ENTIg PRO SCIENT, = SI Se N \ N = \ — ia I == a WL A“ FS a / T\ — q =} > AS \ & T\ As l € 1 ” TEE ot q 114 Was (amt \ i 1 y x u a] N = N al \keAlX y 4 \ NEN NN \ == a N Na ESS, Fr | % 8 | ZEITSCHRIFT INDUKTIVE ABSTAMMUNGS. VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON C. CORRENS münster), V. HAECKER (hatte), G. STEINMANN (Bonn), R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR ceertin) IV. Band 1910/11 LIBRARY NEW YORK BOTANICAL GARDEN. BERLIN VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER W 35 SCHÖNEBERGER UFER 12a 1911 BAND IV HEFT 1 AUGUST 1910 ZEITSCHRIFT INDUKTIVE ABSTAMMUNGS. VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON C. CORRENS (münster), V. HAECKER nate), G. STEINMANN (sonn), R. v. WETTSTEIN- wien) REDIGIERT VON E. BAUR ceertin) BERLIN VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER W 35-SCHÖNEBERGER UFER 12a 1910 é Verlag von Gebrider Bomnirieste in Berlin w 35 Schöneberger Ufer 12a Handbuch der landwirtschaftl. Bakteriologie von Dr. Felix Löhnis, Privatdozenten an der Universität Lieipzag: Geheftet 36 M. Gebunden 41 M. Zum ersten Male wird in dem Handbuch der Versuch gemacht, unter Ver- wertung der in der landwirtschaftlichen, botanischen, chemischen und medizini- Me schen Literatur niedergelegten Beobachtungen zu einer systematischen Umgrenzung __ 4 und Einteilung der gesamten Agrikulturbakteriologie zu gelangen. — Die über- sichtliche Anordnung, die ausführlichen Register machen. das Werk zu einem vorzüglichen Nachschlagewerk bei der Arbeit im Laboratorium. 8 Die Alkaloide von Prof. Dr. E. Winterstein und Dr. 6. Trier. Geheftet 11 M. Gebunden 12,20 M. ests: ver Eine zusammenfassende Darstellung der Chemie der Alkaloide ist seit mr = = = als zehn Jahren nicht gegeben worden, obwohl. seither, die Kenntnis dieser an vielen Beziehungen interessanten Stoffe durch eine große Zahl wichtiger m suchungen bereichert worden ist. Das Werk behandelt nicht nur den Chemismus der einzelnen Verbindungen und Alkaloidgruppen, sondern widmet den ‚physio- logischen Eigenschaften, welche die Alkaloide vor nelmlich. „auszeichnen, Bevan ene Aufmerksamkeit, = lah : Nee, ER Papieetier ar Die Entstehling der Steinkohle ind der Kang so biolithe überhaupt wie des Torfs, der Braunkohle, des ‘ Petroleums usw. von Prof. Dr. H. Potonié, Landesgeologen + wee in Berlin. Fünfte, sehr stark erweiterte Auflage mit zahlreichen. ot ı Abbildungen. Ge Geehstiet 7,80 M., ” ‚gebunden 9M. er. 1 ee a m‘ wenigen. Jahren sind. vier “ah lage dieser Schrift abgesetzt worden. tiie RN“, Br Ursprünglich. war die Her ausgabe eines eingehenden Handbuches über den Gegenstand geplant. Der ‚Verfasser hat sich entschlossen, eine mehr dur ch-" ‚sichtige und kürzere systematische Darstellung zu geben. Diese liegt mun wor, und wir zweifeln nicht, daß gerade diese Art der Darstellung die springenden = : „wesentlichen ‚Punkte schärfer hervor treten läßt und sie so einem weiten Kreise as von. 1 Geologen, he aes Bergleuten, Studierenden usw. ssoullkommener: macht. ; rise Die Erblichkeitsverhältnisse der Ohrenlänge der Kaninchen nach Castle und das Problem der intermediären Vererbung und Bildung konstanter Bastardrassen. Von Arnold Lang, Zürich. Eines der allerwichtigsten Probleme der exakten Erblichkeits- forschung ist die sogenannte intermediäre Vererbung (“blending in- heritance”) und ihre Beziehungen zu der alternativen (Mendelschen) Vererbung. Die beiden schienen und scheinen sich schroff und un- vermittelt gegenüber zu stehen. Als charakteristisch für die inter- mediäre Vererbung gilt, daß die Hybriden-, die Heterozygotengeneration F, nicht uniform, sondern multiform ist, daß sie durch mehrere bis viele ineinander übergehende Ausprägungen der beiden elterlichen Typen repräsentiert ist (Pleiotypie). Die meisten hybriden Individuen zeigen den exakt intermediären Typus, andere (patrokline) nähern sich dem väterlichen, wieder andere (matrokline) dem mütterlichen Typus. Die Zahl der Individuen nimmt im allgemeinen stetig ab, je mehr sie sich dem reinen väterlichen oder dem reinen mütterlichen Typus nähern, eine Verteilung, die durch eine symmetrische eingipfelige Variationskurve dargestellt wird. Auch bei der alternativen Vererbung ist die intermediäre Ge- staltung der heterozygotischen Individuen der F,-Generation, wie es scheint besonders im Pflanzenreich, weit verbreitet, aber diese Generation ist, abgesehen von der fluktuierenden Modifikabilität, uniform. Für die intermediäre Vererbung, im Gegensatz zu der alter- nativen, gilt ferner als charakteristisch, daß die Hybriden ihre inter- mediären Merkmale auf die Nachkommen vererben. Es entstehen konstante Bastardrassen oder -arten. Dies gilt für gewisse pflanzliche Bastarde. Im Tierreich kannte man bis vor kurzen mit Sicherheit nichts derartiges, schon aus dem einfachen Grunde nicht, Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IV. I LIBRARY NEW YOR BOTANIC, GARDEN 2 Lang. weil multiform intermediäre Blendlinge bis jetzt nur als unfruchtbare Speziesbastarde bekannt geworden sind. Die Unfruchtbarkeit dieser Bastarde verhindert eine exakte kreuzungsanalytische Untersuchung. Die uniform-intermediären Bastarde niedrigerer systematischer Ein- heiten, die untereinander fruchtbar sind, zeigen in der F,-Generation (bei Monohybridismus) typische Spaltung in die beiden homozygo- tischen großelterlichen Formen und in die heterozygotische inter- mediäre Form im Zahlenverhältnis von 1: 2:1, wobei die Zahl 2 sich auf die Heterozygoten bezieht. Es erregte deshalb Aufsehen, als Castle im Jahre 1905 ankündigte, daß die Ohrenlänge beim Kaninchen den Regeln der intermediären Vererbung folgt und daß bei Inzucht der Bastarde die mittlere Ohren- länge sich auf die Nachkommen vererbt. Die mit Spannung erwartete ausführliche Arbeit Castles ist nun inzwischen erschienen und scheint, wie mein gleichzeitig in dieser Nummer der Zeitschrift für induktive Abstammungslehre erscheinendes Referat darlegt, die Ankündigung durchaus zu bestätigen. Es hat ferner den Anschein, als ob die Ohren- längen bei den Bastarden nicht multiform, sondern exakt und uniform intermediär seien, abgesehen von fluktuierender Modifikabilität. Die Sache verhält sich, schematisch dargestellt, so, daß ein homo- zygotisches (reinrassiges) Vollblutlangohrkaninchen, dessen Ohrenlänge 220 mm beträgt, bei einer Modifikationsbreite von bis 30 mm, ge- kreuzt mit einem homozygotischen (reinrassigen) Vollblutkurzohr, dessen Ohrenlänge bei einer Modifikationsweite von 10 mm 100 mm beträgt, Nachkommen ergibt, deren Ohrenlange recht genau intermediär ist, also zirka 160 mm beträgt, bei einer Modifikationsbreite von etwa 20 mm. Die F,-Generation besteht also aus Halbblutlangohren oder Halbblutkurzohren, wie man will. Bei Weiterzucht dieser Halbblut- langohren erweist sich ihre intermediäre Ohrenlänge als konstant, d. h. die Ohrenlänge der F,-Generation beträgt wiederum durchschnitt- lich 160 mm bei einer Modifikationsbreite von ungefähr 20 mm. Kreuzt man Halbblutlangohren mit Vollblutlangohren, so entsteht eine kon- stante Bastardrasse von Dreiviertelblutlangohren, kreuzt man diese mit Halbblutlangohren, so entsteht eine bei Reinzucht konstante Rasse von Fünfachtellangohren usw. Die Dinge liegen so, daß es fast unmöglich erscheint, daran zu zweifeln, daß wir es hier mit einem typischen Fall intermediärer Ver- erbung mit Konstanz der intermediären Merkmale und Ausbleiben der Spaltung zu tun haben. Castle zieht daraus die Konsequenz,- daß offenbar das Merkmal „Langohrigkeit‘“ nicht diskontinuierlich Die Erblichkeitsverhaltnisse der Ohrenlange der Kaninchen usw. 3 entstanden ist, wie wahrscheinlich die mendelnden Charaktere, sondern ganz stufenweise unter fortgesetzter Selektion. Und doch diirfte die Sache noch nicht definitiv entschieden sein. Ich habe wiederholt und schon im Jahre 1905 bei Erwahnung der Standfussschen Schmetterlingshybriden darauf hingewiesen, daB unter gewissen Verhältnissen ein scheinbar intermediäres, ev. multi- formes Färbungs- und Zeichnungsmuster in der F,-Generation zustande kommen müßte, dann z. B., wenn die zwei gekreuzten Arten sich durch sehr zahlreiche, geringfügige Merkmale unter- scheiden würden, wobei die dominanten Merkmale auf beide Ausgangstypen verteilt wären. Daß die in Frage kommenden Schmetterlingsarten sich tatsächlich durch sehr zahlreiche feine erbliche Unterschiede voneinander auszeichnen, darüber kann kein Zweifel bestehen. Ob aber diese Unterschiede auf mendelnden Erb- einheiten, auf besonderen Genen beruhen und auf wie vielen usw. könnte nur eine planmäßige Weiterzucht der F,-Generation entscheiden, die hier wegen der Unfruchtbarkeit der Bastarde ausgeschlossen ist. Erwin Baur teilte mir kürzlich mit, daß er trotz der Castle- schen Abhandlung nicht so recht überzeugt sei, daß die Ohrenlänge nicht spalten solle. Nach seiner Erfahrung hängen gerade Größen- verhältnisse von Orgänen immer von sehr zahlreichen verschiedenen, selbständig mendelnden Faktoren ab und wenn dann, sagt er, die Verhältnisse noch ähnlich liegen, wie bei Nilsson-Ehles Hafer- kreuzungen, sei es nur bei sehr großen Individuenzahlen in F, mög- lich, etwas von Spaltung zu beobachten, die übergroße Mehrzahl der Individuen sei mehr oder weniger heterozygotisch und zeige ungefähr intermediäre Maße. Diese Äußerung resümiert in der Tat die Haupteinwände, die man gegen die Castlesche Auffassung erheben kann, und der Hinweis auf Nilsson-Ehles Forschungsresultate ist außerordentlich am Platze. Es sei mir erlaubt, die Zoologen mit einigen dieser bedeutsamen Ergebnisse bekannt zu machen und zugleich neuerdings zu demon- strieren, wie sehr viel mehr geeignet zur Entscheidung wichtiger Ver- erbungsfragen gewisse pflanzliche Objekte als tierische sind. Zunächst dieser letztere Punkt. In der nachfolgenden Tabelle (S. 5) sind die 64 verschiedenen Gametenkombinationen mit ihren genotypischen Formeln, welche bei Trihybridismus in der F,-Generation auftreten, auf 64 Feldern eingetragen, die wir fortschreitend von links nach rechts und von oben nach unten numerieren wollen, so daß das erste Feld oben 1* 4 Lang. links Feld Nr. 1, das letzte Feld unten rechts Feld Nr. 64 ist. Die drei positiven, autonomen, selbstandig mendelnden Faktoren seien A, B und C, ihr Fehlen werde mit a, b und c ausgedriickt. In jedem konkreten Falle kann man ja fiir jedes Symbol den bestimmten Wert einsetzen, z. B. A=schwarz, B = braun, C = gelb usw. oder A = Kurz- haarigkeit, B=schwarze Farbe, C = Einfarbigkeit oder A = Langen- faktor fir 10 mm, B= Längenfaktor für 11 mm, C = Längenfaktor für I2 mm usw. Die F,-Generation, d. h. die heterozygotischen Eltern unserer F5- Generation, war uniform und hatte die Formel AaBbCe. Die beiden homozygotischen großelterlichen Typen (der Paternal- generation P,) konnten aber ein jeder eine verschiedene Konstitution haben, bei der Kreuzung aber doch in der F,-Generation die Formel AaBbCe und in der F,-Generation die 64 verschiedenen Gameten- kombinationen unserer Tabelle ergeben, wie folgende Formeln zeigen: AABBCC >< G aabbcc = AaBbCc Q aaBBCC >< G AAbbece = AaBbCc Q aaBBec >< G AAbbCC = AaBbCc © aabbCC >< G AABBcc — AaBbCc Wir wollen nun folgende Annahmen machen: A sei ein Gen ftir Schwarz, das fiir sich allein schon die voll- kommen schwarze Farbe hervorruft; a = Fehlen dieses Gens. B sei das Gen fiir Braun, das fiir sich allein die vollkommen braune (kastanienbraune) Farbe hervorruft; b bedeute das Fehlen dieses Gens. C sei das Gen fiir Gelb, c das Fehlen dieses Gens. A ist B epistatisch übergeordnet — d. h. das Braun wird voll- kommen durch die schwarze Farbe verdeckt. A> B. B ist C epistatisch übergeordnet. Die gelbe Farbe wird durch die braune Farbe vollkommen verdeckt. B>C. Unter diesen Voraussetzungen läßt sich leicht feststellen, daß von den 64 Individuen, die aus den 64 Gametenkombinationen (Zygoten) der F,-Generation hervorgehen (siehe die Tabelle), 48 schwarz sind (nämlich alle, welche das Gen A enthalten), sodann I2 braun (alle, welche das Gen B, nicht aber das Gen A enthalten), ferner 3 gelb (alle welche das Gen C, aber weder A noch B enthalten) und ı Exemplar weiß (das einzige, welches keines der drei positiven Gene A, B und C enthält). Die Erblichkeitsverhältnisse der Ohrenlange der Kaninchen usw. 5 Tabelle der 64 Gametenkombinationen der F,-Generation bei Trihybridismus auf 64 quadratischen Feldern oder Parzellen. Gameten der F,-Gene- | ration ABC ABc AbC Abe aBC aBc abC abc ABC ABc AbC Abc aBC aBc abC abc | AABBCC| AABBCc | AABbCC | AABbCc | AaBBCC | AaBBCe | AaBbCC | AaBbCe | | I 2 3 4 5, a 4 57, 8) | | | | | AABBCc | AABBcc | AABbCe | AABbce | AaBBCc | AaBBcc | AaBbCe | AaBbcc | | 9 20 11 air? 13 24 2 ee" 16| AABbCC | AABbCc | AAbbCC | AAbbCe | AaBbCC | AaBbCe | AabbCC | AabbCc 17] US Farce #25 20 ax} 22] 23| x peak | | AABbCc | AABbce | AAbbCe | AAbbcc | AaBbCc | AaBbce | AabbCc | Aabbcc 25 26 27 28) 29) 30} 3a 32 AaBBCC | AaBBCc | AaBbCC | AaBbCc | aaBBCC | aaBBCe | aaBbCC | aaBbCe 33 34 >35 . 36) 37|_ 38 39 40 | Zeit | | | AaBBCc | AaBBcc | AaBbCc | AaBbcc | aaBBCc | aaBBcc | aaBbCc | aaBbcc En 4° 43 Yan 45) 2 46) 4 48 AaBbCC | AaBbCc | AabbCC | AabbCe | aaBbCC | aaBbCc | aabbCC | aabbCe | | 49 50) st 52) 53 sA| 55 56) | 5 | | | | | | | AaBbCc | AaBbcc | AabbCe | Aabbec | aaBbCc | aaBbce | aabbCc | aabbcc 57 58) 59 60 6x) 62 63 64 Die 48 schwarzen Exemplare sind voneinander der Farbe nach in keiner Weise zu unterscheiden, obschon sie in der genotypischen Konstitution mehr oder weniger stark voneinander abweichen können. Die Extreme sind in dieser Beziehung das Exemplar auf Feld ı mit der Formel AABBCC und dasjenige auf Feld 60 mit der Formel Aabbee. Und nun zur Demonstration! Angenommen wir hätten es mit getrenntgeschlechtlichen Säuge- tieren zu tun, bei denen die Fremdbefruchtung obligatorisch ist, wie schwer und umständlich wäre für den Zoologen, auch wenn er es mit 6 Lang. einer sehr fruchtbaren Tierart zu tun hatte, die sich mehrere Male im Jahre fortpflanzt und in jedem Wurf mehrere Junge, sagen wir durchschnittlich 8, produziert, schon bloß der Nachweis, daß das Zahlenverhältnis, in welchem die schwarzen, braunen, gelben und weißen Tiere in der F,-Generation auftreten, 48:12:3:1, ist! Der Experimentator hatte vielleicht in der Ausgangsgeneration P, ein schwarzes Tier (das bei Kreuzung mit andern derselben Rasse sich als einrassig schwarz erwiesen hatte, von der Formel AABBCC, die er aber noch nicht kannte) mit einem weißen, ebenfalls reinrassigen (von der ihm noch unbekannten Formel aabbec) gekreuzt und in der F,-Generation lauter schwarze Tiere (von der ihm noch unbekannten Formel AaBbCc) erhalten. Und nun züchtet er ein Pärchen dieser F,-Heterozygoten weiter! Da muß er vielleicht zwei Jahre warten, bis er überhaupt, in 8 Wiirfen, 64 F,-Junge erhalten hat. Vielleicht ist unter diesen 64 Jungen kein einziges weiß, vielleicht kein einziges gelb! Möglicherweise sind unter den 64 Jungen 53 schwarz, 6 braun und 5 gelb! Es ist leicht ersicht- lich, daß der Züchter viele Hunderte von F,-Nachkommen zur Ver- fügung haben muß, um mit annähernder Sicherheit das theoretische Zahlenverhältnis feststellen zu können. Hat er genügende theoretische Kenntnisse und ist er auch darüber orientiert, daß die Anlagen für verschiedene Farben zugleich neben- einander vorkommen können, in hierarchischen Verhältnissen der Über- und Unterordnung (Epistase und Hypostase), so wird er die Richtig- keit des ermittelten Zahlenverhältnisses durch Weiterzucht der ver- schiedenen Typen der F,-Generation zu prüfen, zu beweisen suchen. Aber wie schwer wird es ihm fallen, zu demonstrieren, daß beispiels- weise unter 48 äußerlich ununterscheidbaren schwarzen Tieren der F,-Generationen 18 genotypisch verschiedene Formen in einem ganz bestimmten theoretischen Zahlenverhältnis vorkommen können, 18 Bio- typen, welche durch folgende Formeln charakterisiert sind: I. AABBCC, 2. AABBCc, 3. AABbCC, 4. AABbCc, 5. AaBBCC, 6. AaBBCc, 7. AaBbCC, 8. AaBbCc, 9. AABBcc, 10. AABbcc, .II. AaBBcc, 12. AaBbcc, 13. AAbbCC, I4. AAbbCc, 15. AabbCC, 16. AabbCc, 17. AAbbec, 18. Aabbce. Von diesen Formen kommen die 4 komplett homozygotischen AABBCC, AABBec, AAbbCC und AAbbce theoretisch durchschnittlich unter 48 schwarzen Individuen je einmal, die 8 monoheterozygotischen | AABBCc, AABbCC, AaBBCC, AABbec, AaBBec, AAbbCc, AabbCC und Aabbec je zweimal, die 5 diheterozygotischen AABbCc, AaBBCc, AaBbCC, AaBbec, AabbCc Die Erblichkeitsverhältnisse der Ohrenlange der Kaninchen usw. a je viermal und die einzige komplett heterozygotische Form AaBbCe in 8 Exemplaren vor. Der Experimentator ist fiir den Nachweis des Vorkommens dieser verschiedenen Biotypen und ihrer relativen Haufigkeit ganz dem blinden Zufall preisgegeben. Er wählt ein schwarzes Männchen. Der Zufall will, daß es der Formel AaBbCe entspricht. Er paart es mit einem schwarzen Weibchen, das zufällig die Formel AABBCc hat: lauter schwarze Nachkommenschaft, er paart es mit einem zweiten schwarzen Weibchen, das zufällig die Formel AAbbee hat: lauter schwarze Nach- kommenschaft; bei einem dritten Versuch benutzt er ein schwarzes Weibchen, das zufällig, ohne daß er es weiß, die Formel AABbCe hat: lauter schwarze Nachkommenschaft! Jetzt fängt er an zu glauben, daß das Männchen mit Bezug auf schwarz homozygotisch sei, macht aber noch einen neuen Kreuzungsversuch mit einem vierten schwarzen Weibchen, das zufällig dem Biotypus AaBBCC angehört; jetzt plötzlich erhält er neben schwarzen Jungen auch braune, und jetzt weiß er, daß sein Versuchsmännchen mit Bezug auf Schwarz heterozygotisch ist. Aber er weiß noch keineswegs, ob sein Männchen mit Bezug auf Braun homozygotisch oder heterozygotisch ist und ob es auch einen gelben Faktor enthält oder nicht. Erst nach wiederholten Kreuzungen mit dem nämlichen Weibchen AaBBCC konstatiert er mit Sicherheit das Zahlenverhältnis 3 schwarze auf ı braunes und daß keine gelben Exemplare auftreten. Dieses Resultat läßt aber immer noch ver- schiedene Deutungen zu. Der eine Elter muß zwar mit Bezug auf Braun homozygotisch, der andere heterozygotisch sein, ob aber der Vater homozygotisch und die Mutter heterozygotisch, oder umgekehrt, das bleibt ungewiß. Wären beide Eltern mit Bezug auf Braun heterozygotisch, so müßten auch gelbe oder weiße Junge auftreten. Um festzustellen ob das Männchen mit Bezug auf Braun homo- oder heterozygotisch ist, muß der Züchter noch mehr Kreuzungen vor- nehmen, bis ihn der Zufall ein schwarzes Weibchen etwa von der Formel AabbCce benützen läßt. Jetzt treten neben schwarzen und braunen auch vereinzelte gelbe Junge und bei lange fortgesetzter Zucht vielleicht auch ein weißes auf. Nun erst ist er sicher, daß das Versuchsmännchen das Braun heterozygotisch enthält und außer- dem aber noch den Faktor für Gelb. Nun weiß er aber wiederum nicht, ob bei dem Versuchstier dieser letztere Faktor homozygotisch oder heterozygotisch vorkommt usw. usw. Kurz und gut, der ima- ginäre Fall zeigt frappant, wie schwierig, umständlich und zeitraubend genaue Kreuzungsanalysen bei höheren Tieren sind und daß dem 8 Lang. Experimentator große Hilfsmittel zur Verfügung stehen müssen. Bei niederen Tieren, die sehr zahlreiche Junge hervorbringen, treten mancherlei andere Schwierigkeiten auf, besonders fast immer auch die- jenige, daß ein und dasselbe Individuum nicht für verschiedene Kreuzungen verwendet werden kann. Ganz anders in der Botanik, wo der Forscher Pflanzen mit fa- kultativer Fremdbefruchtung für seine Vererbungs- und Kreuzungsversuche auswählen kann und eine einzige Pflanze eine größere Anzahl von Samen erzeugt. Wir wollen wieder den Fall von Trihybridismus setzen und an- nehmen (es ist für unsern Zweck ganz gleichgültig, ob die Annahme irgendeinem wirklichen Verhalten entspricht oder nicht) A bedeute ein Gen für schwarze Blütenfarbe, a das Fehlen desselben, B sei das Gen für braune Blütenfarbe, b das Fehlen desselben, C das Gen für gelbe Blütenfarbe, c das Fehlen desselben. A sei epistatisch zu B und dieses epistatisch zu C. Die Annahmen decken sich also mit denjenigen, die wir in unserm obigen Exposé für die Haarfarbe eines Säugetiers gemacht haben. Ich kreuze durch künstliche Bestäubung eine schwarzblühende reinrassige Spielart einer Pflanze mit einer weißblühenden samen- beständigen Varietät derselben Pflanzenart. Die noch unermittelte Formel für die erstere sei in Wirklichkeit AABBCC, die für die letztere aabbec. Alle Individuen der F,-Generation werden uniform schwarz blühen. Ihre noch unermittelte genotypische Formel ist AaBbCe, Jede dieser hybriden, heterozygotischen Pflanzen wird reine männliche und reine weibliche Gameten bilden, und zwar 8 verschiedene Arten, alle durchschnittlich in gleicher Zahl, nämlich wie oben beim Tierversuch ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abe. Ich überlasse nun diese heterozygotischen F,-Pflanzen der Selbstbefruchtung. Dann sind offenbar wiederum 64 verschiedene Gametenkombinationen oder Zygoten, alle in durchschnittlich gleicher Häufigkeit, möglich, die nämlichen, die uns die Tabelle Seite 5 vorführte. Die aus den Zygoten sich entwickelnden Samen (die Embryonen der F,-Generation) säe ich in großer Zahl, zu hunderten, aus und es entstehen aus ihnen hunderte von F,-Pflanzen, von denen die meisten schwarz, relativ wenige braun oder gelb und nur vereinzelte weiß blühen. Es wird bei der großen Zahl von Individuen wahrscheinlich relativ leicht sein, das richtige theoretische Zahlenverhältnis zu er- mitteln: 48:12:3:1. Die Erblichkeitsverhaltnisse der Ohrenlange der Kaninchen usw. 9 Auch diese F,-Generation überlasse ich der Selbstbestäubung, allein ihre Samen säe ich separat auf zahlreichen Beeten oder Landparzellen aus, sämtliche Samen einer und derselben Pflanze auf einer separaten Parzelle. Ich habe too Parzellen und auf jeder säe ich durchschnittlich 50 Samen, alle von einer und derselben F,-Mutterpflanze. Wenn die aus diesen Samen erwachsenen Pflanzen blühen, so wird es mir nicht schwer fallen, bei einer genauen Inspektion des buntfarbigen Versuchsfeldes die Gesetzmäßigkeiten in den Erblichkeitsverhältnissen der Blütenfarben mit größter Wahrschein- lichkeit zu ermitteln. Ich habe 5 Parzellen mit den Samen weißblühender F,-Pflanzen besät. Auf allen diesen Par- zellen blühen sämtliche F,-Pflanzen ausschließlich weiß. Bestätigung der schon durch das Zahlenverhältnis der weißblühenden Pflanzen der F,-Generation nahegelegten Vermutung, daß bei den weißblühenden Pflanzen nur rezessive (negative) Faktoren vorkommen. Eine weißblühende Parzelle entspricht dem Feld Nr. 64 unserer Tabelle, bezeichnet mit aabbec. Diese Pflanzen bilden nur eine Sorte von Gameten, nämlich abe und bei Selbstbefruchtung können nur wieder aabbec-Pflanzen entstehen. Ich habe die Samen von Io gelbblühenden F,-Pflanzen separat auf 10 verschiedenen Parzellen ausgesät. Die Inspektion der blühenden F,-Beete ergibt, daß bei dreien lauter gelbblühende Pflanzen und bei den sieben übrigen gelbe und weiße im ungefähren Zahlenverhältnisse von 3:I vorkommen. Da unter im ganzen gegen 500 F3-Pflanzen, die von gelbblühenden F,-Eltern abstammen, kein einziges Exemplar braun oder schwarz blüht, so läßt dieses Resultat mit Sicherheit darauf schließen, daß bei den gelbblühenden Formen Faktoren für braun oder schwarz nicht vorhanden sind. Der Umstand, daß die einen Parzellen nur gelbblühende Pflanzen, die andern gelb- und weiß- blühende im ungefähren Zahlenverhältnis von 3:1 aufweisen, legt sofort die Vermutung nahe, daß die selbstbefruchteten Elternpflanzen der ersteren mit Bezug auf gelb homozygotisch waren (vgl. Feld 55 unserer Tabelle, aabbCC), die der letzteren (gelb und weißblühenden) dagegen heterozygotisch und in größerer Zahl (vgl. Feld 56 und 63 unserer Tabelle, aabbCc). Das Zahlenverhältnis 3:1 läßt auf Mono- hybridismus schließen. Ich habe die Samen von 25 braunblühenden F;-Pflanzen auf 25 separaten Beeten und die Samen von 60 schwarzblühenden ‘auf 60 separaten Beeten gesät. Sind die aus diesen Samen er- wachsenen F,-Pflanzen aufgeblüht, so bietet das Versuchsfeld eine 10 Lang. eigentümliche Musterkarte von Blütenfarben. Eine vorläufige Inspektion ergibt jedoch, das in den Pflanzengruppen von braunblühenden Eltern- pflanzen nur braun, gelb und weißblühende, aber keine schwarzblühenden Exemplare auftreten, während in den Pflanzengruppen von schwarz- blühenden Elternpflanzen alle 4 Farben, allerdings in sehr ungleicher Frequenz, zur Ausbildung gelangen. Das verrät dem Züchter sofort die Farbenhierarchie: schwarz ist epistatisch zu braun und braun zu gelb. Er hat jetzt keine große Mühe mehr, herauszufinden, daß die Konstitutionsformel der F,-Heterozygoten AaBbCe war und weiter, daß die Konstitutionsformel für die weißblühende F,-Ausgangspflanze not- wendig aabbee war (denn ware bei ihr auch nur ein positives Gen, entweder C oder B oder A, vorhanden gewesen, so hätte sie nicht weiß, sondern farbig: gelb, braun oder schwarz geblüht) und daß die Konstitutionsformel der schwarzblühenden F,-Ausgangsform notwendig AABBCC war, denn nur unter dieser Voraussetzung konnte der ganzen aus ihrer Kreuzung resultierenden schwarzblühenden F,-Generation die genotypische Zusammensetzung AaBbCe zukommen. Daß die durch Selbstbefruchtung aus dieser heterozygotischen F,-Generation gewonnene F,-Generation schwarz-, braun-, gelb- und weißblühende Pflanzen im theoretischen Zahlenverhältnisse von 48:12:3:1 aufweisen mußte, ein durch Epistase komplizierter Fall von Trihybridismus, war nun ein sehr einfaches Rechenexempel (unsere Tabelle!) und die Probe auf das Exempel war nun wiederum leicht zu machen, dank dem Um- stand, daß der Züchter die Samen jeder einzelnen F,-Pflanze auf einem separaten Beet ausgesät hatte. Einige Beispiele: Der Züchter mußte erwarten und kann nun bestätigen, daß unter den 25 Parzellen, auf denen er die Samen von 25 braunblühenden Pflanzen ausgesät hatte, nur ungefähr ein Drittel lauter braunblühende Pflanzen liefern, diejenigen nämlich, deren Elternpflanzen mit Bezug auf den Faktor für Braun homozygotisch waren, die also die Konstitution aaBBCC oder aaBBCc oder aaBBcc besaßen (vgl. die Felder 37, 38, 45 und 46 unserer Tabelle). Er mußte erwarten und kann nun be- stätigen, daß auf den meisten Beeten (ca. 2/,) neben braunblühenden auch gelbblühende und sogar weißblühende vorkommen. Auf den einen nur braun- und gelbblühende im Zahlenverhältnis von 3:1, von F,-Elternpflanzen mit der Konstitution aaBbCC (siehe Felder 39 und 53). Auf den andern nur braun- und weißblühende im Zahlen- verhältnis von 3:1, von F,-Elternpflanzen mit der Konstitution aaBbce (siehe Felder 48 und 62). Auf dritten braun-, gelb- und weiß- blühende im Zahlenverhältnis von 12:3:1, diese von F,-Eltern mit Die Erblichkeitsverhältnisse der Ohrenlange der Kaninchen usw. II der Konstitution aaBbCe (siehe die Felder 40, 47, 54 und 61 unserer Tabelle). Und nun die 60 Parzellen, auf denen ich die Samen von je einer schwarzblühenden F,-Pflanze separat ausgesät habe. Hier nur einige Stichproben. Wie zu erwarten war, kommen auf manchen von ihnen, vielleicht ı8 oder 20 oder 23 auschließlich schwarzblühende Exem- plare vor; die Elternpflanzen dieser Gruppen waren mit Bezug auf schwarz homozygotisch, Konstitutionsformeln : AABBCC, AABBCe, AABbCC, AABbCc, AABBcc, AAbbCC, AAbbce (siehe die Felder I, 2, 3, 4, 9, 10, II, 12, 17, 18, 19, 20, 25, 26, 27, 28 unserer Tabelle). Diese werden bei Selbstbefruchtung in aller Zukunft, in allen künftigen Generationen, schwarz blühen und kein Mensch wird ihnen anmerken, daß sie im übrigen mit Bezug auf die Farbenfaktoren siebenfach verschiedene Konstitution haben, bis einmal eine Kreuzung mit einer braun-, gelb-, am besten einer weißblühenden Pflanze diese Verschiedenheit an den Tag bringt; denn die äußerlich übereinstimmenden, ihrer Konstitution nach aber verschiedenen schwarzblühenden Pflanzen reagieren auf die Befruchtung z. B. mit weißblühenden in der F,-Generation sehr verschieden. Kreuze ich eine schwarzblühende AABBCC mit einer weiß- blühenden aabbcc, so erhalte ich, wie wir schon wissen, in der F,- Generation schwarze, braune, gelbe und weiße im Zahlenverhältnis 48:12:3:1, kreuze ich aber beispielsweise eine schwarzblühende Pflanze AAbbce mit einer weißblühenden aabbcc, so erhalte ich in der F,-Generation nur schwarzblühende und weißblühende im Zahlenver- hältnis von 3:1. Unter den genannten 60 Pflanzengruppen, von denen jede von einer selbstbefruchteten schwarzblühenden Elternpflanze abstammt, finden sich mehrere, vielleicht 9 oder 10, oder rr oder 12, in denen neben einer großen Mehrzahl von schwarzblühenden eine Anzahl braunblühende und vereinzelte gelbblühende vorkommen. In der einen oder andern Parzelle kommt dazu noch eine oder zwei weiß- blühende. Das Zahlenverhältnis dieser 4 Sorten ist annähernd 48:12:3:1. Die Elternpflanzen dieser Gruppen waren schwarzblühende Trihetero- zygoten:. AaBbCc (vgl. die Felder 8, 15, 22, 29, 36, 43, 50, 57 unserer Tabelle). — Auf einer Parzelle bemerke ich nur schwarzblühende und weiße, von den ersteren zähle ich 39, von den letzteren 11, wahr- scheinlich ist das theoretische Zahlenverhältnis 3:1 und die Eltern- pflanze hatte die Konstitution Aabbec. — Auf 5 Beeten finde ich nur schwarzblühende und braunblühende Pflanzen mit ganz vereinzelten weißblühenden; gelbblühende fehlen. Ich zähle sie für alle 5 Beete I2 Lang. zusammen und finde bei im ganzen 242 Pflanzen 179 schwarzblühende, 49 braunblühende und 14 weißblühende, was ungefähr dem von mir von vornherein erwarteten Zahlenverhältnis 12:3:1 entspricht, das in einer Anzahl von Gruppen vorkommen mußte, deren Elternpflanzen die Konstitution AaBbee hatten (vgl. die Felder 16, 30, 44 und 58 unserer Tabelle) — usw. usw. Doch genug, die lange Auseinandersetzung eines fiktiven Falles dürfte dem weniger orientierten Leser, der sich die Mühe gegeben hat, mir bis jetzt zu folgen und die Exempel nachzurechnen, gezeigt haben, welche unvergleichlichen Erleichterungen dem Botaniker das Vermögen vieler Pflanzen, eine große Anzahl von Samen durch Selbstbefruchtung zu erzeugen, bei Anwendung der Methode des separaten Aussäens der Samen der F,;- und eventuell weiterer Generationen auf besonderen Parzellen, gewährt, wenn er vor der Aufgabe steht, etwas schwierigere Probleme der genotypischen Konstitution von Pflanzentypen zu lösen. Zugleich sind wir jetzt gut darauf vorbereitet, zu verstehen, wie Nilsson-Ehle der Beweis gelingen konnte, daß ein qualitativ oder quantitativ scheinbar durchaus einheitliches Merkmal auf verschiedenen separaten Genen (Faktoren) beruhen kann, von denen eventuell jedes einzelne allein schon genügt, das betreffende Merkmal in tadelloser Ausbildung hervorzurufen. So hat Nillson-Ehle beispielsweise nachgewiesen, daß bei der schwarzen Kornfarbe gewisser Hafersorten mehr als ein schwarzer Faktor im Spiele sein kann. Er kreuzte eine schwarzkörnige Sorte mit einer weißkörnigen. Die F,-Generation war schwarzkörnig. Die Samen von 4 dieser F,-Pflanzen, Nr. 1, 2, 3 und 4, wurden separat auf 4 Parzellen, Nr. I, 2, 3 und 4, ausgesät. Das Resultat in der F,-Generation war folgendes: Die Pflanzen der Parzelle ı hatten zusammen 207 schwarze und 12 weiße Samen = 17,3: 1 3 Bs 5 3 2 ss 116 en Fo 7 26,058 33 35 Ar me oh eat = 191 35 Sor She As ren “A 7 A = 4 = 5 116 AG én 8 > a =14 I Fr ay) FallersA@ Parzellen, se 630 5; u CAO mn os: Su EB Es ist klar, daB, wenn die schwarze Farbe auf einem einzigen Faktor beruhen würde, wenn es sich also um einen Fall von Mono- hybridismus handeln würde, das Zahlenverhältnis 3; ı sein müßte, nach dem bekannten Schema: P,-Generation: — A (schwarz)> 1/, aa — weiß. Also 3/, schwarze und 1/, weiße. ” Das tatsächliche Zahlenverhältnis in der F,-Generation war aber nicht 3:1, sondern annähernd 15:1. Dieses Zahlenverhältnis aber ist für die F,-Generation bei Dihybridismus charakteristisch. In der Tat, nehmen wir 2 separate Faktoren oder Gene für Schwarz an, ein schwarzes Gen A und ein schwarzes Gen B, so erhalten wir faktisch in der F,-Generation 15 schwarze auf ein weißes Korn, nach dem folgenden bekannten Schema: P,-Generation: — AB (schwarz) ab (weiß). F,-Generation: — AaBb (schwarz). Gameten AB, Ab, aB und ab. AB Ab aB ab | AABB | AABb | AaBB | AaBb AB, schwarz | schwarz | schwarz | schwarz Rn N ale ace | AABb | AAbb AaBb | Aabb F,-Generation: Ab| schwarz | schwarz | schwarz | schwarz | | 5 6 7 | 8 AaBB | AaBb | aaBB | aaBb aB | schwarz | schwarz | schwarz | schwarz 9 | 10 {I 12 AaBb Aabb aaBb aabb ab | schwarz | schwarz | schwarz weiß 13 | 14 15 16 Ob wirklich 2 separate, selbständig mendelnde Gene für Schwarz vorhanden sind, ließ sich nun durch die Methode der separaten Aus- saat der Samen der Pflanzen der F,-Generation nach Vermehrung derselben durch Selbstbefruchtung relativ leicht ermitteln. Kommen wirklich 2 separate Gene für Schwarz vor, so ist theoretisch folgen- des zu erwarten. Die F,-Pflanze aabb (das letzte Feld auf unserer Tabelle) wird nur weißkörnige Nachkommenschaft erzeugen. Von den 15 schwarzkörnigen sollen, wie sich leicht ausrechnen läßt, 7 nur schwarzkörnige Abkömmlinge geben, nämlich I AABB, 2 AABb, 2 AaBB, I AAbb und I aaBB. Vier sollen im Verhältnisse von 15:1 in schwarze I4 Lang. und weiße spalten, nämlich AaBb, das 4 mal vörkommt, und vier sollen im Verhältnis von 3 schwarzkörnigen auf 1 weißkörniges spalten, nämlich 2 Aabb und 2 aaBb. Nilsson-Ehle wählte 43 beliebig genommene F,-Pflanzen zu separater Aussaat. Davon ‚zeigte sich ungefähr die Hälfte (21) konstant, d. h. gaben nur schwarzkörnige resp. weißkörnige Ab- kömmlinge. Die übrigen 22 (schwarzkörnigen) Pflanzen zeigten alle Spaltung in schwarzkörnige und weißkörnige und zwar in ver- schiedenem Verhältnisse, indem 12 die Spaltung 15:1 wiederholten, während Io die gewöhnliche Spaltung 3 schwarz : I weiß zeigten.“ Alles genau gemäß der theoretischen Voraussicht. — Im vorliegenden Falle kann wenigstens unser Auge das von Gen A erzeugte Schwarz nicht von dem durch das Gen B hervorgerufenen Schwarz, und beide auch nicht von dem durch beide Gene A und B zusammen hervor- gerufenen Schwarz unterscheiden. Nilsson-Ehle hat aber auch nachgewiesen, daß ein Merkmal von drei selbständigen Genen bedingt sein kann, z. B. die rote Farbe der Weizenkörner. Diese folgt also bei Kreuzung mit weiß den Regeln der trihybriden Kreuzung ABC >< abc, wobei A, B, C die drei selbständigen Gene für rot sind. Setzen wir auf unserer Tabelle (Seite 5) für die Bildung der F,-Generation für A, B und C die Werte ein A = rot, B = rot, C = rot, so ist leicht ersichtlich, daß theoretisch durchschnitt- lich auf 64 Individuen 63 rotkörnige kommen und nur I weißkörniges. Nilsson-Ehle erhielt von 75 Individuen keine einzige weißkörnige Pflanze, was ja gar nicht zu verwundern ist. Bei separater Aussaat der Körner aller dieser 75 F,-Pflanzen bestätigte sich der Trihybridismus auf das Frappanteste. In gewissen Beeten erhielt sich die rote Farbe konstant, in andern trat Spaltung in rotkörnige und weißkörnige ein und zwar in sehr verschiedenen Verhältnissen bei gewissen Beeten im Verhältnis 3 rot zu ı weiß (Monohybridismus), bei andern (Di- hybridismus) das Verhältnis 15:1 und bei dritten (Trihybridismus) Ba: Die roten Deszendenten waren aber nicht alle gleich- mäßig rot, sondern es gab darunter solche, die eine tiefere und andere, die eine hellere rote Farbe erkennen ließen. Das ist nun ein sehr wichtiger Punkt, der uns unmittelbar zu unserm eigentlichen Thema hinüberleitet. Während bei der schwarzen Kornfarbe des Hafers, die auf zwei. schwarzen Faktoren beruhen konnte, jeder Faktor für sich ein Schwarz Die Erblichkeitsverhaltnisse der Ohrenlange der Kaninchen usw. 15 erzeugt, das sich ve:. dem durch den andern Faktor hervorgebrachten nicht unterscheiden läßt und auch durch Hinzutreten dieses zweiten Faktors für unser Auge nicht verändert wird, geht aus den überaus wichtigen, wenn auch noch nicht abgeschlossenen Untersuchungen von Nilsson-Ehle hervor, daß in vielen Fällen durch Anhäufung resp. Verminderung der Zahl gleichwertiger Faktoren gut sichtbare Abstufungen in der Ausbildung eines Merkmals bedingt sein können, etwa so, daß ein einziger Faktor für rot A eine blaßrote Farbe hervorruft; gesellt sich aber ein zweiter Faktor für rot, B, hinzu, so wird das Rot eine Nuance lebhafter, tritt C hinzu, so bekommen wir intensives Rot. Hier wird qualitatives auf quantitatives zurückgeführt. Nehmen wir an, efne Eigenschaft werde von 4 separaten gleichartigen Genen bedingt, so sind offenbar 16 homo- zygotische, d. h. erblich konstante Kombinationen dreier Gene möglich, welche 5 äußerlich unterscheidbare Abstufungen der Eigen- schaft hervorrufen: I. Kein positives Gen vorhanden, I Kombination unter 16 homo- zygotischen, nämlich aabbecdd. 2. Ein positives Gen vorhanden, 4 Kombinationen unter 16, nämlich AAbbcedd, aaBBecdd, aabbCCdd, aabbecDD. 3. Zwei positive Gene vorhanden, 6 Kombinationen unter 16, nämlich AABBccdd, AAbbCCdd, AAbbccDD, aaBBCCdd, aaBBccDD, aabbCCDD. 4. Drei positive Gene vorhanden, 4 Kombinationen unter 16, nämlich AABBCCdd, AAbbCCDD, AABBccDD, aaBBCCDD. 5. Vier positive Gene vorhanden, 1 Kombination auf 16, nämlich AABBCCDD. Das Zahlenverhältnis 1: 4:6: 4:1 gibt zugleich eine Andeutung, „weshalb bei den meBbaren erblichen Eigenschaftsabstufungen einer Population (bei der erblichen Variation) ebenso wie bei den von äußeren Umständen bewirkten nicht erblichen Fluktuanten (den Modifikanten) die Mittelwerte die zahlreichsten sein können‘, wes- halb also bei erblicher Variation die Varianten ebensogut eine ein- gipflige symmetrische Kurve bilden können, wie bei nicht erblicher, individueller Fluktuation. So ordneten sich nach Nilsson-Ehle 72 Formen einer Population einer gewissen Haferrasse mit Hinsicht auf erbliche Abstufungen der mittleren Länge der Hüllspelzen folgender- maßen: 16 Lang. Mittellänge der Hüllspelzen Anzahl der Formen mm WB Salo! 6 Oo & Oo G Oo 8.000 2 WC Giglalg HS 6 6 0 oo 4 Oo Bim Oo oor 16 kW COAG Amo. On Od OMe to An. 38 WSL owen Or Gd, ONO 0 OO 0 eo oo) 6-0 14 it Iona a, Choon Hest Le O05 Oo ben Ag. Of As 2 Solche homozygotische, konstante Abstufungen kommen im Pflanzenreich offenbar sehr häufig vor, nämlich bei allen normalen Selbstbestäubern. Es ist ja klar, daß, wenn bei solchen Pflanzen auch gelegentlich Fremdbefruchtung eintritt, doch die heterozygotischen Individuen bei fortgesetzter Selbstbestäubung prozentualisch rasch an Zahl abnehmen und nach wenigen Generationen vollständig aus einem Areal verschwinden müssen. Man rechne nur an der Hand unserer Tabelle, Seite 5, aus, in welchem Zahlenverhältnis die heterozy- gotischen Individuen der F,-Generation zu den homozygotischen stehen, lasse alle 64 Individuen sich durch Selbstbestäubung ver- mehren, und berechne dann das Zahlenverhältnis der Heterozygoten zu den Homozygoten in der F,-Generation! Trotzdem bei Selbstbefruchtern die (erbliche) Variabilität ver- glichen mit den Fremdbefruchtern stark eingeschränkt ist, wird doch schon bei ihnen die Sache sehr kompliziert, wenn eine große durch die Verschiedenheit der äußern Verhältnisse bedingte, nicht erbliche, fluktuierende Modifikabilität hinzukommt. Es ist bekannt, daß die letztere gegenüber der ersteren transgressiv sein kann, das heißt, daß z. B. infolge besonders guter Ernährung eine Pflanze einen so üppigen Wuchs zeigen kann, wie er durch Kumulation mehrerer selbständiger Gene (für Höhe) unter Durchschnittsverhältnissen als erbliche Er- scheinung niemals zutage getreten wäre. Hier leuchtet wiederum der ungeheure Untersuchungswert der Parzellenkultur ein. Ich lasse jedes Individuum einer Generation oder Population sich auf einer separaten Parzelle bei Selbstbestäubung fortpflanzen und ziehe alle Individuen sämtlicher Parzellen unter gleich guten (oder schlechten) Ernährungsbedingungen auf, dann werden uns im Verlaufe von wenigen Generationen die relativen Maße der ver- schiedenen Parzellen und der verschiedenen Individuen jeder Parzelle über die erbliche Variation im Gegensatz zu der fluktuierenden Modifikation Aufschluß erteilen. Eine Pflanze der erblichen vierten Abstufung wird immer um eine Stufe höher sein als eine solche der dritten usw. Die Erblichkeitsverhaltnisse der Ohrenlange der Kaninchen usw. a7, Die Sache kompliziert sich nun bei der normalen oder obligatori- schen Fremdbefruchtung außerordentlich, indem, wenn wir, wie oben angenommen, 4 separate gleichwertige Gene haben, welche eine Eigen- schaft bedingen, in der F,-Generation 256 verschiedene Gametenkombi- nationen vorkommen, unter denen nur 16 homozygotisch sind, und, wenn vollständige Dominanz herrscht, 16 äußerlich verschiedene Abstufungen des Merkmales. — Die erbliche Variation bekommt also, wie leicht ersichtlich, mit zunehmender Zahl der Gene für eine Eigenschaft, rapide den Aspekt einer kontinuier- lich fluktuierenden Vielförmigkeit mit Ausbildung auch der feinsten Übergänge, wobei die intermediären Formen immer häufiger und die extremen Formen immer seltener werden, schließlich so selten, daß ihr Auftreten in einer numerisch beschränkten Population gar nicht mehr zu erwarten ist. Eine Frage, die noch gänzlich ungelöst ist, ist die, ob, wenn ein Merkmal durch mehrere Faktoren bedingt ist, diese Faktoren unter- einander gleichwertig oder ungleichwertig sind, ob beispielsweise, wenn die Gene quantitativ exakt meßbare Merkmale bedingen (Dimensionen, Gewicht usw.), alle Gene untereinander quantitativ exakt gleich sind. Das letztere ist wohl nicht gerade wahrscheinlich. Sind aber die separaten Gene eines Merkmals deutlich aber regellos ungleichwertig, so ergibt sich daraus eine neue außerordentlich große Komplikation. Von vorne herein sind ja die verschiedensten Fälle denkbar und es wird die Frage von Fall zu Fall experimentell gelöst werden müssen. Auch hier wird man nur durch Anwendung der Parzellenkultur von Selbst- befruchtern zum Ziele kommen und man wird Typen und Merkmale wählen müssen, die sich gegenüber äußeren Einflüssen als nur wenig modifizierbar erweisen und Merkmale, die nur durch ganz wenige, separate Gene bedingt werden. Wir haben vorhin angenommen, es herrsche völlige Dominanz des einen Gens über sein Allelomorph, z. B. des positiven über das negative. Bei Pflanzen scheint die völlige Dominanz die seltenere Erscheinung zu sein und die intermediäre Ausbildung der Hetero- zygoten mit Spaltung in der nächsten Generation die Regel. Auch bei Tieren ist eine intermediäre Gestaltung der Heterozygoten inner- halb des Rahmes der alternativen Vererbung beobachtet worden und es gibt Anhaltspunkte für die Vermutung, daß sie besonders für quantitativ bestimmbare Merkmale charakteristisch ist. Werden die Heterozygoten intermediär, so wird dadurch, wenn mehrere bis viele separate Gene ein Merkmal (Länge, Gewicht usw.) Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IV, 2 18 Lang. bestimmen, die bloß durch Kreuzungskombination erblicher Einheiten in der F,- und der folgenden Generation erzielte erbliche Variation wiederum außerordentlich vergrößert (nämlich verdoppelt) und täuscht in noch höherem Grade eine fluktuierende + und — Modifikabilität vor. Nehmen wir nun an, die Ohrenlange der Kaninchen folge den Regeln der alternativen Vererbung mit intermediärer Ausbildung der Heterozygoten und nehmen wir ferner an, die Differenz in der Ohrlänge zwischen einem erblich kon- stanten Kurzohr und einer reinen Langohrrasse werde durch die kumulative Wirkung mehrerer oder gar vieler separater, gleichwertiger mendelnder Gene für Ohrenlange hervor- gerufen — Annahmen für die, wie wir gesehen haben, eine gewisse Berechtigung durch tatsächlich nachgewiesene Analogiefälle vorliegt — so werden sich die Erblichkeitsverhältnisse folgendermaßen gestalten. Die F,-Generation ist immer intermediär, sie hat eine durch- schnittliche Ohrenlänge von 160 mm, wenn der Kurzohrelter einer Rasse von durchschnittlich I00 mm Öhrenlänge und der Langohrelter einer solchen von durchschnittlich 220°mm angehört. Der Ausfall der polymorphen durch Inzucht gewonnenen F,- Generation hängt nun ganz von der Zahl der die.Differenz in der Ohrenlänge bestimmenden Gene ab. Nehmen wir an, es existieren 3 Gene: A, B, C, von denen jedes für sich einen Zuwachs der Ohrlange um 4o mm bedingt, so bekämen wir in der F,-Generation bei 64 Individuen (Trihybridismus) folgende 7 verschiedenen Typen von Ohrlangen im folgenden Zahlen- verhältnis, wobei wir von der fluktuierenden Modifikation absehen. Ohrlänge Zahl der Individuen ZZORIITNZee ee ic) elite) ye ©) ee, sn Jes/ivl tol ge te ble, ae I ZOOM eures OCMC one Oo ro jo or, TOO cto a IR EEE Sn. et TOO aie) oom ste) olsie tei one: v's oY so AAN DE en oc 20 iO BB SB ana 0 OC DADO a Bo nests L207 SPARE TL =: TE ee OL Ae) TOO wre avast See eee cine: sees fe ER NE TEN I Es ist also schon bei 3 Genen oder Längeneinheiten sehr unwahr- scheinlich, daß auch in mehreren Würfen die extremen Ohrlangen überhaupt auftreten, weitaus die größte Zahl, 50 auf 64 wird eine intermediäre Ohrenlänge aufweisen, welche zwischen 140 und 180 mm variert. Nehmen wir 6 verschiedene Gene oder Längeneinheiten an, A, B, Cc, D, E, F, jede zu 20 mm, so erhalten wir unter 4096 F,-Individuen, Die Erblichkeitsverhältnisse der Ohrenlänge der Kaninchen usw. 19 welche ebenso viele Gametenkombinationen repräsentieren, 13 Ab- stufungen der Ohrenlänge in folgenden durchschnittlichen Zahlen- verhältnissen: Ohrlange Zahl der Individuen PY Sin Ce Bech Oona ice Ciena’ De re Se RT RE | TON we erent, emir! oar fe whee s, rel 12 ZOO Pima ere Peel ss ioe yon nics” coy feito a 12400 QOS ET Eee ct leit tht nce. of. fel ge are. 220 DSO ic ae eee PTD. fea odes ata yes et gsi tun cy onQ'h ey AS) eee RS” Se NOL GeO PROGR lec Digs er} Soa AS cebs cen, 6 cei oh oN ZA TROPA EN PAM ast ce Eee es We ee sles 702 TAO Wee Mechanica Neel ts eeu aet es) eb rer DO 6 Al Beibatusd oc eouomc ahs > SOMA) cmc a4) NOY RIE, WO. Coach Cah eo UIE Re eae, SOREN ea as etl TG) OV SEP Pos On eae Or coer ie aha ee "OFAN Golo? en IoC uber: Ich müßte also jetzt schon 4096 F,-Individuen züchten, um mit voller Wahrscheinlichkeit erwarten zu können, daß wenigstens I extremes Langohr und I extremes Kurzohr auftreten. Würde der Unterschied in der Ohrlänge durch ı2 separate Gene oder Einheiten (zu 10 mm) bedingt, so würden nach theoretischer Voraussicht in der F,-Generation 25 auf erblichen Einheiten beruhende, also von äußern Einflüssen unabhängige, Abstufungen in der Ohrlänge auftreten kénnen!). Das Zahlenverhältnis, in welchem diese Ab- stufungen durch Individuen vertreten sind, ist bei 16 777 216 Individuen folgendes: Ohrlänge Zahl der Individuen DEE En NEE CIA ger. Dinte Eo raate Seana 7 et ey Behe a See Oe OF OF hc, Means) On CPP er PANS) Cf unit Midas LL DR Dos ee Ao cn en ork ede Pel Mee Ge Poko ie: (Cu) ee ner?! en IMEC, MCs Gc! HAM: “Ora BSG: LE are cute ske( Heya Gad) Gla ot ets on een dor) 1) Anmerkung. n sei die Zahl der positiven Gene oder Einheiten, durch deren Kumulation ein quantitativ bestimmtes Merkmal, z. B. Ohrenlänge zustande kommt. Dann läßt sich die Zahl der möglichen, meßbaren Abstufungen des Merkmals, die bei hybriden Kreuzungen und intermediärer Gestaltung der Heterozygoten in der F,- Generation auftreten durch die Formel 2n + ı bestimmen; die Zahl der genotypisch verschiedenen Gametenarten, durch die Formel 2", die Zahl der möglichen Gameten- kombinationen durch die Formel (2")2, wobei die nur auf dem Papier verschiedenen Heterozygoten Aa und aA, Bb und bB, Cc und cC usw. als wirklich verschieden berechnet sind. 2* 20 Lang. Ohrlange Zahl der Individuen MOTO GU u ity Gu Gd Og oa er elo} ES io 0 0 4:00 Og 88 nr Di ed oo SYS Mae TSO) regen RR RE IR EL a nee er PSEA GAL Wo) 080180 eo UE Sor ort tA & Oo Ob ee ee Me eG. sr font 7x6) LOST ee ses d,s a ssn dae Meant ZIAGHNTAA SOF ty Gm. G1 Gea ure en ar eG. Geet iy OEE RS WG Sree ce Ge a) id. ae te aay ee 2tAOON Aas 150. I 961 256 145. I 307 504 TNO Soars somite toner omnis cam tr to Gann a Var NOG POG OMG seo toh Go uno peony svlorey! Lio Der Ket tet On oO Heh cere MS" els) Oma er ee iat tt: Ge aw ee ie or ee ey L200 sis. 5) eh ee OOO oO EEE CHE eon Ot 0 Oso. oy DOSE, ee TLO\ 3c cles eeepc) et a) Kaas eee 210 105. 24 ROO re N o 4 oo el Unter der Voraussetzung, daß die Differenz in der Ohrlänge zwischen den extremen Typen durch 12 separate Gene bedingt wird, würde man also in der F,-Generation erst unter durchschnittlich etwa 17 Millionen Individuen wieder das Auftreten eines extremen Lang- oder eines extremen Kurzohrs zu erwarten haben. Um mit einiger Sicherheit wenigstens ein 3/, Blut-Langohr oder ein 1/, Blut-Langohr (also immerhin deutlich imtermediäre Formen) zu erhalten, müßte ich durch- schnittlich schon 170 F,-Individuen, also etwa 30 Würfe, züchten. In 3 Würfen zu zusammen 17 F,-Individuen ist die Wahrscheinlichkeit die, daß 14 Individuen intermediäre Ohrlängen von 175 bei I45 mm aufweisen werden; daneben werden noch 3 Individuen von 180 mm oder 185 mm oder 140 mm oder 135 mm Oberlänge vorkommen. Größere oder geringere Ohrlängen werden schon Seltenheiten sein. Es geht aus diesen Darlegungen hervor, daß, wenn die Zahl der separaten, unabhängigen, autonomen, mendelnden Gene, welche bei intermediärer Ausbildung der Heterozygoten, eine Eigenschaft (im vorliegenden Fall die Differenz in der Ohrlänge) bedingen, eine große ist, der Züchter, der nur mit kleinen Zahlen operieren kann, die tat- sächliche Erfahrung machen wird, 1. daß auch die F,-Generation inter- mediär ausfällt, ebenso die F,-Generation usw., 2. daß bei einer auch nur einigermaßen zahlreichen Population von F,-Individuen der Ein- druck einer fluktuierenden Vielförmigkeit hervorgerufen wird, während doch in Wirklichkeit r. die Beschaffenheit der F,-Generation das Produkt Die Erblichkeitsverhältnisse der Ohrenlange der Kaninchen usw. 21 alternativer, mendelnder Vererbung ist und 2. die Kombination erb- licher Einheiten allein schon eine große Anzahl von geringfügigen Abstufungen in der Ausbildung der Eigenschaften bedingt. Selbst- verständlich können dann noch die wirklichen, von äußern Einflüssen bedingten, fluktuierenden Modifikationen hinzukommen. Das Problem der Erblichkeitsverhältnisse der Ohrenlänge läßt sich offenbar nur sehr schwer in ganz exakter Weise lösen, nur dann, wenn man viele tausende von F,-Nachkommen züchten würde. Anhaltspunkte für die Vermutung, daß es sich nicht um konstant intermediäre Vererbung, sondern um alternative Vererbung mit mehreren Faktoren für die Ohrlänge handelt, werden sich allerdings leicht gewinnen lassen. Solche Anhaltspunkte wären beispielsweise a) Wenn in der F,-Generation oder einer späteren ‘Generation ganz vereinzelte Exemplare auftreten würden, welche anstatt inter- mediär zu sein, sich dem einen oder dem andern elterlichen Extrem stark annähern oder dasselbe gar erreichen würden, die also ausgeprägt patroklin oder matroklin wären. b) Wenn in irgendeiner Nachkommenschaft hybrider Eltern plötz- lich etwa ein Exemplar auftreten würde, das mit Bezug auf die Ohrlänge den langohrigen Elter bedeutend überbietet oder hinter dem kurzohrigen stark zurückbleibt. Daß solche Fälle bei alternativer Vererbung vor- kommen können und in großen Populationen vorkommen müssen, liegt auf der Hand, bei konstant intermediärer Vererbung dürfen sie nicht vorkommen, es sei denn, daß der Nachweis erbracht würde, daß sie auf der Einwirkung äußerer Faktoren beruhen. Aber niemand wird glauben, daß, wenn einmal zur größten Seltenheit in einem Wurfe eines Elternpaares, von 170 resp. 150 mm Öhrenlänge ein Exemplar mit 220 mm Ohren auftritt, während die übrigen Wurfgeschwister unter gleichen Verhältnissen aufgezogen, intermediär sind, diese Ohren- länge der Einwirkung äußerer Faktoren zuzuschreiben sei. Es ist klar, daß, wenn die Eltern etwa bei Trihybridismus die Formel AaBBCe resp. AaBbCc haben, in der Tochtergeneration in einer großen Population mit Wahrscheinlichkeit und in einer kleinen Population als seltener Zufall vereinzelte Exemplare von der Formel AABBCC nach theoretischer Voraussicht auftreten würden. Und nun verweisen wir auf unser ausführliches Referat über die tatsächlichen Ergebnisse der Castleschen Zuchtversuche und wieder- holen hier den Bericht über einige exzeptionelle Fälle: Bei der Kreuzung eines Kaninchenweibchens, dessen Ohrlänge 130 mm betrug, mit einem Langohr von 210 mm Ohrlinge zeigte 22 Lang. unter 12 Jungen (3 Würfe) ein Exemplar im Alter von 30 Wochen eine Ohrenlange von 200 mm, also eine exquisit patrokline Ohren- lange. Dasselbe Weibchen (130 mm) gebar einem Halbblutmannchen von 153 mm Ohrenlänge unter 5 Jungen zwei, von denen im Alter von 20 Wochen das eine eine Ohrenlänge von 170 mm, das andere eine solche von I75 mm zeigte, also eine Ohrenlänge, welche die des Elters mit den größeren Ohren beträchtlich übertrifft! Man vergleiche hierzu die Bemerkung im Referat. Und nun noch einige kritische Schlußbemerkungen: I. Zur Mutationstheorie, im Anschluß an Nilsson-Ehle. Nehmen wir an, vorausgesetzt die Ohrlänge gehorche den erörterten Regeln der alternativen Vererbung, es trete in irgendeiner Zucht von Mittelohren (deren Abstammung von Lang- und Kurzohren dem Züchter nicht bekannt wäre) plötzlich ein Pärchen extremer Langohren (AABBCC) auf, das bei der Weiterzucht dieses Merkmal unverkürzt fortvererbt, so müßte der Züchter zu der Ansicht kommen, es habe sich eine auffällige sprungweise Mutation ereignet, während es sich doch nur um eine der Natur der Sache nach seltene komplet homo- zygotische Kombination schon vorhandener Gene handelt, die selbst- verständlich als solche bei Inzucht konstant ist. Die Überlegung zeigt, wie schwierig der sichere Nachweis wirklicher Mutationen sein muß. 2. Zur Selektionsfrage. Castle nimmt an, daß die Langohr- rasse allmählich, durch lange fortgesetzte Selektion, unter weitgehender Inzucht entstanden sei. Er hat wahrscheinlich recht, auch von dem hier dargelegten Gesichtspunkte aus. Wir würden annehmen, daß Selektion von Zeit zu Zeit wieder wirksam wurde, als zu schon bestehenden Genen (Längefaktoren, Maßeinheiten) neue hinzutraten — wie, weiß man nicht —. Durch selektive, fortgesetzte Ausmerzung der kürzeren Ohren mit weniger zahlreichen positiven und mit zahlreicheren negativen Genen, durch Kumulierung und Addition immer zahl- reicherer Einheiten wurde das Langohr gezüchtet. 3. Die bedeutsamen Untersuchungen von Nilsson-Ehle sprechen ein gewichtiges Wort zugunsten der Ansicht, die von verschiedener Seite (Baur, Plate u. a.) geäußert worden ist und zu der mich meine Untersuchungen über Variation und Vererbung bei Schnecken schon seit mehreren Jahren geführt haben, daß bei der (diskontinuierlichen) Variation, oder, ins Phylogenetische übersetzt, bei dem Auftreten neuer Merkmale das Wesentliche nicht die Größe des Sprunges, die Größe des Abstandes der neuen Erscheinung von der alten, sondern die vorhandene oder fehlende Erblichkeit ist. Es stellt sich immer Die Erblichkeitsverhältnisse der Ohrenlange der Kaninchen usw. 23 mehr heraus, daß die Summierung, die Addition ganz kleiner Ver- schiedenheiten im großen und ganzen bei der Formbildung eine weitaus größere Rolle spielt als das sprunghafte Auftreten stark ab- weichender Mutationen. Die erbliche Variation kann unter Um- ständen so ,,fluktuierend‘‘, so kontinuierlich sein, wie die persönliche, durch äußere Einflüsse bedingte Modifikation. Eine Hauptaufgabe der Forschung bleibt nach wie vor, und sie wird immer aufdringlicher, experimentell sicher zu ergründen, unter welchen äußeren Bedingungen und inneren Vorgängen neue, geringfügig oder stark verschiedene erbliche Merkmale auftreten. Dabei scheint mir die Bedeutung der Selektion (freilich nicht als produktiven Faktors, was Darwin auch nie behauptet hat) durch die fortschreitende Forschung in immer helleres Licht gesetzt zu werden. Der Fortschritt in der Variations- lehre gegenüber Darwin besteht in der scharfen Unterscheidung nicht erblicher von erblichen Merkmalen und in der Erkenntnis von grund- legender Bedeutung, daß die letzteren auf frei kombinierbaren gene- tischen Einheiten beruhen und daß die fixe morphologische Korrelation, wie es scheint, nur eine ganz geringfügige Rolle spielt. Zum Schlusse möchte ich ausdrücklich betonen, daß ich keines- wegs behaupte, den Nachweis erbracht zu haben, daß die inter- mediäre Vererbung der Ohrenlänge bei den Kaninchen mit scheinbarer oder wirklicher Konstanz der Bastarde auf alternativer Vererbung beruhe; ich glaube nur gezeigt zu haben, daß die Annahme einer alternativen Vererbung bei Vorhandensein von mehreren oder vielen Erbeinheiten für die Ohrenlänge mindestens ebenso zulässig ist, ja die tatsächlichen Untersuchungsresultate erschöpfender erklärt, als die Castlesche Auffassung. Es ist zwar selbstverständlich, aber es macht mir doch Freude, dies noch besonders zu betonen, daß durch die Anwendung des Nilsson-Ehleschen Gesichtspunktes die große Bedeutung der vortrefflichen Untersuchungen von Castle und seiner Mitarbeiter nicht nur nicht herabgesetzt, sondern im Gegenteil erst recht hervorgehoben wird. Kleinere Mitteilungen. Vererbungs- und variationstheoretische Einzelfragen. II. Über die Temperaturaberrationen der Schmetterlinge und deren Erblichkeit. Bei den bisherigen Versuchen, die durch Temperaturreize hervorgerufenen Zeichnungs- abänderungen bei Schmetterlingen und ihre Vererbung zu deuten, d.h. auf bekannte Verhältnisse zurückzuführen, ist vielfach von der zuerst durch Dixey vertretenen Auffassung ausgegangen worden, daß einzelne der Ab- änderungen den Charakter von Atavismen haben. In der Tat treten speziell in der unter abnormen Bedingungen zur Entfaltung kommenden Vanessa-Zeichnung gewisse Anklange an die Gattung Argyaznzis hervor, welch letztere mindestens in bezug auf die größere Regelmäßigkeit des Zeichnungs- musters als eine primitive, weniger spezialisierte Formengruppe betrachtet werden darf (Fig. 3, Arg. Laodice). Was speziell die durch sehr starke Temperaturreize bewirkten Frost- und Hitzeaberrationen der Vanessa-Arten anbelangt, von denen die „D- Variationen“ von J. wrticae (Fig. ıb) als erblich erwiesen worden sind, so handelt es sich dabei zum Teil um Zeichnungsabänderungen, die zunächst ohne Bedenken als Ausdruck einer Zurückdifferenzierung spezifischer Merkmale gedeutet werden können. So wird bekanntlich, um nur die auffälligsten Erscheinungen hervorzuheben, das Auge von I’. /o ausgelöscht (Fig. 2ab) und die spezifischen Grundtöne, das Ziegelrot des kleinen und großen Fuchses und das Purpurbraun des Tagpfauenauges, werden haupt- Kleinere Mitteilungen. 25 sächlich am Hinterflügel in ein düsteres Braun übergeführt. Als Ent- wicklungshemmungen sind diese Differenzierungen im allgemeinen nicht zu bezeichnen, da wenigstens in der Mehrzahl der Fälle die reproduzierten Stadien nicht normale ontogenetische Durchgangsstadien darstellen!), eher wird man auch hier von phylogenetischen Reminiszenzen sprechen dürfen. Die Wirkung dieser Differenzierungen ist auf alle Fälle eine Verähnlichung der Arten, ein Verhältnis, welches bei der Betrachtung dieser Aberrationen auf den ersten Blick zutage tritt. Nun beruht aber diese Verähnlichung der Arten nicht bloß auf dem Auftreten von Zurückdifferenzierungen, sondern offenbar auch darauf, daß unter der Wirkung der gleichen Reize in den einander nahestehenden Arten gemeinsame neue Charaktere (novelties der englischen Autoren) zur Entfaltung gebracht werden, Merkmale, welche nicht wohl als Ent- wicklungshemmungen ontogenetischer Art oder als phylogenetische Reminis- zenzen zu deuten sind. Dazu gehört die Verschmelzung der beiden distalen Randflecken des Vorderflügels (II u. III nach Dixey), wie sie in überein- stimmender Weise bei I’. wrticae, polychloros und Jo und bei der etwas ent- fernter stehenden I”. (Grapta) C-album hervorgerufen werden kann (Fig. rab, 2ab). Niemand wird wohl behaupten können, daß es sich hier um eine Entwicklungshemmung im strengen Sinne des Wortes oder um eine phylo- genetische Durchgangsstufe handelt, vielmehr kann doch nur davon ge- sprochen werden, daß hier in den vier Arten gemeinsame, normaler- weise latente Potenzen geweckt werden. Speziell durch die Frost- und Hitzewirkung wird also im allgemeinen eine Verähnlichung der Arten bewirkt, und zwar kommt diese auf doppeltem Wege zustande: erstens durch Zurückdifferenzierung der spezifischen Merk- male, wobei dahingestellt sein mag, inwieweit dabei phylogenetische oder vielleicht auch ontogenetische Entwicklungsstufen reproduziert werden?); zweitens durch Erweckung latenter genereller Potenzen, welche unter normalen Bedingungen nicht zur Entfaltung kommen. 1) Schon Dixey hat auf dieses Verhalten aufmerksam gemacht. Dagrgen bezeichnet Fischer die D-Formen der Vanessa-Arten als Entwicklungshemmungen. 2) Daß phylogenetische oder ontogenetische Hemmungserscheinungen durch intensive abnorme Reizwirkungen hervorgerufen werden können, scheint mir u. a. aus folgender Beobachtung hervorzugehen: Durch starke Reizwirkungen (Äther- und Chloroformbehandlung, mechanische Eingriffe) kann bei Cyklops eine Zurück- differenzierung des somatischen Kernteilungsprozesses und eine Annäherung an den heterotypischen Modus bewirkt werden, welch letzterer mit Rücksicht auf sein Vor- kommen in generativen und embryonalen Zellen als der primitivere betrachtet werden muß. Bekanntlich nimmt man auch für die bösartigen Geschwülste auf der einen Seite Reizwirkungen verschiedener Art als Ursache, andrerseits eine Entdifferenzierung oder Zurückdifferenzierung der Zellen als einen wesentlichen Charakter an (v. Hanse- mann, R. Hertwig). Es ist dabei bemerkenswert, daß auch hier die Kernteilungs- figuren Anklange an den heterotypischen Modus zeigen. 26 Haecker. Wir kénnten es bei dieser Analyse des Vorgangs und bei seiner Zurück- führung auf bekannte Erscheinungen vorläufig bewenden lassen. Man kann aber auch den Versuch machen, das Gesagte in die Sprache der Keim- piasmatheorie überzusetzen, und wird dann etwa folgende Annahme machen dürfen: es werden innerhalb der plasmatischen Vererbungseinheiten, der Ide Weismanns oder Biomoleküle bei Giglio-Tos, die spezifischen, seit- lichen Determinantengruppen gewissermaßen kupiert und an dem gemein- samen Kern, dem Gattungsplasma, andere, normalerweise unentwickelte Gruppen zur Floreszenz gebracht, so wie nach Ehrlich bei den Immuni- sierungsprozessen gewisse als ‚„Nutrizeptoren“ (Nährstoffassimilatoren) dienende Seitenketten des Protoplasmas zum Schwund gebracht und neue Rezeptoren und damit neue potentielle Anlagen entfaltet werden können. Alles in allem liegen die durch abnorme Reize hervorgerufenen Aberrationen nicht auf der direkten Linie, welche von den Formen a, b, c zur Stammform s führen (Fig. 4), sie entsprechen also nicht den Punkten a’, b’, c’, sondern fallen auf die abseits gelegenen Punkte a”, b’’, c’’ zurück. Man kann auch sagen, sie nähern sich einer Pseudostammform s’. Daß diese der Stammform s nicht entspricht, ist vor allem dadurch zu erklären, daß durch die abnormen, in der Natur im allgemeinen nicht vor- kommenden Reize im Gattungsplasma abnorme generelle Potenzen ge- weckt werden!). Von dieser Auffassung aus, welcher die Hervorhebung einer zunächst doppelten Wirkung der abnormen Reize zugrunde liegt, würde die gelegent- liche Vererbung derartiger Aberrationen eine verhältnismäßig einfache 1) Vielleicht spielt auch dabei eine Rolle, daß während der Differenzierung der Arten a, b, ce nicht bloß die spezifischen seitlichen Determinantengruppen, sondern auch der generelle Kern des Plasmas infolge einer allmählichen oder mehrmaligen Änderung des Mediums, etwa des Klimas, eine Umstimmung erfahren hat. Kleinere Mitteilungen. 27 Erklärung finden, indem sie, um Dettos Bezeichnungsweise anzuwenden, auf eine Parallelinduktion des Plasmas aller Zellen, insbesondere der Schuppenbildungs- und der Fortpflanzungszellen, zuriickzufiihren ist. Samt- liche Zellen erfahren danach die namliche Umstimmung in dem angefiihrten doppelten Sinne, d. h. eine Zuriickdifferenzierung der spezifischen Merk- male und die Entfaltung genereller, normalerweise latenter Potenzen. Sie verhalten sich also alle derart, als ob sie nicht den Arten a, b, c, sondern der Pseudostammform s’ angehören. Infolgedessen werden im elterlichen, der Reizwirkung ausgesetzten Individuum die Schuppenbildungszellen durch vereintes, harmonisches Zusammenwirken das Farbenmuster s erzeugen und ebenso werden sich in den jungen, aus den umgestimmten Fortpflanzungszellen hervorgehenden Individuen die Schuppenbildungszellen verhalten können, so daß das nämliche Farben- muster auch unter normalen Bedingungen zum Vorschein kommt. Der Lamarcksche Vererbungsmodus besteht bekanntlich darin, daß eine Abänderung A, welche einzelne Zellen des Organismus trifft, in den Keimzellen eine adäquate Abänderung a hervorruft und daß diese Ab- änderung a in dem jungen Organismus die Entfaltung der Abänderung A verursacht (A—a—A). Bei den Temperaturaberrationen handelt es sich nicht um eine entsprechende, sondern um eine gleichartige Abänderung der Körperzellen und Keimzellen, was durch die Formel A—A—A zum Ausdruck gebracht werden kann?). Es scheint mir, daß auch mehrere Erscheinungen, die bei Kammerers Amphibienversuchen hervorgetreten sind, dem Verständnis näher gerückt werden, wenn die mindestens doppelte Wirkung der veränderten Lebensbedingungen stärker betont wird. Auf der einen Seite wird man mit Kammerer einige der künstlich bewirkten und zum Teil erblichen Abänderungen bei Salamandra atra und Alyts als Entdifferenzierungen oder sogar als Atavismen auffassen dürfen. Auf der anderen Seite bleibt, speziell bei Salamandra maculosa und Alytes, ein Rest von Abänderungen übrig, die vielfach den Charakter von progressiven Variationen haben und deren Entstehung an die Entfaltung genereller latenter, nur unter abnormen Bedingungen zur Entfaltung kommender Anlagen bei Vanessa erinnert. Die Vorstellung, daß dem Protoplasma eine größere Anzahl von Potenzen inne wohnt, welche normalerweise nicht zum Vorschein kommen, wohl aber unter der Einwirkung abnormer Reize und Reizkombinationen entfaltet werden, ist weder eine neue, noch eine willkürliche oder nur umschreibende Hypothese. Es ist vor allem zu erinnern an die analogen oder parallelen 2) In ähnlicher Weise pflege ich seit längerer Zeit in den Vorlesungen die un- gleichsinnige Vererbung toxischer Einwirkungen (Alkoholvergiftung) durch A—b—C, die Nichtvererbung einseitiger Abänderungen (Verletzungen) durch A—?—O und die scheinbare Vererbung, wie sie durch Übertragung der Reizursache (Bakterien) zu- stande kommt, durch U—U—U anzudeuten. 28 Haecker. Variationen Darwins, unter welchen man generelle (universelle) Variationen, Transversionen (Überschläge) und Reversionen (Rückschläge) unterscheiden kannt). Ich selbst bin zu dieser Auffassung hauptsächlich durch einige bei den Radiolarien gemachten Beobachtungen gedrängt worden, ins- besondere durch den früher mitgeteilten Fall, in welchem in derselben Zelle die charakteristischen Skelettmerkmale von im ganzen vier wohl unterschiedenen Tripyleenfamilien zur Entwicklung gekommen sind. Dieses Beispiel zeigt, wie mir scheint, in besonders schlagender Weise, daß im Plasma nebeneinander sehr verschiedene Potenzen stecken können, die nur unter abnormen Verhältnissen zur Entfaltung kommen, und es war hier auch möglich, die betreffenden Aberrationen auf geringe Modifikationen der bei der Skelettbildung beteiligten Elementarprozesse zurückzuführen. Die Reize allerdings, welche die Aberrationen hervor- gerufen haben, blieben in diesem Falle unbekannt. Durch systematische Experimente hat vor allem Klebs die weite Verbreitung und die Entwicklungsfähigkeit latenter Potenzen bei Pflanzen nachgewiesen, und sein Satz, „daß die in der freien Natur vorhandenen Entwicklungsformen einer Spezies nicht den gesamten Umfang der in ihrer Struktur liegenden Entwicklungsmöglichkeiten ausmachen‘“2), scheint mir in vollkommener Weise den Kern der Sache zu treffen. Halle a. S., 1. Juli 1910. V. Haecker. Figurenerklärung. Fig. Fig. 1. Vanessa urticae (kleiner Fuchs): a) normal, b) D-Variation. 2. V. Jo (Tagpfauenauge): a) normal, b) D-Variation. Fig. 3. Argynnis Laodice. Fig. 4. Schema für die Entstehung der erblichen D-Variationen. 1) Vgl. meinen ersten Aufsatz in dieser Zeitschrift, Band ı, Seite 461. 2) G. Klebs, Über die Nachkommen künstlich veränderter Blüten von Semper- vivum. Sitz-Ber. Heidelb. Ak. Wiss. 1909. Referate. Castle, W. E. In Collaboration with H. E. Walter, R. C. Mullenix and S. Cobb. Studies of Inheritance in Rabbits. Contrib. Zoo]. Laborat. Museum. Comp. Zool. Harvard Coll. No. 199. 1909. Auch: Publ. No. 114 der „Carnegie Institution of Washington“; auch No. 13 der „Papers Station Exp. Evolution“. Mit 4 Tafeln (Photographien). Es ist nicht möglich, ganz kurz über diese wichtige experimentelle Arbeit zu berichten, da sie selbst schon sehr kondensiert und resümiert ist. Sie bildet einen gewissen Abschluß ausgedehnter Untersuchungen an Kaninchenrassen, über die der Verfasser seit 1905 schon verschiedene Mit- teilungen veröffentlicht hat. Die Versuche bezogen sich ı. auf die Ohren- länge, 2. auf das Körpergewicht, 3. auf die Dimensionen von Skeletteilen, 4. auf Färbung und Zeichnung. I. Die Ohrenlänge. Gerade über diesen Punkt wurde die eingehende, dokumentarische Berichterstattung des Verfassers mit Spannung erwartet, da er im Jahre 1905 in vorläufigen Mitteilungen angekündigt hatte, daß die Ohrenlange beim Kaninchen den Regeln der intermediären Vererbung (,,blending inheritance‘‘) folge und daß die intermediäre Ohrenlange der Bastarde sich auf ihre Nachkommen vererbe. Dies blieb im Tierreich der einzige bekannte Fall intermediärer Vererbung von Varietätsbastarden mit Konstanz der Bastardform. Die ausführliche Mitteilung der Versuchsergebnisse scheint nun die vorläufige Ankündigung einwandfrei zu bestätigen. Daß die wichtige Frage aber doch wohl noch nicht definitiv erledigt ist, soll an anderer Stelle dar- gelegt werden. Castle kreuzte die bei uns unter dem Namen Widderkaninchen bekannten extrem langohrigen Formen (Ausgangsmaterial: ein einziges Paar Widder) mit gewöhlichen Kurzohren, züchtete die Bastarde mehrere Generationen weiter und machte verschiedenartige Rückkreuzungen. Die Widderkaninchen erwiesen sich als in hohem Maße unfruchtbar. Castle macht dafür die lange fortgesetzte selektive Inzucht verantwortlich, der die Rasse ihre Entstehung verdanke. Einige Erfahrungen führen ihn zu der Vermutung, daß die Neigung zur Unfruchtbarkeit auf einem rezessiven Mendelschen Faktor beruhe. Bei der Geburt sind die Ohren noch ganz unentwickelt, erst mit 5 bis 8 Monaten erreichen sie ihre definitive Größe. Da es nun nicht möglich war, alle Jungen des großen Zuchtmaterials großzuziehen, so machte der Verfasser statistische Erhebungen über das Wachstum der Ohren und ermittelte die Wachstumskurven für die Ohrlängen. Dies erlaubte, mit einem gewissen 30 Referate. Grad von Wahrscheinlichkeit von der Ohrenlange ganz junger Tiere auf diejenige zu schließen, die im erwachsenen Zustande erreicht worden wäre. Die Ohrenlänge der verwendeten Kurzohren bewegte sich inner- halb der Grenzen 105—115 cm. Reinzucht von Kurzohren ergab Konstanz der Ohrenlänge, wobei die Modifikationsbreite (etwa Io mm) bei den Nach- kommen nicht größer war als bei den Ausgangsformen. Auch die Konstanz der Ohrenlänge der verwendeten extrem langohrigen Widder bei Reinzucht wurde festgestellt. Durchschnittliche Ohrenlänge etwa 220mm. Die Modifikationsbreite ist beträchtlicher als bei den Kurzohren, sie beträgt etwa 20 mm (vielleicht sogar 30 mm). Castle hebt vor Mitteilung der Kreuzungsergebnisse in besonnener Weise die möglichen Fehlerquellen und auch sehr aufrichtig die Unvoll- ständigkeiten der Versuchsreihen hervor. Es kommt hauptsächlich folgendes in Betracht: I. Die Ohrenlange wird beeinflußt durch äußere Bedingungen, wie Menge und Qualität der Nahrung. 