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ZEITSCHRIFT 


INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- 


UND 


VERERBUNGSLEHRE 


HERAUSGEGEBEN VON 


C. CORRENS (teiezic), V. HAECKER (stutteart). G. STEINMANN (eon), 
R. v. WETTSTEIN wien) 


REDIGIERT VON 


E. BAUR (erwin) 


I. Band 
1908/09 
LIBRARY 
NEW YORK 
BOTANICAL 
=. GARDEN. 
BERLIN 


VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 
SW Il GROSSBEERENSTRASSE 9 


1909 


BAND | HEFT 1/2 SEPTEMBER 1908 


ZEITSCHRIFT 


INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- 
VERERBUNGSLEHRE 


HERAUSGEGEBEN VON 
C. CORRENS «sırzic), V. HAECKER (stutter), G. STEINMANN (sonn), 
R. v. WETTSTEIN wien) 


REDIGIERT VON 


E. BAUR (serLim 


BERLIN 


VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER 
SW ii GROSSBEERENSTRASSE 9 


1908 


Uber Vererbungsgesetze. es = ä 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 
SW 11 Großbeerenstraße 9 


Neue Erscheinungen: 


Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechtes 


nach neuen Versuchen mit höheren Pflanzen 
yon Professor Dr. C. Correns. Mit neun Textabbildungen 
88 Seiten Großoktav. Geheftet 1 Mk. 50 Pfe. aera 


Der Verfasser bestimmt auf einem völlig neuen Wege experimentell 5, 
die Geschlechtstendenz der Keimzellen vor. ihrer Vereinigung und zeigt, dass die : 
definitive Entscheidung über das Geschlecht der Nachkommenschaft erst bei der 5 
Befruchtung fällt. Diese Ergebnisse werden dann mit den wichtigsten heute — 
herrschenden Ansichten verglichen. 


et 


Vortrag gehalten in der gemeinschaftlielhien Sitzung der natur- 


In 
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wissenschaftlichen und der. medizinischen Hauptgruppe der 


en ¢. 


Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte in Meran - 
- am. 27. September 1905 von Prof. Dr. C. Correns. Mit vier zum = 
Teil farbigen Abbildungen. Preis kartonniert 1 Mk. 50 Pfe, 


5 


Im Mittelpunkt des. Vortrages stehen die drei von Mendel entdeckten 
Gesetzmässigkeiten. die Prävalenzregel, die Spaltungsregel und das Gesetz vonder _ 
Selbständigkeit der Merkmale. Daran. schliessen sich einige ganz einfache, durch 
Tafeln illustrierte Beispiele, an denen das Zusanmenwirken der drei Gesetze EN 
und ihre Ableitung gezeigt werden kann, ferner ein Hinweis auf kompliziertere 
Fälle und eine Anzahl naheliegender Fragen: so die nichispaltenden Bastar 
der Gültigkeitsbereich der Spaltungsregei, die Anwendung auf den Menschen. 
Voraus gehen einleitende Bemerkungen über die Abgrenzung des zu behandelnden 


"Gebietes: auf die Übertragung: der elterlichen Merkmale auf die Nachkommen, ane 
‘die verschiedenen Ursachen der Variabilität-und die Bedeutung, die gerade das 45% 


Studium der Pflanzenbastarde für die Vererbungsfragen besitzt. Am Schluss’ 
das Galtonsche Vererbungsgesetz und seine Beziehungen zu den Mendels 
Gesetzen, ferner eine Reihe mehr in lockerem Zusammenhange stehender Fragen, he 
der Einfluss des Geschlechtes, die Xenien und die Pfropfbastarde, kurz besprochen. —~ 


VArrckace rd 


OCT 22108 


Über Knospenmutation bei Phaseolus. 


Von W. Johannsen, Prof. ord. d. Pflanzenphysiologie a. d. Universität Kopenhagen, 


Knospenvariation — das Abweichen eines Sprosses von den 
übrigen gleichwertigen Sprossen derselben Pflanze — ist eine 
recht verbreitete Erscheinung und findet sich wohl besonders 
häufig bei Pflanzen hybrider (heterozygotischer) Natur. Auch die 
mosaikartigen „Spaltungs“erscheinungen verschiedener Bastarde ge- 
hören hierher; das Wesen der Sache ist, daß verschiedene Partien eines 
Gewebes, eines Organes oder einer ganzen Pflanze spezifisch. ver- 
schiedenes Gepräge erhalten, wobei diese Partien meist sehr scharf von- 
einander abgegrenzt sind. 

Berühmt sind die Knospenvariationen bzw. Spaltungen bei 
Cytisus Adami, welche Spaltungen besonders durch Beijerincks Unter- 
suchungen (r) in klareres Licht gestellt sind; es scheint mir bewiesen 
zu sein, daß ganze Gewebspartien, nicht nur eine einzige Zelle, der 
Ausgangspunkt für den betreffenden Variations- oder Spaltungsvor- 
gang sind. 

Das Studium der Bastarde ist jetzt in reicher Entwicklung be- 
griffen. und hat Resultate von der größten Bedeutung für die Erb- 
lichkeitsforschung hervorgebracht; die Analyse durch Kreuzung — 
nach “Mendelscher Art — ist wohl das beste Werkzeug unseres 
Forschungsgebietes, und das Bastardstudium wird sicherlich noch weitere 
hoch bedeutsame Resultate ergeben. Kreuzungsexperimente können 
in gewissen Fällen geradezu unentbehrlich sein, um überhaupt Klärung 
zu erhalten. Gerade darum habe ich einige meiner reinen Linien 
gekreuzt und hoffe später darüber mitteilen zu können. 

Indem ich also selbst das experimentelle Bastardstadium als 
reiche Quelle biologischen Verständnisses vollauf erkenne, wage ich 
zu behaupten, daß die wesentlichsten der Erscheinungen, welche als 
Folgen einer Kreuzung auftreten, auch dort gefunden werden 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre I. I 


ART 


LIBRARY 


DEN. 


2 Johannsen. 


können, wo eine Kreuzung ausgeschlossen war, z. B. bei Selbst- 
befruchtern und Apogamen. Allerdings sind solche Vorgange hier selten 
und nur gelegentlich zu beobachten. 


Ich habe schon in meiner (bald auch in deutscher Sprache 
vorliegenden) Erblichkeitslehre Beispiele einer bastardähnlichen ,,Ab- 
spaltung‘ fehlerfreier Gerstenindividuen einer schartigen Rasse 
(s.: reinen Linie) geschildert; nach brieflichen Mitteilungen hat De Vries 
die Sache in seiner ,,Mutationstheorie (II, p. 509) kurz erwähnt. 

An dieser Stelle möchte ich aber nur über einige Knospenvariationen 
in einer reinen Linie von Bohnen berichten, Knospenvariationen, 
welche eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Verhalten von Mosaik- 
bastarden haben. 

Von den reinen Linien der Bohnen, über welche ich in meiner 
kleinen Schrift von 1903 (2) berichtete, sind 8 bis jetzt weiter kultiviert. 
Die Selektion nach Gewicht, bzw. nach absoluter Länge oder relativer 
Breite usw. hat dabei gar keine nachweisbare Wirkung gehabt. 
Nur in einer dieser reinen Linien ist Mutation in bezug auf die in 
Frage kommenden Dimensionen eingetreten; die näheren Umstände 
dieser Mutation (Verunreinigung?) werden augenblicklich erforscht. Alle 
anderen Linien haben keine Erscheinung dieser Art gezeigt. So hat 
vor allem die reine Linie „GG.“ sich in bezug auf Größe und Form der 
Bohnen ganz konstant gehalten trotz aller Selektion in 6 Generationen. 

Aber diese reine Linie hat in anderen Beziehungen mutiert, und 
diese Mutationen haben sich zuerst als Knospenvariationen gezeigt. 

Im Jahre 1903 war bei einer Pflanze die rechte Hälfte des einen 
Primärblattes ganz weiß. Das diesem Primärblatte am nächsten 
stehende Laubblatt, wie normal dreiteilig zusammengesetzt, zeigte 
folgendes: Das gegen die weiße Hälfte des Primärblattes gekehrte 
(linke) Blättchen war ganz weiß, das rechte aber normal grün; das 
Endblättchen war rechts grün, links aber weiß, jedoch folgte die 
Grenze zwischen weiß und grün nur eine Strecke dem Mittelnerven, 
bog aber bald nach links ab ohne einem der größeren Nervenzweige zu 
folgen. 

Im Winkel dieses Blattes erschien ein Sproß, welcher ganz weiß 
war, dabei aber kräftig sich entwickelte, mehrere Blüten (auch gänz- 
lich chlorophyllos) bildete und schließlich eine rein weiße Schote gab 
mit vier ganz normalen, bei der Reife braunen Bohnen. Diese boten 
in keiner Beziehung etwas besonderes ‚im äußeren #Charakter dar; 
ihre Dimensionen und Gewichte waren offenbar normal. 


Uber Knospenmutation bei Phaseoius. 3 


Im nächsten Jahre wurden diese 4 Bohnen ausgesäet und aus allen 
gingen rein weiße Pflanzen hervor, welche trotz aller Bemühungen, 
sie künstlich zu ernähren, nach Entfaltung der Primarblätter während 
der Ausbildung der reinweißen Endknospe zugrunde gingen. 


Fig. 1. Bohnenpflanze der reinen Linie GG. 1904, von oben photographiert. 
Rechts tritt das eine, normal gestaltete, kantig-herzförmige Primärblatt deutlich hervor. 
Dem gegenüber, links, findet man — teilweise verdeckt — das andere, abweichend 
gestaltete, nämlich pfeilförmig gebildete Primärblatt. Links oben sieht man das erste 
eigentliche Laubblatt, welches ‚gespalten‘ erscheint: die linke Seite hat „Angustifolia‘‘- 
Charakter, so das (nach unten zeigende) linke Seitenblättchen und die linke (in der 
Figur untere) Hälfte des Endblattchens. Dafür ist offenbar die rechte Seite des 
Endblättchens und namentlich das ganze rechte Seitenblättchen relativ sehr stark 
entwickelt. Ferner findet sich, in der Figur nach unten gerichtet, das erste Blatt 
eines neuen Sprosses, ganz den Angustifolia-Charakter zeigend; nach unten rechts aber 
findet man ein kaum erwachsenes normales Blatt. In der Mitte könnte man schon 
den noch ganz jungen Blättern ansehen, daß das eine (nach unten gerichtete) Angusti- 
folia wird, ein anderes aber (nach oben) breiter, normal werden wird. Diese beiden 

Blätter sind als erwachsen u. a. in Fig. 2 abgebildet. 


Es war also hier eine Knospenmutation vorgegangen; alle (4) 
Nachkommen zeigten die Mutation in gleicher Weise. Und hier ist 
von Kreuzung als Ursache keine Rede: die weiße Form ist eben nicht 
existenzfähig. 


1* 


4 Johannsen. 


3ei vielen Pflanzen kommen ab und zu rein weiße „total 
panaschierte‘‘ Nachkommen vor. Ich habe vor Jahren einige Gersten- 
rassen kultiviert (von den dänischen Versuchsstationen in Lyngby und 
Tystofte erhalten), bei welchen 30—50 Prozent der normal aussehenden 
Körner rein weiße Keimpflanzen ergaben. Dabei war aber niemals 
eine Spur von Knospenvariation der rein grünen Mutterpflanzen zu 
sehen. Auch bei der Buche, Fagus silvatica, habe ich häufig rein 
weiße Keimpflanzen gefunden, und gelegentlich finden sich solche 
wohl bei vielleicht allen Pflanzen; beispielsweise fand ich im Jahre 
1888 unter etwa 25 Keimpflanzen von einer Cycasart im Botanischen 
Garten hier eine total panaschierte, welche trotz aller Pflege aus 
Hunger starb. 

Die ganze Frage der Panaschierung der Blätter möchte ich aber 
nicht näher erörtern. Es kam mir nur darauf an, einen Fall vorzu- 
führen, wo die Knospenmutation, soweit ich sehe, ganz so verlief wie 
bei notorischen Hybriden, ohne daß aber von Kreuzung die Rede ist. 
Der Fall erinnert, was die Spaltung betrifft, lebhaft an Beijerincks 
Angaben für Cytisus Adami bezüglich der Abspaltung von Cytisus 
purpureus. 

Dasselbe gilt von dem zweiten Fall von Knospenvariation bei unserer 
Bohnenlinie GG. Es handelt sich hier nicht um eine ohne weiteres 
als pathologisch zu bezeichnende Erscheinung, sondern um eine 
morphologische Variation. Im Jahre 1904 zeigte eine der Bohnen- 
pflanzen ein ganz abweichend geformtes Primärblatt, während das 
andere normal war (vgl. Fig. ı). Das erste eigentliche Laubblatt 
war, wie die Figur es deutlich zeigt, an der einen (rechten) Seite des 
Mittelnervs normal beschaffen, an der anderen Seite aber ganz ab- 
weichend, nämlich sehr schmal und dabei völlig flach, während nor- 
male Blätter wellige Oberflächen haben. Im Winkel dieses Blattes 
bildete sich ein Sproß mit schmalen Blättern; die Endblättchen dieser 
„Angustifolia“-Blätter hatten ein Längenbreiten-Index (absolute 
maximale Breite in Prozent der absoluten Länge) von im Mittel 42 
(42, 43 und 41 bei den drei entwickelten Blättern), während der be- 
treffenden Index der normalen Blätter durchgehends etwa 80—85 war. 
Diese Zahlen zeigen deutlich, daß hier ein großer Unterschied vor- 
handen ist, und die nebenstehende Figur 2 illustriert das Verhalten 
unmittelbar. 

Trotz aller Sorgfalt der Pflege wollte der Angustifolia-Sproß nicht 
fruchten, obwohl alle junge Schoten des.normalen Teils der Pflanze 
entfernt wurden. Zuletzt wurde, um überhaupt Nachkommen zu 


Uber Knospenmutation bei Phaseolus. 5 


erhalten, einer Schote des normalen Teils Gelegenheit zur Entwicklung 
gegeben. 

Die betreffenden Bohnen gaben aber nur ganz normale Pflanzen. 
Und über 6000 Samen der Linie GG, darunter alle die allernachsten Ver- 


Fig. 2. Blatter der in Fig. 1 abgebildeten Pflanze im erwachsenen Zustande. 
Im vergilbten Zustande photographiert. 
Links zwei Blätter des ,,Angustifolia‘‘-Sprosses, rechts zwei „normale“ Blätter. Oben 
sind die Blätter von der Ventralseite gesehen, unten von der Dorsalseite. Nicht 
genügend deutlich sieht man, daß die Angustifolia-Blätter nur ganz schwach wellige 
Oberfläche haben, während die normalen Blätter stark wellig sind. In der Mitte das 
Endblättchen des ersten Laubblattes. Die Primarblatter und die anderen älteren 
Blätter oder deren Teile waren meistens frühzeitig verwelkt. 


wandten der knospenvariierenden Pflanze, welche im folgenden Jahre 
(1905) ausgesäet wurden, gaben nur Pflanzen, die keine Spur einer 
Angustifolia-Variation zeigten. 

Von Kreuzung als Ursache der hier erwähnten und durch die 
Figuren ı und 2 illustrierten Knospenvariation kann wohl kaum die 


6 Johannsen. 


Rede sein, ein entsprechender ,,Angustifolia‘‘-Phaseolus ist mir nicht 
bekannt. Die Erscheinung, welche Ähnlichkeit mit der Cytisus-Adami- 
Spaltung hat, ist wohl, ganz wie die hier zuerst erwähnte Pana- 
schierungs-Knospenmutation, als Ausdruck einer in den vegetativen 
Geweben erfolgten ,,Spaltung’‘ bzw. ,,Umgestaltung‘‘ aufzufassen. 

Unter den etwa 6000 Pflanzen der Linie GG vom Jahre 1905 
fanden sich zwei, welche Geschwister waren — wohl aus Samen einer 
und derselben Schote stammend — und deren Blätter, normal in der 
Form, stark gelb bis gelb-grünlich (,,Aurea“‘-artig) gefärbt waren. Ich 
vermute, daß im Vorjahre eine Knospenvariation bei der Mutterpflanze 
aufgetreten ist, welche ich aber übersehen habe, indem es ja häufig 
vorkommt, daß einzelne Blätter oder Blättchen beschädigt werden 
und vergilbend welken. Ist meine Vermutung richtig, dann haben wir 
somit einen dritten Fall von Knospenvariation der reinen Linie GG. 

Wie dem auch sei — sicher ist nur, daß die beiden Aurea-Ge- 
schwister auch ohne besondere Pflege gut gediehen und einen reich- 
lichen Samenansatz bildeten. In Jahre 1906 gaben alle diese Samen 
nur ,,Aurea‘‘-Pflanzen, die zwei Serien (je einer der Mutterpflanzen) 
markierten sich schon von der Ferne aus im Versuchsgarten. Auch im 
Jahre 1907 waren alle Nachkommen der ,,Aurea‘‘ von 1906 reine Aurea- 
Individuen. Diese unvermittelt aufgetretene ,,Aurea‘‘-Form ist also 
sofort völlig erblich gewesen. Zahlreiche der allernächsten Verwandten 
dieser Aureagruppe, besonders geprüft, zeigten keine Spur abnormer 
Färbung oder gar schwächere grüne Färbung; alle waren normal. In 
diesem Verhalten stimmt also diese Entstehungsgeschichte völlig mit 
der Entstehungsgeschichte der total panaschierten Pflanzen. Diese 
mußten sterben — und dabei war eben die Geschichte zu Ende; die 
„Aurea“-Form lebt aber fort und auch in diesem Jahre, 1908, zeigt 
es sich, daß alle ausgesäte Aureasamen Aureapflanzen geben. 

Im Jahre 1907 war es im Sommer auffallend kalt in Dänemark, 
namentlich litt die Aureaform sehr darunter. Es wurden nur relativ 
sehr wenige Samen geerntet, die meisten Aureapflanzen konnten keine 
Samen ansetzen; viele erreichten kaum die Blüte. Die Aureaform 
fordert eben viel mehr Wärme, vielleicht auch mehr Licht, als die 
Stammform. 

Infolge dieses Mißgeschickes kann ich heuer nicht Samen der 
Aureaform abgeben, ich hoffe aber im nächsten Jahre interessierenden 
Kollegen Material anbieten zu können. 

De Vries (3) hat in seiner Mutationstheorie geäußert, daß, wenn 
wir voraussetzen, eine Mutation sei bei oder mit der Bildung der Ge- 


Uber Knospenmutation bei Phaseolus. 7 


schlechtszellen eingetreten, so sei es im höchsten Grade wahrscheinlich, 
daß eine mutierte Geschlechtszelle mit einer nicht mutierten zusammen- 
treffen wird. Die Mutanten werden demnach fast immer als Bastarde 
— Heterozygoten — entstehen. Dieser Gedanke ist gewiß genial — aber 
in wie weit die Voraussetzung zutrifft, wissen wir noch nicht. Wären 
in unseren Fällen die knospenvarierenden Bohnenpflanzen solche 
Heterozygoten, so müßten wir sie mit mosaik-bildenden Bastarden 
vergleichen. Allerdingshabendie zweibeobachteten Knospenvariationen, 
wovon die eine ja nachgewiesenermaßen einer Mutation entspricht, 
große habituelle Ähnlichkeit mit der Knospenvariation. z. B. des Cytisus 
Adami, aber der ‚normale‘ Teil der betreffenden Pflanzen zeigt über- 
haupt kein Zeichen einer Bastard-(Heterozygoten-)Natur. Die Pflanzen, 
von welchen ein weißer Sproß bzw. ein Angustifolia-Sproß sich ab- 
spaltete, bildeten auf dem normalen Teile stets nur rein normale 
Pflanzen gebenden Samen, und bei der Aureaform war die Sachlage 
insofern dieselbe, als die normalen Geschwister nur normale Nach- 
kommen ergaben. Die Abspaltungen sind nicht Ausdrücke einer 
heterozygotischen Natur der betreffenden Pflanzen gewesen. Um dies 
zu behaupten, müßten jedenfalls besondere Hilfshypothesen hier er- 
dacht werden. 

Und dabei muß ich erwähnen, daß nach Kreuzungen recht ver- 
schiedener Bohnenrassen und Linien niemals in meinem Material 
Knospenvariationen aufgetreten sind, welche mit den hier in Frage 
kommenden Fällen verglichen werden könnten. 

Es ist offenbar in den vegetativen Geweben eine Veränderung 
in denjenigen Gebilden oder Zuständen erfolgt, die man gewöhnlich 
als ‚Anlagen‘ (Keimplasma, Pangene usw.) bezeichnet, deren Natur 
uns aber unbekannt ist, und über deren Verhalten wir nur sicher 
wissen, daß in vielen Fällen die „Anlagen“ nach Kreuzung getrennt 
und neukombiniert werden können. 

Erfahrungen, wie die hier erwähnten und z. B. die Abspaltung 
von Laburnum vulgare!) aus Cytisus Adami u. dgl. mehr zeigen wohl 
deutlich, daß Änderungen an den „Anlagen“ in Geweben erfolgen 
können, wo von Reduktionsteilungen und dergleichen Vorgängen gar 
nicht die Rede ist, 

Es will mir scheinen, daß die hohe Entwicklung, welche. die 
Cytologie in der neuesten Zeit erreicht hat, für die eigentlichen Erb- 


1) Dieses „Spaltungsprodukt‘ bildet bekanntlich Samen, welche Laburnum vulgare 
reproduzieren. Der abgespaltene Cytisus purpur. dagegen produziert angeblich keine Samen, 


8 Johannsen, 


lichkeitsstudien gar nicht fruchtbar gewesen ist; ihre Unfruchtbarkeit 
hier zeigt sich übrigens auch darin, daß führende Cytologen fast dog- 
matisch vorschreiben wollen, was in der Natur möglich oder nicht 
möglich sei. So kann ich mit aller Anerkennung der glänzenden 
Resultate z. B. eines Strasburger nicht einräumen, daß cytologische 
Motivierung (4) irgend welchen Wert haben kann zur Entscheidung 
der Frage, ob Pfropfbastarde möglich sind oder nicht. Die Cytologie 
muß nachforschen, wie die sichtbaren Zellenbestandteile sich ver- 
halten in vegetativen und generativen Zellen und Geweben; und daß 
dabei höchst interessante Aufklärungen über den Entwicklungsgang 
erhalten werden können, geht zur Evidenz u. a. aus O. Rosenbergs 
lehrreichen, schönen Untersuchungen über die cytologischen Verhält- 
nisse bei apogamer Fortpflanzung hervor (5); und in allerneuester Zeit 
haben Tischlers wichtige Studien über sterile Bastardpflanzen (6) 
unsere Einsicht in diese schwierige Sache ganz wesentlich gefördert. 
Aber gerade diese Arbeit scheint mir in ihrer vorsichtig-kritischen 
Ausdrucksweise eine moderne cytologische Bestätigung der vor 32 Jahren 
von Galton (7) geäußerten milden Skepsis in bezug auf die Deutung 
mikroskopischer Befunde für die Erblichkeitsforschung zu sein: 

„Die Zellen und ihr Inhalt — sagt Galton — sind für die 
mikroskopierenden Biologen ungefähr dasselbe wie die Briefbündel 
enthaltenden Postsäcke für Neugierige am Fenster eines Postamts. 
Die Leute können schon gewisse Schlüsse über den Postdienst machen 
— aber was in den Briefen steht, können sie gar nicht wissen!“ 

Galtons nüchterne und für ihre Zeit außerordentlich klärende 
Abhandlung, welche das beste der späteren Weismannschen Aus- 
führungen schon enthält, wurde merkwürdigerweise im ganzen nur 
wenig, und in Deutschland fast gar nicht bekannt, während gerade hier 
die cytologisch motivierten Seiten der Weismannschen Spekulationen 
lange einen viel zu großen Einfluß geübt haben. 

Wer weiß, wir erleben vielleicht, daß die berühmten Chromatin- 
gebilde sich als für Erblichkeit irrelevant zeigen, während nicht sicht- 
bare chemische Konstellationen als Grundlagen der in Frage kommen- 
den Einzeleigenschaften angenommen werden. Mendelismus und reine 
Züchtung einerseits, andererseits aber vegetative Abspaltungen und 
Fusionen (Propfbastarde, deren Kurs auf der biologischen Börse im 
Steigen ist) werden wohl die Lehre von den Eigenschafts-,, Trägern“ 
allmählich wesentlich reformieren. 

Gelegentlich hat Wettstein (8) einen hübschen Fall von Knospen- 
variation bei Sedum reflexum erwähnt, wo an einem zufällig gefundenen 


Uber Knospenmutation bei Phaseolus. 9 


Individuum ein fasziierter Sproß vorhanden war. Dieser Charakter 
war „teilweise“ erblich, d. h. unter 44 Nachkommen (Sämlinge) zeigten 
sofort 24, später (als zwei- und dreijährige Pflanzen) noch Io, also im 
ganzen 34 die Fasziation. 3 blieben normal und 7 starben im Laufe 
der drei Jahre als normal geformt. Es wird nicht angegeben, wie 
viele fasziierten Individuen am Leben blieben. Die günstigste Erb- 
lichkeitsziffer ist demnach 34 aus 37 Pflanzen oder ca. 92%, die un- 
günstigste 34 aus 44 oder ca. 77%. In der nächsten Generation 
wurden ‚mindestens 71%‘ fasziierte Individuen als Nachkommen 
fasziierter Mutterpflanzen gefunden. 

Wie die Nachkommen nichtfasziierter Geschwister der monströsen 
Pflanzen sich verhielten, wird nicht angegeben. Es würde aber gerade 
von Interesse sein, diese Sache zu verfolgen; es könnte sich dabei 
zeigen, ob hier eine „Abspaltung“ oder ein ‚fester Dimorphismus“ 
vorliegt, wie ich dies in meiner Erblichkeitslehre näher diskutiert 
habe (9). Daß völlige Erblichkeit sich nicht zeigt, kann, falls nicht 
fester Dimorphismus vorliegt, entweder durch zufällige Kreuzung be- 
dingt sein — wohl kaum — oder es ist ein Fall ähnlicher Natur wie die 
Erblichkeitsverhältnisse meiner oben erwähnten spaltenden schartigen 
Gerstenrassen. Hierher gehört auch der von Baur (10) gefundene 
und experimentell beleuchtete Fall von einem nur heterozygotisch 
existenzfähigen Antirrhinum majus aureum. Leider kennt man wohl 
nicht die Entstehungsgeschichte dieser charakteristischen ‚Sippe‘ ; hier 
könnte man wohl in De Vriesschem Sinne an Mutation ,,als Bastard 
hervortretend‘“ denken. 


In der Erblichkeit der durch Knospenvariation in die Erscheinung 
getretenen Fasziation seiner Sedumpflanze sieht Wettstein eine Stütze 
für die Auffassung der Erblichkeit „erworbener‘ Eigenschaften. 
Ohne hier auf die Diskussion dieser großen Frage eingehen zu wollen, 
kann ich nicht die Bemerkung zurückhalten, daß die hier erwähnte 
Erblichkeit verschiedener Knospenvariationen oder -Mutationen wohl 
keine besondere Beziehung zu der genannten Streitfrage hat. Ebenso- 
wenig wie die Tatsache, daß Laburnumsprosse des Cytisus Adami nur 
Laburnumkeime produzieren!), an und für sich als Stütze für die Erb- 
lichkeit erworbener Eigenschaften verwendet werden kann, ebensowenig 
kann das Verhalten anderer Knospenvariationen (Abspaltungen und 
andere Mutationen) dafür maßgebend sein. 


1) Ob diese Keime stets vollkommen reine Laburnumpflanzen sind, ist eine 
Frage für sich, die hier nicht zu beleuchten ist, 


DO) Johannsen. 


Die erblichen Knospenvariationen sind ja eben nur selbst Aus- 
drücke dafür, daß die Beschaffenheit der ,,Grundlage“ (,,Anlagen‘, 
„Pangene“, Keimplasma‘‘ oder wie man sagen mag) der betreffenden 
Charaktere geändert ist, daß ein „genotypischer Unterschied“ — wie 
ich mich auszudrücken pflege — schon vorhanden ist. Daß geno- 
typische Änderungen nicht nur bei den Vorgängen, welche die 
Gameten- und Zygotenbildung einleiten, realisiert werden, sondern auch 
in rein vegetativen Geweben erfolgen können, ist ja eben bloß ein Zeichen 
dafür, daß auch in diesen Geweben die „Grundlagen“ („ Anlagen“ usw.) 
aktiv vorhandensind, und daß, jedenfalls bei Pflanzen, diesexuellen Repro- 
duktionszellen bzw. deren Vorstufen nicht eine absolute Sonderstellung 
in bezug auf Erblichkeit einnehmen. 


Zitierte Literatur. 


I. Beijerinek. Beobachtungen über die Entstehung von Cytisus purpures 
aus Cytisus Adami (Berichte d. deutschen botan. Gesellschaft Bd. 26a. 
S. 137, 1908) und die dort zitierte ältere Arbeit. 

2. Johannsen, W. Über Erblichkeit in Populationen Bad in reinen Linien. 
(Jena, Fischer 1903.) 

3. de Vries, Hugo. Die Mutationstheorie II, S. 504 er Veit u. Co. 1903.) 

4. Strasburger, E. Uber die Individualitat der Chromosomen und die 
Pfropfhybridenfrage. (Pringsheims Jahrbiicher fiir wiss. Botanik 
Bd. 44, Berlin 1907.) 

5. Rosenberg, 0. Cytological studies on the apogamy in Hieracium 
(Botanisk Tidsskrift Bd. 28, Kopenhagen 1907.) 

6. Tischler, G. Zellstudien an sterilen Bastardpflanzen. (Archiv f. Zell- 
forschung Bd. I, Leipzig 1908). 

7. Galton, Franeis. Theorie de ’Heredite. (Revue scientifique 2™ Série, 
T. Io p. I99, Paris 1876). Ich zitiere nach dieser französischen Aus- 
gabe. Das englische Original ist soweit ich weiß 1875 erschienen. 

8. Wettstein, R. v. DieErblichkeit der Merkmale von Knospenvariationen 

(Festschrift zu P. Aschersons siebzigsten Geburtstage. Berlin 1904.) 
9. Johannsen, W. Arvelighedlerens Elementer S. 11g—140. (Kopenhagen 
1905.) Die erweiterte deutsche Ausgabe erscheint im Jahre 1908 bei 
Fischer in Jena. 

to. Baur, Erwin. Erblichkeitsverhältnisse einer nur in Bastardform lebens- 
fähigen Sippe von Artirrhinum majus. (Berichte der deutschen bot. 
Gesellschaft Bd. 25, Berlin 1907.) 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 
Von Heinrich Gerth in Frankfurt a. M. 


Je mehr wir in den groBen Tierklassen das fossile Material kennen 
lernen, desto mehr zeigt sich, daB die in der Regel allein auf die lebenden 
Vertreter begriindete Systematik keineswegs eine natiirliche ist, indem 
sie uns kein Bild von der Entwicklung der einzelnen Tierstamme gibt. 
Von besonderem Interesse ist es daher innerhalb einer beschrankten 
Gruppe von Organismen zu untersuchen, wie weit sich die aus den ver- 
schiedenen geologischen Perioden bekannten Formen zueinander in 
Beziehung bringen und unter Hintansetzung der bestehenden Systematik 
fortlaufende Entwicklungsreihen von den ältesten Zeiten bis zur Gegen- 
wart verfolgen lassen. Ein derartiger Versuch liegt in dieser Arbeit vor. 
Herrn Geheimrat Professor STEINMANN bin ich zu großem Danke ver- 
pflichtet, daß er mich mit diesen interessanten Untersuchungen betraute. 
Ganz besonders verbunden bin ich meinem verehrten Lehrer für das 
rege Interesse, das er meiner Arbeit entgegenbrachte und die Bereit- 
willigkeit, mit der er mir Material und Literatur beschaffte. Die Unter- 
suchungen wurden im geologischen Institut der Universität Bonn aus- 
geführt. Das zugrunde liegende fossile und rezente Material entstammt 
den Universitätssammlungen zu Bonn, Freiburg und Straßburg, dem 
Senkenbergischen Museum zu Frankfurt a. M. und der zoologischen 
Abteilung des Museums für Naturkunde zu Berlin. Den Vorständen 
der Institute sei für die gütige Überlassung an dieser Stelle bestens 
gedankt. Die Textfiguren wurden von Herrn Universitätszeichner 
SCHILLING in Freiburg und Herrn GRÜNERT in Bonn ausgeführt. Die 
dem Text eingefügten Zahlen verweisen auf das Literaturverzeichnis 
am Schlusse der Arbeit. 


Durch die Arbeiten von FREcH (1) und Vortz (2) über die Korallen 
der alpinen Trias war eine große Zahl bekannt geworden, die im 
Gegensatz zu den anderen mesozoischen Korallen einen sehr an die 


12 Gerth. 


paläozoischen Rugosen oder Tetracorallier erinnernden Habitus 
besaßen. Später beschrieben dann auch OGILVIE (3) und Kosy (4) 
aus dem J ura eine ganze Reihe von Arten, die durch die altertiimliche 
Anordnung ihres Septalapparates gewissermaßen Ubergangsformen 
zwischen den paläozoischen und mesozoischen Korallen darstellen. 
So war die tiefe Kluft zwischen den paläozoischen Tetracoralliern 
und den Hexacorallen des Mesozoikums endgültig überbrückt, und 
es gelang bald auch für einzelne Gruppen der Hexacorallen die Vor- 
läufer unter den paläozoischen Rugosen aufzufinden. So zweifelt 
heute wohl niemand mehr daran, daß die mesozoischen 
Astraeiden und Thamnastraeidn aus den paläozoischen 
Cyathophylliden hervorgegangen sind, aber für viele Gruppen jüngerer 
Korallen, wie z. B. die im Mesozoikum so mächtig entwickelten 
Styliniden, ist es bisher immer noch nicht geglückt, die paläozoischen 
Vorfahren aufzufinden. Zwar ist es schon wiederholt versucht worden 
Stammbäume der Entwicklung sämtlicher Korallen aufzustellen, aber alle 
diese Versuche sind lückenhaft, und die aufsie begründeten systematischen 
Einteilungen erwiesen sich keineswegs als natürlich. Ich will hier nur 
die jüngeren und wichtigeren derartigen Versuche kurz skizzieren. Sie 
sind entstanden, nach dem durch die grundlegenden Arbeiten über den 
Aufbau des Korallenskeletts von PRATZ (5), KocH- (6), OGILVIE (7) und 
VoLTz (2) eine neue Methode in der Untersuchung fossiler Korallen 
geschaffen worden war. 

ORTMANN (8) teilt die Korallen ein in Euthekalia, Pseudothekalia und 
Athekalia und will diese drei Stämme getrennt vom Palaeozoikum bis 
zur Jetztzeit verfolgen können. Wenn nicht alle, so sind doch sicher ein 
großer Teil der Athekalia und Pseudothekalia ORTMANNS aus Euthekalia 
hervorgegangen und durch zahlreiche Übergänge mit ihnen verbunden. 
Auch die Verteilung der einzelnen Gattungen auf diese drei Gruppen, 
wie sie ORTMANN angibt, erweist sich bei genauerem Studium als ganz 
unnatürlich, und hat die von ihm vorgeschlagene Einteilung infolgedessen 
keinen Anklang gefunden. 

Zu weit besseren Ergebnissen kam OGILVIE (7). Sie hat nicht nur, 
wie auch bereits ORTMANN, erkannt, daß keinerlei Grenzen zwischen den 
paläozoischen Tetracoralliern und den mesozoischen 
Hexacoralliern bestehen, sondern sie weist auch darauf hin, daß die 
Porosität kein systematisches Merkmal zur Trennung größerer 
Gruppen ist, weil sie in ganz verschiedenen Stämmen zu verschiedenen 
Zeiten auftritt. Die englische Forscherin teilt die Korallen ein, in 
Murocorallier, Coenenchymata, Septocorallia, Spinocorallia und Porosa. 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 13 


Sie legt hierbei den größten Wert auf die Microstruktur des 
Skeletts, insbesondere der Septen, während sie die übrigen Merkmale, 
vor allem den Gesamthabitus stark vernachlässigt. Die Murocorallia 
umfassen die Zaphrentidae, Amphiastraeidae und Turbinolidae. Ihre 
Septen werden nach den Untersuchungen von OGILVIE gebildet aus einer 
einfachen Reihe von Trabekel, die rechtwinklig zur Mauer stehen, oder 
doch nur wenig nach oben gerichtet sind. Sie besitzen nur ein einziges 
Kalzifikationszentrum, das sie in radialer Richtung durchzieht. Als 
Coenenchymata zweigt OGILVIE die koloniebildenden Madreporiden, 
Pocilloporiden, Occuliniden und Styliniden von den Murocoralliern ab. 
Sie besitzen meist ein reichlich entwickeltes Coenenchym, haben aber 
sonst die gleich einfache Struktur der Septraltrabekel. Die Septocorallier 
OGILVIES umfassen die Cyathophylliden sowie die Astraeiden und Fungiden. 
Die Struktur der Septen ist eine wesentlich andere und kompliziertere, 
die Trabekel laufen in ihnen schräg nach aufwärts und divergieren 
fächerartig gegeneinander. Die Achsen der Trabekel bestehen aus einer 
Reihe getrennter Kalzifikationszentren, und ihre Scheitel ragen am Rande 
des Septums als Körner oder Zähne vor, auch die Seitenflächen der Septen 
sind von Körnern bedeckt, die den einzelnen Kalzifikationszentren der. 
Trabekel entsprechen. Spinocorallier nennt OGILVIE die Cystiphylliden 
und Eupsammiden, ihre Septen bestehen aus isolierten oder doch nur 
unvollkommen verschmolzenen Dornen. Für die letzte Gruppe behält 
die englische Forscherin noch den Namen Porosa bei, sie enthält aber 
von den zahlreichen jüngeren porosen Korallen nur noch die Familie 
der Poritidae, deren Septen eine von allen bisher geschilderten, ab- 
weichende Struktur besitzen. Die Trabekel stehen in ihnen parallel mit 
den in Coenenchym und Mauerresten und senkrecht zur Basis der Kelche. 
Mit einigem Vorbehalt stellt OGILvIE noch die triadischen Spongio- 
morphiden und die paläozoischen Theciden hierher, die die gleiche An- 
ordnung der Septaltrabekel zeigen. Daß auch die Einteilung OGILVIES 
keineswegs eine vollkommen natürliche ist, zeigt z. B. schon die Ver- 
einigung der Eupsammidae mit den paläozoischen Cystiphyllidae in 
einer Gruppe. 

Die Untersuchungen von VoLtz (2) über die Korallen der Schichten 
von St. Cassian haben gezeigt, daß die beiden verschiedenen Septal- 
strukturen nach denen OGILVIE ihre zwei großen Gruppen, Murocorallia 
und Septocorallia, geschieden hat, sich allein nicht zur Trennung großer 
systematischer Abteilungen verwerten lassen. Die von FRECH und 
Vortz aus der alpinen Trias beschriebenen Thecosmilien, Montli- 
vaultien, Thamnastracen, Omphallophyllien und Isastracen zeigenbeide 


I4 Gerth. 


Septalstrukturen, Primärseptum und Septen mit getrennten, 
divergierenden Trabekel nebeneinander. Auf Grund der verschiedenen 
Struktur der Septen schied VoLTz die Formen dieser Gattungen in 
Subgenera. Eine derartige Trennung scheint mir jedoch sehr willkürlich 
und unnatürlich. VoLTz selbst schreibt, daß beide Septalstrukturen bei 
den Cassianer Formen durch zahlreiche Übergänge miteinander ver- 
bunden sind. Offenbar vollzieht sich gerade bei diesen triadischen Ver- 
tretern der oben angeführten Gattungen ein Übergang der einen Struktur 
in die andere. Bei seinen phylogenetischen Schlußfolgerungen beschränkt 
sich VoLtz auf die von ihm bearbeitete Fauna. Er weist die Verwandt- 
schaft der Asztraeiden und Thamnastraeiden mit den Cyathophylliden nach. 
Die Gattungen Coelocoenia, Coccophyllum und Pinacophyllum, sowie die 
von FRECH geschaffene Familie der Stylophylliden leitet er von den 
Zaphrentiden ab. Für die in der Cassianer Fauna nur durch die Gattung 
Cassianastraea vertretenen Styliniden weiß VOLTZ keine paläozoischen 
Vorfahren zu nennen. 

Allen den eben geschilderten Versuchen phylogenetischer Ablei- 
tungen haftet, wie schon erwähnt, der Nachteil an, daß sie unter allzu 
starker Bewertung eines einzigen Merkmals die übrigen und mithin das 
Gesamtbild der Formen sehr stark vernachlässigen. Auf Grund des 
einen oder anderen übereinstimmenden Merkmals werden oft Formen des 
verschiedensten phylogenetischen Ursprungs in eine systematische 
Gruppe zusammengeworfen. So kommt es, daß die auf diese und ältere 
Untersuchungen begründete Systematik uns in ihren Abteilungen vor- 
wiegend nur Querschnitte der Entwicklung des 
Korallenstammes, aber keineswegs ein natürliches 
Bild von der Entwicklung selbst bietet. 

In neuerer Zeit hat nun STEINMANN (9) in seiner Einführung in die 
Paläontologie eine Einteilung der Korallen nach streng phylogenetischen 
Grundsätzen angedeutet. Nur Formen gleicher Abstammung werden 
als Verwandte in den systematischen Abteilungen vereint. STEINMANN 
teilt die Madreporarier ein in Muro-, Septo- und Tubocorallier, drei ge- 
trennte Stämme, die sich in fortlaufender Entwicklung vom Paläozoikum 
bis zur Jetztzeit verfolgen lassen. Die Muro- und Septocorallier stimmen 
zum Teil mit den gleichnamigen Gruppen OciILviEs überein. Die 
Tubocorallier enthalten im wesentlichen die von OGILVIE als Coenenchy- 
mata abgetrennten Murocorallia. Die Gruppen der Porosa und Spino- 
corallia sind aufgelöst worden. 

In der vorliegenden Arbeit habe ich versucht, die verwandtschaft- 
lichen Beziehungen einer Reihe von Familien innerhalb des Stammes 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 15 


der Tubocorallia, die seither noch nicht erkannt, nachzuweisen und ein- 
gehend zu begriinden. Wenn es auch keineswegs immer gelingt, die ge- 
schlossene Entwicklung aller Gruppen durch sämtliche Formationen zu 
verfolgen, so darf dies noch lange nicht als Beweis gegen ihre phylo- 
genetische Verwandtschaft angefiihrt werden. Korallogene Ablagerungen 
kennen wir nur aus einem Teil der geologischen Formationen und in 
den bis jetzt genau durchforschten Teilen der Erde treten die Korallen 
immer nur von Zeit zu Zeit in größeren Mengen auf. Sie erscheinen 
gewissermaßen als Zeugen eines mächtigen Stammes, 
der sich in uns noch nicht erschlossenen Schichten und Gegenden ent- 
wickelt hat. Bedenken wir noch, daß nahezu dreiviertel der Erdober- 
fläche vom Meere bedeckt sind, und dieses Gebiet für paläontologische 
Forschungen gänzlich unzugänglich ist, so dürfen wir uns wahrlich nicht 
wundern, wenn wir keine geschlossene Entwicklung 
der einzelnen Gruppen durchdieganze Formationsreihe 
verfolgen können. Ebenso wenig darf es uns Wunder nehmen, wenn uns 
im Laufe der geologischen Entwicklung plötzlich eine scharf begrenzte 
Gruppe mit großer Individuenzahl und Mannigfaltigkeit der Formen 
entgegentritt, ohne daß wir ihre unmittelbaren Vorläufer kennen. Diese . 
Erscheinung treffen wir bei den Korallen besonders oft an. Es hängt 
dies damit zusammen, daß das massenhafte Auftreten der kolonie- und 
riffbildenden Korallen so wie heute, auch in der geologischen Vergangen- 
heit immer nur an ganz bestimmte Lebensbedingungen geknüpft war. 
Ich will hier nur ein besonders scharfes, im Bereiche meiner Unter- 
suchungen liegendes Beispiel herausgreifen. 

Mit großer Zahl der Individuen und Mannigfaltigkeit der Formen 
sehen wir plötzlich im Jura die Familie der Styliniden erscheinen. Jene 
massig oder baumförmig verzweigt wachsenden Korallen, deren Röhren- 
zellen durch ein Rippencoenenchym verbunden sind und die sich durch 
besonders stark entwickelte Bodenbildungen auszeichnen. Aus der 
Trias kennen wir nur einige wenige Vorläufer dieser großen Gruppe, aus 
dem jüngeren Paläozoikum aber überhaupt keine Korallen, die irgend- 
welche Beziehungen zu den Styliniden zeigen. Dies ist jedoch ganz er- 
erklärlich, die Styliniden waren Formen, die sich am Aufbau der jurassi- 
schen Korallenriffe beteiligten. Aus der älteren Trias, aus Perm und 
Carbon kennen wir Riffbildner nur vereinzelt und kleinkelchige Röhren- 
korallen so gut wie überhaupt noch nicht. Wenn wir also nach den Vor- 
läufern der Styliniden suchen, so können wir sie nur unter den riffbildenden 
Korallen des Devon und Silur erwarten. Unter diesen lassen sich leicht 
drei Gruppen unterscheiden. Einmal typische Septocorallier, der große 


16 Gerth. 


Stamm der Cyathophylliden, der sich ungestört in den mesozoischen 
Astraeiden und Thamnastraciden weiter verfolgen läßt. Zweitens 
Einzelkorallen mit deutlich bilateraler Septenanordnung, Zaphrentiden 
und Cyathaxoniden, die paläozoischen Mwurocorallier. Alle übrigen 
Korallen des Silur und Devon sind bisher zumeist in der großen Sammel- 
gruppe der Tabulaten vereint worden. Unter diesem großen Chaos von 
Korallen und Nichtkorallen müssen also auch die Vorläufer der Styliniden 
zu suchen sein, denn die beiden anderen Gruppen paläozoischer Korallen 
kommen als solche nicht in Betracht. Unter den Tabulaten ist es nun 
besonders eine Gruppe, die durch Röhrenkelche mit wohl entwickelten 
Septalbildungen in sechszähliger Anordnung und das Vorhandensein 
von reichlichem Coenenchym ausgezeichnet ist. Ich meine die im 
Silur so formenreiche und bis in das Devon bekannte Gruppe der Helio- 
litiden. Verschiedentlich ist es versucht worden, die Heliolitiden mit 
den lebenden Alcyonariern, insbesondere mit der Gattung Heliopora in 
Beziehung zu bringen. Zuletzt ist diese Ansicht von SARDESON (II) 
eingehend vertreten worden. LINDSTRÖM (II) und WEISSERMEL (I2) 
sprachen sich gegen die SARDESONsche Meinung aus, es bedurfte jedoch 
der Untersuchung BOURNES (13) an der lebenden Heliopora coerulea 
Brv., um sie endgültig zu widerlegen. Er fand zunächst die von 
MOoSELEY (14) aufgestellte Dimorphismustheorie, die besagt, daß sowohl 
Polypen- wie Coenenchymröhren von verschiedenartigen Polypen 
aufgebaut würden, keineswegs bestätigt. Bei Heliopora werden die 
Coenenchymröhren von blindsackähnlichen Fortsätzen eines die ganze 
Kolonie überziehenden Coenosarkmantels gebildet. Wenn wir auch für 
Heliohtes eine ähnliche Entstehungsweise des Coenenchyms annehmen, 
so ist doch nach den weiteren Untersuchungen BOURNES an eine Ver- 
wandtschaft mit Heliopora nicht zu denken. Es sei hier nur einer der 
wesentlichsten Unterschiede hervorgehoben. Die septenähnlichen 
Bildungen bei der lebenden Alcyonarier-Gattung entsprechen, wie 
schon ihre schwankende Zahl verrät, keineswegs den Septen der Madre- 
porarier und Heliolitiden, es sind vielmehr Reste von Coenenchymröhren, 
die in keiner Beziehung zu den Mesenterien des Polypen stehen. Ver- 
schiedene Forscher, die sich in neuerer Zeit mit den Heliolitiden be- 
schäftigt haben, betonen, daß es sich bei ihnen wahrscheinlich um eine 
echte paläozoische Madreporarier-Familie handele, ohne sich jedoch 
darüber auszusprechen, zu welchen jüngeren Korallen sie Beziehungen 
zeigen. Es wird nun zunächst meine Aufgabe sein, nachzuweisen, in- 
wiefern die Heliolitiden als Vorläufer jüngerer Korallen in Betracht 
kommen. 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 17 


Die Heliolitiden sind in neuerer Zeit von zwei nordischen Forschern, 
LINDSTRÖM (Ir) und KIAR (15), eingehend untersucht und mono- 
graphisch bearbeitet worden. Sie bieten so eine einigermaßen sichere 
Basis für phylogenetische Studien. 

Innerhalb dieser großen Abteilung paläozoischer Korallen, kann 
man bei der Begrenzung, wie sie ihr durch LINDSTROM und KIAR zuteil 
geworden, drei Formengruppen unterscheiden, die sich um die Gat- 
tungen Heliolites Dan., Plasmopora E. u. H. und Propora E. u! H. 
gruppieren. Dazu kommen noch die Coccoseriden, Arten mit eigentümlich 
verdicktem Skelett. Da. LinpDstrÖMs ,,Remarks on the Heliolitidae‘“ 
nicht ohne weiteres jedem Leser zugänglich sein werden, einige Vertraut- 
heit mit dem Skelettbau der Heliolitiden zum Verständnis meiner Schluß- 
folgerungen aber unbedingt nötig ist, will ich hier zunächst eine Skizze 
der verschiedenen Skelettstrukturen dieser paläozoischen Formen geben. 

Die erste Gruppe unter den Heliolitiden wird dargestellt durch den 
röhrigen Typus, die Gattung Heliohtes und ihre nächsten Ver- 
wandten. Das Coenenchym besteht aus vollkommen geschlossenen 
Röhren mit ebenen horizontalen Böden, die sich nur dadurch von 
denen in den Polypenröhren unterscheiden, daß sie dichter stehen. 
In bezug auf die Ausbildung der Septen treten uns in der Gattung 
Heliolites zwei Extreme entgegen. Einmal großkelchige Formen mit 
äußerst schwach entwickelten Septen, Heliolites decipiens M. Coy., 
andererseits Formen mit reichlichem Coenenchym, mittelgroßen Kelchen 
und sehr stark entwickelten lamellären Septen, die sich oft im Zentrum 
zu einer unregelmäßigen Columella zusammenschließen, Heliolites 
parvistella ROMER. Diese beiden sehr variierenden Arten sind durch 
zahlreiche Übergänge mit Heliolites interstinctus L. verbunden, der 
eine Mittelstellung zwischen den beiden Extremen einnimmt. Helvolites 
barrandei PENECKE und forosus GOLDF. sind konstantere Formen 
mit Septaldornen, die nur am Grunde zu Lamellen verschmolzen sind. 
Aus dem Mittelsilur kennt man den eigentümlichen Proheliolites dubius 
F. Scum. Seine Polypenröhren haben im Gegensatz zu allen übrigen 
Helioliten oft unregelmäßig polyedrische Gestalt und enthalten schwache 
Septalstreifen, auf denen in regelmäßigen Abständen etwas nach unten 
gerichtete Dornen stehen. Die Coenenchymröhren sind ebenfalls von 
unregelmäßiger Gestalt und gering an Zahl, sie füllen nur die Lücken 
zwischen den stellenweise unmittelbar aneinanderstoßenden Kelchen. 
Die allmähliche und paarige Anlage der Septen, wie sie Kıär*) beob- 


*) (15) S. 25. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre I. 


18 Gerth. 


achten konnte, sowie die einfache von SARDESON*) und LINDSTROM (IT) 
beschriebene Weise, auf die die Kelche durch Teilung von Coenenchym- 
röhren entstehen, stempeln Proheliolites dubius zu einer primitiven 
Form. Wie an alle Gruppen der Heliolitiden, so schließen sich auch 
an diese Formen mit eigentümlich verändertem Skelett eng an. Die 
einzelnen Skelettelemente wachsen bei ihnen durch sekundäre Kalk- 
anlagerung immer mehr und mehr in die Dicke und füllen die zwischen- 
liegenden Hohlräume schließlich ganz aus. Gleichzeitig lösen sich die 
vertikalen Elemente strukturell in Pfeiler auf, die unmittelbar an- 
einanderstehen und sich im Querschnitt in unregelmäßig polyedrischer 
Linie begrenzen. KIAR hat diese Veränderung des Skeletts baccu- 
läre Differenziation genannt. Helilites fasciatus LpM. 
und repletus LpM. zeigen im Coenenchym die Anfänge einer solchen 
Skelettverdickung. Die Arten der Gattung Cosmiolithus LDM. ähneln in 
der Ausbildung ihres Septalapparates dem Heliolites parvistella RÖMER. 
Das Coenenchym ist dadurch auffallend, daß immer eine größere Röhre 
von einer Reihe kleinerer umstellt ist, gleichzeitig zeigt es bei den 
meisten Exemplaren eine schon ziemlich weit vorgeschritteneVerdickung 
der Skelettelemente. 

Die zweite Gruppe hat die Gattung Plasmopora zum Typus. Charak- 
teristisch für diese Formenreihe ist die eigentümliche Aureole, die 
das Coenenchym um die Kelche bildet. Sie kann sich bis zur Ausbildung 
typischer Septalrippen steigern, die vom Kelchrand in das 
Coenenchym ausstrahlen. In vielen Fällen kommt die Aureole dadurch 
zustande, daß die Kelchröhren sehr rasch wachsen und die Coenenchym- 
röhren in ihrer Umgebung mit in die Hohe undin radialer Richtung in die 
Länge gezogen werden. So entsteht um den Kelch ein Kranz länglicher, 
radial angeordneter Zellen, eine Aureole. Die Wände der Aureolen- 
zellen stehen in engen Beziehungen zu den Septen im Inneren des 
Kelches. Sie stimmen an Zahl mit ihnen überein und bilden ihre un- 
mittelbare Fortsetzung außerhalb der Kelchwand. Bei den Helioliten 
besteht eine derartige Gesetzmäßigkeit zwischen den Septen und den 
an den Kelch anstoßenden Röhrenwänden noch nicht. Nach meinen 
Beobachtungen schwankt die Zahl der Röhren, die den Kelch umgeben, 
bei der Gattung Heliolites zwischen 15 und 20. Ihre Wände zweigen 
sich zu ein oder zwei von den Ausbuchtungen der Kelchwand zwischen 
zwei Septen ab. Die Gesetzmäßigkeit zwischen den Radien der Aureole 
und den Septen bei den Plasmoporen scheint mir nun dadurch zustande 


*)) (10) 8. 271% 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. IQ 


zu kommen, daß bei ihrer Entstehung die Wände eines Teils der Coen- 
enchymröhren in die Verlängerung der Septen rücken, während die Bildung 
der überzähligen unterdrückt wird. Auch das Coenenchym erfährt 
mit dem Auftreten der Aureole eine tiefgreifende Umgestaltung. 
Die polygonalen Röhren werden unregelmäßig und unzusammenhängend 
und fallen schließlich ganz der Auflösung anheim, während die hori- 
zontalen Elemente mehr und mehr blasig werden. Das Blasigwerden 
des Coenenchyms beginnt in der Umgebung der Kelche innerhalb 
der Aureole, wie Plasmopora stella Lom. sehr 
schön zeigt. (Vgl. Linpström T. V Fig. 26). 
Das Coenenchym besteht bei dieser Art noch 
aus geschlossenen Röhren mit ebenen Böden, 
in der Aureolenregion sind letztere jedoch bereits 
convex gebogen oder durch Blasen ersetzt. 
Weitere Übergänge zur blasigen Ausbildung 
des Coenenchyms zeigen Plasmopora scala 
Lpm., follis Lom. und rosa LpM. Wird das 
Coenenchym ganz blasig, so sind auch keine 
zusammenhängenden, vertikalen Röhren mehr 
da, sondern diese werden unregelmäßig und Fig. 1: 
unzusammenhängend. Hierdurch wird auch Plasmopora petaliformis 
die Aureolenbildung beeinflußt. Es entstehen Lonsp. Obersilur. Gotland. 
keine geschlossenen Zellen mehr, sondern da- 2ei Kelche. 5. Coenenchym 
durch, daß auch die Querwande der den Kelch Ke) oe Se 
umgebenden Coenenchymröhren reduziert wer- en ee ). 
den, bildet sich ein Kranz radialin 
das CoenenchymausstrahlenderRippen. Der unregel- 
mäßige, wirre Eindruck, den die Coenenchymoberfläche bei diesen Formen 
macht, wird durch die kleinen, gekriimmten, seitlichen Fortsätze hervor- 
gehoben, die allenthalben an den vertikalen Elementen sitzen. Sie scheinen 
mir verschiedenen Ursprungs zu sein. Teils sind es wohl die Reste von 
Röhrenwänden, teils aber auch die Anheftungsstellen der Blasen des 
Coenenchyms (Fig. ı cl). Den eben geschilderten Bau besitzen Plasmo- 
pora petaliformis LonsD., foroensis Lom. und suprema Lpm. Bei Plasmo- 
pora scita E. u. H. kommt es nicht selten zur Bildung typischer Septal- 
costen, indem sich die Septen über den Kelchrand unmittelbar in die 
vom Kelch ausstrahlenden Rippen fortsetzen (vgl. Ldm. S. 81). Die 
Rippen benachbarter Kelche stoßen dann aneinander, ohne daß wesent- 
liche andere vertikale Elemente auftreten. Auf diese Weise entsteht 
bei Plasmopora scita E. u. H. ein typisches, blasiges Rippen- 
2* 


20 Gerth. 


coenenchym, wie wir es sonst nur bei mesozoischen Korallen 
kennen*). Ihren Höhepunkt hat die Rippenbildung bei den Formen 
erreicht, für die KIÄR (I5) die Gattung Plasmoporina aufgestellt hat. 
Die vertikalen Skelettelemente bestehen hier nur aus Septalrippen, 
die durch die Böden des Kelches und das Blasengewebe des Coenenchyms 
in ihrer Lage gehalten werden. Einen ganz ähnlichen Skelettbau kennen 
wir von vielen jüngeren Korallen. Auch hier hat die Mauer oft gar 
keine eigenen tangentialen Verkalkungszentren, sondern sie wird nur 
durch eine Verdickung der radialen (Septal-) Elemente in der Peripherie 
des Kelches gebildet (sog. Pseudothek.). Während die Septen aller 
bisher erwähnten Plasmoporen wohl entwickelt sind und aus dicht 
gestellten, am Grunde mehr oder weniger zu einer Lamelle ver- 
schmolzenen Dornen bestehen, sind sie bei den großkelchigen Plasmopora 
rudis LoM. und heliolitoides LpM. nur angedeutet. Diese Formen er- 
innern dadurch sehr an die großkelchigen Helvolitiden, die ja auch nur 
sehr schwach entwickelte Septen haben (Heliolites decipiens M. Coy.). 
Man rechnet sie zu den Plasmoporen, weil ihr Coenenchym etwas blasig 
ist und seine unregelmäßigen Röhren in der Umgebung der Kelche 
zu einer undeutlichen Aureole erweitert sind. Die Gattung Pycnolithus 
Lpm. enthält Plasmoporen mit verdicktem Skelett: 

Bei der dritten Gruppe, den Proporen, ist das Coenenchym 
vollkommen blasig und die vertikalen Elemente sind einer 
noch stärkeren Reduktion anheimgefallen. An ihre Stelle treten in 
vielen Fällen sowohl auf den Böden, als auch auf den Blasen des Coen- 
enchyms kleine, dichtgestellte Spitzchen auf. Sie finden sich auch schon 
bei einigen Plasmoporen, erreichen aber bei den Proporen eine noch 
stärkere Entwicklung. Auf der fast ebenen Oberfläche des Coenenchyms, 
die bei den Proporen durch die oberste Blasenlage gebildet wird, erzeugen 
diese Spitzchen unregelmäßige Granulationen oder sie schließen sich 
zu einem feinen Netzwerk zusammen (Propora ambigua Lpm.).‘ Eine 
weitere Eigentümlichkeit im Coenenchym ist die Conzentration der 
Blasen in bestimmten Lagen. Während die Blasen stellenweise ganz 
weitläufig stehen, sind sie in bestimmten Schichten dicht zusammen- 
gedrängt. Hierdurch wird einlamellöser Aufbau des Coen- 
enchyms angebahnt, wie wir ihn bei den mesozoischen Styliniden 
kennen. Besonders schön tritt dieser Bau des Coenenchyms, bei geeigneter 


*) Auch die Rippenbildung im Coenenchym von Heliolites elegans und spinipora, 
die Harr (16) aus der Niagara- Gruppe beschreibt, gleicht vollständig der einer 
mesozoischen Cryptocoenia. Nach Lınpström gehören diese Korallen zu Plasmopora 
scita E. u. H. 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 21 


Verwitterung hervor, wie z. B. an den von ROMINGER (17) abgebildeten 
Lyellia americana E. u. H. und parvituba Rom.*), die nach LINDSTROM 
mit Propora tubulata LoNsp. zu vereinigen sind. Die Ränder der 
Kelche ragen bei den Proporen stets etwas über die Coenenchymober- 
fläche hervor, so daß die Kelche wie ausgestanzt erscheinen. Die einzelnen 
Arten der Gattung Propora unterscheiden sich durch die Beschaffenheit 
der Septen und die Ausbildung des Coenenchyms. Zwei Gruppen lassen 
sich leicht trennen; die einen haben im Coenenchym noch unzusammen- 
hängende vertikale Pfeiler, die 
gewöhnlich stark verdickt sind 
und auf der Oberfläche als kleine 
Höcker hervortreten. Die Septen 
setzen sich zuweilen außerhalb 
der Kelchwand in kurze Septal- 
rippen fort, wie es der. Querschliff 
durch Propora speciosa BILL. 
(Fig. 8 S. 37) zeigt. Sie erinnern 
dann nochsehran die Plasmoporen. 
Die oben erwähnten Spitzchen 
auf Böden und Blasen fehlen 
diesen Formen. Ihre Septen be- 
stehen aus wohl entwickelten 
Dornen, die auf erhabenen Streifen 
stehen oder am Grunde zu einer __ { Be f ! 
ec alzen sun Pin ieee grayi. SE tis 18h, SP: Längsschliff. 
Er : —. (Nach Lıinpström.) (r) Dichte Randzone 
pora baccilifera LoM., speciosa ae Coenenchyms, aus Pfeilern (pf) auf- 
BILL., compactaLpm. Eine zweite gebaut, (k, k) Kelchréhren mit Boden- 
Gruppe entbehrt der vertikalen bildungen (b) und Septaldornen (s), (a) 
Elemente ganz und hat dafiir die lockere Axialregion des Zweiges. 
Spitzchen. Ihre Septen sind sehr 
schwach entwickelt. Sie sind nur durch nach innen erhabene Ein- 
buchtungen der Kelchwand angedeutet, auf denen zuweilen kurze 
Septaldornen stehen. Propora tubulata LonsD., conferta E. u. H. 


Die Proporen neigen sehr zur Skelettverdickung. Propora eurya- 
cantha Lp. hat ein bereits ziemlich stark verdicktes Skelett. Die von 
QUENSTEDT aufgestellte Gattung Diploepora enthält die von MILNE 


*) T. II Fig. 1 u. 2. ROMINGER sagt in seiner Diagnose der Gattung Lyellia 
von dem Coenenchym: ,,Extending in interlacing layers across the intertubular 
interstices.’ 


22 Gerth. 


Epwarps und HAIME (18) als Heliolites grayi beschriebenen, baum- 
förmig verzweigten Stöcke mit stark verdicktem Skelett. Sie sind 
den Proporen nahe verwandt. Ihre bei der englischen Varietät ab- 
geplatteten Zweige sind allseits mit ziemlich dicht stehenden Kelchen 
von 0,5—0,8 mm Durchmesser bedeckt. Wie der Längsschliff Fig. 2 
sehr schön zeigt, läßt sich deutlich eine axiale Region, in der 
das Skelett offen und unverdickt bleibt, von ener Randzone unter- 
scheiden, in der das Coenenchym vollkommen dicht und aus einzelnen, 
unmittelbar aneinanderstoßenden Pfeilern aufgebaut ist. Man 
vergleiche auch Fig. 4 auf T. XI bei LinpstrRÖM. Der Längsschliff 
durch einen ganzen Zweig von Diploepora zeigt in der Mitte die lockere, 
axiale Region und rechts und links eine dichte Randzone, in der nur 
die Polypenröhren offen bleiben. Auch Kıär (15) schildert bei Plas- 
mopora ramosa KIAR die dichte Pfeilerstruktur in der Randzone des 
Coenenchyms, ohne jedoch eine befriedigende Erklärung für ihr Zustande- 
kommen geben zu können. Erst durch den Vergleich mit lebenden 
Formen, die die gleiche Erscheinung zeigen, wird sie, wie wir sehen 
werden, bei den fossilen vollkommen verständlich. 

Bei den Coccoseriden, die man gewöhnlich an die Heliolitiden an- 
schließt, hat die eigentümliche Verdickung des Skeletts ihren Höhe- 
punkt erreicht. KiAr hat neuerdings die Coccoseriden, wohl nicht mit 
Unrecht, in einige unter sich und den einzelnen Gruppen der Heliolitiden 
gleichwertige Unterfamilien aufgelöst. Offenbar handelt es sich bei den 
Coccoseriden um Arten, die durch sekundäre Skelettver- 
dickung einander ähnlich geworden, aber sonst ganz verschiedenen 
Ursprungs sind. Leider weiß man nur von einem kleinen Teil der in 
Rede stehenden Formen wie die Hartteile vor der Verdickung aussahen, 
es ist daher schwer sie mit Formen mit normalem Skelett in Ver- 
bindung zu bringen. Wahrscheinlich kennen wir die Korallen mit 
unverdicktem Skelett, von denen die Coccoseriden abzuleiten sind, 
überhaupt nicht, da sie uns bereits im Untersilur mit hochgradiger Ver- 
dickung der Skelettelemente entgegentreten. Das Skelett der in der 
Gattung Protaraea E. u. H. (= Coccoseris EicHw.) zusammengefaßten 
Arten, besteht nur aus verdickten Pfeilern, die bei diesen dünnen, 
lamellösen oder inkrustierenden Formen so dicht aneinander gedrängt 
sind, daß nicht der geringste Hohlraum zwischen ihnen bleibt, selbst 
nicht innerhalb des Kelches. Von Böden oder Blasen ist keine Spur 
mehr vorhanden. Die einzige Abwechslung in der Skelettstruktur 
wird dadurch bedingt, daß die Pfeiler im Coenenchym vertikal stehen 
und in den Septen schräg nach aufwärts gerichtet sind, während sich 


seams ihn. 


r 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 23 


im Zentrum des Kelches wieder eine Gruppe vertikaler Pfeiler befindet. 
Auf der Coenenchymoberflache, am Rande der Septen und im Innern 
der Kelche ragen die freien Enden der Pfeiler als dicke Körner vor. 
Interessant ist der von KIAR (15) eingehend untersuchte Trochiscolithus 
micraster LpM. gebaut. An den verzweigten Stöcken dieser Art kann 
man wieder zwei Zonen unterscheiden, eine dichte Randzone, deren 
Skelettstruktur vollkommen der einer Protaraea gleicht und eine locker 
gebaute, weniger stark verdickte axiale Region. Hier bleiben zwischen 
den einzelnen Pfeilern gelegentlich lakunenartige Hohlräume frei, 
besonders in den Interseptalräumen, aber auch innerhalb des Septums 
selbst. Dies ist jedoch keineswegs wunderbar, wenn wir bedenken, 
daß die Pfeiler des Septums bei diesen Formen nichts anderes sind 
als stark verdickte, freie Septalstacheln. KIAR nennt diesen Skelett- 
bau porös. Von einer Porösität wie wir sie von so vielen jüngeren Korallen 
und besonders den rezenten Riffbildnern kennen, kann aber meines 
Erachtens bei diesen paläozoischen Arten nicht die Rede sein. Es 
handelt sich hier nicht um Poren, die an Stelle von sonst vorhandener 
Skelettsubstanz auftreten, sondern um präexistierende Hohlräume, 
die nicht ausgefüllt werden. Einen ähnlichen Skelettbau besitzt Pa- 
laeoporites K1AR. Bei der Gattung Acantholithus LDM. weisen die auf der 
Coenenchymoberfläche netzförmig angeordneten Körner auf ein ursprüng- 
lich vorhandenes Röhrenskelett hin. Nach KIAR sind die hierher 
gehörigen Arten durch die bereits erwähnte Gattung Cosmiolithus mit 
den Helioliten verwandt. 


Betrachten wir nun die Septalbildungen der Heliolitiden 
noch einmal etwas genauer. Sie treten stets in der Zwölfzahl 
auf und sind meist vollkommen gleich entwickelt. Zuweilen stellt 
. sich jedoch eine Differenzierung in verschieden stark aus- 
gebildete Cyclen ein, wie wir sie von allen jüngeren Korallen kennen. 
So zeigt z. B. der bei Linpström auf T. II Fig. 29 u. 32 abgebildete 
Heliolites porosus GOLDF. deutlich 6 größere und 6 kleinere Septen. 
Die Septen selbst zeigen alle Übergänge von isolierten Septal- 
dornen zu geschlossenen Lamellen. Bei verschiedenen 
Heliolites-Arten haben LiNDSTRÖM (11) und SARDESON*) einen Primär- 
streif in den Septallamellen nachweisen können. Bei Plasmopora 
und Propora sind die Septaldornen meist nur an der Basis zu Lamellen 
verschmolzen. Die Dornen laufen von der Mauer zunächst einwärts 
und biegen dann oft ziemlich scharf nach aufwärts. Die Struktur 


*) (10) Figur 10 S. 267. 


24 Gerth. 


der Septen stimmt also im wesentlichen vollkommen mit der überein, 
die wir von den Madreporariern kennen. Auch die drei typischen 
Ausbildungen des Coenenchyms, das röhrige Coenenchym 
mit Böden ...dasplasıige Coenenchym mit-Rampipiene 
bildung und das blasige Coenenchym ohne zu- 
sammenhängende vertikale Elemente finden wir, 
wie ich im Laufe dieser Arbeit zeigen werde, bei mesozoischen und 
jüngeren Korallen wieder. Die Heliolitiden sind mithin eine 
echte Madreporarier-F amilie und aus dem Verbande der Tabulaten 
zu lösen. 

Sehr eigentümlich ist die geologische Verbreitung der Heliolitiden. 
Im Untersilur durch einige Vorläufer angedeutet, treten sie im 
Obersilur plötzlich in emer die Korallen führenden Ablagerungen 
beherrschenden Individuenzahl auf, um im Devon, aus dem wir nur 
noch ein paar Nachzügler der Gattung Heliolites kennen, ebenso rasch 
wieder zu verschwinden. Die Heltolitiden sind ein typisches Beispiel 
für das schon in der Einleitung erwähnte, vorübergehende Erscheinen 
eines Korallenstammes, der sich in uns unbekannten Schichten ent- 
wickelt hat. Wenig angebracht scheint es mir, innerhalb eines Quer- 
schnitts von so geringer vertikaler Ausdehnung, wie ihn die uns über- 
lieferten Heliolitiden aus dem großen, sich weiter entwickelnden Stamme 
darstellen, phylogenetische Reihen aufstellen zu wollen. Um die Stamm- 
formen aufzufinden, von denen die uns im Obersilur entgegentretenden 
Gruppen abzuleiten sind, müssen wir ins Kambrium oder doch wenigstens 
ins tiefste Untersilur zurückgehen. 

Was ist nun während der langen Zeit des Karbon, Perm und der 
Trias aus den Heliolitiden geworden, wo haben wir ihre Nachkommen 
zu suchen unter dem Heer von mesozoischen und jüngeren M adre- 
porariern. 


Die meisten riffbildenden Korallen der Jetztzeit besitzen ein poröses 
Skelett. Eine Reihe baumartig verzweigter Formen hat ein kompaktes 
Skelett behalten, zu diesen gehören die gewöhnlich zusammengestellten 
Gattungen Stylophora SCHWEIG., Pocillopora Lam. und Seriatopora Lam. 
In Verbindung mit den porösen Riffbildnern treten uns diese Formen 
in den Tertiärschichten ganz unvermittelt in großer Zahl entgegen, 
ohne im Mesozoikum irgendwelche Vorläufer zu haben. Es handelt sich 
um die plötzliche Einwanderung einer Korallengruppe, deren Entwicklung 
während des Mesozoikums in Erdschichten begraben liegt, die wir ent- 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 25 


weder noch nicht kennen, oder die heutzutage vom Ozean überflutet 
sind. Eine direkte Verwandtschaft der Stylophoren mit den Styliniden 
scheint mir nicht wahrscheinlich. Die Habitusähnlichkeit mit klein- 
kelchigen, ebenfalls verzweigt wachsenden Drplocoenien des Mesozoikums 
ist ja auffallend, doch weisen diese Formen eine viel fortgeschrittenere 
Differenzierung der Septen und ein stärker entwickeltes Rippencoen- 
enchym auf, als die Stylophoren. 

Von den lebenden Arten habe ich Stylophora dana E. u. H. ein- 
gehend untersucht, zunächst den Aufbau des Skeletts an Stücken, aus 


X 


(& 
Fig. 3. 
Stylophora danai E. u. H. lebend. Singapore. =. A mit röhrigem (c), B mit 


röhrigem (c) und dichtem (cl), C mit dichtem, körnigem Coenenchym (cl) und 
einem größeren ı2teiligen Kelche (rl) (nach STEINMANN). 


denen durch Kochen in Kalilauge alle Weichteile sorgfältig entfernt 
worden waren, sodann die feinere Struktur des Skeletts an einer großen 
Zahl von Dünnschliffen. 

Stylophora danai E. u. H. wächst in kleinen, buschigen Rasen, ge- 
bildet aus seitlich abgeplatteten und am Rande schwach. fingerförmig 
verzweigten Ästen. Die Kelche haben der Mehrzahl nach einen Durch- 
messer von ungefähr I mm; sie sind unregelmäßig über die Fläche der 
Äste verteilt und stehen ziemlich dicht gedrängt, an den Zweigspitzen 
oft so, daß gar kein Coenenchym mehr zwischen ihnen bleibt. Der Rand 
der Kelche wölbt sich mehr oder weniger aus der Coenenchymmasse 
heraus. Sie enthalten 6 Septen, die sich im Zentrum zu einer Columella 
zusammenschlieBen. Eine sehr eigentümliche Erscheinung an Stylo- 
phora danai sind Kelche von größerem Durchmesser (2 mm) und 
größerer Septenzahl (Fig. 3 Cr!). Inmitten der lappig verbreiterten 


26 Gerth. 


Äste oder an der Basis der randlichen, fingerförmigen Zweige beobachtet 
man zuweilen ganz vereinzelt besonders große Kelche mit 8, Io, oder 12 
gleich entwickelten Septen. Nicht selten findet man auch 2 Kelche 
mit getrennter Columella in gemeinsamer Umfassungsmauer. Sie ent- 
halten dann gewöhnlich eine unregelmäßige Septenzahl, die sich um die 
beiden getrennten Säulen gruppiert, zwischen ihnen kann man öfters noch 
die Reste oder Anfänge der trennenden Kelchwand beobachten. Ob es 
sich hier um Verschmelzung von 2 regelmäßig sechszähligen zu einem 
acht-, zehn- oder zwölfzähligen Kelch handelt, oder ob die Teilung eines 
durch Einschaltung eines zweiten Zyklus zwölfzählig gewordenen Kelches 
vorliegt, vermochte ich am Skelett allein nicht zu unterscheiden. Die 
letzte Auffassung scheint mir jedoch die wahrscheinlichere, nachdem ich 
an einem Dünnschliff beobachten konnte, daß sich zuweilen in den Inter- 
septalräumen der sechs Primärsepta ganz allmählich ein zweiter Zyklus 
bildet. Die großen Sterne mit den 12 gleich entwickelten Septen sind 
offenbar ein Rückschlag in die ursprüngliche Ausbildungsweise der Kelche 
und an ganz bestimmte Stellen des Korallenstocks gebunden. 
STEINMANN (9) hat zuerst auf diese Erscheinung, die ich in der älteren 
Literatur nirgends erwähnt fand, aufmerksam gemacht. Sie scheint 
ein sehr vielen Stylophoren gemeinsames Merkmal zu sein, ich konnte 
die gleichen, ungewöhnlich großen Kelche mit überzähligen Septen noch 
an Stylophora elongata Lam. aus dem roten Meere und Stylophora cellu- 
losa Quelch von Australien beobachten. Vielleicht ist auch eine Be- 
merkung von Reuss (19) in der Beschreibung der eocänen und oligo- 
cänen Stylophora conferta REuss (19) auf die geschilderte Erscheinung 
zu beziehen: „Sekundäre Septa kommen nur in sehr wenigen Sternen von 
besonders großem Durchmesser vor und da nur in sehr geringer Ent- 
wicklung.“ 

Besonders schön läßt sich an Stylophora danai beobachten, daß das 
Coenenchym ursprünglich aus polygonalen Röhren 
gebildet wird, da sie namentlich in den Achseln zwischen zwei 
Zweigen öfters dauernd offen bleiben, und die Oberfläche dann aus einem 
polygonalen Netzwerk besteht (Fig. 3 A, Bc). Sonst erscheint die 
Coenenchym-Oberfläche durch sekundäre Ausfüllung der Röhren voll- 
kommen dicht und mit spitzen Körnern besetzt (Fig. 3 Bc!). Durch- 
schneidet man einen Zweig von Stylophora danai der Länge nach, so 
kann man 2 ganz verschiedene Zonen unterscheiden. Eine randliche, in 
der nicht nur die Coenenchymröhren, sondern auch die Polypenröhren 
mehr oder weniger durch dichte Kalkmassen ausgefüllt sind und eine 
axiale Zone, in der die Röhren offen bleiben. Die offenen Röhren werden 


Beiträge zur Phylogenie der Tubocorallier. 27 


hier in ziemlich regelmäßigen Abständen von sehr gut entwickelten 
Böden durchzogen. Es handelt sich nicht etwa um unregelmäßige 
Dissepimente, von denen OGILVIE und frühere Autoren sprechen, sondern 
um vollkommen ebene, horizontale Scheidewände, die den Querschnitt 
der Röhren vollkommen ausfüllen. Wie ist das Zustandekommen dieser 
beiden so verschiedenen Zonen zu erklären? An der Spitze der Zweige 
herrscht die beste Nahrungszufuhr und mithin das regste Wachstum. 
Hier stehen die Polypen dichtgedrängt und wachsen schnell in die Höhe. 
Sie ziehen sich rasch aus ihren 
Röhren heraus und haben keine 
Zeit, diese axialen Röhren der 
Zweigemit Kalkmasseauszufüllen, 
sondern können sie nur ge- 
legentlich, vielleicht in Stillstands- 
phasen ihres Wachstums durch 
Ausscheidung von Böden ab- 
schließen. Ganz anders die Tiere \ 
an der Seite der Äste, in der N ROS 
Randzone, sie wachsen infolge YIN y 
mangelhafter Nahrungszufuhr nur 
langsam und ziehen sich nur sehr 
langsam aus ihren Röhren heraus. 
So kommt es, daß die Kalkaus- Fig: 4. 
scheidungenamHinterrandedieser Stylophora danai E. u. H. Rezent. Singa- 
Polypen nicht als getrennte Böden pore. Längsschliff durch die dichte Rand- 
in größeren Abständen erscheinen, zone eines Astes, = (sp) Spitzen der Coen- 
sondern unmittelbar aufeinander enchympfeiler, (a) dunkle Achsen derselben. 
* - Die Löcher rühren von nicht ganz ausge- 
a liegen kommen und meistens füllten schiefgeschnittenen Coenenchym- 
zu einer homogenen Kalkmasse her : 
verschmelzen. Auf diese Weise 
werden nicht nur die Polypen-, sondern auch die Coenenchymröhren 
der Randzone vollkommen ausgefüllt. Die Oberfläche des Coenenchyms 
ist mit kleinen, spitzen Körnern besetzt. Zwischen ihnen bemerkt man 
zuweilen eine erhabene Linie, die sich um die Kelche herumzieht, sie 
dürfte als Begrenzungslinie der einzelnen Polypen anzusprechen sein. 
Bei den Heliohtiden haben wir die Aureolenbildung besprochen, etwas 
ähnliches liegt auch bei Stylophora vor. Werden die Kelche etwas aus 
der Masse des Coenenchyms hervorgezogen, so ordnen sich die Röhren 
um sie in radialer Richtung, wie man deutlich an den in radial ausstrah- 
lenden Linien angeordneten Spitzchen sehen kann, die dann auch zu- 


N 


a 
N 
a 


Rd N 
Z = N 
= 


« 


28 Gerth. 


weilen zu kleinen Rippen zusammenflieBen. Die in Frage stehende 
erhabene Linie ist nun weiter nichts, als die Grenze, in der die Aureolen 
zweier Kelche aneinander stoßen. Durch tangentiales Anschleifen oder 
auf Querschliffen kann man sich leicht davon überzeugen, daß es eine 
rein sekundäre Bildung ist, die nicht etwa als der Rest einer alten Außen- 
mauer gedeutet werden darf, da sie sich nicht in die Tiefe fortsetzt. 


Fig. 5. 
Stylophora danai E. u. H. Rezent. Singapore. (Juerschliff 


‘ durch Coenenchym und Kelch der Randzone eines Astes. =. 


(pf) Pfeiler des dichten Coenenchyms, (spf) Septalpfeiler, 

(mpf) Pfeiler der Kelchmauer, (x) Pfeiler der Kelchmauer, 

dessen dunkles Zentrum in radialer Richtung verlängert ist, 
Anlage eines zweiten Septalzyklus. 


WasnundenmikroskopischenAufbaudesSkeletts 
anbelangt, so zeigt der Längsschliff (Fig. 4), daß es aus Trabekel 
aufgebaut wird. Es sind dies Pfeiler, gebildet aus Kalkfasern, die radial 
von einer im Zentrum gelegenen dunklen Achse (a) ausstrahlen. An der 
Oberfläche des Coenenchyms sind die einzelnen Pfeiler in Spitzen aus- 
gezogen, gebildet von den Fasern, die dem Scheitel der dunklen Achse im 
Innern entspringen (sp). Die Spitzen stehen an der Stelle der Kreuzungs- 
punkte der ursprünglich vorhandenen Röhrenwände, wie man sich an 
Stellen, an denen die Röhren noch nicht vollkommen ausgefüllt sind, 
leicht überzeugen kann. In der dichten Randzone stoßen die Pfeiler 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 29 


unmittelbar aneinander. Sie begrenzen sich dann im Querschliff 
(Fig. 5 pf) polygonal, und jedes Vieleck besitzt, der Achse des Trabekel ent- 
sprechend, ein dunkles Zentrum, von dem die Kalkfasern nach allen Seiten 
ausstrahlen. Auch Kelchmauer und Septen werden aus einzelnen 
Pfeilern aufgebaut. Die Septen bestehen nur aus einem Pfeiler, den sie 
mit der Kelchmauer gemein haben (spf), er ist in radialer Richtung 
nach innen verlängert und das dunkle Zentrum zu einer Linie ausgezogen. 
Zwischen den Septalpfeilern stehen in der Peripherie des Kelches jedesmal 
zwei weitere und bilden so eine ringförmige, bei den gewöhnlichen sechs- 
zähligen Kelchen aus 18 Trabekel aufgebaute Mauer. Zuweilen schiebt 
sich zwischen die 2 Trabekel eines Interseptalraumes noch ein weiteres 
ein, an der Verlängerung der dunklen Achse in radialer Richtung sieht 
man jedoch bald, daß es sich hier um die Bildung eines Sekundärseptums 
handelt (Fig. 5x). Auf dem Kelchrand stehen, entsprechend den 
18 Trabekel, die die Mauer aufbauen, 18 Spitzchen, von denen jedesmal 
die septalen zu kleinen Rippen verlängert sind, die dann nach innen 
direkt in die Septen übergehen. 

Das Zustandekommen des dichten Coenenchyms in der 
äußeren Zone bei Stylophora beruht in einer Verdickung des Skeletts 
durch sekundäre Kalkausscheidung; Hand in Hand geht damit die Auf- 
lösung in vertikale Pfeiler. Es ist dies eine Erscheinung vollkommen 
analog der, die wir bei den paläozoischen Heliolitiden kennen gelernt 
haben und die Kıär bakkuläre Differentiation genannt hat. Man ver- 
gleiche den Schliff durch die dichte Randzone eines Astes von Diploepora 
(Fig. 2S. 21) und die Abbildungen der verdickten Skelette bei LINDSTROM. 
Sie zeigen ganz das gleiche, was wir eben von Stylophora beschrieben 
haben. Auch bei den paläozoischen Formen bilden die zentralen Kalzi- 
fikationszentren der verdickten Trabekelpfeiler (bacculi KıÄr) kleine 
Spitzchen auf der Oberfläche des Coenenchyms. In den Querschliffen 
sehen wir diese Trabekelpfeiler in unregelmäßiger Begrenzungslinie 
aneinanderstoßen und die Hohlräume des Coenenchyms schließlich ganz 
ausfüllen. Ebenso finden wir die Skelettverdickung unter den Heholi- 
tiden bei den langsam wachsenden Individuen am stärksten ausgeprägt, 
nämlich entweder bei den dünnen, inkrustierenden Formen oder, geradeso 
wie bei Stylophora, in der Randzone der Äste der Barnlormie ver- 
zweigten Diploepora. ae 

Die fossilen Stylophoren, die man ziemlich zahlreich aus allen Stufen 
des Tertiär kennt, schließen sich der Mehrzahl nach eng an den eben be- 
schriebenen lebenden Habitus an, wie z. B. die mir vorliegenden Stylo- 
phora raristella DEFR. und pulcherrima D’ArcH. Formen wie Stylophora 


30 Gerth. 


costulata E. u. H. und conferta Reuss haben stärker vorspringende Kelche, 
die von einem Kranz kurzer Rippen umgeben sind. Die meisten rezenten 
und fossilen Stylophoren wachsen in kleinen Rasen aus verästelten 
Zweigen. Polsterartige Überzüge, von denen kleine Zweige ausgehen, 
zeigt Stylophora grossecolumnaris V. GUMBEL sp., die in den oligocänen 
Reiterschichten (36) vorkommt. Stylophora ponderosa VAUGH. (24) 
schließlich aus dem Unteroligocän Nordamerikas bildet gerundete 
Massen. : 

Im Gegensatz zu der von OGILVIE*) gegebenen Diagnose der Unter- 
familie STYLOPHORINAE ist nach meinen Untersuchungen die Gattung 
Stylophora Lam. folgendermaßen zu definieren: Die St ylophoren 
bukdien@ernasie mito mice pS toc kien ans yen Zz wientenmenn 
fingerférmigen oder abgeplatteten Asten,selten 
wenig verzweigte oder knollige Massen. Sie sind 
Gicin mussen diem Olin GesteitizumValßı erk eitssvzeine 
teilten Röhrenkelchen besetzt, die in ihrem 
imine nee giellimia Bineie Böden aufweisen. sSiereihts 
armel oisie eoieypiiwe mn) Si mide sise tis) wo) ble mt wii.c kleiläissgesten 
zweiter Zyklus von 6 Septen ist meist nur ange- 
demter, vereinzelt lernen Sea ae 1D) as 
Coenenchym besteht aus polygonalen Röhren mit 
AON enicihe me bie mene Oldiem dies ed och mun sielitem| 
offen bleiben. Meistens, in der Randzone fast 
Inneren desie vollkommen anscet illt, isons 
Gig Mit Spuren Koma Besen wwe (C wkein ein © ln win. 
Olle mic aemecamy 7) dal eihitr enscchleint. 

Nahe verwandt mit Stylophora ist die mit ihr gewöhnlich zusammen- 
gestellte Gattung Pocillopora. Sie unterscheidet sich von Stylophora 
besonders durch die Entwicklung des Septalapparates. Bei Stylophora 
sind die Septen wohl entwickelt, fast immer lamellös. Sie erreichen in 
der Tiefe des Kelches das Zentrum und geben hier zu einer Columella- 
bildung Anlaß, die sich nach oben als freies Säulchen erhebt. Bei 
Pocillopora hingegen sind die 6, 12, ausnahmsweise auch 24 Septen 
äußerst schwach entwickelt und von verschiedenster Ausbildung. 
Wir können hier alle Übergänge beobachten, von Körnerreihen zu 
Septalstacheln und mehr oder weniger vollkommen verschmolzenen 
Lamellen. Die Septen lassen das Zentrum des Kelches frei, das von einer 
sehr unbeständigen Columellabildung eingenommen 


PAGS. 9337: 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 31 


wird. Sie besteht aus einer Aufwölbung und Verdickung der Kelch- 
böden im Zentrum, die sich bis zur Bildung einer knopf- oder leisten- 
förmigen Säule steigern kann. Die eben geschilderten Ausbildungs- 
formen der Septen und der Säule sind keineswegs etwa auf bestimmte 
Arten verteilt, sondern bei verschiedenen rezenten Formen kann man 
sie an ein und demselben Stock nebeneinander beobachten. In Fig. 6 
sind einige Kelche von Pocillopora damicornis Esp. mit ganz ver- 
schiedenen Säulenbildungen dargestellt. An der Basis der Äste finden 
sich große runde Kelche mit kurzen Septen und schwacher Aufwölbung 


Fig. 6. 
Pocillopo adamicornis Esp. sp. Lebend. Indischer Ozean. sa A Kelch 


mit 12 niedrigen, leistenförmigen Septen (s) und breiter Boden- 
aufwölbung, B mit 12 Reihen von Septalstacheln und leisten- 
förmigen Säulchen, C mit ı2 Septen, die aus erhöhten Körner- 
reihen bestehen, D mit 24 Reihen von Septalstacheln und knopf- 
förmigem Säulchen. E Längsschnitt durch einige Kelche; (t) Böden, 
(s) Septen (cl) dichtes, körniges Coenenchym (nach STEINMANN), 


der Böden (C). Erst höher oben, wo die Äste anfangen zu kleinen 
Seitenzweigen auszuwachsen, sind Septen und Columellabildung stärker 
entwickelt (A). Die Kelche nahe der Spitze der Zweige nehmen eine 
ovale Gestalt an und zuweilen treten die beiden in dem Längsdurch- 
messer liegenden Septen mit der seitlich abgeplatteten Säule in Ver- 
bindung (B). Fig. 6 D zeigt einen großen Kelch mit 24 Reihen kurzer 
Septalstacheln und knopfförmigen Säulchen, wie sie sich vereinzelt 
an der Basis der Äste finden; sie spielen wohl die gleiche Rolle, wie die 
großen Kelche bei Stylophora. An einem knolligen Stock von Pocil- 
lopora grandis VERILL konnte ich beobachten, daß das Coenenchym 
auch bei dieser Gattung aus polygonalen Röhren bestanden hat. An 


32 Gerth. 


verschiedenen Stellen des Stockes waren die Kelche so dicht gedrängt, 
daB sie unmittelbar aneinanderstieBen und polygonale Gestalt an- 
genommen hatten. In den Ecken zwischen diesen Kelchen finden sich 
nun öfters vollkommen offene Coenenchymrohren. Mit den eben 
besprochenen Kelchen ist auch noch insofern eine eigentümliche Wand- 
lung vor sich gegangen, als die Septen stark reduziert sind bis zu kaum 
wahrnehmbaren Leisten und eine Columella in ihnen fehlt. Der Stock 
gleicht an solchen Stellen einem imperforaten Favosites. Ähnliche 
Bildungen habe ich an der Spitze der Zweige anderer Arten beobachtet. 
Noch viel stärker als bei Stylophora sind bei Pocillopora die Böden 
entwickelt. Sehr regelmäßig treten sie in Abständen von ca. % mm 
in den Polypenröhren auf, wie Fig. 6E zeigt. In den Coenenchym- 
röhren sind sie nur selten zu sehen, da diese fast immer vollkommen 
ausgefüllt sind. Das Wachstum der Korallenstöcke ist ähnlich wie 
bei den Stylophoren. Unter den Pocilloporen sind knollige und gerundete 
Massen, die nur stellenweise zu kleinen unregelmäßigen Zweigen aus- 
wachsen, häufiger. Auch die Äste der rasenförmigen Stöcke sind 
unregelmäßig warzig; zur Ausbildung gerundeter, fingerförmiger Zweige 
kommt es nur selten. Die Coenenchymoberfläche erscheint glatter 
als bei Stylophora, da sie mit gerundeten Kornern oder feinen Spitzen 
besetzt ist. 

Man kennt die Gattung Pocillopora ebenso wie die ihr nahe ver- 
wandte Seriatopora fossil aus dem Tertiär. Bei Seriatopora ist die 
Bilateralität der Kelche noch stärker ausgeprägt. Die 
beiden Mediansepten sind zu einer den Kelch in zwei Hälften teilenden 
Lamelle verschmolzen. Die anderen Septen sind mehr oder weniger 
stark reduziert. Ferner ist das Wachstum ein anderes. Die Seriatoporen 
bilden Büsche aus dünnen, runden, stark verzweigten und an den Enden 
fingerförmig zugespitzten Ästen. Auf diesen stehen die vollkommen 
ovalen Kelche in Längsreihen angeordnet, und zwar immer so, daß 
der längste Durchmesser in der Richtung der Zweigachse liegt. Das 
Coenenchym ist bei Seriatopora bis tief in das Innere der Zweige voll- 
kommen dicht auf der Oberfläche fein gekörnelt. Wie wir sehen stimmt 
der Bau des Coenenchyms bei den Pocilloporen und Seriatoporen sehr 
mit dem überein, den wir von Stylophora kennen. 

Vergleichen wir nun Stylophoren und Pocilloporen, nachdem wir 
uns ein Bild von ihrem Bau gemacht haben, mit den paläozoischen 
Heliolitiden. Wegen der röhrigen Ausbildung des Coenenchyms kommt 
hier besonders die Gattung Heliolites in Betracht. Sowohl die palä- 
ozoischen, wie die tertiären und rezenten Formen haben Röhren- 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 33 


kelche von geringem Durchmesser mit 6zähligen Septen 
und regelmäßigen Böden. Gewöhnlich ist bei den jüngeren 
Deien cine Differenzierungeiin der Größe der Septen 
eingetreten, vereinzelt finden sich jedoch auch 12 gleichmäßig ent- 
wickelte, wie bei Heliolites. Das Coenenchym besteht in beiden 
Fällen aus Röhren mit ebenen Böden. Die regelmäßigen 
Bodenbildungen in Kelch und Coenenchymröhren veranlaßten sogar 
viele ältere Forscher die Gattung Pocillopora in der Gruppe der Zoan- 
tharia tabulata mit den Heliolitiden zu vereinen. Inder Randzone 
der Äste von Stylophora und Pocillopora ist dasSkelett verdickt, 
und das Coenenchym vollkommen dicht geworden. Die 
gleiche Erscheinung kennen wir zwar von Heliolites selbst noch nicht, 
wohl aber von der verwandten Diploepora. Es sind also nur ganz geringe 
Veränderungen, die sich an einem Helioliten vollziehen müssen, um 
ihn zu einer Stylophora oder Pocillopora zu machen. Aber die Über- 
einstimmung geht noch viel weiter. Wie wir sahen, unterschieden 
sich Pocillopora und Stylophora durch die Ausbildung der Septen und 
der Columella voneinander. Lassen sich vielleicht auch schon 
unter den Heliolitiden zwei Formengruppen trennen, die sich durch 
die gleichen Merkmale unterscheiden? Heliolites interstinctus L. ist eine 
Form mit kurzen Septen von sehr verschiedener Ausbildung, die jedoch 
das Zentrum des Kelches stets frei lassen. Hier hat nicht selten, 
namentlich bei den verzweigt wachsenden Formen eine Säulenbildung 
Platz, die gerade wie bei Pocillopora von den Böden ausgeht. Ja auf 
T. I Fig. ıı bildet Linpström einen Kelch ab, in dem ein Septum mit 
der Säule in Verbindung getreten ist, wie wir es bei den rezenten Pocil- 
loporen so oft finden. Bei Heliolites parvistella FERD. RÖMER dagegen 
sind die Septen stets lamellös und stärker entwickelt, sie schließen 
sich im Zentrum zu einer columellaähnlichen Bildung zusammen. Dazu 
kommt noch die auffallende Habitusähnlichkeit der kleinkelchigen aus 
runden, wenig verzweigten Ästen bestehenden Hedioliten, die Linp- 
STROM als Varietät intricata von Heliolites parvistella abtrennt, mit 
den Stylophoren. Wir finden also die Gattungtrennen- 
den Merkmale zwischen Pocillopora und Stylo- 
phora schon unter den silurischen Helioliten in zwei 
verschiedenen Artenausgeprägt. Ich sehe daher 
zurden Pocilloporen und Stylophoren;,. die 1m 
jüngeren Paläozoikum und im Mesozoikum in 
Bus toch umbekannten Schichten verborgenen 
understim Tertiär wieder auftauchenden Nach- 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre I, 3 


34 Gerth. 


kommen von 2 Typen der Gattung Heliolites, Heliolites 
interstinctus L. einerseits und Heliolites parvistella FERD. ROM. 
var. intricata Lpom. andererseits. 

Die Gattung Seriatopora stellt von den jüngeren Formen den am 
weitesten fortgeschrittenen und am stärksten umgebildeten Typus dar, 
wie das Wachstum, die in Reihen stehenden Kelche und die bilaterale 
Anordnung der Septen beweisen. Aus diesem Grunde hält es schwer, 
sie auf paläozoische Formen zurückzuführen, vielleicht sind uns auch 
ihre Vorfahren noch gar nicht bekannt. 


Unter den mesozoischen Korallen sind die Styliniden durch ein 
wohl entwickeltes Rippencoenenchym und Boden- 
bildungen in den Kelchen ausgezeichnet. Sie erinnern hierdurch 
sehr an einige silurische Heliolitiden und nichts liegt näher, als in der 
uns im Jura plötzlich in so ungeheurer Entfaltung hervortretenden 
Gruppe die Nachkommen der entsprechenden paläozoischen Formen 
zu suchen. Zu den echten Styliniden rechne ich unter Berücksichtigung 
der eben erwähnten Merkmale nur die Gattungen Cyathophora MichH., 
Convexastraea D’ORB., Cryptocoenia D’ORB. , Stylina Lam. und Diplo- 
coenia FRoM., die alle auch eine deutliche, ringförmige Kelchmauer 
besitzen. Von diesen hat besonders die Gattung Cyathophora einen 
altertümlichen Habitus bewahrt, dem sie es verdankt, daß sie öfters 
geradezu zu den Tabulaten gerechnet wurde. Sie enthält Korallen 
mit dichtstehenden und nur wenig vorragenden Kelchen. Charak- 
teristisch für die Gattung ist die schwache Entwicklung der Septen. 
Sie laufen eben nur als Streifen angedeutet, oder in der Form kurzer 
Lamellen an der Kelchwand in die Tiefe, während das weite Lumen 
des Kelches von regelmäßigen, dichtstehenden Böden eingenommen 
wird. Eine Säule fehlt den Cyathophoren. Die Septen sind bei weitaus 
der Mehrzahl 6 zählig angeordnet, selten 8- oder 10 zählig. Gewöhn- 
lich sind nur 6 oder 8 Septen deutlich erkennbar. Die Kelche sind 
von einem Kranze kurzer Rippen umgeben. Das Coenenchym wird 
aus Blasen gebildet, die sich zwischen den Rippen in der Umgebung 
der Kelche gelegentlich zu ebenen Traversen verflachen. Abgesehen 
von den Rippen fehlen vertikale Elemente ganz, oder sie bestehen 
aus unzusammenhängenden Pfeilern. 

In Fig. 7a und 7b habe ich eine Cyathophora der Bonner Sammlung 
darstellen lassen. Das Stück, dem keinerlei Etiquette beilag, dürfte 
der Gesteinsbeschaffenheit nach dem nordostfranzösischen Jura ent- 


Beiträge zur Phylogenie der Tubocorallier. 35 


stammen und zu Cyathophora bourguetti DEFR. zu rechnen sein. Fig. 7A 
gibt uns in Anschliff und Aufbruch ein gutes Bild von der Struktur 


des Korallenstocks. Die Kelche 
haben einen Durchmesser von 
5 cm, sie weisen 8 deutliche 
Septen auf, zwischen denen 
gewöhnlich noch je 3 weitere 
eines zweiten und dritten Zyklus 
in Gestalt von Streifen sicht- 
bar werden. Die Böden sind 
in dem zentralen Teile der 
Kelche, den die Septen frei- 
lassen, kuppelartig nach oben 
aufgewölbt (Fig. 7A, b). Das 
Coenenchym ist vollkommen 
blasig. Vertikale Elemente 
finden sich vereinzelt, doch 
setzen sie nur selten auf größere 
Strecken durch das Coen- 
enchym durch. Fig. 7 B stellt 
einige Kelche von oben gesehen 
dar, um die Beziehungen 
zwischen Septen und Rippen 
zu zeigen. Die 8 Hauptsepten 
setzen sich nach außen un- 
mittelbar in kurze Septalrippen 
fort. Zwischen je zwei von 
ihnen schaltet sich fast immer 
noch eine Rippe ein. Die Ver- 
zweigungen und anderen Ele- 
mente, die zwischendenKelchen 
in der Abbildung noch sichtbar 
werden, rühren von den Blasen 
des Coenenchyms her, die sich 
an die Rippen ansetzen. Treten 
zwei Kelche sehr nahe anein- 
ander heran, so gehen ein oder 


Fig. 7. 
Cyathophora bourguetti DEFR. Nordostfranzö- 
sischer Jura? (Bonner Museum). ?. 


A. Längsaufbruch des Korallenstocks, die 
untere Hälfte ist angeschliffen. k, k Kelch- 
röhren, erfüllt mit nach oben emporgewölbten 
Böden b, s Primärseptum, s! Septen des zwei- 
ten und dritten Zyklus, nur als Streifen auf 
der Kelchwand angedeutet; c blasiges Coen- 
enchym mit unzusammenhängenden vertikalen 
Elementen, r Rippen außen auf der Kelchwand. 
B. Zwei Kelche von oben gesehen, angeschliffen. 
r, r Rippen in der Verlangerung der Septen. 
b Uhrglasförmiger Boden. 


zwei Rippen des einen unmittelbar in die des anderen über, oder aber sie 
greifen wie die Zähne eines Zahnrades in die Lücken zwischen zwei Rippen 
des Nachbarkelches ein. Sehen wir einmal von Kelchgröße und Anordnung 


hie 


36 Gerth. 


der Septen zunächst ab, so zeigt diese Cyathophora im Skelettaufbau eine 
ganz überraschende Ähnlichkeit mit paläozoischen Proporen und Plasmo- 
poren. Zum Vergleich habe ich hier einen Längsschliff und einen Querschliff 
von Propora speciosa BıLL. kopieren lassen. Fig. 8 zeigt uns auch ein 
vollkommen blasiges Coenenchym mit vereinzelten vertikalen Elementen. 
Der Querschliff Fig. 9 zeigt uns, daß sich die Septen bei Propora speciosa, 
geradezu mit noch größerer Regelmäßigkeit als bei der jurassischen 
Cyatophora, nach außen unmittelbar in kurze Rippen fortsetzen. Es 
ist daher nicht richtig, wenn WEISSERMEHL (12) als Unterschied zwischen 
Cyathophora und den Heliolitiden die klaren Beziehungen der Septen zum 
Coenenchym bei den mesozoischen Formen anführt. Klarere Beziehungen 
der Septen zu den Rippen des Coenenchyms wie die abgebildete Propora 
speciosa kann keine Koralle zeigen und ebenso klare Beziehungen, wie die 
Cyathophoren zeigen auch sehr viele Plasmoporen. Die oben geschilderte 
Cyathophora bourguetti DEFR. entfernt sich allerdings, was Kelchgröße 
und Anordnung der Septen anbelangt, sehr weit von den Plasmoporen 
und Proporen, aber wir kennen eine ganze Reihe von Cyatkophoren, die 
auch in dieser Beziehung nur wenig oder gar nicht von paläozoischen 
Arten abweichen. 

Zunächst einige Worte über die durch die eben zitierte Arbeit 
WEISSERMELS (12) bekannt gewordene Cyathophora heliohtiformis 
WEISSERM. aus dem weißen Jura Rumäniens. WEISSERMEL schreibt 
von dieser Koralle: „Die 12 Septen setzen in sehr regelmäßiger Weise 
über die Kelchwand hinaus fort und bilden im Verein mit exothecalen 
Traversen ein Coenenchym, das dem von Plasmopora sehr ähnlich ist und 
stellenweise, wenn die Costä der Nachbarkelche sich verzweigen und 
miteinander verwachsen, Röhrenbildung ähnlich wie Heliolites zeigt.‘ 
Außer den oben schon besprochenen engen Beziehungen der Septen 
zum Coenenchym führt WEISSERMEL als Unterschied von den Heliolitiden 
die Differenzierung der 12 Septen in zwei Zyklen von verschiedener 
Größe an. Heliolites porosus GOLDF. zeigt aber nicht selten eine ebenso 
deutliche Differenzierung der Septen in zwei Zyklen (vgl. S. 23). Mithin 
ist auch dieser Unterschied zwischen Cyathophora heliolitiforme und den 
Heliolitiden nicht stichhaltig. In dem Umstand, daß die in Rede stehende 
Form durch ‚andere, weniger extreme Arten mit anderen Hexakorallen“ 
verbunden ist, darf man doch wohl keinen Grund sehen, sie nicht mit den 
Heliolitiden in Verbindung zu bringen. Würden wir aus dem jüngeren 
Paläozoikum überhaupt mit Cyathophora verwandte Korallen kennen, 
so dürften sie die in Rede stehenden Art ebenso gut mit silurischen 
Heliolitiden verbinden, wie sie andere mesozoische Formen an die soge- 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 


Fig. 8. 
Propora speciosa Birt. Längsschliff (nach Lınpström). 8. (k) Kelch- 
röhren mit Böden (b), (c) blasiges Coenenchym mit vereinzelten, vertikalen 
Elementen. 


Fig. 9. 
Propora speciosa Biri. (= Plasmapora stellata Kıär), Querschliff (nach 
Kıär), 1. Hell: Kelchn auer, Septen und Rippen (r); dunkel: Böden der 
Kelche und Blasen des Coenenchyms. 


32 


38 Gerth. 


nannten Hexakorallen angliedern. Ich sehe in dieser mesozoischen Koralle 
eine Form, die im Plasmoporen-Stadium zuriickgeblieben ist, wahrend 
ihre nächsten Verwandten bereits das Cyatkophoren-Stadium erreicht 
haben. Ja nach der Beschreibung WEISSERMELS ist sogar das Coen- 
enchym noch nicht blasig, sondern aus ebenen Traversen gebildet und in- 
folgedessen sind auch die Röhren zwischen den Kelchen noch nicht voll- 
ständig der Auflösung anheimgefallen. Eine Ausbildungsweise, die, wie 
wir gesehen haben, gerade für das Coenenchym |vieler Plasmoforen 
charakteristisch ist. 

Andere primitive Cyathophoren mit kleinen Kelchen und wenigen 
sechszähligen Septen, die noch sehr an Heliolitiden erinnern, hat OGILVIE (3) 
aus den Stramberger Schichten beschrieben. (Cyathophora tithonica 
Ocırv. und globosa OcıLv.) Bei diesen Formen kommen nach den 
Beobachtungen der englischen Forscherin noch isolierte Septaldornen 
vor. In Dünnschliffen zeigen Mauer und Septen einen geschlossenen 
Primärstreif wie Heliolites. Den Stramberger Arten nahe verwandt und 
von gleich primitivem Bau ist Cyathophora prionae D’ACH. (20) aus 
italienischem Jura. Auch aus der Kreide kennen wir noch eine ganze . 
Reihe kleinkelchiger Cyathophoren mit sechszähligen Septen, die Rippen 
sind bei ihnen gar nicht, oder nur sehr schwach entwickelt (Cyathophora 
neocomiensis D’ORB., regularis From. (21). In diesen meso- 
zoischen’Korallen sehe ich die unmittelbasen 
Nachkommen paläozoischer Helohtidnmitschwach 
enibwillcike lem SS wpeSm WiC wirwlinv~etien eee IRN jo [De im = 
bildung in dex Umgebung der Kelche,. wie amen 
sie aus den Gattungen Propora und Plasmoporakennen. 
Die Vorfahren der großkelchigen Cyathophoren mit stärker differenzierten 
Septen dürften zurzeit noch nicht bekannt sein. 

Streifen wir noch kurz die anderen Styliniden. Die beiden oft schwer 
zu trennenden Gattungen Convexastraea D’ORB. und Cryptocoenia 
D’ORB. haben kleine Kelche und stark entwickelte Septen, die sich über 
den Kelchrand hinweg nach außen in Rippen fortsetzen. Während 
bei Convexastraea das Coenenchym stets aus ebenen bodenartigen 
Traversen gebildet wird, und die Rippen der einzelnen Kelche aneinander 
abstoßen, ist bei Cryptocoenia das Coenenchym nicht selten blasig und 
die Rippen der Kelche gehen ineinander über. Schon in der Einleitung 
habe ich auf die Rippenbildung der Plasmopora scita E. u. H. aufmerksam 
gemacht. Bei dieser silurischen Koralle setzen sich die Septen auch über 
den Kelchrand hinweg in Rippen fort und die Rippen der einzelnen 
Kelche fließen ineinander. Es scheint daher keineswegs ausgeschlossen, 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 39 


daß kleinkelchige Cryptocoenien mit blasigem Coenenchym von Typen 
wie Plasmopora scita abstammen. Weit schwerer halt es, die übrigen 
Styliniden mit paläozoischen Formen in Beziehung zu bringen. Die 
Gattung Stylina Lam. hat stark vorragende Kelche mit zahlreichen gut 
entwickelten Septen und deutlicher Säulenbildung. Das Coenenchym 
ist blasig oder lamellös. Während die Stylinen des europäischen Jura 
und der Kreide sich alle weit von den paläozoischen Heliolitiden entfernen, 
hat uns GREGORY (22) mit einigen Formen aus dem indischen Jura be- 
kannt gemacht, die durch ihren ganzen Habitus ebenfalls sehr an silu- 
rische Plasmoporen erinnern. Die jungen Exemplare von Stylina 
cachensis GREG., unter welchem Namen der Autor die sehr variierenden 
Korallen zusammengefaßt hat, bilden kleine Stöcke von flacher, scheiben- 
förmiger Gestalt und sind auf der Unterseite mit runzeliger Epithek 
bekleidet. Die Kelche sind klein (2,5 mm Durchm.), wenig vorspringend 
und weisen zum Teil keine Säulen auf. Die Gattung Diplocoenia FROM. 
schließlich ist durch den Besitz einer zweifachen Mauer ausgezeichnet. 
Die kleinkelchigen hierher gehörigen Korallen wachsen gern verzweigt 
und besitzen stets eine deutliche Säule. Ob die polygonale Linie, in der 
die Rippen der einzelnen Kelche aneinanderstoßen, tatsächlich als Rest 
einer Außenmauer anzusprechen ist, und in der ringförmigen Innen- 
mauer wirklich eine Neubildung vorliegt, oder ob es sich nur um eine 
polygonale Abgrenzung’ der einzelnen Individuen handelt, ist noch nicht 
mit Sicherheit festgestellt. 

Lassen sich auch die meisten Cyathophoren und einige Cryptocoenien, 
wie wir gesehen haben, von bestimmten paläozoischen Heliolitiden ab- 
leiten, so sind uns doch bis jetzt offenbar nur die Vorfahren eines kleinen 
Teils der so formenreichen Styliniden bekannt. 

Ebenso unvermittelt und plötzlich wie die Styliniden in Trias und 
Jura erscheinen, sehen wir sie am Ende der Kreidezeit wieder ver- 
schwinden.*) Was ist aus ihnen geworden, sind uns etwa ihre Nach- 
kommen noch unbekannt, oder haben wir sie nur als solche noch nicht 
erkannt ? 


In der Kreide und mehr noch in der Tertiärzeit vollzieht 
sich eine große Veränderung unter den skelettbildenden Ko- 
rallen. An Stelle der Formen mit dichten kompakten Hart- 
teilen treten allenthalben solche mit porösen. Am stärksten 


*) Es sind verschiedentlich einzelne Styliniden aus dem Tertiär beschrieben 
worden, jedoch hat es sich bis jetzt immer um unsichere Formen gehandelt. 


40 Gerth. 


macht sich dieser Wechsel unter den Riffbildnern geltend. 
Früher hat man angenommen, daß es sich hier um das Auftreten einer 
ganz neuen Familie der Porosen handele, in Wirklichkeit aber wird diese 
Veränderung nur durch weitgehende Umwandlung des Skeletts in den 
verschiedenen Stämmen der vorhandenen mesozoischen Korallen be- 
wirkt. Daher glaube ich, daß wir auch die Nachkommen der Styliniden 
unter den Porosen des Tertiär und der Jetztzeit zu suchen haben. 


Auf unseren Korallenriffen lebt heute die Gattung Astraeopora, 
BLv. die wir fossil aus dem Tertiär und neuerdings ganz vereinzelt schon 
aus der jüngsten Kreide kennen*). Die systematische Stellung dieser 
Gattung war von jeher unsicher. Gewöhnlich wird sie in die Nähe zweier 
anderer poröser Gattungen, der rezenten und tertiären Turbinaria OKEN. 
und der besonders in der Kreide verbreiteten Gattung Actinacis D’ORB. 
gestellt. Gegen dievon älteren Forschern angenommene und von ORTMANN 
(8) wieder betonte Verwandtschaft von Turbinaria mit Astraeopora hat 
sich bereits BERNARD **) gewandt. In der Tat haben diese Gattungen 
weiter nichts gemeinsam, als daB sie beide Coenenchym bildende, poröse 
Korallen enthalten. Keineswegs besser steht es mit den Beziehungen von 
Astraeopora zu Actinacis, die vor allem einen ganz anderen Septal- 
apparat mit Säulen- und Pfählchen-Bildung aufweist. 


Die Astraeoporen sind Röhrenkorallen mit reichlich entwickeltem 
Coenenchym. Die Kelche haben in der Regel 6 zählige, schwach ent- 
wickelte Septen in 2 Cyclen, von denen die des ersten das Zentrum 
erreichen, aber erst in der Tiefe des Kelches. In bezug auf die Wachs- 
tumsformen der Stöcke, kann man mehrere Typen unterscheiden. Ob- 
wohl sie die ganze Anordnung des Skelettaufbaues nicht unwesentlich 
beeinflussen, glaube ich doch, daß man ihnen keinen allzu großen 
systematischen Wert beilegen darf, da sie offenbar meistens nur An- 
passungserscheinungen an verschiedene Lebensbedingungen darstellen. 
Wir können hauptsächlich zwei Formen unterscheiden, die sich ziemlich 
scharf gegeneinander abgrenzen und in der Art ihres Wachstums tief- 
greifend verschieden sind; nämlich Stöcke von massig, kugeliger Gestalt 
und flach ausgebreitete. Die ersteren kommen dadurch zustande, 
daß in der ursprünglich becherförmigen Kolonie die zentralen Kelche 
am stärksten wachsen. Sie schießen schnell empor, werden durch 


*) FeLıx (23) beschreibt aus Kreideschichten Ostgaliziens, deren Alter sich zur- 
zeit noch nicht genau bestimmen läßt, zwei Astraeoporen, Astraeopora octophylla FEL- 
und hexaphylla Fer. 

**) (25) 8. 81. 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 41 


die im Coenenchym zwischen ihnen neu hervorsprossenden Kelche 
auseinander geschoben und drängen dann ihrerseits die seitlichen, 
langsamer wachsenden Polypen über den Kelchrand nach der Unter- 
seite. So entstehen mehr oder. weniger kugelige Stöcke, bei denen die 
Epithekbildung oft ganz unterdrückt wird; wie z. B. bei der von 
BERNARD beschriebenen Astraeopora ovalis BERN., die allseitig von 
Polypen bedeckt ist und keine eigentliche Anheftungsstelle mehr besitzt. 
Nur die abgeplattete Unterseite scheint das Tier am Fortrollen zu 
hindern. Die flach ausgebreiteten Stöcke kommen dadurch zustande, 
daß die Kelche nicht in die Höhe wachsen, sondern alle niedrig bleiben. 
Die stärkste Sprossung herrscht am Rande der Kolonie und die Unter- 
seite ist in der Regel reichlich mit Epithek bekleidet. In der gleichen 
Weise wachsen auch die inkrustierenden Formen. Ein eigentümliches 
Wachstum besitzt ein pilzförmiger Stock von Astraeopora myriophthalma 
Biv. des Berliner Museums. -Es lag mir ein Stück aus der Randpartie 
der Koralle vor, woran man im Querschnitt sehen konnte, daß sich die 
Kelche, die unmittelbar am Rande stehen, weit in das Innere der Koralle 
verfolgen lassen. Sie beherbergen offenbar die ältesten Polypen, denn 
rechts und links von diesen axialen Kelchen sprossen im Coenenchym 
die Kelche der Ober- und Unterseite des Stockes und wenden sich 
divergierend nach außen, die ersteren zeigen auf der Oberfläche der 
Koralle oft eine deutliche Anordnung in gebogene Reihen. 

Ich untersuchte eine kugelige Astraeopora von der Insel Radak 
in der Südsee genauer, die ich zu BERNARDS (25) Astraeopora ovalis 
BERN. stellen möchte. Fig. 10 u. ıı geben ein gutes Bild von der 
Struktur der Koralle. Das allseitig von Polypen bedeckte Stück hat 
nur eine kleine hervorragende Anheftungsstelle auf der Unterseite, 
die von ein paar undeutlichen Epithekrunzeln konzentrisch umgeben 
wird. Die größeren Kelche erreichen einen Durchmesser von 344 mm 
und springen ziemlich stark aus dem Coenenchym vor. Es sind 6 am 
Kelchrand noch schwach entwickelte primäre Septen vorhanden, die 
gegen die Tiefe hin größer werden und bei etwa 3 mm Kelchtiefe das 
Zentrum erreichen. Sie sind nicht porös, aber oft in unregelmäßige 
Dornen ausgefranzt. Zwischen ihnen ist stets ein zweiter Zyklus von 
6 Septen vorhanden, die jedoch an Größe gegen die primären sehr zurück- 
bleiben und oft in lappige Dornen aufgelöst sind. Zwischen den Septen 
dieser beiden Zyklen wird die Mauer des Kelches von einer oder zwei 
Lochreihen durchbohrt. Auf den Brücken zwischen den einzelnen 
Löchern oder zwischen den beiden Lochreihen kann man fast immer 
kleine dornförmige Vorsprünge beobachten, offenbar die Spuren eines 


42 Gerth. 


Fig. 10. Astraeopora ovalis BERN. Rezent. Radak, Südsee. (Senkenberg. Museum, 
Frankfurt a. M.) Längsschnitt durch einen Teil des kugeligen Stockes. $. Bei K ist ein 
groBer Kelch, bei k ein junger im Coenenchym sprossender Kelch angeschnitten. 
s Primarseptum, p Porenreihen zwischen den schwach entwickelten Septen des zweiten 


und dritten Zyklus, pf Pfeilerstruktur des Coenenchyms. 


Fig. 11. Die gleiche Koralle, ein Stück der Oberfläche. $#. K großer Kelch von einem 

Kranz in das Coenenchym ausstrahlender Rippen umgeben, die durch die Perforation 

in Höcker und Lappen zerschlitzt sind; k im Coenenchym sprossender Kelch; 1 Quer- 

lamale des Coenenchyms, die kleinen warzenförmigen Erhebungen sind die Enden der 
Pfeiler. 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 43 


dritten Septenzyklus. Das Coenenchym besteht aus vertikalen Pfeilern, 
sie werden durch seitliche Fortsätze, die horizontale, unregelmäßig 
perforierte Böden bilden, zusammengehalten (,,synapticular floors‘‘ 
BERNARD), Fig. 10 pf. In den randlichen Partien und auf der Unter- 
seite, wo das Wachstum langsamer ist, sind die Pfeiler etwas verdickt 
und so gedrängt, daß das Coenenchym fast dicht erscheint. Auf der 
Oberfläche ragen die Vertikalpfeiler als stumpfe Spitzen vor, um die 
Kelche sind sie in radial ausstrahlenden Reihen angeordnet und bilden 
auf den statk vorgezogenen Rändern Rippen, die jedoch durch die 
Perforation in einzelne Höcker zerschlitzt sind. Die Rippen entsprechen 
in ihrer Zahl den vorhandenen Septalanlagen, es sind in der Regel 24. 
Zwischen je zwei Rippen liegt dann eine der die Kelchwand durch- 
bohrenden Lochreihen (Fig. II K). Das Coenenchym bietet von oben 
gesehen zwei ganz verschiedene Bilder, je nachdem man eine Stelle 
betrachtet, an der einem die Spitzen der vertikalen Pfeiler entgegen- 
ragen, oder eine solche, an der sie nicht mehr vorhanden, und man 
unmittelbar auf eine horizontale Lamelle sieht. In letzterem Falle be- 
obachtet man einen von unregelmäßigen Löchern durchbohrten Boden, 
auf dem die Pfeiler durch kleine warzenförmige Höcker angedeutet 
sind (l). Bei der vorliegenden Form ist die Coenenchymknospung be- 
sonders schön entwickelt. Mit einer gewissen Regelmäßigkeit sproßt 
in den vertieften Zwischenräumen zwischen 3 oder 4 großen Kelchen 
ein junger aus dem Coenenchym hervor (k). 


Die flach ausgebreiteten Stöcke stimmen in allen wesentlichen 
Merkmalen des Aufbaus mit der eben geschilderten kugeligen Form 
überein. Ihre Kelche sind im allgemeinen von etwas kleinerem Durch- 
messer. 

Die fossilen Astraeoporen schließen sich der Mehrzahl nach eng 
an die jetzt lebenden, ausgebreiteten und inkrustierenden Stöcke an. 
So die Formen aus dem Eocän des Pariser Beckens Astraeopora panicea 
Bry. und asperrima Micu., ferner die von REuss aus dem Oligocän 
von Steiermark beschiebene Astraeopora compressa Reuss, die offenbar 
mit der rezenten myriophthalma BLv. nahe verwandt ist. Auch kugelige 
und knollig-massige Formen kennen wir aus dem Tertiär, wie z. B. die 
von Reuss aus dem Tertiär der Alpen beschriebene und von MICHELIN 
abgebildete Astraeopora sphaeroidalis Micu. sp., deren Kelche einen 
Durchmesser von 4—5 mm erreichen. Von MILNE Epwarps*) ist Astraeo- 
pora sphaeroidalis MıcH. sp. und Astraeopora auvertiaca MICH. sp. 


*) (26) B. II S. 140. 


44 Gerth. 


in der Gattung Araeacis abgetrennt worden, da ihr Skelett nicht porös 
ist. Araeacis auvertiaca MıcH. sp. steht Astraeopora asperrima Mich. 
sp. sehr nahe, sie unterscheidet sich durch das aporose Skelett, die etwas 
kleineren Kelche (2 cm D.) und die zahlreichen, dicht gestellten Böden. 
Bei Astraeopora asperrima Micu. sp. sind die Kelchröhren in der Tiefe 
des Stockes zuweilen auch noch nicht durchbohrt. 

Ein von den seither geschilderten Astraeoporen abweichenden Typus 
repräsentiert die im Oligocän der Südalpen so häufige Astraeopora 
decaphylla Reuss. Während alle 
rezenten und die meisten fossilen 
Astraeoporen streng 6zählig sind, 
besitzen die großen erwachsenen 
Kelche hier stets Io gleich große 
Septen; die kleinen eben im 
Coenenchym sprossenden Kelche 
zeigen allerdings auch nur 6 
Septen. FerneristdieCoenenchym- 
entwicklung bei Astraeopora 
decaphylla Reuss viel geringer 
als bei allen anderen Asitraeoporen, 
so daß die Kelche ziemlich dicht 
aneinander gedrängt stehen. Es 
lag mir ein großes brodlaib- 


Fig. 12. 
Astraeopora decaphylla Reuss, Oligocan, 
Castelgomberto (Universitätssammlung Frei- förmiges Stück der Freiburger 
burg): Ein Stück der Oberfläche. +. 1 Lamel- Sammlung zur Untersuchung vor, 


löses, von unregelmäßigen Löchern durch- dessen Oberseite ganz mit gut 


brochenes Coenenchym; b uhrglasförmige = = 
2 ae margresenm™ 8" erhaltenen Kelchen bedeckt ist. 
Boden; s dornförmige Andeutungen eines 


zweiten Septalzyklus zwischen den Poren Das Innere besteht wie bei den 
der Kelchwand. meisten Fossilien des Vicentins 

aus einem kristallinen Kalk, 

der sich schlecht zur Anfertigung von Dünnschliffen eignet, da 
sich im Schliff die Skelettelemente nur schwer von dem kristallinen 
Gefüge des Kalkes unterscheiden lassen. In Fig. 12 ist ein Stück der 
Oberfläche vergrößert dargestellt. Die Abbildung läßt die Anordnung 
der Septen und der Löcher in den Kelchen, sowie die Beschaffenheit 
des Coenenchyms erkennen. Die erwachsenen Kelche erreichen einen 
Durchmesser von 4 mm. Der Kelchrand ist etwas aufgewulstet und 
ragt wenig über die Coenenchymoberfläche vor. Im Innern sind die 
Kelche mit regelmäßigen, nach oben aufgewölbten Böden erfüllt (b). 
Die 10 dünnen Primärsepten nähern sich dem Zentrum des Kelches erst 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 45 


in ziemlicher Tiefe. Zwischen den Septen ist die Kelchwand von Léchern 
durchbohrt und zwar entweder von einer Reihe großer Löcher, oder 
diese sind durch eine Brücke, auf der dann kleine dornförmige Septal- 
stacheln als Andeutungen eines zweiten Zyklus stehen, in 2 Reihen 
‚getrennt (s.). Es lassen sich in dem gleichen Interseptalraum die ver- 
schiedensten Übergangsstadien beobachten. Das Coenenchym besteht, 
wie schon REUSS (19) beschreibt und ich mich an Anschliffen überzeugen 
konnte, aus unregelmäßigen gebogenen Querlamellen, die von zahl- 
reichen Löchern durchbrochen sind (l). Die vertikalen Elemente des 
Coenenchyms treten im Gegensatz zu den übrigen Astraeoporen bei 
dieser Art ganz zurück. Nur vereinzelt finden sie sich in Gestalt un- 
zusammenhängender Pfeiler in der Umgebung der Kelche, wo sie 
wahrscheinlich als Reste einst vorhandener Rippen zu deuten sind. 

Durch die schwache Entwicklung der vertikalen Elemente im 
-Coenenchym sowie durch die großen dicht stehenden Kelche mit den 
wohl entwickelten Böden nähert sich Asiraeopora decaphylla REUSS 
am meisten von allen Astraeoporen den mesozoischen Cyathophoren. 
Ja die Übereinstimmung geht soweit, daß man wohl nicht zögern würde 
die tertiäre Koralle in die Gattung Cyathophora einzureihen, wenn ihre 
Kelchmauern und ihr Coenenchym nicht porös wären. Schon bei 
vielen Cyathophoren der Kreide sind die Rippen nur noch sehr schwach 
‚entwickelt, und das blasige Coenenchym ist lamellös geworden, so daß 
ihr Skelett nur von Poren durchbohrt zu werden braucht, um sie zu 
einer Astraeopore zu machen. Die Porosität kann sich aber, wie ich 
an Astraeopora asperrima MicH. sp. beobachten konnte, an einem 
Korallenstock entwickeln. Ichsehealsoin Astraeopora decaphylla 
Reuss denunmittelbaren Nachkommeneinermeso- 
zoischen Cyathophora. 

Auch die übrigen Astraeoporen möchte ich als Nachkommen von 
Styliniden ansprechen. Sie allein unter den mesozoischen Korallen 
besitzen die für die Astraeoporen so charakteristischen, vorspringenden 
und von Rippen umgebenen Kelche. Allerdings sind durch die Per- 
foration des Skeletts tiefgreifende Veränderungen eingetreten besonders 
in der Beschaffenheit des Coenenchyms. Auch die Bodenbildungen 
in den Kelchröhren treten bei den lebenden Formen ganz zurück. Ob 
als Vorfahren der Astraeoporen unter den Styliniden nur die Cyathophoren 
in Betracht kommen, die wegen der schwach entwickelten Septen am 
nächsten stehen, oder ob namentlich für die kleinkelchigen flach aus- 
gebreiteten Astraeoporen etwa noch andere Styliniden Gattungen in 
‘Frage kommen, vermag ich heute noch nicht zu entscheiden. Ich glaube 


46 Gerth. 


jedoch bestimmt, daß uns in den Plasmoporen-Proporen, Cyathophoren, 
Astraeoporen Entwicklungsstufen ein und derselben 
sichvom Paläozoikumbis zur Gegenwartununter- 
brochen @weiter entwickelnden Korallenemuppe 
vorliegen. 


In den Stylophoren und Pocilloporen haben wir Nachkommen der 
Gattung Heliolites erkannt. Die Plasmoporen und Proporen, bei denen 
sich Rippen in der Umgebung der Kelche ausgebildet hatten, haben wir 
als Vorfahren einer Reihe von Formen unter den mesozoischen Stylamden 
angesprochen. Von den Heliolitiden im engeren Sinne bleiben nur noch 
diejenigen Proporen übrig, die ein vollkommen blasiges Coenenchym ohne 
eigentliche vertikale Elemente haben, sondern statt dieser die früher 
erwähnten kleinen Spitzen auf den Blasen besitzen. 

Aus Schichten des Turon und Senon kennen wir eine kleine, scharf 
begrenzte Gruppe von Korallen, die man bis jetzt nur an wenigen Lokali- 
täten gefunden hat. Ich meine die Heterocoenien, die wohl gelegentlich 
auch an die Styliniden angeschlossen worden sind. Unter den bis jetzt 
bekannten Heterocoenien kann man 3 Wachstumsformen unterscheiden. 
Knollige Stöcke, plattenförmige oder inkrustierende, nur wenig akrogene 
Massen und schließlich verzweigt wachsende Formen. Während die Größe 
der Kelche zwischen 2 und 6 mm Durchmesser schwankt, ist die Zahl und 
Anordnung der Septen sehr konstant. Gewöhnlich sind nur 6 Septen 
deutlich erkennbar, vereinzelt ist noch ein zweiter Zyklus angedeutet. 
Charakteristisch für die Heterocoenien ist der sie von allen anderen meso- 
zoischen Korallen trennende Umstand, daß stets ein Septum be- 
sonders stark entwickeltist. Die Kelchröhren der knollig 
massigen Arten werden durch ein blättriges lamellöses Coenenchym 
zusammengehalten. Blasiges Gewebe findet sich nur selten zwischen 
den Lamellen, doch beruht dies vielleicht in dem Erhaltungszustand 
der meistens verkieselten Formen. Die Coenenchymoberfläche ist ge- 
körnelt, gerunzelt oder mit einem feinen polyedrischen Netzwerk be- 
deckt, ganz ähnlich wie wir sie von vielen Proporen kennen. Auch bei 
den paläozoischen Formen findet sich Körnelung, Runzelung oder ein 
feines polyedrisches Netzwerk. Letzteres ist charakteristisch für die 
Coenenchymoberfläche von Propora ambigua Lp., die auch eine Verdich- 
tung des blasigen Coenenchyms in bestimmten Lagen aufweist. Die 
anderen flach ausgebreiteten Heterocoenien haben ursprünglich blasiges 
Coenenchym, dochist es meist ganz dicht geworden, und seine Blasenstruk- 
tur ist nur noch an wenigen Stellen erkennbar. Fig. 13 stellt einen Quer- 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 47 


schliff durch Heterocoenia crassolamellata E. u. H. dar. Wir ersehen 
daraus, daß das Coenenchym fast vollkommen dicht ist und aus schmalen, 
unmittelbar aneinander stoßenden Pfeilern aufgebaut wird. Nur ge- 
legentlich beobachten wir von Blasen erfüllte Hohlräume (bl), die Blasen 
sind alsdann dicht besetzt mit kleinen Spitzen, wie wir sie von den paläo- 
zoischen.Proporen her kennen. Wachsen die Spitzen aus, so bilden sie die 
Pfeiler des dichten Coenenchyms. Mit den Proporen nahe verwandt ist, 
wie wir in der Einleitung gesehen haben, die schon im Silur verzweigt 
wachsende Gattung Diploepora. Bei Diploepora grayi E. u. H. sp. ist 
das Coenenchym in der Randzone der Äste fast ganz dicht und aus 
Pfeilern aufgebaut, nur gelegentlich bleiben von Blasen erfüllte Zonen 
offen (vgl. LinpstOrm T. XI, Fig. 4). Der aufgewulstete Rand der 
kleinen Kelche (0,8 mm Durchm.) ist den Interseptalräumen ent- 
sprechend eingekerbt. Hierdurch erinnert, diese Form sehr an klein- 
kelchige, verzweigt wachsende Heterocoenten, die wir aus Südfrankreich 
kennen. So haben z. B. die von FROMENTEL *) (21) als Heterocoenia 
dendroides Reuss abgebildeten Stücke ebenfalls einen aufgewulsteten 
Kelchrand. Allerdings sind nicht mehr wie bei der paläozoischen Form 
12 Einkerbungen, sondern gemäß den 6 Septen nur 6 Einkerbungen vor- 
handen. Die Coenenchymoberfläche ist wie bei Diploepora gekörnelt. 
Auch bei Heterocoenien mit größeren Kelchen (3 mm Durchm.), die man 
aus der Gosau kennt (Heterocoenia grandis Reuss), ist der vorge- 
zogene Kelchrand eingekerbt und springt nach innen zahnartig vor. 
An diese Vorsprünge setzen sich die dünnen, lamellösen Septen an. Wie 
der Schliff Fig. 13 zeigt, werden sowohl Kelchmauer wie Septen bei 
Heterocoenia crassolamellata E. u. H. von einem geschlossenen Primär- 
streif durchzogen. Regelmäßige Bodenbildungen finden sich noch bei 
den knolligen Heterocoenien (Heterocoenia provincialis D’ORB.), bei den 
übrigen Formen kommen nach den Beschreibungen von Reuss (27) und 
FELIX (20) nur blasige Traversen am Rande der Kelche zwischen den 
Septen vor. Die Bodenbildungen treten überhaupt bei den jüngeren 
Korallen zurück, wie wir auch an den Asitraeoporen gesehen haben. Die 
oben geschilderte Übereinstimmung in der Beschaffenheit des Coen- 
enchyms der Heterocoenien mit dem gewisser Proporen ist sehr auffallend. 
Ich halte es daher nicht für unmöglich, daß diese Kreidekorallen, trotz 
der abweichenden Entwicklung des Septalapparates, die Nachkommen 
von silurischen Proporen mit vollkommen blasigem Coenenchym ohne 
Rippenbildung sind. Namentlich scheinen mir einige kleinkelchige 


*) (21) T. CXXXIII. 


48 


Gerth. 


ae 
Wi, x : 


Fig. 13b. 
Heterocoenia crassolamellata E. u. H. Gosau, Querschliff 
durch die Spitze eines Astes (nach Ferıx). }#. A. Zeigt die 
Lage der Seitenkelche (k, kl, k?) um den großen Axial- 
S kelch (K). 
B. Ein Teil des Schliffes, stärker vergrößert, um die Struktur 
des Coenenchyms zu zeigen. $. (pf) Pfeilerstruktur, (bl) Blasen 
mit den kleinen Spitzen, (dl) dunkle Linie in Kelchmauer 
und Septen, (t) blasige Traversen zwischen den Septen am 
Rande der Kelche. 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocoraliler. 49 


Heterocoenien enge Beziehungen zu paläozoischen Diploeporen, auf- 
zuweisen. 

Verweilen wir noch etwas bei dieser interessanten Korallengruppe 
der Kreide. Ich möchte auf eine merkwürdige Wachstumserscheinung 
aufmerksam machen, die neben der Entwicklung des Septalapparates 
die Heterocoenien in äußerst enge Beziehungen zu einer großen Gruppe 
lebender Korallen bringt. Das von FELIx beschriebene Exemplar von 
Heterocoenia crassolamellata E. u. H. besteht aus zwei zu einer Platte 
verwachsenen kurzen Ästen. Der Dünnschliff Fig. 13 stellt einen Schnitt 
durch die Spitze eines dieser Äste dar. In der Mitte sehen wir einen 
großen Kelch in der Achse des Zweiges. Er hat 6 Septen, von denen 
eins durch besondere Größe ausgezeichnet ist. Rings um diesen großen 
Kelch sprossen im Coenenchym kleine Seitenkelche hervor und zwar in 
Gruppen zusammen. So sehen wir bei k, 4 kleine Kelche im Entstehen 
begriffen, bei k, eineri größeren, der gerade im Begriff ist, sich in zwei 
kleine zu teilen. Eine ganz ähnliche Kelchanordnung finden wir an den 
Zweigspitzen sehr vieler Formen der lebenden Gattung Madrepora. Be- 
sonders typisch ist dieses Wachstum bei den Stöcken ausgeprägt, die 
aus zahlreichen aufwärts strebenden, zu dichten Rasen zusammen- 
gedrängten Ästen bestehen. (Madrepora pyramidalis Kız., gemmifera 
Brk., canaliculata Kız.) Die Zweige verschmälern sich nach oben und 
tragen an ihrer Spitze einen großen, dick umwallten Axialkelch. Er 
erreicht bei manchen Arten einen Durchmesser von 6 mm und enthält 
gewöhnlich 12 wohl entwickelte Septen in 2 Zyklen angeordnet. Um 
ihn sind die kleineren Seitenkelche dicht gedrängt, rosettenförmig in 
an den Seiten der Äste hinablaufenden Linien angeordnet. Bei diesem 
Wachstum ist der Außenrand der Seitenkelche lippenartig aus dem 
Coenenchym heraus und nach oben gezogen, so daß er eine löffelartige 
Gestalt bekommt. An der Basis der Äste haben die Kelche ihre ge- 
wöhnliche, runde, röhrige Gestalt beibehalten, und ragen wenig oder 
gar nicht über das Coenenchym vor. Fig. 14 stellt einen durch vorsichtiges 
Abschleifen gewonnenen Schnitt durch die Zweigspitze einer solchen 
Madrepora dar. In den Seitenkelchen sind gewöhnlich nur 6 Septen 
deutlich entwickelt, während der zweite Zyklus rudimentär ist. Stets ist 
ein Septum in den Seitenkelchen das in der Mitteder Außenlippe gelegene, 
besonders stark ausgebildet. In der Tiefe der Kelche verschmilzt es nicht 
selten mit dem gegenüberliegenden zu einer den Kelch halbierenden 
Lamelle. Auf Dünnschliffen beobachtet man in Septen und Mauer meist 
noch einen geschlossenen Primärstreif (vgl. OGILVIE Fig. 60S. 214), stellen- 
weise beginnt die Mauer jedoch gerade sich strukturell in einzelne Pfeiler zu 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre 1, 4 


50 Gerth. 


zerlegen. Das Coenenchym dieser Madreporen besteht aus Pfeilern. Sie 
werden durch seitliche Verzweigungen, die sich zu durchbrochenen 
Querlamellen zusammenschließen, in ihrer Lage gehalten. Die Pfeiler 
ragen an der Coenenchymoberfläche als Spitzen vor. Auf der Wand der 
vorgezogenen Kelche ordnen sie sich in Reihen und verschmelzen zu 
Rippen. Wie wir sehen, stimmen diese M adreporen in einer ganzen Reihe 


Fig. 14. 


Madrepora sp. Rezent, Ostafrika. Querschnitt durch eine 
Zweigspitze. = Rechts sind Umrisse und Lage der Kelche 
nur angedeutet. (K) Achsialkelch, (k, k) Seitenkelche (k,) im 
Coenenchym sprossender Kelch, (ka) vom Schnitt nicht ge- 


troffener Seitenkelch von löffelförmiger Gestalt, (s) be- 
sonders stark entwickeltes Septum, (r) Rippen. 


von Merkmalen mit den Heterocoenien überein. Beide Gattungen sind 
durch das eine besonders stark entwickelte Septum ausgezeichnet. Die 
Heterocoenien zeigen eine ganz ähnliche Anordnung der Kelche an den 
Zweigspitzen wie die Madreporen. Allerdings ist bei den Kreidekorallen 
die Kelchsprossung um den Axialkelch herum noch nicht so regelmäßig 
wie bei den lebenden Riffbildnern. Das lockere poröse Pfeilercoenenchym 
der Madreporen kann man sich durch Eintreten der Perforation leicht 
aus dem dichten Pfeilercoenenchym der Heterocoenien entstanden denken. 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 55 


Auch die Oberflächenbeschaffenheit des Coenenchyms vieler Heterocoenien 
erinnert sehr an die der Madreporen. Man vergleiche nur die Abbildung 
der von FELIX (20) aus der Gosau beschriebenen Formen auf T. XIX 
seiner Arbeit. Das Coenenchym ist gewöhnlich fein gekörnelt, auf den 
vorgezogenen Kelchrändern schließen sich die Körner zu feinen Rippen 
zusammen oder aber die ganze Oberfläche ist mit wirren Runzeln bedeckt. 
Heterocoenia fuchst FEL. hat schiefe nur mit dem Außenrand aus dem 
Coenenchym hervorragende Kelche, wie wir sie von so vielen M adreporen 
kennen, und bei einer Varietät von Heterocoenia grandis REuss sind die 
schiefgestellten Kelche in Reihen angeordnet. Ein eigentümliches 
Wachstum besitzt auch die kleinkelchige Heterocoenia massiliensis MıcH. 
sp. aus dem Senon der Umgegend von Marseille. Am freien Ende der 
kurzen, seitlich abgeplatteten, wenig verzweigten Äste stehen die Kelche 
ganz schief zur Axe des Zweiges. Sie sind dicht gedrängt, nach oben in 
die Länge gezogen und nur ihr Außenrand ragt frei aus dem Coenenchym 
heraus. Zur Ausbildung eines Axialkelches ist es noch nicht gekommen, 
da die Äste sich nach oben nicht verschmälern, sondern breit, gerundet 
endigen. Die schiefen, dicht gedrängten Kelche an den Zweigenden 
veranlaBten MICHELIN die Form als Alveolites massiliensis MıcH. zu be- 
schreiben und abzubilden.*) Die oben bereits erwähnten von FROMENTEL 
(21) als Heterocoenia dendroides REuss abgebildeten Stücke sind wahr- 
scheinlich nur Basalteile von zu Heterocoenia massiliensis gehörigen 
Ästen; von Heterocoenia dendroides REeuss aus der Gosau unterscheiden 
sie sich durch geringere Kelchgröße. Mir liegt ein Zweig einer Heterocoenia 
von Marseille vor, der oben nahe seinem Ende die schief nach aufwärts 
gerichteten Kelche zeigt, wie sie MICHELIN als Alveolites abbildet, 
weiter unten nach der Basis zu besitzt das Stück jedoch nur wenig vor- 
ragende Kelche mit dickem, aufgewulstetem und eingekerbtem Rand, 
wie sie FROMENTEL darstellt. Allenthalben lassen sich auf den Kelch- 
rändern Rippenstreifen und dazwischen ein feines Gewebe beobachten, 
wie wir es nur von den Madreporen kennen. Die Gestalt der lang aus- 
gezogenen Kelche an der Spitze von Heterocoenia massiliensis MICH. sp. 
erinnert sehr an die der rezenten Madrepora apressa EHRB. mit nur 
wenig porösem Coenenchym. 

Bei der großen Zahl der gemeinsamen Merkmale scheint es mir keines- 
wegs ausgeschlossen, daß unsindenerst diirftigbekannten 
Heterocoenien die noch nicht porösen Vorfahren 
einer großen Anzahl von Madreporenvorliegen. 


*) (29) T. LXXIII. Figur 1. 
4* 


52 Gerth. 


Diese verzweigten Riffbildner treten uns im Tertiär ganz unvermittelt 
und in der Jetztzeit mit so großer Mannigfaltigkeit der Formen und 
Zahl der Individuen entgegen, daß uns ihr Auftreten ganz unerklärlich 
scheint, wenn wir sie nicht von irgendwelchen Korallen der Kreide ab- 
leiten wollen. Mit Sicherheit wird sich diese Frage erst entscheiden 
lassen, wenn die Heterocoenien in größerer Zahl bekannt werden, oder 
sich im Tertiär Zwischenformen auffinden. Die wenigen bis jetzt be- 
kannten tertiären Vertreter der Gattung Madrepora geben über die 
verwandtschaftlichen Beziehungen keinen Aufschluß. Es sind der 
Mehrzahl nach schwach verzweigte Basalstücke mit schlecht erhaltener 
Oberfläche. 


Seither sind wir von paläozoischen Formen ausgegangen und haben 
nach ihren Nachkommen unter den jüngeren Korallen gesucht. Schlagen 
wir nun einmal den umgekehrten Weg ein. In großer Mannigfaltigkeit 
der Wachstumsformen ist heutzutage auf unseren Korallenriffen die 
Gattung Madrepora Luk. verbreitet. Leider fehlt es noch an einer zu- 
sammenfassenden und ausgiebigen Darstellung der so ungeheuer zahl- 
reichen Arten dieser Gattung. In neuerer Zeit hat BRooxK (31) eine Über- 
sicht über die Madreporen des britischen Museums gegeben. Die Photo- 
graphien der ganzen Stöcke, die dem Werke allein beigegeben sind, 
geben leider gar keinen Aufschluß über die Ausbildung der Septen und den 
feineren Aufbau des Skeletts. In dieser Beziehung läßt auch die Be- 
schreibung noch viel zu wünschen übrig. Der Skelettaufbau scheint über- 
haupt von vielen Formen nur unvollkommen bekannt zu sein. So kommt 
es, daß die von BROOK vorgenommene Gruppierung des gesamten Materials 
in Subgenera, die im wesentlichen auf Wachstumserscheinungen begründet 
sind, wie der Autor selbst zugibt, eine ziemlich willkürliche ist. Nach 
meinen Untersuchungen scheint die Gattung Madrepora eine Sammel- 
gruppe von Formen der verschiedensten phylogenetischen Abstammung 
zu sein. Wir haben eben die Beziehungen eines Teils der Madreporen 
zu den Heterocoenien der Kreide kennen gelernt, im weiteren werde ich 
zeigen, daß andere Arten sich mit jurassischen Korallen in Beziehung 
bringen lassen. Es ist mir zwar bis jetzt nur gelungen, einige wenige 
Typen unter dem großen Wirrwarr der durch Konvergenz des Wachs- 
tums einander so ähnlichen Formen herauszufinden, die ich mit fossilen 
Korallen in Verbindung bringen konnte. Bei Weiterverfolgung des von 
mir eingeschlagenen Weges werden sich aber an der Hand eines großen 
Vergleichsmaterials fossiler und rezenter Arten noch weitere Beziehungen 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 53 


auffinden lassen, und wahrscheinlich wird es glücken, die Gattung M adre- 
pora in natürliche, phylogenetisch einheitliche Gruppen aufzulösen. 

Betrachten wir die Madreporen, die KLUNZINGER (32) in seinen 
Korallentieren des roten Meeres abbildet, so fällt eine Reihe von Formen *) 
durch die von allen übrigen abweichende Gestalt der Kelche auf. Die 
kleinen Kelchöffnungen von ungefähr I mm Durchmesser liegen im 
Zentrum einer dicken, warzenartigen, halbkugeligen Hervorwölbung 
des Coenenchyms. Ein Teil der Stöcke mit diesen charakteristischen 
Kelchen ist noch ganz knollig, oder doch nur unregelmäßig, lappig 
verzweigt, während bei anderen die Zweige eine regelmäßigere Gestalt 
annehmen. In letzterem Falle ragen die Kelche stärker, röhrenförmig 
aus dem Coenenchym hervor, aber stets ist ihr Oberrand dick halb- 
kugelig gerundet. Stellenweise beginnen die Kelche wohl auch, sich 
an der Spitze der Zweige um einen Axialkelch zu gruppieren. BROOK 
(30) faßt alle von Klunzinger beschriebenen Formen unter dem alten 
EHRENBERGischen Namen Madrepora hemprichi EHRB. zusammen, 
da sie durch zahlreiche Übergänge miteinander verbunden sind. Außer 
der Gestalt der Kelche sind für diese Madreporen 6 annähernd gleich 
große Septen charakteristisch, die in der Tiefe des Kelches bald das 
Zentrum erreichen. Ferner zeichnet sich diese Art durch ein verhältnis- 
mäßig kompaktes, aus verdickten Elementen aufgebautes Coenenchym 
aus, wodurch die Stöcke im Gegensatz zu anderen perforaten. Korallen 
ziemlich schwer werden. Ich untersuchte eine hierher gehörige Koralle 
von Ceylon, die wohl den von KLUNZINGER (3I) als Madrepora vario- 
losa Kutz. abgetrennten Formen zuzurechnen sein dürfte. Das Stück 
besteht aus zwei sich gabelnden Ästen von unregelmäßiger geweih- 
schaufelartiger Gestalt. Die Oberseite ist dichtgedrängt mit den schon 
geschilderten, warzenförmigen Kelchen besetzt. Die Unterseite der 
Äste entbehrt der Kelche, sie ist ziemlich eben und zeigt nur vereinzelte, 
warzenförmige Vorsprünge ohne Öffnungen. Am Rande sind die Kelche 
etwas stärker vorgezogen und von keulenförmiger Gestalt, stellenweise 
beginnen sie gerade zu kurzen Zweigen auszuwachsen. An der gemein- 
samen Basis der Äste ist der Stock von einer dünnen Epithek überzogen. 
Fig. 15 stellt einen Längsschliff durch einige Kelche und das dazwischen- 
liegende Coenenchym dar. In den Kelchen sehen wir einen Teil der 6 
gleich großen lamellösen Primärsepten, ihr Rand ist in große Zähne 
ausgezackt, mit denen sie sich in der Tiefe bald gegenseitig berühren. 
Zwischen den Septen ist die Kelchmauer von regelmäßigen, dicht- 


*) (31) T. IV Figur 16 u. 18. 


54 Gerth. 


stehenden Poren durchbohrt. Das Coenenchym besteht wieder aus 
Pfeilern und sehr dicht aufeinander folgenden, durchbrochenen Quer- 
lamellen (1). Alle Skelettelemente besonders aber die Querlamellen 
sind stark verdickt, wodurch das Coenenchym zuweilen ein ganz kom- 
paktes Aussehen bekommt. An der Oberflache bilden die Pfeiler 
sehr gedrängt stehende, äußerst feine, zugespitzte Körner. Eine charak- 
teristische Struktur bekommt das Coenenchym dadurch, daß sich auch 
tief im Innern des Stockes die Querlamellen den Warzen an der Ober- 


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Madrepora hempricht EHRE. Rezent. Ceylon. Längsschnitt $. (K) Haupt- 
kelch, Axialkelch eines zukünftigen Zweiges, (b, b) Seitenkelche, (s) am 
Rande grob gezähntes Septum, (p) Porenreihen, (l) Lamellen, (pf) Pfeiler 
des Coenenchyms, (sp) Spitzen an der Coenenchymoberfläche. 


fläche entsprechend um die Kelchröhren aufwölben. Der Kelch in 
der Mitte von Fig. 15 liegt nicht ganz in der Ebene des Schnittes, so 
kommt es, daß in der oberen Hälfte des Bildes die Kelchröhre selbst 
nicht angeschnitten ist. Er ist offenbar der Axialkelch eines zukünftigen 
Zweiges, rechts und links von ihm sprossen im Coenenchym Seiten- 
kelche (k). Die Querlamellen steigen, wie die Abbildung zeigt, von 
zwischen den Kelchen gelegenen Einsenkungen nach beiden Seiten 
gegen die Kelchröhren hin an. An der Oberfläche der Coenenchym- 
aufwölbung um die Kelchöffnungen beobachtet man nicht selten ein 
schaliges Abblättern der obersten Lage. Dies kommt wohl daher, 
daß die dünnen Pfeiler nur eine schwache Verbindung zwischen den 
stark verdickten Lamellen des Coenenchyms darstellen. Die eigen- 


Beiträge zur Phylogenie der Tubocorallier. 55 


tümliche Gestalt der Kelche und vor allem die ganz andere Ent- 
wicklung der Septen entfernen diese Korallen sehr weit von den oben 
betrachteten Madreporen mit einem stark entwickelten Medianseptum. 
Unter den bis jetzt bekannten tertiären Madreporen finden sich keine 
Formen, die ähnlich gestaltete Kelche besitzen. Wohl aber kennen wir 
aus dem Jura Korallen, die eine ganz überraschende Ähnlichkeit in 
Bau und Habitus aufweisen. 

Bei einem Besuch der Straßburger Universitätssammlung fiel mir 
ein jurassischer Korallenstock auf, der mich durch die Gestalt seiner 


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Fig. 16. 


Stylohelia mamillata From. Departement Haute-Saöne Frankreich. 4. 

(sy) Synaptikel, die die Primärsepta (s) mit der Säule verbinden; 

(b) Reste von Böden, (p) Poren, (pf) Pfeilerstruktur, (1) Lamellen des 
Coenenchyms. 


Kelche sofort an die Madrepora hemprichi Ehrb. erinnerte. Es ist 
die von FROMENTEL (32) aus dem Departement Haute-Saöne be- 
schriebene Stylohelia mamillata From. Das mir später auch zur Unter- 
suchung vorliegende Stück hat eine gewölbte Oberfläche, dicht gedrängt 
besetzt mit gerundeten, warzen- oder zitzenförmigen Erhebungen, 
in deren Mitte die Kelchöffnungen von I—1% mm Durchmesser liegen. 
Die Erhebungen stehen etwas schief zur Oberfläche und sind stellen- 
weise in Reihen angeordnet. Die feineren Einzelheiten des Baues sind 
leider infolge der Verkieselung des Fossils nur schlecht erhalten. Immer- 
hin ließ sich durch Kombination mehrerer Stellen das in Fig. 16 dar- 
gestellte Bild von dem Aufbau der Koralle gewinnen. Der Kelchrand 
zeigt 12 oder 24 Kerben den Septalanlagen entsprechend. In der Tiefe 


56 Gerth. 


der Röhren beobachtet man 6 stärkere und 6 schwächere Septen. Die 
6 primären verbinden sich durch Synaptikel in regelmäßigen Abständen 
mit einer stabförmigen Columella (sy). In vielen Kelchröhren, besonders 
in dem oberen Teil, sind diese Gebilde wohl einer nachträglichen Zer- 
störung anheimgefallen, und die Septen oft nur noch in der Gestalt 
kurzer Rippen auf der Kelchwand erhalten. Zwischen den Septen 
ist die Kelchwand, wie ich an mehreren Stellen beobachten konnte, 
von Löchern durchbohrt (p). In der Tiefe der Kelchröhren scheinen 
die Poren mit gleicher Regelmäßigkeit vorzukommen wie bei den 
lebenden Formen. Weiter oben konnte ich sie nur vereinzelt erkennen. 
Sie sind auf der Kelchwand ringförmig angeordnet, wobei die einzelnen 
Porenringe in größeren vertikalen Abständen aufeinander zu folgen 
scheinen als bei den lebenden Madreporen. Zwischen 2 Porenringen 
finden sich gewöhnlich Reste von Bodenbildungen (b). In Stylohelia 
manullata From. liegt uns also eine typische perforate Koralle des 
Jura vor. Was den Aufbau des Coenenchyms anbelangt, so stimmt 
er vollkommen mit dem von Madrepora hemprichi Eurs. geschilderten 
überein. Es besteht aus dicht stehenden Querlamellen, die durch zahl- 
reiche dünne Pfeiler gestützt werden (pf). Auch bei der jurassischen 
Form wölben sich die Lamellen um die Kelchröhren empor und bilden 
so die charakteristischen Warzen an der Oberfläche. Auf einem Längs- 
bruch durch den mir vorliegenden Korallenstock bilden die Lamellen 
zwischen den Kelchen zickzackformig auf und absteigende Linien. 
Die stärker hervortretenden Streifen (l), die in der Tiefe des Stückes 
in ziemlich regelmäßigen Abständen auftreten, rühren vielleicht von 
vorübergehenden Veränderungen der Wachstumsbedingungen her. 
Die Oberfläche der warzenförmigen Hervorwölbungen des Coenenchyms 
ist mit feinen von den Kelchen ausstrahlenden Rippenstreifen bedeckt, 
deren Zahl nach FROMENTEL 72 beträgt. Wie bei der lebenden 
Madrepora hemprichi Eure. läßt sich an dem fossilen Stück nicht 
selten ein Abblättern der obersten Coenenchymlage um die Kelche 
beobachten. 

Wie aus der Beschreibung der beiden Arten hervorgeht, ist die 
Übereinstimmung der jurassischen Stylohelia mit der lebenden Madre- 
pora ganz auffallend und namentlich der gleiche Aufbau des Coenenchyms 
dürfte sich kaum als Konvergenzerscheinung deuten lassen. Auf das 
Vorhandensein einer Säule bei Stylohelia, die durch Synaptikel mit den 
Septen in Verbindung steht, darf man meiner Ansicht nach nicht all- 
zuviel Wert legen. Die ohnedies nur schwache Säule kann mit der 
Zeit auch wieder reduziert worden sein und die Zähne am Rande der 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 57 


Septen bei Madrepora hempricht EHRB., die im Kelchzentrum zunächst 
miteinander in Berührung treten, erinnern noch sehr an die Synaptikel 
der jurassischen Koralle. Ichglaube, daß nicht daran zu zweifeln 
ist, daß uns in der Gruppe der Madrepora hemprichi EHRB. 
die Nachkommen der jurassischen Stylohelia mamillata 
From. vorliegen. 

Ganz kurz willich hier noch auf einige andere M adreporen aufmerksam 
machen, die, was Gestalt der Kelche und Ausbildung des Coenenchyms 
anbelangt, nicht unwesentlich von den oben besprochenen Formen 
mit rosettenförmiger Kelchanordnung an den Zweigspitzen und stark 
entwickeltem Medianseptum, abweichen. Auch sie weisen, wie wir 
sehen werden, große Habitusähnlichkeit mit jurassischen Korallen 
auf, die Stylohelia nahe verwandt sind. Madrepora tenwispicata STUD. 
(33) von Singapore hat dünne Äste dicht bedeckt mit stark nach oben 
gezogenen, langen, zitzenförmigen Kelchen. Der an der Spitze der 
Zweige stehende Kelch ist von den Seitenkelchen nicht verschieden, 
alle haben eine geschlossene, kreisförmige Öffnung von 1 mm Durch- 
messer. Die Septen sind nach der Beschreibung STUDERS (33) von 
annähernd gleicher Größe. Außen sind die Kelche mit feinen Rippen 
bedeckt, die sich nach unten in einzelne Stacheln auflösen. Die juras- 
sische Dendrohelia mamillarıs Kogy*) hat Kelche von genau gleicher 
Gestalt und gleichem Durchmesser der Öffnung, auch sie sind mit 
30 feinen Rippen bedeckt. Die Stöcke der Dendrohelien sind noch nicht 
verzweigt, sondern flach ausgebreitet, doch läßt sich namentlich am 
Rande der Kolonie öfters bereits ein büschelförmiges Hervorwachsen 
der Kelche beobachten. Die 6 zähligen Septen der jurassischen Korallen 
sind allerdings zahlreicher und in drei Zyklen differenziert, auch ist 
stets eine Columella vorhanden. 

Eine. andere Gruppe von Madreporen wird durch Madrepora 
arabica E. u. H. = spinulosa Kız.**) charakterisiert. Die runden 
Kelche ragen gar nicht oder nur wenig in Gestalt kurzer Röhren aus 
dem Coenenchym hervor. Die Kelchwand ist in letzterem Falle dünn, 
ihr Rand ist scharf und nicht dick gerundet wie bei den Madreporen 
mit an den Zweigspitzen rosettenförmig angeordneten Kelchen. Das 
Ende der Äste wird von einem nur wenig größeren Axialkelch ein- 
genommen, dessen Wand außen mit zahlreichen Rippen bedeckt ist. 
Die schwach nach oben gerichteten Seitenkelche sind ganz unregel- 


*) Man vergleiche die Abbildung: (33) Fig. ı S. 21 u. (4) T. I. Fig. 5 u. 6. 
**) (31) T. II Fig. 8 und T. IV Fig. 11. 


58 Gerth. 


mäßig über die Äste verteilt. Auch das Wachstum der Stöcke ist von 
den übrigen Madreporen abweichend. Sie bestehen aus einigen, bündel- 
förmig zusammengestellten Hauptästen, von denen unter nahezu 
rechtem Winkel kurze Seitenzweige ausgehen. Hierdurch wird eine 
lockere, sparrige Verzweigung hervorgerufen. Das Coenenchym ist 
ziemlich dicht, es zeigt an der Oberfläche gewundene Langsrunzeln; 
in den Vertiefungen zwischen ihnen beobachtet man zahlreiche, längliche 
Löcher. Die einzelnen Coenenchymelemente sind ähnlich wie bei 
Madrepora hemprichi Eure. stark verdickt, doch läßt sich auch hier 
ein Aufbau aus Pfeilern und Querlamellen beobachten. Madrepora 
avabica E. u. H. und einige ihr nahe stehenden Arten haben große 
Habitusähnlichkeit mit der schon im Jura stark verzweigt wachsenden, 
von GOLDFUSS als Madrepora beschriebenen Dendrohelia coalescens 
GOoLDF. Allerdings haben ja alle Dendrohelien stark entwickelte Septen 
und eine Säule, aber auch bei Madrepora arabica E. u. H. sind die Septen 
in der Tiefe der Kelchröhren stark entwickelt und erreichen fast das 
Zentrum, eine Säule fehlt jedoch. Dendrohelia coalescens GOLDF. hat 
kleine auf den Seiten der dicken Äste nur wenig vorspringende Kelche 
von ein bis 1% mm Durchmesser. An der Spitze der Zweige ragen 
die Kelche stärker röhrenförmig vor. Die Septen sind 6 zählig und 
bei voller Entwicklung in drei Zyklen angeordnet. Das dichte Coen- 
enchym ist auf seiner Oberfläche mit gewundenen Körnerreihen besetzt, 
die sich auf dem Rande der Kelche zu Rippen zusammenschließen. 
Ohne an einen direkten phylogenetischen Zusammenhang zwischen 
Madrepora arabica E.u. H. und Dendrohelia coalescens GOLDF. zu glauben, 
wollte ich hier doch noch auf die interessanten Beziehungen einiger 
Madreporen zu den jurassischen Dendrohelien aufmerksam machen. 
Aus diesen Beziehungen der oben beschriebenen Verwandtschaft der 
Madrepora hemprichih EHRB. mit Stylohelia und den Ähnlichkeiten, 
die wir zwischen einer großen Zahl lebender Madreporen und den Hete- 
rocoenien der Kreide nachweisen konnten, geht hervor, daß die 
Gattung Madrepora keineswegs phylogenetisch ein- 
heitlicherEntstehung ist. Aus ganz verschiedenen Familien 
fossiler Korallen, die meist schon früh ein akrogenes Wachstum ange- 
genommen hatten, sind die lebenden Madreporen hervorgegangen *). 


