in der Chromosomenzahl unter den Nachkommen erwarten. Und das war auch in der Tat so. ‘Bessere Resultate wurden noch mit ©. Lamarckiana gigas erreicht. Unter den Kombinationen, bei denen semigigas die Mutter war, müssen also viel mehr nicht lebens- fähig sein. Verf. schildert einige der neuen Rassen mit 26 und 27 Chromosomen näher. — Ganz ähnlich verhielten sich Kreuzungen mit O. biennis semigigas. U. a. entstand hier ein Typus »albinervis« mit ı5 Chromosomen. Bei der Kombination Oe. biennis semigigas X O. Lamarckiana gigas entstand ein besonders interessanter Typ von 23 Chro- mosomen (= Clarkiae) mit merkwürdig zygomorphen Blüten. Ferner Besprechungen. 1SI verdient eine Pflanze mit 36 Chromosomen unseı großes Interesse, die wohl durch Zusammentreten einer tetraploiden und einer haploiden Zelle zustande gekommen war. In’ der zweiten Abhandlung werden die eben skizzierten Forschungen weiter ausgeführt. Ausführlicher wird noch die 15chromosomige cana aus der Kreuzung Lamarckiana semigigas x Lamarckiana untersucht. Das 135. Chromosom gehörte hier wahrscheinlich zu den mittelgroßen Chromosomen. Bei O. pallescens, liquida, lactuca und scintillans dürfte das Extrachromosom jedesmal ein anderes sein. Entsprechend der Lamarckiana lata gibt es auch eine gigas lata mit 29 Chromosomen. Die Überzähligkeit ist im Prinzip in gleicher Weise wie bei der ersteren zustande gekommen. Waren die bisher behandelten Formen »laeta-Typen«, d.h. war der »gaudens-Komplex« maßgebend, so mußten nach Verf. bei blandina und blanda-gigantea velutina-, resp. velans-Chromosomen das entscheidende Wort sprechen. Sie haben, wie wir oben hörten, 24 resp. 253 Chromosomen. Ihre ‘ Nachkommenschaft war sehr heterogen. Und das ist begreiflich, da offenbar die Chromosomen jedesmal in ganz verschiedener Weise ge- mischt wurden. Aus der Verbindung O. Lamarckiana semigigas X O. biennis semigigas wurde auch die sehr sonderbare »albida gigantea« erhalten, für die Verf. eine velans-Eizelle der ©. Lamarckiana semigigas mit 10 Chromosomen und ein Pollenkorn von O. biennis mit 14 Chro- mosomen annimmt. Bei den Kreuzungen, die mit O. biennis semigigas angestellt wurden, war sehr charakteristisch, daß alle Formen, die nicht genau 2I oder 28 Chromosomen besaßen, sondern eine Zahl zwischen diesen, im all- gemeinen einen weniger kräftigen Habitus aufwiesen als die mit den Extremgarnituren. Besonders waren sie sehr kleinblütig. ©. biennis albinervis mit ı53 Chromosomen, OÖ. biennis latifolia mit 16 usw. werden sich, wie man nach vorläufigen Beobachtungen schließen darf, sicherlich an die anderen hier behandelten neuen Formen anschließen. Einer bestimmten Rasse kommt demnach auch hier ein bestimmter Chromosomensatz zu. In einem letzten Abschnitt diskutiert Verf. im Zusammenhang die »Entstehung von neuen Elementararten in der Gattung Oenothera«, Wir wissen jetzt, daß die verschiedenen »Arten«, die in Europa wild vorkommen, einem ursprünglichen Bastardierungsprozeß ihre Entstehung verdanken. Strittig bleibt nur, ob der eine der hypothetischen Ureltern aus dem anderen durch einen »Mutationsvorgang« entstanden ist, wie de Vries annimmt, oder nicht. Ein Teil der »neuen« Arten resp. Rassen ist bei normal bleibender Chromosomenzahl auf einfache Neu- | 182 Besprechungen. kombination der Mendelgene zurückzuführen (z. B. deserens, decipiens, blandina, bis zu gewissem Grade auch simplex), ein anderer, und zwar der in der Arbeit des Verf.s behandelten Formen, durch Veränderung der ganzen Chromosomengarnituren zu erklären. Das Haupt- interesse verdienen wohl die beiden schon vorher erwähnten neuen Elementararten OÖ. de Vriesei und O. bienniformis. Erstere hatte 15, letztere 14 diploide Chromosomen und ist aus ersterer entstanden. Trotz ihrer »Lamarckiana«-Herkunft zeigten sie gewisse »biennis«- Merkmale. Die bei beiden beobachtete Konstanz der Nachkommen- schaft ist nur scheinbar, denn nur ein sehr geringer Teil der Samen besaß überhaupt einen Keim. Alle anderen Zygoten müssen steril gewesen sein, somit ungünstige Kombinationen enthalten haben. Diese beiden neuen Arten geben Verf. Gelegenheit, zu Renners Komplextheorie Stellung zu nehmen. Denn aus Kreuzungen mit ihnen ging hervor, daß unter Umständen mehr Komplexe da waren, als Chromosomengarnituren zusammen gewesen sein konnten. Eine davon zum mindesten muß mehr als einen »Komplex« vertreten können. Daraus dürfte aber folgen, was neuerdings schon andere Autoren meinten (vgl. z. Be Lehmann, Theorien der Oenotheraforschung, 1922, S. 232, Ref.), daß nicht alle Chromosomen bei der Komplex- vererbung beteiligt sind, sondern nur wenige. Der Grundgedanke Renners braucht auch dabei nicht erschüttert zu werden (vgl. des Ref. »Karyologie« S. 080). Ja Verf. war ganz unabhängig von Renner bei den beiden genannten Formen zur gleichen Komplexvorstellung wie der Jenenser Autor gekommen. Wird die Zygotensterilität wie bei OÖ. Lamarckiana erklärt, so könnte unter Benutzung von Renners Terminologie gesagt werden, bei O. de Vriesei habe nur eine Neu- kombination im gaudens-Komplexe stattgefunden, der hier aus 8 (statt der normalen 7) Chromosomen besteht; diese beschränke sich aber auf dessen »albicans«-Faktoren. Bei ©. bienniformis könnten sich infolge einer zweiten Neukombination auch die »rubens«-Faktoren ändern. »Die albicans- und rubens-Faktoren verhalten sich aber wie normal mendelnde Gene, die auf die antagonistischen Komplexe über- gehen.« Somit scheinen nur ein oder wenige, nicht alle Chromo- somen für diese »Komplexe« in Frage zu kommen. Die möglichen Kombinationen bei Selbstbestäubung werden deduktiv abgeleitet. Die Erörterungen über den Grund des Absterbens bei den meisten und die Angaben betreffs Übereinstimmung der lebenbleibenden Kombinationen mit den tatsächlich beobachteten Typen wolle man im Original ein- sehen. G. Tisenies Besprechungen. 183 Ljungdahl, H., Zur Zytologie der Gattung Papaver. Svensk bot. Tidskr. 1922. 16, 103—114. 6 Fig. Eine zytologische Untersuchung einiger Spezies der Gattung Papaver ergab, daß eine größere Anzahl 7 Chromosomen (hapl.) besitzen, einige andere 14, 2I und 35. Es läßt sich also eine schöne arithmetische Reihe bilden, und die daran anknüpfenden phylogenetischen Spekulationen hätten an die Bildung von diploiden Gameten anzuschließen, für die Winge, Ernst, Rosenberg u.a. in den letzten Jahren so manche Indizien beibrachten. Daneben standen Papaver somniferum mit II und P. setigerum mit 22 Chromosomen. Selbst diese lassen sich aber zu Kreuzungen mit Spezies der »Siebener-Reihe« benutzen, ja der Bastard P. somniferum X orientale (11 + 21 Chromosomen) zeigte gerade öfters das besonders erwünschte Stadium, in dem sich alle Chromosomen der zweiten Reifungsspindeln zu einer, anstatt zu zwei Spindeln anordneten. So wurden die Keimzellen diploid, und wären sie fruchtbar gewesen, hätten sie den Ausgangspunkt ‚einer neuen Rasse oder Art bilden können. Im übrigen beschreibt Verf. in seiner »Vorläufigen Mitteilung« zahl- reiche Unregelmäßigkeiten, die er bei den allotypen Teilungen wahr- nahm, wie wir sie ähnlich von anderen Hybriden her kennen und wie sie für den Bastard Papaver somniferum X orientale unabhängig vom Verf. auch von Yasui (Bot. Mag. Tokyo, 1921, 35) beschrieben wurden. Neben dem genannten Bastard wird uns noch Papaver atlanticum X dubium (7 4 14 Chromosomen) vorgeführt, bei dem eine sehr unregelmäßige und im einzelnen wechselnde Chromosomenbindung während der Prophasen der heterotypen Teilung zu beobachten war. Im Extrem konnte die Bindung, wie bei Frau Haase-Bessells Digitalis-Kreuzungen, ganz ausbleiben. Der Bastard war gleich jenen übrigens ganz steril. Und weitere Analogien liefern z. B. die partheno- genetischen Hieracium-Arten Rosenbergs, bei denen der Autor die »halbheterotype« Teilung genauer beschrieb. Der Bastardcharakter dieser »Spezies« ist übrigens jetzt wohl über jeden Zweifel erhaben. Alle Einzelheiten der interessanten Mitteilung wolle man im Original einsehen. GuTischler; Heilborn, O., Die Chromosomenzahlen der Gattung Carex. Svensk bot. Tidskr. 1922. 16, 271—274. ı Fig. Eine zytologische Untersuchung der Gattung Carex ergab die inter- essante Tatsache, daß bei 20 bisher untersuchten Spezies alle mög- lichen Chromosomenzahlen zwischen 9 und 42 gezählt wurden, die nicht in eine bestimmte einfache Reihe zu bringen waren; es war also 184 Besprechungen. die Chromosomenzahl der einen Art nicht ein Vielfaches der einer anderen. y Vorläufig wurden die Zahlen 9, ı5, 16, 19, 26, 27, 28, 31, 32, 34 35, 36, 38, 40, 41 und 42 gefunden. Auch zeigen die Abbil- dungen, daß die Formen der Chromosomen bei den einzelnen Spezies sehr differieren. Eine Verwertung für systematische Zwecke wird nach Ansicht des Ref. erst dann möglich sein, wenn Verf. die einzelnen von den Systematikern unterschiedenen Untergruppen getrennt behandelt, und die Untersuchung über sehr viel mehr Spezies ausgedehnt wird. In diesem Zusammenhang darf Ref. auf M. Ishikawas neuere Lactuca- Forschungen verweisen, wo sich bestimmte Gesetzmäßigkeiten auch erst mit dem Fortschreiten der Untersuchungen herausstellten. Im übrigen möchte Ref. auf die Zusammenstellung der Chromo- somenzahlen auf S. 610—613 seiner »Karyologie« verweisen. Man wird hier finden, daß Carex denn doch schon manche Analoga hat (Magnolia, Euphorbia, Viola, Erigeron, Crepis u. a.). Alle solche Studien, wie sie Verf. vor hat, werden sich bald als wichtige Hilfe der Syste- matiker zur Abgrenzung und phylogenetischen Anordnung »schwieriger« speziesreicher Gattungen erweisen. Die Schwierigkeit der Chromosomen- zählungen darf dabei nicht unterschätzt werden, muß doch z. B. auch Verf. einen Teil seiner früheren Chromosomenangaben korrigieren. G: Tischler Molisch, Hans, Pflanzenphysiologie als Theorie der Gärtnerei. 5. neubearbeitete Auflage. G. Fischer, Jena. 1922. Der in Bd. 8 (1916, S. 588) besprochenen ersten Auflage des vor- liegenden Werkes sind in schneller Folge Neuauflagen gefolgt. Heute — 7 Jahre nach dem Erscheinen der ersten — liegt bereits die 5. Auf- lage vor, ein Beweis für den Anklang, den das Buch in den Kreisen, an die es sich wendet, gefunden hat, und zugleich für seinen inneren Wert, ohne den diese Verbreitung nicht möglich gewesen wäre. Die Einteilung ist im großen und ganzen die alte geblieben. Der Stickstoff hat, übrigens bereits in den früheren Neuauflagen, im Abschnitt Er- nährung die damals angeregte besondere Behandlung unter den Nähr- stoffen erfahren. Die Zahl der Abbildungen ist seit der ersten Auflage wesentlich vermehrt. Viele Kapitel sind, dem derzeitigen Stande der Wissenschaft entsprechend, neu bearbeitet oder ergänzt, ein Kapitel über die Insektivoren ist neu aufgenommen, so daß das Buch an Reichtum des Inhalts und damit an Wert noch wesentlich gewonnen hat. In den Einzelheiten kann man natürlich verschiedener Meinung sein über die Frage, ob und inwieweit sie in einem solchen Buche zu Besprechungen. 185 behandeln sind. Ref. ist indessen in dieser Beziehung nichts weniger als zur Beschränkung geneigt und begrüßt deshalb gern manche an- scheinende Überschreitung der Grenzen, innerhalb deren das unmittel- bare Interesse des Gärtners sich bewegt, so z. B. die gelegentlich der Ausführungen über die geschlechtliche Fortpflanzung eingefügte Dar- stellung der Chemotaxis der Farnspermatozoiden. Sollte es aber nicht logisch richtiger und darum vorzuziehen sein, diese ganz kurz und an- hangsweise bei der Darstellung des Wachstums, das ja auch ein Be- wegungsvorgang ist, zu behandeln, wo ohnedies von Aerotropismus u. dgl. die Rede ist? Der Chemotropismus der Pilze, Wurzeln usw. könnte dabei auch kurz erwähnt werden und vielleicht sogar die Phototaxis der Chlamydomonaden u. dgl., die dem Gärtner als häufige Bewohner des Gießwassers nicht ganz fremd sind. In den Ausführungen über die Blütenfüllung (S. 280ff.) vermißt Ref. den zur Vermeidung von Mißverständnissen doch vielleicht notwendigen deutlichen Hinweis darauf, daß es sich bei der Blütenfüllung, wenn auch nicht‘immer, so doch meist, um eine erbliche Eigenschaft handelt, deren Sichtbarwerden zwar durch die äußeren Umstände verhindert werden kann, die aber latent auch dann vorhanden ist. Die Änderung der Disposition eines so verbreiteten und eingebürgerten Buches hat ihr Mißliches und ist wohl unzweck- mäßig, sonst würde Ref. die Einarbeitung des wichtigen Abschnittes über die Samenkeimung in den Abschnitt über die Wachstumsvorgänge wohl für möglich und auch für gerechtfertigt halten. Im Urteil über den Wert des Buches spielen diese Vorschläge und Meinungsverschiedenheiten indes keine Rolle. Es wird sicherlich seinen Weg weitermachen. Behrens. Neeff, F., Über polares Wachstum von Pflanzenzellen. Jabrb. f. wiss. Bot. 1922. 61. Sowohl in der Nachbarschaft des Nebenwurzelansatzes, wie bei Wurzelverwachsungen, bei mancherlei andern Gelegenheiten und na- mentlich an Koniferenstümpfen, die auch nach der Fällung des Stammes noch jahre- und jahrzehntelang ihr Dickenwachstum fortgesetzt haben, läßt sich feststellen, daß die Kambiumzellen und ihre holz- wie rinden- seits gelegenen Abkömmlinge vom normalen Gewebe sich durch abge- lenkten Faserverlauf und oft absonderlich gekrümmte Zellenformen unterscheiden. Mit ausgezeichneter Sorgfalt geht Verf. dem Verhalten der durch irgendwelche Eingriffe in das »morphologische Gleichgewicht: des Baumes »beweglich« gewordenen Zellen nach: Die Querteilungen der von den Eingriffen betroffenen Kambiumzellen werden geschildert, sowie das Wachstum, mit dem die Tochterzellen sich schiefwinklig zur 186 Besprechungen. r | % bisherigen Faserrichtung oftmals derart zwischen ihre Nachbarn schieben, daß sie Anschluß an die zu den Vegetationspunkten hinführenden Saftströme finden. Namentlich die komplizierten Verhältnisse, die in den Zellen der Baumstümpfe anzutreffen sind, so vor allem die Ent- stehung der »Knäuel« und ihre Entwirrung, werden eingehend behandelt. Das ungemein fruchtbare Thema, dem sich Verf. widmet, führt zur Diskussion von Gewebeverschiebungen, die zum großen Teil auf ver- änderte Funktionen der Leitungsbahnen in Stamm und Wurzel zurück- zuführen sind: aus den veränderten Strukturverhältnissen lassen sich in manchen Fällen geradezu die Veränderungen ablesen, welche die Funk- tionen der Gewebe erfahren haben; »funktionelle Anpassungen « eigener Art liegen z. B. dann vor, wenn die Fasern eines gestutzten Astes sich dem Ansatzpunkt eines Adventivsprosses zuwenden. Viele Einzelheiten, die Verf. mit zahlreichen Abbildungen erläutert, bringen auch unabhängig von seiner Hauptfrage wichtige Beiträge zur normalen und anomalen Anatomie der sekundären Gewebe — das Auswachsen einzelner Markstrahlzellen zu Fasern (Fig. 53—7), die Ver- einigung von Markstrahlen (Fig. 66—068), das Auftreten gebogener und spiralig gekrümmter Kambiumzellen (Fig. 69) usw. Bei der kausalen Erklärung der Knäuelbildung wird nach Ansicht des Ref. auch der Verf. nicht Herr der Schwierigkeiten, die ein Objekt bringt, in dem schwer analysierbare korrelative Wirkungen sich häufen; Verf. verficht nachdrücklich Vöchtings Lehre von der Polarität der Zellen und nimmt nicht nur an, daß die Pole der Zellen verschiedene Eigen- schaften haben, sondern auch, daß benachbarte Zellen sich gegenseitig wachstumrichtend beeinflussen in dem Sinne, daß gleichnamige Pole der Zellen sich abstoßen, ungleichnamige sich anziehen. In den Knäuel- und Wirbelbildungen insbesondere sieht Verf. die Zellen »sich in Kreisen und Ellipsen polar normal aneinander anschließen, so daß an die Stelle offener Zellreihen geschlossene Zellketten treten«. Die vom Ref, (Pathol. Pflanzenanatomie, 2. Aufl.) vorgetragenen Bedenken gegen diejenige Lehre, welche wachstumrichtende Wirkungen der Zellen- pole annimmt, glaubt Verf. auf ein Mißverständnis zurückführen zu sollen. Küster. Bremekamp, C. E. B., Über den Einfluß des Lichtes auf die geotropische Reaktion. Rec. trav. bot. Neerlandais. 1921. 18, 373—438. Tab. VII—-IX. Die Frage nach dem Zusammenwirken von Photo- und Geotropismus, die Ref. im Jahre 1908 zu beantworten versuchte, hat seither, ent- sprechend der wesentlichen Vertiefung unserer Kenntnisse über die in Besprechungen. 187 Tropismen, in vielen Punkten eine weitere Klärung erfahren. Die Arbeit Bremekamps bildet eine Fortsetzung seiner 1915 in Kürze veröffentlichten Studien über diesen Gegenstand. Wir wenden uns gleich den Versuchen des Verf.s zu. In schmalen Zinkgefäßen ge- zogene Avenakoleoptilen werden erst mit 5 MK durch ıo Minuten von oben beleuchtet, dann im Dunkeln gleichzeitig mit nicht vor- beleuchteten Kontrollpflanzen durch 20 Minuten in der Horizontallage geotropisch gereizt. Die nachträglich eintretenden Krümmungen werden nach 30— 240 Minuten durch Aufnahme der Schattenbilder auf Bromid- papier registriert. Da die Pflanzen nach der Reizung an horizontaler Klinostatenachse rotieren, kommen die Krümmungen ungestört zum Ausdruck. Während der ersten 45 Minuten verläuft die geotropische Krümmung an Versuchs- und Kontrollpflanzen gleichmäßig. Nach ı1, Stunden tritt aber an der Spitze der Versuchspflanzen eine ent- gegengesetzte Krümmung auf, die dann nach unten fortschreitet und nach 2—4 Stunden sehr deutlich hervortritt. In weiteren Versuchen wird die Abhängigkeit dieser vom Verf. als photogen antigeotropisch - bezeichneten Krümmung von Lichtintensität und Beleuchtungsdauer studiert. Dabei ergab sich, daß die Stärke der antitropen Krümmung innerhalb gewisser Grenzen von der zugeführten Lichtmenge abhängt. Erkennbar wird sie nach Vorbeleuchtung mit mindestens 120 MKS, maximal bei etwa 4800 MKS, unmerklich bei etwa 150000 MRS. Am Effekte wird nichts geändert, wenn die Pflarzen, vor der Licht- quelle rotierend, seitlich bestrahlt werden, auch nicht, wenn die Be- leuchtung während oder sofort nach der geotropischen Reizung einsetzt. In einem weiteren Abschnitt versucht der Verf. die Erscheinung aus den nach der photischen und geotropen Reizung sich ergebenden Ver- schiebungen in der Wachstumsgeschwindigkeit zu erklären. Nach dem Aufhören der Beleuchtung tritt eine gleichmäßige Zunahme derselben ein, der geotrope Reiz bedingt eine Beschleunigung auf der Unterseite, eine Hemmung auf der Oberseite. Verf. meint nun, daß der Addition der Beschleunigungen auf der Unterseite dadurch eine Grenze gesetzt sei, daß die maximale Wachstumsgeschwindigkeit der Pflanze nicht überschritten werden könne. Auf dieser Seite bliebe also der Wert gegenüber der Erwartung zurück, während auf der Oberseite der Wert sich einfach aus der Subtraktion von photischer Wachstumsförderung und geotroper Hemmung ergebe. Aus dieser Annahme läßt sich die antigeotropische Krümmung allerdings erklären, doch fehlen dafür be- weisende Versuche. Im letzten Abschnitt wird gezeigt, daß es möglich ist, geo- und phototrope Krümmungen zu summieren und daß bei gleichsinniger Wirkung einfache Addition, bei gegensinniger Wirkung 188 Besprechungen. Subtraktion der für die Einzelreize beobachteten. Ausschläge eintritt. Bedingung für das Gelingen dieser Versuche sind geringe Lichtmengen und Einsetzen der phototropen Reizung 50 Minuten vor der geotropen, da, wie Ref. seinerzeit fand, die normale geotropische Krümmung einer durch schwache Lichtmengen induzierten phototropen erheblich voran- läuft. Bei Verwendung größerer Lichtmengen ändert sich das Bild, da nunmehr auch hier die photogene, antigeotropische Tendenz zur Geltung kommt. Die Summation bleibt jetzt hinter der zu berechnenden Additionssumme der Einzelwerte zurück, bei Gegenwirkung der Reize resultiert ein größerer Wert, als nach einfacher Subtraktion zu er- warten wäre. Die Untersuchung zeigt neuerdings, daß das Licht die primären geotropen Prozesse, besonders die geotrope Empfindlichkeit, nicht be- einflußt. Dagegen können, wie zu erwarten war, photogene Wachstums- änderungen die geotrope Reaktion hemmen oder fördern. Guttenberg. Oltmanns, Friedrich, Das Pflanzenleben des Schwarz- waldes. 2 Bde. Verlag: Badischer Schwarzwaldverein, Freiburg i. Br. 1922. Dies Buch ist ein erfreulicher und geradezu tröstlicher Beweis, daß die ideale Liebe zur Natur und zur Wissenschaft noch nicht ausge- . storben ist in Deutschland. Nach mehr als zwanzigjähriger Vorbereitung ist das Werk fertig geworden, scheinbar zur allerungünstigsten Zeit. Und man hat es doch herausgebracht, ein stattliches Buch von 700 Seiten und dazu noch einen ganzen Band von 200 zum großen Teil farbigen Tafeln und etlichen Karten, das alles zu einem äußerst niedrig zu nennenden Preis. Natürlich ist das nur möglich geworden durch eine Reihe hochherziger Stiftungen, die dem badischen Schwarzwaldverein aus allen Kreisen dafür zur Verfügung gestellt wurden. Man darf den Verein zu dem Erfolg in jeder Beziehung beglück- wünschen. Für unbedingte Zuverlässigkeit in allen botanischen Dingen bürgt der Name des Verf.s, und welche Arbeit er hineingesteckt hat, das verraten schon die umfangreichen Pflanzenlisten und die Fülle von Literaturangaben, die aufs sorgsamste zusammengestellt sind. Dabei ist jedoch die Zweckbestimmung des Buchs, ein gemeinverständlicher Führer für Nichtfachleute zu sein, mit vollkommener Stilreinheit festgehalten; jede aufdringliche Gelehrsamkeit ist vermieden. Der Anspruch auf eigene pflanzengeographische Forschung wird vom Verf, mit liebens- würdiger Offenheit abgelehnt, und ein zwanglos behaglicher Plauderton geht durch das Ganze. Besprechungen. 189 Auf Vegetationsschilderung im Sinne Humboldts und Grisebachs ist Verzicht geleistet; es kostet ja auch eine gewisse Überwindung, etwas zu schildern, was der Mehrzahl der Leser schon bekannt und vertraut ist. So muß man sich aus den Pflanzenlisten das Vegetations- bild eben selbst aufbauen. Mehr zu bedauern ist wohl der Verzicht auf photographische Vegetationsaufnahmen, wie sie jetzt mit Hilfe der farbenempfindlichen Platten in so großer Vollkommenheit hergestellt werden; die Abbildungen sind durchweg mit der Hand gezeichnete, übrigens meist wohlgelungene Habitusbilder der Einzelarten. Im übrigen ist die Darstellung so inhaltreich und vielseitig wie nur möglich. Sie beginnt nach ganz kurzer geographischer Einleitung sofort mit einer Geschichte der Flora, wobei nicht bloß die geologische Entwicklung seit dem Tertiär, sondern besonders eingehend auch die Einwirkung des Menschen berücksichtigt ist (Änderungen des Landschaftsbildes durch die Kultur seit vorgeschichtlicher Zeit, Rodungen und Wald- nutzungen aller Art, Urwald und forstliche Pflege, Kulturpflanzen und Unkräuter). Dann folgt zunächst eine pflanzengeographische Übersicht nach Verbreitungstypen (arktische, nordische, mitteleuropäische, atlantische, pontische Pflanzen, Gebirgspflanzen der verschiedenen Höhengürtel usf.) und erst zuletzt die Beschreibung der heutigen Pflanzendecke, nach geographischen Gebieten und innerhalb derselben nach Formationen gegliedert: Waid, Moor, Wiesen und Weiden, sonnig-trockene Hügel oder »Gariden« (möge uns ein gnädiges Geschick vor der Einführung dieser französischen Mißgeburt behüten!) mit eingehender Besprechung aller ökologischen Verhältnisse bis zur Entwicklungsgeschichte der ein- zelnen Waldbäume herab. Manches davon könnte wohl ebensogut im Rahmen jeder anderen deutschen Landschaft besprochen werden: allein es ist schwer zu sagen, wie das ganz vermieden werden soll. Dafür ist mit großer Liebe alles zusammengetragen, was sich über die Pflanzen Hübsches und Unterhaltsames sagen läßt. Daß das Buch sich nicht auf den eigentlichen Schwarzwald mit seiner doch allzu einförmigen Pflanzen- decke beschränkt, sondern die Nachbarbezirke, man kann sagen, das ganze Freiburger Exkursionsgebiet in weitestem Umfang mit hereinzieht, wird man nur billigen. Zwanglos ist dabei auch die Anordnung; so werden die Wälder ausschließlich im Rahmen des Schwarzwaldes, die Gewässer innerhalb der Baar, die steppenähnlichen Bestände bei den westlichen Vorbergen besprochen. Darunter leidet etwas die Übersichtlichkeit; der grund- legende Gegensatz von Hochmoor und Wiesenmoor ist dabei auch nicht ganz zu seinem Rechte gekommen. Aber das Buch soll ja kein Handbuch oder Nachschlagewerk sein; es will anregend, be- 190 Besprechungen. lehrend, begeisternd wirken, und dieses Ziel ist in vollem Umfang erreicht. Der Verf. erweist mir besonders oft die Ehre, auf mein »Pflanzen- leben der Schwäbischen Alb« Bezug zu nehmen, das ausgesprochener- maßen als Modell gedient hat. Dabei kann ich mit Vergnügen fest- stellen, daß nur in einem einzigen Punkte Meinungsverschiedenheiten bestehen, und die sind nur scheinbar und beruhen auf Mißverständnis. Der Verf. macht ausgedehnten Gebrauch von meiner pflanzen- geographischen Gruppierung, ist aber häufig im einzelnen nicht damit einverstanden und gibt dem in oft drollig temperamentvoller Form Ausdruck: »I glaubs net!« »Meine Überzeugungen waren halt vielfach anders.« Das rührt lediglich davon her, daß bei der pflanzen- geographischen Gruppierung der von mir streng festgehaltene rein empirisch-geographische Gesichtspunkt unversehens mit dem genetischen vertauscht wird. Ich definiere z. B. die pontischen Pflanzen mit aller wünschenswerten Deutlichkeit lediglich als solche, die sich von Nord- europa fernhalten und unter Vermeidung der atlantischen Küsten mit einer Nordwest- oder Westgrenze enden. Ob eine Pflanze zu dieser Gruppe gehört oder nicht, darüber entscheidet nicht das Gefühl und die persönliche Überzeugung, sondern die exakt festzustellende tat- sächliche Verbreitung. Nun sind freilich die meisten pontischen Pflanzen zugleich südöstlichen Ursprungs; ferner teilen sie miteinander, was höchst bemerkenswert ist, meist den Standort und die topographische Verteilung, und man schließt daraus wohl mit Recht auch auf eine bis zu gewissem Grad gemeinsame Einwanderungsgeschichte. Aber dies gilt nicht von allen. Ich würde mich nun offenbar einer Fälschung, einer Übertreibung der gefundenen Regel schuldig machen, wenn ich die Arten, von denen das nicht gilt, nur weil sie nicht in meinen Kram passen, aus der Reihe der pontischen Pflanzen streichen wollte, Dies scheint aber Oltmanns zu verlangen (z. B. bei Thesium pratense). Etwas anderes ist es natürlich, wenn man die Pflanzen ven vornherein genetisch gruppiert, nach ihrer mutmaßlichen Heimat und ihrer Ein- wanderungsgeschichte; dabei spielt allerdings die subjektive Überzeugung eine starke, vorläufig noch nicht auszuschaltende Rolle. Auch in diesem Fall kann man von einer »pontischen« Gruppe sprechen; man meint dann nicht einen bloßen Verbreitungstypus, sondern ein Florenelement, und das ist es offenbar, was Oltmanns vorschwebt, wenn er seine vermeintlich abweichende Überzeugung so lebhaft zum Ausdruck bringt. Wohltuend ist der Humor, der immer wieder zum Durchbruch kommt — Vorkriegshumor, wie der Verf. uns halb entschuldigend er- klärt. Robert Gradmann. Besprechungen. 191 Fickendey, E., Die Ölpalme an der Ostküste von Sumatra. Berlin. (Kolonialwirtschaftliches Komitee.) 1922. Die vorliegende Monographie des jungen vielversprechenden Ölpalmen- anbaus auf Sumatra bietet nicht nur dem materiell Interessierten, sondern auch dem Botaniker allerlei Wertvolles und mancherlei Anregungen und ergänzt die bekannte, vom Verf. auf Grund der afrikanischen Erfahrungen gemeinsam mit Bücher verfaßte Monographie der Ölpalme (Leipzig, 1919) in vielfacher Beziehung, zumal das Klima von Sumatra recht wesentlich von dem der afrikanischen Anbau- und Verbreitungsgebiete der Öl- palme abweicht, auf Sumatra auch gewisse bei der Bestäubung mit- wirkende Käferarten fehlen. Einer Einleitung, die die Geschichte der Ölpalme in Niederländisch-Indien behandelt, folgt ein kurzer Abschnitt über die allgemeinen Kulturbedingungen (Klima, Boden usw.). Der Hauptteil des 3 Druckbogen umfassenden Büchleins handelt über den Anbau selbst. Für den Botaniker sind in ihm von besonderem Inter- esse die Mitteilungen über die angebauten Sorten, über die Vorbehandlung des Saatguts, über Zwischenkulturen und Bodenpflege, über die künst- liche Bestäubung und über die Krankheiten und Schädlinge. Eine graphische Darstellung (S. 31) zeigt die engen Beziehungen zwischen der Witterung (Zahl der Regentage) während der Blüte (nicht zur Zeit der Anlage der Blüten) und dem Fruchtertrage. 6 Abbildungen sind den Krankheiten und Schädlingen gewidmet. Der Schlußteil verbreitet sich über die Aussichten des Ölpalmenbaus, nicht nur als Plantagen-, sondern auch als Eingeborenenkultur. Ihm folgt noch ein Verzeichnis der holländischen Literatur über die Ölpalme. Behrens. Hayden, Ada, The ecologic folıar anatomy of some plants of a prairie province in central Jowa. Amer. journ. of botany. 1919. 6, Verf.n hat die ökologische Blattanatomie von 38 Präriepflanzen aus Zentral-Jowa unter besonderer Berücksichtigung ihres Wasserverbrauchs untersucht. Sie kommt zu folgenden Schlußfolgerungen: Allgemein zeigt die Blattstruktur eine xerophile Tendenz, wobei allerdings das einzelne anatomische Merkmal nur im Zusammenhange mit anderen morphologischen und biologischen Eigenschaften (z. B. Ausdehnung des Wurzelsystems) gedeutet werden darf. Bei Vergleich von Pflanzen höher gelegener Präriestandorte gegenüber solchen der Niederungen zeigen erstere eine relativ dickere Epidermisaußenwand, falls nicht Haare vorhanden sind. Behaarung überwiegt aber zahlenmäßig mit 75%, gegenüber 30° bei Niederungspflanzen. Zentrischer und subzentrischer 192 Besprechungen und Preisausschreiben. Bau tritt bei letzteren mehr zurück, dagegen überwiegt der bifaziale Blattypus. Die Arbeit, die sich an eine Reihe neuerer, ähnlicher Untersuchungen über Präriepflanzen aus Jowa anschließt, erscheint im ganzen recht dürftig und oberflächlich. Wichtige anatomische Merkmale wie Spalt- öffnungen, Dichte und Verteilung des Adernetzes usw. werden ganz vernachlässigt. Die Zusammenhänge einzelner Merkmale mit anderen biologisch gleichsinnigen Einrichtungen, wie z. B. Einrollungsfähigkeit der Spreite, periodische Blattbewegungen, werden nicht genügend ge- würdigt. Bei der Auswahl der untersuchten Blätter wird nicht darauf Rücksicht genommen, daß diese an der gleichen Pflanze je nach der 1 Insertionshöhe ein sehr verschiedenes xerophiles Verhalten aufweisen können und damit Vergleiche zwischen Pflanzen verschiedener Stand- orte viel sorgfältiger ausgeführt werden müssen, als es von seiten der Verf.n geschieht. Sehr wichtig wäre es gewesen, die Standortsverhältnisse, namentlich die edaphischen Faktoren, eingehend zu behandeln, auch erscheint die Auswahl der Pflanzen mit Rücksicht auf die Aufstellung von Vergleichszahlen als reichlich willkürlich. Nordhausen. Preis Augustin-Pyramus de Candolle. Die Societe de Physique et d’Histoire Naturelle de Geneve schreibt einen Preis für eine noch nicht veröffentlichte Mono- graphie einer Gattung oder einer Pflanzenfamilie aus. Alle Nationen sind zur Bewerbung zugelassen, eine Aus- nahme machen die Mitglieder obengenannter Gesellschaft. Das Manuskript kann in lateinischer, französischer, deutscher, englischer oder italienischer Sprache verfaßt sein und muß bis zum 31. Dezember ı924 an M. le President de la Societe de Physique et d’Histoire naturelle, Athenee, Geneve adressiert werden. Der Preis beträgt 1000 Fr. Die Arbeit bleibt Eigentum des Verfassers. en — Hofbuchdruckerei Rudolstadt. 4 Bu en Neuerscheinu aus dem Verlag von Gustav Fise Allgemeine Bi Bose Non Oscar Hertwig Sechste und siebente, verbesserte und erweiterte Auflage ‚her in Jena‘ Bearbeitet von Oscar Hertwig + und Günther Hertwig _ 0. Professor der Anatomie in Berlin a. 0. Professor der Anatomie in Rostock i, M. 5 Mit 496 teils farbigen Abbildungen im Text. XVI, 822 8. gr. 8° 1923 6z. 10.—, geb. 13.— Eu Inhalt: I. Die Zelle als selbständiger Organismus. r. Geschichtliche Einleitung: Zellentheorie, Protoplasmatheorie). 2.—3. Die chemisch-physikalischen und morphologischen Eigenschaften der Zelle. 4.—9. Die Lebenseigenschaften der Zelle: Stoff- und Kraftwechsel “der Zelle. . Die Bewegungserscheinungen. Das Wesen der ‚Reizerscheinungen. Unter- suchung der einzelnen Reizarten.. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der _ Teilung. (Der Prozeß der Kernteilung-und seine verschiedenen Arten. Verschiedene Arten _ der Zelivermehrung und experimentelle Abänderung des Verlaufs der Zellteilung) Das Problem von der Urzeugung der Zelle. 10. Die Erscheinungen und das Wesen der Befruch- Zung. Der Befruchtungs- und Reduktionsprozeß im Tierreich, im Pflanzenreich, im Protisten- R: reich. ıı. Die Physiologie des Befruchtungsprozesses. Die Befruchtungsbedürftigkeit der 5 "Zellen. (Parthenogenese. Merogonie.) Die sexuelle Affinität. (Selbstbefruchtung. Bastard- -befruchtung.) 12. Die Zelle als Anlage eines Organismus. Geschichte der älteren Entw.- 3 Theorien. Neuere Zeugungs- und Entw.-Thecorien. (Die Idioplasmatheorie. Die Mendel- : ‚schen Regeln.) 13. Die Entfaltung der Erbanlagen-und die Rolle des Kerns im Stoffwechsel der Zelle. — Literaturverzeichnis zu Kapitel 1—13. — II. Die Zelle im Verband mit anderen Zellen. 14. Die Individualitätssiufen im Organismenreich. 15. Artgleiche, symbiontische, para- = sitäre Zellvereinigung. 16. Mittel und Wege des Verkehrs der Zellen im Organismus. 17.—24. Die " Theorie der Biogenesis: Die Lehre von der Spezifität der Zellen, ihren Metamorphosen und ihren verschiedenen Zuständen. Die äußeren und inneren Faktoren der organischen Entwick- lung. (Die Schwerkraft. Die Zentrifugalkraft. ‘Mechanische Einwirkungen von Zug, Druck und Spannung. Licht. Temperatur. Radium- und Röntgenstrahlen. Reize. Korrelationen ‚der Zellen, Organe, Gewebe. Die Erscheinungen der Regeneration und Heteromorphose.) % 25. Die im: Organismus der Zelle enthaltenen Faktoren des Entwicklungsprozesses: Eiwachs- - "tum; Färbungsprozeß; Gastrulation und Keimblattbildung. 26. Die Geschlechtsbestimmung - oder das Sexualitätsproblem. 27. Die Kontinuität des Lebensprozesses und die Kernidioplasma- “theorie. 28. Die Veränderungsfähigkeit des Idioplasmas und die Vererbung neuerworbener An- lagen. 29. Ergänzende Betrachtungen: a) Die Biogenesistheorie, das biogenetische Grundgesetz - und das ontogenetische Kausalgesetz. b) Das Prinzip der Progression in der Entwicklung.‘ 30. Erklärung der Unterschiede pflanzlicher und tierischer Form durch die Theorie der Bio- genesis. 31. Kurze Zusammenfassung der wesentlichen Grundsätze der Biogenesistheorie. = Literaturverzeichnis zu Kapitel 14—30. — Register. Dry TR RL, way es Zentralblatt für Physiologie, Band 26, Nr. 17: .... Der umfassende Ueber- blick über die unendliche Fülle der verarbeiteten Details und das klare Urteil und Abwägeu des Bedeutsamien, zusammen mit der seltenen Fähigkeit, anregend und fesselnd zu schreiben, haben dem Buche die künstlerische Abrundung und Schönheit bewahrt, die bei den früheren - Auflagen, wie bei den anderen Büchern Hertwigs, mit Recht so hoch geschätzt werden. ; H. Pieper (Berlin) Re Naturwissenschaftliche Wochenschrift, 1920, Nr. 30: Hertwigs „Allgemeine Biologie‘ bedarf einer besonderen Empfehlung nicht mehr. Es wird nicht viele Biologen geben, seien es nun Naturwissenschaftler im engeren Sinne, oder seien es über ihr Fach- gebiet hinaus interessierte Mediziner, denen das Buch unbekannt geblieben ist. Wer sich über Morphologie und Biologie der Zelle, dieses Thema im weitesten Sinne gefaßt, unter- - xiehten will, der findet in der „Allgemeinen Biologie‘‘ ein außerordentlich reiches Tatsachen- material zusammengetragen und wohlverarbeitet, und auch der Spezialist auf dem Gebiete kann manche Anregung aus dem Buche schöpfen. Nachtsheim en und herausgegeben von Prof. Dr. Alfred Möller fiberswalde Drei Bände. Lex.-Format (28,5><19,5 cm) Gz. 180.— Erster Band: Gesammelte Schriften soweit sie bereits früher im erschienen sind. (Arbeiten aus den Jahren 1844—1899 [248 Nummern], ı einem Nachtrage, enthaltend die deutschen Uebersetzungen portugiesischer beiten.) 2 Bände Text (XVII, 1510 Seiten) mit 303 Abbildungen und 1 A mit 85 Tafeln. 1915 . Gz. 15 Zweiter Band: Briefe und noch nicht veröffentlichte Abhandlungen aus BN Nachlaß 1854—1897. Mit 239 u im Text und 4 Tafeln. cz 6678. 1921 2. 25 Dritter Band: Fritz Müllers Leben. Nach den Quellen bearbeitet vom- Her geber. Mit einem Titelbild (Heliogravüre), 6 Abbildungen im Text und IE vIr, 163 S.) 1920 Für Botaniker und Zoologen bergen Fritz Müllers Schriften ee fe eine ungeahnte Fülle zuverlässigster Beobachtungen und feinsinniger regungen, die besonders dem jüngeren Nachwuchs der Naturforscher wieder leicht zugäng. lich zu machen der Herausgeber für eine dankenswerte Aufgabe, ja geradezu für eine Pfli der deutschen Wissenschaft hielt. Die Zuverlässigkeit und Gewissenhaftigkeit der Beobachtung, die Schärfe der Prüf des Beobachteten, das staunenswerte Gedächtnis, welches die Vorstellung des Beobach mit greifbar deutlichen Vergleichsbildern füllte, der Reichtum seiner Vorstellungsgabe, die durchaus eigenartige Wersuchsanstellung und die Unermüdlichkeit in deren Verfolgung, das sind die großen Eigenschaften, die Fritz Müller zum ‚Fürsten der Beobachter‘ werden ließen, und die für alle Zeiten als vorbildlich bezeichnet werden können. Deshalb können seine Arbeiten nie veralten; sie werden unvergängliche Bausteine zu dem Tempel der Naturerkenntnis bleiben, ob auch die Gedanken der Menschen über diese Tatsachen un über ihre Verwendung im großen Gemälde des Kosmos noch vielfach wechseln mögen. Das mit Literaturnachweisen versehene ausführliche Inhaltsverzeichni: und die Namensverzeichnisse werden allen arbeitenden Biologen die Benutzung a gewaltigen Tatsachensammlung wesentlich erleichtern. 2 Archiv für Hydrobiologie, Bd. ı3, Heft 2: .. ... Leider ist ja der jetzigen = Biologengeneration zum großen Teil recht wenig bekannt, welche Fülle von Entdeckungen” = jener glänzende Beobachter und feinsinnige Forscher der botanischen und zoologischen Wissenschaft aus den Wäldern und Wässern Brasiliens gebracht hat. Fritz Müllers Ar beiten gehören zu denen, die nie veralten. Wir alle können aus ihnen lernen, und wenn wir die beiden stattlichen Bände der gesammelten Schriften und den Atlas durch- blättern, so werden wir immer mehr mit Bewunderung aufblicken zu ihrem Schöpfer, der = unter den schwierigsten äußeren Verhältnissen und mit den einfachsten Hilfsmitteln 1035 vergängliches geleistet hat.... Wohl ist es im wesentlichen eine große Tatsachen- sammlung, die uns in Fritz Müllers Werken vorliegt, aber wie die Tatsachen beobachtet und dargestellt, und wie sie verknüpft sind, das zeigt uns, daß wir Fritz Müller zu den Großen der biologischen Wissenschaft rechnen müssen. ... . A Aber nicht der Forscher allein, nein, vor allem auch der Mensch Fritz Müller er- weckt unser Interesse. Die Lebensbeschreibung Fritz Müllers, mit der uns Alfred Möller beschenkt hat — es ist wirklich ein Geschenk, eine Festgabe! — muß jeder Zoo- loge und Botaniker gelesen haben. x Zeitschrift für Botanik, 1921, Heft ı10:.... Es ist unmöglich, den reichen Inhalt des Buches, das für Botaniker wie Zoologen gleiche Bedeutung hat, auch nur an- = deutungsweise wiederzugeben. ... . H. Kniep Botanisches Centralblatt, 1922, Heft 7:.... Die Lektüre dieser Briefe be- reitet einen ungetrübten Genuß, weil aus jeder Beobachtung die ‚Freude am Objekt‘ her- vorleuchtet und den Leser indirekt an ihr teilnehmen läßt... . . Simon (Göttingen) HERAUSGEGEBEN VON HANS KNIEP UND FRIEDRICH OLTMANNS 15. JAHRGANG £ HEFT 4 MIT 5 ABBILDUNGEN UND 8 KURVEN IM TEXT UND TAFEL II = JENA Br: VERLAG VON GUSTAV FISCHER N 1923 Monatlich erscheint ein Heft Alle für die Zeitschrift bestimmten Sendungen (Manuskripte, Bücher usw.) bitten wir zu tichten an Herrn Geh. Hofrat Prof. Dr. Oltmanns, Freiburg i.Br., Jacobistr.23 es N Ubisch, Versuate! über Ve stylie und Blütenfüllung. Mit Text und Tafl 11. . . .. N. ee Czurda, V., Zur Nucleoluslöslichkeit bei Spirogyra . . GE ‚Gerhardt, KR, Über die Entwicklung der Spirallockengalle, von 3 Pemphigus sHlothere an der Pyramidenpappel eronp and of the Island of Bebesy BZ RR N x iteike, R., Bakterieniund Strahlenpilze . . : . ee, 'Penzig, O., Pflanzenteratologie. . . B- Pringsheim, E. G,, Zur saprophytischer Fägellaten Eolyto . Astasia und Chiloionds) 2% une? Suessenguth, K., Untersuchungen über Variaionkbewesupgen von 1 Blättern 233,38 e sehaxter,’R.,.A Reieidn of' the. Endogonkae..... 1... Man Ar ARE ie . RE Originalarbeiten, die den Umfang von drei Druckbogen (48. Seiten) ; Fe schreiten, können in der »Zeitschrift für Botanik« in der Regel nur dann aufgenom werden, wenn .die Verfasser für die drei Bogen überschreitende Seitenzahl die Kos tragen. Jede lithographische Tafel wird als ein Bogen gerechnet. S en 5 Neue 2 fer oe ge sind nic, Br ver Bindlich, — Beil a näch dem DER, erfolgt aa : an ‚der W HARLRDE: des LET Landes. ee = Be Som m nn san as mn Dun mm u ne Umfassend die Blnkinpllanzen, mit besonderer Berücksichtigung der im Hochgebirge wildwachsenden Arten’ Im Auftrage des Holländischen Kolonialministeriums. bearbeitet von Er Dr. S. H. Koorders Erster Band: Monokotyledonen. Mit 30 Abbildungen im Text, 1 chromoliihe [2 evaph. Tafel und 6 Lichtdrucktafeln. XXV, 413 8. gr. 8° 1911 Gz. 2. Zweiter Band: Dikotyledonen (Archichlamydeae). Mit 90 Abbildungen im Text und 7 Lichtdrucktafeln. VI, 742 8. gr. 8° 1912 Gz. 3 Dritter Band: Dikotyledonen (Metachlamydeae). Mit 19 Abbildungen im Text, 4 Karten und 6 Lichtdrucktafeln. IX, 498 ®8..gr. 8° 1912 , Gz. 28.7 Vierter Band: Atlas. 1. Abteilung: Familie 1—19. III, 81 $. gr. 8° 1913 Gz. 250 Vierter Band: Atlas. 2. Abteilung: Familie 20—21. ET von Frau A. Koorders-Schumacher. S. 83—164 (Fig. 191—355) und Register 1922 Gz. 2. 50 E Vierter Band: Atlas. 3. Abteilung: Familie 22—49. Herausgegeben von Fra x -A. Koorders-Schumacher. S. 169—340 (Figur 356--591) und Be 1923 _ LIBRARY NEW YORK BOTANKAL GA=MbEIN Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. Von G. v. Ubisch. Mit 5 Abbildungen und 8 Kurven im Text und Tafel II. Das Heterostylieproblem. Einleitung. Von den verschiedenen Einrichtungen, die bei Pflanzen die Selbstbestäubung verhindern, ist die Diözie das radikalste Mittel: es sind immer zwei Pflanzen verschiedenen Geschlechtes nötig. um eine dritte zu erzeugen. Die Diözie ist nun nachträglich aus dem Zwittertum entstanden; die bei fast alien diözischen Pflanzen mehr oder weniger rudimentär ausgebildeten Organe des anderen Geschlechtes und die gelegentlich auftretenden Zwitterblüten beweisen dies. Viel ökonomischer sind die selbst- sterilen Pflanzen, die als Männchen und Weibchen funktionieren können anderen Pflanzen derselben Art gegenüber, wenn auch wahrscheinlich nie allen. Am merkwürdigsten ist die Einrich- tung der Heterostylie, bei denen jede Art, ja jede Varietät in zwei oder drei Formen zerfällt, die kreuzweise als Männchen und Weibchen wirken, innerhalb der Formen aber so gut wie steril sind. Man hat sie ihrer Funktion nach als subdiözische Zwitter bezeichnet. Die Erscheinung ist ja allgemein bekannt. In den beiden Formen (wenn wir uns hier auf dimorphe Heterostylie be- schränken wollen) befinden sich die Narben und Staubbeutel > auf verschiedener Höhe in der Blüte, derart, daß die Narbe der = Form A sich auf der Höhe der Staubbeutel der Form B be- findet; die Staubbeutel der Form A auf der Höhe der Narbe B. “> Guten Samenansatz erhält man nun nur bei Vereinigung der en Zeitschrift für Botanik. XV. 13 = 194 G. v. Ubisch, Greschlechtsorgane auf gleicher Höhe. Die Bestäubungen von ungleicher Höhe geben wenig oder gar keinen Ertrag. Die Untersuchung und Deutung dieser eigentümlichen An- ordnung hat verschiedene Phasen durchgemacht, und von einer restlosen Erklärung aller Beobachtungen sind wir heute noch weit entfernt, wenn wir auch den Weg zu sehen glauben, auf dem die Lösung liegt. Einen Schritt auf diesem Wege möge diese Arbeit bedeuten. Die Heterostylie wurde 1793 von Sprengel (2ı) an Hottonia entdeckt, er schreibt darüber folgendes: Einige Pflanzen haben lauter solche Blumen, deren Staubgefäße innerhalb der Kron- röhre befindlich sind, deren Griffel aber aus derselben hervor- ragt, und andere solche Blumen, deren Griffel kürzer ist, deren Staubgefäße aber länger sind als die Kronröhre. Ich glaube aber nicht, daß dieses etwas Zufälliges, sondern eine Einrichtung der Natur ist, ob ich gleich nicht imstande bin, die Absicht derselben anzuzeigen. 1794 fand Persoon (17) die Heterostylie bei Primula officinalis. Jacquin (13) hat in seiner Monographie der Oxalis ı794 die drei verschiedenen Längen der Griffel und Staubbeutel wohl bemerkt, hält sie aber für ein Artmerkmal und gibt daher jeder Species drei Namen; Oxalis monophylla langgriffelig nennt er z. B. lepida, mittel- griffelig — monophylla, kurzgriffelig — rostata. Planchon (18) 1848 fragt sich, ob der Dimorphismus keine Bedeutung für die Befruchtung habe. Gärtner (10) beschreibt 1849 die beiden Formen mit folgenden Worten: Unter den Arten Primula wie acaulis, elatior und offi- cinalis, gibt es konstante Abänderungen mit kurzem und langem Griffel, wir haben aber hiervon keinen Einfluß auf die Fähig- keit der einen oder anderen Art zur Bastardbefruchtung bemerkt. Darwin (6a, c) blieb es vorbehalten, den Sinn der Einrichtung festzustellen, nämlich die Verhinderung der Selbstbefruchtung. In seiner 1861 der Linnean Society vorgelegten Arbeit: On the two Forms, or Dimorphic Condition in the Species of Pri- mula, and on their remarcable Sexual Relations stellt Darwin fest, daß nur heteromorphische (wir sagen heute »legitime« mit Hildebrand), d. h. Bestäubungen von Staubblättern auf Griffeln Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. ı 95 derselben Höhe guten Samenansatz geben, während die mono- morphischen (illegitimen), also derselben Form untereinander, kaum oder gar nicht wirksam sind. Diese legitime Bestäubung wird dadurch gewährleistet, daß ein Insekt, das beide Formen hintereinander besucht, den Pollen an dem Körperteil trägt, mit dem es in der anderen Form die Narbe berührt: es wird also beide legitimen Bestäubungen vollziehen. Darwin stellt ferner fest, daß die Narbenpapillen und Pollenkörner der beiden Formen meist nicht gleich groß sind, sondern, daß die Narben der Langgriffel längere Papillen haben als die der Kurz- griffel, und daß umgekehrt die Pollenkörner der Kurzgriffel größer sind als die der Langgriffel. Da von dieser Regel sich viele Ausnahmen finden (z. B. sind bei den perennierenden Linumarten die Pollenkörner gleich groß, ebenso bei den mitt- leren und kurzen Antheren von Lythrum Salicaria), legte Darwin dieser Beobachtung kein großes Gewicht bei. An diese Arbeit schließen sich verschiedene andere von Darwin (6) über Linum und Lythrum, bei dem er die trimorphe Heterostylie entdeckte und von Hildebrand (ı2) über Oxalis, Forsythia, Fagopyrum und Pulmonaria an, die die von Darwin an Primula gefundenen Resultate bestätigen und auf Trimorphie ausdehnen. Wenngleich das Hauptinteresse dieser Periode auf der Frage nach der Sterilität beruht, so beschäftigen sie sich doch noch mit einem anderen Problem, nämlich dem Auftreten der verschiedenen Typen in der Nachkommenschaft bei den verschiedenen Kreuzungsmöglichkeiten. Darauf soll gleich näher eingegangen werden. Anknüpfend an die Beobachtung von Darwin über die verschiedene Größe der Narbenpapillen und Pollenkörner, hat Delpino (7) ı867 die Ansicht ausgesprochen, daß das größere Volumen der Pollenkörner der kurzgriffeligen Pflanzen dem langen Wege in dem Griffel der langgriffeligen Pflanzen an- gepaßt sei. Daß dies zum mindesten nicht allgemein gültig sein könnte, da nicht bei allen Heterostylen die Pollenkörner verschieden groß sind, wendete schon Darwin ein. Nägeli (16) zeigte, daß die Pollenschläuche von dem Griffelgewebe ernährt werden, Correns (aa) und Dahlgren (zb) wiesen exakt nach, daß die Volumina der Pollenkörner ganz unzureichend sind, 13* 196 G. v. Ubisch, um die Samenanlage erreichen zu können, daß sie also vom Griffelgewebe ernährt werden müssen. Ferner ist von ver- schiedener Seite darauf hingewiesen worden, daß es bei dieser Art von Anpassung drei günstige (nämlich die beiden legi- timen und kurz auf kurz) geben müßte, da die großen Pollen- körner den kurzen Weg a fortiori besser zurücklegen müßten als die kleinen der Langgriffel. Eine Anpassung der Größe von Papillen und Pollenkörner erscheint damit erledigt, und es kann sich wohl nur um eine durch den Inhalt bedingte Ausbildung handeln; darauf komme ich weiter unten noch zurück. Schon Darwin hat die Nachkommen der illegitimen Kreu- zungen gelegentlich auf ihre Form hin untersucht, die legi- timen dagegen nicht, da er der Überzeugung war, diese würden die beiden Elterformen im gleichen Verhältnis wiedergeben, was, wie wir gleich sehen werden, für die Dimorphen im all- gemeinen auch zutrifft, für die Trimorphen dagegen nicht. Hildebrandt stellte auch legitime Verbindungen her und untersuchte die Nachkommen. Beide Autoren kamen zu dem Resultat, daß die Nachkommen die Elterformen im allgemeinen in gleicher Zahl reproduzieren. Wenn Abweichungen auftreten (wie bei der Form mittel X kurz bei Lythrum oder Oxalis), so schiebt Darwin dies auf die größere Fruchtbarkeit der mittleren Form (die mittlere Form der Trimorphen ist nach ihm die weiblichste); Hildebrand dagegen auf Rückschläge, da die Mittelgriffel oder Kurzgriffel langgriffelige Vorfahren gehabt haben könnten. Beiden Forschern fällt auf, daß lange Griffel illegitim bestäubt mit der gleichen Form stets wieder nur Langgriffel, mittel x mittel und kurz X kurz dagegen auch andere als die Elterformen ergeben. Diese gelegentlichen Beobachtungen haben ihre Erklärung durch die Aufstellung der Mendelschen Faktoren gefunden. Bateson und Gregory (2a) haben festgestellt, daß die Hetero- stylie bei Primula auf einem mendelnden Faktorenpaar beruht, wobei langgriffelig aa, kurzgriffelig Aa ist. Durch legitime Be- fruchtung wird stets dasselbe, nämlich aa + Aa erhalten; bei Selbstbestäubungen, resp. illegitimen Bestäubungen, die bei einigen Primeln, z. B. sinensis, recht gut gelingen, geben die Langgriffel stets wieder aa = Langgr., die Kurzgriffel dagegen Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. 197 3 kurz: ı lang. Von den 3 Kurzgriffeln ist einer homozygo- tisch kurzgr., gibt also selbstbestäubt nur kurz; die beiden anderen sind heterozygotisch, ergeben also selbstbestäubt wieder 3 kurz: ı lang. Für die trimorphe Heterostylie, wie wir sie bei Oxalis und Lythrum Salicaria finden, konnte ich (24) auf Grund der Ver- suchsserien von Barlow (1) zeigen, daß sie folgenden Formeln gehorcht: lang = aabb; mittel = aaBb (aaBB;); kurz = Aabb(AAbb, AaBb, AABB, AABb, AaBB). Konsequenzen aus den bisherigen Versuchen und neue Versuche. Die Frage, die uns heute beschäftigt, ist der Zu- sammenhang zwischen Vererbung und Sterilität. Wie wir oben sahen, haben Bateson und Gregory (2a) festgestellt, daß die Heterostylie der dimorphen Pflanzen sich nach dem einfachen Mendelschema vererbt, bei dem langgrif- felig rezessiv, kurzgriffelig dagegen heterozygotisch ist. Bei Kreuzung erhalten wir also aaxAa=AaxXaa=aa-+ Aa ılang:ı kurz. Wir haben es nun aber nicht mit absoluter Sterilität zu tun, sondern man erhält gelegentlich nach illegitimer Bestäu- bung Samenansatz; diese Fähigkeit ist bei den verschiedenen Pflanzen verschieden stark entwickelt. Diese Möglichkeit, aus illegitimer Bestäubung Samen zu erhalten, schließt schon die von vornherein wahrscheinlichste Annahme aus, daß die Sterilität resp. Fertilität durch Linien- stoffe bedingt werde, wie es Correns (4b) bei Cardamine ge- funden hat. Diese könnten sich in unserem Falle entweder durch die Gene A und a mit vererben oder durch mit diesen mehr oder weniger gekoppelte andere Faktoren. Vollkommen unmöglich wird aber eine solche Annahme durch die Verhält- nisse, die wir bei den trimorphen Pflanzen finden. Die gene- tischen Formeln habe ich oben wiedergegeben und möchte hier auf sie verweisen. Auch hier sind illegitime Bestäubungen unter Umständen fruchtbar; es sind nun aber hier zwischen 198 G. v. Übisch, je zwei Pflanzen verschiedener Formen zwei Bestäubungen mög- lich, bei denen stets dieselbe Pflanze als Vater, dieselbe als Mutter dient, das wird aus folgendem Diagramm leicht ver- ständlich werden. lang x mittel = aabb x aaBb. N \ .| 50 191gxIIg1g = legitim Kreuzungs- a =; ti ergebnis u ch I Q1gx u. = lang X kurz ae, r = > » kurz X lang 3 4 a > Die subheterostylen Pflanzen gaben also mehr Bu selbst- bestäubt, als sonst bei einer legitimen Bestäubung bei Primula erhalten wird. Bei Primula auricula subheterostyl erhielt er bei einer Pflanze, die der Narbe und den Antheren nach longistyl war, folgende Zahlen: Selbstbestäubt 30o Samen pro Kapsel bei 9 Bestäubungen, kurz X subhet. IR, . Pr Bu langx De . z 9 zum Vergleich: kurz X kurz ı4 Samen pro Kapsel bei ı2 Bestäubungen, lang x lang Ba, x £ „3 kurz X lang 8’, ” - TB lang X kurz 73 Ran I, Ich selbst erhielt Ds einer seen Emo, offici- nalis ıg20 folgende Resultate: Selbstbestäubt o bis ı9 Samen pro Kapsel, bestäubt mit Pollen einer kurzgriffeligen Pflanze 25 Samen, mit dem einer langgriffeligen 3 bis 53 Samen. Der Abstand der Narben von den Antheren variierte von +35 bis — 2, wobei +35 eine langgriffelige Blüte bedeutet, deren Narbe ; mm über den Staubbeuteln saß, — 2 eine kurzgriffelige, deren Narbe 2 mm unter den Antheren. Von den gemessenen Blüten waren 7 phaenotypisch langgriffelig, 4 subheterostyl, 2 kurz- griffelig. Ich möchte jetzt die Entstehungsgeschichte der berühmten Primula kewensis nach Digby (8) wiedergeben. Pr. kewensis ist der Bastard zwischen floribunda und verticillata. Die Bastard- ı) Es handelt sich hier um Mittelwerte. 204 (Ed Übisch, pflanze war kurzgriffelig und absolut steril, bis an ihr nach mehrere Jahre währender vegetativen Vermehrung eine lang- griffelige Blüte auftrat. Diese wurde mit dem Pollen einer kurzgriffeligen Blüte bestäubt und gab Samen, aus dem kurz- und langgriffelige Individuen hervorgingen. Die ursprüngliche Pr. kewensis war nun sicherlich aus einer legitimen Bestäu- bung hervorgegangen, war also heterozygotisch kurzgriffelig. Mit sich selbst bestäubt, mußte sie 3 kurz auf ı lang erzeugen. Es unterliegt nun keinem Zweifel, daß die langgriffelige Blüte nur morphologisch und funktionell, nicht genetisch lang- griffelig war. Bateson (2b), der viele Jahre mit Primeln ge- arbeitet hat, und dem wir auch die Genetik dieser Pflanze ver- danken, sagt in »Mendels Principles«, daß ihm kein authen- tischer Fall bekannt sei, wo sich lang- und kurzgriffelige Blüten auf einer Pflanze befunden hätten, trotz vieler Literatur- angaben. Die Griffellänge in den verschiedenen Jahren sei nicht ganz konstant. Aus dieser Entstehungsgeschichte der Pr. kewensis geht hervor, daß eine durch irgendwelche Um- stände hervorgerufene Veränderung der Längenverhältnisse der Geschlechtsorgane die Fertilitätsverhältnisse verschiebt. In der Literatur von Darwin beginnend bis Stout (22) finden wir die Beobachtung, daß die mittelgriffelige Form von Lythrum die »weiblichste« sei, d. h. bei Selbstbestäubung noch am meisten Samen ansetze von den drei Formen. Es ist leicht zu zeigen, daß, vorausgesetzt, daß die Variation aller Staubblatt- kreise gleich häufig ist, die Aussicht für eine Subheterostylie bei den Mittelgriffeln am größten ist. Es können nämlich beide Staubblattkreise nach oben, beide nach unten, eins nach oben, eins nach unten, und eins nach unten, eins nach oben variieren. Bei den Langgriffeln und bei den Kurzgriffeln nähert sich nur in zwei Fällen (von 4) eins der Staubfäden der Narbe, bei den Mittelgriffeln dagegen in dreien, in einem davon beide, eins von oben und eins von unten. Die Aussicht für Subheterostylie sind also für lang: mittel:kurz = 2:)3:2. Über eine merkwürdige Art von Subheterostyliehaben Bate- son und Gregory (2a) berichtet, und ihre Genetik vollständig auf- geklärt. Es gibt eine Form von Pr. sinensis mit großem und eine mit kleinem Auge (darunter versteht man den hellen Fleck in Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. 205 der Mitte der Blüte). Dieses Auge nun vererbt sich unabhängig von der Heterostylie und zwar derart, daß kleines Auge über großes Auge dominiert. Man kann aber das große Auge nie auf langgriffeligen Pflanzen erhalten: alle Pflanzen, die der gene- tischen Formel nach langgriffelig mit großem Auge sein sollten, sind subheterostyl. Dabei sind die Antheren so hoch wie bei den Langgriffeln, die Pollenkörner haben auch die zu den Lang- griffeln gehörige Größe, die Griffel sind aber kurz und reichen nicht über die Antheren hinaus. Die Zahlen, die die Verf. er- hielten, sind folgende: Die Kreuzung von subheterostyl großes Auge X kurz- griffelig kleines Auge ergab in F, kurzgriffelig kleines Auge. In F, wurde erhalten: ı47 kurz kleines Auge: 35 kurz großes Auge : 44 lang kleines Auge : 2ı subheterostyl großes Auge. Theoretisch war zu erwarten 139:46:46: 15, nämlich 9:3:3: 1. Alle Kreuzungen und Selbstbestäubungen bestätigen dies Re- sultat, das wir in eine genetische Formel kleiden können, wenn wir den Faktor für kurzgriffelig wieder mit A, den für lang- griffelig mit a bezeichnen; kleines Auge mit K, großes mit k: kurzgriffelig kleines Auge A und K gemeinsam, = eraben; 2, „ EB langgriffelig kleines „ a „ K, subheterostyl großes . re, Leider sind keine Angaben über die Fertilität der Rasse gemacht; daß sie selbstbestäubt ansetzt, ist ja nicht erstaunlich, da, wie wir oben sahen, Pr. sinensis sehr variabel und deshalb selbstfertil ist. Während wir es bisher mit subheterostylen Blüten hetero- styler Rassen zu tun hatten, glaube ich bei Pr. malacoides eine subheterostvle Rasse gefunden zu haben, mit der ich verschie- dene Versuche angestellt habe. Pr. malacoides ist eine heute ziemlich unbekannte Mehlprimel aus Amerika, die früher, wie mir Gärtner sagten, sehr viel gezogen worden ist und jetzt bei dem Mangel an Winterpflanzen wieder aufkommt. Es ist die schönste Primel, die ich kenne. Sie blüht unter günstigen Bedingungen sehr üppig und zeigt dann eine Reihe von zart- rosa oder weißen Wirteln übereinander. Ich benutzte zu meinen Kreuzungen eine langgriffelige (Nr. ı), eine kurzgriffelige (Nr. 2) rosa und eine subheterostyle (Nr. 3) 206 G. v. Übisch, Tabelle I. THE)... Tue] EyR Re ee RD Spaltun S = Kreuzung Eltern . = Formel 2) 3 lg. : kz. : subh. ı | 135 | lang selbst 101, lg. selbst 23 NORTEAO aaBB >< aaBB 2 | 103 | kurz seibst 2 kz. s. 7:29: 0 | AaBBes LOS Or: o | AABB>< aabb 0622877 7: 5 KOO 0: O2 RS; 7 133 ’ ER 100, „ E} Oro 149 „ >= „ 8 | 134 » » 100 » » 0: 0: 17 » x 9 | 101 le. >< kz. ale. >e2ikz. FREE, © aaBB >< AaBB 10 | 102 kz. >< lg. 2ikzu >< 100, subh. | 82: 0: o aaBB >< aabb 12 | 129 | subh.>< aaBB 13 | 141 | kz.>< 100, subh. I: 13,2, 511 AaBB><100,% 0:17: o | AABB>< 103 kz. 0:59: Io* aabb>< AABB on || 0 BUNSEER TOO, > 10307, 0:32 o a 17 | 126 SAr>&103, 0:35:00 I: 180] 1274 5025: | 100, ><4103 5; 0:13. 70% 20 Sn weiße Pflanze. Die langgriffelige Pflanze war weitgehend selbst- steril, die kurzgriffelige setzte nach vielfacher Selbstbestäubung an, die subheterostyle Pflanze war absolut konstant in ihrer Subheterostylie und setzte spontan im Zimmer (also auch ohne Insektenbestäubung) reichlich Samen an. Die Kreuzungsergeb- nisse sind in Tabelle I wiedergegeben. Man erhält also: Subhete- rostyl x subheterostyl = subheterostyl; lang x subheterostyl und reziprok nur lang; kurz X subheterostyl und reziprok = kurz und lang, oder nur kurz. (Die übrigen Kreuzungen zwischen lang und kurz ergeben nichts Neues.) Danach wäre subheterostyl aabb, lang- griffelig aaBB (aaBb); kurzgriffelig AaBB (AaBb, AABB, AABb). Es bleiben verschiedene Zahlen der Tabelle zu erklären. Wenn man die an erster Stelle angegebenen Formeln für alle drei Formen nimmt, so sollte man für subheterostyl > lang zwar nur lang erhalten, wie auch erhalten wurde, für die Kreuzungen zwischen kurz und subheterostyl da- gegen lang : kurz. Daß dies Resultat nicht erhalten wurde, sondern mit einer Ausnahme nur Kurzgriffel, kommt daher, daß ich zur Kreuzung die Nachkommen des Beetes 103 ver- Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. 207 wendete, bei denen homozygotische Kurzgriffel erhalten wurden. Die Kreuzungen hatten also die Formel AABB x aabb = AaBa = kurz. Die 8 Langgriffel der Reihe 5 sind in dem Versuchs- protokoll als „lang fast subheterostyl“ gebucht, die 10 Subhetero- stylen der Reihe 135 als „subheterostyl fast kurz“. Es scheint mir danach kein Zweifel, daß es sich in beiden Fällen um +- re- spektive —-Varianten handelt; im ersten Falle um eine —-Va- riante der Form aabb, im zweiten Falle um eine +-Variante der Form AaBb. Die Vererbung dieser Formen wird zeigen, ob diese Annahme zutrifft; bevor der Versuch jedoch erledigt ist, trage ich Bedenken, die Pflanzen anders zu registrieren, als es in meinem Saatbuch geschehen ist, ehe ich mir eine Vor- stellung von der wahrscheinlichsten Vererbungsformel gemacht hatte. Wie schon erwähnt, war die subheterostyle Form sehr selbst- fertil, mehr sogar, als die legitimen Verbindungen. Die Zahlen im ersten Jahre ıgıg waren folgende: Lang selbst o Samen/Kapsel 19 Bestäubungen brev. R. 23 » „ 49 » subh. m 251 je “ 3 » lang x kurz 140 M 4 16 & kurz X lang 125 r ss 14 „ (Es handelt sich bei diesen hier wiedergegebenen Zahlen um einige orientierende Zählungen, da ich im ersten Jahre weit davon entfernt war, die Wichtigkeit derartiger Zahlen für das Heterostylieproblem einzusehen. Damit möge die geringe Zahl entschuldigt werden.) Diese Versuche scheinen mir deshalb von Wichtigkeit zu sein, weil sie zeigen, daß es für die Fertilität respektive Sterilität ganz gleichgültig ist, ob wir es mit einer erblichfixierten sub- heterostylen Rasse oder +- und —-Varianten von normalen Heterostylen zu tun haben, es kommt nur auf die gleiche Länge der Griffel und Antheren an. Die nun folgenden Versuche sind mit der trimorphen Oxalis floribunda angestellt. Die Veranlassung zu diesen Versuchen war die, daß ich feststellen wollte, ob die gelegentlich in sehr geringer Zahl angegebenen »falschen« Formen auf einem Ver- 208 G. v. Ubisch, suchsfehler beruhen, oder ob diese Typen wirklich neu aufge- treten sind. So gibt Barlow z.B. für die Kreuzung lang x mittel bei Oxalis valdiviana 6 Kurzgriffel auf 347 Langgriffel und 342 Mittelgriffel an; ı2 Mittelgriffel auf 354 Langgriffel und 347 Kurzgriffel in der Kreuzung zwischen lang und kurz. Diese Frage schien mir deshalb von besonderer Bedeutung, weil bei den Trimorphen ja zwei Formen vollständig zur Er- haltung der Art ausreichen, man aber doch bei größeren Zäh- lungen stets alle drei Formen, wenn auch in sehr variablen Verhältnissen, gefunden hat. Eine Entscheidung schien leicht zu bringen, man brauchte nur die zwei Formen zu kreuzen und die dritte ganz zu verbannen, die nur sich selbst, nie die dritte Form wieder ergeben, also lang und mittel. (Siehe die oben S. 197 wiedergegebenen Formeln für trimorphe Heterostylie.) Es wurden also eine Anzahl Kreuzungen zwischen lang und mittel hergestellt und keine Kurzgriffel im Gewächshaus ge- duldet. Mein Erstaunen war nun sehr groß, als ich zwar in einigen Kreuzungen das erwartete Verhältnis ı lang: ı mittel erhielt, in anderen aber das Verhältnis 3 lang : 3 mittel : 2 kurz! (Siehe Tab. II, S. 209.) Die Zahlen waren 92:93:56, und zwar traten in jeder dieser Kreuzungen die Kurzgriffel in ent- sprechender Zahl auf, so daß ein Versuchsfehler ausgeschlossen schien, es sei denn, daß eine der Elternpflanzen verkehrt regi- striert war. In allen diesen Kreuzungen war eine der Eltern- pflanzen gemeinsam, nämlich die mittelgriffelige Pflanze 3; glücklicherweise war sie noch vorhanden und erwies sich als ganz normal mittelgriffelig. Die Erklärung liegt nun in einer ganz ähnlichen Richtung wie bei den Versuchen von Batesen und Gregory mit der subheterostylen Pr. sinensis. Die Pflanzen hatten nicht alle dieselbe Farbe, sondern ı, 2, 3, 7 waren rosa, 5 dagegen weiß. Weiß ist nun rezessiv zu rosa. Meine rosa Pflanzen waren aber alle heterozygotisch rosa, sie gaben miteinander gekreuzt 3 rosa: ı weiß, mit weiß gekreuzt ı rosa: ı weiß. Es fiel mir nun auf, daß mit Ausnahme einer schwächlichen Pflanze keine weißen Kurzgriffel auftraten. Die einfachste An- nahme, meine Resultate zu erklären, scheint mir nun die zu sein, daß der Faktor für rosa homozygotisch die Lang- und Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. Mittelgriffel in Kurzgriffel verwandelt. kann man das sehr leicht darstellen. Wir haben zwei Serien von Versuchen: ı. rosa lang X weiß mittel. Die genetische Formel dafür lautet: Rraabb X rraaBb, das gibt RraaBb = ı rosa mittel Rraabb = ı rosa lang rraaBb rraabb RRaaBb RRaabb 2 RraaBb= 2 Rraabb = rraaBb rraabb | | | ı weiß mittel — ı weiß lang 2. rosa lang X rosa mittel = Br x RraaBb: I ’, 2 e4 ’ Ar lang, mittel, lang, 2, >» . ı weiß mittel, I », lang, ”„ 209 An Hand der Formeln experimentell I >>} DD N iv is ID 7 genotyp. ı rosa mittel, phänotyp. ı rosa kurz] J erhalten experi- theo- mentell retisch 2 „ mittel 2 „ lang ı weiß mittel 1. ze lang o kurz 60 [®) Man kann es auch so ausdrücken: unter dem Einfluß von RR wirkt aa so, als wäre es Aa oder AA. Kreuzung Ta belle II. ı kz. lg. : mit. : weiß kz. I. rosa lang gekreuzt mit weiß mittel lg. rosa>< 5 mit. weiß mit. weiß>< 5 mit. weiß mit. weiß >< 2 lg. rosa DS no - lg.>< 3 mit. mit.>< 1 I1g. lg. >< 3 mit. mit.>< 2 I1g. lg.>< 3 mit. mit.><7 le. Zeitschrift für Botanik. XV. SEIEN: SIT Al: a- 55: 0o0I0000 I I | I I | I \ | Rs II: 14: 27 0000 :24:0 II. rosa lang gekreuzt mit rosa mittel II> 8: l- 12 6 4 \D Bon - Hmm m nu Ip} in 210 G. v. Übisch, Die einzelnen Kreuzungen sind in Tabelle II wiedergegeben. Da ich fest überzeugt war, daß es sich um genotypisch lang-, respektive mittelgriffelige Pflanzen handeln müßte, und damals noch nicht wußte, daß es nur auf die Länge, nicht auf die genetische Formel ankommt, machte ich eine große Anzahl von Kreuzungen, die für Mittel- oder Langgriffel legitim ge- wesen wären, erhielt aber gar keine Samen; erst als ich sie legitim als Kurzgriffel behandelte, erhielt ich reichlichen Samen- ertrag. Diese Samen werden dieses Frühjahr ausgesät werden, und werden, wie ich sicher annehme, die Richtigkeit meiner Annahme beweisen. Sie werden dann einen weiteren Be- weis dafür bringen, daß die Fertilität vom (Genotyp nicht abhängt. Ich möchte nun noch auf eine Frage kommen, die mir im Zusammenhang mit der Variabilität des Heterostyliegrades zu stehen scheint, nämlich die der Häufigkeit der beiden Formen in der Natur. Dabei will ich mich auf die Dimorphen be- schränken, da sich, wie mir scheint, über die Trimorphen nichts weiter sagen läßt, als daß ihr Verhältnis vom Zufall ab- hängig ist. Ich habe in meiner ersten Heterostyliearbeit (24) die größere Fruchtbarkeit der illegitimen Kurzgriffel auf die Tatsache ge- schoben, daß die Kurzgriffel Heterozygoten sind, also eine größere Variationsbreite haben würden. Correns (gc) hat die Möglichkeit dieser Annahme zwar nicht in Abrede gestellt, es aber für wahrscheinlicher erklärt, daß die Pollenschläuche, die bei den Kurzgriffeln zwei verschiedene Formen haben müssen, nämlich A und a, verschieden gut die Samenanlagen erreichen könnten, also eine analoge Erklärung zu den Verhältnissen bei Melandryum (4d). Diese beiden Erklärungen würden es aber nur möglich machen, daß stets eine Form in der Mehrzahl auftreten muß, bei Correns kann man von vornherein nicht sagen welche, aber es müßte dann immer dieselbe sein (bei einer und derselben Spezies zum mindesten), bei mir müßten es immer die Kurzgriffel sein. Correns sagt ferner, daß die verschiedene Fertilität der beiden Formen wohl recht verschie- dene Ursachen haben würde. Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. 211 In der Tat finden wir nun, wenn wir die Literaturangaben zusammensuchen, selbst bei einer und derselben Pflanze recht widersprechende Resultate. Ich will hier nur einige Angaben von Correns über Buchweizen wiedergeben. lg: kz. Silberbuchweizen 19003 1015:985 261: 239 e) Japanischer Riesenbuchweizen 1904 380:425 1157:1193 » % 1905 2223:2227 291:341 322:363 In diesen Proben finden wir also zweimal Überwiegen der Langgriffel, viermal Überwiegen der Kurzgriffel und einmal bei der größten Zahl praktisch Gleichheit. Bei Selbstbestäu- bung resp. illegitimer Bestäubung hat Correns nie ein Korn erhalten, ich ganz ausnahmsweise bei Kurzgriffeln, bei Lang- griffeln dagegen nicht; Dahlgren (3a) gibt an, bei Selbst- und illegitimer Bestäubung guten Ansatz erhalten zu haben. Bei Pulmonaria liegen die Verhältnisse ähnlich. Dahlgren erhielt von einem kurzgriffeligen Exemplar von Pulmonaria officinalis 300 Teilfrüchte, von gleichviel Selbstbestäubungen an Langgriffeln dagegen nur ı4. Hildebrand erhielt keinen Samenansatz bei 25 resp. 30 Blüten; Darwin dagegen erhielt Samenansatz bei langgriffeliger Pulmonaria angustifolia, bei Kurzgriffeln dagegen nicht. Diese Beispiele könnte man beliebig vermehren, bald ist die eine, bald die andere der illegitimen Verbindungen frucht- barer; bald die eine in der Natur häufiger, bald die andere. Von den Blütenbiologen werden auch allerhand Einrichtungen angeführt, die bald die eine, bald die andere Art der Selbst- bestäubungen begünstigen sollen. So sagt Errera (9), daß die brevistyle Blüte sich leichter selbstbestäube, weil der Blüten- staub von den langen Antheren auf die kurze Narbe herab- fallen müßte; daß die langgriffeligen Pflanzen weiter sichtbar wären, daher von den Insekten leichter gefunden und bestäubt würden. Andere machen geltend, daß bei einzelnen Primel- spezies, z. B. sinensis, die Blütenkrone im ganzen abfiele, und E35 212 G. v. Ubisch, dabei die kurzen Antheren über die lange Narbe gestülpt würden. Es gibt noch unzählige derartige Angaben, die ich nicht alle wiedergeben möchte, wenn sie auch im einzelnen viel Richtiges enthalten mögen. Ich glaube, daß ein zum min- desten sehr wichtiger Faktor in der Variationsbreite mit dadurch bedingter veränderter Fertilität gegeben ist. Daß in Schweden die Verhältnisse für Selbstfertilität so viel günstiger liegen als bei uns, läßt darauf schließen, daß in Licht- und Temperatur- einflüssen ein wichtiges Moment zu sehen ist, das den Grad der Heterostylie verändert. Wie wir sahen, hat Tischler ge- funden, daß Etiolement bei Primula sinensis bei den Lang- griffeln den Abstand zwischen den Organen vergrößert, bei den Kurzgriffeln vermindert. Wenn nun der Grad der Hetero- stylie verändert wird, es braucht gar nicht bis zur Subhetero- stylie zu sein, so werden die Fertilitätsverhältnisse verändert. Unter diesen Verhältnissen scheint es nicht mehr so wunder- bar, daß wir bei heterostylen Pflanzen vielfach Kleistogamie antreffen, was denjenigen, die die Heterostylen als subdiözische Zwitter auffaßten, die sie also in nächsten Zusammenhang mit den diözischen Pflanzen brachten, viel Kopfzerbrechen verur- sacht hat. In der Tat, wenn eine Blüte in dem Augenblick, wo sich die Geschlechtsorgane auf gleicher Höhe befinden, sich also berühren müssen, selbstfertil ist, so wird sie sich in bestimmten Fällen nicht mehr öffnen. Schon Darwin ist das Zusammentreffen der Heterostylie und Kleistogamie aufgefallen, und über die trimorphe Oxalis schreibt er: »Es ist wahrschein- lich, daß der Pollen der kleistogamen Blüten in seiner Funk- tion so modifiziert worden ist, daß er auf die eigene Narbe einwirkt, denn sie ergeben äußerst reichlichen Samen.« Er erwähnt ferner, daß nach Hildebrand alle drei Formen von Oxalis kleistogame Früchte tragen können. Es scheint mir ferner nicht zu gewagt, einige Schlüsse auf andere selbststerile Pflanzen aus den Beobachtungen an den Heterostylen zu ziehen. Es ist von verschiedenen Pflanzen bekannt, daß sie im Anfang der Blühzeit selbststeril sind, später aber selbstfertil werden. Da die Pflanzen sich während ihres ganzen Lebens genetisch gleich bleiben, war dies ein sehr merkwürdiges Resultat; unter dem Gesichtspunkte aber, Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. 213 daß die relative Ernährung der Pflanzenteile die Konzentra- tionen, die aufeinander abgepaßt sein müssen, verändert, und dadurch andere Befruchtungsmöglichkeiten schaffen kann, sind sie erklärlich. Denn diese Änderungen treten immer dann auf, wenn die Bedingungen für die Pflanze sich ändern, z. B. am Ende der Vegetationszeit, oder im zweiten Jahre [Baur (3)], wenn die Pflanzen vegetativ sehr erstarkt sind, oder auch im Eingehen begriffen sind. Erklärlich wird auch die Tatsache, daß bei in der Regel selbststerilen Pflanzen die Geitonogamie oder Fremdbestäubung mit Pflanzen derselben reinen Linie günstiger wirkt als Selbstbestäubung. Wir haben dann offen- bar nicht die Verhältnisse der Subheterostylen, sondern der Heterostylen, d. h. in einer Blüte sind normalerweise die Kon- zentrationen nicht abgestimmt, aber nicht weit davon entfernt. Sie seien a (Narbe) und Staubbeutel b, wobeib=a-e ist und e eine sehr kleine Größe bedeute. Es ist nun leicht möglich, daß in einer der vielen Nachbarblüten die Konzentration um ein klein wenig, also gerade um e durch andere Ernährung am Seitenaste etwa, verschoben ist. Dann ist die Narbe ae —=b, der Staubbeutel b-+e=/-b. Die Narbe der zweiten Blüte wird dann zum Pollen der ersten passen, die Narbe der ersten aber nicht zum zweiten Pollen. Reziprozität ist also in diesem Falle nicht vorhanden. Als Beispiel möchte ich die Versuche von L. v. Graeve- nitz (rs) an Petunia anführen. Manchmal erhielt die Verf.n bei Selbstbestäubung, manchmal bei Geitonogamie, manchmal bei Bestäubung mit einer Geschwisterpflanze, manchmal schließ- lich mit einer ganz fremden Pflanze besseren Ertrag. Zusammenfassung der Ergebnisse. Wenn ich zum Schlusse die Hauptergebnisse, sei es induk- tiver, sei es deduktiver Art, zusammenfassen soll, so sind es etwa folgende: ı. Es gibt eine subheterostyle Rasse von Pr. malacoides, diese ist rezessiv gegenüber lang- und kurzgriffelig. Ihre gene- tische Formel ist aabb, wenn langgriffelig aaBB, kurzgriffelig AaBB ist. Die normalen Heterostylen sind also im Faktor B gleich, daher erhält man gewöhnlich keine Subheterostylen. Es 214 u: Ubisch, bedarf wohl kaum der Erwähnung, daß diese dritte Form nichts mit der dritten Form der trimorph Heterostylen zu tun hat. Die Faktoren A und B entsprechen denen bei Trimorphie nicht. Die subheterostyle Rasse ist vollkommen selbst- fertil, "sie gibt sogar mehr Samen als die legitimen Be- stäubungen der normal Heterostylen. 2. Abgesehen von diesen genotypisch Heterostylen gibt es auch phaenotypisch Subheterostyle, deren Grad der Heterostylie nicht erblich, sondern als Ernährungsmodifikation zu betrachten ist. Sie treten am häufigsten bei den Arten auf, bei denen die Staubbeutel in der Kronröhre inseriert sind, da diese unter dem Einfluß äußerer Bedingungen sehr variert. Auch diese Sub- heterostylen sind absolut selbstfertil. 3. Die Fertilität resp. Sterilität der legitimen resp. illegitimen Verbindungen ist verständlich unter der Annahme von Konzen- trationsunterschieden, die in den verschieden langen Organen bestehen und nur insofern von der Genetik der Heterostylie abhängig. Die Variationsbreite, die der Grad der Heterostylie besitzt, genügt, um aus einer unfruchtbaren illegitimen eine le- gitime fruchtbare Verbindung zu machen. 4. Bei Oxalis floribunda wurde die Beeinflussung des Phaeno- typs der Heterostylie durch einen Farbfaktor festgestellt, der- art, daß, wenn er homozypotisch vorhanden ist (RR) die geno- typisch lang- und mittelgriffeligen Pflanzen phaenotypisch kurz- griffelig werden. Sie funktionieren dann in bezug auf Fertilität ihrem Phaenotyp, nicht ihrem Genotyp, entsprechend. Sie sind ebenfalls ein Beweis für die Annahme, daß die Fruchtbarkeit nur von der relativen Länge der Organe abhängt. | 5. Die Selbstfertilität der Subheterostylen findet ihren Schlußstein in der Kleistogamie, den absolut selbstfertilen Blüten, bei denen Narbe und Antheren derart liegen, daß sie aufein- ander einwirken müssen. Es findet sich dementsprechend häufig Kleistogamie zusammen mit Heterostylie, von der Diözie sind die Heterostylen dagegen weit entfernt. 6. Es erscheint nicht unwahrscheinlich, daß die zeitweilige Sterilität resp. Fertilität nichtheterostyler Pflanzen ebenfalls in der Variationsbreite der aufeinander abgepaßten Stoffe ihre Er- klärung finden könnte. Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. 215 Vererbung der Blütenfüllung bei Petunien. E.R. Saunders hat dem Studium der Blütenfüllung bei Petunien zwei experimentelle Arbeiten (5, 8) gewidmet. Ihr ursprünglicher Gesichtspunkt bei der genauen Analyse war wohl der, einen Fall genauer zu untersuchen, der dem der gefüllten Levkojen (6, 7, 9) ähnlich, aber leichter analysierbar wäre und daher Licht auf die komplizierten Verhältnisse bei dieser Pflanze werfen könnte. Grund zu dieser Annahme schien durch die sowohl merkwürdigen als überaus variablen Zahlen- verhältnisse gegeben, in denen bei Kreuzungen von einfachen mit gefüllten diese beiden Kategorien auftreten. Die Möglich- keit war von vornherein gegeben, daß diese Zahlen auf einer sehr komplizierten Mendelspaltung — eventuell mit Koppelung im Greschlechtsfaktor — oder auf partieller Sterilität beruhen, welche Möglichkeiten für Levkojen ebenfalls bestehen. Bei der lebhaften Diskussion, die das Levkojenproblem hervorgerufen hat, ist dann von verschiedenen Verfassern: Goldschmidt (4), Frost (3), Belling (ı) die Petunie mit berücksichtigt worden und die für Levkojen geltenden Gesetze auf diese angewandt, respektive gezeigt worden, daß sie sich auf sie nicht anwenden lassen. Schon wenn man ganz oberflächlich die Verhältnisse bei Levkojen und Petunien vergleicht, muß man sich jedoch wun- dern, daß diese beiden Pflanzen gemeinsam behandelt worden sind und wird zu dem Schlusse geführt, daß die Ähnlichkeiten mehr oder weniger zufällig sind. Die gefüllten Levkojen sind absolut steril, sie haben weder einen ausgebildeten Fruchtknoten noch Pollen, während die gefüllten Petunien zwar meist einen reduzierten Fruchtknoten, doch stets funktionsfähigen Pollen haben. Die gefüllten Levkojen stammen also alle aus Kreu- zungen einfacher X einfacher Rassen, während einfache Pe- tunien miteinander gekreuzt stets wieder nur einfach ergeben und die gefüllten Pflanzen aus Kreuzungen einfacher X gefüllter Formen stammen. Diese Unterschiede sind so gewaltig, daß Schlüsse von einer auf die andre Pflanze gewagt erscheinen; die Zahlenverhältnisse aber, die E. Saunders angibt, schienen mir interessant genug, um eine Analyse zu rechtfertigen, weil diese, sowie die Sterilität im weiblichen Geschlecht geschlechts- 216 (2% Übisch, korrelative Vererbung wahrscheinlich machten, ein Vererbungs- modus, der bisher bei den Pflanzen noch wenig bekannt ist. Die Schwierigkeit, hierüber zur Klarheit zu gelangen, liegt in der mangelhaften Ausbildung des Fruchtknotens der gefüllt- blühenden Pflanzen, da die Füllung zum großen Teil auf Kosten des Fruchtknotens geht (zum Teil auch auf Kosten der An- theren, doch nie so stark, daß diese ganz fortfallen; im Gegen- teil, es findet häufig eine Vermehrung derselben statt). Es war darum bisher nur möglich, die Kreuzungen einfach X einfach und einfach X gefüllt, nicht aber die Kreuzungen gefüllt X einfach und gefüllt x gefüllt herzustellen. Wenn aber das Geschlecht mit gefüllt oder mit einfach mehr oder weniger fest verbunden sein soll, so kann es nicht gleichgültig sein, in welcher Richtung man die Kreuzungen ausführt: die beiden Kreuzungen einfach X ge- füllt und gefüllt X einfach mußten demnach ein verschiedenes Re- sultat ergeben. Es war also sehr wünschenswert, zur Lösung der Frage gefüllte Pfianzen zu er- halten, die man als Mutterpflanze verwenden konnte, die also Samen ansetzten. Bei Betrachtung einer größeren Anzahl von gefüllten Blüten wollte es mir nun nicht einleuchten, daß man nicht doch ge- legentlich Samenansatz erhalten sollte; die Füllung ist nämlich auf ein und derselben Pflanze recht variabel, und es mußten sich Blüten mit kleinem, aber normalem Fruchtknoten finden lassen. Sicherlich wird eine solche Blüte sich genetisch nicht anders verhalten als die stärker gefüllten desselben Stockes, der Charakter der Blütenfüllung hat nur eine große Variations- breite unter dem Einfluß äußerer Bedingungen (siehe Abb. 2, wo zwei Blüten desselben Stockes wiedergegeben sind). Es Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. 21 g gelang mir denn auch leicht, mehrere solcher Pflanzen zu fin- den und mit ihnen die notwendigen Kreuzungen zu machen. Wenngleich sich der Verdacht auf geschlechtskorrelative Ver- erbung nicht bestätigt hat (wie ich gleich vorausschicken möchte), haben die Versuche doch ein eindeutiges Resultat und eine Er- klärung der Saundersschen Zahlen gegeben und ich möchte sie daher im folgenden wiedergeben. I. Eigene Versuche. Meine Versuchspflanzen stammten aus einer Samenprobe von Haage & Schmidt, aus der ich als Stammpflanzen 2 einfache weiße und eine gefüllte weiße auswählte: Pet. ı weiß niedrig einfach; Pet. 2 weiß hoch einfach; Pet. 3 weiß hoch gefüllt. Diese wurden 'ı920 gekreuzt und ergaben die Zahlen der Tab. ı. Tabelle 1. | y | ° Spaltung Jahrgang | Nr. Eltem . Aussehen P r; | gefüllt: einfach 1920 4 ı selbst | einfach >< gefüllt 93: 180 „ 9 2 >x< 3 Er >= „ 59 . 90 152:270 Aus der Kreuzung ıX3 einfachX gefüllt erhielt ich nun einige gefüllte Pflanzen, die im weiblichen Geschlecht fertil waren, also als Mutterpflanzen zu Kreuzungen verwendet werden konnten; es waren die Pflanzen Pet. ı4 und Pet. ı5, die auf Taf. II, Abb. ı wiedergegeben sind, Pet. ı4 noch einmal größer auf Taf. II, Abb. 2. Diese beiden Pflanzen, sowie einige ihrer Geschwisterpflanzen, ebenso einige Pflanzen aus der Kreuzung 2>x<3wurden nun unter sich und mit einer reinen Linie von Pe- tunia violacea—= phoenicea gekreuzt. Diese Petunie ist eine sehr konstante violette wilde Rasse, die weitgehend selbststeril ist; die zur Kreuzung verwendete Pflanze — Pet. 22 — stammte aus den Kulturen meiner verstorbenen Kollegin Frl. L. v. Graevenitz. Die Kreuzungsergebnisse, die sich auf die Kreuzungen ein- fachx gefüllt und gefülltx gefüllt beschränken, sind in Tab. 2, 218 G. v: Ubisch, S. 219, mit den Nummern Pet. 24—31 1921 eingetragen. Aus den Kreuzungen Pet. 30, 3ı und 26 erhielt ich wieder einige ge- füllte samentragende Pflanzen: 30 a, c, e, und 31 e, g, h und 26. Die mit diesen Pflanzen hergestellten Kreuzungen wurden 1922 ausgesät, sie umfassen jetzt alle 4 Typen: einfachXxXeinfach und gefüllt gefüllt. Der Stammbaum (Abb. 3) gibt die Verwandtschaft der Pflanzen Stammbaum = 1919 1 - 2 2x3 1920 Ax1 1x2 E == 25 h S 4 1921 19x 15 20x14 20x15 22x14 13x14 14x14 14x15 5 I: 0 Kusee) 2 25 26 27 28 29 Be a 30bx26 6 ell26x3ia |30cselbst| 30ca31d 31ca30al [319x30d 31ex3la 31hx31a 31cx31 Zicx 31f a ee Abb. 3. Zu diesem Stammbaum ist folgendes zu bemerken: Die unter der Kreuzung stehenden Nummern, z. B. 4 unter IXI, bedeuten die Saatnummer des Beetes; die darunter stehenden Zahlen, EEE z. D. 51.19, 20, .unter 2 die daraus entnommenen Stammpflanzen. Die gefüllten Pflanzen sind mit Schwarz umrandet, z. B. oder [2 . Bei den Kreuzungen ist stets die Mutterpflanze zuerst geschrieben. Ein Teil der Kreuzungen 22Xı14 und 22xXı5 wurde 1921 als Nummer 30 und 31, der Rest 1922 als 39 und 40 ausgesät. Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. 21 9 Tabelle 2. h Jahr- | Saat- EI deren Spaltung tern | zer jzuuke: Aussehen gefüllt: einfach 1922 46 30b selbst | einfach >< einfach, o 2 ” 51 30d „ „ >= „ (0) Dr LE) 53 31 a L2) ’ >= ’ {6} 2 » 55 3Ice><31a De 0: 49 Bro on 1921| 24 13 ><14 | einfach >< gefüllt | IB 738 » 27 | 19 xı5 ee 4 38 n 28 20 ><14 a See ie DIS AT " 29 | 20 sc, ee 4: 8 „ 30 22 <14 Ba 2 DIES MG r 40 ZU SgL5% FE ITEZAE 10,725 » 47 30b>< 26 I 12 63 B; 54 Z3Ic><30a An 5 a HR a 56 3Ic><3Ib a oe iyss 1:2 I 2 57 3n673% De 4 AR theor. exp. Fehler exp. 207 : 225 — 10,4 9 thepr-#276. 216, — 1 1922 44 26 ><3Ia | gefüllt < einfach RI IE ” 50 30c><30d „ >< „ 38 . 48 5 58 31e><31a Bil 54: 62 » 59 31g>x<30d RS 43: 40 ” pa 31h 3ra BI _ 46:34 gheor. exp. Fehler exp. 204: 208 —— IO =E2 theor..206:: 206 =) T:T 1921 25 I4 ><14 gefüllt >< gefüllt 9W.7232 » 26 | 14 Xı5 IE: er 63: 14 1922 2 26 ><30e Se a > 43 26 ><30a en Bene2zil HE 45 30a><26_ ELLE 2ER TO ;. 48 30c selbst ' SR ASS T 49 30c><26 SC ORT P* >? nn u Ei SE: theor. exp. Fehler exp. 402: 163 — Io + 21 theor. 423: 14T = 3.1 von ıgı9—ıg22 wieder. Die Resultate der Kreuzungen von 1922 sind ebenfalls in Tab. 2 eingetragen mit den Num- mern 39—60. Aus Tab. 2 geht mit großer Wahrscheinlichkeit hervor, daß die Spaltungszahlen der 4 möglichen Kreuzungen folgende sind: 220 @G. v. Übisch, einfach X einfach = einfach einfach X gefüllt gefüllt >x< einfach gefülltx gefülit=3 gefüllt: ı einfach. Diese Zahlen lassen sich durch die genetischen Formeln ein- fach= gg, gefüllt—= Gg (resp. GG) erklären; mit Rücksicht auf die Versuchsergebnisse von E. Saunders möchte ich jedoch annehmen, daß die Blütenfüllung bei Petunien durch das Zu- sammenwirken zweier Faktoren bewirkt wird: GundF, von denen meine Pflanzen den Faktor F alle homozygotisch besessen haben. Meine Stammpflanzen hätten demnach die Formeln ge- habt: einfach = FFgg, gefüllt—= FFGg; es ist dann ferner in den Kreuzungen gefüllt gefüllt der Typ FFGG aufgetreten. In der Tab. 2 sind die Spaltungszahlen für die einzelnen Kreu- zungen getrennt sowie die eines Typs addiert wiedergegeben. Bei der geringen Samenzahl in einer Kapsel und dem entschieden einheitlichen Vererbungsmodus eines Typs erscheint letzteres be- rechtigt. Hinter dem experimentell gefundenen Wert findet sich der durch die Zahl bedingte theoretische Fehler sowie der experimentell gefundene Fehler angegeben. Letzterer ist nur bei der Kreuzung gefülltx< gefüllt größer als der theoretische Fehler und liegt in der Richtung, daß zu wenig 2, 0 auf- getreten sind. Das Resultat, daß bei Kreuzungen zwischen einfachen und gefüllten beide Typen in gleicher Zahl auftreten müssen, steht nicht recht im Einklang mit den ZResultaten der Tab. ı, wo das Verhältnis 270 einfache auf ı52 gefüllte gefunden wurde, welches eher auf das Zahlenverhältnis 2 einfach: ı ge- füllt schließen läßt, wie es E. Saunders in ihren Kreuzungen auch öfters gefunden hat. Die Erklärung für diese Abweichung gibt Kurventafel I, die folgendermaßen erhalten wurde. Auf der Abszissenachse sind die Tage, vom Aufblühen der ersten Pflanzen an bis zu dem der letzten aufgetragen, auf der Ordi- nate die Gesamtzahl aller Pflanzen, die bis zu dem bestimmten Tage geblüht hatten; die einfachen und gefüllten Pflanzen sind getrennt eingetragen: die einfachen in der ausgezogenen Kurve, die gefüllten in der punktierten. Dasselbe ist in Tab. 3 ein- getragen. Es sind nur die Beete mit größerer Individuenzahl ı gefüllt: ı einfach 221 Versuche über Vererbung und Fertilität ber Heterostylie und Blütenfüllung. ungeg IAOL "TA0g ML TAOL "INDE '8—I Amy L "R02 "TASL "AOL 1 AS ML =30 00L 4% OL une DAO2 "MNOL IAOE TNOZ MOL NL % Is: ji 2 09L 08L 002 Larejce 022 Mezuy AOL "MOE "IA02 AL AL TN0Z "AOL NDE A02 "INOL m 9 Xxr8 m62 mL MA6 Moe’ 2108 "Mor 'WNOE WMO2 TWOL ETESITWER| ge eıumaag & L ] a | 4 T "TO, nos 'M0z MOL Al "tz a ypeyuio x um 65 eiungag| lan gs eı N ynypB n794 + AL "TAOL "NOE IA02 MOL "TAL 2»D99 GO: Ubisch, wiedergegeben; in den Kurven 7 und 8 auch die Zahlen für die größeren Beete gefüllt x gefüllt und gefüllt X einfach zu- sammen. Das Resultat nun, das wir aus Tabelle und Kurven ablesen können, ist folgendes: Die einfachen Pflanzen haben eine schnellere Entwicklung, sie kommen eher zum Blühen. Würde man z. B. den Versuch gefüllt x gefüllt (Kurve 7) am 14. 6. abgebrochen haben, so würde man das Verhältnis 84 ein- fach : 3ı gefüllt, also etwa 3 : ı erhalten haben, am 21.6. — 86 ein- fach : 108 gefüllt, also etwa ı:ı, undam Ende 98: 221, also etwa 1 :2,5. Diese verschieden schnelle Entwicklung birgt eine ganze Reihe von Fehlerquellen bei der Feststellung des Typenver- hältnisses, die zum Teil unabhängig, zum Teil abhängig vom Beobachter sind, und die alle das Verhältnis zuungunsten der gefüllten Pflanzen verschieben, nämlich folgende: Die Pe- tunien sind sehr empfindliche Versuchspflanzen, sie leiden als Sämlinge stark unter Pythium Debaryanum, später unter Schneckenfraß und Feuchtigkeit. Es liegt auf der Hand, daß die schwächeren Pflanzen stärker leiden werden als die schon weiter entwickelten. Während ich 1920 hierauf .nicht genügend achtete, da ich keine Selektion argwöhnte, habe ich ıg2ı und 1922 fast jede pikierte Pflanze zum Blühen gebracht. Auch später ist eine Selektion nicht ausgeschlossen, wenn man in der Meinung, nur die Gesamtzahl, nicht aber das Ver- hältnis zu schädigen, den Versuch abbricht, wenn einige Pflanzen noch nicht geblüht haben; aus den Kurven geht ein- wandsfrei hervor, daß es sich hierbei so gut wie immer nur um gefüllte Pflanzen handeln wird, die bei der geringen Zahl in jedem einzelnen Beet sehr ins Gewicht fallen können. Tabelle 3. Abhängigkeit des Verhältnisses gefüllt: einfach von der Blühzeit. 1. Juni | 14. Juni | 21. Juni | 27. Juni | 3. Juli | ız. Juli gef. : einf.|gef. : einf.| gef. : einf. | gef. : einf. | gef. : einf. ‚gef. : einf. 47 | einf. >< gef. | 10:18 |28: 43 | 57: 52.| 64:52 | (6g:0Wal Gen 58 I gef.>x< „ |: 0: 6 | 22: 36| 33: 36 | 38: 37 | 42: 381 Aarzes 52 | gef. x< gef. 1:8 | 31: 84 | 108: 836) 148: 91 | 190: 96 2aregrme Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. 22 3 Die Tatsache, daß die gefüllten Petunien weniger kräftig sind, ist im übrigen nicht unbekannt; Frost (3) führt ein Zitat aus dem Samenkatalog eines amerikanischen Gärtners Payne von 1914 an, wonach die schwächeren Sämlinge sorgfältig aus- gesucht werden sollten, weil sie unweigerlich gefüllte Blüten ergäben. Frost gründet auf diese Angabe zum Teil seine Erklärung der Versuche von E. Saunders, eine Erklärung, welche durch meine Versuche eine schöne Bestätigung gefunden hat. Ich komme darauf bei der Diskussion der Versuche von E. Saunders noch zurück. Abb. 4. Eine andere Fehlerquelle bei der Auszählung der Typen ist die große Variationsbreite der Blütenfüllung. Es kommt vor, daß man eine Pflanze als einfachblühend registriert und bei der nächsten Blüte Füllung feststellt, die sogar recht beträcht- lich sein kann. Abb. >2 gibt zwei Blüten der Stammpflanze Pet. 3ıb wieder; die eine zeigt nur Spuren von Füllung, die zweite viel mehr, von beiden konnte jedoch kein Samen er- halten werden. Die Tatsache, daß man durch sorgfältigste Zucht und Beob- achtung der Pflanzen den Fehler sehr vermindern kann, beweist, daß wir es nicht mit dem Ausfallen eines Types, also etwa einer nichtlebensfähigen Gamete zu tun haben. Dagegen ist es nicht möglich zu entscheiden, ob die Schwächung durch 224 G. v. Ubisch, einen mit einem Faktor für Blütenfüllung gekoppelten Faktor hervorgerufen wird, oder ob wir es nur mit einer Wachstums- korrelation zu tun haben. Es steht jedenfalls fest, daß die am stärksten gefüllten Pflanzen am spätesten blühen. Aus der Kreuzung gefüllt x gefüllt müssen ja zwei verschiedene gefüllte Typen hervorgehen: ?/;, FFGg und !/, FFGG. Diese Homo- zygoten sind meist leicht von den Heterozygoten zu unter- scheiden; Fig. 4 und 5 geben zwei Formen derselben wieder. Man kann sie am besten als »Schlitzer« bezeichnen. Die Fül- lung ist so stark, daß die normalerweise geschlossene Blüten- krone aufgeschlitzt und in die einzelnen Blütenblätter zerlegt ist. Eine solche Blüte sieht einer Petunie nicht mehr ähnlich, eher einer Clarkia. Die Schlitzer traten 1922 in den gefüllt X gefüllt- Kreuzungen im Verhältnis 86 Schlitzer : 158 normalgefüllt auf, also etwa im Verhältnis ı:2, wie es die Theorie fordert. Je später man auszählte, desto mehr Schlitzer traten auf, die zu- letzt aufblühenden waren alle Schlitzer: die Homozygoten sind also noch langsamer in der Entwicklung als die Heterozygoten. E. Saunders Versuche und Deutung ihrer Ergebnisse. Ich gehe jetzt zu den Versuchen von E. Saunders über. Wie schon erwähnt, hat die Verf.n nur die Kreuzungen ein- fach X einfach und einfach X gefüllt herstellen können. Als Versuchspflanzen dienten die Rassen phoenicea, nyctaginiflora und Countess of Fllesmere, die einfach blühen, sowie eine Kulturrasse von Pet. hybrida grandiflora, die einfach- und ge- fülltblühende Pflanzen enthielt. Die Resultate dieser Kreuzungen sind folgende: einfach X einfach gibt stets einfach (die Zahlen sind sehr groß). Einfach X gefüllt gibt zwei (oder drei) Zahlen- verhältnisse: einfach: nach nach ae theor. gefüllt Saunders v. Ubisch Zahlen a) 130: 3 a ffgg x FiGg Tage22 6) 397.807 91:27 ET ffgg x FfGG 352 : 352 oder ffGg x FiGG ce) 75028 2 5:3 ffGg'< FiGg 525 385 Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. 22 5 Die Resultate ihrer zweiten Arbeit ergeben nichts Neues, ich lasse sie darum hier fort, da auch alle Schlüsse aus dieser ersten Arbeit gezogen worden sind. E. Saunders macht recht komplizierte Annahmen, um diese Zahlenverhältnisse zu erklären, die sie im übrigen selbst nicht als definitiv, sondern als Arbeitshypothese aufstellt. Sie stellt das Resultat folgendermaßen dar: einfach selbst resp. mit einfach gekreuzt gibt nur einfach. Einfach X gefüllt gibt einfach + gefüllt in variablen Verhältnissen, wobei die einfachen an Zahl immer etwas überwiegen. Diese Resultate erklärt sie folgendermaßen: ı. Einfach dominiert. _ 2. Einfach wird durch mehr als ein Faktorenpaar bewirkt. 3. Ein Faktor, der zur Einfachheit nötig ist, fehlt a) ent- weder in allen Eiern der einfachen und einigen Pollenkörnern der gefüllten! oder b) er fehlt in allen Pollenkörnern der ge- füllten, aber nur einigen Eiern der einfachen. Machen wir uns das einmal mit genetischen Formeln klar. Nach ı und 2 wird einfach bedingt durch 2 Faktoren SundEE, die gemeinsam vorhanden sein müssen. In dem einen Faktoren- paar muß die einfache Pflanze aber heterozygotisch sein, sonst kann die Bedingung 3 nicht erfüllt sein, einfach ist also EESs Von den gefüllten kennen wir nur die Pollenkörner, diese müssen sein: nach 3a) eS (viel) und es (wenig), also gefüllt eeSs. oder nach 3b) alle Pollenkörner der gefüllten es, wobei es dahingestellt bleibt, ob der Typ eS nicht vorhandsn ist oder nur nachträglich eliminiert. Wir haben also gefüllt eeSs oder eess. Dann ist einfach X einfach nach 3a) Es>xX ES=EESs, oder nach 3b) [ES (viel) + Es (wenig)] x ES=EESS (viel) + EESs (wenig). Nach 3a) Einfach X gefüllt = Es X [eS (viel) + es (wenig)] — EeSs (viel) einfach + Eess (wenig) gefüllt. Nach 3b) Einfach X gefüllt = [ES (viel) + Es (wenig)] X es — EeSs (viel) einfach + Eess (wenig) gefüllt. Wie man sieht, sind die Saundersschen Formeln voll- ständig imstande, ihre Resultate, ja jedes beliebige Verhältnis !) Hier findet sich in der Arbeit (9) S. 497, wo die Resultate der I. Arbeit wiederholt werden, versehentlich das Wort einfach statt gefüllt, was die Lektüre sehr erschwert. Zeitschrift für Botanik. XV. 15 226 G. v. Übisch, von einfach und gefüllt zu erklären, sowie Dominanz von ein- fach. Frost, der ihre Erklärung einer Kritik unterworfen hat, hat, wie E. Saunders in ihrer Erwiderung bemerkt, dies nicht ganz richtig verstanden. In der Annahme nämlich, daß der zweite Faktor E nur dazu da sei, von ı:ı abweichende Zahlen zu erklären (die er auf verschiedene Lebensfähigkeit der Typen schiebt), läßt er diesen fort und kommt daher zu dem Ergebnis, daß die Formeln falsch sein müßten; er übersieht, daß der Faktor e den gefüllten Blüten fehlen muß. Wenn nun aber die Saundersschen Zahlenverhältnisse auch durch ihre Formeln erklärt werden können, so ist doch nicht recht einzusehen, wie sie das mit den neuen Typen tun sollen, die aus diesen Kreuzungen entstehen, und die nach E. Saunders zweiter Arbeit dasselbe Resultat ergeben. Hierauf näher einzugehen, ist im übrigen nicht nötig, weil uns ein viel einfacheres Kriterium für ihre Richtigkeit gegeben ist, nämlich das Resultat der zu einfach X gefüllt reziproken Kreu- zung gefüllt X einfach. Da alle einfachen Pollenkörner bei E. Saunders ES sind, so müssen alle Kreuzungsprodukte dieser Kreuzung einfach sein (da sie beide Faktoren für Ein- fachheit enthalten); bei Kreuzungen von gefüllten untereinander dagegen dürfen nie einfache auftreten, da sie alle den Faktor e nicht enthalten. Dieses stimmt nun mit meinen Versuchen nicht: gefüllt X einfach gibt dasselbe wie einfach X gefüllt, nämlich 1:1; und gefüllt X gefüllt gibt 3 gefüllt: ı einfach. Wir müssen also den Saundersschen Erklärungsversuch ablehnen. Die Saun- dersschen Versuche sind dann auf Grund meiner Annahmen folgendermaßen zu erklären: Ihre einfachen Rassen haben die genetische Formel ffgg (und ffGg, falls die Reihe c der Saundersschen Tabelle nicht nur wegen der geringen Zahl das Verhältnis 3:5 statt ı:ı oder 1:3 ergibt), die gefüllten FfGg und FfGG. Daß schon bei den ersten Kreuzungen verschiedene Formeln auftreten, darf nicht wundernehmen, da Petunia ziemlich stark selbststeril ist, die verwendeten Pflanzen also gar keine reinen Linien sind. (Die Verf.n gibt auch für eine der zur Kreuzung verwendeten Rassen, nyctaginiflora, an, daß sie in der Farbe nicht ein- heitlich war.) Versuche über Vererbung und Fertilität bei Heterostylie und Blütenfüllung. 22 =] Wenn wir die erwähnten Formeln anwenden, so erhalten wir: einfach X einfach = ffgg X ffgg; figg X ffGg; ffGg x ffGag = stets nur einfach; einfach X gefüllt= ffgg x FfGg —= 3 einfach: ı gefüllt; en u USE er — 1 u „ x „ Ha FfGg == 5 „ : 3 „ ae —=ffGg<2 12, 13 einfach blühend; 15 gefüllt und fertil. Fig. 2. Gefüllte Blüte von Pet. 14. 14 - ————. Besprechungen. Suessenguth, K., Untersuchungen über Variationsbewe- gungen von Blättern. Jena. 1922. 68 S. Der Verf. gibt in der vorliegenden Arbeit weder die Resultate zahl- reicher eigner Untersuchungen, noch eine Monographie mit Berück- sichtigung aller einschlägigen Literatur, sondern er macht in dankens- werter Weise den Versuch, die Ergebnisse seiner eignen Versuche, sowie Beobachtungen anderer in einen kausalen Zusammenhang zu bringen mit den Veränderungen der Kolloide, die durch die gleichen Faktoren bedingt werden. Eine eingehende Besprechung der eignen Versuchsresultate oder Kurvenabbildungen läßt die Arbeit leider ver- missen. Die meisten Versuche scheinen mit Albizzia lophanta angestellt worden zu sein, doch wird gelegentlich auch Bezug genommen auf Versuche mit Mimosa, Phaseolus und Untersuchungen an Biophytum sensitivum. Nähere Angaben über die Vorgeschichte der Pflanzen, die Versuchsräume, die Art der Beobachtung werden nur hie und da sehr lückenhaft gegeben. Mit völlig in Dunkelheit großgezogenen Pflanzen scheint der Verf. kaum oder gar nicht gearbeitet zu haben. Nach einer Besprechung der Anatomie der Gelenke kommt der Verf. zu dem Resultat, daß die Bewegungen durch Turgorveränderungen herbeigeführt werden. Diese Veränderungen des Turgors sucht er aber nicht in einer Veränderung der osmotisch wirkenden Substanzen in den Gelenkzellen, sondern in der quellenden bzw. entquellenden Wirkung der Außenfaktoren oder in den durch diese bewirkten Permeabilitäts- änderungen. Verf. untersucht die Wirkung einer Anzahl Narkotika auf die Be- wegungen, wobei er ähnliche Resultate findet bei Chloroform, Äther, Leuchtgas, Äthylen, Tabakrauch, Pyrogallol, Cyanwasserstoff und Ammoniakgas. Die Wirkung ist im wesentlichen bei diesen Substanzen die gleiche, nur graduell verschieden in den angewendeten Konzen- trationen. Sie hemmen eine angestrebte Bewegung, was auf die Steige- rung der Permeabilität zurückgeführt wird. 234 Besprechungen. Bei Anwendung von CO,-Gas ist die Wirkung eine verschiedene, je nach der Konzentration, der Tageszeit und den dabei herrschenden Lichtverhältnissen. Die Resultate dieser Versuche werden auf die quellende Eigenschaft der CO, zurückgeführt. Wasserstoff, Stickstoff und Sauerstoff sind von sehr geringem Einfluß auf die Bewegungen. Alsdann wird der Einfluß einer Reihe wasserentziehender Lösungen auf die Bewegungen untersucht, wobei entweder abgeschnittene Zweige in die betreffenden Lösungen gestellt werden, oder eingetopfte Pflanzen köpflings eintauchen. Verf. geht von der Annahme aus, daß die in- verse Stellung der Pflanze die Bewegungen nicht beeinflußt, was in striktem Gegensatz zu den Erfahrungen bei Phaseolus steht. Aus den Beobachtungen mit abgeschnittenen Zweigen folgert der Verf., daß die Wirkung eines Salzes abhängt von seiner Stellung in der lyotropen Reihe, außerdem scheinen Beziehungen zu bestehen zu der von Fitting 1917 aufgestellten Reihe der isotonischen Koeffi- zienten. Bei der Besprechung physikalischer Außenfaktoren werden Licht, Temperatur und Luftionisation herangezogen. Die Wirkung des Lichtes soll auf seinen quellenden bzw. entquellenden Eigenschaften beruhen, die Angaben über die Temperaturwirkung sind nur sehr skizzenhaft, bei der Besprechung der Luftionisation wird von vier verschiedenen Versuchen gesprochen, die aber wegen der unzulänglichen Beachtung der Vorgeschichte der Pflanze jeder Beweiskraft entbehren. Unter Nr. 4 dieses Abschnittes wird ein Versuch genauer beschrieben, bei dem eine grüne Phaseoluspflanze 2 Tage dunkel stand, dann auch ferner ihre Bewegungskurve im Dunkeln selbst registrierte. In den ersten 6 Tagen zeigten sich 7 Maxima, von denen eins auf I2 mittags, eins auf den Nachmittag fiel, die 5 übrigen morgens zwischen 3 ®0 und 8#5’. In den folgenden Tagen blieb die Periodizität etwa 24 stündig mit den Maxima zwischen 2 und 5 Uhr morgens. — Die Anormalität in den ersten Tagen nach der Verdunkelung darf nicht Wunder nehmen, sie ist durch Nachwirkungserscheinungen zu erklären, über die a.a. O. demnächst berichtet werden wird. — Bei dem unter 3 besprochenen Versuch dieses Abschnittes dürfte es sich um eine zu alte oder anormale Pflanze gehandelt haben, wie sie sich unter den Dunkelpflanzen sehr häufig finden, auch mögen Fehler in der Art der Aufstellung (Fuß- boden, Unterlage) vorgelegen haben. Zum Schluß wird noch der Einfluß physiologischer Faktoren auf die Variationsbewegungen besprochen, der Transpiration, Assimilation, Atmung, Wurzeldruck, und endlich wird ein Vergleich gezogen zwischen Besprechungen. 235 den nyktinastischen Bewegungen und chemonastischen Wachstums- krümmungen. Es ist sehr zu bedauern, daß der theoretisch anregenden Arbeit durch Nichtbeachtung der Fehlerquellen im experimentellen Teil die feste Basis fehlt. R. Stoppel. Penzig, O., Pilanzenteratologie. 2. stark vermehrte Auflage. Gebr. Borntraeger, Berlin. 1921/22. 1, 283 S. 2, 548 S. 3, 624 S. Die ersten Lieferungen des Werks konnten hier bereits angezeigt werden; nunmehr liegen drei starke Bände vollendet vor und legen Zeugnis ab von dem vieljährigen Beobachtungs- und Sammeleifer, mit dem hunderte von Botanikern, vor allem der Verf. selbst, der Pflanzen- teratologie sich gewidmet haben. Die leitenden Gedanken sind bei der neuen Auflage dieselben geblieben wie bei der ersten; die Einteilung des Stoffes ist ebenfalls aus dieser bereits bekannt. Übertroffen wird die alte Ausgabe durch die Fülle des Inhalts: der erste Band bringt über 5000 Literaturnachweisungen, der zweite und dritte eine syste- matische Besprechung der Familien von den Ranunculaceen bis zu den Gymnospermen, Pteridophyten, Moosen, Thallophyten — teils in Form kurzer Erwähnung der Funde, teils mit ausführlichen Schilderungen, wenn die Bedeutung der Terata es zu erfordern schien (Klebs über Sempervivum, de Vries über Dipsacus usw.). Eine der wichtigsten Erkenntnisse, zu welchen die Benutzung des großen teratologischen Nachschlagebuchs führen sollte, würde diejenige sein, daß trotz der Wendung zum Experimentellen, welche die biologischen Wissenschaften längst genommen haben, die Pflanzenteratologie immer noch den über- wiegend großen Teil ihres Tatsachenmaterials der Beobachtung dessen verdankt, was die Natur »freiwillig« hergibt. Neben den Produkten der beschreibenden und vergleichend morphologischen Arbeitsrichtung nimmt sich geradezu ärmlich die Zahl derjenigen Arbeiten aus, die der experimentellen Teratologie sich erfolgreich gewidmet haben. Das neue Hilfsmittel, das wir Penzig verdanken, weist hoffentlich auch dieser Forschungsrichtung neue Ziele und Wege. Küster. Leeuwen, W., Docters van, The galls of the Islands of the Krakatau-group and of the Island of Sebesy. Bull. Jard. Bot. »’s Lands plantentuin«.. 1922. 4, 288—314. fasc. 2, troisieme ser. Verf. kommt auf die Frage nach der Besiedelung der Krakatau- Inseln durch Zezidozoön zurück und erbringt durch Versuche mit den 236 Besprechungen. Milbengallen des Clerodendron inerme den Beweis, daß Gallen in der Tat imstande sind, sehr lange (eine Woche) Salzwasserbenetzung zu ertragen, ohne Schaden zu nehmen. Hiernach verdient die Möglich- keit einer hydrochoren Verbreitung der Gallen Beachtung. Küster. Gerhardt, K., Über die Entwicklung der Spirallockengalle von Pemphigus spirothecae an der Pyramidenpappel. Zeitschr. f. Pflanzenkr. u. Gallenkunde. 1922. 32, 177—189. Die Arbeit bringt beachtenswerte Beiträge zur Biologie und Ent- wicklungsmechanik der Gallen; bei der Frage, welche Mittel zur »künst- lichen« Hervorrufung von Gallen oder gallenähnlichen Gebilden tauglich sind, hat freilich Verf. ebensowenig positive Ergebnisse zu verzeichnen, wie früher um das gleiche Problem bemühte Forscher. Er findet, daß durch Auftragen von Höllenstein, Kanadabalsam und durch Injektion konzentrierter Zuckerlösung sich an Blattstielen der Pyramidenpappel Krümmungen erzeugen lassen, die der ersten Entwicklungsphase der Spirothece-Galle ähneln. Tupft man den aus dem zugehörigen Zezidozoon gewonnenen Brei auf feine Wunden des Stieles, so entsteht nur eine schwache Krümmung; Verwundung allein oder Einwirkung des aus fremden Zezidozoen (Tetraneura ulmi) gewonnenen Breies rufen solche nicht hervor. Durch Injektion von menschlichem Speichel konnte Verf. auch eine Drehung des Blattstiels (bis zu 270°) hervorrufen. Mittel, die charakteristische Hyperplasie des Wirtsorganes zu veranlassen, fand aber der Verf. nicht. — Von Bedeutung ‚sind des Verf.s Versuche über das Verhalten der auf atypisches Substrat (Blattspreiten, (3 Inflores- zenzen usw.) übertragenen Zezidozoön und über die Entwicklung der von ihren Parasiten verlassenen Wirtsorgane. Die Feststellung, daß bei schwacher Transpiration viele Gallen und Gallentiere unentwickelt bleiben, stimmt mit dem bekannten fördernden Einfluß der Transpiration auf die Gallenflora überhaupt überein. Küster. Prowazek, S. von, Taschenbuch der mikroskopischen Technik der Protistenuntersuchung. 3. Auflage, vollständig neu bearbeitet von Dr. V. Jollos. Leipzig. 1922. Diese 3., neu bearbeitete Auflage hat an Inhalt gewonnen, ohne an knapper Übersichtlichkeit zu verlieren. Den Bedürfnissen des Botanikers und Zoologen wird eine eingehendere Behandlung der frei lebenden Formen gerecht. Die nenen Hilfsmittel der mikroskopischen Unter- suchung, insbesondere die Verwendung der Dunkelfeldapparate, wird berücksichtigt. Nach allgemeinen Bemerkungen über Fixierungs- und Färbungsmethoden werden für Rhizopoden, Flagellaten, Sporozoen, Besprechungen. 237 Amoebosporidien und Ciliaten Materialbeschaffung, Zucht und Präparation einzeln behandelt. Besonderer Wert wird auf die Kulturmethoden gelegt, die ja immer mehr an Bedeutung gewinnen. Die Rezepte sind bei aller Kürze ausführlich genug, um auch dem Anfänger auf dem Gebiet selbständige Arbeit zu ermöglichen, wenn ihm die Grundzüge der botanischen, zoologischen oder bakteriologischen Laboratoriumsarbeit vertraut sind. Die Literaturhinweise sind dankenswert; man möchte sie noch etwas reicher und gleichmäßiger angeführt sehen; das würde das Einarbeiten in Spezialmethoden sehr erleichtern. Bei der praktischen Benützung des Büchleins gewinnt man den Eindruck, daß Jollos nicht nur fleißig technische Angaben in der Literatur gesammelt hat, sondern ihm auch vielfältige eigene Erfahrungen zur Verfügung stehen. Kühn. Lieske, R., Bakterien und Strahlenpilze. Linsbauer, Handbuch der Pflanzenanatomie. II. Abt. ı. Teil: Thallophyten. Bde VI. Berlin. 1922. Der Aufgabe, die sich das Programm des Linsbauerschen Handbuchs der Pflanzenanatomie gestellt hat, im Dienst der Öko- nomie der wissenschaftlichen Arbeit über alle anatomischen Fragen genau und zuverlässig zu orientieren und dadurch die Wege für weitere Forschungen zu ebnen, genügt der Verf. der vorliegenden beiden Teile, die sich mit den Bakterien und den Strahlenpilzen beschäftigen, sehr weitgehend. Es ist nur zu begrüßen, daß sich der Verf. keineswegs künstlich auf das engste Gebiet der Anatomie (inkl. Morphologie) be- schränkt hat. Seine Arbeit gewinnt dadurch an Bedeutung und Wert. Den bei weiten größten Umfang nimmt die Schilderung der Verhältnisse bei den Bakterien ein. System, äußere Gestalt, die Organe und Inhalts- körper der Bakterienzelle, die Zellteilung, die Fortpflanzungsorgane und -arten werden eingehend dem heutigen Stande unseres Wissens ent- sprechend behandelt. Eisen-, Schwefel- und Purpurbakterien sowie die Myko- und Corynebakterien, diese beiden anhangsweise, werden in ihren Besonderheiten geschildert. Endlich wird der Frage des Pleo- morphismus und der Variabilität noch ein Kapitel gewidmet. Überall werden die Lücken unseres Wissens aufgezeigt und so wertvolle An- regungen für neue Forschungen und neue Fragestellungen gegeben. Dem kritischen und abwägenden Standpunkte des Verf.s kann Ref. im allgemeinen nur beipflichten. In Einzelheiten ist er geneigt noch weiter zu gehen. Insbesondere vermag er den Erwartungen nicht zu- zustimmen, die Lieske an die bisher nur in vorläufigen Mitteilungen und Andeutungen vorliegenden Löhnisschen Angaben und Anschau- ungen von der Bildung endogener Gonidien und deren eigentümlicher Vermehrung ohne Rückbildung zu Bakterien (womit er die filtrierbaren 238 Besprechungen. Vira erklärt), von den »symplastischen Entwicklungsstadien« der Bak- terien und von ihrem Pleomorphismus knüpft. Ref. fürchtet, daß diese Ideen einer kritischen Prüfung nicht standhalten werden. In dem Ab- schnitt, der über die Farbstoffbildung bei den Bakterien handelt, werden die grünen Bakterien vermißt. Die Übersicht über die anatomischen Verhältnisse der Strahlenpilze schließt sich eng an des Verf.s eigene Monographie dieser Organismen- gruppe an. Dieser Monographie sind auch die beigegebenen 24 Ab- . bildungen entnommen. Die 4ı Abbildungen, die die anatomischen Verhältnisse bei den Bakterien illustrieren, sind den verschiedensten Autoren entnommen, zum Teil auch Originale. Ein Verzeichnis der benutzten und zitierten wichtigsten Literatur ist jedem der beiden Abschnitte beigegeben. Behrens. Thaxter, R., A Revision of the Endogoneae. Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences. 1922. No. 12. 57, 291-350. 4 Plates. Vorliegende Studie bringt eine kritische Durchsicht aller Pilze, die nach gegenwärtigen Kenntnissen die Gruppe der Endogonaceen bilden, sowie ihrer ziemlich komplizierten Synonymie. Außer Endogone selber, für die Verf. auch eine Reihe von neuen Arten beschreibt, gehören, besonders nach den Untersuchungen von Höhnel’s und des Verf.s, hierher noch die Gattungen Sphaerocreas, Sclerocystis (Syn. Xenomyces und Ackermannia) und Glaziella (Syn. Endogonella). Unter diesen dürfte die erstgenannte mit Endogone zu vereinigen sein, dagegen sind die beiden anderen sehr charakteristisch: Sclerocystis besitzt kleine, mitunter gestielte sklerotienartige Fruchtkörper, in denen die länglichen Chlamydosporen Seite an Seite liegend unter der Oberfläche zu einer Kugelzone angeordnet sind. Glaziella bildet anfänglich schlüsselförmige, später knollenartige, hohle Fruchtkörper, bei denen die Chlamydosporen in der Mittelschicht der Wandung locker eingestreut sind. Bekanntlich haben die Endogonaceen durch Bucholtz’s schöne Untersuchungen ihren Platz endgültig bei den Zygomyzeten gefunden. Aber es sind- die Zygosporen bisher nur für einen Teil der Endogone- arten sicher nachgewiesen; für die übrigen Vertreter der Familie kennt man nur Chlamydosporen. - Und wenn man diese letzteren Formen dennoch hierher gestellt hat, so geschah es nur wegen der Überein- stimmung der Fruchtkörper und der großen Ähnlichkeit zwischen Zygo- sporen und Chlamydosporen. Verf. bringt nun für diese Anschauung noch einen direkten Beweis bei durch die Tatsache, daß er bei Endo- gone fasciculata n. sp. die beiden Sporenarten im gleichen Fruchtkörper vereinigt fand. Wegen der Einbettung in einem oft sehr dichten Besprechungen. 239 Hyphengeflecht ist es übrigens nicht immer leicht zu erkennen, ob man eine Zygospore oder eine Chlamydospore vor sich hat. Thaxter findet aber ein gutes Unterscheidungsmerkmal darin, daß die Zygo- sporen eine zweischichtige Membran mit kontinuierlich rings geschlossenem Endospor besitzen, während bei den Chlamydosporen in der Regel das Lumen sich bis in spätere Stadien in dasjenige der Traghyphe fortsetzt, oft durch eine Membrananschwellung eingeschnürt; in selteneren Fällen entsteht frühzeitig eine Querwand. — Außer den Chlamydosporen besitzenden Formen hat man auch solche zu Endogone gestellt, die dünnwandige Sporangien besitzen, es sind das E. malleola (bisher fälschlich mit E. pisifera identifiziert) und E. reniformis. Aber die Annahme der Zugehörigkeit dieser Arten beruht auch jetzt noch einzig und allein auf der Übereinstimmung der Fruchtkörper. Hält man sie aufrecht, so ergibt sich für die Endogonaceen eine nahe Verwandtschaft mit Mortierella, die besonders auch in der eigentümlichen Hyphenhülle der Zygoten gewisser Arten (E. lactiflua u. a.) und im Vorhandensein endständiger Chlamydosporen ihre Stütze findet. Ed. Fischer. Pringsheim, E. G., Zur Physiologie saprophytischer Flagel- laten (Polytoma, Astasia und Chilomonas). Beiträge zur allgemeinen Botanik. 1921. 2, 88—137. Polytoma uvella Ehrb,., eine farblose Chlamydomonadine, tritt in der freien Natur bisweilen massenhaft in verunreinigten Gewässern auf, um dann nach kurzer Zeit wieder zu verschwinden. Im Anschluß an Jacobsen (1910) zeigt Verf. zunächst, daß die saprophile Flagellate sich leicht erhalten und anreichern läßt, wenn man Eiweißstoffe sehr verschiedener Herkunft (Fibrin, Gelatine, Kasein, getrocknetes Blut, Albumin aus Eiern und Serum, Erbsen usw.) mit Erde und Schlamm bedeckt und Wasser darüber gießt. In derartigen Rohkulturen werden die Eiweißstoffe durch Bakterien zunächst zu Aminosäure abgebaut und diese dann ana@rob unter Reduktion und Desamidierung in Ammon- salze von Fettsäuren, hauptsächlich Essigsäure nnd Buttersäure verwandelt, die für Polytoma geeignete Nahrungsstoffe darstellen. Lösungen von essigsauren und buttersauren Salzen, denen als Stickstoffquelle Ammon- verbindungen oder Aminosäuren beigegeben sind, geben dann, mit Agar vermischt, ausgezeichnete Nährböden für Polytoma ab, auf denen sich die a&roben Flagellaten in großen gelben Kolonien an der Oberfläche ansammeln; das Optimum der Temperatur liegt bei 22—25° C. An solchen Reinkulturen hat Verf. festgestellt, daß die Fettsäure nicht durch Zucker ersetzt werden kann, letzterer aber das Wachstum etwas fördert. Die Stärkeeinschlüsse von Polytoma können aus Azetat 240 Besprechungen. gebildet werden, nicht aber aus Traubenzucker. Bemerkenswert ist weiter die ausgeprägte positive Chemotaxis von Polytoma gegenüber Salzen der Fettsäuren und Ammonsalzen: Buttersäure wirkt noch in Verdünnungen von 1: 1000000 ausgesprochen positiv, selbst auf 1: IO000000 wurde teilweise noch reagiert. Also ganz außerordentlich tiefe bisher kaum beobachtete Schwellenwerte! Auf Grund der Ernährungsphysiologie und Reizphysiologie spricht Verf. Polytoma als ausgeprägten Azetat-Örganismus an. Etwas anders verhalten sich zwei weitere farblose Flagellaten, die zusammen mit Polytoma in den Rohkulturen auftreten: Astasia ocellata bevorzugt höhere Temperatur und saure Reaktionen. Sie bedarf nicht der Fett- säuren und kann mit Ammonsalzen und Aminosäuren nicht auskommen, schließt sich also in ihrer Ernährung der von Ternetz (1912) unter- suchten Euglena gracilis an. Chilomonas paramaecium gedeiht wie Polytoma in Azetat- Clykokoll-Lösungen, aber nur bei neutraler oder ganz schwach saurer Reaktion. Ammonstickstoff wird nicht ausgenutzt. Die Flagellate ist wahrscheinlich imstande, Zucker an Stelle von Essigsäure zu verarbeiten. R. Lauterborn. Czurda, V., Zur Nucleoluslöslichkeit bei Spirogyra. Archiv f. Protistenkunde. 1922. 44, 346—374, 2 Taf., 7 Textfig. Verf. kommt zum Ergebnis, daß die Nukleolen der untersuchten — mit Alkohol fixierten — 6 Spirogyra-Arten in konzentrierten Mineral- säuren unlöslich sind. Die schr eingehend geschilderten Versuche wurden an Mikrotomschnitten durchgeführt, die meist nach der Säure- behandlung mit Eisenhämatoxylin gefärbt wurden. Die widersprechenden Angaben früherer Autoren z.B. von Tröndle, Meunier und Zacharias werden zum großen Teil auf verschiedenartige Methodik, auf ein unter- schiedliches Verhalten der untersuchten —- meist unbestimmten — Spirogyra-Arten oder auf ein Übersehen des nicht mehr färbbaren, aber trotzdem ungelösten Nukleolus zurückgeführt. Es wäre allerdings erwünscht gewesen, wenn Verf. auch mit der Methodik der anderen Forscher gearbeitet hätte. So ist nach Ansicht des Ref. die Annahme vorläufig keineswegs widerlegt, daß bei Säureeinwirkung auf die lebende Zelle ein beträchtlicher Substanzverlust der Nukleolen stattfindet, zumal auch offenbar recht sorgfältige Versuche aus dem Tierreich, wie die vom Verf. nur kurz erwähnten Grossschen Versuche dies behaupten. Walter Zimmermann. u ——— Hofbuchdruckerei Rudolstadt. Zeitschrift für Botanik XV. Taf. II. Fig. 1. v. Ubisch. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Alizemeine mern Von Oscar Hertwig Sechste und siebente, verbesserte und erweiterte Auflage Bearbeitet yon Oscar Hertwig + und Günther Hertwig - E=T.0. Professor der Anatomie in Berlin . &. 0..Professor der Anatomie in Rostock i. M. | Mit 496 teils farbigen Abbildungen im Text. XVIH, 822 S. gr. 8° 1923 6. 10.—, geb. 13.— / Inhalt: I. Die Zelle als selbständiger Organismus. r. Geschichtliche Einleitung: Zellentheorie, Protoplasmatheorie). 2.—3. Die chemisch-physikalischen und morphologischen E „ Eigenschaften der Zelle. 4.—9. Die Lebenseigenschaften der Zelle: Stoff- und Kraftwechsel ® der Zelle. Die Bewegungserscheinungen. Das Wesen der Reizerscheinungen. Unter- „suchung der einzelnen Reizarten. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der 3 - Teilung. (Der Prozeß der Kernteilung und seine verschiedenen Arten. Verschiedene Arten I, ‚der Zellvermehrung und experimentelle Abänderung des Verlaufs der Zellteilung.) Das 4 x E "Problem von der Urzeugung der Zelle. 10. Die Erscheinungen und das Wesen der Befruch- = tung. Der Befruchtungs- und Reduktionsprozeß im Tierreich, im Pflanzenreich, im Protisten- reich, 11. Die Physiologie des Befruchtungsprozesses. Die Befruchtungsbedürftigkeit der "Zellen. (Parthenogenese. Merogenie.) Die sexuelle Affinität. (Selbstbefruchtung. Bastard- befruchtung.) ı2. Die Zelle als Anlage eines Organismus. Geschichte der älteren Entw.- -, Theorien. Neuere Zeugungs- und Entw.-Theorien. (Die Idioplasmatheorie. Die Mendel- schen Regeln.) 13. Die Entfaltung der Erbanlagen und die Rolle des Kerns im Stoffwechsel - der Zelle. — Literaturverzeichnis zu Kapitel —ı3. — II. Die Zelle im Verband mit anderen —- Zellen. 14. Die Individualitätsstufen im Organismenreich.. 15. Artgleiche, symbiontische, bara- 1 sitäre Zellvereinigung. 16. Mittelund Wege des Verkehrs der Zellen im Crganismus. 17.—24. Die Theorie der Biogenesis: Die Lehre von der Spezifität der Zellen, ihren Metamorphosen und ihren verschiedenen Zuständen. Die äußeren und inneren Faktoren der organischen Entwick- lung. (Die Schwerkraft. Die Zentrifugalkraft. Mechanische Einwirkungen von Zug, Druck und Spannung. Licht. Temperatur. Radium- ünd Röntgenstrahlen. Reize. Korrelationen ie der Zellen, Organe, Gewebe. Die Erscheinungen der Regeneration und Heteromorphose.) 25. Die im Organismus der Zelle enthaltenen Faktoren des Entwicklungsprozesses: Riwächs- >> r “ Br: # tum; Färbungsprozeß; Gastrulation und Keimblattbildung. 26. Die Geschlechtsbestimmung - oder das Sexualitätsproblem. 27. Die Kontinuität des Lebensprozesses und die Kernidioplasma- theorie. 28..Die Veränderungsfäkigkeit des Idioplasmas und die Vererbung neuerworbener An- Fr lagen. 29. Ergänzende Betrachtungen: a) Die Biogenesistheorie, das biogenetische Grundgesetz - und das ontogenetische Kausalgesetz. b) Das Prinzip der Progression in der Entwicklung. “ 30. Erklärung der Unterschiede pflanzlicher und tierischer Form durch die Theorie der Bio- genesis. 31. Kurze Zusammenfassung der wesentlichen Grundsätze der Biogenesisthenrie. . — Literaturverzeichnis zu Kapitel 14—30. — Register. = Zentralblatt für Physiologie, Band 26, Nr. 17: .... Der umfassende Uebcr- | blick über die unendliche Fülle der verarbeiteten Details und das klare Urteil ünd Abwägen - des Bedeutsamen, zusammen mit der seltenen Fähigkeit, anregend und fesselnd zu schreiben, "haben dem Buche die künstlerische Abrundung und Schönheit bewahrt, die bei den früheren - Auflagen, wie bei den anderen Büchern Hertwigs, mit Recht so hoch geschätzt werden. z H. Pieper (Berlin) Naturwissenschaftliche Wochenschrift, 1920, Nr. 30: Hertwigs „Allgemeine Biologie‘ bedarf einer besonderen Empfehlung nicht mehr. Es wird uicht viele Biologen geben, seien es nun. Naturwissenschaftler im engeren Sinne, oder seien es über ihr Fach- = gebiet hinaus interessierte Mediziner, denen das Buch unbekannt geblieben ist. Wer sich über Morphologie und Biologie der Zelle, dieses Thema im weitesten Sinne gefaßt, unter- richten will, der findet in der „Allgemeinen Biologie“ ein außerordentlich reiches Tatsachen- material zusammengetragen und wohlverarbeitgt, und auch der Spezialist auf dem Gebiete kann manche Anregung aus dem Buche schöpfen. Nachtsheim r aus dem Vers von Gi { Ein kehrjahri in der Natur. | Anregungen zu biologischen Spaziergängen für Wanderer und Natı f re Von & Prof. Dr. Paul Deegener Be I. Teil. VII, 204 8. gr.8° 1922 | Gz. 3.50, geb. 5.50 Inhalt: ı. Durchs Annatal zum Herrensee nach Strausberg. — 2, Eine Wa im April. — 3. Naturfremd. — 4. Ein Maitag bei dem Wolfsmilchspinner. — 5 Briesetal bei Birkenwerder. — 6. Im Luch bei Kremmen. — 7. Am Straussee. I. Teil. 298 8. gr. 8° 1922 G2.4.— Inhait: 8. Im Brieselang. — 9. Zum Parsteiner See und Plage-Fenn. — I dem Großstadtbalkon. — ır. Mit dem »Heimatwanderer« zum Postbruch und Bötzsee. 12. Frühherbst im Blumenthal. — 13. Schorfheide. — 14.-Naturrätsel. — Bi Im N mond. — 16. Ein nachdenklicher Dezembertag. — Schluß. Dieses Buch will der Leitung und fruchtbaren Gestaltung biologischet Lehrausfl dienen, indem es Material und Methoden der Lehrausflüge aus der Praxis heraus beha, Das aus praktischen Gründen in zwei Teile gefaßte Werk ist gemeinverständlich, aber s wissenschaftlich ‘gehalten, und bemüht sich, durch eine keineswegs trockene und lehr Behandlung der Pflanzen und Tiere, vielmehr in engstem Anschluß an tatsächlich dur« führte biologische Wanderungen, den Ton anzuschlagen, der sich in langjähriger Erfahı Studenten, Volkshochschülern und Wandervereinen bewährt hat. Das Werk entspricht dringenden Bedürfnis und dürfte vor allem in Lehrerkreisen lebhaft begrüßt werden, Der biologische Lehrausflug Ein Handbuch für Studierende und Lehrer aller Schulgattungen Unter Mitwirkung von hervorragenden Fachmännern herausgegeben von Prof. Dr. Walther Schoenichen Mit 37 Abbildungen im Text. XI, 269 S. gr. 8° 1922 Gz.6.—, geb. 8.— Inhalt: I. Botanik. ı. Botanische Lehrausflüge. Von Dr. Eberh. Ulbrich, Kusı am Botan. Museum Berlin-Dahlem. 2. Führungen im botanischen Garten. Von Prof. Dr.Lud Diels, Direktor d. Botan. Gartens zu Berlin-Dahlem. — Il. Zoologie. 3. Der zoologische Lehr ausflug. Von Dr. Paul Deegener, Prof. a. d. Univers. Berlin. 4. Der omithologische Lehr- ausflug. Von Prof. Dr. Bernh. Hoffmann-Dresden. 5. Der entomologische Lehrausflug Von Prof. Dr. Rich. Vogel, Privatdoz. d. Zoologie a. d. Univers. Tübingen. 6. Führungen im zoologischen Garten. Von Prof. Dr.WaltherSchoenichen-Berlin. — Ill. Allgemei Biologie. 7./8. Der hydrobiologische Lehrausflug: I. Binnengewässer. Von Prof. Dr. Augu Thienemann-Plön. (Mit 37 Abb.) II. Die Meeresküste. Von Dr. Arthur Hagmeie Kustos a. d. Staatl. Biolog. Anstalt auf Helgoland. 9. Die Untersuchung von Lebensgemei schaften. Von Oberstudiendir. Prof. Dr. Karl Matzdorff-Berlin. 10. Botanische und zo0- logische Naturdenkmäler. Von Prof. Carl Schulz-Berlin. — IV. Angewandte Biologie. ı 1. Der landwirtschaftliche Lehrausflug. Von Prof. Dr. Wilh. Seedorf-Göttingen. 12. Ausflüge in Baumschulen und Gärtnereien. Von Prof. Dr. Paul Graeber-Berlin. 13. Volkstümliche und. künstlerische Gartengestaltung. Von Prof. Dr. Ernst Küster-Gießen. 14. Der forstwirt- schaftlich-biologische Lehrausflug.. Von Geh. Reg.-Rat Dr. Karl Eckstein, Prof. a. d. forst Hochschule Eberswalde. 15. Der fischereiwirtschaftliche Lehrausflug. Von Geh. Reg.-Rat Dr. Karl Eckstein, Prof. a.d. forstl. Hochschule Eberswalde. — Sachregister. HERAUSGEGEBEN VON HANS KNIEP UND FRIEDRICH OLTMANNS 15. JAHRGANG HEFT 5 MIT 6 ABBILDUNGEN IM TEXT UND TAFEL Ill Be: JENA x VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1923 Monatlich erscheint ein Heft Alle für die Zeitschrift bestimmten Sendungen (Manuskripte, Bücher usw.) bitten wir zu richten an Herrn Geh. Hofrat Prof. Dr. Oltmanns, Freiburg i.Br., Jacobistr.23 1 On Br EI TER R. Bauch, Über Ustilago Longissima und ihre Varistät Maoros ora, Mit 6 Abbildungen im Text und Tafel III. . . II. Besprechungen. : Bruns, Ferdinand, Die Zeichenkunst im Dienst der Re Nee wissenschaften > . Costerus, J. C., and Smith, T. 1: Studies in n 1ropical teratology . Fe Fedde, F., Repetitorium der "Botanik a Goldschmidt, P. M., und Johnson, E., Glimmermineralernes betydning r som kalikilde for planterne. (Die Bedeutung der Glimmerminerale als Kaliquelle für: die Pflanzen) . : Gottschalk, A., Über den Begriff des Stoffwechsels in der Biologie. s Kolkwitz, R., Pflanzenphysiologie, Versuche und Beobachtungen an höheren und niederen Pflanzen, einschließlich Bakteriologie und Alydrobislagie mit Planktonkunde . ERRE .—, Pflanzenforschung. 1. Phanerogamen (Blütenpflanzen) . RE Melin, Elias, Untersuchungen über die Larix-Mycorrhiza. I. Synthese der Mycorrhiza in Reinkultur 5 Oltmanns, Friedrich, Morphologie und Biologie der Algen. II. umgearbeitete Auflage. Bd. I, Chrysophyceae-Chlorophyceae . . —, Morphologie und Biologie der Algen. II. ee Auflage. Ba. II, Phaeophyceae-Rhodophyceae . . ne Pringsheim, E. G., Physiologische Studien an Moosen. 1. Mitteilung. Die Reinkultur von Leptobryum piriforme (L.) Schpr, Robbins, W. J., Effect of autolized yeast and LBEDIONE on growth "of exciget corn root tips in the dark 3 Spessard, E. A., Prothallia of Lycopodiam * in Amerika. 1. I Iucidulum and L. ae var. dendroideum . he Warburg, O., und Nee E., Über den Energieumsatz | bei der Kohlen- säureassimilation . 5 Verlag von Gustav Fischer in Jena | Neuerscheinung Grundzüge der Hydrobiologie Von Parse Prof. Dr. Ernst Hentschel Leiter der hydrobiologischen Abteilung des zoologischen Staatsinstituts zu Hamburg Privatdozent an der Hamburgischen Universität Mit 100 Abbildungen im Text VII, 221 8. gr. 8° 1923 Gz. 4.—, geb.6.— Inhalt: Einleitung: Begriff der Hydrobiologie. Geschichtliche Entwicklung, Einteilung. Methoden. — I. Das Einzelleben im Wasser. ı. Die Wirkung der Wasserbeschaffenheit auf die Individuen. 2. Die Wirkung der Wasserbeschaffenheit auf die Arten. (Die erblichen Anpassungen an das Leben im Wasser.) 3. Uebersicht der Organismengruppen des Wassers. — I. Das Gemeinschaftsleben im Wasser 1. Lebensgemeinschaften und Standortsbedingungen. 2. Die vitale Vereinigung der Or- ganismen. 3. Der Einfluß der Lebensgemeinschaften auf das Wasser. 4. Uebersicht der Lebensgemeinschaften des Wassers. — II. Das Gesamtleben im Wasser 1. Die Erfüllung des Wassers mit Lebewesen. 2. Die Bevölkerung der verschiedenen Gewässerarten. (Das Meer. Die Binnengewässer. Die Grenz- und Uebergangsgewässe.) - 3. Geographische Verbreitung der Lebewesen des Wassers. (Das Meer. Das Süßwasser.) — Literaturverzeichnis. Sachregister. IB : Das Bedürfnis nach einer kurzen Zusammenfassung der Hauptergebnisse der Hydro- biologie besteht hauptsächlich für die Studierenden der biologischen Wissenschaften. Für sie ist dies Buch zunächst bestimmt. Es setzt Bekanntschaft mit den grundlegenden Vorlesungen oder Lehrbüchern der Botanik und Zoologie voraus und bringt das Gesamt- gebiet der Hydrobiologie etwa in dem Umfange zur Darstellung, in dem es in einer zwei. stündigen Semestervorlesung behandelt werden kann. LIBRARY NEW YORK BOTANICAL GARDEN Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. Von R. Bauch. Mit 6 Abbildungen im Text und Tafel III. Die Entwicklungsgeschichte der Ustilagineen ist im Laufe der letzten Jahre, basierend auf den großzügigen Untersuchungen Brefelds, im allgemeinen hinreichend geklärt worden. Der Normaltypus, wie er sich durch Zusammenarbeit von rein morpho- logischer, zytologischer und physiologischer Forschung ergibt, und dem die Mehrzahl der Arten der Gattung Ustilago, sowie die Angehörigen der meisten anderen Grattungen der Unter- gruppe der Ustilaginaceen folgen, ist gegeben in der Ustilago violacea, dem bekannten Antherenbrand. Die Brandspore ent- hält einen diploiden Kern, der durch Verschmelzung zweier haploider Kerne bei der Sporenreife entstanden ist. Bei der Keimung bildet die Brandspore ein vierzelliges Promyzel, auf das die vier aus einer Reduktionsteilung des diploiden Kernes hervorgegangenen haploiden Kerne verteilt werden. Bei dieser Reduktionsteilung findet die Bestimmung über die Geschlechts- tendenzen der einzelnen Kerne und damit über das Geschlecht ‘ der Promyzelzellen statt. Jede Promyzelzelle läßt dann hefe- MAY 12 1993 artige Sporidien aussprossen, die sich beliebig weiter vermehren. Unter günstigen Außenbedingungen kopulieren zwei Sporidien verschiedenen Geschlechtes miteinander, der Kern der einen wandert samt Plasma in die andere Sporidie über und damit tritt der Pilz in das diploide Paarkernstadium ein. In der Pflanze vermehrt- sich das Paarkernstadium durch konjugierte Kern- teilungen, erst bei der Reife der Brandsporen verschmelzen die beiden Kerne zum diploiden Kern der ausgereiften Brandspore und damit ist der Entwicklungszyklus geschlossen. Zeitschrift für Botanik. XV. 16 242 R. Bauch, Das Widerspiel von Promyzelbildung und Sporidienkopulation und damit von Reduktionsteilung und Herstellung der Paar- kernphase läßt auch den Entwicklungsgang solcher Arten für geklärt erscheinen, die noch nicht spezieller untersucht sind und für die nur rein morphologische Beobachtungen vorliegen. Schwieriger wird die Einordnung unter den Gesichtspunkt des Kernphasenwechsels, wenn eines dieser beiden Stadien nicht be- kannt ist. Für den Maisbrand und neuerdings für die Tilletiacee Doassansia sagittariae, von denen eine Sporidienkopulation unbe- kannt ist, hat Rawitscher nachgewiesen, daß das Paarkern- stadium in den jungen Brandlagern der Wirtspflanze ähnlich wie bei den Aecidien der Uredineen durch Auflösung der Wände zwischen zwei Pilzzellen und darauffolgendem Kernübertritt her- gestellt wird. Noch ungeklärt dagegen erscheinen jene Fälle, bei denen ein typisches Promyzel nicht ausgebildet wird. Es sind das einige wenige Arten, die Brefeld von anderen Gesichtspunkten aus zum Teil in der Pro- und Hemiustilago-Gruppe zusammen- gestellt hat. Der typische Repräsentant dieser Gruppe ist die Ustilago longissima, ein häufiger Brandpilz auf den Blättern von Glyceria-Arten. Er bildet nach der klassischen Schilderung Brefelds bei der Keimung nicht das gewohnte Promyzel aus, sondern von der Spore werden in großer Zahl nacheinander einzellige Sporidien abgeschnürt. Jede Sporidie wächst zu einem anfangs vierzelligen, später mehrzelligen myzelialen Gebilde heran, das danach erst zu neuer Sporidiensprossung übergeht. Die Sporidien können miteinander kopulieren. Bei diesem Pilz ist also der Eintritt des Paarkernstadiums mit der Kopulation klar gegeben, an jener Stelle des Ent- wicklungsganges aber, an der sonst das Promyzel ausgebildet wird, liegt eine Abweichung vor. Die Deutung dieses Falles lautet bei verschiedenen Forschern ganz verschieden. Lindau und Paravicini sprechen ein kleines Sterigma, von dem aus die Brandspore die Sporidien abschnürt, als reduziertes Promyzel an, während Schellenberg das Vierzellenstadium der Sporidien als Promyzel ansieht. Brefeld selbst spricht sich darüber nicht ganz klar aus, doch scheint er in seinen letzten Veröffentlichungen eher letzter Ansicht zuzuneigen. Weder der eine noch der Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 243 andere Versuch, diese abweichende Entwicklung der Ust. longis- sima mit dem Normaltyp in Einklang zu bringen, können be- friedigen. So ergaben sich für vorliegende Arbeit die Fragestellungen: Wie läßt sich die Entwicklungsgeschichte der Pro- und Hemiustilago-Arten in das übliche Schema des Kern- phasenwechsels einreihen? Welches Entwicklungs- stadium ist als Promyzel aufzufassen?’ An welcher Stelle des Lebenszyklus, bei der Keimung der Spore oder bei dem Auswachsen der Sporidien zu myzelialen, promyzelartigen Gebilden findet die Reduktions- teilung statt? Eine Lösung dieser Fragen auf zytologischem Wege schien bei der Kleinheit der Objekte von vornherein recht aussichtslos, und spätere Untersuchungen zeigten auch, daß die Ust. longis- sima das denkbar ungünstigste Objekt ist, um durch den Nach- weis von Stadien der Reduktionsteilung darüber zur Klarheit zu kommen. Aber auf Umwegen schien das Problem angreifbar. Der Satz, daß die Bestimmung der geschlechtlichen Tendenz von diözischen Haplonten bei der Reduktionsteilung erfolge, hat sich für die bisher untersuchten Objekte für zutreffend er- wiesen und darf mit einigem Recht weitgehend verallgemeinert werden. Dort, wo wir eine Aufspaltung in geschlechtlich differente Haplonten vorfinden, muß eine Reduktionsteilung vorhergegangen sein. Auf unser Problem angewendet, besagt dies: Gelingt es, von der keimenden Brandspore weg die ein- zelnen Sporidien in ihrer Reihenfolge zu isolieren und auf ihr Geschlecht zu prüfen, so muß sich aus diesen Ergebnissen die Lösung der Frage nach dem Orte der Reduktionsteilung ergeben. Erweisen sich die einzelnen Sporidien als ein- schlechtlich, so muß die Reduktionsteilung ihrer Bildung vor- ausgegangen sein, sich also in der Brandspore abgespielt haben. Wären unter den Nachkommen der Sporidien alle beiden Ge- schlechter vertreten, so würde dies darauf hinweisen, daß die Reduktionsteilung bei der Bildung der promyzelartigen Stadien der Sporidien stattfindet. Bisher konnte ich die Untersuchungen rein aus der Schwierig- keit heraus, die betreffenden Brandpilzarten (Ustilago longissima, 16* 244 R. Bauch, Ust. bromivora, Ust. Goeppertiana, Ust. grandis, Ust. olivacea, Ust. Vaillantii) in keimfähigem Zustande zu erhalten, nur an zwei Formen durchführen, der Ustilago longissima (Sow.) Tul. und einer ihr sehr nahestehenden, für Europa neuen Art, der Ust. longissima (Sow.) Tul. var. macrospora Davis. Den eigent- lichen Versuchen sei einiges über die Entwicklungsgeschichte vorausgeschickt. Ustilago longissima (Sow.) Tul. Die Ust. longissima gehört zu den häufigeren Formen unserer Brandpilzflora. Sie bildet in dem zwischen den Adern gelegenen Parenchym der Blätter von Glyceria-Arten langgestreckte Brand- lager aus, die durch Platzen der Epidermis frei werden und das olivenbraune bis braunschwarze Sporenpulver leicht ver- stäuben lassen. Als Wirtspflanzen werden in der Literatur und in den Herbarien genannt: Glyceria aquatica Wahlenberg, Gl. fluitans (L.) R. Br., Gl. plicata Fries, Gl. nemoralis Üchtritz und Körnicke, Gl. remota Fries. Sie ist bisher bekannt aus Europa, Nord- und Südamerika und Asien. In Australien und Afrika ist sie nicht gefunden worden. Die befallenen Pflanzen, besonders Gl. aquatica, kennzeichnen sich neben gesunden durch gelblich- grüne Färbung und rascheres Wachstum. Infizierte Pflanzen gelangen im allgemeinen nicht zur Blüte. Nur ein einziges Mal fand ich in einem größeren Bestande der Gl. aquatica ein blühendes, stark infiziertes Exemplar. Der Pilz greift also tief- gehend in den Chemismus der Pfianze ein. Die Größe der Sporen wechselt nach den Angaben der Literatur zwischen 4 bis 8 u. Die Durchsicht eines größeren Herbarmaterials ergab als häufigste Werte 4 bis 5 „. Standorte mit größeren Sporen sind außerordentlich selten. Für die amerikanischen Formen gibt Clinton an, daß sie im allgemeinen größere Sporen be- säßen als die europäischen. Die Sporen sind kuglig bis leicht eiförmig mit meist glatter, selten leicht granulierter Membran. Neben den Sporen weisen manche Standorte doppelt bis drei- fach so große, blasige Zellen auf, die von Plowright an- scheinend zuerst als »pale-cells« bezeichnet wurden. Ihre Anzahl wechselt bei verschiedenen Standorten außerordentlich. Kei- mungen konnte ich. an ihnen nie beobachten. Die frischen x Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 245 Sporen keimen leicht in Wasser und Nährlösungen. Ihre Keim- fähigkeit scheint je nach der Jahreszeit ihrer Bildung verschieden lang erhalten zu bleiben. Anfang Juli 1921 gesammeltes Material war bereits im November ıg2ı nicht mehr keimfähig. Material vom Mai bis Juni ı922 keimte im Oktober ıg922 nicht mehr. Dagegen hielt sich im September bzw. Oktober 1921 gesammeltes Material über den Winter bis März, bzw. Mai ıg922. Im Herbst zcebildete Brandsporen behalten ihre Keimkraft also länger als im Frühjahr gebildete. Die eigenen Beobachtungen der Keimung bestätigen das von Brefeld (Bd. 5, S. 104— 116) gegebene, oben kurz skizzierte Bild vollständig. Brefeld macht es wahrscheinlich, daß von jeder Brandspore ungefähr 20—24 Sporidien gebildet werden. In seinen Tafeln findet sich die Keimung bis zur fünften Sporidie wiedergegeben. Mir gelang es, die Bildung der siebenten Sporidie direkt zu verfolgen. Jede einzelne Sporidie wächst in der Regel zu einem drei- bis vierzelligen, myzelartigen Gebilde, dem »Frucht- träger«, heran, ehe sie zu neuer Sporidienbildung übergeht. Diese Vierzellenstadien machen einen auffallend promyzelartigen Ein- druck (s. Tafel Fig. 39). Die Zellen des Fruchtträgers vermehren sich rasch weiter und schließlich entstehen diese eigentümlich starren, leicht gekrümmten Bildungen, wie sie Brefeld auf Tafel 8 wiedergibt. In manchen, aber seltenen Fällen können die ein- zelligen Sporidien sich direkt durch Sprossung vermehren, ohne erst in das Fruchtträgerstadium eingetreten zu sein. Die Schilde- rung Brefelds und die eigenen Beobachtungen laufen dahin zusammen, daß jede Sporidie die Potenz hat, sich zu Frucht- trägern zu entwickeln. Äußere Bedingungen, die im einzelnen erst zu analysieren wären, entscheiden darüber, ob die Potenz realisiert wird oder nicht. Im ganzen habe ich Sporenmaterial von acht verschiedenen Standorten (Umgegend von Berlin, Ost- seeküste bei Dievenow in Pommern, Umgegend von Freising) eingehend in seiner Keimung verfolgt und immer dieses gleiche Keimungsbild gefunden. Nur unter ganz extremen Bedingungen, in stark sauren 5—ıoproz. Zuckerlösungen traten einige Ab- normitäten ausgesprochen pathologischer Natur auf. Abb. =h zeigt eine Spore, die direkt mit einem Suchfaden, in den das gesamte Plasma eingetreten ist, keimt. (Grelegentlich werden 246 R. Bauch, auch noch einige Sporidien gebildet, aber die Entwicklung steht in den ungünstigen Nährmedien sehr bald still. Zu einer ganz eindeutigen Auffassung dieser Bilder bin ich nicht gekommen. Aufschluß hätte vielleicht die zytologische Untersuchung geben können, aber leider kamen diese Stadien in gefärbten Präparaten nie zu Gesicht. Kopulationen treten in Bierwürzetröpfchenkulturen nach 3 bis 4 Tagen auf. Der Vorgang der Kopulation selbst ließ sich mehrfach direkt verfolgen und mit Sicherheit feststellen, daß jeder der Partner aktiv daran beteiligt ist. Jeder bildet, wohl auf chemotropische Reizung hin, einen kleinen end- oder seiten- ständigen Fortsatz, der nach der Berührung mit dem des anderen verschmilzt. Abb. 2g entstammt Kopulationsversuchen im hängen- den Tröpfchen mit destilliertem Wasser als Medium. ıo Minuten nach Anfertigung der Zeichnung war die Verschmelzung bereits eingetreten. Die morphologische Isogamie liegt hier also in reinster Form vor. Meist treibt auf der Kopulationsbrücke ein kleiner Höcker zu einem Faden aus, in den das Plasma beider Sporidien eintritt. Es sammelt sich in der Fadenspitze an und schiebt sich gewissermaßen durch das Wachstum des Faden- stieles unter Abkammerung von Querwänden vorwärts und kann dadurch weit aus dem Nährbodentröpfchen hinauswandern. Wäh- rend das Plasma haploider Sporidien je nach seinem Alters- und Ernährungszustande mehr oder minder stark mit Vakuolen durchsetzt ist, erscheint das Plasma dieser paarkernigen »Such- fäden«, denen vermutlich die Rolle der Infektion zufällt, voll- kommen homogen und auffallend stark lichtbrechend. In Kopu- lationsgemischen heben sich die Suchfadenspitzen dadurch scharf von den Sporidien ab und erleichtern die Prüfung von Ein- sporidienkulturen auf ihr Geschlecht außerordentlich. Sie sind ein Anzeichen, daß eine Kopulation stattgefunden hat, von der man sich durch Verfolgen der Reihen der entleerten Faden- zellen bis zu den leeren Membranen der noch durch die Brücke verbundenen Sporidien hin überzeugen kann. In Bierwürze keimen allerdings auch einzelne Sporidien gelegentlich zu Such- fäden aus, die dann natürlich haploider Natur sind. Unter den für das praktische Arbeiten gewählten Bedingungen tritt dies jedoch nur äußerst selten ein. Unter meinen Protokollen von Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 247 mehreren tausend Kombinationen von Einsporidienkulturen finden sich nur drei Fälle, in denen derartige haploide Suchfäden zu konstatieren waren. Das Austreiben der Suchfäden kann ent- weder in der Mitte der Kopulationsbrücke oder am Ende einer Sporidie erfolgen, wobei dann natürlich das Plasma der einen Sporidie durch die andere hindurchwandern muß. Welche Faktoren darüber im einzelnen Falle entscheiden, läßt sich schwer beurteilen. Bilder »unentschlossener« Suchfäden wie Abb. 2i jedoch, bei denen zuerst ein kurzer Faden von der Brücke aus getrieben wird, dann aber ein neugebildeter endständiger Faden das ganze Plasma aufnimmt, weisen darauf hin, daß hier recht komplizierte Verhältnisse vorliegen. Neben diesem Kopulations- typus, der durch die Suchfäden charakterisiert ist, findet sich in Kombinationsversuchen mitunter ein anderer Modus, die »Wirrkopulationen«, bei dem von den Sporidien eine Anzahl wellig gebogener Fäden ausgehen, die sich mit denen benach- barter Sporidien zu einem schwer entwirrbaren Geflecht ver- binden. Die Verflechtung kann so weitgehend sein, daß die gesamte Sporidienmasse ein festes Häutchen bildet. Die Bilder entsprechen ganz denen, wie sie Brefeld in bescheidenem Ausmaße für Ust. grandis (Heft 5, Tafel IX, Fig. 25—26) wieder- gibt. Sie treten unter ganz den gleichen Bedingungen auf wie die anderen, zuweilen sogar findet sich auf einem Öbjekt- träger, auf dem zwei Kopulationsversuche nebeneinander ange- legt sind, in dem einen dieser, in dem anderen jener Modus. Sie stehen auch in keiner Beziehung etwa zu bestimmten Stämmen. Die Bedingungen zur Kopulation entsprechen ganz denen, wie sie für die Ust. violacea (Bauch ı92ı) geschildert wurden. Parallel angestellte Versuche verliefen ganz gleichsinnig. Auch hier wieder ist die Grundbedingung der Zutritt von Luftsauer- stoff. Daneben spielt die Reaktion des Mediums eine erheb- liche Rolle. Die Prüfungen von Einsporidienkulturen auf ihren Geschlechtscharakter wurden am einfachsten auf Objektträgern in großen, mit angefeuchtetem Filtrierpapier ausgelegten Doppel- schalen ausgeführt. Als Medium bewährte sich frisch destil- ’ n liertes Wasser, dem durch Zusatz von 1 NaOH (1 Tropfen auf 248 R. Bauch, 20 ccm) eine H-Ionenkonzentration von p?= 7,0—7,4 gegeben wurde. Das weitere Schicksal der paarkernigen Suchfäden bietet noch einige Besonderheiten. Mitunter kommen nämlich die Suchfäden zu erneuter Sporidienbildung oder der Inhalt der Spitze teilt sich in zwei oder mehrere Portionen, die in den mittleren Teilen des Fadens zurückbleiben, während die Spitze normal unter Abkammerung von Querwänden weiter wächst. Auch derartige »Nachzüglerzellen« können zur Sporidienbildung übergehen. Gelegentlich werden die Sporidien direkt in die Luft abgeschnürt. Nur selten allerdings glückt es, sprossende Suchfäden auf ihre kopulierten Sporidien zurückzuverfolgen und damit ihre diploide Natur sicherzustellen. Für die Longis- sima gelang dies nur in einem Falle, häufiger aber bei der Macrospora, bei der die Verhältnisse ganz ähnlich liegen. Man sollte nun erwarten, daß die neugebildeten Sporidien sich im’ Paarkernstadium befänden. Viel Mühe wurde darauf verwendet, _ derartige Paarkernsporidien zu isolieren, um die Physiologie des Paarkernstadiums zu studieren und damit Einblick in den Stoffaustausch, wie er sich in der Pflanze zwischen Parasit und Wirt abspielt, zu gewinnen. Die Eigentümlichkeit der Such- fäden, aus dem Nährmedium herauszuwachsen, bot dafür eine Handhabe,. Setzt man z. B. auf einem Deckgläschen um einen Tropfen kopulierender Sporidien im Kreise sterile Würzetröpfchen, so wachsen die Suchfäden bald in die Würzetröpfchen hinein und bilden hier reichlich Sporidien, die leicht abgeimpft werden können. Aber stets traten in derartigen Kulturen wieder Kopulationen auf. Das hätte man von Paarkernsporidien nicht erwarten dürfen. Das gleiche Resultat lieferte eine andere Beobachtung. Sät man z. B. Brandsporen auf Würze- agarplatten aus, so bilden sich um die Sporen anfänglich runde, weißlich-gelbliche Kolonien, die aus Sporidien und Frucht- trägern bestehen. Bald aber strahlen von diesem Zentrum nor- male und sporidienbildende Suchfäden in reicher Fülle aus, die die Kolonien mit einem Kranz dichten Geflechtes umgeben. Die Suchfäden verfilzen sich miteinander und die Kolonie ist dann nur äußerst schwierig zu zerteilen oder Stückchen davon abzuimpfen. Impft man sorgfältig von dem äußersten Rande Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrespora. 249 des Flechtwerkes, das also nur die auswachsenden Suchfäden und die von ihnen gebildeten Sporidien enthält, so treten auch in diesen Kulturen Kopulationen auf. Bei Einsporidienkolonien dagegen fehlen die Suchfädenkränze völlig. Man erhält sie aber, wenn man Mischtröpfchen von Sporidien verschiedenen Geschlechtes auf Würzeagar bringt. Diese Unterschiede ermög- lichen es, auf makroskopischem Wege Geschlechtsprüfungen vorzunehmen. Die Erklärung dieser Befunde kann nur darin gesehen werden, daß der fein abgestimmte Mechanismus der konjugierten Kernteilungen hier nicht vor sich gegangen ist, sondern daß unter den Bedingungen der Kultur das Paar- kernstadium stets wieder in die Haplophase aufspaltet. Es sei hier gleich vorausgenommen, daß sich bei der zytologischen Unter- suchung der Macrospora Bilder finden ließen, die diese Auf- spaltung demonstrieren. Die Kulturen der Longissima auf Nährböden bieten nichts besonderes. Die üppigen, schleimigen, teilweis gefälteten Beläge nehmen in manchen Fällen mit der Zeit eine intensive Braun- bis Schwarzfärbung an, die auf der Einlagerung eines braunen Farbstoffes in ‘die Sporidien beruht. Vielfach verdicken die Sporidien auch ihre Zellmembranen und erhalten damit gemmen- artigen Charakter. In frische Nährlösung übertragen wachsen sie normal zu Sporidien und Fruchtträgern heran. Sporen- bildungen oder auch nur Andeutungen davon kamen in Kul- turen nie zu Gesicht. Eine Grundvoraussetzung zur Lösung der Fragestellung war das Vorliegen von physiologischer Geschlechtsdifferenzierung. Diese ließ sich durch Kombination von Einsporidienkulturen ohne Schwierigkeiten nachweisen. Doch überraschte die Lon- gissima noch durch eine besondere Komplizierung. Es ließen sich nämlich nicht nur zwei, sondern drei Geschlechtsformen gewinnen, die nach dem Schema der Tabelle ı miteinander kopulieren. Jeder Stamm reagiert mit zwei dieser Geschlechter. Diese Beobachtung läßt vermuten, daß ähnliche Abweichungen von der normalen Heterothallie, wie sie Kniep (1919 und 1922) für die Hymenomyceten geschildert hat, häufiger vorkommen, als bisher angenommen wurde. Auf die theoretische Bedeutung dieses Falles für das Geschlechtsproblem soll hier nicht einge- 250 R. Bauch, gangen werden. Erwähnt sei noch, daß das Auftreten der Ge- schlechtsformen bei verschiedenen Standorten wechselt. Es kommen Standorte vor, die alle drei Geschlechter enthalten, daneben aber andere, bei denen nur zwei davon auftreten. Tabelle 1. Kopulationsschema der Ust. longissima. u C | u: | | aAbub } | Ustilago Longissima (Sow.) Tul. Var. Macrospora. Dieser Brandpilz wurde von J. J. Davis auf Glyceria flui- tans R. Br. in Racine, Wisconsin gefunden und im Jahre 1897 kurz beschrieben: »Differs from the type in its larger spores, 6—ıı, mostly 8—g microns in diameter.< Clinton führt ihn in seiner Brandpilzmonographie von Gl. fluitans R. Br, und (rl. laxa Scribn aus den Staaten Illinois, Maine und Wisconsin an: »Spores similar, somewhat more irregular and angled, apparently smooth, but under an immersion minutely granular, 7—ı2 u in length.« In Exsikkatenwerken wurde er ausgegeben von Ellis und Everhart, North American Fungi No. 3225, A. B. Seymour and F. S. Earle, Economic Fungi No. 540 und Supplement C No. 75; Sydow, Ustilagineen No. 253. Angaben über seine Keimung finden sich in der Literatur nicht. Mein Material verdanke ich dem Sammeleifer von Herrn Dr. H. Zillig- Trier, dem auch an dieser Stelle herzlichster Dank gesagt sei. Dem Habitus nach entsprach es vollkommen der Longissima und fiel nur durch die fast schwarze Farbe des Sporenpulvers, die bei der Longissima nur sehr selten zu finden ist, auf. Da- gegen unterschied es sich von ihr sofort durch die ungefähr doppelte Sporengröße. Der Vergleich mit dem Originalmaterial der Berliner, Berner, Münchener und Wiener Sammlungen, für dessen liebenswürdige Überlassung ich den Herren Prof. Diels, Prof. E. Fischer, Dr. v. Schoenau, Prof. Zahlbruckner zu Danke verpflichtet bin, ermöglichte die sichere Bestimmung. Die Durchsicht des unter Ust. longissima geführten Materials dieser Sammlungen ergab, daß die Macrospora häufiger vor- Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 251 kommt, nur bisher nicht als solche erkannt wurde. Ich kenne sie jetzt von folgenden europäischen Standorten: Grünhaus bei Trier (H. Zillig) auf Gl. plicata Fries; Marienspring bei Cladow (Sydow. Mycotheca Marchica Nr. 2118) auf Gl. plicata Fries; Nossen in Sachsen (Krieger. Fungi Saxonici Nr. ı33) auf Gl. fluitans R. Br. in einigen Exemplaren neben typischer Longis- sima im Münchener Herbar. Außerdem hat sie Spegazzini in Dec. Myc. Argentiniae Nr. 5 ebenfalls unter der Bezeichnung Ust. Longissima von Pampa del Tuju auf Gl. fluitans R. Br. ausgegeben. In ihrer Verbreitung scheint sie also der Longis- sima zu folgen. Das Auftreten einer großsporigen Varietät steht unter den Brandpilzen nicht vereinzelt da. Sie sind außer- dem bekannt von Ust. bromivora (Tul.) F. v. W. mit var. macrospora Farl, Ust. violacea (Pers) Fuck. mit var. major Clint und Ust. Vaillantii Tul. mit var. Tourneuxi F. v. W. Möglicherweise stehen Cintractia axicola (Berk.) Cornu zu ihrer var. minor Clint und Ust. hordeicola Speg. zu Ust. hordei (Pers.) K.et Sw.in einem ähnlichen Verhältnis. Die Keimung der Macrospora ist gekennzeichnet durch drei Besonderheiten. In ihrer wiederholten Sporidienbildung vou der Brandspore aus ordnet sie sich dem Longissima-Keimungs- typus unter. Mit einer Hervorhebung der ersten Sporidie gegen alle übrigen durch eine besondere Formgestaltung bietet sie ein neues Element innerhalb der Ustilaginaceen. In ihrer leichten Reaktionsfähigkeit auf Außenbedingungen bahnt sie ein ver- gleichend-morphologisches Verständnis auch der Longissima- keimung an. In Würzetröpfchen bildet sie genau wie die Longissima einen kleinen Keimfortsatz, der zu einer Sporidie aussproßt (Abb. ıa u. b). Die Zahl der von dem Keimfortsatz abgeschnürten Sporidien scheint ebenso groß zu sein wie bei der Longissima. Bis zur Bildung der sechsten Sporidie liet sich die Entwicklung direkt verfolgen. Zur Zeit der Abschnürung lassen sich an der ersten Sporidie keinerlei Zellwände bemerken (Abb. ıc). Sehr bald danach aber wird in ihr eine Querwand ausgebildet, und die nun zweizellige Primärsporidie geht an ihren Enden zur Sporidiensprossung über (Abb. ıd). In anderen Fällen aber können sich die beiden Zellen durch eine seitliche Brücke miteinander verbinden und so kopulieren, und wachsen 252 R. Bauch, dann zu einem Suchfaden ganz wie die Longissima aus (Abb. ıf—h). Hier müssen also die Zellen der Primärsporidie geschlechtlich verschieden differenziert sein, und es liegt nahe, hier an eine Ein- wanderung von zwei Kernen in die Primärsporidie zu denken. Die Folgesporidien, die sich z. T. auch zu mehreren gleichzeitig an dem Keimfortsatz ausbilden können, bleiben alle einzellig. Unter den Abkömmlingen einer Brandspore läßt sich, solange das Bild noch einigermaßen übersichtlich ist, die Primärsporidie Abb. ı. Ust. longissima var. macrospora.. a—c= Bildung der Primär-- sporidie, d = zweizellige Primärsporidie, e= späteres Bild der Keimung mit zweizelliger Primärsporidie, einzelligen Folgesporidien und Kopulation zwischen zwei Folgesporidien, f—h = Primärsporidien in Hufeisenkopu- lation und Austreiben des Suchfadens, i—= kopulierende Folgesporidien.. durch ihre Zweizelligkeit von den Folgesporidien unschwer unter-- scheiden (Abb. ıe). Ein Fruchtträgerstadium ‚wie bei der Longis- sima wird nicht durchlaufen. Jede Sporidie sproßt stets hefe- artig zur Tochtersporidie aus. Diese Keimungsart tritt aber nur unter günstigen Außenbedingungen auf. In Wasser oder in unzureichenden Nährlösungen, wie reinen Kohlehydraten, folgt die Macrospora häufig dem Violacea-Typus. Sie bildet dann ganz normale vierzellige Promyzelien, die entweder seitlich an kleinen Sterigmen Sporidien abschnüren oder die durch seitliche- Brücken zu zweien kopulieren und zu Suchfäden auskeimen.. Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 253 Stets kopulieren dann Zelle ı mit 2 und 3 mit 4, nie 2 mit 3 oder ı mit 4. So bildet die Macrospora ein Übergangsglied zwischen den beiden Keimungstypen. Das Verständnis erleichtern besonders solche Fälle, wo Zelle ı und 2 von 3 und 4 getrennt werden, wie sie gelegentlich vorkommen. Diesem allge- meinen Bild seien noch einige Ein- zelheiten angefügt. Die Kopulation ver- läuft ebenso wie bei der Longissima völlig isogam. Jeder Gamet ist aktiv daran beteiligt. Dies trifft sowohl für Folgesporidien wie auch Primärspori- dien zu. Besonders instruktive Bilder lassen sich an diesen durch Wechsel der Abb. 2. Ust. longissima var. macrospora. a= Kei- mung nach dem Violacea-Typus, b= Kopulation der Promycelzellen, c = verzögerte Kopulation von Primärsporidienzellen, d=desgl. Kopulation es, durch abwech- mit fremder Sporidie, e= Sporidensprossung nach Außenbedingungen erzielen. So gelang selndes Einstellen Unterdrückung der Kopulation, f == Suchfäden in kalten und war- nach Kopulation von Promycelzellen. “ Ust. loneissima. «= kopulierende Sporidien men Raum Bilder = Bi 4 P i Be, h=abnorme Keimung, i= »unentschlossener« nee en Suchfaden. erhalten. Die ur- sprünglich kopulationslustigen Zellen haben beide Brücken- schläuche getrieben, die aber nicht zur Verschmelzung ge- kommen sind (Abb. 2c. In Abb. 2e sind die Brücken- schläuche zu normaler Sporidienproduktion übergegangen. In Abb. 2d kopuliert die eine Zelle einer Primärsporidie, die sich zur Kopulation mit der anderen angeschickt hatte, schließlich mit einer daneben liegenden Folgesporidie. Bei dem Auswachsen der Suchfäden kammert die protoplasmatische Fadenspitze Quer- 254 R. Bauch, wände hinter sich ab. Häufig wird auch am Übergang von Sporidie zum Suchfaden in einer Zelle eine seitliche Wand ge- bildet, die der leeren Hufeisenbrücke eine auffallende, aber nur äußerliche Ähnlichkeit mit einer Hymenomyzetenschnalle ver- leiht. Sporidienabschnürung vom Suchfaden kommt hier gleich- falls vor. Hierfür gilt ganz das für die Longissima ausgeführte. In den Kopulationsbedingungen, in der Form und Farbe der Kolonien, in dem Auftreten der Suchfädenkränze um Brand- sporenkolonien oder Kolonien, die auf kopulierende Sporidien zurückgehen, gleicht sie der Longissima. Die geschlechtliche Differenzierung der Macrospora folgt dem normalen Schema der Heterothallie. Die 127 auf ihr Geschlecht geprüften Einsporidienkulturen lassen sich ohne Ausnahmen in zwei Geschlechtsformen trennen, und zwar in einem Verhältnis von 59A zu 68B. Sie lassen sich leicht mit den entsprechen- den Geschlechtern der Longissima zur Kopulation bringen, und zwar gleichsinnig mit dem Dreierschema der Longissima. Macro- spora A kopuliert also mit Longissima B und C, Macrospora B mit Longissima A und C und umgekehrt. Diese Möglichkeit der Bastardierung weist auf die nahe Verwandtschaft der Macro- spora zur Longissima hin und läßt es ratsam erscheinen, von einer Trennung der beiden Formen, die auf Grund der Größen- differenz der Sporen und des wesentlich verschiedenen Keimungs- verlaufes wohl berechtigt erschien, vorläufig Abstand zu nehmen. Methodik der Abfischversuche. Die Lösung der anfangs aufgerollten Fragestellung stand und fiel mit der Möglichkeit, die einzelnen von den Brandsporen abgeschnürten Sporidien in ihrer Reihenfolge zu isolieren. Einiges Herumprobieren führte schließlich zu einer Methodik, die nach der nötigen Übung gute Resultate ergab und vor allem — es handelt sich bei den Brandsporen und jungen Sporidien der Longissima um Gebilde von 4 u bzw. 9 u Größe — eine genaueste Kontrolle über Gelingen oder Mißglücken jedes Versuches und damit Ausschaltung von Fehlversuchen gestattete. An besonderen Instrumenten für diese Fischzüge werden benötigt ein »Platinstecher«, » Winkel pipetten« und feinst ausgezogene Glasröhrchen und Glasstäbchen. Der Platinstecher besteht aus einem Platinhohlzylinder von 2,5 mm lichter Weite, wie ihn auch Kniep (1922) verwendet, der aber an einer Öbjektivfassung montiert ist. Er läßt sich leicht herstellen durch Aufkitten des Zylinders mittels einer Mischung von Wasserglas und Schlemmkreide auf eine Objektivtrichterblende, wie sie zur Ab- blendung seitlichen Lichtes bei der Dunkelfeldbeleuchtung benutzt wird (s. Leitz- Katalog). Der Stecher wird in den Mikroskoprevolver eingeschraubt und gestattet Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 255 ein sicheres Umstechen zentral eingestellter Objekte. Die Winkelpipette ist ein »fein ausgezogenes Glasrohr, dessen verengter Teil gegen das Rohr um einen Winkel von ca. 45 Grad abgebogen ist. Der kapillare Teil erhält in einer Entfernung von 2—3 mm von der Öffnung ebenfalls eine leichte Abbiegung, so daß aus der Kapillar- öffnung austretende Wassertröpfchen sich an dem Winkelknie ansammeln und von hier durch eine leichte Berührung auf das »Operationsfeld« übertragen werden können, ohne daß durch Kapillarwirkung der Tropfen wieder zurückgesaugt würde. Ein in das Glasrohr eingeschobener Wattebausch verhindert das Eindringen von Mundkeimen beim Ausblasen der Pipette. Glasröhrchen und Glasstäbchen werden in größerer Menge und verschiedener Stärke hergestellt und sterilisiert in Petrischalen vorrätig gehalten. Die Versuche gestalten sich dann folgendermaßen: 1. Verteilen einer dünnen Brandsporenaufschwemmung mit Glasspatel auf Würze- agarplatten. Das günstigste Stadium für die Versuche an der Longissima ist das Zwei- bis Dreisporidienstadium. Die eıste Sporidie ist dann bereits zu einem kleinen Fruchtträger herangewachsen, die zweite hat sich stark gestreckt, die dritte ist soeben abgeschnürt. Die Reihenfolge ihrer Entwicklung läßt sich so leicht ablesen. 2. Einstellen isoliert liegender gekeimter Sporen bei schwacher Vergrößerung (Zeiß A, Okular 2) in die Mitte des Gesichtsfeldes, Umstechen mit dem Platin- stecher durch Senken des Mikroskoptubus. 3. Abpräparieren der Agarmasse um den ausgestochenen Agarkreis mit Lanzett- nadel. Die Spore liegt dann auf der Oberfläche eines isolierten Agarzylinders, dem »Operationsfeld«. 4. Kontrolle des Operationsfeldes bei mittlerer Vergrößerung (Zeiß D, Komp.- Okular 6) auf etwaige Fremdsporen oder Fremdsporidien. Skizzieren des Keimungs- bildes, um spätere Irrtümer bei der Bezeichnung der Reihenfolge der Sporidien zu vermeiden. 5. Übertragen eines Wassertröpfchens mit der Winkelpipette auf das Feld und Abpräparieren der ersten Sporidie von der Agaroberfläche bei schwacher Vergrößerung mit Glasstäbchen. Die Sporidie muß frei in der Flüssigkeit schwimmen. 6. Abfischen der Sporidie durch Einsaugen in Kapillarröhrchen. Kontrolle, daß Spore und andere Sporidien nicht mit fortgerissen! 7. Ausblasen der Kapillare auf Deckgläschen, das über hohlgeschliffenem Objekt- träger zu feuchter Kammer verarbeitet wird. 8. Kontrolle des Deckglaströpfchens auf Vorhandensein der gewünschten Sporidie bzw. Fehlen von Fremdsporidien. In gleicher Weise werden die weiteren Sporidien und schließlich die Brandspore abgefischt und isoliert. Über jede Brandspore wird genauestes Protokoll geführt. Nach einigen Tagen werden die inzwischen herangewachsenen Kolonien vom Deck- gläschen mit keilförmig zugeschnittenen Filtrierpapierstückchen abgesaugt und in Schrägagarröhrchen, die mit einigen Tropfen Würze beschickt sind, überimpft. Von dort aus werden die Kulturen durch Kombination mit Teststämmen auf ihr Geschlecht geprüft. Sporidien, die nicht eingeschlechtig sind, lassen dies bereits in den Deck- glaskulturen durch Auftreten von Kopulationen und Suchfäden erkennen. Es ist selbstverständlich, daß alle Manipulationen unter Einhaltung möglichster Asepsis (Sterilisierung aller benötigten Instrumente, Desinfektion des Mikroskoptisches und der Objektive durch vorsichtiges Abreiben mit Alkohol, Desinfektion des Arbeits- 256 Pr. Bauch: ‘ . platzes und der Hände) ausgeführt werden. Natürlich können nicht in jedem Versuch lückenlose Serien von erster Sporidie bis zur Brandspore gewonnen werden. Die Aussichten des Gelingens sind beinahe ebenso groß wie die des Mißlingens. Die gelungenen Versuche aber dürfen auf Grund der vielfachen Kontrollen als beweisend angesehen werden. In den Anfangsstadien der Versuche wurden die Kapillaren nicht auf Deckgläschen, sondern auf Agarplatten ausgeblasen und di@ dort entstandenen Kolonien auf Agarröhrchen überimpft. Hier fiel natürlich die Mikroskopkontrolle der abgefischten Sporidien fort. Als die Resultate dann aber ganz unerwartet aus- fielen, wurde die Verfeinerung des Deckgläschenverfahrens dafür eingeführt. Die damit gewonnenen Resultate stimmten aber ganz mit den ersten überein, so daß auch diese berücksichtigt werden konnten. LLZE ig Abbs}3. Primärsporidie: A—+B Primärsporidie: A Brandspore: A+B Brapdspore: B Abfischversuche an der Macrospora. Die an der Macrospora gewonnenen Ergebnisse bieten das durchsichtigste Bild und seien deshalb zuerst behandelt. Die Ausdeutung, die sich aus dem Überblick der Gesamtresultate ergibt, ist für jeden einzelnen Fall gleich durchgeführt In einer Reihe von Versuchen beschränkte ich mich darauf, die Primär- sporidie isoliert von der Brandspore zu züchten. Sie lassen sich in zwei Gruppen einteilen. Fall I: Sowohl in der Nachkommenschaft der Primärsporidie, wie der Brandspore treten in den Deckglaskulturen Kopulationen auf. Primärsporidie wie Spore müssen also beide Geschlechter enthalten haben. Dabei zeigte es sich, daß auch in Primär- sporidien, die sich durch Sprossung vermehrt hatten und nicht durch seitliche Brücken kopulierten, beide (reschlechtstendenzen vorhanden waren. Hier haben also ungünstige Außenbedingungen die Kopulation verhindert. Die Deutung dieses Falles gibt Abb. 3 Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 237 wieder. Bei der Keimung entstehen aus dem diploiden Brand- sporenkern durch die Reduktionsteilung vier Kerne, je zwei von dem einen (weißen) und zwei von dem anderen (schwarzen) Geschlechtscharakter. In die Primärsporidie wandern zwei Kerne ein, ein »weißer< und ein »schwarzer< — sit venia verbo! — in der Brandspore bleiben ebenfalls ein »schwarzer« und ein »weißer« Kern zurück. Es ist klar, daß unter günstigen Be- dingungen dann in der Nachkommenschaft von Spore und Sporidie Kopulationen auftreten müssen. Für diesen Fall liegen die Ergebnisse von 20 Versuchen vor. Fall II: Weder in der Nachkommenschaft der Brandspore noch der Primärsporidie finden sich Kopulationen. Beide ent- m IV Abb. 4. Primärsporidie: A oder B Primärsporidie: A—+B Brandspore: A—+B Brandspore: A oder B halten nur ein Geschlecht. Bei der Kombination mit Test- stämmen erwies sich das Geschlecht der Sporidie als entgegen- gesetzt dem der Spore. In den drei derartigen Ergebnissen war die Sporidie immer als A, die Spore als B zu bezeichnen. Die Deutung (Abb. 3) wird dahin lauten müssen, daß von den vier Kernen der Reduktionsteilung die beiden »weißen« z.B. in die Sporidie hinauswandern, die beiden »schwarzen« in der Spore zurückbleiben. Der gleiche Effekt würde auch dadurch erzielt, daß einer der beiden aus dem ersten Teilungsschritt der Re- duktion heraustretenden Kerne in die Sporidie wanderte, der andere in der Spore bliebe, und danach erst bei beiden die zweite Teilung durchgeführt würde. Fall III: Hier liegen die Verhältnisse komplizierter. Die Primärsporidie ist eingeschiechtlich, je einmal A und B. Die Brandspore enthält alle beiden Geschlechter. Wenn wir die Zeitschrift für Botanik. XV. 17 25 8 R. Bauch, Auswanderung von zwei Kernen in die Primärsporidie als etwas Gresetzmäßiges ansprechen dürfen — und dazu besteht bei der steten Zweizelligkeit der Primärsporidie aller Grund — so bleibt nur die Deutung übrig, daß sich die beiden auswandernden »weißen« Kerne vor der Wanderung in der Brandspore durch Teilung vermehrt haben (Abb. 4). Fall IV: Hier sind die Geschlechter gerade entgegengesetzt verteilt. Die Sporidie enthält beide Geschlechter, also A+B, die Brandspore nur eines, und zwar in zwei Versuchen das A-Greschlecht, in zwei das B-Greeschlecht. Für die Erklärung dieses Ergebnisses kommen drei Möglichkeiten in Betracht. Ein- mal könnten in die Sporidie drei Kerne hineinwandern (Abb. 4). Sie würde dann zwei »weiße« und einen »schwarzen« Kern enthalten, während in der Spore der andere »schwarze« Kern zurückbleibt. Die zweite Möglichkeit wäre in einem verschieden schnellen Ablauf der Reduktionsteilung zu sehen. Einer der beiden aus dem ersten Teilungsschritt hervorgehenden Kerne würde in die Sporidie wandern, bevor er seine zweite homöo- typische Teilung erledigt hat und sie in der Sporidie ausführen, während der andere sie normal in der Brandspore durchführt. Einen Tochterkern würde dieser an die Sporidie abgeben, der andere würde in der Spore bleiben. Schließlich wäre noch an ein Zugrundegehen eines der vier aus der Reduktion hervor- gehenden Kerne zu denken. Eine rein theoretische Entscheidung darüber, welche dieser Möglichkeiten die meiste Wahrscheinlich- keit für sich hat, fällt schwer. Auf Grund der zytologischen Befunde, auf die später eingegangen werden soll, möchte ich mich dahin entscheiden, daß die beiden ersten Fälle nebenein- ander vorkommen, der letzte dagegen auszuscheiden ist. Das Abfischen weiterer Sporidien als der ersten ist bei der Macrospora dadurch erschwert, daß an dem Keimfortsatz der Spore die Folgesporidien meist zu zweit oder zu mehreren zugleich ausgebildet werden. Eine Entscheidung über ihre Reihenfolge wird dadurch unmöglich. Nur in wenigen Ver- suchen lagen die Verhältnisse so klar, daß die zweite Sporidie noch mit Sicherheit isoliert werden konnte. Fall V: Er ist dadurch gekennzeichnet, daß die Primär- sporidie zweigeschlechtlich (A + B) ist, die zweite Sporidie und Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 259 die Spore eingeschlechtlich sind, und zwar enthält die Sporidie in beiden Versuchen das B-Geschlecht, die Spore das A-Geschlecht. In der Auslegung schließt sich dieses Ergebnis eng an die von Fall I an (Abb. 5). Nach dem Abschnüren der Primärsporidie sind in der Brandspore noch je ein »weißer« und ein »schwarzer« Kern vorhanden. Der eine davon wandert in die zweite Sporidie und der andere bleibt in der Spore zurück. Von diesem stammen die sämtlichen weiteren Sporidien der Brandspore ab. Fall VI: Hier enthält die Primärsporidie beide Geschlechter (A + B), die zweite Sporidie ist eingeschlechtlich (B), in der Brandspore bleiben aber beide (reschlechter (A —+ B) zurück. BET aan, ih Abb. 5. Primärsporidie: A—+B Primärsporidie: A—+B Zweite Sporidie: B Zweite Sporidie: B Brandspore: A Brandspore: A-+B Für diesen Fall liegen ebenfalls zwei Versuche vor. Die Deutung wird hier das Prinzip von Fall III, die Kernvermehrung, heran- ziehen müssen (Abb. 5). Nach Abschnürung der Primärsporidie hätte sich ein »schwarzer« Kern in der Brandspore geteilt. Finer seiner Tochterkerne würde in die zweite Sporidie über- treten und in der Spore bliebe dann ein »schwarzer« und ein »weißer« Kern zurück. Die Erklärung der Versuchsergebnisse stützt sich in erster Linie auf die Voraussetzung, daß die Aufspaltung der geschlechts- bestimmenden Faktoren bei der Reduktionsteilung vor sich gehe. Es ist hier nicht der Ort, das ganze Beweismaterial, das experi- mentelle und deskriptive biologische Forschung dafür beigebracht haben, anzuführen. Sie dürfte zur Zeit wohl unbestritten sein. Eine einheitliche Erklärung der komplizierten Verhältnisse bei I7* 260 R. Bauch, unserem Organismus scheint mir nur mit ihrer Hilfe möglich. Schwieriger dagegen ist die Entscheidung, welcher Schritt der Reduktionsteilung im speziellen die Verteilung der Geschlechts- faktoren bewirkt, ob die Reduktion einem hetero-homöotypischen oder einem homöo-heterotypischen Schema folge. Würden nur die Ergebnisse von Fall I allein vorliegen, so könnten sie auch mit der Annahme zufriedenstellend geklärt werden, daß der zweite Teilungsschritt die Aufspaltung der Gene bewirke. Ein- mal könnte wieder die Brandspore der Ort sein, an dem sich beide Teilungen abspielen, und von ihr würden die zwei ver- schiedenen Kerne an die Primärsporidie abgegeben. Die ein- zelnen Phasen könnten aber auch getrennt verlaufen. Die erste Teilung in der Spore lieferte dann zwei Kerne, von denen jeder noch die A- und B-Tendenz besitzt. Würde nun der eine Kern in die Sporidie wandern, der andere in der Spore ver- bleiben und würde erst nach diesem Ortswechsel die geschlechts- bestimmende zweite Teilung einsetzen, so würden dadurch gleich- falls Spore wie Sporidie je zwei Kerne verschiedener Tendenz erhalten. Es entfiele somit die oben benötigte Annahme der Auswanderung von zwei Kernen in die Primärsporidie. Fall II dagegen, bei dem Spore wie Sporidie eingeschlechtlich sind, läßt sich mit einem homöo-heterotypischen Schema nicht ohne weiteres in Übereinstimmung bringen. Erst weitere Hilfshypothesen, wie Degeneration von Kernen bestimmter Tendenz z. B., müßten zur Stütze herangezogen werden. Diese würden sich in gleicher Weise auf Fall III und IV erstrecken müssen, bei denen Primär- sporidie bzw. Brandspore eingeschlechtlich sind. Demgegenüber scheint die oben gemachte Voraussetzung, die die Aufspaltung der geschlechtsbestimmenden und damit auch sämtlicher Faktoren in den ersten Schritt der Reduktionsteilung verlegt, die ein- fachere und ungezwungenere zu sein. Für sie bleibt allerdings nichts anderes übrig, als für die Fälle mit zweigeschlechtlichen Primärsporidien das Einwandern von zwei Kernen verschiedener Tendenz zu postulieren. Der Gedanke von Kernwanderungen würde aber nichts so Absonderliches sein, da wir sie auch für andere Brandpilze annehmen müssen. Rawitscher (1922) hat neuerdings für Cintractia Montagnei darauf hingewiesen und mit zytologischen Bildern belegt. Die weiteren Erklärungs- Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 261 prinzipien, die Kernvermehrung in der Brandspore vor dem Hinauswandern und evtl. ein Einwandern von drei Kernen er- geben sich daraus zwanglos von selbst. Fassen wir kurz zu- sammen, so fordert die Interpretation der Versuchsresultate eine Reduktionsteilung des diploiden Brandsporenkerns in vier haploide bei der Keimung der Brandspore, ein Auswandern von zwei Kernen in die Primärsporidie und gelegentlich eine Vermehrung der Sporidienkerne vor dem Hinauswandern. Sie läßt für seltenere Fälle die Entscheidung zwischen der Aus- wanderung von drei Kernen oder eines Kernes, der den zweiten Teilungsschritt noch nicht erledigt hat, offen. Die zytologische Untersuchung konnte für diese gedanklichen Forderungen fast lückenlos das Beweismaterial beibringen. Sie litt allerdings lange Zeit unter technischen Schwierigkeiten der Färbung. Die Zellen der Macrospora enthalten Granula, die den Farbstoff ebenso stark speichern wie die Kerne, ihn aber womöglich noch langsamer abgeben, so daß eine Differenzierung von Kern und Plasma nicht erreicht werden konnte. Alle ‘ Variationen der Fixierung, der Beiz-, Wässerungs-, Färbungs- und Differenzierungszeiten waren dem tückischen Objekt gegen- über machtlos. Erst bei tastenden Versuchen, diese Granula vor der Färbung aus dem Plasma herauszulösen, wurden gün- stige Resultate erzielt. Nachdem Pepsin- und Trypsinverdau- ungsversuche, die eiweißartige Granula hätten lösen müssen, fehlgeschlagen waren, lag es nahe, an eine lipoidartige Natur der Granula zu denken. Eine 24stündige Ätherbehandlung im 250°-Thermostaten war der Helfer in der Not, der die Kerne in schönster Klarheit hervortreten ließ. Später zeigte es sich, daß auch 5>—6stündiges Verweilen darin genügt. Diese Methode schließt sich also eng an die von Kniep (1921) empfohlene Aufklebemethode mittels Celloidin-Äther an. Das Brandsporen- material wurde in üblicher Weise auf dünn mit Würzeagar überzogenen Objektträgern ausgesät, im gewünschten Keimungs- stadium mit konzentrierter, heiß gesättigter Sublimatlösung in Ermangelung der zur Zeit in größeren Mengen unerschwinglichen Osmiumsäure ı5 Minuten lang fixiert und das Sublimat sorg- fältig ausgewaschen. Die Sublimatfixierung lieferte genügend gute Bilder, die sich von vergleichsweise mit Flemmingscher 262 R. Bauch, Lösung fixierten Präparaten nicht wesentlich unterschieden. Nach leichtem Übertrocknen kamen die Objektträger in wasser- freien Äther und wurden nach Passage der Alkoholreihe wie üblich nach Heidenhain gefärbt. Die Beiz- und Färbzeit wurde nicht länger als 5 Minuten ausgedehnt, die Beize dagegen ca. ı5 Minuten ausgewaschen. Die wichtigsten Bilder sind in Tafel I zusammengestellt. Die Kerne bestehen aus einem stark gefärbten Nukleolus, um den meist ein farbloser, von dem leicht granulierten Plasma sich deutlich abhebender Hof, der die Kernhöhle darstellt, zu erkennen ist. In Fig. ı sehen wir in der jungen Primärsporidie einen Kern, der von der Spore aus eingewandert ist. Er er- reicht sehr schnell die Spitze der Sporidie (Fig. 2), und ihm folgt aus der Spore ein zweiter Kern (Fig. 3). Dieser schlüpft durch das schmale Verbindungsstück zwischen Keimfortsatz und Sporidie hindurch, und die Sporidie enthält jetzt zwei Kerne (Fig. 5—7). Von der Brandspore wandert ein dritter Kern dicht hinter dem zweiten aus (Fig. 5—ıı). In der Regel schnürt sich aber die Primärsporidie ab, ehe der dritte Kern in sie ein- getreten ist (Fig. 8—ı2). Er liegt dann an der Spitze des Keimfortsatzes und tritt von hier in die zweite Sporidie über (Fig. 8—ı2, 16). Diese Stadien sind überaus häufig und lassen es möglich erscheinen, daß der dritte Kern gelegentlich die Primärsporidie noch vor ihrer Abtrennung erreicht. Für Fig. 6 scheint diese Möglichkeit nicht von der Hand zu weisen. Wir hätten damit die dreikernige Primärsporidie, wie wir sie zur Deutung des Falles IV annehmen mußten. Bilder, die Sporidien mit drei Kernen zeigten, wurden in einigen Fällen auch gefunden (Fig. 22—23). Doch möchte ich diese als Folge- sporidien, nicht als Primärsporidien auffassen. Dafür spricht die seitliche Insertion der Sporidien und die eckige Form des Keimfortsatzes. In günstigen Fällen lassen sich in dem System von Primärsporidie und Brandspore vier Kerne nachweisen (Fig. 4—5, 9—ı2). Die Abschnürung beginnt mit dem Zurück- treten des Protoplasmas aus dem dünnen Verbindungsstück, das schließlich durchtrennt wird (Fig. 8S—ıo). Frisch abge- schnürte, noch einzellige Primärsporidien enthalten zwei Kerne. Bilder wie Fig. 9—ıo sind außerordentlich häufig anzutreffen, Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 263 die Durchwanderungsstadien des zweiten Kernes natürlich seltener. Nach der Abtrennung bildet sich nun in der Primär- sporidie die Ouerwand aus (Fig. ıı), und die beiden Zellen gehen entweder zur Sporidiensprossung (Fig. 12—ı3) oder zur Kopulation durch eine seitliche Brücke über. Der Kopulation folgt der Kernübertritt und die Bildung des paarkernigen Such- fadens (Fig. 14—ı5). Die späteren Sporidien sind in der Regel einkernig (Fig. ı7). Als Ausnahmen wurden nur die oben be- reits erwähnten Fig. 22—24 gefunden. Das nahe Zusammen- liegen der beiden Kerne in Fig. 23—24 deutet wohl darauf hin, daß sie soeben aus einer Teilung hervorgegangen sind. Vielleicht sind die dreikernigen Sporidien auch ein Hinweis, daß in den Abfischversuchen noch nicht alle Möglichkeiten der Kernwanderungen erfaßt sind. Während und nach der Ab- schnürung der Primärsporidie können bereits weitere Teilungen der in der Spore zurückgebliebenen Kerne einsetzen. Belege dafür geben Fig. 15—2ı wieder. Besonders interessant ist Fig. 21. Hier hat eine Spore, die nach dem Violacea-Typus gekeimt hat, im ganzen fünf Kerne. Der Kern der Spore dürfte durch Teilung eines der Promyzelkerne, vermutlich des der unteren Promyzel- zelle, entstanden sein. Die Violacea-Keimungen selbst bieten nichts Besonderes. Entweder ist die Spore entleert und vier Kerne sind auf die Promyzelzellen verteilt, oder ein Kern bleibt in der Spore zurück und die übrigen sind auf ein drei- zelliges Promyzel verteilt. Die Suchfäden enthalten im allge- meinen zwei Kerne (Fig. 40). Gelegentlich findet man aber darin drei und auch vier. In Fig. 41—42, die Ausschnitte aus Suchfäden wiedergeben, dürften die beiden zusammenliegenden Kerne vor kurzem aus der Teilung eines der Paarkerne hervor- gegangen sein. Der Mechanismus der konjugierten Kernteilungen ist hier nicht in Tätigkeit getreten. Dreikernige Suchfäden sind in älteren Keimungspräparaten keine besondere Seltenheit. In einem Falle ließ sich auch ein Suchfaden finden, der zur Sporidienbildung übergegangen war. Er ist in Fig. 43 wieder- gegeben. Seine Lage war so bezeichnend, daß eine Verwechs- lung etwa mit gewöhnlichen Sporidien, die zufällig in Zusammen- hang geblieben wären, ausgeschlossen ist. Von den gekeimten Brandsporen treiben die Suchfäden weit in den umgebenden 264 R. Bauch, Agar aus und bilden in ihrer Masse einen förmlichen Strahlen- kranz um die Sporen. Sie liegen dann vollkommen übersicht- lich und frei von den durch die Agarschicht fixierten Sporidien. An einer solchen Stelle lag dieser Suchfaden ungefähr vier Gesichtsfelder von der Sporidienmasse entfernt. Seine Zuge- hörigkeit zu einem Paar kopulierter Sporidien ließ sich in dem dichten Geflecht anderer Suchfäden nicht feststellen. Da aber- in den Kulturversuchen die Macrospora nie haploide Suchfäden gebildet hatte, darf er mit Sicherheit als einem paarkernigen:. Suchfaden entstammend angesprochen werden. In einigen Fällen ließ die Interpretation der Abfischversuche- verschiedene Möglichkeiten zu. Es kam noch das Auswandern von Kernen nach dem ersten Schritte der Reduktionsteilung,, bzw. eine Degeneration von Kernen in Betracht. Fig. 25 gibt ein Stadium wieder, in dem in der Brandspore und in der- Primärsporidie je ein Kern zu sehen ist. In einem anderen: Falle war in aller Klarheit eine Teilung eines Einzelkernes. der Primärsporidie zu konstatieren (Fig. 26). In einem weiteren Bilde enthielt die Primärsporidie einen in der Teilung befind- lichen Kern und, einen zweiten (Fig. 27). In der Brandspore. war leider etwas undeutlich ein dritter Kern zu erkennen, der in die Zeichnung seiner Unschärfe halber nicht aufgenommen. wurde. Ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich in Fig. 25 bis 26 die Realisierung der zweiten Erklärungsmöglichkeit von Fall I und in Fig. 27 die von Fall IV der Abfischversuche- sehe. Die Übereinstimmung der aufgestellten Schemata mit diesen Kernbildern ist offenbar. Bilder, die auf eine Degene- ration einzelner Kerne hindeuten würden, wurden nicht ge-- funden. In Fall IV kommt also sicher die eine Möglichkeit des Schemas, das Hinauswandern eines Kernes vor vollendeter Reduktion, vor, die andere, das Einwandern von drei Kernen in die Primärsporidie, erscheint nicht ausgeschlossen. Sie finden sich vermutlich beide nebeneinander. Die theoretisch erschlossenen Verhältnisse der Kernwande-. rungen wären somit fast alle zytologisch belegt oder wahr-- scheinlich gemacht. Nur das Stadium direkt nach der Reduk- tion, bei dem in der Spore vier Kerne zu finden sein müßten, bildet eine Lücke in der Beweisführung. Für den Nachweis. Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 263 dieses frühesten Keimungsstadiums bietet die Macrospora er- hebliche Schwierigkeiten. Die Brandsporen sind dann noch erfüllt mit stark färbbaren Körnchen, die auch trotz der Äther- behandlung eine scharfe Differenzierung der Kerne unmöglich machen. Erst während des Austreibens der Primärsporidie scheinen sie entweder auf diese mit verteilt zu werden oder sie werden auch bei der Keimung abgebaut und verbraucht. Erst in diesem Stadium erhält man klaren Einblick in die Spore selbst. In ungekeimten Sporen kann man nur eine dunkle zentral gelegene Masse, also doch wohl den diploiden Kern, ohne irgendwelche Differenzierung von Nucleolus und Kernmembran erkennen. Nur in einem glücklichen Falle ließen sich in einer Brandspore, die noch keinen Keimfortsatz ge- trieben hatte, zwei Kerne mit deutlichem Nucleolus erkennen (Fig. 28). Man wird diese Kerne als in der Reduktion befind- lich, und zwar im Stadium nach der ersten Teilung auffassen müssen. Abfischversuche an der Longissima. Für die Versuche wurde Sporenmaterial von zwei verschie- denen Standorten benutzt. Der eine Standort (Vötting bei Freising) war rein zweigeschlechtlich mit den Geschlechtstypen A und B. Der andere (Krampnitzsee, nördlich von Potsdam bei Berlin) enthielt unter 100 untersuchten Einsporidienkulturen der Geschlechter A und C auch einmal das B-Geschlecht. Das Auftreten der C-Stämme war also so selten, daß es angängig erschien, auch dieses Material praktisch als zweigeschlechtlich zu betrachten. Die Kleinheit des Objektes und die vielfachen Schwierigkeiten der Methodik ließen nur in wenigen Fällen ganze Reihen von erster, zweiter, dritter Sporidie und Brand- spore gewinnen. In vielen Versuchen blieben die Reihen lückenhaft und nur einzelne ihrer Glieder kamen schließlich zur (Geschlechtsprüfung. Manchmal ließ es sich auch nicht vermeiden, daß zwei Sporidien gleichzeitig, meist erste und zweite, in den Kapillaren gefangen wurden. Da aber für jede Sporidie festzustellen war, in welcher Reihenfolge sie von der Brandspore abgeschnürt worden war, und da sich für jede Brandspore ermitteln ließ, wieviel Sporidien sie bereits gebildet hatte, so boten diese Einzelresultate eine gute zahlenmäßige 266 R. Bauch, Ergänzung der gelungenen Reihen. So beziehen sich die Ge- samtresultate auf Abfischversuche an 69 einzelnen Brandsporen. Die Ergebnisse sind mit wenig Ausnahmen einheitlich. Wird nur die erste Sporidie gefischt und die Brandspore für sich kultiviert, so treten unter den Nachkommen beider Kopulationen auf. Sie enthalten also beide Greeschlechter (s. Tabelle 2). Werden erste und zweite Sporidie und die Brandspore (nach Abschnürung von zwei Sporidien also) getrennt gezüchtet, dann ergibt sich das Bild von Tabelle 3. Die erste Sporidie ist wie vorher zweigeschlechtlich, ebenso auch die zweite Sporidie. Die Brand- spore dagegen ist jetzt eingeschlechtlich. Tabelle 4, bei der auch die dritte Sporidie noch isoliert wurde, gibt die gleichen Resultate für die erste und zweite Sporidie. Dritte Sporidie und Brandspore sind eingeschlechtlich, und zwar besitzen sie stets das gleiche Geschlecht. Tabelle 5 ist eine Zusammen- stellung der Gesamtresultate unter Einbeziehung der Sporidien und Brandsporen aus lückenhaften Reihen. Sie stimmt prin- zipiell vollkommen mit den vorhergehenden überein. Die Aus- nahmen von diesen einheitlichen Ergebnissen beziehen sich auf zwei Reihen und zwei Einzelsporidien. Versuch ı60 gab folgendes Ergebnis: ı. Sporidie A+ B, 2. Sporidie A, 3. Sporidie A +B, Brandspore A. Versuch 176 lieferte: ı. Sporidie A—+ B, 2. Sporidie B, Brandspore B. Von den zwei Einzelsporidien war die eine, die erste Sporidie, rein eingeschlechtlich C, die andere, eine zweite, vom A-Charakter. Beide entstammten dem Potsdamer Material, die Reihen dem Vöttinger Material. Diese Ergebnisse schienen anfangs, als die Parallelversuche an der Macrospora noch nicht zum Vergleich zur Verfügung standen, reichlich überraschend und undurchsichtig und einer einheitlichen Auslegung im Hinblick auf die Fragestellung der Arbeit zu trotzen. Vor allem schienen sie nicht darüber Auf- schluß zu geben, ob die Aufspaltung der Sexualgene und damit die Reduktionsteilung bei der Keimung der Spore oder bei der Bildung des Fruchtträgers erfolge. Aber das an der Ma- crospora bewährte Erklärungsprinzip, die Einwanderung von zwei Kernen in die Sporidien, brachte sie dem Verständnis näher. Es wandern hier also nicht nur in die erste, sondern auch in die zweite Sporidie zwei Kerne verschiedener Ge- Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 267 Tabelle 2. Erste Sporidie und Brandspore nach Abschnürung der ersten Sporidie isoliert gezüchtet. Versuch | 1. Sporidie | Brandspore 67. A-C A+C sı.. 1 A—- C A—C 82. A+C | A-+C ea se 1: > A+C 144. A+-B | A-B 155. | — | A+-B Tabelle 3. Erste Sporidie, zweite Sporidie und Brandspore nach Abschnürung der zweiten Sporidie isoliert gezüchtet. Versuch | ı. Sporidie | 2. Sporidie |Brandspore 34- A-C A—C | A 27: A—-B A—B B 162. A+B A-B | A 182. A+B A-B A 184. A—B A-+-B B 192. A-+-B A—B A Tabelle 4. Eıste, zweite, dritte Sporidie und Brandspore nach Abschnürung der dritten Sporidie isoliert gezüchtet. Versuch | 1. Sporidie | 2. Sporidie |3. Sporidie|Brandspore 68. ev BRETT IR A 147- AB | Sein B B 161. A-+B ATIB B B 178. A-B A+B | A A 193. A—B | A-—B B B 194. A-B Ar'SE B B Tabelle 5. Gesamtresultate aus vollständigen und lückenhaften Reihen der Abfisch- versuche an der Ust. longissima (Ausnahmen s. Text). = Geschlechter beim == Potsdamer Vöttinger 5“ Material Material 1. Sporidie a nn 25 ra ECT 225 RA -B 2. er a Fe a Er To SR EAN 31 Iox= € 7 >= B Brandspore nach Abschnürung der I. Sporidie 6 4x A+C 2xA+B Re ee 2>= Im & 7 >= B ® 18 SR 7>) E£) = In b} si > & 9 >< B 1. und 2. Sporidie zusammen . . . . . . 13 4 ) besonderer korrelativer Mecha- nismus dafür sorgen, daß die . Abb. E Kerne der einen Tendenz a RE I B sich vor der Wanderung teilen, Dritte Sporidie: A oder B daß die Kerne der anderen Brandspore: A oder B Tendenz aber stets, ohne eine Vermehrung zu erfahren, in die beiden ersten Sporidien wandern. Würden auch sie zur Teilung kommen, so müßte auch in den Sporidien nach Abschnürung der zweiten alle beiden Geschlechts- tendenzen auftreten. Das war in den Versuchen nie der Fall. Welche Momente im einzelnen darüber entscheiden, daß die Kerne dieser Tendenz hinauswandern, die der andern sich teilen, ob es Bedingungen der Außenwelt oder innere Ursachen sind, darüber lassen die vorliegenden Versuche kein Urteil zu. Das Verhältnis der Geschlechter der Sporidien nach Abschnü- rung der zweiten Sporidie betrug bei dem Potsdamer Sporen- material ı13 A: ıgB. Es dürfte sich wohl an einem größeren Versuchsmaterial als ein ı1:1ı-Verhältnis erweisen. Bei dem Vöttinger Material liegen nur kleinere Zahlen vor, 5 Ar 2. Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 2609 Die Ausnahmen in den Versuchsergebnissen lassen sich dieser Auslegung einfügen. Für Versuch 160 müßte man an- nehmen, daß der zweite nach Abschnürung der ersten Sporidie in der Spore verbleibende Kern der Geschlechtstendenz, die in diesem Falle zur Teilung determiniert ist, durch irgendeine Störung die zweite Sporidie nicht mehr vor ihrer Abschnürung erreicht hat, sondern erst bei der Abschnürung der dritten Sporidie aus der Spore austritt. Für Versuch ı76 bliebe ebenso wie für Fall III bei der Macrospora die Entscheidung offen, ob in die erste Sporidie drei Kerne oder ein Kern im ersten Schritt der Reduktionsteilung eingewandert sind oder ob einer der Reduktionskerne zugrunde gegangen ist. Über die beiden Ausnahme-Einzelsporidien läßt sich kein bestimmter Schluß ziehen. Fassen wir die Hauptpunkte dieser Ausdeutung der Versuchs- ergebnisse zusammen, so ist zu postulieren: ı. Reduktionsteilung des diploiden Brandsporenkernes in der Brandspore, 2. Auswanderung von zwei Kernen sowohl in die erste wie zweite Sporidie. Die Ent- scheidung darüber, ob in die späteren Sporidien nur einer oder evtl. ebenfalls zwei Kerne einwandern, muß offen gelassen werden. Die genaue zytologische Verfolgung der Keimung der Longissima ist besonders erschwert durch die Unmöglichkeit, erste und zweite und spätere Sporidien ihrer Form nach sicher zu unterscheiden. So muß besonderer Wert auf das Abpassen des gewünschten Keimungsstadiums bei der Fixierung gelegt werden. Für die Bildung der ersten Sporidie gelingt dies ohne Schwierigkeit. Die Kerne der Longissima bestehen wie bei der Macrospora aus dem stark färbbaren Nucleolus und der eigentlichen Kernhöhle, die den Farbstoff leicht abgibt. In stärker differenzierten Präparaten ist sie nur als ungefärbter Hof um den Nucleolus herum zu erkennen. Die Größe des Nucleolus reicht fast an die untere Grenze der Auflösungskraft der Objektive heran. Sie macht es auch unmöglich, Mitosen klar zu erkennen. Fig. 29 gibt ein junges Keimungsstadium wieder, bei dem ein Kern aus dem Keimfortsatz in die erste Sporidie schlüpft. Er ist in diesem Falle als ganzes gefärbt. In Fig. 30 sehen wir ihn an der Spitze der Sporidie. Ihm folgt von der Spore her ein zweiter Kern, der in die Sporidie noch vor ihrer Abtrennung eintritt (Fig. 31—33). In Fig. 3ı 2 7 [6) R. Bauch, sind deutlich innerhalb der Spore noch zwei weitere Kerne zu finden. Die erste Sporidie wird zweikernig abgeschnürt, und man findet sie in etwas älteren Präparaten bereits etwas ver- größert frei vor (Fig. 34). Die Zweikernigkeit der ersten Sporidie steht somit außer Zweifel. Der Nachweis einer Zweikernigkeit der zweiten Sporidie wird unsicher durch die Schwierigkeit, dieses Keimungsstadium genau abzupassen. Die Sporen keimen nicht alle gleichmäßig, und einzelne Sporen haben bereits mehrere Sporidien gebildet, während andere erst im Beginn der Keimung sind. Auch auf die gegenseitige Lagerung von Sporidien zur Spore kann man sich nicht recht verlassen, da beim Fixieren und Auswaschen der Fixierflüssigkeit stets mit dem Abschwimmen von Sporidien oder Sporen zu rechnen ist. Die Identifizierung einer bestimmten Sporidie als zweite wird dadurch so unsicher, daß ich die mir vorliegenden Bilder nicht als absolut zwingendes Beweismaterial ansprechen möchte. Doch glaube ich, daß das tatsächliche Vorliegen der postulierten Zwei- kernigkeit bei der ersten Sporidie die auf dem gleichen Wege erschlossene Zweikernigkeit der zweiten Sporidie höchst wahr- scheinlich macht. Bilder dreikerniger Sporidien oder solcher wie Fig. 27 der Macrospora, wie sie die Deutung des Ver- suches 176 erforderte, ließen sich nicht auffinden. Das erscheint bei der Seltenheit derartiger Ausnahmen nicht besonders ver- wunderlich. Für das Zutreffen der oben gegebenen Deutung kann also nur die Parallele, die bei der Macrospora vorliegt, ins Feld geführt werden. Einfacher ist es, die späteren Kei- mungsstadien zu treffen. Wartet man mit der Fixierung, bis eine größere Anzahl von Fruchtträgern ausgebildet sind, so kann man mit ziemlicher Sicherheit annehmen, daß die jetzt erst von der Spore abgeschnürten Sporidien dritte oder spätere sind. Sie enthalten nur einen Kern (Fig. 35—36). In diesen Präparaten läßt sich auch die Ausbildung der Sporidien zu Fruchtträgern verfolgen. Man findet Sporidien mit zwei sehr nahegelagerten Kernen (Fig. 37), die wohl vor kurzem durch Teilung entstanden sind. Ebenso werden Bilder wie ‚Fig. 38 zu deuten sein, bei der die beiden zusammenliegenden Kerne Schwesterkerne sein dürften. In manchen Fällen teilen sich auch zwei Kerne anscheinend gleichzeitig, so daß sie eine Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 271 konjugierte Teilung vortäuschen können. Schließlich findet man die promyzelartigen ersten Fruchtträgerstadien, von denen Fig. 39 eines mit schon weiterer Teilung der Kerne wiedergibt. Die Kopulation und die Suchfädenbildung bieten nichts Besonderes oder Abweichendes gegenüber der Macrospora. Erwähnt sei nur, daß auch hier dreikernige Suchfäden, der erste Beginn der Aufspaltung in die Haplophase, gelegentlich zu konstatieren waren. Die sichere Feststellung des Vierkernstadiums in der Spore scheiterte aus den gleichen Gründen wie bei der Macrospora. Diese Schilderung der Zytologie der Longissima steht in einem Gegensatz zu zwei Angaben der Literatur. Paravicini (1917) bildet eine keimende Brandspore ab, an der eine ein- kernige Sporidie und ein Keimfortsatz mit einem Kern an der Spitze zu sehen ist (Tafel II, Fig. 3ı und 32). Er bezeichnet diese als erste Sporidien. Seine Präparationsweise (Ausstreichen von gekeimtem, fixiertem Material auf mit Eiweißglyzerin be- strichene Objektträger) scheint mir nicht die Gewähr dafür zu bieten, daß es sich hier wirklich um erste Sporidien handelt. Seine Fig. 36 und 38, die die Kopulation fast ovaler Sporidien bzw. Ketten ovaler, zweikerniger Sporidien darstellen, weichen so von dem morphologischen Bilde der Longissima ab, daß ich es für zweifelhaft halten möchte, ob sie überhaupt in den Ent- wicklungsgang der Longissima hineingehören. Rawitscher (1922) gibt an, daß die Reduktionsteilung bei der Longissima in dem »Promycelschlauch«, der vermutlich einer ersten Sporidie entsprechen dürfte, stattfindet. Herr Dr. Rawitscher hatte die Liebenswürdigkeit, mir seine Zeichnungen und einige Prä- parate zu überlassen, wofür auch hier bestens gedankt sei. Bei einer solchen Keimungsart wäre es ausgeschlossen, daß die Sporen weitere Sporidien bilden könnten. Rawitscher hat seinerzeit den weiteren Entwicklungsgang wegen der Kleinheit der Kerne nicht untersucht, so daß sich darüber nichts ermitteln ließ. Auf Grund der Erfahrungen über die Verteilung der Ge- schlechter bei verschiedenen Fundorten und von Beobachtungen an anderen Brandpilzen, die auf eine weitgehende Rassenbildung innerhalb gut umrissener Arten hinweisen, möchte ich es nicht für ausgeschlossen halten, daß auch in diesem Falle eine Rasse mit abweichender Keimung vorlag. 212 R. Bauch, Schlußbetrachtungen. Das prinzipiell Neue, das die vorstehenden Untersuchungen ergeben haben, ist die Feststellung, daß die Primärsporidie der Macrospora und die erste und zweite Sporidie der Longissima von der Spore aus je zwei Kerne mitbekommen. Die zwei- kernigen Sporidien der Longissima unterscheiden sich von den später gebildeten einkernigen Sporidien morphologisch in keiner Weise. Die Eigentümlichkeit jeder Longissimasporidie, zu Fruchtträgern auszuwachsen, verdeckt gewissermaßen den Unter- schied der beiden Sporidiensorten, indem die beiden Kerne der ersten und zweiten Sporidie ebenso auf die Zellen des Frucht- trägers verteilt werden, wie dies mit den aus Mitosen hervor- gehenden Tochter- und Enkelkernen des einen Kernes der dritten und folgenden Sporidien geschieht. Bei der Macrospora dagegen fehlt die Potenz zur Fruchtträgerbildung, und hier machen sich auch die zweikernigen Sporidien gegenüber den einkernigen durch ihre besondere Form bemerkbar. In jenen häufigsten Fällen nun, bei denen die beiden Kerne verschiedene geschlechtliche Tendenz besitzen, unterscheiden sich die soeben abgeschnürten zweikernigen Sporidien scheinbar nicht wesent- lich von dem eigentlichen Paarkernstadium, das durch einen Sexualakt, die Kopulation, zustande kommt. Hier wie dort liegen in einer Zelle zwei Kerne, denen man in bezug auf ihre Sexualfaktoren verschiedene Genotypen zuschreiben muß. Stets aber sehen wir, daß die zweikernigen Sporidien eine trennende Zellwand zwischen ihren beiden Kernen ausbilden. Sofort da- nach können diese beiden Zellen seitliche Brücken treiben und die gleichen Kerne kommen jetzt in dem Suchfaden in einem gemeinsamen Plasma wieder zusammen. Die Konstanz, mit der dieser komplizierte Umweg eingeschlagen: wird, weist darauf hin, daß zwischen den beiden Stadien, der zweikernigen Sporidie und dem paarkernigen Suchfaden, doch tiefgreifende Unter- schiede prinzipieller Natur bestehen müssen. Rein entwicklungs- geschichtlich betrachtet sind sie dadurch unterschieden, daß die im Suchfaden zusammentretenden Kerne jeder für sich in einer eigenen Zelle, in einem abgegrenzten Plasma, sich befanden, während die Kerne der Sporidien noch nicht zur Ausbildung einer jedem Kern eignen Zelle gekommen waren. Sie sind ja Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 273 erst vor kurzem durch die Reduktionsteilung entstanden und lagen mit den anderen beiden Kernen zusammen in dem Plasma der Spore. Dieser Entwicklungsunterschied scheint auch den Wesensunterschied der beiden Stadien zu charakterisieren. Der Besitz einer eignen Zelle gestattet es dem Kern, mit einer ab- gegrenzten Plasmaportion in Wechselbeziehungen zu treten und seine speziellen genotypischen Anlagen darauf auswirken zu lassen. Man wird nicht fehlgehen mit der Annahme, daß hier- bei auch die Sexualfaktoren des Kernes in Richtung einer sexuellen Differenzierung auf das Plasma einwirken werden. Zum Eintritt des Sexualaktes, zur Ausbildung des Paarkern- stadiums genügen also nicht einfach Kerne mit verschiedener geschlechtlicher Tendenz, sondern es ist dazu auch sexuell differenziertes Plasma nötig. Für den Standpunkt, der »einen wesentlichen Zug der Befruchtungsvorgänge in einer sexuellen Verschiedenheit der Gametenkerne« sieht (Hartmann ıgı8), ist die Notwendigkeit des Umweges über das kerneigne Plasma nicht einzusehen. Vielmehr scheint der vorliegende Fall für jene Anschauung zu sprechen, die in den Kernen wohl die Träger von differenten Geschlechtsfaktoren sieht, der aber die Kerne selbst nicht, sondern nur ganze Zellen »geschlechtlich differenziert« (s. G. Hertwig ıg2ı, dort weitere Literatur). Hinzugefügt sei noch, daß diese Erwägungen nicht nur für die Ust. longissima und macrospora Geltung haben, sondern sich ebenso auf die Brandpilze mit vierzelligen Promycelien be- ziehen können. Bei der Macrospora können die zweizelligen Primärsporidien sofort nach Ausbildung der kerneigenen Zellen kopulieren. Ob sie dies tun oder nicht, hängt nur von Bedingungen der Außen- welt ab. Für die sexuelle Differenzierung des Plasma hat eine einzige Zellgeneration genügt. Bei der Longissima dagegen treten in Fruchtträgern mit Kernen verschiedener Tendenz nie seitliche Brücken auf. Erst weitere Nachkommen der Frucht- trägerzellen können zur Kopulation miteinander kommen. Von welcher Sporidiengeneration ab die Kopulationsmöglichkeit be- steht, läßt sich leider nicht feststellen. Für die Erklärung dieses verschiedenen Verhaltens kämen zwei Gedankengänge in Be- tracht. Einmal könnte der Longissima vollkommen die Fähig- Zeitschrift für Botanik. XV. 18 274 RR: Bauch, keit fehlen, Hufeisenkopulationen auszubilden. Dieser Mangel wäre dann genotypisch durch Modifikation oder völliges Fehlen eines Genes bedingt. Es könnte aber auch sein, daß die Wechselwirkung zwischen Kern und Plasma in einer Zellgene- ration noch nicht genügt, um die zur Kopulation nötige sexuelle Differenzierung des Plasmas herzustellen. Erst bei einer län- geren Einwirkung des Kernes auf das Plasma im Laufe mehrerer Zellgenerationen würde dieser Zustand erreicht werden. Es ist schwer, solange wir nichts darüber wissen, ob die Fähigkeit, Hufeisenkopulationen zu bilden, genotypisch bedingt ist oder nicht, sich für die eine oder die andere der beiden Annahmen zu entscheiden. Ein Weg zur Entscheidung läge in Bastar- dierungsversuchen zwischen der Longissima und der Macro- spora, die ja durch ihre gegenseitige Kopulationsfähigkeit er- möglicht sind. Für die zweite Möglichkeit würde die Beobach- tung Burgeffs (1916) sprechen, daß die jungen Urmycelien des Phycomyces nicht sofort in sexuelle Reaktionen miteinander eintreten, sondern erst nach einem gewissen Alter des Mycels dazu befähigt sind. Möglicherweise kann dieser Gedankengang auch eine Erklärung der »neutralen« Stämme heterothallischer Mucorineen bieten, soweit diese nicht heterokaryotischer Natur sind. Man müßte dann an Störungen der Wechselbeziehungen zwischen Kern und Protoplasma denken. Kehren wir nun zu der Fragestellung, von der die Arbeit ausging, zurück. Es ist also sichergestellt, daß die Reduktions- teilung der Longissima bei der Keimung der Brandspore statt- findet. Eine Reduktionsteilung bei der Ausbildung der äußer- lich promycelartigen Fruchtträger kann nicht angenommen werden. Dadurch steht die Longissima in vollkommener Über- einstimmung mit der Entwicklung der anderen Ustilaginaceen und bietet dem Verständnis vom Standpunkte des Kernphasen- wechsels keinerlei Schwierigkeiten. Die Besonderheiten der Longissima, die den Vergleich ihrer Entwicklung mit dem Normaltyp der Violaceakeimung erschwerten und die zur Frage- stellung der Arbeit führten, beruhten darin, daß wir das mor-. phologische Bild des Promycels, das uns sonst eine voraus- gegangene Reduktionsteilung anzeigt, an einer anderen Stelle- des Lebenszyklus vorfanden. Es ist jetzt klar, daß die pro- Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 275 mycelartigen Fruchtträger der Longissima und die Promycelien des Violacea-Keimungstypus keine homologen Gebilde sind. Für die Lehre vom Kernphasenwechsel sind Promycelzellen ebenso wie Basidiosporen und Ascosporen jene Zellen, die die aus einer Reduktionsteilung hervorgegangenen Kerne auf- nehmen. Dieser Definition nach sind Promycelzellen natürlich auch bei der Longissima vorhanden. Der Unterschied besteht nur darin, daß die Hervorhebung dieser Zellen gegenüber späteren Vermehrungszuständen des Pilzes durch eine besondere Formgestaltung, eben im Promycel des Violacea-Typus und homolog dazu als Basidiosporen und Ascosporen, hier fehlt. Hinzu kommen noch andere Abweichungen von der normalen Brandpilzkeimung, die durch ihr Zusammentreffen das Außer- gewöhnliche an der Longissima darstellen. Es sind dies neben der Formgleichheit von Promycelzellen und späteren Ver- mehrungsstadien der Zerfall der Promycelien in ihre einzelnen Zellkomponenten und die wiederholte Bildung von Sporidien von einer Brandspore aus. Der einfachste Fall der Entwick- lung eines Brandpilzes mit diesen Abweichungen wäre ungefähr so vorzustellen. In der Brandspore haben wir vier haploide, reduzierte Kerne, je zwei vom A- und B-Charakter. In die erste Sporidie tritt z. B. ein Kern mit der A-Tendenz ein, in die zweite ein B-Kern, in die dritte wieder ein A-Kern. Die Spore enthält jetzt noch einen B-Kern. Er teilt sich in der Spore, der eine Tochterkern wandert in die vierte Sporidie hinein, der andere bleibt weiter in der Spore und gibt an jede neue Sporidie einen seiner Abkömmlinge ab. In diesem Falle müßten also alle Sporidien eingeschlechtlich sein und von der vierten Sporidie ab alle das gleiche Geschlecht besitzen. So ungefähr hätte man sich auch a priori die Kernverteilungen bei der Longissima vorstellen können, wenn man die Reduk- tionsteilung in die Spore verlegte. Die Macrospora schließt sich diesem Idealbilde noch am engsten an. Sie ist nur da- durch von ihm unterschieden, daß in ihre erste Sporidie gleich zwei Kerne einwandern. Die Longissima dehnt die Tendenz zur Auswanderung von zwei Kernen noch weiter bis auf die zweite Sporidie aus. Es erscheint aber nicht ausgeschlossen, daß der Prototyp der Kernwanderungen bei anderen Arten in 18* 276 R. Bauch, der Tat verwirklicht ist. Besonders wahrscheinlich ist dies für Ust. Goeppertiana und Ust. olivacea, die beide nur einzellige Sporidien von der Spore aus bilden. Die Umwandlung der Sporidien zu Fruchtträgern bei der Longissima könnte dem- gegenüber etwas Sekundäres sein, bedingt durch die Mehr- kernigkeit der Sporidien, wie es ja bei der Macrospora der Fall ist. Schwer scheint es, auf Grund der vorliegenden Tatsachen jetzt schon zu entscheiden, ob der Longissima-Typus als primär und primitiv oder als sekundär und abgeleitet aufzufassen ist, oder ob beide Typen Endstadien nebeneinander hergehender, selbständiger phylogenetischer Entwicklungsreihen darstellen. Die Tendenzen zu einer der Besonderheiten des Longissima- Typus, sowohl zur Formgleichheit von Promycelzellen und Sporidien wie zum Zerfall der Promycelien und zu einer mehr- fachen Sporidienbildung von der Brandspore aus, finden wir auch bei Angehörigen des Violacea-Typus. Es sei hier nur auf die Ust. maior verwiesen, die nach der Schilderung Brefelds (1895) drei ihrer Promycelzellen konstant von der Spore ab- stößt, während die vierte in der Spore bleibt und von dort aus reichlich Sporidien bildet. Die Macrospora mit ihrer Fähigkeit je nach Außenbedingungen dem einen oder dem anderen Typus zu folgen, scheint ja ein Bindeglied zwischen beiden zu sein. Doch kann sie nicht darüber Auskunft geben, in welcher Rich- tung der Entwicklungsgang verlaufen ist. Eine Entscheidung darüber ließe sich treffen, wenn es gelänge, von einem der beiden Typen einen Anschluß zu niederen Pilzgruppen zu finden. Neben der Untersuchung anderer Brandpilzarten des Longissima-Typus können wir vielleicht auch von einer gene- tischen Analyse der beiden Gruppen, zu der die Longissima und Macrospora eine erste Möglichkeit bieten, und von einer kausalen Einsicht in die entwicklungsphysiologische Seite jeder einzelnen Besonderheit des Longissima-Typus einiges zur Klä- rung der phylogenetischen Beziehungen erwarten. Zusammenfassung. Durch Kombination einer Prüfung des sexuellen Verhaltens der einzelnen von der Spore bei der Keimung gebildeten Sporidien und von zytologischer Untersuchung ließ sich für die Über Ustilago Longissima und ihre Varietät Macrospora. 277 Ustilago longissima und Ustilago longissima var. macrospora folgendes Bild ihres Entwicklungsganges gewinnen: ı. Die Reduktionsteilung findet bei beiden bei der Keimung der diploiden Brandspore statt. Beide schnüren von einem Keimfortsatz eine große Anzahl von Sporidien ab. Bei der Macrospora wandern in die erste Sporidie zwei Kerne hinein. Diese sind in der Regel von verschiedener geschlechtlicher Tendenz, so daß in der Nachkommenschaft dieser Sporidie Kopulationen auftreten können. Die Zweikernigkeit der ersten Sporidie findet ihren morphologischen Ausdruck in ihrer Zwei- zelligkeit. Die späteren Sporidien erhalten stets nur einen Kern und unterscheiden sich demgemäß durch ihre Einzelligkeit von der ersten Sporidie. Bei der Longissima wandern in die erste und zweite Sporidie zwei Kerne hinaus, während die späteren Sporidien nur einen Kern erhalten. Die verschiedene Wertig- keit der Sporidien tritt dadurch, daß jede Sporidie sich zu mehrzelligen, mycelialen Gebilden, den Fruchtträgern, umbildet, morphologisch nicht in Erscheinung. 2. Das Paarkernstadium wird bei beiden Arten durch Ko- pulation von Sporidien, bei der Macrospora auch der zwei Zellen der ersten Sporidie hergestellt. Unter den Bedingungen der Kultur kann das Paarkernstadium wieder in seine haploiden Komponenten aufspalten. Bei der Kopulation sind beide Partner gleichmäßig durch Austreiben von Kopulationsschläuchen beteiligt. 3. Die Fruchtträger der Longissima und wahrscheinlich auch die anderer Angehöriger der Pro- und Hemiustilagogruppe Brefelds sind nicht mit Promycelien homologisierbar. 4. Die Macrospora nimmt eine interessante Mittelstellung zwischen der typischen Promycelkeimung der meisten Ustilago- arten und der Sporidienkeimung der Longissima ein. Je nach Außenbedingungen folgt sie bald der einen, bald der anderen Keimungsart. 5. Bei der Longissima findet sich eine Abweichung von der Normalform der Heterothallie. Bei ihr lassen sich drei durch ihre geschlechtliche Reaktionsfähigkeit unterschiedene Sporidien- sorten auffinden. 24 g R. Bauch, Die Arbeit wurde im Sommer ı92ı im Bakteriologischen Laboratorium der Universitätskinderklinik Berlin begonnen. Für die Überlassung eines Arbeitsplatzes bin ich Herrn Ge- heimrat A. Czerny zu bestem Danke verpflichtet. Sie wurde im Hauptteile im Gärungsphysiologischen Institut der Hoch- schule Weihenstephan durchgeführt. Herrn Prof. Dr. H.Schnegg bin ich für seine Anteilnahme verbunden. Herrn H. Sydow- Berlin schulde ich Dank für die Einsicht in schwer erreichbare amerikanische Literatur. Freising-Weihenstephan, Oktober 1922. Zitierte Literatur. Bauch, R., Kopulationsbedingungen und sekundäre Geschlechtsmerkmale bei Ustilago violacea. Biol. Zentralbl. 1922. 42, 9—38. Brefeld, O., Untersuchungen auf dem Gesamtgebiete der Mycologie. Heft 5. (Brandpilze I.) Leipzig. 1883. —, Heft ı2. (Brandpilze III.) Münster i. W. 1895. —, Heft ı5. (Die Brandpilze und die Brandkrankheiten V.) Münster i. W. 1912. Burgeff, H., Untersuchungen über Variabilität, Sexualität und Erblichkeit bei Phycomyces nitens Kuntze. Flora. N. F. 1915. 8, 353—448. Clinton, G. P., North American Ustilagineae. Proceed. Boston Soc. of Nat. History. 1904. 31, 329—529. Davis, J. J., Wisconsin Parasitic Fungi. Transact. Wisc. Acad. Sci. 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Keimfortsatz nach Abschnürung der Primärsporidie. Fig. ı7. Folgesporidie. Typisch ist die seitliche Insertion der Sporidie an dem Keimfortsatz. Fig. 18. Kernvermehrung in der Brandspore bei Abschnürung der Primär- sporidie. Fig. 19— 20. Kernvermehrung in der Brandspore nach Abschnürung der Primär- sporidie. Fig. 21. Kernvermehrung bei Keimung nach dem Violacea-Typus. Fig. 22—23. Dreikernige Folgesporidien. Fig. 24. Primärsporidie und zweite Sporidie. Die beiden Kerne der zweiten Sporidie vermutlich soeben durch Teilung entstanden. Fig. 25. Kernauswanderung nach dem ersten Schritt der Reduktionsteilung. Fig. 26. Zweiter Schritt der Reduktion in der Primärsporidie. Fig. 27. Desgl. In der Spore noch ein weiterer, etwas undeutlicher Kern. Fig. 28. Brandspore mit zwei Kernen in der Reduktion. Fig. 29—39. Ustilago longissima. Fig. 29—30. Erste Sporidie. Einwandern des ersten Kernes. Fig. 31—33. Desgl. Einwandern des zweiten Kernes. Fig. 34. Erste Sporidie soeben abgeschnürt. Fig. 35—36. Spätere Sporidien. Fig. 37—38. Mehrkernige spätere Sporidien im Auswachsen zu Fruchtträgern. Fig. 39. Vierzelliger Fruchtträger. Kerne bereits in weiterer Vermehrung. Fig. 490—43. Ust. longissima var. macrospora. Fig. 4o. Paarkemiger Suchfaden. Fig. 41. Dreikerniger Suchfaden. Fig. 42. Vierkerniger Suchfaden. Fig. 45. Sporidienbildender Suchfaden. Aufspaltung in die Haplophase. A Besprechungen. Kolkwitz, R., Pflanzenphysiologie, Versuche und Beob- achtungen an höheren und niederen Pflanzen, einschließ- lich Bakteriologie und Hydrobiologie mit Planktonkunde. 2. umgearb. Aufl. mit 12 z. T. farb. Taf. u. 153 Abb. i. Text. Jena. 1922. 8%, 54 304 S. —, Pflanzenforschung. ı. Phanerogamen (Blütenpflanzen). Mit ı farb. Taf. u. 37 Abb. i. Text. Jena. 1922. 8°, 69 S. Unter »Pflanzenphysiologie« sind hier pflanzenphysiologische Ver- suche verstanden, denen entsprechende Abschnitte aus der theoretischen Pflanzenphysiologie vorausgeschickt sind. Diese »Versuche und Beob- achtungen« sind hervorgegangen aus pflanzenphysiologischen Übungen für Studierende an der landwirtschaftlichen Hochschule in Berlin und behandeln in leichtverständlicher Weise die für den Praktiker wichtigsten physiologischen Erscheinungen. In dem ersten Abschnitt, der die höheren Pflanzen umfaßt, sind die Versuche nach physiologischen Ge- sichtspunkten geordnet (I. Notwendige Elemente usw.; II. Das Chloro- phyll usw.; III. Diffusion usw.; IV. Zucker, Stärke usw.; V. Eiweiß; VI. Wasser und Luft; VII. Atmung; VIII. Bewegung, Wachstum und Reiz; IX. Fortpflanzung und Vererbung); der zweite Abschnitt (S. 101 bis 271) behandelt die Kryptogamen in systematischer Reihenfolge. In diesem Teil nimmt die Aufzählung, Beschreibung und Abbildung der behandelten Formen einen so breiten Raum ein, daß man glauben könnte, ein systematisches Buch vor sich zu haben. Wenn mit solchen niederen Pflanzen physiologisch gearbeitet werden soll, wäre eine syste- matische und morphologische Orientierung dem Praktikanten gewiß willkommen. Hier sind aber außer der Beschreibung der Pflanzen wohl hier und da ökologische Angaben, jedoch nur ganz ausnahmsweise Bemerkungen über physiologische Versuche, beigefügt. Ein physio- logisches Praktikum, wenn ein solches überhaupt beabsichtigt war, läßt sich nun einmal nicht systematisch gliedern. Gerade dieser zweite Teil enthält übrigens sehr dankenswerte Kapitel aus des Verf.s be- sonderem Arbeitsgebiet (Hydrobiologie, Planktonkunde), über das man Besprechungen. 281 in den allgemeinen botanischen Lehrbüchern nichts findet. Das Buch ist gut und reichlich illustriert, stellenweise zu reichlich. Abbildungen von Reagentienflaschen mit Etiketten (Indigokarmin und Natriumhydro- sulfit für die Sauerstoffprobe und ähnliches) mögen sich aus mancherlei Gründen dem Gedächtnis einprägen, tun aber doch dem Niveau eines wissenschaftlichen Buches stark Abbruch. Das zweite Büchelchen, die »Pflanzenforschung«, ist, was man dem Titel freilich nicht ansehen kann, ein gekürzter, im übrigen nur un- wesentlich veränderter Abdruck der Versuche und Beobachtungen im ersten Teil der Pflanzenphysiologie. Hannie. Fedde, F., Repetitorium der Botanik. 3. Aufl. Breslau. 1921. Das Büchlein behandelt Morphologie (26 S.), Anatomie (24 S.), Physiologie (14 S.), Systematik (77 S.) und Pflanzengeographie (10 S.) in klarer Form und übersichtlichem Druck. Die Systematik ist gut for- muliert, aber entschieden zu eingehend behandelt. Medizinern, Chemikern, überhaupt Nicht-Botanikern kann man so viele Einzelheiten in einem Neben- fach zu lernen nicht zumuten. Der Pharmazeut allerdings kann dem Zuviel in der Systematik gut aus dem Wege gehen, da die Drogen fett- gedruckt und am Rande mit einem auffallenden Sternchen versehen sind. Im Vergleich zur Systematik ist besonders die Reizphysiologie zu kurz gekommen; Begriffe, wie Präsentationszeit, Reaktionszeit, ferner die Reizgesetze fehlen. Noch bedenklicher ist es, daß die Mendelschen Gesetze überhaupt nicht erwähnt sind. Dagegen ist die floristische Pflanzengeographie sehr gut resumiert und auch die genetische Pilanzen- geographie, die man in den Lehrbüchern vermißt, übersichtlich zu- sammengestellt. Die vorliegende 3. Auflage hat für den Repetenden dadurch noch besonderen Wert bekommen, daß ein alphabetisches Inhaltsverzeichnis mit über 3000 Stichworten angehängt wurde. Hannig. Bruns, Ferdinand, Die Zeichenkunst im Dienst der be- schreibenden Naturwissenschaften. Jena. 1922. ıoo S. 6 Textabb., 44 Taf. An Hand einer gut ausgewählten Bilderreihe von steinzeitlichen Darstellungen bis zu modernen Kermteilungsfiguren werden die allge- meinen zeichnerischen Grundsätze entwickelt und namentlich betont, daß die Hauptschwierigkeit für eine »naturgetreue« Wiedergabe darin liege, »vorurteilsfreixXı2 mm im Maximum. Sie tragen nur sehr wenig Rhizoiden. Der Form nach sind sie intermediär zwischen L. complanatum und L. annotinum. Sehr merkwürdig ist das Auftreten der Antheridien, nämlich in dichten Massen, so daß das Pro- thallium das Aussehen eines geöffneten Füllhornes hat. Verf. konnte nicht einwandfrei ermitteln, ob die einzelnen Antheridien oder die Massen das Primäre in der Entwicklung sind, er nimmt aber an, daß das bisher einzig dastehende Auftreten solcher Antheridienmassen eine Beeinflussung des Wachstums durch den endophytischen Pilz ist, da ja von gewissen Prothallien durch den Pilz verursachtes abnormes Wachstum bekannt ist. In einem Falle wurde auch ein solches gehäuftes Auftreten von Archegonien am Prothallium der gleichen Spezies gefunden. Auch bei dieser Art zeigen die Geschlechts- organe in ihrer Entwicklung keine Abweichungen vom Typus der Gattung. Der endophytische Pilz in beiden Arten von Prothallien gibt end- lich noch Veranlassung zu einer Erörterung. Auf Grund der Art seines Wachstums und gewisser wahrscheinlich als Sporen zu deutender Zell- inhaltskörper kommt Verf. zu dem Schluß, daß der Pilz beider Lyco- podiumarten nicht derselbe ist, daß es sich hier ferner um Askomyzeten handeln muß. Die Pythium-Theorie erhält also keine neue Stütze. A. Th. Czaja. Gottschalk, A., Über den Begriff des Stoffwechsels in der Biologie. | Abhandlungen zur theoretischen Biologie. Heft ı2. Berlin. 1921. 51 S. Verf. gibt zunächst eine kurze historische Übersicht über die Ent- wicklung der Begriffe Leben und Stoffwechsel, wobei der Botaniker die Erwähnung von Männern wie Ingenhouss, Senebier, Sachs au entsprechender Stelle vermissen wird. Mit Recht wird die von Pfeffer Besprechungen. 299 durchgeführte begriffliche Unterteilung in Bau- und Betriebstoffwechsel als Markstein in der Entwicklung hervorgehoben. Im Hauptabschnitt der Abhandlung wird der pflanzliche und tierische Zellstoffwechsel und seine Beziehung zum Gesamtstoffwechsel betrachtet unter Betonung der prinzipiellen Identität von Stoff- und Energiewechsel. Man kann der Ansicht des Verf.s beipflichten, daß sich die moderne Biologie zu einer energetischen Auffassung des Seins und Geschehens bekennt, ohne mit Ostwald eine besondere vitale Energie anzunehmen. So geht letzten Endes das Wesen des Stoffwechsels in der elektro- magnetischen Energie auf. Die Einzelbetrachtung des Stoffwechsels befaßt sich mit der Assı- milation der Kohlensäure, dem Fett- und Eiweißstoffwechsel, der Atmung usw. Hierbei unterlaufen einige pflanzenphysiologische Bemerkungen, die einer Richtigstellung bedürfen. So dürfte die Angabe von Stoklasa, nach der das Kalium auf Grund seiner Radioaktivität an der CO,- Assimilation beteiligt ist, noch nicht als feststehende Tatsache weiteren Leserkreisen zu schildern sein. Ferner findet sich der Satz: »Fette finden wir. vornehmlich in Form des fetten Öles in Harz und Rinde mancher einheimischer Bäume, um diesen im Winter ein Schutzmittel vor der Kälte zu sein.«e Einmal sind nicht wir es, die den Bäumen als Schutzmittel dienen, zum zweiten muß es statt Harz Holz heißen, zum dritten ist diese Charakterisierung der Fettfunktion zum mindesten reichlich unvollständig. Ferner macht der Verf. die allgemeine Feststellung, daß ‚ler Eiweißstoffwechsel der Pflanzenzelle gering sei, und betont erst in einem späteren Abschnitt die wichtige Bedeutung des Eiweißes als Reservesubstanz; die erwähnte Feststellung kann höchstens auf aus- gewachsene, vegetative Organe angewandt werden. Eine ausführlichere und klare Behandlung hat der Chemismus der Atmung und Gärung erfahren. In Anbetracht des vielleicht weit- verbreiteten Ineinandergreifens von Atmung und Gärung schlägt der Verf. vor, die Gesamtheit der energieliefernden Stoffwechselprozesse als Katenergese zu bezeichnen, wobei er sich bewußt bleibt, daß auch noch andere Stoffwechselprozesse mit Energielieferung verbunden sind und Atmung und Gärung nur herausgerissene Teilglieder des gesamten verwickelten Stoffwechselkomplexes darstellen. Bei der Besprechung der synthetischen Fähigkeiten der Tier- zellen hätten wohl einige konkrete Beispiele angeführt werden können. Hervorgehoben wird natürlich, daß die synthetischen Fähig- keiten der Tierzellen hinter denen pflanzlicher Zellen zurückstehen; hierbei hätte jedoch der energetische Standpunkt betont werden müssen. 300 Besprechungen. Der Satz, »daß bei der tierischen Zelle alle Stoffgruppen, Eiweiß, Fette, Kohlehydrate u. a. in den Dienst der Katenergese gestellt werden«, kann bei Fernerstehenden den Eindruck erwecken, als ob in der Pflanze ausschließlich eine dieser Gruppen, sei es direkt oder indirekt, der Energielieferung dient. Unter der Einschränkung, daß es sich im Prinzip nur um quantitative Unterschiede handelt, läßt sich immerhin die Ansicht des Verf.s vertreten, daß diese Verschiedenheit in der größeren Aktivität und funktionellen Mehrleistung der Tierzelle ihre Ursache hat. Aus dem übrigen sei noch eine Definition der Begriffe Assimilation und Dissimilation hervorgehoben, die infolge der in beiden Fällen vor- handenen Kombination katenergetischer Vorgänge mit anergetischen rein vom stofflichen Standpunkt aus geformt werden: Assimilation ist ein zur Bildung von zelleigenen Stoffen führender Stofifwechselprozeß, während die Dissimilation ein Vorgang ist, bei dem jene Stoffe vor- wiegend in einfachere Produkte umgewandelt werden. Die Schrift ist im ganzen klar geschrieben und stellt trotz einem gewissen Mangel an straffer Disposition ein nicht ungeeignetes Hilfs- mittel für den dar, der sich in großen Zügen über die Prinzipien des Stoffwechsels zu orientieren wünscht. Kurt Noack. Goldschmidt, P. M., und Johnson, E., Glimmermineralernes betydning som kalikilde for planterne. (Die Bedeutung der Glimmerminerale als Kaliquelle für die Pflanzen.) Norges Geologiske Undersökelse. Nr. 108. 1922. 87 S. Die auf rein geologischer Grundlage ausgeführten Untersuchungen zeitigten das Ergebnis, daß unter den klimatischen und geologischen Verhältnissen Norwegens die Glimmerminerale leichter Kalium abgeben als der Feldspat. Dies führt im Zusammenhang mit der geographischen Verbreitung der beiden Mineralgattungen in Norwegen zum Schluß, daß, wie u. a. auch Blanck betont, die Ansicht von der geringen Bedeutung des Glimmers für die Vegetation wohl nicht zu Recht besteht. Kurt Noack. Warburg, O. und Naegelein, E, Über den Fnergie- umsatz bei der Kohlensäureassimilation. Zeitschr. f. physik. Chemie. 1922. 102, 235—266. Die Verff. untersuchen an Chlorellakulturen die noch nicht mit einwandfreier Methodik beantwortete Frage, welcher Bruchteil der ab- sorbierten Strahlungsenergie bei der photosynthetischen CO,-Assimilation in chemische Energie verwandelt werden kann. Wird die absorbierte Besprechungen. 301 Strahlungsenergie mit E, die gleichzeitig geleistete chemische Arbeit mit 3 REN 3 U bezeichnet, so ist es also der Quotient E der bestimmt werden soll, und zwar unter der Voraussetzung, daß E sehr klein ist. Dies hat r seinen Grund darin, daß sich E ändert mit der Änderung von E, derart, daß der Quotient mit wachsender Intensität unbegrenzt kleiner wird und andererseits mit sinkender Intensität einem Grenzwert zu- ed strebt. Es handelt sich somit um die Bestimmung des lim dE für E=O (im Original S. 236 steht als Druckfehler U = O),. ı. Bestimmung von U: Hierzu diente die Messung der O,- Abgabe, da gemäß der Assimilationsgleichung: 6 CO, + 6 H,0 = C,H, 50, +6 0,— 674000 cal die Anzahl der Kalorien die Zunahme der Gesamtenergie, d. h. die bei der Bestrahlung geleistete chemische Arbeit bedeutet. Die Meßmethode ist im allgemeinen dieselbe, die von den Verff. in ihren früheren Untersuchungen! angewandt wurde: Analyse mittels des Barcroftschen Differentialmanometers, der so eingerichtet war, daß die Ablesung der den Gaswechsel anzeigenden Druckänderungen in sehr kurzen Intervallen erfolgen konnte (Versuchsdauer: 5 bzw. ı0 Minuten, Dauer der Ablesung 10— 135 Sekunden). Die Algen befanden sich in einem nur von unten Licht empfangenden, an den übrigen Flächen versilberten Versuchstrog von 56 ccm Inhalt, aufgeschwemmt in einer Mineralsalzlösung, deren CO,-Gehalt mit der darüberstehenden, 4% CO, enthaltenden Luft annähernd im Gleich- gewicht stand. Der Trog war in einem Wasserbad von hoher Temperatur- konstanz untergebracht. 2. Bestimmung von E: Diese erfolgte auf bolometrischem Wege mit hoch entwickelter Methodik. Als Lichtquelle diente eine Metall- fadenlampe mit Stickstoffüllung; unter Anwendung geeigneter Lichtfilter wurden den Algen nur solche Strahlen geboten, die von Karotin und Xanthophyli überhaupt nicht, von Chlorophyll nur schwach absorbiert werden, nämlich die gelben und gelbroten (570—645 uu). Der Wert für E wurde genau an der Stelle gemessen, an der sich während der Assimilationsbestimmung der Versuchstrog befand. 3. Besondere Maßnahmen: Da die Algenzellen Licht nicht nur absorbieren, sondern auch brechen und zerstreuen, so wurde die Dichte der Zellsuspension so gewählt, daß eine vollständige Lichtabsorption eintrat. Dieser Punkt wurde auf doppeltem Wege sichergestellt: zum ersten dadurch, daß eine weitere Vermehrung der Zelldichte keine !) Vgl. die Ref. in dieser Zeitschr. 1921. 13, 394ff. 302 Besprechungen. Erhöhung der Assimilationsleistung zur Folge hatte, zum zweiten so, daß das Chlorophyll der ganzen Zellsuspension mit Alkohol ausgezogen und in entsprechender Konzentration und Schichtdicke zwischen Bolometer und Lampe gebracht wurde, wobei sich vollständige Absorption ergeben mußte. Die Vermehrung der Zelldichte hatte jedoch die Folge, daß die Assimilation in der Flüssigkeit von unten nach oben bis zum O-Wert absank und damit in den einzelnen Trogschichten ein veränderliches Verhältnis zwischen Assimilation und Atmung bestand. Infolgedessen mußte eine Lichtintensität E gewählt werden, die einerseits eine gegen- über der Atmungsgröße im gesamten Trog hinreichend starke Gesamt- assimilation gewährleistete, andererseits so niedrig war, daß die beab- sichtigte Grenzwertbestimmung nicht mit Fehlern behaftet wurde. Diesen Bedingungen genügte eine Intensität von 0,2- 10=+— 0,4 104 cal/sec/gqem — ca. t/ıooo der Sonnenstrahlenintensität auf der Erdoberfläche. Eine besondere und in dieser Weise wohl noch nicht praktisch gewordene Berücksichtigung haben die durch die Atmung verursachten inneren Störungen erfahren, die in Anbetracht der durch die Versuchs- anordnung bedingten Kleinheit der Assimilationsleistung natürlich be- rücksichtigt werden mußten. Das allgemein geübte Verfahren, die im Dunkeln bestimmte Atmungsgröße mit dem Gesamtgaswechsel im Licht zu kombinieren und daraus die Assimilationsleistung zu berechnen, ist unzulässig, da sich die Atmung während der Assimilation infolge Zucker- anreicherung steigert. Dies ließ sich auf zwei Wegen erweisen: einmal bedingte Glukosezusatz zur Mineralsalzlösung einen Anstieg der Atmung im Dunkeln; zum zweiten zeigten Kulturen, die zuerst im Dunkeln gehalten, dann bestrahlt und hierauf wieder verdunkelt wurden, nach der Bestrahlung zunächst stärkere Atmung als vor der Bestrahlung, derart, daß der Wert allmählich absank. Somit ist die Atmung während der Bestrahlung größer als im Dunkeln, d.h. es wird für die Assimilations- leistung ein zu kleiner Wert errechnet, wenn die im Dunkeln bestimmte Atmungsgröße in die Berechnung der Assimilationsleistung eingesetzt wird. Deshalb lassen die Verff. Dunkel- und Hellperioden in ganz kurzen Abständen folgen, weil dadurch hinreichend stationäre Verhält- nisse bezüglich der Zuckerkonzentration geschaffen werden konnten; die Atmung wurde in Perioden von 5 Minuten, die Assimilation in solchen von 10 Minuten bestimmt. Eine weitere Verringerung der durch die Atmung bedingten Störung wurde dadurch erreicht, daß die Versuche bei 10° vorgenommen wurden, einer Temperatur, bei der das absolute Ausmaß wie auch der Dunkelabstieg der Atmung gegenüber höheren Temperaturen verringert war. (Die Züchtung der Kulturen wurde bei 26° vorgenommen.) Besprechungen. 303 Durch all die besprochenen Maßnahmen wurde erreicht, daß die Assimilation in den untersten Schichten des Trogs das 5—ıofache der Atmung betrug, während sie im ganzen Trog !/,—!/, der Gesamt- atmung ausmachte. dU ; 4. Bestimmung von lim GE für E=0O: Die Entwicklung eines Mols O, entspricht einer Zunahme der Gesamtenergie von 112300 cal. Werden v ccm OÖ, von den Algen abgegeben, so resultiert daraus für 112 300 22 400 aus zwei Messungen der O,-Abgabe bei zwei verschiedenen Intensitäten E durch Extrapolation bestimmt gemäß der Gleichung: U=a-+bE-+cE?, da U im allgemeinen nicht proportional E ist, sondern in komplizierterer Weise von E abhängt. 5. Ergebnis: Von den zwölf von den Verff. angeführten Messungs- paaren sei eine im Auszug wiedergegeben: (I = auffallende Intensität in cal/qcem/sec, E=in t sec absorbierte Energie (cal.), v=in t sec entwickelter Sauerstoff.) U der Wert von v cal. Der gesuchte Grenzwert wurde daher 3 U I E v U — + 100 E Be: 0,212» 10 0,178 21,0 0,106 60 5” 0,424 » 10 0,356 32,4 0,63 46 See _ 100 der Wert 73; das Mittel aller zwölf Versuche ergibt den Wert 71; dies besagt, daß ca. 70% der absorbierten Strahlungsenergie in chemische Energie umgewandelt werden können, während der höchste bisher ge- messene Wert (Brown und Escombe) bei 6% liegt. Dabei ist zu berücksichtigen, daß der von den Verff. erhaltene Wert infolge der methodischen Verhältnisse einen Minimalwert darstellt. Bemerkenswert ist, daß die Verff. bei ihren etwa 2000 Versuchen zunächst Werte von nur 20% fanden und ermittelten, daß die Aus- nutzung der absorbierten Energie um so höher ist, je niedriger die Lichtintensität ist, bei der die Algen herangezüchtet wurden. Bestim- mungen des Chlorophyligehalts ergaben nun, daß bei niederer Intensität gezüchtete Zellen 4,08%, Chlorophyll (bezogen aufs Trockengewicht) enthielten, während in stärkerem Licht 1,8% gebildet wurden. Da außerdem hellgezüchtete Zellen bei Lichtverminderung an Chlorophyll- gehalt zunehmen, so ist die erhöhte Lichtausnutzung der »Schatten- pflanzen« als eine durch Chlorophyllanreicherung ermöglichte Anpassung an die äußeren Verhältnisse zu betrachten. 304 Besprechungen. 6. Theoretisches: Überlegungen auf quantentheoretischer Grund- lage legen den Verff. die Ansicht nahe, daß unbeschadet der Art und Weise der Energieübertragung der größere Teil der absorbierten Strahlungsenergie vom CO,-Molekül aufgenommen wird und daß für Zwischenreaktionen von erheblicher Wärmetönung bei der Zuckersynthese kein Raum ist. Einige weitere theoretische Betrachtungen mögen im Original nachgelesen werden. Jedoch sei noch auf eine kurze Be- merkung der Verff. hingewiesen, nach der sie die Bedeutung des Magnesiums im Chlorophylimolekül nur in einer farbvertiefenden Wirkung gegenüber den metallfreien Derivaten erblicken. In Anbetracht der Tatsache, daß auch Metalle wie Kalium und Zink u. a. eine solche Wirkung ausüben, glaubt der Ref., daß der Magnesiumgehalt des Chloro- phylis doch noch eine weitere, etwa in der allgemein ausgeprägten Reaktionsfähigkeit organischer Mg-Verbindungen liegende Bedeutung für die Assimilation besitzt. Erwünscht wäre es gewesen, wenn die Verff. die starke Abweichung ihrer Befunde von denen früherer Untersucher einer Diskussion unter- zogen hätten. Die Ursache dieser Verschiedenheiten sieht der Ref. in der Wahl sehr einfacher Versuchsbedingungen gegeben: in der Untersuchung einzelliger Wasserpflanzen bei Belichtung mit Strahlen eines eng begrenzten Spektralbezirks. Die Wahl einzelliger Organismen hat den Vorteil, daß deren Assimilationsapparat einen weit größeren Bestandteil des Gesamtorganismus ausmacht, als es bei den bisher untersuchten Blattorganen höherer Pflanzen der Fall ist; bei diesen wird ein großer Teil der Lichtenergie durch nichtgrüne Zellen und dicke Zellwände absorbiert und zerstreut werden. Die Verwendung von Wasserpflanzen gewährt die Erleichterung, von Störungen absehen zu können, wie sie bei Luftblättern in einer durch die Bestrahlung be- dingten und Lichtenergie verbrauchenden Transpirationserhöhung ge- geben sind. So dürfte die Pflanzenphysiologie durch diese Untersuchung um eine wichtige Fundamentaltatsache bereichert sein, deren weitgehende, im Experiment greifbare Konsequenzen die Verff. wohl noch selbst ziehen werden. Kurt Noack. ———— Hofbuchdruckerei Rudolstadt. zB Lith.Anst:x Johannes Arndt Jenz. Verlag von Gustav Fischer in Jena. R.Bauch gez. der Verlagsbuchhandlung Gustav Fischer in ji II. Zoologie. 162 S. gr. 8° 1923 Inhalt: 1. Encyklopädie (Handwörterbuch d. Naturw.). 2. Gesamtwerke. Fest- 4 schriften. Schriften und Verhandlungen gelehrter Gesellschaften. 3. Forschungs- I reisen. 4. Lehrbücher der Zoologie. Anleitungen zu prakt. Arbeiten. Wörter- 1 bücher. 5. Histologie (Zellen- und Gewebelehre). 6. Descriptive und ver- ‚gleichende Annie. 7. Ontogenie (Entwiclungsgescichte). 8. Allgemeine vergleichende und experim. Physiologie. Tierpsychologie. 9. Oekologie. / Choro- logie (Lebensweise, Anpassung und Verbreitung der Tiere. Tier und Pflanze). Phylogenie und Deszendenztheorie (Abstammung und Vererbung). 11. Palä- ontologie. 12. Nomenclatur. / Systematik. 13. Praktische oder angewandte Zoologie. 14. Theoretische Zoologie. / Methodologie. — Anhang: 15. Ge- ‚schichte der Biologie. Biographien. 16. Naturphilosophie. 17. Versieieieh E 18. Jahresberichte. Zeitschriften. 19. Autorenverzeichnis. Zusendung erfolgt kostenfrei durch jede Buchhandlung oder vom Verlag. Man verlange Verzeichnis 31. Verlag von Gustav Fischer in Jena DER MENSCH Sein Ursprungundseine Entwicklung = in gemeinverständlicher Darstellung > Von Be: Wilhelm Leche TE, Professor an der Universität zu Stockholm Zweite, umgearbeitete deutsche Auflage u?" Mit 363 Abbildungen im Text SV, 390 8. gr. 8° 1922 Gz. 7.—, geb. 9. — rn = ar ‚Inhalt: E- Deszendenztheorie. . Der Mensch und die Wirbehree: Die an Be Fichte der vergleichenden Anatomie. 5. Das Ergebnis der Embry Te ‘6. Die ron - Organe des menschlichen Körpers. 7. Das Gelim. 8. Der Mensch und seine nächsten heute lebenden Verwandten. 9. Die ersten Menschen. 10. Der Affenmensch von Java. — Die Menschheit der Zukunft. — Register. r Unter den zahlreichen, sich an ein größeres Publikum wendenden Schriften über E: ‚die Deszendenzlehre und die Stellung des Menschen in der Natur nimmt dieses Buch “nach dem einmütigen Urteil der Fachkritik einen hervorragenden Platz ein durch seine © wortreffliche Darstellung und die stets in den Grenzen wissenschaftlicher Betrachtung > bleibende Behandlung des Gegenstandes. Die vorliegende zweite deutsche Auflage ist = unter Berücksichtigung der neuesten biologischen Ergebnisse durchgesehen: die Erweite- = fung unserer Kenntnisse über den fossilen Menschen hat wesentliche Ergänzungen und “= Abänderungen im 9. Kapitel notwendig gemacht, und die Ergebnisse auf dem Gebiete der Vererbungslehre und Rassenbiologie im letzten Jahrzehnt haben eine ihrer Bedeut- 7 samkeit entsprechende Erwähnung gefunden. Neu ist auch das zur rascheren Orientierung über die einzelnen: Gegenstände am Schluß angefügte alphabetische Register. So wird auch diese Auflage ihren Zweck erfüllen, nicht nur dem Fachmann, sondern auch jedem “Gebildeten ein treuer Führer und Berater zu sein über die bis jetzt vorliegenden biolo- = ‚gischen Tatsachen, vor allem aber über den heutigen Stand der Frage nach der Herkunft - und der Entwicklung des Menschen, 458 = Naturwissenschaftl. Rundschau, ıg11, Nr. 36: . . : ein Buch wie das des e: een Leche ist mit Freude zu begrüßen, daß das Problem FE Stellung des Menschen mit wissenschaftlicher Strenge von allen Seiten beleuchtet, dabei aber doch auch weiteren = Kreisen verständlich bleibt, nicht zum wenigsten durch die zahlreichen guten Ab- _ —Bildungen. Dabei ist das Buch durchaus objektiv gehalten und frei von aller —_ Polemik... Ein kurzer Ausblick auf die mutmaßliche Entwicklung der Menschheit schließt das Buch, dessen Lektüre jedem zu empfehlen ist, der sich mit der Frage des natürlichen Ursprunges des Menschen beschäftigt. Dem Freunde und Vertreter dieser > Anschauung wird es gute Waffen in die Hand geben, manchen Gegner durch die Wucht “der Tatsachen vielleicht doch überzeugen. Th. Arldt ae a Ta ba a a Referierendes Organ für das Gesamtgebiet der Botanik Im Auftrage der Deutschen Botanischen Gesellschaft ; unter Mitwirkung von en 2 L. Diels-Berlin, H. Kniep-Würzburg, H. Miehe-Berin ; herausgegeben von S. V. Simon-Göttingen 1923: Band 144 (Neue Folge Band 2) „Referate“ und ‚Neue Literatur“ Für den ersten Halbband (20 Bogen in etwa 8 Heften) beträgt der Pre 1600 Mark (freibleibend); für das Ausland 10 schweiz. Franken Die einzelnen Hefte erscheinen in zwangloser Folge Abgeschlossen liegt vor: Band 143 (Neue Folge Bd. 1); Grundzahl 20.— 7° (>< Schlüsselzahl), Preis für das Ausland 20 schweiz. Franken i a Jeder auf dem Gebiet der Botanik Arbeitende wird in I diesem Centralblatt wieder eine Zeitschrift besitzen, die ihn in | Form von een Referaten und Literaturübersichten über die | biete der allgemeinen Botanik unterrichtet und ihm die Kenntnis derselben so rasch als möglich vermittelt. | Die Neue Folge des Botanischen Centralblatts erscheint ie im Auftrag der Deutschen Botanischen Gesellschaft und ä wird von Herrn Prof. S. V. Simon-Göttingen, unter Mitwirkung x der Herren Prof. L. Diels-Berlin, H. Kniep-Würzburg und I H. Miehe-Berlin, herausgegeben. Damit ist die bestmögliche 2 Ausgestaltung dieses referierenden Organs verbürgt. nn Die Heft Dan n2 Prospeil! bei: Bir. 1. vom Verlag Paul Par ey in Berlin SW 11, betr.: „Handbuch der landwirtschaft- . lichen Pflanzenzüchtung*, Dar 2. vom Verlag R. Oldenbourg in München, Glückstr. 8, betr.: „Tubeuf, Mon Go "sraphie der Mistel*. EEE - , S. 196: »Wer hat recht? Ich muß gestehen, Engelmanns Auffassung ist ganz plausibel, und die Wasserfarbe mag ja auch unter gewissen Umständen den Kampf ums Dasein beeinflussen; im übrigen aber kenne ich keine sicher beobachteten Tatsachen, die das wirklich beweisen.« Dem Öltmannsschen Standpunkt hat sich dann später auch Sauvageau (III) angeschlossen. Völlig ablehnend gegen Engelmann verhält sich Hansen (I, H), der den Chromophyllen jegliche Beteiligung an der Assimilation abspricht — allerdings ohne eine experimentelle Unterlage für seine Anschauung zu geben. Anders A. v. Richter, der sich auf Tatsachen stützt. Durch Assimilationsversuche mit grünen und roten Meeresalgen in verschiedenfarbigem und verschieden intensivem Licht kommt er unter Benutzung der Winklerschen Sauerstoffbestimmungs- methode zu der Überzeugung, daß lediglich die Intensität des 20* 308 Richard Harder, Lichtes eine Bedeutung für die Verteilung der Algen im Meere besitze und »daß das rote Nebenpigment der marinen Uferalgen eine ebenso geringe Rolle in dem Prozesse der Photosynthese spielt, wie das in dem Zellsaft gelöste Anthocyan der höheren Pflanzen«. Eine schärfere Stellungnahme gegen Engelmann ist kaum denkbar. Bezüglich der chromatischen Adaptation der Cyanophyceen weist Richter darauf hin, daß für die Begründung ihrer vitalen Bedeutung auf experimentellem Wege gewonnene Daten bezüglich der photosynthetischen Funktion erforderlich sind, da die Veränderung der Färbung in die Komplementär- farbe an und für sich nicht im biologisch zweckmäßigen Sinne ausgenützt werden könne. Gegen die Folgerungen Richters hat zwar Kniep (Il) Einspruch erhoben, indem er mit Recht auf Unstimmigkeiten in gewissen der Richterschen Assimilationskurven hinweist und zeigt, daß ein Teil der Richterschen Versuche sogar für Engelmanns Theorie spricht — aber eben nur ein Teil der- selben, in der Hauptsache bleibt der Widerspruch gegen Engelmann bestehen. Diese Richterschen Untersuchungen sind nur ein Glied einer ganzen Reihe von Arbeiten (wie die von Lubimenko, Lundegärdh, Stählfelt), in denen gezeigt wird, daß die Lichtintensität ein wichtiger Faktor für die Assimilation ist, indem Schattenpflanzen in schwachem und Sonnenpflanzen in starkem Licht relativ am besten assimilieren. Diese Arbeiten wurden zwar nur in weißem Licht ausgeführt, sind aber trotzdem geeignet, wenigstens bis zu einem gewissen Grade zugunsten der Oltmannsschen Anschauung verwandt zu werden. Von anderen Gesichtspunkten als die eben genannten Au- toren kommt dann auch E. Pringsheim (Il) lediglich auf Grund theoretischer Betrachtungen zu dem Schluß, daß es zum mindesten nicht ausgeschlossen sei, daß in Zukunft die öko- logische Bedeutung der mannigfachen Farbstoffe der Schizo- phyceen, Flagellaten, Diatomeen und Algen auf anderem Ge- biete gesucht werden müssen, als Engelmann es tat. Da nun Kulturversuche mit Cyanophyceen von seiten Boreschs (I, III) sowie Magnus und Schindlers zeigten, Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 309 daß Umfärbungen an diesen Algen auch durch Stickstoff- oder Eisenmangel eintritt, da ferner Zuchten gewisser dieser Algen in farbigem Licht bei Pringsheim (]), Heilbronn, Tobler, Klingstedt und Pieper keine komplementären Adaptationen ergaben, da Sauvageau (Il, II) feststellen konnte, daß aus der Meerestiefe gedredschte rote Cyanophyceen bei monate- langer Kultur im weißen Licht eines gewöhnlichen Aquariums rot blieben, sich also nicht komplementär chromatisch umfärbten, und da schließlich gegen die Beobachtung Gaidukows, daß Porphyra in starkem roten Licht grün wird, der Einwand er- hoben werden kann, die Umfärbung sei keine Adaptation, sondern einfach eine Schädigung durch das starke rote Licht (vgl. dazu Kniep I) — schien die Engelmannsche Hypo- these auch diese ihr zwar nicht lebensnotwendige, aber doch immerhin angenehme Stütze zu verlieren. Die Zweifel an der Möglichkeit der chromatischen Adap- tationsfähigkeit der Cyanophyceen wurden dann allerdings durch Boresch (II, VI) wieder beseitigt, gleichzeitig wurde durch ihn aber auch gezeigt, daß die chromatische Adaptation nicht erblich ist, und somit Engelmann sein vererbungstheoretisches Argument für die Wichtigkeit dieses Vorganges entzogen. Be- züglich der Gegensätze zwischen Engelmann und Oltmanns- Richter äußert Boresch (V]) sich nur theoretisch, Assi- milationsversuche mit chromatisch adaptierten Algen machte er ebensowenig, wie Gaidukow es getan hat, so daß der Widerspruch in den Versuchsergebnissen Engelmanns auf der einen und Richters auf der anderen Seite ungeklärt bleibt. Um diesen experimentell zu lösen, hatte ich schon seit 1920 die unten zu besprechenden Versuche im Gange, als in ganz jüngster Zeit eine Arbeit von Wurmser erschien, in der ex- perimentelle Beiträge zu der in Diskussion stehenden Frage gebracht werden. Wurmser machte Assimilationsversuche mit roten und grünen Meeresalgen in Licht von verschiedener 1) Auch Koniep (III) hat bereits einen Anfang zur experimentellen Lösung des Problems gemacht, indem er Grün-, Rot- und Braunalgen in verschieden intensivem Licht assimilieren ließ. Da Kniep aber nur weißes Licht verwandte, konnten seine Versuche zu keiner endgültigen Lösung der Frage führen. 7 310 Richard Harder, Wellenlänge. Die Engelmannsche Formel Eabs = Eass konnte von ihm nicht bestätigt werden, dagegen stellte sich heraus, daß in grünem Licht die roten Algen tatsächlich relativ stärker assimilieren als die grünen. Da nach Wurmser nun aber gleichzeitig die Assimilation der Rotalgen in den am stärksten brechbaren (blauen) Strahlen sehr schwach ist, ver- wirft Wurmser die Engelmannsche Anschauung vollständig und hält die rote Farbe für eine Anpassung an schwaches, nicht an kurzwelliges Licht. Nun läßt aber die Methodik Wurmsers Einwände zu (vgl. Harder II]), so daß ein sicherer Beweis für die Beteiligung des Phykoerythrins an der Assimilation auch durch Wurmser noch nicht gegeben ist. Vor allem ist es aber auch trotz Wurmsers Untersuchungen noch nicht möglich, die Resultate Richters befriedigend zu deuten. Eine Fortsetzung meiner bereits begonnenen Versuche schien mir daher auch nach dem Erscheinen der Wurmserschen Arbeit notwendig zu sein. Il. Ziel der Untersuchungen. Einerseits galt es zu beweisen, ob eine Beteiligung der roten und blauen Begleitpigmente des Chlorophylis an der Assimilation stattfindet oder nicht. Da bei der Bearbeitung dieses Gebietes von den verschiedenen oben genannten Autoren. immer die Frage nach der Bedeutung des Phykoerythrins in den Vordergrund gestellt wurde und nur von Engelmann auch das Phykocyan mit berücksichtigt worden ist, galt es der Beteiligung des Phykocyans an der Assimilation dabei besondere Aufmerksamkeit zuzuwenden. Andererseits war zu zeigen, ob und wie die Intensität des Lichtes von Einfluß auf die Assimilation buntfarbiger Algen ist. Dabei war nicht nur die während der Assimilationsversuche benutzte Lichtintensität zu berücksichtigen, sondern auch die- jenige, die vor dem Versuch am Standort der Algen geherrscht hatte. !) Die Beteiligung gelber Farbstoffe und die Verhältnisse bei den Braunalgen sollen unberücksichtigt bleiben. Über die Bedeutung von Lichtintensität und W ellenlänge usw. 311 Ill. Das Versuchsmaterial und seine Kultur. AlsVersuchsobjekt benutzteich nicht Meeresalgen, sondern eine Cyanophycee, Phormidium foveolarum!. Die Algenimmt, wieschon Boresch (II, VI) festgestellt hat, in langwelligem Licht grüne, in kurzwelligem purpurne Farbe an. Sie läßt sich also künstlich zur »Grünalge« und zur »Rotalge« machen. Die Farbstoffe in Phor- midium sind allerdings nicht genau die gleichen wie in typischen Grün- und Rotalgen. Die rote Form enthält nach Boresch (V]) neben Chlorophyll zwar Phykoerythrin, aber in einer etwas anders- artigen Modifikation als die Rhodophyceen. Da nach Kylin (II) aber auch bei den Rhodophyceen selbst verschiedene Arten von Phykoerythrin vorkommen, so ist die geringe Abweichung des Schizophyceenphykoerythrins für die vorliegenden Versuchs- ziele ohne Belang?. In den grünen Formen von Phormidium ist nicht wie bei typischen Grünalgen nur Chlorophyll enthalten, sondern außerdem noch blaues Phykocyan. Die in rotem Licht gezogenen spangrünen Phormidien besitzen daher ein besseres Absorbtionsvermögen für langwelliges Licht als die Grünalgen, bzw. als bei gewöhnlichem Tageslicht erwachsene, nicht span-, sondern grasgrüne, phykocyanärmere Individuen. Die Alge läßt sich leicht in Speziesreinkultur züchten. Ich be- nutzte dafür eine sterile Nährsalzlösung von 0,5 g Ca (NO,),, 0,2 g K,HPO, o,2g MgSO, und 0,01 g FeCl, in 1000 ccm Leitungs- wasser, die sich in zur Hälfte aufgefüllten Literkolben befand. Um den Flüssigkeitsraum für die nicht schwimmenden, sondern sich nur an den Kolbenwänden und der Oberflächenhaut der Flüssigkeit ansiedelnden Algen gut auszunutzen, wurden in die Kolben sehr feine und sehr lockere Watten von steriler Glaswolle geworfen, an denen sich das frisch geimpfte Material alsbald ansiedelte und allmählich einen guten Teil des Kolbens !) Ich kam auf diesen Namen bei Bestimmung der Alge nach Gomont. Nun hat auch Boresch (II) eine seiner adaptierenden Arten als Phormidium foveolarum bestimmt, später (VI) aber diesen Namen auf Grund einer Nachbestimmung durch N. Wille in Phormidium laminosum var. olivaceo fusca umgeändert. Ob auch mein Phormidium zu dieser neuen Varietät gehört, habe ich bei der Unsicherheit der Cyanophyceendiagnosen nicht zu entscheiden versucht. ?) Danilov hält es für wahrscheinlich, daß das Schizophyceenphykoerythrin ein rotes Phykocyan sei. Da unsere Kenntnisse von den Hydrochromen der Algen aber noch äußerst lückenhaft sind, haben alle Namen nur geringe Bedeutung. 312 Richard Harder, ausfüllte, ohne sich gegenseitig wesentlich im Lichtgenuß zu stören. Diese Kulturmethode hat auch den sehr großen Vorzug, daß die Algenfäden dabei die zarten Glasfädchen ziemlich fest umschlingen, so daß man die bewachsenen Grlaswollbäusche bequem ins Assimilationsgefäß übertragen kann, ohne Material beim Abspülen usw. zu verlieren. Die störende Bildung einer Haut von Algen an der Flüssigkeitsoberfläche, die als Schatten- decke und Farbfilter wirken muß, konnte durch gelegentliches leichtes Schütteln der Kulturen vermieden werden. Die frisch geimpften Kulturen wurden unter verschiedene Beleuchtungsverhältnisse gebracht und erst nach mehreren Mo- naten, während denen sie stark herangewachsen waren, zum Versuch verwendet. Ein Teil kam in weißes Tageslicht, der Rest in rotes oder blaues — wobei mit blauem Licht immer das Licht von Kupferoxydammoniakfiltern gemeint ist, das unserem Auge blau erscheint, tatsächlich aber auch noch grüne Strahlen enthält!. Die Kolben standen in geeigneten, fugen- freien, innen weiß ausgekleideten Kisten, die als Deckel weiße oder rote Glasscheiben bzw. große Tröge mit Farblösungen hatten. Die Tröge waren an allen in Betracht kommenden Teilen geschwärzt, so daß sie kein Nebenlicht durchließen und waren, ebenso wie die Rotscheiben, lichtdicht auf die Kisten aufgesetzt. Je eine Serie Weiß-, Rot- und Blaulichtkulturen wurde an verschieden stark beleuchteten Orten (sonniges Südgewächshaus mit leichter Schattendecke, Zimmerfenster [Süd- und Nord-], Zimmerhintergrund usw.) aufgestellt. Dadurch, sowie durch Be- schatten der Kulturen mit Papierblättern, wurde eine reiche Abstufung der Lichtintensität geschaffen. Ein Teil der Kulturen in weißem, rotem .und blauem Licht wurde aber auch in energiegleichem Licht aufgezogen, wozu thermo-elektrische Messungen erforderlich waren, die im nächsten Abschnitt näher dargestellt werden sollen. Da alle diese Kulturen Nachkommen eines einzigen Indivi- duums waren, stellten sie natürlich ein Versuchsmaterial dar, das allen in der Natur gesammelten Materialien von Rot-, Grün-, Sonnen- und Schattenalgen sowohl in bezug auf die !) Näheres darüber im Kapitel »Lichtfilter«. Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 313 Reinheit wie vor allem auch auf die Einheitlichkeit in der morpho- logischen Struktur wie der Reaktionsweise weit überlegen war. In weißem Licht (Weißlichtmaterial) waren die Algen dunkelolivgrünbräunlich, in rotem Lichte (Rotlichtmaterial) intensiv blaugrün und in blauem Licht (Blaulichtmaterial) — purpurrot. Die Intensität des Lichtes machte sich nur in sehr geringem Grade bemerkbar, indem die bei schwachem weißen Licht gezogenen Kulturen etwas heller gefärbt waren als die in intensivem Licht gehaltenen. Die Rotlicht- und Blau- lichtkulturen waren in allen Lichtintensitäten gleich gefärbt. Dagegen war das Wachstum in allen Lichtfarben in starkem Licht intensiver als in schwachem. Ein auffallender Unterschied war in der Entwicklung der Algen in Würzburg, wo die Versuche begonnen, und in Tübingen, wo sie fortgesetzt wurden, zu beobachten. Während das Materialin Würzburg sich allgemein sehr üppig entwickelte, sich relativ rasch und intensiv ungefähr komplementär zur Lichtfarbe einstellte, diese Farbe auch bei mehrere Tage dauernden Assimilationsversuchen in wechselnden Lichtfarben beibehielt und nach Beendigung der Versuche am Standort in frischer Nährlösung ungeschwächt weiterwuchs, waren alle diese angenehmen Eigenschaften in Tübingen viel weniger stark ausgeprägt. Das Wachstum war langsamer, die chromatische Adaptation in blauem Licht war bedeutend schwächer und ging vor allem schon gegen Ende eines 24stündigen Versuches etwas zurück. Alles Material, das einmal zu einem längeren Assimilationsversuch verwandt war, verkümmerte, an den Standort zurückgebracht, meistens oder starb sogar völlig ab. Der Materialverbrauch in Tübingen war daher ein außerordentlich viel größerer als in Würzburg, so daß die Vorräte bald erschöpit waren. Vermutlich sind im Tübinger Leitungswasser (nur Leitungswasser wurde verwendet, da ich mit gewöhnlichem Aqua destillata sehr schlechte Erfah- rungen machte) irgendwelche schädigenden Substanzen ent- halten, die bei Zusatz von Nährsalzen oder bei der Sterilisation bis zu gewissem Grade entgiftet (vgl. Benecke, Wisch- mann) oder zerstört werden, in den Assimilationsversuchen, in denen ungekochtes Leitungswasser ohne Salzzusatz zur Ver- wendung kam, aber stark schädigend wirken. 314 Richard Harder, IV. Die Lichtfilter. Zur Herstellung roten Lichtes wurden mit Safraninlösung von bekannter Konzentration und konstanter Schichthöhe be- schickte große Tröge aus weißem Glase benutzt, oder es dienten dazu unbelichtete, ausfixierte photographische Platten, die nach dem Verfahren von Pringsheim (III) mit Safraninlösung getränkt worden waren. Das Safranin absorbierte alles Blau und Grün und ließ, wie die spektroskopische Messung ergab, nur Licht von größerer Wellenlänge als 4 = 600 uu durch. Für den stärker brechbaren Teil des Spektrums wurde, wie schon gesagt, als Lichtfilter eine Lösung von Kupferoxydammoniak verwendet. Sie wurde in solcher (stets gleicher) Konzentration und Schichtdicke benutzt, daß sie neben Blau und Violett auch noch etwas Grün durchließ (von = 540 uu an). Außerdem war das Kupferoxydammoniakfilter auch für das äußerste Rot durch- lässig. Letzteres ließ sich entfernen durch Übersetzen einer Schale mit wasserlöslichem Berlinerblau. Da sich aber bald herausstellte, daß die Adaptation der Algen durch die geringen Spuren von Rot nicht gestört wird, und da auch eigens für diesen Zweck angestellte Assimilationsversuche ergaben, daß selbst bei sehr starken künstlichen Lichtquellen der Rotanteil des durch Kupferoxydammoniaklösung hindurch gegangenen Lichtes einen für die vorliegenden Zwecke auch nicht im aller- geringsten in Betracht kommenden Einfluß auf die Assimilation ausübt, wurde im allgemeinen mit dem einfachen Kupferoxyd- ammoniakfilter ohne Kombination mit Berlinerblau gearbeitet Mit letzterem wurden nur Kontrollversuche ausgeführt. Außerdem wurde noch ein Grünfilter in Form konzentrierter wäßriger Lösung von Kupferchlorid benutzt. Sonderbarerweise zeigten die Algen im rein grünen Licht absolut keine Adap- tation, auch nicht nach ?/, Jahre dauerndem Aufenthalt. Das ist besonders deshalb auffällig, weil Boresch (VI, S. ır) bei seinen Versuchen im Spektrum fand, daß gerade im Grün zwischen = 595 uu und ungefähr 500 uu die Algen sich rot- violett umfärbten, während im Blau, wenigstens bei der von Boresch benutzten Intensität, keine Adaptation eintrat. Da nun nach Boresch das Phykoerythrin, das die rotviolette Fär- bung hervorruft, gerade die Strahlengattungen absorbiert, in Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 31 an denen es sich nach ihm bildet, nicht aber die stärker brech- baren Strahlen, so hat er darauf seine Theorie von der Auto- sensibilisierung gegründet. Mein Ergebnis steht also in Wider- spruch zu dieser Theorie Boreschs — da ich aber bei einer ganzen Reihe von Versuchen mit Variation sowohl der Kon- zentration der grünen Lösung als auch des Farbstoffes selbst (es wurden z. B. auch Pringsheims Grünfilter verwendet) nie- mals deutliche Adaptation erhielt, und anderseits Boreschs Angaben über seine Versuche im spektral zerlegten Licht einen durchaus glaubwürdigen Eindruck machen, so scheint mir eine neuerliche Prüfung dieses Punktes nicht uninteressant. Da diese aber nicht in den Rahmen meines Arbeitszieles fiel, habe ich die Sache zunächst auf sich beruhen lassen und zur Gewinnung roter Algen immer nur Kupferoxydammoniakfilter benutzt. Ob bei diesen nun der grüne oder der blaue Anteil des von ihnen durchgelassenen Lichtes die Umfärbung bewirkte, habe ich nicht zu entscheiden versucht, obgleich dieses leicht möglich sein muß durch Anwendung einer Kupferoxydammoniaklösung, die so konzentriert ist, daß sie kein grünes, sondern nur noch blaues Licht durchläßt. Da es für mehrere Versuche wichtig war, die genaue Energie des Lichtes zu kennen, das von diesen Farbfiltern durchgelassen wird, wurden thermoelektrische Messungen desselben vor- genommen. Die Energiebestimmung nahm ich mit einer Thermosäule von Rubens (2o Lötstellen) und einem hochempfindlichen Spiegelgalvanometer von Dubois-Rubens (in Tübingen) bzw. Hartmann und Braun (in Würzburg) vor!. Als Lichtquelle diente eine Osram-Nitra-Projektionslampe von 2000 Watt, also etwa 4000—4500o MK. In etwa ıo cm Entfernung von der Lampe (L in Abb. ı) befand sich eine breite Zinkwanne (W) 1) Die Apparaturen wurden mir in Würzburg von Herrn Prof. Harms, in Tübingen von Herm Prof. Paschen aus den physikalischen Instituten zur Verfügung gestellt, wofür ich auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank ausspreche. Auch für die Hilfe, die mir Herr Prof. Harms und in Tübingen Herr Dr. Schüler bei der Aufstellung bzw. Astasierung der Apparaturen leisteten, danke ich den Herren bestens. 316 Richard Harder, mit Glasboden, durch die ein rascher Strom kalten Leitungs- wassers floß, dann foigte in einigen Zentimetern Abstand die Schale (F) mit der Farblösung!. Nur Schalen aus rein weißem Glas, mit überall gleich dickem, tadellos ebenem und schlieren- freiem Boden wurden verwendet. Sie waren oben mit einer Glasscheibe geschlossen. Unter der Farbschale stand ein breiter, Abb. ı?. Apparatur zur Bestimmung der von den Farbfiltern durch- gelassenen Lichtintensität. F= die mit der farbigen Flüssigkeit gefüllte Glasschale, W, K= Wasserkühlungen, L= Lampe, T= Thermosäule, G = Spiegelgalvanometer, A = Ablesefernrohr. 4o cm hoher, mit kaltem Wasser ganz gefüllter Glaszylinder (K) mit ebenem, schlierenfreiem Boden, und darunter die Thermo- säule (T). Der Gesamtabstand zwischen Thermosäule und !) Bei der Prüfung nicht flüssiger Filter (Gläser) oder weißen Lichtes wurde hier eine Glasschale mit Wasser eingefügt, deren Flüssigkeitshöhe ebenso hoch war, wie die Flüssigkeitshöhe in den Gefäßen mit farbigen Lösungen. 2) Die Skizzen der Versuchsanordnung (Abb. ı und 2) hat Herr Dr. Schwemmle, Assistent am botanischen Institut in Tübingen, gezeichnet, wofür ich ihm auch an dieser Stelle bestens danke. Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 317 Brennfläche der Lampe war 74 cm. Seitenlicht war ausge- schlossen. Da bei den thermoelektrischen Messungen eine möglichst vollkommene Ausschaltung der Wärmestrahlen Grundbedingung für ihre Brauchbarkeit ist (vgl. dazu z. B. die Äußerungen Ursprungs [I]), mußte zunächst geprüft werden, ob die obige Anordnung diesen Anforderungen genügt. Es wurde deshalb ein kombiniertes Kupferoxydammoniak — Berlinerblau-Filter mit einer Rotscheibe bedeckt, die zusammen Dunkelheit ergeben, und nun wurde die Lampe eingeschaltet. Das Galvanometer gab keinen Ausschlag. Darauf wurde bei unveränderten Filtern das Wasser aus dem hohen Glaszylinder abgelassen. Als die Wasserschicht auf 26 cm gesunken war, begann das Galvanometer ganz leicht auszuschlagen — jetzt wurden also nicht mehr alle Wärme- strahlen absorbiert — als das Wasser wieder aufgefüllt wurde, ging der Ausschlag wieder zurück. Durch die 4o cm hohe Wassersäule wurde das Ultrarot also so stark absorbiert, daß es keine störenden Einflüsse auf die Messung ausübtet. Nun wurde die Größe des Ausschlages des Galvanometers im blauen (Kupferoxydammoniakfilter), roten und weißen Licht bestimmt. Die Konzentration und Schichtdicke der Farblösungen war dabei die gleiche wie in den Trögen, die wiederum gleich derjenigen in den später zu besprechenden Lichtfilterschalen bei den Assimilationsversuchen war. Aus je ıo Messungen (die unter sich sehr gut übereinstimmende Werte ergaben) wurde folgendes Verhältnis der von den Filtern durchgelassenen Intensitäten bestimmt: Blau: Rot:Weiß = 1: 29,8: 118. Das blaue Licht war also etwa z3omal schwächer als das rote und über ıoomal schwächer als das weiße. Um das Licht hinter allen 3 Filtern energiegleich zu machen, - wurde das rote und weiße Licht durch Auflegen von Papier- blättern so lange abgeschwächt, bis der Ausschlag des Galvano- 1) Ob tatsächlich alle Wärmestrahlen abgefangen wurden, geht natürlich aus dieser Messung nicht hervor. Vielleicht würden sich bei einem noch höher empfind- lichen Galvanometer, wie z. B. dem Paschenschen, schon bei höherem Wasserstand im Kühlgefäß Ausschläge ergeben haben — für unsere Zwecke genügt aber voll- ständig die Feststellung, daß bei der Empfindlichkeit des Galvanometers, mit dem gearbeitet wurde, die Wärmestrahlen nicht mehr wirken. 318 Richard Harder, meters hinter ihnen ebenso klein war wie hinter dem blauen Filter. Da durch das Auflegen des Papiers das Licht diffus wird, wurde auch das Blaufilter vor Beginn dieser Messungen mit einer einfachen Lage käuflichen Paraffinpapiers bedeckt. Es ergab sich, daß das rote und weiße Licht dem blauen energiegleich wird, wenn die betreffenden Filter mit 28 Lagen Paraffinpapier + ı Lage Fließpapier (für das rote Licht) bzw. 6 Lagen Fließpapier (für das weiße Licht) bedeckt werden. Die benutzten Papiere absorbierten alle Spektralbezirke gleichartig, so daß durch sie keine Veränderung der Farbe entstand. Auch bei monatelanger Sonnenexposition vergilbten sie nicht. Diese Messungen ermöglichen es, einerseits bei den Assi- milationsversuchen quantitativ genau bestimmtes Licht zu ver- wenden, anderseits aber auch die Anzucht der Algen in Licht gleicher Energie vorzunehmen. i Die gefundenen Verhältniszahlen gelten natürlich nur für die eine Lichtquelle, an der sie aufgestellt wurden, nicht aber für andere, spektral anders zusammengesetzte Lichtquellen, wie diffuses Tageslicht oder direktes Sonnenlicht. Ein exaktes Arbeiten bei der Aufzucht des Materials wäre daher nur möglich gewesen, wenn sie bei dem Lichte von Nitralampen erfolgt wäre — wegen des großen Stromverbrauchs war das jedoch ausgeschlossen. Da es sich um Wochen und Monate dauernde Anzuchten handelte, kam als Lichtquelle nur Tages- licht in Betracht, dessen spektrale Zusammensetzung natürlich nicht genau derjenigen der elektrischen Lampe entspricht. Die gleichen Bestimmungen wie für das elektrische Licht auch für das Sonnenlicht oder Tageslicht auszuführen, hat keinen Zweck, da die spektrale Zusammensetzung des Sonnenlichtes und die des diffusen Tageslichtes sehr: verschieden ist. Sie wechselt für jede der beiden Lichtsorten auch in außerordentlich großem Ausmaß je nach Zenithabstand und atmosphärischen Verhältnissen. Näheres darüber enthalten die Arbeiten Stahls (II), Sierps und Ursprungs (Ill). Aus den dort angeführten Daten und der dort zitierten physikalischen Literatur ersieht man ohne weiteres, daß die tages- und jahreszeitlichen sowie die durch die Art der Bewölkung bedingten Veränderungen der spektralen Zusammensetzung des natürlichen Lichtes so groß sind, daß die Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 319 Fehlerquelle, die man von vornherein dadurch in den Versuch bringt, daß man annimmt, die spektrale Zusammensetzung des Lampenlichtes sei ähnlich der des Sonnenlichtes, kaum ins Ge- wicht fällt!. Es wurde deshalb ein Teil der im weißen, roten und blauen Licht stehenden Kulturen mit einer den obigen Angaben entsprechenden Zahl von Paraffin- und Fließpapier- blättern bedeckt? und so das sie treffende Licht ungefähr energiegleich gemacht. Es darf angenommen werden, daß diese Kulturen unter für die vorliegenden Zwecke hinreichend intensitätsähnlichem Licht aufwuchsen, um direkt miteinander verglichen werden zu können. Für die Richtigkeit dieser An- nahme wird sich später im experimentellen Teil eine indirekte Bestätigung finden (S. 339). Ausdrücklich betonen möchte ich, daß ich die Resultate, die ich mit diesen in »intensitätsgleichem« Licht aufgezogenen Kulturen erhielt, nur mit sehr vorsichtiger Kritik verwandt habe. Sie wurden überhaupt erst in den Versuch gezogen, als der Schlüssel zur Lösung der oben aufgeworfenen Fragen bereits an der Hand anderer Versuche gefunden war und dienten nur zur Ergänzung der bereits sicher fundierten Ergebnisse’. V. Methodik der Assimilationsversuche. Als Lichtquelle für die Assimilationsversuche diente die be- reits oben erwähnte 2000-Watt-Projektionslampe. Die Lampe hing bei horizontaler Lage der Brennfläche senkrecht nach unten ı) Da die Sonne der wärmere Lichtkörper ist, ist zu vermuten, daß bei ihr das Energiemaximum gegenüber dem der elektrischen Lampe mehr gegen den kurzwelligen Teil des Spektrums verschoben ist (vgl. Ursprung) — in diffusem Licht liegen die Verhältnisse aber natürlich wieder ganz anders. ?2) Bei einer Anzahl von Versuchen wurden nicht flüssige Rotfilter, sondern Rot- scheiben benutzt. Die Energiedurchlässigkeit der letzteren war natürlich genau be- stimmt worden und dementsprechend war bei ihnen eine andere Zahl von Papier- auflagen nötig als bei den Versuchen mit flüssigen Rotfiltern. 