2. Die Ohrenlange wird indirekt beeinflußt durch die Zahl der Jungen eines Wurfes, weil bei zahlreichen Jungen jedes einzelne während der Periode der Ernährung durch die Mutter weniger Nahrung bekommt, als in einem kleinen Wurfe. 3. Die Kurzohrkaninchen sind kleinere, die Widder große Kaninchen- rassen. Die Wachstumsperiode der ersteren ist kürzer als die der letzteren. Messungen der Ohrenlänge, bei verschiedenen Formen in einem bestimmten Jugendalter vorgenommen, sind deshalb nicht völlig vergleichbar. 4. Blutauffrischung durch Kreuzung verschiedener Rassen wird zur Entstehung von außergewöhnlich kräftigen Jungen führen, deren beträcht- lichere Größe und Schwere auch eine ansehnlichere Ohrenlange bedingen. 5. Krankheiten unterbrechen oder alterieren das normale Wachstum der Ohren. Bei aller Vorsicht in der Verwertung des statistisch-empirischen Materials dürfen nach Castle doch folgende Ergebnisse der verschiedenen Reihen von Kreuzungsversuchen als gesichert gelten: I. Die Kreuzung von Kaninchen mit verschieden langen Ohren ergibt eine Nachkommenschaft mit intermediärer Ohrenlänge, welche um die mittlere Ohrenlänge der Eltern pendelt oder fluktuiert. Wir wollen die sehr einfache Gesetzmäßigkeit schematisch darstellen. Die Kreuzung eines Vollblutwidders mit, nehmen wir an, 220 mm Ohrenlange und eines Vollblutkurzohres, dessen Ohrenlange 1oo mm beträgt, ergibt Halb- blutwidder mit 160 mm Öhrenlänge. Halbblutwidder untereinander gekreuzt ergibt wiederum Halbblutwidder. Halbblutwidder (supponierte Ohrenlänge 160 mm) gepaart mit Vollblutwiddern (Ohrenlange 220 mm) zeugen Dreiviertelblutwidder (Ohrenlange 190 mm). Diese unter- einander gekreuzt, ergeben wiederum Dreiviertelblutwidder. Einviertel- blutwidder gepaart mit Vollblutkurzohren zeugen Einachtelblutwidder (Ohrenlange II5 mm), welche bei Inzucht konstant bleiben usw. Castle hat eine sehr beträchtliche Zahl derartiger Kreuzungen vorgenommen und einen großen Teil der Resultate in 25 Tabellen übersichtlich zusammengestellt. 2. Es zeigt sich also, daß die intermediäre Ohrenlänge der Mischlinge sich bei der Weiterzucht in der Nachkommenschaft konstant erhält. Auch ist die F,-Generation nicht mehr und nicht minder variabel als die F}- Generation und von einer Mendelschen Spaltung, von einem Wiederauftreten Referate. 31 der charakteristischen Ohrenlängen der großelterlichen Ausgangsformen (P,-Generationen) zeigt sich keine Spur. Die Modifikationsbreite der Ohren- länge der Hybriden ist meist intermediär zwischen den Modifikationsbreiten der Ohrenlängen der beiden elterlichen Typen. 3. Es hat sich auch herausgestellt, daß das Geschlecht keinen Einfluß auf die Vererbung der Ohrenlange hat. Für die Detailbelege müssen wir natürlich auf das Original verweisen. Wir wollen uns zur Illustration mit einigen Stichproben begnügen. 1. Beispiel. Kreuzung eines Vollblutwidderweibchens (Ohren- länge 225 mm) mit einem Vollblutkurzohrmännchen (Öhrenlänge I0o5 mm). Mittlere Ohrenlänge der Eltern somit 165 mm. 8 F,-Junge mit einer durchschnittlichen Ohrenlange von 146,4 mm. Der extremste Plusmodifikant hatte eine Ohrenlänge von 153 mm, der extremste Minus- modifikant eine solche von 138 mm. Modifikationsweite der Ohrenlängen der Jungen 15 mm. 2. Beispiel. Reziproke Kreuzung. Paarung eines weiblichen Vollblutkurzohrs (Ohrenlange roo mm) mit einem männlichen Vollblutwidder (Ohrenlange 210 mm). Mittlere Ohrenlange der Eltern 155 mm. 6 Junge zeigten im Alter von 20 Wochen eine durchschnittliche Ohrenlange von 148,3 mm. Der extremste Plusmodifikant zeigte eine Ohrenlänge von 150 mm, die extremsten Minusmodifikanten eine solche von I45 mm. 3. Beispiel. Kreuzung eines weiblichen Vollblutwidders (Ohren- länge 225 mm) mit einem Halbblutwiddermännchen (Öhrenlänge 166 mm). Mittlere Ohrenlange dieser Eltern 195,5 mm. 9 Junge in 2 Würfen in sehr verschiedenem Alter (16 Wochen bis ı Jahr) auf die Ohrenlänge untersucht, zeigten eine durchschnittliche Ohrenlänge von 192,7 mm. Die Modifikationsbreite (von 180 mm minimaler bis zu 210 mm maximaler Ohrenlange) war eine sehr beträchtliche. 4. Beispiel. Kreuzung eines weiblichen Halbblutwidders (Ohrenlänge 130 mm) mit einem männlichen Halbblutwidder (Ohrenlänge 153 mm). Mittlere Ohrenlänge dieser 2 F,-Tiere 141,5 mm. 5 Junge der F,-Generation zeigten im Alter von 20 Wochen eine mittlere Ohrenlange von 155 mm. Maximale Ohrenlänge 175 mm, minimale 140; also eine große Modifikationsbreite. Von einer Resurrektion der beiden großelterlichen Vollbluttypen ist keine Rede! 5. Beispiel. Kreuzung von zwei Dreiviertelblutwiddern untereinander. Ohrenlangen 184 mm und 177 mm. Mittel: 180,5 mm. 4 Junge zeigten im Alter von 20 Wochen Ohrlängen von 180, 185, 180 und 176 mm. Keine Andeutung einer mendelnden Spaltung! Mit Hinblick darauf, daß eine andere als die Castlesche Deutung der intermediären Vererbung der Ohrenlénge beim Kaninchen, wie wir an anderer Stelle darlegen wollen, nicht ausgeschlossen ıst, wollen wir immer- hin auf einige exzeptionelle Fälle aufmerksam machen. Bei der Kreuzung eines Kaninchenweibchens, dessen Ohrenlänge 130 mm betrug, mit einem Widdermännchen (Ohrenlänge 210 mm), zeigte von 12 Jungen (3 Würfe) ein Exemplar im Alter von 30 Wochen eine Ohrenlänge von 200 mm, also eine starke Annäherung an die väterliehe Ohrenlänge. Dasselbe Weibchen gebar einem Halbblutmännchen von 153 mm. Ohrenlänge unter 5 Jungen zwei, von denen im Alter von 20 Wochen das eine eine Ohrenlänge von 170, das andere eine solche von 175 mm zeigte, also eine Öhrenlänge, 32 Referate, welche die des Elters mit den größeren Ohren ganz beträchtlich übertrifft. Castle glaubt, daß in diesem Falle die Mutter ein extremer Minusmodifikant eines Typus war, dessen mittlere Ohrenlänge viel beträchtlicher ist, daß also die Mutter nicht ihre persönliche geringere Ohrenlänge, sondern die durchschnittlich größere ihres Typus vererbte. Diese Erklärung ist zulässig, aber wie anderswo gezeigt wird, ist sie nicht die einzige. Auch noch andere Fälle werden registriert, wo die Jungen entweder eine merklich größere Ohrenlänge aufweisen als der Elter mit dem längeren Ohr oder eine merklich geringere als der Elter mit dem kürzeren Ohr. Die Ergebnisse seiner Kreuzungsversuche kann Castle hinsichtlich der Entstehung der Langohrrassen nur so deuten, daß es sich hier um ein Merkmal handelt, das allmählich durch Selektion gezüchtet worden ist („which has been built up slowly as the result of selection“) und nicht um eine sprungweise Mutation. 2. Gewicht und Größe des Körpers. Castle bezeichnet die von ihm und seinen Mitarbeitern über diese Merkmale erzielten Resultate selbst als noch nicht befriedigend. Immerhin zeigen sie mit großer Wahrscheinlichkeit, daß auch diese quantitativen Charaktere den Regeln der intermediären Vererbung mit Konstanz der hybriden Merkmale folgen. 3. Dimensionen der Skeletteile. Wahrscheinlich verhalten sich die linearen Maße der Skeletteile und ihre Proportionen bei der Vererbung intermediär. Auch ihr Gewicht und Volumen. Doch scheinen letztere Charaktere einem etwas abweichenden, noch unerkannten Gesetz zu folgen, indem sie offensichtlich in ihrer Aus- prägung bei den Nachkommen stets hinter den mittleren Werten der Eltern zurückbleiben. a) Färbung und Zeichnung. Den ausgedehnten und planmäßigen Zuchtversuchen (Individualzucht!) über die Erblichkeitsverhältnisse von Färbung und Zeichnung, die Bateson, Castle, Crampe, Cuénot, Darbishire, Doncaster, Haacke, Hurst, Mac Curdy, Mudge, Miss Durham und neuestens Plate an Nagetieren (Ratten, Mäusen, Meerschweinchen, Kaninchen) angestellt haben, verdanken wir wohl auf zoologischem Gebiete die schönsten Bestätigungen und interessantesten Erweiterungen der Mendelschen Lehre. In der vorliegenden Arbeit gibt Castle, ohne die detaillierten Versuchs- protokolle vorzulegen, eine Zusammenfassung der Ergebnisse seiner umfang- reichen züchterischen Untersuchungen mit Kaninchen unter gleichzeitiger Verwertung der wichtigen Hurstschen Beobachtungen. Die theoretischen Schlußfolgerungen über die genotypische Konstitution der verschiedenen Farbenvarietäten treten in der Arbeit in den Vordergrund. Man kann nach der Farbe folgende Haupttypen, sagen wir mit Johannsen „Phänotypen“ von Kaninchen unterscheiden, graue, schwarze, gelbe und weiße. Einen braunen Typus kennt Castle nicht. Innerhalb eines jeden farbigen Typus kommen abgeschwächte Pigmentierungen Referate. 33 vor: blaugrau, sogenanntes Blau (abgeschwachtes Schwarz), créme (abge- schwachtes Gelb), russig Gelb usw. Sodann gibt es innerhalb eines jeden Farbentypus verschiedene erbliche Formen der Fleck- oder Plattenzeichnung. Zu den weißen Phänotypen (Albinos) wird auch das interessante russische oder Himalaya-Kaninchen gerechnet. Sein Auge ist rot, das Haarkleid weiß oder créme mit Ausnahme der Nase, des Oberkiefers, der Ohren, der Vorder- und Hinterpfoten und des Schwanzes. Bei der Geburt sind die Russen einfarbig weiß. Das oberste Resultat, zu dem Castle gelangte — die exakte Erblich- keitsforschung führte auch bei den andern Nagerarten zu ganz ähnlichen Ergebnissen — ist folgendes: Die Stammfärbung sämtlicher Kaninchen ist das Wildgrau. Das Wildgrau selbst aber kommt durch das Zusammenwirken von 8selbständigen positiven Faktoren (Farbengenen) zustande. Alle andern Färbungstypen oder Nuancen beruhen nur auf der Abschwächung oder dem völligen Fehlen eines oder mehrerer Faktoren. Ihre Bildung war und ist ein ausschließlich analy- tischer, retrogressiver Vorgang, eine Abbauerscheinung. Syn- thetisch läßt sich aus den Elementen wieder das vollständige, komplexe, ursprüngliche Wildgrau aufbauen. Die 8 Faktoren sind folgende: I. Ein Faktor C für die Bildung einer chromogenen Substanz. Es ist jener Faktor, den zuerst Cuénot in glücklicher Weise eingeführt hat, hauptsächlich zur Erklärung der Erscheinung, daß Albinomäuse verschiedene Farben ,,latent‘‘ enthalten und vererben können. Der Faktor C für sich allein genügt nicht zur Pigmentbildung. Erst bei Einwirkung von Stoffen, deren Bildung durch besondere spezielle Gene bedingt wird, auf C entstehen die verschiedenen Farben. Fehlt der Faktor C, so findet überhaupt keine Pigmentbildung statt, und es entstehen Albinos. Das russische oder Himalaya-Kaninchen, welches rote Augen hat und weiß oder crémefarbig ist, abgesehen von den oben schon erwähnten pigmentierten Teilen, betrachtet Castle als einen partiell albinistischen Typus, dessen Ausbildung einem besondern, mendelnden Faktor C, zu- zuschreiben sei, welcher die Pigmentierung nur partiell hemmt. Die Be- ziehungen dieses Faktors zu den übrigen, namentlich zu C und dem Fehlen von C scheinen mir aber noch nicht völlig klargelegt zu sein. 2. Ein Faktor Y = ‚yellow‘, welcher zusammen mit C gelbe Farbe erzeugt. 3. Ein Faktor Br = „brown‘“, welcher zusammen mit C braune Farbe hervorruft. 4. Ein Faktor B= „black“, welcher zusammen mit C schwarze Farbe erzeugt. 5. Ein Faktor I= ‚intensity factor“, welche als Verdichtungs- faktor eine starke, dichte oder konzentrierte Pigmentbildung bewirkt; es entsteht ein lebhaftes Gelb, tiefes Schwarz usw. Antagonistisch zu diesem Faktor wirkt nach Castle der rezessive Faktor D =,,dilution factor“, ein Verdiinnungsfaktor, bei dessen Einwirkung das Pigment in zerstreuter oder verdünnter Form auftritt, so entsteht créme anstatt gelb, blau anstatt schwarz. 6. Ein Faktor A = ‚agouti-factor“. Dieser Sprenkelungsfaktor bewirkt, daß jedes einzelne Haar gesprenkelt wird, d.h. daß das schwarze Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IV, 5 34 Referate. oder braune Pigment an jedem einzelnen Haar nur in bestimmten Zonen auftritt, Pigmentringe- oder Giirtel bildet, die mit helleren Strecken alternieren. Bei Vorhandensein dieses Faktors und der Faktoren Br oder B entsteht das wild- oder mäusegraue Haarkleid bei gleichzeitigem Fehlen des Pigmentes an der Unterseite des Rumpfes und Schwanzes. 7. Ein Faktor U=,,uniformity factor“, bewirkt durch gleichmäßige Verteilung des Pigmentes über den ganzen Körper den einfarbigen Zu- stand. Diesem Faktor steht der rezessive Faktor S = „factor for spotting with white’ gegenüber, welcher bewirkt, daß an bestimmten Strecken und Zonen sich kein Pigment bildet; ein Faktor für Scheckzeichnung oder Panachierung. 8. Ein Faktor E = „extension factor‘, welcher bloß auf Braun und Schwarz, aber nicht auf Gelb einwirkt. Diesem steht der rezessive Faktor R = ‚factor for restricted distribution’: gegenüber, welcher bewirkt, daß das schwarze oder braune Pigment auf die Augen und die Extremitäten beschränkt bleibt, es tritt im übrigen das gelbe Haar- kleid zutage. Der Faktor E kommt in verschiedenen Abstufungen E!, E2, E® usw. vor, denen entsprechende Modalitäten von R: R1, R2, R# gegen- überstehen. Bei der niedersten Form E finden sich am Haarkleid auf gelbem Untergrunde zahlreiche kleine braune oder schwarze Flecke. Beziehungen zwischen den Faktoren E und U. Kommen diese Faktoren gleichzeitig vor, bei Fehlen von A und Vorhandensein von Br und B, so ist das Tier einfarbig schwarz oder wenn B fehlt (bei andern Nagetieren) braun. Ist U homozygotisch durch sein Allelomorph S ersetzt, so ist das Tier schwarz oder braun mit weißen Flecken oder Zonen. Ist E dabei durch eine höhere Stufe, E!, E2 usw. ersetzt, aber U vorhanden, so bildet das Schwarz oder Braun zunehmend größere Flecken oder Platten auf gelbem Untergrunde. Weiß fehlt dann ganz. Fehlt U, wobei an seine Stelle homozygotisch S tritt und ist zugleich E durch E1, E? usw. ersetzt, so wird das Haarkleid dreifarbig; auf weißem Grunde (Wirkung von S) treten gelbe und dazu noch entweder schwarze oder braune Flecken oder Platten auf. Das Tier wird dreifarbig. Niemals kommen schwarze und braune Flecken gleichzeitig mit gelb und weiß nebeneinander vor, es gibt keine vierfarbigen Typen. Es kann, wenn die Prämissen richtig sind, keine geben, weil die Faktoren E oder E! oder E? usw. gleichsinnig auf die Faktoren für Braun und Schwarz einwirken, so daß sich die Aus- dehnungsbezirke beider Pigmente vollkommen entsprechen, wobei die schwarze Farbe die braune vollständig verdeckt. Castle erörtert die Frage, in welcher Weise die genotypische Konsti- tution der verschiedenen Färbungs- und Zeichnungstypen am prägnantesten durch Formeln ausgedrückt werden könne. Er glaubt, daß Formeln, ähnlich den in der organischen Chemie gebräuchlichen, sehr gute Dienste . leisten können. Das reinrassige (komplett homozygotische), wildgraue Kaninchen, welches alle 8 oben angeführten positiven, resp. dominanten Faktoren besitzt, würde Gameten bilden, deren genotypische Konstitution durch folgende Formel prägnant ausgedrückt würde: U | B era > E | “Br Referate. 35 Der Typus selbst (die Zygote) bekame nach Castle folgende Formel: ie | ‚Ba Bye E, | Bro ih Der Index 2 gibt hier an, daB 2 identische Faktoren homozygotisch zusammengetreten sind. Die gebräuchliche Mendelsche Schreibweise ist die, daß man die Symbole doppelt schreibt: also AA (nach Castle A,), CC (nach Castle C,) usw. Gegen die Castlesche Schreibweise ist gewiß nichts einzuwenden. Welche von beiden den Vorzug verdient, ist gewissermaßen Geschmackssache. In erster Linie wird der Gesichtspunkt der Ubersicht- lichkeit maßgebend sein. Durch die obigen Formeln soll zum Ausdruck kommen, daß C, der Faktor für die chromogene Substanz, ein solcher ist, ohne den sich über- haupt keine Farbe entwickeln kann. Es sind deshalb alle andern Faktoren direkt oder indirekt mit ihm verbunden. In der Formel kommt auch zum Ausdruck, daß der Faktor E nur (in gleichsinniger Weise) auf die Faktoren B (schwarz) und Br (braun) einwirkt. Diese letzteren Faktoren ihrerseits können nur zur Geltung kommen, wenn schon Y (der Faktor für Gelb) vorhanden ist. Deshalb sind ihre Symbole (Br und B) durch Vermittlung von Y mit C verbunden. Ein komplett homozygotisches einfarbig schwarzes Tier unterscheidet sich von dem komplett homozygotischen wildgrauen nur dadurch, daß der Sprenkelungsfaktor für alle einzelnen Haare, der Faktor A, ganz fehlt. Dieses Fehlen bringt Castle in der Formel dadurch zum Ausdruck, daß er das Symbol A einfach wegläßt. Die Formel für den komplett homo- zygotischen einfarbig schwarzen Typus wäre also U, | Bo. een | Bro” I; Albinos unterscheiden sich von pigmentierten Tieren dadurch, daß der Faktor C für die chromogene Substanz fehlt. Die Formel für einen komplett homozygotischen Albino mit latentem, einfarbigem Schwarz wäre also Us B = 2\ | -Uu<_’>E Is 2Bro” Nach der üblichen Sckreibweise würde man das Fehlen eines Faktors durch dasselbe Symbol angeben, wie das Vorhandensein, aber durch kleine Buchstaben ausdrücken, so daß die vorstehende Formel für einen „sit venia‘‘ schwarzen komplett homozygotischen Albino lauten würde : | ER I @g—Co—Yo „Er SE I, 36 Referate. Es scheint uns, daß diese Schreibweise übersichtlicher ist, als die von Castle vorgeschlagene, daß sie eine raschere und leichtere Orientierung bei der Ermittlung der verschiedenen Kombinationen gestattet. Wenn zwei Gameten von ungleicher Konstitution sich vereinigen, so entsteht eine Heterozygote. Eine solche Heterozygote kann komplett oder nur partiell heterozygotisch sein. Im ersteren Falle ist jeder Faktor nur in der Einzahl vertreten, im letzteren Falle sind ein oder mehrere positive Faktoren in der Zweizahl (homozygotisch) vorhanden. Die Formel für einen wildgrauen Typus beispielsweise, der bloß mit Bezug auf den Sprenkelungsfaktor A heterozygotisch wäre, würde nach Castle lauten U, | Bon A—C,—Yo ie | IB I, wahrend die iibliche Schreibweise ware UU | BIB MA—(CC =v > EE | ‘BrBr’ II wobei A das Vorhandensein, a das Fehlen des Sprenkelungsfaktors angibt. Die Gametenbildung erfolgt nun so, daß sämtliche Gameten, die ein Tier erzeugt, für welches diese Formel paßt, die Faktoren enthalten, welche in seiner Konstitutionsformel doppelt (homozygotisch) vorkommen, nur die Hälfte der Gameten hingegen bekommen den Faktor, der in der Konstitutions- formel in der Einzahl vorkommt, im vorliegenden Falle den Faktor A. Die andere Hälfte geht mit Bezug auf diesen Faktor leer aus. Die eine Hälfte der Gameten unseres mit Bezug auf A heterozygotischen grauen Typus hätte die Formel U | iB. A=C—W 4 E | ‘Br’ I und die andere Hälfte die Formel U | or C= Vie >E | Br’ I während nach der üblichen Schreibweise die Formel fiir die eine Hälfte der Gameten wäre U Rene ACV SE rg Referate. 37 und fiir die andere U a B \ a—C—Y< »E | ‘Br I Nehmen wir nun an, ein Typus sei komplett heterozygotisch und fiihren wir das Prinzip des Vorkommens und Fehlens der Faktoren in den Formeln nach dem Castleschen System konsequent durch, so ware die Formel fiir den komplett heterozygotischen Typus folgende U | “Br” Ein Teil der Gameten (mit sämtlichen positiven Faktoren) hätte die Konstitutionsformel | pis) A—C—Y < >E | Br) I für einen andern Teil aber (mit sämtlichen negativen Faktoren) ließe sich überhaupt keine Formel aufstellen, da ihnen alle positiven Faktoren fehlen. Es läßt sich also die Castlesche Methode nicht durchführen. Nach der üblichen Schreibweise lautet die Formel für den komplett heterozygotischen Typus Uu | BLO Aa—Cc—Yy< >Ee | ‘Brbr’ li Es handelt sich um einen Fall von Sfachem Hybridismus. Es werden 256 verschiedene Arten von reinen Gameten in gleicher Zahl gebildet, deren Formeln sich nach der üblichen Schreibweise leicht ermitteln und beurteilen lassen. Eine Art von Gameten (unter 256) enthält sämtliche positive Gene, Formel U | B et > E | ‘B I _ Eine Art von Gameten (unter 256) enthält alle negativen Gene, Formel bei der üblichen Schreibweise u | b a— eG x e | ‘br’ 1 28 Referate. Für diese kann Castle überhaupt keine Formel aufstellen. Die Etiketten dieser Gameten könnten nur unbeschriebene Blätter sein. Allein Castle ist nicht konsequent in der Durchführung der Methode der positiven und negativen Faktoren, sondern er stellt in gewissen Paaren von Allelo- morpha einen positiven dominanten Faktor einem positiven rezessiven Faktor gegenüber. So stellt er dem positiven dominanten Faktor für Einfarbigkeit (Symbol U) den positiven rezessiven Faktor für Panachierung (Symbol S), ferner dem positiven dominanten Verdichtungsfaktor I den positiven rezessiven Verdünnungsfaktor D, sodann dem positiven dominanten „Extension factor‘‘ E den positiven rezessiven ,,Restriction factor‘ R gegen- über. Das ginge ja schließlich noch an, wenn Castle wenigstens nach der alten bewährten Mendelschen Methode die beiden antagonistischen Merk- male, resp. ihre Faktoren, mit dem nämlichen Symbol bezeichnen würde, das dominante mit dem großen und das rezessive mit dem kleinen. Aber Castle gebraucht für die dominanten, wie für die rezessiven Faktoren große Buchstaben und für die beiden antagonistischen Merkmale eines Paares verschiedene Symbole. Es entsteht dadurch eine Konfusion und Unübersichtlichkeit, die besonders dem Ungeübten das Verständnis der so überaus wichtigen und wertvollen Abhandlung Castles erschwert und von der man nur hoffen darf, daß sie keine Nachahmung finde. Es wäre ein Leichtes gewesen, die Constitutionsformeln nach dem ein- heitlichen Prinzip der ,,Presence and Absence Hypothesis‘‘, der positiven und negativen Faktoren, durchzuführen. Etwa in folgender Weise: Dem Faktor für Einfarbigkeit, Symbol U, stellen wir das Fehlen dieses Faktors mit u gegenüber. Fehlt der Faktor für Einfarbigkeit, so ist das pigmentierte Tier weiß panachiert; tritt der Faktor U auf, so bewirkt er die gleichmäßige Aus- dehnung der (epistatischen) Farbe (schwarz oder braun oder grau usw.) über den ganzen Körper. Dem Verdichtungsfaktor I stellen wir sein Fehlen i gegenüber. Fehlt I, so ist das Pigment in verdünnter oder zerstreuter Form vorhanden, die Farbe dementsprechend schwach ausgeprägt. Tritt der Verdichtungsfaktor I auf, so bewirkt er eine Konzentration oder dichte Anhäufung des Pigmentes, die Farbe wird intensiv, aus dem sogenannten Blau (das in Wirklichkeit mehr ein Aschgrau ist) wird Schwarz, aus Creme Gelb, aus Zimtbraun Kastanienbraun usw. Es ist gewiß zulässig und in manchen Fällen bequem, in der Weise, wie es Mendel tat, zwei positive Faktoren einander gegenüberzustellen, von denen der eine dominant und der andere rezessiv sein kann. Unzulässig jedoch ist es, diese Methode mit derjenigen des Vorhandenseins und Fehlens eines Faktors zu verquicken, zu kombinieren. Wenn zwei Typen nur in einem Faktor verschieden sind oder wenn nur ein unterscheidender Faktor diskutiert wird, so ist das Mendelsche Verfahren sehr bequem. Kreuze ich einen schwarzen Hund mit einem braunen Hund, so kann ich die schwarze Haarfarbe als dominantes Merk- mal B dem braunen br gegenüberstellen. Der F,-Generation ist schwarz und es kommt ihr die Formel zu Bbr. Die F,-Generation besteht aus 2 Phänotypen und 4 genotypisch verschiedenen Formen; auf je 4 Exemplare kommt nämlich ein braunes brbr, ein homozygotisch schwarzes BB und 2 heterozygotisch schwarze Bbr und brB. — Einer ausgedehnteren Erfahrung entspricht aber diese Darstellungsweise nicht, weil erstere gezeigt hat, daß auch beim schwarzen Hund das braune Pigment vorkommt, aber als hypostatisches Pigment vom epistatischen Schwarz gänzlich verdeckt wird. Referate. 39 Die Verhältnisse werden erschöpfender durch die Methode der positiven und negativen Faktoren dargestellt. Der schwarze Hund hat dann die Formel BBBrBr, der braune die Formel bbBrBr; in der F,-Generation erhalten wir die Formel BbBrBr und in der F,-Generation 4 Typen, nämlich a) BBBrBr = homozygotisch schwarz, b) BbBrBr = heterozygotisch schwarz, c) bBBrBr = heterozygotisch schwarz und d) bbBrBr = homozygotisch braun, also schwarze Phänotypen und braune im Zahlenverhältnis von 3:1, mithin dasselbe Ergebnis. Die Methode der Gegenüberstellung von je 2 Faktoren, die beide positiv sein und zueinander im Verhältnis von Dominanz und Rezessivität stehen können, versagt aber schon dann vollständig, wenn es sich darum handelt den Fall zu erklären, daß bei Kreuzung von 2 scheinbar einheitlichen Merkmalen in der Nachkommenschaft ein drittes neues Merkmal auftritt. Kreuze ich ein wildgraues Nagetier mit einem braunen, so tritt in der F,-Generation neben wildgrau und braun ev. gesprenkelt braun auch schwarz auf. Diese Erscheinung läßt sich mit der Methode der positiven und negativen Faktoren leicht darstellen. Der wildgraue Typus enthält drei positive, voneinander unabhängige selbständige Faktoren, die zueinander in einem bestimmten Verhältnis der Überordnung resp. Unterordnung stehen, den Faktor für braune Farbe Br, den Faktor für Schwarz B und den Faktor für die Sprenkelung A. Die Formel für den homozygotischen grauen Typus ist also AABBBrBr. Beim braunen Typus fehlen die Faktoren für Schwarz und für die Sprenkelung. Die Formel dieses Typus würde also nach der „Presence and Absence“-Methode lauten aabbBrBr. Es ist nun leicht ersichtlich, daß es sich bei der Kreuzung um einen Fall von Dihy bridismus (nicht von Monohybridismus) handelt, und daß in der F>- Generation Typen auftreten müssen, in denen zwar der positive Faktor A (Sprenkelungsfaktor) fehlt, dagegen die positiven Faktoren B und Br, der erstere entweder homozygotisch oder heterozygotisch, vorkommen. Die Formeln wären also aaBBBrBr oder aaBbBrBr. Diese Typen sind aber schwarz, da das Braun von dem Schwarz epistatisch verdeckt wird. Die Methode der Gegenüberstellung von positiven und negativen Faktoren, die von Correns und Cuénot in ihren ersten Anfängen ein- geführt und sodann hauptsächlich von Bateson, Baur und Nilsson-Ehle klar begründet und konsequent durchgeführt worden ist, erscheint uns als ein wahres Kolumbusei. Sie öffnet weit den Zugang zu einer einfachen Erklärung einer Menge von komplizierten Vererbungserscheinungen bei Kreuzungen, die dadurch bedingt werden, daß bei einem Typus eine ganze Anzahl von selbständigen, spaltenden Faktoren in hierarchischer Ordnung vorkommen, von denen äußerlich nur der oberste in die Erscheinung tritt. Bei Tachea hortensis und nemoralis gibt es für jede Spezies, wenn wir nur die verschiedene Bänderung (Ausfall von Bändern, Verschmelzung von Bändern) in Betracht ziehen, 89 Bändervarietäten, von denen die meisten tatsächlich beobachtet worden sind. Es ist sicher, daß diese erbliche Variation durch zahlreiche selbständige Faktoren bedingt wird, die neben- einander vorkommen können. So kann eine ungebänderte Form ver- schiedene Typen der Bänderung „latent‘‘ enthalten, beispielsweise einen einbändrigen, einen zweibändrigen, den fünfbändrigen Zustand usw., wobei der niedriger gebänderte Zustand immer dem höher gebänderten über- geordnet ist. Bei geeigneten Kreuzungen treten die ,,latenten‘‘ Merkmale in die Erscheinung. Die vorstehenden kritischen Bemerkungen sollen den Wert der Castleschen Untersuchung nicht im mindesten verkleinern. Es ist 40 Referate. durchaus zugegeben, daß bei Annahme der Castleschen Faktoren und ihrer supponierten Wirkungsweise die zahlreich verschiedenen Erblichkeits- phänomene, die sich bei der Kreuzung der verschiedenen Typen ergeben, so gut wie restlos erklärt, d. h. resümiert, zusammengefaßt, in einfachster und doch erschöpfender Weise beschrieben werden. Castle kennt nach Färbung und Zeichnung, ohne subtilere, indessen auch erbliche Nuancen der Färbung und die verschiedenen Abstufungen der „Panachierung“ zu berücksichtigen, 19 Kaninchenvarietäten, sagen wir „Phänotypen‘“, von denen er mehrere durch geeignete Kreuzungen neu gezüchtet hat. Diese Phänotypen werden sich wohl alle rein, d. h. komplett homozygotisch, züchten lassen; viele sind tatsächlich rein gezüchtet worden. Daneben können sie selbstverständlich in verschiedenem Grade heterozygotisch (mono-, di-, tri-, tetra- usw. -heterozygotisch) repräsentiert sein. Die komplett homozygotischen Formen bilden nur eine Art von Gameten, die mono- heterozygotischen zwei Arten, die diheterozygotischen vier Arten, die triheterozygotischen acht Arten usw. Die kreuzungsanalytische Untersuchung, ob ein Vertreter eines Phänotypus homozygotisch oder heterozygotisch ist und wenn heterozygotisch dann in welchem Maße und für welche Faktoren, ist natürlich bei einer so großen Anzahl von Faktoren recht umständlich. Castle und seine Mitarbeiter haben diese Kreuzungsanalyse in großem Umfange getrieben, so daß einige Tausende von gezüchteten Kaninchen zur Verwertung kamen. Die Autoren veröffentlichen nur eine beschränkte Auswahl der Ergebnisse der mannigfaltig kombinierten Kreuzungsversuche, die vielfach großes Interesse darbieten, auf deren Besprechung wir aber verzichten müssen. Besonders wichtig sind u. a. auch die Ergebnisse über den Albinismus bei den Kaninchen, welche eine glänzende Bestätigung der Forschungsresultate sind, zu denen Cuénot, Hurst u. a. bei ver- schiedenen Nagern gelangten und die sich dahin zusammenfassen lassen, daß der albinistische Phänotypus „im Geheimen“ die ganze Musterkarte von Färbungs- und Zeichnungsvarietäten umfassen, alle möglichen Kombi- nationen von Färbungs- und Zeichnungsfaktoren latent enthalten kann, ohne daß genotypisch außerordentlich verschiedene Albinos äußerlich irgendwie unterschieden werden könnten. Es braucht bei irgend einer „Rasse“ nur der Faktor C in Wegfall zu kommen, so entsteht ein Albino und man braucht nur durch Kreuzung mit irgend einer pigmentierten Form diesen Faktor wieder zuzuführen, um sofort wieder ın der Nach- kommenschaft die durch die genotypische Konstitution bedingte Ausprägung der Färbung und Zeichnung entsprechend der theoretischen Erwartung auf- treten zu sehen. Und nun zum Schlusse eine Anregung, die hoffentlich auf empfäng- lichen Boden fallen wird. Es sind Io Jahre verflossen, seitdem die Mendelschen Regeln wieder entdeckt worden sind und seitdem hat die exakte Vererbungsforschung einen ungeahnten Aufschwung genommen. Aber es gibt im ganzen doch nur wenige Biologen, die den großen Fort- schritten zu folgen vermögen. Schuld daran ist nicht zum geringsten Teile die Anarchie, die in der Terminologie und der Symbolistik auf den ver- schiedenen Sprachgebieten und sogar bei den verschiedenen Autoren eines und desselben Sprachgebietes herrscht. Es sollte, meine ich, nicht schwer fallen, hier Abhilfe zu treffen. Es wäre eine dankbare Aufgabe für die internationalen Kongresse, hier eine internationale Vereinbarung Referate. 4I herbeizuführen. Heute wählt jeder Autor die Symbole nach den Be- zeichnungen seiner Muttersprache, der Faktor fiir Schwarz heist englisch B, französisch N, deutsch S. Können wir uns nicht einigen, die Symbole der griechischen Bezeichnungen zu entlehnen? Können wir nicht einheit- liche Bezeichnungen für die Farben einführen? Sollte es schwer sein, die Methode der positiven und negativen Faktoren ganz allgemein durch- zuführen, unter Verwendung der großen und kleinen Buchstaben? Würde es nicht eine wesentliche Vereinfachung sein, wenn man für die bekannte Hierarchie von Faktoren einheitliche Zeichen einführen würde, etwa die in der Mathematik gebräulichen > größer als ... und < kleiner als ...? Dies nur einige wenige Beispiele. Arnold Lang, Zürich. Tennent, D. H. The dominance of maternal or of paternal characters in Echinoderm hybrids. — Arch. f. Entw.-Mech. 29 1910, S. I—I4, 2 figg. Vernon fand bei Kreuzung zweier Seeigelgattungen, daß im Winter der väterliche, im Sommer der mütterliche Einfluß überwiege und schrieb dies dem jeweiligen Reifezustand der Eier und des Spermas zu, während Doncaster die Temperatur, Herbst daneben für den Umschlag zur mütter- lichen Seite einen dem Ei vor dessen Besamung gegebenen Anstoß zur Parthenogenese verantwortlich machte. Verf. vorliegender Arbeit erkennt*diese Faktoren, mit Ausnahme des den Reifezustand in Betracht ziehenden, als mitwirkend an, sieht aber den entscheidenden Faktor in einer Änderung der Alkalinität des Seewassers. Er weist insbesondere darauf hin, daß Herbst, indem er den Bastarden einen Anstoß zur Parthenogenese gab, ebenfalls mit Konzentrations- erniedrigung der OH-Ionen arbeitete, sowie, daß möglicherweise die Alka- linitat auch im Meere mit der Jahreszeit wechsle. Die letztere Vermutung wird gestützt durch die von Loeb ermittelte Tatsache, daß im Meerwasser wachsende Algen es stärker alkalisch machen; dies müßte dann während der warmen Monate, als Zeit intensiverer Assimilationstätigkeit, in erhöhtem Maße der Fall sein. Tennent verwendet die Seeigel 7oxopneustes variegatus und Hipponoé esculenta, die sich ohne weiteres reziprok bastardieren lassen. Es entstehen in beiderlei Richtung (mit Zipponoö als Vater oder als Mutter) pleiotype Bastarde, die teilweise eine Mittelstellung einnehmen und teilweise //ipponoé gleichen, deren Einfluß also jedenfalls dominiert. Als Kennzeichen wurden dabei die Stäbe des Larvenskelettes angenommen, welche bei 7oxopneustes einfach, bei /ipponoö gegittert sind. Das Vorhandensein von mehr als einem Stab in den Analarmen zeigt bereits den Einfluß von ///pponoé an. Zur Zeit, als Verf. arbeitete (Juni, Juli, — Wassertemperatur 28 bis 29,5 Grad C, ähnliche Bedingungen, wie sie Vernon, Doncaster und Herbst hatten), reagierte das Seewasser deutlich alkalisch. Erhöhte er noch die Alkalinität (Zusatz von 20 Tropfen n/ro NaOH zu 40 cm? ge- wöhnlichem Seewasser), so stieg das Vorwalten von ///pponoé-Charakteren weiter an, so daß sich jetzt mehr reine /Zipponoe-Plutei als früher unter den aufgezogenen Larven befanden. Erniedrigte er aber die Alkalinität (Zusatz von 20 Tropfen n/ıo Essig- oder Salzsäure zu 40 cm® gewöhnlichem Seewasser), so hatte dies die Wirkung, die Larven zur 7oxopneustes-Seite hin abzulenken. Nunmehr be- fanden sich keine oder — in anderer Versuchsreihe — nahezu keine voll- kommenen //rpponoö-Plutei unter der Nachkommenschaft, wohl aber, was es 42 Referate. früher gar nicht gegeben hatte, mehrere reine 7oxopneustes-Plutei. Da zwei verschiedene Säuren verwendet wurden, kann nicht der spezifische Einfluß einer derselben an dem Wechsel Schuld sein. Kammerer, Wien. Meisenheimer, Johannes. Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechts- differenzierung. 1. Beitrag. Über den Zusammenhang primärer und sekundärer Geschlechtsmerkmale bei den Schmetterlingen und den übrigen Gliedertieren. 147 Seiten mit 2 Tafeln und 55 Figuren im Text. Jena 1909. Der Verfasser priift in dieser sehr klar geschriebenen Arbeit das Ver- haltnis der primären Geschlechtsorgane zu den sekundären Geschlechts- charakteren. Zu seinen Versuchen benutzte er vorwiegend den Schwamm- spinner Zymantria (Ocneria) dispar L., da bei diesem Schmetterling beide Geschlechter außerordentlich verschieden sind. Sie unterscheiden sich stark in der Form der Fühler, des Abdomens, der Harfärbung des Thorax und der Zeichnung der Flügel. Die Experimente bestanden in Exstirpation und Transplantation der Geschlechtsorgane beider Geschlechter, die schon in einem sehr frühen Raupenstadium gemacht wurden, und zwar nach der zweiten oder dritten Häutung der Raupen. Die Methodik wird eingehend beschrieben. Wurde nun eine männliche Raupe im jugendlichen Stadium kastriert, so entwickelten sich doch die äußeren Geschlechtsorgane, Samenblase und Nebendrüsen, aus der noch völlig undifferenzierten gemeinsamen Anlage des übrigen Geschlechtsapparates, dem Heroldschen Organ. Dieses selbst konnte ebenfalls entfernt werden, so daß der Geschlechtsapparat nur noch aus zwei kurzen Stücken der Vasa deferentia bestand. Im weiblichen Geschlecht konnten nur die Ovarialanlagen entfernt werden. Hierbei zeigten sich vereinzelt Veränderungen am Oz/ductus com- munis, der eine bedeutende Verlängerung erfahren konnte, und seinen An- hangsorganen (Kittdrüsen, Receptaculum seminis), jedoch nicht an den äußeren Geschlechtsorganen. Von den Transplantationen gelangen nur wenige Übertragungen der Hoden auf das andere Geschlecht. Diese auf weibliche Raupen über- pflanzten, undifferenzierten Hoden entwickelten sich zur vollen Reife und enthielten dann reife Spermatozoen. Dasselbe gilt von den weit zahlreicher geglückten Ovarialtransplan- tationen. Hierbei zeigten beide Ovarien, wenn sie in männliche Raupen übertragen wurden, eine Tendenz, an ihren freien Enden wie bei normaler Entwicklung miteinander zu verwachsen. Ja es konnte sogar zu einer Vereinigung mit den Vasa deferentia kommen, die so innig werden konnte, daß die Epithelien beider miteinander verwuchsen und die Lumina mitein- ander in Verbindung traten. In einem Fall, wo der Hoden in seiner nor- malen Stellung belassen war, entstand so ein Vas deferens das gleichzeitig mit Hoden und Ovar kommunizierte, in das also auch Eier hätten über- treten können. Allerdings fanden sich nur Spermatozoen darin. Die histologische Ausbildung der fertigen überpflanzten Ovarien war vollständig normal, obwohl ihr Inhalt vor der Transplantation noch un- differenziert war. Nur in der Größenentwicklung blieben die überpflanzten Ovarien manchmal zurück. Doch konnte Verfasser an Zwergformen aus Hungerkulturen zeigen, daß ein Korrelationsverhältnis zwischen der Größe Referate. 43 der Ovarien und der des Abdomens besteht. Daher mußten sie natürlich, da das Männchen kleiner ist als das Weibchen, in dessen Körper an Größe zurückbleiben. Die Resultate waren völlig negativ. Bei den kastrierten Schmetter- lingen treten die sekundären Geschlechtsmerkmale genau so und ebenso stark auf, wie bei normalen Tieren. Es steht dies im Einklang mit den früheren Beobachtungen von Oudemans und Kellogg. Aber auch bei den transplantierten Geschlechtsorganen blieben die ursprünglichen Männchen, äußerlich Männchen, selbst wenn sie nunmehr innerlich Zwitter waren. Entsprechend verhielten sich die Weibchen. Be- sonders instruktiv sind die Versuche, wo gleichzeitig mit Überpflanzung der Geschlechtsorgane eine Exstirpation einer Flügelanlage vorgenommen. Auch der regenerierte Flügel zeigte völlig den Charakter des ursprünglichen Ge- schlechts, trotzdem er sich doch bei Anwesenheit der entgegengesetzten Geschlechtsdrüse entwickelte. Die Einflußlosigkeit der experimentel erzeugten Zwitterbildung auf die Ausbildung der sekundären Geschlechtsmerkmale wurde bestätigt durch Kontrollversuche an dem Eckfleck, Ogygia gonostigma F, einem gleichfalls geschlechtlich hoch differenzierten Falter. Ebensowenig wie auf die sekundären Geschlechtsmerkmale hatte die Exstirpation Einfluß auf das psychische Verhalten. So versuchte ein männ- licher Schmetterling, trotzdem er infolge der an der Raupe unternommenen Exstirpation weder Hoden noch Penis hatte, doch die Begattung zu voll- ziehen. Ein anderer, dessen Leib nur überpflanzte Ovarien enthielt, blieb mit einem Weibchen drei Minuten in Kopula. Aus diesen Beobachtungen zieht Verfasser zunächst für Schmetterlinge den Schluß, daß eine Beeinflussung der sekundären Geschlechtscharaktere seitens der Geschlechtsorgane weder somatisch noch psychisch stattfinde. Eine Bestätigung dafür sieht er auch in dem, was über natürliche Zwitter bekannt geworden ist. So sind z. B. Schmetterlinge beschrieben, bei denen äußerlich die eine Hälfte männlich, die andere weiblich war, die Geschlechts- organe aber nur einem Geschlecht angehörten. Da ähnliches auch von Spinnen, Blattwespen, Bienen und Krebsen bekannt geworden ist, glaubt er, daß der Schluß für die ganze Klasse der Arthropoden Gültigkeit habe. Ja, sogar auf die Wirbeltiere möchte er ihn ausdehnen, indem er die be- kannten Erscheinungen bei der Kastration der Säugetiere und Vögel mit anderen Forschern aus einer dadurch bedingten Stoffwechselstörung er- klären will. Hilzheimer-Stuttgart. Przibram, Hans. Aufzucht, Farbwechsel und Regeneration der Gottesanbeie- rinnen (Mantidae). IJ. Temperatur- und Vererbungsversuche. — Arch. f. Entw.-Mech. 28 1909, S. 561—628, Taf. XIX—XXI. Wir haben es hier nur mit denjenigen Ergebnissen zu tun, welche deszendenztheoretisches Interesse beanspruchen. I. Prävalenzregel der Farben (Rassenkreuzung) : Die ägyptische Gottesanbeterin (Sphodromantis bioculata) schlüpft bald grün, bald braun aus, wobei alle Insassen eines Eikokons dieselbe Ausschlüpffarbe zeigen. Das Auftreten verschiedener Farben im Laufe des späteren Lebens ist unab- hängig von der Ausschlüpffarbe, ist auch nicht an Temperaturen gebunden. Vielmehr zeigt das Verhältnis der aus bestimmter Farbkreuzung hervor- gegangenen Nachkommen eine gewisse Regelmäßigkeit der Vererbung, falls bloß die Farben beim Auskriechen aus der Nymphenhaut berücksichtigt 44 Referate. werden: Grün mal Grün lieferte nie Braun, Braun mal Braun hingegen auch Griin, wonach Braun im Sinne Mendels dominant, Griin rezessiv wäre. Eine dritte Farbe, Oliv, unterlag gegenüber sämtlichen Farben, während das bei allen Kreuzungen in geringer Zahl auftretende Grünlich- braun hinsichtlich seiner vererbenden Eigenschaften noch nicht geklärt er- scheint. II. Nichtvererbbarkeit von Verstümmelungen und Ver- stümmelungsfolgen: Die an Stelle von fünfgliederigen Tarsen regenerierten viergliederigen Tarsen oder die persistierenden defektiven Regenerate mit noch weniger Gliedern wurden auf die Nachkommen nicht vererbt. Auch Eltern, die an allen 6 Beinen infolge sukzessiver Regenerationen vier statt fünf Tarsenglieder aufwiesen, erzeugten Nachkommen mit fünf Tarsen- gliedern. III. „Pseudogamie“ bei (künstlicher) Artkreuzung: Durch Ein- führung künstlich gewonnener Spermatophore aus männlichen Mantis religiosa in weibliche Sphodromantis bioculata können die sonst zur Parthenogenese unfähigen Eier der letzteren Art zur Entwicklung angeregt werden, die aber bis einschließlich der Imago, also dauernd, nur die rein miitterlichen Charaktere aufweist. Es kann dies durch die Annahme erklärt werden, daß die väterlichen Vererbungsträger, wie auch in anderen Fällen anscheinend heterogener Bastardierung (z. B. von Mollusken und Echinodermen) zugrunde gehen. Hierfür wird die Bezeichnung ,,Pseudogamie‘ vorgeschlagen. Kammerer, Wien. Duerst, U. Pathologische Diformationen als gattungs-, art- und rassenbildender Faktor. 1. Mechanische, anatomische und experimentelle Studien über die Morphologie des Schädels von Angehörigen der Gattung Loxia. In: Mitteilg. d. Naturf. Gesellsch. Bern Ig09. S. 1—23 mit 4 Textfiguren. Gelegentlich seiner Arbeiten, betreffend den Beweis des traumatischen Ursprungs der Hörner, war der Verf. auf die eigentümliche Schnabelbildung der Kreuzschnäbel aufmerksam geworden, deren Ursprung in der vorliegenden Arbeit ergründet wird. Zunächst wird die mechanische Funktion des Schnabels der Kreuz- schnäbel eingehend beschrieben, dann folgt eine genaue anatomische Unter- suchung, die zeigt, daß die Muskulatur des Kopfes und Halses immer an der Seite stärker entwickelt ist, an welcher die Spitze des Unterkiefers in die Höhe geht, dies ist nämlich bald rechts, bald links (Mehrzahl) der Fall. Eine ähnliche Schnabelbildung erhielt Duerst bei jungen Hühnern, denen er im Ei am 17. oder 18. Tage ‘der Bebrütung den Schnabel brach. Daraus zieht er den Schluß, daß diese Mißgestalt des Schnabels meist durch embryonale Verletzung entstehe. Sie findet sich nämlich gelegentlich auch bei anderen Vögeln, bei denen jedoch diese Schnabeldifformität den Hungertod des betreffenden Tieres verursacht. Einzig dem Fichtengimpel (Piniola enu- cleator L.) konnte sie von Vorteil sein. Da nun Fichtengimpel und Kreuz- schnabel außerordentlich ähnlich sind, so hält Verf. den letzteren für ‚eine durch Vererbung einer individuellen Mißbildung aus der Art des Fichten- gimpels hervorgegangenen Varietät“. Vererbt wird jedoch nur die Anlage, da der junge Kreuzschnabel normal ist, und die Asymmetrie, die individuell verschieden, rechts oder links erscheint, erst während des Lebens auftritt. Hilzheimer, Stuttgart. Neue Literatur. Unter Mitwirkung von L. Blaringhem-Paris, E. M. East-Cambridge Mass. (Harvard Uni- versity), H. Gerth-Bonn, M. Hilzheimer-Stuttgart, R. C. Punnett- Cambridge, England zusammengestellt von E. Baur-Berlin, G. Steinmann-Bonn. (Im Interesse möglichster Vollständigkeit der Literaturlisten richten wir an die Autoren einschlägiger Arbeiten die Bitte, an die Redaktion Separata oder Zitate einzusenden, vor allem von Arbeiten, welche an schwer zugänglicher Stelle publiziert sind.) I. Arbeiten allgemeineren Inhalts. 1. Theoretisches über Artbildung und über Vererbung. Lehrbücher. Zusammenfassende Darstellungen. Sammelreferate. Abel, 0. Konvergenz und Descendenz. Verhandl. d. k. k. zoolog. botan. Gesellsch. in Wien 59 1909. S. 221—230. Auby, P. La philosophie de M. Le Dantec. R. du Mois. 1909. S. 266—282. Bnshom, rn Fleurs et fruits. Revue de Paris. 16: ann., 1909. T. 3. ED» Bonnier, G. Le transformisme démontré par l’absurde. Nouv. Revue 1909. S. 154—164. — Les évolutions de l’évolution. Nouv. Rev. 1909. S. 289—303. Bouglé, C. Darwiniens 4 Cambridge. Revue de Paris 1909. I“ sept. S. 107 —I20. Brachet, A. L’hérédité dans l’ceuf. Paris 1909, in 8°. 19 S. (Revue des Idées, 15 juin 1909.) Braem, F. Dic ungeschlechtliche Fortpflanzung als Vorlaufer der geschlecht- lichen. Biolog. Centralblatt 80 ıgro. S. 367—379. Brunn E. Heredity. Popular Science Monthly 77 roro. S. 417—428. ig. 13. Cuénot, L. Le peuplement des places vides dans la nature et l’origine des adaptations. Revue génér. des Sciences pures et appl. 20 1909. S.8 —I4. 5 Fig. i. T. 46 Neue Literatur (Allgemeines). Davenport, C. B. The imperfection of dominance and some of its conse- quences. Americ. Naturalist 44 1910. S. 129—135. — Imperfection of dominance. Amer. Breeder’s Mag. 1 1910. S. 39—42. Demoll, R. et Strohl, J. L’influence de la température sur le développement des organismes et la durée de la vie. C. R. Société Biologie 66 1909. S. 855—857. Driesch, H. Biologie et transformisme. Rev. de Phil. 1909, nov. S. 482 — 500. Farques, P. Transformisme et Christiamisme. Paris, Fischbacher, 1909, rial (sh, KS} 1S) Ferry, L. La vérité sur la création des mondes et des especes. Epinal, Impr. Nouv. 1909, in-I2. 71 S. Forel, A. Psychologie comparée, theorie de la mnéme et déterminisme. Actes de la Soc. Helvétique des Sc. naturelles 92" Session 5.—8. Sept. 1909. S. or. Friedel, J. L’Idee de Bien chez Lamarck. Paris. 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Ve lag von Gebrüder Borntraeger in Berlin ....W 85 Schöneberger Ufer 12a Die: Chemie der Cellulose unter besonderer Beriicksich- tog a tigung der Textil- und Zellstoff-Industrien von Prof. Dr. Carl Ga. Schwalbe. “Erste. ‚Hälfte. Geheftet 9,60 M. amt =: Für die Chemie der Cellulose findet sich zurzeit kein umfassendes Lehr- ER Bes ee in deutscher Sprache. Das 1895 erschienene englische Werk von Cross und — Bevan kommt Ze viele Interessenten nicht in Betracht. Das Schwalbesche Werk et zunächst das gesamte Tatsachenmaterial allen Interessenten, nicht nur den haftlich arbeitenden emikern, den Studierenden der Papierindustrie, en Angehörigen. der gewaltigen. Textilindustri ie, soweit sich diese mit der Ver- beitung der Pflanzenfaser befaßt; auch die in den Zellstoff, Papier-, Spreng- Celluloid- und Kunstseiden-Fabriken Beschäftigten kommen: in: Betracht. ist das Werk für alle Cellulose verarbeitende Industrien, zumal die h-t echnologischen Prozesse eingehend behandelt werden, von besonderem nee N ch im: "Oktober ads | ogi sche brag von Dr... one Professor an der Technischen = # fe 1: Hishörge und Tnlandeis in der Antarktis von Prof. Dr. pee Ss Philippi. Quartformat. Subskriptionspreis 3 M. 60 Pf. Bae Wahnschaffe-. -Berlin: Große erratische Blöcke i ae im n orddeutschen Flachlande. — PETERS PRORSDFES Sam 3M. "80° PE. i En Sabre, 1910 Akten; ferner folgende Hefte zur Ausgabe: m iR ‘Heft 3. x Grund- Prag: Das Karstphänomen. Is Paseaiaes nes Sub- ae ARE Inarakterbilder et RE offiligat aus- — Aufnahmen, lie den Bau der Erdkruste, die Struktur Entwicke ler cond iin NE die Morphologie. der amı a ‘dem Aufbau des Ui sind. — ‚Charakterbilder“ sol erster Linie d geogr raphischen ‚Unterrichte tief empfundenen Bedürf- onstr rabtosianieitridl abhelfen; aber auch außerhalb von ‚sie als wichtiges Hilfsmitt ken ghost willkommen sein. er er make in i ngen ae h sind, behält Nah die Ve ‘Ww: oo et P. Reboul-Grenoble: Morphologie undes usw. zu Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Inhaltsverzeichnis von 1 Hott 1 Ba. ay Abhandlungen \ konstanter Bastardrassen . Kleinere Mitteilungen eae a ; Haecker, V. Vererbungs- und vermtlönsihäuretrsche en 1. Bere die Temperaturaberrationen der Schmetterlinge und deren | Erblichkeit AIP. ped Se re 1 ait Men ee ‘ u w sch! Referate 5 a TEEN ee Castle, W. E. In collaboration with H. E. Walter, RE = Mulle S. Cobb. Studies of inheritance in rabbits »... .... Duerst, U, Pathologische Diformationen als gattungs-, art und Tassen- ; bildender Faktor. 1. Mechanische, anatomische. und experimentelle. wien ee ue Studien über die Morphologie des Schädels von Angehörigen. der PATENT Gattung Loxia 50 EN Papa aie ee ee 14 "Meisenheimer, Johannes. er Studien zur Soma- und “Ge- * schlechtsdifferenzierung. _ ‘Beitrag. Uber den Zusammenhang,_ primärer und sekundarer Gerber reed “bei den Semmes lingen und den übrigen Gliedertieren Lk Der EBENE E- Przibram, Hans. Aufzucht, Farbwechsel und‘ ‚Regeneration De ‚Gottes ER anbeterinnen (Mantidae). III. Temperatur- und Vererbungsversuche “gd he Tennent, D. H.. The dominance of ei or, fale paternal. characters = be in Echinoderm hybrids .' Sohne RO 3 Be. Neue Literatur tip outs 5 : ‘ a A ve‘ Ay er die Redaktion bezüglichen NR fd RE sind. an Prof. Dr. E. Berlin NW 7, Dorotheenstraße 5, zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen : an die Verlagsbuchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin w 35, Schöneberger Ufer 1a ee gen ein. SEE = ee Bogenhonorar. v von 32 Mk., fur Reise 48 “Mk, fir ER nieten: 64 Mk. - “Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können | ua ngl cher,“ > 5 französischer oder italienischer Sprache ‘verfaßt sein. SG eferi rt wird im ‚wesentl tlich ern : an | deutscher. Sprache. — Se Star ae tea A Scr car ) ae _ Von den Abhandlungen und Kleineren N itteilungen werden den n Autoren's0 Separatays r= ie ‚besonderen Titel auf dem Umschlag. ‚gratis. „geliefert. Werden „weitere e So Pe; abzüge gewünscht, so ist die Anzahl ‚rechtzeitig, ‚spätestens bei Rücksendung der erst B + Pas ifn ‚Korrektur, zu bestellen. Die über so. Exemplare hinaus wünschte de hy Separata wird mit 15° Pfg. für jeden — ‘Druckbogen "berechnet. 1b i auf dem Umschlag verursacht 4, Mk. Extrakosten. "Etwa gewünschte - nderungen ir Paginierung werden besonders in Ansatz. gebracht. Bei ‚mehr ‚als Er wean ' stets ohne besonderen Auftrag ein als Umschla mit, besonder erem "wendung. ne TR VEREENE aes, pe es rg ip Rehm) Ply ee ze é abe piled AS <-> Sy ee ey Peer Aa h; N er AST: BR Be Se a ee BAND IV HEFT 2 NOVEMBER 1910 ZEITSCHRIFT INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON C. CORRENS (münster), V. HAECKER (raue), G. STEINMANN (sonn), R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR (eertin) BERLIN VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER W 35 SCHÖNEBERGER UFER 12a 1910 Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a Lehrbuch der allgemeinen Botanik von Prof. Dr. E. Warming und Prof. Dr. W. Johannsen. Herausgegeben von Dr. E. P. Meinecke. Komplett, zwei Teile. Mit zahlreichen Textabbildungen. Gebunden 18 M. Studien über die Regeneration von Professor Dr. B. Nemec. Mit 180 Textabbildungen. Ge- heftet 9 M. 50 Pf. gebunden 11 M. 50 Pf. Jugendformen und Blütenreife im Pflanzenreich von Prof. Dr. L. Diels, Privatdozent an der Universität Berlin. Mit 30 Textfiguren. Geheftet 3 Mk. 80 Pf, geb. 4 Mk. 80 Pf. Berliner Schulflora Taschenbuch zum möglichst leichten . und sicheren Bestimmen der um Berlin wildwachsenden und der häufiger angebauten Blüten und Farnpflanzen von R. Beyer, Professor am Andreas-Real- gymnasium zu Berlin. Preis gebunden 2 M. 80 Pf. Die Bedeutung der Reinkultur, Eine Literaturstudie von Dr. Oswald Richter, Privatdozenten und Assistenten am Pflanzenphysiologischen Institut der deut- schen Universität in Prag. Mit drei Textfiguren. Geheftet 4 M. 40 Pf. Handbuch der landwirtschaftl. Bakteriologie von Dr. Felix Löhnis, Privatdozent an der Universität Leipzig. Geheftet 36 M. Gebunden 41 M. *; i rm en Grundriss der Pharmakochemie. „A oesiene. In Leinen gebunden 17 M. 50 Pf. ; Ausführliche Prospekte gratis und franko. —_ x Untersuchungen tiber die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen bei Melandrium, Antirrhinum und Aquilegia. Von Erwin Baur (Berlin). (Mit 2 Textfiguren.) In den letzten Jahren ist über die Erblichkeitsverhältnisse der gelb- und weißbuntblätterigen „panaschierten‘“ Pflanzen ein ungemein reiches Tatsachenmaterial zusammengebracht worden. Es hat sich gezeigt, daß die Buntblätterigkeit — auch nach Ausschluß der ganzen Gruppe der infektiösen Chlorosen — sehr verschiedener Natur sein kann. Über eine Anzahl neuer Fälle von Buntblätterigkeit, will ich im nachstehenden berichten. I. Melandrium album. Die Ausgangssippe von Melandrium hatte ich im Jahre 1909 bei Friedrichshagen in der Nähe von Berlin gesammelt. Dort waren im Walde zur Anlegung von Tiefbrunnen für die Berliner Wasserwerke einige Jahre vorher sehr umfangreiche Rodungen vorgenommen worden, und hier hatte sich eine Flora von wenigen Arten in sehr großer Individuenzahl angesiedelt, darunter Melandrium album. Ich besuchte diese in: nächster Nähe meiner Wohnung gelegenen Plätze sehr oft, um nach Mutationen in diesen Massenvegetationen auszuschauen. Im April 1909 fiel mir dort eine Melandrium-Pflanze auf, ein wohl zwei Jahre alter Stock, der an einem neu austreibenden Sprosse ganz deutlich einen schmalen rein weißen Sektor erkennen ließ. Alle in diesem Sektor inserierten Blätter oder Blatteile waren rein weiß. Alles andere rein grün. Ein Blatt, das ungefähr zur Hälfte diesem weißen Sektor aufsaß, war in dieser Hälfte ganz typisch weißrandig. Offenbar überlagerten also an der Insertionsstelle dieses Blattes zwei weiße Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IV, 6 + YOK BOTANIC: GARDE 82 Baur. Gewebeschichten das grüne Gewebe!). Ich grub die Pflanze aus, und in meinem Versuchsgarten entwickelte sich dann aus der Achsel dieses zur Halfte weiBrandigen Blattes ein SproB, der weiterhin nur weißrandige Blätter entwickelte. In diesem Stadium ist die — weiter- hin stets als M. 1 bezeichnete — Pflanze in Fig. ı abgebildet. Durch Zurückschneiden der grünen Äste wurde der Weißrandzweig kräftig gefördert und entwickelte eine Anzahl weiblicher Blüten (Melandrium album ist streng diözisch). Die Blüten wurden mit Pollen von einer Fig. 1. M.1 im Mai 1909. Ein Ast (links) periklinal geteilt, außen weiß, innen grün, die andern Äste (rechts) grün. männlichen Pflanze aus einer konstant grünen Sippe bestäubt, setzten gut an und gaben sehr reichlichen Samen. F, wurde in über 200 Exemplaren gezogen und bestand ausschließlich aus grünen Pflanzen. Neben Keimpflanzen einer konstant grünen Sippe gehalten, ließen diese Bastardkeimlinge ein etwas blasseres Grün erkennen. An den erwachsenen Pflanzen dagegen war ein Unterschied gegenüber Pflanzen aus konstant grünen Sippen nicht mehr zu sehen. Von diesen F,-Pflanzen wurden verschiedene zu Stammpflanzen gemacht und untereinander befruchtet. Im einzelnen wurden hierfür 1) Vgl. über derartige „Priklinalchimären‘“: Baur, Das Wesen und die Erblich- keitsverhältnisse der Varietates albomarginatae von Pelargonium zonale. Diese Zeit- schrift 1 1908. S. 330. Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen usw. 83 folgende Pflanzen verwendet: M. 2, M. 4, M. 8, M. 9 (weibliche Pflanzen) und M. 5, M. 6, M. 7, M. 10, M. 11 (männliche Pflanzen). Die durch gegenseitige Befruchtung dieser neun Pflanzen erhaltenen Samen wurden im August IgIO ausgesät und keimten nach wenigen Tagen. Das Resultat war folgendes: Tabelle I. Eltern Keimlinge (alles Geschwisterpflanzen). sau, 1 —————— M. rein grün | rein weiß 2>< 7 10. 633 321 | 143 2>< 6 10. 634 260 | 104 4>< 5 10. 635 271 | 64 4>< 7 10. 636 150 25 8 >< 6 10. 637 208 86 8>< 7 10. 638 197 72 8>x< 11 10. 639 305 | 108 O7 10. 640 301 116 9>=< 7 10. 631 116 | 42 I grün >< 10 10. 632 199 | 64 I grün >< 5 10. 655 158 | 72 Sa. | 473 | 178 Daraus geht mit Sicherheit hervor, daß M.1 ursprünglich selbst heterozygotisch ist, es ist selbst schon ein Bastard zwischen grün und weiß. Als was ist dann aber das Auftreten des weißen Sektors zu verstehen? Nach meiner Auffassung trotzdem als eine Mutation; wer will, kann auch sagen, es läge ein Fall von ,,vegetativem Mendeln“ vor. Daß diese Auffassung falsch ist, glaube ich freilich zu wissen, ich möchte aber hier nicht näher darauf eingehen, ich müßte sonst die ganze Frage der Mutation hier aufrollen. Wie dem auch sei, sichergestellt ist also auf jeden Fall folgendes: Die ursprüngliche grüne Melandrium-Pflanze M.1 ist heterozygotisch in bezug auf eine wesentliche Erbeinheit der Blattfarbstoffbildung, sie mendelt befruchtet mit andern analogen Heterozygoten regelrecht auf in 3/, grüne und 1/, weiße Keimlinge. Auf einem Aste dieses hetero- zygotischen Individuums entstand 1909 ein Zellkomplex, der homo- zygotisch weiß war. Aus diesem Zellkomplex am Vegetationspunkte ging zunächst ein weißer Sektor hervor, es entstand eine grünweiße Sektorialchimäre, und daraus ging dann weiterhin eine Periklinal- chimäre hervor mit zwei Zellschichten homozygotisch weiß außen und heterozygotisch grün innen. In ihrer sexuellen Deszendenz verhält sich diese Periklinalchimäre wie eine rein weiße Pflanze. Das steht im Einklang damit, daß die Sexualzellen dieser Chimäre ja nur aus dem weißen Anteil — der subepidermalen Zellschicht! — hervorgehen. Mit der entsprechenden Periklinalchimäre von Pelargonium zonale, über die ich schon früher berichtet habe (3)!), stimmt diese Periklinal- chimäre anatomisch völlig überein, sie unterscheidet sich aber scharf in ihrer Erblichkeit. Bei Pelargonium gehört die weiße Komponente 1) Literaturverzeichnis am Schluß der Abhandlung. 86 Baur. einer Sippe an, welche gekreuzt mit Griin in sehr eigenartiger Weise schon in der F,-Pflanze vegetativ in grüne und weiße Komplexe aufspaltet. Hier bei Melandrium gehört die weiße Komponente einer Sippe an, welche gekreuzt mit Grün regelrecht mendelt, unter nahezu völliger Dominanz des Grün. Der Erklärung bedarf jetzt nur noch das Vorkommen der, wie wir ja gesehen haben, heterozygotischen Pflanze M. 1 im wilden Zustande. Eine Erklärung kann ich nicht geben, aber ich weiß aus Erfahrung mit anderen Pflanzen, daß offenbar Individuen im wilden Zustande nicht allzu selten vorkommen, welche heterozygotisch sind in einer wesentlichen Erbeinheit der Chlorophyllbildung, und welche dementsprechend bei Selbstbefruchtung in 3/, grüne und !/, weiße nicht lebensfähige Pflanzen aufmendeln. Derartige Heterozygoten sind ja vollkommen existenzfähig, und der einzige Nachteil gegenüber den grünen homozygotischen Pflanzen besteht darin, daß diese Hetero- zygoten bei Selbstbefruchtung eine um 25% geringere Anzahl lebens- fähiger Nachkommen ergeben. Über einige derartige Sippen sei im nachstehenden noch kurz berichtet. U. Antirrhinum latifolium, A. latifolium ist eine, vor allem um die Riviera herum häufige, von A. majus leidlich gut abgrenzbare Spezies. Ich habe eine Anzahl Sippen davon in Kultur. Eine dieser Sippen stammt ab von einer im Frühjahr 1909 bei Mentone von Herrn Dr. E. Jahn gesammelten und mir lebend zugeschickten Pflanze. Dieses Exemplar, A. 550 meines Stammbuches, das also eine zweifellos ,,wilde‘‘ Pflanze war — vom natürlichen Standort gesammelt —, erwies sich ebenfalls als ein Heterozygot in einer grundlegenden Erbeinheit der Chlorophylibildung, ergab bei Selbstbefruchtung!) eine Spaltung in weiße und grüne Keim- pflanzen: A. 550 >< A. 550 (in S. ro. 458) Ig grüne, 6 rein weiße Keimlinge. II. Antirrhinum rupestre. In gleicher Weise erwies sich auch ein Exemplar von einer im Jahre 1908 durch die Freundlichkeit von Herrn Priv. Doz. Dr. F. Tobler aus dem botanischen Garten in Münster i. W. unter dem Namen 1) Alle meine Sippen von A. latifolium neigen zur Selbststerilitat. Man bekommt bei Bestäubung mit eigenem Pollen oft überhaupt keinen Fruchtansatz und wenn überhaupt, dann wesentlich weniger Samen in den Früchten als bei Fremdbestäubung. Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen usw. g 8 I 7 A. rupestre erhaltenen Antirrhinum-Sippe als heterozygotisch. Die aus Münster erhaltenen Samen wurden in S. 08. 384 gesät und gaben nur grüne Keimlinge. Im Wuchs, Blatt, Blütenform usw. waren die Pflanzen dieser Saat ganz einheitlich. Die Blütenfarbe war in meiner Terminologie teils rosa Rücken a. e. ganz mit roten Adern auf der Innenseite der Blüte, teils dieselbe Farbe aber a. g. Es ist dies eine Färbung, wie sie bei einer ganzen Reihe von wilden spanischen Sippen aus der Majus-Gruppe vorkommt. Dieses A. rupestre mendelt, mit den Kultursippen von A. majus gekreuzt, kompliziert auf. Die Unterschiede zwischen A. rupestre und den Kultursippen von A. majus beruhen nur auf mendelnden Erbeinheiten. Aus dieser Aussaat S. 08. 384 wurden zwei Pflanzen als A. 172 und A. 182 zu Stammpflanzen gemacht. A. 172 erwies sich in seiner Deszendenz als konstant grün. A. 182 dagegen spaltete in seiner Deszendenz auf in grüne und weiße Keimlinge, die Zahlen waren folgende: Tabelle III. Eltern Keimlinge Saat Nr. —————— _ Zr A. grün weiß 182 >< 182 | 09. 29 | 72 29 theoretisch: | 75,75 25,25 Die weißen Keimlinge starben bald. Von den grünen wurden zwei als A. 385 und A. 386 zu Stammpflanzen gemacht. Nach- kommenschaft aus Selbstbefruchtung habe ich bisher erst von A. 386 gezogen, das in S. 10. 336 aufspaltete in grüne und weiße Keimlinge, ungefähr im Verhältnis 3:1. Eine genaue Zählung unterblieb, weil bei der Durchmusterung der Saat ein Teil der weißen Keimpflanzen schon tot und verfault war. A.182 war im Jahre 1908 auch mit einer Anzahl anderer Anterrhinum- Individuen aus konstant grünen Sippen gekreuzt worden. F, aller Kreuzungen war ganz einheitlich grün. Das war zu erwarten, da ja hier eine Rückkreuzung eines Bastardes mit Sippen mit dem domi- nierenden Merkmal vorlag, aber von diesen F,-Pflanzen (6 wurden im ganzen untersucht, vergleiche die Tabelle IV) erwiesen sich weiterhin 4 als Bastarde zwischen grün und weiß und 2 als konstant grün. Theoretisch müßten 50% homozygotisch grün und 50% Bastarde sein. Alles weitere zeigt die nachstehende Tabelle IV. 88 Baur. Tabelle IV. me he ae © z | Po 3 - | g oy ee . ab q IS % < 3 ar A | u in | wu a un IH = (308/884) _ Beschaffenheit di = = Beschaffenheit dieser |= = S | 8 = 4 G = ‘ E = Giesen? | =) 1 - g & F,-Generation 245 BZ g 8 enera aon ( 2 er ursprüng 20 % SEEN lichen Kreuzung) = Q |o 4 =) “© sg eae BS (23 © = 8 |A 3 2 = SI | i ce i es 182 >< 195|09. 146 7 Pflanzen, alle grün A. 41810. 360, über 300 Pflanzen, alle grün 182 >< 21609. 147| über 100 Pflanzen, alle grün |A. 419/10. 361 » 400 a 5; > 182 >< 24509. 148| ,, s Ap ee Pe TAL 420)10. 362| 278 Pflanzen grün, 95 weiß {|A. 428/10. 369} 190 A u, 810m 189 >< 182/09. I ” ” » ” ” 9 9.155 \JA. 563/10. 463] 51 #1 „. zz, 245 ><182|09.178| ,, 0 a DR » |A. 453j10. 393| 542 5 > Tao Es war nun die Frage, wie verhält sich diese in A. 182 hetero- zygotische Erbeinheit zu den andern für Anzirrhinum schon heraus- gearbeitete Erbeinheiten der Blattfarbe? Diese Frage ist natürlich nur durch entsprechende Kreuzungsversuche zu entscheiden. Ich habe solche Kreuzungen von A. 182 mit Aurea- und Chlorina-Sippen in den letzten Jahren mehrfach ausgeführt. Die Versuche sind aber noch nicht abgeschlossen. Ich möchte deshalb hier nur wenigstens auf einen Punkt kurz eingehen. Durch die Versuche von Miß Wheldale (II, 12) und von mir (4) ist festgestellt worden, daß die Ausbildung der Blütenfarbe bei Anzirrhinum von einer großen Anzahl selbständig mendelnder Erbeinheiten abhängt. Diese Erbeinheiten mendeln zwar unabhängig!), aber nur ein Teil dieser Faktoren äußert sich ganz unabhängig, vom Vorhandensein oder Fehlen anderer Faktoren, ein zweiter Teil dagegen äußert sich nur, wenn ein bestimmter anderer Faktor oder sogar nur, wenn eine bestimmte Kette von Faktoren ebenfalls vorhanden ist. Es war also die Frage, ob auch zwischen den verschiedenen Erb- einheiten der Chlorophyllbildung ähnliche Beziehungen bestehen. Das ist nun tatsächlich der Fall. Schon meine diesjährigen Versuchs- ergebnisse lassen mit Sicherheit erkennen, daß für die Chlorophyll- faktoren das gleiche gilt, wie für die Faktoren der Blütenfarbe. Wir können heute folgende Reihe von Faktoren unterscheiden: 1) Von den, übrigens auch noch gar nicht veröffentlichten, Fällen von gametic coupling u. a. sehe ich hier ab. Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen usw. 89 1. Faktor Z, ist die Voraussetzung dafür, daß überhaupt eine Färbung der Chromatophoren erfolgt. Pflanzen, die diesen Faktor nicht enthalten, sind rein weiß. A.550, A. 182 sind Z z, also hetero- zygotisch in diesem Faktor. Pflanzen, die Z, aber nicht Y enthalten, sind gelb (ebenfalls noch nicht lebensfähig). 2. Faktor Y, wird nur wirksam, wenn gleichzeitig wenigstens einmal Z vorhanden ist. Mit Z zusammen, aber ohne N, bewirkt er eine schwach grüne Färbung der Blätter — die Ch/orina-Farbe?). 3. Faktor N, bewirkt in Gegenwart von wenigstens einmal Z und zweimal (also homozygotisch) Y das normale Grün. ZZYyNN, also die in Y heterozygotischen Individuen sirid die Aurea-Pflanzen, über die ich schon verschiedentlich berichtet habe (1, 2). Der Faktor Z bildet also für die Chlorophyllbildung in ganz analoger Weise gewissermaßen den Grundstein, wie es der Faktor B für die Blütenfarbe tut. Außer diesen drei Faktoren der Chlorophyll- bildung lassen sich bei Anzrrhinum noch einige weitere (zwischen Y und N eingeordnete) isolieren, aber ich habe diese Frage nur wenig bearbeitet und will hier nicht darauf eingehen. IV. Aquilegia vulgaris. Von Aguzlegia gibt es schon im Handel eine Reihe von bunt- blätterigen Sippen. Mein Ausgangsmaterial waren folgende Pflanzen: Aqu. 1. Samen bezogen 1907 von Haage und Schmidt, Erfurt, als Agu. vulgaris atrosanguinea, rein grünblätterig. Aqu. 2. Samen bezogen 1907 von Haage und Schmidt als Agu. vulgaris fol. aureüs. Ganz deutlich gelb-grün-blätterig, dem ganzen Aussehen nach eine Chlorina-Form. Aqu. 3. Samen 1906 bezogen von Haage und Schmidt als Agu. Vervaeana fol. variegatis. Die Blätter waren hier auf gelblich grünem Grunde grün marmoriert, ganz in ähnlicher Weise wie bei der von Correns (8) beschriebenen Alrabilis Falapa variegata. Alle drei Pflanzen erwiesen sich als völlig konstant. Die Konstanz der bunten Aqu. 3 kam mir unerwartet. Ich habe deshalb mehrfach davon Aussaaten gemacht, im ganzen über 300 Nachkommen untersucht — es trat aber nie ein grünes Individuum auf. Ebenso ist auch an den großgezogenen und zwei Jahre lang kultivierten Pflanzen aus der 1) Für den Faktor Y hatte ich in meiner letzten Publikation (4) den Buch- staben h gebraucht (statt y natürlich entsprechend H). Es scheint mir aber zweck- mäßiger, dafür einen großen Buchstaben zu nehmen, da offenbar hier ein positiver Faktor vorliegt. go Baur. Nachkommenschaft von Agu. 3 — elf im ganzen — nie ein rein grüner Ast entstanden. Dagegen in der Deszendenz von einer von diesen drei Nachkommen von Agu. 3 trat einmal eine grüne Pflanze auf. Diese variegate Agwzlegia ist also auch in ihrer Erblichkeit — nicht völlige Konstanz — ganz in Übereinstimmung mit der von Correns untersuchten variegaten Mirabilis. Mit diesen drei Pflanzen, Agu. 1, Agu. 2 und Agu. 3, wurden nun auch eine Anzahl Kreuzungen ausgeführt. Die Resultate der Kreuzung gebe ich in Tabellenform. (Tabelle VI.) Die Chlorina- und die Variegata-Sippe sind danach völlig analog den von Correns untersuchten entsprechenden Sippen bei Mirabilis. V. Antirrhinum majus albomaculatum. Meine Mitteilung über diese Sippe kann ich ebenfalls kurz fassen. Die Buntblätterigkeit ist hier völlig analog der von Correns (8, 9) für Mirabilis Falapa albomaculata beschriebenen. In meinen Antirrhinum-Kulturen sind in genau bekannten rein grünen Sippen öfters vereinzelte Individuen aufgetreten — in diesem Sommer [1910] unter rund 30000 Pflanzen 8 —, die in allen anderen Merkmalen streng in den Rahmen der betreffenden Sippe paßten, die aber teils ganz, teils auf einzelnen Ästen weißbunt waren. Die Blätter waren ganz unregelmäßig genau in der gleichen Weise grün und weiß marmoriert, wie es Correns für seine Miradilis beschrieben hat. Einige derartige bunte Pflanzen habe ich auf ihre Erblichkeit hin untersucht. 1. A. 280. Die Pflanze stammt aus S. 08. 160, in Form eines Stammbaumes ist die Geschichte dieser Pflanze folgende (alle Deszen- denten stammen aus Selbstbefruchtung): Av A. 55 A. 56 A. 90 A. 96 A. 101 / | A. 190 A. 201 A. 280 A. 560 ; A. 200 gI Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen usw. vursoya 1€ ‘wyvserava uazuejjg 69 org ‘or 6 nby py Sarava - Pere: 3 ev vursojyo Er Dywdarıpa azure SZ zbo 'o1 S “nb aye ‘uazuryg oz wage 1) go > 2 His : Zz DUIAO]YI ‘anis uozue i “nb 240119 89 ma Ud 891 $9 ‘or UIE Du4ojy9 >< unis vuraojyo £6 *unıd uazuryyq ggz 159 ‘Ol ti ‘nbp unıd ae ‘uszuejjq Oz emya 68h “go z vu140749 TZ ‘UNIS uazuerrg 667 bro ‘o1 L nby we 60/g061 19} UTA\ USIO1FIO una ere ‘nezoepa oz emqalgoh go unis >< vyvdarına uezueydwmuejs ae I>x< unıd vyipserava SQ ‘unis uszuejjg L61 | 6rg 'oL zi ‘nby unig aye ‘uazuryg 05 emo get 'go '¢ vyosarava ı$ ‘unis uezuryq ırı Strg ‘oI g nby = EEE PERF ee “IN-}eeVS Ur uore7>usn-°7 uausduesad -IOAIOU SneIep Joep Moyuojreyasagl jorsos uapınm uazuejjsq-Tg reserp uswes suayeyLıa Zungyonipaq -1sq[aS young uszuejpdwueIg stp uawwou}Uus uspınm sneıaif uonerousg-IT JasaIp OyusFFeyosagl nby ua "A PTIOq®L Baur. 92 Tabelle VI. In j Stammpflanzen Nachkommenschaft aus Selbstbefruchtung Saat-Nr Hieraus die Stammpflanzen?) z 5 A. 3 aun 68 grün, 126 aurea, x gelb?) 07. 44 AY 55; A. 56; A. 90, A. (96) Ar or 28 grün, 49 aurea, x gelb?) 08. 140 A. 55 grün etwa 50 Pflanzen, alle grin 10. 540 3 = | 08. 141 - E A. 56 grün etwa 400 Pflanzen, alle grün 50 8 : 4 8 09. 314 er 7 A. 90 aurea 17 grün, 58 aurea, 6 gelb | 08. 139 A. 190 E 79 Pflanzen grün eine albomaculata 08. 160 | A. 201, A. 280 A. 96 grün a 170 Pflanzen, alle grün 09. 14 A. 101 aurea 16 grün, 31 aurea, 9 gelb 08. 293 A. 220 A. 190 aurea 34 grün, 85 aurea, 5 gelb | 99. 40 ann Spaltung in grün, aurea, sclb, im einzelnen nicht | Een ausgezählt A. 201 grün etwa 100 Pflanzen, alle grün 10. 296 über 2 f , alle grü | 09. 94 Ns a AS. er 200 Pflanzen, alle en | 09. 94 über 200 Pflanzen, alle grün (| 10, 3148 A. 280 bunter Ast, ganz farbloser | etwa so gelblichweiße Keimlinge, die alle nach ” Kelch wenigen Tagen starben eos A. 280 bunter Ast, gescheckter ge | 2 “be Gane - j Kelch über 100 Keimlinge, alle grün 09. 95b A. 280 bunter Ast, fast farbloser | etwa 150 Keimlinge, alle gelblichweiß, starben He ; Kelch nach wenigen Tagen oh A. 280 bunter Ast, fast farbloser | etwa 150 Keimlinge, alle gelblichweiß, starben : ane Kelch nach wenigen Tagen pes: 1) Hier nur aufgeführt, soweit ihre Deszendenz schon untersucht ist. 2) Die gelben hier herausmendelnden Keimlinge, theoretisch 1/, der Gesamtzahl, starben kurz nach dem Auskeimen oder während des Keimens. Sie wurden hier nicht mitgezählt. Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen usw. 93 A. 96 die Mutterpflanze von A. 280 war rein grünblätterig, ebenso, wie die nachstehende Tabelle VI zeigt, alle ihre aus Selbstbefruchtung gewonnenen Kinder und Enkel mit Ausnahme von A.280. Diese Pflanze war anfänglich auch rein grün, bildete aber im Juni 08 einen stark bunten Ast, der weiterhin reichlich blühte. Der Grad der Buntheit war auf den einzelnen Blättern und Seitenzweigen dieses Astes sehr ver- schieden, von rein gelblichweißen Blättern und Zweigen fanden sich alle Übergänge bis zu ganz schwachgescheckten. An den Blüten war der Grad der Scheckung nur am Kelch und später dann auch an der jungen Frucht zu sehen, auch hier fanden sich alle Übergänge von schwach bunt, d.h. fast grün bis zu fast rein gelblichweiß, also fast ganz ohne grün. Eine derartige Albomacwlata-Pflanze ist in Fig. 2 abgebildet. Über die einzelnen Verwandten von A. 280 und ihre Deszendenz, sowie über die Deszendenz von A.280 selbst, gibt Tabelle VI Auskunft. Gekreuzt wurden Blüten des bunten Astes fünfmal mit Pflanzen aus grünen Sippen. Wie die Tabelle VII zeigt, war die Deszendenz aus allen Kreuzungen, bei denen der bunte Ast von A. 280 als Vater gedient hatte, grün, wo er aber als Mutter gedient hatte, traten in einem Falle in F, geblichweiße Pflanzen neben grünen auf. Die Kreuzungen I und 4 sind reziprok mit den gleichen Blüten angestellt. F, der beiden reziproken Kreuzungen war, abgesehen von der Blattfarbe, völlig gleich. Tabelle VII. Kreuzungen mit A. 28o. Eltern | = | 5 R | Saat- | Beschaffenheit F, aus geselbsteten F,-Pflanzeir Nr. | ne 166 alle grün | alle grün 2. 225 >< 280 | Bi] bunte Blite om 27 i ; ; 3. 272>< 280 | bunte Blüte A 194) ey | u | | von den 4 grünen Pflanzen 4. 280>< 216 ‚12 Keimlinge gelblichweiß, gibt eine neben sonst nur grünen stark bunte Blüte |°9 7°! starben bald, 4 grün |Geschwistern eine Albomaculato- | Pflanze 7 267 >< 280 | " 2 ag bunte Blüte 09. 191 alle grün alle grün 1) „Bunte Blüte‘ heißt hier eine Blüte, deren Kelch grün-weiß gescheckt ist. „Stark bunte Blüte‘ heißt Blüte, deren Kelch in der Hauptsache weiß ist, aber einzelne grüne Fleckchen zeigt. 94 Baur. 2. A. 374. Eine zweite Pflanze, welche in diese gleiche Kategorie gehört, trat auf in S. 09. 4 in der Nachkommenschaft einer rein grünen Pflanze A. 47, die, wie nachstehende Tabelle zeigt, abgesehen von der einen bunten Pflanze A. 374, nur rein grüne Deszendenz hatte. Im übrigen gehen die Erblichkeitsverhältnisse von A. 374 aus der Tabelle VIII genügend hervor. Auch dieser Fall ist danach analog der Corrensschen Jhrabilis Falapa albomaculata. Tabelle VIII. Hieraus Stammpflanzen | Nachkommenschaft aus Selbstbefruchtung en Bie: pflanzen | über 100 Pflanzen, alle grün bis auf eine Cone A. 374 A. 47 \ albomaculata | tiber 100 Pflanzen alle grin | 09. 289 A. 374 starke bunte| 25 Keimlinge grün, 5 schwach bunt, 22 sehr aa en Blite stark bunt oder rein gelblichweiB >. | 150 Keimpflanzen, alle grün 10. 330b A. 374 zwei fast rein etwa 100 rein gelblichweiße Keimlinge. | 1, 206 weiße Blüten Starben nach wenigen Tagen | DR etwa 70 Keimlinge rein grün A. 374 schwach | „ 20 +— bunt 10. 330d bunte Blüte | „ Io rein gelblichweiß 3. A. 338. Eine dritte in dieser Weise bunte Pflanze war A. 338. Da ganz offenbar ein zu A. 280 völlig analoger Fall vorlag, habe ich auch hier nicht speziell über die Vererbung der Buntblätterigkeit experimentiert. Die Pflanze diente aber Vererbungsversuchen für Blütenfarbe, Blütenform usw., und ich habe natürlich alle Beob- achtungen über das Verhalten der Buntheit notiert. Es wurden auch von A. 338 mehr Früchte getrennt ausgesät, als ich es sonst zu tun pflege. Der Stammbaum der Pflanze ist folgender: A. 4 LNG Uf A. 34 A. 145 A. 93 A. 136 A. 304 A. 220 A. 338 AY 221 95 Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen usw. *€6 sg jne syougng "BA (tr | boz ‘ol | pjeq uaqıers ‘gromyor[qias ae ‘uszuepzpdumsyy o§ emo | ph steep) 1S! - a 2 | agıam Iser ‘aqunq yes ZSz >< gf agıE ‘OI unis ae ‘adumwmy Iz ja oyung yıeıs gee >< gff DIDINIvUOG|YD Y1ejs — a tz psıE a En Eee Las ae 61 sunt | ; 3 aunı3 7se} ‘ojunq Bruam gf >< gf unIs ursı uozuefjg 19 agit ‘ord| Wissel) VAR AN EN and agıem zues ysey gEeE>< gf unıd umI uszuefrg Oz vpjnovmogwp yaeıs —— ee Z egıe on] pieq usqıejs ‘gramyorqes = ld (rang ayungq yoemyas gff >< gfe unis ursı uezuriyq $6 Zs orl una apleq ‘uazurig z unis bof >< tof aie 85 “60 uaa ae "uszuejfg 001 1sqn unıd Izz >< ızz | 25) =60. unas oe ‘uazueppg 001 reqn unig 022 >< ozz vot -w| zlz ‘go unis fe 'uszuejjg 001 Jaqn unis Sti >< Sri bzI “go | unı3 ae ‘uszuejjg 001 ısqn unis geı x geı 177 'v ‘ozz 'v ‘8ER a SzI ‘go | (st £) unis £6>< £6 | eJejn9ewogje auto uazurijq weunis utel oof Jaqn 1ojun | 6SS ‘or unis a][e “uszuegjg gi unis +f >< $f Shi -w ‘£6 “y | +S -Lo aqies auray ‘vaAND OI ‘unis + vasnv >< unis £><+ ä 11€ ‘Zo EE RRS TG ORI | oft vy gb Lo (tqP3 x vaınv LL ‘unıd cr } ee ee bE -W Sv -Lo unis ae ‘uazuegjg oor ısqn unis b><+ uszuejjzd "IN-IeeS eu er YeyISUILWONUIEN uszuegdwwerg “XI >TI99eL 96 Baur. Die Erblichkeitsverhältnisse der in diesem Stammbaum vor kommenden Pflanzen sind in der Tabelle IX zusammengestellt. Deszendenz von geselbsteten Blüten des grünen Zweiges von A. 338 habe ich nicht gezogen, aber ich habe Blüten davon zu sehr zahlreichen Kreuzungen mit anderen konstant grünen Sippen ver- wendet. F, war hierbei überall grün. Daß bei gescheckten Pflanzen nicht immer eine äußerlich stark weiß gescheckte Frucht besonders viele weiße oder gescheckte Keim- linge ergibt, ist nicht weiter wunderbar. Die Scheckung, welche die Fig. 2. Antirrhinum majus albomaculatum. Pflanze aus der Nachkommenschaft von A. 338. Außenwand des Fruchtknotens zeigt, ist durchaus nicht maßgebend für den Grad der Scheckung in dem Zellkomplex, aus welchem die Ei- zellen hervorgehen. Soviel über die neu beobachteten Fälle, die, wie gesagt, zeigen, daß die Albomaculata-Sippen von Antirrhinum denen von Mirabilis völlig entsprechen. Im Anschluß an diese Mitteilung sei dann noch eine kurze kritische Zusammenstellung der heute unterscheidbaren Kategorien der Buntblätterigkeit gegeben. Eine derartige Zusammenstellung ist Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen usw. 97 bei dem Umfang, den die Vererbungsliteratur heute schon hat, wohl manchem erwünscht. Wir können unterscheiden: I. Eine nicht erbliche, aber infektiöse Buntblätterigkeit, die infektiöse Chlorose (Chlorosis infectiosa), die in verschiedenen Pflanzenfamilien bekannt ist. Anatomisch ist diese Buntblätterigkeit nicht von einzelnen Kategorien der folgenden Gruppe zu unterscheiden. Hierbei handelt es sich um eine eigenartige theoretisch höchst wichtige, aber in ihrem Wesen noch sehr wenig untersuchte Autoinfektion oder wenn man will, Autointoxitation. Eine Zusammenstellung der wichtigsten Tatsachen, die wir über die infektiöse Chlorose kennen, habe ich kürz- lich gegeben (5). II. Erbliche Buntblätterigkeiten. A. Mendelnde Buntblätterigkeiten, hierher gehören: a) Rein weißblätterige Sippen, bekannt für Antirrhinun und Melandrium (Baur)1), wahrscheinlich gehört hierher auch eine weiB- blätterige Sippe von Phaseolus (Johannsen). Die Kreuzung von grün > weiß und reziprok gibt in F, hier grün und in F, eine Spaltung nach 3 grün : I weiß. b) Rein gelbblätterige Sippen. Bisher bekannt von Antirrhinum und Pelargonium (Baur I, 2). Hier haben die homozygotischen gelben Individuen von den Farbstoffen der Chlorophyllkérner, nur die gelben in ungefähr unveränderter Menge, während die grünen ganz oder fast ganz fehlen. Diese gelben Individuen sind deshalb nicht imstande, CO, zu assimilieren und deshalb nicht lebensfähig. Die Rasse kann nur als Bastard mit einer grünen Rasse kultiviert werden. Diese Bastarde zwischen gelb und grün sind intensiv gelbgrün (ewrea-farbig) und spalten ganz regelrecht auf in !/, grüne weiterhin konstante, 2/4 gelbgrüne, aurea-farbige weiterhin wiederum spaltende und !/, gelbe theoretisch konstante, aber nicht lebensfähige Keimpflanzen. ce) Chlorina-Sippen. Hierin gehört zunächst die erste in ihrer Erblichkeit genau unter- suchte bunte Pflanze, die Mirabilis Falapa chlorina von Correns, ferner eine ganz entsprechende Ch/orina-Rasse von Urtica pilulifera (Correns 6,7,8,9) und Antirrhinum (Baur 4), alle diese Ch/orina-Sippen weichen von den normal grünen Rassen dadurch ab, daß sie die sämtlichen Farbstoffe der Chlorophylikörner in wesentlich geringerer Menge enthalten, d. h. also die Xantophylle und Carotine sowohl wie 1) In vorstehender Arbeit beschrieben. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IV, 7 98 Baur. die Chlorophylle im engeren Sinne. Bei Selbstbefruchtung sind die Chlorina-Sippen konstant. Bei Kreuzung mit grün dominiert, wenigstens äußerlich für unser Auge, die normale grüne Farbe vollkommen. In F, erfolgt eine regelrechte Spaltung nach 3 grün : I ch/orina. d) Die Variegata-Sippen. Variegata-Sippen sind genauer untersucht bei Mrabilis Falapa (Correns 6, 7, 8, 9) und Agwzlegia vulgaris (Baur). Die Blätter sind hier auf ch/orina-farbigem oder noch hellerem Grunde grün gefleckt mit zackiger, ganz unregelmäßiger Umkränzung der Flecken. Geselbstet sind die Variegata-Sippen mit einigen nachher zu nennenden Aus- nahmen konstant. Bei Kreuzung mit grün ist F, grün, und in Fy erfolgt eine Aufspaltung in 3/, grün und !/, varziegata. Die Konstanz der Varzegata-Sippen ist nicht vollkommen. Auch bei noch so lange durchgeführter Reinzucht treten immer einzelne rein grüne Pflanzen auf, die dann weiterhin in ihrer Deszendenz konstant grün sein können oder in anderen Fällen aufspalten in grüne und Varzegata- Pflanzen. In dieser Hinsicht verhalten sich die Varzegata-Sippen ganz offenbar völlig analog den Sippen mit gestreiften Blüten von Mirabilis und Antirrhinum. Worauf die eigentümliche Inkonstanz dieser Sippen beruht, ist noch nicht völlig klargestellt. e) Die albomarginata-Sippen. Genau bekannt ist hiervon nur Zumaria biennis albomarginata (Correns 8). Diese albomarginata-Sippe hat grüne Blätter mit mehr oder weniger stark ausgebleichtem, im Extrem fast weißem Rande. In sich ist die Sippe konstant, bei Kreuzung mit grün ist F, grün und in F, erfolgt eine Spaltung in 3 grün :ı weiß. Rein äußer- lich haben diese albomarginata-Sippen, von denen mir auch bei Pelargonium eine bekannt ist (noch nicht näher untersucht), eine gewisse Ähnlichkei: mit den außen weißen, innen grünen Periklinal- chimären zwischen einer rein weißen und einer grünen Sippe Im Handel gehen auch diese letztgenannten Periklinalchimären, z. B. die von Pelargonium, unter dem Namen Var. albomarginata. B. Nicht mendelnde Buntblätterigkeiten. a) Die nur durch die Mutter übertragbare Buntblätterigkeit der Albomaculata-Sippen. Genau untersucht ist als erster hierher- gehöriger Fall Mrabits Falapa albomaculata von (Correns 8). Die Blätter sind hier ganz unregelmäßig weiß gescheckt, von grünen Blättern mit winzigen weißen Fleckchen finden sich alle Übergänge bis zu weißen Blättern mit grünen Fleckchen. Häufig treten an Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen usw. 99 solch bunten Pflanzen rein gelblichweiße oder rein grüne Blätter oder auch Zweige auf. Die Grenze zwischen grün und weiß ist hier im mikroskopischen Bild nicht immer sehr scharf, ebenso ist die Intensität der Ausbleichung sehr ungleich. Im einzelnen sei hier auf die Beschreibung von Correns (8) verwiesen. Vererbt wird diese Kategorie von Buntheit nur durch die Mutter, d.h. schematisch: bunte Pflanze >< grüne Pflanze gibt bunte, grüne Pflanze >< bunte Pflanze gibt grüne Nachkommenschaft. In Hinsicht auf diese Bunt- blätterigkeit bleibt der Vater also völlig wirkungslos, wenn auch in den andern Merkmalen des Bastardes der Einfluß des Vaters zu erkennen ist. Die Deszendenz von ungleich stark bunten Teilen einer derartigen Albomaculata-Pflanze ist ungleich. Auf grünen Ästen oder doch ganz in grünen Komplexen von bunten Ästen entstehende Blüten geben grüne, ganz auf gelblich weißen Ästen entstehende Blüten nur gelblichweiße Deszendenz. Blüten auf bunten Ästen geben teils bunte, teils grüne, teils gelblichweiße Keimlinge in sehr verschiedenen Zahlenverhältnissen. Einigermaßen genau bekannt sind solche Albomaculata-Sippen außer bei Mirabilis nur bei Antirrhinum majus, aber auch in andern Spezies sind sie offenbar weit verbreitet. Ich habe z. B. bei Primula sinensis eine analoge Buntheit mit ebenfalls nur mütterlichen Vererbung beobachtet, aber nicht weiter untersucht. b) Die schon in den F,-Pflanzen vegetativ aufspaltende Weiß- blätterigkeit. Bekannt ist nur ein Fall bei Pelargonium zonale (Baur 3). Die fragliche, vollkommen rein weißblätterige Sippe ist bei Selbstbefruchtung völlig konstant, sie kann freilich, da sie für sich allein nicht lebens- fähig ist, nur dadurch vermehrt werden, daß man sie auf eine grüne Sippe aufpfropft, wo sie dann gewissermaßen als Parasit leben, blühen und Samen tragen kann. Die Kreuzung von weißen und grünen Pflanzen und auch die reziproke Kreuzung gibt junge Pflanzen, die in eigenartiger Weise mosaikartig aus grünen und aus weißen scharf gegeneinander ab- gegrenzten Gewebekomplexen zusammengesetzt sind. Diese Mosaik- pflanzen entwickeln sich sehr verschieden weiter, je nachdem, ob die Vegetationspunkte in: a) einem weißen, in b) einem grünen Komplexe oder c) auf der Grenze zwischen einem weißen und einem grünen Komplex entstehen, je nachdem entwickelt sich daraus: a) eine rein weiße, oder b) eine rein grüne oder c) ein sektorial grünweiß geteilte 7” IOoOo Baur. Pflanze, eine Sektorialchimäre. Unter gewissen Umständen können auch Periklinalchimären!) zwischen der weißen und der grünen Sippe entstehen. Die Beschaffenheit der Nachkommenschaft dieser schon vegetativ aufgespaltenen Pflanzen hängt davon ab, ob die Sexualzellen aus einem weißen oder einem grünen Gewebekomplex entstanden sind. Blüten im weißen Teil einer Sektorialchimäre z. B. geben nur weiße Deszendenz, Blüten im grünen nur grüne. Die Beschaffenheit der Deszendenz der Periklinalchimäre hängt davon ab, ob in der betreffenden Chimäre die subepidermale Zellschicht (welche die Sexualzellen bildet) der grünen oder der weißen Komponente angehört. Daß diese heute bekannten verschiedenen Kategorien von Bunt- blätterigkeit alle seien, die überhaupt existieren, ist nicht wahr- scheinlich. Wahrscheinlich werden in den nächsten Jahren noch manche neue Typen bekannt werden. Speziell bei Pelargonium z. B. kommen bunte Sippen von noch ganz anderer Natur und Erblichkeit als die bisher beschriebene vor, Näheres ist darüber aber noch nicht bekannt. Von großem Interesse ist es, daß wir also zweifellos Chromatophoren- merkmale kennen, welche mendeln, und solche, welche nicht mendeln, und zwar bei ein und derselben Pflanze. In Pelargonium zonale z. B. mendelt das Chlorina- und das Aurea-Merkmal, während die Weiß- blätterigkeit sich in der eben zuletzt geschilderten völlig andern Weise vererbt. Dies gilt auch für ein und dasselbe Individuum, wie sehr schön an einer Kreuzung der weißen Pelargonium-Sippe mit einer Aurea-Sippe zu zeigen ist. F, ist dann zu 50% grün-weiß marmoriert und zu 50% aurea-weiß marmoriert?). Also das Aurea-Merkmal mendelt (es liegt hier ja eine Rückkreuzung vor) und das Weißmerkmal spaltet 1) Ich habe bisher folgende Periklinalchimären von Pelargonium beobachtet: ı. Alles grün, nur Epidermis weiß. 2. Alles weiß, nur Epidermis grün (nur an dem Schließzellen der Spaltöffnungen von der rein weißen Sippe unterscheidbar). 3. Innen grün und zwei Zellschichten weiß außen. 4. Innen weiß und zwei Zellschichten grün außen. 5. Innen weiß und zwei Zellschichten grün außen und außerdem ein grüner Strang im Plerom. 6. Alles weiß bis auf einen grünen Strang im Plerom. (Blätter rein weiß!) 2) Eingehende Versuche über Kreuzung von weißen, Clorina-, Aurea- usw. Sippen bei Pelargonium sind zurzeit im Gange. Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen usw. Jor unabhängig davon vegetativ in der F,-Pflanze auf. Ferner überträgt danach also auch die weiBe Sippe das mendelnde Griin-Merkmal. Um die eigenartigen Vererbungsverhältnisse der Chromatophoren- merkmale einigermaßen verständlich zu machen, habe ich als Grund- lage fiir weitere Versuche folgende Arbeitshypothese aufgestellt: Wir können danach (ganz allgemein übrigens, nicht etwa bloß für die Chromatophorenmerkmale) dreierlei Arten von Merkmalen unter- scheiden, nämlich: I. Im Kern — oder vielleicht besser im Chromatin — lokalisierte. Alle diese Merkmale mendeln. Hierher gehören z. B. von den oben (S. 97) unterschiedenen Typen von Buntblätterigkeit die Kategorie II. A a—e. II. In den Chromatophoren lokalisierte. Alle diese spalten schon in der F,-Pflanze der Chromatophorenverteilung ent- sprechend früher oder später vegetativ auf!). Hierher gehört z. B. die Kategorie II. B b der in dieser Abhandlung unter- schiedenen Chromatophorenmerkmale. III. Irgendwo im Plasma lokalisierte Merkmale. Werden nur durch die Mutter vererbt. Hierher gehört z. B. die Kategorie II. Ba der Chromatophorenmerkmale?). Weitere Versuche, besonders solche mit Artbastarden, werden vielleicht noch andere solche Kategorien unterscheiden lassen. Wie gesagt, betrachte ich diese Sätze nur als Arbeitshypothese für weitere Versuche. Berlin: Botanisches Institut der Universität. Literatur. 1. Baur, E. Untersuchungen über die Erblichkeitsverhältnisse einer nur in Bastard- form lebensfähigen Sippe von Antirrhinum majus. Ber. Deutsch. Botan. Ges. 25 1907. S. 442. 2. — — Die Aurea-Sippen von Antirrhinum majus. Zschr. i. Abst.- u. Vererbungs- lehre 1 1908. S. 124. 1) Dabei ist Voraussetzung, daß mit dem männlichen Kern auch Leukoblasten ins Ei übertreten! 2) Diese Kategorie III ist zuerst von Correns (9) abgegrenzt und den durch den Kern übertragenen Merkmalen gegenübergestellt worden. Ioz Baur, Untersuch. über d. Vererbung von Chromatophorenmerkmalen usw. 3. Baur, E. Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse der ‚‚Varietates albomarginatae hort’ von Pelargonium zonale. Zschr. i. Abst.- u. Vererbungslehre 1 1908. S. 330. 4. — — Vererbungs- und Bastardierungsversuche mit Antirrhinum majus. Zschr. i. Abst.- u. Vererbungslehre 3 1910. S. 34. 5. — — Pfropfbastarde. Biologisches Zentralblatt 30 1910. S. 497. 6. Correns, C. Über Bastardierungsversuche mit Mirabilis-Sippen. Ber. Deutsch. Botan. Ges. 20 1902. S. 598. 7. — — Über die dominierenden Merkmale der Bastarde. Ber. Deutsch. Botan. Ges. 21 1903. 5.142. 8. — — Vererbungsversuche mit blaß(gelb)grünen und buntblätterigen Sippen bei Miyabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua, Zschr. i. Abst.- u. Vererbungslehre 1 1908. S. 291. 9. — — Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma bei der Vererbung. Zschr. i. Abst.- u. Vererbungslehre 2 1909. S. 331. 10. Wheldale, Miss, M. The inheritance of flower-colour in Antirrhinum majus. Proc. Roy. Soc. London B 79 1907. 11. — — Further observations upon the inheritance of flower-colour in Antirrhinum majus. Repts. to the Evolution Committee of the Roy. Society. Rept. V. 1909. ı2. — — Die Vererbung der Blütenfarbe bei Antirrhinum majus. Zschr. i. Abst.- u. Vererbungslehre 3 1910. S. 321. Zur Phylogenie der Be/lemnoidea. Von G. Steinmann. Mit 13 Textfiguren. Vor nahezu 20 Jahren ist in einer Sitzung der französischen geologischen Gesellschaft!) von zwei hervorragenden Paläontologen die Frage erörtert worden, in welcher Weise die einzelnen Gruppen der Belemniten phylogenetisch miteinander verknüpft werden können, Dabei trat schon damals ein Gegensatz in den Anschauungen zutage, der sich in jüngster Zeit in verschärftem Maße für die Ammoniten und für die gesamte Organismenwelt geltend gemacht hat. Es handelt sich um die Alternative: Können wir die einzelnen systematischen Gruppen, wie sie in aufeinander folgenden Zeitabschnitten für uns in die Erscheinung treten, phylogenetisch unmittelbar mitein- ander verknüpfen oder sind die einzelnen Gruppen als selbständige Zweige aufzufassen, die genetisch nicht unmittelbar zusammenhängen, deren Vorfahren uns als Belemniten unbekannt sind und in älteren, vielleicht abweichenden Gestalten gesucht werden müssen ? H. Douvillé vertrat den ersteren Standpunkt. Er versuchte dar- zutun, daß die ältesten Belemniten (des unteren Lias) eine ungefurchte Scheide besitzen — Pachyteuthis, daß bei den nächstjüngeren (des mitt- leren Lias) eine Bauchfurche an der Spitze der Scheide sich heraus- bildet — Megateuthis (und Dactyloteuthis). Diese Furche verlängert sich bei Formen des Dogger und Malm nach hinten, weicht von der Spitze zurück und vertieft sich — Belemnopsis (und Hibolithes). In der älteren Kreide erscheinen sodann Belemniten, bei denen die Furche sich verkürzt und sich auf den proximalen Teil der Scheide zurück- zieht, und bei den jüngsten Vertretern aus der Oberkreide ist die Furche durch einen Schlitz ersetzt — Belemnitella (Actinocamax). In diesen zeitlich aufeinander folgenden Änderungen erblickte Douville den Ausdruck eines kontinuierlichen phylogenetischen Wandels. Nun 1) C. rend. Soc. géol. France, 15 Fevr. 1892. 104 Steinmann. ist aber jedem Paläontologen wohl bekannt, daß in diesem Falle von einer geschlossenen phylogenetischen Reihe nicht gesprochen werden kann. Denn es fehlen zumeist die erforderlichen Zwischenglieder zwischen den einzelnen Gruppen, selbst wenn man nur das eine Merk- mal der Bauchfurche berücksichtigt. Übergänge zwischen Formen mit Spitzenfurche (Megateuthis) und solchen mit Alveolarfurche (Belem- nopsis) kennt man ebensowenig wie solche, die zu der isolierten Gruppe von Belemnitella und Actinocamax mit Alveolarschlitz hinüberführen. Zieht man nun gar den Umriß und den Querschnitt der Scheiden mit in Betracht oder die Skulpturen der Scheide, wie sie sich besonders bei den letztgenannten oberkretazischen Gattungen einstellen, so muß man an der Möglichkeit einer Ableitung der verschiedenen Gruppen - voneinander überhaupt zweifelhaft werden. In richtiger Erkenntnis dieser Tatsachen hat sich daher Munier- Chalmas sogleich gegen die Deutung Douvilles gewendet und betont, daß nicht allein die morphologischen Unterschiede und das Fehlen der nötigen Übergangsglieder, sondern auch die Art des geo- logischen Auftretens einem solchen Versuche entgegenstande. Nach seiner Auffassung hätte man vielmehr die einzelnen Gruppen der Belemniten als phylogenetisch selbständig und nicht voneinander ableitbar zu betrachten. Erörterungen über die Stammesgeschichte der Belemniten, soweit sie insbesondere den Zusammenhang der einzelnen Gruppen betreffen, haben seit jener Zeit meines Wissens nicht mehr stattgefunden, und die aufgeworfene Frage ist offen geblieben. Wenn ich jetzt auf diesen Gegenstand zurückkomme, so geschieht es im Anschluß an die Er- gebnisse über Stammesentwicklung, die ich bei anderen Tierstämmen gewonnen hattel). Wie glänzend gerade die Belemniten die dort gewonnene Vorstellung der ununterbrochenen, vielstämmigen und gleich- sinnigen Entwicklung innerhalb der Stämme bestätigen, hatte ich aber bei Beginn dieser Prüfung nicht geahnt, und vermutlich werden auch die meisten Leser überrascht sein, wenn sie sehen, wie es nur einer erneuerten Durcharbeitung des längst bekannten Stoffes bedarf, um zu Ergebnissen von allgemeiner Wichtigkeit zu gelangen. Wir bedürfen eben, wie ich schon früher betont habe?), nicht so sehr einer Er- weiterung des Materials, als vielmehr einer erneuten Durcharbeitung des Bekannten nach rein phylogenetischen Gesichtspunkten. 1) Die geologischen Grundlagen der Abstammungslehre. Leipzig 1908. 2) Ebenda. S. 66. Zur Phylogenie der Belemnoidea. 105 Herkunft der Belemnoidea, Die Belemnoidea gehen nach meiner und Hyatts Ansicht aus den geradegestreckten Nautiloideen des Paläozoikums insbesondere aus Orthoceras hervor. Der konische, gerade oder höchstens schwach ge- bogene Phragmokon des Belemniten läßt an ihrer Herkunft auch keinen Zweifel aufkommen. Mit dem Perm erscheinen die ersten Belemnoideen. Ihr Phragmokon wird von einer neu entstandenen Kalkscheide um- hüllt, die uns zeigt, daß das Tier mit seinem Mantel die ursprünglich rein äußere Schale umwachsen und auf ihr eine neue Schale ab- gelagert hat. Das geschieht bei den älteren permo-triadischen Ver- tretern fast allgemein durch Auflagerung einer lockeren, schwammigen Kalkmasse, die im fossilen Zustande gewöhnlich in grobkristallinen Kalkspat umgewandelt ist. Darin liegt einer der Unterschiede gegen- über den jüngeren Belemniten, die stets ein radialfaseriges, wenn auch zuweilen noch nicht kompaktes Rostrum aufweisen; aber dieser Unter- schied ist bekanntlich nicht durchgängig!) und läßt sich daher zu einer scharfen Trennung der älteren Formen von den jüngeren Belem- niten nicht verwerten. Auch dem anderen Trennungsmerkmale zwischen älteren und jüngeren Vertretern, nämlich der Richtung der Siphonaldüte, darf keine erhebliche phylogenetische Bedeutung beigemessen werden. Bei den älteren ist sie nach vorn, bei den jüngeren nach hinten gerichtet, also das umgekehrte Verhalten wie bei den Ammonoideen, wo die älteren (Goniatiten) eine rückwärtsgewendete, die jüngeren (Ammo- niten) eine vorwärts gerichtete Düte aufweisen. Welch geringer Wert diesem früher stark in den Vordergrund gedrängten Merkmale jetzt zuerkannt wird. geht deutlich daraus hervor, daß Zittel?) dieses Merkmal bei den Belemnoidea überhaupt nicht mehr erwähnt und auch die frühere Trennung der Ammonoidea in Retrosiphonata und Prosi- phonata aufgegeben hat. Der weite Abstand der Scheidewände der Orthoceras-Schale wırd bei den älteren Belemnoidea im allgemeinen geringer, aber in sehr wechselndem Grade, und ebenso unterliegt die Verjüngung des Phrag- 1) So berichtet v. Mojsisovics (Ceph. d. medit. Triaspr. 1882, 297) von den Aulacoceratinen: „In einigen seltenen Fällen wurde jedoch bei Erfunden aus mer- geligen Gesteinen auch eine ziemlich dichte radialfaserige Struktur beobachtet.‘ Und v. Hauer beschreibt (Ceph. d. bosnisch. Muschelkalks. Wien 1887, 6) Atractites tenuirostris und sagt: „Wohl aber zeigt sich auf der Schlifflache da, wo die Masse aus krystallinem Kalkstein besteht, vielfach die Faserstruktur, welche die Belemniten- scheiden charakterisiert.‘ 2) Zittel, Grundzüge d. Paläontol. 1. Aufl. 1895, 2. Aufl. 1903. 106 Steinmann. mokons bei ihnen erheblichen Schwankungen, indem manche triadische Formen einen rasch, andere einen nur ganz allmählich verjüngten Phragmokon aufweisen. So läßt sich nach keinem dieser Merkmale eine scharfe Grenze zwischen den älteren ‚Aulacoceratinen‘‘ der Trias und des Lias (Awlacoceras, Dictyoconites und Atractites) und den jüngeren Belem- nitinae des Jura und der Kreide (Belemnites mit seinen Untergattungen, Belemnitella, Actinocamax) ziehen; man wird nach den vorliegenden Tat- sachen vielmehr zu der Auffassung gedrängt, daß die älteren Gattungen nur ein ursprünglicheres Entwicklungsstadium des Belemnitenstammes überhaupt, die jüngeren ein fortgeschrittenes darstellen, und im An- schluß an diese Erkenntnis muß die Frage aufgeworfen werden: haben sich die jüngeren „Belemnitinen‘“ von den älteren ,,Aulacoceratinen‘ monophyletisch abgespalten, oder haben sich verschiedene Typen der älteren Formen in die jüngeren umgewandelt, und auf wieviel Linien ist das geschehen? Wenn sich nun ein polyphyletischer Umbildungs- vorgang wahrscheinlich machen ließe, so wäre damit auch die Frage nach dem phylogenetischen Zusammenhang der Belemniten im Sinne Munier-Chalmas’, im entgegengesetzten Falle aber im Sinne Douvilles erledigt. Die Stämme der Belemnitiden. Aus der Trias kennen wir die Belemnitiden zum ersten Male in größerer Mannigfaltigkeit. Man kann hier mit v. Mojsisovics drei größere Gruppen unterscheiden, die i. A. scharf voneinander ge- trennt sind. I. Aulacoceras-Gruppe. Schale und Scheide mit starken Längs- rippen verziert. Awlacoceras (und Asteroconites Tell), der wohl damit synonym); fast monotypisch. 2. Dictyoconites-Gruppe. Schale fein längsgestreift oder glatt, aber stets Asymptotenrippen auf der Schale und Dorsolateralfurchen und -Wülste auf der Scheide. a) Dictyoconites s. str. Schale und Scheide mit Längsstreifen. Scheide mit verzweigten Gefäßeindrücken. bh) Actinoconites-Stamm. Schale glatt, selten mit Längsstreifen. Scheide ohne verzweigte Gefäßeindrücke. Beide Untergruppen in einer geringeren Zahl von Arten bekannt. 1) Wanner konnte den Nachweis liefern (N. J. f. Min. 1910), daß der Sipho ventral wie bei allen Belemnoideen liegt, und daß zwischen Aulacoceras und Asteroconites kaum ein Unterschied besteht. Zur Phylogenie der Belemnoidea. 107 3. Atractites. Schale und Scheide glatt, ohne Langsskulptur. Asymptotenrippen auf Schale und Dorsolateralfurche auf Scheide selten deutlich und dann nur schwach!). Zahlreiche und sehr mannigfaltig gestaltete Arten. Wir wollen nun zu ermitteln versuchen, ob die jüngeren Belem- nitinen aus Jura, Kreide und Tertiär sich diesen Gruppen einfügen oder nicht. ı. Bis jetzt ist nur eine einzige Belemnitenform bekannt, die sich mit Aulacoceras vergleichen läßt. Es ist dies die merkwürdige Vasseuria aus dem Eozän Nordwestfrankreichs, sowie des Vizentins?). Die Schale zeigt als einzigsten Fall unter den jüngeren Formen starke Längsrippen und tiefe Furchen zwischen ihnen. Sie steckt locker in einer Auskehlung der schaufelförmigen Scheide (als Belosepiella beschrieben). Man kennt nur eine Art. 2a. Dictyoconites-Gruppe. Die bezeichnenden Merkmale dieser Gruppe, Schalenstreifung und verzweigte Gefäßeindrücke, finden sich unter jüngeren Belemnitinen nur bei Belemnitella und Gonioteuthis quadrata (und seinen Verwandten) wieder. Die Übereinstimmung zwischen den triadischen und oberkretazischen Formen geht erstaun- lich weit. v. Mojsisovics hat bei der Beschreibung von Diez. reti- culatus H.3) die Ähnlichkeit in der Verzierung des Rostrums mit Belemnitella vermerkt; aber da ihm offenbar der Gedanke an einen möglichen phylogenetischen Zusammenhang gänzlich fern lag, hat er beide nicht eingehend verglichen). Das wollen wir hier nachholen, Auf der Scheide von Dict, bemerkt man ein System von Längs- furchen; die sind zweierlei Art. Ein Paar meist tiefer Furchen, denen sich akzessorische beigesellen können, verläuft jederseits an der Seite der Scheide entlang, indem sie anfangs mehr dem Rücken genähert, später auf die Seiten übertreten (Fig. ı u. 2 a/). Es sind die Dorso- 1) Die Angabe, daß das Rostrum von Atractites stets glatt sei (abgesehen von der selten vorhandenen Körnelung oder Querwellung), trifft nicht zu. Nach v. Hauer (a. a. ©. S.9) zeigt das Rostrum von At. intermedius „zwei flache Normalfurchen (Dorsolateralfurchen) auf der Dorsalseite‘. 2) Vgl. die neueste Beschreibung von Leriche: Notes sur le genre Vasseuria Mun.-Ch. (Bull. Sc. Nat. Ouest d. 1. France, 2¢ ser., 6, fasc. III. 1906, 185, Taf. 9.) 3) Ceph. d. Hallst. Kalk. Suppl. 184. 4) Er sagt nur (p. 178): Die Skulptur der Keule erinnert an die Beschaffenheit der Oberfläche der Keule von Belemnitella mucronata, ist aber feiner. Gleich einem dünnen Häutchen liegt die rötlich-gelbe Hülle über dem aus weißem Calcit bestehenden Kern und zeigt kurze, unregelmäßig abgerissene und anastomosierende Quereinschnitte welche ein lederartiges Aussehen der Keulenoberfläche hervorbringen. 108 Steinmann. lateralfurchen der Belemniten, die sich hier ungewöhnlich kräftig aus- prägen. Zwei Hauptfurchen sind immer erkennbar, aber diese ver- zweigen sich bisweilen unter spitzen Winkeln (Fig. 1A), oder es schieben sich auch ein oder zwei schwächere zwischen sie (Fig. 2 A d/). Gegen die Spitze zu schwächen sie meist stark ab, können aber auch bis dicht an diese heranreichen (Fig. 2Ba/). Zwischen den beiden Hauptfurchen erhebt sich ein gerundeter (manchmal geteilter) Wulst (Fig. rAy), der nach oben zu immer schärfer wird (Fig. 12y) und in der Alveolarregion in eine hohe, scharfe Kante übergeht (Fig. 37). Wo mehr als zwei Furchen ‚auftreten, zerlegt sich der einheitliche Wulst dementsprechend (Fig. ı 7 a). Ungefähr parallel mit den Dorsolateralfurchen, aber der Bauchseite genähert und nach unten zu etwas mit ihnen konvergierend verläuft eine Seitenfurche (Fig. 1—3/). In der Alveolarregion hebt sie sich als tiefe Furche zwischen zwei scharf herausstehenden Rippen ab (Fig. 3/), weiter abwärts verflachen sich diese (Fig. ı 4, &, #7). Diese Seitenfurche besitzt im Gegensatz zu den Dorsolateralfurchen einen geschlängelten Verlauf; sie springt an denjenigen Stellen, wo sie von einer Gefäßfurche getroffen wird, gegen die Ventralseite vor und biegt dann wieder in die frühere Richtung zurück (Fig. 1A, 24). Unter den sonstigen Verzierungen sind zu trennen die Längs- streifen und -Rippen, die nur in der Alveolarregion deutlich heraus- treten, von den schräg bis quer verlaufenden Gefäßfurchen. In der Alveolarregion (Fig. 3) ist die Berippung rings um die Schale herum sehr deutlich und scharf ausgesprochen. Im proximalen Teile derselben (34) heben sich besonders stark heraus jederseits ein starkes Rippenpaar, das die Dorsalseite (7) gegen die Seitenflächen (s) be- grenzt (34,3, C, — x,y) und ein weniger starkes (/) an der Grenze von Seitenfläche (3) und Bauchseite (6). Distalwärts (Fig. 3 2, C) tritt die Rippe x immer mehr zurück, y bleibt, rückt etwas mehr auf die Seitenfläche und stellt sich senkrecht zu dieser, / schwächen ab. Die feinen Rippen oder Streifen verschwinden bis auf eine (g). Auf der Scheide schwächt die Berippung noch mehr ab (Fig. ı 3, E, H.), indem x sich rundet und zur Dorsalkante wird, und y als immer stumpfer werdende wulstige Rippe übrig bleibt. Dafür treten die beiden Dorsolateralfurchen vor und hinter y deutlich heraus (d/), sie wandern mehr auf dıe Seitenflächen über (und zerteilen sich dabei in der oben geschilderten Weise); die Furche / zwischen den beiden vorderen Rippen bleibt ebenfalls deutlich, während die Kanten sich abrunden. Die übrigen schwächeren Rippen der Dorsal- und Ventral- Zur Phylogenie der Belemnoidea. 109 a Gy SSS SEE SOP eS sues A DFS Mt s jae 24 = S——— I ——— 3 2 Fig. 1. Dictyoconites veticulatus v. Hau. Ob. Trias. Hallstatt. (Nach dem Original von v. Mojsisovics, Geb. um Hallstatt, Suppl. Taf. 14, Fig. 12.) A Scheide von der Seite; B, E, H Querschnitte derselben in verschiedener Hohe; C Längsstreifung auf der Rücken-, D auf der Bauchseite; F Verlauf der Gefäßverzweigungen auf der Rücken-, G auf der Bauchseite. Fig. 2. A Dictyoconites veticulatus v. Hau. Hallstatt. (Nach dem Original von v. Mojsisovics, Hallstatt, Suppl. Taf. 14, Fig. 11.) B Dictyoconites inducens Braun. St. Cassian. (Kopie d. Originals von v. Mojsisovics, Ceph. d. Mediterr. Trias. Taf. 92, Fig. 5c.) Fig. 3. Dictyoconites reticulatus v. Hau. Hallstatt. (Nach dem Original von v. Mojsisovics, Hallstatt, Suppl. Taf. 14, Fig. 7.) A—C Sukzessive Querschnitte der Alveolarregion. Auf C folgt Fig. 1B. y Rücken-, b Bauchseite, s Seitenflächen; d/ Dorsolateralfurchen, x deren dorsale, g deren ventrale Kante, y Mittelwulst, / Laterallinie. IIO Steinmann. seite verschwinden fast ganz, es bleibt nur ein System ungleich tiefer, feiner Längsfurchen übrig (Fig. ı C, D), die schon hier und dort von schrägen Furchen der Gefäßeindrücke gekreuzt werden. Distalwärts wird die Längsstreifung undeutlich, indem sie von den immer reich- licher werdenden Gefäßeindrücken zerschnitten wird. Die Gefäßeindrücke verlaufen auf dem oberen Teil der Scheide vorwiegend spitzwinklig zu der Streifung (Fig. ı C, D), bald aber nehmen sie zumeist einen schrägen oder nahezu horizontalen Verlauf (Fig. 1 #, G); sie sind am stärksten auf der Bauch- und Rückenseite ausgeprägt, queren aber auch mehrfach die Wulstregion zwischen den Furchen a/. Wo sie die Furche / kreuzen, rufen sie an dieser die erwähnte Abbiegung gegen die Bauchseite hervor (Fig. 1 Al, 2 A 2). Eine gewisse UnregelmaBigkeit haftet diesen Skulpturen wie auch der Ausbildung der Dorsolateralfurchen und Seitenfurchen an. Keins der vorliegenden Stücke verhält sich genau wie das andere, und der Erhaltungszustand der in hartem Kalk eingeschlossenen Reste von Hallstatt gestattet auch nicht, die Einzelheiten überall klarzulegen. Aber die geschilderten Grundzüge der Skulptur treten doch an allen Stücken in wesentlich gleicher Weise heraus: Abschwächen der Berippung und Streifung der Scheide, Hervortreten eines Paares von Dorsolateralfurchen (@/), die immer mehr nach vorn auf die Seiten- flächen übertreten und die zwischen sich eine einfache (oder auch mehrfach geteilte), breite Wulstrippe einschließen — Dorsolateral- wulst (vy) — und einer damit konvergierenden schwächeren Furche, der Seitenfurche (/). Endlich Erscheinen eines Systems verzweigter Gefäßeindrücke auf der Scheide. Form der Scheide. Die Scheide besitzt eine ausgesprochen keulenförmige Gestalt, da am unteren Ende der Alveolarregion der stark reduzierte Durchmesser der Schale wieder zunimmt und in der Mitte der Scheide auf etwa das Doppelte steigt (vgl. Fig. 1 2 und Z). Ein einziges, von v. Mojsisovics abgebildetes Stück (Fig. 2 2) zeigt die rasche Zuspitzung des Endes zu einem kurzen Stachel — ein wichtiges Merkmal, das bei keinem anderen triadischen Belemnitiden beobachtet ist. Der Querschnitt ist in der Alveolarregion fast rechteckig, in der Richtung der Symmetrieebene aber stets größer als senkrecht dazu (Fig. 34—C). Die Dorsalregion (7) erscheint im Vergleich zur ventralen (6) immer schwach gewölbt, stellenweise sogar etwas konkav (B). Im obersten Teile der Scheide (Fig. 14) steigert sich das Miß- Zur Phylogenie der Belemnoidea. Tite verhältnis zwischen den beiden Durchmessern noch mehr, verkehrt sich aber distal allmählich in das Gegenteil, so daß in der Mitte der Scheide der Querschnitt fast kreisförmig ist, aber mit ausgesprochener Abplattung an den 4 Seiten (Fig. 1£). Gegen die Spitze zu wird der Querschnitt breiter als hoch und die dorsale Abplattung geringer. Das ist die Charakteristik, die ich auf Grund einer Nachuntersuchung der von v. Mojsisovics dargestellten Originale!) von dem merk- würdigen Typus des Diet. reticulatus geben kann. Die übrigen zu dieser Gattung gestellten Arten sind meist unvollkommen bekannt und zeigen nur unwesentliche Abweichungen. Diese sollen bei Actinoconites besprochen werden. Weder unter den triadischen noch unter den jurassischen Belemnitiden findet sich eine Form, die man Dictyoconites mit seinen zahlreichen eigentümlichen Merkmalen als auch nur annähernd ähnlich zur Seite stellen könnte. Es ist vielmehr ein ganz isolierter Stamm, der nach heutiger Auffassung mit der Trias ausstirbt. Aber es gibt eine nur jungkretazisch bekannte Belemnitengruppe, bei der sich die Gesamtheit der Dictyoconiten-Merkmale wiederfindet, das ist die Gattung Belemnitella d’Orb. (im weiteren Sinne)2). Da die frag- lichen Merkmale am vollständigsten bei Del. mucronata ausgeprägt sind, so wollen wir diese zunächst betrachten (Fig. 4 und 5). Im oberen und mittleren Teile der Scheide (Fig. 4 2, C d/) hebt sich jederseits die Dorsolateralregion als eine breite, fast ebene, schräg nach der Dorsalseite gerichtete Fläche heraus, an deren Seitenrändern je eine (oft nur flache) Furche verläuft. Eine deutliche Kante grenzt die Fläche gegen die Rückenseite, eine weniger deutliche gegen die Bauchseite ab. Zwischen den Furchen befindet sich eine Abplattung, die der Länge nach entweder von einem einfachen Wulste (Fig. 5 y) 1) Dem Direktor der k. k. geologischen Reichsanstalt, Herrn Oberbergrat Dr. Tietze, bin ich für die gef. Überlassung eines Teiles der Originale dankbarst verpflichtet. ‘ 2) Th. Wegner (Z. d. d. g. G. 1905, 212 ff.) hat festgestellt, daß der Unterschied in der Beschaffenheic der Alveole, auf den hin Schlüter Belemnites quadratus von Belemnitella abgetrennt und zur Gattung Actinocamax gestellt hat, nicht vorhanden ist, daß ferner der Verlauf der Gefäßfurchen bei Bel. quadrata und mucronata wesent- lich gleich ist. Hiernach empfiehlt es sich, beide wieder unter Belemnitella zusammen- zufassen und diese Gattung zu charakterisieren durch das Vorhandensein einer Seitenfurche neben den Dorsolateralfurchen und durch das Auftreten der verzweigt"n Gefäßfurchen. Will man einen subgenerischen Unterschied zwischen beiden aufrecht erhalten, so ist für B. quadrata der Name Gonioteuthis Bayle zu wählen, II2Z Steinmann. oder von mehreren schwächeren durchzogen wird (Fig. 4 Ad/ oben). Nach vorn zu konvergieren die Furchen (Fig. 5 4z) und laufen dann bis gegen die Spitze hin nahezu parallel (Fig. 4d, 5A). Angenähert parallel mit den Dorsolateralfurchen und wie bei Drei. selbständig am Hinterrande beginnend befindet sich der Ventralseite genähert eine Fig. 5. Bg dl ag zn) NS >” aa) S$ SSS Fig. 4. Belemnitella mucronata Schl. sp. Maastricht. (Bonner Museum.) A Scheide von der Seite; B, C, D aufeinander folgende Querschnitte; E Streifung auf der Dorsalseite, F auf der Ventralseite der Alveolarregion. Fig. 5. Dieselbe von Westfalen. (Museum Münster.) A von der Seite, B Querschnitt in der Alveolarregion. Bezeichnungen wie Fig. 1—3. eS Bauchschlitz, y, vy‘ Dorsolateralwülste, z Verengerungsstelle der Dorsolateralregion. schwächere Furche, die Seitenfurche (Fig. 4, 5 7), die auch zuweilen bis gegen die Spitze hin deutlich ist, sich meist aber schon früher in dem System verzweigter Gefäßeindrücke verliert. Wo die Furche von den querlaufenden Gefäßeindrücken geschnitten wird, erscheint sie häufig ventralwärts eingebogen. Eine deutliche Zur Phylogenie der Belemnoidea. 113 Längsfurchung ist in der Alveolarregion sowohl auf der Dorsal- wie auf der Ventralseite entwickelt (Fig. 4 4, /); im ersteren Falle ist sie regelmäßiger als im letzteren. Nach abwärts verschwindet die Längs- skulptur bald, sie ist aber hier und dort noch andeutungsweise zwischen den queren Gefäßfurchen erkennbar, besonders in der lang- gestreckten Gestalt der Chagrinhöcker auf der Dorsalseite. Die Gefäß- furchen verlaufen senkrecht bis spitzwinkelig zu der Dorsolateralregion und gehen von ihr nach der Dorsal- und Ventralseite zu aus, über- queren sie auch gelegentlich. Die keulenförmige Gestalt der jüngeren Scheide verliert sich im Alter mehr. Die Spitze ist scharf abgesetzt. Der Querschnitt ist in der Alveolarregion dorsoventral erheblich größer als lateral (Fig. 42), verkehrt sich aber in der Mitte ins Gegenteil und ist an der Spitze queroval (Fig. 4D). Wenn der Leser bei dieser Schilderung der Merkmale von Belemnitella mucronata die Zeichnungen Fig. 4 und 5 mit denjenigen von Dictyoconites in Fig. I—3 vergleicht, wird er zu der Überzeugung gelangen, daß nicht nur kein wesentlicher Unterschied zwischen den zeitlich weit getrennten Formen besteht), sondern daß sogar alle Merkmale der jüngeren Form in der älteren vorgebildet liegen. Es handelt sich auch nicht etwa nur um eine ungefähre Übereinstimmung, sondern diese geht bis in die Einzelheiten der Form und Skulptur. Die Unterschiede aber sind ganz geringfügig, denn sie bestehen nur in ‚folgendem. Die Alveolarregion erscheint bei den jüngeren Vertretern verkürzt, die Scheide dagegen vergrößert. Die stark entwickelten Skulpturen der Alveolarregion von Dictyoconites kehren bei Belemnitella abgeschwächt wieder, während die Dorsolateral- und Lateralfurchen, sowie die Gefäßfurchen regelmäßiger und vielfach kräftiger auftreten als bei der älteren Form. Diese Unterschiede sind aber nur gradueller Art. Die Längsrippen sind ein altertümliches Merkmal, das Die/. von seinen Vorfahren, den gerippten Orthoceren, mit rein äußerer Schale überkommen hat. In dem Maße, als nun die ursprünglich äußere Schale vom Mantel des Belemnitentieres umwachsen wurde, mußten die Skulpturen zurückgehen. Sie wurden zwar noch im abgeschwächten Maße durch den Mantel auf die Scheide übertragen, treten aber im Laufe der Zeit immer mehr zurück; sie sind daher bei Belemnitella 1) Es möge hierbei betont werden, daß die Skulpturen von Belemnitella ebenso wie die von Dictyoconites gewissen Schwankungen unterliegen, i. B. die Zahl der Dorsolateralwülste und der Verlauf der Gefäßfurchen. Bei nicht ganz vollkommencm Erhaltungszustande bleiben die Einzelheiten der Skulptur auch oft verschwommen. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IV. 8 II4 Steinmann. schwächer als bei Dicz., aber die Anlage und Verteilung bleiben doch im wesentlichen gleich. Die Gefäßfurchen sind das neu hinzugekommene Merkmal. Daß dieses bei den jüngeren Formen besser und regel- mäßiger ausgeprägt erscheint, ist nur begreiflich. Dem Unterschiede in der Schalenstruktur kann aber keine andere Bedeutung beigelegt werden, als die eines Merkmals, das sich bei verschiedenen Belem- nitidenstimmen im Laufe der Zeit gleichmäßig, wenn auch nicht überall gleichzeitig ändert; das wurde schon oben betont. Dieser Wechsel in der Struktur ist aber nur ein Ausdruck für die Tatsache, daß die Schale im Laufe der Zeit immer fester vom Mantel um- schlossen wurde. Wie der eben durchgeführte Vergleich ergibt, lassen sich die zahl- reichen Besonderheiten der Scheide von Belemnitella mucronata nur begreifen, wenn man diese Gattung als einen direkten Nach- kommen des triadischen Dictyoconites auffaßt. Von den Belemniten des Jura und der Kreide aus läßt sich keine Brücke schlagen, besonders deshalb nicht, weil die Längsstreifung der Schale ja ein verschwindendes Merkmal ist, das aus dem Orthoceraten-Stadium der paläozoischen Zeit herrührt, wo die Schale eine rein äußerliche war. Wenn diese Skulptur aber einmal verschwunden ist, kann sie bei einer innerlich gewordenen Schale nicht neu entstehen. Aber keiner der bekannten Belemniten aus Jura und Unterkreide läßt auch nur eine Andeutung davon erkennen; diese können daher als Vorfahren von Belemnitella nicht in Frage kommen. Die Formenbreite von Dzctyoconites ist gering. Es lassen sich höchstens zwei oder drei Arten sicher stellen. Ebenso bewegt sich die Formenbreite von Belemnitella in geringen Dimensionen. Neben Bel. mucronata läßt sich eine zweite Großart, Gonzot. quadrata, unter- scheiden, die ebenfalls als Nachkommen von Dice. angesprochen werden muß, nachdem Wegner!) gezeigt hat, daß hier der Verlauf der größeren Kanäle derselbe ist wie bei Bel. mucronata, und daß nur die feine Zerteilung der Gefäße einen Unterschied hervorruft. Dazu kommen dann noch Abweichungen in der Beschaffenheit des Phragmokons. Die Reste der Längsstreifung sind ja bekanntlich in der Alveolarregion von Gon. guadrata ebenfalls deutlich, und zwar auf der Dorsal- wie auf der Ventralseite; nur erscheinen hier die Streifen in Körnchen aufgelöst (Fig. 6). 1) a. a. O. 216. Zur Phylogenie der Belemnoidea. II5 Es hat den Anschein, als ob die reiche Skulptur der Belemmitellen- Scheide gelegentlich auch ganz verschwinden kann. Nach Wolle- mann!) kommen als Ausnahme fast ganz glatte Exemplare von 2, mucronata vor, und Belemnitella praecursor Stolley 2) steht dieser Art ja außerordentlich nahe und ist doch immer ganz glatt. Dieser Umstand erschwert einiger- maßen die scharfe Abtrennung von Delemni- della (im weiteren Sinne) von Actinocamax. Im besonderen kann man in Zweifel bleiben, ob Act. mamillatus Nils. als eine glatte Be/emmitella anzusprechen ist wegen der Ähnlichkeit mit den übrigen Arten dieser Gattung oder als ein Vertreter der nächsten Gruppe. 2b. Actinoconites-Gruppe. Diejenigen Arten von Dictyoconites, die v. Mojsisovics , ,.. : ay é Xörnerstreifung auf der in seiner Gruppe Laeves vereinigt, bezeichne Ventral, B auf der Dorsal- ich als Actinoconites. Diesen fehlen die Lateral- seite der Alveolarregion. furche und die verzweigten Gefäßfurchen. Es (Museum Münster.) findet sich zuweilen eine zarte Längsstreifung vor, aber diese beschränkt sich dann auf das obere Ende der Alveolar- region oder sie fehlt ganz. Die Scheide ist im übrigen glatt und von keulenförmiger Gestalt ohne abgesetzte Spitze. Der Querschnitt ist in der Alveolarregion weniger hoch und eckig als bei Diezyoconites, aber die dorsale Abplattung stets deutlich ausgesprochen; weiter abwärts stellt sich auch der querovale Querschnitt von Diet. ein. Die Dorsolateral- region ist ganz ähnlich wie bei Diez. beschaffen, der Verlauf der Furchen und Wülste wesentlich gleich, nur erscheint alles etwas abgeschwächt. Diese Merkmale können an der am besten bekannten Art des bosnischen Muschelkalks, die v. Hauer als Awlacoceras acus *) beschrieben hat, gut beobachtet werden (Fig. 7). In demselben Verhältnis wie Belemnitella zu Dictyoconites steht nun Actinocamax der Oberkreide (mit Ausschluß von A. guadratus und Verwandten) zu Actinoconites. Das ursprüngliche Merkmal der schwachen Längsskulptur ist bei der jüngeren Form ganz ver- schwunden, die übrigen Merkmale sind aber wenig verändert Fig. 6. Gontoteuthis quadrata Blv. U, Senon. Wehrsche b. Schoppingen, Westfalen. 1) Fauna der Lüneburger Kreide., (Abh. preuß. geol. L. N.F.37 111.) x 2) Müller u. Wollemann: Die Molluskenfauna d. Untersenons. usw. (ebenda 47 1906, 29). 3) ‘Ceph. a. d. Trias v. Bosnien (Denk. Wien. Ak., m.-n. Cl. 59 1892, 4. Taf. 1, Fig. 1). 3* II6 Steinmann. geblieben. So stehen die Arten von Aczinocamax der Oberkreide wie A. plenus (Fig. 8)1) zu Belemnitella in einem ähnlichen Verhältnis wie Actinoconites zu Dictyoconites. Auch in dieser Gruppe ist die Formenbreite bei den triadischen Vertretern ungefähr gleich derjenigen der oberkretazischen: einige wenige, nicht wesentlich voneinander unterschiedene Arten. Fig. 7. Actinoconites acus v. Hau. Muschelkalk. Han Bulog. (Kopie v. Hauer, Ceph. a. d. Trias v. Bosnien 1892. Taf. ı, Fig. 1.) A Scheide von der Seite, B, C, D Querschnitte derselben. Fig. 8. Actinocamax plenus Blv. Oberes Cenoman. Essen a. d. R. (Bonner Museum). A Scheide von der Seite, B Querschnitt des Alveolarendes. y Rücken-, b Bauclıseite, dl Dorsolateralregion, si Sipho. 3. Afractites-Gruppe. Die vollkommen glattschaligen Atractiten der Trias und des Lias bilden eine formenreiche Gruppe. Die Scheiden 1) Act. verus Mill. besitzt eine eigenartige feine Querskulptur, die gekräuselten Wellen gleicht. Etwas derartiges ist meines Wissens bei einer Triasform noch nicht beobachtet worden; nur Atractites pusillus v. Hau. (Ceph. v. Han Bulog. 1887, to, Taf. 1, Fig. 13—15) zeigt etwas Ähnliches. Zur Phylogenie der Belemnoidea. 117 sind sehr verschieden gestaltet, kegelförmig, keulenförmig, im Quer- schnitt kreisrund oder oval, zuweilen auch stark abgeplattet (Fig. 9); es gibt aber auch solche von subquadratischem Querschnitt, analog den subquadraten Belemniten jüngerer Zeiten (Fig. 10). Auch in der Größe zeigen sich erhebliche Verschiedenheiten, denn diese schwankt zwischen der eines kleinen Fingers und der gewaltiger Scheiden von fast Armesdicke und 0,5—ı m Länge, die in (?) Trias!) und Lias vor- kommen. So darf man sagen, die große Mannigfaltigkeit von Formen, die wir bei den Belemniten des Jura und der Unterkreide beobachten, Fig. 9. in Fig. 9. Atractites applanatus Steinm. (Kopie nach v. Mojsisovics) Norisch. Steinbergskogel b. Hallstatt. A Scheide von vorn, B von der Seite. Fig. 10. Duvalia dilatata Blv. Neocom, Dauphine. A Scheide von der Seite, B von vorn, C im Querschnitt. (Kopie nach Duval-Jouve.) ist bei den Atractiten auch schon vorhanden, wobei wir absehen von den Merkmalen, die sich erst im Laufe der Zeit einstellen, nämlich den Spitzenfurchen, der verschiedenen Ausgestaltung der Bauchfurche und der Rückenfurche. Nachdem wir nun bei den bisher behandelten Belemnitiden mit Erfolg die einzelnen älteren Gruppen genetisch mit jüngeren haben in Beziehung bringen können, liegt es nahe, das Gleiche für die übrigen zu versuchen. Dabei zeigt sich dann in der Tat, daß nur auf diese Weise das bekannte Material in befriedigender Weise verknüpft werden kann. Denn die einzelnen Untergattungen von 1) Wanner, Triaspetr. d. Molukken (N. J. f. M. — BB. 24 1907, 217. Taf. 11, Fig. 5 u. ı2, Fig. 3). Ähnlich große Formen sammelte ich im Lias von Nordperü. 118 Steinmann, Belemnites lassen sich eben nicht voneinander ableiten, sie treten alle unvermittelt auf und weisen von vornherein die bezeichnenden Merkmale auf, wie sie den einzelnen Gruppen von Atractites schon zur Trias- oder Liaszeit zukamen. Ungeachtet unserer vielfach ungenügenden Kenntnisse von den Atractiten können wir doch schon jetzt einige genetische Reihen deutlich erkennen, z. B.: Fig. ı1. Fig. 11. Atyactites quadratoides Steinm. Ob. Trias. Rötelstein, Salzkammergut. Bonner Sammlung. A Scheide von der Seite, B von der Bauchseite, C, D im Querschnitt oben und unten. Fig. 12. Belemnites explanatus Bull. Ob. Malm, Normandie. Bonner Sammlung. A Scheide von der Seite, B, C im Querschnitt oben und unten. y Rücken-, b Bauchseite, Phragmokon, s Sipho, a Apikallinie. a) Dilatati (Fig. 9, 10), ausgezeichnet durch die starke Abplattung der Schale und den extrem keulenförmigen Umriß in der Seitenansicht. Unter den Atractiten gehört hierher eine von v. Mojsisovics!) be- schriebene, aber nicht benannte Form der karnischen Stufe, die ich als A. applanatus bezeichne (Fig. 9), unter den Belemniten die Gattung Duvalia (Fig. 10); insbesondere besitzen die Jugendformen von D. dilatata die ganz gleiche Gestalt, wie die triadischen Vorläufer. b) Sudguadrati. In den Hallstätter Kalken finden sich Atractiten, die genau die Gestalt, den Querschnitt und auch die sonstigen Eigen- 1) Hallstatt., Supp. Taf. 16, Fig. 2. Zur Phylogenie der Belemnoidea. II9g tiimlichkeiten der subquadraten Belemniten aufweisen, wie A. guadra- toides n. f.1) (Fig. 11). Vergleicht man damit einen Vertreter der Swéguadratus-Gruppe, wie Bel. explanatus des Oberjura (Fig. 12), so ist in keinem morpho- logischen Merkmale ein Unterschied zu entdecken. Sie bilden offenbar Glieder einer genetischen Reihe. Schwieriger hält es, die mehr indifferenten Formen der Atractiten mit dem Gros der Belemniten zu vergleichen, weil bei den älteren Formen die Spitzenfurchen, die Bauchfurche usw. noch fehlen, durch die sich die einzelnen Belemniten-Gruppen unterscheiden. Aber in dem vorherrschend ovalen Querschnitte der Alveolarregion zeigt sich deutlich eine Übereinstimmung, ferner in den sehr verschiedenen, z. T. beträchtlichen Größenverhältnissen, wie schon oben angedeutet wurde. Es scheint mir daher keine Schwierigkeit zu bestehen, die einzelnen Belemniten in ähnlicher Weise aus den verschiedenen Atractiten-Gruppen entstanden zu denken, wie wir das für zwei Gruppen wahrscheinlich machen konnten. Danach würde die Gattungs- bezeichnung Afractites gerade so wie Bel/emnites nur ein Stadium in der Entwicklung des Stammes bezeichnen, das von einer großen Zahl nahestehender, aber im Laufe der Zeit durch Hinzutreten neuer Merkmale (bes. der Furchen) deutlich divergierender Stammreihen durchlaufen wird. Nach der Skulptur der Schale, die in abgeschwächtem Maße auch auf die Scheide übertragen wird, konnten wir unter den triadischen Belemnitinen drei Stämme unterscheiden: ı. stark längs- gerippte, 2. schwach längsgerippte, 3. glatte. Für alle drei konnten wir ein Fortsetzen in jüngere Formen, z. T. bis in die Tertiärzeit hinein wahrscheinlich machen. Die Gruppe ı war jederzeit durch eine minimale, die Gruppe 2 durch eine geringe, die Gruppe 3 durch 1) Die Scheide besitzt nahezu quadratischen Querschnitt am Oberende, wo noch die Spitze des Phragmokon (p) mit dem Sipho (s) sichtbar ist. Diese zeigen dieselbe stark exzentrische, der Bauchseite genäherte Lage, wie bei den subquadraten Belem- niten, z. B. bei B. explanatus Phill. Gegen die Spitze zu überwiegt dann der dorso- ventrale Durchmesser über den lateralen wie bei diesem (Fig. 12C). Die ventrale Abplattung ist schwach ausgekehlt, die Seiten sind abgeplattet, ganz wie bei B. expla- natus (Fig. 12). Auch das tiefe Hinabreichin der Alveole zählt zu den gemeinsamen Merkmalen (Fig. 12 A). So bleibt als einzigstes Unterscheidungsmerkmal die lockere, nicht faserige Struktur von Atractites übrig! Fände man diesen verkieselt oder sonstwie strukturell verändert, so müßte man nach heutigen Anschauungen unbedingt auf ein oberjurassisches oder unterkretazisches Alter der betr. Schichten schließen. I20 Steinmann. eine erhebliche Formenbreite ausgezeichnet. Innerhalb der Gruppen 2 und 3 konnten wir wiederum mehrere getrennte Reihen von der Trias an in jüngere Zeiten hinein verfolgen. Wir wollen nun untersuchen, Fig. 13. Fig. 13. Orthoceras pleurotomum Barr. Obersilur. Butowitz, Böhmen. (Kopie nach Barrande.) A Schale mit Wohnkammer, (IV) von der Seite, B von der Rückenseite. y Rücken-, b Bauchseite, s Scheidewand, si Sipho. ob etwa schon unter den mutmaßlichen vormesozoischen Vorläufern, den Ortho- ceraten, sich ähnliche Verhältnisse wieder- finden. Zunächst möge hervorgehoben werden, daß schon unter den silurischen Ortho- ceraten die Umgestaltung der Schale in der Richtung der Belemniten beginnt. Dieses zeigt sich in zwei Merkmalen, näm- lich in der Verlängerung der Dorsal- wand der Wohnkammer und in der Verkürzung der Ventralwand einer- seits, sowie in der ausgesprochen ven- tralen Stellung des Sipho anderer- seits. (Die Ammoniten schlagen bezüglich der Wohnkammer die entgegengesetzte Richtung ein.) Mehrere silurische Ortho- ceraten lassen diese Umbildung schon deutlich erkennen, wie das beistehend wiedergegebene Orth. pleurotomum Barr. (Fig. 13), bei anderen ist die Umbildung der Wohnkammer erst angedeutet, oder der Sipho liegt noch nicht so exzentrisch. Jedenfalls zeigt sich die Umbildung nicht nur bei einer Art, sondern bei verschie- denen, und es liegt kein Grund vor, nicht bei allen diese Umbildung eingetreten zu denken, bei den einen früher, bei den anderen später. So könnte die Gesamtheit der Orthoceraten im engeren Sinne in Be- lemniten übergeführt sein. Diese Vor- stellung wird durch folgende Tatsachen gestützt. Unter den Orthoceraten gibt es nur vereinzelt grobgerippte Formen, die der Awlacoceras-Gruppe in ihrer Skulptur entsprechen, z. B. Orth. angulatum Blake (Brit. foss. Ceph. 1882, Taf. 7), Orth. Bacchus und Doricum Barr. (Syst. sil. Ceph., Taf. 269—276). Die Zahl Zur Phylogenie der Belemnoidea. 12I der schwach längsgerippten Gestalten ist schon größer, aber doch gering, z. B. Orth. patronus Barr. (l. c. Taf. 275), mimus Barr., contextum Barr. (Taf. 279), e/ectum Barr. (Taf. 260). Sehr zahlreich sind aber bekanntlich die glattschaligen Formen, wie Orth. pleurotomum Barr. (Taf. 296) und viele andere aus Silur bis Trias. Mit anderen Worten: Die Formenbreite jeder der 3 Belem- nitinen-Gruppen ist schon im Orthoceren-Stadium vorhanden. Die mitgeteilten Tatsachen und was sonst über die Geschichte der Belemnoideen bekannt geworden ist, führen uns zu folgender Vorstellung von ihrer phylogenetischen Entwicklung: Aus den zahlreichen, gerad gestreckten oder ganz schwach ge- kriimmten Nautiloideen des Silurs!) entstehen die Belemnoideen auf ebenso zahlreichen, genetisch von einander getrennten Linien. Die Umbildung verläuft auf den einzelnen Linien verschieden rasch, so daß in der Obertrias neben echten Orthoceraten schon Formen mit fast rein blattartiger, innerer Schale bestehen, wie Phragmoteuthis v. Mojsisovics; aber sie verläuft im wesentlich gleichen Sinne und zwar durch Umwachsen der Schale und unter Verlagerung des Siphos auf die Ventralseite. Die Scheide ist ein notwendiges Nebenprodukt dieser Umbildung, aber sie wird in manchen Reihen nur schwach entwickelt. Bei geringer Ausbildung der Scheide entstehen früh die blattartigen Schulpe, die schließlich alle Kalksubstanz verlieren und rein hornig werden; bei starker Ausbildung der Scheide (Belemnitinen) verzögert sich dieser Vorgang, so daß im Tertiär noch Belemniten und in der Gegenwart noch Sepien mit dem Rudiment der Scheide und des Phragmokons oder nur mit den Resten des Phragmokons (Spirula) bestehen. Aber die Umbildung vollzieht sich an allen den zahlreichen genetischen Reihen im wesentlich gleichen Sinne; denn sie ist nur der Ausdruck und die notwendige Folge einer bestimmten Lebensweise, die einmal eingeschlagen nicht mehr rück- gängig gemacht, sondern nur immer weitergeführt werden kann. Die Verkümmerung der vom Mantel umschlossenen Schale schreitet hier wie bei vielen Gastropoden immer weiter fort. Nur das Tempo und die Einzelheiten der Umbildung sind verschieden. 1) Auszunehmen sind Gattungen wie Gomphoceras und einige andere abweichende, die eine andere Entwicklung einschlagen. I22 Steinmann, Zur Phylogenie der Belemnoidea. In dieser Deutung und Beleuchtung schlieBen sich alle fossilen Funde zu einem einheitlichen und verstandlichen Bilde zusammen, und der Entwicklungsgang der ganzen Unterordnung läßt sich in einer einfachen Formel darstellen und begreifen. Dies Ergebnis aber ist genau dasselbe, zu dem ich überall im Tier- und Pflanzenreiche geführt worden bin. Wer die Brauchbarkeit und Überlegenheit meiner Deutungen nicht anerkennt oder sie gar als phantastisch, unwissen- schaftlich, vielleicht sogar als Produkte einer nicht ganz normalen Geistesverfassung öffentlich hinstellt!), dem erwächst auch die Pflicht zu zeigen, daß er die fossilen Funde auf anderem Wege mindestens ebenso gut zu deuten und begreifen, daß er die lastenden Probleme der Entwicklungsgeschichte besser zu lösen vermag, als ich es versucht habe. Darauf warte ich noch immer; und doch sollte es geschehen, selbst auf die Gefahr hin, dabei glatt aufzulaufen, wie es Diener mit seiner Ableitung der Gattung Ofelia?) ergangen ist. Scharfer Widerspruch, maßlose Kritik und energische Verteidigung der Wissen- schaft gegen Unwissenschaftlichkeit fließen entweder aus wohlbe- gründeten Tatsachen und aus dem sicheren Gefühl überlegenen Be- greifens derselben, oder aber es klingen darin nur aus die Klagelaute des Schwanengesanges, mit dem sich bekanntlich absterbende Vor- stellungskreise immer verabschieden, wenn ihre Stunde geschlagen hat. 1) Wie die Herren Jaekel, Diener, Spengel, Dollo e tutti quanti. 2) Zentralbl. f. Min. usw. 1909, 641. Uber eine merkwiirdige Echinodermenform aus dem Perm von Timor. Von J. Wanner (Born). (Hierzu Tafel I, II und 3 Textfiguren). Unter den verschiedenen Stämmen der wirbellosen Tiere ist für den Paläontologen wohl kein anderer so geeignet für phylogenetische Studien wie gerade der Stamm der Echinodermen. Denn die kalkigen, fossil erhaltungsfähigen Hartgebilde der Echinodermen zeigen eine große Mannigfaltigkeit in der Zusammensetzung und in der Ober- flächenverzierung ihrer einzelnen Elemente, die dem Phylogenetiker weitgehende Schlüsse gestatten; sie weisen ferner eine Reihe von Öffnungen und Einschnitten auf, die zu den wichtigsten Organen der Tiere in engster Beziehung stehen, so daß man sich hier leichter als sonst auch ein Bild von der inneren Organisation der fossilen Über- reste machen kann. Diesen für die Aufhellung der Stammesgeschichte der Echino- dermen ganz besonders förderlichen Verhältnissen steht ein sehr ungünstiges Moment entgegen, nämlich die große Lücke, die der formenreiche Stamm der Echinodermen bis jetzt während der Perm- und Triaszeit aufweist. Während die Echinodermen bis zum Ende der Karbonzeit in beträchtlicher Häufigkeit vorkommen und durch eine erstaunliche Formenfülle vertreten sind, erscheinen sie während der Perm- und Triaszeit nur in wenigen spärlichen Resten. Diese Unterbrechung in der paläontologischen Überlieferung beruht allerdings nur auf dem zufälligen Stande unserer gegenwärtigen Kennt- nisse; sie ist der Aufstellung eines Stammbaumes der Echinodermen aber von jeher sehr hinderlich gewesen und hat wesentlich dazu bei- getragen, die verwandtschaftlichen Beziehungen der meisten post- triadischen Vertreter der Echinodermen zu den paläozoischen zu ver- 124 Wanner. schleiern. Aus diesem Grunde müssen permische oder triadische Echino- dermenformen, wenn solche entdeckt werden, ein ganz besonderes Interesse erwecken. Diese empfindliche Lücke in der Überlieferung wird jetzt in bezug auf die permische Formation einigermaßen ausgefüllt werden können. Die permischen Ablagerungen der Insel Timor haben, wie ich schon früher kurz angegeben habet), eine erstaunliche Menge gut erhaltener Fossilien geliefert. Einige Tiergruppen wie die Zweischaler, Gastro- poden und Spongien sind zwar relativ spärlich und nur durch wenige Arten vertreten; andere aber, wie die Korallen, Brachiopoden, Cephalo- poden und, was das bemerkenswerteste ist, auch die Echinodermen zeigen eine wunderbare Fülle verschiedener Formen in einer großen Individuenzahl auf, einen Fossilreichtum, der demjenigen der berühm- testen Lokalitäten permischer Versteinerungen zum mindesten gleich- kommt, in bezug auf das Vorkommen von Echinodermen in der Perm- formation aber bis jetzt einzig dasteht. Die Echinodermen speziell .sind durch Crinoideen, Blastoideen und Echinoideen vertreten; die Crinoideen vorläufig durch 16 ver- schiedene, meist neue Gattungen, die zum Teil bemerkenswerte Anklänge an gewisse jurassische Genera zeigen; einen eigentümlichen Typus, der indessen von vielen Autoren zu den Cystoiden gestellt wird, hat BEYRICH bekanntlich schon im Jahre 1864 als Hypocrinus beschrieben?). Außerdem ist eine fast doppelt so große Anzahl ver- schiedener, zum Teil sehr auffallend gestalteter Stilglieder gefunden worden. Von den Blastoideen kennen wir bis jetzt 4—5 verschiedene Arten der Gattung Schizoblastus, von den Echinoideen 4 verschiedene Typen von Stacheln. Wenn man weiß, daß diese Funde auf einer dreiwöchentlichen Exkursion durch ein nur halb pazifiziertes Land an ein paar Lokalitäten innerhalb weniger Stunden gemacht wurden, wenn man ferner bedenkt, daß sich die permischen Schichten wahrscheinlich mit dem gleichen Fossilreichtum durch ganz Timor in der Längsachse der Insel über 4 Längengrade hin und noch darüber hinaus (nach Leti und vielleicht Babar) erstrecken, so wird man annehmen dürfen, daß die bis jetzt entdeckte Echinodermenfauna nur einen Bruchteil der vorhandenen 1) Einige geologische Ergebnisse einer im Jahre 1909 ausgeführten Reise durch den östlichen Teil des Indo-Australischen Archipels. Zentralblatt für Mineralogie usw. 1910. Nr. 5. S. 143/144. 2) Über eine Kohlenkalkfauna von Timor. Abh. d. phys. Klasse d. kgl. Akad. d, Wiss. zu Berlin 1864. Berlin 1865. Uber eine merkwürdige Echinodermenform aus dem Perm von Timor 125 darstellt und man wird hoffen dürfen, daß weitere Forschungen an Ort und Stelle unser mangelhaftes Wissen über die permischen Echino- dermen in einer unerwarteten Weise anfüllen werden. Außer den im vorigen erwähnten Gruppen von Echinodermen fand ich aber schon auf meiner letzten Expedition eine sehr merk- würdige Form, die von allen bis jetzt beschriebenen Typen dieses Stammes so wesentlich abweicht, daß man auf erhebliche Schwierig- keiten stößt, wenn man versucht, sie in eine der bekannten Ordnungen der Echinodermen einzureihen. Da diese Form außerdem auch ein beträchtliches phylogenetisches Interesse darbietet, so glaube ich sie schon vor der Publikation des gesamten Materials in dieser Zeitschrift zur Kenntnis der Fachgenossen bringen zu sollen. Ich nenne sie Timorechinus, Sie liegt in über 20 Exemplaren vor, die in den rotbraunen Mergeln nahe am Fatu Tuninu östlich von Nikiniki auf der Grenze der Landschaften Amanubang und Amanatung zusammen mit zahl- reichen anderen permischen Fossilien gefunden wurden. Die ver- schiedenen Exemplare zeigen eine große Variabilität. Ein Stück unterscheidet sich sogar so beträchtlich von den übrigen, daß wir es als besondere Art: Zrmorechinus multicostatus von den übrigen, die wir unter dem Namen Timorechinus mirabilis zusammenfassen, ab- trennen müssen. Zunächst sei der einfachste Typus von Timorechinus mirabilis beschrieben, wie er durch das auf Tafel I abgebildete Exemplar repäsentiert wird. Allgemeine Korperform. Die Theka stellt eine ovoide, ungefähr gleich hoch wie breite, ungewöhnlich dickschalige und durch stark hervortretende Rippen ausgezeichnete Kapsel dar, die bis auf zwei Offnungen ringsum geschlossen ist. Sie besteht aber nicht aus einem einzigen Stück, sondern ist aus einer beträchtlichen Anzahl unbeweg- licher Platten zusammengesetzt, die mit breiten ebenen Flächen dicht zusammengefügt sind und einen Hohlraum, die Leibeshöhle um- schließen. Jede dieser Platten verhält sich wie bei allen Echinodermen wie ein Kalkspatkrystallindividuum, was sich durch ihre Spaltbarkeit deutlich zu erkennen gibt. Im Schliffe zeigen die Platten die charakteristische gitterförmige Echinodermenstruktur. Besonders auffallend sind die kräftigen, weit hervorragenden und durch tiefe Furchen voneinander getrennten Rippen. Ihre Zahl 126 Wanner. beträgt bei dem einfachsten Typus, den wir jetzt wesentlich im Auge haben, zehn. Sie sind aber nicht gleichwertig. Fünf kräftiger ausgebildete und vor allem längere Rippen alternieren "mit fünf schwächeren und stets kürzeren. Dadurch tritt eine Fünfstrahlig- keit des Bauplanes in markantester Weise hervor; auch wird durch den Verlauf der Rippen eine bestimmte Achse gekennzeichnet, die wir die Vertikalachse nennen wollen. An den beiden Polen dieser Vertikalachse ist die Gestalt der Theka auffallend verschieden, an dem einen Ende konkav, ausgehöhlt, und an dem anderen Ende konvex, gerundet, bis kegelförmig zugespitzt. Durch diese Merkmale ergibt sich in bezug auf den allgemeinen Habitus der Theka eine so beträchtliche Ähnlichkeit mit gewissen Blastoideen, wie z. B. mit einigen Schizoblasten, worauf wir später zurückzukommen haben, daß man zu allererst auf diese rein äußerliche Übereinstimmung mit Blastoideen aufmerksam wird. Durch die gestaltliche Verschiedenheit der Theka an den beiden Polen der Vertikalachse und durch die deutlich hervortretende Pentamerie des Bauplanes sind gewisse Anhaltspunkte für eine Orientierung gegeben. Man kann ein oben bzw. unten von den Seiten der Theka, man kann ferner radiale (I—V) von inter- radialen (I—5) Partien der Schale unterscheiden. Eine weitere Orientierung wird aber besonders durch die Lage der oben erwähnten Öffnungen in der Theka ermöglicht, die wir, wie jetzt schon bemerkt sei, ohne Zweifel als Mund- (0) und Afteröffnung (a) aufzufassen haben. Legt man durch diese beiden Öffnungen eine vertikale Ebene, so kommt eine deutliche zweiseitige Symmetrie zum Ausdruck, obwohl sonst eine Fünfstrahligkeit zu erkennen ist. Die eine dieser Öffnungen und zwar die Mundöffnung liegt in der axialen, eingesenkten Partie der Theka, die zweite Öffnung dagegen seitlich. Die konkave Partie kann deshalb als orale und die konvexe am entgegengesetzten Pol der Vertikalachse als aborale bezeichnet werden. Bei allen pentameren Echinodermen mit exzentrischem After bezeichnet dieser bekanntlich den hinteren Interradius; da nun bei unserer Form der After seitlich auf einer langen Rippe eingesenkt liegt, so haben wir die kräftig ausgebildeten und langen Rippen als interradiale Rippen oder kürzer ausgedrückt als Interradien, die damit alternierenden kurzen Rippen als radiale bzw. als Radien und den Interradius, in dem der After selbst liegt, als Analinter- radius anzusehen. Ferner entspricht die Analseite der Hinterseite und die dieser entgegengesetzte der Vorderseite der Theka. Uber eine merkwürdige Echinodermenform aus dem Perm von Timor. 