Fassen wir in folgendem die Ergebnisse der eben geschilderten 
Untersuchungen noch einmal kurz zusammen unter besonderer Hervor- 


*) (4) T. IL 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 59 


hebung der fiir die einzelnen Entwicklungsreihen charakteristischen 
Merkmale. 

In den tertiären und lebenden Pocilloporen und Stylophoren haben 
wir die Nachkommen zweier schon unter den silurischen Heliolitiden wohl 
getrennter Typen erkannt. Im Verhältnis zu anderen lebenden Korallen 
sind sie nur wenig umgebildet und zeigen noch viele primitive 
*Merkmale ihrer paläozoischen Ahnen. Unter diesen ist das gelegent- 
lich ré6hrigeCoenenchym und die starke Entwicklung einfacher, 
ebenerQuerbödeninden Kelchröhren besonders charakteristisch. 

Wir haben uns dann den mesozoischen Styliniden zugewandt und ge- 
sehen, daß sie im Aufbau des Skeletts sehr mit gewissen paläozoischen 
Heliolitiden übereinstimmen. Ein Teil von ihnen läßt sich ohne besondere 
Schwierigkeit an silurische Formen, Plasmoporen und an einige Proporen 
anschließen, bei denen es schon früh zur Ausbildung von Septal- 
rippen gekommen ist. In den tertiären und lebenden Astraeoporen 
liegen uns offenbar die perforaten Nachkommen mehrerer Styliniden mit 
schwach entwickelten Septen vor. Die in dieser Reihe vereinten Formen 
sind durch die RippenbildungimCoenenchym in der Um- 
gebung der Kelche ausgezeichnet. 

In den Heterocoenien der oberen Kreide haben wir schließlich eine Ko- 
rallengruppe kennen gelernt, die in der Struktur des Coenenchyms 
außerordentlich an die noch übrig bleibenden Heliolitiden erinnert, an die 
Proporen, bei denen das Coenenchym ganz blasig geworden ist und durch- 
gehender Vertikalelemente vollkommen entbehrt. Es zeigt dafür die 
kleinen Spitzen auf den Blasen, die wir auch bei den kretazeischen Formen 
nachweisen konnten. Besonders die an die Proporen angeschlossene, 
schon im Silur verzweigt wachsende Diploepora grayi E. u. H. sp. mit 
an der Oberfläche dichtem Coenenchym zeigt enge Beziehungen zu 
kleinkelchigen, verzweigten Heterocoenien. Charakteristisch für die 
Heterocoemien ist ein besonders stark entwickeltes 
Septum. Diese Ausbildung des Septalapparates bringt sie einem 
großen Teil der lebenden Madreporen nahe, mit denen einige Formen auch 
in der Stellung und Anordnung der Kelche, viele aber in der Ober- 
flächenbeschaffenheit des Coenenchyms übereinstimmen. Die Kreide- 
formen unterscheiden sich von den lebenden Riffbildnern durch das noch 
imperforate Skelett. Wahrscheinlich sind die in rasenförmigen Stöcken 
wachsenden Madreporen, bei denen an der Spitze der Zweige die 
Beitenkelche rosettenartig um einen großen 
Axialkelch gestellt sind von Heterocoenien abzuleiten, die 
bereits die gleiche Kelchanordnung aufweisen. 


60 Gerth. 


Es sei hier nur noch erwähnt, daß sich die Coccoseriden, die man 
gewöhnlich an die Heliolitiden anschließt, insbesondere die Gattung 
Protaraea, wie ich an anderer Stelle noch ausführlich zu beweisen ge- 
denke, ohne Schwierigkeit durch die mesozoischen A strocoentden bis zu den 
Poritiden verfolgen läßt. Diese Reihe ist ausgezeichnet durchschwach 
entwickeltes Coenenchym, oft dicht gedrängt stehende 
polygonale Kelche und verhältnismäßig zahlreiche stark: 
einstiwckgeiktenSiepiten. mit Säulen umd Got tea paems 
Pfälchenbildungen. Das Skelett ist schon bei den paläo- 
zoischen Formen strukturell in Pfeiler zerlegt. 

Eine eingehende Betrachtung der Gattung Madrepora hat gezeigt, 
daß in ihr, unter dr Konvergenzdes Wachstums versteckt, 
Formen ganz verschiedener phylogenetischer Her- 
kunft verborgen sind. In der Gruppe der Madrepora hempricht EHRB,, 
die durch kleine Kelche mit gleich großen Primärsepten inmitten einer 
halbkugeligen Coenenchymaufwölbung ausgezeichnet sind, haben wir die 
Nachkommen der jurassischen Stylohelia erkannt. Andere Madreporen 
mit gleich großen, stark oder schwach entwickelten Septen und scharfem 
Kelchrand ließen sich mit jurassischen Dendrohelien in Beziehung bringen. 

Es ist also einmal geglückt, die paläozoischen Heliolitiden und ihre 
Nachkommen in drei getrennten Stämmen vom Silur bis zur Jetztzeit 
zu verfolgen. Andererseits gelang es, eine Anzahl lebender Madreporen 
auf fossile Korallen zurückzuführen und nachzuweisen, daß diese Gattung 
sich aus Formen ganz verschiedener Abstammung zusammensetzt. 
Nebenstehende Tabelle gibt uns einen Überblick über die Entwicklung 
der Tubocorallier. Es sind nicht nur die in dieser Arbeit näher begrün- 
deten Beziehungen zur Anschauung gebracht, sondern, um eine gewisse 
Vollständigkeit zu erzielen, auch andere, für die ich mir den ausführ- 
lichen Beweis noch vorbehalte. An Stelle der paläozoischen Heliolitiden 
treten im Mesozoikum die Styliniden, Heterocoeniden und Astrocoeniden, 
sie werden im Känozoikum abgelöst durch die Astraeoporen, M adreporen, 
Poritiden und die aporos gebliebenen Stylophoren und Pocilloporen. 
So setzt sich der Stamm der Tubocoralliey mit im wesent- 
lighem Bleieh blerbemnder Irene Glew Weare lo im 
Unwin pembmoc hem vom Palaozovcum bis zur leis 
ZAC Hate OnTtes 


Werfen wir nun zum Schluß noch einen Blick auf die Veränderungen, 
die das Korallenskelett innerhalb der eben skizzierten Entwicklungs- 


61 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 


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62 Gerth. 


reihen im Laufe der Zeit erfahren hat. Im Paläozoikum herrscht noch 
das massige, knollige oder inkrustierende Wachstum vor. Vereinzelt 
finden sich bereits unter den Heliolitiden akrogene, aber nur schwach 
verzweigte Formen. Im Mesozoikum nehmen die verzweigt wachsenden 
Korallen immer mehr zu und unter den jetzt lebenden Riffbildnern 
sind sie der vorherrschende Typus. Aber dasverzweigte Wachs- 
tum hat sich auch weiter entwickelt. Die paläozoischen und meso- 
zoischen Formen haben meist noch ganz unregelmäßige Aste mit breitem, 
gerundetem Ende. Schon die tertiären Stylophoren haben regelmäßig 
verzweigte, runde und sich nach oben verschmälernde Äste, auf denen 
die Kelche zuweilen in Längsreihen angeordnet sind. Die höchste 
Vollkommenheit hat das verzweigte Wachstum jedoch bei einer großen 
Zahl der lebenden Madreporen erlangt. Von einem horizontal ausge- 
breiteten Zweigsystem erheben sich nach oben eine große Anzahl von 
Ästen, die zu einem Rasen zusammengedrängt sind. Diese Äste sind 
besetzt mit in Reihen angeordneten Seitenkelchen und verschmälern 
sich konisch bis zu dem großen Axialkelch an der Spitze. Die Madreporen 
strecken so auf beschränktem Raum von allen Korallen dem Nahrung zu- 
führenden Wasserstrome die größte Kelchzahl entgegen. Ein ähnliches 
Wachstum erreichen auch die imperforaten Seriatoporen, die mit 
Poccillopora nahe verwandt sind. 

Wie BERNARD (34) an der rezenten Alveopora und LINDSTROM *) 
an silurischen Helioliten zeigte, beginnen die Tubocorallier mit einem 
einfachen, außen mit Epithek bekleideten Kelch von becherförmiger 
Gestalt. An seinem Oberrande bilden die Weichteile, in dem sie über- 
quellen, zunächst Coenenchym. In diesem sprossen dann bald neue 
Kelche hervor, wobei die Epithek auf die Unterseite zurückgedrängt 
wird. Während aber bei den paläozoischen Formen häufig noch die 
ganze Unterseite der Stöcke von runzeliger Epithek bekleidet bleibt, 
und auch bei den verzweigten Formen gelegentlich noch ringförmige 
Epithekreste an den Ästen vorkommen, tritt sie bei den jüngeren Formen 
immer mehr und mehr zurück. Unter den jetzt lebenden Arten finden wir 
Epithek nur vereinzelt bei solchen, die ein knolliges oder inkrustierendes 
Wachstum beibehalten haben, selten in Resten an der Basis verzweigt 
wachsender Arten. Also auch bei den Tubocoralliern beobachten wir 
bei den jüngeren Formen ein Zurücktreten der Epithek, 
die gleiche Erscheinung kennen wir aus den Stämmen der Septo- und 
Murocorallier. 


*) (rr) T. I Big. 25—28. 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 63 


Fast immer finden sich zwischen den Kelchröhren der Tubocorallier 
Coenenchymbildungen. Die verschiedenen Ausbildungsarten 
haben wir bei den einzelnen Formen eingehend besprochen, Schon im 
Paläozoikum tritt bei vielen Formen an Stelle des röhrigen, ein 
blasigesCoenenchym, indem sich in der Umgebung der Kelche 
Septalrippen ausbilden oder aber die vertikalen Elemente ganz 
zurücktreten. Auch ein dichtes, aus unmittelbar aneinander- 
stoßenden Pfeilernaufgebautes Coenenchym findet sich bereits 
bei silurischen Arten, besonders bei inkrustierenden Formen und in 
der Randzone der Äste der verzweigt wachsenden Korallen. Durch die 
in den verschiedenen Reihen zu ganz verschiedenen Zeiten eintretende 
Perforation des Skeletts erleidet das Coenenchym weitere 
Umbildungen, durch die seine ursprüngliche Struktur oft ganz ver- 
wischt wird. So resultiert bei allen jüngeren perforaten Tubocoralliern 
ein Coenmenchym aus Pieilern, die durch porose 
Querlamellen zusammengehalten werden und an der 
Oberfläche als Spitzen oder Körner vorragen. 

Hand in Hand mit diesen Umwandlungen geht auch eine tief- 
greifende VeränderunginderfeinerenStrukturdesSkeletts 
vor sich, gleichfalls bedingt durch die Komplikation des ganzen Tieres. 
Ein Querschhiff durch Heliolites zeigt uns bei günstiger Erhaltung und 
starker Vergrößerung, daß das Skelett aus sehr feinen Kalkfasern be- 
steht. Sie strahlen nach beiden Seiten hin von einer dunkel oder hell 
erscheinenden Linie aus, die in der Kelchwand einen geschlossenen Ring 
bildet und radial nach innen Fortsätze in die Septen entsendet. Diese 
Linie, oder Primärstreif, wie sie von älteren Autoren benannt wurde, 
kommt dadurch zustande, daß das Tier bei Bildung von Septen und 
Wänden von zwei Seiten her gegeneinander Kalk ausscheidet. Jede 
Köhrenwand und jedes Septum besteht also 
eigentlich aus zwei Lamellen, diein dem Primär- 
streif zusammenstoßen. Er ist mithin nur ein scheinbares 
Zentrum der Kalzifikation, von dem die Kalkfasern ausstrahlen, die 
von der Oberfläche der Weichteile ausgeschieden werden. Bei allen 
jüngeren Korallen tritt dadurch eine Komplikation der Skelettstruktur 
ein, daß das Tier bei allgemeiner Vergrößerung 
seiner Oberfläche auch die kalkausscheidende 
Fläche vergrößert und kompliziert. Es bildet am 
Oberrande der Kelchwand, sowie am Rande der lamellösen Septen Zacken 
und Zähne, die nicht mehr auf zwei Seiten von Weichteilen umgeben 
sind, sondern ganz in einer konischen Aushöhlung derselben stecken. 


64 Gerth. 


Die Kalkfasern, die diese Zähne aufbauen, werden nicht mehr von zwei 
Seiten her ausgeschieden, sondern von einem Kegelmantel rings um ein 
in der Achse des Zahnes gelegenes Zentrum. Wächst der Zahn weiter, so 
wird dieses Zentrum zu einer Linie ausgezogen, die nach seiner Spitze 
gerichtet ist, und um die die Kalkfasern einen Pfeiler bilden, 
der die Basis des Zahnes zum Querschnitt hat (Trabekel). Er ist scharf 
begrenzt gegen den des benachbarten Zahnes, da die Kalkfasern nicht 
miteinander verschmelzen, sondern unter spitzen Winkeln aneinander- 
stoßen. Auf diese Weise wird das ganze Skelett strukturell 
ineinzelne Pfeilerzerlegt, die den Spitzen und Zähnen am 
Oberrand entsprechen. Im Ouerschliff durch ein solches Skelett erscheint 
in MauerundSeptum kein geschlossener Primär- 
streif mehr, sondern er ist in einzelne Stücke und 
IPMiMlkwe, Giec AWelMgein Clo Bitter Ver Auhielosi wor 
denen die Kalkfasern radial nach allen Seiten ausstrahlen. Schon bei 
den paläozoischen Formen mit verdicktem Skelett sahen wir Coenenchym 
und Mauer aus einzelnen Pfeilern aufgebaut. Andererseits beginnt bei 
den lebenden Madreporen sich der ringförmige Primärstreif der Mauer 
gerade erst zu zerlegen. Allenthalben ist bei jüngeren Formen, wie oben 
erwähnt, das Coenenchym aus Pfeilern zusammengesetzt. Die ver- 
bindenden Querlamellen’ werden durch Verlängerung und horizontale 
Ausbreitung der Fasern an bestimmten Stellen gebildet: Am spätesten 
tritt de Pfeilerstruktur in den Septen auf. Hier treffen wir sie 
bei den Tubocoralliern nur selten an, jedoch schon seit dem Paläozoikum 
in der in dieser Arbeit nicht weiter behandelten Reihe Coccoseridae — 
Astrocoenidae — Poritidae. Ihre höchste Komplikation erreicht die 
eben geschilderte Struktur in den Septen der Septocorallier, die oft nicht 
mehr aus einfachen, sondern aus zusammengesetzten Pfeilern bestehen. 

Über de Veränderungen des Septalapparates 
können wir uns kurz fassen. Die 12 bei den Heliolitiden in der Regel gleich 
entwickelten Septenbildungen, differenzieren sich bei den jüngeren 
Formen in zwei Zyklen von Septen verschiedener Größe. Vereinzelt 
kommt es zur Einschaltung weiterer Zyklen. Die 6 Zahl ist bei den hier 
betrachteten Tubocoralliern vorherrschend, Ausnahmen sind selten. 
Allenthalben treten an Stelle derlamellösen Septen wieder Reihen isolierter 
Dornen auf, selbst bei lebenden Formen (Pocillopora, Madrepora). In 
jüngerer Zeit ist es für eine Anzahl Septocorallier von scheinbar voll- 
kommen radialem Bau gelungen, ene paarige Anlage der 
Septen nachzuweisen. Auch bei den Heliolitiden, die fast immer 12 
vollkommen gleiche Septalbildungen haben, erfolgt die Anlage der Septen 


Beitrage zur Phylogenie der Tubocorallier. 65 


paarig wie KıIÄR an Proheliolites dubius F. ScHM. beobachten konnte. 
Bei vielen jüngeren Formen tritt, wie wir gesehen haben, die Bilatera- 
lität dadurch deutlich zutage, daß sich ein Septum besonders stark 
entwickelt (Heterocoenia) und in.der Tiefe des Kelches mit dem gegenüber- 
liegenden in Verbindung tritt (Madrepora) oder daß zwei gegenüber- 
liegende mit der Kolumella verwachsen (Pocillopora und Seriatopora). 
Die für die älteren Tubocorallier so charakteristischen, regelmäßigen 
Bodenbildungen in den Kelchen treten bei den jüngeren Formen, Pocillo- 
poren und Stylophoren ausgenommen, mehr und mehr zurück. 

Die bei den in dieser Arbeit behandelten Korallen vom Paläozoikum 
bis zur Jetztzeit am Skelett wahrzunehmenden Veränderungen sind 
kurz folgende: Auswachsen der knolligen und inkru- 
stierenden Formen zu verzweigten; in Verbindung 
damit, Zurücktireten der Epithek Auflösung des 
Soe (ism med mized ne sPitenlenes dhe dt coment te midie Wer- 
anderungenin der Ausbildung des Coenenchyms; 
Seaniwene DiiterenzierungerderSepten in Zyklen 
von verschiedener Größe. Ferner ist bei vielen Formen eine 
Perforation des Skeletts eingetreten und im Septalapparat 
eineBilateralitätzum Ausdruck gekommen. InallenReihen 
Sehen wir sieh mithin eime’stetige Komplikation 
des Wachstums, der Struktur und des Aufbaues 
des Sikeilfettssiowre des Septalapparatesı voll- 
ziehen. Diesen bedeutenden Umwandlungen der Hartteile gegen- 
über dürften sich die Weichteile verhältnismäßig wenig verändert 
haben. Namentlich die Polypen hatten wohl schon im Paläozoikum, 
abgesehen von der Tentakelzahl, die gleiche Organisation wie heutzutage. 
Die paarige Anlage der Septen bei Proheliolites spricht für eine zweiseitig 
symmetrische Ausbildung der Mesenterien bei diesen alten Formen. Der 
die ganze Kolonie überziehende Coenosarkmantel, in dem 
die Polypen eingebettet sind, hat entsprechend dem von ihm gebildeten 
Coenenchym einige Veränderung erfahren. Fig. 17 stellt eine schematische 
Rekonstruktion der Weichteile eines Heliolites-Tieres dar. Bei diesen 
paläozoischen Formen mit röhrigem Coenenchym entsendet der Coeno- 
sarkmantel (c) lange, schlauchförmige Fortsätze (cs) nach unten, die 
in den Coenenchymröhren bis zu den ersten Bodenbildungen stecken. 
Schon wenn das Coenenchym blasig wird, kommt es zu einer viel lockeren 
Verbindung zwischen Skelett und Weichteilen, indem diese meist nur 
obenauf liegen. Nur in der Umgebung der Kelche greifen die Rippen 
des Coenenchyms in Furchen des Coenosarkmantels ein. Auch bei den 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre J, 


66 Gerth, 


lebenden Pocilloporen und Stylophoren, bei denen das Coenenchym in 
der Randzone gewöhnlich vollkommen dicht ist, sitzen die Weichteile 
ganz oberflächlich auf, ohne abgesehen von den Polypen Fortsätze 
in das Skelett hinein zu entsenden. Fig. 18 zeigt ein schematisches 
Bild der Weichteile von Stylophora*); nur die kleinen Spitzen und 
Körner des Coenenchyms (sp) stecken in Vertiefungen des Coenosarks. 
Bei den porosen Korallen treten die Polypen durch seitliche Fortsätze 


Fig. 17. ‘Fig. 18. 

Schematisches Bild eines Stiicks der Schematisches Bild eines Stücks der 
Weichteile von Heliolites. (P) Polyp mit Weichteile von Stylophora. (P) Polyp 
ı2 Tentakeln (t) und ı2 den Septen ent- mit 6 kürzeren und 6 längeren Tentakeln 
sprechenden Einfaltungen (s). (c) Coeno- und ı2 Einfaltungen (s), die den 6 
sarkmantel mit Kanälen (cr) und schlauch- schwächeren und 6 stärkeren Septen 
förmigen Fortsätzen (cs), die in den entsprechen. (c) Coenosarkmantel mit 

Coenenchymröhren stecken. Kanälen (cr). (sp) Spitzen des Coen- 


enchyms, die in Vertiefungen des Coeno- 
sarks stecken. 


ihrer Körperwand miteinander und mit den Fortsätzen des Coenosark- 
mantels in Verbindung. Hierdurch kommen die das Skelett durch- - 
bohrenden Poren zustande, in denen beim Weiterwachsen des Tieres 
Teile der Weichteile als abgestorbene Reste zurückbleiben. Weitere 
Rückschlüsse auf die Organisation wie z. B. die Verteilung der Kanäle 
in dem Coenosark bei den fossilen Formen, erlauben uns die Hartteile 
nicht zu machen. 


*) Die Beziehungen der Weichteile von Stylophora zu dem Skelett sind durch 
die Untersuchungen von KocH (35) genauer bekannt geworden. 


D 


19. 


20. 


Beiträge zur Phylogenie der Tubocorallier. 67 


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33- 


34- 
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36 


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Die deszendenztheoretische Bedeutung 

sprunghafter Blütenvariationen und kor- 

relativer Abänderung für die Orchideen- 
flora Südbrasiliens. 


Ein Beitrag zum Problem der Artentstehung. 
Von Otto Porsch, Wien. 


Mit Taf. I und 36 Textabbildungen. 


Ich habe schon wiederholt meiner Über- 
zeugung dahin Ausdruck gegeben, daß 
Artbildung in sehr verschiedener Weise 
erfolgt und daß ich in der Mutation nur 
einen der zum Ziele führenden Wege sehe. 

v. Wettstein, 
Aschersonfestschrift, 1904, p. 509. 


Die korrelative Variabilität gehört zu 
den wichtigsten Aufgaben. 
de Vries, 
Mutationstheorie I, 1901, p. 113. 


Die vorliegende Untersuchung ist die ausführliche Darstellung 
meiner vierjährigen Beobachtungen über die Blütenvariationen süd- 
brasilianischer Orchideen deren Hauptergebnisse ich an anderen Orten 
bloß in vorläufigen Mitteilungen kurz skizziert habe1). Als Grund- 
lage diente mir ausschließlich das reiche lebende Orchideenmaterial, 
welches Professor v. Wettstein im Jahre 1gor auf seiner Expedition 
in Südbrasilien sammelte. Die Variationsbeobachtungen erstrecken 
sich in erster Linie auf die Gattung Gomesa, außerdem auf Pleurothallis, 
Miltonia, Catasetum, Epidendrum, Oncidium und Meiracyllium. Am ein- 
gehendsten untersuchte ich die für die im Titel bezeichnete Frage 


1) Vgl. Porsch, Die Blütenmutationen der Orchideen als Ausgangspunkt ihrer 
Art- und Gattungsentstehung. Verhandl. d. kk. zoologisch.-botan. Gesellsch. Wien 
1905 p. 325ff. — Neue Orchideen aus Siidbrasilien. Oster. botan. Zeitschr. 1905 
Nr. 4. Vgl. Meiracyllium Wet!steinit m. 


79 Porsch. 


interessanteste und dankbarste Gattung Gomesa, von der mir auch das 
reichste Material zur Verfügung stand. Diese Gattung gab auch auf 
eine sehr merkwürdige Weise Veranlassung zur vorliegenden Unter- 
suchung. 

Professor v. Wettstein hatte bereits in Südbrasilien am natür- 
lichen Standorte der Gattung mit Rücksicht auf ihre fluktuierende 
Variabilität ein reichhaltiges lebendes Material gesammelt, welches im 
Orchideenhause des hiesigen botanischen Gartens regelmäßig zur Blüte 
gelangte. Für die gütige Überlassung desselben zum Zwecke der vor- 
liegenden Untersuchung sowie für die reiche Förderung, die er der- 
selben angedeihen ließ, sei ihm hiermit verbindlichst gedankt. Ge- 
legentlich meiner Bearbeitung dieser Gattung!) ergaben sich mehrmals 
Widersprüche mit den von mir gemachten Bestimmungen sowie mit 
meinen eigenen Bestimmungen. Ursprünglich glaubte ich dieselben auf 
Verwechslungen seitens der Gartengehilfen zurückführen zu müssen, 
obwohl bei den anderen vielfach viel artenreicheren Gattungen der mit 
möglichster Sorgfalt etikettierten Orchideenausbeute keine derartigen 
Verwechslungen vorkamen. Als sich jedoch diese Erscheinung einigemale 
wiederholte, wurde jeder Stock genau bezeichnet, und zwar nicht nur durch 
eine sichtbare Etikette, sondern bei den besonders kritischen Stöcken 
auch durch eine geheime Markierung. Überdies wurde jeder Stock zur 
jeweiligen Blütezeit photographiert, um mir auch im nicht blühenden 
Zustande nach der Zahl und gegenseitigen Stellung der verschieden 
großen Pseudobulben die Möglichkeit einer unzweideutigen Identifizierung 
zu sichern. Die ersten photographischen Aufnahmen danke ich der 
Güte des leider zu früh verstorbenen phil. G. Kraskovits, für alle 
späteren bin ich Frl. A. Mayer zu besonderem Danke verpflichtet, 
welche nicht nur die zahlreichen Habitusaufnahmen, sondern auch jene 
einer noch größeren Zahl Blütenstände und Einzelblüten in aus- 
gezeichneter Naturtreue ausführte. Weiters wurde über die Zahl und 
Merkmale sämtlicher Einzelblüten genau Buch geführt und jede neu 
auftauchende Blütenform sofort nach der Natur gemalt. Bei der mit 
dem Zeichenprisma vorgenommenen Ausführung dieser Abbildungen 
wurde auf die peinlichste Naturtreue in den Form- und Größenver- 
hältnissen, dem Farbenton und phyletischen Charakteren sorgfältig 
geachtet. Ein Teil derselben ist auf Tafel I reproduziert. Ihre tadel- 


1) Orchidaceae in v. Wettstein, Ergebnisse der botanischen Expedition d. kaiserl. 
Akad. d. Wissensch. nach Südbrasilien 1901. Denkschr. d. Wiener Akad. LXXIX 
1908 (S.A. 1906). Mit Taf. XI—XVIII. 


Die Bedeutung sprunghafter Blitenvariationen. ek 


lose Ausführung übernahm mit bewährter Kunstfertigkeit Herr Lektor 
A. Kasper, dem ich hierfür bestens danke. 


Diese Methode wurde durch vier Jahre konsequent durchgeführt 
und lieferte das überraschende Ergebnis, daß einige Stöcke außer- 
dem für sie als Normalzustand charakteristischen Blüten- 
typus vereinzelt plötzlich vom Normaltypus abweichende 
Blüten lieferten, welche sich in ihren Merkmalen mit schon 
seit lange beschriebenen und in der Kultur konstanten 
Spezies der Gattung vollkommen deckten. In anderen 
Fällen erstreckte sich nach mehrmaligem normalen Blühen 
die Abweichung auf sämtliche Blüten des Blütenstandes. 
Die übrigen Stöcke sind dagegen bis heute in ihren phyle- 
tischen Charakteren vollständig konstant geblieben.| 


Da die als Artmerkmale innerhalb der Gattung wichtige Stellung 
des Blumenblattrandes konstant mit Trennung der seitlichen Sepalen 
korrelativ verbunden war, so trat in den im Verwachsungsgrad der 
seitlichen Sepalen sprunghaft variierenden gewellten Blüten mit einem 
Schlage eine Kombination zweier phyletischer Merkmale in Erscheinung, _ 
welche auf die Artentstehung innerhalb der Gattung Licht warf. Denn 
diese Kombination ist als spezifische Merkmalskombination für die 
als G. crispa Kl. et Rchb. f. beschriebene gute Art charakteristisch. 
Die G.crispa Kl. et Rchb. f. war also sozusagen unter meinen 
Augen entstanden. 


Durch diese Beobachtung angeregt, wandte ich auch den übrigen 
Gattungen der brasilianischen Orchideenausbeute Prof. v. Wettsteins 
gerade mit Rücksicht auf die Variabilität der Blütenmerkmale be- 
sondere Aufmerksamkeit zu und konnte in vereinzelten Fällen auch 
bei anderen Gattungen sprunghafte Abänderung im Verwachsungsgrad 
der seitlichen Sepalen feststellen. Bei dem Umstande, daß die 
Pleurothallidinengattungen in ihrer gegenwärtigen Begrenzung zum 
großen Teile gerade durch den Verwachsungsgrad der Sepalen charak- 
terisiert sind, war für mich die wenn auch seltene Feststellung sprung- 
hafter Abänderungen in diesem Merkmale bei Pleurothallis besonders 
wertvoll. Auch für Gattungen wie Miltonia und Epidendrum, bei denen 
dieses Merkmal für die Formenneubildung gegenwärtig wohl kaum 
eine Rolle spielt, war dasselbe gelegentlich nachweisbar. Die Ver- 
mutung, daß die Gattungen der Pleurothallidinae demgemäß sprung- 
hafter Variation im Verein mit korrelativer Verkettung ihre Ent- 
stehung verdanken, fand eine kräftige Stütze in der sich als neue 


72 Porsch. 


Art erweisenden Pleurothallis sulcata m., welche von ihren nächsten 
Verwandten vollkommen konstant hauptsächlich im Verwachsungs- 
grad der seitlichen Sepalen abweicht und dieses Merkmal bereits voll- 
kommen gefestigt hat. Wenigstens war es mir seit 1903 bis heute 
an den zahlreichen Blüten aller mır zur Verfügung stehenden Stöcke 
dieser Art nicht gelungen, auch nur in einem einzigen Falle eine Ab- 
weichung im Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen zu finden. 

Da bei Gomesa die sprunghafte Variabilität erst einige Zeit, aber 
dann auffallend plötzlich auftrat, nachdem dieselbe im hiesigen 
botanischen Garten in Kultur genommen war, so liegt die Vermutung 
nahe, daß die Mutationsperiode dieser Gattung wahrscheinlich durch 
den starken Wechsel in den äußeren Faktoren, vor allem den stark 
veränderten Ernährungsbedingungen induziert wurde. Gerade mit 
Rücksicht auf diese Tatsache ist es interessant, daß die phylogenetisch 
ältere alpine Sektion Archz-Gomesa mit der einzigen Art G. alpina m. 
sich als vollständig konstant erwies. Wenn wir weiter bedenken, daß 
die Samen der Orchideen bei ihren günstigen Verbreitungsbedingungen 
durch den Wind gelegentlich sehr leicht auch auf weite Strecken 
verbreitet werden können, so erscheint es begreiflich, daß auf diesem 
Wege die Übertragung in stark abweichende Außenbedingungen sehr 
leicht der Ausgangspunkt für eine Mutationsperiode werden kann. 
Hat sich bei einer auf diesem Wege entstandenen neuen Form nach 
erfolgter Anpassung an das neue Milieu sozusagen ein innerer Gleich- 
gewichtszustand eingestellt, dann kann sie für dieses Gebiet lange 
Zeiträume hindurch konstant bleiben und gilt für uns dann mit 
Recht als gute Art. Auch die im hiesigen Orchideenhaus seit lange 
kultivierten Arten zeigen zwar die dieser Familie eigene fluktuierende 
Variabilität in Farbenabstufung, Blütengröße usw., aber bei sonstiger 
Konstanz in den phyletischen Charakteren. Wenn es mir auch bei 
der bekannten Schwierigkeit, Orchideen aus Samen aufzuziehen und 
weiter schon aus zeitlichen Gründen vorläufig noch nicht möglich 
war, die Erblichkeit derartiger sprunghafter Abänderungen nach- 
zuweisen, so war es doch gelungen, die Natur sozusagen bei einem 
ihrer ersten Schritte zur Formenneubildung, der Entstehung einer 
Mutationsperiode zu belauschen. Vielleicht gelingt es mir im Vereine 
mit Praktikern später einmal, die erwähnte Lücke auszufüllen. 

Bei dem Studium der sprunghaften Blütenvariationen hatte ich 
aber auch gleichzeitig Gelegenheit nicht nur die größeren Sprünge, 
sondern auch kleinere Sprünge in der Ausbildung der phyletischen 
Charaktere zu beobachten, was mich in der Meinung bestärken mußte, 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 73 


wenigstens in den mir vorliegenden größeren plötzlichen Sprung- 
abweichungen bloß dem Grade nach verschiedene Variationen zu 
erblicken. 

Unter den zur Wahrung meines Standpunktes im nächsten Ab- 
schnitte ausführlicher gegebenen Einschränkungen sucht die vorliegende 
Untersuchung demnach für folgende Gesichtspunkte einzutreten: 

I. Die Bedeutung sprunghafter Variationen für die Formenneu- 
bildung. 

2. Die deszendenztheoretische Bedeutung der korrelativen Ab- 
änderung. : 

3. Die kausale Bedingtheit von Mutationsperioden durch Außen- 
faktoren, in erster Linie die Faktoren der Ernährung. 

4. Den bloß graduellen Unterschied zwischen sprunghafter und 
fluktuierender Variabilität. 

Sie versucht, diese Gesichtspunkte wahrscheinlich zu machen 
auf Grund des induktiven Studiums der Blütenvariationen süd- 
brasilianischer Orchideen und ihrer gegenwärtigen systematischen 
Gliederung. Denn die Formenkenntnis bleibt für mich nach wie vor 
eine unentbehrliche Grundlage für jede deszendenztheoretische Theorie. 
Sie beansprucht die hieraus resultierenden Folgerungen zunächst bloß 
für die untersuchten Formenkreise und läßt aus rein methodischen 
Gründen die Frage nach der Erblichkeit vorläufig noch offen. Es 
mag späteren und eingehenderen Untersuchungen vorbehalten bleiben, 
die hier gezogenen Schlüsse mehr oder weniger zu verallgemeinern 
beziehungsweise auf das ihnen gebührende Maß zu beschränken. 


Erster Abschnitt. 


Sprunghafte Variabilität und korrelative Abänderung in 
ihrer mutmaßlichen Bedeutung für die Artentstehung süd- 
brasilianischer Orchideen. 


I. Kurze Charakteristik meiner Stellungnahme zum Problem 
der Formenneubildung im allgemeinen und zur Mutabilität 
und korrelativen Abänderung im speziellen. 


In der großen Frage der Formenneubildung stehen gegenwärtig 
zwei Ansichten einander schroff gegenüber. Die eine erblickt in 
den individuellen Variationen (fluktuierenden, linearen Varia- 


74 Porsch. 


tionen usw.) den Grundstock, mit dem die vermeintlichen oder 
unzweideutig als wirksam erkannten artbildenden Faktoren operieren, 
die andere dagegen in den spontanen Variationen (Sprungvariationen, 
Mutationen, plötzliche Habitusänderungen Plates, single variations 
usw.). Die von den Anhängern der ersten Auffassung im allgemeinen 
mehr oder weniger geringschätzig behandelten spontanen Variationen 
wurden bekanntlich erst im letzten Dezennium durch Korschinsky 
und mit besonderem Nachdrucke vor allem durch Hugo de Vries 
in ihr Ehrenrecht artbildender Abänderungen eingesetzt. Was Kor- 
schinsky auf Grund eines sehr sorgfältig zusammengetragenen 
historischen Tatsachenmaterials mit klarem Blicke theoretisch erschloß, 
hat de Vries auf breiter empirischer Basis in für alle Zukunft vor- 
bildlicher Methodik experimentell begründet). 

Und mögen auch manche seiner Detailaufstellungen durch spätere 
Untersuchungen eine andere Auffassung erfahren, das dauernde Ver- 
dienst seiner großzügigen experimentellen Pionierarbeit wird da- 
durch nicht tangiert. 

Es gilt uns heute als unumstößliche Beobachtungstatsache, daß 
sprunghafte Abänderungen nicht nur plötzlich entstehen, sondern 


+ 


1) Korschinsky, Heterogenesis und Evolution, Flora 1901: Erganzungsb. 
p- 240ff., H. de Vries, Die Mutationstheorie, Leipzig 1901—1903, Arten und Varie- 
taten und ihre Entstehung durch Mutation. Deutsche Ubers. von Klebahn, Berlin 
1906, Plant-Breeding, London 1907. 

Solms-Laubach, Cruciferenstudien I. Capsella Heegeri Solms, eine neu ent- 
standene Form der deutschen Flora. Bot. Zeit. 1900 p. 167 ff. 

Mac Dougal, Vail, Shull, and Small, Mutants and hybrids of Oenotheras. 
Publication 24, Carnegie Institution Washington 1905. 

Mac Dougal, Vail, and Shull, Mutations, variations, and relationships of 
the Oenotheras 1906. Daselbst Publication 81. Schaffner, A successful mutant 
of Verbena without external isolation. Ohio Naturalist 1906. 

Domin, Studien zur Entstehung der Arten durch Mutation 1. Beih. z. bot. 
Zentralbl. XXIII. 1908 p. 15 ff. } : 

Von zoologischen Werken sei hier bloß auf die ebenso eingehenden als methodisch 
kritischen ausgezeichneten Untersuchungen und Versuche Towers über die Blatt- 
käfergattung Leptinotarsa verwiesen. Vgl. Tower, An investigation of evolution in 
Chrysomelid beetles of the genus Leptinotarsa. Washington 1906. Carnegie Insti- 
tution Publicat. No. 48. 

Zur Kritik des Mutationsgedankens vgl. Weismann, Vorlesungen über Des- 
zendenztheorie 1902. II. p. 358--71, Plate, Über die Bedeutung des Selektions- 
prinzips und Probleme d. Artbildung II. Aufl. 1903 p. 173, Selektionsprinzip usw. 
III. Aufl. 1908 p. 283—322, Detto, Die Theorie der direkten Anpassung usw. 1904 
p. 192ff., Potonié, Capsella Heegeri, eine pathologische Erscheinung mit atavistischen 
Momenten? Naturwiss. Wochenschr. 1906 p. 788 ff. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 75 


auch samenbeständig sein können, daß mithin neue Rassen, Arten, 
Sippen oder wie man sie sonst nennen möge, sozusagen explosiv in 
Erscheinung treten können. 


Ja selbst „Knospenvariationen‘“, also somatisch erworbene 
Charaktere können hochgradig erblich sein, wie die neuesten experi- 
mentellen Untersuchungen v. Wettsteins und Shulls ergeben haben). 


Bei dem ebenso berechtigten als bestechenden Erfolge dieser 
Erkenntnis war es begreiflich, daß die in neuerer Zeit als progressiv 
wirkender Faktor ohnedies schon stark mißkreditierte Selektion?) viel- 
fach als vollständig abgetan betrachtet und die Mutabilität zum 
ausschlaggebenden Faktor der Artentstehung proklamiert wurde. 
Es wiederholt sich hier die in der Geschichte der Wissenschaft so 
oft zu beobachtende Erscheinung der menschlich verzeihlichen Über- 
treibung eines neuen fruchtbaren Gesichtspunktes. Für die Vertiefung 
eines Gedankens ist es ja auch stets sehr wertvoll, wenn er sich voll 
und ganz auslebt; die nach der jeweiligen Individualität des Forschers 
sich dabei ergebenden Auswüchse schüttelt der gesunde Organismus 
der Wissenschaft mit der Zeit schon von selbst ab. Wenn wir uns 
auch gegenwärtig darüber vollkommen im klaren sind, daß der geniale 
Altmeister Darwin sein geistiges Lebenskind, die natürliche Selektion, 
zweifelsohne überschätzt hat, so sind wir vorläufig absolut noch nicht 
berechtigt, dieses sein großes Erbe der Vergangenheit zuzuweisen. 
Wir dürfen uns der Einsicht nicht verschließen, daß die Wirkung der 
natürlichen Zuchtwahl im Kampf ums Dasein durch eine auch nur 
annähernd den natürlichen Bedingungen entsprechende Versuchs- 
anstellung sehr schwer beweisbar ist. Trotz alledem müssen wir 
aber schon jetzt sagen, daß die wenigen diesbezüglichen, und zwar 
auf zoologischem Gebiete unternommenen Versuche keineswegs die 
Ohnmacht der natürlichen Zuchtwahl als Ausleserin der bestangepaßten 
Individuen erwiesen haben. Ich denke hierbei an die interessanten 
Untersuchungen und Versuche von Bumpus, Weldon, Cesnola 


1) v. Wettstein, Die Erblichkeit der Merkmale von Knospenmutationen. 
Aschersonfestschrift 1904 p. 509ff., Shull in Mac Dougal, Vail, and Shull I. c. 
Pp 59—61. Bud -sports. Vegetative saltations. Die vollständigste neueste Zu- 
sammenfassung der ganzen Frage gibt Cramer, P.J.S., Kritische Übersicht der be- 
kannten Fälle von Knospenvariationen. Haarlem 1907. Natuurk. Verhandel. v. d. 
Holland. Maatsch. d. Wetensch. Derd. Verz. Deel VI. 

2) Diesbezüglich sei hier aus dem Lager der Gegner derselben auf die jüngst 
erschienene klare Auseinandersetzung Wagners verwiesen „Zur Lehre der natiirl. 
Zuchtwahl“. Zeitschr. für d. Ausbau d. Entwicklungslehre 1907 p. 323ff. 


76 Porsch. 


und Crampton über Sperlinge resp. Krabben, Mantis und die nord- 
amerikanischen Seidenspinner!) (Philosamia cynthia). Es bleibt zu- 
künftigen Versuchen vorbehalten, die Wirksamkeit der natürlichen 
Selektion als progressiv wirkender Faktor auf das ihr gebührende 
Maß zu beschränken. 

Muß es demgemäß schon als verfrüht erscheinen, die Selektion 
als progressiv wirkenden Faktor gänzlich aufzugeben, so hieße es nur 
noch mehr das Kind mit dem Bade ausgießen, wollte man damit auch 
die rein ausmerzende, inaktivierende Rolle derselben im Kampf 
ums Dasein ableugnen. Gerade diese inaktivierende Selektion kann 
einen wesentlichen Faktor zu progressiver Entwicklung bilden, was 
übrigens auch de Vries zugibt?2). Der wesentliche Unterschied dieser 
Ansicht gegenüber der rein Darwinschen Auffassung besteht bloß 
darin, daß ihr zufolge diese ausmerzende Selektion die Merkmale, mit 
denen sie operiert, außer der rein fluktuierenden Variabilität von einer 
ganzen Reihe anderer Faktoren, wie direkter Bewirkung, Anpassung, 
Mutabilität, Kreuzung usw. geliefert erhält. Zur Klarstellung des 
Gesagten möge ein einfaches Beispiel dienen. 


Man hat vielfach die überraschende Ähnlichkeit zwischen Pflanzen 
verschiedener Familien, deren eine gegen bestimmte Feinde wirksam 
geschützt ist, als Mimikry bezeichnet. Ich erinnere an den bekannten 
Fall Brennessel und Taubnessel. Ich betrachte es als vollkommen 
ausgeschlossen oder wenigstens sehr unwahrscheinlich, daß bei dem 
Zustandekommen der Nesselähnlichkeit der Taubnessel die aus dieser 
Ähnlichkeit resultierende Zweckmäßigkeit des Schutzes irgend eine 
Rolle spielte?). Sekundär kann diese Ähnlichkeit ja einen gewissen 


1) Bumpus, The elimination of the unfit asillustrated by the introduced sparrow. 
Biol. Lect. Marin. Biol. Laboratory. Wood Hall. 1896. Boston 1898 p. 209—226. 

Weldon, An attempt to measure the death-rate due to the selective destruction 
of Carcinus Maenas with respect to a particular dimension. Proc. Royal Soc. Lond. 
Bl. LVII. 1895 p. 360—79. 

Cesnola, Preliminary note on the protective value of colour in Mantis religiosa. 
Biometrica III. 1904 p. 58. ; 

Crampton, Experimental and statistical studies upon Lepidoptera. I. Variation 
und elimination in Philosamia cynthia. Biometrika III. 1904 p. 113ff. 

Einen gedrängten klaren Auszug über die Hauptergebnisse dieser Autoren gibt 
Plate l. c. 1908 p. 126—31. 

2) Mutationstheorie I. p. 150, 298 $ 23. „Artanfänge‘“‘ und an anderen Stellen. 

3) Vgl. v. Wettstein, Ähnlichkeiten im Pflanzenreiche. Verein zur Verbreit. 
naturwiss. Kenntnisse, Wien. XLVII. 1907 p. 342. Bezüglich des Tatsachenmateriales. 
vgl. Hildebrand, Über Ähnlichkeiten im Pflanzenreiche. Leipzig 1902. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. Dh 


Schutz gewähren. Kurz, wir haben wohl allen Grund, uns zu jeder 
Deutung von Mimikry zwischen Pflanzen untereinander mindestens 
sehr skeptisch ‘zu verhalten. 

Trotz alledem bin ich jedoch andererseits fest überzeugt, daß die 
zuerst von dem englischen Reisenden Burchell und neuerdings nament- 
lich von Marloth beobachtete auffallende Stein- oder Vogeldung- 
ähnlichkeit gewisser südafrikanischer Mesemdryanthemum-, Crassula- 
und Anacampseros-Arten in ihrer Wirkung wenigstens zweifellos als 
echte Mimikry zu bezeichnen ist!). Ich habe auch in diesem Falle 
anfangs daran gezweifelt, aber als ich die lebenden Exemplare von 
Mesembryanthemum Bolusii im berühmten Hanburygarten in La Mortola 
an der italienischen Riviera sah, war ich von der Deutung Marloths 
vollkommen überzeugt?). Die Unregelmäßigkeit der Form, die Farbe 
und Skulptur der Oberfläche der zwei Blätter dieser Art bedingen in 
der Tat eine so hochgradige Steinähnlichkeit, daß man Mühe hat, die 
Blätter unter dem Gestein ihrer Umgebung herauszufinden. Erzählt 
doch Marloth, was ich ihm gerne glaube, daß kein einziger der zahl- 
reichen Besucher, welche sich die Pflanzen besichtigten, aus einem 
Topfe mit einem Dutzend Exemplaren von Crassula columnaris samt 
den Steinen ihrer natürlichen Umgebung die richtige Anzahl der 
Pflanzen angab, da sie immer wieder eine wechselnde Anzahl Steine 
mitzahlten*). Da die in Rede stehenden Pflanzen weder Dornen, 
Stacheln oder Giftstoffe besitzen noch über sonstige Schutzmittel ver- 
fügen, da sie von Ziegen und Schafen mit großer Gier gefressen 
werden, wenn sie ihrer gelegentlich doch habhaft werden, so erscheint 
der mit der Steinähnlichkeit gegebene Schutz mehr als verständlich. 
An dem Zustandekommen dieser Steinähnlichkeit war wohl sicher die 
ausmerzende Selektion in hohem Grade mitbeteiligt; denn jede An- 
näherung an seine Pflanzennatur gab das Individuum den Weidetieren 
preis, und so blieben begreiflicherweise schließlich immer nur die- 
jenigen Individuen übrig, welche so steinähnlich waren, daß sie über- 
sehen wurden. Aber. einsetzen konnte diese inaktivierende 


1) Marloth, Mimicry among plants. Transact. of the South Afric. Philos. Soc. 
Vol. XV. 1904 p. 97—102, Further observ. on Mimicry among plants. Daselbst 
Vol. XVI 1905 p. 165—167, Thiselton-Dyer, Morphologic. Notes. Ann, of Bot. 
Vol. XX. 1906 p. 123—127. 

2) Fir das mir gelegentlich meines Besuches daselbst bewiesene liebenswirdige 
Entgegenkommen bin ich Herrn Direktor Alwin Berger zu dauerndem Danke ver- 
bunden. 

3) Ganz dasselbe gilt für M. truncatellum, welches glatte Kieselsteine „imitiert‘. 
Vgl. die guten Abbildungen bei Thiselton-Dyer Il. c. Taf. VII. 


78 Porsch. 


Auslese erst an einem durch andere Faktoren (direkte An- 
passung usw.) bereits sukkulent gewordenen Materiale, wo- 
bei die Sukkulenz in bestimmter Auspragung eine gewisse 
Steinähnlichkeit in sich schloß. Es konnten möglicherweise auch 
spontane Variationen mit im Spiele gewesen sein. In allen Fällen 
setzte jedoch die Selektion als ausmerzender und dadurch indirekt 
steigernder, gleichzeitig. auch progressiv wirkender Faktor erst dann 
ein, nachdem ihr andere Faktoren gewissermaßen eine Operationsbasis 
geschaffen hatten. Sie ist in diesem Falle ursprünglich selbst nicht ein 
merkmalschaffender, sondern ein merkmaltilgender, aber sekundär 
doch auch zweckmäßigkeitsteigernder, wenn auch nicht zweck- 
mäßigkeitschaffender Faktor. 

Wenn ich also in der vorliegenden Untersuchung für die Bedeutung 
der spontanen Variabilität als artbildenden Faktor innerhalb der 
Familie der Orchideen eintrete, so will damit, wie hier ausdrücklich 
betont sein mag und aus dem der Arbeit vorangesetzten Motto her- 
vorgeht, keineswegs gesagt sein, daß ich die Mutation für den 
wichtigsten, geschweige denn für den einzigen Weg zur Formenneu- 
bildung halte. Das scheint, obwohl von berufenster Seite bereits wieder- 
holt hervorgehoben, noch immer nicht überflüssig zu sein!). Der 
schwer entwirrbare Komplex historischer und aktueller Lebensvorgänge, 

‘deren Ergebnis wir kurz als Artentstehung zusammenfassen, ist viel 
zu verwickelt, um in einem einzigen bestimmenden Faktor seine Kausal- 
erklärung zu finden. Alle bisher sicher als wirksam erkannten 
Faktoren, wie direkte Bewirkung, direkte Anpassung, Mutation, Kreuzung 
usw. sind hierbei sicher im Spiele gewesen, im Einzelfalle der eine 
oder andere deutlich dominierend, die übrigen mehr oder weniger 
zurücktretend. Kurz die Formenneubildung, oder richtiger gesagt, die 

1) So, um bloß einige wenige Autoren anzuführen, von Goebel, Über Studium 
und Auffassung der Anpassungserscheinungen bei Pflanzen. Festrede. München 1898. 
Reinke, Gedanken über das Wesen der Organisation. Biolog. Centralbl, XIX 
Nr. 3—4 p. 121. v. Wettstein, Monographie der Gattung Euphrasia. Leipzig 1895. 
p- 37ff. Die Arten der Gattung Gentiana Sect. Endotricha und ihr entwicklungsgesch. 
Zusammenhang. Denkschr. d. Wiener Akademie 1396. Der gegenwärtige Stand 
unserer Kenntnisse betreffend die Neubildung von Formen im Pflanzenreiche. Ber. 
d. deutsch. bot. Gesellsch. XVIII. 1900 p. (186—187). Handbuch d. system. Botanik 
I. 1901 p. 44 u. an and. Stellen. Lotsy, Vorlesungen über Deszendenztheorien. 
Jena 1906—o8. Plate, l. c. 1903 p. 4, 228, 1908 p. 4, 467. SchlieBt doch selbst 
Darwin die Einleitung seiner „Entstehung der Arten“ mit den Worten: „Endlich 
bin ich überzeugt, daß die natürliche Zuchtwahl das wichtigste, wenn auch nicht das 


ausschließliche Mittel zur Abänderung der Lebensformen gewesen ist.“ Deutsche 
Ausg. von Carus, 2. Aufl. 1899 p. 25. 


Die Bedeutung sprunghafter Blitenvariationen. 79 


Formenumprägung hat jedenfalls sehr verschiedene Wege eingeschlagen. 
Wieviel neue, uns derzeit unbekannte für diese ausschlaggebende 
Faktoren die zukünftige Forschung noch aufdecken wird, entzieht sich 
gegenwärtig jeder MutmaBung. . 

Welch ungeahnte Förderung in der Erkenntnis der artbildenden 
Faktoren hat uns die Kreuzungslehre in den letzten Jahren gebracht, 
die sich noch vor einem Dezennium die kühnste Phantasie nicht er- 
träumt hätte! Die Neubelebung der ebenso bahnbrechenden als 
bescheidenen experimentellen Forscherarbeit Mendels durch de Vries, 
Correns, Tschermak, Bateson u. a.!), die Kryptomerie Tscher- 
maks?) sind bedeutsame Vorwärtsschritte in unserer Erkenntnis des 
großen Problems der Formenumbildung, über deren Tragweite erst 
die Zukunft Recht sprechen kann und wird. 

Die deszendenztheoretische Tragweite der Kreuzung erscheint 
gerade in jüngster Zeit durch den von v. Wettstein erbrachten 
experimentellen Nachweis der sprungweisen Steigerung der Fertilität 
bei Bastarden wieder in den Vordergrund des Interesses gerückt ®). 
Weiter haben Burbank und Shull, ersterer für Audus u. a. Gattungen, 
letzterer für Oenothera die Fruchtbarkeit und Samenbeständigkeit 
künstlich erzeugter Bastarde neuerdings wieder experimentell bestätigt, 
wodurch die alte, seinerzeit von Kerner vertretene Auffassung der 
Bedeutung der Kreuzung für die Artenbildung, wenn auch in ent- 
sprechender Einschränkung wieder zu ihrem Rechte gelangt *). 


1) Das vollständigste Verzeichnis der umfangreichen einschlägigen Literatur bis 
1907 gibt wohl Bateson am Schlusse seiner Arbeit: The progress of genetics since 
the discovery of Mendel’s papers. Progress. rei bot. I. 2. Heft p. 412 ff. 

2) v. Tschermak, Die Theorie der Kryptomerie und der Kryptohybridismus. 
Beih. z. bot. Zentralbl. XVI. 1903 Heft 1. Weitere Studien an Erbsen, Levkojen 
und Bohnen, Zeitschr. für d. landwirtsch. Versuchswesen in Österreich. 1904. Über 
Bildung neuer Formen durch Kreuzung. Wissensch. Ergebn. d. internat. bot. Kongr. 
Wien 1905 p. 323ff., Die Mendelsche Lehre und die Galtonsche Theorie vom 
Ahnenerbe. Arch. f. Rassen- und Gesellschaftsbiologie. 1905 p. 663, Uber d. Bedeutung 
d. Hybridismus fiir die Deszendenzlehre. Biolog. Zentralbl. 1906 p. 881 ff. 

Correns, Uber Levkojenbastarde. Zur Kenntnis der Grenzen der Mendelschen 
Regeln. Bot. Centralbl. LXXXIV. 1900 Nr. 43 p. 97 ff. p. 106, Uber Vererbungs- 
gesetze. Vortrag. Berlin 1905, p. 26. 

3) v. Wettstein, Uber sprungweise Zunahme der Fertilitat bei Bastarten. 
Wiesnerfestschr. 1908 p. 368 ff. 

4) Bezügl. Burbank vgl. de Vries, Biolog. Zentralbl. 1906 p. 615. Das Haupt- 
werk Burbanks stand mir nicht zur Verfiigung. Shull, Origin of field forms by 
hybridization. 1. c. 58 ff. Kerner, Können aus Bastarten Arten werden? Österr. 
bot. Zeitschr. 1871 p. 34ff., Pflanzenleben. 1. Aufl. II. 1891 p. 567 ff. 


80 Porsch. 


So sehr ich mich dem Gesagten zufolge auch einerseits dagegen 
verwahre, die Tatsachen der Mutabilitat zu überschätzen, ebenso fest 
bin ich andererseits von der Bedeutung derselben für die Art- und 
Gattungsentstehung im Einzelfall, wie z. B. innerhalb der Familie der 
Orchideen überzeugt. Ganz anders steht es dagegen mit dem Wert 
der Mutationstheorie als Erklärungsprinzip der organischen Zweck- 
mäßigkeit, „des Problems der Probleme‘, wie sich Plate treffend 
ausdrückt. Denn bei der Richtungslosigkeit der spontanen Variationen 
„fehlt ihnen also jede Tendenz zum Fortschritt“ (Plate 1. c.). 
Kurz die Mutationstheorie erklärt die Formenmannigfaltig- 
keit, aber nicht die Orthogenesis bzw. die organische Zweck- 
mäßigkeit. Soviel in Kürze zur Charakteristik meiner allgemeinen 
Stellungnahme den Hauptfaktoren der Formenneubildung gegenüber. 


Die vorliegende Untersuchung verfolgt jedoch noch einen anderen 
Zweck. Sie will nicht nur unter Berücksichtigung der gegebenen 
Einschränkungen für die deszendenztheoretische Bedeutung spontaner 
Variationen eintreten, sondern auch für jene der im allgemeinen 
wohl auch gegenwärtig noch zu gering eingeschätzten korre- 
lativen Abänderung. Dabei ist Korrelation im weitesten Sinne 
des Wortes sowohl morphologisch als physiologisch gemeint. Während 
die rein physiologische ‚Korrelation des Wachstums“ namentlich durch 
die schönen experimentellen Untersuchungen Goebels unserem Ver- 
ständnisse näher gerückt wurde, stehen wir den zahllosen z. T. ganz 
rätselhaften Korrelationen morphologischer und physiologischer phy- 
letischer Charaktere vielfach vollständig ratlos gegenüber!). Es ist 


1) Goebel, Beitr. zur Morphologie und Physiologie d. Blattes. Bot. Zeit. 1880 
p. 753 ff., Über d. gegenseitigen Beziehungen der Pflanzenorgane. Berlin 1884, Zur 
Geschichte unserer Kenntnisse d. Korrelationsvorgänge. Flora 1893 p. 38ff., Zur 
Gesch, unserer Kenntn. d. Korrelationserscheinungen. Daselbst 1895 Ergänzungsb. 
p- 195 ff., Organographie I. 1898 p. 117ff. 

Kronfeld, Über d. Beziehungen der Nebenblätter zu ihrem Hauptblatte. Ein 
Beitrag zu Goebels ‚Korrelation des Wachstums‘. Verhandl. d. K. K. zoologisch. 
bot. Gellsch. Wien 1887. Abh. p. 69ff. 

Vöchting, Über die Bildung der Knollen. Biblioth. botan. Heft 4 1387. 

Darwin, Variieren d. Tiere u. Pflanzen. Deutsche Ausgabe. v. Carus. Stutt- 
gart 1899 II. Aufl. p. 250, 364 ff. 

de Vriesl. c. 1901 u. 1907 V. Cap. p. 237 ff. 

Schindler, Der Weizen in seinen Beziehungen zum Klima und das Gesetz 
der Korrelation. Berlin 1893. 

Burkill, On some variations in the number of stamens and carpels. Journ. of 
the Linn. Soc. Lond. Bot. XXXI. 1895—97 p. 216ff. 


Die Bedeutung sprunghafter Blitenvariationen. 8x 


sowohl auf zoologischem als auf botanischem Gebiete eine schon seit 
lange feststehende Beobachtungstatsache, daB die qualitative resp. 
quantitative Ausbildung bestimmter Merkmale in gesetzmäßig kon- 
stanter Beziehung (Korrelation): zur Ausbildung anderer Merkmale 
steht, wobei uns jedoch wenigstens in sehr vielen wenn nicht in den 
meisten Fällen die Gesetzmäßigkeit dieser intimen Wechselbeziehung 
unverständlich bleibt. Wir müssen demgemäß auf eine Erklärung 
dieser Wechselbeziehung vorläufig meist verzichten. Es bedarf noch 
einer bedeutenden Vertiefung sowie einer physiologischen, entwicklungs- 
geschichtlichen und entwicklungsmechanischen Verfeinerung unserer 
Untersuchungsmethoden, um der Beantwortung dieser Frage näher 
treten zu können. Darauf kommt es hier aber auch gar nicht an. 
Mir gilt es bloß zu betonen, daß das sprunghafte Auftreten eines 
neuen Merkmales dadurch, daß dieses im einfachsten Falle bloß mit 
einem zweiten Merkmale in gesetzmäßiger Korrelation steht, sofort 
zwei wenigstens in dieser Kombination neue Merkmale ergibt. Kurz 
ich erblicke in dem vereinten Zusammenwirken von Mutation 
und korrelativer Abänderung einen in seiner deszendenz- 
theoretischen Bedeutung bisher wohl zu gering eingeschätzten 
durch zahlreiche Beobachtungstatsachen bestätigten Weg 
der Formenneubildung, der nicht nur zur Artentstehung, 
sondern auch zur Gattungsentstehung führt. 


Es bleibt zunächst klarzustellen, in welchem Sinne der Begriff 
Korrelation in der folgenden Darstellung gemeint ist. In deszendenz- 
theoretischer Beziehung kommt wohl der gesetzmäßigen Verkettung 
rein morphologischer phyletischer Merkmale ohne erkennbare direkte 
Beziehung zu ernährungsphysiologischen Faktoren die meiste Bedeutung 
zu*). Diese Korrelation ist in der Regel auch vollkommen konstant 
und von äußeren Faktoren unabhängig. Die Tatsache, daß gelegent- 
lich Ausnahmen, sogenannte ‚Korrelationsbrecher‘‘ vorkommen, deren 
Zahl den Fällen konstanter Merkmalskombinationen gegenüber übrigens 


de Bruyker, Over correlative variatie bij de Rogge en de Gerst. Handel. II. 
VI. Nat. Genees. Congr. Gent 1898 p. 42—56. 

Fruwirth, Die Züchtung der landwirtschaftl. Kulturpflanzen. 2. Aufl. I. 
1905 p. 177ff. p. 212ff. 

v. Tschermak, daselbst IV. 1907 p. ı4ff., p. 204ff. und bei den einzelnen 
Getreidearten. 

2) Ich sage hier ausdrücklich „ohne erkennbare Beziehung‘, denn wenn uns 
auch der Einblick in dieselbe derzeit noch verschlossen ist, so kann es doch keinem 
Zweifel unterliegen, daß dieselbe tatsächlich irgendwie physiologisch bedingt ist. 

6 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre I, 


82 Porsch. 


verschwindend klein ist, ändert an der Bedeutung der ersteren nichts’). 
Deszendenztheoretisch, also fiir die Entstehung neuer Formen weniger 
bedeutend dürfte die überwiegend physiologische ‚Korrelation des 
Wachstums“ sein, bezüglich derer auf die oben zitierten grundlegenden 
Untersuchungen Goebels verwiesen sei. In diesen Begriff im weiteren 
Sinne fallen auch die Erscheinungen der Kompensation, also jene 
Fälle, in denen Förderung oder Unterdrückung eines Organs schwächere 
Ausbildung resp. Förderung eines bestimmten zweiten Organes zur 
Folge hat. 

C. Kraus hat neuerdings vorgeschlagen, die Erscheinungen der 
gleichsinnigen koordinierten Abhängigkeit gewisser Eigenschaften wie 
z. B. der Länge, Dicke, des Gewichtes der einzelnen Pflanzenorgane 
von der Wachstumsintensität als „Symplasie‘ zusammenzufassen ?). 
Diese Erscheinungen erfordern allerdings insoferne Vorsicht, als in 
Fällen, wo scheinbar Symplasie vorliegt, wahre Korrelation verborgen 
sein kann, wie sie beispielsweise Kraus für die Gerste zwischen der 
Gliederzahl, Dicke und dem Gewichte der Halme vermutet. 

Aus dem Gesagten dürfte hervorgehen, daß Korrelation im weitesten 
Sinne einen großen Komplex heterogener Erscheinungen umfaßt und 
eine in prägnanter Terminologie sich aussprechende Analyse derselben 
einem Bedürfnisse entspricht. Wenn also im Laufe der folgenden 
Darstellung von Korrelation oder korrelativer Abänderung die Rede 
ist, so ist dieselbe ausschließlich im Sinne einer gesetzmäßigen 
Verkettung rein morphologischer, phyletischer Merkmale 
ohne erkennbare direkte Beziehung zu ernährungsphysio- 
logischen Faktoren gemeint. Für diese Fälle empfiehlt es sich 
vielleicht, in Ermanglung eines besseren den Ausdruck „phyletische 
Korrelation“ zu gebrauchen. 

Damit will jedoch keineswegs gesagt sein, daß der rein physio- 
logischen Korrelation keine deszendenztheoretische Bedeutung zukäme. 
Die physiologische Korrelation kann die Entstehung einer physio- 
logischen Rasse bedingen, die als solche samenbeständig ist, und bei 
späterem Hinzutritte phyletischer morphologischer Umprägungen auch 
morphologisch eine selbständige Sippe ergibt. Inwieweit durch Außen- 
faktoren bedingte physiologische Korrelationen, die sich auch morpho- 


1) Vgl. die interessanten Untersuchungen Johannsens über die Gerste. Zeitschr. 
f. d. gesamte Brauwesen. 1899. Soweit ich die Ergebnisse überblicken kann, handelt 
es sich hier übrigens meist um rein physiologische Korrelationen. 

2) Beih. z. Naturwiss. Zeitschr. f. Land- und Forstwirtsch. 1905 Heft 1. Die 
Gliederung des Gersten- und Haferhalmes. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 83 


logisch aussprechen, bei langerer Wirksamkeit samenbestandig werden 
können, wäre noch kritisch zu untersuchen. Weiters sind ja gerade die 
experimentellen Untersuchungen über die physiologische Korrelation 
dazu berufen, uns vielfach Aufschluß zu geben, welche Organe und 
damit auch indirekt welche Merkmale miteinander korrelativ ver- 
knüpft sind. 

Die Tatsachen der phyletischen Korrelation haben sich bei der 
Merkwürdigkeit ihrer Erscheinungen begreiflicherweise schon seit jeher 
zahlreichen Beobachtern aufgedrängt. Andererseits umfaßt sie wohl 
auch viele Tatsachen, die man zum großen Teile als selbstverständlich 
hinnimmt. Denn aller Wahrscheinlichkeit nach ist so manche zur 
Art-, Sektions- und Gattungscharakteristik verwendete Merkmals- 
kombination nichts anderes als eine versteckte Korrelation. Selbst- 
verständlich will damit keineswegs behauptet werden, daß die die 
systematischen Einheiten höherer und niederer Ordnung charakteri- 
sierenden Merkmalskombinationen historisch immer auf korrelative 
Verkettung zurückgehen. In den meisten Fällen wird dies vielleicht 
sogar nicht der Fall sein. Denn wir wissen in sehr vielen Fällen 
nicht, ob die Änderung eines Merkmales auch die Abänderung eines 
bestimmten zweiten Merkmales unbedingt nach sich zieht. Weiters 
braucht eine gegenwärtig konstante Verkettung phyletischer Merkmale, 
deren Kombination eine Art unzweideutig charakterisiert, absolut 
nicht in sämtlichen Komponenten mit einem Schlage in Erscheinung 
getreten zu sein. Die ausschlaggebenden Merkmale können auch nach- 
einander in Kombination getreten sein. Der sichere Nachweis 
echter phyletischer Korrelation läßt sich bloß auf zweifache 
Weise erbringen. Erstens durch die experimentell konstante 
Beeinflussung eines Merkmales durch ein anderes und 
zweitens durch die direkte Beobachtung der konstanten 
Verkettung zweier Merkmale von dem Augenblicke des 
ersten Auftretens ihrer Kombination an einem möglichst 
umfangreichen Material. Die methodisch einwandfreie 
Klarstellung dieser Frage bildet meines Erachtens eine der 
wichtigsten Zukunftsaufgaben der wissenschaftlichen 
Systematik. Die hohe deszendenztheoretische Bedeutung derselben 
ergibt sich nach dem oben (p. 81) Gesagten von selbst. 

Über die hervorragende praktische Bedeutung der Korrelation für 
die Neuzüchtung brauche ich hier nicht viele Worte zu verlieren. Es 
genügt ein Hinweis auf die ungeahnten praktischen Erfolge des kalifor- 


nischen Ziichters Luther Burbank in Santa Rosa sowie jene 
6* 


84 Porsch. 


Hjalmar Nilssons in Svalöf (Schweden), welche für die züchterische 
Praxis eine neue Ara bedeuten!). 

Zur Klarstellung der im Vorhergehenden gegebenen theoretischen 
Ausführungen seien, bevor ich zu meinen eigenen Beobachtungen 
übergehe, im folgenden kurz einige ausgewählte Beispiele zitiert. 
Obwohl ich mich absichtlich auf allbekannte Fälle beziehe, empfiehlt 
es sich, dieselben gerade unter dem angedeuteten Gesichtswinkel zu 
betrachten. 


I. Korrelationen zwischen rein morphologischen 
phyletischen Merkmalen. 


Einer der bekanntesten hierhergehörigen Fälle ist die als Cheli- 
donium laciniatum Mill. beschriebene Mutation unseres Schöll- 
krautes, bekanntlich seit dem Jahre 1590, wo sie im Garten des 
Apothekers Sprenger in Heidelberg auftrat, über Europa weit ver- 
breitet. Der Fall bietet für uns deshalb besonderes Interesse, weil 
die Geschichte des Auftretens dieser Mutation durch die gründlichen 
Untersuchungen Rozes genau bekannt ist?). Ich übergehe hier den 
historischen Teil der Frage und verweise diesbezüglich auf die 
gründliche Darstellung bei Roze und den ausgezeichneten Auszug 
Korschinskys®). Die Form wich bei ihrem ersten Auftreten sofort 
in zwei Merkmalen vom Typus ab, nämlich durch die tief fieder- 
teiligen Blätter mit schmalen, lanzettlichen, spitzen Abschnitten und 
die gezähnten, gelappten oder eingeschnittenen Petalen*). Sie erwies 
sich, wie Philipp Miller (1768) zeigte, während vierzigjähriger 
Kultur als samenbeständig, ein Ergebnis, das auch de Vries durch 
eigene Versuche bestätigen konnte (l. c. rgor p. 134). In diesem 
Falle standen also die beiden Merkmale Laubblatteilung 
und Konfiguration des Petalenrandes in Korrelation. Diese 
korrelative Verkettung ist um so auffallender, als sich die Form- 
änderung bloß auf die Petalen erstreckt, die Sepalen aber nicht 
tangiert und in zahlreichen anderen Fällen, wo Schlitzblättrigkeit 


1) Vgl. de Vries, Die Neuzüchtungen Burbanks. Biolog. Zentralbl. XXVI, 
1906, p. 609ff., Ältere und neuere Selektionsmethode. Daselbst p. 385. Plant-Breeding 
1907 II, p. 29ff., IV p. 159ff., V p. 237ff. 

2) E. Roze, Le Chelidonium laciniatum Mill. Journ. de Botan. 1895. IX p. 296ff. 

3) Korschinsky |. c. p. 245—249. Vgl. de Vries l. c. 1901 ]J.‘'p. 133—134. 

4) Gute Abbildungen derselben finden sich unter anderen bei de Vries l.c.I. 
p- 134 Fig. 6, Plant-Breeding p. 251 Fig. 77 und Reichenbach, Icon. flor. 
german. III. 10. 


Die Bedeutung sprunghafter Blitenvariationen. 85 


spontan auftritt, nicht die geringste Spur einer Beeinflussung der 
Kelch- und Kronenblätter nachweisbar ist), 

Ein zweites sehr instruktives Beispiel liefert die bekannte /va- 
garia monophylla Duch.*). Schon das erste Exemplar dieser Mutation, 
welches Duchesne unter zahlreichen Sämlingen der gewöhnlichen 
Fragaria vesca auf einem Beete seines Gartens im Jahre 1761 fand, 
besaß im Gegensatz zu den dreizähligen Blättern der Normalform 
einfache, ungeteilte Blätter von herzeiförmiger Gestalt mit sehr groben 
und scharfen Zähnen. Gleichzeitig waren aber auch die Kelch- 
blätter nicht nur größer als sonst, sondern ebenfalls grob 
gezähnt®). Auch diese Form blieb samenbeständig und hat sich 
bis heute erhalten. Im Gegensatz zu Chelidonium laciniatum stehen 
also hier Blattform, Blattserratur und Form und Serratur der Sepalen 
in Korrelation. 


Einen weiteren instruktiven Fall liefern die normalen Rückschlags- 
blüten der vielbesprochenen Capsella Heegeri Solms, deren Be- 
schreibung wir den gründlichen Untersuchungen Solms-Laubachs 
verdanken®). Dieselben zeigten nicht nur Abweichungen im mor- 
phologischen und anatomischen Bau des Fruchtknotens, sondern auch 
gleichzeitig in der Länge der Blumenblätter und der längeren Stamina, 
deren eines meist ganz kurz war. Allerdings erfordert dieser Fall in 
der Deutung noch Vorsicht’). Anhangsweise wäre hier schließlich 
noch auf eine Merkmalsverkettung hinzuweisen, welche zwar nicht 
ausnahmslos konstant, aber doch für sehr umfangreiche Formenkreise 
beständig auftritt, ich meine die Verkettung der Sympetalie 
resp. Choripetalie mit der Integumentzahl der Samenanlage. 
Vorläufig stehen wir wenigstens der Erscheinung völlig ratlos gegen- 
über, daß die Sympetalen mit wenigen Ausnahmen (Primulifloren, 
Flumbaginaccen, Ebenaceen usw.) bloß ein Integument, die Choripetalen 
dagegen in der Regel zwei Integumente besitzen. Zur Charakteristik 
dieser Erscheinung sei zunächst betont, daß die gamopetalen Liliifloren 
(Convallaria, Polygonatum, Muscariund vieleandere) mit zwei Integumenten 


1) Im wesentlichen dasselbe Verhalten zeigt die als Rubus fruticosus laciniatus 
beschriebene spontane Variation. Vgl. de Vries, Plant-Breeding p. 249 Fig. 76. 

2) Duchesne, Histoire naturelle des fraisiers, p. 124—135. Vgl. Korschinsky 
l. c. p. 249—50. 

%) Als leicht zugängliche Abbildungen seien erwähnt: Bot. Magaz. Taf. 63 
de Vries 1. c. 1901, I. p. 136 Fig. 38. 

4) Solms-Laubach |. c. p. 171. 

5) Potonié lc. Vgl. oben p. 74 Fußn. 


86 Porsch. 


keine Ausnahme von der Regel bilden, da es sich hier streng genommen 
nicht um Gamopetalie handelt, sondern um seitliche Verwachsung von 
je einem Sepalum und Petalum, also um ein Blatt des äußeren und 
inneren Quirls. Diese merkwürdige Merkmalskombination gewinnt 
überdies dadurch an Interesse, daß die Icacinaceen und Pittosporaceen, 
welche vom Gros der Choripetalen durch ihre häufige Sympetalie ab- 
weichen, bloß ein Integument besitzen. Dasselbe gilt für die Loasaceen 
mit der sympetalen Gattung Sympetaleia. Auf der anderen Seite 
zeigen wieder die im allgemeinen sympetalen Cucurbitaceen bei Zwei- 
zahl der Integumente nicht selten echte Choripetalie (7h/adiantha, 
Telfairia u. a.). Es wäre eine dankenswerte Aufgabe, auch für die 
übrigen sympetalen Ausnahmsformen der Choripetalen die Integument- 
zahl kritisch vergleichend zu untersuchen. Bezüglich der Einzelfälle 
verweise ich auf die später gegebene Aufzählung. Denn erst auf diesem 
vergleichenden Wege könnte endgültig entschieden werden, ob es sich 
tatsächlich um echte Korrelation handelt. 


2. Korrelationen zwischen morphologischen Merkmalen und 
Blütenfarbe. 


Hierfür sei als allgeläufiges Beispiel Peswmn arvense L. erwähnt. 
Bei dieser Art steht, wie schon seit lange bekannt ist, purpurne 
Blütenfarbe mit pigmentierter Samenschale, violettem Makel in den 
Blattachseln und schwacher Runzelung der violett angelaufenen Keim- 
blätter in Korrelation!). Im Gegensatz hierzu steht bei P. sativum L. 
weiße Bliiten,,farbe‘‘ mit nicht gezeichneten Blattachseln und glatten 
hellgefärbten Samen in Korrelation. Bei dem Umstande, daß der 
Blütenfarbe innerhalb der Gattung phyletische Bedeutung zukommt, 
kann auch dieses mehr physiologische Merkmal (Anthozyanbildung), 
wenn es mit anderen Merkmalen verkettet ist, bei der Formenneu- 
bildung entscheidend sein. Die seltenen in Svalöf aufgefundenen 
Korrelationsbrecher stören die Bedeutung dieser Korrelation nicht, 
da sich dieselben, wie Tschermak neuerdings durch Kreuzungsver- 
suche nachwies, als kryptomer herausstellten?). Einen weiteren hier- 
hergehörigen Fall liefern die namentlich von Correns eingehend 


1) Darwin, Variieren der Tiere und Pflanzen. II. Aufl. 1899. II. p. 376, 
Mendel, Versuche über Pflanzenhybriden. Herausgeg. v. Tschermak, Ostwalds 
Klassik. d. exakt. Naturw. Nr. 121, 1901, p. 7, Fruwirth l. c. I. p. 181—182. 

2) Laut mündlicher Mitteilung Prof. v. Tschermaks. Vgl. Fruwirth 1. c. III. 
p- 137 Fußn. 2. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 87 


studierten Levkojensippen!). Bei Matthiola incana D.C. stehen breit- 
geflügelte Samen mit behaarten Blättern und violetter Blumenkrone 
in Korrelation, bei JZ. glabra D. C. dagegen schmal geflügelte Samen 
mit kahlen Blättern und weißer Blumenkrone. 


Eine weitere in der praktischen Landwirtschaft seit lange bekannte 
Korrelation zwischen morphologischen und physiologischen Merkmalen 
findet sich bei der Gerste, wo Feinheit und starke Runzelung der 
Spelzen mit guter Qualität des Mehlkörpers also hohem Extraktgehalt 
und niederem Stickstoffgehalt verkettet sind, eine praktisch als sehr 
verläßlich geltende Korrelation’). Zum Schlusse sei noch kurz auf 
die interessanten Untersuchungen Tischlers über die Korrelation 
zwischen Anthozyanbildung und Winterhärte verwiesen®). Dieselben 
gewinnen dadurch an deszendenztheoretischem Interesse, daß für eine 
ganze Reihe purpurblättriger Rassen die Samenbeständigkeit er- 
wiesen ist®). 


Schließlich sei noch kurz darauf verwiesen, daß wir bekanntlich 
auf zoologischem Gebiete gelegentlich ganz dieselben Erscheinungen 
antreffen. Ich erinnere an die merkwürdige Korrelation zwischen 
Kurz- und Krummbeinigkeit und Rückenlänge, welche für Tiere sehr 
verschiedener systematischer Stellung nachgewiesen ist (Dackel, Pferd), 
Ankona- und Mauchampschaf®)). In diesen Fällen könnten vielleicht 
entwicklungsmechanische Faktoren während der Ontogenese ausschlag- 
gebend gewesen sein, indem die möglicherweise primär auftretende 
Vergrößerung der Rückenlänge eine Lageveränderung der Extremi- 
täten bedingte, welche aus mechanischen räumlichen Gründen eine 
Veranlassung der Kurz- und Krummbeinigkeit war. Übrigens wäre 
in derartigen Fällen die absolute Rückenlänge noch statistischen 
Messungen zu unterziehen, um festzustellen, ob dieselbe z. T. sich 
nicht bloß scheinbar auf Grund der Kurzbeinigkeit dem Augenmaße 
aufdrängte. Ein weiterer der zahlreichen hierher gehörigen Fälle wäre 


1) Correns, Über Levkojenbastarde. Bot. Zentralbl. LXXXIV. 1900, p. 97ff. 

2) Vgl. Fruwirth, 1. c. IV, p. 215. 

3) Tischler, G., Über die Beziehungen der Anthocyanbildung zur Winterhärte 
der Pflanzen. Beih. zum bot. Zentralbl. I. Abt. XVIII. 1905 p. 452 ff. 

4) de Vries 1. c. I. p. 469, Bitter, Dichroismus und Pleochroismus als 
Rassencharaktere. Aschersonfestschr. 1904 p. 158ff. Die ausführlichste Kasuistik 
gibt Korschinsky l. c. p. 294ff. 

5) Genaues Zitat bei Lotsy, Vorlesungen iiber Deszendenztheorien I. p. 183. 

6) Vgl. die Geschichte derselben bei Darwin, Variieren der Tiere und Pflanzen 
usw. I. p. 1o9—110, II. p. 118. 


88 Porsch. 


die Korrelation zwischen Vorder- und Hinterextremitäten, zwischen 
Fuß- und Flügelfedern der Tauben, zwischen Haut- und Zahnsystem 
usw.!). Als mehr physiologische Korrelation sei hier nur noch auf die 
bekannte Kombination zwischen weißer Behaarung und blauer Augen- 
farbe und Taubheit bei Katzen, auf die Empfindlichkeit weißer oder 
weiß gefleckter Schweine und Pferde für bestimmte Pflanzenstoffe 
usw.?) hingewiesen. 


Ich glaube, daß die wenigen angeführten Beispiele genügen dürften, 
um die deszendenztheoretische Bedeutung der phyletischen Korrelation 
richtig würdigen zu können. Ihre hohe Bedeutung wurde übrigens 
auch von jenen Forschern betont, welche den Hauptanteil an der 
Artentstehung anderen Faktoren zuerkannten. So sagt Darwin): 
„Korrelative Variation ist für uns ein bedeutungsvoller Gegenstand; 
denn wenn ein Teil durch fortgesetzte Zuchtwahl modifiziert wird, 
entweder durch den Menschen oder im Naturzustande, so werden 
andere Teile der Organisation unvermeidlich mit modifiziert. Aus 
dieser Korrelation folgt offenbar, daß bei unseren domestizierten Tieren 
und Pflanzen Varietäten selten oder niemals voneinander nur durch 
irgend einen einzelnen Charakter abweichen.“ Die praktische Be- 
deutung der korrelativen Abänderung für die auf züchterischem Wege 
erzielte Formenneubildung knüpft außer de Vries, wie bereits oben 
erwähnt, an die Namen L. Burbank und Hjalmar Nilsson. Ihre 
theoretische und praktische Bedeutung finde ich in der mir bekannten 
Literatur an der Hand geschickt ausgewählter Beispiele am faßlichsten 
und übersichtlichsten in dem neuen Buche von de Vries dargestellt *). 
Bezüglich der Stellungnahme dieses Autors zu dem Korrelations- 
problem sei schließlich auf das dieser Arbeit vorangesetzte Geleitmotto 
verwiesen. 


Die vorliegende Untersuchung will schließlich noch für zwei 
namentlich in letzter Zeit von verschiedenen Autoren geltend ge- 
machte Auffassungen eintreten, welche nach meiner Ansicht gerade 


1) Vgl. Darwin l. c. II. p. 368 374 sowie dessen ausführliche Detaildarstellung 
bei den einzelnen Haustieren. 

2) Darwin |. c. II. p. 375—76, Ptzibram, Vererbungsversuche über asymme- 
trische Augenfärbung bei Angorakatzen, Arch. f. Entwicklungsmechanik, XXV. 1907 
p. 26off., Equilibrium of animal form., Journ. of experiment. Zoology V, 1907 p. 
259ff. Daselbst weitere Literatur. 

3) l. c. II. p. 365. Vgl. überdies p. 250. 

4) Plant-Breeding 1907 V The association of characters in plant-breeding. p. 227 
bis 309. 


Die Bedeutung sprunghafter Blitenvariationen. 89 


gegenwartig in der Ara der Mutationstheorie doppelte Beriicksichtigung 
verdienen. 


Die eine derselben ist die Betonung der kausalen Bedingtheit 
der Mutabilität resp. Mutationsperioden durch äußere Fak- 
toren, in erster Linie durch die ausschlaggebenden Faktoren der Er- 
nährung. Die hervorragende Bedeutung der AuBenbedingungen für die 
Merkmalsumprägung bei höheren Pflanzen wurde in letzter Zeit nament- 
lich durch die wertvollen experimentellen Untersuchungen von 
Klebs und Shull in den Vordergrund des Interesses gerückt!). 
Während de Vries in Übereinstimmung mit Goebel den hohen An- 
teil der Ernährungsbedingungen für die Bildung von Anomalien mit 
Recht betont), steht er rücksichtlich der Induktion der Mutabilität 
auf dem Standpunkte, daß die Ursachen derselben gegenwärtig noch 
vollständig unbekannt sind und vermutet bloß in der raschen Ver- 
mehrung eine der möglichen Ursachen). Er faßt seinen Standpunkt 
in dieser Frage mit folgenden Worten zusammen’): „Die fluktu- 
ierende Variabilität ist eine Erscheinung der Ernährungsphysiologie, 
während von der Mutabilität die äußeren Ursachen noch völlig un- 
bekannt sind.“ Wie aus der folgenden ausführlichen Darstellung 
meiner eigenen Beobachtungen hervorgeht, erfährt die in jüngster Zeit 
von Klebs, v. Wettstein, v. Tschermak u. a.*) vertretene Ansicht 
über die Bedeutung der Außenfaktoren der Ernährung für die Induktion 
von Variationen resp. Mutationsperioden dadurch eine weitere Be- 
stätigung. 


1) Klebs, Willkürliche Eatwicklungsänderungen bei Pflanzen. Jena 1903. Über 
künstliche Metamorphosen. Abhandl. d. naturforsch. Gesellsch. Halle XXV. 1903—0$, 
Probleme der Entwicklung I—III. Biolog. Zentralbl. 1904. Über Variationen der 
Blüten. Pringsheims Jahrb. XLII. 1906. Abschn. IV. Über den Zusammenhang der 
Variation mit der Außenwelt p. 288 ff. 

Shulll. c. p, 61. The induction of mutations. 

2) de Vries, Mutationstheorie I. p. 607 ff., II. p. 523. 

Goebel, Beiträge zur Kenntnis gefüllter Blüten. Pringsh. Jahrb. XVII. 1836 
p- 284, Organographie I. 1898 p. 159. 

3) l. c. I. p. 358. 

4) 1. c. I. p. 411. 

5) Klebs |. c. 

v. Wettstein, Welche Bedeutung besitzt die Individualzüchtung für die 
Schaffung neuer und wertvoller Formen? Österr. Bot. Zeitschr. 1907 p. 233 Fußn.r. 

v. Tschermak, Die Kreuzungszüchtung des Getreides und die Frage nach 
den Ursachen der Mutation. Monatshefte für Landwirtsch. Heft 1 1908 p. 7. 

Lotsy, Vorlesungen II. 1908 p. 401—402. 


90 Porsch, 


Die nach der Überführung der Orchideen aus Südbrasilien bei der 
Kultur derselben in Europa vollständig geänderten Ernährungsbe- 
dingungen hatten eine Mutationsperiode eingeleitet, die sich nicht bloß 
auf Gomesa, sondern auch auf andere Gattungen erstreckte. In letzter 
Instanz gehören damit indirekt die Erscheinungen der Mutation in das 
weite Gebiet der direkten Bewirkung im Sinne Nägelis!). Je extremer 
die Wirkung der Außenfaktoren ist, desto größer ist auch die Wahr- 
scheinlichkeit, auf das Keimplasma zu wirken und die Vererbung zu 
beeinflussen, vorausgesetzt, daß der Organismus diesen starken Ein- 
griff verträgt. Bildlich gesprochen kann man daher sagen: Die 
Mutabilität ist eine Krankheit in der Geschichte der Art. 
Übersteht sie dieselbe, dann gehen sie und ihre Nachkommen 
aus derselben als etwas anderes hervor. In einer Zeit, 
in der die Vererbung erworbener Eigenschaften wenigstens auf 
zoologischem Gebiete als sicher erwiesen betrachtet werden kann, 
dürfte dieser Vergleich wohl berechtigt sein. 

Schließlich und endlich möchte ich mit dieser Untersuchung für 
den neuerdings sowohl von botanischer?) als auch von zoologischer 3) 
Seite mit Recht betonten bloß graduellen Unterschied zwischen 
Variationen und Mutation eintreten, wofür die im folgenden aus- 
führlich mitgeteilten Detailbeobachtungen das Beweismaterial liefern. 


II. Gomesa als Typus einer Gattung, welche sich gegen- 
wärtig in einer regen Mutationsperiode befindet‘). 
Geschichtliches über das bisherige System der Gattung. 


Als Grundlage für die Beurteilung der systematischen und 
deszendenztheoretischen Bedeutung der im folgenden ausführlich ge- 


1) v. Nägeli, Mechanich-physiologische Theorie der Abstammungslehre 1884 
p. 139ff. 

2) Vgl. Reinke, Einleitung in die theoretische Biologie. Berlin 1901. 

Errera, Une legon élémentaire sur le darwinisme. II. éd. 1904. 

Dettorlzc. 

Klebs l. c. 1906. p. 315—16, Lotsy l. c. 

8) Vgl. Weismann l.c. Plate l.c. 

4) Letzteres gilt selbstverstandlich nur oder kann ich wenigstens nur behaupten 
fiir die von mir studierten im Wiener botanischen Garten kultivierten Vertreter der 
Sektion Neo-Gomesa. Da jedoch diese historisch jüngere Sektion sämtliche Arten der 
Gattung mit Ausnahme der die Sektion Archi-Gomesa bildenden einzigen G. alpina 
Porsch umfaßt, so dürfte diese Verallgemeinerung wohl berechtigt sein. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. gl 


schilderten eigenen Variationsbeobachtungen sei in diesem Abschnitte 
eine kurze historische Skizze der bisherigen Auffassung über das 
System der Gattung vorausgeschickt. Dieselbe beschränkt sich dem- 
gemäß unter Bezugnahme auf Taf. I auf eine kurze Charakteristik 
der wichtigsten bisher unterschiedenen Typen. Ihr Hauptzweck läuft 
darauf hinaus, einen Einblick in die Konstitution der Gattung und 
die bisher innerhalb derselben zur Artunterscheidung verwendeten 
phyletischen Charaktere zu gewinnen. Dementsprechend macht die- 
selbe auch keinen Anspruch auf Vollständigkeit. Bezüglich der aus- 
führlichen Synonymie sei auf meine Bearbeitung der Gattung sowie 
auf jene Cogniaux’ verwiesen!). 

Die Gattung Gomesa?) wurde im Jahre 1815 von R. Brown auf 
G. recurva gegründet’). Diese Art weicht zwar in vegetativer Hin- 
sicht von den übrigen Arten der Gattung durch ihre bis dreiblättrigen 
Pseudobulben und die der Länge nach gefalteten Laubblätter ab, im 
Blütenbau stimmt sie dagegen in allen wesentlichen Merkmalen mit 
der 1836 von Hooker als Rodriguezia planifolia beschriebenen Art 
überein). Der Abbildung zufolge sind die Blüten grüngelb, ihre 
Sepalen und Petalen am Rande nicht gewellt, die beiden Lippenkiele 
parallel und die seitlichen Sepalen bis zu drei Viertel ihrer Länge 
miteinander verwachsen. Unter den auf Taf. I abgebildeten Einzel- 
blüten stimmen sie im wesentlichen mit Fig. 4 und 9 überein. 
G. recurva R. Br. ist die einzige Art der Gattung, für welche der Be- 
sitz dreiblättriger Pseudobulben und längsgefalteter Blätter angegeben 
wird’); allen übrigen Arten derselben kommen ausnahmslos zwei- 
blättrige Pseudobulben und glatte Laubblätter zu. Ich betone dies 
hier deshalb, um damit meine folgende Darstellung zu rechtfertigen, 
deren Beschreibungen und Folgerungen sich demgemäß ausschließlich 
auf die Blütenmerkmale beziehen, die allein die Grundlage für die 
bisherige Artunterscheidung innerhalb der Gattung abgegeben haben. 


1) Vgl. Porsch, Orchidaceae 1. c. 

Cogniaux in Martius Flora brasil. III. 6. p. 240ff. 

2) Nach den Prioritätsregeln gebührt der Schreibweise Gomesa (nach Bernhardus 
Antonius Gomes) vor allen späteren der Vorzug. 

3) Bot. Magaz. Taf. 1748. 

4) Bot. Magaz. Taf. 3504. 

5) Bei der in vegetativer Beziehung vollständigen Uniformität der zahlreichen 
von mir sowohl lebend als getrocknet gesehenen Vertreter der Gattung kann ich 
nur glauben, daß es sich in dem von R. Brown beschriebenen Falle wohl bloß um 
eine induviduelle z. T. auf Rechnung der üppigen Entwicklung des Stockes zu setzende 
Abweichung handelt. 


92 Porsch. 


Der Kürze der Darstellung halber bezeichne ich diesen Bliiten- 
typus als den „Planifolia-Typus“. Denn wie aus meinen später 
ausführlicher dargestellten eigenen Beobachtungen hervorgeht, handelt 
es sich hier vor allem um die Ausprägung der beiden ausschlag- 
gebenden Merkmale, nämlich den Verwachsungsgrad der seitlichen 
Sepalen und die Beschaffenheit des Blumenblattrandes (ob gewellt 
oder nicht gewellt). 

Im Jahre 1827 beschrieb Hooker eine zweite Art der Gattung 
als Pleurothallis foliosa'). Wie alle übrigen Arten besitzt diese zwei- 
blättrige Pseudobulben und glatte, lederige Blätter. Die schwefel- 
gelben Blüten besitzen spitze und ungewellte Perigonblätter und sind 
vor allem weiter dadurch charakterisiert, daß die seitlichen Sepalen 
mindestens bis zur Hälfte frei und bloß in der basalen Region mit- 
einander verwachsen sind (vgl. Hooker 1. c. Abb. 3). Abgesehen 
von der hier unwesentlichen schwefelgelben Grundfarbe stimmen die 
Blüten dieser Art mit meiner Abbildung 12 auf Taf. I im. wesent- 
lichen überein. 

Neun Jahre später beschrieb Hooker abermals zwei neue Arten 
und zwar als Rodriguezia Barkeri und R. planifolia?). In vegetativer Be- 
ziehung decken sich beide mit Pleurothallis foliosa. Anders verhalten 
sich dagegen die Blüten. Bei R. Darkeri weichen sie zunächst schon 
durch ihre hellgrüne Grundfarbe ab. Wie aus Hookers guter 
vergrößerter Detailzeichnung I hervorgeht, sind zwar die Blumen- 
blätter gegen die Spitze zu nach innen gekrümmt und die Spitze 
nach außen zurückgeschlagen, aber sonst nicht gewellt. Im Ver- 
wachsungsgrade der seitlichen Sepalen stimmt R. Barkeri mit Pl. foliosa 
fast vollkommen überein, nur sind die seitlichen Sepalen eine Spur 
mehr, also ungefähr bis zur Mitte miteinander verwachsen. Ich habe 
daher in meiner systematischen Zusammenfassung der Gattung (l. c.) 
beide Formen zusammengezogen unter dem ihnen nach den Nomen- 
klaturregeln gebührenden Namen G. foliosa (Hook.) Klotzsch. Im 
folgenden sei dieser Blütentypus kurzals ,,Foliosa-Ty pus‘ bezeichnet. 
Für die Blüten der R. planifolia gilt bezüglich der ausschlaggebenden 
Merkmale das oben für G. recurva Gesagte. 


Im Jahre 1840 beschrieb Lindley eine weitere Art als Rodriguezia 
crispa®). Im Blütenbau weicht dieselbe von sämtlichen bisher erwähnten 


1) Bot. Magaz. Taf. 2746. 
2) Bot. Magaz. Taf. 3497 und 3504. 
3) Bot. Register XXVI. Taf. 54. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 93 


Arten durch zwei Hauptmerkmale vollständig ab. Vor allem sind 
die reingrünen Perigonblätter sämtlich ihrer ganzen Ausdehnung nach 
deutlich gewellt und die seitlichen Sepalen bis zur Basis vollkommen 
frei. Unter meinen Abbildungen auf Taf. I entspricht dieselbe den 
Figuren 13, 14 usw. Wie aus den zitierten Abbildungen hervorgeht, 
muß es uns vollständig gerechtfertigt erscheinen, diese auf den ersten 
Blick auffallend verschiedene Blütenform einer neuen Art zu subsu- 
mieren. Nach den modernen Normenklaturregeln gebürt dieser Form 
der Name G. crispa Klotzsch in Reichb. in der Folge kurz als ,,Crispa- 
Typus‘‘“ bezeichnet. 

Nach Lindley beschrieb in den Jahren 1841—43 Hoff- 
mannsegg noch weitere zehn ,,Arten‘‘ der Gattung!). Ich verzichte 
hier auf eine namentliche Anführung und Charakteristik derselben, 
da sie großenteils mit bereits beschriebenen synonym sind und ver- 
weise diesbezüglich auf meine systematische Bearbeitung (l. c. p. 51 
u. 59—60). Für uns ist von den Hofimannseggschen „Arten“ 
bloß die als Gomesa divaricata beschriebene Form wichtig, weil sie 
einen neuen vierten Blütentypus darstellt, charakterisiert durch un- 
gewelltes Perigon nur bis zur Basis vollkommen freie, spreizende 
seitliche Sepalen. Unter meinen Abbildungen auf Taf. I entsprechen 
ihr Fig. 2 und 5. In der Folge sei dieser Typus kurz als „Divari- 
cata-Typus“ bezeichnet. 

In seiner jüngst erschienenen sehr gründlichen Bearbeitung der 
Gattung?) unterscheidet Cogniaux zehn Arten uud zwar wie aus seinem 
analytischen Bestimmungsschlüssel hervorgeht, auf Grund des Ver- 
wachsungsgrades der seitlichen Sepalen, der Beschaffenheit des Blumen- 
blattrandes, der Brakteenlänge sowie der Form der Blattspitze und 
der Sepalen. 

Wie mir die vergleichende Untersuchung des mir zur Verfügung 
stehenden lebenden Materiales zeigte, kommt bloß den beiden ersten 
Merkmalen die Bedeutung von Charakteren zu, welche bereits vielfach 
phyletische Merkmale geworden sind oder noch werden. Wie dies im 
speziellen aufzufassen ist, geht aus dem späteren hervor. Bezüglich 
meiner eigenen systematischen Auffassung der Gattung, ihrer Sektions- 
einteilung, Nomenklatur usw. verweise ich auf das weiter unten Gesagte. 


1) Hoffmannsegg, Verzeichnis der Orchideen des gräfl. Hoffmannseggschen 
Gartens in Dresden 1841—44 und Bot. Zeit. 1843 p. 832. Weitere Literaturzitate 
in meiner Orchideenbearbeitung. 

2) Flora Brasil. III. 6 (1904—06) p. 240—51. 


94 Porsch. 


Diese bloß die wesentlichsten Daten umfassende historische Dar- 
stellung liefert also folgendes Ergebnis: Die Hauptunterscheidungs- 
merkmale, auf welche sich nach dem bisherigen System der Gattung 
Gomesa die Artauffassung gründete, sind der Verwachsungsgrad der 
seitlichen Sepalen und die Beschaffenheit des Blumenblattrandes (ob 
gewellt oder nicht). Bloß bei G. recurva R. Br. werden in die Charakte- 
ristik auch zwei vegetative Merkmale einbezogen, nämlich Dreiblätt- 
rigkeit der Pseudobulben und Langsfaltung der Laubblätter im 
Gegensatz zu den sonst zweiblättrigen Luftknollen und glatten Laub- 
blättern aller übrigen Arten. Wie bereits erwähnt, bleibt jedoch die 
Konstanz dieser beiden Merkmale vorläufig noch sehr fraglich. Be- 
züglich des ersteren Merkmales scheint auch Cogniaux auf demselben 
Standpunkt zu stehen, denn er sagt in seiner Beschreibung der Art 
ausdrücklich ,,pseudobulbis .. . . di-triphyllis (1. c. S. 242). 


Wie aus meinen im folgenden ausführlich dargestellten mehr- 
jährigen Beobachtungen, über die Variation der Gattung resultiert, 
unterliegen aber gerade die bisher als Hauptunterscheidungsmerkmale 
verwendeten Charaktere bei manchen Individuen in hohem Grade 
sprunghafter Abänderung, so daß es vorkommt, daß ein und der- 
selbe Stock außer dem für ihn als Normalzustand charakte- 
ristischen Blütentypus plötzlich vereinzelt oder ausschlieB- 
lich Blüten liefert, welche sich mit jenen anderer schon seit 
lange beschriebener und, soweit bekannt, konstanter Spezies 
vollkommen decken. 


Eigene Beobachtungen über die Blütenvariationen der 
einzelnen Individuen. 


Ich gebe nun im folgenden an die eingehende Darstellung meiner 
eigenen auf die Blütenvariationen von Gomesa bezüglichen Beob- 
achtungen, welche ich der Übersichtlichkeit halber nach der Qualität 
und Quantität der auftretenden Abweichungen in sechs Gruppen ver- 
teilte. Um Raum und Abbildungen zu sparen, habe ich mich bloß 
auf eine Auswahl der wichtigsten Einzelfälle beschränkt, welche zur 
Demonstration sämtlicher Variationstypen genügen. Aus Gründen 
der Einfachheit ist wie in dem kurzen Auszuge meiner Orchideen- 
bearbeitung die fortlaufende Numerierung der einzelnen Stöcke bei- 
behalten. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 95 


1. Steigerung der Wellung von der zweiten Anthese an. 
Stock 68. 


(Taf. I Fig. 1o—11 und Textfigur 1.) 


Standort: Alto da Serra bei Santos. 


Erste Anthese. Ende Januar 1903. 

Zwei Blütenstände mit je 30 und 28 Blüten. Sämtliche Blüten 
in ihren wesentlichen Merkmalen übereinstimmend. Grundfarbe rein 
grün. Blütenhüllblätter unterhalb der Spitze eingeschlagen, Spitze 
zurückgekrümmt. Seitliche Sepalen in ihrer äußeren Hälfte schwach 
gewellt, bis zur Basis vollkommen frei. Dorsales Sepalum und Petalen 
nicht gewellt. Mittellappen lang vorgezogen, vorne abgerundet. Lippen- 
kiele parallel, grün. (Taf. I Fig. 10.) 

Zweite Anthese. (Textfig. 1.) Ende Januar 1904!). 

Ein Blütenstand mit 30 Blüten. Blütenhüllblätter schon zu Be- 
ginn des Aufblühens mit gelber Grundfarbe und grünen Längsstreifen. 
Labellum wie bei der ersten Anthese, nur gelb mit grünen Längsstreifen. 
Sämtliche Blütenhüllblätter in ihrer ganzen Ausdehnung 
deutlich gewellt. Seitliche Sepalen bis zur Basis vollständig ge- 
trennt. (Taf. I Fig. 11.) 


Dritte Anthese. Mitte bis Ende Januar 1905. 

Ein Blütenstand mit 7 Blüten. Sämtliche Blüten in allen Merk- 
malen mit jenen der zweiten Anthese vollkommen übereinstimmend, 
bloß Grundfarbe etwas heller. 


Vierte Anthese. 22. Januar 1908. 

Ein Blütenstand mit 24 Blüten. In Grundfarbe, Verwachsungs- 
grad der seitlichen Sepalen und Wellung übereinstimmend. Grund- 
farbe grün, Blütenhülle deutlich gewellt, im Grade der Wellung 
zwischen Taf. I Fig. 10 und 11 ungefähr die Mitte haltend. Seitliche 
Sepalen sämtlicher Blüten bis zur Basis vollkommen frei, im Diver- 
genzwinkel mit Taf. I Fig. 10 übereinstimmend, bloß Blüte 7 zeigte 
einen geringeren Divergenzwinkel. 

Hier ergab also die zweite Anthese eine auffallende 
Steigerung der bei der ersten Anthese nur schwach ange- 
deuteten Wellung des Blumenblattrandes, welche während 
der dritten nnd vierten Anthese konstant blieb. Nach dem 


1) Die auf der nächsten Seite reproduzierte photographische Aufnahme zeigt bloß 
26 Blüten. Die vier untersten Blüten wurden nämlich für die Anfertigung der 
Detailzeichnung, photographischer Detailaufnahmen und als Belegexemplare entfernt. 


Porsch. 


Stock 


63. 


Fig. 1. 


Zweite Anthese. 


Ende Januar 1904. 


phot. 7 G. Kraskovits. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 97 


bisherigen System der Gattung entsprächen die Blüten der 
ersten Anthese der G. divaricate Hoffg., jene der zweiten 
und dritten der G. crispa Klotzsch. 


Stock 65. 
(Taf. I Fig. 1 und 15.) 


Erste Anthese: Winter 19031). 

Blüten in ihren wesentlichen Merkmalen mit Taf. I Fig. 1 überein- 
stimmend. Grundfarbe gelbgrün. Mittellappen vorne breit abgerundet, 
Lippenkiele weiß. Seitliche Sepalen bis zur Basis frei, nicht 
gewellt oder bloß eine schwache Andeutung einer Wellung 
zeigend. (Taf. I Fig. 1.) 

Zweite Anthese: Ende Januar 1904. 

Zwei Blütenstände mit je ro und 8 Blüten. Blütenhüllblätter 
schmäler und zarter äls bei der ersten Anthese. Lippenkiele grün. 
Seitliche Sepalen bis zur Basis vollkommen frei und schwach ge- 
wellt. (Taf. I Fig. 15.) 

Dritte Anthese: Ende Januar 1906. 

Zwei zarte Blütenstände mit.je ro und 6 Blüten. Grundfarbe 
schon bei Beginn der Blütezeit hellgelb. Lippenkiele weiß. Mittel- 
lappen stumpf abgerundet. Seitliche Sepalen fast bis zur Basis 
frei, ihrer ganzen Ausdehnung nach stark gewellt, und unter 
sehr spitzem Winkel divergierend. (Wellung wie in Taf. I Fig. 16, 
Winkel wie Taf. I Fig. 15.) 

Vierte Anthese: Ende Dezember 1906. 

Ein Bliitenstand mit 7 Bliiten. Grundfarbe griinlich, elfenbein- 
farben, Lippenkiele weiß. Perigon sämtlicher Blüten stark ge- 
wellt. Wellung wie in Taf. I Fig. 16. Seitliche Sepalen zwar bis zur 
Basis vollkommen frei, aber wie Fig. 15 unter sehr spitzem Winkel 
spreizend. 


1) Eine genauere Aufzeichnung der Blütezeit fand sich in meinen Notizen nicht 
vor, da die erste Anthese in eine Zeit fiel, wo mir die hochgradige Mutabilität der 
Gattung noch unbekannt war. Glücklicherweise wurden schon damals von allen von 
Prof. v. Wettstein aus Südbrasilien 1901 mitgebrachten lebenden Orchideen, welche 
in Wien zur Blüte gelangten, sofort nach dem Aufblühen für die Zwecke der Be- 
stimmung von Herrn Lektor A. Kasper farbige Abbildungen angefertigt, die mir 
neben meinen Bestimmungen und kurzen Notizen als wertvolle Grundlage dienten. 
Der objektive Wert derselben wird überdies noch dadurch erhöht, daß sie ausnahms- 
los nach dem Leben und wie bereits erwähnt, mit dem Zeichenapparat angefertigt 
wurden, mithin jede subjektive Beeinflussung ausgeschlossen erscheint. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre I, 7 


98 Porsch. 


Hier lieferte also die zweite Anthese eine schwache 
Steigerung der in der ersten Anthese höchstens andeutungs- 
weise vorhandenen Wellung, welche in der dritten und 
vierten Anthese ihren Höhepunkt erreichte. Die Blüten der 
ersten Anthese entsprächen der G. divaricata Hoffg., jene 
der zweiten Anthese nehmen eine Mittelstellung zwischen 
dieser Art und G. crispa Klotzsch ein, jene der dritten und 
vierten dagegen sind reine G. crispa Klotzsch. 


2. Plötzliches Auftreten der Wellung von der zweiten Anthese an. 


Stock 67. 
(Taf. I Fig. ı und 13.) 


Standort: Rio Grande. 

Erste Anthese: Januar 1903. 

Ein Blütenstand mit 18 Blüten. Sämtliche Blüten in ihren 
wesentlichen Merkmalen mit Taf. I Fig. 1 übereinstimmend. Hüll- 
blätter schmutzig gelbgrün, nicht gewellt. Lippenkiele weiß und 
parallel. Mittellappen breit, vorne abgerundet. Seitliche Sepalen bis 
zur Basis vollkommen getrennt. (Taf. I Fig. 1.) 

Zweite Anthese: Ende Dezember 1904. 

Ein Blütenstand mit 15 Blüten. Grundfarbe mehr grün, Lippen- 
kiele grün, nach unten zu divergierend. Mittellappen wie bei der 
ersten Anthese. Seitliche Sepalen bis zur Basis vollkommen getrennt. 
Sämtliche Blütenhüllblätter in ihrer ganzen Ausdehnung 
stark gewellt. (Taf. I Fig. 13.) 

Dritte Anthese: Mitte Dezember 1905. 

Ein Blütenstand mit 12 Blüten. Grundfarbe etwas mehr gelblich 
als bei der ersten Anthese. In allen übrigen Details mit den Blüten 
der zweiten Anthese vollkommen übereinstimmend. 

Vierte Anthese: Mitte Dezember 1906. 

Ein Blütenstand mit 36 Blüten. Grundfarbe grünlich-elfenbein- 
farben. Lippenkiele parallel. Perigon an der Spitze meist rand- 
wärts nach innen geschlagen, stark gewellt. Seitliche Sepalen bis 
zur Basis vollkommen getrennt und stark divergierend. (Taf. I Fig. 13.) 

Fünfte Anthese: Anfang Januar 1908. 

Zwei kräftige Blütenstände mit 26 resp. 23 Blüten. Sämtliche 
Blüten in den ausschlaggebenden Merkmalen übereinstimmend; geringe 
Schwankungen bloß in der Größe des Divergenzwinkels der seitlichen 
Sepalen. Grundfarbe grün. Blütenhüllblätter deutlich gewellt. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 99 


Seitliche Sepalen bis zur Basis vollkommen frei. Blüten in allen 
wesentlichen Merkmalen mit Taf. I Fig. 13 übereinstimmend. 

Hier trat die Wellung in der zweiten Anthese plötzlich 
als neues Merkmal auf und blieb während der drei 
folgenden Anthesen konstant. Systematisch entsprächen 
die Blüten der ersten Anthese der G. divaricata Hoffg., jene 
der zweiten bis fünften der G. crispa Klotzsch. 


Stock 66. 
(Taf. I Fig. 1, 14, 16 und Textfigur 2—;.) 

Standort: Alto da Serra bei Santos. 

Erste Anthese: Winter 19031). 

Ein reichblütiger Blütenstand (ca. 30 Blüten). 
Sämtliche Blüten im wesentlichen mit den Merk- 
malen von Taf. I Fig. ı übereinstimmend. Blüten- 
hüllblätter nicht gewellt, gelbgrün. Seitliche 
Sepalen bis zur Basis getrennt. (Taf. I Fig. 1.) 

Zweite Anthese: Ende Januar 1904. 

Ein Bliitenstand mit 30 Bliiten. Grundfarbe 
rein grün. Mittellappen länger als bei den Blüten 


phot. A, Mayer. 


der ersten Anthese. Lippen- Fig. 2. 
kiele griin. Seitliche Sepalen Stock 66a. 
bis zur Basis vollkommen ge- Fünfte Anthese. 


Mitte Februar 1908. 


trennt und unter sehr spitzem { 
Blüte 4. 


Winkel divergierend. Sämt- 
liche Blütenhüllblätter in ihrer ganzen 
Ausdehnung stark gewellt. (Taf. I Fig. 14.) 

Nach dem Abblühen wurde der Stock in drei 
gleiche Teile geteilt, die von nun an als 66a, 
66b, 66c bezeichnet wurden. 


N Von diesen lieferte 66a: 
Fig. 3. Dritte Anthese: Anfang Februar 1906. 
Ber Einen Blütenstand mit 14 Blüten. Sämtliche 


Fünfte Anthese. 
Mitte Februar 1908. 
Blüte 9. 


Blüten bis in die kleinsten Details mit jenen der 
zweiten Anthese vollkommen übereinstimmend. 
(Taf. I Fig. 14.) 

Vierte Anthese: Januar 1907. 

Einen Blütenstand mit 24 Blüten. Sämtliche Blüten sich in den 
wesentlichen Merkmalen mit jenen der dritten Anthese deckend. 


1) Auch für diese Zeitangabe gilt das oben S. 97 Fußn. Gesagte. 
7* 


100 Porsch. 


(Taf. I Fig. 14.) Grundfarbe grün, sämtliche Blütenhüllblätter ihrer 
ganzen Ausdehnung nach stark gewellt. Seitliche Sepalen sämt- 
licher Blüten bis zur Basis vollkommen frei, nur in der Divergenz 


phot. A, Mayer. 


Fig. 4. 
Stock 66c. Februar 1907. 
Blütenstand. 


66b lieferte: Januar 1907. 


sich verschieden verhaltend. Bis- 
her war für diesen Stock der 
spitze Winkel der seitlichen 
Sepalen charakteristisch. (Taf. I 
Fig. 14.) Die Mehrzahl der Blüten 
zeigte auch bei dieser Anthese 
dieses Verhalten. Die übrigen 
verhielten sich dagegen etwas 
abweichend. Im speziellen ließ 
sich folgendes feststellen: 

Blüte ı Divergenz größer, 


2} > normal wie 

Fig. 14, 
Pn en 39 größer, 
er En normal, 
» 12 > größer, 
LS mL Om, 5: normal, 
» 20 > größer, 
39 RAN, cn normal. 


Fünfte Anthese: Mitte 
Februar 1908. 

Einen Blütenstand mit 15 
Blüten. Sämtliche Blüten in 
Grundfarbe und dem Grad der 
Wellung mit Taf. I Fig. 14 über- 
einstimmend. Seitliche Sepalen 
stets vollkommen getrennt, aber 
im Divergenzwinkel verschieden. 
Bei Blüte 4, (Textfig. 2) ro und 
14 der Divergenzwinkel wie in 
Taf. I Fig. 14 oder noch etwas 
kleiner, die übrigen Blüten (Text- 
fig. 3) unter annähernd rechtem 
Winkel spreizend. 


Einen Blütenstand mit ıı Blüten. Sämtliche Blüten in allen 
wesentlichen Merkmalen mit jenen von 66a (Januar 1907) überein- 


Die Bedeutung sprunghafter Blitenvariationen. IOI 


stimmend. Divergenzwinkel meist normal. Grundfarbe mehr elfen- 
beinfarben. 

66c lieferte:, März 1906. 

Einen Blütenstand mit 25 Blüten. Grundfarbe elfenbeinfarben. 
Perigonblätter sämtlicher Blüten stark gewellt. Lippenkiele 
parallel. Seitliche Sepalen sehr stark spreizend. In allen wesentlichen 
Merkmalen mit Taf. I Fig. 16 übereinstimmend. Blüte 22 und 24 
zeigten weniger stark spreizende seitliche Sepalen. 

Anfang Februar 1907. 

Einen Blütenstand mit 32 Blüten 
(Textfig. 4). Sämtliche Blüten in den 
wesentlichen Merkmalen mit jenen von 
66c März 1906 übereinstimmend. 
(Textfig. 5.) 

Auch hier ergab also die 
zweite Anthese wie im vorigen 
Falle gänzlich unvermittelt als 
neues Merkmal starke Wellung 
der Blütenhüllblätter sämtlicher 
Blüten, welche in den darauf- 
folgenden Anthesen konstant 
blieb. Abweichungen ergaben sich 
bloßim Ton der Grundfarbe und 
dem Divergenzwinkel der seit- 


phot. A. Mayer. 


lichen Sepalen. Die Blüten der Fig. 5. 
ersten Anthese entsprächen der stock 66c. Einzelblüte der fünften 
G. divaricata Hoffg., jene der Anthese. Februar 1907. 


zweiten der G. crispa Klotzsch. 


8. Sprunghafte Abanderung im Verwachsungsgrade der seitlichen Sepalen 
unter Beibehaltung des ungewellten Blumenblattrandes. 


Stock 74. 
(Taf. I Fig. 4 und 7—8.) 
Standort: Sitio Bülow am Rio Branco bei Santos. 
Erste Anthese: Winter Igo3!). 
Da die erste Anthese in die Zeit vor meiner Ankunft in Wien 
fiel, kann ich nach der mir vorliegenden Zeichnung, welche zu dem 


1) Vgl. oben S. 97 Fußn. 


102 Porsch. 


Zwecke angefertigt wurde, als Grundlage für die Bestimmung zu 
dienen, bloß angeben, daß die Mehrzahl der Blüten Taf. I Fig. 4 ent- 
sprachen!). Die seitlichen Sepalen waren nicht frei und divarikat, 
sondern ungefähr zu 2/, verwachsen, die Blütenhüllblätter nicht ge- 
wellt. Über ihre, übrigens für unsere Frage minder wichtige Grund- 
farbe vermag ich keine bestimmte Angabe zu machen. Meine da- 
malige Bestimmung, welche aus einer Zeit stammte, wo mir die 
Mutabilitat der Gattung noch unbekannt war, lautete: G. p/anifoha Kl. 
Sie steht der Abbildung entsprechend in vollem Einklange mit der 
einschlägigen systematischen Literatur. (Vgl. oben S. gr.) 

Zweite Anthese: Vom 18. September bis Anfang Oktober 1904. 

Drei Blütenstände, zwei längere und ein auffallend kurzer. 

Blütenstand I—II: Beide durchschnittlich 32 blütig. Grundfarbe 
sämtlicher Blüten sattgelb, ohne grünes Mittelfeld und Längsstreifen; 
Mittellappen ausnahmslos breit, vorne abgerundet, in der Mitte schwach 
ausgerandet, niemals spitz. Lippenkiele gelb, Schlundfleck feuerrot. 
Hüllblätter niemals gewellt. Seitliche Sepalen bei sämtlichen 
Blüten fast bis zur Mitte frei. (Taf. I Fig. 7.) 

Blütenstand III: ı5blütig, halb so lang wie I—II. Blütenstand- 
achse kürzer und dünner; sämtliche Blüten in ihrem Gesamtbau viel 
zarter als jene von I—II. Grundfarbe selbst bis unmittelbar vor 
dem Abblühen (r. Oktober) bleicher gelb. Blütenhüllblätter schmäler, 
ebenso der Mittellappen und die Narbenhöhlung, die ganze Blüte mehr 
in die Länge gezogen. Seitliche Sepalen bei zwei Blüten bis zur 
Hälfte frei und zueinander parallel, bei allen übrigen bis über 
*/, verwachsen, weniger als 1/, frei. (Taf. I Fig. 8.) 


Dritte Anthese: Ende September bis Anfang Oktober 1906. 
Drei Blütenstände, zwei kräftige und ein schwächerer, viel kürzerer. 

Blütenstand I: 33blütig. Sämtliche Blüten in Grundfarbe und 
den morphologischen Merkmalen mit Taf. I Fig. 7 im wesentlichen 
übereinstimmend. Seitliche Sepalen bis zur Mitte oder fast bis zur 
Mitte frei. Bei der Mehrzahl der Blüten bis zur Mitte frei. 

Blütendstand II: 35blütig. Drei Blüten zeigten die seit- 
lichen Sepalen fast bis zur Basis frei, aber unter demselben 
Divergenzwinkel wie Taf. I Fig. 7. Die übrigen Blüten verhielten sich 
wie Blütenstand I. 


1) Denn die Abbildungen wurden stets nach Blüten angefertigt, welche dem 
Normalzustand entsprachen. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 103 


Blütenstand III: ızblütig. Sämtliche Blüten im ganzen kleiner, 
Blütenhüllblätter schmäler, die ganze Blüte mehr in die Länge ge- 
zogen. Grundfarbe etwas bleicher gelb. Seitliche Sepalen 
mindestens zu 3/, ihrer Länge miteinander verwachsen, im 
speziellen wie folgt: 

Blüte 1—15 Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen wie Taf. I Fig. 8, 
„ 16—17 5 Bee, 55 5 7 salz: #0, 

Hier ergaben also die zweite und dritte Anthese sprung- 
hafte Abänderungen im Verwachsungsgrade der seitlichen 
Sepalen, namentlich bei einem Blütenstande. Nach dem bis- 
herigen System der Gattung entsprächen die Blüten der ersten 
Anthese der G. flanifolia (Hook.) Klotzsch, jene der zweiten 
der G. planifolia (Hook.) Klotzsch und G. foliosa (Hook.), Klotzsch!), 
jene der dritten der G. foliosa (Hook.), Klotzsch und 
G. divaricata Hoffg. und G. planifolia (Hook.) Klotzsch. Der Stock 
hätte demgemäß bei dreimaligem Blühen nicht weniger als drei ver- 
schiedene ,,Spezies‘‘ geliefert! 


Stock 81. 
(Textfigur 6—8.) 


Standort: Bei Apiahy und Yporanga im Tale des Rio Ribeira, 
ca. I30o m s. m. 

Erste Anthese: Ende Juni 1905. 

Außergewöhnlicher kräftiger Stock; lieferte zwei Blütenstände. 

In beiden Blütenständen Grundfarbe der Blütenhülle schon 
unmittelbar nach dem Aufbrechen der Knospen sattgelb. Sepalen 
und Petalen mit grünem Mittelfeld und grünen Längsnerven. Im 
Ton der Grundfarbe und den morphologischen Merkmalen mit Taf. I 
Fig. 9 übereinstimmend, Farbe der Mittelfelder und der Nerven wie 
Taf. I Fig. rr. Labellum dagegen ohne grüne Streifen mit dunklem 
gelben Schundfleck zwischen den Lippenkielen wie Taf. I Fig. 9. 
Blütenhüllblätter niemals gewellt, bloß die Spitze des dorsalen 
Sepalums und der Petalen nach einwärts geschlagen. Im Verwachsungs- 
grad der seitlichen Sepalen verhielten sich die einzelnen Blüten ver- 
schieden. 

Blütenstand I: 23 Blüten. 

Blüte 1—16: Seitliche Sepalen etwas über !/, frei, 

„ 17--23: 5 Pr nur 1/, frei. 


1) Bezügl der Synonymie vgl. meine Orchideenbearbeitung p. S. A. 59 ff. 


104 Porsch. 


Blütenstand II: 21 Blüten. 
Blüte 1—4: Seitliche Sepalen bis zu 2/, verwachsen, 1/, frei, 


>> 5: 9 > > „ 1/; > 2/3 ” 
2 6—15: ” ” ” ” 2/3 ” 23 Er} 
5 I6: 3 » vollkommen frei, 
sa 77: ‘3 », . bis ‘zu ?/, verwachsen, 4/,_,, 
Z 18: x » vollkommen frei, 
„„ I9—2I: en » bis zu °/, verwachsen, 1/3. ,, 


Bemerkenswert ist, daß auch die beiden 
Blüten mit bis zur Basis vollständig freien 
seitlichen Sepalen keine Divergenz derselben 
zeigten, sondern die letzteren waren parallel 
zueinander orientiert (Textfig. 6). In ihrem 
Habitus wichen beide Blüten von normalen 
Blüten nicht ab, der Unterschied war bloß 
bei genauer Beobachtung des Verwachsungs- 
grades bemerkbar. 

Zweite Anthese: Ende Juni und Anfang 
Juli 1906. Zwei Blütenstände. In der Grund- 
farbe, der grünen Längenstreifung und der 
Farbe der Lippenkiele mit den Blüten der ersten 

Fig. 6. Anthese vollkommen übereinstimmend. Hüll- 
Stock 81. Erste Anthese. latter niemals gewellt, :bloß die Spitze. der 


Ende Juni 1905. . 2 a 2 = 
Blütenstand IT Blüte 16, drei oberen Perigonblätter nach einwärts 


Seitliche Sepalen bis zur geschlagen. 
Basis frei. Blütenstand I: 27 Blüten. Seitliche 


Sepalen bei zwei Blüten bis zur Hälfte, bei 
allen übrigen zu °, verwachsen, also mit der Mehrzahl der Blüten 
der ersten Anthese übereinstimmend. 

Blütenstand II: 18 Blüten. 


Blüte 1—g: Seitliche Sepalen bis zu */, verwachsen, 1/, frei, 


| 


: 1 
” Io: cE) ” ” ” ls ” = ” 
” Wt 7/5 2 29 ” ” 2; „ Jh ” 
_ 18: > A „ zur Basis vollkommen 


frei und parallel zu einander. 
Dritte Anthese: Mitte Juli 1907. Ein Blütenstand mit 32 Blüten 
(Textfig. 7). 
Grundfarbe sattgelb mit breiten grünen Mittelstreifen wie bei der 
ersten Anthese. Lippenkiele parallel, weiß. Seitliche Sepalen 


105 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 


“DARI 'V yoyd 


*Lo61 nf 


‘asoyyUY oid 


"Ig HI0IS 


“2 a1 


+ 


r06 Porsch. 


sämtlicher Blüten, ausnahmslos zu °/, verwachsen wie Text- 
figur 8, niemals auch nur mit der geringsten Spur einer Wellung. 

Hier ergab schon die erste Anthese 
eine auffallende Variabilität im Ver- 
wachsungsgrade der seitlichen Sepalen, 
welche in der zweiten Anthese ihre 
Fortsetzung fand. Die dritte dagegen 
lieferte nach dieser Richtung aus- 
nahmslos einheitliche Blüten. Die 
erste und zweite Anthese umfaßte die 
„Spezies“ G. divaricata Hoffg. G. planifolia 
(Hook.) Klotzsch und G. foliosa (Hook.) 
Klotzsch, jene der dritten dagegen ausschließ- 
lich G. planifolia (Hook.) Klotzsch. 


Fig. 8. 


Stok 81. Dritte Anthese. Stock '70 
Ende Juni und Anfang Juli 
1906. Normaltypus. (Taf. I Fig. 4, 12 und Textfigur 9—11). 
SE LEREE Bau: Standort: Barra Mansa im Gebiete der 
verwachsen. 


Stadt Itapecirica ca. IO00 m. s. m. 
Erste Anthese: Juli 1903. 
Ein Blütenstand mit 16 Blüten. Grundfarbe 

rein grün. Blütenhüllblätter niemals gewellt, 

bloß an der Spitze etwas einwärts geschlagen. 

Labellum heller, Lippenkiele weiß, Schlund hell 

dottergelb, Mittellappen spitz. Seitliche Sepalen 

in der Regel bis über ?/, verwachsen (mit 

Taf. I Fig. 4 übereinstimmend). 


Zweite Anthese: Juni 1904. 
Ein Blütenstand mit 21 Blüten. Grundfarbe phot. A. Mayer. 
etwas schmutziger grün. Blütenhüllblätter in u 
ihren Formverhältnissen wie bei der ersten Anthese. El z, gee 
Labellum ebenfalls hell, Schlundfleck hell dotter- ae | 
gelb. Mittellappen spitz. Im Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen 
verhielten sich die einzelnen Blüten im speziellen folgendermaßen: 


Blüte 1—2: Seitliche Sepalen bis über die Mitte frei (Taf. I Fig. 12), 


3 3% 7 - fast bis zur Basis ,, 
5 4: > 3 bis über die Mitte _,, Pee )) 
» 5—8: a £8 fast bis zur Basis _,, 


» 9—I6: > 3 bis über die Mitte ,, ee 9). 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 107 


Blüte 17—21: seitliche Sepalen vollkommen frei und deutlich 
starker divergierend als an den Bliiten mit fast freien seit- 
lichen Sepalen. 

Dritte Anthese: Mai 1905. 

Ein Blütenstand mit 3r Blüten. Grundfarbe und Form der 
Blütenhüllblätter, Farbe des Labellums, der Lippenkiele, des Schlundes, 
und Form des Mittellappens wie 
meat. 1) hig. 12. Seitliche 
Sepalen sämtlicher Blüten 
bloß bis zur Mitte ver- 
wachsen. 


Vierte Anthese: Ende Mai 
bis Anfang Juni 1906. 


Vier Blütenstände mit 40 
resp. 33,16 und 6 Blüten. Grund- 


phot. A, Mayer. 


Fig. 10. 
farbe der Bliiten grünlichgelb, Stock 70. Fünfte Anthese. Juli 1907. 
mehr gelb als in Fig. 12. In der Blüte 22 (links), 25 (rechts). 


Form der Sepalen und Petalen, 
des Labellums, Stellung und Farbe der Lippenkiele und Form des 
Mittellappens mit Taf. I Fig. 12 übereinstimmend und zwar bei sämt- 
lichen Blüten der 4 Blütenstände. Im Grad der Verwachsung der 
seitlichen Sepalen verhielten sich dagegen die einzelnen Blüten sehr 
verschieden. 

Blütenstand I. 40 Blüten. 


Blüte 1-30: seitliche Sepalen fast bis zur Mitte verwachsen 


» 31-32: = 5 bis tiber die ,, frei (Taf. I Fig. 12) 
» 33—34: 35 Fs genausbiszzur,., > 

» 35—38: AP 55 bis über die ,, ,, (Taf. I Fig. I2) 
» 39—40: ss “a bis zur Basis vollkommen frei. 


Blütenstand II. 33 Blüten. 
Blüte 1—7: seitliche Sepalen bis zur Mitte verwachsen 


Ba - 8: re „ bis !/, verwachsen, */, frei (Taf. I Fig. 12) 
2, 9—20: = aie ee zur Mitte verwachsen 
» 2I—33: 5 ats » Basis vollkommen frei. 


Blütenstand III. 16 Blüten. Seitliche Sepalen an sämt- 
lichen Blüten bis zur Basis vollkommen frei. 

Blütenstand IV. 6 Blüten. Seitliche Sepalen an sämtlichen 
Blüten bis zur Hälfte verwachsen. 


r08 Porsch. 


Fünfte Anthese: Mitte bis Ende Juli 1907. 

Ein Blütenstand mit 30 Blüten. Grundfarbe sämtlicher Blüten 
hell grüngelb. Perigon niemals gewellt. Blüten schmäler, schlanker, 
sonst im Gesamthabitus mit jenen der vorigen Anthese überein- 
stimmend. Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen dagegen äußerst 
verschieden. Im speziellen wie folgt: 

Blüte 1: Seitliche Sepalen bis */, verwachsen 
(Textfig. 9) 


, 2—4: 2 a „ etwas über die 
Hälfte verwachsen 
“ 5: = r » |; verwachsen 
„ O—I7: x A »» /, verwachsen 
,», I8—IO: rn Gs fast bis zur Halfte ver- 
wachsen 
Bho 35 Mb „ 20—27: zs 2 ,, bis zur Hälfte ver- 
Fig. 11. : 
Stock yee Hanke wachsen (Textfig. Io) 
Anthese. Juli 1907. 33 28: 2% „ bloß !/J, verwachsen 
Blüte 30. 5, 29— 30: 5A „ vollkommen freiund 


stark spreizend. (Vgl. Textfigur 11.) 

Auch hier begann von der zweiten Anthese an ein 
starker Wechsel im Verwachsungsgrade der seitlichen Se- 
palen ohne geringste Spur einer Wellung. Die einzelnen ge- 


lieferten Blütenformen entsprachen den Spezies: G. folosa 
(Hook.) Klotzsch, G. divaricata Hoffe. und G. planifolia (Hook.) Klotzsch. 


Stock 61. 
(Taf. I Fig. 4—6 und Textfigur 12.) 

Standort: Santo Amaro bis Brasso Grande. 

Erste Anthese: April 1903. 

Ein Blütenstand mit 23 Blüten. Grundfarbe grün, Blütenhüll- 
blätter nicht gewellt, Spitze nach einwärts geschlagen, Labellum heller, 
Lippenkiele weiß, Schlundfleck hell dottergelb; Mittellappen spitz. Seit- 
liche Sepalen bis über °/; miteinander verwachsen. (Taf. I Fig. 4.) 

Zweite Anthese: Ende Mai 1904. 

Ein Blütenstand. Sämtliche Blüten bereits als ungeöffnete, aber 
zum Aufspringen reife Knospen hell elfenbeinfarben, merklich kleiner als 
jene der ersten Anthese. Blütenhüllblätter kürzer und in ihrer äußeren 
Hälfte relativ breiter, an der Spitze einwärts gekrümmt, nicht gewellt. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 109 


Mittellappen breit, abgerundet. Seitliche Sepalen ungefähr bis */, mit- 
einander verwachsen. (Taf. I Fig. 6.) 


Dritte Anthese: Juni 1904. (Textfig. 12.) 


Ein kurzer Blütenstand mit 12 Blüten. Sämtliche Blüten eben- 
falls schon als Knospen hell elfenbeinfarben, Blütenhüllblätter in 
ihrer Außenhälfte nicht merklich breiter, Spitze eingeschlagen, Ränder 
nicht gewellt. Mittellappen breit. Blüten im ganzen etwas größer 
als jene der zweiten Anthese. (Vgl. die Vergrößerungen in der Tafel- 
erklärung.) Seitliche Sepalen an sämtlichen Blüten bis zur 
Basis vollkommen voneinander getrennt und fast unter 45° 


phot. + G. Kraskovits. 


Fig. 12. 


Stock 61. Dritte Anthese. Juni 1904. 


divergierend. (Taf. I Fig. 5.) Nicht eine einzige Blüte zeigte 
eine Spur eines Überganges zu jenen der ersten oder zweiten 
Anthese. 


Hier lieferte also die dritte Anthese ohne Spur eines 
Überganges ausschließlich Blüten mit bis zur Basis voll- 
kommen getrennten und unter 45° spreizenden seitlichen 
Sepalen im Gegensatze zu zwei Drittel- resp. drei Viertel- 
verwachsung der früheren Anthesen. Nach dem bis- 
herigen System entsprächen die gelieferten Blüten den 
„Spezies“ G. planifolia (Hook.) Klotzsch und G. divaricata Hoffe. 


IIO 


Porsch. 


4. Sprunghafte Variation im Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen 
mit plotzlichem Auftreten der Wellung kombiniert. 


Stock 68. 


(Taf. I Fig. 1—3 und Textfigur 13—14.) 


Standort: In Wäldern bei Alto da Serra bei Santos. 


Erste Anthese: April 1903. 


phot. + G. Kraskovits, 

Fig. 13. 
Zweite Anthese, 
Blüte ı weggeschnitten, ihre Ansatzstelle 


Stock 68. März 1904. 


als weißer Punkt noch sichtbar. 


Ein Blütenstand mit 32 Blüten. 
Sämtliche Blüten in ihren Merk- 
malen übereinstimmend. Grund- 
farbe schmutzig gelbgrün, mit 
grünen Längsstreifen. Hüllblätter 
an der Spitze nach einwärts ge- 
krümmt, ihre Seitenränder nach 
rückwärts gerollt, niemals ge- 
wellt. Lippenkiele parallel, weiß. 
Mittellappen vorne breit abge- 
rundet; seitliche Sepalen bis 
zur Basis frei, an manchen Blüten 
nur scheinbar an der Basis ver- 
wachsen, in Wirklichkeit getrennt 
mit parallel verlaufenden, eng an- 
einanderliegenden Seitenrändern. 
(Gate iessc) 


Zweite Anthese: Anfang 
Marz 1904. 

Ein Blütenstand mit 16 Blüten. 
(Textfig. 13.) In der Grundfarbe 
und der Längsstreifung wie der 
Form des Mittellappens stimmten 
die Blüten mit jenen der ersten 
Anthese überein. Blütenhülle nicht 
gewellt; Ränder der Hüllblätter 
noch deutlicher zurückgerollt als 


bei jenen der ersten Anthese (Vgl. 


Taf. I Fig. 2—3 mit Fig. ı). Anders verhielten sie sich jedoch in bezug 


auf den Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen. 


Diese zeigten an 


den einzelnen Blüten folgendes Verhalten: 


Die Bedeutung sprunghafter Bliitenvariationen. III 


Blüte 1—2!): seitliche Sepalen bis zur Basis vollkommen frei und 
beinahe unter rechtem Winkel spreizend (Taf. I Fig. 2), 


3—5: seitliche Sepalen bis zur Mitte verwachsen 
(Taf. I Fig. 3) 

an 6: seitliche Sepalen bis zur Basis vollkommen frei 

»  72)—I6: ,, = » » Mitte verwachsen mit Aus- 


nahme von Blüte Io (wie 6) 
(vgl. Textfig. 13.) 

Dritte Anthese: Ende Januar und Anfang Februar 1905. 

Ein reichblütiger Blütenstand. Grundfarbe, Form der Blütenhüll- 
blätter und Beschaffenheit ihrer Ränder mit jenen der zweiten 
Anthese übereinstimmend. Seitliche Sepalen an sämtlichen 
Blüten bis zur Basis vollkommen frei. (Taf. I Fig. 2). 


Vierte Anthese: März 1905. 

4 Blütenstände, davon 3 mit durchschnittlich je 30 Blüten, ein 
Blütenstand mit ıo Blüten. In Grundfarbe, Form des Mittel- 
lappens, Form und Randbeschaffenheit der Blütenhüllblätter wie bei 
Anthese II—III. 

Blütenstand I—III: seitliche Sepalen sämtlicher Blüten bis zur 
Basis vollkommen getrennt. (Taf. I Fig. 2). 

Blütenstand IV: 

Blüte 1-7: seitliche Sepalen vollkommen getrennt (Taf. I Fig. 2) 
» 8-10: 5 , bis zur Hälfte verwachsen Taf. I Fig. 3). 

Fünfte Anthese: Mitte Januar 1906. 

I Blütenstand mit 13 Blüten. Grundfarbe rein grün. Mittel- 
lappen wie bei Anthese I-IV. Sämtliche Blütenhüllblätter am 
Rande deutlich gewellt, seitliche Sepalen vollkommen ge- 
trennt. Im Grade der Wellung zwischen den beiden Abbildungen 
Fig. ıo und 14 auf Taf. I stehend. 


Sechste Anthese: März 1906. 

Ein Blütenstand mit 16 Blüten. Sämtliche Blüten in Grundfarbe 
und den Merkmalen des Labellums mit Taf. I Fig. 2—3 überein- 
stimmend, im Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen dagegen ver- 
schieden. Blumenblätter sämtlicher Blüten am Rande 
schwach gewellt. Bezüglich des Verwachsungsgrades der seitlichen 
Sepalen im speziellen, wie folgt: 


1) In der Abbildung bloß Blüte 2 vorhanden, Blüte ı wurde behufs Anfertigung 
der Zeichnung und als Belegexemplar entfernt. 
2) Blüte 7 in der Abbildung durch die Stecknadel markiert, 


II2 Porsch. 


Blüte 1—4 wie Taf. I Fig. 2 
9 50 9 ar > 3 
7—8 » TG) 

»  Q—I0O ,, 3 8} 
II—I2 ,, Pee ee 

13 102; m mn 


Siebente Anthese: Mitte Januar 1907. 

Ein zwerghafter Blütenstand mit 16 dicht aneinander gedrängten 
Blüten (Textfig. 14.). Blüten in allen Teilen kleiner als bei Anthese I— VI. 
Grundfarbe gelbgrün wie Taf. IFig.2—3. Hüllblätter der untersten 


phot A. Mayer. 


Fig. 14. 
Stock 68. Siebente Anthese. Mitte Januar 1907. 
Links Blüte 1, Mitte Blüte 6, rechts Blüte 12. 


Blüten am Rande schwach gewellt, die der obersten Blüten fast 
ungewellt. Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen verschieden. Im 
speziellen waren folgende Verhältnisse zu verzeichnen: 


Wellung 
Blüte 1—12 Perigon schwach gewellt 
13-16, fast gar nicht gewellt 


Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen. 
Blüte 1: wie Taf. I Fig. 2 


a 2: seitliche Sepalen fast bis zur Hälfe frei 

3 3: wie Blüte 1 

> 4: seitliche Sepalen zu °/, frei, 1/, verwachsen 
3 5: wie Blüte 1 

2 Os ao 


T 

4 

A Paths gt 
4 


Die Bedeutung sprunghafter Blitenvariationen. 773 


Der vorliegende Fall verdient in mehrfacher Hinsicht ein erhöhtes 
Interesse. Zunächst kehrte der in der zweiten Anthese sprung- 
haft veränderte Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen in 
der dritten Anthese wiederin seinen ursprünglichen Zustand 
zurück, um besonders beim sechsten und siebenten Blühen 
wieder sprunghaft abzuändern. Außerdem trat von der 
sechsten Anthese als neues Merkmal die Wellung auf,und zwar | 
in der sechstenAnthese sich auf sämtlicheBlüten erstreckend, 
in der siebenten dagegen in den einzelnen Blüten graduell 
verschieden. Es waren mithin bei siebenmaligem Blühen in 
den Blüten ein und desselben Stockes die folgenden „Arten“ 
vertreten: G. divaricata Hoffg., G. foliosa (Hook.) Klotzsch und 
G. crispa Klotzsch. 


Stock 62. 


(Orchideenbearbeitung Taf. XVI, Fig. 18 und 
Textfig. 15—18.) 

Standort: Fazenda Montserrat am 
Itatiaya. 

Erste Anthese: Ende Janner 1904. 

Ein kräftiger Blütenstand mit ungefähr 
4oBlüten. Blüten in ihrer Gesamtkonfiguration 
von sämtlichen mir zur Verfügung stehenden 
Blütentypen vollständig geschieden und nur 
für diesen Stock charakteristisch. Vor allem 
wichen sie schon durch die Grundfarbe ab. 
Grundfarbe schon unmittelbar nach dem 


Aufbrechen der Knospen intensiv ockergelb'). art ae ir Er 
Sämtliche Blütenhüllblätter auffallend stark ersten Anthese von Ende 
nach innen gekrümmt, das dorsale Sepalum Januar 1904. 


und die Petalen außerdem einander stark - 

genähert, über der Säule zusammenneigend und dadurch eine 
Art Helm, Oberlippe bildend. (Textfig. 15.) Für die Profil- 
ansicht der Blüte resultiert hieraus ein beinahe halbkreisförmiger 
Umriß. Spitze der Blütenhüllblätter überdies stark nach einwärts 
gekrümmt und ihre Ränder in der unteren Hälfte stark nach rück- 
wärts gebogen. Seitliche Sepalen zwar fast bis zum Grunde 
frei, ihrer starken Annäherung entsprechend jedoch fast bis 


1) Vgl. die zitierte farbige Abbildung meiner Orchideenbearbeitung. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre I, 8 


II4 Porsch. 


zur Mitte miteinander parallel verlaufend, in ihrer Außen- 
hälfte schwach divergierend und bisweilen mit schwacher Andeutung 
eine Wellung. (Vgl. Orchideen- 
bearbeitung 1. c. und Text- 
fig. 15.) Gesamtansicht der 
Blüte dementsprechend in der 
Vorderansicht viel schmäler 
als in den übrigen Typen mit 
frei abstehenden seitlichen 
Sepalen. Mittellappen stark 
verlängert, an der Spitze 
abgerundet, stumpf. Lippen- 
kiele annähernd parallel, gelb. 
Narbenhöhle hoch und schmal, 
wie überhaupt die ganze Blüte 
stark in die Länge gezogen 
erscheint. 

Zweite Anthese: Ende 
Dezember 1904. 


Ein Bliitenstand mit 35 
Blüten. Blüten in ihrer Ge- 


phot. A. Mayer, 


Fig. 16. 
Stock 62. Vierte Anthese. Ende Dezember 
1906 und Anfang Januar 1907. Blüten- 


stand. 
phot. A. Mayer. 


5 : Fig. 17. 
samtkonfiguration, den Merkmalen Page 
Stock 62. Vierte Anthese. 


der Säule und des Mittellappens mit 5.4. Dezember 1006 nd AEE 
jenen der ersten Anthese überein- Januar 1907. Zwei Blüten in an- 
stimmend. Grundfarbe mehr griinlich- nähernd natürlicher Größe. 
gelb. Im Verwachsungsgrad der seit- 

lichen Sepalen verhielten sie sich dagegen verschieden. Im speziellen 
waren folgende geringe Schwankungen zu konstatieren: 


Die Bedeutung sprunghafter Blitenvariationen. II5 


Blüte 1: Seitliche Sepalen fast bis zur Basis frei, 
E 2—9: r 3 ungefähr bis zur Hälfte frei, 

IOo—3I: er Sn fast bis zur Basis frei, 
aa: A # ungefähr bis zur Hälfte frei. 


Außerdem zeigten einige Blüten mit freien seitlichen Sepalen 
dieselbe schwache Andeutung einer Wellung wie bei der ersten Anthese, 

Dritte Anthese: Mitte Januar 1906. 

Ein schwächlicher Blütenstand mit 20 Blüten. Blüten merklich 
kleiner als jene der vorigen Anthese, in ihren Merkmalen mit Blüte 
10—31 des Blütenstandes der zweiten Anthese übereinstimmend. 


phot. A. Mayer, 


Fig. 18, 
Desgleichen wie Fig. 17. Links Seitenansicht, rechts Vorder- 
ansicht, beide stärker vergrößert, um die für den Stock 


charakteristischen Blütenmerkmale zu zeigen. 


Vierte Anthese: Ende Dezember 1906 und Anfang Januar 1907 
(Textfig. 16— 18). 

Ein kräftiger Blütenstand mit 49 Blüten. (Textfig. 16.) Seiten- 
ansichten der Blüten genau wie in Anthese I—III. Dorsales Sepalum 
und Petalen seitlich sehr stark zusammenneigend und nach innen bogig 
eingekrümmt, eine Art Oberlippe bildend. (Textfig. 17—18.) Blüten 
etwas kleiner als bei der ersten Anthese. Perigon sämtlicher 
Blüten deutlich gewellt. Lippenkiele parallel. Grundfarbe auch 
nicht gegen Ende der Anthese ockergelb, sondern grünlichgelb. Seit- 
liche Sepalen sämtlicher Blüten zu ?/, frei, 1/, miteinander verwachsen. 

Der vorliegende Fall verdient deshalb besonders Interesse, weil 


die sprunghafte Abänderung des Verwachsungsgrades und 
8* 


116 Porsch. 


das plötzliche Auftreten der Wellung unter vollständiger 
Wahrung der den Einzelstock charakterisierenden Merkmale 
einherging. Die zweite Anthese ergab die ersten Ab- 
weichungen im Verwachsungsgrade der seitlichen Sepalen, 
welcher in der dritten Anthese in den ursprünglichen Zu- 
stand der ersten überging, die vierte dagegen als neues 
Merkmal die Wellung, jedoch ausnahmslos unter strenger 
Wahrung der für die Blüten des Einzelstockes charakte- 
ristischen individuellen Gesamtfiguration. Weiter war hier 
zum erstenmal die Wellung, wenn auch in schwächerer Aus- 
prägung mit einer teilweisen Verwachsung der seitlichen 
Sepalen kombiniert. In systematischer Beziehung entsprechen die 
gelieferten Blüten keiner der bisher beschriebenen Formen vollständig. 


5. Plötzliche hochgradige Steigerung des Divergenzwinkels und Auf- 
wärtsdrehen der seitlichen Sepalen in der fünften Anthese nach bis- 
heriger vollständiger Konstanz bei viermaligem Blühen. 


Stock 76. 
(Taf. I Fig. 17 und Textfig. 19—20.) 

Standort: Faxina Apiahy. 

Erste Anthese: Juli 1904. 

Ein Blütenstand mit 14 Blüten. Sämt- 
liche Bliiten in den morphologischen Merk- 
malen sich mit Taf. I Fig. 17 vollkommen 
deckend, nur mit mehr gelblich griiner Grund- 
farbe und weißen Lippenkielen. Sämtliche 
Blütenhüllblätter ihrer ganzen Ausdehnung 


phot. A. Mayer. 


Fig. 19. nach stark gewellt. Spitze nach außen um- 
Stock 76. Vierte Anthese. geschlagen. Seitliche Sepalen bis zur Basis 
Dezember 1906. vollkommen frei und weniger stark spreizend 


als in Fig. 17. 

Zweite Anthese: Anfang Dezember 1904. 

Ein Blütenstand mit 12 Blüten. Sämtliche Blüten in allen 
Merkmalen mit jenen der ersten Anthese vollkommen übereinstimmend. 

Dritte Anthese: Anfang Dezember 1905. 

Zwei Blütenstände mit je 5 und g Blüten. In allen Merkmalen 
des Baues und der Färbung mit den Blüten der ersten und zweiten 
Anthese vollkommen übereinstimmend. Lippenkiele weiß, der gelbliche 
Ton der Grundfarbe schon an den eben aufbrechenden Blüten vor- 
herrschend, ebenso die Auswärtsrollung der Spitze der Blütenhüllblätter. 


Die Bedeutung sprunghafter Blitenvariationen. RT 


Vierte Anthese: Mitte Dezember 1906 (Textfig. 19). 

Drei Blütenstände. 

Blütenstand I: 18 Blüten. Sämtliche Blüten in den morpholo- 
gischen Merkmalen mit (Taf. I Fig. 17) übereinstimmend, nur Lippen- 
kiele parallel. Grundfarbe mehr elfenbeinfarben (wie in Taf. I Fig. 16). 
Perigon sehr stark gewellt, seitliche Sepalen bis zur Basis vollkommen 
getrennt, viel weniger stark spreizend als in Fig. 17. (Vgl. Text- 
fig. 19.) 


phot. A. Mayer. 


Fig. 20. 
‘ 
Stock 76. Fünfte Anthese. Anfang Januar 1908. Vier Einzel- 
bliten, die auffallend starke Steigerung des Divergenzwinkels und 
(Blüte rechts unten) die Aufwärtskrümmung der seitlichen Sepalen 


zeigend. 


Blütenstand II: 20 Blüten. Perigon sämtlicher Blüten stark ge- 
wellt, Lippenkiele stets parallel, seitliche Sepalen bis zur Basis voll- 
kommen getrennt, etwas weniger stark spreizend als in Fig 17. 

Blütenstand III: 12 Blüten. In sämtlichen Merkmalen mit 
Blütenstand II vollkommen übereinstimmend. 

Fünfte Anthese: Anfang Januar 1908 (Textfig. 20). 

Drei armblütige Blütenstände mit 12 resp. Io und 5 Blüten. 
Blüten deutlich kleiner als bei den früheren Anthesen. Grundfarbe 


118 Porsch. 


gelbgrün. Blütenhülle stark gewellt. Seitliche Sepalen wie in den 
früheren Anthesen bis zur Basis vollkommen frei. Als neues Merk- 
mal bei sämtlichen drei Blütenständen außergewöhnliche 
Steigerung des Divergenzwinkels der seitlichen Sepalen 
(im Maximum bis fast 180°!) oder sogar Aufwärtsdrehung 
derselben im Anschluß an die Petalen (vergl.Textfig. 20); erstere 
trat bei fast sämtlichen Blüten des Blütenstandes I und III sowie sämt- 
lichen Blüten des Blütenstandes II auf, letztere bei zwei Blüten des 
Blütenstandes III. Selbst die wenigen (4) Blüten mit nicht gerade 
abnorm aber immerhin stark gespreizten Sepalen zeigten einen 
deutlich größeren Divergenzwinkel als in den früheren Anthesen. 

Der Stock lieferte bei viermaligem Blühen ausschließlich 
Blüten, deren bis zur Basis vollkommen freie seitliche Se- 
palen normale Divergenz zeigten; auch in der Wellung blieb 
die Blütenhülle konstant; dagegen trat in der fünften An- 
these an allen drei Blütenständen plötzlich eine außerge- 
wöhnliche Steigerung des Divergenzwinkels auf, wie sie sich 
bisher an keinem Stocke nachweisen ließ und auch keiner 
bisher beschriebenen Form der Gattung zukommt. Die 
Blüten der ersten bis vierten Anthese entsprechen der 
G. crispa Klotzsch. 


6. Vollständige Konstanz der beiden ausschlaggebenden Artmerkmale, 
nämlich Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen und Beschaffenheit 
des Blumenblattrandes. 


Stock 73. 
(Taf. I Fig. 4 und 9.) 

Standort: Cerqueira Cesar. 

Erste Anthese: Oktober 1903. 

Die zwei durchschnittlich 3oblütigen Blütenstände lieferten nach 
den mir vorliegenden Herbarbelegen ausschließlich Blüten mit den auf 
Taf. I Fig. 4 dargestellten Merkmalen, bloß der Mittellappen war vorne 
breiter abgerundet. Grundfarbe grün, Blütenhüllblätter nicht gewellt, 
seitliche Sepalen bis fast */, miteinander verwachsen. 

Zweite Anthese: Mitte September 1904. 

Ein Blütenstand mit 35 Blüten. Sämtliche Blüten schon zu Be- 
ginn der Anthese hellgelb. (Taf. I Fig.9. Die Abbildung wurde gegen 
Ende der Blütezeit angefertigt, daher viel dunkler.) Blütenhüllblätter 
nicht gewellt, in ihrer äußeren Hälfte breiter als in der ersten Anthese, 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. IIg 


Mittellappen breit. Seitliche Sepalen bis fast 3/, miteinander 
verwachsen. (Taf. I Fig. 9.) 

Dritte Anthese: Ende September 1906. 

Ein kräftiger Blütenstand mit 32 Blüten. Sämtliche Blüten in 
allen wesentlichen Merkmalen mit Taf. I Fig. 9 übereinstimmend. 
Grundfarbe etwas heller gelb als in der Abbildung. Hüllblätter mit 
hellgrünem Mittelstreif. Seitliche Sepalen bis fast °/, ihrer 
Länge miteinander verwachsen. (Taf. I Fig. 9.) 

Der Stock blieb also bei dreimaligem Blühen im Ver- 
wachsungsgrad der seitlichen Sepalen und der Beschaffen- 
heit des Blumenblattrandes vollkommen konstant. Unter 
den bisher beschriebenen Arten decken sich die Blüten 
desselben vollständig mit jenen von G. flanifolia (Hook.) 
Klotzsch. 

Stock 75. 
(Taf. I Fig. 14.) 

Standort: S. Bernardo. 

Erste Anthese: Dezember 1903. 

Ein Blütenstand mit 21 Blüten. Sämtliche Blüten in allen 
Merkmalen vollkommen übereinstimmend. Grundfarbe grün. Mittel- 
lappen lang und breit, vorne spitz zulaufend. Lippenkiele gegen den 
Grund der Blüte zu schwach konvergierend. Sämtliche Blütenhüll- 
blätter ihrer ganzen Ausdehnung nach stark gewellt. Spitze zu- 
sammengezogen und nach außen gebogen. Seitliche Sepalen bis zur 
Basis vollkommen getrennt. (Taf. I Fig. 14.) 

Zweite Anthese: Anfang Dezember 1904. 

Ein Blütenstand mit 18 Blüten. Sämtliche Blüten in allen Merk- 
malen des Baues und der Färbung mit jenen der ersten Anthese 
vollkommen übereinstimmend. 

Dritte Anthese: Mitte Dezember 1904. 

Ein Blütenstand mit 22 Blüten. Grundfarbe mehr gelblich. 
Lippenkiele parallel. In allen übrigen Merkmalen wie in der 
ersten und zweiten Anthese. 

Vierte Anthese: Ende Dezember bis Anfang Januar 1904. 

Ein Blütenstand mit 11 Blüten. Grundfarbe wie‘;bei der dritten 
Anthese etwas mehr gelblich. Eine Blüte mit unter noch größerem 
Winkel divergierenden seitlichen Sepalen. In allen übrigen Merkmalen 


I20 Porsch. 


stimmte diese Blüte wie alle anderen mit jenen der ersten bis dritten 
Anthese vollkommen überein. 

Fünfte Anthese: Anfang Dezember 1905. 

Ein Blütenstand mit 16 Blüten. Sämtliche Blüten in allen Merk- 
malen mit jenen der zweiten bis vierten Anthese vollkommen über- 
einstimmend. 

Der Stock blieb also bei fünfmaligem Blühen im Ver- 
wachsungsgrad der seitlichen Sepalen und der Wellung 
vollkommen konstant undentspricht unter den beschriebenen 
„Arten“ G. crispa Klotzsch. 


Stock 64. 
(Taf. I Fig. 16—17.) 


Standort: Bei Apiahy und Yporanga im Tale des Rio Ribeira 
ca. I30o m. Ss. m. 

Erste Anthese: Winter 1903. 

Ein Blütenstand mit 12 Blüten. Sämtliche Blüten in allen Merk- 
malen vollkommen übereinstimmend. Grundfarbe gelblichgrün. Alle 
Blütenhüllblätter sehr stark gewellt, ihre Spitze verbreitert und nach 
außen umgebogen. Mittellappen vorne breit, in der Mitte ausgerandet. 
Lippenkiele gegen den Grund der Blüte zu stark konvergierend. 
Seitliche Sepalen bis zur Basis vollkommen getrennt und unter 
beinahe rechtem Winkel divergierend. (Taf. I Fig. 17.) 

Zweite Anthese: Ende Januar 1904. 

Ein Blütenstand mit Io Blüten. Grundfarbe der Blüten bereits 
im Knospenzustande hell elfenbeinfarben. Lippenkiele parallel. In 
allen übrigen Merkmalen mit den Blüten der ersten Anthese voll- 
kommen übereinstimmend. (Taf. I Fig. 16.) 

Dritte Anthese: Ende Dezember 1904. 

Ein Blütenstand mit ıo Blüten. Blüten merklich kleiner als 
jene der zweiten Anthese. In allen übrigen Merkmalen mit jenen der 
zweiten Anthese übereinstimmend. 

Vierte Anthese: Anfang Februar 1905. 

Zwei zarte Blütenstände mit je 5 Blüten. Blüten in sämtlichen 
Merkmalen mit jenen der dritten Anthese vollkommen iibereinstimmend. 

Fünfte Anthese: Ende Dezember 1906. 

Ein Bliitenstand mit 14 Bliiten. Grundfarbe griinlich elfenbein- 
farben. Lippenkiele ausnahmslos parallel. Perigon sämtlicher Blüten 


Zeitschr. f. induct.Abstammungs-u Vererbungslehre. Bd.l. 


A.KASPER PINX. 


0. Porsch: Sprunghafte 


. 
VERLAG V. GEBR. BORNTF 


LITH. KUNSTANSTALT FRIEOR SPERL,WIEN.III/1 


Kleinere Mitteilungen. I2I 


stark gewellt. Seitliche Sepalen bis zur Basis vollkommen frei und 
fast unter rechtem Winkel spreizend. Blüten in allen wesentlichen 
Merkmalen mit Taf. I Fig. 16 vollkommen übereinstimmend. 


Sechste Anthese: Anfang Februar 1908. 


Ein Blütenstand mit ro Blüten. Grundfarbe grünlich elfenbein- 
farben wie Taf. I Fig. 16. Lippenkiele ausnahmslos parallel. Perigon 
sämtlicher Blüten stark gewellt. Seitliche Sepalen bis zur Basis voll- 
kommen frei und fast unter rechtem Winkel spreizend. Sämtliche 
Blüten mit Taf. I Fig. 16 vollkommen übereinstimmend. 


Der Stock blieb also bei sechsmaligem Blühen in den 
ausschlaggebenden Merkmalen vollkommen konstant und 
entspricht der G. crispa Klotzsch. (Schluß folgt.) 


Kleinere Mitteilungen. 


Zur Stellung des Pithecanthropus erectus Dubois auf Grund der neuesten 
Resultate. Die tatsächlichen Grundlagen, welche uns über die Stellung des 
Pithecanthropus Aufschluß geben, haben in jüngster Zeit eine wesentliche 
Bereicherung erfahren. Bisher wurde nach dem Vorgang von E. Dubois 
das Alter der bei Trinil gefundenen Knochenreste ziemlich allgemein als 
pliocän angenommen, und besonders finden ‚wir diese Altersbestimmung 
bei den zahlreichen Versuchen zugrunde gelegt, die den Ursprung des 
Menschengeschlechtes mit dem javanischen Pithecanthropus in Verbindung 
bringen. 

Durch die Untersuchungen von Volz1) und Elbert?), die ihre Arbeiten 
gänzlich unabhängig voneinander durchgeführt haben, hat sich herausgestellt, 
daß man hier auf einer unrichtigen Basis aufbaute. Beide gelangen im wesent- 
lichen zum gleichen Ergebnis: die Knochenreste sind unzweifelhaft diluvialen 
Alters. 

Bei der großen Bedeutung dieser Funde müssen wir aber auch der Stellung 
derselben innerhalb des Diluviums größeren Wert beilegen. Wenn auch 


1) Volz, W.: Das geologische Alter der Pithecanthropus-Schichten bei Trinil, 
Ost-Java. Neues Jahrb. f. Mineralogie, Festband 1907 S. 256. 

2) Elbert, Joh.: ‚Über das Alter der Kendeng-Schichten mit Pithecanthropus 
erectus Dubois. Neues Jahrb. f. Mineralogie, Beilage-Band 25. S. 648. 


I22 Deninger. 


V olz sich hierüber äußert, so gibt er doch selbst zu, daß die Gründe, die 
er für das von ihm als wahrscheinlich angenommene mitteldiluviale Alter angibt, 
keineswegs zwingende sind. Auf gesicherterem Boden bewegen sich hierin die 
Ausführungen Elberts. 

Auch er geht von den durch Martin als Pliocän bestimmten marinen 
Ablagerungen von Sonde in der Nähe von Trinil aus. Über ihnen folgt eine 
Breccienetage, die dem Oberpliocän angehört, und darüber die Kendeng- 
schichten, in deren untersten Lagen sich die Knochenreste des Pithecanthropus 
mit Stegodon, Rhinoceros usw. vergesellschaftet fanden. Diese Kendeng- 
schichten, die einen Komplex von fluviatil verlagerten Auswurfmassen der 
benachbarten Vulkane darstellen, enthalten in mehreren Lagen Pflanzenreste. 
Elbert ist nun der Nachweis gelungen, daß diese Pflanzenreste Floren 
entsprechen, wie sie jetzt nur in den Höhenlagen der javanischen Gebirge 
vorkommen und er schließt daraus auf ein kühleres Klima, während der Ab- 
lagerung der Kendengschichten, und zwar läßt sich ein weiteres Absinken der 
Temperatur von der die Pithecanthropusschicht unmittelbar überlagernden 
Gewächszone nach dem Hangenden zu verfolgen. Elbert konnte dann 
weiter 2 Talterrassen an dem tief eingeschnittenen Tal des Soloflusses ver- 
folgen. Aus diesen Erscheinungen glaubt er auf eine Dreiteilung des Diluviums 
auch für Java schließen zu dürfen, wobei die Kendengschichten das Alt- 
diluvium repräsentierten. Dieser Deutung der Pithecanthropusschichten 
als altes Diluvium ist wohl auch mit Berücksichtigung der übrigen darin ent- 
haltenen Säugetierreste die größte Wahrscheinlichkeit zuzumessen. 