3) Für die Energie des Lichtes in den Assimilationsversuchen gelten diese Be- denken natürlich nicht, da bei ihnen die gleiche 2000-Watt-Lanıpe benutzt wurde wie für die Energiemessung. 4) Gewöhnliche Projektionslampen lassen sich in dieser Lage nicht brennen, weil bei der starken Wärmeentwicklung die inneren Glasteile zusammenschmelzen, es wurde mir deshalb in dankenswerter Weise von der Osramgesellschaft in Berlin ein geeignetes Modell konstruiert. 320 Richard Harder, in einer aus Holzstäben und Dunkeltüchern hergestellten zeltartigen, lichtdichten Apparatur (vgl. Abb. 2), die durch ge- eignete Einrichtungen leicht in jeder Höhe zwischen Decke und 5 {| ) \ s) NeR7 | 4 W in Abb. 2. Apparatur für die Assimilationsversucke. W, Z= Wasser- kühlungen, F= Schale mit Farblösung, V = Versuchsgefäße. Fußboden eines Dunkelzimmers fixierbar war. Der Boden des Zeltes war aus Holz und hatte in der Mitte ein kreisrundes Loch, auf das die oben besprochenen Glasschalen mit den Farb- !) In der Figur ist nur das Gerüst des Zeltes gezeichnet, die Dunkeltücher sind fortgelassen. Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 321 lösungen (F) leicht auswechselbar, aber lichtdicht aufgesetzt werden konnten, so daß ein farbiger oder weißer Lichtkegel erzeugt werden konnte. Um starke Erwärmung der Farblösung zu verhindern, war die auch zur Energiebestimmung verwandte Zinkwanne mit Glasboden (W) und durchfließendem Wasser . zwischen Lampe und Farbfilter geschaltet. Der Boden des Zeltes war mit mehreren Lagen Watte bedeckt, so daß keine nennens- werte Wärmeausstrahlung vom Boden nach unten stattfand. Die heiße Luft zog nach oben durch Schlitze in den Dunkeltüchern ab, die so angebracht waren, daß durch sie kein Licht austrat. Unter dieser Apparatur stand eine quadratische Zinkwanne Z (70x70 cm) mit 80—ı00 | Wasser, das ohne Schwierigkeit auf 20° C gehalten werden konnte. Da die dauernd kontrol- lierten Temperaturschwankungen auch bei längeren Versuchen nie mehr als wenige Zehntel Grad betrugen, ist die Temperatur in den weiter unten wiedergegebenen Versuchsprotokollen als konstante Größe fortgelassen. In den in die Zinkwanne fallenden Lichtkegel wurden die Versuchsgefäße (V) gelegt, flache Kolben aus weißem Glas mit eingeschliffenem Stöpsel, wie sie von Plaetzer und mir (I) früher beschrieben worden sind. Sie wurden mit so viel sehr stark zerzupften, mit Algen bewachsenen Glaswollbäuschchen beschickt, daß der Boden locker und gleichmäßig mit Material bedeckt war. Durch leichtes Schütteln des Kolbens ist eine entsprechende Lagerung leicht herzustellen. Die Algen wurden am Vorabend des Versuchstages am Standort entnommen und kamen nach kräftigem Abspülen in den Versuchskolben, worin sie über Nacht verdunkelt stehen- blieben. Am nächsten Morgen wurde das Wasser aus dem Kolben abgegossen, wobei durch ein kleines vor den Hals des Kolbens gehaltenes Glaswollbäuschchen das Abschwemmen von Material verhindert wurde. Meistens trieb bei geschickter Ent- leerung der Flasche gar kein Material an das Glaswollfilter, war das aber doch der Fall, so wurde das ganze Bäuschchen später mit in den Versuchskolben hineingeworfen. Die abgegossenen Versuchskolben wurden dann zunächst mit Versuchswasser durchgespült, darauf aufgefüllt, und dann in die große Kühl- wanne in das Versuchslicht zur Assimilation gelegt. Das Ab- Zeitschrift für Botanik. XV. 21 322 Richard Harder, gießen, Durchspülen, Auffüllen und auch das spätere Abfüllen der Kolben nach dem Assimilationsversuch geschah möglichst rasch und bei schwachem elektrischen Licht, dessen Intensität bei allen Versuchen gleich war. Als Versuchswasser diente stets abgestandenes Leitungs- wasser, das in großen Flaschen vorrätig gehalten wurde. Es wurden, wenn nicht anders bemerkt, immer mehrere Ver- suchskolben gleichzeitig nebeneinander in den Versuch gebracht, und zwar einer mit Weißlichtmaterial, einer mit Rotlichtmaterial und einer mit Blaulichtmaterial. In bestimmten Zeitabständen wurden die Kolben durchgeschüttelt und gleichzeitig ihre Lage im Lichtkegel so ausgewechselt, daß jeder Kolben gleichlange Zeit an jeder Stelle im Lichtkegel lag. Nach einer bestimmten Zeit (meistens zwei Stunden!) wurde der Versuch abgebrochen, das Wasser zur Analyse abgezapft, und das Material nun zu- nächst eine Zeitlang (meist zwei Stunden) verdunkelt. Inzwischen war dann das Lichtfilter ausgewechselt (das Rotfilter wurde nach jedem Versuch aus einem großen Vorrat an Stammlösung erneuert, das Blaufilter nur in größeren Abständen) oder der Lampenabstand geändert worden, und die gleichen Materialien kamen wieder gleichzeitig in dem neuen Licht zur Assimilation. Die Bestimmung des Sauerstoffes wurde nach der Winkler- schen Methode vorgenommen (Classen, S. 41). Da die zu messenden Sauerstoffmengen zum Teil sehr gering waren, wurde das Natriumthiosulfat zur Titrierung sehr stark verdünnt (*/2oo). Jede Titration wurde mit 4facher Kontrolle ausgeführt und zwar von zwei Personen. Im folgenden sind die Assimilationswerte immer in Kubikzentimetern Natriumthiosulfat angegeben pro ı00o,. ccm des Versuchswassers (1 ccm "/20o Natriumthiosulfat = 0,0278 ccm Sauerstoff). Der leichteren Lesbarkeit halber sind alle Assimilationswerte mit ıoo multipliziert. Selbstverständlich wurden mit jedem Material auch Atmungs- messungen gemacht und die Atmungswerte mit in Rechnung gezogen. In allen Assimilationszahlen dieser Arbeit sind (wenn nicht anders angegeben) die Atmungswerte bereits einbezogen — sie stellen also die absolute Assimilationshöhe dar, nicht nur 1) Bei starkem Licht waren die Zeiten kürzer, bei schwachem Licht länger, alle Werte wurden aber immer auf zweistündige Versuchszeit umgerechnet. Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge asıw. 323 den Sauerstoffüberschuß über dem Kompensationspunkt, d.h. dem Punkt, in dem sich Assimilation und Atmung im Gleich- gewicht befinden (vgl. Kniep I, Plaetzer). VI. Vorversuche. Um einen ungefähren Einblick in die Verhältnisse zu be- kommen, machte ich zunächst einige Assimilationsversuche mit Weißlichtmaterial und Rotlichtmaterial ohne besondere Rücksicht auf die Lichtintensität zu nehmen. Die Versuchsresultate waren wider Erwarten völlig unklar und scheinbar widersprechend. So wurde z. B. für die Assimilation von Weißlichtmaterial, das ohne besondere Beschattung im Gewächshaus aufgewachsen war, bei einem zweistündigen Assimilationsversuch in weißem Licht der Wert 608 gefunden. Eine Probe gleichzeitig damit assi- milierenden Rotlichtmaterials (es stammte aus Kulturen, die ohne Schattenpapier ebenfalls im Gewächshaus erwachsen waren) ergab den Assimilationswert 775. Das Verhältnis der Assimi- lation des Weißlichtmaterials zu der des Rotlichtmaterials war also 100:127. Nun wurde das weiße Licht durch rotes ersetzt, wobei die Lampe, um das Licht zu verstärken, nähergerückt wurde. Der Assimilationswert des Weißlichtmaterials war jetzt 840, der des Rotlichtmaterials 957 — das Verhältnis also 100:114. Die Überlegenheit der Assimilation des Rotlicht- materials über die des Weißlichtmaterials war also in rotem Licht geringer als in weißem Licht. Nach diesem Versuch scheinen also die beiden Materialien nicht in derjenigen Wellen- länge am besten zu assimilieren, in der sie aufgezogen wurden, und an die sie mit ihrer Eigenfarbe durch komplementäre chro- matische Adaptation angepaßt waren, sondern im Gegenteil, das grüne Rotlichtmaterial scheint im roten Licht relativ schlechter zu assimilieren als das Weißlichtmaterial. Die Engelmannsche Annahme, daß die Algen am besten in derjenigen Lichtfarbe assi- milieren, die sie am stärksten absorbieren, also komplementär zu ihrer Eigenfarbe ist, scheint mitdiesem Ergebnisunvereinbar zu sein. Ähnliche Resultate sind in meinen Protokollen in großer Zahl vorhanden. Aber auch genau entgegengesetzte erhielt ich. So war z.B. in einem bestimmten Falle die Assimilation von Weißlicht- 21* 324 ö Richard Harder, material und Rotlichtmaterial (vom gleichen Standort wie bei dem eben genannten Versuch) im weißen Licht 1040 bzw. 1296, was einem Verhältnis von 100:125 entspricht. Als nun ein Rotfilter zwischen Lichtquelle und Assimilationsgefäß geschoben wurde, wurden die Assimilationswerte 644 und 878 erhalten, = 100:137. Bei diesem Versuch war also, umgekehrt wie beim ersten, die Assimilation des Rotlichtmaterials im roten Licht relativ größer als im weißen, wie man es von ökologischen Gesichtspunkten aus und nach Engelmanns Hypothese eigentlich immer erwarten sollte. Nun wurde in diesem Ver- such das Rotfilter durch ein Blaufilter ersetzt. Da das Rotlicht- material während seiner ganzen Entwicklung niemals von einem blauen Lichtstrahl getroffen worden war, auf das Weißlicht- material dagegen der gesamte kurzwellige Anteil des Tages- lichtes gewirkt hatte, war zu erwarten, daß die Assimilation des Weißlichtmaterials im blauen Licht relativ größer sein würde, als die des Rotlichtmaterials.. Das war aber absolut nicht der Fall. Der Assimilationswert für das Weißlichtmaterial war 35, der für das Rotlichtmaterial ıı5 — d.h. das Verhältnis der Assimilation beider Materialien zueinander war im blauen Licht mit 100:329 noch bedeutend stärker zugunsten des Rotlicht- materials verschoben als im roten Licht. Der Versuch wurde wiederholt — das Resultat blieb unverändert. Während also das Verhalten der Algen in diesem Versuche im weißen und roten Licht im Sinne der Engelmannschen Ansicht aus- gefallen ist, spricht der Ausfall der Assimilation im blauen Licht wieder dagegen. Die Ergebnisse waren also zunächst voll von Wider- sprüchen — erst durch eine exakte Analyse der einzelnen mit- wirkenden Faktoren konnte die Sachlage entwirrt werden. VII. Assimilation chromatisch adaptierter Sonnen- und Schattenpflanzen in verschiedenen Lichtintensitäten. A. Intensitätsabstufungen in gleichfarbigem Lict. Zur Isolierung der einzelnen Faktoren wurde damit begonnen, den Einfluß der Lichtintensität auf die Assimilation von Materialien zu untersuchen, die in verschieden starkem Licht aufge- wachsen waren. Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 325 Je eine Portion Weißlichtmaterial, das im ziemlich sonnigen Gewächshaus bzw. im Hintergrund eines Zimmers herangezüchtet worden war, wurden gleichzeitig zur Assimilation gebracht. Die beiden Materialien kamen zunächst in schwaches weißes Licht. Die Materialmengen brauchten dabei nicht genau gleich groß zu sein, da es nur auf die Kenntnis des Verhältnisses der Assimilation der verschiedenen Materialien zueinander und dessen Verschie- bung bei Veränderung der Beleuchtung ankam!. Während zweistündiger Assimilation vermehrte sich der Sauerstoffgehalt beim Sonnenmaterial um gı, beim Schattenmaterial um ııı. Der Assimilationswert des Sonnenmaterials war also kleiner als der des Schattenmaterials. Nun wurde die Lampe sehr viel näher an die Assimilationsgefäße herangebracht, und in dieser bedeutend stärkeren Lichtintensität war der Assimilationswert des Sonnenmaterials 867, der des Schattenmaterials 394. Im starken Licht assimilierte also, umgekehrt wie im schwachen, das Sonnenmaterial stärker als das Schattenmaterial. Setzt man den Assimilationswert des Schattenmaterials = 100, so ist der des Sonnenmaterials im schwachen Licht = 82, im starken rt 320°. Nun wurde der Versuch durch Hinzuziehen eines dritten Materials, das halbschattig gewachsen war, erweitert. Es assi- milierten also jetzt gleichzeitig nebeneinander Weißlichtmaterial von sonnigem, schwach beschattetem und stark beschattetem Standort. Von den verschiedenen, unter sich gleichwertigen Ergebnissen dieser Serie war eines das folgende: Verhältnis der Assimilation des Schattenmaterials zu der des Halbschattenmaterials zu der des Sonnenmaterials a) in schwachem weißen Licht 100:76:66, b) „ starkem & „PNIODLIoTFIT2. !) Gleiches gilt für alle anderen Versuche. ?) Auch bei anderen Wasserpflanzen liegen die Verhältnisse ebenso. Aus einer größeren Zahl von Versuchen mit Fontinalis greife ich folgende als Beispiel heraus: Die Assimilation von Sonnen- und Schattenpflanzen war in schwachem Licht IıI2: 165 = 100: 147, „ Starkem „ 171:297 = IO0O:174; und in einem anderen Versuch „ schwachem ,, A5R240.— 100): 00, „ starkem u. 802 2687| 1003 126: 326 Richard Harder, Während in schwachem Licht die Assimilation des am stärksten beschattet gewesenen Materials bedeutend stärker ist als die der anderen beiden Materialien, ist es im starken Licht umgekehrt. Und zwar ist die Ausnutzung des starken Lichtes um so größer, je intensiver die Beleuchtung am Stand- ort war. Entsprechende Versuche wurden nun auch mit Rotlicht- material gemacht. Bei ihnen wurde im Assimilationsversuch rotes Licht verwendet. Im schwachen Licht war in einem bestimmten Versuch das Verhältnis der Assimilation des Schattenmaterials zu der des Sonnenmaterials 100:44, im starken Licht 100:096. Also auch beim Rotlichtmaterial ist die Assimilation der Sonnenpflanzen in starkem Licht relativ bedeutend stärker als in schwachem Licht. Daß hier die Lichtintensität der ausschlaggebende Faktor ist, nicht die Lichtfarbe, ergaben Versuche, bei denen das Rotlicht- material nicht rotem, sondern weißem Licht ausgesetzt wurde, oder umgekehrt Weißlichtmaterial rotem Licht. Bei der Assi- milation des Rotlichtmaterials in schwachem und starkem weißen Licht war das Verhältnis der Assimilation des Schattenmaterials zu der des Sonnenmaterials im schwachen Weiß 100:78, im starken Weiß 100: 126 und beim Weißlichtmaterial im schwachen Rot 100:70, im starken Rot 100: 1135. Also auch bei diesen Versuchen war eine bessere Ausnutzung des schwachen Lichtes durch das Schattenmaterial bzw. des starken durch das Sonnenmaterial vorhanden, obgleich die Farbe des Lichtes im Assimilationsversuch eine andere war als während der Aufzucht des Materials. Wiederholungen aller obigen Versuche ergaben stets das gleiche Resultat. Ergebnis: Unter starker Beleuchtung aufgezogenes Material assimiliert instarkem Licht relativ besser als in schwachem Licht gewachsenes, unabhängig von der Farbe des Lichtes während der Aufzucht und während des Assimilationsversuches, Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 307 B. Intensitätsabstufungen in verschiedenfarbigem Licht. Nach dem im voraufgehenden Abschnitt mitgeteilten Resultat ist es vorstellbar, daß unter gewissen Bedingungen ein Phor- midium, das in Licht von einer bestimmten Farbe aufgewachsen ist, nicht in dieser Lichtfarbe am besten assimiliert, sondern in einer anderen. Und zwar dann, wenn bei übereinstimmender Farbe die Intensität des Versuchslichtes zu der des Anzucht- lichtes in einem Mißverhältnis steht. Es könnten z. B. Pflanzen, die in schwachem weißen Licht aufgezogen wurden, in schwachem roten Licht besser assimilieren, als instarkem weißen; oder Rotlichtmaterial aus starker Intensität könnte sich in starkem Weiß einem bei schwacher Intensität kultivierten Weißlicht- material überlegen zeigen. Wie weit diese Vermutungen richtig sind, sollen die folgen- den Versuche zeigen. Tabelle ı. Ticht Schatten- | Sonnen- Rotlichtmaterial | Weißlichtmaterial Stark Rot 396 (ror) | 391 (100) Schwach Weiß 212 (142) | 149 (100) Es wurde Weißlichtmaterial von sonnigem Standort im Assimilationsversuch kombiniert mit Rotlichtmaterial einer Schattenkultur. Durch entsprechende Stellung der Lampe wurde im Versuch das rote Licht stärker gemacht als das weiße. Das genaue quantitative Verhältnis der Intensität der beiden Lichtsorten zueinander wurde dabei nicht festgestellt. Daß das rote Licht tatsächlich intensiver war als das weiße, geht, abgesehen von anderen Gründen, daraus hervor, daß beide Materialen im roten Licht erheblich stärker assimilierten als im weißen (Tab. ı). Das Verhältnis der Assimilation der beiden Materialien zueinander war aber in den beiden Licht- sorten sehr verschieden. Während im schwachen weißen Licht die Assimilation des Sonnen-Weißlichtmaterials sehr vielschwächer war als die des Schatten-Rotlichtmaterials (149:212 = 100: 142), war im starken roten Licht die Assimilation des Sonnen-Weiß- lichtmaterials fast ebenso groß geworden, wie die des Schatten- Rotlichtmaterials in diesem Licht (391:396 = 100: or). Es fand also im schwachen weißen Licht eine relativ stärkere Assi- 328 Richard Harder, milation des Rotlichtmaterials statt als im starken Rot, weil das Rotlichtmaterial als Schattenmaterial das schwache Licht trotz ungünstiger Farbe relativ stark ausnutzte. Der umgekehrte Versuch: Sonnen-Rotlichtmaterial und Schatten-Weißlichtmaterial wurden unter ähnliche Beleuchtungsverhältnisse gebracht, wie eben das Schatten-Rotlichtmaterial und Sonnen-Weißlicht- material. . Tabelle 2. Licht Sonnen- Schatten- Rotlichtmaterial |Weißlichtmaterial Stark Rot | 455 (114) | 400 (100) Schwach Weiß 175 (g7) 193 (200) Dieses Mal assimilierte (Tab. 2) das Rotlichtmaterial im starken Rot relativ stärker als im schwachen Weiß — als Sonnen- material ist es an starke Intensitäten angepaßt. Durch Variation der Lichtintensitäten hat man es also in der Hand, die relativ stärkste Assimilation entweder in der Licht- farbe, in der die Pflanzen aufgezogen sind, oder in einer anderen hervorzurufen. - Zwei entsprechende Versuche mit den obigen vier verschie- denen Materialien wurden nun mit umgekehrten Lichtintensi- täten ausgeführt, nämlich derart, daß die Intensität des roten Lichtes schwach und die des weißen stark genommen wurde (siehe Tab. 3). Tabelle 3. Tiche Schatten- Sonnen- Rotlichtmaterial | Weißlichtmaterial Schwach Rot 558 (160) 348 (100) Stark Weiß 1235 (120) 1030 (100) Licht Sonnen- Schatten- Rotlichtmaterial |Weißlichtmaterial Schwach Rot 374 (tn) 336 (100) Stark Weiß 885 (122) 727 (100) Das Resultat entspricht vollkommen dem der beiden oben besprochenen Versuche: Scheinbar unabhängig von der Farbe des Lichtes und des Materials fällt die Assimilation im starken Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 329 Licht jeweils zugunsten des Sonnenmaterials, die im schwachen Licht jeweils zugunsten des Schattenmaterials aus. Analoge Versuche führten stets zu entsprechenden Resultaten. Hier sei nur noch zur Bestätigung eine Tabelle (4) angeführt, aus der sich ergibt, daß das gleiche auch für blaues Licht gilt!. Tabelle 4. Licht Sonnen- Schatten- :ö Blaulichtmaterial| Rotlichtmaterial Schwach Blau (II0o MK°) zo (60) 117 (100) Stark Rot (3247 MK) 600 (90) 666 (100) Stark Blau (ca. 500 MK) 284 (101) 280 (100) Schwach Rot (ca. 100 MK) 65 (52) 122 (700) Das Blaulichtmaterial zu diesem Versuche stammte von einem sehr sonnigen Standort, das Rotlichtmaterial dagegen aus Kul- turen, die mit 28 Blatt Paraffinpapier und einem Blatt Fließpapier beschattet waren und an einem nicht sonnigen Platz standen. Wir sehen, daß das Blaulichtmaterial als Sonnenmaterial in starkem Licht relativ besser assimilierte als in schwachem; da- durch wird sein Assimilationswert im starken Rot relativ höher als im schwachen Blau (90:60), ist aber im schwachen Rot bedeutend niedriger als im starken Blau (32: ıo1). Um die Resultate noch zu erhärten, wurde nun eine Inten- sitätsskala hergestellt, wie es aus Tabelle 5 näher zu ersehen ist. Die Intensitäten nehmen hier in der Reihenfolge von oben nach unten zu. Ihr Wert in MK, der wie in den Versuchen der Tabelle 4 berechnet wurde, ist mit angegeben. Die Farbe des Lichtes war nicht bei allen Intensitäten gleich, sondern ab- wechselnd weiß und rot. Das schwächste Licht war also weiß, dann folgt stärkeres Rot, dann noch stärkeres Weiß usw. !) Andere Versuche als die der Tabelle 4 wurden mit Blaulichtmaterial in dieser Richtung nicht angestellt. ?) Aus der im methodischen Teil mitgeteilten Tatsache, daß sich die Intensität des blauen : roten : weißen Lichts wie 1: 29,8: 118 verhält, war es natürlich möglich, bei bekanntem Abstand zwischen Assimilationsgefäß und Lampe auch für blaues und rotes ‚Licht die Intensität genau in MK auszudrücken. Da ich meine Thermosäule- Galvanometermessungen zu Anfang der Arbeit noch nicht gemacht hatte und auch die Lampenabstände nicht immer genau notiert habe, konnte ich die betreffenden Zahlen nur in einem Teil der Versuche einsetzen. 330 Richard Harder, Tabelle 5. == rn mn ee - - | Schatten- Sonnen- a ur kun Rotlichtmateriai | Weißlichtmateriai I ? weiß 14 (128) ıı (700) II 406 rot 139 (120) 116 (100) III 3023 weiß 534 (109) 489 (100) IV 3841 rot 675 (or) 650 (100) V 11364 weiß 927 (80) 1040 (100) Als Versuchsmaterial diente Rotlichtmaterial von schattigem und Weißlichtmaterial von ziemlich sonnigem Standort. Wir sehen, daß — unabhängig von der Lichtfarbe — das Rotlichtmaterial um so günstiger im Verhältnis zum Weißlicht- material assimilierte, je schwächer das Licht war. Im schwäch- sten Licht war die Assimilation des Rotlichtmaterials nicht nur relativ, sondern auch absolut stärker als die des Weißlicht- materials (14:11) — im stärksten Licht war das Gegenteil der Fall (927 : 1040). Nimmt man dagegen Rotlichtmaterial von sonnigem Stand- ort und Weißlichtmaterial aus dem Schatten, so fällt das Re- sultat umgekehrt aus. Tabelle 6 zeigt das, ohne daß ein Kom- mentar dazu nötig ist. Tabelle 6. 2 - Sonnen- Schatten- nz = ale Rotlichtmaterial | Weißlichtmaterial I ? weiß 90 (69) 130 (100) II 554 rot 154 (90) 170 (100) III 1218 rot 192 (102) 188 (100) IV 3464 weiß 424 (Io) 432 (100) \% 12245 weiß 982 (119) | 830 (100) Nach dem Mitgeteilten sind nun auch die eigenartigen Er- gebnisse der Vorversuche ohne weiteres verständlich. Bei dem ersten der dort angeführten Versuche (S. 323) assimilierte das Weißlichtmaterial in rotem Licht relativ besser als das Rotlicht- material und umgekehrt. Da bei diesem Versuch das rote Licht stärker war als das weiße (das ergibt sich aus der Größe der Sauerstoffproduktion, die bei beiden Materialien im roten Lichte größer war als im weißen) und das Weißlichtmaterial Sonnen- material war gegenüber dem Rotlichtmaterial, das infolge der Lichtschwächung durch das Rotfilter natürlich im bedeutend schwächeren Licht aufgewachsen war als das Weißlichtmaterial, Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 331 so ist es ganz natürlich, daß das Rotlichtmaterial relativ gut im schwachen (in diesem Falle weißen), und das Weißlicht- material verhältnismäßig stark im intensiven (im vorliegenden Fall roten) Licht assimilierte. Im zweiten Vorversuch, der mit Material gleichen Standorts wie der erste gemacht wurde, wurde beim Assimilationsversuch im roten Licht die Lampe nicht wie im ersten Vorversuch genähert, sondern nur das Rotfilter eingeschoben — die Licht- intensität wurde dadurch nach dem im methodischen Teil Ge- sagten um fast ?/, geschwächt (die niedrigeren Assimilations- werte beider Materialen im roten Licht zeigen das auch an), und das Rotlicht-Schattenmaterial assimilierte daher im schwachen roten Licht relativ stärker als im weißen. Beim Ersatz des Rotfilters durch das Blaufilter wurde die Intensität des Lichtes weiter sehr stark geschwächt — die Überlegenheit des Schatten- materials, d. i. des Rotlichtmaterials, kommt daher hier noch stärker zur Geltung. In ähnlicher Weise ließen sich alle anfangs gänzlich unklaren Ergebnisse erklären. Ergebnis: Durch geeignete Wahl der Intensität des Aufzucht- wie des Versuchslichtes ist es mög- lich, bei chromatisch adaptiertem Material das rela- tive Maximum der ÄAssimilation willkürlich in ver- schiedene Lichtfarben zu verlegen, sogar in die- jenige der Eigenfarbe der Pflanze. VIN. Errechnung der Bedeutung der Lichtfarbe für die Assimilation verschiedenfarbigen Materials. Aus dem Inhalt des voraufgehenden Kapitels scheint man folgenden Schluß ziehen zu können: Die Eigenfarbe der Algen ist gänzlich ohne Bedeutung für die Assimilation in farbigem Licht — nicht der Engelmannsche, sondern der Richtersche Standpunkt ist richtig. Dieser Schluß wäre falsch. Es läßt sich nämlich durch genaue Analyse des mitgeteilten Zahlenmaterials zeigen, daß außer der Wirkung der Intensität des Lichtes auch die Wellenlänge durchaus von Bedeutung ist. Es kommt nur darauf an, die Zahlen richtig zu beleuchten. Die folgenden Darstellungen werden das zeigen. 332 Richard Harder, Wir gehen dabei am besten von Tabelle 5 aus. In ihr steigt die Assimilation mit zunehmender Lichtintensität allmählich an. Bei der ersten Intensisätserhöhung von schwachem weißen Licht der Intensität I auf stärkeres rotes Licht der Intensität II stieg die Assimilation des Rotlichtmaterials von ı4 auf 139, d.h. um das 9,93fache. Die Assimilation des Weißlichtmaterials stieg bei der gleichen Intensitätserhöhung von ıı auf ı16, also um das ı0,5fache. In entsprechender Weise habe ich die Steigerung auch für die übrigen Werte der Tabelle 53 ausgerechnet und in Tabelle 7 zusammengestellt. Tabelle 7. Es steigt die Assimilation des | Relativ stärkere Dramen Rotlicht- | Weißlicht- | Steigerung der FE schattenmaterials sonnenmaterials | Assimilation des um das....fache'um das....fache Weißlichtmaterials Intens. I weiß zu Intens. II rot 9,93 10,5 529% Sr llsrotgerns a Einoweil 3,84 4,22 9,9 » „Ill weibr, 052 IVirot 1,26 11238 50.5 FERVErota) a, V weiß 137 1,60 16,8 „ Ein Vergleich der Steigerung der Assimilationsgröße des Rotlicht- und Weißlichtmaterials zeigt, daß diejenige des Weiß- lichtmaterials stets etwas größer war als die des Rotlicht- materials. Das kommt daher, daß das Weißlichtmaterial Sonnen- material war und mit jeder Steigerung der Lichtintensität in günstigere Assimilationsverhältnisse kam, im Gegensatz zum Rotlichtmaterial, welches aus einer Schattenkultur stammte. Berechnen wir nun aber das Verhältnis der Steigerung der Assimilation der beiden Materialien zueinander, so finden wir (letzte Rubrik der Tabelle), daß bei der ersten Intensitäts- steigerung des Lichtes, die gleichzeitig mit einem Wechsel der Lichtfarbe von Weiß zu Rot verbunden war, die Vervielfachung des Assimilationswertes beim Weißlichtmaterial um 5,7 %, größer war als die beim Rotlichtmaterial — bei der zweiten Intensitäts- steigerung, bei der ein Lichtwechsel von Rot zu Weiß stattfand, war die Vervielfachung größer, nämlich 9,9%. Bei der dritten mit Übergang der Farbe von Weiß zu Rot (wie im ersten Falle) war sie wieder kleiner (5,6%), und schließlich bei der letzten, bei der wie im zweiten Fall das Licht von Rot in Weiß ver- Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 33 os wandelt wurde, wieder größer (16,8%). Es ergibt sich also, daß die Steigerung der Assimilationsgeschwindigkeit des Weiß- lichtmaterials beim Übergang von schwachem weißen zu stärkerem roten Licht kleiner war, als bei Übergang von schwachem roten zu stärkerem weißen Licht. D. h. aber nichts anderes, als daß die Assimilation des Weiß- lichtmaterials in weißem Licht relativ besser war als in rotem Licht, bzw. die des Rotlichtmaterials in rotem Licht relativ besser als in weißem. Tabelle 8. Es steigt die Assimilation des | Relativ stärkere Rotlicht- | Weißlicht- | Steigerung der sonnenmaterials schattenmaterials, ssimilation des um das....fache'um das....fache| Rotlichtmaterials Übergang von Intens. I weiß zu Intens. 1I rot 1,71 1,31 30,5% wet zue) „ u JE 1,25 1,II 12.6.5, MET Tor ;, .; "IV weiß 2,47 2,30 TA = eV weiß, ._. „ Viweiß 2,07 1,92 re Genau den gleichen Schluß kann man auch aus Tabelle 6 ziehen. Die Werte der Tabelle 6 sind in Tabelle 8 (in der gleichen Weise wie die der Tabelle 5 in Tabelle 7) umgerechnet. Zunächst ist wieder eine allgemein stärkere Erhöhung der Assimilationswerte bei dem einen der beiden Materialien zu erkennen — es ist dieses Mal das Rotlichtmaterial, weil dieses bei dem vorliegenden Versuch das Sonnenmaterial war, und daher um so besser assimilierte, je stärker das Licht wurde. Bei der ersten Lichtintensitätssteigerung mit Übergang von weißem zu rotem Licht finden wir eine 30,5%, stärkere Steige- rung der Assimilation beim Rotlichtmaterial als beim Weißlicht- material, bei der folgenden Lichtverstärkung, die ohne Farb- wechsel vorgenommen wurde, ist die Steigerung bedeutend geringer, nur noch 12,6%, stärker als beim Weißlichtmaterial. Bei dem Übergang von schwachem Weiß zu starkem Rot war die relative Erhöhung der Assimilation des Rotlichtmaterials also stark, weil das Rotlichtmaterial das weiße Licht schlecht, das rote gut ausnutzte; bei dem folgenden Übergang von schwächerem zu stärkerem Rot fällt die Erhöhung naturgemäß geringer aus, weil die Assimilation ja im schwächeren roten 334 Richard Harder, Licht schon relativ stark war. Als nun bei der folgenden Intensitätssteigerung weißes Licht an Stelle des roten trat, fand das Rotlichtmaterial ungünstige Bedingungen und die relative Überlegenheit gegenüber dem Weißlichtmaterial wurde noch geringer (7,4%). Bei der letzten Lichtverstärkung schließlich trat nur eine unbedeutende Erhöhung des prozentualen Wertes ein (7,7°/,), weil das für das Rotlichtmaterial ungünstige weiße Licht beibehalten wurde. Auch aus diesem Versuch können wir also den Schluß ziehen, daß die chromatisch adaptierten Algen in derjenigen Licht- farbe am besten assimilieren, in der sie aufgezogen worden sind. Die übrigen bisher aufgeführten Versuchsergebnisse kommen für eine derartige Berechnung nicht in Betracht. Dagegen wird im folgenden Kapitel ein Versuch besprochen werden (Tab. 10), der sich für eine derartige Betrachtung eignet. Ohne auf seine nähere Ausführung hier schon einzugehen, sollen an dieser Stelle nur die uns im Augenblick interessierenden Zahlenverhältnisse klargelegt werden (Tab. 9). Da es sich bei diesem Versuch um Materialien handelt, deren Assimilation aus besonderen, später zu erörternden Gründen durch Erhöhung der Intensität des Lichtes gleichstark beeinflußt wird, kann hier die prozentuale Umrechnung erspart werden. Tabelle o. Es steigt die Assimilation des Übergang von Blaulicht- Rotlicht- Weißlicht- materials materials materials um das....facheium das....fache um das....fache Intens. I blau zu Intens. II blau 2,74 2,39 2,69 SEENEplauss sr, SITTSrot 0,70 1,14 1,01 PTITerot ee IV weiß 1,07 "0,79 1,27 MERVaweiß „zen, V rot 1,81 2,54 1,58 m SV rot EN: weiß Jan 1,12 1,69 Liest man die Tabelle 9 von links nach rechts, so findet man in der ersten Querreihe, daß bei der ersten Intensitäts- erhöhung, die ohne Farbwechsel in blauem Licht erfolgte, die Steigerung der Assimilationsgeschwindigkeit am stärksten beim Blaulichtmaterial war. Bei den folgenden Intensitätserhöhungen, die stets auch mit Farbwechsel verbunden waren, trat regel- Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 335 mäßig die stärkste Förderung der Assimilation bei demjenigen Material ein, das in der jeweils neu eingeschalteten Lichtfarbe aufgewachsen war (fette Zahlen der Tabelle). Die geringste Erhöhung der Assimilationsgeschwindigkeit war dagegen bei demjenigen Material zu konstatieren, das in der voraufgegangenen Lichtfarbe das Maximum der Assimilationssteigerung hatte (kur- siver Druck in der Tabelle). Wir finden z. B. in der untersten Querreihe der Tabelle das Maximum der Assimilationssteigerung mit 1,69 beim Weißlichtmaterial, weil das in dieser Reihe ver- wendete starke Licht weiß war, das Minimum mit 1,12 dagegen beim Rotlichtmaterial, denn das vorher verwendete schwächere Licht war rotes gewesen, und das Rotlichtmaterial hatte in diesem Licht sehr günstige Assimilationsbedingungen gehabt und einen hohen Assimilationswert gegeben. Das Blaulicht- material dagegen hatte im voraufgegangenen roten Licht keine günstigen Assimilationsbedingungen gefunden, sein Assimilations- wert war daher dort niedriger als der des Rotlichtmaterials gewesen, und die relative Steigerung seiner Assimilations- geschwindigkeit mußte daher größer sein als beim Rotlicht- material, obgleich das neu eingeschaltete, jetzt wirkende weiße Licht für die Assimilation des Blaulichtmaterials an sich nicht günstiger war als für die des Rotlichtmaterials. Ergebnis: Bei Erhöhung der Lichtintensität und gleichzeitigem Wechsel der Lichtfarbe ist die Er- höhung der Assimilationsgeschwindigkeit relativ am stärksten bei demjenigen Material, dessen Eigenfarbekomplementär zu derjenigen derneuen Lichtfarbe ist. IX. Assimilationsversuche mit verschiedenfarbigem Material, das in verschiedenfarbigem, aber intensitätsgleichem Licht aufgezogen worden war. Die im vorigen Abschnitt durchgeführten Rechnungen haben gezeigt, daß die Eigenfarbe der Algen für die Assimilation in farbigem Licht durchaus nicht gleichgültig ist. Obgleich die Er- gebnisse eindeutig sind, sollen sie im folgenden noch durch andersartige Versuche ergänzt werden. Daß bei den bisher besprochenen Versuchen die Bedeutung der Thallusfarbe für die 336 Richard Harder, Assimilation in farbigem Licht nicht deutlicher hervortrat, lag daran, daß sie durch die Intensitätswirkungen des Lichtes stark verschleiert wurde. Dieser störende Faktor muß natürlich da- durch auszuschalten sein, daß man mit Material arbeitet, das zwar in verschieden gefärbtem, im übrigen aber intensitäts- gleichem Licht aufgezogen worden ist. Bei einem derartigen Material muß sich die Bedeutung der Thallusfarbe eindeutig auswirken. Infolge Materialmangels konnte ich diesen sehr in- struktiven Versuch nur einmal voll durchführen. Da er ein- deutig ausfiel und sein Ergebnis in voller Übereinstimmung mit den übrigen Resultaten der Arbeit steht, stellt das keinen Mangel dar, besonders da einzelne Stichproben bei Wieder- holung gleiche Werte ergaben. Es wurde also Blaulicht-, Rotlicht- und Weißlichtmaterial, das in gleichen Lichtintensitäten herangezüchtet worden war, in blauem, rotem und weißem Licht zur Assimilation gebracht. Im Gegensatz zu den früheren Versuchen wurde dieses Mal ver- sucht, möglichst gleiche Mengen der drei Materialien in den Versuch zu bringen. Dabei war man lediglich auf das Augen- maß angewiesen, da genaue Wägungen usw. der nassen, auf Glaswolle sitzenden Algen unmöglich sind. Die Größe des Gaswechsels bietet den einzigen einigermaßen sicheren Anhalts- punkt zur Beurteilung der Menge. Daß in diesem Falle die Portionen tatsächlich ziemlich genau gleichgroß geworden waren, geht aus ihrem Atmungswert hervor, der in der Zeit- einheit beim Blaulichtmaterial 100, beim Rotlichtmaterial 98 und beim Weißlichtmaterial 102 war. Von jeder Lichtfarbe wurden zwei Intensitäten verwendet, deren Stärke in MK mittels Thermo- säule und Galvanometer ermittelt war. Das Resultat des Versuchs enthält Tabelle ı0. MELDE TE 0R Tabelle 10. Schwach Blau| Stark Blau |Schwach Rot/Stark Rot|Schwach Weiß|Stark Weiß 110 MK |ca. 500 MK:| 667 MK |3247 MK| 1106 MK |5301ı MK Blaulichtmaterial 135 370 261 512 282 774 Rotlichtmaterial 117 280 330 666 262 744 Weißlichtmaterial IoI 22 275 555 351 940 !) Vgl. hierzu das im methodischen Teil (S. 318—319) Gesagte. 2) Eine stärkere Intensität des blauen Lichtes ließ sich bei meiner Versuchs- anordnung leider nicht erzielen. an ı Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 337 In der Tabelle sind die Maximalwerte der Assimilation in jeder Lichtfarbe fett gedruckt — man sieht, daß tatsächlich im blauen Licht das Blaulichtmaterial, im roten das Rotlicht- und im weißen das Weißlichtmaterial stärker assimilierte, als die anderen Materialien. Die Assimilationsstärke der beiden nicht an das betreffende Licht angepaßten Materialien war immer ungefähr gleichgroß (nämlich im Blau diejenige des Rotlicht- 206 ErIeG saat PR. N 4 N 17 a" R 6 Ch % PR [< M b Abb. 3. Assimilation von Blaulicht-, Rotlicht- und Weißlichtmaterial in blauem, rotem und weißem Licht. und Weißlichtmaterials, im Rot die des Blaulicht- und Weiß- lichtmaterials und im Weiß die des Blaulicht- und Rotlicht- materials). Sehr schön lassen sich die Verhältnisse auch aus einer gra- phischen Darstellung, wie sie Abb. 3 gibt, ablesen. Auf der Abszisse der Figur sind die Lichtintensitäten in MK abgetragen, bei jeder Intensität ist die Farbe des Lichtes angegeben. Auf der Ordinate findet man die Assimilations- werte. Die Kurve für das Blaulichtmaterial ist punktiert, die für Zeitschrift für Botanik. XV. 22 33 S Richard Harder, das Rotlichtmaterial als ausgezogene Linie und die für das Weißlichtmaterial gestrichelt eingezeichnet. Man sieht, daß im blauen Licht die Kurve des Blaulicht- materials wesentlich höher ist, als die der anderen beiden Mate- rialien. Sie steigt gleichmäßig an, um im roten Licht trotz der höheren Lichtintensität steil abzufallen, weil eben das Blaulicht- material das rote Licht sehr viel schlechter ausnutzt, als das blaue Licht!. Die Kurve des Rotlichtmaterials, die bisher nied- riger war als die des Blaulichtmaterials, steigt dagegen im roten Licht über letztere hinweg an, fällt dagegen wieder ab zum weißen Licht, obgleich dieses bedeutend höhere Intensitäten hat als das rote (1106 MK gegenüber 667 MK). In diesem weißen Licht dominiert die Assimilation des Weißlichtmaterials. Bei der nächsthöheren Lichtintensität, die mit rotem Licht her- gestellt wurde, überholt das Rotlichtmaterial das Weißlicht- material nun jedoch wieder, um schließlich im stärksten weißen Licht gegenüber dem Weißlichtmaterial wieder abzusinken. Einen noch besseren Einblick erhält man, wenn man das Verhältnis ausrechnet, in welchem die Assimilation der ver- schiedenen Materialien zueinander in jeder Lichtsorte steht. Ich | setzte dazu den Assimilationswert des Weißlichtmaterials = 100 | und rechnete aus, welchen entsprechenden Wert die Assimi- lation der anderen beiden Materialien in jeder Lichtsorte dann hat. Diese Werte enthält Tabelle ıı. | Tabelle ı1ı. Schwach Blau Stark Blau Schwach Rot Stark Rot'Schwach Weiß Stark Weiß ıro MR ca. 50oMK| 667 MR 13247 MK| 1106 MK 5301 MR i i Blaulichtmaterial 154 156 95 2 8o 82 Rotlichtmaterial 116 103 120 121 75 79 Weißlichtmaterial 100 100 100 100 100 100 Aus der Tabelle ergibt sich ohne weiteres — was vorher nicht so deutlich zu erkennen war — daß die Intensität des Lichtes für das Verhältnis der Assimilation der drei Mate- rialien zueinander gleichgültig ist; bei schwacher wie starker !) Das Maximum des Blaulichtmaterials im blauen Licht ist vermutlich etwas zu hoch, da es höher ist, als die beiden folgenden Maxima des Rotlicht- und Weißlichtmaterials. Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 339 Intensität einer jeden Lichtfarbe ist das Verhältnis ungefähr gleich!. Die Werte der Tabelle ıı sind in Abb. 4 graphisch dar- gestellt und geben ein recht instruktives Bild. Die Versuche bei schwachem Licht sind in einer ausgezogenen, die bei starkem in einer gestrichelten Linie wiedergegeben. Der besseren Über- sichtlichkeit halber sind die Ver- suche in den drei verschiedenen Lichtfarben in drei übereinander- liegende Koordinatensysteme ein- gesetzt. Links ist jedesmal der Assimilationswert des Weißlicht- materials eingetragen, dann folgt der des Rotlichtmaterials und schließ- lich der des Blaulichtmaterials. In jeder Lichtfarbe ist die Assimilation am höchsten bei demjenigen Mate- rial, das an diese Lichtfarbe adap- tiert ist, und die Assimilationswerte der beiden nicht angepaßten Mate- rialien sind annähernd gleichgroß®. Ergebnis: Bei gleicher Licht- intensität aufgezogenes Blau- licht-, Rotlicht- und Weiß- lichtmaterial assimiliert — unabhängig von der Inten- sität des Versuchslichtes — am stärksten in demjenigen Lichte,andasesadaptiertist. X. Assimilationsversuche mit verschiedenfarbigem Material in verschiedenfarbigem, aber energiegleichem Licht. Eine weitere Möglichkeit zur Erhärtung der in den beiden voraufgehenden Kapiteln konstatierten Tatsache, daß das ver- ı) Darin liegt natürlich ein indirekter Beweis für die Richtigkeit der im me- thodischen Teil näher begründeten Annahme, daß bei diesem Versuche das Blaulicht-, Rotlicht- und Weißlichtmaterial bei ungefähr gleicher Intensität aufgewachsen sei. ®2) Nur der Wert des Rotlichtmaterials im schwachen blauen Licht ist abnorm hoch, was aber ohne prinzipielle Bedeutung ist. 22 * 340 Richard Harder, schiedenfarbige Material für seine Assimilation am besten die- jenige Wellenlänge ausnutzt, an die es komplementär chroma- tisch adaptiert ist, besteht in folgendem Versuch: Man bringt ein an eine bestimmte Lichtfarbe adaptiertes Material, gleich- gültig, ob es als Schatten- oder Sonnenpflanze gezogen ist, nacheinander zur Assimilation in verschiedenen Lichtfarben, die untereinander intensitätsgleich sind. Dann muß nach den bisherigen Erfahrungen das Material stets in derjenigen Lichtfarbe am besten assimilieren, an die es adap- tiert ist. In diesem Sinne wurde Rotlichtmaterial und Blaulichtmaterial von beliebigem Standort nebeneinander in schwachem blauen Licht zur Assimilation gebracht, und nach Beendigung des Ver- suchs das Blaufilter durch ein Rotfilter ersetzt, das mit so viel Lagen Beschattungspapier bedeckt war, daß das von ihm durch- . gelassene Licht gleiche Intensität hatte, wie das Licht hinter dem Blaufilter. Das Ergebnis des Versuchs war folgendes (Tab. 12): Tabelle 12. Energiegleiches rotes Licht | blaues Licht 73 (63) Rotlichtmaterial | 117 (100) 47 (115) Blaulichtmaterial 41 (100) Die Assimilation des Rotlichtmaterials war ı1ı7 im roten Licht, dagegen nur 73 im energiegleichen blauen. Das Rot- lichtmaterial nutzte also das rote Licht bedeutend stärker aus als das blaue — beim Blaulichtmaterial war es umgekehrt, es assimilierte im blauen Licht (Assimilationswert 47) besser als im roten (Assimilationswert 4ı). Der im Verhältnis zum Rot- lichtmaterial geringe Unterschied zwischen der Assimilation im roten und blauen Licht beim Blaulichtmaterial ist wohl auf eine Schädigung des Blaulichtmaterials zurückzuführen. Es sah näm- lich nach Beendigung des Versuchs schlecht aus. Es wurde deshalb der Versuch mit anderem Blaulichtmaterial nochmals angestellt — das Verhältnis war nun günstiger (28:59, Tab, 13). Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 341 Tabelle 13. Energiegleiches | rotes Licht | blaues Licht | I | a 2 — 14 +17 ohne | Einrechnung Blaulichtmaterial } —+- 28 (100) | + 59 (217) mit \ der Atmung Der letzterwähnte Versuch ist besonders instruktiv, wenn man die direkt titrierten Assimilationswerte benutzt, die noch nicht durch Einrechnung der Atmung korrigiert sind. Es wurde mit ziemlich weit entfernter Lampe und daher sehr schwachem Licht gearbeitet (etwa 5o MK). Im blauen Licht wurde ein Sauerstoffüberschuß von ı7 titriert — im roten Licht da-- gegen ergab sich ein Sauerstoffdefizit von ı4. Die Alge hatte also im roten Licht überhaupt nicht mit Stoffgewinn assimiliert, im blauen Licht dagegen überwog die Sauerstoff- produktion den Sauerstoffverbrauch. Bei längerem Aufenthalt im roten Licht würde die Alge (wenn sie sich nicht umadap- tierte) also verhungern müssen, während sie im blauen Licht existieren könnte. Erst nach Einrechnung der Atmung (Sauer- stoffverbrauch 42 in der Zeiteinheit) sieht man, daß auch im roten Licht Assimilation stattgefunden hat. Ergebnis: In rotem und blauemLicht von gleicher Energie ist dieAssimilation von Rotlichtmaterial in rotem, von Blaulichtmaterial in blauem Licht stärker als in andersfarbigem. XI. Sonstige Versuche. Neben den hier mitgeteilten Versuchsserien wurden noch einige weitere gemacht, bei denen in noch anderer Weise, als es bisher geschehen ist, sowohl die Bedeutung der Lichtfarbe wie der Lichtintensität ermittelt wurde. Da sie nichts prin- zipiell Neues ergaben, darf auf ihre Mitteilung verzichtet werden. XII. Allgemeiner Teil. Wie bereits in der Einleitung erwähnt, hält Engelmann die Nebenpigmente der Algen für wichtig für die Assimilation, während Richter ihnen jegliche Bedeutung dafür abspricht. Richard Harder, [> Be [67 Die vorliegenden Versuche an Phormidium foveolarum zeigen, daß die Assimilation der durch reichlichen Phykoerythringehalt mehr oder weniger rotgefärbten Exemplare in kurzwelligem Lichte stärker ist als in langwelligem, während die durch ihren Phykocyangehalt blaugrün erscheinenden Individuen besonders gut in rotem Licht assimilieren. Die Algen assimilieren also jeweils in der Lichtfarbe am besten, welche + komplementär zur Farbe ihres Thallus ist, und welche sie nach Boreschs Untersuchungen am stärksten absorbieren!. Damit ist also die vielumstrittene Beteiligung der Phyko- chromoproteide an der Assimilation bewiesen und gezeigt, daß die alte, mit der unsicheren Bakterienmethode gewonnene An- schauung Engelmanns zu Recht besteht. Für das Phyko- erythrin ist der gleiche Nachweis während der Ausführung dieser Arbeit unabhängig von meinen Versuchen auch bereits Wurmser gelungen, während über die Beteiligung des Phyko- cyans seit Engelmann keine Versuche angestellt worden sind. Über die Frage, in welcher Form die Nebenpigmente an der Assimilation Anteil nehmen, ob als Sensibilisatoren oder durch direkte chemische Beteiligung, darüber können und wollen meine Versuche keine Auskunft geben. Hier konnte es nur darauf ankommen, zunächst einmal einwandfrei zu zeigen, ob überhaupt eine Beteiligung der Phykochromoproteide an der Assimilation stattfindet oder nicht. Ebensowenig läßt sich auf Grund unserer Experimente etwas aussagen darüber, ob die Engelmannsche Formel Eabs = Eass richtig ist, da auch in dieser Richtung keine Versuche gemacht wurden. Daher kann hier auch weder zu dem in der Einleitung zitierten, der Engelmannschen Formel wider- sprechenden Ergebnis Wurmsers, noch zu den in diesen Zusammenhang gehörenden Beobachtungen Kniep und Minders, Meinholds und Ursprungs Stellung genommen werden. Der Nachweis, daß die Begleitpigmente an der Assimilation beteiligt sind, scheint in einem gewissen Widerspruch zu stehen zu Beobachtungen, über die ich (III) früher berichtet habe. Ich konnte feststellen, daß für das Zustandekommen der chromatischen 1) Vgl. dazu das S. 314—315 Gesagte. Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 343 Adaptation das verwendete farbige Licht eine bestimmte Inten- sität haben muß; unterhalb derselben unterbleibt die Adaptation. Zur Zeit, als ich diese Beobachtung machte, lagen noch keine Assimilationsversuche mit Cyanophyceen vor, und damals mußte dieses Ergebnis bis zu einem gewissen Grade gegen die An- nahme einer wesentlichen Bedeutung der Adaptation für die Assimilation sprechen; denn wären die Nebenpigmente für die Assimilation wichtig, so wäre zu erwarten gewesen, daß gerade unter ungünstigen Bedingunger, wie sie monochromatisches Licht von sehr geringer Intensität für die Assimilation darstellt, die Adaptation besonders stark in die Erscheinung träte. Durch die oben mitgeteilten Assimilationsuntersuchungen sind die Ge- sichtspunkte nun allerdings andere geworden. Die Bedeutung der Phykochromoproteide steht jetzt außer Zweifel. Der Grund, weshalb die Cyanophyceen in sehr schwachem monochromatischen Licht nicht adaptieren, aber trotzdem am Leben bleiben, muß offenbar darin liegen, daß sie bei sehr schwachem Licht mit Hilfe ihres Chlorophylis zunächst einmal ihren Betriebsstoff- wechsel decken und erst, wenn dann noch ein Überschuß vor- handen ist, ihre Phykochromoproteide vermehren. Der zweite Hauptpunkt unserer Untersuchungen beschäftigt sich mit der Bedeutung der Lichtintensität für die Assimilation von Algen verschiedener Standorte. Durch Kombination der hierfür angestellten Experimente mit denen, die zur Lösung der Frage nach der Beteiligung der Nebenpigmente an der Assi- milation ausgeführt wurden, gelang es, einen klareren Einblick in die Lichtökologie der farbigen Algen zu gewinnen, als es bisher möglich war, da von den älteren Autoren das Problem immer zu einseitig betrachtet worden ist. Zunächst haben Assimilationsuntersuchungen an Sonnen- und Schattenpflanzen von Phormidium foveolarum und Fonti- nalis gezeigt, daß Schattenexemplare schwaches Licht zur Assi- milation besser ausnutzen als Sonnenexemplare, während es in starkem Licht umgekehrt ist. Dieser Befund steht nicht nur im Einklang mit Beobach- tungen Richters, auf die wir unten noch näher eingehen werden, sondern auch im wesentlichen mit Ergebnissen, die 344 Richard Harder, Lubimenko, Rose, Boysen-Jensen, Lundegärdh und Stälfelt an Landpflanzen erhalten haben. Ebenso stellte Kniep (III) schon Ähnliches an Meeresalgen fest, ohne jedoch sichere Schlüsse ziehen zu können. Unsere Kulturen zeigen, daß es, entsprechend den Erfahrungen Lubimenkos (III) und Roses, möglich ist, im Laboratorium künstlich jederzeit bei ein und derselben Spezies die Eigenschaften bezüglich ihres Lichtbedarfs für die Assimilation willkürlich zu ändern. Da es sich in unseren Versuchen im Gegensatz zu denen der oben genannten Autoren um die sehr niedrig organisierten Fäden von Phormidium handelt, an denen in morphologischer Beziehung durchaus keine Unterschiede zwischen den Sonnen- und Schatten- exemplaren zu erkennen sind, so ergibt sich, daß die verschiedene Assimilationsfähigkeit von Sonnen- und Schattenpflanzen nicht etwa an die seit Stahl (I) bekannte morphologische Verschieden- heit in der Struktur der Sonnen- und Schattenblätter gebunden ist, und daß auch verschiedene Reaktion der Spaltöffnungen, Lageveränderung der Chloroplasten und ähnliches nicht die ausschlaggebenden Faktoren sein können. Welcher Art nun die Veränderungen sind, die durch das starke bzw. schwache Licht im Innern der Phormidiumzellen hervorgerufen werden, so daß diese in den verschiedenen Licht- intensitäten verschieden stark assimilieren, war zunächst nicht meine Aufgabe, zu untersuchen. Vermutlich wird zum mindesten eine Veränderung im Chlorophyligehalt der Zellen vorliegen, wie ihn Lubimenko, Rose, Lundegärdh, Stälfelt, Warburg und Negelein und andere gefunden haben!. Da- neben dürften aber auch noch andere, uns noch unbekannte Veränderungen im inneren physiologischen Zustand der Zellen vorliegen (man könntez.B.anLubimenkosoderWillstätters plasmatischen Faktor denken), da ein größerer Gehalt an Chloro- phyll bei den Schattenpflanzen, wie ihn die obigen Autoren fanden, uns zwar eine bessere Ausnutzung schwachen Lichtes durch die Schattenpflanzen erklären kann, dagegen m. E. kaum die bessere Ausnutzung starken Lichtes durch Sonnen- 1) Bei im weißen Licht gezogenen Sonnenpflanzen ist auch die durch die Phyko- chromoproteide bedingte Färbung dunkler als bei im Schatten gehaltenen Exemplaren — im farbigen Licht sind derartige Unterschiede aber nicht bemerkbar. Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 345 pflanzen! (vgl. dazu Lubimenko, Rose, Plester, Will- stätter und Stoll). Eines kann man allerdings mit Gewißheit sagen — nämlich, daß die Vorstellungen, die sich Wurmser von der Physiologie der Sonnen- und Schattenpflanzen macht, zum mindesten sehr einseitig sind. Er kommt bei der Betrachtung der Assimilation verschiedener Meeresalgen zu folgendem Schlußsatz: »La photo- oxydation rapide de la phycoerythrine explique le fait constate par v. Richter et que j’ai verifie, que les algues rouges assi- milent relativement aux algues vertes beaucoup plus Eenergique- ment en lumiere diffuse qu’en lumiere intense.« Darin drückt sich ein unmöglich zu verallgemeinernder Standpunkt aus. Bei Wurmsers eigenem Sonnenmaterial, das, wie er selbst angibt, durch das starke Licht geschädigt war, oder bei Kolkwitzs in starkem Licht vergrünten Florideen mögen die Verhältnisse ja tatsächlich so gelegen haben, im allgemeinen kann aber un- möglich das Phykoerythrin und seine leichte Photooxydierbarkeit der allein maßgebende Faktor sein; wäre er es, so würde es einerseits keinen Unterschied zwischen Sonnen- und Schatten- exemplaren bei den nur Chlorophyll enthaltenden Pflanzen geben können, und anderseits müßte es unmöglich sein — was unsere Experimente aber widerlegen — phykoerythrinreiche Pflanzen, wie unsere Blaulicht-Phormidien, als Sonnen pflanzen zu erziehen, die starkes Licht zur Assimilation besser aus- nutzen, als an Phykoerythrin nicht reichere, eventuell sogar ärmere, Schattenpflanzen. In scheinbarem Widerspruch zu meinen Ergebnissen über die Assimilation von Sonnen- und Schattenpflanzen steht der Befund der neuesten Arbeit Warburg und Negeleins. Es heißt dort für Chlorella-Kulturen S. 246: »Züchten wir beihohen Lichtintensitäten ... . so entstehen Zellen, die nur einen geringen Bruchteil der absorbierten Strahlungsenergie in chemische Energie verwandeln können. Züchten wir beiniedriger Lichtstärke... 1) Die Annahme Lubimenkos (I), »que l’abaissement de l’energie assimilatrice ä la plus forte intensit€ de la radiation naturelle chez les especes sciaphiles doit etre attribue, avec beaucoup de probabilite, & un surchauffement de l’appareil chloro- phyllien produit par une forte absorption de la lumiere« besitzt für unsere unter- getauchten Wasserpflanzen nur sehr geringe Wahrscheinlichkeit. 346 Richard Harder, so entstehen Zellen, die einen großen Bruchteil der absorbierten Strahlungsenergie in chemische Energie verwandeln können.« Daraus könnte man schließen, daß ganz allgemein Starklicht- Chlorellen immer — also auch in starkem Licht — relativ schlechter assimilieren als Schatten-Chlorellen. Das würde aber unseren obigen Resultaten an Phormidium und Fontinalis wider- sprechen. Nun heißt es aber bei Warburg und Negelein weiter: wir hatten »nur den Energieumsatz bei niedrigen Be- strahlungsintensitäten im Auge, sehen also von den besonderen Faktoren, die den Energieumsatz bei hohen Intensitäten be- bestimmen, völlig ab«.. Warburg und Negelein arbeiteten also bei den Assimilationsversuchen nur mit schwachem Licht, würden sie auch starkes Licht verwendet haben, so dürften sie nach obigem sicher eine stärkere Ausnutzung desselben durch ihre Starklicht-Chlorellen und eine relativ schwächere durch die Schatten-Chlorellen gefunden haben. Ihre Versuchsanordnung gestattet also nur einen Teileinblick in die tatsächlichen Ver- hältnisse, und dieser steht nicht im Gegensatz zu unseren Er- gebnissen mit Phormidium und Fontinalis. Die stärkere Ausnutzung des schwachen Lichtes durch Schattenpflanzen und des starken durch Sonnenpflanzen ist bei Phormidium foveolarum so stark, daß sie nicht nur in weißem, sondern auch in farbigem Licht zum Ausdruck kommt, und zwar selbst dann, wenn die Farbe des Lichtes im Mißverhältnis zum Absorptionsvermögen der betreffenden Algen steht, d. h. wenn das Licht nicht komplementär gefärbt ist, sondern die gleiche Farbe hat wie der Algenthallus und daher nur schlecht absorbiert wird. Es assimilieren also z. B. grüne Schatten- pflanzen (Rotlichtmaterial) in schwachem kurzwelligen Licht besser als in starkem roten Licht, und rote Sonnenpflanzen (Blaulichtmaterial) in starkem roten Licht relativ besser als in schwachem kurzwelligen. Entsprechende Beobachtungen hat nun auch schon A. v. Richter an roten und grünen Meeres- algen gemacht, aber falsch gedeutet. Das unerwartete Resultat hat Richter nämlich veranlaßt, der Eigenfarbe der Algen jeg- liche Bedeutung für die Assimilation in Licht verschiedener Wellenlänge abzusprechen. Darin ist er aber, wie unsere Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 347 Versuche gezeigt haben, zu weit gegangen. Denn die ge- naueren Versuche an Phormidium foveolarum haben ergeben, daß eine solche Wirkung der Lichtintensität zwar vorhanden ist, daß aber neben ihr auch stets die Bedeutung der Wellen- länge erkennbar bleibt, und zwar so, daß die Algen stets in dem Licht, das zu ihrer eigenen Farbe - komplementär ist, relativ besser assimilieren, als in solchem, das ihrer Eigenfarbe ent- spricht!. Nur wird in sehr vielen Fällen diese Tatsache von den Wirkungen der Lichtintensität fast ganz überdeckt. Diese Überdeckung ist meistens so stark, daß erst bei genauer Ana- lyse die Wirkung der Farbe ermittelt werden kann. Richter variierte seine Lichtintensitäten bei jedem verwendeten Spek- tralbezirk nur in geringem Maße, würde er eine größere Zahl verschiedener Intensitäten verwendet haben, wie es bei unseren Versuchen mit Phormidium geschah, so würde ihm die Bedeutung der Farbe nicht entgangen sein, und er wäre nicht zu einer strikten Ablehnung der Engelmannschen Theorie gekommen. Damit ist nun also die seit langem auf diesem Grebiet herrschende Unsicherheit beseitigt, und die scheinbar unüber- brückbaren Widersprüche zwischen den Resultaten Richters und Engelmanns sind auf eine gemeinsame Basis zurück- geführt. Bezüglich der ökologischen Bedeutung der chromatischen Adaptation kann kein Zweifel bestehen, daß sie für die Assi- milation in monochromatischem Licht nützlich ist. Phormidien oder ähnliche adaptierende Cyanophyceen? werden sich in der Natur stets hinsichtlich ihrer Assimilation alsbald an die Licht- verhältnisse ihres Standortes anpassen. Geraten sie z. B. in einem Tümpel unter eine Decke schwimmender Wasserpflanzen, 1) Daß sie hier überhaupt assimilieren, dürfte fast oder ganz ausschließlich auf ihren Gehalt an Chlorophyll, das ja neben den Phykochromoproteiden immer reichlich vorhanden ist, zurückzuführen sein. 2) Einige Ergänzungsversuche, die der Kürze halber im experimentellen Teil unerwähnt blieben, wurden mit einer ebenfalls adaptierenden, aber noch nicht näher bestimmten Oscillatoriacee gemacht, und ergaben die gleichen Resultate wie die mit Phormidium. 3 48 Richard Harder, so werden sie sich durch entsprechende Ausbildung ihrer Pig- mente an das unter diesem Farbfilter herrschende kurzwellige Licht adaptieren und in ihm relativ besser assimilieren, als alle zu einer solchen Anpassung nicht fähigen Organismen; bilden sie selbst ein mehrschichtiges Polster, so werden die in den unteren Schichten des Algenlagers befindlichen Individuen das dort herrschende, nicht mehr weiße, sondern durch die Ab- sorption der ÖOberflächenexemplare veränderte Licht gut für ihre Assimilation ausnutzen können, und in ähnlicher Weise werden die Algen an allen Lokalitäten mit nicht weißem, son- dern farbigem Licht gut existieren können. Anderseits bedingt ihr Reichtum an absorbierenden Farb- stoffen, daß diese Algen auch an mit weißem, aber schwachem Licht beleuchteten Orten relativ mehr Licht absorbieren können, als nur Chlorophyll führende Pflanzen. Da sie, wie Boresch gezeigt hat, infolge ihrer Nebenpigmente fast das ganze sicht- bare Spektrum abzufangen vermögen, sind sie in der Lage, auch an sehr schlecht beleuchteten Orten noch reichlich Strahlen für die Assimilation zu absorbieren. Da unsere Versuche nun weiter ergeben haben, daß auch an die Intensität des Lichtes Anpassungen in weitem Umfange möglich sind, so kommen wir zu dem Schluß, daß diese Algen hinsichtlich ihrer Einrich- tungen zur Ausnutzung des Lichtes für die Assimilation besser ausgestattet sind, als irgendwelche anderen Pflanzen — eine An- sicht, die auch Boresch schon geäußert hat. Hinsichtlich der Verteilung der Algen im Meere enthalten unsere Versuche Argumente, die sowohl für die Engelmann- sche wie für die Oltmannssche Ansicht über die Ursachen der Anordnung dieser Gewächse an ihren natürlichen Stand- orten verwendbar sind. Für die Engelmannsche Hypothese, nach welcher die spektrale Zusammensetzung des Lichtes in den verschiedenen Meerestiefen der ausschlaggebende Faktor sein soll, spricht die Feststellung, daß Phormidien von verschiedener Farbe’ jeweils in derjenigen Lichtfarbe am besten assimilieren, die zu der Eigenfarbe des betreffenden Thallus + komplementär ist. Da nun die bunte Farbe der Meeresalgen nach Boresch (I) und Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 349 Kylin durch die gleichen Phykochromoproteide, bzw. nur un- bedeutend abweichende Modifikationen derselben bewirkt wird, wie bei den Cyanophyceen, so darf man die bei letzteren be- obachteten Verhältnisse wohl unbedenklich auf die Meeresalgen übertragen und annehmen, daß die Rotalgen in dem in der Tiefe des Meeres oder in »blauen Grotten« herrschenden kurz- welligen Licht besser assimilieren und daher existenzfähiger sind, als grüne Algen. Für die Oltmannssche Anschauung, welche in der Inten- sität des Lichtes an den verschiedenen Standorten den aus- schlaggebenden Faktor erblickt, spricht unsere an Phormidien, die in verschiedener Lichtintensität aufgewachsen sind, fest- gestellte Tatsache, daß die Pflanzen jeweils diejenige Licht- intensität für die Assimilation am besten ausnutzen, in der sie aufgewachsen sind. Da Richter dasselbe schon an Meeres- algen selbst beobachtet hat, kann also kein Zweifel bestehen, daß die verschiedene Intensität des Lichtes an verschiedenen Orten des Meeres eine wichtige Rolle spielt. Die Beobachtung, daß bei Phormidium der Einfluß der Intensität des Lichtes den- jenigen der Farbe unter Umständen ganz verschleiern kann, zeigt uns, daß die Intensität sogar ein recht bedeutsamer Faktor ist, dessen Wirksamkeit unter bestimmten Bedingungen größer sein kann, als diejenige der Lichtfarbe. Da also sowohl die Lichtfarbe wie auch die Intensität für die Assimilation von Bedeutung ist, so dürften aller Wahr- scheinlichkeit nach auch beide Faktoren eine maßgebende Rolle für die Verteilung der Algen im Meere spielen, wobei anzu- nehmen wäre, daß die Mehrzahl der Rotalgen sowohl an kurz- welliges Licht wie auch an schwache Intensitäten angepaßt ist. Da die Rotalgen durch den Besitz zweier Pigmente, des Chlorophylis und des Phykoerythrins (wozu zuweilen noch Phyko- cyan kommt), ein stärkeres Absorptionsvermögen für Licht über- haupt besitzen als die Grünalgen, die nur Chlorophyll führen, läßt sich ihr Vorkommen nicht nur in der Meerestiefe, sondern auch an schwach beleuchteten Orten an der Meeresoberfläche zwanglos erklären. Und zwar auch an solchen Orten, an denen nicht wie in den blauen Grotten blaues Tiefenlicht herrscht, sondern wo durch Felsen, Brückenköpfe usw. nur eine Ab- 350 Richard Harder, schwächung des rein weißen Lichtes ohne eine Selektion der Spektralbezirke durch dicke Wasserschichten stattgefunden hat. Warum nun aber die Rotalgen im allgemeinen Stand- orte mit starker Lichtintensität fliehen!, dafür finden sich in den vorliegenden Untersuchungen an Phormidium keine Anhalts- punkte, denn das Phormidium ist ein Organismus, der ein sehr weitgehendes Anpassungsvermögen nicht nur an spektral ver- schiedenes Licht hat, sondern auch an Licht von sehr ver- schiedenen Intensitäten — eine Eigenschaft, die den meisten roten Meeresalgen offenbar abgehen muß. XII. Zusammenfassung. Mit chromatisch adaptierten, in gleicher oder verschiedener Lichtintensität aufgezogenen Speziesreinkulturen von Phormidium foveolarum wurden Assimilationsversuche gemacht. Es ergab sich folgendes: ı. Sonnenpflanzen, gleichgültig welcher Farbe, assimilierten in starkem Licht stets besser als Schattenpflanzen — in schwachem Licht assimilierten die Schattenpflanzen besser als die Sonnen- pflanzen. 2. Die Farbe des Versuchslichtes spielte dabei nur eine unter- geordnete Rolle. Es assimilierten z. B. spangrüne Schatten- algen (die also in rotem Licht aufgewachsen waren) in schwachem grünblauen Licht relativ besser als in starkem roten Licht, und purpurrote Sonnenalgen (also in grünblauem Licht aufge- wachsen) in starkem roten Licht relativ besser als in schwachem grünblauen. Die äußerlich an den Algen gar nicht oder kaum erkennbare Anpassung an die Intensität des Lichtes übte also in diesen Versuchen einen viel stärkeren Einfluß aus, als die für unser Auge durch ihre kömplementäre Färbung so auffallende An- passung an die Wellenlänge. 1) Ausnahmen von der Regel kommen zweifellos vor. So kann man auf Helgo- land im Frühjahr Porphyra auf Felsblöcken sammeln, die bei Ebbe stundenlang oberhalb des Wasserspiegels liegen, und Svedelius fand Florideen auf Ceylon massenhaft auf bei Ebbe trockenliegenden Riffen, wo sie stundenlang der intensiven tropischen Sonne ausgesetzt waren. Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 351 3. Bei Anwendung einer größeren Anzahl von Intensitäts- abstufungen bei wechselnder Lichtfarbe ließ sich jedoch be- rechnen, daß von zwei verschiedenfarbigen Materialien, die gleichzeitig nebeneinander in einer solchen Lichtskala assimi- lierten, doch immer jeweils dasjenige Material, dessen Eigen- farbe komplementär zur Farbe des Assimilationslichtes war, relativ besser assimilierte, als das Material, dessen Eigenfarbe die gleiche war, wie die des Assimilationslichtes. 4. Wurden die farbigen Materialien in verschiedenfarbigem Licht von gleicher Energie zur Assimilation ge- bracht, so zeigte sich, daß die Assimilation in der zur Eigen- farbe der Alge jeweils komplementären Lichtfarbe nicht nur relativ, sondern auch absolut stärker war, als in anders- farbigem Licht. Das gleiche Resultat ergab sich ebenso eindeutig, wenn in energiegleichem Licht aufgezogenes Material in verschiedenfarbigem Licht assimilierte: in der zur Eigen- farbe der Alge komplementären Lichtfarbe war die Assi- milation relativ besser als in jeder anderen Lichtfarbe, gleich- gültig, in welcher Intensität das Versuchslicht verwendet wurde. 5. Die Phykochromoproteide (Phykoerythrin und Phykocyan) sind also an der Assimilation beteiligt. Die chromatische Adaptation ist eine für die Assimilation in farbigem Licht nützliche Einrichtung. 6. Da die Färbung der Cyanophyceen durch die gleichen, oder zum mindesten sehr nahe verwandten Farbstoffe wie die der Meeresalgen zustande kommt, darf man die an ihnen beob- achteten Tatsachen wohl unbedenklich auf die letzteren über- tragen. Danach ist der Streit um die Frage, ob die Intensität oder die Wellenlänge des Lichtes für die Verteilung der Algen im Meere der maßgebende Faktor ist, dahin zu ent- scheiden, daß beide nebeneinander eine wichtige Rolle spielen. Tübingen, Botanisches Institut. 352 Richard Harder, 4 Literatur. Benecke, W., Über die Giftwirkung verschiedener Salze auf Spirogyra und ihre Entgiftung durch Calciumsalze. Ber. d. d. bot. Ges. 1907. 25, 322. Berthold, G., Über die Verteilung der Algen im Golf von Neapel. Mitt. d. zool. Stat. Neapel. 1882. 3, 343. Boresch, K., IL, Die Färbung von Cyanophyceen und Chlorophyceen in ihrer Ab- hängigkeit vom N-Gehalt des Substrats. Jahrb. f. wiss. Bot. 1913. 52, 145. —, II., Über die Einwirkung farbigen Lichtes auf die Färbung von Cyanophyceen. Ber. d. d. bot. Ges. 1919. 37, 25. —, III., Ein Fall von Eisenchlorose bei Cyanophyceen. Zeitschr. f. Bot. 1921. 13, 65. —, IV., Phykoerythrin in Cyanophyceen. Ber. d. d. bot. 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Über die Bedeutung von Lichtintensität und Wellenlänge usw. 355 Svedelius, N., Über die Algenvegetation eines ceylonischen Korallenriffes mit be- sonderer Rücksicht auf ihre Periodicität. Botan. Studier. Uppsala. 1906. S. 184. Timiriazeff, C., Etat actuel de nos connaissances sur la fonction chlorophyllienne. Ann. sc. nat. bot. (3). 1885. Zitiert nach Engelmann III. Tobler, F., Die sogenannte chromatische Adaptation bei Algen. Naturwissenschaften. 1913. 1, 845. Ursprung, A., I, Über die Stärkebildung im Spektrum. Ber. d. d. bot. Ges. 1917. 35, 44- —, II., Über die Bedeutung der Wellenlänge für die Stärkebildung. Ebenda. 1918. 36, 86. — ,III., Energiekurven des vom Farbstoff grüner Blätter absorbierten Lichts. Ebenda. 111. Warburg, O., und Negelein, E., Über den Energieumsatz bei der Kohlensäure- assimilation. Zeitschr. f. physik. Chemie. 1922. 102, 235. Willstätter, R., und Stoll, A., I., Untersuchungen über die Assimilation der Kohlensäure. Ber. d. d. chem. 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Die Analysen von Bodenluft verschiedenster Herkunft ergeben mit wenigen Ausnahmen 18—20% OÖ, und meist unter 1% CO, Ob- gleich demnach die Bodenluft in ihrer Zusammensetzung nur wenig von der Atmosphäre abweicht, findet zwischen Boden und Atmosphäre ein lebhafter Gasaustausch von O,, CO, und in geringerem Maße auch von N, statt, verursacht hauptsächlich durch die Tätigkeit von Mikro- organismen. . So wird .von agrikulturbotanischer Seite im Ackerboden eine tägliche CO,-Ausscheidung von 7—ıIo | pro qm errechnet und für Buchenwaldboden hat der Verf. im Sommer eine Mindestabgabe von 2,851 CO, pro Tag und qm experimentell festgestellt, eine Menge, die das 24fache des CO,-Vorrates der obersten Bodenschicht bis zu ı9 cm Tiefe beträgt. Um über die Mechanik dieses Gasaustausches Klarheit zu erlangen, berechnet der Verf. theoretisch die maximalen Größen der durch die Änderungen des Luftdrucks und der Temperatur, die Bewegung des Wassers, den Wind und die Diffusion möglicherweise verursachten Gasbewegungen. Es ergibt sich, daß neben einer nur auf freiem Gelände möglichen Saug- und Druckwirkung des Windes allein die Diffusion von Bedeutung sein kann. Daraus folgt, daß die Stärke der Bodendurchlüftung und die Größe des in jeder Bodentiefe gegen- über der Atmosphäre vorhandenen O,-Defizits und CO,-Überschusses in erster Linie von der Aktivität der Bodenorganismen und dem luft- gefüllten Porenvolumen des Bodens abhängig sind. Steigerung der Aktivität oder Verengerung der Poren, z. B. durch Wasser, in den oberen Bodenschichten muß eine Steigerung des O,-Defizits und CO,- Überschusses der tieferen Schichten verursachen. Die vom Verf. in Schweden gemachten Bodenluftanalysen ergeben, daß in der Natur vor allem der Wassergehalt des Bodens den O,- und CO,-Gehalt der Bodenluft beeinflußt. Dabei bleibt bei wachsendem O,-Defizit der CO,-Überschuß hinter diesem zurück. Ökologisch bemerkenswert ist, Besprechungen. 337 daß der Verf. in Heide- und Rohhumusböden und sogar im Ortstein entgegen der von Graebner vertretenen Ansicht von Juli bis September normale O,- und CO,-Gehalte fand, soweit die Böden nicht versumpft waren; da für die übrige nässere Zeit des Jahres keine Analysen vorliegen, bedarf die Ansicht des Verf.s, die Bodenbearbeitung sei bei der Heidekultur für die Durchlüftung des Bodens bedeutungslos, zu ihrer Bestätigung noch weiterer Untersuchungen, zumal da wir noch ganz im unklaren darüber sind, ob und inwieweit die verschiedenen Grade von O,-Armut und CO,-Reichtum der Bodenluft ökologisch schädigend auf die einzelnen Pflanzenarten einwirken. Stocker. Wurmser, R., Recherches sur Passimilation chlorophyllienne. Travail de l’institut de physiologie generale de la facult& des sciences de Strasbourg. Paris. 1921. IIoS. Aus der umfangreichen Arbeit Wurmsers können hier nur ein- zelne Punkte besprochen werden. Bekanntlich werden kolloidale Chlorophyllösungen im Lichte bei Gegenwart von OÖ, durch Photooxydation zerstört. Es gelingt Verf., diese Zersetzung durch Zusatz von Kolloiden der Gelatinegruppe zu den Lösungen zu verhindern. Die einzelnen Kolloide waren verschieden wirksam, und zwar war die Reihenfolge, in die man sie nach der Intensität ihrer Wirksamkeit einordnen kann, die gleiche, wie die Che- miker (z. B. Zsigmondy) sie gefunden haben bei der Prüfung der Schutzwirkung dieser Kolloide auf die Resistenzerhöhung kolloidaler Goldlösungen gegen Fällung durch Elektrolyte. Verf. schließt daraus, daß der Mechanismus der Schutzwirkung in beiden Fällen derselbe sei: die Kolloide umhüllen die feinsten Granula des Körpers, den sie schützen, und verhindern durch diese Decke den Zutritt des schädlich wirkenden Stoffes — in unserem Fall des Sauerstoffs. In der lebenden Pflanze sollen nun nach Verf. ebenfalls Kolloide, und zwar die des Chloroplastenstromas, die feinsten Chlorophyligranula umhüllen und dies soll der Grund dafür sein, weshalb die Photooxydation des Chlorophylils in vivo ausbleibt. Diese Annahme hat nun sehr weitgehende Konsequenzen für die Anschauungen des Verf.s über die Assimilation. Er sieht sich genötigt anzunehmen, daß auch bei der Photosynthese eine Berührung des Chlorophylis mit Sauerstoff nicht stattfinden darf, da das Chlorophyll ja sonst oxydiert würde, und daß folglich die Reduktion der CO, nicht am Chlorophylimolekül erfolgen kann. »Die Reduktion der gasförmigen CO, findet im Protoplasma statt, wahrscheinlich an der Peripherie der Chloroplasten, wo die Wiederversorgung mit Gas erfolgt. Diese Re- 358 Besprechungen. duktion findet unter Absorption von Energie statt, die wieder von anderen Reaktionen, vermutlich Oxydationen, abhängig ist. Bei der Photosynthese erfolgt eine erste Transformation an der Oberfläche der Chlorophyligranula. Diese Reaktion vollzieht sich an einem noch un- bekannten Körper’ A nach dem Schema: A— Licht — A’ — x Ka- lorien (I). Das Produkt A’ der Reaktion (I) breitet sich im Stroma aus und erleidet dort eine neue Transformation, die z. B. den Körper A unter Freiwerden von Energie regeneriert. A’—> A x Kalorien (II).« Die durch die Reaktion II freigewordene Energie macht die Reduktion der CO, möglich. Da man stets im ungefärbten Teil des Chloroplasten Fe-Salze findet und andererseits Gegenwart geringer Sauerstoffmengen für das Zustandekommen der Photosynthese nötig ist, so vermutet Verf. (allerdings unter allen Vorbehalten) weiter, daß der Körper A vielleicht eine Eisenverbindung und die Reaktion I eine Reduktion sein könnte, die der bekannten photochemischen Reduktion des Ferrioxalats analog wäre, während die Reaktion II der Oxydation des Ferrooxalats ent- sprechen würde. Da gewisse Bakterien organische Substanz auf Grund der bei der Oxydation von Eisen frei werdenden Energie bilden zu können scheinen, meint Verf., daß die Chlorophyllassimilation eventuell nur ein Spezialfall dieser Chemosynthese sein könnte. Verf. hält seine Hypothese für ebensogut begründet, wie die älteren Assimilationshypothesen, mit denen er sich in einer Diskussion auseinandersetzt — leider sind ihm die neuesten deutschen Arbeiten auf diesem Gebiete, nämlich die von OÖ. Warburg und Kurt Noack, unbekannt. In den Theorien beider Forscher spielt bekanntlich das Chlorophyll eine aktive Rolle bei der Photosynthese, bei Warburg wird es unter der Lichtwirkung zum »photochemischen Primärprodukt« modifiziert und bei Noack unter Aufnahme von Luftsauerstoff in ein Peroxyd verwandelt — besonders letztere Theorie steht in schärfstem Widerspruch zu der Verf.s. Auch die modernen Theorien des Auslandes stehen z. T. in Kontrast mit derjenigen des Verf.s, z. B. die von Dixon und Ball (vgl. Bot. Centralbl. 1922, N. F, 1, 422), nach welcher CO,-Bindung an das Chlorophyll a und O,-Aussonderung aus Chlorophyll b stattfinden soll. Abgesehen davon, daß die Wurmsersche Annahme recht um- ständlich erscheint (die Körper A und A’ müssen, wenn Ref. recht verstanden hat, dauernd zwischen der Oberfläche der Chlorophyligranula und der Peripherie des Chloroplasten hin und her wandern) und schon deshalb Bedenken erregt, ist sie auch durchaus nicht sicher fundiert. Der einzige Grund für die Aufstellung seiner Hypothese ist für Verf. die Beobachtung, daß die toten Chlorophyllösungen durch Kolloidzusatz Besprechungen. 359 vor der Photooxydation geschützt werden — ein zwingender Grund dafür, daß das Gleiche auch in vivo der Fall sei, liegt um so weniger vor, als es bekannt ist, daß ähnliche Hemmungen chemischer Prozesse auch durch andere Körper als Kolloide hervorgerufen werden können. So teilt z. B. Jodlbauer (Biochem. Zeitschr. 1907, 3, 500) mit, daß von den Kohlehydraten die ganze Gruppe der Hexosen sowie die des Rohrzuckers die Eigenschaft besitze, die schädigende Wirkung des Lichtes auf das Invertin bei Sauerstoffanwesenheit zu hemmen. Zu berücksichtigen ist ferner, daß Photooxydationen durch Sauerstoff selbst gehemmt werden können, denn Weigert (Festschrift für W. Nernst, Halle 1912, S. 464) fand, daß z. B. die Photooxydation des Chinins mit steigendem O,-Partialdruck abnimmt, und zwar war die Geschwindig- keit bei der größten geprüften Konzentration ca. 30mal langsamer als bei der kleinsten. Das Ausbleiben der Photooxydation des Chlorophylis in den Chloroplasten könnte also wohl auch andere Gründe haben, als Verf. annimmt — ist das aber der Fall, so schwebt die ganze Hypothese des Verf.s in der Luft. Verf. macht auch Assimilationsversuche und zwar an Thallusstücken von Ulva lactuca. In rotem (750—560 uu), grünem (580—460 wu) und blauem (460 uw und kürzere Wellenlängen) Licht von bekannter Energie (Messung mit Thermosäule-Galvanometer) wird die Assimilations- geschwindigkeit mit Hilfe der kolorimetrischen Methode von Osterhout und Haas gemessen. Ob die Wahl dieser an sich ja sehr bequemen Methode für die vorliegenden Zwecke des Verf.s sehr glücklich ist, muß dahingestellt bleiben. Es scheint Ref. zweifelhaft, ob eine genaue Bestimmung des Farbtons des rosa Indikators in rotem, grünem oder blauem Lichte möglich ist — infolgedessen dürften auch die vom Verf. erhaltenen Assimilationswerte erst nach Bestätigung mit anderer Me- thode vollen Wert erhalten. Durch Bestimmung des Absorptions- spektrums des Chlorophylis in der lebenden Pflanze (das sich nicht unwesentlich von dem einer Chlorophyllösung, deren ‚sehr eingehender spektroskopischer Untersuchung bei der Zersetzung durch das Licht ein besonderes Kapitel gewidmet ist, unterscheidet) berechnet Verf., wieviel Prozent der auffallenden Energie der verschiedenen Wellenlängen durch das Chlorophyll in vivo absorbiert werden. Bezogen auf gleiche Energie des auffallenden Lichtes hatten die roten und blauen Strahlen ungefähr gleiche Wirksamkeit auf die Assimilation, die grünen Strahlen wirkten dagegen bedeutend schwächer. Im wesentlichen wird damit das Kniep-Mindersche Ergebnis bestätigt. Zieht Verf. nun aber die absorbierte Energie des Lichtes mit in Rechnung, die im Grün —=6, im Blau=34 ist (Rot= 100), so erhält er ein ganz anderes 360 Besprechungen. Resultat. Das Verhältnis Assimilation : absorbierter Energie ist nun für Rot = 1,0, für Grün = 4,0 und für Violett = 2,35. Die stärkste Aus- nutzung des Lichtes liegt also im Grün, die schwächste im Rot — eine einfache Beziehung zwischen Assimilation und Absorption (im Sinne von Engelmanns Eabs—= Eass) kann also nicht bestehen. Verf. sucht sein paradoxes Ergebnis, daß die stärkste Assimilation im Gebiete der schwächsten Absorption stattfindet, in folgender Weise zu erklären und gleichzeitig als Stütze für seine Assimilationshypothese zu verwenden: »Die photochemische Reaktion I an der Oberfläche der Chlorophyli- granula ist nur der erste Schritt der Assimilation. Die Produkte dieser Reaktion müssen durch das Protoplasma transformiert werden. Die Assimilationsgeschwindigkeit muß also um so größer sein, je größer für dieselbe Menge absorbierter Energie die aktive Masse des Proto- plasmas ist: das ist dort der Fall, wo eine relativ dicke Lage nötig ist, um diese Energie zu absorbieren.« Dieses auffallende Ergebnis des Verf.s bedarf um so mehr einer Nachprüfung, als es nicht nur mit Ursprungs Resultaten über die Stärkebildung im Spektrum im Widerspruch steht, sondern auch mit den Assimilationsversuchen von Warburg und Müller (Tätigkeitsbericht d. Phys.-Techn. Reichsanstalt, April 1921, 41, 99) nicht in Einklang steht. Warburg und Müller, deren Arbeit dem Verf. noch unbekannt ist, fanden nämlich den größten Nutzeffekt des Lichtes im Orange (570—0610 uw), wo er um 54% größer war als im Grün (550—510 uu) und um 75% größer als im Blau (445—500 uu). Auch die Frage nach der Bedeutung des Phykoerythrins für die Rotalgen wird vom Verf. behandelt. Er machte dazu vergleichende Assimilationsversuche mit der grünen Ulva lactuca und der roten Rhodymenia palmata in verschiedenfarbigem Licht. Die Ausnutzung des grünen Lichtes war dabei bei der Rotalge wesentlich stärker als bei der Grünalge, was für eine Beteiligung des Phykoerythrins an der Assimilation spricht. Verf. nimmt an, daß das Phykoerythrin als Sensibilisator an der Assimilation mitwirke, und zwar folgert er durch Vergleich zwischen Phykoerythrin und Sehpurpur, daß dieser Sensibilisator die Algen befähige, bei schwachem Licht zu assimilieren. Ref. muß bekennen, daß er durch die Gedankengänge des Verf.s nicht von der Richtigkeit dieser Schlußfolgerung überzeugt worden ist. — Außer der starken Ausnutzung des grünen Lichtes durch die Rotalge fand Verf. eine auffallende Erniedrigung der Assimilation der Rotalgen im blau- violetten Licht (gegenüber derjenigen der Grünalgen) — eine Tatsache, die Verf. für unvereinbar mit der Annahme Engelmanns hält, daß die Rotalgen an das in der Tiefe der Meere herrschende kurzwellige Licht Besprechungen. 361 angepaßt seien. — Aus vergleichenden Assimilationsversuchen und che- mischen Untersuchungen über Chlorophyli- und übrigen Pigmentgehalt bei den tiefroten Tiefenexemplaren und den grünlichen Öberflächen- exemplaren der gleichen Rotalgenspezies schließt Verf.,, daß die grün- lichen Oberflächenexemplare in mehrfacher Hinsicht geschädigt seien. Unter anderem ist das Phykoerythrin in ihnen zerstört. Zu den von Richterschen Assimilationsresultaten nimmt Verf. daher in folgender Form Stellung: »Die rasche Photooxydation des Phykoerythrins erklärt die durch v. Richter (1912) gefundene und von mir bestätigte Tat- sache, daß die Rotalgen im Vergleich zu den Grünalgen in diffusem Licht bedeutend energischer assimilieren als im intensiven.« Ref. kann diesen Standpunkt nicht teilen, da in der Arbeit über die Assimilation von Licht- und Schattenblättern von Lundegärdh (auch unpublizierte Versuche des Ref. besagen das gleiche) einwandfrei gezeigt wird, daß in schwächerem Licht gewachsene Pflanzen (und solche sind die roten Tiefenalgen im Vergleich zu den grünen Öberflächenalgen) eine relativ bessere Ausnutzung schwachen als starken Lichtes bei der Assimilation erkennen lassen.. Da durchaus kein Grund vorliegt daran zu zweifeln, daß analoge Verhältnisse auch für die Meeresalgen bestehen, hält Ref. die Ansicht des Verf.s, daß der Phykoerythringehalt der allein aus- schlaggebende Faktor sei, der die Tiefenalgen befähige, im schwachen Tiefenlicht zu leben, für nicht bewiesen. R. Harder. Fitting, Hans, Über den Einfluß des Lichtes und der Verdunkelung auf die Papaverschäfte. Jahrb. f. wiss. Bot. 1922. 61, ı—22. Mit 2 Textfig. Der Ausgangspunkt für die vorliegenden Untersuchungen sind Ar- beiten, die früher im Institut des Verf.s über die Reizphysiologie der Papaverschäfte gemacht sind. Zunächst führt er die dort begonnenen Untersuchungen zu Ende und weist durch geeignete Versuchsanstellung nach, daß von der Papaverknospe kein positiver Reiz in den Stiel ge- leitet wird, sondern, daß nur eine tonische Beeinflussung des Schaftes durch die Knospe vorliegt. Sehr viel umfangreicher gestaltet Verf. seine Versuche, um die Wirkung des Lichtes klarzustellen. Die wesent- lichen Resultate sind folgende: Vollständige Verdunkelung hebt den positiven Geotropismus der Knospenstiele auf, so daß die Knospen sich nach 12—24 Stunden aufrichten. In ganz derselben Weise wirkt aber auch Verminderung der Beleuchtung, wie durch Kultur im Labora- torium 4 m vom Fenster entfernt nachgewiesen wurde. Ferner konnte gezeigt werden, daß das Aufrichten der Knospe nicht durch Umstimmung in negativen Geotropismus erfolgt, sondern durch autotropischen Aus- 362 Besprechungen. gleich. Im Dunkeln gestreckte Schäfte bleiben in dieser Haltung, auch wenn sie horizontal gelegt werden. — Durch nachfolgende Beleuchtung wird die positive Stimmung sehr viel schneller wieder hergestellt, als sie vorher verloren gegangen war, schon nach 2—3 Stunden kehrt sie zurück. — Mit mehrfach modifizierter Versuchsanstellung suchte Verf. ferner den Ort der Perzeption dieser tonischen Beeinflussung festzustellen. Es zeigte sich, daß die Verdunkelung oder Belichtung der Knospe keinen Einfluß auf den Stiel ausübt, sondern nur die direkte Einwirkung auf den Stiel selbst. — Mehr nebensächlich werden eine Reihe weiterer Fragen behandelt. Fittings Versuche deuten darauf hin, daß dem Abschneiden der Schäfte nur eine sehr viel geringere Bedeutung hinsichtlich der Beeinflussung der Stimmung des Stieles zukommt als frühere Autoren meinten. Verf. deutet diesen Einfluß als einen sekundären Erfolg etwa des Welkens, das nach dem Abschneiden leicht eintritt. Ref. hat den Einfluß des Abschneidens in höherem Maße bei seinen Tropaeolumblütenstielen festgestellt. Es bleibt abzuwarten, ob sich die maßgebenden Faktoren noch genauer fassen lassen. Zuletzt wird noch nachgewiesen, daß durch die Verdunkelung des Stieles die Stärke darin zur Auflösung ge- bracht wird. Da die Stimmungsänderung aber erheblich früher eintritt als das Schwinden der Stärke, kann dieser Prozeß keinen Einfluß auf den Tonus des Stieles haben. Oehlkers. Troll, Karl, Die Entfaltungsbewegungen der Blütenstiele und ihre biologische Bedeutung. Flora. 1922. N. #. 19,791. Goebels Werk, »Die Entfaltungsbewegungen der Pflanzen«, hat diese Arbeit angeregt. Troll will auf einem kleinen Teilgebiet Er- gänzung und Bestätigung der »vorgezeichneten großen Linien« seines Lehrers bringen. Er beschreibt eine große Zahl von Bewegungstypen der Blüten- und Fruchtstiele in prä- und postfloraler Zeit. Zirka 60 Arten kommen zur Beobachtung. Die Hauptgruppen seien kurz angeführt: Liliaceen, Oxalidaceen, Geraniaceen, Linaceen, Cistaceen, Portulaceen, Droseraceen, Boraginaceen, Commelinaceen, Solanaceen, Scrophulariaceen, Loasaceen, Caryophyllaceen, Violaceen, Asclepiadaceen, Primulaceen, Kompositen, Cucurbitaceen, Convolvulaceen, Leguminosen, Nymphaceen, Menyantha- ceen, Butomaceen, Hydrocharitaceen, Potamogetonaceen, Aponogetona- ceen. — Vor allem wird untersucht, in welcher Beziehung die Stiel- bewegungen dieser Pflanzen zu der inneren Organisation, besonders zu den Symmetrieverhältnissen, stehen. Verwandt damit ist die Frage nz ee Besprechungen. 363 nach dem Einfluß der Wachstumsverteilung. Bei einigen Arten wird ferner geprüft, ob die Bewegung autonom’ oder induziert ist, ob ferner die Befruchtung von Einfluß auf das Verhalten des Stieles ist. All diese Untersuchungen aber sollen vorab jenes eine Problem lösen, welche Bedeutung solche Bewegungen für die Pflanze haben, ob überhaupt teleologische Deutungen berechtigt sind. Das ist der rote Faden, der sich bei all den mannigfaltigen Beobachtungen durch die ganze Arbeit hindurchzieht. Die Arbeitsmethode ist in erster Linie beschreibend und vergleichend, das Experiment wird in mehr untergeordnetem Maße verwendet. Das Hauptergebnis seiner Arbeit sieht der Verf. darin, daß teleo- logische Deutungen nur in den wenigsten der beobachteten Fälle be- rechtigt sind. Vielmehr gelang es in vielen Fällen »kausal lediglich auf die Organisation zurückgehende Verhältnisse aufzudecken«. Bei den Commelinaceen z.B. zeigte sich eine enge Abhängigkeit der Stiel- bewegungen von den Symmetrieverhältnissen. Nicht veränderte äußere Faktoren sind das Primäre, sondern eine entsprechende innere Bau- eigentümlichkeit muß erst gegeben sein, um eine bestimmte Bewegung zu ermöglichen. Findet sich bei gleichen Lebensbedingungen in syste- matisch weit entfernten Pflanzengruppen — wie z. B. bei Vallisneria und Nymphea candida oder Geraniaceen und ÖOxalideen — dennoch übereinstimmendes Verhalten, so liegt immer eine weitgehende Ähnlich- _ keit der Organisation vor. Der Arbeit ist noch ein Anhang beigefügt, in dem auf experi- mentellem Wege untersucht wird, ob den Krümmungsbewegungen der Fruchtstiele eine Bedeutung für den Stoffwechsel zukommt, ob es sich um ein Abschnüren der Wasserzufuhr zur Zeit der Samenreife handelt. Die Versuchsmethode ist folgende: die Krümmung der Stiele wird künstlich _ verhindert, die reifen Früchte werden dann mit normal gereiften verglichen in bezug auf Reifedauer, Samengewicht, Keim- fähigkeit und Keimungsdauer. Zur Untersuchung kamen: Tussilago farfara, Oxalis carnosa, Stellaria media, Convolvulus tricolor, Tinantia fugax. Und das Ergebnis: Bei Tussilago, Oxalis und Stellaria scheinen die künstlich an der Krümmung behinderten Pflanzen eher im Vorteil zu sein, was die Reifungsdauer angeht. Ähnlich bei Tinantia, wo schwerere Samen und frühere Keimung erzielt wird. Leider erlaubt die geringe Zahl der Versuche hier noch keinen einwandfreien Schluß. Emma M. Schmitt. 364 Besprechungen. Bauer, R., Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Polygonaceenblüten. Flora. 1922. N. F. 15, 273—292. 3 Tafeln. Payer, Eichler u. a. hatten als Ausgangsform für die Polygona- ceenblüten eine Trimerie der Wirtel angenommen und Pentamerie in Blüten, wie z. B. Polygonum, als abgeleitet betrachtet. Verf. verficht die umgekehrte Ansicht: ursprünglich Pentamerie, Trimerie abgeleitet. Namentlich entwicklungsgeschichtliche Beobachtungen, z. B. bei Polygo- num mit 5zähligem Perigon und einem Staubblattkreis, sollen dafür sprechen. Entgegen Payer ist kein sechstes Perigonblatt in ein Vorblatt verwandelt, sondern das fragliche Blatt ist ein echtes Vorblatt, da in seiner Achsel häufig rudimentäre Blüten vorkommen. Auch liefert die Entwicklungsgeschichte keine Anhaltspunkte für eine Vermehrung der Staubgefäße durch Dedouplement. Durch äußere Einflüsse (Schwitz- kasten) gelang es Verf. bei Polyg. Hydropiper »in größerer Anzahl Diagramme mit 4zähligem Perigon, sogar ein solches mit 3 zähligem« zu erhalten. Da jedoch — wie auch Verf. bestätigt — in der Natur bei Polyg. Hydropiper 3- und 4zählige Blüten beobachtet werden, ist es sehr bedauerlich, daß Verf. keine Angaben über den Prozent- satz der abnormen Blüten im Versuch — und bei den doch wohl parallel untersuchten Kontrollpflanzen — macht. Man kann sich so kaum ein Bild von der Wirkung des Experiments machen. Verf. schließt aus seinen Beobachtungen, daß die sektorenweise erfolgende Vermeh- rung (z. B. beim Perigon der Rumiceen) und Verminderung der Blüten- teile durch Ernährungsschwankungen verursacht wird. Der Fruchtknoten hat dabei eine führende Rolle. Leider zeigt der Druck der Schrift einige Lücken: Die Figuren- erklärung zu Tafel 3 fehlt, ferner wird auf Figuren (46, 47) verwiesen, die nicht auffindbar sind. Walter Zimmermann. Zimmermann, A. Die Cucurbitaceen.: Beiträge zur Anatomie, Physiologie, Morphologie, Biologie. Pathologie und Systematik. H.ı u. 2. Jena. 1922. 205 u. 186S., 25 u. 99 Abb. Die Arbeit entstand in Amani (Deutsch-Ost- Afrika) in der Zeit zwischen Besitznahme durch die Engländer und der Heimkehr des Verf.s nach Deutschland. Sie beschränkt sich auf die in Ostusambara vorkommenden Cucurbitaceen. Besonders hervorgehoben seien die morphologischen Untersuchungen über das Leitbündelsystem, die Verf. als Grundlage für seine Versuche und Anschauungen zur Wasserleitungsfrage benutzt. Bei Telfairia pe- Besprechungen. 365 data fand er zwischen den bis zu 3,9 m langen Gefäßen Querwände, die 8,5 cm lang waren und demnach mit den Längswänden einen sehr spitzen Winkel bildeten. Verf. vermutet, daß »die hierdurch erzielte große Ausdehnung der Berührungsflächen zwischen übereinanderliegen- den Gefäßen nicht nur eine schnelle Filtration des Wassers er- möglicht, sondern auch eine Sistierung des Saftstromes durch in den Gefäßen enthaltene Luftblasen verhinderte. Die Querwände sind im feuchten Zustand für Luft fast undurchlässig, dagegen trocken durch- lässig, was besonders durch das Einsaugen von Farblösung in die Ge- fäße am trockenen Stengel nachgewiesen wird. Eingehend beschäftigt sich Verf. mit der v. Höhnelschen Me- thode: den negativen Druck der Gefäßluft aus der Steighöhe des Quecksilbers in den Gefäßen zu berechnen. An der Hand umfang- reicher theoretischer Erwägungen und Berechnungen lehnt er diese Methode ab, da das Quecksilber entsprechend der Gefäßform und der Anordnung der Jaminschen Ketten auch bei gleichem negativen Druck verschieden hoch steigen müsse. (Immerhin gibt die v. Höhnelsche “Methode doch wohl einen wertvollen Anhalt für die Mindestgröße des negativen Druckes. Ref.) Für das Interzellularsystem wird der Nachweis geführt, daß es be- reits im wachsenden Sproß kontinuierlich ist, da sich auch im Bast- prokambium Interzellularen befinden. Die Interzellularen sind schwer benetzbar. An den Blättern beschäftigt sich Verf. vor allem mit den Abtropf- möglichkeiten. Die langen »Träufelspitzen« sollen das Entwässern der Blätter dadurch erleichtern, daß der untere Menikus für das auf dem Blatt befindliche Kapillarensystem tiefer gelegt wird als etwa bei einem kurzen Vorsprung der Blattspitze. Erwähnt seien noch die »Explosionshaare«, deren Sekrete u. a. Insekten-Gliedmaßen umhüllen, so daß z. B. Blattläuse hängen bleiben. Auch sonst enthalten die beiden Hefte eine Fülle von Einzel- beobachtungen aus den in der Überschrift erwähnten Gebieten. Die schwache Berücksichtigung der Literatur erklärt sich wohl aus Zeit und Ort der Niederschrift. Walter Zimmermann. Regel, Konstantin, Statistische und physiognomische Studien an Wiesen. Ein Beitrag zur Methodik der Wiesenuntersuchung. Dorpat 1921. 86 S. 2 Fig., 7 Tabellen. Untersucht wurde je eine Wiese in Weißrußland und Estland mit der gewichtsanalytischen Methode von Stebler und Schröter. Das 366 Besprechungen. Hauptziel der Studie war, festzustellen, wie weit man aus einer oder mehreren Probeflächen Schlüsse über den Gesamtcharakter einer Wiese ziehen darf. So bestimmte Verf. die Zahl der erforderlichen Probe- quadrate, um den mittleren Fehler für die häufigsten Arten unter einer bestimmten Höhe (im vorliegenden Falle kleiner als 10%) zu halten. Natürlich muß die Zahl der Quadrate um so größer sein, je seltener die Arten sind. Zahlreiche kleine Quadrate sind geeigneter als wenige große von gleicher Gesamtfläche. Beobachtungen am Standort selbst ergaben, daß die einzelnen Assoziationen eines Assoziationskomplexes durch »mehr oder weniger breite Grenzsäume« ineinander übergehen (entgegen einer besonders durch die Upsala-Schule neuerdings ver- tretenen Ansicht von der räumlichen Diskontinuität der Assoziationen [Ref].) Schließlich stellt Verf. ein System der Lebensformen für Wiesen- assoziationen und Assoziationskomplexe auf, das sich inhaltlich nament- lich an Warming anschließt. Zur Klassifikation der Assoziations- komplexe verwendet Verf. neben den floristischen Merkmalen — im Gegensatz zu der in Skandinavien und in der Schweiz vielfach ver- fochtenen Ansicht — auch solche des Standorts. Walter Zimmermann. Lilienfeld, F. A., Vererbungsstudien an Dianthus barbatus. Teil 1. Zeitschr. f. indukt. Abstammgs.- u. Vererb.-Lehre. 1922. 28, 205—237. Mit 2 Taf. Das Material für die vorliegende Untersuchung wurde aus einem Pflanzengemisch ausgewählt, daß aus einer käuflichen Samenprobe er- zogen worden war. Die Eigenschaften, die vorwiegend die Aufmerk- samkeit des Verf.s auf das Objekt gezogen hatten, waren einerseits die hohe Mannigfaltigkeit der Blütenfarbe und -zeichnung, sowie des Wuchses und der Blattform, andererseits die vom Verf. als » versicolor« bezeichnete Eigenschaft des Wechsels der Blütenfarbe im Laufe der Entwickelung. Durch die mehrjährigen Versuche des Verf.s konnten eine Reihe von Faktoren in ihrer Wirkungsweise klargelegt werden; — so z. B. die Faktoren für die versicolor-Eigenschaft, für die Blütenfüllung, zwei weitere für die Netzzeichnung und Behaarung der Petalen und einer für Rotfärbung der Blüten. Zwischen diesen Faktoren bestehen z. T. absolute, z. T. relative Koppelungen, die ebenfalls mit Sicherheit ermittelt werden konnten. Ferner wurde noch die Vererbungsweise von Wuchsform und Blattfarbe studiert. Die Publikation trägt aber insofern den Charakter des Vorläufigen, als es Verf. noch nicht möglich war, soweit gesicherte Grundlagen zu erarbeiten, daß Schlüsse zur Lö- Besprechungen. 367 sung der bei diesem Objekt prinzipiell wichtigen Fragen möglich sind, nämlich die nach der Labilität der Realisierung der Blütenfärbung. Oehlkers. Riede, Wilhelm, Die Abhängigkeit des Geschlechts von den Außenbedingungen. Flora. 1922. N. F. 15, 259. Die Versuche, über die Riede berichtet, beschäftigen sich mit der experimentellen Verschiebung des Geschlechtscharakters der Blütenstände von Zea Mays. Schon Goebel hat die Ansicht geäußert, daß hierbei das Verhältnis Nährsalze: Assimilate maßgebend ist, und zwar in der Weise, daß eine Verschiebung nach der Nährsalzseite die Bildung von männlichen, eine solche nach der Assimilatseite die Bildung der weib- lichen Blüten begünstigt. Riede gelangte im wesentlichen zu einer Bestätigung dieser Auffassung. Er arbeitete zunächst mit Wasserkulturen von wechselnder Beschaffenheit (Nährlösung von der.-Crone, dieselbe ohne K, dieselbe ohne Fe, Leitungswasser und destilliertes Wasser). Es wurden 2 Parallelreihen mit diffusem Licht und abgeschwächtem Licht angestellt. Riede faßt seine Erfahrungen hierüber in folgender Weise zusammen: »Großer Überschuß an Assimilaten läßt die weib- lichen, geringerer die männlichen Blüten zur Entwicklung gelangen. Die Monözie geht bei Variierung der Außenbedingungen in Polyözie über. Die Protandrie läßt sich durch Änderung des Milieus in Proto- gynie umwandeln. Bei schlechter Ernährung kann nicht nur Ver- weiblichung der Maispflanze eintreten, wie Werth annimmt, sondern es ist auch eine Vermännlichung möglich.«e Weiterhin stellte Riede Versuche im Freien an. Die Pflanzen wurden möglichst dicht aus- gesät, um ihnen die Möglichkeit voller Entwicklung zu nehmen. Es ergaben sich nun alle denkbaren Stadien von Kümmerformen mit stufenweise verändertem Geschlechtscharakter. Es besteht eine deut- liche Beziehung zwischen Sproßhöhe und Ausbildung der Infloreszenzen: bei einer mittleren Sproßlänge von 55 cm liegen normale Verhältnisse vor (Endstand 3, Achsenstand Q); bei ca. 40 cm ist der Endstand androgyn (Basis weiblich, Spitze männlich, dazwischen Zwitterblüten); Achsenstand weiblich; bei ca. 25 cm ist auch der Endstand rein weiblich geworden; bei ca. ı2 cm wird bloß noch ein weiblicher End- stand angelegt, bei ca. 8 cm unterbleibt die Blütenbildung. In dem Maße also, wie die Nährsalzzufuhr durch Verkümmerung notleidet, wird die Entwicklung in die weibliche Richtung gedrängt. Weitere Freiland- versuche ergaben, daß auf nährsalzarmem Boden eine Verschiebung nach den ersten Gliedern der geschilderten Reihe, bei Schattenkulturen 368 Besprechungen. eine solche nach den Endgliedern zu verzeichnen ist. Interessant ist auch die statistische Feststellung, daß der Gewichtsquotient Sproß- gewicht:Wurzelgewicht bei rein männlichen Pflanzen des Schatten- versuchs 2,5, bei den Zwittern 3,5 und bei den reinen Weibchen 5 beträgt. Schließlich berichtet Verf. noch über Einzelversuche an Frei- landpflanzen. Auch durch Beschneidung des Wurzelsystems, durch Entfernung des Hauptsprosses usw. konnten Verschiebungen des Ge- schlechts erzielt werden. Zusammenfassend bemerkt Riede, daß seine Versuche eine volle Bestätigung der Goebelschen Auffassung bilden und stellt folgende Hypothese über die Kausalität der Blütenbildung auf: »Der größere oder geringere Überschuß an organischen Stoffen wirkt nicht direkt auf die Meristeme ein. Wir müssen annehmen, daß bestimmte innere Sekrete, Hormone, bei bestimmten inneren Bedingungen gebildet werden. Je nach dem Verhältnis der organischen zu den an- organischen Substanzen werden Wuchshormone, männliche oder weib- liche Geschlechtshormone erzeugt.«< Es bleibt weiteren Forschungen überlassen, zu dieser Hypothese Stellung zu nehmen. Stark. Notiz. Vom 6.—ı8. August ı923 finden wiederum Ferienkurse in Jena für Philosophie, Pädagogik und Naturwissenschaften statt Anfragen an das Sekretariat der Ferienkurse, Jena, Carl Zeißplatz 3. m Personalnachricht. Am 6. Mai 1923 verstarb in Dresden Prof. Dr. F.W. Neger, Direktor des botanischen Instituts und Gartens der technischen Hochschule. —h 2 2-8 —— Hofbuchdruckerei Rudolstadt. rn Re ,; . =, FR Fr ee" we je > a: nak Verlag von Gustav Fischer in Jena Von Dr. Hans Molisch 0. ö. Professor und Direktor des pflanzenphysiologischen Instituts an der Universität Wien Dritte, neubearbeitete Auflage Bi Mit 135 Abbildungen im Text E- Xu, 4388. gr. go 1923 Gz. 8.—, geb. 11.— er Die Mikrochemie der Pflanze, die die Aufgabe hat, sehr kleine Stoffmengen in den Organen, Geweben und Zellen nachzuweisen, ist ein Gebiet, das neuerdings ganz besonders lebhaftes Interesse findet. Die Literatur über diese Dinge ist sehr zerstreut, und es entsprach daher einem lebhaften Bedürfnis, ein zusammenfassendes und grund- er legendes Werk über diesen Gegenstand erscheinen zu lassen. Prof. Molisch arbeitete > seit vielen Jahren an diesen Fragen und war daher wie kaum ein zweiter berufen, eine Mikrochemie der Pflanze zu schreiben. Bei der Abfassung war er bestrebt, das - Vorhandene kritisch zu prüfen, die verschiedenen Reaktionen aus eigener Anschauung ‚kennenzulernen und auf ihren Wert und ihre Brauchbarkeit zu untersuchen. e= Die Naturwissenschaften 1922, Nr. 9: ... nicht nur durch seine eigenen Entdeckungen ‚spricht Molisch als Forscher unmittelbar zum Leser; er hat auch die meisten Ergebnisse anderer, wie er im Vorworte mitteilt, selbst nachgeprüft. Dadurch durch- zieht das ganze Werk der lebendige Geist eigenster Erfahrung: so schenkt Molisch dem dankbar Lernenden außer überreicher Anregung auch ein Dokument echter Naturforscher- arbeit. Freudenberg Naturwissenschaftliche Wochenschrift, 1922, Nr. 14: .. . Was an sicheren Daten durch diese überaus anziehende Wissenschaft zu erzielen ist, das zeigt das vorliegende Werk, das kurz vor dem Kriege zuerst erschien. In der Zwischenzeit hat die Mikrochemie der Pflanzen, nicht zum wenigsten durch die Arbeiten des Verfassers und seiner Schüler, manche Förderung erfahren. Die neue Auflage ist infolgedessen auch ziemlich beträchtlich 'umgearbeitet und erweitert... Es ist kaum notwendig, darauf hinzuweisen, wie nützlich, - ja unentbehrlich das Molisch’sche Buch ist, für den Botaniker sowohl wie für alle, die sich mit Pflanzenstoffen beschäftigen müssen, also für den Apotheker, den Nahrungsmittelunter- sucher und den Chemiker. Miehe, Berlin = _ Biologisches Zentralblatt, 1922, Nr. 2:... Tatsächlich hat es sich in zahl- reichen Laboratorien bei täglicher Benutzung immer bewährt und der mikrochemischen Forschung einen noch gar nicht abzusehenden Anstoß gegeben. E.G.Pringsheim, Dahlem e Zeitschrift für Botanik, 1922, Heft ı: ... Molisch wendet sich besonders an “den Pflanzenanatomen und bietet eine schätzenswerte Ergänzung zu dem von Strasburger - begründeten allbekannten Handbuch... Czapek { Centralblatt für Bakteriologie, II. Abt., Bd. 55, Nr. 5/10: .... ein Werk, das eine Zierde der deutschen wissenschaftlichen Literatur ist und auch wegen der vor- züglichen Ausstattung und des Reichtums an guten Abbildungen warm empfohlen werden kann. Uhlworm Mikrokosmos, 1921/22, Heft 5: Ein.glänzendes Zeugnis REN Forschertätig- keit. Zwar sagt der Name Molisch schon alles, aber die peinliche Arbeit, die zahlreichen vorzüglichen Abbildungen, die erschöpfende Behandlung des Riesenstoffes, die mehr als ausführlichen Literaturnachweise nach jedem Abschnitt, die große Uebersicht und der ganz wundervolle Stil, der hier ein so schwieriges Kapitel des Wissens in gradezu genußreicher, lesenswerter Form bringt, das muß alles betont werden, wenn man dieser Neuauflage gerecht werden will. Ein Meisterwerk. Wir können das Buch, das für den ernsten mikroskopierenden Botaniker unentbehrlich ist, nur angelegentlich empfehlen. Dr. Stehli / Neue Veröffentlichungen _ aus dem Verlag von Gustav Fischer in Jena Der Preis für die angezeigten Bücher ergibt sıch durch Vervielfältigung der hinte stehenden Grundzahl (Gz.) mit der vom Börsenverein der Deutschen Buchhändler jew sefzten Schlüsselzahl. Die für gebundene Bücher sich ergebenden Preise sind nicht verbi — Bei Lieferung nach dem Auslande erfolgt Berechnung in der Währung des betreffenden Organographie der Pflanzen, insbesondere der Archegoniaten und Same pflanzen. Von Dr. K. Goebel, Professor an der Universität Münch Zweite, umgearbeitete Auflage. II. Teil: Spezielle Organographie der Samenpflanzen. im Text. IV, 200 S. gr. 8° (8. 1495—1692 des ganzen Werkes) 1923 de Inhalt: IV. Die Blütenbildung der Gymnospermen. ı. Die Blütengestaltung. 2. Die Sporangien. — V. Die Blüte der Angiospermen. ı. Allgemeines über die Bildung der Angio- spermenblüte. 2. Die Blütenhülle. 3. Das Androeceum. 4. Das Gynaeceum, 5. Die Abblüh- erscheinungen (oder die postfloralen Veränderungen). 6. Die Fruchtbildung. 7. Die Nektarien und Nektarbehälter. 8, Heterantie und umgebildete Blüten. Er Diesem zweiten Heft des 3. Teiles wird noch ein drittes folgen, das den Ab- 5 schluß der Organographie der Pflanzen, der wichtigsten Quelle pflanzlicher Morpho- logie, bilden wird. u Rn, Die Pflanzengallen Bayerns und der angrenzenden Gebiete. e: Von Dr. H. Ross, Hauptkonservator am botan. Museum in München-Nymphen- burg. 1. Nachtrag (1916—1921). (Sonderabdruck aus „Bericht der Bayerischen Botanischen Gesellschaft“ München. Band XVII [1922]. 44 S. Lex. 8° 1922 Gz. —.60 Durch das von dem Verfasser im Jahre 1916 herausgegebene Werk „Die Pflanzengallen Bayerns“ ist das Interesse für die Gallbildungen außerordentlich ge- fördert worden. Viele neue Freunde sind dadurch der Gallenkunde gewonnen worden. Durch die Einlieferung weiterer wertvoller Beiträge hat sich der vorliegende Nach- trag als notwendig erwiesen. Das Werk ist damit wieder dem neuesten Stand der Forschung angepaßt und dürfte somit auch für die Zukunft die Grundlage für weitere Tätigkeit auf dem Gebiete der Gallenforschung sein. Das botanische Praktikum. Anleitung zum Selbststudium der mikrosko- Bo pischen Botanik für Anfänger und Geübtere, zugleich ein Handbuch der mikro- skopischen Technik. Von E. Strasburger. Siebente Auflage, bearbeitet von Dr. Max Koernicke, Prof. der Botanik an der landwirtschaftlichen Hoch- schule Bonn-Poppelsdorf und der Universität Bonn. Mit 260 Abbild. im Text, XXIV, 8838. gr.8° 1923 Gz. 15.—, geb. 17.— Die Bearbeitung des „Botanischen Praktikums“ durch Professor Koernicke hat allgemeinen Beifall gefunden, wie der Erfolg der 5. und 6. Auflage beweist. Dieneue Auflage wird den jüngsten wissenschaftlichen Errungenschaften ebenfalls in hohem Maße See so daß auch sie ein unentbehrlicher Begleiter beim botanischen Studium sein wird. Beiträge zur Kenntnis der Vegetation und Flora der Seychellen. Von Prof. Dr. L. Diehls, Berlin-Dahlem. Mit 35 Abbild. im Text, 1 geograph. Karte und 17 Lichtdrucktafeln. (=Wissenschaftl. Ergebnisse der Deutschen Tief- see-Expedition auf dem Dampfer „Valdivia* 1898—99. Bd. II, Teil 1, Lfg. 3.) 608. Fol. [34,5><25 cm] und 18 Bl. Tafelerkl. 1922 x 62.25.— Die vorliegende Lieferung bringt eine eingehende Darstellung der botanischen Eigenart der Seychellen auf Grund des von dem Botaniker A. F. W. Schimper ge- sammelten Materials. ex ER, a ne Eat} Erblichkeit und Chromosomen. Eine gemeinverständliche Darstellung. Von Dr. Theo. J. Stomps, Prof. d. Bot. an d. Univers. Amsterdam. Aus dem Holländischen ins Deutsche übersetzt von Dr. Paul von Dall’Armi. Mit 24 Abbild. i. Text (nach Zeichn. des Verf.) VII,1588S.gr.8° 1923 Gz. 3.50 - ZEITSCHRIFT UR BOTANIK HERAUSGEGEBEN VON - HANS KNIEP UND FRIEDRICH OLTMANNS 15. JAHRGANG HEFT 7 SEMPER «BNIS x JENA Er VERLAG VON GUSTAV FISCHER Sn 1923 E Monatlich erscheint ein Heft - Alle für die Zeitschrift bestimmten Sendungen (Manuskripte, Bücher usw.) bitten wir zu richten an Herrn Geh. Hofrat Prof. Dr. Oltmanus, Freiburg i.Br., Jacobistr.23 FE Re, Hugo de Vries, Über Pe Mutanten von Oenothera : marckiana . Ra ; I. Besprechungen. Dangeard, P. A., Recherches sur la structure dans la cellule chez les I ER —, Sur la structure de la cellule chez les Iris . 653 Friedrichs, G., Die Entstehung der Chromatophoren, aus Chondriosomen bei + Helodea canadensis . . Heitz, E., Untersuchungen über die. Teilung der Chloroplasten” nebst Beob- Schinken über Zellgröße und Chromatophorengröße . : Mottier, D. M., On certain plastids, with special reference to the protein bodies of Zen; Ricinus and Conopholis . . . Rudolph, K., Die Entwicklung der Stammbildung bei den fossilen Pflanzen schreiten, können in der »Zeitschrift für Ronike in der Regel nur dann ee werden, wenn die Verfasser für die drei Bogen überschreitende Seitenzahl die Kosten: tragen. Jede lithographische Tafel wird als ein Bogen gerechnet, Verlag von Gustav Fischer in Jena Neuerscheinung Erblichkeit und Chromosomen Eine gemeinverständliche Darstellung Von Dr. Theo. J. Stomps Professor der Botanik an der Universität Amsterdam Aus dem Holländischen ins Deutsche übersetzt von Dr. Paul von Dall' Ami, Mit 24 Abbildungen im Text (nach Zeichnungen des Verfassers) VIII, 1538. gr.8% 1923. Gz. 3.50 Inhalt: Einleitung. — I. Chromosomen. ı. Der Bau des Protoplasten. 2, Die Zell- und Kernteilung. 3. Die Reduktionsteilung. — II. Erblichkeit. I. Die stofflichen Träger der erblichen Eigenschaften. 2. Die Lokalisation der erblichen Eigenschaften. — III. Die Chro- mosomen, die stoffliche Basis der Erblichkeit. ı. Beobachtungen über die Bedeutung des Kernes im Leben der Zelle. 2. Die Untersuchungen von Th. Boveri über Bastardierung und Merogonie bei Seeigeln. 3. Die Versuche von €. Herbst über künstliche Parthenogenese, ge- paart mit Bastardierung. 4. Die Untersuchungen von Th. Boveri über doppelte Befruchtung bei Seeigeln. 5. Chromosomen und Geschlecht. 6. Chromosomen und Mendels Regeln. — Schlußwort, Register. HER Was die letzten Jahre über die Bedeutung der Chromosomen als der stofflichen Basis der Erblichkeit gelehrt haben, ist nicht nur für die Wissenschaft, sondern aueh für die Allgemeinheit ı von größtem Interesse. Da es verhältnismäßig schwierig ist für den gebildeten Laien, sich über diesen Fortschritt der Wissenschaft zu informieren, hat es der Verfasser unternommen, dem Leser das in einfachen Worten klar zu machen, was sich als das Wichtigste auf dem genannten Gebiet ergeben hat. Ange- meinverständlichen Werken über Erblichkeit und noch mehr über Chromosomen fehlte es bisher; das Buch wird daher weiten Kreisen willkommen sein. e LIBRARY NEW YORK BOTANICAL GARDEN Über Sesquiplex-Mutanten von Oenothera Lamarckiana. Von Hugo de Vries. Sesquiplex oder anderthalbfache Mutanten nenne ich solche, welche nach dem Vorbilde von OÖ. mut. oblonga gebaut sind. Für diese ist die gamolytische Formel bekanntlich (Öblonga’—+ Velutina)X Velutina, d. h. daß die Eizellen dimorph sind und daß der aktive Pollen einheitlich ist. Dementsprechend ist die Formel für die Sesquiplex-Mutanten im allgemeinen (A+B)x> X Gockerelliv „2... 60 21 73 3 rn SeHlookeni., :. : 60 51 38 6 3 blandımar er. 60 18 80 T 55 X Bamarckiana rt... 60 38 47 Lam. 9 Zusammen | 338 32 =, 1,2952 In den beiden ersteren Gruppen haben die Pflanzen nahezu sämtlich geblüht; in den drei letzteren etwa zur Hälfte. Der Velutina-Typus war jemals derselbe, wie in den entsprechen- den Kreuzungen von O. Lamarckiana. Die Kreuzung mit der Mutterart gab, wie zu erwarten, keine lebensfähigen Velu- tina-Pflanzen, dafür aber aus der Verbindung von Velutina- und Laeta-Gameten den Typus der Art. Die »Albida«- Pflanzen aus der ı°-, 2°- und 3°-Kreuzung waren unter sich nahezu gleich, mit kleinen Differenzen, welche den Einfluß des Vaters verrieten. Im Juni und Juli waren sie zwischen beiden Eltern intermediär; in der Blüte glichen sie der Mutter in auf- fallender Weise. Die Albida-Pflanzen aus den Kreuzungen mit ©. Hookeri und mit Lamarckiana führten zeitlebens den Typus der Mutterform nahezu völlig. Mutanten beobachtete ich nicht, dagegen trat O. lata als »Rückschlag« auf die Rasse, von der meine Albida abstammte, in ziemlich bedeutenden pro- zentischen Verhältnissen auf. Aus der Tabelle geht hervor, daß die Samenknospen von OÖ. albida zum Teil Gameten mit den Eigenschaften der Rasse, 378 Hugo de Vries, zum Teil solche mit den Eigenschaften der Velutina-Gameten von OÖ. Lamarckiana enthalten. In Hinsicht auf die Präpon- deranz der letzteren und die Schwäche der ersteren darf man wohl schließen, daß die Spaltung in der Hauptsache in nahezu gleiche Teile geschieht. Die gamolytische Formel wird somit: O. Albida=(Albida’+ Velutina)XX Velutina. Sie ergibt für die Selbstbefruchtung eine konstante Rasse von Albida, nebst etwa zur Hälfte tauben Samen. Von den in der Tabelle aufgeführten Bastarden vom Velu- tina-Typus habe ich drei selbstbefruchtet und von jeder die Nachkommenschaft in 60 Exemplaren beurteilt. O. albidaxbiennis Chicago und O. albidaxX Cockerelli gaben einförmige Kulturen von dem entsprechenden Velutina- Typus und mit über der Hälfte an tauben Samen (69% und 78% dem Vorwiegen der Velutina entsprechend). Die Kreuzung OÖ. albidaxblandina gab 40%, Blandina und 60% Velutina, während vor der Aussaat 57% taube Samen gezählt wurden. Die Spaltungen verliefen also offenbar in derselben Weise wie bei den reziproken Hybriden. Exemplare vom Typus Albida bzw. Lata wurden nicht gebildet. Oenothera Lamarckiana mut. candicans entstand im Jahre ı913 in derselben Kultur von O. lata wie O. liquida und die oben erwähnte Stammpflanze von O. albida. Die Pflanze war schwach und lieferte nur eine geringe Ernte, aus der ich die folgende Rasse abgeleitet habe. Stammbaum von O. candicans. Generation Kultur | Exemplare) blühend Mutanten mut. IQI3 I — 20 1914 | 2 Rubrinervis, 1 Oblonga 30 1918 60 59 — Ally 1920 5I 50 ı Albida u 1921 25 12 — Abgesehen von den Mutanten war die Rasse durchweg ein- förmig und stellte eine weißlich graue, wenig verzweigte niedrige Form mit gutem Pollen dar. Sie glich der ©. cana nicht nur in der Farbe ihres Laubes, sondern auch in der Tracht, Über Sesquiplex-Mutanten von Oenothera Lamarckiana. 379 erreichte aber gewöhnlich nur ?/;, der Höhe dieser schlanken Form. Sie hatte die seitlich abgebogenen Kelchzipfelchen der letzteren auf ihren Blütenknospen; diese waren aber bedeutend kürzer und dicker und von dunklerer Farbe. Die Früchte waren keulenförmig und klein. Außer den im Stammbaume angeführten Kulturen machte ich auch zweijährige in ıg91ı3/ıgıg und 1920/1921 und benutzte diese nebst der Hauptkultur von 1918 zur Bestimmung des Ge- haltes der Samen an tauben Körnern. Ich fand für die Ernte von 1918: 58 — 7 1— 75 — 78 —83 %, für jene von 1919: 37 und 65%, und in ıg921: 57—59—66%. Im Mittel also 60%, was zu der unten abzuleitenden gamolytischen Formel stimmt. Die Kreuzungen machte ich vorwiegend 1918 und prüfte deren Samen 1920, teils auch in 1920— 1921. O. Lamarckiana mut. candicans. Gamolyse des Pollens. Exem- K 7 Typus reuzung Jahr plare Typen yp O. muricata X candicans . . . 1918 60 I Muricata-velutina O. bi. Chicago x candicans . . 1918 60 I Laxa O. deserens X candicans . . . 1920 60 I Rubrinervis O. Lamarckiana x candicans . . 1918 59 I Lamarckiana Die Bastarde haben in ıg9ı8 alle geblüht; diejenigen von ı920 wurden vor der Blüte ausgerodet. Die Kulturen waren einförmig; Mutanten gab es nur zwei, und zwar eine metakline Velutina (G. A. 308) in der zweiten und ein Semigigas in der vierten. Von der Laxa erzog ich ı920 eine zweite Gene- ration in 60 blühenden Exemplaren; auch diese war einförmig und hatte 48% taube Körner unter ihren Samen. Die vier Kreuzungen lieferten ausreichende Ernten; nur waren bei der vierten die Samen zum größten Teile taub, nämlich 82%. Die beiden oberen Zeilen unserer Tabelle lehren, daß der Pollen von OÖ. candicans nur Velutina-Gameten führt. Die Bastarde waren den entsprechenden Hybriden von O. La- marckiana in jedem Alter gleich. Die gamolytische Formel der isogamen Rubrinervis ist bekanntlich deserens—+ velu- tina (19ı9a) und in der dritten Kreuzung wurde diese Form somit aus ihren Komponenten aufgebaut. Die Befruchtung von 380 Hugo de Vries, O. Lamarckiana mit Velutina-Pollen läßt etwa zur Hälfte taube Samen mit Amphivelutina-Keimen erwarten und muß zur anderen Hälfte (Laeta>x< Velutina) die Form der Mutter wiederholen. Sämtliche Kreuzungen führen somit zu derselben Folgerung. Dementsprechend habe ich in den letzten Jahren den Pollen der OÖ. candicans vielfach als Velutina-Pollen in Kreuzungen angewandt. Er empfiehlt sich dazu ganz besonders, weil diese Rasse leicht einjährig zu guter Blüte zu bringen ist, während OÖ. oblonga und O. albida dazu meist zweijährig kultiviert werden müssen. Die Gamolyse der Eizellen bedürfte einer ausführlicheren Prüfung, da hier Zweiförmigkeit zu erwarten war. O. Lamarckiana mut. candicans. Gamolyse der Eizellen. Kreuzungen Jahr 5 5 2 Typen in % Mr 2 2a» yP 2 tanten = H O. candicans X bi. Chicago.|1918 58 | 2 46 candicans 54 en » x Cockerelli .|1918| 59 | 2134 5 66 Cock.-velutina on x blandina. .|1918| 59 | 2 |28 interm. cand.| 7I blandina x deserens. .|1920) 60 | 2 |17 candicans 82 rubrinervis ı lata ” x decipiens .|T920| 60 | 2 |20 * 80 subrobusta ne xalbida . .|[1920|) 33 | 1197 » (6) ı albida > x elongata. ..Ir920| 54 |ı| 2 & 98 Lamarckiana „ x compacta .|1918| 60 |ı o 100 ” &n x Lamarckiana[1918| 59 | 2 |86 candicans 14 ; Die Samen von 1918 habe ich erst 1920 ausgesät und die Keim- linge bis zur vollen Blüte geprüft. Die Bastarde aus dem Samen von 1920 wurden dagegen vor der Blüte ausgerodet. Von der Chicago-velutina habe ich 1921 eine zweite Generation in 60 blühenden Pflanzen gezogen und einförmig gefunden; diese Bastarde hatten in ihren Samen einen Gehalt an tauben Körnern von 72%. Die Kreuzungen gaben ausreichende Ernten; die- jenigen mit OÖ. elongata und O. Lamarckiana führten etwa zur Hälfte taube Körner (50% bzw. 59%), während der Albida-Pollen hier, wie bei der Selbstbefruchtung' von O. albida, nur sehr wenig taugliche Samen bildete (86% waren taub). Die einzige Candicans-Pflanze in der Kreuzung mit O. elongata verdankt ihren Ursprung wohl einer Mutation. Über Sesguiplex-Mutanten von Oenothera Lamarckiana. 381 Über O. mut. elongata und O. mut. compacta vergleiche man die unten zu gebende Beschreibung. Die Tabelle lehrt erstens, daß OÖ. candicans zweierlei Art von Eizellen hat. Die einen vererben die Merkmale der Rasse, die andern verhalten sich wie Velutina. Und zwar domi- nieren jene Merkmale fast überall, da nur in der Kreuzung mit Blandina eine intermediäre Form auftrat, während man sonst auf den Beeten Hybriden sah, welche der Mutter fast genau gleich und somit von dem anderen Typus leicht zu unterscheiden waren. Die Intermediären aus der Blandina-Kreuzung waren bereits im Juni, kurze Zeit vor der Blüte, deutlich schwächer als ihre Schwester-Hybriden, aber kräftiger als reine O. can- dicans, und diese Differenz erhielt sich bei voller Blüte, bis zum Schluß der Kultur im September. Die Velutina-Gameten von O. candicans geben stets die zu erwartenden und leicht zu erkennenden Bastardformen, genau wie diese früher für die entsprechenden Kreuzungen von OÖ. Lamarckiana und ihren Derivaten beschrieben worden sind. Namentlich geben Velutina x Deserens die Rubri- nervisund Velutina x Decipiensdie Subrobusta (1gıga und ıgıgb). Die Kreuzung mit Albida-Pollen muß zur Hälfte taube Samen geben, zur anderen Hälfte aber den Typus von OÖ. candicans einfach wiederholen. Elongata und com- pacta führen nur Laeta-Pollen, welcher mit den weiblichen Velutina-Gameten Lamarckiana-Pflanzen liefert, mit den candicans-(Grameten aber taube Samen. Die oben angegebene Zahl (50%) bestätigt dieses. Es geht hieraus hervor, daß O. candicans bei ihrer Entstehung aus O. lataxXLamarckiana den letalen Faktor der Laeta-Gameten übernommen hat, und daß ihre typischen Eizellen somit als modifizierte Laeta-Ga- meten aufzufassen sind. Der Erfolg der Kreuzung mit OÖ. La- marckiana ist nun leicht zu berechnen, und muß geben: Candicansx_Laeta (taub), Candicansx Velutina (=Candi- cans), Velutinax_Laeta (Lamarckiana) und Velutinax Velutina (taub). Ich fand, wie erwähnt, 59 %, taube Körner, aber einen bedeutend zu kleinen Gehalt an Lamarckiana-Exemplaren, was wohl auf die Minderwertigkeit des Laeta-Pollens zurückzuführen ist. 382 Hugo: de Vries, Die Versuche führen somit zur gamolytischen Formel: O. candicans= (Candicans’— Velutina) x Velutina, in der die Candicans-(Grameten modifizierte La eta-Gameten sind, welche aber ihren letalen Faktor behalten haben. Oenothera Lamarckiana mut. auricula und mut. aurita. Diese beiden Formen habe ich nur nebenbei untersucht. Sie sind schmalblättrig und äußerlich der Ö.oblonga so sehr gleich, daß ein ähnliches genetisches Verhalten zu erwarten war, und daß sie in Kreuzungen auch wohl nur dieselbe Rolle spielen könnten. Sie sind gleichzeitig entstanden, und zwar im Jahre 1920 in vier Individuen aus der oben erwähnten Kreuzung O. La- marckianaxalbida. Zwei waren unter sich gleich und erhielten den Namen Auricula, die beiden anderen wichen ein wenig ab und wurden Aurita genannt. Von O.oblonga, welche auch aus derselben Kreuzung als Mutante auftrat, unterschieden sie sich namentlich durch die weißen Hauptnerven. In Auri- cula sind die Blütenknospen dünner (9 Mm.) und mehr behaart und die Kelchzipfelchen seitwärts abgeboger, während sie auf der anderen Form etwas dicker (1ı Mm.) und weniger behaart sind und lange gerade Zipfelchen tragen. Beide Mutanten erheben ihre Narben über die Antheren, haben reichlichen Pollen und setzen ebenso dicke Früchte an, wie OÖ. Lamarckiana. In bezug auf die Statur erreichen sie etwa dieselbe Höhe wie O.oblonga; auch sind ihre Stengel ebenso dick und ebensowenig verzweigt. Nach Selbstbefruchtung ergaben beide Formen sich als kon- stant. Ich hatte in ı92ı 80, bzw. 60, großenteils blühende Exemplare und erzog von Auricula in 1922 auch eine dritte Generation, welche gleichfalls einförmig war. Die Samen von 1920 waren nur zu einem kleinen Teile keimhaltig. Ich fand 8—13% Keime bei Auricula und 19% bei Äurita. In Hinsicht auf die Regel, daß die tauben Samen der Amphivelutina gewöhnlich in zu großer Anzahl auftreten, darf man aus diesen Zahlen auf das Vorhandensein von zweierlei Art Gameten schließen. Diese Folgerung wird durch den Erfolg der Kreuzungen bestätigt. Ich habe deren aber aus äußeren Gründen nur so wenige gemacht, als für diesen Nachweis gerade erforderlich war. OÖ. auricula x biennis Chicago zeigte zwei weit ver- schiedene Typen. Nahezu-die Hälfte (23 Exemplare von den Über Sesquiplex-Mutanten von Oenothera Lamarckiana. 383 60) waren ausgesprochen Auricula, während die übrigen, auch bei voller Blüte, der OÖ. (Lamarckiana x biennis Chicago) velutina durchaus gleich waren. Die Auricula- Bastarde erreichten nur die halbe Höhe der anderen, und hielten in den meisten Merkmalen etwa die Mitte zwischen beiden Eltern. Sie trugen lange, dicht beblätterte Rispen mit kleinen Blüten, aber große Früchte. Die Knospen waren ziemlich kurz und dick, denn die Petalen erreichten nur dieselbe Größe (2 cm) wie beim Vater. Um den Pollen zu prüfen, machte ich die Verbindung O. Cockerelli x auricula und erhielt 60 blühende Bastarde, welche einförmig Velutina waren. Wir erhalten somit die Formel: O. auricula= (Auricula’—+ Velutina) x Velutina. In dieser müssen die Velutina-Grameten denselben letalen Faktor haben wie in OÖ. Lamarckiana, während die Auri- cula-Gameten diese offenbar nicht besitzen, dafür aber wahr- scheinlich denselben tödlichen Faktor haben wie normale Laeta- Gameten. Es ließe sich dieses durch Kreuzungen mit ent- sprechendem Pollen, z. B. mit demjenigen von OÖ. nitens und O. elongata einerseits und andererseits mit dem von O. (bi- ennisX Lamarckiana)x velutina entscheiden; die betreffen- den Versuche sind aber noch nicht abgeschlossen. OÖ. aurita habe ich nur mit O. blandina gekreuzt. Die Nachkommenschaft spaltete sich in zwei Typen. Auf 60 Pflanzen hatte ich 10 vom Typus Aurita, die übrigen zeigten die Merk- male des Vaters. Trägt man der Tatsache Rechnung, daß Blandina in solchen Versuchen fast immer in viel zu großer Anzahl auftritt, so darf man die Spaltung als eine normale an- sehen. Die Aurita-Bastarde blieben Rosetten von Wurzel- blättern und waren vom miütterlichen Typus in diesem Zustande nicht zu unterscheiden; die übrigen haben mit wenigen Aus- nahmen geblüht. In Verbindung mit dem großen Gehalt an tauben Samen nach Selbstbefruchtung ergibt dieses, daß die Eizellen von Aurita dimorph sind, und aus der Konstanz der Rasse läßt sich dann folgern, daß der Pollen sich ebenso ver- hält, wie bei OÖ. oblonga und O. auricula. Wir erhalten somit als gamolytische Formel: O. aurita = (Aurita’ + Velutina) x Velutina. 384 Hugo de Vries, Oenothera Lamarckiana mut. nitens. Aus meinen Kreuzungen von OÖ. Lamarckiana x blandina erhielt ich im Jahre 1916 zwei Pflanzen, welche beide äußerlich genau dem Typus von O. scintillans glichen und deshalb anfangs auch als solche bezeichnet wurden (1818a, 13). Wie bei der letzteren, enthielten ihre Samen etwa zur Hälfte taube Körner (65 und 56%), dagegen war die Nachkommenschaft einförmig, und spaltete namentlich nicht die für O. scintillans charakte- ristischen Formen: Lamarckiana und Oblonga ab. Aus diesem Grunde waren sie als der Anfang einer neuen Rasse zu betrachten, welche ich hier unter dem Namen OÖ. Lam. mut. nitens beschreiben werde. Ihr Ursprung war, wie a.a. OÖ. an- gegeben wurde, aus einer in ı9ı3 gemachten Kreuzung O. Lamarckiana x blandina. In der ersten Generation wurde 1915 ein Exemplar der Form Laeta rediviva, welche keine tauben Samen hat, dafür aber etwa 73% Blandina abspaltet, mit dem eigenen Pollen befruchtet. Von den so erhaltenen Keimpflanzen wurden 55 ausgepflanzt (a.a. O.S.g, Tabelle C, Nr. 3) und zwei von diesen ergaben sich später als Mutanten mit dem neuen, hier zu behandelnden Typus. Von beiden habe ich dann, unter Selbstbefruchtung, Rassen abgeleitet, um ihre Konstanz und Mutabilität zu prüfen, aber nur eine zu den Kreuzungen benutzt. Von dieser habe ich bis jetzt vier Grenerationen kultiviert und zwar teils als ein- jährige, teils als zweijährige Pflanzen. Der Umfang dieser Kulturen war der folgende: Stammbaum von O. nitens. Sr Kultur re Mutanten a0 1916 I — 20 1917 55 o Br IgI8 (}) 23 ı Zwerg 1919 (?) 60 ı Diluta 1920 (}) 20 ı Distans 1921 (?) 20 ı Diluta 4° 1921 (}) 30 o 1922 (}) 24 o In der zweiten Spalte bedeutet (!) = einjährig und (?) = zweijährig. E 2 Über Sesgquiplex-Mutanten von Oenothera Lamarckiana. 385 Abgesehen von den Mutanten waren diese Kulturen durchweg einförmig und der Stammpflanze gleich. Die ein- jährigen haben nahezu alle geblüht, die zweijährigen zu einem großen Teile. Der Zwerg blühte bei einer Höhe von 30—-40o cm und hatte übrigens die Merkmale der Rasse. Bon der',O;,. mut. diluta ı919 und ‘von. der ©. 'mut. distans habe ich dann neue Rassen abgeleitet, von denen die letztere unten beschrieben werden soll. O. mut. diluta wich in einigen untergeordneten Punkten ab, und ist noch näher zu prüfen. Von der zweiten Rasse von O. nitens hatte ich drei Ge- nerationen (1916, 1917 und 1921). Die zweite hatte unter 40 Exemplaren eins vom Typus Diluta; die dritte unter 60 Pflanzen drei Diluta und zwei Distans. Somit auf ı00 Pflanzen 6 Mutanten, eine verhältnismäßig hohe Zahl. Sonst waren die Kulturen einförmig und der anderen Rasse gleich. Die Mutanten habe ich nicht befruchtet. Der Keimgehalt der Samen war, nach Selbstbefruchtung, für die beiden Pflanzen von 1916, wie gesagt, 39% und 44°. In der Ernte von 1917 fand ich für die erste Rasse 33%, 38% und 43%, und für die zweite 54%. Für die dritte Generation in ı918 fand ich 66% und für die vierte in ıg2ı waren die Zahlen 65% und 80%. Im Mittel also für die beiden Rassen 52% und 49%. Somit war ungefähr die Hälfte der Samen taub. Über die morphologischen Merkmale meiner Rassen ist wenig zu sagen, da sie stets der O. scintillans zum Ver- wechseln ähnlich waren, und zwar in jedem Stadium ihrer Ent- wicklung. Die Keimpflanzen waren schwach und klein; die Belaubung der Stengel war glänzend dunkelgrün und schmal. Die Rispe locker, die Blüte klein. Alles wie bei O. scintillans. Auch die Höhe war dieselbe und wurde nur 1921, unter dem Einflusse starker Bewässerung während des ganzen Sommers, bedeutend ansehnlicher. j Für die Kreuzungen habe ich nur die erste Rasse, und zwar im Sommer von 1917 benutzt. Die erhaltenen Samen wurden 1920 ausgesät und die Kulturen ergaben die folgenden Resultate: Zeitschrift für Botanik. XV. 25 386 Hugo de Vries, O. (Lamarckiana X blandina) mut. nitens. Gamolyse des Pollens. Kreuzungen er Typen Form der Bastarde ©. biennis Xnitens . . ..» 60 | I | biennis-laeta Omnrieataxnitens 7] I muricata-laeta O. Cockerelli x nitens . . - 60 I Cockerelli-laeta O. bi. Chicago X nitens. . . Io I densa @9Hookertxnitense ru. 60 I Hookeri-laeta O. blandina x nitens. . . . 60 I blandina-laeta ©. Lamarckiana X nitens . . 60 I Lamarckiana OYlaapenitensuı ran ee 70 2 66%, lata, 34% Lam. O. oblonga X nitens . . - . 60 I Lamarckiana Mit Ausnahme von fünf Exemplaren der vorletzten und einem der vierten Kreuzung haben diese Pflanzen alle geblüht und Früchte angesetzt. Sie glichen in jedem Alter den Laeta-Individuen aus den entsprechenden Kreuzungen mit OÖ. Lamarckiana. Ab- weichungen gab es nicht, abgesehen von zwei schmalblättrigen Pflanzen in den Kreuzungen mit OÖ. Hookeri und mit O.Lamarckiana und von einem Zwerge in jener mit O.lata. Die Kulturen waren sehr einförmig. Aus den sechs ersten Zeilen der Tabelle geht hervor, daß der Pollen von O. nitens wirkt wie Laeta-Pollen. Er soll somit in späteren Kreuzungen als solcher benutzt werden. In den Eizellen von OÖ. Lamarckiana hat er offenbar mit den Velutina-Gameten Pflanzen des mütterlichen Typus gegeben, mit den Laeta-Gameten aber taube Samen. Ebenso in Lata, wo er die Lata-Gameten zu Lata-Pflanzen machte. Hier war der Ge- halt an tauben Samen 48%. Von den Bastarden mit OÖ. blandina und mit O. Cockerelli erzog ich eine zweite Generation in je 60 Pflanzen. Sie waren einförmig Laeta und enthielten nament- lich keine Exemplare von Nitens. Aus der Kreuzung mit O.lata hatte ich gleichfalls eine zweite Generation, und zwar aus den Samen der Lamarckiana-Pflanzen. Sie waren der Mutter gleich (60 Exemplare), mit einem Individuum vom Typus Oblonga. In demselben Sommer ı917 befruchtete ich auch Nitens- Pflanzen derselben Kultur mit verschiedenem Pollen. Das Er- gebnis war, nach der Aussaat in 1920, wie folgt: Über Sesquiplex-Mutanten von Oenothera Lamarckiana. 