127 Auf groBe Schwierigkeiten stoBen wir aber, wenn wir uns die Frage vorlegen, welche Seite der Theka der Ober- bzw. Unterseite entspricht, die orale oder aborale. Diese Frage kann nicht ohne weiteres beantwortet werden. Sie drängt sich aber jetzt schon auf und muß entschieden werden, wenn wir in der bequemen Ausdrucks- weise nicht behindert sein wollen. Wir nennen deshalb die orale Partie der Theka die Unterseite, die aborale die Oberseite oder auch die Scheitelpartie, ohne jetzt schon die Gründe darzulegen, warum wir diese Auffassung für die wahrscheinlich richtigere halten. Die interradialen Rippen entspringen am aboralen Pole und strahlen von hier in radiären Richtungen aus (Fig. 2). Sie sind zu- nächst schmal, kielförmig, schwellen aber nach unten zu verdickten Keulen an, deren Enden als Oralrippen die eingesenkte Peristomalarea überragen (Fig I, 3, 4). Auf halber Höhe der Theka, wo die erwähnte Anschwellung der Rippen beginnt, haben diese auch ihre größte Höhe erreicht. Von da ab biegt der Kamm der Rippen unter einem stumpfen Winkel ab und wird zu einer breiten, ovoiden bis herz- förmigen, leicht gewölbten, schiefen Platte abgestutzt, die auf allen Seiten von steil abfallenden Flanken eingefaßt wird. Unter diesen interradialen Rippen zeichnet sich die anale zunächst rein morphologisch betrachtet durch verschiedene Eigentümlichkeiten aus. Sie besitzt auf halber Höhe der Theka eine tiefe Einsenkung, in der der After liegt. Oberhalb von dieser Depression ist sie in gleicher Weise ausgebildet wie die übrigen Interradien. In der unteren Hälfte der Theka dagegen ist sie kräftiger entwickelt und ragt etwas höher über die orale Area empor als die übrigen Oralrippen. Die anale Oralrippe ist zapfenförmig nach unten verlängert (Fig. 1), und infolge- dessen bleibt die Kapsel, wenn man sie senkrecht auf eine horizontale Fläche stellt nicht auf allen fünf, sondern nur auf drei Oralrippen stehen und zwar auf der analen und den beiden Oralrippen der Vorder- seite. Die Innenseite der analen Oralrippe fällt ferner steil zum Munde ab und besitzt eine hohlkehlenartige Ausweitung. Die Ebene, die man durch die Oralrippen, bzw. das unterste Ende der Interradien mit Ausnahme des Analinterradius legen kann, wollen wir die Basisebene der Theka nennen. Diese Basisebene überragt die Mundöffnung um ca. !/, der Höhe der ganzen Kapsel, während eine zur Basisebene parallele, durch die unterste Spitze des Analinterradius gelegte Subbasisebene die Mundöffnung um !/, bis 1/, der Höhe der ganzen Kapsel überragt. Im speziellen ergeben sich diesbezüglich bei einer Anzahl verschiedener Exemplare die folgenden Maße: 128 Wanner. Die Höhe der Basis- | Erhebung der Erhebung der ebene über die Mund- Subbasisebene Höhe der ganzen Theka von der mer Subbasisebene Bau über SEE sich über die Mund- bis zum Scheitel ee Mietele seats iinet SS öffnung ı (Fig. 1—4, 23,5 mm 2,7 mm 1:8,7 4,4 mm Taf. I) 2 \ (nicht ab- 2,5 DI 1: 10,2 4,0 3) gebildet) KO 5 BAN 120,5 335 4 (Fig. 1—4, CH = aa IS, 1: 10,3 3,0 Taf. II) Die radialen Rippen entspringen gewöhnlich etwas unterhalb vom Scheitel, also etwas tiefer als die interradialen. Sie sind kielförmig zugeschärft, ebenso hoch wie die Interradien, verdicken sich gleich- falls nach unten, aber kaum halb so stark wie diese. Dementsprechend ist auch die Abplattung ihres Kammes hier eine viel geringere. In keinem Falle erreichen sie die Basisebene der Theka, sondern endigen schon auf den Seiten gewöhnlich kurz vor der Stelle, wo die Inter- radien ihre größte Dicke erlangt haben. Das Darmsystem. Bei den zwei Öffnungen der Theka, die als Mund- und Afteröffnung bezeichnet wurden, kann es sich nur um die Endpunkte des Verdauungskanales handeln. Daß die zentrale Öffnung als Mund-, die exzentrische als Afteröffnung zu deuten ist, ergibt sich aus der Analogie mit allen übrigen Gruppen der Echino- dermen, bei denen wir ähnlich situierte Öffnungen antreffen. Die Mundöffnung liegt in der tiefsten Einsenkung der Unterseite, aber nicht vollkommen zentral, sondern etwas gegen den Analinter- radius hin verschoben (Fig. 1, 6). Sie ist zugleich in der Richtung der Vertikalebene des Analinterradius gewöhnlich etwas oval in die Länge gezogen und von allen Seiten, mit Ausnahme der analinter- radialen, von einer flachen Area umgeben, in der die zwischen den Oralrippen eingesenkten radiären Furchen zusammenlaufen. Die innere Wand der analen Oralrippe fällt steil zum Munde ab und die hier befindliche Rinne setzt direkt in die Mundöffnung fort. Die Anal- öffnung ist stets nur ungefähr halb so weit wie die Mundlücke. Sie liegt seitlich auf halber Höhe der Theka tief in einer interradialen Rippe eingesenkt, jedoch nicht so tief, wie die zwischen den Rippen verlaufenden Furchen. Sie ist von einem System von Plättchen um- geben, die eine Art kurzer Proboscis bilden. Mit der Leibeshöhle ist sie durch einen Kanal von gleicher Weite verbunden. Die Leibeshöhle stellt einen ovalen Hohlraum dar, dessen Größe im Verhältnis zu der Dicke der thekalen Platten am besten aus Über eine merkwürdige Echinodermenform aus dem Perm von Timor. 129 Fig. 5, Taf. I ersichtlich ist. Die Austrittsstelle des Enddarms aus der Leibeshöhle liegt in der oberen Hälfte des Coeloms; sonst zeigt die Leibeshöhle nichts bemerkenswertes. Die innere Wand der Theka scheint vollkommen glatt zu sein. Analyse der Theka. Die Theka besteht aus wenigstens 20, vielleicht aber auch aus einer viel erheblicheren Anzahl größerer Platten, abgesehen von den kleineren Täfelchen in der Umgebung des Afters. Die Zahl der Platten ist nicht mit voller Sicherheit anzu- geben, da die Nähte gewöhnlich nur in der unteren Hälfte der Theka gut sichtbar, gegen den Scheitel zu aber nicht mehr deutlich zu erkennen sind. Hier half auch die Behandlung der Stücke mit Lovenscher Lösung nicht viel. Wenn wir die an den verschiedenen Exemplaren gemachten Beobachtungen kombinieren und dabei die Platten der Theka von der Mundöffnung ausgehend ausbreiten, so erhalten wir das in Fig. 6 auf Taf. I dargestellte Bild von der Zusammensetzung der Theka, wobei für die Größenverhältnisse das in Fig. 1—4 auf Taf. I abgebildete Exemplar als Maßstab ge- nommen ist. Wenn wir dieses Bild näher betrachten, so ist in erster Linie als eine bemerkenswerte Tatsache hervorzuheben, daß die radialen und interradialen Rippen durch Nähte von einander abgegrenzt sind, die in den zwischen den Rippen liegenden Furchen verlaufen. Die radialen und interradialen Rippen erweisen sich deshalb nicht nur morpho- logisch, sondern auch anatomisch als verschiedene Elemente der Theka. Jeder dieser Radien und Interradien besteht aus mehreren in radiärer Richtung reihenförmig angeordneten Platten. Die kürzeren radialen Rippen sind nach der in Fig. 6 Taf. I, I—V gegebenen Dar- stellung jeweils aus zwei Platten zusammengesetzt, die interradialen (1—5) entsprechend ihrer größeren Länge jeweils aus drei Platten. Eine Ausnahme davon macht der Analinterradius, der abgesehen von den Täfelchen, die die Afteröffnung umgeben, aus sechs Platten besteht, wenn wir nicht seine unterste hufeisenförmige Platte (b), wie wir später sehen werden, vielleicht richtiger als Basalplatte aufzufassen haben. Der Analinterradius gibt sich also auch durch seinen komplizierten Bau als solcher zu erkennen. Außer diesen radialen und interradialen Plattenreihen finden wir zu beiden Seiten der Mundöffnung je eine rechteckige bis trapez- förmige Platte, die wir als Basale bezeichnen (b). An diese zwei Basal- platten schließen sich in der Richtung der Interradien 2 und 3 viel- Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IV. 9 130 Wanner. leicht noch zwei weitere Basalplatten an, deren Existenz an dem vorliegenden Material aber nicht mit Sicherheit erwiesen werden kann und sogar eher unwahrscheinlich erscheint, wenn man bedenkt, daB die Nähte gerade in der Umgebung der Mundöffnung gewöhnlich außerordentlich scharf hervortreten. Nur an einem einzigen Exemplare ließ sich nämlich eine Naht beobachten, durch die von der untersten Platte des Interradius 3 eine weitere Platte nach der Mundöffnung zu abgegrenzt scheint. Ich habe diese sehr unsicheren Plattengrenzen in der Kelchanalyse deshalb gestrichelt (Taf. I, Fig. 7—2, 3). Gegen den Scheitel zu werden, wie schon erwähnt, an allen Stücken die Nähte merkwürdig undeutlich. Wahrscheinlich entspricht die obere Partie einer jeden Rippe einer besonderen Platte. Dann müssen sich aber zwischen diese am Scheitel weitere Plättchen einschalten, die zu einer Deck- oder Scheitelplatte verschmolzen sind, was besonders gut ersichtlich wird, wenn wir die Platten der Theka in der Ebene des Scheitels ausbreiten, wie das in Fig. 7 auf Taf. I geschehen ist. Die Oberfläche der Theka. Bei dem einfachsten Typus von Timorechinus fehlt eine eigentliche Verzierung der Oberfläche. Die Theka ist glatt. Wir kennen ferner keinerlei Anhangsorgane. Arme oder Ambulakren sind nicht vorhanden, auch keine Gelenkflächen für ihre Anheftung sichtbar. Ebenso fehlt jede Andeutung einer Ansatz- stelle eines Stiles. Die einzige Oberflachenskulptur, die wir wahr- nehmen, besteht aus einer Anzahl mehr oder weniger deutlicher Ein- drücke auf der Theka, die als schwache, länglich grubenförmige Ver- tiefungen quer über die Flanken der Rippen hinziehen. Sie sind sowohl an den radialen wie interradialen Rippen zu beobachten, an den letzteren gewöhnlich in größerer Zahl (2—4 auf jeder Rippen- flanke vorhanden) als an den ersteren, auf denen nur ein, höchstens zwei Eindrücke auf jeder Flanke zu sehen sind. Die oberen Eindrücke sind in der Regel verwischt, die tieferen werden deutlicher; am kräftigsten ausgebildet sind sie an den Oralrippen (siehe Fig. ı auf Taf. I), besonders an der Oralrippe des Analinterradius. Variationen und Arten. Wie sich schon bei einem oberflächlichen Blick auf die Fig. I—6 und Io auf Taf. II ergibt, kommen unter den bis jetzt bekannten Vertretern unseres neuen Echinodermentypus auch kompliziertere Formen vor, die sich von der beschriebenen einfachen nicht unerheblich unterscheiden. Diese komplizierteren Variationen sind ebenso häufig wie der einfachste Typus, lassen sich aber von diesem mit Ausnahme eines einzigen Stückes (Fig. I—4, Taf. II) artlich Uber eine merkwiirdige Echinodermenform aus dem Perm von Timor. 131 doch nicht abtrennen. Es handelt sich also um eine wenig konsoli- dierte Gruppe, die vielleicht auf Timor selbst entstanden ist. Am bemerkenswertesten sind die Unterschiede in der Zahl und Ausbildung der Rippen bei den verschiedenen Exemplaren. So auf- fallend die Variationen, die wir in dieser Hinsicht beobachten, aber auch sein und so sehr sie den allgemeinen Habitus der Theka auch beeinflussen mögen, so ist in dem kräftigen Hervortreten der fünf primären Radial- und Interradialrippen doch eine Gesetzmäßigkeit . gegeben, die selbst bei dem extremsten Typus nicht verwischt wird. Das ist ein sehr konstantes Merkmal trotz der Variationen, die auch die primären Rippen sonst zeigen. Häufig kommt es vor allem vor — Fig. ro auf Taf. II ist dafür ein Beispiel —, daß die interradialen Rippen in der oberen Hälfte der Theka stark reduziert werden, nur in Form schmaler niedriger Leisten bis zum Scheitel fortsetzen, manchmal sogar ganz verschwinden. Viel wichtiger ist aber die Einschaltung neuer Rippen zwischen die primären. Eine Neigung zur Anlage derartiger Sekundärrippen gibt sich bei fast allen vorliegenden Exemplaren zu erkennen. Sie ist z. B. schon an dem einfachsten Typus (Fig. 3, Taf. I) zu bemerken, wo man bei geeigneter Beleuchtung des Objekts auf der Flanke des Radius I rechts vom Analinterradius eine schwache rippenartige Erhöhung angedeutet sieht. An derartigen Exemplaren, bei denen wir auf der ganzen Theka eine oder nur wenige Sekundärrippen auf- treten sehen, wird man gleich auf ein wichtiges Merkmal derselben aufmerksam. Es ist sehr deutlich zu beobachten, daß die Anlage einer derartigen sekundären Rippe immer auf der Flanke einer primären radialen Rippe erfolgt, niemals auf den Flanken der Interradialrippen oder in den Furchen zwischen den Radien und Interradien selbst. Die Sekundärrippen stehen also nur zu den Radien selbst in enger Beziehung. Ein komplizierterer Typus mit weiter fortgeschrittener Rippenbildung ist in Fig. 6 auf Taf. II dargestellt. Man sieht, daß auf der rechten Flanke des Radius III eine schwächere Rippe vor- handen ist, die wir als Rippe zweiter Ordnung bezeichnen können, im Gegensatz zu den radialen und interradialen Rippen selbst, den Rippen erster Ordnung, während eine korrespondierende Erhöhung auf der linken Flanke der Hauptrippe III fehlt. In ähnlicher Weise erscheint auf der linken Flanke des Radius IV direkt neben dem Interradius III eine Rippe zweiter Ordnung. Sie setzt etwas höher als die vierte radiale Hauptrippe selbst ein und zieht als schwache Leiste bis in die Nähe des spitzen Scheitels fort. Zwischen ihr und 9* 132 Wanner. der Hauptrippe des Radius IV erscheint aber noch eine Rippe dritter Ordnung, die wieder etwas höher wie die der zweiten Ordnung ein- setzt. Rippen noch höherer Ordnung sind an keinem Stücke zu beobachten. Daraus ergeben sich eine Reihe von Gesetzmäßigkeiten, die wir allen vorliegenden Exemplaren ohne Ausnahme bestätigt finden, nämlich: die Bildung der Nebenrippen erfolgt nur innerhalb der Radien selbst. Sie setzen in einem um so höheren Niveau der Theka an, einer je höheren Ordnung sie angehören, und zwar erfolgt ihre Einschaltung immer zwischen der Hauptrippe selbst und der Rippe der nächst niederen Ordnung. Die Nebenrippen sind sowohl auf den verschiedenen Radien wie auf den beiden Flanken in ein und dem- selben Radius keineswegs immer in gleicher Zahl vorhanden. Nun verstehen wir aber auch den aberrantesten Typus, der bis jetzt nur in einem Exemplar vorliegt (siehe Fig. r—4, Taf. II). Er ist vor allem durch eine große Anzahl von sekundären Rippen aus- gezeichnet und wird deshalb Zrrmorechinus multicostatus benannt, ob- wohl dieses Merkmal allein bei den zahlreichen Übergangsformen, die zu dem einfachsten Typus hinüberführen, kaum zu einer artlichen Trennung berechtigen dürfte. Diese empfiehlt sich hier aber doch, weil diese Form auch noch durch einige andere Eigentümlichkeiten ausge- zeichnet ist, die wir unten zu besprechen haben. Um zunächst auf die Berippung zurückzukommen, so bemerken wir außer den Hauptrippen der Radien und Interradien, die sich mit konstanter Gesetzmäßigkeit durch ihre starke Ausbildung auszeichnen, neun Rippen zweiter Ordnung. Wären diese letzteren in allen Radien gleichmäßig ent- wickelt, so müßten zehn vorhanden sein. Es fehlt aber eine Rippe zweiter Ordnung auf der rechten Flanke des Radius III, wie aus Fig. 2 auf Taf. II hervorgeht. Man sieht hier in der Mitte die kräftigen, unten zu Oralrippen verdickten Interradien 2 und 3, da- zwischen den ziemlich schwach ausgebildeten Radius III und links von diesem eine Rippe zweiter Ordnung. Obwohl diese letztere besser hervortritt als die Hauptrippe selbst, so ist sie doch leicht als Rippe zweiter Ordnung zu erkennen, weil sie höher ansetzt wie die Haupt- rippe des Radius selbst. Rippen dritter Ordnung sind im ganzen sechs vorhanden, anstatt zehn, was einer vollständigen Entwicklung entsprechen würde. Es fehlen also vier und zwar beide Rippen dritter Ordnung im Radius III (siehe Fig. 2, Taf. II) und im Radius V (siehe Fig. ı, Taf. II links vom Analinterradius). Zwischen zwei Sekundärrippen bzw.” zwischen einer Nebenrippe und der dazu gehörigen Radialrippe ist niemals eine Naht zu beob- Über eine merkwürdige Echinodermenform aus dem Perm von Timor. 133 achten. Die sekundären Rippen entsprechen deshalb nicht wie die primären Radial- und Interradialrippen besonderen Platten bzw. Plattenreihen der Theka, oder m. a. W. die Gesamtzahl der Platten der Theka wird durch die Einschaltung sekundärer Rippen nicht vermehrt. Das ist auch nach dem, was über die Anlage dieser Nebenrippen gesagt wurde, sehr wahrscheinlich. Selbst der ungewöhn- lich vielrippige Typus dürfte von dieser Regel keine Ausnahme machen, obwohl die Nähte auf seiner Theka, ausgenommen auf dem Analinter- radius und auf der Unterseite, nicht sichtbar sind. Die Rippen von TZimorechinus multicostatus sind weiterhin noch durch eine bemerkenswerte Eigentümlichkeit ausgezeichnet. Viele und zwar sowohl Haupt- wie Nebenrippen zeigen mehr oder weniger deutliche, kerbenförmige Einschnitte, so daß der Kamm der Rippen sägeartig gezackt erscheint (Taf. II, Fig. 1, 2, 4). Diese Erscheinung, die in viel schwächerem Maße gelegentlich auch an einigen anderen Exemplaren angedeutet ist, tritt aber an einem Stücke in einer be- sonders auffallenden Weise hervor. An diesem Unikum sind, wie Fig. 5, Taf. II zeigt, die einzelnen Zacken zu stachelartigen Gebilden aus- gewachsen. Von den übrigen Merkmalen, durch die sich Zzrmorechinus multi costatus besonders unterscheidet, ist die Körnelung der Oberfläche am meisten hervorzuheben. Diese beschränkt sich, soviel man an einem Exemplar sehen kann, auf den Kamm der Rippen und greift nicht auf die Flanken resp. in die Furchen zwischen den Rippen über. Sie ist besonders deutlich auf der breiten Platte des Analinterradius unter dem After sowie auf den keulenförmigen, verdickten Partien der Inter- radien und Radien. Als weitere Eigentümlichkeit von Zimorechinus multicostatus ist ferner noch die kreisrunde Form der Mundöffnung und die ausgesprochen kugelige Gestalt der ganzen Theka im Verbindung mit einer starken Abplattung des Scheitels zu nennen. Dabei bemerkt man, daß keine der Rippen bis zum Mittelpunkt des Scheitels fort- setzt, sondern daß diese, soweit sie überhaupt nicht schon tiefer ausklingen, zu einer breiten, etwas höckerigen Scheitelplatte ver- schmelzen. Endlich hätten wir noch eine Erscheinung zu erwähnen, die in größerer oder geringerer Deutlichkeit an verschiedenen Stücken hervor- tritt, am besten an dem in Fig. 6 auf Taf. II abgebildeten Exemplar. Dieses zeigt in den Furchen bzw. auf den Flanken der Rippen eine sehr feine parallele, quer zum Verlauf der Rippen gerichtete Streifung, die durch sehr dünne Furchen zustande kommt. Damit glauben wir 134 Wanner. die erkennbaren wesentlichen Merkmale unserer neuen Echinodermen- form beschrieben zu haben. Die erste Frage, die sich jetzt aufdrängt, ist die nach der Lage und dem Verlauf des Ambulakralsystems. Das Ambulakralsystem. Aus der obigen Beschreibung ergibt sich zunächst als eine fast selbstverständliche Folgerung, daß das Ambulakralsystem nur über und nicht in oder unter dem Thekal- skelett gelegen haben kann, denn auf der Theka sind außer Mund- und Afteröffnung keine weiteren Öffnungen, auch keine Poren vor- handen. Ebenso leicht ist es ferner, zu erkennen, daß es die im obigen als Radien bezeichneten Thekalelemente sein müssen, mit denen das Ambulakralsystem verknüpft ist, da bei allen pentameren Echinodermen, bei denen der After eine exzentrische Lage einnimmt, derselbe stets in ein Interambulakrum eintritt. Nun treten in der Fortsetzung der radialen oder ambulakralen Rippen zwischen den Oralrippen gegen die Mundöffnung zu tiefe Furchen auf, die sich zu einer, die Mundöffnung umgebenden Area verflachen (Taf. II, Fig. 3). Diese Furchen waren sicherlich nicht leer, sondern mit irgendwelchen Organen erfüllt. Das geht schon aus den oben erwähnten, länglich grubenförmigen bis spaltförmigen Eindrücken auf den Flanken der Rippen hervor, die schwerlich anders wie als Anheftungstellungen von Organen des Tieres aufgefaßt werden können. Es handelt sich bei diesen Organen sehr wahrscheinlich um das Ambulakralsystem, viel- leicht auch um die Genitalorgane. Wir dürfen deshalb annehmen, daß das Ambulakralsystem in fünf Hauptstämmen vom Munde ausstrahlte, um den es sich in einem Ringe zusammenschloß. Da wo diese fünf Gefäßstämme die radialen Rippen erreichen, müssen sie sich teilen. Denn man kann sich nicht gut vorstellen, daß sie über die radialen Rippen hinweg verlaufen wären, da wir bei 72morechinus multicostatus auf dem Kamm der radialen Rippen eine Oberflachenskulptur beob- achten und zwar auf den unteren Partien eine Körnelung, während auf der oberen Partie der Rippen eine Kerbung, bei anderen Formen sogar stachelförmige Auswüchse vorhanden sind. Hieraus müßte man also folgern, daß die ambulakralen Gefäßstämme in den Furchen verlaufen; die Teilung einer Furche durch eine neu sich einschaltende Rippe würde ferner auf eine Teilung eines Gefäßstammes schließen lassen, so daß die Bildung der Sekundärrippen in einer direkten Beziehung zu dem Ambulakralgefäßsystem selbst stünde. Das ist auch deshalb sehr wahrscheinlich, weil die sekundären Rippen, wie wir gesehen haben, nur auf den radialen und niemals auf den interradialen Plattenreihen auftreten. Uber eine merkwirdige Echinodermenform aus dem Perm von Timor. 135 Wenn wir uns in dieser Weise die Furchen von einem Ambulakral- gefäßsystem, das um den Mund ringförmig geschlossen ist, ausgefüllt denken, so erhalten wir für die wichtigsten, jetzt bekannten Typen folgende Bilder des in einer Ebene ausgebreiteten Ambulakralsystems (Figur A, B, C). A entspricht dem einfachsten Typus (Taf. I), 3 einem inter- mediären, mit Rippen zweiter Ordnung, C dem kompliziertesten (Timorechinus multicostatus) mit Rippen zweiter und dritter Ordnung. A IT Hf Dieser letztere liegt, wie schon erwähnt, nur in einem Exemplare vor. Der Typus 2 ist dagegen ebenso häufig wie A und zwar durch neun Exemplare vertreten, der Typus A durch acht. Außerdem besitzen wir noch ca. sechs Stücke, die zwischen A und 2 stehen, d. h. eine unvollkommene Ausbildung des Furchensystems zweiter Ordnung zeigen. Das Ambulakralgefäßsystem hat ferner sicherlich nicht offen in den Furchen gelegen, sondern ist irgendwie bedeckt gewesen, wahr- scheinlich mit Plättchen, die nach dem Tode des Tieres abgefallen sind. Leider sind derartige Skelettelemente, die für die Auffassung 136 Wanner. des gesamten Organismus von größter Wichtigkeit wären, bis jetzt nicht bekannt. Sie sind mir beim Sammeln offenbar wegen ihrer Kleinheit entgangen. Ebenso habe ich darauf verzichten müssen, eine größere Probe des roten Mergels, in dem die Fossilien liegen, zum Schlämmen mitzunehmen. Wir könnten es nun bei dem Gesagten bewenden lassen, uns auf die Beschreibung beschränken, die wir in obigem gegeben haben. Aber was ist das tote Material, wenn wir es nicht auswerten! Nur zu oft haben die Paläontologen sich damit begnügt, die Baustoffe nur aufzustapeln, ohne den Versuch zu machen, sie in das Gebäude einzufügen. Ich möchte daher nicht unter- lassen, die Gedanken mitzuteilen, die ich mir über die systematische Stellung unserer neuen Echinodermenform gemacht habe, obwohl ich mir bewußt bin, daß meine Auffassung noch keineswegs eine definitive Lösung des Problems bedeutet, weshalb ich jederzeit einer besseren Belehrung zugänglich bin. Systematische Stellung. Wenn wir diese Lösung versuchen, so handelt es sich zunächst wesentlich um die Frage, wie haben wir die Theka zu stellen, was ist unten und was ist oben? Wir hatten diese Frage oben schon beantwortet, indem wir in der Terminologie die orale Seite die Unterseite genannt haben. Wie läßt sich nun eine . derartige Auffassung begründen ? Wenn man unsere neue Echinodermenform von Timor mit den bekannten großen Klassen der Echinodermen vergleicht, so kommt man zu dem Ergebnis, daß gewisse Echinodermengruppen, nämlich die Thecoideen, Carpoideen, Crinoideen, Ophiuroideen und Asteroideen sich sowohl in ihren charakteristischen wie in ihren weniger wichtigen Merkmalen so wesentlich von dieser neuen Form unterscheiden, daß man am besten diesen aussichtslosen Weg verläßt. Bei den anderen Gruppen hingegen, nämlich bei den eigentlichen Cystoideen, Blastoideen und Echinoideen finden wir sehr bald wenigstens den einen oder anderen Vergleichspunkt. An die Cystoideen erinnert die exzentrische und seitliche Lage des Afters, ein Merkmal, das wir bekanntlich auch bei den irregulären Seeigeln wiederfinden; ferner sind es einige Eigentümlichkeiten des Ambulakralsystems, die weitere Beziehungen der Gattung 7Zmorechinus zu den Cystoideen erkennen lassen. Bei beiden Gruppen durchbohren die Ambulakralfurchen niemals die Theka. Bei den Cystoideen liegen sie bekanntlich in seichten Furchen der Theka oder auf besonders gestalteten Tiekaltafelchen. Auch die Gabelung der Radiärgefäße, wie wir sie bei Über eine merkwürdige Echinodermenform aus dem Perm von Timor. 2 137 einigen Cystoideen z. B. bei dem obersilurischen Callocystites!) antreffen, ist eine an 7zmorechinus erinnernde Erscheinung. Bei Callocystites be- trägt die Zahl der vom Munde ausstrahlenden Furchen zunächst nur fünf, die Furchen teilen sich dann aber in mehr oder weniger unregelmäßiger Weise. Es wird also auch die Ausbildung einzelner Strahlen wie bei Timorechinus unterdrückt. Da wir aber von Callocystites wissen, daß die Seite, nach der hin die Teilung der Radiärgefäße erfolgt, ohne ‚Zweifel die Unterseite ist, so hätten wir bei Zzmorechinus die aborale Partie gleichfalls als Unterseite anzusprechen, als das Analogon der- jenigen Seite, an der bei den Cystoideen der Stil angeheftet ist. Dieser Vergleich würde, wenn er überhaupt zulässig wäre, in überzeugender Weise für die Auffassung sprechen, daß auch bei Timorechinus ebenso wie bei Cystoideen die orale Seite nach oben und nicht nach unten gerichtet war. Diese Deutung scheint mir aber denn doch weniger wahrscheinlich, wenn man die Analogien berücksichtigt, die sich in der Zusammen- setzung der Theka mit der eines Blastoideenkelches ergeben. Wenn wir von diesem letzteren Gesichtspunkte aus, d. h. ausgehend von dem Aufbau der Theka, nach Vergleichspunkten suchen, so finden wir solche bei den eigentlichen Cystoideen so wenige, daß von einer näheren Verwandtschaft von 7imorechinus mit dieser Gruppe, die sich im allgemeinen gerade durch das Zurücktreten des fünfstrahligen Baues und durch eine unregelmäßige Anordnung der Täfelchen auszeichnet, keine Rede mehr sein kann. Nur bei ganz wenigen Cystoideen ist eine Harmonie der Organisation erreicht, nämlich bei Asteroblastus und in gewisser Hinsicht auch bei Caryocrinus. Wenn wir die Thekal- platten eines Blastoideen mit denen von Zimorechinus vergleichen, so erscheint die Zusammensetzung der Theka bei beiden bei der ersten Betrachtung allerdings auch sehr verschieden. Ein normaler Blastoi- deenkelch ist bekanntlich aus 13 Hauptstücken aufgebaut, drei Basalien, fünf gabelförmigen Radialien und fünf damit alternierenden Deltoidstücken. Die Theka von Zimorechinus besteht aber, wie wir gesehen haben, aus einer viel größeren Anzahl von Platten. Dieser auffallende Unterschied ist aber doch nicht so weitgehend, als er auf den ersten Blick scheinen mag. Um das zu erkennen, müssen wir nochmals auf die große habituelle Übereinstimmung unserer Form mit gewissen Blastoideen, worauf wir eingangs schon 1) Siehe O. JAEKEL, Stammesgeschichte der Pelmatozoen I. Berlin 1899. Taf. XV, Fig. 1. 138 Wanner. aufmerksam gemacht haben, zuriickkommen. Diese Ubereinstimmung kommt zunächst einmal in der ovoiden Gestalt und in der aus- gesprochenen Fiinfstrahligkeit des Bauplanes zur Geltung. Der eine Pol der Theka ist bei vielen Blastoideen ebenso wir bei 77morechinus zugespitzt, der andere tief eingedrückt. Die Theka bleibt, wenn man sie senkrecht auf eine horizontale Fläche setzt, in beiden Fällen auf weit vorspringenden Oralrippen stehen. Gerade einige echte Blastoideen aus dem Perm von Timor scheinen mir besonders viele Anknüpfungs- punkte an unseren 7zmorechinus zu besitzen. Ich habe deshalb eine neue Art Schizoblastus permicus, die mir für Vergleiche am meisten geeignet erscheint, abgebildet (Fig. 7—9, Taf. II), ohne hier eine ein- gehendere Beschreibung davon geben zu wollen. Die Ambulakren liegen bei dieser Form in tiefen Furchen zwischen den Deltoid- und Gabelstücken. Diese letzteren treten als kräftige Rippen stark hervor, die sich bis an die Basis immer mehr und mehr verbreitern. Dadurch kommt eine nicht zu verkennende Ähnlichkeit mit den entsprechenden, gleichfalls zwischen den Ambulakralfurchen gelegenen Interradialrippen von Timorechinus zustande. Die Analogie geht aber noch weiter. Wir sehen, daß die Deltoidstücke bei Schzzoblastus permicus am Scheitel vollständig miteinander verwachsen, wie besonders Fig. 8 auf Taf. II zeigt, ebenso wie die interradialen Rippen von Timorechinus (siehe Fig. 2, Taf. I). Dadurch wird die Mundöffnung bedeckt, und es er- scheint statt der einfachen Mundlücke im Zentrum am oberen Ende jeder Ambulakralfurche eine neue Öffnung, die gewöhnlich etwas schmaler ist, als an dem in Fig. 9 abgebildeten Stück, wo sie zufällig besonders deutlich ausgebildet ist. Wenn diese Verwachsung der Deltoidstücke bei Schzzoblastus permicus noch weiter ginge, so daß schließlich die Mundöffnung ganz vollständig geschlossen würde, so müßte damit eine weitgehende Veränderung in der ganzen Organisation des Tieres Hand in Hand gehen. Welcher Art diese sein müßte, können wir im einzelnen nicht feststellen; sicher ist, daß eine neue Mundöffnung irgendwo entstehen müßte. Bei Timorechinus ist nun die Verwachsung der Interradien am Scheitel viel weiter fortgeschritten als bei Schizoblastus permicus. Es mußte deshalb zur Bildung eines neuen Mundes kommen, und wir finden diesen an der Stelle, an der bei den Blastoiden der Stil ansetzt. Wenn diese Verlagerung des Mundes stattgehabt hat, so ist es nicht weiter verwunderlich, daß die ambulakralen Furchen sich nach dem neugebildeten Munde zu verlängern und daß auch die Afteröffnung im Interradius ein Stück weit herunterrückt. Beides ist bei 7imorechinus der Fall. Über eine merkwürdige Echinodermenform aus dem Perm von Timor. 139 Wenn wir die Zusammensetzung des Kelches mit dieser Brille betrachten, so ist es nicht schwer, weitere bemerkenswerte Analogien herauszufinden. Nach dem Gesagten hatten wir uns die oberen deltoid- förmigen Stücke der Interradien bei Z%morechinus als Äquivalente der morphologisch ebenso gestalteten Deltoidstücke von Schzzoblastus vorzustellen, das unterste Stück des Interradius, die Oralrippe aber als Äquivalent zweier zusammenschließender Gabelhälften, die mit- einander verwachsen sind. Diese Auffassung scheint in gewisser Hin- sicht dadurch gestützt zu werden, daß die Oralrippe des Analinterradius bei Zimorechinus zum Teil tatsächlich durch eine Längsnaht in eine linke und rechte Plattenhälfte abgeteilt ist, während das über dem After liegende Stück des Analinterradius als Analogon eines Deltoid- stückes ungeteilt bleibt. Bei den weitgehenden Veränderungen, die das Ambulakralsystem durch die Verlagerung des Mundes erlitten hat, ist es ferner nicht befremdend, daß diese Veränderungen auch die ambulakralen Elemente des Skelettes selbst betroffen haben. Man kann sich z. B. vorstellen, daß die Lanzettstücke zu rippenförmigen Platten verschmolzen wären. Besonders bestärkt in dieser Auffassung der thekalen Elemente wird man, wenn man sieht, daß auch die Basalplatten von 7Z?mor- echinus ein Analogon finden in den Basalien des Blastoideenkelches. Selbst die Zahl ist in beiden Fällen übereinstimmend, wenn wir die unterste Partie des Analinterradius als basale auffassen, was vielleicht nicht ganz unberechtigt ist, da gerade dieses Stück des Analinterradius eine einfache, ungeteilte Platte darstellt, im Gegensatz zu der an- schließenden geteilten Partie dieses Interradius. Das Thekalskelett scheint mir also nicht so fremd, wie es auf den ersten Blick scheinen möchte. Aber nur dann, wenn wir die Stelle der Mundöffnung von Zimorechinus als das Äquivalent der Ansatz- stelle des Stiles der Blastoideen betrachten. Gehen wir bei unserer Analyse in umgekehrter Weise vor, wie das in Figur 7 auf Tafel I geschehen ist, so ist das Bild ein gänzlich unverständliches. Es läßt keinen Anhaltspunkt für einen Vergleich weder mit einem Blastoideen noch mit dem Thekalskelett irgend einer anderen Echinodermengruppe erkennen. Auf jeden, Fall steht soviel fest, daß, wenn man über- haupt die neue Echinodermenform in Beziehung zu der Gruppe der Blastoideen setzen darf, das nur in der angegebenen Weise geschehen kann. Es scheint mir deshalb von großer Bedeutung, daß auch noch einige andere Erscheinungen uns zeigen, daß solche Beziehungen zu den Blastoideen tatsächlich sehr ‘wahrscheinlich sind. Zimorechinus 140 Wanner. multicostatus ist, wie wir gesehen haben, auf seiner Oberfläche, soweit sie unbedeckt war, deutlich gekörnelt. Eine derartige Körnelung kennen wir bei Blastoideen und Seeigeln. Der Kamm der Rippen ist gelegentlich mit stachelförmigen Auswüchsen besetzt. Auch bei Blastoideen ist eine ganz ähnliche Erscheinung bekannt. Man vergleiche z. B. die Abbildungen von /Zeteroblastus Cumberlandi bei ETHERIDGE und CARPENTER, Catalogue of the Dlastoidea etc. London 1886, Taf. VI, Fig. ı und 3. Wir kämen also zu dem bemerkenswerten Schlusse, daß in Tzrnor- echinus ein Typus vorliegt, der gewisse Beziehungen zu der Gruppe der Blastoideen erkennen läßt, bei dem aber an die Stelle des Stieles die Mundöffnung getreten ist, was natürlich auch eine Reihe anderer Veränderungen der Organisation bedingt. Wir müßten also die Gattung Timorechinus so orientieren, daß die Mundöffnung auf der Unterseite sich befindet, der After läge dann exzentrisch auf der Rückenseite in einem Interradius, d. h. beide Öffnungen hätten genau dieselbe Lage, wie wir sie auch bei den irregulären Seeigeln antreffen. Die Basis des Blastoideenkelches würde infolgedessen nicht dem Scheitelapparat, sondern der Unterseite der Seeigel entsprechen. Es mag bei dieser Gelegenheit auch hervorgehoben werden, daß LUDWIG1), gestützt auf seine Untersuchungen über den Steinkanal und den Wasserporus in bezug auf die Crinoiden zu der gleichen Ansicht gekommen ist, während ja gewöhnlich angenommen wird, daß die Basis der Crinoiden ihrer Lage nach das Analogon des Scheitelapparates der Seeigel ist. Für diese Orientierung spricht bei 7imorechinus auch eine all- gemeinere Erwägung. Nur die Stellung des Tieres mit dem Munde nach unten ist physiologisch verständlich. Wie hätte sich die Theka mit dem spitzen Ende nach unten aufrecht erhalten sollen bei der Dicke der Schale und bei dem Mangel von Stiel und Armen? In den Schlamm aber konnten sie schon deshalb nicht eingesenkt sein, weil die Furchen, die Träger der Ambulakren fast bis an den Scheitel reichten. Wenn wir unsere Echinodermenform aber in dieser Weise mit dem Munde nach unten zu orientieren haben, dann besitzt sie neben ihren Beziehungen zu den Blastoideen auch ausgesprochene Echiniden- merkmale. Die Lage von Mund und After ist genau dieselbe wie bei vielen irregulären Seeigeln. Auffallend ist ferner, daß der After bei 7imorechinus ebenso vertieft in einem Interradius liegt wie bei !) Über den primären Steinkanal der Crinoiden usw. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1880. Bd. XXXIV S. 310. Uber eine merkwiirdige Echinodermenform aus dem Perm von Timor. I4I vielen Vertretern der irregulären Echiniden. Auch die Körnelung der Oberfläche erinnert nicht minder an die Echiniden wie an die Blastoideen. Damit fiele ein bedeutsames Licht auf die noch so dunkle Abstammung der irregulären Seeigel, speziell auf ihre Be- ziehungen zu den Blastoideen. Man möchte sagen, es liegt hier ein erster Versuch blastoider Formen vor, sich in der Richtung zu irregulären Echiniden weiter zu entwickeln, womit wir keineswegs behaupten wollen, daß in Timorechinus nun gerade eine Übergangs- form von Blastoideen zu irregulären Seeigeln zu erblicken wäre. Die zuletzt berührte Frage nach der Herkunft der irregulären Seeigel ist bekanntlich eine der schwierigsten in der Phylogenie der Echinodermen. Zwei Auffassungen stehen sich heute hier gegenüber, die eine ist eine alte Lehrmeinung, die heute fast allgemein geteilt wird; sie kann vielleicht am besten in der Fassung wiedergegeben werden, die NEUMAYR!) ihr gegeben hat: „Man kann die Ambulakren eines Pentatrematites mit den Peta- lodien irregulärer Seeigel vergleichen. Allein mehr als eine äußere Ähnlichkeit ist hier nicht vorhanden, und eine nähere Prüfung vermag keinerlei wirkliche Homologie zu finden. In erster Linie ist die zentrale Öffnung bei den Blastoideen der Mund, bei den Seeigeln der After. Vor allem aber würde man bei einer derartigen Parallele die Rücken- seite des Seeigels mit der Bauchseite der Blastoideen vergleichen. Wir haben bei der Untersuchung der Beziehungen zwischen Cystoideen und Seeigeln gesehen, daß bei den ersteren und bei den gestielten Echinodermen überhaupt die um den Ansatz des Stiles sich gruppie- renden Teile der Lage nach dem Scheitel der Seeigel entsprechen. Die Öffnungen der Blastoideen liegen also auf der entgegengesetzten Seite und damit fällt natürlich jeder Versuch in sich zusammen, eine nähere Übereinstimmung zwischen beiden Abteilungen herauszufinden.“ Eine andere Auffassung hat STEINMANN?) entwickelt. Er faßt die Blastoideen als ein „Durchgangsstadium für den größten Teil der Echinoideen, insbesondere für die Irregularia auf, für die wir keine vorjurassischen Vorläufer kennen. Der Mund der Echimoidea müßte dann an Stelle des Stieles neugebildet sein. Nur durch Auffindung der noch fast ganz unbekannten permischen und triadischen Vertreter wird die Stammesgeschichte der Echinoideen geklärt werden können.“ Die Entdeckung des permischen 7imorechinus scheint mir ent- schieden zugunsten der letzteren Auffassung zu sprechen. 1) Stämme des Tierreichs, 1889, S. 426—427. 2) Einführung in die Palaeontologie, 2. Aufl., 1907, S. 222. 142 SI 10. II. Wanner, Über eine merkwürdige Echinodermenform usw. Erklärung zu Tafel I. Timorechinus mirabilis WANNER. Unterseite mit der Mundöffnung. Dasselbe Exemplar von oben gesehen. Dasselbe Exemplar von der Hinterseite mit dem Analinterradius und dem After, Dasselbe Exemplar von der Vorderseite. Dasselbe Exemplar. Durchschnitt durch die Theka in der Vertikalebene des Analinterradius. o = Mund, a= After, c = Leibeshöhle. Kelchanalyse. Die Platten sind von der Mund6fitnung aus in einer Ebene aus- gebreitet. J—V Radien, r—5 = Interradien. b= Basalia, Mund und After- öffnung sind schwarz gehalten, unsichere Plattengrenzen gestrichelt. Kelchanalyse. Die Platten sind vom Scheitel aus in einer Ebene ausgebreitet. Die Radien und Interradien sind wie in Fig. 6 bezeichnet. Sie folgen hier deshalb in der umgekehrten Richtung des Uhrzeigers aufeinander. sind in doppelter Größe, Fig. 5—7 in natürlicher Größe gezeichnet. Erklärung zu Tafel II. Timorechinus multicostatus WANNER. Hinterseite mit dem Analinterradius und dem After. Dasselbe Exemplar von der Vorderseite. Dasselbe Exemplar von der Unterseite mit der Mundöffnung. Dasselbe Exemplar von der Oberseite. Timorechinus mirabilis WANNER. Bruchstück mit stachelförmigen Rippen. Timorechinus mirabilis. I—V Radien, r—5 Interradien. Schizoblastus permicus WANNER. Perm. Timor. Dasselbe Exemplar von oben gesehen; zeigt die Verwachsung der Deltoid- stücke am Scheitel. Schizoblastus permicus WANNER. Zeigt die Verwachsung der Deltoidstücke am Scheitel und eine der Mundöffnungen am oberen Ende der Ambulakral- furchen. Timorechinus mirabilis WANNER. Vorderseite. Die interradialen Rippen sind in der oberen Hälfte der Theka stark reduziert. Timorechinus mirabilis WANNER. Unterseite mit deutlichen Eindrücken auf den Orallippen. Die unterste Platte des Analinterradius ist herausgebrochen. Fig. 1—4, Fig. 6 und Fig. 8—i1 sind in doppelter Größe, Fig. 5 und 7 in natür- licher Größe gezeichnet. Die Originale zu Tafel I u. II befinden sich Dank einer gütigen Stiftung von Frau ELLEN WALDTHAUSEN im geologisch-paläontologischen Museum der Universität Bonn. Kleinere Mitteilungen. Mendeldenkmal in Briinn. In Briinn wurde am 2. Oktober in Gegen- wart einer großen Zahl von Biologen aus Österreich, Deutschland, England, Frankreich, Italien, Schweden, Holland usw. ein würdiges Denkmal für Gregor Mendel enthüllt. B. Quatriéme Conference Internationale de Génétique. Gemäß den Be- schlüssen der 3. internationalen ,,Conference on Genetics“ zu London 1906 findet der nächste Kongreß in Paris statt. Das Organisationskomitee hat soeben die Einladungen ergehen erlassen. Als Zeitpunkt sind die Tage vom 18.—23. September 1911 gewählt worden. Sekretär des Organisations- kommitees, an den alle Korrespondenz zu richten ist, ist Herr Ph. L. de Vilmorin Paris 66 Rue Boissicre. B. Referate. Reid, G. Archdall, The laws of heredity. 8vo. pp. XII +548. London 1910. This large volume of over 500 pages contains a series of discursive essays on many topics, and the title gives very little clue to the nature and variety of the contents. The book would seem to fall into two parts; at any rate there is a distinct break between the first ten chapters and the last fifteen. After discussing the characters of living beings, the method of development and the method of Science, the author endeavours to present his point of view towards those aspects of biological enquiry which are usually included under the terms variation and heredity. According to him heredity is not, and cannot be an exact Science because when two germ-cells are united it is impossible to foresee the exact nature of the product. Having taken up this position it becomes necessary to dispose of the Mendelian conception of unit characters and segregation which in many cases has allready enabled the student of genetics to predict with certainty the results of crossing together different varieties of plants and animals. This he does by stating “that the inheritance of Mendelian “characters is of the same type as that of the sexual characters, and “therefore that, instead of segregation and gametic purity, what really “occurs is patency and latency’. But what it is that determines “patency and latency” is not considered. It is to be regretted that the author has 144 Referate not taken any pains to familiarise himself with the more recent advances in Mendelian studies instead of cursorily dismissing them as “later refincments’’. After some discussion on the mutation theory and on the function of sex Dr. Reid proceeds to lay down the following five laws of heredity: — (I) that retrogressive variations tend to predominate over progressive variations, (2) that, with rare exceptions, variations are spontaneous, and that spontaneous variations tend to occur all round the specific mean, (3) that, therefore, the germ-plasm is highly insusceptible to change through the direct action of the environment, (4) that, apart from his own progressive variations, the development of the individual is an abbreviated and in- accurate recapitulation of the evolution of the race, and (5) that, therefore, every retrogressive variation is, in effect, a reversion. These “laws” Dr. Reid considers to be “probably as nearly fundamental as it is possible to reach “in the present state of our knowledge’. The latter half of the volume is devoted to a number of more or less popular essays giving the opinion of the writer on various topics of general interest. He has much to say on alcohol considered as a factor in human evolution, and the patient reader may glean many facts about the drink traffic and its regulation in different parts of the world. Other topics dealt with are immunity, memory, insanity, and education, and the general reader will doubtless find much to entertain him here. But the volume can hardly be regarded as a serious contribution to our knowledge of heredity. R. C. Punnett. Le Dantee, F. La crise du transformisme. Alcan, Paris 1909. 288 S. Ce livre est écrit dans le but d’avertir le public scientifique du danger que court le transformisme aprés l’essort des théories nouvelles réunies sous le titre de Mutation des espéces. Le Dantec prétend que le langage des naturalistes, en apparence précis, est celui qu’a préconisé Weismann, quil est dangereux parce quiil repose sur des erreurs fondamentales. Il proclame la nécessité du langage chimique dans l’etude des phenomenes de la vie. «La theorie des mutations ou variations brusques présente un certain intérét au point de vue de l’explication de la variété des formes animales ou végétales; encore essaierai-je de vous montrer quelle ne suffit pas a elle seule a cette explication. Mais si la découverte de mutations brusques entraine les naturalistes 4 nier avec de Vries la valeur des transformations lentes dans la fabrication des espéces actuelles, alors mon affirmation de tout 4 l’heure n’est plus paradoxale du tout et la theorie des mutations est véritablement la négation du transformisme systéme philosophique. L’opinion de l’auteur est qu’on hérite de propriétés et non de caractéres; il se produit des variations adaptatives lentes du patrimoine héréditaire et la variation brusque apparente est, devient petit a petit, une variation vraie par adaptation ou habitude. Le patrimoine héréditaire se compose d’un certain nombre d’éléments chimiques; deux étres sont de méme espéce s'il n’existe entre leurs patrimoines héréditaires que des différences quantitatives; il ne faut donc jamais conclure de la grandeur des differences morphologiques 4 celle des divergences de patri- moine héréditaire. Comme on le voit, Le Dantec reprend en les précisant par la notion de continuité des qualités physiques, de discontinuité des qualités chimiques, Referate. T45 les notions élémentaires du transformisme de Lamarck. En acceptant son point de vue, il a raison de dire que Darwin a ressucité un autre trans- formisme. La question est de savoir si oeuvre de Darwin et de ses successeurs a été néfaste a l’extension et a l’influence des idées de Lamarck, comme le pense l’auteur. L. Blaringhem. Delage, Yves et Goldsmidt, M. Les théories de l’évolution. ı vol. Bibl. de Philosophie scientifique, Flammarion, Paris 1910. Cet ouvrage renferme l’expose plus ou moins condensé d’une trentaine de théories modernes sur l’evolution; il est un résumé et une mise ou point du livre de Mr. Delage: La structure du protoplasma et les principaux problémes de l’hérédité, paru en 1894; des chapitres importants concernant la loi de Mendel et la mutation au sens de H. de Vries completent l’exposé des conceptions de l’hérédité de Spencer, de Darwin, de Naegeli, de Weismann. La sélection naturelle, la sélection sexuelle sont successivement critiquées, mais il parait évident que les auteurs sont partisans de la transmission des caractéres acquis dont ils discutent d’ailleurs le pour et le contre avec beaucoup de réserves. Par contre, le systeme de Weismann est fortement attaqué et la critique est si forte qu’on pourrait étre amené a rejeter en bloc tous les résultats positifs accumulés par cet auteur. Les chapitres de la ségrégation et de l’orthogénése sont tres documentes. En somme, cet ouvrage, écrit par des zoologistes, tient beaucoup plus compte des théories émises d’apres des recherches sur les animaux que sur les végétaux et on n’y trouve pas une orientation telle que l’on puisse, apres sa lecture, déduire les chances de succés ou d’avenir de telle ou telle théorie. On peut tout au plus y reconnaitre la tendance propre aux Néo- Lamarckiens actuels qui rapportent toutes les variations et leurs causes a Vaction plus ou moins directe du milieu, mais admettent en partie les objections faites dans ces derniéres années aux variations lentes; opposés a Weismann, M. M. Delage et Goldsmith ne refusent pas, comme certains philosophes frangais, de donner leur adhésion a la conception moderne des caractéres-unités qui est 4 la base du Mendelisme. L. Blaringhem. F. O. Bower. Studies in the Phylogeny of the Filicales. I. Plagogyria. (Annals of Botany XXIV. April 1910. p. 423—450. pl. XXXII.) Bei der entwickelungsgeschichtlichen Aufklärung der Pteridophyten hat uns neuerdings niemand mehr gefördert als Bower, der überall auch in die phylogenetische Verknüpfung der Dinge tiefer einzudringen versucht hat (vgl. diese Zeitschr. 1 S. 263). Es ist also sehr erfreulich, daß er selber ein schwieriges Teilgebiet seines Studienbereiches weiter zu bebauen gedenkt. Die erste Probe dieser seiner Bestrebungen bildet vorliegende Schrift über Plagiogyria. Seit Mettenius sind wir auf diese sonderbare Gattung auf- merksam geworden. Innerhalb der Polypodiaceen (in gewöhnlicher Fassung) schien sie vor allem durch ihren schiefen Ring am Sporangium vereinsamt zu stehen, und selbst von den nach Lage und Schutz des Sorus nächst kommenden Pterideen ist sie dadurch deutlich unterschieden. Gleichzeitig weist dieser schiefe Ring auf die nach Bower einfacheren Farnfamilien hin, doch kommt Zlagiogyria auch von diesen keiner unbestritten näher: Habitus, Anatomie, Sorus: jedes deutet nach einer anderen Richtung. Nur Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IV, 10 146 Referate. für basipetale Folge der Sporangien (wie bei der Gradatae) fehlt jedes Anzeichen. Vielmehr scheint hier von simultaner Sporangienanlage der phyletische Weg direkt hinüberzuführen zu dem Typus der Mixtae: mit nachträglich unregelmäßiger Einschaltung neuer Sporangien. Ein ähnlicher Fall ist von Dipteris bekannt geworden, wo D. Zobbiana simultan entstehende Sporangien, D. conjugata dagegen einen gemischten Sorus besitzt. Da andrerseits den unmittelbaren Zusammenhang der Gradatae und Mixtae Bower bereits vor II Jahren belegen konnte, so ist er jetzt anzunehmen geneigt, daß die höheren Leptosporangiaten teils durch Vermittlung der Gradatae, teils aber direkt aus den einfacheren, seinen Simplices, hervor- gegangen wären. Wenn man in Plagiogyria mit Verf. einen „primitiven Typus“ sieht, der aber in der Anatomie des Stammes und der Anlage der Sporangien auf höhere Stufe gelangt ist, so gewinnt man eine Vorstellung, wie jener direkte Übergang maucher Polypodiaceen — in diesem Falle des Prerideae — aus Simplices-Typen, hier vielleicht gleichenioiden, vor sich gegangen sein mag. Delis: E. Lehmann, Uber Merkmalseinheiten in der Veronika-Sektion Alsinebe. Zeitschrift f. Botan. Bd. 2 1910. S. 577—602. 7 Fig. Die Arbeit bildet ein gutes Beispiel dafür, wie durch Berücksichtigung der neueren Erfahrungen in der Erblichkeitsforschung selbst Monographien beliebiger ,,Nebelflecke der Systematik“ der allgemeinen Botanik wieder von Interesse werden können. Verf. greift eine Sektion der Gattung Veronica heraus, für die zahlreiche mehr oder weniger als ,,petites especes‘‘ aufzufassende Arten beschrieben sind. Er macht zunächst darauf auf- merksam, daß die für diese Gruppe vielfach als Unterscheidungsmerkmal benutzte Cochlidiospermie, d. h. die Muschelform des Samens, zur Sektions- abgrenzung untauglich ist, da sie offenbar mehrfach in einem Verwandt- schaftskreise aufgetreten ist. Und darauf wird uns gezeigt, wie bei den sämtlichen hier nicht näher aufzuführenden Arten aus den Klassen: Biloba, Diplophylium, Megasperma, Agrestis, Acinifolia, Pellidosperma, Microsperma wechselnde Kombinationen einzelner voneinander unabhängiger Merkmale sich manifestieren, von denen auf entsprechende differente Erbeinheiten zurückgeschlossen werden muß. Nur darf man nie vergessen, daß bei deren verschiedener Gruppierung unzweifelhaft verschieden ausfallende Wechselwirkungen aufeinander zutage treten können, die dem Phanotypus. dann ein nur durch diese Kombinationswirkung zu denkendes Gepräge geben. Das wichtige Moment, auf das Verf. hinweist, ist also eine freie Kombination der einzelnen , Bausteine‘; eine gerade Entwicklungsreihe, wie sie bei vielen Monographen noch heute so gern aufgestellt wird, wird dadurch hier zur Unmöglichkeit. Erst experimentell wird sich entscheiden lassen, wie das Erscheinen der einzelnen Merkmale (hergenommen z. B. von Griffellänge, Samenober- fläche, Winkel der Kapselrandung, Kapselstiel, Form der Kelchblätter usw.) und ihre eventuelle ‚„‚Latenz‘‘ zu erklären ist. Wenn auch wohl sicher in Bastardisierungen ein Mittel für die Kombinationen gegeben ist, so darf nach Verf. dieses in vielen Fällen als „sicher ausgeschlossen‘ gelten. Alles Nähere muß vorläufig noch auf Vermutungen beruhen und Ref. möchte auch glauben, daß eine zu sehr ins einzelne gehende Konstruktion nicht einmal den weiteren Untersuchungen förderlich wäre, da sonst leicht die Objektivität bei der Deutung der Kulturergebnisse verloren gehen könnte. Ga dischiler: Referate. I47 Winkler, Hans: Über das Wesen der Piropfbastarde. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 28 1910, S. II6. Buder, Johannes: Studien an Laburnum Adami. I. Die Verteilung der Farb- stoffe in den Blütenblättern. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 28 1910, S. 188. Baur, Erwin: Pfropfbastarde. Biol. Centralblatt 30 1910, S. 497. Die Frage der Pfropfbastarde hat sich so weiterentwickelt, wie ich es in dem Referat über Winklers letzte Abhandlung!) vorausgesagt habe. Zunächst hat Winkler auf Grund der Chromosomenzählung in den ver- schiedenen Schichten des Vegetationspunktes seiner Pfropfbastarde sicher feststellen können, daß vier von diesen Pfropfbastarden Periclinalchimären sind, und zwar hat Solanum tubingense die Epidermis von Tomate und sonst alles von S. nigrum, S. Koelreuterianum ist genau das umgekehrte, hat die Epidermis von S. zigrum und alles andere von der Tomate. S. Gaertnerianum hat außen zwei Zellschichten S. wgrzm und innen Tomate. S. Proteus hat zwei Zellschichten Tomate außen und im übrigen S. zigrum innen. S. Dar- -winianum ist vielleicht etwas anderes als eine Periclinalchimäre, das müssen aber weitere Untersuchungen erst zeigen. Die „alten“ beiden Pfropfbastarde sind von Buder und mir selbst daraufhin untersucht worden, ob für sie meine Theorie, daß Periclinal- chimären der beiden Stammarten vorlägen, zutreffe. Für Zaburnum Adami kommt Buder auf Grund der genauen Untersuchung besonders der Blumen- blätter zu dem Schlusse, daß es tatsächlich eine Periclinalchimäre ist, mit der Epidermis von Cytisus purpureus und allem übrigen von Zaburnum vulgare. Die Zellen der verschiedenen Schichten der Blumenblätter sind bei Zaburnum vulgare und Cytisus purpureus sehr verschieden. Ein Vergleich des Zab. Adami mit den Eltern zeigt nun, daß tatsächlich seine Epidermis völlig mit der von Cyzisus purpureus identisch ist, während das ganze innere Gewebe der Blumenblätter ganz rein Zad. wuw/gare-Charakter hat. Diese Eigentümlichkeit in der Anatomie des Zad. Adami war schon früher Mac- farlane?) aufgefallen, der nicht durch die Periclinalchimärentheorie beein- flußt war, und der freilich andererseits auch nicht durch diesen anatomi- schen Befund auf die richtige Deutung des Zad. Adami geführt wurde. Crataegomespilus Asnieresii ist nach meinen eigenen Untersuchungen — besonders der Bau der Früchte ist hier instruktiv — ein Crataegus in einer Epidermis von Mespilus. Crat. Dardari hat dagegen sehr wahrscheinlich zwei Zellschichten Mespzlus außen, und ist im übrigen ebenfalls Crataegus. Die beiden Arbeiten von Winkler und Buder sind kurze vorläufige Mitteilungen, die von mir selbst ist eine zusammenfassende Übersicht über den heutigen Stand der Pfropfbastardfrage. Im Anschluß an dieses Referat seien mir noch einige Bemerkungen gestattet. Durch die Versuche Winklers ist gezeigt worden, daß Pfropfungen von Solanum nigrum mit Tomate, Adventivsprosse aus dem Wundcallus der Verwachsungszone hervorbringen können, die Zwischenformen zwischen den Stammpflanzen darstellen und sich auch sonst in jeder Hinsicht genau so verhalten wie die alten Pfropfbastarde Zadurnum Adami usw. 1) Diese Zeitschr. 3 1910, S. 223. 2) Macfarlane, J. M., A comparison of the minute s'ructure of plant hybrids with that of their parents, and its bearing on biological problems. Trans. Roy. Soc. Edinburgh 87 1895, S. 268. 10* Referate. o 14 Daß die alten Piropfbastarde ebenso wie das damals gerade von Winkler neu hergestellte Solanum tubingense Periclinalchimären seien, wurde zuerst von mir ausgesprochen, und darin habe ich ja auch recht behalten. Ich bin zu diesem Schluß nach langjährigen, sehr umfangreichen Versuchen über die Erzeugung von Pfropfbastarden durch die Beobachtung der Peri- clinalchimären von Pelargonium gekommen. Nur zeitlich traf ganz zufällig — ich kann fast sagen unglücklicher- weise — die Erzeugung der neuen Pfropfbastarde durch Winkler und die Aufstellung meiner Periclinalchimärentheorie zusammen. Ich möchte das ganz ausdrücklich hervorheben. Durch die Erzeugung der Winklerschen Solanum-Pfropfbastarde ist nun noch nicht klargelegt, wie das Zadburnum Adami und die Crataegomespili entstanden sind. Daß sie in analoger Weise, d. h. als Adventivsprosse aus dem Wundcallus entstanden seien, ist nicht anzunehmen. Ich habe schon in den Jahren 1904—1907 mit jeweils mehreren hundert Pfropfungen versucht, Adventivsprosse aus dem Callus von Pfropfungen zwischen Crataegus und Mespilus und zwischen Zaburnum und Cytisus zu bekommen, - aber ganz ohne Erfolg. Es ist mir bei Zaburnum-Cytisus-Pfropfungen in keinem einzigen Fall möglich gewesen, überhaupt echte Adventiv- sprosse aus dem Callus zu erzielen und bei Crafaegus-Mespilus-Pfropfungen nur in einem, noch dazu unsicheren, Falle. In dieser Hinsicht sind die Solaneen, wie ich aus eigenen im Jahre 1905 ausgeführten Versuchen!) mit Solanum lycopersicum und S. melongena weiß, ein ganz außergewöhnlich günstiges Objekt. Ich kenne nur ein zweites, das gleich geeignet ist, das sind manche Zopalus-Arten. Wenn nun aber Adventivsprosse aus dem Callus bei Zaburnum, Cytisus, Crataegus und Mespilus nicht auftreten, auch wenn die Versuche in jeder Hinsicht so ausgeführt werden, daß ihre Entstehung gefördert wäre, dann hat auch die Entstehung von Ladurnum Adami und von den Crataegomespili als Adventivsprosse sehr wenig Wahrscheinlichkeit. Auf Grund der Erkenntnis, daß hier Periclinalchimären vorliegen, ist nun aber eine andere Entstehungsweise sehr viel wahrscheinlicher Es liegt jetzt am nächsten, daran zu denken, daß z. B. Zaburnum Adami aus einem auf Lab. vulgare okulierten Purpureus-Auge hervorging, das bei der Operation unabsichtlich ausgehöhlt war, dem „der Knospenkern herausgerissen‘‘ war, wie die Gärtner sagen, und in das dann Callus der Unterlage hineinwucherte. Daß auf diese Weise ‚‚direkt‘‘ eine Periclinalchimäre auch bei Arten erzeugt werden kann, welche keine Adventivsprosse aus dem Callus bilden, ist wohl ohne weiteres verständlich. Systematische Versuche müssen also erst weiterhin zeigen, ob es vielleicht auf diesem Wege möglich ist, die alten Pfropfbastarde ein zweites Mal zu erzeugen. Ein besonders geeignetes Objekt für derartige Versuche dürften übrigens wohl auch Cii/rxs-Arten sein. Baur. H. Pringsheim: Die Variabilität niederer Organismen. Eine deszendenz- theoretische Studie. Berlin 1910. Der Versuch Pringsheims, die zahlreichen Angaben über die Varia- bilität niederer Organismen zusammenzustellen und in ihrer Bedeutung für 1) Ich mußte diese Versuche damals unfreiwilligerweise abbrechen. Im letzten Sommer hat nun Herr Universitätsgärtner Heuer Versuche mit Solanum lycopersicum und melongena auf meine Veranlassung hin aufgenommen und tatsächlich Pfropfbastarde, d. h. Periclinalchimären bekommen. Herr Heuer wird über diese Versuche selbst berichten, Referate. 149 die Entwicklungsgeschichte auszuwerten, kann, wenn er auch nach den Worten des Autors zunächst auf die Darlegung eines Arbeitsprogrammes hinausläuft, als zeitgemäß bezeichnet werden, hat doch gerade jetzt die experimentelle Vererbungslehre bei höheren Lebewesen die versprechendsten Resultate gezeitigt. Aber die Durchführung dieses Gedankens stößt auf nicht zu unter- schätzende Schwierigkeiten, so z. B. schon bei dem Aufsuchen der un- gemein zerstreuten und z. T. versteckten Literatur. Es muß anerkannt werden, daß Autor hierbei eine wertvolle Zusammenstellung geliefert hat, um derentwillen man das Buch bei einschlägigen Arbeiten mit Vorteil zur Hand nehmen wird. Im übrigen möchte Ref. auf den speziellen Teil nicht weiter eingehen. Er hätte an einzelnen Stellen eine schärfere Trennung der hypothetischen, wenn auch noch so wahrscheinlichen Schlußfolgerungen von den experimentellen Ergebnissen gewünscht. Ein oder das andere Kapitel — wie z. B. das über die Umstimmung der Taxien scheint dem Ref. vorläufig nur in losem Zusammenhang mit dem behandelten Thema zu stehen. Sonst ist im allgemeinen die Darstellung gut, und wenn bei einzelnen Kapiteln der Mangel an einschlägigen Untersuchungen sich fühl- bar macht, so ist es nicht der Fehler des Autors. Mit besonderem Inter- esse wird man andrerseits die das spezielle Arbeitsgebiet des Autors be- zeichnenden Abschnitte biochemischen Inhaltes lesen. Wichtiger erscheint es an dieser Stelle, noch einige der allgemeineren Fragen zu erörtern. Eine Übertragung der durch das Studium höherer Organismen gewonnenen Ergebnisse auf niederstehende Lebewesen setzt eine ganz besonders scharfe Begriffsbestimmung in jeglicher Hinsicht voraus, sonst läuft man Gefahr, in Wahrheit heterogene Vorgänge als vermeintlich gleichartige zusammenzuwerfen. Pringsheim hat diese Schwierigkeit erkannt und sich bemüht, derselben Herr zu werden, und zwar in den meisten Fällen mit gutem Erfolg. Es sei hier zunächst auf einige Punkte eingegangen, in denen die Anschauungen des Ref. von denen des Autors abweichen. Vor allem vermißt Autor eine Umgrenzung des Begriffes niedere — oder wie häufig dafür gesagt wird — Mikroorganismen. Handelt es sich doch dabei im wesentlichen um eine Abgrenzung aus praktischen Gründen, und eine theoretische Untersuchung muß sich klarmachen, ob das Material wirklich eine Behandlung nach einheitlichem Gesichtspunkt gestattet. Das Aufwerfen dieser Frage scheint nicht ungerechtfertigt, wenn man sich den Abstand zwischen Paramaecien, Trypanosomen und etwa Algen oder Schimmelpilzen vergegenwärtigt. Als gemeinsames Kriterium könnte wohl die Tatsache angeführt werden, daß sexuelle Fortpflanzung entweder ganz fehlt oder doch gegenüber der vegetativen stark zurücktritt, und in einem der Schlußkapitel „über die Bedeutung Amphimixis‘“ hat Autor in diesem Sinne seine Folgerungen gezogen. Er schließt sich dabei der z. B. von Strasburger vertretenen Auffassung an, die in der Sexualität ein Mittel zum Ausgleich individueller Abweichungen sieht, also ein ,,kon- servatives Element“ nach Pringsheim wertvoll trotzdem für die Evolution, weil es die Ausbildung extremer Varianten hintanhält. Es ist Ref. dabei aufgefallen, daß die Selbstbefruchtung, wenn auch nur ganz beiläufig zu- sammen mit der vegetativen Vermehrung der Fremdbefruchtung gegen- übergestellt wird. Dies erscheint nicht angängig wegen der bei der sexuellen Fortpflanzung durchweg vorkommenden Sonderung und Neukombination der Erbeinheiten. Weiterhin glaubt Pringsheim für die Erklärung des gesamten Tat- sachenmaterials mit den Kategorien fluktuierende Variation und funktio- I50 Referate. nelle Anpassung auskommen zu können, von denen erstere in ihrer Be- deutung für die Varietätenbildung stark zuriicktrete. Die Ausdehnung des Begriffes Mutation speziell auf Bakterien wird verworfen. Sofern man nur dann Mutationen annimmt, wenn die neue Eigenschaft auch bei sexueller Fortpflanzung vererbt wird, und dies wird man überall da, wo diese Art der Fortpflanzung überhaupt vorkommt, unbedingt tun müssen, wird man darin dem Autor zustimmen, und Ref. neigt gleichfalls dieser Beschränkung zu. Es läßt sich aber auch die Auffassung verteidigen, daß eine Mutation bei allen für die betreffenden Organismenklasse in Frage kommenden Ver- mehrungsarten — und das wären für Bakterien eben nur vegetative — konstant sein muß, sowie die übrigen Charakteristika einer Mutation ge- geben sind. Und diese sind unzweifelhaft, z. B. in Wolfs Versuchen vor- handen, denn was Autor weiterhin z. T. im Anschluß an ein Referat Beneckes dagegen anführt, scheint Ref. nicht stichhaltig. So sagt ,,sprung- weise‘‘ nichts über den Betrag der Abweichung vom Mittel, sondern charakterisiert nur das unvermittelte Auftreten der neuen Form bei nach- heriger Konstanz derselben. Die Wirkung äußerer Faktoren zeigt sich am schönsten in den bekannten Versuchen Towers usw. Ref. ist ferner mit dem Autor der Ansicht, daß bei Mikroorganismen funktionelle Anpassung vorkommt, die bei vegetativer Vermehrung erblich ist, und hielte eine andere Deutung vieler Versuche, z. B. der von Dallinger, für gesucht. In sehr vielen Fällen andrerseits wird man aber an eine Isolierung von Linien denken müssen, die mit speziellen Eigenschaften (Widerstandsfähigkeit) ausgerüstet sind, namentlich dann, wenn die an- gestrebte Eigentümlichkeit sehr bald in vollem Betrage — also nicht weiter steigerungsfähig — erreicht wird, und Verbringen ın die ursprünglichen Bedingungen einen Rückschlag nicht zur Folge hat. Ref. möchte damit seine Ausführungen schließen, so verlockend es erscheint, sie noch weiter auszudehnen. Es wurden dabei — wie erwähnt — vorwiegend die Differenz- punkte ins Auge gefaßt, und wenn deren eben nicht wenige sind, so liegt das vor allem daran, daß Pringsheim, mehr als es Ref. in seinem Falle getan hätte, auf allgemeine und kontroverse Probleme eingegangen ist, entsprechend dem Untertitel seiner Studie. Dadurch sollte der Wert seiner verdienstlichen Arbeit in keiner Weise beeinträchtigt werden, im Gegenteil sei auch hier am Schlusse deren kritische Lektüre den Fach- genossen empfohlen. Schroeder. A. Heilbronn. Apogamie, Bastardierung und Erblichkeitsverhältnisse bei einigen Farnen. Flora 101 1910. S.1—42. 43 Fig. W. D. Hoyt. Physiological aspects of fertilization and hybridization in Ferns. Bot. Gaz. 49 ıgro. S. 340—370. 12 Fig. In der Arbeit von Heilbronn haben wir drei nur in losem Zusammen- hange stehende Mitteilungen über Farne, von denen namentlich die erste von größerem Interesse ist. Verf. vermochte nämlich bei Cystopteris fragilis eine Form aufzudecken, die auf der Unterseite ihrer Prothallien eine Menge von Sporophyten apogam entstehen ließ. Er gab ihr daher den Namen „Polyapogama“. Sowohl vegetative Zellen wie Antheridien und Archegonien konnten sich dabei zu kleinen Höckern weiterentwickeln, die Geschlechts- organe selbst noch, wenn bereits die Spermatozoidmutterzellen und die Eizellen sich differenziert hatten. Die Primärblätter dieser jungen Sporophyten waren meist den Folgeblättern ähnlicher, als die Primärblätter bei sexuell entstandenen ‚Embryonen‘ es sind. Referate. 151 Neben dieser Apogamie beobachtete Verf. für etwa 30% der Pflanzen, daß an Stelle der Primärblätter neue Höckerchen angelegt wurden, die sich zu sekundären Prothallien mit normalen Geschlechtsorganen und normaler Befruchtung weiterentwickelten. Nachdem Teile dieser noch nicht differen- zierten Höcker abgetrennt und isoliert weiterkultiviert wurden, konnten selbst wieder apogame Sporophyten sich an ihnen bilden. So zeigt die vom Verf. studierte Form sehr instruktiv ein Neben- resp. Hintereinander von Sporophytenanlagen auf apogamem und sexuellem Wege. Wahrscheinlich hängt der Fortpflanzungsmodus von der Jahreszeit resp. den verschiedenen Lichtintensitäten ab: im Frühjahr und Sommer überwiegt die Apogamie, im Herbst und Winter die normale Befruchtung. Leider vermochte Verf. die beiden wichtigsten Fragen, die man für diese neue „Varietät‘“ stellen wird, nicht zu beantworten, nämlich einmal, wie sich die Chromosomen bei der Apogamie verhalten und zweitens, ob die Form erblich ist, wir es also mit einer echten Rasse zu tun haben. Eine solche Erblichkeit wies Verf. für einige in Gewächshäusern seit langem kultivierten Farnformen von Aspidium und Athyrium nach, während andere ihre Merkmale nicht weiter vererbten und ‚„Rückschlagsbildungen“ zeigten. Im einzelnen sei hier auf das Original verwiesen. Diese Angaben bilden Gegenstand der dritten Mitteilung von Heilbronn. In seiner zweiten wendet er sich zur Beantwortung der Frage, ob Asplenium germanicum ein Bastard zwischen Asplenium septentrionale und A. trichomanes sei, wie es Lürssen annahm. Leider glückten Kreuzungsversuche zwischen diesen beiden Farnen nicht, dagegen resultierte bei Zusammen- bringen von Prothallien des Asp. septentrionale 2 und A. Ruta muraria 3 eine Form, die Aspl. germanicum näher stand als sämtliche sonstigen Farne. Die Möglichkeit einer Hybridnatur für diese, bleibt somit durchaus bestehen. Hoyt nimmt in seiner Abhandlung eine Durchsicht der Gesamtliteratur über Farnhybriden mit äußerster Skepsis vor und kommt zu dem Resultat, daß noch in keinem einzigen Fall ein Bastard mit Sicherheit bekannt ist. Alle seine eigenen Versuche, durch Zusatz von Spermatozoiden zu art- fremden Archegonien eine Kopulation der beiden Gameten künstlich hervor- zurufen, verliefen negativ. Aus der Tatsache, daß die Spermatozoiden noch bis dicht an die Eizelle heran Bewegungen zeigen konnten und nur nicht in sie einzudringen vermochten, folgert er, daß wohl irgend eine Wechsel- wirkung physikalischer oder chemischer Natur hier unmöglich ist. Im ganzen hat Hoyt in 129 Fällen unter dem Mikroskop den Eintritt der Spermatozoen in die Archegonien beobachtet. Demgegenüber ist die Tatsache bemerkenswert, daß, wenn die Geschlechtszellen beide zur gleichen Spezies gehörten, bei 97 genau kontrollierten Fällen es zu 37 wirklichen Zellverschmelzungen kam. So notwendig solche genauen Versuche, wie sie Hoyt beschreibt, für die Frage der Bastardmöglichkeit bei den Farnen auch sind, sowenig möchte Ref. den skeptischen Schlüssen beipflichten, die Verf. aus der Literatur zieht. Allerdings müssen die vorliegenden „Indizien“ für die Existenz von Farnhybriden noch in der Weise, wie es Hoyt versuchte, in positivem Sinne experimentell bekräftigt werden. Die Angaben Hoyts über die Bewegung der Farnspermatozoiden und die Fragen nach ihrem „Mechanismus“ gehören nicht in ein Referat für diese Zeitschrift. G. Tischler. 152 Referate. C. Fruwirth. Spaltungen bei Folgen von Bastardierung und von spontaner Variabilität. Archiv f. Rassen- u. Gesellschafts-Biologie 1909, S. 433—469 (mit 8 Stammbaumtabellen). In einem ersten Abschnitt diskutiert Verf. die verschiedenen Möglich- keiten, durch die in einem bestimmten nicht einheitlichen kultivierten Formenkreise ‚„Variationen‘‘ auftreten können. Natürlich wird man da, selbst bei Pflanzen, die sich für gewöhnlich selbst befruchten, in erster Linie an spontane Bastardisierung denken, und Verf. rekapituliert noch einmal die für Mendelkreuzungen möglichen Spaltungen innerhalb der F,-Generation. Aber daneben läßt sich nicht mehr die Existenz von Spaltungen bei ‚„extrahierten‘‘ dominierenden oder rezessiven Individuen leugnen, die also durchaus homozygoten Charakter haben sollten. Wenn hier mit absoluter Sicherheit ein ,,verborgener‘‘ Heterozygotismus aus- geschlossen ist, so bleiben nur zwei Möglichkeiten zur Erklärung übrig. Einmal kann es sich um Zwischenrassen im Sinne von de Vries handeln (die offenbar vom Verf. nicht nur als „beständig umschlagende Varietäten“ etwa im Sinne von Baur gefaßt werden), oder aber es müssen Mutations- vorgänge eingegriffen haben. Und solche Fälle von ,,spontaner Variation‘ stellt nun Verf. aus seinen zahlreichen Kulturen von Leguminosen (Pisum, Vicina, Lupinus, Faba) zu- sammen, wobei er jedesmal einen genauen Stammbaum beifügt. Dabei sind nur diejenigen Individuen berücksichtigt, die einmal aus den in Fy extrahierten Rezessiven in F, oder einer späteren Generation oder aus den in F, mit dem dominierenden Merkmal allein ersehenen nach mehrjähriger Konstanz doch Spaltung zeigten. Zudem wichen die Spaltungen völlig in in ihrem Zahlenverhältnis von dem Mendelschen ab. Die abgespaltenen Individuen können nun entweder ihre Eigenschaften rein weiter vererben, oder aber sie haben alle Eigentümlichkeiten einer „Zwischenrasse“. Dann würde im Genotypus der Pflanze begründet sein, daß sie auch bei Homozygotismus Geschlechtszellen bildet, welche das dominierende, und andere, welche das rezessive Merkmal hervorbringen, vorausgesetzt, die äußeren Bedingungen wären in beiden Fällen identische. Der Vorgang selbst ist uns in seinem Wesen genau so unerklärlich, wie etwa der bei gleichfalls vom Verf. beobachteten Knospenmutationen einer reinen Rasse, durch die plötzlich das Idioplasma dieser Zellen so um- geändert sein muß, daß ein anderer Phänotypus daraus resultiert. Verf. glaubt, daß das Auftreten der abgespalten geglaubten Eigen- schaften auf einer „latenten“ Mitführung der sie bedingenden elementaren Grundlagen beruhen könne. Dies erscheint Ref. nicht so wahrscheinlich, als eine aus unbekannten Gründen erfolgende Umänderung des Erbplasmas, das zufällig derjenigen gleicht, welches früher für die Existenz der nun abgespaltenen Merkmale verantwortlich gemacht werden mußte. Die ‚spontane Variabilität“ erstreckt sich nach Verf. meist nur auf ein Eigenschaftspaar, seltener auf zwei. „Wenn sie sich auf zwei erstreckt, kann dabei eine als Korrelation betrachtete Beziehung zwischen den Eigen- schaften derselben gebrochen werden (blauhülsige Erbse: Korrelation von violetter Hülse mit violettem Samen, rosa blühende Erbse: Korrelation von rosa Blüte mit grüngelber Samenfarbe).