Wir können daher das diluviale Alter des Pithecanthropus als gesichert, 
das altdiluviale als im höchsten Grade wahrscheinlich annehmen. 


Danach werden alle jene Ansichten, die auf das pliocäne Alter des Fundes 
sich aufbauten, richtig zu stellen sein. 

Menschliche Knochenreste, welche sicher älter sind als letztes Inter- 
glazial, kennen wir zwar aus Europa noch nicht (ich sehe ab von 
einem Unterkiefer, der kürzlich in Mauer bei Heidelberg gefunden wurde). 
Paläolithische Werkzeuge zeigen aber an, daß bereits damals mensch- 
liche Wesen in Europa lebten. Keinesfalls können wir daher dem altdiluvialen 
javanischen Pithecanthropus die Rolle eines Stammvaters der gesamten 
Menschheit zusprechen. Unberührt dagegen bleibt durch die Altersbestim- 
mung die zoologische Stellung des Pithecanthropus, die Schwalbe durch 
seine Untersuchungen der Schädelcalotte festgelegt hat. Nach wie vor weist 
der Pithecanthropus keine näheren Beziehungen zu irgend einem anthropo- 
morphen Affen auf, weder zu den großen Formen noch zu den Hylobathiden. 
Gerade das letztere muß immer wieder betont werden. Von allen bekannten 
Formen steht ihm der Homo primigenius des europäischen mittleren Diluviums 
am nächsten. 

Die Auffassung, daß der Pithecanthropus einen erloschenen Seitenzweig 
in der Stammesgeschichte des Menschen (aber nicht der Anthropomorphen!) 


Kleinere Mitteilungen. 123 


darstelle, wird zweifellos unter dem Gesichtspunkt des diluvialen Alters der 
Reste auch fernerhin ihre Verfechter finden. Ja sie wird gerade hierin eine 
wichtige Stiitze suchen. Ob mit Recht, das werden wohl kiinftige Funde er- 
weisen. Wer eine einmalige, monophyletische Entstehung des Homo sapiens 
annimmt, muß jetzt unbedingt dieser Auffassung beitreten. 

Dem gegenüber möchte ich aber feststellen, daß auch eine andere Auf- 
fassung des diluvialen Pithecanthropus zulässig ist. 

Die Unterschiede zwischen jetztlebenden Menschenrassen sind so beträcht- 
liche, daß ihre Differenzierung, wenn wir Analogien aus der Entwicklung 
anderer Säugetierstämme heranziehen, nicht das Werk eines kurzen Zeit- 
raumes sein kann. 


In Europa reicht die Existenz menschlicher Wesen sicher bis zum alten 
Diluvium zurück und es mehren sich die Stimmen, welche Archäolithe 
als Artefakte anerkennen und damit die Existenz werkzeugbenützender 
Wesen in tertiärer Zeit annehmen. Nachrichten, die für die Existenz diluvialer 
oder tertiärer Menschen in anderen Weltteilen (Amerika, Ägypten) sprechen, 
werden ja zumeist recht skeptisch aufgenommen, obwohl auch das Ver- 
schwinden der großen diluvialen Säugetiere sich schwer ohne Annahme einer 
frühzeitigen weltweiten Verbreitung des Menschengeschlechts erklären läßt. 


Mag man sich aber den einzelnen Argumenten gegenüber auch noch so 
skeptisch verhalten, man kann sich dem nicht verschließen, daß diejenigen 
immer zahlreicher werden, die für eine weite Verbreitung menschlicher Wesen 
in weiter entfernten Zeiten der Erdgeschichte sprechen, als man bisher annahm. 


Was wir nun von hierher gehörigen Knochenresten kennen, das reiht sich in 
merkwürdiger Übereinstimmung an die Erfahrungen an, die uns andere Säuge- 
tierstämme ergeben. 


Die Formen des jüngsten Diluviums schließen sich eng an die rezenten an. 
Diejenigen des letzten Interglazial (Homo primigenius) sind bereits so ver- 
schieden, daß wir sie von den jetzt lebenden scharf trennen können und sie 
daher einer anderen Spezies zuweisen. Zwischen dem älteren und jüngeren 
Diluvium hat eine recht bedeutende Umprägung der Säugetierfauna statt- 
gefunden. Von den Zeitgenossen des Rhinoceros etruscus finden wir nur wenige 
ohne merkliche Änderungen in jüngeren Faunen wieder. Wir können daher 
kaum erwarten, in diesen altdiluvialen Ablagerungen den Homo primigenius 
oder gar den Homo sapiens wieder zu finden. Mit der Hypothese einer primi- 
tiveren Menschenform als Homo primigenius sie darstellt, gelangen wir aber 
bereits in bedenkliche Nähe des Pithecanthropus. 


Lehnt man daher eine Entstehung der rezenten Menschheit aus primi- 
tiven Formen durch gleichsinnige Umbildung nicht von vornherein ab, so 
hätte man der Frage näher zu treten, ob der Pithecanthropus in der 
Stammesgeschichte eines beschränkten Teiles der Menschheit eine Rolle 
spielt. 


124 Deninger. Baur. 


Zunächst erscheint die Kluft verhältnismäßig groß, welche den Homo 
primigenius und noch mehr den Pithecanthropus von rezenten Menschen 
trennt. Daß sich diese Formen so unvermittelt gegenüberstehen, liegt ohne 
Zweifel an der Spärlichkeit der fossilen Funde. Nur wo das Material ungenügend 
ist, stellt uns die Paläontologie vor stammgeschichtliche Rätsel. Das gilt 
auch hier. 


Homo primigenius und Pithecanthropus zeigen sich uns zunächst als 
Repräsentanten einer gewissen Örganisationshöhe, die in Zusammenhang 
steht mit ihrem geologischen Alter. Außerdem müssen ihnen aber Merk- 
male zukommen, entsprechend den Rassenunterschieden rezenter Menschen. 
Es wäre zu untersuchen in wie weit solche dem Pithecanthropus zu- 
kommende Merkmale mit denen bestimmter lebender Menschenrassen korre- 
spondieren. Naheliegend ist der Vergleich mit den primitiven Völkern Süd- 
asiens und Indo-Australiens!), in deren jetzt durch das Vordringen malayischer 
Völker zerstückelten Verbreitungsbezirk, der Pithecanthropusfund hinein- 
fällt. Dolichocephalie und das bei diesen Völkern häufige Auftreten einer 
Crista frontalis, wie sie in so ausgeprägter Form dem Pithecanthropus zu- 
kommt, zeigen bemerkenswerte Parallelen. 


Es steht mir nicht zu, anthropologischen Betrachtungen vorgreifen zu 
wollen, sondern ich möchte nur festlegen, daß falls sich Beziehungen zwischen 
Pithecanthropus und bestimmten Gruppen rezenter Menschen nachweisen 
lassen, gegen eine Ableitung dieser rezenten Formen von Wesen, wie sie uns 
der javanische Pithecanthropus repräsentiert, trotz des diluvialen Alters 
des Fundes von geologisch-paläontologischer Seite keine Einwände erhoben 
werden können. 


Freiburgi. Br. KR. Den imeies 


Die Aurea-Sippen von Antirrhinum majus. Im vergangenen Jahre habe 
ich?) schon kurz über die eigenartigen Erblichkeitsverhältnisse einer gelb- 
blätterigen Sippe, einer „Aurea-Form“, wie der Gärtnerausdruck lautet, 
von Antirrhinum majus berichtet. Die Sache liegt danach so, daß alle gelb- 
blätterigen Pflanzen dieser Sippe in bezug auf das Merkmalspaar ,,gelbblatterig: 
grünblätterig‘‘ Heterozygoten sind, in denen das Merkmal gelbblätterig 
dominiert. Homozygotische gelbblätterige Individuen sind nicht lebens- 
fähig und demnach produzieren die Aureaindividuen bei Selbstbefruchtung 
eine Nachkommenschaft, dieaus z w ei Drittel weiterhin stets wieder spalten- 
der aureablätteriger und einem Drittel konstanter grünblätteriger Pflanzen 


1) Vergl. auch Klaatsch: Ergebnisse meiner australischen Reise. Korrespondenz- 
blatt d. deutsch. Ges. f. Anthropologie, Jahrg. 38, Nr. 9/12, S. 88. 

2) Baur, E. Untersuchungen über die Erblichkeitsverhältnisse einer nur in 
Bastardform lebensfähigen Sippe von Antirrhinum majus. Ber. d. Deutsch. Bot. 
Gesellsch. 25. 1907. S. 442. 


Kleinere Mitteilungen. 125 


besteht. Gekreuzt mit griinen Pflanzen geben die Aurea-Pflanzen 50 % 
konstant grüne und 50 % spaltende aureablätterige Nachkommen. 


Bei meiner letzten Publikation mußte ich die Frage offen lassen, in 
welchem Entwickelungsstadium die Individuen, welche die Kombination 
gelbblätterig x gelbblätterig verkörpern, zugrunde gehen. Beobachtungen, 
welche diese Frage entscheiden, habe ich nun in diesem Frühjahr anstellen 
können. Ich ließ die Samen einer Anzahl selbstbefruchteter Aureapflanzen 
ohne Bedeckung durch Erde keimen und dabei zeigte sich folgendes: ein 
Teil der Samen keimte gar nicht bzw. starb in den ersten Keimungsstadien 
vor Entfaltung der Keimblätter ab, ein weiterer Teil keimte zu ganz winzigen 
fast völlig farblosen Pflänzchen aus, die ebenfalls nach einigen Tagen alle 
zugrunde gingen und die übrigen Samen endlich ergaben ziemlich genau 
ein Drittel grüne und zwei Drittel aureablätterige Keimpflanzen. 


Im einzelnen war das Resultat der drei Aussaaten folgendes: 


Aussaaten grüne aureablättrige farblose Keimlinge 
Saat 08 Nr. 153 25 49 II 
” 230633 282 36 80 31 
» 99 293, 16 She 9 
San 77 160 51 


Diese Zahlen sind ohne weiteres verständlich. Es sind zwar weniger ganz 
farblose, d. h. homozygotisch gelbblatterige Keimpflanzen vorhanden, als 
nach der Spaltungsregel zu erwarten gewesen waren, aber da gerade von den 
ganz farblosen Individuen ein Teil schon in den ersten Stadien der Keimung 
im Absterben vorgefunden wurde, darf man wohl annehmen, daß gerade 
die nach der Theorie fehlenden, ganz farblosen Individuen schon vor der 
Keimung oder in deren ersten äußerlich noch nicht erkennbaren Stadien 
abgestorben sind. 


Daß das für diese Antirrhinumsippe gefundene durchaus nicht für 
alle Aurea-Sippen, vor allem solche anderer Arten gilt, habe ich schon ver- 
gangenen Herbst betont, es gibt eine Menge von prinzipiell völlig ver- 
schiedenen Typen von Bunt- bzw. Aureablätterigkeit, die total verschiedene, 
zum Teil höchst eigenartige und mir vorläufig noch unverständliche Erblich- 
keitsverhältnisse aufweisen. 


Berlin. Botan. Institut d. Universitat. Erwin Baur. 


Referate. 


Herbst, Curt, (Heidelberg): ,,Vererbungsstudien. V. Auf der Suche nach der 
Ursache der größeren oder geringeren Ähnlichkeit der Nachkommen 
mit einem der beiden Eltern.“ Arch. f. Entwicklungsmech., XXIV. Bd., 
2. Heft, p. 185—238, Taf. IV—VI, August 1907. Nebst zusammen- 
fassenden Bemerkungen über die früheren ‚„‚Vererbungsstudien“, I—III, 
ebenda, XXI. Bd., 2. Heft, p. 173—305, 24 Fig., und IV, ebenda, XXII.Bd., 
4. Heft, p. 473—497, Taf. XIV. 

Die Fragestellung der ganzen Serie von Vererbungsstudien ist: 
Warum stehen die Nachkommen mit ihren Eigenschaften bisweilen in der 
Mitte zwischen ihren Eltern, warum gleichen sie bisweilen mehr oder nur 
dem einen davon? Dieses „Warum“ will Verfasser von seinem Stand- 
punkt als Experimentalbiologe aus anders aufgefaßt wissen als von den Ver- 
erbungstheoretikern, an denen er, zumal an Weismann, scharfe Kritik 
übt. Solange wir kein Mittel besitzen, um die Vererbungsrichtung nach 
unserem Willen zu leiten, solange sei die Frage ungelöst. 

Um deutliche Merkmalskriterien zu gewinnen, verwendet Herbst 
Bastardzuchten, und zwar zweier Seeigelarten, Strongylocen- 
trotus 3 oder Echinus 3 x Sphaerechinus 2 und umgekehrt. In den 
Resultaten wurden nur Skelettcharaktere verwertet, weil das Spermatozoon 
sicher einen Einfluß auf die Skelettbildung ausübt. Namentlich an dem 
Vorhandensein von Gitterbildung an Analarmstützen und Analfortsätzen 
(dreikantige Gitterstäbe mit vielen Querverbindungen) sind beispielsweise 
die Plutei mit Sphaerechinus-Charakter zu erkennen. 

Herbst begnügt sich nicht damit, gleich den meisten Bastardforschern 
statistisch ds Zahlenverhältnis der muttergleichen, vatergleichen 
und gemischtcharakterigen Bastarde zu ermitteln, sondern es ist sein Be- 
streben, die Ursachen der Vererbungsresultate aufzudecken. 

Die erste Vererbungsstudie enthält das Arbeitsprogramm 
‘und betitelt sich „Ein Plan zu rationellen Studien über Vererbungs- 
erscheinungen“. 2 

Das Hauptergebnis der zweiten Studie: ,, Uber den Einfluß der Temperatur 
auf die Ausbildung der Seeigelbastarde“ lautet: die Bastardlarven nähern 
sich im Sommer mehr dem mütterlichen Typus als im Winter (Vernon). 
Ursache davon ist einerseits die Temperatur, anderseits aber eine 
noch unbekannte Eigenschaft des Eies, nicht des Spermatozoons. 

Hauptergebnis der dritten Studie: „Ist die „Schädigung“ eines 
der beiden Sexualprodukte von Einfluß auf das Hervortreten der väterlichen 
oder mütterlichen Charaktere?“ Durch Schädigung entweder der männ- 
lichen oder gar der weiblichen Keimzellen können zwar kränkliche Nach- 
kommen resultieren, aber die größere oder geringere Ähnlichkeit mit einem 
der beiden Eltern wird dadurch nicht bestimmt. 


Referate. 127 


Hauptergebnis der vierten Studie: ,,Das Beherrschen des Hervortretens 
der mütterlichen Charaktere“. Gibt man den Eiern vor der Besamung durch 
Säurezusatz einen Anstoß zur Parthenogenese, superponiert man künstliche 
und normale Befruchtung, so kommt es zum Uberwiegen der mütterlichen 
Charaktere. Dies kann abhängen erstens vom Anwachsen der mütterlichen 
Kernsubstanz infolge des Anstoßes zur Parthenogenese, zweitens von Zustands- 
änderungen im Ooplasma, drittens von beiden Faktoren zusammen. 

Die fünfte Studie, mit der wir uns hauptsächlich beschäftigen, baut auf 
dieser Grundlage durch genaue Analyse derjenigen Veränderungen, welche 
mit den Eiern im Beginne ihrer parthenogenetischen Entwicklung vor sich 
gehen, und ob sie allein wirken oder in Verbindung mit dadurch hervor- 
gerufenen Abweichungen im Schicksale des Spermakernes. Das kritische 
Stadium, von welchem an Verschiebung der Vererbungsrichtung nach miitter- 
licher Seite hin möglich ist, ist erreicht, sobald der Kern sich im Besamungs- 
momente infolge der ihm erteilten parthenogenetischen Anregung zu ver- 
größern begonnen hat. Der Höhepunkt aber jener Verschiebung ist dann 
erreicht, wenn der Same in dem Augenblicke zugeführt wird, als der Eikern 
sein größtes Volum besitzt; doch sinkt die Vererbungsverschiebung auch 
nachher nicht auf Null. 

Die Ursachen der Vererbungsverschiebung erscheinen im Lichte der 
5. Studie mannigfaltig, werden sich nach Ansicht des Verfassers im Laufe 
weiterer Untersuchungen sogar vermehren; sie laufen aber darauf hinaus, 
daß sieim Verhältnis der Kernmassen der beiden Geschlechtskerne zu erblicken 
sind. ,,Uberwiegen die Eikernsubstanzen, so tritt mehr der miitterliche, 
überwiegen die Spermakernstoffe, so erscheint mehr der väterliche Typus 
in den Nachkommen.“ In dem in verschiedenen aufeinanderfolgenden 
Phasen verschiedentlich veränderten Zustand des Ooplasmas könnte man 
höchstens denjenigen Faktor sehen, von dem das Schwanken der Ver- 
schiebungsintensität abhängt. Die Wege aber, auf denen die mütter- 
liche Kernmasse die Oberhand gewinnt, können folgende sein: 

I. Auf einem frühen Stadium des pathenogenetischen Entwicklungsan- 
satzes noch ohne Störung des Kopulationsvorganges der Kerne, einfach nur 
durch beginnende Vergrößerung des Eikerns, Normalbleiben des Spermakerns. 

2. Verzögerung oder Verhinderung der Kernkopulation, woran die 
Schuld den als normal anzusehenden Spermakern nicht trifft, sondern die Ver- 
änderung des Eies; ob die Kernvergrößerung oder eine Veränderung im 
physikalischen Zustande des Ooplasmas bleibt unentschieden, und zwar 

a) Gänzliche Elimination des Spermakerns ‚Entstehung der halbkernigen, 
daher ganz oder fast reinen Sphaerechinus-Plutei. 

b) Vereinigung der Kerne, wenn der Eikern sich schon zum erstenmal 
geteilt hat usw. 

a) der erste Teilungsschritt bestand aus einem Dyaster: Kopulation 
des Spermakerns mit einem der beiden ersten Furchungskerne, Entstehung 
partiell thelykaryotischer Plutei, „welche auf der einen Seite weibliche Halb- 
kerne und auf der anderen Kopulationskerne besitzen‘ ,seltenes Vorkomm- 
nis. Ihre morphologische Ausbildung ,,entspricht ungefähr den Vorhersagungen 
Boveris. Die Seite mit den weiblichen Halbkernen ist bis auf einige Ab- 
weichungen im Skelett rein weiblich, während die andere Seite mit den Kopu- 
lationskernen typischen Bastardhabitus zur Schau trägt. Es gibt ganz oder 
piven symmetrische, aber auch asymmetrische partiell thelykaryotische 

utei.“ 

8) der erste Teilungsschritt war ein Monaster: Kopulation nach Er- 
reichung der doppelten Eikerngröße, namentlich bei Vorhandensein eines 


128 Referate. 


großen hellen Hofes im Eiinnern, d. h. Ansammlung von körnchenfreiem 
Plasma um den dadurch verschwommen gewordenen Kern, also Kopulation 
eines Diplothelykaryons und eines Arrhenokaryons. Hierdurch entstehen — 
häufiges Vorkommnis — Bastarde mit mutterwärts verschobener Ver- 
erbungsrichtung, deren Kerne noch größer sind als bei den normalkernigen 
parthenogenetischen Pluteis. 

Der geringfügige, in Vergrößerung des Eikernes und physikalischer Ver- 
änderung des Cytoplasmas sichtbare Anlauf zur Parthenogenese ist der soge- 
nannten „Überreife‘“ der Eier gleichzusetzen, welche vermutungsweise auch 
schon von anderen Autoren als Ursache des Überwiegens mütterlicher Cha- 
raktere herangezogen war aber erst durch Herbsts Fassung dem Ver- 
ständnisse nahekommt. Da jene „UÜberreife‘“ bei vielen, wenn nicht allen 
Eiern vorkommen dürfte, erlangen die Herbstschen Befunde einen weiten 
Gültigkeitsbereich. Dr. PaulKammerer. 


Przibram, Hans, Biol. Versuchsanstalt Wien, ‚„Vererbungsversuche über 
asymmetrische Augenfärbung bei Angorakatzen“. Arch. f. Entwicklungs- 
mech., XXV. Bd., Heft 1/2, p. 260—265. Dez. 1907. 

In stark differenzierten Gruppen bilateraler Tiere kommt es vor, daß 
homologe Organe der beiden Seiten ihre symmetrische Korrelation nicht 
in allen Charakteren bewahrt haben. So z. B. bei vielen dekapoden Crusta- 
ceen, wo die eine Schere zur Knack- oder Knoten-, die andere zur Zwick- oder 
Zähnchenschere ausgebildet ist. Wegen der Schwierigkeiten der Crustaceen- 
zucht hat sich die Vererbungsform dieser Asymmetrie nicht experimentell 
verfolgen lassen; da jedoch innerhalb einer Spezies die Knack- bzw. Zwickschere 
fast immer nur auf der einen, linken oder rechten Seite steht, und Aus- 
nahmen auf Regeneration einer Zwickschere nach Verlust der Knackschere 
unter Umbildung der alten Zwick- zur Knackschere zurückzuführen sind 
(vgl. vom selben Verf. „Die Scherenumkehr‘, ebenda, S. 266—343), so 
scheint die Korrelation zwischen den Körperseiten trotz der Asymmetrie 
bei der Vererbung als ungetrennte Einheit zu wirken. 

Leichter einer experimentellen Prüfung zugänglich sind analoge Asymme- 
trien bei der Färbung der Haustiere, z. B. der weißen Angorakatzen, welche 
öfters ein blaues und ein gelbes Auge haben. 

Es zeigte sich zunächst, worauf schon Darwin aufmerksam gemacht 
hat, daß Katzen mit zwei blauen Augen taub sind. Ist nur das eine Auge 
blau, so ist auch nur das eine Ohr, dasjenige der entsprechenden Körperseite, 
taub. 

Es zeigte sich ferner, daß die jungen Katzen, wenn man untrüglich ihre 
definitive Augenfarbe feststellen will, erst bis zur Halbwüchsigkeit aufgezogen 
werden müssen, da beide Augen aller beobachteten Exemplare zunächst blau 
waren, sich aber zum Teil später in Gelb verfärbten. 

Auf die Hauptfragestellung: Kann die Asymmertie als Ganzes oder jede 
Seite getrennt vererbt werden?, ergab sich als Antwort, daß jede Augen- 
farbe asymmetrischer Eltern in jedem Auge der Nachkommen in beliebiger 
Kombination wiederkehren kann. 

Beispielsweise blieb bei Kreuzung eines Katers mit rechtem gelben, 
linkem blauen Auge und einer Katze mit zwei gelben Augen die Asymmetrie 
rechts gelb, links blau durch 3 Generationen erhalten; bei Kreuzung einer rechts 
blau-, links gelbäugigen Katze mit einem beiderseits blauäugigen Kater trat die 
Asymmetrie auch in ihrer Umkehrung auf; und in mehreren Versuchsreihen, 
z. B. Kreuzung eines blau-blauen Katers mit blau-gelber Katze, traten über- 
haupt alle Kombinationen auf: gelb-blau, gelb-gelb, blau-blau, und blau-gelb. 


Referate. 129 


Auch beim Menschen kann unter Umstanden, die ebenso unbekannt 
sind, wie bei den Haustieren, die Korrelation zwischen der Farbung beider 
Augen eines Individuums verloren gehen. In einem als Beleg angefiihrten 
Stammbaum besitzen die Großeltern symmetrische (der Großvater ,,helle“, 
die Großmutter blaue) Augen. Der Vater jedoch, dessen zwei Geschwister 
(1 6 und I ?) beiderseits helläugig sind, hat rechts ein helles, links ein braunes 
Auge. Seine Kinder, welche der Ehe mit einer beiderseits grauäugigen Frau 
entwuchsen, waren wieder alle intra-individuell gleichäugig, und zwar fanden 
sich helle Augen wie das rechte des Vaters bei einem Kind, braune wie das 
linke Auge des Vaters bei zwei Kindern, graue wie beide Augen der Mutter bei 
drei Kindern. Dr. Paul Kammerer. 


Cuénot, L., L’Hérédité de la pigmentation chez les souris. (5° Note.) In: 
Archives de Zoologie experimentale et generale. p. I—XIII. 


Verf. setzt seine Kreuzungsversuche mit Mäusen fort. Die einzelnen 
Kreuzungen, ein gelbes Männchen mit roten Augen und albinotisches Weibchen 
und deren Nachkommen, ebenso die Kreuzungen der Braunen mit Grauen 
im einzelnen zu verfolgen, würde den Rahmen eines Referates übersteigen. 
Wichtig ist, daß Verf. die Nachkommen der ersten Kreuzung als Trihy- 
briden erklärt. 


Die weiteren Folgerungen, die er aus seinen Versuchen zieht, sind folgende: 


Die Balgfarbe der Mäuse ist zusammengesetzt aus einer Anzahl von 
Elementen, die schon im Keimplasma durch eine ebenso große Zahl von 
Determinanten (bis jetzt 5 bekannt) vertreten ist. So besteht die Farbe der 
wilden Mäuse aus 3 Komponenten: schwarz, braun, gelb». Dazu kommt 
noch die Abwesenheit des Pigmentes: weiß. Jede dieser Farben hat ihre 
bestimmte Determinante. Nun werden einfarbige Rassen nicht etwa 
durch Fehlen von Determinanten erzeugt, diese sind vielmehr immer in 
gleicher Anzahl vorhanden, sondern die Einfarbigkeit ist das Resultat 
der gegenseitigen Beeinflußung der Determinanten. Also nicht ihr 
Quantität, sondern ihre Qualität ist das Maßgebende. Ist z. B. A die De- 
terminante für Albinismus (die Determinanten für die einzelnen Eigenschaften 
werden mit Buchstaben benannt), so verhindert sie alle anderen Determinanten 
an ihrer Wirkung. Das eine wichtige Resultat ist also der Nachweis einer 
gegenseitigen Beeinflußung der Determinanten. Außerdem gibt es aber auch 
Determinanten, die nicht beeinflußt werden, wie die für das Tanzen der 
Tanzmäuse und die Fleckenzeichnungen. Bei letzterer ist übrigens nur die 
Gesamtanlage dazu, nicht jeder einzelne Fleck im Keimplasma determiniert. 
In einer Liste werden die verschiedenen möglichen Kombinationen zu- 
sammengestellt und soweit sie bekannt sind, die ihnen entsprechende Färbung 
beschrieben. Die Regeln der Dominanz werden in einer zweiten Liste über- 
sichtlich tabellarisch geordnet aufgeführt. Aus beiden zusammen lassen sich 
dann unter Berücksichtigung der Mendelschen Regeln die Resultate aller 
möglichen Kreuzungen vorher berechnen. 

Hilzheimer- Stuttgart. 


Fischer, Dr. med. E. in Zürich. Zur Physiologie der Aberrationen- und 
Varietäten-Bildung der Schmetterlinge. In: Archiv für Rassen- und 
Gesellschafts-Biologie. 4. Jahrg. 6. Heft, p. 761—792, mit einer Tafel. 


Verfasser wendet sich gegen die Ansichten Standfuß’',v.Lindens 
u. a., welche die durch extreme Temperaturen bedingten Falter,‚aberrationen‘ 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre I, 9 


130 Referate. 


als durch schwere Entwicklungs- und Stoffwechselstörungen entstandene 
krankhafte Anomalien, in Gegensatz zu den Kälte- und Wärme-,,Varietäten“ 
gebracht haben, welch letztere als normal-physiologisch bezeichnet werden. 
Zunächst wird besprochen, wie extreme Temperaturen und Narkotika 
auf den Organismus der Schmetterlingspuppe wirken. Unter extremen 
Temperaturen ist eine Kälte von 0° bis — 20°C. und eine Hitze von + 42° 
bis + 46° C. zu verstehen. Die bei diesen Temperaturen entstandenen Ab- 
errationen betrachtet F. als Entwicklungshemmungen. Die v. Linden- 
schen Versuche haben infolge zuweit getriebener Narkose ein viel zu kleines 
Material ergeben, um daraus bestimmte Schlüsse bezüglich der Wirkung von 
Kohlensäure auf die Entwicklung der Schmetterlingspuppen zu ziehen. 
So wird denn auch ihre ganze Beweisführung hinfällig, die in der Kohlen- 
säure-, Frost- und Hitzewirkung Störungen, die bis in das Zellplasma wirken, 
erkennen will. Vielmehr ist die Wirkung ,,in einer mehr oder weniger lang 
dauernden Suspension der Entwicklung‘ zu suchen. Puppen der Sommer- 
generation von Araschnia levana var. prorso L. wurden wiederholt einer 
Temperatur von — 44° C. ausgesetzt. Sie schlüpften teilweise zwar noch 
den gleichen Sommer, aber verspätet aus, teilweise sogar erst im nächsten 
Sommer. Dadurch hält F. die Entwicklungshemmung für erwiesen. 


Ist wie aus der v. Lindenschen Schädigungstheorie auch die end- 
gültige aberratige Färbung zu erklären? F. zeigt zunächst, daß v. Linden 
und Schröder, dessen Lehre zum Vererbungsprozeß vom Verfasser in 
einem anderen Aufsatz widerlegt werden soll, geirrt haben. Die Aberrationen 
haben nicht immer mehr schwarzes Pigment, sondern vielmehr meistens 
gleichviel, oft sogar weniger als die Stammform, was durch die Tafel hübsch 
illustriert wird. Auch die Sauerstoffversuche v. Lindens, die gewisser- 
mafen ein Gegenstück zur Kohlenstoffwirkung sein sollten, sind nicht 
weit genug ausgedehnt. Vielmehr ist die Sauerstoffwirkung keine bestimmte 
und gleichsinnige. Während v. Linden, die nur mit Vanessa urticae L. 
experimentierte, bei ihrem Objekt eine übrigens stark verkrüppelte Über- 
gangsform zur südlichen ichnusa erhielt, bekam Verf. bei Einwirkung durch 
Sauerstoff auf verwandte Arten vielfach eher ,,verdunkelte Kalte-Varietiten“. 
Die v. Linden-Schrödersche Theorie des Färbungsprozesses, daß die 
verschiedenen Pigmente in fertigem Zustande vom Blutstrom nach den 
Flügeln transportiert und dort abgelagert werden, hatte sich gerade auf die 
Beobachtung gestützt, daß sich die Aberrationen in bezug auf die schwarze Farbe 
gerade umgekehrt verhalten sollten bei Sauerstoff- und bei Kohlenstoffein- 
wirkung. Sie ist zurückzuweisen, unter anderem (z. B. Interferenzfarben) 
führt die Erwägung dazu, daß sie vollständig der Tatsache gegenüber versagt, 
„daß, je nachdem die Puppen früher oder später der extremen Temperatur 
ausgesetzt werden, entweder nur die Vorderfliigel oder nur die Hinterfliigel 
am fertigen Falter sich verändert zeigen. Diese Beobachtung läßt sich auch 
wieder zugunsten der Hemmungstheorie des Verf. deuten. 


Dann hält Verf. seine Beobachtungen, daß die Kältevarietäten auch 
durch Wärme hervorgerufen werden können, gegen v. Lindens An- 
zweifelung fest. 


Zum Schlusse hält F. auch noch seine Ansicht aufrecht, welche die Frost- 
und Hitzeaberrationen als ,,Hemmungsprodukte, also als Rückschläge auf 
alte Formen auffaßte, wie sie etwa im Miozän gelebt haben könnten“. Über- 
haupt ist er der Ansicht, daß es zwischen Varietäten und Aberrationen keine 
Gegensätze gibt. 

Hilzheimer - Stuttgart. 


Referate. 131 


Kammerer, Paul, Biolog. Versuchsanstalt Wien, ,,Vererbung erzwungener 
Fortpflanzungsanpassungen. I. u. II. Mitteilung: Die Nachkommen der 
spatgeborenen Salamandra maculosa und der frühgeborenen Salamandra atra. 
Arch. f. Entwicklungsmech., XXV. Bd., Heft 1/2, p. 7-51, Taf. I, 
Dez. 1907. 

Salamandra maculosa und atra weichen durch ihre Ovoviviparität und 
Viviparität von den übrigen Angehörigen der zentraleuropäischen Urodelen- 
fauna, welche sich echter Oviparität befleißigen, in eigenartiger Weise ab: 
Maculosa gebiert 14—72 Larven von durchschnittlich 25 mm Länge, die 
durch Kiemen, Ruderschwanz und glatte Haut dem Wasserleben angepaßt 
sind, auch tatsächlich ins Wasser abgesetzt werden und sich dort mehrere 
Monate aufhalten, bis sie ihre Larvencharaktere resorbieren, Lungen und 
drüsige Haut bekommen und endlich als Vollsalamander ans Land gehen. 
Manchmal, besonders im Tiefland, sind jene Larven, obwohl schon vierbeinig, 
bei der Geburt noch von der Eimembran umschlossen, welche sie aber durch 
eigene Muskeltätigkeit binnen wenigen Minuten zerreißen. Atra gebiert nur 
2 Junge, aus jedem Uterus eines, die ihre ganze Larvenentwicklung im Mutter- 
leibe absolvieren, bei ihrer Geburt also schon vollkommen ausgebildete, 
lungenatmende Landtiere sind; jedoch ist hervorzuheben, daß gelegentlich 
der Ovulation nicht etwa auch nur 2 Eier sich vom Ovar lösen, sondern daß 
vielmehr ebensoviele Eier wie bei Maculosa in den Ovidukt treten, nur ent- 
wickeln sie sich nicht weiter, da die lange Inanspruchnahme des Uterus durch 
je einen groß werdenden Fötus ihnen keinen Platz läßt, sondern zerfließen zu 
einem Dotterbrei, von dem die bevorzugten Jungen sich ernähren. 

Daß hier nicht prinzipielle, sondern nur durch besondere Lebensbedin- 
gungen erworbene graduelle Unterschiede vorliegen, wird durch das Eintreten 
der im Mittel gleichen Eierzahl in die Tuba des Oviduktes von vornherein 
wahrscheinlich. EinindirekterBeweishierfür muß auch darin erblickt 
werden, daß an den Grenzzonen der vertikalen Verbreitung — Maculosa steigt 
nur bis höchstens 1200 m ins Gebirge, Atra bis 800 m ins Tal—férmliche Über- 
gänge vorkommen; je höher oben, desto länger werden schon bei Maculosa die 
Föten getragen, welche dann in geringerer Menge als sonst im Uterus Raum 
haben und einer Anzahl von Geschwisterkeimen mehr minder früh die Ent- 
wicklungsmöglichkeit entziehen, welche Anzahl von Abortiveiern und 
-Embryonen zur Zahl der sich weiter entwickelnden Jungen in verkehrter 
Proportionalität steht. Je tiefer unten, desto kürzer werden bei Atra die 
Föten getragen, welche dann nicht nur schon zur Welt kommen, solange 
sie noch Kiemenstummel aufweisen, sondern sogar die sonst fixe Zweizahl 
um ein Geringes zu übersteigen vermögen. 

Den direkten Beweis aber erbringt der Versuch, die beiden 
immerhin weit divergierenden Zeugungsformen vollkommen ineinander über- 
zuführen und die dann erzwungenen Fortpflanzungsveränderungen erblich 
werden zu lassen. 

In der Tat vermag man durch mechanische Einflüsse (Abmassieren), 
Temperaturerhöhung und Wasserüberfluß (Gewährung großer Wasserbecken, 
nasse Umgebung) — durch jeden dieser Faktoren allein, gleichwie durch alle 
kombiniert — den Zeitpunkt der Geburten zu verfrühen, durch niedrige 
Temperatur und Wassermangel (Entzug des Wasserbeckens, den Salamendern 
gerade noch erträgliches Feuchtigkeitsminimum der Umgebung) hinauszu- 
schieben. Wirken die experimentellen Bedingungen durch mehrere Trächtig- 
keitsperioden ununterbrochen auf die Zuchttiere ein, so wird die Veränderung 
nicht allein verstärkt, sondern auch derart zur Gewohnheit, daß nach Er- 
reichung der Extreme die Faktoren minder strenge sein dürfen, ohne daß 

9* 


132 Referate. 


gleich wieder ein Zurücksinken in die ursprüngliche Fortpflanzungsart herbei- 
geführt wird. 

Man erhält so Maculosa-Weibchen, welche habituell ovipar sind: Eier 
von 8,5—9 mm Durchm., die einer Nachreife von g—16 Tagen bedürfen und 
aus denen die erst mit Vorderbeinen versehenen, 12—15 mm langen Larven 
nicht durch ihre eigene Muskeltätigkeit, sondern passiv durch Hüllenmazeration 
frei werden; ferner Maculosa-Weibchen, welche auf verschiedensten Ent- 
wicklungsstufen stehende Larven gebären; endlich Maculosa-Weibchen, 
welche Vollsalamander gebären wie Atra, und zwar nur 2—7 an der Zahl, 39 
bis 43 mm an der Länge und von fast schwarzer Farbe, welche Jungen, eben- 
falls ganz wie diejenigen von Atra, den yon den übrigen Eiern gebildeten 
Speisebrei verzehren. 

Man erhält des weiteren Atra-Weibchen, welche vollmolchgebährend 
bleiben wie im Naturzustande, außerdem aber Atra-Weibchen, die habituell 
35—45 mm lange Larven ins Wasser gebären, und zwar in einer die normale 
Zwei übersteigenden Zahl (3—9). 

Bis zum Erscheinen der in Rede stehenden Abhandlung war es mir nur 
in zwei Versuchsreihen all dieser unter abweichenden Verhältnissen sich fort- 
pflanzenden Erdmolche gelungen, die Nachkommen der ersten Versuchs- 
generation zu geschlechtsreifen Tieren aufzuziehen und von ihnen abermals 
Nachzucht zu erlangen, nämlich erstens von den infolge Wassermangels als 
Vollsalamander geborenen Maculosa und zweitens von den infolge Wasser- 
überfluß als Larven geborenen Atra (Notabene immer von Weibchen und 
Männchen derselben Versuchskategorie als Elterntieren). Die von diesen 
Zuchten beanspruchte Mühewaltung kann nur derjenige ermessen, der selbst 
schon in der Pflege lebender Tiere Erfahrungen gesammelt hat; muß man doch 
von der Geburt der Tiere angefangen 3 % Jahre warten; bis sie geschlechtsreif 
werden, und wie viele hofinungsvolle Exemplare gehen noch im letzten Augen- 
blick infolge irgend einer ganz sekundären Ursache zugrunde. 

Das Zuchtmaterial, von welchem die 3. Generation der Versuchstiere 
(2., in Gefangenschaft geborene Generation) zu erwarten war, wurde zum Teil 
unter denselben Experimentalbedingungen wie die vorige Generation, zum 
Teil aber unter den normalen Bedingungen des Freilebens gehalten. Eine 
Vererbung der aufgezwungenen Fortpflanzungsveränderung hat nun in allen 
bisher zur Beobachtung gelangten Geburten unverkennbar stattgefunden. 
Bei Fortdauer der Versuchsbedingungen trat die Veränderung sofort gleich- 
stark oder sogar der vorigen Generation gegenüber verstärkt auf, während diese 
sich doch erst allmählich den neuen Modus hatte aneignen müssen. 

Ohne Fortdauer der Versuchsbedingungen gebaren: 

I. Die infolge Wasserreichtum als Larven geborenen Atra unter Benutzung 
des Wasserbeckens zum Geburtsakt abermals Larven, und zwar 3—5 von 2I 
bis 40 mm Totallänge und von vornherein guter Adaption fürs Wasserleben, 
eine davon nach ihrer Metamorphose gelb gesprenkelt. 

2. Die infolge Wasserarmut als Vollsalamander geborenen Maculosa in 
den bisher erzielten Fällen stets Larven, die aber den normal geborenen 
in bezug auf Entwicklungsstadium weit voraus waren, um somehr, je kürzere 
Zeit verstrichen war zwischen der Rückversetzung in primäre Bedingungen, 
und der Geburt. Mit einer Ausnahme wurden jene vorgeschrittenen Larven 
ins Wasserbecken abgesetzt; gerade die Larven jenes einzigen Ausnahmefalles 
aber, wo die Geburt auf dem Lande erfolgte, waren fast gar nicht weiter ent- 
wickelt als normale Larven, so daß es schien, als hätte hier eine Trennung 
von Instinktvariation, welche vererbt wurde (Geburt außer Wasser), und 
morphologischer Variation, welche nicht vererbt wurde (Kleinheit der Larven) 


Referate. 105! 


stattgefunden. Doch muß mehr dahinter gesucht werden, da die Larven des in 
Rede stehenden Wurfes mit ihren rudimentären Kiemen (ihrer Unfähigkeit, in 
tiefem Wasser zu leben), walzenrundem statt dorsoventral kompressem Rumpf 
und langgestrecktem Schädel eine Mutation darzustellen scheinen. 


In der theoretischen Wertung dieser Ergebnisse habe ich betont, daß sie 
zwar zur Anerkennung der erblichen Wirksamkeit äußerer Einflüsse zwingen, 
daß aber anderseits die Ungewißheit zuzugestehen ist, ob es sich bei jenen 
durch die Willkür des Experimentators „erworbenen“ auch tatsächlich 
um „somatogene‘ Merkmale in dem strengen Sinne handelt, daß sie 
nicht unmittelbar physikalisch, sondern mittelbar physiologisch von den 
Körperzellen aus dem Keimplasma aufgeprägt wurden. Zwei Möglichkeiten 
für direkte Mitbeeinflussung des Germinalteiles machte ich geltend: 
I. osmotische Fortleitung der Feuchtigkeitsveränderung, denn dasjenige 
Agens, welches in meinen bisherigen Vererbungsresultaten-einzig in Betracht 
kommt, ist eben die Feuchtigkeit; 2. Eindringen von Wasser durch die Kloake 
in die Geschlechtswege. Für letztere Eventualität brachte ich als experimen- 
tellen Beleg bei, daß es gelingt, Spuren gefärbten Alkohols, den man in kurzen 
Bädern auf das Tier einwirken läßt, noch Tage nachher hoch oben im Ovidukt 
nachzuweisen. 


Meinen theoretischen Erwägungen sind in letzter Zeit zwei Einwände ge- 
macht worden, die zueinander in konträrem Verhältnisse stehen: der eine 
nämlich, von Se mon (Mneme, 2. Aufl. S. 175—177) im Sinne einer in meinen 
Fällen dennoch stattgefundenen Vererbung somatogener Eigenschaften, der 
andere, von Plate (Arch. f. Rassen- u. Gesellschaftsbiol., V, S. 120) im 
Sinne einer nicht bewiesenen Vererbung somatogener Eigenschaften, selbst 
abgesehen von den schon durch mich selbst erhobenen Einschränkungen. 


Semon gedenkt des Umstandes, daß die Keimdrüsen auch der land- 
lebenden Vertebraten stets von lymphoider Flüssigkeit umspült werden. Ob 
diese auf osmotischem Wege ein wenig vermehrt oder verringert werde, könne 
_ für die Manifestation komplizierter Instinkt- und Körpervariationen nicht 
von ausschlaggebender Bedeutung sein. Ferner betont Semon, daß die 
von Alkoholbädern hervorgerufenen Kloakenerweiterungen, die das Ein- 
dringen von Flüssigkeiten gestatten, für normale Vorkommnisse unbeweisend 
sind, umgekehrt sei durch das Nichtaufquellen der viele Amphibieneier um- 
gebenden Gallerte, solange jene sich noch im Ovidukt befinden, der Beweis ge- 
liefert, daß normalerweise kein Wasser in die Geschlechtswege eindringe. 


Ich kann nun zwar Fälle anführen, wo ein intrauterines Aufquellen trotz- 
dem stattfindet, und zwar bei Froschweibchen, die nicht rechtzeitig ein 
brünstiges Männchen finden, während die Eierlast in ihnen derart anschwillt, 
daß es ebenfalls zu einer gewaltsamen, mechanischen Ausdehnung des Kloaken- 
spaltes kommt. Natürlich sind derartige, vorzeitig gequollene Eier nicht mehr 
befruchtungsfähig. Ich erwähne diese Möglichkeit auch nur, ohne mich ihrer 
als Gegenargument zu bedienen, weil wir ja hier wiederum abnormale Zustände 
vor uns haben, wogegen bei meinen Salamandernzuchten, mochten siesich auch 
noch so sehr von den heute im Freileben herrschenden Fortpflanzungs- 
gewohnheiten unterscheiden, von pathologischen Erscheinungen nichts zu 
bemerken war. Nach alledem bin ich geneigt, mich Se mons Einwand zu 
beugen und meine eigenen Bedenken für unbegründet zu halten. Besondere 
Versuchsanordnungen, die eben in Arbeit stehen, werden hoffentlich in diese 
Fragen, soweit es die von mir ermittelten Fälle anlangt, volle Klarheit bringen. 

Plates Einwand lautet: „Wie das Verhalten der Tiere an den Grenz- 
gebieten beweist, vermag Sal. maculosa seine Larven lange im Uterus zurück- 


I34 Referate. 


zu halten, während umgekehrt Sal. atra sie auch auf einem Larvenstadium 
absetzen kann. Kammerer hat den Molchen daher keine neuen Eigen- 
schaften aufgezwungen, sondern schon vorhandene, aber in der Regel ver- 
borgen bleibende, zur Auslösung gebracht, und es hat sich gezeigt,.daß solche 
reaktivierte Anlagen die Tendenz haben, bei den Nachkommen wieder aktiv 
zu werden.’ „Meines Erachtens lassen sich diese Versuche nicht zugunsten der 
vielumstrittenen Frage deuten.“ 


Ich antworte ihm mit den Worten Semons („Beweise für die Er- 
werbung erworbener Eigenschaften“, Arch. f. Rassen- u. Gesellschaftsbiol., | 
IV, S. 26): „Für den Kernpunkt der vorliegenden Streitfrage ist aber die 
speziellere Beschaffenheit der erworbenen Eigenschaft ohne jede Bedeutung; 
es ist nur zu beweisen, daß sie somatogen erblich geworden ist... Wird das 
Keimplasma durch Leitungsreize verändert oder nicht? Das ist die Frage. 
Die Beschaffenheit der Veränderung aber, mag sie sich nun in dem Auftreten 
einer neuen oder im Wiedererscheinen einer latent gewordenen Disposition 
manifestieren, ist für die prinzipielle Entscheidung dieses physiologischen 
Problems selbstverständlich ohne jede Bedeutung.“ Außerdem ist nicht 
anzunehmen, daß die Dispositionen der zufällig an den Grenzgebieten lebenden 
Exemplare beider Salamanderarten auf alle übrigen, nicht an den Grenzen 
lebenden — und auch mein Versuchsmaterial stammt nicht etwa daher! — 
übergegangen sein sollten. Wäre somit bei der höher differenzierten Atra, 
wenn sie Larven zur Welt bringt, sogar an die bloße Reaktivierung atavistischer 
Tendenzen zu denken, so kann doch hiervon bei der weniger differenzierten 
Maculosa, wenn sie Vollsalamander gebiert, keine Rede sein: hier sind es 
wirklich neue Eigenschaften, die dem Organismus experimentell aufgeprägt 
und auf seine Nachkommen übertragen wurden. Eben die Reziprozität 
der Anpassung bei Atra einer-, Maculosa andererseits überzeugt von der 
Tatsache, daß es sich höchstens in einer von den beiden Reihen, keinesfalls 
aber in allen beiden um ein Wiedereinlenken in die Bahnen uralter Ahnen- 
charaktere gehandelt haben kann. Autoreferat. 


Guyer, M. F., Do offspring inherit equally from each parent? Science, N.S. 
Vol. 25, 1907, S. I006—IOIO0. 


Es ist nach Verfasser wahrscheinlich, daß die Grundzüge der Entwicklung 
eines Individuums nur vom Ei bestimmt werden (siehe die Versuche von 
Driesch). Daraus folge, daß ein Nachkomme von seinen beiden Eltern 
nicht gleichmäßig erbt. Sieht man nun die Chromosomen als die ausschließ- 
lichen Vererbungsträger an, so läßt sich mit der genannten Tatsache das 
nicht vereinigen, daß ein Kind von seinen beiden Eltern nach Zahl und 
Beschaffenheit gleiche Chromosomen erhält. Verfasser gibt nun eine andere 
Erklärung für die Bedeutung der Chromosomen: Jede Art hat ihr spezifisches 
Zellplasma und ihre spezifischen Chromosomen. Plasma wie Chromosomen 
der Geschlechtszellen sind Vererbungsträger; ersteres bestimmt die kon- 
stanteren Grundmerkmale der Art, letztere die varıableren und individuellen. 
Bei dieser Auffassung ist auch verständlich, warum die Chromosomenzahl 
bei naheverwandten Arten so verschieden sein kann. — Verf. möchte mit 
dieser Hypothese vor allem folgendes zeigen: Faßt man die Chromosomen 
nicht als die ausschließlichen Vererbungsträger auf, so bedingt die Tatsache, 
daß ein Nachkomme von seinen beiden Eltern gleich viel Chromatin erhält, 
nicht, daß er auch von ihnen gleich viel erbt. 

Schleip- Freiburg. 


Referate. 135 


Conelin, G. E., The mechanism of heredity. Science, N.S. Vol. 27, 1908, 
p- 8999. 

Zu einem ganz ähnlichen Resultat wie GuyerkommtauchConclin, 
wenn auch auf einem etwas anderen Wege. Ausgehend von einer Erörterung 
des Begriffes Vererbung sieht er die Ursachen der Vererbung als gleich- 
bedeutend mit den Ursachen der individuellen Entwicklung an und im 
wesentlichen gegeben in der ursprünglichen Beschaffenheit der befruchteten 
Eizelle. Die Annahme eines Keimplasmas, das wesentlich verschieden ist 
von dem Plasma der jungen Keimzelle überhaupt, sei unnötig. Die Ent- 
wicklung, also auch die Vererbung besteht darin, daß in der Eizelle ,,un- 
gleiche‘, vorher nicht vorhandene Substanzen auftreten und in bestimmter 
Weise lokalisiert werden. Ihre Entstehung, die sehr frühzeitig im Ei erfolgen 
kann und die im genaueren nicht bekannt ist, beruht wohl auf einer Wechsel- 
wirkung zwischen Kern und Plasma. Dagegen spielt bei ihrer Lokalisation 
der Kern eine minderwichtige Rolle als das Protoplasma. Jedenfalls folgt 
daraus, daß sowohl das Protoplasma als auch der Kern der Keimzellen beim 
Vererbungsmechanismus beteiligt sind. Die andere Auffassung, daß die 
Chromosomen die ausschließlichen Vererbungsträger sind, ist unhaltbar. 
Zahlreiche Beobachtungen über die Beziehungen der Lage der sog. organ- 
bildenden Substanzen im Ei zur späteren Lage bestimmter Organe, über die 
Beziehungen des symmetrischen oder auch assymetrischen Baues des Eies 
zu der Grundform des daraus entstehenden Tieres u. a. führen Verf. zu der, 
übrigens schon von Boveri geäußerten Auffassung, daß die Grundzüge 
des Organismus schon bestimmt sind durch den Bau des Eiplasmas. Aus 
den Bastardierungsversuchen von Boveri, Loeb und Godlewsky 
zieht Verf. ferner wie Guyer den Schluß, daß die Grundzüge der Entwick- 
lung nur vom Eiplasma bestimmt werden, während von dem Spermatozoon 
und dem Eikern nur die Einzelheiten der Entwicklung abhängen. — Schon 
früher hatte Verf. hervor gehoben, daß diese Auffassung nicht ohne Be- 
deutung ist für die Erklärung der Stammesentwicklung: eine geringe Variation 
in der Lage der organbildenden Substanzen im Ei muß tiefgreifende Ver- 
änderungen des erwachsenen Tieres zur Folge haben. 

Schleip - Freiburg. 


Hagmann, G. Dr., Die Landsäugetiere der Insel Mexiana. Als Beispiel der 
Einwirkung der Isolation auf die Umbildung der Arten. In: Archiv für 
Rassen- und Gesellschafts-Biologie. 5. Jahrg. ı. Heft. p. 1-31. Mit 
2 Tafeln und 6 Textfiguren. 


Verf. hat das vorliegende Material während eines 11/2 jährigen Aufenthalts 
auf Mexiana, einer Insel in der Mündung des Amazonenstroms selbst ge- 
sammelt. Nach einer Aufzählung der Fauna der Insel selbst, der benachbarten 
Inseln Marajö und Cavianna und des Festlandes folgt eine eingehende topo- 
graphische Beschreibung. 

Da die Strömung so stark ist, daß mit Ausnahme des Tapirs und Wasser- 
schweins kein Säugetier die Insel schwimmend erreichen kann, so macht das 
Vorhandensein größerer Säugetiere die Annahme bedeutender orographischer 
Veränderungen nötig. Auf Marajé ist es allgemein bekannt, daß die Nordseite 
jährlich durch Brandung viel Land verliert. Ähnliches konnte Verf. auf 
Mexiana selbst beobachten. Es mögen also die Inseln früher Gujana näher 
gelegen sein und von dort ihre Fauna erhalten haben. Auf jeden Fall ist 

exiana nunmehr so lange vom Festland getrennt, daß an seiner Fauna gut 
die Wirkung der Isolierung studiert werden kann. 


136 Referate. 


Im Verlauf der mit außerordentlicher Sorgfalt durchgeführten Unter- 
suchungen kommt Verfasser an der Hand zahlreicher Maßtabellen zu der 
Überzeugung, daß die Mexianaformen durchgehends kleiner geworden sind als 
die des Festlandes. Aber auch andere Veränderungen lassen sich konstatieren, 
bei den Jaguaren z. B. eine flachere Nasenpartie und dementsprechend 
schmälere Nasenbeine, bei den Hirschen andere Stellung und anderer Ansatz 
der Geweihe, dies wird durch 4 Zeichnungen hübsch illustriert. Der Nasenbär 
hat ein absolut und relativ stärkeres Gebiß als der des Festlandes. Der Tapir- 
schädel ist besonders stark verändert. Er ist breiter, der Hirnschädel bauchiger, 
die Profillinie eine andere geworden als bei der Form des Südens, selbst 
Ober- und Zwischenkiefer haben Änderungen erfahren. Dazu kommen natür- 
lich noch andere Unterschiede. Es soll das Angeführte nur zeigen, in welch 
sorgfältiger und eingehender Weise Verf. sein Material durchgearbeitet hat. 
Alle diese für jede Art konstanten Unterschiede haben Hagmann veranlaßt, 
eine besondere Lokalrasse für Mexiana anzunehmen, die er dann jedesmal als 
var. mexianae unterscheidet. 

Außerdem finden sich bei allen Tierarten der Insel auffallend viel Zahn- 
anomalien. Unter den 34 Hirschschädeln haben 7 überzählige Zähne. Als 
besonders interessant mögen noch Zahnanomalien bei Coelogenys und bei dem 
Faultier hervorgehoben werden. Bei den Hirschen zeigen sich noch vielfach 
Spuren überstandener Erkrankungen, Periostitis usw. Dieses schiebt Verf. auf 
die verderblichen Folgen der Inzucht, die das Gefüge lockern. 

Auf Grund seines Materials kommt Hagmann zu dem Resultat, 
daß Inseln neue Formen bilden können, daß aber bei langer Dauer vollständiger 
Isolation infolge der nachteiligen Wirkung der Inzucht eine Degeneration ein- 
tritt, wie bei den Mexianahirschen, die schließlich zum Aussterben führt. 

Letztere Ansicht kann Ref. nicht teilen. Es sind die Ansichten der Tier- 
züchter über die Wirkung der Inzucht noch sehr geteilt. Und eine neue und 
in ihren Charakteren nochschwankende Haustierrasse wirdgerade durch Inzucht 
oder Inzestzucht gefestigt, die also in diesem Falle nicht Gefüge lockernd, 
sondern Gefüge festigend wirkt. Es lassen sich übrigens die Zahnanomalien 
und Krankheitserscheinungen auch aus einer allgemeinen Variabilität der 
Tiere und weniger strengen Auslese infolge verminderten Kampfes ums Dasein 
erklären. 


Schließlich ist noch darauf aufmerksam zu machen, daß Verf. seine Aus- 
beute hauptsächlich mit Tieren aus dem Süden des Amazonenstroms verglich; 
während nach seiner eigenen Ansicht die Fauna Mexianas aus Gujana, also 
dem Norden stammt. Doch mag ihm daher wohl das nötige Material gefehlt 
haben. 


Davon abgesehen ist die Arbeit ein sehr wertvoller Beitrag für unsere 
Erkenntnis der Wirkung der Isolation, da wohl hier zum erstenmal ein größeres 
Material aus einem kleinen abgeschlossenen Gebiet untersucht wird. Und so 
mag die Arbeit zu mannigfachen weiteren Untersuchungen anregen. Es wäre 
sehr interessant, z. B. die Veränderung, die H ag mann konstatiert hat, auch 
einmal mit denen zu vergleichen, die junge wilde Tier beim Aufwachsen in 
der Gefangenschaft erleiden. Es scheinen sich da manche Vergleichspunkte zu 
ergeben, z. B. die geringe Größe, die Periostitis, die stark geknickte Profillinie 
des Tapirs mit derselben Erscheinung bei Schweinen, die Zahnanomalien bei 
Haustieren u. a.m. Nur ist das Material dafür schwer zu beschaffen, da be- 
dauerlicherweise viele Sammlungen überhaupt keine Tiere aus Tiergärten 
nehmen und die schon vorhandenen sogar ausmerzen. 


Hilzheimer- Stuttgart. 


Referate. 137. 


Wheldale, M. Miss, The Inheritance of Flower Colour in Antirrhinum majus. 
Proc Roy soe, bao) 7007. Ss: 288: 


Die Verf. hatte schon auf der letzten Hybrid-Konferenz in London über 
ihre Antirrhinum-Kreuzungen berichtet und veröffentlicht jetzt eine Reihe 
von Untersuchungen über die Erblichkeitsverhältnisse einiger der häufigsten 
Farbenrassen dieser so ungemein vielförmigen Art. 

Die untersuchten Farbenrassen sind: weiß, elfenbeinfarbig *) (ivory), 
gelb, magentarot und feurigrot (crimson); die letzten beiden Kategorien auch 
ın der Delilaform, d. h. mit elfenbeinfarbiger Röhre. 

Verf. kommt zu dem Resultat, vier unabhängig mendelnde Faktoren zu 
unterscheiden, nämlich: 

I. Yein Faktor, der gelbe Farben in den Lippen und elfenbeinfarbige 
Röhre bedingt; ; 

2. J ein Faktor, der das durch Y bedingte Gelb der Lippen in elfenbein- 
farbig modifiziert; 

3. L ein Faktor, der das Auftreten roter Farbe in den Lippen und 

4. T ein Faktor, der das Auftreten roter Farbe in der Röhre bedingt. 

Alle Pflanzen, die Y nicht enthalten, blühen weiß, auch wenn im übrigen 
die Faktoren J, L, T vorhanden sind. Der Faktor T bleibt wirkungslos, wenn 
nicht auch gleichzeitig L vorhanden ist. Feurigrot kommt zustande durch 
Zusammentreffen von Gelb und Magenta in den Lippen, also in Pflanzen, 
die Y und L, aber nicht J enthalten. 

Magentarot tritt dagegen auf in Pflanzen, welche Y, L und J enthalten. 
Auf Grund dieser Feststellung läßt sich eine lange Reihe von Kreuzungs- 
ergebnissen glatt verstehen. Im einzelnen kann aber über diese interessanten 
Versuche in einem kurzen Referat nicht berichtet werden, zumal Verf. ohnehin 
schon über ihre Versuche in sehr erfreulicher Kürze und Knappheit berichtet 
hat. Von Interesse ist z. B., daß, wie tatsächlich beobachtet, eine Kreuzung 
von weißen mit gelben Individuen eine magenta delila F 1 ergeben kann (Weiß 
von der Formel y J LTxGelb Yilt, wenn die kleinen Buchstaben das Fehlen 
der betreffenden Faktoren bedeuten). Neues Licht werfen die Versuche der 
Verf. auch auf die Beobachtungen von de Vries über Kreuzung von fleisch- 
farbigen mit magentadelila Individuen. Die Deutung, die de Vries seinen 
Befunden gegeben hat, ist jetzt wesentlich zu modifizieren. Im einzelnen muß 
aber auch in dieser Frage auf die Originalarbeit verwiesen werden, die doch 
jeder, der auf diesen Gebieten arbeitet, einsehen muß. Baur. 


E. Strasburger, Chromosomenzahlen, Plasmastrukturen, Vererbungsträger und 
Reduktionsteilung. Jahrb. f. wiss. Botanik, 14 H. 4. 1908. 


Noch immer ist die Frage nach der Individualität der Chromosomen 
Gegenstand lebhafter Diskussion, und Fick kommt in seiner eingehenden 
kritischen Arbeit ,,Vererbungsfragen‘‘ usw. zu dem Schluß, „daß weder 
theoretische noch sachliche Beweise für die Erhaltungslehre vorliegen, sondern 
daß im Gegenteil unwiderlegliche sachliche Beweise gegen sie vorhanden sind". 
Zu den vielen Kontroversen in dieser Frage hat wohl auch der Umstand bei- 
getragen, daß die verschiedenen Anhänger der Individualitätshypothese 
eigentlich noch nicht darüber einig sind, was von den Chromosomen erhalten 
bleibt, ob das Chromatin oder Linin oder irgend ein anderer Bestandteil der 
Chromosomen. Andererseits ist es klar, daß die Gründe, die von verschiedenen 
Seiten gegen die Hypothese angeführt werden, erst auf ihre Stichhaltigkeit 


*) In Deutschland ebenfalls als A. m. album im Handel. 


138 Referate. 

geprüft werden müssen. Die vorliegende Arbeit von Strasburger stellt 
auch eine solche unbedingt notwendige kritische Untersuchung einiger der als 
Beweise angeführten Fälle dar, und er hat dadurch in sehr klarer Weise zeigen 
können, daß wenigstens einer dieser Beweise bei näherer Prüfung nicht nur 
nichts gegen die Individualitätshypothese beweist, sondern im Gegenteil eine 
sehr schöne Bestätigung derselben ausmacht. 

Schon 1882 machte Guignard die Beobachtung, daß im Embryosack 
von Lilium die Kerne in dem oberen und unteren Teil desselben ungleiche 
Anzahl von Chromosomen aufwiesen, daß m. a. W. im unteren Teil eine spon- 
tane Vermehrung der Chromosomenzahl sogar bis auf das Doppelte und mehr 
stattfinden konnte. Diese Angabe konnte allerdings damals nicht sonderlich 
auffallen, da zu jener Zeit die Hypothese von der Erhaltung der Chromosomen 
noch nicht die Bedeutung erworben hatte wie jetzt. Spätere Untersuchungen 
haben für einige andere Pflanzen die genannte Angabe bestätigen können, 
und jetzt wird diese Tatsache häufig als einer der Beweise gegen die Richtig- 
keit der Individualitätshypothese angeführt. 

Der Bildung des Embryosackes der Angiospermen geht gewöhnlich eine 
Tetradenteilung der Embryosackmutterzelle voraus. Bei diesen Teilungen ist 
die erste die heterotypische oder Reduktionsteilung, wo also die gepaarten 
Chromosomen sich in Einzelchromosomen trennen, um die Tochterkerne zu 
konstituieren. Die zweite Teilung ist die sog. homöotypische, die schon während 
der Anaphasen der ersten Teilung vorbereitet wird, indem dort die Einzel- 
chromosomen auf dem Wege zu den Polen gewöhnlich längsgespaltet werden. 
Diese Längsspaltung stellt auch zugleich die Teilungsebene der Chromosomen 
in der folgenden homöotypischen Teilung dar. Hierdurch wird eine Reihe von 
vier Zellen gebildet, deren unterste die Embryosackzelle konstituiert. 

Ausnahmen von diesem Schema kommen allerdings vor. Bei Lilium 
kommt es nicht zu einer Zerlegung der Embryosackzelle in vier Zellen, sondern 
diese Zelle stellt nach Erreichung des 8-Kernstadiums ohne weiteres den 
fertigen Embryosack dar. Die zwei ersten Teilungen der Embryosackzelle 
entsprechen dann der Reduktionsteilung und der homöotypischen Teilung, 
für welche letztere charakteristisch war, daß die Chromosomen schon in den 
frühesten Prophasen längsgespaltet auftreten. Die Chromosomen zeigen bei 
Lilium oft V-förmige Gestalt, wobei die Schenkel an dem einen Ende weit 
voneinander abstehen, an dem anderen noch miteinander verbunden sind. 

Strasburger fand nun, daß die Doppelchromosomen des oberen 
Kerns in der Metaphase der homöotypischen Teilung in gewöhnlicher Weise in 
Einzelchromosomen zerlegt werden, die zu entgegengesetzten Polen gelangen. 
Im unteren Teil fand dagegen Strasburger, daß die Teile der Doppel- 
chromosomen oft schon in der Kernhöhle sich voneinander trennen und dem- 
nach sich als Einzelchromosomen in die homöotypische Kernspindel einfügen. 
Die beiden Kernspindeln unterscheiden sich auch schon äußerlich vonein- 
ander dadurch, daß die Chromosomen der oberen viel dicker sind als die der 
unteren. Die Einzelchromosomen der unteren Spindelfigur zeigen zugleich eine 
Längsspaltung, die sich typisch erst in der folgenden Kernteilung zeigen sollte. 
Die Chromosomenzahl der unteren Spindelfiguren mußte infolge dieser Bildungs- 
weise entsprechend größer sein als in den oberen. Wenn alle Doppelchromo- 
somen aus der Metaphase der ersten Teilung in dieser Weise geteilt werden 
und als Einzelchromosomen in der homöotypischen Kernplatte vorkommen, so 
ist die Chromosomenzahl des unteren Kerns doppelt so groß wie die des oberen, 
doch zeigten sich oft einige Chromosomen in der homöotypischen Spindelfigur 
viel dicker als die übrigen, welch erstere also in den vorhergehenden Prophasen 
nicht in Einzelchromosomen zerlegt wurden. 


Referate 139 


Das Angeführte mag genügen, um zu zeigen, daß die auffallende Ver- 
mehrung der Chromosomen in Lilium sehr gut mit der Erhaltungshypothese 
vereinbar ist. 

In seiner Arbeit geht Strasburger auch auf die so viel diskutierte 
Frage nach dem Vererbungsmonopol des Kerns ein. Botanischerseits ist schon 
oft hiergegen angeführt worden, daß in den Pollenzellen die generativen Kerne 
von Eigenplasma umgeben und demnach die befruchtenden Elemente Zellen 
und nicht nur Kerne sind. Verschiedene Forscher haben überdies nachgewiesen, 
daß Plasma von dem Pollenschlauch wenigstens in die Synergiden entleert 
wird und möglicherweise auch in die Eizelle gelangen kann. Letzteres ist jedoch 
nirgends mit Sicherheit beobachtet worden. 

Strasburger findet nun, wie schon früher Körnicke, daß die 
beiden generativen Kerne im Pollenschlauch ganz ohne Eigenplasma auftreten 
und als freie Kerne im Zytoplasma des Pollenschlauchs liegen. Plasma von 
den generativen Zellen kann also nicht dem Embryosack zugeführt werden, 
sondern wenn überhaupt Plasma in die Synergiden gelangt, so muß es von dem 
zytoplasmatischen Inhalt des Pollenschlauches herstammen. 

Strasburger meint auch, daß die ganze Bildungsweise der Pollen- 
zellen und das Verhalten ihrer Protoplasmen im Pollenschlauch gegen ihre 
Qualifikation als Vererbungselemente sprächen. Sehr wahrscheinlich ist wohl 
eine solche Übertragung von Protoplasma nicht. Es ließe sich mit Recht 
fragen, wie auch Strasburger hervorhebt: wozu alle die komplizierten 
Vorgänge bei jeder Kernteilung, die augenscheinlich dahin zielen, völlig 
gleiche Teilungsprodukte der Chromosomen herzustellen, wozu die be- 
sonderen Einrichtungen der Reduktionsteilung usw., wenn das Zytoplasma 
entsprechenden Anforderungen in so einfacher Weise genügen könnte? 
Andererseits können die Gegner des Vererbungsmonopols einwenden, daß, 
wenn auch jetzt keine fürsorgliche Scheidung der Protoplasmen bei der 
Teilung der Pollenmutterzellen morphologisch mit den jetzigen Hilfsmitteln 
nachweisbar ist, eine solche doch jedenfalls bestehen könnte. 

Für die weiteren sehr. interessanten Ausführungen des Verf. zur Frage der 
Mitbeteiligung des Protoplasmas an der Vererbung muß auf die Arbeit selbst 
verwiesen werden. Ebenso betreffs seiner Besprechung der verschiedenen 
Ansichten über die Reduktionsteilungsphasen. Ref. möchte nur auf einen 
Punkt hinweisen, nämlich betreffs der von Strasburger und seinen 
Schülern begründeten Gamosomentheorie. Strasburger bemerkt, daß 
sicher bei vielen Pflanzen in den prosynaptischen Phasen Gamosomen auf- 
treten, daß aber andererseits bei anderen Pilanzen die Verhältnisse so liegen 
könnten, wie Grégoire u. a. meinen, und daß diese Verschiedenheit viel- 
leicht damitim Zusammenhang stehe, daß in den ruhenden vegetativen Kernen 
vieler Pflanzen ebenso sicher sog. Prochromosomen wahrgenommen werden 
können, wie solche Gebilde bei anderen Pflanzen erwiesenermaßen nicht 
auftreten. O. Rosenberg. 


Winkler, H, Über Pfropfbastarde und pflanzliche Chimären. Ber. d. Deutsch. 
Botan. Gesellschaft. 25. 1907. S. 568. 

Verfasser berichtet kurz über das eigentümliche Doppelwesen, die 
„Chimäre“, von Solanum nigrum und S. Lycopersicum, das er schon auf der 
Dresdener Versammlung der Deutschen Botanischen Gesellschaft demonstriert 
hatte. 

In der Absicht, Pfropfbastarde zu erzeugen, hatte Verf. Solaneen- 
pfropfungen in großer Zahl ausgeführt und nach einiger Zeit die Pflanzen quer 
durch die Verwachsungsstelle hindurch abgeschnitten. Es wurden dann 


140 Referate. 


zahlreiche adventive Vegetationspunkte von dem Wundcallus gebildet und 
aus einem derartigen adventiven Vegetationspunkte, dergeradeaufder 
Grenze der beiden Pfropfsymbionten (Solanum nigrum und 
(S Lycopersicum) entstanden war, wurde ein Sproß, der auf der einen 
Seite rein Solanum nigrum, auf der anderen rein Solanum Lycopersicum 
war. Blätter, die auf der Grenze inserierten, waren auf dem einen Teile der 
Spreite und des Stieles völlig Solanum nigrum, auf dem andern völlig S. Lyco- 
persicum. 

Über die Deutung dieser Erscheinung kann kein Zweifel bestehen, der 
Vegetationspunkt dieses Chimärensprosses muß zusammengesetzt sein aus 
zweierlei Zellen, er muß auf der einen Seite aus Zellen von S. nigrum, auf der 
andern aus Zellen von S. Lycopersicum bestehen. 

Ob dieses zweifellos in mannigfacher Hinsicht hochinteressante Gebilde, 
wie Verf. annimmt, auch geeignet ist, ein Licht auf die Entstehung der Pfropf- 
bastarde zu werfen, möchte Ref. dahingestellt lassen. Bei den Pfropfbastarden 
muß doch wohl schon die einzelne Z e 1] e ein Doppelwesen sein, Bastardnatur 
haben, die Annahme eines mosaikartig aus Zellen verschiedener Herkunft 
zusammengesetzten Vegetationspunktes genügt nicht, um die Pfropfbastarde 
verständlich zu machen, darüber ist ja zu Dresden sehr lebhaft diskutiert 
worden. 

Ein Analogiefall zu dr Winklerschen Pfropfchimäre ist vielleicht 
in einem 1786 in Amsterdam anonym erschienenen Buche, betitelt ‚Des 
Jacinthes beschrieben. Hyazinthenzwiebeln wurden der Länge nach durch- 
schnitten und dann derartige halbe Zwiebeln mit Hälften von Zwiebeln anders- 
gefärbter Hyazinthenrassen vereinigt und zur Verwachsung gebracht. Auch 
hier wurden wohl gemischte Vegetationspunkte gebildet, es entstanden 
nämlich hier und da Blütenstände, die auf der einen Seite blaue, auf der 
andern weiße und auf der Grenze zusammengesetzte Blüten trugen. Der 
Versuch ist seither freilich — auch mehrfach vom Ref. — nachgemacht 
worden, aber stets ohne Erfolg. Wahrscheinlich unterblieb die Bildung 
eines Doppelvegetationspunktes aber hierbei nur deshalb, weil die Operation 
in allen Fällen zu spät ausgeführt wurde, zu einer Zeit, wo die Blüten in 
den Zwiebeln schon zu weit entwickelt waren. Baur. 


Edler, W. Ein Beitrag zur Frage des Vorkommens von Pfropfmischlingen. 
Fühlings Landwirtsch. Zeit. 57. 1908. S. 170. 


Rübenpfropfungen waren zur Gewinnung von möglichst viel Saatgut 
von einer bestimmten ausgesuchten Eliterübe einige Jahre lang sehr viel 
angewendet worden, und dabei glaubten vielfach Praktiker einen Einfluß 
der als Unterlage verwendeten Rübe auf die Nachkommenschaft des darauf 
gepfropften Sprosses konstatieren zu können. Verf. hat hierüber systematische 
Versuche durchgeführt. 

Es wurden Sprosse von Zuckerrüben auf rote Salatrüben gepfropft 
und umgekehrt. Eine gegenseitige Beeinflussung der beiden Pfropfsymbionten 
ließ sich zunächst nicht feststellen, die Grenze zwischen dem dunkelrot 
gefärbten Gewebe des einen Symbionten und dem hellen des andern blieb 
scharf erkennbar, auch im Zuwachs. — Dagegen glaubt auch Verf. einen 
deutlichen Einfluß der Unterlage auf die Nachkommenschaft des Pfropf- 
reises konstatieren zu können. Es zeigte sich nämlich z. B., daß von den 
Sämlingen einer Zuckerrübe, die auf eine rote Salatrübe gepfropft war, rund 
71 % rein hell wie die Zuckerrübe, 28 % deutlich rötlich und 0,6 % rot 
gefärbt waren, waren, während sonst die zu den betreffenden Versuchen ver- 


Referate. I4I 


wendete Zuckerrübenrasse keine roten oder deutlich rötlichen Keim- 
pflanzen ergibt. 

Es liegt natürlich nahe, an den Einfluß einer Befruchtung der betreffenden 
Zuckerrübenpflanze mit Pollen anderer rötlicher oder roter Rübenrassen 
zu denken, aber Verf. hat alle Vorsichtsmaßregeln angewendet. Dagegen 
vermißt Ref. präzise Angaben darüber, ob auch wirklich das Zuckerrüben- 
individuum, das zu diesen Versuchen gedient hat, nicht auch schon 
in seinen ungepfropften Sprossen einen gewissen Prozentsatz 
gefärbter Nachkommen zu ergeben pflegte. Verf. macht nur Angaben 
über die Rasse zu der das betreffende Individuum gehörte. Ehe nicht 
dieser Punkt völlig klar gelegt ist, sind die Versuche nicht beweisend. Sollten 
aber wirklich ganz einwandsfrei durchgeführte Versuche eine derartige 
Beeinflussung ergeben, dann wären sie freilich von der denkbar größten 
theoretischen Bedeutung. . Baur. 


E. v. Tschermak. Die Kreuzungszüchtung des Getreides und die Frage nach 
den Ursachen der Mutation. Monatshefte f. Landwirtschaft 1908. Heft ı. 
S. 24—31. 

Neben den allgemeiner bekannten Verhältnissen bei den Kreuzungen 
weist der Verf. darauf hin, daß viele von den neuen in den Handel gebrachten 
Kreuzungen der Getreide Rückschläge in die Stammformen aufweisen und 
somit mit bezug auf das Verhalten einzelner Merkmale kryptomer sind. Auch 
das Auftreten erblicher Eigenschaften nach Frostwirkungen, wie es A r nim - 
Schlagenthin beim Square-head-Weizen beobachtete, muB als ein 
Riickschlag aufgefaBt werden. Die Ursachen dieser Mutationen sind in 
Wachstumsstörungen zu suchen, durch die ein latent gebliebenes Merkmal 
wieder aktiv wird. ,,Neigung zum Mutieren, beziehungsweise zu sog. Riick- 
schlage, darf zunächst den Verdacht auf die Bastardnatur oder genauer 
Kryptohybridnatur der betreffenden Pflanzenform erwecken.“ 


H. C. Schellenberg. 


C. Fruwirth. Untersuchungen über den Erfolg und die zweckmäßigste Art 
der Durehführung von Veredlungsauslese- Züchtung bei Pflanzen mit 
Selbstbefruchtung. Archiv f. Rassen- und Gesellschafts-Biologie 1907 
umd separat p. I—59. 

— — Einmalige oder fortgesetzte Auslese bei Individualauslese- Züchtung von 
Getreide und Hülsenfrüchten. Zeitschrift f. das landwirtschaftliche 
Versuchswesen in Österreich 1907. Heft 5, p. 477—531. 

Die beiden Arbeiten behandeln den Erfolg der Auslese mit besonderer 
Rücksicht auf die praktische Züchtung. In der ersten wird als Einleitung 
eine Übersicht über die verschiedenen Verfahren der Züchtung landwirt- 
schaftlicher Kulturpflanzen gegeben. Als Veredelungsauslese-Züchtung 
bezeichnet der Verfasser die Auswahl innerhalb der kleinen individuellen 
Variabilität. Seine Untersuchungen, die sich bei der Erbse auf das Korn- 
gewicht, die Zahl der Körner, die Zahl der Hülsen beziehen, bei der Gerste 
auf die Ährendichte, bestätigen das Ergebnis Johannsens, daß innerhalb 
der reinen Linie die Auslese das Mittel des Ausmaßes einer Eigenschaft nicht 
ändert. Das gleiche Resultat zeigt sich bei der Zusammenstellung der Unter- 
suchungen von Krarup über den Fettgehalt des Hafers. Durch Hinauf- 
oder Herabzüchten gelang es nicht, den Fettgehalt wesentlich zu ändern. Bei 
Pflanzen mit Selbstbefruchtung gibt die Veredlungsauslese somit Trennung 


142 Referate. 
der einzelnen Linien; bei Pflanzen mit Fremdbefruchtung wird nur eine 
fortgesetzte Auslese zum gleichen Ziele führen. - Trotzdem empfiehlt der 
Verfasser auch bei Pflanzen mit Selbstbefruchtung „ständige Fortsetzung“ 
der Auslese im Gegensatz zude VriesundJohannsen, weil innerhalb 
der reinen Linie gelegentlich Mutationen auftreten können, auch Bastar- 
dierungen infolge Fremdbefruchtung nicht ausgeschlossen sind und die 
Sicherheit in der Beurteilung der Auslese nur gewinnt. Das weitere Argument 
des Verfassers, daß ,,die Unmöglichkeit des Erfolges der Auslese in reinen 
Linien nicht erwiesen ist,‘ dürfte durch die Untersuchungen Johannsens 
und der Saatzuchtanstalt Svalöf in genügendem Maße widerlegt sein. 
In der zweiten Arbeit, die nach des Verfassers eigener Ansicht nur die 
Fortsetzung der erstern sein soll, werden aus der landwirtschaftlichen Tages- 
literatur und der bereits anderorts vom Verfasser veröffentlichten Beispiele 
Materialien zusammengetragen, um zu zeigen, daß einzig die Fortsetzung 
der Auslese bei den verschiedenen Züchtungsmodalitäten zum Konstant- 
machen einer Züchtung führt. Nur unter besonders günstigen Verhältnissen 
kann bereits eine einmalige Auslese zum gleichen Ziele führen, wie das in 
seinem näher ausgeführten Beispiele von Triticum compactum (Tyroler 
Kölbelweizen) sehr schön hervortritt. Dieses Hauptergebnis richtet sich 
namentlich gegen de Vries, der betont, daß eigentlich die einmalige 
Auslese genüge, um die Linien voneinander zu trennen. Die Argumente 
hierfür sind die gleichen wie in der ersten Arbeit, nur daß versucht wird, 
auf breiterer Basis für die verschiedenen Züchtungsformen den Satz zu stützen. 
Besonders beachtenswert ist die Geschichte der Ausleseverfahren, wo 
manche wertvolle Details zu finden sind. EHS@=Srchhreillemybrerge? 


H. C. Schellenberg: Der Abbau der Sorten und seine Bedeutung für die Land- 
wirtschaft. Mitteilungen der Gesellschaft schweiz. Landwirte 1907. 
Der Verfasser bekennt sich im vorliegenden Referate zu der Ansicht, 

daß die Sorten bei unsern Obstbäumen, Weinreben, Kartoffeln und anderen 

Kulturpflanzen sich nicht ewig nur auf vegetativem Wege vermehren lassen, 

sondern daß die Sorten wie ein anderes Individuum eine beschränkte Lebens- 

zeit besitzen und infolge davon nach gewissen Zeiten in der Kultur die Er- 
scheinungen des Alterns aufweisen. Jede Sorte ist aus einer Befruchtung 
hervorgegangen; alles was zu einer Sorte gehört, ist im physiologischen Sinn 
ein Individuum, das nur durch die vegetative Vermehrung geteilt wurde; 
alles das besitzt gleiche Lebenseigenschaften und gleiches Alter. Daß dieses 

Alter aber auch bei allen Teilen zu konstatieren ist, zeigt das verschiedene 

Verhalten der Pfropfreiser, wenn diese von jungen und alten Sorten auf die 

gleiche Unterlage versetzt werden. Ebenso ist der gleiche Unterschied 

bei Stockausschlägen von jungen und alten Bäumen zu konstatieren. In 
beiden Fällen entspricht die Blüten- und Fruchtbildung dem Alter des In- 
dividuums (Sorte) und nicht dem Alter des Sprosses. 

Aus dieser Auffassung der Sorten folgert der Verfasser weiter, daß diese 
Sorten nicht älter sein werden als die ältesten Bäume der betreffenden Spezies. 
Dafür wird besonders für den Apfel- und Birnbaum eine Menge historischen 
Materiales beigebracht. Als wichtigste Erscheinung des Alterns wird der 
Nachlaß der Wachstumsenergie hingestellt, aus welcher sich die Beziehungen 
zur Blüten- und Fruchtbildung und auch zu einzelnen Pflanzenkrankheiten 
leicht nachweisen lassen. Alte Sorten zeigen Nachlaß des Wachstums, 
reichliche Blütenbildung, aber schlechte Ernährung der jungen Früchte, 
deswegen massenhaftes Abfallen unreifer Früchte bei hinzutretenden Er- 
nährungsstörungen und wenig vollkommene Ausbildung der einzelnen Früchte. 


Referate. 143 


Durch Aufpfropfen alter Sorten auf junge kräftige Unterlagen können diese 
Nachteile nicht aufgehoben werden. 

In der Landwirtschaft zwingt die Verminderung der Erträge und nament- 
lich der Sicherheit der Erträge zum Verlassen der alten Sorten, selbst wenn diese 
sonst vorzügliche Eigensch ıften besessen haben und man wartet nicht, bis das 
Absterben der Sorten durch das Alter eintritt. Alle als ertragreich gerühmten 
Sorten sind relativ jungen Datums, denn nur sie zeigen kräftiges Wachstum 
und große Sicherheit in den Erträgen. 

Die Sätze sucht der Verfasser auch für die Weinrebe zu beweisen. Dort 
ist aber ein hohes Sortenalter vorhanden, das nach den Ermittlungen aber 
nicht 1000 Jahre überschreiten dürfte, eine Zahl, die nichts Außergewöhnliches 
bietet, wenn man bedenkt, daß Eichen bis 1400 Jahre und die Sequoia gigantea 
2000 Jahre alt werden kann. 

Auf die Folgerungen, die der Verfasser für die landwirtschaftliche Praxis, 
besonders den Obstbau aus diesen Verhältnissen zieht, soll nicht näher einge- 
gangen werden. HAC. sic hel Kem be ne 


Schlosser, Beitrag zur Osteologie und systematischen Stellung der Gattung 
Necrolemur, sowie zur Stammesgeschichte der Primaten iiberhaupt. Neues 
Jahrb. für Mineralogie, Festband 1907, p. 197—226. 1 Taf. 

Schon in seiner früheren grundlegenden Arbeit über die Primaten hatte 
der Verfasser, als nur Kiefer- und Schädelfragmente von Necrolemus bekannt 
waren, diese oligocäne Gattung auf Grund des Gebisses in die Verwandt- 
schaft der rezenten Gattung Tarsius gestellt. Tarsius steht ja in vieler Be- 
ziehung durch eigenartig spezialisierte Merkmale abseits von den Lemuroiden. 
Diese Merkmale bestehen, soweit sie das Skelett betreffen, besonders in der 
enormen Vergrößerung der Orbita und Verlagerung des Hinterhauptloches 
auf die Unterseite des Schädels, ferner in der Ausbildung der hinteren 
Extremität, an welcher neben enormer Streckung des Femur und Calcaneus 
die Verwachsung von Fibula und Tibia in der distalen Partie als eine 
unter den Primaten einzigartige Ausbildung dasteht. 

Die entsprechenden Knochen von Necrolemur zeigen nun eine über- 
raschende Ähnlichkeit, und zwar fällt besonders die hochgradige Überein- 
stimmung in der Ausbildung von Tibia und Fibula auf, an welchen die 
Spezialisierung einen ähnlichen Grad erreicht hat, wie bei der rezenten Form. 
Femur und Calcaneus sind, wenn auch im übrigen ähnlich, nicht so stark ge- 
streckt, also primitiver. _ 

Diese überraschende Ähnlichkeit im Extremitätenbau sind als Zeichen 
von wirklicher Verwandtschaft aufzufassen. Der Schädelbau, der bei Necro- 
lemur wesentlich geringere Spezialisierung aufweist, läßt eine Ableitung des 
Schädels von Tarsius von dem von Necrolemur als möglich erscheinen. Da- 
gegen glaubt Verf. trotz der engen Beziehungen in Necrolemur nicht den 
direkten Vorfahren von Tarsius sehen zu dürfen, und zwar gründet er diese 
Ansicht auf Merkmale des Gebisses. In der Zahnzahl unterscheidet sich 
Necrolemur von Tarsius durch den Besitz von 4 gegen 3 Prämolaren, ist also 

rimitiver. Im Bau der Inzisiven dagegen — der einzig persistierende I. des 

nterkiefers von Tarsius ist größer als der von Necrolemur — und im Bau der 

Prämolaren und Molaren des Unterkiefers sieht Schlosser bei Necrolemur 

größere Differenzierung von Necrolemur gegenüber Tarsius. 

Wie dem auch sein mag, es ist für phylogenetische Betrachtungen ein 
hochwichtiges Ergebnis, daß sich zu einer im Schädel- und Extremitätenbau 
eigenartig spezialisierten rezenten Primatenform, bereits im Oligocän nah 
verwandte Typen einstellen, bei welchen die charakteristischen Merkmale 


144 Referate. 


der rezenten Form besonders im Extremitäten- und Kieferbau — weniger im 
Bau des Schädels — bereits in hohem Grad erreicht sind. Es liegt außerordent- 
lich nahe, an ein Analogon in der Entwicklung des Menschen zu denken. 

Die zum Schluß gegebene Systematik der Primaten entspricht dem 
heutigen Stande unserer Kenntnisse. Nach den Hinweisen des Verf. scheint 
es keinem Zweifel zu unterliegen, daß sich die Vorläufer der verschiedenen 
rezenten Familien als im älteren Tertiär getrennt nachweisen lassen. 

K. Deninger. 


Charles Depéret, Les transformations du monde animal. (Bibliothéque de 
philosophie scientifique. Paris. E. Flammarion.) 1907. 358 S. 

Trotzdem die deutsche Literatur reich ist an -wissenschaftlichen halb- 
und ganzpopulären Büchern und Schriften über die Abstammungslehre, 
fehlt es bei uns doch so gut wie ganz an Versuchen, die Lehre vorwiegend auf 
das paläontologische Material zu gründen oder dieses auch nur in reichlicherem 
Maße zu ihrer Erläuterung beizuziehen. Anders in Frankreich, wo natur- 
historische Methode und Verständnis für die Bedeutung des paläonto- 
logischen Materials nie hinter der spekulativen und theoretischen Richtung 
zurückgetreten sind. De Saporta, Gaudry, Zeiller und jetzt 
Dep&ret verdankt man solche historische Begründungen der Abstammungs- 
lehre, und De péret steht dabei nur chronologisch an letzter Stelle. Wenn 
dieses Buch auch auf einen größeren Leserkreis berechnet ist, so wird es doch 
auch der Fachmann nicht ohne Nutzen lesen, denn es schöpft aus einer großen 
Fülle positiver Kenntnisse der fossilen und lebenden Tierwelt, und rein 
theoretische Ausführungen sind fast ganz vermieden. Höchstens wird man das 
Fehlen aller illustrativen Beigaben vermissen, die ein solches Buch für den 
Laien zu einer viel mehr anregenden und belehrenden Lektüre gestalten und 
unter Umständen schon durch die Auswahl und Nebeneinanderstellung der 
Gegenstände auch dem Fachmann nützlich sind. pf 

Das Buch zerfallt in zwei Abschnitte, einen historischen Uberblick, der 
etwa ein Drittel, und die Begründung der paläontologischen Gesetze, die 
den Hauptteil einnimmt. Im historischen Rückblick begegnen wir be- 
sonders folgenden Namen: Cuvier, Lamarck, Darwin, Ernst (nicht 
Edouard!), Haeckel, Waagen, Neumayr, Cope, Gaudry, 
Zittel. Mit Recht betont Dep., daß weder Darwin noch Haeckel 
das paläontologische Material gebührend berücksichtigt haben. Erst mit 
Waagen und besonders mit Neumayr hebt die Periode induktiver 
Forschung auf paläontologischer Grundlage an. Die Bedeutung Neumayrs 
ist entsprechend gewürdigt, besonders seine Betonung des Zusammengehens 
von paläontologischer und zoologischer Forschung, die scharfe, von Waagen 
inaugurierte Unterscheidung von Variation und Mutation; seine Fest- 
stellung, daß am fossilen Material weder der Ursprung, noch die Beziehungen 
der größeren Tiergruppen sich ermitteln lassen, und daß die von der Ab- 
stammungslehre geforderten Verknüpfungen zwischen den Haupttypen so 
selten zu finden sind, mit anderen Worten die Unstimmigkeit zwischen Theorie 
und historisch gegebenem Stoff. Cope wird es mit Recht als Verdienst 
angerechnet, daß er der ontogenetischen Methode geringe Bedeutung beilegte, 
daß er vielmehr aus dem fossilen Material die Gesetzmäßigkeiten zu ermitteln 
suchte. Aber es läßt sich darüber streiten, ob das von ihm ermittelte Gesetz 
derNicht-Spezialisation wirklich, wie D e p. meint, einen wichtigen 
Fortschritt, oder ob es nicht trotz seiner bestechenden Einfachheit vielmehr 
eine gefährliche Entgleisung bedeutet. De p. liegt die zweite Möglichkeit fern. 
Seinen Landsmann Gaudry scheint mir Dep. nicht ganz objektiv zu be- 


Referate. I45 


urteilen. Wenn er ihm zum Vorwurf macht, daß er bei der Konstruktion 
von Stammreihen zu viel Gewicht auf die funktionelle Ausbildung eines oder 
einiger Organe gelegt hat und so nach oberflächlichen Ähnlichkeiten vielfach 
zu falschen Verknüpfungen gekommen ist, so kann man ihm nur beistimmen. 
Aber man darf Gaudrys Versuche, genetische Beziehungen zwischen 
Orthoceren und Belemniten oder zwischen Crustaceen und Panzerfischen 
zu suchen, doch nicht der Lächerlichkeit preisgeben; dazu enthalten sie doch 
zu viel Berechtigtes. Da die Geschichte der induktiven und historischen 
Abstammungslehre nur an einigen besonders hervorragenden Namen verfolgt 
wird, so schließt dieser Abschnitt mit Zittel. Die grundlegende Bedeutung 
seines Handbuches wird nicht minder gerecht gewürdigt als sein wenig gehörter 
und doch so berechtigter Alarmruf, den er nach Abschluß dieses großen 
Werkes hat ertönen lassen: Die Anwendung der Abstammungslehre hat zur 
Unsicherheit und zu großen Enttäuschungen geführt, die Urformen lassen 
sich nicht nachweisen, und es fehlen die Übergänge zwischen den größeren 
Gruppen, die Anwendbarkeit der ontogenetischen Methode für die Ermittlung 
der Stammesgeschichte wird durch die Paläontologie nicht bestätigt, und 
die Abstammungslehre ist somit, vom Standpunkte des Paläontologen be- 
trachtet, eine Theorie, die noch bewiesen werden muß. 


Für Dep&ret besteht die Aufgabe der Forschung zunächst im Auf- 

suchen von Spezialgesetzen, richtiger gesagt in der Feststellung ‚häufiger 
Wiederholungen derselben Tatsachen“. Der Zukunft muß es vorbehalten 
bleiben, die allgemeinen Gesetze der Umbildungen zu ermitteln und eine 
einheitliche Theorie aufzurichten. Denn keine der bestehenden Theorien 
wird der paläontologischen Entwicklung gerecht, sie lassen alle viele nahe- 
liegende Probleme ungelöst, und daher gebührt vorläufig der induktiven 
Forschung die erste Stelle. Die seiner Ansicht nach am besten ermittelten 
Spezial-Gesetzmäßigkeiten sind nun folgende: 
Der Unterschied zwischen Variationen (Abänderungen im Raume) 
und Mutationen (Abänderungen im Laufe der Zeit) steht im Vorder- 
grund der Betrachtung. Es werden zunächst an Beispielen der heutigen 
Landschnecken (Helix und Bulimus nach den Studien von Coutagne) 
die verschiedenen Arten und die Weite der Variation erläutert, ferner die 
Tatsache betont, daß manche Arten fast gar nicht, andere fast ins Unüber- 
sehbare abändern, und daß unabhängig von diesen Änderungen die Groß- 
arten unverbunden und unvermittelt nebeneinander bestehen. Abfällig 
wird die heutige Methode beurteilt, aus jeder Form schlechthin eine Art 
zu machen, vor der babylonischen Verwirrung, die durch dies unsystematische 
Vorgehen unvermeidlich erscheint, kann uns nur die trinominale Bezeichnung 
retten, die von verschiedenen Seiten befürwortet wird. Dann werden Bei- 
spiele für die Variation in früheren Zeiten vorgeführt, die Nassa-Arten, des 
Neogens in Piemont nach den Studien Bellardis, die Oppelien (Neu- 
mayria) aus dem oberen Malm von Crussol nach Fontannes, die cam- 
brischen Trilobiten nach Bergeron usw., und an diesen wird gezeigt, 
daß früher ebenso wie heute Arten mit fast verschwindender Variabilität 
neben solchen mit exzessiver Vielgestaltigkeit bestanden haben. Innerhalb 
der Variationen sind zu unterscheiden die unbestimmten Abänderungen, 
die überall und jederzeit auftreten, und die Lokal- und Regionalrassen, die 
an bestimmte Wohngebiete gebunden sind, und die sich vom Typus oft recht 
weit entfernen. Diese letzteren bleiben zunächst durch reichliche Uber- 
gänge zu einer Großart verbunden, erst durch den andauernden Ein- 
fluß der umbildenden Kräfte werden sie im Laufe der Zeit in 
Arten getrennt. : 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre I. 10 


146 Referate. 


Es gibt zwei Methoden, die paläontologische Entwicklung der Tierwelt 
zu verfolgen. Die approximative sucht nah einemodernach 
einigen wenigen Merkmalen zeitlich mehr oder minder weit 
getrennte Formen von allgemeiner Ähnlichkeit zu verknüpfen und so ein 
ungefähres Bild der Gesamtentwicklung zu schaffen, das keinen Anspruch 
auf wissenschaftliche Exaktheit erheben kann, da es meist nur die funk- 
tionelle, nicht die wahre Entwicklung wiederspiegelt. Die andere, wirklich 
exakte Methode gipfelt in der Verfolgung geschlossener Formenreihen, deren 
Mutationen in allen Merkmalen so wenig als möglich abweichen. Sie 
ist zuerst von.Waagen und Neumayr bei Ammoniten angewendet 
und von Osborn, Schlosser, Depéret u. a. auf die Säuger 
übertragen worden. Der Gegensatz und der unterschiedliche Wert beider 
Methoden wird an Beispielen erläutert. und dabei setzt der Verfasser gewisse 
Gesetzmäßigkeiten auseinander, die sich bei der Verfolgung von Formen- 
reihen ergeben haben. Voran steht die Erscheinung der ,,polyphyletischen 
Gattungen‘, wie sie zuerst durch Neumayr an der Ammonitengattung 
Phylloceras ermittelt ist. Jede größere Gattung setzt sich aus einer Anzahl 
von Zweigen zusammen, die parallel miteinander verlaufen und sich um- 
bilden. Es ist aber zu beachten, daß Depéret die Bezeichnung poly- 
und monophyletisch nicht im streng genetischen Sinne verwendet, sondern 
darunter nur den zusammengesetzten oder einfachen Bestand der Gat- 
tungen versteht ohne Rücksicht darauf, ob die Gattung auf einer 
oder mehreren Linienentstandenist. 

Die phyletische Entwicklung erfolgt verschieden schnell in den einzelnen 
Zweigen: Es gibt sowohl langlebige Zweige, die sich im Laufe längerer 
Zeiten nur wenig (manche Mollusken und Fische, unter den Beuteltieren 
die Plagiaulaciden) als auch kurzlebige, die sich rasch ändern. . Hiernach 
formuliert der Verfasser das Gesetz: „Die Geschwindigkeit der Entwicklung 
steht im umgekehrten Verhältnis zur Langlebigkeit“. Dabei wird jedoch 
ausdrücklich hervorgehoben, daß man die Geschwindigkeit der Entwicklung 
bei den Wirbeltieren, i. B. bei den Säugern, vielfach überschätzt hat. So 
sind die meisten Stämme der Säuger schon im Eocän mehr oder minder 
scharf gesondert, und wo man ihre weitere Entwicklung innerhalb des 
Tertiärs genau verfolgen kann, vollzieht sie sich langsam, wie an den 
Beispielen der Anthracotherien und Proboscidier gezeigt wird. 

Im Anschluß an diese Darlegungen wird der Unterschied erörtert, der 
zwischen den systematischen und phylogenetischen Kategorien „Art und 
Gattung in Zoologie und Paläontologie‘ besteht. In der Gegenwart, wie 
in jedem früheren Querschnitt der Schöpfung stehen Arten, Untergattungen 
und Gattungen i. A. scharf gesondert nebeneinander und sind nur ausnahms- 
weise mit einander durch Übergänge verbunden. Zwischen den einzelnen 
Mutationen einer genetischen Reihe dagegen gibt es nur künstliche Schnitte 
und Grenzen. Man sollte daher schärfer, als es gewöhnlich geschieht, zwischen 
diesen beiden verschiedenen Kategorien. (systematischen und phyloge- 
netischen) scheiden. 

Im 5. Buche behandelt De p éret in vier Kapiteln die Frage des Au s- 
sterbens der Arten und der größeren Tiergruppen. 
Hier finden wir die Vorstellungen verwertet, die besonders von den amerika- 
nischen Paläontologen Cope, Hyatt, usw. entwickelt worden sind. 
Innerhalb der einzelnen Stammreihen findet allgemein eine Zunahme der 
Körpergröße und der Spezialisation der Organe statt, und diese Vorgänge 
sind keineswegs die Ursachen für eine zunehmende Prosperität der betr. 
Zweige, sie führen vielmehr ‚fatalement‘‘ zum Erlöschen, da die Entwicklung 


Referate. 147 


vielfach nicht umkehrbar ist (Dollo). Jeder Stamm durchläuft im Laufe 
der Zeit die Phasen der Jugend, der Reife und des Alterns oder der Degeneration, 
und letztere bereitet das Aussterben vor. Somit erscheint die Lebensdauer 
der Stammreihen keineswegs unbegrenzt, wie es die Darwinsche Theorie 
voraussetzt, und wie solches heute besonders von Weismann verfochten 
wird. Lamarcks Satz: ,,Les races des corps vivants subsistent toutes 
malgré leurs variations’ scheint dem Verfasser entgangen zu sein. Sind 
nun die eigentlichen Ursachen des Aussterbens nicht ersichtlich (d. h. sie 
sind vitalistischer Natur!), so liegt doch der Mechanismus des Vorganges 
oder die gesetzmaBigen Umstande, unter denen er sich vollzieht, klar zutage. 
Für Depéret stellt sich der gesamte Entwicklungsgang der Tierwelt dar 
als ein in ungezählte Fasern geteiltes Bündel von Stämmen, die sich in mehr 
oder minder paralleler Entwicklung und ohne zu verschmelzen durch einen 
kürzeren oder längeren Zeitraum hindurch verfolgen lassen. Jeder Stamm 
führt mit für ihn eigenartiger Geschwindigkeit zu Mutationen von beträcht- 
licher Körpergröße und weitgehender Spezialisation, und diese sterben 
schließlich aus, ohne Nachkommen zu hinterlassen. Jeder verschwindende 
Stamm wird gewissermaßen durch einen anderen abgelöst, der sich bis dahin 
langsamer entwickelt hat, und der nun seinerseits die Phasen der Reife und 
des Alters durchläuft, -bis er erlischt. Die heutigen Gattungen und Arten 
sind Stämme, die das Altersstadium noch nicht erreicht haben, aber manche, 
wie die Elefanten, Bartenwale, Strauße usw. nähern sich dieser Altersphase (!), 

In dem Abschnitt, der die Entstehung der Arten, Gattungen und der 
größeren Gruppen behandelt, betont der Verfasser vor allem die Tatsache, 
daß der Fortschritt der Forschung die immer weiter zurückreichende Trennung 
der Stämme erwiesen hat, im Gegensatz zu der früher vertretenen Annahme 
eines raschen Konvergierens nach rückwärts. Die verschiedenen Ansichten 
über die letzten Ursachen der Veränderungen über die Bedeutung der La - 
marckschen und Darwinschen Faktoren werden nur kurz berührt, 
aber es wird hervorgehoben, daß die Erklärungsversuche Dar winsin den 
* letzten Jahrzehnten gegenüber den Erklärungen der direkten Anpassung 
sehr an Boden verloren haben. Daneben wird von vielen Seiten die Mit- 
wirkung einer unbekannten (Lebens-)Kraft für nötig erachtet, die erklären 
soll, warum der Entwicklungsgang der Stämme zeitlich beschränkt ist. 
Depéret hebt nur auf den beobachtbaren Mechanismus ab und verfolgt 
die Art und Weise, wie die Natur Arten, Gattungen und größere Gruppen 
hat entstehen lassen. 

Man hat zwischen zwei Arten der Umbildung zu unterscheiden: 

Die langsame, schrittweise, der wir überall bei der 
Verfolgung der vorhandenen Stammreihen durch die geologischen Zeiten 
begegnen, die die einzelnen Stämme nach gewissen Gesetzen von Mutation zu 
Mutation und schließlich zur Senilität und zum Tode führt. Das ist gewisser- 
maßen der ständige, normale, durch Beobachtung verfolgbare Vorgang. Die 
zahlreichen Lücken in unseren Kenntnissen erklären sich durch die andauernden 
Verschiebungen, die die Wohngebiete im Laufe der Zeit erfahren haben. 
Derandere Vorgang setzt nur periodisch ein, durch ihn entstehen 
neue Zweige, er führt zur Divergenz. Solche divergente Entwicklung gründet 
sich nachweislich vielfach auf geographische Isolierung und Einwirkung neuer 
Lebensbedingungen, wodurch Lokalrassen und im Laufe längerer Zeiten 
neue Arten und wohl auch Gattungen entstehen. Daneben scheint ein anderer, 
heute noch ganz unklarer Prozeß stattzufinden, der zu einer rapiden, explosions- 
artigen Divergenz, etwa nach Art der „‚Mutationen‘‘ — richtiger Saltationen 
von de Vries führt. Aber solche Saltationen sind aus 

10* 


148 Referate. 


früheren Zeiten nicht nachgewiesen, “Alle WdiesesyUm- 
bildungen können uns aber die Entstehung der höheren Kategorien, etwa 
von der Familie aufwärts, nicht erklären, und wir müssen gestehen, 
daß wir diese nur „par de simples vues theoriques“ 
deutenkönnen. In dieser wichtigen Frage läßt uns das fossile Material 
gänzlich im Stich. 

Zwei weitere Kapitel sind den Migrationen gewidmet. Mit Recht führt 
Depéret aus, daß so viele Versuche zur Ermittelung der Phylogenie 
unfruchtbar geblieben sind, weil man die Bedeutungen der Wanderungen unter- 
schätzt und daher nicht zusammengehörige, parallelen Entwicklungsreihen 
angehörige Formen in einer Reihe vereinigt hat. Es werden die Migrationen 
durch die verschiedenen Perioden hindurch verfolgt und in der Geschichte 
der tertiären Säuger in Europa sicher solche Einwanderungen nachgewiesen. 
Den Schluß bildet ein Kapitel über das erste Auftreten des Lebens auf dem 
Planeten, das nichts Bemerkenswertes darbietet. Für den nicht fachmännisch 
gebildeten Leser des Buches sind in tabellarischer Übersicht die Formationen 
mit ihren wichtigsten Abteilungen des Tierreichs und deren bekanntesten 
Vertretern angehängt. 

Ich habe mich darauf beschränkt, dem Leser eine annähernd vollständige 
Vorstellung von dem wesentlichen Inhalte dieses bemerkenswerten und mit 
viel Sachkenntnis verfaßten Buches zu geben und nur gelegentlich kurze 
kritische Bemerkungen einzuflechten. Es repräsentiert im wesentlichen die 
Auffassung, wie sie wohl von der Mehrheit der heutigen Paläontologen, die 
sich nicht auf die Spezialforschung beschränken, geteilt wird. Eine vollständige 
kritische Abhandlung dieser Vorstellungen würde aber über den Rahmen 
einer Besprechung weit hinaus gehen, und da ich selbst vor kurzem in meinen 
„Geologischen Grundlagen der Abstammungslehre‘ (Leipzig 1908) alle die ein- 
schlägigen Probleme behandelt und zu zeigen versucht babe, daß die gleichen 
Tatsachen auch einer anderen Deutung als der bisher üblichen zugänglich sind, 
und daß dabei die bestehenden Probleme eine befriedigende Lösung erfahren 
können, so verweise ich den Leser auf diese Schrift. Steinmann. 


G. Steinmann, Einführung in die Paläontologie. 2. vermehrte und neu- 
bearbeitete Auflage. Leipzig 1907. XII und 542 S. 902 Fig. 


Steinmanns „Einführung in die Paläontologie‘ ist gegenwärtig das 
einzige deutsche Lehrbuch, das die gesamte Paläontologie, Pflanzen, Wirbel- 
lose und Wirbeltiere umfaßt. 4 Jahre nach der ersten ist es in zweiter Auflage 
erschienen, inhaltlich und äußerlich in wesentlicher Erweiterung. Das Buch 
will auch jetzt vor allen Dingen eine Einführung in die Wissenschaft von den 
Lebewesen der Vorwelt für Studierende sein. Hierzu ist es durch die Be- 
schränkung im Stoff, durch die Klarheit der Darstellung und durch die vor- 
züglichen Abbildungen mit ihren aufs genaueste durchgearbeiteten Erläute- 
rungen geeignet wie kein zweites. Die jetzt erfolgte Aufnahme der wissen- 
schaftlichen Fachausdrücke in das Register bedeutet eine wesentliche Er- 
leichterung für den Lernenden. Ausführlicher als in der 1. Auflage sind die 
dikotyledonen Angiospermen sowie die Insekten behandelt. Den Abschnitt 
über diese letzteren hat A.Handlirsch geschrieben. Bei den Säugetieren 
ist der fossilen Fauna der patagonischen Region der gebührende Platz einge- 
räumt: Pyrotherium, Notostylops und andere dieser in neuester Zeit so viel 
genannten eigenartigen Tierformen sind aufgenommen. Dem Fortschritt der 
Wissenschaft ist überall Rechnung getragen, so z. B. in dem Abschnitt über 
die Pteridospermeae, in der Versetzung der Fusuliniden aus den perforaten in 


Referate. 149 


die imperforaten Foraminiferen, in der Darstellung der primären Septenbildung 
bei den paläozoischen Einzelkorallen und in vielen anderen Kapiteln. 

Was aber an dieser Stelle eine besonders eingehende Würdigung verdient, 
das ist der Reichtum des Buches an Material für die stammesgeschichtliche 
Seite der Paläontologie. Noch nie ist die Gesamtheit der vorzeitlichen orga- 
nischen Welt so wie hier unter dem Gesichtspunkt behandelt: Wie hat sich der 
Entwicklungsgang des Tier- und des Pflanzenreiches gestaltet? Die Palä- 
ontologie hat sich bisher in dieser Hinsicht große Reserve auferlegt; in Fragen 
der Abstammungslehre hat sie nur selten das Wort ergriffen. Die Zoologie 
und die Botanik betrachten dies Gebiet als ihre Domäne; die Paläontologie 
wurde ausgeschaltet, weil man die Reste, mit denen sie sich beschäftigt, für 
so unvollkommen hielt, daß sie neben den in der gegenwärtigen, lebenden 
Natur vorhandenen Dokumenten für die Deszendenz nur in einzelnen Fällen 
und nebensächlich in Betracht zu kommen schienen. Die so oft verkündete 
Wahrheit, daß etwas Gewordenes nur aus seinem Werdegang, nicht aber aus 
seinem gegenwärtigen Zustande begriffen werden könne, schien für die Welt 
der Lebewesen nach stillschweigender Übereinkunft ungültig zu sein. 
Steinmann stellt in seinem Buch die Wichtigkeit der Versteinerungen 
für die Stammesgeschichte der Organismen in das richtige Licht, und das 
Resultat, zu dem er bezüglich des Entwicklungsganges des Lebens auf der 
Erde kommt, ist im höchsten Grade bemerkenswert und sehr abweichend von 
den herrschenden Vorstellungen. Das kommt zum Teil schon in der Systematik 
zum Ausdruck. Weil wir z. B. bei den fossilen Schnecken nichts von der Gestalt 
und der Lage der Kiemen wahrnehmen können, so ist bei ihnen auf die in der 
Zoologie übliche Einteilung verzichtet und eine solche durchgeführt, die sich 
auf die Gestalt des uns in versteinertem Zustande allein erhaltenen Gehäuses 
bezieht. Da der Verf. die Eigenschaften des Armgerüsts der Brachiopoden als 
ein Merkmal betrachtet, das sich in der Stammesgeschichte ebensogut ver- 
ändern kann wie irgend ein anderes, so verzichtet er auf die Einteilung der 
Testicardines in Aphaneropegmata, Ancistropegmata usw. und unterscheidet 
statt dessen Strophomenacea, Pentameracea, Rhynchonellacea usw. 

Der Gedanke, daß unsere übliche Systematik aus Zeiten stammt, in denen 
man von der Abstammungslehre noch keine Ahnung hatte, daß sie vielfach 
keine genetischen Grundlagen besitzt und daß systematische Einheiten oft 
keine genetischen sind — das ist das Leitmotiv, das sich durch das ganze Buch 
und namentlich durch die den einzelnen Abschnitten angehängten Überblicke 
über die geologische Verbreitung und die Bedeutung der besprochenen 
Gruppen hindurchzieht. Es könnten vielleicht Fachgenossen, die im übrigen 
dem Verfasser für die Würdigung, die er der Paläontologie für die Deszendenz- 
lehre zu teil werden läßt, dankbar sind, Bedenken dagegen hegen, daß 
diesen Ideen in einem Buche für Studierende Ausdruck verliehen ist. Bei 
ihrer eminenten Wichtigkeit für das ganze Verständnis der Versteinerungen 
war das aber nicht zu umgehen. Die Fossilien sind nun einmal die historischen 
Urkunden für den Werdegang des Lebens; überall drängt sich die Frage nach 
den Zusammenhängen gebieterisch auf. In allen Wissenschaften strebt man 
nach einer nach genetischen Gesichtspunkten durchgeführten Behandlung; 
sollte gerade die Paläontologie sich mit einer rein deskriptiven begnügen ? 
Und sollte der Verfasser die Mitteilung seiner Gedanken deshalb unterdrücken, 
weil sie neu sind? Wenn Schardt im Jahre 1893 ein Lehrbuch der Geologie 
geschrieben hätte, hätte er die großen Überschiebungen unerwähnt lassen 
sollen ? 

Doch betrachten wir Steinmanns Auffassung im einzelnen! Schon 
in dem Rückblick auf den Entwicklungsgang der Pflanzenwelt‘ (p. 72) er- 


I50 Referate. 


scheint der Grundgedanke der Steinmannschen Abstammungslehre: 
Merkmale, nach denen wir uns gewöhnt haben, systematische Einheiten zu 
trennen, bilden sich in verschiedenen getrennten Stämmen selbständig heraus. 
Wir fassen in unserer Systematik Organismen von gleicher Entwicklungsstufe 
als genetisch einheitliche Gruppen auf und die herrschenden Vorstellungen 
von der Deszendenz leiten solche Gruppen von Urformen ab. Der Unterschied 
zwischen dieser Auffassung und derjenigen Steinmanns ist fundamental. 
Nach Steinmann gibt es keine Urgymnospermen oder Urangiospermen. 
Die Fortschritte der Paläontologie haben gezeigt, daß die „„Gefäßkryptogamen“ 
des jüngeren Paläozoikums die Grenze der Gymnospermen schon überschritten 
hatten: die Farne und die Lepidodendren sind, jeder Stamm für sich, gymno- 
sperm geworden. Trotzdem bestehen noch auf der niedrigeren Organisations- 
stufe verharrende Farne und Lycopodialen fort. 

Prinzipiell Gleiches läßt sich im Reich der wirbellosen Tiere erweisen. 
Ein charakteristisches Beispiel für die Auffassung des Verfassers bietet der 
Abschnitt über die Korallen. Mit einer Abtrennung der Rugosen von den 
Hexakoralliern war schon in der 1. Auflage gebrochen. Die paläozoischen Tetra- 
korallier sind die Vorläufer der mesozoischen und tertiären Steinkorallen. 
Jene wären danach nicht ausgestorben, diesenicht von unbekannten Vorfahren 
abzuleiten. Die Einteilung der Madreporarier in Tubo-, Muro- und Septo- 
corallia ist beibehalten; in den Unterabteilungen ist aber die Gruppierung 
mehrfach geändert. Die Heliolitidae, die bisher den Tabulaten zugerechnet 
waren, werden als Vorläufer der Stylophoridae und der Pocilloporidae, z. T. 
auch der Stylinidae angesprochen. Die Ähnlichkeit im Skelettbau ist frappant; 
sie als Konvergenzerscheinung aufzufassen, müßte sehr willkürlich erscheinen. 
Wenn uns die paläozoischen Korallen und die paläozoischen Faunen überhaupt 
in vieler Hinsicht den jüngeren gegenüber fremdartig erscheinen, so liegt das 
an dem Umstande, daß uns aus Perm und Trias gerade von den Korallen 
nur so wenige Vertreter bekanntsind. Ähnlich ist es auch mit den Schwämmen 
und Seeigeln. Die paläozoischen Seeigel, die früher ale besondere Gruppe 
und als ausgestorben galten, werden heute als Vorläufer der jüngeren Seeigel 
betrachtet. Für andere Tiergruppen einen entsprechenden Standpunkt zu 
vertreten — das ist in Steinmanns Buch durchgeführt. 

Bei den Crinoidea ist die Einteilung der 1. Auflage im wesentlichen bei- 
behalten; aber es ist auch mit alle Schärfe darauf hingewiesen, daß die gegen- 
wärtigen Klassifikationen völlig unbefriedigend sind. Denn alle Unterschei- 
dungsmerkmale, die man ihnen zugrunde gelegt hat, haben sich im Laufe 
der Zeit in verschiedenen Stammreihen verändert „und bezeichnen mehr eine 
bestimmte Organisationshöhe der einzelnen Stämme als diese selbst‘. Die 
allgemeine Entwicklungstendenz geht bei den Crinoiden auf eine Reduktion 
der Basis, auf eine größere Beweglichkeit der Arme, auf eine größere Ge- 
schmeidigkeit der Kelchdecke und vielfach auf die Reduktion des Stieles. Das 
gilt für alle Stämme. In den lebenden Antedoniden mögen z. B. die ver- 
schiedensten paläozoischen Gruppen vorhanden sein. 

Die Cystoideen werden als Ursprungsgruppe für die übrigen Echinodermen 
aufgefaßt. Der Verfasser hat diese Deutung schon in den „Elementen der 
Paläontologie‘ vertreten. Sie findet sich ähnlich in Haeckels Buch über 
die Cystoideen wieder. Genetisch ist ein Hexacrinus mit einem Caryocrinus 
viel enger verwandt als Hexacrinus mit irgend einer beliebigen Crinoidee; 
denn es gibt keine Urseelilie, vielmehr haben sich verschiedene Cystideen- 
stämme in verschiedene Crinoideenstämme verwandelt. Die Saleniden stehen 
genetisch den Blastoideen, von denen sie stammen, viel näher als anderen 
regulären Seeigeln, die von anderen Cystideen abzuleiten sind. 


Referate. TEE 


Doch ist es unmöglich, alle diese interessanten Einzelheiten aufzuführen, 
an denen das Buch so reich ist. Bei allen Tierkreisen wird versucht, die 
Formen genetisch zu verbinden. So wird — um nur einiges herauszugreifen — 
bei den Brachiopoden Rhynchonellina von Orthis abgeleitet, bei den Lamelli- 
branchiaten ist auf die Abstammung der Ascidier von den Hippuriten und 
Radioliten hingewiesen, bei den Gastropoden sind die Pleurotomiden an die 
Pleurotomariiden angeschlossen, bei den Cephalopoden die Octopoden der 
Jetztzeit als Nachkommen der Ammoniten angesprochen. Vieles von alledem 
findet sich schon in der I. Auflage der ‚Einführung‘, und man muß sich nur 
wundern, daß auf alle diese Dinge im Laufe der verflossenen Jahre noch nicht 
mehr reagiert ist. 

Handelt es sich doch um eine Auffassung, die nicht nur die heutige Syste- 
matik in ein ganz neues Licht setzt, sondern in der sich auch die gesamte orga- 
nische Welt der Vorzeit, namentlich in ihren Beziehungen zur gegenwärtigen 
Schöpfung, ganz anders gruppiert. Sie verliert ihre Fremdartigkeit, sie zeigt 
sich als Vorläuferin der heutigen Pflanzen und Tiere, die anderseits auch nicht 
mehr von unbekannten, phantasiegeborenen Urformen abgeleitet zu werden 
brauchen. 

Für die wirbellosen Tiere wird der Verfasser daher wohl vielfach freudige 
Zustimmung, mehr Widerstand dagegen vielleicht bei seinen Darlegungen 
über die Stammesgeschichte der Wirbeltiere finden. Freilich, wer A sagt, 
wird auch B sagen müssen; und wenn bei den Pflanzen und Evertebraten 
das Gesetz herrscht, daß verschiedene Stämme ähnliche Entwicklungs- 
stadien durchlaufen, so darf man diese Möglichkeit nicht bei den Wirbeltieren 
a priori von der Hand weisen. Hier genügt es nicht, einfach abzulehnen oder 
gar von Sucht nach Originalität zu sprechen, wie es ein Kritiker getan hat, 
dem der Sinn des Steinmannschen Gedankenganges offenbar verschlossen 
geblieben ist. Hier heißt es nachprüfen und die Erscheinungen, die der Ver- 
fasser zum ersten Male in dieser Weise beleuchtet, auf eine andre Art begreif- 
lich machen, als er es tut. Mit den Abschnitten „Stammesgeschichte‘ (der 
Säuger) und „Rückblick auf den Entwicklungsgang der Tier- und Pflanzen- 
welt“ wird sich jeder Deszendenztheoretiker auseinanderzusetzen haben. 

In dem ersteren dieser Kapitel erklärt der Verfasser das bisher ungelöste 
Problem ,,des Verschwindens der meisten Reptiliengruppen am Ende der meso- 
zoischen Zeit und des unvermittelten Auftretens etwa ebenso vieler und ganz 
ähnlich organisierter Säugetiergruppen zu Beginn des Tertiärs‘ dadurch, daß 
er die einzelnen Säugetierstämme (abgesehen von den Beuteltieren, Mono- 
tremen und Insektivoren) von den einzelnen Reptilstämmen ableitet. Damit 
fällt die Vorstellung von einem Ursäugetier und die Annahme einer gelegent- 
lichen, aus dem Rahmen des gesetzmäßigen Naturgeschehens herausfallenden 
sprunghaften Entwicklung fort. Durchgeführt ist diese Idee an dem Beispiel 
der Cetaceen, deren rapide Herausbildung aus kleinen Landsäugern in der 
kurzen Zeit vom Unter- bis zum Mitteleocän man sich schwer vorstellen kann, 
während für ihre Herkunft von den Meersauriern (für deren Aussterben sich 
kein plausibler Grund finden läßt) das Zusammentreffen von Merkmalen 
spricht, die in gleicher Kombination gerade in denjenigen Gruppen der Meer- 
saurier einerseits und der Waltiere anderseits auftreten, die auch im ganzen 
Habitus übereinstimmen. Die Delphiniden stellen die Säugerstufe der 
„Ichthyotheria‘“ dar, deren Reptilstufe die Ichthyosauria vertreten. Die 
Physeteriden sind die Nachkommen der Plesiosauria, die Mysticeten die 
der Thalattosauria. Prinzipiell ist es nichts anderes, wenn die Warmblütigkeit 
und das Lebendiggebären sich in verschiedenen Stämmen herausbilden, 
als wenn verschiedene Kryptogamenstämme gymnosperm werden. Wir 


152 Referate. 
stehen ganz im Bann der Systematik. In dieser haben die Ichthyosaurier 
ihren Platz bei den Reptilien. Bei monophyletischer Betrachtungsweise 
ist ein Ichthyosaurier viel näher mit einer Schildkröte verwandt, als mit 
einem Delphin. Nach Steinmann sind die Reptilien und die Säuger 
polyphyletischen Ursprungs. Thatsächlich wissen wir ja von der Organisation 
der Saurier fast gar nichts. Wir wissen jaz. B. gar nicht, ob sie warmes oder 
kaltes Blut gehabt haben. 

Nach des Verfassers Meinung sind die morphologischen und habituellen 
Merkmale das Bleibende, das Beständige. Auf sie ist aber in der herrschenden 
Systematik am wenigsten Wert gelegt worden, sondern in ihr sind die Lebe- 
wesen gerade nach solchen Merkmalen gruppiert, die sich im Laufe der 
Stammesgeschichte verändert haben. Die Art oder Rasse erscheint demnach 
als das Bleibende, die Organisationsstufe als das Wandelbare. Die systema- 
tischen Linien fallen mit den genetischen nicht zusammen, sondern kreuzen 
sich mit ihnen. 

Wir verzichten auf die Einzelheiten in der Darstellung der Vertebraten 
und kommen zum Schluß, um so mehr, als eine ausführliche Begründung 
der Steinmannschen Abstammungslehre bereits erschienen ist und 
manche Vervollständigung des in der ‚Einführung‘ oft nur Angedeuteten 
bringt Nur eine Seite der Steinmannschen Theorie möge noch 
hervorgehoben werden. Nach ihr gibt es weder ein Erlöschen ganzer großer 
Gruppen noch ein „explosives‘‘ Erscheinen neuer. Schon aus ganz all- 
gemeinen Gründen muß die Steinmannsche Theorie denen sympathisch 
sein, die es befremdet, daß nach der herrschenden Meinung so viele abgestorbene 
Äste am Baume des Lebens vorhanden sein sollen, die sich nicht vorstellen 
können, daß die Natur so unendlich oft lebensunfähige Organismenstämme 
hervorgebracht haben sollte und sich immer wieder hat korrigieren müssen, 
die endlich Einheitlichkeit und gesetzmäßiges Geschehen in der Natur an- 
nehmen. Otto Wilckens (Bonn). 


Neue Literatur’). 
Zusammengestellt von 


E. Baur-Berlin, W. Schleip-Freiburg, O. Wilckens- Bonn. 


I. Arbeiten allgemeineren Inhaltes 
(Baur, Schleip, Wilckens). 


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*) Zurückgegriffen ist bis auf das Jahr 1957, möglichste Vollständigkeit soll aber 
erst für das Jahr 1908 angestrebt werden. 


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Prochnow, 0. Die Lautapparate der Insekten. Ein Beitrag zur Zoophysik 

und Descendenztheorie. Guben und Berlin 1907. 178 S. 

— Der Erklärungswert des Darwinismus und des Neo-Lamarckismus als 
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molog. Zeitschr. 52 (Beiheft). 76 S. 

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1907. S. 209. 

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f. wissenschaftl. Insektenbiologie 3 1907. S. 220—222. 

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v. Schnehen. Über Begriff und Wesen der seelischen Thätigkeit. Ein Beitrag 
zur Klärung der Grundfrage des Neolamarckismus. Zeitschr. f. d. 
Ausbau d. Entwicklungslehre 1 1907. 

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— Beweise für die Vererbung erworbener Eigenschaften. Ein Beitrag zur 
Kritik der Keimplasmatheorie. Arch. f. Rassen- u. Gesellschafts- 
biologie 4 1907. S. 1—46. 

Simroth, H. Die Pendulationstheorie. Leipzig 1907. 564 S. 

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0542 

Strecker, F. Das Kausalitätsprinzip in der Biologie. Leipzig 1907. 153 S. 

Strohmayer, W. Zwei historische Geburtskurven fürstlicher und ritterschaft- 
licher Geschlechter. Ein Beitrag zur Lorenzschen Generationenlehre. 
Arch. f. Rassen- u. Gesellschaftsbiologie 4 1907. S. 374—380. 

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94 >- 

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Vilmorin, Ph. de. Evolution et Selection, théories anciennes et nouvelles. 
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Stuttgart I907. (Kosmos, Ges. d. Nat.) 96 S. 

Walther, J. Geschichte der Erde und des Lebens. Leipzig 1907. 

Wasmann, E. Der Kampf um das Entwicklungsproblem in Berlin. Frei- 
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Ziegler, H. E. Was ist ein Instinkt? Zool. Anz. 32 1907. S. 251—256, | 

— Die natürliche Zuchtwahl. Rivista di Scienze 1 1907. 


Neue Literatur (Botanik). 159 


II. Botanische Literatur 
(Baur). 


2. Phylogenie von einzelnen Familien, Gattungen und Arten und von 
einzelnen Organen auf Grund vergleichend - anatomischer, morpho- 
logischer systematischer oder historischer Untersuchungen. 


Arber, E. A. and J. Parkin. On the origin of Angiosperms. Journ. Lin. Soc. 
38 1907. S. 29. 

Bower, F. O. The origin of a land flora: a theory based upon the facts of 
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Dubard, M. Remarques sur les affinités des Malpighiacées de Madagascar, 
a propos du genre nouveau Tricomariopsis. C. R. Ac. d. Sc. Paris. 
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Hallier, H. Zur Frage nach dem Ursprung der Angiospermen. Ber. d. 
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Johnstone, M. A. The ancestors of the angiosperms. Naturalist. 1907. 
S. 338. 

Leeke, P. Untersuchungen tiber Abstammung und Heimat der Negerhirse 
(Pennisetum americanum (L.) K. Schuhm.) Diss. Halle 1907. 

Lotsy, J. P. Siehe unter 1. 


Porsch, O. Versuch einer phylogenetischen Erklärung des Embryosackes 
und der doppelten Befruchtung der Angiospermen. Jena 1907. 

— Versuch einer Phylogenie des Embryosackes und der doppelten Befruch- 
tung der Angiospermen. Verh. k. k. zool. bot. Ges. Wien. 1907. 
S. 120: 

— Uber einige neuere phylogenetisch beachtenswerte Ergebnisse der 
Gametophytenerforschung.der Gymnospermen. Sammelreferat. Festschr. 
d. Naturw. Vereins Univ. Wien. 1907. S. 67. 


Sargant, E. The reconstruction of a race of primitive Angiosperms. Ann. 
of Botany. 22 1908. S. 121—186. 


Senn, G. Mißbildungen und Phylogenie der Angiospermen-Staubblatter. 
Verh. schw. naturf. Ges. 89 1907. S. 189. 


Solms-Laubach, H. Graf zu. Uber unsere Erdbeeren und ihre Geschichte. 
Botan. Zeitung I. 65 1907. S. 45. 


Tansley, A. G. and E. N. Thomas. The phylogenetic value of the vascular 
structure of spermatophytic hypocotyls. Rep. Brit. Assoc. York 1907. 


S. 761. 
Wittmack, L. Unsere Herbstflora und ihre Stammformen. Gartenflora 56 
1907. S. 617. 


— Nachtrag zu meinem Artikel: Unsere Herbstflora und ihre Stammformen. 
Gartenflora 56 1907. H. 24. 

Wordsell, W. C. The origin of the ,,flower‘‘. Science Progress 2 1907. 
S. 255—262. 

— The affinities of Paeonia. Journ. of Botany 46 1908. S. II4—II5. 


160 Neue Literatur (Botanik). 


3. Arbeiten über Polymorphismus einzelner ,„‚großer‘‘ Arten, über 
Elementararten. 

Almquist, E. Studien über Capsella bursa pastoris L. Acta horti Bergiani 
457:007:05. 7. 

Blaringhem, L. Variations dans le Coquelicot (Papaver Rhoeas L.) Compt. 
rend. 145 1907. S. 1294—1297. 

Fischer, H. Die Pelorien von Linaria vulgaris. Flora 98 1908. S. 386—388. 

Heinricher, E. Eine erbliche Farbenvarietät des Ligustrum vulgare L. 
Flora 98 1908. S. 379. 

Hesselman, H. Material for studiet af skogstradens raser. Skogsvards- 
föreningens tidskrift 1907. S. 65—84. 

Kirchner, ©. Über die Autokarpie der Papilionaceen. Naturw. Zeitschr. 
für Land- und Forstwirtschaft 1907. S. 202. (Ein- und zweijährige 
Sippen innerhalb der ‚Art‘ Anthyllis vulneraria.) 

Lehmann, E. Vorläufige Mitteilung über Aussaatversuche mit Veronicis 
der Gruppe agrestis B. d. Deutsch. Bot. Ges. 25 1907. S. 464. 

Nilsson-Ehle, H. Om lifstyper och individuell variation Botan.Notiser 1907. H. 3. 


Sagorski. Uber den Formenkreis der Anthyllis vulneraria L. Allg. Botan. 
Zeitschr. 14 1908. S. 40. 


Schott, P. K. Siehe unter 12. 

Shull, G. H. Elementary species and hybrids in Bursa. Science 25 1907. 
S. 590. 

Wittrock, V. B. Linnaea borealis L. en mängformig ae Acta horti Ber- 
giani 4 1907. No. 7. 


4. Modifizierung von Form und Bau der Pflanzen durch Aufen- 
bedingungen. Variationsgesetze. Variationsstatistiken. Anpassung. 
Vererbung erworbener Eigenschaften. 


Boulenger, G. A. On the variations of the evening primrose (Oenothera 
biennis L.) Journ. of Botany 45 1907. S. 535. 

Blaringhem, M. L. La variation des formes végétales. Revue générale de 
Botanique 20 1908. S. 49—66. 

Busealioni, L. L’influenza delle condizioni di clima sui caratteri specifici. 
Bollet. Acad. sc. nat. Catania 94 1907. S. 16. . 

Darbishire, A. D. Some tables illustrating statistical correlation. Mem. and 
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1907. S. 690. 

Goebel, K. Experimentell-morphologische Mitteilungen. Sitzber. Kgl. 
bayer. Acad. d. W. math.-phys. Kl. 37 1907. S. 119. 

— Einleitung in die experimentelle Morphologie. Leipzig 1908. 8°. 260 S. 
135 Abb. i. T. 

Hansen, E. Ch. Siehe unter 5. 


Neue Literatur (Botanik). I6I 


Klebs, G. Studien über Variation. Archiv für Entwicklungsmechanik. 
24 1907. S. 29. 

Lämmermayr, L. Studien über die Anpassung der Farne an verschiedene 
Lichtstärke. Jahresber. k. k. Gymnas. Leoben (Steiermark) 1907. S. 3 

Loeske, L. Über Parallelformen und Veränderlichkeit der Zellenlänge bei 
Laubmoosen. Allgem. Botan. Zeitschr. 13 1907. S. 119—122. 

Mae-Leod, J. Over de veranderlijkheid van het aantal randbloemen en het 
aantal schijfbloemen bij de Korenbloem (Centaurea cyanus) en over 
correlatieverschijnselen. Bot. Jaarboek 12 1907. S. 40. 

— u. Burvenich, J. V. Over den invloed der levensvoorwaarden op het 
aantal randbloemen bij Chrysanthemum carinatum en on er de trappen 
der veranderlijkheid. Botanisch Jaarboek 13 1907. S. 77. 

Maillefer, A. Etude biometrique sur le Diatoma grande < Sm. Dissert. 
Lausanne 1907. (Auch Bullet. Soc. Vaud. Sc. natur. 42 1907.) 

Marshall, J. H. A. The effects of environment and nutrition on fertility. 
Sc. Progress. 1908. S. 369—377. 

Molliard, M. Action morphogénique de quelques substances organiques sur 
les vegetaux supérieurs. Rev. gen. d. Botan. 19 1907. 

Reid, G. The inheritance of acquired characters. Nature 77 1908. S. 293 ff. 

Reynier, A. Variations de morphologie interne chez deux Thymelaea (Giardia) 
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Rieöme, H. Sur la variation dans la ramification des ombelles. C. R. Acad: 
d. Sc. Paris 145 1907. S. 509. 

Sehwerin, Graf F. v. Doppelvariation. Mitteil. der Deutsch. Dendrol. Ge- 
sellseh? 70092, 8: 27. 

Spicer, E. C. The inheritance of ‚„acquired‘ characters. Nature 77 1908. 
S. 342—43. 

Tammes, T. Der Flachsstengel. Eine statistisch-anatomische Monographie. 
Natk. Verhand. holland. Mij. Wet. 1907. 

Tropea, C. La variazione della Bellis perennis L. in rapporto alle sue condi- 
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Voss, W. Über Merkmale normaler Organe in monströsen Blüten. Ber. d. 
Deutsch. botan. Ges. 25 1907. 5. 210. 


5. Beobachtungen und experimentelle Untersuchungen über Entstehung 
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Blaringhem, L. Mutation et traumatismes (Expériences faites sur le Mais). 
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— Mutation et traumatismes. Etude sur l’&volution des formes végétales. 
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Cockerel, T. D. A. An instance of mutation. Botan. Gaz. 43 1907. S. 283. 

Domin, K. Studien zur Entstehung der Arten durch Mutation. Beihefte 
z. Botan. Zentralblatt 23 1908. S. 15. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre I, 11 


162 Neue Literatur (Botanik). 


Focke, W. O. Beobachtungen und Erfahrungen über Variation und Arten- 
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Hansen, E. Ch. Oberhefe und Unterhefe. Studien über Variation und Erb- 
lichkeit. Zweite Mitt. Zentralbl. f. Bakt. u. Paras. II. Abt. 18 1907. 
S. 577- 

Heckel, C. Sur la mutation gemmaire culturale du Solanum tuberosum. 

j..  C. Rend. Acad. Par. 3. Juin 1907. 

Klebs, G. Siehe unter 4. 

Lidforrs, B. Studier öfver blau 3 inom släktet Rubus. II. Arkiv 
för Botanik. 1907. Nr. 16 

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Raeiborski, M. Coreopsis tinctoria var. prolifica: eine unzweckmäßige 
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Sernander, R. Om nägra former för art- och varietets bildning hos lafvarna. 
Svensk. Botan. Tidskrift 1 1907. S. 97. 

Spalding, V. M. The artificial production of mutants. Science N. S. 26 1907. 
S. 349—350. 

Tschermak, E. v. Die Kreuzungsziichtung des Getreides und die Frage nach 
den Ursachen der Mutation. Monatshefte fiir Landwirtschaft 1908. 
S. 19 

Willis, J. C. “Saas evidence against the theory of the origin of species by 
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by mutation. Ann. roy. bot. gard. Peradeniya . ASTOO7 Sees 

— Further evidence against the origin of species by infinitesimal variations. 
Ann. roy. bot. Gard. Peradeniya 4 1907. S. 17. 


6. Experimentelle Erblichkeits- und Bastardierungsuntersuchungen. 
Spaltungsgesetze. 


Balls, W. R. Note on Mendelian heredity in cotton. Journ. agr. Sc. 2 1907. 
S. ZI 


Bateson, W. Siehe unter 1. 

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D. B. G. 25 1907. S. 442. 

Black, J. M. Dendrobium seedlings and Mendels Law. Orchiv revue. 15 1907. 
S. 100. 

Darbishire, A. D. Siehe unter 1. 

Fletscher, F. Mendelian heredity in cotton. Journ. agric. Sc. 1907. S. 281—282. 

Gallardo, A. Siehe unter 1. 

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Brainerd,.E. Mendels law of dominance in the hybrids of viola. Rhodora 9 
WO. Sh AiG 

Hedlund, Th. Siehe unter 7. 


Neue Literatur (Botanik). 163 


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— Siehe auch unter I. 

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Lock, R. H. Siehe auch unter I. 

Mudge, G. P. Siehe unter I. 

O’Farell, H. H. Siehe unter I. 

Punnett, R. C. Siehe unter I. 

Reid, G. A. Siehe unter 1. 

Shull, G. H. Some latent characters of a white bean. Science, N.S. 25 
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S. 103—116. 

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Proceed Royal. Society. London B 79 1907. S. 285. 

Yule, G. H. Siehe unter 1. : 


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Gesellsch. 2 1907. S. 59. 

Erdner, E. Sind die Veilchenbastarde fruchtbar oder nicht? Allgem. botan. 
Zeitschr. 13 1907. S. 117. 

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Hedlund. Om artbildning ur bastarder Botaniska Notiser. 1907. S. 27. 

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6719072 57:162> 

Janchen, E. und B. Watzl. Ein neuer Dentaria-Bastard. Österr. botan. 
Zschr. 58 1908. S. 36. 

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Lehbert, B. Über Anwendung der Kölreuterschen Methode zur Erkennung 
der Calamagrostis-Bastarde. Mitt. Thüring. botan. Vereins 22 1907. 

Linton, E. F. Hybrids among british phanerogams. Journ. of botany 45 
1907. S. 268. 

Mac age D.T. Hybridization in wild plants. Botan. Gazette 43 1907. 

ie ae 

— Hybridization of the oaks. Scient. Amer. Suppl. 63 1907. 

> I 


1* 


164 Neue Literatur, (Botanik) 


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Marshall, E.S. A. natural Berberis-hybrid in England. Journ. of Botany 45 
1907. 393. 

Murr, J. Zwei mutmaßliche Hybriden aus Tirol. Mag. bot. Lap. 1907. 


H. 5/7. 
Petrak, F. Rubus Wettsteinii, ein neuer Brombeerbastard. Mag. bot. Lap. 
1907. 


— Über eine neue Bastardform der Gattung Symphytum. Allg. botan. 
Zschr. 13 1907. S. 145—46. 

— Nachträgliche Bemerkungen zu der Bastardform Symphytum Beckii mh. 
Allgem. botan. Zschr. 13 1907. S. 185—86. 

Stoll. Ein interessanter Bastard zwischen einem Emmer und Kolbenspelze. 
Deutsche landw. Fresse 1907. p. 100. 

Sylven. Zwei im Bergian’schen Garten im Sommer 1906 gefundene Senecio- 
Hybriden. Acta Horti Bergiani 4 1907. Heft 3. S. I. 

Wettstein, R. v. Uber sprungweise Zunahme der Fertilitat bei Bastarden. 
Wiesner-Festschrift. Wien 1908. S. 368. 


8. Vererbung und Bestimmung des Geschlechtes. 


Baur, E. Neuere Untersuchungen über die Vererbung der Geschlechtsform 
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Correns, C. Zur Kenntnis der Geschlechtsform polygamer Blütenpflanzen 
und ihrer BeeinfluBbarkeit. Pringsh. Jahrbücher 64 1907. S. 124. 

— Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechtes nach neuen Versuchen 
mit höheren Pflanzen. Berlin 1907. 

— Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechtes, nach Versuchen mit 
höheren Pflanzen. Archiv f. Rassen- und Gesellschaftsbiologie 4 1907. 
S. 794. 

Harper, R. A. Sex determining factors in plants. Science N. ser. 25 1907. 
Sb Ask 


9. Konstatierung natürlicher Verwandtschaft auf physiologisch- 
chemischem Wege. Serumreaktionen. 


Magnus, W. u. H. Friedenthal. Uber die Artspezifizitat der Pflanzenzelle. 
Ber. d. D. Bot. Gesellsch. 25 1907. S. 337. 

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12. Züchtungsbestrebungen und sonstige „angewandte‘‘ Vererbungs- 
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168 Neue Literatur (Zoologie). 


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III. Zoologische Literatur 
(Schleip). 


13. Experimentelle und statistische Untersuchungen über Variation 
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14. Experimentelle und statistische Untersuchungen über Vererbung. 
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geringeren Ähnlichkeit der Nachkommen mit einem der beiden Eltern. 
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Wilser, L. Menschwerdung. Ein Blatt aus der Schöpfungsgeschichte. 
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17 1907. S. 307—317 u. S. 444—459. 

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IV. Paläontologische Literatur 
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172 Neue Literatur (Paläontologie). 


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21. Bryozoa. 


Beutler, K. Beitrag zur Kenntnis der cyclostomen Bryozoen der älteren 
Tertiärschichten des südlichen Bayern. Palaeontographica 54 1908. 
S. 205—250. Taf. 23, 24. 


22. Brachiopoda. 


Yakovlew, N. Sur la fixation des coquilles de quelques Strophomenacea. 
(Mit französ. Résumé.) Bull. du Com. Géol. de St. Pétersbourg 26 
1907. S. 181—201. Taf. III, IV. 


23. Mollusca. 


Andrussow, N. Über die Gattung Arcicardium Fischer. Annuaire géol. et 
min. de la Russie 9 1907. S. III—ıI4. Taf. III, IV. 


Broili, Ferd. Die Fauna der Pachycardientuffe der Seiser Alp. Scaphopoden 
und Gastropoden. Palaeontographica 54 1907. S. 69—138. 6 Taf. 


- 


Neue Literatur (Paläontologie). 173 


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98 S. 9 Taf. 


174 Neue Literatur (Paläontologie). 


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i. B. 15 1907. S. 91—155. Taf. II—-IX. 

Woods, H. The Cretaceous Lamellibranchia. Vol. II, Pt. IV. Palaeonto- 
graph. Society 61 1907. 48S. ST. 


24. Arthropoda. 


Cockerell, T. D. A. Descriptions of Tertiary Insects. The American Journ. 
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Giirich, G. Versuch einer Neueinteilung der Trilobiten. Centralbl. f. Min., 
Geol., Pal. 1907. S. 129-133. : 

Lake, P. The Cambrian Trilobites. Pt. II. Palaeontograph. Society 61 
oy, A) S, 2 Taf. 

Meunier, F. Deux nouvelles Blattides du Stéphanien de Commentry (Allier). 
Bull. Soc. Géol. France, 4. Ser., 7 1907. S. 284—288. 1 Taf. 
Schütze, E. Einige Glyphea-Arten aus dem schwäbischen Jura. Jahresh. 

Ver. f. vaterl. Naturkunde in Württ. 63 1907. S. 34I—354. Taf. III. 


25. Pisces. 

Fraas, E. Säge von Propristis Schweinfurthi Dames aus dem oberen Eocän 
von Ägypten. N. Jahrb. f. Min., Geol., Pal. 1907 I. S. 1—6, Taf. I. 

Hennig, E. Über einige Pycnodonten vom Libanon. Centralbl. f. Min., 
Geol., Pal. 1907. S. 360—371. 

Jaekel, ©. Über Pholidosteus nov. gen., die Mundbildung und Körperform 
en Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde 1907, Nr. 6. 
iS: 

Traquair, R. H. Ganoid Fishes of British Carboniferous Formations. Part. I 
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Woodward, A. S. The Fishes of the English Chalk Pt. III. Palaeontograph. 
Society. 61 1907. 32 S. le 


26. Reptilia. 


Abel, ©. Der Anpassungstypus von Metriorhynchus. Centralbl. f. Min., 
Geol., Pal. 1907. S. 225—235. 


Neue Literatur (Palaontologie). 175 


Arthaber, G. v. Über den Anpassungstypus von Metriorhynchus. Centralbl. 
f. Min., Geol., Pal. 1907. S. 385—397. 

— Über die Deren, von Metriorhynchus. Centralbl. f. Min., 
Geol., Pal. 1907. S. 502—508. 

Auer, E. Weitere Beiträge zur Kenntnis des Genus Metriorhynchus. Cen- 
tralbl. f. Min., Geol., Pal. 1907. S. 353—359. 

— Die Extremitäten von Metriorhynchus. Centralbl. f. Min., Geol., Pal. 
1907. S. 536—538. 

Broili, F. Ein neuer Ichthyosaurus aus der norddeutschen Kreide. Palae- 
ontographica (1907) 54. S. 139—162. 2 Taf. 

Case, F. C. Revision of the Pelycosauria of North America. Carnegie In- 
stitution Publ. Nr. 55 1907. 176 S. 35 Taf. 

Dollo, L. Nouvelle note sur les Reptiles de l’Eocene inferieur de la Belgique 
et des régious voisines (Eosuchus Lerichei et Eosphargis gigas). Bull. 
Soc. Belge de G£ol.. Pal., Hydrol. (Bruxelles). 21 (1907). Procés-Verb. 
S. 81—85. 

— L’audition chez les Ichthyosauriens. Bull. Soc. Belge de Géol., Pal., 
Hydrol. (Bruxelles), 21 (1907). Proces-Verb. S. 157—163. 

— Les Ptyctodontes sont des Arthrodéres. Bull. Soc. Belge de Géol., Pal., 
Hydrol. (Bruxelles). 21 (1907), Mém. S. 97—108. 

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Becken der Aétosaurier. Jahresh. d. Ver. f. vaterl. Naturkde. in Württ. 
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Huene, F. v. Die Dinosaurier der europäischen Triasformation mit Berück- 
sichtigung der außereuropäischen Vorkommnisse. Lief. 1. 2. Geolog. 
und paläont. Abh., herausg. von E. Koken. 1907/08. Suppl. Bd. 1 
S. I—128 mit Atlas. 

Huene, F. R. v. and Lull, R. S. On the Triassic Reptile, Hallopus victor 
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S. 113—118. 

Jaceard, F. Note sur le Peloneustes philarchus (Seeley) du museé paléonto- 
logique de Lausanne. Bull. de la Soc. Vandoise des Sc. Nat. 43 1907. 
S. 395—398. T. XXVI—XXXII. 

Jaekel, O. Placochelys placodonta aus der Obertrias des Bakony. Res. 
d. wiss. Erforschg. d. Balatonsees. 1. I. Pal. Anh. 1907. 

Plieninger, F. Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens. Palaeonto- 
graphica. 53 1907. S. 209—314. 6 Taf. 

Seitz, A. L. L. Vergleichende Studien über den mikroskopischen Knochenbau 
fossiler und rezenter Reptilien und dessen Bedeutung fiir das Wachstum 
und Umbildung des Knochengewebes im allgemeinen. Nova Acta 
Abh. d. Kais. Leop.-Carol. Deutsch. Ak. d. Naturforscher 1907. (87, 
NEE 23) TAZ) ST 75 

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Wieland, G. R. Gastroliths. Science N.S. 25 1907. S. 66—67. 

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176 Neue Literatur (Palaontologie). 


27. Mammalia. 


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Samml. volkstüml. Vortr. Berlin 1907. 1. Jahrg. H. 4. 36S. 

— Uber die Bedeutung der neuen Fossilfunde im Alttertiär Agyptens fiir 
die Geschichte der Säugetiere. Verh. zool.-bot. Ges. Wien 1907. S. 28 
bis 80. 

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— Les Toxodontes ä cornes. Anales del Museo Nacional de Buenos Aires. 
16 1907. (Ser. 3a T. IX.) S. 49—gI. 

— Notas preliminares sobre el Tetraprothomo argentinus un precursor del 
hombre del Mioceno superior de Monte Hermoso. Anales del Museo 
Nacional de Buenos Aires. T. 16 1907. (Ser. 3a, T. IX.) S. 107—242. 

Behlen, H. Uber das Milchgebiß der Paarhufer, eine literaturgeschichtliche 
vergleichende Studie in 2 Teilen. II. Teil: Vergleichendes. Jahrb. d. 
Nassauischen Ver. f. Naturkunde in Wiesbaden. 60 1907. S. 249—300. 

Fraas, E. Geologisches aus Ägypten. Jahresh. d. Ver. f. vater. Naturkunde 
in Württ. 63 1907. S. XLII—XLYV. 

— Pleistocäne Fauna aus den Diamantseifen von Südafrika. Zeitschr. d. 
deutsch. geol. Ges. 59 (1907). S. 232—243. I Taf. 

Gorganovie-Kramberger, K. Der diluviale Mensch von Krapina in Kroatien. 
Földtani Közlöny. 36 1907. S. 307—322. 

Kadiet, O0. Mesocetus hungaricus Kadic, eine neue Balaenopteridenart aus 
dem Miozän von Borbolya in Ungarn. Mitt. a. d. Jahrb. d. K. Ungar. 
Geol. Anstalt. 16 1907. S. 2I—92. Taf. I—3. 

Lehmann-Nitsche, R. EI craneo fosil de Arrecifes (Provincia de Buenos 
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versid. de Buenos Aires. 8 1907. 46 S. 

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M. M. C. Burckhardt, A. Doering, J. Früh, H. von Ihering, H. Leboucq, 
R. Lehmann-Nitsche, R. Martin, S. Roth, W. B. Scott, G. Steinmann 
et F. Zirkel. Revista del Museo de La Plata. 14 1907. (2. Ser. 1.) 
S. 143—488. 

Lull, R. S. The Evolution of the Horse Family. Guide Nr. 1, Peabody 
Museum of Natural History, Yele Univ. Am. Journ. of Sci. 1907. 
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Matthew, W. D. Mammalian Migrations between Europe and North America, 
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Noetling, F. Bemerkungen über die angebliche Menschenspur im Sandstein 
von Warrambool (Vic.), Australien. Centralbl. f. Min., Geol., Pal. 
1907. S. 498502. 

Portis, A. Di alcuni avanzi fossili di grandi ruminanti principalmente della 
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‚Schlosser, M. Beitrag zur Osteologie und systematischen Stellung der Gattung 
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N. Jahrb. f. Min., Geol., Pal., ales Festband zur Feier des 100 jahrigen 
Bestehens. S. 197—226. Taf. 


Neue Literatur (Paläontologie). 177 


Stromer v. Reichenbach, E. Fossile Wirbeltier-Reste aus dem Uadi Faregh 
und Uadi Natrün in Ägypten. Abh. herausg. v. d. Senckenberg. 
Naturf. Ges. 29 1907. S. 97—132. Taf. XX. 

True, F. W. Remarks on the Type of the Fossil Cetacean Agorophius Pyg- 
maeus (Müller). Smithsonian Institution Nr. 1694. 1907. 4°. 8S. rT. 

Volz, W. Das geologische Alter der Pithecanthropus-Schichten bei Trinil, 
Ost-Java. N. Jahrbuch f. Min., Geol., Pal. 1907. Festband. S. 265 
bis 271. 


28. Pilanzen. 


Deane, H. Notes on Specimens of Fossil Leaves from the Warrumbungle 
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Engelhardt, H. Tertiäre Pflanzenreste aus dem Fajüm. Beitr. zur Pal. u. 
Geol. Österr.-Ung. u. des Orients. 20 1907. S. 206—216. Taf. XVIII, XIX. 

— Musophyllum Kinkelini n. sp. Ber. d. Senckenb. Naturf. Ges. in Frank- 
furt a. M. 1907. S. 137—14I. 

Jeffrey, E. C. On the Structure of the Leafe in Cretaceous Pines. Annals 
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Brouguiart. Proc. Roy. Soc. Edinburgh. 27 1907. S. 203—206. 
Note on a new Species of Lepidodendron from Pettycur (Lepidodendron 
Pettycurense). Ebenda. S. 207—209. 

Knowlton, F. H. Description of a Collection of Kootanie Plants from the 
Great Falls Coal Field of Montana. Smithsonian Miscellaneous 
Collections 50 1907. (Pub. No. 1703; Quart. Issue Vol. IV.) S. 105— 
128. Taf. XI—XIV. 

Nathorst, A. G. Über Thaumatopteris Schenki Nath. K. Svenska Veten- 
skaps ak. Handl. 42 1907, No. 3. 9 S. 2 Taf. 

— Paläobotanische Mitteilungen. Ebenda. No. 5. S. 20. 3 Taf. 

Potonié, H. Abbildungen und Beschreibungen fossiler Pflanzenreste. Heraus- 
geg. v. d. Kgl. Preuß. geol. Landesanstalt, Lief. V, No. 81—100, 1907. 

Renier, A. Decouverte de Leaia Leydii Jones, Linopteris neuropteroides 
Gutb. sp., et Bothrostrobus Obryi Zeiller sp., dans le terrain houiller 
de Liege. Ann. de la Soc. Géol. de Belgique. 34 1907. Bull. S. 58—5o. 
Trois espéces nouvelles Sphenopteris Dumonti, Sphenopteris Corneti 
et Dicranophyllum Richiri du houiller sans houille de Baudour, 
Hainaut. Daselbst. Mem. S. 181—196. Taf. XVII. 

Salfeld, H. Fossile Landpflanzen der Rät- und Juraformation Südwest- 
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Seott, D. H. The President’s Address: The Flowering Plants of the Mesozoic 
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Soc. 1907. S. 129—141. Taf. VI—IX. 

Reid, Cl. and Reid, E. M. On the Pre-Glacial Flora of Britain. The Journ. 
of the Linnean Soc. 38 1908. S. 206—227. Taf. 11—15. 

Seward, A. C. Fossil Plants from Egypt. Geol. Mag., Dec. V, 4 1907. 
S. 253—257. 

— Fossil Plants from South Africa. Ebenda. S. 481—487. Taf. XX, XXI. 


178 Neue Literatur (Paläontologie). 


Seward, A.C. Ona Collection of Permo-Carboniferous Plants from the St. Lucia 
(Somkele) Coal-Field, Zululand, and from the Newcastle District, Natal. 
Trans. Geol. Soc. S. Africa 10 1907. S. 65—73. Taf. VIII, IX. 

Stopes, Marie C. The Flora of the Eefenier Oolite of Brora (Sutherland). 
Quart. Journ. Geol. Soc. 63 (1907). S. 375—382. 1 Taf. 

Watson, D. M.S. On the Ulodendroid Scar. aon and Proc. of the Manchester 
Literary and Philosophical Soc. 52 1907/08. Pl. I. S. 14. 2 Taf. 

— The Cone of Bothrodendron mundum (Will... Mem. and Proc. of the 
Manchester Literary Philosoph. Society 52 1907/08. Pl. I. S. 16. LT. 

Wieland, G. R. Historic Fossil Cycads. The Amer. Journ. of Science. 4. Ser., 
25 1908. Nr. 146. S. 93—1IO0I. 

Zeiller, R. Les progrés de la paléobotanique de l’ére des estas) ES 
Progressus rei botanicae 2 1907. S. I7I—226. 


Druck von A. Hopfer in Burg b. M. 


Verlag von Gebriider Borntraeger in Berlin 
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Arten und Varietaten 


und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von 


Kalifornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins 


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4 2 53 Textabbildungen. Geheftet 16 Mk., gebunden 18 Mk. 

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She eee Das umfangreiche Werk von de Vries, Die Mutationstheorie, wird nur 

= a fiir denjenigen wissenschaftlichen Leser Interesse haben, der eigene Untersuchungen ¢ 
- i me) . Je . . 

dei anstellen oder auf die-Quellen zurückgehen will. Um aber Ziele, Erfolge und 

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f ~~ praktischen Pflanzenzüchter oder auch dem auf anderen Gebieten arbeitenden 


Botaniker wie dem Biologen überhaupt vorzuführen, ist das vorliegende Buch 
geeigneter. Es bietet den Stoff in abgerundeter Form, mit den wichtigsten 
Einzelheiten, in neuer Anordnung und teilweise auch nach neuen Gesichtspunkten. 
Eine Neuerung des Werkes ist ferner eine stattliche Reihe von Abbildungen | 
großenteils Originalzeichnungen nach Photographien und Skizzen von de Vries. 


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der Deutschen Universität in Prag. a drei Textfiguren. Ge- 
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von Professor Dr. B. Némec. Mit 180 Textabbildungen. 
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| Auf Grund zahlreicher neuer und origineller Versuche wird in dem Buche 

< “das wichtige ‚Problem der Regeneration von verschiedenen Seiten aus behandelt. 
Die vielen Fragen, die an die Regenerationsvorgänge anknüpfen, sucht der Ver- 
fasser der Lösung nüherzubringen, indem er ausgewählte und günstige Objekte 
"einer eingehenden experimentellen Untersuchung unterwirft; so gelangt er zu einer 
| Reihe von Resultaten, die auf die fraglichen Vorgänge in vieler Beziehung ein 
neues Licht werfen und die für jeden Biologen von Interesse und Wichtigkeit sind. ~ 


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Ausführliche Verlagsvorzeichnisse ae und fans. 


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Gerth, H. Beiträge zur Phylogenie der Tubocorallier . . we Sowie 1 Sose 
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' variationen und korrelativer Abänderung für die Orchideenflora Süd- _ 
-brasiliens. Ein | Beitrag zum Problem der ERAHNEN! 


- Kleinere Mitteilungen. 


.der neuesten Resultate . ss 
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‘ _ metrische _Augenfarbung bei Ankorakatzen: Cuénot, L., L’Hérédité de Aa 
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INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- 
VERERBUNGSLEHRE 


HERAUSGEGEBEN VON 


C. CORRENS (.eiezic), V. HAECKER (stutreart), G. STEINMANN (sonn), 
R. v. WETTSTEIN (wien) 


REDIGIERT VON 


E. BAUR (eertin) 


BERLIN 
VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER 


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Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin ~ 
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BEN 


Flora von Steiermark, ae 
Eine systematische Bearbeitung der im Herzogtum Steiermark 
wildwachsenden oder im Großen gebauten Farn- und Blüten- 
‘pflanzen nebst einer pflanzengeographischen Schilderung des _ 
Landes von Dr. August von Hayek, Privatdozenten an der 
Universität Wien. Band I Heft 1—6 ‚sind erschienen. Sub- 
skriptionspreis 18 Mk. x43 a ee 

‚Erscheint in etwa 18 Lieferungen zu je 5 Druckbogen. ae 
Der ne eis des Dr uckbogens i 60 Pig. 


Pa 


Thesaurus” litteraturae rycologicae et che 
nologicae — ee 


ratione. hatte praecipue omnium quae Node scripta. sunt de 
_mycologia. applicata quem congesserunt 8. Lindau et P.. Silene 

- Volumen: ‘primum complectens enumerationem ‘siphabeheat, ; 

suai ee Geheftet 72 Mk. —Vol. un pars) gehetten: 2B NK. 


at bh RE en: Kuren 


Lehrbuch der allgemeinen. Ei 
ne Professor Dr. E. Warming und Professor Dr. w. ART sen. 

_ Herausgegeben von Dr. E. P. Meinecke. Erster Teil. Mit rable 
reichen euer. :Geheftet: 18: Mk. 5 2 


Der zweite ai vil befindet sich un 1 Vorbereitung. 


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en re gratis und franko, a 


FED 27 1909 


A Sport of the Silk-Worm, Bombyx Mori L., 
and its Hereditary Behavior. 


By K. Toyama. 
(Zoological Institute, College of Agriculture, Tokyo Imperial University.) 


Amongst our experienced silk-worm breeders it is known that 
certain breeds occasionally throw off some red worms, but as to how 


‚they are produced and how they behaved in inheritance much obscurity 


still prevails. 

In the year 1905 I found some red worms suddenly arisen from 
a cross between two normal black breeds, and thus a series of 
experiments was conducted with the intention of working out the 
laws of its inheritance. The results will be given in the following pages. 


The first generation (F,). 

In the spring of 1905 we crossed a Japanese univoltine breed 
called “Datenishiki’ with the male of a tetravoltine breed ‘“‘Tobuhime’’, 
and obtained 18 batches of eggs. 

The newly hatched worms of both parent breeds are brownish 
black, i. e., normal in color. In the fifth stage, however, we have 
only commonly marked worms in the former breed and both common 
and pale worms in the latter. 

The eggs obtained from this cross hatched out on the 20oth—2ıst 
April of the next year. All the worms when hatched were brownish 
black in color, that is to say, they remained true to the parents. 


The second generation (Fy). 

The dark worms derived from the cross above mentioned spunn 
cocoons on the 23rd—26th May and the moths emerged on the 
8th—ıoth, June, 1906. 

From these moths we obtained 627 batches of eggs which hatched 
on the 21st—z22nd June of the same year. The newly hatched worms 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. I, 12 


LIBRARY 
NEW YORK 
BOTANICAL 

GARDEN. 