387 O. (Lamarckiana x blandina) mut. nitens. Gamolyse der Eizellen. K Exem- | Typen in % reuzungen plare laeta usw. nitens Qsnitens > Hocker. vw ern 59 39 laeta 61 B5 Rablandın ae. 2 60 55 laeta 45 s Dudeserensa regen tree 59 60 lucida 40 " >Sdeeipiense. ss. sa. 59 66 lucida 34 Be ıoblonpae Sr En 33 30 Lam. 70 3, Xpleamarekaanan sa. 6-0 Kr. 59 al 5S Im Mittel | — | 45% rs Diese Pflanzen haben sämtlich geblüht und Früchte getragen. Die Laeta der drei ersteren Zeilen waren der Laeta aus den entsprechenden Kreuzungen mit Lamarckiana gleich. Die Lamarckiana der beiden letzten waren von der Mutterart nicht zu unterscheiden. Auffallend war aber, daß die Nitens- Exemplare aus allen diesen Kreuzungen unter sich gleich, und von der reinen Rasse in keinem Alter verschieden waren. Man darf daraus folgern, daß ihre Eigenschaften in allen diesen Ver- bindungen dominieren. Aus der Tabelle geht hervor, daß die Eizellen von O. nitens etwa zur Hälfte die Eigenschaften der Rasse führen, zur anderen Hälfte aber nicht. Diese letzteren verhalten sich wie Laeta- Gameten von O.Lamarckiana, wie für die drei erstgenannten Kreuzungen einleuchtend ist. In den Kreuzungen mit Deserens und Decipiens entstand aus denselben Gameten der Bastard, den ich früher unter dem Namen O. hybr. lucida beschrieben habe (1919a, ı2—ı6). Ich erhielt ihn damals aus der Kreuzung von OÖ. deserens mit O. Lamarckiana, und später. an- nähernd dieselbe Form aus den Decipiens-Gameten von O. erythrina, nach einer ähnlichen Kreuzung (ıgıgb, 113). Die O. lucida ist ein isogamer Bastard von der Formel Deserens-+-laeta, bzw. Decipiens--laeta, und soll später ausführlich behandelt werden. Die Kreuzung mit OÖ. oblonga ist deshalb wichtig, weil der Blütenstaub dieser Mutante bekanntlich nur Velutina- Grameten führt (1gıga, 20). Diese geben offenbar mit den beiden weiblichen Gameten von Nitens lebensfähige Keime, 25* 3 38 Hugo de Vries, und zwar einerseits solche vom Typus Lamarckiana und andererseits solche, in denen die Merkmale der O. nitens, wie sonst, dominieren. Den letalen Faktor der Velutina kann ja Nitens nach ihrer Abstammung nicht enthalten. Das Ergebnis bestätigt somit die oben gemachten Folgerungen. Die Kreuzung mit OÖ. Lamarckiana läßt erwarten: Nitens x Laeta, Nitens x Velutina, Laeta x Velutina und Laetax_Laeta. Wegen der Dominanz der Nitens-Merkmale kann ein Unterschied zwischen den beiden ersteren Verbin- dungen nicht erwartet werden. Die Verbindung Laeta x Laeta muß taube Samen geben, die Laetax Velutina dagegen Lamarckiana-Pflanzen. Ich fand unter den Samen 96% mit Keimen, eine hohe Zahl, was aber der oben besprochenen Regel für die Amphilaeta-Keime entspricht. Die Nitens-Gameten führen wohl auch keinen Laeta- letalen Faktor, wie sich voraussichtlich aus einer Kreuzung mit O. elongata ergeben wird. Einstweilen leite ich dieses aus der unten anzuführenden Kreuzung O. distansxelongataab. Eine zweite Generation habe ich in 1921 für die Kreuzungen mit OÖ. Cockerelli und O. blandina gezogen, und zwar nach Selbstbefruchtung beider Typen. Dabei erhielt ich aus OÖ. (nitensxCockerelli) laeta 82 gleichförmige Individuen vom mütterlichen Typus, und aus O. (nitensxblandina) laeta unter 60 Exemplaren 22 vom Typus Laeta rediviva und 38 Blandina. Diese Spaltung verlief also so, wie die entsprechende Spaltung aus Lamarckianaxblandina. Nitens-Pflanzen beobachtete ich in diesen Kulturen nicht, und somit enthalten die Laeta-Gameten von Nitens die Merkmale der Rasse nicht. Die Bastarde vom Typus Nitens lieferten in der zweiten Generation aus der Kreuzung OÖ. nitensxCockerelli nur Pflanzen vom Typus Nitens, mit einer Mutante vom Habitus der Diluta; diejenigen aus OÖ. nitensxblandina spalteten sich, wie zu erwarten war, in diese beiden Formen. Und zwar erhielt ich unter 60 Indi- viduen ı5 Nitens und 45 Blandina. Wie bekannt, erscheint die letztere in ähnlichen Fällen fast stets in zu großer Menge. Aus unseren beiden Tabellen ergab sich, daß der Pollen von OÖ. nitens wirkt wie Laeta-Pollen, während die Eizellen Über Sesquiplex-Mutanten von Oenothera Lamarckiana. 389 zur Hälfte Nitens und zur anderen Hälfte Laeta sind. Es ergibt sich daraus die gamolytische Formel: OÖ. nitens= (Nitens—+ Laeta) x Laeta. Bei Selbstbefruchtung muß sich die Rasse somit konstant er- halten unter der Bildung von etwa 50 % tauben Samen. Die in den Tabellen angeführten Kreuzungen stimmen damit überein, für zahl- reiche weitere Verbindungen läßt sich das Ergebnis im voraus be- rechnen. Die Nitens-Gameten sind hiernach wohl als modifizierte Blandina-Gameten aufzufassen, und diese Folgerung findet eine Stütze in den unten zu beschreibenden Versuchen mit O. distans. O. Lamarckiana mut. distans. Wie oben angegeben wurde, entstand im Jahre ı920 aus O. nitens die neue Form OÖ. distans und zwar in einem einzigen Exemplare (s. o. Tabelle S. 384). Aus diesem’ erhielt ich eine zweite Generation in 1921, welche in 60 Individuen gleichförmig und der Mutter gleich war. Es gab nur ein abweichendes Exemplar, welches ein Zwerg von demselben Typus war. Die Mutante von 1920 hatte 25% taube Samen, die Pflanzen von 1921, soweit untersucht, 22—23 und 32 %. In Hinsicht auf die Regel, daß taube Amphilaeta-Keime ge- wöhnlich in zu geringer Anzahl erscheinen, deuten diese Zahlen auf ein ähnliches gamolytisches Verhalten wie bei O. nitens hin. Die Mutante von 1920 zeichnete sich namentlich durch höhere Statur, durch unter weitem Winkel abstehende Seitenzweige und breite, hellgrüne Blätter aus, war somit auffällig von O.nitens verschieden. Sie glich der ÖO. Lamarckiana und der OÖ. simplex weit mehr als dieser, hatte aber eine lockere Rispe und kleinere, weniger behaarte Früchte als die erstere. Sie wurde sofort zu Kreu- zungen benutzt, derenErgebnisdannin 192 1ı geprüftwerden konnte. O. Lamarckiana mut. distans. Gamolyse des Pollens. Kreuzung ee blühend | Typen | Typen der Bastarde O. biennis x distans . . 60 20 I biennis-laeta O. bi. Chicago X distans. 60 60 I densa O. muricata x distans. . 60 18 I muricata-laeta O. Cockerelli x distans . 60 30 I Cockerelli-laeta O. Hookeri x distans. . 60 30 I Hookeri-laeta O. blandina x distans. . 60 30 I laeta-rediviva 390 Hugo de Vries, Ende Juni, beim Anfang der Blüte, war die Einförmigkeit auf diesen Beeten sehr auffallend und konnte somit ein be- deutender Teil ausgerodet werden. Die übrigen (Spalte 3 der Tabelle) erhielt ich bis zur vollen Blüte und Fruchtbildung. Sie waren den entsprechenden Laeta-Bastarden aus Lamarckiana durchaus gleich. Mutanten gab es nicht, mit Ausnahme von drei metaklinen Pflanzen in der zweiten Kreuzung (G. A. 308), welche das Bild von OÖ. (Lamarckianaxbiennis Chicago) laeta trugen. Sie erreichten Ende Juli, beim Anfang der Fruchtreife, eine Höhe von ı,5o m und blühten auf zahlreichen Seitenzweigen. Sie boten eine auffallende Erscheinung, da mein Garten in jenem Sommer stark von dem unschädlichen Pilze Oidium erisyphoides befallen war. Dieser überzog ganze Kulturen mit einem weißlichgrauen Filze und so auch die Densa-Pflanzen des zweiten Beetes. Aber die metaklinen Laeta waren fast völlig immun und schön grün und dadurch schon von weitem leicht zu erkennen. Auch in vielen anderen Kulturen waren von den Chicago-Bastarden die Laeta- Exemplare frei von dem Pilze, während die Densa überall weißlichgrau waren. Es deutet dieses auf einen noch zu er- forschenden Unterschied zwischen den Gameten der heterogamen OÖ. biennis Chicago hin. O. Lamarckiana mut. distans. Gamolyse der Eizellen. TE un EEE Te Kreuzung | < Laeta usw. Velutina usw. EL HE u Exem- plare O. distans x bi. Chicago... | 60 | 13%, Chicago-laeta 87% Chicago-velutina > x Cockerelli . | 58 | 33%, Cockerelli-laeta 67% Cockerelli-velutina = x blandina. . 60 | 30%, laeta rediviva 70% blandina Ar x candicans . 60 28%, Lamarckiana 72 A blandina » x elongata. . 59 o einförmig distans Die Beete wurden Ende Juli bei voller Blüte ausgezählt, nachdem sie bereits im Juni vor der Blüte die beiden Haupt- typen scharf hatten erkennen lassen. Die Bastarde wurden mit den entsprechenden Kulturen aus Lamarckiana-Kreuzungen verglichen und die Typen ergaben sich als dieselben. Mutanten gab es nicht. Über Sesguiplex-Mutanten von Oenothera Lamarckiana. 391 . Die Tabelle lehrt in den vier ersten Zeilen, daß OÖ. distans zwei Arten von Eizellen führt, genau so wie O, nitens. Die Kreuzung mit OÖ. elongata zeigt, daß der Pollen von Distans durch den Blütenstaub der Elongata ersetzt werden kann, ohne daß dadurch die Gestalt der Bastarde verändert würde. Beide Arten von Pollen führen in dieser Beziehung dieselben Eigenschaften, und sind, in Verbindung mit der ersten Tabelle, als Laeta-Pollen zu betrachten. Dazu stimmt auch der Gehalt dieser Bastarde an tauben Samen. Ich fand auf zwei Pflanzen ı6 und 33%, also Zahlen, welche nicht wesentlich von den oben für O. distans gegebenen abweichen (22—32%). Ich folgere hieraus, daß die Eizellen meiner Rasse etwa zur Hälfte Distans-Gameten sind und zur anderen Hälfte Laeta- Gameten. Die ersteren setzen mit beiden Arten von Pollen die Rasse fort, die letzteren liefern die Amphilaeta-Keime der tauben Samen. Weiter folgt hieraus, daß die Distans- Eigenschaften über die fraglichen Laeta-Charaktere domi- nieren. Dagegen sind sie gegenüber den anderen, für die Kreuzungen benutzten Formen rezessiv, da hier in keinem Falle der mütter- liche Typus zurückkehrte. Sie verhielten sich wie Velutina und Blandina. Da aber im Stammbaume von O. distans nur letztere vorkommt (1915 Lamarckiana x blandina; 1916 bis 1917 Distans), betrachte ich sie als Blandina, und prüfte die Richtigkeit dieser Auffassung in den Samen der Laeta- Exemplare von O. distans x blandina. Diese enthielten 0o—ı10% taube Körner. Die Kreuzung mit O. candicans, deren Pollen nur Velutina-Gameten enthält, läßt sich nun, wie folgt, be- rechnen: O. (distans [blandina] + laeta) x Velutina=Blandina + Lamarckiana, wobei der Überschuß an Blandina-Pflanzen der gewöhn- lichen Regel für diese Form entspricht. Die Lamarckiana- Exemplare müssen sich nach Selbstbefruchtung offenbar ver- halten wie die Art selbst; dementsprechend lieferten sie in der Ernte 58—39% taube Samen. 392 Hugo de Vries, Das Ergebnis dieser Versuche ist somit im wesentlichen dasselbe wie für OÖ. nitens, abgesehen davon, daß die Merk- male der letzteren durchweg dominieren, während diejenigen der O. distans in den meisten Fällen rezessiv sind. Wir haben somit als gamolytische Formel: O. distans—= (Distans’+ Laeta) x Laeta. Sie ergibt eine konstante Rasse mit etwa zur Hälfte tauben Samen, deren Distans-Gameten als modifizierte Blandina- Grameten ohne letalen Faktor aufgefaßt werden müssen. O. Lamarckiana mut. elongata. In meiner Kultur der vierten Greneration von ©. Lam. mut. simplex in 1918 fielen neben den früher erwähnten Mutanten (ıgıgc, 68) einige Exemplare durch ihre hohe Gestalt und andere durch eine gedrungene Statur auf. In der Hoffnung, daß auch diese viel- leicht Mutanten sein würden, habe ich von ihnen je zwei selbst- befruchtet, und ferner die Kultur der vierten Generation in 1919 und 1920 wiederholt. Auch in diesen Jahren erhielt ich einige Pflanzen von den fraglichen Typen. Als es sich nun zeigte, daß beide Typen konstant waren, bezeichnete ich den hohen als OÖ. mut. elongata und den niedrigen als O. mut. compacta (s. u.). Beide unterscheiden sich von O. simplex wesentlich nur durch ihre Höhe, welche namentlich durch die Traube bestimmt wird. Bei gleicher Kultur standen in ıg918 bei der ersteren auf ı5 cm der Infloreszenz 30 Früchte, bei Compacta aber 60. Elongata erreicht im Spätsommer eine Höhe von 2 m und mehr, während Compacta nur etwa halb so hoch wird. Sie haben am Grunde des Stengels keine oder nur ganz seltene Seitenstengel, tragen unterhalb der Infloreszenz meist 3—6 blühende Zweige und haben dieselbe Belaubung, Blüte und Fruchtbildung wie OÖ. simplex. In ıgı9 hatte ich von den vier erwähnten Müttern je eine Kultur von 60 Pflanzen, welche nebeneinander auf zwei Beeten wuchsen. Anfang September hatten, bei voller Blüte, die Compacta alle eine Höhe von ı1ı0—ı30o cm, während die Elongata alle 150—ı70 cm erreichten. Die Beete fielen durch ihre Einförmigkeit in bezug auf die Höhe auf. Sie enthielten einige mutierte Exemplare (drei für Compacta und zwei für Elongata), welche niedriger und spröde waren. Über Sesquiplex-Mutanten von Oenothera Lamarckiana. 393 Die Länge der Traube wird von der Länge der Internodien bedingt; diese sind bei der hohen Form doppelt so lang als bei der niedrigen. Dieses gilt auch für die Stengelspitzen oberhalb der blühenden Blüten. Demzufolge ist diese Spitze bei Elongata verlängert, hoch konisch, oft ıo cm lang, während sie bei Compacta nur halb so lang ist. Hier befinden sich die Spitzen der jungen Blütenknospen nahezu in einer Ebene, welche die Kronen der geöffneten Blüten nicht oder nur wenig überragt. Im September sind beide Formen nach diesem Merk- male leicht zu unterscheiden. O. simplex nimmt in diesem Punkte sowie in der Höhe eine Mittelgestalt ein, welche aber wechselnd ist, und dadurch ist es nicht möglich, die Anzahl der betreffenden Mutanten in Simplex-Kulturen genau zu bestimmen. Auch in 1920 und ıg2ı waren die Kulturen beider Formen eindeutig. Ich hatte von drei selbstbefruchteten Pflanzen von Elongata je 60 Kinder und gleichviel von je zwei Com- pacta, zusammen also 300 blühende Exemplare, welche, ab- gesehen von einigen Mutanten, einförmige Beete darstellten. Ich erzog dann von Elongata in ıg2ı noch eine dritte Generation im gleichen Umfang und mit demselben Resultat. Elongata und Compacta sind somit konstante Rassen, welche sich von OÖ. simplex wesentlich nur durch die Tracht unterscheiden. Sie sind in wechselndem Grade fertil. Die erstere erzeugt auf den meisten Exemplaren und an den meisten Tagen ausreichenden Blütenstaub für Kreuzungen, und wurde deshalb dazu gar häufig benutzt. Compacta ist aber meist sehr arm an gutem Pollen, und gibt dementsprechend nur geringe Ernten. In den Samen von O. elongata fand ich in der Ernte von 1919: 9—13—14— 19% taube Körner, in jener von 1920: 45%, und von 1921: 31%. Im Mittel also 22%, eine Zahl, welche, unter den bekannten Rücksichten, zu der unten abzuleitenden Formel ausreichend stimmt. Die Kreuzungen behufs der gamolytischen Prüfungen habe ich, mit Ausnahme der Verbindungen mit Decipiens (1920), im Sommer 1919 gemacht, und die Samen im nächstfolgenden Jahre ausgesät. Die Kulturen ergaben die folgenden Re- sultate: 394 Hugo de Vries, O. Lamarckiana mut. elongata. Gamolyse der Eizellen. 8lae|8 : Kreuzungen 3 |82:8:|& Typen der Bastarde S = a | He 3 O. elongata x bi. Chicago.| ı | 57 | ı Chicago-laeta 7: x Cockerelli ı| 60|ı Cockerelli-laeta 2 ei Hook 8 Hookeri-] > x Hookeri . 2 IST I ookeri-laeta zn 35 x deserens. .| 6 | 302 | 2 | 20%, lucida, 78%, deserens 6 v x decipiens EI NOEO ZA Je 55% B. o r x oblonga . I 54 2 40% Lamarckiana, 60%, rubrinervis R a x blandina . I OllET „ es x Lamarckiana| 2 | 97 | 2 | 32% Er 68% 3 o Diese Bastarde haben sämtlich geblüht. Wo die Kreuzung auf mehr als einem Exemplare gemacht wurde, habe ich die Samen und die Kulturen getrennt gehalten, und die Zahlen erst in der Tabelle verbunden, nachdem sich gezeigt hatte, daß die einzelnen Kulturen annähernd dieselben Verhältniszahlen gaben. Der Laeta-Typus in den drei ersteren war derselbe, wie aus den entsprechenden Kreuzungen mit OÖ. Lamarckiana. Völlig klar ist in der Tabelle das Ergebnis der Kreuzung mit ©. deserens, und gerade in der Erwartung dieser Aus- kunft habe ich diese auf sechs Exemplare gemacht. Hätte ein Teil der Eizellen den Charakter von Velutina, so müßte aus ihnen Rubrinervis hervorgehen. Solches war aber nicht der Fall, sondern es entstanden zwei andere aus früheren Ver- suchen und gleichzeitigen Kulturen gleichfalls wohlbekannte Typen. Der eineistO.lucida=LaetaxDeserens(ı1g1ga, 12); der andere war von meiner Rasse von OÖ. deserens fast nicht zu unterscheiden. Hieraus geht hervor, daß O.elongata zwei Arten von Eizellen hat, welche als Elongata’ und Laeta bezeichnet werden dürfen. Die erstere vererbt den Typus der Rasse, die letztere verhält sich wie die Laeta-Gameten von Lamarckiana, und gibt deshalb mit OÖ. deserens Pflanzen vom Typus Lucida. Dieser Typus tritt bekanntlich fast immer in zu geringer prozen- tischer Anzahl von Individuen auf, wie wohl auch hier der Fall ist. Die Elongata-Gameten geben mit O. deserens spröde Pflanzen, welche sich vom Vater nicht oder kaum unterscheiden. Sie sind schlanker und weniger verzweigt, aber ebenso spröde wie diese Rasse. Die fraglichen Gameten verhalten sich somit Über Sesquiplex-Mutanten von Oenothera EENESERRAnB: 395 entweder als Träger der Sprödigkeit, oder sind in dieser Hinsicht, wie in den übrigen Differenzpunkten, gegenüber O. deserens rezessivv. Ebenso sind in O. rubrinervis bekanntlich die Velutina-Gameten entweder spröde oder den Deserens-Gameten gegenüber rezessiv. Die Versuche mit O.oblonga und O.Lamarckiana unserer Tabelle sprechen aber gegen diese letztere Annahme (s. u.). Die Kultur der zweiten Generation bestätigte diese Folge- rung. Ich hatte in ı920 fünf Bastarde vom Typus Lucida selbstbefruchtet. Ihre Samen enthielten ı10—ı9%, im Mittel 15% taube Körner, eine Zahl, welche auf gehemmte Keime vom Typus Amphilaeta deutet. Die guten Samen lieferten aber, bei der Keimung, 5—ı3 spröde Pflanzen vom Deserens- Typus auf je 60 Individuen, im Mittel 19%, oder etwa ebenso viele wie OÖ. rubrinervis nach Selbstbefruchtung abspaltet. Die übrigen Exemplare waren der ersten Generation gleich. Ein Nebenversuch mit zwei Bastarden aus einer anderen Kultur ergab 20 und 23% Deserens. Dagegen gaben die spröden Bastarde vom letzteren Typus eine einförmige Nachkommen- schaft. Die Kreuzungen mit anderen Arten, in den drei ersteren Zeilen unserer Tabelle angeführt, gaben nur Bastarde vom Typus Laeta. Es lehrt uns dieses, daß die Eizellen von O.elongata keine Velutina-Gameten enthalten, ebensowenig wie OÖ. simplex. Da aber die Sprödigkeit diesen Spezies gegenüber rezessiv ist, so müssen beide Arten von Gameten von OÖ. elongata denselben Bastard liefern. Wenigstens äußerlich, und tatsächlich gelang es mir nicht, zwei Typen zu unterscheiden. Ich befruchtete deshalb fünf Bastarde der ersten Kreuzung mit dem eigenen Pollen. Vier gaben eine einförmige Nachkommenschaft, der fünfte spaltete aber, auf 60 Individuen, 8% Deserens-ähnliche Pflanzen ab. Damit war die Existenz von konstanten und von spaltenden Bastarden für diese Gruppe erwiesen. Diese Versuche sprechen somit auch für die Zwei- förmigkeit der Eizellen von O. elongata. Die Kreuzung mit O. decipiens gab in der ersten Gene- ration zwei deutlich voneinander verschiedene Formen. Beide waren dem Vater im Habitus ähnlich, aber die eine hatte breite flache Blätter, die andere rinnenförmige. Die erstere war dem 396 Hugo .de Vries, reziproken Bastard genau gleich, und mußte somit als aus der Verbindung Laetax Decipiens entstanden betrachtet werden (s. u... Rinnenförmige Blätter hat aber OÖ. deserens und deshalb nehme ich an, daß die zweite Form dieser Bastarde aus den Elongata-Eizellen hervorgegangen ist. Jedenfalls be- stätigt dieser Versuch das Ergebnis der obigen. O. oblonga hat Velutina-Pollen (1919a, 20). Dieser gab mit den Eizellen von O. elongata etwa zur Hälfte Lamarckiana und zur anderen Hälfte Rubrinervis. Die Formel (Elongata’ —+ Laeta) x Velutina läßt einerseits die Verbindung Laeta x Velutina= Lamarckiana erwarten, und andererseits Elon- gata x Velutina. Diese letztere lieferte offenbar die spröden Pflanzen, welche weder äußerlich, noch in der Sprödigkeit von OÖ. rubrinervis zu unterscheiden waren. _ Die Elongata- Gameten verhielten sich hier somit wie Deserens-Gameten. Genau so verhielt essich in der Kreuzung mitO.Lamarckiana. Diese läßt die folgenden Verbindungen erwarten. (Elongata —+Laeta)x (Laeta—+ Velutina)=(ElongataxLaeta)+(Elon- gata x Velutina) + (Laeta x Laeta) + (Laeta x Velutina). Nimmt man an, daß die Elongata-Gameten keinen letalen Faktor enthalten, ebensowenig wie O. deserens, daß sie aber mit Laeta einen mit Elongata selbst übereinstimmenden Bastard erzeugen, so wären die vier Gruppen in unserer Be- rechnung »Elongata«, Rubrinervis, taube Samen und Lamarckiana. Wie die zu erwarteten »Elongata«-Pflanzen genau aussehen würden, läßt sich nicht angeben, zumal, da es mir nicht gelang, sie unter den als Lamarckiana aufgeführten Bastarden zu erkennen. Vielleicht waren sie auch aus irgendeinem unbekannten Grunde unterdrückt. Die »Rubrinervis«-Pflanzen waren dieselben wie in der Kreuzung mit OÖ. oblonga, und von niedriger Statur, rötlich und spröde wie die Rasse desselber Namens. Auch in der Kreuzung mit O. blandina war das Resultat nicht eindeutig. Pflanzen vom väterlichen Typus fehlten, somit konnte es keine Velutina-Gameten unter den Eizellen geben. Mit OÖ. blandina müßten die Laeta-Gameten Lamarckiana- Pflanzen bilden, und dieses war auch die Form der Bastarde. Genau genommen, ließ sich hier die Form laeta rediviva erwarten, doch diese war in den fraglichen Kulturen nicht von Über Sesguiplex-Mutanten von Oenothera Lamarckiana. 397 der gewöhnlichen Lamarckiana zu unterscheiden. Daneben würde man eine andere Gruppe aus Elongata x Blandina erwarten, welche vielleicht ungefähr wie Subrobusta (De- serensx Blandina) aussehen würde. Aber trotz eingehender Vergleichung meiner Kultur mit diesem letzteren Typus konnte ich ihn darin nicht finden. Ich mußte daher die Entscheidung der zweiten Generation überlassen, befruchtete fünf kräftige Exemplare mit dem eigenen Staub und kultivierte aus ihren Samen je 60 Pflanzen. Vier von diesen Kulturen spalteten die spröde Form ab, eine aber nicht. Es war somit klar, daß die Bastarde der ersten Generation, trotz äußerlicher Gleichförmig- keit, die zwei Gruppen bildeten, welche die Formel Elongata —+Laeta erwarten ließ. Die erstgenannte Samenprobe hatte 19% taube Samen und unter den Keimen 33% Lamarckiana und 67% Blandina. Die vier anderen Mütter ergaben 3—1ı2, im Mittel 7% taube Körner und unter den Keimen auf je 60 Individuen 25—35 Lamarckiana, ı3—25 Blandina und g—ı2 spröde Pflanzen oder im Mittel 50% Lamarckiana, 31% blandina und ı9% der spröden Form. Die Spaltung fand also statt nach dem Schema (Elongata’+ Blandina) x(E'*+B)=El’x Elongata’ + Elongata’ x Blandina +-Amphiblandina. Die erstere Verbindung wurde sichtbar als deserens-ähnliche Bastarde und die zweite wiederholte den Typus der ersten Generation. Die abgespalteten Blandinatraten, wie ja auch aus Lamarckianax Blandina und aus zahl- reichen anderen Kreuzungen, in etwas zu großer Menge auf. Zusammenfassend sehen wir, daß die Eizellen von OÖ. elon- gata stets zwei Typen von Bastarden geben, unter denen aber keine Hybriden mit den Eigenschaften der Velutina vor- kommen. Sie enthalten offenbar teils ganz oder nahezu un- veränderte, teils aber modifizierte Laeta-Gameten. Die ersteren geben je nach dem Pollen Laeta-Bastarde, oder Lucida oder Lamarckiana. Die modifizierten, oder Elongata- Gameten, geben Bastarde, welche entweder aussehen wie Rubrinervis oder Deserens, oder doch solche spröde Exemplare in der zweiten Generation abspalten. Wie die Tabelle ferner angibt, gab es unter diesen Bastarden ziemlich viele Mutanten. Unter den 28 angeführten waren 398 Hugo de Vries, ı2 Semigigas(4 in der Kreuzung mit ÖO.biennisChicago, 5 in jener mit Blandina, 2 mit Deserens und ı mit O. Hookeri), und 7 metallica (3 mit Hookerwsosee Deserens, je ı mit Cockerelli und Blandina). Ferner 3 Zwerge (E.x Chicago) und 2 Pflanzen vom Typus Nitens (aus E.x Hookeri) nebst einigen zerstreuten Formen von un- bekannten Typen. Die große Mutabilität von OÖ. simplex wiederholt sich also hier unter ihren Abkömmlingen. Wir kommen jetzt zu der Untersuchung des Pollens. Ich habe im Sommer ıgıg die folgenden Kreuzungen gemacht, und zwar je auf einer Pflanze mit Ausnahme von O. deserens, von welcher ich zwei Exemplare befruchtete. Die Verbindung mit OÖ. decipiens machte ich 1920, diejenige mit Ö.oblonga aber 1921. O. Lamarckiana mut. elongata. Gamolyse des Pollens. gsuo|5 Kreuzungen SB &. Typus Mutanten El: O. biennis x elongata . .| 60 | I | biennis-laeta OÖ. muricata X elongata. .| 60 | I | muricata-laeta . O. bi. Chicago x elongata.| 60 | ı |densa . . .|ıIı metakl., ı nan. O. Cockerelli x elongata .| 60 | ı | Cockerelli-laeta OÖ. Hookeri X elongata. .| 45 | ı | Hookeri-laeta . O. blandina x elongata. .! 59 | ı |laeta rediviva . O. decipiens x elongata .| 60 | ı | decipiens-laeta. O. deserens x elongata. .| 120 | ı |luida . . .| ı Sem, 3des. OÖ. oblonga x elongata . .| 60 | ı | Lamarckiana OÖ. Lamarckiana X elongata| 60 | ı 55 Salt I nı., 5 metall. Alle diese Bastarde haben geblüht. Die Kulturen waren einförmig mit Ausnahme der angeführten Mutanten. Sie wurden eingehend mit den entsprechenden Bastarden von O. La- marckiana verglichen, doch fanden sich keine Differenzen. Hauptergebnis ist, daß Bastarde vom Typus Velutina fehlten. In dieser Beziehung ist der Pollen von O.elongata, soweit er aktiv ist, durchaus einförmig. In bezug auf die Kreu- zungen mit anderen Arten ist das Vorkommen von metaklinen Pflanzen (G. A. 308) aus der Verbindung mit O. biennis Chicago hervorzuheben. Es waren elf Exemplare mit den Merkmalen der Chicago-laeta; sie stimmten durchaus mit den Laeta-Bastarden von OÖ. LamarckianaxO. biennis Über Sesquiplex-Mutanten von Oenothera Lamarckiana. 399 Chicago überein. Ende August und im September wurden alle Blätter und jungen Teile der Densa von Oidium eri- syphoides weiß gefärbt, aber die metaklinen Pflanzen blieben grün; sie verhielten sich wie immun gegen diesen Pilz und fielen dadurch zwischen den anderen stark auf. Ebenso ver- hielten sich, wie wir oben gesehen haben, die metaklinen Bastarde aus der entsprechenden Kreuzung von ©. distans (S. 390). Die Befruchtung von O. blandina mit O.Lamarckiana erzeugt bekanntlich laeta rediviva und Blandina (ıg18a). Hier entstand die letztere nicht, und dieses beweist das Fehlen von Pollenkörnern des Velutina-Typus. Die beiden letzten Versuche ergaben die zu erwartenden Resultate: Lucida=De- serensX_Laeta und Lamarckiana=Velutinax_Laeta. Daneben traten acht Mutanten (Semigigas, Lata und Me- tallica) auf, nebst 3 Deserens-ähnlichen und ı Rubri- nervis. Wären die letzteren Gruppen zahlreicher, so würde man sie als Andeutung einer Spaltung betrachten können, und dementsprechend auch im Pollen von O. elongata Zwei- förmigkeit annehmen. Zumal weil die spröde Form in den anderen Kreuzungen in der ersten Generation nicht erwartet werden kann, weil sie ja rezessiv ist. Auf Grund der Seltenheit der vier spröden Pflanzen und weil ÖO.simplex und O. elon- gata selbst in ähnlicher Weise zu mutieren pflegen, betrachte ich sie aber als Folgen von Mutationen, teils im Pollen der Elongata, teils wohl auch in den Eizellen der Lamarckiana. Auf diese Frage werde ich aber erst an anderer Stelle, bei der Besprechung von O. simplex, eingehen. Eine zweite Generation habe ich nur für die Verbindungen mit ©. blandina und OÖ. deserens erzogen. Von jeder befruchtete ich 1920 fünf Bastarde mit dem eigenen Staub und hatte davon in ıg2ı zehn Kulturen von je 60 Pflanzen. Die Hauptfrage war in ersterem Falle, ob Exemplare vom spröden Typus abgespalten werden würden. Solches geschah nicht. Die fünf Kulturen aus O. blandinaxelongata spalteten sich im Mittel in 40% Pflanzen vom Typus der ersten Gene- ration und in 60% blandina. Die Samen hatten 5—26, im Mittel 14% taube Körner gehabt. Die Kulturen aus den Bastarden OÖ. deserensxelongata, deren Samen 5—15, 400 Hugo de Vries, im Mittel 9% taube Körner enthielten, spalteten, wie zu er- warten war, Deserens ab und zwar im Mittel zu 35°/, (23 bis 43°/,). Sie lieferten dazu als Mutanten drei Zwerge und eine Semigigas. Die Bastarde spalteten somit in den zehn Kulturen nach der gewöhnlichen Spaltungsregel, indem die Faktoren-Komplexe von Blandina, Deserens und Elon- gata-laeta nicht aufgelöst wurden. Die letzteren gaben die tauben Samen, da sie ja einen letalen Faktor führen. Zusammenfassend sehen wir, daß der Pollen von O.elongata keine aktiven Velutina-Gameten führt, sondern nur den Laeta-Typus. Unter dem letzteren können mutierte Körner vorkommen; sie sind aber offenbar selten. Nach diesen Untersuchungen wäre die gamolytische Formel von OÖ. elongata: (Elongata’-+-Laeta) x Laeta. In dieser enthalten die Laeta-Gameten denselben letalen Faktor wie in Ö. Lamarckiana, die Elongata-Gameten aber nicht. Die Selbstbefruchtung gibt dann eine konstante Rasse, welche zur (kleinen) Hälfte taube Samen hat. OenotheraLamarckiana mut. compacta entstand in meinen Kulturen alljährlich aus OÖ. simplex, gleichzeitig mit O. elongata, wie oben angegeben wurde. Sie zeichnet sich durch niedrigere Tracht, kürzere Internodien in der Traube und einen nahezu flachen Gipfel oberhalb der blühenden Blumen aus, hat aber sonst im wesentlichen die Belaubung, Knospen und Früchte von OÖ. simplex. Die Kreuzungen habe ich teils 1918, teils später gemacht, der Blütenstaub war aber meist zu einem großen Teile steril und die Ernten dadurch oft gering. O. Lamarckiana mut. compacta. Gamolyse des Pollens. | e Jahr der | Exem- |. Kreuzung Kreuzung] plare Typen Typus OÖ. Hookeri X compacta . . 1920 60 I Hookeri-laeta O. Cockerelli x compacta . . 1920 36 I Cockerelli-laeta O. blandina x compacta . . 1920 60 I laeta rediviva OÖ. decipiens X compacta . . 1920 60 I decipiens-laeta O. oblonga x compacta. . . 1918 13 I Lamarckiana OÖ. candicans X compacta . . 1918 60 I . O. nitens X compacta . . . 1918 22 I nitens O. elongata x compacta. . . 1920 | 62 I elongata Über Sesquiplex-Mutanten von Oenothera Lamarckiana. 401 Die aufgeführten Bastarde haben Blüten und Früchte ge- bildete und wurden während der verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung mit den entsprechenden typischen Kulturen ver- glichen. Es ergaben sich keine wesentlichen Unterschiede. Auch kamen keine Mutanten vor, mit Ausnahme einer Me- tallica in der dritten Kreuzung und eines Zwergen und eines Deserens in der letzten. Die Kreuzung mit O. candicans ist hier nur wiederholt aus der Tabelle von S. 380. Bastarde vom Typus Velutina fehlen, und somit führt der Pollen von OÖ. compacta keine aktiven Velutina-Gameten. Die vier ersteren Gruppen habe ich speziell mit den Kreuzungen von OÖ. elongata (Tabelle S. 398) verglichen; sie waren diesen durchaus gleich. O. oblonga hat zweierlei Eizellen (Ob- longa-+Velutina); die ersteren sind modifizierte Laeta- Gameten, welche aber den letalen Faktor behalten haben. Mit Laeta-Pollen können sie somit nur taube Samen geben. Die Velutina-Eizellen bilden hier aber Lamarckiana-Pflanzen vom gewöhnlichen Bau. Ebenso verhält sich OÖ. candicans. OÖ. nitens dagegen hat Nitens- und Laeta-Eizellen; die letzteren können hier nur leere Körner erzeugen, die ersteren wiederholen aber den Typus der Mutter. Man könnte auch sagen, daß bei dieser Mutante der eigene Pollen ohne Schaden von anderem Laeta-Pollen ersetzt werden kann. Ebenso verhält es sich mit OÖ. elongata. Ich habe auch den Blütenstaub der OÖ. compacta auf die Narben einiger heterogamen Mutanten aus der Lata-Gruppe gebracht und zwar in ı918. Jede Aussaat gab mir zwei Typen, wie die folgende Tabelle lehrt: Heterogame Mutanten und O. compacta. go Kreuzung os Spaltung Mutanten SL" OÖ. cana x compacta . . 2a 9% cana, 74%, Lam. | 3 nan., I nitens O. seintillans X compacta . 18 | 11% seint., 83%, Lam. | ı deserens ©. pallescens X compacta. 56 | 32% pallesc., 68%, Lam. | Diese Bastarde haben geblüht. Obgleich der Umfang der Versuche nur klein war, weisen sie deutlich eine Spaltung in dieselben Typen auf, welche nach Selbstbefruchtung der be- Zeitschrift für Botanik. XV. j 26 402 Hugo de .Vries, treffenden Sorten auftreten (191ı6a). Es erklärt sich dieses aus der folgenden Berechnung. Die Eizellen von O.cana enthalten bekanntlich Cana-, Laeta- und Velutina-Gameten. Die ersteren geben mit Laeta-Pollen Cana, die zweiten erzeugen taube Samen und die letzteren bringen die Lamarckiana ‘hervor. Das Resultat ist also dasselbe, trotz des Fehlens von Velutina im Blütenstaub. Genau so verhalten sich O. scin- tillans und OÖ. pallescens. Für die Untersuchung der Samenknospen habe ich im Sommer 1919 die folgenden Kreuzungen gemacht: O. Lamarckiana mut. compacta. Gamolyse der Eizellen. a = vo Kreuzung Ö 8 IE Typen Mutanten a rA O. compactax Hookeri. .| 54 , 1 Hookeri-laeta 3 semigigas A x.deserens. .|208 |2 |23%, lucida, 75% deserens ı lata, 3 metallica. F X Lamarckiana| 15 |3 47% luc., 47% rubrin., 6%, Lam. [6) Mit wenigen Ausnahmen haben diese Pflanzen alle geblüht. Von der Hookeri-laeta machte ich eine zweite Generation, und zwar nach Selbstbefruchtung von fünf Individuen, in je 60 Exemplaren. Sie spalteten sich alle fünf in derselben Weise wie Lamarckianax Hookeri, und zwar im Mittel in 10°), Laeta und 88°), Hookeri-ähnliche Pflanzen. Die Samen der fünf Bastarde hatten 5—25°/, im Mittel 14 °/, taube Körner enthalten. Im gleichen Umfange hatte ich auch von der Kreuzung mit OÖ. deserens eine zweite Generation, welche 52°/, Lucida und 48°/, Deserens auf 300 Individuen aufwies, nachdem die Samen ı2—34°/, im Mittel 24°/, taube Körner gehabt hatten. Die Tabelle lehrt, daß unter den Eizellen der OÖ. compacta die Velutina-Gameten fehlen, daß aber dennoch zwei Typen vorkommen, welche der OÖ. deserens gegenüber sich verhalten wie die Eizellen von O. elongata. Die einen sind Laeta, da sie Laetax Deserens=Lucida erzeugen; die anderen müssen somit die Eigenschaften der Rasse vererben, und sind demnach als Compacta zu bezeichnen. Sie müssen neben den Trägern der sichtbaren Merkmale auch einen Faktor für Sprödigkeit enthalten. Diese Folgerung wird durch den dritten. Über Sesquiplex-Mutanten von Oenothera Lamarckiana. 403 Versuch bestätigt, da hier die Compacta-Gameten Rubri- nervis-ähnliche Pflanzen bilden. Denn die Berechnung gibt für©.compactaxLamarckiana=(Compacta-+-Laeta) x (Laeta—+ Velutina) die vier Typen CompactaxLaeta —Lucida,CompactaxVelutina=Rubrinervis,Laeta x Laeta=taube Samen und Laeta x Velutina=La- marckiana. Die gamolytische Formel von OÖ. compacta ist somit (Compacta’+Laeta)x_Laeta, in der zwar die Laeta, nicht aber die Compacta den letalen Faktor aus La- marckiana beibehalten hat. Die Selbstbefruchtung muß eine konstante Rasse mit dem üblichen Gehalt an tauben Samen geben. Oenothera Lamarckiana mut. flava und mut. delata. Diese beiden Rassen sind aus O. mut. lata ent- standen und zwar sowohl unmittelbar, als auch auseinander. Aus der Ernte von ıgı8 hatte ich ıgıg neben den Lata- und vielen Albida-Pflanzen eine Gruppe von Mutanten, welche ich überwinterte und in 1920 zur Blüte brachte. Eine von diesen zeichnete sich bereits im Juni durch schmale, spitze, sehr bucklige Blätter aus und blühte im August mit einer dichten Rispe großer Blumen. Ihre Petalen waren von einem blasseren Gelb als gewöhnlich und deshalb wurde für sie der Name Flava gewählt. Die Blütenknospen waren zwar dick, aber regelmäßig gebaut, im Gegensatze zu denen von O. lata. Sie hatten sehr kleine Kelchzipfelchen. Die Narben waren kurz und dick, die Antheren mit reichlichem, gutem Pollen versehen. Die Früchte waren von fast demselben Bau wie bei der Mutter- form, aber der Stengel war steif und aufrecht und erreichte im September eine Höhe von etwa zwei Meter. Nach Selbstbefruchtung waren die Samen zu 65°/, taub und die übrigen brachten eine Kultur hervor, welche teilweise aus der Mutter ähnliche Flava, teilweise aber aus Delata bestand. Es waren unter 55 blühenden Pflanzen ı3 vom ersteren und 32 vom zweiten Typus. Im darauffolgenden Jahre (1922) wieder- holte sich diese Zweiförmigkeit nur teilweise, denn aus den Flava-Pflanzen hatte ich jetzt eine einheitliche Kultur von 19 blühenden Nachkommen. Dagegen spalteten sich die Delata und gaben 8 Flava neben ıg Delata. Im Sommer 1920 26 * 404 Hugo de Vries, entstanden dann, unabhängig von dieser Rasse, aus meiner Kultur von O. lata zwei Pflanzen, welche überwintert wurden und in 1921 blühten. Ihre Samen waren schwach ausgebildet und enthielten nur 23% guter Keime. Aus diesen hatte ich 1922 eine zweite Generation, welche neben 26 zum Teil blühenden Delata- zwei blühende Pflanzen vom Typus Flava umfaßte. Flava und Delata gehen somit oft ineinander über. Auf die Frage, ob dieses als Mutation oder als eine sonstige Form von Spaltung zu betrachten ist, will ich hier nicht eingehen. Ich bemerke nur, daß auch andere Mutanten gelegentlich in so hohen Prozentzahlen vorkommen können. Solches ist z. B. schon lange für O. albida bekannt (G. A. 315). Die Pflanzen von Delata sehen aus wie kräftige aber ziemlich schmalblättrige Lata. Sie bilden in der Jugend starke Rosetten mit buckligen rundgipfligen Blättern von blaßgrüner Farbe und weißen Hauptnerven. Der Stengel ist unterhalb der Rispe stark verzweigt und blüht reichlich, aber mit kurzen Trauben. Aber die ersten Blüten mißlingen oft, und dann bilden die Brakteen dichte Rosettchen am Gipfel, ähnlich wie bei O. fatua. Am Stengel sind die Blätter etwa doppelt so breit wie bei O. flava und nahezu von derselben Form wie bei O.lata. Die Blüten sind auch hier blaßgelb und werden beim Abblühen noch viel blasser. Der Stengel ist dick und steif, nicht schlaff wie bei O.lata, aber die Früchte haben annähernd dieselbe Gestalt wie dort. Für die Gamolyse habe ich zunächst Kreuzungen mit der ursprünglichen Mutante von Flava in ıg920 gemacht. Ich erhielt dabei die folgenden Ergebnisse: Gamolyse von Mut. flava. Kreuzung | Typen der Bastarde O. biennis X flava biennis-laeta O. bi. Chicago x flava densa O. Cockerelli x flava Cock.-laeta O. Hookeri x flava Hookeri-laeta O. blandina x flava Lamarckiana O. deserens X flava lucida O. flava x bi. Chicago 12%, flava, 19%, delata 69%, Chicago-laeta O. flava X deserens 8%, flava, 12%, delata 73% lucida Über Sesquiplex-Mutanten von Oenothera Lamarckiana. 405 Der Umfang der Kulturen betrug jedesmal 60 Individuen. Diese haben in den sechs ersten Versuchen sämtlich geblüht; die Gruppen waren durchaus einförmig. In den beiden letzten Versuchen haben aber einige Delata keine Stengel ge- bildet. Aus der Tabelle ist es deutlich, daß der aktive Pollen von O. flava nur Laeta-Gameten führt. Dagegen geben die Eizellen neben Laeta auch die beiden Formen, welche bei der Selbstbefruchtung auftreten, und zwar in fast reinem Bilde, nur in geringem Grade vom Vater beeinflußt. Die Eizellen sind somit teils Laeta, teils der Mutter gleich, teils vom dritten Typus. Lassen wir diesen letzteren einstweilen außer Betracht, so wäre die gamolytische Formel: O. flava= (Flava’—+ Laeta) x Laeta. In ähnlicher Weise habe ich die aus O. flava entstandene Delata im Sommer 1922 untersucht: Gramolyse von O. mut. delata. Kreuzung | Typen der Bastarde O. biennis X delata biennis-laeta O. bi. Chicago x delata densa ©. Hookeri x delata Hookeri-laeta O. blandina x delata Lamarckiana O. delata x bi. Chicago 38%, Chicago-laeta 54% delata 8% flava Die Bastarde der vier ersteren Versuche haben sämt- lich geblüht, aber im letzten Versuch blieb ein Teil der Delata im Zustande von Rosetten. Jeder Versuch umfaßte 60 Pflanzen. Die Tabelle lehrt, daß auch hier der aktive Pollen nur Laeta-Gameten umfaßt, während die Eizellen wiederum ver- schieden sind. Sie sind teils gleichfalls Laeta, teils geben sie die beiden auch bei der Selbstbefruchtung auftretenden Formen. Nur weichen diese, unter dem Einflusse des Vaters, etwas mehr ab. Unter dem oben bereits gemachten Vorbehalt wäre die Formel hier somit: O. delata= (Delata’+Laeta) x Laeta. 406 Augo de Vries, Zusammenfassung. Untersucht wurde eine Reihe von Mutanten von O. La- marckiana, welche als Sesquiplex-Formen zusammen- gefaßt werden. Sie haben einheitlichen Blütenstaub. Dieser entspricht in einigen von ihnen den Velutina-Gameten, in anderen aber den Laeta-Grameten der Mutterart. Beide Formen enthalten die entsprechenden letalen Faktoren und ihre erblichen Eigenschaften stimmen, jedenfalls im wesentlichen, mit denen der ©. Lamarckiana überein. Offenbar kann man den Pollen dieser Mutanten mit Frucht anwenden, so oft man zu entscheiden wünscht, ob andere Rassen unter ihren Eizellen Gameten von einem der beiden fraglichen Sorten besitzen. Denn Velutina-Eizellen müssen mit Velutina-Pollen leere Samenkörner, mit Laeta-Pollen aber Lamarckiana-ähnliche Hybriden geben. Umgekehrt müssen Laeta-Eizellen im ersten Fall Lamarckiana, und im zweiten Fall taube Samen bilden. In bezug auf die Samenknospen verhalten die in diesem Aufsatz beschriebenen Mutanten sich dimorph. Die eine Hälfte der Gameten stimmt mit denen des Pollens überein, die andere Hälfte vererbt die speziellen Eigenschaften der Rasse. In dieser Hinsicht folgen sie alle dem früher für OÖ. oblonga be- schriebenen Schema (1919a). Je nachdem der Pollen der Velutina oder der Laeta ent- spricht, kann man zwei Gruppen unterscheiden, deren gamo- lytische Formeln als (Mutante-+Velutina)xVelutina, und als Mutante—+Laeta)xLaeta geschrieben werden können. Ich habe bis jetzt die folgenden untersucht: A. Gruppe (Mut. + Velutina)XxVelutina. OÖ. oblonga (Oblonga’+Velutina)xVelutina. O. albida (Albida’+ Velutina)xVelutina. O.candicans(Candicans’+Velutina)xVelutina. O. auricula (Auricula’+Velutina)xVelutina. OÖ. aurita (Aurita’+ Velutina)x Velutina. B. Gruppe (Mut.+Laeta)xLaeta. OÖ. nitens (Nitens’+ Laeta)x Laeta. O. distans (Distans’+_Laeta)xLaeta. Über Sesquiplex-Mutanten von Oenothera Lamurckiana. 407 . elongata (Elongata’+Laeta)x Laeta. . compacta (Compacta’+ Laeta)x Laeta. . flava (Flava’+ Laeta)x Laeta. . delata (Delata’—+Laeta)x Laeta. Die in den Tabellen mitgeteilten Kreuzungen beweisen diese Zusammensetzungen, Die Rassen sind heterogam-konstant, indem sie etwa zur Hälfte taube Samen hervorbringen, welche die toten Amphi- velutina- bzw. Amphilaeta-Keime enthalten. Die erstere Gruppe führt in den typischen Gameten den Laeta-letalen Faktor von OÖ. Lamarckiana, entsprechend der Abstammung aus dieser Art, bzw. aus O. lata. Aber OÖ. nitens und O. distans sind teilweise von OÖ. blandina abgeleitet und O. elongata sowie OÖ. compacta sind Mu- tanten aus OÖ. simplex. Sie können dementsprechend keinen Velutina-letalen Faktor enthalten. Zu einer etwas anderen Gruppierung gelangen wir, wenn wir unsere Sesquiplex-Mutanten in Verbindung bringen mit denjenigen dimorphen Rassen, aus denen sie entweder entstanden sind, bzw. häufig entstehen, oder mit denen sie in ihren sichtbaren Merkmalen in hohem Grade übereinstimmen. Die Übersicht wird dann die folgende: I. Lata-Gruppe ı. Mit Velutina-Pollen, Albida. 2. Mit Laeta-Pollen, Delata, Flava. I. Scintillans-Gruppe ı, Mit Velutina-Pollen, Oblonga, Auricula, Aurita. 2. Mit Laeta-Pollen, Nitens, Distans. II. Cana-Gruppe Mit Velutina-Pollen, Candicans. IV. Simplex-Gruppe Mit Laeta-Pollen, Elongata, Compacta. OO 408 Hugo deVries, Über Sesguiplex-Mutanten von Oenothera Lamarckiana. In bezug auf diese Gruppierung bemerke ich, daß Delata und Flava aus Lata entstanden sind und daß aus dieser letzteren alljährlich Albida hervorgeht. Oblonga entsteht fast in jeder Aussaat von Scintillans; mit ihr stimmen Auricula und Aurita äußerlich stark überein. Nitens sieht genau so aus wie Scintillans; aus ihr ist Distans entstanden. Candicans sieht aus wie Cana, ist aber nicht aus dieser hervorgegangen. Elongata und Compacta stellen geringe Abweichungen vom Typus Simplex dar, und sind aus diesem hervorgegangen. Die Gruppierung ist somit in hohem Grade eine empirische. Literatur. Geerts, J. M., Beiträge zur Kenntnis der Zytologie und der partiellen Sterilität bei Oenothera Lamarckiana. 1909. Morgan, Th. H., A critique of the theory of evolution. Princeton Press. 1916. Muller, H. J., Genetic variability, twin hybrids and constant hybrids, in a case of balanced lethal factors. Genetics. 1918. 3, 422. Oehlkers, F., Vererbungsversuche an Oenotheren. Zeitschr. f. ind. Abst. 1921. 26, I. Renner, O., Zur Biologie und Morphologie der männlichen Haplonten einiger Oenotheren. Zeitschr. f. Bot. 1919. Heft 7—8. Sturtevant, A. H., The behavior of chromosomes. Zeitschr. f. ind. Abst. 1915. Vries, de, Die Mutationstheorie. Leipzig. 1901—1903. 1, 2. —, Gruppenweise Artbildung. Berlin. 1913. —, 1911. Über doppelt reziproke Bastarde von Oenothera biennis L. und Oeno- thera muricata L. Biol. Centralbl. ıgıı. 31, 97. —, 1916. New dimorphic mutants of the Oenotheras. Bot. Gazette. 1916. 62, 249. —, 1917. Oenothera Lamarckiana mut. velutina. Ebenda. 1917. 63, 1—25. Plate I. —, 1918. Kreuzungen von Oenothera Lamarckiana mut. velutina. Zeitschr. f. ind. Abst. 1918. 19, ı. —, 1919a. Oenothera rubrinervis, a half mutant. Bot. Gazette. 1919. 67, 1. —, 1919b. Oenothera Lamarckiana erythrina. Zeitschr. f. indukt. Abstammgs.- u. Vererb.-Lehre. 1919. 21, 92. —, 1919c. Oenothera Lamarckiana mut. simplex. Ber. d. d. bot. Ges. 1919. 37, 65. — u Besprechungen. Friedrichs, G., Die Entstehung der Chromatophoren aus Chondriosomen bei Helodea canadensis. Jahrb. f. wiss. Bot. 1922. 61, 430—458. ı Taf. Verf. untersucht von neuem die Frage, ob sich zwischen Plastiden und Chondriosomen nicht irgendwelche genetischen Zusammenhänge feststellen lassen und kommt für Sproß- und Wurzelspitze von Helodea canadensis zu dem Resultat, daß in meristematischen Zellen Chondrio- somen sich in Chromatophoren umwandeln können. Bei Verwendung chondriosomenerhaltender Fixierungsmittel ergab sich, daß im Meristem sowohl des Sprosses wie auch der Wurzel die Chromatophoren von den Chondriosomen ohne Schwierigkeiten zu unterscheiden waren. Neben diesen Gebilden, die sich einwandfrei deuten ließen, beobachtete nun Verf. in Wurzelspitzen Chondriosomen mit leichten Anschwellungen an beiden Enden, die in ihrer Färbung mehr oder weniger die kräftigere Tönung der Chromatophoren zeigten, und diese Gebilde werden als Übergangsstadien der stäbchenförmigen Chondriosomen zu Plastiden gedeutet. Die Entwicklung soll so vor sich gehen, daß die Anschwellungen an den Enden allmählich an Größe zunehmen, die verbindende Brücke zerreißt und rundliche Ge- bilde resultieren, die an einer Seite als schwänzchenartigen Fortsatz die Reste der Brücke erkennen lassen; sie wachsen nun weiterhin zu nor- malen Plastiden heran. Im Sproßscheitel liegen die Verhältnisse ähnlich, nur treten in den Spitzenpartien die Übergangsstadien offenbar nicht so sehr in den Vordergrund wie in etwas älteren Sproßteilen, etwa von der fünften Blattanlage an. Besonderer Wert :wird auf die wechselnde Größe der Chromatophoren in den einzelnen Zellen gelegt und daraus geschlossen, daß neben der weiteren Ausgestaltung und Teilung der schon vorhandenen Plastiden noch geraume Zeit neue durch Umwand- lung von Chondriosomen gebildet werden können. Verf. kann die vom Ref. nachgewiesene Unabhängigkeit zwischen Plastiden und Chondriosomen nicht anerkennen und hat zur Stütze seiner Ansicht z. T. mit den gleichen Methoden gearbeitet wie seinerzeit 410 Besprechungen. der Ref. So hat auch er die Fixierungen nach Bouin und Lenhossek angewandt, welche die Chondriosomen zerstören, die Plastiden aber erhalten. In solchen Präparaten waren wohl die Chromatophoren gut nachweisbar, die geschilderten Übergangsstadien fehlten hier jedoch völlig. Verf. ist nun der Ansicht, daß diese Fixierungsmittel im Proto- plasma weitgehende Zerstörungen hervorrufen und daß infolgedessen nur solche Plastiden erhalten bleiben, die schon fertig ausgebildet sind; er spricht daher solchen Präparaten die Beweiskraft für die genetische - Unabhängigkeit zwischen Plastiden und Chondriosomen ab. Dem- gegenüber ist zu bemerken, daß Ref. bei Anwendung dieser Fixierungs- mittel niemals solche Zerstörungen im Aufbau des Kerns erhalten hat, wie sie vom Verf. beschrieben und abgebildet werden, und daß die Chromatophoren stets klare scharfe Konturen aufwiesen. Wenn auch durch solche Gemische das Chondriom mehr oder weniger vollständig zerstört wurde, so erschienen Kern und Plastiden doch stets völlig einwandfrei fixiert. Die Ansicht des Verf.s, daß in solchen Präparaten die Übergangsstadien zusammen mit den Chondriosomen zerstört seien, erscheint nicht genügend begründet. Wenn in Präparaten, die mit chondriosomenerhaltenden Mitteln fixiert sind, in manchen Zellen nicht einwandfrei festzustellen ist, ob ein bestimmtes Gebilde zum Chondriom oder zu den Plastiden zu zählen ist, so liegt das daran, daß bei der Ähnlichkeit der Färbung manche Teilungsstadien kleiner Plastiden von verhältnismäßig großen Chondriosomen nicht ohne weiteres zu unter- scheiden sind; diese Unsicherheit ist in der Methodik begründet. Aus diesem Grunde scheinen dem Ref. solche Präparate nicht als Beweis für die Entstehung der Chromatophoren aus Chondriosomen herangezogen werden zu dürfen. Hier muß die Lebenduntersuchung die Entscheidung bringen. Verf. hat auch solche Untersuchungen angestellt, doch ist die Be- schreibung seiner Resultate an jüngeren Pflanzenteilen etwas kurz aus- gefallen, so daß es schwer ist, ein einwandfreies Bild von seinen Beob- achtungen zu erhalten. Im Meristem der Sproßachse und in den jüngsten Blattanlagen konnten Chloroplasten nicht beobachtet werden. Erst von etwa 0,5 mm langen Blättern an waren sie festzustellen, und zwar häufig in Form langgestreckter Teilungsstadien, entsprechend der starken Teilungstätigkeit der Plastiden, die im Zusammenhang mit dem hier etwa beginnenden starken Längenwachstum der Blätter zu beob- achten ist. Von solchen Plastidenformen stellt jedoch Verf. fest, »daß es sich hier um Zweispindelstadien und um Hantelformen der Chondrio- konten handelt, die ergrünt sind«.. Nach den Erfahrungen des Ref. sind aber die Lichtbrechungsverhältnisse zwischen Plastiden und Chondrio- Besprechungen. 411 somen so verschieden, daß es nicht angängig erscheint, derartige ge- streckte Teilungsstadien von Chloroplasten als ergrünte Chondriosomen aufzufassen. Das gleiche gilt für grüne Adventivwurzelspitzen, in denen Verf. die gleichen Verhältnisse feststellte wie in 0,5 mm langen Blättern. Daß es sich bei diesen beiden Zellbestandteilen um stofflich ganz verschiedenartige Gebilde handelt, geht auch aus dem unterschiedlichen Verhalten gegenüber verschiedenen Chemikalien hervor, das sich unter dem Mikroskop verfolgen läßt und über das Ref. seinerzeit berichten konnte. Diese Methodik ist vom Verf. leider nicht zur Kontrolle herangezogen worden. Konrad L. Noack. Dangeard, P. A., Recherches sur la structure dans la cellule chez les Iris. Compt. rend. ac. sc. Paris. 1922. 174, 1653— 1659. —, Sur la structure de la cellule chez les Iris. Ebenda. 1922. 175, 7—12. In einer früheren Arbeit (Compt. rend., 1919, 169, 1005) versucht Verf. den Sammelbegriff Chondriosomen bei den Pflanzen in drei unterschiedliche Systeme geformter Gebilde des Plasmas aufzuteilen und versteht unter »vacuome« die Summe aller im Plasma vorkommenden Vakuolen und metachromatischen Gebilde, unter »plastidome« die ver- schiedenen Arten von Plastiden und ihre Entwicklungsstadien, und unter »spherome« alle stärker lichtbrechenden Kügelchen, die ge- meiniglich als Mikrosomen bezeichnet werden. Diese drei Systeme von Inhaltsbestandteilen des Plasmas sind genetisch voneinander völlig un- abhängig und müssen daher mit besonderen Namen belegt werden. Sie ähneln sich rein äußerlich durch weitgehende Übereinstimmung in der Färbbarkeit.e Ob Verf. mit dieser Einteilung das Problem der Chondriosomen erschöpft, mag bezweifelt werden. Die nunmehr so häufig in den verschiedensten pflanzlichen Zellen im Leben beobachteten äußerst schwach lichtbrechenden Körnchen und Stäbchen, die den Kernpunkt der Chondriosomenfrage darstellen, sind in der Einteilung des Verf.s z. T. offenbar gar nicht enthalten und auch nicht ohne weiteres unterzubringen. Die Berechtigung seiner Einteilung sucht Verf. durch Untersuchung der Laubblätter und Blütenteile von Iris zu stützen und zeigt, daß in allen Zellen Plastidom und Sphaerom nebeneinander und unabhängig voneinander nachweisbar sind. In der ersten Arbeit werden Mesophyll-, Epidermis- und Schließzellen im Leben und an fixierten und gefärbten Präparaten untersucht. Dabei werden erwachsene wie auch junge 412 | Besprechungen. Blätter bis herab zu ı mm langen Blattanlagen berücksichtigt. Stets lassen sich mehr oder weniger deutlich die Plastiden vom Sphaerom durch verschiedene Größe, Form und Färbbarkeit unterscheiden. Die Verhältnisse im Vegetationspunkt finden dabei keine Erwähnung. In der zweiten Arbeit folgen dann Leitgewebe, Kelch- und Kron- blätter, Antheren und Samenanlagen. Schon in den Prokambiumzellen lassen sich die beiden Plasmabestandteile leicht unterscheiden. Ihr weiteres Schicksal wird nur für die Entwicklung der Siebröhren verfolgt. Während Plastiden, Plasma und Kern kurz nach der Ausbildung der Siebplatten verschwinden (die Arbeit von E. W. Schmidt über das Vorhandensein des Zellkerns in erwachsenen Siebröhren scheint dem Verf. nicht bekannt zu sein), bleiben zahlreiche stark färbbare Knäuel erhalten, von denen angenommen wird, daß sie durch Zusammenballung der Elemente des Sphäroms entstanden seien. Junge Kelch- und Kronblätter zeigen im Leben im Prinzip das gleiche Bild, wie die Zellen der Laubblätter. Ebenso machte an gefärbtem Material die Unterscheidung der beiden Systeme in vegetativem und generativem Gewebe der Antheren, in den Pollenkörnern und in den Embryosack- mutterzellen keinerlei Schwierigkeiten. Fertige Embryosäcke wurden nicht untersucht. Aus diesen Befunden zieht Verf. den Schluß, daß Plastidom und Sphärom als selbständige voneinander unabhängige Plasmabestandteile anzusprechen seien. Beide können sich nur aus ihresgleichen ver- mehren und nie de novo entstehen. Für die Plastiden hat Verf. diese Ansicht schon des öfteren geäußert und glaubt sie nun auch auf sein Sphärom ausdehnen zu müssen, da er an gefärbtem Material Teilungs- stadien solcher Körnchen gefunden hat. Die dem Sphärom zuzu- zählenden Plasmabestandteile haben normalerweise immer Kugelgestalt. Wo Stäbchen vorkommen, soll es sich stets um Teilungsstadien handeln. Diese Anschauung steht in direktem Widerspruch zu den Angaben zahlreicher Autoren, nach denen die Chondriosomen in den ver- schiedensten Pflanzen äußerst verschiedene Gestalt aufweisen und aus- gesprochen stäbchen- oder fadenförmig erscheinen können, ohne daß es sich deswegen immer um Teilungsstadien handeln muß. Nach Ansicht des Verf.s spricht das selbständige und individuelle Vorkommen von Vertretern des Plastidoms und Sphäroms in den beiderlei Sexualzellen dafür, daß auch ihnen neben dem Kern eine Rolle bei der Vererbung zukommt. Da Verf. bei seinen Untersuchungen nur erwachsene und schon relativ weit differenzierte Zellen berücksichtigt und den Verhältnissen im Vegetationspunkt keine Aufmerksamkeit schenkt, so erscheinen seine Besprechungen. 413 weitgehenden Schlußfolgerungen nicht genügend begründet. Insbesondere erscheint die Frage, auf welche Plasmabestandteile der Begriff des Sphäroms ausgedehnt werden soll, noch recht ungeklärt. Konrad L. Noack. Heitz, E., Untersuchungen über die Teilung der Chloro- plasten nebst Beobachtungen über Zellgröße und Chro- matophorengröße. Straßburg. 1922. 29 S. 6 Abb. Die Arbeit füllt eine Lücke in unserer Kenntnis der Biologie der Plastiden aus, indem sie den Teilungsvorgang der Chloroplasten, der bisher nur aus der Beobachtung der einzelnen Stadien erschlossen worden war, am lebenden Objekt verfolgt. Verwandt wurden Blätter von Funaria und Mnium, die sich, vom Stengel losgetrennt, in Nähr- lösung wochenlang am Leben erhalten lassen. Die einzelnen Zellen wachsen in solchen Kulturen zwar nicht mehr, dagegen tritt lebhafte Vermehrung der Chloroplasten ein, die stärker ist als in solchen Blättern, die an der Pflanze verblieben sind. Zunächst werden bei etwa einem Dutzend verschieden alter Blätter der Sproßspitze statistisch die Werte für Größe der Zellen, Größe und Zahl der Chlorophylikörner und Zahl der Teilungsstadien festgestellt und die erhaltenen Resultate in Kurven wiedergegeben. Einem Maximum des Zellwachstums entspricht ein Maximum der Korngröße, dagegen treten die Maxima für Vermehrung der Plastiden und Zahl der Teilungs- stadien, die ihrerseits zusammenfallen, erst dann auf, wenn der Höhe- punkt des Zellwachstums bereits einige Zeit überschritten ist. Haben die Zellen ihre endgültige Größe erreicht, so wird die Plastiden- vermehrung sistiert; dabei werden begonnene Teilungen sehr häufig nicht mehr zu Ende geführt, so daß in ausgewachsenen Zellen immer noch einzelne Teilungsstadien zu beobachten sind. An abgeschnittenen Blättern in Nährlösung wird dann der Verlauf der Teilung einzelner Körner verfolgt. Die Ebenen der Einschnürungen bei aufeinanderfolgenden Teilungen wechseln beliebig, eine polare Diffe- renzierung der Chloroplasten ist also nicht festzustellen. Der Vorgang der einzelnen Teilung dauert etwa 4—6 Tage. Zu Anfang wachsen die Tochterkörner wieder auf das ursprüngliche Maß heran, späterhin unterbleibt dieser Zuwachs, so daß bei weiteren Teilungen die Korn- größe immer mehr abnimmt. Wachstum und Teilung der Chloroplasten. stehen also in keinem ursächlichen Zusammenhang. Des weiteren wird versucht, die Bedingungen festzustellen, die als Ursache der Chloroplastenteilung anzusprechen sind. Die starke Ver- 414 Besprechungen. mehrung der Plastiden in abgeschnittenen Blättern ist nicht auf den Wundreiz zurückzuführen, am Sproß verbliebene und verwundete Blätter zeigen sie beispielsweise nicht. Auch die Anwesenheit der Salze in der Nährlösung kann nicht als Ursache der Teilungen herangezogen werden, sie erfolgt in destilliertem Wasser in gleicher Weise. Verf. zeigt, daß das Vorhandensein von Assimilationsprodukten weitgehend als Ursache der Chloroplastenvermehrung anzusehen ist. Da in ab- geschnittenen Blättern ein Ableiten dieser Assimilationsprodukte unter- bleibt, so wird hierdurch die Vermehrung der Plastiden wesentlich gesteigert. Eine Reihe von Versuchen, bei denen die Blätter bei ver- schieden starker Beleuchtung, im Dunkeln, im CO,-freien Raum usw. kultiviert wurden, bestätigen diese Anschauung. Unterbindung der Assimilation bei gleichzeitigem Mangel an Assimilationsprodukten schränkt sofort je nach den Versuchsbedingungen die Vermehrung der Plastiden ganz oder teilweise ein. Ein Zusatz von 0,05%, Rohrzucker zu der Nährlösung ruft jedoch auch im Dunkeln oder im CO,-freien Raum eine starke Teilungstätigkeit der Chloroplasten hervor. In höher kon- zentrierten Zuckerlösungen (etwa 5%) wird wiederum bei starker Stärke- bildung die Vermehrung gehemmt. Werden solche Blätter, deren Chloroplasten auf diese Weise mit Stärke vollgepfropft wurden, nunmehr wieder in zuckerfreie Nährlösung übertragen, und Bedingungen aus- gesetzt, die eine Assimilation unmöglich machen, so setzt bei be- ginnendem Abbau der Stärke sofort eine heftige Vermehrung der Plastiden ein. Die Sistierung der Teilung bei Anwesenheit großer Stärkemengen ist nach Ansicht des Verf.s teils mechanisch verursacht durch Ausdehnung der Chlorophylikörner, teils durch die Tätigkeit der Stärkespeicherung an sich. Außer dieser teilungsauslösenden Wirkung der Assimilate muß aber auch der Zellkern diese Vorgänge beeinflussen können, denn es zeigte sich, daß nach starker Plasmolyse in kernlosen Plasmapartien im Gegensatz zu kernhaltigen eine Teilung der Chloroplasten unterbleibt. Zum Schluß folgen noch einige Betrachtungen über die Beziehungen zwischen Chromatophoren- und Zellgröße, auf die hier einzugehen zu weit führen würde. Sie mögen im Original eingesehen werden. . Konrad L. Noack. Mottier, D. M., On certain plastids, with special reference to the protein bodies of Zea, Ricinus and Conopholis. Ann. of Bot. 1921. 35, 349—364. ı Taf. Nach des Verf.s Ansicht setzen sich die mit dem Sammelnamen Chondriosomen belegten geformten Gebilde des pflanzlichen Proto- plasmas zusammen aus einer ganzen Reihe verschiedener mehr oder Besprechungen. 415 weniger selbständiger Plasmabestandteile, die den verschiedensten Inhalts- körpern der ausgewachsenen Zelle Ursprung geben. Er hat sich daher die Aufgabe gestellt, die Entwicklung der Proteinkörner zu untersuchen, um festzustellen, ob auch diese, ähnlich den Leuko- und Chloroplasten, aus selbständigen im Zytoplasma meristematischer Zellen vorhandenen Vorstufen gebildet werden. Die Untersuchung ward vorgenommen an Endosperm von Mais und Rizinus und an vegetativem Gewebe von Conopholis. In meriste- matischen Zellen des jungen Endospermgewebes von Mais lassen sich neben Leukoplasten stark färbbare Körnchen und Stäbchen unterscheiden; in älterem Gewebe sind dann außerdem andersartige Körnchen zu beob-. _ achten, die schnell an Größe zunehmen und zweifellos junge Aleuronkörner vorstellen. Sie sollen sich aus den kleinen Körnchen und Stäbchen der meristematischen Zellen entwickelt haben. Bei der Entwicklung der Aleuron- körner von Conopholis liegen im Prinzip die gleichen Verhältnisse vor. Etwas anders liegen die Dinge bei Rizinus. In den meristematischen Zellen des jungen Endosperms finden sich auch hier Leukoplasten und stark färbbare kleine Körnchen und Stäbchen. In etwas älteren Stadien treten nun aber eine Anzahl, vakuolenartiger Hohlräume auf, in deren Innern ähnliche stark färbbare Gebilde zu beobachten sind. Die Hohl- räume werden größer, die Körnchen darin zahlreicher und umfang- reicher und schließlich beginnen sie zu einem einzigen Ballen zusammen- zufließen, der zunächst rundlich ist, dann aber die scharfen Kanten des Eiweißkristalls der Aleuronkörner erhält. Jeder der vakuolenartigen Hohlräume wird auf diese Weise zu einem Aleuronkorn, die Entstehung der Globoide wird nicht verfolgt. Verf. ist nun der Ansicht, daß die Körnchen, die in den Vakuolen auftreten, dieselben sind wie diejenigen im Zytoplasma und daß diese vom Plasma in die Vakuolen über- gewandert seien. Aus seinen Resultaten schließt er, daß auch die Aleuronkörner aus selbständigen Vorstufen hervorgehen, die er Protein- Plastiden nennt, und die bisher unter die Chondriosomen gerechnet wurden. Ebenso spricht Verf. die Vermutung aus, daß auch für die Bildung der Öltröpfchen selbständige »Ölplastiden« vorhanden seien, doch wird diese Frage nicht näher untersucht. Obwohl Verf. als Ziel seiner Untersuchung die Herkunft der Proteinkörner im Auge hat, werden doch im wesentlichen nur solche Körner beschrieben, die zweifellos als junge Proteinkörner anzusprechen sind. Was die Genese dieser Gebilde betrifft, so sind die Angaben hierüber recht lückenhaft, und an die Stelle der Beobachtung tritt häufig die Vermutung, so daß eine Nachuntersuchung der geschilderten Ver- hältnisse doch wohl notwendig erscheint. Konrad L. Noack. 416 Besprechungen. Rudolph, K., Die Entwicklung der Stammbildung bei den fossilen Pflanzen. Lotos, Prag. 1921. 69, 15—34. Unter Bezugnahme auf die neuesten Entdeckungen an den älteren Devonpflanzen sucht Verf. hier ein Bild davon zu geben, wie die Stammstruktur sich bei den Pflanzen entwickelt hat. Dabei werden auch andere bestehende Theorien kritisiert. Mehrere der gestreiften Hypothesen enthalten nach Verf. einen richtigen Kern, und manche Eigentümlichkeit wird auf verschiedene Weise gedeutet werden können, wahrscheinlich kann man auch nicht alle Pflanzengruppen in eine Form hineinpressen. Die Blätter der Pteridophyten können verschiedenen Ursprungs sein; die der Lycopodiales dürften, wie die Rhyniaceen nahelegen, aus Auswüchsen der Stammoberfläche entstanden sein; die großen Wedel der Farne können sehr wohl aus Seitenzweigen der ur- sprünglichen Achse oder des ursprünglichen Thallus, ob nun mono- podial oder aus Gabelstücken entstanden, hervorgegangen sein. Die Blattbildung ist jedenfalls erst im Gefäßkryptogamenstadium nach Aus- differenzierung des Leitbündels auf dem Lande erfolgt. Der einfachste Stamm zeigt ein zentrales, zylindrisches oder sternförmiges Leitbündel, eine echte Protostele, die als mutmaßliche Urform der Stammstruktur bei allen Hauptgruppen der Pteridophyten wiederkehrt. Durch schritt- weise Ausbildung eines Marks im Innern der Protostele kam die Eu- stele, die Stammstruktur der Phanerogamen, zustande. Wenn also im allgemeinen die Stelärtheorie so von den Fossilien belegt wird, so kann man in anderen Fällen auch an die Möglichkeit der sogenannten Polystelärtheorie denken; z. B. können so die Medullosen in bezug auf die Cycadeen verstanden werden. Ökologisch bedeutet die Entwicklung der Stammstruktur in dieser Art einen Übergang von der zugfesten Struktur der Wasserpflanzen zur biegungsfesten der aufrechten Land- pflanzen. W. Gothan. —— a —— Hofbuchdruckerei Rudolstadt. Verlag ı von Gustav Fischer in Jena eıs für 77 angezeigten Bücher ergibt sich durch Vervielfältigung Ze hinter dem Titel ng (Gz.) mıt der vom Börsenverein der Deutschen Buchhändler jeweils festge- " ‚ Schlüsselzahl. Die für gebundene Bücher sich ergebenden Preise sind nicht verbindlich. ei Lieferung nach dem Ausland erfolgt Berechnung in der Währung des betreffenden Landes. Vegetationsbilder Herausgegeben von Prof. Dr. G. Karsten und Prof. Dr. H. Schenck Halle a. S. Darmstadt y Das verdienstvolle, pflanzengeographische Sammelwerk, zu dem eine ganze Reihe weitgereister Botaniker wertvolle Beiträge geliefert hat, setzt sich zur Auf- £ ‘gabe, das Pflanzenkleid der gesamten Erde in Wort und Bild zu schildern, und brauchbares, lange entbehrtes Anschauungsmaterial herbeizuschaffen. Jedes Heft be- ® steht aus sechs sehr gut ausgeführten Liehtdrucktafeln, die nach sorgsam ausge- wählten Originalphotographien hergestellt sind. Ein kurzer, aber ausr eichender Text “erläutert die Tafeln. Die Bilder bieten ein vorzügliches Demonstrationsmittel für ; - _ pflanzengeographische Vorlesungen wie für-den botanischen Unterricht; sie sind Eee dem Botaniker wie dem Geographen gleich willkommen. Be Nach längerer Pause während des Krieges wurde das Werk von 1920 ab - fortgesetzt; es sind seitdem die folgenden Hefte zur Ausgabe gelangt: 13. Reihe, Heft 7: Die Waldflora im Staate Washington. Von Dr. J. €. Th. Pr Uphof, Bussum (Holland), früher a. o. Professor der Botanik und Pflanzen- Br züchtung an der Universität von Arizona. 6 Lichtdrucktafeln mit 7 Blatt r Text und Tafelerklärung. 1920 Gz. 3.— 13. Reihe, Heft 8: Vegetationsbilder aus dem Staäte Michigan. Von J. €. Th. Uphof, Bussum (Holland), früher a. o. Prof. der Botanik und Pflanzen- - züchtung an der Universität von Arizona. 6 Lichtdrucktafeln (mit 8 Abbild.) und 8 Blatt Text und Tafelerklärung. 1921 Gz. 3.— 14. Reihe, Heft 1: Asiatische Epiphyten. Von Dr. G. Karsten, Prof. a. d. Univ. Halle- -Wittenberg. 6 Lichtdrucktafeln mit 7 Blatt Text und Tafelerklärung. 1921 Gz. 3.— 14. Reihe, Heft 2/3: Mittel-China. Von Dr. Heinrich Handel-Mazzetti. 12 Lichtdrucktafeln (mit 17 Abbild.) und 14 Blatt Text und Tafelerklärung. 1922 Gz. 6.— Mittel-China stellt einen Teil des chinesisch-japanischen Uebergangsgebietes dar, dessen feuchtwarmes Klima mit wenig ausgeprägter Trockenheit seiner Vege- tation den Stempel aufdrückt. Ein anschauliches Bild hiervon geben die 17 wohl- gelungenen und vorzüglich reproduzierten Aufnahmen dieses Doppelheftes. 14. Reihe, Heft 4: Die Halophyten im Marschgebiet der Jade. Von Dr. Hans ‘ Nitzschke, Wilhelmshaven. 6 Lichtdrucktafeln (mit 7 Abbild.) und 10 Blatt Text und Tafelerklärung. 1922 Gz. 3.— Die Marsch ist ein durch den Gehalt an Kochsalz charakterisierter Boden, auf dem Pflanzen sich ansiedeln, welche man biologisch unter der Bezeichnung Halo- ' phyten zusammenfaßt. Einen vortrefflichen Ueberblick über diese Pflanzen geben die in dem vorliegenden Heft vereinigten, wohlgelungenen Aufnahmen des Verfassers. 73 n 14. Reihe, Heft 5/6: Vegetationsbilder aus der Sierra de Mixteca, Mexiko, Von Dr. Heinrich Schenck, Darmstadt. 12: Lichtdrucktafeln (mit 14 Ab- > bild.) und 10 Blatt Text und Tafelerklärungen. 1922 Gz. 6.— Die Vegetation Mexikos ist in der vorgenannten Sammlung bereits in mehreren Heften dargestellt worden. Mexiko bietet aber eine so unerschöpfliche Fülle ver- schiedenartiger Formationen und Vegetationstypen, daß das vorliegende Heft als eine willkommene Ergänzung angesehen werden muß. Die Sierra de Mixteca, aus deren Vegetation dieses Heft einige Ausschnitte bringt, ist ein am Südoststrand des Hoch- landes gelegenes, gebirgiges Land, das den südliehen Teil des Staates Puebla ein- nimmt und über dessen Grenze in den Staat Oaxaca übergreift. ‚lich charakteristisch sind und in den bisherigen, der Vegetation Ostafrikas ‚Heften der Sammlung noch fehlen. > CE 14. Reihe, Heft 7: Vegetationsbilder aus Kali Orlando (Florida). 6 Lichtdrucktafeln (mit Tafelerklärungen. 1922 = 7%... 2 3 Die Vegetation Kaliforniens, die in dem vorliegenden schildert wird, ist infolge des abwechslungsreichen Klimas se überaus reizvolle Mannigfaltigkeit gelangt in den beigegebene wirkungsvollen Darstellung. 5 7% 14. Reihe, Heft 8: Ostafrika. Von Prof. Dr. Hubert Winkler, Bres drucktafeln (mit 8 Abbild.) und 10 Blatt Text und Tafelerkläru In diesem Heft werden Pflanzengenossenschaften und Lebensformen (D ib Sukkulenten-, Busch- und Obstgartensavanne, Regenwald) dargestellt, dieauße 15. Reihe, Heft 1: Waldformationen des westlichen Himalaya. Von Dr. I A.Kenoyer, Prof. an der Ewing Christian College, Allahabad. Ueb von G. Karsten. 6 Lichtdrucktafeln (mit 7 Abbild.) und 7 Blatt T Tafelerklärungen. 1923 ER Die Vegetationsbilder haben im Laufe der Jahre soviel Anerkennung gefund: daß die Herausgeber entschlossen sind, weitere Bilderserien folgen zu lassen. Mit. vorliegenden Heft beginnt die fünfzehnte Reihe, die weitere wertvolle Beiträge bisher nicht vertretenen Gegenden wie Himalaya, Südostafrikanische Gebiete, . tische Tundra usw. bringen wird. FE 15. Reihe, Heft 2: Korsika. Von Dr. M.Rickli, Prof. a.d. Eidgenöss. Tech ‚I schule in Zürich, und Dr. E. Rübel, Dozent ebenda. 6 Lichtdrucktafeln 8 Abbild.) und 10 Blatt Text und Tafelerklärungen. 1923 SE Unter den Inseln des Mittelmeeres nimmt Korsika in mehrfacher Hinsicht Sonderstellung ein. Auf den Naturfreund, ganz besonders aber auf den Botaniker Forstmann, wird diese Insel durch ihre Ursprünglichkeit immer wieder eine besonde Anziehungskraft ausüben. Auf Korsika überwiegt, im Gegensatz zu den übrig Mittelmeerinseln, das Wildland, und im Gebirge fällt der große Waldreichtum (Ha laubgehölze) auf. Endlich ist die Insel das Zentrum einer überaus reichen Flo Das Heft bringt zunächst Bilder aus der mediterranen Stufe der Bergwaldst fe Für die alpine Flora ist ein späteres Heft in Aussicht genommen. ER ; Urteile der Fachpresse: $ Ir Mitteilungen des Bad. Landesvereins für Naturkunde, 1912: .., Programm sind Herausgeber und Verlagsanstalt in dem schon weit vorgeschrittenen Bilderwerk durchaus gerecht geworden. ... Indem wir noch anerkennen, daß die nicht nur vom wissenschaftlichen, sondern auch vom technischen St punkt aus vorzüglich sind, können wir jedem Naturfreund,die Erwer prächtigen Werkes empfehlen. Deutsche Rundschau für Geographie u. Statistik, Heft 6, 1912: ..\, Ausführung der Bilder istmustergültig. Eigentlich ist es überflüssig, auch ein Wort der Empfehlung dieser Sammlung für Schulen und Institute sagen, denn sie steht einzig da. J. StadIn Geographischer Anzeiger, ıgıı, Heft 5: Indem die Herausgeber zwanglo, ihnen gebotenen Beiträge veröffentlichen, sind sie in der Lage, nur hervorragende Bilder zu bringen. Die technische Ausführung ist über jedes Lob erhaben. ... Esist prächtig, wie die begleitenden Texte die klimatischen und geologischen Ursachen der Vegetation formen herausstellen. So wird jedes Bild zu einem Typus, zu einer Klasse für sich. A. Steinhauff, Mar Botanisches Centralblatt, Band 114, Nr. 3 vom 10. Juli 1910: .. . eingroß artiges Material für pflanzengeographische Studien, wie es nirgends’sonst in gleicher Schönheit der Ausführung, in gleicher Vollständigkeit und in gleich sorgfältiger Auswahl wieder vorhanden ist. x 3 = 1% Zeitschrift für Botanik, 1912: ... Die Bilder sind von der bekannten ( r Y a Ei FÜR BOTANIK E- HERAUSGEGEBEN VON 3 HANS KNIEP UND FRIEDRICH OLTMANNS 15. JAHRGANG HEFT 8 JENA A VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1923 Monatlich erscheint ein Heft Alle für die Zeitschrift bestimmten Sendungen (Manuskripte, Bücher usw.) bitten wir zu richten an Herrn Geh. Hofrat Prof. Dr. Oltmanns, Freiburg i.Br., Jacobistr. 23 1. Bespredilingen: Be Arber, K On the Nature of ehe »Blade«. in. certain Leaves. . | Arnaudow, N., Zur "Morphologie. and Biologie von " Zoophagus” ins Sonkmerdtorkt i E x —, Ein neuer Rädertiere (Rotatori) fangender Pilz. "(Sommerstorttia er nov. gen., nov. spec.) . occuring in the coleoptiles of Avena.... E Die Süßwasserflora Deutschlands, Österreichs und 32 Schweis- of fungdus" spores . . Frisch, Karl v., Über die. »Sprache« der Biesea Eine erpsycholigis e Untersuchung. . Re "s° Gäumann, E., Über die Entwicklungspeschichte von ; Lanomyees, einer neuen” Perisporiaceen- Gattung. . 5 Hartmanw, Albert, Zur Entwicklungsgeschichte and Biologie der Acanthace Harvey, R. B., Growth of plants in artificial light. . . . Br Knoll, Fritz, Insekten und Blumen. Experimentelle Arbeiten zur ur Vertiefung unserer Kenntnisse über die a ae zwischen FAueenS und Tieren . - ERBE Koningsberger, V. iR Trorintie und "Wachstum 2 Kräusel, R., Beiträge zur Kenntnis der Kreideflora. 1. Über einige Kreide pflanzen von Swalmen (Niederlande) . Kursanow, L. J., Morphologische und zyiologische Untersuchungen über "die, Uredineen . FL ER® RS —, Recherches morphologiques et eytolpgiques. sur Ies Uredinees Porsch, Otto, Methodik der Blütenbiologie - Rudolph, K., Zur Kenntnis des Baues der Medullosen —, Rarl, und Firbas, Franz, Pollenanalytische Untersuchungen böhnnlacher Niocre BER 3 E Sorauer, P., Handbuch der Piyweranichöärin RE 5 Stark, Peter, und Drechsel, Otto, Phototropische Reizleitungsvorgänge bei Unterbrechung des organischen Zusammenhangs . ER Sterner, Rikard, The Continental element in the flora of south Sweden > III. Druckfehlerberichtigung 5 IV. Berichtigung . . . VENoUZ AS Pr DE Verlag von Gustav Fischer in in Jena Der Preis für die angezeigten Bücher ergibt sich durch Vervielfältigung der hinter dem stehenden Grundzahl (Gz.) mit der vom Börsenverein der Deutschen Buckhändler jeweils fes ; sefzten Schlüsselzahl. Die für gebundene Bücher sich ergebenden Preise sind nicht verbindlich. . — Bei Liefer ung nach dem Ausland erfolgt Berechnung in der Währung des DeirJERUER Lande k Grundzüge der Hydrobiologie. Von Prof. Dr. Ernst PER; der hydrobiologischen Abteilung des zoologischen Staatsinstituts zu Hambı Privatdozent an der Hamburgischen Universität. Mit 100 Abbildungen im Tex‘ vu, 2218. gr. 8° 1923 Gz. 4.—, geb. 6 Inhalt: Einleitung: Begriff der Hydrobiologie. Geschichtliche Entwicklu Einteilung. Methoden. — I. Das Einzelleben im Wasser. ı. Die Wirkung der Wasserbeschaffenheit auf die Individuen. 2. Die Wirkung der Wasserbeschaffenheit auf die Arten. (Die erblichen Anpassungen an das Leben im Wasser.) 3. Uebersicht der Örganismengruppen des Wassers. — II. Das Gemeinschaftsleben im Wasse I. Lebensgemeinschaften und Standortsbedingungen. 2. Die vitale Vereinigung der 'Or- ganismen. 3. Der Einfluß der Lebensgemeinschaften auf das Wasser. 4 Uebersicht der Lebensgemeinschaften des Wassers. — III. Das Gesamtleben im Wasser 1. Die Erfüllung des Wassers mit Lebewesen. ‚2. Die Bevölkerung der verschiedenen Gewässerarten. (Das Meer. Die Binnengewässer. Die Grenz- und Uebergangsgewässer 3. Geographische Verbreitung der Lebewesen des Wassers. (Das Meer, Das er —— Literaturverzeichnis. Sachregister. LIBRARY NEW YORK BOTANICAL GARDEN Zur Ätiologie der Thyllen. Von Gustav Klein. Aus dem pflanzenphysiologischen Institut der Universität Wien, Nr. 201 der II. Folge. Der Entwicklung der Thyllenfrage entsprechend war das Interesse der Forschung hauptsächlich auf die Anatomie, Ent- wicklungsgeschichte und die Funktion der Thyllen gerichtet. In diesen Richtungen herrscht dank der vielen darauf gerichteten Untersuchungen vielfach schon volle Klarheit. Nur die Ätio- logie harrt noch wie in so vielen anderen Fällen ihrer Lösung. Hier liegen nur vereinzelte Beobachtungen und Experimente, dafür aber um so mehr Hypothesen vor. Da die diesbezüg- lichen Anschauungen schon von Molisch!, Haberlandt?, Winkler® und Alten? eingehend dargelegt wurden, soll von einer Wiederholung abgesehen und nur, soweit es für das Folgende nötig erscheint, die experimentellen Ergebnisse wieder- gegeben werden. Dabei werden nur die eigentlichen Thylien, die Aussackungen von Parenchymzellen in die benachbarten trachealen Elemente betrachtet, alle anderen Ausstülpungen in Hohlräume nicht berücksichtigt. 1) Molisch, H., Zur Kenntnis der Thyllen, nebst Beobachtungen über Wundheilung in der Pflanze. Sitzgsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturw. Kl. 1888. 97. ®) Haberlandt, G., Physiologische Pflanzenanatomie.. IV. Aufl. 1909. S. 299. ; 3) Winkler, H., Über einen neuen Thyllentypus nebst Bemerkungen über die Ursachen der Thyllenbildung. Bot. Unters. aus Buitenzorg. Ann. d. Jardin bot. d. Buitenzorg. Leiden. 1906. 20, 1. *) Alten, H.v., Kritische Bemerkungen und neue Ansichten über die Thyllen. Bot. Zeitg. I. Abt. 1909. 67, 1. Zeitschrift für Botanik. XV. 27 418 Gustav Klein, Historisches. Schon der Ungenannte! hatte im jüngsten Jahresring von Robinia, Vitis und Sambucus im Winter die Gefäße mit Thyllen verstopft gefunden, »also zu einer Zeit, wo die Gefäße nur Luft, die Holzzellen hingegen noch Saft enthalten«. Sehr wertvolle, weil experimentell begründete Tatsachen lehrte Böhm ? kennen. Er zeigte, daß durch Verwundung bei vielen Pflanzen willkürlich und regelmäßig Thylien hervorgerufen werden können, daß diese überall dort auftreten, wo abge- storbenes an lebendes Holz grenzt und daß dieselbe Erscheinung bei der Kernholz- bildung, also beim Funktionsloswerden der Leitungsbahnen auftritt. Daß diese Thyllen einen vollkommenen Verschluß herbeiführen, ergaben Druckversuche, da Wasser und Luft bei I—3 Atmosphären durch mit Thyllen verstopfte Gefäße nicht durchgepreßt werden konnten. Er fand auch, daß statt oder neben den Thyllen auch aus den Nachbarzellen ausgeschiedenes Gummi einen hermetischen Verschluß. herbeiführen kann. Auch Unger? kam im gleichen Jahr zu ähnlichen Resultaten. Diese Befunde wurden, da sie mehrfach bestritten waren‘, von Molisch? eingehend überprüft, vollauf bestätigt und vielfach erweitert. Er betonte das Zu- sammenvorkommen von Thyllen mit Gummi, Kork und anderen Verschlußmitteln und ihre parallele Funktion und untersuchte auch den Wundverschluß durch Gummi bei krautigen Pflanzen und Blattstielen. Bei Zweigstücken, die mit einem Ende im Wasser stehen, trat an diesem der Thyllenverschluß viel langsamer und unvoll- kommener auf als am freien Ende. Freilich bilden sich nach längerer Zeit auch Thyllen an Stecklingen, die ganz in ausgekochtes Wasser eingeschlossen sind, wie Böhm fand. Auch Gaunersdorfer®, Th. Hartig’, Frank® und seine Schüler Temme* !) Ein Ungenannter (H. v. Reichenbach), I. Untersuchungen über die zellen- artigen Ausfüllungen der Gefäße. Bot. Zeitg. 1845. 3, 225, 241. ®) Böhm, J., Über Funktion und Genesis der Zellen in den Gefäßen des Holzes. Sitzgsber. Akad. Wiss. Wien. II. Abt. 1867. 55, 851. —, Über die Funktion der vegetabilischen Gefäße. Bot. Zeitg. 1879. S. 224. 8) Unger, F., Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pflanzen. XIII. Über die Ausfüllung alternder und verletzter Spiralgefäße durch Zellgewebe. Sitzgsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-natw. Kl. I. Abt. 1867. 56, 751. *) Rees, M., Zur Kritik der Böhmschen Ansicht über die Entwicklungs- geschichte und Funktion der Thyllen. Bot. Zeitg. 1868. 26, ı—ı1. De Bary, A., Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane. Leipzig. 1877. E)uMolisch SH. ol.c- 6) Gaunersdorfer, J., Beiträge zur Kenntnis der Eigenschaften und Ent- stehung des Kernholzes. Sitzgsber. Akad. Wiss. Wien. I. Abt. 1882. 84, ?), Hartig, Theod., Über die Vegetationsperioden der Waldbäume und deren: Produkte. Allg. Forst- u. Jagdzeitg. 1857. S. 283. 8) Frank, B., Über die Gummibildung im Holz und deren physiologische Be- deutung. Ber. d. d. bot. Ges. 1884. 2, 321. °) Temme, Über Schutz- und Kernholz, seine Bildung und seine physiologische Bedeutung. Landw. Jahrb. 1885. 14, 465. Zur Ätiologie der Thylien. 419 und Pra&l! stellten fest, daß Gummi bei Verwundung ebenso wie im Kernholz als Verschlußmittel auftritt und hermetisch verschließt wie die Thyllen, daß dort, wo beide Verschlußmittel in derselben Pflanze vorkommen, gewöhnlich die großen Gefäße mit Thyllen, die kleinen mit Gummi verstopft sind. Der Verschluß wurde immer an der Grenzzone von totem und lebendem Gewebe, nie an der Wundstelle gefunden. Interessant ist in Anbetracht der Tatsache, daß in der Regel vor dem Blattfall an der späteren Narbenstelle die Gefäße mit Thyllen erfüllt werden, die Beobachtung an Pirusblättern, wo von vornherein eine Korkzone auftritt und dann die Thyllen- bildung unterbleibt. Pra&äl hatte auch verwundete Zweige von Fraxinus und Betula mit Baumkitt verstopft und dabei das Ausbleiben von Gummibildung festgestellt. Bei Undichtigkeit trat doch Wundholz auf, aber weniger tief. Wieler? hatte bei seinen Untersuchungen gefunden, daß die Wasserleitung am besten im Frühjahrsholz des letzten Jahresringes vor sich geht, »also dort, wo die Luftverdünnung in den Jaminschen Ketten am größten ist«. (Die älteren Jahresringe hält er wie Böhm für Wasserreservoire.) Wurden Zweige ins Wasser gestellt, so zeigte sich der jüngste Teil des letzten Jahresringes zuerst mit Gummi verstopft. Diese Ausscheidung trat an den Spitzen der Zweige viel früher auf als weiter unten, so daß bei einer Zweig- länge von 40 cm eine Differenz in der Gummibildung um mehrere Jahresringe zwischen oben und unten war. Bei Saftsteigeversuchen, wobei Wasser in Zweige einerseits gepreßt, anderseits gesaugt wurde, war in den jüngsten Gefäßteilen schon nach drei Stunden die Leitung durch Gummibildung hoch oben im Zweig unterbrochen, bei Druck früher als bei Saugung. Von besonderem Interesse erscheint der Befund, daß Populusbäumchen und Viciapflanzen, die in Nährlösung standen und deren Wurzeln abstarben, den Stamm resp. das Hypokotyl mit Thyllen erfüllt zeigten. — Strasburger?® betont auf Grund seiner bekannten Saftsteigeversuche, daß vor allem ein Austrocknen der Gefäße vermieden werden muß, um die Wasserleitung aufrechtzuerhalten. Beim Unterbrechen der Gefäße tritt zuerst eine Komprimierung der Jaminschen Ketten ein, wobei dann die endständigen Wasserteilchen besonders an verengten Gefäßstellen mit großer Zähigkeit den kapillaren Verschluß aufrecht halten (wie schon Böhm betonte), bis durch die Lebenstätigkeit der angrenzenden Zellen Thyllenverschluß eintritt. — Haberlandt* betont in Anbetracht von Thylien an krautigen Pflanzen und Wurzeln, die keinen Verschluß bedingen, ebenso wie Alten, ihre Lebens- tätigkeit. — Küster? rechnet die Thyllen zum Kallus und weist besonders darauf 1) Pra&l, E., Vergleichende Untersuchungen über Schutz- und Kernholz der Laubbäume. Jahrb. f. wiss. Bot. 1888. 19, ı. 2) Wieler, A., Über den Anteil des sekundären Holzes der dikotylen Gewächse an der Saftleitung und über die Bedeutung der Anastomosen für die Wasserversorgung der transpirierenden Flächen. Jahrb. f. wiss. Bot. 1888. 19, 82. —, Über das Vorkommen von Verstopfungen in den Gefäßen mono- und dikotyler Pflanzen. Biol. Zentralbl. Leipzig. 1893. 13, 513, 577- 3) Strasburger, E., Histologische Beiträge, III. Über den Bau und die Ver- richtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen. Jena. 1891. *) Haberlandt, G.,| c. 5) Küster, E., Pathologische Pflanzenanatomie. II. Aufl. Jena. 1916. S. 77. 27* 420 Gustav Klein, hin, daß Gefäßthyllen an der Bildung von Kallusgewebe teilnehmen, wie Stoll! und Simon? feststellten (in letzter Zeit auch Haberlandt°), und nach Tison auch an der Korkbildung. Er rechnet die Gefäßthyllen, wie auch die thylloiden Bildungen in den verschiedensten Interzellularäumen deshalb zum Kallusgewebe, »da Erscheinungsform und Ursachen die gleichen sind«, im Gegensatz zu Rees?, Haberlandt® und besonders v. Alten?, die die »Interzellularthyllen« von den 'Gefäßthyllen einerseits, anderseits die traumatischen von den natürlich entstehenden, die Stamm- von den Wurzelthylien prinzipiell getrennt wissen wollen. — Winkler® hat zum erstenmal den ganzen Fragenkomplex der Thyllenätiologie in äußerst kritischer und sachlicher Weise erörtert und auch die experimentelle Prüfung begonnen, die leider bisher nicht fortgesetzt wurde. Von dem Gedanken ausgehend, daß die Unterbrechung der Wasserleitung die Ursache der Thyllenbildung sein dürfte, prüfte er, ob die Bildung von Wundthylien unterbleibt, wenn nach Verwundung die Wasser- leitung künstlich durch Druck oder Saugung aufrechterhalten wird. In der Tat zeigten nun Zweigstücke, durch die unter Druck Wasser gepreßt wurde, erst nach dreimal so langer Zeit Thyllenansätze, als die Kontrollzweige schon verstopft waren. Bei Saugversuchen an Zweigen und Blattstielen blieb die Thyllenbildung ganz aus und trat erst durch andere Ursachen viel später auf. Sehr sprechend waren auch Versuche mit Philodendron-Luftwurzeln, die unter Wasser entzweigeschnitten und mit dem am Stamm befindlichen Teil im Wasser belassen wurden, so daß der Wasserkontakt aufrecht blieb. Der Effekt war das Ausbleiben der Thyllen, während die Kontrollwurzeln, an der Luft geschnitten, schon nach 24 Stunden verstopft waren. Wenn nun nach Winkler das Aufhören der Wasserleitung in den Gefäßen mindestens ein wichtiger Faktor bei der Thyllenbildung zu sein scheint, ist doch damit auch nach Winkler wieder nur ein Komplex von Faktoren gegeben. Der eigentliche Faktor, der im Gefolge dessen auftritt und die Thyllenbildung auslöst, ist nach wie vor unbekannt. Weitere Mitteilungen Winklers über angekündigte Versuche blieben aus. Nach ihm stellte Alten die Hypothese auf, daß bei den unvollständigen Thyllen in jungen Wurzeln nicht die vermiuderte, sondern die gesteigerte Transpiration und der damit »gesteigerte negative Druck« die Thyllen zur Vorwölbung bringe. Ab- gesehen davon, daß sich diese Auffassung mit den gebrachten Tatsachen nicht in Einklang bringen läßt, wurde sie durch nichts begründet. !) Stoll, R., Über die Bildung des Kallus bei Stecklingen. Bot. Zeitg. 1874. 32, 737, 753, 785. ?) Simon, S., Experimentelle Untersuchungen über die Differenzierungsvorgänge im Callusgewebe von Holzgewächsen. Jahrb. f. wiss. Bot. 1908. 45, 351. ®) Haberlandt, G., Zur Physiologie der Zellteilung II. Sitzgsber. d. k. preuß. Akad. d. Wiss., phys.-math. Kl. 1914. *) Tison, A., Recherches sur la chute des feuilles chez les Dicotyledones. These. Caen. . 1900. S)HRlees,aliee: 6) Haberlandt, G., Physiologische Pflanzenanatomie IV. 1916. NEE, NE vo, 8) Winkler, H.|. c. Zur Ätiologie der Thylien. 421 Schließlich sind noch Befunde von Gertz! anzuführen, der Luftwurzeln von Araceen, die teils noch frei hingen, teils schon im Boden verankert waren, auf Thyllenbildung prüfte. Er stellte fest, daß Wurzeln, die den Boden nicht erreichen, also die Funktion der Wasserleitung aus diesem nicht erfüllen können, hie und da in den Gefäßen mit Thyllen erfüllt sind. ‘Werden solche Wurzeln dekapitiert, so sind sie in einigen Tagen mit Thyllen erfüllt, die im selben Gefäß verschieden weit entwickelt sind. Hierfür scheint Gertz weder die Auffassung von Winkler, noch von Alten zu stimmen. Die Abhandlung von Lohse* konnte leider nicht berücksichtigt werden, da sie mir nicht zugänglich war. Eigene Untersuchungen. Wie man sieht, liegen über diese Frage nur Bruchstücke vor, die einer Ergänzung dringend bedürfen. Es schien mir aussichtsvoll, die vielfach schon von Winkler entwickelten Gedankengänge experimentell zu prüfen, und zwar an unver- letzten und verletzten Pflanzen, an Stamm und Wurzeln, um so dabei auch die Frage zu lösen, ob die verschiedenen Thyllen- arten gemeinsame Entstehungsursachen haben oder nicht. Von einem anderen Gedanken ausgehend, wollte ich zuerst die Frage lösen, die sich an die Ergebnisse von Böhm und Molisch anschließt, ob nämlich bei künstlichem Verschluß von angebrachten Wunden (Schnittflächen) die Thyllenbildung unter- bleibt. Als Versuchsobjekte dienten hauptsächlich Robinia pseudacacia und Vitis vinifera mit ihrer leichten Thyllenbildung, überdies zum Vergleich Hedera, dann Böhmeria polystachya und Dahlia variabilis als krautige Pflanzen und Luftwurzeln von Monstera deliciosa (Lieberm.). Junge Zweigstücke vom letzten Frühjahr wurden in den Monaten Dezember bis April, aber auch im Sommer und Herbst (dann zweijährige), geschnitten, an der oberen Schnittfläche mit verschiedenen Verschlußmitteln möglichst luftdicht verschlossen, mit dem unteren Ende in Wasser gestellt und im Kalthaus oder geheizten Raum gehalten. Vorher wurde natürlich darauf gesehen, daß noch keine Normalthyllen vorhanden waren. — l) Gertz, Otto, Untersuchungen über septierte Thylien nebst andern Beiträgen zu einer Monographie der Thyllenfrage. Lunds Univ. Ärsskrift. 1916. N. F. BAyd, 2. 12, Nr. 12. 2) Lohse, Robert, Entwurf einer Kritik der Thyllenfrage. Jahrb. d. Philos. Fak. der Univ. Leipzig f. d. J. 1920. 2. Halbjahrsb. 422 Gustav Klein, Normalthylien bilden sich erst im Verlauf des zweiten Jahres (fast nur in den weitlumigen Gefäßen, in den englumigen um zirka ein Jahr später), bei Robinien feuchter Standorte fand ich Thyllenverschluß erst vom dritten Jahre angefangen. — Dasselbe wurde an frisch geschnittenen Zweigstümpfen an der Pflanze durchgeführt. — Die Kontrollversuche zeigten nun nach vier bis sechs Wochen fast alle Gefäße mit einem dichten Thylien- gewebe, das keine Tüpfel erkennen ließ und noch Zellulose- membranen hatte, erfüllt. Die Thyllen begannen zirka !/, cm "unter der Schnittfläche, waren am raschesten und dichtesten ı!/,;, cm unter der Wunde entwickelt, in einer Entfernung von 3 cm vielfach noch im Ansatz und spärlicher. Dabei setzte die Thylienbildung, wie auch Strasburger wiederholt betont, am Querschnitt immer zuerst in den äußersten, jüngsten Gefäßen ein. Die künstlich verschlossenen, die immer knapp unter der Schnittfläche, ı!/, cm und 3 cm darunter geprüft wurden, zeigten überall dort, wo ein hermetisches Verschlußmittel gewählt und ein lückenloser Ver- schluß erreicht war, keine Thyllen. Wo das Abschluß- mittel als solches nicht geeignet war, waren Thyllien, wenn auch langsamer, entstanden. Überall, wo schon beim Verschluß Lücken geblieben, waren die darunterliegenden Gewebspartien mit Thylien verschlossen und auch dort, wo bei längerer Ver- suchsdauer durch die Wärme, Insolation oder durch Spannung Risse entstanden waren, lagen im genau entsprechenden Sektor darunter die Thyllen so, als ob kein Verschluß gewesen wäre. Besonders an Versuchen, die durch drei Monate am Baum be- lassen und gelegentlich stückweise untersucht wurden, konnte man in dem verschiedenen Alter der Thylien, der dichten oder lockeren Masse, der noch vorhandenen Zellulose- oder schon ausgebildeten Holzmembran die verschiedene Zeit ablesen, zu der der Riß im Verschlußmittel entstanden war. Durch den Verschluß waren also hier die Parenchymzellen noch nicht ver- trocknet, lebensfähig genug, um in die Gefäße auszuwachsen. Daß es Sprünge im Verschluß oder auch im Stamm waren, zeigte auch die Dunkelfärbung der Holzpartien (Schutzholz). Auch die Tatsache muß betont werden, daß überall dort, wo sich in den mit Thylien erfüllten Zonen beblätterte Seitentriebe während des Zur Ätiologie der Thyllen. 423 Versuches entwickelt hatten, die entsprechenden zuleitenden Gefäßzonen von Thylien vollständig frei geblieben waren. Wo Medien angewendet waren, die entweder nur teilweise die Ge- fäße verstopft oder auch ganz erfüllt hatten, aber keinen Ver- schluß bewerkstelligen konnten, waren schoninderobersten Zone die Thyllen in das Medium hineingewachsen, dieses ver- drängend. Die Zellelemente waren also hier bis oben durch den Schutz vor Austrocknung lebend und setzten direkt an der Wundfläche mit der Thyllienbildung ein. Ähnliches zeigte sich auch bei Kontrollversuchen in feuchter Atmosphäre, wo ebenfalls die Thyllen viel näher der Wundfläche, schon !/, cm darunter ansetzten. Daß an normalen Wunden die Thyllen erst tiefer unter der Schnittfläche auftreten, erklärt sich leicht daraus, daß die obersten Partien der vielfach in Kohäsionsspannung be- findlichen Wasserfäden durch den höheren Außendruck kom- primiert werden, dadurch die obersten Teile der Gefäße und damit der angrenzenden lebenden Zellen austrocknen und absterben (sie sind in wenigen Wochen braun) und erst dort, wo die Gefäße an verengten Stellen durch Wasserteilchen ka- pillar verschlossen sind, die Lebenstätigkeit der angrenzenden Parenchymzellen einsetzen kann. Dies wird durch den schon angegebenen Befund erhärtet, wo an nur unvollständig abge- schlossenen Wundflächen die Thyllen knapp darunter schon zur Ausbildung kommen, ebenso an Wundflächen in feuchter At- mosphäre. Gleichzeitig ergab sich, daß bei Wasserverschluß oder sonst bei Kultur in feuchter Atmosphäre (sei es offen oder bei unvollkommenem Verschluß) reichliche Gummibildung auftrat (normal nie), vikariierend mit Thylien (und zwar in den Gefäßen der äußeren Zone meist Gummi, innen Thyllen) oder mit diesen zusammen im selben Gefäß, so daß das Thyllengewebe noch mit Gummi ausgegossen ist (s. folgende Tabelle). Für das Ergebnis ist es wichtig, daß die Zweige am Baum !/,—ı#, die Stecklinge ı?—ı Tag offene Schnittflächen hatten, ehe sie künstlich ab- geschlossen wurden. Die angeschnittenen Gefäße waren also ebensolange offen und der Einwirkung der Außenluft ausgesetzt und überdies mußte diese Normaltension auch nach dem Ver- schluß noch einige Zeit anhalten, ehe in die lufterfüllten End- stücke Wasser nachgeströmt war, was in geringem Umfange 424 Gustav ‚Klein, B ci Anmerkung Pflanze rl 3 mm I—ı!/, cm 3m (in feuchter mittel unter der unter der unter der Atmosphäre) Wundstelle | Wundstelle | Wundstelle 1. Robinia |Kontrollzweig | braun, frei meist Thyllen- unter jedem Mark- pseudacacia | mit offener | von Thyllen | gewebsartig | anfänge bis |kronenzipfel 2—5 abgeschn. | Schnittfläche mit Thyllen |voll entwickelt| braune Schläuche, Zweige erfüllt diese in der Rinde in einem lockeren Ring 2: es Kanada- voll Kanada- frei hie und da | diese Idioblasten balsam balsam Thyllienansätze | groß, schwarz und vermehrt, auch im vielfach mit Gummi, außen oft nur Gummi| Mark viele Zellen voll 2% % Styrax voll Styrax | frei | frei viele Gefäßemit geschichtetem Gummi, viele gelegentlich ein Sektor mit Thyllen Zellen im Mark voll gewebig erfüllt (schon verholzt) Gerbstoff, in der Rinde mehrere Reihen 4. nn Copaiva- voll Copaiva- frei frei wie 2 balsam balsam, manch- mal Sektoren voll Thyllen, die unverholzt sind 5° 5 Amylazetat voll frei frei, einmal | außen und innen Amylazetat ein Spalt voll| Idioblasten sehr Thyllen vermehrt, rot 6. 55 Bernsteinlack voll Bernstein-| frei, diese frei Idioblasten in der lack, einzelne mit Thyllen- Markkrone ver- Gefäße frei ansätzen mehrt, lichtbraun 7% 5 Glyzerin- voll Gelatine frei 55 ähnlich wie 12 gelatine 8. > Margarine voll Margarine PS s Idioblasten verflüssigt vermehrt 9. x Vaseline größtenteils > er a verflüssigt |mitVaseline er-| um den Riß |Thyllengewebe füllt, ein Riß |teilweise von oben bis unten im Holz frei Thyllen in die Vaseline hineingewachsen 10. 5 Kollodium frei, das Kollo- Ansätze von Thyllen, . dium nur in | ein Sektor gelegentlich voll schwarz der obersten Thyllen Schicht 11. Er Olivenöl in voll Öl voll Öl wenigÖl, Thyl- einem Schlauch, len ins Öl hin- aufgesetzt | eingewachsen, auch 5 cm unter Thyllenansätze Zur Ätiologie der Thyllen. 425 TE —— | Gefäße Anmerkung Pflanze erg | zn 1—ı!/, em | zer (in feuchter | unter der unter der unter der Atmosphäre) | Wundstelle | Wundstelle | Wundstelle ——————————————————————————— 12. Robinia Gummi voll Gummi | Sektoren voll Sektoren am meisten Gummi pseudacacia arabicum | Thylien ‚mit Thyllen- in den Gefäßen, in abgeschn. anfängen der Markkrone, Bpeige bei Verwendung einer verdünnteren Gummi- = =; Pu lösung von oben bis unten voll Thyllen er 8 y Gerbstoff Bo ,„ oben Wasser frei | teilweise teilweise mit jähnlich wie I2, 5 im Schlauch | Thyllenansätze Tbyllen erfüllt| war vielleicht ein- | | mal ausgetrocknet Be. „ oben Wasser | teilweise | Thylien erst | frei reichlich Gummi im Schlauch, | Thylien, viel |im Entstehen | entwickelt unten trocken Gummi | | nach 3 Monaten SS Kanadabalsam nach 3 Monaten am Baum voll Kanada- | frei, einzelne | 55 beschnitten balsam Stellen mit | dünnwandigen Thyllen Br; Kollodium frei frei . | | Bi, Margarine |voll Margarine teilweise junge = Thyllen EB. ,„ Paraffin ver- teilweise voll Thyllenansätze flüssigt Paraffin, ein | unverholzter Smp. 53, |Sektor voll ver- Thyllen holzter Thyllen, Paraffin nicht dichtend, nur als Kappe aufsitzend 0. ,„ Bernsteinlack | Bernsteinlack voll Thyllen Lackkappe von der Schnittfläche abgesprungen teilweise Thyllenansätze BEE 0.5; Kanadabalsam| voll Kanada- frei frei balsam Styrax voll Styrax Copaivabalsam| voll Copaiva- | balsam voll Amyl- azetat Amylazetat . | ‘s ‚einschmaler Sektor voll Thyllen I Bernsteinlack | Bernsteinlack in fein- maschiger Ver- | teilung in den | Gefäßen voll Glyzerin- | frei frei gelatine | | f | frei, ein Sektor | voll Thyllen | 26. Glyzerin- gelatine Li 20. Vitis |Kontrollzweig| frei, gebräunt | voll Thyllen vinifera | . Zweigstücke 426 Gust Pflanze ee 3 mm mitte unter der Wundstelle 27. Viis Margarine teilweise vinifera voll Margarine Zweigstücke RB Vaseline voll Vaseline, einmal ein Sek- tor voll Thyllen 20; Kollodium voll Kollodium 3070, Olivenöl voll Öl SL. 05 Gummi voll Gummi arabicum, dick- flüssig 22, Wasser im Schlauch ein Sektor volljunger Thyllen Gummi und Thyllen, sonst frei au Klein, a Anmerkung I—ıI!/, cm 3 cm (in feuchter unter der unter der Atmosphäre) Wundstelle Wundsteile teils Margarine, frei, eine Zone teils frei mit Thylien frei frei frei frei ins Öl teilweise es Thyllen ein- gedrängt frei, zwei Sek- frei, toren mit |zwei Sektoren jungen Thylien mit Thyllen- ansätzen nach 3 Monaten Die Versuche wurden im Jahre 1920 und 1921 mit Pflanzen aus dem Uni- versitätsgarten, dann aus der Umgebung Wiens mit abgeschnittenen Zweigen im Kalthaus und im geheizten Raum und mit Zweigstümpfen am Baum durchgeführt und von sechs Wochen bis vier Monaten die Thyllenbildung verfolgt. Aus den vielen Versuchsserien sei der Kürze halber nur eine zusammenfassende Tabelle gegeben. Aus den Ergebnissen erhellt auch, daß nicht, wie befürchtet werden konnte, eine Schädigung der Zellen durch die Lösungsmittel mancher Ver- schlußmedien, nämlich Alkohol, Xylol und Äther, eingetreten war, da sie trotzdem bei gegebener Gelegenheit unmittelbar am Verschlußmittel zu Thyllen auswuchsen. In der Anmerkung ist die bei Robinia sonst nie beobachtete Gummiproduktion in feuchter Atmosphäre angegeben, ebenso die Vermehrung der Inklusen. eingetreten sein mußte, da sich diese Partien bei der Unter- suchung als lebend erwiesen. Da nun im günstigsten Falle, wie von Wieler bei Robinia angegeben wurde, schon nach einigen Tagen die Thyllenbildung beginnt, hier aber trotz ebenso- lange dauernder Erfüllung mit Luft von gewöhnlicher Spannung bei nachfolgendem luftdichten Verschluß keine Thyllen auftreten, kann, wie z. Be Böhm annahm, das Erfülltwerden der Gefäße mit Normalluft nicht die Ursache der Thyllenbildung sein. Die Versuche zeigen auch eindeutig, daß der Wundreiz allein als auslösender Faktor nicht in Betracht kommt. Ebensowenig hat sich die von Böhm gestellte Annahme, daß der höhere Zur Ätiologie der Thylien. 427 Sauerstoffgehalt der Normalluft die Thylienbildung einleite und anrege, als richtig erwiesen, was durch einen einzigen Versuch gezeigt werden konnte. Unter Wasser geschnittene zweijährige Zweige von Robinia (zirka ı!/, dm lang) wurden, in Wasser gestellt, durch fünf Wochen in gewöhnlicher Atmosphäre, in reinem Sauerstoff, Wasserstoff und reiner Kohlensäure gehalten. Überall zeigten sich die in Wasser stehenden Enden bis zu 2 cm Tiefe fast frei von Thyllen, höchstens mit gelegentlichen Ansätzen, von den im Gas stehenden Astenden aber bis zu 5; cm Tiefe reichlich mit Thyllen erfüllt: die Zweige im Sauer- stoff waren voll Thyllen und im jüngsten Holz auch voll Gummi (feuchte Atmosphäre), ebenso die in normaler Luft, die Zweige im Wasserstoff zeigten etwas weniger Thyllen und viel Gummi, in der Kohlensäure im Gegensatz zum normalen Verhalten im letzten Jahresring weniger Thyllien, aber sehr viel Gummi, im ersten alles voll feiner Thylien. In den beiden letzten Versuchen wird der fast völlige Mangel an Sauerstoff, der ja gerade für Zellwachstum bedeutungsvoll ist, modifizierend gewirkt haben. Somit bliebe noch die von Winkler gestellte letzte Alter- native, die Unterbrechung der Wasserleitung. Die Wasserleitung ist nun bei den winterlichen, ruhenden Bäumen gegenüber der Vegetationszeit recht gering (Strasburger) — und doch sind noch keine Thyllen in Ausbildung —, wohl aber sind noch in den jüngeren Gefäßteilen alle Gefäße voll Wasser, die anderen von »Jaminschen Ketten« erfüllt, die bei verschiedenen Pflanzen und je nach der Witterung (nasser oder trockener und frostiger Winter) bald weniger, bald mehr Luft führen. Jedenfalls aber grenzen alle den Gefäßen anliegenden Par- enchymzellen der jüngsten Gefäßzonen an Wasser und nicht an Luft. Es scheint mir daher nicht das Vorhandensein oder die Sistierung der Wasserleitung, sondern die Tatsache maß- gebend, ob die Gefäße noch Wasser führen oder Luft. Wenn nun bei künstlichem Verschluß der Wundfläche Thyllen nicht, sonst aber gesetzmäßig auftreten, spricht das ebenfalls für die gemachte Annahme, da eben durch den Verschluß die Aus- trocknung verhindert wurde, die Gefäße mit Wasser erfüllt blieben und die Zonen unter der Wundstelle, in die Luft ein- gedrungen war, teils durch das Verschlußmittel ausgefüllt, teils, 428 Gustav Klein, wie schon betont, durch das langsam von unten nachströmende Wasser imbibiert blieben. Für diese Annahme sprechen auch die Versuche mit Wasserabschluß. Werden Zweige gleich nach dem Abschneiden mit einem gefüllten Schlauchstück luftdicht abgeschlossen, so treten nach vier bi$ sechs Wochen kaum Thyllen auf. Bei derselben Behandlung nach längerem Liegen an der Luft treten die Thyllen, wenn auch langsamer und tiefer im Gewebe, auf. Dabei ist zu bedenken, daß die eingedrungene Luftschicht durch das überschichtete Wasser nach innen ge- drückt, aber nicht beseitigt, sondern kapillar zäh festgehalten wird. Hierher gehören auch die Versuche von Böhm und Winkler mit Zweigen, die ganz unter Wasser gezogen wurden, wo noch der abnormale Gaswechsel mit ins Gewicht fällt. — Die schon von Böhm und Molisch festgestellte Tatsache, daß an der im Wasser stehenden unteren Schnittfläche von Zweig- stücken doch auch Thylien auftreten, wenn auch viel später und spärlicher, läßt sich mit diesen Befunden nicht direkt in Parallele setzen, da hier durch Verstopfung mit Schleim und Bakterien und die Individualisierung des Stecklings bei der Wurzelbildung auch andere Faktoren mitspielen. — Anders bei den Versuchen, die unten trocken stehenden Zweige von oben mit Wasser zu versorgen. Da der Saftstrom glatt umgekehrt werden kann, wird das Wasser von oben be- gierig aufgenommen; denn es mußte an dem luftdicht abge- schlossenen Schlauch jeden zweiten Tag nachgefüllt werden, besonders in der wärmeren Zeit und wenn die Zweige einmal Blätter getrieben hatten. Hier setzte erst nach drei Monaten Thylienbildung ein und dies nur deshalb, weil einmal zwei Tage nicht nachgefüllt werden konnte und dadurch ein beträchtliches Luftquantum eingedrungen war, das vom neuerlich darüber geschichteten Wasser nicht mehr absorbiert werden konnte. Jedenfalls erwies sich die Thyllenzone lufthaltig. All das steht in Einklang mit den Befunden von Wieler an abgestorbenen Wurzeln und Winkler an den unter Wasser abgeschnittenen Philodendronwurzeln. — Mit all dem im Einklang stehen auch Versuche mit Zweigen, die im Gegensatz zu den bisherigen Versuchen unter Wasser u # Zur Ätiologie der Thyllen. 429 geschnitten zu Experimenten verwendet wurden. So behandelte Zweigstücke in Wasser gestellt und an der freien Schnittfläche mit einem wassergefüllten Schlauch (um das Nachfüllen zu um- gehen mit einem Kolben in Verbindung) verbunden, zeigten sich nach sechs Wochen frei von Thyllen. Dann wurden Zweige am Baum unter Wasser geschnitten, ein Schlauch samt Wasser- kolben unter Wasser angesetzt und sechs Wochen am Stamm belassen. Auch hier zeigt sich manchmal der ganze Querschnitt frei von Thylien, manchmal streng sektorenweise von diesen erfüllt. Beim Nachsuchen ergab sich, daß die Schnittfläche über diesen Sektoren mit eingesogenen Bakterienklumpen ver- stopft war oder Zonen mit Gummi verlegt waren. In einem Versuche wurde der Kolben mit Korkstöpsel ge- sperrt, so daß ein geschlossenes System vorlag und das Wasser nicht in den Zweig einfließen konnte (regnerisches Wetter im Juni). Hier zeigte sich das unterste Stück des Schlauches und zirka !/, cm des Stumpfes unter der Schnittfläche mit (aller- dings dunstgesättigter) Luft erfüllt, dieses Stück frei von Thyllien, von ı cm abwärts bis zirka 5 cm voll Thyllen, weiter unten wasserhaltig und frei. Die Erklärung fand sich darin, daß zirka 5 cm unter der Schnittfläche ein beblätterter Seitensproß saß, der wohl aus den oberen Teilen das Wasser ausgepumpt hatte. Die Prü- fung auf Luft in den Gefäßen wurde nach Strasburger ausgeführt. Zweige unter Oliven- oder Paraffinöl am Stamm dekapitiert und mehrere Zentimeter unter Öl im Schlauch gehalten, zeigten das Öl bis 3 cm tief eingedrungen und die Gefäße frei. Wurde nach sechs Wochen der Schlauch abgenommen, so zeigten sich nach zwei weiteren Wochen die Gefäße nur mehr teilweise mit Öl erfüllt (dafür aber die angrenzenden Markstrahlen usw.), überall aber schon Thyllenansätze hineingewachsen. — ı dm lange Stecklinge an beiden Schnittflächen unter Öl geschnitten und im Schlauch unter Öl belassen, zeigten nach drei Wochen die Zonen je 3 cm von den Schnittflächen voll Öl, die Mittel- zone teilweise mit Öl, teilweise mit haarförmigen Thyllien erfüllt. Jedenfalls war hier durch die wenn auch schwache Transpiration (im trockenen Raum bei 25°) ein Teil des Gefäß- wassers durch die Rinde verdunstet. 430 Gustav Klein, Ich glaube auch auf Grund dieser Versuche annehmen zu können, daß speziell der Umstand, ob die an die Gefäße an- srenzenden lebenden Zellen auf die Dauer mit Luft oder Wasser in Berührung stehen, das Ausschlaggebende für die Ausstülpung der Thyllen ist. Ein Großteil all der aufgeführten Versuche über künstlichen Verschluß, Wasserabschluß usw. wurde auch an krautigen Organen (junge Sprosse von Hedera Helix und Böhmeria polystachya) wiederholt, ebenso an den Luftwurzeln von Mon- stera deliciosa.. Die Resultate stimmen mit den an Bäumen durchgeführten im wesentlichen überein, so daß hier von einer näheren Ausführung füglich abgesehen werden kann. Doch zeigen die einheitlichen Versuchsergebnisse deutlich, daß die Thyllenbildung an krautigen Pflanzen ebenso wie an Luftwurzeln auf den gleichen Ursachen beruht und ein Grund zur Scheidung der Thyllen nach verschiedenen Organen nicht vorliegt. Ein ergänzender Versuch sei noch betont: Wird ein ca. 2 dm langes Wurzelende einer freihängenden Monsterawurzel mit der Schnitt- fläche in Wasser gestellt, so daß sie wie an der Pflanze mit der Wurzelspitze in die Luft ragt, so zeigt sich in dem allseits von Luft abgeschlossenem System, wie zu erwarten, auch nach 6 Wochen keine Spur von Thyllen. Endlich wurden auch die Winklerschen Saugungs- und Druckversuche mehrfach modifiziert. Beschnittene Stämme von Hedera, Böhmeria und Dahlia zeigten bei Saugung von — 700mm Quecksilber durch mehrere Wochen gegenüber Kontrollversuchen keine Thyllenanlage, ebensowenig, in Übereinstimmung mit Winkler, die Luftwurzeln von Monstera. Dabei wurden die im Boden verankerten, unter Wasser entzweigeschnittenen Nähr- wurzeln an der oberen und unteren Schnittfläche, die frei hängenden natürlichen nur an der oberen angesaugt. Hier sei noch auf eine bisher nirgends zitierte Tropenuntersuchung von Porsch! an Philodendron Selloum C. Koch hingewiesen, der zeigte, daß in den verzweigten, der Wasserleitung dienenden Nährwurzeln auch in den weitlumigen Gefäßen fast nie Thyllen zu finden waren, während sie in den weiten Gefäßen der un- 1) Porsch, O., Die Anatomie der Nähr- und Haftwurzeln von Philodendron Selloum C. Koch. Denkschriften d. k. Akademie d. Wiss. in Wien. ıg1ıI. 79 Zur Ätiologie der Thylien. 431 verzweigten, nicht mehr wachsenden, sondern der Festigung dienenden Haftwurzel nahezu ein integrierender Bestandteil waren. Da in diesen mit der Reduktion ein teilweises Funktionsloswerden der Leitungsbahnen vorlag, sieht er die Ursache der Thylienbildung wie Winkler in der infolge Unterbrechung der Wasserleitung eingetretenen Erfüllung der Gefäße mit Luft von Normaldruck. Die an den Thyllen sehr zahlreich vorhandenen Tüpfel glaubt er für den Stoffaustausch tätig und hält daher diese Thyllen mit Alten für provisorische Verstopfungseinrichtungen. Auch mit Zweigstücken von Robinia, die unter Wasser ge- schnitten wurden, wurden Druck- und Saugversuche angestellt. Durch die einen wurde Wasser mit einem Unterdruck bis 700 mm Quecksilber in der Wasserstrahlpumpe gesaugt, bei den anderen mit 5oo mm Wasserüberdruck durchgepreßt. Die angesaugten Zweige pumpten täglich je ı—2 1 Wasser durch, die unter Druck ließen täglich !/,—!/,1 ausfließen. Nach drei Wochen waren die Zweige vollständig frei von Thyllen. In einigen Versuchen setzte nach mehreren Tagen die Wasser- durchlässigkeit aus, da die Schnittflächen durch Bakterien- klümpchen verstopft waren. In diesen zeigten sich überein- stimmend nach den drei Wochen in den jüngsten Gefäßpartien reichlich Thyllenansätze und Gummi. Nun sollte noch der Gegenversuch bei Durchpumpen von Luft durch Zweigstücke herangezogen werden. Die Versuche, durch ı—2,; dm lange Zweigstücke Luft durchzusaugen (-— 700 mm Quecksilber) oder durchzudrücken (400 mm Wasser), zeitigten kein Ergebnis. In keinem Fall war Thyllenverstopfung festzustellen, was einfach darauf zurückzuführen ist, daß alle diese Zweige ebenso wie an der Luft liegende schon in kurzer Zeit vertrockneten. Auch das Aufstellen über Wasserflächen und das zeitweilige Einlegen der Zweige in Wasser änderte daran nichts und im dunstgesättigten Warmhaus konnte aus technischen Gründen nicht experimentiert werden. Da nach Strasburger die meisten Gefäße bei Robinia mindestens 25 cm, viele auch bedeutend länger sind, mußten in den ver- wendeten Stücken die meisten Gefäße ohne Querwandreste sein 432 Gustav Klein, und dadurch war die Aussicht zu gering, daß in den kapillaren Verengungen beim Übergang der Gefäße ineinander kapillare Wasserverstopfungen das Austrocknen verhindern würden. In diesem Sinne war es interessant, daß an den Zweigen, durch die aus dem Gasometer mit nur 400 mm Wasserüberdruck Luft gepreßt werden sollte, an der mit Schlauch angesetzten Schnittfläche Thyllenansätze auftraten. Hier waren unter dem schwachen Druck kapillare Verstopfungen möglich und auch die feuchte Luft mag dem Austrocknen entgegengewirkt haben. Überzeugender sind die Saugversuche mit geköpften Böhmerien. Junge Stämme mit einem Gefäßring zeigten sich nach 3 wöchentlicher Saugung frei, solche mit zwei Gefäßringen zeigten den ersten frei, den zweiten voll Thyllen. Da die Lei- tung hauptsächlich in den jüngsten Gefäßen vor sich geht, liegt die Annahme nahe, daß die älteren entleert und dadurch luft- haltig wurden. Beweisend wären solche Versuche wohl nur, wenn es ge- länge, durch dasselbe Zweigstück in einem Sektor Luft und im anderen Wasser zu saugen, wobei die an die luftführenden Ge- fäße angrenzenden Parenchymzellen durch die radiale Wasser- leitung soweit lebensfähig blieben, daß sie in die Gefäße aus- wachsen könnten. Orientierende Versuche nach dieser Richtung entsprachen ganz den Erwartungen. Eingetopfte Böhmerien wurden im März geköpft, ı cm unter der Schnittfläche tangential ein Stück von ı cm Länge und 1/, Stammdicke ausgenommen, die Stümpfe schon blutend mit der Pumpe verbunden und, recht feucht gehalten, durch 3 Wochen angesaugt. Die Saugung wurde so reguliert, daß das Wasser stetig durchging, was an einem zwischengespalteten Glasrohr beobachtet werden konnte. Da bei dieser Versuchsanstellung gleichzeitig Wasser und Luft gesaugt wurde, zeigte das durch- gesaugte Wasser immer perlende Luftblasen. Ebenso wurden Zweigstücke von Robinia und Wurzelstücke von Monstera behandelt. Andere Stücke wurden an der unteren Schnittfläche zur Hälfte mit verd. Kanadabalsam verklebt, zur Hälfte freigelassen und angesaugt. — Die bewurzelten Böhmerien zeigten nach ı4 Tagen den intakten Stammteil frei, Zur Ätiologie der Thylien. 433 die Zone über der Ausnehmung mit Thyllenansätzen, nach 3 Wochen diese Teile voll Thyllen, den übrigen Stammteil mit Thyllenansätzen, was sich leicht daraus erklärt, daß infolge Ab- nahme des Wurzeldruckes zu wenig Wasser nachströmen konnte und die Zonen unter der Schnittfläche lufthaltig wurden. Dies haben Längsschnitte unter Paraffinöl bestätigt. Die gekerbten und verklebten Zweigstücke zeigten über der gekerbten, bzw. verklebten Zone mächtig entwickelte Thylien, die intakte Zone bis auf vereinzelte Thyllen frei. Daß hie und da Gefäße Thylien zeigten, erklärt sich daraus, daß manche Gefäße gerade im betreffenden Stück eine Scheidewand oder verengte Stelle hatten, die das Wasser festhielten. Die Zone von der unteren Schnittfläche bis zu der Stelle blieb voll Wasser, die darüberliegende wurde bei der starken Saugung (— 740 mm) leer gepumpt. Die Wurzelstücke von Monstera zeigten, wie auch erwartet wurde, keine Thyllen, höchstens die engen Gefäße mit Gummi verlegt. Denn da hier die Gefäße in einem Zentralzylinder liegen, wäre, auch wenn ein Teil der Gefäße vom Wasser ab- gesperrt wurde, nicht einzusehen, daß bei der guten seitlichen Verbindung, die die Gefäße hier untereinander haben, nicht eine seitliche Wasserversorgung einträte. Gerade durch diese Versuche werden die gemachten Annahmen vollauf bestätigt. In der Natur würde nun die Bildung von Wundthyllen so erfolgen: Standen die Wasserfäden in den geöffneten Gefäßen nicht unter Zug (bei schwacher Transpiration — nachts und bei feuchtem Wetter — im Frühjahr und nassen Winter), so wird in einiger Zeit aus den offenen Gefäßen Wasser bis zu einer gewissen Tiefe verdunsten, bis mit imbibierten Hoftüpfeln versehene Scheidewände und kapillare Gefäßverengungen, die das Wasser auch gegen Druck zäh festhalten, ein weiteres Austrocknen verhindern. An dieser Grenzzone bildet sich mittlerweile aus den an die luftführenden Gefäße grenzenden und doch von der unmittelbar darunter liegenden Zone mit Wasser versorgten Parenchymzellen der lebende Verschluß. Der obere Astteil trocknet ab, wird zum Wundholz. In der Tat liegen ja die Thyllen immer an der Grenze von Wund- und Splintholz. War in den Gefäßen negative Spannung, dann wird eben die Luft Zeitschrift für Botanik. XV. 28 434 Gustav Klein, unter dem höheren Außendruck tiefer eindringen, die Thyllen können sich erst weiter innen entwickeln und es stirbt ein größeres Aststück ab. Auch das konnte durch Beobachtungen in der Natur bestätigt werden. Bei dieser Gelegenheit muß noch auf die jüngst von Haberlandt! in moderner Form aufgegriffene Wundreiz- hypothese eingegangen werden. Danach sei hier der Wund- reiz auf die Wirkung von Wundhormonen zu präzisieren, die als Wuchs- oder bei mehtzelligen Thyllen auch als Teilungs- hormone wirken sollen. Aus den angeschnittenen Parenchym- zellen sollen Plasmateile in die Gefäße eindringen, dort Wund- hormone erzeugen und die benachbarten Zellen zur Thylien- bildung anregen. Dagegen sprechen nun meine Versuche mit künstlichem Wundverschluß nach vorhergehendem längerem Offensein, die Versuche mit Wasser- und Ölverschluß und be- sonders die Tatsache, daß nach Entfernen dieser Verschluß- mittel doch die Thyllen wie sonst auftreten. Wenn Winkler sich gegen den Wundreiz ausspricht, weil Thyllen nur in den angeschnittenen und nicht auch in den benachbarten unverletzten Gefäßen auftreten, Haberlandt aber gerade das für seine Ansicht sprechen läßt, weil »die Plasmareste ja nur bis zur nächsten nicht resorbierten Quer- wand mitgerissen werden können«, so steht doch meines Er- achtens die Winklersche Beweisführung aufrecht. Denn nicht die Plasmareste sind bestimmend, sondern die von diesen ge- bildeten Hormone, die nach Haberlandt glatt durch Zellen diffundieren, ebenso wie die von H. damit in Parallele gesetzten Stoffe, welche bei den Erineumgallen von der Blattunter- zur -oberseite diffundieren. Warum nun gerade in den Gefäßen die Hormone nicht durch die Wand in die benachbarten Gefäße wandern sollten, da sie doch in die Parenchymzellen eindringen müßten, ist nicht erfindlich. Wenn dann in den W.schen Saugversuchen die Hormone weggeschwemmt werden sollten, in den Druckversuchen doch nicht und in den von mir gebrachten Versuchen schon gar nicht. Wie die Thyllen in den unverletzten Gefäßen zustande ') Haberlandt, G., Wundhormone als Erreger von Zellteilungen. Beiträge z. allg. Botanik. Bd. II. ı. H. Berlin. 1921. u en AR Zur Ätiologie der Thylien. 435 kommen, läßt H. dahingestellt. Die Annahme, daß benach- barte Zellen absterben und Hormone bilden, ist nicht nur durch nichts bewiesen, sondern bei dem hohen Alter, das gerade Holzparenchymzellen erreichen, auch nicht zu er- klären. Hier dürften nach H. doch noch andere Reize wirk- sam sein. Mir erscheint eine einheitliche Erklärung der Wund- und Normalthyllen aus den hier vorgeführten Ergebnissen plausibler und erwiesener. Es bliebe also noch die Frage zu erörtern, wie sich die Normalthyllen nach den hier an Wundthyllen gefundenen Tatsachen erklären lassen. Ich halte mich hier neben eigenen Untersuchungen hauptsächlich an die reichen Ergebnisse Strasburgers. Nur die allerletzten Jahresringe setzen sich in die primären und sekundären Gefäßteile der neuen Triebe und in die primären Vasalteile der Wurzeln und Blätter fort; die älteren können nur durch radiale Bahnen im beschränkten Maße anschließen. Die Grenze hierfür liegt je nach der Holzart verschieden tief im Stamm. Demnach geht die Wasserleitung auch nur in den erstgenannten Bahnen, die älteren, wasser- enthaltenden dienen nur noch als Wasserspeicher. Wo weite und enge Gefäße abwechseln, geht die Wasserleitung vorwiegend in den engen. So dienen bei Robinia nur die engen Gefäße höchstens bis zum drittletzten Jahr und die weiten nur des letzten Jahres noch der Leitung. Die großen Gefäße des zweiten Jahres und die engen des vierten vorher zeigen schon Thyllen. Die wasserleitenden Gefäße führen je nach der Höhe der Tran- spiration nur Wasser, die krautigen Pflanzen nach Volkens nur Wasser, in den weiten Gefäßen untertags auch etwas Luft. Holle! fand auch in den welkenden Blättern die Gefäße größtenteils mit Wasser erfüllt. Kürzlich konnte Bode? in eindeutiger Weise zeigen, daß durch direkte Beobachtung an der intakten Pflanze selbst nach Welken die Wasserfäden wenigstens bei krautigen Pflanzen, die allein untersucht werden 1) Holle, H., Untersuchungen über das Welken, Verwelken und Wieder- straffwerden. Flora. 1915. 108, 73ff. 2) Bode, H. B., Beiträge zur Dynamik der Wasserbewegung in den Gefäß- pflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot. (Pringsh.). 1923. 62, 92. 28 * 436 Gustav Klein, konnten, unter allen Umständen erhalten bleiben. Die Meinung Strasburgers, daß die leitenden Gefäße vielfach Luft, also Jaminsche Ketten führen, beruhe auf einer ungeeigneten Versuchsanstellung. Er zeigte auch aus theoretischen Er- wägungen, daß das Auftreten von Luft im Gefäßwasser normal gar nicht möglich ist. Die negative Spannung in den Gefäßen bei Transpiration ist Kohäsionszug, bedingt durch die Blatt- saugung, und nicht negative Spannung der Gefäßluft (Höhnel). Bei Verletzung dringt, in Übereinstimmung mit meinen Befunden, die Luft nur bis zur nächsten Querwand und kann bei schwächerer Verletzung wieder absorbiert werden und zwar anscheinend von den Längswänden. Übersteigt der Luftgehalt ein bestimmtes Maß, so hört die Wasserleitung auf; dabei können diese Gre- fäße trotzdem noch bei Wasserüberschuß von unten oder seit- lich durch Hoftüpfel teilweise mit Wasser gefüllt werden (Speicher. Da auch in den Jaminschen Ketten zwischen Luftblasen und imbibierter Membran durch Adhäsion Wasser- häutchen vorhanden sind, die eine weitere Wasserströmung er- möglichen, ist auch in ihnen die Wasserleitung aufrecht, was auf verschiedenem Wege bewiesen werden konnte. Erst wenn die Luft ein gewisses Maß übersteigt, wird die Strömung gehemmt und schließlich aufgehoben; dies bei den weiten Gefäßen viel früher als bei den engen mit ihrem weit besseren, kapillaren Wasser- - verschluß. In dem Maße, als nun die älteren Gefäße von den aktiven Bahnen abrücken, verlieren sie ihren Wassergehalt und werden lufterfüllt, während die radial versorgten Parenchym- zellen noch längst lebend sind und nun bei allen Pflanzen, die Thylien bilden oder bilden können (Wandstruktur der Gefäße), in diese hineinwachsen. Dabei müssen noch die vollständige Iso- lierung der Leitungsbahnen gegen das übrige Gewebe und be- sonders die Interzellularen hervorgehoben und die Bedeutung der Hoftüpfel betont werden, die bei Wassermangel das An- saugen des Wassers aus den wasserspeichernden in die -leitenden Bahnen, aus den weiten in die engen Gefäße ermöglichen, bei Überschuß die Füllung der vorher entleerten Gefäße und bei teilweiser Lufterfüllung durch ihren mit Wasser imbibierten Torus die Abriegelung der intakten gegen die lufterfüllten Bahnen besorgen. Zur Ätiologie der Thyllen. 437 Anhang. Schließlich sei nochmals auf die abnorme Gummibildung bei Robinia pseudacacia verwiesen, wenn die Zweige bei künst- lichem Abschluß in feuchter Atmosphäre gehalten wurden. Die äußeren Greefäße sind vollständig erfüllt mit Gummi, der manchmal sogar schöne Schichtung zeigt, die innerste Zone zeigt meist nur Thyllen, die mittlere hat das Thyllengewebe mit Gummi ausgegossen. Bei einigen Proben sieht man auch im jüngsten Holz ganze Züge von Parenchymzellen mit gelbbraunem Gummi erfüllt. Daß hier überall Holzgummi vorliegt, zeigt der positive Ausfall der Orcin-Salzsäure- und Phloroglucin-Salzsäureprobe, die herrlich rotviolette bzw. kirschrote Färbung geben. Diese pathologische Gummibildung erscheint um so beachtenswerter, als nahe Verwandte von Robinia (Amorpha) auch normal nur Gummiverschluß zeigen. Gleichzeitig tritt auch eine Vermehrung der Gerbstoff- schläuche ein. Die normalen Zweige zeigen in der Rinde eine unterbrochene Bogenreihe von relativ kleinen Gerbstoff- schläuchen, über jedem Gefäßbündel im Mark drei bis sechs größere Schläuche und ganz vereinzelt solche auch im Mark, alle mit braunem Inhalt. Wie aus der Anmerkung der Tabelle zu ersehen ist, findet man bei künstlichem Verschluß in feuchter Luft in der Rinde eine geschlossene Reihe oder zwei bis fünf Reihen von Idioblasten, in der Markkrone diese ebenfalls ver- mehrt und vergrößert, oft zu ganzen Gruppen beisammen und auch im Mark immer einzelne weite Idioblasten. Daß Gerbstoff vorliegt, zeigt die Schwarzgrünfärbung mit Eisenchlorid; mit Dimethylaminobenzaldehyd erhält man schöne Rotfärbung, die auf Phloroglucotannoide hinweist, so daß man hier von Gerb- stoffinklusen sprechen kann. Zusammenfassung. Da über die Ätiologie der Thyllen nur wenige und vereinzelte Beobachtungen vorlagen, schien es an der Zeit, dieses Problem zu verfolgen. Zu diesem Zweck wurde erst die Frage gestellt, ob bei künstlichem Verschluß der Wundfläche thyllen- 438 Gustav Klein, bildender Pflanzen die sonst gesetzmäßig auf- tretenden Wundthyllen auch entstehen oder nicht. Dabei ergab sich folgendes: Wo ein hermetischer Ab- schluß der Wunde erreicht war, traten keine Thyllen auf. Wenn aber das Medium nicht hermetisch ab- schließen konnte, waren Thyllen und zwar in der obersten Zone entwickelt. Waren von vornherein Lücken im Verschluß oder nachträglich Sprünge aufgetreten, so zeigten sich genau im darunterliegenden Sektor Thyllien reichlichst ausgebildet und ergänzten so den künstlichen Verschluß. Auch wenn Zweigstücke von der oberen Wundfläche mit Wasser versorgt bzw. Zweigstücke oder Zweige am Baum unter Wasser oder Öl geschnitten und damit abgeschlossen wurden, unterblieb die Thylienbildung, während sie bei Zweigen, die an der Luft gelegen und dann abgeschlossen waren, sicher, wenn auch später als normal, auftrat. Aus all dem ergibt sich, daß weder der Wund- reiz als solcher, noch dasEindringen von Luft nor- maler Spannung, noch die Unterbrechung der Wasserleitung direkt kausal die Thyllenbildung bedingen. Auch die Annahme, daß der höhere Sauerstoffgehalt der Luft für die Bildung von Wundthyllen maßgebend sei, konnte widerlegt werden. Saugversuche an Stämmen, Zweigen und Wurzeln bestätigten die Winklerschen Befunde, daß Thyllen nicht gebildet werden. Schließlich bekräftigten Versuche, durch Zweig- stücke Wasser einerseits, Luft anderseits unter Druck zu saugen bzw. zu pressen, die aus allen Experimenten gewonnene Überzeugung, daß nur die Tatsache, ob die an die Gefäße grenzenden Parenchymzellen an Luft oder Wasser grenzen, den Ausschlag gebe, ob Thyllen entstehen oder nicht. Dies konnte durch eine ge- eignete Versuchsanstellung, bei der durch einen Teil der Gefäße Wasser, durch den anderen Luft gesaugt wurde, bewiesen werden. Da alle Versuche an holzigen Zweigen und Stämmen (Robinia und Vitis), krautigen Organen (Hedera und Böhmeria) Zur Ätiologie der Thylien. 439 und Luftwurzeln von Monstera deliciosa gleichsinnig ausfielen, liegt kein Grund vor, die Thyllen nach den Organen als verschiedene Gebilde zu bezeichnen. Ebenso konnte aus Beobachtungen und Überlegungen eine einheitliche Auf- fassung über Wund- und Normalthyllen gewonnen werden. Gleichzeitig wurden neue Befunde über Gummibildung bei Robinia gebracht. Besprechungen. Kursanow, L. J., Morphologische und zytologische Unter- suchungen über die Uredineen. Gelehrte Schriften d. K. Moskauer Universität. Moskau. 1915. 836. 228 S. 2ı Textfig.. 6 Taf. Russisch. —, Recherches morphologiques et cytologiques sur les Uredine&es. Bull. de la Societ€ des Naturalistes de Moscou. Sect. Biol. Nouvelle serie. 31. Annee 1917. Moscou. 1922. I—139. 4 planches. Der Inhalt beider Bücher zeigt eine weitgehende Übereinstimmung. In der kürzeren Fassung von 1917 sind einige neue Einzeluntersuchungen hinzugekommen, welche aber an der prinzipiellen Auffassung nichts ge- ändert haben. Die Untersuchungen sind besonders der Entwicklungsgeschichte der Formen mit abgekürzter Entwicklung gewidmet und dem Vergleich ihrer Fruktifikationsorgane mit aecidialen Sporenlagern. Der Autor wurde von den Erwägungen geleitet, daß gerade bei den Formen mit abgekürzter Entwicklung eine genauere Untersuchung des »Sexual- prozesses« Hinweise auf die Evolution des Sexualaktes und der Sexual- organe geben könnte; auch wäre in einigen Fällen die Möglichkeit gegeben, von Eigentümlichkeiten im Entwicklungszyklus einer bestimmten Form zurückzuschließen auf ihre Evolution; endlich müßte der Vergleich aecidienloser Formen mit aecidialen einigermaßen die morphologischen Beziehungen der verschiedenen Fruktifikationsformen untereinander be- leuchten. Die Untersuchung Kursanows ist in ihrem Ausgangspunkt einigen Arbeiten Olives (1911) nahe; auch Olive sucht die Spuren einer Evolution in den zytologischen Verhältnissen der Formen mit abgekürzter Entwicklung. Kursanow und Olive kommen aber zu ganz ent- gegengesetzten Schlüssen über die Art dieser Evolution. Im einzelnen untersuchte Kursanow vom Typus Aecidium: Puccinia graminis, Pucc. caricis, Aecidium leucospermum1, Aec. punc- !) In der Arbeit von 1917 neu hinzugekommen. Besprechungen. 441 tatum; von Endophyllum: End. Sempervivi; von Roestelia: Gymnosporangium tremelloides, Gymn. juniperinum!; von Perider- mium: Coleosporium sp., Cronartium ribicola!; von Caeoma: Me- lampsora Rostrupi. Von aecidienlosen Formen sind folgende beschrieben: Uromyces scutellatus, Urom. laevis, Urom. Alchemillae, Urom. Ficariae, Urom. Gageae!, Urom. Fergussoni, Puccinia suaveolens, Pucc. Rossiana, Pucc. Aegopodii, Pucc. auf Artemisia vulgaris, Pucc. Asarina, Pucc. Allü, Pucc. Iridis, Pucc. Helianthi, Triphragmidium Ulmariae, Chrysomyxa Abietis, Chrys. Pirolae, Uredo Pirolae!, Hyalopsora Polypodii dryo- pteridis und Melampsora auf Euphorbiaarten. In Ergänzung zu E. Fischer, welcher den Gattungen Melampsora und Hyalopsora die Peridie im Uredolager abspricht, muß doch eine der Peridie homo- loge Bildung bei ihnen festgestellt werden. Die ganze Familie der Melampsoraceae bekommt dadurch einen einheitlicheren Charakter. Seine prinzipiellen Schlüsse faßt Kursanow in drei theoretischen Hauptkapiteln zusammen. I. Vergleich der Aecidien mit den primären Pusteln aecidienloser Formen. Der Autor meint, die Haupttypen der aecidialen Fruktifikations- formen in eine Reihe anordnen zu können. An dem einen Ende dieser Reihe steht Aecidium mit kugelförmigem, umhülltem und deutlich in eine fertile und eine sterile Schicht getrenntem Lager. Roestelia und Endophyllum schließen sich eng an Aecidium ar. Am anderen Ende der Reihe befinden sich Caeoma, welches weder Peridie, noch steriles Pseudoparenchym hat und gegen die Epidermis nur durch eine Schicht steriler Zellen abgeschlossen ist. Peridermium steht zwischen den charakterisierten Typen; dem Aecidium ist es nahe durch gute Ausbildung der Peridie, dem Caeoma- durch das flache, sich ausbreitende Lager. Eine analoge Reihe kann aus den primären Sporenlagern der aecidienlosen Formen gebildet werden: dem Aecidiumtypus würden die Lager von Urom. laevis u. a. entsprechen, dem Peridermiumtypus die von Chrysomyxa Abietis, dem Caeomatypus die meisten übrigen. Nicht ganz einfach ist die Lösung der Frage, welche von diesen zwei Reihen die ursprüngliche ist. Wenn für einige der aecidienlosen Formen ihr reduzierter Charakter klar zutage tritt, so ist das ganz unbestritten nur für einzelne Gruppen. Bei der entgegengesetzten Annahme einer pro- gressiven Entwicklung der Rostpilze (Christman 1907) wäre man 2) In der Arbeit von 1917 neu hinzugekommen. 442 Besprechungen. jedoch gezwungen, zuzulassen, daß beim Übergang von der normalen Mikroform (mit Hyphenverschmelzung im Sporenlager) zu Mikroformen mit Bildung des Synkaryons im Myzel die Sexualzellen verlorengingen, dann bei den Brachy-Formen im Uredolager an neuer Stelle wieder erschienen, danach von neuem verschwänden, um zuletzt in den Aecidien der Eu-Formen wieder aufzutauchen. Solch eine Evolution ist zum mindesten unwahrscheinlich. Alle diese Widersprüche werden umgangen, wenn man von den jetzt existierenden Uredineen annimmt, daß sie in einer regressiven Entwicklung von den Eu-Formen zu den Mikro-Formen sich befinden und daß die Befruchtung kein primärer Sexualakt, sondern ein apogamischer Prozeß sei. Der erwähnte Parallelismus der zwei Formenreihen erscheint dann auch erklärlich, ist er doch der Ausdruck einer gleichgerichteten Ent- wicklung, deren Spuren auch in den reduzierten Formen noch deut- lich sind. Bei den Formen mit Aecidien ist der Anfang der Sporophyten- generation meistens an die Basalzellen der Aecidiosporen geknüpft; aber bei manchen Formen, so bei Pucc. Caricis, bilden sich die ersten zweikernigen Zellen früher, in tieferen Lagen des Hyphenknäuels und geben dann verzweigte Hyphen, deren Enden zu Basalzellen werden. Diese zweikernigen Hyphen können als morphologisch gleichwertig gelten mit den askogenen Hyphen jener Askomyzeten, welche ihr Zentralorgan, das Ascogon, verloren haben. Bei den aecidienlosen Formen ist die Bildung der Zweikernigkeit zu den verschiedensten Zeitpunkten möglich. So können allein bei den Mikro-Formen vier Fälle unterschieden werden: ı. Die Zwei- kernigkeit mit dem Anfang der Sporenbildung zusammenfallend, wie bei Pucc. Rossiana; 2. die Bildung der Zweikernigkeit zeitlich etwas zurückgeschoben, so bei Urom. scutellatus; 3. die Zweikernigkeit vor der Bildung des Lagers verwirklicht bei Urom. Ficariae; 4. schon das Nährmyzel ist größtenteils zweikernig, so bei Pucc. Absinthii. Auch diese Mannigfaltigkeit ist für Kursanow ein Anzeichen dafür, daß der Befruchtungsvorgang in diesen Sporenlagern im Vergleich zu der Befruchtung im Aecidium etwas Sekundäres sei. Dem Standpunkt Olives, welcher in der Verlängerung des Sporophyten umgekehrt ein progressives Element sieht, hält Kursanow entgegen, daß dort, wo bei den höheren Pflanzen eine solche Verlängerung der Sporophyten- generation stattfindet (z. B. die größere Entwicklung des Sporogons bei einem höheren Moos), diese stets erst nach der Bildung des Sporophyten erfolgt; seine Entstehung aber ist immer an eine Stelle, die befruchtete Eizelle im Archegon, gebunden. Besprechungen. 443 II. Die morphologische Bedeutung des Sexualprozesses der Uredineen. Kursanow bespricht ausführlich die drei hauptsächlichsten Argu- mente für die spezifisch weibliche Natur der »fertilen« Zellen und sucht sie zu widerlegen. ı. Die besondere Größe der Sexualzellen, ihr auffallend dichtes Protoplasma kann ebensogut als Folge der ver- stärkten Ernährung vor der Sporenbildung betrachtet werden. 