“ Eine zunächst nur als „Zwischenrasse“ auftretende Mutation kann in ihren Nachkommen einzelne Individuen erzeugen, die sämtlich das gleiche Merkmal zeigen, reinrassig sind. Durch Auslese kann dieser Prozeß gar nicht beeinflußt werden. Aber um Einförmigkeit einer Zucht zu behalten, Referate. 153 muß von Zeit zu Zeit Auslese stattfinden, da sonst infolge der Mutations- vorgänge wieder bald sämtliche Typen vorhanden sein werden. Verf. glaubt, daß die beobachteten Beispiele von spontaner Variation wenigstens bei den von ihm studierten Kulturpflanzen keineswegs auffallend sind. Das würde also nach Meinung des Ref. darauf hinauslaufen, daß der Genotypus der betreffenden Art hier in relativ labilem Gleichgewichte sich befindet. Es ist dabei wohl nicht als Zufall zu betrachten, daß die neu auftretenden Mutationen jedesmal einen schon bekannten Typus neu reproduzieren, nicht etwa ein gänzlich neues Merkmal phänotypisch hervor- bringen. Die Tatsache einer solchen Labilität ist unzweifelhaft von großem Interesse, sie könnte selbst geeignet sein, uns das Entstehen von einzelnen Spezies, wie bei Lehmanns Veronica-Sektion Alsinebe, verständlich zu machen. G. Tischler. Stok, J. E. van der, Bespreking der resultaten verkregen met de kruising tusschen Zea Mais L. (mais, djagoeng) en Zuchlaena mexicana Schrad. (= Reana luxurians Dur. = Teosinte). Teysmannia 21 1910. S. 47-509. Mit einer Tafel. Verf. bespricht die Ergebnisse seiner Bastardierungsversuche mit Zea Mais und Euchlaena Mexicana, der Teosinte. Letztere unterscheidet sich vom Mais durch mehrere Merkmale der weiblichen Infloreszenz und der Frucht und durch die große Bestockungsfähigkeit. Die durch Bastardierung erhaltene erste Generation war uniform mit einer deutlichen Prävalenz der Merkmale der Teosinte. Die zweite Generation spaltete sich in einer großen Anzahl Zwischenformen, welche eine ununterbrochene Reihe bildeten. Eine Einteilung in Typengruppen, welche in einem bestimmten Zahlen- verhältnis zueinanderstehen, war demzufolge unmöglich. Die ursprünglichen Formen fehlten vollständig. Einige Pflanzen der zweiten Generation wurden weiter kultiviert und hieraus wurden in der vierten Generation homogene Kulturen mit intermediär ausgebildeten Merkmalen erhalten. Es gelang durch diese Versuche nicht eine Form zu erhalten, welche die reinen Merk- male des Mais’ und der Teosinte kombiniert zeigte. Tine Tammes-Groningen. Howard, Albert und Gabrielle. Wheat in India. Its production, varieties and improvement (Calcutta Igro, 288 Seiten, 7 Tafeln, 7 Karten, 4 Fig. im Text). 1906 wurde von dem Landwirtschaftsamt für Indien die Frage der Verbesserung indischer Weizen in Erwägung gezogen. Es wurde als wünschenswert bezeichnet, eine Übersicht über die in Indien vorhandenen Weizenformen zu besitzen, sowie eine Zusammenstellung der Bestrebungen zur Verbesserung der Weizenerzeugung. Das vorliegende Buch bringt nun das Gewünschte und orientiert auch darüber hinaus über den im Titel genannten Gegenstand. Von den drei Abteilungen des Werkes: „Der Weizenbau in Indien“, ‚Die Krankheiten des Weizens in Indien“ und „Die Züchtung indischer Weizen“, welche eine Fülle von interessantem Material bringen, kann hier nur die dritte in Betracht gezogen werden. Versuche mit Einbürgerung von Weizenformen aus anderen Gegenden (Australien, England, Nordamerika) schlugen entweder ganz fehl oder be- friedigten doch nicht. Der Bericht weist sehr mit Recht darauf hin, daß man aber nicht versucht hat, Weizen aus Gegenden heranzuziehen, welche auch nur einigermaßen ähnliche klimatische Verhältnisse wie Indien bieten. 154 Referate. Verbreitung einiger einheimischer guter Sorten gab Erfolg; in der Richtung der Förderung von eigentlichem Saatgutbau ist noch viel zu tun. Unter dem Titel, die Erzeugung neuer Formen wird zuerst auf die Theorie dieses Gegenstandes eingegangen und dabei die vom Referenten gegebene Ein- teilung der Züchtungsarten und bei Bastardierung die Arbeit von Biffen und Tschermak benutzt. Dann wird über die in Indien bis 1906 durch- geführten Züchtungen berichtet. Zu Cawnpore wurde 1880 und 1881 Massenauslese zum Zweck der Veredlung betrieben, zu Nägpur von 1887 ab und Paona von 1903 ab wurden Züchtungsarbeiten ohne besonderen Erfolg durchgeführt. Individualauslese wurde 1906 zu Pusa und Lyallpur eingeführt und zwar bei Züchtung durch Formentrennung, welche einige gute Formen gab. Natürliche Bastardierung wurde bei den letzterwähnten Versuchen beobachtet, spontane Variabilität nicht. Es ist interessant, daß erstere häufig in trockenem Klima bei Bewässerung, äußerst selten in diesem bei Fehlen der Wässerung festgestellt worden ist. Es wird dies darauf zurückgeführt, daß die Wässerung daselbst eine geringe ist, so daß die Blüten in heißer Tageszeit und länger offen blühen, reichliche Wässe- rung würde die Erscheinung weitgehend verhüten. 1902 wurde zu Cawnpore künstliche Bastardierung ausgeführt mit dem Ziel der Schaffung von gegen Dürre und Rost festen Weizen für die humusreichen Böden des Bundelkhand- Distriktes. Die Bastardierungen zu Paona und Nagpur lieferten noch kein in die Praxis eingeführtes Ergebnis. Endlich wird in der 3. Abteilung über die seit der I906-Enquete vorgenommenen Arbeiten berichtet. Als Grund- lage für die weitere Arbeit wurde mit der Klassifikation der indischen Weizen begonnen und aus Anlaß dieser Klassifikation wurden in Pusa reine Linien herangezogen. Die Klassifikationsarbeiten bestanden darin, daß man 1906 das aus dem ganzen Land eingesandte Material in botanisch unterscheidbare Formen reihte und weiter — zunächst nur für die Weizen des Punjabs auf Grund der Beobachtung der reinen Linien 1907 und daß 1908 innerhalb dieser Formen landwirtschaftliche Typen unterschieden wurden. Im ganzen Lande wurden unter Anlehnung an die Körnicke’sche Systematik 18 Varietäten von vulgare, 10 von durum, 6 von compactum, 2 von turgidum und r von dicoccum aufgefunden. Für die Unterscheidung der botanischen Varietäten wurden die Eigenschaften: Begrannung, Behaarung, Farbe der Spelzen und Farbe des Kornes herangezogen, für jene der land- wirtschaftlichen Typen die Eigenschaften: Abtönung der Spelzenfarbe, Stellung der Ahre, Länge, Steifheit und Farbe des Strohes, Lebensdauer und Rostempfänglichkeit. Belege für die oft behaupteten Übergänge der weißen in die rote Kornfarbe wurden nicht gefunden, dagegen solche für die Veränderung von Glasigkeit und Mehligkeit bei Wechsel des Standortes. Vererbung der Eigenschaften wird für die botanischen Varietäten wie für die landwirtschaftlichen Typen in Anspruch genommen, die Eigenschaften der letzteren sind aber nur unter gleichen Verhältnissen bei mehrere Jahre dauernder Beobachtung von reinen Linien zu erkennen. Mit Kornproben von einigen der in Pusa gezogenen reinen Linien, sowie mit Körnern von Populationen aus dem Lande wurden Mehl- und Backversuche in England angestellt, welche zeigten, daß Indien verschiedene für den Export sehr brauchbare Weizen bauen kann. C. Fruwirth. Fischer, E. Ein Fall von erblicher Haararmut und die Art ihrer Vererbung. Archiv für Rassen- u. Gesellschaftsbiologie VII I910. S. 50—56. Die Anomalie trat scheinbar unvermittelt bei vier Geschwistern auf, während das fünfte frei blieb, von den vier befallenen Geschwistern ver- Referate. 155 erbten zwei, die eine Verwandtenehe eingingen, die Anomalie auf einen Teil ihrer Kinder und von letzteren hatte eines, das keine Verwandtenehe einging, ein normales und ein haararmes Kind. Eine Verwandtenehe eines normalen Bruders mit der Anomalie Behafteten ergab nur zwei normale Kinder. Fischer weist darauf hin, daß letzterer Fall und das plötzliche Auftreten der Anomalie nicht mit der Annahme der Dominanz der Haar- armut stimmt. Bei der geringen Größe der einzelnen menschlichen Familie darf man aber nicht in jedem einzeln Fall eine sichtbare Kontinuität der Vererbung erwarten, außerdem stehen die Erbqualitäten der Ehegatten und der Ahnen zu wenig fest, um ein Urteil darüber zuzulassen, ob Dominanz, Racessinität oder ein komplizierter Polyhybridismus vorlag oder die Eigenschaft als Mutation auftrat. Weinberg-Stuttgart. Sollas, I. B. J. Inheritance of colour and supernumerary mammae in guinea- pigs, with a note on the occurrence of a dwarf form. Rep. Evo]. Comm. Roy. Soc. V, pp. 31—79, I plate, 1909. In the present paper Miss Sollas gives an account of five years ex- periments with guinea-pigs, and from the result of numerous crosses she is able to provide a scheme of the gametic factors concerned. Apart from albinism, which is shewn to be recessive to the fully coloured forms, the various types may be interpreted in terms of the following four factors, viz., G, a factor determining ticking of the hairs. Bear by; 5 black pigment in the eye and skin. Barack, Ps red pigment in the hair, and red and chocolate pigment in the skin and eye. (El En as chocolate pigment in the hair, skin, and eye. The coloured forms fall into two series, a dark-eyed series and a ruby- eyed one according as the factor for black pigment is present or absent, and they may be expressed in terms of the above factors as follows: Agouti, GBRCh. Cinnamon, GbRCh. Dark-eyed | Black, gBRCh. Ruby-eyed ! Chocolate, gbRCh | Red, gBRch. | Red, gbRch Further, any one of these six forms may exist in a dilute condition, and such dilute forms behave as recessive to the corresponding form with intense pigmentation. The paper also deals with the inheritance of characters other than colour, viz. supernumerary mammae and dwarfness. Supernumerary mammae may be present in either sex. More than one additional pair was never observed, and in many cases an additional mamma was present on one side only. The heredity of this character resembles that of the extra toe in guinea-pigs and poultry in apparently shewing neither dominance nor recession. Thus the normal offspring of abnormal parants may give some abnormal young. During the course of the experiments a peculiar dwarf form appeared which was remarkable in the shortness of the thick-set body, the shortness of the limbs, and the unusual form of the head. These dwarfs generally died young and the author did not succed in obtaining offspring from any of them. The proportions in the families where they occurred, 74 normals to 25 dwarfs, point to the condition being recessive. It is however remarkable that the condition is much more frequently associated with the male sex, for of the 25 dwarfs no less than 20 were males. An illus- brated description of the characters of these dwarfs is given in the paper. R. C. Punnett. 156 Referate. Poll, Heinrich, Zur Lehre von den sekundären Sexualcharakteren. In: Sitzber. d. Gesellsch. Naturf. Freunde. Nr. 6. Jahrg. 1909. S. 331—358. Mit 4 Textfig. und 2 Taf. In dieser Arbeit bringt der Verf. wertvolle Beiträge zur Kenntnis der Beziehungen zwischen primären und sekundären Geschlechtsmerkmalen. Zunächst schildert er eine Anzahl Zwitter. Einer erpelfedrigen Kolbenente fehlte jede Spur von Keimdrüse, sie war vollkommen asexuell. Eine gehörnte Ricke hatte zwar vollkommen weib- lich ausgebildete äußere und innere Geschlechtsorgane, doch enthielt das Ovarium keine Eier, es war derb und fibrö. Zwei weibliche Ziegen er- wiesen sich als äußere männliche Scheinzwitter, allerdings mit Resten von Samenleiter, Nebenhoden und Samenblasen. Ein Gimpel, der schon äußer- lich rechts männliche, links weibliche Färbung zeigte, war ein Hermaphroditus verus lateralis. Im zweiten Teil beschreibt der Verf. eine Anzahl selbst ausgeführter Experimente. Kastrierte Erpel und Hähne unterschieden sich in der Aus- bildung der männlichen Kleider nicht von unkastrierten. Nur bei den letzteren schrumpften Kamm und Kehllappen ein. Im letzten Teil zieht er aus diesen wie anderen der Literatur ent- nommenen Fällen wichtige Schlüsse. Zunächst schlägt er eine neue Nomen- klatur der Geschlechtscharaktere vor. Er teilt sie ein in I. essentiale s. germinale, 2. akzidentale, letztere wieder in genitales subsidiariae und in extragenitales. Die akzidentalen Charaktere können durch geeignete Reize verändert werden, sie sind versibel, oder sie können nicht verändert werden, sie sind inversibel. Manche dieser Versionen ist durch einen adäquaten Reiz leicht zu erreichen. Das ist der Fall bei Merkmalen, die in deutlicher Be- ziehung zum Fortpflanzungsgeschäft stehen und über deren Erhaltung immer wieder von neuem dauernd oder periodisch entschieden wird. Hierher gehört das Schwinden der Daumenschwielen beim kastrierten Frosch- männchen. Die zweite Art der Wandelbarkeit ist schwerer zu erreichen und sie ist auch nicht sinngemäß. Es kann hierbei nur, abgesehen von Hemmungs- bildungen bei Ausschaltung des adäquaten Reizes vor vollendeter Entwicklung (Pseudoversionen) eine Version nach einer Seite eine ,,einsinnig gerichtete Versibilität‘“ erreicht werden, und zwar immer nur von der phylogenetisch tieferen zur phylogenetisch höheren Stufe, nicht umgekehrt. Der kastrierte Hahn ändert sein Gefieder nicht, aber die Henne wird bei Wegfall der Ovarialfunktion hahnenfiedrig. Jedoch braucht die letztere Versibilität nicht immer einzutreten. Alle Inversibilität ist womöglich nur eine scheinbare. Hilzheimer-Stuttgart. Bordage, E. Mutation et régénération hypotypique chez certains Atyides. Bull. sc. France et Belgique, 43, 1909, p. 93—112. 7 fig. Parmi les Crevettes d’eau douce, le genre Ortmannia se distingue du genre A/ya par une diminution de la taille, la gracilité des formes et surtout par la premiere paire de pattes thoraciques ou chélipédes. Chez Atya, les pinces qui terminent ces membres sont fendues jusqu’a la base et divisées en deux doigts identiques munis d’un bouquet de trés longs poils; les pinces d’Ortmannia ont au contraire le doigt mobile inséré sur le bord supérieur de l’article précédent (propodite), et par conséquent plus court, de telle Referate. 157 sorte que la pince a une partie palmaire comme chez tous les Crustacés Decapodes sauf Aiva. Une seule femelle ovifere d’Ortmannia Alluaudi Bono. Fut prise sur les cotes de l’Ile de la Réunion, isolée dans un aquarium et nourrie avec dela farine de Mais; quelques jours aprés on put compter une trentaine de larves du type Zod, qui se transformerent bientöt en types Mysis, puis en Crevettes de 9 millimetre environ, toutes du type Ortmannia. Une seconde experience avec une seule femelle de la méme espéce donna 16 crevettes dont 6 Orimannia et Io Atya. Dans un autre bassin, deux femelles d’Afya ne donnérent que des crevettes Aitya (27). Enfin un essai d’hybridation entre Orimannia femelles et Atya males ne donna aucun résultat. L’auteur conclut a la mutation. Sur plusieurs Aya serrata capturés, B., fit amputation des chélipédes pour un seul coté du corps en conservant, comme témoins, les chélipédes du coté opposé. Moins de quinze jours apres, les membres régénérés pre- sentaient la reconstruction du membre perdu sur le type Ortmannien avec des doigts inegaux. Apres la croissance du membre mutilé et la mue ultérieure, il se reproduit un remodelage de la pince, qui, aprés une nouvelle mue, apparait définitivement construite sur le type Atyéen. Les régénéra- tions des pattes thoraciques de Ortmannia Alluaudi mutilées ont de suite la forme caractéristique de l’espéce. Les régénérations hypotypiques pour- raient donc étre utilisées pour établir la filiation des types de Crevettes. L. Blaringhem. E. Bordage. A propos de ’hérédité des caratéres acquis. Bull. scient. France et Belgique 44 1910. 50—88 S. Taf. II—IIl. Apres avoir discuté la valeur du fait de la persistance du feuillage du Cerisier (Prunus cerasus L.) importé a Ceylon, fait invoqué par Detmer, réfuté par Weismann, a propos de l’hérédité des caracteres acquis, B. fournit des documents interessants concernant la transmission héréditaire du méme caractére chez le Pécher (Prunus Armeniaca). A Yile de la Réunion ot l’auteur fit un séjour de 12 années, les Péchers introduits il y a environ 150 ans, présentent un feuillage subpersistant c’est a dire que, sans se dépouiller complétement, de tels arbres perdent cependant a une certaine époque de l’annee les trois quarts, les deux tiers ou simplement la moitié des feuilles; ayant semé des noyaux des Péchers de la Réunion a différentes reprises et a diverses altitudes, il a constaté que les jeunes Péchers ayant cette origine ne se dépouillaient jamais complétement, se montrant eux-mémes, dés leur naissance, des arbrisseaux a feuillage sub- persistant; des noyaux de cette provenance semés en des points plus froids, 4 1000 métres d’altitude, et a coté d’arbustes non acclimates qui se depouillent complétement de feuilles, continuérent a porter un feuillage subpersistant comme celui de leurs parents. De méme les noyaux de Péchers a feuillage subpersistant plantés a Paris en 1905 montrerent pour quelques uns des arbres une tendance a la subpersistance du feuillage. Parmi les végétaux ayant acquis la subpersistance de feuillage a la Réunion, Bordage cite, en outre du Pécher, le Pommier et le Cognassier, le Chéne, la Vigne, le Grenadier, les Muriers (Morus alba, M. nigra), Broussonetia papyrifera, Salix babylonica, Spiraea alba. Mais la persistance du feuillage est en opposition avec la tendance a fleurir. Pour trois arbres, Manihot Glaziowii, Colvillea ramosa, Schizolobium excelsum, qui avant leur premiére floraison avaient un feuillage persistant, la chute des feuilles est 4 peu pres complete apres la floraison et a partir 158 Referate. de ce moment, ils deviennent pour le reste de leur existence des arbres a feuillage caduc. Cet antogonisme est encore marqué chez les arbres a feuillage persistant par la chute d’une grande quantité de feuilles qui a lieu aprés la production des fleurs et des fruits (pieds femelles de Carica papaya). L. Blaringhem. Delcourt, A. Recherche sur la Variabilité du genre Notonecta; contribution a létude de la Notion d’espéce. Bull. Scientif. France et Belgique 43 1909. 373—461 S. et Taf. IV—V. L’etude, la classification et l’elevage de milliers de Notonecta, récoltées dans des mares des divers pays d’Europe, conduisent l’auteur a subdiviser ce genre en 4 groupes ou especes: N. /utea Muller, MN. maculata Fabricius, N. glauca Linne sens étendu, /. ziridis Delcourt. Linteret de cette laborieuse étude est ‘d’avoir combiné pour la distinction systematique, non seulement les caractéres morphologiques des individus en collections, mais leur affinités physiologiques et méme géographiques. D. a réussi par ce moyen a supprimer les nombreuses varietes douteuses ou especes élémentaires peu précises dont la description encombre plusqu’elle ne complete les résultats des études biologiques; il donne a la suite de ce travail une discussion interessante de la notion d’espece qui aboutit a confirmer la conception de Lamarck: «Parmi les corps vivants, la nature ne m’offre dune maniere absolue que des individus qui se succédent les uns aux autres par la generation et qui proviennent les uns des autres. Ainsi, les espéces parmi eux ne sont que relatives et ne le sont que temporairement. L. Blaringhem. Delcourt, A. Sur l’apparition brusque et l’hérédité d’une variation chez Drosophila confusa. C. R. Soc. biol. Paris 66 1909. S. 709. L étude de ce Diptére était indiquée par le grand nombre de ses générations annuelles et par la facilité de son élevage. L’examen de 13.000 insectes permit a auteur de découvrir une lignée normale pendant la premiere ponte (162 individus) et la seconde ponte (242 individus) qui présenta ensuite quelques cas (12 pour 100 des 300 individus de 3'™° et 4*™* ponte) ou il apparait une nervure supplémentaire aux ailes, joignant obliquement le milieu de la deuxiéme nervure transverse A la troisieme nervure longitudinale. Lhérédité du caractére est jusqu ici irreguliere; elle affecte parfois les deux ailes, parfois l’aile de droite ou l’aile de gauche. La proportion des individus anormaux étant de 3 pour Ioo dans la lignée mutante, elle atteint 30 a 35 pour Ioo dans certaines familles provenant de l’accouplement de mouches anormales entre elles. L. Blaringhem. Kammerer, Paul. Vererbung erzwungener Fortpflanzungsanpassungen. III. Mit- teilung: Die Nachkommen der nicht brutpflegenden A/ytes obstetricans. — Arch. f. Entw.-Mech. 28 1909, S. 447—545, Taf. XVI u. XVII. Während andere Froschlurche im Wasser kopulieren und laichen, ge- schieht dies bei der Geburtshelferkröte (Alytes) auf dem Lande, und während jene viele hundert Eier auf einmal ablegen, beträgt deren Zahl hier nur 18—83, die aber dafür größer (dotterreicher) und hellgelb sind. Die Gallert- hülle kann außer Wasser nicht quellen, sondern schmiegt sich der Eiober- fläche an. Dir Vater leistet Geburtshilfe und dann Brutpflege, indem er die knäuelförmig aufgewickelte Laichschnur so lange an seinen Hinter- schenkeln trägt, bis die Eier ausschlüpfreif sind, zu welchem Zeitpunkt Referate. 159 die Larven gelegentlich eines Bades, welches der Vater nimmt, ihre Hiillen sprengen. Während die Larven anderer Froschlurche dies auf einem Stadium ohne Atmungsorgane tun, dann erst äußere und zuletzt innere Kiemen bekommen, schlüpfen die A/vies-Larven erst auf letzterem Stadium aus. Dies der normale Entwicklungsgang, der im Gefangenleben, bei Einrichtung möglichst naturgemäßer Bedingungen, konstant bleibt. Bewirkt man aber durch Wärme, daß alle Stadien im Ei rascher ab- laufen, durch Lichtabschluß und relative Trockenheit, daß das Ausschlüpfen sich verzögert, so erhält man Rieseneier, in denen die Embryonen bis zur Ausdifferenzierung der Hinterbeine liegen bleiben. Die daraus metamorpho- sierten Kröten bleiben zwerghaft, ihre Eier sind besonders gering an Zahl und noch viel dotterreicher, als ohnehin schon die gewöhnlichen. Bei Fort- wirkung der Versuchsbedingungen auf diese Eier kriechen abermals voll- kommen zweibeinige Larven aus, ohne Fortwirkung Larven mit stummel- förmigen Hinterbeinen. Man kann ferner die Larven bis zur zweibeinigen Entwicklungsstufe auf feuchter Erde fortbringen, worauf man sie bei Gefahr ihres sonstigen Absterbens dem Wasser zurückgeben muß. Die Landlarven sind dick- häutiger, haben schmäleren Flossensaum, hingegen stärkere Muskelpartie des Schwanzes. Bei Wasserlarven sind die Lungen einfache, glattwandige Schläuche, bei Landlarven bereits in Waben und Bläschen abgeteilte Säcke. Aus Landlarven hervorgegangene Kröten sind wiederum Zwerge. Hält man die von ihnen gezeugten Larven abermals außer Wasser, so ergibt sich Steigerung der Fähigkeit, auf dem Lande auszuharren, und alle Land- anpassungen treten nunmehr gleich verstärkt auf. Hält man drittens die zeugungsfähigen A/yfes in 25—30 Grad C., so geben sie die geschilderte Brutpflege vollständig auf: die Hitze veranlaßt sie nämlich, im Wasser Kühlung zu suchen. Hier finden sich die Ge- schlechter, eben hier finden daher auch Kopulationen und Ablagen statt. Kommt die Gallerthülle aber jetzt mit Wasser in Berührung, so quillt sie auf und macht es dadurch dem Männchen unmöglich, die Laichschnur auf seinen Schenkeln zu befestigen. Die Schnur bleibt im Wasser liegen, wo sich trotzdem etliche Eier zu entwickeln vermögen. Im Maße, als diese Rück- annäherung zur ursprünglicheren Zeugungsart der Froschlurche zur Gewohnheit wird, nimmt die Eierzahl zu, die Eiergröße (der Dotterreichtum) ab, weswegen das einzelne Laichkorn auch dunkler erscheint. Die Larven schlüpfen aus, solange sie noch äußere Kiemen haben, von denen Alyies nur ein einziges Paar besitzt. Die betreffenden Kröten zeigen Riesenwuchs. War die Fortpflanzungsanpassung bei den Eltern schon feste Instinkt- abänderung gewesen, so ließ auch die Vererbung an Deutlichkeit nichts zu wünschen übrig: die jungen Alyzfes suchten nach Eintritt ihrer ersten Eier- legeperiode trotz Rückversetzung in normale Bedingungen vom Ei ab so- gleich von selbst das Wasser auf und setzten dort ihre aus zahlreichen kleinen, dunkelfarbigen Eiern bestehenden Laichschnüre ab, ohne sich weiter darum zu bekümmern. Wassereier späterer Generationen sind noch kleiner und besitzen noch dickere Hüllen. Die aus ihnen entwickelten Larven späterer Generationen zeigen Zunahme dunklen Farbstoffes, Abnahme des Dottersackes bis zu gänzlicher Rückbildung, sowie Veränderungen an den Kiemen: sie verkürzen und vergröbern sich, und in der Ururenkelgeneration sind (statt eines) drei Paar Kiemen gewachsen. Die Männchen dieser Gene- ration (Fy) bekommen Brunftschwielen und hypertrophierte Armmuskeln, welche sekundären Sexualcharaktere A/vyies sonst nicht eigen sind. 160 Referate. In der bei dieser Versuchsreihe benutzten hohen Temperatur wird Alyzes ferner binnen I (statt 2) Jahren geschlechtsreif, normal gehaltene Nach- kommen aber in I!/, Jahren. Eine letzte Versuchsreihe betrifft Neotenie der Larven: durch Dunkel- heit, Kälte, ruhiges, luftreiches Wasser und Herausoperieren aus dem Wasserei vor dem eigentlichen Ausschlüpftermin wurde eine Larve 4 Jahre 8 Monate im Larvenzustande erhalten. 18 Eier, von ihr abgestrichen und mit Hilfe eines gewöhnlichen Vollmännchens künstlich besamt, lieferten abermals neotenische Larven: d. h. sie leben gegenwärtig (zur Zeit der Abfassung dieses Autoreferates) 31/2 Jahre im Quappenzustande, ohne das vierbeinige Stadium erreicht zu haben. — Partielle Neotenie (verspätete Verwandlung, aber doch noch vor der Geschlechtsreife) vererbte sich aber nicht. — — Gegen die Deutung des letztberichteten Falles, Vererbung aufgezwungener totaler Neotenie, hat H. E. Ziegler eingewendet, daß Selektion im Spiele sei (Naturwiss. Wochenschr. XXV, n. F. IX. Bd., Nr. 13 vom 27: März 1910, S. 198). „Offenbar bestehen individuelle Verschiedenheiten inbezug auf die Neigung zu verlangsamter Entwicklung: indem man das eine Individuum,, welches vier Jahre im Larvenzustande verharrte, zur Nachzucht verwandte, hatte man auch Nachkommen mit der Neigung zu langer Dauer des Larven- stadiums zu erwarten.‘‘ Reine Selektionswirkung ist aber doch wohl aus- geschlossen: denn wie gewaltig müßte sie sein und wie rasch müßten Aus- lesevorgänge auch in der Natur die Formen verändern, wenn innerhalb zweier Generationen derart vollständige, geradezu monströse Umformungen (man vergleiche meine Figuren im Original!) durch Auslese allein bewirkt werden könnten. Neotenieformen, wie die von mir erzielten, kommen aber in der Natur gar nicht vor. Könnte man dies immerhin als stärkere Variabilität im Domestikationszustande auffassen, so zeigen außerdem die zahlreichen, mit je hunderten von Larven vorgenommenen Kontrollversuche, wie schön die gradweisen Abstufungen der Neotenie mit der Anwendung äußerer Faktoren parallel laufen: wird nur der eine oder andere von den entwicklungsverzögernden Faktoren appliziert, so ist der Effekt nicht so stark wie wenn sie kombiniert werden. Unter den Larven der Ausgangs- generation, welche nur einem isolierten Faktor, z. B. nur der Kälte oder nur dem Herausoperieren ausgesetzt waren, befanden sich ja ferner ebenfalls Tiere, welche die normale Umwandlungsfrist um mehr als ein Jahr über- schritten und zu ganz bedeutender, in der Natur im Larvenzustand auch nicht annähernd erreichter Größe heranwuchsen: man kann nicht behaupten, daß sie nicht eine starke Neigung zur langen Dauer des Larvenlebens be- saßen. Und trotzdem schlugen ihre, notabene in Inzucht gewonnenen Nachkommen sogleich und total zur Einhaltung richtiger Verwandlungszeit zurück, einzig und allein, weil die P-Generation die Geschlechtsreife nicht, wie jenes einzige weibliche Exemplar bei Kombination aller dazu geeigneten Faktoren, bereits vor, sondern erst nach eingetretener Metamorphose er- langt hatte. Wäre hier Zuchtwahl wirksam, so müßten auch die letzteren, partiell neotenischen Larven ihren Nachkommen wenigstens eine Spur zu gleicher Neigung hinterlassen haben, — umso eher, als dort, bei der total neotenischen Larve, ein normales, rechtzeitig verwandeltes Männchen zuzu- ziehen war, hier aber Paare gleicher Beschaffenheit, also Männchen und Weibchen mit Inklination zur Verlängerung des Larvenlebens verwendet werden konnten. Den Forderungen der extremen Selektionisten entsprechend müßte also sogar Steigerung der beidelterlichen Variationsrichtung zur Neotenie hin stattgefunden haben. Autoreferat. Zeitschrift fiir indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. IV Taf. I J. Wanner: Uber eine merkwürdige Echinodermenform von Timor. Zeitschrift fir indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. IV Taf. II Fig. 11. J. Wanner: Über eine merkwürdige Echinodermenform von Timor. Verlag von Gebriider Borntraeger in Berlin W 35 Schoneberger Ufer 12a Monographia Uredinearum seu specierum cognitarum omnium ad hune usque diem des- eriptio et adumbratio systematica auctoribus P. et H. Sydow. Volumen I: Genus Puceinia. Cum XLV tabulis. Geheftet 75 Mark. Volumen II — Fasciculus I: Genus Uromyces. Cum V tabulis. Gehefter 11 Mk. 25 Pf. Vol. H fasc. II (Schluß des Bandes) erscheint noch in diesem Jahr. Thesaurus litteraturae mycologicae et liche- nologicae ratione habita praecipue ommium quae adhue seripta sunt de mycologia applicata quem congesserunt G. Lindau et P. Sydow. 2 Volumina. A—Z. Geheftet 140 M. Uber Bestimmungsmethoden der Cellulose yon Dr.-Ing. Max Renker. Zweite verbesserte Auflage. Ge- heftet 2 M. 80 Pf. Krankheiten des Flieders von Professor Dr. H. Klebahn. Geheftet 4 M. 20 Pf. Die Frühtreiberei des Flieders hat sich zu einem wichtigen gärtnerischen Industriezweig entwickelt, der einen Massenanbau von Fliedersträuchern gezeitigt hat. Jede Massenkultur hat aber oft verheerende Krankheiten im Gefolge. Diese Schädlinge werden in 3 der vorliegendenj Monographie eingehend behandelt. Die wirtswechselnden Rostpilze. 3 Versuch einer Gesamtdarstellung ihrer biologischen Verhältnisse Be - yon Professor Dr. H. Klebahn. Mit 8 Tafeln. Gehöftet 20 M. SIR in Halbfranz gebunden 23 Mk. ae Das Werk gibt infzusammenhängender Darstellung ein Gesamt- ear: aot "bild vom gegenwärtigen Stande der Biologie der Rostpilze. .. FRE “ Ausführliche Prospekte gratis und franko. » A se + ee? ke eae Zeitschrift fiir induktive Abstammungs- und Vererbungslehre 2 yon Dr 3 NE, “ era eR ER Fre Er i u N z - cs RASS oe aera von Wino. _ (Mit- Tafel 1 ‘ nad 3 ‘Tex Kleinere Mitteilungen Su I - aaa Ne ose a Mendeldenkmal in Brünn . . * fe | Quatriéme: Conference Internationale de Génétique .. RE? tfiguren ) a ees N fey Ms DEE ERBEN TE Referate. RE 5 : Baur, Erwin. ‚Popfsiarte = Act Reh re Ne Armen Studien an en au Baht a te der Farbstoffe in den Blütenblättern . 5 2 “Delage, “Yves et Goldsmiat, M. Les ” Delcour by A: ie tia sur 1a a RE „BuHona ee Vorher, Fischer, Ee Ein Fall 5 ne Variabiita er BE say 4 £ 4 arse Heilbronn, A. Apogamie, Bastardierung ‘und cblichkeitsve ee wind an ae pas „bei, en w wy Banca fs N? PR BAND IV HEFT 3 u. 4 JANUAR 1911 ZEITSCHRIFT ~ INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- __ VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON C. CORRENS (münster), V. HAECKER (nattey, G. STEINMANN (conn), R. v, WETTSTEIN cwien) REDIGIERT VON E. BAUR csertin) BERLIN VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER W 35 SCHONEBERGER UFER 12a 1911 Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a — TABULAE BOTANICAE unter Mitwirkung von A. J. Blakeslee (Cambridge, Mass.), A. Guilliermond Grade redigiert von Professor Dr. E. Baur (Berlin) und Dr. E. Jahn 1 (Benin). Erschienen sind bereits: — Tafel ” ” „ ” ” Xll: Rhodophyceae. Nemalion. — I: Myxobacteriaceae, eee ny von pala fuscum. 5 Il: Fruchtkörper von Chondromyces und Myxococcus. ~ Sporenbildung von Myxococcus. + ‚Il: Acrasieae. Dictyostelium. IV: Sporangien und Plasmodien der Myxomyceten. _Dictydium Trichia, Leocarpus. V: Stoma. Rhoeo discolor. VI und Vil: Mucorineae. Mucor, Rhizopus. Vill: Ustilagineae I. Ustilago Tragopogonis. IX: Volvocaceae. Eudorina elegans. X und XI: Phaeophyceae. Ectocarpus | und I. " Das Tafelwerk soll die gesamte Anatomie und Entwicklungs- on geschichte der Pflanzen wmfassen; besonders sollen auch die niederen Pflanzen mehr berücksichtigt werden. ’ ‘ In Farbendruck ausgeführt, haben die Tafeln ein For mat. von 150: 100 em. Jeder Tafel wird. eine Erklärung in drei Sarah : KR beigegeben. RE as Die Tabulae Botonieae’ a ts in Serien von je vier Tafeln, BER zum Preise von 30 Mark pro Serie zur Ausgabe; einzem ; bezogen erhöht sich der Preis auf 10 Mark pro Tafel. — Auch. auf- gezogen auf Leinwand ‘mit Stäben sind die Tafeln ZU Haben; der Preis erhöht sich dann um 3 M. 50 Pf. pro Tafel.. Pee ‘f i ——— Weitere Tafeln sind in Vorbereitung. A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, in pure Lines of Silene Noctiflora’). Eugene P. Humbert, M.S. in Agr. The subject matter of this paper is based upon a study, through three generations, of a pure line of Silene noctiflora. For the stati- stical data about seven thousand five hundred plants have been measured for the following characters: height of plant, width of plant, number of branches per plant, and number of seed pods (capsules) per plant. These characters were chosen not only because they include some of the important features such as size, form, habit of growth, and productivity, but they are such as may be quickly and accurately measured. The commonly used statistical constants are employed in dealing with all measured characters. These seven thousand five hundred plants were under experimental control and were handled and grouped so as to give data on four more or less separate and distinct problems which are discussed separately in this paper. They are: I. The influence of certain chemical injections on variation. II. Effectiveness of selection in pure lines. III. Bud variation. IV. Influence of food supply on variation. Along with the statistical work mentioned above there were some fifteen thousand plants under careful observation throughout one season for the detection of any plants showing marked deviation (mutation) from the normal fluctuating variability of the species. It does not seem necessary or advisable, in this paper to take up a discussion of the prevalence of variation, or its importance in 1) Contribution IX. Laboratory of Experimental Plant Breeding, Cornell Uni- vertisy. Presented to the University Faculty of Cornell University for the degree of Doctor of Philosophy. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IV. II LIBRA NEW Y! BOTANI GARD! 162 Humbert. evolution, or the value_of the study of variation. Any biological bibliography will list numerous papers on these subjects. Neither is it necessary to defend the use of the statistical method as a biological tool. More and more it is being recognized as the surest means of registering progress in the experimental laboratory. The plant used, Silene noctiflora, is a wild species of no economic value. It has several qualities which adapt it to a study of this kind; (r) it has not been altered by domestication as have our economic plants; (2) it produces a great abundance of viable seed thus per- mitting very rapid multiplication of the lines; (3) the seeds are borne in a capsule so that for injection work many seeds may be affected by one injection; (4) after reaching a certain stage of maturity the plants remain for some time unchanged, so that a large number may be measured under very similar conditions. For instance, the height, width, and number of branches remain unchanged and the seed pods persist. While it would of course be desirable in many ways to use an economic crop in a study of this kind, the requirements of the out- lined study made such a choice impossible. Before discussing the four separate problems mentioned above, we shall consister somewhat in detail the matevials and methods used in the investigation. Materials and methods. Seeds for this study were collected from an isolated plant in the summer of 1907. This (grandmother) plant was given the pedigree number 250 and all later pedigree numbers refer back to this plant. In the early spring of 1908 twentyseven seeds were started in steri- lized pots of soil and later transplanted to the ,,Breeding Garden.‘ The (mother) plants produced were numbered, according to the system outlined in „Plant Breeding‘, by Dr. H. J. Webber’), 250—1, 250—2, 250—3,..... , 250—27 and received identical culture and environmental conditions so far as these conditions are under the control of any experimenter. A number of flower buds on each of these twentyseven plants were covered with paper bags to insure self fertilization. Certain of the buds under bag were then injected with chemicals and rebaged. Others were left untreated to be used as checks and in other ex- 1) Bailey, L. H. Plant Breeding, pp 308—319. (Macmillan Co. N. Y. 1906.) A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, ete 163 periments, to be mentioned later. Each single injection was recorded under a given injection number not only to indicate that such a bud had been injected but also to name the chemical employed. A physician’s hypodermic syringe was used to fill the ovary sac with fluid. Most of the buds were treated while very small, certainly before the reduction division had taken place; others only a short time before pollination. Table ı gives the data for the injections made, listing the plant, the injection number, the chemical employed, the strength of the chemical, and the age of the bud at the time of treatment. Table 1. 5 . | | ee | a | Chemical used Strength of chem. | Age of buds number number | | 250— I 579 ZnSO4 15% No color showing ” 581 * » % ” 585 „ ” ” ” 587 ” | ” ” 7 596 Ca(NOs3)o Moo % „ er 598 a i af te 609 en en = ” 591 Hy Oo = 39 > 595 ” _ » 250— 2 610 CuSO, ho % -- on 612 cn fh = 250— 5 615 Cy HC, O + H,O es | 3 Ss 616 Rn 7 | ” 617 ” | >: » 5 620 a 3 = in 622 ZuSO, “s ” 624 ; ” 250— 6 627 Pr N ” iF 628 a a en 250 — 7 634 Ca(NO3)o ” ” ” 635 ” ” ” ” 629 ” ” ” ” 639 Hy (6) Dr 2 250— 8 644 ZnSO, 1/4,% Buds small ’ 649 ” ” ” 250—10 663 Ca(NOg)o "ho % ” 4 642 ZnSO, 1/,% Pa FF 774 a3 10% Buds very small ” 778 ” ” ” 250—1I1 769 ” Us % ” 164 Humbert. a puisction Chemical used | Strength of chem. Age of buds number number | | | 250—1II 671 NaCl | 1/0 % Buds very small ” 678 | ” | ” ” 59 680 “n A; 55 5. 707 CaCl, af Buds opened 250--12 | 690 C, HCl, O + Hy O | EN ae a | 692 7 | A r » 693 | > | 5 * ” 694 ” | ” » ss | 706 CaCly A Buds small n | 807 Air — Buds very small or 809 23 = 97 810 es | — 5 4 812 “ = : 250—13 710 MgS0O4 ho % ” ” 7% ” » iD ” 7 12 ” | ? ” ” 714 ” ” | ” ’ 715 ” ” ” ” 717 " > ” 719 NaCl Moo % ” 9 721 1 FA 3 EL} 724 ” 29 ” bs 725 on ’ ” „ 735 FeSO, » » » 736 ’ ED ” ” 737 ” ” ’ ” 738 ” ” ” ” 739 ” ” ” ” 749 ” ” Er} Er} 742 „ ’ ” 250—14 726 ZnSO, ” ” ” 727 ” ” ’” ” 728 55 3 ” ” 729 ” 0 ” ” 750 ” ” ” ” 731 ” cI ” „ 745 Ca(NOs)2 | » | » ” 747 ” + > En 749 > » » ” 751 „ ” „ ” 753 Cy HCl; O + H, O Me % ” ” 754 > ” > A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, ete. 165 The table given represents only those treatments which were success- ful. If all of the buds treated had developed seeds, then plants 250—ı to 250—I4 inclusive would have been almost equally represented in the table. Treated buds on plants 250—3, 250—4, and 250—g dropped off soon after being injected. Plants 250—13, and 250—14 were very susceptable to treatment. Since all plants were worked with equal care we have an indication of great variability in the resistance of plants to the injection treatment. Table 2 gives the data taken on the 1908 (mother) plants as regards height of plant, width of plant, number of branches per plant, and number of seed pods per plant. Measurement for width was taken on but four plants. The figures for height and width represent so many centimeters. dvaibiex2: Plant Height Width | Branches Seed pods 250— I 62.3 _ | 27 448 A 2 60.5 u | 25 451 ” 3 40.5 > II 395 ee: 77.0 _ | 19 577 sam lS 64.5 —_ | 23 488 ” 6 69.5 a 23 512 yh ao 70.0 — | 25 505 a OS 69.0 — | 26 547 „9 71.0 I | 26 563 aD 72.5 = | 23 547 BTL 77.0 _ | 21 472 ela 80.0 46.5 | 26 695 Br, 70.5 44.0 24 747 ara 70.3 — | 22 603 ES 68.5 -_ | 26 523 ie LO 52.0 26.0 9 287 » 17 74.0 os | 24 693 ay ds 64.0 — | 24 486 » 19 69.3 = | 14 485 20 68.5 36.0 | 22 395 N 72.0 —_ } 21 680 » 22 68.5 as | 23 545 n.23 66.0 — 24 576 » 24 71.0 Fu 1 27 573 a 68.0 — 22 671 » 26 67.5 = 25 475 9 27 72.5 _ 26 663 166 Humbert. In the early spring of 1909 seeds were started in the green house in sterilized soil as follows: (1) all the seeds from injected capsules, planting the seeds from each capsule in a separate flat; (2) seeds from six capsules each from plants 250—II, 250—12, and 250—13, planting the seeds from each capsule in a separate flat. These six capsules were from different parts of the mother plant and all under bag. (3) seed from bagged capsules from plants 250—1, 250—2, 250—5, 250—6, 250—7, 250—8, 250—-I0, 250—II, 250—I2, 250—13, 250—I4, 250—16, and 250—20. In this latter case the seeds came from separate capsules on each plant and these were mixed together. The seeds from each plant were planted in a separate flat. As soon as weather conditions would permit the young plants from the in- jected capsules and the mixed seed from individual mother plants 250—I, 250—2, etc., were taken to the plant breeding garden and set out in rows on a very uniform plot of ground. The young plants were one foot apart in the row and the rows were three feet apart. Very few died and the plot received thorough cultivation so that the plants of the 1909 crop had uniform environmental conditions to a remarkable degree. The progeny from separate capsules of mother plants 250—II, 250—12 and 250—13 were similarly transplanted on another plot of ground known as the „Mitchell Farm“ and equally well taken care of. It does not seem necessary to give a map of the plantings. It might be well, however, to restate the system of pedigree numbers used with special reference to the 1909 (third generation) crop, since from this crop most of the data are taken. The lines from injected capsules were all planted in the plant breeding garden. Each line is numbered to represent the grandmother plant, the mother plant, and the injection number. For example, 250—11c671 shows the line to have come from grandmother plant 250, from mother plant 250—11, and from a single capsule injected with chemical number .671. By turning to the table of injections we see that the chemical used (671) was NaCl, that it was of 1/,0% strength, and that the bud was very small when treated. Individual plants of this line would have one additional figure added to the pedigree number thus: 250—ıIIc67I—I or 250—11Ic671I—13 etc., according to the position of the plant in the row. The lines from capsules not injected from mother plants 250—1, 250—2, etc., were all planted in the plant breeding garden and are numbered 250—Ia, 250—2a, etc. Individual plants receive one addi- tional figure thus: 250—Ia—I etc. A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 167 The lines from separate capsules of mother plants 250~—r11, 250—12, and 250—ı3 were all planted on the Mitchell Farm and are numbered 250—11U, 250—IIV, 250—11W, 250—IIX, 250 -ırY, 250—IIZ, 250—12U, etc. Table 3 shows the great difference in the soil conditions that existed between the Plant breeding garden and the Mitchell Farm. Table 3. | P. B. Garden | Mitchell Farm BO on Eg or et 0.46 % 0.43% 3,0 6 2 1G one OR OO DER 0.28% | _ 0.31% ee ois, Secs is! ets s ale 0.25% | 0.13% Ozeane Beelaiir seo tril 0 © ao 9.35% 5.56% SEHEN oe SCORCH OR RER 17.00% 15.00% WIHENTERCORECK LT ne utc ee crue onen so > 1.89 % 1.00 % All plants were under careful and continuous observation through- out the summer and notes were taken relative to marked deviation of particular plants from the average of the line. When the plants were mature all of the individuals in sixtythree chosen lines were measured for height of plant, width of plant, number of branches per plant, and number of seed pods per plant. All mea- surements were taken in centimeters. In making the arrays for the character „Number of seed pods‘, the seed pods were grouped in bunches of ten. For example, class 210—230 is treated as though but three individuals were concerned; that is, 210, 220, and 230. The mean of the class would thus be taken to be 220. This arbitrary grouping was done to save time in working out the arrays and constants. It affects all constants some- what, hence this explanation. The constants were worked out after the method given in Daven- port’s „Principles of Breeding‘‘'). All computations were carried out three decimal places. Where the fourth decimal was 6 or larger I was added to the third decimal. Where the fourth decimal was 5 or less it was dropped. Below are given the frequency distribution of all the plants measured for each of the different characters (tables 4 to 7 inclusive), and the constants for each „population“ (tables 8 to rr inclusive). 1) Davenport, E. Principles of Breeding, Appendix. (Ginn and Co, Chicago and Boston. 1907.) Humbert. 168 Table 4 gives the frequency distribution of all measured plants for the character “height”. Table 4 (contd). Classes F = — — ar Tee Ga Sn SE DL I SEL N nL | =) =) IS >| ’ nee a ioe) cn nm + + + wm iva) wm in Ne) Ne) Ne) [60 n mn on Pedigree ae eT do TT el ae te Terz ole Te el 1 8 Tes lee Te a er | os ™ ° a Do [oy] a in oo _ > In oO en Ke) [ey a wm on ee SVEN SEEN Et) Eye canines: x Co De ER BE ER) nn ln Ne} oO \o Ko} N [553 NS 250—II c 671 —_ - 2 3 3 i 20) |. 2021022210222 022 4 2 123 fy beh fe thoy) Ss te En EZ EZ 1) — 3 4 Gl 2%) 12 13 14 7 I = gI on FO CH aL KeK eM I — RN a | 2 ay at 10 14 23 24 4 I _ 80 ” 5 c 624 = = SE aii gears 2 4 4 9 | 30 | 34 | 40 | 26 a IE | lg 157 An 2c 610 |] — | — | — | — | — | — | — I 2) — 2 728 19 | 52 | 32 16 9090| — | — 168 rf 8 c 644 — —_ _ ı | — I I 5 3 11 18 10 4 | — i 54 a Ta CE6 298 | a Ina Eu |e mel || a I 8 8 19 19 DT 4 1 —|- 71 are (OOO pm | a ea I 3 9 8 15 15 |) 10 3/—|— 64 a TY c 769 | — }o— | — |) — | — Il— || — 2 9 12 23 | 31 24 4 2 I 109 + CeCe Coy} | 2 3 12 15 16 5 2 a0 55 „ 113 ¢ 710 | — 1|— _ - I 1 { -- 2 3 6 | 18 | 38 | 20 2};—|— 92 m4 10 c 642 | — ı — | — _ I I 4 9 14 18 6 4 2 —_— 59 a 7 c¢ 639 | — | — | — — —|— — 2 4 13 12 II I — | — 43 Sn Ic 581 | — | —| - | — | — | — | — | — 1 I 1 | — 3 91222 9 5 2¢—/— 53 » roe774}—]—|]—|]—]—]— - 2 I 4 Il 22 9 2);—|— 5! » 12 ¢ 706} — — - - | -| —-|-|—-|—|-— I I 7 I Cl SAS) ee 9 4 2 73 a 10.6 663 | — |) — | —2 — [7 — |) —— — el I 2/— 4 16 14 5 I I _ 44 2 MCE 7O7 Ei I I 4 4 u ee 15 5 BI 94 5 I c 591 I — — 1 2 14 28 26 19 10 I u 102 a 6c 627 || — | — | —} — | — | — | = — |] — | — I I 4 6 22 23 Il 6 | — I 75 A 1300017308 5-1 Da ur ea re EEE I 2 7 20 19 | 24 23 a 103 ” 1095 952 1 a = TS nee 5 IT 15 | 32 9 oS eer 75 » Bce25Il—- | —- || -| — — I 2 8 4 327 7392 72521026 6 3 166 » 14 0749 2 4 2 5 2 2 S| = | Sq e—= 17 » 14 € 727 — r1/—|— 8 | 780102172] 342 2302070 15 3 3 149 ay Wah eta.) — — I I 5 5 11 20 | 21 14 3| — _ 81 x 14 0729| — | — — Eu 2 4 13 29 | 32 16 16 11 I —_ 124 „ 114 ¢ 730 | — — — 4 5 7, 15 16, 0220 925 0147 I 2 108 era, — |) a a 2 2 22 070 72.202 Era Lig: 6 7 I 79 Pp ah LF | a a | I I I Si) Pee eo iy eh | 3 sym DAS C7 Ay NN | =] I = 2; „| = Pill lie eel | 3 ” 13.027170 Ba ae | ı11l—-| — I 2 2 3 2I|-|I|- I — ! — II 169 A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, ete. fg1 gtr “11 ttl OOo! oll 1$1 ezı Lz $38 69 68 62 Si Z11 {ti 001 oot use 007 007 007 007 00T 661 00% 007 007 00% 00T -_ OD MD MH ORO TMH KH NA OM iva) a es | yvruicwn«- 95-8 = 0 -. 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Totals 123 91 80 157 168 54 71 64 109 55 92 59 43 53 51 Ws) 44 94 102 75 103 75 166 17 149 81 124 108 79 ; Classes Pps) © len SS ce Sen So aS ee Pedigree | | | | | | | | | ® 2 > Sn S > 2 a 2 S 2 = 250—II c 671 —_ 1 24 29 38 18 10 I 2 = — 2 if 39 53 39 18 6 2 » 4 ¢ 749 = = = I = 9 3 “it =F == == = = 14 C 727 - -_ u _ I 7 17 38 47 17 14 5 3 N 14 ¢ 754 _ I 2 8 31 15 19 5 = — A 14 c 729 — — I I I 6 28 38 28 14 6 I — es 14 c 730 I I 2 19 28 30 16 9 I I » 13 € 737 I 4 13 20 13 15 9 3 I 3 2A, C47. = = => = — = 2 I = = 32 = — pe 4ice745 = — I 2 = == = = = = » 130717 = = = = = 6 2 3 = —= = —= = Natural and Induced, ete. A quantitative Study of Variation, z6 —|/—/]/—/]/—-—|]—-!|!—-|—-|]— Je 1 zı | 61 Tea error € — |ı — | — an egı — el | I 6 Oe | Leu (8G Noe ale rea eerceen re I — |= x cay ee gti =. ll — 07 t 11 ge AZ WLS VAS |) Fae arg — | — | = son = Lıı = Eee I S 8 (ASW) Gye ST ZI v6 o1 b Zz 1 — I mgt * zzı Sf eS le — St SS re AoW Coren rare || het cone || ce I —|— a Se 001 —|ı-| —-|-| -| -|— — |%# gi | Sr oT Erle $ — | —|— Fao Gey oll -l—- | —-|— | - = | — IS |) — || 2 9 ZAM (opel AS Tepe | tone ft I =) || Se 7 AD ke 1$1 — a a em Er S Sie I Se. zes. 02 kOe Est wer ee PS Ve ezı — la og I S su za ges reload + I I I SCTE NS Let | -| -|I|-|-| -|—-|-—-|ı L vi. 922 | Oe ge. | esi aes S i — |) =) AA eee Sg —-|-|-|-| — | — | — J — |] 1 8 ON} Ole et | or ang z T 1 —_ | — a 28% 69 | - | —-|-| - | — | —- | eK | 6 8 A || or via |] 5s @ 4 = || = ala Fr 68 —_ | |- | — 1 — | = |} — | a 3 S$ Cy || ake || tepe || one |) 4 t t I _ TR 62 -|-|- | -| —-| —- —j|—|1 9 or gt | e2t | on 5 £ -|I-|-— Ren ¢S1 - | -|-|-| -| -|-|-| —-|+ ZI MN CAS 0922 | hs |} dant rl I —_ ST ee £11 —_-—|-|-|-|-|-|-|7z — | 2 ea Wats OT 4 Bor Era € =) |e — CT fbr —-—|i—- | -| -|ı -|I-| -—- | — |] — 1] 8 £1 eH he WA | rae [it /é b b 1 — AI 001 —|ı-|-| - | | — - 1 | — | € S AWE Ee aay ze Cone |e —|— n 11—0$z 007 — | — | — 7 | — | — | — | ı Ir | o§ | eg} o§ | 9 | — | — |} — |] - | — | — | — Ovens zS¢ I —|}—|]— — | 1 Zz S gry | (68 |gs | So. llc ge | O84 oes Nox S —|— @ Gir mace 007 | -| | -|-|-|-|-[|9 92. 199. 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Classes Pedigree Es eae se eee ee a aa & [reer 250—I1 c 671 I 2 | a 3 Se Era | ell aR || we |) 2, | ie 70 ri— | =] == 123 Cy 12 c 807 2 I 2 5 5 13 10 19 15 9 6 3 I : ol » IC S000 I ee == 2 2 3 Il 13 7 18 12 6 6 -- — — _ = 80 a5 5 c 624 I — I I 14 13 17 34 26 25 13 10 I I ~ — _ — 157 7 2 c 610 _ I 4 2 10 13 17 28 33 28 25 2 3 I — = I — 168 » BE CHOR Au me En I 2 I 4 B 6 6 9 9 8 i | = 3 | == | = 54 mf CO Pt 2 I 4 3 6 CIB Sealed ela era 4 3 el |e ee 71 we 122C20902 [7 — I 7 4 vi 11 9 10 8] 4 2 — I —_ _ — _ _ 64 LLC 7109 — —_ 2 2 4 8 17 22 | 20 24 10 — _ — — — —_ 109 ” 5 OY) — I 3 4 9) 7 7 13 7 4 == = = => >= = = = 55 ” 13 C710) || = I 3 — 6 7 12 oan i a 21 9 2 -- _— - — _ 92 ep WO) Ce LIF Ei 2 3 6 3 9 10 10 7 8 2 I — — — — — 59 ” 7020391 Salle IN ae — I 7 6 9 8 7 2) I r}|/—{|—}]— 43 ” Ic 581 = 2 3 4 4 4 12 4 8 8 I 2 = = = = — — 53 pe) ROIS 7 led ee I I I 5 4 5 6 II 5 7, 3 I I _ — _ —_ 51 7 BD oo 9 1 I 3 4 | 10 (i | ie) | sag 7 4 ae en I | | 73 3 10 c 663 — “= I — 1 4 12 10 8 4 4 — _ mes — a — 44 1107707 I _- 2 3 6 14 14 13 14 10 5 7 4 I _ — _ - 94 ” Ic 591 = = I = I 3 6 14 22 16 17 12 7 3 — — es =. 102 a 6 c 627 | — I 2 2 4 9 9 9 14 II 4 4 4 I = — _ I 75 » 13 c 736 =| = | = u = 4 Gy || ey || a3, || exo) 9) rs 3 ei ==] — | = 103 ” TCS 082 2 le — = 7 3 5 12 18 13 10 3 2 2 = = = = 75 PR 13 0725 | — — I 2 2 8 9 19 30 32 33 16 10 I I I — I 166 yy 14 c 749 — I I 3 I 4 I 3 I -- 1 —_ I — — — — — 17 5) 14 c 727 | — — 2 _ I 6 16 27 35 29 18 9 5 I — _ — = 149 ” aC 754 = == = I 4 3 7 LOM as 14 13 2 I 2 —_ _ — -- 81 » 14 ¢729) — | — I 4 2 8 19 26 31 24 4 4 I 124 „ 14 c 7307) — — _ —_ I 2 12 18 34 16 20 5 _ — _ _ — —_ 108 An 13 c 737 = == = = _ I y} 8 20 14 15 10 3} I — —_ — — 79 ” {4 © 747 = = = = — 2 = I — — _ — — 3 „ 42027457 22 2 = == — = _ I — 2 - — _ = — — = = 3 A an a bl a2 = = 6 3 I _ I _ — _ —_ == _ Il 173 A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. | t6 — —|—|€ b zı | Zi | 61 $I | OF 8 cz |ıı I I _- | — — var N: egı - | -|1|— | —-!ı | 2 On One NL N a || z -|1- |— | — IE EL ght —;-—/¢ 9 91 | gt | 129 97 bz zı ve |) 48 T -|i|—- | — | — xEı a “ri -- —_\— area Hes 9 {1 61 £z 61 QI 11 en! u I a -— — M fl u zzı -—|-|— | z z Sı | #ı u wiEzE te 6 Da ER -|-|—|ı _ ye 001 _ —|;—|— I L ol PT eee | LI Lı g £ —_ I | - | —- | — nti ay oll u —|— Telia’ z gi | gt £z re ee We Ch Pe fe _ J il | — za M 1S1 _ — | — || —"|z S$ LI 61 bz Te | SE EEE b —f—}— | | - KIEL ezı ~ | at | £ 11 b1 eI WN Gee Warne Wi te) 9 I — || 1 — | jf, BU ER Lzı -|—|—|/2z CL Nealon | Gen Karel si ie z —-|ı-|-|-|-|- Auer as Sg = | one WT eye || (ors a Ko | N [4 € € - | - | -|—- | — EHE 69 -—|-|—- | —|1ı er u or rl z I 1 — |e -1—- | — zer 68 = = —/|;-—|¢c z 6 Lı za ner ET L I — | 1 -|I|-|— I er FA ~ Fre ae 8 bı Te SZ S £ I 1 - |i- | - | — | — peep, 9th €S1 — = — — | — 16 ot UE Oe oEN Erz Ed — | 9% 1 - 1. | — — a ee Lıı _ == J [4 b L TZ || O2 |e Oe yor 6 b — I - | —- | - |— | — HANS eee tt — | — | — | — |9 11 | 61 Ved (emt ast EAB te | belle) I - ll. ae ed Avi as ool - — —|— 1 9 fy 61 gI Lı ZI tl [4 —-— | -|- I —- | —- | — n 11—0$z 007 _ urn | Sze age alagn 9 z _-ı- et ee | -| —- | —- | — Kol Bahr ASS 1 14 1z | ot Mave eee || reel ree ZI 11 g | ES | See Ossie bi 7 1 Bor 007 | —|ı NS NT WT en | re 9 —|1 —|-|-|-|-|— Be VOT I —|—|9 Seale OR Eros Eve bı L I —_- |- | --| -|- | —- | —-| — BEI 00T I — ee da) Le Waa ER ge aie Zz —|1 —}—/—}—)]—] — wor oy 007 - | — | — | — | or | 62 | &# | zu | ES | Er | € — |ı — |i- | —-—|-|-| — ei a0 007 |e EZ Hl 65 SA le I - |- | -| -|-|—-| — ROLE 661 -l1— | — |8 61 Iv | 2S | oF | TE Fr € — |ı - | —- || -|-| — eg 2 007 _ T I — 8 ıe | oS 6b Se zı 8 £ 1 —- | | - | —-— | —- | — el ck 007 =| en oer oe z | bh | 25 | 68 iA |) AE —-|- | - | — - — |ı _ 29 ze 007 _ — 62.9 Sı t9 | 6b | gt bt 8 b —|}|}—|— — —|;— es « 007 —|1 Sg bi Se | of hive ven z [4 1 — | -| -|- | - | — 27 N 007 —|-— b S| Be Age coh A) yA dill E25 ROT EZ z 1 _- || -| - | —- | — eı —oSz | | spe}oL & | a 218 D = 8 5 o | a ala = a 0 = ° N) cr) 90131pad soss?[D ‘9 ATRL Flumbert. [97 a 3 335 835 3358 S55 35 3 35 SoS S39 9S 54 0) | S HHH ee eee - “eur. - = a A | WHRHRWHAHHPH HW "war ONO RN OWN DL, NSNONWKMHD m a eERAÄAH O2 CHECKS OS DE RE EEE 2 22200090 = | NSININNNN NNN NI ON OMS ONN OH DAN AN DAAGDAM 00 © sd m WWNONFNOWNDO ODON COWHER HK HONS HE NOON SMUNOSFNDLMRSANHMNIWALHMODO AS OSFOFANH an nn te ee eee eee | Kalle DEEP WSIS USI TOU Te I |p see ge — —— — a —— nn | Sal yah | ett ey Ta) hah ssh oh |) Go 8) 7 F i ; 4 ; i 7 cE I} eee aT a SW STOW sel el er || cio rae 4 Bas ese te = oy il Felle ll elles see ee = ee eee ae Gta ees |S Se: ERTOSHENON 150 --170|| ge —| all | SS S38 Sesh BS Osh Seo So EDGE Oey Ge 820g! RO UC EROS ESSN OR OODE ERSTER Se MorzEn 210 —230 || N ci os Se eg a aprox) S (pets ole aes BS A ies Soo ee Seo ze | - |SnoasnalöSs | = a speJoL wlan! wm | = | a 3 5 | oO obb—ozb +t nen ost—off am wee NOH He Hin | o£1—oS1 ||orı—ozı 00 1—06 08 —09 oS —of Oc) —O — 057 a91dıpaq | | | | | | | {| | | 176 Humbert. Table 8 gives the constants for all lines (or populations) for the character “height”. Table 8 (contd). Beil MEER Standard Coefficient Deviation of Variability 250— II c 671 66.610 + .339 5.569 + .239 8.36 + .359 12 c 807 63.769 + .400 5.665 + .283 8.88 + .444 5 I c 596 66.475 + -317 4.210 + .224 6.33 = -337 5c 62 64.363 + .284 5.27I + .201 8.19 + .312 2c 610 63.429 + .274 5.267 + .194 8.30 + -305 ie 8c 644 65.611 + .492 5.360 + .348 8.17 + .530 ; 7c62 62.268 + .350 | 4.379 + .248 7.03 + .398 12 c 690 64.094 + -411I | 4.874 + .290 4.60 + .274 os IT ¢ 769 65.679 + .322 4.984 + .228 7-59 + .346 iu 5 ¢ 616 64.436 + .358 3-939 + .253 6.11 + -393 elo 65.272 + .428 6.093 + .303 9.33 + -464 » 100642 65.322 + .418 4.760 + .295 7-29 + -453 . 7c 639 66.023 + .356 3.467 + .252 5.25 + .382 ” 1c 581 63.717 + -459 4-954 + -324 7-77 = -509 2 LOTTA. 66.000 + .353 3-742 + .250 5-67 + .379 an 12 c 706 67.863 + .393 5-428 + .278 8.00 + .446 ny) 10/61663 65.159 + .437 4.301 + .309 6.60 + -474 ECE 7.07 | 65.245 + .351 5.045 + .248 7-73 + -380 » 1c 591 65.853 + -395 5-912 + .279 8.98 + .424 3 6627 65.880 + .345 4.430 + -244 6.72 + .370 13 c 736 | 68.369 + .304 4.575 + .215 6.69 + .314 10 1 cC 598 | 68.160 + .321 4.125 + .227 6.05 + .333 13 0725 67.904 + .248 4.731 + .175 6.97 + .258 ” 14 € 749 I: = = my LAC 727, 64.946 + .315 5.701 + .223 8.78 + -343 7 14 C 754 63.630 + .370 4-940 + .262 7.76 + .411 ” 14 0729 64.000 + .303 4.997 + .214 7.80 + .334 PRL AveR 730 65.722 + .387 5.959 + .273 9.07 + .416 bOI 31, 65.975 + -461 6.073 + .326 9.20 + .494 ” 14 € 747 ae — 7 ” 146745 ac = > » Tsien — — A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. Table 8. 177 Standard : Coefficient Bensgzer ce Deviation of Variability 250— 1a 64.135 + .262 5-501 + .185 8.58 + .289 ns 2a 64.870 + .249 5.218 + .176 8.04 + .270 * 5a 65.260 + .240 5-035 + .170 7-71 + .260 > 6a 63.940 + .192 4-035 + .136 6.31 + .213 nn 7a 65.440 + .248 5-203 + .175 7-95 + .268 J 8a 64.995 + .258 5.389 + .182 8.29 + .280 > 104 65.785 + .218 4.570 + .154 6.95 + .234 2 11a 68.185 + .194 4.068 + .137 5.97 + .201 hie tee 68.500 + .181 3-806 + .128 5.56 + .187 Du ala: 57-355 + .214 4-479 + .151 7-81 + .263 Ay eee 57.820 + .192 4.021 + .135 6.95 + .234 roe sadove 57.020 + ‚239 6.642 + .169 11.65 4 .300 lt Gee 61.465 + .165 3.461 + .117 5.63 + .190 250—11 U 59-140 + .323 4.796 + .229 8.11 + .387 ke V 58.483 + .265 4.702 + .187 8.04 + .321 x 11 W 58.308 + .319 5.120 + .226 8.78 + .387 Ao elt Ge >. 56.980 + .255 4-680 + .180 8.21 + .316 5 11 Y 58.076 + .256 3-374 + .I81 5-81 + .312 8 c 644 34-667 + .252 2.749 + .178 7-93 + -515 ” 7 © 629 32.944 & -347 4-334 & -245 13 15 Yen, » 12¢690 35.359 + -357 4.240 + .253 11.99 + 725 er II c 769 33-395 + .256 3.956 + .181 11.85 + .548 » 5 ¢ 616 36.509 + .298 3-274 + .210 8.97 + -577 SIG 770, 34-946 + .184 2.614 + .130 7-48 + .372 ip 10 C 642 32.170 + .400 4-555 + .283 14.16 + .896 ” 7 € 639 31.698 + .369 3-593 + .261 11.33 + -835 > 10581 33.660 + .357 3-851 + .252 11.44 + .759 „u LOCI 774) 35-941 + .296 3-134 + .209 8.72 + .582 » 12 c 706 37-493 + .348 4.414 + .246 11.77 + .666 ms 10 c 663 35.023 + .337 3.320 + .239 9.48 + .681 os T14C,7,07, 34.511 + .311 4.476 + .220 12.97 + .649 as Ic 591 35.647 + .211 3.161 + .149 8.87 + .419 4 6c 627 37-480 + .317 4.071 + .224 10.86 + .517 » 136736 36.738 + .296 4-459 + .209 12.14 + .578 Ki Ic 598 38.080 + .243 3.123 + .172 8.20 + .452 m 13 € 725 37-759 + .201 3.836 + .142 10.16 + .376 „140749 —— — = N 14 C 727 36.363 + .252 4.560 + .178 12.54 + .498 DS ANCITSA. 35-963 + .281 3 746 + .198 10.42 + .558 ng 140729 34.629 + .258 4.264 + .183 12.31 + .535 14 C 730 35.805 + .303 4.672 + .214 13.05 + .609 Ae MAGE 36.393 + .375 4-946 + .265 13.59 + .742 » 140747 m = = » 140745 = = = ETC? — ge = A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 179 Table 9g. j Standard Coefficient eee an Deviation of Variability 250— Ia 34.030 + .176 3.698 + .125 10.87 + .367 D> 2a 34-300 + .167 3-498 + .118 10.20!+ .347 # 5a 34.020 + .201 4.211 + .142 12.38 + .423 Pi 6a 33-865 + .172 3-604 + .121 10.64 + .363 7 7a 34.390 + .208 4-371 + .147 12.71 + .436 7 8a 35-206 + .177 3-695 + .125 10.49 + .359 10a 34.630 + .221 3-742 + .126 10.80 + .368 ie aL 34.960 + .160 3-364 + .113 9.62 + .324 12a 35-110 + .161 3-379 + -II4 9.62 + .324 ee 134 32.545 + .167 3-511 + .118 10.79 + .368 D 14a 32.605 + .153 3.215 + .108 9.86 + .332 "2.10% 29.867 + .255 7.088 + .180 23-73 + .635 zoe 34-195 + .134 2.815 + .095 8.23 + .277 250—11 U 25.660 + .391 5-795 + .276 22.58 + 1.131 pe Rid: Vi 27.140 + .306 5-434 + .217 ‘£20.02 + .829 “A 11 W 27.051 + .384 6.160 + .272 22.77 + 1.055 = 11 X 25.431 + .308 5.651 + .218 22.22 + .857 ii well S% 26.861 + .354 4.660 + .250 17.35 + .958 LET Z, 25.337 + .418 5.854 + .296 23.10 + 1.229 ill 28.609 + .446 5-491 + .315 19.19 + 1.142 eae Ve 29.200 + .394 5-390 + .279 18.46 + .986 ee, DNAS 27.339 + -333 5.570 + .236 20.37 + .897 PLZ 27.317 + .374 6.154 + .265 22.53 + 1.017 arenes 25.457 + .348 6.345 + .246 24.92 + 1.025 > 12Z 26.473 + .348 5.408 + .246 20.43 + .967 ER) 27.310 + .363 5-381 + .257 19.70 + .976 Fees V. 27.656 + .348 5.700 + .246 20.61 + .926 my 13 W 28.743 + .414 6.644 + .293 23.11 + 1.072 ay tees 28.649 + .301 5-431 + 213 18.96 + .769 ee TS 26.475 + .290 5.816 + .205 21.97 + .811 re 13 Z 28.228 + .320 4.559 + .227 16.15 + .824 180 Humbert. Table 10 gives the constants for all lines for the character “number of branches’’. Table Io (contd). 3 Standard Coefficient Es Moon Deviation of Variability 250—11 c 671 20.228 + .156 2.569 + .110 12.70 + .555 a 12 c 807 19.637 + .172 2.429 + .121 12.37 + .627 PR 1 c 596 20.150 + .160 2.122 + .113 10.53 + .567 > 50624 19.331 + .116 2.159 + .082 11.17 + .430 = 2c 610 19.566 + .118 2.272 + .083 11.61 + .432 he 8 c 644 21.352 + .238 2.590 + .168 12.13 + .799 2 7 c629 20.098 + .189 2.368 + .134 11.78 + .676 en 12 c 690 17.719 + .198 2.348 + .140 13.25 + .803 ee 3179C7,89 20.321 + .118 1.822 + .083 8.97 + .410 m 5c 616 17.727 + .184 2.022 + .130 11.41 + .743 of 13¢ 710 20.272 + .148 2.106 + .105 10.39 + .523 a 10 c 642 19.271 + .193 2.200 + .137 11.42 + .718 i 7c 639 21.163 + .214 2.079 + .I5I 9.82 + .714 Fr 1c 581 18.245 + .221 2.386 + .156 13.08 + .871 1 10 € 774 19.431 + .242 2.568 + .171 13.21 + .897 3772/61706 18.589 + .178 2.256 + .126 12.14 + .688 > 10 c 663 19.000 + .169 1.665 + .120 8.76 + .630 5 11.0707 19.149 + .178 2.560 + .126 13.37 + .670 Ae Ic 591 20.823 + .136 2.041 + .096 9.80 + .463 es 6 c 627 19.493 + .215 2.768 + .152 14.20 + .798 7 13 c 736 21.612 + .118 1.775 + .083 8.21 + .386 3 1c 598 19.987 + .165 2.120 + .II6 10.61 + .590 we Be7.25, 20.765 + .114 2.181 + .081 10.50 + .393 » 14749 = — i fe 14 C727 20.161 + .103 1.861 + .071 9.23 + .361 220574501754! 19.963 + .147 1.965 + .104 9.84 + .521 „ 140729 19.403 + .107 1.773 + .076 9.14 + .391 x 14 c 730 20.176 + .096 . 1.483 + .068 7-35 + .337 - 13.0737. 20.836 + .129 1.695 + .09I 8.13 + .436 » 140747 ze = = „140745 = == = 13 6717 A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 181 Table to. . Standard Coefficient BeSietes ear Deviation of Variability 250— 1a 19.310 + .079 1.653 + .056 8.56 + .289 Fr 2a 19.640 + .074 1.546 + .052 7.87 + .265 ip 5a 19.070 + .071 1.481 + .050 7:77 + .262 Er 6a 19.035 + .076 1.601 + .054 8.41 + .284 7 7a 19.265 + .080 1.669 + .056 8.66 + .292 » 8a 19.854 + .073 1.535 + .052 7:73 + .261 = 10a 19.545 + .072 1.516 + .051 7.76 + .262 ” Ila 19.280 + .071 1.491 + .050 7.73 + .261 > 12a 19.390 + .067 1.406 + .047 7-25 + .244 eS 13a 20.185 + .067 1.414 + .048 7-00 + .236 = 14a 19.805 + .070 1.472 + .050 7-43 + .250 „a 10a 17.551 + .149 4.158 + .106 23.69 + .634 ny sere) 19.960 + .063 1.314 + .044 6.58 + .222 250—11 U 18.120 + .141 2.085 + .099 11.51 + .556 fe 11 V 18.203 + .103 1.834 + .073 10.07 + .406 ny ae AN 18.624 + .120 1.929 + .085 10.36 + .462 LI, 17.850 + .099 1.814 + .070 10.16 + .396 1 Tuas 18.696 + .142 1.878 + .IOI 10.04 + .544 > ı12 17.809 + .130 1.823 + .092 10.24 + .523 a Lae 18.986 + .128 1.583 + .og1 8.34 + .479 aye, ek 18.459 + .I51 2.067 + .107 11.20 + .586 2 WW 18.315 + .102 1.701 + .072 9.29 + .393 a eS 17.903 + .128 2.112 + .091 11.80 + .514 ma) olny 17.324 + .108 1.965 -+ .076 11.34 + .446 je 2 17.718 + .133 2.068 + .094 11.67 538 ed 17.660 + .128 1.904 + .09I 10.78 + .520 ” 13 V 17.402 + .119 1.957 + .084 11.24 + .491 5 13 W 17.761 + .127 2.041 + .090 11.49 + .513 Hee LS X 17.507 + .I11 1.995 + .078 11.39 + .452 nee gut 17.470 + .078 1.576 + .055 9.02 + .318 fo. EWA 17.794 + .149 2.119 + .105 11.91 + .600 182 Humbert. Table 11 gives the constants for all lines for the character ‘number of seed pods’. Table ıı (contd). Pedigree en Standard Coefficient Deviation of Variability 250—I1 c 671 265.610 + 4.039 66.408 + 2.856 25.00 + 1.139 ne 12 c 807 243-407 + 3.925 55-514 + 2.775 22.81 + 1.199 m Ic 596 239.125 + 3.264 43.278 + 2.308 18.10 + .996 si 5 c 624 222.866 + 2.659 49.391 + 1.880 22.16 + .883 An 2c610 222.678 + 2.479 47.640 + 1.753 21.39 + .822 = 8 0644 262.778 + 4.484 48.854 + 3.171 18.59 + 1.247 An 7c 629 219.578 + 3.548 44.324 + 2.509 20.18 + 1.188 of 12 c 690 243.438 + 4.614 54.721 + 3.262 22.48 + 1.407 „ 110769 269.541 + 3.579 55-395 & 2.530 20.55 + -977 > 5 c 616 280.000 + 4.683 51.487 + 3.311 18.39 + 1.222 13.0710 250.978 + 4.213 59.910 + 2.979 23.87 + 1.252 on 10 c 642 274.915 + 4.878 55.552 + 3-449 20.21 + 1.305 ” 7 © 639 259.767 + 5.143 49.999 + 3.636 19.25 + 1.450 is 1c 581 263.585 + 4.405 47-547 + 3-115 18.04 + 1.219 » 10€774 277.056 + 4.737 50.148 + 3.349 18.10 + 1.248 » 120706 277-945 + 3.946 49.985 + 2.790 17.98 + 1.035 » 100663 279 318 + 5.499 54-079 + 3.888 19.36 + 1.443 ”» II C 707 265.000 + 4.182 60.119 + 2.957 22.69 + 1.172 ne 10 591 273.824 + 3.519 52.693 + 2.488 19.24 + .941 ; 6 c 627 288.800 + 4.883 62.694 + 3.453 21.71 + 1.251 # 13 c 736 279.126 + 3.161 47-564 + 2.235 17.04 + .823 Mi Ic 598 272.400 + 3.930 50.460 + 2.779 18.52 + 1.054 B Tscw725 279.096 + 3.148 60.128 + 2.226 21.54 + .833 ” 14 ¢ 749 _— — > „ 140727 256.443 + 3.263 59-042 + 2.307 23.02 + .946 140754 253.704 + 4.065 54.239 + 2.874 21.38 + 1.184 A 14 ¢ 729 222.661 + 3.131 51.683 + 2.214 23.21 + 1.047 „146730 208.333 + 3-433 52.889 + 2.424 25.39 + 1.237 13 1C7377 245-443 + 4.067 53-599 + 2.876 21.84 + 1.226 » 14747 = = = » 14745 = = —_ „130717 A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 183 Table zr. : Standard Coefficient Sere Bu Deviation of Variability 250— 1a 232.150 + 2.253 47.243 1.593 20.35 + -713 2a 223.150 + 2.447 51.299 + 1.730 22.99 + .815 a 5a 228.100 + 2.502 52.454 + 1.769 23.00 + .816 7 6a 226.000 + 2.677 56.125 + 1.893 24.83 + .886 a 7a 220.600 + 2.737 57-390 + 1.935 26.01 + .935 a 8a 223.015 + 2.251 47.075 + 1.591 21.11 + .745 10a 239.050 + 2.386 50.036 + 1.687 20.93 + -736 Pr Ila 223.450 + 1.663 34-830 + 1.176 15.61 + .539 re 124 200.650 + 1.914 40.126 + 1.353 20.00 + .700 elisa 183.700 + 2.409 50.520 + 1.704 27.50 + .995 5 144 233-500 + 3.157 66.187 + 2.232 28.34 + 1.030 e- 164 181.392 + 4.194 116.673 + 2.966 64.32 + 2.209 | oe. 276.400 + 2.472 51.837 + 1.748 18.75 + .0653 250—11 U 94.600 + 2.019 29.813 + 1.422 31.51 + 1.644 A LEV 109.231 + 1.983 35-163 + 1.402 32.19 + 1.412 „ Ir W 103.333 & 2.043 32.764 + 1.445 31.71 + 1.531 TER 89.608 + 1.353 24.810 + 957 27.69 + 1.147 Dr 85.190 + 1.488 19.607 + 1.052 23.01 + 1.299 De LZ 79.101 + 1.683 23.542 + 1.190 29.76 + 1.632 Aj 12U 91.304 + 2.159 26.589 + 1.527 29.12 + 1.809 ” ı2 V 94.941 + 2.163 29.570 + 1.530 31.14 + 1.766 oA 12 W 93.858 + 1.691 28.258 + 1.196 30.1F + 1.385 » 2X 94-146 + 1.797 29.547 + 1.271 31.38 + 1.476 4) a2.Y 87.086 + 1.412 25.724 + 998 29.54 + 1.241 RTL 86.909 + 1.656 25.752 + 1.171 29.63 + 1.460 5 13 U 89.300 + 1.599 23.706 + 1.131 26.40 + 1.345 ESN, 86.967 + 1.920 31.438 + 1.357 36.15 + 1.751 +n 13 W 90.257 + 1.876 30.084 + 1.326 33-33 + 1.624 13X 81.757 + 1.403 25.301 + 992 30.95 + 1.323 el ole 80.328 + 1.114 22.346 + 788 27.82 + 1.053 5 132 82.065 + 2.509 35-678 + 1.774 43-47 + 2.537 184 Humbert. I. Influence of Certain Chemical Injections on Variation. The experiment which forms the subject matter of Chapter I of this paper was planned to give data on the influence which certain chemical injections may have upon the amount and range of variation in plants, when such chemicals are injected into the young developing ovaries. The experiment was suggested by the work of Dr. D. T. MacDougal’) of the Carnegie Institution. MacDougal wished not only to produce mutations by artificial means but also to study the problem of ‘localization of the mutations in the life history of the plant”. He wished to determine the exact stage at which the mu- tations take place so that the chromosomes might be examined with a view to determining what changes occur in them in connection with saltations in inheritance. He considered it most probable that changes which constitute mutations would take place prior to the reduction divisions in the embryosac or in the pollen mother cell, and therefor made the injections before fertilization had taken place. He divided the chemicals used into two classes: those of high osmotic value and those stimulative in low concentrations. The experiments on Begonia rotundifolia, with a species of Cleome, and Abutilon abutilon were without success so far as the production of new types was concerned. Some pedigreed strains of Oenothera lamarc- kiana were then treated with copper sulfate one part to four hundred thousand parts (1/499909) immediately previous to pollination, and the resultant seeds planted in Sept. 1905. A study of the plants showed the usual mutations of the species in about the normal proportions. O. dennis was next employed. In this species magnesium sulfate seemed to be without effect, but where zinc sulfate 1/59) was used one rosette was discovered which differed greatly from any known form, some of the differences being plainly apparent even in the earliest leaves of the seedling. The parental form had been under careful observation for five years and no plant like the aberrant form under consideration had been noted. The plant was plainly a mutation, and supposedly one caused by the zinc solution which had been injected into the ovary of the mother plant. 1) MacDougal, D. T. Discontinuous Variation in Pedigree Cultures. Pop. Sci. Mo. 69: 207—225. 1906. — — Induction of Mutations. Carnegie Pub. 81: 61—64. 1907. — — Heredity and Environic Forces. Science N. S. 27: 121—128. Jan. 24, 1908. — — The Direct Influence of Environment. Fifty Years of Darwinism. pp. 114 —142. 