180 Toyama. 


of some batches, to my astonishment, were of two kinds, one quite 
normal in color and the other beautiful orange-red without any 
intermediate forms. 

The characteristics of the red worms: the head of the newly 
hatched worm is shinig brownish-red, the ground color of the body 
beautiful orange-red, the hair bearing-tubercles lighter than the 
ground color and the hairs or bristles light reddish-brown. After the 
first moult, the ground color of the body becomes whitish and in 
the later stages we find two kinds of worms, one having the common 
markings, the other destitute of all markings, as in the pale worms 
of the common breeds. We can distinguish, however, the worms of 
the normal breeds from the red, since the markings which are dark 
brown in the former are light brownish red in the latter. 

In the common breed, however, the head of newly hatched worm 
is shining black, the ground color of the body smoky black, the hair 
tubercles light brown and the hairs and the bristles light smoky. 

For the sake of convenience, we shall call hereafter the former 
as the “red worms’” and the latter or the normal worms the “black 
worms’’. 

Of the 627 matings before mentioned, some, e. g., No. 6 gave 
rise to tow kinds of worms, red and black, while others produced 
black worms only, as is shown in Table 1. 


Table 1. 
No ofeggbatch 
Ze from each. Date of hatching Kind of worms hatched out 
parentage 
parent 
I 134 21st—22/June ’06. | Every batch produced simply black 
worms. 
2 139 do. do. 
4 102 do. do. 
7 115 do. do. 
6 137 do. 110 batches produced only black 


worms, 27 batches red and black 
worms in the proportion shown in 
Table 2. 


Each batch is the total of the eggs laid by a moth. 


The number of the red and black worms given by each mating 
of the parentage No. 6 is shown in Table 2. 


A Sport of the Silk-Worm, Bombyx Mori L., and its Hereditary Behavior. I8I 


Table 2. 
Kind of worms hatched from each batch x 
No. of egg- Total number of 
batches Bele onine Rediworms worms hatched 
I 356 . 100 (21%) 456 
2 383 108 (21.99 %) 491 
3 353 80 (18.47) 433 
4 358 92 (20.66 %) 450 
5 329 85 (20.53 9 is 414 
6 268 95 (20.66 %, ) 363 
7 285 109 (27.66 %) 394 
3 346 103 (22.93 2) 449 
9 296 85 (22.36 %) 380 
10 311 107 (25.59 % . 418 
II 314 IOI (24.33 %) 415 
12 267 87 (24.57 %) 354 
13 225 63 (21.87 %) 288 
14 265 68 (20.42 %) 333 
I5 241 79 (24.37 % 320 
16 217 73 (25-17 %) 290 
17 240 73 (23.32 %) 313 
18 329 Z (18.74 %) 405 
19 327 7 (22.87 %) 424 
20 205 ae (21.45 %) 261 
21 346 102 (22.76 %) 448 
22 237 58 (19.66 %) 295 
3 Both red and black worms were produced, but the number was 
not recorded. 
27 
25 315 | 94 (22.98 %) 409 
26 350 112 (24.24 %) 462 
Total 7,162 2,103 (22.69 %) 9,265 
Expected 
Mendelian figures' 6,948 2,316 


These figures immediately suggested that we had to do with the 
phenomena of Mendelism, with the black worm dominant over the red. 
The offspring from other matings which yielded simply black 
worms remained true to the parents in the subsequent generations and 
never once produced any red worms, as far as my experiments went. 


The third generation (F,). 

Both red and black worms found in each mating of the second 
generation were reared separately. The mounting took place on the 
ı6th—ı8th July and the moths emerged between 29th July and 
2nd August 1906. 


12” 


182 Toyama. 


69 matings of the black worms and 65 matings of the red worms 
were made, of which the former laid the eggs which yielded uniform 
(black only) and mixed (red and black) offsprings, and the latter only 
red worms, as is shown in Table 3. 


Table 3. 
en Emergence of ‘ 
Parentage Zu moths and nr Kind of worms hatched 
Parent worms oviposition the eggs 
black 29/7—2,8/06 | 16—17/4/07 | Of the 58 matings obtained from 
this parentage, 35 yielded only 
black worms, and the rest red 
25 and black worms. 
red do. do. Of the 25 matings, all produced 
red worms. 
black do. do. Of the 11 matings, 8 yielded only 
black worms, and 3 red and 
black worms. 
red do. do Of the 12 pairings, 11 produced 
h simply red worms while only 
20 one red and black worms 
nearly in the proportion of 
1 red:1 black. It must be 
supposed, however, that this 
was due to accident. 
Mixed red do. do. Of the 20 batches, all produced 
parentage uniform red worms, no black 


ones. 
The number of both red and black worms found in each black 
mating is shown in Table 4 and 5. 


Table 4. 
Number of red and black worms found in each pairing of parentage No. 25. 


No. of egg- Number of black 
Number of red worms Total 
batches!) worms 
8 53 (25.6 %) 154 207 
9 53 (22.45 %) 183 236 
12 73 (20.11 %) 290 363 
15 60 (24.59 %) 189 244 
77 66 (24.81 %) 200 266 
6 70 (28 %) 180 250 
7 32 (27.11 %) 86 118 


1) Each batch of eggs represents the total of the eggs laid by a pairing. 


A Sport of the Silk-Worm, Bombyx Mori L., and its Hereditary Behavior. 183 


No of egg- Number of black 

== Number of red worms Total 

batches 1) worms 
8 54 (24.1 %) 170 224 
II 79 (23-93 %): 251 330 
14*) 2 401 403 
15 90 (24.45 %) 278 368 
16 98 (24.62 %) 300 398 
19 66 (22.93 %) 309 375 
20 82 (27.51 %) 216 298 
23 78 (22.28 %) 282 350 
Fe) 18 225 243 
27 26 (20%) 104 130 
29 65 (32-27 %) 137 202 
33 27 (16.16 %) 140 167 
39 43 (25.14%) 128 171 
41 83 (22.49%) 285 369 
46 44 (11 42 %) 341 385 
Total?) 1,242 (22 78 %) 4,214 5,456 

Expected 
number from 
Mendelian theory 1,364 4,092 5,456 
Table s. 


Number of red and black worms in each mating of parentage No. 26. 


No. of egg- Number of black 

Number of red worms Total 

batches worms 
9 54 (20.45 %) 210 264 
10 67 (24.10 %) 210 ZU 
Total ı21 (22.36 %) 420 541 

Mendelian 

Expectation 135 406 541 

Discrepancy —14 +14 


From the results of these two generations, ı think, it is sufficiently 
clear that the „black worm“ is dominant over the ‚red‘ and that the 
segregation of both characters in the offspring follows Mendel’s law 
of heredity. 

It is important to notice, however, that sometimes there occurred 
an incomplete segregation of the two characters. In Nos. 14, 25 


1) Each batch of eggs represents the total of the eggs laid by a pairing. 
2) Excluding those marked with an asterisk. 


184 Toyama. 


and 46 described in Table 4 the segregation of the recessive character 
is not complete, as was the case in No. 29 for the dominant character. 
Similar cases of seeming exception to Mendel’s law are mentioned by 
Correns. 

Of the 65 pairings of red worms, all yielded uniform red offspring, 
except one mating No. 2 from parentage No. 26, which produced 
187 red worms and 194 blacks, that is to say, nearly in the proportion 
of ı red: 1 black. I accounted it to be a case of (D+R)><R which 
is due to the mixing of some hybrid black worms to the red group 
during the rearing. If so, every mating of the black worms should 
produce red and black worms in the proportion of 1 red to 3 blacks 
in the next generation. The result of the next generation will 
confirm this. 


The fourth generation (F,). 
In this generation, we kept for experiment 
1. Red worms from parentage No. 26 of the last generation, 
2. Red worms from the mixed parentage of the last generation, 


‘ Red worms ) From the mating No. 2 of parentage No. 26, 
3 


red worms, which produced red and black 
wormsin nearly equal proportion (see Table 3). 


b) black worms 

They mounted on the first to fifth, Sept. 1906 and the moths 
emerged 18—22 Sept. 1906. 

72 pairings were made, in which the offspring of the red matings 
remained constant, while those from the black ones produced, as we 
expected, red and black worms in the proportion of 3 blacks to 1 red. 
Table 6 and 7 give the details of the experiment. 


Table 6. 
Offspring from the mating between red worms. 
I and 2. 
Date of Numbers of egg- Date of Kind of worms 
No NER: F 
oviposition batches hatching hatched 
I 14/9/06 3 16/4/07 All red worms, no 
black. 
18—22/9/06 5 do. do. 
2 17/9/06 32 24/4/07 do. 


40 matings produced red worms with no exception. From the 
first appearance they remained true to the parent. 


A Sport of the Silk-Worm, Bombyx Mori L., and its Hereditary Behavior. 185 


Table 7. 
Worms from egg-batch No. 2 of parentage No. 26, which produced red and black 
worm in the proportion 1R:1B 
A. Mating between red worms. 


Date of Number of ‘ 3 
ee E Date of hatching | Kind of worms hatched 
oviposition egg-batches — 
18—1 3/9/06 16 7/10/06 All red worms 
et 
17/4/07 


They also remained true to the parents. 
B. Mating between black worms. 


Kind of worms 
No. of Date of Date of hatched Total 
egg-batches | oviposition | hatching }———— 


red ad [Doe | er 
I 18—23/9/06 |7/10/06 et] 134 (28.68 Te Ee en ee 334 468 
ae 
Ze 33 128 161 the rest eggs died 
ie 64 (29.35 %) 154 | 218 
4*) II 40 51 the rest died 
5 84 (27.27 %) 226 Bir 
6 70 (28 %) 180 | 250 
7 81 (25.87%) 232 | 313 
*| 
| 208 (25.08%) 622 830 
ee) 
£1*) 36 125 161 the rest died 
12 5 (13 88%) 31 36 this is the total 
13 63 22.5 %) 217 280 
14 102 (26.7 %) 280 382 
15*) 39 41 80 the rest died 
16 27 (23.47%) 88 IIs 
Total!) 839 2,364 | 3,203 

Mendelian 800 2,402 

expectation 

Deviation 38 


Now we see that every mating produced red and black worms 
nearly in the proportion of one red to three blacks and thus the 
supposition in the previous generation was proved to be true. 


Back-Crossing. 
I. Hybrid black >< red, or DR=R. 
Q Dark worms from No. 3 of the fourth generation. 
13 Red worms from No. ı of the fourth generation. 


1) Excluding those marked with an asterisk. 


186 Toyama. 


Their results are given in Table 7. 
Table 7. 


Kind of worms hatched 


No. Oviposition | Hatching = Total 
Red | black 
I 17/9/06 7—8/10/06 190 | 198 388 
2 165 | 146 311 
3 125 137 262 
Total 480 | 481 961 


As the Mendelian principle demands, every mating gave red and 
black worms in the proportion of ı red to 1 black. 


2. Pure black >< pure red, or D><R. 
{Q Red worms from ı of the last generation. 
|G Pure black worms (a cross between tetravoltine race and 
Theophila mandarina). 
{Q Pure black worms, as above mentioned. 
le Red worms, as above mentioned. 
The results are given in Table 9. 


Table 9. 
No of mating Oviposition | Hatching Kind of worms hatched 
{Q red I 16/9/06 24/4/07 Simply black worms, no red. 
\$ black 
2 15/9/06 do. do. 
3 do. 8—9/10,06 et do. 
24/4/07 
4 16/9/06 24/4/07 do. 
5 do. do. do. 
6 17/9/06 do. do. 
7 do. do. do. 
8 do. do do. 
9 do. do. do. 
10 do. do, do. 
11 30/7/06 23/4/07 do. 
13 17/9/06 do. do. 
14 do. do. do. 
15 do. do. do. 
17 30/7/06 do. do. 
18 do. do. do. 
JQ black 12 do. do. do. 
\d red 


16 do. do. do. 


A Sport of the Silk-Worm, Bombyx Mori L., and its Hereditary Behavior. 187 


Every mating yielded only black worms. They mounted on 
21—22nd May 1907 and the moths emerged 6—ra2th, June 1907. 
From these moths 231 matings were obtained. All the matings 
produced red and black worms nearly in the proportion of one red 
to three blacks, exept one mating which yielded only black worms. 
From them, we selected at random 89 matings and counted the 
respective number of red and black worms in each mating. The total 
number, as Table 10 shows, was 32,271, of which 8,173 (25.32 %), 
were red and 24.098 black. In single cases, however, the proportion 
of red and black worms varied from 19.79 : 80.21 to 33.33 : 66.66. 


Table to. 
No. Number of matings] Red worms Black worms | Total 
Gi 25 matings 2,181 | 6,747 8,928 
G 2 21 matings 1,674 4,684 6,358 
Ba 23 matings 2,174 6,654 8,828 
E 3 20 matings 2,144 6,013 8,157 
Grand total 89 matings 8,173 24,098 32,271 


Now we see clearly that the character “red” is recessive towards 
“black”, a character of different lineage, according to Mendel’s law 
of heredity. 


Résumé of the results obtained on the inheritance of the red 
and black characters: 


© Univoltine black worms = G Tetravoltine black worms. 


The first All black worms (18 matings). 
generation 627 matings 
The second 490 Matings 137 matings 
generation (Mixed offsprings) 
ze a Wr BERNER 
Uniform blacks| 110 matings 27 matings. 
only blacks. Red (2103) + black (7162). 
The third Only blacks. | Discontinued. 65 matings 22 matings. 
generation All red, except one |Red (1363)+ 
mating in which Black (4634) 
red (187) + black (194).] 40 matings. 
The fourth Blacks only. 16matings 16matings All red. 
generation All reds. Red (881)-+-] Discontinued 


black (2529). 


188 Toyama. 


Back-crossing. 
(1) Hybrid black worms >< red. 
The results. Red worms .80 + black worms 481 (reciprocal crosses). 
Pure black worms >< red. 
The first generation All black worms (15 matings). 


— 
to 


The second generation 231 matings 
Red (8,173) + black (24,098). 


Summary. 


’ 


I. The sport “red worms’ may arısed from the normal black 
breed by crossing which apparently bring about the segregation of 
the dominant character. 


2. The red worm thus produced remains constant from its first 
appearance. It is recessive toward the ordinary black worms and 
segregates from the latter according to the Mendelian law of heredity. 


3. Sometimes it happens that the segregation of both characters 
is not complete, as in the case observed by Correns’) in plants. 

4. In the experiment described in a previous paper?) we obtained 
a new form quite different from the parents. We may mention 
another case, in which “blue worms” and brindled worms or ‘“Kasuri” 
arose spontaneously from the normal worms. All of them, however, 
were results of crossing and are quite constant from their first 
appearance. Any instance of pure mutation not yet observed. Hence 
we are now inclined to believe that the sporting which aise commonly 
met with in the silk-worm is mostly due to hybridization, that is to 
say, hybrid-mutation as Lidforss®) says, and not mutation in the 
sense of De Vries. 


1) Correns, Scheinbare Ausnahmen usw. Ber. d. d. Bot. Gesell. Bd. 20. 

2) Toyama, Studies on the hybridology of insects. 1. Bull. of Agric. coll. 
vol. 7. 1906. 

3) B. Lidforss, Studier öfver artbildningen etc. Archiv f. Botanik Bd. 4 1905. 


Uber zwei bemerkenswerte Mutationen bei 
europäischen Alpenpflanzen. 


Von R. v. Wettstein, Wien. 
Mit 3 Textfiguren. 


Seit einer Reihe von Jahren mit der Sammlung von Beobachtungen 
und mit der Durchführung von Versuchen, welche sich auf die 
Entstehung neuer Formen im Pflanzenreiche beziehen, beschaftigt, 
möchte ich im folgenden über zwei Mutationsfalle kurz berichten, die 
mir nicht uninteressant erscheinen und deren Studium ich aus äußeren 
Gründen zum Abschluß bringen mußte. 


I. Soldanella pusilla Baumg. 


Schon wiederholt wurden Fälle von Calycanthemie, d. h. von 
corollinischer Ausbildung der Kelche bei So/danella pusilla beobachtet. 
So besprach Fr. Thomas solche in Mitt. d. bot. Ver. f. Thüring., 
IV S. 921, K. Fritsch bildete in Verhandl. d. zool.-botan. Gesellsch. 
Wien, XL S. 52, einen solchen Fall ab und erwähnt zugleich, daß 
A. v. Kerner zweimal dieselbe Erscheinung beobachtete. Im Juli 
des Jahres 1900 beobachtete ich eine Gruppe von vier Individuen mit 
corollinischen Kelchen zwischen zahlreichen normalen Pflanzen unter 
dem Simminger Joch in Gschnitztale in Tirol bei 2750 m Meereshöhe. 
Die vier Individuen waren zweifellos durch Teilung des Rhizoms aus 
einem hervorgegangen, was sich an Ort und Stelle recht gut noch 
konstatieren ließ. Da ich im gleichen Jahre zum Zwecke der Ein- 
richtung meines alpinen Versuchsgartens, der nächst der Bremerhütte 
unfern jenes Standortes lag, noch wiederholt an den Ort zu kommen 
beabsichtigte, beschloß ich einen Versuch über die Erblichkeit der 
Calycanthemie anzustellen, nahm die Bestäubung der vier erwähnten 
Blüten mit ihrem eigenen Pollen vor und markierte die Exemplare 
durch eingesteckte Holzstäbe. Im September desselben Jahres sammelte 
ich dann die Samen ein, welche zwei Exemplare gereift hatten; die 


190 Wettstein. 


beiden anderen hatten keine Früchte gebildet. Zwei Stunden später 
wurden die Samen in einem kleinen Versuchsbeete des erwähnten 
Versuchsgartens (bei 2390 m) angebaut. Ich zog es vor, die Aussaat 
dort vorzunehmen, da mir bekannt war, wie schwer Soldanella pusilla 
in einem botanischen Garten 
der Ebene aufzuziehen und 
zur Blüte zu bringen ist. 

Im Jahre 1902 konnte ich in 
dem Versuchsbeete eine ganze 
Anzahl junger Pflanzen kon- 
statieren. Im Jahre 1903 und 
1904 gelangten dieselben noch 
nicht zur Blüte, entwickelten 
sich aber gut weiter. Als ich 
im September 1904 den er- 
wähnten Versuchsgarten auf- 
lies (zum Teile wegen der zu 
hohen Lage, zum Teile wegen 
Übertragung meiner sonstigen 
Versuche in den neu angelegten 
Versuchsgartenaufder Raxalpe 
in Niederösterreich) ließ ich 
die Soldanellen neben einigen 
anderen, noch weiter zu beob- 
achtendenPflanzenindemsonst 
entleerten Versuchsgarten. In 
den Jahren 1905 und 1906 be- 
suchte ich denselben, konnte 


Fig. 1. aber noch immer keine Blüten 

Soldanella pusilla f. calycanthema. Exemplar der 2., konstatieren. Um so freudiger 
im Versuchsbeete erzogenen Generation. Nach : re 

der Natur mit dem Zeichnenapparate gezeichnet War, ich überrascht, als ich 

von A. Kasper. — 21/,fach vergr. endlich im August Igo7 vier 


blühende Exemplare antraf, 
welche durchweg die Calycanthemie in schönster Ausbildung zeigten. 
Die beistehende Abbildung (Fig. 1) zeigt eines dieser Exemplare, das 
sofort in Alkohol konserviert wurde. Ein zweites Exemplar wurde 
zu der noch zu erwähnenden Untersuchung verwendet; die beiden 
übrigen Exemplare bestäubte ich mit ihrem eigenen Pollen in der 
Hoffnung, Samen für eine dritte Generation zu erhalten. Leider gelang 
dies nicht, da ein früh eintretender Schneefall die Fruchtreife verhinderte. 


Über zwei bemerkenswerte Mutationen bei europäischen Alpenpflanzen. IgI 


Trotz der geringen Anzahl von beobachteten Exemplaren und trotz 
der Beobachtung von nur zwei Generationen ist kaum daran zu 
zweifeln, daß es sich um einen Fall von Mutation handelt. Wäre die 
Calycanthemie in der zweiten Generation nicht aufgetreten, so würde 
ich dem Fall, als einem nicht. eindeutigen, kein besonderes Interesse 
zuschreiben; nachdem aber das auffallende Merkmal in sämtlichen 
beobachteten Exemplaren der zweiten Generation ungeschwächt wieder 
auftrat, halte ich die gegebene Deutung für die einzig ungezwungene. 
Ein einziger Einwand erscheint mir zulässig, und zwar der, daß es 
sich bei der erwähnten Bildungsabweichung um die Folge einer 
parasitären Einwirkung handeln könnte, da es ja bekannt ist, daß 
ähnliche Bildungsabweichungen die Folge des Auftretens von Parasiten 
sind. Aus diesem Grunde habe ich das erwähnte zweite Exemplar 
sorgfältig untersucht, aber nicht den geringsten Anhaltspunkt für die 
Berechtigung jener Annahme gefunden. 

Der geschilderte Fall erscheint mir aus zwei Gründen nicht 
uninteressant. Zunächst handelt es sich um das Auftreten eines 
Merkmales, das nicht geradezu als schädlich angesehen werden kann; 
das eventuell sogar infolge der mit demselben verbundenen Verstärkung 
des Blütenschauapparates einen gewissen Selektionswert besitzen 
könnte. Anderseits handelt es sich gerade um eine Bildungs- 
abweichung, wie sie auch bei anderen Primulaceen vorkommt!), bei 
denen sie mehrfach zur Entstehung konstanter Gartenrassen (Primula 
acaulis, elatior u. a.) geführt hat. 


2. Ranunculus alpestris L. 


Im Juli des Jahres 1906 beobachtete ich im Padastertale bei 
Trins in Tirol (bei 2100 m Meereshöhe) unter einer großen Anzahl 
normaler, eben im Abblühen begriffener Exemplare von R. alpestris 
ein Exemplar, das mir durch seine zwerghaften Dimensionen zunächst 
auffiel und das sich bei näherer Betrachtung als eine ganz interessante 
Abweichung vom Typus erwies. Ich zeichnete das Exemplar, so gut 
es die obwaltenden Umstände zuließen, ohne es dem Boden zu entnehmen 
und reproduziere diese Zeichnung (vgl. Fig. 2) hiermit. Während 
R. alpestris sonst mehrjährig ist, war das Exemplar zweifellos annuell 
Hierfür sprach vor allem die Gegenwart der beiden Cotyledonen (c). 
Dieses Merkmal interessierte mich zunächst, da ich seit Jahren mit 


1) Vgl. Reimann, R., in Verh. d. zool.-bot. Ges. 1883 betreffend Cyclamen 
europaeum.—Penzig, O., Pflanzen-Teratologie II.S. 125 ff. 1894 inbezug auf Primula, — 
Masters, M., T. in Vegetable Teratologie S. 284 betreffend Anayzallis. 


192 Wettstein. 


einer Untersuchung über die Entstehung annueller Arten beschäftigt 
bin, über die ich demnächst ausführlich zu berichten gedenke. Dann 
aber zeigte das Exemplar noch eine ganze Reihe anderer auffallender 
Merkmale. Sämtliche Laubblätter waren voll- 
ständig einfach; ihre Zahl betrug im ganzen vier; 
von diesen saßen zwei nahezu in gleicher Höhe 
unmittelbar über den Cotyledonen, die beiden 
anderen am Blütenstengel, diese waren von sehr un- 
gleicher Größe. Die Blüte zeigte drei Kelchblätter, 
drei Corollen- respektive Honigblätter; im übrigen 
war sie von normalem Baue. 
Ich ließ die Pflanze an Ort 
und Stelle, bestäubte die Narbe 
mit dem Pollen derselben Blüte 
und markierte die Pflanze durch 
einen Kreis herumgelegter Steine. 
Zwei Monate später, im Sep- 
tember, konnte ich an der Pflanze 
drei Früchte einsammeln; die 
übrigen Fruchtknoten waren ver- 
kümmert. Diese Früchtchen setzte 
ich in der nächsten Nähe des 
Standortes in einer leicht auffind- 
baren feuchten Felsspalte ein, die 
ich von allen anderen Pflanzen 
sorgfältig gereinigt hatte. Ich zog 
auch in diesem Falle eine Kultur 


Fig. 2. 
Annuelles Exempl. 
von Ranunculus al- Fig. 3. 
bestris, aufgefund. AN Ort und Stelle vor, um die Abkömmling der in Fig. 2 
im Jahre 1906 bei Früchte den Gefahren eines Trans- abgebildeten Pflanze. 


Trins in Tirol. c— portes nicht auszusetzen und um © = Colyledonen. 


Colyledonen. — Nach der Natur mit dem 


die günstigsten Bedingungen für : 
3fach vergr. Nach .. : Zeichnenapparat gez. 
der Natur gez. von die Entwicklung zu erhalten. v. A. Kasper. — 21/, fach 
Wettstein. Im Juli 1907 suchte ich die vergrößert. 
Felsspalte wieder auf und fand ein 
Exemplar vor, welches dem im Vorjahre beobachteten außerordentlich 
glich. Figur 3 stellt dieses Exemplar dar. Es erwies sich wieder 
als zweifellos einjährig, es hatte nur ungeteilte Laubblätter, von denen 
zwei zur Entwicklung gekommen waren, die wieder nahezu gegenständig 
unmittelbar über den Cotyledonen standen. Die Blüte zeigte einen 
noch einfacheren Bau, als das frühere Exemplar. Sie wies zwei 


Über zwei bemerkenswerte Mutationen bei europäischen Alpenpflanzen. 193 


Kelchblatter und zwei Honigblätter auf. Die Fruchtknoten waren 
durchwegs verkiimmert, was eine Fortführung des Versuches unmöglich 
machte. 

Auch an der Stelle, an der im Vorjahre die Pflanze gefunden 
wurde, zeigte sich kein ähnliches Exemplar mehr. 

Dem hier beschriebenen Falle kommt in mehrfacher Hinsicht 
besonderes Interesse zu. Zunächst handelt es sich um das Auftreten 
einer einjährigen Form bei einer Pflanze, die perenn ist, und um das 
erbliche Festhalten dieses Merkmales. Dieses Auftreten erscheint um so 
mehr beachtenswert, als R. alpestris ein hochalpiner Pflanzentypus ist 
und gerade unter diesen bekanntlich einjährige Pfanzen — sofern 
autotrophe Formen in Betracht gezogen werden — sehr selten sind. 

Dann handelt es um einen Fall, der zweifellos eine schöne 
Illustration für die Bedeutung der Helikomorphie liefert, welche Diels 
vor kurzem in einer sehr wertvollen Abhandlung besprochen hat!). 
Die beschriebenen Exemplare von Ranunculus alpestris gleichen in 
vegetativer Hinsicht Jugendformen dieser Art; auch bei diesen sind 
die Primaerblätter einfach oder wenigstens viel einfacher als die 
Folgeblätter. Beachten wir diese morphologische Eigentümlichkeit 
der beobachteten Exemplare und bringen wir sie in Zusammenhang 
mit der abgekürzten Entwicklungsdauer des Individuums, so kann es 
keinem Zweifel unterliegen, daß hier ein Fall von „Neotenie‘”) im 
weiteren Sinne des Wortes vorliegt. Diels hat a. a.O. schon auf 
die Möglichkeit hingewiesen, daß solche Neotenien zum Ausgangspunkte 
für die Neubildung von Arten werden können. Es kann dies auf 
zweifachem Wege erfolgen; entweder dadurch, daß die Neotenien durch 
äußere Bedingungen veranlaBt?) und schließlich erblich festgehalten 
werden oder dadurch, daß sie als Mutationen auftreten. Der geschilderte 
Fall spricht zweifellos für die letzere Möglichkeit. 

Von speziellem Interesse wird der geschilderte Fall dadurch, daß 
gerade für die Gattung Ranunculus Diels schon darauf aufmerksam 
gemacht hat, daß mehrfach Arten an Jugendformen anderer Arten 
lebhaft anklingen. Er weist mit Recht insbesondere auf einige Arten 
mit einfachen oder nahezu einfachen Blättern hin, welche nicht nur 
darin, sondern auch in ihren Dimensionen an solche Jugendformen 
erinnern. Die beschriebene Form von R. alpestris verhält sich zum 
typischen R. alpestris in ganz analoger Weise und gibt eine Vorstellung 


1) Diels, L., Jugendformen und Blütenreife. Berlin 1906. 
2) Boas, I. E. V., Uber Neotonie in Gegenbaur-Festschrift 1896. 
3) Vgl. Goebel, K., Experiment, Morphologie, S. 7. 1908. 


194 Wettstein. 


davon, wie eventuell jene Arten entstanden sein konnten. 
Auf ein Beispiel möchte ich speziell zur Ergänzung des von Diels Aus- 
geführten hinweisen, dies ist Ranunculus polyphyllus W.K.  R.polyphyllus 
W.K. ist in Ungarn und Süd-Rußland verbreitet und ist eine kleine 
zarte Pfanze. Sie läßt sich nicht schwer in Beziehungen zu dem 
verbreiteten A. sceleratus bringen, von dem sie sich hauptsächlich 
durch die konstant viel geringeren Dimensionen, durch die kleinen 
ganz einfachen oder nur wenig gelappten Blätter, dann aber auch 
durch die häufige Vereinfachung im ‚Blütenbaue unterscheidet, da 
Exemplare mit nur 2 bis 4 Kelch- und ebensovielen Honigblättern 
nicht selten sind. Wer X. polyphyllus mit R. sceleratus vergleicht, 
wird zugeben müssen, daß das Verhältnis der beiden Pflanzen zu- 
einander vollständig dem Verhältnisse der hier beschriebenen Zwergformen 
zu R. alpestris entspricht. Ich möchte damit nichts in bezug auf 
die Entstehung des R. polyphyllus aus R. sceleratus behaupten; derartige 
Feststellungen müssen dem Monographen überlassen werden; doch 
hielt ich es nicht für überflüssig, auf die Möglichkeit einer analogen 
Entstehung wie die der beschriebenen 2. alpestris-Form hinzuweisen. 


Die deszendenztheoretische Bedeutung 
sprunghafter Blütenvariationen und kor- 
relativer Abänderung für die Orchideen- 
flora Südbrasiliens. 
Ein Beitrag zum Problem der Artentstehung. 
Von Otto Porsch, Wien. 


(Fortsetzung.) 
Die starre Sektion Archi-Gomesa. 


Wie ich in meiner oben zitierten Orchideenbearbeitung 
zeigte, zerfällt die Gattung Gomesa in die beiden Sektionen Archi- 
Gomesa und Neo-Gomesa unter der Voraussetzung, daß man die von 
Barbosa Rodrigues als Gattung ausgeschiedene Theodorea 
gomezoides Barb. Rodr. in die Gattung Gomesa überhaupt nicht ein- 
bezieht. Im Gegensatz zu Cogniaux, welcher diese Art als Gomesa Theo- 
dorea zu Gomeza zieht, schließe ich mich hier dem Vorgehen Barbosa 
Rodrigues’ an. Daß die Gattung Theodorea keiner Gattung so 
nahe steht wie Gomesa ist über jeden Zweifel erhaben. Bei der Varia- 
bilität tropischer Orchideen wäre gegen ihre Einreihung in die Gattung 
Gomesa prinzipiell auch nichts einzuwenden, vorausgesetzt, daß man 
sie sämtlichen übrigen Arten mindestens als scharf getrennte Sektion 
oder besser als Untergattung gegentiberstellt. Denn Theodorea ist 
von sämtlichen übrigen näher verwandten Gattungen der Odonto- 
glosseae durch folgende Merkmale geschieden: hängende Blüten, zu- 
sammenneigende akuminate Sepalen und Petalen, akuminates Labellum, 
zusammengesetzten behaarten Callus mit stark zerfransten Lippen- 
flügeln. Diese Merkmale bedingen in ihrer Gesamtheit eine von den 
echten Gomesen vollständig verschiedene Blütentracht, welche die 
generische resp. subgenerische Abtrennung gebieterisch verlangt?). 


1) Vgl. die Abbildung Cogniaux’s in Flora Brasil. III. 6, Taf. 55. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, ' J, 13 


196 Porsch. 


Die Gomesa-Arten in diesem engeren Sinne zerfallen aber, wie 
bereits angedeutet, selbst wieder in zwei Sektionen, die durch ein zwar 
graduelles aber konstantes morphologisches Merkmal charakterisiert 
sind, welches in der bisherigen Systematik der Gattung noch keine 
Berücksichtigung gefunden hat. 

Ich kam auf dieses Merkmal auf folgende Weise. Wahrend namlich 
die Mehrzahl der mir zur Verfügung stehenden Formen in ver- 
schiedenem Grade mutabel waren, blieb eine Art in sämtlichen 
Blütenmerkmalen ausnahmslos konstant, ohne die geringste Spur einer 
Abänderung, obwohl sie bis heute im ganzen siebenmal blühte und in 
mehreren Individuen vertreten war. Und 
zwar handelt es sich hier um eine Art, 
welche sich auch durch ihre abweichende 
Verbreitung in der alpinen Region des 
Itatiaya zu den übrigen Arten in einen 
Gegensatz stellt. Die Blüten dieser 
konstanten Spezies, welche ich ihrem 
Standorte entsprechend als G. alpina 
beschrieb!), zeigen folgende Merkmale: 
Sepalen und Petalen sind schmutzig 
Zu schwefelgelb, im gut ausgefärbten Zu- 
Fig. 21. stande direkt braungelb*), linear, spitz, 

Blüte von Gomesa alpina Porsch regelmäßig flach, niemals auch 
unse os Veran) nur eine Spur gewellt; die 
Petalen stehen vom dorsalen Kelch- 

blatte fast in einem rechten Winkel ab, dieseitlichenSepalen 
Sind zu Aven Diete sell Lange nanltetm amcor wer 
wachsen, ihre Seitenränder gerade, nahezu einander parallel 
(vgl. Textfig. 21). Das charakteristischste Merkmal, welches diese Art auf 
den ersten Blick unzweideutig charakterisiert, ist die lebhafte Orange- 
färbung des Labellums; diese erstreckt sich nicht bloß auf die gesamte 
Basis desselben, sondern auch auf die Region der beiden Lippenkiele 
mit Ausschluß der Außenhälfite der weißen Flügel, außerdem noch 
auf die Basis der Flügel und die Basalhälfte des Mittellappens (vgl. 
Textfig. 21, daselbst die orangegefärbten Partien dunkel gehalten). In 
allen diesen Merkmalen blieb diese Art unveränderlich konstant. Gerade 


1) Vgl. Orchideenbearbeitung 1. c. p. 147. 

2) Farbige Abbildungen der ganzen Blüte und Säule mit Labellum finden sich in 
meiner Orchideenbearbeitung, Taf. XV, Fig. 11—12, sowie bei Regel in Gartenflora 
1881 Taf. 1053, Fig. 1a—e (als G. planifolia Lindl. var. crocea). 


Die Bedeutung sprunghafter Blitenvariationen. 197 


durch dieses letztere Merkmal entfernt sie sich von sämtlichen übrigen 
„Arten‘ der Gattung, denn bei diesen ist die in der Regel viel hellere 
Gelbfärbung regelmäßig bloß auf einen goldgelben Farbenton zwischen 
den beiden Lippenkielen beschränkt. Die durch diese Verschiedenheit 
des Zeichnungstypus gegebene Isolierung der Art findet ihre weiteren 
Parallelen in der vertikalen Verbreitung und der gänzlichen Immutabilität 
desselben. 

Da sich mir beim Studium anderer Gattungen, wie unter den ein- 
heimischen Labiaten namentlich bei Galeopsis, Stachys und Satureja, 
unter den Orchideen bei Masdevallia und Oncidium gerade der Zeichnungs- 
typus als ein ausgezeichnetes phyletisches Merkmal bewährt hattet), 
erwartete ich, daß die aus dem abweichenden Zeichnungstypus resul- 
tierende isolierte Stellung dieser Art sich möglicherweise auch noch 
in einem morphologischen Merkmale aussprechen dürfte, und unterzog 
deshalb den Bau des Labellums und die Beziehung desselben zur Säule 
bei sämtlichen Arten einer eingehenden vergleichenden Untersuchung. 
Diese Untersuchung führte zu dem befriedigenden Ergebnisse, daß sich 
G. alpina tatsächlich im Bau des Labellums und seiner Beziehung zur 
Säule von sämtlichen übrigen Arten der Gattung konstant unter- 
scheidet, und letztere untereinander wieder gerade nach dieser Richtung 
vollkommen übereinstimmen. Und zwar handelt es sich hierbei um 
folgende Unterschiede. Bekanntlich ist die Gattung Gomesa überhaupt 
dadurch charakterisiert, daß die Basis des Labellums zwei zu einander 
parallele oder schwach konvergierende Längserhebungen besitzt, welche 
in der vorliegenden Darstellung kurz als ,,Lippenkiele“* bezeichnet wurden 
(vgl. Textfig. 5, 6, 15 usw. und die Tafelfiguren). Diese beiden Lippen- 
kiele setzen sich an der Säule in je eine breite, flache Platte fort und mit 
diesen beiden Platten, welche als ‚Flügel‘ bezeichnet sein mögen, 
umgreift das Labellum in engem Anschluß die Säule, ohne jedoch mit 
dieser zu verwachsen. Der Mittellappen des Labellums ist in der Regel 
mehr oder weniger gegen die Basis der Säule zurückgeschlagen (vgl. 
Textfig. 22). BeiG. alpina ist die Säule kürzer und dicker, und die hier 
sehr stark entwickelten dreieckigen Flügel reichen bis zur Anthere, 
bei allen übrigen Arten dagegen bloß wenig über die Mitte der Säule 
und stehen auch in ihrer relativen Größe jenen der G. alpina nach 
(Textfig. 22). Bei diesen bleibt also stets mindestens das obere Drittel 


1) Vgl. Porsch, Die österreichischen Galeopsis-Arten der Untergattung Tetra‘it. 
Abhandl. d. k. k. zoologisch-botan, Gesellsch. Wien 1903 II. 2, Über den Wert des 
Zeichnungstypus der Orchideenblüte als phyletisches Merkmal. Verhandl. d. k. k. 
zoologisch-botan. Gesellsch. Wien LV 1905, p. 257 ff. 


13* 


198 Porsch. 


der Säule frei. Außerdem ist bei G. alpina der Mittellappen verhältnis- 
mäßig sehr kurz, so daß er im zurückgeschlagenen Zustande, der den 
Normalzustand darstellt, gerade bis zur Säule reicht, ohne sich daselbst 
an der Spitze umzubiegen. Aber auch dann reicht er nicht bis zur 
Basis der Säule, während er bei den übrigen Arten absteht und weit 
über die Säulenbasis hinausreicht (vgl. Textfig. 22). 

Aus dem Gesagten resultiert: Innerhalb der Gattung Gomesa in 
dem oben definierten Sinne ist die die Sektion Archi-Gomesa repräsen- 
tierende, höchst wahrscheinlich ältere, immutable G. alpina außer der 
Verschiedenheit des Zeichnungstypus und gewisser morphologischer 
Merkmale durch die vollständige Konstanz zweier Merkmale charakte- 


Fig. 22. 
Säule mit Labellum der beiden Sektionen von Gomesa. 
Links der Typus von Archi-Gomesa (G. alpina), rechts 
jener von Neo-Gomesa (G. polymorpha). (Beide vergr.) 


risiert, welche in dem mir vorliegenden Materiale der jüngeren Sektion 
Neo-Gomesa sprunghaft variieren können. In diesen beiden Merk- 
malen, nämlich der Beschaffenheit des Blumenblattrandes und dem 
Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen ist G. alpina bereits in ein 
Ruhestadium eingetreten, welches sich derzeit in dem vollständigen 
Mangel jeder Wellung und in Zweidrittelverwachsung der seitlichen 
Sepalen ausspricht. Die geänderten hiesigen Ernährungsbe- 
dingungen, welche bei einem Teil der übrigen Formen der 
Gattung eine Mutationsperiode einleiteten, waren bis heute, 
nachdem die Pflanze im Maximum siebenmal zur Blüte ge- 
langte, nicht imstande, diesen Gleichgewichtszustand zu 
stören. Es wäre von Interesse zu erfahren, ob dies bei lange 
andauernder Kultur nicht doch möglich ist. Leider teilt G. alpina das 


u Ze 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 199 


Schicksal so vieler anderen Orchideen, nach längerer Kultur immer 
schwächer zu werden. 


Diskussion der Einzelmerkmale, ihrer Korrelation und 
Schlußfolgerungen für die Reform des Systems der Gattung. 


Der vorhergehende Abschnitt hat uns eine Fülle gesicherter Beob- 
achtungstatsachen geliefert. Es frägt sich nun, ob und wie dieselben 
deszendenztheoretisch verwertbar sind. Bevor wir jedoch an eine 
Diskussion dieser Frage herantreten können, sind zunächst zwei Punkte 
klarzustellen, deren Entscheidung für die richtige Beurteilung der 
geschilderten Beobachtungstatsachen unerläßlich ist. Es handelt 
sich nämlich um die Beantwortung der beiden Fragen: ı. Sind die 
sprunghaft abändernden Blüten nicht vielleicht bloß teratologische 
Bildungen ? 2. Sind dieselben nicht als Produkte einer Arbeitsteilung 
im Sinne einer rein physiologischen oder biologischen Differenzierung 
innerhalb der Blütentraube aufzufassen ?1) 

Die erste Frage, ob es sich um Teratologien handelt, findet ihre 
negative Beantwortung vor allem darin, daß die sprunghaft ab- 
ändernden Blüten in allen übrigen morphologischen, anatomischen 
und zytologischen Merkmalen wie im Bau der Säule, der Pollinien, 
des Fruchtknotens, des Labellums, der Samenanlagen, in Form und 
Farbe der Blütenhülle vollständig normal sind, sich also streng inner- 
halb des Bereiches der normalen Variationsweite bewegen. Weiters 
erstrecken sich ja, wie aus dem detaillierten Tatbestande hervorgeht, 
die sprunghaften Abänderungen fast ausschließlich auf Merkmale, 
welche nicht nur bisher allgemein als phyletische Merkmale der Gattung 
gegolten haben, sondern sogar die ausschlaggebenden Charaktere für 
die Artunterscheidung der vielfach und seit lange konstanten Vertreter 
der Gattung darstellten. Die unzweideutige, nachdrückliche Konsta- 
tierung, daß hier rein teratologische Bildungen vollkommen aus- 
geschlossen sind, ist im vorliegenden Falle doppelt wichtig, da ja, wie 
bekannt, gerade innerhalb der Orchideen derartige Bildungen keines- 
wegs selten sind und andererseits leider bereits mehrfach der Anlaß 
für unberechtigte Art-, ja sogar Gattungsgründungen waren. Ich 


1) Der dritte mögliche Einwand, daß Kreuzung mit im Spiele ist, widerlegt sich, 
abgesehen von der großen Seltenheit natürlicher Bastarte bei Orchideen durch die 
oben geschilderte Variationsart der einzelnen Stöcke. Außerdem waren, wie mir Prof. 
v. Wettstein mitteilte, die Entfernungen der einzelnen Standorte sowie die speziellen 
Standortsverhältnisse derartige, daß ihm beim Einsammeln des Materials die Möglichkeit 
des Anteiles eventueller Hybridisation als beinahe vollkommen ausgeschlossen schien. 


200 Porsch. 


verweise hier auf die von Lönnroth auf drei ein einzigesmal auf- 
gefundene Exemplare gegründete „Gattung“ Stenanthus, welche Fries 
als eine Monstrosität von Orchis maculata L. erkannte !). Hier lag 
übrigens der teratologische Charakter derselben so offenkundig zutage, 
daß man sich wundern muß, daß derselben überhaupt noch eine syste- 
matische Bedeutung zuerkannt wurde. Denn es handelte sich um 
Pflanzen mit Blüten ohne die geringste Spur eines Fruchtknotens und 
einer Säule, mit sechs untereinander fast gleich langen, gestreckten, 
schmalen, gleichbreiten, am Grunde zu einer Röhre verwachsenen Perigon- 
blättern. Einen zweiten Fall stellt das bekannte Uropedium Lindent Lindl. 
dar, welches nach Pfitzer bloß als eine pelorische Form von Phragmo- 
pedilum caudatum (Lind!l.) Rolfe za betrachten ist. Hier handelt es 
sich wohl eher um einen Rückschlag, denn diese in Kultur befindliche 
Form ist durch drei gleichlange Petalen und eine dritte, dem inneren 
Kreise angehörige Anthere ausgezeichnet *). Ganz anders sind dagegen 
Fälle wie Argyrorchis und Gymnochilus zu beurteilen. Die erstere 
monotype javanesische Gattung ist nach Bentham von der eben- 
falls monotypen javanesischen Gattung Macodes streng genommen 
bloß dadurch geschieden, daß bei ihr das Labellum den Petalen gleich- 
gestaltet ist, bei letzterer dagegen nicht. In gleichem Verhältnisse 
stehen nach demselben Autor die beiden Gattungen Gymnochilus resp. 
Goodyera zueinander ?). In diesen Fällen handelt es sich tatsächlich 
um derzeit gefestigte Gattungen, bei deren Entstehung sprunghafte 
Abänderung wohl eine entscheidende Rolle spielen konnte. Bezüglich 
des diesbezüglich instruktivsten, von Godron bei Corydalis beob- 
achteten Falles verweise ich auf das im zweiten Abschnitte der vor- 
liegenden Arbeit Gesagte. 


Nachdem wir uns darüber im klaren sind, daß wir es in den 
mutierenden Blüten keineswegs mit Teratologien zu tun haben, ist 
noch die zweite Möglichkeit auszuschließen, daß hier vielleicht eine 
physiologische resp. biologische Arbeitsteilung 
zwischen den einzelnen Blüten der Traube vorliegt. Dieser Einwand 


1) Fries, Om Stenanthus curviflorus Lönnr. in Botan. Notiser 1888 p. 224—26. 
Ausführlich referiert in Botan. Centralbl. XL (1889) p. 37. 

2) Brongniart, Note sur le genre Uvopedium. Ann. d. sc. natur. III. ser. XIII 
(1850) p. 113; Ortgries, Uvopedium Lindenii Lindl. Regels Gartenflora 1861 p. 5—7 
Taf. 315; Pfitzer, Orchidaceae-Pleonandrae.e. Englers Pflanzenreich IV. 50 (1903) 
Pp. 15, 28, 52. Daselbst Angabe der weiteren Literatur und Abbildungen. 

3) Bentham, Notes on Orchideae. Journ. of the Linn. Soc. London. Bot. 
XVIII. (1881) p. 346. Gattungscharakteristik bei Pfitzer l. c. (1889) p. 115—119. 


Die Bedeutung sprunghafter Blitenvariationen. 201 


ist deshalb nicht a priori zu umgehen, da ja bekanntlich gerade die 
Orchideen wie kaum eine zweite Familie diesbeziiglich geradezu 
klassische Beispiele liefern. Die Arbeitsteilung kann nämlich eine 
sexuelle Differenzierung bedeuten, wie bei Catasetum !), Cycnoches ven- 
tricosum Batem., C. pentadactylum?) Lindl., Bolbophyllum mirabile 
Hallier 3) usw., oder sie kann anderweitig blütenbiologisch oder all- 
gemein oekologisch bedingt oder ihrer Bedeutung nach uns gegenwärtig 
noch unbekannt sein (Renanthera Lowii Reichb. und andere Arten *), 
Oncidium heteranthum Poepp. und Endl.°), O. ornithocephalum Lindl. °). 
Auch diese Möglichkeit ist hier vollkommen ausgeschlossen. Die 
mutierenden Blüten sind ausnahmslos echte Zwitterblüten, in ihren 
Sexualorganen sowohl grobmorphologisch als anatomisch und zyto- 
logisch von normalen Blüten nicht zu unterscheiden und auch sonst 
in der Größe und Form aller übrigen Organe, wie aus der Einzel- 
darstellung hervorgeht, allseits übereinstimmend. »Der Unterschied 
erstreckt sich bloß auf den Grad der Verwachsung normal ausgebildeter 
Organe, der seitlichen Sepalen, den Divergenzwinkel derselben und die 
Randbeschaffenheit von Perigonblättern, deren Größe und Gestalt von 
jenen typischer Blüten in nichts abweicht. 

Wir wissen also nach dem Gesagten, daß es sich in den mutierenden 
Blüten keineswegs um teratologische Bildungen oder um Differenzie- 
rungen im Sinne einer physiologischen resp. biologischen Arbeitsteilung 
handelt. Wir wissen ferner nach dem im geschichtlichen Teile über das 
bisherige System der Gattung Mitgeteilten, daß es sich in den sprunghaft 
abändernden Merkmalen um Charaktere handelt, welche bisher die 
Hauptkriterien für die Artunterscheidung innerhalb der Gattung lieferten. 
Inwieweit dies berechtigt ist oder nicht, wird der spätere Verlauf dieser 
Diskussion zeigen. Eines ist jedoch sicher, daß den Literaturangaben 
und meinen eigenen Beobachtungen zufolge diese Merkmale andererseits 


1) Bezügl. dieser Gattung vgl. die weiter unten p. 223 Fußn. ı zitierte Literatur. 

2) Vgl. Bateman, Orchids of Mexico and Guatemala (1837—43) Taf. 40, Morren, 
Cycnoches ventricosum Batem. in Ann. d. ]. soc. d’agricult. et d. bot. d. Gand. IV. 1848 
p- 127ff. Taf. 187. Lindley, in Botan. Register XXIX (1843) Miscell. p. 77, 
Hooker, Botan. Magazine (1844) Taf. 5054, Pfitzer, 1. c. (1889) p. 160 Fig. 164, 
Cogniaux, l.c. III. 5 p. 452; daselbst ausführliche Literaturangaben. 

3) Hallier, Neue und bemerkenswerte Pflanzen aus dem malaiisch-papuanischen 
Inselmeer. Ann. d. jard. d. Buitenzorg XIII. (1896) p. 316. 

4) Näheres bei Winkler, Botanische Untersuchungen aus Buitenzorg I. 1. Über 
den Blütendimorphismus von Renanthera Lowii Rehbf. Daselbst XX. 1906 p. ı ff. 

5) Vgl. Cogniaux, l.c. III. 6 p. 378—379 Taf. 87. 

6) Pfitzer, |. c. (1889) p. 71 Fig. 7. 


202 Porsch. 


wieder vollkommen konstant sein können. Halten wir innerhalb 
der Orchideen diesbezüglich weitere Umschau, so finden wir, daß 
gerade die beiden im vorliegenden Falle der gelegentlichen Mutation 
unterliegenden Charaktere, Wellung und Verwachsungsgrad von Blüten- 
hüllblättern in dieser Familie vielfach ausgezeichnete phyletische Merk- 
male darstellen und zwar nicht nur Art-, sondern auch Gattungs- 
merkmale. Wellung sämtlicher oder bestimmter Perigonblätter ist 
für so viele Orchideenspezies als Artcharakter verbreitet, daß es beinahe 
überflüssig erscheint, spezielle Beispiele anzuführen. Aus der großen 
Fülle derselben seien daher bloß die wenigen folgenden genannt: 
Cyrtopodium punctatum Lind., Dendrobium undulatum Fitzger., D. super- 
biens Rchb., Oncidium crispum Lindl., O. Forbesii Hook., Odontoglossum 
crispum Lindl., O. Edwardi Rchb. f., Miltonia Warscewicz Lind. und 
viele andere. Als Gattungsmerkmal ist dieselbe beispielsweise für die 
Gattung Schomburgkia charakteristisch, worauf wie bei einem Teil der 
vorigen Fälle schon die Speziesnamen hindeuten (Sch. erıspa, Sch. un- 
dulata usw.). Dasselbe gilt für die meisten Arten von Trichopilia (T. 
tortilis Lind!. usw.). Aber auch außerhalb der Orchideen ist die Wellung 
häufig Artcharakter; ich erinnere an die bekannte, häufig kultivierte 
Amaryllidacee Nerine undulata Herb. gesamtes Perigon gewellt), an 
Gentiana crispata Vis. (Sepalen gewellt) usw. 

Für die hohe phyletische Bedeutung des Verwachsungsgrades im 
Bereiche der Blütenhüllblätter brauche ich nach dem oben Gesagten 
keine weiteren Beispiele anzuführen; ich verweise überdies auf das 
S.215—21 und im zweiten Abschnitt über den Tribus der Pleurothallidinae 
Gesagte, wo dieses Merkmal nicht nur eines der wichtigsten Art- 
charaktere darstellt, sondern meist geradezu die Grundlage für die 
gegenwärtige Gattungsunterscheidung bildet. 

Noch ungleich wichtiger als die Wellung tritt gerade dieses Merk- 
mal außerhalb der Orchideen als ein phyletischer Charakter auf, welcher 
innerhalb der Angiospermen ganze Familienreihen charakterisiert, wie 
vor allem die beiden großen Reihen der danach benannten Formen- 
kreise der Choripetalen und Sympetalen. Mit Rücksicht darauf, daß 
es sich in diesen wenigstens teilweise um unserem Falle analoge 
Verhältnisse handelt, möchte ich hierbei kurz verweilen. 

Es ist nicht meine Aufgabe, hier die Frage zu erörtern, inwieweit 
die beiden großen Reihen der Choripetalen und Sympetalen als mono- 
phyletische oder polyphyletische Formenkreise natürliche oder un- 
natürliche Verwandtschaftsreihen darstellen. Derjenige, der sich näher 
dafür interessiert, sei auf die bezügliche Auseinandersetzung inv.Wett- 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 203 


steins Handbuch verwiesen, wo er auch die nötigen Literatur- 
verweise findet. Ich bin mir meinerseits der eminenten Schwierig- 
keiten einer gründlichen und ehrlichen phylogenetischen Untersuchung 
zu wohl bewußt, um mir die Entstehung der Sympetalen als Ganzes bloß 
im Sinne von de Vries vorzustellen). Die Geschichte der unendlich 
verzweigten Formenfülle der Sympetalen ist viel zu verwickelt, ihre Be- 
ziehungen sind viel zu heterogen, um sich auf so einfache Weise zu 
klären. Hier kann nur die gründliche Detailarbeit schrittweise in das 
Geheimnis der gegenseitigen Verwandtschaftsbeziehungen eindringen 
helfen. Mir gilt es an dieser Stelle bloß zu betonen, dal sowohl inner- 
halb der Sympetalen als-innerhalb der Choripetalen und zwar in zahl- 
reichen in ihrer Abgrenzung klaren und verwandtschaftlich einheit- 
lichen Familien immer wieder einzelne Typen auftreten, welche sich 
gerade im Verwachsungsgrade bestimmter Teile der Blütenhülle zu 
dem Gros ihrer Familienangehörigen in Gegensatz stellen und so die 
auf dieses Merkmal gegründete Einteilung zum Teil illusorisch machen. 
Besonders lehrreich sind jene Fälle, in denen es sich bloß um einzelne 
Arten ober bestimmte Sektionen einer Gattung handelt. Zur Illustration 
dessen mögen die beiden folgenden Tabellen dienen, welche als bloße 
Auswahi der wichtigsten Beispiele keinen Anspruch auf Vollständigkeit 
erheben wollen. 
Tabelle I. 
Sum peraler Choripetalen?). 


Nymphaeaceae: Barclaya. 

Papaveraceae: Papaver bracteatum monopetalum *). 

Achariaceae. 

Caricaceae. 

Loasaceae: Eucnide, Sympetaleia?). 

Linaceae: Linum Sect. Syllinum *). 

Rutaceae: Correa, Ticorea, Rauia, Galipea, Raputia, Decagonocarpus, 
Erythrochiton, Naudinia, Ravenia, Mosmiera *). 

Celastraceae: Microtropis (basale Verwachsung) °). 


1) Vgl. de Vries, Mutationstheorie I. (1901) p. 11 Fußn. 

2) Systematische Anordnung nach v. Wettsteins Handbuch II. 2 1907. 

3) Vgl. de Vries 1. c. 1901 p. 11 Fig. 1, Masters l. c. p. 45 Fig. ız. Gilg in 
Engler-Prantls Natürl. Pflanzenfamilien III. 6a, p. 103, 111, 112. 

4) Reiche in Engler-Prantls Natürl. Pflanzenfam. ILI. 4 p. 32. 

5) Engler, Rutaceae in Engler-Prantls Natiirl. Pflanzenfam. III. 4 p. 161—68. 

6) Lösener, daselbst III. 5 p. 193, 202. 


204 Porsch. 


Stackhousiaceae: Petalen in der Mitte verwachsen, oben und unten frei t). 

Icacinaceae: Platea, Phytocrene, Alsodeiopsis, Leptaulus, Gonocaryum, 
Lasianthera u. a.*). 

Crassulaceae: Bryophyllum, Grammanthes, Kalanchoe, Cotyledon, 
Rochea *). 

( Pittosporaceae: Starke Tendenz zur Verwachsung®)). 


Tabelle II. 
Choripetale Sympetalen. 


Plumbaginaceae: Armeria °). 

‚Clethraceae: Clethra °). 

Pirolaceae: Chimaphila, Pirola, Allotropa, Monotropa, Pleuricospora, 
Cheilotheca 7). 

Ericaceae: Elliottia, Tripetaleia, Cladothamnus, Bejaria, Ledum, Ledo- 
thamnus, Leiophyllum, Catanthera, Calluna '). 

Primulaceae: Lysimachia, Naumburgia, Trientalis, Pelletiera *). 

Myrsinaceae: Heberdenia, Embeha, Suttona, Rapanea acrantha, R. 
erythroxyloides ”). 

Polemoniacee: Cobaea Sect. Rosenbergia '°) (unvollständige Choripetalie). 

Cucurbitaceae: Alle Übergänge von Sympetalie bis zu vollständiger 

Choripetalie ''). 
Campanulaceae: Michauxia, Phyteuma spez. Cephalostigma, lastone, 
Cyphia, Nemocladus '?). 


Überblickt man diese beiden Tabellen, so findet man, daß im 
Verwachsungsgrade abweichende Gattungen zwar keineswegs selten 
einander verwandtschaftlich nahe stehen, ja selbst einem Tribus zu- 
gehören können, daß aber andererseits nicht nur genau das Gegenteil 
vorkommt, sondern in einer formenreichen Familie derlei Abweichungen 


1) Pax, daselbst p. 231--33. 

2) Vgl. Engler. daselbst III. 5 p. 240 und die Charakteristik der einzelnen 
Gattungen. 

3) Schönland, daselbst III. 2a p.26 und Charakteristik der einzelnen Gattungen. 

4) Pax, daselbst III. 2a p. 106. 

5) Pax, in Engler-Prantls Natürl. Pilanzenfam. IV. ı p. 124. 

6) Drude, daselbst IV. ı p. 1. 

Z)EDiem(diesslsgc: 

SED ARSal.zcH 

9) Mez in Englers Pflanzenreich IV. 236 p 7. 

10) Brand, daselbst IV. 250 p. 28—29; Vgl. Hooker, in Botan. Magaz. Taf. 5757. 

11) Müller, Pax in Engler-Prantls Natürl. Pflanzenfam. IV. 5 p. 5. Vel. 
‘die Charakteristik der einzelnen Gattungen. 

12) Schonland, daselbst p. 44, 52, 58, 59, 63, 66. 


Die Bedeutung sprunghafter Bliitenvariationen. 205 


auch vollkommen isoliert auftreten. Imersteren Falle ist es wohl klar, daß 
das vom Typus einheitlich abweichende Verhalten auf eine gemein- 
same Anlage infolge gleicher Abstammung zurückgeht. In jenen 
Fällen aber, wo Abweichungen in diesem Merkmale ganz isoliert auf- 
treten, trifft dies nicht zu, und ich halte es keineswegs für ausgeschlossen, 
daß in diesen und n ur in diesen Fällen wenigstens bei deren Entstehung 
sprunghafte Abänderung mit im Spiele war. Wie auf manchen Kultur- 
feldern von Papaver bracteatum jährlich einzelne Pflanzen mit ver- 
wachsenen Petalen auftreten!), ebenso konnte und kann auch auf dem 
großen Kulturfelde der Natur gelegentlich eine choripetale „Sympetale‘“ 
oder eine sympetale ‚‚Choripetale‘“ auftreten, die zum Teile mit Pollen 
der Normalform, zum geringeren Teile vielleicht mit Pollen von ihres- 
gleichen gekreuzt, ihre abweichenden Merkmale resp. die Disposition 
hierzu auf eine beschränkte Anzahl von Nachkommen vererbte. 
Damit war aber schon die Bedingung für eine numerische Steigerung 
derselben in den Deszendenten gegeben. Was überdies diese in den 
beiden Tabellen aufgeführten Fälle abweichender Verwachsungsver- 
hältnisse gerade in deszendenztheoretischer Hinsicht interessant macht, 
ist ihre vollkommene Konstanz. Handelt es sich hierbei ja um selbst- 
ständige Art, Sektions- resp. Gattungsmerkmale. 

Nach Verneinung der beiden eingangs gestellten Fragen resultiert 
also aus dem Gesagten, daß die beiden bei Gomesa sprunghaft abändern- 
den Merkmale phyletische Merkmale darstellen, welche nicht nur bei 
Gomesa zur Artunterscheidung dienten und auch sonst innerhalb der 
Orchideen ausgezeichnete konstante Charaktere abgeben, sondern auch 
auBerhalb dieser Familie zur Charakteristik systematischer Einheiten 
niederer und höherer Ordnung ausgedehnte Verwendung finden. Bes 
trachten wir nun die an Gomesa beobachtete Merkmalsvariation etwas 
näher. 

Was zunächst de Beschaffenheit des Blumenblatt- 
randes anbelangt, so ergaben sich nach dem oben Mitgeteilten 
folgende Spezialfälle: 

Der Blumenblattrand bleibt konstant ungewellt: Stock 74, 81, 70, 61, 73. 


» »» en x gewellt : 3 75, 04,70; 
Die Wellung wird gesteigert: 4 10,005; 
a 4 tritt plötzlich auf: „67, 66, 68, 62. 


Ein Überblick über diese Zusammenstellung liefert also kurz das 
Ergebnis, daß zwar nicht gewellte Stöcke entweder 


1) Vgl. de Vries l.c. (1901) p. 11 Fußn. 1. 


206 Porsch. 


konstant ungewellt blieben oder plötzlich zur 
Wellungübergingen,daß aberdie Wellung, wenn 
sieeinmalerreicht war,in keinemeinzigenFalle 
zurückging, sondern entweder gleichblieboder 
gesteigert wurde. 

Wir wissen gegenwärtig nicht, durch welchen Faktor die 
Wellung in der Ontogenese der Pflanze bedingt wird. Daß hier- 
bei entwicklungsmechanische Einflüsse eine Rolle spielen, dürfte 
sich zwar kaum bezweifeln lassen. Da aber, wie wir aus dem früher 
Gesagten gesehen haben, die Wellung einerseits in verwandtschaftlich 
mehr oder weniger weit getrennten Formenkreisen ein konstantes 
phyletisches Merkmal abgibt, andererseits zwischen nächst verwandten 
Arten als Speziesmerkmal auftritt, so ist schwer daran zu glauben, 
daß dieselbe durch die bei ihrer Bildung eventuell mit beteiligten ent- 
wicklungsmechanischen Faktoren allein bedingt sein solle. Es spielt, 
um ein stark mißkreditiertes Wort zu gebrauchen, die spezifische Konsti- 
tution der Art unbedingt hierbei auch eine Rolle. Da die Wellung als 
konstanter Charakter vollkommen entwickelter Blumenblattorgane kein 
ursprüngliches, sondern ein sekundäres Merkmal darstellt, so haben die 
oben mitgeteilten Einzelbeobachtungen also für Gomesa rücksichtlich der 
Wellung sowohl Konstanz und Steigerung als auch progressive Mutation, 
niemals aber in diesem Sinne retrogressive oder atavistische 
Mutation ergeben. Wir werden gleich sehen, daß sich unsere Gattung 
in dem zweiten, der sprunghaften Variation unterliegenden Merkmale 
genau umgekehrt verhält. 

In diesem zweiten Merkmale, dm Verwachsungsgrad der 
seitlichen Sepalen waren im wesentlichen folgende Spezial- 
fälle zu konstatieren: 

Die seitlichen Sepalen bleiben konstant getrennt: Stock 63, 65, 67., 66, 
76, 75, 64. 

Die seitlichen Sepalen bleiben konstant verwachsen: Stock 73. 

Der Verwachsungsgrad variiert sprunghaft von Verwachsung zu steigen- 
der Trennung: Stock 74, 70, 61, 

Der Verwachsungsgrad variiert sprunghaft von Trennung zu teilweiser 
Verwachsung: Stock 81, 62, 68. 

Diese Tabelle ergibt also kurz folgendes: Ver wachsung blieb 
entweder konstant oder variierte zu steigender 
Trennung. Vollständige Trennungbliebdagegen, 
wenn einmal erreicht, regelmäßig konstant und 
ging niemals später. sprunghaft in deutliche 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 207 


Verwachsung über. Die in obiger Tabelle erwähnten Stöcke 
81, 62 und 68 bilden keinen Einwand dagegen, da es sich auch in diesen 
Fällen nicht um vollständige Trennung mit deutlich divergierenden 
seitlichen Sepalen und weitgehende Verwachsung handelt. Da dem 
Diagramm der Orchideenblüte entsprechend die Trennung der Sepalen 
den ursprünglichen Zustand, die weitgehende Verwachsung derselben 
ein abgeleitetes Stadium darstellt, so können wir sagen: ImGegen- 
Sea zu Varıatiomsrichtunesdes Blumenpblatt- 
randes erwies sich die sprunghafte Variation 
des Verwachsungsgrades der seitlichen Sepalen 
als vorwiegend retrogressiv oder atavistisch. 
So wirkt also hier inden mir vorliegenden Fallen 
die sprunghafte Variation nur durch die Kom- 
bination beider Merkmale progressiv schaffend. 

Betrachten wir weiter die Variationen der einzelnen Stöcke gerade 
rücksichtlich der tatsächlich beobachteten und nicht beobachteten 
Merkmalskombinationen, so gelangen wir zu einem sehr merkwürdigen - 
Ergebnis. Es zeigt sich nämlich, daß ungewellter Blumenblattrand so- 
wohl mit Verwachsung als mit Trennung der Kelchblätter in Kombi- 
nation tritt, daß dagegen starke Wellung konstant mit voll- 
ständiger Trennung, der seitlichen Sepalen korre- 
lativ verknipftist. Ich sage hier konstant, da in dem 
einzigen Ausnahmefall in Stock 62 teilweise Verwachsung bloß 
mit schwacher Ausprägung der Wellung verbunden war. Diese 
für das mir gegenwärtig wenigstens vorliegende Beobachtungsmaterial 
vollständig gesetzmäßige Korrelation zwischen starker Wellung und 
Trennung der seitlichen Sepalen bedingt bei einem plötzlichen Auf- 
treten der Wellung als unbedingte Begleiterscheinung die Trennung der 
Sepalen. Es liegt mithin der deszendenztheoretisch interessante Fail 
des plötzlichen Auftretens zweier Merkmale vor, deren Kombination als 
Ergebnis einen neuen Blütentypus, nämlich den dadurch charakterisierten 
„Crispa-Typus“ liefert, den selbst eine weitere Speziesauffassung spezi- 
fisch trennen würde, falls er dem Beobachter zum erstenmal unvermittelt 
auftaucht. Wenn man bedenkt, daß der hochgradig an Windverbreitung 
angepaßte Orchideensame sehr leicht in ein Gebiet mit stark geänderten 
Ernährungsbedingungen gelangen kann, welche aber immerhin derart sein 
können, daßsie dem Keimling seine Entwicklung ermöglichen, so erscheint 
die Annahme wohl gerechtfertigt, daß die G. crispa auch in der freien 
Natur auf diese Weise entstanden ist resp. gelegentlich noch entsteht. 
Jedenfalls ist gegen die Möglichkeit einer derartigen Entstehungsart nichts 


208 Porsch. 


einzuwenden, nachdem sich dieselbe sozusagen unter meinen Augen voll- 
zog. Dieser Fallechter phyletischer Korrelation liegt deshalb so klar zutage, 
weil die konstante Verkettung beider Merkmale vom Augenblicke ihres 
ersten Auftretens an fiir bestimmte Individuen durch die direkte Beob- 
achtung festgestellt werden konnte. Da weiter nach dem oben Gesagten 
die vollstandige Trennung der seitlichen Sepalen bis jetzt wenigstens 
niemals in eine merkliche Verwachsung überging, so resultiert hieraus im 
Verein mitdererwähnten Korrelation zwischen Wellung und Trennung, daß 
der auf diesem Wege entstandene ‚‚Crispa-Typus“ sich derzeit als konstant 
erweisen muß. Die gegenwärtig als ,,G. crispa“ vorliegenden Stöcke 
sind auch bis dato über diesen Typus nicht hinausgekommen. Ob sie 
dies später können, läßt sich vorläufig nicht voraussagen; aber eines 
läßt sich wohl als höchst wahrscheinlich prophezeien, daß nämlich, 
falls in den Knospen Wellung schon zu einer Zeit deutlich nachweisbar 
ist, wo die Trennung der einzelnen Blumenblätter noch unvollständig 
ist, die Trennung der seitlichen Sepalen im entwickelten Zustande der 
Blüte damit sicher verbunden ist. 

Durch welche Faktoren diese Korrelation bedingt ist, entzieht sich 
gegenwärtig noch unserer Einsicht. Es liegt die Vermutung nahe, daß 
der Vorgang der Trennung der Sepalen hier eher das Sekundäre als das 
Primäre ist. Der Verlauf des Vorganges läßt sich in.der Art vorstellen, 
daß aus uns unbekannten Gründen frühzeitig die Tendenz zur Wellung 
der Blumenblattanlagen auftritt und die im Laufe der Ontogenese immer 
mehr zunehmende Wellung rein entwicklungsmechanisch die Trennung 
der Sepalen bedingt. Die Neigung zur Wellung muß aber irgendwie 
erblich in der Anlage bedingt sein, oder sie wird, wie im vorliegenden Falle 
wahrscheinlich ist, durch Vorgänge induziert, welche wieder in dem 
Wechsel der Existenzbedingungen ihre Veranlassung finden. Man 
wäre versucht, anzunehmen, daß die erste Veranlassung für das Auf- 
treten der Wellung im Raummangel der jungen Blattorgane in der 
Knospe begründet sei. Diese Annahme findet aber in der Tatsache, daß 
die Blüten mit gewellten Anlagen im entwickelten Zustande keineswegs 
regelmäßig längere Perigonblätter besitzen, keine Bestätigung. Siesind im 
Gegenteil oft relativ kürzer als jene ungewellter Exemplare. Andererseits 
ist bei dieser Annahme wieder schwer einzusehen, warum die Wellung für 
viele Arten ein ausgezeichnetes und vollkommen konstantes phyletisches 
Merkmal darstellt und bei nahe verwandten Formen wieder fehlt. 

Es liegt daher nahe, die Ursache der Wellung wo andershin zu ver- 
legen. In diesem Sinne wäre es vielleicht eine lohnende Aufgabe, auf 
dem Wege des Experimentes den eventuellen entwicklungsmechanischen 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 209 


Anteil des Labellums fiir die Trennung der seitlichen Sepalen zu unter- 
suchen und zwar sowohl bei gewelltem als bei ungewelltem Blumenblatt- 
rande. Denn da das Labellum dem Diagramm und seiner Anlage nach 
zwischen die beiden seitlichen Sepalen zu liegen kommt, so könnte ein 
Vorauseilen in der Entwicklung desselben bei bestimmter Stellung 
die Trennung derselben bedingen. Vergleicht man aber zahlreiche 
fertige Blüten verschiedener Stöcke auf die Stellung des fertigen Labellums 
hin, so zeigt sich bei Vergleich eines entsprechend umfangreichen Beob- 
achtungsmaterials, daß wenigstens im entwickelten Zustande die relative 
Lagebeziehung des Labellums zu den beiden Sepalen bei Verwachsung 
und Trennung dieselbe ist: Selbstverständlich ist auch dieser Befund des 
Tatbestandes deshalb kein entscheidender Einwand kontra, weil ja die 
Stellung des Labellums sich später in beiden Fällen gleichsinnig ändern 
kann. Jedenfalls wäre es lehrreich, experimentell festzustellen, was 
geschieht, wenn in zahlreichen sehr jungen Knospen verschiedener 
Stöcke die Labellumanlage möglichst frühzeitig operativ entfernt würde. 
Vorläufig müssen wir uns damit begnügen, die regelmäßige korrelative 
Verknüpfung von starker Wellung und vollkommener Trennung der 
seitlichen Sepalen als eine gesicherte Beobachtungstatsache hinzunehmen. 
Ihre deszendenztheoretische Bedeutung für die Formenneubildung 
innerhalb der Gattung liegt jedenfalls klar auf der Hand, und auf diese 
kommt es in der vorliegenden Frage in erster Linie an. 

Die eben besprochene Korrelation zwischen einem Merkmal des 
Verwachsungsgrades von Blütenhüllblättern und einem zweiten morpho- 
logischen, hier auf die Beschaffenheit des Blumenblattrandes bezüglichen 
Charakter ist geeignet, unser Augenmerk auf eine zweite systematisch 
wichtige Merkmalskombination zu lenken, deren ich bereits früher 
flüchtig gedachte (p. 85); es ist dies die wenn auch nicht ausnahmslos, 
so doch für große Formenkreise konstante Verkettung der Choripetalie 
oder Sympetalie mit einer bestimmten Integumentzahl der Samenanlage. 
Bekanntlich ist das Gros der Sympetalen durch den Besitz eines einzigen 
Integumentes, jenes der Choripetalen durch zwei Integumente der Samen- 
anlage ausgezeichnet. Aber ebenso wie unter den Sympetalen ver- 
einzelt Choripetalie vorkommt und umgekehrt, so gilt dies auch für diese 
Regel, wie aus der folgenden Zusammenstellung hervorgeht, welche ich 
der Güte Prof. v. Wettsteins verdankel). 


1) Vgl. diesbezüglich van Tieghem, L’oeuf des plantes considerée comme base 
de leur classific. Ann. d. sc. natur. Botan. VIII. Ser. T. XIV. (1901) p. 213. Sur les 
phanérogames sans graines, formant la division des ins¢minées. Bull. d. 1. soc. bot. 
d. France 1897 p. 99 ff. 


210 Porsch. 


Tabelle III. 

Dialypetalae mit ı Integument: Olacaceae,') Loranthaceae 
pr. p., Grubbiaceae, Loasaceae, Limnanthaceae, Icacinaceae, Empetraceae, 
Escalloniaceae, Bruniaceae, Pittosporaceae, Araliaceae, Umbelliferae?). 

Sympetalae mit 2 Integumenten: Plumbaginaceae, Primu- 
laceae, Myrsinaceae, Ebenaceae, Styracaceae, Salvadoraceac, Cucurbi- 
taceae. 

Diese Tabelle wird für die vorliegende Frage doppelt interessant, 
wenn man sie unter vergleichender Berücksichtigung der beiden früheren 
auf die Abweichungen im Verwachsungsgrad bezüglichen Tabellen 
kritisch überblickt. Es zeigt sich hierbei erst so recht klar, wie tief 
diese Merkmalskombination vieler Familien eingreift. Denn es begegnet 
uns in den meisten Fällen immer wieder die Erscheinung, daß sich in 
Familien, welche in einem der beiden Merkmale vom Normaltypus ab- 
weichen, in einzelnen oder zahlreichen Vertretern sich die Tendenz Bahn 
bricht, auch das andere Merkmal im Sinne der erwähnten Kombination 
abzuändern. Ich habe schon früher auf einige diesbezügliche Beispiele 
hingewiesen. So fallen die durch ein einziges Integument ausgezeichneten 
Icacinaceen, Pittosporaceen, Loasaceen usw. durch die bei verschiedenen 
Vertretern unverkennbare Neigung zur Sympetalie auf, welche bei einer 
Reihe von Gattungen sogar sehr typisch entwickelt ist (vgl. Tab. I). Das 
Gegenstück hierzu bilden wieder die in der Regel sympetalen Cucurbitaceen 
bei Zweizahl der Integumente, also einem sonst für die Choripetalen charak- 
teristischen Merkmale, mit der entgegengesetzten Neigung zur Chori- 
petalie. Noch interessanter wird das Verhältnis, wenn wir die ineinem 
der beiden Merkmale vom Typus abweichenden Familien auf ihre mut- 
maBlichen Verwandtschaftsbeziehungen hin vergleichen. In den 
meisten Fällen lassen sich Verwandtschaftsbeziehungen zu einer Familie 
oder zu Formenkreisen feststellen, die indem anderen Merkmale 
mit ersteren übereinstimmen. So zeigen die mit einem Integument 
versehenen ch ori petalen Loasaceen Beziehungen zu den Campanula- 
ceen, die Saxifragaceen zum Teil Beziehungen zu den Tubifloren, die 
Limnanthaceen zu den Convolvulales, die Umbelliferen zu den Rubiales; 
umgekehrt zeigen wieder die mit zwei Integumenten versehenen 
sympetalen Plumbaginaceen Beziehungen zu den Centrospermen, die Pri- 
mulaceen und Myrsinaceen mögliche Beziehungen zu den Parietales*) usw. 


1) Systematische Anordnung nach v. Wettsteins Handbuch II. 

2) Nicht einbezogen wurden in dieses Verzeichnis selbstverständlich die 
Monochlamydeae. mit einem Integument. 

3) Nach v. Wettsteins Handbuch II. p. 396. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 2II 


Ja es ist dem Gesagten zufolge keineswegs ausgeschlossen, daß sich 
die Berücksichtigung dieser Merkmalskombination unter Umständen 
bei der Feststellung verwandtschaftlicher Beziehungen sogar als heuris- 
tisches Mittel verwerten ließe. Selbstverständlich setzt dies voraus, 
daß wenigstens der größte Prozentsatz der Vertreter der einzelnen Familien 
auf die Integumentzahl hin wirklich untersucht ist, was namentlich 
bei tropischen Familien wenigstens gegenwärtig auch nicht annähernd 
der Fallist. Daß die erwähnte Verkettung zwischen dem Verwachsungs- 
grad der Petalen und der Integumentenzahl sogar auf diesen bestimmten 
Blattquirl im Bereiche der Blüte, die Petalen nämlich, beschränkt ist, 
beweisen die gamopetalen Liliifloren (Convallaria, Polygonatum, Muscari 
u.v.a.) mit zwei Integumenten. Diese bilden, wie bereits oben erwähnt 
wurde, nur eine scheinbare Ausnahme gegen die vorherrschende Kombi- 
nation von Sympetalie mit der Einzahl des Integumentes. Denn hier 
handelt es sich nicht um die Verwachsung von Perigonblättern eines 
einzigen Kreises untereinander, sondern um seitliche Verwachsung von 
je einem Sepalum und einem Petalum, also um je ein Blumenblatt 
des äußeren und des inneren Quirls. 

Bevor ich diesen nur vergleichsweise herangezogenen Parallel- 
fall verlasse, fühle ich mich, um Mißverständnissen vorzubeugen, nur 
noch veranlaßt, meinen Standpunkt gegenüber der Einschätzung 
der Wertigkeit dieser Merkmalskombination kurz zu charakteri- 
sieren. In dem von mir beobachteten, auf Gomesa bezüglichen 
Falle liegen die Verhältnisse in einer Hinsicht wenigstens voll- 
kommen klar zutage. Gleichgültig, ob die Wellung des Blumenblatt- 
randes in letzter Instanz rein entwicklungsmechanisch bedingt ist 
oder nicht, eines ist sicher, daß es sich in der Kombination von Wellung 
und vollkommener Trennung der seitlichen Sepalen um echte Korre- 
lation handelt. Denn außer der Regelmäßigkeit dieser Ver- 
kettung konnte dieselbe von dem Augenblicke ihres ersten Auftretens 
an direkt beobachtet werden. Anders liegen die Dinge im Falle Kronen- 
blattverwachsung und Integumentzahl. Dieser Merkmalskombination 
stehen wir vorläufig bloß als einer fertigen Tatsache gegenüber, ohne 
zu wissen, obessichuminihrem ersten Auftreten aneinander 
gebundene Merkmale handelt oder ob sich die in so vielen wenn auch 
nicht in allen Fällen nachweisbare Verkettung der beiden Merkmale 
erst allmählich herausgebildet hat. Ja überblickt man die oben 
gegebene Zusammenstellung der vermutlichen Verwandtschaftsbe- 
ziehungen einiger diesbezüglich abweichender Familien, so muß sich 
einem geradezu die Überzeugung aufdrängen, daß das eine der beiden 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. I. 14 


212 Porsch. 


Merkmale u. zw. die Integumentzahl historisch alter ist. Denn in den 
meisten Fällen zeigen die erwähnten abweichenden Familien mit den 
ihnen verwandtschaftlich verknüpften, aber in beiden Merkmalen 
normalen Reihen gerade in der Integumentzahl die Übereinstimmung. 
Dies ist auch leicht verständlich. Denn der Unterschied in der Inte- 
gumentzahl bedeutet doch ein Plus oder Minus eines Organs, während 
der Unterschied im Verwachsungsgrad dieselbe Organzahl voraussetzt 
und nur auf einen Wechsel in der Art ihres gegenseitigen Anschlusses 
hinausläuft. Ersterer greift demgemäß viel tiefer in das Formbildungs- 
vermögen der Pflanze ein als letzterer und dieser kann ‘daher leichter 
der Abänderungsmöglichkeit unterliegen. Andererseits läßt sich wieder 
nicht leugnen, daß die weite Verbreitung dieser Merkmalskombination 
sehr zugunsten der Auffassung derselben als Korrelation spricht. Kurz, 
vorläufig läßt sich diese so interessante und meines Wissens bis heute 
nicht entsprechend gewürdigte Frage nur durch eine allerdings die 
Arbeitskraft des einzelnen stark beanspruchende Detailuntersuchung 
dem Verständnisse näher bringen. 

Bevor ich diesen Abschnitt über die Merkmalsdiskussion schließe, 
erübrigt mir noch meinen Standpunkt in der Frage nach den praktisch 
systematischen Konsequenzen meiner oben in extenso geschilderten, 
auf Gomesa bezüglichen Beobachtungen klar zu präzisieren. Denn 
daß dieselben für das System der Gattung von einschneidender Be- 
deutung sind, liegt auf der Hand. Ich werde mich diesbezüglich möglichst 
kurz fassen, da diese Seite der Frage nur zum Teile in den Rahmen 
der vorliegenden Darstellung gehört, und kann dies um so eher, als durch 
das Vorhergegangene der Boden für meine Auffassung bereits vor- 
bereitet erscheint. Ich übergehe diese Frage absichtlich nicht, um 
mich gegen den Vorwurf der Überschätzung der systematischen Be- 
deutung meiner Beobachtungen zu verwahren. 

Es ist selbstverständlich und zunächst schon eine einfache Forderung 
des gesunden Menschenverstandes, daß die in der Sektion Neo-Gomesa 
bisher unterschiedenen ‚Arten‘ auf Grund meiner Einzelbeobach- 
tungen als echte Arten der Praxis für alle Zukunft unhaltbar geworden 
sind. Denn ein Pflanzenindividuum kann, wofern es nicht ein Kreuzungs- 
produkt ist, nur die Verkörperung einer einzigen Spezies sein. So sehr 
man sich auch bei Betrachtung der Extreme dagegen sträuben mag 
(vgl. Taf. I Fig. 5, 6, 17 usw.), so ist doch durch die geschilderte 
Variation jeder Zweifel ausgeschlossen, daß sämtliche innerhalb der 
Sektion Neo-Gomesa aufgestellten und von mir beobachteten Formen 
spezifisch vereinigt werden müssen, oder mit anderen Worten aus- 


Die Bedeutung sprunghafter Bliitenvariationen. 213 


gedrückt, die ganze Sektion Neo-Gomesa bloß eine ein- 
zieren danswellt. 

In der systematischen Zusammenfassung der Gattung, welche 
ich in meiner Orchideenbearbeitung lieferte, welche mehr eine provi- 
sorische Tatbestandsaufnahme -sein wollte, habe ich diese Konsequenz 
praktisch noch nicht gezogen, sondern ich beschränkte mich vorläufig 
darauf, den Divaricata-, Crispa-, Foliosa- und Planifolia-Typus mit 
den ihnen nach den Nomenklaturregeln zukommenden binären Namen 
einstweilen beizubehalten. Steht einem am natürlichen Standorte 
gesammeltes Herbarmaterial zur Verfügung, so genügt in der Regel 
ein Blick, um die Zugehörigkeit eines bestimmten Individuums zu 
einem der vier Typen festzustellen. Am natürlichen Standorte dürfte 
auch das Material, von der fluktuierenden Variabilität abgesehen, 
im allgemeinen ziemlich konstant sein. Haben sich ja doch den bis- 
herigen Literaturangaben zufolge die bisher aufgestellten „Arten“ in 
vieljahriger Kultur als solche bewährt, und ist ja doch auch unter dem 
zum Teil sehr stark zu sprunghafter Variation neigenden lebenden 
Material, welches mir vorliegt, ein gewisser Prozentsatz bis heute 
vollkommen konstant geblieben. Nach dem Gesagten ist es also klar, 
daß eine kritiklose Zusammenziehung sämtlicher Typen, ohne ihnen 
einen systematischen Rang zweiter Ordnung beizumessen, alle die 
interessanten Tatsachen der sprunghaften Variabilität einerseits und 
der dieser entgegenarbeitenden, vielfach sehr weitgehenden Konstanz 
andererseits verdeckt würden; und zwar gilt dies ohne Rücksicht darauf, 
ob die auf diese unleugbaren Beobachtungstatsachen hin gegründeten 
deszendenztheoretischen Vermutungen richtig sind oder nicht. Der prak- 
tisch deskriptive Systematiker will Ordnung und klare systematische Be- 
griffe und muß dadurch notgedrungen mit dem Deszendenztheoretiker, 
der gewissermaßen die Stelle eines Interpreten der formenumbildenden 
Natur spielt, öfter in Konflikt geraten. Die Resultierende dieses wenn 
auch friedlichen Konfliktes ist das ‚System‘, welchem demgemäß 
alle Vorzüge und Fehler eines Kompromisses anhaften müssen. So 
liegen die Dinge auch im vorliegenden Falle. Die praktisch-syste- 
matische Lösung besteht also nach dem Gesagten einfach darin, alle 
bisher unterschiedenen ‚Arten‘ der Sektion Neo-Gomesa unter einem 
Speziesnamen zusammenzuziehen. Der Vielgestaltigkeit derselben 
entsprechend wähle ich den Namen G. polymorpha. Dieser großen 
Art sind dann die vier Haupttypen, unter denen sich die meisten Varia- 
tionen leicht unterbringen lassen, als systematische Einheiten niederer 


Ordnung zu subsummieren. Ob man dieselben als ‚Unterarten‘ oder 
14* 


214 Porsch. 


mit dem nach keiner Richtung verbindlichen Ausdrucke ‚Formen‘ 
bezeichnen will, mag dem Geschmacke des einzelnen überlassen bleiben. 
Unter Berücksichtigung des oben über die beiden Sektionen Gesagten!) 
ergibt sich dann folgendes System der Gattung: 

Sektion Archigomesa: Flügel des Labellums die Säule bis zur 
Anthere umfassend. 

Einzige Art: G. alpina. 

Sektion Neo-Gomesa: Lippenflügel bloß den basalen Teil der 
Säule umfassend, obere Hälfte daher frei. 

G. polymorpha. 


a) Subspezies (forma) divaricata 
b) ss 5 crispa 
Cc) » A folvosa 
d) > 5 planifolia 


mit den bezüglichen Merkmalen der vier gleichnamigen oben (p. 9I—93) 
charakterisierten Typen. 


III. Gattungen mit Arten, für deren Entstehung 
wahrscheinlich sprunghafte Variabilität im 
Vereine mit korrelativer Abänderung maßgebend 
waren. 


Wir haben im Vorhergehenden in Gomesa eine Gattung kennen 
gelernt, innerhalb welcher, wie die Vertreter der jüngeren Sektion 
Neo-Gomesa zeigen, wahrscheinlich durch die veränderten Ernährungs- 
bedingungen der hiesigen Kultur eine Mutationsperiode induziert 
wurde. Das Studium ihrer Mutabilität hat weiter ergeben, daß sich 
dieselbe I. hauptsächlich auf zwei Merkmale erstreckt, welche als die 
bewährtesten phyletischen Charaktere der Gattung bisher die Grund- 
lage für die Artunterscheidung bildeten und 2. daß das Merkmal starke 
Wellung des Blumenblattrandes konstant mit vollständiger Trennung 
der seitlichen Sepalen korrelativ verknüpft war?). Da wir einerseits 
aus den auf die Gattung bezüglichen Literaturangaben und Abbil- 
dungen schließen müssen, daß die bisher beschriebenen Haupt- 
arten?) derselben sich als konstant erwiesen, da ferner in dem mir zur 


1) Bezüglich der von Cogniaux ebenfalls in die Gattung gestellten Theodorea 
gomezoides Barb. Rodr. vgl oben p. 195. 

2) Bezügl. Stock 62 vgl. das oben p. 207 Gesagte. 

3) Ich sage hier ausdrücklich „Hauptarten‘, denn die von v. Hoffmannsegg 
als Arten beschriebenen Varietäten können in der Mehrzahl wohl kaum Artrechte 


beanspruchen. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 215 


Verfiigung stehenden Beobachtungsmateriale eine ganze Reihe von 
Individuen trotz der gleichsinnig veränderten Ernahrungsbedingungen 
bis heute vollkommen konstant blieb, so liegt der Schluß nahe, daß die 
bisher unterschiedenen Arten zum Teil wenigstens sprunghaften und 
später erblich fixierten Abänderungen ihre Entstehung verdanken. 
Die Veranlassung zur Entstehung derartiger Mutationsperioden konnte 
in der freien Natur im wesentlichen dieselbe gewesen sein wie im vor- 
liegenden Falle, nämlich ein starker Wechsel in den Ernährungs- 
bedingungen resp. in der Summe der Außenbedingungen überhaupt. 
Die ausgezeichnete Anpassung des winzigen Orchideensamens an die 
Windverbreitung auf weite Strecken, welche den Übertritt der Samen 
in Gebiete mit stark veränderten Außenbedingungen gewährleistet, 
bildet eine weitere Stütze für eine derartige Annahme. Stellen doch 
unter den Samen der höheren Pflanzen die Orchideensamen geradezu 
ein Paradigma der Anemochorie dar. 

Die eben geäußerte Vermutung über die Entstehung einiger 
Gomesa-Arten, welcher bloß die Bedeutung eines auf breit empirischer 
Grundlage aufgebauten Wahrscheinlichkeitsbeweises zukommt, muß 
naturgemäß an Überzeugungskraft erheblich gewinnen, wenn es möglich 
ist zu zeigen, daß sich in demselben Gebiete auch die Artgliederung 
anderer verwandtschaftlich getrennter Gattungen zum großen Teile 
wenigstens auf Merkmale stützt, welche bei Gomesa sprunghaft ab- 
änderten, und daß sich bei diesen Gattungen diese Merkmale resp. 
Merkmalskombinationen wenigstens derzeit als konstant erweisen. 
Denn damit ist im zweiten Falle der Abschluß eines Vorganges gegeben, 
welcher bei Gomesa unter den veränderten hiesigen Kulturbedingungen 
gegenwärtig noch im Gange ist. Daß dies tatsächlich der Fall ist, 
soll im Folgenden zu zeigen versucht werden. Ich begnüge mich hierbei 
mit der Charakteristik einiger Spezialfälle, welche ich gelegentlich 
der Bearbeitung der v. Wettsteinschen Orchideenausbeute ge- 
nauer studieren konnte. Die systematische Reihenfolge entspricht 
jener meiner Orchideenbearbeitung. 


Pleurothallis. 


Innerhalb dieser formenreichen Gattung, welche in ca. 500 Arten!) 
von Brasilien und Bolivien bis Mexiko und Westindien verbreitet ist, 
spielt der Verwachsungsgrad der Sepalen und zwar vor allem jener 


1) Pfitzer gibt l.c. p.139 gegen 400 Artenan. Mit den seitdem von Cogniaux, 
mir und anderen Autoren neu beschriebenen Arten beläuft sich die Gesamtzahl 
derselben gegenwärtig auf rund 500. 


216 Porsch. 


der seitlichen Sepalen nicht nur als artunterscheidendes Merkmal, 
sondern auch als ein Charaktermerkmal der Unterabteilungen der groBen 
Sektionen eine entscheidende Rolle. Dabei verhalten sich die einzelnen 
Arten nach dieser Richtung in der Regel vollkommen konstant. Nur 
diese Konstanz berechtigt zur weitgehenden systematischen Verwendung 
dieses Merkmales. Welche Bedeutung demselben in der gegenwärtigen 
Systematik der Gattung zukommt, wird besonders klar, wenn man 
den analytischen Bestimmungsschlüssel, den Cogniaux in seiner 
neuesten verdienstvollen Bearbeitung der Gattung geliefert hat’), 
gerade auf dieses Merkmal hin überblickt. Immer und immer 
kehrt bei den Unterabteilungen der einzelnen Sektionen gerade der 
Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen als Artgruppen vereinender 
und trennender Faktor wieder. Ein Überblick auf die folgende tabel- 
larische Übersicht, welche bloß einen geringen Bruchteil des umfang- 
reichen Schlüssels exzerpiert, dürfte dies anschaulich illustrieren. 


Sectio II. Hymenodanthae. 


B. Brachystachyae. 
II. A. Sepala lateralia usque ad apicem connata. 


Hierher die folgenden Spezies: P. acianthera‘ Lindl., P. secunda 
Poepp. et Endl. 


B. Sepala lateralia fere usque ad apicem connata, apice 
bidentata. 

Hierher die folgenden Spezies: P. muscicola Barb. Rodr., P. albi- 
flora Barb. Rodr., P. barbacenensis Barb. Rodr., P. sulfurea Barb. Rodr., 
P. Mantiquivana Barb. Rodr., P. pruinosa Lind!., P. myrticola Barb. 
Rodr., P. punctata Lindl., P. longirostris Focke, P. Capanemae Barb. 
Rodr., P. glanduligera Lindl., P. Fockei Lindl., P. modestissima Reichb. 
J. et Warm., P. ramosa Barb. Rodr., P. auriculata Lindl., P. variegata 
Barb. Rodr. 


C. Sepala lateralia basi tantum vel vix usque ad medium 
connata. 
Hierher die folgenden Spezies: P. lobiserrata Cogn., P. vecurvi- 
petala Cogn., P. brevipes Focke, P. cuneifolia Cogn., P. pavimentata 
Reichb. f. 


1) In Flora Brasil. III. 4 p. 377—593 und Nachträge III. 6 p. 559—563. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 217 


C. Aggregatae. 
II. C. zr. Sepala lateralia inferne tantum connata. 


Hierher die folgenden Spezies: P. fimbriata Lindl., P. papillosa 
Lindl., P. Kegehi Reichb. f., P. modesta Cogn. 


2. Sepala lateralia usque ad apicem vel fere usque ad 
apicem connata. 

Hierher die folgenden Spezies: P. crassicaulis Cogn., P. ruscifolia 
B. Rr., P. undulata Pocpp. et Endl. (Ganz dasselbe gilt für die Ab- 
teilung D. Depauperatae, E. Caespitosae sowie für die Sektion III, 
Sarcodanthae. Zum Verständnis obiger Tabelle sei bemerkt, daß sich 
die einzelnen Arten resp. Artgruppen selbstverständlich auch in einer 
Reihe anderer auf die Blüte und die vegetativen Organe bezüglichen 
Merkmale sicher unterscheiden. 

Angesichts der aus diesem Tatsachenmateriale resultierenden 
systematischen Bedeutung sowie der Konstanz dieses Merkmals einer- 
seits und der an Gomesa gemachten Erfahrungen andererseits war es 
für meine Schlußfolgerungen besonders wertvoll, auch bei Pleurothallis 
I den Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen als derzeit konstanten 
Hauptartunterschied äußerst nahe verwandter Arten und 2. ge- 
legentlich, wenn auch selten sprunghafte Abänderungen desselben zu 
finden. Dies gelang auch in der Tat, wie aus der Darstellung der 
folgenden ausgewählten Fälle ersichtlich ist. 


Pleurothallis ophiantha Cogn. und Pl. suleata Porsch. 


Unter dem lebenden Pleurothallis-Materiale der v. Wettstein’schen 
Ausbeute, welche ungefähr 30 Arten umfaßte, befand sich eine größere 
Individuenzahl einer in ihren morphologischen Merkmalen bis heute aus- 
nahmslos vollkommen konstant 1) verbliebenen Art, die sich nach dem 
Cogniaux’schen Bestimmungsschlüssel absolut nicht bestimmen ließ. 
Die natiirliche Verwandtschaft dieser Pflanze interessiertemich um so mehr, 
als sich dieselbe auf Grund ihres Blütenbaues, der Blütenfarbe sowie 
ihres intensiv widerlichen Geruches als hochgradig angepaßte Aasfliegen- 
blume erwies. Ein eingehenderes systematisches Studium der Gattung 
ergab mir, daß diese von mir als Pl. sulcata beschriebene neue Art ?) 


1) Die Variabilität erstreckte sich bloß auf die Verteilung des dunklen Farbstoffes, 
welche drei verschiedene Farbenspielarten bedingte, bezüglich deren Abgrenzung ich 
auf die farbigen Abbildungen meiner Orchideenbearbeitung verweise (l. c. Taf. XIII 
Fig. 1—3). 

2) Vgl. Porsch, Neue Orchideen aus Südbrasilien. Österr. Botan. Zeitschr. 1905 
p- 157 und Orchideenbearbeitung. p. 113. 


218 Porsch, 


ihre unmittelbar nächsten Verwandten in Pl. foetens Lindl. und PI. 
ophiantha Cogn. und weiters Beziehungen zu dem Verwandtschaftskreis 
der Pl. convexifolia Barb. Rodr. und Pl. macrophyta Barb. Rodr. besitzt. 
Ich konnte aus dem Grunde unmöglich auf die Sektion der beiden 
ersteren Arten kommen, weil meine Art konstant fast bis zur Basis 
freie seitliche Sepalen besitzt, die bei Pl. foetens und Pl. ophiantha fast 
bis zur Spitze miteinander verwachsen sind und bloß die äußersten 
Spitzchen frei lassen, so daß ihr Verwachsungsprodukt eine zweispitzige 
Klappe bildet (vgl. Textfig. 23). Mit Pl. foetens teilt diese Art auch 
den widerlichen Geruch, der noch am ehesten an den eines karidsen 
Zahnes erinnert, und den auch schon der Autor Lindley, abgesehen 
von der Speziesbezeichnung, ausdrücklich hervorhebt. Zu Pl. foetens 


Fig. 23. 
ı u. 2: Pleurothallis ophiantha Cogn. 3: P. sulcata Porsch. 


1: Blüte von der Seite, 2: die seitlichen Sepalen, 3: Blüte 
von der Seite. Sämtliche Figuren vergrößert. (1 u. 2 nach 
Cogniaux.) 


und Pl. ophiantha zeigt dieselbe in sämtlichen Blütenmerkmalen die 
nächsten Beziehungen, abgesehen von dem gänzlich verschiedenen Ver- 
wachsungsgrad der seitlichen Sepalen, welcher namentlich die Vorder- 
ansicht der Blüte wesentlich beeinflußt. Andererseits zeigt Pl. sulcata 
gerade in diesem Merkmale nähere Beziehungen zu Pl. convexifolia 
und Pl. macrophyta, von denen sie sich wieder durch die Form der 
Sepalen, Petalen und des Labellums sowie die Bildung des Säulen- 
fußes weiter entfernt. Bei der großen Ähnlichkeit der Pl. sulcata mit 
Pl. foetens glaubte ich beim Anblick des ersten blühenden Exemplars 
eine bloße Mutation von Pl. foetens vor mir zu haben. Seitdem haben 
aber sämtliche verschiedenen Standorten entstammende Stöcke im 
ganzen über zehnmal geblüht und in sämtlichen Blüten fast bis zur 
Basis freie seitliche Sepalen geliefert. Einschließlich der geringen, 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 219 


aber ebenfalls konstanten Unterschiede in den Merkmalen der Petalen 
und des Labellums kann demgemäß über das Artrecht der Pl. sulcata 
kein Zweifel bestehen. Da aber gerade der Verwachsungsgrad der 
Sepalen bei der geringen Größe der Petalen und des Labellums den 
Gesamteindruck der Bliite beherrscht, so wird bei oberflachlicher Be- 
trachtung durch Abänderungen desselben die natürliche Verwandtschaft 
häufig verdeckt. So stehen, um aus den zahlreichen Fällen innerhalb 
der Gattung nur einen Spezialfall herauszuheben, die einen eng zu- 
sammengehörigen Verwandtschaftskreis einander sehr nahe stehender 
Arten bildenden Spezies Pl. convexifolia Barb. Rodr., foetens Lind., 
ophiantha Cogn., macrophyta Barb. Rodr., pelioxantha Barb. Rodr. usw. 
bei Cogniaux in den beiden verschiedenen Sektionen Sarcodanthae 
und Anathallis durch eine Fülle verwandtschaftlich weitentfernter 
Arten voneinander getrennt. Der Formenkreis dieser Arten umfaßt 
eine Reihe in ihrem gesamten morphologischen 
Aufbau nahe verwandter Arten, für welche sich 
der Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen in 
Kombination mit anderen Blütenmerkmalen als 
ausgezeichnetes Arten charakterisierendes Merk- 
mal erweist, welches aber bei Bestimmung 
der natürlichen Verwandtschaft nur unter gleich- 
mäßiger Berücksichtigung sämtlicher übrigen 
Merkmale verwertbar ist. Ich betone dies hier 
deshalb, um mich gegen die Zumutung zu ver- 
wahren, die systematische Bedeutung Fig. 24. 

dieses Merkmales überschätzen zu wollen. Die Links: Seitliche Sepalen von 
deszendenztheoretische Bedeutung PewothalisGlazionn a 
desselben fiir die Formenneubildung wird dadurch aie en DR: En 
keineswegs tangiert. Bezüglich der Konstanz (Vergr.) 
desselben bei Pl. sulcata wurde bereits oben 

erwähnt, daß es sich bei dieser Art an dem reichhaltigen lebenden 
Materiale als ausnahmslos vollkommen konstant erwies. 


Pleurothallis Glaziovit Cogn. und Pl. vitellina Porsch. 


Einen zweiten Fall stellt die von mir neubeschriebene Pl. vitellina 
dar. Auch hier bot die Einreihung derselben urspriinglich deshalb 
große Schwierigkeiten, weil die ihr nächstverwandte Pl. Glaziovit Cogn. 
als konstanten Speziescharakter bis zur Spitze verwachsene seitliche 
Sepalen besitzt, welche bloß als zwei kurze Spitzchen noch erkennbar 
sind. Bei Pl. vitellina dagegen sind dieselben fast bis zur Hälfte frei. 


220 Porsch. 


(vgl. Textfig. 24). Hand in Hand damit gehen geringe Unterschiede 
im Clinandrium, Form und Farbe des Labellums usw. (vgl. Taf. XIII, 
Fig. 18—25 meiner Orchideenbearbeitung). In der Kultur zeigte Pl. 
vitellina bis jetzt bloß sehr geringe graduelle Schwankungen im Ver- 
wachsungsgrad der seitlichen Sepalen und niemals das durch Pl. 
Glaziovii repräsentierte Stadium. 


Pleurothallis serpentula Barb. Rodr. und Pl. laxiflora Porsch. 


Während es sich in diesen Fällen, welche sich auf ein reiches, 
lebendes Material stützen, um ausnahmslose oder fast ausnahmslose 
Konstanz im Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen, im letzteren 
Falle aber immer um eine die Spezies unzweideutig charakterisierende 
Ausprägung desselben handelt, konnte ich, wenn auch nur in sehr 
vereinzelten Fällen, sprunghafte Abweichungen desselben nachweisen, 
so bei Pl. serpentula Barb. Rodr. und Pl. laxiflora m. Bei Pl. serpentula 
sind die seitlichen Sepalen in der Regel zu zwei Drittel verwachsen, 
im äußeren Drittel dagegen frei. Während sowohl das von mir unter- 
suchte Herbarmaterial als auch das im hiesigen botanischen Garten 
kultivierte lebende Material diesem Merkmale treu blieb, zeigte eine 
Blüte eines sonst normal blühenden Stockes fast bis zur Spitze ver- 
wachsene seitliche Sepalen. Der zweite Fall betrifft die von mir neu- 
beschriebene Pl. laxiflora. Für diese Art sind bis zur Spitze ver- 
wachsene seitliche Sepalen charakteristisch, welche bloß als zwei kurze 
Spitzchen noch die Trennung aufweisen. Auch hier trat als seltener 
Ausnahmsfall Trennung derselben bis zur Mitte auf (vgl. Taf. XII 
Fig. 24—32 meiner Orchideenbearbeitung). Aber auch in diesem 
Falle war der Divergenzwinkel dadurch keineswegs beeinflußt. Die 
seitlichen Sepalen lagen einander mit fast parallelen Rändern dicht an. 

Die auf die Gattung Pleurothallis bezüglichen Ergebnisse lassen 
sich also kurz dahin zusammenfassen: 

Innerhalb der Gattung Pleurothallis stellt derVerwachsungs- 
grad der seitlichen Sepalen eines der wichtigsten Arten und 
Artgruppen charakterisierenden Merkmale dar. Im gesamten 
morphologischen Bau einander nahestehende Arten werden 
durch dieses in der Regel vollkommen konstante Merkmal 
getrennt; andererseits dagegen werden morphologisch fern- 
stehende Arten infolge der durch übereinstimmenden Ver- 
wachsungsgrad der seitlichen Sepalen bedingten habituellen 
Ähnlichkeit der Blüte einander scheinbar genähert. Für 
die Feststellung der natürlichen Verwandtschaft innerhalb 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 227 


der Gattung resultiert hieraus die unbedingte Forderung 
einer möglichst eingehenden Berücksichtigung der Varia- 
bilität dieses Merkmales bei gleichmäßiger Berücksichtigung 
aller übrigen phyletischen Merkmale. Sprunghafte Ab- 
änderungen im Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen 
waren in den von mir untersuchten Fällen im allgemeinen 
sehr selten. Obgleich also die Gattnng rücksichtlich dieses 
Merkmales in der Gegenwart bereits bis zu einem gewissen 
Abschluß gelangt ist, spricht das gelegentliche, wenn auch 
seltene Auftreten sprunghafter Abänderungen desselben zu- 
gunsten der Annahme, daß auch in der historischen Formen- 
ausgliederung der Gattung sprunghafte Abänderungen im 
Verwachsungsgrade der seitlichen Sepalen vielfach eine 
entscheidende Rolle gespielt haben. Ob und inwieweit 
hiermit auch korrelative Abänderung anderer Blütenmerk- 
male verknüpft sein kann, bleibt an der Hand eines umfang- 
reichen lebenden Materiales noch festzustellen. 


Cochlioda. 


Einen weiteren interessanten Fall, der sich eng an den oben fiir 
die Sektion Neo-Gomesa geschilderten Sachverhalt anschließt, stellt 
die peruanische Gattung Cochlioda 
dar. Hier erscheint der für die 
Formenneubildung innerhalb Neo- 
Gomesa theoretisch postulierteund 
in der Kultur beobachtete Vor- 
gang gegenwärtig bereits abge- 
schlossen und durch zwei nahe- 
verwandte Arten repräsentiert, 
welche nebst anderen Merkmalen 
gerade durch den Verwachsungs- 
grad der seitlichen Sepalen kon- 
stant geschieden sind. Es sind Fig. 25. 
dies die beiden schon seit lange Cochlida. 1. Blüte von C. vulcanica Benth. 
in Kultur befindlichen Arten 
C. sanguinea Benth. und C. vul- 
canica Benth. Wie aus der nebenstehenden Textfig. 25 ersichtlich 
ist, besitzt C. sanguinea seitliche Sepalen, welche den größten Teil 
ihrer Längenausdehnung miteinander verwachsen sind. Bei C. vul- 
cania dagegen sind dieselben konstant bis zur Basis vollkommen frei 


2. Blüte von C. sanguinea Benth. 
(Nach Cogniaux.) 


222 Porsch. 


und spreizen unter einem Winkel von go Grad und darüber. Wie 
bereits erwähnt, unterscheiden sich beide Arten auch durch andere 
konstante Merkmale wie die Form des Mittellappens, welcher bei ersterer 
Art ungeteilt, bei letzterer dagegen dreilappig ist!). Die im Leben 
lebhaft rosenrot blühenden Pflanzen erinnern wegen ihrer Ähnlichkeit 
im Blütenbau und gesamten vegetativen Aufbau stark an Gomesa, 
nur sind ihre Kronenblätter niemals gewellt. Der durch C. sanguinea 
repräsentierte Typus entspricht dem Verwachsungsgrad der seitlichen 
Sepalen nach der G. planifolia, jener von C. vulcanica der G. divaricata. 
Abgesehen von der verschiedenen Grundfarbe unterscheidet sich jedoch 
dieser Fall von jenem von Gomesa Sect. Neo-Gomesa dadurch, daß bei 
Cochlioda mit dem vollkommen konstanten Verwachsungsgrad der 
seitlichen Sepalen auch noch Unterschiede in der Form des Labellums 
in Kombination treten, bei Gomesa dagegen höchstens mit der Wellung 
des Blumenblattrandes. Jede der beiden durch die morphologischen 
Merkmale des Labellums charakterisierten Arten könnte durch sprung- 
hafte Änderungen im Verwachsungsgrade der seitlichen Sepalen, 
C. sanguinea durch Trennung, C. vulcanica dagegen durch Verwachsung 
derselben den Ausgangspunkt für die Entstehung neuer Formen bilden. 
Würden die auf diesem Wege entstandenen Formen erblich fixiert, 
dann hätten wir eine ähnliche systematische Gliederung der Gattung 
Cochlioda wie jene von Gomesa. Es wäre sehr interessant, die beiden 
Arten in einem umfangreichen Materiale in ihrer Heimat gerade auf 
die Variabilität dieses Merkmales hin zu prüfen resp. vom natürlichen 
Standorte unter fremde Kulturbedingungen versetzte Exemplare der- 
selben darauf hin zu beobachten. Das in den kaiserlichen Hofgärten in 
Schönbrunn in größerer Individuenzahl kultivierte Material, welches 
ich gerade auf dieses Merkmal überprüfte, ergab bloß für C. vulcanica 
eine geringe Variabilität im Divergenzwinkel der aber stets voll- 
kommen freien seitlichen Sepalen. C. sanguinea fand ich dagegen 
in sämtlichen daselbst kultivierten Stöcken vollkommen starr. 

Die auf Cochlioda bezüglichen Ergebnisse lassen sich demgemäß 
kurz dahin zusammenfassen: In der Gattung Cochlioda sind die 
beiden Arten C. sanguinea Benth. und C. vulcanica Benth. 
auBer morphologischen Merkmalen des Labellums durch 
den Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen geschieden, 
welcher bei seiner durch die Kultur bestätigten Konstanz 


1) Gute Abbildungen der beiden Arten finden sich in Hookers Botan. Magaz. 
(1867) Taf. 5627 (als Mesospinidium sangnineum) und Tafel 6001 (1872) als M. vulcanicum 
sowie bei Cogniaux in Flora Brasil. III. 6 Taf. 44. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 223 


eines der wichtigsten Artmerkmale darstellt. Nach denan 
Gomesa gemachten Erfahrungen liegt die Vermutung nahe, 
daB bei der Entstehung dieser beiden Arten sprunghafte 
Variabilität im Vereine mit korrelativer Abänderung eine 
entscheidende Rolle spielte. 

Catasetum. 


Aus dieser blütenbiologisch, morphologisch und physiologisch- 
anatomisch so hochinteressanten und 
mit Recht berühmt gewordenen 
Gattung!) sei hier ein Fall kurz be- 
sprochen, welcher es als wahrscheinlich 
erscheinen läßt, daß auch innerhalb 
dieses Genus gelegentlich Formenneu- 
bildung auf dem Wege sprunghafter 
Abänderung und eventuell im Vereine 
mit korrelativer Variation stattfand’). 
Wie ich in meiner Orchideenbearbeitung 
zeigte, tritt C. fimbriatum Lindl. in 
dem von Prof. v. Wettstein be- 
reisten Gebiete Südbrasiliens in vier 
Formen auf, die ich als Normaltypus, 
var. aurantiacum, brevipetalum und 
micranthum beschrieb und abbildete 
(l.c. Taf. XIV Fig.9—ı1ı und 15). Damit 
ist die Variationsweite der Art selbst- 
verständlich noch lange nicht erschöpft 
(vgl. die 1. c. Fig. 5 abgebildete, aus 


Fig. 26. 
Catasetum fimbriatum Lindl. 
Paraguay stammende von Grosse Blüte der Normalform Süd-Brasiliens 


gesammelte Varietät). Alle diese süd- von:vorne gesehen. (Natürl. Gr.) 
brasilianischen Varietäten sind durch 

einen niedrigen, flachen, entweder ungeteilten oder dreiteiligen Lippen- 
kallus ausgezeichnet (vgl. Textfig. 26). Unter dem reichen lebenden 


1) Vgl. Porsch, Die Honigersatzmittel der Orchideenblüte in Knys Erläuterungen 
zu den botan. Wandtafeln Taf. CXI u. CXII Berlin 1908 und v. Guttenberg Über 
.den Bau der Antennen bei einigen Ca‘asetum-Arten. Sitzungsber. d. Wiener Akademie 
Mathem.-naturw. Kl. Bd. CXVII, Abt. ı (1908) p. 347 ff; daselbst die weitere Literatur. 

2) Diese Annahme will, wie hier ausdrücklich betont sein mag, bloß auf den 
vorliegenden Einzelfall bezogen sein. Einer Erklärung der Entstehung der geradezu 
raffinierten Zweckmäßigkeit des Blütenbaues in Anpassung an die Sicherung 
der Fremdbestäubung stehen wir wohl nach wie vor vollkommen ratlos gegenüber. 


224 Porsch. 


Materiale dieser Art befindet sich ein Stock, welcher bei wiederholtem 
Blühen bis heute sowohl vom Normaltypus als von den vier erwähnten 
Varietäten in folgenden Merkmalen konstant abweicht. Vor allem 
ist der entfernt an einen Vogelschnabel erinnernde Lippenkallus 
auffallend stark entwickelt, kantig, spitz und drei- bis vierzähnig. 
Außerdem ist der Lippenrand gekraust und vorne zweireihig gekämmt 
(vgl. Textfig. 27). Überdies weicht die Pflanze durch armblütige 
Trauben und schmälere Laubblätter vom Normaltypus ab. Weitere 
anatomische Unterschiede im Bau der Antennen hat neuerdings 
v. Guttenberg nachgewiesen!). Auf Grund dieser morphologischen 
Selbststandigkeit habe ich die Art vorläufig als C. ornithorrhynchus 


Fig. 27. 
Catasetum ornithorrhynchus Porsch. Links oben Labellum in Seitenansicht, 


unten von vorne gesehen. Rechts ganze Blüte vorne. (Natürl. Gr.) 


beschrieben 2), ohne damit dem dauernden Artrechte derselben 
irgendwelche Bedeutung beilegen zu wollen. Wie bereits erwähnt, 
ist der Stock in den genannten Merkmalen bis heute vollkommen 
konstant geblieben. Dem Gesagten zufolge liegt also der Fall 
vor, daß ein Individuum einer variablen Art die Variationsweite 
derselben für das Individuum in zwei, soweit bisher beobachtet 
werden konnte, konstanten Merkmalen durchbricht. Da ich den Vor- 
gang des Abweichens vom Typus nicht a limine beobachten konnte, 
bleibt es für diesen Fall fraglich, ob die beiden auf das Labellum be- 
züglichen Merkmale schon von dem Augenblicke ihres ersten Auftretens. 


IN IL eh jek Sob 
2) Porsch, Neue Orchideen aus Südbrasilien |. c. p. 161 und Orchideenbearb.. 
p- 127 Taf. XIV Fig. 6—8. 


Die Bedeutung sprunghafter Bliitenvariationen. 225 


an miteinander korrelativ verknüpft waren, oder ursprünglich bloß 
das eine plötzlich auftrat und sich erst später das zweite hinzugesellte. 
Seit Igor liegt in dem gesamten hier kultivierten Materiale von 
C. fimbriatum Lindl. s. 1., welches zum größten Teil bereits mehrmals 
blühte, bloß ein einziges Exemplar des aus demselben Gebiete stam- 
menden C. ornithorrhynchus vor. Wäre diese Form samenbeständig 
und wäre sie, was allerdings nur sehr wahrscheinlich ist, aber nicht 
direkt beobachtet werden konnte, als sprunghafte Abänderung vom 
Normaltypus plötzlich in Erscheinung getreten, so wäre bei korre- 
lativer Verkettung der beiden unterscheidenden Merkmale mit einem 
Schlage eine neue Sippe entstanden. Es bleibt allerdings noch ab- 
zuwarten, ob C. ornithorrhynchus nicht später in den Normaltypus 
zurückschlägt. 


IV. Die mutmaßliche Entstehung der Gattung 
Meiracyllium. 


Ein für die Frage nach der deszendenztheoretischen Bedeutung 
sprunghafter Variationen innerhalb der Orchideen besonders wertvolles 
Objekt stellt die seltene Gattung Meiracyllium dar. Diese äußerlich 
ziemlich unscheinbare Gattung ist bisher in drei von Reichenbach 
beschriebenen Arten (M. trinasutum, Wendlandi und gemma) bloß für 
Mexiko und Guatemala nachgewiesen. Dazu kommt noch als vierte 
Art das von mir für Südbrasilien neu beschriebene M. Wettsteinii!). 
Sowohl in seinem gesamten vegetativen Aufbau als in seinen Blüten- 
merkmalen steht Meiracyllium der Gattung Sophronitis sehr nahe, 
obwohl sie wegen ihrer zusammengeneigten oder im untersten Teile 
verwachsenen Sepalen diese nahe Verwandtschaft auf den ersten Blick 
keineswegs klar zur Schau trägt. 

Was die Gattung Meiracyllium in deszendenztheoretischer Hinsicht 
so interessant macht, ist folgender Sachverhalt. In der ihr zunächst 
verwandten, in den brasilianischen Gebirgen endemischen Gattung 
Sophronitis finden sich meist Arten mit breiten (kreisrunden, elliptischen, 
länglichen) Blättern, wie S. coccinea Rchb. f., S. cernua Lindl. usw., 
selten solche mit linearen Blättern (S. violacea Lind/.). Von den acht 
Arten besitzen drei brennend feuerrote oder schwefelgelbe Blüten 
(S. coccinea Rehb. f., S. cernua Lindl. und S. Rossiteriana Barb. Rodr.), 


1) Vgl. Porsch, Neue Orchideen aus Südbrasilien 1. c. p. 160 u. Orchideenbearb. 
p- 124 u. Taf. XVI Fig. 19 


226 Porsch. 


drei Arten blühen rosenrot bis rötlichviolett (S. Wittigiana Barb. Rodr., 
S. pterocarpa Lindl. und S. violacea Lindl.) und zwei Arten grünlich- 
weiß (S. rupestris Cogn. und S. australis Cogn.). Einheitlicher sind 
die Arten dagegen im gegenseitigen Anschluß der Blütenhüllblätter. 
Während diese nämlich bei S. cernua obwohl freiblättrig mehr oder 
weniger zusammenneigen, stehen sie bei den übrigen Arten meist weit 
ab und bilden so eine sternförmige Blütenhülle. Aus dem Gesagten 
ergeben sich die bei Meiracyllium realisierten Merkmalskombinationen 
von selbst. Im Gegensatz zu Sophronitis sind dagegen, wie bereits 


Fig. 28 
Meirasyllium Wettsteinii Porsch. Links oben Blüte von 
der Seite, unten im Längsschnitt, rechts von vorne 
gesehen. (Vergr. 6:1.) 


erwähnt, die Perigonblätter bei sämtlichen Meiracyllium-Arten aus- 
nahmslos zusammengeneigt und dabei entweder frei oder an der Basis 
mehr oder weniger verwachsen!). Die Laubblätter sind entweder 
linear oder keilförmig langlich. 

Soviel zur allgemeinen Charakteristik der beiden Gattungen und 
ihrer daraus resultierenden gegenseitigen Beziehungen. Betrachten 
wir nun unter Berücksichtigung des eben gesagten das für Brasilien 
neue?) Meiracyllium Wettsteinit (Textfig. 28). Wie aus der beistehenden 


1) Vgl. Bentham u. Hooker Gener. plant. III. p. 493 „‚sepala basi subcohaerentia‘‘. 

2) Wie mir Prof. Cogniaux freundlichst brieflich mitteilte, besitzt er zwei dem 
Verwandtschaftskreise des M. Wettsteinii zugehörige unvollständige Exemplare aus 
Apiahy und Sao Beato (Prov. S. Caterina), die er aber in seiner Orchideenbearbeitung 
in der Flor. Brasil. nicht einbezog; auch in den dem letzten Bande beigegebenen Nach 
tragen fehlt jeder Hinweis hierauf. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 227 


Abbildung ersichtlich, besitzen die in Einzahl stehenden Blüten folgenden 
Bau. Die Sepalen sind länglich, deutlich spitz, die beiden seitlichen 
etwas breiter als das dorsale und in ihrem untersten Drittel vollständig 
miteinander verwachsen. Die seitlichen bilden mit dem Säulenfuß 
einen kurzen, bauchig erweiterten Sporn. Im Leben ist die Grundfarbe 
der Blütenhülle lebhaft rosenrot mit einem Stich ins Violette, die 
Spitzen der Sepalen sind grünlich, ihre Basis ist rostbraun'). Der 
ungeteilte, vorne erweiterte Mittellappen besitzt an der Basis zwei 
weißliche, kurze, wulstförmige Auftreibungen. Der bis 1 cm lange 
Pseudobulbus trägt ausnahmslos je ein einziges, lineares, spitzes, nadel- 
förmiges Laubblatt. 

Überblicken wir die nahe verwandte Gattung Sophronitis auf die 
für Meiracyllium Wettsteinii charakteristischen Blüten- und vegetativen 


Fig. 29. 
Sophronitis coccinea Reichb. /. Links Blüte in Seitenansicht, Mitte Blüte 
von vorne gesehen, rechts im Längsschnitt, den verlängerten Achsensporn 
zeigend. (Natürl. Gr.) 


Merkmale, so ergibt sich die überraschende Tatsache, daß es innerhalb 
der Gattung Sophronitis tatsächlich eine vollkommen isoliert da- 
stehende Art gibt, welche sich in ihren Artmerkmalen von M. Wett- 
steinii streng’ genommen bloß graduell unterscheidet. Es ist dies die 
von Lindley beschriebene S. violacea. Im Gegensatz zu allen 
übrigen Sophronitis-Arten tragen die einblättrigen Pseudobulben von 
5. violacea je ein nadelförmiges, längsgefaltetes, spitzes Laubblatt?). 
Die Blüten stehen auch hier meist in Einzahl und stimmen in ihrer 
violettrosenroten Färbung mit jenen von M. Wettsteinii vollkommen 


1) Eine farbige Abbildung findet sich in meiner Orchideenbearbeitung 1. c. 
Taf. XVI Fig. 19. 
2) Vgl. die farbige Abbildung in J. D. Hookers Botan. Magaz. (1886) Taf. 6880. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. 1, 15 


228 Porsch. 


überein. Weiter stellt sich S. violacea zu allen übrigen Sophronitis- 
Arten durch zwei Blütenmerkmale in Gegensatz, welche ihrerseits 
gerade wieder Charaktermerkmale von M. Wettsteinii sind. Wie 
M. Wettsteinii besitzt nämlich auch S. wiolacea kein dreilappiges, 
sondern ein ungeteiltes, vorne verbreitertes Labellum (vgl. Hooker 
l. c. Fig. I), welches wie Meiracyllium zwei basale weißliche Längs- 
auftreibungen besitzt. Überdies ist bei S. violacea an Stelle des bei den 
übrigen Arten der Gattung meist kürzeren und schmäleren Achsen- 
spornes (vgl. z. B. den Längsschnitt der Blüte von S. coccinea in 
Textfig. 29 auf p. 227) eine breite, geräumige, bauchig erweiterte Achsen- 
spornhöhle genau wie bei M. Wettsteinii vorhanden (vgl. Fig. 30). Ein Ver- 
gleich zwischen S. violacea und 
M. Wettsteinii ergibt also als 
qualitativen Unterschied 
streng genommen bloß den Ver- 
wachsungsgrad derSepalen,welche 
bei letzterer bis ein Drittel mit- 
einander verwachsen sind und 
dadurch eine geschlossene Korolle 
bedingen, während sie bei ersterer 
Sobhronitis violacea Lindl. 1. Ganze Blüte frei abstehen, woraus eine stern- 
von vorne, 2. Langsschnitt durch die Saule formige Korolle resultiert (vgl. 
den erweiterten Achsensporn zeigend. Textfig. 28 u. 29). Die übrigen 
Unterschiede sind bloß gradueller 
Natur wie die Größe der Pseudobulben (bei ersterer 1,5—3 cm lang 
und 3—8 mm breit im Gegensatz zu durchschnittlich ı cm Länge und 
5—8 mm Breite bei letzterer), die Länge und Breite der Blätter 
(4—7 em Länge und 3—5 mm Breite bei ersterer gegen bloß 1 mm 
Breite bei derselben Länge bei letzterer) usw. 

Wir gelangen also bezüglich Meiracyllium kurz zu folgenden Er- 
gebnissen: Wie die weitgehende Übereinstimmung im Blüten- 
bau und dem vegetativen Gesamtaufbau zeigt, sind die 
beiden Gattungen Meiracyllium und Sophronitis unzweideutig 
gemeinsamen Ursprungs. Die jüngere Gattung Meiracyllium 
hat wahrscheinlich von Vertretern der älteren Gattung 
Sophronitis durch sprunghafte Abänderung im Verwachsungs- 
grade resp. gegenseitigen Anschluß der Sepalen ihren Aus- 
gangspunkt genommen. In beiden Gattungen finden sich 
in ihren phyletischen Merkmalen einander entsprechende 
Parallelarten. Die weitestgehende Parallele zeigt M. Wettsteinit, 


Fig. 30. (Nach Pfitzer.) 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 229 


welches mit S. violacea näher als mit den übrigen Meiracyllium- 
Arten verwandt ist und mit dieser Art merkwürdigerweise 
gerade in jenen Blatt- und Blütenmerkmalen übereinstimmt, 
durch die sich S. wiolacea zu den übrigen Arten der Gattung 
Sophronitis in Gegensatz stellt. 


V. Gelegentliches Auftreten sprunghafter Ab- 
änderungen im Verwachsungsgrade der Sepalen 
ohne nachweisbaren Einfluß auf die Formen- 
neubildung. 


Wir haben in den vorhergehenden Abschnitten einige Gattungen 
kennen gelernt, für deren Formenneubildung sich der Anteil sprung- 
hafter Abänderungen im Verwachsungsgrade der Sepalen wenigstens 
sehr wahrscheinlich machen ließ. Zur Illustration dessen, wie wenig 
sich gerade in deszendenztheoretischen Fragen die für eine Gattung 
gewonnenen Ergebnisse auf andere zum Teil nahe verwandte Gattungen 
derselben Familie anwenden lassen, sei in Kürze auf einige Gattungen 
verwiesen, bei denen dieses Merkmal, obwohl gelegentlich sprunghaft 
variierend, nach der gegenwärtigen Konstitution der bezüglichen 
Gattungen zu schließen, ohne nachweisbaren Einfluß!) auf die Formen- 
neubildung war. Ich lege Wert darauf, dies zu betonen, um mich 
gegen die Zumutung jeder voreiligen Verallgemeinerung zu verwahren. 
Selbstverständlich ist auch in diesen Fällen keineswegs die Möglichkeit 
abzuleugnen, daß in der zukünftigen Weiterentwicklung dieser Gattungen 
die sprunghafte Abänderung des erwähnten Merkmales eine Rolle 
spielen könnte. 


Miltonia. 
(Orchideenbearb. Taf. XVI Fig. 10—ır). 


Von dieser Gattung stand mir bloB von M. flavescens Lindl. und 
M. Regnellia Rehb. f. \ebendes blühendes Material vom natürlichen 
Standorte zur Verfügung. M. Regnellii zeigte bis heute nicht die ge- 
ringste Spur irgend einer Abweichung im Verwachsungsgrad der Se- 
palen. Anders verhielt sich dagegen M. flavescens. Diese Art gelangte 
im Laufe der letzten fünf Jahre in sechs Stöcken im ganzen achtmal 


1) Ich sage hier ausdrücklich ohne „nachweisbaren‘“ Einfluß auf die Formen- 
neubildung, weil theoretisch wenigstens trotzdem noch keineswegs ausgeschlossen ist, 
daß dies tatsächlich der Fall war, und die auf diesem Wege entstandenen Formen 
entweder ausgestorben oder derzeit noch unbekannt sind. 

Veto 


230 Porsch. 


zur Blüte. Von den hierbei gelieferten elf Blütenständen waren neun 
in sämtlichen Blüten vollkommen normal, die beiden übrigen lieferten 
jedoch unter sonst vollständig normalen Blüten je eine resp. zwei Blüten, 
welche bei voller Übereinstimmung in allen übrigen Merkmalen im 
Verwachsungsgrad der seitlichen Sepalen sprunghaft abwichen. Während 
nämlich, wie aus der nebenstehenden Textfigur ersichtlich ist, die seit- 
lichen Sepalen der typischen Blüte bis zur Basis vollkommen frei sind 


Fig. 31. 
Miltonia flavescens Lind’. Links normale, rechts mutierende Blüte. (Natürl. Gr.) 


und fast unter einem rechten Winkel divergieren, waren sie bei den drei 
mutierenden Blüten dauernd fast bis zur Hälfte miteinander verwachsen 
(Textfig. 31). Die Verwachsung war mit dem Aufspringen der Knospe 
gegeben und blieb bis zum Verblühen vollkommen konstant. Ich 
betone dies hier deshalb, weil sich darin der Fall Miltonia zu dem 
weiter unten besprochenen Fall von Epidendrum longifolium Bard. 
Rodr. in Gegensatz stellt. 

Ein dritter Blütenstand mit acht Blüten zeigte in der untersten 
Blüte zwar bis zur Basis freie seitliche Sepalen, aber einen für die Art 
auffallend spitzen Divergenzwinkel derselben. Dieser Fall ist deshalb 
besonders instruktiv, weil er zeigt, daß der größere Sprung, nämlich 
die halbe Verwachsung der seitlichen Sepalen durch diese Abweichung 
mit dem Normaltypus verbunden wird. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 231 


Innerhalb der Gattung Miltonia ist meines Wissens keine einzige 
Art durch weitergehende Verwachsung der seitlichen Sepalen charak- 
terisiert, wenigstens unter den brasilianischen Arten, welche die neueste 
gründliche Bearbeitung Cogniaux’s zusammenfaßt !), sicher nicht. 


Epidendrum. 

Von dieser Gattung stand mir von folgenden Arten am natür- 
lichen Standorte gesammeltes lebendes blühendes Material zur Ver- 
fügung. E. oncidioides Lindl., E. longifolium Barb. Rodr., E. ionosmum 
Lindl., E. variegatum Hook., E. Latro Reichb. f., E. fragrans Sw., E. 
glumaceum Lindl., E. calamarium Lindl., E. armeniacum Lindl., E. 
patens Sw., E. tovarense Barb, Rodr., E. longovarium Barb. Rodr., 
E. elongatum Facg., E. ellipticum Grah., E. denticulatum Barb, Rodr., 
E. Mosenii Rchb. f., E. longicolle Lindl., E. latilabre Lindl., E. flori- 
bundum Kunth, Humb. Bonpl., E. imbricatum Lindl., E. rigidum Facq. 
und E. Léfgreni Cogn. 

Mit Ausschluß von E. longifolium Barb, Rodr. und E. variegatum 
Hook. blieben bis jetzt wenigstens sämtliche Stöcke im Verwachsungs- 
grad der seitlichen Sepalen vollkommen konstant und zeigten aus- 
nahmslos den Normaltypus. Aber auch bei diesen handelt es sich bloß 
um je eine einzelne abweichende Blüte. 

Epidendrum longifolium Barb. Rodr. 

Wie aus Textfig. 33 auf p. 233 ersichtlich, sind die seitlichen 
Sepalen bei dieser Art bis zur Basis vollkommen frei und spreizen unter 
einem stumpfen Winkel ?). Bis Ende 1907 zeigten sämtliche Blüten 
der mir zur Verfügung stehenden Stöcke ausnahmslos diesen Normal- 
typus. Ende Januar 1908 lieferte ein Stock einen Blütenstand mit 
fünfzehn Blüten, welche mit Ausnahme einer einzigen Blüte vollständig 
normal waren. Diese zeigte dagegen die seitlichen Sepalen mit Aus- 
nahme der Spitze ihrer ganzen Länge nach dicht aneinandergelegt und 
miteinander verwachsen, ließ aber die mediane Verwachsungsnaht als 
Längsrinne noch deutlich erkennen. Die beiden Sepalen bildeten da- 
durch scheinbar ein einheitliches kahnförmiges Gebilde, auf welchem 
das dreilappige Labellum zu liegen kam (vgl. Textfigur 32). Trotz 
voller Übereinstimmung der seitlichen Sepalen in der Form, Größe, 
Farbe und Zeichnung mit dem dorsalen Sepalum und ihrer sonstigen 
vollkommen normalen Ausbildung bot die Blüte durch diese bloße 


1) In Flora Brasil. III. 6 (1904—06) p. 267—286. 
2) Gute Abbildungen des Habitus und der Blütendetails dieser Art finden sich 
bei Cogniaux |. c. III. 5, Taf. XVIII. 


232 Porsch. 


Veränderung in der gegenseitigen Lagebeziehung der einzelnen Blüten- 
hüllblätter ein ganz verändertes Aussehen dar. Gegen Ende der Anthese 
änderte sich jedoch das Bild. Die seitlichen Sepalen 
trenntensichzwar,spreiztenabervonnunanbis 
z umesvollsstandisen  Verbluhen der BilıwtezssiagtzE 
MMESe SuMinpicun Winkel "un Benss ernten Es piltzzgegn 
Winkel (vgl. Textfig. 33). Hier gelangte also das Organisations- 
merkmal der vollstän- 
digen Trennung der seit- 
lichen Sepalen noch im 
Laufe der Ontogenie der 
Blüte zum Durchbruch, 
der für die Spezies cha- 
rakteristische stumpfe 
Divergenzwinkel war 
aber nicht mehr er- 
reichbar. Wäre der die 
Verwachsung der seit- 
lichen Sepalen bedin- 
gende, uns unbekannte 
Faktor noch stärker ge- 
Fig. 32. phot. A. Mayer. wesen, so hätte es die 


Epidendrum longifolium Barb. Rodr. Mutierende Blüte Blüte auch nicht einmal 
in den ersten Tagen der Anthese. 


zur Bildung des spitzen 
Divergenzwinkels ge- 
bracht, die Verwachsung wäre dauernd gewesen. Es sei hier ausdrücklich 
betont, daß sich diese Blüte in sämtlichen übrigen Merkmalen, vor 
allem im Bau der Anthere als vollständig normal erwies. Ich erwähne 
dies hier deshalb, weil man auf Grund des geschilderten Verhaltens die- 
selbe nicht leicht als bloße Monstrosität betrachten kann. Der Fall 
ist doppelt lehrreich. Einerseits zeigt er, wie der oben für Multonia 
flavescens nachgewiesene Fall den bloß graduellen Unterschied in den 
einzelnen sprunghaften Abänderungen, andererseits aber, wie hart 
derlei Bildungen bei oberflächlicher Betrachtung an das bloß Patho- 
logische streifen. Wenn ich oben (S. 90) die Mutabilitat als eine 
Krankheit in der Geschichte der Art bezeichnete, so will dieses Bild 
nur besagen, daß die zur Induktion einer Mutationsperiode notwendigen 
Faktoren über ein bestimmtes Normalmaß hinausgehen müssen, um 
den Organismus so stark zu beeinflussen, daß er die für ihn typische 
Variationsbreite plötzlich durchbricht. 


S -afe : after B Fratione z 
Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 233 


Epidendrum variegatum Hook.!). 

Ein zwölfblütiger Stock dieser Art lieferte eine Blüte, welche bei 
vollständiger Übereinstimmung in allen übrigen Merkmalen die seit- 
lichen Sepalen bis über die Mitte verwachsen zeigte?), während sie 
normal bis zur Basis vollkommen frei sind und fast unter einem rechten 
Winkel spreizen (vgl. Textfig. 34, Blüte 3 von unten’). Im Gegensatz 
zur vorigen Art blieb die Verwachsung bis Ende der Blütezeit. Wie bei 


Fig. 33. phot. A, Mayer, 
Epidendrum longifolium Barb. Rody. Links normale Blüte, rechts 
die mutierende Blüte von Fig. 32 am Ende der Anthese. 


Miltonia kommt auch bei Efidendrum dem Verwachsungsgrad der 
Sepalen wohl kaum eine deszendenztheoretische Bedeutung zu; 
wenigstens spielt dieses Merkmal in der gegenwärtigen Konstitution 
der Gattung als phyletischer Charakter keine Rolle. 


1) Gute Abbildungen der Art geben Hooker in Botan. Magaz. Taf. 3151 (1832) 
als E. variegatum, Taf. 3595 (1837) als E. coriaseum und Cogniaux |. c. III. 5 
Taf. XXXII. 

2) Bei dieser Gelegenheit sei erwähnt, daß auch in dem von Cogniaux ab- 
gebildeten Blütenstand merkwürdigerweise gerade Blüte 3 von unten durch einen 
auffallend spitzen Divergenzwinkel der aber bis zur Basis vollkommen freien seitlichen 
Sepalen von den übrigen normalen Blüten abweicht. Genau das Gegenteil ist in 
einem Blütenstande von Laelia autumnalis der Fall, den Bateman in seinen Orchids 
of Mexico and Guatemala auf Taf. 9 abbildet. Im Gegensatz zu den übrigen drei 
Blüten mit spitzem Divergenzwinkel der seitlichen Sepalen zeigt merkwürdigerweise 
auch hier wieder Blüte 3 von unten einen auffallend stumpfen Divergenzwinkel. Vgl. 
überdies Cogniaux in Flor. bras. III. 6 Taf. 51 Fig. 1 mit 4 und Habitusbild von 
Gomeza planifolia. 

3) Für die photographische Aufnahme bin ich Herrn I. Brunnthaler ver- 
bunden. 


234 Porsch. 


Oncidium. 


Zum Teile ähnlich verhält sich in dieser Hinsicht die artenreiche und 
vielgestaltige Gattung Oncidium.s Wie aus der neuesten gründlichen 
Bearbeitung der brasilianischen Arten durch Cogniau x ersichtlich, 
welche eine Weiterführung der von Reichenbach, Lindle y 
und Pfitzer gegebenen Systeme 
ist!), stellt speziell der Verwach- 
sungsgrad der seitlichen Sepalen ein 
sehr brauchbares, einzelne Sektionen 
trennendes und verbindendes Merk- 
mal dar. So sind die Sektionen 
Barbata, Synsepala und Crispa durch 
an der Basis mehr oder weniger 
verwachsene seitliche Sepalen von 
den meisten übrigen Sektionen mit 


3asis freien Sepalen ge- 


DiS za 
schieden (vgl. den analytischen 
Sektionsschlüssel bei Cogniaux 
l. c. III. 6 p. 288—9). 

Es war demgemäß besonders 
wertvoll, die Variabilität dieses 
Merkmales an einem reicheren leben- 
den Materiale näher zu studieren. 
Mir standen im ganzen im blühenden 
Zustande vom natürlichen Stand- 
orte folgende Arten zur Verfügung: 
O. uniflorum Booth, O. longicornu 

phot. J. Brunnthaler,  Mutel, O. raniferum Lindl., O. van- 

Fig. 34- cosum Lindl., O. flexuosum Süns., 

Blütenstand von Epidendrumvariegatum 0. amictum Lindl., O. cornigerum 

= oe oO Lindl., O. crispum Lodd., O. sarcodes 

em se Lindl., O. pumilum Lindl., O. pulvi- 
natum Lindl., O. Ceboletta Sw. 

Von geringen Schwankungen abgesehen, welche in den Bereich der 
fluktuierenden Variabilität gehören, verhielten sich diese Arten im Ver- 
wachsungsgrad der seitlichen Sepalen konstant. Eine Ausnahme 
machte in dieser Hinsicht bloß O. vaniferum Lindl., indem die Blüten 
in der Regel bis zur Basis freie, aber auch bisweilen, wenn auch viel 


Mitte verwachsenen seitlichen Sepalen. 


!) Genaue Literatur bei Cogniaux ]. c. unter den einzelnen Sektionssynonymen. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 235 


seltener bloB an der Basis mehr oder weniger verwachsene seitliche 
Sepalen zeigten. Wie wichtig aber gerade fiir diese Art die Beriick- 
sichtigung der Variabilität dieses Merkmales ist, dürfte aus folgendem 
Tatbestande hervorgehen. O. ranıferum wurde zum erstenmal von 
Lindley im Jahre 1837 im Botan. Register XXIII sub Taf. 1920 
unter No. 11 beschrieben und im nächsten Bande auf Taf. 48 ab- 
gebildet. Zwei Jahre später (1840) beschrieb W. J. Hooker im 
Botan. Magaz. unter Taf. 3712 eine dem O. ranıferum Lindl. äußerst 
nahestehende Form als O. raniferum var. major, welche sich vor allem 
durch etwas größere Pseudobulben, längere Blätter und reicher ver- 
zweigten Blütenstand auszeichnet, ihrem Gesamtbau nach sich also dem- 
gemäß von O. raniferum im wesentlichen bloß graduell unterscheidet. 
Der einzige deutlich charakterisierbare Unterschied besteht den kurzen 
Beschreibungen Lindleys und Hookers zufolge im Ver- 
wachsungsgrad der seitlichen Sepalen, welche bei O. raniferum var. 
major an der Basis mehr oder weniger verwachsen, bei O. ranıferum 
dagegen frei sein sollen. Kurz, ich halte in voller Übereinstimmung 
mit Hooker O. raniferum var. major Hook. bloß für eine Varietät 
des O. raniferum Lindl. Durch dieses Merkmal ließ sich selbst 
Cogniaux verleiten, die beiden einander so nahe verwandten 
Pflanzen als zwei verschiedene Arten zwei verschiedenen Sektionen 
zuzuweisen und zwar das O. ranıferum Lindl. unter diesem Namen der 
Sektion Basilata mit freien seitlichen Sepalen, die von Hooker be- 
schriebene var. major dagegen den Nomenklaturregeln entsprechend 
als O. Hookeri Rolfe der Sektion Synsepala, welche durch an der Basis 
verwachsene seitliche Sepalen charakterisiert ist’). Durch diese voll- 
kommen unnatürliche Trennung kommen beide Pflanzen direkt neben 
Arten zu stehen, mit denen sie nicht die geringste engere Verwandt- 
schaftsbeziehung verbindet, so z. B. O. raniferum neben das ganz aber- 
rante O. heteranthum Poepp et Endl., die Varietät dagegen neben O. 
geraense Barb. Rodr., O. chrysothyrsus Rchb. f. O. viperinum Lindl. usw. 

Der Fall zeigt, mit welcher Vorsicht der Verwachsungsgrad der 
seitlichen Sepalen zu verwenden ist, er zeigt aber auch andererseits, 
wie wenig sich die für eine Gattung resp. Art gewonnenen Ergebnisse 
ohne weiteres auf andere Arten derselben Gattung resp. andere Gattungen 
anwenden lassen. Weiters gibt aber gerade dieser Fall dem Zukunfts- 
monographen der Gattung einen ernsten Fingerzeig dafür, daß für eine 
natürliche Sektionseinteilung unbedingt die Gesamtheit der Blüten und 
vegetativen Merkmale die Grundlage bilden muß, so bequem auch 


m c. IH. 6 p. 320 und 379. 


236 Porsch. 


gerade dieses Merkmal sein mag, vorausgesetzt natürlich, daß es voll- 
kommen konstant ist. 


Einheimische Orchideen. 


Daß sprunghafte Abänderungen im Verwachsungsgrad der Sepalen 
oder in andern Merkmalen wie der Reduktion resp. dem vollständigen 
Schwinden des Spornes usw. auch bei einheimischen Orchideen vor- 
kommen, ist schon: seit lange bekannt. Uns interessieren hier selbst- 
verständlich bloß jene Fälle, in denen es sich, wenigstens nach den An- 
gaben der Autoren zu schließen, keineswegs um krankhafte Mib- 
bildungen handelt, sondern bei denen diese Abweichungen mit sonst 
vollständig normalem Gesamtblütenbau einhergehen. Es ist hier 
nicht meine Aufgabe, aus der Hochflut der Einzelbeobachtungen, welche 
zum großen Teile in das Gebiet der Teratologie gehören und beiPenzig 
und Masters sorgfältig zusammengetragen sind!), eine erschöpfende 
Auswahl zu treffen. Ich kann um so eher darauf verzichten, als 
Stenzel neuerdings eine sehr fleißige, ausführliche und nach Materien 
geordnete, speziell auf die heimischen Orchideen bezügliche Zusammen- 
fassung geliefert hat, auf die ich hiermit verweise?). 

Ich beschränke mich hier bloß auf eine kurze Charakteristik einiger 
weniger ausgewählter Fälle. Jeder, der sich für diese Frage näher 
interessiert, findet in den erwähnten Schriften detaillierte Auskunft 
und eingehende Literaturverweise. 

Bezüglich ds Verwachsungsgrades der Sepalen möchte 
ich hier bloß auf die beiden Extreme verweisen, nämlich einerseits 
Trennung der normal verwachsenen und umgekehrt, Verwachsung 
der sonst getrennten Sepalen. Für den ersteren Fall möge Cypri- 
pedilum Calceolus L. als Beispiel dienen. Bei dieser Art sind die seit- 
lichen Sepalen in der Regel bis zur Spitze verwachsen oder bloß an der 
Spitze getrennt. Aber auch weitgehende Trennung derselben wurde 
gelegentlich von verschiedenen Autoren beobachtet, so vonSchulze, 
Heinricher, Penzig, Freyhold?) u. a. und zwar mit Aus- 
i 1) Penzig, Pflanzenteratologie II. (1894) p. 324ff.; Masters, Pflanzenteratologie. 
‘Deutsch von U. Dammer 1886. 

2) Stenzel, Abweichende Blüten heimischer Orchideen usw. in Biblioth. botan. 
Heft 55 (1902). 

3) Schulze, Die Orchidaceen Deutschlands, Deutsch-Osterreichs und der Schweiz, 
1894, Taf. I. A. (Untere Blite), Heinricher, Beitrage zur Pflanzenteratologie und 
Blütenmorphologie. 2. Eine Blüte von Cyprip. Calceol. mit Rückschlagserscheinungen. 
Österr. Botan. Zeitschrift 1891 p. 41ff., Penzig, l.c. II. 331, 367, Freyhold, 


Kleinere botanische Mitteilungen über Orchideen in Tagbl. d. 52. Versamml. deutsch. 
Naturforsch. und Arzte in Baden-Baden (1879) p. 73 u. 105. 


Die Bedeutung sprunghafter Blitenvariationen. 237 


nahme der von Heinricher beschriebenen bei sonst vollkommen 
normaler Blütenausbildung. Teilweise Verwachsung der Sepalen bei 
sonst vollkommen normalem Blütenbau wurde, wenn auch sehr 
selten, bei verschiedenen Orc/zs-Arten beobachtet, so bei O. mascula 
von Mettenius, bei ©. latifolia von Stenzel u. a.!) 

Ein weiteres phyletisch sehr wichtiges Merkmal, dem oft direkt die 
Bedeutung eines Gattungsmerkmales zukommt, ist die Ausbildung 
desSpornes. Und doch unterliegt auch dieses Merkmal der gelegent- 
lichen, wenn auch im allgemeinen selteneren Reduktion durch sprung- 
hafte Variation. Einen ersten Schritt in dieser Richtung bedeuten 
jene Fälle, in denen der Sporn zwar vorhanden, aber bei sonst normalem 
Gesamtbau der Blüte auffallend kurz ist, so z. B. indem von Wirtgen 
beschriebenen Fall von O. morio L. mit einem warzenförmigen, ungefähr 
2Y, mm langem Sporn?). In jenen Fällen, in denen bloß eine einzige, 
sonst normale Blüte der Traube durch einen stark oder vollständig 
reduzierten Sporn sprunghaft abweicht, ist die Wahrscheinlichkeit 
einer Kreuzung so groß und jene der Bestäubung mit eigenem Pollen 
so gering, daß selbst für den Fall, als es sich um eine vererbungsfähige 
Mutation handelte, die Erhaltung derselben beinahe ausgeschlossen ist. 
Größer ist dagegen die Wahrscheinlichkeit in den wiederholt beobachteten 
Fällen, in denen sämtliche, in allen übrigen Merkmalen normale und 
keineswegs teratologische Blüten einer Traube durch den vollständigen 
Mangel eines Spornes vom Normaltypus abweichen, wie bei der von 
Petermann beschriebenen Var. ecalcarata von O. latifoha L., 
wo sämtliche Blüten bei sonst vollkommen normalem Bau nicht den 
geringsten Ansatz eines Spornes zeigten?). Dasselbe gilt für die voll- 
ständig ungespornte von Haläcsy und Braun beobachtete Form 
von Platanthera chlorantha Rchb.*), Gymnadenia odoratissima’) u.a. 


Unter der Voraussetzung der vorläufig noch vollständig un- 
bewiesenen Vererblichkeit ist die Kreuzung spornloser Blüten namentlich 
bei Orchis latifola sehr leicht möglich. Denn wenn man bedenkt, daß 
wie vor allem Hermann Müller durch direkte Beobachtung unzwei- 

' deutig nachwies, die Orchis-Arten den Insekten (bes. Hummeln) keinen 
freien Honig darbieten, sondern letztere sich denselben aus den honig- 


1) Stenzel, |. c. p. 56. Daselbst weitere Literatur. 

2) Wirtgen, Flora der preußischen Rheinprovinz (1857) p. 441. Weitere Fälle 
bei Stenzel, 1. c. p. 101. 

3) Petermann, Beiträge zur deutschen Flora, Flora 1844 I. p. 367. 

4) Haläcsy und Braun, Nachträge zur Flora von Niederösterreich 1882 p. 61. 

5) Genaue Literaturangaben über diesen Fall bei Stenzel, l. c, p. 101. — 


238 Porsch. 


reichen Geweben des Spornes erbohren müssen'), ist es begreiflich, 
daß die Tiere an mehreren Blüten wenigstens in der Region des fehlenden 
Spornes Bohrversuche anstellen und dabei die Pollinien eventuell 
übertragen können. Dasselbe könnten bei der*spornlosen Platanthera 
chlorantha Saugversuche von Schwärmern oder anderen Nachtfaltern 
bewirken, wenn auch beides nicht gerade wahrscheinlich ist. 


Ich schließe hiermit den ersten Abschnitt, welcher, wie ich glaube, 
für die formen- resp. artbildende Bedeutung sprunghafter Variation und 
korrelativer Abänderung innerhalb bestimmter Verwandtschaftskreise 
der Orchideen wohl einen überzeugenden Wahrscheinlichkeitsbeweis. 
erbracht hat. (2. Abschnitt folgt in Heft 4.) 


Kleinere Mitteilungen. 


Zur Paläontologie und Phylogenie der Insekten?). Die Erforschung 
der Phylogenie der Arthropoden und speziell der Insekten ist bisher fast 
ausschließlich nach der morphologisch-embryologischen Methode betrieben. 
worden. Man kam aber auf diesem Wege bis jetzt noch zu keinem allseits 
befriedigenden Endresultate, und die Ansichten der einzelnen Forscher 
stehen einander oft geradezu diametral gegenüber. Die einen Autoren hielten 
diese Gruppe für älter, die anderen jene, aber trotzdem wurde kaum jemals 
ernstlich der Versuch gemacht, die Lösung solcher Streitfragen auf dem 
nächstliegenden Wege, d. i. durch das Studium der Paläontologie anzustreben. 
Man konstruierte allerlei hypothetische Urformen und bemühte sich nur in 
vereinzelten Fällen, die fossilen Arthropoden auf ihre stammesgeschichtliche 
Bedeutung hin zu prüfen; man baute Stammbäume, ohne auch nur einen 
Moment an das relative Alter der einzelnen Gruppen zu denken. Paläonto- 
logie und Zoologie gingen meist ihre eigenen Wege, als ob sie gar keine 
gemeinsamen Ziele zu verfolgen hätten. Auf Seite der Zoologen herrschte 
immer eine gewisse Aversion gegen alles ‚fossile‘; die Paläontologen kümmerten ~ 
sich meist sehr wenig um die Fortschritte auf zoologischem Gebiete und ihre 
Arbeiten trugen nur zu oft den Stempel des Laienhaften oder sogar Schwindel- 
haften an sich; brauchbare zusammenfassende Arbeiten fehlten gänzlich. 


1) H. Müller, Befruchtung der Blumen durch Insekten. 1873 p. 83. 

2) Kurze Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse aus dem Handbuche 
„Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen‘. Leipzig, Engelmann 
1906— 1908. 


Kleinere Mitteilungen. 239 


Diese bedauerlichen Zustande waren es nun, welche den Verfasser vor 
einer Reihe von Jahren veranlaßten, sich dem Studium der fossilen Insekten 
zuzuwenden und zunächst an eine Kompilation und kritische Sichtung des 
paläontologischen Tatsachenmateriales zu schreiten, um dann später die auf 
diesem Wege erzielten Resultate mit den Ergebnissen morphologischer 
Forschung zu kombinieren und dadurch die Phylogenie der Arthropoden 
von verschiedenen Seiten zu beleuchten. 

Als Vorarbeit für eine Revision des fossilen Materiales mußte ein ver- 
gleichendes Studium der rezenten Formen vorgenommen werden, und zwar 
ganz besonders in bezug auf jene Organisationsverhältnisse, welche an den 
fossilen Funden hauptsächlich der Untersuchung zugänglich sind, also in 
erster Linie auf die Chitingebilde und besonders auf das Flügelgeäder. 
Quasi als Resümee dieser Vorarbeit ist die Konstruktion eines hypothetischen 
Protentomon, eines Urtypus der geflügelten Insekten zu betrachten, dessen 
Richtigkeit dann durch die Paläontologie bestätigt oder widerlegt werden 
sollte. Naturgemäß kann ein solches hypothetisches Protentomon nichts 
anderes sein als die Andeutung der denkbar ursprünglichsten Gestaltung jedes 
Organes der Insekten. 

Die Untersuchung eines überaus reichen Materiales an fossilen Insekten 
und die kritische Prüfung der bisher beschriebenen Formen führte zu dem 
Resultate, daß wir nunmehr über 880 paläozoische, etwa 960 mesozoische 
und mindestens 5800 kainozoische Insektenformen als bekannt betrachten 
können, also zusammen über 7 600! 

Die ältesten zweifellos als Insekten kenntlichen Fossilien gehören dem 
unteren Oberkarbon an, und alle (8) bis jetzt in diesen tiefen Schichten 
gefundenen Formen bilden eine durch sehr ursprüngliche Organisation aus- 
gezeichnete und von allen lebenden Formenkreisen sehr verschiedene Gruppe, 
welche im mittleren Oberkarbon noch reich vertreten ist, im oberen Ober- 
karbon aber wieder erlischt. Diese Insektengruppe, die Zalaeodictyoptera, 
zeichnet sich durch homonome Flügel aus, welche noch aller heute allgemein 
verbreiteten Spezialisierungen entbehren und deren Geäder in den Haupt- 
zügen dem von Comstock und Needham auf Grund ontogenetischer 
Untersuchungen ermittelten Urschema eines Insektenflügels entspricht. Beide 
Flügelpaare waren nur in vertikaler Richtung beweglich, voneinander gänzlich 
unabhängig und wurden in der Ruhe horizontal ausgebreitet. Faltungen, 
Verdickungen, Gelenke der Flügeltläche, Vergrößerungen des Analteiles, Ader- 
kreuzungen, Verschmelzungen von Adern, regelmäßige Verteilung von Quer- 
adern und alle anderen „höheren“ Bildungen, ohne welche wir uns keinen 
rezenten Insektenflügel mehr vorstellen können, fehlten diesen ältesten 
Insektenformen vollständig. Dazu kommen noch eine auffallend homonome, 
ursprüngliche Segmentierung des Körpers, einfache homonom vielgliedrige 
Fühler, drei homonome Schreitbeinpaare mit einer geringen Zahl von Tarsen- 
gliedern, Zerzi, kauende Mundteile usw. Von besonderem Interesse ist 


240 Handlirsch. 


aber, daß bei vielen Paläodietyopteren auf dem 1. Thorakalsegmente noch 
ein Paar lateraler flügelartiger Anhänge vorkommt, die den Eindruck 
rudimentärer Organe machen, und daß bei manchen Formen auch noch 
die Abdominalsegmente Seitenlappen besitzen. Manche Paläodictyopteren 
dürften wohl noch im Imaginalstadium deutliche abdominale Extremitäten- 
kiemen gehabt haben, ähnlich jenen, welche wir heute noch bei den Larven 
der Ephemeroiden finden. Nachdem von den heute lebenden Formen die 
palaodictyopterenahnlichsten (Ephemeriden, Odonaten, Perliden) fast alle 
amphibiotisch sind, liegt es nahe, auch den Paläodietyopteren eine solche 
Lebensweise zuzuschreiben. Daß sie heterometabol waren, wird durch 
einige fossile Larvenformen bewiesen, bei denen außer vollkommenen Facetten- 
augen auch noch die horizontal abstehenden Flügelscheiden nachweisbar sind. 

Bis jetzt sind 115 Paläodictyopteren bekannt geworden, welche sich 
nach morphologischen Charakteren in etwa 22 Familien verteilen dürften. 
Soviel man aus dem fossilen Materiale schließen kann, stimmt die Organi- 
sation der Paläodictyopteren so gut mit jener des hypothetischen Proten- 
tomon überein, daß-wir nunmehr diese reelle Gruppe, die ja erwiesener- 
maßen existiert hat, an die Stelle der hypothetischen stellen können. 
Dadurch haben wir eine sichere Basis für alle weiteren phylogenetischen 
Spekulationen. 


Neben den Paläodictyopteren finden sich aber vom mittleren Ober- 
karbon an bereits etwas höher spezialisierte Insektengruppen, von denen 
einige, die der Verfasser als ,,Ubergangsordnungen“ bezeichnet, deutlich 
eine Kombination von ursprünglichen Charakteren mit solchen moderner, 
d. h. noch heute lebender Gruppen erkennen lassen. Solche Gruppen sind 
die Protorthopteren, Protoblattoiden, Protodonaten, Protephemeroiden, deren 
Beziehungen schon in den Namen ausgedrückt sind, ferner die Mega- 
secopteren, aus denen später offenbar die mit den Panorpaten näher 
verwandten Gruppen hervorgingen, die Hapalopteroiden, vermutliche Vor- 
fahren der Perloiden und die Hadentomoiden, die präsumptiven Ahnen der 
Embioiden. Nebenbei seien noch als zweifelhafte Gruppen, vielleicht 
aberrante, ohne Nachkommen gebliebene Seitenzweige, die Mixotermitoiden 
und Reculoiden erwähnt. Von noch heute lebenden Ordnungen fand sich 
im Karbon erst jene der Blattoiden, diese aber, namentlich in den oberen 
Schichten der Formation, in besonders großer Individuen- und Artenzahl. 


In der Permformation, in welcher trotz zahlreicher Insektenfunde kein 
Paläodictyopteron mehr nachzuweisen war, treten zu den erwähnten höher 
entwickelten Gruppen noch Ephemeroiden, ? Perlarien, Mantoiden und in 
dem hochinteressanten Zugereon Böckingi auch die Vorläufer der Hemipte- 
roiden hinzu. Dieses letztgenannte prächtig erhaltene Fossil aus dem 
unteren Perm zeigt uns in den Flügeln noch die wesentlichen Charaktere 
der Paladictyopteren, besitzt aber schon verlängerte Mundteile, aus denen 
sich der bekannte eigenartige ,,Schnabel‘‘ der Hemipteroiden ableiten läßt. 


Kleinere Mitteilungen. 241 
Im oberen Perm finden sich dann Formen, deren Fliigel zwischen den 
beiden Hauptreihen der Hemipteroiden, den Heteropteren und Homopteren 
die Mitte halten. 

Die Physiognomik der paläozoischen Insektenfauna und vor allem das 
Dominieren großer Formen (es gab Individuen, deren Flügelspannweite 
über einen halben Meter betrug!) läßt auf ein mildes frostfreies Klima 
während des größten Teiles jener Periode schließen, denn nur in den 
jüngeren paläozoischen Schichten beginnt die Durchschnittsgröße abzunehmen. 

Damit steht auch in Einklang, daß alle bisher gefundenen paläozoischen 
Insekten offenbar heterometabole Formen waren, daß aber heterometabole 
Insekten, wie statistisch nachzuweisen ist, vorwiegend Bewohner von 
Gegenden ohne ausgesprochenen Winter sind, also, kurz gesagt, thermophil, 
während unter den holometabolen Insekten ein relativ hoher Prozentanteil 
auf die kälteren Gebiete entfällt. 

Es ist nun von hohem Interesse, festzustellen, daß bereits in der 
ältesten Formation der mesozoischen Periode, in der Trias unter den leider 
noch in geringer Zahl gefundenen Insekten die holometabolen Typen 
dominieren, denn es treten plötzlich Coleopteren und Megalopteren auf, 
denen sich dann in den reicheren Lagern des Lias die echten Neuropteren, 
Panorpaten, Phryganoiden und Dipteren zugesellen. Diese Tatsachen drängen 
den Verfasser zu der Annahme, die von vielen Forschern angenommenen 
gewaltigen Änderungen des Klimas am Ende des Paläozoikum, die permische 
„Eiszeit“ habe direkt oder indirekt die Entstehung der Holometabolie, also 
der vollkommenen Verwandlung mit ruhendem Puppenstadium bewirkt, 
und diese höhere Ausbildung sei heterophyletisch in mehreren Entwicklungs- 
reihen gleichzeitig eingetreten (Coleopteren — Neuropteroiden — Panorpaten). 