2. Die sogenannten »sterilen« Zellen, welche von Blackman (1904 und 1906) als Trichogyn gedeutet werden und angeblich auf den direkten Zusammenhang der Uredineen mit den Florideen hinweisen, sind für eine solche Annahme zu unbeständig in ihrem Auftreten, allzu ver- schieden in ihren Formen (alle Übergänge von den sterilen Einzelzellen des Caeomas zu dem massiven, sterilen Pseudoparenchym von Peridermium und Aecidium). Auch sind die sterilen öfters gar nicht Endzellen, sondern interkalare Hyphenzellen; ihr Degenerieren und Absterben muß hauptsächlich als Hungerphänomen gedeutet werden, schneiden ihnen doch die fertilen Palisadenzellen den Nährstrom ab. 3. Die Veränderungen in der Kernsubstanz vor der Bildung des Synkaryons sind zwar typisch bei normalen Befruchtungsvorgängen, werden aber auch bei einfachen Kernwanderungen, etwa bei Verwundungen beob- achtet. (Nach Kursanow können die von ihm selber, von Blackman und von anderen beobachteten Kernwanderungen bei dem Sexualprozeß der Uredineen in den meisten Fällen nicht als pathologische Vorgänge bezeichnet werden: ein Teil der Zellwand wird hierbei ganz deutlich gelöst und der Kern bewegt sich durchaus aktiv, indem er frei ein im Vergleich zu seinem Umfang größeres Loch passiert; in manchen Fällen findet allerdings offenbar ein passives Durchdrücken des Kernes durch eine kleine Pore statt, wahrscheinlich bewirkt durch Veränderung des Zellsaftdruckes bei Eindringen der Fixierungsflüssigkeit.) Somit erscheint die Deutung der Palisadenzellen als spezifisch weibliche nicht genügend begründet. Auch die Deutung der fertilen Zellen als der direkten Abkömmlinge der undifferenzierten Gameten eines primitiven Phykomyzeten (Christman 1907, Olive 1908) lehnt Kursanow ab; dafür erscheint ihm die Organisation der Uredineen zu kompliziert, durch die Ausbildung von Synkaryon und Spermogonien weisen sie direkt auf die höheren Pilze, Basidiomyzeten und Askomyzeten hin. Den »Sexualprozeß« betrachtet Kursanow als rein apogamen Vorgang, eine Pseudomixis (Winkler 1908), das heißt die Vereinigung zweier vegetativen Zellen des Gameto- phyten zur Bildung des Sporophyten. Nur apogamischen Prozessen sind solche Verschiebungen des »Sexualaktes« eigen, ausgesprochene 444 Besprechungen. Befruchtungsvorgänge sind immer mehr oder weniger an eine bestimmte Stelle, einen bestimmten Zeitpunkt fixiert. III. Die Evolution der Uredineen. Bei der Annahme einer Rückentwicklung der jetzt existierenden Uredineen ergibt sich die Schwierigkeit, daß die sehr komplizierten Eu- Formen als die ursprünglichen erscheinen. Diesem entgeht Kursanow (mit Barclay 1891 und Grove 1913) durch die Annahme, daß die Urformen der Uredineen (mit ausgesprochenem Sexualprozeß) den Endo- Formen nahe gewesen sein müßten, aus ihnen wären durch Verlängerungen des Sporophyten (und mit Übergang zur Apogamie) über die Opsis- Formen die Eu-Formen entstanden; die Brachy- und Mikro-Formen wären aus den komplizierten dann durch Reduktion gebildet worden. Die angeführte Reihe der Fruktifikationsorgane, an deren Enden Aecidium und Caeoma stehen, ist höchstwahrscheinlich eine phylo- genetische. Welche von den Formen die ursprüngliche sei, läßt sich nicht ohne weiteres feststellen. Das Argument, wonach das Caeoma die Ausgangsform sein sollte, weil seine Palisadenzellen mit je einer sterilen Zelle den hypothetischen Eizellen mit Trichogyn am nächsten ständen, ist hinfällig. Da bei Reduktion von Eu-Formen wohl Über-. gänge zu aecidienlosen Formen mit Uredo- und Teleutolagern von caeomaartigem Bau bekannt sind, umgekehrt Übergänge vom Caeoma zum Aecidium nicht stattfinden, so ist eher die Ursprünglichkeit des Aecidiums anzunehmen. Konkreter könnte man sich die Entwicklung so denken, wie sie im folgenden beschrieben it. Am Anfang stehen die tief in das Gewebe eingesenkten Aecidien mit stark entwickeltem Pseudoparenchym, dessen Hyphenenden eine lockere Hülle bilden (als Typus Gymnosporangium tremelloides). Allmählich kommt das Aecidium der Oberfläche des Wirtsgewebes näher, unter dem Druck der Epi- dermis verschwinden die oberen Teile der Hyphenhülle, das unmittelbar der Epidermis anliegende Pseudoparenchym besteht daher aus Hyphen- enden (Pucc. Caricis.. Bei zunehmendem Druck der Epidermis auf das zur Oberfläche vordringende Lager wird dessen Form immer flacher, es wächst nur noch an den Rändern in die Breite (Peridermium). Endlich verschwindet die Peridie ganz, das sterile Pseudoparenchym wird auf 1—3 Schichten reduziert (Melampsora Rostrupii), meistens bleibt aber nur noch eine Schicht, die auch ganz verschwinden kann (Pucc. suaveolens).. Besonders in dem sekundären Caeoma ist das Fehlen der sterilen Zellen durchaus die Regel. Im allgemeinen ist das von Kursanow skizzierte Schema der Evolution des Sexualprozesses bei den Rostpilzen (von einer vermuteten a Besprechungen. 445 sexuellen Urform zu den heutigen rein apogamischen Aecidien) zwar durchaus eine Hypothese, die aber immerhin genügend gestützt erscheint. Ein indirekter Beweis ist in dem Umstand zu finden, daß bei den Askomyzeten, welche in der Reduktion des Sexualaktes viel weniger weit fortgeschritten sind, dieselben Reihen in noch bestimmterer Aus- prägung zu finden sind. In der russischen Arbeit von 1915 sind noch zwei Kapitel den Reduktionsteilungen im Kern und der Spermatienfrage gewidmet. -Was die charakteristischen Kernveränderungen nach der Kern- verschmelzung der Teleutosporen anbelangt, so zeigten an Coleosporium Tussilaginis ausgeführte Untersuchungen, daß beim Auswachsen der Teleutosporen deutliche Reduktionsteilungen stattfinden. In den Pro- phasen der ersten Teilung bilden sich zirka 16 Chromosomen, bei der Neubildung der Tochter- und Enkelkerne sind in jedem nur 8 Chromo- somen festzustellen. Somit ist es sehr wahrscheinlich, daß die zahlen- mäßige Reduktion während der ersten heterotypen Teilung durch ein- faches Auseinanderweichen der ungeteilten Chromosomen zu den Pol- enden stattfindet. Mit Spermatien wurden sehr genaue und vielseitige Befruchtungs- versuche gemacht (an Melampsora Rostrupii), die aber durchaus negativ ausgefallen sind. Selma Ruoff. Doran, Wm. L., Effect of external and internal factors on the germination of fungous spores. Bull. Torrey Bot. Club. 1922. 49, 313—340. Die Untersuchungen erstrecken sich auf folgende Pilze: Venturia inaequalis (Konidien), Sclerotinia fructigena (Konidien), Alternaria Solani (Sporen), Botrytis cinerea (Sporen), Rhizopus nigricans (Sporen), Cronartium ribicola (Aecidio- und Uredosporen), Gymnosporangium clavipes (Aecidio- sporen), Puccinia Antirrhini (Uredosporen), Puccinia Malvacearum (Teleutosporen). Reifezustand, Alter und die Bedingungen, unter denen die abgetrennten Sporen aufbewahrt werden, sind von wesent- licher Bedeutung für die Keimung. Es zeigte sich z. B., daß unreife Uredosporen von Pucc. Antirrhini zwar keimen, aber in ihrer Keimungs- fähigkeit an viel engere Temperaturgrenzen gebunden sind wie reife Sporen. Auch gegen Gifte zeigte sich im unreifen Zustand eine größere Empfindlichkeit. Alte Sporen, die unter gewissen Bedingungen nicht mehr keimen, unter denen sie früher gekeimt hatten, können noch zur Keimung gebracht werden, wenn man sie optimalen Bedingungen aus- setzt. Bei den Aecidiosporen von Cronartium ribicola hat es auf die Erhaltung der Keimfähigkeit keinen Einfluß, ob sie bei 7°, 15° oder 446 Besprechungen. 23° aufgehoben werden. Dagegen spielt der Feuchtigkeitsgehalt der Luft eine große Rolle. In trockener Luft bleibt die Keimfähigkeit der erwähnten Aecidiosporen länger erhalten wie in feuchter, doch ließ sich unter keinen Umständen die Keimfähigkeit länger als acht Wochen erhalten. — Von äußeren Bedingungen wurden Temperatur, Sauerstoff- gehalt und Licht geprüft. Das Temperaturminimum ist am niedrigsten bei Phykomyzetensporen, dann folgen: Uredosporen, Aecidiosporen, Teleutosporen. Aecidiosporen haben das niedrigste Optimum, dann folgen Uredosporen, Konidien von Peronosporaceen, Teleutosporen, ‚Sporen der Fungi imperfecti. Die Keimzeit ist um so kürzer, je näher die Keimungsbedingungen dem Optimum sind. Die Maxima liegen je nach der einzelnen Art zwischen 44° und ı4° Tabelle I der Arbeit enthält eine sehr dankenswerte, unter Heranziehung der einschlägigen, recht zerstreuten Literatur bearbeitete Zusammenstellung der Kardinal- punkte der Temperatur von einer großen Reihe niederer Pilze. Eigene Untersuchungen hat der Verf. namentlich an den Konidien von Venturia inaequalis und den Sporen von Rhizopus nigricans und Botrytis cinerea gemacht. Für Venturia ergab sich als Minimum 3°, als Maximum 31°, als Optimum 14—15°. Als Durchschnittswerte für die zahlreichen anderen (in Tabelle I erwähnten) Formen werden berechnet: 7,3, 23,10 und 39,6° Sehr wichtig ist der Sauerstoffgehalt des Mediums für die Keimung, obwohl quantitative Untersuchungen hierüber noch nicht vorliegen. Verunreinigungen der Tropfenkultur mit Sporen anderer Pilze hemmen nach Ansicht des Verf.s die Keimung hauptsächlich deshalb, weil erstere den letzteren Sauerstoff entziehen. Daneben dürfte wohl die Wirkung schädlicher Stoffwechselprodukte eine Rolle spielen. Ein Lichteinfluß auf die Keimung wurde bei den untersuchten Formen nicht gefunden. Die meisten keimten in (gut durchlüftetem) Wasser weit besser als in feuchter Luft. Wie Verf. mit Recht hervorhebt, darf jedoch dieses Ergebnis nicht verallgemeinert werden, da gewisse Uredineen- sporen zweifellos in feuchter Luft besser keimen als untergetaucht. Wer sich mit der Untersuchung der Keimungsbedingungen der Pilzsporen beschäftigt, wird an der Arbeit, die ein reiches Tatsachen- material und ausführliche Literaturangaben enthält, nicht vorübergehen können. H. Kniep: Gäumann, E., Über die Entwicklungsgeschichte von Lano- myces, einer neuen Perisporiaceen-Gattung. Ann. jard. bot. Buitenzorg. 1922. 32, 43—63. 6 Taf. Verf. fand im Urwald von Tjibodas auf Blättern von Castanea argentea eine Perisporiacee, die er Lanomyces tjibodensis benennt. Venus Besprechungen. 447 Habitus und Art des Vorkommens erinnern sehr an Sphaerotheca, doch will Verf. den Pilz wegen der ganz abweichenden Struktur seiner Perithecien nicht zu den Erysiphales rechnen. Die Entwicklung von Lanomyces vollzieht sich so, daß er zunächst mittels Haustorien einzelne Mesophylizellen befällt, die dabei anschwellen. Später dringen vereinzelte Hyphen nach außen, verzweigen sich hier und überziehen mit einem braunen Myzel die Blattunterseite, wobei sie sich hier und dort mittels Senkern zwischen den Epidermiszellen verankern. Schreitet der Pilz zur Bildung seiner einzigen Fruchtform, der Perithecien, so bahnen sich zunächst Kopulationshyphen den Weg nach außen, die im Gegensatz zu den vegetativen Hyphen monoenergide Zellen besitzen. Morphologisch nicht dem Geschlecht nach unter- scheidbar, streben sie aufeinander zu. Es folgt Zell- und Kernvereinigung mit Übertritt des männlichen Kernes in die weibliche Hyphe. Die Kernverschmelzung findet ohne Paarkernstadium statt. Die diploide Zelle bildet durch mehrere Teilungen Stielzellen und eine Spitzenzelle. Dann schließen von den Stielzellen ausgehende Umhüllungshyphen die große apikale Zelle ein. Während von den Hüllzellen ausgehende Haare die ganze Peridie filzig umgeben, wird die eine innere Zelle zu einem einzigen Ascus, der in der Regel mehr als acht Sporen auf dem Wege freier Zellbildung erzeugt. Diese platten sich polygonal um einen im Innern verbleibenden Hohlraum ab und werden mehrkernig. Rawitscher. Arnaudow, N., Zur Morphologie und Biologie von Zoo- phagus insidians Sommerstorff. Jahrb. d. Sofianer Universität. 1918/19, 1919/20. 15—16, 1—32. Bulgar. mit deutscher Zusammenfassung. —, Ein neuer Rädertiere (Rotatoria) fangender Pilz. (Sommerstorffia spinosa, nov. gen., nov. spec.) Flora. 1923. 116, 109. Die erste der beiden Arbeiten enthält ausführlichere Ergänzungen zu Sommerstorffs Beschreibung des von ihm entdeckten Tiere fangenden Pilzes. Hervorgehoben sei: Dem Tierfang dienen nur die »Kurzhyphen«, die seitlich an dem vegetativen Wachstum dienenden »Langhyphen« entstehen. Letztere können eine, dem Windevorgang ähnliche, kreisende Bewegung ausführen. Der Fang selbst geschieht durch eine Klebewirkung der Spitzen der Kurzhyphen, doch wird der Klebestoff nur infolge bestimmter Reizwirkungen ausgeschieden. Amoeben z. B. können sie berühren, ohne hängen zu bleiben. In die gefangenen 448 Besprechungen. Tiere (Rotatorien und selbst Oligochaeten) wächst die kurze Hyphe hinein und bildet sich hier, nach Verzweigung, zu Zoosporangien um. Der Plasmainhalt derselben tritt durch enge Kanäle nach außen und zerfällt erst hier in zweizilige Schwärmsporen. Steht diese Art ihren Merkmalen nach zwischen Saprolegniaceen und Pythiaceen, so ist die in der zweiten Arbeit beschriebene, vom Verf. entdeckte Form eine echte Saprolegniacee. Im Vorkommen und der Art des Rotatorienfangs dem Zoophagus sehr ähnlich, unterscheidet sie sich von ihm besonders durch die Zoosporangien und Oogonien, die vor allem auf eine nahe Verwandtschaft mit Aphanomyces hin- weisen. Rawitscher. Sorauer, P., Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Vierte, vollständig neubearbeitete Auflage, dritter Band: Die pflanzlichen Parasiten. Zweiter Teil. Unter Mitwirkung von E. Köhler, R. Laubert, W. Wollenweber und H. Zillig herausgegeben von G. Lindau. Berlin. 1923. Mit dem vorliegenden III. Band ist die Neuauflage des Werkes abgeschlossen. Die vier ersten Abschnitte behandeln die pflanzlichen Parasiten von den Basidiomyzeten aufwärts; im fünften Abschnitt bringt E. Köhler noch eine übersichtliche Zusammenfassung der modernen Maßnahmen zur Bekämpfung und Verhütung der durch Pilze verur- sachten Pflanzenkrankheiten. Dieser Band, zum größten Teil von den Mitarbeitern verfaßt, enthält viel ganz neue Arbeit. So gleich zu Anfang die Rostpilze, von Laubert in Anlehnung an Klebahn auf 58 Seiten zusammengefaßt. Hieran schließen sich die anderen Basidiomyzeten — außer den Ustilagineen — und die Fungi imperfectii, von Lindau, doch sind die letzteren durch eine ausführliche Behandlung der Gattung Fusarium von Wollenweber ergänzt. Den Abschnitt: » Phanerogame Parasiten« hat E. Köhler neu umgearbeitet. Am Schluß des Buches werden die Ustilagineen von Zillig nachgetragen, auch sie in neuer Darstellung, übersichtlich und den wichtigsten neuen Ergebnissen Rechnung tragend. Die neuen Abschnitte sind gegenüber der letzten Auflage an Text und Illustrationen erheblich umfangreicher geworden, für das ganze Werk bedeuten sie einen beträchtlichen Gewinn. Rawitscher. Die Süßwasserflora Deutschlands, Österreichs und der Schweiz. Herausgegeben von A. Pascher. Heft 7, Chlorophyceae IV, Siphonocladiales, Siphonales, bearbeitet von W. Heering. Jena. 1921. Der in vorliegendem Heft enthaltenen Bearbeitung, welche die letzten Arbeiten des im Mai 1016 vor Verdun gefallenen Hamburger Besprechungen. 449 Algologen Heering sind, läßt Pascher als Herausgeber eine Ein- leitung vorangehen, in welcher u. a. die Verwandtschaftsbeziehungen beider Gruppen zu anderen Algen behandelt werden. Die Frage, ob die Vaucheriaceen zu den Chlorophyceen s. s. oder zu den Heterokontae gehören, läßt er offen und weist auf die Möglichkeit hin, daß der viel- kernige Zelltypus der hier behandelten Algen älter ist als der einkernige. Im allgemeinen Teil über die Siphonocladiales des Süßwassers (Cladophoraceen und Sphaeropleaceen) besprichtt Heering zunächst die Verzweigungsweise der Cladophoraceen und vertritt dabei die Brandsche Ansicht, daß die seitlich austretenden Astzellen infolge von Wachstumsvorgängen an der Mutterzelle allmählich an deren oberes Ende hinaufgeschoben werden (Evektion). In den Abschnitt über die Kernzahl der einzelnen Zelle hat der Herausgeber ein längeres Exzerpt aus Peterschilkas neuen Untersuchungen über die Kernverhältnisse bei Rhizoclonium eingeschoben. Der Bestimmungsschlüssel für die Cladophoraceen-Gattungen ist klar und recht brauchbar. In der Be- handlung der Speziesschlüssel und der Differenzial-Diagnosen machen sich jedoch wiederholt ältere unpräzise Fassungen geltend. So soll z. B. (S. 21) eine der sieben Subspezies von Rhizoclonium hieroglyphicum (Rh. riparium), für die ein besonderer Bestimmungsschlüssel leider nicht gegeben wird, vom Typus der Spezies durch die »blasseren Fäden« verschieden sein. Daß bei dem auch vom Verf. anerkannten Einfluß der Belichtung auf die Grünfärbung der Algen ein solches Merkmal wertlos ist und nur die Übersicht der Diagnose stört, liegt auf der Hand. Diese und ähnliche Antiquaria hätten nicht mehr gewohnheits- mäßig mitgeschleppt, vielmehr hätten die in der Literatur enthaltenen Diagnosen durch Ausscheidung alles Wertlosen klarer herausgearbeitet werden sollen, selbst auf die Gefahr hin, daß dadurch die Unhaltbarkeit mancher älteren Spezies- oder Subspezies-Unterscheidung erwiesen worden wäre. Daß die von Brand aufgestellten »Zustände oder Status« jeder einzelnen Cladophora-Spezies wieder gewissenhaft aufgeführt und be- schrieben worden sind, beweist leider, daß die schönen neueren Unter- suchungen über die Abhängigkeit der Gestalt und Fortpflanzung der Algen von äußeren Einflüssen bisher nicht imstande gewesen sind, die reine Algensystematik in neue Bahnen zu lenken. Die an der Siphonocladialen-Bearbeitung gerügten Mängel sind erfreulicherweise in der Behandlung der Siphonales des Süßwassers, d. h. der Vaucheriaceen, nicht vorhanden. Diese an ihren Sexualorganen relativ gut zu erkennenden Formen konnten deshalb mit kurzen präg- nanten Diagnosen charakterisiert und übersichtlich angeordnet werden, so daß sie relativ leicht zu bestimmen sind. Zeitschrift für Botanik. XV. 29 450 Besprechungen. Die große Zahl von Druckfehlern, welche bei einiger Überlegung aller- dings nicht sinnstörend wirken müssen, fallen nicht zu Lasten des Autors, daer den Druck seiner Arbeit nicht mehr selbst überwachen konnte. G.Senn. Arber, Agnes, On the Nature of the »Blade« in certain Monocotyledonous Leaves. 3 Ann. of Bot. 1922. 36, 329—351. In der vorliegenden Arbeit versucht Verf. von neuem wieder der von ihr verfochtenen De Candolle-Henslowschen Phyllodien- theorie, der nach die Blattspreite des Monokotylenblattes nicht der des Dikotylenblattes homolog sei, sondern dem phyllodienförmig verbreiterten Blattstiel entspräche, das Wort zu reden. Zunächst wird zwar zuge- geben, daß bei verschiedenen Monokotylengruppen Formen vorhanden sind, deren Blattentwicklung ebenso verläuft, wie sie für die Dikotylen charakteristisch ist, wo also von vornherein Spreite und Stiel deutlich unterscheidbar sind (z. B. Potamogeton, Aponogeton, Sagittaria, Hydrocharis, Araceae, Tamus, Dioscorea, Tigridia usw.). So gleicht z. B. die Entwicklungsgeschichte des Blattes von Tamus der des Aristolochia- blattes, von Potamogeton oder Aponogeton der des Blattes von Populus u. a. Das Hauptgewicht indes glaubt die Verf. legen zu müssen auf Fälle, in welchen die Entwicklungsgeschichte deutlich anders verläuft als bei den Dikotylenblättern. Es sind das besonders Monokotylen mit gefalteter Blattspreite, wie Palmen, Cyclanthaceae und verschiedene Liliifloren (Curculigo, Veratrum, Tigridia), ferner Pistia und Dioscorea. In diesen Fällen wird die Blattfläche nicht wie bislang als durch Faltung der Blattspreite zustande gekommen betrachtet, sondern als durch Einbuchtung des Blattstieles (invagination of the distal region of the petiole) zustande gekommen zu deuten versucht. Indes bringt Verf. weder einen gültigen Beweis gegen die bislang allgemein geltende Ansicht, daß in einschlägigen Fällen tatsächlich eine Faltung und nicht nur eine partielle Eindellung der Blattfläche vorliegt (vgl. die eindeutigen Bilder bei Eichler, ı885 und Hirmer, Flora, Bd. ıır), noch können die rein anatomischen Gründe (Inversstellung einzelner Leit- bündel) als Beweis für die Deutung der betreffenden Blattflächen als Blattstielverbreiterungen gelten (vgl. besonders v. Gaisberg, Flora, 1922, Bdsurs). M. Hiıraer Hartmann, Albert, Zur Entwicklungsgeschichte a Bio- logie der Acanthaceen. Flora. 1923. N. F. 16, 216—258. ı Taf. Blütenbildung, Bestäubung und Samenentwicklung wurden an zirka 40 Acanthaceen aus den Münchener Gewächshäusern untersucht. Hier- Besprechungen. 451 durch erweitern sich unsere Detailkenntnisse z. B. über den Grad und die Reihenfolge der Staubgefäßreduktion, über das Vorkommen kleistogamer, selbstfertiler und selbststeriler Blüten. In Hemigra- phis colorata entdeckte Verf. eine neue Pflanze mit reizbarer Narbe und anschließendem Griffelstück. Im übrigen schließt sich Verf. den Anschauungen Goebels (Entfaltungsbewegungen) über die reizbaren Narben an, ohne wesentlich neue Tatsachen bringen zu können. Aus der recht lückenhaften Schilderung der Samenentwicklung sei die — noch ungeklärte — Wanderung des Embryos ins Endosperm- innere, anscheinend ohne Suspensor, bei Acanthus longifolius und Aphe- landra aurantiaca erwähnt. Im Endosperm bilden sich Chalaza- und Integumenthaustorien. Walter Zimmermann. Rudolph, Karl, und Firbas, Franz, Pollenanalytische Untersuchungen böhmischer Moore. Ber. d. d. bot. Ges. 1922. 40, 393. Mit der in Skandinavien schon vielfach angewandten pollenanalytischen Methode suchen die Verff. die Frage zu klären, wie sich die Baumfolge während der Postglazialzeit in Böhmen gestaltet hat. Es wurden zahl- reiche Moore in verschiedenen Landesteilen und verschiedener Höhen- lage (300—I000 m) untersucht, und zwar in der Weise, daß jeweils ein vollständiges Vertikalprofil in Proben von 1I0—235 cm Distanz ana- Iysiert wurde. Das Bild zeigte eine erfreuliche Einheitlichkeit. Es heben sich folgende Perioden deutlich voneinander ab: ı. Kiefer-Birkenzeit. 2. Haselzeit. 3. Fichtenzeit. 4. Buchen-Tannenzeit. In der ältesten Kiefer-Birkenzone fehlt der Pollen anderer Bäume oft vollständig. In dieser Verarmung gibt sich noch die Nachwirkung der Eiszeit zu er- kennen. In den Schichten der Haselzone dominiert der Haselpollen über den aller anderen Bäume; er übersteigt mitunter 80%; relativ häufig sind auch die Vertreter des Eichenmischwaldes (Eiche, Linde und Ulme), während die Fichte noch zurücktritt. In der Haselperiode muß wärmeres oder kontinentaleres Klima geherrscht haben als gegen- wärtig, denn die Reste der Hasel treten zusammen mit Schilf im Erz- gebirge in solchen Höhenlagen auf, denen beide Arten heute fehlen. Die Verff. vermuten, daß es die Zeit war, in der die thermophilen Elemente im Postglazial einwanderten. Die Hasel wird durch die Fichte, die Fichte von der Buche und der Tanne im Verein abgelöst. Der sogenannte Grenzhorizont, der auch hier wie in Norddeutschland oberen und unteren Moostorf scheidet, fällt in die Buchen-Tannenperiode und 29* 452 Besprechungen. hebt sich in dem Pollenbild nicht besonders heraus. Beachtung ver- dient, daß die Buchen-Tannenperiode subfossil noch bis 1000 m (Gottesgab im Erzgebirge) nachgewiesen werden konnte, während die Höhengrenze der Buche jetzt bei Sı2 m liegt. Das weist darauf hin, daß der gegenwärtige Zustand: erneute Vorherrschaft der Fichte, wohl nicht nur durch forstliche Eingriffe erklärt werden kann. Ein Abschätzen der Tragweite dieser äußerst interessanten Befunde für unsere Vorstellungen von dem postglazialen Klimawechsel sei bis zum Erscheinen der angekündigten Hauptarbeit aufgespart. Jedenfalls dürfte die pollenanalytische Methode berufen sein, in dieser Richtung wichtige Aufschlüsse zu gewähren, und deshalb wäre es erwünscht, diese Er- fahrungen möglichst auch auf neue Gebiete auszudehnen, da dies den Schlüssen eine größere Tragkraft gibt. Hier handelt es sich auf dem Kontinent noch fast vollständig um Neuland. Deshalb möchte Ref. darauf hinweisen, daß die Baumfolge im Schwarzwald nach seinen noch unveröffentlichten Beobachtungen anscheinend genau denselben Verlauf genommen hat wie in Böhmen. Stark. Sterner, Rikard, The continental element in the flora of south Sweden. Geogr. Ann. Stockholm. 1922. 27 Fig., 22 Taf. Die Arbeit von Sterner gibt einen Überblick über die Verbreitung des kontinentalen Florenelements in Südschweden. Nach einer kurzen einleitenden Betrachtung über das Auftreten der kontinentalen Arten in Mitteleuropa, über ihre ökologischen Ansprüche, über kontinentales ‚Klima und kontinentale Böden behandelt Verf. zunächst das Vor- handensein kontinentaler Faktoren in Südschweden, geht dann ganz kurz auf die Geschichte der schwedischen Flora, soweit sie auf die angeschnittene Frage Bezug hat, ein und liefert anschließend daran an der Hand zahlreicher übersichtlicher Verbreitungskarten ein sehr an- schauliches Bild von dem Areal, das die einzelnen Arten heute im Gebiet innehaben. In systematischer Übersicht werden die verschiedenen Pflanzenformationen, die kontinentale Arten enthalten, behandelt: Gras- und Sandsteppe, lichte Laubwälder, Nadelwälder, Marschen, Moor- vegetation usw. Selbstverständlich liegt der Schwerpunkt der Verbreitung im Osten des Gebiets, und viele Arten sind auf diese Region beschränkt. Häufig läßt sich ein sehr schöner Parallelismus zwischen den West- grenzen in Deutschland und jenen in Südschweden erkennen. Mancherorts zeigt sich, daß das Verbreitungsbild nicht restlos durch die gegenwärtig bestehenden Verhältnisse erklärt werden kann. Zusammenfassend’ ge- Besprechungen. 453 "langt Sterner zu dem Ergebnis, daß die Vegetation von Südschweden nach dem Vorgange von A. Engler in zwei deutlich getrennte Gebiete zerfällt, ein östliches, das der sarmatischen, und ein westliches, das der subatlantischen Provinz des Baltikums, zuzuzählen ist. Während aber nach Engler die Nordgrenze des Baltikums mitten durch Südschweden verläuft, schließt sich Sterner der Auffassung Drudes an, wonach diese Grenze weiter nördlich zu ziehen ist, so daß mindestens das ganze Südschweden noch dem Baltikum angehört. — Ein erster An- hang gibt für alle behandelten Arten die Gesamtverbreitung in Europa, ein zweiter eine Fülle von Vegetationsanalysen, auf denen die Dar- stellung basiert. Stark. Frisch, Karl v., Über die »Sprache« der Bienen. Eine tierpsychologische Untersuchung. Mit 25 Abb. im Text u. 2 Taf. Zool. Jahrbücher. 1923. 40, 1—ı86. Obgleich sich die Abhandlung des durch seine früheren Unter- suchungen über Farbensinn und Formensinn der Biene, sowie über den Geruchsinn der Biene auch den Pflanzenbiologen wohlbekannten Verf.s zunächst an die Zoologen wendet, soll doch auch die Aufmerksamkeit der Botaniker auf die für die Blütenbiologie wichtigen Punkte hingelenkt werden, welche durch die ausgezeichnete neue Arbeit von v. Frisch klargestellt worden sind. Die Erfahrung, daß eine suchende Biene, die eine reichliche Nektar- quelle entdeckt hat, alsbald Kameraden aus dem Stock herbeiholt, legt die Fragen nahe, wie sich die Bienen über das Bestehen einer lohnenden Tracht und über den Ort derselben verständigen. Die Untersuchungen des Verf.s haben ergeben, daß eine Biene, die aus dem Vollen saugt, nach ihrer Rückkehr in den Stock auf den Waben einen eigentümlichen Rundtanz aufführt und dadurch das Bestehen einer lohnenden Nektar- quelle ankündigt. Daraufhin verlassen die Nachbarn der Tänzerin, aber ganz unabhängig von dieser, den Stock und suchen nach allen Richtungen hin das Gelände bis auf kilometerweite Entfernungen ab und werden bei ihrem Bestreben, die Nektarquelle aufzufinden, dadurch unterstützt, daß am Körper der ersten Biene auch ein schwacher Duft der beflogenen Blumen in ganz wunderbarer Weise haften geblieben ist, den sich die Stockgenossen während des Tanzes einprägen und den sie dann aufsuchen. Der Blütenduft ist also ein Verständigungsmittel. In ähnlicher Weise, aber durch einen andersartigen Tanz, verständigen sich die Pollensammler, und auch hierbei dient der dem mitgebrachten Pollen anhaftende Duft zur Verständigung. O. Kirchner. 454 Besprechungen. Knoll, Fritz, Insekten und Blumen. Experimentelle Arbeiten zur Vertiefung unserer Kenntnisse über die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Tieren. Heft 2: III. Lichtsinn und Blumenbesuch des Falters von Macro- glossum stellatarum. Mit 3 Taf., 38 Textfig. und 4 Papierproben. Abhandl, d. zool.-bot. Ges. in Wien. 1922. 12. Die umfangreiche Abhandlung bildet die Fortsetzung der früheren Veröffentlichung des Verf.s über den Farbensinn und den Blumenbesuch des Wollschwebers Bombylius fuliginosus und übertrifft diese wo- möglich noch an Reichhaltigkeit der Beobachtungen, in der Durch- führung von höchst sinnreich erdachten und sorgfältigst ausgeführten Versuchen und infolgedessen an Bedeutung der gewonnenen Ergebnisse für den Ausbau einer exakten Blütenbiologie. Die Untersuchungen wurden an dem bekannten Taubenschwanz Macroglossum stellatarum, »einem geradezu mustergültigen Ver- suchstier«, hauptsächlich während eines mehrjährigen Aufenthaltes in Süddalmatien, wo der Schmetterling in ausreichender Häufigkeit zur Verfügung steht, außerdem in Graz und Wien unternommen; die Haupt- versuchspflanze für das Benehmen des Tieres war Linaria vulgaris. Zunächst unterrichtete sich Verf. auf das eingehendste über die Lebens- weise des Schwärmers, wobei ihm namentlich die Unterscheidung von dessen Nahrungs- und Dunkelflügen gelang; dies bewahrte ihn vor den Irrtümern, in die Plateau bei seinen Beobachtungen über denselben Schmetterling verfallen ist. Darauf wurde die Hauptfrage in Angriff genommen, ob die Blumenfarben als solche auf den nahrungsbedürftigen Taubenschwanz einwirken, oder ob andere von den Blumen ausgehende Wirkungen ihm die Richtung zu diesen geben. Die zur einwandfreien Lösung dieser Frage führenden Versuche sind so vielseitig und mannig- faltıg, daß auf ihre Einzelheiten hier um so weniger einzugehen ist, als jeder, der sich mit eigenen Untersuchungen auf dem Gebiete der Blütenbiologie beschäftigt, diese Versuche mit ihrer durchdachten Me- thodik und bewundernswerten Umsicht in Zukunft wird sorgfältig stu- dieren müssen. Hier können nur die Hauptergebnisse der Unter- suchungen angeführt werden. Die Frage nach dem Farbensinn des Taubenschwanzes wird dahin entschieden, daß das Tier durch die Farben der Blumen zu deren Besuch veranlaßt wird, und daß dabei zwei Gruppen von Farben be- sonders in Betracht kommen: die Blaugruppe (blau, indigo, violett und purpurn) und die Gelbgruppe (rötlichgelb, gelb, grünlichgelb bis gelb- grün). Außerdem spielen auch noch die Helligkeit und die Sättigung Besprechungen. 455 der Farben eine Rolle. Bezieht der Taubenschwanz sein Futter längere Zeit nur aus Gegenständen einer bestimmten optischen Beschaffenheit, so kann eine Bindung an den Besuch solcher Gegenstände stattfinden (»Dressur«), und zwar kann diese an die Blaugruppe, an die Gelb- gruppe, an Hell oder an Dunkel erfolgen. Ob der Schmetterling einen ihn von fern anlockenden Gegenstand besucht, hängt auch noch von dessen Größe ab. Farbige Zeichnungen der Blüte (»Saftmale«) können dem Tiere das Auffinden des Nektars erleichtern, wenn auch ihre Bedeutung bisher etwas überschätzt worden ist. Die Bindung des Schmetterlings im erwähnten Sinne kann in eine andere Bindung oder in Ungebundenheit übergehen. Unerwartet ist der Nachweis, daß bei der Fernanlockung des Taubenschwanzes der Duft der Blumen gar keine Rolle spielt, obwohl das Tier die Fähigkeit zur Wahrnehmung von Düften besitz. Von großem Interesse ist es, daß bei einem in der freien Natur so lebhaften Tier die künstliche Bindung Anwendung finden konnte und die besten Erfolge hatte. (Bei der Botaniker- Versammlung in München im August 1921 hatte Ref. Gelegenheit, die überraschenden Leistungen eines »dressierten« Taubenschwanzes durch den Verf. vorgeführt zu sehen.) Dies gab die Möglichkeit an die Hand, das Vorhandensein eines eigenen Farbensinnes beim Tauben- schwanz nach verschiedenen Methoden mit voller Sicherheit nachzu- weisen und an vollständig hell adaptierten Tieren Helligkeitsreihen von Farbenpapieren festzustellen, die mit den entsprechenden eines farben- tüchtigen Menschen unmittelbar vergleichbar waren. Dabei ergab sich unzweifelhaft, daß die für den Taubenschwanz geltende Helligkeitsreihe mit der für den total farbenblinden Menschen ermittelten nicht über- einstimmt. Somit ist die von v. Frisch bereits für die Honigbiene widerlegte, von v. Heß aufgestellte und verteidigte Ansicht von der totalen Farbenblindheit der Insekten beseitigt, die eine Zeitlang einen Grundpfeiler der Blütenbiologie zu erschüttern drohte. Zwischen dem Farbensehen des Taubenschwanzes, des Wollschwebers und der Honig- biene besteht kein wesentlicher Unterschied. Daß aber die für den Taubenschwanz geltenden Ergebnisse nicht verallgemeinert werden dürfen, zeigen die Beobachtungen des Verf.s an dem Tagfalter Charaxes jasius, wonach für diesen (der keine Blumen besucht) bei der Auswahl der Futterobjekte die Farben kaum in Betracht kommen, sondern er vielmehr durch den Duft ge- leitet wird. Die bis jetzt erschienenen Abhandlungen von Knoll über »Insekten und Blumen«, deren Fortsetzung in Aussicht steht, sind ohne Frage als die bedeutendsten Leistungen der modernen Blütenbiologie zu be- 456 Besprechungen. zeichnen. Daß sie in voller Ausführlichkeit und vorzüglicher Ausstattung veröffentlicht werden konnten, ist höchst erfreulich und staatlicher sowie privater Unterstützung zu verdanken. O0. Kirchwez Porsch, Otto, Methodik der Blütenbiologie. Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, herausgegeben von E. Abderhalden. 9. Methoden zur Erforschung der Leistungen des Pflanzenorganismus. Teil ı, Heft 4. 395—514. Mit 5 Taf. Berlin. 1922. Zum erstenmal und zugleich in einer sehr wohlgelungenen Weise wird hier eine kritische Darstellung der Ziele, Hilfsmittel und Arbeits- weisen der Blütenbiologie geboten, weniger in der Absicht, bereits fest- stehende Methoden der Untersuchung zusammenzustellen, als vielmehr von dem Gesichtspunkte aus, die Wege zu dem wünschens- und er- strebenswerten Ausbau der Blütenbiologie als eines exakten Forschungs- gebietes anzugeben. Deshalb nennt sich auch die Bearbeitung eine Methodik, denn sie spricht absichtlich von dieser, nicht von Me- thoden der blütenbiologischen Forschung. So wird sie sehr geeignet sein, der durch einseitige Zweckmäßigkeitssucherei, Vorbringen haltloser Vermutungen und phantasievolle Ausschmückung oberflächlicher Beob- achtungen verursachten Geringschätzung der Blütenbiologie in weiten Kreisen der Botaniker ein Ende zu machen. Nur wenn, wie der Verf. betont, die Blütenbiologie ihre Aufgabe in der Feststellung, Analyse und geschichtlichen Erforschung des Bestäubungslebens der Blumen, nicht aber im Nachweis von Zweckmäßigkeiten sieht, kann sie darauf Anspruch erheben, exakte Wissenschaft zu sein. Nach Klarlegung der allgemeinen Richtpunkte wird die spezielle Methodik geschildert, naturgemäß am ausführlichsten die auf die Tier- blütler, und hier wiederum die auf die Insektenblumen bezügliche. Es werden Ort und Zeit der Beobachtungen besprochen, eingehend wird die Art und Weise behandelt, wie und in welcher zweckmäßigsten Reihenfolge die Arbeiten am natürlichen Standort vorzunehmen sind und welche Hilfsmittel heutzutage dafür zur Verfügung stehen, ferner, welche Untersuchungen im Laboratorium auszuführen sind. Überall kann sich der Verf. auf eigene Untersuchungen und Erfahrungen stützen und ist darum in der Lage, Belehrungen und Anregungen nach den verschiedensten Richtungen zu erteilen. Mit einer gewissen Vötliebe werden in entsprechender Weise die Untersuchungen an Vogelblumen durchgegangen, von deren Erweiterung und Durcharbeitung noch viele Ergebnisse zu erwarten sind; kurz konnten dagegen die Wind- und Wasserblütler erledigt werden. Von großem Belang ist der Abschnitt »Der Versuch im Dienste der Blütenbiologie«, der Wege in ein noch Besprechungen. 457 fast unbetretenes Forschungsgebiet weist und die auf ihnen von bo- tanischer und zoologischer Seite bisher unternommenen Schritte angibt oder wenigstens, was die Zoologie betrifft, andeutet. Der letzte Ab- schnitt ist der Kritik der Blumenstatistik gewidmet. Hier hebt Verf. mit Recht die unbefriedigenden und teilweise offenbar widersinnigen Ergebnisse der bisher betriebenen Artenstatistik ohne Rücksicht auf die besondere Bestäubungstätigkeit der Besucher und auf die Zahl der Einzelbesuche hervor. Erfolge verspricht er sich nur von einer Indi- vidualstatistik, die allerdings an die Vorkenntnisse und an die Geduld des Beobachters sehr große Anforderungen stellt, aber, wie Verf. an Beispielen von eigenen Beobachtungen zeigt, durchaus möglich ist. Wenn die in diesem Heft niedergelegten Anweisungen und An- regungen die ihnen zukommende und eine recht vielseitige Beachtung finden, dann darf man auf ein baldiges weiteres Fortschreiten der jetzt in einen Zustand offenbarer Neubelebung eingetretenen Blütenbiologie und auf die Bearbeitung gar mancher von den sich ergebenden zahl- losen neuen Fragen und Aufgaben hoffen. O. Kirchner. Harvey, R. B., Growth of plants in artıficial light. Bot. Gazette. 1922. 74, 447—451. Verf. kultivierte eine Anzahl von Nutzpflanzen vom Samen an bei elektrischer Dauerbeleuchtung. Die genaue Dauer der Kultur wird nicht mitgeteilt, es scheint sich aber um mindestens vier Monate ge- handelt zu haben. Mit Ausnahme von Kohl gelangten alle untersuchten Arten zur Blüte und außer Tomate, Kartoffel, einigen Kleesorten, Kürbis und Silene auch zur Fruchtbildung. Selbst in dem schwachen Licht von 25 »foot-candles« war am Versuchsort (St. Paul, Minnesota, 45° nördl. Breite = Breite der Po-Ebene) das Wachstum besser als im winterlichen Tageslicht. Die Versuche wurden hauptsächlich in vier verschiedenen Lichtintensitäten ausgeführt. Bei 457 Lumen pro Quadrat- fuß beleuchteter und bepflanzter Bodenfläche und ı4° C kamen ver- schiedene Getreitearten und Flachs zur Fruchtbildung. Bei 380 Lumen pro Quadratfuß und 25—30° C fruchteten Erbse, Buchweizen und Solanum nigrum; Kohl zeigte schwaches Etiolement. Bei 680 Lumen und 25—30° C gediehen die Pflanzen besser, Bohnen, Salat, Weißklee und einige Unkräuter (mit Ausnahme von Silene latifolia) fruchteten reichlich; Kartoffeln gaben bis 180 g schwere Knollen. Bei 4188 Lumen zeigten sich nachteilige Einflüsse infolge zu großer Erwärmung. Danach ist also ein Wechsel von Licht und Dunkelheit weder nötig, um die Assimilate aus den Blättern abzuleiten, noch um — wie es von Garner und Allard angenommen wurde — die Pflanzen zur Blütenbildung anzuregen. 458 Besprechungen. Einen richtigen Einblick in die verwendeten Lichtintensitäten erhält man erst, wenn man versucht, die vom Verf. gemachten, uns ungewohnten Angaben in »Lumen pro Quadratfuß« in die uns ge- läufigen Meterkerzen umzurechnen. Ref. hat das für den ersten Versuch des Verf.s getan. Verf. arbeitete bei diesem Versuch mit mehreren gleichmäßig verteilten Lampen, deren Gesamtkapazität 3200 Watt betrug. Um eine sphärische Kerze zu produzieren, wurden 0,6 Watt Strom verbraucht, die Gesamtintensität dieser Lampen war also 5333 MK. Da Verf. nicht angibt, in welcher Entfernung von den Lampen sich sein Versuchsfeld befand, besagt diese Zahl zunächst noch nichts. Dieses gesamte Licht wurde durch Reflektoren auf eine Fläche von 83 square-feet, = 7,92 Quadratmeter, konzentriert. Dabei gingen 40°), Licht verloren (wie Verf. zu diesem Wert gelangt, gibt er nicht an), so daß die Intensität also auf 3200 MK geschwächt wurde. Um nun die Intensität des Lichtes auf der, wie gesagt, in unbekannter Entfernung liegenden Fläche zu ermitteln, wollen wir uns vorstellen, die Fläche sei als Hohlkugel um die punktförmig gedachte, das Zentrum bildende Lichtquelle von 3200 MK herumgelest. Die Kugeloberfläche soll also = 7,92 qm sein, dann ist ihr Radius 81,24 cm. -Da nun die Intensität des Lichtes umgekehrt proportional zum Quadrat der Ent- fernung ist, so muß, wenn die Lichtquelle selbst 3200 MK stark ist, die Intensität auf der Innenfläche der Hohlkugel IE — 4848 Mk sein. r Da Verf. die Anzahl Lumen in diesem Versuch als 457 angibt, ergibt sich, daß die Intensität in den anderen Versuchen folgende war: 380 Lumen=4028 MK, 680 Lumen—= 7208 MK und 4188 Lumen =44392 MK. j Nach dieser Umrechnung auf eine geläufige Maßeinheit sieht man, daß der Lichtanspruch gewisser Pflanzen offenbar ein recht hoher ist, sonst würde der Kohl nicht noch bei Dauerbeleuchtung mit mehr als 4000 MK Anzeichen von -Etiolement zeigen können. Andererseits ergeben die umgerechneten Versuche aber auch, daß durchaus nicht bei allen Pflanzen der Lichtbedarf ein so großer ist, wie etwa bei den von Klebs untersuchten Buchen, für die eine Beleuchtung mit 6250 MK noch zu schwach war, um sie zur Assimilation zu bringen. R. Harder. Koningsberger, V. J., Tropismus und Wachstum. Rec. trav. bot. Neerlandais. 1922. 19, ı—ı36. 2 Taf., mehrere Textfig. Diese Arbeit ist wieder aus dem Utrechter Institut hervorgegangen, das für reizphysiologische Studien so glänzend ausgestattet ist und schon N VE REDE Besprechungen. 459 so viele Fortschritte angebahnt hat. Sie bringt eine neue Methode, die es ermöglicht, das Wachstum zu registrieren auch dann, wenn die Pflanze (Avena) auf dem Klinostaten rotiert. Das Prinzip der Methode ist folgendes: Registriert wird die Zeit, die von der Avenaspitze ge- braucht wird, um eine gewisse Strecke zu wachsen. Der sehr kompli- zierte, aber offenbar äußerst präzise Apparat kann hier nicht geschildert werden. Einer seiner vielen Vorzüge liest darin, daß die elektrische Registrierung in einem ganz anderen Raum als der Versuch selbst erfolgen kann. Die erzielten Resultate sind in mehrfacher Hinsicht bemerkenswert; wir heben nur die wichtigsten heraus: ı. Das wellenförmige Wachstum, das einer Dauerbelichtung (z. B. von 90 MK) folgt, hat auch nach fünf Stunden keinem konstanten Wert Platz gemacht. Wird nach dieser Zeit verdunkelt, so beobachtet man also noch immer die Wellen der Licht wachstumsreaktion. Eine Dunkelwachstumsreaktion konnte aber im Gegensatz zu mehreren anderen Autoren nicht gefunden werden. Auch bei Untersuchung der Ausgleichung einer durch einseitige Dauerbelichtung erzielten Krüm- mung kommt Verf. zu demselben Resultat, daß es keine Dunkel- wachstumsreaktion gibt. 2. Bei Verwendung von einfarbigem Licht treten in allen Wellen- längen Wachstumsreaktionen auf, und zwar Wachstumshemmungen ohne die sonst so auffallenden Wellen. Ein Blick auf die graphische Darstellung dieser Versuche (S. 95) zeigt, daß hier noch keine sicheren Gesetzmäßigkeiten gefunden sind und läßt die Vermutung des Verf.s, daß die Wellen bei der gewöhnlichen Beleuchtung durch das gemischte Licht bedingt seien, nicht sehr wahrscheinlich erscheinen. Wir kennen ja zudem solche Wellen auch bei anderen Reizen, wo eine derartige Deutung sich von selbst verbietet. 3. Von ganz besonderer Bedeutung sind die Ergebnisse über den Einfluß der Schwerkraft. Auf dem Klinostaten bei horizontaler Rota- tion erfolgt keine Wachstumsreaktion, dagegen wurde nach Überführung der horizontal rotierten Pflanze in die Vertikallage jedesmal eine Wachstumsreaktion beobachtet. Je länger die Horizontalrotation war (mindestens ı2 Minuten bis zu einer Stunde), desto deutlicher soll sich eine Stunde nach Beginn der Vertikalstellung eine Wachstumsförderung zeigen, der zuvor eine Hemmung vorausgeht. Trotz der großen Zuverlässigkeit der Methode scheinen uns die Resultate noch nicht auf genügend breiter Basis zu stehen, um dieses Ergebnis zu sichern. Die graphische Darstellung S. 1 12 weist außerordentlich starke Schwankungen auf, die eine sichere Deutung sehr erschweren. Ganz unmöglich aber scheint es uns heute, einen Schluß auf die Bedeutung der Resultate 460 Besprechungen. für die geotropische Reaktion zu gewinnen. Wenn M.M.Riß bei Wurzeln eine hemmende, Verf. in Sprossen eine fördernde Wirkung der in der Längsrichtung einwirkenden Schwerkraft konstatieren, so ist es doch sehr kühn, darin die Erklärung dafür finden zu wollen, weshalb die Sprosse negativ, die Wurzeln positiv geotropisch reagieren. Ebenso können wir zur Zeit nicht dem Verf. folgen, wenn er mit Czapek annehmen will, daß »auf der horizontalen Klinostatenachse die Schwerkraft nicht perzipiert werde«. Trotz der ausgesprochenen Bedenken besteht kein Zweifel, daß die sehr verdienstvolle Arbeit die aktuellen Fragen auf dem Gebiete des Wachstums und der Tropismen gefördert hat. Jost. Stark, Peter, und Drechsel, Otto, Phototropische Reiz- leitungsvorgänge bei Unterbrechung des organischen Zusammenhangs. Jahrb. f. wiss. Bot. 1922. 61, 339—371. Im Anschluß an die Versuche Starks über traumatotropische und haptotropische Reizleitung haben die Verff. nun auch die photo- tropische Reizleitung an Gramineenkeimlingen studiert, denen die Spitze abgeschnitten und mit Gelatine wieder aufgesetzt war. Es ergab sich Reizleitung über die Gelatineschicht hinweg nicht nur dann, wenn die Spitze auf das gleiche Individuum wieder auf- gesetzt wurde, von dem sie abgeschnitten worden war, sondern auch, wenn sie auf ein fremdes Individuum, ja sogar auf eine fremde Art oder Gattung aufgeleimt wurde. Freilich war der Erfolg nicht überall gleich gut. Nimmt man den Prozentsatz der reagierenden Exemplare oder auch die Reaktionszeit als Maßstab, so zeigt sich, daß die Reiz- leitung am leichtesten beim gleichen Individuum, weniger leicht beim fremden und noch schwerer bei einer fremden Art vor sich geht. Als Ausnahme ist Avena anzuführen. Diese, durch ihre hohe photo- tropische Sensibilität ausgezeichnete Pflanze läßt, auf fremde Stümpfe als Spitze aufgesetzt, diese schneller und in größerer Zahl reagieren als mit der eigenen Spitze. Statt des einfachen Aufleimens mit Gelatine kann auch die Paalsche gelatinegetränkte Scheibe von spanischem Rohr mit gutem Erfolg ver- wendet werden. Die Verff. stellen fest, daß Scheiben bis zu I—2 mm Dicke noch sichere Reizübertragung ermöglichen. Die Versuche werden in folgender Weise gedeutet: Die Reiz- leitung ist bedingt durch die Diffusion von Reizstoffen, die art- spezifisch sind, aber doch bei verschiedenen Arten ähnlich sind. Daher die Abnahme des Erfolges bei Benutzung fremder Spitzen. Das Besprechungen. 461 abweichende Ergebnis bei Benutzung der Avenaspitze, z. B. auf Triticum- stümpfen, dürfte darauf beruhen, daß hier durch diegrößere Menge des Reizstoffes seine an sich geringere Leistung überkompensiert wird. Die Verff. diskutieren zum Schluß eingehend auch die Paalsche Vorstellung von der Diffusion von Wuchsenzymen und betonen die Widersprüche, die heute noch bezüglich gewisser experimenteller Er- fahrungen vorliegen. Jast: Bremekamp, C. E. B., Further researches on the anti- phototropic curvatures occuring in the coleoptiles of Avena. Koninkl. Akad. Wetensch. Amsterdam, Proceedings. 25. No. 5 and 6. Verf. hat das Auftreten gewisser negativ phototroper Spitzen- krümmungen an Avenakoleoptilen mit Hilfe seiner » Phototroponen- theorie« zu erklären versucht. Die das Wachstum fördernden Photo- troponen werden durch das Licht zerstört und damit würde das Wachstum der belichteten Seite zunächst herabgesetzt. Die bald darauf einsetzende Neubildung von Phototroponen bedingt dann ein Ansteigen des Wachstums und soll hier früher eintreten als auf der Gegenseite, die nur wenig Licht empfing, daher geringere Zerstörung und spätere Neubildung von Phototroponen aufweist. Aus diesem Vorsprung der beleuchteten Seite sollte sich die »antiphototropex Krümmung notwendig ergeben. Verf. fand dann selbst Tatsachen, die ihm mit dieser Er- klärung schlecht in Einklang zu stehen scheinen. Werden nämlich sehr starke Lichtintensitäten ganz kurz zur Anwendung gebracht, so kommen gleichfalls antiphototrope Krümmungen zustande, obwohl jetzt ein Vor- sprung in der Neubildung von Phototroponen auf der erhellten Seite nicht anzunehmen ist. Bremekamp sucht daher in der vorliegenden Untersuchung nach einer weiteren Erklärung, und zwar versucht er im Anschluß an die Annahmen von Bose die normale Krümmung der Koleoptilenbasis für die antiphototrope Krümmung der Spitze verant- wortlich zu machen. Zu diesem Zwecke experimentiert er in der Weise, daß nur 21,—3 mm der Spitze einseitig beleuchtet werden, Kontrollpflanzen dagegen in ihrer ganzen Länge. Bei Lichtmengen von 750 MKX ı2, ı5 oder IS sec erhält er nach 31, Stunden an vollbeleuchteten Pflanzen deutliche antiphototrope Spitzenkrümmungen, die Basen verhalten sich positiv, die ganzen Pflanzen sind also S- förmig gekrümmt. Die nur an der Spitze beleuchteten Serien sind bei 9000 und 11250 MK sec normal positiv gekrümmt, bei 750 MKX 18 sec fast gerade. Bei 750 MKxX 21 sec sind sowohl Versuchs- als auch Kontrollpflanzen fast gerade. Da also antiphototrope Krümmungen bei alleiniger Beleuchtung der Spitze nicht auftreten, folgert der Verf., daß 462 Besprechungen. sie durch die Exposition der Basis bedingt würden. Im dieser An- nahme wird er durch das Ergebnis weiterer Experimente bestärkt, in welchen die Koleoptilen erst 60 sec lang zweiseitig an den Basen unter Verdunklung der Spitze vorbeleuchtet wurden, worauf eine einseitige Beleuchtung von 750 MKX 12 sec einsetzte, die Spitze und Basis traf. Die Pflanzen blieben jetzt gerade, die zweiseitige Vorbeleuchtung der Basen verhinderte also das Auftreten antiphototroper Krümmungen. Demnach wird das Wachstum der Koleoptilenspitze von der Basis be- einflußt. Die einseitige Kontraktion der letzteren zu Beginn der positiv phototropen Krümmung soll das Wachstum der Spitze auf derselben Seite fördern und zwar möglicherweise dadurch, daß das bei der Kon- traktion ausgestoßene Wasser von den höheren Partien aufgenommen würde. Die Arbeit enthält viel Hypothetisches, doch ist das Versuchs- ergebnis an sich wohl eindeutig: Beleuchtung der Basen beeinflußt das phototrope Verhalten der Spitze, das ist im wesentlichen dasselbe Er- gebnis, das Ref. seinerzeit bei Avena feststellte und als akropetale phototropische Reizleitung bezeichnete. Guttenberg. Rudolph, K., Zur Kenntnis des Baues der Medullosen. Beih. bot. Centralbl. Abt. II. 1922. 39, 198—222. Taf. 3—4. ı Textfig. Verf. hat zunächst an einem Stück von Medullosa stellata eine sehr eigentümliche Struktur des Sekundärholzes bemerkt, die er dann auch an anderen daraufhin untersuchten Stücken und Arten, meist Original- stücken von Solms, Sterzel u. a, nachweisen konnte. Das Sekundär- holz zeigt sich nämlich innen und außen aus normalen, vertikal ver- laufenden Längstracheiden zusammengesetzt, die aber von einer Zone unterbrochen sind, die aus Bündeln von mehr oder weniger horizontal verlaufenden, miteinander anastomosierenden Tracheiden zusammengesetzt ist. Diese Tracheiden sind weiter als die normalen Längstracheiden. Von diesen »Quertracheiden« gehen die Blattspuren aus. Das in den Tracheiden aufsteigende Wasser muß also, um zu dem äußeren Sekundär- holz zu gelangen, erst die »Quertracheiden« "passieren, die auf die Wasserleitung verzögernd gewirkt haben müssen. Als Lianen kann man die Medullosen daher nicht ansehen, da bei diesen eher Einrichtungen zur Beschleunigung der Wasserleitung vorhanden sein müßten. Die Rich- tung der »Quertracheiden« ist zweifellos als primär anzusehen. Viel- leicht haben sie als Wasserspeicherer gedient. Verf. kann als einziges Analogon den Bau des rindenständigen Gefäßbündelsystems bei den Cycadeen, die sogenannten »Gürtelbündel« der Cycadeen, ansehen. Damit wäre zwar ein phylogenetisches Verständnis dieses sinnwidrigen Besprechungen und Druckfehlerberichtigung. 463 Verlaufs der Quertracheiden der Medullosen möglich, nicht aber der physiologisch-ökologische Sinn. Nach Druck seiner Arbeit fand Verf. in dem Gothanschen Lehrbuch der Paläobotanik eine Notiz über Colymbetes Edwardsi Stopes aus der Unterkreide Englands, bei dem das Abwechseln von Längs- und Quertracheiden noch viel ausgeprägter bemerkbar ist als bei den Medullosen. Es ist auffällig genug, daß die früheren Untersucher die fragliche Struktur bei den Medullosen nicht bemerkt hatten. W. Gothan. Kräusel, R., Beiträge zur Kenntnis der Kreideflora. ı. Über einige Kreidepflanzen von Swalmen (Niederlande). Mededel. van ’s Rijks Geologischen Dienst. Ser. A. No. 2. 1922. 40 S. 5 Taf., 9 Textfig. Die Pflanzenreste stammen aus einer Bohrung und haben am meisten Beziehungen, wie dies auch natürlich ist, zu denen der oberen Aachener Kreide. Trotz der fragmentarischen und durch Austrocknung noch ungünstigeren Erhaltung der meisten Stücke konnte Verf. z. T. durch geschicke Präparation, doch eine ganze Reihe bestimmen und über schon bekannte Neues bringen. Es sind Pilze, Farne, Koniferen und Dikotylen vorhanden. Die meisten Reste konnten mazeriert werden. Von den Koniferen sind eine Araucaria, eine Sequoia, die merkwürdige Moriconia cyclotoxon und die meist als Cunninghamites bezeichneten Koniferenzweige vorhanden; letztere bringt Verf. jedoch zu der Sammel- gattung Elatocladus, da die Verwandtschaft nichts weniger als klar ist, sie vielmehr mit Cunninghamia nichts zu tun haben. Von den Diko- tylen beansprucht das meiste Interesse Myrica pseudoquercifolia n. sp., eine im Äußeren und in der sehr charakteristischen Epidermisstruktur mit der lebenden Myrica quercifolia vollständig übereinstimmende Art mit sehr charakteristischen Öldrüsen, bei der Verf. sogar eine Identität mit der heutigen Art für nicht ausgeschlossen hält. Die Form gehört damit zu den sehr wenigen Dikotylen der Kreideformation, die in bestimmter Weise mit heute noch lebenden Arten in Verbindung ge- bracht werden können. W. Gothan. Druckfehlerberichtigung. In Heft 6 muß es auf S. 325 in Fußnote 2 in der 5. Zeile von unten heißen: »Die Assimilation von Schatten- und Sonnen- pflanzen« (statt Sonnen- und Schattenpflanzen). Harder. 464 Berichtigung und Notiz. Berichtigung. Die Zeitschrift für Botanik (1923, Heft 4, S. 233—234) brachte ein Referat von mir über die Arbeit von K. Suessenguth: Untersuchungen über Variationsbewegungen von Blättern. Im drittletzten und letzten Abschnitt war die Versuchstechnik von mir als ungenügend bezeichnet worden. Herr Dr. Suessenguth hat mich inzwischen schriftlich darauf aufmerksam gemacht, daß die Versuche 2, 3 und 4 auf S. 46 seiner Arbeit nicht in Be- ziehung zu stellen seien zur Frage des Einflusses der Luft- ionisation auf die Bewegungen. Der Verf. wollte nur das Ver- halten der Pflanzen unter den gegebenen Umständen darstellen. — Da aus diesen Versuchen vom Verf. keine weiteren Folgerungen gezogen werden, so treffen meine Bedenken über die Versuchs- technik hier nicht zu. Ich folge dem dringenden Wunsche des Verf.s um Bekanntgabe dieses Mißverständnisses. R.Stoppel. Notiz. Der naturwissenschaftliche Verein für Steiermark setzt die Summe von einer Million Kronen zur Förderung der natur- wissenschaftlichen Durchforschung des Landes aus. Bevorzugt werden Arbeiten über die Hydrobiologie alpiner Seen Steier- marks. Gelehrte, welche sich um dieses Stipendium bewerben wollen, mögen sich an Herrn Dr. Franz Krones, Professor, Graz, Brockmanngasse 54 wenden. a — Hofbuchdruckerei Rudolstadt. | | . icher SFR sich durch. Versehen der PR dem Titel ahl mit der vom Börsenverein der Deutschen Buchhändler Jeweils festge- 7. chiusselzahl. Die für gebundene Bücher sıch ergebenden Preise sind nicht verbindlich. er. Lieferung. nach dem Auslande erfolgt Berechnung in der. Währung des betreffenden Landes. en a ER re ze SORSNEDEE SSHP ERBE 7 wen Ed. Strasburger, F.Noll, A. Schuh A,F. Wilh. Schiniper; ‚Sechzehnte, umgearbeitete Auflage. Bearbeitet von Prof. Dr.HansFitting, Bonn, Prof. Dr. Lu dwig Jost, Heidelberg, Prof. Dr. Heinrich Schenck, Darmstadt, Prof. Dr. George K arsten, Halle- Wittenberg. ‘Mit 844 zum Teil farbigen Abbild. im. Text. "VII, 685 S. Lex. 80 1923 Gz. 9.—, geb. 11.— Preuß. Lehrerzeitung, 1913, Nr. 10: Es gibt wenige Lehrbücher der Botanik, u he eine so günstige Aufnahme bei Studierenden und Freunden der scienta amabilis ge- Er funden haben, wie das vorliegende Werk; es verdient diese auch in vollstem Maße. . 2 EFT 2 Kollegen, die sich auf das Mittelschulexamen vorbereiten, werden das Werk mit größtem . - Nutzen gebrauchen können. R-- - Monatshefte für den naturwiss. Unterricht, Bd. X, Heft ıo/ıı:... Es e%- ‚erübrigt sich, über das an erster Stelle aller Lehrbücher der Botanik stehende = Buch und seine vollendete Abrundung und große Reichhaltigkeit noch weiteres zu sagen. i Bastian Schmid "a E - Das botanische Praktikum. ln. zum Selbststudium der mikrosko- pischen Botanik für Anfänger und Geübtere, zugleich ein Handbuch der mikro- skopischen Technik. Von E. Strasburger. Siebente Auf lage, bearbeitet von Dr. Max Koernicke, Prof. der Botanik an der landwirtschaftlichen Hoch- schule Bonn-Poppelsdorf und der Universität Bonn. Mit 260 Abbild. im Text. XXIV, 883.8. gr.8° 1923 Gz. 15.—, geb. 17.— Die Bearbeitung des „Botanischen Praktikums“ durch Professor Koernicke hat allgemeinen Beifall gefunden, wie der Erfolg der 5. und 6. Auflage beweist. Die neue ‚Auflage wird den jüngsten wissenschaftlichen Errungenschaften ebenfalls in hohem Maße gerecht, so daß auch sie ein unentbehrlicher Begleiter beim botanischen Studium _ sein wird. = Aus der Natur, 1913, Heft 9: ... ein Werk, das für den Anfänger wie für ‚den Geübteren in gleicher Weise unentbehrlich ist und das in jedem biologischen Labora- torium (auch in höheren Lehranstalten) seine Stätte finden muß. Sn. = # Die botanische Mikrotechnik. Ein Handbuch der mikroskopischen Arbeits- verfahren. Von Dr. Hans Schneider. Zweite Auflage des gleich- namigen Werkes von Prof. Dr. A, Zimmermann. Mit 220 Abbild. im Text. XH, 458 S. gr. 8° 1922 Gz. 7.50, geb, 10.— Inhalt: 1. Das Mikroskop und sein Gebrauch. Allgemeine Mikrotechnik. Die Freihandtechnik. Das Töten und Aufbewahren pflanzlicher Objekte. Die Mikrotomarbeit. Das Färben der Präparate. - Das Einschließen der Präparate. Allgemeine Methoden der ‚Verwertung von Präparaten. — 2. Die wichtigsten qualitativ mikrochemischen Verfahren zum Nachweis von Pflanzenstoffen. — 3. Die Zellwand: Allgemeines. Die einzelnen Zellwandstoffe. — 4. Der Protoplast und seine Einschlüsse. Allgemeines. Der Zellkern und seine Einschlüsse. Zentriolen. Das Plasma. Die Chromatophoren und ihre Einschlüsse. - „Andere eiweißartige Plasmaeinschlüsse. Ölige und gerbstoffhaltige Plasmaeinschlüsse. Einige andere Plasmaeinschlüsse bei niederen Pflanzen. — 5. Besondere Methoden zur Unter- suchung von Vertretern der verschiedenen Pflanzengruppen; die wichtigsten Kulturverfahren. — Allgemeines Register. Register der Objekte. Das in Fachkreisen hochgeschätzte Werk von Zimmermann war lange Zeit vergriffen. An Stelle des Verfassers hat Dr. H. Schneider eine Neubearbeitung über- nommen, aus der infolge des großen Zwischenraums zwischen der ersten und dieser neuen Auflage ein fast völlig neues Buch geworden ist. Das Buch ist kein bloßes Praktikum, in welchem der Stoff die Anordnung bestimmt, sondern es ist aufgebaut auf dem leitenden Prinzip der Technik. Natur und Technik, (Zürich) 1922/23, Heft ı0: .... Der mikroskopierende Botaniker erhält mit diesem Buche endlich ein Hand- und Nachschlagewerk, daß ihm die zur Lösung einer bestimmten Aufgabe vorhandenen Verfahren gesammelt - darbietet, also die Arbeitsweise — nicht wie die vielen botanischen Praktika das Objekt — zum Führer macht. Man hat ein solches, dem heutigen Stande der Mikrotechnik angepaßtes Werk in der Botanik seit langem vermißt, während die Zoologen Bugst mehrere Führer ‚dieser Art besitzen. ET EEE N ET 4 AR “ x Fr Ve von Ein Lehrjahr in der hr ee, Wanderer und Naturfreunde. Von Prof. Dr. Pau VII, 204 und 298 8, ar 80% 190D. N umgibt, das Band Behunden hat, das uns "ie "umschlingt: wer. seinen indem er seines Bruders anders schauendes Auge für sich nutzt, dem ist widmet. Es will ferner der Leitung und fruchtbaren Gestaltung biologischer dienen, indem es Material und Methoden der Lehrausflüge aus der Praxis h Naturschutz, 1923, Heft 3: Dieses Buch ist der Niederschlag e= Beob; die der in weitesten Kreisen rührälichst bekannte Verf. auf zahlreichen Au Hörern der Volkshochschule Groß-Berlin gemacht hat. ..... In zahlreichen Ausilı uns der Verf. in die freie Natur hinaus, zu jeder Tageszeit, bei jedem Wetter, w sich nicht einseitig auf ein bestimmtes Gebiet der Naturbetrachtung beschränkt od nach einem bestimmten „System“ arbeitet, sondern die gesamte Natur, ‘so w ihm gerade darbietet, in den Kreis. seiner Betrachtungen zieht. . . . Naturerken mag das Werk in ausgiebigstem Maße zu vermitteln, nicht dadurch, daß es . ein gewisses Quantum Wissen eintrichtert, sondern dadurch, daß es ihn dazu. m. E. anregen muß, in die Natur hinauszugehen und etwas von dem, was draußen gesehen und gehört hat, — denn nur solches erzählt er uns wieder — auch einmal zu beobachten. Schon aus diesem Grunde wäre dem Buch eine möglichs gehende Verbreitung zu wünschen. Botanisches Centralblatt, Bd. 144 (1923), Heft ıı: Ein im ben populärer Führer durch die Natur der weiteren Umgebung einer Großstadt. Ge ei des Erklärenwollens um Fun Preis sind eine vermieden. De keineswegs bei schauender Naturbetrachtung stehen, sondern weiß den Leser te Ineh sein. Der biologische Lehrausflug. Fin Handbuch für Studierende und Lehr: } aller Schulgattungen. Unter Mitwirkung von hervorragenden Fachmänner herausgegeben von Prof. Dr. Walther Schoenichen. Mit 37 a im Text. XI, 269 8. gr.8° 1922 Gz. 6.—, ge F Inhalt: 1. Botanik. 1. Botanische Lehrausflüge. Von Dr. Eberh. Ulbrich, ] am Botan. Museum Berlin-Dahlem. 2. Führungen im botanischen Garten. Von Prof. Dr. Diels, Direktor d. Botan, Gartens zu Berlin-Dahlem. — Il. Zoologie. 3. Der zoologisch Ausflug. Von Dr. Paul Deegener, Prof. a. d. Univers. Berlin. 4. Der ornithologische : ausflug. Von Prof. Dr. Bernh. Hoffmann-Dresden. 5. Der entomologische Lehraus! Von Prof. Dr. Rich. Vogel, Privatdoz..d. Zoologie a. d. Univers. Tübingen. 6. Führung im zoologischen Garten. Von Prof. Dr. Walther Schoenichen-Berlin. — Ill. Allgen Biologie. 7./8. Der hydrobiologische Lehrausflug: I. Binnengewässer. Von Prof. Dr. Au; Thienemann-Plön. (Mit 37 Abb.) II. Die Meeresküste. Von Dr. Arthur RER: Kustos a. d. Staatl. Biolog. Anstalt auf Helgoland. 9. Die Untersuchung von Lebensge schaften. Von Oberstudiendir. Prof. Dr. Karl'Matzdorff-Berlin. 10. Botanische Rn logische Naturdenkmäler. Von Prof. Carl Schulz-Berlin. — IV. Angewandte Biologie. 11.Der landwirtschaftliche Lehrausflug. Von Prof. Dr. Wilh. Seedorf-Göttingen. 12. Ausfl in Baumschulen und Gärtnereien. Von Prof. Dr. Paul Graeber-Berlin. 13. Volkstümliche nd künstlerische Gartengestaltung. Von Prof. Dr. Ernst Küster-Gießen. 14. Der forstwi schaftlich-biologische Lehrausflug. Von Geh. Reg.-Rat Dr. Karl Eckstein, Prof.a.d. forst Hochschule Eberswalde. 15. Der fischereiwirtschaftliche Lehrausflug. Von Geh, Reg. Be Dr. Karl Eckstein, Prof, a.d. forstl. Hochschule Eberswalde. — Sachregister. on Botanisches Centralblatt, Bd. 144 (1923), Heft rı: Dieses Hana 8 den Lehrern und Dozenten der Biologie aller Schulgattungen, auch der Hochschulen, di Möglichkeiten der Ausgestaltung biologischer Lehrausflüge zeigen. Es bietet eine erstaun liche Fülle von Hinweisen jeglicher Art, weist literarische und technische Hilfsmitt nach, teilt aus der Praxis heraus zahlreiche Erfahrungen und Ratschläge mit, ‚deren achtung Verlauf und Erfolg der Ausflüge günstig beeinflussen können. Als besond willkommen dürfte es in diesem Zusammenhang empfunden werden, daß Vertr a = angewandten Biologie zu Worte gekommen sind. -Dörries, Berlin-Zehlen« HERAUSGEGEBEN VON HANS KNIEP UND FRIEDRICH OLTMANNS & 15. JAHRGANG HEFT 9 = | MIT 2 ABBILDUNGEN IM TEXT u 7 JENA - VERLAG VON GUSTAV FISCHER E £ 1923 k Monatlich erscheint ein Heft . mn Bee ne nn nn nenn . Alle für die Zeitschrift bestimmten Sendungen (Manuskripte, Bücher usw.) 7 bitten wir zu richten an Herrn Geh. Hofrat Prof. Dr. Oltmanns, Freiburg i.Br., Jacobistr.23 = 1 = ee) et dx ” VI, 409 S. Taschenformat 1993 Gz. 5.—, geb. 6. —, Die Vorstufen und Ursachen der Adventivembryonie 2 Abbildungen im Text 1. en Afzelius, K., Ener yOBBERSRETÄRLÄUIE und Chromosomen a tanthera-Arten er RT RE Correns, C,, Vererbungsversuche mit "buntblättrigen Sippe VLE Fälle von Albomaculatio, VII. Über ‚die peraurea-Sippe der Urti Evermann, B. W., and Clark, H. W., Lake NE A ‚Phy: $ and Biological Survey. . .. Rn Haberlandt, G., Über esperimentelle Erzeugung von Adventiverbryonen DEI Oenothera 'Lamarekiana N ; ZN ——, Die Entwicklungserregung der Eizellen elniger partbenogenetisch Se ositen . N SE - ie Einfwicklungserregung de parthenogenetischen Eizellen: von Drummondii A. Br. nach Präparaten Eduard Strasbuigers, Herzf eld, Stephanie, Ephedra campylopoda Mey. Morphologie der weib- lichen Blüte und Befruchtungsvorgang . Kniep, H., Über Geschlechtsbestimmung und Reduktionsteilung, suchungen an Basidiomyzeten.) , . Ir ie Koorders, H. S., Exkursionsflora von Java Be Kümmler, A., Über die Funktion der Spaltöffnungen wißknnter: Blätter © ” Lehmann, E., Die Theorien der Oenotheraforschung. Grundlagen zur ex- perimentellen Vererbungs- und Entwicklungslehre . . . ...., Lundegärdh, H., Zelle’und Cytoplasma . .. er? Martens, P., Le cycle du‘ chromosome somatique dans les. Phanerogames. & I. Paris quadrifolia L. . rn I SR TEE De ee Molisch, H., Mikrochemie ‘der Pflanze 2. > BE: .Overton, ]. B. The organization of .the nuclei in "the root tips ‚of Podo- phyllum peltatum - sr "Schnegg, Hans, Das mikroskopische Praktikum des Brauers, & Moihe B logie und Anatomie der Brauereiroh- und Hilfsstoffe. II. ae organismen . . Be E Schürhoff, P. N., Zur Polyembryonie von ahhiin. odorum FE SF Suessenguth, Rätl, Über die Pseudogamie bei zrersalse Mackay Hook 52 Tischler, G,, Allgemeine Pflanzenkaryologie E Tubeuf, Karl Freiherr v., Monographie der Mistel . II. Personalnachrihten . . . . . IV. Berichtigung Originalarbeiten, die den Umfang von drei Druckbogen (48 Seiten) über- schreiten, können in der »Zeitschrift für Botanik« in der Regel nur dann aufgenommen werden, wenn die Verfasser für die drei Bogen überschreitende Seitenzahl die Kosten tragen. Jede lithographische Tafel wird als ein Bogeh SE y Taschenatlas Flora von Nord- und Mitteldeutschland Von Be Henry Potonie Überarbeitet von Dr. Robert Potonie ae Privatdozent an der Technischen Hochschule zu Berlin De 7. Auflage r LIBRARY NEW YORK BOTANICAL GARDEN Transpiration in verschiedener Stammhöhe. I. Sequoia gigantea. Von Bruno Huber. Mit 2 Abbildungen im Text. 1. Einleitung. Den Anlaß zu den vorliegenden Untersuchungen gab meine Beschäftigung mit Fragen der Wasserbewegung in der Pflanze. Immer mehr spitzt sich der Streit um die Kohäsionstheorie auf die eine Frage zu: Genügen die zwischen Wurzel- und Blatt- zellen vorhandenen Potentialdifferenzen, um die Wasserbewegung zu erklären oder müssen wir diese dem Zusammenwirken zahl- reicher Potentialsprünge von Zelle zu Zelle zuschreiben? Zur Beurteilung der für die Wasserbewegung notwendigen Spannung müssen wir Stromstärke und Widerstand kennen. Die Spannung ist nach dem Ohmschen Gesetz beiden direkt proportional. Man war bisher geneigt, einen linearen Anstieg des Wider- standes, den der Transpirationsstrom mit zunehmender Stamm- höhe erfährt, anzunehmen, da man weder von einer Veränderung der Transpirationsgröße (Stromstärke), noch des spezifischen Widerstandes (bei konstanter Stromstärke) etwas wußte. Das Kräftebild muß sich aber erheblich ändern, wenn diese beiden Größen in verschiedener Stammhöhe nicht konstant, sondern veränderlich sind. Die vorliegende Arbeit berichtet über die Ergebnisse meiner Untersuchungen über die Transpiration in verschiedener Stamm- höhe bei Sequoia gigantea. Die verwickelteren Verhältnisse bei Laubbäumen sind noch Gegenstand fortgesetzter Versuche. Über sie soll in einem zweiten Teil später berichtet werden. Eine zweite Gruppe von Untersuchungen ging auf die Fest- Zeitschrift für Botanik. XV. 30 466 Bruno Huber, stellung der Veränderung der Widerstände in zunehmender Stammhöhe aus. Ihre Ergebnisse wurden in knappster Form bereits mitgeteilt (Huber, B., 1923). Es war von vornherein schwer zu sagen, ob und in welchem Ausmaße Transpirationsänderungen in zunehmender Stammhöhe zu erwarten seien. Jedenfalls muß die geringere Wassersättigung in größerer Stammhöhe (Ursprung, A. und Blum, G., 1916) mindestens entsprechend der "Dampfdruckerniedrigung tran- spirationshemmend wirken. Diese Dampfdruckerniedrigung ist aber, wie Renner (1915, S. 639ff.) übertriebenen Vorstellungen gegenüber theoretisch klargestellt hat, absolut sehr gering und fällt daher für die Einschränkung der Transpirationsgröße erst bei einem geringen Sättigungsdefizit der Atmosphäre relativ erheblich ins Gewicht. Daneben bleibt aber die Möglichkeit offen, daß die Sättigungsunterschiede durch Spaltöffnungs- regulationen, die sie auslösen, einen gesteigerten Einfluß auf die Transpirationsgröße nehmen. Anderseits ist nicht zu ver- gessen, daß sich im allgemeinen in größerer Höhe die Tran- spirationsbedingungen günstiger gestalten!: die Luft ist außer- halb des dichten Astschlusses und weiter vom Boden trockener, die Luftbewegung ist lebhafter, die erhöhte Bestrahlung muß gleichfalls die Transpiration steigern, dagegen nimmt allerdings die Lufttemperatur ab. Schließlich kann die Pflanze auf er- schwerte Wasserzufuhr mit Veränderung des Blattbaues ant- worten, der gleichfalls die Transpiration beeinflußt und damit das Bild noch weiter verwickelt. Wollte man die Veränderung der Transpiration mit zu- nehmender Stammhöhe klar verfolgen, so mußte man, wie mich Vorversuche alsbald belehrten, die verschiedenen Ursachen, die eine solche bewirken können, gesondert untersuchen, und ich trachtete daher zunächst an einem Objekte, das in zunehmender Höhe seinen anatomischen Bau nicht wesentlich ändert, und unter Ausschaltung der Verschiedenheit der Außenbedingungen die Wirkung der primären Begleiterscheinung zunehmender Stammhöhe, erschwerter Wasserversorgung und daher geringerer Wassersättigung auf die Transpiration zu studieren. Geeignet hierzu erwies sich mir der größte Baum unseres Hochschul- gartens, eine ı5s m hohe Sequoia gigantea. 1) Vgl. Stocker. 1923. Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 467 2. Methode und Grundtatsachen. Vergleichende Transpirationsversuche am intakten Baum waren methodisch nicht leicht durchzuführen: die Kobaltpapier- methode kam beim Mangel an Blattflächen nicht in Betracht, die Chlorkalziummethode wäre sehr umständlich. Ich bestimmte daher die Transpiration durch Wägung abgeschnittener Zweige, was den Vorteil bot, daß alle Versuchszweige denselben Außen- bedingungen ausgesetzt werden konnten. Da ich feststellen wollte, ob die erschwerte Wasserversorgung und die dadurch bedingte geringere Wassersättigung sich in der Transpirations- größe äußert, durfte ich diese nicht dadurch beseitigen, daß ich die Versuchszweige in Wasser gab, sondern mußte möglichst knapp nach dem Abschneiden die Transpirationsgrößen an den trockenen Zweigen durch Wägung feststellen. Für die Wägung wählte ich immer kleine, möglichst gleichartige (namentlich gleichaltrige) Zweiglein, die in Fadenschlingen nächst einem Nordfenster frei aufgehängt wurden. Die erste Wägung er- folgte sobald als möglich, anfangs etwa °/, Stunden nach dem Abschneiden der Versuchszweige, später stets !/, bis höchstens 1/, Stunde nachher. Die zweite Wägung ließ ich zunächst immer unmittelbar auf die erste folgen, indem ich, sobald ich alle sechs bis sieben Versuchszweige gewogen hatte (nach etwa 2o Minuten), wiederum mit der Wägung des ersten begann. Um Ungleichheiten auszugleichen, begann ich dabei bald mit den obersten, bald mit den untersten Zweigen. Da sich zeigte, daß die Transpirationsgröße der abgeschnittenen Zweige bei den aus geringerer Höhe entnommenen erst nach zwei bis vier Stunden auf die Anfangsgröße derer aus größerer Höhe herabsank, konnte ich später für gröbere Bestimmungen gelegentlich erst nach einer Stunde die zweite Wägung vornehmen. Nachstehend das Ergebnis einer solchen Wägungsreihe (Tab. ı): Tabelle 1. Zeit seit Gewichtsverlust seit der letzten Wägung in mg pro g Frischgewicht der ersten und Stunde Wägung 2m am | 6m | 8m | ıom | ı2zm | 14m I Stunde 22 22 | 13 0.15 7 | 4 | 7 2 Stunden 14 7 E0pR MER To ED ER 7 BR, 8 8 PRTIFR 6 ME 3 | 6 5 =. 6 a ee 7 4 7 18 Tage | 67% | 64% | 63% | 62 7 ls % | 55% Gesamtverlust 30* 468 j Bruno Huber, Wir finden also auf das Gramm Frischgewicht bezogen eine ganz bedeutende Abnahme der Tran- spirationsgröße in zunehmender Stammhöhe. Be- zöge man auf das Trockengewicht, so müßte, da der Wasser- gehalt gleichfallls abnimmt, der Unterschied noch schärfer hervortreten. Erst mehrere Stunden nach dem Abschneiden gleichen sich die Transpirationsunterschiede ungefähr aus. Nur die Transpiration der Zweige in etwa ı2z m Höhe bleibt in den Versuchen dauernd geringer, da in dieser Höhe eine leichte Sukkulenz der Zweige einsetzt, wodurch bei gleichem Frisch- gewicht die transpirierende Oberfläche verringert wird. Dem- gegenüber fällt der neuerliche Transpirationsanstieg knapp unterhalb des Gipfels auf, der fast bei allen Ver- suchen festgestellt wurde und dem in der Regel auch ein er- höhter Wassergehalt entspricht. Die Förderung der Spitze, die ja aus den verschiedensten Korrelationserscheinungen bekannt ist, äußert sich also auch in einer bevorzugten Wasserversorgung und dementsprechend weniger gehemmter Transpiration. Bei einem Dutzend Versuchen, die sich über alle Jahres- und Tageszeiten verteilen, waren die Unterschiede im Grunde immer dieselben. Sie traten nur zu Zeiten gesteigerter Transpiration schärfer hervor, als bei schwacher. Nur in einem Falle waren nach einwöchigem Regenwetter keine klaren Unterschiede er- kennbar. Die Tabellen 2—5 beleuchten diese Abhängigkeit der Transpirationsunterschiede von der Witterung. Tabelle 2. 24. Mai 1922. Seit fünf Tagen sehr warm, heute sonnig, dunstig, schwül, etwas windig. Zeit seit e - : : Se erste Gewichtsverlust in mg pro g Frischgewicht Wägung 2m | 4m | 6m | 8m | 1om | 12m | 14m ı Stunde 29 27 15 15 Io 7 14 2 Tage 484 | 365 | 347 | 297 | 274 | 260 | 440 Tabelle 3. 20. Juni 1922. In den letzten Tagen mehrfach Regen, feuchte Luft, heute kühl, trüb. Gewichtsverlust in mg pro g Frischgewicht und Stunde 2m|4m|6m | 8$m | 1om | ızm | ı4m 77 60 | sole | er se (Wägungen 1, und I Stunde nach dem Abschneiden.) Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 469 Tabelle 4. 28. November 1922. Eisig kalter, windiger Morgen, — 6° C (Min. — 8,5 9). Gewichtsverlust in mg pro g Frischgewicht und Stunde am | 6m | 8m | 1om | ızm | 14m | | a N a a Tabelle 5. 14. Dezember 1922. Leicht bewölkter Morgen, 0°, windstill. Zeit seit : F - : ö Gewichtsverlust in mg pro g Frischgewicht und Stunde der ersten > Wägung | 2m 4m | 6m | 8m | ıom | ızm | ı4m ı Stunde 21 | 19 IS Se | 19 er | II 2 Stunden] ıı | ıı zen), 10 1-8, 10 3 „ 9 DE | 10 | 9 Io Trocken-\J__ 2 A Re I.2 -.o,f des Frisch- en 35,96% 36:33 90 38:22 %0 40,43% 1341296 38:94 70 36,59% gewichts ee ı ee ee ne IRRE .o | - ‚.o, Jdes Trocken- substanz f 6,37 0) 5,22 /o| 457 ’o| 4,70 ‚0 5,7270 | 4,47 0 5,41 A| gewichts Die Tragweite der Schlußfolgerungen verlangte natürlich eine strenge Kritik der Methode. Die Transpirationsunterschiede waren ja an abgeschnittenen Zweigen festgestellt worden. In- _ wieweit kann man aus den Transpirationsunter- schieden abgeschnittener Zweige auf solche im Baum schließen? Die Gefahr, daß sich die für den Baum bezeichnenden Ver- hältnisse verschieben, ist um so größer, je länger der Zeitraum zwischen dem Abschneiden der Zweige und der ersten Tran- spirationsbestimmung ist. Durch rasches Arbeiten läßt sich mit fortschreitender Übung dieser Zeitraum erheblich abkürzen, indem man einerseits die Zweige möglichst bald nach dem Ab- schneiden auf die Wage bringt und anderseits die zweite Wägung noch knapper auf die erste folgen läßt. Außerdem aber läßt sich durch genauere Beobachtung der Transpirations- änderung des abgeschnittenen Zweigs in ganz kurzen Zeit- abständen ungefähr eine Kurve des Transpirationsrückganges ermitteln, aus der man durch Extrapolation die Transpirations- größe zur Zeit des Abschneidens bestimmen kann. 1) Hier macht sich die Sukkulenz bemerkbar. 470 Bruno Huber, Zuvor galt es jedoch noch festzustellen, ob etwa das Ab- schneiden selbst eine plötzliche Transpirationsänderung zur Folge hat. Versuche an normal transpirierenden Zweigen, die mit den wiederholt unter Wasser erneuerten Schnittflächen in wasser- gefüllte Eprouvetten eingedichtet waren (die Transpiration solcher unmittelbar aus Wasser saugender Zweige ist stets erheblich größer als die vom Baum entnommener Zweige) zeigten, daß die Transpiration im allgemeinen erst etwa eine halbe Stunde nach dem Abschneiden in nennenswertem Maße zurückging. Ich ging nun darauf aus, Gesetzmäßigkeiten im Tran- spirationsabfall abgeschnittener Zweige festzustellen. Ich ent- nahm nacheinander aus verschiedener Stammhöhe einzelne Zweige. Der Versuchszweig wurde sofort nach dem Ab- schneiden auf die Wage gebracht und dann genau der Zeit- punkt notiert, in dem die Wage in die Ruhelage spielte (das war fünf bis zehn Minuten nach dem Abschneiden der Fall). Nun wurde ein kleines Übergewicht auf der Seite des Zweiges (je nach der Transpirationsgröße 2 bis 5 mg) aufgelegt und der Zeitpunkt notiert, in dem die Wage neuerdings durch die Ruhelage spielte. Hierauf wurde ein neues Übergewicht aufgelegt und sofort die kleinsten Transpirationsänderungen durch eine Stunde verfolgt. Dann erst wurde ein neuer Ver- suchszweig abgeschnitten und in derselben Weise die Tran- spiration verfolgt. Dieses zeitliche Auseinanderliegen der ein- zelnen Transpirationsbestimmungen hat zwar den Nachteil, daß nun die für die verschiedenen Zweige erhaltenen Transpirations- werte nicht mehr untereinander vergleichbar sind, denn es machte sich bei der scharfen Morgenkälte des am ı8. Januar 1923 vorgenommenen Versuches eine ausgesprochene Tages- periodizität geltend, indem am Vormittag sehr niedere Werte, in den frühen Nachmittagsstunden (gegen Mittag mußten die Versuche eine Unterbrechung erfahren) höhere, am Spätnach- mittag wieder geringere gefunden wurden. Doch tritt gerade dadurch die Abhängigkeit des Transpirationsabfalls von der Anfangsgröße der Transpiration besonders deutlich hervor: die Gewichtsverluste von 5 mg eines um zwei Uhr nachmittags aus 8 m Höhe entnommenen Zweiges (Frischgewicht 8,16 g, Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 471 Anfangstranspiration ı0,;5 mg/gh) erfolgten in folgenden Zeitabständen: 3% 3/0 4Uo 4°» 6% 6°/, Minuten, die von 2,5 mg eines um 5*’ nachmittags aus 6 m Höhe entnommenen (Frischgewicht 6,97, Anfangstranspiration 6,2) in folgenden: 312 4 412 4Uo 32 4 4m 442 4'e Berechnet man aus dem ersten Zeitintervall den einer Stunde entsprechenden Transpirationswert (tı.) und vergleicht ihn mit dem aus dem halbstündigen bzw. ganzstündigen Gewichtsverlust ermittelten (t} und t,), so kommt man zu folgenden absoluten und auf Prozente der Anfangstranspiration umgerechneten Werten (Tab. 6). Zur Vollständigkeit ist noch die Transpirationsgröße in der zweiten Stunde nach dem Abschneiden angegeben (t,..). Tabelle 6. 2m 4m 6m | 8m | ıom | ı2m abgeschnitten 81,;h 15h 20 17h 40 14h 07 | ı6h 37 gtzh abs u 5 abse 7, hahsz > Verlabsıı 4,7% |abs E— | abs nn tAz | 167.100) 11,2‘ .100)16,2% = 100||10,5. 10011/8,1/11.100|/6,27 100 th 66 87,5| 78° 70153, 881 72 69 ,|71 884.9 Bo ts 5775 7)68 61149 79) 55 5235168 84 4,2 70 t2.s 3 50 NE A el urn an 7 Man sieht deutlich: der Transpirationsabfall ist um so größer, je größer die Anfangstranspiration ist. Bei den Zweigen, deren Anfangstranspiration unter ıo mg/gh war, entspricht der Gewichtsverlust in der ersten halben Stunde noch immer mindestens 80%, der der ersten Stunde 70% der Anfangstranspiration, beiden Zweigen, deren Anfangstranspiration ıo mg/gh überstieg, sinkt die Transpiration schon in der ersten halben Stunde auf 70%, in einer Stunde auf 60 und weniger Prozent der Anfangsgröße herab. Die anfänglich vor- handenen Unterschiede werden dadurch allmählich verwischt. So verhalten sich in absteigender Reihe ange- ordnet die Transpirationsgrößen der Zweige aus 4, 8, 10, 2, 6 und ı2 m Höhe nach der Bestimmung aus dem ersten kurzen Zeitintervall (t\:) wie 100:93,6:72,2:67,8:55,3:55:3, dagegen nach den Transpirationsverlusten der ersten halben Stunde nur wie 100:92,3:91,0:84,6:68,0:62,8. Dasselbe Ergebnis zeitigte ein unter günstigeren Transpirationsbedingungen zwischen zwei 472 Bruno: Huber, e4 und vier Uhr nachmittags am 23. April 1923 vorgenommener Versuch mit Zweigen aus 4, 8 und ı2 m Höhe. Jeder Zweig kam ungefähr fünf Minuten nach dem Abschneiden auf die Wage, es wurden sodann die zur Transpiration von zweimal ıo mg nötigen Zeitabstände bestimmt und nach einer Stunde nochmals der Gesamtgewichtsverlust ermittelt. In der Zwischen- zeit konnten die Anfangsbestimmungen an den beiden anderen Versuchszweigen ausgeführt werden, so daß alle Bestimmungen zeitlich eng zusammenliegen und untereinander vergleichbar sind. Der Transpirationsabfall ist hier geringer als beim vorigen Versuch, er überschreitet in der ersten Stunde nur beim stärkst transpirierenden Zweig aus 4 m Höhe 30% der Anfangsgröße. Nachstehend die Ergebnisse: Tabelle 7. | 4m | 8m T ı2m INz 55:5 (100) 3757 (67,9) 23,4 (42,2) ts 36,1 (100) | 30,2 (83,7) | 23,2 (64,3) Wir können also tatsächlich aus Transpirations- unterschieden abgeschnittener Zweige auf gleich- sinnige Unterschiede am Baum schließen; ja, da der Transpirationsabfall um so größer ist, je größer die Anfangs- transpiration ist, müssen die Unterschiede am Baum sogar größer sein als die an abgeschnittenen Zweigen festgestellten. Die Kurve des Transpirationsabfalls nach dem Abschneiden (Abb. ı), die offenbar ein Ausdruck des eintretenden Spaltenschlusses ist, zeigt von dem Augenblick an, der bis zum Eintritt der Regu- lation verstreicht, einen zunächst steilen, dann immer flacher werdenden Abfall, bis sie mit vollständigem Spaltenschluß un- gefähr abszissenparallel wird. Ein analoger Transpirationsabfall, wie er sich mit steigender Spannung im abgeschnittenen Zweige einstellt, besteht infolge dauernder Sättigungsunterschiede regel- mäßig am Baum. Im Zeitpunkt des Abschneidens entsprechen also etwa drei Versuchszweigen aus 4, 8 und ı2 m Höhe die Transpirationsgrößen a, b und c der Kurve. Wir bestimmen aber tatsächlich die um gleiche Abszissenbeträge (Zeit) ver- schobenen Transpirationswerte a’, b’ und c’ (wenn der Gewichts- verlust aus knapp aufeinanderfolgenden Wägungen berechnet Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 473 wird, sonst die dem Zeitintervall entsprechenden bestimmten Integrale). Die Unterschiede zwischen a’, b’ und c’ sind denen zwischen a, b und c gleichsinnig, aber weniger scharf. Wir kommen einer vollständigen Proportionalität um so näher, je früher die Transpirationsbestimmung nach dem Abschneiden erfolgt!. 8 8 Transpirationsgröße 8 0 1 2 5” 4 Zeit Abb. ı. Transpirationsabfallnach dem Abschneiden (nach empirisch gewonnenen Zahlen schematisiert). a, b, c= Anfangstran- spirationsgrößen dreier Zweige aus verschiedener Stammhöhe, a’, b’, c’— Transpirationsgrößen nach einer Stunde. Die Höhen der drei Rechtecke die mittleren Transpirationsgrößen der ersten Stunde. 1) Es seien hier anhangsweise noch die Ergebnisse einer Transpirationsbestimmung mitgeteilt, welche ich in den letzten Tagen (25. April 1923) mit besonderer Rück- sicht auf obige Erfahrungen ausgeführt habe und die daher auch in der absoluten Größe der Transpiration den Verhältnissen am Baum ziemlich nahe kommen dürften. Die erste Wägung erfolgte 10 Minuten nach dem Abschneiden, für alle sieben Ver- suchszweige nahm die erste Wägung, die auf IO mg genau erfolgte, 13 Minuten in Anspruch, so daß nach ı5 Minuten schon die zweite Wägung erfolgen konnte. So liegt selbst für die zuletzt gewogenen Zweige die erste Transpirationsbestimmung innerhalb der ersten 34 Stunden nach dem Abschneiden. Tabelle 8. Gewichtsverlust in | | mg/g Stunde 2m | 4m 6m 8m | 1om | ı2m I4m in der ı. Viertelstunde | 63,0 | 50,2 | 44,8 | 36,7 | 34,3 | 32,9 13,5 31 Stunde 37,6 34,0 34,0 24,8 | 2257 19,5 10,8 Man 23hn 25,2 10,4. 1222,71: 7250,7| TAs1 | RT 8,3 In dieser Zahlenreihe ist vor allem der ungewöhnlich starke Transpirationsabfall am Gipfel bemerkenswert. Sie zeigt uns besonders klar, wie — offenbar in engstem Zusammenhang mit der schlechteren Wasserversorgung — die oberen Teile eines Baumes länger in der Vegetationsruhe verharren als die unteren (vgl. Mayerhofer 1922 und meine Diskussionsrede dortselbst). 474 Bruno Huber, In diesem Sinne dürfen wir die in Tab. 7 angeführten Zahlen wohl als genauen Ausdruck der am Baum bestehenden Unter- schiede betrachten. 3. Die Ursachen des Transpirationsabfalles. Es galt nun den Ursächen der auffälligen Transpirations- abnahme nachzugehen. Zunächst war die Frage zu beantworten: Sind etwa anatomische Einrichtungen vorhanden, welche eine Einschränkung der Transpiration zur Folge haben? In diesem Falle müßten die Unterschiede auch fortbestehen, wenn sich die Sättigungsunterschiede in den Zweigen ausgeglichen haben. Es wurden also von den Zweigen, an denen die in Tab. ı wiedergegebenen Transpirationswerte ermittelt wurden, noch vor Versuchsbeginn Zweiglein entnommen, die sofort unter Wasser gekürzt und in wassergefüllte Eprou- vetten eingedichtet wurden. Die erste Wägung erfolgte nach zwei Stunden, die weiteren folgten in Abständen von ein oder zwei Stunden. Die Transpirationsgrößen in mg pro g Frisch- gewicht und Stunde bringt Tab. 9. Tabelle 9. Zeit seit der ersten 2m 6m 8m ıom 12m 14m Wägung ı Stunde 4I | 80 | 36 44 26 35 3 Stunden 38 | 74 | 33 E| 4I | 22 32 4» 39. ir Men” |. 3200) W 24 Lea er 35 Wenn wir von dem aus nicht näher ersichtlichen Gründen unverhältnismäßig hoch transpirierenden Zweig aus 6 m Höhe absehen, halten sich die Transpirationsunterschiede durchaus innerhalb der durch die üblichen individuellen Schwankungen erklärbaren Grenzen und lassen namentlich jeden gesetzmäßigen Abfall vermissen. Nur der Zweig aus ı2 m Höhe zeigt wie bei anderen Versuchen eine dauernd niedrige Transpiration, die wie schon erwähnt, auf der in dieser Höhe einsetzenden leichten Sukkulenz beruht. Dasselbe Ergebnis zeitigte ein zweiter Versuch, bei dem die Zweige überdies durch 24 Stunden in einer feuchten Kammer gehalten wurden und am zweiten und dritten Versuchstag nur | Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 47 a auf je eine Stunde zur Transpirationsbestimmung herausgenommen wurden. Die erste Transpirationsbestimmung erfolgte noch vor Übertragung in die feuchte Kammer in der ersten Stunde nach dem Abschneiden. Vor der dritten Transpirationsbestimmung wurden die Schnittflächen noch einmal erneuert. Die Tran- spirationsgrößen waren beim Zweig aus 2m 8m ızm Höhe am ı. Tag 79! 18 13 „ 2» 95 74 73 ur Se 106 114 88 mg/gh Die Transpiration des Zweiges aus ı2 m Höhe bleibt wiederum hinter der der übrigen dauernd zurück, sonst tritt vollständiger Transpirationsausgleich ein. Bemerkenswert ist dabei nur der hohe Anstieg der absoluten Transpirationsgrößen, der sich mit fortschreitender Wassersättigung einstellt und der weit über die nach längerer Regenzeit am Baum erreichte Transpirationsfähigkeit hinausgeht (die in der trockeneren Zimmerluft im Höchstfall zu einem stündlichen Wasserverlust von 8ı mg pro g Frischgewicht führte; es ist ein Mangel meiner Transpirationsbestimmungen, daß sie nicht mit Eva- porationsbestimmungen Hand in Hand gingen, daß also nicht die relative Transpiration ermittelt wurde. Für den Vergleich der Transpirationswerte der verschiedenen Zweige eines Ver- suchs war dies ja überflüssig. Ein unmittelbarer Vergleich der Zahlen verschiedener Versuche ist aber auf diese Weise un- möglich. Man sieht daraus, wie unstatthaft es ist, aus der Transpiration einzelner aus Wasser saugender Zweige, die unter ungewöhnlich günstigen Wasserversorgungsbedingungen stehen, auf die Transpiration ganzer Pflanzen am natürlichen Standort zu schließen. Das Ergebnis der Versuche ist klar: Die in verschie- dener Stammhöhe vorhandenen Transpirations- unterschiede beruhen nicht auf Bauverschieden- heiten der Zweige, sondern sind ausschließlich die Folge der Sättigungsunterschiede und verschwin- den zugleich mit diesen. !) Wohl ein Wägefehler! 476 Bruno Huber, Diese Behauptung ist auch ohne weiteres einer experi- mentellen Prüfung zugänglich. Wenn wir an abgeschnittenen Zweigen die Wasserversorgung künstlich erschweren, müssen wir einen analogen Transpirationsrückgang feststellen können und wir müssen auf diesem Wege in der Lage sein, vergleichs- weise auf die Größe der Widerstände im Baum gewisse Schlüsse zu ziehen. Wenn wir im Sinne der Kohäsionstheorie das steigende Sättigungsdefizit der Zellen in zunehmender Stammhöhe auf den wachsenden Widerstand der von ihnen zu hebenden Wasser- fäden zurückführen, so ist das vollkommenste Modell der am Baum herrschenden Bedingungen durch einen Zweig gegeben, der an einem Saugrohr Wasser gegen einen steigenden Queck- silberzug hebt (Versuche von Boehm 1893, Askenasy 1895, neuerdings von Ursprung ı91ı3 und Nordhausen 1916). Der einzige Nachteil dieser rein mechanischen Hemmung der: Wasseraufnahme ist, daß sie über Widerstände von einer Atmo- sphäre nicht nennenswert hinausführt, Widerstände, die im: Vergleich zu den im Baume herrschenden jedenfalls als ziemlich klein zu bezeichnen sind. Durch Klemmen, Kerben usw. (Renner ıgıı) können wir allerdings auch die mechanischen Widerstände noch sehr viel weiter erhöhen, doch: sind diese- dann nicht so ohne weiteres meßbar, wie die Höhe des Queck- silbers im Steigrohr. Mit osmotischer Hemmung können wir viel weiter kommen, doch haben wir es dann schon mit sehr: abnormen Bedingungen zu tun. Ich gab daher der Steigrohr- methode den Vorzug und verfolgte in einer größeren Anzahl von Versuchen möglichst genau die Transpirationsänderungen an Zweigen, die zunächst nur aus Wasser saugend, nach einiger‘ Zeit Quecksilber zu heben begannen. Nur zur Ergänzung‘ wurden einige Versuche mit osmotisch erschwerter Wasser- aufnahme ausgeführt. Da für mich die absolute Steighöhe des Quecksilbers nicht von Bedeutung war, verwendete ich keine besondere Sorgfalt auf die Vermeidung von Luftblasen im Saugrohr, sondern be- nützte ein Rohr, das oben eine kugelige Erweiterung mit Hals. angeblasen besitzt (vgl. Fig. 4ı in Molisch 1922), in deren oberen Teil sich bei stärkerer Saugung auftretende Luftblasen. Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 477 sammeln können, ohne daß die Schnittfläche des ziemlich tief eingeführten Versuchszweiges außer Wasser kommt. Im Stand- gefäß, in das das Saugrohr tauchte, befand sich entweder an- fangs bloß mit Paraffinum liquidum überschichtetes Wasser und es wurde das Quecksilber erst später eingegossen, oder am Boden des Gefäßes befand sich von Anfang an Quecksilber von Wasser überschichtet. In diesem Falle wurde das Saug- rohr zuerst so befestigt, daß es aus der Wasserschicht saugte und erst zur gewünschten Zeit ins Quecksilber eingetaucht. Auf diese Weise war eine neuerliche Austarierung nicht not- wendig. Die Versuchszweige wurden stets schon am Vortag abgeschnitten und ins Versuchszimmer gebracht, die Schnitt- flächen mehrmals, namentlich noch knapp vor Versuchsbeginn unter Wasser gekürzt, so daß sich annähernd die natürliche Wassersättigung eingestellt haben mußte. Die ganze Versuchs- anordnung fand auf der von Höhnel konstruierten Tran- spirationswage (Fig. ı in Burgerstein 1904) des Pflanzen- physiologischen Institutes Platz, die selbst bei 20 kg Belastung noch auf ıoo mg empfindlich ist. Hofrat Molisch gestattete in zuvorkommender Weise die Benützung der Wage. Die Transpirationsbestimmung erfolgte wieder in der Weise, daß die Zeitabstände ermittelt wurden, die zur Transpiration eines kleinen Übergewichtes notwendig waren. Gleich der zweite Versuch (der erste war wegen Versuchs- mängeln unbrauchbar) führte zu einem sehr bezeichnenden Er- gebnis. Der kräftige Versuchszweig transpirierte aus Wasser saugend Ig in 6!/,, 61/,, 6,6 Minuten, nach dem Einfüllen des Quecksilbers (in Klammern die Höhe des Quecksilbers) in 6 (10 cm), 6 (zocm), 5!/, (30. cm), 5%, (gegen 40 cm), 5%, (über 40 cm), 6!/,, 6 (530 cm), 6, 6, 7, 71/., 8 (60 cm), 8!/, (61 cm), g!/, (62 cm), ı01/, (63 cm), ı1!/,, ı0!/, (64 cm), ı1!/,, ı2 (65 cm), ı1l/, ııY/, 11, ıı, ıı (65,9 cm) Minuten. Wie man sieht, hat auch diese künstlich erschwerte Wasser- versorgung einen Transpirationsrückgang auf ungefähr die Hälfte zur Folge, und zwar handelt es sich bei diesem Rück- gang offenbar um eine Spaltöffnungsregulation: während das 478 Bruno Huber, Quecksilber steigt, bleibt die Transpiration noch durch nahezu eine Stunde annähernd auf derselben Höhe; erst dann beginnt die Transpirationsgröße rasch abzunehmen, obwohl die Saugung inzwischen schon einen nahezu konstanten Wert erreicht hat; nach einer weiteren Stunde ist die Einstellung auf die neuen Bedingungen im wesentlichen abgeschlossen und die Tran- spiration zeigt nach einigen Schwankungen wieder einen kon- stanten Wert, der beiläufig die Hälfte des Anfangswertes beträgt. Der angeführte Versuch wurde am Vormittag des ı2. Juli ı922 unter offenbar ungewöhnlich günstigen Umständen aus- geführt. Die günstigen Temperatur- und Beleuchtungsbedin- gungen hatten bei der gleichzeitig erleichterten Wasserversor- gung (unmittelbare Saugung aus Wasser, s. 0.) eine maximale Spaltöffnungsweite herbeigeführt, auf die infolgedessen schon eine Erhöhung des Widerstandes um eine Atmosphäre ent- scheidenden Einfluß nehmen konnte. Daß, mit dem Anstieg des Quecksilbers zusammenfallend, zufällig irgendein anderer Reiz eine Veränderung der Spaltweite ausgelöst hätte, scheint mir unwahrscheinlich. Insbesondere konnte etwa von einem Wechsel der Beleuchtung keine Rede sein. Bemerkenswert ist dabei noch, daß selbst diese kräftige Transpirationshemmung erheblich hinter der zurückbleibt, die wir um dieselbe Zeit in größerer Höhe am Baume feststellen konnten; denn dort betrug ja in manchen Fällen (Tab. ı und 2) die Transpiration in ı2 m Höhe nur ein Viertel der in 2m Höhe bestimmten oder noch weniger. Darin liegt neuerdings ein indirekter Beweis dafür, daß die Spannungen im Baum Atmosphärengröße erheblich übersteigen (vgl. Renner ıgıı, Jost ıgı6, Ursprung 1916, Ursprung und Blum ıgı16, Nordhausen ıgı9 und 1921, Bode 1923). Zu einer Wiederholung meines Versuches kam ich leider erst am ı8. Dezember 1922, diesmal unter wesentlich schlech- teren Verhältnissen. Die Zweige hatten ihre Spalten geschlossen und zeigten gegenüber dem Sommer selbst im Freien recht geringe Transpirationsunterschiede (Tab. 5). Trotzdem machte sich selbst in diesem Falle ein Einfluß erhöhten Saugwider- standes auf die Transpiration bemerkbar, allerdings in ent- Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 479 sprechend schwächerem Maße. Ich hatte mir inzwischen ein Saugrohr konstruiert, indem man nach einiger Zeit der Saugung- durch Abdrehen eines Glashahnes die Quecksilbersaugung aus- schalten und durch Öffnen eines zweiten den äußeren Luftdruck wiederherstellen konnte. Trat in diesem Falle ein Rückgang der beim Anstieg des Quecksilbers festgestellten Transpirations- hemmung ein, so konnte man sicher sein, daß diese tatsächlich auf dem erhöhten Widerstand beruht hatte. Überdies wurde an einem Kontrollzweig, der ständig aus Wasser saugte, in halbstündigen Zwischenräumen der Gewichtsverlust ermittelt, um den Einfluß der Außenfaktoren ausschalten zu können. Der Versuchszweig transpirierte aus Wasser saugend in einer Stunde 5,0 g, nach dem Einfüllen des Quecksilbers (in Klammer die Höhe des Quecksilberstandes am Ende des Zeitabschnittes) | in der 1. Stunde (45cm). -. . . - 328 2 As a A in den nächsten 2 Stunden (58 cm) . 4,5 gpro Stunde, in der 5. Stunde (61 cm). -. -. . . 408. Nun wurde die Quecksilbersaugung ausgeschaltet und der äußere Luftdruck wiederhergestellt. Die Transpiration stieg etwas und betrug Birdler, 1: Stunden. 5... 35%... 2°. 348, » mn 2 er In der gleichen Zeit waren die ee hounkungen des Kontrollzweiges absolut geringer und fielen auch gar nicht mit jenen des Versuchszweiges zusammen, ja waren diesen sogar mitunter gegenläufig; nach einem kleinen Anstieg in der zweiten Stunde (= ı. nach dem Einfüllen des Quecksilbers beim Versuchszweig, bei dem gleichfalls ein leichter Anstieg bemerk- bar ist), sank die Transpiration wieder auf den Anfangswert zurück, den sie auch in der 6. Stunde (= 3. des Versuchszweiges) noch immer aufwies. Erst in der 7. Stunde zeigte der Kontroll- zweig einen stärkern Transpirationsrückgang, während der Ver- suchszweig gerade in diesem Zeitpunkt nach Herstellung des Atmosphärendrucks einen allerdings geringfügigen Anstieg der Transpiration aufweist. In der letzten Versuchsstunde stieg die Transpiration des Kontrollzweiges wieder auf den Anfangswert. 4 So Bruno Huber, 4. Spaltöffnungsregulation oder »incipient drying«? Nachdem ich den Nachweis geführt hatte, daß die am Baume festgestellten Transpirationsunterschiede auf Unterschieden in der Wassersättigung beruhen, habe ich im weiteren Verlauf der vorangegangenen Darstellung immer die stillschweigende Voraussetzung gemacht, daß die Transpirationsunterschiede bei verschiedener Wassersättigung auf dem Umwege über eine - Spaltöffnungsregulation zustande kommen. Diese Annahme bedarf doch noch einer näheren Begründung, wenn auch von vornherein die Größe der Transpirationsunterschiede fast nur diese Möglichkeit offen läßt und auch die auffällige Art des Transpirationsrückganges im Saugrohrversuch eindeutig auf eine Regulation hinweist. Von amerikanischen und englischen Autoren ist in neuerer Zeit die Fähigkeit der Schließzellen auf feinere Unterschiede im Wassergehalt zu reagieren in Frage gestellt oder geradezu geleugnet worden (Literatur bei Renner ıg915, eine spätere Arbeit in diesem Sinne auch Knight ıgı7). Sie sollen durch ihr feines Reaktionsvermögen bei Beleuchtungsunterschieden die Kohlensäureversorgung der Pflanze regeln, dagegen soll ein Rückgang im Wassergehalt unmittelbar durch ein leichtes Austrocknen der Wände die Wasserabgabe einschränken und das gestörte Gleichgewicht wieder herstellen. Eingehendere Versuche von Knight (1917) schienen die Ansicht experimentell zu bestätigen: in wägbaren Potometern wird Wasseraufnahme und -abgabe der Versuchszweige verfolgt, die Differenz beider ergibt die Schwankungen im Wassergehalt, überdies wird alle 20o Minuten die Spaltweite mit Potometer bestimmt. Während er manchmal keine Übereinstimmung zwischen Spalt- weite und relativer Transpiration findet, spiele der Wassergehalt »a large part in the control of transpiration«. In der neuesten Arbeit zu dieser Frage (Knight ı922) ist allerdings diese »große Rolle« auf ein sehr bescheidenes Maß zusammen- geschrumpft: auf plötzliche Hemmung der Wasserzufuhr rea- gieren seine Versuchszweige in allen Fällen in den ersten 30 bis 75 Minuten mit einer Öffnungsbewegung der Schließzellen, der auch ein gleichsinniger Transpirationsanstieg entspricht (ein solcher Anstieg beim Einsetzen der Saugung ist auch in meinen Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 481 Versuchen zu bemerken. Spaltöffnung und Transpirations- anstieg bei beginnendem Welken wurden auch schon von Darwin und Lloyd festgestellt. Vgl. Burgerstein ı92o0, 2, 50). Hierauf beginnen sich die Spalten zu schließen und die Transpiration fällt ab. Dabei wird jedoch das Maximum der Transpiration und der Spaltweite nicht immer gleichzeitig erreicht, mitunter beginnt die Transpiration schon zu sinken, obwohl die Spaltweite noch etwas zu- nimmt. Ähnlich wird nach Shreve (1914) beim täglichen Gang der Transpiration das Transpirationsmaximum bis zu drei Stunden früher erreicht als das der Spaltweite. Die Tran- spirationssenkung in der Zwischenzeit (die nur wenige Prozent ausmacht) wird man zweifellos einem leichten Austrocknen der Wände zuschreiben müssen. Damit ist aber wohl der unmittel- bare Einfluß des Wassergehaltes auf die Wasserabgabe erschöpft. Vom theoretischen Standpunkt aus hat sich Renner na- mentlich ıgı5 (S. 641ff.) sehr scharf gegen die Theorie des »incipient drying« ausgesprochen: die rein physikalischen Tran- spirationshemmungen müssen entsprechend ihrer Dampfdruck- erniedrigung wirken; diese beträgt aber selbst bei einer Saug- kraft von 1oo Atmosphären erst 7%; sie bewirkt also erst bei einer Luftfeuchtigkeit von 93%, vollständigen Transpirations- stillstand, bei 86% eine Depression der Verdunstung auf die Hälfte, bei 50% dagegen nur eine von 14%, ist also gerade bei trockener Luft nahezu belanglos!. Durch die leichte Ent- 1) Wenn Montfort (1918, S. 286) demgegenüber glaubt, daß durch die Saugkraftschwankungen das Dampfgefälle gegen die ziemlich weitgehend dampf- gesättigten Interzellularen eben doch eine erhebliche Abnahme erfahren könne, so daß die innere Transpiration durch geringfügige Saugkraftschwankungen mehr herabgesetzt würde, als sich aus dem Druckgefälle gegen die Außenluft berechnen ließe, so ist das ein Trugschluß, von dem man sich leicht durch eine kleine Rechnung überzeugen kann: Nehmen wir das Rennersche Beispiel (1915, S. 640) von der transpirations- hemmenden Wirkung eines osmotischen Wertes von 100 Atmosphären. Nach voll- ständiger Aufhebung des Turgors ist die Dampfspannung auf 93°,, herabgesetzt, so daß z. B. bei einer Luftfeuchtigkeit von 80%, die Transpiration gegenüber dem voll- turgeszenten Zustand um 35°, herabgesetzt erscheint [Tx: T: = (93—80) : (100—8o) = 0,65 Tw=65% Ti]. Durch Zerlegung des Gesamtvorganges in zwei Teile, die innere und die stomatäre Transpiration, ändert sich natürlich an dem Verhältnis gar nichts. Nehmen wir an, den Hauptdiffusionswiderstand bilde die Spaltöffnung (z. B. *4/, des Gesamtwiderstandes), während der Widerstand der reichlichen Interzellularen Zeitschrift für Botanik. XV. 31 482 Bruno Huber, quellung der dünnen, an die Interzellularen grenzenden Zell- wände werden aber jedenfalls nicht annähernd so große Saug- kräfte frei, die hemmende Wirkung eines leichten Austrocknens muß sich in noch engeren Grenzen halten. Obwohl so die unmittelbare Wirkung der Sättigungsunter- schiede auf die Transpiration von vornherein nicht sehr hoch zu veranschlagen war, hielt ich es doch für wünschenswert, an diesem besonders günstigen Fall ihren Anteil an der Gresamt- hemmung experimentell festzustellen. Die Transpirations- abnahme, wie ich sie einerseits am Baum in größerer Stamm- höhe, anderseits im Saugrohrversuch bei steigendem Queck- silberzug festgestellt habe, erscheint ja in beiden Fällen als Folge geringerer Wassersättigung, und es fragte sich nun, wie- weit sie deren unmittelbare Folge sein konnte. Verschiedene Literaturangaben ließen nämlich auf eine solche rein physikalische Hemmung schließen und es sogar möglich erscheinen, daß diese über das von der Theorie erwartete Maß hinausgehe. In diesem Sinne sind vor allem die zahlreichen Angaben über Verlangsamung der Steiggeschwindigkeit des Quecksilbers bei Kohäsionsversuchen zu werten. Wenn sich auch alle diese Angaben nur auf die Verringerung der Wasseraufnahme be- ziehen, so können wir aus ihnen doch mit Vorsicht auch auf ähnliche Veränderungen der Wasserabgabe schließen. Die ausführlichste Besprechung der Erscheinung finden wir bei Ursprung (ıg15, S. 257ff.). Schon Hulett hatte (1903) im Askenasyschen Versuch mit dem Gipsblock eine Verlang- samung der Steiggeschwindigkeit des Quecksilbers von 1,56 bei 565—589 mm Höhe auf 1,40 bei 857—878 mm gefunden. nur 1/, ausmacht, so herrscht in der Atemhöhle der vollturgeszenten Pflanze noch eine Dampfspannung von 96% [100 _ —) Würde nun auch beim Welken der Pflanze diese Spannung der Interzellularenluft erhalten bleiben, so müßte aller- dings die Transpiration vollständig sistiert werden. Das ist aber selbstverständlich nicht der Fall. Wenn die Verteilung der Widerstände (Spaltweite) die gleiche ge- blieben ist, muß sich neuerdings das Gleichgewicht zwischen innerer und stomatärer Transpiration so einstellen, daß der Spannungsunterschied zwischen den angewelkten Zellwänden und der Atemhöhle ?/,, das Gefälle Atemhöhle-Außenluft */, des Ge- samtgefälles beträgt, also bei 90,4%, Dampfsättigung in der Atemhöhle. Dann ist aber die innere Transpiration genau so um 35%, gehemmt wie die stomatäre und die Gesamttranspiration: (93— 90,4) : (100—96) = 2,6:4 = 0,65. Transpiration in verschiedener Stammbhöhe. 48 3 Ursprung findet nun gleichfalls bei 2ı von 22 seiner Versuche mit toten Thuyazweigen eine Abnahme der Steiggeschwindig- keit, und zwar ist diese Abnahme um so größer, je größer die Anfangsgeschwindigkeit war. Sie sank z. B. von ı55 auf 90, von 95 auf 68, von 58 auf 5ı mm pro halbe Minute!. Nach dem Reißen des Quecksilberfadens tritt ein deutlicher augen- blicklicher Anstieg der Saugung auf. Ursprung kommt auf Grund dieser Tatsachen zum Schlusse, daß in einer gewissen Höhe auch ohne Überwindung der Kohäsion die Wasser- bewegung in solchen Apparaten zum Stillstand kommen müsse. Er suchte diese Höhe durch Extrapolation der empirisch ge- wonnenen Kurve der Steiggeschwindigkeit zu bestimmen und fand sie mit 3—7 m Quecksilber, also etwa acht Atmosphären. Diese Zahlen sind weit niedriger als die, welche man theoretisch aus der Dampfdruckerniedrigung errechnet.- Reinganum berechnet (1896), daß bei ı7° erst ein negativer Druck von ı38 Atmosphären die Dampfspannung um ı0°%, herabsetzt, so daß im Askenasyschen Versuch das Quecksilber in Luft von g9o% Dampfsättigung theoretisch 105 m hoch steigen könnte. Dieser Mangel an Übereinstimmung kann auf folgenden Gründen beruhen: Erstens ist die Spannung an der verdunsteten Oberfläche jedenfalls weit höher, als der Stand der Quecksilber- säule schließen läßt, denn zur Wasserbewegung durch den Verdunstungskörper ‘ist noch ein Potentialgefälle notwendig, das um so größer sein muß, je rascher die Wasserbewegung erfolgt. (Theoretisches siehe bei Renner ıgı;, S. 639—647.) Zweitens ist die Wasseraufnahme der Wasserabgabe nur dann streng gleichzusetzen, wenn sich der Wassergehalt nicht ändert. !) Wenn Nordhausen im Gegensatz hierzu bei seinen Versuchen mit lebenden Zweigen (1916, S. 629) überhaupt keine nennenswerte Veränderung der Steig- geschwindigkeit, höchstens eine leichte Zunahme (und nur in einem Falle als Zeichen der Störung des inneren Zusammenhangs einen plötzlichen Abfall) findet, so dürfte das wohl darauf beruhen, daß seine Versuchszweige, die vorher unmittelbar aus Wasser gesaugt hatten, sich bei Versuchsbeginn auf die Saugung durch den Ton- oder Holzstöpsel hindurch noch nicht vollkommen eingestellt hatten. Aus Renners Versuchen (Igıı) wissen wir, daß eine solche plötzliche Vermehrung der Widerstände einen augenblicklichen Abfall der Saugung zur Folge hat, auf den dann durch längere Zeit ein allmählicher Anstieg folgt. In diesem Stadium befanden sich wohl Nordhausens Versuchszweige in jenen Fällen, wo die Steiggeschwindigkeit bis zum Schlusse anstieg. 31* 484 Bruno Huber, Bei den physikalischen Verdunstungskörpern besteht aber, wie aus der kurzen Funktionsfähigkeit der Kohäsionsapparate her- vorgeht, nie volles Gleichgewicht zwischen Abgabe und Auf- nahme, insbesondere wird vor dem »Reißen« die Aufnahme schon erheblich hinter der Abgabe zurückbleiben. Drittens, wenn im Innern des Verdunstungskörpers irgendwo eine Luftblase aufgetreten ist, so wird diese, bevor sie ins Steig- rohr gesogen und damit die Kohäsion unterbrochen wird, mit steigendem Zug eine wachsende Volumszunahme erfahren und damit eine Verlangsamung der Wasseraufnahme vortäuschen. Ob damit schon alle Möglichkeiten ins Auge gefaßt sind, die diesen ungeheuren Abstand zwischen theoretischen und ex- perimentellen Ergebnissen erklären können, scheint mir fraglich, und ich möchte beinahe glauben, daß vielleicht auch die Theorie noch nicht alle Veränderungen überblickt, die noch eine etwas größere, rein physikalische Hemmung erklären würden. Beim Gipsblockversuch fällt Renner selbst der Mißton zwischen Theorie und Empire auf und er deutet dafür kurz eine Er- klärungsmöglichkeit an (ıgı5, S. 622, Anm. 3). Für unsere Frage genügt hier folgendes: Selbst wenn wir die Verlangsamung der Steiggeschwindigkeit für den genauen Ausdruck der Ver- dunstungshemmung nehmen, kommen wir im Höchstfalle bei einem Versuche Ursprungs zu einer Verdunstungshemmung von 42%, in anderen Fällen auf etwa 10—30%, während in vollkommen analogen Versuchen mit lebenden Pflanzen weit höhere Hemmungen festgestellt wurden. Das geht nämlich nicht nur aus meinen oben angeführten, unmittelbar auf die Bestimmung der Transpiration bei verschiedener Saugkraft gerichteten Versuchen hervor, sondern in diesem Sinne sind zweifellos auch die 1916 (S. 635ff) von Nordhausen mit- geteilten Versuche zu deuten, die von ihm ganz anders aus- gelegt werden mußten, da sie von einem ganz anderen Gesichts- punkt aus angestellt wurden. Er vergleicht die Wasser- aufnahme der Chamaecyparis-, Thuja- und Syringazweige beim Kohäsionsversuch mit der Transpirationsgröße nicht unter Kohäsionszug stehender, direkt aus Wasser saugender Kontrollzweige, und findet, daß die Wasseraufnahme jener weit hinter der Transpirationsgröße dieser zurückbleibt. Sie beträgt Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 485 nur in einem Versuch !/, bei Thuja !/,, bei Chamaecyparis 1/,—!/s der Transpiration der Kontrollzweige. Er zieht daraus den Schluß, daß die Pflanze durch Kohäsionszug nicht genügend Wasser nachzuschaffen vermöge. Er setzt eben die Transpirations- größe seiner Kontrollzweige der der Versuchszweige gleich und lehnt den Gedanken, daß sie bei diesen nennenswert herab- gesetzt sein könnte, unter Berufung auf Renner ausdrücklich ab. Es wurde oben (S. 483, Anm. ı) darauf hingewiesen, daß offenbar in manchen Fällen die Saugung noch nicht ihre end- gültige Größe erreicht hatte, so daß ein Teil des Mißverhält- nisses darauf beruhen kann. Dies macht aber keinesfalls sehr viel aus. Außerdem war aber wohl sicher, namentlich bei Er- reichung des Höchststandes des Quecksilbers, die Transpiration erheblich herabgesetzt, wenn auch nicht in dem Maße, wie dies die Saugung angibt (etwas größer muß natürlich immer der Rückgang der Wasseraufnahme sein, da ja bei zunehmendem Widerstand auch seitens des Zweiges größere Saugkräfte ent- wickelt werden müssen, was nur durch Rückgang der Turgeszenz und der Membranquellung möglich ist. Die Wasseraufnahme erfolgt nämlich in Nordhausens Versuchen nicht nur gegen einen Quecksilberzug, der am Ende der Versuche 107,4— 167,5 cm erreicht, sondern hat außerdem noch den Widerstand eines Ton- oder Holzstöpsels zu überwinden, der zur Verhinderung des Übertrittes von Luftblasen aus den Interzellularen des Zweiges in das Saugrohr zwischen beide geschaltet wird. Bei so an- sehnlichen Widerständen können wir nach den Erfahrungen an Sequoia einen so starken Transpirationsrückgang keineswegs als ausgeschlossen bezeichnen, besonders wenn wir anderseits die Transpiration der Kontrollzweige gegenüber den natürlichen Verhältnissen als gesteigert annehmen, wie dies Nordhausen selbst glaubt. Wenn also die Versuche Nordhausens in ihrer ursprünglichen Deutung einen schweren Einwand gegen die quantitative Leistungsfähigkeit der Kohäsionstheorie be- deuten, so dürfen wir nun wohl gerade umgekehrt in der Tatsache, daß am Baum ein ganz analoger und ebenso starker Transpirationsrückgangnach- weisbar ist wie im Kohäsionsversuch, eine wich- tige Stütze für die Kohäsionstheorie erblicken. 486 Bruno Huber, Vom Standpunkt der vitalen Theorieist ein solcher Transpirationsabfall vollkommen überraschend. In diesem Zusammenhang sei auch noch auf die Versuche Renners (1gıı) verwiesen, in denen er prüfte, inwieweit die Saugkraft der Pflanze einer Veränderung der Transpiration oder der Widerstände zu folgen vermag. Wurde durch scharfes Anziehen von Klemmschrauben der Widerstand erhöht, so wurde »die Saugung zunächst sehr weit heruntergedrückt, sie steigt aber gleich wieder langsam an, um nach etwa einer Stunde oder später ein Maximum zu erreichen, das der Saugungsgröße vor dem Klemmen nicht gleich- kommt« (von mir gesperrt. Die Transpiration wurde bei diesen Versuchen leider nicht bestimmt. Wenn wir auch in vielen Fällen annehmen müssen, daß der Versuchszweig nach der Erhöhung des Widerstandes seine Wasserbilanz überhaupt nicht mehr herstellen konnte, daß also die Saugung dauernd hinter der Transpiration zurückbleibt, so dürfen wir wohl in anderen Fällen das nach einiger Zeit eintretende Konstant- werden der Saugung nach dem Anstieg auf die Wieder- herstellung der Bilanz zurückführen. Wenn in diesen Fällen die Saugung nach dem Klemmen hinter der vor dem Klemmen zurückbleibt, so ist dies, wie Renner andeutet, ein Zeichen, daß »sich die Transpiration mit der zuletzt erreichten maxi- malen Saugung ins Gleichgewicht zu setzen vermochtes. Wir dürfen eben annehmen, daß bei erschwerter Wasserver- sorgung das Gleichgewicht im Wasserhaushalt in der Regel gleichzeitig von zwei Seiten, durch Saugkraftan- stiegundEinschränkungder Transpirationerreicht wird. Zur Frage des »incipient drying« habe ich selbst meinen Saugrohrversuchen mit lebenden Zweigen entsprechende mit toten Verdunstungskörpern angefügt. Es ist ja bei allen eben besprochenen Versuchen bei der Beurteilung die Schwierigkeit, daß wir nie die Verdunstungsgröße unmittelbar bestimmt finden. Eine Ergänzung in diesem Sinne war also durchaus wünschens- wert. Da ich bei diesen Versuchen auf die Transpirationswage des Pflanzenphysiologischen Institutes angewiesen war, und sich die Versuche fast stets über den ganzen Tag erstrecken mußten, war ich immer nur an gelegentlichen Ferialtagen in der Lage, Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 487 solche auszuführen. Da außerdem bei der ungemein heiklen Versuchsanstellung anfänglich Fehlversuche unvermeidlich sind, können meine Versuche nicht viel mehr als eine Orientierung sein, die aber schon einen ziemlich bestimmten Weg zeigt. Zur genaueren Beurteilung wurde stets neben der Verdunstungs- größe des Quecksilber hebenden Körpers die eines aus Wasser saugenden Kontrollkörpers und die Evaporation einer freien Wasserfläche bestimmt. Der Gang der Verdunstung beim Versuchskörper wurde stets in kleinen Zeitabständen durch die Zeit bestimmt, die zum Verdunsten eines bestimmten Übergewichts notwendig war, die Kontrollbestimmungen erfolgten stündlich. Die Ergebnisse lassen die Versuche in zwei Gruppen ordnen. Bei einem Teil der Verdunstungskörper entsprach offenbar während der ganzen Versuchsdauer die Wasseraufnahme nahezu der Wasserabgabe, ein stärkeres Austrocknen fand nicht statt und die Verdunstungsgröße zeigte selbst nach Stunden nur einen recht kleinen Rückgang (ein Rückgang der Verdunstung trat in allen Fällen ein). In anderen Fällen deckte die Wasser- aufnahme den Verlust keineswegs, der Verdunstungskörper trocknete erheblich aus, die Verdunstung ging viel stärker zurück. Nachstehend die wichtigsten Versuchsprotokolle: Tabelle ıo. Chamaecyparis, totes Holz (Zweig, entrindet).. 19. März 1923. Vorbereitung zum Kohäsionsversuch nach Ursprung (I915). Zeit T | Tk | H | ı. Stunde 0,96 g! 1,018 0,408 | 12,5 cm? ae te, 0,70» zur, 45,1 30°, 2% 7 0,74 » 3.00% 0:36 „il 745 ss See: 0,70 „ 1.00, 0,40 ,, | Bu, 5.» 0,66 „ 0,93 „ Ey Versuch mußte wegen vorgerückter Zeit abgebrochen werden. T = Verdunstungsgröße des Versuchszweiges. Tx = Verdunstungsgröße des Kontrollzweiges. E = Evaporation einer freien Wasserfläche. H = Höhe des Quecksilbers am Ende der Stunde. !) Etwas zu hoch, da aus Versehen über dem auf der Wage stehenden Queck- silber eine nicht überschichtete Wasserfläche stand (diese aber nicht einmal Y, der freien Wasserfläche, deren Evaporation bestimmt wurde). 2) Das Quecksilber wurde erst 20 Minuten nach Versuchsbeginn eingegossen, der Anstieg erfolgte sehr gleichmäßig, mit leichter Beschleunigung gegen das Ende. 488 Bruno Huber, Tabelle ıı. Sequoiagigantea, Zweig, durch Aufsaugen von Alkohol abgetötet. 17.April1923. Versuchszweig verdunstet das ı. Gramm in 109 Minuten (0,5 g in 43, dann je 0,18 in Lo, 14, 10,10, ı6 Minuten). Quecksilberstand 4 cm; das 2. Gramm in 190 Minuten (0,I g in 20, 20, 20, 20, 19, 19 Minuten usw.). Quecksilberstand 17 cm; das 3. Gramm in 199 Minuten. Quecksilberstand 33 cm; dann noch immer 0,I g in 20, 19 Minuten. Quecksilberstand 35 cm. Versuch mußte unterbrochen werden. Bis zum nächsten Morgen (obwohl der Wasserfaden inzwischen gerissen) Verdunstung noch immer durchschnittlich 0,1 g in 24 Minuten. Ergebnisse: In beiden Fällen ist der Rückgang der Ver- dunstung von der ersten zur zweiten Stunde erheblich größer als in den folgenden. Wir werden dieselbe Erscheinung auch in allen folgenden Versuchen finden. Im einzelnen Fall lassen sich wohl auch verschiedene andere Gründe für diesen ersten Rückgang namhaft machen (in vielen Fällen hat bei Versuchs- beginn der Verdunstungskörper eine einheitlich benetzte Ober- fläche), in dieser allgemeinen Verbreitung deutet die Erschei- nung aber doch darauf hin, daß das erste leichte Aus- trocknen der Oberfläche einen erhöhten hemmenden Einfluß auf die Verdunstung ausübt. Späterhin ist der Verdunstungsrückgang selbst nach Stunden sehr gering, beim Sequoiazweig rund 5%, beim Chamaecyparisholz, wenn man auf gleiche Evaporationsgrößen bezieht, auch nicht ein- mal 10%. Zahlreiche Versuche mit Gipskerzen schlugen fehl, weil bei der durch Saugung mit der Luftpumpe vorgenommenen Fül- lung mit ausgekochtem Wasser der aufgeweichte Gipskörper meist irgendwo undicht wurde. Ein gelungener Versuch mußte leider wegen vorgeschrittener Zeit vorzeitig abgebrochen werden. Nachstehend das Versuchsergebnis: Es stand nach einer Stunde auf 16, nach zwei auf 32, nach drei auf 48, nach vier auf 65, nach fünf auf 83 cm Höhe (in der Tabelle sind die Zeitabstände nicht ge- naue Stunden, sondern je nach dem Einspielen der Wage etwas mehr oder weniger, die Verdunstungsgrößen sind dann auf Stunden umgerechnet, die Höhe des Queck- silbers aber nicht). Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 489 Tabelle ıa. Kieselgelgetränkte Gipskerze!, durch Pumpensaugung mit luftfreiem Wasser gefüllt. 20. März 1923. Zeit T | a Ya Fe j 1 ı. Stunde 0,6 8 | 0,448 | 0,375 8 | 5 cm 2. „ 0,42 ,„ | 0,34 » | 0,54 » | 17 » 3. » (Anfang) 0,43» | ya | u | 20 „ Ergebnis: Der gleichsinnige, und ungefähr gleichstarke Rückgang bei Versuchs- und Kontrollkerze dürfte teilweise auf dem Trockenwerden der ursprünglich benetzten Oberfläche be- ruhen. In der zweiten Stunde scheint die Verdunstung ungefähr konstant zu werden. Das Fehlschlagen der Gipskerzenversuche, zu deren Wieder- holung ich leider nicht mehr kam, bedeutet eine bedauerliche Lücke, denn nach den Erfahrungen Huletts und der Deutung Renners wäre gerade hier ein stärkerer Verdunstungsrück- gang zu erwarten gewesen. Wahrscheinlich ist auch beim Gips- block das Mißverhältnis zwischen Wasseraufnahme und -Abgabe besonders groß, worauf die kurze Haltbarkeit der Gipsblock- versuche hindeutet. Ein solches Mißverhältnis bestand auch bei einem zweiten Versuch mit einem Sequoiazweig, der schon am Vortag durch Aufsaugen von Alkohol abgetötet worden war. Bei diesem Versuch hatte ich ein anderes Saugrohr, bei dem trotz mehr- facher Bemühungen der etwas große Kautschuckstöpsel nie ganz dicht schloß. So wurden nie sehr große Steighöhen er- zielt, und nach einiger Zeit mußte durch einen seitlichen Hahn eine Nachfüllung von Wasser zur Verdrängung der angesam- melten Luft vorgenommen werden. Unabhängig von dem auf der Schnittfläche herrschenden Druck zeigten jedoch Versuchs- und Kontrollzweig als Ausdruck ungenügenden Wassernach- schubs dauernd abnehmende Verdunstungsgrößen. Der Kon- trollzweig war bei Schluß des Versuches schon brüchig trocken. !) Die Gipskerzen hatte Priv.-Doz. Dr. G. Klein für eigene Versuche her- gestellt und überließ sie mir in freundlicher Weise für meine Versuche, wofür ich ihm auch an dieser Stelle bestens danken möchte. 490 Bruno Huber, Tabelle 13. Sequoia gigantea, Zweig, am Vortag durch Aufsaugen von Alkohol abgetötet. 21. März 1923. Zeit ae Tk | E | H a ———————— | | I. Stunde 2,004 _ — 0—20 cm 2. „ 1,9» 0,738 0,39 8 20 3. „ 1,65 ” 0,66 „ 0,41 „ 28 „ 4. „ I, » 0,64 „ 0,45 » 03057 5. ” 1,9 „» ar = IO ” 6. „ 1,8 ’ 0,55 ” 0,40 „ O—3L „ T- „ I,z „ 0,51 „ 0,36 „ 32,5 ” Se I4 » 0,47 » 0,36 „ 3 Gar an | 125» | 046, | 036, on Eine gute Vorstellung, inwieweit Austrocknen allein ver- dunstungshemmend wirken kann, bekommen wir, wenn wir par- allel die Gewichtsverluste eines lebenden und eines abgetöteten Zweiges beim Austrocknen verfolgen. Nachstehend das Er- gebnis einer solchen Wägungsreihe für zwei Sequoiazweige, von denen einer gleich bei Versuchsbeginn in Ammoniak- dämpfen abgetötet wurde. Der Wassergehalt ist in Prozenten des Anfangswassergehaltes angegeben. Tabelle 14. | Lebender Zweig | Abgetöteter Zweig Zeit Tran- | Wasser- Tran- |Wasser- spiration | gehalt | spiration | gehalt mg/gh | % mg/gh 70 2n ALVE /8h20N 20,3 99 —:? — 9h30 19,1 = 447° = ıoh 18,7 — 32,9 = ı0h30 18,4 — 31,8 — Bi 18,4 = 30,7 = ı2h 15,0 _ 29,4 — 13h 13,0 83 32,4 70 14h 122 - 29,4 - ı5h30 10,1 — 28,2 — 16h 30 8,6 78 23,5 5I ı8h 745 — 18,8 — 1) Erste Wägung 8h, Transpiration immer seit der letzten Wägung. ®) Der Zweig hat in den Ammoniakdämpfen offenbar durch Absorption eine Gewichtszunahme von 35 mg erfahren. Der große Gewichtsverlust in der ersten Periode wird größtenteils auf dem Verlust des absorbierten Ammoniak beruhen. Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 491 Tabelle 14 (Fortsetzung). Lebender Zweig | Abgetöteter Zweig Ä Tran- | Wasser- Tran- Wasser- # Zeit spiration | gehalt | spiration gehalt mg/eh | % mg/gh % 26.IV. 8h 52 61 9,6 37 ı8h 4,3 >yz 413 IE 2741 VE 80 3,9 42 2,6 I 28. IV. ı2h 2,5 2 1,6 6 30. IV. 8h 1,5 16 0,5 2 18h 1,4 — 0,5 — NG Koll 0,8 7 3.V. 09h 0,6 — x AV. ızh 0,3 Er lufttrocken VS 0,2 — lufttrocken Wie man sieht, findet im abgetöteten Zweig eine einiger- maßen ausgiebige Hemmung der Verdunstung lange Zeit hin- durch nicht statt. Wenn wir die zweifellos zu hohe erste Tran- spirationsgröße außer Betracht lassen, so erscheint die Ver- dunstung in einem Zeitpunkt, wo der Wassergehalt Bereits auf die Hälfte gesunken’ist, noch, nicht en Drittel erniedrigt, ist also auf den Wasser- gehalt bezogen, sogar größer geworden.''In’der gleichen Zeit ist die Transpiration des lebenden Zweiges schon unter die Hälfte gesunken, während sein Wassergehalt noch 78%, also über ®/, beträgt. Bis der Wassergehalt auf die Hälfte gesunken ist, ist die Transpiration schon mindestens auf ein Viertel zurückgegangen. Beim lebenden Zweig sinkt also die Transpiration rascher als der Wasser- gehalt, während beim toten Zweig umgekehrt der Wassergehalt rascher abnimmt als ihm die Ver- dunstungsgröße folgt. Bei einem anderen Versuch ver- schob sich das Verhältnis der Transpirationsgrößen des leben- den und abgetöteten Zweiges von 1,87 allmählich im Lauf von zwei Tagen bis®0,37, d h der lebende Zweig ver- mochte seine Wasserabgabe fünfmal so stark ein- zuschränken wie der tote, obwohl er auch in diesem Falle weniger Wasser verloren hatte. Erst wenn der abgetötete Zweig nahe dem vollständigen Ver- trocknen ist, sinkt seine Verdunstungsgröße rasch unter die 492 Bruno Huber, des nicht abgetöteten herab und er erreicht mehrere Tage vor dem anderen das Lufttrockengewicht. Ich glaube, daß diese Versuche geeignet sind, die hervor- ragende Bedeutung der Spaltöffnungsregulation gerade für die Erhaltung eines bestimmten Wassergehaltes darzutun, der gegen- über die zweifellos vorhandene Wirkung eines leichten Aus- trocknens kaum ins Gewicht fällt. Daß wir es bei der Ein- stellung auf erschwerte Wasserversorgung mit einer ausge- sprochenen und sehr fein abstufbaren Regulation zu tun haben, zeigen sehr schön auch meine Versuche, die auf osmotischem Wege die Wasseraufnahme hemmten. Daß osmotisch wirksame Gaben die Transpiration herabsetzen, hat zuerst Sachs (1859) festgestellt und Stahl zeigte (1894), daß diese Hemmung bei konzentrierteren (Graben auf Spaltenschluß beruht. Neuestens hat Montfort in sehr interessanter Weise die Veränderungen der Wasserbilanz bei plötzlicher osmotischer Hemmung der Aufnahme verfolgt (1922). Ob dabei einfach eine gewisse Kon- zentration Spaltenschluß hervorruft oder wieweit die Pflanze auf verschiedene Grade der Hemmung durch verschiedene Spalt- verengung antworten kann, ist noch nicht untersucht. Meine Versuche können also auch in dieser Hinsicht eine Ergänzung bringen. Acht Sequoiazweiglein (1ı!/, bis 3 g Frischgewicht) wurden in wassergefüllte Eprouvetten eingedichtet und durch zwei Stunden ihre Transpiration verfolgt. Hierauf wurden die Pflanzen ı—8 in verschieden stark osmotisch wirksame Lö- sungen übertragen und zwar Pflanze ı in destilliertem Wasser, s 2 „ ıproz. KNO,-Lösung, ” 3 ”„ 2 >) „ „ 4 ’, 4 ’ „ ” 5) ” 5 „ PR) >>} 6 bb) 8 „ „ „ 1, 1055 » a 8.4.5205; 5 Nach einer halben Stunde zeigte die Transpiration noch keine nennenswerten Unterschiede, sie war nur allgemein ziem- lich stark gesunken (ı). Am nächsten Morgen (2) entsprachen Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 493 die Transpirationsgrößen schon genau dem Grad der osmo- tischen Hemmung. Besonders klar wurden diese Verhältnisse, als noch einmal unter Wasser alle Schnittflächen erneuert wurden (3). Von den Zweigen in den konzentriertesten Lösungen abgesehen, steigt bei allen die infolge Verstopfung der Schnitt- fläche gesunkene Transpiration an, und zwar um so mehr, je weniger Widerstand die Außenlösung der Wasseraufnahme ent- gegengesetzt (3—2). Nur der Zweig in der 2oproz. Lösung läßt jede, der in der ıoprozentigen eine entsprechend hohe Regulation vermissen, ein Zeichen, daß der Spaltöffnungs- apparat geschädigt ist. Tabelle 15. Veränderung der Transpirationsgrößen der Versuchszweige I—8 in Prozenten der Anfangstranspirationsgröße. Zahl der 2 f ) 7 8 Bestimmung 3 S 4 2 . I 30,5 | 39,3| 35,3 |--36,9| 35,7] — 3058| - 153] = 12 2 — 20,6 | — 57,1 | — 60,8 | — 67,4 | — 64,1 | — 63,9 | — 57,6 | — 29,6 3 +15 + 13 — 5,0) — 27,1) — 27,0) — 47,3 — 5340 0,0 I, + 68,1 |) + 584 |+558|+40,3| + 37,1) + 16,6 | + 23,6 | + 29,6 Wir finden also bei osmotischer Hemmung der Wasser- aufnahme einen ähnlich abgestuften Transpirationsabfall wie bei mechanischer. Bei gleicher Größe der Wirkung dabei auf gleich große Widerstände zu schließen, scheint mir wegen der un- gleich verwickelteren Wirkungsweise der Osmotika höchstens für grobe Schätzungen statthaft. Schon die Zeit, die in beiden Fällen zum Eintritt der Reaktion notwendig ist, zeigt, unter wie verschiedenen Bedingungen beide Einflüsse angreifen. Eine Erhöhung des hydrostatischen Zuges der Wasserfäden macht sich augenblicklich auf weite Strecken hin geltend, und wir sahen einen Versuchszweig auf eine solche erhöhte Saugung schon vor Ablauf einer Stunde reagieren (s. o. S. 477). Die Wirkung eines Osmotikums kann sich nur allmählich in dem Maße geltend machen, als es mit dem Wasserstrom in den «Tefäßen aufsteigt und dadurch auf die lebenden Zellen einwirkt. Die Spaltöffnungsregulation läßt denn auch in diesem Falle weit länger auf sich warten. Bei einem Versuch, der der Fest- stellung der Reaktionszeit dienen sollte, war das Verhältnis der 494 Bruno Huber, Transpirationsgrößen zweier Zweige 0,50. Um ıoh a. m. wurde ein Zweig in ;proz. KNO,-Lösung übertragen, während der andere weiter in gewöhnlichem Brunnenwasser blieb. Bis 6h p. m. änderte sich das Verhältnis der Transpirationsgrößen nicht nennenswert (0,72, 0,68, 0,78, 0,71, 0,73, 0,69, 0,74), auch das Transpirationsverhältnis während der Nacht blieb 0,70. Am nächsten Morgen betrug es 0,62 (89%) und sank nun nach Erneuerung der Schnittflächen rasch bis 0,37 (53%). Als nun noch einmal die Schnittflächen erneuert und beide Zweige wieder in Leitungswasser übertragen wurden, stieg das Verhältnis vorübergehend auf 0,60 (86%) und hielt sich dann weiter zwischen 0,55 und 0,58 (um 80%). Das Kapitel abschließend, können wir sagen: Die in verschiedener Stammhöhe festgestellten Tran- spirationsunterschiede sind das Werk einer Spalt- öffnungsregulation, die durch Unterschiedein der Wassersättigung ausgelöst, diesen entsprechend abgestuft ist. Ähnliche Regulationen lassen sich auch künstlich durch mechanische oder osmotische Hemmung der Wasseraufnahme hervorrufen. Sie sind ein neuer Beweis für die Bedeutung der Spalt- öffnungen für die Erhaltung des Gleichgewichts im Wasserhaushalt der Pflanze. 5. Der Einfluß der Transpirationsunterschiede auf die Ernährung. Da die Nährsalzversorgung der einzelnen Pflanzenteile sich durch den Transpirationsstrom vollzieht, war zu vermuten, daß sich die Transpirationsunterschiede in verschiedener Stammhöhe auch in verschiedener Nährsalzversorgung äußern dürften, als deren Ausdruck uns der Aschengehalt erscheint. Man nimmt ja meist eine ziemlich weitgehende Übereinstimmung zwischen Transpiration und Aschengehalt an (vgl. Jost, 1913, S. 101). Versuche mit Zweigen aus verschiedener Stammhöhe (ausgeführt am ı4. Dezember 1922), die zuerst auf die Transpirationsgröße und dann auf den Aschengehalt hin untersucht wurden, ergaben denn auch eine ganz eindeutige Gleichsinnigkeit: Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 495 Tabelle 16. I 1 2m | 4m 6m | 8m | 10m | 1m 14m | | | | Transpirationsgröße \ B : ige | e | e (in mg/g Frischgew.-Stunde)f | 2 %5 %3 Fl] Rohaschengehalt { ER oe n | -o | 272 | a I (in % der Trockensubstanz)f a Me LE 5:72 | 447 | 54 Wir finden im Neebese alt denselben wohl- bekannten Abfall wie bei der Transpiration: in ı4 m Stammhöhe steigt der Aschengehalt 1@ wiederum an, wie je} wir das ja auch bei z | x , den meisten Tran- & | EN ü spirationsbestim- 70 a Be IE mungen gefunden | 1 haben (daßindiesem Falle die Transpi- ration weiter ab- fallend gefunden wurde, hängt mit Transpirationskurve derVegetationsruhe ---- Aschengehaltskurve zusammen; man vgl. diesbezügl. Ta- belle 8). Besonders auffällig ist, daß der 2 4 6 5 "0 12 Tem Zweig aus ıo m Abb. 2. Transpiration und Aschengehalt. Höhe, der aus un- bekannten Gründen eine besonders hohe, aus der ganzen Reihe herausspringende Transpirationgröße aufweist, auch durch einen gesteigerten Aschengehalt ausgezeichnet ist. Trägt man Transpirationsgrößen und Aschengehalte in Kur- ven ein (Abb. 2), so findet man, daß beide Kurven wohl gleich- sinnig, doch nicht vollkommen proportional verlaufen, d. h. das Verhältnis zwischen Aschengehalt und Transpiration kein kon- stantes ist, sondern wie die folgende Tabelle ı7 lehrt, sich mit zunehmender Stammhöhe zugunsten des Aschengehaltes ver- schiebt. Die Tabelle bringt zum besseren Vergleich nochmals Transpirationsgrößen und Aschengehalte bezogen auf die gleich 496 Bruno Huber, 100 gesetzten Werte des Zweiges aus 2 m Höhe und das Ver- hältnis zwischen Aschengehalt und Transpiration. Tabelle 17. m ZZ —— ——— | 2m | am | 6m | 8m | ıom | ı2m | ı4am | | Transpirationsgröße 100 gI | 69 | 68 | (91) | 57 53 Aschengehalt ı00 | 82 | 72- .\ 7934? 1 .