09. A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 185 The mutant produced seeds in 1905 which when planted reproduced the characters of the parent within the limits of fluctuating variability. In succeeding crops the plants breed true even when growing unco- vered with branches interlocking with O. dzennis. Either the two types do not cross or the derivative is dominant. Dr. MacDougal also used an evening primrose from Patagonia, Raimannia odorata, with decisive results. Identical mutations were produced by several different means: two mutations from an ovary treated with a ten per cent solution of sugar, ten from an ovary treated with calcium nitrate 1/;999, and one from an ovary that had been subjected to the influence of the radium pencil. These mutations could be easily detected as soon as the cotyledons had become fully expanded. The following changes were noted. The leaves of the parental form were villous hairy, those of the mutant were entirely glabrous. The blades of the parental form become fluted, while those of the mutant receive the extra growth in the midrib and the margins become resolute. The leaves of the mutant are narrower than those of the parental form, and whereas the parental form is of biennial habit the mutant is inclined to be perennial. These characters were irreversible and fully transmissible in successive generations. The following year capsules treated with zinc sulfate 1/s999 produced the same mutant, as did distilled water (subject ofcourse to the impurities of the still). MacDougal next made injections on several species growing na- turally in the vicinity of the desert laboratory of the Carnegie Institution. These species included Cereus, Mentzelia, Argemone, Nicotinia, Escholtzia, Penstemon, and nine species of the Genera Opuntia, and the chemicals used included calcium nitrate, potassium iodide, zinc sulfate, and methyl-blue in various proportions from 1/559 to 4/59000- Many plants, presumably from many or all of these treatments were under observation at the time of the last report. Decisive results with Penstemon Wrightii are reported. Of eighty plants from injected ovaries of Penstemon sixty bloomed, of which twenty were distinctly different from the parental form and in these twenty were eight distinct types. Several different injections were concerned in the production of these eight new types. “The revolution of the corolla segments, the absence of the stiff clump of trichomes from the lower lip, increase in viscidity, mottling of the flower, and adhesion of leaf bases resulting in prefoliation, are some of the distinguishing characteristics of the new forms.’’ Of these characters, 186 Humbert. some are already displayed by members of the Genus, while some of the progressive and retrogressive changes seem to be taken before any relative had moved in the same direction. Mention was made of the fact that methyl-blue was used as one of the injection chemicals. This was done for the purpose of studying the mechanics concerned in the changes which injections may cause. It was found that the dye is taken up not only by the tissues of the ovary but that the pollen tube before it reaches the ovary also takes up a considerable amount. It is of course to be inferred that the other injections were taken up to a similar degree. The generative nucleus must therefore pass through tissue that is impregnated with a foreign substance before it becomes effective in the ovary. Changes (mutations) therefor may be caused by the in- fluence of the chemical on the ovules, or on the sperm or both and the change may be before or after the reduction divisions of the embryo-sac. The changes may be due to the stimulative effect of the solution used or perhaps it may be that a direct disturbance of the chemical balance of the chromatin and plasma is effected. The work of Dr. MacDougal is the only bit of research found which bears directly on the problem named in the title of this chapter. Because of this it is given somewhat in detail. In all injection work of this nature an attempt is made to affect the germ-plasm of the plant directly instead of working on the somatic tissues of the plant as so many experiments on “influence of environment” and ‘‘inheritance of acquired characters do’. There are however several pieces of re- search which attempt to produce mutations by artificial means so closely related to the injection work that they should receive brief mention here. Such papers include those of Tower!), Blaring- ham2), Gager°®), Knox4) and Klebs5). The two latter are somewhat from the standpoint of “inheritance of acquired characters’. Prof. Tower has worked for more than twelve years on beetles of the genus Zepfinotarsa, subjecting them to various combinations of 1) Tower, W.L. An Investigation in Evolution in Chrysomelid Beetles of the Genus Leptinotarsa. Carnegie Pub. 48. 1906. 2) Blaringham, L. Mutation et Traumatismes. 248 pp. 1908. 3) Gager, C.S. Effects of the Rays of Radium on Plants. Mem. N. Y. Bot. Gar. Vol. IV. 1008, 4) Knox, Alice A. Induction, Development, and Heritability of Fasciations. Carnegie Pub. 98: 1—20. 08. 5) Klebs, Georg. Über die Nachkommen künstlich veränderter Blüten von Sempervivum. Sitzungsber. d. Heidelberger Akad. d. Wiss. 1909. 3» A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 187 heat, moisture etc. Pedigreed cultures have been used and important experiments repeated several times so that the data collected are of great value. A few quotations will serve to give some idea of the work and the success attained measured in terms of new forms pro- duced. “The use of moisture and temperature in unusual degrees of intensity has given rise to a number of modified forms and characters. From a normal form of L. undecimlineata a race was derived which resembles Jocoby’s L. angustovittata and it breeds true to the type. (Illustrated) The eggs that had been subjected to the changed environment, fertilized with normal male germs produced mutants which breed true without subsequent segregation. In some cases the male germinal material was worked upon and in others the female substance. In some cases the change was shown in the first generation, in others successive generations were required. So long as there is no segregation or reversion after the mutation is produced the time required to fix the change is not of prime importance. Not all germ cells are modified. This may indicate differences between the eggs in their capacity for modification, or that only certain eggs were in the proper stage for modification at the time of the application of the experimental conditions. The results are sometimes modifications all in one direction, at other times they are in many directions, two, three, or more different forms arising from the same experiment. Some characters have no intergrades, others have intergrades and there is no place where one can draw a line and say that on one side all are discontinuous variations and on the other they are con- tinuous‘. In Blaringham’s experiments to produce mutations by artificial means, he subjected indian corn (Zea Mays) to various mutilations. (1) The stalk was cut transversely near the ground through a greater or lesser part of its body. (2) The stalk was split longitudinally from near the ground upwards for varying distances. (3) The principle stalk was twisted about its own axis to varying degrees. (4) In refer- ence to the ears alone the developing ear was twisted about its axis to varying degrees. Many striking variations were produced some of which breed true without regression or segregation. Four new forms have been produced which reproduce true to type. These differ in color of grain, character of growth, etc. In the experiments briefly reviewed and others that might be cited we see that mutations have been produced by artificial means; striking variations from the parental form which breed true and become 188 Humbert. new elementary species. Seemingly the balance of the plant has been upset and new forms arise in consequence. Two striking facts were brought out in the reviews: in MacDougal’s work the same new form was produced by various chemicals and even by distilled water (which may have been impure, however): In Tower’s paper he states that the same experiment (the same treatment) may produce one or many forms. Evidently the principle use of artificial stimuli or muti- lation is to upset the balance in the plant so that new forms may arise in consequence of a new balance. It seems to be but an academic statement to say that those treatments that have been successful in producing a mutation have affected the germ-plasm while those that produce changes that revert to the original type have not affected the germ-plasm but only the soma. To be of con- sequence to future generations the artificial condition must affect the germ-plasm. The work of the writer on ‘the influence which certain chemical injections may have on variation in plants’ is briefly outlined under “Materials and Methods’ of this paper. It will be recalled that some fifteen thousand plants were under careful observation throughout one season (the life time of the plants) for the purpose of noting any mutations which might occur. Approximately one half of these plants were from seeds from ovaries that had been chemically treated as outlined. The method of injecting the chemical into the ovary and the stimulants used were suggested by the work of MacDougal. The work was undertaken in the expectation that an extensive experiment of this kind would add to the sum of the knowledge along this line. The plants under observation were for the most part remarkably uniform, which is to say that close scrutiny was necessary in order to detect differences of consequence. One striking variation was found which was repeated in several parts of the plot, but since it was found alike in lines from injected capsules and in lines from untreated capsules a full discussion of the type will be taken up in another part of this paper rather than in this chapter. Aside from the variation just mentioned there were found no types distinct enough to be considered as elementary species. The experiment did not duplicate the work of MacDougal in the matter of producing new forms by the injection method. It may be that Silene is more stable than the plants used by MacDougal (especially more stable than Oenothera) and is therefore not so easily upset in its chemical A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 189 balance. It is possible too that a test of the plants in a second generation may show residual effects from the injection treatments. In order to show that the injections did affect the plants to a great degree even though not sufficiently to produce mutations, the statistical method was adopted. The data obtained are shown in the tables of constants under ‘‘Materials and Methods’. Since, as will be shown in chapter II, the plants in the whole experimental plat varied by lines, each line from an injected capsule is compared with a correspondling line from a capsule not injected. Which is to say that any comparison to be of value must concern the same mother- (second generation) plant. To group all plants from injected capsules together and compare them with all plants from capsules not injected would be of little value. Let us compare then the treated and untreated capsuleprogeny of each of the mother plants. Plant No. 250—1. Height Pedigree Chem. St. Dev. Coef. of Var. 250—I c 596 Ca(NO,); 4.210 + 224 6.33 + 337 » C581 ZnSO4 4-954 324 7-77 & 509 resol H,O 5.9I2 + 279 8.98 + 424 » 165098 Ca(NOs3)o 4.125 + 227 6.05 + 333 1a — 5.501 + 185 8.58 + 289 Width » 1596 Ca(NO;), 3-437 + 183 959+ 511 is 1c 581 ZnSO, 3-851 + 252 11.44 + 759 Ic sol H,O 3-161 + 149 8.87 + 419 » 1598 Ca(NO3)o 3-123 + 172 8.20 + 452 1a —_ 3-698 + 125 10.87 + 367 Number of Branches ” Ic 596 Ca(NO,); 2.122+ 113 10.53 + 567 ny) TICHHEL ZnSO, 2.386 + 156 13.08 + 871 = Ic 591 H,O 2.041 + 096 9.80+ 463 Pe LeCusgS Ca(NOs)o 2.120 + 116 10.61 + 590 » 1a — 1.653 + 05 8.56 + 289 Number of Seed Pods A 1 C 595 Ca(NO,), 43.278 + 2.308 18.10 + 996 é Ic 581 ZnSO, 47-547 + 3.115 18.04 4 1.219 ; Ic 59! H,O 52.693 + 2.488 19.244 941 5 1c 598 Ca(NO;); 50.460 + 2.779 18.52 + 1.054 » 1a = 47-243 + 1.593 20.35 + 713 199 Humbert. We see here that so far as height and width are concerned the constants are no larger for the lines from injected capsules than for those from the uninjected. With the other two characters the treat- ment has increased the variability uniformly. It is also of interest to note that the two treatments of copper nitrate produced about an equal effect in each case both on the standard deviation and the coefficient of variability. Plant No. 250—2. Height Pedigree Chem. Sti Dev. Coef. of Var. 250—2 c 610 CuSO, 5-267 + 194 8.30 + 305 55 2a — 5.218 + 176 8.04 + 270 Width a 2c 610 CuSO, 4.151 + 153 12.16 + 454 re 2a —_ 3-498 + 18 10.20 + 347 Number of Branches 2c610 CuSO, 2.272 + 083 11.61 + 432 rs 2a — 1.546 + 052 7.87 + 265 Number of Seed Pods | 62 COLO CuSO, 47-640 + 1.753 21.39 + 822 D 2a _ 51.299 + 1.730 22.99 + 815 In this case both the standard deviation and the coefficient of variability are much larger for the plants from copper sulfate treated capsules than for those from untreated capsules, for three characters, and less for the character “number of seed pods’’. The treatment has increased the variability of the plants. Plant No. 250—5. Height Pedigree Chem. St. Dev. Coef. of Var. 250—5 c 624 ZnSO, 5-271 + 201 8.91 + 312 » 50016 CyHCl,0 + H,O 3:939 + 253 6.11 + 393 , 5a —_ 5.035 + 170 7.71 + 260 Width ” 5 0624 ZnSO, 5.039 + 192 14.83 + 576 or S@ilchde C,HC1,0 + H,O 3.274 + 210 8.97 + 577 5 5a — 4.211 + 142 12.38 + 423 Number of Branches » 50624 ZnSO, 2.159 + 082 11.17 + 430 5c 616 C,HC1,0 + H,O 2.022 + 130 11.4I + 743 5a —_ 1.481 + 050 7.77 + 262 A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, ete. 191 Number of Seed Pods 250—5 c 624 ZnSO, 49.391 + 1.880 u 6S COKO C,HC1,0 + H,O 51.487 + 3.311 Sh E = 52.454 + 1.769 This table shows the zinc treatment to be much 22.16 + 883 18.39 + 1.222 23.00 + 816 more generally effective than the chloral hydrate in increasing the variability. In nearly every case the former has made the constants larger than the check, while with the latter they are smaller. Plant No. 250—6. Height Pedigree Chem. St. Dev. 250—6 c 627 ZnSO, 4.430 + 244 > 0:8 = 4.035 + 1306 Width 616.027 ZnSO, 4.071 + 224 iM 6a —_— 3.604 + 121 Number of Branches 686.627 ZnSO, 2.768 + 152 » 6a _ 1.601 + 054 Number of Seed Pods Fe OS Oe 7, ZnSO, 62.694 + 3.453 ay eye. os 56.125 + 1.893 Coef. of Var. 6.72 + 370 6.31 + 213 a bh HH N ~ > We find here that zinc sulfate has increased the standard deviation in each instance, and that it has increased the coefficient of variability in all instances except one. Plant No. 250—7. Height Pedigree Chem. St. Dev. 250—7 c 629 Ca(NO;), 4.379 + 248 » 70639 H,O 3-467 + 252 » 7a = §-203 + 175 Width = 7.0629 Ca(NOs3)o 4.334 5 245 » 70639 H,O 3.593 + 261 » 7a == 4.371 + 147 Number of Branches » 7629 Ca(NO;); 2.368 + 134 ”" 70639 H,O 2.079 + 151 vu A _ 1.669 + 056 Coef. of Var. 7.03 & 398 5.25 + 382 7.95 + 268 13-152 757 11.33 + 835 12.71 + 436 11.78 + 676 9.82 + 714 8.66 + 292 Ig2 Humbert. Number of Seed Pods 250—7 c 629 Ca(NO3); 44.324 + 2.509 20.18 + 1.188 » 7 © 639 H,O 49.999 + 3.636 19.25 + 1.450 » 7a = 57-390 = 1.935 26.01 + 935 With plant No. 250—7 the results are not of importance except that we see in practically every case a greater influence by calcium nitrate than by water. Plant No. 250—8. Height Pedigree Chem. St. Dev. Coef. of Var. 250—8 c 644 ZnSO4 5.360 + 348 8.17 + 530 00 8a — 5-389 + 182 8.29 280 Width » 80644 ZnSO4 2.749 + 178 7-93 + 515 » 8a = 3-695 + 125 10.49 + 359 Number of Branches » 8c 644 ZnSO4 2.590 + 168 12.13 + 799 “4 8a u 1.535 + 052 7-73 + 261 Number of Seed Pods » 8c 644 ZnSO, 48.854 + 3.171 18.59 + 1.247 » 8a = 47-075 + 1.591 21.11 + 745 Zinc sulfate on plant No. 250—8 did not increase variability except in case of the character “number of branches“. Using standard deviation alone as the standard of comparison there is also an in- creased variability in the number of seed pods. Plant No. 250—10. ; Height Pedigree Chem. St. Dev. Coef. of Var. 250—10 c 642 ZnSO, 4.760 + 295 7-29 + 453 PE LOlcy74. » 3.742 + 250 5.67 + 379 „ LOIE:663 Ca(NOg3)o 4.301 + 309 6.60 + 474 neıoa — 4.570 + 154 6.95 4 234 f Width ; IR 10 c 642 ZnSO, 4.555 + 283 14.16 + 896 if 10C 774 a 3-134 + 209 8.72 + 582 7 10 c 663 Ca(NO,); 3.320 + 239 9.48 + 681 ” 104 — 3.742 + 126 10.80 + 368 Number of Branches if > 10 c 642 ZnSO, 2.200 + 137 11.42 + 718 en Io Cc 774 Fr 2.568 + 171 13.21 + 897 » 10C663 Ca(NO3)o 1.665 + 120 8.76 + 630 Ola) — 1.516 + O51 7.76 + 262 A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 193 Number of Seed Pods 7 10 c 642 ZnSO, 55.552 + 3-449 20.21 + 1.305 en Io C 774 3, 50.148 + 3.349 18.10 + 1.248 jr 10'C' 663 Ca(NOsz)o 54.079 + 3.888 19.36 + 1.443 Si 104 — 50.036 + 1.687 20.93 + 736 With plant No. 250—10 the injections have increased the standard deviation in ten cases out of twelve. The results as regards coefficient of variability are not so consistant; but since the number of variates are less in the injected lines than in the untreated the standard de- viation seems to be the best measure of variability and we would say that variability is increased. Ofcourse, other things being equal the larger the population the larger will be the standard deviation. Plant No. 250—11. Height Pedigree Chem. St. Dev. Coef. of Var. 250—I1I c 671 NaCl 5.569 + 239 8.364 359 55 II c 769 ZnSO, 4.984 + 228 759+ 346 En I1C 707 CaCl, 5.045 + 248 7-73 + 380 5 Ila — 4.068 + 137 5:97 + 201 Width 250—I1 c 671 NaCl 4.059 + 174 11.20 + 488 u 11 ¢ 769 ZnSO, 3-956 + 181 11.85 + 548 A II C 707 CaCly 4.476 + 220 12.97 + 649 i Ila u 3.364 + 113 9.62 + 32 Number of Branches : I1 c 671 NaCl 2.569 + 110 12.70 + 555 = 11 c 769 ZnSO4 1.822+ 083 8.97 + 410 = II cC 707 CaCl, 2.560 + 126 13.37 + 670 er Ila _ 1.491 + 050 7.73 5 261 Number of Seed Pods A 11 c671 NaCl 66.408 + 2.856 25.00 + 1.139 N LC :760) ZnSO, 55-395 + 2.530 20.55 + 977 A II C 707 CaCl, 60.119 + 2.957 22.69 + 1.172 > Ila _ 34.880 + 1.176 15.61 + 539 With plant No. 250—11 the results of injection are most striking. The variability is markedly increased in each case both as measured by standard deviation and by coefficient of variability. Plant No. 250—12. Height Pedigree Chem. St. Dev. Coef. of Var. 250—12 c 807 Air 5-665 + 283 8.88 + 444 a 12C\690 C,HC1,0 + H,O 4.874 + 290 4.60 + 274 5 12 ¢ 706 CaCl, 5.428 + 278 8.00 + 446 „ 124 _ 3.806 + 128 5.56 + 187 Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IV, 13 194 250—12 c 807 ai 12 c 690 er 12 c 706 Py eet i 21 c 807 > 212'C/090 A 12 C 706 sr 124 ”> 12 c 807 a 12 c 690 a 12 c 706 mn wae The same consistent increase in variability due to injection noted for plant No. Pedigree 250—13 c 710 27:3:C7736 „ 130725 „ 130737 gen 1310710 » 130736 » 1360725 » 130737 » 134 » 13 c 710 DTZIC730 » 130725 2 13:C1737, » 134 ” 13 0710 » 136736 ” 13 C725 EL SICHSZ ” 134 The results here are not so consistent, yet in general there is increased variability. Humbert. Width Air 4.665 + 233 C,HC1,0 + H,O 4.240 + 253 CaCl, 4-414 + 246 — 3-379 + 114 Number of Branches Air 2.429 + 121 C;HC1,0 + H,O 2.348 + 140 CaCl 2.256 + 126 — 1.406 + 047 Number of Seed Pods Air C,HC1,0 + H,O CaCl, 55-514 + 2.775 54.721 + 3.262 49.985 + 2.790 40.126 + 1.353 13.88 + 707 11.99 + 725 11.77 + 666 9.62 + 324 12.37 + 627 13.25 + 803 12.14 + 688 7.25 & 244 22.81 + 1.199 22.48 + 1.407 17.98 + 1.035 20.00 + 700 250—II is seen here for plant No. 250—12. Plant No. 250—13. Height Chem. St. Dev. MgsSO4 6.093 + 303 FeSO, 4.575 + 215 NaCl 4731+ 175 FeSO, 6,073 + .326 = 4-479 + -I5I Width MgSO, 2.614 + 130 FeSO, 4-459 + 209 NaCl 3.836 + 142 FeSO, 4.946 + 265 — 3-511 + 118 Number of Branches MgSO, 2.106 + 105 FeSO, 1.775 + 083 NaCl 2.181 + 081 FeSO, 1.695 + 091 — 1.414 + 048 Number of Seed Pods MgSO, FeSO, NaCl FeSO, 59.910 + 2.979 47.564 + 2.235 60.128 + 2.226 53-599 + 2.876 50.520 + 1.704 Coef. of Var. 9-33 + 464 6.69 + 314 6.97 + 258 9.20 + 494 7-81 + 263 7-48 + 372 12.14 + 578 10.16 + 376 13.59 + 742 10.79 + 368 10.39 + 523 8.21 + 386 10.50— 393 8.13 + 436 7.00 + 236 23.87 4 1.252 17.04 + 823 21.54 + 833 21.84 + 1.226 27.50)+ 995 A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 195 Plant No. 250—14. Height Pedigree Chem. St. Dev Coef. of Var. 250—I4 C 727 ZnSO, 5.701 + 223 8.78 + 343 an 14 0754 C,HC1,0 + H,O 4-940 + 262 776+ 411 » 140729 ZnSO4 4-997 + 214 780+ 334 » 140730 ” 5.959 + 273 9,07 + 416 » 4a = 4.021 + 135 6.95 + 234 Width + 14 C 727 ZnSO, 4-560 + 178 12.54 + 498 % 14.0754 C,HC1,0 + H,O 3.746 + 198 10.42 + 558 > 14 C 729 ZnSO, 4.264 + 183 12.31 + 535 » .14€ 730 » 4.672 + 214 13.05 + 609 mn ida -- 3-215 + 108 9.86 + 332 Number of Branches ae 727 ZnSO, 1.861 + 071 9.23 + 361 5 140754 C,HC1,0 + H,O 1.965 + 104 9.84 4 521 » 140729 ZnSO4 1.773 + 076 9.14 + 391 „ 140730 » 1.483 + 068 7.355 337 » 14a = 1.472 + 050 7-43 & 250 Number of Seed Pods 14 C 727 ZnSO, 59.042 + 2.307 23,02 + 946 ms 14. 0754 C,HC1,0 + H,O 54.239 + 2.874 21.38 + 1.184 r 14 C 729 ZnSO, 51.683 + 2.214 23.21 + 1.047 » 140730 „ 52.889 + 2.424 25.39 + 1.237 5 14a — 66.187 + 2.232 28.34 + 1.030 For the characters height, width, and number of branches, the injection treatments show marked increase in variability. For the character number of seed pods the treatments show less variation than the untreated. In nearly every case the chloral hydrate shows less effect than the zinc. It is scarcely to be supposed that the injection of a stimulant into an ovary would make the progeny of that ovary less variable than the species. Results which tend to show such an effect must be put under the head of uncontrollable experimental error. A much more minute and detailed analysis might be given here of these tables, taking up each constant and its probable error by itself. All of the data are presented so that such detail is easily obtainable by observation, therefore it seems that further discussion is unwarranted. It was noted that the injections were more effective in increasing the variability in some lines than in others. A comparison of plants 13* 196 Humbert. 250—7 and 250—11 shows this very plainly. Also that the same chemical does not produce an equal effect each time, even when used on the same plant. This may indicate differences in the condition of the buds at the time of treatment. We may conclude that while the injection of chemical stimulants in the developing ovary did not, in the case of Silene noctiflora, produce mutations, such injections did produce in most cases a marked increase in the variability of the species. This change would be somewhat more strongly brought out were the lines of equal size and only the standard deviation used as the measure. In all cases the number of variates in the lines from injected capsules is less than lines from the uninjected. II. Effectiveness of Selection in pure lines. The question as to whether or not accumulative effects accrue from continued selection has long occupied an important place in discussions of inheritance. The general belief that mass selection is the surest if not the only method of improvement is shown over and over again by the practices of both practical breeders and experiment station workers. ‘‘Select the best and use this for the parent stock with the assurance that ‘like produces like’”, has been the gist of counsel. Darwin!) was firmly of the opinion that improvement has been brought about chiefly by the piling up of small favorable fluc- tuations and says, “We cannot suppose that all breeds were suddenly produced as perfect and as useful as we now see them, indeed in many cases we know that this has not been their history. The key is man’s power of accumulative selection; nature gives successive variations; man adds them up in certain directions useful to him. If selection consisted merely in separating some very distinct variety and breeding from it, the principle would be so obvious as hardly to be worth notice; but its importance consists in the great effect produced by the accumulation in one direction, during successive generations, of differences absolutely inappreciable by an uneducated Bye. 20... Those who believe that accumulative effects do result from con- tinued selection have had a strong champion in the statistical school. Galton’s?) law of ancestral inheritance (somewhat modified by 1) Darwin, Chas., Origin of Species. Chap. I. pp 25—26. 2) Galton, Francis. Natural inheritance. 1389. A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 197 Pearson!) which states that the offspring inherits one half of its characteristics from its parents, one fourth from its grand parents, one eighth from its great-grand parents, etc., has had great influence in shaping the opinions of breeders and. investigators. Allowing this law to hold good, it would be possible ofcourse to shift the mean of a race from generation to generation by selection. The question is, were the experiments upon which this law was built up and is being supported of the kind from which general conclusions should be drawn? As we will see many of the men who formerly worked with this so called ,,statistical school“ are now among its strongest critics. With the publication of the ‚„Mutationstheorie“ by de Vries?) about the year Igoo new light began to be thrown upon the subject. De Vries believes that the shifting of a mean by selection can proceed only to a limited degree, and that when the selection is discontinued the mean will soon find its former position. He believes that selection alone cannot account for all of the facts of evolution, that experiments fail to show real accumulative effects, and he has gone further by showing experimentally that species may arise by sudden jumps or mutations. At the Svalof Experiment Station?) striking results have been obtained by isolating types and multiplying the strains thus produced. The work of this station is in direct confirmation of the mutation theory. Johannsen‘) published in 1903 the results of some careful and extensive experiments with beans and barley which brought out the fact that especial attention should be given to the analysis of the experimental data before attempting conclusions. In his selection experiments he found the greatest difference in the behavior of the material, whether “pure lines” or “populations’” were used. A pure line by definition is a self fertilized race which has come direct from a single seed. A population is a mixture of lines. His experiments duplicated the results of Galton where populations were used, but gave no results from selection in pure lines. Which is to say that the attempts to shift the mean of a pure line were unsuccessful. 1) Pearson, Karl. Biometrica. 2) Vries, Hugo de. Die Mutationstheorie. 1903. 3) Vries, Hugo de. Plant Breeding. pp. 29—106. (1907. Open Court Chicago.) 4) Johannsen, W. Uber Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien. (1903. Verlag von Gustav Fischer in Jena.) 198 Humbert. Jennings?!) in his experiments with the common infusorian Pa- ramecium published in 1908, found, as did Johannsen, that from a mixed population pure lines may be isolated, which will breed true and not revert to the mean of the original population even when selection is discontinued. Selection within the pure lines was in- effective. Pearl?) has recently shown that there is no cumulative effect where Domestic Fowls are selected for fecundity. More than this, he shows that fowls that are the result of such selection are more variable for this character than fowls that are not the result of such selection. Hanel?) with Hydra, and Love®) with peas, have found the same general rcsults to obtain. All of these experiments which point to the lack of cumulative effect show that all of the experiments usually cited to prove that cumulative effects do accrue, are subject to the explanation that the results are due to the more or less complete isolation of pure lines from a mixed population. The work of the author with Silene noctiflora offers some data on the subject. By comparing the measurements taken on the mother plants (table No. 2) with the means of the lines from untreated cap- sules of the next generation (tables Nos. 8, 9, 10 and 11) the following curves are produced. Fig. No.1 is for the character “height”, No. 2 is for “width”, No. 3 “number of branches”, and No. 4 is for the character “number of seed pods’. In each case the solid line re- presents the measurement of the mother plants, arranged so as to form an ascending series, and the broken line represents the mean af the corresponding progeny. Were there an inheritance of the characters in question between mother plants and their progeny the lines would run more or less parallel. This they do not do, especially in cases of Fig. 3 (number of branches) and Fig. 4 (number of seed pods). In these instances the ,,best straight lines‘‘ diverge more and more from each other. 1) Jennings, H.S. Heredity, Variation, and Evolution in Protozoa. II. Proc. Amer. Phil. Soc. 47:393—546. 1908. 2) Pearl, Raymond. Is there a Cumulative Effect of Selection? Zeitschr. Ind. Abstammungs- und Vererbungslehre. Band II. Heft 4. 3) Hanel, Elise. Vererbung bei ungeschlechtlicher Fortpflanzung von Hydra grisea. Jenaische Zeitschr. 43:321—372. 1907. 4) Love, H. H. Are Fluctations Inherited? American Naturalist. July 1910. A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 199 200 Humbert, The lines 250—16a and 250—20a may be studied further with profit. We have seen (table No. 2) that mother plant 250—16 was a dwarfed plant with few branches and few seed pods, and that mother plant 250—20 was a large upright plant. The progeny of these two plants along with that of 250—14, which is inserted for 750 T T T zT ] Kresse 650 550 | 450 350 250 150 Fig. 4. a check as being about the average of the lot, are shown in the following curves. Fig. 5 represents the character “height”, Fig. 6 “width”, Fig. 7 „number of branches“, and Fig. 8 “number of seed pods’. In each Figure the solid line represents the progeny 250—I4a, the broken line represents progeny 250—16a and the dot-and-dash line represents progeny 250—20a. For the constants, mean, standard deviation, and coefficient of variability, with their respective probable errors, of these three lines, the reader is refered to tables 8, 9, 10, and rr. It will be seen that A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 201 250—ı6a has great variability, and is inclined to break up into two distinct types, as witnessed by the bi-modal curves. 250—20a has but little variability and is decidedly uni-modal. The differences between these lines, and this tendency of 250—16a to break up into two types a i oo - + mn [0] nm \o fon a in oo - Me et. a ese Sma» S&S $ FS HB FH SE CS SRK Fig. 5. @o——_® = 250—I4a Ow = = — oO) = 250— 16a pm = 250— 208 are more plainly shown by the use of correlation tables. Tables 13 to 21 inclusive represent the facts. (See correlation tables page 216.) Notice that in each table that concerns 250—16a (tables 16, 17, and 18) there is a decided indication that the line tends to produce 202 Humbert. two types for each of the characters studied. This tendency was also plainly marked in the experimental field as large and small plants were found in each row of 250—ı6a and in any section of each row. This is shown by a glance at table 12 which gives some of the figures recorded in the field note book. 45 40 35 30 20 Do a O - + nN [o] n Vo a a in e) - + nw fo) nn - - - a a a a n n nm + + + un un lee ee ul We eles eel A ae fon a in ee) - + nN ° ine) a a wn X - - a - a a >) nm nm nm n + vt vt un Fig. 6 oe 19 = 250 — 14a Du — — I = 250—16a dm 1 ———+} = 250— 20a A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 203 The progeny of mother plant 250—16 is not representative of the characters of that plant, but two types are produced which may or may not breed true to type. This remains to be tested out by further experiments. om -O = 250-148 OQer----- ) = 250—16a + = 250— 203 The fact was previously stated in this paper that a certain striking variation was found, both in lines from treated capsules and in a line from an untreated capsule. Figures 9, 10, and II are inserted to illustrate this variation or mutation. 30 25 20 15 IO 204 | | 0 O er RE RO ks | | - in) - a a a Q m nm Oe) + + + un ee U a | ie nn Oo ° e) fo) e oo © 79 2 eg oO fe} OV a n © = + i fe) m © a a in i] I) - - a a a n n m m + + Sr Fig. 8 a———— 1 = 259 144 =. O= 250—16a + + = 250—204 Table 12. Height Width | Pedigree Se ; | Branches Seed Pods cm. cm. | 250—16a—28 61.0 34.0 20 344 Fr = 29 | 67.0 34.0 19 308 n || 47-5 23.5 12 56 5 a Shu 53-5 31.0 12 63 oe ee 65.0 36.5 21 | 430 + Be ak I 55-5 22.0 16 68 9 » 34 46.5 25.5 14 | 86 ED » 35 67.0 39.5 21 | 443 eg) ee 50.5 23.5 13 75 ” 237. 44-5 23.5 | 13 53 3 ree SYS 65.0 36.0 | 21 333 » op. ele 64.5 31.5 20 391 the cl 65.5 35-5 23 378 33 BEAT 49.0 24.0 13 78 A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 205 Fig. No. 9 represents the mutant (1); and the normal type of the species (2). Differences in leaf form, thickness of stem, character of branch termination, and productiveness are shown. Fig. No. Io shows in more detail the difference in the branch termination, and Fig. 9. No.1 is plant 250—sa—245; No. 2 is plant 250—5a—244. the number of seed pods found in typical clusters. Those from plant No. 250—5a—244 represent the normal type of the species, while those from plant No. 250—5a—245 represent the mutation. Fig. No. 11 represents the five mutations of this type found and the pedigree number attached gives the relationships of the plants. 206 Humbert. 250—5a—245 comes from a capsule that was untreated. The others are from capsules that were treated with one or another of several different chemicals. Table No. 28 shows the productiveness of these mutations in “number of seed pods” produced. 5 6 4 5 Fig. 10. This shows the character of the inflorescence of plants 250—5a—245 and 250— 5 a—244. Nos. 1, 2 and 3 are from the latter, 4, 5 and 6 from the former. Table 28. Pedigree Seed Pods 250—5a—245 322 > 14C 730—115 525 140 751—54 529 14C 724—134 670 » 13¢ 737—88 793 That this is much larger production than usual is shown by the fact that but three of the normal type plants produced as many as 207 A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, ete. *gg—ZELo£1—oSz juryd st $ ‘on !b€1—bzZ 9b1—oSz yurd st ¥ ‘oN ‘bS—1S4 ob1—oSz jurjd st € “on !S11—oZ/€ 9b1—oSz yuyd si z ‘on !Spz—eS—0Sz jueld st 1 ‘ON IL “BI S r £ z I 208 Humbert. 480 seed pods, while but eight produced more than 450. (See table No. 7.) The terms ‘‘mutation” and striking variation have been used in describing the new form. That it will breed true to type and thus answer the requirements of a ‘‘mutation” has not been proved, hence the term striking variation is to be preferred. Young seedlings from this type, however, growing in the green house with normal seedlings do show a consistant difference. III. Bud Variation. It is not the purpose of this chapter to give a full review of the subject of bud variation. Without going into the different theo- ries as to the cause of these variations, or giving a catalogue of the important ones listed in literature, we may discuss them as real facts in existence. Webber?) has pointed out the possible analogy between bud variation and seedling variation as follows: ‚From our present knowledge of the cytology of heredity we would assume that heredi- tary changes such as those manifested by bud variation as well as seedling variations are due to rearrangements of the hereditary units or anlagen which occur during cell division. In the case of seedling variation we assume that this rearrangement takes place primarily during the progress of the reduction division that preceeds the for- mation of the sexual cells. So far as microscopic investigations go we have no evidence that would strengthen the idea of such a redis- tribution of characters ever taking place in the somatic cells. However, we have the strongest of all possible proofs that it does occur in the fact that in bud variation we get segregation of character analogous to the segregation in seedlings. In hybrids the characters very fre- quently segregate in the somatic cells giving branches resembling the pure parental characters which reproduce these characters through the seed. Cytological evidence against the possibility or probability of such an occurence is of no value in the face of its actual occurance“. East?) gives practically the same thought in this quotation: “The investigations reported in the foregoing pages suggest very for- cibly that the behavior of variations reproduced by budding is in 1) Webber, H. J. Clonal or Bud Variation. Amer. Breeders Asso. 5:347— 357- 1909. 2) East, E.M. The Transmission of Variations in the Potato in Asexual Re- production. Connecticut Exp. Sta. Rep. 1909—1910. A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 209 many ways essentially like that of variations coming from seed. The inherited variations that were found have all but one concerned characters that mendelize in sexual reproduction, and as there is no evidence upon the inheritence of the one exception, it may be left out of consideration .... It follows that segregation may occur in the somatic cells, and that by division of one of these somatic cells a line of descendants originates lacking a Mendelian character that is present in the parent cell. The fact does not develope anything new in regard to the relative importance of the chromosomes and the cytoplasm as bearers of hereditary characters, but it certainly seems to show that Mendelian segregation is not limited to the reduction division in the maturation of sexual cells.” If bud variation and seedling variation may be treated as ana- logous the measurement of one should be as important as the mea- surement of the other. In fact it seems that greater care should be exercised in distinguishing the one from the other. It seems quite certain that what is in fact due to bud variation is often listed as due to seedling variation. It is an easy matter to note the extent of bud variation when the plant is reproduced by vegetative parts, but it is more difficult when sexually produced seeds are used in reproduction. Which is to say that differences in seedlings may be due to bud variation on the mother plant, but owing to the fact that the reduction division pro- cesses have since taken place we are prone to list these differences as seedling variations. Suppose, however, that all of the seedlings from one bud (capsule) vary about a certain mean and that seedlings from another bud (capsule) vary about a different mean. Have we not in such a case an evidence of bud variation on the mother plant carried forward by means of sexually produced seeds? A study based on this hypothesis is here reported. It was stated in ‘‘Materials and Methods’ of this paper that six self fertilized capsules were collected from each of the three mother plants, 250—II, 250—12, and 250—13. The pure lines produced from these six capsules of each mother plant offer instructive data regarding the extent of bud variation on said mother plants. A com- parison of the constants is the method used for the interpretation of the facts. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IV, 14 210 Pedigree 250—11 U 11 V 11 W II X Lr! II’Z IT U II V I W ILEX: Ir ¥ LINZ ıI U 11 V 11 W Ir X TI ag 7 rat (OF 11 V 11 W ir X II Y Tez, Pedigree 250—12 U 12 V 12 W 12 X D2 ays 12Z 12U 12 V 12 W 12X TZ 12Z Mode 61 58 55 55 55 55 28 31 25 28 25 25 Humbert. Plant No. 250—11. Height Mean 59-140 + 323 58.483 + 265 58.308 + 319 56.980 + 255 58.076 + 256 55.034 + 308 Width 25.660 + 391 27.140 +, 306 27.051 + 384 25.431 + 308 26.861 + 354 25-337 + 418 St. Dev. 4.796 + 229 4-702 + 187 5.120 + 226 4.680 + 180 3.374 + 181 4.302 + 217 5:795 + 276 5.4344 217 6.160 + 272 5.651 + 218 4.660 + 250 5.854 + 296 Number of Branches 18.120 4 I4I 18.203 + 103 18.624 + 120 17.850 + 099 18.696 + 142 17.809 + 130 2.085 + 099 1.834 + 073 1.929 + 085 1.814 + 070 1.878 + 101 1.823 + 092 Number of Seed Pods 94.600 + 2.019 109.231 + 1.983 103.333 + 2-043 89.608 + 1.353 85.190 + 1.488 79.101 + 1.683 29.813 + 1.422 35-163 + 1.402 32.764 + 1.445 24.810 + 957 19.607 + 1.052 23.542 + 1.190 Plant No. 250—12. Height Mean 61.609 + 428 59-341 + 355 57-315 + 279 56.073 + 350 55.437 + 280 56.091 + 280 Width 28.609 + 446 29.200 + 394 27-339 + 333 27.317 + 374 25.457 + 348 26.473 + 348 St. Dev. 5.273 + 303 4.859 + 251 4.660 + 197 5.7535 247 5.102 + 198 4.352 + 198 5-491 + 315 5.390 + 279 5.570 + 236 6.154 + 265 6.345 + 246 5-408 + 246 Coef. of Var. 8.11 387 8.04 321 8.78 387 8.21 316 5-81 312 7.82 395 HHHHHH 22.58 20.02 HHH 8 22.77 22.22 + 857 17.35 + 958 23.10 + 1.229 I1.5I + 10.07 + 406 10.36 + 462 10.16 396 10.04 + 10.24 + 523 31.51 + 1.644 32.19 + 1.412 31.71 + 1.531 27.69 + 1.147 23-01 + 1.299 29.76 + 1.632 Coef. of Var. 8.56 + 491 8.19 + 424 8.13 + 344 10.26 + 446 9-20+ 357 7.76 + 353 19.19 + 142 18.46 + 986 20.37 + 897 22.53 + 1.017 24.92 + 1.025 20.43 + 967 A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 250—12 U ” 12V 12 W 12X 12s 127 Ra) 12V 12 W 12X 125%: 12Z Pedigree 250—13 U 13 V 13 W 13 X 13 Y 13Z 13U 13 V 13 W 13X Day 13:2 13 U 13V 13 W 13X nic PRS 13Z 13U 13V 13 W 13X 13 Y 13Z Mode 58 58 61 58 55 61 28 28 31 31 22 28 18 17 18 18 17 18 100 7O 70 70 70 70 Number of Branches 18.986 + 128 18.459 + 151 18.315 + 102 17.903 + 128 17.324 + 108 17.718 + 133 1.583 + 091 2.067 + 107 1.701 + 072 2.112 + 091 1.965 + 076 2.068 + 094 Number ot Seed Pods 91.304 + 2.159 94-941 + 2.163 93-858 + 1.691 94.146 + 1.797 87.086 + 1.412 86.909 + 1.656 26.589 + 1.527 29.570 + 1.530 28.258 + 1.196 29.547 + 1.271 25.724 + 998 25.752 + 1.171 Plant No. 250—13. Height Mean 56.200 + 331 56.672 + 316 56.846 + 370 56.784 + 274 56.196 + 267 56.859 + 352 Width 27.310 + 363 27.656 + 348 28.743 + 414 28.649 + 301 26.475 + 290 28.228 + 320 St. Dev. 4911 + 234 5.183 + 224 5-933 + 262 4.942 + 194 5-359 + 189 5.001 + 249 5.381 + 257 5.700 + 246 6.644 + 293 5-431 & 213 5-816 + 205 4.559 + 227 Number of Branches 17.660 + 128 17.402 + 119 17.761 + 127 17-507 + III 17.470 + 078 17.794 + 149 1.904 + 091 1.957 + 084 2.041 + 090 1.995 + 078 1.576 + 055 2.119 + 105 Number of Seed Pods 89.800 + 1.599 86.967 + 1.920 90.257 + 1.876 81.757 + 1.403 80.328 + 1.114 82.065 + 2.509 23.706 + 1.131 31.438 + 1.357 30.084 + 1.326 25.301 + 992 22.346 + 788 35-678 + 1.774 8.34 + 479 + 586 = 393 11.80 + 514 + 446 11.67 + 538 29.12 + 1.809 31.14 + 1.766 30.11 + 1.385 31.38 + 1.476 29.54 + 1.241 29.63 + 1.460 Coef. of Var. 8.74 + 417 9:14 + 395 10.44 + 465 8.70 + 341 9.54 + 336 8.79 + 437 19.70 + 976 20.61 + 926 23.11 + 1.072 18.96 + 769 21.97 + 811 16.15 + 824 10.78 + 520 11.24+ 491 11.49 + 513 11.39 + 452 9.02 + 318 11.9I + 600 26.40 + 1.345 36.15 + 1.751 33-33 + 1.624 30.95 + 1.323 27.82 + 1.053 43-47 & 2.537 14* ZII 212 Humbert. We see that all of the constants, mode, mean, standard deviation, and coefficient of variability, for each of the six progenies of each of the three mother plants, vary greatly one from another. In the cases studied the buds seem to have varied almost as much on one plant as they do between different plants. While this data is not sufficient from which to draw iron-clad conclusions, yet there is enough to be very suggestive. To what extent may the plant be said to behave as an individual? is a question for further investigation. IV. Influence of food supply on Variation. The author wishes to include in Chapter IV that part of the data obtained from this study of Silene noctiflora which bears more or less directly upon the question of food supply as affecting variabi- lity. “More or less directly”, because in the “good soil” and “poor ~ soil” plots spoken of in this chapter there were other differences besides that of food supply. Table 3 under “Materials and Methods” gives the chemical analysis of the two fields, Plant Breeding Garden and Mitchell Farm, upon which the Silene experiment plots were located. Referring back to that table we see that as regards potassium and phosphorus they are about equal, the garden plot having a little more potassium and a little less phosphorus than the Mitchell Farm plot. Comparing the two as to organic matter content we see that the garden plot is much the richer as shown by the figures 9.35 % and 5.56 %. Along with this difference in the amount of organic matter we naturally find a much higher percentage of nitrogen in the garden soil. The figures are .25 % and .13 % N. Likewise high content of organic matter means large water holding capacity. It is readily seen that from the standpoint of chemical analysis we are justified in considering one soil much better adapted to plant growth that the other. The difference in favor of the Garden plot over the Mitchell Farm plot is also brought out by a casual exami- nation of the two soils and the size and thrift of the plants growing thereon. Comparing then pure line 250—11a, which was grown on the garden plot, with pure lines 220—11 U, 250—11 V, 250—11W, 250—11X, 250—11Y, and 250—11Z, which were grown on the Mitchell Farm plot, we get a measure of the influence which this difference of food supply had upon the variability of the lines. The two constants, A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 213 standard deviation and coefficient of variability, are used in the comparison, and the pure lines from three different mother plants, 250—II, 250—I2, and 250—13 are given in the following table. In order that the table may be made as simple and as easily understood as possible the lines U, V, W, X, Y, and Z are taken together and the average of the six used in each of the three cases. The figures are all taken from tables No. 8, 9, Io, and Ir. Mother plant No. 250—11. Height Pedigree St. Dev. Coef. of Var. 250—11 U, V,W, X, Y, and Z (averaged) 4.496 7:79 250—II1a 4.068 5-97 Width 250—11 U, V, W, X, Y, and Z (averaged) 5.592 21.34 250—Ila 3-304 9-62 Number of Branches 250—11 U, V,W, X, Y, and Z (averaged) 1.894 10.40 250—I1a 1.491 7.7 Number of Seed Pods 250—11 U, V, W, X, Y, and Z (averaged) 27.616 29.31 250—11a 34.880 15.61 Mother plant No. 250—12. Height Pedigree St. Dev. Coef. of Var. 250—12 U, V, W, X, Y, and Z (averaged) 5.000 8.68 520—12 a 3.806 5.56 Width 250—12 U, V, W, X, X, and Z (averaged) 5.726 20.98 250—12a 3.379 9.62 Number of Branches 250—12 U, V, W. X, Y, and Z (averaged) 1.916 10.61 250—12 a 1.406 7-25 Number of Seed Pods 250—12 U, V, W, X, Y, and Z (averaged) 27.573 30.15 250—I2a 40.126 20.00 Mother plant No. 250—13. Height Pedigree © St. Dev. Coef. of Var. 250—13 U, V, W, X, Y, and Z (averaged) 5.221 9.22 250—13 a4 4-479 7.81 214 Hum bert. Width 250—13 U, V, W, X, Y, and Z (averaged) 5.588 20.08 250—I3a 32501 10.79 Number of Branches 250—13 U, V, W, X, Y, and Z (averaged) 1.932 10.96 250—13 a 1.414 7.00 Number of Seed Pods 250—13 U, V, W X, Y, and Z (averaged) 28.092 33.02 250—13 a 50.520 27.50 We see that for each character for each line studied the coefficient of variability is greater in those lines from the Mitchell Farm (poor soil) than in those lines from the Plant Breeding Garden (good soil). Using the standard deviation as the index of variability the results are almost as striking though not quite so consistent. The standard deviation is greater for three of the characters out of four, in the lines grown on the Mitchell Farm plots. This is true for each pair used in comparison. The standard deviation for the character “number of seed pods”, however, is greater in each case for the lines grown upon the Garden plot. It should be pointed out that the lines grown upon the Mitchell Farm plot contained a much smaller number of variates than the lines grown upon the Garden plot. This is shown in tables No. 4, No. 5, No. 6, and No.7. From this cause alone the Mitchell Farm lines would have somewhat smaller standard deviations. Without putting too much weight upon this fact, we may at least say that it reduces the difference which is in favor of greater variability in case of good soil as shown by the character “number of seed pods”. In nearly all of the comparisons made, then, the constants for the poor soil lines are very much greater than the corresponding constants for the good soil lines. This is contrary to the generally accepted idea that increase in nutrition is the principle cause for increase in variability. This idea was first expressed as a law by Knight!). It was adhered to by early writers and by Chas. Darwin?) who states that “of all the causes which induce variability, excess of food, whether or not changed in nature, is probably the most powerful.” Within the last few years definitely planned experiments have been reported which give evidence, one way or the other upon 1) Knight, T. A. Treaties on the Culture of the Apple. 2) Darwin Chas. Animals and Plants under Domestication. Vol, II page 236. A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, ete. 215 this subject of food supply as it may influence variability. Jennings!) states that in Paramecium the characters do not all respond in the same way, some showing an increase and some showing a decrease in variability as the nutrition is changed. Reinohl2) found in studying the effects of nutrition on the variability of the number of stamens of Stellaria media that the increase of the food supply gave a larger index of variability. In other words, the plants which had the excess food supply were more variable than those poorly fed. Davenport?) after conducting extensive experiments with corn (Zea Mays) concludes that “variability is not markedly increased by fertility.” Love‘) in studies with peas, buckwheat, asters, and corn under three con- ditions of food supply: namely, sand untreated soil, and heavily manured soil, finds that the increase in food supply has increased the variability in the great majority of cases under observation. We would expect that as variability increases the correlation between characters would decrease. We find that this relation exists in the Silene plants studied. This is shown by referring to tables 22 to 27 inclusive. The following figures represent a summary of the correlation constants for these tables. 250—11U. . .Z Height subject Width relative r is 590 250—11a FF 3; er x r is 384 250—I1IU...Z “ ki Branches ,, T is 447 250—11a ‘ ry > u T is 311 BO DINU i 3) 3 Z, a oe Seed Pods relative r is 539 250—I1a en = ER BS r is 225 We see here as stated above that as the variability increased the coefficient of correlation decreased, or in other words, that the garden plot (good soil) gave less variability and greater correlation of characters than did the plot on the Mitchell farm (poor soil). It is of course recognized that in this Silene experiment reported, the difference between the Plant Breeding Garden and the Mitchell Farm plots does not rest alone in a difference in food supply. It includes also the points of temperature, moisture, physical condition, etc., etc. We know however that under one set of conditions the 1) Jennings, H.S. Heredity, Variation, and Evolution in Protozoa. II. Proc. Amer. Phil. Soc. Vol. 47:479. 1908. 2) Reinohl, F. Die Variation im Androceum der Stellaria media. Bot. Zeit. 1903 page 159. 3) Davenport, E. and Rietz, H.L. Type and Variation in Corn, Bul. Ill. Exp. Sta. No. 119. 4) Love, H. H. Studies in Variation. Doctorate thesis, Cornell University. 1909. 216 Humbert. available food supply is larger than under the other set of conditions, and it seems proper to consider the different factors collectively as having direct bearing upon the available food supply. It is quite possible that the transplanting process affected those plants put out on the Mitchell Farm differently from those put out on the Plant Breeding Garden. The difference in moisture and temperature conditions between soils rich and poor in organic matter is considerable. For this reason the results here reported may not be comparable with other results where the plants used were not transplanted. However, observation at the time of transplanting did not reveal any striking difference in the behavior of the plants on the different plots. The plants started off nicely in each case but grew faster in the Plant Breeding Garden than on the Mitchell Farm Plot. The experimental data reported here is not exhaustive nor the results necessarily conclusive, yet there is certainly an indication that with Silene noctiflora under the conditions maintained during this experiment, increase in the food supply has decreased rather than increased variability. Correlation Tables. Table x3. an 9 (neue 42) nm © oO I nm © aa in 0 -_ an rf m i i \ I at Ge el es. |] a a a nn nm f I 2 3 De eto 04s A | SO oe 7 || — 3.20 OF 22° 237047, — — 31922 9 1154 — a | [SS SD ET | 6 (6) ar NICO 2 OTL09 DNS sas a oO A ~ Correlation in 250—14a. Height = Subject. Width = Relative. T= -353 + -042. A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, ete. Table 14. nr nad ete OC Ha mn + ee] a a ae ee ee | ee ee Bee, a 15 7 BO Aa — 1130 a TEN RO Gels TE 2 Le — 15 ———— Te OH ZU eae — A er Sa Oy a 6 Tas St Tiga I 4 I 6 3 ——T[I5 dig Stes at NO So ee ee ed Correlation in 250—14a. Height = Subject. Number of Branches = Relative. T= .240 + .045 Table 15 oO 0 oO OREOEG OF Oso © e) eis. ae ts oP Oe ORO LONsOn (Oy eG? Ol Onno no MO DA NO HB SF = -_ a a a A mn Ko Ten Sh t= ee She lk eal Wes lire ai oO © O° 4.0, OF 0. 070797978 a ın © _ ba [55 oO n © loa) a ~ -_ - a a a mn nom Hm OS —9]48—so}— ı r— ı- - — — — 3 —6 | 51—53 511 8 4——— ı 1——]30 —3 5456] § 1212 9 3 3 — — — 1—]/45 0157—59 EN A We A | 3160-621 — 3 2 71712 4 3 4 2 — | G63 Osta — 3: 430 4000 shales 9 Correlation in 250—14a. Height = Subject. Number of Seed Pods = Relative. T = .606 + .030. 217 218 Humbert. Table 16. oO no a Correlation in 250— 16a. Height = Subject. Width = Relative. r= .606 + .023. A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 21g 3335 =) Lamm! —21|36—38| ı I - - — 2 —18 | 39—41 = I I —15[42—44 1 —— 2 21 1 I —|7 —12 | 45—47 — 4 Ter 2 2 iw) 18 — 9/48—so] — ı 3 4 7 O6— I 2 %—-——— I — — 134 — 6}51—53] — — 2 310 I 12 1 2 2 2 1 32 2 — — —|4 — 3154-561 — — 2 4 48 4372 3 2 6 5 — — — — 146 2 | SG) | a I— 4 2101011 2 2 — 165 3 | 60—62 — 1 2G} Ley 6 1 — |53 6 | 63—65 I DL ELENA 04 9) Pe sr 9 | 66—68 | — — — I I 2:6 72 — SL. 125 12 | 69— 7 1 — — —— rt. 2— 2 1—— DEE AFTER II FIIR Correlation in 250— 16a. Height = Subject. Number of Branches = Relative. r= .698 + .o18. Humbert. 220 Table 18. oof ooS—ogr oft olLb—oSb oz otrt—ozt O1z o1b—ob6t ogi ogf—ogf oS! oS€—ofe ozI ozt—ooE 06 06z—oZz 09 09T —ohz of o£z7—O17z fa) 007T—0O8I of— [0/21—0$1 og— | obi—oz! 06— | 011—06 ozı—|08 —09 oS$1—] oS —of Ogi— | oz —o xı —24 —21 —18 —uR —12 aaa) — 6 2 3 5 oh VEY 813 6 4 2 ees) I ————— ı pee ‘ON noe +RO MO DA MD +. nnd te vo un on) O0 oOo MW Deere m oo Aa uno mM + n O0 m O0 on Denn sten un un 10 0% oO m ©. oO a $9 Correlation in 250—16a. Height = Subject. Number of Seed Pods = Relative. r= .726 + :.017. A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc, 221 Table 19. oO mo mo OC | nN a mo m= + nm MO +t + Neel ee a m oO n © ao a a aan non + f I— — — — | 1 2 I 6 ) eee Io 217 17 LI -1 — 148 12233016, on — 171 —n FA 2 en see N ER 2 wy soY Ola OF om. — Eo mm we in - ” Correlation in 250— 20a. Height = Subject. Width = Relative. r == .346 + .042. Table 2o. ww Go oO - 73 Oo 21 3 » 2 Correlation in 250—20a. Height = Subject. Number of Branches = Relative. 2L—.103-2.047 222 Humbert, Table at. ° ——— 2 200 — 60 3 30 60 90 120 150 Ome) Lolo Mo Venen m © mM O OD A in 03 Re St eee ee ene Re lee Ba eee Des UCD ht EES SC) ie NON ONES OS. - = AN a Cy © 8 He i BEN 2 f —-— I — —- — — — I —— 412 2 1——-— {Io — 61% 716 4 2 7 1 — |48 Correlation in 250—20a. Height = Subject. Number of Seed Pods = Relative. r= .225 + .045. Correlation in 250—I14. Height = Subject. Width = Relative. r = .384 4 .041. A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, ete. 223 Table 23. In Da he EEE EZ Correlation in 250— 11a. Height — Subject. Number of Branches = Relative. r= ,311 + .043. Table 24 “one ro or auiowio A oO oo ise) Vo) font le Oo 60 6 66 oe 6 Be no) nm Oo a an m mu a a a a en BEINE x, | Cm. Seele HS) IA 2 —ı2| 57—s9 | — ı ı rt ı—- —|4 — 9] 60—62 I— 242 1—Tf]10 — 6] 63—65 I 21010 6 I —|30 — 3] 66—68 3.147167 15 20000152 o| 69—7 1 1019107200 74000271163 81117274 17 — #127 37157,97037 Tee 6| 75s—71l— ı tt 2— I 6 9] 78—80 | — — — I — — I pee oe Se cer ane Correlation in 250—I1a. Height = Subject. Number of Seed Pods = Relative. f= .225 + .045. 224 Humbert. Table 25. Nas Met oni Meee Sec a ea onl silat Mle eis Biv ian hp Rag ORAS a) a ae X, Cm. N AHH Aa AWM MH | + f 15 | 42—44 I I STON AS —— AC BD I I — 9 — 201143 SO) ES eye Oe ee 35 — 6]51—s53||— 2 17 17 19 12 14 5 1 = = — | 87 — 3] 54—56 I 3.11 21038 372267172, 50 0° —— 2 10157 ol57—59| — ı 2 6 24 39 38 26 7 4 — — } 147 3 | 60—62] — — — 2 718484023 5 1 — [144 6 | 63—65 — I 60 13) 22220 75 — 1 72 9|66-—68| — — — — 2 — 12 8 4 2— I 29 12 | 69— 71 I 3 4 15 |72—74| — — o | el ne I I BETEN ee Correlation in 250—11u, 250—IIv, 250—IIw, 250—IIx, 250—Ily and 250—IIz. Height = Subject. Width = Relative. r= ,.590+ .017. A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 225 Siren tee toner int eRe ee oe” |e I — I ee ot oe 9 — 9115 3 I——— — — 30 2 II 21 20 14 If 3 — 2 ——TI] 87 — PV ES) EDEN ya) 1, — 9 8 25 29 34 28 ıo 3 1 — 4147 2 2 8 14 32 37 28 14 7 — — 1144 — I 4 920 8 16 TD te 72 ey OI I I —] 29 —-—- —- I— 2— 1—— 4 Oo rey S77 Se I = I ao Ww Dre Ru - = 08 a a wo “ too tM GD rn eo Correlation in 250—I1u, 250—Ilv, 250—IIw, 250—IIx, 250—IIy and 250—I1z, Height = Subject. Number of Branches = Relative. T= .447 + .021. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IV. 15 226 Humbert, A quantitative Study of Variation, Natural and Induced, etc. 2853 2888 (= ie — er } ee 2 se a a || k I —-—— — 9 I—— — 30 NS BSS || 7 I2 — — — [157 28 — — [147 46 IT — 744 ZO gta aT 72 BES Sh | Pe) 2 I— — 4 => oO I ss Correlation in 250—IIu, 250—IIv, 250—IIW, 250—IIx, 250—IIy and 250—IIz. Height = Subject. Number of Seed Pods = Relative. r= .539 + .018. Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. Von Dr. J. A. Honing, in Medan (Deli, Sumatra). Einleitung. Vor etwa drei Jahren publizierte DE VRIES!) die Resultate einiger seiner umfangreichen Kreuzungsversuche mit Oenothera Lamarckiana bezw. ihren Mutanten und anderen Oenothera-Arten. Statt einer bekam er drei unter sich deutlich verschiedene Formen. Aus O. dzennis > O. Lamarckiana (also O. Lamarckiana war Pollenpflanze) entstanden zwei Typen, einer mit breiten, flachen, rein-grünen Blättern, der andere mit schmalen, mehr oder weniger rinnenförmigen und grau- grünen Blättern mit ein wenig stärkerer Behaarung. Diese nannte er O. velutina, jene O. laeta. Auch O. muricata und O. biennis cruciata, von O. Lamarckiana oder einigen ihrer Mutanten wie O. brewistylis, O. rubrinervis und O. nanella bestäubt, zeigten dieselbe Spaltung. Der Bastard aus der reziproken Kreuzung O. Lamarckiana >< O. biennis oder >< O. muricata ist einförmig und deutlich von den Zwillingsbastarden verschieden. Die Arbeitshypothese für meine Untersuchung war folgende: Im Habitus gleicht die ve/utina der aus O. Lamarckiana entstandenen O. rubrinervis, die /aeta mehr der O. Lamarckiana selbst. Weil beide, O. Lamarckiana und O. rubrinervis in etwa gleichen Zahlen /aeta und velutina geben, so wäre es möglich, daß diese bei Selbstbefruchtung konstanten Formen Doppel-Individuen vorstellen, welche äußerlich nur eine Beschaffenheit zeigen, aber bei Kreuzung, wenigstens im Pollen, ihre Doppelnatur verraten würden, m. a. W. Oenothera La- marckiana = O. Lamarckiana + O. rubrinervis latent und gegenseitig O. rubrinervis = O. rubrinervis + O. Lamarckiana latent. Meine Aufgabe war, zu untersuchen, inwiefern die /aeta der O. Lamarckiana und die velutina der O. rubrinervis entsprechen. Der Umstand, daß in Amsterdam seit 20 Jahren Oenotheren ge- züchtet werden, ist für mich von sehr großer Bedeutung gewesen. 1) Huco DE Vries. On twin hybrids. Botanical Gazette 44. Dezember 1907. 15% 228 Honing. Herrn Prof. DE VRIES meinen besten Dank fiir seine Ratschlage und seine Freigebigkeit, mit der er mir alle Hilfsmittel zur Verfiigung stellte. Ich habe versucht, die gedachte Übereinstimmung an Merkmalen, welche man leicht in Zahlen ausdrücken kann, zu prüfen. Als morpho- logische Kennzeichen sind verwendet: die Länge verschiedener Organe (Stengel, Blätter, Blütenblätter und Früchte), die Breite der Blätter, das Verhältnis der Blattbreite zur Länge, die Dicke und das Ver- zweigen des Stengels, die Behaarung der Blätter, die Form des Blatt- randes, der Knospen und der Blütenblätter, die Farbe der Blätter und Blüten, das Gewicht des Samens, schließlich der anatomische Bau des Stengels; als physiologische Kennzeichen: die Zähigkeit des Stengels in Beziehung zur chemischen Zusammensetzung, die Fähig- keit Anthocyan in der Blattepidermis zu bilden, die Zeit der SchoB- bildung und der Blüte, die Farbstoffe der Blütenkrone und die Keim- fähigkeit der Samen. Ein Teil der Untersuchungen, worauf sehr viel Zeit verwendet wurde, ist die Feststellung der größeren oder geringeren Zähigkeit des Stengels in bezug auf die chemische Beschaffenheit. Wie bekannt, ist O. rubrinervis um vieles spröder als O. Lamarckiana und bricht leicht quer ab mit ziemlich glatter Bruchfläche, während O. La- marckiana so zähe ist, daß beim Knicken die beiden Teile aneinander bleiben. Da es sich zeigte, daß die Ursache eine geringere Entwick- lung der Fasern im Holze der O. ruébrinervis ist, so kam auch in Frage: ob nicht ebenfalls ein chemischer Unterschied bestehe? Man könnte erwarten, daß O. Zamarckiana mehr Rohfaser, speziell mehr Holzstoff enthält. Die Bestimmungen des letzteren als Furfurol haben diese Vermutung befestigt. KampıteleT. Kultur und Methoden. Die Namen der untersuchten Arten und Bastarde nebst ihren Abkürzungen, deren ich mich für die Tabellen bedienen werde, sind folgende: Oenothera Lamarckiana = Lam. Be rubrinervis = rubr. 3 blanda. 55 biennis = bien. ; muricata = mur. Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 229 O. bien. >< Lam. laeta und velutina. O. mur. >< Lam. 5 =c ” O. bien. >< rubr. ” ” ” O. mur. >< rubr. in ” ” O. bien. =< blanda ,, » ” O. mur. < blanda ,, “6 ” O. Lam. >< bien. O. rubr. >< bien. O. Lam. >< mur. O. rubr. >< mur. und die Produkte der Kreuzungen: O. Lam. >< rubr. O. rubr. >< Lam. O. mur. Lam. laeta >< velu. O. mur. Lam. velu. >< laeta. Kultur 1908. Alle empfangenen Samen kamen aus dem Ver- suchsgarten des Herrn Prof. DE VRIES, der auch so liebenswürdig war, mir die Stammbäume mitzuteilen. Es waren: I. O. biennis. Samen und Rosetten der ersten Generation von Pflanzen, welche als Rosetten bei Wyk aan Zee gesammelt waren (53 -Sämlinge und 39 Rosetten). 2. O. Lamarckiana. Samen von Rosetten, mitgebracht von Hil- versum und in den Versuchsgarten gepflanzt. 3. O. rubrinervis. Samen von der zweiten Generation rubrinervis, 1895 als Mutant entstanden aus O. Lamarckiana. 4. O. blanda. Samen von der zweiten Generation d/anda, 1905 als Mutant entstanden aus einer ©. /ata (und diese O. /ata in 1895 aus O. Lamarckiana). 5. O. Lamarckiana >< biennis. Samen von der dritten Generation (14 Exemplare). 6. O. Lamarckiana >< biennis sulphurea. Die O. Lamarckiana (Rosette aus Hilversum) war bestäubt von einer O, biennis sulphurea, welche einer Kreuzung OÖ. biennis >< biennis sulphurea entstammte; diese beiden kamen von Wyk aan Zee her (45 Exemplare). 7. O. blanda >< Lamarckiana. Die O. blanda entstand aus einer velutina von O. muricata > nanella, die O. Lamarckiana aus O. lata >< Lamarckiana. 8. Die laeta-Form aus O. muricata >< Lamarckiana, empfangen als Rosetten der 2. Generation aus dem Versuchsgarten. Die O. muri- 230 Honing. cata war aus den Dünen bei Zandvoort übergepflanzt, die O. La- marckiana ebenso von Hilversum. 9. Die velutina-Form aus O, muricata >< Lamarckiana, Rosetten der 4. Generation aus dem Versuchsgarten, ebenfalls als Rosetten empfangen. Diese ist eine andere ,,Rasse“ als die gleichnamige /aeta, die beiden sind nicht aus ein- und derselben Kreuzung entstanden. Die O. Lamarckiana stammt aus O. lata >< Lamarckiana. Io. O. biennis > rubrinervis, die laeta-Form. Samen der 2. Gene- ration. Die O. diennis war ein Kind von Rosetten aus Wyk aan Zee. Die rubrinervis war ein ‚„Rotnerv“ aus O. Lamarckiana >< rubrinervis. Der rubrinervis-Pollen war von ‚„Rotnerven‘“ aus O. scintillans und aus O. lata; folglich ist die rudrinervis ein Mutant aus O. scintillans oder aus O. /ata gewesen. Diese /aeta habe ich gepflanzt auf das Beet 7 und ich werde sie weiter als O. bien. =< rubr. laeta 7 anführen zur Unterscheidung von II. O. biennis >< rubrinervis laeta 12, welche aufs Beet 12 gepflanzt war. Die Samen stammten von Pflanzen der 1. Generation /aeta. Die rubrinervis war ein Mutant aus O. Lamarckiana und spröde. Von einigen Bastarden, nämlich O. biennis >< Lamarckiana laeta, O. biennis >< Lamarckiana velutina und O. biennis x rubrinervis velutina keimten gar keine Samen. Weil also kein einziger ve/utina-Sämling zur Verfügung stand, erhielt ich die Nummer 8 und 9, die muricata- Bastarde, als Rosetten aus dem Versuchsgarten; von jedem wurden 36 Stück gepflanzt. Von allen anderen gab es 30 bis 32 Exemplare. Das Pflanzen geschah auf Beeten, 1,20 m breit, in vier Reihen, nicht alternierend. Diese Reihen bezeichnete ich mit den Buchstaben A, B, C und D (also stellten A und D Außenreihen vor) und die Pflanzen in jeder Reihe mit den Ziffern 1, 2, 3 usw. von Nord bis Süd. An den Pflanzen der Außenreihen wurden alle Zweige weg- geschnitten, wodurch alle Nahrung für den Hauptstengel disponibel war und wodurch auch die Innenreihen viel mehr Licht bekamen. Infolge dieser Operation waren die Pflanzen der Reihen A und D durchschnittlich 2 bis 3 Dezimeter höher als die der B- und C-Reihen. Kreuz- und Selbstbefruchtung wurden gesichert mittels Pergamin- beutel, wie im Versuchsgarten. Alle Bestäubungen, auch die Selbst- bestäubung, wurden vorgenommen an Knospen, welche sich voraus- sichtlich am folgenden Abend öffnen würden. Kultur 1909. Diese war von zweierlei Herkunft, d. h. über- winterte Rosetten, also zweijährige Pflanzen und einjährige von Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 231 eigener Ernte des vorigen Jahres. Während alle 39 diennis-Rosetten, aus dem Versuchsgarten ausgepflanzt, am 4. Mai 1909 Schößlinge bildeten, zeigten von den 53 Keimlingen, welche am 17. Mai gepflanzt waren, nur vier gleiche Ansätze. Die übrigen sind im folgenden Winter gestorben. Am 2. Juni 1909 wurden die in der Tabelle I genannten Arten und Bastarde gesäet und zwischen dem 14. und 20. Juni pikiert, zum Teil in hölzerne Kisten, zum Teil in Töpfe mit gutem Bodengemisch, ohne Dünger, um möglichst wenig Exemplare zu bekommen, welche im gleichen Jahre noch Stengel treiben würden. Trotz alledem war es bei O. ruörinervis und O. blanda bis auf einige ganz wenige Exemplare doch der Fall (aber diese sind gleichfalls im folgenden Winter gestorben). Der Trieb, einjährig zu werden, ist für O. rudrz- nervis und O. blanda typisch. Tabelle I. Rosetten, welche gut überwintert sind. In Kisten In Töpfen Arten und Bastarde pikiert |gepflanzt | pikiert | gepflanzt Dreher heihehieh lese, ei.e oror 0 Dale 20 17 29 II FETT ce CB. i oe DE DMO Ap Geto OROHE 20 II 40 8 RA ESOS Og UNE OIONCLEC Oe Coa en a 8 40 33 45 13 DEERESUIDES SS Lama io leh elie) erm vs ie ° 20 19 | 40 29 AM GSUIEN | SULP el ee ee ee“ 20 19 40 22 HET SSE CONG Do Ta cOmUaCiROmernS 20 15 40 27 IE er ro ee B 20 fe} 40 o HES DUT. A BGS, BO oa on 20 fe} 40 oO SU OO ish 0) >») ss free 20 4 40 38 WUE SCAE DIN eek ee ale ee tere 40 34 47 34 LON ESeCTTTG 6 nern duc Ce be saad boo 20 o 40 o eo caver te..d © 20 fo) 40 o Auf den 22 Beeten, jedes von + 9 m Länge und 1,20 m Breite mit 96 Pflanzen standen die überwinterten hinten und die niedrigeren einjährigen vorn an der Südseite. Wo eine Stelle frei war, setzte ich noch Lamarckiana- oder rubrinervis-Exemplare dazu. Beim Pflanzen wurden die /aeta und velutina sofort getrennt, die laeta in die Reihen A und B, die ve/utina in C und D. Daß man beide schon im Rosettenstadium erkennen kann, möge Tabelle II zeigen. Mit einer Ausnahme habe ich Fehler nur gemacht in Fällen, wo O. rubrinervis oder die dieser gleichende O. d/anda die Väter sind. 232 Honing. Tabelle II. Fehlertabelle. laeta velu. sehe esehe Kreuzungen laeta velu. ore eben at i für für velu. laeta DICH IEAM. 1-2]. nel 26 22 I fo} bien. sulph. >< Lam. 2-}. . 32 16 ° o DIENI>< Lam. 2-j. . . « 28 20 fo) fo) mur. Lam, laecta>< rubrinervis und O. muricata >< blanda war ein Unterschied nicht zu merken, so daß man erst nach der SchoBbildung, und weit besser noch zur Zeit des Bliihens sehen konnte, daB beide durcheinander gepflanzt waren. Methoden. Fiir die Rohfaser- und Pentosanbestimmungen wurde gearbeitet nach den Vorschriften im ,,Regulatief voor het Onderzoek van voedingsmiddelen in het Laboratorium van het Koloniaal Museum te Haarlem, zweite Auflage‘‘!). Die Rohfaserbestimmung ist nach HENNEBERG und STOHMANN (Weender Methode), die des Pentosan nach TOLLENS2) ausgeführt. Um den Unterschied in der Bruchfestigkeit der Stengel in Zahlen ausdrücken zu können, habe ich im ,,Ryksbureau tot onderzoek van Handelwaren in Leiden‘‘ SCHOPPERS Papier-Festigkeitsprüfer für Handantrieb verwendet. Herrn Direktor Dr. G. L. Voerman meinen besten Dank für seine Liebenswürdigkeit. Aus den Stengeln ohne Rinde wurden Streifen geschnitten von + 2 mm Breite und von der jeweiligen Dicke des Holzes, meistens auch etwa 2 mm. Das Messer war ein Doppelskalpel mit parallelen Schnittebenen, deren Entfernung mittels einer Schraube regulierbar war. Die freie Länge der Streifen zwischen den Klammern der Festigkeitsprüfer wurde auf 50 mm gestellt. Sofort nach dem 1) Pharmaceutisch Weekblad voor Nederland, 44° Jaargang No. 23, 1907. 2) Mann, KRÜGER und Torrens. Pentosen und Pentosane. Zeitschrift für an- gewandte Chemie 1896. Heft 2. Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 233 Zerreißen wurden die beiden Teile in feuchtes Papier verpackt, so transportiert und unmittelbar nach Ankunft in Amsterdam in einer feuchten Kammer aufbewahrt. Möglichst nahe an der Bruchstelle machte ich einen Querschnitt, dessen Oberfläche mittels eines ZEISSCHEN Zeichenprismas und Objektmikrometers bestimmt wurde, um die Bruchstärke pro Quadratmillimeter berechnen zu können. Die Keimprozentzahl der Samen ist gefunden mit KONIGS1) Keim- apparaten, Zinkbüchsen, in welchen 800 Oenothera-Samen bequem auf 4 Glasstreifen mit Fließpapier gelegt werden können. Der Versuch wurde bei 25° C 10 Tage lang durchgeführt, weil schon nach 8 Tagen nur ganz wenige Samen noch nachkeimen. Alle Zählungen und Messungen sind von mir selbst ausgeführt, ebenso das Pikieren, Pflanzen, Bestäuben usw. Nur das Abzählen der Samen zu 400 zum Wägen habe ich teilweise einem Gärtner- lehrling überlassen, der auf zehn achtteiligen Bleistiftstrichen stets 5 Samen pro Teil legte. Danach kontrollierte ich selbst die Zahl der Samen und besorgte das Abwägen. Kapitel II. Ist eine Vergleichung des Materials zulässig? Schon vor 50 Jahren hat VILMORIN2) gesagt: „Le nombre des actions qui sont en jeu est si considerable, la maniere dont elles peuvent se combiner est si variée, que cela m’explique en partie combien il est difficile d’obtenir des résultats completement concor- dants, et combien, dans une experience oü toutes les influences, sauf celle que l’on étudie, doivent rester invariables, ce caeteris paribus correct est une condition difficile 4 remplir‘‘, und noch immer dürften diese Worte in vielen Fallen unsere Ohnmacht ausdriicken. Auch wenn wir überzeugt sind, daß gewisse Unterschiede, erwartet oder nicht, durch die Umstände verursacht sind, so ist doch der Beweis öfters schwer zu liefern. Ich meine, daß die 1909 gezüchteten Pflanzen, die aus selbst geernteten Samen stammten, gut verglichen werden könnten. Jedes Beet des Jahres 1908 stammte her von einer Mutterpflanze. Teils 1) Könss, J. Die Untersuchung landwirtschaftlich und gewerblich wichtiger Stoffe. 