Ein Blick auf die Zusammensetzung der mesozoischen Fauna lehrt uns 
übrigens, daß auch jene Formengruppen, welche sich nicht bis auf die 
Höhe der Holometabolie emporarbeiten konnten, von den veränderten Ein- 
flüssen keineswegs verschont blieben, denn wir finden nunmehr an Stelle 
der „Übergangsordnungen“ bereits durchwegs jene Ordnungen, welche noch 
heute bestehen: 

Wir finden echte Odonaten (Libellen), vorerst in einer Formengruppe, 
welche zwischen den heute lebenden großen Unterordnungen Anisoptera und 
Zygoptera in der Mitte steht und heute nur mehr in einer japanischen Relikt- 
form (Neopalaeophlebia superstes) bekannt ist. Verfasser bezeichnet diese Schalt- 
gruppe „Anisozygoptera“. Später tritt diese Gruppe etwas zurück, und es 
vermehren sich dafür die Formen der beiden noch heute sehr artenreichen 
oben genannten Unterordnungen. 

Von echten Orthopteren treten zuerst nur locustidenähnliche Elemente 
auf. Ein Teil derselben, die Elcaniden und Locustopsiden, besaß noch 
keine Stridulationsorgane, während ein anderer Teil schon solche Organe 
im männlichen Geschlechte erkennen ließ (Zocustidae s. 1.), ganz so wie die 


242 Handlirsch. 


schon damals im Lias vorhandenenen echten Grillen. Im Malm fand sich 
dann eine interessante Orthopteroidenform, deren Organisation uns auf 
eine ähnliche Lebensweise schließen läßt, wie sie heute die bekannten 
Wasserläufer unter den Hemipteren führen. Es sind die Chresmodiden, 
offenbar der Ausgangspunkt für die spätere Ordnung Plesmoidea, in der es 
noch heute unter den tiefstehendsten Elementen einige wasserbewohnende gibt. 


Ephemeroiden wurden gefunden, bei denen die beiden Flügelpaare 
noch wie bei den paläozoischen Protephemeroiden gleich groß waren, was 
heute nicht mehr vorkommt. Daneben gab es aber schon im Malm auch 
Arten mit heteronomen Flugorganen. 


Hemipteren und Homopteren liegen in einer Reihe sehr interessanter 
Formen vor, die Charaktere von verschiedenen heute lebenden Familien 
verbinden. So wurde im Lias eine als Vorläufer der Psylliden zu deutende 
Art entdeckt, ferner einige als Procercopiden und als Archijassiden zu 
deutende Tiere, dann einige Wanzen, die ebensogut zu den Gymnoceraten 
als zu den Cryptoceraten gehören können. Im Malm ist schon eine scharfe 
Scheidung zwischen den zwei letztgenannten Gruppen eingetreten und es 
finden sich von der letzteren die Belostomiden, Naucoriden, Corixiden und 
Nepiden; letzteren scheint aber die lange Atemröhre noch zu fehlen. Auch 
kommen bereits Blattläuse vor. 

Unter den Holometabolen des Lias dominiert einerseits eine Familie 
der Panorpaten, die Orthophlebiiden, und anderseits eine noch relativ 
ursprünglich organisierte Familie der Neuropteren, die Prohemerobiiden. 
Nebenbei treten aber auch schon einzelne Phryganoiden auf, deren Geäder 
damals noch mit jenem der Panorpaten viel mehr Übereinstimmung zeigte, 
als es heute der Fall ist. Die bisher gefundenen Liasdipteren bilden meist 
eigene Familien, welche aber alle in die große Hauptgruppe der Orthorrhapha 
nematocera gehören, und erst im Malm treten brachycere Orthorrhaphen hinzu. 


Dogger und Malm liefern uns die ersten sicher als Lepidopteren zu 
deutenden Fossilien, die Paläontinidden. Es sind bereits einigermaßen 
spezialisierte Typen, zunächst verwandt mit den noch heute (vorwiegend in 
Australien) verbreiteten Limacodiden, einer Gruppe, welche nicht zu den 
Blütenbesuchern gehört. 


Einen weiteren Zuwachs in der mesozoischen Insektenfauna bilden die 
im Malm gefundenen ersten Hymenopteren, die Pseudosiriciden, deren 
Flügel ein noch viel tiefer stehendes Geäder erkennen lassen, als ihre heute 
lebenden Nachkommen, die Siriciden oder Holzwespen, die noch nicht zu 
den auf Blüten angewiesenen Hautflüglerformen gehören. 


Auffallend ist die äußere Verschiedenheit zwischen der Fauna des Lias 
und jener des oberen Jura in Europa. Dort fast durchwegs kleine, un- 
scheinbare Tierchen, die in der Durchschnittsgr62e kaum an ihre noch 
heute in denselben Breiten lebenden Nachkommen heranreichen, hier 


Kleinere Mitteilungen. 243 


vorwiegend iippig entwickelte Riesenformen, ein Unterschied, der vermutlich 
wieder mit klimatischen Faktoren in Beziehung steht. 

Lassen sich die paläozoischen Insekten als von den rezenten immer 
der Familie nach und meistens der Ordnung nach verschieden bezeichnen, 
so ergibt sich im Mesozoikum bereits durchwegs eine Übereinstimmung der 
Ordnung und sehr oft auch der Familie. Die Genera sind aber noch 
allgemein andere. Mit anderen Worten, das Mesozoikum enthält keine 
ganz fremden Gruppen mehr. Es enthält aber doch noch weitaus nicht 
alle Formengruppen, welche der heutigen Insektenwelt das Gepräge verleihen, 
und wie uns eine Übersicht der kainozoischen Insektenfauna lehrt, auch 
schon der tertiären Insektenfauna verliehen. 

Es fehlen unter den mesozoischen Insekten z. B. die Acridioiden oder 
Feldheuschrecken, es fehlen die Physopoden (Blasenfüße), die Dermapteren 
(Ohrwiirmer), Isopteren (Termiten), es fehlen die zyklorrhaphen Dipteren, 
also in erster Linie die Syrphiden und Musciden, es fehlen die höheren 
Hymenopteren, die Bienen, Wespen, Ameisen, Grabwespen, Gallwespen, 
das Heer der Schlupfwespen, ebenso wie das Heer der blütenbesuchenden 
Lepidopteren und der blutsaugenden Insekten usw. Alles Gruppen, welche 
schon im Tertiär nachzuweisen sind, wie denn überhaupt in dieser jüngsten 
erdgeschichtlichen Periode bereits große Übereinstimmung mit der Gegenwart 
herrscht. 

Es liegt wohl nahe, diese neue gewaltige Änderung in der Insektenwelt 
teils direkt, teils indirekt, mit dem in die Kreidezeit fallenden Auftreten 
der Angiospermen (Laub- oder Blütenpflanzen) in Verbindung zu bringen. 
Leider hat uns gerade die Kreide in bezug auf die Erhaltung von fossilen 
Insekten fast gänzlich im Stiche gelassen. 

Um die allmähliche Entwicklung der Insektengruppen im Laufe der 
geologischen Perioden möglichst anschaulich zu machen, hat der Verfasser 
eine Reihe tabellarischer Übersichten ausgeführt, deren eine hier auszugs- 
weise wiedergegeben sei. Man sieht aus einem Vergleiche der Zahlen sehr 
gut, wie die einzelnen Gruppen sich emporschwingen, um dann wieder zurück- 
zugehen, wie die ,,héheren‘‘ geradezu die „tieferen‘‘ ablösen. Wer diese 
Tabellen vorurteilslos studiert, wird wohl kaum mehr daran zweifeln 
können, daß das Studium der Paläontologie sich auch bei den Insekten 
als gleichwertiger Faktor neben Morphologie und Entwicklungsgeschichte 
stellen darf. 

Im Gegensatze zu der Mehrzahl der „modernen“ Morphologen geht 
der Verfasser bei seinen phylogenetischen Betrachtungen nicht von der 
Voraussetzung aus, daß die Insekten von noch ungeflügelten, aber 
bereits landbewohnenden tracheaten Formen, also von Thysanuren, Campodea, 
beziehungsweise von Myriopoden und Peripatus abstammen müssen, sondern 
sucht vorerst jede einzelne Gruppe in bezug auf die Ableitbarkeit von 
anderen zu prüfen, wobei selbstverständlich die gesamte Organisation 
16 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, I. 


244 


Handlirsch. 


Verteilung der Insektengruppen in den geologischen Perioden. 


In %Joo99 ausgedrückt. 


(Die Zahlen sagen uns, 


wie viele von je 100000 Insektenarten 


der betreffenden Formation auf die betreffende ee er entfallen würden.) 


ee 8 5 : & 
me | Senne Meise |= 
Palaeodictyoptera . 100 COO} 29 444 267, — = = 
Mixotermitoidea A = a a LL _ | — 
Reculoidea . an — =, 267 = | = = m 
Protorthoptera & — ane a a 337 704 — — || == 
Locustoidea — — — — | 10130 789 859 
Acridioidea. | ı = 498| 781 
Phasmoidea | I 782 68| 650 
Dermaptera | 309 130 
Thysanoptera Zee = == 463 52 
Protoblattoidea . = _ 7500| 3208| 2112] — =, = 
Blattoidea . _ 33 333| 93 583) 85 211) 6279 669 312 
Mantoidea . _- — — I 408} 2216 51) 208 
ligoyeiieiey o 5 oO G oD — — — — | — 1047 91 
Corrodentia — _ — — | = 377 78 
Mallophaga. —_— — _ — = _ 338 
Siphunculata . — |. | = = — = 13 
Coleoptera . — — — — | 47 8392| 39 220) 44 898 
Strepsiptera — _ — = | = | 17 3 
Hymenoptera Saye ta. — — — —_ 2484 549 835 
r apocrita _ — = _ 189| 9 594! 13 430 
Hadentomoidea . — 275 — — _ — | — 
Embioidea . _ — — == — | 51 8 
ae — = 267| — — | — —_ 
Perlaria — | =>] = 704 568) 360 78 
Protodonata — | 1666 535) 7094 — — — 
Anisozygoptera . — _ - 3 592 17 03 
Zygoptera . - - — — — — 990 498 260 
Anisoptera . . 6% == En — —_ 2 316 691 338 
Protephemeroidea. . . — 275| — — _ — — 
Plectoptera. . . — — — 2 817| 3409| 309 104 
Neuropteroidea . . . a —_ —_— | — 5214| 634] 364 
Megasecoptera _ 5 833) — -- — _ _ 
Banorpataee re = = a 2 361 103 26 
Phryganoidea. .... .- — — — 2225| 1768 364 
Lepidoptera a5 — _ — —_— 2651| 1441 15 617 
Diptera Orthorrhapha nematoc. _ = — — 315/18 314| 1562 
ms brachyc. . u _ — — 189, 4016 3124 
i Cyclorrhapha E — — — _ — 3 776 6 767 
Srictoniay ee é = = = = = ?17 28 
Protohemipter ea = = 704, — — _ 
Palaeohemiptera cı OA 4 — _ _ 1408 277 — _ 
lemiptera oO 6 2 3 oe 6 _ — — — 2295| 7827| 4945 
Homopteraur- Wr 6 — — — — 6 364) 4428) 3644 
SEHEN meme |e _ = u —_ 171 | iz 
Campedeoidea a TE = _ _ — — | 13 
TEysanuras een en = = = = 463| 39 


Kleinere Mitteilungen. 245 


berücksichtigt wird. Es ergibt sich, daß eine Reihe von Gruppen (Ordnungen) 
z. T. direkt, z. T. durch Vermittlung der sogenannten Übergangsordnungen 
auf Paläodictyopteren, also auf die Ur-Insekten zurückgeführt werden kann, 
während sich andere Ordnungen aus bereits höher spezialisierten Typen 
ableiten lassen. 

Am leichtesten gelingt es, die noch heute amphibiotischen Plectopteren 
(Ephemeroiden), die sich auch schon im Perm finden, durch Vermittlung der im 
Karbon vorkommenden Protephemeroide (Zriplosoba) von Paläodictyopteren 
abzuleiten. Auch die Odonaten lassen sich in fast lückenloser Reihe durch 
die Anisozygopteren und Protodonaten aus den Paläodictyopteren ableiten, 
Beide Ordnungen sind daher als getrennte Entwicklungsreihen aufzufassen 
und beanspruchen einen hohen systematischen Rang, weshalb sie der Ver- 
fasser zu Unterklassen erhebt. 


Ähnlich steht es mit den Perlarien, die sich ihrer vielen ursprünglichen 
Charaktere wegen von keiner der noch heute lebenden Gruppen ableiten 
lassen. Auch sie sind durchwegs amphibiotisch und reichen aller Voraussicht 
nach bis in die Permformation zurück. Vielleicht bildet die noch etwas 
unsichere karbonische Hapaloptera eine Brücke zu den Ur-Insekten. Eine 
weitere ebenso selbständige Reihe, die sich aber vollkommen dem Land- 
leben angepaßt hat, bilden die Embiden, die heute nur mehr in wenigen 
Relikten vorhanden sind, im Tertiär aber offenbar noch reichlicher ver- 
treten waren. Trotzdem diese Tiere in mancher Hinsicht sehr stark modi- 
fiziert sind, zeigen sie doch anderseits noch so viel Ursprüngliches, daß sie 
von keiner anderen noch lebenden Gruppe abgeleitet werden können. 


Daß die bis ins mittlere Oberkarbon zu verfolgenden Blattoiden, sowie 
die bereits aus dem Perm nachgewiesenen Mantoiden aus tiefstehenden 
karbonischen Protoblattoiden hervorgegangen sind, wird jedem, der das Geäder 
der drei Gruppen vergleicht, als ziemlich selbstverständlich erscheinen. Die 
Protoblattoiden selbst aber stehen den als Protorthopteren bezeichneten 
paläozoischen Tieren wohl sehr nahe, beide können aber trotzdem nicht 
voneinander, sondern höchstens von nahestehenden Paläodictyopterengruppen 
abgeleitet werden. Nachdem nun zwischen /gewissen Formen der Prot- 
orthopteren und den mesozoischen tiefstehenden Locustoidenformen nur eine 
sehr geringe Kluft besteht, müssen wir annehmen, daß die alten sogenannten 
„Orthopteren“ in zwei seit uralter Zeit getrennte und selbständig auf 
Paläodietyopteren zurückführbare Reihen zerfallen, denen Verfasser dem- 
gemäß auch den Rang der Unterklassen zuschreibt mit den Namen Z/attae- 
fornia bzw. Orthopteroidea. 

In die erstere dieser Gruppen gehören außer den genannten Ordnungen 
Protoblattoidea, Blattoidea und Mantoidea auch die Isopteren oder Termiten, 
bei denen interessanterweise eine sekundäre Homonomie der Flügel nach- 
zuweisen ist und deren gesamte Organisation auf enge Beziehungen zu 


Blattoiden hinweist. Es gehören hierher aber auch aller Voraussicht nach 
10. 


240 Handlirsch. 


die Psociden oder Corrodentien (Copeognathen), von denen sich wieder 
zwanglos die sehr jungen auf Warmblütern parasitierenden Mallophagen 
ableiten lassen, und von diesen endlich, die von vielen Autoren bis in die 
neueste Zeit mit einer gewissen Hartnäckigkeit den Hemipteren angehängten 
echten Läuse oder Pediculiden (Siphunculaten). 

Wie schon erwähnt, existierten bereits 1m Lias Locustoidenformen mit 
dem bekannten Stridulationsorgane an den Vorderfliigeln (des 3); zu diesen 
gehören Vertreter der Familie Zocustidae s. 1. und der Grylliden, von welch 
letzteren sich auch zwanglos die Gryllotalpiden ableiten lassen. Daneben 
gab es aber zwei Familien, die nach den Fühlern, Beinen und Genitalien zu 
den Locustoiden gehörten, aber noch keine Stridulationsorgane besaßen: 
die Elcaniden und Locustopsiden. Es ist nicht zu bezweifeln, daß aus 
solchen Tieren, deren Geäder mehr jenem der Feldheuschrecken gleicht als 
der Laubheuschrecken, in der Kreide die phytophagen Acridioiden hervor- 
gegangen sind, die wir dann auch tatsächlich in den tertiären Ablagerungen 
häufig finden, während sie noch im Jura fehlen. Bemerkenswert ist, daß 
sich bei den Elcaniden an den Beinen Organe finden, welche auf eine Lebens- 
weise auf der Oberfläche des Wassers schließen lassen, und daß wir solche 
Organe noch heute bei den Tridactyliden finden, einer kleinen Reliktgruppe, 
welche ihrer Organisation nach nicht von zirpenden Locustoiden, sondern 
nur von noch tieferstehenden Formen abgeleitet werden können, und solche 
Formen waren offenbar die Elcaniden. Aber auch die Phasmoiden sind 
aus morphologischen Gründen von Locustoiden abzuleiten, und offenbar 
von noch nicht stimmbegabten Formen. Die Homonomie der Beine ist 
also hier offenbar eine sekundäre und läßt sich vielleicht leichter begreifen, 
wenn wir berücksichtigen, daß die ältesten Phasmoiden (im Malm) auf dem 
Wasser lebten, wo Sprungbeine überflüssig waren. Als das Sprungvermögen 
bereits verloren war, begaben sich offenbar solche ‚„Wasserläufer‘‘ wieder 
auf Pflanzen (Angiospermen — Kreide!), konnten aber das Sprungvermögen 
nicht mehr wiedererlangen. Im Tertiär finden sich dann schon echte 
Pflanzenphasmiden. 


Auch bei den Dermapteren oder Ohrwürmern, sind offenbar die Beine 
sekundär homonom. Es ist höchst wahrscheinlich, daß sich diese Gruppe 
aus gryllidenähnlichen Tieren erst in jüngerer Zeit entwickelt hat. Gleiches 
gilt für die parasitischen Hemimeriden oder Diploglossaten. Schwieriger 
erscheint es, die Wurzel für die Physopoden zu ermitteln, welche ihrer 
saugenden Mundteile wegen oft und gerade in jüngster Zeit wieder mit den 
Hemipteren in Beziehung gebracht wurden. Ein vorurteilsloses Studium 
dieser Mundteile ergibt aber, daß sie unmöglich aus solchen von Hemipteren 
hervorgegangen sein können, sondern nur aus ursprünglichen kauenden, 
also orthopteroiden, und Verfasser kommt zu dem Schlusse, daß auch diese: 
merkwürdige Insektengruppe nur ein aberranter Seitenzweig der Orthopteroidea 
sein könne, analog etwa mit den Phasmoiden, ein junges Endglied, von dem 


Kleinere Mitteilungen. 247 


man keine anderen Gruppen und am wenigsten die uralten Hemipteroiden 
ableiten kann, welch letztere ja durch eine ziemlich lückenlose Reihe (Pa/aco- 
hemiptera, Protohemiptera) mit Paläodietyopteren verbunden sind. 

Die weitere Gliederung der Hemipteroiden stellt sich Verfasser in 
folgender Weise vor: Aus triassischen Palaeohemipteren sind zwei Formen- 
reihen hervorgegangen, die Protohomoptera und die Protoheteroptera. Erstere 
zerfielen bald in zwei Gruppen, Z/goridae und Procercopidae. Aus Fulgoriden 
zweigten die Aphididen und Aleurodiden ab, aus Procercopiden einerseits 
die Cercopiden mit den Cicadiden, anderseits die Jassiden und in dritter 
Linie die Psylliden und Cocciden. Die vier als ,,Phytophihires’ zusammen- 
geworfenen Gruppen sind daher nicht monophyletischen Ursprunges und zu 
trennen. 2 

Aus Protoheteropteren, die vermutlich Ufertiere waren, haben sich 
frühzeitig die Cryptoceraten durch Übertritt inJdas Wasser abgelöst, um 
sofort in eine Reihe von Familien zu zerfallen, während der Rest sich in 
einige Zweige auflöste, von denen einer zu den Saldiden, Velocipediden, 
Isometopiden, Capsiden, Anthocoriden, Cimiciden und Ceratocombiden führt, 
ein anderer zu den Nabiden, Henicocephaliden, Reduviiden und Phymatiden, . 
ein dritter zu den Mesoveliiden, Aepophiliden, Hydrometriden und Hebriden 
und ein vierter einerseits zu Lygaeiden, Pyrrhocoriden, Aradiden, Tingitiden, 
Berytiden, Coreiden, anderseits zu der großen Familie der Pentatomiden im 
weiteren Sinne. 

Es ergibt sich somit, daß die sogenannten Heterometabolen, also die 
geflügelten, oder sekundär flügellosen Insekten mit unvollkommener Ver- 
wandlung in sieben Hauptreihen zerfallen, welche nur aus Paläodictyopteren 
abzuleiten sind. Verfasser bezeichnet diese sieben Reihen als Unterklassen. 

Bezüglich der Holometabolen, also jener Insekten, bei denen die Flügel 
nicht allmählich, sondern erst während des ruhenden Puppenstadiums er- 
scheinen, gelang der Nachweis, daß diese nicht als eine monophyletische 
Gruppe betrachtet werden können, sondern wieder mehrere Reihen bilden, 
in denen die Holometabolie selbständig entstand. 


Zu einer solchen Reihe gehören vermutlich die Megalopteren (= Sialiden), 
Raphidoiden und Neuropteren im engeren Sinne, die weder von anderen 
Holometabolen noch von irgend einer der Heterometabolen, mit Ausnahme 
der Paläodictyopteren abzuleiten sind. Ob alle drei Ordnungen durch eine 
gemeinsame uns noch unbekannte Übergangsordnung mit den Ur-Insekten 
zusammenhängen oder aus verschiedenen einander sehr nahestehenden Paläo- 
dictyopteren hervorgegangen sind, bleibt noch unentschieden. Bemerkenswert 
ist die Tatsache, daß die Larven der Megalopteren noch heute durch echte 
abdominale Extremitätenkiemen atmen, und ebenso noch einige tiefstehende 
Formen der Neuropteren (s. str.), die Sisyriden, mit denen die liasischen 
Prohemerobiiden eine weitgehende Übereinstimmung im Flügelbau erkennen 
lassen. Das spricht wohl zugunsten einer direkten Ableitung von amphi- 


248 Handlirsch. 


biotischen Formen. Nach Ansicht des Verfassers dürften sich frühzeitig, 
etwa im Dogger aus Prohemerobiiden die Mesochrysopiden, Nymphitiden 
und Kalligrammiden abgelöst haben, aus denen später die Chrysopiden und 
Apochrysiden, beziehungsweise Nymphesiden — Myrmeleoniden — Ascala- 
phiden, beziehungsweise die Nemopteriden hervorgingen, während der Rest 
der Stammgruppe später in die Familien Osmylidae, Myiodactylidae, Poly- 
stoechotidae, Mantispidae, Psychopsidae, Hemerobiidae + Coniopterygidae, Berothidae, 
Dilaridae und Sisyridae zersplitterte. 

Es wäre somit in diesen Neuropteroiden im Sinne des Verfassers die 
8. Unterklasse zu suchen, denn die von vielen Autoren zu den ,,Neuropteren“ 
gestellten Panorpaten und Phryganoiden (Trichopteren) können aus morpho- 
logischen Gründen weder die Vorfahren der echten Neuropteroiden sein, 
noch von ıhnen abgeleitet werden. 


Daß von den zwei zuletzt genannten Ordnungen, die heute nur in einer 
geringen Zahl von Reliktiormen erhaltenen Panorpaten die ursprünglicheren 
sind, ist kaum zu bezweifeln; sie sind im Lias in der Familie Orthophilebudae 
bereits reich vertreten und offenbar aus Megasecopteren abzuleiten, welche 
gewiß noch amphibiotische Zeierometabola waren und ihrerseits leicht auf 
Paläodietyopteren zurückzuführen sind. So hätten wir denn hier eine 
9. Entwicklungsreihe vor uns und einen zweiten Fall von selbständiger 
Erwerbung der Zolometabolie Die ursprünglichen Panorpaten waren es 
offenbar, welche den Ausgangspunkt für die sekundär amphibiotischen 
Phryganoiden einerseits und für tiefstehende jugate Lepidopterenformen 
bildeten, ähnlich jenen, welche uns noch heute in der Reliktgruppe der 
Eriocephaliden erhalten sind, und aus denen direkt auch die Hepialiden und 
Micropterygiden hervorgingen. Schon im Lias muß sich ein Seitenzweig 
dieser Ur-Lepidopteren entwickelt haben, den Verfasser als hypothetische 
Protofrenatae bezeichnet und aus welchem sich im Laufe des Mesozoikum, 
vorwiegend aber in der Kreide alle Familien der Frenaten ablösten. 


Auch die Dipteren entstammen offenbar den altmesozoischen Panorpaten 
und ist anzunehmen, daß wir in den Pachyneuriden noch ein Relikt der 
Stammgruppe besitzen, aus welcher sich schon sehr früh sowohl Bibioniden 
als Mycetophiliden ablösten, also die noch heute peripneustischen euzephalen 
nemozeren Orthorrhaphen. Aus Mycetophiliden sind offenbar erst in der 
Kreide die Cecidomyiden hervorgegangen, aus den Ur-Dipteren aber jedenfalls 
schon in der Trias eine Formenreihe, welche noch euzephal blieb, sich aber 
bald in die amphi- oder metapneustischen Familien Ahyphidae, Ptychopteridae, 
Blepharoceridae, Psychodidae, Dixidae, Culicidae, Chironomidae, Simulidae und 
> Orphnephilidae teilte. Ungefähr um dieselbe Zeit muß sich aus den Ur- 
Dipteren auch jener Zweig abgelöst haben, der zu den Tipuliden führte und 
den der Verfasser in den liasischen Architipuliden sucht. Ganz nahe der 
Basis dieses Zweiges diirfte endlich auch eine uns noch unbekannte Gruppe 
entsprungen sein, welche noch im Laufe der Juraperiode durch mehrfache 


Kleinere Mitteilungen. 249 


Spaltung zur Entstehung der einzelnen Familien der brachyzeren Orthor- 
rhaphen führte. Hier scheinen es die Rhachiceriden zu sein, welche ein 
Relikt der ursprünglichsten Brachyzeren bilden, von denen sich offenbar zu 
allererst die Stratiomyiden und später die Xylophagiden + Coenomyiden 
ablösten, nahe deren Wurzel auch die Acanthomeriden, Leptiden, dann die 
Tabaniden sowie die Nemestriniden und Acroceriden abzweigten. Gleichfalls 
aus der Basis dieser rhachiecridenähnlichen alten Stammformen mag ein 
Zweig entsprungen sein, der in den noch heute lebenden Thereviden ausläuft 
und von dem sich offenbar schon in der Kreide einerseits die Scenopiniden, 
anderseits die Apioceriden, Midaiden, Bombyliden, Asiliden, Empiden + 
Dolichopodiden ablösten. Ein älterer Seitenzweig solcher Ur-Thereviden 
bildete offenbar auch den Ausgangspunkt für die heute so mächtig entwickelte 
Gruppe der Cyclorrhaphen, von denen im Jura noch nichts nachzuweisen ist. 


Im Gegensatze zu einer Reihe von Forschern leitet Verfasser auch die 
Suctorien (Pulicidien oder Flöhe) von tiefstehenden Dipteren, etwa von 
Mycetophiliden, ab. Alle diese Ordnungen, welche durch Vermittlung der 
Panorpaten und Megasecopteren auf Palädietyopteren zurückzuführen sind, 
bilden die Unterklasse Panorpoidea. 


Einige Schwierigkeiten ergaben sich bei dem Versuche einer Ableitung 
der Coleopteren. Die relativ ursprünglichen Mundteile und Larven dieser 
Insekten schließen alle anderen holometabolen Insekten aus der Ahnenreihe 
der Coleopteren aus und zwingen uns, an heterometabole Formen zu denken, 
und zwar an terrestrische Formen, weil sich die amphibiotischen Coleopteren 
durchaus als von terrestrischen abgeleitete Formen erwiesen. Bei Berück- 
sichtigung aller wesentlichen Momente hat sich ergeben, daß die größte 
Wahrscheinlichkeit für eine Abstammung von ursprünglichen blattoiden 
Formen spricht, also vermutlich von Protoblattoiden, unter denen sich ja 
manche Genera finden, die bereits an Coleopteren erinnern (Zucaenus usw.). 
Es handelt sich also hier höchstwahrscheinlich um einen 3. Fall selbständig 
erworbener Holometabolie. 


Die ältesten in der Trias und im untersten Jura (Lias) gefundenen 
Coleopterenreste sind nicht in moderne Familien einzureihen, sie gehörten 
wahrscheinlich einer heute ausgestorbenen Gruppe an, welche vermittelnd 
zwischen den heute scharf geschiedenen Hauptgruppen, den Adephagen und 
Polyphagen im Sinne Ganglbauers stand und am besten als Protocoleoplera 
zu bezeichnen sein wird. Aus dieser Stammgruppe sind einerseits die 
(hypothetischen) Protadephagen, anderseits die /’rotopolyphaga abzuleiten, 
welch beide Gruppen höchstens von der Trias bis zum Malm gelebt haben 
können. Bedeutende Schwierigkeiten bietet die Gruppierung und Ableitung 
der zahlreichen Familien, welche der Polyphagenreihe angehören; Verfasser 
gelangte zu der Überzeugung, daß sie sich auf mindestens 14 selbständige 
Zweige der Protopolyphagen verteilen dürften. 


250 Handlirsch. 


Von den Coleopteren sind jedenfalls die Strepsipteren abzuleiten, aber 
nicht, wie meistens angenommen wird, von Phipiphoriden, bzw. Heteromeren, 


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sondern von normal pentameren Formen und vermutlich von Canthariden 
(Malacodermen). 

Ähnlich wie die Coleopteren sind auch die Hymenopteren von keiner 
anderen holemetabolen Gruppe abzuleiten, sondern nur entweder von uns 
unbekannt gebliebenen Derivaten der Paläodictyopteren oder von tief- 
stehenden orthopteroiden bzw. blattoiden Formen. Verfasser neigt zu der 


Kleinere Mitteilungen. 251 


letzteren Alternative, für welche einige Gründe anzuführen sind. Trotzdem 
hält er es für angezeigt, vorläufig den Hymenopteren ebenso wie den Cole- 
opteren den Rang einer eigenen Unterklasse beizumessen. Die Entwicklung 
des Hymenopterenstammes stellt sich Verfasser in folgender Weise vor: Die 
ersten Hymenopteren waren symphyte Formen, phytopag, mit freilebenden 
Larven, welche etwa nach dem Typus der Pamphiliden (Z/yda) gebaut gewesen 
sein dürften. Diese Formen dürften im untersten Jura oder schon in der 
Trias gelebt haben und den Ausgangspunkt für Tenthrediniden s. 1. gebildet 
haben, denn bereits im Malm finden sich höher spezialisierte offenbar als 
Larven holzbohrende Formen, die Pseudosiriciden, daneben aber auch schon 
einzelne Formen, die zweifellos entomo-parasitische Larven besaßen und zu 
den Ichneumoniden (speziell Pimplinen) hiniiberleiten. Aus solchen im 
Larvenstadium parasitischen und daher in bezug auf Extremitäten sehr 
reduzierten, bereits apokriten Formen sind dann die verschiedenen Unter- 
abteilungen der Ichneumoniden im weiteren Sinne, also die Braconinen, 
Evaninen, Chalcidinen, Chrysididen usw. hervorgegangen, desgleichen die 
Pflanzengallen erzeugenden Cynipiden und die Scoliiden, bei welch letzteren 
sich der Parasitismus zu einer höheren Stufe entwickelt hat, und Hand in 
Hand damit auch der Legebohrer in einen Giftstachel, dessen Aufgabe es 
nunmehr war, die Beutetiere zu Jihmen. Aus solchen tiefstehenden scoliiden- 
ähnlichen Formen sind offenbar sowohl die Mutilliden, Thynniden, Formiciden, 
als auch die faltenflügeligen Vespiden, die Pompiliden und Sphegiden (s. 1.) 
abzuleiten, aus den letztgenannten endlich auch die Apiden, bei denen die 
früher karnivoren Larven zur Honigkost übergingen. Und diese großartigen 
Umwandlungen müssen sich alle während der Kreidezeit vollzogen haben, 
denn schon im untersten Tertiär finden wir alle heute lebenden Hymenopteren- 
typen bis hinauf zu den Honigbienen fertig entwickelt. 

Beistehendes Entwicklungsschema mag des Verfassers Ansichten über 
die Evolution des Pterygogenenstammes erläutern. 


Nun handelt. es sich aber noch darum, der Abstammung der Ur-Ptery- 
gogenen also der Paläodictyopteren einerseits und der sogenannten aptery- 
gogenen Insekten, welch letztere, wie erwähnt, während der letzten Dezennien, 
fast allgemein als Vorläufer der Pterygogenen angesehen wurden, etwas näher 
zu treten; dies führt zum Studium der gesamten Arthropodenphylogenie. 
Das Endresultat dieser Studien sei hier in Kürze mitgeteilt, in bezug auf 
die Beweisführung jedoch auf das Originalwerk verwiesen: Aus marinen 
Polychäten (Anneliden) entstanden im Präkambrium bereits primitive Trilo- 
bitenformen, in denen Verfasser die tiefststehenden Arthropoden und nicht, 
wie einzelne Autoren, einen Seitenzweig der Krustazeen erblickt. Aus Trilo- 
biten sind direkt die Krustazeen, ferner die Gigantostraken (wieder erloschen), 
Xiphosuren oder Merostomen beziehungsweise die Arachnoiden abzuleiten. 
Ebenso sind die Myriopodenreihen (Progoneaten und Opisthogoneaten), die 


252 Handlirsch. Hilzheimer. 


noch im Palaozoikum vollkommene Komplexaugen besaßen, auf Trilobiten- 
ahnen zurückzuführen. Die Pterygogenen sind weder von Krustazeen noch 
von Arachnoiden noch von Myriopoden, sondern selbständig von Trilobiten 
abzuleiten, sie haben ihr Tracheensystem offenbar unabhängig von jenem 
der Tausendfüßer erworben und die Flügel sind aus den ‚Pleuren“ der 
Trilobiten hervorgegangen. Flügelscheiden von Paläodictyopterenlarven sind 
von solchen ,,Pleuren‘‘ nicht zu unterscheiden, ebensowenig wie die Seiten- 
lappen der anderen Segmente. Komplexaugen waren auch bei den mit 
vermutlich gespaltenen Abdominalbeinen versehenen Ur-Insektenlarven vor- 
handen. Bezüglich der sogenannten Apterygogenen, die sich als in mancher 
Beziehung sehr hoch spezialisierte (reduzierte) Endglieder und keineswegs 
als ursprüngliche Formen erweisen, läßt sich mit Sicherheit nur sagen, daß 
sie nicht die Ahnen der Pterygogenen oder Myriopoden sein können. 
Nachdem aber anderseits eine Ableitung dieser reduzierten Tierchen von 
Pterygogenen oder Myriopoden gleichfalls nicht annehmbar erscheint, wird 
es wahrscheinlich, daß sie als Endäste von selbständigen, den Pterygogenen 
und Myriopoden gleichwertigen, aus ähnlichen Trilobiten wie diese hervor- 
gegangenen Reihen zu betrachten sein werden. 

Zu den aus Trilobiten abzuleitenden Arthropodenreihen rechnet Verfasser 
ferner die wieder erloschenen Arthropheuriden, die Pantopoden und den 
rätselhaften Dostrichopus. Dagegen betrachtet er die Malacopoden (= Pro- 
trachaeten, Peripatiden) als hochspezialisierten Zweig der Anneliden, dessen 
Arthropodenähnlichkeit auf Konvergenz beruht. Desgleichen werden die 
Tardigraden aus der Reihe der Arthropoden ausgeschlossen und als hoch- 
spezialisiertes Endprodukt der Rotatorienreihe angesehen. Die Stellung der 
Linguatuliden bleibt dem Verfasser zweifelhaft. 

Durch seine phylogenetischen Studien ist der Verfasser zu einem 
deszendenz-theoretischen Glaubensbekenntnis gelangt, welches in folgenden 
Sätzen zusammenzufassen ist: Die Evolution erfolgt auf Grund direkter 
Einwirkung äußerer Faktoren, funktioneller Anpassung (und Korrelation) 
und auf Grund der Vererbung erworbener Eigenschaften. Die Evolution 
wird durch verschiedene Arten von Selektion im weiteren Sinne, durch die 
Konstitution der Organismen und die physikalisch-chemische Möglichkeit, 
sowie nicht in letzter Linie durch den Zufall gefördert, begrenzt und 
reguliert. A. Handlirsch-Wien. 


Versammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft in Stuttgart. 1908. 
Vom 8.—1ı2. Juni tagte in Stuttgart die 18. Jahresversammlung 
der deutschen zoologischen Gesellschaft unter außerordentlich 
starker Teilnahme. Aus der Fülle der interessanten Vorträge seien an 
dieser Stelle kurz diejenigen angeführt, die für die Zwecke dieser Zeitschrift 
von besonderem Interesse sind, vorbehaltlich weiterer eingehender Besprechung 
einzelner, wenn die Verhandlungen gedruckt vorliegen. 


Kleinere Mitteilungen. 253 


Prof. Meisenheimer sprach: „Über den Zusammenhang von 
Geschlechtsdrüsen und sekundären Geschlechtsmerkmalen“, 
Bei Schmetterlingen von kastrierten Raupen fand der Vortragende keine 
Änderung der sekundären Geschlechtsmerkmale. Auch bei Transplantationen 
der Geschlechtsdrüsen des einen Geschlechts auf das andere im Raupen- 
stadium, zeigte sich keinerlei Änderung beim fertigen Schmetterling, obwohl 
die so überpflanzten Drüsen gut gediehen. Da sich nun auch bei Schmetter- 
lingszwittern, bei denen die eine Hälfte äußerlich männlich, die andere 
weiblich ist, doch innerlich beiderseits gleichgeschlechtliche Geschlechts- 
organe finden, zieht Redner daraus den Schluß, daß zwischen primären 
und sekundären Geschlechtsmerkmalen jede Übereinstimmung fehle und 
daß diese somit keinen formativen Reiz auf jene ausüben. Bei Wirbel- 
tieren scheine ähnliches zu gelten. In der Diskussion warnten Referent 
und Prof. Korschelt vor einer Ausdehnung der Resultate auf Wirbeltiere. 

Aus dem Vortrage Prof. Spemanns über „Neue Versuche zur 
Entwicklung des Wirbeltierauges“ sei besonders die Feststellung 
bestimmter Linsenbildungszellen hervorgehoben, die von der Mitwirkung 
des Augenbechers in verschiedener Weise abhängig sind. Durch Trans- 
plantation wurde festgestellt, daß Haut aus der Gegend des Hörorgans 
Linsen bilden kann. 

Prof. Korschelt hat bei Schnecken festgestellt, daß die Schale in 
weitgehendster Weise regeneriert werden kann. Bei Versuchen an Regen- 
würmern wurde durch Transplantation festgestellt, daß die Polarität des 
Körpers umgekehrt werden kann, so daß an Stelle eines Schwanzes ein 
Kopf entsteht. Diese Versuche führten zur Entstehung von Würmern, die 
in sich umgekehrt gerichtete Körperstücke enthalten, trotzdem aber einen 
einheitlichen Wurm darstellen. 

Prof. Maas sprach über den „Bau des Meduseneies“. Er zeigte, 
daß der Keim der Medusen schon im Eistadium polaren Bau hat, so daß 
aus die Verlagerung auch gewisse bestimmte Unregelmäßigkeiten resultieren. 
Es kommen also nicht nur dem Kern, sondern auch dem Plasma Bedeutung 
für die Entwicklung zu. 


Prof. Simroth glaubt eine „Einwirkung der letzten Sonnen- 
flecken auf die Tierwelt‘ nachweisen zu können. Aus verschiedenen 
Berichten hat er das besonders zahlreiche Auftreten vieler Tiere in diesem 
Jahre festgestellt, z. B. des Tannenhähers. Bei diesen hat er dann gefunden, 
daß in seinem Erscheinen eine 11 jährige Periodizität herrsche, welche sich 
mit der Sonnenfleckenperiode decke. Auch das Auftreten albinotischer 
Schnecken, die er vorführte, das neue Auffinden eines Seesternes in Island usw. 
bringt er mit der Sonnenfleckenperiode in Verbindung. 

Prof. Künkel hat über „Vermehrung und Lebensdauer der 
Nacktschnecken“ eingehende Untersuchungen angestellt. Nach seinem 
Vortrag herrscht große Variation, besonders in bezug auf die Geschlechtsreife. 


254 Hilzheimer. Referate. 


Prof. Haecker sprach über seine Kreuzungsversuche mit 
Farbenvarietäten vonmexikanischen Axolotl (Amblystomatigrinum). 
Er erhielt zwar die genauen Zahlenverhältnisse in der Mendelschen 
Proportion, aber die Nachkommen, die der Erwartung nach rein albinotisch 
sein sollten, zeigten in geringerem oder höherem Grade ein Hinneigen zur 
melanistischen Form. An die Befunde wurden Erörterungen über das 
Wesen des totalen und partiellen Albinismus geknüpft. 


Schließlich sei noch erwähnt, daß Prof. Woltereck zwei verschiedene 
Daphnienformen im Ober- und Untersee bei Lunz fand. Durch Über- 
führen der einen Form in das Wasser der andern wurde die Körpergestalt 
nicht geändert. Jedoch durch Mästung oder Hunger wurden sie stark 
umgestaltet; Redner sprach z. B. von Hungerformen, dabei konnte dann 
auch die eine Form der andern genähert werden. 

Hilzheimer- Stuttgart. 


Referate. 
Me Cracken, Isabel. Occurence of a Sportin Melasoma (Lina) seripta and ist 
Behavior in Heredity. Journ. Exp. Zool. 4. 1907 221—238, I plate. 


Der Blattkäfer Melasoma scripta Fabr. tritt für gewöhnlich an Weiden 
und Pappeln, und zwar an ein und derselben Fundstelle, in zweierlei 
Farben auf: braune Flügeldecken mit schwarzen Flecken (S) oder ganz 
schwarze Flügeldecken (B). Das Halsschild ist in beiden Fällen gleich 
gefärbt: schwarz mit rotem Saum, auf welchem beiderseits noch je ein 
schwarzer Punkt steht. 


Viel seltener tritt sowohl in der Natur als auch in Laboratoriums- 
zuchten, hier in der Nachkommenschaft von S oder B, eine dritte melanische 
Form auf, bei der Elytren und Halsschild total schwarz erscheinen (AB). 
Durch Kreuzung von B und AB wurde noch eine vierte Form erhalten, 
die sich von B dadurch unterscheidet, daß im roten Saum des Thorax 
statt eines schwarzen Pünktchens ein großer schwarzer Fleck liegt. 


Züchtungsversuche mit diesen Formen unter gleichen Bedingungen und 
in mehreren Generationen zeigen, daß die beschriebenen Charaktere sich 
gegenseitig ausschließen, und daß jedes Merkmal als dominant oder reze-siv 
nur in relativem Sinne betrachtet werden kann. S dominiert bei Kreuzung 
SxB, S und B dominieren, wenn gekreuzt mit AB. Letztere, somit beiden 
anderen Formen gegenüber rezessive Form zieht zwar in Inzucht rein weiter, 
verschwindet aber gänzlich, wenn mit jenen zurückgekreuzt. Darin ist der 
Grund zu suchen, daß die untersuchte Spezies in der Hauptmasse ihrer 
Individuen konstant nur zwei und nicht drei Farbrassen liefert. 

Kammerer-Wien. 


Referate. 255 


Plate, L., Die Variabilität und die Artbildung nach dem Prinzip geographischer 
Formenketten bei den Cerionlandschnecken der Bahama-Inseln. In: Archiv 
für Rassen- und Ges:llschafts-Biologie. 4. 1907 4. Heft S. 434—470 und 
5. Heft S. 581-614. Mit 5 Tafeln, einer Karte und einer Textfigur. 
(Auch als Sep. erschienen Preis 2 M.). 

Gelegentlich eines Aufenthaltes auf den Bahama-Inseln hat Plate sich 
besonders mit der Variabilität der Cerions beschäftigt. Er hat im ganzen 
ein Material von 3057 Schalen mit ganz genauem Fundorte gesammelt und 
untersucht. Diese Schnecke neigt außerordentlich zur Bildung von Lokal- 
formen, zwischen denen häufig nur ein geringer räumlicher Abstand ist. 
Größere Inseln zeigen in ihrer Schneckenfauna einen einheitlichen Charakter. 
Die fossilen Formen stimmen meist mit den rezenten überein, jedoch nicht 
immer. Ein solches Vorkommen spricht wie auch anderweitige Tatsachen 
dafür, daß Verschleppung möglich ist. 

Auf Grund der Schalenontogenie kommt Plate unter Berücksichtigung 
des biogenetischen Grundgesetzes dazu, eine vermutliche Stammform aut- 
zustellen. Die so gewonnene Erkenntnis legt er bei der Beurteilung der 
Schalen zugrunde und berücksichtigt dabei vornehmlich die Zahl der 
Rippen, deren Stärke, das Peristom und die Pigmentierung. 

Auf New Providence konstatiert er nun von West nach Ost eine gleich- 
mäßige Verminderung, die Stärke der Rippen nimmt allmählich ab, ihre 
Zahl zu, so daß die östlichsten schon fast glatt sind. Die einfürbige 
Pigmentierung geht in eine Fleckzeichnung über, und der Peristomrand 
verbreitert sich. Eine völlig glatte Form, die sich an die 6st ichsten von 
New Providence anschließt, findet sich noch weiter östlich nämlich auf den 
72 km davon entfernten Inseln Current, Harbour und Elenthera. 

Trotz dieser Gesetzmafigkeit in der Entwicklung von West nach Ost, 
glaubt Ver/asser nicht eine, sondern zwei Entwicklungsreihen auf Grund der 
Schalenontozenie annehmen zu sollen, und zwar glaubt er in einer in der 
Mitte gelegenen Form die noch lebende Stammform gefunden zu haben. 
„Von hier aus führt eine Entwicklungsreihe nach Westen, indem das Pigment 
allmählich abblaßt, die Rippen an Zahl geringer werden, dafür aber an 
Stärke zunehmen, während gleichzeitig auch das Peristom sich verbreitert 
und verdickt.“ Nach Osten dagegen werden die Rippen immer zah!reicher 
und feiner, das Pigment konzentriert sich auf einzelne Stellen, so kommt 
die Fleckung zustande, das Peristom verdickt sich gleichfalls. Das 
Resultat ist aber beidemal dasselbe, ind«m beide Entwicklungswege 
schlieflich zu einfarbig weißlichen Formen mit stark verdicktem Peristom 
führen, nur haben erstere starke Rippen, letztere sind glatt. Wichtig ist, 
was ausführlich ausgeführt wird, daß sämtliche Entwicklungsstadien mit 
dem vorhergehenden durch alle Übergänge verbunden sind. 

Die Ursache dieser Variabilität glaubt P. im Klima zu finden. Die 
starken, dickschaligen westlichen Arten sollen Trockenformen, die glatten, 
dünnschaligen östlichen Feuchtigkeitsformen sein. Wenn auch vorläufig 
noch die nötigen klimatologischen Beobachtungen fehlen, um diese Klima- 
veränderungen nachweisen zu können, so erhält diese ,,klimatische Theorie“ 
doch noch eine weitere Stütze durch die Cerion-Arten auf den übrigen 
Bahamas, die nun in West- und Ost-Formen (vom 77° w. B. aus) zerlegt 
und gesondert betrachtet werden. Einzelne’geringfügige Ausnahmen sowohl 
im Westen wie im Osten werden zwar konstatiert, d. h. Formen, die ihrem 
Gepräge nach sich nicht in das Gesamtbild einfügen. Aber sie sind zu 
geringfügig, um diescs zu verwischen, sie erklären sich wohl als Folge 
„lokaler Einfliisse‘‘ oder ‚„sekundärer Verschleppung‘“. 


256 Referate. 


In einer eingehenden Diskussion wird als Ursache für diesen Formen- 
reichtum angenommen: I. eine große Labilität des Keimplasmas, 2. die 
Selbständigkeit der verschiedenen Zahlencharaktere, 3. klimatische Faktoren, 
4. lokale Unterschiede des Bodens und der Vegetation, 5. Isolation. Da- 
gegen ist die Möglichkeit, daß Selektion eine wichtige Rolle gespielt habe, 
nicht sehr wahrscheinlich. 

Die so von Verf. auf den Bahamas bei den Cerions konstatierte Formen- 
kette veranlassen ihn, auf diesen Begriff näher einzugehen. Er unterscheidet 
eine rein morphologische Formenkette, eine morphologisch-paläontologische 
und eine morphologisch-geographische. Ist der Ausdruck Formenkette nicht 
zu speziell, wäre nicht Formenkreis vorzuziehen ? Letzterer Ausdruck dürfte 
auf alle derartigen Variationen passen, auch wenn sie nicht in Form einer 
Kette auftreten. 

In der Frage nach den Ursachen dieser phyletischen Umbildung stimmt 
er nicht mit der Ansicht von P. und F. Sarasin überein, kommt vielmehr 
dazu, das Keimplasma als eine „historische Substanz“ aufzufassen: ,,Be- 
zeichnen wir 25 verschiedene äußere Faktoren mit den Buchstaben des 
Alphabets und gehen wir von derselben Amöbe aus, so werden verschiedene 
Lebewesen daraus hervorgehen im Laufe der Phylogenie, je nachdem 
aflpkz oder rbstpkz oder kziuv a auf sie eingewirkt haben. 
Bedenkt man, welche Fülle von physikalisch-chemischen Reizen in der 
Welt vorhanden sind und daß die Organismen sich gegenseitig beeinflussen 
und zueinander wie äußere Faktoren stehen, so scheint mir die unendliche 
Mannigfaltigkeit der Lebewesen nicht nur verständlich, sondern wir müssen 
sie direkt erwerben‘. 

Den Schluß dieses Teiles bildet eine Untersuchung über den Artbegriff, 
dessen Definition sich mit der aus Ps. Handbuch her bekannten deckt. 

An diesen allgemeinen Teil schließt sich dann ein 21 Seiten umfassender 
spezieller, der sich mit der Systematik und genauen Beschreibung der 
einzelnen Formen von Cerion beschäftigt. Hilzheimer- Stuttgart. 


Castle, W. E. Color Varieties of the Rabbit and of other Rodents; their 
Origin and Inheritanee. Science, N. S., 26, 1907, p. 287. 


Castle begins by discussing the relation of certain colour varieties of 
the rabbit to one another. He shews that the six varieties with which 
he deals may he arranged in two series according as they possess or do 
not possess fur in which the hairs are barred with yellow. The six 
varieties are: 


Series I. Series 2. 
Grey, NB BY: Black, IBV 
Blue-grey, ABLY Blue, BLY 
White-bellied yellow, AB2Y Sooty yellow, B2Y. 


Each number of the two series contains both black (B) and yellow 
pigment (Y), but the members of Series 1 differ from the corresponding 
members of Series 2 in possessing an additional factor, viz. the barring 
factor (A), and the members of this series behave as simple dominants 
to those of Series 2. Thus grey is dominant to black, and the white-bellied 
yellow is dominant to the sooty yellow (the tortoise shell of the English 
fancy). The difference between the three members of the same series lies 
in the fact that the black pigment may exist in two distinct states of 
dilution in addition to the full colour. These stages we have re-resented 
above as B! and B®. From the data which Castle gives it is clear that 


Referate. 257 


both B1 and B2 behave as simple recessives to the fully ;igmented state B. 
But what the relation between B! and B?2 is has not yet been worked out. 

Castle suggests that the various colour varieties have all arisen by 
loss, partial or complete, of one or more of the independent factors which 
contribute to the production of the grey coat of wild rabbits. He proceeds 
to an interesting comparison of the coat-colours in other rodents. 

In guinea-pigs the three main colour factors viz, black, yellow, and 
the barring factor are also present. But a point of difference between this 
animal and the rabbit, so far as is hitherto known, is that the black factor 
may be wanting. Such animals have a chocolate coat and their eyes are 
brown instead of black. Dilute chocolates are yellow with brown eyes, 
while dilute agoutis (wild type) and blacks are in ap; earance black-eyed 
yellows. The chocolate stock originally used did not contain the barring 
factor (A), but Castle suggests that there seems no reason to doubt that 
such chocolates may be made by appropriate matings. They would of 
course give agoutis when crossed with blacks. 

In rats and in mice the relation of the wild grey and black coats is 
the same as in the rabbit. But in mice we have to deal with two other 
forms of pigmented coat, viz. chocolate and yellow. The chocolate in the 
mouse appears to bear the same relation to the black as it does in the 
guinea pig, i. e. chocolate arises from black by the loss of the black factor B. 
When the chocolate carries the barring factor the animal is spoken of as 
a cinnamon agouti and such mice when crossed with blacks revert to the 
wild grey type. 

Yellow in the mouse offers a remarkable contrast to yellow in the 
rabbit and the guinea pig. In the first place it is dominant to all other 
colours, and in the second place the various observers who have worked 
with this colour are agreed that it does not occur in a homozygous condition. 
The existing evidence points to the so-called yellow in the rabbit and the 
guinea pig being a dilute form of grey or agouti (and in the guinea pig ot 
black also), and it seems most natural to regard some dilute form of grey 
in the mouse as comparable to the yellow of the other two rodents. 
Yellow in the mouse may possibly be of a different nature and further 
experimental work must be awaited before we can hope to assign to it 
its place in the general colour scheme. 

Summing up we may say that in all the four species of rodents dealt 
with the black form has arisen from the wild type by the loss of a 
dominant barring factor (A). Further loss of the black factor (B) leads 
to the production of a chocolate but this is only known to occur certainly 
in guinea pigs and mice. The three main colours grey (or agouti), black, 
and chocolate may be further modified by dilution factors. Of such factors 
two certainly occur in the rabbit and one in the guinea pig, while there 
may be several in mice. Yellow in rabbits and guinea pigs arises through 
the operation of a dilution factor but the jeculiarities of behaviour of 
yellow in the mouse suggest that the nature of the pigmentation is here 
different, but before the nature of this difference can be cleared up further 
experimental work is required. ey 62 Bunnect 


Mac Curdy, H. and Castle, W. E. Selection and Crossbreeding in Relation 
to the Inheritance of Coat Pigments and Coat Patterns in Rats and 
Guinea-Pigs. Contrib. Mus. Comparat. Zoolog. Harvard. 70, 1907. 
The authors of this paper start by formulating two questions, Viz. 

(1) Can®discontinuous variations be modified by selection alone? (2) Can 


258 Referate. 


discontinuous variations be modified by cross breeding? These questions 
the authors have attempted to answer by several series of experiments on 
rats and guinea pigs. As regards the pattern relations of colour and white 
four classes may be distinguished in the rat, viz: 

(1) Self, whole body pigmented. 

(2) Irish, whole body pigmented except more or less of the ventral 

surface. 

(3) Hooded, only the head, shoulders, and usually a median dorsal 

stripe pigmented. 

(4) Albino, no pigmentation. 

Incidentally the authors confirm the work of previous observers who 
have shewn that pigmentation is dominant to albinism, that self colour is 
more or less completely dominant to the Irish and hooded patterns, and 
that Irish is on the whole dominant to hooded. Moreover the albino may 
be shewn to contain either the self colour or either of the pattern characters. — 

A series of experiments was made in which a hooded strain was crossed 
with Irish. Several hundred individuals in all were bred and the authors 
conclude as the result of these experiments that the effect of crossing the 
hooded with the more fully pigmented Irish form is to produce a strain 
of hooded with a distinctly greater amount of pigmentation in the dorsal 
stripe than the original strain exhibited. 

“A cross with the Irish stock raises considerably the average size of 
„the dorsal stripe in hooded rats, as well as the range of variation upward 
„in size of stripe’. The hooded rats so produced were bred inter se (p. 12) 
for thee further generations. In the first two of these the average increased 
size of the dorsal stripe was maintained but in the third it became distinctly 
smaller, smaller even than it was in the original hooded strain before the 
Irish cross was made. In view of this result we think that caution should 
be exercised in drawing any deduction of a far reaching nature from these 
experiments. 

A further series of experiments deals with the selection of strains of 
hooded rats for reduced and for increased size of the dorsal stripe. Selection 
of rats in which the dorsal stripe was reduced led in four generations to 
a strain in which it was very much smaller than in the normals. The 
reduction process was apparently a steady one and the absence of what 
may be called regression has led the authors to the conclusion that the 
effects of selection ,,in reducing the extent of the pigmentation will be 
„permament, that is, that a stable, narrow-striped variety of hooded rats 
„can be established by selection, and that this variety will breed true”. — 


A similar set of experiments in which selection was for increased size 
of the dorsal stripe led to a similar conclusion. While recognising the 
need of further experiment the authors are inclined to consider that 
, selection is a most important factor, not only in the isolation of discon- 
tinuous variations, but also in their production“. And here it may be 
suggested that Mac Curdy and Castle’s results are not inconsistent with the 
idea that pure lines differing in the extent of the dorsal stripe may exist 
in hooded rats similar to the pure lines which Johannsen was able to 
demonstrate in his beans. If this were so selection would be concerned 
here also with the isolation of preexisting discontinuous variations. It 
would be of great interest to establish a race of hooded rats breeding true 
to the minimum amount of pigmentation, and then to select these for 
fuller pigmentation. If, as Mac Curdy and Castle are inclined to maintain, 


Referate. 259 


selection is a factor in the production of discontinuous variations we ought 
in a comparatively short time to establish a race of fully pigmented hooded 
rats from a race in which selection has already reduced the pigmentation 
to a minimum. Work such as this is of great interest and importance and 
we hope that the authors will one day give us the results of those further 
and longer continued experiments of which they recognise the need. 

The experiments with guinea pigs are more complicated and without 
entering into details we may briefly give the conclusions to which the 
authors have arrived. In guinea pigs with partially pigmented coats the 
pigment is not distributed without order over the body but five paired 
pigment centres may be recognised, viz. the eye, ear, shoulder, side, and 
rump areas. Sometimes only one pair and sometimes more than one pair 
may be present. In the Dutch guinea pig for example all the pigment 
areas are present with the exception of the shoulder ones. The authors 
conclude as the result of their experiments ,,that one can by selection 
„either increase or decrease the extent of the pigmented areas, but it is 
„impossible by selection to fix this pigmentation in a particular pattern, 
„retaining pigment areas on certain parts of the body and eliminating them 
„from others. As the pigmentation changes in extent, under the influence 
„of selection the various areas typically pigmented are affected in the 
„following order: Shoulder, side, rump and head, the change being greatest 
„in the first-named and least in the last-named area, irrespective of what 
„particular spots were present in the selected ancestors’. 

Re CPi mert t. 


Noorduyn, C. L. W. Die Erblichkeit der Farben bei Kanarienvogeln. In: 
Archiv f. Rassen- u. Gesellschaftsbiologie. 5 1908, 2. Heft. S. 161—177. 
Der bekannte Kanarienziichter Noorduyn berichtet in dieser schönen 
Arbeit über seine Beobachtungen über die Vererbbarkeit der Farben bei 
Kanarienvögeln. Diese Arbeit ist um so mehr mit Freude zu begrüßen, als 
hier ein Praktiker reine Tatsachen ohne weitere wissenschaftliche Erwägungen 
berichtet. 

Alle Kanarienrassen stammen vom wilden Kanarienvogel (Zringilla 
canaria) ab. 

Von den verschiedenen Farbenvarietäten der Zahmen werden auf- 
gezählt: 1. Die Gelben. Sie haben gewöhnlich schwarze Augen. Sie sind 
keine Albinos, da ihnen nur das schwarze und braune Pigment fehlt. 
Verf. versteht nämlich unter Albinismus nur völligen Pigmentmangel. 
2. Die „‚Zinnamons“, deren Farbe zwischen dunkelbraun und leicht isabell- 
farben schwankt. Diese haben immer braunrote Augen. Diese Augen- 
färbung bei gelben Vögeln weist stets auf Zinnamonblut hin. Manche 
zahmen Zuchten machen Farbenveränderungen während des Lebens durch. 
Auch mittels Farbenfutters werden Farbenveränderungen erzielt. Letztere 
Farben schwinden jedesmal bei der Mauser und sind auch nicht erblich, 

Bei Paarung gleichgefärbter Varietäten sind zu unterscheiden: a) hoch- 
gelbgriine, b) weißgelbgrüne, c) hochgelbbraune, d) weißgelbbraune, e) orange» 
gelbe, f) hochgelbe, g) weißgelbe Farbe. Bei Zusammenstellung der Farben 
nach dieser Rangordnung, können bei einer Paarung nie Junge von höherem 
Range entstehen, d. h. 

aus Paarung a><a gehen alle Farben von a bis g 
” ” e>x<c ” ” ” ” Cc g 
2 9 EST tie AUS 5) » ug 
5 u g><g geht schließlich nur g hervor. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. I. 17 


260 Referate. 


Dabei ist es interessant, daß offenbar die Paarung gleichgefärbter Vögel 
für die Körperkraft der Nachkommen schädlich wirkt, so daß die Jungen bei 
Paarung e oder fz. B. schon in der ersten Generation dünnes Gefieder haben. 

Bemerkenswert ist, daß bei Paarung braun mit gelb, was übrigens 
unter den folgenden Abschnitt gehört hätte, grün auftritt, eine Erscheinung, 
die Verf. als Atavismus auffaßt. 

Bei der Paarung ungleich gefärbter Varietäten zeigen sich bei grün 
oder grünbunten > gelben vielerlei Varietäten. Fortgesetzte Zucht orange- 
oder hochgelb >< weißgelb nähert die Jungen immer mehr der weißgelben 
Farbe. Ein Rückgewinnen des Hochgelb oder Erhöhen des Weißgelb ist 
durch folgende Kombination möglich. 

grün d >< weibgelb 2 weißgelb d >< grün 2 


grünbunte 9 322 as grünbunte 22d d 
Sollte dieser Fall nicht fiir eine gegenseitige Beeinflussung der Vererbungs- 
träger sprechen? Die grünbunten der 2. Generation enthalten doch weiß- 
gelben latenten Zustand. Wenn nun die Nachkommen eine etwas höhere 
Rangstufe der Farbenordnung bekommen, so ist dies doch nur so zu er- 
klären, daß die in der Rangstufe am tiefsten stehende weißgelbe Farbe, 
durch die am höchsten stehende grüne Farbe in erhöhtem Sinne beeinflußt ist. 

Merkwürdig ist, daß bei Paarung eines braunen Männchen mit anders 
gefärbten reinen Weibchen die braune Farbe nur auf die Weibchen übergeht, 
obwohl ein Weibchen gelegentlich auch andere Farben haben kann. Bei 
Paarung braun > grün treten häufig atavistisch wieder grüne Farben auf. 
Ist bei einer Paarung gelb >< braun das gelbe Tier ein Männchen, so sind 
die Jungen stets grünbunt, 

Interessant ist, wie Verf. aus einem rein gelb und rein braun gezüchteten 
Exemplar durch immer wiederkehrende Paarung der grünbunten Jungen 
mit braunen Tieren in 5. Generation den Wildling erhielt. Die braune ' 
Farbe geht nur dann auf Männchen, wenn sie mehr als 50°, Zinnamon- 
blut haben. Verf. gibt mehrere Schemata, wie solche braunen Männchen 
zu erzielen sind. Ähnliches wie für die braune Farbe scheint auch für die 
braunrote Farbe der Augen zu gelten. Auch sie geht nur auf Weibchen 
über. Übrigens scheint es Ref. so, als zeigen rote Augen bei anders gefärbten 
Kanarienvögeln stets latente Zinnamonfärbung an. 

Bei Paarung wildlebender Kanarien mit gelben entstehen Junge mit 
zur Hälfte gelbem Gefieder, also richtige intermediäre Bastarde. Die an 
diese Beobachtungen geknüpften theoretischen Betrachtungen sind auf zu 
einseitiger Grundlage aufgebaut, um größeren Wert zu haben, denn die 
Gültigkeit der Mendelschen Gesetze hängt nicht immer von der langen 
Dauer der Reinzüchtung der Varietäten ab. 

Zum Schluß wird noch mit einigen Worten der Paarung von behaubten 
Kanarien und der Bastardierung mit anderen Arten gedacht. 

Wenn wir uns auch nicht immer den übrigens sehr zurücktretenden 
theoretischen Erwägungen anschließen können, so hat doch Verf. eine sehr 
schöne Arbeit geliefert, die eben, weil auf praktischer Erfahrung beruhend, 
großen Wert hat. Möge sie dazu dienen, auch andere Züchter zu veran- 
lassen, ihre Erfahrungen auf diesem Gebiete kund zu geben. Tritt auch 
bei Nutztieren der Wert der Farbe gegenüber anderen Punkten zurück, so 
daß sie weniger beachtet wird, so liegen meines Wissens sowohl beim 
Rindvieh wie bei Hunden doch schon verschiedene Beobachtungen vor. 
Und es wäre dankbar zu begrüßen, wenn ein Großzüchter sich einmal ent- 
schließen würde, seine Erfahrungen darüber zu veröffentlichen. 

Hilzheimer- Stuttgart. 


Ss ee 0 


Referate. 261 


Hansen, E. Ch. Oberhefe und Unterhefe. Zentralbl. f. Bakt. usw. II. Abt. 
18. 1907. S. 577—586. 

Barber, M. A. On Heredity in certain Microorganisms. Kansas University, 
Science Bullet. 4, 1907. Nr. 1, p. 3—48, mit 4 Tafeln. 


Garbowski, L. Uber Abschwächung und Variabilität bei Bacillus luteus Smith 
et Baker und Bacillus tunescens Zopf. Zentralbl. f. Bakt. usw. II. Abt. 
19. 1908. S. 641—655, 737—749. 20. 1908. S. 4—20, 99—113, mit 
2 Tafeln. 


Die Mikroorganismen sind sehr dankbare Objekte fiir Vererbungsstudien, 
weil man mit sehr groBer Individuenzahl und vielen Generationen innerhalb 
kurzer Zeit arbeiten kann. Eine Schwierigkeit besteht aber darin, die 
Individuen zu isolieren. Hansen benutzte bei seinen sämtlichen Versuchen 
als Ausgangskulturen garantierte Einzellenkulturen, verwandte aber bei ihrer 
Analyse auch Plattenkulturen, während Barber immer von einer Zelle aus- 
ging. Er fängt die einzelnen Zellen mittels sehr feiner durch Schrauben 
bewegter Pipetten”aus dem Hängetropfen. Einzelheiten seiner Methodik, 
die genau beschrieben wird, sind im Original nachzusehen. Hansen hatte 
in seiner ersten Mitteilung gezeigt, daß sıch Ober- und Unterhefe auseinander 
entwickeln können; aus einer einzigen Zelle kann also eine Nachkommenschaft 
hervorgehen, die aus beiden Formen zusammengesetzt ist. Beide können 
lange Zeit nebeneinander bestehen, doch gewinnt gewöhnlich eine die Ober- 
hand und erweckt den Anschein, als ob die Vegetation einheitlich sei. Diese 
an einer ganzen Anzahl von Hefenarten angestellten Versuche hat der Autor 
neuerdings fortgesetzt. Bei der Hefe Johannisberg II kann eine Zelle ent- 
weder eine gleichmäßige Vegetation bilden, und zwar Ober- und Unterhefe, 
oder sie kann eine in Variationsbewegung begriffene Nachkommenschaft 
haben, welche sowohl aus Ober- als aus Unterhefenzellen besteht. Den 
ersten Fall bezeichnet er als Einheitstypus, den zweiten als Mischtypus. 
Das gleiche gilt ebenso für die Sporen wie für die vegetativen Zellen, irgend- 
eine Einwirkung äußerer Faktoren ist nicht nachweisbar. Die Unterhefen 
zeigen die stärkste Variationsbewegung, während die Oberhefen die stärkste 
Erblichkeit: zeigen. Die letzteren sollen die älteren Formen sein, aus denen 
sich die Unterhefen entwickelten. 

Auch Barber hat eine Hefe für seine Versuche benutzt, und zwar 
Saccharomyces anomalus. Die Auslese besonders großer Zeilen hatte keinen 
Erfolg, indem die Nachkommenschaft bald zum normalen Typus zurückkehrte. 
Es glückte jedoch, eine Rasse zu isolieren, welche sich durch ‚länger aus- 
wachsende Sprossungen auszeichnete und locker zusammenhängende Zell- 
gruppen bildete. Der Ausgangspunkt war eine durch obige Eigentümlich- 
keiten auffallende Zelle, die einer sonst gleichförmigen von einer Ausgangs- 
zelle abstammende Nachkommenschaft angehörte. Nach der Isolierung 
wuchs der Komplex zunächst schwächer, wurde aber allmählich kräftiger. 
Während der 3% Jahre, wo diese neue Sippe kontrolliert wurde, blieb sie 
vollständig konstant, selbst unter verschiedenen äußeren Bedingungen, und 
zeigte nie einen Rückschlag zur Stammsippe. Weitere Auslese veränderte 
den Typ nicht. Trotzdem sie die Fähigkeit, Sporen zu bilden, teilweise 
verloren hatte, also etwas geringere Vitalität zeigte, behauptete sich die 
neue Sippe der alten gegenüber, wenn beide in gleicher Menge in Bouillon 
ae wurden, auf Agar wurde sie jedoch etwas zurückgedrängt. Physio- 
ogisch unterschied sich die Mutante von der Stammform durch etwas größere 
Gärkraft, größere Wiederstandskraft gegen Hitze und Trockenheit und 
geringeres Verflüssigungsvermögen auf Gelatine. Häufig war sie nicht, 

177% 


262 Referate. 


immerhin fand der Autor vier unter sich gleiche Mutanten im Laufe seiner 
Untersuchung. Inähnlicher Weise isolierte Barber in Kulturen von Bacil/us 
coli communis eine ganze Anzahl von Linien, welche verschieden stark zur 
Fadenbildung neigten. Auch sie waren anfangs weniger kräftig (eine große 
Anzahl von isolierten Fäden wuchs überhaupt nicht weiter), erstarkten aber 
schließlich. Sie waren meist von vornherein konstant, nur einige bedurften 
weiterer Auslese. Eine der neuen Sippen hatte eine etwas höhere Gärkraft 
als die Stammform. Versuche, langfädige Sippen des Typhusbazillus zu 
finden, mißlangen mit einer leider nicht genau genug verfolgten Ausnahme. 
Sehr interessant ist es, daß einmal eine sporenlose Rasse von einer nicht 
näher bestimmten, vielleicht als Baci//us megatherium ansprechenden Art isoliert 
wurde. Barber fing die sporenfreien beweglichen Stäbchen, die sich stets 
in einer sonst in Sporenbildung begriffenen Kultur vorfinden, heraus, und 
eins von diesen gab die asporogene Sippe, die weiterhin selbst unter günstigen 
Bedingungen für Sporenbildung sporenfrei blieb, aber schließlich einging. 
Hier sei bemerkt, daß schon Beijerinck}?) auf die Möglichkeit aufmerksam 
machte, daß bei der gewöhnlichen Art des Uberimpfens leicht asporogene 
Rassen isoliert werden können. Er empfiehlt deshalb, vor dem Überimpfen die 
alte Kultur zu pasteurisieren. Ich brauche im Hinblick auf die vorliegende 
mit Verstand und Geschick angestellte Untersuchung kaum auf die Un- 
zulänglichkeit der meisten früheren Angaben über Variabilität, Anpassung, 
Erblichkeit usw. bei Bakterien hinzuweisen. 


Garbowski arbeitet nicht mit Einzellkulturen, sondern mit Massen- 
aussaat. Er untersucht rein statistisch die Dimensionen der Sporen, das 
Verhalten zum Sauerstoff, die Säurebildung, den Entwicklungsgang unter 
dem Einfluß äußerer Bedingungen (Temperatur, Nährboden usw.) und 
besonders unter der Einwirkung abschwächender Agenzien (Kaliumbichromat, 
Phenol, Kupfersulfat), bei Bacillus luteus und Bacillus tumescens. Da die 
etwas unübersichtliche Untersuchung nicht von klaren vererbungstheoretischen 
Gesichtspunkten aus geleitet wurde, seien hier nur die allgemeinen Ergebnisse 
mitgeteilt. Die chemischen und physikalischen Abschwächungsfaktoren ver- 
zögerten die Sporenbildung, verminderten die Zahl der sporenbildenden 
Individuen, verkleinerten die Größe der Sporen, beeinträchtigten oder be- 
beschleunigten die Teilung der vegetativen Individuen, setzten die Säure- 
bildung herab und näherten die Minima und Maxima der Sauerstoffpressung. 
Ziemlich ausführliches Literaturverzeichnis. Miehe - Leipzig. 


Massini, R. Über einen in biologischer Beziehung interessanten Kolistamm 
(Bacterium coli mutabile). Arch, f. Hygiene. 61, 1907. p. 250—292. 


Burk, A. Mutation bei einem der Koligruppe verwandten Bakterium. ibid. 
65 1908. p. 235 —242. 


Massini beobachtete, wie innerhalb gewisser Kolonien eines (übrigens 
nicht sehr genau beschriebenen) Kolistammes auf fuchsinmilchzucker- 
haltigem Agar (und zwar nur auf diesem) kleine rote Knötchen in großer 
Zahl auftraten. Diese bestanden aus Bakterien, welche, wie versichert 
wird, in allen Eigenschaften dem ursprünglichen Kolistamm glichen, mit 
Ausnahme einer starken Gärwirkung in Milchzuckeragar, in welchem die 
ursprüngliche weiße Abart nur kleine Bläschen bildete. Massini ist nun 
der Ansicht, daß die neue Koliférm durch Mutation aus der gewöhnlichen 


1) Beijerinck, M. W. Anhäufungsversuche mit Ureumbakterien. Zentralbl. 
f, Bakt. usw. II. Abt., Bd. 7, S. 45. 1901. 


Referate. 263 


entstanden sei. Er ist sich des naheliegenden Einwandes bewußt, daß Misch- 
kulturen vorliegen könnten und bemüht sich, mit den üblichen Methoden 
der Reinzüchtung diesen Einwand zu entkräften. Da aber bei einer prinzipiell 
so wichtigen Untersuchung Kulturen, die von einer einzigen mikroskopisch 
isolierten Zelle ausgehen, ein unbedingtes Erfordernis sind (das übrigens 
nicht einmal diskutiert ist), so müssen wir einstweilen noch die Entscheidung 
über die mitgeteilten Tatsachen der Zukunft überlassen. Erwähnt sei noch, 
daß die Züchtung roter Kolonien aus weißen oft und sicher gelang, das 
umgekehrte jedoch nur in einem Falle. 

Burk hat ganz anlaloge Kolonien auf demselben Nährboden gesehen, 
und zwar auch bei bakteriologischer Analyse von Fäzes. Seine Angaben 
stimmen ganz mit denjenigen Massinis überein, nur vermochte er nie aus 
den Knöpfchenkolonien die gewöhnliche Koliform zu züchten. Auch Burk 
zweifelt nicht an der Reinheit seiner Kultur und schließt sich dementsprechend 
der Massinischen Deutung an. Wir müssen jedoch auch hier die Möglichkeit, 
daß es sich um eine fremde, außerorordentlich fest am Kolibakterium haftende, 
durch starke Milchzuckergärung ausgezeichnete Form handelt, noch offen 
lassen. Diese entwickelt sich natürlich nur dann, wenn ein Milchzucker- 
agar geboten wird, bleibt aber auf anderen Nährböden unterdrückt. 

- M ie he- Leipzig. 


Bower, F. O., The Origin of a Land Flora. London 1908, Macmillan and Co. 
8772725. 

In diesem Buch faßt Bower seine langjährigen Studien über die 
Pteridophyten zusammen. Es liegt seiner Darstellung die hypothetische 
Anschauung zugrunde, daß bei den Pteridophyten die für eine Pflanze beim 
Übergang vom Wasserleben zum Lande erforderlichen Wandlungen an den 
Gegensatz zwischen den beiden alternierenden Generationen anknüpfen. 
Als eine Phase, die sich zwischen Chromosom-Verdoppelung und Reduktion 
in den primitiven Lebenszyklus einschob, war der Sporophyt entstanden. 
Wechselte er nun mit dem Gametophyten regelmäßig ab, so bot der Wechsel 
zwischen trocken und feucht für diese Alternanz eine biologisch günstige 
und bedeutungsvolle Bedingung. Denn das Verhältnis der beiden Gene- 
rationen konnte sich vorteilhaft verschieben: die Beschränktheit des 
aquatischen Gametophyten ließ sich durch die aufsteigende Entwicklung 
des Sporophyten kompensieren. Der Sporophyt wurde nach und nach selb- 
ständig. Bower denkt ihn entstanden durch zunehmende Sterilisation 
potentiell sporogener Zellen und Gewebe. Wenn die biologischen Umstände 
Vermehrung der Sporen forderten und diese an entsprechende Vergrößerung 
der vegetativen Sphäre gebunden war, so mußte eine Zunahme des Sporo- 
phyten notwendigerweise erfolgen. Dabei war innere und äußere Kompli- 
zierung unvermeidlich. Um wirksam ernährt zu werden, lokalisierte sich 
die Sporenbildung anf getrennte Sporangien; besondere Organanhänge wurden 
deren Träger und Ernährer. So erscheint als einfachste Form des höheren 
Sporophyten der „Strobilus‘: eine Achse, welche (gleichartige) Sporen und 
„Sporangiophore“ oder ,,Sporophylle‘‘ hervorbringt. 

Diese Anschauung erblickt die primitivste Form des Pteridophyten dem- 
zufolge in dem Lycopodien-Typus. Es ist ein strobiloider Körper, der 
die Sporangien noch dicht der Achse genähert in bestimmter Zahl und 
Lagerung hervorbringt. Vermehrung oder Verminderung der Sporangien 
durch Septation und Einschiebung — bzw. durch Verschmelzung und Abort — 
führen zu den komplizierteren Gestaltungen hinauf. Progression erfahren 


264 Referate. 


auch die Anhänge des Strobilus, das-Sporangiophor und das Sporophyll; sie 
scheinen polyphyletischen Ursprungs, aber jedenfalls phyletisch jünger zu 
sein als die Achse. Das gilt also auch für das echte „Blatt“; auch die 
„Blätter“ der Pteridophyten mögen verschiedenen Ursprungs sein, nur 
glaubt Verf. darin alle ähnlich, daß die rein vegetativen von sterilisierten 
Sporophyllen herzuleiten seien. 4 

Diese Auffassung von Entstehung und Progression des. Sporophyten 
bei den Pteridophyten begegnet zweifellos manchen Schwierigkeiten, viele 
Argumente stehen auf schwachen Füßen, und auf allgemeine Zustimmung wird 
Bowers Hypothese vorläufig kaum rechnen dürfen. Verf. will auch nicht mehr 
dafür beanspruchen als Gleichberechtigung mit andersgearteten Hypothesen. 
Zu ihrer Stützung gibt er im zweiten Teil (S. 255—657) eine kritische Übersicht 
sämtlicher Pteridophytenstämme und beleuchtet dabei in scharfsinniger 
Weise eine Fülle von bekannten und neuen Tatsachen aus der Entwicklungs- 
geschichte, der Morphologie und Anatomie, sowie aus der Paläobotanik. 
Es sind dies höchst lehrreiche Kapitel; sie enthalten auch viel allgemein 
Bedeutungsvolles und geben in dieser Hinsicht zahlreiche Ergänzungen zu 
dem allgemeinen Abschnitt (I. Teil S. 1—254). 

Methode und Anschauung des Verf. schlagen sich kondensiert nieder 
in seinen phylogenetischen Schlußergebnissen. Der Sporophyt zeigt den 
einfachsten Bau (einfache Sporangien) bei den Zycopodiales, wo ein Gewächs 
wie Z. Selago dem anzunehmenden Grundtypus noch am nächsten kommt. 
Schärfere Trennung von steriler und fertiler Sphäre beginnt dann mit Abort 
von Sporangien in der unteren Hälfte der Achse. Zugleich werden die 
Sporangien besser geschützt; Vervollkommnung des Leitsystems und der 
Embryoentwicklung stellen aufwärts führende Tendenzen dar. Die ligulaten 
Lycopodien stehen durch Heterosporie höher, zeigen sonst aber entsprechende 
Progressionen. 

Als Sporangiophore Pteridophyten gehören zusammen Zgwisetales, 
Sphenophyllales und Psilotaceae. Ihr Hauptcharakter ist das Sporangiophor, 
das dem Hochblatt vielleicht phyletisch nicht homolog ist. Quirlige Blatt- 
stellung, welche den primitivsten Pteridophyten wahrscheinlich allgemein 
zukam, scheint von sekundärer Bedeutung; deshalb kann man Zszlotum 
anschließen. Wichtig aber ist die Neigung von Blatt und Sporangiophor, 
sich zu spalten. So ergibt sich die phyletische Verwandtschaft von Spheno- 
phyllales und Equisetales als zweifellos recht nahe; nur durch die sekundären 
Abwandlungen in Zahl und Verhältnis der Anhänge und ihrer Verzweigung, 
sowie in Änderungen des ursprünglich protostelischen Baues der Achse 
kommen die Verschiedenheiten zustande. 

Eine Sonderstellung gibt Verf. den Ophioglossales. Er hält sie nicht für 
nähere Verwandte der großblättrigen Farne, sondern leitet sie von sporangio- 
phorischen Ahnen ab. Der ganze Sproß wäre ein einfacher Strobilus mit 
(potentiell sämtlich fertilen) Blättern, welche durch Verzweigung und Spaltung 
große Kompliziertheit erreichen. 

Sehr vereinsamt stehen die /7//ca/es: sie bilden den am meisten ab- 
weichenden Stamm der homosporen Pteridophyten. Ihre Blätter sind 
amplifiziert wie bei manchen anderen Pteridophyten, aber dieser Vorgang 
ist nur analog zu jener Amplifikation, phyletisch ganz verschieden davon 
und außerdem zur höherer Stufe hinauf gelangt. Die Sori entsprechen 
Sporangiophoren; bei Vergrößerung des Laubes vermehren sie sich an Zahl. 
Verzweigungen des Laubes nach Art der Spaltung der Sphenophyllales spielen 
eine große Rolle; sie gaben den echten Farnen ihren hochstehenden Blattbau. 
Die Leptosporangiaten dürften jünger sein als die Eusporangiaten, was auch 


Referate. 205 


paläobotanisch bestätigt wird, indem ihr Vorkommen im Paläozoium 
zweifelhaft ist, während die Eusporangiaten in jenen alten Perioden wohl 
den leitenden Typus der Farnkräuter darstellten. Die phyletischen Haupt- 
zweige der Leptosporangiaten scheinen angedeutet durch die Art der 
Sporangienbildung im Sorus: ob simultan (Szmplices), ob basipetal (Gradatae) 
oder ob beides zugleich (‚Mixtae). Doch ist auch Verf. von der vorläufigen 
Unvollkommenheit dieser spezielleren Farnsystematik überzeugt. 


Bowers Buch ist seit längerer Zeit wieder einmal ein tiefgründiger 
Versuch, die dunklen Beziehungen der Pteridophyten nach allen Seiten zu 
erleuchten und alles, was bis heute an Daten ermittelt ist, zu einem ein- 
heitlichen Ganzen kritisch zusammenzufügen. Der Hauptgewinn, den es 
bringt, ist sozusagen ideellen Wesens, und davon wird jeder viel Nutzen und 
Freude haben, auch wer an die Wirklichkeit des Bowerschen Hypothesen- 
gebäudes nicht glauben mag. Diels: 


Zederbauer, E. Variationsrizhtungen der Nadelhölzer. Sitzb. Akad. Wiss, 
Wien, math.-naturw. Kl. I. 116 1907. Heft 10. S. 1927 —ı963. 


Verf. stellt an der Hand von Beißners Handbuch der Nadelholzkunde, 
Gordons The pinetum und eigenen Untersuchungen die zahlreichen Variationen 
der Koniferenarten zusammen, soweit sie sich auf die vegetativen Teile beziehen. 
Er kommt dabei zu dem Ergebnis, daß die große Mannigfaltigkeit dieser 
Variationen sich auf 14 Typen zurückführen läßt. Diese kommen einmal 
allen Familien gemeinsam zu (variegata, glauca); andere (pyramidalis, pendula, 
nana, aurea) fehlen nur den Araucariaceen, wieder andere sind auf einzelne 
Familien (iniertexta, crispa die Cupresseen; virgata, nudicaulis die Abietineen) 
oder mehrere Familien (frostata, filiformis, squarrosa, argentea) beschränkt. 
Es ‚ergibt sich dabei die interessante Tatsache, daß ,, e ähnlicher zwei 
Familien oder Gattungen einander sind, sie, desto mehr gemeinsame oder 
parallele Variationsrichtungen haben“. — Ähnliche Verhältnisse, wie bei 
den soeben besprochenen Variationen der vegetativen Teile, die haupt- 
sächlich als solche spontaner und erblicher Natur anzusehen sind, ließen 
sich auch bei den reproduktiven Teilen feststellen, bei welchen es sich 
allerdings meist um fluktuierende Variabilität handelt. Rote und grüne 
Zapfen finden sich bei zahlreichen Abietineen, die Zapfen der //nws-Arten 
aus der Gruppe Pinaster variieren, was Länge, Breite, Gestalt der Apophysen, 
Samengröße usw. betrifft, gleichsinnig usw. Auch bei Vergleichung der 
Variationen von dikotylen Bäumen mit denjenigen der vegetativen Teile 
der Koniferen' ergeben sich verschiedene Parallelen. Verf. kommt auf Grund 
seiner Untersuchungen somit zu den Sätzen: „Gleiche oder parallele fluk- 
tuierende Variationen finden sich bei Organen von ähnlicher Beschaffenheit 
und Gestalt“ und ‚die Variabilität ist eine Eigenschaft der Organismen, 
wie die Wachstums- und die Fortpflanzungsfähigkeit. Wie diese bei ähn- 
lichen Arten, Gattungen und Familien ähnlich sind, so auch die Variabilität‘. 
Daraus ergibt sich, „daß die Beschaffenheit des Organismus der wichtigste 
Faktor bei Abänderungen ist‘‘ und weniger Wert auf den direkten und 
bestimmten Einfluß der Lebensbedingungen zu legen ist. 


Es wäre nach Ansicht des Ref., besonders in Hinsicht auf den letzten 
Punkt, zweifellos von Interesse, wenn ähnliche Zusammenstellungen von 
Variationen auch in anderen größeren Verwandtschaftskreisen angestellt 
würden. E. Lehmann 


266 Referate. 


Cramer, P. J. S. Kritische Übersieht der bekannten Fälle von Knospen- 
variation. Natuurk. Verhandel. van de Hollandsche Mattschappij der 
Wetensch. 3. Verzameling, Deel 6, 3. Stuk. 49, XVIII+474S. Haarlem 
1907 (De Erven Loosjes). 

Uber Knospenvariationen im weitesten Sinne des Wortes existiert eine 
geradezu beängstigend große Anzahl von kleinen und kleinsten Mitteilungen, 
die vor allem in zahlreichen gärtnerischen Zeitschriften veröffentlicht, oder 
vielmehr begraben sind. 

Sehr viele dieser kleinen Notizen sind freilich völlig wertlos, es ist aus 
der Beschreibung nicht zu erkennen, was der betreffende Autor wohl gesehen 
haben mag, aber trotzdem steckt in dieser Literatur eine Fülle von Anregung 
und vor allem auch eine Fülle von Hinweisen auf Objekte, mit denen man 
bestimmte Fragen experimentell anfassen könnte. 

Die vorliegende Arbeit stellt diese ganze Literatur übersichtlich und 
kritisch zusammen, und zwar in wohl nahezu erschöpfender Weise. Ref. 
war selbst schon seit einigen Jahren dabei, diese Literatur allmählich zusammen- 
zubringen, er hat keine der ihm schon bekannten Publikationen in dem 
Buche Cramers vermißt, wohl aber eine lange Reihe wichtiger, ihm bisher 
gänzlich unbekannt gebliebener Zitate darin gefunden. 

Die Zusammenstellung ist im Dezember 1904 abgeschlossen, später 
erschienene Literatur ist nicht mehr berücksichtigt. Das ist aber kein 
großer Nachteil, da ja gerade die ältere Literatur bisher so unzugänglich war, 

Im einzelnen eine Übersicht über den Inhalt zu geben, ist im Referat 
nicht möglich. Wer selbst auf dem Gebiete der Vererbungslehre mit 
Pflanzen arbeitet, wird das Buch im Orginal einsehen müssen und wird es 
dann auch wohl noch häufig als Nachschlagewerk benützen. 

Die theoretischen Ansichten des Verfassers, die vielfach für die Kritik 
und auch für die Gruppierung des Inhalts maßgebend waren, sind heute, 
vier Jahre nach dem Abschluß des Manuskriptes zum Teil wohl sicher 
überholt zum andern Teil wird mancher vielfach anderer Ansichten sein, 
aber es sind ja nicht diese theoretischen Vorstellungen, die den Wert des 
Buches ausmachen. Baur. 


Magnus W. u. Friedenthal, H. Ein experimenteller Nachweis natürlicher 
Verwandtschaft bei Pflanzen. Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellschaft. 
24 1906. S. 601. 


— — Über die Spezifizität der Verwandtschaftsreaktion der Pflanzen. Ber. 
d. Deutsch. Botan. Gesellschaft. 25 1907. S. 242. 


— — Uber die Artspezifizität der Pflanzenzelle. Ber. d. Deutsch. Botan. 
Gesellschaft. 25 1907. S. 337. 


Der von Zoologen schon lange beschrittene Weg, Präzipitinreaktionen 
zu Untersuchungen über die phylogenetische Verwandtschaft zu benutzen, 
ist von Botanikern bisher sehr wenig begangen worden. Die Verfasser der 
vorliegenden Mitteilungen haben entsprechende Versuche in größerem 
Umfange nun auch mit Pflanzen ausgeführt. Ebenso wie durch tierische, 
wird danach auch durch pflanzliche Säfte (Preßsaft aus verschiedenen 
Organen) im Serum der Versuchstiere die Bildung von spezifischen Präzipitinen 
ausgelöst. Serum eines Versuchstieres, dem Trüffelpreßsaft in die Blutbahn 
injiziert worden war, enthält weiterhin ein Präzipitin, welches mit Trüffel- 
preßsaft einen Niederschlag gibt. Die Präzipitine, die im Serum von 
Versuchstieren entstehen, denen tierische Säfte injiziert worden waren, sind 
bekanntlich streng „spezifisch“, wirken nur präzipitierend auf gewisse 


Referate. 267 


Eiweißkörper ein, die im Gewebesaft gerade der Tierart enthalten sind, von 
welcher die Injektionsflüssigkeit stammt. Das gleiche Verhalten haben die 
Verfasser auch für pflanzliche Säfte und die entsprechenden Präzipitine 
feststellen können. Serum, das ein Präzipitin gegen Trüffelsaft enthält, 
wirkt nicht präzipitierend auf Erbsensaft usw. Bei Tieren weiß man nun, 
daß diese letztgenannte Spezifizität begrenzt ist; Präzipitine wirken außer 
gegen die Zellsäfte der einen Tierart, gegen welche sie gebildet sind, auch 
fällend auf Zellsaft von anderen Tierarten, die mit dieser ersteren Tierart 
verwandt sind. Man kann dementsprechend, mit Vorsicht allerdings, aus 
der Serumreaktion einen Rückschluß auf den Grad der Verwandtschaft 
zweier Arten ziehen. 

Für Pflanzen zeigen die Verfasser nun auf diese Weise, daß „serologisch‘ 
eine Verwandtschaft zwischen Piswm sativum und Vicia sativa zu erkennen 
ist, während Piswm sativum und Lupinus luteus bei der gleichen Versuchs- 
ausstellung keine Verwandtschaftsreaktion mehr zeigen. In ganz entsprechender 
Weise zeigt sich serologisch, daß z. B. Zriticum sativum näher verwandt ist 
mit Secale cerale, Hordeum sativum und Elymus arenarius als mit Zolium perenne 
und Avena sativa. 

Es wird Aufgabe weiterer systematischer Untersuchungen sein, fest- 
zustellen, ob diese Methode zur Lösung phylogenetischer Streitfragen in 
der Botanik mit herangezogen werden kann. Baur. 


Smith, Essie Alma. Development and Variation of Pentremites conoideus. 
Ann. Rep. Geol. Indiana. 30. 1906. p. I219—1242, pls. 43 —47. 


Miss Smiths paper, included in a „Report on the Salem Limestone 
of Indiana“ by E.R. Cumings and others, though published as the close 
of 1906, deserves notice as the first attempt to apply biometric methods 
to blastoids. Indeed few fossils of any kind have been treated in this 
elaborate manner, for the specimens studied were more than 5,700, of which 
4,700 all came from one locality. Actual measurements were made of 
735 specimens. We are here confined to discussion of the phylogenetic 
results inferred from the observed ontogeny. The number of ,,poral pieces‘ 
fi. e., outer side-plates] in each individual was taken as the criterion of 
its age. The smallest specimens (0.82 mm. long) had no side-plates, for the 
origins of the subvective grooves were only just adumbrated by an in- 
dentation on the upper rim of each radial. The deltoids were not preserved; 
but radially placed in the thecal cavity were five small reniform bodies, 
which Miss Smith regards as the beginnings of the hydrospires [those, 
however, are interradial structures: are these not lancet-plates ?]. Hambach 
has asserted that the embryonic base consists of 5 plates, but in these 
minute specimens Miss Smith detects only the usual 3 basals. In the 
following stages the subvective skeleton develops: the sinus grows downwards 
[or rather the sides of the radials grow upwards] and the side-plates are 
always formed at its lower end. When 7 or 8 side-plates have developed, 
the deltoids begin to show externally. There is a gradual change in shape, 
from the flat-topped young with long tapering bases and short subvective 
grooves, to the conoidal dome of the old form with flat or concave base 
and long subvective grooves. Thus the young Pentremites closely resembles 
Codaster in shape, and another similarity obtains in the oblique position 
of the side-plates [Miss Smith unfortunately does not trouble to distinguish 
between inner and outer side-plates, so that one cannot estimate the extent 
of this similarity]. Thus is indicated the conclusion that ,,Codaster may 


208 Referate. 


be the ancestor of Pentremites, or Codaster and Pentremites may have des- 
cended from a common ancestor“. [This confirms in a very interesting 
manner the conclusion expressed by the reviewer in 1900 (Treatise on 
Zoology, Echinoderma, p. 82—86); but in his opinion Pentremites represents 
the extreme link in the series: Codaster, Phaenoschisma, Cryptoschisma, Oro- 
phocrinus, Pentremitidea, Pentremites). F. A. Bather. 


Woodward, H., On some Coal-measure Crustaceans with Modern Represen- 
tatives. Geological Magazine Dec. V. vol. 5, S. 385. 1908. 

Schon seit über zehn Jahren kennt man durch Thomson und Calman 
aus Bergseen Tasmaniens (in ca. 1200 m Höhe) einen Krebs, Anaspides, 
der eine auffallende Ähnlichkeit mit gewissen fossilen Süßwasserformen aus 
Karbon und Perm aufweist, wie Gampsonyx, Acanthotelson, Palaeocaris. Alle 
diese Formen gleichen habituell den Amphipoden, besonders durch den 
kurzen Cephalothorax, besitzen aber die Spaltfüße und andere Kennzeichen 
der Schizopoden. 

Es ist daher geboten, ihnen wegen ihres hohen geologischen Alters eine 
Sonderstellung neben jenen beiden Ordnungen anzuweisen (Syncarida oder 
Anaspidacea). Woodward beschreibt nun einen neuen Fund aus der 
Kohlenformation von Derbyshire, den er Pracanaspides praecursor nennt. Das 
Bemerkenswerte daran ist die weitgehende, iiberraschende Ubereinstimmung 
mit dem lebenden Anaspides. Diese erstreckt sich, so weit es das gut 
aber doch nicht ganz vollständig erhaltene Material zu sehen erlaubt, 
auf die gesamte Organisation. Als einzige Unterschiede verzeichnen wir 
die geringere Größe, den längeren Kopf, die etwas stärkeren Antennen und 
die nicht einfachen, sondern gespaltenen fünf Abdominalanhänge. Bei diesen 
geringfügigen Unterschieden erscheint die Bezeichnung Pracanaspides durch- 
aus gerechtfertigt. 

Woodward erscheint es auffallend, daß die lebenden Vertreter einer 
so alten Gruppe heute nicht eine weltweite Verbreitung besitzen, wie das 
doch für andere persistente Typen z. B. Zimulus zutrifft. Dem gegenüber ist 
aber daran zu erinnern, daß viele persistente Süßwasserbewohner heute 
eine lokal beschränkte Verbreitung aufweisen, ein Ceratodus, Lepidosiren, 
Protopterus, Polypterus, Amia usw. Diese Erscheinung erklärt sich leicht 
durch die Annahme, daß solche Tiere, die frühzeitig aus dem Meere ins 
Süßwasser gewandert sind, den umbildenden Einflüssen mehr entzogen 
blieben als ihre Verwandten, die im Meere zurückblieben. Mit einem der- 
artigen Aufenthalte geht aber eine geringe Verbreitung naturgemäß Hand 
in Hand. Steinmann. 


Neue Literatur. 
Zusammengestellt von 


E. Baur-Berlin, W..Schleip-Freiburg, 0. Wilckens- Bonn. 


I. Arbeiten allgemeineren Inhaltes 
(Baur, Schleip, Wilckens). 


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-—— Revue des travaux de paléontologie végétale publies dans le cours des 
années Ig0I—1906. Kev. gen. d. Botan. 20 1907. 

— Sur quelques Lepidostrobus de la region pyrénéene. C..R. Ac. Sc. Paris. 
145 1907. S. 1122—1126. 


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Hereditary Behavior . ..... - \ er . 179 

v. Wettstein, R. Über zwei Leimerkenswerie Mutationen? Bets europa-  _ 

ischen Alpenpflanzen Ben, en) 

Porsch, O. Die Be enilheprefische Bedeutung er anehaier Bliiten- se 

; variationen und kor¥élativer Abänderung für die Orchideenflora. ‚Süd- — 2 

vr brasiliens. Ein Beitrag zum Problem der ee Vor eeteRaen 195 


Kleinere Mitteilungen RF En 
"Handlirsch, A. Zur Palaeontologie und Bhyloeeue der EN Re = 
Hilzheimer, 2 M. Versammlung der Deutschen es Gesellschaft 

AR Rn in Stuttgart 1908 . er a hg ad tanen tee Be Pe 
cs Referate ; 7 kin ; 

; Gat Cracken, J FA | Oceurence of a Sport in’ Metasenia (Li 

its Behavior in . eredity. Plate, L., Die Variabilität u 

nach dem Prinzip  geographischer Formenketten be 


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of other Rodents; their Origin and In 
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ersicht er bekannten Falle von Knospenvar ation. 

L ( H , Ein experimenteller Nachweis — natürliche 

Sr u Piknien, — —- Über die Spezifizität der Verwa an 

u) a, —_— Über die Aue 
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gi C. CORRENS asırzıc), V. HAECKER (stutteart), G. STEINMANN (sonn), 
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REDIGIERT VON 


E. BAUR (eatin) 


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und Tafel 1 bis 28. Großlexikonoktavformat. Subskrip Ä 
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Unter dem Titel „Leitfossilien“ sind in den letzten Jahren eg 


EL Dee „ mehrere deutsche Bücher erschienen, die mehr oder minder nur Abrisse 
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27. werden. Nur ein Buch gibt es, das das paläontologische Material im. 
| geologischer Anordnung behandelt: Koken’s Leitfossilien,; es ‘ist ‚ein Hand- 
buch. für den Unterricht, BEN für den Lehrer wie für den Schuler 


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Sp an 1 Universität und. technischen Hochschulen bestimmt; aber auch. jeder 


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und buntblättrigen Sippenbei Mirabilis Jalapa, 
Urtica pilulifera und Lunaria annua. 


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Seit acht Jahren habe ich auf die Vererbungserscheinungen bei 
Sippen geachtet, die in ihrem Chlorophyligehalt irgendwie vom Typus 
abwichen. Die meisten Beobachtungen wurden an Mirabilis Falapa- 
Sippen angestellt, zwei andere Objekte, Urtica pilulifera und Lunaria 
annua, sind am Schlusse dieser Mitteilung wenigstens kurz erwähnt. 


Mirabilis Falapa ist in mancher Hinsicht ein sehr ungünstiges 
Versuchsobjekt. Jede gelungene Bestäubung gibt nur eine einsamige 
Frucht; dazu kommt die relativ geringe Zahl von Früchten, die man 
bestenfalls von einer Pflanze erhält, besonders im Jahre der Aus- 
saat, und der große Raum, den man zur Aufzucht der Sämlinge nötig 
hat2). Die Herstellung und Heranzucht einiger Dutzend Mirabilis- 
Bastarde macht mehr Mühe und braucht mehr Platz, als die von 
vielen hundert Sämlingen in anderen Gattungen. So sind die Ver- 
suche nur außerordentlich langsam vorgeschritten. Dazu hat freilich 
auch beigetragen, daß mein Augenmerk in erster Linie auf die Ver- 
erbung der Blütenfarben gerichtet war, die hier nur gelegentlich zum 
Vergleiche herangezogen werden sollen. So geben auch heute, wo 
ich diesen Bericht zusammenstelle, die Versuche nur ein Bild, das 
noch in vielen Punkten der weiteren Ausführung bedarf. Da sich 


1) Die gleichzeitige Veröffentlichung dieser Arbeit mit der folgenden Abhandlung 
E. Baurs beruht auf gegenseitiger Verabredung, doch hat keiner von dem Inhalt 
der Arbeit des andern Kenntnis gehabt. 

2) Ohne die Unterstützungen, die ich erst von der Albrechtstiftung der Universität, 
dann von der kgl. sächsischen Gesellschaft der Wissenschaften erhielt, wäre es mir 
nicht möglich gewesen, meine Versuche mit Mirabilis-Sippen durchzuführen. 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, I. 19 


LIBRAKY 
NEW YORE 


BOTANICAL 


GARDEN. 


292 Correns. 


aber das Interesse auch für Gelb- und Buntblättrigkeit regt — ich 
verweise auf die wichtigen Arbeiten E. Baurs!) und Johannsens?) 
—, halte ich es für besser, damit hervorzutreten. 


E. Baur hebt wiederholt hervor, daß sich gewiß die verschiedenen 
als ,,gelbblattrig und „buntblättrig‘“ bezeichneten Sippen, in ver- 
schiedenen Verwandtschaftskreisen und auch im selben Kreis, nach 
ihren Vererbungserscheinungen unterscheiden würden. Unsere Er- 
gebnisse liefern einen guten Beleg für die Richtigkeit dieses Satzes: 
Die fünf im folgenden studierten Eigenschaften gehören zu vier ver- 
schiedenen Typen. Aus demselben Grunde verzichte ich auch auf 
eine Zusammenstellung und Besprechung der Literatur über Gelb- 
und Buntblättrigkeit überhaupt®), die doch nur zum geringsten Teil 
den kritischen Ansprüchen von heute genügt und erst jüngst von P. 
J. S. Cramer zusammengestellt wurde’). Außer den schon genannten 
Abhandlungen Baurs und Johannsens seien noch die De Vries’#) 
und Beyerincks®) hervorgehoben und Shulls*) Beobachtungen über 
Vererbung von ,,budsports‘‘ bei Oenothera. Auch auf E. Panta- 
nellis’) morphologische, und physiologische Studien sei hier hin- 
gewiesen. Soweit für unsere Objekte Literatur vorlag, ist sie natürlich 
zitiert. 


1) Baur, E., Untersuchungen über die Erblichkeitsverhältnisse einer nur in 
Bastardform lebensfähigen Sippe von Antirrhinum majus, Berichte d. Deutsch. Botan. 
Gesellsch. Bd. XXV (1907), S. 442 und: Die Aurea-Sippen von Antirrhinum majus, 
Diese Zeitschrift Heft 1, 2 (1908) S. 124. 

2) Johannsen, W., Uber Knospenmutation bei Phaseolus, diese Zeitschrift, 
Heft 1, 2 (1908) S. 1. 

3) Cramer, P. J. S., Kritische Übersicht der bekannten Fälle von Knospen- 
variation (Natuurkund. Verhandel. v. d. Holland. Maatsch. d. Wetensch. Derde Ver- 
zameling, Deel VI, Derde Stuk, 1907); dort sind die Beobachtungen und Anschauungen 
De Vries’ vollständig zitiert. Vgl. auch die Einleitung zu der Arbeit Porschs, diese 
Zeitschrift Heft 1, 2 S. 69. 

4) De Vries, Mutationstheorie, Bd. I S. 597 u. f. und an anderen Stellen, vor 
allem Bd. II S. 355 u. f. 

5) Beyerinck, M. W., Chlorella variegata, ein bunter Mikrobe, Recueil d. Trav. 
Botan. Néerland. Vol. 1 p. 14. 

6) Mac Dougal, D. T., Vail, A. M., Shull, G. H., Mutations, Variations and 
Relationships of the Oenotheras. Carneg. Jnst. of Washingt., Publ. No 81, p. 59 
(1907). : 

7) Pantanelli, E., Studii sul’ albinismo nel regno vegetale, I—V, Malpighia, 
Bd. XV(1902)—XIX(1905) und: Uber Albinismus im Pflanzenreich, Zeitschr. f. Pflanzen- 
krankh., Bd. XV (1905). 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblätterigen Sippen. 293 


I. Mirabilis Jalapa. 
A. Die chlorina-Sippen. 


Untersucht man eine größere Anzahl Mirabilis-Pflanzen der ge- 
wöhnlichen, grünen Sorten, so fallen oft beträchtliche Unterschiede 
in der Intensität der Grünfärbung auf. Ich habe ihre Konstanz noch 
nicht eingehender geprüft, ein Versuch jedoch, den ich 1904 und 1905 
anstellte, spricht dafür, daß sie wenigstens zu einem sehr großen Teil 
individueller, nicht erblicher Natur sind. 

1904 wurde (Ende August) auf dem schon früher eingeschlagenen 
Wege!) der Chlorophyllgehalt dreier besonders auffällig verschiedener 
Pflanzen, einer besonders dunklen, A, einer besonders hellen, C, und 
einer mittleren, B (an vergleichbaren Proben), bestimmt. Sie standen 
auf demselben Beet, waren Enkel derselben zwei Stöcke und einmal 
überwintert. A verhielt sich zu B und C annähernd wie 100 zu 75 und 50; 
C führte also nur etwa halb soviel Chlorophyll als A, B stand in der 
Mitte. Dabei hatte die Lösung von B und besonders die von C gegen- 
über der von A einen deutlichen Stich ins Gelbe, der die Vergleichung 
etwas erschwerte. Von allen drei Pflanzen wurde 1905 eine durch 
Selbstbestäubung entstandene Nachkommenschaft nebeneinander unter 
möglichst gleichen Bedingungen aufgezogen — von A 18, von B 22 
und von C 17 Pflanzen. Die Felder A und B konnten aber gar nicht 
unterschieden werden, das Feld C war zwar etwas heller, aber lange nicht 
in dem Maße, wie die Pflanze C gegenüber den Pflanzen A und B. 

Neben diesen oft ganz auffallenden aber jedenfalls also nur zum 
Teil erblich fixierten Schwankungen um einen Mittelwert herum, der 
als ,,typisches‘‘ oder ,,normales‘‘ Grün bezeichnet werden mag, 
kommen nun noch Pflanzen mit viel geringerem Chlorophyllgehalt 
vor. Sie gehören zu konstanten Sippen, die im folgenden den 
Namen chlorina führen sollen. Früher?) habe ich sie als aurea-Sippen 
bezeichnet, weil sie in der Literatur unter diesem Namen gehen). 


1) Über die dominierenden Merkmale der Bastarde, Berichte d. Deutsch. Botan. 
Gesellsch., Bd. XXI (1903) p. 140. Ich habe nun auch den Hoppe-Seilerschen 
Colorimeter mit dem Albrechtschen Glaswürfel zur Kontrolle verwenden können 
(dank dem freundlichen Entgegenkommen meines Kollegen Prof. Dr. Siegfried 
ohne abweichende Resultate zu erhalten. 

2) Über Bastardierungsversuche mit Mirabilis-Sippen, Berichte der Deutschen 
Botan. Gesellsch. Bd. XX (1902) p. 598. 

3) De Vries, Mutationstheorie, Bd. I p. 601. Die „Tom Thumt‘-Sorten des. 
Handels gehören zum Teil hierher, zum Teil werden variegata-Sippen darunter ver- 
standen. 


19* 


294 Correns. 


Ich möchte aber jetzt den aurea-Namen auf jene Sorten beschränken, 
bei denen der alkoholische Blattauszug gegenüber dem der typischen 
Sorten relativ viel mehr Xanthophyll und Carotin enthält!), während 
bei den Sorten, die ich jetzt cA/orina nennen will, die Quantität des 
Chlorophylls und des Xanthophylls sowie der Carotine abgenommen 
hat, ohne sehr auffällige Verschiebung im Verhältnis der grünen und 
gelben Bestandteile zueinander. Dabei wird sich nach den Farb- 
stoffen allein wohl nur eine künstliche Grenze zwischen c/lorina- und 
aurea-Sippen ziehen lassen. Eine schärfere Trennung ermöglicht viel- 
leicht das Verhalten bei Bastardierung mit den typisch grünen Sippen; 
Baurs aurea dominiert, oder hat doch einen sehr starken Einfluß auf 
die ,,griine‘‘ Anlage des anderen Elters; meine ch/orzna-Sippen sind 
rezessiv, wie wir bald sehen werden. 

Die alkoholische Lösung aus den c/lorina-Blättern ist bei gleicher 
Konzentration etwas mehr gelblichgrün; das ist aber auch bei den 
hellergrünen Pflanzen der typischen Sippen der Fall, wenn man sie 
mit dunklergrünen Pflanzen vergleicht (S. 293). Bei einer auch unter 
dem Namen „aurea“ im Handel gehenden c//orina-Sippe des Tropaeolum 
majus habe ich selbst diesen kleinen Unterschied in der Nuance nicht 
mehr sicher beobachten können, auch nicht mit dem Hoppe-Seiler- 
schen Colorimeter. 

Die chlorina-Pflanzen sehen ja wirklich mehr en aus, das 
hängt aber zum großen Teil nur von der geringeren Konzentration der 
Farbstoffe ab, denn auch der alkoholische Auszug aus den typisch 
grünen Blättern wird gelblicher grün, wenn er verdünnt wird. 

Bei unserer Mirabilis Falapa chlorina enthält eine gleichgroBe Blatt- 
fläche nur etwa 28/, 99 Dis ?°/]00 der Farbstoffmenge in den typisch grünen 
Blättern; bei deren starken Schwankungen muß man zum Vergleiche 
Blätter einer mittelstarkgrünen Pflanze oder besser ein Gemisch aus 
Blättern verschiedener derartiger Pflanzen extrahieren. — Fig. ı kann 
einen Begriff vom Unterschied zwischen einem c/lorina-Blatt (B) und 
einem mittleren (D) oder besonders stark grünen (C) Zypzca-Blatt 
geben. 

Was ich von c/lorina-Sippen aus dem Handel erhalten habe, hat 
durchgingig Zwergwuchs, d. h. im ersten Jahr werden die Biische 


1) So bei der von Baur (Berichte d. Deutsch. Botan. Gesellschaft, Bd. XXV, 
S. 442) untersuchten aurea-Sippe von Antirrhinum majus, wo (nach Untersuchungen 
F. Kränzlins) ‚die Chlorophylle in wesentlich geringerer Menge vorhanden sind, 
als in den grünen Sippen, während die gelben Farbstoffe, Xanthophylle und Carotine. 
in normaler oder nur wenig verminderter Menge vorkommen“ (l. c. S. 451). 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblätterigen Sippen 295 


Fig. 1. Mirabilis Jalapa. A variegata, B chlorina, C typica, besonders dunkel, 
D typica, mittel, E albomaculata. Je ein Blatt gleichzeitig und gleichlang auf 
photographischem Papier kopiert, wobei die durchgelassene Lichtmenge annähernd 
proportional dem Chlorophyligehalt ist. In der Figur sind hell und dunkel wieder 

richtig verteilt. 


296 Correns. 


etwa 30 cm hoch, auf einem Boden, auf dem die typischen Sippen 
etwa 80 bis 90 cm hoch werden; im folgenden Jahr werden sie zwar 
höher, die Büsche der typischen Sippen aber auch!). Die Blätter 
und Blüten sind auch relativ kleiner. Im folgenden werde ich von 
nana-Sippen und dem zana-Merkmal sprechen, gegenüber den typischen 
(alta-)Sippen. Das chlorina-Merkmal ist aber mit dem Zwergwuchs 
nicht untrennbar verbunden; wie wir noch sehen werden (S. 302), 
läßt es sich auch mit dem hohen Wuchs der gewöhnlichen Sippen 
verbinden. Doch bedingt es dann eine Größenabnahme von etwa 10% 
oder etwas mehr; statt 90 cm werden die Büsche nur etwa 80 cm 
hoch. Es beruht das nach meinen Erfahrungen nicht auf dem Auf- 
tauchen irgend einer latenten Anlage, sondern ist eine einfache Folge 
des geringeren Chlorophyllgehaltes und der dadurch bedingten 
schwächeren Ernährung der Pflanzen. 

Das chlorina-Merkmal kann mit jeder Blütenfarbe kombiniert werden; 
die geringere Größe der Blüten ist dagegen, wie die geringere Größe 
der Blätter, mit dem Zwergwuchs untrennbar verbunden, alle drei 
Merkmale hängen gewiß korrelativ zusammen und sind durch dieselbe 
Anlage bedingt, nicht durch konjugierte, eigentlich verschiedene 
Anlagen. 


Die ch/orina-Sippen sind völlig konstant. Meist ist schon das aus 
den Samenhandlungen bezogene Saatgut rein oder so gut wie rein, 
wo das nicht der Fall ist, lassen sich sofort reine Linien isolieren ’). 
Statt besondere Versuche anzuführen, verweise ich auf Tabelle 3, 4 
und 12, bei denen sich die Konstanz an der Nachkommenschaft der 
aus den Bastarden herausgezogenen ch/orina-Individuen schön zeigt. 


B. Die variegata-Sippen. 


Von den ch/orina-Sippen unterscheiden sich die variegata-Sippen 
durch ihre teilweise noch reingrünen Blätter: über den Grund, der 
chlorina-Färbung besitzt, sind Flecken von typischem Grün zerstreut, 


1) Die Höhe, die eine Mirabilis-Sippe erreicht, ist natürlich sehr von äußeren 
Bedingungen abhängig; ich sehe auf meinem Versuchsfeld immer wieder dort, wo der 
Boden schlechter bearbeitet und gedüngt ist, die Höhe bis auf die Hälfte herabsinken. 
Es bleibt jedoch der relative Höhenunterschied zwischen den hochwüchsigen und den 
zwergigen Sippen annähernd bestehen. 

2) Es genügt, Äste der Pflanzen in Gazesäcke einzuschließen. Auf diese Weise 
sind, soweit nichts anderes bemerkt ist, stets die durch Selbstbefruchtung entstandenen 
Nachkommen erzielt. Vor dem Säcken müssen selbstverständlich alle offenen Blüten, 
alle verblühten und alle jungen und älteren Früchte entfernt werden. 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblätterigen Sippen, 297 


in einer dunkleren und helleren Stufe. Zahl und Größe dieser Flecke 
ist sehr verschieden, zum Teil schwanken sie individuell von Blatt 
zu Blatt, zum Teil sind sie erblich fixiert. So gibt es varzegata-Sippen, 
die kaum von ch/orina zu unterscheiden sind, bei denen man nach 
den grünen Flecken suchen muß (ein Teil der „Zom Thrumb“‘-Sorten 
des Handels gehört hierher), und andere, bei denen die tiefgrünen Flecken 
zahlreich sind (variegata-Sorten des Handels). Natürlich ist der durch- 
schnittliche Chlorophyligehalt größer; ich habe ihn früher für eine der 
letztgenannten Sippen zu 40% (gegenüber 30% für c/lorina) bestimmt. 

Hier und da findet man an den varzegata-Stöcken kleinere oder 
größere fast oder vollkommen typisch grüne Äste. Ob sie sich zeigen 
oder nicht, steckt in der betreffenden Pflanze drin; ist die Disposition 
vorhanden, so treten sie Jahr für Jahr oder fast jedes Jahr auf, wenn 
auch in verschiedenem Maße; andere Pflanzen zeigten sie auch bei 
jahrelanger Beobachtung nie. Die starkgescheckten Sippen dürften 
sie häufiger bilden.- Eine Grenze zwischen einem kleinen grünen Fleck 
auf einem Blatt und einem ganzen grünen Ast existiert nicht, man 
kann alle möglichen Übergänge zusammensuchen. 


Hinsichtlich ihrer Höhe verhalten sich die im Handel befindlichen 
Sippen verschieden. Manche haben im wesentlichen die Zwergform 
der chlorina-Sippen, ‚„nana“-Wuchs; es sind das die „Zom Thumb‘- 
Sorten und dann oft schwach gefleckt. Andere haben einen merklich 
höheren Wuchs, etwa 50 cm Höhe, wenn die zanae 30, die altae 80 bis 
go cm hoch sind. Ich will sie Aumifes nennen. Hierher gehören die 
eigentlichen varzegata-Sorten des Handels, sie sind stärker gefleckt. 
Es lassen sich endlich auch, wie aus den zwergigen hochwüchsige 
chlorina-Sippen, aus den zwergigen und niedrigen hochwüchsige varze- 
gata-Sorten durch Bastardierung herstellen, die aber im Durchschnitt 
etwas niedriger sein dürften als die typisch grünen a//a-Sippen (S. 304), 
ebenso humilis chlorina-Sippen (S. 305); nana variegata-Sippen gibt es 
sowieso schon. Die leichte Modifizierbarkeit des Höhenmerkmales 
durch allerlei Einflüsse macht sich aber bei der Unterscheidung der 
humiles und nanae erschwerend geltend. 


Die variegata-Sippen sind nicht völlig konstant; in der durch 
Selbstbestäubung erzielten Nachkommenschaft treten, wenigstens bei 
den stärker gescheckten Sippen, stets einzelne reingrüne Pflanzen 
auf, wenn nur genug Individuen aufgezogen werden. Die grünen 
Exemplare sind relativ sehr viel häufiger als variegata-Exemplare mit 


298 Correns, 


vielen grünen „Rückschlägen‘‘, so daß sie nicht als die Endglieder 
einer eingipfligen Variationskurve aufgefaßt werden können; sie stellen 
ein zweites, relativ starkes Maximum der Kurve dar!). Ein sicheres 
chlorina-Individuum sah ich dagegen nie darunter. Bei noch aus- 
gedehnteren Versuchen wird es vielleicht noch gefunden werden; sehr 
viel seltener als die reingrünen werden die cklorina-Pflanzen wenigstens 
in der Nachkommenschaft der stärker gescheckten varzegata-Sorten 
ganz gewiß sein. 

Diese reingrünen ,,Riickschlags‘‘pflanzen verhielten sich hinsicht- 
lich ihrer (durch Selbstbefruchtung erzielten) Nachkommenschaft ver- 
schieden. Die einen, wohl selteneren, gaben lauter Pflanzen, die 
rein grün waren (Fall 1), die anderen, wohl häufigeren, gaben teils 
gescheckte, teils einfach tiefgrüne Pflanzen, fast immer mehr bis viel 
mehr grüne als gescheckte (Fall 2). Anbei einige Belege (Tabelle ı 
und 2): Einmal waren von 51 Sämlingen 9 (= 18%), zweimal von 
27 Sämlingen 7(=26%), einmal von 30 Sämlingen 11(=37%) ge- 
scheckt, zusammen von 135 Sämlingen 34(=25%)?). Die so ent- 
standenen variegata-Pflanzen gaben wieder einzelne normalgrüne, die 
normalgrünen, wohl nur zufällig, lauter normalgrüne. Die Zahlen sind 
ja noch recht klein, trotzdem scheint mir einstweilen die Aufstellung 
der zwei Typen gerechtfertigt, weil zwischen ihnen eine ausgesprochene 
Kluft besteht. 

Was endlich die Früchte anbetrifft, die auf den normalgrünen 
Rückschlagsästen sonst variegater Pflanzen (durch Selbstbefruchtung) 
entstehen, so liegt mir darüber einstweilen leider nur eine Beobachtung 
vor (Tabelle 1). Obschon ich solche Äste wiederholt gesäckt hatte, 
habe ich doch nur einmal so viel Früchte erhalten, daß sich die Aus- 
saat einigermaßen zu lohnen schien. Von 7 Nachkommen waren 
3 gescheckt und 4 normalgriin; ein zum Vergleich gesäckter gescheckter Ast 
derselben Pflanze gab 8 gescheckte, keinen grünen Sämling. Danach 
scheint die Nachkommenschaft der grünen Äste von der der gefleckten 
verschieden und der der reingrünen Rückschlagspflanzen ähnlich. 

In Tabelle r und 2 gebe ich die zwei am weitesten geführten 
Versuche; für den zweiten ist zu bemerken, daß die Pflanzen des 
ersten Jahres (1903) aus gekauftem Saatgut stammten. Es scheint 


1) Zu demselben Resultat kam schon De Vries (Mutationstheorie, Bd. I S. 498) 
bei seinem Antirrhinum majus striatum. 

2) Ähnliche Zahlen fand auch De Vries bei seinen roten „Samenvarianten‘ des 
Antirrhinum majus striatum; einmal beobachtete er 100°/, rote Nachkommen (I. c. 
S. 503). 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblatterigen Sippen. 299 


a priori wobl manchem wahrscheinlich, daß die darunter befindlichen 
fünf grünen Pflanzen Bastarde, ,,Vicinisten“, zwischen varzegata und 
einer rein grünen Sippe waren; sie stimmten aber nach Wuchs und 
Blütenfarbe (gelb) genau mit den gescheckten (und chlorina-)Exem- 
plaren überein und blieben hierin auch konstant, was jeden 
Gedanken an Vicinisten ausschließt, da alle Wuchs- und Farbenmerk- 
male mendeln. Die Nachkommenschaft jeder einzelnen Pflanze ist von 
oben mit einer Klammer —— zusammengefaßt; wo also zwei oder mehr 
Klammern, z. B. vier, durch Striche mit einer darüberstehenden An- 
gabe, z. B. 14 variegate oder 4 grün, verbunden sind, heißt das, daß 
von den I4 variegaten oder 4 grünen Pflanzen entsprechend viele, 
z. B. zwei oder vier, gesäckt und ihre Nachkommen aufgezogen wurden. 
Das gilt auch für alle die folgenden Tabellen in Stammbaumform. 
(Wegen des Auftretens der c/lorina-Pflanzen bei Vers. 2 vgl. S. 305 f.) 


Tabelle r. 


1900 | (hum.) variegata (rubra), geschützt. 
1901 | 20 varieg. 2 varieg. mit grün. Ästen 2 grün 
| varieg. Ast grün. Ast 
| a oe le 
1903 8 varieg. 3varieg. 4grün oQvarieg. 42 grin 
| are ee BA le 
1904,1905 | ı4varieg. Ivarieg.mitgrün. Ast 48 grün 36 grün 
Tabelle 2. 
Saatgut: (humilis) variegata (flava), ungeschützt. 
1903 | 84 chlor. u. varieg. (hum. flava) 5 grün (hum. flava) 
| | 
— nn. mm m 
1905 37 chlor. 2 chlor. 5 varieg. 23 grün 
En P.12% en er 
| INN. — —— 
1906 | 15 chl. Schl. 14 var. 14 var. 4 grün 28 grün 
—_— — —— — — — ——_ —— 


1907 | 11 chlor. Qvar. Qvar. 25 var. 4 gr. 7 var. 20 gr. 7 var. 20 gr. II var. 19 gr. 56 gr. 


Im allgemeinen macht das Verhalten den Eindruck, als ob sich 
von der variegata-Anlage!) hier und da die latente (dominierende ?)) 
grüne trennen würde, und zwar bei den Blüten auf den grünen Rück- 
schlagsästen häufiger als auf den geschecktblättrigen Ästen, und als 
ob die ganz grünen Pflanzen dadurch entstünden, daß entweder zwei 


1) Es wäre ganz unmöglich, für die variegala-Sippen eine chlorina- und eine 
„normalgrüne“ Anlage anzunehmen, und das Mosaik durch einen Streit dieser An- 
lagen, mit wechselndem Sieg, zu erklären, 

2) Daß Normalgrün über Gescheckt dominiert und das Merkmalspaar typisch 
spaltet, wird bald (S. 303) gezeigt werden. 


300 Correns. 


Keimzellen mit der rein grünen Anlage (Fall 1) oder eine Keimzelle 
mit der rein grünen und eine Keimzelle mit der rezessiven varzegata- 
Anlage (Fall 2) zusammen kamen und so teils reingriine Pflanzen mit 
konstanter Nachkommenschaft (Fall 1), teils reingriine Pflanzen mit 
gespaltener Nachkommenschaft (3 griin: I varzegata, Fall 2) hervorgingen, 
indem einfach ein Bastard entstanden ware. DaB in diesem letzteren 
Falle bald etwas zu viel, bald etwas zu wenig varzegata-Sämlinge ge- 
funden wurden, dürfte nicht schwer ins Gewicht fallen. — Würden 
die ,,griinen‘‘ Keimzellen ganz gleichmäßig über die Pflanze verteilt 
gebildet (auch in den einzelnen Antheren), so müßten grüne Pflanzen mit 
konstanter Nachkommenschaft (Fall ı) sehr viel seltener auftreten 
als solche mit inkonstanter (Fall 2). Bei 10% „grüner“ Keimzellen 
kämen dann auf 81 variegate 18 inkonstante und I konstanter grüner 
Sämling, bei 5% „grüne“ Keimzellen auf 361 variegate 38 inkonstante 
und ı konstanter grüner Sämling. Ist die Verteilung der verschie- 
denen Keimzellen aber ungleichmäßig — dafür spricht das Verhalten 
der grünen Rückschlagsäste —, so steigen natürlich die Chancen, daß 
die „grünen‘ Keimzellen sich treffen, und es entstehen mehr konstante 
grüne Pflanzen!). — Aus einem experimentell gefundenen Verhältnis 
der beiderlei grünen Pflanzen ließe sich die Prozentzahl der grünen 
Pflanzen nicht berechnen, da eine zweite Unbekannte, die ungleiche 
Verteilung der ‚grünen‘ Keimzellen, mitspielt. Hier können nur 
weitere Experimente, womöglich auch mit einem günstigeren, nicht 
nur eine Samenanlage im Fruchtknoten führenden Objekte, vollen 
Aufschluß geben?). Im übrigen komme ich auf diese Fragen noch- 
mals zurück (S. 324). 


C. Die Bastarde zwischen chlorina-, variegata- und 
typica-Sippen. 
I. Chlorina + typica. 
Wie ich schon früher 'gezeigt habe?), dominiert im Bastard die 


normale grüne Farbe des Laubes, aber nicht vollständig; die Bastard- 
pflanzen sind im Durchschnitt merklich heller. Ich habe seinerzeit die 


1) „Spaltet‘“ ein Teil der reingrünen Nachkommen, wie es den Anschein hat, 
wirklich wie der Bastard variegafa + typica, so ist damit der Beweis erbracht, daß 
schon die Keimzellen auf der variegata verschieden sein können, und daß nicht erst 
im Embryo entschieden wird, ob eine variegata oder eine grüne Pflanze entsteht, was 
von vornherein wenig wahrscheinlich ist. 

2) Über Bastardierungsversuche mit Mirabilis-Sippen, Berichte der Deutschen 
Botanischen Gesellschaft Bd. XX (1902) S. 62 und: Über die dominierenden Merkmale 
der Bastarde, ebendort Bd. XXI (1903) S. 142. 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblätterigen Sippen. 301 


Chlorophyllmenge zu go (87 bis 91)% bestimmt. Die Spaltung der 
zweiten Generation war in allen Fallen ganz rein, speziell zeigt sich 
das variegata-Merkmal nie in einzelnen Sämlingen. (Wenn es auf- 
tritt, sind die gescheckten Pflanzen viel häufiger als die chlorina- 
Pflanzen, vgl. S. 307.) Die Heterozygoten ließen sich von den rein- 
grünen Homozygoten wohl im Durchschnitt, aber nicht in jedem 
einzelnen Fall unterscheiden, so daß ich sie nicht sicher auszählen 
konnte; im einzelnen habe ich mich nie getäuscht, wenn ich ein 
Exemplar auf Grund seiner Laubfarbe als Heterozygot ansprach und 
dann die Nachkommenschaft aufzog. 

In Tabelle 3 und 4 gebe ich zwei Versuche in Stammbaumform 
wieder (vgl. S. 299). Es sind in kleinerer Schrift auch gleich die Er- 
gebnisse hinsichtlich des Wuchses mitgeteilt (ho.—hoch, na.—zwergig). 


Tabelle 3. 
Qos 3 
Eltern: (nana) chlorina (alba) typica (alba) 
1905 8 grun 
eS aaa hoch (70—85 cm) pie Sk 
——_ — m OO or! 
1906 *5 chlorina 13 grün +6 chlorina 14 grün 24 chlorina 93 grünl) 
4 ho. 11 ho. 3 ho. 9 ho. 
ı na. 2 na, BZ 3 a 5 = a eee 
— mn. — mn. — — — 
1907 17 chlor. ı8chlor. -ı2gr. 5schlor.12gr. 36 gr. 
12 ho. ıı ho. ı2 na. 3ho. 7 ho. 28 ho. 
5 na, 7 na. 2na. 5 na. 8 na. 
Tabelle 4. 
| 2 6) 
Eltern: (humilis) chlorina (flava) typica (alba) 
190 17 grün 
23 hoch 
1906 ı2 chlorina 40 grün!) 
br ho. 32 ho, 
PART» SS = 8 IN 
ae — m—m m — nn —_— — 
1907 | 4chlorina 13 chlorina #7 chlorina 18 grün 36 grün 
| 4 ho. 10 ho. 7 ho. 18 ho. 36 ho. 
| 3 na. 


Die Bastarde der ersten Generation waren wenigstens annähernd 
so hoch wie das hochwüchsige a/da-Elter. Etwas niedriger dürften sie 
wohl sein; die gemessenen Werte schwanken zwischen 70 und 85 cm, sind 
aber nicht ganz beweisend, weil ich keine reinen a/ba-Sämlinge gleicher 


1) Die Höhenausgaben waren bei diesen zwei Versuchen, infolge starker 
Schwankungen in der Bodenqualität, nicht ganz sicher, es sind deshalb beim einen 
gar keine Angaben gemacht. 


302 Correns. 


Herkunft dicht daneben gezogen hatte. In der zweiten Generation 
war die Spaltung nach dem »ana-Merkmal (35 bis 40 cm) und dem 
alta-Merkmal (65 bis 85 cm) ganz ausgesprochen; es gab aber unter 
den hochwüchsigen und den zwergigen Exemplaren ch/orina und 
tiefes Grün. Wieviel von den cklorina- und den normalgrünen 
Exemplaren hoch und wieviel niedrig waren, ist bei den meisten Ver- 
suchen der Tabellen 3 und 4 angegeben. Das Verhältnis ala: nana = 
3:1 tritt aber bei den kleinen Zahlen nicht immer recht hervor ’). 
Die beiderlei a/ta-Pflanzen zeigten übrigens einen deutlichen, wenn 
auch geringen Unterschied in der Höhe. Bei Versuch * und + von 
Tabelle 3 betrug z. B. die mittlere Höhe der normalgrünen Pflanzen 
79 cm, die mittlere Höhe der ch/orina-Individuen dagegen nur 72 cm, 
so daß sie in diesem Fall um 6 cm im Mittel niedriger waren. Bei 
anderen Versuchen schien mir der Unterschied noch etwas deutlicher. 
Die durchschnittliche Höhe der beiderlei Zwergpflanzen betrug bei 
den gleichen Versuchen (* und 7) 38 cm. Wäre eine größere Anzahl 
gemessen worden, so hätte sich wohl auch bei ihnen ein Unterschied 
herausgestellt, der aber, proportional der geringeren absoluten Höhe, 
gewiß unbedeutend ausgefallen wäre, vielleicht 2 bis 3 cm betragen 
hätte. 

Die tiefgrünen „ana-Pflanzen der zweiten Generation konnten, 
wie Versuch | der Tabelle 3 zeigt, eine konstante Nachkommenschaft 
geben, und ebenso die hohen cA/orina-Pflanzen (Versuch $% der Tabelle 4), 
während mehr davon sich, wie zu erwarten, als heterozygot er- 
wiesen. So habe ich zwei konstante neue (auch nicht im Handel 
befindliche) Sorten erhalten, von denen besonders die zwergige tief- 
grüne wirklich hübsch ist. 


Mit der von Baur studierten aurea-Sippe des Antirrhinum majus 
hat unsere Mirabilis Falapa chlorina (und auch die später (S. 325) zu 
besprechende chlorina-Sippe der Urtica pilulifera) die Konstanz und 
das regelmäßige Spalten bei der Keimzellbildung im Bastard gemeinsam; 
die aurea-Anlage dominiert aber über die für typisches Grün, während 
die c/klorina-Anlage ihr gegenüber rezessiv ist. Das scheint mir ein 
auffallender Unterschied zu sein (abgesehen von dem im Verhalten 
der Farbstoffe (S. 294); sehr interessante Folgen, ergeben sich daraus, 
daß das aurea-Merkmal nur in Heterozygoten |lebensfähig 
sein und in Homozygoten nicht existieren kann, so daß die 


1) Es sieht fast so aus, als ob zuviel nana- und zuwenig alta-Sämlinge heraus- 
kämen; um solche Fragen zu studieren, ist Mirabilis ein zu ungünstiges Objekt. 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblätterigen Sippen. 303 


aurea-Sippe nur als Bastard vegetativ existiert!). Doch ist das viel- 
leicht kein prinzipieller Unterschied von chlorina. 

Die von Johannsen®*) beobachteten ,,awrea‘‘-Linien des Phaseolus 
vulgaris gehören vielleicht zu meinem c//orina-Typus; doch ist darüber, ob 
sie rezessiv sind (wieich vermute) oder dominieren, noch nichts bekannt. 


II. Variegata + typica. 

Das variegata-Merkmal verhält sich genau wie das c/l/orina-Merkmal 
dem typischen Grün gegenüber: varzegata ist rezessiv*), freilich nicht 
vollkommen, denn die ı. Generation des Bastardes ist gerade noch 
merklich heller grün als die typische Mirabilis Falapa es im mittel 
ist; die 2. Generation des Bastardes spaltet. 

Bei der nicht vollkommenen Konstanz der variegata-Sippen sind 
etwas weniger als 25 % variegata-Sämlinge zu erwarten, weil zu den 
75 % grüner Homo- und Heterozygoten noch einzelne grüne Rück- 
schlagpflanzen der .varzegata kommen werden (S. 297). Nach dem, 
was wir jetzt wissen, werden sie kaum von den grünen Homo- und 
Heterozygoten unterschieden werden können. 

Tabelle 5 bringt den am längsten fortgesetzten Versuch. 


Tabelle 5. 
2 

aa (nana) variegata (flavarubrostriata) typica (alba) 

.Gen, ü 

Guns 58 grin 

1903), hoch 
ae 2var. 4 Hf 8 variegata „nr hellgrün 33 Ben 

1904) el BANN Ser ee ie 

IIL G. *c3 gr. 6 var. pellet: 25 gr. 4var. gr. 33 8T- 

(1904, ve 5: ye N | 7 NS RL 
1905) SS a ES er Sa eS SS 
Iv.G. 3var. Gvar.isgr. ıdgr. 4gr. 25 gr. 2gr. 3gr. 2gr. 3 gr. 
(1906) | 
V.Gen. tha 


(1907) 33 var. 


1) Vgl. die Literaturangabe auf S. 292. 

2) Dasselbe kommt aus anderm Grund bei calycanthema-Sippen der Campanula 
Medium mit völlig oder fast völlig sterilem Ovar und völlig tauglichem Pollen 
vor. (Einige Bastardierungsversuche mit anormalen Sippen. Jahrbücher für wissensch. 
Botanik, Bd. XLI, Heft 3, S. 473 (1905).) 

3) de Vries, (Mutationstheorie Bd. II, S. 356) sah bei Oenothera und Nicotiana 
Bunt wenigstens bei einem Teil der Keimlinge dominieren. Es handelte sich dabei 
gewiß um ein ganz anderes „Bunt“ als bei unserer variegata, um eines, das wohl mehr 
der aurea-Sippe Baurs bei Antirrhinum entsprach, wenn nicht einfache Homozygoten- 
bildung beobachtet wurden war. 


304 Correns. 


Das Merkmalspaar /nilis (resp. nana) — alta spaltet natürlich 
ebenfalls, und es lassen sich auch hier konstante niedrige oder zwergige 
griine Sorten und (fast) konstante hohe, gescheckte herstellen, wie wir 
entsprechendes schon bei den ch/orina-Sippen fanden. Um nur ein 
Beispiel zu nennen, waren die 53 Pflanzen der in der Tabelle mit * 
bezeichneten Aussaat alle normal griine Zwerge. 


III. Chlorina + variegata. 


Auch diese Bastarde folgen den Mendelschen Vererbungsgesetzen, 
wobei das variegata-Merkmal dominiert. Bei genügender Ausdehnung 
der Versuche werden natürlich in der 1. Generation und den folgenden 
reingrüne Individuen, aus der variegata stammend, auftreten, wie es 
z. B. der erste und der dritte der nachfolgenden Versuche (Tabelle 6—8) 
zeigt. Der als Tabelle 6 mitgeteilte Versuch hatte hinsichtlich der 
Abgrenzung der chlorina und variegata besondere Schwierigkeiten ge- 
boten. Die als chlorina? bezeichneten 2 Pflanzen waren an ihrer 
Blütenfarbe als Bastarde kenntlich; bei dem mit * bezeichneten Ver- 
such waren wohl schwache varzegata-Streifen bei einem Teil der 
„chlorina“-Pflanzen übersehen worden. 


Tabelle 6. 
2 ; 3 
Eltern: (nana) chlorina (alba) (humilis) variegata (flava) 
1905 2 chlor.? 3 var. fast chlor. 14 var. 
zZ Ba N 


nn en N I, 
1906 | *14chlor. 4 fastchlor. 3var. 3chlor.6var. 13 chlor. 6 fast chlor. 24 var. 2 gr. 


fa 


—_—_—_—_—_ 
1907 t5 chlor. 8 gr. 
Tabelle 7. 
3 
Eltern: (nana) chlorina (alba) (nana) variegata (flavarubrostriata) 
1906 6 (nana) variegata (flavarubrostriata) 
Be ae: 
1907 4chlorina 12 variegata 4 chlorina 14 variegata 
Tabelle 8. 
2 
Eltern: | (nana) chlorina (alba) (nana) variegata (rubra) 
1906 13 (nana) variegata (rubra) 
ee — oe: ae 8 
1907 FAR EEE See 
6 chlorina 19 variegata 8 chlorina 16 variegata 
EN 
[u | 
1908 4 variegata I grün! 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblatterigen Sippen. 305 


Wenh eine variegata-Sippe vom humilis-Wuchs mit einer chlorina- 
Sippe vom zana-Wuchs verbunden wird, wie bei Versuch 6, dominiert 
der erstere über den letzteren, und in der zweiten Generation tritt 
Spalten ein, das sich aber bei der Zusammenstellung aller Höhen 
nicht zeigt, weil die Kurven der »ana- und der Aumzlis-Individuen 
stark übereinander greifen. Im folgenden gebe ich für die in Tabelle 6 
mit * bezeichnete Aussaat die Höhenmaße, auf 5 cm abgerundet (im 
ersten Jahr, c = chlorina, v = variegata, g = grün)! 

Höhe in cm: 25 30 35 40 45 50 
Pflanzen: DC NO NE SCHTONGEE2CAY LO ae “ini fs 

Sie lehren wenigstens, daß die Merkmale: hoher und niedriger 
Wuchs mit den Merkmalen: c/lorina und variegata beliebig kombiniert 
sind, so daß zana variegata- und humilis chlorina-Sippen entstehen; 
daß die zwei rein grünen Exemplare zu den höchsten gehören, ist 
gewiß nur Zufall. 


Auch der in derselben Tabelle mit + bezeichnete Versuch zeigte 
das Spalten nach dem Wuchsmerkmal, unabhängig von der Laubfarbe: 
Höhe in cm: 20 25 30 35 40 45 50 55 
Pflanzen: i Cn Go : Los Chie, C2 le eee ae 


Von den 13 Pflanzen gehörten 3 sicher in die mana-Klasse: 
2 chlorina und eine dunkelgriine. — Ob einzelne Kombinationen 
häufiger, andere seltener gefunden werden, als die Rechnung verlangt, 
läßt sich hier schlecht verfolgen. 


IV. Fälle, wo in der 2. Generation des Bastardes neue Merkmale 
auftraten. 


Bei den bisher besprochenen Bastardierungsversuchen bildeten die 
Merkmale einfache Paare, die den Mendelschen Gesetzen folgten. 
Ich habe auch verwickeltere Verhältnisse angetroffen; als Beispiele 
gebe ich zunächst in Tabelle 9, 10 und ıı drei Versuche wieder. 


Tabelle 9. 
? 3 
Eltern typica alba (humilis) variegata (rubra) 
1902 45 grün (hoch) 
ER 
1903 | 4 varieg. 7 grün 3 chlor. 7 varieg. 42 grün 5 chlor. 9 varieg. 56 grün 
| ~——____ (zusammen 8 chlor. 20 varieg. 105 gr.) 


SO — 
1904 ‚8 chlor. 27 varieg. 8 chlor. 28 grün 


306 Correns. 
Tabelle ro. 
Q [6} 
Eltern \(humilis) variegata (rubra) typica (alba) 
1902 | 37 grün 
u. 1903 = noch 
I os = en 
—— Fo — 


— — 


24 gr. 3 var. 26 gr. 


DB 
1904 |3 chlor. 17 var. 62 gr. 7 chlor. 10 var. 61 gr. 2chlor. 4 var. 


u.1905 (zusammen: 12 chlor. 34 var. 173 gr.) ZEN | 
1906 4var. 5 var. 24 gr. 
Tabelle 11. 
2 6) 
Eltern |(humilis) variegata (alba) ö typica (gilva) 
1964 24 grün 
A eee 
u———. em Es —ee 
1905 |4 chlor. 6 var. 18 gr. 3 chlor. 3 var. 37 gr. 1 chlor. 13 var. 27 gr. 


(zusammen: 8 chlor. 22 var. 82 gr.) 


In allen Fällen war variegata mit Zypica verbunden worden. Die 
Bastarde waren, wie zu erwarten, in der I. Generation stets ganz grün 
und hochwüchsig, in der zweiten trat aber keine Spaltung im Ver- 
hältnis 1 variegata :3 typica ein (S. 303), sondern eine in chlorina, 
variegata und Zypica im Verhältnis 1:3:12! Das zeigen alle drei Ver- 
suche ganz gut!). Die neu auftretende cAlorina ist gewiß konstant. Die 
variegata-Pflanzen geben teils ch/orina und variegata (im Verhältnis 
1:3) teils lauter gescheckte Sämlinge?). Die grünen Pflanzen geben 
teils wieder grüne, teils c//orina und grüne (im Verhältnis 1:3). Daß 
keine grüne Pflanze wieder varzegata und grüne, oder chlorina, variegata 
und grüne im Verhältnis 1:3:12 gab, ist wohl nur Zufall. — Die zu 
den Bastardierungen verwendeten Pflanzen waren sicher konstant. 


1) In folgender kleinen Tabelle sind die Zahlen zusammengestellt: 


chlorina variegata grün zusammen 
Versuch 9 8=6% 20=15% 105=79% 133 
Versuch 10 1B= HA 34=15,5% Boss 219 
Versuch 11 870% 22=19,5% Bay 113 
zusammen: 28=6% 76=16,5% | 360=78,5% 465 
berechnet: 6,25% 18,75% 75% 


2) Abgesehen von den einzelnen reingriinen Exemplaren, die sich in der Nach- 
kommenschaft der variegata-Sippen befinden. 


Vererbungsversuche mit blaBgriinen und buntblatterigen Sippen. 307 


Ich habe aber auch in der 2. Generation des Bastardes ch/orina + 
typica auf einmal variegata-Sämlinge auftreten sehen, während sie ja 
sonst (vgl. S. 301) aus 75% typisch grünen und 25% c/hlorina-Pflanzen 
besteht. Ein so verlaufender Versuch ist in Tabelle 12 mitgeteilt. 


Tabelle 12. 
2? 3 
Eltern typica (alba) (nana) chlorina (albarubrostriata) 
1903 7 grün (hoch) 
1904 | 3 chlorina 4 variegata 63 grün 
| See as se ER | SS 


——@—_——_ 0-— 


———e— Om — 


1905 |2chlor. 8 chlor. ıchlor. 5 var. 4gr. 3chlor. 3 var. ı gr. I var. 4gr. 11 var. 44gr.2gr. 2gr. 


EINE TR ee || 


— —_———_. —_——_— 


1906 |4chlor. 24chlor. 22 Fame 1) ıchlor. 25 gr. 25 gr. 


Die 2. Generation dieses Bastardes hat also dieselbe qualitative 
Zusammensetzung wie die eines der eben besprochenen auffallenden 
Bastarde zwischen varzegata und ¢typica. Daß quantitativ viel zu 
viel grüne und zu wenig gescheckte Sämlinge beobachtet wurden, 
will nicht viel sagen; hier spielt der Zufall eine zu große Rolle. Auch 
die folgende 3. Generation stimmt überein. — Daß auch hier die 
Eltern, ¢ypzca und c/lorina, konstant waren, ist sicher. Bei der letzteren 
hätte man höchstens denken können, es wäre ein besonders schwach- 
geflecktes variegata-Exemplar gewesen; dann bliebe aber das Auf- 
treten der echten, konstant bleibenden ch/orza, das der Versuch zeigt, 
unverständlich. 


Wir sehen also in der Nachkommenschaft der Bastarde zwischen 
variegata- und typica-Stécken, die beide konstant sind, auf einmal 
chlorina-Sämlinge auftauchen, und in der Nachkommenschaft der 
Bastarde zwischen ch/orina- und typica-Stöcken, die ebenfalls konstant 
sind, variegata-Sämlinge. Wie erklärt sich das? 


Wir haben bisher immer mit Mendel von Merkmalspaaren: 
variegata-typica, variegata-chlorina, chlorina-typica, gesprochen. Nach 
einer neueren Auffassung ist das nicht richtig; wir hätten mit einzelnen 
Merkmalen zu rechnen, die im zweiten Elter gar keinen Paarling 


1) Das Auftreten dieser einzelnen chlorina ist auffallend, vielleicht liegt ein Ver- 
sehen beim Auspflanzen der (in Töpfen gezogenen) Keimlinge vor, obschon ich es 
überwachte, — 6 chlorina Ex. und 20 grüne wären leicht verständlich gewesen. 4 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. I. { 20 


308 Correns. 


fänden (,,presence and absence‘‘-Theorie Batesons und Shulls)t), 
Ich darf vielleicht hier etwas weiter ausholen. 2 

Wenn wir nach dem bekannten Mendelschen Beispiel eine gelb- 
samige und eine grünsamige Erbse bastardieren, hätten wir dann in den 
Keimzellen der letzteren die Anlage für „grün“, die für „gelb‘“‘ müßte 
fehlen. In den Keimzellen der ersteren fänden wir dagegen die für 
„gelb“ Ge und die für „grün“ Gr, beide in aktivem, entfaltungs- 
fähigem Zustand. Die Anlage der grünen Sippe wäre demnach Gr, die 
Anlagen der gelben wären GeGr. Gelb verdeckt grün, deshalb ist GeGr 
gelb und ebenso der Bastard GeGr Gr; wenn Ge fehlt, kann Gr sich 
zeigen. Das Gelb ist dem Grün gegenüber nach Batesons Terminologie 
„epistatisch‘“, das Grün dem Gelb gegenüber „hypostatisch“. Bei 
der Keimzellbildung des Bastardes erhielte jede Keimzelle Gr, die 
eine Hälfte der Keimzellen außerdem Ge, die andere nichts. Etwa so 
wie bei der Spermatozoenbildung der Hemiptere Protenor die 
Heterochromosomen verteilt werden, würden die Anlagen verteilt; es 
würden keine Anlagenpaare gespalten. — Die Anlage für grün 
müßte neben der für Gelb aktiv in der gelben Erbse vorhanden 
sein, sonst erhielten wir in der 2. Generation auch reinweißsamige 
Erbsen. Denn ein Viertel der Keimzellen des Bastardes erhielte sonst 
weder Ge noch Gr, und wenn solche Keimzellen (in 1/,, der möglichen 
Fälle) zusammenkämen, gäbe es überhaupt keine Färbung. 

Man ist aber nicht gerade gezwungen, mit Bateson anzunehmen, 
die „epistatische“ Anlage des einen Elters fehle dem andern Elter 
(in unserm Falle also Ge der grünen Erbse); es genügt, wenn man sie 
unentfaltbar, völlig ,,latent‘‘, sein läßt, um dieses vieldeutige Wort 
zu gebrauchen. Man hat dann wieder die Paare und kann in ge- 
wohnter Weise den aktiven Zustand der Anlage mit großen, den 
unentfaltbaren Zustand mit kleinen Buchstaben bezeichnen. Im oben- 
genannten Fall hätte die gelbe Erbse die Anlagen GeGr, die grüne 
die Anlagen geGr. 

Das wesentliche für uns hier liegt vielmehr in dem, was Bateson 
„Hypostasie‘“ getauft hat: daß ein Merkmal durch ein anderes ver- 
deckt oder gehemmt werden kann und doch völlig aktiv vor- 
handen ist. 


1) Bateson, W., Facts limiting the Theory of Heredity, Science, Nov. 15, 1907, 


D. 652. 
Shull, G. H., A new Mendelian Ratio and several Types of Latency. Americ. 
Naturalist, Vol. XLII (July 1908) p. 444. 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblätterigen Sippen. 309 


Wenden wir diese Anschauungen auf unsere Falle an, so hatten wir 
als Anlagen der typisch griinen Sippen: G (fiir normales Griin), V (fiir 
variegata) und C (für chlorina), also GVC, wobei V das C verdeckt und G 
alle beide. Für die varzegata-Sippen hätten wir: g (die fehlende!) oder 
latente Anlage für reines Grün), V (die für variegata) und C (die für 
chlorina), also gVC, wobei V das C verdeckt, sich selbst aber zeigen kann, 
weil G fehlt oder latent ist. Die ch/orina-Sippen hätten endlich die 
Anlagen gvC, wobei C sich zeigen kann, weil es nicht daran durch 
G und V gehindert ist. 

Bei der Bastardierung einer typisch grünen mit einer variegata- 
Sippe kämen so GVC und gVC zusammen, und wir erhielten in der 
2. Generation, da ja nur nach G und g ,,gespalten‘‘ (resp. ,,verteilt*‘) 
werden kann, 3 grüne auf I variegata-Sämling. Das haben wir bei 
Versuch 5 auch wirklich beobachtet (Fall 1). ; 

Wenn bei derselben Bastardierung aber, wie bei Versuch 6, 7 und 8, 
in der zweiten Generation neben variegata- noch chlorina-Sämlinge, im 
Verhältnis 3:1, auftreten, außer den grünen, braucht man nur an- 
zunehmen, dem einen Elter fehle V, oder es sei V in ihm ganz latent. 
Variegata kann dies Elter natürlich nicht sein; so bleibt nur übrig, zu 
schließen, in solchen Fällen habe das typisch grüne Elter die Anlagen 
GvC, was ja, da man das Fehlen des verdeckten V nicht merken 
kann, auf sein Aussehen (und seine Konstanz) ohne Einfluß ware 2). 
Es kämen also bei der Bastardierung zusammen: GvC und gVC; das 
gäbe bei der Keimzellbildung des Bastardes viererlei Keimzellen: GVC, 
GvC, gVC, gvC, die bei der Selbstbefruchtung in sechszehnerlei Weise 
zusammen kämen. Diese einzelnen Kombinationen sind in Tabelle 13 
S. 310 aufgeführt, gleich nach dem Aussehen und dem Verhalten der 
3. Generationen geordnet. 


Man sieht, 12 Kombinationen geben grün, 3 geben variegata und 
eine gibt ch/orina. Von den zwölf grünen Pflanzen der 2. Generation 
geben vier wieder 12 griin:3 variegata:1 chlorina, zwei geben 3 grün: 
I variegata, zwei geben 3 griin: I ch/orina, und vier sind konstant grün, 
wenn auch den Anlagen nach nicht gleich; so tritt z. B. darunter 


1) Dafür, daß die Anlage für Grün nicht ganz fehlt, sondern nur latent ist, 
spricht doch das Auftreten der rein grünen Sämlinge in der Nachkommenschaft. 

2) Nach dem helleren Grün, das die Bastarde typica + variegata der typica 
gegenüber zeigen (S. 303), erscheint es wenigstens wahrscheinlich, daß eine in der 
typica steckende, hypostatische variegata-Anlage nicht ganz wirkungslos bleiben würde, 
daß also die iypica GVC konstant etwas heller grün sein müßte als die typica GvC. 


Durch diesen Nachweis ließe sich die Hypostasie-Theorie etwas stützen. 
20* 


310 Correns. 


Tabelle 13. 


Kom- Resultat 

binationen t eee a = Zu 

der Keim- II. Generation 

zellen der ee eee en III. Generation 
I. Generation Aussehen Anlagen 

GVC-+gvG Klasse _ grün Klasse , GgVvC 

GvC+gVC | grin | GgVvC Sy € 

gVC-+-GvC I grün I GgVvC | 12 grün: 3 varieg:1 chlor. 

gvC+GVC grün GgVvG 

GVC+gVC j grün | j Gev-C |) if : 

gVC-LGVC I | grün 2 ee || 3 grün: ı variegata 
GvC-+gvC | j grün j Gg.vC Iı . A 

EvC-EGYC. | I en 3 \ Gg.vc |f 3 grün: ı chlorina 
GVC+GyC j grün ENTE : 

GvC-+GVC I en 4 \ &.we |i grün (1 GVC, 2 GVvC, 1 GvC) 
gVC+gvC J varieg. ff SAKE. {I : 4 , 
gvC+gVC II Nseries: 5 \ we Nf 3 variegata: ı chlorina 
GVC+GVC I grin 6 GV. € grün (mit den Anlagen GVC) 
GvC+GvC I grin 7, G..vc grün (mit den Anlagen GvC) 
gVC+gVC II varieg. 8 .gV.C variegata 

gvCc+gvC III chlorina 9 Bil fone chlorina 


die oben angenommene grüne Sippe GVC auf. Von den drei variegata 
Pflanzen geben zwei sowohl varzegata als chlorina Nachkommen im Ver- 
hältnis 3:1, eine ist konstant, ebenso ist die eine chlorzma konstant. 
Nach dem weiteren Verhalten können wir also neunerlei Pflanzen in 
der 2. Generation unterscheiden (in der Tabelle mit arabischen Ziffern 
bezeichnet), von denen wir noch nicht alle kennen (S. 306; Fall 2). 

Genau dieselbe Zusammensetzung der 2. Generation miiBte aber 
auch der Bastard zwischen Zyfzca und chlorina geben, wenn die Zypica 
alle drei Anlagen (aktiv) enthalt: GVC. Wie bei der obersten der in 
Tabelle 13 aufgeführten Kombinationen käme da GVC und gvC zu- 
sammen; V hätte eben bloß seine Stelle gewechselt, es ist aus der 
variegata gVC herausgetreten, (wodurch diese zu cAlorina wurde) und 
bei der ¢ypica GvC eingetreten, die dabei äußerlich unverändert ge- 
blieben ist, obschon sie jetzt GVC ist. Ein Versuch, der so verlief, 
ist in Tabelle 12 mitgeteilt (Fall 3). 

Nun haben wir aber noch den (von uns häufiger beobachteten) 
Fall zu erklären, bei dem der Bastard /ypzca + chlorina in der zweiten 
Generation auf je 3 typisch grüne 1 c/lorina Sämling gibt (Vers. 3, 4). 
Chlorina kann nur die Anlagen gvC enthalten, es frägt sich also, wie 
die grüne Pflanze beschaffen sein müßte. Es würde genügen, 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblätterigen Sıppen. 311 


wenn von ihren Anlagen V inaktiv wiirde, also aus GVC GvC. Dann 
käme bei der Bastardierung GvC und gvC zusammen, das Spalten 
(oder Verteilen) könnte nur nach G und g erfolgen, und die Nach- 
kommenschaft des Bastardes bestünde aus normal grünen und ch/orina- 
Pflanzen im Verhältnis 3:1 wie bei Klasse 3 in Tabelle 13 (Fall 4). 
Die gleiche grüne Sippe mit den Anlagen GvC haben wir schon bei 
den Bastardierungen mit variegata kennen gelernt (Fall 2, oben S. 309). 

Das Verhalten des Bastardes zwischen varzegata und chlorina bedarf 
keiner besondern Annahmen; bei seiner Entstehung kommen gVC und gvC 
zusammen, die nur nach V und v gespalten werden können, so daß 
es auf 3 variegata Sämlinge 1 chlorina Sämling geben wird (Fall 5). 

Wir hätten also zweierlei gleich aussehende typisch grüne Sippen, 
eine mit den Anlagen GVC und eine mit den Anlagen GvC. Da 
steht nichts im Wege, auch die Existenz eines Grüns mit den Anlagen 
GVc (also ohne chlorina-Anlage oder mit ganz latenter) und eines mit 
Gvc (bei dem die ch/orina- und die variegata-Anlage fehlen oder in- 
aktiv sind) anzunehmen, so daß es viererlei normales Grün gäbe. Wenn 
eine der beiden letzteren — einstweilen ganz hypothetischen — Sippen 
mit chlorina bastardiert würde, erhielte man eine sehr merkwürdige 
2. Generation: im ersten Falle käme durchschnittlich auf 63 Sämlinge 
ein reinweiBer, im zweiten schon auf 15 ein solcher. Es könnte auch 
zweierlei varzegata-Sippen geben, neben der bekannten mit den An- 
lagen gVC auch eine mit den Anlagen gVc, die, mit ch/orina bastardiert, 
als 2. Generation des Bastardes 12 variegata: 3 chlorina: 1 reinweiB 
hervorbrächte. 


Ich will hier auf diese und andere einschlägige Fragen nicht 
weiter eingehen, die zu eng mit dem Begriff „Anlage“ zusammen- 
hängen; das Gesagte zeigt, wie hübsch die Annahmen einer Hypostasie 
das tatsächliche Verhalten wenigstens formell erklärt. Nur eines 
will ich noch bemerken: es gibt sicher Fälle, wo in der 2. Generation 
eines spaltenden Bastardes auch dreierlei Pflanzen im Verhältnis 
12:3:I auftreten, von denen die mittleren neu sind (wie variegata beim 
Bastard Zypica + chlorina), und wo man mit der Annahme einer 
„EHypostasie‘‘ doch nicht ausreicht. Ich habe schon 1902 gezeigt, 
daß der — rotblühende — Bastard zwischen Mirabilis Falapa rubra 
und M. ¥. alba als 2. Generation rubra-, albarubrostriata- und alba- 
Pflanzen gab (in % 88:9:3)1), und spätere Untersuchungen haben 


1) Über Bastardierungsversuche mit Miyabilis-Sippen. Berichte der Deutschen 
Botan, Gesellsch. Bd. XX, S. 601. 


312 Correns. 


mir das Verhältnis 12:3:1 gelehrt (z. B. 217 rubra 47 albarubrostriata 
18 alba). Trotzdem kann man nicht annehmen, in der ruéra-Sippe 
sei aktive albarubrostriata, „hypostatisch‘ verdeckt oder gehemmt, 
vorhanden, denn die rwéra gibt mit andern hellblühenden Sippen, 
z. B. mit der blaßgelben gzl/va, Bastarde, in deren 2. Generation keine 
rotgestreiften Pflanzen auftreten. Die entfaltete Anlage zur Rot- 
streifung muß aus der a/éa-Sippe stammen, und da die albarubrostriata- 
Sippen unter allen Umständen über die a/da-Sippen dominieren, kann 
sie nicht aktiv, aber „hypostatisch‘ in dieser a/ba gesteckt haben. 
Hier bleibt eben, wie ich schon früher’ (für die Rotstreifung bei alba 
+ gilva) zeigte, nur ein Aktiv-Werden inaktiver, wirklich ,,latenter“ 
Anlagen unter dem Einfluß des fremden Idioplasmas übrig, und so 
müssen schließlich vielleicht doch auch die eben geschilderten, 
komplizierteren Spaltungsfälle bei c//orina- und variegata-Bastarden 
noch einmal erklärt werden. 


V. Mirabilis Jalapa variegata + M. longiflora typica. 


M. Falapa und M. longiflora smd zwei Arten, die sich zwar 
bastardieren lassen und sogar mehr oder weniger fruchtbare Bastarde 
geben, die sich aber doch in jedem Organ, vom Kotyledo bis zum 
Fruchtperigon, deutlich, zum Teil sogar sehr auffällig unterscheiden. 
So einförmig die erste Generation der Bastarde ist!), so vielförmig 
ist die zweite, und wenn es auch schwer fällt, die Merkmale scharf 
zu fassen, soviel scheint mir nach jahrelangen Beobachtungen schon 
jetzt sicher: konstant ist der Bastard kaum in einem Merkmal, 
wahrscheinlich ,,mendeln‘ alle. 