(00) | 0 85 Verhältnis A: T 100 | 91 | 104 | 108 (99) | 123 1621 Der Abfall des Aschengehaltes ist kleiner als der der Tran- spiration, wobei nicht zu vergessen ist, daß während der Vege- tationsperiode die Unterschiede in der Transpiration erheblich schärfer sind als in diesem Versuch. Das Verhältnis zwischen Aschengehalt und Transpirationsgröße verschiebt sich infolge dieses geringerenzye falls des Aschengehaltes in zunehmender Höhe zugunsten des Aschengehaltes. Das kann darauf be- ruhen, daß auch die Assimilation in größerer Höhe gehemmt ist. Der Aschengehalt ist ja durch das Verhältnis der Menge mineralischer Substanz zu der der Assimilate bedingt, wenn also gleichzeitig mit einer Verschlechterung der Nährsalzver- sorgung auch die Assimilation etwas eingeschränkt wird, bringt der Aschengehalt die absolute Verschlechterung der Nährsalz- versorgung nicht voll zum Ausdruck. Eine kleine Abnahme der Assimilationsgröße in zunehmender Stammhöhe erscheint deswegen nicht ausgeschlossen, weil ja bekanntlich (Renner ı910) durch Spaltöffnungsregulationen die Kohlensäureversor- gung gleichsinnig, wenn auch nicht so stark beeeinflußt wird, wie die Diffusion des Wasserdampfes. Daß vollständiger Spalten- schluß trotz hinreichender Beleuchtung die Assimilation zum Stillstand bringt, wissen wir seit den Versuchen Stahls (1894). Ob die schlechtere Kohlensäureversorgung infolge des absolut geringeren Kohlensäuregehaltes der Atmosphäre in größerer Höhe über dem Boden und die erschwerte Aufnahme durch die verengten Spalten den günstigen Einfluß gesteigerten !) Diese Zahl ist zu hoch, da, wie oben erwähnt, der Transpirationsabfall am Gipfel während der Vegetationszeit (der Versuch wurde am 14. Dezember 1922 aus- geführt) einem Anstieg Platz macht. Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 497 'Lichtgenusses überwiegt, läßt sich nur durch Versuche ent- scheiden. Solche lagen außerhalb des Rahmens meiner un- mittelbaren Fragestellung, ich hoffe aber später auch darüber Klarheit zu erlangen. Eine zweite Möglichkeit ist aber die, daß tatsächlich mit der gleichen Menge verbrauchten Wassers um so mehr Nährsalze aufgenommen werden, je geringer die Transpiration ist. Eine solche Tatsache hätte ja zahlreiche Parallelfälle in allen Gebieten der Biologie: je geringer die Menge eines bestimmten Lebens- faktors, desto besser seine Ausnutzung. In die Frage des Wasser- haushaltes schlagen aus neuester Zeit zwei Arbeiten ein: Maxi- mow (1925) bringt Zahlen für die Produktivität der Transpi- ration, d.h. die auf einen Liter transpiriertes Wasser produzierte Trockensubstanz, aus denen hervorgeht, daß diese der Tran- spirationsgröße entgegenläuft, d. h. gerade bei starker Tran- spiration gering ist. Muenscher tritt auf Grund seiner be- merkenswerten Versuchsergebnisse überhaupt der Ansicht von der Proportionalität zwischen Transpirationsgröße und Nährsalz- aufnahme entgegen!: er bestimmt an Gerstenkeimlingen Frisch-, Trocken- und Aschengewicht nach, sowie den gesamten Wasser- verlust während einer fünfwöchigen Kultur, wobei er in Parallel- versuchen die Transpirationsgröße in der ersten Versuchsreihe durch trockene und feuchte Atmosphäre, in der zweiten und dritten durch Belichtung und Beschattung, in der vierten durch Konzentrationsabstufungen der Nährlösung verändert. Trotz- dem zeigt sich am Schlusse in allen Kulturen ein nahezu kon- stanter Aschengehalt von 19,5—20,5 % der Trockensubstanz. In der ersten Versuchsreihe hat die Wasserdurchströmung von 350 g in der Trockenkultur zu derselben Nährsalzaufnahme geführt, wie die von 170 g in der feuchten (auf ı g Aschensubstanz eine Wasserdurchströmung von 2381, bzw. 1259 g), in der zweiten war entsprechend der schlechtern Beleuchtung in der Schatten- kultur das gesamte Wachstum sehr beeinträchtigt (Trocken- substanz nur 0,5944 gegen ı,525 in der Lichtkultur), die Mineral- stoffaufnahme war ganz in demselben Maße herabgedrückt, so daß derselbe prozentuelle Aschengehalt zustandekommt. Auch ı) Da die Arbeit kaum allgemein zugänglich ist, sei auf sie etwas ausführlicher eingegangen. Zeitschrift für Botanik. XV. 32 498 Bruno Huber, in der vierten Kulturreihe finden wir trotz der verschie- denen Konzentration der Nährlösung (1:4) ziemlich denselben ‚Aschengehalt, obwohl die Transpirationsgröße in der kon- zentrierteren nur verhältnismäßig wenig herabgedrückt war (432 gegen 560 g). Man gewinnt so tatsächlich ° den Eindruck, daß der Pflanze weitgehend unabhängig von den Aufnahmebedingungen ein spezifischer Aschengehalt eignet. Wenn wir dann im Gegensatz dazu ganz allgemein mit zu- nehmendem Alter gegenüber den Jugendformen, so auch bei den Sonnen- gegenüber den Schattenblättern und in größerer Stammhöhe einen verringerten Aschengehalt finden, der gerade in unserm Falle sehr gut mit der geringeren Transpiration über- einstimmt, so werden wir vielleicht trotz dieses Zusammentreffens nicht eine unmittelbare mechanische Beziehung annehmen dürfen, sondern Transpirationsabnahme und geringere Nährsalzaufnahme auf gemeinsame innere Ursachen zurückführen. Es scheint mir wahrscheinlich, daß die erschwerte Wasserversorgung, die wir als Ursache der verringerten Transpiration erkannt haben, anderseits auch durch teilweise Entquellung der Plasmakolloide die Plasmapermeabilität herabsetzt und damit zu einer geringeren | Nährsalzaufnahme führt. Daß das Protoplasma mit zunehmen- dem Alter ein anderes wird, geht doch auch aus den ver- änderten Strukturen, die es schafft, hervor (Folgeblätter, Sonnen- blätter). Die Verschiebung im Verhältnis der Assimilate und Nährsalze, die Abnahme des Aschengehaltes scheint mir dabei aber nur ein Ausdruck und nicht die Ursache der Veränderungen im Plasma. Eingehender wird uns diese Frage im zweiten Teil der Arbeit beschäftigen. Als gesichert kann bloß folgen- der Tatbestand gelten: Parallel mit der Transpirationsgröße zeigt auch der Aschengehalt der Zweige in zunehmen- derStammhöheeineAbnahme. DieAschengehalts- kurve verläuft” vollkommen gleichsinniessorr Transpirationskurve, aber flacher als diese Drz Quotient Aschengehalt:: Transpirationsgröße wird mit zunehmender Stammhöhe (d. h. mit abnehmen- der Transpiration) größer. Transpiration in verschiedener Stammhöhe. 499 6. Zusammenfassung der Ergebnisse. ı. Transpirationsbestimmungen, dieanabgeschnittenen Zweigen einer ı5s m hohen Sequoia gigantea aus verschiedener Stamm- höhe unmittelbar nach dem Abschneiden vorgenommen wurden, ergaben in allen Fällen eine auffallende Transpirationsabnahme in zunehmender Stammhöhe, so zwar, daß die Transpiration der untersten Zweige bis sechsmal so groß war als an Zweigen aus ı2 m Höhe. Nur am Gipfel erfolgt noch einmal ein Tran- spirationsanstieg. Selbst die Transpiration der untersten Zweige bleibt aber noch hinter der von Zweigen zurück, die seit län- gerer Zeit mit der Schnittfläche unmittelbar aus Wasser saugen konnten und gleichzeitig mit den übrigen Versuchszweigen über Wasser abgeschnitten wurden. 2. Diesen Transpirationsunterschieden abgeschnittener Zweige muß ein gleichsinniger, nur noch schärferer am Baum ent- sprechen; denn Versuche über den Transpirationsabfall nach dem Abschneiden ergaben, daß dieser in gleicher Zeit um so größer ist, je größer die Anfangstranspirationsgröße war. 3. Die Transpirationsunterschiede beruhen nicht auf Bau- verschiedenheiten, denn sie verschwinden, wenn sich die abge- schnittenen Zweige mit Wasser gesättigt haben. Sie sind also eine Folge der mit zunehmender Stammhöhe abnehmenden Wassersättigung und das Werk einer fein abgestuften Spalt- öffnungsregulation. Künstlich lassen sich durch verschiedene Grade mechanischer oder osmotischer Hemmung der Wasser- aufnahme ähnlich abgestufte Spaltöffnungsregulationen hervor- rufen. Der geringere Wassergehalt allein kann ohne Spalt- öffnungsregulation die Wasserabgabe nur in weit geringerem . Maße einschränken. 4. Parallel mit der Transpirationsgröße zeigt auch der ÄAschen- gehalt der Zweige in zunehmender Stammhöhe eine Abnahme. Die Aschengehaltskurve verläuft vollkommen gleichsinnig mit der Transpirationskurve, aber flacher als diese. Der Quotient Aschengehalt: Transpirationsgröße wird mit zunehmender Stamm- höhe (d. h. mit abnehmender Transpiration) größer. 500 Bruno Huber, Literatur. Askenasy, E., Verh. des naturhist..med. Ver. zu Heidelberg. 1895. N. F. 5 Bode, H. R., Beiträge zur Dynamik der Wasserbewegung in den Gefäßpflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot. 1923. 62, 92. Boehm, J., Kapillarität und Saftsteigen. Ber. d. d. bot. Ges. 1893. 11, 203. Burgerstein, A., Die Transpiration der Pflanzen. Jena. 1904. —, Die Transpiration der Pflanzen. II. Teil. Jena. 1920. Huber, B., Beiträge zur Kenntnis der Wasserbewegung in der Pflanze. Ber. d. d. bot. Ges. 1923. 41. (Im Druck.) Hulett, Beziehungen zwischen negativem Druck und osmotischem Druck. Zeitschr. f. physiol. Chemie. 1903. 42, 353. Jost, L., Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. 1913. 3. Aufl. Jena. —, Versuche über die Wasserleitung in der Pflanze. Zeitschr. f. Bot. 1916. 8, 1. Knight, R. C., The interrelations of stomatal aperture, leaf water-content and transpiration rate. Ann. of Bot. 1917. 31, 221. — , Further observations on the transpiration, stomata, leaf water-content and wilting in plants. 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Die Bedeutung des kolloidalen Zustandes für die Lebenserscheinungen, die physikalisch- chemischen Kräfte in diesem komplizierten System, die Energetik der Zelle und alle mit diesen Fragen im Zusammenhang stehenden Probleme werden eingehend besprochen, wobei die älteren Theorien über Funktions- weise und Elementarstruktur des Protoplasmas gebührend berücksichtigt und gewürdigt werden. Das Ganze gibt ein anschauliches Bild unserer derzeitigen Vorstellungen über Bau und Lebensweise des Proto- plasmas. Mit diesem Kapitel schließt der Abschnitt, der die Zelle behandelt und es folgt nun der zweite Hauptabschnitt, der sich mit dem Cyto- plasma befaßt. Kern und Chromatophoren, für die ja besondere Be- arbeitungen im Handbuch vorgesehen sind, werden nur insoweit heran- gezogen, als es zur Abrundung der Darstellung notwendig erscheint. In den einzelnen Kapiteln werden Morphologie, feinere Struktur und Aggregatzustand des Cytoplasmas behandelt, ferner die alloplasmatischen Bildungen, die Cytosomen, die Hautschicht, Vakuolen und Safträume, Cilien und Bewegungen des Cytoplasmas. Die klare und einheitliche Darstellung wird durch zahlreiche Abbildungen erläutert. Um Miß- verständnissen vorzubeugen, wäre es vielleicht praktischer gewesen, den Besprechungen. 503 Unterschied zwischen »Plasmahaut« und »Zellhaut< rein äußerlich, in der Darstellung durch Wahl des Ausdrucks »Zellwand« für die feste Zellulosemembran augenfälliger zu machen. Bei Besprechung der im allgemeinen als Chondriosomen bezeichneten Inhaltsbestandteile des Plasmas wird mit bemerkenswerter Vorsicht vor- gegangen und immer wieder wird zum Ausdruck gebracht, daß die so häufig sich widersprechenden Angaben in der Literatur erst dann end- gültig bewertet werden können, wenn über das Wesen dieser Gebilde sicheres bekannt ist und wenn man infolgedessen sich geeinigt hat, in welcher Weise der Begriff der Chondriosomen zu formulieren ist. Daher wird auch der Ausdruck Chondriosomen möglichst vermieden und statt dessen von Cytosomen gesprochen, um dadurch anzudeuten, daß sich unter diesen Plasmabestandteilen offenbar in Wesen und Funktion äußerst verschiedene Gebilde befinden, deren genauere Definition späterer Forschung vorbehalten bleiben muß. Lieferung 4, 6, 7 bringen den Bd. 2 des Handbuchs, die allgemeine Pflanzenkaryologie von Tischler, zum Abschluß. Die in der 3. Liefe- rung begonnene Behandlung der allotypen Kernteilung bei den Thallo- phyten wird zu Ende geführt, und darauf folgt die Bearbeitung der- selben bei den höheren Pflanzen. Hier bekennt sich Verf. als »Para- syndetiker« und verteidigt seine jetzt wohl von der großen Mehrzahl der Cytologen geteilte Anschauung sehr eingehend. In den folgenden Kapiteln werden dann die unregelmäßigen Mitosen und die Amitosen besprochen, die Kernverschmelzung, die Chromosomen und ihre Be- deutung für Stammes- und Erblichkeitsforschung, Degeneration und Resorption des Zellkerns und schließlich die Frage nach der Kern- losigkeit bestimmter Organismen. In allen diesen Kapiteln erfährt die Darstellung der Verhältnisse im Pflanzenreich eine wertvolle Abrundung durch den Vergleich mit wichtigen Befunden an zoologischen Objekten. Eine große Zahl von Abbildungen ergänzt auch hier den äußerst vollständigen Text. Wichtig ist ferner die Zusammenstellung aller bisher bekannt gewordener Chromosomenzählungen sowohl bei niederen, wie bei höheren Pflanzen, soweit sie irgendwie Anspruch auf Genauigkeit erheben können. Be- sonderes Interesse verdient ferner der Abschnitt über die Chromosomen in ihrer Beziehung zur Bastardspaltung. Es ist wohl das erstemal, daß ein Forscher, der die gesamten Erscheinungen der Pflanzenkaryologie in so umfassender Weise beherrscht wie der Verf., es unternimmt, diese Beziehungen auf breiter Basis kritisch zu erörtern, und die hier nieder- gelegten Gedanken und Ansichten bieten eine Fülle von Anregungen sowohl für den Cytologen, wie auch für den Vererbungsforscher. Die Dar- 504 Besprechungen. stellung berücksichtigt eingehend die modernen physikalisch-chemischen Anschauungen über Wesen und Funktion des Zellkerns und wird vielen Vererbungstheoretikern willkommene Stützen bieten, manche werden die Anschauungen des Verf.s wohl auch nicht teilen wollen. Das liegt jedoch in der Natur der Sache begründet und berührt in keiner Weise den großen Wert, den dieser Abschnitt wie das ganze Werk für die Weiterentwicklung der Forschung darstellt. Konrad L. Noack. Tubeuf, Karl Freiherr v., Monographie der Mistel. Unter Beteiligung von Dr. Gustav Neckel und Dr. Heinrich Marzell. München und Berlin. 1923. XII+ 823 S. Lex.-Okt. Mit 5 beigehefteten lithographierten Karten und mit 35 Taf. sowie 181 Fig. im Text. Trotz der einem solchen Unternehmen sich jetzt entgegenstellenden Schwierigkeiten hat es der Verf. durchgesetzt, in diesem monumentalen Werke seine seit mehr als 25 Jahren fortgesetzten Forschungen über die in so mannigfacher Hinsicht wichtige und interessante Mistel zum Abschluß und zur Drucklegung zu bringen. Das war, ebenso wie der verhältnismäßig billige Preis des Buches, nur möglich infolge der erheb- lichen finanziellen Unterstützungen von seiten der bayerischen Ministerien der Finanz und der Landwirtschaft, des Reichsministeriums für Ernährung und Landwirtschaft und der Notgemeinschaft deutscher Wissenschaft. Ihnen verdankt man auch die vorzügliche . Ausstattung des Werkes, und sie erlaubten eine gewisse behäbige Breite der Darstellung, die allerdings auch mit Rücksicht darauf gewählt wurde, daß sich das Buch nicht nur an den Kreis der Fachleute, sondern an alle wendet, die an der behandelten Pflanze in irgendeiner Hinsicht Interesse haben. Und man erstaunt, in wie vielerlei Beziehungen die Mistel hier ge- setzt ist, in welch verschiedenartigen Richtungen sie eine Rolle spielt. Eine kurze Angabe des reichhaltigen Inhaltes der Monographie läßt das wenigstens andeutungsweise erkennen. Übrigens ist in ihr außer Viscum album vergleichsweise auch V. cruciatum, Loran- thus europaeus und Arceuthobium oxycedri behandelt. Mit den prähistorischen Mistelfunden und der Geschichte der Mistel von den ältesten Zeiten beginnend, wird Aufschluß gegeben über die Mistel in der Sagendichtung (von Neckel), in der Volkskunde (von Marzell) und über die gegenwärtige volkswirtschaftliche Bedeutung der Pflanze als Heilmittel, als Vieh- und Wildfutter, über ihre Verwendung zu Vogelleim, als Schmuckpflanze und als Motiv für kunstgewerbliche Gegenstände. Einen breiten Raum nimmt die genaue Darstellung der Besprechungen. 505 geographischen Verbreitung ein, die auf den Aufnahmen der Forstämter aller Länder des deutschen Reiches, der früheren österreichisch-ungarischen Monarchie und der Schweiz aufgebaut ist, und diese sowie alle sonst erreichbaren Nachrichten kritisch verarbeitet hat. Im zweiten Hauptteil ist die Morphologie nebst Anatomie, die Physiologie, Biologie und Pathologie der Mistel behandelt, also das Blühen, Fruchten und Keimen nebst dem Einfluß äußerer Reize darauf; der Sproß und seine auto- nomen, geotropischen, heliotropischen und Kontaktbewegungen; das Haft- und Absorptionssystem mit den Adventivbildungen und unter Beifügung der chemischen Zusammensetzung, die Ernährung und die Wirkung des Parasiten auf die Wirtspflanze; die Beziehungen zur Tier- welt bei der Bestäubung der Blüten und der Verbreitung der Beeren, sowie mit Hinsicht auf die schädlichen Tiere; endlich die pflanzlichen Parasiten, Saprophyten und Epiphyten. Der dritte Hauptteil bringt die Rolle der Mistel im praktischen Garten-, Obst- und Waldbau und be- spricht ausführlich die Rassen der Mistel und ihre Wirtspflanzen, ihre Kultur, ihren Schaden und ihre Bekämpfung, schließlich ihre Rolle im Pflanzenschutz. Die Darstellung ist von größter Gründlichkeit und so weitgehender Ausführlichkeit, daß z. B. die Anbau- und Vegetationsverhältnisse der wichtigsten Mistelwirte in einzelnen deutschen Ländern geschildert, die Unterscheidungsmerkmale der Misteldrossel von ihren nächsten Ver- wandten aufgeführt und abgebildet werden. Eine große Anzahl seit langer Zeit strittiger Fragen konnten entschieden, seit alter Zeit fort- geschleppte Irrtümer richtiggestellt werden. Von grundlegender Be- deutung für die Klärung der Verbreitungsverhältnisse und des Verhaltens des Schmarotzers zu seinen Wirten, im Zusammenhang damit für die richtige Auffassung des von ihm angerichteten Schadens und seiner Bekämpfung und vieler anderen biologischen Beziehungen ist die vom Verf. zuerst im Jahre 1889 veröffentlichte, später durch fortgesetzte Beobachtungen in der Natur und durch eine ungeheure Menge von Ansteckungsversuchen gestützte Unterscheidung der drei Rassen der Laubholz-, Tannen- und Föhrenmistel, die jetzt als var. mali, var. abietis und var. pini bezeichnet werden. So ließ sich u. a. fest- stellen, daß in Deutschland die Laubholzmistel das ganze Gebiet der Art (die in Nordwestdeutschland fehlt) bewohnt, die Tannenmistel das ganze Verbreitungsgebiet der Tanne, die Föhrenmistel fünf verschiedene große Areale am Rhein-Main, in Mittelbayern, an der Elbe, der Oder und der Weichsel. Diese Proben mögen genügen, um die außerordent- liche Reichhaltigkeit des Buches anzudeuten, das in der botanischen Literatur nicht seinesgleichen findet. ©. Kirchner. 506 Besprechungen. Molisch, H., Mikrochemie der Pflanze. 3. neubearbeitete Auflage. Jena. 1923. XII-+.438 S. 135 Abb. i. Text. Die Beliebtheit des Buches ergibt sich daraus, daß die Neuauflage in etwa einjährigem Abstand ihrer Vorgängerin gefolgt ist. Wesent- liche Änderungen sind nicht vorgenommen worden; zu erwähnen ist die Einfügung eines Abschnitts über Kokain und eine allgemeine Kenn- zeichnung der Flavonderivate. So wird auch diese Auflage bei Bota- nikern und Chemikern den Ruf des Werkes aufrechterhalten, der durch einige Erinnerungen des Ref. nicht geschmälert werden soll. Es erscheint untunlich, in einem Abschnitt »Glykoside« eine Anzahl von Stoffen zusammenzufassen, deren Verwandtschaft vornehmlich auf ihrem Zuckergehalt beruht und die mit ihren wichtigen Aglukonen Stoffen sehr nahe stehen, die in verschiedenen anderen Abschnitten abgehandelt werden und außerdem zum Teil gleichfalls Glykoside sind; z. B. ist Frangulin bei den Glykosiden besprochen, während die anderen Emodin- derivate unter der Anthrazengruppe aufgeführt werden. Die Anthozyane wären im Anschluß an die Flavonderivate zu behandeln, deren enge Verwandtschaft mit den Anthozyanen der Verf. nicht hervorhebt. Das- selbe gilt von dem » Anthochlor«, wenn man diesen deskriptiven Gruppen- begriff überhaupt noch aufrechterhalten und die hierher gehörigen Farbstoffe nicht durchweg als Flavonderivate betrachten will, wofür durch die Untersuchungen von Klein und vom Ref. eine hinreichende Grundlage gegeben is. Beim Phykozyan wären die Arbeiten von Boresch (1921) zu berücksichtigen gewesen, der die seinerzeit auch vom Verf. vertretenen Phykozyanmodifikationen auf quantitativ ver- schiedene Mischungen von Phykozyan und Phykoerythrin zurückgeführt hat. Die praktisch nicht unwichtige Angabe des Taxinvorkommens in Eibenfrüchten ist dahin zu ergänzen, daß nach Moß (1909) der Arillus taxinfrei ist. In betreff der Lokalisation des Emulsins in Mandelfrüchten dürfte die Arbeit Rosenthalers (1922), wonach sämtliche Teile der bitteren Mandel außer der Schale Emulsin führen, zu spät ge- kommen sein. Bei der Besprechung des Oxydasennachweises wäre eine Behandlung der Rongalitweißmethode Unnas angezeigt. Ebenso ver- mißt Ref. beim Abschnitt »Stärke« eine Verwendung der wichtigen Resultate von Lynst Zwikker (1921), wie auch eine Berück- sichtigung der Pilzstärke. Im übrigen dürfte bei einer Neuauflage eine allgemeine Überarbeitung des Buchs wohl angezeigt sein. Der Verlag hat das Werk ausgezeichnet ausgestattet; die Abbil- dungen, die die alten geblieben sind, haben durch Verwendung eines ganz tadellosen Papiers gegenüber der letzten Auflage an Schärfe wieder gewonnen. Kurt Noack. Besprechungen. 507 Schnegg, Hans, Das mikroskopische Praktikum des Brauers. - 2. u. 3. Band von Enkes Bibliothek für Chemie und Technik. I. Morphologie und Anatomie der Brauereiroh- und Hilfs- stoffe. 233 S., 8°. 103 Abb. Stuttgart. 1921. Il. Gärungsorganismen. 513 S., 8°. 165 Abb. Stuttgart. 1922. Im ı. Teil behandelt Verf. sehr eingehend die Stärkearten und die Morphologie und Anatomie der Gerstenfrucht, ihre Keimung und den Entwicklungsgang des Keimlings (des Grünmalzes in der Mälzerei), dann Morphologie und Anatomie des Weizenkornes und des Hopfens, die Brauereihilfsstoffe wie die Bestandteile der Filtermasse: Baumwolle, Leinen- und Hanffaser, Holzzellulose (mazeriertes Laub- und Nadelholz), Asbest- und Wollfasern, das Material der. Klärspäne (Haselnuß- und Weißbuchenholz), des Faßzeugs (Eichenholz), der Spundbüchsen (Birken- holz), der Spunde (Fichtenholz) und den Faßkork, die verschiedenen Holzarten sind durch gute Querschnittsbilder und Abbildungen des maze- rierten Holzes aller beschriebenen Arten illustriert. Den Schluß des Textes bildet das Wasser und seine mikroskopischen Inhaltsbestandteile anorganischer Natur, wie der wichtigsten Algen, Algenpilze, Urtiere, Amöben, Wurzelfüßer, Sonnentierchen, Geißel- und Wimperinfusorien. Als Anhang ist noch eine kurze Anleitung zur Herstellung von Dauer- präparaten gegeben. Ein sehr ausführliches Register erhöht die Brauch- barkeit des augenscheinlich nach dem Prinzip: »non multa sed multum« gearbeiteten Buches, das eine auch zum Selbststudium geeignete, sehr brauchbare systematische Einführung in die botanische mikroskopische Technik darstellt, zwar nur wenige, aber recht verschiedenen botanischen Gebieten angehörige Objekte behandelnd, diese aber in einer Art speziell für den Anfänger bestimmte Monographien auf Grund der in nahezu 2ojähriger Lehrtätigkeit in Weihenstephan vom Verf. gesammelten Er- fahrungen. Auch sämtliche Abbildungen sind nach eigenen Präparaten vom Verf. mit dem Zeichenapparat entworfen. Das eigenartige Buch dürfte auch für Lehrer und Studierende der Naturwissenschaften mit Nutzen gebraucht werden und endlich findet auch der Fachbotaniker darin eine Menge wertvoller Angaben, die er in der reinen botanischen, mikroskopischen Literatur vergeblich sucht. Der 2. Teil dieses vortrefflichen Buches des Professors der Gärungs- physiologie an der Hochschule für Landwirtschaft und Brauerei in Weihen- stephan läßt seinem Titel nach nicht vermuten, daß es auch für andere Kreise, insbesondere zur gründlichen Einführung in das mikroskopische Selbststudium der Pilze, ein sehr praktisches und durchaus zuver- lässiges Hilfsmittel eigener Art ist, hervorgegangen aus 20jähriger 508 Besprechungen. Lehrtätigkeit des Verf.s und durchweg beruhend auf gründlich durch- geprüften eigenen Versuchen. Besonderer Wert wurde auf das Vor- kommen der im Brauereibetrieb auftretenden, nützlichen wie schäd- lichen Mikroorganismen gelegt, auf ihre natürlichen Standorte, auf die Wege, auf denen sie von dort in den Brauereibetrieb kommen, auf die Frage, wo und wie sie für die Untersuchung eingefangen und wie sie gezüchtet werden können und schließlich auf die Rolle, welche sie im Brauereibetriebe spielen. Die Gewinnungs- weise dieser Organismen für Untersuchungszwecke, wie die eingehend geschilderte Technik ihrer Züchtung und Untersuchung greifen weit über den Rahmen des Titels hinaus; sie sind mit solcher Sachkenntnis, Erfahrung und didaktischem Geschick abgefaßt, daß sie jedem an- gehenden Mikroskopiker, der sich mit Pilzen befaßt, wertvolle Dienste bei der Behandlung von Untersuchungsobjekten leisten, bei denen der Anfänger auf Schritt und Tritt von Fehlerquellen umgeben ist. Im einzelnen behandelt sind: I. Morphologie, Biologie und Physio- logie der Schimmelpilze (S. 27—253). ı. der Brauereiroh- stoffe (Schwärzepilze, Septosporium, Cladosporium, Dematium, Flug- und Steinbrand); 2. der Mälzerei (die Köpfchenschimmel Mucor mucedo, plumbeus und racemosus, Rhizopus nigricans, Thamnidium, die Pinselschimmelarten Penicilium glaucum, Citromyces, Acaulium, Catenularia, die Kolben schimmelarten Aspergillus glaucus und Oryzae, Sterigmatocystis (= Asperg. niger), der Traubenschimmel Botrytis, der rote Malzschimmel (Fusarium), Trichothecium); 3. die Schimmel- pilze des Kellereibetriebs (Milchschimmel Oidium, Pykniden- pilz Phoma und Hefeschimmel Monilia. Il. Morphologie, Biologie und Physiologpe crz Hefen (S. 253—388). Kulturhefe, ihre Vermehrung und Weiter- entwicklung, Hefereinzucht, die gärenden und sporenbildenden wilden Hefen, die Spalthefen (Schizosaccharomyzeten), die Kahmhefen (Willia-, Pichia-, Mycodermaarten), die nichtgärenden und nichtsporenbildenden wilden Hefen (die Apiculatus-Hefen, Torulaceen, Pseudomonilia). III. Morphologie und Biologie derSpaltpilze (S. 388 bis 459). Bakterien des Malzes und der Maische, Buttersäure- und Milchsäurebakterien, Bakterien der Gerste, des Wassers, der Würze, die Termobakterien, die Bakterien in gekochter Maische, Gersteabsud und Wasser, der Heubazillus, die Bakterien des Bieres (Essigsäure- und Milchsäurebakterien, Pediokokken [Biersarcina]). Den Schluß bilden zehn Seiten Tabellen zum Bestimmen der wichtigsten Gärungsorganismen des Brauereibetriebs und ein sehr aus- führliches und darum sehr dankenswertes Sachregister. Bei seiner Besprechungen. 509 Reichhaltigkeit und Gründlichkeit dürfte das Buch, nach Stichproben zu urteilen, auch dem Fachbotaniker wie dem Lehrer der Naturwissen- schaften ein vielfach willkommenes, wertvolles Hilfsmittel werden und ebenso an landwirtschaftlichen Versuchsstationen, Lebensmittelprüfungs- stellen und ähnlichen Anstalten eine oft schmerzlich empfundene Lücke in der Literatur ausfüllen. Die zahlreichen instruktiven Abbildungen, besonders wertvoll für das Selbststudium, geben durchweg vom Verf. selbst angefertigte Originalzeichnungen wieder. Ludwig Klein. Lehmann, E., Die Theorien der Oenotheraforschung. Grund- lagen zur experimentellen Vererbungs- und Entwicklungs- lehre. Jena. 1922. XVIII+ 526 S. 207 Textfig., ı Bildnis. Die Zahl der Untersuchungen an Oenothera-Arten nimmt in einer Weise zu, daß ein Überblick immer schwerer wird und Zusammen- fassung unter kritischer Sichtung wichtig erscheint. Diesem Bedürfnis ist vorliegendes Buch entsprungen. Es enthält eine zusammenfassende Darstellung alles dessen, was seit de Vries’ ersten Mitteilungen über die Gattung bekannt geworden ist. Die Anordnung ist vorwiegend nach historischen Gesichtspunkten getroffen. Nach einer Einleitung, in der die Stellung der Untersuchungen an Oenothera im Rahmen allgemein biologischer Fragen präzisiert ist, wird zunächst eine Übersicht über die morphologisch-systematischen Studien zusammen- gestellt, in der die wichtigsten Arten, vor allem natürlich Oe. La- marckiana, besprochen sind. Es folgt das Kapitel:.»Der Über- gang zur strukturellen Untersuchung.« Wir finden kurzgefaßt die Theorie der Pangenesis von Darwin und de Vries und einen Überblick über die erste Periode der Kreuzungsversuche bis zu den Analysen vor allem Heribert-Nilssons und Renners, in den mit voller Konsequenz die genetische Analyse (Faktorenanalyse und Komplexanalyse) angebahnt ist. Der Gang der Versuche seit der Ein- führung dieser Fragestellungen in die Behandlung der Genetik von Oenothera und ihre bisherigen Ergebnisse bildet den Inhalt des Kapitels: »Die strukturelle Untersuchung.« Eine kleine Be- handlung der Frage: »Die Oenotheren und die Entwicklungs- lehre« bilden den Schluß. Zweifellos großes Interesse bietet gerade die historische Behandlung der Untersuchungen an Oenothera. Verf. führt uns durch die Art des möglichst vorurteilsfreien Zusammenstellens aller Beobachtungen und Deutungen ‚durch den Irrgarten ungenauer Angaben, voreiliger Schlüsse 510 Besprechungen. und Hypothesen, die nicht gerade zur Klärung der hier besonders ver- wickelten genetischen Verhältnisse führten und die zur Folge hatten, daß die Oenotheren vielleicht nächst Drosophila die größte Zahl an Untersuchungen aufzuweisen haben, ihre genetische Analyse aber so zurückgeblieben ist, daß wir erst in der neuesten Zeit durch die Versuche vor allem Renners am Anfange einer exakten Analyse stehen, die bei Drosophila, so weit vorgeschritten, zu ungeahnten Aufschlüssen führt. Bei Verfolgung dieser historischen Behandlung werden wir den Verf. mit Vergnügen begleiten. Dagegen scheint es Ref, daß man das Buch mit weniger Be- friedigung fortlegen muß, wenn man einen Überblick und Klarheit über die Ansichten zu gewinnen sucht, die sich genaue Kenner der schwierigen Verhältnisse heute zu bilden versuchen. Die Ursachen dafür sind wohl zum Teil darin zu suchen, daß die Analyse des ganzen Fragenkomplexes erst seit wenigen Jahren sich in exakten Bahnen bewegt und daher tatsächlich die Fragen noch nicht ausgereift sind; wir können erst ver- muten, nach welchen Gesichtspunkten sich die Konstitution ‘der ver- schiedenen Oenothera-Typen wird klären lassen. Ein Hemmnis für eine klare Darstellung ist hier gerade die historische Betrachtungs- weise. Die Möglichkeit einer klaren Analyse war erst gegeben, seit sich die Untersuchung vor der hemmenden Überlastung mit theoretischen Vorstellungen durch die Pangenesis- und Mutationstheorie freigemacht hat und nicht nur dazu diente, vorher gefaßte theoretische Vorstellungen zu beweisen. Ob die stärker mit Faktorenkombination arbeitende Deu- tung Heribert-Nilssons, die Komplextheorie Renners oder beide ihr Recht behalten werden, bleibt abzuwarten. Es mag schwierig sein, hier vorläufig öhne eigene Analyse eine Entscheidung zu treffen. Ref. hätte aber hier an manchen Stellen des Buches eine schärfere Kritik und ein stärkeres Hervortreten der Ansichten des Verf.s wünschen mögen. Besonders tritt dies nach meiner Meinung bei der Frage nach der Entstehung der Mutationen im letzten Teile des Buches zutage. Ich glaube, es ist heute das geringere Unglück, wenn wir das Auftreten von gekoppelten Faktoren noch unter mendelnde Vererbung rechnen, trotzdem diese Tatsache Mendel unbekannt war. Aber unbedingte Klarheit muß heute darüber herrschen, wie wir den Begriff der Mutation fassen. Wenn wir den Begriff von der phänotypischen Analyse her- leiten, ohne uns um die Ursachen der Veränderung zu kümmern, dann wird er für genetische Begriffsbestimmung überhaupt wertlos. Wenn wir ihn aber nach den Ursachen der -Erscheinung präzisieren, dann geht es nicht an Genommutationen, die auf Änderung der Zu- sammensetzung des Genoms, Chromosomenmutationen, die ab- Besprechungen. 5ıl weichenden Gehalt des Chromosoms an Genen (Verlust, Hinzukommen) voraussetzen und Genmutationen, die Veränderungen des ein- zelnen Genes selbst bedeuten, zusammenzuwerfen. Es ist an Oeno- thera nicht mehr die Frage zu beweisen, ob es Mutationen gibt. Dafür kennen wir heute viel bessere Objekte, deren Analyse längst den Vorstellungen von de Vries recht gegeben haben. Es handelt sich für Oenothera, die früher nach morphologischen Gesichtspunkten festgestellten »Mutationen« bei dieser Gattung aufzuklären. Daß Genom- mutationen hier auftreten, ist heute schon geklärt (Gigas-, Semigigas- Formen, viele Typen mit 15 Chromosomen) und diese können daher schon aus dem ganzen Erscheinungskomplex herausgelöst werden. Wieviel sich als Chromosomenmutation herausstellen wird und ob es überhaupt Gen-Mutationen hier gibt (ihre Existenz ist überhaupt erst zu beweisen), bleibt durch die von Renner und Heribert-Nilsson angebahnten Wege zu entscheiden. Gerade eine reinliche Scheidung der Fülle des Tatsachenmateriales nach diesen Gesichtspunkten wäre eine wichtige Aufgabe einer Zusammenfassung gewesen. Schließlich sei noch ein Wort über die Abbildungen angefügt. Die Schemata sind durchwegs klar und übersichtlich und tragen zum leichteren Verständnis sicher bei. Trotzdem scheint mir die heute gerade in der Genetik immer mehr und mehr übliche starke Betonung der bildlichen Darstellung theoretischer Deutungen von Vorgängen und Zuständen gefährlich, weil zu leicht aus einem Schema die wirkliche Vorstellungsweise wird. Zu leicht werden solche Symbole mit den Atommodellen der Chemie verwechselt, die Tatsächliches aussagen, während die Bildersprache der Genetik mit diesen Gebieten noch sehr wenig Zusammenhang hat. Gerade das vorliegende Buch zeigt uns zu deutlich, wie tief die bildliche Vorstellung der Pangenesis in den Unter- suchungsgang eingegriffen hat, nicht zum Vorteil des erreichten ge- sicherten Tatsachenmateriales. Die bildliche Ausdrucksweise in Gefolg- schaft der mathematisch-statistischen Behandlung führt in der Genetik zu einer immer stärker hervortretenden Abkehr von physiologischer Betrachtungsweise von der Behandlung der unendlich komplizierten Physiologie des Formwechsels zu vielfach grob schematischen Vor- stellungen. Gerade die Behandlung der Komplextheorie Renners im Buche des Verf.s scheint mir einer solchen starren, den Schematas entsprechenden Form zu entspringen, in der die Vielgestaltigkeit der Vorgänge natürlich keinen Raum haben und zu Schwierigkeiten führen müssen, Schwierigkeiten, die aber in der viel physiologischer gefaßten Vorstellung Renners wohl überwindbar sind. Fritz wWeristeiis 512 Besprechungen. Kniep, H., Über Geschlechtsbestimmung und Reduktions- teilung. (Untersuchungen an Basidiomyzeten.) Verh. d. phys.-med. Ges. z. Würzburg. 1922. N. F. 47, Durch frühere Untersuchungen des Verf.s wissen wir, daß der Ent- stehung der Fruchtkörper vieler Basidiomyzeten ein normaler Geschlechtsakt vorangeht. Die Mehrzahl der bisher geprüften höheren Pilze sind heterothallisch, wenige Formen wurden als homothallisch festgestellt. Sind dadurch die Erfahrungen an anderen haploid-diözischen Orga- nismen auf die Basidiomyzeten auszudehnen, so führen die mitgeteilten Versuche weit darüber hinaus und zeigen, daß die Geschlechierverteilung bei diesen Pilzen eine viel kompliziertere ist, die sich nicht ohne weiteres in den Rahmen unserer bisherigen Erfahrung einfügen läßt, die aber gerade darum von besonderem theoretischen Inter- esse ist. Ein relativ einfacher Fall liegt in Aleurodiscus polygonius (Corticieae) vor. Aus einer Basidie (die Sporen werden in Vierer- gruppen abgeschleudert) gehen immer je zwei verschiedene Haplonten hervor, die kreuzweise kopulieren, untereinander steril bleiben. An einem Fruchtkörper finden sich viererlei geschlechtlich verschiedene Haplonten, die aus zweierlei Basidien hervorgehen. Dies ist immer der Fall, nie treten weniger als vier Typen an einem Fruchtkörper auf, was darauf schließen läßt, daß nur vollständig heterozygote Fruchtkörper entstehen können. Die Abkömmlinge von Fruchtkörpern verschiedener Herkunft reagierten alle geschlechtlich miteinander, weshalb für jeden Fruchtkörper eine Zusammensetzung aus jeweils etwas verschiedenen Geschlechtsfaktoren angenommen wird. Verf. meint dies am ehesten mit der Vorstellung von multiplem Allelomorphismus mehrerer quanti- tativ verschiedener Gene verständlich machen zu können. Die Analyse an Aleurodiscus machte hier halt, da in Kultur keine Fruchtkörper zu erhalten waren. An Schizophyllum wurde dies leicht erreicht. Die Verhältnisse sind hier aber noch komplizierter. Es finden sich mehr als vier verschiedene Haplonten, die sich auch nicht immer klar in —- und —-Gruppen sondern lassen; es treten Dreiecke auf: A reagiert mit B, beide müssen also different sein. C reagiert nun aber mit beiden, welche Stellung kommt diesem zu? Von interessanten Einzelheiten, die Verf. aus der Fülle seiner ex- perimentellen Erfahrung uns vorführt, sei nur auf zwei besonders wich- tige hingewiesen. Der Beweis, daß die Reduktionsteilung der Merkmal aufteilende Vorgang ist, konnte durch die Tetradenanalyse für die Geschlechtstendenzen und für ein physiologisches Merkmal (Wachstums- Besprechungen. 513 schnelligkeit der Keimlinge) erbracht werden; auch wird bewiesen, daß der wichtige Vorgang die erste Teilung ist. Dies ergibt sich aus der Tatsache, daß aus einer Tetrade immer nur zweierlei Genotypen hervor- gehen, nie drei oder vier verschiedene. Es konnte ferner gezeigt werden, daß die Gestalt, die normalerweise an die diploide Phase gebunden ist, auch haploid vollständig normal ausgebildet werden kann. Aus solchen Beobachtungen muß wohl abgeleitet werden, daß beim antithetischen Generationswechsel der Pflanzen eine kausale Beziehung zwischen Gestaltswechsel und Phasenwechsel nicht be- stehen muß. Aus dem erwähnten Verhalten der Myzelien verschiedener Frucht- körper meint Verf. auf multiplen Allelomorphismus schließen zu müssen. Ref. scheint dies noch nicht notwendig zu sein. Ein Beweis wäre nur mit Bestimmung von Chromosomenlokalisation und Koppelungszahlen zu erbringen, was bei diesen Objekten wohl kaum möglich sein dürfte. Mir scheint aber überhaupt noch keine Notwendigkeit zu bestehen, daß alle ermittelten mendelnden Unterschiede Geschlechtsfaktoren sind und in die gleiche Kategorie eingereiht werden müssen. Die Schwierigkeit besteht in dem Fehlen morphologisch und physiologisch analysierbaren Differenzen an den Haplonten, so daß als einziger Anhaltspunkt für alle Faktorenkombinationen nur die eingetretene Kopu- lation verwertet werden kann. Ref. hält es aber für gut möglich, daß eine Reihe von Eigenschaften des Gametophyten (sich abstoßende Stoffwechselprodukte des haploiden Myzels, Hindernisse bei der Ana- stomose usw.) sich zwischen Keimung und Kopulation hindernd stellen, die nichts mit Geschlechtsfaktoren zu tun haben, aber trotzdem den Geschlechtsakt verhindern. Mir scheint trotz der Bedenken, die Verf. äußert, doch die Möglichkeit zu bestehen, daß Selbststerilität hier eine wesentliche Rolle spielt, die sich in den Haplonten äußert, geradeso wie sie auch bei Diplonten in der Konstitution der Gameten vorhanden sein muß. Die Vorstellung, daß es sich um nur quantitativ veränderte Anlagen handelt, hält Ref. noch nicht für zwingend. Bei der vollständigen Un- kenntnis des Wesens der Gene erscheint es mir unbegründet, für eine Auswirkung eine qualitative, für andere quantitative Ursachen anzu- nehmen. Vorläufig kennen wir doch nur die Folgeerscheinungen und diese sind qualitativ; was dem zugrunde liegt, muß also vorläufig ebenso angenommen werden — solange nicht der Quantitätsunterschied bewiesen werden kann. Dies gilt nach Ansicht des Ref. ebenso für die Vorstellungen Goldschmidts, wie für die vom Verf. angedeuteten. Fritz v. Wettstein. Zeitschrift für Botanik. XV. 33 514 Besprechungen. Correns, C., Vererbungsversuche mit buntblättrigen Sippen. VI. Einige neue Fälle von Albomaculatio. VII. Über die peraurea-Sippe der Urtica urens. Sitzgsber. d. preuß. Akad. d. Wiss. 1922. 33, 460—486. 3 Abb. Verf. macht in Nr. VI seiner Vererbungsversuche mit buntblättrigen Sippen mit vier neuen Fällen von Albomaculatio bekannt, die sich dem bei Mirabilis Jalapa beschriebenen status albomaculatus eng anschließen. Es handelt sich um Stellaria media, Senecio vulgaris, Taraxacum offi- cinale und Hieracium auricula, die in einzelnen Exemplaren wild- wachsend bzw. als Unkraut in Gärten gefunden wurden. Das morpho- logische Aussehen wie das erbliche Verhalten entsprechen, soweit letzteres untersucht werden konnte, ganz dem bei dem entsprechenden status von Mirabilis gefundenen. Durchgeführt sind die verschiedenen Ver- erbungsversuche nur für Stellaria. Die Resultate bei Senecio stammen von spontaner Selbstbestäubung, Kreuzungen konnten aus Mangel an geeignetem grünen Material nicht angestellt werden. Bei dem apo- gamen Taraxacum waren Kreuzungen natürlich auch nicht möglich, doch stimmten die Resultate mit den ohne Befruchtung erhaltenen Nachkommen völlig mit denjenigen überein, die bei den anderen Formen bei Selbstbestäubung erhalten worden waren. Hieracium auricula schließlich erwies sich als selbststeril und konnte mit Erfolg mit normalem H. pilosella bestäubt werden. Bei Senecio und Taraxacum wurde der interessante Versuch ge- macht, »das Verhalten der einzelnen Früchtchen der bunten Köpfchen ... bei der Kreuzung zu ermitteln, nachdem ihre Lage auf dem Frucht- boden festgelegt worden war«. Zu diesem Zweck wurde bei der Frucht- reife eine genaue Skizze der Lage der einzelnen Früchtchen angefertigt, die Früchtchen entsprechend numeriert und getrennt geerntet und nach der Keimung auf der Skizze die Stellen markiert, wo auf dem Blütenboden sich die zu den grünen bzw. gescheckten und farblosen Keimlingen gehörigen Samen entwickelt hatten. Dabei ergab sich, daß das Mosaik des Blütenbodens, erschlossen aus dem Aussehen der ein- zelnen Keimlinge, weitgehend übereinstimmte mit demjenigen der Hüll- blätter. Auf der Grenze zwischen den Partien, wo rein-grüne bzw. rein-weiße Früchte entstanden waren, fanden sich häufig gescheckte, bisweilen in auffallend starker Anhäufung, in anderen Fällen jedoch grenzten die grünen und farblosen Partien unmittelbar aneinander. Daneben zeigten sich aber auch allerhand Unregelmäßigkeiten, einzelne grüne oder gescheckte Früchte in sonst weißer Umgebung und der- gleichen. Besprechungen. 515 Diese Resultate geben Verf. nun Veranlassung zu einer eingehenderen Besprechung der Möglichkeiten der Entstehung gescheckter Pflanzen. Auf die Einzelheiten dieser Erörterungen einzugehen, würde hier zu weit führen. Die wichtigsten Schlüsse, die Verf. zieht, sind folgende: Die Albomaculatio beruht auf einer Plasmakrankheit, wobei es vorderhand nicht zu entscheiden und auch einerlei ist, ob es sich dabei um das Zytoplasma oder die Plastiden handelt. Die Entstehung gescheckter Keimlinge kann nicht auf irgendwelcher Form von inäqualen Zellteilungen bei der Embryoentwicklung beruhen, durch die beispielsweise zwei Sorten von Plastiden, kranke und gesunde, vegetativ getrennt werden. Im meristematischen Gewebe müssen beide Möglichkeiten in den einzelnen Zellen enthalten sein und die Entscheidung, ob eine gewisse Gewebe- partie künftig weiß oder grün sein wird, erfolgt erst später und ist nicht umkehrbar. Diese Folgerungen gelten nicht nur für den Zustand der Albomaculatio, sondern auch für alle anderen Fälle von weißbuntem Mosaik, ebenso wie für den status albotunicatus der Pelargonien. Das bedeutet eine Ablehnung der Baurschen Periklinalchimärentheorie für die weißrandigen Pelargonien. Im VII. Teil seiner Untersuchungen berichtet Verf. über Ergänzungen seiner früheren Versuche mit der peraurea-Sippe von Urtica urens. Diese Sippe ist eine monohybride Heterozygote und spaltet wohl normal- grüne Pflanzen ab, die entsprechende andere Homozygote konnte aber bisher nicht festgestellt werden. Es wird nun durch Auszählen der Früchte halbreifer Infloreszenzen festgestellt, daß die Embryonen dieser Homozygoten meist schon so früh zugrunde gehen, daß es nicht zur Bildung normaler keimfähiger Samen kommt. Die erhaltenen Zahlen stimmen mit diesem Schluß gut überein. In seltenen Fällen reift ein solcher Homozygoten-Samen einmal völlig aus und dementsprechend fanden sich unter großen Aussaaten durch Selbstbestäubung der peraurea- Heterozygoten erhaltener Samen (ca. 30000) sieben farblose bald ab- sterbende Keimlinge, die offenbar die gesuchten Homozygoten dar- stellten. Konrad L. Noack. Kümmler, A., Über die Funktion der Spaltöffnungen weıßbunter Blätter. Jahrb. f. wiss. Bot. 1922. 61, 610—669. 2 Abb., ı Taf. Verf. untersucht zunächst etwa 40 panaschierte Pflanzen der ver- schiedensten Familien auf den Chlorophyligehalt ihrer Schließzellen. Diese Feststellungen wurden für die verschiedensten Typen der Bunt- blättrigkeit (marginate, sektoriale, marmorierte Panaschierung u. dgl.) durchgeführt und es ergab sich, daß bei den meisten Pflanzen unab- 33* 516 Besprechungen. hängig von der Art der Buntblättrigkeit sämtliche Stomata chlorophyli- haltige Schließzellen führten. Drei Formen mit marmorierter Pana- schierung (Ficus Parcelli, Lamium maculatum und Hibiscus rosa-sinensis) zeigten über grünem Mesophyll chlorophyllhaltige, über farblosem hin- gegen chlorophylifreie Plastiden und bei einigen Mantelchimären (zwei Pelargonien, Veronica speciosa und zwei Evonymus-Arten) er- wiesen sich alle Schließzellen farblos sowohl über grünem, als auch über weißem Gewebe. Was den Stärkegehalt der Stomata betrifft, so konnte festgestellt werden, daß die Schließzellen über farblosem Meso- phyli stets reichlicher Stärke enthielten (mit einer Ausnahme) als die- jenigen über grünem Mesophyll. Zum Nachweis des Öffnungszustandes der Spalten wurde die Stahlsche Kobaltprobe und die Infiltrationsmethode angewandt, ferner wurde in einzelnen Fällen die Weite der Spalten nach Abziehen der Epidermis und Fixieren in absolutem Alkohol mit dem Mikrometer gemessen. Zunächst wurden Versuche mit Pflanzen unternommen, die auch über farblosen Arealen chlorophyllhaltige Stomata führen. Es ergab sich, daß unter normalen Versuchsbedingungen die Spaltöffnungen über den grünen Teilen stets wesentlich weiter geöffnet waren, als über farblosen. In Fällen, wo zwischen grünen und weißen Partien ver- schieden getönte Abstufungen zu beobachten sind, verhielten sich die Spaltöffnungen über mattgrünen Arealen wie die über grünen, sie waren weit geöffnet, und nur die Stomata über völlig weißem Gewebe waren weitgehend geschlossen. Daß die Stomata über weißem Gewebe voll funktionsfähig sind, zeigten besondere Versuche, bei denen zugleich festgestellt wurde, daß nicht CO,-Ansammlung in den Interzellularen der assimilationsunfähigen Zellen die verminderte Spaltenöffnung bedingt, sondern daß bei Lichtzutritt der relative Feuchtigkeitsgehalt der Luft dafür verantwortlich zu machen ist. Bei niederer und mittlerer Feuchtig- keit waren die Stomata der weißen Partien nahezu geschlossen, bei hoher zeigten sie weite Öffnungsgrade. Im Anschluß an diese Fest- stellung der Funktionstüchtigkeit wurden dann Versuche über die Wir- kung der Dampfsättigung bei Lichtabschluß angestellt. Hier ergab sich, daß sämtliche Spaltöffnungen im Dunkeln fest geschlossen waren trotz der Anwesenheit hoher Feuchtigkeit. Das Licht beeinflußte also den Öffnungsgrad der Stomata wesentlich. Schließlich wird noch gezeigt, daß in Blättern, deren Stomata im Licht durch hohe Feuchtigkeit weit geöffnet waren, die Spalten über grünem Gewebe sich auffällig schneller schlossen als diejenigen über farblosen Partien, wenn die Pflanzen plötzlich trockener Luft ausgesetzt wurden. Besprechungen. 517 In zweiter Linie folgen dann Versuche mit Pflanzen, deren Spalt- öffnungen völlig chlorophylilfrei sind, und zwar wurde hierbei im wesent- lichen nur mit den beiden weißrandigen Pelargoniumrassen experimentiert. Die Resultate stimmten mit denen der ersten Serie völlig überein. Unter normalen Bedingungen, bei mäßiger Luftfeuchtigkeit, waren die Spalten über den grünen Partien stärker geöffnet als über den farb- losen, hohe Feuchtigkeitsgrade führten im Licht ebenfalls zu weitem Öffnen der Stomata auch über den farblosen Randpartien und im Dunkeln waren auch bei Dampfsättigung alle Spalten geschlossen. Eine kleine Abweichung ergab sich nur bei plötzlicher Erniedrigung der Luftfeuchtigkeit im Licht, hier schließen sich die vorher weit ge- öffneten Spalten der farblosen Partien offenbar schneller als die grünen. An Hand dieser Versuchsergebnisse zeigt Verf.. daß das Vorhanden- sein oder Fehlen von Chlorophyll in den Schließzellen für die Funktion der Spaltöffnungen nebensächlich ist und daß der engere Spaltenschluß über weißen Partien bei mäßigen Feuchtigkeitsgraden mit dem Chloro- phyligehalt nicht in Zusammenhang stehen kann. Der Grund für diese Erscheinung liegt offenbar in einer ungünstigeren Wasserbilanz der farblosen Blattpartien. Mit dieser Annahme lassen sich alle experi- mentellen Daten in Übereinstimmung bringen und was den relativ langsamen Spaltenschluß der weißen Areale gegenüber den grünen bei einzelnen Pflanzen betrifft, der sich bei plötzlicher Feuchtigkeits- erniedrigung findet, so läßt sich diese Tatsache zwanglos durch die Annahme einer zeitweisen Öffnungsbewegung bei beginnendem Welken erklären, die ja schon des öfteren beobachtet worden ist. Gestützt wird die Annahme einer ungünstigeren Wasserbilanz der farblosen Teile weiter durch die Beobachtung, daß häufig das Gefäßbündelnetz in den weißen Arealen wesentlich schwächer ausgebildet ist als in den grünen. Auch lassen sich eine Reihe gelegentlicher Angaben früherer Autoren hierdurch in einfacher Weise erklären. Zum Schluß wird noch ein Ausblick auf das allgemeine Problem der Stomatabewegungen angefügt und besonders hervorgehoben, daß die assimilatorische Tätigkeit der Schließzellen für die Öffnungs- bewegungen keineswegs erforderlich ist und daß völlig farblose Stomata auf Lichtreize ebenso reagieren wie solche mit Chlorophyll. Verf. er- innertin diesem Zusammenhang an Lloyds Hypothese, nach der die Öffnungsbewegungen im Licht als Folge einer Enzymtätigkeit aufzufassen sind, durch die Stärke in osmotisch wirksame Substanz abgebaut wird, und weist darauf hin, daß trotz des Chlorophylimangels die Schließ- zellen über weißen Partien stets reichliche Mengen Stärke führen. Die 518 Besprechungen. exakte Untersuchung stellt eine wesentliche Bereicherung unserer Kennt- nisse über die Öffnungsbewegungen der Stomata dar. Konrad L. Noack. Haberlandt, G., Über experimentelle Erzeugung von Adventivembryonen bei Oenothera Lamarckiana. Sitzgsber. d. preuß. Akad. d. Wiss. 1921. 40, 695—725. —, Die Entwicklungserregung der Eizellen einiger partheno- genetischer Kompositen. Ebenda. 1921. 51, 861—881. —, Die Entwicklungserregung der parthenogenetischen Ei- zellen von Marsilia Drummondii A. Br. nach Präparaten Eduard Strasburgers. Ebenda. 1922. 2, 4—16. —, Die Vorstufen und Ursachen der Adventivembryonie. Ebenda. 1922. 25, 386—406. ı Taf. In den vier vorliegenden Arbeiten macht Haberlandt den Ver- such, seine Anschauungen von der entwicklungserregenden Wirkung der Wundhormone auch auf die Parthenogenesis und Apogamie zu über- tragen. Der Nachweis, daß im Falle der parthenogenetischen oder apogamen Entwicklung eines Embryos wirklich Wund- resp. Nekro- hormone die Veranlassung bilden, kann entweder dadurch geführt werden, daß die Wirkung von Verwundung auf unbefruchtete Samenanlagen gezeigt wird, oder dadurch, daß das Vorhandensein von besonderen degenerierten Zellen in der Umgebung solcher Embryonen erwiesen wird. Der erste Weg wird in der ersten Arbeit eingeschlagen. Es wurden die Knospen der Oenothera Lamarckiana sorgfältig kastriert und ein Teil der Fruchtknoten kräftig gequetscht, ein anderer Teil durch Nadelstiche verletzt, ein dritter blieb zur Kontrolle intakt. Bei beiden Verwundungsmethoden blieben eine Reihe von Fruchtknoten etwas länger grün und schwollen etwas an, während die unverletzten stets bald vergilbten und abfielen. Die genauere Untersuchung zeigte, daß bei den gequetschten Fruchtknoten diese Erscheinung vorwiegend durch kallusartige Wucherungen der Fruchtknotenwand in Gestalt von Fäden und Gewebshöckern herbeigeführt wird. In bezug auf die Er- regung von parthenogenetischen Embryonen ist das Resultat als mehr oder weniger negativ zu bezeichnen. Verhältnismäßig häufig wurden abnorme Embryosäcke beobachtet und nur in zwei Fällen eine Ver- größerung der Eizelle, die Haberlandt als Ansätze zu partheno- Besprechungen. 519 genetischer Entwicklung deutet. Wesentlich günstiger sind die Resultate der Anstichversuche. In Samenanlagen, die direkt durch einen Stich ge- troffen wurden, fanden sich mehrfach Adventivembryonen, in einem Fall sogar zwei wohlgebildete Embryonen mit Suspensor. Vielfach in der Nähe eines Stiches gefundene kallusartige Wucherungen des Embryo- sackes lassen Verf. auf den Zusammenhang beider Erscheinungen schließen. Er nimmt an, daß undifferenziertes Kallusgewebe, wenn es in den Embryosack eindringt, hier durch spezielle Reizstoffe zum Em- bryo ausgestaltet wird. In der zweiten und dritten Arbeit sucht Verf. sein Problem auf dem anderen oben charakterisierten Wege einer Lösung näher zu führen; er versucht zu zeigen, daß in der Umgebung parthenogenetisch sich entwickelnder Eizellen eine besonders große Anzahl von abgestorbenen Zellen vorhanden ist, die bei normalen Formen fehlen. Dieser Nach- weis gelingt in der Tat bei der Embryosackentwicklung einiger partheno- genetischer Kompositen. Bei Taraxacum offizinale z. B. beginnt die sogenannte Tapetenschicht im inneren Integument schon frühzeitig zu degenerieren, ein Prozeß, der bis zur Ausbildung der Eizellen vollständig durchgeführt ist. Bei normalen Kompositen, z. B. bei Lactuca perennis, Mulgedium alpinum usw. sterben die Tapetenzellen erst lange nach der Blühreife ab. In ähnlicher Weise wird gezeigt, daß auch der Apo- sporie und Endospermembryobildung verschiedener Hieracien besondere Degenerationserscheinungen paraliel gehen, die Haberlandt für die Lieferung der entwicklungserregenden Hormone in Anspruch nimmt. In der dritten Arbeit wird ein ähnlicher Nachweis geführt: die Hals- und Bauchkanalzellen der Archegonien der parthenogenetischen Marsilia Drummondi sterben besonders frühzeitig ab und die Degenerations- produkte bleiben in offener resp. getüpfelter Verbindung mit der Ei- zelle stehen, so daß die entwicklungserregenden Hormone in diese ein- dringen können. Aus allen diesen Befunden schließt Haberlandt, daß die Nekro- hormone einen wesentlichen Faktor zur Entwicklungserregung bei Parthenogenesis und Apogamie darstellen. Man kann dagegen schwer- wiegende Einwände erheben, besonders die Frage, warum sich dann nicht alle normalen Eizellen und sonstigen Teile des Embryosackes un- befruchtet weiterentwickeln, dürfte zu Bedenken Anlaß geben; denn es finden sich bekanntlich in allen normalen Embryosäcken und Nuzelli stets Degenerate, besonders — worauf Haberlandt selbst hinweist — bei den von ihm behandelten normalen Kompositen. Verf. hilft sich mit der Annahme, daß sowohl spezifisch verschiedene, als auch quanti- tativ abgestufte Empfindlichkeit gegenüber den Hormonen bestehen kann. 520 Besprechungen. In der vierten Arbeit erfolgt eine weitere Auseinandersetzung mit diesem Einwand. Die Resultate lassen jedoch nur indirekte Schlüsse auf das zentrale Problem zu. Haberlandt zeigt, daß es quantitative Unterschiede in der Ausbildung der Adventivembryonie gibt. Syringa, Ornithogalum, Scopolia carniolica, Funcia overta und Allium odorum bilden eine Reihe, an deren Anfang primitive kallusartige Wucherungen des Nuzellus stehen und an deren Ende ausgesprochene Polyembryonie und Nuzellarembryonie herrscht. Bei allen finden sich stets Degenerate. Abgesehen von dieser Beziehung auf quantitative Unterschiede in der Wirkung der Hormone wird ihr Einfluß noch in anderer Weise ab- gegrenzt. Sie dienen lediglich der primitiven Entwicklungserregung zu kallusartigen Bildungen. Gelangen solche Bildungen in den Embryo- sack, so werden sie hier unter dem Einfluß spezieller embryobildender Hormone zu Embryonen ausgestaltet, worauf Verf. schon in seiner ersten Arbeit hinwies. Die Existenz dieser Hormone ist allerdings noch hypothetisch. Oehlkers. Schürhoff, P. N., Zur Polyembryonie von Allium odorum. Ber. d. d. bot. Ges. 1922. 40, 374—3831. In anderem Zusammenhang wurde bereits die Arbeit von Haber- landt: Die Vorstufen und Ursachen der Adventivembryonie besprochen, in der, wie in der vorliegenden von Schürhoff, das Problem der Polyembryonie von Allium odorum wieder aufgegriffen wird. Eine Reihe der älteren Beobachtungen von Hegelmaier wurde von beiden Autoren bestätigt; doch finden sich auch Abweichungen von diesen. Schürhoff geht von dem Studium der Reduktionsteilung aus und zeigt, daß sie sowohl bei den Pollen-, als auch bei der Embryosack- entwicklung normal verläuft. Verf. bringt das mit früheren Bestäubungs- versuchen von de Vries in Einklang, wonach eine Frucht- und Samen- bildung bei Allium odorum unterbleibt, wenn eine Bestäubung verhindert wird. Abweichend von Hegelmaier gibt Schürhoff an, daß bei der weiteren Entwicklung der Samenanlagen nach der Befruchtung nur Ei- und Nuzellarembryonen entstehen, aber keine Synergiden- und Antipodenembryonen. Die in der Chalazalregion auftretenden Em- bryonen deutet er als nuzellare resp. aus dem Integument hervor- gegangene Gebilde. Damit stimmt überein, daß alle Keime, deren Chromosomenzahl festgestellt werden konnte, die diploide Zahl, nämlich ı6, besaßen und daß einmal neben einem am Antipodenende stehenden Embryo die drei degenerierten Antipoden wahrgenommen werden konnten. Ferner stellte Verf. durch Keimungsversuche fest, daß etwa 20°, der reifen Samen mehr als einen Keim besitzt. — Die Resultate Besprechungen. Be Haberlandts weichen in zwei wesentlichen Punkten von denen Schürhoffs ab. Bei Wiederholung der de Vriesschen Kastrations- versuche mit einer anderen Methode (durch Abschneiden des Griffels) entwickelten sich in einigen Exemplaren die Samenanlagen ohne Be- fruchtung weiter und zwar sowohl mit, als auch ohne Adventivembryonen. Soweit zählbar, findet Haberlandt bei allen Keimen die für sein Material gültige diploide Chromosomenzahl 16. Ferner nimmt er im Gegensatz zu Schürhoff das Vorkommen von Synergiden- und Antipodenembryonen an. Haberlandt schließt das unter anderem aus der Form ihres Suspensors, der nicht kurz und gedrungen wie der der Adventivembryonen ist, sondern langgestreckt wie bei den normalen aus der Eizelle hervorgegangenen Keimen. Dieser Zwiespalt in der Auffassung der beiden Autoren dürfte vorerst nicht vollständig zu lösen sein. Der normale Verlauf der Reduktionsteilung spricht für die Schürhoffsche Ansicht und um Haberlandts Meinung zu stützen, müßte nachgewiesen werden, daß eine vegetative Verdoppelung der Chromosomenzahl bei den aus haploidem Ursprung stammenden Em- bryonen tatsächlich vorkommt. Ref. hat sich ebenfalls längere Zeit mit Alllum odorum beschäftigt und neigt auf Grund seiner Resultate im großen und ganzen der Auffassung von Schürhoff zu, wenigstens was die Antipodenembryonen anlangt. Freilich können seine Resultate nicht ohne weiteres zugunsten der einen oder anderen Auffassung in die Wagschale geworfen werden, weil Ref. an seinem Material (Münchner Botanischer Garten) eine höhere Chromosomenzahl als 16 festgestellt hat. Es soll darum noch an anderer Stelle auf diese Frage eingegangen werden. Oehlkers. Suessenguth, Karl, Über die Pseudogamie bei Zygopetalum Mackayi Hook. Ber. d. d. bot. Ges. 1923. 41, 16—23. ı Abb. im Text. Die in der Literatur mehrfach angegebenen metroklinen Bastarde bei Orchideenkreuzungen veranlaßten Verf., eine solche: Zygopetalum Mackayi X ÖOdontoglossum crispum, zytologisch zu untersuchen. Als wesentliches Resultat der Arbeit kann man ansprechen, daß bei dieser Form in der angegebenen Kreuzung niemals eine Befruchtung zustande kommt, obwohl ohne Bestäubung stets alle Blüten ohne weitere Ent- wicklung abfallen, bei Bestäubung aber keimfähige Samen entstehen. Die Pollenschläuche bilden knäuelartige Massen in den Plazentarwinkeln, dringen aber nie in die Mikroptylen der Samenanlagen ein. Die weitere Untersuchung zeigte Samenanlagen mit einem oder mehreren Embryonen. Ist nur ein Embryo in einer Samenanlage vorhanden, so liegt er am 522 Besprechungen. mikropylaren Ende. Sind zwei oder mehrere vorhanden, so liegen sie so, daß man den Ursprung der überzähligen seitlich aus einem Inte- gument oder dem Nuzellarrest annehmen kann, Stets liegen sie intra-, nie extrasackal. Ferner nimmt Verf. die Möglichkeit der Beteiligung der Synergiden an der Embryobildung an. Hinsichtlich der Chromo- somenzahl kam Suessenguth wegen der Ungunst des Objektes nur zu einer Schätzung, die aber die Reduktionsteilung als normal ver- laufend anzunehmen gestattete. Wie die Entwicklung der aus haploidem Ursprung hervorgegangenen Embryonen vor sich geht, konnte noch nicht eruiert werden. Es besteht hier also die gleiche Schwierigkeit wie bei der Haberlandtschen Auffassung der Entwicklungsgeschichte von Allium odorum. — Abgesehen davon, daß die Resultate der Arbeit die Metroklinie der aus der angeführten Kreuzung hervorgehenden Bastarde in interessanter Weise erklären, zeigt sich, daß die Form der Polyembryonie. bei dieser Orchidee noch um einen Schritt über die von Alllum odorum hinausgeht. Dort stellt die Befruchtung der Eizelle den Entwicklungsreiz für die Ausbildung der Adventivembryonen dar, hier lediglich die Bestäubung der Blüte und das Eindringen der Pollen- schläuche in den Fruchtknoten. — Die Arbeit enthält ferner noch eine Reihe von wertvollen Einzelheiten über Bau und Keimung ver- schiedener Pollinien und einiges andere. Oehlkers. Afzelius, K.. Embryosackentwicklung und Chromosomen- zahl bei einigen Platanthera-Arten. Svensk bot. Tidskr. 1922. 16, 371—382. 5 Fig. Die Orchideen werden jetzt wohl allgemein als diejenige Familie betrachtet, in der neben der größten Artenzahl die sonderbarsten Formenmannigkalten, speziell innerhalb der Blüte, auftreten. Sie ge- hören offenbar zu denjenigen Familien, in denen auch in der Gegen- wart die Bildung von »neuen« Arten ungestört weiter geht. Um so mehr muß man sich wundern, daß zytologisch erst relativ wenige Spezies untersucht worden sind. Die vorliegende Publikation macht uns mit einer Gattung bekannt, in der drei nahe verwandte Arten sich’ so voneinander unterscheiden, daß zwei, nämlich Platanthera bifolia und chlorantha, gleichviele, und zwar je 21 Chromosomen, haben, während P. obtusata die dreifache Anzahl, mithin 63 in der Haploidphase, be- sitzt. Mit der Vergrößerung der Zahl ist auch eine starke Größen- differenzierung der einzelnen Chromosomen Hand in Hand gegangen. Ref. möchte darauf hinweisen, daß wir bei den Orchideen anscheinend die allerverschiedensten Chromosomenzahlen haben. Bekannt sind zur Zeit 8—9, 10, II, 12, ‚13, 15, 16, 18, 21,.24,.28,. 30nundssn Besprechungen. 523 manche Zählungen sind allerdings noch nicht ganz gesichert. Und Ref. kommt immer mehr zu der Überzeugung, daß die Variabilität der Chromosomenzahl ein Anzeichen dafür ist, ob eine Pflanzenfamilie in »einer Periode der Artbildung begriffen ist« oder nicht. Ähnliche Schwankungen zeigen sich auch in der Zahl der Keme des reifen Embryosacks. Die genannten drei Arten besitzen zwar normal Skernige Embryosäcke, aber häufig fallen 1—2 Teilungsschritte im »Antipoden«-Ende aus und so resultieren nur 7-, 6- oder 5kernige. Gleiches ist ja auch für andere Spezies der Orchideen bekannt geworden. Ein Schritt weiter in der Reduktion würde dann zu den 4kernigen Embryosäcken von Cypripedilum und Gastrodia führen. Ob sich Endosperm bildet oder nicht, vermochte Verf. aus Mangel an älteren Entwicklungsstadien nicht zu entscheiden. Im übrigen ist die Embryo- sackentwicklung normal, insbesondere wird die Tetradenteilung völlig durchgeführt. GI Tischler Overton, J. B., The organization of the nuclei in the root tips of Podophyllum peltatum. Transact. Wisconsin Acad. of scienc., arts and letters. 1922. 20, 275—322. PESVIIT. Martens, P., Le cycle du chromosome somatique dans les Phanerogames. I. Paris quadrifolia L. Cellule. 1922. 32, 333—428. 4 Taf. Beide Autoren beschäftigen sich sehr eingehend mit der somatischen Kernteilung, um einzelne Punkte, über die noch eine Differenz der Auffassung herrscht, definitiv klarzulegen. Im großen und ganzen kommen sie auch zu erfreulicher Übereinstimmung, sie stellen beide fest, daß es nur eine Längsspaltung der Chromosomen in der Prophase gibt und daß ein kontinuierliches Spirem nicht existiert. Sie beobachten beide spiralige Strukturen in Pro- und Telophasen, aber sie zeigen, daß Bonnevies Anschauungen über deren Genese inkorrekt sind. Sie treten endlich beide für die Chromosomen-Individualität ein, selbst wenn keine Chromozentren während der Kernruhe vor- handen sind. Unterscheiden tun sich die beiden Autoren in der Beurteilung der sogenannten »Vakuolisation« der Chromosomen, wie sie seit Gregoire gesichert schien. Während Overton mit der »communis opinio« geht, die auch Ref. immer vertreten hat, bemüht sich Martens, eine andere Erklärung zu geben. Er sieht, in den Telophasen beginnend und dann in den nächsten Prophasen wieder aufhörend, eine »Entmischung« 524 Besprechungen. von »Chromatin« und »Linin«, möchte also ohne die Interaktion von Karyolymphe auskommen. Ref. muß gestehen, daß er weder durch den Text, noch durch die Bilder von Martens überzeugt werden konnte. Er vermißt an dieser Arbeit ein »physikalisch-chemisches« Durchdenken der Probleme. Was in ihr gegeben ist, ist bewußt reine Beschreibung des morphologischen Bildes. Daher kommt denn Martens weiterhin zu der Vorstellung, daß diese »zickzackartige« Verteilung der chromatischen Substanz »an die Peripherie der Chromosomen« in den Telophasen ohne wahre Längsspaltung vor sich geht, in den Prophasen dagegen von einer solchen begleitet wird, während hier die »dualite chroma- tique« allmählich im Verlaufe der Umgestaltung des Chromosoms ver- schwindet. Sonst möchte Ref. noch die Annahme von Overton hervorheben, daß während der Mitose jedes Chromosom mit einer eigenen »Membran« bedeckt ist und daß auch später die Gesamtkernmembran nichts anderes ist, als eine Vereinigung dieser einzelnen Teilmembranen gegen das Zytoplasma hin (S. 285—286). Damit werden im Grunde gewisse Vorstellungen Lawsons aufgenommen, denen Ref. ohne weiteres nicht folgen kann, da er die Auflösung der alten Kernmembran mit dem Ausstoßen der Karyolymphe ins Plasma und ihr Wiedererscheinen mit der Neusekretion in den Telophase-Chromosomen in Zusammenhang bringen möchte. — Das »Angreifen« der Spindelfasern an die Chromo- somen scheint wenigstens bei Podophyllum ganz willkürlich zu sein und nichts mit der Abgrenzung von »Chromomeren« zu tun zu haben, wie es Sakamura für Vicia beschrieb. Im übrigen sei auf die sorgfältigen Zeichnungen beider Verff. hin- gewiesen, aus denen der Formwechsel der Chromosomen in jeder Mitose sehr klar hervorgeht. Martens legt noch besonderes Gewicht auf die mannigfachen Umformungen während der Prophasen, in denen das Chromosom (wenigstens bei Paris) vorübergehend zu einem »long filament mince« wird. In ihm sind einzelne »Chromatinkügelchen« wohl zu unterscheiden, aber sie sind sicher nicht die »Chromomeren« der Genetiker, und ihre Teilung geht einer Teilung des Chromosoms nicht voran. Das hat ja Ref. ebenso in seiner »Karyologie« beschrieben, so daß wir die älteren Anschauungen Strasburgers in diesem Punkt wohl definitiv fallen lassen müssen. In der Publikation von Martens finden wir eine besonders ein- gehende Auseinandersetzung mit entgegenstehenden Angaben der neueren karyologischen Literatur. Ref. möchte auf diesen polemischen Teil hier indes nur verwiesen haben. G. Tische Besprechungen. 525 Herzfeld, Stephanie, Ephedra campylopoda Mey. Mor- phologie der weiblichen Blüte und Befruchtungsvorgang. Wien. Denkschr. d. Akad. d. W., math.-nat. Kl. 1922. 98, Die von Wettstein aufgefundenen zweigeschlechtigen Inflores- zenzen an männlichen Exemplaren von Ephedra campylopoda Mey haben zu verschiedenen weiteren Erörterungen geführt; die vorliegende Arbeit bringt die Entwicklungsgeschichte der normalen und der modifizierten weiblichen Blüte, sowie eine Diskussion über den Befruchtungsvorgang. Der Nucellus der normalen Blüte wird am Grunde von einem nicht allseitig gleichmäßig hohen, sondern in 1—3 Zipfel auslaufenden Ring- wulst umgeben, den Verf. weiterhin als »äußere Hülle« bezeichnet; innerhalb dieser Hülle geht dann das zu einem langen gerade vor- stehenden Halse sich streckende Integument hervor, das als »Mikro- pylarrohr« auf den Nucellusscheitel führt. Die modifizierte Blüte ist zunächst ebenso angelegt, doch wird alsbald die äußere Hülle »tütenförmig« eingerollt und mıt dem zu einem Zipfel ausgewachsenen Endteil abwärts gebogen. Diese Umbil- dung der Hülle hemmt die normale Entwicklung des Integumentes, so daß es mannigfache Krümmungen machen muß und die Mikropyle erst unmittelbar vor der Blüte sich ins Freie durchzuzwängen vermag. Starke Aussteifung der Mikropyleinnenwandungen steht vielleicht in Zusammenhang mit dieser abnormen Entwicklung des Mikropylarrohres. Ausbildung der Makrosporenmutterzelle und ihre heterotypische Teilung bieten nichts Besonderes. Die oberste Zellschicht des Pro- thalliums weist lebhafte Teilungstätigkeit auf. Die Archegonien, deren sich zwei bis drei bilden, geben eine Mutterzelle des Halskanals ab, und wachsen tief ins Prothallium ein, wobei sich aus den angrenzenden Zellen die Deckschicht ausbildet. Zwischen den nicht zu Archegonien gewordenen Zellen des Nucellusscheitels findet ein lebhafter Austausch von Kern und Plasma statt. Die Kerne schlüpfen durch die Zellwände in Nachbarzellen hindurch, das Plasma folgt nach und so entstehen am Scheitel inhaltslose Zellen, deren Wände alsdann degenerieren und auf diese Weise bildet sich eine ziemlich tief reichende Pollenkammer, deren angrenzende Zellen auffällig stark färbbare Kerne zeigen, wie auch anderwärts beobachtet ist und von Ikeno auf einen »Konden- sationsvorgang und Vorbereitung zur Substanzabgabe« gedeutet ist. Durch ähnliche Kernwanderung bilden sich mehrkernige Zellen im Prothallium, die in ihrer Wanderungsrichtung auf die Archegonien hin- zielen und offenbar zu ihrer Ernährung dienen, wie ja auch die riesigen Cycadeen-Archegonien stets durch weite Tüpfelkanäle ihrer dicken Wände mit den Deckzellen in offener Verbindung stehen. a 526 Besprechungen. Durch Teilung des mancher Veränderung unterworfenen Zentral- kernes geht ein erhaltenbleibender Bauchkanalkern hervor. Dieser bleibt im oberen Ende der Archegonien, der Eikern wandert in deren Mitte, beide umgeben sich mit dichterem Plasma. Der Pollenschlauch führt zwei männliche Kerne, der eine verschmilzt mit dem Eikern, der andere mit dem Bauchkanalkern. Eine paarweise Chromosomenverschmelzung, wie sie von Hutchinson bei Abies balsamea beobachtet wurde, findet hier nicht statt. Die Untersuchungen über Embryobildung sind nicht abgeschlossen, doch scheint aus der Eikernbefruchtung ein normaler Embryo hervor- zugehen und ebenso scheinen die sich im übrigen gleich verhaltenden modifizierten Blüten keine Samen hervorbringen zu können. Ihre Rolle bliebe also auf die Ausscheidung süßer Mikropyletropfen zur Insektenanlockung beschränkt. Verf. bezeichnet das Verhalten von Ei- und Bauchkanalkern als »doppelte Befruchtung«, ist sich dabei freilich darüber klar, daß der gewöhnlich so genannte Vorgang bei den Angiospermen auf morpho- logisch völlig anderer Basis beruht, während physiologisch in beiden Fällen die Bedeutung darin liegt, die Ernährung des Embryos sicher- zustellen. Auch findet sich dieselbe Bezeichnung für den gleichen Vorgang bereits bei amerikanischen Autoren verschiedentlich angewandt. Trotzdem scheint es dem Ref. nicht wünschenswert, denselben Ausdruck für zwei derartig verschiedene Vorgänge zu gebrauchen, insbesondere da bei den Gymnospermen eine Gattung existiert, wo die normale doppelte Befruchtung vorkommt. Ref. konnte bei Durchsicht alter Präparate einwandfrei feststellen, daß bei Gnetum Rumphianum beide männlichen Kerne mit zwei der freien Kerne des pro- thalliumlosen Embryosackes verschmelzen, womit die Anregung zur Embryobildung und zum Beginn der Prothalliumbildung gegeben ist. Nebenbei sei bemerkt, daß Verf. den alten Irrtum Lotsys, daß nur im oberen Teile des Gnetumembryosackes freie Kerne, im basalen Ende Prothallium vor der Befruchtung vorliege, wieder- holt, obgleich dieser Irrtum längst durch Coulter richtiggestellt worden ist. Ref. möchte diese auf wenige Fälle beschränkte Verschmelzung des Bauchkanalkernes mit einem männlichen Spermakern vielleicht als »doppelte Archegonbefruchtung« bezeichnet sehen, da auf diese Weise jeder Irrtum ausgeschlossen wäre. Die beigegebenen Figuren sind deutlich und ihre leider etwas gar zu gedrängte Zusammenfassung auf zwei Tafeln als durch die Zeit- umstände bedingt anzusehen. G. Karszem Besprechungen und Personalnachrichten. 527 Evermann, B. W., and Clark, H. W., Lake Maxinkuckee. A Physical and Biological Survey. The Department of Conservation, State of Indiana. Publication No. 7. 2 Bde. 660, 512 S. 36 Taf., Karte. Das stattliche Werk gibt eine Darstellung des Lake Maxinkuckee in Nord-Indiana. Ursprünglich auf die Interessen der Fischerei zuge- schnitten, hat es sich zu einer populär gehaltenen Gesamtschilderung der Naturverhältnisse des Sees erweitert, der für die Wasserbecken der Diluvialgebiete des temperierten Nordamerika als Typus dienen kann. Die Beobachtungen sind von lokalem Interesse, wissenschaftlich Neues wird kaum geboten. L. Diels Koorders, H. S., Exkursionsflora von Java. IV. Band: Atlas. 2. Abteilung: Familie 20—2I, 3. Abteilung: Familie 22—49. Herausgegeben von Frau A. Koorders-Schumacher. G. Fischer, Jena. 1922, 1923. 83—1ı67, 168—345. Nach der langen Pause der Kriegsjahre gibt die Witwe Koorders den Atlas zur Exkursionsflora von Java weiter heraus. Die vorliegenden Lieferungen führen die Monokotylen bis zu den Burmannieen, so daß nur noch die Orchideen fehlen. Bei den Palmen und Scitamineae ist eine größere Anzahl von Formen abgebildet, die man sonst in den gangbaren Werken nicht zu finden pflegt. Eine schnelle Fortsetzung der Veröffentlichung wäre sehr erwünscht. 12 Deels. — > 0 —— Personalnachrichten. An Stelle der in den Ruhestand getretenen Professoren Er. G: Berthold und A. Peter wurden Prof. Dr. H. Burgeff (bisher a. o. Professor in München) und Prof. Dr. G. Bitter (bisher Direktor des botanischen Gartens in Bremen) zu o. Pro- fessoren an der Universität Göttingen ernannt. Der a. o. Professor an der Universität Berlin, Dr. H. von Guttenberg, nahm einen Ruf als o. Professor der Botanik in Rostock (Nachf. Prof. Falkenbergs) an. Regierungsrat Prof. Dr. Erwin Janchen in Wien wurde zum Vizedirektor des Botanischen Gartens der Universität Wien ernannt. Berichtigung. In der von mir im Verlage von Gustav Fischer, Jena 1922 veröffentlichten Abhandlung: Zur Lösung des Problems der Blatt- stellungen ist infolge eines Konstruktionsfehlers die Figur ı25 auf Seite 99 fehlerhaft gezeichnet und ist durch die hiermit ver- öffentlichte Figur zu ersetzen: Bo a 1 BER; ER vi Sg ai £ 25 a Schema der Organstellung nach der Limitdivergenz von 137? 30° 28°. Die 2er Parastiche ist punktiert eingezeichnet. Diejenigen Punkte nahe bei Punkt I, deren ontogenetische Zahlenwerte bei Subtraktion des niederigeren vom höheren die Fi- bonaccizahlen 5, 8, 13, 2I, 34, 55, 89 ergeben, sind durch Linien verbunden. Im übrigen vgl. Text der genannten Abhandlung S. 98. Juni 1923. Max Hirmer. Hofbuchdruckerei Rudolstadt. ergab WR durch. Vervielfältigung. be 47 nm ; ; den Gr undzahl (G Gz.) > mil der Börsenverein der Deutschen Buchhändler jeweris-festgesetzten. Schlüsselzahl. DE für ne Bücher sıch ergebenden Preise sind nicht verbindlich. — Bei nn er dem r Ausland Perf ee be in der Währung des betreffenden Lande 2 . ; ‚Soeben het + Darstellung ihres Inhalts. Er Von’ - x - Dr. Johannes Meisenheimer ord. Professor der Zoologie an der Universität Leipzig Po Mit. 49 Abbildungen im Text - ‚ 1318. gr. 8° 1923 Gz, war geb. Re “ Inhalt: 1. Die Zelle als Träger der Vererbung. 2. Begriffe und Methoden der mo-. Benen Erblichkeitslehre. 3./4..Die Formen der Vererbung im Zuchtexperiment. — I. Grund- - sätzliche Tatsachen. — Il. Theoretische Vorstellungen. 5- Die Vererbung des Geschlechts. “und seiner Kennzeichen. 6. Die allgemeinen Vererbungstheorien und das Problem der Ver- -erbung erworbener Eigenschaften. E* Der Ursprung dieses Versuches einer Beineinverständlichen Darstellung des Inhaltes der modernen Vererbungslehre liegt in einer Reihe von Vorträgen, die - wohl an recht verschiedenartige Kreise sich wandten, stets aber einen mit den Grund- B Gegriffen moderner Bildung vertrauten Zuhörer zur Voraussetzung hatten. Es ist = ‚ernste und reine Wissenschaft, die hier geboten wird, nicht populär gemachte “ Wissenschaft. Es sollte nicht Wissenschaft den Stoff zu einer bequemen Unter- - haltungslektüre hergeben, sondern ernstliche Gedankenarbeit soll das Lesen jeder Zeile dieses kleinen Werkes begleiten. Das ist aber auch die einzige Anforderung, = ‚die an den Leser gestellt wird, nichts von speziellen Kenntnissen biologischer Wissen- schaft braucht der Leser mitzubringen. Alles, was an Erfahrungsstof für. die tiefer sehürfende Analyse des Vererbungspr oblems erforderlich ist, wird aus dem Inhalt des Buches selbst verständlich werden können. Neben diesem Zugeständnis war ‚dem derart gedachten weiteren Leserkreis noch ein zweites zu machen, Beschränkung - im Stoff, Zurückführung seiner verwnrenden Materialfülle auf klare Einzelbeispiele. & Knappe, fast schematische Vereinfachung des Stoffes in textlicher wie figürlicher - "Därstellung wurde nach Möglichkeit zu präzisieren gesucht. Wirkliches Tatsäch- liches war ferner von vorgestellter Deutung streng zu scheiden. Deutung mußte - als solche gekennzeichnet werden, durfte nicht jenem Tatsächlichen gegenüber als E gleich unerschütterlicher Gewinn hingestellt werden. Strenge Objektivität gegen- - über dem Stoffe selbst, in der Behandlung seiner ja zum nicht geringen Teil noch „mitten im Fluß der Gestaltung begriffenen Probleme war gerade in Rücksicht auf den gedachten Leserkreis unbedingte Pflicht. Der Verfasser ist in dieser kritischen = objektiven Stellungnahme vielleicht weiter gegangen, als es manchem modernen _ Vererbungstheoretiker zusagen mag, jedoch nicht zum Schaden exakter Wissen- “ » schaftlichkeit. Entwicklungsgedanke und Artbegriff in ihrer geschichtlichen Entstehung und sachlichen Beziehung Von - Dr. Eduard Uhlmann SL Jena (Phyletisches Museum) E au - (Abdruck aus „Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss.“ Bd. 59) 1168. gr, 8° 1923 Gz. 3.— Dahlem-Steglitz x Zweite, verbesserte und vermehrte A lage Mit 153 Abbildungen im Text und 12 zum Teil ‚farbigen Ta VI, 3048. gr.8° 1922 Gz. 5.50, geb. 7.50. Zeitschrift für Mikiobiölögie 1914, S. 126/127 (aus einem rus Das reich illustrierte, in den meisten Fällen mit neu gefertigten Bu dabe oft, gegenwärtigen biologischen Wasseranalyse stellt nicht nur eine Experimer dar, sondern ein ganz eigenartiges biologisches Praktikum, in welchem schwerpunkt auf die Oekologie der Pflanzen gelegt ist. Darin besteht seine ( £ und der wesentliche Unterschied gegenüber allen übrigen inhaltsähnlichen Büch unentbehrlich für den Tisch jedes Biologen und besonders Hydrobiologen, den letztgenannten hier ausnahmsweise viel Material findet. Für diejenigen, mit den Fragen der biologischen Wasseranalyse beschäftigen, hat das Buch eine b Bedeutung, weil hier zum ersten Mal die Grundsätze dieser, in den letzten Jal schnell emporgeblühten wissenschaftlichen en gesammelt und knapp, erschöpfender Weise auseinandergesetzt sind. Aus der Natur, 12. Jahrg., Heft 4: = ‚als ein wahres Meisterstüc Forschungsgebiete und meistert den Stoff mit unübertrefflicher Großzügigkeit. kann in Laboratorien aller Art getrost zu den Hilfsbüchern ersten Ranges gezählt Er Süddeutsche Apotheker-Zeitung, Nr. 43 vom 29. Mai 1914: Das vw. Werk hat sich aus den „Pflanzenphysiologischen Versuchen zu Uebungen im Winter‘ die Studierenden an der Berliner Universität und Landwirtschaftlichen Hochsch du zumachen hatten, entwickelt, und stellt jetzt ein stattliches, reich mit instruktiven Tai und Textfiguren ausgestattetes Werk dar, Die Einteilung ist derart durchgeführt, d ersten Teil an Hand der Phanerogamen die Kohlenstoffassimilation, die Verarb der Kohlensäure zu organischen Verbindungen, behandelt wird; hieran schließt si experimentelle Veranschaulichung des bei der Atmung vor sich gehenden Abbaupro Der erste Teil schließt mit Erläuterung leicht ausführbarer Versuche, welche die F von Wasser und Luft bei der Ernährung der Pflanze erklärt. ‘ Im zweiten Teil, der die Kryptogamen behandelt, werden die De und ökologischen Versuche, unter Zugrundelegung einer systematischen Disposition. Als besonders interessant sei hier auf die fünfte Gruppe verwiesen, die Algen, und Oekologie der Grewässer behandelt; sie enthält praktische Anweisung zum des Planktons, die dabei verwendeten verschiedenartigen Instrumente werden“ vorhebung ihrer Vor- und Nachteile beschrieben. Be Die Anschaffung der Kolkwitzschen Pflanzenphysiologie kann jedem, de ır die interessantesten Teil der Botanik Interesse hat, warm empfohlen werden. Die Beschre der einzelnen Versuche ist so eingehend, daß man dieselben leicht, auch ohne weitere leitung eines Lehrers, selbst ausführen kann. Schm Pflanzenftforschis Von Ei Prof. Dr. R. Kolkwitz Dahlem-Steglitz 1. Heft: Phanerogamen (Blütenpflanzen). Mit 37 Abbild. im Text und 18 Tafel. VI, 648. gr. 8° 1922 ; Gz Pharmazeutische Zeitung, 1922, Nr. 93: Die „Pflanzenforschung“, zun als Ergänzung zur „Pflanzenphysiologie‘“‘ des Verfassers gedacht, soll in a neuere, möglichst einfache und lehrreiche Versuche bringen, und zwar im allgeme ausführlicher als im Stammwerk. Das vorliegende erste Heft enthält folgende Grup . I. Notwendige Elemente und Nährsalze,“ 2. Das Chlorophyll und seine Funk: 3. Diffusion, Osmose und Turgor. 4. Zucker, Stärke, Zellulose, fettes Oel. 5. Eiw. 6. Wasser und Luft. 7. Atmung. 8. Wachstum, Bewegung und Reiz. 9. Fortpflan und Vererbung. — Literatur. Register. Auch hier ruht der Schwerpunkt auf Erfah aus der Praxis, was dem Lehrenden wie dem Lernenden nur zum Vorteil gereichen kan - ZEITSCHRIFT FÜR BOTANIK HERAUSGEGEBEN VON HANS KNIEP UND FRIEDRICH OLTMANNS 15. JAHRGANG HEFT 10 MIT 20 ABBILDUNGEN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER z 1923 Monatlich erscheint ein Heft Alle für die Zeitschrift bestimmten Sendungen (Manuskripte, Bücher usw.) bitten wir zu richten an Herrn Geh. Hofrat Prof. Dr. Oltmanns, Freiburg i.Br., Jacobistr.23 Inhalt ds zehnten Heftes. = E Ofginnlerben, > N Georg Schweizer, Ein Beitrag zur atsieklungkedscktähte und: Biologie von Ascobolus eitrinus nov. en Mit 20 Abbildungen imMBexrt“ RN SERIE LER a ed a 1. Besprehngeik ß Alvarado, S., Die Entstehung der Plastiden aus Chondriosomen in den Para- physen von Mnium cuspidatum . . ES Re Arens, P., Periodische Blütenbildung bei einigen Orchideen e Buller, A. H. Reginald/ Researches on Fungi. Vol. II. ... Cholodnyi, N., Über die Metamorphose der Plastiden in den Haaren der Wasserblätter von Salvinia natans. . . E Hovasse, R., Endodinium Chattoni (nov. gen., nov. sp.) Parasite‘ des välelles, un type exceptionnel de variation du nombre des chromosomes . . . .-—, et Teissier, G., Peridiniens et Zooxanthelles Irmscher, E., Pflanzenverbreitung und Entwicklung: der Kontinente. Studiem : zur genetischen Pflanzengeographie . Janchen, Erwin, Die in Deutschland und Österreich. an " wissenschäftlichen. \ Anstalten wirkehden Botanikerg, 84" Kirchner, von, Loew und Schröter, Lebensgeschichte ‘der Blütenpflanzen Mitteleuropas . ö Kuschakewitsch, Sergius, Zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte ; von Volvox . SUR, EL TEN RE Lorch, W., Die Laubmoose. : : Merl, Edmund M., Biologische Sen übeks die Utredlahablage e : Miehe, H., Sind ultramikroskopische Organismen in der Natur verbreitet? . Müller, K. O., Untersuchungen zur Entwicklung des Pilzmycels ., . Noack, Kon rad I. Entwicklungsmechanische Studien an panaschierten Pelargonien. Zugleich ein Beitrag zur Theorie der Periklinalchimären _. —, Entwicklungsmechanische Studien an, paulaschierten Zugleich ein Beitrag zur Theorie der Periklinalchimären Olsen, C., Studies on the hydrogen ion concentration of the ai and its Significance to the vegetation, especially to the natural distribution of plants Ringel-Suessenguth, Margarete, Über Ruheorgane bei einigen Wasser- pflanzen und Lebermoosen : Schmidt, Otto Christian, Beiträge zur Kenntnis der Gattuhr: C odium Stackh. Schröter, C., Das Pflanzenleben der Alpen. Eine Schilderung der Hoch- gebirgsflora Nase = ee W., The gregarions Howering of the Orchid Dendrobium crumenatum " Observations on the causes of gregarious flowering in plants. . . Beth ‚ Hermann, und Noack, Konrad ee Studien über die Phyaik der ans h PB ‚ Das Botanische Praktikum . GEN RER Ursprung, A., und Hayoz, €., Zur Kenntnis der Saugkraft. VI. Weitere Beiträge zur Saugkraft des. normalen und abgeschnittenen Hederablattes Weber, van Bosse Mme Dr. A., Liste des du ne 1II. Rhodo- phyceae, Seconde Partie. Ceramiales x 28 LBRERERTTERTRUIERETRERERERLTUNTUKTRERTERERKRRTTEEDUTERERLRREDUKERRUEKTUTKERKIRLLURAURERAARKRLERURERTUURARRAALURUUTDARKUUERDUURLERRALURBRR EHI Wir suchen zu kaufen: . . Tr . komplette Exemplare, Serien und auch Einzel- Zeitschrift für Botanik bände und zahlen höchste Preise Wir sind auch jederzeit Käufer aller medizinischen und .naturwissenschaftlichen Zeitschriften sowie von Einzelwerken von Wert auf allen Gebieten f Angebote (möglichst mit Preisforderung) erbittet K.F.Koehlers Anfiquarium - Leipzig "Yo Verlangen Sie unsere Kataloge „Neuerwerbungen“ unter Angabe Ihrer Wissensgebiete! Ankaufiganzer Bibliotheken! [TITETTTTEITTITERERTLTTERTERTUTTEERETELTEETERTETTITERTETTIE N BRIDEETTITERIERERDTRRTRTOTTRRDEIEREETDERTRETDRERKERRETRRETETEUTRKEERTREUKERUKTRREETTRRRRURTELTNRERTESGEDERRDRURTEERERDENUERTTEUEUERERURAERE } ] F EIBRART NEW YORK BOTANICAL GARDEN Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und Biologie von Ascobolus citrinus nov. spec. Von Georg Schweizer. Mit 20 Abbildungen im Text. l. Einleitung. Durch die bekannte Arbeit von Claus[en über Pyronema wurde das Interesse an der Sexualität der Askomyzeten erneut wachgerufen. Wenn auch die Zahl der Arbeiten, die nach Clauslens Untersuchung über diese Frage entstanden, gering ist, so lassen sie doch schon erkennen, welche große Mannig- faltigkeit in der Entwicklung der Fruchtkörper vorliegen kann. Es wird die Aufgabe der Zukunft sein, die einzelnen Formen und Familien nach dieser Richtung hin erneut zu untersuchen. Die folgende Abhandlung soll hierzu einen Beitrag liefern. Es handelt sich hier vor allem um einen Ascobolus, dessen Ent- wicklungsgeschichte genauer verfolgt wurde. Zu dieser habe ich noch in einem besonderen Abschnitt biologische Beob- achtungen hinzugefügt, die ich bei meinen Untersuchungen machte und die mir der Erwähnung wert erscheinen. Der Pilz, der meinen Untersuchungen zugrunde lag, ist eine bisher nicht beschriebene Form der genannten Gattung. Wenigstens konnte ich ihn mit keinem der in den gebräuch- lichen Floren angeführten Pilzen dieser Gattung identifizieren. Er erinnerte an Ascobolus fimipustris. Die Form hat gleich große und gleich geformte Asci und Sporen, unterscheidet sich aber von ihm dadurch, daß hier die Sporen zweireihig im Ascus liegen und dauernd violett gefärbt bleiben, während bei meiner Form die Sporen einreihig und hellbraun gefärbt sind. Ich fand ihn beim Durchmustern von unter Glasglocken aufgestelltem Zeitschrift für Botanik. XV. 34 530 Georg Schweizer, Kaninchenmist. Der Fruchtkörper hatte eine zitronengelbe Farbe, weshalb ich ihn Ascobolus citrinus nov. spec. nenne!, Abb. 1. Ascobolus citrinus Schw. n. sp. a=junges, b=reifes Apo- thecium, c= Sporen, d=Asci mit Paraphysen. Il. Entwicklungsgeschichte. a) Außere Morphologie. Ein Dekokt von Kaninchenkot mit nachherigem Zusatz von Agar schien mir bei den Untersuchungen der gegebene Nähr- boden zu sein, da ja Ascobolus citrinus auf Kaninchenmist ge- funden wurde. Den Dekokt bereitete ich in der Weise, daß ich zirka 50oo g Kaninchenkot zweimal mit je 500 g Wasser in einer Porzellanschale erhitzte, durch ein wollenes Tuch kolierte und schwach auspreßte. Nach dem Eindampfen der Flüssigkeit auf die Hälfte wurde 2,5% mit gewöhnlichem Wasser gut ausgewaschener Agar zugesetzt, das Ganze in einem Emailletopf bis zur Lösung gekocht, in einem Warmwasser- 1) Die genauere Beschreibung ist folgende: Apothecien: ıI—3 mm groß, anfangs kugelig geschlossen, schwach gestielt, dann becherförmig mit unregelmäßigem Rand sich öffnend (Abb. ıa), zitronengelb und außen schwach kleiig gestäubt; bei der Reife die Fruchtscheibe stark hervor- gewölbt und durch die hervorragenden Asci hellbraun punktiert (Abb. ıb). Asci Keulig (Abb. ıd), 180—200 u lang, 18—20 u breit, in großer Anzahl, mit einem Deckel sich öffnend. Jod färbt die Asci gelbbraun, mit einem schwachen Stich ins Violette. Sporen: Zuerst farblos, dann violett, bei der Reife hellbraun, einreihig im Ascus liegend, 17—19 u lang, 8—ıo u breit, elliptisch stumpf, mit wenigen feinen, zum Teil zusammenfließenden Längsstreifen (Abb. ıc), Paraphysen: Fädig septiert, oben unverdickt, 4—5 u breit, in gelblichen Schleim gebettet, un- verzweigt, Jod färbt die Paraphysen gelbbraun. Gehäuse: Parenchymatisch, farblos, durch Jod kaum gelblich gefärbt. Fundort: Auf Kaninchenmist aus Lustnau bei Tübingen. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und Biologie usw. RE trichter durch eine, mit Mull umgebene, dünne Lage Zellstoff in Kolben filtriert und im Autoklaven sterilisiert. Zur Gewinnung von reinem Sporenmaterial diente die Me- thode des »Schleudernlassens<«. Reife Fruchtkörper wurden sorgfältig vom Mist abgenommen und auf einen Objektträger gebracht. Zu beiden Seiten eines Apotheciums wurden schmale, vorher durch die Flamme gezogene Glasstreifen aufgelegt. Darauf ruht dann ein mit Mistagar bestrichener Objektträger. Mehrere solche Objektträger wurden in eine feuchte Kammer gebracht und dem Licht ausgesetzt, wobei direktes Sonnenlicht zu vermeiden ist. Nach einigen Stunden, oft schon nach Minuten, werden die Sporen auf den Agar geschleudert und können dann mit demselben in Petrischalen übertragen werden, oder auf den Objektträgern zur Keimung gebracht werden. Auf solchen Kulturen ließ sich die Sporenkeimung und die Entwicklung des Myzels gut beobachten. Der Keimung! von Ascobolus citrinus geht ein ziemlich starkes Anschwellen seiner Sporen voraus. Sie verlieren ihr gleichmäßiges Aussehen und erscheinen unregelmäßig geformt, wie dies ein Vergleich der Abb. 2 und 3 zeigt. Aus den Sporen brechen dann durch unregelmäßiges Zerreißen der Wan- dungen ein oder in sehr seltenen Fällen zwei Keimschläuche hervor, die nach kurzer Verlängerung oft schon in der Nähe der Sporen einen Seitenast bilden, wie dies Abb. 4 erkennen läßt. Durch Spitzenwachstum und weiteres Austreiben von Seitenzweigen in akropetaler Reihenfolge unter gleichzeitiger Bildung von Querwänden entwickelt sich bei Zimmertemperatur und gedämpftem Licht rasch das Myzel. Die Länge der Myzel- zellen schwankt zwischen 8o und 200 u. Ein Fluten des Plasmas in den Hyphen, wie es z.B. Harper (7) beobachtete, und zwar durch durchbrochene Querwände hindurch, konnte ich nicht feststellen. Zwischen Myzel, welches aus einer Spore hervorgegangen ist und einem solchen, das durch Umimpfen aus einigen Hyphenzellen entstanden ist, ist kein Unterschied wahrzunehmen. Der Pilz sendet außer kurzen Lufthyphen auch Myzelfäden bis annähernd !/, cm tief in das Substrat hinein. Die weitere Entwicklung wurde auf Objektträgerkulturen oder !) Über deren Bedingungen vgl. Abschnitt 2. 34* 532 Georg Schweizer, auf solchen in Erlenmeyerkolben verfolgt. Ich gab, wenn irgend möglich, diesen Gefäßen den Vorzug, weil infolge der größeren Substratmenge (zirka ı,; cm Höhe) die Fruktifikation eine stärkere war. Dieses genügt aber noch nicht, das Myzel zu einer besonders reichlichen Fruktifikation zu bringen. Ver- suche ergaben mir, daß schwach alkalische Reaktion des Mist- dekokts sowohl auf das Wachstum des Myzels, als auch auf die Bildung der Fruchtkörper günstig einwirken, während sauer 2 © Abb. 2. 98 Abb. 3. Abb. 4. Abb. 2—4. Askosporen. 2 reif, 3 gequollen, kurz vor der Keimung, 4 gekeimt. reagierende Nährböden ein äußerst langsames Wachstum des Myzels und Oidienbildung statt Apothecienentwicklung ergaben. Es treten wohl auf solchem Mistagar nach ı0—ı2 Tagen Fruchtkörper auf, aber in solch geringer Anzahl, daß schon von vornherein eine Untersuchung unmöglich erscheint. Auch der Zusatz einer Nährlösung bestehend aus: 2% Rübenzucker 0,05% KH3;PO, 0/85, UNEL,NO;, 0,02% MgSO, 0,001% Fe,;(PO,), Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und Biologie usw. 533 zum Mistdekokt hatte wenig Einfluß auf die Fruchtkörper- bildung. Obgleich anzunehmen ist, daß in einem Mistdekokt genügend organische N-Verbindungen zur Ernährung der Pilze vorhanden sind, so machte ich, nachdem auf Zusatz anorganischer Nährstoffe und von Kohlenhydraten kein wesentlicher Erfolg eingetreten war, den Versuch mit einem Zusatz von Asparagin (0,1—0,5 %). Daraufhin trat ein rascheres Wachstum des Myzels und eine merkliche Steigerung der Fruchtkörperbildung ein, welch letztere aber noch nicht vollständig befriedigte. Die Wirkung des Asparaginzusatzes deutete darauf hin, daß die Ernährung des Mistpilzes durch Eiweißkomponenten gefördert werden könne. Nach längerem Probieren mit verschiedenen Eiweißkomponenten (Harnstoff, Alanin, Indol), von denen keines denselben Erfolg wie Asparagin zeitigte, machte ich den Versuch, dem Mistagar an Stelle von Eiweißkompo- nenten reines Eiweiß zuzuführen. Der so erhaltene Nähr- boden erwies sich als vortrefflich, und die Fruchtkörper traten in reichlicher Anzahl, zirka zehn pro Quadratzenti- meter, auf. Da beim Sterilisieren das Eiweiß als Coagulum ausfallen würde und so für die.Ernährung wohl schwerer zugänglich wäre, so wurde bei der Bereitung des Nährbodens betreffs des Eiweißzusatzes folgende Methode angewandt: ı0 g festes Hühnereiweiß (Albumen ovi siccum) werden in einem Reagenzglas mit einem Wattepfropfen verschlossen und im Heißluftschrank sterilisiert. Alsdann wird letzteres in 50 ccm noch lauwarmem, sterilem Wasser in einem Kochkolben, der ebenfalls mit Watte verschlossen ist, gelöst und diese Lösung einem Liter 2,5proz. sterilen, und auf 60° abgekühlten schwach alkalisch reagierenden Mistagars zugesetzt. Der Nährboden ist nach leichtem Umschwenken sofort in die sterilen Kulturgefäße auszugießen, da er ein nochmaliges starkes Erhitzen nicht aus- hält Genannte Manipulationen wurden in einem Impfzimmer und möglichst rasch vorgenommen. Vor dem Sterilisieren des Mistagars ist ein Zusatz von 0,02% KH,PO, und MgSO, zu empfehlen. Nicht unerwähnt soll bleiben, daß dieser Nährboden auch für andere Mistpilze geeignet ist, wie mir Versuche mit Coprinus deutlich ergaben. 534 Georg Schweizer, Die Nährböden in den Erlenmyerkolben und Petrischalen müssen frei von Kondenswasser sein, weil in diesem das Myzel zugrunde geht. Zur Entfernung des Kondenswassers empfiehlt es sich, die sterilen Kulturgefäße mit den Nährböden vor der Impfung einige Tage in einen Thermostaten bei 40—50° zu stellen. Die ersten Stadien der Fruchtkörperbildung ließen sich auf Objektträgerkulturen gut verfolgen. Beim Durchmustern solcher 4—5 Tage alten Kulturen fallen zuerst in der Nähe der Impf- stelle an den Seitenzweigen, weniger an den Haupt- ästen, größere keulige oder kugelige Austreibungen auf. Das gleiche findet man an Kulturen auf sterilem Ka- ninchenmist, wenn man von solchem nach der gleichen Zeit mit der Nadel Myzel abnimmt (Abb. 8). Nach kurzer Zeit wird ein solches Gebilde durch eine OQuer- wand von der Ursprungs- Abb. 5. Fertige »Woroninsche Zelle getrennt (Abb. 9). Hyphe«, noch ohne Hüllhyphen. Durch Streckung, unter weiterer Bildung von Quer- wänden, wächst die Keule über das Substrat hinaus in die Länge (Abb. ig) und erfährt am verdickten Ende eine Krümmung, er- reicht sodann die größte Dimension, um sich nach einer noch- maligen Krümmung nach unten zu wieder zu verjüngen. Die so entstandene verdickte Hyphe, das Sexualorgan, ist, wie Abb. ıı zeigt, abgesehen von den Stielzellen, durch Quer- wände in sechs größere Zellen geteilt, von denen die eine im Bogen am höchsten gelegen, alle übrigen an Größe über- trifft (Abb. 5 und ıı) und, wie wir später sehen werden, als Askogon aufzufassen ist. Die beiden Krümmungen scheinen nicht ganz in einer gemeinsamen Ebene zu verlaufen, so daß das Sexualorgan ein, wenn auch nur schwaches, schraubiges Aussehen hat. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschickte und Biologie usw. 535 An. der Basis des Stiels sprossen mehrere dicke Hyphen heraus, verzweigen sich wirr durcheinander und stützen so als pseudoparenchymatisches Gewebe das Sexualorgan, indem sie es kugelig umhüllen. Von diesem Moment an sind die Frucht- körper mit bloßem Auge als kleine zirka !/, mm große, gelbe Kügelchen auf dem Substrat sichtbar. Zur Befestigung des Fruchtkörpers auf dem Nährboden wachsen auch mehrere Hyphen von dessen Basalteil aus in das Substrat hinein (Trag- hyphen). Die Fruchtkörper nehmen allmählich eine birnförmige Gestalt an. Anfänglich sind diese vollständig geschlossen; sie öffnen sich oben an der Spitze, wodurch das Hymenium frei wird (Abb. ıa). Wenn man von diesen Quetschpräparate macht, so erkennt man, daß Paraphysen bereits reichlich ausgebildet sind, und Längsschnitte zeigen, daß sich erstere oberhalb der 5 Mitte des Fruchtkörpers über der ver- dickten sechszelligen Hyphe kugelig zusammenwölben. Die Paraphysen weichen von denjenigen Hyphen, aus denen sie entstanden und dem Ge- webe, das den unteren Teil des Frucht- körpergehäuses bildet, wesentllich ab. Abb. 6. Oidienbildung. Sie sind viel dünner, regelmäßig septiert und unverzweigt (Abb. ıı). Durch Aussprossen zahlreicher asko- gener Hyphen aus der größten, und wie oben schon erwähnt, im Bogen des Sexualorgans am höchsten gelegenen Zelle az werden die Paraphysen auseinandergedrängt. Inzwischen hat sich der becherartige Fruchtkörper weiter verwandelt. Das Hymenium breitet sich immer weiter scheibenförmig aus, so daß schließlich der Fruchtkörper ein schüsselartiges Aussehen bekommt. Wenn die Asci reif sind, wölbt sich die Fruchtscheibe kugelig hervor (Abb. ıb). Vollkommen reife Asci ragen mit ihren Enden über das Hymenium hinaus, so daß die Fruchtscheibe durch die durchscheinende Farbe der Sporen bräunlich punktiert erscheint. Jeder Fruchtkörper enthält eine große Anzahl von Ascen. Bei der Reife derselben werden die Sporen unter Abheben eines Deckels herausgeschleudert. 536 Georg Schweizer, Bei Ascobolus citrinus konnte ich außer der Fortpflanzung durch Ascussporen fast in jeder Kultur auch eine solche durch Oidien beobachten. Letztere entstehen einfach durch Abschnü- rung kleinerer Zellen an den Hyphen (Abb. 6). b) Kernverhältnisse. Die Beobachtung der ersten Entwicklungsstadien lassen sich gut auf Objektträgerkulturen machen. Auch die ersten An- lagen des Fruchtkörpers können dabei studiert werden. Diese erscheinen auf der dünnen Substratschicht nicht sehr häufig, aber doch sind sie bei einer größeren Zahl von Objektträger- kulturen zahlreich genug, um den Bedarf an Untersuchungs- material zu decken. Man kann auch zum Studium der jungen Fruchtkörper, wie schon erwähnt, von sterilem Kaninchenmist Myzel in etwas vorgeschrittenem Entwicklungsstadium nehmen. Die mittleren und älteren Stadien müssen an Schnitten unter- sucht werden, da das Sexualorgan umhüllt wird und sich der direkten Beobachtung entzieht. Zur Herstellung von Schnitten wurde Material aus Erlenmeyer- kolben benützt. Es wurden 1/,—ı gem große und zirka 3 mm dicke, dicht mit jungen Fruchtkörpern besetzte Stücke aus dem Mistagar herausgeschnitten, 3—5 Minuten in die Merkelsche Fixierflüssigkeit gebracht, mit Alkohol entwässert und über Xylol in Paraffin von 47—50° Schmelzpunkt übergeführt. Die Temperatur darf, wenn das Material nicht geschädigt werden soll, 55° nicht übersteigen. Gefärbt wurde in der Regel nach der Heidenhainschen Eisenalaun-Hämatoxylinmethode. Die Schnittdicke betrug —7 u. Die Schnitte dürfen höchstens ı5 Minuten gebeizt werden, dagegen empfiehlt sich ein längeres Belassen derselben, als gewöhnlich geschieht, im Hämatoxylin (zirka sieben Stunden), da die Sexualkerne schwer zu tingieren sind. Nach der üblichen Differenzierung mit ı% Eisenalaunlösung wurde mit einer schwachen wässerigen Lösung von Orange G nachgefärbt, die nicht zu lange, höchstens ı—2 Minuten wirken durfte. Darauf wurden die Schnitte leicht mit Wasser abgespült und weiterhin in Alkohol und Xylol übertragen. Als Einschluß- mittel benützte ich mit Xylol verdünnten Kanadabalsam. Die. Objektträgerkulturen wurden nach demselben Verfahren gefärbt. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und Biologie usw. 537 Das Mpyzel ist aus mehrkernigen Zellen zusammengesetzt. Junge Zellen sind dicht mit Plasma gefüllt, ältere sind vakuolig. Die Zahl der Kerne in den einzelnen Zellen ist sehr wechselnd (Abb. 7). Im Plasma und hauptsächlich an den Querwänden beobachtet man häufig »metachromatische Körperchen«. Wie die vegetativen Zellen, so sind auch diejenigen der großen ge- Abb. 8. Abb. 9. Abb. 10. Abb. 8—ıo. Anlage der »Woroninschen Hyphe«. bogenen Hyphe von Anfang an mehrkernig. Allerdings sind die Kerne in den jungen Fruchtkörperanlagen, die mit dichtem Plasma angehäuft sind, nicht immer leicht nachzuweisen. Bei ganz jungen Anlagen leistet die Färbung mit Karmalaun nach vorheriger Fixierung mit Merkelscher Lösung einige Dienste. Differenziert wird hier mit 5% Alaunlösung. Die Kerne im jungen Sexualorgan sind von denjenigen der vegetativen Hyphen im Anfang an Größe nicht zu unterscheiden. Doch nehmen erstere aber im Laufe der Entwicklung erheblich an Größe zu. 538 Georg Schweizer, Die Abb. 8—ıo zeigen die jungen mehrkernigen Anlagen des Sexualorgans. Beim Vergleich ihrer Kerne mit denjenigen in Abb. 7 ist kein Größenunterschied zu bemerken. Abb. ıı stellt einen Schnitt durch ein ausgewachsenes Sexualorgan dar. Die Kerne haben bedeutend an Größe zugenommen und sind von diesem Entwicklungsstadium an bis zur Ascusbildung leicht von denen vegetativer Hyphen zu unterscheiden. Auch die askogene Zelle az tritt deutlich hervor, wenngleich das gesamte Abb. ıı. Längsschnitt durch einen jungen Fruchtkörper. Woroninsche Hypbe nicht vollständig in der Schnittebene liegend. Kerne ihrer Zellen wesentlich vergrößert. Sexualorgan in den Schnitten nicht in seiner Vollständigkeit enthalten war. Die Zahl der Kerne in den einzelnen Zellen dieses konnte ich nicht feststellen. Auch konnte ich darin nie Kernteilungsfiguren auffinden. In späteren Entwicklungsstadien, bei denen in den Schnitten schon Paraphysen zu erkennen sind, beobachtet man, daß die Zelle az mit vielen Kernen angefüllt ist, die in der Mitte dichter beisammenliegen (Abb. ı2). Die zu beiden Seiten dieser großen Zelle gelegenen etwas kleineren erscheinen mit Ausnahme der Stielzellen leer und in den Wan- dungen ist nunmehr je eine deutliche Öffnung festzustellen. Die genannten leeren Zellen sowie die Wandperforationen konnte ich nicht alle gleichzeitig in ein und demselben Schnitt Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und Biologie usw. 539 beobachten, da bei der schwach schraubigen Form der großen Hyphe diese, wie gesagt, nie in ihrem ganzen Verlauf median getroffen werden kann. Die große Anzahl der Kerne in der Zelle az (Abb. ı2 und ı3), sowie die Wanddurchbrechungen, die die benachbarten Zellen mit ihr in Verbindung setzen und das nachherige Fehlen von Kernen in denselben kann ich nur durch ein Überwandern der Kerne von den Nachbarzellen in die Zelle az erklären. In Abb. ı2 und ı3 ist nur je eine be- nachbarte leere Zelle im Schnitt getroffen, die Wanddurch- ascg. h. a ASCQ. N. ascg. h.- Abb. ı2. Querschnitt durch das Askogon az mit einer Nachbarzelle. d = zwei Kerne im Beginn der Degeneration; ascg. h. = askogene Hyphen. brechungen lagen dagegen nicht in der Schnittebene. In Abb. 16 sind zwei solcher Wandperforationen zu erkennen. Weitere Öffnungen, welche die Nachbarzelle mit der Zelle az durch Auflösen der Wandungen in Verbindung setzen, zeigen die Abb. ı4 und ı5. Die punktierten Linien sollen das gesamte Sexualorgan der besseren Veranschaulichung halber ergänzen. Leider konnte ich in den Schnitten nirgends einen Kern auf- finden, der gerade beim Passieren einer Wanddurchbrechung war. Nach dem Überwandern der Kerne aus den Nachbarzellen in die große Zelle az und Sammeln derselben in der Mitte sprossen aus ihr zahlreiche askogene Hyphen aus, die zuerst nur als fingerförmige an der Basis leicht eingeschnürte Aus- stülpungen zu erkennen sind, sich aber rasch verlängern und ni Bes 540 Georg Schweizer, lebhaft verzweigen. Die Abb. ı2 und ı3 zeigen außer älteren auch ganz junge askogene Hyphen (ascgh). Da das Aussprossen der askogenen Hyphen nur aus der großen Zelle az, nicht aber aus den Nachbarzellen erfolgt, so muß diese als Askogon ge- deutet werden, während die zu beiden Seiten liegenden Zellen die Antheridien vertreten. Von der Mitte des Askogons wandern Kernpaare in die askogenen Hyphen hinein (Abb. ı2 und 13). Abb. 13. Eintritt der Kernpaare in die askogenen Hyphen. Nachbar- zelle des Askogons leer. Abb. ı6 zeigt das Askogon, in dem Kernpaare gerade am Aus- gang in die askogenen Hyphen liegen und von der Mitte ge- nannter Zelle aus in der Abwanderung begriffen sind. Zu gleicher Zeit finden wir in Abb. ı3 und ı6 auch schon Kern- paare in den askogenen Hyphen. Zwischen je zwei Kern- paarlingen ist kein Größenunterschied wahrzunehmen. Ihr Nukleolus ist ziemlich groß. Auch ist des öftern ein zartes Chromatinnetz zu erkennen. Eine Verschmelzung von Kernen im Askogon oder ‚schon früher konnte ich nicht beobachten. Fände dergleichen wirklich statt, so hätte ich wohl Ver- Ein Beityrag zur Entwicklumgsgeschichte und Biologie usw. 541 schmelzungsfiguren zu Gesicht bekommen, zum mindesten in einigen der Schnitte Kerne mit zwei Nukleolen gefunden haben müssen. Beides war nicht der Fall. Nach dem Auswandern der Paarkerne in die askogenen Hyphen findet man alle sechs durch die Wandperforationen miteinander in Verbindungstehenden größeren Zellen des Sexualorgans leer, mit Ausnahme von etwas zurückgebliebenem Plasma und einigen wenigen, oft in den Zellen zurückgebliebenen Kernen, die zugrunde gehen. Die Degeneration ist daran zu erkennen, daß die Kerne an- schwellen und diffus gefärbt sind. Dieser Degenerations- prozeß ist mir zuerst an zwei der in Abb. ı2 dargestellten Abb. 14. Abb: 15. Abb. ı4 u. 15. Woroninsche Hyphen mit Wanddurchbrechungen. Punktierte Zellen nach Schnitten derselben Serie ergänzt. Kernen aufgefallen, die den übrigen Askogonkernen an Größe überlegen waren. Dieses Größersein der Kerne fiel mir sonst während der ganzen Untersuchung nicht auf, und es möchte berechtigt erscheinen, daß es sich, wie früher schon bei anderen Askomyzeten festgestellt wurde, bei den zwei großen Kernen in Abb. ı2 um solche handelt, die in Degeneration begriffen sind, zumal ihr Chromatin in der Färbung sich von den übrigen Kernen deutlich unterschied. Die drei großen schwarzen Körper in der Mitte der askogenen Zelle az von Abb. ı3 sind Öltropfen, die den Farbstoff reichlich aufgenommen haben. In den in den Sexualzellen zurückgebliebenen und degenerierenden Kernen ist im Anfang der Nukleolus noch deutlich sichtbar. Der ein- zelne degenerierende Kern scheint dann allmählich in sich zu- sammenzufallen (Abb. 16d). Ramlow (20—2ı) beobachtete an Ascophanus carneus das Verschmelzen von degenerierenden 542 Georg Schweizer, Kernen zu größeren Kernblasen. An Ascob. citrinus konnte ich ein Verschmelzen von Kernen, die dann gemeinsam zu- grunde gehen würden, nicht wahrnehmen. Der vollständige Verlauf der askogenen Hyphen vom Askogon aus bis zur Ascusbildung ist bei Ascob. citrinus schwer zu ver- folgen. Die askogenen Hyphen verzweigen sich bald unter gleichzeitiger Bil- dung von Ouer- wänden und wach- sen dicht durch- einander. Während die Paarkernein den . askogenen Hyphen direkt am Askogon d= R deutlichzuerkennen sind, ist dies im wei- ascg. h teren Verlauf nicht mehr der Fall. , Auf die Ascus- entwicklung selbst soll nicht weiter eingegangen wer- den, da sie von FE ®, = vielen Autoren aufs gründlichste unter- Abb. 16. Woroninsche Hyphe mit ver- schiedenen Stadien degenerierender Kerne (d) sucht und klarge- und zwei Wanddurchbrechungen. stellt ist. Es liegen hier ganz die glei- chen Verhältnisse vor, so das typische Auswachsen einer zwei- kernigen Zelle zu dem bekannten Haken, dessen Kerne sich dann teilen, wobei ein Tochterpaar dort bleibt, während die Kerne des anderen in die Hakenspitze und in den Hakenstiel wandern und durch Querwände abgetrennt werden. Bei der Ascusbildung verschmelzen jene in der nun etwas in die Länge wachsenden Schnabelzelle zum primären Ascuskern, während aus der Haken- stielzelle die Bildung eines neuen Hakens erfolgt. In Schnitten von Fruchtkörpern, an denen die meisten Asci reif oder schon zum Teil entleert sind, sind vom Askogon Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und Biologie usw. 543 meistens nur noch einige deformierte Zellen aufzufinden. Der Ursprung der askogenen Hyphen ist dann daran nicht mehr zu erkennen. Überblicken wir die bisherigen Ergebnisse, so wäre über die Sexualität von Ascobolus citrinus folgendes zusammenfassend zu sagen: Ein eigens für sich ausgebildetes Antheridium oder als dessen Rest zu bezeichnendes Gebilde konnte während des Verlaufs der Untersuchungen nicht aufgefunden werden. Wir fanden lediglich das große, in der älteren Literatur als »Woroninsche Hyphe« bezeichnete Gebilde, bei der die im Krümmungsbogen zu oberst gelegene größte Zelle das Askogon ist, und die zu beiden Seiten liegenden Zellen die Funktion der Antheridien übernommen haben. Ein Sexualorgan, wie das von Ascobolus citrinus, ist unter den Askomyzeten häufiger zu finden. Ich selbst habe es bei der Kultur von Ascobolus glaber und Ascophanus Fuckelii ebenfalls aufgefunden, seine Entwick- lung aber nicht weiter verfolgt. ı87ı hat bekanntlich schon Janczewski (18) ein derartiges Anfangsorgan für Ascobolus furfuraceus beschrieben. Allerdings glaubte er auch Antheridien zu sehen und blieben ihm die Wanddurchbrechungen in dem Sexualorgan noch verborgen, die dann später Harper (15) am selben Pilz auffinden konnte. Trotz der gleichen äußeren Form des Sexualorgans ist zwischen Ascobolus citrinus und Ascobolus furfuraceus in den Kernverhältnissen ein Unterschied zu ver- zeichnen. Harper (15) findet bei Ascobolus furfuraceus die Zellen des Sexualorgans zuerst einkernig, erst später sollen sie durch rasch aufeinanderfolgende Teilungsschritte mehrkernig werden. Bei Ascobolus citrinus dagegen sind diese Zellen von frühester Jugend an mehrkernig (siehe Abb. ıo, ıı und ı2). Ramlow (20, 2ı) dagegen fand an den ganz entsprechenden Organen von Ascobolus immersus und Ascophanus carneus ebenfalls die Zellen von Anfang an mehrkernig, wie dies auch bei den Zellen der vegetativen Hyphen der Fall war. So natürlich viele Gattungen der Diskomyzeten durch die große Einheitlichkeit der Ausbildung ihrer Apothecien, Asci und Sporen erscheinen, als so fragwürdig muß noch die ganze Gruppensystematik dieser Pilze gelten. Wir wissen jetzt, daß Merkmale, die zur Charakterisierung von Familien und Gattungen 544 Georg Schweizer, herangezogen wurden, wie z. B. »Apothecien anfangs geschlossen- kugelig« oder »von Anfang an mit apikaler Öffnung« innerhalb einer und derselben Gattung, wie gerade z. B. Ascobolus, neben- einander vorkommen. Um so mehr Hoffnung für ein natürlicheres System sollte man nach den Erfahrungen in anderen Verwandt- . y UV „.. Ascogon Antheridium _____ Trichogyn s e% ----- Antheridium Ascogon S m” er n b Abb. 17. a= Ascobolus citrinus; b= A. Carbonarius; c = A. magnificus. schaftskreisen auf die Morphologie der Sexualorgane setzen. Und da muß die große Mannigfaltigkeit, auf welche wir in dieser Beziehung in einer morphologisch wie biologisch so ein- Ascogon mit Trichogyn ER . o---.. Antheridium = Antheridium Abb. ı8. Ascobolus vinosus. heitlichen, unzweifelhaft völlig natürlichen Gattung, wie Asco- bolus, stoßen, aufs höchste überraschen. Ascobolus furfuraceus, Ascobolus immersus, Ascobolus citrinus und der schon erwähnte Ascobolus glaber sind Formen mit dem oben beschriebenen Sexualorgan, haben also die typische große Woroninsche Hyphe, ebenso Ascophanus carneus (Ramlow [21]) aus der nächst verwandten Gattung. Andere Ascobolus-Arten haben Sexualorgane von ganz anderer Form, Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und Biologie usw. AS E 858 8 545 wie die obige Abb. ı7 zeigt, wo Ascobolus citrinus mit dem bei Dodge (10) abgebildeten Ascobolus magnificus und Asco- bolus carbonarius zusammengestellt ist. Wenn die von Dodge gegebene Beschreibung der Sexual- - organe sich als richtig erweisen sollte, so würden die beiden Formen Ascobolus magnificus und Ascobolus carbonarius Asko- myzeten sein mit völlig ausgebildeten männlichen und weib- lichen Sexualorganen. Die von Ascobolus carbonarius erinnern ganz an diejenigen von Collema. Die Sexualorgane von Asco- bolus magnificus entsprechen an Gestalt wieder mehr dem Typus von Lachnea stercorea. Es glückte mir, bei Ascobolus vinosus, den ich im Sommer ıg2ı in Kultur hatte und der leider infolge der damals noch ungünstigen Er- nährungsmethode später wieder ein- ging, wieder andere Verhältnisse aufzu- finden. Die junge Anlage des Asko- a gonsist,wieAbb.ı8a zeigt,einesichdicho- Abb. tom verzweigende Hyphe, an die von einer Nachbarhyphe ein Antheridiumast (anth) sich anlegt, genau so, wie dies Claus[en (4) für die ersten Anlagen von Boudiera beschreibt. In Abb. ıSb ist ein etwas vorgeschritteneres Stadium gezeichnet, das wieder größte Ähnlichkeit mit den von Clausl[en für Boudiera gegebenen Abbildungen in diesem Entwicklungsstadium hat. Auch hier umschlingen sich die Hyphen spiralig und trennen anscheinend an der Spitze der Hyphen durch Querwände Trichogynen ab. Das Entwicklungsstadium, das die Abb. ı8 veranschaulicht, ist nicht auf Öbjektträgerkulturen entstanden, sondern in einer sterilen Mistkultur. Vollständig entwickelte Schraubenpaare konnte ich allerdings nicht mehr auffinden. Ähnliche Anlagen fielen mir auch bei Ascobolus macrosporus auf, den ich ebenfalls einige Zeit in Kultur hatte. In Abb. ıga und b, welche sich auf diese letztere Art beziehen, haben wir wieder die typisch Zeitschrift für Botanik. XV. 35 19. Ascobolus macrosporus. 546 Georg Schweizer, dichotomisch verzweigten Auswüchse aus einer Hyphenzelle. Wohlausgebildete Schrauben konnte ich nicht erkennen, weil hier, bevor solche überhaupt ausgebildet waren, schon ein dichter Hüllkörper angelegt wurde, der das Bild so verwirrte, daß eine einwandfreie Deutung unmöglich war. Wie die Ver- hältnisse im einzelnen auch liegen, das eine dürfte ohne Zweifel sein, daß bei diesem Pilz die Sexualorgane ganz anders be- schaffen sind als bei dem von Ramlow (21) studierten Asco- bolus immersus, der sich äußerlich nach Rabenhorsts Krypto- gamenflora (22) nur wenig von Ascobolus macrosporus unter- scheiden soll. Der einzige Unterschied zwischen diesen soll sein, daß die Asci und Sporen bei Ascobolus macrosporus kleiner sind. Alle diese Tatsachen scheinen mir, um dies noch- mals hervorzuheben, sehr bemerkenswert, weil sie zeigen, daß innerhalb einer offenbar so natürlich geschlossenen Gattung wie Ascobolus tiefgreifende Unterschiede im Bau der Sexualorgane vorhanden sind, den man meist als systematisch besonders be- deutungsvoll betrachtet hat. III. Biologisches. A. Sporenkeimung und Temperatur. Zuerst soll die Sporenkeimung besprochen werden, um die sich fast alle früheren Beobachter, auch Brefeld, vergeblich bemüht haben. Die Rolle chemischer Reize ist bei der Sporen- keimung vieler Pilze sichergestellt. So beobachtete z. B. Molisch (19), daß Aspergillus niger nicht keimt, wenn Mg fehlt. Clark (3) rief bei Aspergillus durch zirka 0,5% freie Säure Keimung hervor. Für andere Stoffe, wie Alkohol und Äther, konstatierten Townsend (23) und Duggar (ıı und ı2) an Mucor und Penicillium ähnliches. Auch Stoffe der eigenen Mutterpflanze, seien es anorganische oder organische, können die Keimung der Sporen fördern, was Fergusson (14) und Duggar (11) beobachteten, indem sie zu Sporen von Agaricus, Coprinus und anderen Basidiomyzeten Myzelstückchen in den Kulturtropfen legten. Anderseits kann erhöhte Temperatur keimungsauslösend wirken. Janczewski (18) beobachtete in seinen morphologischen Untersuchungen über Ascobolus furfuraceus, daß Sporen von Ascobolus furfuraceus erst keimen, Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und Biologie usw. 547 nachdem sie den Tierkörper passiert haben. Dieselbe Wahr- nehmung konnte ich an den Sporen von Ascobolus citrinus, Ascobolus stercoraceus, Ascobolus macrosporus, Ascobolus vinosus, Ascophanus Fuckelii, Saccobolus Kervernii und anderen mehr machen. Es liegt hier zweifellos eine Anpassung vor. Als Ursache könnten chemische oder thermische Reize in Be- tracht kommen. Janczewski (18) vermutet, daß Pankreas- säfte auf die Sporen einwirken und dadurch die Keimung ver- anlaßt wird. Ohne die Passage durch die Tierkörper, also bei künstlicher Aussaat, wollte jedenfalls auch späteren Beobachtern die Keimung der Ascoboleensporen nicht glücken. Aber erst Dodge (8 und 9) zeigte für Ascoboleen, daß zur Keimung Stoffe des Tierkörpers nicht nötig sind, sondern, daß einzig und allein die erhöhte Temperatur zur Auslösung der Keimung genügt. Auch ich habe hierüber Untersuchungen angestellt, welche etwas andere Resultate ergaben als bei Dodge und die An- passungstatsache in besonders helles Licht rücken. Es folgen zunächst zum späteren Vergleich zwei Tabellen von Dodge (8): Ascobolus carbonarius, Sporenkeimung bei 3 Minuten Ascobolus carbonarius, Er- langer Erwärmung. wärmungsdauer 5 Minuten. Zahl der Zahldernicht- 5 Temperatur Gekeimt Temperatur | gekeimten | gekeimten Sa 19 in % = Sporen Sporen 27/0 | ER 0 95° o 16 o 90° I 93° ı 38 | 2 35° 30 90° % 27 | 9 80 ; 52 33,0 8 13 | 40 75 ? 90 80° 9 | To) ft .D2| 50 zo 99 75° 22 o | 100 65° 99 65% 7 [6) 100 Bar an 60° 20 5 | 80 50° 60 550 11 10 50 45° 37 45° I Se 5 2 3 Bit o 28 | [6) Zimmertemp. o | 19 | (6) Außer dieser 3 und 5; Minuten dauernden Temperaturerhöhung hat Dodge bei seinen Keimungsversuchen an Ascoboleensporen die Erwärmungsdauer bis zu 4o Minuten ausgedehnt. Wie lange auch immer die Erwärmung dauerte, er fand immer das Optimum zwischen 63 und 75°. Aus der Tabelle I ist ersichtlich, 35* 548 Georg Schweizer, daß bei Zimmertemperatur keine Keimung eintrat. In diesem Punkt stimmen meine Ergebnisse mit denjenigen von Dodge überein, denn auch ich konnte nie eine Keimung bei Zimmer- temperatur, selbst nach Verlauf von 4—s Monaten, feststellen, auch dann nicht, wenn sich die Sporen im feuchten Raum, direkt im Wasser oder auf Mistagar befanden. Hinsichtlich der Optima der Temperatur und Erwärmungsdauer gelangte ich indessen zu anderen Ergebnissen, die, wie gesagt, die natürlichen Anpassungen klar erkennen lassen. Da Temperaturen von 65—75° und noch wesentlich höher während eines Entwicklungs- ganges der Mistpilze in der Natur weder bei der Wanderung der Sporen durch den Verdauungstraktus noch bei der Ver- gärung der Fäkalien in Frage kommen, so mußte eine erneute Prüfung stattfinden. Tabelle III (S. 549) soll einen von den vielen Versuchen erläutern, in denen eine gleichlange Zeit, wie Dodge sie anwandte, erwärmt wurde. Sie zeigt, daß zwischen 65 und 70° wohl eine Keimung zu verzeichnen war, doch erreichte der Prozentsatz der gekeimten Sporen bei weitem nicht die von Dodge angegebene Höhe. Auch ist zu bemerken, daß bei meinen Versuchen bei Anwendung von Temperaturen über 75° nie eine Keimung erhalten wurde (Tab. IV, S. 550). Durch Variieren der Temperatur und der Erwärmungsdauer innerhalb weiter Grenzen konnte gegenüber Dodge die Kei- mung unter denselben Bedingungen optimal erreicht werden, wie sie dem Mistpilz in der Natur zu seiner Fortpflanzung zu Gebote stehen (Tab. V, S. 551). Das Keimungsoptimum bei allen untersuchten Formen wurde immer zwischen 38 und go° erreicht undin besondershohem Prozent- satz, wenn die Erwärmungsdauer auf 5—6 Stunden ausgedehnt wurde. Etwaige Zahlenschwankungen, die beim Vergleich der Tabellen hervortreten, sind offenbar auf den ver- schiedenen Reifezustand der Sporen zurückzuführen (Tab.VL,S. 552). Wir dürfen danach wohl bei den untersuchten Pilzen Asco- bolus citrinus, A. vinosus und A. macrosporus von einer An- passung der Keimung an ihre Lebensweise sprechen, in diesem Falle an die Temperatur 33—40°, welche der Körpertemperatur beim Kaninchen (39,15—39,97°) entspricht. Auch die Er- wärmungsdauer bis zur beginnenden Keimung (5—6 Stunden) Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und Biologie usw. 2 Sporenkeimungen nach nm 8 jetı] 50 = = = = as 3 & (3) 3 (3) ei 3 2 = BD Era Srnmnmg 2:5 Sub. 5 © — o © ) i R 81%, x“ N [) Se 0, un | oo Da 3 DD -= HU - a) 3 ol o = zz 21 2 = RE aan as io) I «B} = | 3 = = a|® 2 Sle < > oO Se ı= B © jet) 3E3% nıuınınının nınınenınen a 2.008 cu. 5 ei |s! Zn | = F= = 5 = ß EI: 22 Be 3} Te ST 2 902050590295 09989560 > en oO0O0O00O0ın0 oO ınO0 00 = aa DS AFWNSONnNNNAQO Aa =E = Zn 2 Ivo H& oo DB: 2u8 oo oo = oo oo - a. Zn Eu ON u u NS _ | u: _ < ee 1edeJsIWUSTIULUeN] I [o} . . Pr. | Aa u _ 3,88 EERSER-RS nanmnmnnmnmnmnmnenmnnemn Nr a = HUN TıNnDdo no AO maum 7 3 8 |. 38 513 8 8 3 e 39° 5" 7% 9 3 ‚= | 39° 6 6 10 3 = 40° 5 6 IL Sa. Ki zu = 40° 6 6 12 | 45° 5 5 13 3 Sr RE 5 14 3 | BEST u 3 | 15 3 mon | 8 | keine | Keimung 9909 Sporenkeimungen nach o/ /O Ir 5 10 45 20 25 30 35 40 45 5055 60 65 70 75 80 85 90 95 100 IN 1, Igre usw. 1, el und Bio e veschicht icklungs 7 u Ent zur S "in Beitrag ol I „08 € | gı WON DUloN Be MO | € bi S | Ge „09 3 € 0) | 9 608 c al | 9 | 16) | m ıb ra: € en e b) L As \ BD 3 e 4 L 9) ogE = € I Bi =] AL E ogr &; | _® s Am | cı (6) „or | 3 c b BEE “ | x oT | EEE © I) z “ | 041 | ° le) Sununosg | 9uloy 001 IE I 007 56 06 50 08 52 0Z 59 09 s5 09 SH 0# SE 08 SE 02 SI 0 S 0 | | ll li use Er Er En | | | ”r uaduL, uapumg uoye)s ee ar ee ee uoyeJs 19971) /0 -owiayL | -owaoyL |anyeradur | upoq 1240 peu uodunwmxyusıodg | yDeu un un -19WWZ | -IUEN 19p Sunwmay] IOryDrgoad uapunyg ınyeıodıus | 1yez m ZZ ee — "SNSOUTA SNJOTOISY UOA Bunwmoyusıods "A Srloawı Tabelle VI. Sporenkeimung von Ascobolus macrosporus. Zahl Temperatur Stunden Beobachtete Keimung N der Nähr- | Zimmer- im im nach E- Objekt-| boden |temperatur| Thermo- |Thermo- träger staten staten Stunden Tagen S 1 8 160 keine Keimung Ss 2 3 19 D „ „ 3 3 3 = 20 2 % „ 5 Q 4 3 er) 32 572 Io 8% 5 3 e | 34° 51, 8 S 6 3 E 305 51% 2% © 7 3 B I 5% 6 8 3 B 395 5b 5% 9 3 = 40° 5%, 5% 10, I 43° % 51% 11 3 48° 5 5 | 12 3 550 5 5 | 13 3 65° 4 4 14 3 2 3 keine Keimung 15 3 80° I „ | » $) ın in) Sporenkeimungen nach (0) /O Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und Biologie usw. 553 stimmt mit derjenigen, welche die Sporen während der Wande- rung durch den Kaninchenkörper bis zur Darmentleerung er- fahren, überein. Diese schöne Anpassung wird bewirken, daß die Sporen nicht an beliebigen Stellen, z. B. Grasblättern, auf die sie bei der Ascusentleerung geschleudert sind, also auf un- geeignetem Substrat keimen, sondern eben ausschließlich auf Mist. Ob außer der Erwärmung auch Enzyme des Verdauungs- tractus für sich allein die Sporenkeimung bewirken können, wurde nicht untersucht, wäre aber denkbar. Die Sporen keimen offenbar sofort nach der Darmentleerung, was aus folgender Beobachtung gefolgert wurde. Auf frischem Kaninchenkot erscheinen am 5.—6. Tag die ersten Ascoboleenfruchtkörper als kleine Pünktchen, wenn sich das Myzel bei Zimmertemperatur entwickelt. Die Beobachtung an in Reinkultur genommenen Pilzen, deren Sporen bei 40° 5—6 Stunden verweilten und so zur Keimung gebracht waren, zeigt genau die gleichen Ver- hältnisse. Also auch unter natürlichen Verhältnissen ist offenbar die Körpertemperatur und Erwärmungsdauer das für die Kei- mung ausschlaggebende Moment. Der Mist spielt lediglich die Rolle des ernährenden Substrats. / B. Licht. Keine der untersuchten Ascoboleen bedarf zur Sporenkeimung des Lichts — sie keimten alle im dunkeln Thermostaten, ent- sprechend der natürlichen Verdunkelung durch das Vermischtsein mit dem tierischen Kot. Nicht nur an Ascobolus-Arten, sondern auch an anderen auf Mist wachsenden Ascoboleen, so z. B. auch an mehreren Arten der Gattung Ascophanus fiel mir ein außerordentlich stark ausgeprägter positiver Phototropismus der reifenden Asci auf. Bringt man ein reifes Apothecium in eine kleine feuchte Kammer und beleuchtet es einseitig, so kann man bei Zimmertemperatur unter dem Binocular nach zirka zwei Stunden bereits eine Krümmung der Enden der über das Hymenium zum Zweck des Schleuderns ausgetretenen Asci nach der Lichtquelle zu beobachten. Am deutlichsten tritt dies her- vor, wenn man die feuchte Kammer verdunkelt nnd nur an einer Stelle ein Lichtbündel in dieselbe einfallen läßt. Die 554 Georg Schweizer, Sporen werden dann alle genau an die Einfallstelle der Licht- strahlen geschleudert. Wir haben also hier ganz die gleichen Verhältnisse wie wir sie von den Sporangienträgern von Pilo- bolus kennen. In diesem Zusammenhang erscheint mir weiter die Tatsache erwähnenswert, daß das Ausschleudern der Sporen sehr vom Licht abhängt. Ich fand ganz in Übereinstimmung mit den Untersuchungen von Falck (13) an Gyremitra, daß die Sporen nur im Licht mehr oder weniger weit vom Frucht- körper weggeschleudert werden, während bei den Dunkelkulturen die Sporen lange in den Ascis verbleiben. Schließlich erscheint die Oberfläche des Fruchtkörpers gleichmäßig mit diesen be- deckt. Ein Schleudern hat also nicht stattgefunden. Versuche mit farbigem Licht ergaben, daß rotes und grünes Licht wie Dunkelheit wirken, während in blauem Licht die Sporen wie bei Tageslicht abgeschleudert wurden. Auch hier wird man an eine Anpassung denken. Die Sporen sollen auf Pflanzenteile gelangen, mit denen sie in den Tierkörper kommen, um sich wieder auf Mist zu entwickeln. Auch auf die Entwicklung der Fruchtkörper hat das Licht einen wesentlichen Einfluß. Sie müssen ja auf der Oberfläche des Substrats angelegt werden, und an solchen Stellen, wo sie »freies Schußfeld« vorfinden. Versuche zeigten mir, daß ge- dämpftes Licht für die Entwicklung der Fruchtkörper am vorteil- haftesten ist. In völliger Dunkelheit entstehen an den Myzelien niemals Fruchtkörper. Ließ ich die Myzelien eine Zeitlang im Licht, bis die Fruchtkörper eine gewisse Größe erreicht hatten, und verdunkelte ich nun, so entwickelten sich die Fruchtkörper nicht weiter. C. Chemische Einflüsse. Eine weitere Beobachtung über die Größe der Fruchtkörper sei hier mitgeteilt. Ein Zusatz von Eiweißlösung zu einer Kultur hat, wie mir Versuche zeigten, auf die Größenausbildung der Fruchtkörper großen Einfluß. Ich ging beim Versuch z.B. folgendermaßen vor. Eine 4 Tage alte Kultur auf sterilem Kaninchenmist, die mit kräftigem Myzel bewachsen war, wurde an einer Stelle in der Petrischale, die bezeichnet wurde, mit zirka 3—3 Tropfen 2proz. Eiweißlösung versetzt. Spätere Ver- Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte und Biologie usw. ie | 55 suche haben bewiesen, daß auch eine noch schwächere Eiweiß- lösung in Anwendung gebracht werden kann. Die Fruchtkörper- bildung setzte auf der ganzen Oberfläche der Kultur wie immer gleichmäßig ein. An der erwähnten Stelle aber, die mit Eiweiß- lösung beträufelt wurde, bildeten sich erstaunlich große Frucht- körper. Während die normalen auf Mist wachsenden Frucht- körper einen Durchmesser von im Höchstfalle 3 mm aufweisen, erhielt ich hier Apothecien, die acht und mehr Millimeter breit waren. Der Rasen wurde durch die Größe der Apothecien oft so dicht, daß diese einander gegenseitig deformierten. Ob in diesem Falle nur eine Reizwirkung vorliegt, wofür die gleiche Wirkung schon äußerst geringer Eiweißmengen sprechen könnte, oder ob hier das Eiweiß eine bessere Ernährung ermöglicht, vermag ich nicht zu sagen. Die vorliegende Arbeit wurde im Botanischen Institut der Universität Tübingen auf Veranlassung und unter Leitung des Herrn Prof. Dr. Ruhland ausgeführt. Für seine vielfachen Anregungen und stete Hilfsbereitschaft spreche ich ihm meinen besten Dank aus. Ferner bin ich Herrn Prof. Dr. Sierp, sowie Herrn Privatdozent Dr. Noack zu Dank verpflichtet für das Interesse, das sie meiner Arbeit entgegengebracht haben. Literaturverzeichnis. ı. Bary, A. de, Über die Fruchtentwicklung der Ascomyceten. Leipzig. 1863. S. 1I0—1I5. 2. —, Morphologie und Biologie der Pilze. Leipzig. 1884. 3. Clark, J. F., On the toxic effect delet. agents on the germin. and developm. of certain filament. fungi. Bot. Gazette. 1899. 28, 289. 4. Clausfen, P., Zur Entwicklungsgeschichte der Ascomyceten (Boudiera). Bot. Zeitg. 1905. 63. 5. —, Zur Entwicklungsgeschichte der Ascomyceten Pyronema confluens I. Zeitschr. FE; Bob, 1912: 4, 6. Dangeard, P. A., Recherches sur le developpement du p£rithece chez les Ascomycetes. L& Botaniste. 1903. 9. ser. S. I—303. —, Recherches sur le developpement du p£rithece chez les Ascomycetes. Ebenda. 1907. 10. ser. S. I—385. 8. Dodge, B. O., Methods of culture and the morphology of the archicarp in certain species of the Ascobolaceae. Bull. Torrey Club. 1912. 39, 139—197. 9. —, Artificial cultures of Ascobolus and Aleuria. Mycologia. Jl. 1912. 4, 218— 222. 7 556 Georg Schweizer, Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte usw. 10. Dodge, B. O., The Morphological Relationships of the Florideae and the Ascomycetes. Bull. Torrey Club. 1914. 41, 157—202. ı1. Duggar, Phys. studies with refer. to the germin. of certain fungus spores. Bot. Gazette. 1901. 31, 38. ı2. —, The principles of mushroom growing and mushr. spawn making. Ebenda. Bull. Nr. 85. Washington. 1905. 13. Falk, R., Über die Sporenverbreitung bei Morcheln und verwandten Pilzen. Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwesen. 1915. 47, 14. Fergusson, A prelim. study of the germination of the spores of A. campestris and other basidiom. fungi. Bull. No. 16. Bur of Pl. Industry U. S. Dep. Agricult. Washington. 1902. 15. Harper, R. A., Über das Verhalten der Kerne bei der Fruchtentwicklung einiger Ascomyceten. Pringsh. Jahrb. 29, 656 —686. 16. —, Kernteilung und freie Zellbildung im Ascus. Ebenda. 1897. 30, 249—284. 17. —, Sexual reproduction in Pyronema confluens and the morphology of the asco- carp. Ann. of Bot. 1900. 14, 321—400. 18. Janczewski, Morphologische Untersuchungen über Ascobol. furfuraceus. Bot. Zeitg. 1871. 19. Molisch, Die mineral. Nahrung der niederen Pilze. (I. Abh.) Sitzgsber. Ak. Wiss. math.-naturw. Kl. 1894. Abt. 1. 108, 554. 20. Ramlow, G., Zur Entwicklungsgeschichte von Thelebolus stercorareus Tode. Bot. Zeitg. 1906. 64, 85—99. 21. —, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Ascoboleen. Myk. Zentralbl. 1915. 4, 177—197. 22. Rehm, H., Rabenhorsts Kryptogamenflora Pilze. 1896. 3, I—1275. 23. Townsend, Some notes upon the germination of spores. Bot. Gazette. 1901. 21, 729. Die morphologischen Abbildungen wurden mit Hilfe des Leitzschen Zeichen- okulars, die zytologischen mit Hilfe des Abbeschen Zeichenapparats, Kompensations- okulars 8 und einer homogenen Immersion 1,8 mm Apert. 1,30 entworfen. a = Ascus, az = Askogon, ascgh = askogene Hyphen, d= degenerierende Kerne, p= Paraphysen. ne Besprechungen. Kirchner, von, Loew und Schröter, Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mitteleuropas. Stuttgart. 1923. Lief. 23/24. Bd. IV, ı. Bogen I—ı1: Ericaceae. 