2. Aufl. 1896. S. 707—708. 2) Notices sur l’amélioration des plantes par le semis et considérations sur Vhérédité dans les végétaux par M. LOUIS LEVEQUE DE VILMORIN. Nouvelle edition 1886, 234 Honing. wurden die Samenträger selbstbestäubt, teils mit Pollen verschiedener Arten (ein Individuum nur für eine Kreuzung). Diese anderen Arten stammten auch von einer Mutterpflanze her und wurden ebenso behandelt, so daß im Jahre 1909 alle reinen Arten und alle Kreuzungen der ersten Generation dieselben Großeltern hatten, welche von DE VRIES als gute Typen geselbstet waren. O. Lamarckiana 1909 z. B. stammte, wie alle ihre Bastarde, die O. Lamarckiana als Elter (Vater oder Mutter) hatten, von derselben Großmutter her (zugleich Großvater). Das gleiche gilt für O. biennis, muricata, rubrinervis und blanda. Von Verschiedenheit in der Kulturreihe ist darum keine Rede. Von wie großer Wichtigkeit diese Tatsache ist, möge folgendes zeigen: In Igog hatte ich von der /aefa-Form von biennis und rubri- nervis vier Saaten: 1. Eine erste Generation, zweijährig (Samen aus dem Versuchs- garten). 2. Eine erste Generation aus eigener Kultur 1908. 3. Eine vierte Generation, die dien. rudr. laeta 7. 4. Eine dritte Generation, die bien. rubr. laeta 12. ı. und 2. stimmten miteinander überein, 3. und 4. jedoch waren verschieden, nicht nur untereinander, sondern auch von I. und 2. Die Differenzen der drei Typen waren so groß, daß kein aufmerksamer Beobachter sie verwechseln konnte. Für mich war 2. der Typus zur Unter- suchung, I. war als zweijährige Kultur etwas kräftiger. Am 20. August war die Durchschnittshöhe der 2. 159 cm, der 3. 127 cm, der 4. IOI cm. Auch war 4. spröde, sogar spröder als rudrinervis selbst, was auch bei der zweiten Generation des Jahres I9o8 der Fall gewesen ist. Die Sprödigkeit zeigt sich sofort durch die große Zahl der vom Winde zerbrochenen Pflanzen. Vor Ende August waren schon 16 der 46 anfangs vorhandenen Exemplare auf diese Weise vernichtet, von 96 rubrinervis-Pflanzen dagegen nur 4. Die drei anderen waren zähe, nicht spröde. Die Blüten des Typus 3. hatten die Kelchblätter zurückgeschlagen wie normal, aber die Petalen blieben oft am Staub- fäden und Griffel mit herausragender Narbe fest zusammengerollt (Taf. II, Fig. 1, N. 17 und 18). So welkte die Blume und fiel erst nach mehreren Tagen ab. Auch bei kaltem, feuchtem Wetter war die O. biennis > rubrinervis laeta 7 in dieser Hinsicht einzig, ebenso wie im vorigen Jahre. Am 18. August 1908 zählte ich an 23 Pflanzen 53 solche Blüten. Die Knospen der O. dcennis >< rubrinervis laeta 12 öffneten sich vielfach schlecht, der Kelch bog sich nicht zuriick, die Kronblatter Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 235 blieben grünlich und ragten fast nicht aus dem nur wenig geöffneten Kelche heraus. Pollen gab es hinreichend, jedoch beträchtlich weniger als bei anderen Oenotheren. Fast die Hälfte der Knospen war taub. Davon abgesehen, war sie übrigens nur wenig verschieden von der O. rubrinervis; von der Mutterpflanze, O. diennis, war nichts mehr herauszufinden. Auch die ©. diennis >< rubrinervis laeta 7 sah nicht wie eine /aeta aus, die Blätter waren schmal, sogar schmaler als von O. rubrinervis selbst. Ebenso wird in den folgenden Kapiteln deutlich werden, daß auch die /aefa und velutina aus O. muricata > Lamarckiana in erster Generation nicht zu vergleichen sind mit denselben in 3. und 5. Ge- neration. Daß bei solchen Schwierigkeiten in eigener Kultur ein Vergleich mit anderen Kulturen zum Widerspruch führen muß, ist nicht erstaunlich. So findet man bei SCHOUTEN!): „In der Reihenfolge: O. Zamarckiana, O. rubrinervis und O. blanda ist u. a. die Höhe der Pflanze , Länge „ Früchte 7 »» » Internodien „ ”» ” Blatter „ Zahl ,, Samen per Frucht bei O. Zamarckiana die kleinste, bei O. b/anda die größte. In meiner Kultur ist dagegen die Höhe der O. Lamarckiana die größte und die der d/anda intermediär zwischen dieser und ©. rudrt- nervis, ebenso wie O. blanda >= Lamarckiana zwischen der b/anda und der Lamarckiana steht. Ein- und zweijährige Pflanzen darf man nicht gleichstellen. Im allgemeinen — und in meiner Kultur ausnahmslos — sind die zwei- jährigen Pflanzen höher, stärker verzweigt und stehen früher in Blüte. Auch im Verhältnisse der Zahlen von /aeta und ve/utina besteht ein deutlicher Unterschied, jedoch nur anscheinend. Unter den zweijährigen Exemplaren sind die /ae¢a immer in der Mehrzahl, was nach dem Pikieren im vorigen Jahre nicht der Fall war. Die Ursache ist die starke Neigung der ve/utina, noch im ersten Jahre ins Kraut zu schiessen wie die rudrinervis und blanda. Auch dies könnte auf Verwandtschaft weisen. (Siehe die Tabellen III und I.) Unter den einjährigen ist die Zahl der /aeta die größte, wenn O. Lamarckiana Vater ist, sowohl mit diennis als mit muricata; die Zahl der ve/utina ist in der Mehrheit, wenn O. rubrinervis als Vater 1) A. R. ScnoureN. Mutabiliteit en Variabiliteit. (Dissertation.) 1908. S. 69. 236 Honing. Tabelle III. Die Anzahl der Laeta und Velutina. Kreuzung Laeta | Velutina Woe SON bE A Wa GB ON OD 6101.5 6.0 er: 32 16 DIERS>ZYUDRN 22]: me io o ee (ehe o.0 40 O96 bolo oO le 30 16 pete Ap Go Of oo 6 bo 6 oO Go Go one oo 6 40 28 HATRE-IEUT IA SE GG oO Ou Od OOo OO eo Oo Be © 42 32 (Hae Slits Wp 6 Go oD Ob OOD ooo ho OS HEr 20 54 bien. < blanda, und wenn sie nur zahlreicher gewesen wären, so würde es sich auch vielleicht gezeigt haben, daß die d/anda schon wieder eine Zwischen- form zwischen der Zamarckiana und der rubrinervis ist. O. muricata > blanda hat zu schlecht gekeimt, um etwas zahlenmäßig feststellen zu können. Ich war geneigt, darin eine Art Patroklinie zu sehen, um so mehr, als DE VRIES!) Zahlen gibt, welche man so betrachten kann: O. biennis = rubrinervis (Anzahl 50), /aeta 42%, velutina 58%, O. muricata >< Lamarckiana (Anzahl 58), daeta 61%, velutina 39%. Da man jedoch ein wenig später findet (S. 405): „In the young plants, before the sending-up of the stems, it is of course easy to count for larger numbers of plants, but the influence of transgressive fluctua- bility is somewhat greater. I counted for ..... , for O. biennis >< Lamarckiana 347 ..... seedlings, and found..... OOmpercent = re of O. velutina, the remaining 40 percent being O. /aefa‘‘, so müssen größere Aussaaten lehren, ob entweder der Fall mit den 347 O. biennis >< Lamarckiana-Exemplaren eine Ausnahme von einer Regel ist, oder ob alles um 50% /aeta und 50% velutina hin und her schwankt. Kapitel III. Die Stengel. § x. Die Länge. Die Länge ist keine Eigenschaft, kein „unit- character“, aber ein sehr bequemes Merkmal, das, wenn der Unter- schied konstant ist, sehr gut für Vergleichung verwendbar ist, obwohl wir doch nicht die geringste Ahnung haben, welche Faktoren die Länge bedingen. 1) On twin hybrids. Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 237 Ohne Ausnahme sind O. /aefa und velutina höher als die beiden Eltern, aber warum? Es gibt in der Literatur mehrere solcher Bei- spiele. So sagt EHLE in Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen): „Es zeigt sich aber auch z. B., daß gewisse Parzellen entschieden schwächere oder stärkere Begrannung, andere Parzellen auffallend kürzere Deckspelzen als beide Eltern besaßen; es entstanden also andere Abstufungen dieser Eigenschaften als diejenigen der Eltern . . .* Ein sehr merkwürdiges zoologisches Beispiel findet man bei NEWMAN?). Eier von Zundulus heteroclitus (angedeutet mit H) wurden befruchtet mit Sperma von /. majalis (M) und reziprok. Das Wachstum der Bastarde war ungleich: ,,The heart-beat of the H pures appears about ten hours earlier than that of the H hybrid and this gives the former a decided advantage over the latter in rate of subsequent development. When, however, the H hybrids attain a heart-beat and a circulation it is a more rapid and efficient one than that of the H pures (the more rapid heart-beat being an endowment from the paternal species), and they rapidly overhaul the H pures and, for a time, seem to be almost on an even footing with the latter, a small percentage of them certainly surpassing any of the H pures. The heart-beat and circulation of M hybrids appears nearly a day earlier than that of the M pures, and for a time the former show a decided advantage over the latter. But when the M pures attain a heart-beat and circulation it is a more rapid and efficient one and the M pures overtake and pass the M hybrids. The latter remain behind perma- nently and, with their slower heart-beat and less efficient circulation they never succeed in consuming more than half of the yolk with which the egg is endowed“. So weit ist es jedoch mit den Oenotheren lange nicht. Die Pflanzen jedes Beetes waren gleich hoch, auch wenn sie nicht von einer Mutterpflanze herstammten. Durch die Aussaat von Samen, der von den unteren Früchten einer Pflanze der Außenreihen ohne Seitenzweige stammt, bekommt man in erster Generation keine hoheren Exemplare als aus den oberen Friichten von Pflanzen der Innenreihen, welchen die Zweige belassen sind. So war es wenigstens an dem Tage, 1) H. Nırsson-EHte. Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen. Disser- tation. Lund 1909. S. 4. 2) Newman, H. H. The Process of Heredity as exhibited by the development of Fundulus hybrids. The journal of experimental zodlozy. Vol. V. No. 4 June, 1908. pag. 549. 238 Honing. an welchem alle Messungen gemacht worden sind (20. August 1909) und Ende September war es noch ebenso. Nur O. diennis und alle Bastarde mit ézennzs als Vater waren durch ihre Unregelmässigkeit gekennzeichnet. Die Durchschnittslange wurde bestimmt an sechs aufeinander folgenden blühenden Exemplaren der Reihe B und ebenso sechs der Reihe C. Von O. Lamarckiana, rubrinervis, blanda, biennis und den Bastarden mit dzennzs als Vater gebe ich alle Ziffern, von den übrigen nur die Durchschnittshöhe. Die Außenreihen ohne Seitenzweige waren meistens um I dm höher, eine Differenz, welche immer größer wurde. Obwohl es keinen Unterschied gab, so habe ich doch niemals angefangen mit der Pflanze, die frei am Rande des Pfades stand. Tabelle IV. Lam. rubr. blanda. 150 150 96 107 127 121 151 156 108 99 136 134 152 151 109 109 131 130 154 157 106 100 131 134 159 151 97 107 134 135 154 161 113 106 131 136 920 926 629 628 791 790 durchschn. 154 durchschn. 105 durchschn. 132 bien. bien. (18 Tage spater)?) 129 124 122 134 120 132 140 135 140 135 136 149 136 146 135 127 135 126 139 147 139 147 131 132 799 810 803 824 durchschn. 134 durchschn. 136 Lam. >< bien. 1. Gen. Lam. >< bien. 4. Gen. rubr. >< bien. 119 92 129 128 142 143 130 90 131 119 117 139 94 104 132 112 134 129 112 134 138 135 126 120 140 89 136 141 150 104 127 122 126 133 142 I14 722 631 792 768 811 749 durchschn. 113 durchschn. 130 durchschn, 130 1) Eine Pflanze weiter in der Reihe angefangen! Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 239 Während die Durchschnittshöhe der Stengel und die Durchschnitts- länge von 10 Internodién am 28. August 1909 für die Arten waren: Tabelle V. Länge der 10 Internodien Stengel | in mm in cm een 0 ee nee 154 63 te ee el ie oan ‘el ol io ken et poll ah a lee 105 106 rr Mi (Roh eh ahen, ei iol ie. cwie qs) 3) alia. «Sayles va 132 87 PT ehe ete. =i) eMlss el ©. ve 18) as eine oe) oe aa 25—40 Tits ¢ 856 86. < velu.| 166 146 | — | 83 88 _ mur. Lam. velu. >< laeta| 178 | — _ | 80 | — — Nach DE VRIES soll die Kreuzung der O. Lamarckiana mit O. rubrinervis die beiden Eltern in etwa gleichen Zahlen sofort in erster Generation wiedergeben; im Abschnitt: Die Mutationskreuzungen Bd. II S. 418 sagt er: „In demselben Jahre habe ich auch ©. Lamarckiana selbst mit O. rubrinervis befruchtet. Ich habe vier Kreuzungen, jede auf einer anderen Mutter und mit einem bestimmten Vater ausgeführt und erhielt die folgenden prozentischen Erbzahlen: 19 24 68 74.“ Auch in meiner Kultur sah der eine Typus aus wie O. Lamarckiana, aber der zweite ist bestimmt keine rudrinervis. Dieser ist in vielen 240 Honing. Merkmalen intermediär zwischen der Lamarckiana und der rubrinervis und ich vermag nicht, ihn von der von SCHOUTEN als Mutant beschriebenen O. d/anda zu unterscheiden. Wie man die ,,Erbzahlen‘‘ der O. rubrinervis zu betrachten hat, mag dahingestellt bleiben. Während die Mittellänge der rubrinervis 105 cm war und die der abgespaltenen Lamarckiana aus der Kreuzung O. Lamarckiana >< rubri- nervis 159 cm, war die Durchschnittslange des d/anda-Typus I4I cm und auch 141 cm für den danda-Typus aus der reziproken Kreuzung. Mit den Tabellen wird deutlich: I. Die /aeta sind immer höher als die velutina, ebenso wie die Lamarckiana höher ist als die d/anda und die rubrinervis. 2. Der Unterschied zwischen der muricata >< Lamarckiana laeta und der ve/ztina der 3. resp. 5. Generation ist beträchtlich größer als zwischen diesen beiden in I. Generation. Inwiefern dabei Rassen- unterschied oder Selektion in Betracht kommen muß (oder vielleicht die Urgroßmutter /ata’), ist schwer zu sagen. 3. O. blanda steht wie die d/anda-Typen aus den Kreuzungen der Lamarckiana und der rubrinervis zwischen den beiden letzten. $ 2. Die Länge der Internodien. Diese wurde bestimmt durch Messung der Gesamtlänge von Io Internodien von 8 aufeinander folgenden Exemplaren einer Außenreihe, gemessen von der höchsten Blüte nach unten. Nur führten die Resultate mich anfangs irre. Mit Lamarckiana als Vater hat die velutimna größere Internodien als die laeta, ebenso wie die rubrinervis und blanda größere haben als die Lamarckiana. O.rubrinervis und blanda als Vater lassen ihre Kinder dieser Regel nicht folgen. Auch hier ist der Unterschied zwischen der /aeta und velutina aus O. muricata > Lamarckiana in der 3. und 5. Generation beträchtlich größer als in der ersten. Die Lamarckiana aus der Kreuzung Lamarckiana >< rubrinervis hatte 66 mm als 1o-Internodien-Länge, der b/anda-Typus 87, was gut stimmt mit Lamarckiana 63 und blanda 87 mm. Ohne weiteres würden jedoch die Tabellen V und Va eine falsche Vorstellung geben. Erstens hat die rudrinervis eine Woche später zu blühen angefangen. Darum habe ich sie nach einer Woche noch ein- mal gemessen (wiederum an 8 Pflanzen) und die Mittellänge von ro Internodien war 99 mm, das ist schon fast I mm per Internodium weniger, doch noch größer als von der Lamarckiana (63). Nimmt man aber Ahren mit reifen Früchten, so sind im Gegenteil die Lamarckiana- Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 24L Internodien größer als die der rudrinervis. Die Länge der 24 Inter- nodien zwischen den Früchten ı und 25 an den trockenen Ähren der Kultur 1908 waren in Zentimetern (A und D Außenreihen, B und C Innenreihen): Tabelle VI. Lamarckiana rubrinervis AZ 37 B2 31 A5 38 B2 26 D3 38 BA 31 A6 34 Bs 28 D4 40 Bz 38 A8 31 B7Z 26 Ds 43 Gis) 36 D2 32 @3 27 D6 40 C6 36 D6 36 D7 39 C7 34 D5 33 AS 31 Gs 34 biennis Lam. >< bien. (3. Gen.) A3 31 Br 27 D3 34 C3 24 Dir 29 leaf 24) D4 25 Cx 25 DS 25 Bo 27 D6 24 si 726 Dg 29 Er 18 C7 23 Dıo 27 C6 26 mur. >< Lam. laeta (2. Gen.) mur. >< Lam. velu. (4. Gen.) A3 33 Bs 31 FG pt B2 42 D7 40 Bg 36 As 4! B4 58 C4 38 D3 54 B8 59 C5 33 D4 45 C4 57 Cis 37, D8 52 C5 57 D9 49 C6 59 C7 54 Allgemein sind die unteren Internodien länger als die oberen. Mit den Ziffern sehen wir, daß: I. die rubrinervis kürzere Internodien hat als die Zamarckiana (vielleicht hat SCHOUTEN nur blühende Pflanzen gemessen, wie ich im Anfang, und dann auch längere gefunden), 2. O. Lamarckiana >< biennis kürzere Internodien hat als die beiden Eltern, 3. die velutina aus O. muricata > Lamarckiana viel längere Inter- nodien hat als die /aeta, mit welcher sie nicht verglichen werden darf, 4. die Ähren der Innenreihen kürzer sind als die der Außenreihen mit Ausnahme der O. Zamarckiana > biennis. Daß bei dieser so schnell blühenden Pflanze noch kein Unterschied bis zur 25. Frucht zu sehen ist, kann nicht wundern, wenn man dabei bedenkt, daß sie ganz leicht über 150 Blüten hervorbringen kann. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IV, 16 242 Honing. Da mir aus der Kultur 1908 keine d/anda-Fruchtstengel mehr zur Verfügung standen, mußte ich, um sie mit Lamarckiana und rubri- nervis vergleichen zu können, auch diese noch einmal messen. Dies fand statt am 12. und 13. September an Pflanzen der Außenreihen, von zweierlei Müttern, und von Früchten unten und oben in der Ähre, was keinen Unterschied ergab. Wohl waren die Früchte alle noch grün, aber die 24 unteren Internodien werden doch alle er- wachsen gewesen sein, da auch die langsamst blühende, die rudrznervis, schon über 50 Blüten entfaltet hatte. Nachwuchs, der bei den ersten Messungen mich irre gemacht hatte, war jetzt nicht zu fürchten. Auch war es erwünscht, die Messungen zu wiederholen für O. Lamarckiana >< biennis in der I. Generation. Tabelle VII. Lam. rubr. blanda bien. 35 40 31 32 28 41 33 34 39 38 30 30 42 43 32 30 43 39 30 35 41 41 29 35 33 9 38 27 28 42 39 gt 37 39 33 32 46 40 33 32 durchschn. 38 durchschn. 31 durchschn. 40 durchschn. 32 Bei den übrigen war die Länge der 24 unteren Internodien im Durchschnitt (an IO Exemplaren gemessen) Wie OO Menke 1O IER
  • < Lam. laeta . 42 bien. >< Lam. velutina ... .38 mur. >< Lam. ,, . 36 mur. >< Lam. 37 Bt Brod: al bien. < rubr. 7 a 037 mur. < rubr. 5 or os bien. >< blanda ,, .46 (8 Ex.) bien. >< blanda „, Sr 1353) Lam. >< rubr. Lam. . 32 (6 Ex.) Lam. >< rubr. blanda-Typus . .37 (9 Ex.) Lam. >< bien. 1. Gen. 19 (3 Ex.) rubr. >< Lam. 5 5 Oo arse) Infolge des späten Blühens der O. Lamarckiana >< muricata waren die Internodien noch nicht erwachsen. Aus diesen Messungen ergibt sich, daB: 1. O. rubrinervis kürzere Internodien hat als O. Lamarckiana (in Ubereinstimmung mit der Tabelle VI, abweichend von der Tabelle V), 2. O. Lamarckiana >< biennis kürzere Internodien hat als die beiden Eltern (wie in der Tabelle VI), 3. alle /aeta-Formen längere Internodien haben als die zugehörigen velutina aus denselben Früchten, gerade so wie O. Lamarckiana längere Internodien hat als O. ruérinervis (nur scheinbar mit Abweichungen in der Tabelle Va), Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 243 4. ebenso wie die 6/anda größere Internodien hat als die Lamarckiana, auch der d/anda-Typus aus der Kreuzung O. Lamarckiana > rubrinervis längere Internodien hat als die Zamarckiana aus derselben Kreuzung; daß der d/anda-Typus der reziproken Kreuzung ihm gleich ist, 5. die Tabellen V und Va indirekt das schnellere Blühen der Lamarckiana und /aeta-Formen zeigen, doch in der Beurteilung der Internodienlänge irre führen. § 3. Die Dicke. Die unteren Seitenzweige der rudrinervis sind immer, und die Hauptstengel meistens, dicker als die der Zamarckiana und é/anda, nicht nur verhältnismäßig, sondern auch absolut. Doch sind die /aeta dicker als die velutina, sie haben auch mehr Mark. Deutlich ist dies besonders bei den wuwrzcata-Bastarden der Fall, wo- bei auch die /aeta mehr als die ve/utina die Polster der Bracteen auf den Stengeln als Rippen fortsetzt. Das ist ein nurzcata- Merkmal und die /aeta gleicht in dieser Hinsicht der Mutter. Das zeigt auch gar keinen Parallelismus zwischen /aeia und Lamarckiana, velutina und rubrinervis. $ 4. Die Zerbrechlichkeit der ©, rubhrinervis. DE VRIES be- schreibt diese in der Mutationstheorie (Bd. I S. 327): ‚Diese (d. h. die Stengel) sowie die Blattstiele sind sehr zerbrechlich, brechen bei Stößen leicht quer ab, infolge der zu schwachen Ausbildung der Bast- biindel. Nur zweijährige Pflanzen oder sehr kräftige einjährige zer- brechen im Spätherbst wie die O. Zamarckiana unter Abreißung der Bastbündel.‘“ Daß die geringere Entwicklung der Bastbündel nicht die einzige Ursache ist, wurde mir deutlich, als ich an einigen Stengeln den Bast ganz entfernte. Versucht man das nackte Holz zu biegen, so bricht immer die rudrinervis quer ab und die Lamarckiana knickt um, wobei die Holzfasern nur zum Teil voneinander losreißen, und die beiden Teile bleiben verbunden; das Holz der Stengel hat also auch andere Eigenschaften. Eigentümlich ist, daß der Lamarckiana-Bast beim Abschaben in weit längeren Streifen sich loslöst als jener der rubrinervis. Abgesehen von der rätselhaften O. diennis >< rubrinervis laeta 12 ist keiner der Bastarde zerbrechlich, so daß man die ve/utina nicht mit der rubrinervis gleichstellen kann. Es wäre jedoch möglich, daß die velutina noch so viel von der ruébrinervis in sich innehat, daß die Stengel schwächer sind als jene der O. Lamarckiana entsprechenden /ae¢a; und in der Absicht, 16* 244 Honing. diese Frage zu entscheiden, habe ich an 5 Arten und einigen Bastarden die Widerstandsfähigkeit gegen Zerreißen bestimmt auf die, unter „Methoden“ beschriebene Weise. Von jeder Sorte wurden drei Seiten- stengel, die größten und dicksten von drei verschiedenen Pflanzen genommen und aus jedem auf verschiedener Höhe drei oder vier Streifen geschnitten. Da das Material eine große Variabilität erwarten ließ, habe ich auf Rat des Herrn DR. VOERMAN statt der gewöhn- lichen fünf Bestimmungen in einer Richtung zehn gemacht. Von O. Lamarckiana und O. rubrinervis habe ich drei Zahlen wegfallen lassen (weil der Streifen dicht an der Preßschraube zerrissen war), obwohl die Durchschnittszahlen dadurch doch nicht geändert wurden. Siehe die Tabelle VIII. Die Durchschnittszahlen enthalten wahrscheinlich noch Fehler von einigen Prozenten, was aber ihren Wert nicht stark vermindert. Die so abweichenden Ziffern der rudrinervis habe ich noch einmal kontrolliert mit anderem Material und fand: 0,12; 0,17; 0,35 und 0,31, im Durchschnitt 0,24. Die Tabelle macht deutlich, daß: I. O. biennis und muricata stärker sind als Lamarckiana, wie gedacht, 2. die Lamarckiana + 7%mal so stark ist als die rudrinervis, 3. O. blanda zwischen diesen beiden ungefähr in der Mitte liegt, dichter bei der Lamarckiana, 4. die /aeta und velutina aus biennis und Lamarckiana stärker sind als diese Formen aus diennis und rubrinervis (unter dem Einflusse des Vaters), 5. die /aeta aus biennis x Lamarckiana stärker ist als die zugehörige velutina; die laeta aus muricata >< Lamarckiana ebenso stark ist als ihre Schwester und die /aefa aus biennis >< rubrinervis schwächer ist als die ve/utina, ergo: die gefundenen Unterschiede, wie interessant auch für sich, geben keine Andeutung in bezug auf die Beschaffenheit der /aeta und velutina im allgemeinen. Vielleicht könnte man es mit Versuchen im großem Umfange weiter bringen; mir fehlte dazu die Zeit. Die d/anda-Typen aus den beiden reziproken Kreuzungen sind einander nicht gleich, nähern sich der Mutter, stehen beide in der Mitte zwischen Zamarckiana und rubrinervis, wie die blanda, welche aus einer ganz anderen ‚Rasse‘ stammt. Die ,,Lamarckiana aus der Kreuzung stimmt sehr gut mit der nicht gekreuzten Lamarckiana überein (1,83 und 1,89). Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. Tabelle VIII. Bruchstärke des Holzes von Seitenzweigen per mm? in kg. 24 On blanda ruby. bien. mur. 2,90 2,22 0,49 3,73 4.57 2,51 2,03 | 0,33 3.10 3:44 1,83 1,92 0,28 2,91 3.03 1,74 1,75 0,25 2,77 2,95 1,62 1,60 0,16 7,76 2,62 1.37 1,49 0,14 2,73 2,55 1,26 1,41 0,12 2,45 2,52 — 1,17 _ 2,06 1,91 —_ 0,94 _ 1,73 1,83 —_ 0,71 | _ | 1,18 1,66 im D. 1,89 im D. 1,53 im D. 0,25 im D. 2,54 im D. 2,65 | bien. >< Lam. 1. Gen. | mur. >< Lam. 1. Gen. laeta velutina | laeta | velutina || 3,88 2,40 | 2,74 2,82 3,39 2,15 | 2.66 2,77 2,97 2,00 | 2,34 2,68 2,71 1,71 | 2,21 2,34 2,38 1,71 | 2,20 2,19 1,85 1,47 | 1,74 | 1,60 1,83 1,45 | 1,70 | 1,41 1,70 1,33 | 1,2 | 1,24 1,21 1,30 | 1,24 | 1,04 1.08 1,18 | 1,01 0,83 im D. 2,30 im D. 1,67 | im D. 1,91 | im D. 1,89 bien. >< ruby. 1. Gen. Lam. >< rubr. rubr. >< Lam. laeta velutina Lam. | blanda-Typus blanda-Typus 1,46 1,94 2,80 1,91 0,94 1,43 1,64 2.72 1,82 0,80 1,41 1,58 2,03 | 1,70 0,77 1,31 1,39 2,00 | 1.43 0,73 1,18 1,36 1,91 1,17 0,72 0,98 1,35 1,85 1,12 0,68 0,93 1,22 1,67 0,92 0,59 0,85 1,09 1,39 0,90 0,59 0,74 0,96 1,05 0,89 0,56 0,63 0,85 0,92 | 0,89 — im D. 1,09 im D. 1,84 im D. 1,83 im D. 1,27 im D. 0,71 246 Honing. Eine der Ursachen der Zerbrechlichkeit der O. rudrinervis ist mikroskopisch gut zu beobachten, leicht an einem Längsschnitt des Holzes, bequemer noch an einem Tangential- als an einem Radial- | Fig. ı. Tangentialschnitt aus dem Holz von Oenothera Lamarckiana. 250 x. ° & a Pe lo ° le 0) 6 > le ° q Fo p po Fig. 2. Tangentialschnitt aus dem Holz von O. rubrinervis. 250 ><. schnitt, der die Markstrahlen enthält. Die Holzfasern der Zamarckiana haben lange, zugespitzte Enden, wodurch die Zellen über relativ große Strecken miteinander verbunden sind. O. rubrinervis hat weniger lange Holzfasern und mehr parenchymatische Zellen mit nicht so Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 247 stark zwischen einander eindringenden Enden (Fig. ı und 2). Der Querschnitt zeigt den Unterschied weit weniger deutlich. In der Regel haben die Gefäße, Fasern und Parenchymzellen bei O. rudrinervis etwas größeren Durchmesser und sind die Innenlamellen zumal am ältesten Holz — eckiger als bei O. Lamarckiana, aber es gibt Aus- nahmen bei beiden. In der Absicht, die Zuverlässigkeit dieser Merk- male zu prüfen, schnitt ich aus zehn jungen Seitenzweigen von Fig. 3. Querschnitt durch das Holz von O. Lamarckiana. 400 O. Lamarckiana und aus zehn der rubrinervis ein Stückchen von + I cm Länge. Die Zweige waren noch so jung, daß die stärkere Bastbündel- entwicklung der Zamarckiana noch nicht sichtbar war und daß also dieses Merkmal — sonst so bequem mir nicht zur Verfügung stand. Die Stückchen wurden einzeln in ein kleines Glasrohr in Alkohol gebracht. Auf meine Bitte hat mein Freund J. JESWIET sie mit Nummern versehen und durcheinander gestellt, nachdem er für sich eine Liste aufgestellt hatte, so daß er meine Sortierung kontrollieren 248 Honing. konnte. Nur einige Male war ein Querschnitt hinreichend, doch immer ein Tangentialschnitt: die 20 Stückchen wurden ohne Fehler alle erkannt. Die Figuren 3 und 4 zeigen den Unterschied so schön wie er nur ausnahmsweise möglich ist. O. blanda ist wie die beiden d/anda-Typen intermediär. Das Verhalten der /aeta und velutina war niemals gegen die Regel, nach Fig. 4. Querschnitt durch das Holz von O. rubrinervis. 400 ><. der die erstere der Zamarckiana, letztere der rudrinervis gleicht; aber ich muß gestehen, daß von jeder Art und von jedem Bastard nur einzelne Schnitte durchmustert sind. § 5. Chemische Unterschiede im Holze. Der anatomische Unter- schied geht zusammen mit einem chemischen. Im ruörinervis-Holze ist das Quantum Lignin bedeutend geringer, mit schwefelsaurem Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana, 249 Anilin ist die Färbung etwas weniger intensiv als bei O. Lamarckiana, aber der Unterschied ist nicht groß und es ist, auch mit einem Hand- mikrotom, nicht leicht, die Schnitte genau von derselben Dicke an- zufertigen. Aus demselben Grunde scheint mir die dunklere Rotbraun- färbung der Bastfasern der rudrinervis nach Jod und Schwefelsäure kein hinreichender Beweis zu sein. Ein besseres Resultat bekommt man durch Bestimmungen an gleichwiirdigem Material: das Trockengewicht (lufttrocken und bei 105° C.), den Asche-, den Rohfaser- und den Pentosangehalt. In der Tabelle IX sieht man, daß nach der Reihenfolge: O. Lamarckiana, O. blanda, O. rubrinervis, die Trockensubstanz und die Rohfaser sinkt, der Aschegehalt steigt. Der Pentosanprozentsatz der O. blanda liegt nicht in der Mitte der beiden anderen, aber wenn man das höhere Trockengewicht berücksichtigt, so ist das absolute Quantum Pentosan doch größer als bei O. rudrinervis, nämlich 1,005 gr gegen 0,917 gr. Auch in dieser Hinsicht ist also die O. d/anda inter- mediär. Tabelle IX. 100 gr Stückchen von 12 blühenden Seitenzweigen (Trockengewicht in Prozenten des frischen Materials, das übrige in Prozenten der Trockensubstanz, bestimmt bei 1050 C) | Lam. | blanda rubr. ERCREOC KEN Gn ee ers fms Ache 18.337 | 15,660 13,080 getrocknet bei 1050 bis konstantes Gew. . ..... 17.18 | 13,96 12,60 INSICHOR (TON) ee eat An 7,22 | 9,48 9,88 | 57,95 53,43 52,40 RoneRET A. ma le re ty su te | 56,80 | 52,43 51,38 ZCLOSA NE nel t= Brake te | 872 | 7.44 7,54 S620 21 26.06 7,02 Diese Bestimmungen, wobei die Zahlen der doppelt ausgeführten Analysen hinreichend übereinstimmen, zeigen keine großen Unter- schiede. Zum Teil ist die Ursache hierfür das junge Material (II. August 1909); dazu kommt noch, daß im kalten Sommer die ganze Kultur 2 bis 3 Wochen zurückgeblieben war im Vergleich zum vorigen Jahre. Trockenes Material vom September des Jahres 1908 zeigte auch viel größere Unterschiede. Siehe die Tabellen IX und X. Unter den genannten Bestimmungen ist gewiß die der Asche die einfachste und genaueste, und weil O. ruérinervis mit höherem Wasser- gehalt mehr Asche gibt als die Zamarckiana, wollte ich untersuchen, ob zwischen diesen und der ve/utina und /aeta eine Parallele zu ziehen 250 Honing. sei. Zuvor wiederholte ich noch einmal den Versuch mit O. Lamarckiana und rubrinervis mit Hauptstengeln von 8 und 6 Pflanzen der Kultur 1908. Das Resultat war: O. Lamarckiana 4,98% und 5,01% Asche und O. rubrinervis 6,75%, also das Verhältnis 100:135. Und ver- gleicht man damit die Aschebestimmungen an frischem Material (7,22%, und 9,88%), so fällt die Übereinstimmung auf: das Verhältnis 100: 137. Tabelle X. Seitenzweige von 8 Pflanzen von O. Lam. und 5 Pflanzen von O. ruby. des vorigen Jahres, September. | Lam.1) rubr. rubr. none Es oo Ga fo bob HA 69,0 58,1 5757 Bentosan VA Sho “Gro, cho ood & 6 Go bo Go oar 10,83 7:90 8,24 Weiter sind untersucht mit Seitenzweigen von 4 oder 5 Pflanzen (50 gr jedesmal): O. diennis, O. muricata und die /aeta und velutina aus den Kreuzungen O. biennis >< Lamarckiana und O. muricata >< Lamarckiana. (Siehe Tabelle XI.) Tabelle XI. Trockengewicht- und Aschebestimmungen. | bien. >< Lam. || mur. >< Lam. bien. | mur. | — a laeta | velutina | laeta | velutina | | | | Trockengew. (1059). . . . ... .| 17,61 | 19,87 | 17,18 16.53 | 15,90 | 16,90 Asche (in Trockengew.). . 2 . . .| 6,28 | 6,09 | 6,53 7,09 || 8,41 | 7,30 Asche (in orig Gew.) ze. ee | 72 1.77, |, 40534 1,23 Die /aeta und velutina von O. biennis und O. Lamarckiana gehen parallel mit Zamarckiana und rubrinervis, aber die muricata-Bastarde nicht. Vergleicht man die Tabelle VIII über die Bruchstärke, so findet man eine Übereinstimmung im Verhalten der /aeta und velutina. Weil die /aeta und velutina von O. biennis und O. Lamarckiana sowohl in Bruchstärke als auch in Aschegehalt mit Zamarckiana und rubrinervis verglichen werden können, habe ich weiter untersucht, wie es mit dem Rohfaserprozentsatz steht, und das Resultat war im Einklang mit den ebengenannten. 1) Die zweite Lamarckiana-Bestimmung ist mißlungen infolge des Springens eines Glaßgefäßes beim Kochen mit Kalilauge. Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 251 Tabelle XII. bien. >< Lam. bien. >< Lam. laeta velutina Trockengewicht (von 100 gr frischem Material). . 18,763 gr 17,647 gr 2.720, as / ee | dob. A Seine: Toren ER RC ER samira J 63.730 52,51% \ 6 73575 1,90% ) amba | | ) . HUW x soa, ry \\ facta en Fig. 5. $ 6. Die Verzweigung. Über die Verzweigung sagt DE VRIES (Die Mutationstheorie Bd. I S. 236): „Im Bau der ganzen Pflanze zeigt die O. rubrinervis größere Neigung, Seitenzweige aus dem Stengel zu bilden, und geringere, solche aus der Rosette hervorzutreiben (vgl. die Figg. 49 und 67 mit Fig. 55). Doch hat hierauf die Kultur einen sehr großen Einfluß.“ Dieses Merkmal habe ich verwendet, um die gedachte Verwandt- schaft zu prüfen. Schon im ersten Jahre hatte ich gesehen, daß die 252 Honing. meisten velutina von O. muricata >< Lamarckiana sich verzweigt hatten wie die O. rubrinervis, während die /aeta ohne Ausnahme die kräftigen Zweige nur an der Basis geformt hatten wie die Zamarckiana. Auch im zweiten Kulturjahre war es ebenso und die Fig. 5 (wobei alle Zweige in einer Ebene gedacht sind und alle Pflanzen gleich groß) macht weiteres überflüssig. Nur muß ich gestehen, daß die /aeza und velutina diejenigen waren, deren Mutterpflanzen als Rosetten im vorigen Jahre aus dem Versuchsgarten kamen und der Unterschied bei allen aus einer Kreuzung entstandenen /aefa und velutina weniger groß war, nicht infolge stärkere Verzweigung der /ae¢a, sondern durch eine schwächere der velutina. Als Samenträger der /aeta und velutina sind im Versuchsgarten die typischen Exemplare gewählt, und für die 4. Generation hat eine dreifache Selektion stattgefunden. In bezug auf dieses Merkmal war die Selektion eine zufällige: weil an allen Samenträgern die Seiten- zweige ausgeschnitten wurden, kann nicht auf einer rudrinervis-Ver- zweigung selektiert sein. Wir haben hier also einen schönen Beweis, daß eine auf folgende Generationen übergehende Beziehung besteht zwischen Verzweigung und Form, Stand und Behaarung der Blätter; und wenn man die Behauptung: die /aeta ist der Lamarckiana-, die velutina der rubrinervis-Bastard annehmen will, so kann gesagt werden: die O. rubrinervis weicht in mehreren zusammengehenden Merkmalen von der Lamarckiana ab, verhält sich dieser gegenüber wie eine Art. Daß die Kultur großen Einfluß hat, habe ich auch erfahren. Wenn O. Lamarckiana und biennis zweijährig gezüchtet werden, sind sie nicht nur größer, sondern auch mehr verzweigt und die Verzweigung ist dann, wie sie bei der O. rudrinervis und blanda schon im ersten Jahre ist, während die einjährige diennis aussieht wie die einjährige Lamarckiana. $ 7. Die Zeit der Schoßbildung. Bei der Besprechung der Kultur ist schon mitgeteilt, daß keine einzige rubrinervis oder blanda über- wintert hat, daß unter den zweijährigen Pflanzen die Zahl der /aeta größer war als der velutina und daß die Ursache in beiden Fällen dieselbe war, nämlich das Austreiben im ersten Jahre. Ich machte die Bemerkung, daß dies auf Verwandtschaft hinweisen könnte. Da ich bestimmt wußte, daß die O. rudrinervis blühen würde, habe ich O. diennis, die Bastarde mit Jdzennis als Vater u. a. zuerst Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 253 gepflanzt und die rudrinervis zuletzt, d.h. genau eine Woche später. Dabei wurde deutlich, daß die größere Neigung, im ersten Sommer Schößlinge zu bilden, nicht zusammentrifft mit einem früheren Aus- treiben, denn O. rudrinervis zeigte ihre Stengel auch eine Woche später. Im ganzen genommen gab es auch keinen konstanten Unterschied zwischen der /aeta und der velutina aus derselben Kreuzung. * ; * Resultate. Unter den studierten Merkmalen gab es nur ein einziges, das ganz frei von jeder Einwendung war. Indem ich mich jetzt nur auf das /aefa- und ve/utina-Problem beschränke, darf ich sagen, daß: I. die Länge aller /aefa größer ist als die der velutina; 2. die Internodienlänge aller Zwillinge der ersten Generation bei der /aeta größer ist als bei der ve/ztina (die nicht vergleichbaren muricata-Bastarde verhalten sich abweichend); 3. die Art und Weise der Verzweigung ebenso wie Punkt ı und 2 wohl für die Verwandtschaft der /aefa mit O. Lamarckiana und der velutina mit O. rubrinervis spricht; 4. die Zerbrechlichkeit der rubrinervis nicht in allen velutina wiederzufinden ist; 5. die Ergebnisse der Rohfaser-, Pentosan- und Aschebestimmungen parallel gehen mit jenen der Untersuchungen über Bruchstärke und mikroskopischen Bau des Holzes; 6. trotz dieser Übereinstimmung der Merkmale die gesuchte Ver- wandtschaft nicht nachgewiesen werden kann. Kapitel IV. Die Blätter. § 1. Die Länge und Breite. Die Messungen wurden vorgenommen, wenn die Stengel zu wachsen anfingen (z. B. O. rudrinervis eine Woche später als die O. Lamarckiana), so daß ich meine, vergleichbare Zahlen zu haben, so weit n. 1. die Behandlung dieselbe war. Daß diese letzte ‚großen Einfluß hat, nicht nur auf Länge und Breite, sondern auch auf das Verhältnis dieser beiden Größen, dem Breiteprozent, wird klar werden. Die Durchschnittslänge ist auf halbe Zentimeter genau, die Breite in Millimeter, das Prozent auf einhalb (obwohl für jedes Blatt die Länge nur auf ganze Zentimeter, die Breite nur in ganzen Prozenten abgerundet waren). 254 Honing. Wenn man die Tabellen XIII und XIIIa miteinander vergleicht, und den Satz: die /aeta stimmt überein mit O. Lamarckiana und wird also längere und breitere Blätter haben als die der rubrinervis ent- sprechende ve/utina, berücksichtigt, so könnte man behaupten: die Bastarde zeigen die genannten Merkmale um vieles regelmäßiger als die Eltern selbst. Denn auch ohne nur eine einzige Ausnahme hat die laeta-Form überall längere und breitere Blätter nebst höherem Breite- prozent, während zwei Saaten Lamarckiana aus denselben Früchten Tabelle XIII. Blattlänge und Breite der Arten und einiger Bastarden. Anzahl |Durchschn.- Durchschn.- 4 Art oder Bastard Blatter | Lange Breite | 3 S (Pflanzen) in cm | in cm oe O. Lamarckiana ....+..- j 57 16 5,2 32 0. „ 2. Aussaat \ 5m) = 20 | 5,8 | 28 OCR ES IMS 5 SA ee ooo || 47 13,5 3,7 28 0. Br | 46 12 357 31 OD Zara ot bog dO Ob Oe oO oe 94 14 355 25 (OL UHGEEG 6 6 6 6 ob 6G Sto 8 4 0 4 0 55 16 5,7 35,5 (OS RATE, OD Bg ao od o-owg gro 52 14 2,7, 19 Op EE I LOTSA Er 14 24,5 Ghee 29 blanda-Typus aus Lam... ...... f 18 19 5,0 | 26 >< rubr. . ee Babes felts \ 13 | 20 5,1 | 26 blanda-Typus aus rubr. x_Lam....... 39 | 19,5 551 | 26 WHEE 6 8 9 68 4 Oe oo oe QI 18 4,0 26 Tabelle XIIIa. Blattlange und Breite der Zwillingsbastarde und der Reziproken. Anzahl | | | Durchschn. Blätter | Dean | Du | Breite a (Pflanzen) | Länge | Breite | 9% Sak Sl SET ER | 8 | | | x = | bien. und Lam. se ee 2.225 2033 21,5/16,5| 22 | 7,0 | 4,7 | 6,8 ||32,5/28,5| 31 dito 4. Gen. nella |2: ee I 6,4 |— | — | 31 bien. und rubr. . . =»... «| 28) 28] 47/123,5|20 |23 | 6,7 | 555 7,1 ||28 27 | 31 bien. und blanda .. .....[28|19 — |25 22 168 | 555 — 27 125 _ muy. und Lam... .» : 2» » .1|24|24|43 |17,5|16 |13,5| 5,6 | 4,3 | 2,7 32 |26,5| 20 dito 3. und 5. Gen... . . . .|68|66| — |ı8 13 | — 154 |3,5| — |30 127 | — muy. und ruby... 2.» =» - . .|17[29|34 [21,518 lı3 ||6,1/4,8|2,7 |28 |27 | 2ı mur. Lam. laeta >< velu. . .. .| 27) 13 — |20 3 Zr — | 5,8 | 3,0 | — |29 |23 = Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 255 fast ebenso verschieden sind im Breiteprozent als die Abkémmlinge zweier rubrinervis-Exemplare, nämlich 32 und 28% respektiv 31 und 28%. Man siehe Fig.6. Die durchgezogene Linie stellt die Kurve des Breiteprozentes vor von 295 Blattern, 108 Lamarckiana, 93 rubri- nervis, 94 blanda. Daß drei verschiedene Formen anwesend sind, kommt in der dreigipfligen Kurve recht gut zum Ausdruck. Dasselbe Resultat aber ohne Rücksicht auf die ,,unvergleichbare“ zweite, spätere 22 24 26 2e Jo J2 34 J6 so SG Fig. 6. Kurve der Breiteprozentzahlen von: O. rubrinervis ————, O. Lamarckiana >< rubrinervis >< blanda...., denselben mit der zweiten Saat Lamarckiana g Aussaat Lamarckiana läßt die punktierte Linie sehen. Der rudrinervis- Gipfel überragt deutlich die beiden anderen. Die untere Kurve, die rubrinervis-Kurve, hat auch zwei Gipfel, deren einer, der rechte, mit dem der Lamarckiana zusammenfällt. Ein drittes Beispiel der Veränderlichkeit des Breiteprozesses — besser gesagt, der Abhängigkeit von den äußeren Umständen, gibt die Vergleichung der Zahlen aus den Tabellen mit jenen, welche sich 256 Honing. berechnen lassen aus den Durchschnittslängen und -breiten der Lamarckiana-Blätter von wildwachsenden Pflanzen, die von VER- SCHAFFELT untersucht wurden?). Die 608 Blätter wurden der Länge nach in Gruppen geteilt, steigend von 8 zu 8 mm, 81—88 mm, 89-96 mm usw. In diesen Gruppen wurden die Durchschnittslänge und -breite berechnet, und mit diesen Zahlen bestimmte ich das Breiteprozent: Durchschn.-Länge Durchschn.-Breite | Breiteprozent 85 22 26 93 2 26 IOI | 27 27 III 29 26 117 | 31 | 26 124 | 33 | 27 133 | 36 | 27 142 38 | 2 147 39 | 27 156 | 41 26 163 | 42 | 26 173 | 45 | 26 26 und 27% ist sogar unter meinem niedrigsten rudrinervis-Gipfel und fängt an, sich der d/anda zu nähern. Obwohl das Breiteprozent uns im Stiche läßt — meiner Ansicht nach infolge der geringen Zahl der Individuen und der Mutterpflanzen — sind Breite und Länge selbst so verschieden, daß ein Verschulden der Lamarckiana- und rubrinervis-Blätter derselben Kultur unmöglich ist. Man sieht die in der Tabelle XIII der Durchschnittswerte, und was die Breite anbelangt, wird es überdies noch deutlich durch die folgende Liste, Tabelle XIV, aber da ist der Unterschied zwischen O. rubri- nervis und O. blanda gering. Aus den Zahlen der Tabelle XIIIa und XIII ist noch mehr ab- zuleiten. Erstens sind die Bastarde ziemlich stark patroklinisch. Mit O. biennis als Mutterpflanze sinkt das Breiteprozent in der Reihen- folge der Väter: Zamarckiana, rubrinervis, blanda, sowohl für die /aeta als für die velutina; mit O. muricata macht die velutina der rubrinervis eine Ausnahme von 1/,%, die /aeta folgt der Regel. Weiter sieht man, daß, nicht im Prozente, aber im absoluten Maße der Länge und Breite, der Unterschied zwischen der /aeia der 1) Ep. VERSCHAFFELT. Currelatieve variatie bij Planten. Potanisch Jaarboek Dodonaea, 1896, pag. 97. Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 257 Tabelle XIV. Breite in mm Lam. rubr. blanda. 28—30 — 2 3 31-33 = 5 5 34—36 — 22 18 3739 I 40—42 2 43—45 8 10 5 46—48 3 49—51 13 52—54 14 | = ys 20 = — 58—60 22 _ — 61—63 8 64—66 9 67—69 4 = == 7O—72 2 79 I 85 I 3. Generation und der ve/utina der 5. wiederum größer ist als bei der ersten. Ferner macht es bei O. dzennis als Vater wenig aus, welche Pflanze als Mutter verwendet wird, und weichen die zurzcata-Bastarde nur ganz wenig von der muricata ab (die Breite ist dieselbe, 2,7 cm, die Länge etwas geringer, und dadurch ist das Breiteprozent etwas höher nämlich 20 und 2I gegen 19). O — Bien x m 35= 34-36 mm. N) IP = 34-39 mm --- NW. Xv0M™. -f f : is 58 COCO 53 56 OSG OR 65 OF ZI FH YX FO Fig. 7. O. biennis >< Lamarckiana, laeta >< velutina, 45 Exemplare. O. maricata >< Lamarckiana, laeta >< velutina, 48 Exemplare. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IV, 17 258 Honing. Daß die /aeta und velutina aus einer Kreuzung im Rosettestadium gut voneinander zu unterscheiden sind, möge die Fig. 7 zeigen. Die blanda-Typen aus den beiden reziproken Kreuzungen der Lamarckiana und rubrinervis stimmen sehr gut miteinander überein, das Breiteprozent ist dasselbe und ist nur um eins von der O. blanda verschieden (26 gegen 25). In Größe sind die Blätter denen der blanda jedoch nicht gleich (wohl aber untereinander), ebensowenig wie die „Zamarckiana‘ aus der Kreuzung der nicht gekreuzten Lamarckiana gleicht. $ 2. Die Blattfarbe. Die Vergleichung der Farben ist eine schwierige Sache, besonders wenn man die Nuancen in Zahlen aus- drücken will. Nach einigen Versuchen mit den Repertoire Chromatique von LACOUTURE!) habe ich weiter das vom STAHL empfohlene Büchlein von KLINCKSIECK und VALETTE2) verwendet, in welchem die Farben mit ihren Nuancen mit Ziffern bezeichnet sind. Aber weiter als approximativ, „am meisten ähnlich“, kommt man doch nicht. In vielen Fällen habe ich angeben müssen, zwischen welchen Ziffern die Farbe lag. Dabei ist stets die am besten gleichende Nummer zuerst genannt. Also 304—305 ist nicht dasselbe als 305 bis 304. Ersteres sagt, daß die Nuance an 304 näher liegt als an 305, letzteres das entgegengesetzte. Bei bedecktem Himmel, wenn den ganzen Morgen keine Sonne geschienen ‚hatte, wurden die sorgfältig gewählten Blätter vor einem gut beleuchteten Fenster nach Norden mit dem ,,Code des couleurs‘ verglichen. An den Rosetten waren es immer die größten Blätter, bei den Stengelblättern die höchsten, die noch keine Blüte trugen. Die Ziffern 276—300 beziehen sich auf gelb-grün, der zweiten dunkleren Reihe, 301—325 auf grün der ersten lichteren Reihe. (Siehe die Tabellen XV und XVa.) Die Ziffern ohne ‚Code des couleurs‘‘ zu beurteilen, wird dem Leser unmöglich sein, zumal eine höhere Zahl nicht immer eine dunklere Farbe anzeigt. Die vertikale Reihe 301, 306, 311, 316 und 321 enthält dasselbe Grün nur in immer helleren Nuancen. Die einzelnen Farbentöne der horizontalen Reihen 301—305, 306—310 usw. stehen zu ihren Grundfarben 301 resp. 306 usw. in dem gleichen relativen Helligkeitsverhältnis. So kommt es, daß 309 heller ist als 1) CHARLES LACOUTURE, Repertoire Chromatique, solution raisonnée et pratique des problémes les plus usuels dans l’etude et l’emploi des couleurs. 1900. 2) PauL Krincxsieck et TH. VALETTE, Code des Couleurs a l’usage des Natura- listes, Artistes, Commergants et Industriels. 1908. Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 259 Tabelle XV. Art oder Bastard | Rosettenblätter Stengelblätter Bam | ie 305 305 rubr. ss 304 304—305 LE, on ON vet 3) 279 279— 280 blanda>< Lam. ... 304—309 304 BEE 2 Helle. late -icta 305— 304 304 TE 6h ol pono 305 309 Lam. >< ruby. Lam. DR 305 304—305 » >< , blanda-Typus . 304 304 rubr. >< Lam. ,, ” 304 304 Tabelle XVa. laeta velutina | reciproke Eltern De ser == Zu = Rosettenb. | Stengelb. | Rosettenb, | Stengelb. Rosettenb. | Stengelb. bien. und Lam. . 305 |305— 304 | 304—305 | 304 | 309 |304—305 TOMAR. 2) 6: Ss ss -- | — — | _ | 304— 305 |304—305 bien. und rubr. .... .- 309 |304—305||304—309 | 304 || 309 |305—304 bien. und blanda . . 304— 309 |304---305|| 304—309 | 304 || _ murmundıLam.. 2... 309 1305—304| 304 | 304 |) 304—309 |308—309 dito 3. und 5. Gen... . 305 304—305| 304 [279-280 _ = mur. und rubr. . 305 1304 305|| 309 308—309|| 304—309 308 — 309 mur. und blanda 304— 305 1304 — 305] 304 304—305|| — | _ mur. Lam. laeta >< dito velu. 305 30530) 304 [1283 — 284 _ | = mur. Lam. velu. >< dito laeta 305 — || | bien. >< vubr. laeta 7. 279—280 279—280| - | eu lau _ bien. >< rubr. laeta 12 — 305—310 — | 304, denn diese beiden Farbtöne besitzen wohl den gleichen relativen Helligkeitswert, aber ihre Grundfarben 301 resp. 306 sind verschieden hell, und zwar 306 heller als 301. 305 dagegen ist wieder dunkler als 304. Man kann sehen, daß, mit Ausnahme von zwei Fällen mit Rosetten- blättern, die ve/utina heller ist als die /aeta, wie die rubrinervis-Blatter heller sind als jene der Zamarckiana, und daß nicht immer regelmäßig die Stengelblätter dunkler sind als die der Rosetten, wie z. B. bei der rubrinervis und deren Bastarde mit O. biennis. $ 3. Das Anthokyan in der Epidermis. Abgesehen von einzelnen, zerstreuten Zellen, wo es für das bloße Auge unsichtbar bleibt, kommt das Anthokyan in den langgestreckten Epidermiszellen über dem Haupt- nerv als deutlicher roter Streifen vor (bei O. muricata und den Bastarden 17* 260 Honing. mit smuricata als Vater, wo es noch etwas unregelmäßig über das Parenchym der Basis verbreitet ist), ferner findet es sich in der Form von roten Punkten. Das Entstehen der roten Punkte der Blatter hat man den Wasser- tropfen zugeschrieben, welche beim Sonnenschein als kleine Linsen wirken. Die Zeit zur näheren Untersuchung hat mir gefehlt, aber für unwahrscheinlich halte ich diese Annahme nicht, da ich absichtlich nur gegossen habe, wenn die Sonne schien und mit dem Erfolg (?), daß in 8 Fällen mit 387 Exemplaren, die roten Punkte nirgends ganz fehlten und bei 5 Arten und Bastarden dies nur bei 51 von 30I Exemplaren der Fall war, also noch keine 7,5% Ausnahmen. Weiter fand ich in entgegengesetzter Richtung auf 1386 Exemplare keine Ausnahme (eine war nur scheinbar, die Pflanze war nicht ein blanda-Typus), so daß ich bestimmt sagen kann: die Blätter der O. rubrinervis, blanda, muricata, alle velutina und alle Bastarde (auch die /aeta!) mit rubrinervis, blanda und muricata als Vater (Patroklinie!) haben niemals rote Punkte. Und wenn O. Lamarckiana, die laeta aus O. biennis =< Lamarckiana, O. Lamarckiana, O. Lamarckiana >= biennis in I. und 4. Generation, und die ,,Lamarckiana‘‘ aus O. Lamarckiana >< rubrinervis einige Exemplare ohne Anthokyan enthalten, so meine ich, daB diese Individuen wohl die Eigenschaft besaBen, aber nicht unter den er- forderlichen Umständen gewachsen sind. Recht deutlich sieht man in der Tabelle XVI in vielen Fällen, daß das Anthokyan entweder als Punkte oder als rote Nerven vor- kommt: eine Art Antagonismus in der Lokalisation. $ 4. Die Behaarung. Gleich wie die O. rudrinervis und blanda stärker behaart sind als die O. Zamarckiana, sind die velutina-Blatter etwas filziger als jene der /aeta. Daß die mehr gelblich grüne Farbe der O. d/anda und der velutina etwas damit zu tun hat, glaube ich nicht. Eine stärkere Wölbung der Epidermiszellen (Die Mutationstheorie Bd. I S. 237) habe ich an den erwachsenen Blättern nicht bemerken können. Als Versuchs- blätter sind gewählt die höchsten, welche in ihrer Achsel einen Seiten- zweig trugen. Nur die einzelligen langen Haare mit kleinen Warzen in der dicken Wand sind gezählt, nicht die kurzen, keulenförmigen, welche nach SOLEREDER!) bei vielen Gattungen der Onagraceae vor- 1) SOLEREDER, Systematische Anatomie der Dicotyledonen. 1839. S. 422. Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 261 Tabelle XVI. Das Anthokyan in den Blättern. Rote Nerven Rote Punkte Arten und Bastarde | FAND vorhanden | | vorhanden | vorhanden | vorhanden Lam. 2-j. cor IF oO 19 oO 19 3. 38 2 62 6 OU Sail, 2 0 ao Dee 134 o fe) 201 blanda I-j.... 96 oO o 194 bien. 2-j. C50 SCY nD 29 Oo 29 Oo ni. 2 en. 5 o = — mur. 2-). » 2 o fo) 2 le; ro . 52 oO ° 77 bien. >< Lam. laeta o 26 31 11 dito velu. . . 22 oO o 32 bien. sulph >< Lam. 2-j. laeta . © 31 32 o dito Dei: 3% fe) 16 o 16 bien. >< rubr. 2-j. laeta —_ — o 30 dito velu. = —_ fe) 16 bien. >< rubr. 1-j. laeta . 23 fo) fo) 2 dito velu. 54 o fo} 54 bien. >< blanda 1-}. laeta . 28 fe) o 31 dito velu. . 19 oO o 31 mur. >< Lam. 2-j. laeta - — a 40 o dito Ve ee — _- o 28 mur. >< Lam. I-j. laeta .... 6) 33 — _ dito TA hs i es : 27 fe} | —— u mur. Lam. laeta 3.G.. - At Oo 96 102 re) mur. Lam. velu. 5. G.. . . . 80 oO oO 80 mur. >< ruby. lata ... _ = ° 17 dito Uelign OR 5 _ — fo} 29 mur. >< blanda laeta. ... 14 fo) o 14 dito velu. . 4 fo) ie) 4 Lam. >< bien. 1. G. A > 95 fe) 65 2 dito lea gI o 84 7 Lam. >< bien. sulph. 2-j.. ... . 40 o o 41 dito T=]; 45 fo} 0 46 er SEA N OR CD CE = 2 © 42 o dito DT 8d Gy Bec 5 5 52 oO 70 o LET A a > 44 ce) fe} 44 LUGS S40 Cane 6 34 o o 34 mur. Lam. laeta > velu. laeta .. 31 fo) 31 ° velu. b 13 fe) ° 13 mur. Lam. velu. >< laeta laeta . . 6 41 fe) 41 o° Bam. =< ruby. Lam. : . + + .% ne 14 ° 8 6 blanda-Typus ... 32 oO ° 58 rubr. >< Lam. blanda-Typus .... 43 ce) uf) 45 RAH iM. Sa ea, ZN bao 6-0-0 Oo 0) 6-0 Deb 0.0 Deo 19 | 19 27 WANE ns GSO oo Geo an o.oo 6 14 | 16 16 WE 6-0 OS 6 6 OOO Ob oa Go 0 0 3 3 | 5 3 | _ 2 Wis 6 Gp 680050000006 04 17 14 14 a Z ge Zwillingsbastarde laeta | velu. | laeta | velu. || laeta | velu. =e ES Bere ee ee Eee DENT SEAM, Eee a oes TOM er 8 15 Io | 9 9 | 14 4 igh || | 9 6 3,7 — | A 5 a) = |= | 6 | 8 Wap Seve re 0645 40 7 TO} |||) zn 16 | 13 | 12 6 ı0 || 12 12 | 8 | 9 — 8 | 10 TOM 8 9 mur. >< Lam. 5 10 | 6 10 6 10 4 5 4 5 8 Lia exe Dame und Be (ES tr 14 7 12 | — _ 7 13 _ - | — — mur. >< rubr. 9 ey |) ©) 124) ero I 8 10 || 9 11 | 8 II 8 TOM || Oe LO! alia 9 — Io 6 | IO | 6 7 Von großer Wichtigkeit sind meiner Ansicht nach die Bastarde von O. muricata und Lamarckiana oder rubrinervis, weil da auch die Mutter eine große Anzahl Haare hat. Bei den diennis-Zwillingen jedoch konnte man die geringere Behaarung der /ae¢a noch immer der déennis zuschreiben, aber bei der murzicata ist es nicht möglich, an den Einfluß der Mutter zu denken, da diese noch mehr Haare hat als die Zamarckiana. $ 5. Der Blattrand. An den überwinterten Rosetten hatte ich beobachtet, daß die Blattränder der /aeta schärfer gezähnt waren als 1) Ergänzungsband. 1908. S. 153. Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 263 die der ve/utina, besonders bei den Zwillingen der O. muricata und Lamarckiana. Auch bei den einjährigen /aeta und velutina fand ich dasselbe, und darum ist es sehr eigentümlich, daß ein solcher Unter- schied zwischen O. Lamarckiana und O. rubrinervis nicht besteht. Die letztere ist in dieser Hinsicht sehr variabel, und öfters sind die Blätter schärfer gezähnt, als es bei der Zamarckiana in der Regel der Fall ist. Ein /acta-Kennzeichen von miitterlicher Seite her (wie z.B. an den Stengeln) ist dies, für O. muricata wenigstens, auch nicht, denn an dieser sind die Zähnchen noch am schwächsten von allen entwickelt. § 6. Die Bracteen. Diese sind bei allen Formen sitzend und an der Basis, wo sie den Fruchtknoten umfassen, etwas rinnenförmig. Bei O. Lamarckiana und biennis sind sie oben ungefähr flach, wie auch bei ihrer /ae¢a. Diesen stehen ©. rubrinervis, blanda, die Bastarde mit rudbrinervis als Vater (auch die /aeta!) und weiter alle übrigen velutina mit rinnenförmigen Blättern gegenüber. Außer der Form gibt es auch einen Unterschied in der Stellung: O. rubrinervis, blanda und die ve/utina lassen die Blätter tiefer sinken (jedoch nicht schlaff). Siehe Fig. 2. Es mag sein, daß zwischen der Rinnenform und der gebogenen Stellung des Nerven ein kausaler Zusammenhang besteht. Sehr einfach ist der Unterschied im Bracteenstand zu demon- strieren. Dazu wurde ein Stück weißer Karton mit zwei zueinander senkrechten Strichen hinter den Hochblättern der geöffneten Blüten gehalten mit dem Durchschnittspunkt hinter der verdickten Blatt- basis (in der Fig. 4 ein schwarzes Dreieck). Bei der Blattspitze wurde, von zehn aufeinander folgenden Pflanzen, ein Punkt gesetzt, und so sieht man leicht, daß O. Zamarckiana die Hochblatter weniger gesenkt trägt als die rubrinervis und b/anda und auch die /acta höher als die velutina aus denselben Früchten. Die Stellung der laeia-Bracteen ist für O. diennis =< Lamarckiana durchschnittlich schräg aufgerichtet, für die velutina nicht weit unter der horizontalen Lage. Hier hat sich der Einfluß der Mutter geltend gemacht, denn der aufgerichtete Stand der Bracteen ist ein Öiennis- Merkmal. * * * Resultate. Die Ausnahmen in diesem Kapitel sind weniger zahl- reich als im vorigen. Das Breiteprozent der O. Lamarckiana und rubrinervis bot einige Schwierigkeiten, aber die größere Länge und Breite der Zamarckiana schließen jede Irrung aus. Für die Bastarde ist gefunden: 264 Honing. Fig. 8. Wenn ein Strich hinter einem Zeichen steht, stellt dieses zwei Blattspitzen vor. Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 265 ı. Allgemein ist bei den /aeta Länge, Breite und Breiteprozent größer als bei den velutina. 2. Die Vergleichung der Blattfarben lehrt, daB mit zwei Ausnahmen die ve/utina heller grün (mit einem Stich ins Gelbe) sind, wie O. rubri- nervis etwas heller ist als die Lamarckiana. 3. Die /aeta der Lamarckiana hat rote Punkte auf den Blättern, ebenso wie der Vater, sogar, wenn die Mutter (O. muricata) sie ver- mißt; die velutina hat, wie O. rubrinervis und blanda, niemals rote Punkte und die /aeta der rubrinervis oder blanda auch niemals. 4. Die mehr oder weniger dichte Behaarung kann eine Verwandt- schaft der /aefa mit der Lamarckiana und der velutina mit der rubri- nervis andeuten. Ist diese letzte der Vater, so ist der Unterschied gering. 5. Die Form und die Stellung der Hochblätter deuten dieselbe Übereinstimmung an. Kapitel V. Der Blütenstand und die Blüten. § 1. Die Ähren. Da der Habitus der Ähren bedingt wird durch die Länge der Internodien, durch die Form, den Stand und die Farbe der Blüten und Knospen, alles Merkmale, die zum Teil schon be- sprochen sind, zum Teil besprochen werden sollen, ist über die Morphologie der Ähren hier nicht viel zu sagen. Fig. 9 illustriert typisch den Unterschied zwischen der /aeta und der velutina der O. muricata x Lamarckiana in 2. und 4. Generation in 1908. Der lange, dichte Kopf der /aeta war aber im folgenden Jahre nicht so stark entwickelt, unterliegt also augenscheinlich den Kulturbedingungen, war jedoch immer dichter als jener der ve/utina. Auch bei den Bastarden der I. Generation war dieser Unterschied kleiner, aber noch deutlich merkbar. Die /aeza-Ähre macht den Eindruck einer durch den Vater Lamarckiana mit längeren Internodien ausgestatteten muricata-Ähre, zumal durch die große Anzahl Blüten, welche zugleich geöffnet sind, und durch die Längsrippen am Stengel. § 2. Die Knospenform. Die O. Lamarckiana ist von der rudri- nervis verschieden durch längere schlankere Knospen (Fig. 10), die d/anda ist in dieser Hinsicht intermediär. Von den Zwillingen erinnert die /aeta stark an die Lamarckiana, die velutina an die rubri- nervis. Auch wenn diese letzte der Vater ist, trifft das Merkmal zu, 266 Honing. obwohl der Unterschied wie bei mehreren Kennzeichen, z. B. der Behaarung, klein ist. Der reziproke Bastard gleicht am meisten dem Vater: die Knospen der O. Lamarckiana >< biennis stehen zwischen jenen der beiden Eltern, aber sehr dicht bei der dzennis, und jene der Lamarckiana >< muricata oder der rubrinervis >< muricata sind nicht von den muricata-Knospen zu unterscheiden. Fig. 9. O. muricata >< Lamarckiana laeta 2. Generation, velutina 4. Generation. Wichtig ist auch die Tatsache, daß die d/anda-Typen, sowohl aus der Kreuzung der Zamarckiana mit der rubrinervis als aus der reziproken, nicht die dicken rudrinervis-Knospen haben, sondern dünnere, welche jenen der d/anda gleichen. Die Kelche sind rötlich wie die der radbrinervis und blanda, nicht gelbgrün (nur selten mit rötlicher Färbung), wie sie Zamarckiana besitzt. Diese rote Farbe ist für die /ae¢a- und ve/utina-Frage von keiner Bedeutung, da nicht alle ve/utina — z. B. jene von der dzennis nicht — eb est NE en Fig. 10. Blütenknospen. O. biennis. 10. O. mur. >< Lam. laeta 3. G. O. Lamarckiana. rh Olay Sano velutina 5. G. OÖ. rubrinervis. 12. O. bien. >< rubr. laeta. O. blanda. 13. OL, 5,0 >=. naluling, O. muricata 14. O. Lam. >< bien. O. bien. >< Lam. laeta. 15. O. Lam. aus Lam. >< rubr. > velutina. 16. blanda-Typus aus Lam. >< rubr. ©. mur. ><. ,, laeta 1. G. 17. bien. >< rubr. laeta 7. Ve N a oh velutina 1. G. 18. dito, 268 Honing. einen roten Kelch haben und umgekehrt die /aeta und velutina der muricata und Lamarckiana beide den Basisteil schwach rot gefarbt haben, auf dieselbe Weise wie die Mutter. $ 3. Die Bliitenblatter. Die Blüten der O. Lamarckiana mit jenen der O. biennis u. a. vergleichend, sagt DE VRIES in seiner Mutations- theorie (Bd. I, S. 330): „Die Blumen sind klein bei O. muricata, O. parviflora, O. cruciata; mittelgroß bei O. biennis, O. suaveolens und O. hirsutissima, sehr groß bei O. Zamarckiana. Bei der ersteren Gruppe sind sie aufgerichtet, ihre Staubfaden daher nicht oder fast nicht gebogen; bei den beiden letzteren Gruppen sind sie abstehend, das Androeceum dementsprechend symmetrisch ausgebildet. Die Lamarckz- ana hat die Narben über den Antheren hinausragend; die anderen haben die Narben auf derselben Höhe als die Antheren.‘“ BOULENGER!) stellt den Unterschied zwischen der Zamarckiana und der diennis in Abrede auf Grund seiner Untersuchungen an 42 Pflanzen bei La Garde St. Cast (Bretagne). Er findet Zwischen- form: „It would be also quite impossible to divide them into two groups — O. Lamarckiana and O. biennis — according to the standard set forth by DE VRIES, viz. the size of the flowers and length of the pistil compared to that of the stamen.“ BAILEY?) fand bei St. Anna dasselbe. DE VRIES3) bespricht diese Sache in: Soorten en Bastaarden. Er selbst hatte schon 1905 in den Dünen bei Zandvoort intermediäre Exemplare gefunden und als Bastarde erkannt. Weiter hat einer seiner Freunde den Fundort bei St. Anna besucht und nebst O. diennis und Lamarckiana auch deren Bastarde gefunden. Die von BOULENGER angegebenen Zahlen für die Petalenlänge bilden eine ununterbrochene Reihe mit keinem größeren Sprunge als 3 mm, tatsächlich ziemlich regelmäßig. Jedoch ganz anders wird es, wenn man die Anzahl der Blüten jeder Größe berücksichtigt, sogar, wenn in Beziehung auf die geringe Zahl Exemplare (42) diese in Gruppen immer mit 3 mm aufsteigend zusammen gebracht werden. Dann sehe ich deutlich zwei Gruppen, eine groß- und eine klein- 1) BOULENGER, G. A. On the variations of the Evening Primrose (Oenothera biennis L.) Journal of Botany, October 1907. 2) CHARLES BaıLey. De Lamarcks Evening Primrose (Oenothera Lamarckiana) on the sandhills of St. Anne’s-on-the-Sea, North Lancashire. Address at the Annual Meeting of the Manchester Field Club, Tuesday evening 29th January, 1907. 3) HuGo DE Vries. Soorten en Bastaarden. Album der Natuur 1908, p. 81—87. Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 269 blütige. Wenn ich meine Ziffern von O. Lamarckiana (107 Exemplare), O. biennis (55 E.), ihre laeta (24 E.) und velutina (20 E.) und O. Lamarckiana > biennis 1. Generation (42 E.) vereinige und neben die BOULENGER’schen Zahlen stelle, so fällt dieselbe Trennung auf und noch viel schärfer, vielleicht deshalb, weil BOULENGER noch Kreuzungen der Bastarde mit der Lamarckiana mitgemessen haben kann. ae Die Anzahl Blüten Die Anzahl von BOULENGER Blütenblätter 16— 138 _ 22 19—21 4 28 22—24 7 38 25—27 5 31 28—30 6 22 3233 6 ° 34—36 I fe) 37—39 2 fe} 40—42 6 28 43—45 3 eee We 46—48 2 “)25 49—50 = | 12 Die Tabelle XVIII ist eine Übersichtstabelle der Durchschnitts- längen der Blütenblätter mit der Anzahl Blüten (da von jeder Pflanze nur eine Blüte genommen ist, auch zugleich der Anzahl Exemplare), woraus sie bestimmt sind, in Klammern. Man sieht, daß der Unter- schied zwischen den Arten ziemlich groß ist, auch zwischen O. La- marckiana und rubrinervis, aber bei der /aeta und velutina ist er nicht wieder zu finden. Weiter zeigt sich, daß die beiden blanda-Typen und O. blanda = Lamarckiana mit O. blanda übereinstimmen und daß die Jaeta und velutina der 3. und 5. Generation viel größere Blüten hat als dieselbe in ı. Generation. Bei den Kindern der Kreuzung dieser /aeta und velutina sind die reziproken laeta, ganz eigentümlich, einander nicht gleich (vielleicht unter dem Einfluß der Väter, der eine groß-, der andere kleinblütig). Die Form der Blütenkronen der O. Lamarckiana, blanda und rubrinervis ist von SCHOUTEN!) bei der Beschreibung der blanda wie folgt verglichen: „Die Blüten gleichen mehr jenen der Lamarckiana als der rubri- nervis. In Nuance sind sie zwischen beiden intermediär. Von außen I) SCHOUTEN, A. R., 1. c. S. 69. 270 Honing. gesehen sind sie mehr trichterförmig, während jene der rubrinervis napfförmig sind. Die Petalen formen zusammen von unten besehen ein Quadrat, während die Blüten der rubrinervis rund sind. Auch sind die Kornblätter der blanda in der Knospe und beim Aufgehen weniger gerunzelt als jene der rubrinervis.“ Tabelle XVIII. Die Größe der Blütenblätter. (EGTA HOR On HONDO OC ONG DG moet he ie le SE Re cd ao Go CR (HOF) UME 00 0 9 UDO -0- 6 0 DOW Oo Und dug ao o DOO OG 6 re BX (eR) WET Geb Bo osteo o du 080 oO OO 0 0 dea Oo oto 0 om boo Sn Se (ne) sy op oO oo oo bo ooo .6 6 oO od Oo og 6 0 oo oD OMOl nN oo BO (ORG) VLA One of OG Oe Ae bo. Dunc Geol s 6 oo. 0 9 as ao oo Wa (ach) Die Eltern | laeta | velutina reciproke Bien BUNTE am re EZ ONZA)) 26 (20) | 25 (42) = — | 14.5G230(23) aR yn “HOA ith 5 pao o Bow oo 0 6 6 ul] BS (CO) oA 24 (44) 4, a a Bab A 6 6 oo 45 4 ob ood 6 ool! ES) 24 (18) 21 (18) CE Oley THT Mee et ol te Bid’ ode oro all 22-4 (i) 22 (19) — iis m Jkt Up non. 6 oO oo oa oo ol Oo A| Bor (A) 22 (26) _ i; an R 2b GB ob 9 GG Oo 6 24 (22) 21 (17) — I-j. ın 3. resp: 5. Gen. 27 (92) 31 (68) — mur. ,, vuor. 21 (16) 2I (29) — he co HER a Bg oO oo do 6 duo 6 ol] ae) 21) (A) — mur. Lam UGA UWS 5 BG 6 Boo lea) 29 (13) | - nur. Bam, vem.I>< rubr. Lam. 40 (14) blanda-Typus 38 (18) rubr. >< Lam. — blanda-Typus 39 (26) > blanda >< Lam. 39 (87) Diese Beschreibung der blanda, welche ungeändert für meine blanda übernommen werden kann, gilt auch für die beiden blanda- Typen aus den Kreuzungen O. Lamarckiana >< rubrinervis und O. rubri- nervis>< Lamarckiana, so daß auch nach diesen Merkmalen gesagt werden ~ muß, daß keine O. rubrinervis aus der Kreuzung mit Lamarckiana austritt. Die Napfform der Krone von O. rubrinervis ist auf keine der velutina übergegangen, mit Ausnahme wieder der 5. Generation der muricata >< Lamarckiana — velutina und auf O. biennis = rubrinervis laeta 12. Weiter sehe ich in der Form keinen konstanten Unterschied zwischen der Jaeta und der velutina. Auch die Breite der Kronblätter an der Basis ist bei der /aeta nicht konstant geringer, so daß man Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 271 auch bei der velutina öfters durch vier Spalten der Krone hindurch- sehen kann. Zum Schluß kann ich noch mitteilen, daß die Blütenblätter, an- scheinend glatt und kahl, dieselben zwei Formen Haare tragen als die grünen Blätter, nämlich die gewöhnlichen und die keulenförmigen, wie PARMENTIER!) sie abbildet von Oenothera- und anderen Onagraceen- Blättern. $ 4. Die Farbstoffe der Blütenblätter. Die Farbe der rubrinervis- Blüten ist dunkler als die von jenen der Lamarckiana und die Quanti- täten Carotin verhalten sich etwa wie 8:5. Die blanda steht am nächsten der rubrinervis. Ein konstanter Farbenunterschied war nicht da, weshalb ich die Ziffern nicht zu publizieren brauche. Nur sei noch hinzugefügt, daß die 5. Generation velutina von O. muricata und Lamarckiana heller gefärbt war (KLINCKSIECK et VALETTE 236—241) als die /aeta der 3. Generation (231—236), während doch die velutina in anderen Merkmalen mit der rubrinervis übereinstimmt, u. a. auch in den schlaffen gerunzelten Blütenblättern. $ 5. Die Griffellange. Das Verhältnis der Griffellänge und der Länge der Staubfäden war kein geschicktes Merkmal, um die Jaeta und velutina zu vergleichen, es gibt keinen konstanten Unterschied. * * * Resultate. Eine Andeutung für die Verwandtschaft der /aeta mit O. Lamarckiana und der velutina mit O. rubrinervis sehe ich in der Knospenform. Die übrigen studierten Merkmale bringen die Aufgabe nicht zur Lösung. Die muricata-laeta zeigt die mütterlichen Kenn- zeichen deutlicher als die velutina, besser auch als die biennis-Bastarde, vielleicht dadurch, weil der Unterschied zwischen der muricata und der Lamarckiana bei weitem größer ist als zwischen dieser letzten und der biennis. Es gibt keine stufenweisen Übergänge zwischen O. biennis und O. Lamarckiana, so daß man sie nicht, wie BOULENGER will, zu einer Art vereinigen darf. Auch wegen der Knospenform, der Form und Größe der Krone muß verneint werden, daß aus der Kreuzung O. Lamarckiana >< rubri- nervis oder O. rubrinervis = Lamarckiana die rubrinervis ungeändert wieder austritt. 1) Paut PARMENTIER. Recherches anatomiques et taxinomiques sur les Ono- theracées et les Halorragacées. Annales des Sciences Naturelles. Série 8. Bot. Tome III. Pl. I. 272 Honing. Kapitel VI. Die Früchte und Samen. Obwohl ich etwa 2000 Früchte gemessen und gewogen habe und fast 100000 Samen habe keimen lassen, so ist das Ergebnis für die laeta- und velutina-Frage doch nicht so groß, wie ich erwartet hatte. Da jedoch die Ergebnisse in anderer Hinsicht sehr interessant sind, werde ich sie gesondert publizieren und hier nur dasjenige mitteilen, was zur Frage gehört. § ı. Länge, Gewicht und Form der Früchte. Die Zahlen der Tabelle XIX sind die Durchschnittszahlen von gewöhnlich 2 bis 5, meistens 4 Ähren. Nur in einzelnen Fällen, mit ** bezeichnet, gab es nur eine einzige Ähre. Die Zahlen mit * bezeichnet deuten auf Früchte, welche sich vergleichen lassen mit den Früchten 46—55, jedoch andere Nummern haben, z. B. waren bei der schnell blühenden O.Lamarckiana >= biennis die Blüten 56—65 bestäubt, und in der dritten Gruppe 86—95 usw. Tabelle XIX. Die Durchschnittslänge und das Durchschnittsgewicht der trockenen Früchte. Durchschnittslänge || Durchschnittsgewicht I = Innen- 7 é : in mm in cgr Art oder Bastard Bene Axel aS A= Außen-| Fr. | Fr. | Fr. || Fr. Fr. Fr. reihe I—25 1416-55 7180] 25 146—55\71- 80 Lam. I 28 24 27, 20 170 #*20 5 A 34 | 31 31 | 34 34 29 rubr. I 32 25 - 26 21 -- 5 Sie A 36 2 — | 34 32 oo blanda . I 34 27 — 26 20 _ ” A 39 | 32 _ 33 28 — biennis I 20 |%28 | 27 26 -- x HERE A Se) ee 33 33. | — Lam. >< bien. 2.» 9 it 30 ¥21 _ 18 siete — BGE ee anu tc A 32 2721028 23 21 *15 ITA eA BPO GO wD I — BR ee 24 20) | | "ro sulph. . A _ — = 23 20o |**18 blanda >< I == — — 26 22 —_— Lam. A _ — — 39 35 42 mur. >< Lam. I 23592420 _ 12) | Ar —_ ‚lakla 2: Gen... . .. A 26 | 22 _ 14 13 _ Mure >< Lam... + I 2 #25 == Thos | ere -- velu. 4. Gen. . A 2 27 _ 15 2 _ Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 273 Der Reihe O. Lamarckiana, rubrinervis, blanda nach sind die Früchte immer länger (wie auch SCHOUTEN gefunden hat), doch nicht schwerer. Auf den ersten Blick würde man nicht denken, daß die rubri- nervis-Früchte durchschnittlich noch etwas größer sind als die der Lamarckiana. Die Erklärung findet man in der Fruchtform. Die rubrinervis-Frucht, die trockene verhältnismäßig noch mehr als die grüne, ist unten dick und verjüngt sich nach oben, die Lamarckiana hat mehr zylindrische Früchte (siehe die Figuren 99 und 114 in der Mutationstheorie Bd. I, S. 320 und 378). Diesen Unterschied in der Form achte ich von viel größerem Interesse als jenen in der Länge, weil DE VRIES lang- und kurzfrüchtige Rassen isoliert hat, deren Medianen durch Düngung mehr zu verschieben waren als durch Selektion. Besonders wünsche ich diesen Unterschied hervorzuheben, da man ihn bei der /aeta- und velutina wiederfindet. Die velutina- Früchte sind wie jene der rubrinervis unten dick. Die Länge ist für laeta und velutina in erster Generation etwa dieselbe. Die 1. und 3. Generation der /aeta von O. muricata >< Lamarckiana weichen von der velutina der 1. und 5. Generation ab durch die scharfen Zähnchen der vier Fruchtklappen, während diese bei der velutina mehr abgerundet sind. Es sieht aus, als wenn die Kelchröhren der velutina einfach abgeworfen und die der Jaeta mit einer Schere mit vier schräg nach unten gerichteten Schnitten von den Fruchtknoten getrennt wären. Das ist kein Kennzeichen der O. Lamarckiana, sondern der O. muricata; also: die Jaeta zeigt ein mütterliches Merkmal, das der velutina fehlt. Die Tabelle gibt einige Beispiele von Bastarden, deren Früchte am oberen Teil der Ähre schwerer oder länger sind als am unteren. Starker ausgeprägt zeigte die O. muricata >< Lamarckiana laeta das- selbe in dieser Weise, daß auf 15 laeta-Ähren, benutzt für Kreuz- oder Selbstbestäubung, es nur zwei gab, deren untere zehn Knospen nicht teilweise ,,taub‘‘ waren, in drei Fällen war sogar der größte Teil steril. Immer waren bei Kreuzung, z. B. O. biennis x Lamarckiana oder >< rubrinervis, O. muricata Lamarckiana laeta > dito velutina oder reziprok, die Länge und das Gewicht beträchtlich kleiner als bei Selbstbestäubung. Nur die nahe verwandten Lamarckiana und rubri- nervis geben bei Kreuzung Friichte, welche fast nicht von selbst- bestäubten verschieden sind. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IV. 18 274 Honing. Auch die beiden aus dieser Kreuzung hervorgehenden Typen wurden schließlich gemessen und, obschon die freibestäubten Früchte Anfang Oktober noch nicht trocken waren und also die Ziffern nicht mit jenen der vorigen Tabelle verglichen werden können, so bestätigen sie doch die Folgerung, gezogen aus Stengel- und Internodienlänge, Länge und Breite der Blätter, aus Form, Größe und Farbe der Blüten- krone und aus der Bruchfestigkeit des Holzes: einer der beiden Typen aus der Kreuzung O. Lamarckiana >< rubrinervis, oder reziprok, gleicht der O. blanda. Die Früchte waren nicht nur länger, sondern auch dünner als jene der Lamarckiana. Siehe die Tabelle XX. Tabelle XX. Lange der 10-unteren noch nicht trockenen Früchte von acht aufeinander folgenden Exemplaren aus der Kreuzung O. Lamarckiana >< rubrinervis. Lamarckiana. | blanda-Typus 37 32 43 42 | 37 40 43 41 37 33 43 ON |, 27130 es 40 40 38 33h Bull Ana Agi i gosh | Dear eB 39 40 | 41 37 i 42 2 | 39 | 38 36 2 42 36 | 42 39 | 35 2 38 3 | = 7 | 40 43 230 (easy 38 33 38 || 28 re 3% 38 30 33 38 | 40 390 | a eas 38 27 28 a || se a as | 39 4 | 30 41 | 342 I 7438 | 40 37 > 381 316 379 | 380 | 402 | 410 | 402 | 392 durchschn. 