Da die Laubfarbe ein besonders leicht zu erkennender Charakter 
ist, habe ich 1903 auch den Bastard zwischen einer geschecktblattrigen, 
zwergigen M. Falapa und einer gewöhnlichen, weißblütigen JZ long:- 
flora hergestellt, wobei natürlich letztere den Pollen liefern mußte. 
Sie war völlig konstanz; überhaupt sind mir von ihr weder ch/orina- 
noch varzegata-Sippen bekannt. Das Verhalten des Bastardes ist in 
Tabelle 14 mitgeteilt: 


Tabelle 14. 
2 
Eltern |M. Jalapa (nana) variegata (flavarubrostriata) M. longiflora (alba) 
1904 2 grin 
1905 f 33 chlorina u. variegata 113 grin 


-1907 


1) Uber Bastardierungsversuche mit Mirabilis-Sippen 1. c. S. 603. 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblatterigen Sippen. 313 


Man sieht sofort, daß dieser Artbastard genau ebenso spaltet, 
wie einer der Sippenbastarde innerhalb der Art falapa. Wenn neben 
variegata auch, als Novum, chlorina auftritt, so kommt das ja auch 
bei diesen vor (S. 306), spricht aber nicht gerade für die Erklärung 
durch Hypostasie, die wir dafür oben gaben, denn, wie schon gesagt, 
eine /ongiflora variegata und longiflora chlorina sind unbekannt. Auch 
das Verhalten der dritten Generation entspricht, soweit ich es verfolgt 
habe, ganz den Erwartungen. 

Wie die Laubfarbe spaltet aber auch das Merkmal von der Höhe 
der ganzen Pflanze (der hohe Wuchs, besser die größere Länge der Triebe 
der M. longiflora dominiert auch hier über den Zwergwuchs) und das 
vom Habitus (M. Falapa ist aufrecht, M. longiflora ausgebreitet- 
niederliegend, die erste Generation ist intermediär, aber der M. longi- 
flora ähnlicher). So war es z. B. leicht, unter den Pflanzen der 
zweiten Generation zwergige varzegata-Pflanzen mit dem Jongiflora- 
Habitus und dunkelgrüne hohe mit dem ¥a/afa-Habitus zu finden, 


D. Die albomaculata-Sippe. 


I. Aussehen und Vererbung bei Selbstbestaubung, Verhalten 
beim Piropien. 


Im Jahre 1904 trat neben den 22 typisch griinen Pflanzen bei 
Versuch 40 eine auf, deren Laub zum Teil auffallig weiBbunt 
war. Im Vorjahre war eine reine alba (Nr. 36) mit dem Pollen einer 
albaflavostriata (Nr. 256) bestaubt worden; die so erhaltenen 30 Friichte 
waren das Saatgut des bewuBten Versuches. Die a/ba-Pflanze hatte 
schon zu zahlreichen anderen Versuchen gedient, ohne daß sich in 
ihrer Deszendenz je eine weißbunte Pflanze gezeigt hätte. Die a/ba- 
flavostriata war ein Stock aus der zweiten Generation des Bastardes 
alba + gilva vom Jahre 1900; von ihren Geschwistern und Ver- 
wandten und deren Deszendenz hatte ich damals schon viele hunderte 
gezogen, und seitdem habe ich noch mehr unter den Händen gehabt, 
ohne daß ein zweites weißbuntes Individuum aufgetreten wäre. In 
der Literatur habe ich nichts über eine weißbunte Mirabilis gefunden, 
und im Handel kommt, soviel ich weiß, auch keine vor. All das 
macht es wenigstens sehr wahrscheinlich, daß das Exemplar, das 
im Jahre 1904 auftrat, einer ‚Mutation‘ sein Dasein verdankt. Ein 
ganz exakter Beweis läßt sich dafür aber überhaupt kaum führen. 

Die weißbunten Teile der ersten Pflanze und ihrer Deszendenz, 
soweit sie ebenfalls weißbunt war, entsprachen etwa einer noch stark 


314 Correns. 


grüngescheckten varzegata, bei der die Farbstoffe an den ch/orina- 
Stellen fast oder völlig geschwunden sind, so daß die Blätter (und 
Stengel) grün und blaßgelb bis rein weiß gefleckt sind. Im allgemeinen 
dürfte sich bei der albomaculata das Grün mehr an die Blattmediane 


D 


Fig. 2. A, B, C Mirabilis Jalapa variegata, D, E, F, G M. J. albomaculata, 
H Chenopodium hybridum; Blatter auf photographischem Papier kopiert. Die Figur 
gibt hell und dunkel richtig wieder. 


halten als bei der varzegata, wie aus den beigegebenen Abbildungen 
(Fig. r A, E und Fig. 2) hervorgeht, doch ist das kein durch- 
greifender Unterschied. Bei beiden sind Pantanellis ,,nervi 
limitantes‘“ sehr deutlich. — Wenn noch Farbstoff in den blassen 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblatterigen Sippen. 315 


Flecken vorhanden ist, sind es ganz vorwiegend die Xanthophylle 
und Carotine; das Chlorophyll verschwindet also hier (wie bei den 
aurea-Sippen in unserer Fassung) viel rascher, im Gegensatz zu der 
variegata und chlorina. Vergleicht man einen alkoholischen Auszug 
aus den blassen Stellen mit einem aus den hellen Stellen der varzegata- 
Blätter (oder aus ganzen ch/orina-Blattern), so ist daran nicht zu 
zweifeln. — Das Mosaikmuster der Ober- und Unterseite des Blattes 
deckt sich durchaus nicht; schon dadurch kommen Schwankungen im 
Grün zustande, die durch Abstufungen im Chlorophyligehalt noch 
auffälliger werden. Wie die Blätter verhalten sich natürlich auch die 
Achsen, die (an und für sich blasseren) Hüllkelche und die (bei der 
f. Zypica hellgrüne) Basis der Perigonröhre, aus der die Fruchthülle 
(das „Anthokarp‘‘) hervorgeht, die auch, so lang sie noch unreif ist, 
weißgefleckt oder ganz weiß sein kann. 

Die einzelnen Äste derselben Pflanze sind gewöhnlich sehr-un- 
gleich stark weißbunt. Hier und da kommen ganz reinweiße Äste vor, 
die dann wesentlich kleiner als gleichwertige teilweis grüne bleiben, 
zwar auch blühen, aber ihre Knospen leicht verlieren und schlechter 
ansetzen; ganz grüne und dann kräftiger entwickelte Äste sind fast 
stets vorhanden. Beim selben Stock schwankte die Stärke des Weiß- 
buntseins zuweilen vom einen Jahr zum andern sehr stark. — Wieviel 
Chlorophyll vorhanden ist, bleibt ohne wesentlichen Einfluß auf die 
Blütenfarbe. 


Soweit ich die Deszendenz der ersten weißbunten Pflanze ver- 
folgt habe, ist sie in Tabelle 15 zusammengestellt. Leider ging die 
Pflanze selbst und ihre Eltern in dem nächstfolgenden Winter zu- 
grunde, ebenso ein Teil der weißbunten Deszendenz, als ich die 
richtige Überwinterungsweise der Mirabilis-Rüben noch nicht heraus- 
gefunden hatte. 


Man kann aus dem Stammbaum und den dazugehörigen, hier 
nicht mitgeteilten Aufzeichnungen!) wohl folgende Schlüsse ziehen: 


1) Ich habe wiederholt beobachtet, daß in den Töpfen, die die Nachkommen- 
schaft weißbunter Äste oder Pflanzen enthielten, weiße, zugrunde gehende Sämlinge 
auftraten, aber leider nur in einer Versuchsreihe vergleichbare Zählungen gemacht. 
Die hellere, fleckige Färbung der Kotyledonen scheint nicht immer sicher spätere 
Weißbuntheit anzuzeigen. So haben einige Sämlinge, die ich 1905 nach den Kotyle- 
donen im Verdacht hatte, weißbunt zu werden, rein grüne Pflanzen mit reingrüner 
Deszendenz gegeben. 


316 Correns. 
Tabelle 15. 
1904 1905 | 1906 | 1907 | 1908 
N {28 gr. 
/ 161 gr 
/ 
| 03 gr 
ZAM 
grüner Ast —88 gr. ee 21 gr. 
Ss 126 gr. 
18 gr. 
/ 3 gr. 
iy 129 gr. 
ji l 30 gr. 
1 weiß- ze 
bunt — 48 gr. —| 15 gr. 
N J 2I er 
Neal iste 
\\ 
\ 16 gr. 
\ 
\ 30 gr. 
| 12 gr. 
3mit |\ : 
weiBbunter „Spuren | | 
Ast —_|v. weiß \ 4 er. 
| | u 
= 8 gr. 
an 2 gr en (Keiml.) 
Fe wb 
| Äste: 2GB: Äste 
ganz weiß — {2 weiß — Sn 6 ee 
w ı wb. 
_jı2gr. 13gr. = 
4 wb, stark wb. \27, wb. Swbr 8 gr. 
Eure _Jı8 gr. 18 gr. h a 
6 wh. 1 wb. run 8 gr. 
b.ıwb. | g ie 
ae __frggr. 16gr. 
schw. wb. | 1 wb. — 
grin — 16gr. 16 gr. 
153 er. 
4 gr. 
J 35 gr. 
gr. = grün | 
wb, = weißbunt, bei Keim- J 62 gr. 
lingen auch ganz weiß A 3 wb 
K. = Keimlinge N J 4 gr. 
E. =erwachsene Pflanzen \— wb. 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblätterigen Sippen. 317 


I. Die Sämlinge schwanken zwischen vollkommener 
Chlorophyllosigkeit und normalem Chlorophyligehalt, sie 
bleiben erst von einem gewissen relativ ansehnlichen Gehalt 
an dauernd am Leben. 


2. Je stärker weißbunt eine ganze Pflanze oder ein Ast 
ist, desto mehr reinweiße und weißbunte Nachkommen ent- 
stehen; reinweiße Äste geben lauter chlorophyllfreie, nicht lebens- 
kräftige Sämlinge, reingrüne lauter reingrüne. 


3. Ein reingrünes Individuum aus der Nachkommen- 
schaft einer weißbunten Pflanze gibt nur mehr reingrüne 
Sämlinge; weißbunte treten nicht mehr auf!). So habe ich z. B. 
von 6 reingrünen Pflanzen, die von einem grünen Ast der ersten 
Pflanze stammten, 177 reingrüne Nachkommen gezogen, von 7 rein- 
grünen in der Nachkommenschaft des weißbunten Astes 144 reingrüne. 

Umgekehrt würde ganz gewiß ein reinweißer Sämling, wenn es mög- 
lich wäre, ihn zur Blüten- und Fruchtbildung zu bringen, wieder lauter 
reinweiße Keimpflanzen geben. 

Durch diese Vererbungserscheinungen steht unsere Mirabilis Falapa 
albomaculata im Gegensatz zu andern gut beobachteten Fällen von 
Weißbuntheit. So sah Beyerinck?) in der Nachkommenschaft weiß- 
bunter Pflanzen des Melzlotus coeruleus var. connata z. B. nur grüne 
Sämlinge. Ich selbst beobachtete 1906 ein isoliertes Exemplar des 
Chenopodium hybridum mit einem schön weißbunten Ast, der sich im 
Aussehen ganz wie unsere weißbunte Mirabilis verhielt. (In Fig. 2 
ist als H ein kleines Blatt davon dargestellt.) Die (sicher durch 
Selbstbestäubung entstandenen) Früchtchen dieses Astes und solche der 
übrigen Pflanze wurden getrennt im Freiland ausgesät, es waren aber 
alle aufwachsenden Nachkommen (mehrere Hundert) grün. Ob 
einzelne reinweiße, absterbende darunter waren, habe ich leider nicht 
geprüft (auch hätten sie zum Teil besser ernährt sein können). Da- 
gegen ist vielleicht die weiße Phaseolus-Sippe Johannsens*) im 
Prinzip mit unserer albomaculata identisch, wenigstens gab auch hier 
der reinweiße Ast 4 nur reinweiße Keimlinge. 


1) Das gilt natürlich nur für meine bisherigen Versuche. Ich halte nicht für aus- 
geschlossen, daß einzelne grüne Pflanzen bei sehr großen Aussaaten hier und da einen 
weißbunten Sämling geben können; von einem auch nur einigermaßen regelmäßigen 
Abspalten kann jedenfalls keine Rede sein. 

2) Beyerinck, Chlorella vulgaris, ein bunter Mikrobe. Rec. Trav. Botan. 
Neerland. Vol. I p. 24. 

%) Diese Zeitschrift Heft 1 S. 2. 


318 Correns. 


Nach dem Mitgeteilten einerseits und den bekannten Beobach- 
tungen Baurs') an panaschierten Gewächsen andererseits war es von 
vornherein ganz unwahrscheinlich, daß sich die Weißbuntblättrigkeit 
der Mirabilis Falapa durch Pfropfen auf reingrüne Pflanzen über- 
tragen ließe, da sie ja bei einem Teil der Sämlinge wieder auftrat. 
Da es mir aber nicht unmöglich scheint, daß noch einmal eine zu- 
gleich erbliche und infektiöse Blattkrankheit — natürlich von anderer 
infektiöser Natur als in den von E. Baur studierten Fällen — ge- 
funden wird, habe ich im verflossenen Sommer Sprosse von fast allen 
meinen weißbunten Pflanzen zu solchen Pfropfversuchen verwendet, 
indem ich teils weißbunte Reiser auf die grüne Unterlage, teils rein- 
grüne Reiser auf sehr stark weißbunte Unterlagen setzte. Die Ver- 
bindungen gelangen bei genügend vorsichtiger Behandlung fast aus- 
nahmslos (es wurde stets in den Spalt gepfropft), es war jedoch in 
keinem einzigen Falle eine irgend merkliche Infektion nachzuweisen. 


II. Bastardierungsversuche. 


Bei den gleich zu besprechenden Versuchen wurde stets der 
Pollen von Blüten verwendet, die auf ganz weißen Ästen ge- 
wachsen waren oder doch einen weißen oder fast ganz weißen Hüll- 
kelch besaßen, so daß man annehmen darf, der Pollen habe stets 
oder doch fast stets die Disposition gehabt, weiße oder weißbunte 
Nachkommen zu geben (S. 317, Satz 2). Es wäre nun sehr 
wünschenswert gewesen, auch Bastarde vergleichen zu können, die 
auf dem umgekehrten Wege entstanden gewesen wären, also durch 
Belegen der Narben von Blüten, die auf weißen Ästen gewachsen 
waren, mit dem Pollen reingrüner Sippen, wo also die Eizellen die 
Disposition für weiß oder weißbunt gehabt hätten. Solche Bestäubungen 
habe ich 1907 gemacht, aber etwas zu spät, so daß ich infolge des frühen 
Frostes vom 23. September keine reifen Früchte erhielt; diesen Sommer 
habe ich sie mit besserem Erfolge wiederholt. Gerade hier erscheint 
es nicht ganz ausgeschlossen, daß die zwei Kombinationen A + B 
und B + A sich verschieden verhalten. 


1) Baur, E., Zur Ätiologie der infektiösen Panaschierung. Berichte d. Deutsch. 
Botan. Gesellsch. Bd. XXII p. 453 (1904). Über die infektiöse Chlorose der Malvaceen, 
Sitzungsber. d. kgl. preuß. Akad. d. Wissenschaften, 11. Jan. 1906. Weitere Mit- 
teilungen über die infektiöse Chlorose der Malvaceen und über einige analoge Er- 
scheinungen bei Ligustrum und Laburnum, Berichte der Deutsch. Botan. Gesellsch. 
Bd. XXIV S. 416 (1906). Über infektiöse Chlorosen bei Ligustrum, Laburnum, 
Fraxinus, Sorbus und Pielea, ibid. Bd. XXV S. 410. 


Vererbungsversuche mit blaBgriinen und buntblatterigen Sippen. 319 


A. typica + weißbunt. 


Diese Verbindung wurde zweimal gemacht, das Ergebnis ist in 
Tabelle 16 und 17 mitgeteilt. 


Tabelle 16. 
Q 
Eltern typica (alba) albomaculata (albarubrostriata) 
1905 23 grun (albarubrostriata 
Fre 
—_— err —— 
1906 7 grün 12 grün I1 grün 
Tabelle 17. 
2 ) 
Eltern |typica (rubra) albomaculata 
1906 6 rubra 
——— eer —— 
1907 | II grün IQ grün 17 grün 


Man sieht, daß 

1. der normal grüne Zustand über den weißbunten dominiert, 
und 

2. die Nachkommenschaft nicht spaltet. Daß keine erwachsenen 
weißbunten Pflanzen beobachtet wurden, zeigen die Tabellen; in den 
Saattöpfen waren aber auch keine reinweißen, absterbenden Keimlinge 
aufgegangen. 

B. chlorina + weißbunt. 


Als ich diesen Versuch begann, wußte ich schon aus dem vor- 
bergehenden, daß die weißbunte Disposition von der typisch grünen 
unterdrückt wird; es schien mir aber möglich, daß sie gegenüber der 
chlorina-Anlage ,,starker‘‘ wäre. Tabelle 18 gibt das Resultat: 


Tabelle 18. 
| Q 
Eltern (nana) chlorina (alba) albomaculata 
1906 17 grün 
ae ‘ ; 
1907 15 chlor. 59 gr. 28chlor. 79gr. 13chlor. 34gr. 
ZEN u ae & 


m m ee ee — nn nn oo —— 

1908 |5 chlor.? ı gr. 4ochlor. ıchlor. rogr. 3chlor. 11 gr. gchlor. 16gr. 22 gr. ı3gr. 6chl. 27 gr. 
Der Bastard verhält sich also genau wie der zwischen einer 
chlorina und einer normalgrünen Sippe (mit den Anlagen GvC, S. 301)! 
Das albomaculata-Merkmal ist völlig verschwunden; an seine Stelle ist 


320 Correns. 


aber nicht das ch/orina-Metkmal, sondern das normale Grün ge. 
treten, und das Merkmalspaar grün-cklorina spaltet nun ganz normal. 
Jetzt verstehen wir auch das Ergebnis des vorhergehenden, eine 
konstante Nachkommenschaft gebenden Versuches 16: die Konstanz 
ist nur scheinbar. Der Bastard spaltet auch, man sieht es nur nicht, 
weil das aldomaculata-Merkmal durch typisches Grün ersetzt, und das 
andere Elter von vorn herein typisch grün ist. Ich sehe darin eine 
Bestätigung für die von mir früher!) diskutierte Möglichkeit, daß 
ein Bastard scheinbar nicht spaltet, weil in ihm das Merkmal des 
einen Elters dem des andern gleich geworden ist. 


E. Vergleich der Vererbungserscheinungen der albomacu- 
lata-, variegata- und striata-Sippen. 


Ein Stock der Merabilis Falapa albomaculata stellt, wie wir sahen, 
ein Mosaik farbloser oder gelblicher und mehr oder weniger intensiv 
grün gefärbter Teile an Stengeln, Blättern, Kelchen, Fruchtperigonen 
dar, bald ein sehr grobes: wenn z. B. ganze Äste grün oder weiß sind, 
bald ein sehr feines: wenn selbst ein junges Fruchtperigon noch weiß 
und grün gesprenkelt erscheint. Wenn wir annehmen dürfen, daß die 
Disposition im Idioplasma der Zellen den äußerlich sichtbaren Unter- 
schieden parallel geht, so kommen wir auch zu einer mosaikartigen 
Verteilung verschiedenartiger Keimzellen über den Stock: „grüner“, 
„weißer“ und wohl auch ‚mehr oder weniger weißer“, und können 
uns die beobachteten Vererbungserscheinungen bei Selbstbestäubung 
bis zu einem gewissen Grade verständlich machen. (Von einer solchen 
Vorstellung ausgehend, suchte bekanntlich schon Morren?) zu er- 
klären, warum Zex-Sippen mit weißrandigen Blättern lauter chloro- 
phyllfreie Keimlinge, Zex-Sippen mit gescheckten Blättern dagegen 
bunte und grüne Keimlinge geben.) Wenn die Blüten völlig weißer 
Äste reinweiße Keimlinge, die völlig grüner reingrüne hervorbringen, 
und deren Nachkommenschaft, soweit sie sich prüfen läßt, völlig 
konstant ist, so wären eben Keimzellen mit der gleichen Disposition 
zusammengekommen. Das wird auch zum Teil in den Blüten weiß- 
bunter Zweige der Fall sein; kommt dagegen die Disposition für Weiß 
mit der für reines Grün zusammen, so gäbe es, wie die Bastardierungs- 


1) Über Vererbungsgesetze S. 29. 

2) Morren, E.. L’Heredite de la panachure. Bull. Acad. Roy. de Belg. zme Ser. 
T. XIX (1865). Daß Morrens Ansicht nicht allgemein gültig ist, ist bekannt und 
lehrt auch Lunaria annua albomarginata, deren Sämlinge weißbunt, nicht weiß sind. 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblatterigen Sippen. 321 


versuche wenigstens für die Kombination grün © 4- weiß d lehren, 
eine grüne Nachkommenschaft, die scheinbar nicht spaltet, weil 
die Disposition für „weiß‘‘ in der auf weißem Mosaikflecken gebildeten 
Keimzelle nach der Bastardbefruchtung aufgehoben ist (S. 320). 
Aber schon die Frage, wie die weißbunten Sämlinge, durch die sich 
die Sippe erhalten läßt, zustande kommen, muß unentschieden bleiben, 
ob durch die Vereinigung von Keimzellen mit intermediärer oder 
unentschiedener Disposition, untereinander oder mit solchen mit 
weißer usw.) 


Die Frage, wie ein Mosaik der Merkmale überhaupt zustande 
kommt, will ich hier nicht zu lösen versuchen ?), rein entwicklungs- 
mechanisch mag der Prozeß bei M. F. albomaculata und M. F. vari- 
egata z. B. identisch sein, so verschieden sie sich sonst verhalten. 
Es frägt sich, die Mosaikbildung einmal gegeben, wie in unserm Fall 
die mosaikähnliche Verteilung der verschiedenartigen Keimzellen zu- 
stande kommt, warum sich das Mosaik der vegetativen Merkmale und 
das der Keimzellen offenbar decken, und warum nach einer Bastar- 
dierung die sicher ‚‚weißbunte‘“ Disposition verschwunden und durch 
die normal grüne ersetzt ist. 


Alle hier untersuchten Blattmerkmale — von den ch/orina- bis zu 
den albomaculata- und albomarginata-Sippen — fallen eigentlich unter 
den Begriff „Krankheit“ ®): die normale Funktion des Blattes ist 
durch sie herabgesetzt. Diese „Krankheiten“ müssen ihrem Wesen 
nach aber völlig verschieden sein, auch wenn sie äußerlich, und viel- 
leicht auch zytologisch und histochemisch, noch so ähnlich wären. 
Das zeigen gerade die albomarginata- und albomaculata-Sippen; die eine 
ist völlig konstant, sie wird im Bastard abgespalten wie irgend eine 
mendelnde Eigenschaft (S. 328), die andere verhält sich ganz anders. 
Eine Erklärung kann einstweilen nur von Fall zu Fall gegeben werden. 


1) Versuche, wie sie Molisch (Über die Panachüre des Kohls, Berichte der 
Deutsch. Botan. Gesellsch. Bd. XIX (1901) S. 33) mit weißbuntem Kohl angestellt 
hat, und bei denen durch Temperatursteigerung eine Zunahme des Grün erzielt wurde, 
habe ich noch nicht gemacht. Falls sie einen positiven Erfolg hätten, müßten sie 
besonderes Interesse erwecken, weil bei unserer Mirabilis der äußerlich sichtbaren 
Mosaikbildung eine ungleiche Verteilung ungleichwertiger Keimzellen entspricht, 
während sich Molischs Brassica wohl wie Beyerincks Barbarea verhält und 
lauter gleichwertige Keimzellen bildet. 


2) Vgl. dazu E. Pantanelli, Über Albinismus im Pflanzenreich. Zeitschr. f. 
Pflanzenkrankh. Bd. XV, S. 3 u. f. des S. A. (1905). 


3) Pantanelli, E., l. c. 


322 Correns. 


Von allen Annahmen die ich mir zur Deutung des a/bomaculata- 
Merkmales überlegt habe, scheint mir die einer — nicht ansteckenden 
— Chlorose des Plasmas allein noch am besten zu passen, einer 
Chlorose, die den Kern unverändert läßt. Die Kerne wären so auf 
der ganzen Pflanze gleichartig und gesund, das Plasma dagegen auch 
in den Keimzellen, dem Mosaik entsprechend, krank oder gesund. So 
erklärte sich, daß krank und krank wieder krank (weiß), gesund und 
gesund wieder (konstant) gesund (grün) gibt; die albomaculata-Pflanzen 
müßten aus Keimzellen hervorgehen, die nur teilweise krankes oder 
schwächer krankes Plasma enthielten. Vor allem aber würde die 
Annahme gut erklären, daß sich der Bastard zwischen varzegata 9 
und albomaculata S wie ein Bastard zwischen variegata und fypica 
verhält, denn bei der Bastardierung tritt ja wohl nur der (gesunde) 
männliche Kern ins (gesunde) Ei. Schwierigkeiten entstehen aber, 
wenn, wie es wahrscheinlich ist, a/bomaculata © + variegata © oder 
—+- /ypica S auch vollkommen gesunde grüne Keimlinge geben, obwohl 
krankes Plasma und gesunde Kerne zusammenkommen; auch bei 
der Selbstbefruchtung der Blüten weißbunter Äste wird die Kom- 
bination weißbunt © und grün J' oft genug vorkommen. Hier muß 


er 
zunächst das Experiment weiterhelfen. 


Dieser Mosaikbildung der aldomaculata-Sippe steht nun die der 
gestreiften Blüten der s¢vzata-Sippen bei Mirabilis Falapa scharf gegen- 
über. Es ist allbekannt, daß es hier neben einfarbigen auch zahl- 
reiche gestreift blühende Sorten gibt, und daß diese letzteren teilweise 
oder ganze einfarbige Blüten oder ganze Äste mit solchen Blüten 
hervorbringen!). An dieser Änderung nehmen Perigon, Androeceum 
und Gynaeceum, soweit sie überhaupt gefärbt sind, teil; eine weiß- 
und rotgestreift blühende e/darubrostriata-Pflanze bringt also z. B. 
neben den weiß- und rotgestreiften Blüten solche hervor, die zu ®/; 
oder 7/1) oder %/,9 „sektorial‘“ oder; ganz rotgefärbt sind, oder Aste 
mit lauter roten Blüten (dann sind auch die Zweigachsen viel stärker 
rot gefärbt); auch fast oder ganz weiße Blüten kommen vor. Obein 
Stock solche ganz abweichende Äste bildet oder nicht, steckt in ihm, 
der eine zeigt sie jedes Jahr oder fast jedes, der andere nie; einzelne 
homogen gefärbte Blüten werden natürlich viel häufiger gebildet. — 
Nach der Selbstbestäubung geben die s/riata-Sippen eine Nach- 


1) Braun, A., Verjüngung, S. 336, Naudin, Ch., Nouvelles recherches sur 
Vhybridité dans les végétaux, Nouvelles Archives du Museum, Tome I, Taf. 2 (1863). 
Die Pflanze ist dort irrtümlich als M. Jalapa +longiflora bezeichnet. 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblätterigen Sippen, 323 


kommenschaft, in der neben der Hauptmasse gestreift blühender 
Sämlinge auch einige Prozent einfarbige zu sein pflegen. Wie bei 
den variegata-Sippen die reingrünen (S. 297) sind diese einfarbigen 
Individuen relativ viel zu häufig, und umfangreiche einfarbige 
Partien an gestreift blühenden Pflanzen viel zu selten, als daß man 
sie als extreme Fälle von Mosaikbildung ansehen könnte. Ich habe 
nun schon 1902 gezeigt), daß dieser Mosaikfärbung der Blüten durch- 
aus kein Mosaik von Keimzellen mit entsprechender Disposition ent- 
spricht. Bestäubt man z. B. eine reinweiße M. Falapa (alba) einer- 
seits mit dem Pollen aus roten Antheren einer M. ¥. albarubrostriata, 
andererseits mit dem aus nichtroten (gelben) desselben Stockes, so 
sind die Bastarde alle genau gleich, und zwar weißrot gestreift, nicht 
die einen rot, die andern weiß. Entsprechende Ergebnisse habe ich 
seitdem immer und immer wieder mit verschiedenen s/riata-Sippen 
erhalten, mochte ich die Nachkommenschaft ganzer einfarbiger Äste 
mit der der gestreiften Äste an derselben Pflanze vergleichen oder 
mit dem Pollen der beiderlei Äste Bastardierungen ausführen). — 
Die Nachkommenschaft der ganzen homogen blühenden Pflanzen, die 
in den Aussaaten der s/riata-Sippen auftreten, ist dagegen wesentlich 
verschieden: bald besteht sie aus lauter homogen blühenden, bald 
aus gestreiften und aus homogen blühenden; dann überwiegen aber 
die homogen blühenden stark, vielleicht sind es dreimal so viel, 
Man sieht also: bei den s¢rzata-Sippen fällt das Mosaik der sicht- 
baren Merkmale und das der Keimzellen mit verschiedenen Anlagen 
nicht zusammen. Das Auftreten der homogen gefärbt blühenden 
Sämlinge und deren Nachkommenschaft zeigt ja wohl, daß hier auch die 
Keimzellen hinsichtlich ihrer Anlagen verschieden sind. Um bei unserm 
konkreten Beispiel zu bleiben, wird man annehmen müssen, daß bei 
der Keimzellbildung hier und da die latente Anlage für rudra (aus 
der die albarubrostriata durch teilweise Unterdrückung der Farbstoff- 
bildung hervorgegangen ist) von der Anlage, die die Weißstreifung 
bedingt, irgendwie getrennt wird, so daß außer den albarubrostriata- 
auch einige rudbra-Keimzellen entstehen. Das wäre ein Vorgang, der, 


1) Über Bastardierungsversuche mit Mirabilis-Sippen, |. c. S. 600 und S, 607. 
Dort ist auch schon hingewiesen, daß das Versuchsergebnis gegen die Annahme erb- 
ungleicher Zellteilungen während des vegetativen Lebens spricht. 

2) Dies Ergebnis steht im Gegensatz zu dem von De Vries an Antirrhinum 
majus striatum gewonnenen: „Der Grad der Erblichkeit ist für die roten Knospen- 
varianten im wesentlichen derselbe wie für die roten Samenvarianten‘‘ (Mutations- 
theorie Bd. I S. 503). Auch sonst besteht keine volle Übereinstimmung. 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. 1, 21 


2 We S 
324 Correns. 


an sich verschieden, in der Wirkung einer Mendelspaltung ent- 
spräche, aber ganz unabhängig davon, ob die Blüte gestreift oder 
homogen rot ist, eintreten müßte). Möglicherweise sind die ganz 
rot blühenden Sämlinge einfach teils »xöra-Homozygoten, teils Hetero- 
zygoten der Abstammung albarubrostriata + rubra, und dann 
müßten die einzelnen rvubra-Keimzellen auch ungleich dicht über die 
ganze Pflanze verteilt, aber unabhängig von der Färbung der Blüten 
entstehen. 

Betrachten wir nun noch das Verhalten der varzegata-Sippen, so 
sehen wir, daß es nicht dem der a/bomaculata-Sippe, sondern dem der 
eben besprochenen s¢rzata-Sippen sehr ähnlich ist. Nur scheint hier 
die Bildung der homogen grünen Nachkommen nicht ganz unab- 
hängig vom Mosaik der vegetativen Merkmale zu sein, weil, wie wir 
wenigstens in einem Fall sahen, die grünen Äste desselben Stockes 
mehr reingrüne Sämlinge geben als die gescheckten Äste (S. 298) 2). 
Darin nähern sich die varziegata- den albomaculata-Pflanzen, so daß 
wir sie nach ihrem Verhalten zwischen den s/riata- und den albo- 
maculata-Typus stellen können. Vielleicht ist das in seinem Wesen 
ja ganz unbekannte vegetative Abspalten der Keimzellen mit der 
grünen Anlage nicht ganz unabhängig von äußeren Einflüssen, wie sie 
bei den grünen Rückschlagsästen (z. B. durch bessere Ernährung) 
leicht gegeben sein könnten. 

Die von Beyerinck studierte Barbarea vulgaris var. variegata 
und die gleich zu erwähnende Zunaria annua albomarginata (variegata 
Hort.) gehen dagegen über den s/riata-Typus noch hinaus, indem 
beide, trotz ihrer Mosaikbildung an den vegetativen Teilen, eine ganz 
gleichartige, bunte Nachkommenschaft geben. 


Daraus, daß man die verschiedenen untersuchten Mosaikmerkmale 
in eine Reihe bringen kann: Mirabilis Falapa albomaculata — M. F. 
variegata — M. F. striata — Lunaria annua albomarginata, kann 
man natürlich nicht auf genetische Beziehungen schließen; im Gegen- 
teil scheint mir alles dafür zu sprechen, daß z. B. AZ F. albomaculata 
grundverschieden von J/ F. variegata ist. 


i) Läßt sich das einmal exakter beweisen, so würde ich darin doch keinen 
Beweis dagegen sehen, daß das typische Spalten bei der Keimzellbildung durch eine 
Reduktionsteilung erfolgt. Man vergleiche aber die Arbeit Johannsens im ı. Heft 
dieser Zeitschrift (S. 8). 

2) Hierin scheint. sich also unsere variegata der striatum-Sippe des Antirrhinum 
majus De Vries’ zu nähern. 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblatterigen Sippen, 325 


II. Urtica pilulifera chlorina. 


Bei Massenaussaaten, die zu anderen Zwecken gemacht wurden, 
traten seit Jahren in der 2. Generation des Bastardes zwischen der 
typischen Urtica pilulifera und der f. Dodartii!) regelmäßig eine An- 
zahl ganz auffallend hell(gelb)griiner Keimlinge auf, etwa ı %, unter 
sich übereinstimmend und von der typisch grünen Form leicht zu 
unterscheiden, sowohl mit dem frlulifera- als dem Dodartüi-Blattrand. 
Sie glichen in der Nuance ganz den ch/orina-Sippen der Mirabilis 
Falapa; es trat niemals grüne Scheckung oder ein reingrüner Rück- 
schlag auf. Ausgewachsen zeigten die verglichenen Individuen, gewiß 
nur zufällig, keinen augenfälligen Unterschied in der Größe, unter 
gleichalten Keimlingen waren jedoch, unter ganz gleichen Bedingungen, 
die c/hlorina-Exemplare sehr deutlich kleiner (in einem bestimmten 
Fall waren sie z. B. im Mittel 35 statt 45 mm hoch). Auch hier ist 
offenbar mit dem - ch/orina-Merkmal ein etwas niedrigerer Wuchs 
verbunden, wie bei Mirabilis Falapa. 

Weder unter den Pflanzen der ersten Generation des Bastardes, 
noch unter den Eltern waren entsprechend hellgefärbte Individuen 
bemerkt worden, trotzdem ist es nicht ausgeschlossen, ja sogar sehr 
wahrscheinlich, daß die ch/orzna-Pflanzen nicht als Mutationen, sondern 
als Rückschläge von früherer Bastardierung (Zyfzca + chlorina) her auf- 
traten. In der Literatur finde ich sie nicht erwähnt; die bekannte 
gelbbunte Form der Urtica dioica?) hat gar keine Ähnlichkeit. 


Wiederholte Versuche haben mich gelehrt, daß diese ch/orina-Sippe 
sich leicht isolieren läßt und sofort völlig konstant ist. Da Urtica 
pilulifera, wie ihre Verwandten, windblütig ist, mußten die zu 
prüfenden Individuen natürlich sorgfältig isoliert werden, was nicht 
immer vollständig gelang. Daß sie monözisch ist und zuerst die 
männlichen und dann erst die weiblichen Infloreszenzen zu entwickeln 
pflegt, schadet wenig; eine isolierte Pflanze setzt auch ohne Nachhilfe 
einigermaßen Samen an. 1906 erhielt ich z. B. von einer pzlulifera 
chlorina 22 chlorina-Keimlinge, von einer Dodartii chlorina 39 chlorina 
und 2 grüne, die sicher durch angeflogenen Pollen rein grüner Pflanzen 
entstanden waren, denn einer hatte den pe/u/éfera-Blattrand. 1908 gaben 
zwei zusammen isolierte ci/orina 41 und 27 ganz gleichartige Nach- 
kommen. 


1) Über die Eltern und den Bastard vergleiche man: Vererbungsgesetze p. 17 (1905).. 
2) z. B. Beyerinck, M. W., Chlorella vulgaris, 1. c. p. 22. 
21" 


326 Correns. 


Das Verhalten des ch/orina-Merkmales bei der Bastardierung mit 
typisch grünen Pflanzen geht aus den folgenden Versuchen hervor: 

A. Mit zwei pzlulifera chlorina-Pflanzen wurde eine dunkelgrüne 
Dodartii isoliert und von Zeit zu Zeit kastriert; zuletzt war aber ein 
Seitenzweig übersehen worden. Bei der Aussaat gab die eine c/lorina 
94 hellgelbgrüne und 3 reingrüne, die andere 220 hellgelbgrüne und 
3 reingrüne Keimlinge, die Dodarti dagegen 159 sicher dunkelgrüne 
und 2 fragliche. Die reingrünen Keimlinge in der Nachkommenschaft * 
der chlorina-Pflanzen waren sicher Bastarde mit der Dodartiz, deren 
Nachkommenschaft aus 148 dunkelgrünen Bastarden mit dem ?zlulifera 
Blattrand und 9 dunkelgrünen, durch Selbstbestaubung entstandenen 
Dodartü-Keimlingen bestand; 2 starben ab, ehe sie auf ihren Blatt-, 
rand untersucht werden konnten. 

B. Eine andere dunkelgrüne Dodarti-Pflanze, die mit einer 
pilulifera chlorina isoliert und besser kastriert worden war, gab bei der 
Aussaat lauter dunkelgrüne Keimlinge; da aber die c//orina hinsichtlich 
des Blattrandmerkmales eine Heterozygote war, war nur die Hälfte der 
Keimlinge (97) ohne weiteres (am gesägten Blattrand) als Bastarde zu 
erkennen, die andere Hälfte (99 Keimlinge) hatte den Dodarti-Blattrand. 

C. Eine auffällig heller grüne Pflanze, die jedoch unzweifelhaft 
zur f. Zypica gehörte, gab nach sorgfältiger Isolierung 51 dunkelgrüne, 
15 chlorina- und 5 völlig chlorophyllfreie Keimlinge?). 

D. E. Einige entschieden dunkelgrüne Pflanzen gaben dagegen, 
nachdem sie ebenfalls jede für sich gut isoliert worden waren, 240 und 
234 typisch grüne Keimlinge. 

Aus diesen Ergebnissen kann man schließen, daß das chlorina- 
Merkmal dem typischen Grün gegenüber rezessiv ist, gleichgültig, ob 
das Pollenkorn oder die Eizelle Träger der ch/orina-Anlage ist, und 
daß die zweite Generation des Bastardes typisch spaltet. Urztca pilulifera 
chlorina schließt sich also vollständig an Meirabilis Falapa chlorina an. 


III. Lunaria annua albomarginata. 


Die Sippe geht in den Katalogen der Samenhändler, z. B. von 
Haage und Schmidt, als Zunaria biennis f. fol. variegatis, ich nenne 
sie hier albomarginata, denn ihre Blätter sind nicht eigentlich gefleckt, 


1) Diese weißen Keimlinge entfalteten wohl ihre Kotyledonen wie die normalen, 
aber auf einem ganz kurzen Hypokotyl, blieben dann einige Wochen völlig unver- 
ändert und gingen endlich ein. Ähnliches war schon bei früheren Aussaaten hier 
und da beobachtet worden. 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblätterigen Sippen. 327 


sondern mehr oder weniger breit weiB gerandet, oft nur schmal. Die 
Versuche, die ich seit 1902 mit ihr angestellt hatte, muBten 1907 
aufgegeben werden, als nach dem Winter sämtliche Rosetten aller 
Sätze erfroren waren. Immerhin läßt das bis dahin ermittelte er- 
kennen, daß sie sich ganz anders verhält als die a/bomaculata-Sippe 
der Mirabilis Falapa. ü 

Soviel ich fand, kommt die Sippe aus Samen ganz konstant; bei 
Selbstbestäubung erhielt ich von einem Exemplar 29 Pflanzen, die 
alle mehr oder weniger, aber stets deutlich weißbunt waren!); ein 
reinweißer Keimling war nicht darunter?). Eine Anzahl Blüten des- 
selben Exemplares wurde kastriert und mit dem Pollen eines Exemplares 
der L. annua atropurpurea bestäubt. Diese Sippe hat besonders 
dunkelgrünes Laub und war, wenigstens in diesem letzteren Merkmal, 
ebenfalls völlig konstant: 43 durch Selbstbestäubung von dem ge- 
nannten Exemplar erzogene Nachkommen waren alle tiefgrün. Außer- 
dem waren auch an diesem Exemplar einige Blüten kastriert und mit 
dem Pollen der zlbomarginata-Pflanze bestäubt worden. Es war also, 
außer der Nachkommenschaft der beiden Eltern, der Bastard, in den 
beiden möglichen Weisen hergestellt, vorhanden. Von der Kombination 
A: albomaculata 9 + atropurpurea S kamen 24 Pflanzen zur Blüte, von 
der Kombination B: atropurpurea Q + albomarginata S 42; bis auf drei 
weißrandige, gewiß durch ein Versehen bei der Kastration bedingte 
Individuen bei A waren alle gleichmäßig grün, wenngleich merklich 
heller als die atropurpurea-Sippe. — Die Kotyledonen der arropurpurea- 
Keimlinge waren merklich kleiner als die der alöomarginata-Keimlinge, 
die der Bastarde standen den letzteren sehr nahe. Ebenso war schon 
der Chlorophyligehalt der Keimlinge sehr merklich verschieden: die 
atropurpurea-Kotyledonen waren tief dunkelgrün, die albomaculata- 
Kotyledonen hellgriin; die Kotyledonen der Bastarde waren intermediär, 
die der Kombination 9 atropurpurea + albomaculata S merklich heller als 
die der umgekehrten Kombination. Bei den aldomarginata-Sämlingen 
wurde dann das erste Laubblattpaar meist sehr stark weißbunt, das 


1) Nach P. J. S. Cramer (l. c. p. 119) ist schon in der Rev. Hort. 1896 die 
völlige Konstanz angegeben; über seine weitere, nach Gard. Chron. 1889, I. p. 629 u. 1896, 
I, p. 768 gemachte Angabe, im ersten Lebensjahr zeige die Pflanze noch fast keine 
bunten Blätter, erst im zweiten erreiche das Merkmal seine ganze Entwicklung (l. c. 
p- 128) vgl. den Text. Mir steht weder die eine noch die andere Quelle zur Ver- 
fügung. 

2) Der Keimungsausfall war sehr gering (von 77 hatten 73 gekeimt), die Kotyle- 
donen waren bei allen auffällig hellgrün (sie waren nie weiß gerandet, auch wenn 
die Pflanzen später stark weißbunt wurden). 


328 Correns. 


zweite schon zuweilen etwas weniger, die Rosetten im Herbst waren 
nur mehr schwach weiBbunt, mit ihrem Austreiben nahm die Bunt- 
blättrigkeit wieder zu, und die Infloreszenzen waren oft ganz weiß, 
so daß wir also für die WeiBbuntheit eine Kurve mit zwei Maxima, 
am Anfang und Ende der Entwicklung, haben. 

Von den Bastarden waren verschiedene gesäckt und selbstbestäubt 
worden, ein Teil der Samen wurde ausgesät, doch kann ich, wegen 
des eingangs erwähnten Mißgeschickes, nur über die Nachkommen- 
schaft einer Bastardpflanze (atropurpurea 9 + albomarginata 3) genaue 
Angaben machen, weil nur bei ihr die Keimlinge ausgezählt worden 
waren, als sie das zweite Laubblattpaar entfaltet hatten: 45 waren 
reingrün, 2I mehr oder weniger stark, immer deutlich, weißbunt. 
Wenn die Prozentzahl der weißrandigen Keimlinge auch etwas zu hoch 
ausgefallen ist (31%), kann es doch keinem Zweifel unterliegen, daß 
der Bastard spaltet. 

Wir sehen also, daß das Merkmal ‚‚weißrandig‘“ bei Zunaria völlig 
konstant und dem Merkmal (tief-)grün gegenüber rezessiv ist und 
typisch abgespalten wird, es verhält sich also ganz wie das ch/orina- 
Merkmal von Mirabilis Falapa und Urtica pilulifera. Die von 
Beyerinck!) studierte Barbarea vulgaris var. foltis variegatis ist, was 
die bei Selbstbefruchtung entstandene Nachkommenschaft betrifft, 
unserer Zunaria ähnlich; das Verhalten bei der Bastardierung erörtert 
Beyerinck?) nicht. 

Schlußbemerkung. 

In der nachfolgenden Tabelle habe ich versucht, die wichtigeren 
Tatsachen vergleichend zusammenzustellen; dabei sind auch die Er- 
gebnisse der Versuche mit gestreift blühenden Mradilis-Sippen berück- 
sichtigt, soweit sie zum Vergleiche wertvoll schienen. Die knappe 
Tabellenform hat dabei einigemal eine bestimmtere Formulierung 
gefordert als die breitere Darstellung im Text. Auf eine Zusammen- 
stellung der Folgerungen will ich, um nicht zu weitläufig zu werden, 
verzichten, und verweise ihretwegen auf die Arbeit selbst, vor allem 
auf S. 320f., wo die Deutung der Vererbungserscheinungen der weiß- 
bunten Mirabilis-Sippe versucht ist und sie mit denen der anderen 
Mosaikbildungen verglichen werden. 


1) Ursprünglich war meine Absicht gewesen, Bastarde zwischen der perennierenden 
Lunaria vediviva und der hapaxanthen L. annua herzustellen; alle Versuche, bei 
denen Lunaria vediviva sowohl als 5 als als Q diente, schlugen jedoch fehl, ein Er- 
gebnis, das mir bei der nahen Verwandtschaft beider Arten unerwartet kam. 

2) Chlorella vulgaris, ein bunter Mikrobe, 1. c. p. 24. 


329 


Vererbungsversuche mit blaßgrünen und buntblätterigen Sippen. 


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Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse 
der „Varietates albomarginatae hort.“ von 
Pelargonium zonale. 

Von Erwin Baur, Berlin. 


Schon wiederholt habe ich darauf hingewiesen, daß unter den 
Bezeichnungen Albicatio, Variegatio, Panaschierung usw. durchaus 
verschiedene Dinge zusammengefaßt werden, die untereinander nur 
eine sehr oberflächliche Ähnlichkeit haben. 

Eine erste Gruppe von solchen Panaschierungen, die von allen 
andern prinzipiell verschieden ist, habe ich als infektiöse Chlorose be- 
zeichnet, und ich habe darüber in einer Reihe von kleineren Mit- 
teilungen berichtet!). Hier beruht die Buntblätterigkeit, der partielle 
Verlust des grünen Pigmentes der Chlorophyllkérner, nicht auf einer 
erblichen Eigenschaft, sondern auf einer eigenartigen fortwährenden 
Autoinfektion, oder wenn man will, Autointoxikation. Man kann der- 
artige gelb- oder weißfleckige Pflanzen durch Verhinderung der Auto- 
intoxikation jederzeit zu weiterhin konstanten grünen Pflanzen machen 
und kann andererseits eine bis dahin grüne Pflanze durch Pfropfsymbiose 
mit einer bunten selbst buntblätterig machen. Durch Samen über- 
trägt sich diese Art der Buntblätterigkeit in den bisher bekannten 
Fällen nicht. 

Auch abgesehen von dieser infektiösen Buntblätterigkeit sind nun 
aber die übrigen nicht infektiösen Arten von Albicatio, Panaschierung 
usw. nichts Einheitliches: Es gibt zunächst einmal samenbeständige, 
völlig konstante Rassen, die dadurch ausgezeichnet sind, daß ihre 
Chromatophoren die grünen Farbstoffe in beträchtlich verminderter, 
die gelben Farbstoffe aber in unveränderter normaler Menge führen. 
Diese Rassen haben infolgedessen lebhaft gelbgrüne Blätter. Bei 


1) Sitzungsberichte Akad. Wiss. Berlin 1906 S. ı, Berichte der Deutsch. Botan. 
Gesellschaft 24 1906 S. 416, 25 1907 S. 410, 26a 1908 S. 711. 


Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse usw. 331 


Kreuzung mit grünen Rassen erweist sich das grün als dominierend 
und in F2 erfolgt ein regelrechtes Aufspalten in 3/, grüne und !/, gelb- 
grüne Keimpflanzen. Über Versuche mit einer derartigen konstanten 
gelbgrünen Rasse werde ich bei einer andern Gelegenheit berichten. 

Eine weitere Kategorie von gelblichgrünen Rassen ist ebenfalls 
in gewissem Sinne konstant, aber die Sache liegt hier so, daß die 
gelblichgrünen Pflanzen alle Heterozygoten sind, die bei Selbstbefruchtung 
aufmendeln in 1/, rein gelbe, nicht lebensfähige, !/, rein grüne, 


Fig. 1. Blatt von Pel. 4. Etwa 4:3 vergrößert. 


weiterhin konstante, und °/, gelblichgrüne, weiterhin wieder spaltende 
Individuen. Mit andern Worten, es liegt hier eine rein gelbblätterige 
Rasse vor, die homozygotisch nicht existenzfähig ist, weil sie nicht 
assimilieren kann. Näheres über diese sonderbaren Rassen habe ich 
vor einiger Zeit mitgeteilt 1). 

Damit ist die Zahl der verschiedenen Arten von Albicatio jedoch 
bei weitem nicht erschöpft, es gibt noch eine ganze Reihe von andern 
Kategorien, die, soweit ich darüber schon ein Urteil habe gewinnen 
können, wieder andere, höchst eigenartige Erblichkeitsverhältnisse auf- 


1) Berichte der Deutsch. Botan. Gesellschaft 25 1907 S. 442 und Zeitschrift f. i. 
Abst. u. Vererbungslehre 1 1908 S. 124. 


’ 


332 Baur. 


weisen. Es soll die Aufgabe dieser Zeilen sein, über Untersuchungen 
zu berichten, die nach meiner Meinung das Wesen einer weitern 
Kategorie klar legen und die außerdem auch auf einige allgemein 
wichtige Fragen der Vererbungslehre einiges Licht werfen. e 

Die Versuche betreffen die Natur der weißrandblätterigen Varietäten, 
die von Acer Negundo, Cornus alba, Pelargonium zonale und zahlreichen 
andern Pflanzen bekannt sind und als Zierrassen sehr viel kultiviert 
werden. Versuchsobjekt waren im wesentlichen derartige weißrand- 
blätterige Sippen von Pelargonium zonale, von denen ein Blatt in 
Fig. ı dargestellt ist. : 


Bekannt ist über das Wesen und die Erblichkeitsverhaltnisse der- 
artiger Rassen bisher fast nichts. Einige Angaben macht Morren!), 
er gibt pag. 232 im allgemeinen an, daß die Randpanaschierung mehr 
samenbeständig sei als andere Arten der Panaschierung und erwähnt 
speziell, daß ein weißrandblätteriger /er nur ganz weiße, nicht lebens- 
fahige Keimpflanzen ergab. Analoge Ergebnisse hatten Aussaatver- 
suche von Reutter*) mit Samen einer weißrandigen Quercus pedunculata, 
alle Sämlinge waren rein weiß, und auch Graf von Schwerin?) 
erhielt von Acer Negundo fol. albomarginatis nur weiße Sämlinge. 
Schwerin sucht die Erklärung hierfür darin, daß die Samenanlagen 
auf dem — weißen — Rande der Fruchtblätter aufsitzen, eine Er- 
klärung, die übrigens auch Morren schon erwähnt hat. Das dürfte 
wohl das Wichtigste sein, was über die Erblichkeit weißrandiger Rassen 
bekannt ist. In Gartenzeitschriften, Gärtnereikatalogen und dergleichen 
finden sich freilich noch manche Beobachtungen mitgeteilt, aber die 
Angaben sind wohl meist derartig ungenau, daß man sie nicht ver- 
werten kann. Eine einigermaßen umfassende Zusammenstellung der 
Literatur über diese Fragen gibt übrigens Cramer‘), auf die hiermit 

„ verwiesen sei. Berichte über umfangreiche systematische Unter- 
suchungen habe ich jedoch in der Literatur nicht finden können, es 
steht in der Hinsicht mit den Weißrandrassen nicht anders als mit den 
mehr oder weniger samenbeständigen buntblätterigen Pflanzen über- 


1) Morren. Heredite de la panachure Bull. Acad. Roy. de Belg. 2. Ser. 19 1865 
S. 224. 


2) Reutter. Monatschrift Beförd. Gartenbaues 1878 S. 184. 
3) Schwerin, Graf von. Mitt. d. Deutsch. Dendrolog. Gesellschaft 1896 S. 93. 


4) Cramer, P. I. S. Kritische Übersicht der bekannten Fälle von Knospen- 
variation. Natuurk. Verhand. Hollandsche Maatschappij Wetensch. 3. Verz. Deel VI 
3. Stuck. Harlem 1907. 


Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse usw. 333 


haupt, von denen de Vries!) sagt: ,,Merkwiirdigerweise muß fest- 
gestellt werden, daß die Weißfleckigkeit der Blätter vielleicht die am 
allgemeinsten bekannte Anomalie ist, während die erblichen Ver- 
hältnisse derselben wohl am wenigsten bekannt sind.“ 


Eigene Untersuchungen. 


1. Untersuchungsmaterial. 


Ich operierte mit folgenden Pflanzen (alles Rassen von Pelargonium 
zonale Hort.): 


Pel. 42). Pflanze aus einer Handelsgärtnerei in Friedrichshagen. 
1904 von mir in Kultur genommen. Blätter grau-grün mit weißem 
Rande (Fig. ı). Blüten rosa, teilweise gefüllt, Antheren vielfach steril. 
An dem Stocke entstanden mehrfach an ganz verschiedenen Ästen 
rein grünblätterige Zweige. Abgetrennt und als Stecklinge selbständig 
gemacht, sind einige dieser Zweige zu kräftigen dauernd grünen 
Pflanzen herangewachsen. Keiner der grünen Zweige ist später 
wieder buntblätterig geworden. Im Jahre 1906 bildete die Pflanze 
einen rein weißen Zweig, der bis Herbst 1907 am Leben blieb und 
bis dahin rein weißblätterig weiterwuchs. 


Pel. 9. Gekauft 1907 als ,,Pe/. zonale $. C. Mapping“ von E. Benary 
in Erfurt. Weißrandblätterig wie Pel. 4. Blüten weiß mit zartem 
rötlichen Geäder (apfelblütenfarbig), ungefüllt, gut fertil in beiden 
Geschlechtern. Im Sommer 1907 trieb die Pflanze einen rein weißen 
Zweig, der dunkelrote Blüten bildete. Der Zweig wuchs dauernd 
rein weißblätterig weiter?). Im Frühling 1908 entstand ein Zweig 
mit grünen Blättern, die aber im Zentrum deutlich gelblichgrün sind. 
Die Blüten dieses grünen Zweiges sind weiß wie die der Stammpflanze. 
Der reinweiße Zweig ist weiterhin mit Pel. gb, der grüne mit Pel. ga 
bezeichnet. 


Pel.ıo. Gekauft 1907 als ,,Pe/. zon. Mrs. Lennor 22“ von E. Benary, 
Erfurt. Weißrandblätterig wie die vorigen, leuchtend rote Blüten, 
fertil in beiden Geschlechtern. 


1) de Vries-Klebahn, Arten und Varietäten. Berlin, Borntraeger, 1906 S. 262. 

2) Stammbuchnummer der Pflanze. Mit dieser Nummer werden die Versuchs- 
pflanzen im folgenden immer bezeichnet werden. 

3) Offenbar handelt es sich hier in bezug auf die Blütenfarbe um eine vegetative 
Mutation. Untersuchungen, die diese Frage klarstellen sollen, habe ich im Gange. 
Daß die Mutation gerade auf dem rein weißen Aste erfolgte, ist wohl nur ein Zufall. 


334 Baur. 


Pel. 12. Gekauft als ,,Pel. zon. Snowflok«‘ von E. Benary, Erfurt. 
Weißrandblätterig wie die vorigen, Blüten dunkelrot, fertil in beiden 
Geschlechtern. 


Pel. 8. Sämling von mir gezogen aus einer völlig konstanten, 
rein grünblätterigen, leuchtend rot blühenden Sippe. 

Pel. ı und Pel. 13 ebenfalls auf ihre Konstanz in mehrjährigen 
Aussaatversuchen geprüfte, grüne, rosablühende Pflanzen, Pel. 13 ist 
ein durch Selbstbefruchtung erhaltener Deszendent von Pel. 1. 


Pel. 7. Ein grüner leuchtend rot blühender Deszendent aus der 
Kreuzung) Pel 8s< Pel. x. ; 


2. Anatomie der weißrandblätterigen Pflanzen. 


Die mikroskopische Untersuchung ergibt, daß die Zellen des weißen 
Blattrandes statt normaler grüner Chromatophoren farblose Chroma- 
tophoren aufweisen, die CO, nicht assi- 
milieren, aber imstande sind, aus Zucker 
Stärke zu bilden. Die Grenze zwischen 
dem grünen und dem weißen Gewebe 
ist sehr scharf, in der Weise, daß die 
eine Zelle noch nur farblose, die an- 
grenzende nur völlig normale rein grüne 
Chromatophoren führt. Des weitern ist 
leicht zu konstatieren, daß nicht bloß 
der Blattrand aus Zellen mit farblosen 
Chromatophoren aufgebaut ist, sondern 
die ganze Pflanze, Blatt, Blatt- 
stiel und Stamm stecken quasi in 
einerfarblosen Haut. Etwas schema- 
tisiert ist das in Fig. 2 dargestellt. Die 
peripheren zwei bis drei Zellagen, die 
sonst, bei rein grünblätterigen Pflanzen 
durch einen beblätterten Sproß einer (natürlich mit Ausnahme der Epidermis- 
Weißrandpflanze. ,,Griines‘‘ Gewebe zellen), grüne, chlorophyllhaltige Chro- 

punktiert, albikates weiß. matophoren führen, sind bei diesen 

Weißrandpflanzen überall, auch in den 
scheinbar grünen Teilen farblos, z. B. führen auch die 
Schließzellen aller Spaltöffnungen bei diesen Weißrandpflanzen nur 
farblose Chromatophoren. Eine Übersicht über die Verteilung und 
die Grenzen der grünen und der albikaten Gewebspartien im Blatte 


Fig. 2. Schematischer Längsschnitt 


Das Wesen und die Erblichkeitsverhaltnisse usw. 


335 
gibt Fig. 3a, während in Fig. 3b ein entsprechender Schnitt durch 
ein Blatt einer grünblätterigen Pflanze abgebildet ist. Der genaue 
Verlauf der Grenze zwischen dem peripheren albikaten und dem 


Fig. 3. Schnitte durch die Randteile eines weißrandigen (a) und eines normalen grünen 


Pelargoniumblattes. Grünes Gewebe punktiert. Der Inhalt der kleinen Rechtecke 


links in den Figuren ist in Fig. 4 noch einmal bei stärkerer Vergrößerung gezeichnet. 


Fig. 4. Links (a) Schnitt durch obere Epidermis und Pallisadenzellen eines Weiß- 
randblattes (Pel. 10). Die Zellen der obersten Pallisadenschicht — mit farblosen 
Chromatophoren — auch in ihrer Form verändert. — Rechts (b) der entsprechende 


Schnitt durch ein Blatt einer rein grünen Pilanze (Pel. 8). Grüne Chromatophoren 


in beiden Figuren mit schwarz wiedergegeben. 


336 Baur. 


zentralen grünen Gewebeanteil in den mittleren Partien eines weiß- 
randigen Blattes ist in Fig. 4a dargestellt. Ein Vergleich mit dem 
entsprechenden Schnitt durch ein rein grünes Blatt (Fig. 4b) zeigt 
sehr deutlich, wie auch die Form der obersten, in Fig. 4a albikaten, 
Pallissadenzellen stark in Mitleidenschaft gezogen ist. Die entsprechenden 
Bilder für den Blattstiel und den Stamm geben, die Fig. 5—6 zu denen 
ein weiterer Kommentar wohl nicht notwendig ist. „Man gewinnt 


Fig. 5. Teil eines Quer- 
schnittes durch d. Stengel 
einer Weißrandpflanze 
(Steckling von Pel. 10). 
Grünes Gewebe punktiert, 


albikates weiß, mecha- Fig. 6. Schnitt durch peripheren Teil eines 
nisches und Leit-Gewebe Blattstieles von Pel. 4. Die 3—4 äußersten 
schwarz. Zellagen haben albikate Chromatophoren. 


durch die anatomische Untersuchung schon den Eindruck, daß einer- 
seits alles grüne Gewebe und andererseits alles albikate Gewebe dieser 
Weißrandpflanzen in sich genetisch zusammenhänge, indem 
nämlich die ganze Zelldeszendenz der 2 oder 3 periphersten 
Zellschichten des Vegetationskegels (Fig. 7) albikate, die 
ganze Zelldeszendenz der inneren Zellen des Vegetations- 
kegels grüne Chromatophoren hat. Sicher zu beweisen ist 
diese Vermutung auf anatomischem Wege nicht, weil erst ein Stückchen 
hinter dem Vegetationskegel die Farbe der Chromatophoren zu 
erkennen ist. Diese Frage wird jedoch durch die jetzt zu besprechenden 
eigenartigen Erblichkeitsverhältnisse der Weißrandpflanzen entschieden. 


Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse usw, 337 


3. Erblichkeitsuntersuchungen. 

Es war zunächst festzustellen, wie die durch kontrollierte Selbst- 
befruchtung der Weißrandpflanzen gewonnenen Sämlinge beschaffen 
sind. Das Ergebnis meiner Versuche ist in Tabelle 1 zusammengestellt. 
Daraus ist zu ersehen, daß alle derartige Keimpflanzen rein weiß 
(also nicht etwa weißrandig!) sind, ein. Resultat, das mit den oben 
(S. 332) genannten Befunden von Morren u.a. übereinstimmt. Diese 


Fig. 7. (Mikrophotogramm von einem Paraffinschnitt) Vegetationspunkt von Pelar- 

gonium zonale (Zweig von Pel. 8). Verlauf der Zellschichten. Das jüngste Blatt rechts 

(= Nebenblatt!) zeigt sehr schön, wie die Zelldeszendenz der dritten Schicht schon 

ein Stück vom Blattrande entfernt auskeilt, so daß unmittelbar am Blattrande 

das ganze innere Gewebe — Pallisaden nur Schwammparenchym — nur von Zellen, 
die aus der zweiten Schicht stammen, gebildet wird. 


rein weißen, völlig chlorophyllfreien Keimpflanzen blieben sämtliche 
nur etwa acht Tage am Leben, ikamen bestenfalls noch dazu,) das erste 
Laubblatt zu entfalten und verhungerten dann wegen der für sie 
unmöglichen CO,-Assimilation. 

Ganz genau die gleiche Deszendenz wie diese Weißrandpflanzen 
haben auch die auf Pel. 4 und Pel. 9 entstandenen rein weißen 
Äste. Der im Jahre 1906 auf Pel. 4 entstandene weiße Ast blühte 


338 Baur. 


im gleichen Jahre und setzte bei Selbstbefruchtung einige Samen an, 
ich erzog daraus 7 rein weiße Keimlinge. Blüten des weißen Astes 
von Pel. 9 setzten bei Selbstbefruchtung nur sehr schlecht Samen an, 
ich erhielt in 1908 nur vier Samen, von denen nur einer keimte und 
ebenfalls eine rein weiße Keimpflanze lieferte. 


Tabelle tr. 

Eltern Rein weiße Keimlinge 
Belaa2><zPpel. 74 | II 
Bel@or><'Pel.9 8 

Pel to) >< Bel. ro 23 
Belsm22><2Pel-T2 ol) 
Sa. Weißrand >< Weißrand 42 


Grüne Äste, die auf Pel. 4 wiederholt entstanden waren, gaben 
bei Selbstbefruchtung eine rein grüne Deszendenz; im ganzen habe ich 
in zwei Sommern von den grünen Ästen von Pel. 4 rund 50 durch 
Selbstbefruchtung innerhalb des grünen Astes gewonnene Samen aus- 
gesät. Alle — etwa 30—40 — aufgegangenen Keimpflanzen waren 
rein grün und sind, soweit sie groß gezogen wurden — vier Pflanzen —, 
zu dauernd rein grünen Pflanzen herangewachsen. - 

Es bestehen also für diese Weißrandpelargonien folgende Erblich- 
keitsverhältnisse: 

1. Die weißrandblätterigen Zweige haben eine rein weiße 

Deszendenz. 

2. Die gelegentlich auftretenden weißen Zweige haben eine eben- 
falls rein weiße Deszendenz. 

3. Die gelegentlich auftretenden grünen Zweige haben eine rein 
grüne Deszendenz. 

Eine nächste Serie von Versuchen betraf Kreuzungen zwischen 
weißrandigen Pflanzen bzw. ihren rein weißen Ästen einerseits und 
grünen Pflanzen andererseits. | 


A. Kreuzung von grün = rein weiß und reziprok. 

Der weiße Ast von Pel.4 wurde nicht zu Kreuzungen verwendet, 
der weiße Ast von Pel. 9 — weiterhin als Pel. gb bezeichnet — ergab 
bei Kreuzung mit Pel. ı3 die in Tabelle II dargestellte Nachkommen- 
schaft. 


1) Pel. 12 setzte bei Selbstbefruchtung nie Samen an. 


Das Wesen und die Erblichkeitsverhaltnisse usw. 339 
Tabelle II. 
Fir 
Nr. der Eltern Blattfarbe der Eltern Z : 
rein grün | are weiß 
| marmoriert 

Pel. ob >< Pel. 131) weiß >< grün I | 
Pel. 13 >< Pel. gb grün >< weiß 38 7 | o 
Sa. 39 | 7 | oO 


B. Kreuzungen von grün X weißrand und reziprok. 
Ich gebe die Resultate wieder in Tabellenform. 


Tabelle III. 


1 A 
Nr. der Eltern Blattfarbe der Eltern = = 
rein grün EEE weiß 
marmoriert | 
I>x< 9 grün >< weißrand I I o 
13,0% 49 2 27 6 I 
2210 ” >< PR 53 7 2 
7. >22 12 I tek - 58 4 I 
Aen weiBrand >< grin 14 4 [e) 
Os 15 en Sa, 20 Gi ° 
LOSS 17 en Sa 19 5 fo) 
12>) rs rn 7 7 o 
Sa 199 41 4 


C. WeiBrand =< WeiB2). 


Keimfähige Samen erhielt ich nur aus der Kreuzung Pel. 9 > Pel. gb, 
alle vier aufgegangenen Keimpflanzen waren rein weiB. 


Diese Kreuzungsversuche ergeben also: 


Kreuzung erhaltene Keimpflanzen 
Weiß >< Weißrand . . . . . . .| nur weiße 
Weiß >< Grün und reziprok . . . . | teils grüne, teils grün-weiß marmorierte 
Weißrand >< Grün und reziprok. . . | teils grüne, teils grün weiß marmorierte, 


teils rein weiße 


1) Stets 9 x 8. 

2) Aus der reziproken Kreuzung habe ich keinen Samen erhalten können, nur 
ein kleiner Bruchteil der ja sehr schlecht ernährten Blüten von Pel. gb setzte 
Samen an. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. I. 22 


340 Baur. 


Die Frage, wie nun alle diese Ergebnisse wohl zu deuten sind, 
wollen wir zunächst einmal ruhen lassen, ich komme nachher (s. 348) 
darauf zurück. Zunächst 
sollen, um das Verständnis 
der Sache zu erleichtern, 
einige andere Beobachtun- 
gen mitgeteilt werden. 

_ Diese Beobachtungen be- 
treffer’ die als „grün-weiß 
marmoriert‘ bezeichneten 
Sämlinge. Bildervonsolchen 
Keimpflanzen geben die Fig. 
8 und g. Diese Pflänzchen 
sind quasi mosaikartig zu- 
sammengesetzt aus großen 
und kleinen rein grünen und 
rein weißen Gewebekom- 
Fig. 8. Grün-weiß marmorierte Keimpflanze. (Pel. 23) plexen, die sich zwar sehr 


aus der Kreuzung Pel. 31><gb. Bildete weiterhin nur 
rein grüne Blätter. 


scharf gegeneinander ab- 
grenzen, auch im mikrosko- 
pischen Bilde, aber dabei sehr 
kompliziert ineinander greifen, 
sich schichtenweise überlagern 
usw. Diese Sämlinge sind also 
ganz wesentlich von den Weib- 
rand-Individuen verschieden. 
Höchst eigenartig war nun 
das weitere Verhalten dieser ge- 
scheckten Sämlinge. Ein erster 
Teil von ihnen bildete weiterhin 
nur rein weiße Laubblätter und 
verhungerte schließlich nach 
einigen Monaten, nachdem die ja 
wenigstens teilweise noch grünen 
Cotyledonen aufgehört hatten, als 
Assimilationsorgane zu dienen. 


Fig. 9. Grün-weiß marmorierter Keimling 
> F ; (Pel. 24) aus der Kreuzung Pel. 10><7. 
Ein derartiger weiß gewordener Linkes Keimblatt stark marmoriert, rechtes 


Keimling mit ursprünglich mar- größtenteils grün. Bildete weiterhin einen 


= 5 age . sektorial weiß und grün geteilten Stengel, 
morierten Cotyledonen ist In Fig. der 11/, Monate später der mikroskopischen 


IO abgebildet. Untersuchung geopfert wurde. (Vgl. Fig. 15.) 


Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse usw. 341 


Ein zweiter Teil bildete weiterhin nur griine Laubblatter und 
wuchs zu dauernd grünen Pflanzen heran, die später, nachdem die 
marmorierten Keimblätter erst abgefallen waren, in nichts mehr von 
den von vornherein rein grünen Keimpflanzen verschieden waren. 
Zwei derartige ursprünglich marmorierte, später rein grün gewordene 
Keimpflanzen (aus der Kreuzung Pel. 8 =< Pel. 4) habe ich zwei Jahre 
in Beobachtung gehabt, irgend welche weiße Flecken oder dgl. traten 


Fig. 10. Pel. 20. Sämling aus der Kreuzung Pel. 4 >< Pel. 7. Grün-weiß marmorierte 
Cotyledonen, auch das erste Laubblatt (links oben) noch teilweise grün, alles weitere 


rein weiß. Photogr. am 29. Oktober 1908. Mitte Dezember starb die Pflanze Hungers. 
[4 


nicht auf, Sämlinge dieser Pflanzen — rund 50 — waren ausnahmslos 
rein grünblätterig. 


/ Ein dritter Teil der Keimpflanzen mit grün-weiß marmorierten 
Blättern bildete weiterhin auf dem einen Teile des Stengelumfanges 
nur grüne, auf dem anderen nur !weiße Blätter aus (Fig. 11—13). 
Blätter, die an solchen sektorial geteilten Pflanzen gerade auf der 
Grenze des grünen und weißen Sektors aufsitzen, sind ganz ent- 
sprechend auch geteilt. Sitzt ein Blatt zufällig genau mitten auf 
der Grenze, dann ist es auch genau median geteilt (Fig. 14), ist 
das Blatt mehr seitlich auf der Grenze inseriert, dann entstehen 
Blätter, wie sie in Fig. 11-13 und in Fig. 17 verschiedentlich zu 
seben sind. 


tv 
* 


342 Baur. 


Diese Pflanzen haben demnach ganz offenbar einen sektorial 
geteilten Vegetationskegel, so wie etwa die bekannten Winkler- 
schen Chimären!). Die Grenze 
zwischen dem grünen und dem weißen 
Gewebe ist an solchen Sektorial- 
chimären, wie ich sie weiterhin nennen 
werde, nicht bloß auf den Blättern, 
sondern auch auf den Blattstielen und 
Stengeln mit aller Deutlichkeit zu schen 
und mikroskopisch Zelle für Zelle bisnahe 
an den Vegetationskegel hin zu verfolgen. 

Achselsprosse auf der grünen Seite 
Fig. 11. Pel. 16 aus der Kreuzung = solcher Sektorialchimären wachsen zu 
Bel 7 >< Bel 102»Photogr. am ; be : 
Sen ose) era. 1g,  Feingrünen; Achselsprosse auf der weißen 

Seite zu rein weißen Asten aus. 

Über die Deutung dieser Beobachtungen dürfte wohl kaum eine 
Meinungsverschiedenheit entstehen. Die grün-weiß marmorierten Keim- 
linge sind, wie wir gehört haben, 
mosaikartig zusammengesetzt 
aus grünen Gewebekomplexen 
und aus weißen; sitzt nun einmal 
der Hauptvegetationskegel einer 
solchen marmorierten ‚Mosaik“- 
Pflanze zufällig in einem grünen 
Komplexe, so produziert diese 
Keimpflanze weiterhin nur grüne 
Blätter, sitzt der Hauptvegeta- 
tionskegel ganz in einem weißen 
Komplexe, so wird die Pflanze 
weiterhin nur rein weiße Blätter Fig. 12. Pel. 16 aus der Kreuzung Pel. 7 >< 
und Sprosse bilden können, und Pel. 10. Photogr. am 29. Sept. 1908. Ent- 
sitzt der Vegetationskegel end- wicklung zur Sektorialchimäre. 
lich zufällig gerade auf der Vgl. Fig. 11 u. 13. 

Grenze zwischen einem weißen 

und einem grünen Gewebekomplex, dann entstehen die sektorial 
geteilten, auf der einen Seite weißen auf der andern Seite grünen 
Pflanzen, die eben beschriebenen Sektorialchimären. 


1) Winkler, H. Über Pfropfbastarde und pflanzliche Chimären. Berichte d. 
Deutsch. Botan. Gesellschaft 15 1907. S. 568. (Referat in Zeitschrift f. i. Abst. u. 
Vererbungsl. 1 1908. S. 139.) 


Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse usw. 343 


Die grün-weißen Sektorialchimären können als solche lange Zeit 
fortwachsen. Es kann aber auch früher oder später dazu kommen, 


Fig. 13. Pel. 16 aus der Kreuzung Pel. 7 >< Pel. 10 Photogr. am 29. Okt. 1908. 
Sektorialchimare. Vgl. Fig. 11 u. 12. 


daß der eine der beiden Sektoren schmaler wird und schließlich auf 
diese Weise, (oder in anderen Fällen auch durch eine Art von Über- 
gipfelung) ganz verschwindet. Ich habe diese Erscheinung öfters 


beobachtet. Von 23 in Beobachtung genommenen 
Sektorialchimären ist bei allen bis auf eine einzige 
der Hauptvegetationskegel im Laufe eines halben 
Jahres entweder rein grün oder (in zwei Fällen) 
rein weiß geworden. Durch welche Prozesse 
am Vegetationskegel diese Erscheinung zu- 
stande kommen muß, brauche ich wohl nicht 
im einzelnen zu besprechen. 

Die Entwicklung der Sektorialchimären kann 
aber auch noch in einer ganz anderen Richtung 
weitergehen, und dadurch wird eigentlich mit 
einem Schlage das ganze Wesen und die sonst 


Fig. 14. Blatt von Pel. 14 

genau auf der Grenze eines 

weißen und eines grünen 
Sectors aufsitzend. 


so unverständlichen Erblichkeitsverhältnisse der Weißrandpflanzen, 


von denen wir ausgingen, klar. 


344 Baur. 


Wenn man sich auf dem Stengel einer der sektorial geteilten 
Pflanzen den Verlauf der Grenze zwischen griinem und weiBem Gewebe 
betrachtet, dann kann man sehen, daß häufig die Grenze in ungefähr 
radiärer Richtung in das Innere hinein verläuft, so wie etwa bei a in 
Fig. 15; Blätter, die median auf einer solchen Grenze aufsitzen, sind 
so geteilt, wie das in Fig. 14 dargestellte Blatt. Es kommt aber 
auch oft vor, daß die Grenze nicht radial. verläuft, sondern so, wie 

in Fig. 15 bei 6, d. h., daß 

a quasi eine weiße Schicht 

das grüne Gewebe ein 
Stück weitüberlagert. An 
einem solchen Sektor muß also 
am Vegetationskegel die Ver- 
teilung der weißen und der 
grünen Zellen eine derartige 
sein, wie sie in Fig. I6 im 
Längsschnitt leicht schema- 
tisiert dargestellt ist. — In 
allen Fällen, wo nun bis- 
her an meinen Pflanzen in 
einen derartigen Sektor 
Blätter gebildet wurden, 
sind diese Blätter weiß- 
randiggewesen, genau wie 
die Weißrandblätter von 
Pel. 4, 9 usw. Ein solcher 


Fig. 15. Querschnitt durch den Stamm einer Fall, wo gerade an einer Sek- 


sektorial weiß-grün geteilten Pflanze (Pel. 24, torialchimäre an einer der- 


aus der Kreuzung Pel. 10><Pel. 7.) Bei a ver- - ; ae 
’ : = VeiB - 
läuft die Grenze der beiden Gewebeanteile un- artıgen Grenze ein Weißrand 


gefähr radial, bei b überlagert der weiße Anteil blatt entstanden ist, ist in 
ein Stück weit den grünen. Fig. 17 abgebildet. Sprosse, 


die aus der Achsel der- 
artiger Blätter entstanden, sind in allen drei bisher von 
mir beobachteten Fällen zu Zweigen ausgewachsen, die 
weiterhin nur weißrandige Blätter produzierten. 

Damit ist wohl die Natur der Weißrandpflanzen klar, sie sind 
ebenfalls Chimären, aber keine Chimären mit sektorial geteiltem 
Vegetationskegel sondern Chimären mit periklinal geteiltem Vegeta- 
tionskegel, Periklinalchimären, wie man wohl am kürzesten sagen 
kann. 


i Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse usw. 345 


Wenn auf einer solchen weißrandigen Periklinalchimäre ein rein 
grüner oder ein rein weißer Zweig entsteht, dann muß wohl irgend 
eine Unregelmäßigkeit in der Teilung am Vegetationskegel erfolgt sein. 
Solche Unregelmäßigkeiten, daß z. B. einmal quasi der grüne innere 
Komponent der Chimäre durch ein Loch in der weißen äußeren Haut 
hinausschaut, kommen gelegentlich vor, Fig. 18 zeigt einen solchen 
Fall, ein Blatt — ganz rechts — weist den sonst überall vorhandenen 
farblosen Mantel ein Stück weit nicht auf. 

Auch die Erblichkeitsverhältnisse der Weißrandpelargonien sind 
jetzt ohne weiteres verständlich. Da beiderlei Sexualzellen, von ganz 
peripheren Zelllagen des Ve- 
getationskegels abstammen, 
ist esin Wirklichkeit nur der 
weiße Komponent der Chi- 
märe, der zur sexuellen Fort- 
pflanzen kommt. Daß also 
nur rein weiße Sämlinge 
entstehen, genau wie aus oe ae esac a 
Samen eines rein weißen De Baeen 
Zweiges, ist nicht weiter ver- eee Geen. 

5 SEE 
wunderlich. GE 

Man wird nun erwarten 
‚können, daß es auch solche 
Chimären geben müsse, die 
quasi die Umkehrung der eben 
geschilderten darstellen, das heißt Sektorialchimären, welche außen grün 
und innen weiß sind. Eine solche Chimäre besitze ich tatsächlich in dem 
oben genannten Zweige Pel. ga., dessen Blätter, wie S. 333 beschrieben 
ist, im Zentrum hell gefärbt, äußerlich betrachtet gelblichgrün sind. In 
Wirklichkeit beruht aber, wie eine mikroskopische Untersuchung mit 
aller Deutlichkeit ergibt, die hellere, gelblichgrüne Färbung der mittleren 
Teile der Blattlamina nur darauf, daß die farblosen zentralen durch die 
grün gefärbten peripheren Schichten hindurchscheinen. Schematisch 
ist ein Schnitt durch ein Blatt dieser Pflanze in Fig. 19 dargestellt. 
Schnitte durch den Stamm zeigen, daß hier nur die peripheren zwei 
bis drei Zelllagen (die Epidermiszellen natürlich nur in den Schließ- 
zellen) normale grüne Chromatophoren, alle andern zentralen Partien 
des Stammes aber farblose Chromatophoren führen. 

Die Erblichkeitsverhältnisse dieser außen grünen innen weißen 
Periklinalchimäre sind durchaus im Einklang mit dem anatomischen 


Fig. 16. Schematischer Längsschnitt durch einen 
Vegetationskegel. Erklärung im Text. Grünes 
Gewebe punktiert. 


346 Baur 


Fig. 17. Pel. 14b aus der Kreuzung Pel. 4 >< Pel. 8. Ursprünglich sektorial geteilte 
Pflanze, welche eben auf der so wie in Fig. 15 bei b verlaufenden Grenze ein Weißrand- 
blatt (links oben im Sinne des Beschauers) gebildet hat. Ein auf der andern Grenze 
aufsitzendes Blatt (nach rechts oben gerichtet) ist genau median in eine weiBe und 
eine grüne Hälfte geteilt, so wie das Blatt in Fig. 14. Das völlig im weißen Sektor 
inserierte Blatt (nach oben gerichtet) ist rein weiß, die völlig im grünen Sektor in- 
serierten (unteren drei) Blätter sind rein grün. Aus der Achsel des Weißrandblattes 
ging später ein typischer weißrandblätteriger Zweig hervor. 


Fig. 18. Stecklingspflanze von Pel. 9. Das Blatt ganz rechts läßt eine Störung in 
der Verteilung der beiden Chimärenelemente erkennen. Erklärung im Texte. 


Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse usw, 347 


Befunde, sie verhalten sich in bezug auf ihre sexuelle Deszendenz 
genau so wie eine rein grüne Pflanze, ich habe von Pel. ga im ganzen 


Fig. 19. Schematischer Querschnitt durch den Blattrand einer „umgekehrten“ innen 


weißen, außen grünen Periklinalchimäre. 


35 durch Selbstbefruchtung erzeugte Sämlinge großgezogen, alle waren 
ausnahmslos rein und konstant grün. 

Eine dritte eigentümliche Sorte von Chimären ist in Fig. 20 ab- 
gebildet, hier ist der Vegetationskegel ziemlich genau halbiert in eine 


Fig. 20. Pel. 4c. „Doppel‘“-Chimäre, ein Sektor rein grün (im Bilde unten), ein 
Sektor periklinal grün weiß geteilt. Die auf der Grenze aufsitzenden Blätter 
entsprechend in eine grüne und eine weißrandige Hälfte geteilt. 


grüne und eine weißrandige Hälfte. Auch entsprechende weiß- 
randige Chimären habe ich beobachtet. Auch diese beiden letzt- 
genannten Chimären wuchsen zwar mehrere Monate als Chimären 
weiter, wurden aber beide später durch allmähliches Verschwinden des 
einen Sektors zu reinen Weißrandpflanzen. 


348 Baur. 


Unklar ist an allem dem jetzt noch ein Punkt, nämlich die Frage, 
als was sind die mosaikartig zusammengesetzten griin-weiBen, durch Ver- 
einigung von ,,griinen“ mit „weißen“ Sexualzellen entstandenen Bastard- 
sämlinge aufzufassen. Eine endgültige Antwort auf diese Frage kann 
ich noch nicht geben, doch dürfte auch diese Frage in absehbarer 
Zeit zu entscheiden sein. Wir hatten gesehen, daß aus der Vereinigung 
einer weißen mit einer grünen Sexualzellen dreierlei Arten von 
Pflanzen entstehen können, rein grüne, rein weiße und grün-weiß 
marmorierte. Dieser Befund ist fürs. erste schwer verständlich. Wenn 
man sich aber die rein grünen Bastardkeimpflanzen — am besten 
beim ersten Pikieren, wo man sie doch aus der Erde heraus nehmen 
muß — mit einer starken Lupe betrachtet, dann kann man sehen, 
daß manche dieser anscheinend rein grünen und auch als rein grün 
gezählten und registrierten Pflänzchen doch irgendwo am Hypokotyl 
einen oder einige weiße Zellkomplexe aufweisen und ebenso habe ich 
auch bei einem der vier als rein weiß gezählten Bastardsämlinge 
(Tabelle III) einen kleinen grünen Zellkomplex am Hypokotyl beobachten 
können. Es ist mir auf Grund dieses Befundes wahrscheinlich ge- 
worden, daß am Ende doch nur einerlei Art von Bastardsämlingen 
produziert wird, nämlich nur grün-weiß marmorierte und daß die 
rein grünen und die rein weißen nur quasi extreme Fälle der Verteilung 
und Ausbildung der beiden Anteile sind, wo also der eine Anteil (bei 
den scheinbar rein weißen Keimlingen der grüne Anteil) auf ein paar 
Zellen beschränkt ist, die man bestenfalls bei einer mikroskopischen 
Untersuchung finden könnte. Beweisen kann ich diese Vermutung 
jedoch vorläufig nicht. 


Der einzige erkennbare Unterschied zwischen den weißen Zellen 
und den grünen Zellen beruht wohl auf der Farbe der Chromato- 
phoren!). Eine der mosaikartig aus grünen und weißen Gewebe- 
komplexen zusammengesetzte Bastardkeimpflanzen enthält also erstens 
Zellen mit nur grünen und zweitens Zellen mit nur farblosen Chromato- 
phoren. Es frägt sich nun, woher kommen in den Keimpflanzen 
diese beiden Zellkategorien, einmal war ja jede Keimpflanze eine 
Zelle, die befruchtete Eizelle, wann und wie erfolgt in der Embryo- 
entwicklung das Aufspalten in die zwei Zellkategorien? Erfolgt die 
Aufspaltung einmal oder öfter ? 


1) Alle anderen Unterschiede, in Größe und Wanddicke z. B., sind wohl erst 
sekundär, hängen mit der ac Ernährung der ja nur als Parasiten lebenden 
weißen Zellen zusammen. 


Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse usw 349 


Zunächst ist die letzte dieser Fragen leicht zu entscheiden. Es 
läßt sich sicher feststellen, daß an grünen, mit wenig „weiß“ mar- 
morierten Keimpflanzen, etwa der Pflanze in Fig. 8, eine ganze An- 
zahl von weißen Inseln vorhanden sein kann, die rings von grünem 
Gewebe umschlossen sind und genetisch untereinander nicht zusammen- 
hängen. Man kann also sicher sagen, daß die Differenzierung von 
rein weißen Zellen, die dann bei allen ihren weiteren Teilungen nur 
weiße Zelldeszendenz haben, wiederholt erfolgt und zwar müssen 
diese weißen Zellen entstehen aus grün aussehenden Zellen. Schon 
schwieriger ist die andere Frage zu beantworten, wann diese Ent- 
stehung von weißen, in ihrer Zelldeszendenz konstanten weißen Zellen 
erfolgt. Aus der Art und Weise, in der die weißen Komplexe in den 
Cotyledonen verteilt liegen, kann man jedoch auch hier mit aller 
Sicherheit schließen, daß noch längere Zeit nach der ersten Anlegung 
der Cotyledonen eine solche Herausdifferenzierung von weißen Zellen 
erfolgen kann. 

Das ist vorläufig alles, was mit genügender Sicherheit festzustellen 
ist. Bindende Schlüsse lassen sich hieraus natürlich nicht ziehen. 
Ich habe mir jedoch auf Grund dieser Beobachtungen eine theoretische 
_ Vorstellung gebildet, die bei weiteren Untersuchungen als Arbeits- 
hypothese dienen soll. Allzugroßen Wert lege ich auf diese Hypothese 
nicht, will sie aber mitteilen: Die befruchtete Eizelle, die entstanden 
ist durch Vereinigung einer ‚grünen‘ mit einer ‚weißen‘ Sexualzelle, 
enthält danach zweierlei Chromatophoren, grüne und weiße. Bei 
den Zellteilungen der zum Embryo auswachsenden Eizelle verteilen 
sich die Chromatophoren ganz nach Zufallsgesetzen auf die Tochter- 
zellen. Erhält eine Tochterzelle nur weiße Chromatophoren, so wird 
diese Zelle weiterhin nur weiße Zelldeszendenz haben, ein weißes 
Mosaikstück aus sich hervorgehen lassen, erhält eine Tochterzelle nur 
grüne Chromatophoren, so entsteht daraus ein konstant grüner Zell- 
komplex. Zellen mit beiderlei Chromatophoren werden auch weiter- 
hin aufspalten können usw., ich brauche das wohl nicht im einzelnen 
auszuführen. Trifft es sich schon bei einer der ersten Teilungen so, 
daß die Zellen, welche weiterhin Cotyledonen und Vegetationspunkt 
aus sich hervorgehen lassen, nur grüne Chromatophoren abbekommen, 
dann entstehen die scheinbar rein grünen Bastarde, im umgekehrten 
Falle entstehen die scheinbar rein weißen usw. Es ist nun weiterhin 
durch eine einfache Überlegung, die ich wohl hier auch nicht erst 
lange schriftlich auseinander zu setzen brauche, festzustellen, daß 
nach einer größeren Zahl von Teilungen die Zellen mit beiderlei 


350 Baur. 


Chromatophoren prozentualiter rasch zurücktreten müssen gegenüber 
den Zellen mit nur einerlei Chromatophoren. 

Mit allen bisher empirisch festgestellten Tatsachen steht diese 
Hypothese durchaus im Einklang, sie wird durch weitere Unter- 
suchungen — die ich mir aber durchaus nicht etwa vorbehalten 
möchte — zu prüfen sein. 

Die Hypothese macht, um das noch einmal hervorzuheben, nur 
eine bisher noch unbewiesene Annahme, nämlich die, daß die be- 
fruchteten Eizellen die entstanden sind durch Vereinigung einer 
„weißen“ mit einer „grünen‘ Sexualzelle, zweierlei Chromatophoren 
enthalten: weiße und grüne!). — Woher diese zweierlei Chromato- 
phoren kommen könnten, weiß ich nicht. Nach der heute allgemein 
herrschenden Lehre stammen die Chromatophoren der befruchteten 
Eizelle nur von der Mutter, ob diese Ansicht wirklich absolut sicher 
gestellte Tatsache ist, mag dahingestellt bleiben. Stammen die 
Chromatophoren wirklich immer nur von der Mutter her, ist also die 
heute herrschende Lehrmeinung richtig, dann liegen hier sehr merk- 
würdige Erblichkeitsverhältnisse vor. Es müßte dann bei der Kreuzung 
weiß © = grün © ein Teil der weißen Chromatophoren der Eizelle 
unter dem Einfluß der männlichen Sexualkerne zu grünen Chromato- 
phoren werden und in der reziproken Kreuzung müßte ein Teil der 
grünen Chromatophoren der Eizelle unter dem Einfluß der von 
einer weißen Pflanze stammenden männlichen Sexualkerne zu weißen 
Chromatophoren werden. Etwas derartiges ist ja natürlich denkbar, 
aber irgend eine analoge andere Erblichkeitserscheinung ist meines 
Wissens nicht bekannt. Sollte es sich aber entgegen unserer 
bisherigen Lehrmeinung herausstellen, daß auch die männ- 
lichen Sexualzellen Chromatophoren übertragen, dann 
wären diese Erblichkeitsverhältnisse der Weißrandpflanzen 
völlig verständlich. Die Entscheidung aller dieser Fragen müssen 
weitere Untersuchungen bringen. Auf alle Fälle wäre es dringend zu 
wünschen, daß einmal mit neueren Methoden die in dem letzten Jahr- 
zehnt so sehr vernachlässigte Entwicklungsgeschichte der Chromato- 
phoren höherer Pflanzen sorgfältig und lückenlos von der Sexualzelle 
bis wieder zur Sexualzelle verfolgt würde. 


Wichtigste Ergebnisse. 


Die Untersuchung der Anatomie und der Erblichkeitsverhältnisse 
der weißrandblätterigen Rassen von Pelargonium zonale (Fig. ı) führt 


1) Oder besser: ‚nicht ergrünungsfähige‘‘ und ‚ergrünungsfähige“. 


x 


Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse usw. 351 


zu der Schlußfolgerung, daß die Weißrandindividuen Chimären sind 
mit periklinal geteiltem Vegetationskegel. Die peripheren zwei 
oder drei Zellagen des Vegetationskegels haben nur albinotische Chro- 
matophoren, denen die Fähigkeit zur Chlorophyllbildung völlig abgeht. 
Die zentralen Zellen des Vegetationskegels enthalten dagegen völlig 
normale ergrünungsfähige Chromatophoren. Die ganze Deszendenz 
der peripheren Zellen ist weiß. Schematisch ist der Bau einer der- 
artigen Weißrandpflanze in Fig. 2 dargestellt. Sprosse, welche nur 
aus dem weißen Anteil entstehen, sind rein weiß und haben auch 
sexuell eine rein weiße nicht lebensfähige Deszendenz. Sprosse, welche 
aus dem grünen Anteil entstehen, sind rein und konstant grün. Sexual- 
zellen, die auf den Weißrandpflanzen entstehen, entstammen nur den 
peripheren weißen Zellschichten, die durch Selbstbefruchtung einer 
Weißrandpflanze gewonnene Nachkommenschaft besteht infolgedessen 
nur aus rein weißen (nicht lebensfähigen) Keimpflanzen. 

Bastarde, die entstanden sind durch Vereinigung einer weißen mit 
einer grünen Sexualzelle (WeiBrand><Griin, Griin>WeiBrand, WeiB>< 
Grün oder Griin><WeiB) zeigen von einem gewissen Alter ab eine 
eigentümliche mosaikartige Zusammensetzung aus rein grünen und 
aus rein weißen Gewebekomplexen (Fig. 8). Entsteht der Haupt- 
vegetationskegel einer solchen Bastardkeimpflanze zufällig gerade in 
einem grünen Komplexe, so produziert diese Pflanze weiterhin nur 
grüne Teile, entsteht er in einem weißen Komplexe, so ist aller Zu- 
wachs weiterhin rein weiß, sitzt er endlich gerade auf der Grenze 
zwischen einem grünen und einem weißen Mosaikfeld, so entsteht ein 
sektorial grün und weiß geteilter Vegetationskegel und daraus weiter- 
hin eine auf der einen Seite weiß- und auf der anderen grünblätterige 
Sektorialchimare. Aus diesen grünweißen Sektorialchimären können 
dann unter Umständen auf eine eigentümliche Weise, die S. 344 näher 
geschildert ist, Periklinalchimären, d. h. neue Weißrandpflanzen 
hervorgehen. 


Die deszendenztheoretische Bedeutung 
sprunghafter Blütenvariationen und kor- 
relativer Abänderung für die Orchideen- 
flora Südbrasiliens. 
Ein Beitrag zum Problem der Artentstehung. 
Von Otto Porsch, Wien. 


(SchluB.) 


Zweiter Abschnitt. 


Die mutmaßliche Bedeutung der sprunghaften Variabilität 
für die Gattungsentstehung der Pleurothallidinae. 


Charakteristik des Tribus und seiner Gattungsgliederung. 


Der erste Abschnitt hat, wie ich glaube, wohl den überzeugenden 
Wahrscheinlichkeitsbeweis dafür erbracht, daß in verschiedenen Ver- 
wandtschaftsreihen der Orchideen Südbrasiliens vor allem sprunghafte 
Abänderung, mit oder ohne Merkmalsverkettung kombiniert, für die 
Artbildung von ausschlaggebender Bedeutung war und vielfach noch 
ist. Es frägt sich nun, ob diese beiden Faktoren in der genannten 
Familie auch für die Gattungsentstehung verantwortlich gemacht 
werden können. Nach den oben über die Gattung Mezracyllium 
gemachten Angaben ist diese Frage im bejahenden Sinne zu beant- 
worten. Diese Annahme muß aber naturgemäß an Überzeugungskraft 
besonders gewinnen, wenn es möglich ist, einen nicht nur spezifisch, 
sondern auch generisch reich gegliederten Formenkreis namhaft zu 
machen, dessen Gattungsgliederung sich in erster Linie auf 
Merkmale stützt, für welche wenigstens die Möglichkeit 
sprunghafter Abänderung sicher nachgewiesen ist. Dies ist, 
wie der vorliegende Abschnitt zu zeigen versucht, auch tatsächlich 
der Fall. Im Gesamtbereiche der natürlichen Familie der Orchidaceen 
existiert wohl kaum ein zweiter Tribus, für den diese Bedingungen 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 353 


in so ausgezeichnetem Maße zutreffen, wie für den reichgegliederten 
Tribus der Pleurothallidinae. Denn wie aus der gleich folgenden 
Charakteristik desselben hervorgeht, weist dieser Tribus bei hoch- 
gradiger Einförmigkeit, ja man kann direkt sagen Eintönigkeit in 
vegetativer Beziehung, im Blütenbau eine geradezu verblüffende Viel- 
gestaltigkeit auf. Geht man aber dieser Formenfülle auf den Grund, 
so staunt man über die Einfachheit der Mittel, mit denen die Natur 
diesen unendlichen Variationsreichtum zustande bringt. 

Sehen wir uns nun die gemeinsamen und Gattungsmerkmale dieses 
Formenkreises näher an. Der Tribus der Pleurothallidinae ist durch 
folgende Merkmale charakterisiert: Stamm schlank, niemals knollig 
verdickt, mit nur je einem. einzigen vollkommenen Laubblatt von 
derber Struktur und wechselnder Form, welches mit scharfer Gliederung 
abfällt. Blütenstand der Anlage nach razemös, vielblütig bis ein- 
blütig. Sepalen gewöhnlich kräftiger entwickelt als Petalen und 
Labellum, durch ihre Form, den Grad und die Art ihres gegenseitigen 
Anschlusses die allgemeine Gestalt der Blüte bestimmend. Säule mit 
deutlichem Fuß, dem die Lippe meist beweglich angegliedert ist. 
Anthere übergeneigt. Pollinien 2, 4 oder 8, wachsartig, fast oder 
gänzlich anhangslos. 

Der Tribus umfaßt in seiner gegenwärtigen Umgrenzung 10 Gattungen 
mit rund goo Arten!), welche das Zentrum ihrer Verbreitung im 
wärmeren Amerika besitzen, zum großen Teil (ungefähr ein Drittel) 
selbst brasilianisch sind, aber in einzelnen Arten über Bolivien, 
Mexiko bis nach Westindien reichen. 

Um mich gegen jeden Vorwurf subjektiver Auffassung der Gattungs- 
abgrenzung zu salvieren, gebe ich im folgenden den Gattungsschlüssel 
wieder, welchen Pfitzer in seiner Bearbeitung der Familie in den 
„Natürl. Pflanzenfamilien‘‘ geliefert hat, den im wesentlichen neuerdings 
auch Cogniaux-(l.c. III. 4 p. 319 beibehalten hat ?). 


Gattungsschlüssel nach Pfitzer: 


A. Alle drei Sepalen miteinander verwachsen, Lippe abwärts gewandt: 
a) Bl. röhrenförmig, mit 3 kurzen Lappen geöffnet Physosiphon, 


1) Die Arten verteilen sich annähernd folgendermaßen auf die einzelnen Gattungen: 
Physosiphon 10, Masdevallia über 100, Cryptophoranthus 10, Stelis über 150, Scapho- 
sepalum 5, Restrepia gegen 20, Pleurothallis gegen 500, Lepanthes ungefähr 40 
Octomeria 60, Brachionidium 3 Arten. 

2) Er weicht von Pfitzer bloß dadurch ab, daß er unter Pleurothallis bloß 
Arten mit 2 Pollinien zusammenfaßt, 


354 Porsch. 


b) Bl. am Grunde röhren- oder schalenförmig, mit 


3 in lange Fortsätze ausgezogenen er 


noise 5 6 5 gc Masdevallia. 
c) ,, ander Spitze rend nei mit 2 
lichen Öffnungen. . . . er Cryptophoranthus. 


d) ,, glockenförmig bis flach, mit An Basen 
geöffnet, Lippe und Petalen ziemlich ap 
SOGIME 5 5 co oo ONO dead o 60. 0 & & Stelis: 
B. Seitliche Sepalen zu einem oben stehenden, kahn- 
artigen, in 2 Spitzen auslaufenden Dach verwachsen, 
Lippe aufwärts gewandt . . . 2.2. ....... Scaphosepalum. 
C. Seitliche Sepalen frei oder zu einem flachen oder 
flach konkaven, zweiteiligen oder einheitlich er- 
scheinenden Gebilde verwachsen. Medianes Sepalum 
frei, abwärts gewandt. 
a) Medianes Sepalum und Petalen dünn ausgezogen, 
mit keulenförmiger Spitze. Pollinien 4 . . . Aestrepia. 
b) Sepalen und Petalen ohne keulenförmige Spitze. 
a) Säule ohne seitliche Arme. 


I. Petalen schmal, Pollinien 2 oder 4. . . . . . Pleurothallis. 
II. Petalen quer verbreitert, Pollinien 2. . . . . Lepanthes. 
III. Petalen den Sepalen ziemlich gleich, pole 8. Octomeria, 

ß) Säule mit 2 seitlichen Armen . . . . . . Brachionidium. 


Zum besseren Verständnisse meiner späteren Ausführungen füge 
ich diesem Schlüssel die folgenden auf die einzelnen Gattungen be- 
züglichen Bemerkungen bei, welche in erster Linie für jene Leser 
bestimmt sind, die mit dem erwähnten Formenkreis weniger vertraut 
sind. Ich betone ausdrücklich, daß dieselben bei der vorliegenden 
Formenfülle keine Charakteristik der Variationsweite sein wollen und 
können, sondern bloß einige Erscheinungen derselben herausgreifen, 
welche mir für das Folgende von besonderem deszendenztheoretischen 
Interesse scheinen. Zur Illustration dessen habe ich in Textfigur 35 
einige der wichtigsten Gattungstypen des Tribus nach lebendem Material 
zusammengestellt. 

Octomeria. 
(Textfig. 35, 1.) 

Dem Diagramm der Blüte nach stellt diese Gattung einen der 
ursprünglichsten Typen des Tribus dar, denn die Sepalen sind den 
Petalen ziemlich gleich entwickelt und meist abstehend. Bloß in der 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 355 


Fig. 35. 


Gattungstypen der Pleurothallidinae. 1. Octomeria decumbens Cogn. 2. Pleurothallis 

bupleurifolia Porsch. 3. Pl. stenopetala Lodd. 4. Pl. serpentula Barb. Rodr. 5. Restrepia 

antennifera H. B. K. 6. Physosiphon echinanthus Cogn. 7. Ph. Loddigesit Lindl. 

8. Cryptophoranthus fenestvatus Barb. Rodr. 9. Masdevallia xanthina Rchb. f. 10. M. in- 

fracta Lindl. 11. M. coriacea Lindl. 12. Stelis peliochyla Barb. Rod. Sd= Sepalum 

dorsale. Sl = Sepalum laterale, resp. Sepala lateralia, P = Petalum resp. Petala, 
L = Labellum, C= Columna. 


Die Konturen sämtlicher Einzelblüten wurden nach lebendem Material mit dem 
Zeichenprisma entworfen, sind also keineswegs schematisiert. Auf eine Darstellung 
der Plastik wurde zum Zwecke leichterer Übersicht über die homologen Blütenorgane 
verzichtet. 
Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. 1. 23 


356 Porsch. 

Achtzahl der Pollinien erweist sie sich als etwas abgeleitet, wenn auch 
dieselbe keine wesentliche Entfernung von den übrigen Gattungen 
bedeutet, da sie bloß auf eine Spaltung von vier Pollinien hinausläuft. 
Die Gattung, welche in ihrer gegenwärtigen Umgrenzung ungefähr 
60 Arten umfaßt, zeigt im großen und ganzen eine sehr einheitliche 
Konstitution. In deszendenztheoretischer Hinsicht verdient sie jedoch 
deshalb besonderes Interesse, weil sie uns die ersten Anläufe zu einer 
Formengliederung durch Abweichungen im Verwachsungsgrad der 
seitlichen Sepalen bei sonstiger Beibehaltung des Typus zeigt. 

Dank der verdienstvollen und gründlichen Bearbeitung Cog- 
niaux’l) sind wir gegenwärtig in die Lage versetzt, uns eine klare 
Vorstellung ihrer derzeit bekannten Gliederung zu bilden. Das Wesent- 
lichste derselben geht aus dem folgenden von Cogniaux der Be- 
schreibung der einzelnen Arten vorausgeschickten analytischen Sektions- 
schlüssel hervor. 

A. Folia plana vel a. minusve concava, coriacea 
vel icarnosale en i Be enn eee /antolzar 

I. Sepala lateralia usque iad ee ier: plantae 

saepissime majusculae vel mediocres; caules 


Secondanimloneiisculije 2 0 nr A. Majores 
2. Sepala lateralia plus minusve connata; - 
plantae nanae; nulli vel breves. ..... B. Pusillae 
B. Folia cylindracea vel ee valde 
camosa =< © 2 IN Teretijeiae 
I. Sepala ae Pace regte a apicem 
connatas eeu R RR A. Leptophyllae 
2. Sepala lateralia usque ad en ese sree B. Scirpoideae 


Dieser Schlüssel besagt, daß innerhalb der beiden vegetativ scharf 
getrennten Sektionen Planzfoliae und Teretifoliae der Verwachsungsgrad 
als Artgruppen trennendes und Artgruppen vereinigendes Merkmal 
auftritt. In der Regel ist die basale Verwachsung der Sepalen, wie 
hier bemerkt sein mag, bloß schwach entwickelt. Aber gerade aus 
diesem Grunde ist es von besonderem deszendenztheoretischen Interesse, 
daß die einzige, die Leptophyl/ae repräsentierende Spezies O. leptophylla 
Barb. Rodr. nach dieser Richtung hin einen Höhepunkt erreicht hat, 
indem ihre seitlichen Sepalen konstant fast bis zur Spitze verwachsen 
sind. Dabei steht die Art in diesem Merkmale vollkommen isoliert 
da, ohne durch Zwischenstadien anderer Arten verbunden zu sein. 


1) In Flora brasil. III. 4 p. 600—646. 


Die Bedeutung sprunghafter Bliitenvariationen 357 


Dieses einzige Merkmal bedingt denn auch einen von den übrigen 
Arten verschiedenen Bliitenhabitus (vgl. die Abbild. Cogniaux’ 
l.c. III. 4 Taf. 127 Fig. IV). Sie sieht infolgedessen manchen Pleuro- 
thallisarten zum Verwechseln ähnlich. Besäße diese Art nicht acht 
Pollinien wie alle übrigen Oktomerien, sondern beispielsweise bloß zwei, 
so wäre sie von Pleurothallis nur schwer zu unterscheiden; denn der 
Blattquerschnitt sowie die übrigen Blütenmerkmale finden in der 
formenreichen Gattung Pleurothallis leicht Anschlüsse. Für denjenigen, 
der die Variationsweite der Gattung Octomerza überblickt, kann selbst- 
verständlich, auch abgesehen von der Pollinienzahl, über die Gattungs- 
zugehörigkeit kein Zweifel bestehen, aber auch ihm wird dieselbe ohne 
Berücksichtigung der Pollinien nur unter Berücksichtigung der übrigen 
Octomeriaarten klar. Nehmen wir aber an, daß bei einem Individuum 
von O. leptophylla die Teilung der Pollinien sprunghaft unterbliebe, und 
die Pollenmasse bloß in zwei Pollinien zur Entwicklung käme, so ist 
die natürliche und einzig richtige systematische Stellung derselben 
nur für denjenigen eruierbar, der die Variationsweite der Gattung 
Octomeria kennt. Jeder andere Systematiker müßte dieses Individuum 
nach den uns derzeit vorliegenden Bestimmungstabellen als Pleuro- 
thallis bestimmen. Jedenfalls stellt O. /eptophylla eine Octomeriaspezies 
dar, die sich von allen übrigen Arten der Gattung im Verwachsungs- 
grad der seitlichen Sepalen unvermittelt und progressiv entfernt. 


Pleurothallis. 
(Textfig. 35, 2—4.) 


In dieser artenreichen Gattung werden dem obigen Bestimmungs- 
schlüssel zufolge alle jene Pleurothallidinentypen zusammengefaßt, deren 
seitliche Sepalen frei oder, wenn mehr oder weniger verwachsen, zu 
einem einheitlichen, konkaven Gebilde vereinigt sind (Gegensatz zu 
Physosiphon, Masdevallia, Cryptophoranthus, Stelis usw.), deren Petalen 
in keine keulenförmige Spitze ausgezogen sind (Gegensatz zu Kestrepia), 
deren Säule keine stärker entwickelten seitlichen Arme besitzt (Gegen- 
satz zu Brachionidium), mit 2 oder 4 Pollinien!) (Gegensatz zu Octo- 
meria). Der im Pfitzerschen Bestimmungsschlüssel für Octomeria 
als unterscheidend angegebene Charakter ,,Petalen den Sepalen ziemlich 


1) Cogniaux charakterisiert zwar Pleurothallis durch den Besitz von 2 Pollinien 
im Gegensatz zu Kestrepia mit 4 Pollinien. Da jedoch seine Bearbeitung bloß die 
brasilianischen Vertreter derselben umfaßt, wurde hier die Pfitzersche Charakteristik 
beibehalten. 
23% 


358 Porsch. 

gleich“, gilt übrigens ebenso für viele Peurothallisarten (z. B. P. bupleuri- 
folia Porsch Textfig. 35,2, P. peduncularis Lind!. und viele andere), ebenso 
findet sich auch die für Lepanthes als charakteristisch angegebene Quer- 
verbreitung der Petalen in schwächerer Ausprägung bei Plewrothalls 
und Masdevalliaarten. Innerhalb dieser durch wenige Merkmale be- 
dingten Variationsweite herrscht dagegen in der relativen Länge der 
Petalen zu den Sepalen, der Form beider, der Form des Labellums 
und vor allem im Verwachsungsgrad der Sepalen eine fast unerschöpf- 
liche Mannigfaltigkeit (vgl. Fig. 35). Wie ausschlaggebend gerade 
dieses letztere Merkmal für die systematische Gliederung der Gattung 
ist, geht aus dem oben S. 216— 217 gegebenen Abdruck eines Teiles des 
Cogniauxschen Artbestimmungsschlüssels sowie aus dem von dem- 
selben Autor gelieferten Sektionsschlüssel hervor (1. c. III. 4 p. 379—81). 
Daß eine greifbare Charakteristik der Gattung daher auf sehr große 
Schwierigkeiten stößt, leuchtet nach dem Gesagten ein. 


Cryptophoranthus. 
(Textfig. 35, 8.) 


Die etwas abenteuerlich aussehenden Bliiten dieser interessanten 
Gattung sind, wie aus dem oben gegebenen Bestimmungsschliissel 
hervorgeht, dadurch ausgezeichnet, daß die Sepalen an der Basis und 
der Spitze miteinander verwachsen sind, in der Mitte dagegen eine 
bei den einzelnen Arten an Größe variierende Öffnung frei lassen, 
welche den Insekten (vermutlich wohl kleinen Aasfliegen) den Eingang 
in das Innere der Blüte ermöglichen. Im vegetativen Habitus schließen 
sie sich bald mehr an Pleurothallis, bald an Masdevallia an. In den 
übrigen Blütenmerkmalen stehen die meisten Arten der Gattung 
Pleurothallis zunächst. Ja bei manchen Arten würde man, falls die 
Blüten in dem Sinne sprunghaft variierten, daß die seitlichen Sepalen 
an der Spitze ihre Verwachsung aufgäben und sich trennten, unbedingt 
eine Pleurothallis vor sich zu haben glauben. Wie wenig sich übrigens 
gewisse Cryptophoranthusarten von diesem Zustande entfernen, zeigt 
der nebenstehend abgebildete C. Dayanus Rolfe, bei dem die Sepalen 
bloß noch an der Spitze miteinander zusammenhängen (Textfig. 36). 
Aber gerade dieses Merkmal stellt nebst anderen Merkmalen einen 
für die Spezies vollkommen konstanten Artcharakter dar. Die 
Erkenntnis der nahen verwandtschaftlichen Beziehungen zu Pleurothallis 
spricht sich auchZin der Synonymie einzelner Arten der Gattung klar 
aus. Haty doch]selbst [Barbosa Rodrigues, der)-Begründer der 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 


59 


w 


Gattung!), seinen C. cryptanthus ursprünglich als Pleurothallis cryptantha 
beschrieben ?); ich verweise weiter auf C. atropurpureus (Lindl.) Barb. 
Rodr., die bekannte Pleurothallis fenestrata der Gärtner usw. 

Es ist hier nicht der Ort, zu entscheiden, inwieweit die Gattung 
Chryptopheranthus als Gattung überhaupt berechtigt ist oder nicht 
resp. als Untergattung in die große Gattung Pleurothallis einzubeziehen 


Fig. 36. 
Blütenstand von Cryptophoranthus Dayanus Rolfe. (Nach Rolfe3).) 


ist. In deszendenztheoretischer Hinsicht ist jedenfalls von 
besonderem Interesse, daß ein der Gattung Pleurothallis ver- 
wandtschaftlich sehr nahe stehender Formenkreis von dieser 
durch an der Spitze verwachsene Sepalen konstant abweicht, 
also ineinem Merkmale, welches zum Teilin demselben Tribus 
zum größeren Teile in anderen Kreisen der Familie auch 
heute noch gelegentlich der Mutation unterliegt. 


Physosiphon. 
(Textfig. 35, 6—7.) 
Im Gegensatz zu Pleurothallis werden in dieser Gattung jene 
Formen des Tribus zusammengefaßt, deren Sepalen zu einer mit drei 


1) Barbosa Rodrigues, Genera et spec. Orchidac. novar. II. (1882) p. 79. 

a2 cat.» (1877) "ps 13: 

3) „The genus Cryptophoranthus, or window-bearing orchids.‘‘ Gardeners Chron. 
1887 II. p. 692. 


360 Porsch. 


Lappen sich öffnenden, geraden oder etwas gebogenen Röhre mit- 
einander verwachsen sind. Das die Arten der Gattung verbindende 
Merkmal ist streng genommen mehr der röhrenförmige Anschluß der 
Sepalen bei sehr stark wechselndem Verwachsungsgrade. Die Sepalen 
können nämlich eine deutliche, lange Röhre bilden, welche bloß an 
der Spitze drei kurze Lappen freiläßt, wie bei A. serrulatus B. R., Ph. 
pubescens B. R., Ph. Loddigesü Lindl.; sie können aber auch bloß 
röhrenförmig aneinanderschließen, ohne in der scheinbar röhrenbildenden 
Region weitgehend miteinander verwachsen zu sein; die Verwachsung 
kann sich bloß auf den basalen Teil der Röhre erstrecken, wie bei 
Ph. echinanthus Cogn. (vgl. Textfig. 35, 6). Man sieht hieraus, daß 
auch in dieser bloß ungefähr zehn Arten umfassenden Gattung der 
Verwachsungsgrad der Sepalen eine Formengliederung bedingt, an 
welcher sich übrigens auch noch der vegetative Aufbau mitbeteiligt. 
Man vergleiche z. B. Arten wie PA. Loddigesit Lindl, mit Ph. pubescens 
B. R. einerseits und Ph. echinanthus Cogn. andererseits. Die drei mir 
lebend zur Verfügung stehenden Arten Px. deregularis Cogn., Ph. echt- 
nanthus Cogn. und Ph. Loddigesit Lindl. erwiesen sich im Verwachsungs- 
grad bisher vollkommen konstant. 


Masdevallia. 
(Textfig. 35, 9—IT.) 

Auch für diese Gattung gilt zum Teile das oben für Plewrothalls 
Gesagte. So leicht es einerseits ist, eine typische Masdevallia mit 
ihren am Grunde röhrig verwachsenen, in lange Fortsätze spitz aus- 
gezogenen Sepalen zu charakterisieren, so groß ist oft andererseits 
die Ähnlichkeit kurzlappiger Arten mit manchen /Physos¢phonarten, 
die ebenfalls in eine Röhre verwachsene Sepalen besitzen. Zunächst 
variiert die Länge der Kelchröhre in ihrem Verhältnis zu jener der 
freien Spitzen derselben. Man vergleiche z. B. die Röhre von 
M. coriacea Lindl. mit jener von MM. xanthina Rchb. f. in Textfig. 35. 
Weiters variiert vor allem die absolute Länge der Kelchzipfel, wie ein 
Vergleich der beiden Arten untereinander und mit M. infracta Lindl. 
zeigt. Noch viel längere Zipfel besitzen Arten wie M. Chimaera Rchb.f. 
M. Schlimii Rchb. f. und viele andere!). Außerdem variiert auch die 
Form der Sepalen. Diese sind bei einigen Arten nicht nur kurz, 
sondern auch keineswegs in die sonst für die Gattung charakteristischen 


1) Diesbezüglich sei auf die schönen farbigen Abbildungen in Woolward und 
Lehmanns Monographie der Gattung ‚The genus Masdevallia‘“, Grantham 1890, 
verwiesen. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 361 


langen Spitzen ausgezogen, woraus eine Bliite resultiert, welche im 
wesentlichen von jener mancher Pysoséphonarten nicht unterschieden 
ist. Dies gilt z. B. für Arten wie JZ yauaperyensis Barb. Rodr. u.a. 
Fänden die Arten von diesem Typus nicht in der Form der Petalen 
und des Labellums, welche aber keineswegs Gattungscharakter 
ist, ihre nächsten Berührungspunkte mit anderen unzweideutigen 
Masdevallien, so bliebe trotz der Verschiedenheit der typischen Ver- 
treter beider Gattungen nichts übrig, als dieselben zu vereinigen, 
Ähnliches gilt von JZ plantaginea Cogn., welche von früheren Autoren 
in nicht weniger als drei verschiedene Gattungen gestellt wurde 
(Specklinia, Pleurothallis und Humboldtia‘). Ich erwähne diese Fälle 
hier bloß deshalb, um einerseits darauf hinzuweisen, wie nahe diese 
zum Teil schwer unzweideutig charakterisierbaren Gattungen durch 
Übergänge aneinandergrenzen und andererseits zu betonen, wie groß 
uns manche Abstände erscheinen, welche durch streng genommen bloß 
graduelle Merkmale bedingt sind, wie der Verwachsungsgrad der 
Sepalen oder die relativen Größen- und Formverhältnisse derselben. 


Stehs. 
(Textfig. 35, 12.) 

Diese Gattung zeigt unstreitig die weitestgehende Umbildung des 
Blütentypus der Pleurothallidinae, und zwar, wie ich an anderer Stelle 
zu zeigen versuchte ?), infolge extremer Anpassung an die Bestäubung 
durch kleine Fliegen. Das auf ein Minimum reduzierte fleischige 
Labellum, die ebenso umgebildeten Petalen, die sternförmig aus- 
gebreiteten, an der Basis verwachsenen Sepalen, welche auf Grund ihrer 
weitgehenden Empfindlichkeit für Schwankungen in den atmospärischen 
Faktoren befähigt sind, das Blüteninnere zu verschließen, die in den 
Dienst der Nektarabsonderung und Nektarbergung gestellten seitlichen 
Ausladungen der Säule, Farbe, Größe und Geruch der Blüten, all dies 
sind Glieder einer Kette zweckmäßiger Anpassungen. Diese Summe 
harmonisch ineinandergreifender Anpassungen kann begreiflicherweise 
nur dann tadellos funktionieren, wenn die relative Ausprägung dieser 
Organe sowohl in qualitativer wie in quantitativer Beziehung keine 
Störung erleidet. Die sprunghafte Abänderung eines einzigen Gliedes 
dieser Kette kann die Funktion aller übrigen und damit die Sicherung 
der Fremdbestäubung vollkommen illusorisch machen. Eine Ver- 


1) Bezüglich der Synonymie vgl. Cogniaux ]. c. III. 4 p. 336. 
2) Vgl.Porsch, Die Blütenbiologie der Orchideengattung Stelis. Oster. Bot. Zeitschr. 
1906 p. 371 und Orchideenbearbeitung p. 104ff. (S. A. p. ı2ff.) Taf. XII. Fig. 10—ı2. 


362 Porsch. 


erbung respektive Erhaltung sprunghafter Variationen ist daher hier 
nur dann möglich, wenn dieselben die Möglichkeit der Fremdbestäubung 
noch zulassen. Daraus dürfte es sich auch erklären, daß diese un- 
gefähr 150 Arten umfassende Gattung in der Variation der Blüten- 
merkmale den eintönigsten und in der Artunterscheidung den 
schwierigsten Typus des Tribus darstellt. Es genügt ein Vergleich 
der bei Cogniaux |. c. III. 4 auf Tafel 78—83 abgebildeten Arten, 
um sich leicht hiervon zu überzeugen. Der Variationsmöglichkeit der 
Blüte ist eben durch die erwähnte. extrem einseitige Anpassung ein 
sehr enger Spielraum gelassen, die Unterschiede zwischen den einzelnen 
Arten laufen demgemäß bloß auf zum Teil minutiöse Abstufungen hinaus. 


Scaphosepalum. 

Diese Gattung unterscheidet sich von Pleurothallis im wesentlichen 
bloß durch nichtresupinate Blüten, daher die verwachsenen seitlichen 
Sepalen und das Labellum nach oben gewendet sind. Die kahnartige 
Verwachsung der seitlichen Sepalen findet sich ebenso bei vielen 
Pleurothallisarten. Daß der Mangel der Resupination allein keinen 
Gattungscharakter bedeuten muß, zeigt die neugranadische Masdevallia 
Chestertoni Rchb. f., eine typische Masdevallia mit konstant nicht 
resupinierten Blüten und daher nach aufwärts gewendetem Labellum 
und seitlichen Sepalen. (Vgl. Botan. Magaz. XLIV (1888) Taf. 6977.) 


Restrepia. 
(Textfig. 35, 5.) 

Der Hauptgattungscharakter dieses Typus ist die Form des dorsalen 
Sepalums und der Petalen. Diese sind nämlich dünn ausgezogen und 
an der Spitze keulig verdickt (vgl. Textfig. 35). Während die 
Gattung Pleurothallis bei Pfitzer Arten mit 2 und 4 Pollinien um- 
faBt, stellt Cogniaux Kestrepia infolge des Besitzes von 4 Pollinien 
in Gegensatz zu Pleurothallis mit bloß 2 Pollinien. Cogniaux’ 
Bearbeitung umfaßt jedoch bloß die brasilianischen Arten. Daß er 
aber die Gattung Res¢refia nicht ausnahmslos durch dünn ausgezogene, 
keulig verdickte Sepalen charakterisiert, geht weiters daraus hervor, 
daß er die von Barbosa Rodrigues beschriebene R. microphylla in 
dieser Gattung beibehält, obwohl dieselbe weder dünn ausgezogene 
noch an der Spitze keulig verdickte Sepalen und ein ebensolches 
dorsales Petalum besitzt; diese sind im Gegenteil flach und lanzettlich 
spitz. (Vgl. die Abbildung Cogniaux’ 1. c. III. 4 Tafel 122 Fig. III.) 
Ich erwähne dies hier bloß deshalb, um auf die nahen Beziehungen 
zwischen den beiden Gattungen hinzuweisen. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 363 


Brachionidium und Lepanthes. 


Von diesen beiden Gattungen hatte ich leider nicht Gelegenheit, 
lebende Vertreter zu untersuchen. Ich beschranke mich daher auf 
die Mitteilung, daß, wie bereits aus dem Gattungsschlüssel zu ersehen 
ist, beide Gattungen durch rein morphologische, auf die Form der 
Petalen und der Säule bezügliche Merkmale charakterisiert sind, 
betone aber gleichzeitig, daß auch diese Merkmale keineswegs un- 
vermittelt dastehen und diese Gattungen ausnahmslos charakterisieren. 
So finden die für Brachionidium charakteristischen seitlichen Arme 
der Säule ihr Analogon in den seitlichen Erweiterungen der Säule von 
Stelis und manchen Pleirothallisarten; die für Zepanthes hervorgehobene 
Querverbreiterung der Petalen findet sich in schwächerer Ausprägung 
auch bei vielen Pleurothallisarten und Masdevallien. Eine unzwei- 
deutige Charakteristik beider Gattungen dürfte bloß durch Angabe 
bestimmter Merkmalskombinationen möglich sein. 


Diskussion der Gattungsmerkmale und ihrer mutmaßlichen 
Entstehung. 


Soviel zur Charakteristik unseres Formenkreises. Überblicken 
wir das besprochene Tatsachenmaterial, so gelangen wir zunächst zu 
zwei Hauptergebnissen. Erstens zeigt sich, daß es oft schwierig ist, die 
generische Zugehörigkeit gewisser Arten sicher festzustellen, weil manche 
Gattungen durch Übergangsformen verknüpft und daher schwer be- 
grenzbar sind. Dies ist bei einem so reichgegliederten Formenkreis 
auch keineswegs zu verwundern und findet in allen Verwandtschafts- 
kreisen, welche gegenwärtig noch in reger Entwicklung begriffen sind, 
seine Parallele. Denn darüber, daß es sich im Tribus der Pleurothal- 
fidinae um einen Formenkreis handelt, welcher sich auch gegenwärtig 
noch in einer Periode gewaltig aufstrebender Entwicklung befindet, 
kann für jeden, der mit demselben auch nur einigermaßen vertraut 
ist, kein Zweifel bestehen. In deszendenztheoretischer Hinsicht viel 
interessanter ist jedoch das zweite Ergebnis, zu dem wir gelangen, 
wenn wir versuchen, die Gattungsunterschiede kritisch zu analysieren. 
Durch die vorausgeschickten Bemerkungen ist für eine derartige 
Analyse der Boden bereits bereitet. 


Die generischen Unterschiede werden uns am klarsten bei dem 
Versuche, durch entsprechende Änderungen die einzelnen Gattungen 
in andere überzuführen. Wir werden dann sehen, daß in vielen Fällen 
die Entstehung einer „Gattung“ aus einer anderen viel leichter ist 


364 Porsch. 


als man auf den ersten Blick zu glauben geneigt ware. Ich knüpfe ab- 
sichtlich an den oben (S. 358) berichteten Fall von Cryptophoranthus 
Dayanus Rolfe an. Es genügt hier die Trennung der Spitzen des 
dorsalen Sepalums und der seitlichen Sepalen, und wir haben eine 
Pflanze vor uns, welche wir bei Berücksichtigung der Gesamt- 
variationsweite von Pleurothallis im jetzigen Umfange streng 
genommen von dieser Gattung nicht trennen können. Bei dem 
geringen Verwachsungsgrad der Sepalen erscheint die Gesamtform 
der Blüten dieser Art so ähnlich jener vieler PVeurothallisarten, daß 
auch dem mit dem Tribus weniger Vertrauten die nahe Verwandtschaft 
beider Gattungen sofort einleuchtet (vgl. Textfig. 36 mit 35, 4). Bei 
den meisten übrigen Cryptophoranthusarten geht dagegen die Ver- 
wachsung viel weiter, so daß infolge dieses rein graduellen Unter- 
schiedes grob morphologisch der Abstand im Blütenhabitus viel größer 
erscheint. Als Repräsentant dieses Typus diene die in Textfig. 35, 8 
abgebildete Blüte von Cr. fenestratus Barb. Rodr. Im ersteren Falle 
würde man sich selbstverständlich dagegen verwahren, einen Cr. Dayanus 
mit vollständiger Trennung zwischen dem dorsalen Sepalum und den 
seitlichen Sepalen auf Grund dieses Merkmales allein für eine andere 
“ Gattung zu halten. Er bleibt deshalb nach wie vor ein Cr. Dayanus, 
aber mit der erwähnten Abweichung in der Verwachsung der Sepalen. 
Nun stelle man sich diesen Schritt in der historischen Aufwärtsent- 
wicklung des Tribus in der freien Natur vor. Man stelle sich weiter 
vor, daß derartige Abweichungen bis zu einem gewissen Grade vererb- 
bar sind, daß sich später auf demselben Wege oder infolge bestimmter 
Faktoren noch gewisse andere Merkmalsabänderungen hinzugesellen; 
das Schlußergebnis wäre eine Pflanze, die jeder Systematiker von 
Cryptophoranthus trennen und wahrscheinlich der Gattung Pleurothallis 
einverleiben würde!). Nehmen wir ein anderes Beispiel. Pleurothaltis 
und Physosiphon unterscheiden sich im wesentlichen bloß durch die 
zu einer mehr oder weniger deutlichen Röhre miteinander verwachsenen 
Sepalen. Im Gegensatz zu Octomeria sind bei beiden Gattungen die 
Petalen den Sepalen gegenüber stark verkürzt (vgl. Textfig. 35, 7 
mit 2—4). Nehmen wir nun an, daß bei einer der vielen Plewrothallis- 


1) Als Vergleichsfall möchte ich hier auf die sowohl choripetale als gamopetale 
Arten umfassende australische Rutaceengattung Correa hinweisen. Man vergleiche den 
Unterschied im Blütenhabitus zwischen der gamopetalen C. speciosa Cut. (Engler- 
Prantls Natürl. Pflanzensam. III. 4 p. 144 Fig. 83) und der choripetalen C. alba 
Andy. (Bot. Reg. VI Taf. 515); und doch ist dieser äußere Unterschied bloß durch 
den Verwachsungsgrad der Petalen bedingt. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 365 


arten mit verwachsenen seitlichen Sepalen eine weitere Verwachsung der- 
selben mit dem dorsalen Sepalum erfolgt, so resultiert ein Typus, der 
sich im wesentlichen mit Physosiphon deckt. (Man vgl. Textfig. 35, 
4 und 6.) Geschieht dies bei einer jener Pleurothallisarten, deren 
schmale Sepalen in lange Spitzen ausgezogen sind, so haben wir im 
wesentlichen den Urtypus einer Masdevallia vor uns. Denn auch 
diese Gattung teilt mit den beiden eben erwähnten die starke Ver- 
kürzung der Petalen gegenüber den Sepalen. Berücksichtigen wir das 
oben (S. 217— 221) über Pleurothallis Gesagte, so ergibt sich, daß die ein- 
gangs dieses Abschnittes gestellten Forderungen im Tribus der 
Pleurothallidinae geradezu glänzend erfülltsind. Imnatürlichen Tribus 
der Pleurothallidinae stellt dem gegenwärtig herrschenden 
System zufolge der Verwachsungsgrad der Sepalen eines der 
wichtigsten Gattungscharaktere dar, ein Merkmal, welches 
nach meinen (S. 219—220) über Pleurothallis mitgeteilten Beobach- 
tungen auch gegenwärtig noch, obzwar selten, sprunghafter 
Abänderung unterliegt. Es liegt daher nahe, diesen in der 
Gegenwart noch gelegentlich nachweisbaren Vorgang auch 
als historisch wirksamen Faktor für die Entstehung der 
meisten Pleurothallidinengattungen verantwortlich zu machen, 
um so mehr, als die Mehrzahl der Gattungen in den 
übrigen Blütenmerkmalen einander sehr nahe stehen, ja 
teilweise sogar übereinstimmen. Wassich in den von mir beob- 
achteten Fällen räumlich und zeitlich im kleinen vollzog, vollzog 
und volizieht sich im großen Laboratorium der Natur in unverhältnis- 
mäßig größerem Umfange, und war wohl wesentlich mitbeteiligt an 
der ungeheuren Formenausgliederung dieses interessanten Tribus. 
Dieser hier bloß für den in Rede stehenden Tribus gezogene 
Schluß, von dessen Richtigkeit ich auf Grund des systematischen 
Studiums desselben vollkommen überzeugt bin, bedarf jedoch einer 
Einschränkung resp. kurzen kritischen Analyse. Ich erachte diese 
für unumgänglich notwendig, um mich gegen den Vorwurf zu schützen, 
hier bloß mit bestimmt gefärbten Brillen zu sehen. Es kann mir 
selbstverständlich nicht beifallen, eine Pflanze mit nur im Ver- 
wachsungsgrad der Sepalen sprunghaft abändernden, aber in den 
übrigen Merkmalen übereinstimmenden, uns äußerlich stark ab- 
weichend aussehenden Blüten deshalb als eine andere Gattung an- 
zusprechen (vgl. das oben S. 358 über Cryptophoranthus Dayanus Ge- 
sagte). Im Gegenteil, gerade auf Grund eingehender systematischer 
Studien über den Tribus muß ich hier ausdrücklich betonen, daß 


366 Porsch. 


nach meiner Ansicht in der gegenwärtigen Systematik desselben viel- 
fach verwandtschaftlich fernerstehende Formen einander genähert, 
andererseits einander nahestehende Formen getrennt erscheinen. 
Dazu kommen die zahlreichen intermediären Formen, welche einer 
systematischen Einreihung oft große Schwierigkeiten bereiten. Es 
wäre eine nicht nur systematisch, sondern vor allem deszendenz- 
theoretisch ebenso dankbare als schwierige Aufgabe, in der Formen- 
fülle der Pleurothallidinen diejenigen einander verwandtschaftlich nahe- 
stehenden Arten ausfindig zu machen, deren engere Verwandtschaft 
uns gegenwärtig durch den Verwachsungsgrad der Sepalen z. T. ver- 
schleiert wird; denn sprunghafte Abänderungen in diesem Merkmale 
verändern die äußere Gesamtform der Blüte oft derart, daß direkt 
ein generischer Unterschied vorgetäuscht wird. 


Ich möchte gleich bei dieser Gelegenheit hervorheben, daß dies 
keineswegs bloß für diesen Tribus, sondern auch für viele anderen 
Triben der Orchideen gilt. Bei der ungeheuren Veränderungsfähigkeit 
der einzelnen Blütenorgane in Form und Plastik, wie sie in dieser 
Familie bekanntlich an der Tagesordnung steht, wird uns im Einzel- 
fall nur allzuoft nähere Verwandtschaft durch Konvergenz, andererseits 
entferntere Verwandtschaft durch nur scheinbar größere Abstände 
vorgetäuscht. Es ist daher auch keineswegs:zu verwundern, 
daß, wie die bigenerischen Bastarde zeigen, die innere Bluts- 
verwandtschaft zwischen manchen Orchideengattungen 
unserer Systematik viel enger ist, als wir auf Grund unseres 
an viel weniger plastischen Familien geschulten Formen- 
blickes anzunehmen geneigt sind. Hier spricht die chemisch- 
physiologische Reaktion des Plasmas eine viel beredtere Sprache zu- 
gunsten der natürlichen Verwandtschaft als die unendlich wandelbaren 
morphologischen Blütenmerkmale. Gerade deshalb sind jene metho- 
dischen Bestrebungen nur mit Freuden zu begrüßen, welche darauf 
abzielen, auf chemisch-physiologischer Basis eine Kontrolle unseres 
rein morphologischen Systemes vorzunehmen, sei es auf dem Wege von 
Kreuzungsversuchen oder der neuerdings inaugurierten „biologischen 
Methode“). Selbstverständlich können derartige Untersuchungen nur 


1) Magnus, W., und Friedenthal, H., Ein experimenteller Nachweis natürlicher 
Verwandtschaft bei Pflanzen. Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch. XXIV. (1906) p. 600, 
Über die Spezifität der Verwandtschaftsreaktionen der Pflanzen, daselbst XXV. (1907) 
p- 242, Über die Artspezifitat der Pflanzenzelle das. p. 337. Magnus, W., Weitere 
Ergebnisse der Serumdiagnostik für die theoretische und angewandte Botanik, das. 
XXVIa (1908) p. 532. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 367 


dann einen Anspruch erheben, diesem Ziele näher zu kommen, wenn 
sie mit unerbittlicher Kritik an einem möglichst umfangreichen 
Materiale vorgenommen werden. Bis heute war letzteres aus rein 
zeitlichen Gründen begreiflicherweise noch nicht möglich. 

Nehmen wir, um zu unserem früheren Beispiele zurückzukehren, 
an, daß mit diesem einen Merkmal ein zweites korrelativ verknüpft 
ist oder, was in vielen Fällen vielleicht noch wahrscheinlicher ist, 
daß sich später auf demselben oder einem anderen Wege noch weitere 
Merkmale hinzugesellen, so muß selbstverständlich der Abstand 
zwischen dem Ausgangspunkte und dem Endprodukte immer größer 
werden. Dieser Vorgang kann sich der Fülle von Arten entsprechend 
im Tribus oftmals gleichsinnig wiederholen. Es kann sich also eine 
größere Anzahl von Arten einer formenreichen Gattung auf diese 
Weise vom ursprünglichen Gattungstypus immer weiter entfernen. 
Was wird geschehen? Der ordnende Systematiker, der im gegebenen 
Falle bloß den Endprodukten gegenübersteht, wird alle gleichsinnig 
abgeänderten und untereinander in gewissen den Blütenhabitus stark. 
beeinflussenden Merkmalen übereinstimmenden Arten in einer „Gattung“ 
vereinigen. Bei der nahen inneren Verwandtschaft mehrerer Pleuro- 
thallidinengattungen untereinander ist es weiters keineswegs aus- 
geschlossen, daß Vertreter verschiedener ,,Gattungen‘‘ unseres Systems 
im Laufe der Zeit auf die angedeutete Weise gleichsinnig abändern. 
Für die beschreibende Systematik resultieren dann als Endergebnis 
auf polyphyletischem Wege entstandene neue Gattungstypen. Da 
wir den Vorgang selbst in der Regel nicht beobachten können, sondern 
bloß das jeweilige Endprodukt zur Verfügung haben, sind wir voll- 
kommen berechtigt, derartige Formengruppen als Gattungen zusammen- 
zufassen. 

In diesem Sinne will meine oben ausgesprochene Vermutung 
verstanden sein, daß bei der Gattungsentstehung der Pleurothallidinae 
sprunghafte Abänderungen einen wesentlichen Anteil hatten. Tatsache 
ist, daß, strittige Arten abgesehen, morphologisch unzweideutig 
charakterisierbare Typen existieren, welche ihrerseits in eine große 
Zahl in ihren Merkmalen konstanter Arten gegliedert sind; und diese 
Typen haben demgemäß vollen Anspruch auf die Bezeichnung echter 
Gattungen. Daß, wie bereits erwähnt, bei der Einreihung einzelner 
Arten in bestimmte Gattungen nicht immer der inneren Verwandt- 
schaft derselben entsprechend vorgegangen wurde, hat mit dieser 
deszendenz-theoretisch wichtigen unleugbaren Tatsache nichts zu tun. 
Es bleibt Zukunftsmonographen überlassen, diesbezüglich in dem 


368 Porsch. 


Formengewirre Klarheit zu schaffen. Leider stellt diese Baumeister- 
arbeit, welche die Kenntnis sämtlicher Arten und umfangreiches 
Material voraussetzt, an die Arbeitskraft des Einzelnen derartig un- 
geheure Anforderungen, daß wir uns kaum der Hoffnung auf eine 
baldige Realisierung derselben hingeben können. 

Zum Schlusse möchte ich nur noch kurz darauf hinweisen, daß 
die hiermit für die Orchideen erörterten Verhältnisse auch außerhalb 
dieser Familie ihre Parallelen finden. Eines der instruktivsten mir 
bekannten diesbezüglichen Beispiele ist wohl der von Godron be- 
schriebene, auf Corydalis solida Sm. bezügliche Fall!). Godron fand 
in den Jahren 1862—64 im Arboretum des Jardin des plantes in 
Nancy mehrmals unter einer großen Zahl vollkommen normaler Stöcke 
mehrere Exemplare dieser Art mit Blüten, welche die charakteristischen 
Merkmale der Gattung Dicentra besaßen. (Vgl. die Abbildung Godrons 
l.c. 1864.) In den vegetativen Merkmalen waren dieselben vollkommen 
normal. Ursprünglich blieben die Pflanzen steril. In die den natür- 
lichen Standortsverhältnissen entsprechenden Ernährungsbedingungen 
versetzt, lieferten sie Früchte und normale Samen, aus denen Godron 
mehrere Generationen hindurch diese sprunghafte Abänderung weiter- 
zuchtete. Im wesentlichen dieselbe Mutation fand Darwin bei 
Corydalis tuberosa”). é 

Der vorliegende Fall ist deshalb besonders instruktiv, weil Godron 
sowohl die einseitige Ausbildung des Spornes und Nektariums bei 
Corydalis als die beiderseitige Ausbildung derselben bei Décentra und 
der von ihm beobachteten Mutation kausal zu erklären versuchte. 
Nach der von ihm (l. c. 1864) aufgestellten Theorie wird die einseitige 
Entwicklung des Spornes bei Corydals durch die auf die jungen 
Blütenknospen der Infloreszenz wirkenden einseitigen Druckverhältnisse 
bedingt, insofern als nur an der vom gegenseitigen Druck freien Seite 
Sporn und Nektarium zur Entwicklung gelangen können, an der 
gedrückten Seite nicht. Als Bestätigung seiner Ansicht wies Godron 
auf die Verschiedenheit der Ontogenese von Dicentra hin, wo sich 
der Sporn erst zu einer Zeit entwickelt, in der die gegenseitigen Ab- 
stände der einzelnen Blüten bereits derart sind, daß einer beider- 
seitigen Entwicklung von Sporn und Nektarium nichts im Wege steht. 


1) Godron, Mémoire sur les Fumariées a fleurs irregulieres et sur la cause de 
leur irréguralité. Mem. de l’acad. de Stanislas. Nancy. (1864) p. 182ff.; Une pelorie 
reproduite de graines, 1. c. (1868) p. 220ff.; Des races végétales qui doivent leur 
origine a une monstruosite, 1. c. (1873) p. 77#£. 

2) Darwin, Variieren d. Tiere und Pflanzen etc. II. p. 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. 369 


Bei der von ihm beobachteten Mutation, deren Entwicklung er eben- 
falls vergleichsweise untersuchte, fand er dieselbe Verzögerung in der 
Anlage des Spornes, woraus entwicklungsmechanisch ähnliche Ver- 
hältnisse wie bei Dzcentra und infolgedessen beiderseitige Entwicklung 
dieser beiden Organe resultiert. Als weitere Bestätigung seiner Theorie 
führt Godron an, daß es ihm experimentell gelang, durch künstlich 
herbeigeführten einseitigen Druck auch bei Dicentra eine bedeutende 
Schwächung in der Ausbildung des einen Spornes und Nektariums 
und damit eine Annäherung an das Verhalten von Corydalis zu er- 
zielen (vgl. 1. c. 1864 p. 188—89). Trotz der von Eichler gegen 
die Godronsche Theorie geltend gemachten Einwände!) möchte ich 
doch den Gedankengang Godrons im wesentlichen für richtig 
halten, wenn auch die Dinge wahrscheinlich nicht ganz so einfach 
liegen wie Godron meint. Jedenfalls sprechen sowohl der an Dicentra 
ausgeführte Versuch?) als die entwicklungsgeschichtlichen Unterschiede 
dieser Gattung Corydalis gegenüber nur zugunsten seiner Erklärung. 

Nach den von Godron mitgeteilten Beobachtungstatsachen wäre 
meines Erachtens die Gattungsentstehung hier folgendermaßen vor- 
zustellen. Wie die vollkommene Übereinstimmung in den vegeta- 
tiven Organen zeigt, sind beide Gattungen so enge miteinander ver- 
wandt, daß der direkten Ableitung des einen Gattungstypus aus 
dem anderen nichts im Wege steht. Bei den Vorfahren von Corydalis, 
welche wir uns in den Blütenmerkmalen im wesentlichen mit Dicentra 
übereinstimmend vorstellen müssen, erfolgte die Anlage von Sporn 
und Nektarium relativ spät, also zu einer Zeit, wo die gegenseitigen 
Blütenanschlußverhältnisse und damit auch die Druckverhältnisse 
derart waren, daß sie die beiderseitige Entwicklung dieser Organe ge- 
statteten. Die Blütenentwicklung verlief also diesbezüglich im wesent- 
lichen so wie heute bei Dicentra. Bestimmt wirkende Außenfaktoren 
bedingten Hand in Hand mit der geophilen Anpassung eine zeitliche 
Verschiebung der Anlage dieser beiden Organe. Die Entwicklung 
derselben erfolgte demgemäß früher, also bereits zu einer Zeit, wo 
die durch den engeren Blütenknospenanschluß bedingten Druckverhält- 
nisse bloß eine einseitige Sporn- und Nektariumentwicklung gestatteten. 
So resultierte in letzter Instanz als Endergebnis einer direkten Be- 
wirkung die Umbildung des Dicentratypus in den Corydalistypus. Bei 


1) Eichler, Über den Bliitenbau der Fumariaceen, Cruciferen und einiger 
Capparideen. Flora 1865. p. 455—58. 

2) Dieser wird übrigens in der Eichlerschen Kritik mit Stillschweigen über- 
gangen. 


370 Porsch. 


der von Godron beobachteten atavistischen Mutation trat, wie die 
Ontogenese tatsächlich ergab, dieselbe Entwicklungsverzögerung wie 
bei den Vorfahren auf und lieferte demgemäß wieder den Dicentratypus. 
Daß die Entstehung der weitgehenden geophilen Anpassungen bei 
Corydalis sehr bestimmt wirkende Außenfaktoren voraussetzen, kann 
wohl kaum einem Zweifel unterliegen. Genau bei Licht besehen, liefe 
also die historische Entstehung des Gattungstypus Corydalis in letzter 
Instanz auf eine durch bestimmte Außenfaktoren bedingte Bewirkung 
hinaus. Wie aus dem oben über Gomesa Gesagten resultiert, gelangen 
wir auch bezüglich der Induktion der Mutabilitätsperiode in dieser 
Gattung im wesentlichen zu demselben Ergebnisse. 


Damit bin ich am Schlusse meiner Darstellung angelangt. Mit 
Rücksicht darauf, daß ein klares Urteil über die Berechtigung oder 
Nichtberechtigung meiner Schlußfolgerungen nur aus den vorgebrachten 
zahlreichen Einzeltatsachen zu gewinnen ist, verzichte ich auf eine 
detaillierte Zusammenfassung der Ergebnisse. Ein Hauptergebnis möchte 
ich jedoch keineswegs übergangen wissen, nämlich die Erkenntnis der 
wahrscheinlichen Bedingtheit der Mutabilität durch Außen- 
faktoren oder mit anderen Worten, die Mutabilität als End- 
folge direkter Bewirkung. In einer Zeit, in der die bedeutsamen 
Ergebnisse der Versuche von de Vries und Klebs im Vordergrunde 
der Diskussion stehen, dürfte es von Interesse sein, zu sehen, daß 
systematisch-deszendenz-theoretische Untersuchungen verschiedener 
Methoden bei verschiedenem persönlichen Standpunkte in diesem 
gemeinsamen Endergebnisse zusammenlaufen. Ich glaube in der 
Einleitung klar betont zu haben, was ich wahrscheinlich machen 
wollte und konnte und was ich aus methodischen und zeitlichen 
Gründen nicht beweisen konnte. Ich glaube mir in meinen auf 
eine möglichst breite empirische Basis gegründeten Schlußfolgerungen 
diejenige Beschränkung auferlegt zu haben, welche mir die vielseitige 
Komplikation des behandelten Problems, Methodik und Beobachtungs- 
material dringend geboten. 


Tafelerklärung. 


Tafel I stellt die Haupttypen der Variationsweite der die Sektion Neo-Gomesa 
repräsentierenden Gomesa polymorpha m. dar. Bezüglich des Umfanges und der 
Berechtigung dieser Speziesbezeichnung verweise ich auf das oben S. 212 diesbezüglich 
Gesagte. In der folgenden Erklärung sind nur die Nummern und Anthesenbezeich- 
nungen jener Stöcke angegeben, deren Blüten als Grundlage für die Abbildungen 


Die Bedeutung sprunghafter Blütenvariationen. Sie 


dienten: „Fig. 1: Stock 68, 1. Anthese‘‘ heißt demgemäß, daß Fig. 1 nach einer Blüte 
der ersten Anthese des Stockes 68 gezeichnet wurde. Ich erwähne dies hier deshalb, 
weil ich im Falle allgemeiner Übereinstimmung im Blütenbau dieselbe Figur, um Ab- 
bildungen zu ersparen, gleichzeitig für mehrere Stöcke als Illustration der Beschreibung 
zitierte. Eine Reproduktion aller mir zur Verfügung stehenden Detailzeichnungen 
war begreiflicherweise der hohen Herstellungskosten wegen nicht möglich. Wie bereits 
eingangs erwähnt, sin] sämtliche Figuren ausnahmslos nach lebendem Materiale mit 
Hilfe des Zeichenprismas entworfen. 


Fig. mSt0ck268, Erste Anthese) SEE Er en = se) Vergn wea) 
23: 68, Zweite g 5 fees 5d 55 2.5/1 
ae 4: » 74, Erste er ty ORB See at Fe Be 5 9/4 
ss GE „ 61, Dritte F Ste Va Wa: as, fun toe ys, Fe a 2.5/1 
“ 6: » OI, Zweite er ee EN ER RE BR nar 9 4/1 
BR 8-05; TAS af Br Me SAG od a) eine ren Io: 3/1 
> O20 EYE rs ; 2 3/1 
¥ 10: » 63, Erste “a cee ur NE her = 3/1 
= LE: 563, Zweite 7 en Sete REEL A Pr 3/1 
35 12. on 5 > BE Go ics tee Ree aCe i 3/1 
A 13: 897, 0 Er a, COMER OH ro 7 2.5/1 
na TAS) IS WErste Re DO a EEE or ZN 
rn 15: » 65, Zweite en Er HET: kn 2 ZB ES 
= 10% 4, 64; A A MEER, oe tn = 2G 
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Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 


Von Dr. med. Wilhelm Weinberg in Stuttgart. 


I. Allgemeiner Teil. 
1. Einleitung. 


Die vorliegende Arbeit befaBt sich mit der Frage, ob und wie weit 
es möglich ist, trotz der Unmöglichkeit des direkten Experimentes den 
Fragen der Vererbung beim Menschen nachzugehen, mit der Bedeutung 
der bisher aufgestellten Vererbungsgesetze und mit eigenen Versuchen ' 
zur Auffindung von solchen. 

Zwei Fragen können die Erforschung der Vererbung beim Menschen 
beschäftigen, sie lauten: 

I. Welche Eigenschaften sind überhaupt erblich ? 

2. Welche Gesetze beherrschen die Vererbung überhaupt und bei 
bestimmten Eigenschaften ? 

Im folgenden soll nur die zweite Frage ausführlich behandelt 
werden. Die erste sei hier nur insoweit kurz gestreift, als die Ge- 
schichte der Versuche zu ihrer Lösung geeignet ist, auch auf die Unter- 
suchung der zweiten Frage fördernd einzuwirken. 

Der Nachweis der Vererbung bestimmter Erscheinungen beim 
Menschen bewegte sich lange in den Bahnen der Kasuistik. Man be- 
gnügte sich damit, Fälle zu sammeln, in denen bestimmte Erscheinungen 
mehrfach in einer Familie aufgetreten waren, und derartige Erfahrungen 
in Form von Stammbäumen darzustellen. Mit der einfachen Tatsache 
der kasuistischen Beobachtung solcher Zusammenhänge glaubten und 
glauben jetzt noch viele Autoren das Bestehen von Vererbung bei einer 
Eigenschaft bereits nachgewiesen zu haben. Je häufiger nun eine Er- 
scheinung überhaupt vorkam, um so leichter war es, derartige Familien 
zu finden, und um so fester setzte sich dementsprechend die Ansicht 
von der Erblichkeit derartiger Erscheinungen in den Köpfen der 
Autoren fest. Die Erkenntnis, daß solche Zusammenhänge auch bei 
nicht erblichen Ursachen einer Eigenschaft sich nach den Regeln der 


378 Weinberg. 


Wahrscheinlichkeitsrechnung mit einer gewissen Häufigkeit einstellen 
müssen, führte nun zunächst zu dem Bestreben, nachzuweisen, daß der- 
artige Erscheinungen auffallend häufig seien. Diesem Bestreben fehlte 
jedoch so lange die Beweiskraft, als man nicht imstande war, die ge- 
fundenen Prozentsätze familiärer Beziehungen mit den Ergebnissen der 
Wahrscheinlichkeitsrechnung zu vergleichen und aus dem Bestehen 
von Unterschieden zwischen erfahrungsmäßiger und erwartungsmäßiger 
Häufigkeit eines familiären Zusammenhangs bestimmter Erscheinungen 
auf das Bestehen besonderer Ursachen dieser Zusammenhänge zu 
schließen. Diese besonderen Ursachen können nun aber auch in be- 
sonderen Einflüssen äußerer Umstände bestehen, welche bei Gliedern 
einer Familie in nahezu gleicher Weise wirken und daher das häufigere 
Eintreffen derselben Erscheinung bei einer Familie verursachen. Es 
genügt aus diesem Grunde für den Nachweis der Vererbung nicht, die 
Häufigkeit einer Erscheinung in den Familien bestimmter Individuen 
zu vergleichen mit ihrer Häufigkeit bei der Gesamtheit oder bei den 
Familien zufällig ausgewählter Individuen. Ein strikter Nachweis 
erblicher Einflüsse kann vielmehr, wie ich mehrfach ausgeführt habe, 
nur dann geführt werden, wenn bei den verglichenen Gruppen von 
Individuen oder Familien die Wirkung der äußeren Umstände einen 
gleich starken Einfluß hatte, so daß bei einem ‘Vergleich das Vor- 
handensein solcher Wirkungen des Milieus keine Störung verursacht 
oder Unterschiede vortäuscht, die tatsächlich nicht auf erblicher Grund- 
lage beruhen. Da beim Menschen die Wirkung äußerer Umstände 
sehr nahe zusammenhängt mit sozialen Unterschieden, so handelt es 
sich wesentlich darum, die Wirkung sozialer Faktoren auszuschalten. 
Dies kann geschehen, indem man nur bestimmte soziale Klassen unter- 
sucht, oder indem man nur solche Gruppen vergleicht, deren durch- 
schnittliche soziale Zusammensetzung identisch ist. Dieser Forderung 
trägt z. B. der von mir mehrfach angewandte Vergleich der Familien 
bestimmter Individuen mit denjenigen ihrer Ehegatten in weitgehender 
Weise Rechnung, wie ich direkt nachweisen konnte. 

Unabhängig von diesen Bestrebungen des Nachweises der über- 
haupt bestehenden Erblichkeit bestimmter Erscheinungen hat sich in 
England unter der Führung Gartons eine biometrische Schule ent- 
wickelt, deren Streben von Anfang dahin ging, das Bestehen bestimmter 
Vererbungsgesetze beim Menschen festzustellen. Die Lehre von den 
latenten Anlagen, der Regression der Verwandten und dem durch- 
schnittlichen Anteil der einzelnen Ahnen an der Bestimmung des In- 
dividuums sind die wesentlichsten allgemeinen Ergebnisse dieser Richtung 


5 - & 
Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 379 


der Forschung, die im Gegensatz zu den bisher geschilderten Be- 
strebungen von vornherein ihre Probleme nach den exakten Grund- 
sätzen der Wahrscheinlichkeitsrechnung und somit nach wahrhaft 
statistischen Gesichtspunkten behandelte. Die Lehre Gattons, daß 
die sichtbaren Eigenschaften der Eltern das Individuum nicht aus- 
schließlich bestimmen, und daß für die Erklärung des Individuums 
das Wiederauftauchen latenter Eigenschaften der Eltern in Betracht 
gezogen werden muß, scheint nun namentlich mit Rücksicht auf die 
Bedeutung, welche die Lehre von den latenten Eigenschaften durch 
die Wiederentdeckung und weitere Ausgestaltung der MENDELschen 
Regel inzwischen erlangt hat, ein Beweis für die selbständige Be- 
deutung der statistischen Methode zu sein, welche sie direkt an die 
Seite des Experiments stellt. Denn wenn man auch die Lehre von 
der Regression als ein rein statistisches Gesetz betrachten kann, so 
hat die Aufstellung der Lehre von den latenten Elementen doch zweifellos 
einen ganz ausgesprochen biologischen Charakter. Inzwischen ist aber 
die Bedeutung der Lehre GALToNs und der Leistungen der biometrischen 
Schule überhaupt durch das von JOHANNSEN aufgestellte Prinzip der 
reinen Linien erheblich erschüttert worden, nach welchem die Re- 
gression der Verwandten bestimmter Individuen lediglich als eine Folge 
der Vermischung verschiedener Typen in der Bevölkerung erscheint. 
Mit der Betonung des Satzes, daß die meßbaren Eigenschaften der 
Individuen teilweise durch zufällige Abweichungen vom Typus der 
Linie bestimmt werden, taucht auch die Frage auf, ob die Lehre von 
den latenten Elementen überhaupt zur Erklärung der biometrisch 
festgestellten Tatsachen notwendig war und ob sie nicht nur eine auf 
die Fälle der Dominanz bestimmter Merkmale beschränkte Geltung hat. 
Dies scheint auch aus gewissen Erfahrungen der Bastardlehre hervor- 
zugehen. 

Der Fehler der biometrischen Schule scheint also unter dem Ge- 
sichtspunkt der Ausführungen JOHANNSENS darin zu bestehen, daß sie 
trotz Anerkennung der Möglichkeit äußerer Einflüsse, deren Bedeutung 
unterschätzt und bei der Erklärung der gefundenen Tatsachen nicht 
berücksichtigt hat. 

Die Frage, ob mit Hilfe statistischer Methoden biologische Ver- 
erbungsgesetze gefunden oder im Einzelfall nachgewiesen werden 
können, ist also durch JOHANNSENS Arbeit von neuem in Fluß ge- 
kommen. 

Es erscheint daher zunächst notwendig, sowohl die von der bio- 
metrischen Schule gefundenen Tatsachen als auch die Tragweite des 


380 Weinberg. 


von JOHANNSEN aufgestellten Prinzips der neuen Linien einer kritischen 
Durchsicht zu unterziehen. Weiterhin ist es unumgänglich notwendig, 
die wesentlichsten Ergebnisse der Bastardlehre zu berücksichtigen. 
Auf Grund einer solchen Untersuchung läßt sich dann die Frage er- 
örtern, ob es möglich ist, den Einfluß des Zufalles bei statistischen 
Untersuchungen über Vererbung in einer Weise auszuschalten, daß die 
Wirkung bestimmter Vererbungsgesetze klar zutage tritt, und in 
welcher Weise sich diese bei bestimmten genealogischen Richtungen 
der Untersuchung äußern muß. 


2, Grundlagen der Untersuchung. 
A. Methode. 


Statistik und Experiment bei der Vererbung. Panmixie 
und Inzucht. 


Die statistische Untersuchung der Vererbung geht von ver- 
schiedenen Gruppen unter sich anscheinend gleichartiger Individuen 
aus und erforscht die Wirkung der Unterschiede der verglichenen 
Gruppen auf die Zusammensetzung der Verwandtschaft oder deren 
Durchschnittsmaße in bezug auf eine bestimmte Eigenschaft. Dabei 
bringt es schon die beim Menschen häufig bestehende Schwierigkeit, 
die Nachkommenschaft von beobachteten Zeitgenossen lange genug zu 
verfolgen, mit sich, daß man auch die Aszendenz und Seitenverwandt- 
schaft in den Kreis der Untersuchung einbeziehen muß, um genügend 
reichliche Erfahrungen zu sammeln. Im Gegensatz hierzu stellt das 
Experiment des Biologen nur die Nachkommenschaft bestimmter 
Kreuzungen fest und legt auf die Kenntnis der Vorfahren gekreuzter 
Individuen nur insoweit Wert, als diese eine genauere Beurteilung der 
bei der Kreuzung in Betracht kommenden Erbqualitäten gewährt. 
Die Züchtungsversuche bestehen teils in Paarung gleichartiger, teils 
in der Kreuzung verschiedenartiger Individuen. Erstere bezeichnet 
man als Inzucht. Die exakteste Form der Inzucht erreicht man bei 
Pflanzen durch Selbstbestäubung. Bei Tieren ist die Inzucht oft nur 
eine vermeintliche, indem die Gleichheit der äußeren Eigenschaften 
eine Gleichheit der Erbqualitäten nur vortäuscht. Die Kenntnis der 
Ahnentafel der gekreuzten Individuen ist geeignet, derartige Irrtümer 
bis zu einem gewissen Grade vermeidbar zu machen. 

Das Experiment ermöglicht es nun, die Ergebnisse der einzelnen 
Kreuzungen für sich zu betrachten und aus dem Vergleich der Ergeb- 
nisse bei den einzelnen Kreuzungsarten Schlüsse zu ziehen. Hingegen 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 381 


liefert die statistische Untersuchung nur das Gesamtresultat einer 
Anzahl von verschiedenartigen Kreuzungen. Ist man nun imstande, 
das Ergebnis jeder einzelnen Kreuzung vorauszusagen, so wird dies 
auch bei einer Vielheit von Kreuzungen möglich sein, sofern man nur 
die Verteilung der verschiedenen Kreuzungen und ihre Fruchtbarkeit 
kennt. Umgekehrt fragt es sich nun, ob man aus dem bestimmten 
Durchschnittsergebnis einer Anzahl von Kreuzungen, wie sie eine Be- 
völkerung liefert, ebenso zutreffende Schlüsse auf das Bestehen be- 
stimmter Vererbungsprinzipien ziehen kann wie bei dem einzelnen 
wohlüberlegten Kreuzungsexperiment. Dies ist offenbar nur möglich, 
wenn der allgemeine Plan bekannt ist, der die relative Häufigkeit der 
Kreuzungen in einer Bevölkerung regelt. Beim Menschen beruht dieser 
Plan häufig auf einem völligen Mangel an Auslese bei den einzelnen 
Kreuzungen, auf Panmixie. Die Folgen bestimmter Vererbungs- 
tendenzen lassen sich nun mit Hilfe der Gesetze des Zufalls oder der 
Wahrscheinlichkeitsrechnung voraussagen, wenn dieser ausschließlich 
obwaltet, also Panmixie stattfindet. Es muß daher auch bis zu einem 
gewissen Grade möglich sein, aus der Tatsache des Bestehens von 
Panmixie und der Übereinstimmung der tatsächlich gefundenen Ver- 
_ teilungs- oder Durchschnittszahlen mit der Wahrscheinlichkeitsrechnung 
auf das Bestehen eines bestimmten Vererbungsprinzips zu schließen. 

Auch bei jedem anderen Kreuzungsplan, reiner Inzucht sowohl 
wie bestimmten Gemischen von Inzucht und Panmixie müssen sich 
charakteristische erwartungsmäßige Zahlen für jede Art von Ver- 
erbungsprinzip ergeben. Die reine Panmixie hat jedoch den Vorteil, 
verhältnismäßig einfache Berechnungen zu ermöglichen. Vergleichbar 
werden verschiedene Untersuchungsresultate nur, wenn man sie auf 
denselben Kreuzungsplan reduziert. 