164 S. Erfreulicherweise wird jetzt auch dieses wertvolle Buch fortgesetzt und zwar erscheinen hier die Ericaceen in der Bearbeitung von Grevillius und Kirchner. Behandelt sind Ledum, Rhododendron, Rhodothamnus, Loiseleuria, Andromeda, Chamaedaphne, Arbutus, Arcto- staphylos, Vaccinium, Calluna, Erica. Die gesamte Darstellung ist, wie mir scheint, etwas knapper geworden; das ist um so weniger ein Schaden, als die Präzision nicht gelitten hat. Man findet auch heute noch alles, was man über die behandelten Pflanzen wissen will in diesem Buche. Die Bilder sind im allgemeinen von bekannter Güte, nur einige, zumal solche von Keimpflanzen, sind gar so klein geraten. Bei den Angaben über die Verbreitung der Gewächse wäre wohl an Stelle des veralteten Döll die Darstellung der pflanzengeographischen Verhältnisse in Württemberg und Baden von Eichler, Gradmann und Meigen zu Rate zu ziehen gewesen. Oltmanns. Schröter, C., Das Pflanzenleben der Alpen. Eine Schilde- rung der Hochgebirgsilora. 2. Aufl. Unter Mitwirkung von H. und M. Brockmann-Jerosch, Günthert, Huber-Pestalozzi und Vogler. Zürich. 1923. ı. Lief. 336 S. 300 Abb., 5 Taf. Schröters Pflanzenleben der Alpen erscheint neu in erweiterter Form. Wie in der ersten Auflage will Verf. über den Rahmen des Buches von Christ hinausgehen, mehr Einzelheiten bringen und na- türlich auch den Fortschritten der Wissenschaft Rechnung tragen. Wegen seines reichen Wissens und seiner überaus gründlichen Kenntnis der Alpen ist Verf. sicher dafür der geeignete Mann. Zunächst werden die Höhenstufen behandelt; ihre Gliederung wird an der Hand von Tabellen, Übersichten usw. dargetan; es fehlen auch nicht Erörterungen über die wirtschaftlichen Verhältnisse u. a. 35 Ss Besprechungen. Sodann folgt die Baumgrenze mit allen ihren Eigenarten, sie wird auch nach der geschichtlichen Seite behandelt, d. h. in ihrer Beein- flussung durch den Menschen. Weiter finden sich gründliche Angaben über das Alpenklima (Temperatur, Strahlung, Sonnenscheindauer, Bodenwärme, Regen, Schnee, Dauer der Vegetationszeit usw.). Alles ist mit Zahlenangaben und Tabellen reich ausgestattet. Der dritte Abschnitt bringt die Hauptrepräsentanten der Hochgebirgs- flora. Es folgen in dieser Lieferung aufeinander: die Koniferen, die Grünerle, die Ericaceen mit Empetrum, Dryas, Daphne, die Weiden, Clematis, Lonicera, Sorbus u. a. Jeder Art ist ein besonderer Ab- schnitt gewidmet und in diesem ist so gut wie alles enthalten, was über die fragliche Pflanze zu sagen ist. Namen und Volksname, Blütenbau und Bestäubung, Sproß- und Blattbau, Ökologie und Verbreitung, nichts fehlt, auch nicht die Parasiten, Symbionten und ähnliches. An manchen Stellen scheint mir des Guten zuviel geschehen zu sein, z. B. in der Behandlung der Varietäten von Pinus montana.. Die Bilder sind ausgezeichnet, nur die photographischen Wiedergaben von Herbarpflanzen wollen dem Ref. nicht ganz zusagen. Vergleicht man z. B. das Licht- bild von Salix arbuscula mit der geradezu glänzenden Zeichnung von Juniperus, so fällt die Wahl nicht schwer. Die Darstellung ist ansprechend und so wird man das Buch jederzeit zu Rate ziehen und es befriedigt aus der Hand legen. ÖOltmanns. Strasburger, E., Das Botanische Praktikum. 6. Aufl. Jena. ig2ı. 8°, 873S. 250 Abb. 7. Aufl. Jena. Srgszs 883 S. 260 Abb. Bearbeitet von Max Koernicke. Außerordentlich rasch folgen sich die Auflagen dieses wertvollen Buches, welches der jetzige Herausgeber mit Erfolg auf der alten Höhe hält. Freilich scheint mir, als ob allmählich fast zuviel Material in das Werk hineingezwängt werde. Das ist ja aber wohl das Schicksal bei vielen derartigen Büchern. Einige neue Abbildungen sind nicht übermäßig gut geraten, z. B. diejenige des Spermogoniums von Anaptychia ciliaris. Eine willkommene Neuerung ist es, daß die Kapitelüberschriften am Kopf jeder Seite wiederholt sind; dadurch wird das Nachschlagen wesentlich erleichtert. Oltmanns. Irmscher, E., Pflanzenverbreitung und Entwicklung der Kontinente. Studien zur genetischen Pflanzengeographie. Mitt. a. d. Inst. f. allg. Bot. i. Hamburg. 1922. 5, ı—235. 12 Taf. Den Ausgangspunkt bilden die neueren geologischen Anschauungen, die in einer für den Nicht-Geologen erfreulichen Ausführlichkeit an Besprechungen. 559 Hand von Textfiguren dargestellt werden. Für die Pflanzengeographie wesentlich sind dabei: ı. Die Kontinentalverschiebungstheorie Wegeners, nach der die heutigen Kontinente ursprünglich einen einheitlichen Block gebildet haben und erst später infolge von Rotationskräften auseinandergerissen und in ihre heutige Lage geschoben wurden; beispielsweise soll Amerika noch bis zur Kreide unmittelbar der Westküste Europas und Afrikas angelegen haben und erst später westwärts abgewandert sein. 2. Die Annahme von Polverlagerungen, die sich vornehmlich in der durch Europa und Afrika verlaufenden Meridionalzone abgespielt haben sollen. Verf. glaubt, daß die Tatsachen der Pflanzenverbreitung in Ver- gangenheit und Gegenwart diese Anschauungen bestätigen. Erfreulicher- weise begnügt er sich bei der Beweisführung nicht damit, Einzelbeispiele, die gerade stimmen, herauszugreifen, sondern gibt eine Zusammenstellung über die Verbreitung sämtlicher Blütenpflanzengattungen. In Kreide und Eozän ist das Verbreitungsbild in den entsprechenden klimatischen Zonen über die Kontinente hinweg noch recht einheitlich — entsprechend der Annahme eines einheitlichen Kontinentalblockes. We- sentlich ist dabei die Feststellung, daß die gleichaltrigen Tropenzonen nur dann auf einen größten Kreis (Äquator) zu liegen kommen, wenn wir erstens Amerika und Europa benachbart und zweitens den Nordpol in der Europa-Afrika-Linie südwärts verlagert annehmen, nicht aber bei der heutigen Lage der Kontinente und Pole. Verf. belegt dies besonders für die eingehender behandelte eozäne Wilcoxflora aus den Südoststaaten der Union. Die folgenden Polschwankungen im Tertiär rissen dann in diesen ursprünglich einheitlichen Pflanzenzonen Lücken (Disjunktionen), die im Schwingungskreis der Pole (Europa-Afrika) besonders groß sein müssen. Verf. legt besonderen Nachdruck auf den Nachweis, daß tat- sächlich weitaus die meisten Lücken des Gattungsareals (83%) auf die Kontinentalmasse Europa-Afrika fallen. Hierdurch ergibt sich eine Arealsymmetrie durch die größere Übereinstimmung der amerikanischen und asiatischen Flora. Wegen Einzelheiten und Stellungnahme des Verf.s zu anderen Anschauungen muß auf das Original mit seinen Figuren und Karten verwiesen werden. Walter Zimmermann. Arens, P., Periodische Blütenbildung bei einigen Orchideen. Ann. jard. bot. Buitenzorg. 1923. 32, 103—124. Von Treub, Massart, Went und Rutgers ist auf die Periodi- zität des Blühens von Dendrobium crumenatum Lindl aufmerksam ge- 560 Besprechungen. macht und die beiden letztgenannten Forscher haben die Erscheinung auch eingehend untersucht! und ihr experimentell näher zu kommen gesucht. Das bisher erreichte Resultat war die Erkenntnis der Ab- hängigkeit von äußeren Faktoren, von denen nur Temperatur und Luftfeuchtigkeit als wesentlich in Betracht kommend nachgewiesen wurden. Die vorliegende Arbeit geht aus von mehrjährigen statistischen Beobachtungen, die sich nicht auf die genannte Art allein beschränken, sondern daneben Dendrobium pumilum und eine andere dem D. lineari- folium nahestehende Art als D. spec. bezeichnet umfassen, die ebenfalls periodisches Blühen zeigten. Die Beobachtungen fanden in Malang im Osten Javas statt, wo ausgesprochener Monsunwechsel eine feuchte und eine trockene Zeit bedingt. Bei diesen Beobachtungen war es auffallend, daß eine Abhängigkeit vom Regenfall für alle drei genannten Pflanzen zu bestehen schien derart, daß, wenn nach einer Trocken- periode Regen fiel, Dendrobium crumenatum nach g9—ı0 Tagen, D. pumilum nach r0—ır Tagen und die letzte Art etwa 30 Tage nach dem Regen blühte. Aus dem Vergleich der Blütentage mit den Regentabellen ergibt sich in der Tat, daß in den 35 DBlütentagen 1918— 10921 in 26 Fällen für D. crumenatum der nach längerer Trocken- zeit eintretende erste Regenfall 9—ıo Tage zurücklag, bei D. pumilum in 2ı Fällen von den beobachteten 28 um Io—ıı Tage, endlich bei D. spec. in ı3 Fällen von ı5 um 29— 31 Tage. In dem viel gleich- mäßiger feuchten Klima von Buitenzorg hatte Dr. J. J. Smith in den Jahren 1893—1897 32 Blütentage von D. crumenatum beobachtet, die in der erwähnten Arbeit von Rutgers und Went angegeben waren. Bei Vergleich dieser Daten mit den Regentabellen bleiben 4 Fälle unbestimmt, von den übrigbleibenden 28 Blütentagen fallen 25 9—ıIOo Tage hinter einen entscheidenden Regenfall. Andere Beobachtungen, die nicht so genau übereinstimmen, sucht Verf. damit zu erklären, daß die nach Trockenperioden zuerst einsetzenden Regen vielfach lokaler Natur sind, und wenn Beobachtungsort und Regenmesser in größerer Entfernung sich befinden, derartige Differenzen möglich erscheinen. Wie ist nun diese immerhin auffällige Tatsache zu erklären, die nicht nur für die genannten Orchideen, sondern in verschiedenem Grade auch für Coffea-Arten, Murraya exotica u. a., beobachtet werden konnte. Versuche des Verf.s, die wegen ÖOrtswechsel nicht durchgeführt wurden, ergaben jedenfalls so viel, daß nicht die Wasseraufnahme den entscheidenden Faktor darstellen kann, da Versuchspflanzen, l) Rutgers, A. A. L., und Went, F. A. F. C. Ann. d. Buitenzorg. 1916. 129gff. Besprechungen. 561 die täglich begossen wurden, sich ebenso verhielten, wie die unge- gossenen Straßenpflanzen. Es scheint dagegen die Luftfeuchtigkeit vielleicht im Zusammenhange mit meteorologischen Erscheinungen, die wohl besonders in elektrischen Spannungsverhältnissen zu suchen sein werden, eine Rolle zu spielen, da die tropischen Regen ja meist mit Wärme-Gewittern verbunden auftreten, und wir derartige elektrische Veränderungen in der Atmosphäre neuerdings mehrfach als entscheidend für periodische Erscheinungen haben in Anspruch nehmen können. G. Karsten. Seyfriz, W., The gregarious flowering of the Orchid Dendrobium crumenatum. Amer. Journ. of Bot. 1923. 10, ı. 32—37. —, Observations on the causes of gregarious flowering in plants. Ebenda. 1923. 2. 93—ıı2. ı Taf. Verf. kommt für Dendrobium crumenatum etwa zu demselben Re- sultat wie P. Arens, doch findet er, wie in einer anschaulichen Tabelle dargelegt wird, daß Regen acht (nicht neun) Tage vor dem Blühen die soweit in der Entwicklung vorgeschrittenen Knospen zum Aufbrechen bringt; außerdem vermutet er einen mit dem Regenfall verbundenen weiteren Faktor, den Rutgers und Went ebenso wie Arens in der damit einhergehenden Steigerung der Luftfeuchtigkeit vermuten, während ich im Referat an die mit den tropischen Regen- güssen fast immer nebenhergehenden starken elektrischen Spannungen der Atmosphäre erinnerte. In der zweiten genannten Arbeit beschäftigt sich Verf. mit der in großen Intervallen (30—40 Jahre im allgemeinen) überall gleichzeitig auftretenden Blütenbildung der verschiedensten Bambusarten und der ‚ebenfalls monokarpischen Talipotpalme (Corypha umbraculifera). Verf. untersucht zunächst, ob etwa starke Trockenperioden in der Zeit vor der Blütenbildung als äußerer Faktor in Betracht kämen, kommt dabei aber zu einem negativen Ergebnis. Das auffallende bei dieser Bambus- blüte, nach der im allgemeinen der ganze Stand von etwa Ioo oder mehr Stämmen vollkommen abstirbt, ist, daß auch ganz junge aus dem- selben Stand neu aufschossende Halme alsbald vor Erreichung ihrer definitiven Entwicklung zur Blüte gelangen und absterben. — Bisweilen bleiben einzelne Teilindividuen erhalten, was aber stets eine Ausnahme darstellt. Ich erinnere mich, mit Treub einmal davon gesprochen zu haben, und er erwähnte, daß dann alle die in Bambushainen und Frucht- Zeitschrift für Botanik. XV. 36 562 Besprechungen. bäumen verborgenen Javanischen Dörfchen einen kahlen Eindruck machten. Da Bambus fast das einzige Baumaterial des Landes, jeden- falls der Javanen und Malayen darstellt, ist ein sehr erheblicher ma- terieller Verlust damit verbunden, weil die langsam absterbenden Halme brüchig werden und unbrauchbar sind. In einzelnen Fällen scheint nach Angabe des Verf.s zu starke Zerstörung eines Bestandes durch Ausholzen ebenfalls zur Blüte des Restes führen zu können; das ist aber keinenfalls allgemeingültig. Nun liegt die Sache bei den Palmen, und bei Bambusa wohl eben- falls, so, daß diese monokarpischen Pflanzen während der Jahrzehnte ihres vegetativen Lebens Reservestoffe aufspeichern, die dann, wenn sie der Lebensgrenze nahe sind, in einem Male für Blüten- und Frucht- bildung ausgegeben werden. Der Reservestoffbehälter ist bei der Palme der Stamm — wird doch bei der monokarpischen Sagopalme (Metro- xylonarten) durch Auswaschen des Stamm-Markes eines vor der Blüte stehenden Exemplares eine enorme Quantität von Sago gewonnen —, bei den Bambusen wird vermutlich das Rhizom Sitz der Reservestoffe sein. Demnach wird das Problem hier darin liegen, ob entweder durch äußere Einflüsse die Mobilisierung der Reservestoffe befördert oder verhindert werden kann, oder aber, ob die Pflanze selbstregu- latorisch von einem gewissen Reifestadium an dem Speichern Einhalt tut und die lösenden Enzyme ohne weiteren äußeren Anlaß produ- zieren muß. Bei dem nun in langen Zeitperioden erfolgenden Auftreten von Blüten und Früchten ist es selbstverständlich, daß eine große Menge der in begrenztem Areale vorhandenen Exemplare oder Bestände gleich- altrig sind, und daß bei der Gleichmäßigkeit des tropischen Klimas auch die Entwicklung durchaus gleichartig in sämtlichen Exemplaren fortschreitet. So erreicht natürlich bei Annäherung an die Lebensgrenze die ganze letzte (natürliche oder künstliche) Aussaat annähernd gleich- zeitig das Reifestadium und es fragt sich einzig, ob jetzt noch ein Faktor äußerer Art hinzukommt, der die Auslösung befördert, bei anderen Exemplaren hintanhält. Denn bei Bambusa und Corypha ist das Blühen nur dem Jahre nach, nicht, wie bei den Dendrobien, dem Tage nach gleichzeitig. Das hier Dargelegte kommt etwa auf dasselbe heraus, was der Verf. bringt. Wenn er mit Keimplasma operiert und für die wenigen als Ausnahme auftretenden Individuen, die erst in späterer Zeit blühen werden, einstweilen aber vegetativ bleiben, eine Änderung — wohl Mutation — dieses Keimplasmas postuliert, so ist das im allgemeinen ebensowenig beweisbar, wie etwa die Annahme, daß sich die Blütezeit Besprechungen. 563 nur um eine geringe Spanne Zeit, die in die Beobachtung nicht mehr einbezogen werden konnte, verschiebt, so daß auch bei dieser Aus- nahme alsdann Blühen, Fruchten und Absterben folgen müssen. G. Karsten. Noack, Konrad L., Entwicklungsmechanische Studien an panaschierten Pelargonien. Zugleich ein Beitrag zur Theorie der Periklinalchimären!, Jahrb. f. wiss. Bot. 1922. 61, 459—534. 56 Textfig. Baur faßt (vgl. Baur, Einführung in die experimentelle Vererbungs- lehre, 2. Aufl., 1914, Vorlesung 10, S. 179ff. und Vorlesung 13, S. 2353 ff.) die Pelargonien mit weißrandigen Blättern als Periklinalchimären mit einem inneren Gewebekörper aus grünen und einem äußeren 2—3- schichtigen Mantel aus farblosen Zellen auf. Er stellt sich vor, daß von einem bestimmten Zeitpunkt in der Entwicklung ihrer Keimpflanzen an jede Zelle embryonalen Gewebes nur noch weiße oder grüne Ab- kömmlinge liefern könne. Da die Geschlechtszellen sich aus der sub- epidermalen Schicht herleiten und diese als aus Zellen mit nicht er- grünungsfähigen Plastiden zusammengesetzt angenommen wird, so können in die Geschlechtszellen, mögen sie nun männlich oder weiblich sein, nur nicht ergrünungsfähige Plastiden hineingelangen. Bei Kreuzung einer grünen Pflanze mit einer Periklinalchimäre werden also Zygoten entstehen, die er- grünungsfähige Plastiden neben nicht ergrünungsfähigen enthalten, voraus- gesetzt, daß die männliche Geschlechtszelle überhaupt Chromatophoren der Eizelle zuführt. Wenn sich beide Arten von Plastiden vermehren, so werden während der Embryonalentwicklung durch Teilung einzelne Zellen entstehen können, die nur ergrünungs- oder nichtergrünungs- fähige Plastiden enthalten. Die Abkömmlinge der Zellen mit ergrünungs- fähigen Plastiden müßten alle grün werden, die der Zellen mit nicht- ergrünungsfähigen Plastiden dagegen weiß bleiben. Diese Theorie hat etwas Bestechendes, aber die Beobachtung zeigt, daß sie nicht richtig sein kann, denn es treten in Pelargoniumblättern bisweilen grüne Flecken an Stellen auf, an denen sie nach der Theorie nicht vorkommen dürften, worauf Ref. Baur schon vor dem Erscheinen von dessen Arbeit »Über das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse der Varietates albomarginatae hort. von Pelargonium zonale« in der Zeitschrift für indukt. Abstammgs.- und Vererb.-Lehre, 1, 330—351 aufmerksam gemacht hat. Da auch von anderer Seite Bedenken gegen die Theorie 1) Infolge eines Irrtums wurden zwei Fachgenossen um eine Besprechung der vorstehenden Arbeit gebeten. Da sie dieselbe ganz verschieden beurteilen, bringen wir beide Referate zum Abdruck. Red. 36 * 564 Besprechungen. Baurs geäußert worden sind, so hielt es der Verf. für wünschenwert, durch entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen »zu prüfen, inwieweit die Baursche Anschauung über den Aufbau der Weißrand-Pelargonien durch die Zellteilungsvorgänge bei der Blattentwicklung zu stützen sei, und durch welche entwicklungsgeschichtlichen Vorgänge die zahllosen Unregelmäßigkeiten erklärt werden können«. Er beschränkt sich im wesentlichen auf die Untersuchung von Pelargonium zonale, das er sehr genau studiert hat. Das Hauptergebnis der mühevollen Arbeit ist das, daß das Meso- phyli des Blattes einschließlich desjenigen des Blattstiels aus einer — und zwar der obersten — subepidermalen Schicht des Sproßscheitels hervorgeht. Die interessanten Einzelheiten über die Entwicklungs- geschichte des Blattes können hier unerörtert bleiben. Aus den Fest- stellungen des Verf.s folgt, daß Baurs Ansicht über das Zustande- kommen der weißrandigen Pelargonien nicht richtig sein kann, denn träfe seine Meinung zu, so müßten, wenn überhaupt irgendeine Schicht des Mesophylis weiß würde, nach des Verf.s Ergebnis alle Schichten weiß werden, was aber nicht der Fall ist. Es bleibt also nur die An- nahme übrig, daß sämtliche Zellen des Scheitels die Anlagen zur Er- zeugung farbloser und grüner Chromatophoren besitzen. Die Ent- scheidung darüber, welche Farbe die erwachsenen Zellen führen, fällt nach den Untersuchungen des Verf.s dann, wenn die Anlage sämtlicher Seitenglieder der Spreite vollzogen ist. Welcher Mittel sich die Pflanze bedient, um die Plastiden weiß oder grün zu machen, ist vorläufig unbekannt. Was über das Verhalten der Plastiden bei den Weißrand- Pelargonien vom Verf. festgestellt ist, gilt offenbar auch für das der Chromatophoren bei sektorialer Farbverschiedenheit. Da der vom Verf. nachgewiesene Mesophyllbildungsvorgang nach Angaben in der Literatur ohne Zweifel weit verbreitet ist, so erscheint eine Anwendung seiner Ergebnisse auf die Chimärentheorie unabweisbar. Er untersuchte selbst die Crataegomespili und Solanum Lyco- persicum, deren Mesophylibildung ebenso erfolgt wie bei Pelar- gonium. »Die geschilderten Entwicklungsvorgänge lassen die Existenzmöglich- keit haplochlamyder Periklinalchimären ohne weiteres zu. Dagegen ist die Zusammensetzung diplochlamyder Periklinalchimären in der bisher angenommenen Weise bei Crataegomespilus und den Solanum- Pfropfsymbionten entwicklungsgeschichtlich unmöglich. Wie das Zu- standekommen dieser Formen zu erklären ist, müssen weitere Unter- suchungen entscheiden. « Besprechungen. 565 Die Arbeit des Verf.s scheint mir ein wichtiger Beitrag sowohl zur Chimärentheorie, als auch zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte des Blattes zu sein. Es wäre zu wünschen, daß sie nach beiden Richtungen zu weiteren Studien Anregung gäbe. P. Clauslen. Noack, Konrad L., Entwicklungsmechanische Studien an panaschierten Pelargonien. Zugleich ein Beitrag zur Theorie der Periklinalchimären. Jahrb. f. wiss. Bot. 1922. 61, 459—534. 56 Textfig. Zum Verständnis des Wesens der Weißrand-Pelargonien hat Baur die Vorstellung gebildet, daß wir es mit Periklinalchimären zu tun haben, bei denen die 2—3 äußeren Schichten aller Organe farblosem Gewebe, die inneren grünem Gewebe angehören. Die Blattentwicklung muß dann in der Weise vor sich gehen, daß nicht nur die beiden obersten Schichten (epidermale und subepidermale) des Vegetationspunktes an der Bildung des Blattes Anteil haben, sondern auch die tiefer liegenden mit einbezogen sind. Verf. hat die Blattentwicklung der Weißrand- Pelargonium-Typen einer entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung unter- zogen und findet, daß sich das ganze Blattgewebe, mit Ausnahme der Epidermis (also Mesophyllischichten, Gefäßbündel und Blattstiel), nur von einer einzigen subepidermalen Schicht des Vegetationspunkts ent- wickelt, daß sogar wesentliche Teile der Rinde des Stengels aus dieser Schicht hervorgehen. Durch Vergleich von Schnittserien unter Heran- ziehung von Kernteilungsbildern wurde versucht, die Zellteilungsfolge in den Blattanlagen zu analysieren. Die großen Schwierigkeiten, die hier sicheren Ergebnissen entgegenstehen, sind schon aus zum Teil sehr frühen Untersuchungen über die Blattentwicklung bekannt, die zu lebhaften Kontroversen geführt haben und mir scheint es fraglich, ob die Ergebnisse des Verf.s schon auf so sicherem Boden stehen, daß damit die Vorstellung Baurs unhaltbar wird. Wenn ich auch dem Verf. beistimme, daß zum Verständnis der besonders komplizierten Erscheinungen der Weißbuntheit nicht nur rein genetische, sondern vor allem entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen führen werden, so hat die experimentell-genetische Analyse doch Tatsachen festgestellt, die nicht beiseite gelassen werden dürfen, besonders, wenn als Wider- legung es sich um die objektive Deutung von Schnittbildern handelt, bei denen Ref. nicht immer folgen kann, wie die Beschreibung bei Fig. 37, daß es sich um eine »einigermaßen deutliche Schichtung« des Pleroms handelt, bei Fig. 39 aber nicht. Wenn auch die Anwendung der Baurschen Vorstellungen bei Pelargonium Schwierigkeiten ent- hält, auf die besonders Correns (Sitzgsber. d. preuß Akad. d. Wiss., 566 Besprechungen. 1922, 33) neuerlich hingewiesen hat und die durch den gefundenen Widerspruch in der Blattentwicklung vermehrt werden, so wird der ganze Erscheinungkomplex nicht verständlicher durch Einführung un- bekannter innerer Bedingungen, Determinationsprozesse, kritischer Phasen usw. Verf. meint, die Erscheinungen ließen sich dadurch erklären, daß eine rein phänotypische Differenzierung der einzelnen Zellen auf frühem Stadium zu grünen und weißen Zellen erfolgt, beim Übergang vom meristematischen zum Dauerzustand, daß also Zellen gleicher Deszendenz aus gleichen Ursprungszellen sehr wohl ungleiche Differenzierung er- halten können ohne inäquale Teilungen, nach Art anderer gut analy- sierter Typen von Weißbuntheit (vgl. Correns |. c.). Solchen Vor- stellungen bieten aber manche Tatsachen auch wieder Schwierigkeiten, wie das Auftreten der rein grünen und rein weißen Rückschlagsäste, Schwierigkeiten, die Verf. damit zu beseitigen sucht, daß es sich um Adventivsprosse handelt, hervorgegangen aus ausgewachsenen Zellen, die einen Funktionswechsel erfahren und deren definitiver Charakter so festgelegt ist, daß das Wiederauftreten der zweiten Farbmöglichkeit verhindert wird. Gar nicht beipflichten kann ich aber, wenn Verf. seine Erfahrungen an Pelargonien verallgemeinert und auf die diplochlamyden Periklinal- chimären Solanum proteus und Gaertnerianum und Cra- taegomespilus Dardari erweitert. Hier handelt es sich nicht um einheitliche Gewebe, die nur durch verschiedene Chromatophoren- ausbildung charakterisiert sind, sondern um Gewebe verschiedener Organismen, die unter anderem auch durch die Chromosomenzahlen charakterisiert sind. Die auf experimentellem Wege gefundenen Tat- sachen sind hier so klar, daß sie unbedingt beweiskräftiger sind als die morphologische Analyse der Blattbildung. Durch Analogieschlüsse auf Grund von nur sehr kursorisch durchgeführten Vergleichsuntersuchungen bei diesen Gattungen erscheinen mir die gut fundierten Vorstellungen über diplochlamyde Periklinalchimären noch nicht unhaltbar. Fritz v. Wettstein. Cholodnyi, N., Über die Metamorphose der Plastiden in den Haaren der Wasserblätter von Salvinia natans. Ber. d. d. bot. Ges. 1923. 41, 70—79. 2 Abb. Alvarado, S., Die Entstehung der Plastiden aus Chondrio- somen in den Paraphysen von Mnium cuspidatum. Ebenda. 85—96. ı Taf. Cholodnyi untersucht die Degeneration der Plastiden in den Haaren der Wasserblätter von Salvinia natans. In jungen Blättern Besprechungen. 567 zeigen alle Zellen der Haare gut ausgebildete, rundliche, hellgrüne Plastiden mit Stärkeeinschlüssen und häufig die bekannten biskuit- förmigen Teilungsstadien. Wächst das Blatt heran, so beginnt von den Spitzenzellen ‘anfangend und basalwärts fortschreitend eine all- mähliche Degenerätion, die sich darin äußert, daß die Chromatophoren ihre Farbe verlieren, ihre Größe vermindern und allmählich eine un- regelmäßig stäbchenförmige Gestalt annehmen, so daß sie in Form und Größe stark an Chondriosomen erinnern, von diesen aber durch ihre starke Lichtbrechung deutlich zu unterscheiden sind. In ausgewachsenen Blättern führen dann sämtliche Haare nur noch degenerierte Plastiden. Diese Resultate sind an lebendem Material gewonnen. Zur Ergänzung untersuchte Verf. dann auch noch fixierte und gefärbte Objekte und stellte fest, daß die metamorphosierten Plastiden genau die gleiche Färbung zeigen wie die Chondriosomen, aber auch hier ließen sich die beiderlei Gebilde durch verschiedene Form immer noch unterscheiden. Verf. zieht aus diesen Untersuchungen den Schluß, daß die all- mähliche Degeneration der Plastiden in den Haaren der Wasserblätter im Laufe der phylogenetischen Entwicklung dieser Organe wohl in gleicher Weise vor sich gegangen sei. Ferner sieht er in der Tatsache, daß bei dieser Degeneration die Plastiden nicht zu Chondriosomen werden, wie in anderen derartigen Fällen behauptet wird, sondern sich von diesen namentlich im Leben sehr deutlich unterscheiden, einen neuen Beweis für die Permanenztheorie der Chromatophoren. Auf dem entgegengesetzten Standpunkt steht Alvarado, der für die Chromatophoren in den Paraphysen von Mnium cuspidatum eine Entstehung aus Chondriosomen glaubhaft machen will. Zur Zeit, wo die Paraphysen erst aus einer Zelle bestehen, entstanden durch Hervor- wölben aus Oberflächenelementen, findet er an fixiertem und gefärbtem Material nur Chondriosomen, und bei der Weiterentwicklung der Para- physen wandeln sich diese Chondriosomen zum Teil in rundliche oder langgestreckte Chloroplasten um, indem sie an Masse zunehmen, Stärke zu bilden beginnen und ergrünen. Diese Angaben basieren lediglich auf dem Studium gefärbten Materials, nur bei einem Stadium, wo die Plastiden schon eine beträchtliche Größe aufweisen und Stärke führen, wird festgestellt, daß sie in vivo schon Chlorophyll führen und somit als echte Chloroplasten anzusprechen sind. Diese Angaben über die Entstehung von Plastiden aus Chondrio- somen bei Moosen widersprechen einer Reihe von einwandfreien Unter- suchungen anderer Autoren, und Verf. sucht seine Resultate mit diesen anderslautenden Daten durch die Annahme in Einklang zu bringen, daß bei den Moosen in gewissen Organen die Chromatophoren nicht 568 Besprechungen. durch Teilung, sondern durch Neubildung aus Chondriosomen entstehen. Er weist darauf hin, daß die Scheitelzellen der Moose nicht aus embryonalem Gewebe entstehen, sondern aus den schon fertig aus- differenzierten Zellen des Protonemas gebildet werden, und daß darauf vielleicht das permanente Vorhandensein von Plastiden in den Scheitel- zellen zu erklären sei. Zugleich wird die Möglichkeit erwogen, daß die Chloroplasten, die im Sporophyten den Sporen mitgegeben werden, in der reifen Spore zu Chondriosomen degenerieren, wie das Emberger bei Farnen beobachtet haben will, und daß die Chloroplasten im Protonema bei der Sporenkeimung von neuem aus Chondriosomen gebildet werden. Die Resultate des Verf.s über die Entstehung der Plastiden aus Chondriosomen in den Paraphysen von Mnium erscheinen neben den sorgfältigen Untersuchungen Sapehins, Scherrers u. a. wenig glaubwürdig, insbesondere, weil gerade in den kritischen Stadien jede Lebenduntersuchung fehlt. Und wie wichtig solche Lebenduntersuchungen sind, geht gerade aus der Arbeit von Cholodnyi hervor. Die Mög- lichkeit, daß in den jüngsten Stadien der Paraphysenentwicklung an gefärbtem Material Chromatophoren und Chondriosomen nicht zu unterscheiden sind, ist nicht von der Hand zu weisen. Auf diese Schwierigkeit hat ja Ref. schon gelegentlich seiner Untersuchung der Plastidenentwicklung von Elodea hingewiesen. Und Verf. zitiert auch den diesbezüglichen Passus, ohne jedoch darauf aufmerksam zu machen, daß diese Äußerung sich lediglich auf fixiertes Material bezieht und daß an lebendem Material die Unterscheidung infolge der Unterschiede in den Lichtbrechungsverhältnissen durchaus möglich ist. Es besteht wohl kein Zweifel, daß die Schlüsse, die Cholodnyi aus seiner Arbeit zieht, wesentlich fester fundiert erscheinen wie die- jenigen Alvarados, dessen Versuche, seine Resultate mit denen früherer Autoren in Übereinstimmung zu bringen, einen etwas ge- zwungenen Eindruck machen. Konrad L. Noack. Olsen, C., Studies on the hydrogen ion concentration of the soil and its significance to the vegetation, especially to the natural distribution of plants. C. R. Trav. Labor. Carlsberg. 1923. 15. "Nr. Ir.) a60 Serz7 Eee Die Bedeutung der Reaktion des Kulturmediums in physikalisch- chemischer Hinsicht für die Pflanze ist seit einer Reihe von Jahren Gegenstand zahlreicher Untersuchungen gewesen. Besonders im Ausland, allen voran in Amerika, ist eine umfangreiche Literatur entstanden über Besprechungen. 569 die Wasserstoffzahl der verschiedensten Böden und Kulturmedien und ihre Beziehungen zum Wachstum der Pflanze und deren spezielleren Lebensfunktionen. Im Verein mit früheren Erkenntnissen haben diese Tatsachen befruchtend auf das Problem der Kalkfeindlichkeit der Pflanzen gewirkt und damit zugleich nicht unwesentliche Perspektiven eröffnet über den Einfluß der Konzentration der Wasserstoffionen des Bodens auf die Verbreitung der Pflanzen. Diese letzteren Beziehungen hat Verf. an Hand ausgedehnter Freilanduntersuchungen und -messungen für Wiesen- und Waldböden studiert. Parallel mit formationsstatistischen Untersuchungen — Me- thode nach Raunkiaer — gehen solche über die Wasserstoffzahl von Bodenproben der betreffenden Formationen. Die Wasserstoffionen- konzentration wird kolorimetrisch und elektrometrisch gemessen. In bezug auf die ausführliche Darstellung und kritische Durcharbeitung der Methodik muß auf das Original verwiesen werden. I. Freilanduntersuchungen. Die Wasserstoffionenkonzentration der dänischen natürlichen Böden liegt zwischen ph 3,4 und 8,0. Die einzelnen Arten treten nur an Standorten auf, deren ph innerhalb eines gewissen Bereiches liegt. Jeder derartige individuelle ph-Bereich enthält aber für die betreffende Art wieder ein Optimum, bei dessen Verwirk- lichung die Art ihre maximale Häufigkeit zeigt. In sehr artenreichen Formationen kann man an Hand von Arten mit sehr eng begrenztem ph-Bereich Rückschlüsse ziehen auf die [H’] des Bodens. Das ist der Fall auf Wiesenboden. Dort zeigen z. B. an: Cirsium oleracium, Angelica silvestris, Agrostis alba und Tussilago Farfara ph 6,5 bis 8,0; Deschampsia caespitosa in großen Büschen ph 5,5 bis 6,5; Molinia caerulea und Deschampsia flexuosa ph 3,8 bis 4,5. Für den Bereich ph 4,5 bis 5,5 ließ sich umgekehrt keine einzige Art als typischer Indikator finden. Die Zahl der Arten und ihre Häufigkeit sind durchschnittlich am größten an Standorten, deren [H’] nahe dem Neutralpunkt liegt (ph 7,0 bis 7,4). Beide Größen nehmen mit wachsender Azidität des Bodens ab. Auf sehr alkalischen Böden (ph 7,5 bis 8,0) sind beide Größen im Durchschnitt geringer, als auf den mehr neutralen Böden. Daher scheinen gerade die neutralen Böden die günstigsten Bedingungen für das Wachstum der meisten Arten zu bieten, während sehr saure Böden am ungünstigsten sind. Aus diesen Befunden erhellt der wesentliche Anteil der [H’] an der Verteilung der Pflanzen. Die Rolle der [H'] wurde früher ver- mutet in dem direkten Einfluß auf den Mineralsalzgehalt der Böden. Verf. konnte jedoch zeigen, daß sich zwischen der Vegetation verschieden 570 Besprechungen. reagierender Böden und deren Mineralsalzgehalt keine Parallelen ziehen lassen. Ein weiteres Argument bildete die verschiedene Intensität des Nitrifikationsprozesses in den verschieden reagierenden Böden, dergestalt, daß diese größer in neutralen bis alkalischen, als in sauren sein sollte, Auch hier ließ sich generell keine engere Beziehung auffinden zwischen der [H'] und der Intensität der Nitrifikation, denn sehr saure Böden er- gaben ebenfalls beträchtliche Nitratmengen. In der Regel enthalten zwar die sauren Böden mehr Ammonstickstoff als die neutralen und alkalischen, in denen die ganze Stickstoffmenge schnell in Nitrat über- geführt wird und nur in den sauersten Böden, z. B. Hochmoortorf, Heideboden und Rohhumus findet Nitrifikation nicht statt. Immerhin ist hier besonders zu bedenken, daß in den neutralen bis alkalischen Böden in Wirklichkeit nur ganz geringe Mengen Ammonstickstoff ge- bildet werden, während in den sauersten Böden der Stickstoff »organisch « gebunden ist und infolgedessen für die Pflanze als unverwertbar be- trachtet werden muß. Die Rohhumuspflanzen müssen möglicherweise größeres Bedürfnis für Ammonstickstoff haben, der in diesem Substrat reichlich gebildet wird. Aus den später zu erwähnenden Kulturversuchen zeigt sich aber, daß beide Formen des Stickstoffs, Ammon- wie Nitrat- stickstoff, gleichwertig für Pflanzen alkalischer wie saurer Böden, ein- schließlich Rohhumus sind. Mit Ausnahme der sehr sauren, nicht nitrifizierenden Böden zeigte sich also keine Beziehung zwischen [H’] und Nitrifikation der ver- schiedenen Böden. Der Einfluß kann nun also noch direkt in der [H'] liegen, oder in der durch diese bedingten verschiedenen Löslich- keit der Aluminiumverbindungen. Aufschluß darüber geben II. die Kulturversuche. Diese sollten zunächst Antwort auf die Frage geben, ob die speziellen Pflanzen saurer Böden besser wachsen in Böden höherer [H'] als derjenigen, welche in schwach sauren bis alkalischen verwirklicht ist. In der Tat wuchsen Tussilago Farfara und Poterium sanguisorba (von alkalischem Boden) am besten in neutralem bis alkalischem Boden, Senecio silvaticus und Deschampsia flexuosa (von saurem Boden) in gleicher Weise auf saurem. Wenn sich bei den Versuchen auch noch andere Faktoren für das Wachstum geltend machen, so hängt dieses doch in höherem Maße von der [H'] als von der verschiedenen Nitrifikation ab. Versuche mit sich ständig erneuernden Nährlösungen verschiedener ph-Werte (3,5; 4,5; 5,5; 6,5; 7,5; 8,0) ergaben bei Senecio silvaticus und Deschampsia flexuosa bestes Wachstum bei ph 4,5, bei Tussilago Farfara und Hordeum distichum (aus alkalischem Boden) ebensolches bei ph 6,5. In alkalischen Lösungen wuchs nur Elodea canadensis, Besprechungen. 571 Sphagnum rubellum und magellanicum — Hochmoorpflanzen — gediehen am besten in den sauersten Lösungen (ph 3,5), S. apiculatum, von weniger saurem Boden, ebenso bei ph 4,5, S. subsecundum endlich bei ph 5,5. Ganz ähnliches Ergebnis hatten Kulturserien mit verschiedener [H’], die nur dauernd durchlüftet wurden, obwohl die Nährlösungen nach Zusammensetzung und Konzentration von den vorigen verschieden waren. Der Einfluß verschiedener [H’] bei der Keimung erstreckt sich nicht auf die Quantität, wohl aber die Qualität der Keimlinge. Von Bedeutung für den ganzen Fragenkomplex ist die Wertigkeit der verschiedenen Stickstoffquellen für die Pflanze. Allgemein enthalten die sauren Böden größere Mengen von Ammonium als die weniger sauren, während in neutralen und alkalischen der Ammonstickstoff sehr schnell in Nitrat übergeführt wird. Daraus wurde früher der Schluß gezogen, daß Pflanzen saurer Böden Ammonstickstoff verwenden, während diejenigen alkalischer Böden Nitratstickstoff benötigen, Ammonstickstoff dagegen nicht assimilieren könnten. Wurde in Sand-Nährlösungskulturen, die genügend steril waren, um Nitrifikation auszuschließen, die [HJ] konstant gehalten, so ergaben Kulturen von Tussilago Farfara und Poterium sanguisorba gleich günstiges Resultat mit NH,Cl wie mit NaNO,. Das ganz gleiche Er- gebnis erhielt Verf, wenn Tussilago Farfara in Nährlösung gezogen wurde, die entweder das eine oder andere neben weiteren Salzen ent- hielt, sofern nur der ph-Wert 6,0 konstant gehalten wurde und ander- seits mit Deschampsia flexuosa, wenn ph=4 erhalten blieb. Aus diesen Ergebnissen folgt also, daß Pflanzen alkalischer oder saurer Böden keinen Unterschied machen zwischen Ammon- oder Nitratstickstoff, vorausgesetzt, daß die [H’] des Substrates konstant bleibt. Ist letzteres aber nicht der Fall, so entfalten die verschiedenen Salze auch verschiedene physiologische Wirkung, wie mehrere Kultur- reihen des Verf.s zeigten. Die Ammonsalze wirken dann physiologisch sauer, Natriumnitrat aber physiologisch alkalisch. In diesen Fällen wuchsen die Pflanzen so lange in den betreffenden Lösungen, bis der ph den für die Pflanze kritischen Wert erreicht hatte, worauf Absterben eintrat, um so später bei Pflanzen, je weiter deren ph-Bereich sich erstreckt. Die Ammoniumionen als solche wirken also nicht toxisch, weder auf die Pflanzen alkalischer noch saurer Böden. Die Sandkulturen mit verschiedener N-Quelle und nicht konstant gehaltenem ph zeigten, daß die Pflanzen wohl in der Lage sind, die [H’] ihrer Lösung zu ändern, wobei die Richtung der Änderung aber von der Stickstoffquelle abhängt. Das genauer zu prüfen, diente eine Reihe von Kulturversuchen a) mit NH,Cl und b) mit NaNO, und 72 Besprechungen. weiteren Salzen. Der Ausgangswert der Azidität war ph 5,6. Die Lösungen wurden während der Versuchszeit dauernd durchlüftet. In Lösungen mit NH,Cl respektive NH,NO, stieg die [H’] bis zum kritischen Wert für jede Pflanze, im Chlorid schneller als im Nitrat. Jede Pflanze bringt eine für sie charakteristische Änderung hervor, allgemein steigern Pflanzen saurer Böden die [H'] stärker als solche alkalischer Böden. Lösungen mit NaNO, dagegen lassen unter dem Einfluß der Pflanzen umgekehrt den ph wachsen. In keinem Falle wurde die [H'] einer Nitratlösung größer, d. h. aber in Rücksicht auch auf die Versuche mit Ammonsalzen, daß die Pflanze nicht die Fähigkeit besitzt, selbsttätig die [H'] ihres Nährmediums zu regulieren. Mischt man drei Volumen der Nährlösung a) und sieben Volumen der Lösung b), so resultiert eine nahezu physiologisch neutrale Nähr- lösung, die unter dem Einfluß wachsender Pflanzen nur ganz unbe- deutende Änderungen ihrer [H'] erfährt, auch dann, wenn der ursprüng- liche ph-Wert für die betreffende Pflanze ungünstig ist. Toxische Wirkung der Aluminiumionen zeigte sich nur bei Gerste, zweifellos einer Pflanze alkalischen Bodens. Die in dieser Beziehung aber durchaus negativen Ergebnisse mit Tussilago Farfara und Koeleria pyramidalis, Pflanzen derselben Kategorie, erweisen den früher all- gemein aufgestellten Satz, daß Pflanzen alkalischer Böden in sehr sauren nicht gedeihen können wegen der darin gelösten, geringen Mengen von Al-Verbindungen, als nicht stichhaltig. Als letzter Schluß aus dem reichen Tatsachenmaterial folgt der, daß mit viel Wahrscheinlichkeit die Wasserstoffionenkonzentration des Bodens als solche einen beträchtlichen, direkten Einfluß auf die Zu- sammensetzung der Vegetation ausübt. In welcher Richtung jedoch der Einfluß der Wasserstoffionen- konzentration auf die Pflanze liegt, läßt sich zunächst noch nicht ab- sehen. Immerhin dürften hier neuere Ergebnisse über den Einfluß der Wasserstoffzahl auf die Stoffaufnahme in die Pflanzenzelle, wie sie von Irwin (1922), Jacobs (1922), Arrhenius (1922) und anderen gefördert wurden, geeignet sein, ein weiteres Eindringen in diese Be- ziehungen anzubahnen. A. Thuezaa Ursprung, A., und Hayoz, C., Zur Kenntnis der Saug- kraft. VI. Weitere Beiträge zur Saugkraft des normalen und abgeschnittenen Hederablattes. Ber. d. d. bot. Ges. 1923. 40, 368. In seinen früheren Arbeiten hat Ursprung mit seinen Mitarbeitern bereits zeigen können, daß die Saugkraft der Zellen in der Richtung Besprechungen. 573 des aufsteigenden Wassers von der Wurzelspitze bis zu den Blättern eine ständige Zunahme zeigt. Eine Ausnahme bildete nur die Spreiten- epidermis, deren Saugkraft an der Basis und an der Spitze des Blattes konstant zu sein schien. Genauere Untersuchungen zeigten aber jetzt, daß auch hier eine Zunahme festgestellt werden kann, z. B. für die Epidermis der Blattoberseite, von 7,3 Atm. an der Hauptnervbasis bis zu 8,7 Atm. an der Hauptnervspitze. Für die Epidermis der Blatt- unterseite waren die entsprechenden Zahlen 6,0 und 8,1 Atm. Die Saugkraftmessungen an den Palisadenzellen wurden auf weitere Ent- fernungen von dem Hauptnerv ausgedehnt. Dabei stieg bis zur 210.—214. Palisade, von der Mittelrippe gerechnet, die Saugkraft ständig an und erreichte hier ein Maximum von 32,6 Atm., wobei die Zellwand vollkommen entspannt war. Die weiteren Palisaden zeigten wiederum einen Abfall der Saugkraft, was auf Wasserversorgung durch andere starke Nerven hinweist. Außerdem wurden die Verhältnisse an abgeschnittenen welkenden Blättern genauer untersucht. Als Beobachtungsmaterial dienten ganze Blätter oder isolierte Blattstiele, ohne Transpirationsschutz oder in Vaseline getaucht. Die Saugkraft stieg während des Welkens im Stiel und Spreite kontinuierlich an und zwar in der Spreite doppelt so stark wie im Stiel. Isolierte Blattstiele zeigten gegenüber denjenigen, die unter denselben Bedingungen mit der Spreite verbunden blieben, eine verlängerte Lebensdauer. Daraus folgt, daß der Stiel Wasser an die Spreite abgibt, also als eine Art Wasserreservoir dient. Auffallender- weise ist aber die Saugkraft der Stielepidermis höher als die der Blatt- epidermis, jedoch sind auch die übrigen Stielgewebe zu berücksichtigen. Es zeigt sich hierbei, daß während beim normalen Stiel die Saugkraft von innen nach außen ansteigt, beim welkenden und mit der Blatt- spreite verbundenen Stiel die Verhältnisse sich umkehren. Das Minimum liegt jetzt in den äußeren Kollenchymschichten, wodurch eine Wanderung des Wassers zu den Gefäßen und von dort zur Spreite möglich wird. Nur die Epidermis behält ihre hohe Saugkraft und kommt somit für die Wasserabgabe an die Spreite nicht in Frage. Worauf die nicht nur relative, sondern auch absolute Saugkraftabnahme in den äußeren Rindenschichten beruht, konnten Verff. nicht feststellen, da der osmo- tische Wert (bei Grenzplasmolyse) während des Welkens anstieg. Es seien Ref. an dieser Stelle noch einige Worte zu der Ursprungschen Nomenklatur erlaubt. Nach dieser ist: Saugkraft der Zelle = Saugkraft des Zellinhaltes minus Wanddruck. Als Saugkraft bezeichnet Ursprung die Kraft, mit der Wasser an- gezogen wird, in Atm. Um die Saugkraft des Zellinhaltes zu erhalten, 574 Besprechungen. braucht man nur für den betreffenden osmotischen Wert des Zellinhaltes den entsprechenden osmotischen Druck aufzusuchen. Daraus folgt aber, daß die Saugkraft einer Lösung nichts anderes ist als »der osmotische Druck« im Sinne mancher Physiker — ein Ausdruck, der von Ursprung abgelehnt worden ist. Bei einer isolierten Lösung oder einer von Luft umgebenen Zelle wird eine eigentliche Saugkraft nicht bestehen, sondern nur ein Saugvermögen, d. h., die Lösung oder Zelle kann eine Saugkraft entwickeln, wenn sie an Wasser grenzt. Trotzdem brauchen wir eine Bezeichnung für dieses Saugvermögen und da der Ausdruck »Saugkraft« sich eingebürgert hat, so scheint es mir am zweckmäßigsten, ihn beizubehalten. Denn erstens besitzt auch eine isolierte Lösung eine gewisse Anziehung für Wassermoleküle, was in der Erniedrigung der relativen Dampfspannung zum Ausdruck kommt und zweitens erlaubt uns dieser Wert direkt Lösungen mit Quell- körpern zu vergleichen, denn auch diese zeigen eine Erniedrigung der relativen Dampfspannung. Wir können somit von einer Saugkraft einer trockenen Gelatineplatte ebensogut wie von einer Saugkraft einer Zuckerlösung sprechen, und wir erfahren aus ihrer Größe sofort, wie hoch der Quellungs- respektive osmotische Druck bei Berührung mit Wasser steigen kann, wenn eine Verdünnung durch Wasseraufnahme ausgeschlossen ist. Die Notwendigkeit, Quellkörper mit Lösungen zu vergleichen, stellt sich aber sofort ein, sobald wir berücksichtigen, daß der Zellinhalt aus Plasma und Zellsaft besteht. Mit der Änderung der Konzentration und somit auch der Saugkraft des Zellsaftes muß sich sofort die Saugkraft und folglich auch der Quellungszustand des Plasmas ändern, was von Bedeutung für die physiologischen Vorgänge in der Zelle ist. Im Gleichgewichtszustande müssen die Saugkräfte des Plasmas und des Zellinhaltes stets die gleiche Größe haben. Gleichen Saug- kräften entsprechen aber gleiche relative Dampfspannungen und gleiche osmotische respektive Quellungsdrucke. Daraus folgt, daß die Druck- kurven in Abhängigkeit von der relativen Dampfspannung für Lösungen und Quellkörper identisch sind, d. h. zwischen osmotischem Druck und Quellungsdruck besteht kein prinzipieller Unterschied. Bei einer Saug- kraft= 0 ist die relative Dampfspannung = I, sonst aber erniedrigt. Haben wir also eine Zelle, die in Wasser liegt, so ist die Saugkraft der Zelle=o und folglich die relative Dampfspannung = ı. Da aber der Zellsaft eine dem Wanddrucke gleiche Saugkraft besitzt, so ist die Dampfspannung in der Vakuole, wenn man in diesem Falle überhaupt von einer solchen reden will, entsprechend erniedrigt. Näher auf diese Verhältnisse einzugehen, ist hier nicht möglich und muß auf die an anderer Stelle gemachten Ausführungen verwiesen werden. H.Walter. Besprechungen. 575 Sierp, Hermann, und Noack, Konrad Ludwig, Studien über die Physik der Transpiration. Jahrb. f. wiss. Bot. 1921. 60, 459—498. Die Verff. haben sich die dankenswerte Aufgabe gestellt, unsere Kenntnisse von den physikalischen Grundlagen der Transpiration, die ja für die richtige Bewertung des Anteils der lebenden Pflanze an diesem wichtigen Vorgange unerläßlich sind, in möglichst exakter Weise nachzuprüfen und zu erweitern. Hierbei wurde der Nachdruck auf die Diffusionsvorgänge in bewegter Luft gelegt, die in den bisher vor- liegenden Untersuchungen vor allem von Brown und Escombe und Renner nicht oder nicht genau genug berücksichtigt worden waren!, Geprüft wurden vor allem der Einfluß von Temperatur, Wind- geschwindigkeit, Größe und Form der transpirierenden Flächen auf die Evaporation. Das Versuchsgefäß bestand aus einem allseitig geschlossenen Metall- zylinder, der vollständig unter Wasser von konstanter Temperatur (Thermostat) untergetaucht gehalten wurde. Durch ein oben seitlich angebrachtes Rohr wurde absolut trockene, vorgewärmte Luft mit genau regulierter Strömungsgeschwindigkeit hineingepreßt, die nach Bestreichen der in mittlerer Höhe aufgestellten Verdunstungsflächen das Transpirations- gefäß durch eine entsprechende Öffnung in der Nähe des Bodens wieder verläßt. In einem System von Trockenröhren wurde ihr Wasser- dampfgehalt gravimetrisch bestimmt. Die Windgeschwindigkeit betrug 4—ı6 Liter pro Stunde, was im Verdunstungsraum einer Luftbewegung von etwa 1/,—2 cm pro Minute entspricht. Gearbeitet wurde mit flachen, mit Wasser gefüllten Zinkschalen von meist runder z. T. aber auch abweichender Form, die entweder offen oder mit perforierten Zelluloidplatten bedeckt der Verdunstung ausgesetzt waren. Außerdem dienten auch wasserdurchtränkte Gipsblöcke von kugel- bis kegelförmiger Gestalt als Modelle für Baumkronenformen. Über die rein physikalischen Ergebnisse kann hier nur so viel an- gedeutet werden, daß die Verff. unter Modifikation des für kleine Flächen und ruhige Luft gültigen Durchmessergesetzes (Stefan) die Evaporationsmenge freier Wasserflächen für verschiedene Windgeschwindig- keiten und Schalengrößen formelmäßig erfassen konnten, allerdings mit der Einschränkung, daß die Windgeschwindigkeit nicht bis zu einer vollständigen Zerstörung der so wesentlichen Dampfkuppen gesteigert wird. Für »multiperforate Septen« gilt die Regel, daß das Verhältnis ı) Die 1920 (Bot. Gazette, Bd. 70) erschienene, ganz ähnliche Ziele verfolgende Arbeit von Freeman konnte nur anhangsweise besprochen werden; sie war dem Ref. bisher leider nicht zugänglich. 576 Besprechungen. der Evaporation zum Lochdurchmesser mit steigender Windgeschwindig- keit ganz allmählich größer wird und sich somit dem der Flächen nähert, vorausgesetzt, daß die Löcher genügend voneinander entfernt sind, um sich in ihrer Dampfkuppenbildung nicht gegenseitig zu stören (8—ıofache des Durchmessers nach Brown und Escombe). Bei geringerem Abstande werden die Verhältnisse komplizierter und nähern sich im Extrem den für freie Wasserflächen gefundenen Gesetzmäßigkeiten. Botanisch interessieren gewisse Bedenken, die gegen den von Livingston u. a. eingeführten Begriff der relativen Transpiration erhoben werden, insofern, als die Evaporation freier Wasserflächen bei steigender Windgeschwindigkeit anderen Gesetzmäßigkeiten unterworfen ist als die multiperforater Septen, alias Blattflächen, und somit nicht als Maßstab für die letzteren gelten kann. Die schon von Renner behandelte Frage nach dem Einfluß der Blattgestalt auf die Tran- spirationsgröße wird auf Grund von Versuchen mit freien Wasserflächen dahin entschieden, daß ein solcher nur in ruhiger Luft deutlich ist, bei zunehmender Luftbewegung aber immer mehr die Form zugunsten der Fläche, die schließlich allein entscheidet, zurücktritt. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse für die Gestalt der Baumkrone, für die unter den im Freien obwaltenden Verhältnissen ein merklicher Einfluß nicht mehr zur Geltung kommen kann. Die Arbeit ist mit großer Sorgfalt durchgeführt. Nur ist zu be- dauern, daß aus technischen Gründen Windgeschwindigkeiten, wie sie in der freien Natur allein praktisches Interesse haben, nicht berück- sichtigt werden konnten. Auch das Studium verschiedener Anordnung der Transpirationsflächen zur Windrichtung ist wohl aus gleichem Grunde unterblieben. Was die Versuchsmethodik anbelangt, so scheint dem Ref. die Frage nicht ganz geklärt, inwieweit besonders bei Verwendung verschieden großer Evaporationsschalen die im Apparat tatsächlich wirksame Luftbewegung durch die im Meßinstrument eingestellte Strom- stärke ihren erschöpfenden Ausdruck findet. Einmal bewirkt doch die Einengung des dem Luftstrom zur Verfügung stehenden Gefäßquer- schnittes durch die Schalen selbst, daß Geschwindigkeit und Richtung der Luftbewegung lokal um so mehr verändert werden, je mehr sich die Schalenfläche dem Querschnitt des Transpirationsraumes nähert. Auch ist zu befürchten, daß die durch relativ enge Röhren mit dem- entsprechend sehr großer Geschwindigkeit seitlich in den Verdunstungs- raum ein- und ausströmende Luft auf die Dauer komplizierte Wirbel- und Rotationsbewegungen auslöst, die nicht nur bei verschieden großen Schalen- durchmessern verschieden ausfallen, sondern auch größere Evaporations- flächen in recht ungleicher Weise beeinflussen werden. Nordhausen. Besprechungen. 597 Lorch, W., Die Laubmoose. Kryptogamenflora für Anfänger. Bd. V. 2. verm. und verb. Aufl. Springer, Berlin. 1923. Die Laubmoosflora von Lorch liegt in zweiter Auflage vor, zehn Jahre nach dem Ersterscheinen. Ref. ist sich der Schwierigkeit wohl bewußt, welche der Versuch enthält, das viel befehdete Moosbuch an dieser Stelle zu besprechen, aber gerade darum erscheint ihm die Gelegenheit zu einer prinzipiellen Stellungnahme um so erwünschter und ein näheres Eingehen auf das Werkchen nicht überflüssig, obwohl die neue Auflage am gleichen Prinzip festhält wie die alte. Der allgemeine Vorwurf richtet sich gegen das System, oder besser gegen die Systemlosigkeit, gegen den Schlüssel, welcher nicht auf syste- matischer Grundlage aufgebaut ist. Für einen derartigen Schlüssel stehen offensichtlich nur zwei Wege offen, entweder ist er aufgebaut nach biologisch-ökologischen Gesichtspunkten, oder er ist fundiert rein praktisch auf gemeinsamen äußerlichen Merkmalen. Im ersteren Falle kann er auf rein wissenschaftliche, im letzteren auf pädagogische Wertung Anspruch erheben. Da die ganze Florensammlung speziell für Anfänger bestimmt ist, kann wohl auch pädagogischen Bestrebungen Berechtigung zuerkannt werden. Die Schwierigkeiten bei der Vereinigung der beiden Richtungen sind jedenfalls sehr groß und es muß von vornherein damit gerechnet werden, daß eine von beiden dabei zu kurz kommt. Wenn in Rücksicht gezogen wird, daß dem Anfänger wohl in den meisten Fällen keine praktische Anleitung durch einen Lehrer geboten ist, und er dann auch noch keine genauere Kenntnis des Systems der Laub- moose haben kann, wenn er sich plötzlich ihrer großen Formenmannig- faltigkeit gegenübergestellt sieht, so dürfte ein Bestimmen zunächst nach dem Gesichtseindruck das Gegebene sein. Dankenswert scheint es dem Ref. jedenfalls zu sein, daß ein solcher praktischer Versuch gemacht worden ist. Immerhin muß größter Nachdruck darauf gelegt werden, die so behelfsmäßig gewonnenen Erfahrungen so bald wie möglich in das rein wissenschaftliche System zu bringen. Die den Tabellen ı—7 zugrunde gelegten Merkmale sind ganz günstig gewählt und besonders für den Anfänger sehr in die Augen springend: (I) die auffälligen Formen der Buxbaumiaceen, (2) baum- förmige Tracht, (3) dreizählige Beblätterung, (4) querwellige Blätter, (5) verflachte Beblätterung, (6) sichelförmig einseitswendige Blätter, (7) glasartige Spitze. Die auf die drei folgenden und letzten Gruppen entfallenden Moose bilden allerdings den schwierigsten und schwächsten Teil der Bearbeitung, indem schon sie kein so greifbares Einteilungs- prinzip bieten. In den Tabellen 8S—ıo erfolgt die Hauptgruppierung Zeitschrift für Botanik. XV. 37 578 Besprechungen. nur nach Länge und Gestalt der Blattrippe, resp. deren Fehlen. Ganz selbstverständlich muß eine derartige Subsummierung der Arten unter Besonderheiten des Habitus usw. diese systematisch auseinanderreißen, so daß beim Überfliegen der Seiten gelegentlich mehr oder weniger ungewohnte Zusammenstellungen auffallen. Wie schon erwähnt, ist am Prinzipe des Schlüssels nichts geändert worden, wohl aber hat sich sonst das Werkchen vielfach gewandelt. Das Verzeichnis der Arten ist in der Bezifferung verbessert worden, ein solches der Gattungen ist ganz neu hinzugekommen, so daß es nun möglich ist, die von einer Gattung behandelten Arten zusammenzusuchen. Ein Schlüssel der Arten fehlt aber immer noch. Ferner ist in der »Systematischen Übersicht« den Familiendiagnosen eine Aufzählung der Gattungen und ihrer Arten angehängt worden. Sehr wesentlich ist auch, daß die Angaben Grimmes über »Blütezeit«, Sporogonreife und Entwicklungsdauer bei einer großen Zahl von Arten eingefügt worden sind. Als Mangel muß es aber betrachtet werden, wenn bei seltenen und sehr seltenen Arten nicht der spezielle Fundort genannt ist. Dem allgemeinen Teil ist eine historisch-biographische Einleitung vorangesetzt worden. Das Literaturverzeichnis am Schlusse ist erheblich vermehrt worden, dabei aber versehen, daß von Campbell, »Structure and Developmente, 1918 schon die dritte Auflage erschienen ist. Sehr günstig sind die Hinweise auf die Literatur mit kurzen Bemerkungen, so daß nun anatomische und morphologische Charaktere nicht mehr bloß aufgezählt werden; allerdings unterlaufen dabei gelegentlich kleine Ungereimtheiten. Ist eine derartige Vertiefung auch sehr zu begrüßen, so haben trotzdem des Verf.s »Torsionen der Laubmoosseta«, Hedwigia 1919, hier keinen Platz. In einer abermaligen neuen Auflage könnte es sich vielleicht empfehlen, die Unterteilungen der einzelnen Bestimmungstabellen im Text deutlicher hervorzuheben, indem etwa die Buchstaben A, B usw. verstärkt oder herausgerückt werden, so daß das Suchen erleichtert wird. Allgemein darf man wohl sagen, daß die neue Auflage gegenüber der alten sehr gewonnen hat. A. Ta Caa Miehe, H., Sind ultramikroskopische Organismen in der Natur verbreitet? Biol. Zentralbl. 1923. 43, Heft ı. Wie schon früher (Bot. Zeitg., 1908, 66, I, 131) Molisch, prüft Miehe mit Hilfe genauerer Methoden die vielfach, allerdings besonders bei Nichtfachleuten verbreitete Ansicht auf ihre Berechtigung, daß die Reihe der Organismen sich über die Grenze der mikroskopischen Sichtbarkeit hinaus in das Gebiet der ultramikroskopischen Dimensionen Besprechungen. 579 hinaus erstrecke, und daß solche ultramikroskopischen Organismen in der Natur ähnlich allgemein verbreitet seien wie die Organismen der höheren Größenordnung. Ein geeignetes Mittel zur genauen Unter- suchung der Frage findet Miehe, wie schon früher Esmarch, in der Prüfung von durch Ultrafilter filtrierten Nährflüssigkeiten auf etwaige Veränderungen. Er benutzte die nach Zsigmondy und Bachmann hergestellten »Membranfilter«, die mit verschiedenen, durch Eichzahlen gekennzeichnete Porenweiten geliefert werden. Als besonders geeignet erwiesen sich die Membranfilter mit der Eichzahl 20, die einzelne Bakterien durchlassen. Filtriert werden durch sterile Filter Bodenlösungen natürlicher Verdünnung und solche, die bei niederer Temperatur eingedickt waren, Aquariumwasser, Fäkalaufschwem- mung, Milch, gärender Heuaufguß, Azotobacter-, Amylobacter-Rohkulturen. Von den Filtraten werden kleinere Mengen in verschiedene sterile Gläser verteilt und auf ihr Verhalten längere Zeit beobachtet, makro- skopisch auf etwa eintretende oder zunehmende Trübung, sowie auf physiologische Veränderungen, aber auch mikroskopisch und ultra- mikroskopisch. Das Ergebnis war im allgemeinen überall eindeutig, daß derartige Veränderungen nur dort eintreten, wo auch mikroskopisch sichtbare Organismen in den Portionen der Filtrate sich eingefunden und vermehrt hatten. Geringe Veränderungen in Portionen, die mikro- skopisch keimfrei befunden wurden, kamen wohl vor, sind aber wohl als rein chemisch-physikalischer Natur zu betrachten, zumal nirgends die starke Vermehrung der Ultramikronen festzustellen war, die zu er- warten gewesen wäre, wenn diese Veränderung das Werk von Ultra- mikroben (Aphanozoen) wäre. Die Antwort auf die in der Überschrift gestellte Frage lautet also verneinend. Allerdings beruht die ganze Methodik auf der Annahme, daß die Ultramikroben sich ähnlich den Bakterien verhalten, und ist verfehlt, wenn das nicht der Fall wäre. Es liegt aber auch kein Anlaß vor, das Gegenteil anzunehmen, daß nämlich unter den Ultramikroben Organismen von ähnlichem physiologischen Verhalten wie die Bakterien fehlten oder doch selten wären. Auch die ultravisibeln pathogenen Organismen (filtrierbaren ansteckenden Vira) der Mediziner und Phyto- pathologen führen, wie Verf. ausführt, nicht zwingend zu dem Schluß, daß es sich um Organismen von submikroskopischer Größenordnung handelt; möglich ist auch das Vorhandensein solcher Entwicklungs- zustände von sichtbaren Mikroben, die an oder unter der Grenze der optischen Wahrnehmbarkeit liegen (Sporen und dgl... Daß die untere Grenze der Dimensionen der Organismen gerade mit der Grenze der mikroskopischen Sichtbarkeit zusammenfällt, ist ein Zufall, der bis zu 37* 580 Besprechungen. einem gewissen Grade verständlich wird durch die Überlegung, daß mit der Verkleinerung des Organismus nicht nur die Menge der lebenden Substanz in ihm abnimmt, sondern auch die Möglichkeit der Verwirk- lichung derjenigen Struktur und Verteilung, die wir auch im einfachsten lebenden Organismus der lebenden Substanz als Grundbedingung des Lebens zuschreiben müssen. Wegen der Einzelheiten muß auf die Arbeit selbst verwiesen werden. Behrens. Buller, A. H. Reginald, Researches on Fungi. Vol. II. Longmans, Green, and Co., London. 1922. 492 S. 157 Textfig. In dreizehnjähriger Arbeit hat der Verf. die in seinem bekannten, 1909 erschienenen Werke (Researches on Fungi) niedergelegten Unter- suchungen fortgesetzt und legt nunmehr als Bd. II der »Researches« einen Teil seiner interessanten neuen Ergebnisse der Öffentlichkeit vor. Zwei weitere Bände sind in Vorbereitung und sollen bald erscheinen. Das vorliegende Buch ist fast ausschließlich den Vorgängen gewidmet, die sich bei der Erzeugung und Abschleuderung der Basidiosporen ab- spielen und zeigt ebenso wie der erste Band, welch eine Fülle bio- logischer Probleme durch sorgfältige Beobachtung scheinbar einfacher und belangloser Erscheinungen und deren Durcharbeitung bis in die feinsten Einzelheiten zutage gefördert und gelöst werden kann. Eine ausführliche Darstellung des Inhalts der 13 z. T. umfangreichen Kapitel ist hier nicht möglich. Wir müssen uns mit der Hervorhebung der wichtigsten Punkte begnügen. Der Entwicklungsgang der Basidien wurde am lebenden Objekt genau verfolgt. Die Zeit, die vom ersten Sichtbarwerden der jungen Sporen (Spitzenanschwellung des Sterigmas) bis zu deren Abschleuderung vergeht, ist bei den einzelnen Typen der Basidiomyzeten außerordentlich verschieden. Bei den weißsporigen Formen ist diese Zeit durchschnittlich viel kürzer (50—90 Minuten) als bei denen, die pigmentierte Sporen mit dicken Wänden bilden. Hier sind 3—9 Stunden zur Entwicklung der Sporen nötig. — In der großen Mehrzahl der Fälle werden die Basidiosporen nacheinander abgeschleudert. Der Abschleuderung geht das Auftreten eines Flüssigkeitstropfens voraus, der am Hilum der Spore abgeschieden wird. Er haftet an der abgeworfenen Spore. Auf sein Vorhandensein ist offenbar das Festhaften der Spore auf dem Substrat, auf das sie zufällig fällt, zürückzuführen. Der Mechanismus des Abschleuderns, um dessen Erforschung sich Verf. schon in seinen früheren Untersuchungen bemüht hatte, konnte noch nicht restlos auf- geklärt werden. Der regelmäßige Bau der Basidien, die übereinstimmende Größe der Sterigmen, die Entwicklungsfolge der Basidien im Hymenium, Besprechungen. 581 der Bau des letzteren, die keilförmige Gestalt und Entfernung der ein- zelnen Lamellen (bzw. Röhren, Stacheln), alle diese Einrichtungen stehen im Dienste der Abschleuderung der Sporen. Es ist alles aufs feinste darauf abgestimmt, daß die Sporen beim Abgeworfenwerden nicht die Lamellen berühren, noch sich gegenseitig stören. Über die Kurve, die eine abgeschleuderte Spore beschreibt (»Sporabola«), be- richtet bereits Bd. I ausführlich. Bd. II bestätigt die dortigen Angaben und enthält neue Angaben über die Fallgeschwindigkeit, die (bei den einzelnen Formen außerordentlich verschiedene) Dauer der Periode der Sporenproduktion, über die Gesamtmenge der von einem Fruchtkörper erzeugten Sporen, die jahreszeitlichen Verschiedenheiten in der Sporen- produktion bei ausdauernden Pilzen, über deren Lebensalter und die mögliche Dauer ihres latenten Lebens im eingetrockneten Zustand usw. Daß die Gasteromyzeten so große Unregelmäßigkeiten in der Anordnung der Basidien und Schwankungen in der Sterigmengröße und Sporenzahl aufweisen, ist biologisch dadurch ohne weiteres verständlich, daß bei ihnen ein Abschleudern der Sporen wie bei den Hymenomyzeten nicht in Frage kommt. Die besonderen Anpassungen dieser letzteren sind also bei den Gasteromyzeten entweder nicht gezüchtet worden oder infolge mangelnder Selektionswirkung verlorengegangen. — Sehr ein- gehend hat Verf. auch das Verhalten der Basidien nach dem Abwerfen der Sporen studiert. Die mehrfach aufgestellte Behauptung, daß ge- wisse Basidien mehr als eine Generation von Sporen erzeugen, wird zurückgewiesen. Die Streitfrage, ob außer den Basidien und Zystiden eine dritte Kategorie von Elementen, die Paraphysen, vorhanden und allgemein verbreitet sind, wird im bejahenden Sinne beantwortet. Wenn auch deren Vorkommen bei Coprinus, wo sie ganz besondere Gestalt haben, nicht bestritten ist, so war das doch der Fall bei anderen Hymenomyzeten, wo ihre Form derjenigen der jungen Basidien auf- fallend ähnlich ist. Die exakte, fortlaufende Beobachtung aller Ent- wicklungsstadien der Lamellen hat hier die Entscheidung gebracht. Wenn z. B. bei Panaeolus oder Psalliota alle Sporen abgeschleudert und die entleerten Basidien geschrumpft sind, so bleibt eine große Anzahl von turgeszenten Elementen übrig, die Paraphysen. Im jungen Hymenium sind sie unscheinbar und klein, mit dessen Alter nehmen sie an Ausdehnung zu und erhalten so die Steifheit des Hymeniums, indem sie den durch die kollabierten Basidien freiwerdenden Raum ausfüllen. Sie mögen auch zur Wasserversorgung der Basidien beitragen. Außer dem Coprinus-Typus, dessen Hauptkriterium darin besteht, daß die Entwicklung der Basidien, die von den dünnen, nicht geo- tropisch empfindlichen Lamellen erzeugt werden, in distaler Richtung 582 Besprechungen. fortschreitet, und die Verflüssigung der Lamellen ihr auf dem Fuße folgt, wird ein zweiter Haupttypus unterschieden, der wieder in fünf Subtypen gegliedert wird. Ihm gehören alle Agarizineen außer Coprinus an. Die wesentlichsten Kriterien sind: Die Lamellen sind an der Ansatzstelle am breitesten, haben die Form einer Messerschneide. Sie sind geotropisch sehr empfindlich. Während der Fruchtstiel durch seinen negativen Geotropismus für einigermaßen senkrechte Stellung der Lamellen sorgt, dient der Geotropismus der Lamellen selbst der feinen Einstellung, durch die diese in die exakt vertikale Richtung ge- bracht werden. Das ist deshalb wichtig, weil schon geringe Neigungs- winkel zur Folge haben, daß ein großer Teil der abgeschleuderten Sporen nicht aus dem Lamellensystem herauskommt. Das Hymenium entwickelt sich über die ganze Lamellenoberfläche annähernd gleich- mäßig. In allen Teilen finden sich reife und unreife Basidien. Die Entwicklung schreitet also nicht wie bei den Coprini in distaler Rich- tung fort. Es fehlt dementsprechend auch die Selbstverdauung der entleerten Lamellenteille.e. Von den fünf Sub-Typen wird in diesem Bande nur einer einer genauen Analyse unterzogen. Verf. nennt ihn den Panaeolus-Typus. Es gehören dahin außer Panaeolus die Gattungen Stropharia, Psilocybe und Psalliota. Alle zeigen sie mehr oder weniger deutlich die eigenartige Scheckung des Hymeniums. Sie beruht darauf, daß streckenweise dunkle Partien mit reifen Basidien mosaikartig ab- wechseln mit hellen, die noch keine oder noch unpigmentierte Sporen tragen. Die Veränderungen des Hymeniums bis zur völligen Ab- schleuderung aller Sporen werden namentlich bei Panaeolus campanulatus und Psalliota campestris mit einer kaum zu übertreffenden Genauigkeit Schritt für Schritt verfolgt und durch vortreffliche Abbildungen illustriert. Die hellen Flecke des Hymeniums werden dunkel, indem die Sporen sich färben. Nach Abschleuderung derselben schrumpfen die alten Basidien und eine neue Generation tritt an ihre Stelle. Das wiederholt sich mehrere Male, bis auch die jüngsten Basidien ihre Sporen ab- geschleudert haben. Die Scheckung ist also einer dauernden Änderung unterworfen. Einige zwischengestreute Kapitel behandeln ganz andere Fragen, so z. B. den Befall von Lactarius piperatus durch Hypomyces lacti- fluorum, die mykophagen Schnecken, das amerikanische Eichhörnchen (Sciurus hudsonicus) als Pilzverzehrer usw. Näher kann darauf nicht eingegangen werden, wie überhaupt dieses Referat nur andeuten kann, was in dem Buche enthalten ist. Wer sich einen Überblick über die zahlreichen Einzelbeobachtungen und deren Auswertung verschaffen will, der muß dem Verf. selbst auf seinen (teilweise freilich etwas breit Besprechungen. 583 dargestellten) Gedankengängen folgen. Er wird dann erkennen, daß das Buch »marks a distinct stage in the advance of-our knowledge of the wonderful way in which the fruit-bodies of the Hymenomycetes are organized for carrying cut their one great function of producing and liberating spores«. H. Kniep. Müller, K. O., Untersuchungen zur Entwicklung des Pilz- mycels. Beitr. z. allg. Botanik. 1922. 2, 276—322. 8 Textfig. Anlaß zu der vorliegenden Arbeit gaben die widersprechenden An- sichten, die in der Literatur vertreten sind über die Ursache für die Kreisform der auf festem Nährsubstrat gewachsenen Pilzmycelien und im besonderen für die zentrifugale Wachstumsrichtung ihrer Randhyphen. Nach Pringsheim beruht dieselbe auf negativem Chemotropismus der Hyphen gegenüber den eigenen Stoffwechselprodukten, nach Wortmann und Mioshy handelt es sich im Gegenteil um positiv chemotropische Wachstumsbewegungen nach ÜÖrten höherer Nährstoffkonzentration. Weiter fehlt es bisher an eindeutigen Ergebnissen über den formativen Einfluß äußerer Faktoren auf die Mycelentwicklung. Verf. erbringt zunächst den Beweis, daß es nicht innere Ursachen sind, welche die radiale Einstellung der Hyphen bedingen. Ein kreis- förmiges Mycel wird nach einer Richtung durch tangential geführtes Ausschneiden eines Agarstreifens am Weiterwachsen gehindert. Nur eine zirka I cm breite Zone bleibt erhalten, über die einige Hyphen alsbald hinüberwachsen. Diese behalten aber mit ihren Tochterhyphen die alte Wachstumsrichtung nicht bei, sondern entwickeln wieder ein kreisförmiges Mycel. Weiter zeigt sich, daß ein Bündel aus dem Mycelverband herausgelöster Hyphen ihre Tochterhyphen nicht in der alten, selbst innegehabten Richtung, sondern senkrecht dazu aussenden. Legen schon diese Befunde die Vermutung nahe, daß negativer Chemo- tropismus vorliegt, so lassen die folgenden Versuche darüber kaum noch einen Zweifel. Zwischen den Peripherien zweier aufeinander zu- wachsender Mycelien bildet sich deutlich eine freie Gasse aus, da die beiderseitigen Hyphen an der Berührungszone plötzlich nach den Seiten ausbiegen. Die Hyphen reagieren demnach negativ chemotropisch auf die eigenen Stoffwechselprodukte. So erklärt es sich auch, daß jede Tochterhyphe zunächst senkrecht von der Mutterhyphe wegwächst und in einigem Abstand von ihr, sobald der Einfluß der Nachbarhyphe sich geltend macht, der Mittellinie zwischen Mutter- und Nachbarhyphe folgt. >84 Besprechungen. Wo die Hyphen in großem Abstand voneinander wachsen (Kultur auf nährstofffreiem Agar), der Einfluß der Nachbarhyphen also fehlt, kommt es auch zu keinem kreisförmigen, sondern einem unregelmäßigen Mycel. Die Möglichkeit, daß positiver Chemotropismus richtungs- bestimmend einwirkt, scheidet aus. Nur die jüngsten Keimhyphen ver- halten sich positiv chemotropisch, verlieren diese Eigenschaft aber bald und reagieren in späteren Altersstadien weder positiv auf höhere Nas stoffkonzentrationen, noch negativ auf niedrigere. Der zweite Teil der Arbeit behandelt die formativen Einflüsse äußerer Faktoren und zwar des Nährmediums und der Kulturtemperatur. Nimmt die Nährstoffkonzentration zu, so nimmt die radiäre Ausbreitungs- geschwindigkeit, ausgedrückt durch den radialen Zuwachs pro Zeiteinheit, zunächst ab, Hyphendurchmesser und Myceldichte nehmen zu. Von einer gewissen optimalen Konzentration ab kehrt sich dieses Verhältnis um. Für den Einfluß der »osmotischen Konzentration« findet Verf. Steigerung der Ausbreitungsgeschwindigkeit bis zu einem Optimalpunkt, darüber hinaus Abnahme. (Dem Ref. scheint indessen bedenklich, daß die zur Erzielung des osmotischen Drucks angewandten KNO,-Gaben nicht auch in ihrer Eigenschaft als Nährstoffe ausgewertet sind.) Ausbreitungsgeschwindigkeit und Myceldichte sind in der Nähe des Lackmusneutralpunktes am größten, sie nehmen ab sowohl mit steigender saurer als alkalischer Reaktion. Die Ausbreitungsgeschwindigkeit wird mit steigender Temperatur in der Weise beeinflußt, daß sie von deren Minimum langsam bis zu einem Optimum ansteigt und von da bis zum Maximum schnell abfällt. Die Myceldichte steht in keiner Beziehung zur Temperatur. In Bestätigung der Resultate Pringsheims ist zwischen Nährstoffkonzentration und Massenproduktion (bei Anwendung niedriger Konzentrationen) eine Proportionalität festzustellen. Der Schluß der Arbeit behandelt die gewonnenen Resultate vom öko- logischen Gesichtspunkt aus. O. .Elieg Kuschakewitsch, Sergius, Zur Kenntnis der Entwicklungs- geschichte von Volvox. Bull. de l’Acad. d. Sc. de l’Oukraine. 1922. 1, 31—36. Eine überraschende Entdeckung enthält die kleine Schrift des 1920 verstorbenen Verf.s.. Bei sämtlichen europäischen Volvoxarten findet kurz vor der Geißelbildung eine völlige Umstülpung der ganzen Kugel statt, dergestalt, daß die vorherige Innenseite nach außen kommt. Diese »Pseudogastrulation« zeigt bei den einzelnen Arten Unterschiede. Bei V. aureus und tertius beginnt der Prozeß damit, daß sich zunächst der Rand der Kugelöffnung (Ostium) umkrempelt. Bei V. globator Besprechungen. 585 entsteht an der abostialen Hälfte anfangs eine Ringfurche, die sich vertieft und durch diese Bewegung gleichfalls zu einer Um- stülpung führt, bei der diesmal der abostiale Pol zuerst durch die Kugelöffnung gepreßt wird. Der ganze Prozeß, der durch einige Zeichnungen erläutert wird, läuft bei 20 bis 22° in etwa einer Stunde ab. Die finale Bedeutung für diese Umstülpung liegt in der Wieder- herstellung der normalen Zellpolarität, da der apikale Zellpol infolge der Einkrüämmung zur Kugel während der Furchung gegen das Kugel- innere gerichtet wird. Über die Mechanik der Pseudogastrulation kann Verf. keine positiven Angaben machen, er glaubt aber, daß Quellungs- vorgänge in der Gallerte dabei mitspielen. Ref. kann diese leicht zu wiederholenden Beobachtungen in den Grundzügen vollauf bestätigen. Die Entdeckung zeigt jedenfalls — vielleicht noch deutlicher als die Auffindung der Gametophytgeneration bei den Laminariaceen — wie grundfalsch es ist, sich auf die Annahme zu verlassen, daß selbst bei so viel untersuchten Organismen wie den Volvocineen auch nur der äußere Ablauf der Entwicklung durch die früheren Untersuchungen restlos klargelegt sei. Walter Zimmermann. Hovasse, R., Endodinium Chattoni (nov. gen. nov. Sp.) Parasite des Velelles, un type exceptionnel de variation du nombre des chromosomes. Bull. Biol. de la France et de la Belgique. 1923. 57, 108—130. —, et Teissier, G., P£eridiniens et Zooxanthelles. DB ae.ise, 1923: 126, .716£ Endodinium bewohnt endodermale Zellen der kolonialen Meduse Velella.. Auf Grund von Hopypertrophieen der Wirtszellen hält Verf. Endodinium für einen Parasiten und zählt ihn wegen seiner Kermn- teilungsbilder zu den Peridineen, aus welcher Gruppe Chatton ja neuerdings interessante parasitäre Formen beschrieben hat. Der Kermnteilungsprozeß weist — ähnlich wie das bei freilebenden Peridineen und Euglenen beschrieben ist — eine Metaphase mit längs- orientierten Chromosomen auf, die aber nach Verf. nicht quergeteilt werden, sondern sich als Ganzes auf die Tochterkerne verteilen; ihre Zahl wechselt. Trotzdem bestreitet Verf., daß es sich um Chromomeren handelt. Der Streitpunkt könnte bei diesem ungewöhnlichen Typ in der Definition von Chromosomen und Chromomeren liegen. Eine Spindel fehlt. 586 Besprechungen. Verf. bedauert selbst, daß sich seine Untersuchungen auf — für andere Zwecke — fixiertes Material stützen. Zumal auch er in einem Nachtrag auf die Ähnlichkeit mit Zooxanthellen hinweist (bei Symbiose können die Wirtszellen ja gleichfalls hypertrophieren!) möchte Ref. die Annahme, daß Endodinium ein Parasit sei, als nicht gesichert bezeichnen. In der zweiten Arbeit dehnt Verf. seine Untersuchungen auf andere Coelenteraten aus, deren Zooxanthellen wegen ihres Kernbaues und der Kernteilungsfiguren gleichfalls zu den Peridineen gezählt werden. Walter Zimmermann. Schmidt, Otto Christian, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Codium Stackh. Bibliotheca Botanica.. 91. 68 S. und 44 Abb. im Text. Stuttgart. 1923. Unter dem bescheidenen Titel »Beiträge zur Kenntnis der Gattung Codium« findet der Leser hier eine ausführliche Monographie dieser Gattung. Nach einem allgemeinen Teil, in welchem der Verf. den äußeren und inneren Bau, die Fortpflanzung und die Entwicklung, die Systematik der Sektionen, die Verwandtschaftsverhältnisse sowie die geographische Verbreitung der Arten behandelt, folgt ein spezieller Teil, in welchem alle die bisher bekannten Arten — zusammen 32 Stück — beschrieben werden. Für beinahe alle Arten werden auch Abbildungen von den Assimilationsschläuchen — von dem Verf. ganz einfach Blasen genannt — gegeben. Größe, Form und Bau dieser Blasen liefern die besten Merkmale für die Spezies- unterschiede. Bei der systematischen Einteilung der Arten folgt der Verf. ]J. G. Agardh, der schon im Jahre 1886 die definitiven Richtlinien für die Systematik der Gattung festgestellt hatte. Die vier Agardhschen Grundtypen — adhaerens-Typus, Bursa-Typus, tomentosum- Typus und elongatum-Typus — liegen also immerfort den vier Sektionen der Gattung zugrunde. Von dem Verf. wird nun jede dieser vier Sektionen in Subsektionen zerlegt, gegründet teilweise auf die Form und Breite der Blasen sowie die allgemeine Konsistenz (fest oder locker) des Thallus, teilweise auch auf die allgemeine Form des Thallus (ganz flach oder stielrund oder nur leicht abgeflacht),. Neue Arten werden in einer Anzahl von zwei aufgestellt und zwar: C. acuminatum, eine an den Küsten Madagaskars gefundene Art, die zur adhaerens- Gruppe gehört, die aber von allen anderen dahin gehörenden durch ihre scharf zugespitzten Blasen abweicht. Dieser eigentümliche Blasen- N Besprechungen. 587 typus wurde bisher nur bei dem zur tomentosum-Gruppe gehörigen C. fragile gefunden. Daß dieser Blasentypus nun auch in einer ganz anderen Sektion der Gattung gefunden wurde, ist bemerkenswert. Neu ist auch C. Pilgeri, eine atlantische Art von tomentosum- Typus aus Westindien und Nord-Brasilien, ausgezeichnet durch eigen- tümliche Membranverstärkungen an den breiten Blasenspitzen. Als C. Geppii wird schließlich eine vorher von A. und E. S. Gepp als »divaricatum« beschriebene Art bezeichnet, deren Name aber un- gültig war. Eine monographische Behandlung einer weitverbreiteten Algengattung hat ihren ganz speziellen Wert, weil solche Monographien noch so selten sind und eben darum große Unsicherheit betreffs der geo- graphischen Verbreitung der Meeresalgen im allgemeinen herrscht. Nun werden hier betreffs der geographischen Verbreitung der Codien viele vorher unrichtige Angaben berichtigt, so daß man eine weit klarere Übersicht über die Verwandtschaft der verschiedenen Meeresalgenfloren erhält. Besonders hat es sich gezeigt, daß die Zahl der wirklich kosmo- politischen Arten nicht so groß ist wie vorher angenommen wurde. Von den 32 Arten können nur zwei als Kosmopoliten bezeichnet werden, nämlich C. tomentosum und C. decorticatum. Beide kommen in allen größeren Meeresabschnitten — mit Ausnahme der Arktis — vor. Doch sind sie beide sehr selten an den pazifischen Küsten Amerikas, und wahrscheinlich sind sie auch dorthin eingeschleppt. Nebenbei sei betreffs jener Art bemerkt, daß, wenn der Verf. Dänemark als deren Nordgrenze in Europa bezeichnet, dies nicht ganz korrekt ist, da die fragliche Art weit nördlicher in Norwegen, am Christiansund, also etwa auf 63° n. Br., gefunden worden ist. Sind die kosmo- politischen Arten an Zahl gering, so sind dagegen die Endemismen um so zahlreicher. Nicht weniger als ı5 Arten — also beinahe die Hälfte von allen bekannten — haben ein sehr beschränktes Verbreitungs- gebiet. Offenbar hat man es wohl hier mit einem sogenannten pro- gressiven Endemismus oder Neo-Endomismus zu tun, d. h., die Arten sind ziemlich neu und kritisch, und die Gattung befindet sich also noch in einem Artbildungsprozeß. Betreffs Resultate von allgemeinem pflanzengeographischen Interesse mag hervorgehoben werden, daß auch die Verbreitung der Codium- Arten, wie die der so vielen anderen Algengattungen, zeigt, daß das Kap eine scharfe Grenze zwischen östlichen und auch mehr tropischen und westlichen — und mehr temperierten — Arten bezeichnet. Der kalte antarktische Strom hindert auch die mehr wärmebedürftigen Codium-Arten daran, längs der Westküste Afrikas hinaufzuwandern, 588 Besprechungen. so daß man bei Benguela nur 2—-3 weitverbreitete temperierte Arten findet. Daß die japanischen Gewässer auch betreffs dieser Gattung als ein selbständiges Entwicklungszentrum betrachtet werden müssen, ist auch eine neue Bestätigung einer schon längst bekannten Tatsache. Dagegen zeigt die Codium-Flora in Westindien keine besonderen Anklänge an die des Pazifischen Ozeans. Dies. ist auch nicht er- staunlich in Anbetracht der oben erwähnten Tatsache, daß diese Gattung nicht zu den alten im Aussterben befindlichen Gattungen gerechnet werden kann, sondern vielmehr sich in lebhafter Entwicklung befindet. Die Verbreitung der Codien stützt also — meint der Verf. — nicht die Theorie der ehemaligen Verbindung zwischen der Algenflora West- indiens und der des Indo-Pazifischen Ozeans. Diese Theorie verlangt aber gar nicht, daß alle Algengattungen solche Anklänge zeigen. Daß die ehemalige Verbindung nicht nur als eine Theorie angenommen zu werden braucht, sondern eine bewiesene Tatsache ist, geht doch nicht nur aus geologischen Gründen hervor, sondern auch ganz deutlich aus der Verbreitung der phanerogamen Seegräser, der Caulerpen, vieler anderer Siphoneen, kurz, aus der Verbreitung alter, nicht mehr in lebhafter Artenentwicklung befindlicher Typen, wie es der Ref. schon längst gezeigt hat!. Svedelius. Weber, van Bosse M=e Dr. A. Liste des Algues du Siboga. III. Rhodophyceae. Seconde Partie. Ceramiales. Siboga-Expeditie. Monographie 59c. Leiden. 1923. 311—392. Taf. 9—ıo und Textfig. 1IO—142. Diese Arbeit bringt eine weitere Fortsetzung der Bearbeitung der im Indischen Archipel während der Siboga-Expedition gesammelten Algen, deren frühere Abteilungen schon vorher hier referiert worden sind (1914, 6, 360 und 1922, 14, 377). Hier werden nun die Ceramiales mit den drei Familien Ceramiaceae, Rhodomela- ceae und Delesseriaceae behandelt. Neu beschrieben wird: Griffithsia rhizophora (Grun.) W. v. B., eine neue, vorher von Grunow ohne Diagnose aufgestellte Art, die der in den temperierten Meeren ziemlich weitverbreiteten Gr. corallina ganz nahe steht und wahrscheinlich auch mit der Alge identisch ist, die unter diesem Namen von den australischen Gewässern her rapportiert worden ist. Von der vorher in einer vorläufigen Mitteilung aufgestellten eigentümlichen Gattung Chalicostroma wird nun eine eingehendere Beschreibung geliefert. Die Verf.n findet in dem Bau der Cystokarpien eine Be- t) Bot. Notiser 1906: Ceylon Marine Biol. Reports II. Colombo. 1906. Besprechungen. 589 stätigung ihrer früheren Annahme, daß diese Alge wirklich eine Cera- miace ist, vielleicht am nächsten mit Gattya und Griffithsia verwandt. Von den während der Siboga-Expedition gefundenen Ceramium-Arten — zusammen über ein Dutzend — wird ein über- sichtliches Examinationsschema geliefert. Ein halbes Dutzend neue Arten werden aufgestellt. Höchst bemerkenswert ist, daß auch Ceramium tenuissimum (Lyngb.) J. Ag. in dem Celebes-See ge- funden wurde. Ob hier ein wirklicher Fall von echtem Kosmopolitismus oder vielleicht nur ein Beispiel von Algentransport mit Schiffen auf weite Entfernung hin vorliegt, mag dahingestellt bleiben. Neu wird auch die kleine parasitische Herpochondria Kampenii beschrieben, die auf einer Prionitis parasitiert. In vielen Beziehungen bemerkenswert ist auch die neue Gattung Corallophila mit der Art C. Kleiwegii, die große habituelle Ähnlichkeit mit Ceramium zeigt, aber durch die in deutlichen, scharf abgesetzten Stichidien entwickelten Tetrasporangien abweicht. Die Rhodomelaceen sind in dem untersuchten Gebiete sehr formen- reich. Von Laurencia wurden so z. B. ı5 Arten — keine Art neu! — gefunden, von Chondria etwa 9, davon 2 neue. Auch von der eigentümlichen parasitischen Gattung Janczewskia, vorher nicht aus den Tropen bekannt, wird eine neue Art J. Teysmannii beschrieben, Parasit auf Acanthophora. Unter die Gattung Endo- siphonia Zan. wird nun eine vorher von der Verf.n als neu aufge- stellte Gattung Pseudendosiphonia einbezogen. Unter den wenigen Polysiphonia-Arten begegnet man merkwürdigerweise der in den nördlichen Meeren immer auf Ascophyllum parasitierenden P. fasti- giata. Auf welcher Alge oder überhaupt wie diese Art in den Tropen lebt, geht nicht aus der Abhandlung hervor. Vielleicht hat man es auch hier mit einer zufälligerweise eingeführten Fremden zu tun. Eine ausführlichere Behandlung wird der Gattung Roschera Sonder zuteil. Die Verf.n zeigt, daß die von Schmitz aufgestellte Gattung Tolypiocladia synonym mit der älteren Sonderschen Gattung Roschera ist. Tolypiocladia kommt also in die Synonymenliste, und die Sondersche Gattung Roschera bekommt 3 Arten, davon R. condensata neu. Als neu wird auch eine Dasyopsis pilosa beschrieben. Von Delesseriaceen, einer Familie, die in den Tropen gar nicht so formenreich ist wie die Rhodomelaceen, werden keine neuen Arten beschrieben. Die Verf.n hat 5—6 Martensia-, 5 Nitophyllum-, 2 Hypoglossum-, 2 Caloglossa- und ı Vanvoorstia-Art — aber keine Claudea! — gefunden nebst der merkwürdigen Zellera 590 Besprechungen. tawallina Martens, für die auch morphologisch-anatomische Be- merkungen gegeben werden, wobei einige Mißverständnisse Martens betreffs dieser Alge korrigiert werden. Die Arbeit der Frau Weber v. Bosse über die Siboga-Algen ist von fundamentaler Bedeutung für unsere Kenntnis der Algenflora der Tropen und wird sicher in hohem Grade zu weiteren Forschungen anregen. Vor allem für unsere Kenntnis über die geographische Ver- breitung der Algen kann die Arbeit nicht hoch genug geschätzt werden. Besonders erscheint es dem Ref. interessant, daß nun wieder so viele vorher nur aus dem tropischen Atlantischen Ozean (Westindien) be- kannte Algen auch hier im Malayischen Archipel gefunden worden sind. Von solchen Arten werden hier gegen zehn erwähnt. Das Korrekturlesen ist in diesem Teil nicht allzu sorgfältig ausge- führt worden, mehrere Figurenhinweise stimmen nicht, anderer Un- richtigkeiten zu geschweigen. Svedelius. Merl, Edmund M., Biologische Studien über die Utri- cularıablase. Flora. 1922. 115, 59—74. 3 Textbilder. Eine wenig bekannt gewordene Schrift von Frank Brocher (Ann. de biol. lacustre, VI, Brüssel, 1gıı), der an den Blasen von Utricularia einen merkwürdigen, bislang unbekannt gebliebenen, den Insektenfang bewirkenden Bewegungsmechanismus zuerst beobachtet hat, veranlaßte Verf. zu seinen Untersuchungen, die teils die Brocherschen Ergeb- nisse bestätigen, teils berichtigen und erweitern. Die Blasen führen eine Art von Schluckbewegung aus. In reizbarem Zustand zeigen sie stark eingezogene Seitenwände; ihre Klappe trägt vier büschelförmig gruppierte reizbare Borsten, ähnlich denen von Dionaea und Aldrovandia. Kommt ein Tierchen oder ein Fremdkörperchen in Berührung mit der Klappe oder den Borsten, so schnellt der untere Klappenteil zurück, wodurch eine halbmondförmige Öffnung entsteht, und gleichzeitig weichen die Seitenwände ruckartig auseinander, so daß das Tierchen in den Hohlraum der Blase hinein- gerissen wird. Nach Ablauf von mindestens 15 Minuten ist die Blase erneut befähigt, eine Schluckbewegung auszuführen. An ein und der- selben Blase konnte Verf. innerhalb von 3 Tagen ı4mal eine . Reizung eintreten lassen. Nach den Versuchen des Verf.s ist die Schluck- bewegung der Blasen an den turgeszenten Zustand der Pflanze ge- bunden. Ihre Mechanik sei schwer zu deuten; sicher unrichtig sei, sie mit Wachstumserscheinungen oder mit den Druckverhältnissen der Besprechungen. 591 darüber lastenden Wasser- bzw. Luftmasse in Zusammenhang zu bringen. Für die nächstliegende Annahme einer Reizbewegung spreche das Vorhandensein der 4 Borsten auf der Klappe, dagegen aber manche Versuche, wie die Außerfunktionssetzung durch Anstechen mittels einer Nadel, sowie die weitgehende Widerstandsfähigkeit gegen Temperatur- erhöhung oder Emiedrigung und gegen Äther. Liege keine Reiz- bewegung vor, so könnte auch an eine Spannung der Seitenwände infolge Absorption der Blasenflüssigkeit durch die vierarmigen Haare gedacht werden. »Das Utriculariaproblem stellt also immer noch Fragen, die der Antwort harren.« H. Schenck Ringel-Suessenguth, Margarete, Über Ruheorgane bei einigen Wasserpflanzen und Lebermoosen. Flora. 1922. 115, 27—58. ı Textbild. Im Anschluß an die mannigfachen Versuche, die in neuerer Zeit über die Periodizität von Holzgewächsen und Stauden angestellt worden sind und die unsere Kenntnisse von dem Einfluß äußerer Faktoren auf den Eintritt der Ruheperiode und des Austreibens der Knospen vertieft haben, sucht Verf. die Bedingungen der Winterknospenbildung einiger Wasserpflanzen (Hydrocharis, Myriophyllum, Utricularia) und einiger Lebermoose (Fegatella conica, supradecomposita und Pellia) auf ex- perimentellem Wege zu ergründen. Einerseits konnte die Bildung der Überwinterungsorgane genannter Pflanzen bereits im Sommer erzwungen werden, wenn ungünstige Fak- toren im Spiele waren; Verf. nennt als solche in aufsteigender Reihe Nährsalzmangel, Wassermangel, niedere Temperatur oder schroffer Temperaturwechsel und Lichtmangel. Anderseits ließ sich der Vorgang der Ruheknospenbildung hinaus- schieben oder sogar verhindern, wenn die im Sommer herrschenden günstigen Kulturbedingungen fortdauerten und ein ununterbrochenes Weiterwachsen der Sprosse gewährleisteten. Für das Austreiben der Knospen stellte sich gute Belichtung als ein sehr wesentlicher Faktor heraus, auch wenn im übrigen günstige Bedingungen vorlagen. Aus den Versuchen der Verf.n mit verschiedenen Treibmitteln sei hervorgehoben, daß sich besonders wirksam eine Ver- letzung der Knospen zeigte, bei Hydrocharis namentlich nach mecha- nischer Lockerung der Knospenschuppen. Aus allen Versuchen ergab sich, daß die Ruheperiode nicht auf autonomen Wachstumsvorgängen beruht. Die Anschauungen von Klebs erhalten also erneute Bestätigung. El. Schenck. 592 Besprechungen. Janchen, Erwin, Die in Deutschland und Österreich an wissenschaftlichen Anstalten wirkenden Botaniker. Verl. Carl Gerolds Sohn, Wien u. Leipzig. 1923. 32 S. Schon lange machte sich das Bedürfnis nach einer neuen Auflage des zuletzt 1909 erschienenen Botanikeradreßbuchs von Dörfler geltend. Die Not der Zeit verbietet dessen Herausgabe. Der Verf. der vorliegenden Schrift sucht dem Mangel wenigstens zum Teil da- durch abzuhelfen, daß er eine sehr sorgfältige Zusammenstellung der Adressen der in Deutschland, Österreich und der Tschechoslowakei wirkenden deutschen Botaniker und der Anstalten, an denen sie tätig sind, nach dem Stande vom November 1922 gibt. Hierfür werden ihm alle Fachgenossen dankbar sein. H. -Kntiep Hofbuchdruckere: Rudolstadt.‘ Aaturwissonschaltliche Korrespondenz -ARUTWISSENSENAINIENE NOTTESTONLENZ = Unter diesem Titel erscheint ab 1. Juli 1925im Selbstverlag der en Naturwissenschaftlichen Werkgemeinschaft an der Universität Leipzig eine neue naturwissenschaftliche Halbmonatsschrift mit betont bio- logishem Einschlage, dodı unter Mitberücsichtigung von Ethnologie, Biogeographie, Geologie, Paläontologie usw. N Die wissenschaftliche Einstellung soll der der „Naturwissenschaften‘“ und der früheren „Naturwissenscaftlihen Woctenschrift‘‘ entsprechen. Herausgeber sind die Universitätsprofessoren Woltereck - Leipzig, Buder-Greifswald, Huebschmann-Disseldorf und Stieve-Halle; die Schriftleitung liegt z. Zt. in den Händen von Privatdoz. Dr. Grimpe, Leipzig 13, Talstr. 35. — Der Bezugspreis beträgt vierteljährlich Gz. 2.50 = Sclüsselzahl des Buchhandels (für das Ausland 2 sh 6 d. — Probehefte sind erhältlih durdı den Verlag der NaKo, Leipzig 13, Roßstr. 14 (Geschäftsstelle der NaWeGe). — Bestellungen an eine Sortiments- buchhandlung oder direkt an den Verlag der NaKo. Die ersten Hefte enthalten u. a. folgende, z.T. illustrierte Beiträge: Prof.Dr.H. Stieve: Der Einfluss des Alkohols auf die Samen- bildung der Hausmaus Prof. Dr. M.Popoff: Zellstimulantien. Theorie und Praxis Prof. Dr. R.Dittler: Neues über den Mechanismus der Nerven- wirkung Prof. Dr. P. Schulze: Über das Vorkommen von Ixodes canisuga in Uferschwalbennestern Privatdoz. Dr.H. Günther: Letaldisposition u. Sexualdisposition Dr. Armin Müller: Die fremddienliche Zweckmässigkeit und die menschliche Pathologie Verlag von Gustav Fischer in Jena / Neuerscheinung Das kleine botanische Praktikum für. Anfänger Anleitung zum Selbststudium der mikroskopischen Botanik und Einführung in die mikroskopische Technik Von Ed. Strasburger 7 Zehnte Auflage Bearbeitet von Dr. Max Koernicke Professor der Botanik an der landwirtschaftlihen Hochschule Bonn-Poppelsdorf und der Universität Bonn Mit 143 Holzschnitten und 3 farbigen Abbildungen im Text VII, 2758. gr. 8° 1923 Gz. 6.—, geb. 7.— Naturwissenschaftliche Wochenschrift, 1922, Nr. 14: Das kleine botanische “ Praktikum ist im wesentlichen ein Auszug des großen Praktikums. Es führt deshalb nicht nur wie manche ähnliche Werke in die Anatomie der höheren Pflanzen, sondern auch in den Bau und die Fortpflanzungsverhältnisse der Algen und Pilze ein. Auch die Grundlagen der Fixierungs-, Mikrotom- und Färbetechnik werden dargestellt. Seine Benutzung empfiehlt sich für jeden, der eine möglichst umfassende praktische Einführung in die Botanik erfahren will, also nicht nur für den diese als Hauptfach wählenden Studierenden, sondern vor allem auch für den zukünftigen Lehrer an höheren Schulen. Daß sich das Buch in dieser Beziehung be- währt hat, beweist die rasche Folge der Auflagen. Nienburg Botanisches Centralbla Referierendes Organ für das Gesamtgebiet der Botani & Im Auftrage der Deutschen Botanischen Gesellscai unter Mitwirkung von . L. Diels-Berlin, H. Kniep-Würzburg, H. Miehe-Berlin herausgegeben von S. V. Simon-Göttingen | 1923: Band 144 (Nene Folge Band 2) „Referate“ und „Neue Literatur“ Für den ersten Halbband (20 Bogen in 8 Heften) beträgt der Preis: = ; Grundzahl 8 (>< Schlüsselzahl); für das Ausland 10 schweiz. Franken x Die einzelnen Hefte erscheinen in zwangloser Folge Abgeschlossen liegt vor: Band 143 (Neue Folge Bd. 1); Grundzahl 16 a (>< Schlüsselzahl), Preis für das Ausland 20 schweiz. Franken E Jeder auf dem Gebiet der Botanik Arbeitende wird in diesem Centralblatt wieder eine Zeitschrift besitzen, die ihn in IB Form von kurzen Referaten und Literaturübersichten über = Ri gesamten Erscheinungen des In- und Auslandes auf dem Ge- biete der allgemeinen Botanik unterricıtet und ihm die Kenntnis derselben so rasch als möglich vermittelt. | Be: Die Neue Folge des Botanischen Centralblatts erscheint | im Auftrag der Deutschen Botanischen Gesellschaft und = wird von Herrn Prof. S. V. Simon-Bonn, unter Mitwirkung 1° der Herren Prof. L. Diels-Berlin, H. Kniep-Würzburg und | H. Miehe-Berlin, herausgegeben. Damit ist die bestmögliche S Ausgestaltung dieses referierenden Organs verbürgt. ee nn ET EA EEE a En EEE u e Pn Es RE ee _ ZEITSCHRIFT FÜR BOTANIK HERAUSGEGEBEN 2 VON | HANS KNIEP UND FRIEDRICH OLTMANNS 45. JAHRGANG HEFT 11/12 MIT 19 KURVEN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1923 Monatlich erscheint ein Heft Alle für die Zeitschrift bestimmten Sendungen (Manuskripte, Bücher usw.) bitten wir zu richten an Herrn Geh. Hofrat Prof. Dr. Oltmanns, Freiburg i.Br., Jacobistr.23 > Hans Cremer, Untersuchungen über. di : 2 der Laubblätter. Mit 19 Kutven im Test we N. Besprechungen, Arrhenius, O., Bodenreaktion und Pflanzenleben , IE N as an ampholyte : RE ‚A note on the relation between H- Conc, and physical properties oe so —. ‚The potential acidity of soils- . . Baly, E. Ch. Ch., Heilbron, J. M., and "Hudson, D. m "Photos Part II. The Photosyntkesis- of Kisten Compounds from. Nitrates and-Carbon Dioxide . . = Fer, and Stern, H4-.4 Photocatalysls. "Pat HR The Photosynthesis naturally ‘occurring Nitrogen Corhpounds u Carbon Dioxide EN } Ammonia . . N >> Dürken, Bernhard, Angemmeine: Abs nee ERS. ae Fitting, Jost, Schenck, Karsten, Lehrbuch der Botanik für Hochschalen Herzog, Th., Die Pflanzenwelt der bolitianischen Anden und-ihres östlichen a, Vorlandes : . Höstermann, G., And Noack, M., "Lehrbuch der‘ "Bilzparasitären Be oh krankheiten mit besonderer Berücksichtigung der Krankheiten gärtnerischer Kulturgewächse . . EN u TE Lindau, G., Kryptogamenflora für, Anfähger RE a et EEE 3 Morstadt, Hs Einführung in die Pflanäenpathologie ; nn. 5 Pringsheim, Häxs, Die Polysaccharide . . SIRERE Shibata, Yuji, und Kimotsuki, Kenshof, Über die Abnorptionsspekiren,| der Pflanzenfarbstoffe der Flavonrtihe. 'I, Acta phytochimica . _. II. Titel, Autoren- und Sath-Register für -Jahrgang 18. schreiten, können in der »Zeitschrift für Botanik« in der Regel nur dann BR werden, wenn die Verfasser für die drei Bögen überschreitende Seitenzahl die = : tragen. Jede lithographische Tafel wird als ein Bogen gerechnet. Soeben erschien: Pflanzenphysiologie on Prof. Dr. W. Benacks und Prof. Dr. L. Jost Münster i.W. Heidelberg Vierte, umgearbeitete Auflage Kr von „L, Jost: Vorlesungen über Pflanzenphysiologie“ Band II: Formwechsel und Ortswechsel. Von L. Jost Seh Mit 156 Abbildungen im Text und 1 Tafel _ VIN, 4778. gr. 8° 1928 Gz.12.—, geb. ES Inhalt; II. Teil: Formwechsel. ı. Einleitung. — 2. Utsachen des W. 3. Der Entwicklungsgang. — III. Teil: Ortswechsel. — 4. Öffnungs- und S bewegungen. — 5./6. Reizbewegungen: Tropismen. Nastien. — 7. Tokomak r wegungen. —. Register. 3 Das vorliegende Buch ist aus Josts Vorlesungen über Pfiönzenphyadlone gegangen und verfolgt in seiner erweiterten Form das gleiche Ziel, den mit den lagen der Naturwissenschaft Vertrauten in die Physiologie der Pflanzen einzuführen bewährter Grundlage — Josts Vorlesungen "haben drei Auflagen erlebt — ist Werk, das in zwei Bänden erscheint, aufgebaut, Zunächst gelangte Band II zur A der erste wird aber in Kürze folgen; in ‚diesem. wird Prof. Benecke die chem Physiologie bearbeiten. Auch in seiner neuen Gestalt dürfte das Werk der Pi physiologie neue Freunde zuführen, ! Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. Von Hans Cremer. Mit ıg Kurven im Text. TZgeil. Einleitung. Die im I. Teil vorliegender Arbeit angeführten Unter- suchungen beziehen sich auf die Frage, ob die Schlafbewegungen der etiolierten Blätter von Phaseolus multiflorus durch eine autonome tagesperiodische Bewegungstätigkeit zustande kommen oder ob dieselben durch einen tagesperiodisch sich verändernden äußeren Reiz hervorgerufen werden. Letztere Meinung wurde erstmalig von Stoppel in ihrer Arbeit: »Die Abhängigkeit der Schlafbewegungen von Phaseolus multiflorus von ver- schiedenen Außenfaktoren (1916)« vertreten. Auf Grund von vielfältigen Untersuchungen kam Stoppel zu dem Schluß, daß die tägliche Periodizität bei den etiolierten Blättern von Phaseolus multiflorus nicht autonomer Natur sei, sondern daß dieselbe von einem äußeren Reiz abhänge. Stoppel sprach die Elektrizität wegen der weitgehenden Übereinstimmung der Periode der Leitfähigkeit der Atmosphäre mit der Periode der Blattbewegungen als den maßgebenden Reiz an. Die Folgezeit brachte zunächst keine bestimmte Entscheidung, wenn auch einige Forscher dazu neigten, der Meinung Stoppels beizu- treten. Erst im Jahre ı922 veröffentlichten Schweidler und Sperlich eine Arbeit, welche sich mit der gleichen Frage beschäftigt. Diese beiden Forscher hielten eine Nachprüfung der Stoppelschen Arbeit vom physiologischen Standpunkte aus für wichtig, zumal es sich hier sowohl um die allgemeine Zeitschrift für Botanik. XV. 38 594 Hans Cremer, Frage der Abhängigkeit der rhythmischen Lebensvorgänge von äußeren Faktoren, als auch um eine Einengung des Pfefferschen Begriffes der Autonomie der periodischen Er- scheinungen handele. Um eine Nachprüfung im eigentlichen Sinne des Wortes handelt es sich jedoch bei der Arbeit von Schweidler und Sperlich! nicht, da sich beide bei ihren Untersuchungen auf eine Veränderung der elektrischen Leit- fähigkeitsperiode beschränkten. Sie folgten also lediglich der Anregung Stoppels »durch ein periodisch wechselndes Herauf- und Herabsetzen der Leitfähigkeit der Atmosphäre, die Blätter zu dem entsprechenden Bewegungsrhythmus zu veranlassen« (S. 664). Eine Ausdehnung ihrer Experimente hielten Schweidler und Sperlich nach erzielten negativen Resultaten nicht für erforderlich. Aus den Versuchen der beiden Forscher geht mit Deutlichkeit hervor, daß ein Zusammenhang der Periode der Leitfähigkeit mit den rhythmischen Bewegungen von Phaseolus multiflorus nicht besteht. Sie kommen daher zu dem Resultat, daß die periodischen Bewegungen »als auto- nome Vorgänge im Sinne Pfeffers gut gekennzeichnet seien« (S. 597). Die zahlreichen Versuche, die Stoppel ausführte, und bei denen die Pflanze entweder isoliert oder geerdet behandelt wurde, oder innerhalb eines Faradayschen Käfigs aufgestellt war, ließen Schweidler und Sperlich unbeachtet. Gerade diese unter den gegebenen Bedingungen erzielten Abweichungen des normalen Bewegungsganges der Blätter verdienen unbedingt Beachtung. Die hierbei aufgetretenen Störungen können nicht auf Versuchsmängel zurückgeführt werden. Um so mehr also ist gerade eine Nachprüfung dieser Experimente angebracht, was zunächst der Gegenstand dieser Arbeit ist. Methodik. Bei meinen Versuchen lehnte ich mich an die Versuchs- methodik Stoppels nach Möglichkeit an. Ich darf daher darauf verzichten, eine detaillierte Beschreibung der Methode wiederzugeben. Es standen mir für die Ausführung der Ex- !) Schweidler und Sperlich, 1922, S. 588ff. Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 595 perimente zwei Dunkelzimmer mit elektrischer Ventilation zur Verfügung. Die Dunkelzimmer konnten das ganze Jahr hin- durch benutzt werden. Im April war die Heizung nicht mehr im Gange. Infolgedessen herrschte eine Temperatur von 15,6 bis 16°, welche mit vorschreitender Jahreszeit bis ıg9° anstieg. Die täglichen Schwankungen betrugen kaum mehr als ı,2°. In den meisten Fällen blieben sie unter ı°. Die relative Luft- feuchtigkeit hielt sich zwischen 65 und 70%. Zur Registrierung der Bewegungen standen mir vier Apparate zur Verfügung, von welchen zwei nach dem System Stoppel, zwei weitere von unserem Institutsmechaniker gearbeitet waren. Außerdem wurde für einzelne Fälle zur Aushilfe ein Thermograph als Registrierapparat benutzt. Die Längen der beiden Hebelarme wurden den jeweiligen Verhältnissen angepaßt und sind be- sonders vermerkt. Sie sind bei den einzelnen Kurven ange- geben. Die Anzucht der Samen geschah je nach Bedarf wöchentlich, zunächst mit Vorquellung, später dem Hin- weis von Schweidler und Sperlich! folgend, sowohl mit als ohne Vorquellung. Es wurde unter Bezugnahme auf die Erfahrungen Stoppels darauf Wert gelegt, daß sich nur eine Bohne in jedem Topf befand. Ebenfalls wurde, sobald sich die Primärblätter zwischen den Kotyledonen zeigten, die Plumula zwischen den Blättern beseitigt. Nach spätestens drei Wochen zeigten die Blätter gute tagesperiodische Be- wegungen und waren zum Versuch brauchbar. Im übrigen konnte durch die von Stoppel angegebenen Kulturbedingungen stets mit einem brauchbaren Material gerechnet werden. Die Kulturen wurden teils in Dunkelkisten im Grewächshaus, teils sofort in der Dunkelkammer vorgenommen. Im ersten Falle wurden die Pflanzen nach Eintritt der Dunkelheit begossen. Die Kisten wurden ebenfalls nachts gelüftet. Ob und inwieweit Unterschiede in bezug auf die Kulturbedingungen vorhanden waren, soll im Laufe der Arbeit entschieden werden. Was die Beurteilung der Kurven betrifft, so bedeutet ein Anstieg der Kurve ein Senken des Blattes, ein Abfall das Heben desselben. Von den Zeitkurven sind die Mitternachts- und Mittagsstunden in die Kurven eingetragen. ı2 Uhr mittags ist durch das Datum gekennzeichnet. 38* 5 96 Hans Cremer, Ausführung. A. Versuche mit im Dunkeln kultivierten Pflanzen. Den eigentlichen Versuchen sei zunächst eine statistische Übersicht über den Zeitpunkt des Senkungsmaximums an ı28 Tagen vorangeschickt. Kurve ı*! zeigt uns, daß die Senkungsmaxima sich auf die Zeit zwischen ıo Uhr abends bis ı Uhr nachmittags verteilen. Die meisten Pflanzen erreichen zwischen 2 und 5 Uhr vor- mittags ihr Senkungsmaximum. Es handelt sich bei Kurve ı, wie oben erwähnt, um das Ergebnis von ı28 Tagen. Dieser Zahl liegen 25 ganze Kurven zugrunde. Ziehe ich das Mittel dieser 25 Kurven in bezug auf das Senkungsmaximum, so er- halte ich ‘die Kurve Nr. 2*. Es zeigt sich, daß sich nunzeır Senkungsmaxima auf die Zeit zwischen ı2 Uhr nachts und 8 Uhr vormittags verteilen, wobei mit Deutlichkeit ersichtlich ist, daß sich das Senkungsmaximum vorwiegend zwischen 3 und 6 Uhr vormittags findet. Die Behauptung Stoppels, daß die meisten Pflanzen in den frühen Morgenstunden ihre tiefste Stellung erreichten, kann also nur bestätigt werden. Auf die Unterschiede, welche Schweidler und Sperlich bei ihren Untersuchungen erzielten, soll später eingegangen werden. Wir können es als eine Gesetzmäßigkeit auffassen, daß das Senkungs- maximum am Vormittag zu finden ist. Es seien nun zwei Kurven erwähnt, von welchen die eine im Winter, die andere im Sommer von kräftigen Pflanzen geschrieben wurde. Unter- schiede in bezug auf den Zeitpunkt des Senkungsmaximums liegen nicht vor. Die Bewegungsbilder weichen zwar im großen und ganzen dadurch voneinander ab, daß bei der Winterkurve die Hebung allmählich vor sich ging, während die Sommer- kurve eine stärkere Hebung zeigt und dadurch sich mehrere Stunden auf der Tageshöhe hält. Es handelt sich hier aber nicht um einen durchgreifenden Unterschied zwischen Winter- und Sommerkurven, denn es gibt auch im Sommer Kurven, welche einen sanften Anstieg zeigen. Auf diese Fälle soll im !) Die Kurven konnten der hohen Unkosten wegen nicht sämtlich veröffentlicht werden. Die am Ende wiedergegebenen Abbildungen sind im Text mit * versehen. Die übrigen Kurven können vom botanischen Institut Würzburg jederzeit leihweise bezogen werden. Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 397 Laufe der Arbeit noch näher eingegangen werden. Vorläufig halten wir fest, daß der Zeitpunkt des Senkungsmaximums in den verschiedenen Jahreszeiten nicht abweicht. Das Hebungs- maximum wird meistens am Vormittage, in wenigen Fällen in den ersten Nachmittagsstunden erreicht. Es sollen nun die Ergebnisse der Nachprüfung der Stoppel- schen Arbeit folgen. Stoppel ging bei ihren Untersuchungen von der Über- legung aus, daß, wenn eine Regulation der Bewegungen der Blätter durch die Leitfähigkeit der Atmosphäre vorliege, die Pflanze auf einem Potential sich befinden müsse, das verschieden von dem der Atmosphäre sei. Wie die Abweichung des Poten- tials der Pflanze von dem ihrer Umgebung zustande kommt, suchte sie nicht zu entscheiden. Für diesen Vorgang sind näm- lich sowohl physikalisch-chemische wie physiologische Prozesse verantwortlich zu machen. In ihrer Auffassung über die Be- deutung der Elektrizität fand Stoppel zunächst eine Stütze in der Tatsache, daß durch Anfassen, selbst durch Verweilen in der Nähe der Pflanzen »Entladungen« stattfanden, die teils eine vorübergehende Störung in der Bewegungstätigkeit der Blätter nach sich zogen, teils alsbald zu Deformationen führten. Ab- gesehen davon, wie die elektrischen Ströme in der Pflanze zu- stande kommen, stellte sich Stoppel die Frage, ob die Tätig- keit der Wurzel dabei eine Rolle spiele. Da sich die Frage aber wegen der Unmöglichkeit des dauernden Ausschaltens der Wurzel nicht beantworten ließ, untersuchte Stoppel, ob eine Hemmung der elektrischen Vorgänge in der Erde Störungen im Organismus der Pflanze zur Folge hätten. Eine Hemmung wurde von Stoppel durch eine isolierende Schicht zwischen Topf nnd Erdoberfläche erzielt. Stoppel beobachtete bei dieser Versuchsanordnung stets eine deutliche Störung in den Be- wegungen, aber nur in den wenigsten Fällen hörten die perio- dischen Bewegungen ganz auf!. Es soll nun der Einfluß der Isolation geprüft werden. Ver- such vom ı3. 3.—ı7. 3. 22 (Kurve 5). Die Versuchspflanze hatte einen normalen Bewegungsgang. Am 13. 3., mittags ı2 Uhr, wurde sie auf Isolation gesetzt. Die Isolation bestand aus zwei l) Stoppel, 1916, S. 643. 598 Hans Cremer, dicken Glasplatten von je ı cm Dicke und aus vier Korkfüßen von 4 cm Höhe. Am ı6. 3. nachts ı2 Uhr wurde die Isolation wieder entfernt. Kurve 5 zeigt uns, daß der normale Be- wegungsgang trotz der Isolation erhalten blieb. Die Isolation brachte in diesem Falle keinerlei Beeinflussung. Der Versuch wurde wiederholt. Versuch vom 12. 5.—ı7. 5.22 (Kurve 6). Diese Versuchs- pflanze zeigte ebenfalls eine regelmäßige Bewegungstätigkeit. Am ı3. 5., nachmittags 4 Uhr, wurde sie ebenfalls auf Isolation gesetzt. Die Art der Isolation war wie bei dem vorhergehenden Versuche. Am ı6. 5. vormittags 6 Uhr, wurde die Isolation wieder entfernt. Auch in diesem Falle ist ein Einfluß der Iso- lation durchaus nicht ersichtlich. Bei diesen wenigen Versuchen blieb es nicht, sondern bei späteren Untersuchungen wurde stets gleichzeitig eine Prüfung auf Isolation vorgenommen. Dies wird jeweilig bei den Ver- suchen angegeben werden. Wie aus den Kurven von Stoppel! hervorgeht, traten infolge einer isolierenden Schicht vielfach Ver- flachungen des Bewegungsbildes ein. Wie später noch ausge- führt werden soll, treten derartige Bewegungsbilder auch natür- lich auf. Selbst wo Störungen in der Bewegungstätigkeit bei den Stoppelschen Versuchen mit Isolation auftraten, lassen sich meistens mit Deutlichkeit Kulminationspunkte erkennen. Es sei z.B. auf die Kurven ıoıa und ıoıb, S. 643 verwiesen. Es erscheint also fraglich, ob durch Isolation irgendwelche Störungen in der Bewegungstätigkeit der Blätter hervorgerufen werden können. Damit soll nun keineswegs gesagt werden, daß durch eine isolierende Schicht zwischen Erde und Pflanze keine Störung im elektrischen Gleichgewicht der Pflanze verursacht werden könne. Dies wird man ohne weiteres annehmen dürfen, da die Isolation das Abfließen der Elektrizität der Pflanze oder eine Zufuhr von der Erdoberfläche verhindert. Darauf macht Stoppel? besonders aufmerksam. Daß aber derartige Störungen im elektrischen Gleichgewicht auch in den Bewegungen der Blätter zum Ausdruck kommen, erscheint nach den vorherge- gangenen Kurven nicht wahrscheinlich. Eine etwa mangelhafte !) Stoppel, 1916, S. 643, Abb. 23, S. 647, Abb. 26. Sr ea, S, MIT Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 399 Isolation kann für die Abweichungen von den Ergebnissen Stoppels nicht verantwortlich gemacht werden. Die Kurven verlaufen nun keineswegs alle so gleichmäßig wie die bisher angegebenen. Als Gegenstück sei auf die folgen- den Kurven verwiesen. Kurve 7* zeigt uns z.B. ein unregel- mäßiges Bild, und zwar trat die Unregelmäßigkeit am ı5. 6. ein. Die Pflanze befand sich nicht auf Isolation. Wir sehen, daß der Ausschlag der Bewegung vom 135. 6. sich verringerte, um am 16. 6. wieder das ursprüngliche Maß anzunehmen. Leider war an diesem Tage nur diese eine Pflanze zum Versuche an- gesetzt, so daß ich nicht entscheiden kann, ob die Unregelmäßig- keit bei anderen Pflanzen, welche gleichzeitig arbeiteten, auch eingetreten wäre. Wir haben also hier eine unregelmäßige Kurve ohne Isolation, wie man sie mit Isolation nicht besser hätte wünschen können. Daß irgendwelche Versuchsmängel für das Zustandekommen dieser Unregelmäßigkeit verantwortlich zu machen sind, halte ich für ausgeschlossen. Um so mehr also ist man gezwungen, sich nach anderen Ursachen umzuschauen. Es ist mir nun aufgefallen, daß gerade zur Zeit des Auftretens der Unregelmäßigkeit eine starke Veränderung in der Witte- rung vor sich ging. Am ı5. 6. gingen starke Regenfälle nieder, welche am ı6. 6. aufhörten. Diese Tatsache gibt allerdings der Meinung Vorschub, daß die Luftelektrizität im Spiele sei. Denn es ist bereits von Stoppel! festgestellt worden, daß in einem geschlossenen Kellerraum eine Periode der Leitfähigkeit der Atmosphäre besteht. Von Schweidler und Sperlich wurde diese Feststellung bestätigt und von Schlenk°* noch erweitert durch die Beobachtung, daß unperiodische Änderungen der Leit- fähigkeit (z. B. Erhöhung bei Föhn oder Westwettereinbruch oder Erniedrigungen bei anticyklonalen dunstigem Wetter oder Nebel) wider Erwarten in geschlossenem Raume ohne merkliche Verspätung und in überraschend großen absolutem Betrage sich einstellten. Ich selbst kann auf Grund noch später zu erläutern- der Messungen über die Leitfähigkeit bestätigen, daß sich Witterungseinflüsse sehr bald der Dunkelkammer mitteilen, so daß man an den verschiedenen Tagen ein sehr verschiedenes 1) Stoppel, Göttinger Nachr., 1919, S. 397—415. 2) Angabe bei Schweidler und Sperlich, 1922, S. 593. 600 Hans Cremer, Bild der Leitfähigkeit der Atmosphäre erhält. Man könnte nun in dem vorliegenden Falle für die Unregelmäßigkeit des Bewegungsbildes eine Veränderung der Leitfähigkeit als Ursache annehmen. Dies scheint aber nicht der Fall zu sein, da ich an sehr vielen Regentagen eine durchaus regelmäßige Bewegung der Pflanzen beobachtete. In diesen Fällen hätten sich auch Unregelmäßigkeiten zeigen müssen. So z. B. traten bei der Kurve 8, welche die Fortsetzung der Kurve 7 darstellt, am ı8. und ı9. 6. Regenfälle auf. Eine Veränderung des normalen Be- wegungsganges ist nicht zu ersehen. Unregelmäßige Kurven traten nicht sehr häufig auf. Im ganzen erhielt ich ihrer 9. Die meisten unregelmäßigen Kurven ließen mehr oder weniger Kulminationspunkte erkennen, nur bei wenigen war von diesen nichts zu sehen. Kurve 9* zeigt ebenfalls ein sehr unregelmäßiges Bewegungsbild an zwei Tagen. Das Wetter war während dieser Zeit durchaus klar. Die Ur- sache für diese Unregelmäßigkeit ist mir nicht bekannt. Auch in diesem Falle können Versuchsmängel nicht im Spiele ge- wesen sein. Aus den nachfolgenden Kurven ıo und ıı geht hervor, daß es überhaupt fraglich erscheint, ob wir für das Zu- standekommen von Unregelmäßigkeiten äußere Faktoren in An- spruch nehmen dürfen. Kurve ıo hat einen unregelmäßigen Gang an zwei Tagen, während die gleichzeitig geschriebene Kurve ıı eine Unregelmäßigkeit nicht aufweist. Wodurch also die Unregelmäßigkeit in dem einen Falle auftrat und in dem anderen unterblieb, vermag ich nicht zu entscheiden. Versuch vom 18.2. — 23. 2.22 (Kurve ı2). Es war mir nun an dem Einfluß der Erdung gelegen. Zu diesem Zwecke wurde die Pflanze auf Isolation gesetzt und innerhalb eines Drahtkorbes aufgestellt. Am 2o. 2. wurde der Korb geerdet, am 22. 2. wurde die Erdung beseitigt. Die Kurve ı2 zeigt, daß ein Unterschied nicht besteht. Der regelmäßige Verlauf der Bewegungen erhält sich. Stoppel! erzielte bei dieser Versuchsanordnung durch Er- dung des Gitters ein Nachlassen der Regelmäßigkeit der Be- wegungen. Aus Kurve 148 ihrer Arbeit geht hervor, daß be- reits kurze Zeit nach der Erdung von einer Periodizität nichts !) Stoppel, 1916, S. 645. Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 601 mehr zu merken ist. Dieselbe zeigte sich jedoch wieder, nach- dem die Pflanze aus dem Gitter herausgenommen wurde. Bei genauer Betrachtung besagter Kurve fällt aber auf, daß ein regelmäßiger Ausschlag bereits wiederkehrte, während die Pflanze sich noch im Gitter befand. Es können bei St. also die Un- regelmäßigkeiten in der Bewegung nicht allein auf die jewei- ligen Versuchsanordnungen zurückzuführen sein, zumal wir ge- sehen haben, daß es unregelmäßig verlaufende Kurven normaler- weise auch gibt. Auf Grund der durch Isolation erzielten Abweichungen war es für Stoppel wahrscheinlich gemacht, daß ein Ausgleich der Elektrizität zwischen Boden und Atmosphäre für das regel- mäßige Bewegungsbild erforderlich war. Damit schien aller- dings noch kein Beweis gegeben, daß die periodischen Schwan- kungen der Luftelektrizität die Periode bei den Blättern be- dingten. Um hierüber Aufklärung zu erhalten, wurden die Pflanzen von St. von der Luftelektrizität durch Gitter und Zink- kasten abgesperrt. Ein besonders schlagender Beweis für die Bedeutung der Luftelektrizität bei den Blattbewegungen schien Stoppel! der Versuch zu sein, bei welchem die Pflanze in einem Zinkkasten aufgestellt war. Es zeigte sich dabei, daß die Periode unter dieser Bedingung zeitweise ausbleiben kann. St. gibt zwar selbst an, daß dies der einzige Versuch war, der so ausfiel. Sie hat die Versuche mit einem Zinkkasten viel- fältig wiederholt, aber keine einheitlichen Resultate erzielt. Eine Störung in den Bewegungen konnte sie zwar ausnahmslos be- obachten. Die Versuche mit dem Zinkkasten wurden von mir wiederholt. Versuch vom 22. 3. — 27. 5. 22 (Kurve ı3). Die Ver- suchspflanze schrieb eine regelmäßige Bewegung, trotzdem sie dauernd auf Isolation stand. Am 22. 5. kam die Pflanze in einen Zinkkasten. Der Zinkkasten selbst stand auf Glas und Kork- füßen isoliert. Der Kasten wurde mit der Wasserleitung ver- bunden und so geerdet. In der Tat zeigte sich vom zweiten Tage nach dem Ansetzen des Versuches eine Unregelmäßigkeit, die darin bestand, daß die ursprüngliche Bewegungstätigkeit sich verflachte.e Am 25. 3. wurde der Zinkkasten wieder ent- !) Stoppel, 1916, S. 639. 602 Hans Cremer, fernt. Die Ausschläge nehmen von diesem Tage an zu. Die Pflanze bleibt von diesem Tage an auf der Isolation stehen, welche in diesem Falle ebenfalls keinen Einfluß nach sich zog. Die Versuche mit dem Zinkkasten wurden verschiedentlich wiederholt. Versuch vom 17. 5.—.2ı. 5. 22 (Kurve 14). Ammress kam die Versuchspflanze, welche bis dahin eine regelmäßige Bewegung aufzeichnete, unter den bei dem vorhergegangenen Versuche angegebenen Bedingungen in den Zinkkasten. Am 19. 5. wurde der Rhythmus unterdrückt, kam aber am nachdem der Zinkkasten entfernt worden war, wieder zum Vor- schein. Eine Nachwirkung wurde nicht erzielt. Wir sehen also, daß in dem Zinkkasten Störungen auftreten. Die Ursache für letztere scheint jedoch eine andere zu sein. Es ist bekannt, daß das Zink einen charakteristischen Geruch aufweist. Um also die Möglichkeit, daß irgendwelche gas- förmigen Produkte von den metallenen Wänden, etwa »Metall- strahlen«, die bekanntlich auf Wasserstoffsuperoxydbildung be- ruhen, eine Beeinflussung hervorrufen könnten, auszuschalten, wurde die Pflanze erst von einem Glaskasten umgeben, und dieser in einen Zinkkasten, ebenfalls mit nochmaliger Isolation, gesetzt. Der folgende Versuch gibt über das Ergebnis Auskunft. Versuch vom. ı7. 122. ı. 23 (Kurve m) 297 Versuchspflanze zeigte einen regelmäßigen Gang. Sie wurde am ı7. ı. auf Isolation gesetzt. Am ı8. ı., mittags ı2 Uhr, wurde sie mit einem Glaskasten umgeben und in einem Zink- kasten aufgestellt. Der Glaskasten hatte in seiner Decke eine kleine runde Öffnung zur Durchführung der Schreibvorrichtung. Entsprechend wies der Zinkkasten eine Öffnung auf. Die Pflanze blieb bis zum 2ı. ı. in dieser Apparatur, ohne irgend- eine Beeinflussung in der Bewegungstätigkeit zu zeigen. Am 2ı. ı. wurde die Pflanze aus dem Glaskasten wie aus dem Zinkkasten herausgenommen und auf den Boden gesetzt. Kurve ı5 gibt darüber Auskunft, daß der normale Rhythmus an allen Versuchstagen in vollem Maße erhalten blieb. Wir haben es aller Wahrscheinlichkeit nach bei den vorhergegangenen Versuchen, bei welchen im Zinkkasten Unregelmäßigkeiten auf- traten, mit anderen Vorgängen zu tun. Ob es sich hier um Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 60 3 rein chemische Einflüsse oder um Strahlen gleich welcher Natur gehandelt hat, bleibt für vorliegende Arbeit ohne Bedeutung. Es steht jedenfalls fest, daß auch bei Wiederholung dieses Ver- suches unter den angegebenen Bedingungen die Regelmäßig- keit der Bewegungen nichts zu wünschen übrig ließ. Stoppel! hat nun das Auftreten von Unregelmäßigkeiten, die durch Isolation hervorgerufen wurden, durch gleichzeitiges konstantes Aufladen des Topfes zu beseitigen gesucht. Zu diesem Zwecke stand St. ein Element von ı Volt Spannungs- differenz und die Stadtleitung von ııo Volt zur Verfügung. Da ich durch Isolation keine Beeinträchtigung der Bewegungen bemerken konnte, war obige Aufgabe hier nicht am Platze. Immerhin schien es von Interesse zu sein, den direkten Einfluß der Elektrizität (ı Volt) auf eine flache Normalkurve festzustellen. Versuch vom 4. 6.—0. 6. 22 (Kurve 16). Die Kurve zeigte bis zum 5. 6. eine geringe Bewegungstätigkeit. Das Senkungsmaximum ist zwar mit Deutlichkeit zu ersehen. Am 5. 6., nachm. 6 Uhr, wurde der +Pol eines schwachen Ele- mentes in der Nähe des Blattgelenkes befestigt, während der — Pol in die Erde gesteckt wurde. Eine Beeinflussung der Elektrizität macht sich alsbald bemerkbar. Am 6. 6. erreichte die Pflanze ein tieferes Senkungsmaximum als an den Vortagen, ebenfalls lag das Senkungsmaximum am 7. 6. bedeutend tiefer als sonst. An diesem Tage ging der Anstieg mit größter Ge- schwindigkeit vor sich. Am 7. 6., nachts ı2 Uhr, wurden die Pole wieder entfernt. Die Ausschläge werden alsbald wieder geringer. Dies deutet darauf hin, daß es sich in diesem Falle wohl um einen elektrischen Reiz gehandelt hat. Die umge- kehrte Anordnung der Pole wurde nicht untersucht. Das Auf- laden der Pflanzen mit + bzw. — ııo Volt Spannung bringt die Pflanze in kurzer Zeit zum Absterben. Es erübrigt sich daher, die Kurven an dieser Stelle vorzuführen. Stoppel? führte schließlich Versuche aus, bei denen die Pflanze innerhalb eines dauernd auf + 220 bzw. — 220 Volt geladenen Gitters sich befand. Das — geladene Gitter brachte bei Stoppel meistens Schädigungen für die Pflanze mit sich. I) Stoppel, 1916, S. 646. 2) —, 1916, S. 650. 604 Hans Cremer, Im + geladenen Gitter ließen die Bewegungen nichts zu wünschen übrig. Diese Untersuchungen wurden ebenfalls nach- geprüft. Bei ihrer Ausführung bin ich insofern von der Me- thode Stoppels abgewichen, als ich die Versuche in dem + bzw. — geladenen Gitter gleichzeitig vornahm. Versuch vom ı8. 6.—23.6. 22 (Kurve ı7 und ı8). Die Versuchspflanzen waren gut entwickelt und standen dauernd auf Isolation. Am ıg9. 6. wurden die Pflanzen innerhalb eines + bzw. — geladenen Gitters aufgestellt. Am 22. 6., mittags ı2 Uhr, wurden die Gitter wieder entfernt. Zu Unregelmäßig- keiten kam es, wie die Kurven dartun, in keinem Falle. Wenn man die bisherigen Resultate meiner Nachprüfungen mit denen von Stoppel vergleicht, so dürfte es gewagt sein, für die Regulation der Blattbewegungen die Elektrizität in An- spruch zu nehmen. Daß elektrische Vorgänge auf der Grenze zwischen Pflanze—Atmosphäre und zwischen Wurzel— Erde stattfinden, soll nicht bezweifelt werden. Für das Zustande- kommen der Blattbewegungen scheinen sie jedoch keine Bedeu- tung zu haben. Es folgen nun zwei Kurven, welche den Einfluß eines elek- trischen Feldes dartun. Versuch vom 24. 2.—26. 2. 22 (Kurve 20*). Die Ver- suchspflanze zeigte eine normale Bewegungstätigkeit. Am 24. 2. vormittags wurde sie auf Isolation innerhalb eines mit dem — Pol der Stadtleitung verbundenen Gitters, welches ebenfalls isoliert war, aufgestellt. Der Topf wurde mit der Erde ver- bunden. In diesem Falle floß also ein Strom durch die Pflanze. Der Einfluß ist deutlich sichtbar. Die Regelmäßigkeit der Be- wegungen läßt alsbald nach, sie kehrt wieder, nachdem die Pflanze am 26. 2. aus dem elektrischen Felde herausgesetzt wurde. Nachwirkungen zeigten sich nicht. Die Regelmäßig- keit des Bewegungsbildes blieb auch an den folgenden Tagen erhalten. Versuch vom ı6. 7.—-19.7.22 (Kurve ı9*). Es handelt sich ebenfalls hier um eine gut entwickelte Versuchspflanze, welche ebenfalls dem Einfluß eines elektrischen Feldes ausge- setzt wurde. Der Versuch wurde nur in der Weise abgeändert, daß das Gitter mit dem -+ Pol der Stadtleitung verbunden Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 605 wurde. Im übrigen war die Versuchsbedingung dieselbe. Auch in diesem Falle zeigte sich eine deutliche Unregelmäßigkeit der Bewegungen. Der normale Rhythmus kehrte nicht wieder. Die Pflanze rollte sich am ı9. 7. auf. Elektrische Felder haben also einen deutlichen Einfluß auf die Bewegungstätigkeit. Für das Zustandekommen der Schlaf- bewegungen kommen sie aber normalerweise nicht in Betracht. Jonisationsversuche ohne Messung. Bei den folgenden Versuchen wurden Erhöhungen der Leit- fähigkeit durch ionisierende Mittel hervorgerufen. Es konnten zunächst in Ermangelung der dazu nötigen Apparate Messungen nicht vorgenommen werden. Dieselben wurden später nach- geholt. Stoppel! erblickte das experimentum crucis darin, durch ein willkürliches Verändern der Leitfähigkeit eine entsprechende Veränderung im Bewegungsbilde der Blätter hervorzurufen. Die ersten Versuche, welche sie zur Erreichung dieses Zieles mit Hilfe von Radiumpräparaten bei etiolierten Blättern unter- nahm, schlugen wegen einer schädlichen Einwirkung der Ra- diumstrahlen fehl. Bessere Resultate erzielte sie durch die Glühstrumpfreste eines Auerbrenners, welche sie auf das Blatt und den Topf brachte. Diese Versuche wurden von Stoppel nur mit grünen Pflanzen angestellt. Stoppel? beobachtete auf die erhöhte Ionisation hin eine vertiefte Senkung der Versuchs- pflanzen, während der normale Rhythmus aber durchaus er- halten blieb. Ob es sich hier um die Wirkung der Ionisation gehandelt hat, oder ob eine direkte Strahlenwirkung den Erfolg brachte, untersuchte Stoppel nicht weiter. Im Verlaufe dieser Arbeit soll dieses näher entschieden werden. Gegen die An- nahme eines Zusammenhanges der Periode der Leitfähigkeit der Atmosphäre und der Periode der Blattbewegungen lassen sich a priori berechtigterweise Einwände erheben. Die Leit- fähigkeit der Atmosphäre einerseits, und das von der Pflanze erzeugte Potentialgefälle anderseits sind derartig geringfügig, daß die daraus sich ergebenden Vitalströme, geschweige ihre I) Stoppel, 1916, S. 664. 2) —, 1916, S. 661. 606 Hans Cremer, täglichen Schwankungen nur sehr kleine Werte erreichen können. Im Freien liegen die Verhältnisse günstiger, da man in diesem Falle annehmen kann, daß die Pflanze an dem Aus- gleich der elektrischen Spannungsunterschiede zwischen Luft und Erde beteiligt ist. Bei Zimmerversuchen ist dies jedoch nicht der Fall. Im Laboratorium sind keine meßbaren Poten- tialunterschiede vorhanden. Immerhin schien es wichtig, den natürlichen Gang der Leitfähigkeit zu verändern und damit die Blattbewegungen zu vergleichen. Die Erhöhung der Ionisation wurde vorgenommen durch ein Thoroxydpräparat, das in einer Kristallisierschale untergebracht wurde. Ferner standen mir zu den lonisationsversuchen eine Höhensonne und eine Röntgen- röhre zur Verfügung. Nehmen wir an, daß ein elektrischer Reiz die Blatt- bewegungen von FPhaseolus hervorruft, so ist zu erwarten, daß, wenn eine erhöhte Ionisation auf die Pflanze einwirkt, der Er- folg verschieden ausfallen muß, je nachdem die sich aus beiden Reizen ergebenden Bewegungen des Blattes gleichlaufend oder entgegengesetzt, also widersinnig sind, natürlich unter Berück- sichtigung der Intensität. Man müßte also erwarten, daß eine erhöhte lonisation, die widersinnig wirkt, die Bewegungstätig- keit verändert wird, und zwar so, daß sie sich dem stärkeren Reiz anpaßt; wirkt eine widersinnige Reizung täglich in rhyth- mischen Abständen auf die Pflanze ein, so müßte dieser neue Rhythmus, wenn auch nicht sofort, so doch mit der Zeit vor- wiegen, und die Blattbewegungen sich entsprechend anpassen. Wirkt die Erhöhung der lonisation dagegen gleichsinnig, so könnte man eine Beschleunigung der normalen Bewegungen erwarten. Darauf macht bereits Pfeffer! aufmerksam. »Ander- seits ist bereits darauf hingewiesen, daß eine in Gang befind- liche Bewegung durch eine gleichsinnig gerichtete Reizreaktion beschleunigt wird.« Wenden wir uns nun den Ergebnissen der Versuche mit erhöhter Ionisation zu. Ich darf gleich vorwegnehmen, daß sie negativ ausfielen. Sie bringen also im Wesen nichts anderes als was auch von Schweidler und Sperlich festgestellt wurde, nämlich daß Erhöhung der Leitfähigkeit den normalen Gang DEBiketter, 210073553238 Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 607 der Blattbewegungen nicht beeinflußt. Immerhin kann ich einige Versuche im Zusammenhang kurz erwähnen. Versuch vom ı7. 7.—21ı. 7. 22 (Kurve 2ı). Die Pflanze schrieb bis zum ı8. 7. ihre normalen Bewegungen im Versuchs- raume auf. Am ı8. 7., nachts ı2 Uhr, wurde die Leitfähigkeit der Atmosphäre durch ein Thoroxyd-Präparat erhöht. Letzteres war in einer Kristallisierschale untergebracht und befand sich in 8o cm Entfernung von der Pflanze. Das Präparat wurde 4 Stunden im Versuchsraume gelassen. Am 20. 7., mittags ı2 Uhr, wurde das gleiche vorgenommen. Kurve 2ı zeigt, daß die Be- wegungen keinerlei Veränderungen erlitten. Wir haben es also hier sowohl mit einer gleichsinnigen wie widersinnigen Beein- flussung zu tun. Versuch vom 22. 7.—24. 7. 22 (Kurve 22). Die Versuchs- pflanze zeigte eine regelmäßige Bewegungstätigkeit. Am 22. 7., mittags ı2 Uhr, wurde die Leitfähigkeit ebenfalls durch Thor- oxyd in der oben erwähnten Weise erhöht, ebenfalls am 23. 7., nachts ı2 Uhr, am 24. 7., nachmittags 2 Uhr. In allen Fällen blieb das Präparat 3 Stunden im Versuchsraume. Die Regel- mäßigkeit der Bewegungen blieb sowohl bei dem Versuche wie auch nachher erhalten. Versuch vom ı3. 1.—ı6. ı. 23 (Kurve 23). - Bei diesem Versuche wurde als ionisierendes Mittel eine Höhensonne be- nutzt. Da die Pflanze eine normale Bewegungstätigkeit zeigte, ist der dem Versuche vorangehende Teil der Kurve weggelassen. Am ı3. ı., nachts ı2 Uhr, wurde die Pflanze ı Stunde bestrahlt. Ebenso am ı3z. ı., mittags ı2 Uhr. Eine auffallende Beeinflus- sung ist in der Kurve 23 nicht wahrzunehmen. Versuch vom ı6. 1.—20. ı. 23 (Kurve 24). Als ioni- sierendes Mittel wurde eine Röntgenröhre benutzt. Die Pflanze wurde vor einer direkten Bestrahlung durch eine Bleiplatte ge- schützt. Die Röhre wurde in einem Abstande von ı m von der Versuchspflanze in Tätigkeit gesetzt. Die Pflanze zeigte ein normales Bewegungsbild.e Am ı7. ı., mittags ı2 Uhr, am 18. ı., nachts ı2 Uhr, am ıg. ı., nachmittags 6 Uhr, wurde die Röhre jeweilig ı Stunde in Gang gebracht. Auch dieser Ver- such verlief negativ. Die Regelmäßigkeit der Bewegungen blieb durchaus erhalten, obwohl es sich hier um eine bedeutend 608 Hans Cremer, erhöhte Leitfähigkeit gehandelt hat. Dieser Versuch zeigt gleichzeitig, daß eine chemische Einwirkung durch das sich entwickelnde Ozon ebenfalls nicht besteht. Ionisationsversuche mit Messung. Nachdem mir ein Elektroskop zur Verfügung gestellt worden war, konnte ich einige Messungen über die Luftelektrizität nachträglich machen. Die ersten Messungen über die Leit- fähigkeit der Atmosphäre mit Bezug auf die Schlafbewegungen wurden von Stoppel in ihrer Arbeit »Leitfähigkeit und Ionen- gehalt der Atmosphäre im geschlossenen Raum bei konstanten Licht- und Temperaturverhältnissen« (1919) angestellt. Stoppel stellte in dieser Arbeit fest, daß die Intensität der Leitfähigkeit bei dauernder Dunkelheit einem tagesperiodischen Wechsel unter- liegt. In den frühen Morgenstunden, meist zwischen 2—4 Uhr, ist die Zerstreuung am größten, im Laufe des Tages zeigen sich die niedrigsten Werte. Stoppel sucht eine Erklärung für den rhythmischen Gang der Leitfähigkeitskurve zu geben und kommt zu folgendem Resultat: »Da unter den bei meinen Versuchen herrschenden Umständen weder die Schwankungen der Temperatur noch der Feuchtigkeit den rhythmischen Gang der Zerstreuung verursacht haben können, der Luftdruck ohne wesentlichen Einfluß zu sein scheint und das Licht des Tages- wechsels sogar im entgegengesetzten Sinne wirken müßte, als es der Tageskurve entspricht, so müssen wir zugeben, daß die Ursache der Rhythmik der Zerstreuung noch ganz ungeklärt ist, und daß wie wir möglicherweise noch einen unbekannten kosmischen Faktor oder eine unbekannte Kombination von Faktoren vor uns haben, die vielleicht auf für rhythmische biologische Erscheinungen (Schlaf) von dem maßgebendsten Einfluß ist. Jedenfalls liegt hier noch ein weites Feid für den Forscher offen, und die ausstehenden Resultate können auch biologisch von der weitgehendsten Bedeutung sein« (S. 14). Wir sehen also, daß Stoppel in dieser Arbeit andere Faktoren als Ursache für das Zustandekommen der Schlafbewegungen vermutet. Schweidler und Sperlich haben ebenfalls genaue Messungen über die Leitfähigkeit gemacht, so daß es unnötig Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 609 scheint, einen weiteren Beitrag zu geben. Nur der Vollständig- keit halber seien einige Messungen angegeben. Der Arbeitsraum, in dem die Messungen vorgenommen wurden, war der gleiche, in welchem die Versuche mit Pha- seolus angestellt wurden. Zur Messung diente ein Elektroskop der Firma Günther & Tegetmeyer, Braunschweig. Die Be- obachtungen wurden alle 2 bzw. 2o Minuten vorgenommen. Zur Regulation der Zeit diente eine Stoppuhr. Das Meßinstru- ment befand sich auf Isolation. Das Aufladen des Elektro- skops geschah mit einem eigens dazu gelieferten Pinsel. Die Anfangspotentiale wurden immer möglichst auf die gleiche Höhe gebracht, was zwar nur innerhalb gewisser Grenzen gelang. Die Anfangsladung betrug 210—220 Volt. Die Temperatur hielt sich um 16° herum und schwankte täglich kaum um 1°. Die Luftfeuchtigkeit hielt sich zwischen 65—70°/,. Die Unter- suchungen wurden nur bei dauernder Dunkelheit vorgenommen. Messungen über den Gang der durchdringenden Strahlung wurden nicht angestellt, da sich dies nach den Beobachtungen Stoppels erübrigte. »Soviel kann aber gesagt werden, daß, wenn überhaupt eine Periodizität der durchdringenden Strah- lung existierte, so kann es sich nur um ein Minimum in den frühen Morgenstunden handeln. Diese Annahme bekommt darin den Wert einer Wahrscheinlichkeit, weil diese Beobachtung auch von anderer Seite gemacht worden ist. Auf alle Fälle sind die Schwankungen auch außerordentlich gering.« (S. 5.) Auf Grund der von mir ausgeführten Messungen wurden die folgenden Kurven aufgestellt. Die Zeiten sind auf der Abszisse aufge- tragen, der Ladungsverlust in Volt auf der Ordinate. Die Tem- peratur wurde nicht eingetragen, da die Schwankungen sehr gering waren. Wir sehen aus Kurve 25, daß ein ausgesprochener periodischer Rhythmus in der Leitfähigkeit existiert. Das Maximum der Zerstreuung liegt um Mitternacht bzw. in den frühen Morgenstunden. Die Periodizität ist zwar nicht immer streng ausgesprochen, die Messung am 8. 5. (Kurve 25“) zeigt ein weniger ausgesprochenes tagesperiodisches Leitfähigkeitsbild, das durch meteorologische Faktoren bedingt sein dürfte. Während der Zeit, in welcher die Messungen vorgenommen wurden, schrieb eine Versuchspflanze im gleichen Raum ihre Zeitschrift für Botanik. XV. 39 610 Hans Cremer, Bewegungen auf. Kurve 26* zeigt das Ergebnis. Die Bewe- gungen lassen an Regelmäßigkeit nichts zu wünschen übrig. Der Verlauf ist an allen Tagen ungefähr der gleiche, während Kurve 25 zeigt, daß das Bild der Leitfähigkeitskurve ein be- wegtes ist. Die Maxima finden sich zwar in der gleichen Zeit. Gehen wir nun zu den Messungen über die Erhöhung der lonisation über. Versuch vom 12. 5.—17.5. 23 (Kurve 27* u. 289), DieVes suchspflanze zeigte eine regelmäßige Bewegung. Am ı2., 13., 15., 17. 5., mittags ı2 Uhr, wurde die Leitfähigkeit im Versuchsraume durch Thoroxyd in bereits erwähnter Weise erhöht. Kurve >7 zeigt das Ergebnis der gleichzeitig vorgenommenen Messung. Wir sehen, daß dem jeweiligen Maximum der Leitfähigkeitskurve das Minimum der Blattbewegungskurve entspricht. Auch hier fand eine Beeinflussung durch das ionisierende Präparat nicht statt. Die Vermutung Stoppels, nach welcher eine Ähnlich- keit der Kurven der Leitfähigkeit mit denen der Blattbewe- gungen bestehen soll, ist nicht haltbar. Es besteht kein sicht- barer Zusammenhang der beiden Perioden. Direkte Strahleneinwirkungen. An dieser Stelle sollen einige Versuche über den Einfluß der direkten Strahlung mit radioaktiven Präparaten besprochen werden. Bemerken möchte ich, daß sich meine Untersuchungen nur auf die physikalische Seite dieser Frage beziehen, also dar- auf, welche äußeren Umstände für die Wirkung verantwortlich en ie ee zu machen sind, nicht auf die physiologische, wieso sie auf die Pflanze wirken. i Bei diesen Versuchen wurde das vorerwähnte Thoroxyd- präparat benutzt. Versuch vom ı;5. 5.—20. 5. 22 (Kurve 29). Die Ver suchspflanze zeigte einen normalen Bewegungsgang. Am 17. 5., abends 8 Uhr, wurde Thoroxyd auf die Geienke und die Blätter gestreut. Am ı9. 5., nachmittags 4 Uhr, wurde das Präparat so gut wie möglich wieder beseitigt. Kurve 2g zeigt, daß das Bewegungsbild sehr bald nach der Beeinflussung unregelmäßig wurde. Kulminationspunkte lassen sich zwar noch erkennen. Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 611 Nach Entfernung der Bestrahlung trat die Regelmäßigkeit der Kurve ab ı9. 5. wieder auf. Versuch vom 14. 5.—1g. 5. 22 (Kurve 30). Diese Ver- suchspflanze bewegte sich ebenfalls normal bis 16. 5. An diesem Tage wurde sie mittags ı2 Uhr in der oben erwähnten Weise behandelt. Die Ausschläge der Kurve lassen alsbald deutlich nach. Zu Unregelmäßigkeiten kam es bei diesem Ver- suche nicht. Die Periode bleibt, wenn auch geschwächt, er- halten. Am ı8. 5., vormittags ıı Uhr, wurde das Präparat be- seitigt. Die ursprüngliche Bewegungstätigkeit kehrte aber nicht zurück, sondern im Laufe des ı9. 5. rollte sich die Pflanze wohl infolge der Strahlenwirkung auf. In den Wintermonaten wurden keine Versuche in dieser Richtung unternommen. Ob daher in den verschiedenen Jahres- zeiten auch verschiedene Resultate erzielt werden, vermag ich nicht zu entscheiden. Nach Molisch fällt eine günstige Ra- diumwirkung in die Monate November, Dezember, während im Januar die Bestrahlung bei längerer Zeit schädlich wirkt. Ebenso verhält es sich in den Sommermonaten. Mehr Versuche über den Einfluß einer direkten Bestrahlung mit radioaktiven Präparaten wurden nicht ausgeführt. Der Reaktion geht, wie die Kurven zeigen, eine gewisse Latenzzeit voraus. Die Wir- kung der direkten Bestrahlung der Pflanze zeigte sich nur während der Dauer der Bestrahlung an, obwohl eine Nach- wirkung angenommen werden könnte. Inwieweit die Wirkung von der benutzten Menge der radioaktiven Präparate abhängt, wurde nicht entschieden. Bei dieser Feststellung würde man auf besondere Schwierigkeiten stoßen, da die Empfänglichkeit der Pflanzen für die Bestrahlung eine wesentliche Rolle spielt und sich von Pflanze zu Pflanze ändern dürfte. Exakt können die Versuche nicht genannt werden, da das radioaktive Präparat ein Gemisch von a-, ß- und y-Strahlen aussendet. Dabei unter- scheiden wir wieder zwischen harten und weichen, ß- und y- Strahlen. Während die a-Strahlen von der äußeren Schicht des Gewebes absorbiert werden, dringen die ß-Strahlen tiefer ein, und zwar wächst die Tiefe von den weichen zu den harten Strahlen. Die y-Strahlen penetrieren am tiefsten. Somit dürften bei meinen Versuchen wohl in erster Linie die 5- und y-Strahlen 39* 612 Hans Cremer, in Betracht kommen, was durch Filtration entschieden werden müßte. Darauf wurde nicht näher eingegangen, da über die Wirkung der y-Strahlen mit Hilfe einer Röntgenröhre besondere Untersuchungen ausgeführt wurden, wovon im zweiten Teil dieser Arbeit Mitteilung gemacht werden wird. Es ist noch zu bemerken, daß Schweidler und Sperlich! ebenfalls den direkten Einfluß der radioaktiven Präparate auf die Bewegungen der Blätter von Phaseolus prüften, aber keinen Erfolg feststellen konnten. Der Unterschied dürfte wohl in einer zu kurzen Be- strahlungszeit zu suchen sein. Im Anschluß an diese Versuche sei noch auf einen Versuch hingewiesen, bei welchem sich eine Pflanze in einem Bleikasten befand (Kurve 31). Der Bleikasten sollte den Zweck haben, eine etwaige Wirkung der durch- dringenden Strahlung auszuschalten. Es erübrigt sich eine nähere Erläuterung des Versuches, da in dem Bleikasten die Bewegungen erhalten blieben. B. Versuche mit grünen Pflanzen. Im allgemeinen gestalten sich die Versuche mit den grünen Pflanzen einfacher als die Dunkelversuche, obwohl man bei der Deutung derselben besondere Rücksicht auf die hinzutretende Assimilation nehmen muß. Zur Ausführung dieser Versuche stand mir ein Gewächshaus zur Verfügung, in welchem die Temperatur mitunter starken Schwankungen unterworfen war. Außerdem wurden in der Dunkelkammer mit künstlicher tages- periodischer Beleuchtung Versuche angestellt. Die grünen Versuchspflanzen zeigen gegenüber den etiolierten insofern einen Unterschied, als die Bewegungen kräftiger und schneller vor sich gehen, wodurch die Pflanze ein längeres Verweilen auf der Tageshöhe gewinnt. Auch bei diesen Versuchen lehnte ich mich an die Versuchsmethodik Stoppels nach Möglichkeit an. Die Gelenke der Versuchspflanzen wurden nach der Me- thode Pfeffers verdunkelt.e. Es wurden zunächst die Ver- suchsergebnisse Stoppels nachgeprüft. Versuch vom ıg. 1.23. 1.22 (Kurve 2), Dieser suchspflanze zeigte eine normale Bewegung. Am 2o. ı., mittags ı2 Uhr, wurde dieselbe auf Isolation gesetzt. Die Art der Iso- 1) Schweidler und Sperlich, 1922, S. 585—588. Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 61 3 lation ist von den früher erwähnten Versuchen bekannt. Am 23. ı., mittags ı2 Uhr, wurde die Isolation wieder beseitigt. Auch bei den grünen Pflanzen machte sich ein Einfluß der Isolation nicht bemerkbar. Die grünen Versuchspflanzen zeigen auch zuweilen einen unregelmäßigen Verlauf der Bewegungen, besonders wenige Tage vor dem Absterben der Pflanzen. Kurve 33 zeigt uns ein solches Bild. Wir sehen, daß die tagesperiodischen Be- wegungen schwinden, um in kurzperiodische überzugehen und von dem Eingehen der Pflanze gefolgt zu werden. Versuch vom 26. 1ı1.—30. ıı. 2ı (Kurve 34). Die Ver- suchspflanze zeigte ein regelmäßiges Bewegungsbild. Am 27. 11. wurde sie auf Isolation innerhalb eines negativ geladenen Gitters nach der Methode Stoppels aufgestellt. Am 2g. ıı. wurde die gesamte Apparatur wieder beseitigt. Der regelmäßige Gang der Bewegungen blieb auch während des Versuches erhalten. Versuch vom ıo. 12.—14. ı2. 2ı (Kurve 35). Diese Pflanze bewegte sich ebenfalls regelmäßig. Am ı1ı. ı2., vormittags 6 Uhr, wurde dieselbe innerhalb eines positiv geladenen Gitters auf Isolation gesetzt. Am ı3.ı2. wurde das Gitter entfernt. Auch in diesem Falle ist von einer Unregelmäßigkeit nichts zu sehen. Versuch vom 22. 1.—26. ı. 22 (Kurve 36). Bei diesem Versuche wurde die Leitfähigkeit der Atmosphäre durch Thor- oxyd in oben erwähnter Weise erhöht. Am 23. ı., mittags ı2 Uhr, am 25. ı., vormittags ı Uhr, wurde das Präparat je 3 Stunden in die Nähe der Versuchspflanze gebracht. Kurve 36 zeigt, daß eine Beeinflussung nicht stattfand. Dieser Versuch wurde des öfteren wiederholt, jedoch erspare ich mir die Kurven wiederzugeben, da sie nichts anderes aus- sagen. Es wurden ebenfalls in dieser Richtung Versuche mit Phaseolus vulgaris angestellt, welche für gewisse Reize emp- fänglicher ist als Phaseolus multiflorus. Jedoch auch bei diesen wurde, wie Kurve 37 zeigt, kein Erfolg erzielt. Direkte Strahleneinwirkung. Auch bei den grünen Pflanzen wurden direkte Bestrahlungs- versuche vorgenommen. Was die näheren Erörterungen an- belangt, so gilt das bei den etiolierten Pflanzen Gesagte. 614 Hans Cremer, Versuch vom 21. ı1.—25. ıı. 2ı (Kurve 38). Es handelte sich um eine gut gewachsene, normal arbeitende Pflanze. Am 23. ıı. wurde Thoroxyd auf die Gelenke und Blätter gebracht. Am 25. ıı. wurde das Präparat wieder entfernt. Wie aus Kurve 38 hervorgeht, ließen die normalen Bewegungen alsbald deutlich nach. Die Periode ist zwar am 24. ıı. noch gut sicht- bar. Es handelt sich hier um eine schädliche Einwirkung der direkten Bestrahlung, da die Versuchspflanze im Laufe des 25. ıı. abstarb. Versuch vom 22. 3.—27. 3. 22 (Kurve 39). Diese Ver- suchspflanze zeigte eine gute normale Bewegung. Am >23. 3. wurde Thoroxyd auf Gelenke und Blätter gebracht, am 25. 3., mittags ı2 Uhr, nach Möglichkeit wieder entfernt. Die Aus- schläge ließen während der direkten Bestrahlung sichtbar nach. Der normale Rhythmus blieb zwar während des Versuches er- halten. Nach Entfernung des Präparates wurden die ursprüng- lichen Ausschläge wieder voll und ganz hergestellt. Von einer Nachwirkung war an den darauffolgenden Tagen nichts zu sehen. Versuch vom 23. 6.—27. 6. 22 (Kurve 40). Diese Ver- suchspflanze wurde ebenfalls am 253. 6., mittags ı2 Uhr, der gleichen Bedingung 2 Stunden ausgesetzt. Vom anderen Tage ab ließen die Bewegungen sichtbar nach. Der normale Gang kommt nicht mehr zustande, wie die Kurve 40 zeigt. Die Pflanze geht infolge der Bestrahlung zugrunde. Es wurden also hier dieselben Erfolge erzielt, wie wir sie bei den etio- lierten Pflanzen bereits kennengelernt haben. Bei Gelegenheit dieser Untersuchungen wurden öfters Be- obachtungen über die Nachwirkungen der Schlafbewegungen im Dunkeln angestellt. Während die Aktionsfähigkeit der grünen Blätter von Phaseolus vulgaris durch Starre-Erschei- nungen sehr bald beeinträchtigt wird, hält sie bei Phaseolus multiflorus in ganz verschiedenem Maße an. Zur Erläuterung sei auf folgenden Versuch hingewiesen. Versuch vom 13. 6.—3.7. (Kurve 42 u. 43). Diese Ver- suchspflanze bewegte sich kräftig und normal. Am 14. 6. wurde sie mittags in das Dunkelzimmer gesetzt. Die Ausschläge lassen zwar vom 15. 6. an bedeutend nach. Der normale Rhythmus bleibt aber bei dauernder Dunkelheit und durchaus gleicher Temperatur Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 6135 bis zum 2.7. erhalten, wie aus den erwähnten Kurven hervor- geht. Die Kurve vom ı8. 6.—28. 6. ist nicht wiedergegeben, da sie die gleichen normalen Bewegungen zeigt. Die Be- wegungen hielten also volle ı8 Tage an. In anderen Fällen habe ich feststellen können, daß die Aktionsfähigkeit 14— 16 Tage ungeschwächt anhielt, in einem Falle war dies ıg Tage der Fall. Stets verliefen die Bewegungen tagesperiodisch mit einem Senkungsmaximum in den Morgenstunden. Ob es sich hier lediglich um Nachwirkungen handelt, erscheint mir zweifel- haft, vielmehr werden wir es hier mit denselben Erscheinungen wie bei den etiolierten Pflanzen zu tun haben. Wie sich der- artige Pflanzen anderen Einflüssen gegenüber, wie direkte Be- strahlung, verhalten, wurde nicht festgestellt. Auf diese Beob- achtungen über das Verhalten der grünen Pflanzen im Dunkeln sei besonders aufmerksam gemacht, da sich, wie aus späteren Ver- suchen im Bergwerk hervorgehen wird, Abweichungen zeigen. Über die bisher erwähnten Versuche sei ein zusammen- fassendes Wort gesagt. Es hat sich bisher bei meinen Unter- suchungen gezeigt, daß die Blätter von Phaseolus auf Störungen des elektrischen Gleichgewichtes der Pflanze mit Veränderungen in der Bewegungstätigkeit nicht antworten. Eine Störung des Gleichgewichtes wurde durch das Dazwischenschieben einer Iso- lation bzw. durch Zufuhr von statischer Elektrizität hervorge- rufen. Somit erscheint es also zweifelhaft, daß es elektrische Vorgänge sind, die bei dem Zustandekommen der Schlafbe- wegungen eine maßgebende Rolle spielen. Eine gewisse Über- einstimmung einer Normalkurve der Schlafbewegungen mit der Kurve der Leitfähigkeit besteht zwar, was die Kulminations- punkte anbetrifft, an den meisten Tagen, aber die Kurvenbilder weichen recht voneinander ab. Trotz dieser negativen Resul- tate sollen die bisherigen Beobachtungen über elektrische Er- scheinungen im Pflanzenreiche an Bedeutung nicht verlieren. Es liegen bekannterweise sehr viele Beobachtungen über eine elektrische Beeinflussung vor. Aber man wird sich nicht der Meinung verschließen können, daß die meisten Arbeiten auf dem Gebiete der Elektrobiologie, wenigstens soweit Pflanzenversuche in Frage kommen, herzlich wenig Greifbares bieten. Was den Austausch der Elektrizität zwischen Pflanze und Atmosphäre 616 Hans Cremer, betrifft, so dürfen wir ihn als vorhanden annehmen, aber für die Regulierung der Schlafbewegungen ist er ohne Bedeutung. Aus meinen Versuchen geht ferner hervor, daß man bei der Beurteilung eines derartigen Problems nicht vorsichtig genug sein kann, zumal es Unregelmäßigkeiten im Bewegungsbilde gibt, die nicht durch eine entsprechende Versuchsmethodik her- vorgerufen werden. Erklärungsversuch für die von Stoppel erzielen Resultate. Die Abweichungen, die Stoppel bei ihrer Arbeit erzielt hat, können wir unmöglich auf Versuchsmängel zurückführen. Wir haben gesehen, daß es unregelmäßige Kurven gibt, ohne durch Isolation verursacht zu sein. Bei Stoppel dürften solche Fälle auch vorgekommen sein. Ferner lernten wir den Einfluß eines Zinkkastens als Ursache für Unregelmäßigkeiten des normalen Bewegungsganges kennen, was bei Stoppel auch eine Rolle gespielt haben wird. Dies geht mit Deutlichkeit aus dem ersten Versuch Stoppels hervor (S. 639), bei welchem die gesamte Apparatur mit einer Versuchspflanze in einem großen Zinkkasten untergebracht war. Wie’ verhält es sich nun mit den durch geladene Gitter erzielten Resultaten? Bei meinen Versuchen mit Aufladungen der Pflanzen konnte ich auch nicht den geringsten Einfluß feststellen. Vergleichen wir mit meinen Ergebnissen die Feststellungen Stoppels, so zeigt sich, daß bei Stoppel, wenn auch nicht schlagende, so doch durchaus zu beachtende Frfolge erzielt wurden. Ich versuchte nun, dieser Frage auf einem anderen Wege beizukommen. Ein Vergleich der elektrischen Verhältnisse in Würzburg mit den- jenigen in Basel zeigte, daß bedeutende: Unterschiede in bezug auf die Emanationsmenge der Atmosphäre vorhanden sind. Während nach Angabe von Gockel! die Emanation in Würz- burg eine ganz geringe ist, weist sie in Basel erhebliche Werte auf. Ich ging daher dazu über, besondere Versuche mit Ema- nation anzustellen. Die Untersuchungen gestalteten sich ver- hältnismäßig einfach, da es in der Hauptsache galt, den natür- lichen Emanationsgehalt zu erhöhen. !) Gockel, Luftelektr., 1920, S. 164. Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 617 Physikalisches. Auf die physikalische Seite der Emanation brauche ich nicht sonderlich einzugehen. Emanation ist ein unelektrisches Gas, das aus den drei Elementen: Radium, Thorium und Actinium entsteht. Die Emanation erzeugt in der Luft um sich ständig + und — Träger, sie ist also ebenfalls radioaktiv. Sie zerfällt weiter in feste radioaktive Bestandteile, »Induktionen« genannt. Die Induktionen setzen sich an allen Gegenständen, z. B. an den Wänden, fest und machen die Luft leitend. Besonders gehen sie an — geladene Drähte heran. Die Halbwertszeit beträgt für Radium-Emanation 3,9 Tage. Der natürliche Emanationsgehalt unterliegt täglichen und jährlichen Schwan- kungen. Die tägliche Schwankung hat meistens eine doppelte Welle, tiefste Werte sind kurz nach Mitternacht, höchste Werte 6 Uhr morgens. An verschiedenen Orten finden sich große Verschiedenheiten. Es besteht eine Ähnlichkeit des normalen Ganges der Emanation mit dem Gang der Luftdruckschwankung. Methodisches. Zur Ausführung der Versuche diente ein »Emanatorium« der Radiogen-Gesellschaft Berlin, wie es zu therapeutischen Zwecken Verwendung findet. Dasselbe wurde mir durch die Liebenswürdigkeit des Würzburger Arztes Dr. Nürnberg zur Verfügung gestellt, wofür demselben an dieser Stelle bestens gedankt sei. Das Emanatorium stand in einem ge- schlossenen kleinen Zimmer aufgestellt. Die Apparatur besteht aus ı4 metallenen Büchsen, in welchen die Radium-Emanation entwickelt wird. Diese Büchsen werden Emanatoren genannt. Aus diesen Emanatoren läßt sich die Emanation durch eine Pumpe oder Sauerstoffbombe austreiben. Die übrigen zum Emanatorium gehörenden Teile brauchen nicht näher beschrieben zu werden, da sie nur für die Emanationstherapie eine allge- meine Bedeutung haben. Der Emanationsgehalt wurde ebenfalls einer Messung unterworfen. Die einfachste Methode zur Mes- sung des Emanationsgehaltes ist die elektroskopische. Hierzu diente ein Elektroskop der Firma Günther & Tegetmeyer, Braunschweig. Die Messungen sind in Macheeinheiten aus- gedrückt und bei den Versuchen jeweilig angegeben. 618 Hans Cremer, Versuche. Versuch vom 6. 3.—ı2. 3. 23 (Kurve 44). Eine etiolierte Phaseolus multiflorus befand sich innerhalb einer ringsrum geschlossenen Glasglocke. Der Boden besaß 2 Öffnungen, die der Durchleitung der Emanation dienten. Das Begießen wurde ebenfalls durch eine Öffnung im Boden durch eine Glasröhre vorgenommen. Die Versuchspflanze hielt den Aufenthalt in dieser Glocke 7 Tage, ohne irgendeine Beeinträchtigung zu zeigen, aus. Dies geht aus Kurve 44 hervor. Versuch vom 15. 3.—28. 3. 23 '(Kurve 45 "undeae: Eine gut arbeitende Versuchspflanze befand sich in der vor- erwähnten Apparatur. Die Bewegungen verliefen durchaus regelmäßig. Da dieser Versuch in dem mit Tageslicht ver- sehenen Zimmer, in welchem das Emanatorium aufgestellt war, stattfand, wurde die Glasglocke lichtdicht mit schwarzen Tüchern verhängt. Am ı8. 3., nachmittags 2 Uhr, wurde Emanation eingeleitet. (7200 Mache-Einheiten.) Die Kurve wurde daraufhin ein wenig unregelmäßig. Der Zeitpunkt des Senkungsmaximums blieb aber erhalten. Vom ı9. 3. ab wurde der Charakter der Kurve geändert. Die Bewegungen verstärkten sich erheblich. Die zeitliche Lage derselben blieb wie an den Vortagen. Am 21. 3. wurde die Pflanze aus der Glasglocke entfernt und in normale Verhältnisse gebracht. Die verstärkten Aus- schläge zeigten sich auch weiterhin. Am 28. 3. rollte sie sich auf. Versuch vom 6. 3.—ı2.3. 23 (Kurve 47 und 48). Bei diesem Versuche handelte es sich um eine kräftige grüne Ver- suchspflanze. Der Versuch wurde in dem Emanationsraume ausgeführt, da in diesem Falle von der Glasglocke wegen der assimilierenden Tätigkeit der grünen Pflanzen kein Gebrauch gemacht werden konnte. Die Bewegungstätigkeit der Ver- suchspflanze war eine normale. Am 7. 3., mittags 2 Uhr, wurde Emanation eingeleitet (3600 Mache-Einheiten). Das Senkungs- maximum war am folgenden Tage vertieft. Eine Unregel- mäßigkeit in den Bewegungen trat nicht auf. Die zeitliche Lage blieb ebenfalls erhalten. Am 8. 3. wurde die Pflanze wieder in normale Verhältnisse gebracht. Eine Nachwirkung zeigte sich nicht. Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 619 Versuch vom 7. 3.—ı1.3. 23 (Kurve 49). Die benutzte grüne Pflanze schrieb eine regelmäßige Bewegung auf. Am 9. 3., mittags ı2 Uhr, wurde Emanation eingeleitet. Der Erfolg zeigte sich auch hier alsbald. Das Senkungsmaximum lag am ıo. 3. bedeutend tiefer als an den Vortagen. Von einem sonstigen Einfluß war nichts zu sehen. Versuch vom ı2. 3.—ı6. 3. 23 (Kurve 50). Die bei dem vorhergehenden Versuche benutzte Pflanze wurde einem periodistischen Steigern des Emanationsgehaltes des Versuchs- zimmers unterworfen. Am ı2., 13., 14. 3., mittags 2 Uhr, wurde jeweilig Emanation in den Versuchsraum eingeleitet (3600 Mache- Einheiten). Zu einer Verschiebung des Rhythmus kam es nicht. Die Pflanze erreichte nur eine tiefere Nachtstellung. Am ı5. 3. wurde die Pflanze wieder in normale Verhältnisse gebracht. Das Senkungsmaximum blieb auch an den Nachtagen vertieft. Versuch vom ı8. 3.—27. 3. 23 (Kurve 5ı und 532). Es handelte sich um eine ältere Pflanze mit einer geringeren Be- wegungstätigkeite Am 2o. 3., nachmittags 2 Uhr, wurde der Topf mit der Pflanze auf — 220 Volt geladen und gleichzeitig Emanation eingeleitet. Am 22., 23., 24. 3., nachmittags 2 Uhr, wurde ebenfalls jeweilig Emanation zugeleitet. Die Kurve nahm einen unregelmäßigen Verlauf an. Am 25. 3. kam sie in nor- male Verhältnisse. Der Rhythmus stellte sich wieder her. Die Ausschläge blieben von dieser Zeit ab verstärkt. Bei allen Versuchen mit grünen Pflanzen wurden die Gelenke in be- kannter Weise verdunkelt. Ebenfalls befanden sich die Pflanzen während der Emanationsversuche auf Isolation. Die Versuche mit Emanation konnten wegen therapeutischer Inanspruchnahme der Station nicht weiter verfolgt werden. Aus den wenigen Versuchen geht aber mit Deutlichkeit hervor, daß eine Einwirkung der Emanation auf die Bewegungen der Blätter besteht. Das Emanatorium konnte aus besonderen Gründen nur mittags von mir benutzt werden. Ob die Ver- suchsergebnisse zu anderen Tagesstunden anders ausgefallen wären, bleibt vorläufig dahingestellt. Es wurde bereits erwähnt, daß sich die Emanation vorwiegend auf — geladene Drähte niederschlägt. Da der natürliche Emanationsgehalt an dem Versuchsorte Basel, wo Stoppel die meisten Versuche aus- 620 Hans Cremer, führte, ein sehr hoher ist, so ist bei geladenen Körben und Gegenständen schon bei gewöhnlichen Bedingungen ein Nieder- schlagen der Emanation zu erwarten, wodurch dann eine Ein- wirkung auf die Pflanzen stattfinden kann. In Würzburg ist dieser Erfolg infolge des geringen Emanationsgehaltes natürlich nicht zu erwarten. Den Beweis hierfür habe ich durch vor- liegende Versuche in gewissem Sinne erbracht. Um eine rein chemische Wirkung dürfte es sich bei den Beeinflussungen durch Emanation nicht gehandelt haben, vielmehr wird man an- nehmen dürfen, daß in erster Linie eine direkte Strahlenwirkung der Zerfallsprodukte der Emanation in Frage kommt. Es kommen sowohl a-, ß- wie y-Strahlen in Betracht. Auf Grund der früher erwähnten Versuche mit direkter Bestrahlung durch radioaktive Präparate, sowie der noch zu schildernden Versuche mit X-Strahlen steht der Annahme einer direkten Strahlen- wirkung nichts im Wege. Außerdem liegen bereits eine größere Anzahl von Untersuchungen von Emanation auf biologischem Gebiete vor. Man ist sich zwar hierbei über den Ort und die Weise des Zustandekommens einer Wirkung nicht klar. Die Tatsachen, um welche es sich auf diesem Gebiete handelt, sind nicht einheitlicher Natur. Es treten sowohl Reizerscheinungen wie Vergiftungserscheinungen infolge von Emanation auf, je nach der Konzentration. Man hat festgestellt, daß selbst die kleinsten Dosen der Emanation noch eine biologische Wirkung hervorrufen können. Über die Angriffspunkte der Emanation läßt sich auch bei vorliegenden Versuchen schwerlich etwas aussagen. Auch bei den Wachstumssteigerungen, die infolge der Behandlung mit Emanation erzielt wurden, sind die Ver- hältnisse nicht klar (Körnicke, Schmidt). Weiter lohnt es sich nicht, die Frage zu erörtern, ob nicht dem Gehalt der Atmosphäre und des Erdbodens an radioaktiven Substanzen überhaupt eine biologische Bedeutung zukommt. Es wäre zwar möglich, daß diese Strahlenenergie für das Zustandekommen der Lebensprozesse auf der Erde eine ähnliche Bedeutung hätte wie etwa das Vorhandensein des Sauerstoffes.. Eine Entschei- dung dieser Frage kann aber nicht so schnell getroffen werden. Anderseits ist es aber durchaus nicht unbedingt notwendig, den Durchschnittsgehalt unserer Atmosphäre an Radiumemanation Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 621 als absolut erforderlich für gewisse Lebensprozesse anzusehen. Ebensowenig hat es Zweck, etwa eine summarische Betrach- tung der gesamten Radioaktivität bezüglich ihres Einflusses auf die Pflanzen anzustellen, da sich zwischen der zerstörenden Wir- kung starker Dosen und der biologischen Reizwirkung kleiner Mengen sowohl von Emanation wie von Strahlung eine Gesetz- mäßigkeit nicht erblicken läßt. Es ist anzunehmen, daß auch die verschiedenen Strahlengruppen, dementsprechend auch die einzelnen radioaktiven Substanzen eine sehr verschiedene bio- logische Wirkung hervorrufen. Es läßt sich bei den Emana- tionsversuchen nicht ohne weiteres entscheiden, ob nur die a- Strahlungen oder auch die weiteren Zerfallsprodukte mit £- und y-Strahlen mitwirken. Im zweiten Teil dieser Arbeit wurde der Beeinflussung durch y-Strahlen mittels einer Röntgenröhre nähergetreten. Wie und ob die anderen Strahlen auch auf die Schlafbewegungen wirken, könnte man nur finden, wenn man jede einzelne Strahlengruppe für sich einzeln wirken ließe. Reine a-Strahlen werden z. B. von Pollonium ausgesandt. Es ist aber auch anzunehmen, daß physikalisch gleichartige Strahlen (z. B. a-Strahlen, Jonium und Pollonium) biologisch verschieden wirken. Bei den Emanationsversuchen ist es möglich, daß die Emanation in die Pflanzen eindringt, daß also nicht eine Strahlenwirkung der sich auf die Pflanze niederschlagenden Zerfallsprodukte stattfindet. In diesem Falle können die Zer- fallsprodukte der Emanation in der Pflanze verweilen und hier ebenfalls durch $- und y-Strahlen, also auch durch die a-Strahlen, wirksam sein. Wo in der Pflanze diese Niederschlagsbildung stattfinden könnte, mag dahingestellt bleiben. Hier ist eben- falls noch reiche Arbeit zur Aufklärung nötig. Betonen möchte ich nochmals, daß es sich bei diesen Ver- suchen nur darum gehandelt hat, die von Stoppel erzielten Abweichungen zu erklären. Es ist auch möglich, daß bei den von St. beobachteten Resultaten noch eine andere Ursache oder Kombination eine Rolle gespielt haben. Die Erklärungsversuche von Schweidler und Sperlich. Es soll einiges über die Erklärungsversuche von Schweid- ler und Sperlich gesagt werden. Es wurde bereits eingangs 622 Hans Cremer, erwähnt, daß diese beiden Forscher feststellten, daß die Be- wegungen der Blätter von Phaseolus multiflorus keinen Zu- sammenhang aufweisen mit den periodischen Veränderungen der Leitfähigkeit. Sie stützen ihre Behauptung auf die Beob- achtung, daß die Bewegungen der Blätter nicht synchron ver- laufen. Sie stellen im großen und ganzen 3 Senkungsmaxima fest, nämlich: ı2 Uhr nachts, 8 Uhr und ıı Uhr vormittags, während das Maximum der Leitfähigkeit nach ihren Versuchen auf die Zeit von 2—4 Uhr morgens fällt. Werfen wir einen Blick auf die statistische Übersicht von Schweidler und Sperlich (Figur 4, Tafel 5), so sehen wir, daß um 8 Uhr vormittags die meisten Pflanzen ihr Senkungsmaximum erreicht haben, was den Leitfähigkeits- verhältnissen in der Luft nicht entspricht. Verschwindend wenige Fälle erreichen am Nachmittage ihre tiefste Schlafstellung. Aus meinen wie aus Stoppels Versuchen geht hervor, daß es auch unregelmäßige Kurven gibt. Schweidler und Sperlicht haben ebenfalls, wie sie angeben, verschiedenartige Bewegungs- bilder erhalten. Ob derartige Kurven bei der statistischen Aufstellung? Verwendung fanden, ist nicht zu ersehen. Eben- falls dürfen die im Anfange eines Versuches geschriebenen Kurven nicht benutzt werden, da durch mancherlei Ursachen Störungen hervorgerufen werden können. Erst wenn die Pflanze sich an die neuen Bedingungen gewöhnt hat, kann man zur Beurteilung der Kurven übergehen. Die Kurven von Schweidler und Sperlich weisen eine auffallend geringe Bewegungstätig- keit auf. Dieses kann nur an den Kulturbedingungen liegen. Der Arbeit ist zu entnehmen, daß die Untersuchungen bei einer Temperatur von 14° begonnen wurden. Diese Temperatur ist sowohl für die Kulturen, wie auch für die Untersuchungen selbst zu gering. Nach meinen Beobachtungen treten erst über 15° brauchbare Bewegungen auf. Die bei einer Temperatur von ı4° gezogenen Pflanzen kann man daher für Versuchszwecke schlecht verwenden. Schweidler und Sperlich suchen den weit- gehenden Synchronismus, welchen Stoppel bei ihren Versuchen erzielte, durch eine annähernd gleiche Behandlung des Saatgutes von der Quellung an zu erklären. Die von ihnen erzielten Ab- !) Schweidler und Sperlich, 1922, S. 582. 2) —, —, 1922, Fig. 4. EN Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 623 weichungen werden danach auf eine Verschiedenheit in der Be- handlung der Pflanzen zurückgeführt. Es sollen die Unter- schiede für den Zeitpunkt des Senkungsmaximums auf Ver- schiedenheiten beruhen, die von der Quellung bis zur beginnenden Epikotylstreckung, also während einer Zeitspanne von 6 Tagen, liegen. Lichtunterschiede sollen in dieser ersten »kritischen« Zeit weniger von Einfluß sein als die Temperaturunterschiede. Diese Erklärungsversuche bergen, wie wir sehen werden, wenig Wahrscheinlichkeit in sich. Kurve 26* vorliegender Arbeit zeigt z. B. die Bewegungen einer Pflanze, die aus einer Kultur stammt, welche von der Keimung ab bei konstanter Temperatur ge- halten wurde. Die Versuchspflanze der Kurve 24 unterlag von der Keimung dem periodischen Temperaturwechsel im Gewächs- haus. Die Pflanze der Kurve 44 verbrachte -die »kritische« Zeit im ungeheizten Zimmer bei 8° Temperatur und wurde da- nach am achten Tage in konstante Temperaturverhältnisse ge- bracht. In allen drei Fällen erblicken wir eine durchaus exakte regelmäßige, vor allem kräftige Bewegung. Die »kritische« Zeit allein kann für die Unterschiede also nicht verantwortlich gemacht werden. Aus eigenen Beobachtungen weiß ich zwar, daß die Entwicklung der Blätter und ihre Entfaltung im all- gemeinen eine bessere ist, wenn man die Kulturen in Dunkel- kisten in einem Gewächshause vornimmt. Hier scheinen in erster Linie die Luftverhältnisse günstiger auf die Entwicklung einzuwirken. Schweidler und Sperlich nahmen die Kul- turen ohne Vorquellung vor. Es wurde von mir geprüft, ob ein Unterschied der Kulturen mit und ohne Vorquellung be- steht. Die Pflanze der Kurve 24 wurde mit Vorquellung, die Pflanze der Kurve 26* ohne Vorquellung kultiviert. Ein sicht- barer Unterschied ist nicht vorhanden. Auf die Zeitpunkte, wann man die Quellung vornimmt, worauf Schweidler und Sperlich besonders hinweisen, kommt es nach meinen Beob- achtungen gar nichtan. Die Erklärungsversuche von Schweidler und Sperlich dürfen nicht zu hoch angeschlagen werden, zumal die beiden Forscher hierbei experimentelle Versuche fehlen ließen. Werfen wir einen Rückblick auf die bisher festgestellten Beobachtungen, so könnte man immerhin geneigt sein, mit Schw. und Sp. auf einem Umwege den alten Standpunkt wieder 6 24 Hans Cremer, einzunehmen und die Bewegungen als autonome Vorgänge im Sinne Pfeffers zu kennzeichnen. Die folgenden Untersuchungen widersprechen dieser Annahme. Versuche im Steinsalzbergwerk Schacht König Wilhelm IL in Kochendorf a.N. Die Veranlassung zu den Untersuchungen in einem Berg- werk gab mir folgende Überlegung. Die Periode der Leit- fähigkeit der Atmosphäre ist in erster Linie von Außenfaktoren abhängig, die sich vorwiegend an der Erdoberfläche abspielen. Je tiefer man nun in die Erde geht, um so mehr entzieht man sich diesen Faktoren. Die Wahrscheinlichkeit für das Auftreten einer Periode der Leitfähigkeit in einer gewissen Tiefe ist darum sehr gering, um so besser gleichzeitig die Möglichkeit, den natür- lichen Gang der Leitfähigkeit durch künstliche Ionisation zu beeinflussen. Soll nun ein Zusammenhang in der Periode der Leitfähigkeit mit der Periode der Blattbewegungen dennoch be- stehen, dann müssen sich in einem Bergwerk unbedingt Ab- weichungen ergeben gegenüber den an der Erdoberfläche vor- genommenen Versuchen. Außerdem könnten noch unbekannte Faktoren an der Erdoberfläche mitspielen, welche unten nicht oder nur in geringem Maße zur Geltung kommen. Die Unter- suchungen in einem Bergwerk schienen mir darum zur Er- gänzung der Laboratoriumsversuche von größter Wichtig- keit. Die Untersuchungen wurden im Steinsalzbergwerk in Kochendorf bei Heilbronn unternommen. Bei meinen Unter- suchungen wurde ich in jeder Weise von dem Leiter der Staats- betriebe, Herrn Bergrat Dr. ing. Baur, unterstützt. Ohne seine große Liebenswürdigkeit wäre es mir gänzlich unmöglich ge- wesen, die Untersuchungen auszuführen. Ich spreche Herrn Bergrat Dr. Baur meinen tiefgefühlten Dank aus. Den Untersuchungen sei eine kurze Schilderung der geo- logischen Verhältnisse des betreffenden Bergwerkes voraus- geschickt. Das Liegende des Lagers bildet ein dichter Anhy- drid, der seinerseits wieder von bituminösem Stinkstein unter- lagert ist. Auf dem Liegenden kommen zunächst ı bis 2 m mit Anhydrid und Ton verunreinigtes Salz. Dann folgt ein mächtiges gleichförmiges Lager von 95°/, Chlornatrium enthal- Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 625 tendem grobkristallinischen Steinsalz. Dem Steinsalz war wieder Anhydrid aufgelagert. Die Untersuchungsorte waren ringsum von Steinsalz umgeben. Es standen mir beliebig viele verlassene Orte zu den Versuchen zur Verfügung, welche abgeschlossen werden konnten. Die Orte selbst standen durch die Wetter- strecken mit der Außenluft in Verbindung, so daß, wenn auch eine allmähliche, so doch dauernde Lufterneuerung stattfand. Die im Betrieb befindlichen Arbeitsorte lagen tausende Meter von meinen Versuchsräumen weg. Die aus den Arbeitsorten abziehenden Gase nahmen einen anderen Weg zur Außenluft, so daß meine Versuchsorte gänzlich davon geschützt waren. Wenn auch die Bergwerksluft im allgemeinen in bezug auf Reinheit ebensowenig wie jede Laboratoriumsluft ideal genannt werden kann, so sprechen alle von mir gemachten Beobachtungen gegen eine etwa schädliche oder hemmende Beeinflussung durch die Luft. Darauf sei besonders hingewiesen. Methodik. Zur Ausführung dieser Versuche benutzte ich die früher er- wähnten Registrierapparate.. Im übrigen lehnte ich mich an die bekannten Methoden von Pfeffer und Stoppel unter An- passung an die jeweiligen Bedingungen an. Die Kulturen wurden zunächst bei 16,9°, später auch bei 20—25° vorgenommen. Was die Temperatur im Bergwerk anbelangt, so betrug sie 16,9°. Die täglichen Schwankungen waren kaum 0,2—0,3°. Die Luftfeuchtigkeit betrug 60°/, und hielt diesen Wert mit ganz geringen Schwankungen bei. Die Bandagierung der Blätter wurde gewöhnlich ausgeführt, wenn dieselben ihre Entfaltung begonnen hatten. Ich gehe sofort zur Besprechung der Kurven über. Kurve 53* und 34 zeigen die Bewegungen einer bei 16,9° kultivierten Pflanze. Außer kleinen Oszillationen ist eine periodische Be- wegung nicht wahrzunehmen. Auch die anderen unter den- selben Bedingungen kultivierten Pflanzen ergaben das gleiche Resultat. Die bei dieser Temperatur vorgenommenen Kulturen schritten nach der Entfaltung mehr und mehr fort, ohne daß in irgendeiner Phase dieses selbst-regulatorischen Entwick- lungsganges tagesperiodische Bewegungsbestrebungen bemerk- Zeitschrift für Botanik. XV. 40 626 Hans Cremer, lich wurden. Die Pflanzen gingen nach ungefähr ı4tägiger kurzschwingender Bewegungstätigkeit zugrunde. Die Spreite war meistens bis zum Ende horizontal oder annähernd horizontal gerichtet. Es traten bei allen unter diesen Bedingungen kulti- vierten Pflanzen keine tagesperiodischen Bewegungen hervor. Neben diesen mit kurzperiodischen Schwingungen ausgerüsteten Pflanzen erhielt ich eine Anzahl, die sich fast starr verhielten und selbst auf hohe Temperatureinflüsse keine Reaktion oder nur eine ganz schwache zeigten, obwohl die Blätter ganz normal entwickelt waren und gesund aussahen. Da es nun nicht ausgeschlossen war, daß die Pflanzen bei dieser Temperatur ihren ganzen Entwicklungsgang durchlaufen konnten, ohne daß eine Bewegungstätigkeit tagesperiodisch zum Ausdruck kam, so wurden Kulturen bei höheren Temperaturen zwischen 20—28° mittels elektrischer Heizkörper, die Tag und Nacht in Betrieb waren, vorgenommen. Kurve 55 zeigt uns die Bewegungstätigkeit einer Pflanze, die bei einer Temperatur von 22—25° kultiviert wurde Auch in diesem Falle trat eine tagesperiodische Bewegung nicht auf. Die Schwingungen verliefen kurzperiodisch bis zum Absterben der Pflanzen. Zur Erzielung von Schlafbewegungen, gleichviel ob durch äußere oder innere Ursache hervorgerufen, ist natürlich stets die Existenz eines geeigneten Reaktionsvermögens nötig, welche aus den vorerwähnten Versuchen noch nicht mit Deutlichkeit hervorgeht. Es zeigte sich aber sehr bald auf Grund der folgenden Versuche, daß die Pflanzen durchaus in einem völlig aktionsfähigen und reaktionsfähigen Zustande sich befanden. Versuch vom 14. 9.—25. 9. 22 (Kurve 56’T7undss Die Pflanze zeigte bis zum Versuchstage nur kurzperiodische Schwingungen. Am ı5. 9. mittags wurde die Temperatur von 16,9° auf 25° erhöht. Infolge dieser Temperaturerhöhung trat nach einiger Zeit eine zwar langsam verlaufende Senkung ein. Nachdem die Pflanze auf diese Temperaturerhöhung geantwortet hatte, wurden die ursprünglichen Temperaturverhältnisse wieder hergestellt. Die entsprechende Gleichgewichtslage wurde all- mählich und ohne auffallende Übergangsoszillationen erreicht. Nachdem die Pflanze ihre ursprüngliche Stellung wieder er- Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 627 reicht hatte, wurde sie abermals einer erhöhten Temperatur aus- gesetzt. Der Erfolg war auch in diesem Falle der gleiche. Am 16.9. mittags wurde die Temperatur auf 30° erhöht. Bei dieser Tem- peratur wurde eine bedeutend tiefere Stellung eingenommen als an den Vortagen. Nach Beseitigung des Temperatureinflusses erhob sich die Pflanze ziemlich schnell. An den folgenden zwei Tagen zeigten sich bei konstanter Temperatur von 16,9° noch 2, wenn auch schwach ausgeprägte, so doch deutlich sichtbare Nachschwingungen. Vom 20.9. ab nahm die Kurve ihren ur- sprünglichen kurzperiodischen Bewegungsgang wieder an und behielt denselben bis zum Absterben bei. Die Kurve 57 zeigt zugleich, daß auch nach dem Ausklingen der Nachschwingungen nichts von einer tagesperiodischen Bewegungsbestrebung zu er- kennen ist. Die Versuche mit erhöhter Temperatur wurden des öfteren wiederholt. So zeigt Kurve 58 das gleiche Bild. Auch hier senkten sich die Blätter infolge der Änderung der Temperatur. Übergangsoszillationen traten weniger in Erschei- nung, was wohl auf die langsame Überführung in die neue Temperatur zurückzuführen ist. Auch in den letzten Fällen zeigt es sich also, daß bei den gegebenen Bedingungen in keinem einzigen Falle sich selbsttätig tagesperiodische Be- wegungen bemerkbar machten. Es wurden ferner Untersuchungen vorgenommen, bei welchen eine kurzperiodisch arbeitende Pflanze einer periodisch sich ver- ändernden Temperatur ausgesetzt wurde. Der folgende Ver- such gibt über das Ergebnis Aufschluß. Versuch vom 22. 9.—27. 9. 22 (Kurve 59). Die Kurve zeigte bis zum 2ı. 9. eine kurzperiodische Bewegung der be- treffenden Versuchspflanze. Ab 22. g. wurde eine tägliche periodische Temperaturveränderung von ı6 auf 25° vorge- nommen. Die Pflanze zeigte ein gutes Reaktionsvermögen, wie aus der Kurve 5g hervorgeht. Nachdem die ursprüngliche Tem- peratur von 16,9° wieder hergestellt worden war, rollte sich die Pflanze auf. Ionisationsversuche. Den Untersuchungsergebnissen über die Erhöhung der Leit- fähigkeit sollen einige allgemeine Bemerkungen über die elek- 40* 628 Hans Cremer, trischen Verhältnisse in einem Bergwerk vorangeschickt werden. In Ermangelung der geeigneten Apparate war es mir leider nicht möglich, die elektrischen Zustände in dem von mir be- nutzten Bergwerk näher zu studieren. Wir müssen uns also hauptsächlich mit theoretischen Überlegungen begnügen, da Untersuchungen über die Elektrizität außerordentlich selten in einem Bergwerk gemacht wurden. Über den gesamten täg- lichen Verlauf der Leitfähigkeit in einem Bergwerk liegen meines Wissens keine Feststellungen vor. Es wurde ver- schiedentlich eine starke Zerstreuung in unterirdischen Räumen beobachtet. I. Elster und H. Geitel wurden zu der Ver- mutung geführt, daß dieselbe auf einer primären Radioaktivität der Wände jener Räume beruhen möchte Die spätere Ent- wicklung hat dieser Annahme jedoch nur teilweise recht ge- geben. Die Strahlung der Wände ist allgemein von bedeutend geringerem Einfluß als die radioaktive Emanation, die überall im Erdboden verbreitet ist. Dieselbe diffundiert durch die Poren der Wände hindurch und mischt sich mit der einge- schlossenen Luft, wodurch deren Leitvermögen unter Ionen- bildung zunimmt. Räume mit undurchlässigen Wänden zeigen meist nur eine geringe Vermehrung der Elektrizitätszerstreuung gegenüber der normalen. Dies fand man bei Untersuchungen in den weiten Hallen des Steinsalz- und Kalibergwerks bei Vienenburg a. H. in dem Zerstreuungsbeobachtungen vorge- nommen wurden. Da das Steinsalz als völlig dichter Abschluß gegen Gase aufgefaßt werden kann, so konnte man diese Fest- stellung leicht so deuten, daß die Steinsalzmassen der sonst im Erdinnern vorhandenen Emanation den Zutritt zu jenen Räumen versperren, ohne selbst Emanation zu bilden. Diese Deutung gewinnt wenig Wahrscheinlichkeit durch .die Beobachtungen von Elster und Geitel. Sie fanden, daß die Elektrizitäts- zerstreuung in einem Steinsalzbergwerk in überraschender Weise wesentlich kleiner war als die normale, wie sie in der freien Atmosphäre oder im Zimmer beobachtet wird. Sie betrug, mittels des Zerstreuungsapparates gemessen und nach der Coulombschen Formel berechnet, etwa o,1ı°/, pro Minute, während die normalen Werte um ı1,3°/, liegen. Elster und Geitel sprachen das Steinsalz als einen starken Schirmmantel Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 629 an, durch welchen nicht nur die materielle Emanation, sondern auch die y-Strahlung der das Salzlager einschließenden FErd- massen zurückgehalten würde, ohne selbst durch eigene Radio- aktivität diesen Ausfall zu ergänzen. Zieht man die zur Zeit am besten begründete Annahme zu Hilfe, nach welcher die geringe Radioaktivität natürlicher Mineralien auf einer mini- malen Beimengung stark aktiver Elemente, speziell des Radiums, beruht, so kann man in der Tat nicht anders erwarten, daß das Steinsalz und die es begleitenden leicht löslichen Salze davon besonders frei sein müssen. Bei der Bildung der Steinsalzlager aus wäßrigen Lösungen wird das Radium zuerst mit dem schwer löslichen Kalziumsulfat ausgefallen sein, während die Chloride der Alkalien und alkalischen Erden erst bei großer Konzentration sich in Form der bekannten Doppelverbindungen ausscheiden konnten. Aus diesem Grunde ist man also vor Radioaktivität in einem Steinsalzbergwerk geschützt. Elster und Geitel stellten Untersuchungen in Hedwigsburg bei Wolfenbüttel an. Die Zerstreuungswerte waren hier ebenfalls sehr klein. In einer Stunde betrug die gesamte Potentialabnahme im Mittel für beide Elektrizitäten und bei einer Anfangsaufladung von ıg0 Volt etwa ı3 Volt. Dies entspricht einem Coulombschen Zer- streuungskoeffizienten von 0,2°/, pro Minute. Ferner liegen Beobachtungen in Carnallit vor, wo sich ebenfalls auffallend geringe Werte ergaben. Elster und Geitel stellten ferner Versuche an, bei welchen die Zerstreuung in einem abgeschlossenen Luftraum (Messingglocke) innerhalb und außerhalb eines Berg- werks untersucht wurde. In letzterem Falle wurde die gesamte Apparatur unverändert an die Erdoberfläche gebracht. Es er- gaben sich die Spannungsverluste: Außerhalb des Bergwerks ı0,8 Volt, innerhalb » >» 0,8 Eine einfachere Deutung dieser Resultate als durch eine Schirm- wirkung des Steinsalzes erscheint nicht möglich. Ich mußte auf die elektrischen Verhältnisse in einem Stein- salzbergwerk trotz der folgenden negativen Resultate etwas näher eingehen, da dieselben, wie wir gesehen haben, von denen der Erdoberfläche bedeutend abweichen und bei dem Ausbleiben 6 30 Hans Cremer, der periodischen Blattbewegungen in einem Bergwerk immer- hin an einen Zusammenhang gedacht werden könnte. Versuch vom ı2. 8.—ı7. 8. 22 (Kurve 60). Die Ver- suchspflanze schrieb eine regelmäßige kurzperiodische Kurve. Sie befand sich in einem guten Reaktionszustande. Am ı13,, 14. und ı5. 8., vorm. 6 Uhr, wurde jeweilig die Leitfähigkeit der Atmosphäre durch Thoroxyd erhöht. Eine Veränderung des ursprünglichen Bewegungsbildes zeigte sich jedoch nicht. Die Pflanze vollzog bis zu ihrem Absterben nur kurze Schwingungen. Diese Versuche wurden öfters wiederholt, brachten aber stets den gleichen Mißerfolg. Ich erspare mir daher, die betreffen- den Kurven wiederzugeben. Wir beobachten also hier wieder- um dieselbe Erscheinung, welche wir bei den früheren Ver- suchen gemacht haben, nämlich daß Erhöhung der Leitfähigkeit ohne Belang ist. Es wurde ferner das Verhalten der an der Erdoberfläche kultivierten Pflanzen im gleichen Bergwerk beobachtet. Es soll gleich auf einen diesbezüglichen Versuch eingegangen werden. Versuch vom 8.8.—ı8. 8.22.(Kurve 61ı* und’ handelte sich um eine Versuchspflanze, welche auf der Erde im Dunkelzimmer bei einer Temperatur von 20° kultiviert worden war. Sie wurde am 7.8. abends in das Steinsalzbergwerk hin- untergebracht bei gleicher Temperatur. Es zeigte sich, daß die periodischen Bewegungen nach dreimaligem Nachschwingen auf- hörten, während die Reaktionsfähigkeit der betreffenden Ver- suchspflanze voll und ganz erhalten blieb, was sich daraus er- gab, daß die Pflanze sich auf eine erhöhte Temperatur hin senkte. Nach Beseitigung des Temperatureinflusses wurde die ur- sprüngliche Gleichgewichtslage allmählich wieder eingenommen. Die tagesrhythmischen Bewegungen traten nicht wieder in Er- scheinung, es zeigten sich nur kurzschwingende Oszillationen. Am 18.8. wurde die Pflanze auf die Erde geschafft, ging aber beim Transport zugrunde. Der umgekehrte Versuch, bei welchem das Verhalten der im Bergwerk kultivierten Versuchspflanzen an der Erdober- fläche im Dunkelzimmer beobachtet wurde, wurde ebenfalls öfters angestrebt, gelang aber nur in 2 Fällen, was darauf zu- rückzuführen ist, daß die Pflanzen auf einem ca. 3000 m langen Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 631 Transport zahlreichen Erschütterungen besonders in den Förder- körben ausgesetzt waren. Im Nachfolgenden sollen die beiden Versuche erläutert werden. Versuch vom 16. 8.—30.8. 22 (Kurve 63”, 64* und 65*). Die Versuchspflanze befand sich in einem normalen Aktionszu- stande. Es traten ebenfalls keine tagesperiodischen Schwingungen auf, sondern nur stark verlaufende kurzperiodische. Am 22. 8,., mittags ı2 Uhr, wurde die Pflanze in vorsichtiger Weise in einer Dunkelkiste an die Erdoberfläche geschafft und in einem im Keller befindlichen Dunkelzimmer weiter beobachtet. Am 24. 8. zeigte sich die erste Andeutung einer Tagesperiode. Vom - 25.8. ab nahm dieselbe einen deutlicheren Charakter an und blieb erhalten. Leider konnte die Pflanze über den 29. 8. hinaus nicht beobachtet werden, da sie infolge einer Versuchsstörung zugrunde ging. Versuch vom 2. 9.—7. 9. 22 (Kurve 66*). Die Ver- suchspflanze wurde bei 16,9° im Steinsalzbergwerk kultiviert. Sie zeigte kurzperiodisch verlaufende Schwingungen, befand sich also in einem guten Reaktionszustande. Am 3. 9. wurde sie auf die Erdoberfläche geschafft. Die kurzperiodischen Schwingungen nahmen sehr bald an Ausmaß zu. Am 4. 9. zeigte sich erstmalig ganz deutlich das Auftreten einer Tages- periode, welche von diesem Tage ab erhalten blieb. Am 7. 9. wurde die Pflanze wieder in die Erde geschafft, um die Tages- periode dort weiter zu verfolgen. Aber leider hielt die Pflanze den Transport nicht aus. Es fällt bei der Durchsicht dieser letzten vier Kurven auf, daß die Bewegungen in kleinen, aber starken Oszillationen ver- laufen. Man könnte annehmen, daß diese starken Oszillationen das Zustandekommen der Tagesperiode in einem Bergwerk zu- nächst beeinträchtigt haben, so daß dieselbe erst später sich ausprägte. Ob dem so ist, läßt sich schwer entscheiden. Kurve 66 scheint sehr dagegen zu sprechen, da in diesem Falle die kurzperiodischen Schwingungen an Ausmaß bedeutend zunahmen und sich dann erst die Tagesperiode ausbildete. Außerdem weist bereits Pfeffer! darauf hin, daß zwischen den Schlafbewegungen und den kurzperiodischen Schwingungen IeRfeffer,z1ogrs, S. 13518 6 32 Hans Cremer, kein Zusammenhang besteht, daß die Befähigung zu ausgiebigen Schlafbewegungen nicht an den Besitz einer erheblichen kurz- periodischen Bewegungstätigkeit gekettet ist. Pfeffer nimmt an, daß den tagesautonomischen und kurzperiodischen auto- nomen Bewegungen zwei besondere autogene Anstöße zugrunde liegen. Ebenfalls zeigte sich bei meinen Versuchen, daß die tagesperiodischen Bewegungen an der Erdoberfläche nicht durch eine entsprechende Verlängerung des Rhythmus der kurzperio- dischen Bewegungen erzielt wurden, da diese vielmehr beim Eintritt der Schlafbewegungen in der Nacht abnahmen, um am Tage wieder zuzunehmen. Zudem können sich nach meinen Feststellungen die kurzperiodischen Bewegungen der Blätter der im Bergwerk kultivierten Pflanzen in verschiedenen Phasen befinden. Es handelt sich aber auf jeden Fall bei den kurz- periodischen Schwingungen um rein autonome Vorgänge, zumal sie bei den verschiedenen Versuchspflanzen ganz verschieden ausfallen. Man könnte geneigt sein, die im Bergwerk erzielten Ab- weichungen auf ein schlechtes Untersuchungsmaterial zurück- zuführen. Dem ist aber nicht so, denn die an der Erdoberfläche aus gleichen Samen gezogenen Pflanzen zeigten eine regel- mäßige periodische Bewegung. Die Versuchspflanzen der Kurven 63 und 67 stammen z. B. vom gleichen Untersuchungs- material. Das Material selbst wurde während der Versuchszeit der ganzen Arbeit von verschiedenen Samenhandlungen be- zogen, da das eigene Material des Botanischen Gartens nicht genügte. Wie die Untersuchungen von Stoppel, Karsten und Stälfelt gezeigt haben, erweisen sich rhythmische Er- scheinungen unabhängig von den Rasseneigenschaften eines Materials. Die im Bergwerk kultivierten Versuchspflanzen wurden ebenfalls einer direkten elektrischen Beeinflussung unterworfen. Dabei zeigte es sich, daß selbst schwache elektrische Reize (2 Volt) für die Pflanzen unerträglich waren. Es erübrigt sich daher, näher auf die Versuche einzugehen. Ebenso negativ verliefen die Versuche mit geladenen Gittern. Es wurden alle Spannungsstufen von 110— 5000 Volt durchgearbeitet, jedoch ohne Erfolg. Nach den vorher erwähnten Erörterungen über Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Lauöblätter. 633 den Einfluß der Emanation ist ein Erfolg mit geladenen Gittern in einem Bergwerk nicht zu erwarten, da der Emanationsgehalt nur geringe Werte erreichen dürfte. Auch darüber liegen bereits Untersuchungen von Elster und Geitel vor. Beide stellten fest, daß die in bekannter Weise auf ein — geladenes Gitter niedergeschlagene Aktivität eine Aktivierungszahl von 8,5 be- trug, während für die freie Atmosphäre am gleichen Versuchs- orte Zahlen um 64 gefunden wurden. Ich untersuchte ferner in größerem Maßstabe den Einfluß von elektrischen und magnetischen Feldern in allen Stärken, aber alles ohne Erfolg. Die Versuchsanordnungen brauchen daher nicht erwähnt zu werden. Um zu prüfen, ob eine gewisse Steinsalzschicht an der Erd- oberfläche als Isolation für unbekannte Faktoren, die das Zu- standekommen der Schlafbewegungen verursachen, dienen können, wurde eine Versuchspflanze ringsum mit einer 25 cm dicken Schicht von gestampftem Steinsalz umgeben. Kurve 68 zeigt, daß auch bei dieser Versuchsanordnung die normalen Bewegungen erhalten blieben. Offenbar genügt diese Schicht nicht, um Einflüsse unbekannter Natur abzuhalten. Es fällt auf, daß die Kurve 68 sehr flach verläuft. Ob dies den erwähnten Bedingungen zuzuschreiben ist, habe ich nicht näher untersucht, zumal der Tagesrhythmus deutlich hervortrat. Ob überhaupt das Steinsalz die Hauptrolle bei dem Ausbleiben der Schlaf- bewegungen spielt, vermag ich nicht zu entscheiden. Es ist möglich, daß dies auch in jedem anderen Bergwerk der Fall ist. Diesbezügliche Versuche in einem Kalibergwerk mußten wegen allzu hoher Feuchtigkeit und zu niedriger Temperatur aufgegeben werden. Gegenwärtig bin ich bemüht, andere Berg- werke für Versuchszwecke zu gewinnen. Versuche mit grünen Pflanzen. Sowohl im Anschluß an die Versuche mit etiolierten als auch nebenher wurden Untersuchungen mit grünen Pflanzen vorgenommen. Es handelte sich hierbei um gut gewachsene, kräftig arbeitende Versuchspflanzen von Phaseolus multiflorus wie auch vulgaris. Dieselben wurden an der Erdoberfläche unter normalen Verhältnissen kultiviert und weiter im Bergwerk 634 Hans Cremer, zunächst bei wechselnder künstlicher elektrischer Beleuchtung (200 Kerzen) beobachtet. Es kamen vier 5okerzige Osram- lampen in 85 cm Entfernung in Anwendung. Die Pflanzen wurden unter einer mit Wasser gefüllten Küvette aufgestellt. Die Gelenke wurden nach der Methodik Pfeffers lichtdicht verdunkelt. Schwächere Pflanzen kamen nicht zur Verwendung, da bei deren Gelenken begreiflicherweise leicht eine störende Hemmung zu erwarten war. Die Versuche, bei welchen unter diesen Bedingungen die Elektrizität (lonisation, geladene Gitter, elektrische Felder, magnetische Felder) benutzt wurde, verliefen restlos negativ. Besser gestalteten sich die Versuche, bei welchen die Versuchspflanzen mit verdunkelten Gelenken an der Erd- oberfläche im Dunkelzimmer bei dauernder Beleuchtung (200 Kerzen) die von Pfeffer gefundenen autonomen tagesperio- dischen Bewegungen zeigten und dann zur weiteren Beobach- tung in das Bergwerk gebracht wurden, wo sie ebenfalls einer dauernden Beleuchtung und der gleichen Temperatur und dem gleichen Abstand von der Lichtquelle ausgesetzt wurden. (Nach der Methode Pfeffers!.) Versuch vom 6. 8.—ı9. 8.22 (Kurve 6g, 70, 71,72). Am 5. 8. wurde die Versuchspflanze, welche an der Erdoberfläche mit verdunkeltem Gelenk bei dauernder Beleuchtung nach meinen Beobachtungen drei Tage hindurch eine regelmäßige autonome Bewegungstätigkeit zeigte, in das Bergwerk geschafft und den gleichen Bedingungen ausgesetzt. Das Ausmaß der Bewegungen nahm vom 7. Tage ab allmählich ab. Am ı1ı. 8. waren nur noch kurzperiodische Oszillationen vorhanden. Am 16. 8. wurde die Pflanze wieder anf die Erde geschafft. Die ursprünglichen periodischen Bewegungen kamen von selbst nicht wieder zum Vorschein. Am ı7. 8. wurde die Pflanze ı2 Stunden verdunkelt. Nach Erhellung trat zunächst eine Senkbewegung ein. Ab ı8. 8. wurde wieder Dauerlicht benutzt. Die Pflanze zeigte bis zu ihrem Ende nur noch kurzperiodische Bewegungen. Versuch vom ı. 8.—13.8. 22 (Kurve73, 74, 75). Diese Versuchspflanze befand sich ebenfalls mit verdunkeltem Gelenk an der Erdoberfläche im Dauerlicht. Die Bewegungen konnten zunächst nicht durch Apparatur registriert werden, da sämtliche 1, Pfeften, 1915,18. 057ikL Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 63 5 Registrierapparate besetzt waren. Ich bestimmte ihre Bewegungen daher an 3 Tagen durch Winkelmessung. Kurve 73 zeigt das Ergebnis dieser Beobachtungen. Am 3. 8. wurde die Pflanze in die Erde geschafft und ebenfalls dauernder Beleuchtung und gleicher Temperatur ausgesetzt. Die Ausschläge verringerten sich nach ; Tagen. Von dort ab zeigten sich nur noch kurz- periodische Bewegungen. Am 13. 8. wurde die Versuchspflanze zur weiteren Beobachtung auf die Erde geschafft, ging aber alsbald nach dem Transport ein. Bemerken möchte ich, daß Pfeffer bei Phaseolus vulgaris bei dauernder Beleuchtung und verdunkeltem Gelenk periodische Bewegungen bis zu 3 Wochen beobachtete, ohne daß dieselben an Ausmaß abnahmen. Versuch vom 14. 6.—1ı9.6. 22 (Kurve 76). Diese grüne Versuchspflanze von Phaseolus multiflorus, welche auf der Erde bei Tageslicht normal arbeitete, wurde am 14. 6. in die Erde geschafft und ihre Bewegungen bei dauernder Dunkelheit re- gistriert. Die Schlafbewegungen lassen alsbald deutlich nach, ohne daß die Versuchspflanze ihre Aktionsfähigkeit einbüßt. Diese Versuche wurden sehr oft wiederholt. Alle zeigten das gleiche Ergebnis. Die Aktionsfähigkeit hielt 6 bis ı4 Tage ungestört an. Die normalen periodischen Bewegungen kamen nie wieder zum Vorschein. Werfen wir einen kurzen Rückblick auf die im Bergwerk erzielten Resultate, so finden wir, daß auch sie nicht geeignet sind, die bei den Schlafbewegungen obwaltenden Verhältnisse zu klären. Daß es sich um äußere Faktoren handeln muß, ist einleuchtend. Welcher Natur diese Faktoren sind, entzieht sich meinen Kenntnissen. Um Elektrizität aber handelt es sich nicht. Theoretisches. Ich möchte gleich betonen, daß es mir weniger darauf an- kommt, eine neue Theorie aufzustellen, als zu prüfen, inwieweit die Voraussetzungen der bisher aufgestellten Theorien mit den Ergebnissen der vorliegenden Arbeit sich vertragen. Die be- sprochenen Tatsachen legen uns von neuem die Frage vor, ob den als autonom bezeichneten periodischen Bewegungen bei Phaseolus multiflorus diese Bezeichnung in Wirklichkeit zu- 6 3 6 Hans Cremer, kommt. Es ist mir bei meinen Versuchen nicht gelungen, den maßgebenden Faktor für das Zustandekommen der Schlaf- bewegungen bei den etiolierten Blättern festzustellen. Daß äußere Faktoren in Frage kommen, kann wegen des synchronen Verlaufes der Bewegungen kaum bezweifelt werden. Daher kann keine Entscheidung getroffen werden, ob äußere Einflüsse nur regulativ wirken oder ob sie für das Zustandekommen der periodischen Schlafbewegungen bedingend sind. Immerhin scheint letztere Annahme die wahrscheinlichere zu sein, da bei den im Bergwerk ausgeführten Versuchen nie eine Andeutung einer tagesperiodischen Bewegungstätigkeit gefunden wurde. Auch dann stellt sich im Steinsalzbergwerk keine autonome tagesperiodische Bewegungstätigkeit ein, wenn willkürlich eine tagesperiodische Veränderung der Luftionisation vorgenommen wird. Es soll aber trotzdem heute keineswegs behauptet werden, daß den etiolierten Blättern von Phaseolus multiflorus die Befähigung zu tagesautonomen Bewegungen überhaupt abgeht. Es könnte ja sein, daß sie im Bergwerk irgendwie unterdrückt worden sind, obwohl allerdings, wie gezeigt werden konnte, die Aktionsfähigkeit der Blätter im Bergwerk keine Einbuße er- litten hat. Es ist jedoch möglich, daß unter anderen Bedin- gungen, etwa in einem anderen Bergwerk, die in einem aktions- fähigen Zustande erzogenen Blätter von Phaseolus multiflorus tagesperiodische Bewegungen zeigen. Sollte dies in der Tat der Fall sein, so würden damit keineswegs die in dieser Arbeit mitgeteilten Resultate ihre Bedeutung verlieren. In diesem Falle könnte man durch Vergleichen der verschiedenen Bedin- gungen die maßgebende Ursache vielleicht erkennen. Sollten sich ferner unter bestimmten Umständen autonome tagesperio- dische Bewegungen zeigen oder in bestimmter Weise erweckt werden, so wäre damit gezeigt, daß sie für das Zustandekommen der aitiogenen Schlafbewegungen keine maßgebende Bedeutung haben können. Wenn man bei meinen Bergwerksversuchen vielleicht annehmen könnte, daß ein innerlich zeitlich fixierter Rhythmus durch irgendwelche Ursachen nicht zum Ausdruck kommen kann, so zeigen die Versuche, bei welchen die Pflanzen aus dem Bergwerk an die Erdoberfläche geschafft wurden, daß dies wenig Wahrscheinlichkeit in sich birgt. Hierbei traten bei Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 637 den betreffenden Versuchspflanzen tagesperiodische Bewegungen in Erscheinung. Hier kann es sich nur um einen Außenfaktor gehandelt haben, der die tagesperiodischen Bewegungen in Gang brachte. Den Einwand, daß irgendwelche Ursachen im Berg- werk das Zustandekommen der Schlafbewegungen verhindert haben, etwa schädliche Gase, die für den Geruch nicht wahr- zunehmen sind, darf ich wohl ablehnen, da die im Bergwerk kultivierten Pflanzen durchaus normal aussahen und zudem das Wachstum derselben sich keineswegs abweichend verhielt. Das Ausbleiben bzw. das Schwinden der Tagesautonomie kann darum nicht auf unzureichenden Bedingungen beruhen, durch die natürlich ebenfalls ein Stillstand unter gewissen Umständen hervorgerufen werden kann. Außerdem befinden sich die Blätter in einem guten Reaktionszustande, wie die Versuche dartun, was auch für ein gesundes Befinden spricht. Der Ein- wand, daß die kurzperiodischen autonomen Bewegungen, welche bei vielen Versuchen sehr stark ausgeprägt sind, die normale periodische Bewegungstätigkeit beeinilußt haben, birgt wenig Wahrscheinlichkeit in sich, da die Pflanzen mit weniger stark ausgeprägten Oszillationen sich gleich verhalten. Auf die son- stigen Gründe wurde bereits an früherer Stelle eingegangen. Was die Natur der kurzperiodischen Schwingungen betrifft, so wurden sie von mir nicht weiter untersucht, da dieselben nicht immer deutlich zum Vorschein kommen. Wir dürfen aber an- nehmen, daß es sich hier um rein autonome Bewegungen han- delt, zumal dieselben bei gleichzeitig registrierten Objekten einen ganz verschiedenartigen Gang haben können. Meine Versuchsresultate sprechen also im ganzen gegen die Existenz, oder vorsichtiger ausgedrückt, doch gegen eine reale Betätigung einer tagesautonomen Bewegungstätigkeit bei den etiolierten Blättern von Phaseolus multiflorus. Die Verhältnisse bei den etiolierten Blättern wären also, ab- gesehen von dem noch unbekannten maßgebenden Faktor, re- lativ einfach. Wie verhält es sich nun mit den grünen Pflanzen? Ich bin mir wohl bewußt, daß noch viel mehr Versuche nötig sind, um hier Klarheit zu schaffen. Jedoch erscheinen die er- zielten Versuchsresultate immerhin interessant genug, besprochen zu werden. Wir sahen, daß grüne Pflanzen, welche an der Erd- 638 Hans Cremer, oberfläche bei dauernder Beleuchtung periodische Bewegungen zeigten, im Bergwerk diese Bewegungen nach einigen Tagen aufgaben. Da das Aktionsvermögen ebenfalls hier im vollen Maße erhalten blieb, kann es sich nicht um Starre-Erscheinungen gehandelt haben. An die Erdoberfläche zurückgeschafft, habe ich das selbständige Auftreten der periodischen Bewegungen bei dauernder Beleuchtung zwar nicht beobachten können. Wäre dies der Fall gewesen, so läge hier dieselbe Erschei- nung vor, wie bei den etiolierten Blättern. Da die Ver- suche der großen Transportschwierigkeiten wegen nur in ge- ringer Anzahl ausgeführt werden konnten, vermag ich nicht zu entscheiden, inwieweit durch auf dem Transport erlittene Stö- rungen die normalen Bewegungen beeinflußt worden sind. Jedenfalls aber steht fest, daß die periodischen autonomen Be- wegungen der grünen Blätter im Bergwerk sehr bald nach- ließen, um kurzperiodischen Schwingungen Platz zu machen. Die Versuche mit den ins Dunkle gesetzten grünen Pflanzen, deren Schwingungen an der Erdoberfläche bis ı8 Tage an- halten können, dagegen im Bergwerk sehr bald nachließen, können zur Erklärung wenig Verwendung finden, zumal ihre Aktionsfähigkeit ganz verschieden sich verhielt. Es können hier Starre-Erscheinungen eine Rolle gespielt haben. Auch darf man nicht vergessen, daß wohl jede Bewegungstätigkeit bei der Überführung in eine andere konstante Außenbedingung in verschiedener Weise modifiziert wird. Dies gilt auch für die Bergwerksversuche. Ich darf daher vorläufig keinen zu hohen Wert auf die Versuche mit den grünen Pflanzen legen. Viel- leicht können sie für die Klärung der obwaltenden Verhältnisse später noch von einigem Nutzen werden. Tiefer wird man aber in dieses Studium eindringen können, wenn man sowohl bei dauerndem als auch bei tagesperiodisch wechselndem Licht in einem Bergwerk Kulturen vornehmen und deren Verhalten nach Entfaltung beobachten würde. Dann ließe es sich fest- stellen, ob Pflanzen, die bei wechselnder Beleuchtung kultiviert werden, in dauerndem Licht bei verdunkeltem Gelenk eine autonome Bewegungstätigkeit zeigen oder nicht. Ich wage an- zunehmen, daß sie ausbleiben würden. Leider hinderte die relativ kurze Zeit mich, dieser Frage näherzutreten. Wenn ich Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 639 die Möglichkeit haben werde, beabsichtige ich, meine Unter- suchungen in gewissen Punkten zu erweitern. Wenden wir uns nun der Ansicht Stoppels zu, so brauchen wir keinen Anstand zu nehmen, ihrer Meinung, daß ein Außen- faktor für das Zustandekommen der periodischen Bewegungen in Frage kommt, beizustimmen. Stoppel gebührt das Verdienst, den Autonomiebegriff Pfeffers eingeengt zu haben. Beanspruchen wir nun einen Außenfaktor für das Auftreten der Schlafbewegungen bei den etiolierten Blättern von Phaseolus multiflorus, so dürfen wir das gleiche auch für die grünen Blätter verlangen. Stoppel hat zwar bisher die periodischen Bewe- gungen bei grünen Pflanzen mit verdunkeltem Gelenke bei ihren Versuchen nicht berührt. Die Bergwerksversuche drängen mich aber zu einer Erklärung. Wir wissen aus den Unter- suchungen Pfeffers, daß die grünen Pflanzen bei dauerndem Licht mit verdunkeltem Gelenk tagesautonome Bewegungen ausführen. Diese Tatsache veranlaßte Pfeffer, seine frühere Auffassung über das Zustandekommen der Schlafbewegungen zu ändern. Pfeffer konnte nicht anders, als diese Bewegungen als autonom anzusprechen, da er das etwaige Vorkommen von äußeren unbekannten Faktoren in keinem Falle in Erwägung gezogen hat. Somit ist es auch verständlich, daß er keinen Wert auf die Zeitpunkte wie auf die Größe der Amplituden der Bewe- gungen gelegt hat. Dies muß aber heute unsere erste Forderung sein. Die Untersuchungen Pfeffers zeigen zwar, daß genannte autonome Bewegungen nicht synchron verlaufen, es kommen er- hebliche Abweichungen vor. Die eine Pflanze hat bald ihr Maximum zu einer Tagesstunde, bei welcher die andere ihr Minimum hat. Die Zeitpunkte weichen also von den Zeitpunkten der Bewegungen der etiolierten Blätter ab. Aber das Ausmaß der Bewegungen läßt darauf schließen, daß es sich bei den Bewegungen der grünen Pflanzen im Dauerlicht noch um etwas anderes handeln muß, daß hier ebenfalls ein äußerer Reiz mit- spielt. Wenn auch mit dieser Ansicht die Tatsache, daß die Senkungsmaxima zeitlich verschieden liegen, im Wider- spruch steht, so dürfen wir daraus allein noch keine Schlüsse ziehen. Wir können eben den Schlafbewegungen nicht ansehen, wie sie zustande kommen. Jedenfalls müssen wir 640 Hans Cremer, in jedem Falle, abgesehen von den unbekannten Außen- faktoren, mit Nachschwingungen rechnen, was aus den Berg- werksversuchen mit Deutlichkeit hervorgeht. Um bloße Nach- wirkungen handelt es sich bei den Untersuchungen Pfeffers aber nicht, denn nyktinastische Nachwirkungen klingen be- kannterweise verhältnismäßig schnell aus. Die uns entgegen- tretenden Bewegungen bei den grünen wie bei den etiolierten Blättern ergeben sich als Resultante aus dem Zusammengreifen der Nachschwingungen und der äußeren Faktoren. Es sei be- merkt, daß Pfeffer auch nicht mit dem Nachweis, daß die Blätter von Phaseolus zu autonomen tagesperiodischen Bewe- gungen befähigt sind, die Beteiligung dieser beim Zustande- kommen der Schlafbewegungen verlangt hat, da er feststellte, daß dieselben nicht zum Ausdruck kommen, wenn die Pflanze photonastisch in Anspruch genommen ist. Ebenfalls bedauerte es Pfeffer!, keine Bedingungen hergestellt zu haben, unter welchen die tagesautonomen Bewegungen ausgeschaltet würden. Nehmen wir an, daß im Bergwerk solche Bedingungen gegeben sind, so müssen wir damit auch zugeben, daß die von Pfeffer beobachtete autonome Bewegung bei den grünen Pflanzen im Dauerlicht in Wirklichkeit durch äußere Faktoren hervorgerufen wird. Man findet daher in einem Bergwerk einen Weg, die Nachschwingungen besonders zu beobachten. Bemerken möchte ich, daß man allerdings die Nachschwingungen, die in einem Bergwerk auftreten, auch als autonom bezeichnen könnte, da sie ja nicht durch äußere Reizanstöße veranlaßt werden, sondern von der Eigentätigkeit des Organismus hervorgerufen werden. Pfeffer bezeichnete die Nachschwingungen aber nicht als autonome Bewegung. Untersuchen wir nun, ob bei den früheren Untersuchungen über periodische Vorgänge bereits Anzeichen vorhanden sind, welche ebenfalls auf einen äußeren Faktor schließen lassen. Dies scheint in der Tat der Fall zu sein. Bei den Unter- suchungen über Kernteilungen von Karsten drängt sich uns ebenfalls ein Außenfaktor auf. Karsten fand, daß das Maximum von Kernteilungen bei Zea etwa um 4 Uhr morgens erreicht wurde. Sie weisen in ihrem Verhalten die größte Ähnlichkeit BPteifer, LOTG, SEr2arr Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 641 mit den Ergebnissen bei Phaseolus auf. Karsten sucht zwar die Ursache in einer induzierten und vererbten Lichtwirkung. Aber die Lichthypothese ist heute nicht mehr so hoch zu be- werten wie früher, da sich durch direkte Versuche gezeigt hat (Stälfelt ıg2r), daß die Zellteilungsintensität und der rhyth- mische Verlauf derselben nicht völlig von einem Lichtwechsel beherrscht werden. Es ist aus diesen Versuchen, auf welche hier nicht näher eingegangen werden kann, deutlich zu ersehen, daß äußere Faktoren von größerem Einfluß als das Licht vor- handen sein müssen. j Werfen wir noch einen Blick auf die sonstigen tages- periodischen autonomen Vorgänge. Es sind bekanntlich ihrer nicht wenige. Ich muß mich auf die bedeutendsten beschränken. Ich nenne die Zuwachsbewegung dunkelgesetzter Pflanzen, die Atmungstätigkeit der grünen Laubblätter im Dunkeln, die Transpiration ins Dunkle oder dauerndes Licht gebrachter Pflanzen, die Wasserversorgung durch die Wurzeln im Dunkeln. Bei diesen Beobachtungen hat man bisher noch nicht zu ent- scheiden versucht, ob die Periode lediglich eine Nachwirkung einer vorausgegangenen aitiogenen Periodizität ist oder nicht. Im Gegensatz hierzu gibt es eine Anzahl von periodischen Vorgängen, die unter von der Keimung konstant gehaltenen Bedingungen beobachtet wurden. Abgesehen von den bereits erwähnten Verhältnissen bei Phaseolus und den Kernteilungen Karstens sei hier auf die Atmung von Weizenkeimlingen (Spoehr), die Blutungstätigkeit dekapitierter Brassica-Pflanzen (Romell), die Zellteilungen (Stälfelt) aufmerksam gemacht. Interessant ist, daß Dauerlichtpflanzen eine sehr ausgeprägte Tagesperiodizität in der Blutungskurve aufweisen, welche ebenso scharf markiert ist wie die unter normalem Tageswechsel er- zogenen. Die Amplituden weichen ebenfalls nicht voneinander ab. Die Lage der Maxima und Minima läßt sich auf die Stunde genau feststellen. Es kommt nach Romell nicht vor, daß die Maxima einer Pflanze in dieselbe Tagesstunde fallen, wo die andere ihr Minimum hat. Ob es sich bei all den vorerwähnten Fällen um eine auf der Stelle induzierte Periodizität handelt, die also nicht etwa eine Nachwirkung darstellt, wurde im all- gemeinen nicht entschieden. Die Versuche, die in dieser Rich- Zeitschrift für Botanik. XV. 41 6 42 Hans Cremer, tung unternommen wurden, schlugen meistens fehl. Erwähnen möchte ich, daß auch die Untersuchungen, die von Romell unter Anlehnung an die Auffassung Stoppels unternommen wurden, fehlschlugen. Die Kurven setzten in den meisten Fällen ihren Gang ungestört fort. Andere Versuche führten weder zu posi- tiven, noch negativen Ergebnissen. Es dürften aber auch manche Mißerfolge auf eine unglückliche Wahl von Versuchspflanzen wie auf individuelle Differenzen zurückzuführen sein. Vielleicht handelt es sich in diesen Fällen, wie überhaupt bei den periodi- schen Vorgängen, um ein und dieselbe Ursache. Auch ist es nicht ausgeschlossen, daß bei weiterem Studium noch andere tagesautonome Vorgänge sich zeigen, die zur Aufklärung bei- tragen können. Aber dieses sind nur Vermutungen, die uns heute wenig nützen. Vielleicht kommen wir weiter, wenn wir die bisher beobachteten Perioden einer Nachprüfung unter anderen Bedingungen, wie ich sie in einem Bergwerk angestrebt habe, untersuchen würden. Ein periodischer Vorgang, nämlich die Tagesautonomie der Calendula-Blüten, wurde bisher nicht erwähnt. Wenn wir auch diesen Fall in gewissem Sinne an die bisher erwähnten Perio- dizitäten anschließen können, so steht er dennoch in anderer Hinsicht zu ihnen in scharfem Gegensatz. Bei Calendula liegen die Verhältnisse relativ einfach und übersichtlich. Wir bedürfen hier zur Erklärung nicht unbedingt eines Außenfaktors. Den- noch weist Stoppel! in neuester Zeit darauf hin, daß es sich hier ebenfalls um elektrische Reize handeln müsse. Experi- mentell wurde dies von Stoppel nicht ausgeführt. Ob es sich bei der Tagesautonomie der Calendula-Blüten um dieselben Vorgänge wie bei Phaseolus handelt, läßt sich heute noch nicht voraussagen. Dies müssen weitere Untersuchungen aufklären. Man braucht nicht unbedingt aus einer gewissen Ähnlichkeit im reaktionellen Verhalten auf eine Übereinstimmung in bezug auf das Vorhandensein oder Fehlen der tagesautonomen Be- fähigungen zu schließen. Im allgemeinen haben die periodischen Vorgänge die ver- wickeltsten Deutungen erfahren. Es ist unmöglich, all diese Meinungen aufzuzählen. Die Hypothese der erblichen Nach- !) Stoppel und Trumpf, 1922, S. 12. Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 643 wirkung wurde von Stoppel widerlegt, da sich außereuro- päische Samen in ihrem rhythmischen Verlaufe mit den euro- päischen gleich verhielten. Im Grunde genommen gilt dies zwar nicht als direkter Beweis, denn das europäische und außer- europäische Material stammt ursprünglich vermutlich aus einer Heimat. Die zähe Nachwirkung durch eine oder mehrere Ge- nerationen hindurch birgt indessen nicht viel innere Wahr- scheinlichkeit in sich. Es steht uns in der Tat keine andere Erklärung zur Verfügung als äußere, wenn auch unbekannte, periodische Faktoren in Anspruch zu nehmen. Welcher Art diese Außenfaktoren sind, vermag ich heute noch nicht zu sagen. Sie dürften sich wohl der physikalischen Forschung bisher entzogen haben. Naheliegend ist es, hierbei an physio- logisch wirksame Strahlen zu denken. Darum läßt sich auch noch nicht entscheiden, ob diese Außenfaktoren von der Wir- kung des Lichtes zu trennen sind. Es scheint hier ein An- griffspunkt für die Erforschung unbekannter Phänomene gegeben zu sein, die im vitalen Geschehen der Pflanzen und vielleicht der Lebewesen überhaupt eine maßgebende Rolle spielen müßten. Schließlich möchte ich nochmals betonen, daß die von mir ausgeführten Versuche in einem Bergwerk lediglich einen Ver- such darstellen, die bei den Schlafbewegungen obwaltenden Verhältnisse einer Gesetzmäßigkeit zu unterwerfen. Es sind, wie bereits erwähnt, noch mehr Untersuchungen nötig, um hier Klarheit zu schaffen. Erst wenn das Beobachtungsmaterial ganz geklärt ist, wird man endgültig über das Zustandekommen der Schlafbewegungen urteilen dürfen. Meine Untersuchungs- ergebnisse sollen daher nicht zu hoch bewertet werden, zumal die mitgeteilten Resultate zunächst nur für die angewandten Versuchsbedingungen gelten, ich also auch nicht weiß, ob unter anderen Verhältnissen gleiche oder verschiedenartige Erfolge erzielt werden. Es liegt hier noch ein großes Arbeitsfeld offen. Zusammenfassung der Ergebnisse. Die Feststellung Stoppels, wonach das Senkungsmaximum der etiolierten Blätter von Phaseolus multiflorus meistens in den frühen Morgenstunden liegt, wird bestätigt. 41* 644 Hans Cremer, Die Störungen, welche Stoppel durch Isolation, Erdung, geladene Gitter usw. erzielte, konnten von mir unter den gleichen Bedingungen weder bei etiolierten noch bei grünen Pflanzen hervorgerufen werden (Kurve 5, 6,'7,°8, 11, 12, 531 22028 35, 36). Die im Zinkkasten hervorgerufenen Bewegungsverände- rungen sind durch die chemische Natur des Metalls bedingt (Kurve 135714,:15,.120) Das Maximum der Leitfähigkeit stimmt zwar an vielen Tagen mit dem Senkungsmaximum der Blätter überein, während die Kurvenbilder der beiden Perioden sonst stark voneinander ab- weichen (Kurve 25, 26). Erhöhungen der Leitfähigkeit durch radioaktive Präparate, Höhensonne und Röntgenröhre können den normalen Rhythmus der Bewegungen der etiolierten und grünen Blätter nicht be- einilussen (Kurve 21, 22, 23, 24, 27, 28,730, 40): Direkte längere Bestrahlung mit radioaktiven Präparaten, hauptsächlich der Gelenke der Pflanzen, ruft teils eine vorüber- gehende Störung in der Bewegungstätigkeit hervor, teils ver- anlassen sie ein schnelles Absterben der Versuchspflanzen (Kurve 29, 30, 38, 39, 40). In einem Bleikasten verlaufen die Bewegungen ungestört (Kurve 31). Steigerungen des natürlichen Emanationsgehaltes der Luft ruft bei etiolierten und grünen Pflanzen eine vorübergehende Störung in den Bewegungen hervor. Die Ausschläge können durch die Emanation verstärkt werden (Kurve 44—52). Die durch Stoppel erzielten Resultate mit geladenen Gittern sind wahrscheinlich auf eine direkte Strahlenwirkung der Ema- nation zurückzuführen. Der Emanationsgehalt ist in der Schweiz (Basel, Hauptversuchsort Stoppels) besonders hoch, dagegen in Würzburg, wo vorliegende Versuche ausgeführt wurden, sehr gering. Infolgedessen ist in letzterem Falle der Niederschlag der Emanation auf geladene Gitter so unbedeutend, daß eine Strahlenwirkung der Zerfallsprodukte auf die Pflanzen ausbleibt. Emanation kommt als direkter maßgebender Faktor aber nicht in Frage. In einem Steinsalzbergwerk kultivierte etiolierte Versuchs- pflanzen zeigen keine tagesperiodischen Bewegungen. Die Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. 6 45 Aktionsfähigkeit der Pflanzen bleibt im Bergwerk erhalten, was daraus hervorgeht, daß die im Bergwerk kultivierten Ver- suchspflanzen gut auf Temperatureinflüsse reagieren. Periodisches Erhöhen der normalen Leitfähigkeit der Atmo- sphäre in einem Bergwerk kann die Tagesperiode nicht erwecken. Werden auf der Erde kultivierte etiolierte Pflanzen ins Berg- werk geschafft, so klingen die tagesperiodischen Bewegungen nach kurzer Zeit ab, um in kurzperiodische überzugehen. Die Aktionsfähigkeit dieser Pflanzen bleibt erhalten. Werden im Bergwerk kultivierte etiolierte Pflanzen an die Erdoberfläche (Dunkelzimmer) gebracht, so treten die periodischen Bewegungen alsbald in Erscheinung. Weder elektrische Ladungen noch elektrische Felder beein- flussen die kurzperiodischen Bewegungen der Berg'werkspflanzen. Werden grüne Pflanzen, die an der Erdoberfläche bei ver- dunkeltem Gelenk einer Dauerbeleuchtung ausgesetzt waren, ins Bergwerk gebracht und unter den gleichen Bedingungen wie an der Erdoberfläche behandelt, so klingen die tagesperio- dischen autonomen Bewegungen bald ab, ohne daß die Aktions- fähigkeit der Pflanzen geschwächt wird. Werden diese Ver- suchspflanzen wieder an die Erdoberfläche geschafft, so treten die Bewegungen nicht von selbst wieder in Erscheinung. Die Nachschwingungen der grünen Pflanzen, welche auf der Erde bis ıg Tage anhalten können, hören im Bergwerk nach wenigen Tagen auf, obwohl sich die Aktionsfähigheit der Pflanzen noch sehr lange erhält. Die Elektrizität kommt für das Zustandekommen der Schlaf- bewegungen nicht in Frage. Es handelt sich um einen noch unbekannten Faktor!. Zum Schluß danke ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Kniep, für die: freundliche Überlassung des Themas und die weitgehende Unterstützung in jeder Hinsicht. !) Der zweite Teil dieser Arbeit: »Der Einfluß der Röntgenstrahlen auf die Variationsbewegungen von verschiedenen Pflanzen« konnte der hohen Druckkosten halber nicht aufgenommen werden. Interessenten steht derselbe stets gern zur Ver- fügung. 646 Hans Cremer, Den Herren Professoren Dr. Wagner und Harms spreche ich für die Überlassung von Instrumenten und für die erteilten physikalischen Ratschläge meinen besten Dank aus. Ebenso bin ich Herrn Oberinspektor Niehus für das mir stets bewiesene Entgegenkommen zu Dank verpflichtet. Würzburg, Botanisches Institut. Literaturangabe zum I. Teil. Axmann, Hans, Über die Radioaktivität. Deutsche med. Woche. 1905. Baeger, Über die physiologische Wirkung der Becquerelstrahlen. Zeitschr. f. allg. Physiol. 1904. & Bayet, Le Radium, Ses effets therap. Bruxelles. Ig1o. Becker, A., Ein neuer Emanationsapparat. Zeitschr. f. Baln. 1910. S. 331. Bergell, Über Emanation. Deutsche med. Woche. 1905. Nr. 35. — , Die Radioaktivität. Zeitschr. f. Baln. 1908. 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Berlin. 1910. — mm 0 —— 648 Hans Cremer, 1ı Il Im) iı I\ 739 po ı 2 29.%A 1» 23. I 18 1920 ZZ IaYzı Faryasn 53,6 Kurve ı. Statistische Übersicht über den Zeitpunkt des Senkungs- maximums an 128 Tagen von 25 etiolierten Phaseolus-Pflanzen. Auf der Abszisse sind die Zeitpunkte in Stunden, auf der Ordinate die Anzahl der Senkungsmaxima in der betreffenden Stunde eingetragen (Maßstab 0,5 cm). a) ie ER | HIN eo 1n2 8 a5 16 798 EA aezH Kurve 2. Das Mittel des Senkungsmaximums von 25 ganzen Kurven. Auf der Abszisse sind die Zeitpunkte in Stunden, auf der Ordinate das Mittel des Senkungsmaximums der 25 Kurven eingetragen (Maßstab ı cm). 649 Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. ‘(009 ‘(668 'S 7x9], Sunippyag) 6 Amy u "e\ 'S IX9L Sunippyig) Z 9Aany Hans Cremer, 650 ———: T. 17. 1817. Kurve 19 (Erklärung Text S. 604). 2 Kurve 20 (Erklärung Text S. 604). 651 Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. ‘(019 'S IXOL Juniepgg) ge Any {12} "Es ‘(609 'S OL Juniepag) Sc 9Aıny LEN “Of “102 “08 310A 0% Hans Cremer, am rer Kurve 28 (Erklärung Text S . 610). 653 Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. Hans Cremer, 654 Kurve 57 (Erklärung Text S. 626). Br! RT, SEN Kurve 61 (Erklärung Text S. 630). 655 Untersuchungen über die periodischen Bewegungen der Laubblätter. ‘(189 'S IxaL Iunıepyag) 9 Amy "821 (089 'S OL June) 79 Any 656 Hans Cremer, Untersuchungen über die periodischen Bewegungen usw. EN, 8804 MATT Danamdf NVL Wi WALDE Ile ‘8 Ma; ZA „nA N ZVUV ALL ZeoG EN VHHALDA we: ni — Nr Kurve 64 (Er S..6 ärung Text ) [9 >) - Kurve 65 (Erklärung Text S. 631). Kurve 66 (Erklärung S. O3M Besprechungen. Fitting, Jost, Schenck, Karsten, Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Jena. 1923. 16. Auflage des von Strasburger, Noll, Schenck und Schimper begründeten Buches. 8°, 685 S., 844 z. T. farbige Abb. Die Neuauflage hat in den von Fitting, Jost und Schenck bearbeiteten Teilen keine wesentliche Veränderung erfahren. Natürlich sind Verbesserungen, welche durch die neuere Literatur bedingt waren, nicht unterblieben. Eine starke Abweichung gegen früher zeigt dagegen die Bearbeitung der Samenpflanzen durch Karsten. Er folgt neuer- dings den von Mez und seinen Schülern gegebenen Anregungen, die sich ja auf serodiagnostische Untersuchungen stützen. Dabei treten wieder die Polycarpicae, wie einst, an den Anfang der Angiospermen- reihe, während die Kätzchenblütler und ihre Verwandten als abgeleitet betrachtet werden. Durch Schemata, welche sich auf die Königsberger Forschungen gründen, werden die Verwandtschaften klargelest. Die Skizzen sind willkommen, weil man sie auch umgekehrt lesen kann. Es soll nicht verschwiegen werden, daß die von Jost und Schenck bearbeiteten Abschnitte mehr ansprechen, als die beiden anderen. Fitting und Karsten haben sich noch immer nicht genügend auf- einander eingestellt. So wiederholen sich z. B. einzelne Äußerungen über die Fortpflanzung. Was auf S. 175 von Fitting über den Generationswechsel gesagt wird, ist nicht leicht verständlich, weil er die präzise Unterscheidung zwischen dem Generationswechsel und dem Phasenwechsel, welche nun doch von zahlreichen Forschern durch- geführt ist, nicht klar genug zum Ausdruck bring. Dem Anfänger wird hierfür die Kenntnis der Tatsachen fehlen, welche erst in der anderen Hälfte des Buches vorgeführt werden. In den letzten Abschnitten treten die großen Zusammenhänge der Fortpflanzung immer noch nicht genügend hervor; die Disponierung erscheint nicht ganz glücklich. Wenn auf S. 464 die Samenanlagen und ähnliches von vornherein in den Vordergrund gestellt werden, ohne daß der Leser den gene- Zeitschrift für Botanik. XV. 42 6 58 Besprechungen. tischen Zusammenhang vor Augen hat, so wirkt das kaum günstig. Mehr hervorgehoben werden sollte auch u. a. das Verhalten der Tapeten- zellen, die Entwicklung der Mikrosporen und die bei ihrer Bildung er- folgende Reduktionsteilung. Weshalb z. B. das hübsche Bild im Lehr- buch von Sachs (4. Aufl., S. 469) über die Entwicklung der Selaginella- sporen fehlt, oder etwas ähnliches, das so unendlich viel besagt, ist nicht ganz einzusehen. Solcher alten Figuren wird wohl kaum irgend jemand überdrüssig werden. An Kleinigkeiten sei bemerkt, daß in Fig. 158 auf S. ıı7 Zellen mit ph (Phloem) bezeichnet sind, die doch wohl sklerenchymatische Elemente darstellen. Diese Bezeichnung findet sich allerdings schon bei: Rothert. ‘Oltmanns. Dürken, Bernhard, Allgemeine Abstammungslehre. Gebr. Bornträger, Berlin. 1923. 205 S. Mit 38 Textfig. Das Bändchen von Dürken strebt an, dem gebildeten Laien einen kurzen Überblick über den gegenwärtigen Stand der Abstammungslehre zu geben, und zwar sollen mehr die festen Erfahrungsgrundlagen, als die theoretischen Spekulationen in den Vordergrund treten, d. h., die Induktion vor der Deduktion den Vorrang haben. Verf. schöpft als Zoologe sein Belegmaterial ausschließlich aus dem Tierreich unter dem Hinweis, daß eine Ableitung der allgemeinen Gesichtspunkte unter einer solchen Beschränkung nicht notleidet. Trotzdem wird auch der Bo- taniker, der sich für Abstammungslehre interessiert, das Buch gern zur Hand nehmen; es ist nichts wesentlich Neues, was hier geboten wird, aber eine geschickte durch anschauliche Figuren belebte Zusammen- fassung. In einem ersten Abschnitt gibt Verf. einen Überblick über die Tatsachen, die für die Deszendenztheorie sprechen und die dem Gebiete der Paläontologie, Systematik, der vergleichenden Anatomie, Embryologie und Tiergeographie entstammen. Im zweiten Abschnitt wendet er sich den beiden großen Hypothesen zu, die geschaffen worden sind, um die phylogenetische Entwicklung verständlich zu machen: Darwinismus (einschließlich Neodarwinismus) und Lamarckismus. Die Begriffe, mit denen Darwin gearbeitet hat, geschlechtliche Zuchtwahl, Kampf ums Dasein usw., werden einer eingehenden Analyse unterzogen, und am Schlusse gelangt Dürken zu einer völligen Ablehnung. Auch die Wandlungen, die der Neodarwinismus (Weismann) geschaffen hat, vermögen an dem Gesamtbilde nichts zu ändern. Hinsichtlich des Lamarckismus faßt sich Verf. etwas kürzer. Darin, daß eine direkte Einwirkung äußerer Faktoren auf die Stammesentwicklung stattgefunden hat, muß man Lamarck zustimmen. Dagegen ist die Art und Weise, Besprechungen. 659 wie man sich auf lamarckistischer Seite die Übertragung erworbener Eigenschaften auf die Nachkommenschaft vorstellt, nach D. unhaltbar. Hiernach soll ja eine Induktion, ausgehend von einem einzelnen ver- änderten Körperteil, auf das Keimplasma übertragen werden, wofür der Verf. den Namen »merogene« Induktion vorschlägt. Dagegen sollen nach seiner eigenen Auffassung »Eigenschaften, welche durch äußere Einwirkungen erworben wurden, nur dann erblich werden können, wenn sie den ganzen Körper in Mitleidenschaft ziehen, so daß durch holo- gene Induktion eine Beeinflussung der Keimzellen erfolgen kann«. Ob das, wie Verf. meint, ein prinzipielles Hinauswachsen über lamarckistische Vorstellungskreise ist, scheint dem Ref. zweifelhaft. Welche Auffassung man auch darin haben möge, auf jeden Fall wird man D. darin zustimmen, daß man auf diese Weise nur Anpassungs- merkmale erklären kann, und daß uns sowohl Darwinismus wie auch Lamarckismus völlig im Stich lassen bei der brennendsten Frage: dem phylogenetischen Anstieg und dem Zustandekommen so verschiedener Organisationstypen auf gleicher Entwicklungshöhe. Stark. Morstadt, H., Einführung in die Pflanzenpathologie. Ein Lehrbuch für Land- und Forstwirte, Gärtner und Biologen. Sammlung Bornträger. Berlin. 1923. 1. Höstermann, G., und Noack, M., Lehrbuch der pilz- parasitären Pilanzenkrankheiten mit besonderer Berück- sichtigung der Krankheiten gärtnerischer Kuiturgewächse. P. Parey, Berlin. 1923. Mit wachsender Ausbreitung der praktischen Pflanzenschutzbestre- bungen vergrößert sich auch der Bedarf nach solchen Lehrbüchern, die den Gegenstand in leicht faßlicher und doch gedrängter Form dem Praktiker nahe bringen. So bringt der erstgenannte Band »eine Übersicht über das Gesamt- gebiet der Lehre von den Pflanzenkrankheiten«, wobei auf 149 Seiten in knapper Form der Inhalt einer Pflanzenpathologie und die Aufgaben des Pflanzenschutzes entwickelt werden. Ein erstes einleitendes Kapitel enthält einen Überblick über die Formen, in denen sich Pflanzenkrankheiten äußern und behandelt in allgemeiner Weise die Erkennung und Beurteilung derselben. Im zweiten, Krankheitslehre überschriebenen, Kapitel finden wir nach einer kurzen Erörterung über Begriff und Wesen der Pflanzenkrankheiten einen Abriß der pathologischen Pflanzenanatomie und die Skizzierung einer pathologischen Pflanzenphysiologie mit den Problemen der Konstitution, Disposition und Immunität, Degeneration, Infektion u. a. m. 42* 660 Besprechungen. Das dritte Kapitel enthält die lebenden und unbelebten Krank- heitsursachen. Die tierischen und pflanzlichen Schädlinge werden auf engem Raum in systematischer Reihenfolge am Leser vorbeigeführt, wobei allerdings der kundige nicht viel Neues erfährt, während der unkundige doch zu einer ausführlicheren illustrierten Beschreibung greifen wird. Im vierten Kapitel endlich gelangen die Aufgaben und Ziele des Pflanzenschutzes zur Besprechung, woran sich eine Übersicht der Methoden der Krankheitsbekämpfung anschließt. Das Buch von Höstermann und Noack bringt die pilzparasitären Pflanzenkrankheiten zur Behandlung, etwa in der Form und dem Um- fang, wie sie für den Unterricht an höheren Gärtnerlehranstalten in Betracht kommen. Sowie der Förster in Negers »Krankheiten unserer Waldbäume«, findet hier der Gärtner die für ihn in Frage kommenden Pflanzenschädlinge in knapper und übersichtlicher Form vereinigt. Die Art der Darstellung und Auswahl des Gebotenen scheinen Ref. durchaus zweckentsprechend; auch die Auswahl der 104 Abbildungen aus der vorhandenen Literatur, wobei vielfach die Flugblätter der Biologischen Reichsanstalt benutzt sind, kann als glücklich bezeichnet werden. Dem Hauptteil des Werkes, in dem die Krankheitserreger in der üblichen systematischen Weise angeordnet sind, gehen zwei kurze allgemeine Kapitel über Pflanzenkrankheiten und deren Bekämpfung voraus. Am Schluß ist in Form eines Bestimmungsschlüssels ein übersichtliches Verzeichnis unserer wichtigeren Kulturpflanzen — unter Auslassung des Weins — mit ihren Pilzkrankheiten angefügt. Das Buch wird sich auch über den Kreis der Gartenbaubeflissenen hinaus als sehr nützlich bewähren. Rawitscher. Lindau, G., Kryptogamenflora für Anfänger. Bd. II Dies Hlechten2. Berlin. 1923..,2.7Anfl: Das nunmehr in 2. Auflage vorliegende Buch stellt eine sehr brauchbare Flechtenflora dar, in der auch die seltenen Formen zu finden sind. Durch die 305 Abbildungen wird das Bestimmen erheblich erleichtert. Dem systematischen Teil geht eine allgemeine Einführung in die Flechtenkunde voraus, in der Bau, Vermehrung und Systematik der Flechten besprochen, sowie praktische Anleitung zum Flechten- sammeln und Präparieren erteilt wird. Der Einteilung ist das System von Zahlbruckner zugrunde gelegt. Im Gattungsbestimmungsschlüssel fällt als Schönheitsfehler die Ungenauigkeit der Hinweise auf die Text- seitenzahlen auf. Rawitscher. Besprechungen. 661 Pringsheim, Hans, Die Polysaccharide. Zweite, völlig umgearbeitete Auflage. Julius Springer, Berlin. 1923. 234 S., 8°. Das Interesse an der Chemie der Polysaccharide ist durch die vor- treffliche Bearbeitung der Stärke von Czapek in der zweiten Auflage seiner Biochemie der Pflanzen in botanischen Kreisen wieder sehr an- geregt worden. Der Verf. bietet nun eine dem neuesten Stande unseres chemischen Wissens entsprechende Zusammenfassung dieser Körperklasse, deren Studium dem Pflanzenphysiologen angelegentlich empfohlen werden kann. Verf. unterscheidet Polysaccharide I. Ordnung mit kristallinischen und solche II. Ordnung mit kolloidalen Eigenschaften. Die Charakteri- sierung erfolgt durch die Art der konstituierenden Zucker, die Hydroxyl- gruppen, welche die Kuppelung dieser Konstituenten bedingen (wonach Verf. mehrere Polysaccharidtypen, den Trehalose-, den Maltose-, den Amylose-, sowie den Anhydrosetyp unterscheidet), die Stellung der inneren Oxydringe in jedem Zucker (»Sauerstoffbrücken«), die stereo- chemische Form der Konstituenten - und bei den Polysacchariden II. Ordnung noch durch den Polymerisationsgrad der Grundzucker- einheiten. Auch der in kolloidalen Lösungen einiger von letzteren Körpern (Stärke, Dextrine usw.) durch osmotische Messungen unter- suchte Assoziationsgrad (»Molatgröße« nach Samec) wird nicht vergessen. Es werden nun zunächst die Polysaccharide I. Ordnung hinsichtlich ihrer Konstitution, die durch Methylierung nach der von Purdie und Irvine und ihrer Schule benutzte Methode geklärt worden ist, und ihre Synthese für alle vier oben genannten Typen kurz besprochen. Der mehr als vierfache Raum der Darstellung wird den Poly- sacchariden II. Ordnung gewidmet. Bei der Zellulose wird ihr Vor- kommen, Eigenschaften, chemischer Abbau (Hydrat-, Hydro- und Oxy- zellulosen, Zelluloseester und -äther, hydrolytische Lösung, bakterieller Abbau [dieser besonders eingehend]) besprochen. Besonderes Interesse verdient dann das Kapitel über das praktische Vorkommen der Zellulose im Pflanzenreich als Gerüstsubstanz nebst ihren Beimischungen und »Inkrustationen«. Dieses hätte man wohl noch ausführlicher ge- wünscht. Die mikrochemischen Reaktionen (z. B. van Wisselingh), die Verkorkung und manches andere, was den Botaniker interessiert hätte, werden z. B. nicht besprochen. Es folgen dann Stärke und Glykogen, ihr enzymatischer und bakterieller Abbau, Inulin, Hemi- zellulosen, Pentosane und Chitin, wobei neben den rein chemischen auch die kolloidchemischen Tatsachen nicht zu kurz kommen. Auch der wichtigsten physiologischen Zusammenhänge wird kurz gedacht. Bei den Pentosanen hat Ref. Hinweise auf ihre Umsetzungen bei Sukkulenten vermißt. Die beiden letzten Kapitel bringen eine sehr 662 Besprechungen. dankenswerte Darstellung der heutigen Anschauungen über die Kon- stitution (besonders der Stärke und der Zellulose), die freilich immer noch recht auseinandergehen, so daß der Leser sich eines gewissen Grausens nicht wird erwehren können. Ruhland. Baly, E. Ch. Ch., Heilbron, J. M., and Hudson, D. P., Photocatalysıs. Part II. The Photosynthesis of Nitrogen Compounds from Nitrates and Carbon Dioxide. Transact. Chem. Soc. 1922. 121, 1078—1088. —, —, and Stern, H. J., Photocatalysis. Part III. The Photosynthesis of naturally occurring Nitrogen Com- pounds from Carbon Dioxide and Ammonia. Ebenda. 1923. 123, 185—197. In einer früheren Arbeit (1921) zeigten Baly, Heilbron und Barker, daß im ultravioletten Licht Kohlensäure zu reduzierenden Zuckern in der Weise umgewandelt wird, daß zunächst eine aktivierte Verbindung von der Öxydationsstufe des Formaldehyds entsteht, die sich zu Zucker polymerisiert. Diese Reaktion geht bei Zusatz von Photokatalysatoren, wie kolloidales Ni- und Fe-Hydroxyd, Malachitgrün, Methylorange, auch im sichtbaren Licht vor sich. Im Anschluß daran wird in den vorliegenden Arbeiten die Photo- synthese organischer, in den Pflanzen vorkommender Stickstoffverbin- dungen aus CO, und Kaliumnitrat bzw. Ammoniak erwiesen. I. Versuche mit KNO,. Bei der Einwirkung kurzwelligen Lichts auf CO,-haltige wäßrige Lösungen von KNO, oder KNO, wurde als erste Stufe der Photosynthese Formhydroxamsäure, identifiziert nach ihrem Cu-Salz, erhalten, wie sie Baudisch (Igıı) bei der Ein- wirkung kurzwelligen Lichts auf KNO, und Methylalkohol dargestellt hat. Statt CO, konnte auch Formaldehyd genommen werden, da dieser durch die Bestrahlung aktiviert wird, während aus KNO, und Formaldehyd im Dunkeln auch bei Erhitzen auf 100° keine Form- hydroxamsäure gebildet wurde. Zuckerbildung trat nur ein, wenn sich der Formaldehyd gegenüber dem Nitrat im Überschuß befand. Leider sind keine genauen Angaben über die quantitativen Verhältnisse gemacht. Was den Reaktionsmechanismus betrifft, so betrachten die Verff., wie Ref. in seiner in dieser Zeitschrift (1920, 12, 338) erschienenen Arbeit, das aktivierte Formaldehyd als eine Verbindung nach dem Schema H—C—OH, so daß seine Reaktion mit KNO, folgende wäre: H—C—OH H—C—OH H—C—-OH +0 =N-—OK = | = | +0 O=N-—OKR N—OKR Besprechungen. 663 Das Freiwerden von Sauerstoff konnte aus der nebenherlaufenden Bildung von Ameisensäure erwiesen werden, die bei Bestrahlung von Formaldehyd ohne Nitrit oder Nitrat nicht entstand. Die weiteren Schritte der Synthese bestehen in einer Reaktion der erstgebildeten Formhydroxamsäure mit weiteren, durch die Bestrahlung aktivieren Formaldehydmolekülen, die wie die Photosynthese der Hexosen aus Formaldehyd zu solchen N-Verbindungen führt, deren Bildung aus Gründen der räumlichen Atomanordnung am meisten be- günstigt ist. Da auch bei dieser Reaktion Sauerstoff frei wird, nehmen die Verff. an, daß die Formhydroxamsäure leicht Sauerstoff abgibt und H—C—OH in diesem Stadium als eine Verbindung nach dem Schema | NH aufgefaßt werden kann, d.h. als eine Substanz, die nichts anderes als das Hydrat der Blausäure darstellt. Dieses Molekül kann nun mit verschiedenen Molekülen aktivierten Formaldehyds reagieren und so zur Bildung von a-Aminosäuren führen. Die Bildung dieser Säuren konnte tatsächlich, wenn auch noch ohne nähere Identifizierung, mittels der Ninhydrinreaktion nachgewiesen werden. Eine zweite Gruppe von Reaktionen ist theoretisch in der gleichzeitigen, ringförmigen Konden- sation von drei und vier aktivierten Formaldehydmolekülen mit einem Formhydroxamsäuremolekül gegeben, wodurch Verbindungen entstehen, die nach Sauerstoff- und Wasserabspaltung Verbindungen der Pyrrol- und Pyridingruppe geben müssen. Diese Substanzen, die Baudisch aus KNO, und Methylalkohol bei Sonnenbelichtung erhalten hat, wurden von den Verff. nicht erhalten, da die Photosynthese offenbar weit über die Bildung einfacher Atomkomplexe hinausging und so Substanzen von Alkaloidcharakter nachweisbar entstanden. Da- gegen konnte eine dritte Reaktionsmöglichkeit in großen Umrissen verwirklicht werden, die Kondensation zweier Moleküle Formhydroxam- säure mit einem Molekül Formaldehyd zu Glyoxalin, einer Kompo- nente der Xanthinderivate. Wenigstens wurde aus einer mit wenig Formaldehyd versetzten Formhydroxamsäurelösung nach zweistündiger Bestrahlung eine kristallinische N-Verbindung erhalten, die die Eigen- schaften des Glyoxalins zeigte. Eine Xanthinphotosynthese, die in der Kondensation eines Glyoxalinmoleküls mit zwei weiteren Formhydroxam- säuremolekülen bestünde, konnte nicht verwirklicht werden. II. Versuche mit Ammoniak. In der zweiten Reihe der Versuche wurde als N-Quelle Ammoniak verwandt. In 1,3 Mol Ammoniak enthaltenden, mit CO, gesättigten wäßrigen Lösungen ergab sich nach 20—300stündiger Bestrahlung mit kurzwelligem Licht die 664 Besprechungen. Anwesenheit von Methylamin und, was wichtiger ist, Pyridin und Piperidin. Diese drei Stoffe wurden auch erhalten, als die ultra- violetten Strahlen der Quecksilberlampe durch Glasscheiben abgefiltert wurden und ein Photokatalysator in Form von Kupferkarbonat, bzw. Kupferammoniumkarbonat verwandt wurde. Um noch weitere Schritte dieser Photosynthese zu verwirklichen, wurden Versuche mit Ammoniak und Formaldehyd, statt des bisher angewandten CO, angestellt. Außer Pyridin wurde, namentlich in stärkeren Ammoniaklösungen (2 Mol), bei 6—ıotägiger Bestrahlung mit ultraviolettem Licht ein Alkaloid erhalten, das gemäß der sehr genau durchgeführten chemischen und pharmakologischen Prüfung alle Eigenschaften des Coniins, also eines Propylpiperidins, hatte. Da das Coniin nach der Pyridinbildung auftrat, ist das Alkaloid zweifellos ein Produkt der Einwirkung aktivierten Formaldehyds auf Pyridin. An Piperidin selbst denken die Verff. wohl deswegen nicht, weil in ihren Versuchen die Photosynthese des Pyridins gegenüber der des Piperidins regelmäßig begünstigt war. Wenn auch die Versuchsergebnisse in vielem noch vorläufigen Charakter tragen und vor allem einige widersprechende Angaben über die Beteiligung der Lichtenergie an den einzelnen Stufen der Synthesen durch das Experiment beseitigt werden müssen, so stellen sie doch auch in der vorliegenden Form eine außerordentlich wichtige Grundlage für die Erforschung der pflanzlichen Synthese von N-haltigen organischen Verbindungen dar, vor allem deswegen, weil sämtliche erzielten Synthesen auf sehr einfachem Weg vor sich gehen und besonders für die Alkaloid- synthese die komplizierende Annahme einer Aminosäurenzwischenbildung wegfällt. Wünschenswert wäre ein Ausbau der Versuche nach der Richtung einer Photosynthese im sichtbaren Licht unter Anwendung von Photokatalysatoren, um den Verhältnissen in der grünen Pflanze möglichst nahe zu kommen. Aber schon auf Grund der vorliegenden Untersuchungen liegt es natürlich nahe, mit den Verff.n im Chlorophyll einen idealen Photokatalysator nicht nur für die Zucker-, sondern auch für die Eiweiß- und Alkaloidsynthese zu erblicken. Jedoch dürften die Verff. zu weit gehen, wenn sie die Photosynthese als einzige Möglich- keit der Bildung N-haltiger, organischer Verbindungen in der Pflanze ansehen. Denn, ganz abgesehen von den Verhältnissen bei Pilzen, die zum Teil Nitrate und Ammoniak im Dunkeln verarbeiten, darf auch bei grünen Pflanzen eine Eiweiß- und Alkaloidsynthese im Dunkeln wohl als gesichert gelten. Die Verff. unterziehen diese Frage leider keiner Diskussion. Auf alle Fälle befinden sie sich im Gegensatz zu älteren Versuchen, wie auch zu den neueren Warburgs, nach denen ie Besprechungen. 665 die Eiweißbildung, bzw. die Nitratverarbeitung im Licht nur stark beschleunigt wird und auch im Dunkeln ein gewisses Maß er- reicht. Anderseits sind die Versuche der Verff. für den Ref. so bestechend, daß er der Möglichkeit Raum gibt, es könnten der grünen Pflanze zwei verschiedene Wege zur Eiweiß- und Alkaloidsynthese offen stehen in dem Sinne, daß einem ganz für sich verlaufenden Dunkelprozeß bei Belichtung eine photokatalytische Synthese mittels des Chlorophylls auf- gesetzt wird; dies um so mehr, als Warburg für die Beschleunigung der Nitratverarbeitung durch Licht unter Vorbehalt keine andere Be- gründung geben kann, als daß die Nitrataufnahme in die Zelle durch Belichtung beschleunigt wird. Wesentlich erscheint dem Ref. auch, daß das Auftreten der Formhydroxamsäure bzw. des vermutlichen Blausäure- hydrats in den Versuchen mit KNO, und CO, eine Bezugnahme auf das Vorkommen von Blausäure in zahlreichen Pflanzen ermöglicht. Diese Parallele kann auch nicht getrübt werden durch eine Unter- suchung von Rosenthaler (Biochem. Zeitschr, 1922, 134, 215), der in der Blausäure grüner Pflanzenteile nicht wie Treub ein primäres Assimilationsprodukt sehen will, sondern eine Verbindung, entstanden aus den durch Oxydation von Aminosäuren gebildeten Oxynitrilen, auf Grund der Tatsache, daß er in den grünen Teilen von Sorghum nach Tyrosineinverleibung Blausäurevermehrung fand. Denn der Ansicht Rosenthalers kann entgegengehalten werden, daß in seinem Versuch das Tyrosin als ein störendes Element im normalen Ablauf der Eiweiß- synthese, die im Sinn der vorliegenden Untersuchung hierbei auftretenden Cyanverbindungen aus der Reaktion ganz oder teilweise hinausdrängen und zur Anhäufung bringen könnte. Kurt Noack. Shibata, Yuji, und Kimotsuki, Kenshof, Über die Ab- sorptionsspektren der Pflanzenfarbstoffe der Flavonreihe. 1. Acta phytochimica.. Tokyo. 1923. 1, 9r—ıo4. Mit 2 Taf. Die Identifizierung der einzelnen Flavonderivate stößt wegen der Gleichartigkeit der elementaren Zusammensetzung und der Reaktionen, wie auch wegen des hohen, unscharfen Schmelzpunkts und der präpara- tiven Schwierigkeiten auf Widerstände, die die Verff. mit der einfachen, sich immer mehr einbürgernden spektrographischen Methode zum Teil beseitigen. Sie bedienten sich des Adam-Hilgerschen Quarzspektro- graphen und verwandten als Lichtquelle den Eisenbogen. Untersucht wurden vier Flavone, sechs Flavonole, ein Flavon- und ein Flavonolazetylderivat. /,oooo molare alkoholische Lösungen eines 666 Besprechungen. jeden Flavonkörpers weisen zwei deutliche Absorptionsbänder im Ultra- violett auf, deren Lage und Tiefe für ein bestimmtes Flavon typisch ist und durch die nur dem Flavon selbst abgehenden OH-Gruppen beeinflußt wird. Diese Einwirkung beschränkt sich im allgemeinen auf das erste Band und ist in ihrer Art abhängig vom Ort der Hydroxyl- substitution: Hydroxylierung im Benzopyronkern wirkt bathochrom, d.h. verschiebend nach Rot hin, Hydroxylierung der Phenylseitenkette wirkt hyperchrom, d. h. das Absorptionsminimum der betreffenden Lösungen ist schon in verhältnismäßig geringerer Schichtendicke sichtbar. Azety- lierung des Hydroxyls hebt jedoch alle diese Einflüsse wieder auf, so daß z. B. Pentaazetylquerzetin dieselbe Absorption zeigt, wie die hydroxylfreie Muttersubstanz, das Flavon. Beim Chrysin und Galangin wird auch das zweite Absorptionsband in bathochromem Sinn auf noch ungeklärte Weise beeinflußt. Von einigen hier zu übergehenden theoretisch-chemischen Konse- quenzen abgesehen, hat die Untersuchung die praktische Bedeutung, daß an der Hand der mitgeteilten zwölf Musterabsorptionskurven eine Einreihung unbekannter Flavone in bestimmte Typen möglich wird. Die Verff. untersuchten auf diesem Weg Flavonpräparate aus 17 ver- schiedenen Pflanzen und konnten z.B. feststellen, daß die Flavone aus Rizinus und Bocconia dem Querzetintyp, aus Ginkgo und Acer dem Kämpferoltyp, aus Oryza dem Luteolintyp zugehörig sind. Die Verff. werden sich wohl selbst um den weiteren Ausbau ihrer aussichtsreichen Methode bemühen, die insofern eine gewisse Be- schränkung erfährt, als eine Methylierung der Hydroxylgruppen infolge gleichen optischen Verhaltens der Methoxyl- und Hoydroxylgruppen nicht erkannt werden kann. Wichtig wäre die Anwendung der Methode auf Untersuchung von Flavongemischen, wie sie oft in alkoholischen Pflanzenextrakten vorliegen, ferner auf Feststellung des Glukosidcharakters. Die Verff. haben nur mit Aglukonen gearbeitet, bemerken allerdings in einer Fußnote, daß Zuckerbindung wie die Azetylbindung die Aufhebung des bathochromen und hyperchromen Einflusses der Hydroxylgruppen bedingt. Ref. zeigte in einer in dieser Zeitschrift (1922) erschienenen Arbeit, daß die Feststellung des Glukosidcharakters eines Flavonols (Mono-Diglukosid, Rhamnodiglukosid), insbesondere die glukosidische Übereinstimmung eines Flavonols mit dem in derselben Pflanze vor- kommenden Anthozyan von physiologischer Bedeutung ist und ‚konnte auf einfachem, chemischem Wege eine solche Charakterisierung im Prinzip anbahnen. Falls es gelänge, die spektrographische Methode in diesem Sinne auszubauen, könnte sie der Biochemie der Flavonole und Anthozyane gute Dienste leisten. Kurt Noack. Besprechungen. 667 Herzog, Th., Die Pflanzenwelt der bolivianischen Anden und ihres östlichen Vorlandes. Engler und Drude, Die Vegetation der Erde. XV. 259 S., 25 Fig. im Text und 3 Karten. Wilhelm Engelmann, Leipzig. 1923. Gegenüber der eingehenden Darstellung der Vegetation Perus durch Weberbauer und der schon fortgeschrittenen Erschließung Chiles ist unsere Kenntnis der Pflanzenwelt Bolivias noch immer sehr lücken- haft. Aber es bedeutet einen wichtigen Schritt vorwärts, wenn Herzog im vorliegenden Buche die pflanzengeographischen Ergebnisse seiner beiden Reisen zusammenfaßt und die Forschungen anderer soweit ver- arbeitet, daß wir den gegenwärtigen Stand der botanischen Landeskunde von Bolivia klar übersehen. Obwohl knapper gefaßt als Weberbauers und Reiches Beiträge, hält Herzogs Arbeit an den Grundlinien der Anlage fest, die in den Bänden der »Vegetation der Erde« üblich sind. Es ist also die Ge- schichte der botanischen Erforschung des Landes geschildert, der Reise- bericht des Verf.s eingefügt, die physische Geographie und die ton- angebenden Familien besprochen, dann die Gliederung der Vegetation und ihr floristischer Gehalt in den einzelnen Gebietsteilen beschrieben, schließlich die Entstehung der Flora und die Kulturbotanik Boliviens behandelt. Der Hauptteil des gehaltvollen Buches ist dem andinen Gebirgs- rande eingeräumt, besonders dem Abschnitt, der die Ketten aus der NW-SO-Richtung in die N-S-Richtung überführt. In dieser Gegend stoßen Formationen und Florenelemente verschiedenen Gepräges hart aneinander. Im Vorlande berühren sich Ausstrahlungen der Hylaea und solche der mittelbrasilischen Trockenwälder mit dem andin-argen- tinischen Chaco. Am äußeren Gebirgsrande selbst gehen die tropischen Regenwälder, die »Yungas«, über in die regengrünen Andenwälder, die dann südwärts bis jenseits Tucuman reichen. Die einwärts gewandten Hänge und die innerandinen Täler und Mulden sind von xerotischen Beständen erfüllt. Diese Mannigfaltigkeit führt uns Verf. in anschau- lichen Bildern vor und zeigt, wie sie durch das Medium bedingt sind. Während das Savannengebiet von Santa Cruz von Herzog schon auf seiner ersten Reise eingehender erkundet war, hat er durch die zweite Reise besonders die Kenntnis der Kordilleren fördern können. Je weiter er vom Andenknick bei Santa Cruz nach Südwesten fortschritt, um so trockener fand er das Gebirge, doch natürlich in verschiedenem Grade je nach der Höhenlage und der Stellung zu den Regenwinden. Oft drängen sich hier auf kurzer Strecke scharfe Gegensätze zusammen: so z. B. nördlich bei Comarapar, wo auf den Bergen moosreiche Ceja- 665 Besprechungen. gehölze »den Einbruchsstraßen der feuchten Nordwinde folgend« gegen das trockene innerandine Gebiet vorstoßen. Weiter im Westen konnte festgestellt werden, daß die Vegetations- stufen in der Ostkordillere und in der Cordillera Real (mit der Quimzacruz- und der Illampu-Illimani-Kette) sehr ähnlich liegen. An der Leeseite folgen über Felssteppen und Kakteen- und Dornbuschfluren Gesträuche, in denen z. B. Psoralea und Mutisia bedeutsam sind; dann schiebt sich zwischen 3200—3900 m eine Waldstufe des eigentümlichen andinen Genus Polylepis ein; dieser Streifen wird abgelöst von Gras- fluren (bis 4600—4800 m) und diese wieder von subnivalen Schutt- fluren, die bei 5200— 5400 m verschwinden. Auf der Wetterseite dagegen ist alles feucht; hinab bis zu 3700— 3200 m bedecken stauden- reiche Grasmatten die Berge, dann kommt Cejawald, und bei etwa 2500 m beginnt das Reich des alles bedeckenden Regenwaldes. Die floristischen und genetischen Probleme dieser Gebiete heben sich bereits deutlich ab; aber die Lücken der südamerikanischen Floristik, und ganz besonders die geringe Kenntnis der östlichen Andenabdachung, hindern noch überall ihre Lösung. Die Savannengehölze von Santa Cruz bezeichnet ein kräftig mittelbrasilisches Gepräge, das sich auch noch auf den Vorbergen und östlichen Randketten der Anden geltend macht: Herzog führt es auf alte Verkehrsbeziehungen zurück, die besonders durch die Kette von Chiquitos vermittelt worden wären. — Das interandine Xerothermengebiet Boliviens — westlich begrenzt durch die hohe Puna, im Osten eingefaßt von den Randwäldern der Cor- dillere — besitzt merkwürdige Gemeinsamkeiten mit Mexiko. Man fragt, ob dies Konvergenzen sind, oder ob hier Disjunktion vorliegt. Das zweite ist nach Herzogs Ansicht wahrscheinlicher; er denkt an eine klimatische Wandlung im Zwischengebiet, die ein einheitliches Xerophytenareal zerrissen hätte. Die weitere Forschung an der Öst- flanke der Anden wird diese Frage im Auge behalten müssen. — Im Hochgebirge ist es zunächst die Ceja-Formation, deren Genesis der Aufklärung harrt. In Bolivien findet sie Herzog schon in der Cordillere von Santa Cruz als ein auch floristisch eigenartiges Vegetations- glied; sie wäre durchaus nicht etwa eine Reduktionsform des Hoch- waldes. Nach Westen zu nimmt sie an Bedeutung zu und verrät dabei dasselbe Wesen wie in Peru und Colombia. Floristisch gehört sie also zu den subandinen Kordillerenwäldern. Deren leitende Gattungen stellt Verf. auf S. 202ff. zusammen und gruppiert sie nach ihrem Areal. Dieser Versuch ist zu begrüßen als Grundlage für die weitere Analyse der subandinen Flora, die ja vorläufig kaum genauer durchzuführen ist, weil wir noch von keinem der tropischen Andenländer eine brauchbare Besprechungen. 669 Flora besitzen. — Endlich beschäftigen in den höchsten Stufen der Anden die borealen und die antarktischen Elemente den Floristen. Beide machen sich besonders auf den grasigen Matten bemerkbar, während in den trockeneren Formationen die echt andinen Formen- kreise herrschen. Für das geographische Verständnis dieser beiden antipolaren Typen sucht Verf. mit Recht den Schlüssel in der Atacama, die bei dem feuchteren Klima der Glazialzeit zugänglicher gewesen sein muß als heute. Weitere Aufschlüsse werden gewonnen werden, wenn die systematische Gliederung der zugehörigen Formenkreise hinreichend erkannt sein wird. L. Diele Arrhenius, O., Bodenreaktion und Pflanzenleben. Leipzig. 1922. Verf. macht zunächst mit einigen neueren kolorimetrischen Methoden zur Bestimmung der Wasserstoffzahl bekannt. Eingehender beschrieben wird die von Gillespie angegebene, die mit Hilfe der Clarkschen Indikatoren ein Arbeiten ohne Pufferlösungen gestattet. Ganz besonders gute Resultate werden damit in Verbindung mit dem Bjerrumschen Doppelkeil erzielt. Keine Berücksichtigung finden die Azotobakter- methode von Christensen (1922) und die Rhodankalimethode von Comber (1922). Als besonderen Mangel empfindet es Ref. aber, daß die von Michaelis (1920, 1922) angegebene pufferfreie Methode, die Indikatoren der Nitrophenolgruppe verwendet, keine Erwähnung findet; denn da die Beschaffung der amerikanischen Indikatoren der Sulfophtaleingruppe zur Zeit in Deutschland noch auf große Schwierig- keiten stößt, dürften gerade die an erster Stelle erwähnten für deutsche Forscher in Frage kommen. Des Verf.s Einwände gegen die Hasenbäumersche Methode zur Bestimmung der Austauschazidität der Böden decken sich zum größten Teil mit denen von Kappen (1922), die dem Verf. aber nicht be- kannt zu sein scheinen. Auch scheint dem Ref. die Ansicht des Verf,s, daß das starke Sauerwerden eines Bodens bei Behandlung mit Neutralsalzen auf »die physik.-chem. noch nicht aufgeklärte Neutralsalzwirkung« zurückzuführen ist, noch gar nicht sicher zu sein. Nach den Arbeiten von Robinson (1921) und besonders von Kappen (1916, 1917, 1920 und 1922), die leider vom Verf. nicht berücksichtigt sind, scheint hier aber doch ein wirklicher Ionenaustausch vorzuliegen. Verf. bespricht dann kurz die Pufferwirkung der Böden und ihre Bestimmung. Auf ihre Reaktion wurden 600 schwedische Kulturböden untersucht. 57% aller Böden zeigten einen pH von 6,5—7,5. 670 Besprechungen. Geologische Formationen gaben keinen Anhalt für die Reaktion der Böden. Veränderung der Reaktion wird hauptsächlich auf Auslaugung durch CO;-haltiges Wasser, Humusbildung, Düngung, Kalkung und Rodung zurückgeführt. Sodann werden die Beziehungen zwischen Bodenreaktion und che- mischen und physikalischen Eigenschaften der Böden besprochen. Es folgt pH und Stickstoffumsatz, Bodenreaktion und Pflanzenkrankheiten. Ref. möchte an dieser Stelle auf die Arbeit von Truog (1918) hin- weisen, die alle diese Beziehungen in klarer Weise darlegt, aber vom Verf. nicht erwähnt worden ist. Außer den indirekten ließen sich noch direkte Beziehungen zwischen Bodenreaktion und Pflanzenleben feststellen. Verf. teilt den Ernte- ertrag verschiedener Kulturpflanzen mit, die bei verschiedenem pH gezogen wurden. Sehr häufig wurden zweigipfelige Kurven erhalten, und er stellt daher die Arbeitshypothese auf, daß sowohl die H-Kon- zentration als auch die OH-Konzentration diese zwei Optima bewirken. Er schreibt: »Da die äußeren Grenzen von der H-Konzentration auf der einen Seite und von der OH-Konzentration auf der anderen Seite abhängig sind, ist es ja auch sehr wahrscheinlich, daß auch die Optima davon abhängen.« Ref. möchte hierzu bemerken, daß der steile An- stieg auf der sauren Seite, wie amerikanische und japanische Forscher gezeigt haben, in vielen Fällen der Giftwirkung des Aluminiums zu- zuschreiben ist, in geringerem Maße der des Eisens und Mangans. Die Pflanzen vertrugen in Al-freien Nährlösungen eine größere H- Konzentration als in Lösungen, die Al-Salze enthielten. Gegenwart von Humusstoffen wirkte nach Comber entgiftend. Sehr wahrscheinlich wurden die Al-Ionen als unlösliche Humate gefällt. Da nach den Untersuchungen Stoklasas Al-Salze in geringen Mengen auf manche Pflanzen wachstumfördernd wirken, dürfte in Silikatböden die Lage des Maximums auf der sauren Seite auch zum Teil durch die Al-Konzentration bedingt sein. _ Für die alkalische Seite dürfte der durch die hohen pH-Werte bedingten Schwerlöslichkeit der Eisensalze eine nicht geringe Bedeutung zukommen. Da Al- und Fe-Löslichkeit von der H-Konzentration bestimmt werden, würden also auch Anstieg und Maximum in einzelnen Böden sowohl durch direkte, als auch durch indirekte Einflüsse der H-Konzentration bedingt sein. Zum Schluß bespricht Verf. noch kurz die Wege, die sich der Landwirtschaft, gestützt auf die Bestimmung der Bodenreaktion, bieten, um größere Ernteerträge zu bekommen. Besprechungen 671 Obwohl die benutzte Literatur manche Lücke aufweist, dürfte die Arbeit doch für jeden Ernährungsphysiologen wegen der vielen an- geschnittenen Probleme anregend sein. Walter Mevius. Arrhenius, O., Clay as an ampholyte. Journ. of the Americ. Chem. Soc. 1922. 44, 521—524. —, A note on the relation between H-Conc. and physical properties of soil. Geol. Föreningens in Stockholm. Forhandlingar. 1922. 44, 745-749. In der ersten Arbeit untersuchte der Verf. zwei Lehmböden, deren pH 7,5 und 5,0 betrug. Es wurden 100 g Lehm in 5 Liter H,O gebracht und je 250 ccm der Aufschwemmung in besondere Gefäße gebracht. Sodann wurden den einzelnen Portionen steigende Mengen Säure resp. Basen zugesetzt und auf 350 ccm mit Aqua dest. auf- gefüllt. Man ließ dann die Bodenteilchen sich setzen und bestimmte in gleichen Zeitabschnitten die Länge der klaren Wassersäule. Wurden die pH-Werte auf der x-Achse, die »Settling«-Größe auf der y-Achse aufgetragen, so erhält Verf. Kurven, die das Vorhandensein von am- photeren Elektrolyten andeuteten. Bei beiden Lehmböden lag der isoelektrische Punkt an derselben Stelie. Der »Settling«-Grad ist bei H,SO, doppelt so groß wie bei H,PO,, HCl und (COOH),. Die bei diesen Böden erhaltenen Werte stimmen also ganz mit denen überein, die Loeb (1920 und 1921) bei Gelatine erhalten hat. In der zweiten Arbeit beschäftigt sich Verf. weiter mit demselben Problem. Es wurde wieder ein Lehmboden untersucht und die Ab- hängigkeit der Feuchtigkeit, Viskosität und Wasserspeicherungsvermögen von der H-Zahl festgestellt. Viskosität und »Settling«-Größe erreichen ihre größten Werte bei hoher Alkalität und Azidität und am isoelek- trischen Punkt, während hingegen der Feuchtigkeitsgehalt an all diesen Stellen ein Minimum zeigt. Die erhaltenen Resultate dürften sowohl für Agrikulturchemiker, als auch für Pflanzenphysiologen von großem Interesse sein und es würde sehr wichtig sein, wenn andere Böden in ähnlicher Weise untersucht würden, damit wir in das Wesen der Boden- pufferung, besonders bei CaCO, armen Böden einen etwas tieferen Einblick gewinnen. Walter Mevius. Arrhenius, O., The potential acıdity of soils. Soil Science. 1922. 14, 223—232. Verf. benutzt bei seinen Untersuchungen die Clarkschen Indikatoren. Die pH-Werte bestimmt er nach der Methode von Gillespie. Die potentielle Azidität wird nach folgendem einfachen Verfahren be- 672 Besprechungen. stimmt: In neun Flaschen werden je 5 g Boden gefüllt. Zu vier Proben setzt man 0,I n Säure in steigender Menge, zu vier anderen 0,1 n Base in gleichen Konzentrationen. Eine Bodenprobe bleibt ohne Zu- satz. Sodann wird jede Bodenprobe auf 20 ccm mit H,O aufgefüllt. Am nächsten Tage wird abfiltriertt und der pH-Wert der verschiedenen Filtrate bestimmt. Durch starkes Trocknen wurde die potentielle Azidität kaum verändert. Starke Säuren ergaben bei gleicher Kon- zentration gleiche Werte; ebenso starke und mittlere Basen. Essigsäure gibt in den ersten Tagen zu hohe Säuregrade. Nach drei Tagen erhält man erst einen Wert, der den mit starken Säuren gefundenen ent- spricht. Ref. möchte hier bemerken, daß Osugi (1916) und. Robinson (1921) bei der Bestimmung der Austauschazidität ver- schiedener Böden bei Verwendung von Azetaten auch sehr viel höhere Säuregrade erhielten als bei Benutzung von Neutralsalzen. Verf. hat die potentielle Azidität von Böden, die aus den verschiedensten Teilen der Erde stammten, untersucht und er konnte immer beobachten, daß Böden mit starker Pufferung sich als besonders fruchtbar erwiesen. Alte an Humus reiche Kulturböden sind stark gepuffert. Junge Böden zeigen eine sehr viel geringere Pufferung. Auch ließ sich beobachten, daß den Nährsalzen im Boden nur ein verschwindend geringer Anteil am Zustandekommen der Pufferung zukommt. Nach Ansicht des Ref. dürfte es sich bei allen Bodenreaktionsbestimmungen sehr empfehlen, neben der aktuellen Azidität auch die potentielle nach der einfachen Arrheniusschen Methode zu bestimmen, da nur bei mittel bis stark gepufferten Böden sich gute Beziehungen zwischen Pflanzenwachstum und Bodenreaktion feststellen lassen; denn bei schwach gepufferten Böden ist die H-Zahl einem ständigen Wechsel unterworfen und die gefundenen pH-Werte gelten nur für den Augenblick der Messung. Walter Mevius. .——m oe Hofbuchdruckerei Rudolstadt 4 Neue Veröffentlichungen ‚sefzten Schlüsselzall. Die für gebundene Bücher sich ergebenden Preise sind nicht verbindlich. Professor der Botanik an der Universität Freiburg i. Br. Zweite, umgear- beitete Auflage. Drei Bände. Br Dritter Band: Mit 184 Abbildungen im Text. VII-558 8. gr. 8.°.: 1923 = ar £ Gz. 10.—, geb. 12, — = Inhalt: 1. Morphologie. — 2. Fortpflanzung. — 3. Die Emährung der Algen. — Pe he: 7. Das Zusammenleben. — Register. E - ».. Früher erschien: FEN 2 Erster Band: Mit 287 Abbildungen im Text. VI, 459 S. gr.5° 1922 2 =i: EHER GZ. 7.50, geb. 10:— er Inhait: 1. Chrysophyceae. — 2. Heterocontae. — 3. Cryptomonadales. — 4. Eu- 7 glenaceae. — 5. Dinoflagellata. — .6. Conjugatae. — 7. .Bacillariaceae. — 8. Chloro- u "Der Preis für die angezeigten. Bücher ergibt sich durch Vervielfältigung der hinter dem Tifei stehenden Grundzahl (Gz.) mit der jeweils vom Börsenverein der Deutschen Buchhändler fesige: © Bei Lieferung nachdem Ausland erfolgt Berechnung in der Währung des betreffenden Landes. = - Morphologie und Biologie der Algen. Von Dr. Friedrich Oltmanns, u, z 4. Der Haushalt der Gewässer. — 5.. Lebensbedingungen. — 6. Vegetationsperioden. — phyceae (Volvocales, Protococcales, Ulotrichales, Siphonocladiales, Siphonales), Charales. Zweiter Band: Mit 325 Abbildungen im Text. IV, 4398. gr. 5° 1922 BIS. - 62. 8.—, geb, 10.— Anhalt: 9. Phaeophyceae (Ectocarpales, Sphacelariales, Cutleriales, 'Laminariales, Tilopteridales, Dictyotales,.Fucales). ro. Rhodophyceae (Aufbau der vegetativen Organe, Fortpflanzung). Was in den letzten Jahrzehnten an Erkenntnis über die niedersten Algen und ' - über die Flagellaten gewonnen wurde, ist in der neuen Auflage berücksichtigt. Im übrigen sind die Grundsätze, nach denen gehandelt wurde, im wesentlichen dieselben geblieben. Die meisten Kapitel simd unter Verarbeitung der Literatur aus den Jahren -1914—1921 vollkommen umgearbeitet worden. Im dritten Band ist das Plankton weit "ausführlicher behandelt als in der ersten Auflage. Damit hat der Verfasser dem = Wunsche vieler Interessenten entsprochen, die es begrüßen werden, daß dieses grund- legende Werk nun wieder vollständig vorliegt. .. u I E Et Hedwegia, 1923, Nr. I:... Auch in seiner neuen Gestalt wird das Werk für \ "jeden, der sich mit den Algen und ihrer Physiologie beschäftigt, ein unentbehrliches Hilfs- ”, "mittel sein: R. Pilger Prof. Dr. H. Schenck, Darmstadt. % RT. Pu) - 15. Reihe, Heft'2: Korsika. Von Dr.M.Rikli, Zürich und Dr. E. Rübel, Zürich. RE -6 Lichtdrucktafeln mit 6 S. Text und 12 S. Tafelerklärungen. 4° (23,5><31,5 cm) CE 1923 : 62.3 15. Reihe, Heft 3/4: Vegetationsbilder aus Florida. Von Dr. J. C. Th. Uphof, in nr Orlando, Florida. 12 Liehtdrucktafeln mit 11 S. Text und 15 S. Tafelerklärungen. Br; 4° (23,5><31,5cm) 1923 Gz.6.— _— . Taschenatlas zur Flora von Nord- und Mitteldeutschland. Von Henry Potonie. Überarbeitet von Dr. Robert Potonie, Privatdozent an der Technischen- Hochschule zu Berlin. 7. Auflage. VI, 409 S. Taschen- format. 1923 > Gz. 5.—, geb; 6.50 £ Die wichtigste Ergänzung der neuen Auflage dieses bekannten und bewährten Pflanzen- atlas besteht darin, daß den Unterschriften deutsche bzw. volkstümliche Pflanzennamen hin- zugefügt worden sind. Zur Verwendung des Atlas auf Exkursionen als ein rasches Orien- x tierungsmittel sind neben den Namen, soweit wie es wünschenswert erschien, die Farben “der Blütenblätter und gelegentlich auch von Hochblättern angegeben. So wird der Atlas in - seiner 'neuen Form nicht nur eine Ergänzung jeder beliebigen deutschen Flora sein, sondern “auch als ein Mittel zur Eıhöhung des Wertes der Wanderliteratur dienen können. ' 15, Reihe, Heft 1: Waldformationen des westlichen Himalaya. Von Dr. A. Leslie, Kenoyer, Allahabad. 6 Lichtdrucktafeln mit 2 S. Text und 7 S. Tafel-” erklärungen.. 4° (23,5><31,5 em) - 1923 Re “ Vegetationsbilder. Herausgegeben von Prof. Dr. &. Karsten, Halle a S., und . Mer Teile Erster Teil: Einleitung, Cytologie, Hılsoleaie- Frankie lette, Lokomotionsorgane, Nervensystem. Mit 557 teilweise. er dungen im Text. VI, 629 8. gr. 8° 1922 - .G2.9,— Zweiter Teil: Einleitung. Tastorgane. Seitenorgane. Statische. Gehörorgane der Wirbellosen. Stato-akustischer Apparat der Wirbel Temperaturorgane. Geruchs- und Geschmacksorgane. Liehtwirkunge Augen der Evertebraten. Uebersicht über die Augen der Wirbello: Das Farbensehen der Tiere. Die Augen ger Wirbeltiere. Mit 72. weise farbigen Abbildungen im Text. ; I ; Das vorliegende auf vier Bände berechnete Werk wi!l die Abetamm möglichst vielen Seiten beleuchten und fördern. Es ist entstanden aus den Zoologisch 1 Bandes Zeugnis eblest; und durch eigene Untersuchungen hat er den Inhalt jener Vo so erweitert, daß ein dem derzeitigem Stande der Wissenschaft entsprechendes behandelten Kapitel entstanden ist. Der zweite Teil wird die Sinnesorgane zum Ge stand haben. In dem dritten sollen weitere Kapitel der vergleichenden Anatomii stellt werden, während der vierte zeigen soll, in welcher Weise die Systematik, perimental-Zoologie einschließlich der Vererbungsforschung, die Embryologie, di: an und die Be die Fragen der A fördern und gewonnenen Ergebnisse jener Displiden zusammenfaßt Und damit . den gegen, Stand der Wissenschaft klar herausarbeitet. Diesem Bedürfnis soll dieses Werk ‚ge Anatomischer Anzeiger, Bd.56, Nr.8:...Es kann nicht nur dem Studie sondern auch dem Fachmann wegen seines reichen. Inhaltes — auch die Literatur giebig angeführt — warm empfohlen werden. Zoolog. Bericht, Bd. II, Nr. 1/2: ... Der lebendig Eee Texti ist fü i Fachmann reich an Anregungen, gerade auch da, wo er zu Einwänden reizt. Schaxel ‚(Jena)‘, Archiv f. Rassen- und Gesellschaftsbiologie, Bd. ı5 (1923), Heft 1: Im ganzen ist das inhaltreiche und lehrreiche Buch, das viele Originalabbildungen enthi ein‘ rühmliches Erzeugnis deutschen Gelehrtenfleißes. H.E. Ziegler (S Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie, Bd. XXIII, He Plates Buch ist kein Buch der Zoologie, wie der Student bisher sie in die Hand be es zählt nicht die Tiere nach dem System auf mit jeder Gruppe vorausgeschickten mischen Daten, sondern Plate geht vergleichend anatomisch vor, indem-er den: . Stof erster Linie nach Organsystemen ordnet. Voraus gehen 'einleitende Kapitel über die S übersicht und über Grundprobleme der Biologie, über die Cyto- und Histologie, die Pro- morphologie und eine Erörterung über den Begriff Individuum, über Tierkolonien und Gesellschaften. DER ganologie die Systeme Haut, ohne dabei aber auf die verzlei Anatomie der Extremitäten näher einzugehen und den ersten Teil des Nervensys ‚Das Buch ist aber mehraals eine Stsche vergleichende Anatomie, son diese soll mit Hilfe aller anderen biologischen Disziplinen eine möglichst breite Grun« für die Abstammungslehre geben. . Was dem Werk einen besonderen Chärakter gibt, ist die Betonung physiologischer und ökologischer Betrachtungen, wodurch dem Studenten zum erstenmal wohl in ausführlicher Weise die Bedeutung der Funktion und der Lebens weise für die Form auseinandergesetzt wird. Dem wissenschaftlichen Arbeiter wird das außerordentlich reiche Schriftenverzeichnis, das jedem Band beigefügt sein wird, in seiner klaren Uebersichtlichkeit sehr willkommen sein. H. Böker Diesem Heft liegt ein Prospekt bei vom Verlag Paul Parey in Berlin, betr.: Boas und Merkenschlager, „Die Lupine als ‘Objekt der sus FE 7° VIE er