Das Walten eines bestimmten Kreuzungsplanes in einer Bevölkerung 
hat nun die Folge, daß nicht nur die Deszendenz bestimmter Individuen, 
sondern auch deren Eltern, Geschwister und sonstige Verwandte eine 
Zusammensetzung und Durchschnittsmaße aufweisen, welche mit dem 
einer untersuchten Eigenschaft eigentümlichen Vererbungsprinzip in 
Beziehung stehen. Hierauf beruht die Möglichkeit einer genealogischen 
Untersuchung von Vererbungsproblemen beim Menschen und erhält 
zugleich die Vererbungsforschung beim Menschen auch einen gewissen 
berechtigten selbständigen Charakter. 

Es erhebt sich nun die Frage, wie verschiedene Vererbungsprinzipien 
die Zusammensetzung der Verwandtschaft bestimmter Individuen 
beeinflussen, je nachdem ein bestimmter allgemeiner Kreuzungsplan 


382 Weinberg. 


eine Bevölkerung beherrscht, und wie weit sich die hieraus ergebenden 
charakteristischen Beziehungen zwischen verschiedenen Verwandt- 
schaftsgraden durch die Einwirkung des Zufalls, d. h. der äußeren 
Umstände, auf die ererbten Anlagen der Individuen einer Bevölkerung 
modifiziert und verdeckt werden. Der Beantwortung dieser Frage 
strebt, wenn auch teilweise auf notwendigen Umwegen, die ganze vor- 
liegende Untersuchung zu. 


B. Tatsachen. 


a) Allgemeine Ergebnisse der biologischen Erforschung 
der Vererbung. 


So wenig die Erforschung der Vererbung beim Menschen die all- 
gemeinen Gundsätze statistischer Fragestellung vernachlässigen darf, 
vielmehr diese lediglich auf das besondere Objekt der Vererbung anzu- 
wenden hat, ebensosehr muß sie den grundlegenden durch Experimente 
an Pflanzen und Tieren gewonnenen Tatsachen und Theorien Rechnung ~ 
tragen. 

Von besonderer Wichtigkeit sind hier folgende Ergebnisse der 
Bastardlehre !): 

Die verschiedenen Eigenschaften einer und derselben Art oder 
Rasse vererben sich selbständig und nach verschiedenen Vererbungs- 
gesetzen oder Vererbungsprinzipien. Daher muß die Vererbung der 
einzelnen Eigenschaften gesondert untersucht werden. 


Dabei kommen zwei Hauptprinzipien in Betracht: 

I. Vermischende Vererbung (blending inheritance). Die Anlagen 
beider Eltern durchdringen sich im Nachkommen vollständig, aus 
dieser Vermischung geht ein einziger Bastard hervor (F,-Generation). 
Derartige Bastarde sind konstant und verhalten sich wie reine Rassen, 
ihre Kreuzung ergibt eine ihnen völlig ähnliche F,-Generation. Rück- 
kreuzung mit den Typen der Eltern ergibt weitere konstante Zwischen- 
formen. Die Bastarde stellen meist annähernd, aber nicht völlig ein 
Mittel zwischen den beiden Eltern dar, sind also nicht völlig inter- 
mediär, sondern goneoklin, d. h. dem einen der Eltern etwas ähnlicher 
als dem andern. Latente Anlagen kommen hier nicht in Betracht. 

2. Alternative Vererbung. Unterscheiden sich zwei Rassen nur 
durch ein Merkmal einer Eigenschaft, so entsteht durch ihre Kreuzung, 


1) Ich darf hier wohl darauf verzichten, die Verdienste von Mendel, Correns, 
Tschermak, de Vries, Häcker und Bateson, deren Arbeiten ich als bekannt 
voraussetze, auf diesem Gebiete im einzelnen zu zitieren. 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 383 


als F,-Generation nur ein einziger Bastard. Dieser kann dem einen 
der Eltern völlig gleichen oder nur ihm ähnlicher sein als dem anderen 
oder ein Mittel zwischen beiden Eltern darstellen, also völlig einseitig, 
goneoklin, oder intermediär sein. Im ersteren Falle dominiert das eine 
Merkmal völlig über das andere, im zweiten nur teilweise, das andere 
Merkmal ist also völlig oder teilweise rezessiv, beide Merkmale sind 
ungleichwertig (Prävalenzregel), im dritten Falle sind die Merkmale 
gleichwertig. Kreuzung der Bastarde unter sich ergibt eine F,-Gene- 
ration, bestehend aus je 14 Vertreter der gekreuzten Rassen und 
1% Bastarde, welch letztere denen der F,-Generation gleichen. Bei 
völligem Dominieren des einen Merkmals über das andere ergibt sich 
eine F,-Generation, bestehend aus 34 Vertretern des dominierenden 
und !/, Vertretern des rezessiven Typus. 

Rückkreuzung der Bastarde mit einem der beiden reinen Typen 
ergibt je zur Hälfte reine Typen (Homozygoten) und Bastardtypen 
(Heterozygoten). 

Die rezessive Form kann also in der F,-Generation völlig ver- 
schwinden und in der F,-Generation wieder auftreten, hieraus erklärt 
sich das Überspringen von Generationen bei der Vererbung bestimmter 
Eigenschaften. Diese Verhältnisse erklären sich wie folgt: Die reinen 
Typen erben ihr Merkmal von väterlicher und miitterlicher Seite zu- 
gleich, sind also charakterisiert durch die Bezeichnungen A,A, und 
A,sA,. Von den beiden Anlagen jedes der gekreuzten Typen geht jeweils 
nur eine in die reife Keimzelle über und kombiniert sich bei der Be- 
fruchtung mit dem entsprechenden Merkmal der anderen Keimzelle, 
so daß der Bastard durch die Bezeichnung A,A, charakterisiert ist. 
Die im Bastard vereinigten Merkmale A,A, spalten sich wieder bei der 
Reifung der Keimzellen, so daß je die Hälfte der Keimzellen das 
Merkmals A,, die andere A, enthält. Bei Kreuzung von Bastarden 
unter sich entspricht daher die Häufigkeit der möglichen neuen Kom- 
binationen A,A,, A,As, AzA,, A,A, jeweils dem Produkte der Wahr- 
scheinlichkeiten ihres Vorkommens in den beiden das Individuum kon- 
stituierenden Keimzellen, also für jede dieser Konstitutionen dem Wert ° 
Ya x Yy =V%. 

Manche Eigenschaften werden nun nicht nur durch ein einziges 
Merkmalspaar A, und A, bestimmt (Monohybridismus), sondern durch 
zwei und mehrere (Dihybridismus, Polyhybridmus), die unabhangig von- 
einander spalten und von denen sich jedes Merkmalspaar fiir sich in der 
F,-Generation im Verhältnis 1:2: 1 bzw. 3:1 rekombiniert. Ist das 
zweite Merkmalspaar also B, und Bg, so erhält man aus der Kreuzung 


384 Weinberg. 


von A,A, B,B, mit A,A, B,B, als F,-Generation A,A, B,B, und als 
F,-Generation 
1 A,A, B,B, +2 A,A, B,B, +1 AsA 5; B,B, 
+2 A,A, BıBa +4 A, A, BıBa +2 AoA, By Bo 
+1 A,A, B.B, +2 AgA5 ByBo +1 AsA, BoBo. 

Bei völligem Dominieren von A, und B, über A, bzw. Bg erhält 
man, indem A,A, = A,A,=D,, AsA,=R,, B,B, = BıB>= D;, B,B, = 
R, gesetzt werden kann, nur 4 Formen der F,-Generation im Ver- 
hältnis s 

9 D.D, + 3 D;,R, +3 R,D, + RR». 

Beeinflussen sich die beiden oder mehrere Merkmalspaare gegen- 
seitig (komplizierter Polyhybridismus), so können die Bastarde Eigen- 
schaften aufweisen, welche keinem der Eltern eigen waren, (Krypto- 
hybridismus oder Hybridatavismus). Dieses Verhältnis hat mit dem 
Wiederauftreten der beim Bastard latenten rezessiven Eigenschaft in der 
F,-Generation nichts zu tun. 

Während nun das Experiment nur mit je zwei allelomorphen Merk- 
malen rechnet, die sich miteinander kombinieren und voneinander 
wieder abspalten, muß man damit rechenen, daß in der Natur tat- 
sächlich ganze Reihen solcher allelomorpher Merkmale vorkommen, von 
denen sich je zwei zu einem monohybriden Typus kombinieren können, 
und daß sich auch die polyhybriden Typen aus mehreren Reihen alle- 
lomorpher oder korrespondierender Merkmale kombinieren. 

So dominiert z. B. braune Augenfarbe beim Menschen über Grau- 
Blau und Albinismus, Grau über Blau und Albinismus, Blau über 
Albinismus nach den einfachen Regeln des Monohybridismus. Man 
hat also hier mit mindestens 4 korrespondierenden Merkmalen A,, 
Ay, As, A, zu rechnen, wobei, wenn A, = Braun, A, = Grau, A, = Blau, 
A, = Albinismus ist, A,A, = A,A, = A,A, = A,A, Braun, 


A,As = AsA, = AzA, Grau 
AGAS = AsAs Blau, 
AA, Albinismus 


darstellt. In Wirklichkeit diirfte sich bei Unterscheidung der Nuancen 
von Braun, Grau und Blau eine weit größere Reihe von korrespon- 
dierenden Merkmalen herausstellen. 

Das Experiment kann dabei jeweils nur zwei Gruppen ohne Rück- 
sicht auf die feineren Nuancen unterscheiden, sofern aber nur die 
Grenze stets bei derselben Nuance gezogen wird, wird eine Kreuzung 
von Bastarden aus den beiden Gruppen stets das einfache Verhältnis 
3:1 ergeben. 


A a u Dr a a * 


Über Vererbungsgesetze beim Menschen. 385 


Mit anderen Worten, es ist gleichgültig, ob man Braun allein allen 
anderen Augenfarben als dominierenden Typus gegenüber stellt, oder 
Braun und Grau zusammen gegenüber Blau und Albinismus, oder end- 
lich Braun, Grau und Blau gegenüber Albinismus allein. 

Stets wird die Kreuzung der einen Gruppe mit der andern bei 
völliger Dominanz eine nur Formen der ersten Gruppe darstellende 
F,-Generation und Inzucht bei diesen Formen die zweiten Gruppe 
nur mit der Gesamthäufigkeit 14 ergeben. 

Der von den englischen Biometrikern gegen die Bedeutung 
der alternativen Vererbung erhobene Einwand, daß sie die Nuancen 
der Eigenschaften nicht genügend berücksichtige, ist also deshalb 
belanglos, weil die charakteristischen Erscheinungen der alternativen 
Vererbung auch bei noch so vielen Nuancen zum Vorschein kommen 
müssen, wenn nur die Abgrenzung zweier summarisch vereinigten 
Nuancengruppen stets dieselbe bleibt. 

Den verschiedenen Merkmalsreihen, deren Kombinationen zu je 
zweien die Eigenschaft eines Individuums oder Typus bei Polyhybri-. 
dismus determinieren, kommt dabei eine verschiedene biologische Be- 
deutung zu, sie stellen die verschiedenen Faktoren dar, welche den 
Gesamteindruck einer einheitlichen Eigenschaft hervorrufen. Es ist 
daher eine Hypothese wie die PEARsons, wonach eine polyhybride 
Eigenschaft durch eine ganze Reihe gleichbedeutender Merkmalspaare 
bedingt wird, lediglich von rein mathematischer Bedeutung und trägt 
den biologischen Tatsachen in verschiedener Hinsicht keine Rechnung. 

Die Spaltung der elterlichen Merkmale ist nun aber keine ab- 
solut vollkommene, sondern es findet ein geringer Grad von Durch- 
dringung statt. Den dominierenden Formen der F,-Generation haftet 
ein geringer Anflug des rezessiven Merkmals an, umgekehrt der rezessiven 
Form ein Teil des dominierenden. Zwischen vermischender und spal- 
tender Vererbung ist also keine ganz scharfe Grenze. Mit der Zeit 
muß die Wiederholung dieses Vorgangs zum Auftreten zahlreicher 
Zwischenformen zwischen den ursprünglichen reinen Typen führen; 
jedoch kann die jeweilige Vermischung so gering sein, daß ihr Erfolg 
erst im Verlaufe vieler Generationen merklich zutage tritt. 

Die Vererbungsgesetze der Mutationskreuzungen, bei denen bereits 
in der F,-Generation zwei Bastarde auftreten, die entweder konstant 
sind oder in der F,-Generation weiter spalten, müssen als seltenere Ab- 
arten der alternativen Vererbung aufgefaßt werden und können hier 
außer Betracht bleiben, ebenso die Mosaikvererbung, deren Feststellung 
ohnehin keine Schwierigkeiten bietet. 


386 Weinberg. 


Sowohl das Vorkommen polyhybrider Eigenschaften wie die Not- 
wendigkeit der Annahme ganzer Reihen allelomorpher Merkmale 
und endlich die Unvollkommenheit der Spaltung müssen zu einem Auf- 
treten zahlreicher erblicher Abstufungen einer Eigenschaft führen. 

Die tatsächliche Variabilität der sichtbaren Eigenschaften der 
Individuen beruht aber nicht nur auf der Verschiedenheit der erblichen 
Anlagen, sondern auch auf dem modifizierenden Einfluß der äußeren 
Umstände. Dieser kann alle möglichen Übergänge hervorrufen, so 
daß die graphische Darstellung der tatsächlichen Abstufungen eine 
kontinwerliche Kurve ergibt, die häufig der Gauss-LaLPaceschen Kurve 
der zufälligen Beobachtungsfehler ähnelt. Im Gegensatz zu diesem 
„tuktuierenden“ Charakter der Modifikationen muß man prinzipiell 
für die erblichen Typen eine sprungweise, ,,diskontinuierliche‘‘ Ab- 
stufung annehmen. Da jedoch die Sprünge zwischen zwei Typen sehr 
gering sein können, so hat diese Unterscheidung keine große praktische 
Bedeutung. 

Der Charakter der Häufigkeitskurve der beobachteten Abstufungen 
einer Eigenschaft entscheidet also nicht ohne Weiteres über das Maß 
des Einflusses, den die äußeren Umstände auf die Entstehung der tat- 
sächlichen Abstufungen der Eigenschaften ausüben. Lediglich das 
eine ist festzuhalten, daß man ein beobachtetes Maß einer Eigenschaft 
mit Rücksicht auf den möglichen Einfluß der äußeren Umstände nicht 
ohne weiteres für im vollen Betrage erblich halten darf. 

Aus den Tatsachen der Bastardlehre ergeben sich nun folgende 
Fragen: 

Läßt sich beim Menschen mit Hilfe statistischer Methoden das 
Vorhandensein einfacher Vermischung oder alternierender Vererbung 
oder das wesentliche Vorwiegen eines dieser Vererbungsprinzipien 
nachweisen? Läßt sich ferner im Falle des Bestehens alternierender 
Vererbung das Dominieren und die Rezessivität bestimmter Ab- 
stufungen einer Eigenschaft, der Grad der Praevalenz, die Zahl der 
erblichen Typen und der Grad der Kompliziertheit der alternativen 
Vererbung feststellen ? 

Eng damit zusammen hängt die Frage, ob eine Vererbung so- 
genannter individueller Eigenschaften auf Grund des Bestehens zahl- 
reicher erblicher Typen möglich ist. 

Die Untersuchungen von BATESON u. a. haben zwar bewiesen, 
daß bei gewissen Eigenschaften der Menschen das Bestehen MENDELscher 
Vererbung anzunehmen und der Nachweis der rezessiven und dominieren- 
den Merkmale möglich ist. Die angewandte Methode eignet sich jedoch 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 387 


nur fiir solche Eigenschaften, die auffallend selten vorkommen. Hier 
erhalt die statistische Untersuchung wegen der Einfachheit ihrer Vor- 
aussetzungen direkt den Charakter des Experimentes. Gerade für das 
Verständnis der alltäglichen und damit auch praktisch wichtigeren 
Erscheinungen der Vererbung sind aber die von BATESON angewandten 
Methoden und Voraussetzungen unbrauchbar, weil sie nur einen Spezial- 
fall treffen. Hier kann es sich nur darum handeln, die Wirkung be- 
stimmter Vererbungsprinzipien auf die Zusammensetzung und damit 
auch auf die Durchschnittsmaße der Verwandtschaft bestimmter 
Individuen festzustellen und nachzusehen, ob sich hier charakteristische 
Unterschiede der Wirkung ergeben, welche umgekehrt auch Schlüsse 
auf das Vorhandensein bestimmter Vererbungsgesetze aus der Zusammen- 
setzung und den Durchschnittsmaßen der Verwandtschaft gestatten. 
Von besonderer Wichtigkeit für solche Untersuchungen sind Eigen- 
schaften, die in irgend einer Weise meßbar sind, sogenannte meristische 
Eigenschaften, mit denen sich die statistische Forschung in besonderem 
Maße zu beschäftigen hat. 


b) Statistische Nachweise von Vererbungsgesetzen. 


Das Verdienst, die Fragen der Vererbung beim Menschen erst- 
mals nach exakten statistischen und mathematischen Grundsätzen 
behandelt zu haben, gebührt Francıs GALTON. 

GALTON ging von der Beobachtung aus, daß die Söhne geistig hervor- 
ragender Personen auffallend häufig Durchschnittsmenschen sind und 
suchte die Ursachen dieser Erscheinung aufzuklären. Er wies nach, 
daß in bezug auf zahlreiche Eigenschaften Panmixie stattfindet. Er 
sammelte weiterhin Material über eine Reihe von Eigenschaften, Körper- 
größe, Augenfarbe, bestimmte geistige Eigenschaften und krank- 
hafte Anlagen. Soweit diese Eigenschaften nicht direkt meßbar waren, 
benutzte er die Tatsache der Anordnung vieler Eigenschaften nach der 
Fehlerkurve, um sie meßbar zu machen. 

Er faßte nun alle Individuen mit gleichem Maße x einer Eigenschaft 
zu Gruppen zusammen und bestimmte für jede dieser Gruppen das 
entsprechende Durchschnittsmaß y verschiedener Grade ihrer Ver- 
wandten. Dabei zeigte sich allgemein, daß die Abweichung des Durch- 
schnittsmaßes der Verwandten von dem Durchschnittsmaß g der unter- 
suchten Gesamtheit, also y—g, geringer war, als die Abweichung x—g 
der entsprechenden Gruppe von Individuen, von denen die Unter- 
suchung ausging. Diese Annäherung der Verwandten an den Durch- 
schnitt der Gesamtheit bezeichnete GALTon als Regression und als 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. J. 25 


388 Weinberg. 


ihr Maß bezeichnete er das Verhältnis der verwandtschaftlichen Ab- 
weichung zur individuellen Abweichung, also den Wert 

y—& 

2153 

GALTONs Schüler, PEARSON, der die Theorie der Vererbung durch 
zahlreiche mathematische Arbeiten bereichert hat, bezeichnete dieses 
Verhältnis, welches gleichzeitig ein Maß der Ähnlichkeit zwischen Ver- 
wandten darstellt, als Korrelation. Regression stellt für ihn nur die 
Tatsache dar, daß die Ähnlichkeit nicht vollständig ist, sie erscheint 
daher vollständig, wenn das Maß der Verwandten dasjenige der Bevölke- 
rung die Korrelation also = 0 ist, somit keine spezifische Ähnlichkeit 
von Verwandten in bezug auf eine Eigenschaft besteht. Diese Bezeich- 
nungen sind im folgenden im Sinne PEARSONS gebraucht. 

PEARSON hat ferner gezeigt, wie sich mit Hilfe des Begriffes der 
Korrelation und Regression auch der Grad der Auslese zwischen Ehe- 
gatten bestimmen läßt. Findet eine Auswahl der Ehegatten nach be- 
stimmten Eigenschaften nicht statt, bestimmt vielmehr nur der Zufall 
die Häufigkeit bestimmter Verbindungen, so wird die Gesamtheit der 
Ehefrauen jeder bestimmten Gruppe männlicher Individuen dieselbe 
Verteilung und daher auch dasselbe Durchschnittsmaß (g) zeigen, wie 
die Gesamtheit der Bevölkerung. Es findet also bei Panmixie bei den 
Ehegatten bestimmter Individuen eine vollständige Regression nach dem 
Durchschnittsmaß der Bevölkerung statt und die Korrelation oder 
Ähnlichkeit ist = = 0. Findet hingegen völlige Inzucht statt, so ist die 
Ähnlichkeit der Ehegatten vollständig oder = =I, eine Regression 
nach dem Durchschnitt findet nicht statt. Indem man also die 
Korrelation der Ehegatten bestimmter Individuen feststellt, und zwar 
für alle vorhandenen Gruppen, ergibt das erhaltene Durchschnittsmaß 
der Korrelation Aufschluß darüber, ob die Ehen durch Panmixie, 
Inzucht oder ein Mittelding zwischen beiden bestimmt werden. 

GALTON hat nun zumeist Material untersucht, bei dem er das Be- 
stehen von Panmixie nachweisen konnte. In diesem Falle war bei Unter- 
suchungen an Gruppen, bei denen je der eine Ehegatte das gleiche Maß 
hatte, das der anderen Ehegatten durchschnittlich = g und somit das 


Durchschnittsmaß der Ehegatten me 8, ihre Abweichung vom Durch- 


schnitt der Bevölkerung) 6 


—g = —. Wenn nun die Kinder durch- 


Sa ee, 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 389 


schnittlich ein Mittel zwischen ihren Eltern darstellen, muß sich ihr Maß 
= == und somit ihre Abweichung vom Maß der Bevölkerung = “8 er- 


4 


eben, sie verhält sich also zu der Abweichung x—g bestimmter 
to} 


Vater wie = 8. x—g oder die Korrelation der Kinder bestimmter Väter 


ist in diesem Falle =1%. Beim Vergleich der durchschnittlichen Ab- 
weichung der Kinder mit der Abweichung des Mittels beider Eltern 


ergibt sich, daß beide Werte =e betragen, die Korrelation muB also in 


diesem Falle 1 betragen, eine Regression findet hier nicht statt. 
GALToN fand nun aber bei dem Vergleich der Kinder mit ihren be- 
stimmten Vätern nur eine Korrelation = 4, statt %, und ebenso bei 
dem Vergleich der Kinder mit dem Durchschnitt zwischen Vater 
und Mutter (Durchschnittselter) nur eine Korrelation von °/; statt I. 
Pearson fand allerdings später höhere Korrelationswerte für dieselben 
Eigenschaften wie GALTON, diese entstammen aber nicht einer 
reinen Panmixie, sondern einer nicht geringen Tendenz zur Auslese 
ähnlicher Gatten!). Es darf also angenommen werden, daß dasselbe 
Material bei reiner Panmixie einen niedrigeren, und zwar dem von 
GALTON berechneten ziemlich nahen Korrelationswert ergeben hätte. 


GALTON zog nun aus der Nichtübereinstimmung der von ihm ge- 
fundenen Korrelationen mit der Erwartung bei intermediären Nach- 
kommen den Schluß, daß die sichtbaren Eigenschaften der Eltern nicht 
ausschließlich die Nachkommenschaft bestimmen. Den weiteren mit- 
bestimmenden Faktor suchte er in der Existenz latenter Anlagen bei 
den Eltern, die bei den Nachkommen wieder sichtbar werden und bei 
den Vorfahren ebenfalls sichtbar waren. Da nun auch vom Durch- 
schnitt meist abweichende Individuen in der Mehrzahl Durchschnitts- 
menschen zu Vorfahren haben, so erklärt sich die Regression der Kinder 
gegenüber den Eltern durch die Wirkung des latenten Ahnenerbes in 
den Eltern. Jeder Ahne trägt durchschnittlich einen bestimmten Anteil 


1) So betrug die Korrelation zwischen den Ehegatten in bezug auf Körpergröße 
0,2804, Länge des Vorderarmes 0,1989, Spannweite der Arme 0,1977. Ebenso beruht 
die Tatsache, daß Schuster bei Taubstummheit eine Korrelation der Eltern = 0,62, 
bei Geschwistern sogar = 0,73 fand, auf der Tatsache, daß die Neigung der Taub- 
stummen, miteinander Ehen einzugehen, sehr groß ist. Nicht weniger als 622 = 36% 
aller 1736 verheirateten Taubstummen hatten taubstumme Ehegatten. Die Resultate 
einer solchen Auslese können vollends mit den Verhältnissen bei Panmixie nicht 
verglichen werden. 

25” 


390 Weinberg. 


zu den Eigenschaften des Individuums bei und man kann daher bei 
Kenntnis der Eigenschaften mehrerer Ahnenreihen der Eltern den Erfolg 
einer Kreuzung genauer vorhersagen als bei Kenntnis der sichtbaren 
Eigenschaften der Eltern allein. 

Gatton fand ferner auch eine Korrelation der Eltern bestimmter 
Individuen = 4%, während er für die Korrelation zwischen Geschwistern 
den Wert °/, angibt. Dieser Wert stammt jedoch nicht aus demselben 
Material wie das für elterliche und kindliche Korrelation, den ,,RFF- 
data“, obgleich auch diese verwertet werden konnten, sondern aus 
einem anderen, dem „Spezial-Data‘, bei denen das Vorhandensein von 
Panmixie nicht nachgewiesen wurde. Die RFFdata, die auf Panmixie 
beruhen, ergeben nur eine Korrelation — zwischen 1, und 0,375. 
Letztere Berechnung stammt von PEARSON. 

Aus der Korrelation der Eltern, die er = 1, fand, berechnete GALTON 


i : I 
die der Großeltern = und die der rten Ahnen — und fand so eine 
2 3 r 


rein geometrische Reihe der Ahnenkorrelationen. Es muß aber aus- 
drücklich hervorgehoben werden, daß diese Berechnung eine reine mathe- 
matische Konjektur darstellt und ihr Ergebnis den Tatsachen wenigstens 
bei reiner alternativer Vererbung nicht entspricht. ‘Wenn GALTON 
trotzdem zu dem richtigen Satz gelangte, daß das Ergebnis einer Kreu- 
zung um so genauer vorausgesagt werden kann, je genauer man die Ahnen- 
reihe kennt, so kommt dies hauptsächlich auf Rechnung von GALTONS 
Lehre von den latenten Elementen und nicht auf GALTONs spezielle 
mathematische Formulierung des Verhältnisses der Ahnenkorrelationen. 
Tatsächlich spielt auch bei der Vorhersage der Ergebnisse von Kreu- 
zungen MENDELscher Typen die Kenntnis der Ahnen eine nicht un- 
wesentliche Rolle. Bei vollständiger Prävalenz kann man reine domi- 
nierende und Bastardtypen nicht unterscheiden und muß, auch wenn 
beide Eltern solcher Typen die dominierende Form besaßen, damit 
rechnen, daß irgend ein Vorfahre das rezessive Element besaß und 
latent auf das untersuchte Individuum übertrug. Je mehr Ahnen 
man untersucht, um so genauer läßt sich daher die Wahrscheinlichkeit 
bestimmen, daß man es mit einem reinen oder Bastardtypus zu tun hat, 
und eine um so genauer zutreffende Vorhersage des Erfolgs der 
Kreuzungen eines Individuums machen. 

Eine ganz andere Erklärung des Zustandekommens der Regres- 
sion als GALTON und seine Schule hat JOHANNSEN gegeben. Er 
wendet sich gegen GALTONs Auffassung der Bevölkerung als eines einzigen 
Typus, von dem die einzelnen Individuen mit ihren einzelnen Eigen- 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 391 


schaften völlig erbliche Abweichungen darstellen und faßt seinerseits 
die Bevölkerung als eine diskontinuierliche Reihe mehrerer erblicher 
Typen einer Eigenschaft auf, von denen die einzelnen Individuen 
Abweichungen darstellen, die auf der Wirkung äußerer Ursachen be- 
ruhen und daher nicht erblich sind. Den populationistischen Unter- 
suchungen GALTONs und seiner biometrischen Schule stellt er sein 
Prinzip der reinen Linien oder der individuellen Nachkommen- 
beurteilung gegenüber. Bei Selbstbefruchtung von ebenfalls durch 
Selbstbefruchtung erhaltenen und äußerlich sehr verschiedenen Ge- 
schwisterpflanzen erhielt er Enkelgruppen, innerhalb deren jeweils 
zahlreiche und weite Schwankungen der gemessenen Eigenschaften 
stattfanden, deren Durchschnittsmaße aber identisch waren. Während 
also GALTON eine unvollkommene Regression auf den Typus der Be- 
völkerung fand, findet JOHANNSEN eine vollständige Regression auf den 
Typus der Linie bzw. auf dessen temporäre Modifikation. Diesen 
Unterschied erklärt JOHANNSEN dadurch, daß die Individuen mit 
gleichem Maße aus zufälligen Abweichungen von verschiedenen Typen 
bestehen und daß der Durchschnittstypus allen Individuen mit gleichem 
Maße sichtbarer Eigenschaften nicht mit dem Durchschnittstypus 
der Bevölkerung identisch ist. 

Auch bei dem Materiale GALTONs fand also nach JOHANNSENS 
Auffassung eine völlige Regression auf-den Typus der Eltern statt. 
Es werden also nicht die individuellen Eigenschaften der Eltern, sondern 
nur der Typus vererbt. 

Nach den Ausführungen von JOHANNSEN kann es scheinen, als 
hätte GALTON und seine Schule den Einfluß der äußeren Umstände 
bei seinen Untersuchungen über Regression völlig vernachlässigt. Dies 
ist nun nicht der Fall. GALTon selbst war jedenfalls bemüht, möglichst 
sozial homogenes Material zu erhalten, bei dem die wichtigen Einflüsse 
der Ernährung ausgeschaltet waren; er nahm offenbar an, daß damit 
die zufälligen Abweichungen der Individuen sich mit denen ihrer Ge- 
samtheit decken und hierdurch der aus dem Zufall resultierende Fehler 
ausgeschaltet wird. Er führte auch die auffallend große Ähnlichkeit der 
Geschwister auf eine größere Ähnlichkeit der Ernährung zurück. Daß 
aber bei Berücksichtigung der allgemeinen Ernährung einer Bevölkerung 
doch zufällige individuelle Unterschiede auftreten können, geht aller- 
dings aus JOHANNSENs Experimenten hervor. Die Frage ist nur, ob 
diese Zufälligkeiten so bedeutend waren, daß sie bei GALTONs Material 
einen erheblichen Einfluß hatten. Bei der Vererbung der Augenfarben 
ist dies entschieden zu verneinen. 


392 Weinberg. 


JOHANNSEN hat nun aber nicht untersucht, ob die von GALTON 
gefundenen Regressionen tatsächlich vollständig auf Rechnung der 
äußeren Umstände kommen und es unterlassen, die von GALTON berech- 
neten Korrelation der Eltern und ihre Übereinstimmung mit der- 
jenigen der Kinder zu erklären. Diese Erklärung wird sich nun aus 
dem folgenden Kapitel ergeben. 

Daß mit Hilfe von Selbstbefruchtung Vererbungsgesetze nach- 
zuweisen sind, hat nun bereits MENDEL mit seinen Bastardkreuzungen 
bewiesen. Dabei erhielt er aber verschiedene Typen, je nach dem 
Grade der Dominanz und der Zahl der Merkmalspaare. Die Resultate 
JOHANNSENS, der bei den Nachkommen aller untersuchten Geschwister 
stets denselben Typus fand, beweisen nur, daß er mit Eigenschaften 
gearbeitet hat, bei denen Vermischung der Anlagen und somit konstante 
Bastarde bestehen). 

Es ergibt sich also eben sowohl aus den Untersuchungen JOHANNSENS 
wie aus denen GALTONs die Frage, ob die von GALTON gefundenen 
Regressionen, ihr Verhaltnis bei Eltern und Kindern und namentlich 
auch die auffallende hohe Korrelation von Geschwistern ihre Erklarung 
nicht wenigstens teilweise in der Wirkung alternativer Vererbung 
finden. Die Antwort lautet auf Grund meiner nunmehr folgenden 
Untersuchungen bejahend. > 

Es muß aber bei dieser Gelegenheit ausdrücklich darauf hin- 
gewiesen werden, daß eine allzugroße Betonung des Prinzips der reinen 
Linien nicht nur der anthropologischen, sondern auch der zoologischen 
Erforschung von Gesetzen der Vererbung jede Berechtigung nehmen 
würde. Da es sich beim Menschen schließlich doch auch um Gewinnung 
praktisch verwertbarer Resultate handelt, so muß eine solche An- 
schauung a limine zurückgewiesen werden. Die folgenden Ausführungen 
werden beweisen, daß nicht nur bei Inzucht und vollends bei Selbst- 
befruchtung, sondern auch bei Panmixie, also bei Wirkung des Zufalls, 
sich Gesetzmäßigkeiten sowohl in der Häufigkeit der möglichen 
Kreuzungen wie im Aufbau der Bevölkerung ergeben müssen, die ihrer- 
seits wieder zu charakteristischen Wirkungen der verschiedenen Ver- 
erbungsgesetze auf die Zusammensetzung der Verwandtschaft in jeder 
genealogischen Richtung führen. Mit Hilfe dieser Wirkungen läßt sich 
auch bis zu einem gewissen Grade die Wirkung der äußeren Umstände 
ausschließen. (Fortsetzung folgt.) 


1) Einem Vortrag von JOHANNSEN auf dem 3. internat. Kongreß für Genetik 
entnehme ich, daß er teilweise auch mit MENDEL schen Eigenschaften gearbeitet hat. 


=e 


Referate. 


Davenport, G. ©. and Davenport, Ch. B. Heredity of Eye-color in Man. 
Science, N. S. 26 1907, p. 589. 

Hurst, C. C. On the Inheritance of Eye Colour in Man. Proc. Roy. Soc , 
B., 80 1908, p. 85. 

These two papers deal with the inheritance of eye colour in man from 
the same standpoint and may be conveniently considered together. In 
each case the authors have arrived at a similar conclusion which may be 
briefly stated as follows. All eyes (other than those of albinos) have a 
layer of pigment on the inner surface of the iris, but in addition to this 
there may be present more or less brown pigment on the outer surface. 
Human eyes may therefore be classified under two headings, viz. (a) those 
with brown pigment on the outer surface of the iris, and (b) those without 
such brown pigment. The former of these two classes containing the various 
shades of browns and greens Hurst calls ‘‘duplex’’, while he proposes the 
term “simplex” for the latter class which consists of blues and greys. As the 
result of a careful investigation among the inhabitants of the village 
of Burbage in Leicestershire Hurst concludes that the duplex type (D) 
behaves as a simple dominant to the recessive simplex (R). The evidence 
upon which he arrives at this conclusion is as follows: 


Result. Expectation 
Mating Nature of mating = 
Duplex | Simplex | Duplex | Simplex 
Simplex >< Simplex N | 101 = All 
Duplex >< Duplex DD >< DD| SEN ee 
or DD ><DR[ a ze 

Duplex >< Duplex DR >< DR 45 | 18 47 16 
Duplex >< Simplex DD > RR (a = All = 
Duplex >< Simplex DR >< RR 121 137 129 129 


The evidence of Mr. & Mrs. Davenport, though much less extensive 
is confirmatory of the view that the presence or absence of brown pigment 
on the outer surface of the human iris constitutes a pair of characters 
exhibiting Mendelian inheritance. 

Hurst subdivides the duplex eyes into three types viz. self-coloured, 
ringed, in which the brown pigment tends to disappear at the periphery of 
the iris, and spotted in which the greater part of the iris may be free of 
brown pigment. He considers that the existing evidence suggests that the 
ringed type is recessive to the self-coloured type, but of the inheritance 
of the spotted pattern there is practically no evidence available. = 

In dealing with these different forms of duplex eyes a complication is 
introduced through growth changes. The brown pigment present in children 
tends to increase with age though to what extent, or till what age, is not 
yet known owing to the limited period of observation. 


394 Referate. 


It should be pointed out that there is some possibilitiy of confusion 
in the nomenclature of “grey” eyes. Eyes popularly known as grey may 
either belong to the simplex type, or they may be duplex eyes of. the 
ringed type which contain very little pigment. Though differing but little 
in appearance their behavion in Kern, may be very distinct. For while 
the former crossed with simplex eyes never give eyes with any brown pig- 
ment, the latter may give eyes of the fully coloured brown type. Hurst 
considers that the two forms of “grey” can be distinguished by careful 
examination. The Davenports restrict the term grey to eyes which have 
a little brown pigment, i. e. to the low grade duplex eyes of Hurst. In 
this way the Davenports’ use of the term ‘blue’ is wider and contains the 
simplex greys as well as the really blue eyes of Hurst. 

Though so much remains to be done in working out the inheritance 
of the various types of eye colour it is evident that the start made by the 
present papers is of the greatest importance to the anthropologist. For 
the classificatory systems of eye colour at present in vogue will have to 
undergo considerable revision if they are to be of scientific value. 

R. C. Punnett 


Hurst, C. C. Mendels Law of Heredity and its Application to Man. 
Trans. Leicester. Lit. and Phil. Soc., 12 1908. 


In this paper, the abstract of a lecture read to the Leicester Literary 
and Philosophical Society Hurst alludes to previous results with regard to 
the heredity of eye colour and disease in man, and adds some unpublished 
observations on the inheritance of hair colour and of the musical sense. 
These observations were made on the population of Burbage where the 
author gathered his material for the study of eye colour. 

General pedigrees are given to shew that the hair known as “fiery 
red” behaves as a recessive to brown. In some cases however the domi- 
nance of brown over red is not complete. 

Certain pedigrees are also given which point to the musical temperament 
behaving as a simple recessive to the non-musical. In one pedigree of 
38 individuals the seven families concerned all had musical parents and 
were all without exception musical. In another pedigree containing both 
musical and non-musical individuals the distribution of the two types is 
in full accordance with the view that the musical sense is recessive. It 
will be of great interest to see how far future observation will bear out 
Hurst’s view of this case, the first attempt to mvestigate a temperamental 
quality in man on Mendelian lines. RC) Pinnett 


Pearson, K. A first Study of the Statistics of Pulmonary Tuberculosis. 
Eugenic Laboratory Memoirs. London 1907. 


Die Arbeit beginnt mit einer guten Charakteristik der bis jetzt auf dem 
Gebiet der Vererbung begangenen Fehler, welche zu einer großen Verschwendung 
von Arbeit führten. Pearson selbst hat die sorgfältigen Anamnesen einer 
englischen Lungenheilanstalt dazu benutzt, um die Korrelation der Phthisiker 
mit ihren Eltern und Geschwistern zu berechnen, d. h. also den Grad der 
Ähnlichkeit in bezug auf die Anlage zur Tuberkulose. Pearson fand dabei, 
daß die Korrelationskoeffizienten der Tuberkulose den auch sonst für Ver- 
erbung gefundenen gleichen und gelangt zu dem Schluß, daß die Tuber- 
kulose mit derselben Intensität vererbt wird wie irgend ein normales erbliches 
Merkmal. Der Fehler dieser Schlußfolgerung beruht darauf, daß auch die 


Referate. 395 


Gleichheit der äußeren Lebensbedingungen zu Erkrankungen mehrerer Mit- 
glieder einer Familie führen muß und daß man daher aus der Größe einer 
Korrelation nicht ohne weiteres auf die Erblichkeit einer Eigenschaft 
schließen darf. Der Einfluß der äußeren Umstände müßte erst ausgeschaltet 
werden und erst die dann etwa noch übrige Korrelation könnte auf das 
Konto der Vererbung gesetzt werden. 

Der von Pearson gemachte Versuch, das Vorhandensein des 
Mendelschen Prinzips bei der Tuberkulose auszuschließen, weil die Kinder 
der als rezessiv betrachteten Tuberkulösen nicht das klassische Zahlen- 
verhältnis in bezug auf Erkrankung aufweisen, ist deshalb ohne Beweiskraft, 
weil die Anlage zur Tuberkulose im besten Falle nur eine relative ist und 
bei Panmixie die klassischen Zahlen nur ausnahmsweise in Betracht kommen. 

Weinberg - Stuttgart. 


Hardy, G. H. Mendelian Proportions in a mixed Population. Science N. S., 

28 1908 S. 49. 

Yule hatte die Ansicht ausgesprochen, daß Brachydaktylie als domi- 
nierender Charakter mit der Zeit ®/, der Bevölkerung ausmachen müsse. 
(Die Anschauung von einer Zunahme der dominierenden Charaktere hat 
übrigens auch Plate vertreten) Hardy weist nun darauf hin, daß 
Panmixie bei alternativer Vererbung zu stabiler Bevölkerung führen müsse, 
was für einen speziellen Fall bereits 1904 Pearson und zu Anfang 1908 
unabhäng von ihm und in einfacherer Weise Referent nachgewiesen hat. Siehe 
auch diese Zeitschrift S. 377 ff. Weinberg- Stuttgart. 


Staples-Browne, R. On the Inheritance of Colour in Domestie Pigeons, with 
Special Reference to Reversion. Proc. Zool. Soc. 1908. 

This paper possesses a peculiar historical interest for students of evolution. 
It is well known that Darwin, in discussing the origin of the domestic races 
of pigeons, laid great stress upon the appearence of reversionary forms very 
like the blue rock (Colwnba livia) which is not infrequent when widely 
differing breeds are crossed and the hybrids bred together. Staples- Browne 
has investigated from a Mendelian standpoint the conditions under which 
such reversionary forms appear. The main series of experiments lay in the 
working out of a cross between a black barb and a white fantail, a cross origi- 
nally made use of by Darwin in the most striking case given by him of the 
occurrence of the reversionary blue. The F, birds were all blacks with some 
white feathers. In the F, generation came blacks (with or without some 
white feathers), whites, and blues (also with or without some wh te feathers. 
The blues were not identical in appearance with C. /via for their wings were 
somewhat smoky, and the distinctive wing bars of the wild form were partially 
or almost completely obscured. Nevertheless, as the coloured plates shew, they 
were of the same general colour, and presented the characteristic black tail 
bar of C. “wa. 

Experiments with F, and F, birds shewed that: 

a) Blacks bred together could give blacks, blues, and whites. 

4) Blues bred together gave either blues and whites, or blues only. 

+) Whites bred together gave only whites. 

+) Blues crossed with heterozygous blacks gave equal numbers of 
the two colours. : 

2) Blues crossed with whites gave either all blues, or else blues and whites. 

The facts all point to a case of dihybridism in which the two pairs of 
factors concerned are black dominant to blue, and colour dominant to white. 


396 Referate. 


The black barb carries both the dominant factors, and the white fantail neither 
of them. The normal redistribution of characters in F, results in a certain 
proportion of birds which contain the colour factor but are without the factor 
for black. These are the reversionary blues which, owing to the dominance of 
black, can only appear in the F, generation from such a cross as this. 

The numbers though not large accord on the whole fairly well with Men- 
delian expectation, but heterozygous blues crossed with whites gave a curiously 
aberrant result. Where equality is the simplest expectation these matings 
resulted in 13 blues and 28 whites. The author points out that this excess of 
whites is most striking where the white is the 3 parent. Such matings gave 
8 blues and 21 whites as against 5 blues and 7 whites where the 3 parent was 
blue. It is suggested that the excess of recessives which occurs when the 
white goes in from the 3 side may possibly be comparable with the curious 
differences that obtain in the production of the recessive red eye in cinnamon 
canary crosses accord ng as the 3 or the ° cinnamon is used as a parent. 

In certain of the barb-fantail crosses reds appeared in F, and the author 
brings forward evidence to shew that red is recessive to blue or black. Being 
a coloured form red behaves as a dominant towards whites which are not 
carrying blue or black. But, as is only to be expected, whites which carry 
black give blacks when mated with reds. 

A few experiments were made with the nun pigeon but no reversionary 
blues were produced. 

A cross between the white tumbler and the white fantail gave an inter- 
esting result. The F, birds were either pure white or shewed a few coloured 
feathers (’’ticked whites“). Two of the latter bred together gave whites, 
ticked whites, and tricolors. The appearance of these coloured birds in F3 
points to the white tumbler being a dominant white, i. e. a coloured breed 
in which a dominant colour-inhibiting factor prevents the apparance of the 
colour. The cross with the recessive white leads to the separation of the 
factors for colour and colour-inhibition and consequently to the production 
of some coloured birds in F,. The case would appear to be similar to one 
that has been more amply worked out in poultry. 

The author has made some investigations into the inheritance of the 
three forms of iris, white, orange, and black, which were met with in the 
course of the experiments. While admitting the necessity for further ex- 
perimental work he brings forward evidence to shew that white behaves 
as a simple dominant to black, and suggests that black will be eventually 
found to be recessive to orange, and that orange may be recessive to white. 
A point of considerable interest lies in the marked correlation between the 
black iris and white plumage, and, to a lesser degree, between black 
plumage and the white iris. 

Pigment in the beak and claws would appear to be correlated with 
certain types of plumage, and in this way behaves as a simple dominant 
to the absence of such pigment. RE Ca ea timiokentas 


Lang, Arnold. ,,Uber“die Bastarde von Helix hortensis Müll. und Helix 
nemoralis L., eine Untersuchung zur experimentellen Vererbungslehre.“ 
Mit Beiträgen von H. Bosshard, P. Hesse, E. Kleiner. — 120 S., 
4 lithogr. Tafeln. Jena, G. Fischer, 1908. 

(Nebst ergänzenden Bemerkungen aus Lang, ‚Über Vorversuche zu Unter- 
suchungen über die Varietätenbildung von Helix hortensis Müll. und 
H. nemoralis L.“ — Jenaische Denkschriften XI., Festschrift für 
E. Haeckel, 1904.) 


Referate. 397 
Als Unterscheidungsmerkmale zwischen der Garten- und der 
Hainschnirkelschnecke können nur solche der Gestalt, nicht auch 
solche der Farbe in Betracht kommen; denn beide sind sehr oft über- 
einstimmend gefärbt und bilden auch dieselben Farbvarietäten, insbesondere 
eine mit braun gebändertem und eine mit einfarbig gelbem, nicht ge- 
bänderten Gehäuse. Meist sind zwar die Mündungsränder bei H. nemoralis 
dunkel, bei /. Aortensis farblos, aber bei letzterer Art kommen auch 
pigmentierte Lippen vor, ebenso bei ersterer Albinos mit pigmentfreier 
Lippe. Hingegen sind die Formunterschiede (Verlauf des Ober- und Unter- 
randes der Mündung, Mündungsbreite, Spindellänge, größter Durchmesser 
des letzten Umganges, Gesamtgröße, Glandulae mucosae und Liebespfeil) 
gut verwendbar. 


Sehen wir also zunächst von den bloß Rassencharaktere liefernden 
Farb- und Zeichnungscharakteren ab, so weisen die von Lang gezüchteten 
Bastarde hauptsächlich intermediäre Merkmale auf: „Was die Form 
der Mündung anbetrifft, so neigen die meisten Hybriden mehr nach der 
hortensis-Seite hin, deren Mündungsform bei einigen Exemplaren ganz 
typisch ausgeprägt ist, bei anderen den Eindruck macht, etwas weiter, 
etwas offener zu sein als typisch bei Aortensis“. Drei Hybride unter den 
16 untersuchten „zeigen keine recht charakteristische Mündung, man kann 
sie weder zemoralis noch hortensis zuteilen‘‘. Ein Hybride hingegen hatte 
„der Form nach eine ganz typische emoralis-Miindung“*. Spindellänge 11,7 mm, ' 
Mündungsbreite 8,6 mm, größter Durchmesser des letzten Umganges 21,2 mm, 
Gesamtgröße 20,3 mm, Länge des Liebespfeiles 6,5 mm, Ansatz und Profil 
der Kreuzleisten sind fast rein intermediär. In der Form des Liebespfeiles 
ist meist die Geradestreckung des »emoralis-Elters beibehalten, die Glandulae 
mucosae neigen mehr nach Aortensis, manchmal geht die Hälfte der Zweige 
nach zemoralis. 


Ganz andere Vererbungsart sehen wir bei den Färbungen eintreten. 
Ausnahmslos dominiert die dunkle Pigmentierung der zemoralis-Mündung 
über die unpigmentierte der /ortensis. Bei Verwendung je eines roten und 
eines gelben Exemplares der beiden Arten zur Kreuzung dominiert Rot über 
Gelb, bei Verwendung von ungebänderter /ortens’s und fünfbänderiger 
nemoralis dominiert die Bänderlosigkeit. Eine schwache Abweichung hiervon 
ergab Kreuzung einer ungebänderten gelben /ortensis mit gelber nemoralis, 
deren Bänder Verschmelzungen aufwiesen: es waren an einzelnen Bastarden 
blaß-tüpfelstreifige Bänder wahrzunehmen. Bei Verwendung einer roten 
ungebänderten zemoralis und gelben fünfbänderigen sortensis erzeugte 
jedoch jeder Paarling — bekanntlich sind ja die Landpulmonaten zwitterig— 
bloß Junge seiner eigenen Färbung und Zeichnung. Eine weitere Ausnahme 
bildete auch noch der Versuch, in welchem eine rötliche, verschmolzen- 
bänderige wemoralis mit einer grünlichgelben ungebänderten Aortensis ge- 
kreuzt worden war: neben den normalen bänderlosen schwarzlippigen 
Bastarden trat auch ein bänderloses, weißlippiges, also /ortensis-gleiches und 
ein gebändertes schwarzlippiges, also wemoralis-gleiches Exemplar auf. 


Diese Ausnahmsfälle würden (nach Ref.) ihre ungezwungene Erklärung 
finden, wenn es bei den untersuchten Arten Selbstbefruchtung gäbe, die 
dann für die rein mütterliche Nachkommenschaft allein, für die gemischte 
mit verantwortlich wäre. Lang fand nun allerdings nicht den geringsten 
Anhaltspunkt dafür, daß bei seinen Schnecken Selbstbefruchtung vorkäme, 
doch hat er verhältnismäßig wenige Exemplare vom Ei an isoliert auf- 


398 Referate. 


gezogen, und bei anderen Schnecken ist neuerdings die Fruchtbarkeit solcher 
isoliert aufgezogener Exemplare konstatiert worden). 


Bei Paarung seiner Bastarde erhielt Lang trotz jahrelanger Bemühungen 
bloß einmal ein Junges, das leider früh verloren ging. 

Bei Paarung ungebänderter Bastarde mit gebänderten nemoralis oder 
hortensis erwiesen sich die Jungen als ungebändert. Auch hier konnten 
nicht viele Junge und diese nicht bis zur Geschlechtsreife erzogen werden. 
Wir wenden uns daher zur Kreuzung der Varietäten innerhalb einer und 
derselben Art (Lang 1904). Ebenso wie bei den Artkreuzungen schlägt 
Rot die gelbe Farbe bei Paarung von zwei /elix hortensis, Bänderlosigkeit 
die Bänderung bei zwei Z. hortensis oder nemoralis. Doch kann eine — 
wahrscheinlich nicht rassenreine — ungebänderte Aortensss mit einer fünf- 
bänderigen Zortensis zur Hälfte auch fünfbänderige Nachkommen ergeben. 
Kreuzung von zwei fünfbänderigen Aortensis untereinander ergab stets fünf- 
bänderige, in einem einzigen Falle war das mittlere Band ausgeblieben 
(vierbänderige ,,Mutation‘‘). Die Kreuzung von zwei ungebänderten Aorzenszs 
ergibt entweder bloß ungebänderte oder auch zu einem Viertel gebänderte 
Nachkommenschaft. Die Art der Bänderung, wie Anzahl, Breite der 
einzelnen Bänder, Verschmelzungen usw., hält sich bei Verwendung gleicher 
Elternformen recht konstant. Bei Kreuzung einer ungebänderten /iortensis 
mit einer ganz schwarzen, d. h. verschmolzenbänderigen, traten blaß 
tüpfelstreifige Exemplare auf. Auch kommt es vor, daß bei der Kreuzung 
ungebänderter mit typisch fünfbänderigen Schnecken etwas heller gebänderte 
auftreten. Ob eine Schnecke als Mutter oder Vater fungiert, hat bei diesen 
Versuchen keinen Einfluß auf die Jungen. Um dies nachzuweisen, müssen 
die (hermaphroditischen) Tiere nach der Kopulation isoliert werden, und 
es zeigt sich dann, daß bei jenen Kreuzungen ungebänderter Exemplare, 
in denen eine gewisse Anzahl gebänderter Nachkommen auftreten, diese 
ebenso wie die ungebänderten Nachkommen aus den Eiern beider Exemplare 
hervorgehen, und ebenso bei analogen Kreuzungen ungebänderter mit ge- 
bänderten Tieren. Auch das Alter der Tiere und des im Receptaculum seminis 
jahrelang aufbewahrten Spermas ändert nichts an der Vererbungspotenz. 
Die Fähigkeit, den Samen nach einmaliger Begattung Jahre lang befruchtungs- 
fähig mit sich herumzutragen, bildet einen bedeutenden Nachteil für die 
Kreuzungsversuche mit dieser Tiergruppe, da nur von klein auf isolierte 
Tiere als jungfräulich angesehen werden können. Kammerer, Wien. 


Schenck, H. Uber die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. 
Englers Botan. Jahrbücher. 42, 1—37. 1908. 


Die Abstammung der Moose und Farne ist bisher wenig geklärt. 
Trotzdem man vom deszendenztheoretischen Standpunkte aus kaum zweifeln 
kann, daß die Vorfahren der Moose und Farne sich von algenartigen Orga- 
nismen ableiten, ist bisher keine Einigung darüber erzielt, an welchen Algen- 
stamm man sie anzuschließen hatte. Am verbreitetsten ist die Ansicht, daß 
grüne Algen die Stammeltern der Moose und Farne gewesen sind, und man 
hat in erster Linie an einen Anschluß an die Coleochaeten gedacht. 

Der Verfasser erwägt in seiner interessanten Mitteilung die Möglichkeit 
einer Ableitung der Archegoniaten von Braunalgen und meint, daß sich aus 
neueren Arbeiten Stützen für diese Annahme gewinnen ließen. 


1) Ziegeler, ,,Selbstbefruchtung bei Limnaea stagnalis‘‘. — Wochenschr. für 
Aquarien- u. Terrarienkunde, V., S. 189, 1908. 


Referate. 399 


Bei Dictyota ist von Williams ein regelmaBiger Generationswechsel 
festgestellt. Aus den Tetrasporen entwickeln sich die Geschlechtsorgane 
tragenden Pflanzen, deren Kerne 16-chromosomig sind. Aus der durch 
Befruchtung der Eizelle entstehenden Oospore geht die Tetrasporenpflanze 
mit 32 Chromosomen hervor. Bei der Bildung der Tetrasporen findet 
Reduktionsteilung statt. Die beiden Arten von Pflanzen, aus denen sich 
der Entwicklungsgang von Dictyota zusammensetzt, entsprächen also den 
Generationen der Archegoniaten, z. B. der Moose, die Geschlechtspflanze 
dem Moosgametophyten, die Tetrasporenpflanze dem Moossporophyten. 
Ein auffallender Unterschied zwischen dem Generationswechsel von Dictyota 
und von den Archegoniaten besteht darin, daß bei Dictyota beide Genera- 
tionen äußerlich gleich aussehen (homomorpher Generationswechsel), während 
sie bei den Archegoniaten verschieden sind (heteromorpher Generations- 
wechsel). In schematischer Darstellung hätten wir also: 


Moos Dictyota 
(heterothallisch) 
Spore Spore Tetraspore Tetraspore 
‘ 
x Chromosomen | | | | 16 Chromosomen 
ö Gametophyt 92 3 Gametophyt 9 
| sa | 
Antheridium Archegonium Antheridium Oogonium 
| | | | 
Spermatozoid Eizelle Spermatozoid Eizelle 
N ¢ 2 Se a 
Y Zi Br Sex Gna an Gob oe 6 N ( 
1 
2 x Chromosomen Sporophyt Tetrasporenpflanze 32 Chromosomen 
| 
| | | 
Veh a . . . » Reduktionsteilung : 2 = 
EN BER FE ES ERS 
Sporen Tetrasporen 


Die in gleicher Zeile genannten Glieder wären einander homolog. 

Der Verfasser sucht das im einzelnen für die Archegoniaten und die 
Braunalgen zu begründen. Man wird ihm zugeben müssen, daß die Gameto- 
phyten der niederen Lebermoose den Sexualorgane tragenden Thalli der 
Braunalgen ähnlicher sind als denen der Grünalgen. 

Der Vergleich der Sexualorgane der Archegoniaten mit den pluriloku- 
lären Gametangien der Braunalgen bietet größeres Interesse. Der Verfasser 
leitet ähnlich wie Davis von den plurilokulären Gametangien der Braun- 
algen die Antheridien der Lebermoose aus der Gruppe der Marchantiaceen 
dadurch ab, daß er annimmt, die äußerste Zellschicht des Gametangiums 
der Braunalgen habe beim Übergang dieser Pflanzen zum Landleben die 
Produktion von Geschlechtszellen aufgegeben und sei zur Wand geworden. 
Der Anschluß der Antheridien der Marchantiaceen an die der übrigen Leber- 
moose und die Homologie zwischen Lebermoos-Antheridium und Leber- 
moosarchegon bietet seit Goebels Arbeit keine Schwierigkeiten mehr. 
Die Laubmoossexualorgane dagegen lassen sich nicht so leicht an die eben 
geschilderte Entwicklungsreihe anschließen. Die Sexualorgane der Pterido- 
he repräsentieren nach der Meinung des Referenten einen besonderen 

ypus. Ob sie sich aus denen der Moose entwickelt haben, ist nicht ersichtlich. 


400 Referate. 


Die Ableitung des Tetrasporangiums der Dictyotaceen vom unilokulären 
Sporangium des Phaeosporeen halt Referent fiir sehr unsicher, so lange die 
entwicklungsgeschichtlichen Verhältnisse der Phaeosporeen so wenig geklärt 
sind. Zunächst müßte der Entwicklungsgang und die Zytologie einer größeren 
Anzahl von Phaeosporeen genauer bekannt sein, ehe man sichere Schlüsse 
ziehen könnte. Die Annahme der Homologie des Tetrasporangiums mit der 
Sporenmutterzelle der Archegoniaten wird durch das Auftreten der Re- 
duktionsteilung im Tetrasporangium gestützt. Für die Auffassung, daß 
die Reduktionsteilung im Entwicklungsgange der pflanzlichen Organismen 
nicht immer an derselben Stelle eintrete, liegt — auch bei Fucus — nach 
der Meinung des Referenten kein Grund vor. 

Die Erörterungen des Verfassers zeigen, daß möglicherweise engere 
phylogenetische Beziehungen zwischen den Braunalgen und Archegoniaten 
vorliegen. Recht überzeugt ist allerdings Referent bisher nicht, obwohl 
er seit Jahren in seinen Vorlesungen ähnliche Anschlußmöglichkeiten auf 
Grund der Arbeiten von Davis, Goebel und anderen erörtert hat. Er 
glaubt vielmehr, daß es ein vergebliches Bemühen sein wird, die Archegoniaten, 
die ja selber sich aus isolierten Gruppen zusammensetzen, irgendwo ab- 
zuleiten. 

Diese Ansicht wird wohl auch für die Characeen zutreffen. Auch diese 
Pflanzengruppe denkt sich der Verfasser aus den Braunalgen entstanden. 
Die plurilokulären Gametangien gewisser Braunalgen (Stilophora, Myriactis) 
stimmen morphologisch mit den spermatogenen Fäden von Chara überein. 
Diese, und nicht die Gebilde, die man bisher so nannte, sind nach ihm die 
Antheridien. Die Auffassung hat den Vorzug, die bisher nirgends recht 
unterzuordnenden männlichen Sexualorgane zuständlich zu machen. 

PP Gann Brea 
Winkler, H. Solanum tubingense, ein echter Pfropfbastard zwischen Tomate 

und Nachtschatten. Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch. 26a 1908. S. 595 

bis 608. 

Die gleiche Versuchsanstellung, welche schon die eigenartige Chimare?) ge- 
liefert hatte, hat jetzt auch zu einem Gebilde geführt, das Winkler als zweifel- 
losen Pfropfbastard deutete. Außer einigen neuen Chimären entstanden im 
vergangenen Sommer auch Adventivsprosse, von denen wenigstens einer 
alle Eigenschaften eines echten Pfropfbastardes erkennen ließ: Ein Sproß 
von Solanum lycopersicum war durch Keilpfropfung auf S. zigrum trans- 
plantiert worden und nach der Verwachsung wurde quer durch die Ver- 
wachsungsstelle hindurchgeschnitten. Es entstanden zahlreiche Adventiv- 
sprosse auf der Wundfläche, von denen jedoch nur diejenigen belassen wurden, 
welche auf der Grenze zwischen Nrgrum- und Lycopersicum--Gewebe aufsaßen; 
insgesamt waren dies 14 Sprosse. Sie wurden nach einiger Zeit abgetrennt, 
als Stecklinge zur Bewurzelung gebracht und so zu selbständigen Pflanzen 
herangezogen. Acht von diesen Pflanzen erwiesen sich als reines S. 2igrum, 
fünf als reines S. Zycoperszcum, aber eine war eine ganz ausgesprochene Mittel- 
bildung zwischen diesen beiden Spezies. Das gilt für die Gestalt und Be- 
haarung der Blätter, die Dicke und Form des Stengels und vor allem auch für 


1) Ref. diese Zeitschrift S. 139. 

2) Sexuell entstandene Bastarde zwischen S. nigrum und S. lycopersicum kennt 
man nicht, und es ist auch Winkler nicht gelungen, auf sexuellem Wege einen 
Bastard zwischen den beiden Arten zu erhalten. Die entsprechenden Befruchtungen 
waren immer ergebnislos. 


Referate. 401 


die Blüten. Nach der sorgfältigen Beschreibung, die Verfasser gibt, und nach 
seinen Abbildungen, besteht wohl kein Zweifel, daß hier eine Pflanze vorliegt, 
die so aussieht, wie man es von einem typischen Bastard 
zwischen den beiden zusammengepfropften Arten 
erwarten muß. Dieses S. /udingense, wie Winkler den Pfropfbastard 
benennt, hat auffälligerweise völlig normal entwickelte Sexualzellen, hat bei 
Selbstbestäubung gut Samen angesetzt und Samen mit normalem Embryo 
entwickelt. In diesem Punkte weicht S. /ubingense demnach von den bisher 
bekannten wahrscheinlichen Pfropfbastarden (Crataegomespilus und Cytisus 
Adami), die in beiden Geschlechtern völlig steril sein sollen!), ab. In bezug auf 
die vegetative Aufspaltung stimmt dagegen S. Zudingense mit den andern 
Pfropfbastarden überein, es hat auf vegetativem Wege bisher schon wenigstens 
S. nigrum wieder aus sich hervorgehen lassen, und zwar als Adventivsproß aus 
einem dekapitierten Exemplare. 

Referent ist noch nicht völlig überzeugt, daß hier ein wirklicher Pfropf- 
bastard vorliegt, wenn schon diese Deutung die allergrößte Wahrscheinlichkeit 
für sich hat; ihm scheint die Möglichkeit noch nicht ganz ausgeschlossen, 
daß S. tubingense eine „Periclinalchimäre‘ ist, analog den vom Ref. 
in dieser Zeitschrift 2) beschriebenen Periclinalchimären bei Zelargoniumn. 
Wenn dieser allerdings wohl letzte überhaupt noch mögliche Einwand be- 
seitigt ist — und die Feststellung, ob eine Periclinalchimäre vorliegt oder nicht, 
kann nicht schwer sein — dann ist allerdings durch die ganz mustergültig 
durchgeführte Versuchsreihe Winklers diese jetzt bald 100 Jahre alte Streit- ' 
frage entschieden. Freilich entstehen damit sofort neue Fragen, von der 
größten Tragweite, vor allem zytologische Fragen nach dem Modus der Chromo- 
somenreduktion bei diesen Pfropfbastarden. Baur. 


Shull, H. G. A new Mendelian Ratio and Several Types of Lateney. The 
Americ. Naturalist 42. 1908. S. 433—451. 


Verfasser berichtet über einige in vieler Hinsicht interessante Fälle 
von Bohnenkreuzungen (Phaseolus vulgaris). Er unterscheidet folgende Erb- 
einheiten: zunächst einen Faktor P=Fähigkeit zur Bildung von braunem 
oder gelbem Pigment, p=Fehlen dieser Fähigkeit; ferner B= Fähigkeit, 
die vorhandene Farbe in schwarz zu modifizieren, b = Fehlen dieser Fähig- 
keit; drittens endlich einen Faktor M, der bedingt, daß die Färbung nicht 
gleichmäßig ist, sondern als Sprenkelung auftritt, m= Fehlen dieses Faktors. 
B äußert sich nur in Individuen, welche auch P enthalten. Infolgedessen 
ist z. B. eine Bohnenpflanze von der Formel oa nicht schwarz, sondern 
weiß. M äußert sich nur in Individuen, die in bezug auf diesen Faktor 
heterozygotisch sind, eine Pflanze von der Formel ao ist braun ge- 


sprenkelt, aber eine von der Formel an oder Eon 


ist einfarbig braun 


Pbm 
und entsprechend ist En schwarz gesprenkelt, aber eo oder ae r ist 


einfarbig schwarz. 


1) Ob die Sterilität vollkommen ist, ist freilich nach den neuesten Angaben von 
Hildebrand und Johannsen etwas fraglich. ‘ 

2) Dieses Heft S. 330. Eine Periclinalchimäre mit S. Lycopersicum außen und 
S. nigrum innen müßte wohl ungefähr das Aussehen von S. tubingense haben! 


402 Referate. 


Durch die Annahme dieser Erbeinheiten wird die sonst ganz unver- 
ständliche Erblichkeit dieser Farbenrassen vollkommen verständlich und 
theoretisch berechenbar. Gesprenkelte Individuen, die durch Kreuzung 


einer schwarzen mit einer weißen Sippe entstanden sind — etwa weiß: 
a SE EN It: PEM. eae 
oan schwarz: PBM gesprenkelt : Don spalten, nämlich in F, auf 


in 18 schwarz: 18 schwarzgesprenkelt: 6 braun: 6 braungesprenkelt: 16 weiß, 
und daß tatsächlich diese empirisch gefundenen Verhältniszahlen 
theoretisch verlangt werden müssen, wenn man die Erbeinheiten, so 
wie Verfasser es tut, annimmt, wird wohl jeder mit diesen Dingen einiger- 
maßen Vertraute leicht berechnen können. Es ist ferner, wie Verfasser her- 
vorhebt, von Interesse, daß mit dieser Formulierung der Erbeinheiten 
auch die Ergebnisse von analogen Phaseoluskreuzungen von Tschermak}) 
durchaus im Einklang stehen. 


Im Anschluß an diese Mitteilung bringt Verfasser dann weiterhin noch 
eine interessante und gewiß klärende Diskussion dessen, was alles mit dem 
Terminus ‚„Latenz“ in der hybridologischen Literatur bezeichnet wird. 
Verfasser unterscheidet: I. Latency due to separation. Die Latenz beruht 
hier darauf, daß das betreffende Außenmerkmal von mehreren unabhängig 
mendelnden Erbeinheiten abhängt, sich also nur äußern kann in Induviduen, 
welche auch diese andern Erbeinheiten enthalten. Solche Fälle von Latenz 
sind besonders für Blütenfarben von Wirabzlis, Lathyrus, Antirrhinum usw. ja 
in großer Zahl genau bekannt. — 2. Latency due to combination liegt vor, 
wenn wie in dem eben referierten Beispiele der Bohnen eine Erbeinheit 
sich nicht im homozygotischen, sondern nur im heterozygotischen Zu- 
stande äußert2). — 3. Latency due to hypostasis liegt vor, wenn das Außen- 
merkmal (z. B. ein gelbes Pigment in einer Bohne) zwar vorhanden ist, 
aber nicht erkennbar wird, weil irgend ein anderes davon ganz unab- 
hängiges Merkmal (z. B. ein dunkelbraunes Pigment) es verdeckt. 
Solche Fälle sind ebenfalls sehr viele genau bekannt, sie liegen überall da 
vor, wo, wie Verfasser sagt, „one positive character seems to dominate 
another positive character“. — 4. Latency due to fluctuation endlich nennt 
Verfasser diejenigen Fälle, wo ein Außenmerkmal nicht in Erscheinung 
tritt unter dem Einfluß irgend welcher Außenfaktoren — Ernährungs- 
bedingungen etwa, — welche auf das betreffende Individuum eingewirkt 
haben. Baur. 


Price, H. L. and Drinkard, A. W. Inheritance in Tomato Hybrids. Bull. Vir- 
ginia Agr. Exp. Station. No. 177. pp. 17—53. 1908. With 10 colored plates. 
The autors present the data from a series of crosses quite comprehensive 
in the number of characters considered. The small number of the progeny of 
each cross under observation precludes any conclusion as to the coupling of 
gametes belonging to different allelomorphic pairs or the idiosyncrasies of indivi- 
dual parents, but that they are sufficient to show clearly partial or complete 
dominance with subsequent gametic segregation in each of the pairs of cha- 
racters investigated. The conclusions would have been more convincing had 
the behavior of “extracted” dominants and recessives been reported. 


1) Tschermak, Weitere Kreuzurgsstudien p. p. Zschr. Landw. Versuchsw. 7 1904. 
S. 533—638. 
2) Weitere Fälle, die hierher gehören, sind Ref. nicht bekannt. 


Referate. 403 


I. Round fruit was dominant to pear shaped fruit, the result supposedly 
being due to the dominance of the open corolla of the former over the long 
constricted corolla of the latter. 

2. Two-celled ovaries were dominant to many-celled, the F, generation 
from five distinct crosses showing 95 two-celled fruits to 25 many-celled fruits. 
It is interesting in this connection that one of the two-celled varieties used in 
this series of crosses belongs to a distinct species, Z. pimpinellifolium, 

3. Conic shape was dominant to oblate or roundish-compressed shape. 

4. Colors of flesh and skin were found to be dominant to their absence, 
thus corroborating the earlier results of Hurst. 

5. In the F, generation of crosses between pubescent and smooth types, 
a peculiar condition resulted, no explanation of which is attempted by the 
author. In this generation 11 pubescent and 4 smooth plants resulted. Selfed 
pubescent plants gave 16 pubescent to 8 smooth in the F, generation, while 
selfed smooth plants gave 20 smooth to 4 pubescent. 

6. In the F, generation of a cross between green and yellow foliage, the 
plants were all green. In the next generation 118 green and 38 yellow plants 
were produced. 

7. Normal or cut leaf foliage dominated entire or potato leaf foliage, the 
F, generation producing 138 cut leafed to 50 entire leafed plants. 

8. Standard stature dominated dwarf stature, the figures in the F, gene- 
ration being 36 : 12. 

Probably the most important result is the fact that in crosses between 
L. pimpinellifolium and L. esculentum, the characters observed behaved in 
exactly the same manner as when varieties of the latter species were crossed. 

East, New Haven, Conn. 


Orton, W. A. On the Theory and Practice of Breeding Disease-resistant Plants. 
Ann. Rpt. Amer. Breeders’ Assn. 4 pp. 144—156. 1908. Text fig. 7. 


From investigations conducted by the author he concludes that anatomical 
differences between plants have little to do with variation in their resistance 
to parasitic fungi. He has found no correlation between disease resistance and 
thickness of cell walls or epidermis, or presence of hairs. 

Immunity appears to be the result of the formation of inhibiting enzyems 
or anti-bodies analogous to those developed in animal circulatory systems. 
These products are inherited as unit characters. Segregation occurs, but it 
cannot be definitely stated that Mendelian ratios are secured in every case. 
The obvious conclusion is that while we cannot hope to originate the quality 
of disease resistance, it is entirely possible to breed disease-resistant varieties 
when the quality already exists in the species in question or in another species 
that will hybridize with it.“ East, New Haven, Conn. 


Grosch, P. Phylogenetische Korallenstudien. (Die Axophylliden.) Zeitschr. 
d. deutsch. geol. Ges. 61. 1909. S. 1—38, 8 Textfig., ı Tafel. 

Vielfach wird heute noch eine Einteilung der Korallen in die paläozoischen 
Tetracorallier oder Rugosen einerseits und die jüngeren Hexacorallier anderer- 
seits, sowie in Madreporaria porosa und Madreporaria aporosa aufrecht er- 
halten, obwohl schon die verschiedensten Forscher darauf hingewiesen haben, 
daß die Formen dieser Abteilungen auseinander hervorgegangen sind. Aus- 
gehend von den paläozoischen Axophylliden, versucht es der Verfasser die 
Nachkommen dieser Gruppe der Rugosen unter den jüngeren Korallen auf- 
zufinden und ihre phylogenetische Entwicklung, unabhängig von den oben 

Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. I, 26 


404 Referate. 


erwahnten, Einteilungen klarzustellen. Drei Formenkreise lassen sich unter 
den Axophylliden nach der Struktur der für sie charakteristischen Säule 
unterscheiden : 

An die karbonischen Lithostrotien und die eng damit verkniipften 
/etalaxis- Arten mit griffelförmiger oder seitlich abgeplatteter Columella 
schließt der Autor die tertiär und lebend bekannte Gattung Zurörnaria an, 
die in Ausbildung der Septen und Säule viele Ähnlichkeiten mit den 
paläozoischen Formen aufweist. Das Coenenchym der porös gewordenen 
Turbinarien muß man sich aus der blasigen Randzone der L/thostrotion-Kelche 
entstanden denken. Die Gattung /leurocora der kretazeischen Korallenfauna 
dürfte als Zwischenform zwischen Lithostrotion und Zurbinaria anzusprechen 
sein. An die büschelförmigen Zithostrotion-Arten, die der Verfasser in der 
Gattung S7phonodendron M. Coy. emend. Grosch abgrenzt, reihen sich die 
jurassischen Goniocoren und an diese die Stylocoren der Kreide an; alle 
diese Formen stimmen im Habitus und der verhältnismäßig geringen Kelch- 
größe vollkommen überein. 

Mit den paläozoischen Gattungen Zonsdalera und Chonaxis wird die 
lebende Astrordes calycularis Pall. in Beziehung gebracht. Charakteristisch 
für diese Gruppe ist die aus Aufwölbungen der Böden im Kelchzentrum 
gebildete Säule. Die lebende Koralle besitzt am Außenrand der Kelche 
ein spongiöses, poröses Gewebe, das der blasigen Randzone der Lonsdaleien 
entspricht. 

Die dritte Gruppe enthält Einzelkorallen, die Gattungen Cliszophylium 
und Axophyllum. Die vom Jura bis zum Tertiär bekannten Parasmilien 
zeigen im Aufbau der Säule aus vertikalen Lamellen, in deren Zentrum nicht 
selten ein Medianblatt steht, große Übereinstimmung mit C/vophyllum. An 
Axophyllum aus dem Carbon schließt sich die jurassische Gattung Axosmulia an. 

Nach den Ergebnissen dieser phylogenetischen Untersuchungen setzen 
die Axophylliden in parallelen Entwicklungsreihen vom Paläozoikum bis zur 
Jetztzeit fort. Die Veränderungen, die ihr Skelett in diesem Zeitraum er- 
fahren hat, bestehen im wesentlichen in einer Auflockerung der ursprünglich 
kompakten Hartteile, die schließlich zur Porosität führen kann. 

In einem Anhang weist der Verfasser noch auf die Verwandtschaft der 
lebenden C/adocora caespitosa L. mit dem obersilurischen Cyathophyllum dragmoides 
Dyb. hin. Trotzdem diese beiden Korallen zeitlich so weit auseinander- 
liegen, stimmen sie doch sowohl im Habitus, der Sprossung des büscheligen 
Stocks, als auch in Größe und Bau der Kelche fast vollkommen überein. 

isn Grenatans 


Anderson, G. E. Studies in the Development of certzin Palaeozoic Corals. 
The Journal of geology. 15. 1907. 


Eine kleine Sippe paläozoischer Korallen (z. B. Craspedophyllum) ist 
durch eine eigentümliche Innenmauer gekennzeichnet, die einen sehr kleinen 
zentralen Raum des Kelches einschließt, in den keine Septen eindringen, 
während bei anderen Korallen mit Innenmauern (z. B. Acervularia) die Septen 
diese durchdringen und in den zentralen Teil des Kelches hineinragen. 
Verfasser hat an der Hand von Ouerschliffen durch den Kelch von 
Craspedophyllum die Entstehung der Innenmauer studiert. Er kommt zu 
dem Ergebnis, daß sie durch Umbiegen und Verwachsen der freien Enden 
der ursprünglich fiederförmig zu einem Gegen- und zwei Seitensepten an- 
geordneten Septen zustande kommt. Das Hauptseptum bewahrt am 
längsten seine isolierte Stellung und ragt durch den Hals der anfänglich 
hufeisenférmigen: Innenmauer in den Zentralraum des Kelches. Schließlich 


Referate. 405 


wird es zur Größe eines Septums des inzwischen eingeschobenen zweiten 
Zyklus reduziert, und die Innenmauer durch eine Dissepimentbrücke voll- 
kommen geschlossen. Gleichzeitig treten auf den Seitenflächen der Septen 
Kielleisten auf, die gebogen vom Außenrand nach Innen und Oben ver- 
laufen. Der Autor nennt die Innenmauern von Crasfedophyllum und Ver- 
wandten echte, im Gegensatz zu falschen Innenmauern, wie sie z. B. 
Acervularia und viele andere paläozoische Korallen aufweisen. 

Die Auffassung des in Rede stehenden, nur bei einer ganz beschränkten 
Korallengruppe auftretenden Gebildes als echte Innenmauer erscheint dem 
Ref. wenig angebracht, da es mit den sogenannten echten und falschen 
Mauern aller übrigen Korallen gar nichts gemein hat. Die Schnitte durch 
Craspedophyllum Fig. I1—5 geben uns ein vortreffliches Bild von dem all- 
mählichen Auswachsen einer ursprünglich bilateralen und fiederförmigen 
Septenanordnung zu einer vollkommen radialen. Die Kielleisten auf den 
Flächen der Septen deuten an, daß sich in ihrem Aufbau eine Komplikation 
der Struktur vollzieht, wie wir sie von allen jüngeren Korallen kennen 

Hy Gerihy 


Rothpletz, A. Uber Algen und Hydrozoen im Silur von Gotland und Orsel. 
Kungl. Svenska Vetensk. Handl. 43 Nr. 5. 1908. 25 S., 6 Taf. 
Diese Arbeit enthält die Untersuchung einiger silurischer Organismen, | 

von denen besonders die Repräsentanten der Kalkalgen von Interesse sind. 

Man hat schon mehrere Familien kalkabscheidender Algen bis in die ältere 

paläozoische Zeit zurückverfolgen können, nämlich die Dasycladaceen und 

vielleicht auch die Codiaceen bis ins Silur, die Characeen bis ins Devon. 

Der Verfasser untersuchte nun die knolligen Reste des baltischen Silur 

und fand, daß sie z. T. mit der früher von ihm aus der Trias be- 

schriebenen Gattung SpAacrocodium identisch sind, von der ähnlichen eben- 
falls silurischen Gattung Gzrvane//a aber durch feines Zellgewebe und durch 
das Vorhandensein von zweierlei Gewebearten unterschieden sind, der 
normalen, sehr dünnen Zellfäden und der einfach breiteren Schlauchzellen. 

Beide wechseln lagenweise miteinander ab. Da Sphacrocodium und Girvanella 

mit den lebenden Codiaceen eine ausgesprochene Ähnlichkeit aufweisen, 

so ist es nicht ungerechtfertigt, sie dieser Familie als primitive Formen 
anzuschließen. Ihr höheres geologisches Alter läßt es auch begreiflich er- 
scheinen, daß soweit gehende Differenzierungen des Zellgewebes und die 

Ausgestaltung besonderer Fortpflanzungszellen noch fehlen. 

Es hat bisher als eine auffallende Tatsache gegolten, daß diejenige 
Familie kalkabsondernder Algen, die in der Gegenwart weitaus die wichtigste 
Rolle als Kalkbildner spielt und die zugleich ungemein weit verbreitet ist, 
die Corallinaceen, aus vorkretazischer Zeit so gut wie unbekannt ist; um so mehr 
auffallend, als die aus der Kreidezeit nachgewiesenen Vertreter nicht nur 
dem im Wachstum gar nicht oder wenig differenzierten Typus Zithothamnion 
angehören, sondern sich daneben schon stark verzweigte, dünnästige Ge- 
stalten finden, aus denen sich die reichverzweigten und gegliederten Ge- 
stalten der heutigen Gattungen Amphiroa, Cheilosporum und Corallina ähnlich 
ungezwungen ableiten lassen, wie die gegliederten Formen anderer Kalk- 
algenfamilien aus ihren älteren ungegliederten Vorläufern. Als einzige, 
einigermaßen sichere Vorläufer der Corallinaceen aus vorkretazischer Zeit 
konnten die Solenoporen gelten, die Brown 1894 als solche angesprochen 
hatte. Sie waren aus dem Silur und aus dem mittleren Jura bekannt 
geworden. 

26* 


406 Referate. 


Rothpletz hat die jurassische Form nachuntersucht und gefunden, daß 
sie von der silurischen So/enopora unterschieden ist durch das Fehlen von 
Poren in den Zellwänden und dadurch, daß die Verkalkung nicht in 
sondern nur außerhalb der Zellmembran vor sich geht. Sie wird als 
Solenoporella abgetrennt. Von den silurischen Solenoporen konnte festgestellt 
werden, daß ihnen z. T., wie S. compacta, besondere Schlauchzellen abgehen, 
z. T., wie S. gotlandica, zukommen. Ferner unterscheidet sich S. gotlandica 
von der Mehrzahl der bekannten Silurarten durch den viel geringeren 
Durchmesser der Zellen, wodurch sie sich den jüngeren Corallinaceen weit 


Fig. 3 
Fig. 1, 2, 3 Corallinaceen aus dem Perm Siziliens. Fig. 1 und 2 schirmförmige Ge- 
stalt von der Seite und von oben. Fig. 3 héckerige Form von oben und von der Seite. 


mehr annähern, als die Mehrzahl der älteren Formen, die sich durch auf- 
fallende Großzelligkeit auszeichnen. 

Der Verfasser kommt hiernach zu dem Schlusse: zwischen der silurischen 
Solenopora und dem seit der Kreide bekannten /7thothamnium besteht eine 
auffallend große Ähnlichkeit. Man kann diese Tatsache mit Al. Brown 
dahin verwerten, daß man in den So/. die Vorläufer der Z7¢/. sieht. Dann 
hätte einerseits die Größe der Zellen im Laufe der Zeit eine Abwandlung 
erfahren, andererseits hätten auch ursprünglich besondere Zellen nur für 
die ungeschlechtliche Fortpflanzung (den Tetrasporangien entsprechend) 
bestanden und die geschlechtliche Fortpflanzung wäre erst ein Erzeugnis 
der phylogenetischen Entwicklung (jüngerer Zeiten). Der anderen Deutung, 
wonach die Solenoporen ausgestorben wären und mit der Kreidezeit ein 
neuer ganz ähnlicher Algenstamm als Zithothamnium hervorgetreten ware, 
möchte der Verfasser nicht allzuviel Kredit geben, trotz der weiten zeit- 
lichen Lücke, die zwischen Silur und Kreide klafft. Auf alle Fälle haben 
aber so die So/. eine ähnliche Rolle im Haushalte der Natur gespielt, wie 
später die Zrth. Hiezu wäre folgendes zu bemerken: In Wirklichkeit 
existiert eine solche weite Lücke auch gar nicht. Im oberen Jura kommt 
in weiter Verbreitung (Frankreich, Süddeutschland, Krim) ein Fossil vor, 
das knollige, halbkugelige Gestalt mit der Zellstruktur vereinigt — 
Chaetetes polyporus Qu., im Jahre 1883 von Haug genauer untersucht und 
als Psewdochaetetes beschrieben. In den Permkalken Siziliens finden sich aber 


Referate. . 407 


in großer Häufigkeit unbeschriebene Fossilien, die ihrer Zellstruktur nach 
ebenfalls hierher gehören. Sie sind aber auch durch ihre Form wichtig. 
Denn während man bisher aus vorkretazischen Schichten nur kugelige oder 
knollige Vertreter der Corallinaceen kennt, aber keine Übergänge zu den 
höckerigen oder korallenartig verzweigten Zzthothamnien oder zu den blatt- 
artigen Lithophyllen und Mastophoren, liegen dort einerseits Formen vor, die 
nur mit der Spitze aufgewachsen sind und sich in der Form eines stark- 
gewölbten Schirmes seitlich ausbreiten (Fig. 1, 2), andererseits Gestalten, 
die anfangs nur die Form eines verkehrten Kegels besitzen, beim späteren 
Wachstum sich aber höckerig zerteilen, indem tiefe, z. T. miteinander 
verschmelzende Radialfurchen zwischen dem Thallus offen bleiben (Fig. 3). 
Hier haben wir also genau diejenigen Übergangsformen, die wir fordern 
müssen, wenn wir die jungmesozoischen Z7¢#. von den silurischen So/. ab- 
leiten wollen. Unter diesen Verhältnissen erscheint die zweite von Roth- 
pletz angedeutete Möglichkeit wohl gänzlich ausgeschlossen, und wir dürfen 
behaupten: die phylogenetische Entwicklung der Corallinaceen beginnt für 
uns heute im Silur; im Laufe der Zeit entwickeln sich aus einfach knolligen 
Formen die mannigfaltigen Gestalten der Gegenwart durch Auswachsen in 
verschiedenem Sinne. Dabei tritt im Laufe der Zeit eine Differenzierung 
des Zellgewebes in verschiedener Richtung ein, und auch die Entstehung 
der ungeschlechtlichen und geschlechtlichen Fortpflanzungszellen wird im 
Aufbau desZellgewebes erkennbar. Damit wäre denn auch für die Corallinaceen 
eine kontinuierliche und orthogenetische Stammesentwicklung festgestellt, 
wie sie für die übrigen Gruppen der Kalkalgen schon wahrscheinlich gemacht 
ist. Es würde den Rahmen einer Besprechung überschreiten, wenn ich im 
einzelnen darlegen wollte, wie besonders bei den Siphoneen die früh ent- 
standene Divergenz durch alle Zeiten bis auf heute sich erhalten hat, daß 
mit anderen Worten die einmal entstandenen Rassen persistiert haben. 
Steinmann. 


Matthew, W. D. Mammalian Migrations between Europe and North America. 
American Journal of Science 1908. 4. Ser. 25 No. 145 p. 68—70. 
Depéret nimmt zur Erklärung der Ähnlichkeit der nordamerikanischen 
und europäischen tertiären Säugetierfaunen einen nur wenig unterbrochenen 
Formenaustausch zwischen den beiden Kontinenten in der Tertiärzeit an 
(Les transformations du monde animal, Paris 1907, p. 32I—324). Seiner 
Anschauung tritt Verf. auf Grund der Annahme einer parallelen Entwicklung, 
besonders der Creodontierstämme entgegen. Die Ansicht der beiden Autoren 
über die Beziehungen der beiden Kontinente zeigt folgendes Schema 
(| Trennung, — Verbindung, —*) Verbindung über Ostasien). 
Matthew Deperet 

Pleistocän — —*) 

Pliocän _ —*) 

Ob. Miocän I —*) 

Mitt. Miocän | = 

Unt. Miocän | I | 

Ob. Oligocän I — 

Mitt. Oligocän Il = 

Unt. Oligocän ai} = 

Ob. Eocän I | 

Mitt. Eocän ‘ —_— 

Unt. Eocän —*) — 

Paleocän — — K. Deninger. 


408 Referate. 


Noetling, Fritz. Bemerkungen über die angeb!iche Menschenspur im Sand- 

stein von Warrambool (Vie.) Australien. Zentralbl. i. Min., Geol., Pal. 1907. 

S. 498—502. 

Verfasser hatte Gelegenheit, in den Bergen Tasmaniens Spuren von 
Känguruh in Neuschnee zu beobachten. Die einzelnen Abdrücke zeigten 
eine frappante Ähnlichkeit mit denen eines schmalen Frauenfußes. Die 
Abdrücke folgten entsprechend der büpfenden Fertbewegung in Paaren in 
Abständen von 2—5 Fuß. Die beigegebene Abbildung zeigt die über- 
raschende Ähnlichkeit dieser Spur mit der von Klaatsch (Zeitschrift f. 
Ethnologie. 38. Jahrg. 1906. Heft IV u. V. S. 782) gegebenen Abbildung 
der fossilen Spur von Warrambool, so daß es in höchstem Grad wahrschein- 
lich ist, daß diese nicht auf einen -fossilen Menschen, sondern auf ein 
Känguruh zurückzuführen ist. K. Deninger. 


Schoetensack, Otto. Der Unterkiefer des Homo Heidelbergensis aus den 
Sanden von Mauer bei Heidelberg. Fin Beitrag zur Paläontologie des 
Menschen. Leipzig, Engelmann, 1908. 

Bei dem Dorfe Mauer, Io km südöstlich Heidelberg, wurde im Herbst 
1907 ein menschlicher Unterkiefer gefunden. Die fluviatilen Sande, in 
welchen das Fossil lag, sind reich an Säugetierresten, und zwar zeigt ihre 
Fauna nahe Beziehungen zu der des Mosbacher Sandes. | Verfasser gibt 
folgende Arten an: Zelis leo fossilis= F. spelaca Goldf. Felis cf. catus, Canis 
Neschersensis Bl., Ursus arvernensis Croizet, Ursus Deningeri Reichn., Sus scrofa 
var., Alces latifrons Johns., Cervus elaphus var., Bison sp. nov. ind., Equus sp, 
Rhinoceros etruscus Falc., Elephas antiquus Fale., Castor fiber L. Es fehlen 
Rhinoceros Mercki Jaeg. u. Llephas trogontherii Pohlig. 

Es handelt sich also zweifellos um altdiluviale Ablagerungen. Das 
Zusammenleben des Menschen mit Zlephas antiquus bewiesen schon früher 
die (viel jüngeren, nach Wüst dem letzten Interglazial angehörigen, Ref.) 
Funde von Taubach. 

Der in diesen Schichten gefundene Unterkiefer zeigt eine Kombination 
von Merkmalen, wie sie bisher weder an einer rezenten noch fossilen 
Mandibula angetroffen: worden ist. Während der Kieferknochen starke 
Besonderheiten aufweist, liefert die Beschaffenheit des Gebisses den absolut 
sicheren Beweis dafür, daß wir es mit einem menschlichen Teile zu tun 
haben. Die Caninen zeigen keine Spur einer stärkeren Ausprägung den 
anderen Zahngruppen gegenüber, und die Zähne treten überhaupt in ihren 
Dimensionen nicht aus der Variationsbreite des rezenten Menschen heraus. 
Allerdings sind die Maße groß, wenn man moderne europäische Objekte 
zum Vergleich heranzieht. Sowie man aber diesen auf jetzige niedere 
Rassen ausdehnt, verschwindet die Differenz. Auffallend ist die gegenüber 
den Proportionen des Gebisses erstaunliche Größe des Kieferknochens. 
Was die Größenverhältnisse der Zähne untereinander anlangt, so zeigt 
hier der 3. Molar geringere Dimensionen wie die vorhergehenden. Die 
Molaren zeigen den 5-Höckertypus stark ausgeprägt und ihre Pulpahöhlen 
sind von ungewöhnlicher Größe. Letzteres ist ein Merkmal, das im Jugend- 
zustand bei Europäern regelmäßig vorkommt. An dem Kieferknochen 
fällt das Fehlen einer Kinnvorragung auf. Ebenso fehlt eine echte Spina 
mentalis interna. Der Kieferknochen ist ganz außerordentlich massiv, be- 
sonders in der Region des letzten Molaren, der Basalrand von beträchtlicher 
Dicke. Die Rami steigen sehr steil an und sind durch sehr bedeutende 
Breitendimensionen ausgezeichnet. 


Referate. 409 


Dem Verfasser scheint es möglich, daß der //omo heidelbergensis in die 
Vorfahrenreihe des rezenten Europäers. gehört.° Wir müßten dann an- 
nehmen, daß Reduktionsprozesse am Kiefer eingetreten . sind, besonders 
an dem distalen Teile des aufsteigenden Astes und eine Verkürzung (viel- 
leicht besser ein Zurückrücken, Ref.) der Zahnreihe, wodurch die Kinnpro- 
minenz zustande käme. In der ontogenetischen Entwicklung des Europäers 
würden manche Momente dafür sprechen. 

Außereuropäische Kiefer ähneln gelegentlich dem Mauerer Fossil in 
einzelnen Merkmalen. Die Anthropomorphen zeigen keine großen Über- 
einstimmungen mit dem Heidelberger Kiefer, am nächsten stehen noch in 
der Gestalt des Ramus die Gibbonen. Wo Annäherungen vorkommen, faßt 
Verfasser sie als primitive Merkmale auf, die bei den rezenten Anthro- 
pomorphen eine Weiterbildung erfahren haben, die dafür sprechen, daß 
das Fossil dem Ausgangspunkt der Anthropoiden nahe stehe. 

Die Kiefer des Homo primigenius endlich von La Naulette, Spy, Krapina 
und Ochos stehen dem Heidelberger Kiefer in vielen Beziehungen nahe 
und repräsentieren ihm gegenüber ein etwas fortgeschrittenes Stadium, das 
besonders in der größeren Grazilität des Knochens zum Ausdruck kommt, 
aber kein Hindernis für die Ableitung dieser Formen von Homo 
heidelbergensis darstellt. 

Aus den Schlußfolgerungen des Verfassers wäre folgendes hervorzuheben: 

„Die Mandibula des Homo heidelbergensis Jaßt den Urzustand erkennen, 
welcher dem gemeinsamen Vorfahren der Menschheit und der Menschen- 
affen zukam. — Angenommen, es würde ein geologisch noch älterer Unter- 
kiefer aus der Vorfahrenlinie des Menschen gefunden, so stünde nicht zu 
erwarten, daß er viel anders aussehen würde, als unser Fossil, das uns 
bereits bis zu jener Grenze führt, wo es eines speziellen Beweises bedarf 
(wie hier des Gebisses), um die Zugehörigkeit zum Menschen darzutun. 
Noch weiter abwärts kämen wir zu dem gemeinsamen Ahnen sämtlicher 
Primaten.“ 

Unter den Ausführungen Schoetensacks findet sich neben einigem, 
das allgemeine Anerkennung finden wird, doch mancherlei, das eine Kritik 
herausfordert. Was der Arbeit einen dauernden Wert verleihen wird, ist 
der sorgfältig aufgenommene Fundbericht, der uns auch über die Lagerungs- 
verhältnisse in befriedigender Weise orientiert. Die Fossilliste dagegen 
kann schon keinen Anspruch auf Vollständigkeit machen. In der Be- 
schreibung des Kiefers zeigt sich im ganzen eine löbliche Beschränkung 
der Spekulation. 

Fassen wir aber den Gesamteindruck des anthropologischen Teiles zu- 
sammen, so glaube ich, daß wohl niemand die Arbeit ohne ein Gefühl der 
Unbefriedigung aus der Hand legt. Wir müssen heutzutage größere An- 
sprüche an die anthropologische Beschreibung eines so wichtigen Fundes 
stellen, als in früheren Zeiten, und diesen genügt die vorliegende Arbeit 
nicht. Es lag wohl auch nicht in der Absicht des Verfassers, eine er- 
schöpfende anthropologische Arbeit zu liefern, dann ist es aber bedauerlich, 
da; er sich dieser Mühe unterzogen hat, die günstigsten Falles, das heißt, 
wenn sich bald ein Anthropologe findet, der sich mit einer erschöpfenden 
Darstellung den Dank der Wissenschaft verdient, zwecklos war. Was nun 
zunächst die Altersbestimmung anlangt, so ist diese fiir die Sande von 
Mauer ja als altdiluvial festgelegt. Die Beziehungen zu den Mosbacher 
Sanden sind sehr innige. Ich halte es für am wahrscheinlichsten, daß sie 
zeitlich einen Ausschnitt, und zwar aus den tieferen Lagen des Mosbacher 
Profiles darstellen. Dafür spricht besonders das Auftreten des Alces latifrons 


410 Referate. 


und das Fehlen des Rhinoceros Mercki. Es kame ihm also ein ähnliches 
Alter zu, wie wir es mit großer Wahrscheinlichkeit auch für den javanischen 
Pithekanthropus annehmen müssen. Diese Reste lassen sich ja ihrer Ver- 
schiedenartigkeit wegen nicht vergleichen. Nehmen wir aber die Reste 
des jungdiluvialen Homo primigenius zum Vergleichsstück für beide, so sehen 
wir beide Formen eine ähnlich niedere Stufe in der Organisationshohe 
entsprechend ihrem Alter einnehmen. 

Verfasser behauptet, nur das Gebiß diene zum Beweise der mensch- 
lichen Natur des Stückes. Woran haben wohl die Finder, noch bevor 
Herr Schoetensack das Stück gesehen und die Zähne frei legte, dessen 
menschliche Natur richtig erkannt? Vermutlich doch an dem Gesamt- 
habitus des Stückes, besonders dem breit ausladenden Kieferbogen. Das 
scheint mir überhaupt ein schönes Beispiel für die Persistenz habitueller 
Merkmale zu sein, die Erhaltung der Form bei einem funktionell so be- 
deutungslosen Gebilde, wie es der Unterrand des menschlichen Unterkiefers 
darstellt. 

Was nun die von Schoetensack ausgeführten Vergleiche mit anderen 
menschlichen und tierischen Unterkiefern anlangt, so haben die doch wohl 
nur dann einen Zweck, wenn sie auf breiter Basis aufgebaut sind. Die 
Schlüsse, die man aus ihnen ziehen kann, haben also kaum einen provisorischen 
Wert. Nur eines scheint mir bereits aus der Beschaffenheit des Gebisses 
hervorzugehen. Wir haben den alten Adam — den Vorfahren aller 
Menschen — wieder einmal nicht gefunden. Vielleicht können auf den 
Homo heidelbergensis, der Homo primigenius und rezente Europäer, sicher nicht 
die Australier zurückgeführt werden. Die Monophylie fordert ein neues 
Opfer, einen weiteren ausgestorbenen Seitenzweig. 

Am wenigsten geklärt sind durch Schoetensacks Arbeit die Be- 
ziehungen zu den Anthropoiden. Sehr eng sind sie keinesfalls und auf 
eine bestimmte Form scheinen sie auch nicht hinzuweisen, die gemeinsamen 
Vorfahren müßten wir also weit in der Vergangenheit suchen, was ja auch 
mit dem Auftreten echter Anthropomorphen im Miocän harmoniert. Die 
Äußerungen Schoetensacks über diese Frage sind besonders unklar 
gefaßt. Sie sind wohl dahin zu deuten, daß er für Menschen und Anthropoide 
gemeinsame Vorfahren annimmt, an die der Heidelberger Kiefer durch 
primitive Merkmale erinnert. K. Deninger. 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 


SW 11 Großbeerenstraße 9 


Jahresbericht 


- der 


Vereinigung tirangewandteBotanik 


Der Jahresbericht verfolgt die Aufgabe der Förderung 
und Vertiefung der wissenschaftlichen Erkenntnis im Dienste 
von Land- und Forstwirtschaft, Handel und Gewerbe durch 
botanische Forschung. Gerade die. landwirtschaftlich-prak- 
tische Botanik ist in kurzer Zeit zu einem Wissenszweig 
herangewachsen, der bei vollständiger Selbständigkeit in 
seinen Errungenschaften bereits hervorragend maßgebend 
geworden ist für den weiteren Fortschritt auf den bezeichneten 
Gebieten. Der Jahresbericht dient daher als Sammelpunkt 
für die auf landwirtschaftlichen und verwandten Gebieten 
ausgeführten botanischen Forschungen. 


Bis jetzt liegen vor: 


Erster Jahrgang 1903. Geheftet 4 Mk. 
Zweiter Jahrgang 1903—1904. Geheftet 5 Mk. 20 Pf. 
Dritter Jahrgang 1904—1905. Mit zwei Tafeln und 
10 Textabbildungen. Geheftet 10 Mk. 
Vierter Jahrgang 1906. Mit acht Tafeln und 7 Text- 
abbildungen. Geheftet 14 Mk. 
Fünfter Jahrgang 1907. Mit fünf Tafeln und fünf 
Textabbildungen. Geheftet 16 Mk. 40 Pf. 


ee 


Ausführliche Prospekte gratis und franko. 


Zeitschrift fiir “induktive Abstammungs- und Vererbungslehre 


— mn aoe 


Inhalt 


Abhandlungen Seite 


Correns, C.. Vererbungsversuche mit blaß(gelb)grünen und buntblättrigen 
Sippen bei Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua . . 291 
Baur, E. Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse der „Varietates ' 
albomarginatae hort.“ von Pelargonium zonale . . . . A i 330 
Porsch, O. Die deszendenztheoretische Bedeutung apcunehones Blüten- 
variationen und korrelativer Abänderungen für die Orchideenflora Süd- 
brasiliens. Ein Beitrag zum Problem der Artentstehung (Schluß) . . 352 
Weinberg, W. Uber Vererbungsgesetze beim Menschen . . .„ «+ . 377 


Referate 
Davenport, G. C. and Davenport, Ch. B., Heredity of Eye-color in Man. 
Hurst, C. C., On the Inheritance of Eye Colour in Man, — — Mendels 


Law of Heredity and its Application to Man. Pearson, K., A first Study — 
of the Statistics of Pulmonary Tuberculosis. Hardy, G. H., Mendelian Propor- 
tions in a mixed Population. Staples-Browne, R., Qn the Inheritance of 
Colour in Domestic Pigeons, with Special Reference to Reversion. Lang, w 
A., Uber die Bastarde von Helix hortensis Müll. und Helix nemoralis L., 
eine Untersuchung zur experimentellen Vererbungslehre. Schenck, H., Uber 
die Phylogenie der Archegoniaten und der Characeen. Winkler, H., Solanum. 
tubingense, ein echter Pfropfbastard zwischen Tomate und Nachtschatten. 
Shull, H. G., A new Mendelian Ratio and Several Types of Latency. 
Price, H. L. and Drinkard, A. W., Inheritance in Tomato Hybrids. Orton, 
W. A., On the Theory and Practice of Breeding Disease-resistant Plants, 
Grosch, Pe Phylogenetische Korallenstudien. (Die Axophylliden.) Ander- 
son, 6. E., Studies in the Development of certain Palaeozoic Corals. — 
Rothpletz, A., Uber Algen und Hydrozoen im Silur yon Gotland . und 

 Oesel. Matthew, W. D., Mammalian Migrations between Europe and North 

- America. Noetling, F., Bemerkungen über die angebliche Menschenspur _ 
im Sandstein von Warrambool (Vic.) Australien, Schoetensack, 0., Der 
Unterkiefer des Homo Heidelbergensis aus den Sanden von Mauer bei ;, 
EA CIDETE: Ein BE zur elecatologte: des “Menschen. | Hey eri 393 


Die Zeitschrift fax induktive Abstammungs- und Vererbungslehree 
erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von — 
25—30 Druckbogen . bilden. Der Preis des Bandes beträgt 20° Mark. 

Manuskripte, zur Besprechung bestimmte . Bücher und ‚Separata, 
sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen 
sind an Dr. E. Baur, Berlin NW 7, Dorotheenstraße 5 zu ‚senden; 
alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlagsbuchhandlung Gebrüder 
Borntraeger in Berlin SWıı, Großbeerenstraße 9. 

Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen - und ee 
Mitteilungen ein Bogenhonorar von ‚32 Mk., für Referate 48 Mk., für 
Literaturlisten 64 Mk. 


ee Von den Abhandlungen werden den. Autoren 50. Separaa, gratis, ane 


weitere Exemplare gegen ee geliefert. RER 


EUREN 


BAND I HEFT 5 APRIL 1909 


ZEITSCHRIFT 


FUR 


INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- 


UND 


VERERBUNGSLEHRE 


HERAUSGEGEBEN VON 


€. CORRENS eizic), V. HAECKER (stuttaart), G, STEINMANN (conn) 
R. v. WETTSTEIN (wien) 


REDIGIERT VON 


E. BAUR ertin) 


ce 
\ 


BERLIN 
en VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER 


SW 11 GROSSBEERENSTRASSE 9 


1909 


BE Tr r EN, we di 


Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin 


Sw .1 Gr re 9 


TABULAE BOTANICAE 


Ad; 


Privatdozent Dr. E. Baur (Berlin) und Dr. E. Jahn ur 


unter Mitwirkung von 
Blakeslee (Cambridge, Mass.), A. Guilliermond (Lyon) 


Tredigiert von 


Er Rage sind bereits: 


Tafel 


” 
” 


„ 


I: Myxobacteriaceae, Entwicklung von Polyangium 


fuscum. 

Il: Fruchtkörper von Chondromyces und Myxococcus. 
Sporenbildung von Myxococcus. 

II: Acrasieae. Dictyostelium. 


IV: Sporangien und Plasmodien der Nysomyoeten, 


Dietydium Trichia, Leocarpus. 
V: Stoma, Rhoeo discolor. 
VI und Vil: Mucorineae. Mucor, Rhizopus. 


Vill: Ustilagineae I: Ustilago Tragoponis. 


IX: Volvocaceae: Eudorina elegans. 
X: Phaeophyceae: Ectocarpus I. 


Aus einer länger en Besprechung der Tabulae botanicae 


in Science: 


The drawings are all accurately done, and the coloring is most 
excellent. The figures on these charts are so large and distinct, that 
even in a large lecture-room they may be easily seen by students. 


hereta is no crowding of figures (one of the common faults of bo- 


Tnical charts) and, as a consequence, students are in no danger of 
being confused in their study of the objects represented. Another 

pleasing feature is the fact that these are not copies of figures com- 
monly found in botanical text-books. — The high worth of these char Pe 
should insure their wide sale especially as the price is exceedingly 


cheap. They are by far the best botanical charts for lectwre-room 
use that we have yet seen. 


Ausfiihrliche Prospekte gratis und franko. 


0 1909 


Der vordere Unterkieferabschnitt des 
altdiluvialen Menschen in seinem genetischen 
Verhältnis zum Unterkiefer des rezenten 
Menschen und dem der Anthropoiden. 


Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Menschen. 


Von Hofrat Dr. Gorjanovic-Kramberger. 


In meinem gelegentlich der Prähistoriker-Versammlung (am 23. bis 
31. Juli 1907) zu Köln gehaltenen Vortrag „Zur Kinnbildung beim 
Homo primigenins“ habe ich mich entgegen der Annahme des 
Dr. K. v. Bardeleben, der die Entstehung des Kinnes mit der 
Entstehung von „Bergen“ aus dem Plateau durch Erosionstäler ver- 
gleicht, dahin ausgesprochen, daß es sich bei der Entstehung des 
Kinnes — um Bardelebens geologischen Vergleich beizubehalten — 
nicht sowohl um ein Herausmodellieren eines Urgesteins durch Erosion, 
als vielmehr um die Bildung einer Quellkuppe über einem Spalt 
handelt. Nach Bardeleben wäre also das Kinn etwas Primäres, 
wogegen ich dasselbe für eine Neubildung halte. 

Aber auch Klaatsch sagte in seinem am Anthropologen-Kongreß 
zu Frankfurt a. M. (1908) gehaltenen Vortrag, daß die „mittlere 
rundliche Kinn-Prominenz des Menschen keine Neubildung wäre, 
sondern die lokale Erhaltung der rundlichen Wölbung der vorderen 
Kinngegend, wie sie auch den Anthropoiden zukommt‘. — Diese An- 
nahme teilt auch Dr. O. Schoetensack in seiner wichtigen Ab- 
handlung über den Unterkiefer des Homo heidelbergensis (Leipzig 1908), 
Sowohl Bardelebens als Klaatschs Annahme stehen aber in bezug 
auf Kinnbildung in Widerspruch mit der Auffassung, wie sie für den 
rezenten Menschen von Toldt und für den 47. frimigenius von mir 
dargelegt worden ist. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslchre. 1. 


27 


LIBRARY 


NEW YORK 
BOTANICAL 
GARDEN. 


412 Gorjanovic-Kramberger. 

Ich will in dieser Studie mit einigen Beispielen die Unhaltbarkeit 
der Bardeleben-Klaatschschen Annahme bezüglich der Kinnbildung 
beim rezenten Menschen und beim Homo primigenius nachzuweisen 
suchen. Ferner soll auch die vordere Unterkieferpartie des Homo 
heidelbergensis in bezug auf die Kinnbildung in Vergleich gezogen 
und die Beschaffenheit seiner vorderen Kieferregion gegenüber der- 
jenigen des Homo primigenius und der Anthropoiden präzisiert werden. 


Das hier verwendete rezente Material wählte ich zum Teil in der 
reichhaltigen kraniologischen Sammlung des K. K. Hofmuseums in 
Wien (Anthropologische Abteilung), welches mir Herr Regierungsrat 
J. Szombathy auch freundlichst zur Verfügung stellte, teils in der 
kraniologischen Sammlung des kroatischen Archäologischen Museums 
in Agram, das mir mein Kollege Herr Prof. Dr. J. Brunsmid gerne 
zum Studium überließ. Den Abguß der Mandibula des Homo heidel- 
bergensis Schoet. verdanke ich der Liebenswürdigkeit des Herrn 
Dr. O. Schoetensack; die Abgüsse der Australier-Schädel K. 54 u. 
K. 80, welche Klaatsch aus Australien mitbrachte, sowie auch die 
Originale der Unterkiefer jener Schädel wurden mir von Klaatsch 
gespendet resp. zum Studium eingesandt. Für dies schöne Geschenk 
möchte ich meinem Freunde Klaatsch meinen ganz besonderen Dank 
aussprechen. Herr Direktor K. Stolychwo lieh mir in zuvorkommend- 
ster Weise den Unterkiefer eines Warschauers, dem Mussée d’histoire 
naturelle zu Paris endlich verdanke ich die Abgüsse der Unterkiefer 
von Malarnaud und Arcy. — Das übrige Material befindet sich im 
Besitze des geolog. palaeontol. Nationalmuseums zu Agram. 


I. Die Beschaffenheit der vorderen 
Unterkieferplatte. 


a) Beim rezentem Menschen. 


Es sollen bloß einige Beispiele gewählt werden, die uns die Art 
und Weise der Kinnbildung beim rezenten Menschen darlegen sollen. 

Ich gehe dabei von den diesbezüglichen Untersuchungen C. v. Toldts 
aus, die eben gezeigt haben, daß die Kinnbildung beim Menschen durch 
zwei Grundbedingungen eingeleitet wird: durch das Vorhandensein 
von Kinnknöchelchen und dem Wachstumsverhältnis des unteren 
Randes der Kieferhälften. Vorläufig wollen wir nur jene Verände- 


Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen usw. 413 


rungen ins Auge fassen, die sich an der Symphysie des Unterkiefers 
sowohl bei Kindern als bei Erwachsenen beobachten lassen, und die 
uns jene Bildungen, die da zur Entwicklung gelangen — das Kinn —, 
als faktisch sekundäres Gebilde vorführen sollen. Am besten tun dies 
entsprechende Präparate des Unterkiefers von Kindern von der zweiten 
Lebenswoche an bis zum siebenten Monate. An derartigen Objekten 
hat Toldt niemals Kinnknöchelchen oder deren Spuren vermißt. Aus 
eben diesem Zeitraum wähle ich ein Beispiel aus Toldts Abhandlung: 
„Die Ossicula mentalia und ihre Bedeutung für die Bildung des mensch- 
lichen Kinnes“1) und zwar das eines zwei Wochen alten Kindes 
(l. c. S. 669 Fig. 4). 

An diesem Beispiel — Fig. 1 — bildet die Symphysenfuge an 
der vorderen Kinnplatte einen nach unten offenen Spalt, worin wir 
drei Kinnknöchelchen sehen. Diese 
Knöchelchen verwachsen im Laufe des 
weiteren Wachstums -mit anderen über 


Fig.3. 


Fig.2. 


Kind 2 Wochen alt. Kind 10 Jahre alt Tscheche aus Kradovec 
(Toldt.) 32 Jahre alt. 


denselben liegenden, bis sie den dreieckigen Symphysenspalt ganz 
ausfüllen. 

Fig. 2 (Taf. II, Fig. I) zeigt uns die vordere Kieferplatte eines 
zehnjährigen Individuums, dessen Symphysenspalt sehr weit war 
(12.5 mm) und nach oben in eine 1% mm breite Rinne ausläuft. 
Der Spalt ist nun ganz mit Knochensubstanz ausgefüllt, doch so, daß 
sie zwischen den entsprechenden Kieferrändern noch leicht eingesenkt 
ist, die Mitte aber eine leichte Kinnschwellung zeigt. 

Sehr bemerkenswert ist ferner Fig. 3 (Taf. II, Fig. 3), welche uns 
die vordere Kieferplatte eines Tschechen aus Kradovec (32 Jahre alt) 


1) Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. mat. nat. Kl. Wien. 1905. Bd. CXIV, 


S. 657—692. 
27* 


4I4 Gorjanovic-Kramberger. 


zur Darstellung bringt. Hier war der Symphysenspalt an der Basis 
etwa 8 mm breit und ist durch zwei längsgestellte Rinnen resp. 
Leisten markiert, welche gleichzeitig die ursprüngliche Ausfüllung des 
Spaltes andeuten. Es ist hier auch statt einer Spina, eine 8 mm 
lange, hinten rauh endigende Querleiste sichtbar, hinter welcher die 
M. geniohyoidei inseriert waren. Die beiden Digastrici sind noch teil- 
weise an der Basis und etwa 12 mm voneinander entfernt und 
schauen etwas schräg nach rückwärts. Die jüngere Knochenauflagerung 
über den Spalt bildet die Kinnplatte — M. Pl. —, welche nach auf- 
wärts in eine mediane Rinne ausläuft, die man bis zwischen die 
mittleren J verfolgen kann. Die seitlichen Ausläufer der Kinnplatte 
reichen, in eine Spitze ausgezogen, bis knapp vor die Mentalöffnung, 
während der basale Teil der Platte über den unteren Rand zieht und 
durch eine konvex nach abwärts gebogene Linie begrenzt wird. 

Obwohl der Kiefer ganz ausgewachsen und kräftig ist, so ist das 
Kinn nur ganz mäßig entwickelt. — Eine ähnliche, seitlich ausgezogene 
Kinnplatte sehen wir beispielsweise beim Krapina-G-Kiefer, nur daß 
hier der mittlere Teil gar keine Prominenz besitzt. 

Nicht minder lehrreich ist der in Fig. 4 (Taf. II, Fig. 2) dar- 
gestellte Fall. Er stellt uns nämlich die vordere Unterkieferplatte 
eines vielleicht über 40 Jahre alten Menschen unbekannter Herkunft 
dar. Die mediane, von den mittleren J nach abwärts laufende ziemlich 
breite Rinne, breitet sich zur Kinnbasis gehend in einen vorstehenden 
Spalt von fünfeckiger Gestalt aus, welcher durch die Knochenmasse 
ausgefüllt ist, jedoch so, daß dieselbe zwischen den beiden Unterkiefer- 
hälften leicht eingesunken verbleibt. Das Kinn selbst bildet also keine 
eigentliche Protuberanz, vielmehr ist dieselbe bloß durch das Vor- 
wachsen der Basalteile und die längs der Symphysis ausgebogenen 
Kieferränder zum Ausdruck gebracht worden. Unser Kinn biegt an 
die Kieferbasis um und spitzt sich da zu einer Spina interdigastrica zu. 
Ohne das Vorwachsen der Basalteile, wäre der in Fig. 3 verzeichnete 
Fall entstanden. Unser Beispiel ist also noch insofern wichtig, als es 
uns auf das unzweifelhafteste zeigt, daß die Heranbildung der Kinn- 
prominenz außer den Kinnknöchelchen und der nachfolgenden Apposi- 
tion von Knochensubstanz, noch vom Verhalten der Kieferbasis ab- 
hängt. Doch darüber soll noch gesprochen werden. 

Das auffallendste Objekt hinsichtlich der Kinnbildung ist ent- 
schieden das durch unsere Fig. 5 (Taf. II, Fig. 4, 4a) zur Darstellung 
gebrachte. Es ist die basale Ansicht des Unterkiefers eines über 
40 Jahre alten Neolithikers aus Vuéedol in Slavonien. (Im Archäolog. 


Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen usw. 415 


Museum zu Agram sub Nr. 1268.) Wenn uns schon die bisherigen 
Beispiele ganz unzweifelhaft die sekundäre Natur des Kinnes zeigen, 
so tut dies der vorliegende Fall aus Vucedol in geradezu schlagender 
Weise. Das Kinn ragt als ein stark vortretender Wulst vor, welcher 
den sehr genäherten Kieferhälften — von der Basis betrachtet — wie 
ein Kuchen aufsitzt und welcher da wie vom Kieferkörper abgeschnürt 
erscheint. Die bloße Betrachtung unserer Figur belehrt uns sofort 
über die sekundäre Natur dieses Kinnes. (Vgl. insbesondere Taf. II, 
Fig 4a.) 

Aber auch die nähere Betrachtung des mittleren Teiles der Kiefer- 
basis zeigt uns die sekundäre Natur des Kinnes. Wir sehen die beiden 
Außenschenkel — Sch—Sch, — des Kiefers medianwärts eingebogen, 
so zwar, daß dieselben bis auf ca. 5 mm zueinander genähert sind. 


Fig.6. 
Fig. 5. ur 
KPL N 


if Y 

\ 
Sch. } 
ERDE © IN 


Erwachsener Mensch Erwachsener Neolithiker aus DoppelteKinnplatte. 
über Vucedol in Slavonien über Warschauer, altes 
40 Jahre alt. 40 Jahre alt. Individuum. 


Darüber oder nebenan liegt nun die Mentalplatte, die sich somit 
ohne weiters als eine Neubildung dartut. 


Endlich hätte ich noch ein Beispiel, das uns die sekundäre Natur 
der Kinnprominenz zeigt. Es ist der Unterkiefer eines Warschauers, 
den mir Herr K. Stolychwo freundlichst zur Ansicht sandte 
(Anthropolog. Museum in Warschau Nr. 13). Der Unterkiefer rührt 
von einem alten Individuum her — Fig. 6 (Taf. II, Fig. 5). — Die 
Mentalplatte zeigt deutlich eine doppelte Auflagerung der Knochen- 
substanz, die sich in einer zweifachen dreieckigen Platte zu erkennen 
gibt, von denen die obere und jüngere — a — kürzer und schmäler 
ist als die untere oder ältere —b—. Von einer ursprünglichen Kinn- 
wölbung kann da gewiß nicht gesprochen werden. 


416 Gorjanovit-Kramberger. 


b) Beim Homo primigenius. 


In meinem bereits erwähnten Vortrag auf dem Kongresse zu Köln, 
habe ich an einigen Beispielen dargelegt, daß die diluvialen Unter- 
kiefer mit den Verhältnissen übereinstimmen, die wir an rezenten 
Menschen beobachten. Ich möchte hier, um überflüssige Wieder- 
holungen zu vermeiden, bloß kurz erwähnen, daß sich die Krapina- 
Unterkiefer des Homo primigenius bezüglich der Kinnbildung in jene 
Kategorien einschalten lassen, welche in unseren Figuren I—4 zur An- 
sicht gebracht sind. Es wäre nur zu bemerken, daß es in keinem 
Falle zu einer stärkeren Kinnprominenz kam, als es die Fig. 2 dar- 
stellt. Es entspricht also der Krapina-Unterkiefer C eines dreizehn- 
jährigen dem Zustande unserer Fig. 1. Hierher gehört auch der 
fragmentäre Kiefer F. Der Krapina-Unterkiefer D zeigt den Zustand 
unserer Fig. 2 und 4. Der Krapina-Kiefer E eine Kombination des 
Zustandes Fig. ı und Fig. 3, insofern man nämlich deutlich 
noch den basalen Symphysenspalt erkennt (analog Fig. 1), 
über welchen die periostale Knochenauflagerung eine bloß dünne über 
dem Spalt eingesunkene Mentalplatte darstellt (Fig. 3). Der Krapina- 
Unterkiefer G zeigt bloß eine flache Mentalplatte entsprechend Fig. 3; 
der Unterkiefer H besitzt nebst der flachen Mentalplatte eine leichte 
Schwellung (durch lokale Einsenkung hervorgerufen) und endlich der 
Unterkiefer J einen ebensolchen Zustand, nur daß die Mentalplatte 
da noch bedeutend schwächer zur Ausprägung gelangte und mit ihren 
seitlich spitz austönenden Ausläufern auffallend der Mentalplatte jenes 
Tschechen gleicht, die wir in Fig. 3 (Taf. II, Fig. 3) dargestellt haben. 


Auf Taf. II, Fig. 7 habe ich die rechte intakte Unterkieferhälfte 
des Krapina-I-Kiefers abgebildet. Die Konturen der Kinnplatte habe 
ich nach den am Originale deutlich sichtbaren Grenzen der Kinnplatte 
mit Bleistift ausgezeichnet, damit sie auch am Bilde sichtbar werden. 
Die große Ähnlichkeit der Kinnplatte dieser fossilen Mandibula mit 
der des Tschechen fällt sofort in die Augen. 


Die Krapina-Unterkiefer C F besitzen also noch gar keine Kinn- 
platte; bei denselben ist bloß das Vorhandensein jenes basalen Sym- 
physenspaltes deutlich erkennbar, welchen die Ossicula mentalia 
ausgefüllt haben, ohne daß es zu irgend einer Kinnbildung kam. 
Auch alle übrigen Krapina-Unterkiefer lassen diesen jugendlichen 
Zustand erkennen, der sich in einer mehr oder minder deutlichen 
Eintiefung in der basalen Symphysengegend, als dem gewesenen Spalt, 
zu erkennen gibt. Die nachherige periostale Knochenauflagerung über- 


Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen usw. 417 


kleidete diesen Spalt bloß in Gestalt einer dreieckigen Mentalplatte, 
an der hie und da noch eine leichte Rundung sichtbar ist. 

Es ist also beim Homo primigenius das Kinn bloß im Ent- 
stehen begriffen und bleibt in diesem Zustand durchs Leben 
hindurch stationär. 

Die soeben gemachten Beobachtungen an der vorderen Unter- 
kieferplatte des rezenten Menschen und an der des Homo primigenius 
haben ergeben: daß das Kinn, sei es in Gestalt einer einfachen 
Mentalplatte oder einer Vorwölbung, stets eine Neubildung ist, die 
zumeist mit der individuellen Entwicklung zur Entfaltung gelangt 
(rezenter Mensch) oder in einem Anfangsstadium der Entwicklung 
durchs Leben verbleibt (#7. primigenius). Es gibt, so viel es mir 
bekannt ist, kein einziges Beispiel unter den rezenten und diluvialen 
Unterkiefern (von #7. primigenius an), an dem nicht wenigstens die 
erste Anlage eines Kinnes nachweisbar wäre. Von einer lokalen Erhaltung 
einer ursprünglichen Wölbungdes Unterkiefers (im Sinne Klaatschs) 
kann an unseren Objekten nicht gesprochen werden, da ja eine solche: 
Wölbunggerade an jugendlichen Unterkiefern des /. prömigenius 
vorhanden sein müßte, und da eben fehlt sie vollkommen. 

Dr. Schoetensack hat in seiner Monographie bei Besprechung 
des Krapina-Unterkiefers H ıS. 42) die Anfänge der Kinnbildung für 
diesen Unterkiefer bestätigt. Doch ist es mir unverständlich, wieso 
Schoetensack dann gleichzeitig jene „Kinnschwellung“ nicht als 
eine positive Erhebung, sondern als eine lokale Erhaltung der ur- 
sprünglichen Wölbung ansieht. An einer anderen Stelle dieser Ab- 
handlung haben wir diese kleine Erhebung und ihr Dasein begründet. 
Auch für den G-Unterkiefer aus Krapina hebt Schoetensack her- 
vor, daß mein Nachweis einer ,,medianen Kinnprominenz“, die da 
gleichsam in ,,statu nascendi‘ angedeutet ist, zutrifft. Nur möchte 
ich hier bemerken, daß ich in meiner Beschreibung (,,Der diluviale 
Mensch aus Krapina‘‘ S. 154) von keiner ,,medianen Kinnprominenz“, 
sondern von einer dreieckigen Kinnplatte spreche, die 14 mm hoch 
und an 32 mm breit ist und die erste Anlage der Kinnplatte darstellt. 
Am Gipsabgusse, den ich Herrn Schoetensack zusandte, ist freilich 
eine leichte, quer verlaufende, erhabene Zone sichtbar, doch beruht 
dieselbe auf einem Gußfehler. 


c) Beim Homo heidelhergensis, Schoet. 


Für diesen nun ältesten Repräsentanten des Menschengeschlechtes 
gibt uns Schoetensack nachfolgende Charakteristik der vorderen 


418 Gorjanovic-Kramberger. 


Unterkieferpartie: ,,An der äußeren Fläche des Corpus mandibulae 
fällt sogleich das Fehlen einer Kinnvorragung (Taf. VII. Fig. 19 u. 20) 
auf. Die völlig intakte rechte Kieferhälfte läßt darüber keinen Zweifel. 
Bei horizontaler Stellung des Alveolarrandes verläuft die Profillinie 
der Symphysenregion in sanfter Wölbung abwärts und nach hinten. 
An der Rundung, die das ganze Gebiet beherrscht, nehmen sogar die 
Inzisiven teil, wie dies die laterale Ansicht der Mandibula (Fig 19) 
und der Querschnitt in der Medianlinie (Fig. 20) erkennen lassen. 
Die teilweise freigelegten Wurzeln zeigen die Gleichartigkeit ihrer 
Krümmung mit der darunter befindlichen, nach vorn konvexen 
Fläche gerade an der Stelle, wo sich beim Europäer eine nach vorn 
konkave Linie bildet.‘ 

Aus dieser Beschreibung Schoetensacks geht deutlich hervor, 
daß der in Rede stehende Mensch kein Kinn besessen hat. Diese 
Tatsache ist äußerst wichtig, insbesondere im Vergleiche zu Verhält- 
nissen, die wir an der vorderen Kieferplatte des 4. primigenius beob- 
achten, an welcher wir eben die ersten Anlagen einer Kinnbildung 
mit allen charakteristischen Anzeichen, wie sie uns beim rezenten 
Menschen, insbesondere in seinem Jugendstadium, entgegentritt, 
beobachten können. Freilich betrachtet Schoetensack mit Klaatsch 
die Kinnvorwölbungen für primäre Zustände, was eben — wie dies 
unsere Auseinandersetzungen lehren — nicht der Fall sein kann, weil 
die Kinnbildung eben eine sekundäre Erscheinung ist, die bereits beim 
H. primigenius zum Ausdruck zu kommen begann. Speziell meint 
Schoetensack für meinen Unterkiefer H (l. c. S. 42), daß man jene 
sanfte Kinnschwellung dieses Unterkiefers für „eine lokale Erhaltung 
der ursprünglichen Wölbung ansehen kann, die nur infolge des 
Einsenkens der darüber befindlichen Knochenmasse hervortritt.‘‘ — 
Demgegenüber habe ich zu bemerken, daß diese sanfte Kinnschwellung 
hier ein integrierender Teil der an diesem Kiefer stark der Basis 
genäherten Kinnplatte ist und deren oberer Teil bis ans untere Ende 
der mittleren I reicht. Die seitlichen Begrenzungen jener Schwellung 
sind zugleich die seitlichen Ränder der Mentalplatte, wogegen diese 
Schwellung nach unten zu durch jene leichte Einsenkung getrennt 
erscheint, welche durch die unvollständige Ausfüllung jenes medianen 
Spaltes durch die Kinnknöchelchen verblieben ist. Die sehr tiefe 
Lage der Mentalplatte unseres H-Kiefers aber ist durch die bedeutende 
Länge der I und C bedingt. Ich betone nochmals, daß beim 
H. primigenius von einer lokalen Erhaltung einer „ursprünglichen 
Wölbung‘“ nicht gesprochen werden kann, weil man sie sonst gerade 


2 


Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen usw. 419 


bei Kindern, an deren yorderer Kieferpartie noch keine Mentalplatte 
jene „ursprüngliche Wölbung‘ überdeckt hat, am besten sehen müßte, 
und da ist gerade keine Spur davon zu sehen. 

Die rundliche Wölbung der vorderen Unterkiefergegend hat also 
mit der Kinnbildung direkt nichts zu tun. Sie ist nichts weiter als 
der nackte Unterkieferkörper selbst. Die nebensächliche stärkere oder 
geringere Rundung dieser vorderen Kieferpartie ist der Ausdruck der 
Kieferprognathie gepaart mit der Stellung der entsprechenden Zähne 
(der I und C)'). Erstere, die Kieferprognathie, wird aber geregelt 
durch das Verhältnis der basalen Kieferhälften und durch die Reduktion 
des gefächerten Kieferteiles; eine mehr radial angeordnete Stellung 
der gebogenen vorderen Zähne, rundet jene Kieferpartie mehr oder 
weniger in vertikaler oder querer Richtung aus. Dies wäre wohl ein 
primäres Unterkieferstadium (den rezenten Menschen im Auge haltend), 
wie wir es eben an den Anthropoiden sehen. Dieses anthropoidische 
Stadium besitzt nur- der 4. Heidelbergensis in einer knapp vor der 
Kinnbildung stehenden Entwickelungsphase, wie uns dies sehr deutlich 
die Beschaffenheit seiner Kieferbasis lehrt, die wir bald eingehender 
ins Auge fassen wollen. 


II. Die Beschaffenheit der vorderen Unter- 
kieferbasis. 
a) An Unterkiefern rezenter Menschen. 


Die Unterkieferbasis läuft nicht nur bei älteren Embryonen und 
neugeborenen Kindern, sondern häufig auch an Unterkiefern er- 
wachsener Individuen, in zwei gegen die Symphysis gerichtete Schenkel 


1) Bezüglich der Kieferprognathie hätte ich folgendes zu bemerken: Bekanntlich 
wird an den Unterkiefern außer einer Kieferprognathie häufig noch eine alveolare 
Prognathie beobachtet. Wird nun bei der Bestimmung dieses Ausmaßes letztere mit 
in Betracht gezogen, so erhalten wir stets zu große Werte, welche dann den wahren 
Prognathismus nicht anzeigen. Es kann dann auch vorkommen, daß ein Unterkiefer 
ohne Kieferprognathismus als ein prognather erscheint. Um derartigen Fehlern zu 
entgehen, schlage ich nachfolgende Methode zur Bestimmung des Kieferprognathismus 
vor. Man bestimmt die beiden Klaatschschen Kurven; die durch den Alveolarrand 
und die durch die Foramina mentalia gehende. Hat man nun den Prognathismus 
zweier oder mehrerer Unterkiefer untereinander zu vergleichen, so stellt man die 
vorderen Unterkieferprofillinien so aneinander, daß sich die Horizontalkurven der 
Mentalöffnungen, die mit jener der Alveolenkurve parallel zu stellen sind, decken. 
Nachdem der Punkt, welcher die Ebene der Mentalöffnungen mit der Symphysen- 
profillinie bildet, außerhalb des Bereiches der variablen alveolaren Prognathie liegt, 
so erhalten wir auch demgemäß den wahren Kieferprognathismus, wobei freilich die 
jeweilige Kinnschwellung in Abrechnung gezogen werden muß, 


420 Gorjanovic-Kramberger. 


aus (vgl.: Toldt, 1. c. S. 682 [26]). Zwischen beiden liegt die 
Ansatzstelle des Musc. digastricus. Diese Ansatzstellen können nun 
je nach der gegenseitigen Lage der beiden Unterkieferschenkel ent- 
weder gerade nach unten oder schräg nach hinten gerichtet sein. 
Liegen diese beiden Schenkel in einer Ebene und sind dieselben gut 
entwickelt, so resultiert eine dicke, eingeebnete Unterkieferbasis mit 
gerade nach unten schauenden Fossae digastricae; ist der innere Schenkel 
schwächer oder aufwärts gebogen (d. h. auf der inneren Kieferplatte 
gelegen), so biegen mit ihm auch die beiden Zossae nach rückwärts 
und erhalten eine schief nach hinten gerichtete Lage. Der vordere 
Schenkel biegt entweder gegen die Symphysis hin, oder er kann in 
einer mehr oder weniger geraden Linie nach vorne sich erstrecken 
und so die Bildung des Tub. mentale veranlassen. Wenn die beiden 
Außenschenkel bogenförmig gegen die Symphysis biegen, so entsteht 
gewöhnlich kein vortretendes Kinn; letzteres wird aber bei gerade 
vorwachsenden Schenkeln oft wie aufgestaut. 

Häufig geht die Kinnplatte (besonders bei vorne abgerundeten 
Unterkiefern) in einen kurzen Dorn auslaufend auf die Kieferbasis 
über und bildet hier den von Klaatsch als Spina interdigastrica 
benannten Fortsatz. Ich möchte gleich bemerken, daß man bei dieser 
Spina, die genetischen Momente in Betracht ziehend, zweierlei zwar 
ähnliche, aber nach ihrer Entstehung ganz verschiedene Bildungen 
zu unterscheiden hat. Einmal wird diese Spina durch die beiden 
abgebogenen medianen Endteile der Außenschenkel des Unterkiefers — 
also durch ein paariges Gebilde zustande gebracht, ein andermal 
wiederum wird diese Spina durch den unpaaren Kinnstachel gebildet. 
Beiderlei Fortsätze sind wohl ihrer Lage nach ‚‚interdigastrical“, aber 
sonst ganz verschiedene Bildungen. Der Ausdruck Spina interdigastrica 
kann wohl nur im allgemeinen als topographische Bezeichnung gelten; 
um jedoch genetische Momente zu markieren, müssen beide Gebilde 
streng geschieden werden. Ich nenne deshalb das eine Gebilde Spina 
submandibularis, das andere Spina mentalis inferior. Die Notwendigkeit 
einer solchen Bezeichnung ergibt sich von selbst, wenn wir etwa 
den Unterkiefer eines Schimpansen oder Gorilla mit dem eines 
Menschen vergleichen. Bei den ersteren wird man von einer Spina 
submandibularis, bei letzterem aber von einer Spina mentalis inf. 
sprechen müssen, obwohl beide ihrer Lage nach ‚‚interdigastrical“ 
sind (siehe darüber beim #. heidelbergensis). 

Ich gehe nun zur Analyse der Basis einiger rezenter Unterkiefer 
über. Vor allen möchte ich jenes Unterkiefers Erwähnung tun, den 


Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen usw. 421 


ich bereits in meiner Monographie „Der diluviale Mensch aus Krapina“ 
auf Seite 168 kurz beschrieben habe. Dieser Kiefer — Fig. 7 (Taf. III, 
Fig. 1) — eignet sich umsomehr zu einem Vergleich, als er uns 
direkte Anknüpfungspunkte mit dem 4. prémigenius liefern wird und 
zwar gerade bezüglich seiner dicken Unterkieferbasis. 

Die Kinnplatte — KPL — geht abbiegend auf die Kieferbasis 
über, wo sie mit einer stumpfen Spitze — der Spina mentalis inf. — 
Sp.m.i.— endet. Die Kinnplatte ist durch eine deutliche Furche —xx1— 
von der Kieferbasis gesondert. Die beiden Kieferschenkel sind hier 
sehr deutlich sichtbar und ihre Trennung geschieht noch im Bereich 
der Basis selbst. Zwischen denselben liegen die beidenzFossae 


Fig. 7. Fig.8. 


KORE. 


Die Unterkieferbasis eines an 50 Jahrenalten Neolitischer Mensch 


rezenten oder neolithischen Menschen un- aus 
bekannter Herkunft. Babska in Slavonien. 
digasrricae — dd! — doch so, daß zwischen diesen und dem Kinn- 
plattenrand —xx' — ein 1,5 bis 2 mm breiter Zwischenraum — 
das Interspatium postmentale — II! — zu liegen kommt. Die Ent- 


fernung der beiden Fossae beträgt I0o,I mm. 


Ähnlich verhält es sich bei einem neolithischen Unterkiefer aus 
Babska (Archäolog. Museum in Agram Nr. 2851) — Fig. 8 (Taf. III, 
Fig. 2). An diesem sehr kräftigen Unterkiefer ist das Kinn nur mäßig 
entwickelt, geht aber auf die Kieferbasis etwas weiter über als dies 
bei dem vorerwähnten Kiefer der Fall war. Hier sind die Furchen 
— xx1— unscharf. Dadurch, daß die beiden Fossae digastricae — 
dd! — sozusagen an der Kieferbasis liegen, schließt sich eben dieser 
Kiefer dem vorerwähnten eng an. Die Ansatzstellen der Digastrici 
sind sehr kräftig und nur leicht nach rückwärts gewendet. Zwischen 
denselben und dem Kinnplattenrand — x x! — sehen wir ebenfalls 
jenen leeren Raum (3 mm breit) nämlich das Interspatium postmentale 
— II! —. Zwischen den beiden Ansatzstellen — dd! — und etwas 


422 Gorjanovic-Kramberger. 


rückwärts gelegen befindet sich ein starker Einschnitt — E — und 
darin ein median gelegener Längsgrat; beides für den M. geniochyoideus. 
Ich erwähne dies hier, weil gerade so situierte, mehr oder weniger 
stark ausgeprägte Einschnitte auch beim #7. frimigenius von Krapina, 
La Naulette, Malarnaud vorkommen. Vor dem soeben erwähnten 
Einschnitt — E — steht eine Querleiste — L—. Es kann sein, daß 
die Entstehung dieser Querleiste mit einer während des Kinnwachs- 
tums vor sich gegangenen Ausbreitung des symphysalen Kieferkörpers 
im Zusammenhange stand, womit weiter auch dıe Ausweitung jenes 
Einschnittes — E — zusammenhängen mag. Für eine solche Auf- 
fassung würde insbesondere der Umstand sprechen, daß zuweilen jene 
basalwärts gekrümmte Kinnspitze — Spina mentalis inf. ebenfalls 
quer ausgezogen vorkommt (Krapina-Unterkiefer D. E.). Dadurch 
wird natürlich auch die Entfernung der beiden Fossae digastricae 
direkt beeinflußt. In unserem Falle beträgt dieselbe 11,5 mm. (Ver- 
gleiche auch: Der diluviale Mensch aus Krapina S. 174.) 

Die beiden soeben beschriebenen Beispiele zeigen uns die Be- 
schaffenheit der Kieferbasis in solchen Fällen, wo dieselbe verdickt 
und mehr oder weniger eben ist. 

An einem Unterkiefer, welcher von einem Eingeborenen des 
Bismarck-Archipels — Fig. 9 (Taf. III, Fig 3) — (K. K. Hof- 
naturaliensammlung, Anthropologische Abteilung Nr. 3294) herrührt, 
beobachten wir den nachfolgenden Bau der Unterkieferbasis: 


Fig.10. 
M.Pl. 


Fr = 


Unterkiefer vom Bismark-Archipel. Unterkiefer v. Isabel, Salomon-Inseln. 


Die Kinnplatte bildet eine leichte Wölbung und biegt jäh an die 
Kieferbasis um, um da mit einer deutlichen Spina mentalis inf. zu 
enden. Der rechte und linke basale Mentalplattenrand — x x! — 
hebt sich scharf von den beiden Kieferschenkeln ab. Der innere 
Kieferschenkel ist gegenüber dem äußeren schwach entwickelt und stark 
aufgebogen, so, daß die beiden Fossae digastricae — dd! — ebenso 
plötzlich vom basalen Kieferrand abbrechen und nach rückwärts ge- 
richtet sind. Der zwischen den beiden Fossae digastricae und den 


Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen usw. 423 


Mentalrändern verbliebene Raum — das Interspatium postmentale — 
I I! — spitzt sich medianwärts zu. Ich mache ganz besonders auf 
diesen Fall aufmerksam, da er in ganz ähnlicher Weise, jedoch in 
einer anderen Anpassungsform beim Homo primigenius auftritt. 

Es sollen auch die beiden von Klaatsch aus Australien mit- 
gebrachten mit K. 54 und K. 80 bezeichneten Mandibulae kurz be- 
sprochen werden. Beide Unterkiefer sind hoch, prognath und besitzen 
ein nur mäßig entwickeltes aber deutliches Kinn. 

Bei der Mandibula K. 54 ist die mit einem leichten medianen 
Längskamm versehene Kinnplatte deutlich erkennbar; in der Depressio 
subineisiva ext. spitz beginnend, verbreitet sie sich nach abwärts bis 
auf die beiden, durch das Vorwachsen der basalen Kieferhälften 
schon vorstehenden Tub. mentalia, welche bloß an 20 mm voneinander 
entfernt sind und etwas über der Kieferbasis stehen. Von da biegt 
die Kinnplatte nach unten und rückwärts und kippt an die Kiefer- 
basis mit der Spina mentalis inf. um. Der Innenschenkel der Kiefer- 
basis ist aufgebogen und die beiden Ansatzstellen der Digastrici liegen 
demnach auf der hinteren Kieferplatte jedoch scharf auf den Basis- 
rand herabgerückt. Zwischen den Digastrici und dem Kinnplattenrand 
sehen wir beiderseits das nicht mehr deutliche Inserspatium postmentale. 
— Es gleicht demnach dieser Australierkiefer genau jenem des Bismarck- 
Archipels — Fig. 9 — nur daß dieser etwas breiter und dünner ist 
und die Tub. mentalia weniger vortreten. 

Die Mandibula K. 80 — Fig. ıı und (Taf. II Fig. 6) — ist insofern 
interessanter als die soeben beschriebene, als sie nur eine ganz leichte 
Impressio subincisiva besitzt, welche durch die deutliche aber nur sehr 
mäßig entwickelte Kinnplatte (——W—) mit der Kinnschwellung Ls 
Ptb. — zum Ausdruck gelangt. Die Kinnschwellung selbst (......) reicht 
stumpf zugespitzt — Sp. m. sp. — und deutlich von der übrigen Kiefer- 
fläche sich abhebend bis 9 mm unter den Alveolarrand der mittleren 
I herauf. Auch hier stehen die beiden Tub. mentalia — T.m. — die 
hier bis auf 16,5 mm genähert sind, über dem Basisrande. Zwischen 
diesen Tuberculä ist das Kinn leicht eingesenkt, biegt dann nach unten 
und rückwärts, um an der Basis mit der Spina — Sp. — zu enden. 
Nachdem auch an diesem Kiefer der innere Kieferschenkel vom 
äußern jäh ab — resp. aufgebogen — ist, haben die beiden Digastrici 
— dd! — eine randständige Lage erhalten. 

Falls wir uns an diesem Unterkiefer das sekundäre, flach- 
tetraedrische Kinn — Ptb. — weggeschliffen denken, so würde eine 
an ihrer vorderen Kieferfläche gleichmäßig und nur leicht gebogene 


Gorjanovié-Kram berger. 


424 


Mandibula resultieren. Dabei müßten wir aber auch jenen einst vor- 
handenen und vermutlich etwa 12 mm breit gewesenen medianen 


Spalt (—.—.—) in Abrechnung ziehen. Daraus würde sich ein mäßig 
prognather Unterkiefer ergeben, welcher in seiner vorderen Ansicht 
dem des H. heidelbergensis nicht unähnlich ware. — Obwohl dieses 


Bild ein idealis ist, so fußt es dennoch auf 
tatsächlichen Momenten, die mit der Genesis 
des Kiefers überhaupt im Einklang stehen. 

Endlich möchte ich noch auf einen Fall 
aufmerksam machen, an welchem wir infolge 
Verkürzung der beiden basalen Außenschenkel 
des Unterkiefers, dementsprechende Adap- 
tionen an der Kieferbasis beobachten. Der 
in Rede stehende Unterkiefer stammt von 
Isabel, Salomoninseln (Wien, Hofnatu- 
raliensammlung, Anthropol. Abt. Nr. 3288) 
und gehörte einem erwachsenen Individuum 
77 an — Fig. ro (Taf. III, Fig 4). 

Sehr bemerkenswert ist an dieser Man- 
dibula die vordere Kinnplatte und die Basis. 


Fig.11. 


Analytisches Schema der vor- 
deren Unterkieferpartie der 
Australier-Mandibula K. 30. 
(Klaatsch-Kollektion). Sp. 
m. sp. = obere Kinnspitze; 
Sp. m. inf. = untere Kinn- 
spitze. (---) Umriß der Mental- 
platte, (..... ) Protub. mentalis. 
T. m. = Tub. mentale; JJ, = 
Interspatium postmentale; M. 
m. = Kieferrand; dd! = An- 
satzstellen der M. digastrici. 
(----- ) Größe der supponierten 
medianen Spalte. 


Von den beiden Schenkeln des Unterkiefers 
sind die äußeren verkürzt und bilden in einem 
gegenseitigen Abstand von 33,5 mm die Tub. 
mentalia — T. m. —; die inneren Schenkel da- 
gegen sind aufgebogen und reichen bis an 
die Symphysis. Die Kinnplatte bildet wohl 
einen medianen Längswulst, welcher seitlich 
je eine flache Fovea bildet, doch ist die 
Kinnplatte basalwärts und beiderseits der 
Symphysis zu einer dünnen Lamelle redu- 
ziert — M. Pl. —, hinter welcher sogleich 
die Ansatzstelle des Musc. digastricus — d d! — 


liegt. Wir haben also hier einen Fall, wo der hintere Schenkel gegenüber 
dem vorderen hervortritt, infolgedessen auch die Ansatzstellen der 
M. digastrici und teilweise der M. geniohoidei eine randständige Lage 
erhalten haben. Durch die Verkürzung der Außenschenkel fällt hier 
selbstverständlich das Interspatium postmentale weg. — Der Unterkiefer 
ist sonst prognath; er bildet einen Winkel von 97° auf die Basis, 
oder 67° auf den Alveolarrand bezogen. 


Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen usw. 425 


Ich habe diesen Beobachtungen nur mehr die allgemein bekannte 
Tatsache hinzuzufügen, daß an den rezenten menschlichen Unterkiefern 
die Ansatzstellen der M. digastrici eine schräg nach rückwärts gerichtete 
Lage besitzen, deren Ebene in einem Winkel von über 45° steht 
(vgl. Baume: ‚Die Kieferfragmente von La Naulette ----- “ Leipzig 
1883 S. 9). 


b) Beim Homo primigenius. 


Um die Beschaffenheit der Unterkieferbasis dieses diluvialen 
Menschen richtig beurteilen zu können, wähle ich einige der besser er- 
haltenen Krapina-Unterkiefer erwachsener Individuen. Die Beschreibung 
der Kiefer soll entsprechend der Umlagerung der Ansatzstellen der 
M. digastrici vom vorderen zum hinteren Kieferrand geschehen. 

Ich beginne mit dem Unterkiefer — J, der uns hierfür das primi- 
tivste Objekt darstellt. Fig. ı2 (Tafel III, Fig. 5). 


Fig.12. 


Krapina-Kiefer J. Krapina-Kiefer H. 


Der 26,3 mm lange und 5,5 mm breite spitzelliptische kräftige 
Eindruck des rechten Digastricus beherrscht die etwas lingual geneigte 
Basisfläche und reicht von der Spina submentalis — S. s. m. — bis zur 
Spina mentalis inf. — Sp. -, dabei zieht er von letzterer ein Stück 
weit längs dem Rande der Kinnplatte — x — und nähert sich dabei 
dem Kieferrande so, daß nur ein schmales Interspatium postmentale 
— I — verbleibt. 

Am Unterkiefer — H — Fig. 13 (Taf. III, Fig. 6) fällt uns vor 
allem die auf die Kieferbasis umgekippte Kinnplatte auf, die hier mit 
der Spina mentalis inf. — Sp. m. i, — endet und sich gleichzeitig 
scharf durch die von der Basis stark abstehenden Mentalränder — 
x x1 — abhebt. Beiderseits der Spina ist die Basis eingeebnet und 
reicht so bis zum Tuberc. submentale hin. Bis eben dahin erstreckt 
sich auch die Incisura submentalis. An der eingeebneten Kieferbasis 


426 Gorjanovic-Kramberger. 


lassen sich nun zwei Partien unterscheiden: eine glatte längs den 
Rändern — x x! — hinziehende, welche das Interspatium postmentale 
— J J! — darstellt und eine hinter dieser gelegene unebene und ein- 
getiefte, die bis zum Einschnitt — E — reicht und uns die beiden 
Fossae digastricae — d d! — veranschaulicht. Sehr bemerkenswert 
sind hier die an die Spina herangerückten Ansatzstellen der genannten 
Muskeln und dann ihre an der eingeebneten Kieferbasis zurück- 
verlegte Lage. Die beiden Muskeleindrücke sind noch nicht so 
selbständig entwickelt wie beim Unterkiefer (Fig. 7—8), und wir ge- 
wahren da auch durch das allmähliche Eintiefen der Fossa deutlich 
die Tendenz zu Verhältnissen, die z. B. am Unterkiefer des Menschen 
vom Bismarck-Archipel (Fig. 9) so deutlich ausgeprägt sind, wo die 
beiden Ansatzstellen bereits an der inneren Kieferplatte liegen. 

Beim jüngeren Unterkiefer — E — sehen wir den an der Basis 
weit gewesenen Symphysenspalt unvollkommen ausgefüllt und die 
Spina quer ausgezogen. Die Sonderung der Fossae vom Interspatium 
ist noch nicht so deutlich wie bei den übrigen Kiefern. 


Fig.18. 
KPL 


Krapina-Kiefer G. Krapina-Kiefer D; linke Halfte. 


Beim Unterkiefer — G — Fig. 14 (Tafel III, Fig. 7) sind die Ver- 
hältnisse an der Kieferbasis ähnlich den am H.-Kiefer verzeichneten, 
nur sind hier die beiden eingetieften Ansatzstellen der Digastrici noch 
mehr nach rückwärts verlegt und reichen an der eingeebneten Basis 
bis über den Einschnitt — E — heraus. 

Am Unterkiefer — D — Figur 15 (Taf. III, Fig. 8) endlich tritt 
uns eine ganz eigentümliche Erscheinung entgegen: das leicht gewölbte 
kleine Kinn biegt auf die Kieferbasis über und endet da mit einer 
6 mm langen, quer ausgezogenen Spina — Sp. —. Knapp hinter 
dieser sehen wir eine der Spina entsprechend ebenfalls quer verlaufende 
2,3 mm breite und 13 mm lange Rinne (dieselbe war ursprünglich 
gewiß 18 mm lang). Diese Rinne — d + d!, — welche gerade durch 
ihre Lage hinter der Spina zu einer zusammenhängenden wurde, war 
die Ansatzstelle der M. digastrici. Das Interspatium postmentale — J? 


Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen usw. 427 


— ist glatt und spitzt sich gegen die dariiber aufragende Spina — 
Sp. — zu. 

Der Homo primigenius zeigt uns nun auf das eklatanteste, wie 
die Ansatzstellen der Musc. digastrici vom vorderen Kieferrand (Kra- 
pina — J) nach dem hinteren Kieferrand zuriickgehen (Kiefer H), bis 
dieselben über die Verhältnisse des Unterkiefers — G, wo nämlich die 
Ansatzstellen bereits an den hinteren Basalrand gelangen, denselben 
eintiefen und nach rückwärts auslappen, bis endlich die Fossae beim 
Unterkiefer — D hinter die Spina mentalis inf. kommen und da eine 
zusammenhängende Rinne bilden. Gleichzeitig kann schon beim 
Hi. primigenius ein allmähliches Abrunden der vorderen dicken Kiefer- 
basis (Unterkiefer — D) stattfinden, wodurch es ebenfalls zu einer 
Wendung der Digastrici nach rückwärts kommt. 

Die dicke eingeebnete Basis der vorderen Unterkiefer- 
partie ist zwar eine charakteristische, aber gleichzeitig auch 
eine bloß vorübergehende und variable Eigentümlichkeit 
des altdiluvialen Menschen, die bereits beim oberdiluvialen 
Menschen schwindet und beim rezenten Menschen nur hie 
und da — jedoch gepaart mit ganz modernen Merkmalen 
auftritt. 

Wir werden auch demgemäß mehr oder weniger prognathe Unter- 
kiefer mit beginnender Kinnbildung und dicker mehr oder weniger 
eingeebneter Kieferbasis mit nach abwärts gerichteten Ansatzstellen 
der Digastrici als das „Primigenius-Stadium‘ in der Entwicklungs- 
reihe des menschlichen Unterkiefers bezeichnen. Dieser Phase steht 
ein primitives ‚‚Anthropoiden-Stadium“ und ein ,,Sapiens-Stadium“ gegen- 
über. Ersteres charakterisiert durch eine kinnlose, mehr oder weniger 
eingerundete und nach rückwärts ausgebreitete vordere Kiefergegend, 
wie wir sie beim Gorilla, Schimpansen .'.. sehen; letzteres aber wird 
durch den Unterkiefer des rezenten Europäers mit wohl entwickeltem 
Kinn und schräg nach rückwärts schauenden Ansatzstellen der Diga- 
strici repräsentiert. Daß zwischen diesen Entwicklungsstadien des 
Unterkiefers alle möglichen Übergänge bestehen, das ist, glaube ich, 
selbstverständlich und es würde kaum gelingen, zwei absolut gleiche 
Unterkiefer aufzufinden. 


c) Beim Momo heidelbergensis Schoct. 

Die kinnlose Unterkieferplatte dieses sehr merkwürdigen Kiefers 
erinnert infolge seines gleichmäßig abgerundeten Profils an den der 
Anthropoiden, die Kieferbasis aber entspricht derjenigen des 4. primi- 
28 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, I, 


428 Gorjanovié-Kramberger. 


genius), Bezüglich der letzteren entnehme ich den Schoetensack- 
schen Aufzeichnungen folgende Dimensionen: 
Dicke des Corpus mandibulae zwischen den mittleren J = 17.5 mm. 
i - ¥ er 52 Caund ays — 10.3 5, 
Wir sehen also, daß der mittlere Teil der Kieferbasis sehr dick 
ist und diesbezüglich den dicksten Krapina-Unterkiefer übertrifft. Die 
beiden Ansatzstellen der Digastrici sind groB angelegt: die linke davon 
ist 22 die rechte 26 mm lang und sie sind im Maximum 7.5 mm breit. 
Die beiden Fossae digastricae schauen in ihrem medialen Teil fast 
genau nach abwärts und nur etwas lingualwärts. Sie zeigen medial- 
warts Vertiefungen, wie wir ähnliche — doch in größerem Maßstabe 
z. B. beim Krapina-H-Kiefer sehen. Die beiden Fossae sind 8.5 mm 
voneinander entfernt (letzteres konnte ich auf dem mir von 
Dr. Schoetensack freundlichst gespendeten Unterkieferabguß fest- 
stellen?). Zwischen den beiden Fossae sehen wir einen kleinen Vor- 
sprung — die Spina interdigastrica — welche in diesem Falle, da der 
Unterkiefer keine Kinnplatte besitzt — als Spina submandibularis zu 
bezeichnen ist, wie ich dies bereits erörtert habe. Die an diesem 
Unterkiefer charakteristisch auftretende Incisura submentalis als auch 
das Tuberc. submentale samt dem Sulcus supramarginalis sind Merk- 
male, welche wir auch an einigen Unterkiefern der Art 7. primigenius 
— ja auch beim rezenten Menschen in wechselnder Stärke ausgeprägt 
wiederfinden. Der Umstand aber, daß wir — vorläufig abgesehen 
vom Bau der Kieferäste — alle soeben genannten Eigentümlichkeiten 
mit einer kinnlosen vorderen Kieferplatte an einem und demselben 
Unterkiefer gepaart vorfinden, macht es zweifellos: daß wir eben in 
dem Unterkiefer des #4. heidelbergensis auch den primitivsten bis 
jetzt bekannten menschlichen Unterkiefer zu erblicken 
haben. Mit Bezug auf die bereits zum Ausdruck gelangte Reduktion 
der Zahngröße und der Annahme eines rudimentären Restes einer 
einst größeren resp. ausgebreiteteren Spina submandibularis und einer 
einst noch größeren Fossa genioglossa ist die Supposition eines noch 
primitiveren pliozänen Menschen nicht ungerechtfertigt. 


1) Der H. heidelbergensis stellt uns in der Entwicklungsphase seines Unterkiefers 
den Typus eines unreinen ‚„Anthropoiden-Stadiums“ auf das eklatanteste dar, indem 
wir da eine abgerundete vordere Kieferpartie (Anthropoiden-Stadium) mit einer dicken, 
etwas eingeebneten Basis (Primigenius-Stadium) gepaart vorfinden. Es muß demnach 
diesem unreinen Unterkiefer-Typus, ein Anthropoiden-Stadium vorangegangen sein. 


2 


2) Meine Beobachtungen wurden nachher von Schoetensack am Originale 
machgepriift und richtig befunden. 


Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen usw. 429 


Schoetensack meint beziiglich der Beschaffenheit der Zahne 
des H. heidelbergensis, daß an dieselben „keine großen Ansprüche 
gestellt worden sind“. 

Ich möchte dazu nur bemerken, daß die Ansprüche, welche an 
die Zähne des genannten Menschen gemacht wurden, kaum andere 
gewesen sind, als es jene waren, die an das Gebiß des 7. primigenius 
gestellt worden sind. Die relative Kleinheit der Zähne des H. keidel- 
bergensis mag vielleicht auf Geschlechtsunterschied beruht haben, doch 
sind die dünnwandigen großen Pulpahöhlen Charaktere, welche die 
Primitivität jenes Menschen außer Zweifel stellen. Hier möchte ich 
noch erwähnen, daß auch die Krapina-Molaren große Pulpahöhlen 
aufweisen (Unterkiefer-G), wodurch jedenfalls Anklänge an die beim 
H. heidelbergensis obwaltenden Verhältnisse gegeben sind. (Man ver- 
gleiche in Schoetensack Taf. IX, Fig. 32, 33 mit meiner Fig. 7 im 
„Anatom. Anzeiger von Bardeleben“ Bd. XXXI. S. 110)!). 

Schoetensack sagt weiter (auf Seite 28), „daß die kräftige Ent- 
faltung des Kiefers nicht im Dienste der Zähne zustande gekommen ~ 
ist.“ Und doch muß aus mechanischen Gründen eine Abhängigkeit 
zwischen beiden funktionell aufeinander angewiesenen Gebilden be- 
standen haben. Die massive Mandibula des #7. heidelbergensis setzt 
entschieden ein entsprechend starkes Gebiß voraus. Ich kann mir 
wenigstens den Zweck einer solchen Mandibula gegenüber einem relativ 
schwachen Gebiß vom Gesichtspunkte einer funktionellen Anpassung 
nicht vorstellen und glaube, daß die massive Mandibula des 1. herdel- 
bergensis wohl eine ererbte ist, die Zähne aber — wie gesagt — hier 
bloß individuell jene Kleinheit und Reduktion zeigen. Denn, beim 
geologisch etwas jüngeren 4. primigenius kommt beides — Kiefer und 
Bezeichnung — in einer harmonischen Weise zum Ausdruck. 


1) Nachdem wir in der Serie der Molaren des H. primigenius aus Krapina auch 
Mahlzähne mit prismatischen Wurzeln kennen gelernt haben, die ganz in derselben 
Weise gelegentlich auch beim rezenten Europäer auftreten, ist es sehr wahrscheinlich, 
daß auch diese Erscheinung mit dem aufrechten Gang des Menschen resp. den damit 
nicht unwesentlich modifizierten Ernährungsverhältnissen zusammenfallen dürfte. Daß 
dabei auch das Gebiß tangiert werden konnte, dies dürfte wohl wahrscheinlich er- 
scheinen. Wenn nun in diese Periode der aufrechten Gangart des Menschen noch 
die Benutzung des Feuers hineinfällt, so wären dies gewiß sehr wichtige Faktoren, 
die wohl imstande waren, auch eine individuelle Modifikation resp. Variation im Ge 
bisse hervorzurufen, wie es eben die prismatischen Molarwurzeln des Krapiner sind, 
und welche Erscheinung gewiß mit der großen Pulpabildung des H. heidelbergensis 
in einen gewissen Zusammenhang stehen dürfte, 


28* 


430 Gorjanovic-Kramberger. 


Als eine logische Folge unserer Auseinandersetzungen über den 
Unterkiefer des H. heidelbergensis kann die Annahme gelten, daß dieser 
Mensch ein dauernd aufrecht gehendes Wesen war, dessen Mandibula 
noch alle dadurch erlangten Merkmale, wie solche die verdickte Basis, 
die Incisura submentalis und die ausgewulsteten Seitenränder sind, in 
ausgezeichnetster Weise ausgeprägt zeigt. Die Kinnlosigkeit dieser 
Mandibula läßt den weiteren Schluß zu, daß der aufrechte Gang dieses 
Menschen erst eine kürzlich erworbene Eigenschaft war, folglich, daß 
die Menschwerdung wahrscheinlich ans Ende des Pliozäns fällt. 


Wir haben im Laufe unserer Betrachtungen gesehen, daß der 
menschliche Unterkiefer vom ältesten Diluvium an bis auf heute be- 
deutenden Wandlungen hinsichtlich seiner Gestaltung unterworfen war. 
Diese Änderungen aber geschahen — wie wir dies leicht ersehen 
konnten — nach ganz bestimmten Regeln. Abgesehen von den uns 
noch unbekannten Vorfahren des Homo heidelbergensis — des ältesten 
bis jetzt bekannten Urmenschen — haben alle, auch den letzteren 
inbegriffen, eine dicke, mehr oder weniger eingeebnete Unterkieferbasis 
mit großen, meist gerade nach unten schauenden Ansatzstellen der 
M. digastrici. Diese Muskeln nehmen entweder den ganzen zu beiden 
Seiten der Spina interdigastrica gelegenen Raum ein, oder bloß seine 
hintere Hälfte so, daß zwischen diesen Ansatzstellen und dem hinteren 
Mentalrand jenes Interspatium postmentale verblieb. Bereits an einigen 
Unterkiefern des Homo primigenius sehen wir, daß die genannten An- 
satzstellen eine leicht nach hinten gerichtete Lage erhalten (Schipka, 
an einigen Krapina-Kiefern, La Naulette)!). Außer der an der ein- 
geebneten Basis stattfindenden Verschiebung der Digastrici gehen die 
fossilen Unterkiefer direkt durch die allmähliche Aufbiegung des Innen- 
schenkels des Unterkiefers und der mit dieser Aufbiegung im Zu- 
sammenhang stehenden Lageänderung der M. digastrici in Verhältnisse 
über, wie wir sie beim rezenten Menschen vorfinden. Einzelne an 
rezenten Unterkiefern zu beobachtende Fälle mit dicker, mehr oder 
weniger ebener Basis und gerade abwärts schauenden Fossae digastricae, 
sind noch Anklänge an Zustände, die wir am Homo primigenius als 
typisch und bezeichnend aufzufassen haben. Doch muß diese dicke, 


1) Der Unterkiefer von Arcy zum Beispiel ist offenbar ein oberdiluvialer 
kräftiger Kiefer mit einem mäßig entwickelten Kinn, dessen randständiger medianer 
Teil eine etwa 9 mm weite Einsenkung (wie Fig. 2, 4) besitzt. Die Fossae digastricae 
sind stark nach rückwärts gewendet und befinden sich bereits an der inneren Kieferplatte. 


Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen usw. 431 


eingeebnete Basis des Unterkiefers mit den gerade nach abwärts 
gerichteten Ansatzstellen der M. digastrici sowohl beim /. prünigenius 
als auch beim HX. keidelbergensis bloß als ein Übergangsstadium 
betrachtet werden; denn die Vorfahren des letzteren besaßen — nach 
der Spina submandibularis zu urteilen — jenen nach rückwärts ver- 
längerten Rand der vorderen Unterkieferpartie, welchen wir bei den 
Anthropoiden (außer Gibbon) beobachten. Durch das Zurückgehen 
desselben kam es zu jener dicken und eingeebneten Unterkieferbasis 
des altdiluvialen Menschen und durch die Verlegung des Musc. digastricus 
nach rückwärts allmählich zur Gestaltung der Kieferbasis des jetzigen 
Menschen. 

Durch die Verlegung der Fossae digastricae nach rückwärts resp. 
nach der inneren Unterkieferplatte haben auch die übrigen Muskel- 
ansätze, und zwar die der M. geniohyoidei und M. genioglossi eine Ver- 
schiebung nach der Mitte der Kieferplatte herauf erfahren. Die Lage 
dieser letztgenannten Muskelpaare ist beim JH. hezdelbergensis und 
H. primigenius im allgemeinen eine tiefere als beim rezenten Menschen, 

. mußte aber bei den Vorfahren der ersteren infolge der Ausbreitung 
des Kieferrandes nach rückwärts auch eine den Anthropoiden ent- 
sprechende gewesen sein. 

Aber auch die stark ausgeprägte Fossa genioglossa des 7. heidel- 
bergensis ist von Bedeutung. Kein bisher bekannt gewordener 
fossiler Menschenrest weist eine derartig tiefe Fossa auf. 
Durch den Rückgang des nach rückwärts ausgebreitet gewesenen 
unteren Kieferrandes und die dadurch bedingte Verdickung der Kiefer- 
basis wurde auch diese einst größere Grube reduziert. Sie tritt uns 
noch einmal beim 7. primigenius (La Naulette) ziemlich stark ent- 
gegen, verschwindet dann aber gegen den rezenten Menschen zu. 
Diese Grube ist neben dem kinnlosen Profil des Unter- 
kiefers eines der bedeutendsten anthropoidischen Merk- 
male des H. heidelbergensis. 

Fragen wir uns nach den Gründen, welche diese Umprägung der 
Basis des Unterkiefers und die damit im Zusammenhang stehende 
Verlegung der Musc. digastrici als auch die Reduktion der Fossa 
genioglossa bewirkten, so können wir dafür bloß die aufrechte Stellung 
des Menschen verantwortlich machen, wodurch der ursprünglich im 
Nacken liegende Kopf in eine mehr gebeugte Lage überging, wobei 
gleichzeitig der Unterkiefer, und zwar dessen vordere Basisfläche, vom 
Halse mehr oder weniger entfernt wurde. Baume bringt die Retraktion 
und Protraktion des Kiefers direkt mit der Entfernung oder Annäherung 


432 Gorjanovic-Kramberger. 


des Kiefers an den Larynx in Zusammenhang (l. c: S. 25). Doch 
bevor ich in dieser Richtung fortfahre, möge auch noch die Kinn- 
bildung hier mit einbezogen werden, die zum Teil ganz denselben 
Ursachen ihr Dasein verdankt wie die Gestaltung der Kieferbasis. 
Der Homo heidelbergensis hatte noch kein Kinn; die Mensch- 
werdung war also nicht vom Dasein des Kinnes abhängig 
und es bildet demnach dasselbe kein die Gattung Homo charak- 
terisierendes Merkmal. Erst beim #7. prönigenius sehen wir die 
ersten Anfänge eines Kinnes ausgeprägt, jedoch gepaart mit den Merk- 
malen des Homo heidelbergensis. Die vordere Kieferbasis dieses letzteren 
Menschen ist aber nach Art der Anthropomorphen an der Symphysen- 
region gleichmäßig gerundet ohne jede Vorragung, und an dieser 
Rundung nehmen auch die Incisivi teil. Demzufolge besaß dieser 
Unterkiefer in seinem Entwicklungsgange keine mediane, basalwärts 
ausgeweitete und durch Kinnknöchelchen und weitere Knochen- 
wucherungen ausgefüllte Spalte und besitzt auch demzufolge keine 
Mentalplatte. Der 4. heidelbergensis hat aber eine Spina submandi- 
bularis, wonach man bei seinen Vorfahren auf eine nach rückwärts 
ausgezogene vordere Kieferregion schließen muß. Der Hauptunter- 
schied zwischen diesem Menschen und dem geologisch jüngeren 
H. primigenius liegt also in der allmählichen. Herausbildung 
eines Kinnes bei letzterem. Ich erblicke nun, um abermals an die 
Ursache dieser Unterschiede zu gelangen, in dem Übergang zum auf- 
rechten Gang — jenen umbildenden Faktor. Durch den aufrechten 
Gang wurde — wie bereits bemerkt — die Lage des Kiefers dem 
Halse gegenüber eine ganz eigene und die größere oder geringere Ent- 
fernung von Hals und Kiefer hat gewiß — wie dies Baume aus- 
einandersetzte — die Kiefergestalt in hohem Maße beeinflußt. Durch 
die Annäherung des Unterkiefers an den Larynx mußte vor allem an 
der vorderen Kieferpartie Platz geschaffen werden. Der nach rück- 
wärts ausgezogene Unterkieferrand ging ein, wodurch der Unterkiefer 
jene verdickte Basis erhielt. Noch mehr; es kam zu einer seitlichen 
- Ausbiegung des Unterkieferrandes und zu jenem Ausschnitte unter 
dem vorderen Unterkiefer, den Klaatsch als Incisura submentalis be- 
zeichnet!). Durch das Eingehen des verlängerten unteren Kieferrandes, 


1) Es ist mir unklar, wieso jene Unebenheiten (Sulcus supramarginalis und 
Tuberc. submentale) an den lateralen Partien des Kieferfragmentes Krapina H und J 
— nach Klaatsch — für die Kinnbildung wichtig sein sollten. (Bei Schoetensack, 
S. 42 unten.) — Sie sind nur Folgeerscheinungen der Anpassung des Unterkiefers an 
cen Larynx. 


Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen usw. 433 


wurde gleichzeitig auch jene so stark entwickelte Grube — die Fossa 
genioglossa — reduziert. Mit dieser Anderung des vorderen Unter- 
kieferabschnittes wurden selbstverstandlich auch die betreffenden Muskel- 
ansätze in Mitleidenschaft gezogen: sie mußten sich diesen neu ge- 
schaffenen Verhältnissen anpassen. Insbesondere sind es die Musc. 
digastrici gewesen, die sich uns in dieser Beziehung als außerordentlich 
lehrreich erwiesen haben. Sie inserierten sich zuerst mehr dem Außen- 
rand genähert, rückten dann an der eingeebneten Basis allmählich 
zurück. Mit der verschmälerten Basis, durch die Aufbiegung des 
hinteren Kieferrandes, gingen sie endlich an die hintere resp. innere 
Unterkieferplatte über.. Die verdickte, eingeebnete Unterkieferbasis 
mit den gerade nach abwärts schauenden M. digastrici sind — wie 
gesagt — bloß vorübergehende und nur für den altdiluvialen 
Menschen charakterische Eigenschaften gerade so, wie die 
Fossa genioglossa des H. heidelbergensis und des H. primigenius (La 
Naulette) allmählich zum Schwund gebrachte anthropoidische Merk- 
male sind. Während jene Anpassungserscheinungen infolge aufrechten | 
Ganges beim 7. heidelbergensis zum Ausdruck gelangten, zeigte sich 
noch ein weiterer Einfluß dieser Akkomodation, der aber erst beim 
H. primigenius infolge einer horizontalen Ausbreitung der Unterkiefer- 
hälften zur Geltung kam. Es bildete sich nämlich ein medianer, längs 
der Symphysis hinziehender Spalt. Derselbe wurde durch Kinn- 
knöchelchen und durch andere hier zur Auflagerung gelangte Knochen- 
substanz ausgefüllt und durch eine leichte Mentalplatte überdeckt. 
Wir haben da die erste Anlage des Kinnes vor uns. Auch dieses 
Stadium war bloß vorübergehend und nur auf den #7. primigenius 
gebunden! Denn die weitere Anpassung an die Larynxnähe er- 
heischte ein mehr gerades Vorwachsen der Unterkieferhälften. Damit 
aber schwindet auch die dem 7. primzgenius noch eigene abgerundete 
Gestalt des vorderen Unterkiefers; diese Partie wird eckiger gekenn- 
zeichnet durch die Tuberc. mentalia. Durch dieses allmähliche Vor- 
wachsen der Unterkieferhalften schwindet auch jene Juczsura sub- 
mentalis nebst der lateralen Ausrandung der Unterkieferhälften, die 
selbstverständlich ebenfalls eine vorübergehende Eigentümlichkeit 
des altdiluvialen Menschen war, und die gegen das obere Diluvium 
zu verschwindet. Das Auftreten dieses oder jenen Charakters (dicke 
Unterkieferbasis, Incisura submentalis usw.) beim rezenten Menschen, 
sind natürlich bloß sporadisch auftauchende Erscheinungen der seiner- 
zeit allgemein — wenn auch sehr variabel — verbreitet gewesenen 
Merkmale des Urmenschen. 


434 Gorjanovic¢é-Kramberger. 


Schoetensack betrachtet die am H. Aeidelbergensis gegebenen 
Verhaltnisse an der vorderen Unterkieferpartie, speziell was die Inser- 
tion des Digastricus betrifft, im Vergleiche zu ähnlichen Verhält- 
nissen bei Gorilla, als die primären. Es muß — wie Schoetensack 
meint — für die Vorfahren des Gorilla ein ähnliches Stadium als Aus- 
gangspunkt angenommen werden, wie wir es beim 7. heidelbergensis 
vorfinden (1. c. 36, 37). Dies kann ich nicht zugeben, und zwar aus 
dem einfachen Grund, weil die Lage des Digastricus und die Ge- 
staltung des vorderen Unterkieferabschnittes durch die aufrechte 
Körperstellung des Menschen eine ganz andere geworden ist, als sie 
beim Gorilla oder seinen Vorfahren je sein konnte. Eine dicke ein- 
geebnete Unterkieferbasis konnte der Gorilla niemals besessen haben, 
denn es ist dieser Zustand ein durch den aufrechten Gang erworbenes 
Übergangsstadium mit allen daran zu beobachtenden — sowohl gegen 
den Gorilla als die übrigen Anthropoiden — differierenden Einzel- 
heiten. Diese Unterschiede sind eben der Ausfluß der Adaption an 
die geänderten Verhältnisse, nämlich an den aufrechten Gang. Aus 
ganz demselben Grunde konnte der Gorilla niemals weder eine Inci- 
sura submentalis noch ausgewulstete Seitenränder am Unterkiefer 
besessen haben, da ja diese Charaktere erst mit dem aufrechten Gang 
miterworbene, ebenfalls vorübergehende Eigentümlichkeiten sind, die 
die Anthropoiden ihres quadrumanen Ganges halber niemals besessen 
haben konnten!). 

Beim H. heidelbergensis sehen wir noch ein weiteres — schon 
erwähntes — sehr wichtiges Vörkommnis, nämlich ein aus relativ 
kleinen Zähnen bestehendes Gebiß auf einen recht massiven Unter- 
kiefer appliziert. Das Gebiß zeigt bereits eine Reduktion an Zahn- 
größe, und insbesondere ist es da der dritte Mahlzahn, der sich hierbei 
auszeichnet. Doch zu einer Reduktion des gefächerten Kieferabschnittes 
ist es hier noch nicht gekommen; an ihm hätte sogar noch ein vierter 
Molar hinlänglich Platz (Schoetensack |. c. 26) gefunden. 


1) Schoetensack macht auf Seite 37 seiner Abhandlung auf Andeutungen 
einer Incisura submentalis als auch auf solche eines Sulcus supramarginalis bei den 
Hylobaten aufmerksam. Ich möchte vorläufig nur bemerken, daß die Incisura, die 
bei den Hylobaten hie und da auftritt, einer ganz anderen Ursache ihr Dasein ver- 
dankt, als dies beim Menschen der Fall ist. Dieselbe ist bei jenen bloß an den Raum 
zwischen den C beschränkt und teilweise gerade von der Stärke und Länge der Wurzeln 
dieser Zähne bedingt. Der Sulcus der Gibbons ist ebenfalls bloß eine ähnliche Er- 
scheinung, die man auch an Unterkiefern verschiedenster Säugetiere beobachten kann. 
Beispielsweise erwähne ich bloß Mericobotamus dissimilis, Lophiodon, dann bei 
Cheiropteren, und zwar Desmodus rufus usw. Doch darüber bei einer anderen Gelegenheit. 


Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen usw. 435 


Und so haben wir denn im Z. heidelbergensis den ältesten bis 
jetzt bekannten Menschen zu erblicken, der im Bau seines Unter- 
kiefers neben anthropoiden Anklängen (die vordere Unterkieferpartie) 
ganz menschliche Charaktere aufweist, als welche vor allem die Be- 
zahnung aufzufassen ist. Letzterer Charakter, dann der Bau der Kiefer- 
basis und der inneren Kieferplatte sind wiederum Merkmale, die den 
HA. heidelbergensis direkt an den A. primigenius angliedern. Wir be- 
sitzen also, dank dem glücklichen Fund bei Heidelberg, eine ununter- 
brochene genetische Reihe in der Entwicklung des Menschen, und zwar 
von seiner (?) primitivsten Stufe an bis zu seiner jetzigen Entfaltung. 

Ich glaube dennoch, daß eventuelle weitere Funde menschlicher 
Unterkiefer aus Ablagerungen des tiefsten Diluviums einige Variationen 
in bezug auf Größe der Spina submandibularis und in der Bezahnung 
(Größe) ergeben werden. Doch wird die typisch menschliche Bezahnung 
des altdiluvialen Menschen stets ein Unterscheidungsmerkmal zwischen 
den Hominiden und den Anthropoiden abgeben. Ich muß jedoch 
bemerken, daß ich den Unterschied beider Abteilungen noch insbesondere 
im definitiven aufrechten Gang erblicke, durch welchen seinerzeit 
der im Bau der vorderen Unterkieferpartie dieses altdiluvialen 
Menschen zum Ausdruck gelangte Charakter erworben wurde. 

Schoetensack sagt für die Mandibula des Heidelberger Menschen 
(S. 28): „Kein Anthropoidenstadium kann hier voran- 
gegangen sein. Wir haben es hier vielmehr mit einem ur- 
alten gemeinsamen Urzustand zu tun, wie er auch dem der 
Anthropoiden vorangegangen sein muß.“ — Daß dieser Aus- 
spruch Schoetensacks nicht stichhaltig ist, dies glaube ich erwiesen 
zu haben. Der ZH. heidelbergensis ist dem gemeinsamen Urzustand 
entrückt und bereits spezialisiert. Es kann demnach diese Menschen- 
art infolge ihrer neuerworbenen und zum Teil schon variablen Merk- 
male nicht mehr als eine Ausgangsform der menschlichen Reihe an- 
gesehen werden, wiewohl sie derselben zweifelsohne sehr nahe steht. 
Denn eine solche Form dürfte wohl weder eine Incisura submentalis 
noch eine seitliche Ausrandung der Mandibula besitzen, 


Anhang: 
Ich gebe hier noch die Skizze einer Einteilung des Menschen- 
geschlechtes auf Grund der bisher bekannten fossilen Überreste. 
Genus: Homo. 
Zu den geläufigen Merkmalen dieser Gattung hat man -— im 
Zusammenhange mit meinen Auseinandersetzungen — insbesondere 


436 Gorjanovic-Kramberger. 
den aufrechten Gang der Vertreter dieser Gattung zu betonen, daß 
eben dieser den Ausfluß einer Reihe von Charakteren bildet, wie man 
solche bei den Quadrumanen nicht vorfindet. Diese Charaktere aber 
spiegeln sich vornehmlich in der Konfiguration des Schädels, speziell 
der Mandibula, und in den Extremitäten. 

Die Mandibula, als eines der markantesten Skeletteile ins Auge 
gefaßt, erlaubt uns von selbst nachfolgende Einteilung der Gattung 
Homo in zwei Abteilungen, wovon sich die primitivere an noch un- 
bekannte Vorläufer resp. an Vertreter einer Gattung Prohomo direkt 
anschließt, für welche wir gewisse Eigentümlichkeiten im Baue der 
vordereren Unterkieferpartie als wahrscheinlich voraussetzten. 

Genus: Prohomo: unbekannt; im Pliozän. 

Genus: Homo: vom Ende des Pliozän an. — Zerfallt in zwei Ab- 
teilungen, und zwar in: 

A. Homines amentales mit der Art: 
Homo heidelbergensis, Schoet. aus dem untersten Diluvium von 
Mauer bei Heidelberg. 

B. Homines mentales mit der Art: 

Homo primigenius, Wilser. Diese Art zerfällt in zwei oder drei 

Varietäten und zwar: 

a) HM. primigenius var. Spyensis m. mit hohem Unterkiefer aus 
den älteren diluvialen Schichten von Spy, Krapina, Neander- 
tal, Ochos, Schipka, Gibraltar, Le Moustier, La Chapelle. 

b) #7. pimigenius var. Krapinensis m. mit niederem Unterkiefer 
aus den älteren diluvialen Schichten von Krapina, Malarnaud 
und La Naulette. 

c) H. sapiens fossiis m. Hierher gehört der Unterkiefer von 
Arcy ferner die Lössmenschen, überhaupt Überreste ober- 
diluvialer Menschen. Von diesen ist besonders der Unterkiefer 
von Arcy bemerkenswert, da er noch eine dicke Basis, jedoch 
bereits nach rückwärts verlegte Ansatzstellen der Digastrici 
besitzt. 

d) A. sapiens rec., der moderne Mensch. 

Was endlich den Unterkiefer des Homo Mousteriensis Hauseri aus 
der unteren Grotte von Le Moustier betrifft, so hat man denselben 
in die Abteilung „DB. Homines mentales“ einzureihen. An demselben 
finden wir wiederum alle jenen Charaktere, welche für den 7. primigenzus 
kennzeichnend sind und als welche eine dicke eingeebnete vordere 
Unterkieferbasis mit einer leichten Incisura submentalis, die Spur eines 
Sulcus supramarginalis mit der Spina submentalis zu gelten haben (nach 


Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen usw. 437 


einem Abgusse zu urteilen). Der Unterkiefer gehörte einem 16jahrigen 
Individuum an und ist zweifelsohne der Art H. primigenius!) zuzu- 
teilen. Interessant ist der Mangel einer alveolaren Prognathie, wes- 
halb die Mandibula in ihrer vorderen Partie eine gleichmäßig leichte 
Wölbung aufweist, welche an jene des WH. heidelbergensis erinnert. 

Das Gebiß dieses Menschen zeigt ferner eine kleine Anomalie, die 
sich linksseits zwischen den P, und J, sehr deutlich zu erkennen gibt. 
Der C steckt noch tief im Kiefer, ebenso ein retendierter Milcheckzahn, 
der eben jenen C beim rechtzeitigen Hervorbrechen hinderte. Rechter- 
seits sehen wir, daß zwischen den M, und P, noch Raum für einen 
Zahn übrig blieb; es kann sein, daß ein solcher noch im Kiefer steckt. 


Geologische Entwicklungsskizze der Gattung Homo. 


Eli SUDIOUNS HELEN ee . jetzt 
; „Sapiens-Stadium‘“: 2 H. sapiens foss. .. N ob. 

A: Homines A =| | 
IE e 

eh „Primigenius-Stadium“: = | H. primigenius .... unt.: »Diluvial | 

5 mans Er En [#- heidelbergensis ......... 
amentales\ Stadium‘: 
„Anthropoiden-Stadium‘“ . Prohomo (unbekannt). | Pliozän 
Anmerkung. 


Auf S. 431 sollte bei Nennung Baumes als Fußnote noch folgende 


Bemerkung stehen: 

Auch Walckhoff würdigte in seiner Abhandlung ‚Der Unterkiefer der 
Anthropoiden und des Menschen . . .‘‘ (in Selenkas ‚Menschenaffen“ 4. Lief. 
Wiesbaden 1902. S. 280.) den aufrechten Gang des Menschen als einen die Kiefer- 
gestalt im allgemeinen beeinflussenden Faktor, speziell aber die stärkere oder ge- 
ringere Beteiligung der Digastrici bei der Umformung der Kieferbasis und Kinn- 
bildung. Doch geschieht dies in einer anderen und mit meiner Annahme nicht über- 
einstimmenden Weise. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel II. 


Fig. 1. Die vordere Unterkieferpartie eines rojährigen rezenten Kindes, mit sehr weit 
gewesenen Symphysenspalt und leichter Kinnschwellung. Die Spaltausfüllung 
leicht eingesenkt. (Vgl. Textbild Fig. 2.) 


1) Klaatsch möchte den gewiß unrichtig gewählten Speziesnamen ,,primigenius* 
durch den ,,Mousteviensis Hauseri‘‘ ersetzen. Doch hat sich ersterer bereits so ein- 
gebürgert, daß abgesehen schon vom Prioritätsrechte desselben, eine Änderung un- 
tunlich wäre. Es gibt ja unter den Artennamen so viele nichts- oder unrichtiges 
sagende, daß nur Verwirrung Platz greifen würde, wollte man sie alle richtig stellen. 


438 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


N 


4a. 


in 


Gorjanovic-Kramberger. 


. Die vordere Unterkieferpartie eines erwachsenen Menschen (über 40 Jahre alt) 


mit über dem Spalt leicht eingesunkener Kinnplatte ohne Prominenz und 
breiter medianer Rinne. (Vgl. Textbild Fig. 4.) 


. Die. vordere Unterkieferpartie eines Tschechen aus Kradovet 32 Jahre alt. 


(K. K. Hofnaturaliensammlung. Anthropol. Abt. Nr. 313.) Die schwach vor- 
stehende Kinnplatte seitlich bis nahe zu den Mentalöffnungen reichend. Die Kinn- 
platte wurde am Originale mit Bleistift verstärkt, um sie am Bilde sichtbar 
zu machen. (Vgl. Textbild Fig. 3.) 


. Die Basisansicht der vorderen Unterkieferpartie eines Neolithikers aus 


Vuéedol in Slavonien (Kroatisches archäolog. Nationalmuseum Nr. 1268), 
um die Lage der beiden Digastrici und das auf den beiden Unterkiefer- 
hälften aufsitzende Kinn zu zeigen. (Vgl. Textbild Fig. 5.) 

Dasselbe in einer etwas anderen Lage, um die sekundäre Natur des Kinnes 
noch deutlicher zur Anschauung zu bringen. 


. Die vordere Unterkieferpartie eines erwachsenen Warschauer (aus dem An- 


thropol. Laboratorium des K. Stolychwo Nr. 13), eine doppelte Auflagerung 
der Kinnplatte zeigend. (Vgl. Textbild Fig. 6.) 


. Die vordere Unterkieferpartie des Australiers K. 80 (Klaatschsche An- 


sammlung) mit mäßiger Kinnprominenz und der oberen Kinnplattenspitze. 
Letztere als Beweis für die sekundäre Natur der Kinnplatte. (Vgl. Textbild 
Pig. 11.) 


. Die vordere Unterkieferpartie des Krapina J-Unterkiefers, die schmale nach 


rechts spitz auslaufende Kinnplatte zeigend, welche nach abwärts und hinten 
mit der Spina mentalis post. endigt. Die Kinnplatte wurde am Originale 
mit Bleistift verstärkt, um sie am Bilde sichtbar zu’ machen. 


Tafel III. 


. Die Unterkieferbasis eines an 50 Jahre alten rezenten oder neolithischen 


Menschen unbekannter Herkunft, die beiden Digastrici und die auf die 
Basis umgekippte Kinnplatte zeigend. (Vgl. Textbild Fig. 7.) 


. Die Unterkieferbasis eines neolithischen Menschen aus Babska in Slavonien 


(Archäolog. Museum in Zugreb, Nr. 2851), die beiden weit voneinander stehenden 
Digastrici und die sie trennende Querleiste zeigend. (Vgl. Textbild, Fig. 8.) 


. Die Unterkieferbasis eines Menschen vom Bismark-Archipel (K. K. Hofnatu- 


raliensammlung, Anthropol. Abt. Nr. 3294), die auf die Basis umgekippte, scharf 
vom Interspatium postmentale gesonderte Mentalplatte und die beiden 
an der inneren Kieferplatte gelegenen Digastrici zeigend. (Vgl. Textbild Fig. 9.) 


. Die Unterkieferbasis eines Menschen von Isabel, Salomon-Inseln. (K. K. Hof- 


nat. Sammlung, Anthropol. Abt. Nr. 3288.) Die beiden Außenschenkel des 
Kiefers verkürzt und die Digastrici gleich hinter der dünnen Mentalplatte 
inseriert. (Vgl. Textbild Fig. 10.) 


. Die Unterkieferbasis des Krapina-J-Kiefcrs, die an die Basis umgekippte Mental- 


spina und den beim Außenrand stehenden rechten langen Digastricus zeigend, 
welchen bloß ein enges Interspatium vom letzteren trennt. (Vgl. Textbild 
Fig. 12.) 


. Die Unterkieferbasis des Krapina-H-Kiefers mit der an die Basis umgelegten 


Mentalspitze und den beiden gegen den inneren Basalrand gerückten Digastrici 
und dem breiteren Interspatium. (Vgl. Textbild Fig. 13.) 


Yıuyosgeisjem.lejun S4epsoA 49q ‘AeBsequesy- plAoue[10H 


Vp INS 


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9 nal] 


Inst | ansiy 


a 


& 141, Tipe ‘atyapshungeata, pun -sBunuiunsqy Damp ne Yayasyoz 


Zeitschrift für induktive Abstammmngs- und Vererbungslehre. Bad. 1 Tafel 3 


Figur 1 Figur 2 


un 


Figur Figur 6 


Figur 7 Figur 8 


Gorjanovié-Kramberger, Der vordere Unterkieferabschnitt 


Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen usw. 439 


Fig. 7. Die Unterkieferbasis des Krapina-G-Kiefers mit den breiten Interspatien und 
den auf den inneren, eingetieften Basisrand verlegten Eindrücken der Digastrici. 
(Vgl. Textbild Fig. 14.) 

Fig. 8. Die Unterkieferbasis des Krapina-D-Kiefers mit hinter der querverlängerten 
Spina mentalis inf. liegenden Rinne für die Digastrici und dem breiten 
Interspatium. (Vgl. Textbild Fig. 15.) 


Literatur. 


Baume, R., Dr. Die Kieferfragmente von La Naulette und aus der Schipka- 
Höhle als Merkmale für die Existenz inferiorer Menschenrassen in der 
Diluvialzeit. Leipzig 1883. 

Gorjanovic-Kramberger. Der diluviale Mensch aus Krapina in Kroatien. 
Ein Beitrag zur Palaoanthropologie. Wiesbaden 1906. 

— Die Kronen und Wurzeln der Mahlzähne des Homo primigenius und ihre 
genetische Bedeutung. (In Bardelebens Anat. Anzeiger. Jen 1907. 
Bd. XXXI) 

— Zur Kinnbildung des Homo primigenius. — Vortrag. (Bericht über die 
Prähistoriker-Versammlung am 23. bis 31. Juli 1907 in Köln.) 

— Der vordere Unterkieferabschnitt des altdiluvialen Menschen in seinem 
genetischen Verhältnis zum Unterkiefer des rez. Menschen und jenem 
der Anthropoiden. — Eine vorläufige Mitteilung. — Zagreb (Agram) 
Glasnik hrv. prirodosl. drustva, 1909. Bd. XXI. 

Klaatseh. Kraniomorphologie und Kraniotrigonometrie. — Verhandl. d. 
Anthropol. Versammlung in Frankfurt a. M. 1908. 

Klaatsch u. Hauser, ©. Homo Mousteriensis Hauseri. Ein altdiluvialer 
Skelettfund im Departement Dordogne und seine Zugehörigkeit zum 
Neandertaltypus. Archiv für Anthropologie, Braunschweig 1909. Bd. VII. 

Sehoetensack, O., Dr. Der Unterkiefer des Homo heidelbergensis aus den 
Sanden von Mauer bei Heidelberg. Ein Beitrag zur Paläontologie des 

‚Menschen. Leipzig 1908. 

Toldt, C. v., Dr. Die Ossicula mentalia und ihre Bedeutung für die 
Bildung des menschl. Kinnes. — Sitzungsber. d. Kais. Akad. d. Wiss. in 
Wien. Math. naturw. Kl. Bd. CXIV. 1905. S. 657. 

— Zur Frage der Kinnbildung. — Korrespondenz-Bl. d. Deutschen Gesellsch. 
f. Anthropol. Ethnol. u. Urgeschichte. Braunschweig 1906. Bd. XX XVII. 
44: 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 


Von Dr. med. Wilhelm Weinberg in Stuttgart. 


I. Allgemeiner Teil. 


(SchluB.) 


8. Wirkung verschiedener Vererbungsprinzipien auf Zusammensetzung, 
Durchschnittsmaße und Korrelationen der Verwandtschaft bei Panmixie. 


Es soll im folgenden zunächst untersucht werden, wie sich unter 
der Voraussetzung, daß die erblichen Typen keine zufälligen Abände- 
rungen erfahren, die Zusammensetzung und das Durchschnittsmaß der 
Verwandten bei verschiedenen Vererbungsprinzipien und bei Panmixie 
gestaltet. Weiterhin wird dann untersucht werden, wie sich das so 
erhaltene Ergebnis unter dem Einfluß zufälliger ındividueller Ver- 
änderungen abändert, und in welcher Weise der Einfluß des Zufalls 
ausgeschaltet werden kann. Voraussetzung ist dabei stets, daß keine 
Unterschiede der Fruchtbarkeit und Vitalität das Resultat stören. 
Diesen Faktoren wird später besonders Rechnung getragen werden. 
Ebenso ist der Einfluß von Wanderungen ausgeschlossen. 


A. Vermischende Vererbung. 


Hier lassen sich die zu erwartenden Verhältnisse auf einfache Weise 
aus der Tatsache konstruieren, daß nur ein konstanter Bastard vor- 
kommt. Es sind daher alle Individuen sich vollständig ähnlich, welche 
von denselben oder sich völlig ähnlichen Eltern abstammen. Es besteht 
daher vollständige Ähnlichkeit je zwischen den Ausgangsindividuen 
(T) und ihren Geschwistern C,, zwischen den Eltern (P,) und Eltern- 
geschwistern (P,F,), zwischen den Großeltern (P,) und Großeltern- 
geschwistern (P3F,) der Ausgangsindividuen; ebenso aber zwischen 
Kindern (F,) und Neffen (C, F,) derselben Individuen, sofern die Paarung 
der Individuen und ihrer Geschwister mit demselben Durchschnitt 
der Bevölkerung denselben konstanten Typus ergibt. Ebenso besteht 


Ober Vererbungsgesetze beim Menschen. 441 


absolute Ähnlichkeit zwischen Enkeln (F,) und GroBneffen (C, F,) usw. 
In allen diesen Fällen ist die Korrelation =I.: Hingegen besteht nur 
teilweise Ähnlichkeit zwischen bestimmten Individuen und ihren 
Kindern, da diese auch von den Ehegatten der Ausgangsindividuen 
mit bestimmt werden. Je nach der Art der sich hieraus ergebenden 
Bastarde wird die Korrelation einen verschiedenen Wert haben müssen. 

Sind die Bastarde streng intermediär, so bleibt bei Panmixie das 
Durchschnittsmaß aller aufeinander folgenden Generationen konstant. 

In diesem Falle sind nicht nur die Geschwister bestimmter Indi- 
viduen, sondern auch die Durchschnittsmaße der Eltern und somit 
Elterngeschwister, Großeltern und Großelterngeschwister identisch mit 
denen der Ausgangsindividuen, ihre Korrelation ist = 1. Aus diesem 
Grunde wird dann auch die Korrelation der Kinder, Neffen, Vettern, 
Großelterngeschwisterkinder je =1% oder deren Maß gleich dem Mittel 
zwischen Ausgangsindividuum (T) und Gesamtheit (G), also = eh 
Eine ebenso in ihrem Durchschnittsmaß identische und die Korrelation 
Y, aufweisende Reihe bilden Enkel, Neffenkinder, Vetternkinder, Groß- 
elterngeschwisterkinder. Diese Korrelation entsteht, indem z. B. die 


Neffen mit dem Maß un 


und deren Ehegatten mit dem Maße der Be- 


ITS 
4 


völkerung, g, Nachkommen mit dem Maß haben. 


In allen Fällen einfacher Vermischung besteht aber ein erheblicher 
Unterschied zwischen den Durchschnittsmaßen der Eltern und Kinder, 
Großeltern und Enkel, Elterngeschwister und Geschwisterkinder als 
bestimmter Individuen. 

Daß bei einfacher Vermischung die Zusammensetzung der 
Generationen bei Panmixie nicht konstant bleibt, sondern eine zu- 
nehmende Anhäufung der Mittteltypen stattfindet, geht schon aus 
den Untersuchungen von Ammon hervor. Aber auch die Durch- 
schnittsmaße aufeinanderfolgender Generationen sind im allgemeinen 
nicht identisch, sondern nur dann, wenn jede Kreuzung genau inter- 
mediäre Bastarde liefert. 

Stellt ferner n, die relative Häufigkeit eines Typus T, in Generation G 
dar, C,, P., F, das Maß seiner Geschwister, Eltern, Kinder, und liegen 
die Maße der Typen zwischen T, und Ts, so ist 


=e Tae mn TG, 
4 4; 


442 Weinberg. 


hingegen s = Ss 

=, TSG. 21 2 

BR CS De Ty Cy + 1/5 G 

je nachdem das größere Maß über das kleinere dominiert, mit ihm 

gleichwertig oder rezessiv ist. Hierin liegt ein weiteres Charakteristikum 
der einfachen Vermischung der Anlagen. 

Nach dem Ausgeführten kommt eine Regression nach dem Maß 
der Gesamtheit, deren mathematischer Ausdruck das Galtonsche Gesetz 
vom Ahnenerbe darstellt, nicht für die Aszendenz, sondern nur für 
die Deszendenz in Betracht. ; 


B. Alternative Vererbung. 


Die Wirkung der alternativen Vererbung bei Panmixie kann nur 
mit Hilfe einer Reihe mathematischer Überlegungen vollständig unter- 
sucht werden. Dabei ist es aber möglich, mit den einfachen Hilfsmitteln 
der Algebra auszukommen, wie im Gegensatz zu den teilweise sehr 
umständlichen und mit Integral- und Differenzialrechnung arbeitenden 
Untersuchungen der englischen biometrischen Schule hervorgehoben 
werden muß. Meine ausführlichen Untersuchungen über diesen Gegen- 
stand, welche das Problem erstmals in ganz allgemeiner Fassung be- 
handeln, sind in Teil II dieser Arbeit niedergelegt und ich gebe hier 
nur die Hauptresultate wieder. 

Ich gehe davon aus, daß jede allelomorphe Reihe aus einer Anzahl 
von Merkmalen A,, As, A, bis As, B,, By, Bz bis Bs usw. besteht und 
die Typen durch ein (Monohybridismus) oder mehrere (Polyhybridis- 
mus) Anlagenpaare charakterisiert sind, die unabhängig voneinander 
aus Kombinationen von zwei Merkmalen je einer und derselben allelo- 
morphen Reihe von Merkmalen entstehen. 

Eine Generation monohybrider Typen besteht demnach z. B. aus 
m,, AıAı +M19A1 Aa + Mg5A5A5 + M13Aı Az + MggAoA3 +MggA3A3 USW. 

Überlegt man nun, daß die Zusammensetzung einer Generation 
G, aus Typen verschiedener Art lediglich davon abhängt, in welcher 
Weise die Summe der von Generation G, gebildeten Gameten sich 
aus Gameten verschiedener Art zusammensetzt und daß sich die von 
Generation G, gebildeten verschiedenen Gameten des einen Geschlechts 
mit denen des anderen Geschlechts bei Panmixie mit einer Häufigkeit 
zu Individuen und Typen verschiedener Art kombinieren, welche den 
Gesetzen des Zufalls entsprechend gleich dem Produkte der relativen 
Häufigkeit je zweier Gameten ist, so ergibt sich, daß Generation G, unter 
allen Umständen ein Polynom zweiter Klasse darstellen muß. 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 443 


Bildet also Generation Gy Gameten vom Typus Ax Bx Cx... Zx mit einer Häufig- 


keit = Fit x), so stellt die einfache Summation 
t(x=s) 2 
SZ Ren tbe Bee) 
t(x=1) 


die Zusammensetzung der neuen Generation dar. Besteht zum Beispiel Generation 
Gp aus 

p A, Ai +2q A, Ay +r ApAy +25 A, A, +2 t AgA3+u AzA,, wobei 
p+t2q +r+2s+2t+u=1 sei, so sind, wenn jedes Individuum nur einen Gameten 


bildet, die Gameten von pA,A, =pA, 
2qA,A, = qAi+q Ay 
tr AjAg = TA, 


' 28 A,A3; = SA,+S A, 
2tA,A, = tA,+t Ag 
u AzgAg = u Ag 
Man erhält also als Gameten von Generation Gy 
(p+q+s) Ay +(q+r+t) Ag+ (stt+u) As 
und hieraus als Generation G, die Kombinationen 


(p+q+s)?A,4, +(p+q +s) (q+r+t)AjAo+ +(p+q+s)(s +t+u) A, Ag 
+(q+r+t) (p+q+s)AgAj + +(s +t +u) (p+q+r) AgAy 

+(q+r+t) (s+t-+u) A Ag 

+(q+r+t)? AsAs +(s+t+u)(q+r+t)AzAs 


+(s +t+u)2AzA, 
oder insgesamt, wenn man auf die Abstammung der Merkmale keinen Wert legt, 
(p+qtr)PA A; +2 (p+qg+r)(g+r+t)ARAs+2(p+g+r)(s+t+u) AAs 
+(qtrtt)PAgAy+2 (qtr+ t)(s+t+u) AyA, 
+(s+t+u)2A3;A, 
wofür sich symbolisch die Formel 
[(p+atr) Aı + (g+r+t) Aa+ (s+t+ u) Ag]? 
setzen läßt, die ein Polynom zweiter Klasse in bezug auf Gameten vom Charakter 
A,, Ao, Ag darstellt. 

Bei monohybriden Eigenschaften fallt der Begriff der Gameten 
mit dem der Merkmale zusammen und es ergibt sich hieraus, daß alle 
unter dem Einfluß der Panmixie stehenden Generationen dieselbe 
polynomiale Zusammensetzung aus Typen aufweisen müssen, welche 
durch die relative Häufigkeit der einzelnen Merkmale bei der Gesamt- 
heit der Individuen von Generation G, bedingt ist. 


Bei Polyhybridismus stellt hingegen jede Generation in bezug 
auf ihre Entstehung aus Gameten ebenfalls ein Polynom zweiter Klasse 
dar, aber der Charakter dieses Polynoms wechselt unter dem Einfluß 
der Panmixie im allgemeinen, wenn auch in gesetzmäßiger Weise von 
Generation zu Generation, so daß eine stabile Zusammensetzung der 
Generationen aus verschiedenen Typen erst nach unendlich vielen 
Generationen vollständig erreicht wird. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. I. 29 


444 Weinberg. 


Hingegen ist die relative Haufigkeit von Kombinationen je zweier 
Merkmale aus derselben allelomorphen Reihe zu Anlagenpaaren unter 
dem Einfluß der Panmixie stabil. 


Es wird also die Summe aller Individuen mit dem Merkmalspaar A,A, in jeder 


Generation = m, die aller Individuen mit dem Merkmalspaar B,B, in jeder Genera- 
tion = n sein, während ein dihybrider Typus A,A,B,B, in Generation G, eine Häufig- 
keit = v, in Generation G, eine solche = w besitzt usw. 


Erst nach unendlich vielen Generationen entspricht die Häufigkeit 
von bestimmten Kombinationen der Anlagenpaare aus verschiedenen 
allelomorphen Reihen ebenfalls den Gesetzen des Zufalls. 

Erst dann wird z. B. der Typus A,A,B,B, die Häufigkeit m n haben, wenn m 
und n die Häufigkeit der Anlagenpaare A,A, und B,B; darstellen. 

Dieser eigentümliche Unterschied zwischen der Zusammensetzung 
der Generationen aus Typen und aus Individuen mit gleichen Anlagen- 
paaren ist die Folge davon, daß einmalige Panmixie nicht imstande ist, bei 
Polyhybridismus die Kombinationen der Anlagen gleicher Abstammung 
in allen Fällen auseinander zu reißen und dem Spiel des Zufalls bei den 
Neukombinationen der Merkmale preiszugeben, daß nicht die einzelnen 
Merkmale, sondern Merkmalkombinationen der Gegenstand der Wirkung 
des Zufalls sind, oder daß die einmalige Spaltung im Sinne der Theorie 
der einen Gameten nur einen partiellen Erfolg hat. 


Immerhin vollzieht sich die Wirkung der Panmixie so schnell, 
daß man praktisch, sofern die Zahl der eine Eigenschaft konsti- 
tuierenden Anlagen nur gering ist, schon nach verhältnismäßig wenigen 
Generationen eine nahezu stabile Zusammensetzung der Generationen 
annehmen darf. 


Was PEARSON also für einen bestimmten Spezialfall auch bei Poly- 
hybridismus bereits für die ersten Generationen gefunden hat, gilt all- 
gemein theoretisch zwar erst nach unendlich vielen, praktisch aber 
schon nach relativ wenigen Generationen unter dem Einfluß der 
Panmixie. 

Aus dem Unterschied der Wirkung der Panmixie auf die Zu- 
sammensetzung der Generationen bei Monohybridismus und Polyhybri- 
dismus ergibt sich, daß man für die Zusammensetzung der Verwandt- 
schaft bestimmter Typen bei Monohybridismus absolut konstante Formeln 
berechnen kann, während dies bei Polyhybridismus nur unter der Voraus- 
setzung einer langen Dauer der Panmixie näherungsweise möglich ist. 

Aus der Konstanz der Formeln für die Zusammensetzung der Ver- 
wandtschaft ergeben sich auch konstante Formeln für deren Durch- 
schnittsmaße bei Monohybridismus. 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 445 


Hingegen folgt bei Polyhybridismus aus der theoretischen Ver- 
schiedenheit der Zusammensetzung der Verwandtschaft der Individuen 
verschiedener Generationen nicht ohne weiteres auch eine Verschiedenheit 
der DurchschnittsmaBe. Eine solche ergibt sich vielmehr nur in dem 
komplizierten Falle, daß sich die Anlagenpaare eines Individuums gegen- 
seitig beeinflussen. 

Beruht hingegen das Maß einer Eigenschaft lediglich auf einer 
Addition der Wirkung der einzelnen Anlagenpaare im Individuum, so 
kommt für die Berechnung der Durchschnittsmaße der Verwandtschaft 
die Stabilität der Zusammensetzung der Generationen aus Individuen 
mit gleichen bestimmten einzelnen Anlagenpaaren in Betracht und es 
ergeben sich daher in diesem Falle des einfachen Polyhybridismus ebenso 
konstante Durchschnittsmaße wie bei Monohybridismus. 

Bei genügend langer Dauer der Panmixie ergibt sich nun ganz 
allgemein eine Identität der Zusammensetzung und Durchschnitts- 
maße von Eltern und Kindern, von Großeltern und Enkeln und all- 
gemein von Ahnen und Nachkommen gleichen Grades, ferner eine 
Identität der Zusammensetzung und DurchschnittsmaBe von Ge- 
schwisterkindern und Elterngeschwistern unter sich und mit denen der 
Großeltern und Enkel der Geschwisterenkel, Großelterngeschwister und 
direkten Vettern mit derjenigen der Urgroßeltern und Urenkel usw. 

Hingegen besteht allgemein ein Unterschied in der Zusammensetzung 
und den Durchschnittsmaßen der Eltern und Kinder einerseits und der 
Geschwister andrerseits. 

Bei der Berechnung der Zusammensetzung und Durchschnitts- 
maße der Geschwister habe ich dabei einen Weg eingeschlagen, der von 
dem PEARSONs grundsätzlich verschieden ist. PEARSON nimmt für die 
Beziehungen zwischen Geschwistern dieselben Verhältnisse als maß- 
gebend an, wie für die von Blättern eines und desselben Baumes, er 
ist ferner bei der Berechnung der geschwisterlichen Korrelationen bei 
alternativer Vererbung von der unzutreffenden Voraussetzung aus- 
gegangen, als sei die Wirkung der alternativen Vererbung auf die Zu- 
sammensetzung der Geschwister für jede einzelne Familie maßgebend, 
während dies tatsächlich nur für den Durchschnitt aller Familien gilt. 
Dadurch kam er zu Resultaten, welche von der Größe der Geschwisterzahl 
abhängig sind. 

Ich bin meinerseits von der Erwägung ausgegangen, daß die Zu- 
sammensetzung der Geschwister lediglich von der Art und Haufigkeit der 
Kreuzungen bedingt wird, von denen ein bestimmter Typus abstammen 
kann, und daß die Geschwister eines Typus durchschnittlich dem Gesamt- 


29* 


446 Weinberg. 


resultat dieser Kreuzungen entsprechen. Man gelangt auf diese Weise 

unabhängig von der Größe der Familie allgemein zu Ergebnissen, welche 

sich aus PEARSONS Formel in dem von ihm behandelten Spezialfall nur 

ergeben, wenn man die Zahl der Geschwister unendlich groß annimmt. 
Stellt ferner 

P, das Durchschnittsmaß der Eltern eines Typus T 


Er, $ ‚„ Kinder eines Typus T, 

Iga ep 40 „ rten Ahnen eines Typus T, 

Bra; > ,, rten Nachkommen eines Typus T, 
Er > „ Geschwister eines Typus T, 

GE: > „ Generationen dar, 

so ist BE 


Pr = Fr = u |Pı+ (21) G| = En IF, pier) G| 


= (Pr + G) = (Ro ar G) 


1 P, | = en) 


und ferner C,=— 2 


2 
woraus sich ferner 
T=4 C,—2 P,—G =4 C,—2 F,—G ergibt. 

Es bestehen also bei alternativer Vererbung sehr einfache Be- 
ziehungen zwischen den Durchschnittsmaßen verschiedener Ver- 
wandtschaftsgrade, namentlich zwischen dem Maß der direkten Ahnen 
und Nachkommen und ferner zwischen Geschwistern einerseits und 
Eltern und Kindern eines Typus andrerseits. Endlich läßt sich die 
Beschaffenheit eines Typus aus Geschwistern, Eltern und Generation 
bestimmen. 

Der Abstand des Durchschnittsmaßes der Eltern und Kinder vom 
Mittel zwischen Typus und Generation ist: 

N TG ars Ban 
Zu 2 


T+G 


er wird = Null, wenn P, =F, = ‚ und das ist bei Panmixie all- 


gemein der Fall, wenn alle Bastardtypen streng intermediär sind. 
Der Abstand des Durchschnittsmaßes der Geschwister vom Mittel 
zwischen Typus und Generation ist 


a 
ee] 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 447 


also stets halb so groß wie der des Durchschnittsmaßes der Eltern 
und Kinder, er wird daher auch unter denselben Bedingungen = Null 
wie derjenige der Eltern und Kinder oder bei intermediären Bastarden 
haben Eltern, Kinder und Geschwister identische Durchschnitts- 
maße. 


Aus den Durchschnittsmaßen lassen sich auch die Korrelationen 
der Verwandtschaft berechnen. Dabei ergeben selbstverständlich Ver- 
wandtschaftsgrade mit gleichem Durchschnittsmaß auch gleiche Kor- 
relationen. 


Da die Abweichung eines Typus T vom Durchschnittsmaß der Generation = T—G, 
die seiner rten Ahnen 


| 
© 
re! 
ae 
oo 
LN 
) 
| 
\ 
SZ: 
() 
peer 
| 
(?) 


so ist die Korrelation der rten Ahnen 


I P,—G 
5 = W=6 
I |: T—2P, eH 
22 T—G 
wofür = x] gesetzt sei. 


Die Korrelationen der Ahnen und ebenso der Nachkommen stellen also eine geometrische 
Reihe nach Potenzen von 1/, dar. 


Ebenso ergibt sich die Abweichung der Geschwister von T 


2 2 
el 
und somit die Korrelation der Geschwister 
ı T—3G+2P, 
Dee 
Fe =i S| = a 
ae Bi(a2G)el 2% ee (=G) 


ll 
bla 
—— 

= 

| 
v|r 
ad 


I 
Speziell die Korrelation der Eltern und Kinder ist = = €] Es ist somit die Kor- 


relation der Geschwister vom Werte 1, stets halb soweit entfernt, wie die der Eltern 
und Kinder. Die Korrelation sowohl der Geschwister wie auch der Eltern und 
T—2 P,+G 


TG = oist oder wenn der Zähler dieses 


Kinder wird dabei identisch, wenn k = 


T+G 


Bruches = o ist. In diesen Fällen wird P,= Fı= oder es müssen die Eltern 


und Kinder eines Typus das Mittel zwischen Typus und Gesamtheit darstellen. Dies 


448 Weinberg. 


ist allgemein der Fall, wenn alle Bastarde streng intermediär sind. Wenn dies der Fall 
3 : : , 1/tf+G 
ist, wird der Durchschnittswert der Geschwister aber auch C = 


= — bie 


d. h. bei allgemein streng intermediärem Bestande haben Eltern, Kinder und Ge- 
schwister dieselbe Korrelation vom Werte 1,. 


Sowohl die Durchschnittsmaße wie die Korrelationen können also 
darüber Aufschluß geben, ob die Bastarde streng intermediär sind oder 
eine Praevalenz gewisser Merkmale besteht. Es ist ferner möglich, auf 
diese Weise festzustellen, ob absolute Praevalenz vorliegt und in welcher 
Richtung der dominierende oder rezessive Charakter zu suchen ist. 

Stellt nämlich T, das Maß eines beliebigen (reinen oder Bastard-) 
Typus, n, dessen relative Häufigkeit in Generation G, Px, F,,T, das Maß 
seiner Eltern, Kinder, Geschwister, G das der Generation dar, und 


liegen die Maße aller Typen zwischen T, und T,, so ist stets 

Ss Ss Ss Ss 

Sa, T. P, =>. TR S1/2{S my Te? + G2 oder S 5 n, T,C, 

1 1 1 1 
je nachdem das größere und geringere Maß einer Eigenschaft dominiert, 
bei genau intermediären Bastarden besteht Gleichheit beider Werte. 
Dies gilt auch bei polyhybriden Eigenschaften, wenn die Richtung 
die Praevalenz sich in jeder Merkmalsreihe im gleichen Sinne bewegt, 
Ebenso läßt sich die Richtung der Praevalenz auch bei Vorhandensein 
eines modifizierenden Einflusses der äußeren Umstände bestimmen, da 


s Ss 
die Werte Sax T, P, und >n, T,? sich indirekt bestimmen lassen. 
1 1 


Hingegen ist es nicht möglich, mit Hilfe der Durchschnittsmaße 
auch festzustellen, ob absolute oder nur relative Praevalenz vorliegt. 


Pearson hat allerdings für einen Spezialfall bei absoluter Dominanz eines 
Merkmals über das andere stets die elterliche Korrelation = 1/, gefunden, und zwar 
auch bei Polyhybridismus, wenn die verschiedenen allelomorphen Reihen dieselbe Be- 
deutung haben und nur aus zwei Merkmalen bestehen. Er glaubte damit die all- 
gemeine Bedeutung der alternativen Vererbung widerlegen zu können, da er selbst 
elterliche Korrelationen fand, welche etwa 0,5 betragen. YurE hat nun gezeigt, daß 
man unter denselben Voraussetzungen, die PEArson annahm, bei intermediärer Ver- 
erbung eine Korrelation = 1/, findet und hielt die Werte zwischen 0,5 und 1/3 für 
charakteristisch für den Grad der Praevalenz. Wenn man aber auch bei der An- 
nahme von nur zwei Merkmalen stehen bleibt und dem rezessiven Merkmal, statt wie 
Pearson die relative Häufigkeit %, allgemein die Häufigkeit m zuschreibt, so erhält 
man auch als elterliche Korrelation bei absoluter Dominenz des einen Merkmals einen 


Wert 


m = 5 B 
, der zwischen o und % schwankt, je nachdem m zwischen o und I 
m 


variiert. Man erhält also für einen und denselben Grad der Praevalenz die verschiedensten 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 449 


Korrelationswerte und dies trifft erst recht zu, wenn die Zahl der allelomorphen Merk- 
male einer Reihe mehr als zwei beträgt und den verschiedenen Anlagenpaaren, welche 
einen polyhybriden Typus darstellen, entsprechend der biologischen Tatsachen ein 
verschiedener numerischer Wert zukommt. 


Aus der Tatsache, daß PEArRSon mehrfach die elterliche Korrelation = 1% fand, 
kann aber ein Schluß auf das Bestehen intermediärer Bastarde, wie ihn YuLE nahe- 
legt, schon deshalb nicht gezogen werden, weil die von PEARson gefundenen Werte 
nicht das Produkt reiner Panmixie darstellen, sondern von einer nicht unbeträcht- 
lichen Auslese bei der Wahl der Ehegatten beeinflußt sind. 

Es geht aus diesen Ausführungen wohl auch deutlich hervor, daß 
mit der Berechnung von Korrelationen nicht mehr erreicht wird wie 
mit dem direkten Vergleich der Durchschnittsmaße und daß daher 
die Korrelationen teilweise einen ziemlich unnötigen Ballast der 
Biometrik darstellen. 


Die geometrische Reihe, welche die Korrelationen darstellen, ent- 
spricht nun allerdings dem GaLtonschen Gesetz von Ahnenerbe, sie 
ist aber nur ein anderer Ausdruck dafür, daß die Ahnen und Nach- 
kommen eines Typus mit zunehmender Entfernung der Verwandtschaft 
sich immer mehr dem Maß der Gesamtheit nähern, was sich bereits 
aus den Formeln der Durchschnittsmaße ergibt. 


Charakteristisch für alternative Vererbung ohne komplizierten 
Polyhybridismus sind also Ahnenkorrelationen, die eine geometrische 
Reihe nach Potenzen von % darstellen. Die Frage, wie sich bei einem 
Mittelding zwischen alternierender Vererbung und einfacher Vermischung 
die Reihe der Ahnenkorrelationen gestaltet, bedarf noch weiterer Unter- 
suchung. 

Das Gesetz vom Ahnenerbe steht also in keinem Widerspruch mit 
der alternativen Vererbung, sondern ist eine direkte Folge derselben. 
Der Streit der Biometriker und Mendelianer über diese Frage ist auch 
angesichts der Tatsache, daß schon GALTON sein Gesetz mit der Lehre 
von den latenten Elementen begründete, völlig gegenstandslos. 


Da Monohybridismus und einfacher Polyhybridismus dieselben 
Beziehungen zwischen den verschiedenen Verwandtschaftsgraden auf- 
weisen, so ist eine Unterscheidung beider oder gar eine Bestimmung 
der Zahl der einen Typus bestimmenden Anlagenpaare auf Grund 
von Durchschnittsmaßen nicht unmöglich. 


Hingegen kann es unter Umständen möglich werden, aus den 
Störungen der einfachen Beziehungen der verschiedenen Verwandt» 
schaftsgrade zueinander auf das Bestehen eines komplizierten Polyhv- 
bridismus zu schließen. 


450 Weinberg. 


Kennt man Zahl und Verteilung der Typen in einer Generation, 
so läßt sich bei vollständiger Praevalenz aus der Zusammensetzung 
der Verwandtschaft einen Schluß ziehen, wo der dominierende Charakter 
zu suchen ist. 

Stets müssen unter den Eltern und Kindern eines beliebigen 
Typus gleich oder stärker dominierende Typen zu mehr als der Hälfte 
vertreten sein. 

Bezeichnet D die mit einem beliebigen Typus T,m gleich stark 
oder stärker dominierenden, R die stärker rezessiveren Typen, so sind 


yo 8 
2 2 


Häufigkeit aller stärker rezessiven Typen bezeichnet, ebenso die Ge- 
| 


schwistern von Tnm = ah D+ En P R, beide Werte werden 


P R, wenn p die relative 


die Eltern von Tmn 


bei relativ großer Seltenheit der D-Typen, wobei p nahezu = I wird, 
annähernd 
=%D+SR. 
Stellt hingegen R die Summe aller mit T,. gleich oder stärker 
rezessiven, D hingegen die stärker dominierenden Typen dar und ist 
die Häufigkeit der ersteren Gruppe wieder = p, so sind die Eltern 


vonsie 
= Vp R+ı-yp D 


Go), Go G+Ve), 
4 4 


bei unendlich groBer Seltenheit der rezessiven Gruppe werden die 
Eltern = oR+1ıD, d. h. R unendlich selten, 
die Geschwister = %4R + 34D. 

Bei der Verwandtschaft von Trägern seltener Eigenschaften ge- 
langt man also zu den einfachen Zahlenverhältnissen des MENDELschen 
Experimentes, wie sie BATESON bei Albinismus usw. nachwies und 
es ist dann verhältnismäßig leicht, den rezessiven oder dominierenden 
Charakter zu bestimmen. Handelt es sich hingegen um nicht extrem 
seltene Eigenschaften, wie etwa die Anlage zu Tuberkulose und Geistes- 
krankheit, so darf man die klassischen Zahlen MENDELS nicht erwarten, 
auch wenn alternative Vererbung tatsächlich vorliegt. Dies ist gegen- 
über den Versuchen von HERON und PEARSoN, die Annahme einer 
alternativer Vererbung bei Geisteskrankheiten und Tuberkulose durch 
den Nachweis eines Mangels der klassischen MENDELschen Verhältnis- 
zahlen ad absurdum zu führen, mit allem Nachdrucke hervorzuheben. 


die Geschwister = 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. A451 


C. Vergleich der Wirkung vermischender und alternativer Vererbung. 


Aus der Untersuchung der Wirkung vermischender und alter- 
nativer Vererbung ergibt sich allgemein ein erheblicher Unterschied. 
Wahrend bei vermischender Vererbung im allgemeinen die Durch- 
schnittsmaße nur bei Verwandtschaftsgraden gleich sind, die von den- 
selben Eltern stammen, also einer Generation angehören, liegen die in 
bezug auf Zusammensetzung und Durchschnittsmaß identischen Ver- 
wandtschaftsgrade durchweg in genealogisch verschiedenen Generationen, 
und zwar zeigen jeweils diejenigen Verwandtschaftsgrade dieselben 
Maße, welche zu einer durch die Zeitgenossen des Individuums, also 
Geschwister, Vettern I. 2. usw. Grades gezogenen Linie symmetrisch 
liegen. Dies wird durch die Diagramme 1. und 2. veranschaulicht, 
in welchen die verschiedenen Verwandtschaftsgrade, soweit sie identische 
Maße aufweisen, durch verstärkte kontinuierliche Linien verbunden sind, 
T bedeutet dabei das Ausgangsindividuum, P,, P, und P, dessen Vor- 
fahren, F,, F,, F, die Nachkommen 1. bis 3. Grades, C,, Ca, C3 die Ge- 
schwister und Vettern, C,F,, C,F., C.F,, C.F, deren Kinder und Enkel, 
P,C,, PoC, die Kollateralen der Eltern, P;C,, PzC, die Kollateralen 
der Großeltern. : 

Die Verbindungslinien der Verwandtschaftsgrade mit identischer 
Zusammensetzung und identischen DurchschnittsmaBen verlaufen also 
bei vermischender Vererbung im allgemeinen parallel zur genealogischen 
Symmetrielinie TC,C,C3, bei alternativer Vererbung aber in Ordinaten 
auf dieselbe. 


Sind nun die Bastarde streng intermediar, so ergibt sich bei einfacher 
Vermischung eine große Reihe weiterer absoluter Ähnlichkeiten, während 
bei alternativer Vererbung nur die Geschwister den Eltern und Kindern 
ähnlich werden. Dies ist durch Diagramm 3 und 4 versinnbildlicht, 
wobei alle Verwandtschaftsgrade identische Maße aufweisen, welche 
durch ein und denselben verstärkten Linienzug direkt oder indirekt ver- 
bunden sind. Hier erscheint die Wirkung der Vermischung erst recht 
asymmetrisch, die der alternativen Vererbung bleibt symmetrisch. 


Von besonderer Bedeutung ist, daß bei einfacher Vermischung 
niemals eine Identität zwischen Eltern und Kindern bestimmter In- 
dividuen oder zwischen deren Elterngeschwistern und Geschwister- 
kindern eintreten kann, während sie bei rein alternativer Vererbung 
vorhanden ist. Hierin liegt eine Möglichkeit der Untersuchung der 
Frage, inwieweit der alternierenden Vererbung bestimmter Eigen- 
schaft ein Anflug von Vermischung anhaftet. 


452 Weinberg. 


Wirkung der 
vermischenden alternativen 
Vererbung 


Diagramm I a) überhaupt Diagramm II 
| 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 453 


Von Wichtigkeit für die Ermittlung von Vererbungsgesetzen 
erscheint nach allem nicht das Maß der einzelnen Korrelationen, 
sondern der Vergleich der Maße verschiedener Verwandtschaftsgrade. 

Wie nun bereits eingangs erwähnt, ist die Spaltung der Merkmale 
meist keine vollkommene, sondern es findet stets ein wenn auch geringer 
Grad von Vermischung statt. Dies muß dazu führen, daß bei den 
einzelnen Eigenschaften die genealogische Verteilung der Individuen und 
die Durchschnittsmaße eine Mischung der Wirkung beider Vererbungs- 
prinzipien darstellen. Man kann daher keine absolute Identität be- 
stimmter Verwandschaftsgrade in bezug auf Zusammensetzung und 
Maß erwarten, sondern nur eine näherungsweise, wenn die Beimischung 
des einen Vererbungsprinzips zum andern nur in geringen Dosen erfolgt. 
Man kann daher nur den Nachweis der Vorherrschaft bestimmter 
Vererbungsprinzipien erwarten und darf sich nicht wundern, wenn der 
Nachweis eines bestimmten Prinzips auf Schwierigkeiten stößt, die 
mit dem Zufall nichts zu tun haben. 


4. Der Einfluß der äußeren Umstände auf die Wirkung von Ver- 
erbungsgesetzen. 


Während bis jetzt die Wirkung verschiedener Vererbungsprinzipien 
ohne Rücksicht auf die Möglichkeit einer Modifikation der Typen durch 
äußere Umstände behandelt wurde, erhebt sich nunmehr die Frage, 
ob und inwieweit die charakteristischen Wirkungen verschiedener 
Vererbungsprinzipien durch den Einfluß äußerer Umstände verschleiert 


17% We 15: Im. 


werden können. Infolge dieses Einflusses können die Angehörigen eines 
und desselben Typus verschieden starke Abweichungen von dem nor- 
malen Maß dieses Typus aufweisen. Denkt man sich die Abweichungen 
verschiedener Typen durch eine Anzahl nebeneinander stehender 
Fehlerkurven veranschaulicht (Fig. 5), deren Gipfelpunkte jeweils 


454 Weinberg. 


eine dem normalen Maße jedes Typus T,, Tz, Tz, T, entsprechende 
Abscisse haben, so würden diese Fehlerkurven übereinander greifen 
und man muß damit rechnen, daß eine Gruppe von Individuen 
mit ein und demselben beobachteten Maß sich aus Angehörigen ver- 
schiedener Typen zusammensetzt, welche verschieden starke Modifi- 
kationen ihrer erblichen Anlage darstellen. Es fragt sich nun, ob die 
Untersuchung der Verwandtschaft solcher Gemische verschiedener 
Typen die charakteristischen Erscheinungen der Vererbungsprinzipien 
ebenso ergibt wie die Untersuchung bestimmter einzelner Typen. 

Diese Frage ist zu bejahen. Für die Beschaffenheit der Verwandt- 
schaft eines einzelnen Individuums kommt nicht das Maß seiner 
fälligen Modifikation, sondern lediglich seine erbliche Anlage in Be- 
tracht, verschieden starke Modifikationen desselben Typus müssen daher, 
sofern nur das statistische Material ausreichend groß ist, dieselbe Be- 
schaffenheit ihrer Verwandtschaft aufweisen. Die im vorigen Kapitel 
geschilderten charakteristischen Unterschiede zwischen der einfachen 
Vermischung und alternativen Vererbung bleiben also für verschiedene 
Modifikationen eines Typus bestehen und auch eine Summation von ver- 
schiedenen Individuen, die verschiedene Typen angehören, kann diese 
Unterschiede nicht verwischen. 

Liegt also einfache Vermischung vor, und ist das Maß sowohl der 
Eltern wie der Elterngeschwister eines Typus T, =E}, das der ent- 
sprechenden Verwandten eines Typus T, =E, usw., so würde eine 
aus x Angehörigen des Typus T, und y Angehörigen des Typus Ts 
bestehende Gruppe als Eltern xE, +yE;, als Elterngeschwister ebenfalls 
xE, +yE, ergeben, die charakteristischen Beziehungen zwischen Eltern 
und Elterngeschwistern bei einfacher Voraussetzung werden also durch 
Zusammenfassung der verschiedenen Typen nicht gestört. 

Sind ebenso bei alternierender Vererbung Eltern und Kinder eines 
Typus Tn, Pn = Fn, eines Typus T, P, =F,, so haben x-Individuen 
von Typus T,, und y-Individuen von Typus T, zusammen als 
Eltern xP„ + y P, und als Kinder xF,, +yF, und es ergibt sich ohne 
weiteres, daß 

& Port vem =XE, 4 yE, 
sein muß, wenn P,, =F, und P, =F.. 

Man erhält also dieselben Beziehungen zwischen den Durchschnitts- 
maßen verschiedener Verwandtschaftsgrade, gleichgültig, ob ein Ein- 
fluß äußerer Umstände vorliegt oder nicht, und gleichgültig, ob 
Individuen eines und desselben Maßes einem oder mehreren Typen 
angehören. 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 455 


Alteriert werden jedoch die Korrelationen. Stellt nämlich das 
Durchschnittsmaß der in einer Gruppe von gleichem Maße M vereinigten 
Modifikationen von verschiedenen Typen den Wert T, also M—T die 
durchschnittliche Abweichung der Individuen, P das Durchschnitts- 
maß eines beliebigen Verwandtschaftsgrades, G das Maß der Generation 


dar, so erhält man als Abweichung des Maßes M: M—G 
Abweichung der Verwandten: P—G 
und = stellt die Korrelation aller In- 


dividuen des gleichen beobachteten Maßes M dar und da dieser Aus- 
druck den Wert M enthält, so werden die Korrelationen abhängig 
von dem Werte der durchschnittlichen Abweichung der Individuen 
gleichen Maßes von ihrer erblichen Norm, während die Durchschnitts- 
maße der Verwandtschaft nicht davon abhängig werden. 

Sind nun z. B. bei alternativer Vererbung und allgemein inter- 
mediären Bastarden die Eltern und Kindern der Individuen vom Maße M 


T+G 
= Br so erhält man als Korrelation den Wert 2 
2 = —— 
M—G 
LG 
nach Umformung = 5 REE 


und diese Korrelation ist, da M von T verschieden, nicht = %, wie es 
die reine Theorie der alternativen Vererbung erfordern würde. Ebenso 
ergibt sich auch für die Geschwister bei alternierender Vererbung 


und intermediären Bastarden das Maß C, = P, = G und somit die 


Korrelation der Geschwister ebenfalls = — - ior 
2 M—G 

a tat nap ee ; : ı P-G 

Ebenso wird die Korrelation der rten Ahnen allgemein = za MOG 


und bei allgemein intermediären Bastarden somit nicht, wie der Theorie 


entspräche = 


a 

Es stellen aber auch unter der Wirkung der äußeren Umstände die 
Korrelationen der Ahnen eine -geometrische Reihe dar. 

Die Beziehungen zwischen den Korrelationen verschiedener Ver- 
wandtschaftsgrade werden also ebenso wenig verändert wie die Durch- 
schnittsmaße der Verwandtschaft selbst, wohl aber wird der absolute 
Wert der Korrelationen durch den Einfluß der äußeren Umstände 
alteriert, und hieraus geht ohne weiteres hervor, daß der absolute Wert 


456 Weinberg. 


einer einzelnen Korrelation weder über das Vorhandensein eines be- 
stimmten Vererbungsprinzips, noch speziell bei alternativer Vererbung 
über den Grad der Praevalenz bestimmter Merkmale über andere 
entscheiden kann. 


Es spricht also der Umstand z. B., daß Gatton die Korrelation 
der Eltern wie die der Kinder in bezug auf die Körpergröße je = % 
fand, entschieden für Bestehen der alternativen Vererbung bei der 
Körpergröße, es läßt sich hingegen aus der starken Abweichung dieses 
Mittels vom Wert 1, nicht der Schluß ziehen, daß etwa große 
Typen der Körpergröße über kleine völlig dominieren, und ebenso- 
wenig spricht die Tatsache, daß PEARSON später die Korrelation = % 
fand, für intermediäre Bastarde bei der Körpergröße. Wohl aber 
scheint der Unterschied zwischen der Korrelation der Eltern und 
Geschwister, den GALTON und PEARSON fand, zunächst dafür zu sprechen, 
daß tatsächlich ein Dominieren bestimmter Anlagen der Körpergröße 
stattfindet. 


Die Modifikation der erblichen Anlagen durch die äußeren Um- 
stände ist also nicht ohne weiteres imstande, die Wirkung bestimmter 
Vererbungsprinzipien zu verschleiern. 


Es ergibt sich nun weiterhin die Möglichkeit, aus dem Vergleich 
der Beschaffenheit der Eltern und Kinder einerseits, der Geschwister 
andrerseits den wahren Durchschnittstypus der in einem Maße ver- 
einigten Individuen und damit den Grad ihrer Abweichung fest- 
zustellen. 

_ Es sind nämlich bei alternativer Vererbung die Geschwister 
C,=4(T+G+2P,), und somit ist T =4 C,—2 P,—G und da M,P,.C, 
und G bekannte Größen sind, so gibt sich diese durchschnittliche 
Abweichung der Individuen vom Maße M vom Durchschnittstypus 
T =M—4 C, +G +2 Pj. 

Mit der Möglichkeit des MaBes von T bei jeder einzelnen beob- 
achteten Modifikation M ist nun die weitere Möglichkeit gegeben, 
festzustellen, inwieweit die Variabilität einer Eigenschaft durch den 
Einfluß der äußeren Umstände erhöht wird. Hierin liegt also auch 
ein Mittel zur indirekten Feststellung der direkt nicht ermittelbaren 
erblichen Variabilität einer Eigenschaft. Dieser Gegenstand ist im 
zweiten Teil meiner Arbeit eingehend behandelt. 

Das Hauptergebnis ist folgendes: 

Stellt C, die Geschwister, P, die Eltern (oder Kinder) einer 
Modifikation M, dar, deren relative Häufigkeit = m, sei, und T, einen 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 457 


erblichen Einzeltypus von der Häufigkeit n., so ist die direkt beob- 
achtete Gesamtvariabilität der Modifikationen M, bis M, 


ve Re us)-<l 


ihr auf der Verteilung der erblichen Typen beruhende Anteil 


anes ; 
E EV >=. rede Vi 4 Sm, M, C, + 2 > my M, P, — 2 G2 
I a a 


und ihr auf der Wirkung äußerer Umstände beruhende Anteil 


et 
7, VI. M, (6, Ne) 2) 2 ot 
0 


wobei V2 = E2 + Z?. © 


Die in diesen Formeln vorkommenden Werte lassen sich alle (mit 


i 
Ausnahme ve T,2 direkt beobachten. 
I 


Der Vergleich von E und Z läßt erkennen, welcher Faktor die 
beobachtete Variabilität der Modifikationen stärker beeinflußt, der 


endogene (erbliche) oder der exogene, auf der Wirkung äußerer Um- 
stände beruhende. 


Bei vermischender Vererbung erhält man noch einfachere Formeln, 
hier ist T,= C, und hieraus ergibt sich 


I 
t 
E-|/ > m, M, Cy —G? 
oO 
t 1 
Z-\/ > mM, (,—c) 
oO 


Wo auch eine Erbschaft der äußeren Umstände stattfindet, wie 
bei sozialen Eigenschaften, ergibt die Formel für E ein Maximum, 
die für Z ein Minimum. 


Bei kompliziertem Polybybridismus treffen die Formeln für E 


und Z nicht genau zu, es läßt sich jedoch das Maximum ihres Fehlers 
bestimmen. 


458 Weinberg. 


Die Richtung der Praevalenz läßt sich auch trotz des Einflusses der 
äußeren Umstände bestimmen. Es ist nämlich bei einfacher Vermischung 


t t 
gleichzeitig my WE 1s = yn, M, C, und 
oO oO 


t i 
Im, M, Fy 5/2 > m, M, Cy + 4/26? 
{0} oO 


hingegen bei alternativer Vererbung _ 
t t t 
MEZ 
>m,M, Py und m, M, F, = Sm, M, Cy 
o Oo Oo 
je nachdem das größere Maß dem kleineren gegenüber dominiert, 
gleichwertig oder rezessiv ist. 


5. Fehlerquellen. 


Während der Einfluß der äußeren Umstände von verhältnismäßig 
untergeordneter Bedeutung ist, können eine Reihe von nicht zufälligen 
Faktoren die einfachen Wirkungen bestimmter Vererbungsprinzipien 
erheblich stören. 

Hierher gehören einmal zeitliche Veränderungen in der Beschaffen- 
heit der Generationen, die namentlich die Identität von Ahnen und 
Nachkommen bei alternativer Vererbung stören können. Das Vor- 
handensein solcher Störungen ist leicht festzustellen. 

Weiterhin ist es ein Unterschied, ob sich die Panmixie auf die 
Gesamtheit aller Geborenen oder lediglich auf die überhaupt zur 
Zeugung gelangenden Erwachsenen bezieht. Ferner kommt eine 
Reihe von Erscheinungen in bestimmten Altersklassen häufiger vor 
als in anderen, in solchen Fällen kann der Vergleich der Eltern mit 
den Kindern bestimmter Typen keine identische Zahlen ergeben. 
Hier wird sich die Untersuchung auf solche Verwandtschaftsgrade 
erstrecken müssen, welche Individuen aller Altersklassen umfassen, 
wie z. B. Elterngeschwister und Geschwisterkinder, oder sie muß 
auf ein bestimmtes Alter beschränkt werden. 

Endlich können Unterschiede in der Geburtanzahl oder in der 
Lebensfähigkeit der Nachkommen verschiedener Typen, ebenso auch 
Unterschiede in der Häufigkeit der Wanderungen erhebliche Störungen 
verursachen. Eine exakte Untersuchung der Vererbung beim Menschen 
wird nachweisen müssen, daß diese Einflüsse keine erhebliche Rolle 
spielen, oder die Größe der Wirkung solcher Einflüsse berechnen müssen. 


Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 459 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 

Es hat sich ergeben, daß Panmixie zu charakteristischen Ergeb- 
nissen bezüglich der Wirkung bestimmter Vererbungsprinzipien führt, 
und zwar sowohl bezüglich der Zusammensetzung ganzer Generationen, 
wie der Zusammensetzung, Durchschnittsmaße und Korrelationen der 
Verwandtschaft bestimmter Typen und Gruppen. Für die Feststellung 
des wesentlich wirksamen Prinzips sind Beziehungen zwischen ver- 
schiedenen Verwandtschaftsgraden charakteristisch. Für die alternative 
Vererbung ist die identische Beschaffenheit der Verwandtschaftsgrade 
gleichen Abstands in Deszendenz und Aszendenz charakteristisch, für 
intermediäre Bastarde bei alternativer Vererbung eine Identität der 
Durchschnittsmaße von Eltern, Kindern und Geschwistern. Ab- 
weichungen der Durchschnittsmaße der Eltern und Kinder einerseits von 
denen der Geschwister andrerseits weisen auf Bestehen eines Praevalenz- 
verhältnisses hin. Die Untersuchung der Geschwister ist also von 
wesentlicher Bedeutung. Jedoch kann der dominierende Charakter 
nur durch Untersuchung der relativen Häufigkeit und Wiederkehr be-. 
stimmter Formen in ihrer eigenen Verwandtschaft bestimmt werden. 

Zwischen Monohybridismus und einfachem Polyhybridismus ergibt 
die Untersuchung von Durchschnittsmaßen allein keinerlei Kriterium, 
wohl aber für komplizierten Polyhybridismus. 

Der Berechnung der Korrelationen kommt keine besondere Be- 
deutung zu, insbesondere ist keine bestimmte Ziffer der Korrelationen 
für irgend einen Grad der Praevalenz charakteristisch. 

Der modifizierende Einfluß der äußeren Umstände allein kann 
die charakteristische Wirkung bestimmter Vererbungsprinzipien nicht 
verschleiern. Dies ist vielmehr nur der Fall, wenn auch eine Erbschaft 
der äußeren Lebensbedingungen stattfindet. Dies ist namentlich für 
soziale Erscheinungen wie die Tuberkulose von Bedeutung. 

Der Anteil erblicher und äußerer Faktoren an der Variabilität 
der beobachteten Modifikationen ist meßbar. 

Andere Fehlerquellen sind auszuschließen oder auf ihre Wirkung 
zu prüfen. 

Die Beziehungen zwischen den Durchschnittsmaßen der Eltern, 
Kinder und Geschwister ermöglichen bei einfachem Polyhybridismus 
und Monohybridismus die Feststellung des Einflusses der äußeren 
Umstände auf die Variabilität einer Eigenschaft und die Bestimmung 
ihrer erblichen Variabilität. 

Damit ist die Hauptfrage, welche die Untersuchung sich gestellt 
hat, in bejahendem Sinne zu beantworten. Es ist möglich, mit Hilfe 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. I. 30 


460 Weinberg, Uber Vererbungsgesetze beim Menschen. 


statistischer Untersuchung auch beim Menschen das Bestehen bestimmter 
Vererbungsprinzipien festzustellen, sofern sich die Untersuchung auf 
eine genügende Anzahl von Generationen und Verwandtschaftsgraden 
erstreckt. Es darf aber von der Untersuchung rein meristischer Eigen- 
schaften nicht mehr erwartet werden, als die Feststellung des Ver- 
erbungsprinzips im allgemeinen und die Feststellung eines Bestehens 
und der Richtung eines Praevalenzverhältnisses. Hingegen läßt sich 
im allgemeinen ohne weitere Voraussetzungen weder der Grad eines 
bestehenden Praevalenzverhältnisses, noch die Zahl der in Betracht 
kommenden Typen und Merkmalsreihen auf Grund von Durchschnitts- 
werten allein feststellen, zu ersterem ist vielmehr die ungefähre 
Kenntnis der Verteilung der Typen nötig. Im ganzen sind also den 
Erfolgen der statistischen Forschung beim Menschen engere Grenzen 
gezogen als denen der experimentellen Biologie. Die Beschaffung des 
Materials für den Nachweis von Vererbungsgesetzen beim Menschen 
wird wesentlich Sache der Zukunft sein, da es bis jetzt fast nirgends 
möglich ist, ganze Generationen und namentlich mehrere Gene- 
rationen zu untersuchen. 

Im Übrigen sei auf eine in kurzer Zeit erscheinende Arbeit über 
die alternative Vererbung bei den Mehrlingsgeburten des Menschen 
verwiesen. (Archiv für Rassen und Gesellschaft Biologie 1909.) 

Eine wesentliche Förderung kann jedoch auch die statistische 
Erforschung der Vererbung beim Menschen erfahren, wenn es ermög- 
licht wird, bestimmte Eigenschaften und Anlagen in ihre Faktoren zu 
zerlegen und diese durch bestimmte leicht erfaßbare Stigmata zu 
charakterisieren. 

Immerhin lehren bereits die bisherigen statistischen Untersuchun- 
gen, daß der alternativen Vererbung beim Menschen eine weitgehende 
Bedeutung zukommt, und dieser Erfolg darf zu weiterer Inangriffnahme 
des schwierigen Gebietes veranlassen. Notwendig ist dazu vor allem 
aber eine exakte Fragestellung. 


Kleinere Mitteilungen. 


Vererbungs- und variationstheoretische Einzelfragen. I. Uber Trans- 
versienen (Überschläge). Unter den zahlreichen teratologischen Vorkomm- 
nissen, auf welche ich im Radiolarien-Material der „Valdivia‘“ gestoßen bin, 
scheinen mir diejenigen Fälle von besonderem Interesse zu sein, welche in 
augenscheinlicher Weise ein partielles, aberratives Über- 
greifenoder Überspringeneiner Speziesaufdienor- 
malen Formverhältnisse und Merkmalskomplexe 
eines benachbarten, aber in der Gegenwart scharf 
abgegrenzten Verwandtschaftskreises erkennen lassen. 
Ein besonders typisches Beispiel lieferte mir eine Aulosphäridenschale, 
welche, offenbar ohne die Grenzen der Lebensfähigkeit zu überschreiten, an 
verschiedenen, mehr oder weniger lokalisierten Körperstellen charakteristische 
Skelettmerkmale von nicht weniger als drei anderen, wohl unter- 
schiedenen Familien aufweist. Während nämlich das Aulosphäriden- 
skelett normalerweise aus lauter einzelnen, gallertgefüllten und von einem 
axialen Faden durchzogenen Kieselröhren besteht, welche in regelmäßiger 
Weise, meist zu sechsen, in den Knotenpunkten der Gitterschale gegen- 
einander gestemmt sind (Textfigur, bei a), zeigen in unserem Falle einzelne 
Knotenpunkte mit ihren „zusammengeflossenen‘‘ Tangentialbalken den 
Charakter der Castanellidenschale (b), bei anderen erscheint 
durch Zusammenfließen der Balken und gleichzeitig durch „sekundäre“ 
Verkieselung des Balkeninnern der Typus des Sagosphäriden- 
skelettes hergestellt (c), und endlich weisen einzelne Skelettbalken die 
gekammerte Beschaffenheit dr Medusettidenstacheln auf (d). 
Wie hier/nur ganz kurz angedeutet werden soll, hängen diese Verschieden- 
heiten, ontogenetisch betrachtet, hauptsächlich davon ab, in welcher 
Form die als Ausgangspunkt für die Skelettbildung dienenden Collen- 
chymtropfen abgeschieden werden und in welchem 
Umfang sie vor Eintritt der primären Verkieselung 
zusammenfließen, und ferner davon, ob das Innere der Röhren 
gallertig bleibt oder auf Grund eines fortschreitenden (sekun- 
dären) Verkieselungsprozesses sich zu einer porösen Füll- 
masse umwandelt!), sie beruhen also im wesentlichen auf leichten, zum Teil 

1) Genaueres findet sich in den „Tiefsee-Radiolarien‘. Wiss. Ergebn. d. Deutsch. 


Tiefsee-Exped., Bd. XIV, 1908. Syst. T., S. 461; Allg. T., S. 599, 615, 619, 664. 
30* 


462 Haecker. 


durch physikalische Verhältnisse (Oberflächenspannungsänderungen u. a.) 
bedingten, zum Teil rein quantitativen Modifikationen der bei der Skelett- 
bildung beteiligten Elementarprozesse. Es brauchen diesen Aberrationen 
daher keineswegs bedeutende Abänderungen in der Konstitution 
derformbildenden Sarkode selber zugrunde zu liegen, und 
zwar ist dies um so weniger anzunehmen, als ja alle diese verschiedenen 
Abweichungen nebeneinander innerhalb derselben Zelle 
zutage treten. Vor allem scheint mir aber der Umstand wichtig zu sein, 
daß diese Aberrationen nicht als Entwicklungshemmungen (retrogressive 
Mutationen) und Rückschläge gedeutet werden können — speziell der Über- 


INS \ 
a d 


gang zum Castanelliden- und Sagosphäridentypus bedeutet eher eine pro- 
gressive Abänderung — und daß sie noch weniger auf Kreuzungen beruhen 
dürften, vielmehr handelt es sich offenbar um eine besondere Kategorie 
von Abänderungen. Ich möchte für derartige partielle, mehr oder weniger 
lokalisierte, auf die Merkmale anderer Formenkreise übergreifende Aber- 
rationen, welche nicht ohne weiteres als Entwicklungshemmungen, Atavismen 
oder Kreuzungsprodukte gedeutet werden können, die Bezeichnung Trans- 
versionen oder Überschlägel) in Vorschlag bringen. Speziell für 
die Transversionen der Radiolarien gilt nach dem obigen, daß sie auf einem 
sprunghaften (diskontinuierlichen) oder verschieden weitgehenden Ablauf 
eines einzelnen, elementaren Formbildungsprozesses beruhen. 


1) Nicht zu verwechseln sind damit die transgressiven Variationen. Man 
spricht von einer transgressiven Variabilität, wenn die Variationskurven zweier Arten 
gegenseitig ihre Grenze überschreiten. Vgl. H. de Vries, Die Mutationstheorie. 
I. Bd., Lpz. 1901. S. 41, 308. 


Klemere Mitteilungen. 463 


Aberrationen ähnlicher Art kommen nun offenbar auch bei anderen 
Organismengruppen vor, wie ich an der Hand zweier Beispiele zeigen möchte. 

Bekanntlich sind die durch Temperatureinflüsse bewirkten Zeich - 
nungsaberrationen der Schmetterlinge!) von ver- 
schiedenen Seiten teils als Atavismen, teils als ontogenetische Entwicklungs- 
hemmungen aufgefaßt worden. Insbesondere hat Dixey?:) den Versuch 
gemacht, einen Teil der von Merrifield bei verschiedenen Vanessinen 
künstlich hervorgerufenen Abänderungen als phylogenetisch ältere Zu- 
stände zu deuten, und E. Fischer:) hat speziell die Hitze- und Frost- 
aberrationen von Vanessa urticae u. a. als Entwicklungshemmungen be- 
trachtet. Indessen sind, wie auch die auf diesem Gebiete tätigen Fachmänner 
anerkennen, alle diese Deutungen mit gewissen Schwierigkeiten verbunden. 
So gibt z. B. Dixey die Möglichkeit zu, daß gewisse scheinbar ,,ancestrale“ 
Charaktere, die bei veränderter Temperatur auftreten, z. B. die diffuse Aus- 
breitung bläulicher Schuppen, die Umwandlung der schwarzen Grundfarbe 
in braun, keine echten Rückschläge, sondern de novo-Bildungen*) seien, 
welche bei den Nachkommen durch die gleichen Ursachen hervorgerufen 
werden, wie bei den Vorfahren, und Standfuß) versucht den Nachweis 
zu führen, daß bei den Temperaturversuchen allerdings unvollständige 


Atavismen zum Vorschein kommen — unvollständig insofern, als nur die 
dem einen äußeren Faktor, der Temperatur, adäquaten Zeichnungs- 
elemente der Ahnenformen entstehen —, daß aber auf dem gleichen Wege 


auch progressive Abänderungen hervorgerufen werden können. 

Um mir hier ein eigenes Urteil bilden zu können, bin ich seit mehreren 
Jahren bemüht gewesen, mir ein ausreichendes Vergleichsmaterial zu be- 
schaffen®). An der Hand dieses Materials bin ich zu der Meinung gelangt, 
daß es vielleicht zweckmäßig ist, nicht bloß Dixeys de novo-Aberrationen 


1) Eine ausführliche Zusammenstellung aller diesbezüglichen Versuche findet sich 
in dem verdienstvollen Werke von P. Bachmetjew, Experimentelle entomologische 
Studien. 2. Bd. Sophia 1907. 

2) F. A. Dixey, Mr. Merrifield’s experiments in temperature-variation as bearing 
on theories of heredity. Trans. Ent. Soc. Lond. 1394. 

3) Vgl. E. Fischer, Zur Physiologie der Aberrationen- und Varietäten-Bildung 
der Schmetterlinge. Arch. Rass. u. Ges. Biol., 4. Jahrg., 1907. 

4) Analoge oder parallele Variationen bei Darwin, independent variations bei 
J. A. Thomson (Heredity. London 1908, S. 128). 

5) M. Standfuß, Handbuch der paläarktischen Großschmetterlinge. Jena 1896, 
S. 283 ff. 

6) Mehrere schöne Reihen von Frost- und Hitzeaberrationen habe ich von Herrn 
Lehrer Loeffler in Heidenheim a. B., eine Serie natürlicher Kälteaberrationen von 
der Firma Staudinger und Bang-Haas bezogen. Zu besonderem Dank bin ich 
Herrn Heinrich Fischer am hiesigen Naturalienkabinett verpflichtet, der mich, ab- 
gesehen von sonstiger wertvoller Beihilfe, mit einigen der in Betracht kommenden 
ausländischen Pyrameis-Arten bekannt gemacht hat. 


464 Haecker. 


und einen Teil der von Standfuß angenommenen progressiven Varia- 
tionen, sondern auch die Mehrzahl der partiellen „Rückschläge“ und ,,Ent- 
wicklungshemmungen‘“ zunächst einfach als Transversionen oder Über- 
schläge in dem für die Radiolarien geltenden Sinne zu bezeichnen. Denn 
was tatsächlich zur Beobachtung gelangt, ist doch nur die Erscheinung, 
daß unter abnormen Bedingungen eine Spezies in einzelnen Teilen sozusagen 
Anlehen bei anderen Spezies macht, und die nächstgelegene Deutung 
ist wohl die, daß unter der Wirkung eines einzelnen ab- 
normen Reizes von der Gesamtheit der im Art- oder 
Gattungsplasma steckenden Potenzen bald diese, 
bald jene einen dem speziellen Reiz adäquaten Aus- 
druck findet. Als eine Trarsversion möchte ich es also z. B. be- 
zeichnen, wenn eine so hoch spezialisierte Form wie unser Admiral, Vanessa 
(Pyrameis) atalanta, bei Kalte- und Wärmewirkung die verschiedensten 
Anklänge an die in ganz anderer Richtung spezialisierte, dem Genus Junonia 
sich nähernde Vanessa (Pyrameis) virginiensis Drur. (huntera F.) zeigt, 
wie dies Dix ey näher ausgeführt hat!), in die gleiche Kategorie würde aber 
auch die bekannte Erscheinung fallen, daß Vanessa urticae, polychloros, 20 
und c-album bei Frost- und Hitzewirkung gewisse gleichsinnige Abänderungen 
aufweisen, daß insbesondere die Randflecke II und III2) des Vorderflügels 
bei allen genannten Formen in gleicher Weise miteinander verschmelzen. 
Man könnte hier sagen, daß unter der Wirkung der abnormen Reize eine 
Potenz ihren Ausdruck findet, welche bei den in der Jetztzeit 
bestehenden Kombinationen äußerer und innerer 
Formbildungsfaktoren normalerweise nicht zustande kommt, d. h. 
bei keiner lebenden Form einen normalen Artcharakter darstellt. Als 
spezielle Fälle von Transversionen können unter 
Umständen Entwicklungshemmungen einfacher Art 
und echte Rückschläge zutage treten — ob es sich im 
einzelnen Fall um solche handelt, könnte allerdings nur in der vonStand- 
fuB angebahnten Weise mittels ausgedehnter, auf zahlreiche Merk- 
male sich erstreckender vergleichender und experimenteller Untersuchungen 
wahrscheinlich gemacht werden —, dagegen haben die Transversionen nichts 
direktes mit dem adaptiven Saisondimorphismus zu tun, 
bei welchem nach Weismann?) ‚ein normaler Wechsel zwischen zwei 
Keimesanlagen, von denen allerdings die eine ohne Zweifel die ältere ist‘, 
stattfindet. 


1) Über die gegenseitigen Beziehungen und die Verbreitungsweise der Vanessinen 
vgl. auch Standfuß, l. c., S. 296 ff. 

2) Nach Dixey’s Bezeichnung. Eine andere Terminologie haben Eimer und 
Fickert angewandt. 

3) A, Weismann, Neue Versuche zum Saison-Dimorphismus der Schmetterlinge. 
Zool. Jahrb. (Syst Abt.), Bd. 8, 1895, S. 66. 


Kleinere Mitteilungen 465 


Noch an einer dritten Gruppe von Organismen möge der Begriff der 
Transversionen und die Anlehen-Hypothese erörtert werden. In dem un- 
geheuren, theoretisch noch wenig verwerteten Material, welches in Nau- 
mann’s Naturgeschichte der Vögel Mitteleuropas niedergelegt ist, habe 
ich eine Menge von partiellen Aberrationen verzeichnet ge- 
funden, welche bestimmten, bei anderen Formen konstant auftretenden 
Artmerkmalen entsprechen und welche jedenfalls nicht ohne weiteres als 
Entwicklungshemmungen! einfacher Art!), als Rückschläge oder gar als 
Kreuzungswirkungen betrachtet werden können. So wurde der weiße 
Halsring, ein Artmerkmal z. B. des Rohrammers (Zmberiza schoe- 
niclus), des Ringelfasans (Phasianus torguatus) und der: Märzente (Anas 
boschas) bei acht2), der in der Gattung Zoxza fixierte Kreuzschnabel 
bei zehn einheimischen Vögeln als gelegentliche Aberration beobachtet; 
die bei vielen Singvögeln verbreitete lasurblaue Strukturfarbe wurde einmal 
beim gelbköpfigen”Goldhähnchen (Regulus regulus) an Stelle der schwarzen 
und gelben Pigmentfärbung der Kopffedern angetroffen; schwarz-weiße 
„Augenflecke‘, bei verschiedenen Perlhühnern (Vwmida) und Satyr- 
hühnern (7ragopan) als Artmerkmal auftretend und im Übergangskleid der 
sibirischen Drossel (Geocichla sibirica) angedeutet, treten beim Drossel- 
Uferläufer (Tringoides macularius) in aberrativer Weise an Stelle der be- 
kannten ‚„Drosselflecke‘“ usw. Ein hierher gehöriger Fall hat bereits in der 
vererbungsgeschichtlichen Literatur Aufnahme gefunden, nämlich das Auf- 
treten von Schwimmhäuten bei Tauben®). Allerdings könnte man 
versucht sein, hier an einen Rückschlag zu denken, da von einigen Forschern 
verwandtschaftliche Beziehungen der Tauben zu verschiedenen Wasservögeln 
(Zimicolae nach Gadow, Charadrü nach Fürbringer) angenommen 
werden, indessen dürfte es bei der Unsicherheit und Weitläufigkeit dieser. 
Zusammenhänge vorläufig doch mehr angebracht sein, diese Aberrationen zu 
den Transversionen zu rechnen. 


Auch im Pflanzenreich finden sich zahlreiche Beispiele von Transver- 
sionen in dem hier umschriebenen Sinne, worauf mir insbesondere manche 
Daten in Maxwell Masters Pflanzen-Teratologie*) und die Ergeb- 
nisse von Klebs experimentellen Blütenstudien®) hinzudeuten scheinen. 
Offenbar liegt also eine sehr weitverbreitete Erscheinung vor und es ist daher 


1) Wie z. B. Albinismus, Leukismus, Schizochroismus (Entwicklung nur eines oder 
jedenfalls nicht aller normalen Figmente). 

2) Singdrossel (Turdus musicus), Buchfink (Fringilla coelebs), Staar (Sturnus 
vulgaris), Rebhuhn (Perdrix perdrix), Edelfasan (Phasianus colchicus), Austernfischer 
(Haematopus os’rilegus), Krickente (Anas crecca) und Moorente (Fuligula nyroca). 

3) R. Staples-Browne, Note on heredity in pigeons. Proc. Zool. Soc. Lond., 
1905, Vol. II. 

4) MaxwellT. Masters, Pflanzen-Teratologie. Übers. v. U. Dammer. Lpz. 1886. 

5) G. Klebs, Über Variationen der Blüten. Jahrb. f. wiss. Bot., XX XXII. Bd., 1905 


406 Haecker. 


selbstverständlich, daß manche hierher gehörigen Vorkommnisse auch schon 
in anderem Zusammenhange eine Besprechung gefunden haben. Insbe- 
sondere decken sich die Transversionen in dem hier vertretenen Sinne 
wenigstensteilweise mit Darwinsanalogen oder paral- 
lelen Variationen. Darwin!) versteht bekanntlich darunter die 
Erscheinung, daß gelegentlich in den verschiedenen Varietäten oder Rassen 
derselben Spezies oder seltener bei den Angehörigen weit voneinander ent- 
fernter Spezies ähnliche Charaktere auftreten können, und zwar sollen dabei 
zwei Hauptgruppen von Erscheinungen in Betracht kommen, einerseits 
solche Abänderungen, ‚welche. eine Folge der Einwirkung unbekannter 
Ursachen auf organische Wesen von nahezu derselben Konsti- 
tution sind, welche infolge hiervon in einer analogen Manier variieren“, 
andererseits um Rückschläge auf mehr oder weniger entfernte Vorfahren. 
Der Begriff der Transversion ist ein wesentlich engerer. Durch seine Auf- 
stellung soll ja eben zum Ausdruck gebracht werden, daß in verschiedenen 
Formenkreisen sehr wohl gleichartige Potenzen stecken und geweckt werden 
können, ohne daß sie bei etwaigen gemeinsamen Vorfahren jemals zum 
Vorschein gekommen sein müssen. Es sind also die Transversionen zunächst 
nur mit den zur ersten Hauptgruppe gehörigen de novo-Bildungen zu ver- 
gleichen, und zwar auch nur mit einem Teil derselben. Es kommen nämlich 
nicht in Betracht die generellen ,,erblichen Aberrationen, welche 
eine sehr weite oder nahezu allgemeine Verbreitung besitzen und demnach 
in „„Universalzuständen‘““ der lebenden Substanz begründet sein müssen, 
welche mehr oder weniger unabhängig von den spezifischen Strukturen sind‘), 
z. B. Albinismus und andere retrogressive Mutationen, vielmehr handelt es 
sich bei den Transversionen um partielle (auf einzelne Körperteile lokali- 
sierte), hoch spezialisierte Bildungen, welche bei einzelnen Formen als natür- 
liche oder künstliche Aberrationen, bei anderen als konstante spezifische 
Merkmale auftreten (z. B. die von Darwin erwähnten gurkenähnlichen 
Früchte einer Melonenrasse). OhnenatürlichscharfeGrenzen 
ziehen zu wollen, möchte ich das gegenseitige Verhältnis dieser ver- 
schiedenen Vorkommnisse in folgender Weise zum Ausdruck bringen: 
Generelle (universelle) 
Variationen (z. B. viele 
retrogressive Mutatio- 
nen) 


de novo-Bildungen (in- 
Analoge oder parallele) dependent variations, 
Variationen (Darwin)| Thomson) 


Transversionen 
echte Rückschläge oder Reversionen 


1) Ch. Darwin, Das Variieren der Tiere und Fflanzen im Zustande der Domesti- 
kation. Übers. von J. V. Carus. Stuttg. 1868. lI. Bd., S. 459. 

2) V. Haecker, Über die lebende Sutstanz. Jahresb. Ver. Vaterl. Naturk. 
Württ. 1908, S. 364; Über Axolotlkreuzungen, II. Mitt., Verh. Deutsch. Zool. Ges. 1908. 


Kleinere Mitteilungen. 467 


In etwas anderem Zusammenhang als Darwin, und zwar speziell 
mit der Absicht, seine Lehre von dem mutativen Charakter vieler Mendel- 
Merkmale zu begründen, hat neuerdings Davenport!) darauf hin- 
gewiesen, daß die meisten der bei den Hühnern vorkommenden Rassen- 
charaktere bei wilden Vögeln als normale Artmerkmale vorkommen, so die 
befiederten Läufe und Zehen bei den Waldhühnern, die eigentümlich ge- 
bildeten Hauben beim Schirmvogel (Cephalopterus), der lange Schwanz des 
Tosa- oder Phönixhuhns bei der Paradieswitwe (Vidua). 

Auf die Theorie der Transversionen, insbesondere auf ihre Erblichkeits- 
verhältnisse und auf die Frage, wie die Transversionen vom Boden der 
Weismannschen Determinantenlehre oder der Plasmamolekül-Hypo- 
thesen aus zu deuten sind, soll hier nicht näher eingegangen werden. Nur 
soviel möchte ich ausdrücklich betonen, daß bei der Auslösung der im Art- 
oder Gattungsplasma steckenden und ungewöhnlicherweise als Trans- 
versionen zur Äußerung kommenden Potenzen nicht bloß äußere, 
sondern auch innere Faktoren in Betracht kommen können. Was für 
äußere Faktoren bei der Entfaltung latenter Potenzen eine Rolle spielen, 
geht aus den bekannten Erfahrungen bei den Vanessinen und bei Salamandra 
(Kammerer), sowie aus den Umwandlungsexperimenten von Klebs' 
hervor, dagegen können wir uns natürlich zurzeit von den beteiligten inneren 
Faktoren, von den Zuständen des Plasmas, welche die schlummernden An- 
lagen zum Treiben bringen, keine Vorstellung machen. Immerhin mag an 
die Kreuzungsversuche von Cuénot, Bateson, Tschermak und 
Castle2) erinnert werden, aus denen hervorzugehen scheint, daß bei der 
Entfaltung von bestimmten zusammengesetzten Charakteren außerden 
komponierenden Anlagen nochbesondereinnere Zu- 
stände (aktivierende oder arrangierende Agentien oder Faktoren) eine 
wichtige Rolle spielen. So kann z. B. beim Meerschweinchen die ,,Wild- 
farbe‘ nur dann durch Kreuzung aus ihren Bestandteilen komponiert werden, 
wenn, außer den Anlagen der Einzelfarben (Schwarz, Rot), ein be- 
Somderwer, die Pıgmentein bestimmtex Weise arvomne 
gierender Faktor, der „Aguti-Charakter‘, wenigstens von 
einer der beiden Stammformen mitgeführt wird. Noch viel komplizierter 
liegen jedenfalls die Verhältnisse, wenn es sich, wie bei den meisten Trans- 
versionen, nicht um Merkmale handelt, welche mehr oder weniger gleich- 
mäßig an allen Punkten der Körperoberfläche zutage treten und inner- 
halb größerer Organismengruppen eine allgemeinere Verbreitung zeigen, 
sondern um das andere Extrem, nämlich um mehr spezialisierte, auf einzelne 
Körperteile beschränkte, nur bei einer geringeren Zahl von Formen zur 


1) C. B. Davenport, Inheritance in poultry. Publ. Carneg. Inst. Wash., Nr. 52, 
1906, S 9. 

2) Vgl. besonders W. E. Castle, The production and fixation of new breeds. 
Proc. Am. Breed. Assoc., V. 3, 1907. 


468 Referate. 


Entfaltung kommende Charaktere. Eine der Vorbedingungen fiir die ge- 
nauere Kenntnis jener inneren Faktoren besteht zweifellos darin, daB auch 
bei höheren Organismen die Ontogenese der Variationen auch 
nur annähernd in dem Maße klargestellt werden kann, wie dies für die Trans- 
versionen der einzelligen Radiolarien versucht worden ist. 

Stuttgart, I. März Igog. V. Haecker. 


Die Herren Lambert und Thiery sind im Begriff unter dem Titel: 
„Essai de Nomenclature Raisonnée des Echinides* eine vollständige Zu- 
sammenstellung aller bisher bekannten lebenden und fossilen Echiniden 
herauszugeben. Diese. soll außer einer vollständigen Literaturangabe die 
systematische Aufzählung aller Gattungen und Arten umfassen. Das Werk 
wird in vier oder fünf Lieferungen zu je 80 Seiten erscheinen. Der Preis 
der Lieferung beträgt 4,50 Fr. Subskriptionen. nimmt der Herausgeber 
L. Ferriére in Chaumont. Place de l’Hötel-de-Ville entgegen. 

Steinmann. 


Referate. 


Tower, William Lawrence. An Investigation of Evolution in Chrysomelid 
Beetles of the Genus Leptinotarsa. — Carnegie Institution of Washington, 
Publication Nr. 48, Papers of the Station for Experimental Evolution 
Nr. 4, 320 Seiten, viele Tafeln, Abbildungen, Tabellen, Kurven. — 1906. 


Von den durch vorliegende, außerordentlich gründliche Arbeit neu 
ermittelten Tatsachen sollen hier nur diejenigen referiert werden, welche 
streng in den Rahmen dieser Zeitschrift einschlagen. In dieser Beziehung 
wären zunächst die Kreuzungsversuche zu erwähnen, zu denen Verf. 
zwei Arten, Zeptinotarsa decemiineata und multitaeniata verwendet. 

Der gewöhnliche Kolorado-Kartoffelkäfer (Z. decemlineata) bildet ge- 
legentlich die seltenen Aberrationen pallida, tortuosa, melanicum, rubrivittata 
und andere, mehr in einzelnen Stücken auftretende. Wo ein Pärchen der- 
selben Aberration gleichzeitig zusammmengebracht werden konnte, zog es 
rein weiter. Bei Kreuzung der Stammform mit irgend einer dieser Aberrationen 
erwies sich jene stets als dominant, indem die erste Nachkommengeneration 
durchweg ihren Charakter trug und dann eine Aufspaltung bei den weiteren 
Generationen in etwa 3/, typische und 1%, Exemplare der verwendeten 
Aberration eintrat, während die extrahierten Aberrativen untereinander stets 
rein weiterzogen. Eine Modifikation dieses Mendelschen Schemas wies 
die Aberration rubrivittata in sofern auf, als die erste Nachkommengeneration 
und die ihr gleichenden abgeleiteten Formen nicht völlige Dominanz der 
decemlineata zeigten, sondern auch Anklänge an rwdriittata erkennen ließen. 
Ebenso verhielt sich die Kreuzung der Stammform der zweiten Art, 
L. multitaeniata, mit der aberr. melanothorax. Anscheinend noch größere 
Komplikation bietet die Kreuzung von JZ. multitaeniata mit der aberr. 


Referate. 469 


rubicunda: hier treten ebenfalls in der ersten Nachkommengeneration durch- 
wegs intermediäre Formen auf, die aber in der zweiten Generation in 
rubicunda (etwa Y,), Intermediärformen (etwa %) und typische mu/titaeniata 
(etwa das restliche Viertel) sich spalten. 

Dieser Feststellung der Vererbungsregeln schon in der Natur vor- 
handener Aberrationen stehen andere Versuche Towers gegenüber, in 
denen er durch Einwirkung: bestimmter äußerer Faktoren Ab- 
weichungen vom Typus erst in seinen Zuchten hervorrief und deren Ver- 
erbungspotenz auf die Nachkommenschaft priifte. Der Zeitpunkt, um 
welchen sich bei Zepinotarsa die Geschlechtsorgane entwickeln, ist für diese 
Versuche, über Vererbung erworbener Eigenschaften, insofern ein äußerst 
günstiger, als er ein Kriterium dafür abgibt, ob die Vererbung infolge 
direkter Mitbeeinflussung des Keimplasmas oder infolge Reizleitung vom 
Soma her stattgefunden hat. Die Resultate entscheiden sich für die erstere 
Eventualität: man kann mit Hilfe von äußeren Faktoren, von denen Verf. 
namentlich Temperatur-, Feuchtigkeits- und atmosphärische Druckextreme 
anwendet, mehrere derjenigen Aberrationen künstlich erzeugen, wie sie 
auch in der Natur vorkommen, aber nur so lange, als der Käfer noch 
nicht ausgefärbt erscheint; und während die in der Natur aufgefundenen 
Aberrationen rein weiterziehen, tun dies die durch das Experiment ge- 
wonnenen nach Versetzung in normale Bedingungen nicht mehr. Man kann 
andererseits, nach erfolgter Ausfärbung des Käfers, durch keinerlei äußere 
Faktoren mehr eine Aberration zuwege bringen; die von solchen, scheinbar 
resultatlos beeinflußten Exemplaren unter normalen Bedingungen gewonnenen 
und aufgezogenen Larven aber liefern nunmehr die betreffenden 
Aberrationen. Berücksichtigt man hierzu, daß die Geschlechtszellen bei 
Leptinotarsa erst nach vollendeter Ausfärbung reifen, also wenn das Soma 
seine Plastizitätbereits verlor, und daß sie vorher unbeeinflußbar erscheinen, 
so ergibt sich für diesen besonderen Fall von Vererbung ‚‚erworbener‘‘ Eigen- 
schaften, daß sie nicht somatogen, sondern durch analoge Veränderungen 
im Keimplasma zustandekamen. Genau das gleiche Resultat erhielt Verf. 
auch in einer anderen Versuchsreihe, wo nicht die Färbung und Zeichnung, 
sondern ein physiologischer Charakter, die Anzahl der in einem Jahre 
vollzogenen Generationen (und zwar in einer in der Natur überhaupt nicht 
vorkommenden Weise) verändert wurde. 

Es wäre sehr verlockend, noch manch andere von den in Problemen 
und Methoden, in Erfindung und Kombination schier unerschöpflichen 
Untersuchungen zu referieren, aber der Raum gebietet Halt. Doch sei 
eine allgemeine Kritik an den Schluß unserer Besprechung gestellt, die am 
besten J. Loebs Worten ‘folgt, der vor dem Bostoner Zoologenkongreß, 
wo Tower über seine Untersuchungen vortrug, in der Diskussion hierzu 
darauf hinwies, daß wir in Towers Werk, vorausgesetzt, daß die meisten 
seiner Ergebnisse sich als richtig erweisen, die bedeutendste Arbeit an- 
erkennen müssen, welche auf dem Gebiete der induktiven Abstammungs- 
und Vererbungslehre bisher geleistet worden ist. Ein Urteil, dem sich 
Referent umso freudiger anschließt, als er hier eine Darstellung kennen 
gelernt hat, die trotz nüchternen Beharrens bei nackten Tatsachen und 
Verzichtens auf weit ausholende Hypothesen, trotz der bei keinem Versuche 
fehlenden ziffernmäßigen, tabellarischen und graphischen Belege eine so 
wunderbare Frische aufweist, derart durch Bedeutung und Interesse des 
Gegenstandes selbst fortreißt, derart durch Klarheit und Verständlichkeit 
auch über den engeren Kreis von Fachgenossen als tief genußreiche Lektüre 
berufen erscheint, daß eine befruchtende Wirkung auf weiteste Gebiete 


470 Referate. 


der Naturwissenschaft nicht ausbleiben kann. Möge das Werk, das im 
bescheidenen Rahmen einer subtilen Spezialuntersuchung auftritt, derjenigen 
universellen Wiirdigung teilhaftig werden, die ihm seiner Verdienste um 
die Gesamtbiologie wegen zukommt! Kammerer, Wien. 


Mudge, G. P. On Some Features in the Hereditary Transmission of the Black 
and the ‘Irish’? Coat Characters in Rats. Papers I and II. Proc. Roy. 
Soc. 1908. 


The experiments of Doncaster (1905) in which the earlier work of Crampe 
was made use of rendered it clear that among tame rats three pairs of factors 
are to be met with. These are: 


Colour (C) dominant to albinism (c) 

Grey (G) m „ black (g) 

Self-colour (S) i „ piebald (s) (= hooded). 

In addition to the piebald form there occur animals which have less 
white. Among these “Irish” rats two distinct types occur — those with 


a very little white on the ventral surface (=“Irish a’). and those with a 
much greater amount of white on the belly as well as with some on the feet 
(= “Irish b”). It was pointed out by Doncaster that the “Irish b” is always 
heterozygous for the self-colour factor (S). On the other hand Doncaster 
was unable from the evidence at his disposal to differentiate the “Irish a“ 
from the fully self-coloured animals, but considered the latter to be the 
extreme forms in the reduction of the white area. 


As a result of the experiments recorded in these two papers Mudge has 
been able to confirm Doncaster’s account and to add a point of interest. 
Doncaster mentions Haacke’s description of an albino rat in which the 
hair differed in texture over the area where the coloured hood and back- 
stripe are found in the piebald form, and suggests that such an albino would 
have been found to be homozygous in the absence of the self-colour factor (s) 
if it could have been tested. Mudge finds that this “ghost’’ pattern is a 
transitory thing lasting only a few weeks, and is the normal appearance in 
albinos belonging to a piebald strain. It does not occur in strains which 
are homozygous for S, and as the result of crossing an albino which in early 
youth was not a “piebald ghost” with a coloured piebald, there came, as 
was expected, only “Irish” b individuals. 

One of the chief points of interest in these experiments with rats les in 
the constitution of the “Irish a” and the “Irish b” forms. With regard to the 
latter Mudge agrees with Doncaster, and it now seems clear that the “Irish 
b” rat is always heterozygous in these lf-colour factor (S). Mudge further 
points out that the “Irish b” can be readily distinguished from “Irish a’ by 
the possession of white carpal and metatarsal bands. The relation of the 
“Trish a” to the self colour is however still not clear. Though admitting, that 
there is no direct evidence for the view, Mudge suggests that the “Irish a” are 
heterozygous in the pigmentation factor (C). Doncaster however in his 
paper (Exp. 63 and 64) gives two cases in which ’’Irish a‘ mated together gave, 
in addition to albinos, 16 “Irish a’ but no self blacks. On the view of 
the “Irish a” suggested by Mudge I in every 3 blacks from such matings 
should be completely self coloured. It is evident that more experiments are 
needed before the relation between the self-coloured and the “Irish a” forms 
can be properly understood. RaCzBummterzie 


Relerate. 471 


Cunningham, J. T. R., The Heredity of Secondary Sexual Characters in 

Relation to Hormones, a Theory of the Heredity of Somatogenie Characters. 

— Arch. f. Entw.-Mech. XXVI. Bd. S. 372—428, Okt. 1908. 

Die Arbeit ist der dritte, in neuester Zeit unternommene Versuch eines 
Zurückgreifens auf Darwins vielbekämpfte Pangenesistheorie, — ein gutes 
Zeugnis und schlagender Hinweis auf die Fruchtbarkeit und Bedeutung 
dieser Theorie. 

Zuerst kam Schiefferdecker mit seiner Erklarung der Vererbung 
somatogener Charaktere durch die innere Sekretion von den veränderten 
Organen zu den Keimdrüsen, dann Hatscheks Ausgestaltung der Pan- 
genesis in den Ausdrücken der modernen Chemie, jetzt Cunninghams 
Deutung derselben in Ausdrücken der modernen Physiologie. 

Cunningham geht von den sekundären Sexualcharakteren aus, deren 
wesentliche Eigenschaften nicht morphologisch, sondern physiologisch sind 
und nicht durch geschlechtliche Zuchtwahl erklärt werden können. Diese 
Merkmale werden bei beiden Geschlechtern vererbt, doch bleiben die dem 
einen Geschlecht zukommenden bei normaler Funktion der jeweils anderen 
primären Geschlechtsorgane latent. Während man früher nervöse Ver- 
knüpfungen zwischen primären und sekundären Geschlechtscharakteren ver- 
mutete, ist nun eine- chemische bewiesen worden (und kann sehr wohl 
neben der nervösen bestehen — Ref.). Darauf, und auf jene Tatsachen, 
welche den Schluß zulassen, daß die sekundären Geschlechtsmerkmale 
durch äußere Reize verursacht werden, gründet Verfasser eine Hormonen- 
theorie der Erblichkeit somatogener Merkmale. Durch Außenerregung be- 
dingte Hypertrophien erzeugen Hormonen, welche auf die sich entwickelnden 
Gameten wirken und die Determinanten anreizen, welche den Geweben 
entsprechen, von denen jene Hormonen abstammen. Von den sexuellen 
Anpassungen wendet sich die Theorie auch zu den nicht sexuellen, zu den 
funktionellen Anpassungen überhaupt. & Kammerer, Wien. 


Guthrie, €. C., Further Results of Transplantation of Ovaries in Chickens. 

Journ. Exp. Zool., Vol. V., Nr. 4, pp. 563—571, 3 figg., June 1908. 

Verf. vertauschte die Ovarien aus weißen und aus schwarzen Hennen. 
Paarte er eine weiße (schwarze) Henne, der solch ein fremdes Ovar 
implantiert worden war, mit einem gleichfarbigen, also ebenfalls weißen 
(schwarzen) Hahn, so ergab sich eine Nachkommenschaft von schwarzen, 
aber auch von schwarz-weiß gefleckten und reinweißen Kücken. Da die 
Kontrollexemplare im gleichen Falle nur reinweiße, bzw. reinschwarze 
Kiicken ergeben hatten, so glaubt sich Verf. aus dem Zuchtergebnis mit 
operierten Hennen zu dem Schlusse berechtigt, das transplantierte Stück 
sei von seiner Unterlage beeinflußt worden, ein Resultat, welches bekanntlich 
den sonst gewonnenen Erfahrungen bei Transplantation widerspricht. 


Nach Ansicht des Ref. lassen sich denn auch zwei Einwände geltend 
machen: ı. Es ist kaum auszuschließen, daß vom alten Ovar nach der 
Operation etwas zurückgeblieben sei. 2. Wie Verfasser selbst angibt, 
stammen seine gesamten Zuchttiere, die weißen wie die schwarzen, aus ein 
und derselben Bezugsquelle und gehören ein und derselben Rasse an: 
sie waren keineswegs vor dem Versuch durch mehrere Generationen rein 
durchgezüchtet ‚worden. Nach unseren Kenntnissen über Vererbungsregeln 
ist es jenem Tatbestand zufolge geradezu wahrscheinlich, daß gemischt- 
charakterige Nachkommen auftreten mußten und auch ohne Transplantation 


472 Referate. 


aufgetreten waren, trotzdem solches bei den verwendeten (an Zahl viel zu 
geringen) Kontrollexemplaren — vielleicht nur zufallig — nicht der Fall war. 
Kammerer- Wien. 


Poll, H. und Tiefensee, W., Mischlingsstudien: Die Histologie der Keimdriisen 
bei Mischlingen. Sitz.-Ber. Ges. naturforsch. Freunde, 1907, No. 6. 
S. 157—166 mit 2 Taf. 

Die Verf. weisen nach, daß in den Hoden von Entenmischlingen (Cairina 
moschata L. x Anas boschas war. domestica L.) die Spermienbildung hoch- 
gradig gestört ist, indem der Prozeß der Samenbildung zwar normal beginnt, 
nach .der ersten Reifungsteilung aber abbricht. Dagegen werden in den 
Hoden von Finkenmischlingen (Zeisigkanarien u. a.) stets Spermien gebildet, 
.wenn auch in sehr wechselnder Zahl. Das steht in Übereinstimmung mit 
der Beobachtung, daß solche Finkenmischlinge zuweilen fruchtbar sind. Was 
die Gonomerietheorie Hackers anlangt, so konnten die Verfasser nichts 
beobachten, was dafür spricht, daß die Störung der Samenbildung auf einem 
Unterbleiben der Vereinigung der väterlichen und mütterlichen Vererbungs- 
substanz in den Keimzellen beruht. Bei weiblichen Cairina 8 x Anas 9- 
Mischlingen war das Ovar stets hochgradig degeneriert, bei den reziproken 
Mischlingen aber nie in demselben Grade, ja letztere brachten in manchen 
Fällen sogar annähernd normale Eier zustande, die aber stets unbefruchtet 
blieben. S chhl easp: 


Poll, H., Mischlingsstudien IH. System und Kreuzung. Sitzungsber. Ges. 
naturforsch. Freunde 1908, No. 6, S. 127—139, mit 1 Tafel. 

Verf. berichtet in einer an vorstehend referierte Mitteilung sich an- 
schließenden Arbeit über weitere Studien an Keimdrüsen verschiedener Enten- 
und Fasanenmischlinge. Vielleicht könne die größere oder geringere Störung 
in der Keimzellenbildung bei Mischlingen (nur Vollendung der sogenannten 
Vermehrungsteilungen, oder auch der ersten Reifungsteilung, oder schließlich 
auch noch der zweiten) benützt werden als natürlicher Maßstab der Ver- 
wandtschaft der beiden Stammformen der betreffenden NE 

chleip. 


A. D. Darbishire, On the Result of Crossing Round with Wrinkled Peas, with 
especial Reference to their Starch-grains. Proc. Roy. Soc., London, B. 80, 
1908, S. 122—135. 

Bekanntlich hatte Mendel zu seinen Bastardierungsversuchen mit 
Erbsen auch solche Rassen herangezogen, welche sich durch ihre Formen 
unterschieden; die einen sind glatt und rund, die anderen eckig-runzelig. 
Es hatte sich ergeben, daß rund über eckig dominiert. Gregory hatte 
dann festgestellt, daß die beiden Erbsensorten immer ganz verschiedene 
Stärkekörner aufzuweisen haben. — Mit der Form dieser Stärkekörner und 
ihrem Verhalten in den Hybriden beschäftigt sich nun die vorliegende Arbeit. 

In den runden Erbsen treten nämlich hauptsächlich längliche und ein- 
fache, wie Verf. sagt, kartoffelförmige Stärkekörner auf, in den eckigen aber 
sind dieselben zumeist rundlich und zusammengesetzt; nur ganz vereinzelt 
konnten auch hier kartoffelförmige Körner beobachtet werden. 

Die Stärkekörner der Hybriden (F ı) sind nun nicht etwa, wie man 
nach der Dominanz der runden Erbsen annehmen könnte, auch kartoffel- 
förmig, sondern rundlich und einfach oder zusammengesetzt. Obgleich diese 
Körner von Fı denjenigen der eckigen Eltern an Größe nur wenig nach- 
stehen, zeigen sie doch eine geringere Zusammengesetztheit. Man muß also 


Referate. 473 


annehmen, daß beide Eigenschaften der Stärkekörner getrennt vererbbar 
sind; dies wird auch dadurch bewiesen, daß in einer späteren Generation, 
F 5 — die zwischenliegenden konnten nicht beobachtet werden, da die Erbsen 
ursprünglich zu einem anderen Versuch verwendet wurden — sowohl rund- 
liche als kartoffelförmige Stärkekörner in allen Graden der Zusammen- 
gesetztheit gefunden wurden. Ebenfalls zeigte sich in F5, daß die Form 
der Samen nicht zusammen mit’ der Gestalt der Stärkekörner vererbt wird, 
da runde Erbsen nur zum Teil kartoffelförmige, in anderen Fällen aber rund- 
liche Stärkekörner aufwiesen. Genaues über die Trennung der Eigenschaften 
läßt sich bei dem Fehlen der Generationen zwischen F ı und F 5 nicht sagen; 
soviel aber konnte noch nachträglich sicher festgestellt werden, daß die 
von homozygoten, runden Erbsen stammenden Samen in F 5 stets kartoffel- 
förmige Stärkekörner aufzuweisen hatten, die von heterozygoten aber rund- 
liche, einfache oder zusammengesetzte. 

Gregory hatte nun aber noch weiter gezeigt, daß eckige Samen 
mehr Wasser bei der Keimung aufnehmen als runde; Verf. fügt dem hinzu, 
daß die Hybriden eine mittlere Stellung hierin einnehmen. Da aber, wie sich 
weiter herausstellte, die Hybriden mit kartoffelförmigen ebenso wie die mit 
rundlichen und zusammengesetzten Körnern gleichviel Wasser aufnehmen, 
so muß auch die Absorptionskapazität der Erbsensamen bei der Keimung 
eine besondere Erbkräft haben und wir kreuzen hiernach, soweit bekannt, 
bei Bastardierung von Erbsen mit eckigen und mit runden Samen vier ge- 
trennt vererbbare Charaktere: 

Die Form der Erbse — ob rund oder eckig. 

Die Absorptionskapazität der Erbse — ob hoch oder niedrig. 


Die Form der Stärkekörner — ob kartoffelf6rmig oder rundlich. 
Die Zusammengesetztheit der Stärkekörner — ob einfach oder zusammen- 
gesetzt. E. Lehmann. 


Zederbauer, E. Versuche über Vererbung erworbener Eigenschaften bei 
Capsella bursa pastoris. Österr. Botan. Zeitschr. 58. 1908. S. 231. 
Capsella bursa pastoris kommt in der Hochregion des Erdchias-dagh in 
Kleinasien nicht ursprünglich wild vor, sondern ist offenbar aus dem Tief- 
land erst in historischer Zeit eingeschleppt, das zeigt besonders ihr aus- 
schließlich auf Wegeränder und Lagerplätze der Hirten beschränktes Vor- 
kommen. 

Die Pflanzen von den höchsten Standorten zeigen trotzdem ausgesprochen 
alpinen Habitus — tiefgehende Wurzeln, ganz kurzen Stengel, kleine xerophil 
gebaute Blätter usw. —, die Pflanzen aus etwas tieferen Lagen zeigen diesen 
Habitus schon weniger ausgesprochen und es läßt sich so eine geschlossene 
Reihe von Übergangsformen zwischen typischen alpinen und typischen 
Tieflandspflanzen sammeln. Das scheint Ref. nichts Auffallendes. Capsella 
ist, wie jeder weiß, der einmal mit dieser Spezies experimentiert hat, be- 
sonders leicht durch Kulturbedingungen sehr weitgehend zu „‚modifizieren‘“). 
Verf. stellte sich nun weiter die Frage, ob wohl alle oder einzelne dieser 
„Modifikationen“, oder wie Verf. sagt, ,,erworbenen Eigenschaften“, welche 
die in den alpinen Regionen gewachsenen Individuen aufweisen, „erblich“ 
en sind, und kultivierte dementsprechend Samen derartiger ,,alpiner“ 
ndividuen im botanischen Garten zu Wien und später in Mariahilf. Das 
Resultat war, daß die hier gezogenen Pflanzen keinen xerophilen Bau der 
Blätter aufweisen, daß sie aber doch einen im Vergleich mit anderen Sippen 


1) Im Sinne Naegeli’s. 


474 Referate. 


niedrigen Stengel und den fiir ihre Mutterpflanzen vom Erdchias-dagh 
typischen Bau der Infloreszenzen annähernd beibehielten. Verf. schließt 
daraus: ‚Die in der Höhenlage erworbenen Eigenschaften werden von den 
verschiedenen Organen verschieden festgehalten. Die Assimilationsorgane 
ändern sich sofort bei Änderung der Lebensbedingungen. Die Fortpflanzungs- 
organe, bzw. die mit ihnen in nahem Zusammenhang stehenden (infloreszenz- 
tragende Stengel) zeigten hingegen ein größeres Beharrungsvermögen und 
änderten sich wenig oder gar nicht.‘‘ Dieser Schluß ist nach Ansicht des 
Ref. durchaus nicht zulässig. Daß die Merkmale der Erdchias-dagh-Sippe, 
welche sich als erblich erwiesen haben, d. h. der Bau der Infloreszenz und 
die geringe Länge des Stengels von dieser Sippe „erworben“ (im Sinne 
Zederbauers) seien, ist durch nichts bewiesen. Erwiesen ist durch die 
im übrigen ja gewiß dankenswerten Versuche nur, daß am Erdchias-dagh 
eine Capsella-Sippe wächst, die sich von anderen Sippen durch bestimmte 
Eigentümlichkeiten der Infloreszenz und einige andere erblich konstante 
Merkmale unterscheidet. Wie jedoch diese erblichen Eigenschaften ent- 
standen sind, darüber ist nichts bekannt. Und erwiesen ist ferner, daß 
auch in diesem Falle die durch die speziellen Standortsverhältnisse be- 
dingten „Modifikationen“ der Mutterpflanzen nicht vererbt wurden. 
Baur. 


Kiessling, L. Einige Beobachtungen über Weizenvariationen. (Fühlings land- 
wirtschaftliche Zeitung. 1908, S. 737—759.) 


Wie die meisten sogenannten Landsorten waren auch beobachtete ,,Land- 
weizen‘‘ aus Bayern vielförmig. Verfasser stellte die prozentische Vertretung 
der einzelnen Formen fest, die aus dem Grund von praktischem Interesse ist, 
weil man annehmen kann, daß die stärker vertretene Form die unter den 
herrschenden Verhältnissen ergiebigste ist. Sechsjährige Vergleiche der 
einzelnen Formen im Zuchtgarten zeigten zwar im allgemeinen eine Über- 
legenheit der unbegrannten, weniger deutlich der braunkörnigen Weizen, 
andererseits aber auch, wie verschieden der Einfluß der Jahreswitterung 
auf die einzelnen Formen einwirkt. Bei Individualauslesen mit im Land- 
weizen aufgefundenen Formen wurde mehrfach nur teilweise Vererbung ge- 
funden. Weitere beobachtende Auslese, die durch mehrere Generationen 
hindurch fortgeführt worden war, ergab eine zahlenmäßige Vertretung der 
einzelnen Formen. welche als Ursache der Variation eine spontane 
Bastardierung nahelegt. Als Schema für das Verhalten wurde ein solches 
gefunden, bei dem in der zweiten Generation neben reinmerkmaligen Indi- 
viduen auch solche vorhanden sind, welche Mittelbildung der zwei Eigen- 
schaften des Eigenschaftenpaares zeigen und bei welchen in der dritten 
Generation auch Spaltung der Nachkommen der reinmerkmaligen (extra- 
hierten) Individuen der zweiten Generation eintritt. Die beobachteten 
Eigenschaftenpaare waren begrannt und unbegrannt, braun- und weißspelzig. 
Besondere Versuche mit künstlicher Bastardierung zur Feststellung des 
Spaltungsverhältnisses der beobachteten Eigenschaften wurden vom Verfasser 
nicht ausgeführt. Ein Fall von Variation zeigt ein Verhalten, das eine 
Zurückführung auf spontane Bastardierung nicht nahe legte. Die Möglich- 
keit spontaner Bastardierung zwischen Weizenformen untereinander ist bei 
Nebeneinanderbau derselben im Zuchtgarten jedenfalls gegeben, worauf auch 
Referent bereits hinwies. Formentrennung mit nur einmaliger Auslese 
braucht, auch wenn keine weitere Bastardierung nach derselben eintritt, 
nicht zu konstanten Formenkreisen zu führen. Fruwirth. 


Inhalt. 


I. Abhandlungen und kleinere Mitteilungen. 


Baur, E. Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse der ,,Varietates albo- 
marginatae hort.‘' von Pelargonium zonale . . 2... « « « » «9s © « « 
— — Die Aurea-Sippen von Antirrhinum majus .. . . 
Correns, C. Vererbungsversuche mit blaß(gelb)grünen und buntblättrigen Sippen 
bei Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua ..... 
Deninger, K. Zur Stellung des Pithecanthropus erectus Dubois auf Grund der 


neuesten Resultate. . . . - Stelle Baer. 2157.00 oy ONROBD ©; 
Johannsen, W. Über Knospenmutation bei Phaseolus . TAME ytd Boban gos 
Gerth, H. Beiträge zur Phylogenie der Tubocorallier. ....... a 


Gorjanovic- Kramberger. Der vordere Unterkieferabschnitt des alecilawtalent 
Menschen in seinem genetischen Verhältnis zum Unterkiefer des rezenten 
Menschen und dem der Anthropoiden. Ein Beitrag zur Entwicklungs- 


geschichte des Menschen . . . . ee .. 
Haecker, V. Vererbungs- und variationstheoretische Einzelfragen. NG Uber Trans- 
versionen (Uberschlage).... . sks SS Rea ee ist 


Handlirseh, A. Zur Palaeontologie und Phylogenie der Insekten ne 
Hilzheimer, M. Versammlung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft in Stutt- 
gart 1908. ... afte . .. le .. 
Porsch, 0. Die een icon. Bedentune sprunghafter Bläfenvariationen 
und korrelativer Abänderung für die Orchideenflora Siidbrasiliens. Ein 
Beitrag zum Problem der Artentstehung . . ay 0 = 2170, 1955 
Toyama, K. A sport of the silk-worm, Bombyx Mori eye ead its hereditary 
iBeHavior™. i 3 aiarethe sh = A iad a hie et ts ie 


Weinberg, W. Uber Vererbungsgesetze beim Menschen on ety aus ae 377: 


v. Wettstein, R. Über zwei bemerkenswerte Mutationen bei europäischen Alpen- 
Pilanzens nen oy fe a: oh ah <ag'e te ee ee Lis). eh 


AD ACL er 


II. Referate. 


Anderson, G. E. Studies in the developement of certain palaeozoic Corals . 
Barber, M. A. On heredity in certain miicroorganisms . . nu. con . 4. 
Bower, F. O. The origin of a land flora. .... 3 ep Me iats olas RE N) 
Burk, A. Mutation bei einem der Koligruppe verwandten Bakterium.... 
Castle, W. E. Color varieties of the rabbit and of other rodents; their origin 


and inheritance .. . ec Oman DA 
Conclin, G. E The mechanism of heredity .. Sonne Tas 
Cramer, P. J. S. Kritische Übersicht der bekannten Fälle von Knospen- 
variation ... Sr Ed Mica Re Ae a) ce cle. Toe Pee Mme rd edn ocr ane 


Cuénot, L. L’Herédité de la pigmentation chez les souris. -. oo s » s « 
Cunnin gham, J. T. The heredity of secondary sexual characters in relation 

to hormones, a theory of the heredity of somatogenic characters .. . 
Darbishire, A. D. On the result of crossing round with wrinkled Br with 

especial reference to their starch-grains . . . . SR . 
Davenport, G. C. and Davenport, Ch. B. Heredity of eye-color in man. 
Depéret, Ch. Les transformations du monde animal .........+.. 


Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, I. 31 


352 


179 
440 


189 


404 
261 
263 
262 


256 
135 


266 
129 


471 
472 


393 
144 


476 Inhalt. 


Edler, W. Ein Beitrag zur Frage des Vorkommens von Pfropfmischlingen 
Fischer, E. Zur Physiologie der Aberrationen- und Ee ace ane der 
Schmetterlinge 
Fruwirth, C. Untersuchungen “aber den Erfolg und die zweckmäßigste Art der 
Durchführung von Veredlungsauslese- ee bei Pflanzen mit Selbst- 
befruchtung . . . Se a 
— — Einmalige oder fortgesetzte Auslese "bei. Individualausleseziichtung von 
Getreide und Hülsenfrüchten .. . 6.38 > oa sae ee 
Garbowski, L. Über Abschwi ächung und Variabilität bei Bacillus luteus Smith 
et Baker und Bacillus tumescens Zopf. . . A Oo oro 
Grosch, P. Phylogenetische Korallenstudien. (Die Avophyilidenis . 
Guthrie, C. C. Further results of transplantation of ovaries in chickens . 
Guyer, M. F. Do offspring inherit equally from each parent? .. ..... 
Hagmann, G. Dr. Die Landsäugetiere der Insel Mexiana. Als Beispiel der 
Einwirkung der Isolation auf die Umbildung der Arten. ...... 
Hansen, E. Ch. ‘Oberhefe und Unterhefe ....... i Be 
Hardy, G. H. Mendelian proportions in a mixed popelation. je!) to; Cone 
Herbst, C. Vererbungsstudien. V. Auf der Suche nach der Ursache der 
größeren oder Saas ee Ahnlichkeit der Nachkommen mit einem der 


beiden Eltern ° onen.“ 
Hurst, C. C. Mendels law et heredity and its application to” Maly, "ie mare 
— — On the inheritance of eye colour in man .. e 4 jc ents 


Kammerer, P. Vererbung erzwungener Fortpflähzihgsanpassnhgen. U5 ils 
II. Mitteilung: Die Nachkommen der spatgeborenen Salamandra macu- 


losa und der frühgeborenen Salamandra atra. .. . Dec 
un L. Einige Beobachtungen über Weizenvafiätionen OD. 00 5 
Lang, A. Über die Bastarde von Helix hortensis Müll. und Helix nemoralis 


L., eine Untersuchung zur experimentellen Vererbungslehre . e 
— — Über Vorversuche zu Untersuchungen über die NE an von 


Helix hortensis Müll. und H. nemoralis L.. ....% . Ö ..% 
Me Cracken Isabel. Occurence of N in Melasoma ee) ae aaa its 
behavior in heredity si tg ‘ ae Vat te SERIEN Met teers 


Mac Curdy, H. and W. E. Castle Selection and Grobebneeaiig in relation 
to the interitance of coat pigments and coat platterns in rats and 


guinea-pigs ... REES WO EEE A Pal vel Soham u 
Magnus, W. u. Bene H. Ein ae Nachweis natürlicher 
Verwandtschaft bei Pflanzen . . TER se) lo! “toon 
— — Uber die Spezifizität der Verwandtschaftsreaktion ‘der Pflanzen ... 
— — Uber die Artspezifizitat der Pflanzenzelle ..... ot Hel al Falke 
Massini, R. Uber einen in biologischer eine interessanten Kolistamm 
(Bacterium coli mutabile) ..... iat 


Matthew, W. D. Mammalian migrations Bey een Bere aaa North America 
Mudge, G. P. On some features in the hereditary transmission of the black 


and the ‘‘irish’’ coat characters in rats .. . ee a tal he 
Noetling, F. Bemerkungen über die angebliche Menschenspur im Senken 
von Warrambool (Vic.) Australien. . . co 


Noorduijn, €. L. W, Die Erblichkeit der Farben bei iRenariervorein ee 
Orton, W. A. On the theory and practice of breeding disease-resistant plants 
Pearson, K. A first study of the statistics of pulmonary tuberculosis 
Plate, L. Die Variabilitat und die Artbildung nach dem Prinzip geographischer 
Formenketten bei den Cerionlandschnecken der Bahama-Inseln. .. . « 


Poll, H. Mischlingsstudien III, System und Kreuzung. . . . 
Poll, H. und Tiefensee, W. a Die Piatglonie! der ee 
drüsen bei Mischlingen . . neh 


Price, H. L. and Drinkard, A. W. Bere ine tomato hybrids u ed 
Pizibram, Hans. Vererbungsversuche über asymmetrische Augenfärbung bei 
Angorakatzenr. me ee tae Ment fe Vets ee folate) oy Nike epee Wales 


Seite 


Inhalt. 


Rothpletz, A. Über Algen und Hydrozoen im Silur von Gotland und Oesel . 
Schellenberg, H. C. Der Abbau der Sorten und seine Bedeutung für die 
Landwirtschaft au SOO ay en a. OO AERO IE 
Schenck, H. Über die Phylogenie "der Archegoniaten und der Characeen 
Schlosser. Beitrag zur Osteologie und systematischen Stellung der Gattung 
Necrolemur, sowie zur Stammesgeschichte der Primaten überhaupt. . . 
Schoetensack, ©. Der Unterkiefer des Homo Heidelbergensis aus den Sanden 
von Mauer bei Heidelberg. Ein Beitrag zur Paläontologie des Menschen 
Shull, G. H. A new Mendelian ratio and several types of latency . 3 
Smith, Essie Alma. Development and variation of Pentremites conoideus . 
Staples-Browne, R. On the inheritance of c lour in domestic pigeons, with 
especial reference to reversion. «. » Homo, chicec ee hoe od 
Steinmann, G. Einführung in die Paläontologie : 
Strasburger. E. Chromosomenzahlen, Plasmastrukturen, Vererbungsträger und 


Reduktionsteilung 
Tower, W. L. An investiedtion "of eyalation. in Chirysometid beetles of the 
genus Leptinotarsa . . . 
Tschermak, E. v. Die re Gee " Getreides rapes ae Frage 
nach den Ursachen der Mutation .... 


Wheldale, M. Miss. The inheritance of flower caine in a majus 

Winkler, H. Über Pfropfbastarde und pflanzliche Chimären. .. . 

— — Solanum tubingense, ein echter een zwischen Tomate und 
Nachtschatten . . . .. 

Woodward, H. On some coal-r -measure © erustaccans with ‘modern representatives 

Zederbauer, E. Versuche über Vererbung erworbener Eigenschaften bei Cap- 
selia bursa pastoris . . ee ne wobec Poh Cech ae 

— — Variationsrichtungen der Nadelhölzer” ON OR RO OU ET 6c 


141 
137 
139 


400 
268 


473 
265 


Ptr Neue’ Literatur -I0.2.2 22. :22207062,2608 


IV. Liste der Autoren, von welchen Schriften unter der 


Rubrik „Neue Literatur“ angeführt sind. 


Abel, O. 176. 177. 285. Balls, W. R. 162. 
Allen, J. A. 153. Barber, M. ee 161. 
Almquist, E. 160. Basile, C. 

Ameghino, F. 176. 285. Bastian, ch, A. 153. 
Anderson, G. E. 233. Bateson, W. 153. 276. 
Andrussow, N. 172. Bather, F. A. 2 
Angeloni, L. 165. Baumberger, E. 283. 
Appel, O. 165. Baur, E. 162. 164. 269. 
Arber, E. A. N. 286. Begelow, R. P. 273. 


Arber, E. A.N. und Parkin, J. 159. 272. 286. | Béguinot, A. 273. 
Arber, E. A. N. and Thomas, H. H. 286. | Behlen, H. 176. 


Arldt, Th. 153. 170. Beijerinck, M. W. 275. 276. 

Arnim-Schlagenthin, Graf von 165. Bennet, R. L. 277. 

Arnold, R. 283. Benson, M. 287. 

Arthaber, G. v. 175. Bernard, H. M. 153. 

Arthur, J. C. 269. Berry, E. W. 287. 

Ascherson, P. 273. Bertoni, G. 165. 

Auer, E. 175. Bertrand, C. E. 287. 
Bertrand, L. 2 

Babak, E. 168. Bessey, E. Ch. 269. 272. 

Baccarini, P. 269. Best, F. 170. 

Bachmetjew, P. 279. Bethge, R. 165. 

Bailey 161. Beutler, K. 172. 

Bain, S. M. 277. Biffen, R. H. 165. 


478 Inhalt. 


Black, J. M. 162. Davis, W. J. 163. 
Blaringhem, M. L. 153. 160. 161. | Deane, H. 177. 
Boas 169. | Dekker 154. 
Bölsche, W. 170. 269. | Depéret, Ch. 154. 171. 281. 285 
Boldyreff 168. Dergane, A. 269. 
Boppe 165. | Detto, C. 154. 
Boule, M. 287. | Diener, C. 284. 
Boulenger, G. A. 160. | Döring, E. 154. 
Bower, F. O. 159. | Domin, K. 161. 163. 
Brainerd, E. 162. 275. | Doflein, F. 269. 
Branca, W. 282. 285. | Dollo, L. 175. 
Braunig, K. 153. Douvillé, R. 172. 173. 282. 
Breitenbach, W. 170. Douvillé et Zeiller 237. 
Briem, H. 277. Driesch, H. 154. 270. 
Britton, N. 269. | Driesmanns, H. 154. 
Broili, F. 172. Druery, C. T. 269. 
Brown, T. C. 233. Dubard, M. 150. 
Brozek, A. 279. 
Bruck, C. 170. | East, E. M. 165. 274. 277. 
Brues, Ch. T. 234. | Eastman, C. R. 285. 
Bruyker, C. de 273. Edler, W. 16s. 
Bull, C. P. 277. v. Ehrenfels, Ch. 171. 
Bumiiller, H. 153. Elofson, A. 277. 
Burk, A. 274. Engelhardt, H. 177. 
Busealioni, L. 160. Engelhardt, H. und Kinkelin, F. 287. 
Butler, E. J. 165. Erdner, E. 163. 
Ernst, A. 272. 

Carpentier, A. 237. Etheridge jun., R. 173. 
Carruthers, R. G. 283. 
Case, F. C. 175. Falqui, G. 272. 287. 
Castle, W. E. 169. 277. 279. 281. Famineyn, A. S. 276. 
Celi, G. 277. Famintzin, A. 154. 
Cesnola, A. P. di 168. Farabee, W. C. 171 
Chalon, J. 153. Fauré-Frémiet, E. 154. 
Chatterton-Hill, G. 170. Favre, F. 284. 
Chrestensen, N. 165. Fick, R. 154. 
Cieslar, A. 165. 277. Fischer, E. 168. 
Clements, F. E. 269. Fischer, H. 160. 
Cockerell, T. D. A. 161. 174. 273. 284. 287. | Fischer-Planer 154. 
Collet, L.-W. 173. Fitting, H. 237. 
Combes, fils P. 237. Fliche 287. 
Comére, G. 273. Fletscher, F. 106. 162. 
Comes, O. 277. Fraas, E. 174. 175. 176. 
Conklin, E. G. 153. Franeé, R. H. 154. 270. 
Cook, O. F. 153. 275. 279. Franz, V. 154. 
Correns ©. 164. 276. Frech, F. 173. 270. 282. 
Cossmann, M. 283. Fruwirth, C. 166. 277. 
Cowles, H. C. 269. Freudl, E. 277. 
Cox, W. H. 170. Fritel, P. H. et Viguier, B. 287. 288. 
Cramer, P. J. S. 269. Focke, W. O. 154. 162. 
Cunningham, J. T. 154. Forel, A. 270. 

| Fülöp, S. 270. 
Dahl, F. 154. 269. | 
Dall, W. H. 173. Gabrieli, S. 277. 
Dantec, F. le 154. Gander, M. 154. 
Darbishire, A. D. 160. 275. | Gallardo, A. 154. 
Davenport, Ch. B. 154. 279. 281. Galli, G. 171. 
Davenport and Rietz 274. 277. Garbowsky, L. 160. 
Davenport, G. C. and Davenport, Ch. B. 169. | Gates, R. R. 162. 164. 276. 


Geerts, J. M. 164. 
Geley, G. 270. 
Gidley, J. W. 285. 
Giesenhagen, K. 154. 
Gighi, A. 279. 
Gilmore, Ch. W. 286. 
Goebel, K. 155. 160. 
Gordon, C. E. 283. 


Gorjanovic-Kramberger, K. 176. 


Gortani, M. 172. 
Gothan, W. 288. 
Grabau, A. W. 284 
Grabner, E. 166. 
Graff, L. von 155. 
Granger, W. 286. 
Greenman, J. M. 275. 
Gregory, R. P. 275. 
Gregory, E. S. 164. 
Griffon, E. 276. 
Grimaldi, Cl. 275. 
Grosch, P. 283. 
Ginther, K. 270 
Gürich, G. yaks 
Guignard, L. 27 
Gulick, J. T. 
Gutherz, S. ae 
Guyer, M. F. 155. 


Haeckel, E. 270. 
Haecker, V. 165. 
Haecker, W. 171. 
Halle, G. 288. 
Hallier, H. 159. 272. 
Handlirsch, A. 284. 

Hanel, E. 169. 

Hans, A. 275. 

Hansen, E. Ch. 162. 

Hardy, G. H. 275. 279. 
Harper, R. A. 164. 

Harraca 166. 

Harris, J. A. 155. 

Harris, D. F. 270. 
Hartmann, F. 288. 
Harwood, W. S. 166. 
Hatschek, B. 155. 270. 
Hayek, A. v. 163. 

Heckel, C. 162. 272. 
Hedlund, Th. 163. 
Heinricher, E. 160. 

Hennig, E. 174. 

Henslow, G. 270. 

Herbst, K. 169. 

Heron, D. 230. 

Hertwig, R. 169. 

Hervey, J. L. 280. 

Hesse, R. 270. 

Hesselman, H. 160. 166. 
Hildebrand, F. 155. 165. 166. 
Hill, A. W. 163. 


169. 270. 


Inhalt. 


Hinde, G. J. 282. 
Hink, A. 155. 270. 280. 281. 
Hoernes, R. 284. 

Hofmann, K. 270. 

Hollick, A. 288. 
Holtmeier-Scholtberg 278. 
Houssay, Fr. 168. 

Huber, A. 171. 

Huene, F. v. 175. 


Huene, F. R. v. and Lull, RS. 175 


Hurst, C. C. 155. 163. 169. 


Jaceard, F. 175. 

Jacob, Ch. 2 

Jaekel, O. 172. 174. 175. 
Janchen, E. und B. Watzl 163. 
Jeffrey, E. C. 177. 288. 
Jensen, P. 155. 
Jentzsch, A. 288. 
Ihering, H. v. 173. 282. 
Iltis, H. 2 

Johnson, D. S. 270. 
Johnstone, M. A. 159. 
Jordan, D. S. 270. 285. 


4/9 


Jordan, D. S. und Kellog, V. L. 155. 


Jorns, M. J. 276. 
Issler, E. 275. 


Kadic, O. 176. 
Kammerer, P. 169. 280. 
Kapelkin, W. 155. 
Karplus, J. P. 168. 
Kellicot, W. E. 168. 
Kellog, V. L. 155. 
Kerr, J. G. 281. 
Kersten, H. 155. 
Khek, E. 275. 
Kidston, R. 177. 288. 
Kirchner, 0. 160. 
Kirsche 166. 
Klebelsberg, R. von 275. 
Klebs, G. 161. 

Knab, F. 169. 279. 
Knapp 231. 
Kneucker, A. 163. 
Knod, R. 232. 
Knowlton, F. H. 177. 
Kobus, J. D. 166. 
Koerber, F. 155. 


‘Kohlbrugge, J. H. F. 281. 


Koriba, K. 274. 
Kowarzik, R. 288. 
Kraemer, H. 281. 
Kranichfeld, H. 155. 
Krasan, F. 274. 
Kribs, H. G. 279. 
Krüger, W. 276. 
Kuckuck, M. 155. 
Kuntz 275. 
Kurdiani, S. 2 


480 


Labergerie 274. 
Lammermayr, L. 
Lake, P. 174. 
Lambert, J. 283. 
Lang, H. 166. 278. 

Lang, H., Plahn, H. und Frohlich, G. 
Lang, W. H. 288. 

Lange, F. 155. 

Laurent, L. 288. 

Leake, H. M. 
Leavitt, R. G. 
Leeke, P. 1509. 
Leche, W. 170. 
Lehbert, B. 163. 
Lehmann, E. 160. 
Lehmann-Nitsche, R. 


101. 


278. 


155. 


Leriche, M. 284. 285. 

Leveillé, H. 27 

Lewis, F. J. 288 

Lewis, Th. and D. Embleton 280. 


Lidforss, B. 162. 
Lignier, O. 288 
Lingelsheim, A. 27 
Linton, E. F. a 
Lock, R. H. 155. 163. 
Lodge, O. 270. 
Loeske, L. 161. 
Lohmann, E. 170. 
Lotsy, J. P. 155. 
Lull, R. S. 170. 
Lutz, A. M. 165. 
Lutz, F. E. 279. 280. 


156. 


176. 286. 


Me Alpine, D. 278. 
McCracken, J. 169. 
Me Curdy, H. and Castle, W. > 
Mac Dougal, D. T. 163. 271. 27 


Mac Dougal, D. T., Vail, A. M. oer Shull, 


GH. 162: 
Mac-Leod, J. 161. 
Mac-Leod, J. und Burvenich, J. V. 
Magnus, R. 156. 
Magnus, W. und H. Friedenthal 164. 
Maillefer, A. 161. 
Malme, G. 274. 
Marescalchi 166. 
Marshall, E. S. 164. 
Marshall, J. H. A. 161. 
Martinet, M. 166. 
Mary, A. et A. 156. 
Mattei, G. E. 156. 
Matthew, W. D. 176. 286. 
May, W. 156. 
Mertens, P. Joh. 
Meunier, F. 174. 
Meyer, H. 271. 
Meyer, P. 271. 
Miehe, H. 156. 
Miller, K. 173. 


172: 


280. 


161. 


Inhalt. 


| Molliard, M. 
| Moberg, J. 
| Mobius, M. 
| Moens, H. 
Montemartini, 
Morgan, T. H. 27 
Mudge, G. P. 15 
Münden, M. 
Murr, J. 164. 


100. 


Nathorst, A. G. 
Nettleship, E 
Neudörfer 168. 
Neumann, Joh. 172. 
Nieotra, C. 272. 
Nilsson, N. Hj. 
Nilsson-Ehle, H. 
Noack, Th. 170. 
| Noetling, F. 176. 

| Noll, F. 276. 

| Noorduijn, C. L. W. 
| Norton, J. B. 278. 


166. 


160. 166. 278. 


O’Farell, H. H. 
Olfers, E. W 
Oliver, F. W. 
Oppliger, F. 
Ortlepp, K. 27 
Ortmann, A. E 
Orphal, K. 166. 
Osborn, H. F. 


156. 274 
156. ° 


Paulcke, W. 173. 
Paulin, G. 271. 
Pauly 156. 
Pavlow, A. P. 
Pax, F. 289. 
Pearl, R. 163. 169. 

Pearl, R. und Clawson, A. B, 
Pearson, K. 230. 
Pelourde, F. 2839. 
Penhallow, D. P. 
Peola, P. 289. 
Pervinguiere, L. 234. 
Petersen, W. 156. 
Petrak, F. 164. 
Petrucei, R. 271. 
Pfeffer, W. 2 
Piepers, M. C. 
Pike 170. 
Bilez, Avy 17/0. 
Pilsbry, H. A. 173. 
Plahn, H. 167. 
Plate, L. 156. 
Pleijel, C. 275. 
Plieninger, F. 175. 
Ploetz, A. 171. 
Pocock, R. J. 280. 
Pompeckj, J. F. 173. 


173. 


168. 


289. 


156. 


170. 


Pontier, G. 236. 
Porsch, O. 159. 
Portis, O. 176. 

Potonié, H. 177. 


Powers, J. H. 279. 
Prochnow, O. 156. 
Prowazek, S. 156. 
Przibram, H. 170. 
Punnett, R. C. 156. 
Pynaert, Ch. 167. 


282. 


Raeiborski, M. 162. 
Raffaele, F. 156. 

Ravn, J. P. J. 284. 

Reid, Cl. and Reid, E. M. 
Reid, A. G. 157. 271. 280. 
Reid, G. 161. 
Reinhardt, L. 157. 
Reinke, J. 157. 2 
Reitsma, J. F. 274. 
Renier, A. 177. 2 
Renner, O. 280. 
Revenstorf 168. 
Reynier, A. 161. 
Rhoden, G. von 171. 
Ricome, H. 10%. 
Rietz, H. L. 
Rignano, E. 187. 
Robertson 157- 
Robertson, A. 27 
Römer, Th. 273. 
Rosenberg, oe I 
Rothe, K. C. 157. 
Roux, W. 157. 
Rümker, C. v. 167. 


177. 


Nv 


Sagorski 160. 2 
Salfeld, H. 177. 
Sardeson, F. W. 
Sargant, E. 159. 27 
Schallmayer, W. 17 
Bek-Henbezer Lp Cc. 167. 
Schenk, H. 
Baepalmaiin, E. 168. 
Scherren, H. 170. 
Sehlosser, M. 172. 
Sehmidt, F. 233. 
Schmidt, M. 173. 
Schnehen, v. 157. 
Schneider, K. C. 1 
Sehöndorf, Fr. 172. 
Schott, P. K. 160. 167. 
Schouten, A. P. 274. 
Schribaux 167. 
Schubert, R. J. 283. 
Schütze, E. 174. 


NI 
‘S w 


732170. 


57. 281. 


Schuster, E. and Elderton, E. M. 


Schweinfurth, G. 273. 


Schwerin, Graf F. v. 161. 


289. 


168. 


Inhalt. 


Seeley, H. G. 
Seitz, A. L. L. 
Selous 157. 
Semon, R. 157. 271. 
Senn, G. 159. 
Sernander, R. 162. 
Seward, A. E. 177. 178. 289. 
Seward, A. E. and Leslie, J. 
Shull, G. H. 160. 163. 
Sicherer, v. 171. 
Sieberer, K. 173. 
Siegfried, H. 236. 
Simioneseu, J. 1 
Simroth, H. 157. 
Slater, J. L. wes 
Sollas, W. J. 2 
Solms-Laubach, H. Graf zu 159. 
Sommer, R. 157. 

Spalding, V. M. 162. 

Spemann, H. 157. 
Spencer, H. 157. 
Spencer, W. K. 17 
Sperling, J. 167. 2 
Spicer, E. C. 161. 
Spillman, W. J. 
Spitz, A. 174. 
Staples-Browne, B. 280. 
Stauding, H. F. 236. 

Stehlin, G. H. 286. 

Steiger, A. 171. 

Steiner, M. 157. 

Steinmann, G. 157. 171 271. en 
Steinmann, G. und Wilckens, O. 
Sterzel, J. T. 239. 

Stevens, N. M. 170. 

Stirling, E. C. 236. 
Stock, J. E. v. d. 
Stoll 164. 

Stopes, Marie C. 178. 
Strampelli, N. 167. 278. 
Strasburger, E. 165. 
Strecker, F. 157- 
Strohmayer, W. 157. 
Stromer v. Reichenbach, E. 
Svedelius, N. 157. 

Sykes, M. G. 239 

Sylven 164. 


274. 


ikon Crist 


167. 273.278. 


177: 


Tammes, T. 161. 
Tansley, A. G. 2 


W. 28 
167. 168. 2 


481 


3. 
Tansley, A. G. and E. N. Thomas 159. 


Taub, S. 271. 
Tedin, H. 167. 
Teichmann, E. 155. 
v. Tellyesniezky, K. 
Thesing, C. 271. 
Thevenin, A. 172. 


158. 


482 Inhalt. 


Thiselton-Dyer, W. T. 158. Weiss 158. 

Thomson, A. 271. Weiss, F. E. 290. 

Tigges 281. Weldon, W. F. R. 170. 
Till, A. 174. Weller, St. 282. 

Timpe H. 158. Went, F. A. F. C. 158. 
Tischler, G. 165. Werner, F. 158. 

Toucas, A. 174. Wettstein, R. v. 164. 167. 
Tower, W. L. 169. Wheldale, Miss 163. 
Traquair, R. H. 174. White, D. 290. 

Tropea, C. 161. White, Ch. A. 275. 

True, F. W. 177. | Whitman 158. 
Tschermak, E. v. 162. 167. 271. 278. | Wieland, G. R. 175. 178. 290. 
Tschulok, S. 158. Wiinstedt, K. 276. 


Wilekens, O. 174. 
Willis, J. C. 162. 
Williston, S. W. 175. 272 
Wilser, L. 170. 
Wilson, B. 158. 
Wilson, J. H. 167. 
Winkler, H. 16s. 
Witte, H. 279. 
Wittmack, L. 159. 167. 
Wittrock, V. B. 160. 
Wolff, G. 158. 

Woods, H. 174. 


Ungar, K. 281. 

Unold 158. 

Vadasz, M. E. 174. 
Vaillant, L. 175. 

von den Velden 158. 
Verrill, A. E. 282. 
Vialleton, L. 271. 
Vilmorin, Ph. de 158. 278. 
Virneisel-Mainstein 158. 
Vogler, P. 274. 


Vost ic 272 Woodward, A. S. 174. 286. 
Volz, Ww se : | Woodward, H. 235. 
Voss, W. 161. Wordsell, W. C. 159. 


Vries, H. de'158. 163. 167. 478. Wright, A., Lee, A. and Pearson, K. 169. 
Yakovlew, N. 172. 

Yule, U. 158. 

Yokoyama, M. 290. 


Waagen, L. 174. 
Wagner, A. 158. 
Wagner, P. 167. 
Waldow von Wahl, H. 282. 


Walther, J. 158. 171. Zabel, H. 168. 

Ward, Ch. W. 279. Zacharias, E. 168. 
Wasmann, E. 158. Zalessky, M. 290. 
Watson, D. M. S. 178. 289. Zederbauer, E. 273. 
Wein, K. 276. | Ziegler, H. E. 158. 281. 
Weinberg, W. 281. 282. Ziermer, M. 281. 


Weismann, A. 272. Zeiller, R. 178. 290. 


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»... Die Verfasser haben sich die große Aufgabe: ge- 
stellt, eine vollständige Darstellung der sämtlichen bis heute 
bekannten Uredineen zu geben. Es wird den Verjassern. die 
Anerkennung. nicht versagt werden, daß sie eine Arbeit in 
die Hand genommen haben, die nieht nur den Uredineen- 
forschern, sondern allen Mukologen gute Dienste 


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Abhandlungen 


Gorjauovié-Kramberger, Der vordere Unterkieferabschnitt des alt- 
diluvialen Menschen in seinem genetischen Verhältnis zum Unterkiefer 
des rezenten Menschen und dem der Anthropoiden. Ein Beitrag zur 
Entwicklungsgeschichte des Menschen . . eb sans pat eee 
Weinberg, W. Uber Vererbungsgesetze beim Menschen 5 ae is O90 We ee A 


Seite 


Kleinere Mirteilaupen 


Haecker. V. Vererbungs- a variationstheoretische Einzelfragen. I. Uber 
Mransversionenz(Überschläge) nu a Sane Ler ge ee Wale ee Se oe 


Referate 


Tower, W. L., An investigation of evolution in Chrysomelid beetles of 
the genus Leptinotarsa. Mudge, G. P., On some features in the hereditary 
transmission of the black and the ”irish“ coat characters in rats. Cun- ~ 
ningham, J. T. R., The heredity of secondary sexual characters in relation 
to hormones, a theory of the heredity of somatogenic characters. Guthrie, — 
C. C., Further results of transplantation of ovaries in chickens. Poll, H. et En, 
und Tiefensee, W., Mischlingsstudien: Die Histologie der Keimdrüsen ET 
bei Mischlingen. Poll, H., Mischlingsstudien III, System und Kreuzung. rey age 
Darbishire, A. D., On the result of crossing round with wrinkled peas, eh pie 
- with especial reference to their starch-grains. Zederbauer, E., Versuche == 
über Vererbung erworbener Eigenschaften bei Capsella bursa pastoris. 095 
Kiessling, L., Einige Beobachtungen über Weizenvariationen, . . . . . 468 ‘ 


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