36,4 | durchschn. 40,1 $ 2. Das Gewicht und das Keimprozent der Samen. Die Be- stimmungen des Samengewichts zeigten, daß die O. Lamarckiana- Samen schwerer sind als jene der rubrinervis (welche letzteren auch kleiner sind), und daß auch die laeta aus O. muricata >< Lamarckiana schwerere Samen hat als die entsprechende velutina. Da beide jedoch nicht ganz vergleichbar sind, so muß dieser Versuch noch einmal wiederholt werden. Die Keimprozentbestimmungen haben für die laeta- und velutina- Frage bis jetzt keinen Fingerzeig gegeben. Die einzigen zur Ver- fügung stehenden laeta und velutina waren jene von O. muricata und Lamarckiana, in 2. resp. 4. Generation. Während der Gehalt keim- fähiger Samen bei der rubrinervis etwa anderthalbmal so groß ist als bei der Lamarckiana, so waren die Zahlen, jedesmal an 400 Samen Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 275 aus den Früchten 21—25 bestimmt, für die laeta 49, 33 und 37% und für die velutina 5, 16 und 16%. Vielleicht haben wir auch hier ein Beispiel von dem mütterlichen Einfluß (400 muricata-Samen aus dem Versuchsgarten enthielten 59%, keimfähige). * * * Resultate. Die velutina hat die an der Basis dickeren Früchte der O. rubrinervis, die laeta hat mehr zylindrische wie O. Lamarckiana. Vielleicht bestatigen die muricata-Bastarde auch in ihrem Samen- gewicht die gedachte Verwandtschaft. Kapitel VII. Besprechung der Ergebnisse. Da ich am SchluB jedes Kapitels eine kurze Zusammenfassung der Resultate gegeben habe, brauche ich diese nicht zu wiederholen. Viele der Untersuchungen, wie jene nach Bruchstärke, Rohfaser-, Pentosan- und Aschegehalt, Größe und Farbe der Blüten, haben keinen positiven Erfolg gehabt. Gegen die Verwandtschaft der laeta mit O. Lamarckiana, der velutina mit O. rubrinervis spricht kein einziges Merkmal, dafür: die Länge der Stengel und der Internodien und die Art der Verzweigung, die Länge und Breite (auch ihr Verhältnis), die Farbe, die roten Punkte und die Behaarung der Blätter; die Form der Blütenknospen und der Früchte und vielleicht auch das Samen- gewicht, welche zehn oder elf Merkmale meiner Ansicht nach hin- reichend sind, behaupten zu können: Die laeta-Form aus O. biennis (oder muricata) = O. Lamarckiana (oder rubrinervis) hat überwiegend Lamarckiana-Eigenschaften, die velutina-Form überwiegend rubrinervis-Eigenschaften. Und auf Grund dieses Satzes: Die bei Selbstbefruchtung konstanten Oenothera Lamarckiana und rubrinervis sind Doppel-Individuen, O. Lamarckiana enthält O. rubrinervis und diese letzte ihre Mutter Lamarckiana. Durch Kreuzung mit O. biennis oder O. muricata kann man sie trennen. Doch will ich die beiden nicht gleichstellen. Darf man bei O. Lamarckiana als Pollenpflanze sagen, daß die rubrinervis als velutina abgespaltet ist, so sind bei O. rubrinervis als Vater die laetfa und velutina beide rubrinervis-Kinder, was recht deutlich an den Pflanzen zu sehen ist. Das „Quantum“ Lamarckiana in O. rubrinervis ist lange nicht 18* 276 Honing. so groß als das „Quantum“ rubrinervis in O. Lamarckiana, wie klar hervorgeht aus den Tabellen VIII für die Bruchstärke (die Jaeta und velutina der vubrinervis sind schwächer als jene der Lamarckiana), XIlIa für das Breiteprozent der Blätter, XVI für das Anthokyan in den Blättern, XVII für die Behaarung (die Anzahl Haare pro mm?). Die Behaarung der laeta und velutina ist weniger verschieden, wenn O. rubrinervis der Vater ist, als mit O. Lamarckiana als Vater. Und schließlich zeigt auch Tafel II, Fig. ı dasselbe. Die /aeta-Knospen der vubrinervis haben nicht die schlankere Lamarckiana-laeta-Form. (N. 12 und 6.) Es wäre möglich, daß die verschiedenen rubrinervis-Merkmale durch Prämutation entstanden sind und durch Mutation nur sichtbar werden, und daß Kreuzung z. B. ein Mittel ist, die latenten Mutanten hervorzubringen. So kann es sein, muß es jedoch nicht. Sogar die so frappante Sprödigkeit könnte entstanden sein wie die größere oder kleinere Stengel- und Fruchtlänge von einigen Bastarden. Daß aber die rubrinervis auch Lamarckiana-Eigenschaften besitzt, vielleicht besser gesagt, neben den echten rubrinervis-Eigenschaften (man denke an die rubrinervis-velutina) auch noch solche hat, welche man ansehen könnte als jene einer nach rubrinervis verschobenen Lamarckiana, also Eigenschaften von gemischter Natur (rubrinervis- laeta) ist bedenklicher. Es zeigt sich, daß die Konstanz der rubri- nervis nur scheinbar ist und diese Mischnatur läßt sich doch nicht mit Prämutation erklären; die vubrinervis hat eine Doppelnatur, ist ein Bastard mit Lamarckiana. Und die Lamarckiana selbst? Diese ist auch doppelt (abgesehen von den zahlreichen anderen Mutanten) und vielleicht besser als ein Bastard mit einer unbekannten rubrinervis ähnlichen Oenothera aufzufassen, oder als eine Polyhybride. Fünfzig wäre auch wohl ein sehr hohes Mutantenprozent. Meiner Ansicht nach hat DE VRIES mit „On twin hybrids“ und mit „Über die Zwillingsbastarde von Oenothera nanella!)‘“ und mit „On triple hybrids?) seine Mutationstheorie nicht gekräftigt. Die Untersuchungen sind jedoch noch lange nicht beendigt, da nicht nur Mutanten der O. Lamarckiana als Pollenpflanzen Jaeta- und velutina-Formen in den Abkömmlingen, sondern auch die Mutanten O. lata und O. scintillans als Mutterpflanzen, wenn bestäubt von 1) Huco DE Vries. Über die Zwillingsbastarde von Oenothera nanella. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. 1908. S. 667. 2) Huco DE Vries. On triple hybrids, Botanical Gazette 47. Jan. 1909. Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. 277 O. strigosa, Rydberg, O. Hookert, F. und G., und die amerikanische Unterart der O. biennis geben. Außerdem spaltete die Kreuzung O. muricata Lamarckiana laeta >< dito velutina in laeta und velutina, und die reziproke Kreuzung gab nur /aeta. Die Unterschiede zwischen der /aeta und der velutina von O. muri- cata und Lamarckiana sind nicht ganz zurückzuführen auf jene zwischen Lamarckiana und rubrinervis. Zum Teil findet man bei der Jaeta mütterliche Merkmale, welche der velutina fehlen, wie die Form der Ähre mit den vielen zugleich geöffneten Blüten und die scharfen Zähnchen der Fruchtklappen der O. muricata. Daraus muß man schließen, daß, obwohl es unter Oenothera-Bastarden viel Intermediäres gibt, doch nicht alle Eigenschaften sich wie „Alkohol und Wasser“ mengen lassen. Es findet bei dieser /aefa eine andere „Wahl- kombination‘‘ statt als bei der velutina. Auch dieser Umstand, daß ein Merkmal nur auf eine der beiden Bastardformen übergeht, ist ohne weiteres ein Beweis, daß man mit Doppelindividuen, anders gesagt Bastarden, zu tun hat. Schließlich noch die O. blanda. Auf Grund der Übereinstimmung von O. blanda mit einem der beiden Kreuzungsabkömmlinge aus O. Lamarckiana >< rubrinervis und O. rubrinervis >< Lamarckiana be- trachte ich O. blanda als einen Bastard dieser beiden. Die entschei- denden Kennzeichen waren: die Höhe des Stengels, die Länge der Internodien, das Breiteprozent der Blätter in der Länge ausgedrückt, die Form der Blütenknospen, die Größe, Form und Farbe der Krone, die Länge und die Form der Früchte. Niemals kam aus diesen Kreuzungen in erster Generation die rubrinervis zurück, wie DE VRIES behauptet, wo er die Erbzahlen der rubrinervis mitteilt. Teilweise vermag ich jetzt den Unterschied zwischen der zähen O. biennis > rubrinervis laeta 7 und der spröden O. biennis = rubri- nervis laeta 12 zu erklären. Erstere hatte keine rubrinervis als Vater, sondern eine blanda. (Siehe den Stammbaum, Seite 2.) Leider war es mir unmöglich, auch noch die beiden blanda-Typen auf das hohe Keimprozent der blanda zu prüfen. Da die Samen noch unreif waren, konnte ich nicht kontrollieren, ob es auch höher als jenes der beiden Eltern ist. 278 Einleitung . 5 Kapitel I. ” II. III. Honing, Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana. IV. VI. VII. Inhalt. Kultur nd aa . 3 3 . B Ist eine Vergleichung des Materials zulässig? Die Stengel. . ie Länge. . Me: Die Länge der Internodien . Die Dicke «. : 3 6 5 : Zerbrechlichkeit dr O. one: 306 Chemische Unterschiede im Holze . Die Verzweigung . Die Zeit der Schoßbildung 5 ie Blätter . 5 Die Länge aac Breite . 2. Die Blattfarbe. . : 010 3. Das Anthokyan in der ee 2 4. Die Behaarung. 5 anzune © g = S ® oO NS 4 Der Blattrand . 6. Die Bracteen 5 De Blütenstand und die Blüten 5 un un un un un un a elie Früchte und Samen . 3 2 Länge, Gewicht und Form der Früchte Das Gewicht und das Keimprozent der Samen . Besprechung der Ergebnisse = ® § 1. Die Ahren. § 2. Die Knospenform § 3. Die Blütenblätter § 4. Die Farbstoffe der Blütenblätter 5 2 Siig DiesGritiellänges 5 4 oo 5 oS 6 po oO Di § § NOH Direkt induzierte Farbanpassungen und deren Vererbung. Vortrag, gehalten dem VIII. Internationalen Zoologenkongresse zu Graz. Von Paul Kammerer. (Aus der Biologischen Versuchsanstalt in Wien.) Mit Tafel III, IV, V. Die hier gegebene kurze Zusammenfassung der Ergebnisse stellt nur deren vorläufige Mitteilung, ohne Details, dar; die ausführliche Abhandlung, bis zu deren Erscheinen noch geraume Zeit vergehen muß, da einige notwendige Versuchsreihen (Blendung!) noch ihres Abschlusses harren, wird, wie alle Publikationen unserer Anstalt, in Roux’s Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen veröffent- licht werden. Die hier gebrachten Abbildungen sind eine enge Aus- wahl derjenigen, welche während des Grazer Vortrages in Form von Lichtbildern projiziert wurden; die Auswahl betraf solche photographische Aufnahmen, auf denen die erzielten Unterschiede bereits ohne An- wendung von Farben und (mit Ausnahme der Figuren I, 3d und 4) auch ohne Retouche deutlich genug zu sehen sind. Zum Verständnis des Gesamtergebnisses muß ich ein Resultat kurz wiederholen, welches ich schon der Versammlung Deutscher Natur- forscher und Ärzte zu Salzburg (1909) mitgeteilt hattet): Hält man den Feuersalamander (Salamandra maculosa) jahre- lang auf gelber Lehmerde, so bereichert sich seine gelbe Zeichnung auf Kosten der schwarzen Grundfarbe. Zieht man die Jungen solcher stark gelb gewordener Exemplare zur Hälfte wiederum auf gelber Erde, 1) Außer in den Verhandl. d. Ges. Deutscher Naturforscher u. Ärzte, II. Teil, 1. Hälfte, S. 173, Leipzig 1910, wo der Vortrag ohne Abbildungen gedruckt ist, er- schien er noch samt Reproduktionen der beim Vortrag benutzten Wandtafeln in „Umschau“ XIII (1909), Nr. 50, und „Natur“ 1910, Heft 6. Farbig sind dieselben Bilder, auf welche hier nur verwiesen werden muß, in der soeben erschienenen ı2. Flugschrift der Deutschen Gesellschaft für Züchtungskunde: ‚Beweise für die Vererbung erworbener Eigenschaften durch planmäßige Züchtung‘, enthalten. 280 Kammerer. so steigert sich die Menge des Gelb und erscheint in breiten, bilateral- symmetrisch verteilten Langsbinden (wie bei den Tieren anderer Her- kunft in Fig. 64 und 7a); die andere Hälfte der Nachkommenschaft wird auf schwarzer Erde aufgezogen und bekommt weniger Gelb, immerhin aber viel im Verhältnis zur konträr wirkenden Umgebungs- farbe und ebenfalls in regelmäßiger, reihenweiser Anordnung zu beiden Körperseiten. Pflegt man hingegen schon die Elterngeneration desFeuersalamanders auf schwarzer Gartenerde, so verliert er viel von seinem Gelb und er- scheint nach Jahren vorwiegend schwarz. Von dieser Serie hatte ich zur Zeit meines Salzburger Vortrages zwar auch schon Nachkommen- schaft, aber keine genügend herangewachsene, um die Gesetzmäßig- keit der Farbenvererbung erkennen zu lassen. Heuer aber bin ich in der Lage, auch diese vorführen zu können (Fig. 1). Die Anordnung der von den Eltern ererbten Farbstoffe ist wiederum eine symmetrische; und wieder ist es die vorherrschende Farbe, welche die Flanken des Körpers einzunehmen strebt: das stark reduzierte Gelb erscheint haupt- sächlich in der Mittellinie des Rückens, und zwar bei Exemplaren, die in 2. Generation abermals auf schwarzer Erde gehalten werden, in Form einer Längsreihe kleiner Flecken (Fig. 1a), — bei Exemplaren aber, welche im Gegensatze zu ihren Erzeugern auf gelher Erde ver- pflegt werden, fließen jene Flecken zu einer medianen Längsbinde zusammen (Fig. 12). Ich habe mich des weiteren bemüht, die Faktoren, welche. diese eigentümlichen Wirkungen auf das Farbkleid ausüben, zu isolieren. Um die Farbenwirkung des Lichtes zu isolieren, bediente ich mich einer gelben bzw. schwarzen Papierunterlage. Auf gelbem Papier erhalten wir eine Vergrößerung ursprünglich vorhandener Flecken, aber fast keine Vermehrung ihrer Anzahl (Fig. 2). Nachkommen dieser Versuchsreihe sind zurzeit noch nicht vorhanden. Auf schwarzem Papier bekommen wir Verkleinerung der bisherigen Flecken, aber ohne daß diese an Sattheit und Grenzschärfe abnehmen (Fig. 3). Bei den gegenwärtig ganz frisch aus der Larve fertig entwickelten Nachkommen bemerkt man wieder die schon an denen von schwarzer Erde fest- gestellte Tendenz, die wenigen Flecken median anzuordnen (Fig. 3@), während die Jungen auf Kies oder gemischter Erde gehaltener Kontroll- exemplare sogleich eine ganz unregelmäßige Zeichnungsverteilung auf- weisen (Fig. 3c). Neben reiner Lichtwirkung war noch eine Feuchtigkeitswirkung zu untersuchen, da Lehmerde hygroskopischer ist als schwarze Erde. Direkt induzierte Farbanpassungen und deren Vererbung. 281 Zur Isolation der Feuchtigkeitswirkung beniitzte ich gut gewaschenen Sand, der in dem einen Behälter naB, im anderen trocken gehalten wurde; dort gewinnen die Flecken minimal an Größe, aber zwischen ihnen entstehen zahlreiche neue, zunächst runde Tupfen (Fig. 44); die Nachkommenschaft zeigt in neutraler Umgebung dieselbe Erscheinung gleichfalls sehr ausgeprägt (Fig. 4c). Auf dem trockenen Boden ver- lieren die Makeln oft wenig an Ausdehnung, aber in Gänze werden sietrüb, infolge Einlagerung von schwarzem Pigment verdiistert (Fig. 5 4); die frisch verwandelten Jungen zeigen gleichfalls matte Zeichnung (Fig. 54), wie am besten aus dem Vergleich mit einem unter den- selben Bedingungen entwickelten Abkömmling aus normaler Kontroll- zucht (Fig. 5c) hervorgeht. Der Einfluß von Lehm- und Gartenerde auf das Farbkleid erweist sich somit, soweit die Untersuchungen jetzt reichen, als kombinierte Licht- und Feuchtigkeitswirkung: denn auf den Erdarten sind die- jenigen Veränderungen, welche wir auf farbigem Papier und auf Sand bestimmten Feuchtigkeitsgrades isoliert zu sehen vermochten, gleich- zeitig an ein und demselben Versuchstier zu beobachten. Einseitig geblendete Tiere verhalten sich wie normale; beidseitig geblendete ergeben keine Licht-, sondern nur die Feuchtigkeitsreaktion, welche dann auch auf den Erden ausschließlich zum Vorschein kommt. Daß aber selbst zur Durchführung der Feuchtigkeitsreaktion die Licht- wirkung, wenn sie zum determinierenden Feuchtigkeitsfaktor als reali- sierender Faktor hinzutritt, sehr förderlich, reaktionsbeschleunigend ist, ersehen wir an den Parallelversuchen in der Dunkelkammer, wo auf den Papieren jedwede Reaktion unterbleibt, auf den Erdarten sowie dem nassen und trockenen Sand nur eine schwache und lang- same Feuchtreaktion zu bemerken ist. Diese Ergebnisse bedürfen, da namentlich unter den geblendeten Tieren große Sterblichkeit herrschte, aber auch die dauernd ganz im Finsteren gehaltenen Tiere nicht normal gedeihen wollten, noch der Wiederholung und Bestätigung. Gestreifte Feuersalamander kommen nicht bloß als Kunstprodukt der Zuchten, sondern in manchen Gegenden (z. B. Norddeutschland, Süditalien) auch im Freien vor. Halten wir solche Tiere (Fig. 6a) auf gelber Erde, so werden etwaige Unterbrechungen der Streifen ausgefüllt, gleichzeitig verbreitern sich die so vervollständigten Binden und bilden Querbrücken (Fig. 66). Halten wir umgekehrt Exemplare mit ge- schlossenen Streifen (Fig. 7a) auf schwarzer Erde, so werden die Streifen schmäler und zerfallen (Fig. 7). 282 Kammerer. Außer dem gelb-schwarzen Feuersalamander gibt es bei uns von etwa 800 m Seehöhe aufwärts noch eine zweite Art von Erdmolchen, den ganz schwarzen Alpensalamander (Sa/amandra atra). Beide Arten unterscheiden sich, abgesehen von der Farbe und anderen morphologischen Merkmalen, auch in ihrer Fortpflanzung und Ent- wicklung: während Sal/amandra maculosa zahlreiche kiementragende Larven ins Wasser absetzt, findet bei Sa/amandra atra die ganze Larvenentwicklung im Uterus statt, und es werden nur zwei Junge, diese aber bereits lungenatmend und im Vollbesitze ihrer definitiven Gestalt, geboren. Es gelang mir, die Entwicklungsweise der beiden Salamanderarten reziprok und erblich ineinander überzuführen. In einer meiner diesbezüglichen Arbeiten konnte ich bereits erwähnen, daß ein junger, frisch verwandelter Alpensalamander, der sich nach Art des Feuersalamanders im Wasser hatte entwickeln müssen, nicht sein einfarbiges Schwarz, sondern reichliche gelbe Sprenkelung zur Schau trug. Solcher Tiere habe ich inzwischen mehrere erhalten; während aber bei den meisten das Gelb mit dem fortschreitenden Wachstum von selbst wieder zur Rückbildung kam, ist es bei einigen wenigen Sprößlingen einer späteren Generation in Form hellgelber Punkte, die sich bezüglich ihrer Verbreitung hauptsächlich an die größeren Hautdrüsen anlehnen, erhalten geblieben. Gelbe Zeichnungselemente in dem normalerweise einheitlich schwar- zen Farbkleide des Alpensalamanders lassen sich aber noch auf andere Weise als durch atypische Entwicklung hervorrufen: nämlich durch sehr lange Haltung auf gelber Erde. Die hier entstehenden Flecken sehen ganz anders aus als dort: sie sind mehr bräunlichgelb und unregelmäßig verteilt. Auf gelbem Papier kommen sie niemals zum Vorschein: denn dieses bewirkt nur Vergrößerung bereits vorhandener Flecken, welche ja aber dem Alpensalamander fehlen. Ihre erstmalige Entstehung wird also lediglich durch die Feuchtigkeitswirkung des Lehmes verursacht, dann erst ist weitere Ausdehnung auch durch Lichtwirkung ermöglicht. Es mußte nunmehr mein Bestreben sein, die bei den Erdmolchen gefundenen Farbanpassungen auch bei anderen Tieren zu erzielen. Insbesondere kam es mir darauf an, ob der merkwürdigen, sekundär- bilateralen Aufteilung erworbener und vererbter Farbstoffmengen all- gemeinere Gültigkeit zukäme. In der Tat glückte es mir, vorläufig ein zweites derartiges Beispiel ausfindig zu machen, den großen Wassermolch (Molge cristata). Hier ist es die Unterseite, an der die Verschiebungen ihrer beiden Farben, Orange und Braunschwarz, Direkt induzierte Farbanpassungen und deren Vererbung. 283 je nach Haltung auf gelbem oder schwarzem Boden am meisten auf- fallen. Wir erhalten also auf ersterem ein Vorwiegen des Orange, ein Zuriicktreten des Schwarz mit Zerlegung und Abrundung der Flecken; auf letzterem ein Vorherrschen des Schwarz, mit Verschmelzung und zunehmender Gliederung der Flecken. Eine Tochtergeneration liegt bis heute nur von der gelben Erde vor: je zur Halfte auf schwarzer und wiederum auf gelber Erde aufgezogen, läßt sie in beiden Versuchs- reihen ein Dominieren derjenigen Farbe erkennen, welche bei den Eltern zur dominierenden gemacht worden war, am meisten natürlich bei Weiterwirkung des induzierenden Faktors; außerdem zeigen beide Serien reihenweise, symmetrische Anordnung der dunklen Flecken. Von den Schwanzlurchen ging ich über zu den Froschlurchen und prüfte fast alle einheimischen Arten. In der rotbauchigen Unke (Bombinator igneus) und der gelbbauchigen Unke (Bombinator pachypus) haben wir zunächst Objekte vor uns, welche hinsichtlich Färbung und Zeichnung ihrer Unterseite eine recht vollkommene Analogie zu den Verhältnissen beim Wassermolch darbieten. Auch hier erhalten wir bei Lehmkulturen ein Zurückgehen des dunklen, Überhandnehmen des hellen Gebietes, bei Gartenerdekulturen das gerade Gegenteil. Die Rückenseite partizipiert an diesen Veränderungen, obwohl ihrer Natur nach für deren grelle Effektuierung weniger geeignet: die dunkle Pigmentierung der Warzen wird auf dunklem Boden gesättigter und verbreiteter, und die Grundfarbe läßt gleichsinniges Mitgehen nicht völlig vermissen. Ferner erwies sich die Erdkröte (Bufo vulgaris — Fig. 9) als günstiges Objekt. Hier sind nicht nur Verschiebungen im Flächen- raum zweier Farben, von denen die eine für gewöhnlich Grundfarbe, die andere Zeichnung ist, zu konstatieren, sondern es sind entsprechende Veränderungen von Grund- und Zeichnungsfarben, auf Ober- und Unterseite der Tiere deutlich wahrzunehmen. Was von der Grund- farbe auf Lehmerde braungelb erscheint, wird auf Gartenerde braun- grau; was von der Zeichnung auf ersterer rotgelb erscheint, wird auf letzterer schwärzlich. In Anbetracht des starken Sexualdimorphismus der Erdkröte ist es interessant, zu vergleichen, wie sich die Verschieden- heit der Geschlechter auch in ihrer Farbanpassung äußert: auf Dorsal- und Ventralseite des oberseits mehr einfarbigen Männchens ist sie eher noch vollkommener als beim Weibchen. Einigermaßen störend tritt bei den Froschlurchen der lebhafte physiologische Farbwechsel auf: je nach dem stärkeren oder schwächeren Kontraktionszustand des Pigments können die Tiere vorübergehend viel heller oder dunkler 284 Kammerer. erscheinen, als die wirklich vorhandene Pigmentmenge es in ihrem gewohnlichen Gleichgewichtszustande bedingen wiirde. Dieser Umstand ist auch wohl schuld daran, daB man an den Nachkommen der ange- paßten Kröten und Frösche wenig oder nichts mehr von der induzierten Veränderung bemerkt, wenn man sie auf einer anderen Bodenfarbe hält als derjenigen, auf welcher die Erzeuger lebten. Bei Fortwirkung der gleichen Bodenfarbe jedoch in zweiter Generation erscheint die Farbanpassung gesteigert und kann nunmehr von keinem, wenn auch noch so starken physiologischen Farbwechsel zum temporären Ver- schwinden gebracht werden (Fig. 9, a 4). Eine Verwandte der Erdkröte, die Wechselkröte (Bufo viridis), erwies sich insofern interessant, als sie ebenfalls auf den beiden von uns meist verwendeten Erdsorten starke Veränderung der Färbung und Zeichnung erlitt, im Sinne einer Aufhellung auf Lehmerde, einer Verdunkelung auf Gartenerde, ohne daß, wie bei der Erdkröte, wirk- liche Übereinstimmung mit der Umgebungsfarbe erreicht wird. Von Bedeutung ist folgender Punkt: normalerweise sind die Männchen weit heller gefärbt, insbesondere lichter grün gefleckt als die fast schwarzgrün marmorierten Weibchen. Auf Lehmerde nun erhellen sich die Weibchen zur Farbe des Männchens, auf Gartenerde verdüstern sich die Männchen zur Farbe des Weibchens. Dort hat also das eine, hier das andere Geschlecht die stärkere Umänderung durchzumachen. Recht deutliche, und zwar zu einem gewissen Grade tatsächlicher Übereinstimmung fortschreitende morphologische Farbenänderungen konnten auch bei Fröschen bewirkt werden. Der Grasfrosch (Rana temporaria) ist auf Lehmerde ein echter ,,Lehmfrosch‘‘; auf schwarzer Erde nähert er sich den von Klunzinger ‚Pechfrosch‘“ getauften!), melanotischen Exemplaren. Auch auf den Bauchseiten kommt der Unterschied, wiewohl weniger markant, zum Ausdruck. — Die gelb- braune Oberseite des Springfrosches (Rana agilis) erhält auf schwarzer Erde dunkle Beimischung im allgemeinen, Vermehrung und Verstärkung der dunklen Zeichnungselemente, namentlich längs der seitlichen Hautfalten, im besonderen; auf gelber Erde erhält sie einen zart fleischfarbenen Ton und Reduktion der dunklen Zeichnungs- elemente, namentlich ein Auseinanderfallen der streckenweisen schwar- zen Säume an den Lateralfalten in wenige schwarze Punkte. Von letztgenannter Versuchsreihe auf gelber Erde, welche übrigens fast bei sämtlichen Versuchsreihen in bezug auf Gesundheitszustand, Wachs- 1) „Über neue Funde von schwarzen Grasfréschen.‘‘ — Verh. d. Deutsch. Zool. Ges., S. 230—234, I Fig. S. 232. 1908. Direkt induzierte Farbanpassungen und deren Vererbung. 285 tumsgeschwindigkeit und Fortpflanzungsfahigkeit den günstigeren Verlauf nimmt, liegt bereits eine Nachkommengeneration vor: nach Gepflogenheit unserer Versuchstechnik je zur Halfte abermals auf gelber und auf schwarzer Erde gezogen, zeigt sie bis jetzt keine deutlichen Vererbungserscheinungen; vielleicht indessen manifestieren sich die Merkmale der Lehmerdekultur, namentlich der Zeichnungs- mangel, bei ihrer Fortsetzung etwas starker, die Merkmale der Garten- erdekultur, namentlich der Zeichnungsreichtum, bei Wegversetzung von der Lehmerde etwas schwächer. Endlich ist der Teichfrosch (Rana esculenta — Fig. 8) ähnlicher Veränderungen fähig: insbesondere fällt eine ziemlich grell gelbe Marmorierung der rückwärtigen äußeren Schenkelflächen auf, welche bei Haltung auf gelber Erde (Fig. 85) erworben wird. Auf der Unter- seite sind die Teichfrösche des Lehmbehälters rein weiß (Fig. 82), diejenigen des Gartenerdebehälters auf schmutzig grauweißem Grunde reichlich dunkel gefleckt (Fig. 8c). Bei den Eidechsen erschien die Prüfung einschlägiger Verhältnisse wünschenswert mit Rücksicht auf die in der Literatur öfter wieder- kehrende Behauptung, daß die melanotischen Lokalrassen ihre dunkle Färbung einer Anpassung an das dunkle Gestein zu verdanken haben, und ferner mit Rücksicht auf die Gegenbehauptung, der dunkle Unter- grund könne jene Ursache nicht abgeben, weil auch an Örtlichkeiten mit sehr hellem Gestein schwarze Varietäten zustandekämen. Ich untersuchte daraufhin drei Arten: die Wieseneidechse (Lacerta serpa — Fig. 10), welche auf kleinen Felseneilanden des Mittelmeeres, die Mauereidechse (Lacerta muralis), welche an den felsigen Steilküsten des Gardasees, und die Spitzkopfeidechse (Lacerta oxycephala), die auf Felsenplateaus der herzegowinischen, dalmatinischen und monte- negrinischen Hochgebirge örtlich abgegrenzte und geschlossen auftretende Nigrinos bildet. Ich hielt genannte Echsenarten jahrelang einerseits auf schwarzer Erde mit ebensolchem Hornblendegranit, anderseits auf weißem Sand mit ganz hellen Quarzen und Kalken. Die undeutlichsten Ergebnisse, welche dennoch nicht jeglichen Interesses entbehren, wurden dabei an der Spitzkopfeidechse erzielt. Im Präparate erscheinen nämlich, wenn das Licht auffällt, die auf weißem Boden gehaltenen Tiere heller, und das nämliche ist auf dem photographischen Positiv zu sehen, — gegen das Licht betrachtet aber sind umgekehrt die auf schwarzem Boden verpflegten Tiere weniger dunkel. Und sind die weißlichen Fleckchen, mit denen diese Eidechse besät ist, auf weißem Boden zahlreicher, so sind sie dafür 286 Kammerer. auf schwarzem Boden größer. Ich erkläre mir diese Erscheinung durch die experimentell sichergestellte Tatsache, daß außer dunkler Um- gebungsfarbe auch intensive Lichtstrahlung einen melanisierenden Einfluß ausübt, welch letzterer durch die vom weißen Boden reflektierten Strahlen verstärkt wird und im Farbkleid der Eidechse ein etwas anderes Bild hervorruft als der Umgebungsmelanismus: daher kommt bei verschiedener Beleuchtung bald dieser, bald der Licht- melanismus besser zur Geltung, und daraus erklären sich auch die auf Grund von Naturbeobachtungen entstandenen Widersprüche in den Angaben nicht experimentierender Forscher. Deutlichere Unterschiede ergaben die Mauereidechsen. In beiden Geschlechtern dieser Spezies kann folgendes gut gesehen werden: I. Die Grundfarbe ist auf weißem Boden aufgehellt, auf schwarzem verdüstert; 2. helle Zeichnungselemente sind auf weißem Boden in bezug auf Ausdehnung und Sättigungsgrad verstärkt, auf schwarzem in denselben Beziehungen abgeschwächt; 3. dunkle Zeichnungselemente sind auf weißem Boden in bezug auf Ausdehnung und Sättigung ein- geschränkt, auf schwarzem Boden in gleicher Hinsicht vermehrt. Im nämlichen Sinne wie die Mauereidechse, aber bei weitem am deutlichsten reagierte die Wieseneidechse (Fig. 10, ad). Hier liegt auch Nachkommenschaft vor, und zwar sowohl aus der weißen wie aus der schwarzen Umgebung; in gewohnter Weise wurde diese Nach- kommenschaft in die jeweils entgegengesetzte Umgebung versetzt: die Jungen der auf schwarzem Boden gehaltenen Eltern (Fig. toc) auf weißen, die Jungen der auf weißem Boden gepflegten Eltern (Fig. 104) auf schwarzen. Aber trotzdem zeigen die Jungen, wenigstens in den ersten Monaten nach dem Verlassen des Eies, unverkennbare Anklänge an den von ihren Eltern erworbenen Farbentypus: Mittellinie des Rückens, laterale Längsbinden, Ringelung des Schwanzes und Zeich- nung der Kopfschilde sind viel schärfer und ununterbrochener bei den Nachkommen der auf schwarzem Boden dunkel gewordenen Wiesen- eidechsen ausgeprägt. Die wirbellosen Tiere haben in Gestalt einiger Gasteropoden günstige Versuchsobjekte geliefert, welche den Einfluß der Umgebungsfarbe schon nach ungefähr einem Jahr schön erkennen lassen. Ich verwandte zunächst wieder die bei den Amphibien so vielfach erprobten Erdarten: schwarze Garten- und gelbe Lehmerde. Nicht nur auf der Rücken- seite, sondern auch auf dem pigmentierten Saum der Kriechsohle erkennt man ohne weitere Erklärung, welches Exemplar der großen Egelschnecke (Limax cinereo-niger) auf Gartenerde, welches auf Direkt induzierte Farbanpassungen und deren Vererbung. 287 Lehm gelebt hatte. Die genannte Nacktschnecke, welche überhaupt sehr variabel ist, tritt auch in schwarz gestreiften Exemplaren auf: in vollkommener reziproker Analogie mit den gelben Streifen des Salamanders beobachten wir hier, daß schwarze Streifen auf schwarzer Erde kontinuierlich bleiben, etwa bestandene Unterbrechungen aus- füllen und in Gänze breiter werden, — außerdem erfährt der dazwischen- liegende Grund eine Verdüsterung; und daß jene Streifen auf gelber Erde zu Fleckenreihen auseinanderfallen, — außerdem unterliegt die gesamte Grundfarbe einer Aufhellung. Nacktschneckenarten, bei denen die Färbung der Oberseite nicht in Form eines Randsaumes auf die Unterseite übergeht, sondern bei denen diese ungefärbt ist, verändern sich hier auch nicht, lassen aber auf der Oberseite bedeutende Anlehnungen zur Farbe des Substrates Platz greifen. Einen derartigen Fall sehen Sie bei der kleinen Acker- nacktschnecke (Limax agrestis). Bei der Weinbergschnecke (Helix pomatia) teilt sich die Farben- veränderung in ziemlich beträchtlichem Ausmaße auch dem Kalk- gehäuse mit: auf Lehmerde wird dieses hellgrau bis schmutzigweiß, mit etlichen gelben Tönen darin (Fig. ııa); auf Gartenerde braun, bei genügend langer Einwirkung sehr dunkel kastanienbraun (Fig. 11). Eine Anpassung im Sinne wirklicher Übereinstimmung mit der Boden- farbe tritt also, wie übrigens bei den meisten meiner Versuchstiere, nicht ein, sondern nur eine Konvergenz des’ Helligkeitsgrades, welche aber für die Möglichkeit, das Tier in seiner natürlichen Umgebung zu bemerken, schon sehr viel ausmacht. Man kann sich hiervon leicht überzeugen, denn sogar im reichbesetzten Versuchsbehälter gelingt es nicht immer sofort, ein Exemplar ausfindig zu machen. Ich glaube also durch meine Experimente gezeigt zu haben, daß „Schutzfärbungen“ durch direkte Bewirkung seitens der Außenwelt zustandekommen, und zwar zum guten Teile schon an denselben Individuen, mit denen das Experiment beginnt: wenn auch meist eine Reihe von Jahren zur Herstellung deutlicher Resultate erforderlich ist, so müssen wir trotzdem den Adaptationsprozeß einen wesentlich schnelleren heißen, als die bisherigen deszendenztheoretischen Annahmen es erwarten ließen. — Es kann ferner kein Zweifel mehr darüber bestehen, daß die den Eltern zuteil gewordenen Veränderungen meist schon bei den nächsten Nachkommen ihre Wiedergeburt feiern, und zwar diesmal bereits ohne Zutun der Außenwelt. Denn selbst wenn jene Nachkommen in einer neutralen, ja einer entgegengesetzt wirkenden Umgebung gezeugt werden und ebenda ihre Jugend ver- 288 Kammerer, Direkt induzierte Farbanpassungen und deren Vererbung. leben, lassen sie selten die Spuren der elterlichen Beeinflussung vermissen; werden sie aber gar in einer gleich wirkenden Umgebung aufgezogen, so schreitet die bereits von den Erzeugern erworbene Veränderung in gleichem Sinne weiter und bringt es bisweilen zu einer derartigen Stärke der Ausbildung, daß wir in noch höherem Grade als durch die unverhofft rasche Anpassung der vorigen Generation davon über- zeugt werden: der von uns experimentell verfolgte Weg ist wirklich derselbe, welchen die Lebewesen auch von der Natur geleitet werden, wenn sie schützende Farben erwerben, ihrer Umgebung ähnlich werden dürfen! Tafelerklärung. Alle Figuren sind Photographien von Dr. Joseph H. Klintz in Wien; Fig. ıat, 3d und 4a—c etwas retouchiert. Belegexemplare im Besitze des entwicklungs- mechanischen Museums der Biologischen Versuchsanstalt in Wien. Tafel III. Fig. 1. Salamandra maculosa: Nachkommen auf schwarzer Erde vorwiegend schwarz gewordener Eltern: a) bei Weiterzucht auf schwarzer, b) bei Versetzung auf gelbe Erde. 2. S. maculosa: a) Ausgangsstadium des Versuches, b) nach 4jähriger Haltung auf gelbem Papier. S. maculoso: a) Anfangsstadium des Versuches, b) nach ca. 4jähriger Haltung auf schwarzem Papier, c) jung verwandelter Nachkomme aus normaler Kontrollzucht, d) ebensolcher aus der Zucht auf schwarzem Papier (von Eltern wie 30). Tafel IV. » 4. S. maculosa: a) Ausgangsstadium, b) nach etwa 4jähriger Haltung auf nassem Sand, c) Nachkomme von b. » 5. S. maculosa: a) Ausgangsstadium, b) nach ungefähr 4jähriger Haltung auf relativ trockenem Sand, c) jung verwandelter Nachkomme aus normaler, d) aus der Trockenkultur (von Eltern wie 55). „ 6. S. maculosa: a) Exemplar mit unterbrochenen Streifen, Ausgangsstadium des Versuches; b) nach 3jähriger Haltung auf gelber Erde. » 7. S. maculosa: a) Exemplar mit g‘schlossenen Streifen, Ausgangsstadium des Versuches; b) nach 3jähriger Haltung auf schwarzer Erde. Tafel V. », 8. Rana esculenta: a) auf schwarzer, b) auf gelber Erde gehalten; c) dasselbe Tier wie a, d) dasselbe wie b, Bauchseiten. » 9. Bufo vulgaris: Exemplare zweiter Generation bei fortgesetzter Haltung auf gelber (a) bzw. schwarzer Erde (b). „ 10. Lacerta seypa: a) auf schwarzer Erde, b) auf weißem Sande gehalten; c) Nach- komme von a in weißer, d) Nachkomme von b in schwarzer Umgebung gezeugt und aus dem Ei geschlüpft. » It. Helix pomatia: a) auf gelber, b) auf schwarzer Erde gehalten. Kleinere Mitteilungen. Was versteht Darwin unter fluktuierender oder individueller Variabilitat? Bei erneuter zusammenhängender Lektüre der Darwinschen Werke machte ich es mir unter anderem zur Aufgabe, zu beachten, wie sich Darwin zu den verschiedenen Formen der Variabilität stellte. Man hat sich dazu ja in neuster Zeit wieder zu verschiedenen Malen geäußert, aber man stößt immer wieder auf die extremsten Gegensätze. Und doch scheint mir die Frage, was Darwin unter fluktuierender Variabilität verstand, nicht nur von historischem Interesse zu sein. Man wird doch noch lange an die Schriften Darwins bei Erörterung der Entwicklungsprobleme anknüpfen, und da wird es stets sehr verwirrend wirken, wenn man diesbezüglich nicht zu einer Klarheit gelangt ist. Auch in dieser Zeitschrift finden wir im Referat über Plate, Selektions- prinzip und Probleme der Artbildung (2 1909, S. 137), den folgenden Passus: „Es werden dort (in dem Plateschen Werke) in knapper, tabellarischer Form die Ansichten Darwins und De Vries gegenübergestellt und nach- gewiesen!), daß ersterer vom letzteren mißverstanden ist. Dieses Miß- verständnis l’egt hauptsächlich im Gebrauch der Bezeichnung fluktuierende, individuelle Variationen. De Vries verwendet diesen Ausdruck für nicht erbliche Abänderungen, während Darwin darunter die kleinen erblichen Unterschiede der Artgenossen versteht.“ Über die Auffassung des Begriffes fluktuierende Variabilität durch De Vries kann ganz und gar keine Meinungsverschiedenheit vorliegen, sie entspricht auch dem oben angeführten Passus. Aber, faßt Darwin wirklich darunter nur die kleinen erblichen!) Unterschiede ? Der Satz aus der Entstehung der Arten, den Plate als Stütze dieser Auffassung heranzieht: ,,Nichterbliche Abänderungen sind für uns ohne Be- deutung“ (1. Kap. 5. Seite), scheint ja die Frage ohne weiteres gleich zugunsten der Plateschen Auffassung zu entscheiden. Die Sache liegt aber in Wirklichkeit viel komplizierter. Darwin wollte wohl, wie aus diesem Satze hervorgeht, nur die erblichen Varianten berücksichtigen. Er wollte Ab- änderungen von Modifikationswert nicht berücksichtigen, aber er war gar nicht imstande das durchzuführen. Wie sollte Darwin denn in jedem 1) Von mir gesperrt. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IV. 19 290 Kleinere Mitteilungen. Falle wissen können, daß eine erbliche Variante vorliegt, da die nötigen einwandfreien Vererbungsexperimente noch vollkommen fehlten? Fast auf jeder Seite des Werkes: Das Variieren der Tiere und Pflanzen im Zustande der Domestikation kommt man zu dem Ergebnis: Hier fehlt das Experiment. Und so auch in bezug auf unsere Frage. Es sei mir erlaubt, einige Stellen zur Erhärtung des eben Gesagten aus Darwins Werken anzuführen. Variieren, Bd. ı, S. 176. Hier wird in einem besonderen Abschnitt über individuelle Variabilität gehandelt. Es heißt da unter anderem: ‚Die bis jetzt betrachteten Verschiedenheiten sind charakteristisch für distinkte Rassen. Es gibt aber andere entweder auf individuelle Vögel beschränkte oder bei gewissen Rassen oft beobachtete Differenzen, die für diese nicht charakteristisch sind. Diese individuellen Verschiedenheiten sind von Be- deutung, da sie in den meisten Fällen durch das Zuchtwahlvermögen des Menschen fixiert und gehäuft werden können, so daß eine bereits bestehende Rasse bedeutend modifiziert oder eine neue gebildet werden kann.“ Unter diesen individuellen Variationen werden dann auf derselben und auf den nächsten Seiten eine ganze Anzahl von Merkmalen angeführt, welche nach unseren heutigen Erfahrungen sicher nicht erblich sind, auch nicht erblich werden, sondern dem Quetelet-Galtonschen Gesetze unter- worfen sind. Es sind das einmal die Zahl von Schwung- und Schwanz- federn, dann die Zahl der Schildchen auf den Zehen von Vögeln usw. Weiter sind es reine Größendifferenzen verschiedener Organe, welche dem genannten Gesetze doch sicher unterworfen sind. Ganz dasselbe geht aus vielen anderen Stellen hervor. S. 240 handelt es sich um die Länge oder Kürze des Schnabels und der Beine, um ganz ähnliches S. 244. Sehr instruktiv sind dann aber noch die folgenden zwei Stellen. „Dagegen gibt es manche Verschiedenheiten, welche man als individuelle bezeichnen kann, da man von ihnen weiß, daß sie oft unter den Abkömm- lingen von einerlei Eltern vorkommen, oder unter solchen, die wenigstens dafür gelten, weil sie zur nämlichen Art gehören und auf begrenztem Raume nahe beisammen wohnen. — Diese individuellen Verschiedenheiten sind nun gerade sehr wichtig für uns, weil sie der natürlichen Züchtung Stoff zur Häufung liefern, wie der Mensch in seinen kultivierten Rassen individuelle Verschiedenheiten in gegebener Richtung zusammenhäuft.‘“ — (Entstd. Ar S251) Wie verschiedenartiges Darwin aber unter fluktuierender Variabilität zusammenfaßt, geht deutlich aus der zweiten Stelle hervor. ,, Wir haben im zweiundzwanzigsten Kapitel gesehen, daß die Variabilität kein mit dem Leben oder der Reproduktion koordiniertes Prinzip, sondern das Resultat spezieller Ursachen ist, meist veränderter Bedingungen, welche Kleinere Mitteilungen. 291 während aufeinanderfolgender Generationen wirken. Ein Teil der hierdurch veranlaßten fluktuierenden Variabilität ist, wie es scheint, dem zuzuschreiben, daß das Sexualsystem leicht durch veränderte Bedingungen affiziert wird, so daß es oft wirkungsunfähig gemacht wird. — Die Variabilität hängt aber nicht notwendig mit dem Sexualsystem zusammen, wie wir aus den Fällen der Knospenvariation sehen; und obgleich wir nicht imstande sind, die Natur des Zusammenhanges zu verfolgen, so ist es doch wahrscheinlich, daß viele Strukturabweichungen, welche an sexuell erzeugten Nachkommen auftreten, das Resultat der Einwirkung veränderter, direkt auf den Orga- nismus wirkender Bedingungen unabhängig von den Reproduktionsorganen sind. In manchen Fällen können wir das sicher annehmen, wenn alle oder nahezu alle Individuen, welche ähnlichen Bedingungen ausgesetzt worden sind, in ähnlicher bestimmter Weise affiziert erscheinen, wie bei dem zwerg- haften und anderweit verändertem Mais, der von warmen Ländern einge- führt und in Deutschland kultiviert wurde, wie bei der Veränderung des Vlieses bei Schafen innerhalb der Wendekreise; in einer gewissen Ausdehnung auch bei der Größenzunahme und frühen Reife unserer hochveredelten Haustiere, wie bei der vererbten Gicht infolge von Unmäßigkeit und in vielen anderen solchen Fällen“ (Variieren, Bd. 2, S. 420). Und um auch ein sicheres Beispiel dafür anzuführen, daß Darwin auch Sprungvariationen gelegentlich zu den individuellen Variationen rechnet, sei noch der folgenden, auch von Plate S. 72 zitierten Stelle aus Variieren, Bd. 2, S. 109 gedacht. „Alle die oben aufgezählten Charaktere, welche in einem vollkommenen Zustande auf einige der Nachkommen überliefert werden und auf andere nicht — die distinkten Farben, Nacktheit der Haut, Glätte der Blätter, das Fehlen von Hörnern oder dem Schwanz, überzählige Zehen, Pelorien, zwerghafte Struktur usw. —, alle diese sind, wie man weiß, plötzlich bei individuellen Tieren und Pflanzen aufgetreten.“ Man wird nach Durchlesen dieser Stellen, der sich eine Reihe anderer leicht anfügen ließe, ohne weiteres zu dem ganz und gar nicht wunderbaren Ergebnis kommen, das Darwin eben die verschiedenen Variationsformen, die uns erst die neueren Vererbungsversuche trennen lehrten, noch nicht scheiden konnte. Wenn darum De Vries, Mutationsth. 1, S. 22 sagt: „Darwin nannte diese beiden (Variations) Typen fast überall in seinen Ausführungen über die Selektion, trennt sie aber nie —‘‘, so hat er zweifellos ganz recht. Wenn er dann auf derselben Seite weiter sagt: „Dieser Sachlage gegenüber scheint es mir fast wie Unrecht, in einer kritischen Betrachtung von Darwins Meinung den Unterschied dieser beiden Typen völlig scharf hervorzuheben. Wenn ich solches dennoch tue, so geschieht es mit der ausdrücklichen Absicht, um zu zeigen, daß Darwin die beiden Vorgänge zwar kannte, aber sie noch nicht, in bezug auf ihre Bedeutung für seine Theorie voll- 19* 292 Kleinere Mitteilungen. Referate. ständig zu trennen wagte“, so trifft er auch mit dieser Äußerung ins Schwarze. Um so bedauerlicher ist es dann, wenn diese völlig richtige Darstellung der Sachlage wieder getrübt wird. Hierauf auch den Leserkreis dieser Zeitschrift hinzuweisen, ist der Zweck der vorhergehenden Zeilen. E. Lehmann. Unter dem Namen Mendelska Sällskapet i Lund hat sich in Lund, Schweden, ein Verein zur Förderung der experimentellen Vererbungslehre gebildet. Vorsitzender ist Herr Dr. H. Nilsson-Ehle-Svalöf, Sekretär ist Herr R. Larsson, Lund. B. Referate. The Journal of Genetics. Edited by W. Bateson and R. C. Punnett. Cambridge IgIo. No. 1. Die rasch und rascher zunehmende Literatur über Vererbungsfragen bringt es mit sich, daß auch die Zahl der Fachzeitschriften größer wird. In den Vereinigten Staaten ist „The American Naturalist‘‘ mehr und mehr ein Sammelorgan für Arbeiten und Diskussionen über experimentelle Ver- erbungslehre geworden und auch England, wo mehr auf diesen Gebieten gearbeitet wird als irgendwo sonst, hat jetzt in dem Journal of Genetics seine eigene würdige Fachzeitschrift bekommen. Ihr Inhalt wird Original- abhandlungen. und gelegentliche Sammelreferate über Fragen der experimen- tellen Vererbungslehre umfassen. Daß Bateson und seine Mitarbeiter bisher meist nur in den sehr schwer zugänglichen schlecht ausgestatteten ‚Reports to the Evolution Committee‘ oder in allerhand Akademieschriften, die ebenfalls schwer er- reichbar sind, publiziert haben, ist von vielen bedauert worden und die neue Zeitschrift wird darum wohl überall freudig begrüßt werden. Möge sie recht bald schon einen großen Leserkreis gewinnen! Baur. Punnett, R.C. Mendelismus. Ins Deutsche übertragen von W. v. Proskowetz, herausgegeben von H. Iltis. Brünn ıgıo. Kl. 8°. 117 S. In England und Amerika haben schon lange weitere Kreise sich für die neuere experimentelle Vererbungsforschung zu interessieren begonnen. Der beste Beweis dafür ist die rasche Aufeinanderfolge neuer Auflagen von Punnetts „Mendelism“ Daß dieses so ungemein klar und anregend ge- schriebene Büchlein jetzt auch dem deutschen Publikum besser zugänglich gemacht wird, ist vielleicht auch als ein erfreuliches Zeichen der Zeit zu deuten, als Anzeichen, daß auch bei uns das Interesse an diesen Fragen wächst. Die Übersetzung ist korrekt und in gutem Deutsch verfaßt. Baur. © Referate. 293 LE DANTEC, FELIX, — La Stabilité de la vie; étude énergétique de l’&volution des espéces. — Paris, F. Alcan, 1910, in 8°, 300 pages. Le Dantec s’efforce d’&tablir par des considérations théoriques que la stabilité des formes, et par conséquent des espéces, augmente sans cesse; et, d’apres le raisonnement adopté, cette stabilité n’a fait que s’accroitre depuis que la vie a apparu sur le globe. Pour y arriver, il emprunte a la physique les notions d’énergie, de conservation d’energie et de dégradation d’énergie, qu'il précise et analyse avec beaucoup de clarté, puis les transporte dans le domaine biologique en cherchant les applications qu’elles y peuvent avoir. Sans doute, cet effort est la conséquence logique d’une essai d’explication physico - chimique, plutot physique que chimique, des phénoménes de la vie; a ce point de vue, le livre de Le Danrec fournit des apercus trés intéressants; il est en méme temps une critique utile du langage énergétique adopté actuellement dans les sciences physiques et naturelles; mais je ne puis m’empecher de de trouver dangereuses et incompletes, les déductions qu’il en tire relativement a l’évolution des étres vivants. Les définitions et les applications du mot énergie en physique et en chimie correspondent 4 des faits nombreux et controlés. En est-il de méme de l’energie vitale? Sous le nom d’étres vivants, Le Danrec étudie des etres définis avec beaucoup de netteté, mais qui ne sont pas ceux qu’on étudie en général en sciences naturelles. Il faut donc avoir présente a l’esprit, en lisant ce livre, la série des définitions propres a Lr -Dantec. «Tout phénoméne vital est caractérisé par l’assimilation fonctionnelle, generatrice de l’habitude (p. 162). Si nous trouvons une particularité énergétique commune a tous les phénoménes qui continuent suivant la loi d’assimilation fonctionnelle, nous pourrons déclarer que cette particularité définit |’ énergie vitale (p. 163). L’energie vitale se multiplie en se transmettant a une quantité plus grande de matiére vivante et en restant néanmoins identique a elle-méme, ce qui n’a jamais lieu dans les réactions de la chimie (p. 166).» Les manifestations de l’énergie vitale se raménent au phenomene d’habitude «dont la vraie signification est d’arriver A fabriquer, dans des conditions données, le plus de vie possible, c’est a dire 4 avoir le moins possible 4 faire intervenir des dépenses d’energie qui ne s’accompagnent pas d’assimilation». Tous ces préliminaires sont destinés ä expliquer la transformation des espéces selon le mode lamarckien, par une accoutumance prolongée a des conditions d’existence qui sont restées longtemps identiques. Il parait difficile de relier directement la forme des corps vivants a la composition chimique de leur protoplasma; il faut imaginer lintermediaire colloide. Une habitude est d’abord mécanique, puis retentit dans le domaine colloide et, par une adaptation plus précise, «il pourra arriver que la répercussion de cet état colloide sur l’échelle chimique, aboutisse 4 la formation d’un composé défini; il y aura eu changement d’espéce» (p. 204). De plus, de patrimoine héréditaire d’une espéce qui variera suivant le mode lamarckien deviendra plus stable du fait méme de sa variation» (p. 210); enfin, le changement d’espéce doit fatalement rester inapergu. Le plan de l’ouvrage est tres clair: livre I. Biologie et physique [La Biologie, science déductive enseignée par la méthode déductive; premiere notion de la loi de stabilité]. — II. Le langage énergétique [La dégradation du monde et la conservation de l’énergie; les principes de l’&quivalence; la diffusion de la chaleur]. — III. Les Phénoménes qui continuent [Un criterium énergétique de la stabilité]. — IV. L’énergie vitale [Les formes 294 Referate. d’energie; Vhabitude, loi générale des phénoménes vitaux; la definition de énergie vitale; la stabilisation progressive des especes; le Cancer, type cellulaire ayant le maximum de stabilité]. — En appendices, Le Dantec ajoute quelques chapitres: 1. L’encombrement de l’Energie par la matiére. — 2. Les énergies biologiques de résonance. — 3. Plaidoyer pour le trans- formisme Lamarckien. L. Blaringhem. H. Schroeder, Uber den Einfluß von Außenfaktoren auf die Koleoptilenlänge bei Oryza sativa und einigen anderen Gramineen. Ber. d. Deutsch. Botan. Gesellsch. 28 1910, S. 38—50. Die vorliegende Abhandlung geht von der Voraussetzung aus, daB es bei der Verwendung variationsstatistischer Methoden (Massenkulturen) möglich sein wird, auch in solchen Fällen die Wirkung veränderter Außen- bedingungen zu erkennen, wo die Kultur von Einzelpflanzen wegen der unvermeidlichen individuellen Verschiedenheiten dies nicht mehr erlaubt. Es wurde demgemäß der Einfluß einer Wasserbedeckung, des Lichtentzuges, wie herabgesetzten Sauerstoffpartiärdruckes auf die Koleoptilenlänge des Reises und ebenso die Folgen des Lichtabschlusses auf das gleiche Organ einiger anderer Gramineen untersucht und durch mathematische Behandlung der Resultate die Tragweite der erhaltenen Ausschläge analysiert. Es handelt sich dabei allerdings zum Teil um Fälle, in denen der Außenfaktor derart intensiv sich geltend macht, daß er, das Maß der individuellen Variabilität überschreitend, an jeglichem, normalen Einzelwesen erkennbar wird. Aber selbst dann dürften — bei vollkommeneren Hilfsmitteln, als sie mir leider zur Verfügung standen — derartige Beobachtungen ihren Wert besitzen, weil sie unter Umständen gestatten, ein zahlenmäßig definierbares Maß der Größe des Außeneingriffes aufzustellen. Hoffentlich wird bald über derartige exakte Versuche, die mit reinen Linien angestellt werden sollten, zu berichten sein. Einschlägige Probleme drängen sich ja in großer Anzahl auf. Autoreferat. Keeble, F., Pellew, C. and Jones, W. N. The Inheritance of Peloria and Flower-colour in Foxgloves (Digitalis purpurea). The New Phytologist, vol. IX, 1910, pp. 68—77. It was pointed out a few years ago by Bateson that some experiments of Darwin suggest that peloria in Digitalis behaves as a recessive character. This view is confirmed by some experiments carried out by the authors of this paper. In their analysis of the colour varieties the authors recognise three factors viz. (I) a magenta factor, M, (2) a darkening factor, D, which converts magenta into purple, (3) an inhibitory factor, W, which prevents the production of colour when the colour factor, M, is present. Spotting of the flower was common to all the varieties with which they dealt. In the coloured flowers the spots are deep red; when the inhibitory factor is present the colour disappers except in the spots which remain either red or yellow-brown; when both inhibitory and colour factors are absent the flowers are white with yellow-brown spots. The zygotic formulae of the pure forms of the various flowers dealt with are: Magenta with red spots. ... » . . . wwMM white with red spots. . .... . . . WWMM white with yellow-brown spots . . . . WWmm, or wwmm Purple with deep red spots . . . . . wwMMDD. Referate. 295 The authors suggest that the behaviour of the dominant white and its peculiarity in not inhibiting colour in the spot areas, may prove of service in explaining the origin of bars spots and stripes in plants and animals. R. C. Punnett. Rümker, K. v. und Tschermak, E. v. Landwirtschaftliche Studien in Nord- amerika mit besonderer Berücksichtigung der Pflanzenziichtung. Ein Reisebericht in Wort und Bild. Gr. 8°. 152 S. 22 Taf. Berlin (Parey) I9IO. Das Buch ist, wie der Titel besagt, ein ‚Reisebericht in Wort und Bild“. Die Verfasser haben die wichtigsten amerikanischen Forschungs- stätten für rein wissenschaftliche und für „angewandte“ Vererbungslehre (Tier- und Pflanzenzüchtung) besucht und geben eine sehr anschauliche Schilderung der gesehenen Institute, Arbeitsmethoden und vor allem auch der Arbeitserfolge. Die Lektüre des Buches ist lohnend für jeden, der auf diesen Gebieten arbeitet. Auf Einzelheiten kann in diesem Referat natür- lich nicht eingegangen werden. Der Gesamteindruck, den Ref. bekommen hat, ist eine Bestätigung der Ansicht, daß in den Vereinigten Staaten ganz unvergleichlich mehr Mittel für Vererbungs- und Züchtungsuntersuchungen verfügbar sind als bei uns. Die beiden Autoren des Reiseberichtes sind in Hinsicht auf die ihnen zu Gebote stehenden Arbeitsmittel für deutsche Verhältnisse in ganz beneidens- wert günstiger Lage, sind fast die einzigen, die über halbwegs brauchbare Institute verfügen, im Vergleich mit den amerikanischen Fachgenossen sind aber selbst sie noch sehr schlecht daran. Daß in dem Buche immer und immer wieder auf die Rückständigkeit unserer Universitäten und Landwirtschaftlichen Hochschulen auf diesem Gebiete hingewiesen wird, ist erfreulich, es ist nur zu hoffen, daß diese Hinweise auch etwas helfen. Baur. Wilson, James. The inheritance of coat colour in horses. The Scientific Proc. of the Roy. Dublin Soc. 12 (N.S.). No. 28. 1910. S. 331—348. An der Hand der ersten zehn Bände des Shire Stud-Book und von Band 19 und 20 des Vollblutzuchtbuches und Band r—31 des Clydesdale- Zuchtbuches werden Tabellen über die Farbenvererbung angefertigt. Es folgt daraus, daß Grau über die anderen Farben dominiert, und daß die Farbe der Rappen und Füchse gegenüber Hell- oder Dunkelbraunen rezessiv ist. Das gegenseitige Verhältnis von Schwarz zu Fuchsfarbe und von Hell- zu Dunkelbraun ist nicht klar. Dies liegt an einer Unsicherheit der Farben- angaben in den Zuchtbüchern. Es scheinen die meisten als schwarz an- gegebenen Vollblutpferde tatsächlich dunkelbraun zu sein, ebenso scheinen die beiden Braun nicht immer scharf genug unterschieden. So sucht denn der Verf. in einer langen Tabelle die Zusammensetzung der Gameten für die einzelnen Hengste zu ermitteln. Diese Tabelle zeigt, daß alle Füchse Homozygoten, alle Dunkelbraunen und die drei Grauen Heterozygoten und die Schwarzen und Hellbraunen teils Homozygoten, teils Heterozygoten sind. Ein besonderer Abschnitt ist dann der gesprenkelten (roan) Farbe ge- widmet. Die Sprenkelung ist über alle Farben dominant, aber die Ver- erbung der Grundfarben folgt den besonderen Gesetzen, welche für die Farben festgestellt sind. Hilzheimer- Stuttgart. 296 Referate. Tyzzer, E. E. A study of inheritance in mice with reference to their susceptibility to transplantable tumours. The Journal of Medical Research, 1909, PP- 519—573- This important paper contains a careful study of the susceptibility of different races of mice and of their hybrid offspring towards the growth of certain artificially implanted tumours. Three series of experiments are recorded dealing with the Jensen, the Ehrlich II, and a Japanese tumour respectively. Two batches of common mice, one from Providence and the other derived from a Buffalo specimen crossed with a Cambridge individual, were inoculated with both the Jensen and the Ehrlich tumours at the same time. The Ehrlich tumour developed in 30°/, of the Providence mice and in 50°/, of the Buffalo ones. The Jensen tumour developed in 40°/o of the Buffalo mice but in none of the 12 Providence mice used. Offspring were raised from the insusceptible animals of both strains and though in neither case was a pure insusceptible strain obtained, the results never- theless shewed that the Providence strain contained a markedly lower proportion of susceptible individuals than the Buffalo strain. The number of mice used in these experiments was however small and the author ‘promises further information on the possibility of raising pure insusceptible strains. At this point the Japanese waltzing mouse comes into the experiments and it is with these that the most interesting and striking results were obtained. In one experiment the same Jensen tumour was inoculated into 5 common mice, 5 Japanese, and Io F, mice (Ex. common >< Japanese) of which 5 had a Japanese and the other 5 a common mouse as mother. The tumour developed rapidly in 4 out of the 5 common mice, but it failed to develope in any of the Japanese or of the F, mice. Only after a second inoculation did the tumour succeed in establishing itself in one of the F, animals, the rest remaining refractory as before as were also the pure Japanese. A similar set of experiments on 20 mice was made with the Ehrlich tumour. It developed and throve in all the 5 common mice but remained very small in the 4 Japanese in which it lived. On the fifth Japanese it failed to establish itself. The behaviour of the hybrids resembled the Japa- nese. In 5 of them it refused to develope, while in the remaining five it developed only to a small extent. With repard to both the Ehrlich and the Jensen tumour there are marked differences in susceptibility between the common and the Japanese mouse, and the hybrids resemble their Japanese parent. The fact that the F, mice from reciprocal crosses behaved similarly seems to shew that sex is not a factor in the transmission of susceptibility. The results obtained with the Japanese tumour were sharper and cleaner cut, and for this reason a more extensive set of experiments was carried out. The Japanese race is highly susceptible to this tumour and out of 145 individuals inoculated only 3 failed to develope it. On the other hand all of the 48 common mice which were inoculated proved entirely refractory. The F, animals resembled the Japanese parents in being susceptible, and indeed the tumour throve even more in them than in the parent. Of the 70 Fı animals operated upon the inoculation only failed in a single instance. From these F, mice an F, generation was bred and 54 of these were inoculated. In not a single instance were the members of this generation Referate. 297 susceptible. The tumour failed to grow in all the 54, and those which exhibited the waltzing character were as insusceptible as the rest. From some of these F, animals an F, generation was raised, and the 16 individuals so formed all proved refractory to the development of the tumour. In these experiments the common mice used were all of the same strain. A few F, hybrids were also made between the Japanese and some common mice belonging to another and “alien” strain. Of the 13 F, animals raised and inoculated 5 proved to be susceptible and the other 8 were refractory. Though no individuals of the “alien” strain appear to have been directly tested this result points to constitutional differences in susceptibility among different strains of common mice otherwise indistinguishable, For the student of heredity these are the most important results. The author also discusses the possible influence on susceptibility of other factors such as nutrition, moulting of the hair, and pregnancy, but considers that these are of minor importance compared with the factor of “biological race’ which has hitherto been largely ignored in experiments of this nature. R. C, Punnett. Sumner, Francis B. The reappearance in the offspring of artificially produced parental modifications. American Naturalist 44 1910, pp. 5—18. — An experimental study of somatic modifications and their reappearance in the offspring. Arch. f. Entw.-Mech. 30 1910. (Festband fiir Roux.) 2. Teil, S. 317—348, 11 figg., tabl. XVI—XVIII. Wenn weiße Hausmäuse einerseits in einem warmen Raume bei ca. 21, anderseits in einem kalten Raume bei etwa 5 Grad C gepflegt werden, so werden die beiden Partien allmählich recht verschieden voneinander. Sowohl die Zählung der Haare auf einem bestimmt abgegrenzten Hautbezirk als auch die Wägung der gesamten Haarmenge ergibt einen Überschuß auf Seite der Kältemäuse. Hingegen zeichnen sich die Wärmemäuse dadurch aus, daß gewisse periphere Körperteile, wie Schwänze, Ohren, Füße hinsicht- lich der Durchschnittswerte ihrer Längen erheblich zunehmen. — Nach Induktion dieser Unterschiede kamen beide Partien in einen gemeinsamen Zuchtraum von mittlerer Temperatur und wurden hier zur Fortpflanzung gebracht. Trotz der identischen Temperaturverhältnisse waren auch die Kalt- bzw. Warmraumnachkommen voneinander deutlich an denselben Merkmalen zu unterscheiden, welche bereits die Eltern ausgezeichnet hatten. Um jeden Zufall auszuschließen, wurde dies nicht nur durch Berechnung des groben Durchschnittes erhoben, sondern durch Vergleich zwischen Durchschnittswerten, die in der Weise für jede Gruppe aufgestellt sind, daß die Mäuse erst nach der Größe in Gruppen geteilt wurden, dann diese Gruppen noch weiter in Unterabteilungen nach dem Geschlecht. Am deutlichsten sind die Unterschiede, wenn die Jungen im Alter von 6 Wochen gemessen wurden; im Alter von 31/2 Monaten waren sie nicht mehr so auf- fallend. Die Weibchen schienen eher als die Mannchen dazu zu neigen, die erworbenen Differenzen wieder auszugleichen und einander gleich zu werden. Auf die theoretischen Erwägungen des Verfassers gehe ich in dieser Zeitschrift nicht näher ein, da es hier doch hauptsächlich auf den Bericht der bloßen Tatsachen ankommt. Es sei nur das Endresultat wiedergegeben, welches den Verfasser nach sorgfältiger Diskussion aller Möglichkeiten dazu bringt, doch die Vererbung somatogener Eigenschaften entweder im alten Darwinschen Pangenesis-Sinne am wahrscheinlichsten zu halten, oder wenigstens in dem Sinne, daß durch den Außeneinfluß, hier die Wärme, 298 Referate. spezifische chemische Substanzen (z. B. die Hormonentheorie Cunninghams) gebildet werden, welche unter Vermittlung des Blutes gleichzeitig adäquate Veränderungen am Körper und im Keimplasma hervorbringen. Kammerer, Wien. Guyer, M.F. Atavism in Guinea-chieken hybrids. Jour. Exper. Zool. 7 1909, pp- 723—745. Pl. I—IV. This paper has to do with a description of five adult hybrids said to have resulted from the crossing of a Black Langshan 3 (Gallus domesticus) with a domestic Guinea-hen 2 (Numida meleagris). This crossing was not made experimentally by the author, but instead the hybrids came into his possession only when nearly three years old. No information is given regarding the circumstances of the mating, nor is any evidence, other than that arising from examination of the birds themselves, presented to show that these hybrids really originated in the manner stated. This is a regrettable omission. All of the hybrids are males, but curiously enough none bear spurs. In regard to weight and size they “approximate more closely to the male parent”. “In general configuration of the body they are about intermediate between the chicken and the guinea. The plumage and ornamentation of the hybrids, however, is more generalized than that of either parent.” As young chicks the hybrids are said to have resembled young guineas, but with advancing age they took on more and more fowl characteristics. At five years of age the two birds then surviving each developed a pair of sickle feathers in the tail like those characteristic of the domestic cock. Such feathers are not found in the 3 guinea. The hybrids were throughout life extremely wild, though frequently handled. “The striking feature in the plumage of all these hybrids is that most of the feathers exhibit a pronounced vermiculation of successive, narrow, whitish, U-shaped bands which gives the plumage as a whole the appearance of being barred.... In three of the fowls the general ground color is blackish and the vermiculations white, in the other two there is much of a reddish brown or chestnut tinge to many of the feathers, involving also to some extent the whitish bands so that there is less contrast in the color markings.” The bulk of the paper is devoted to an attempt to “explain” this “vermiculation” pattern of the plumage of the hybrids as a reversion to remote ancestors of the parent forms. Following a rather extensive dis- cussion of the types of color pattern seen in different members of the sub- families Phasianinae and Numidinae the following conclusions are reached: ‘The charakteristic color pattern of white U-shaped vermiculations on a dark background is a return to a generalized type of color marking that is more or less recognizable in various groups of the sub-families Phaszaninae and Nwmidinae. The immediate pattern as seen in these hybrids is seemingly a composite of primitive loop-like bands as exemplified in Zolyplectron chalcurus together with the prevalent stripe of the more specialized phea- sants, on the one hand, and, on the other, of the numerous transverse vermiculations of an ancestral color pattern approximating that of Agelastes meleagrides. The short black feathers of the neck found in all of these pronounced hybrids seem, as already indicated, to approach more nearly the condition of the feathers found on the neck of Gallus ferrugineus during the summer months. The even feathering of the head and loss of orna- mentation appears, however, to be yet more primitive, approaching the simpler types of Polyplectron. The total lack of spurs in the genus Vwmida Referate. 299 and their presence only in the males of Gallus has sufficed to bring about their suppression in the hybrids even though the latter are male. The frequent recurrence of reddish-brown or brown mottled with black in the plumage of such hybrids as guinea >< chicken, pheasant >< chicken, and eacock >< chicken, is presumably a return to a condition such as exists in Gallus ferrugineus or in still more primitive types such as Polyplectron chalcurus. If one could express the whole matter in one phrase it would be that the return in each regressive feature seems to be more to primitive fundamental states or conditions common to a number of allied groups than to any particular recognizable ancestor.” There are several difficulties in the way of unreservedly accepting these conclusions. In the first place the whole reasoning is deductive. It would be quite possible for another person to take the same data and with a different viewpoint reach totally different conclusions. More speci- fically there are several points in doubt. Thus the author throughout discusses the pattern shown by these hybrids as though it were a true barred pattern, though as a matter of fact the description and figures given shown plainly that it comes much closer to the type of pattern known technically to poultry fanciers as crescentic pencilling than to true barring. The objection might be raised that this is mere verbal quibbling: that the two patterns which the poultryman calls respectively barring and pencilling are fundamentally the same. The difficulty is, however, that it is easily possible to show by definite experiment (as has been demon- strated in the reviewer's laboratory) that these two pattern types behave as distinct and different characters in inheritance. Furthermore the author is apparently not aware of the fact that there are at least three (and possibly more) types of true barring to be found in the plumage patterns of domestic poultry, all of which types behave differently in inheritance, although they are superficially quite similar. Again the meager number of the hybrids and the fact that they are all in one direction and of the same sex (i. e., there are no reciprocal guinea d >< chicken 2 crosses) makes the conclusion that we have a true case of reversion here seem somewhat hasty in view of the fact that certain ones, at least, of these plumage patterns in poultry are being found to be inherited in a sex-limited manner’). In such cases totally different conclusions as to probable atavism would be reached according to the direction in which a cross was made if only one direction were experimentally tried. To attribute the condition of character exhibited by a hybrid to reversion and to make deductively a plausible case for the truth of such a contention is not difficult, especially where the color patterns of Gallus are involved?). But does this get us much ahead? Interesting and valuable as are records of hybrids such as Guyer sets forth in the paper under review as statements of fact, may not the clear and definite analysis of the breeding pen be more surely and safely depended upon for their interpretation than a deductive appeal to phylogeny ? Raymond Pearl. 1) Cf. Pearl, R., and Surface, F.M. On the Inheritance of the Barred Color Pattern in Poultry. Arch. f. Entwicklungsmech. 30 1910 (Roux Fest-Band) I. Teil, PP- 45—61. 2) It is possible by careful examination to find single feathers on a Black-breasted Red Game 9, each of which seems to show an approximation to some one of the well known types of color pattern of poultry (e. g., barring, pencilling, lacing, stippling, etc.) and from a single bird of the sort named feathers representing practically every one of these known pattern types may be obtained. 300 Referate. Jaekel, O. Über das System der Reptilien. Zoolog. Anzeiger, Bd, 35 Nr. II, S. 324—341. 5 Fig. Osborns Einteilung der Reptilien in synapside und diapside Formen hatte die Sauropterygia bei den Synapsiden untergebracht. Jaekel zeigt, daß der Schläfendurchbruch dieser Tiere dem oberen Durchbruch der Diapsiden entspricht und Osborn somit heterogene Dinge unter den Synap- siden vereinigte. Außerdem zieht Verfasser von Osborns Synapsiden die Placodontia zu den Diapsidenformen hinüber und bezeichnet nun diese aus- schließlich als Reptilien. Diesen steht der Rest der Synapsiden: Cofylosauria, Anomodontia und Testudinata als Paratheria gegenüber. Die echten Reptilien zerfallen in folgende Abteilungen: Ordnungen: Unterklassen: Protorosauri Naosauri Procolophonü Sphenodonti Rhynchosauri Champsosauri !. Protorosauria Mesosauri Ichthyosauri 5 F = “5 ; SaUurta Sauropterygii Ll. Enaliosaurtc Placodonti Lacerti | Mosasauri Ophidi ) Dinosauri | Phytosauri ! Crocodili | Pterosauri III. Lyognatha IV. Hyperosauri. RODS ON HH RONN AAKRSNN (So sehr es zu begrüßen ist, daß Verfasser hier Osborns auf ein ein- ziges Merkmal basiertes System durchbricht, läßt sich gegen seine Neu- einteilung mancherlei einwenden. Die Mehrzahl der aufgeführten Ordnungen sind, soweit wir sie in ihrer Geschichte zurückverfolgen können, fest um- grenzte Gruppen. Ihre Zusammenfassung kann daher nur nach einer mehr oder weniger großen Zahl von morphologischen Merkmalen erfolgen, über deren phylogenetische Bedeutung man im Zweifel sein kann. Tatsächlich finden wir in den einzelnen Unterklassen auch Ordnungen von sehr ver- schiedenem Grad der Verwandtschaft zusammengefaßt. So scheint es recht wenig zweckmäßig zu sein, eine Unterklasse aufzustellen, die neben Ichthyosauriden die Placodonten oder neben den Crocodilen die Flug- saurier umfaßt. Der Trennung zwischen Reptilien und Zaratheria liegt der zweifellos sehr berechtigte Wunsch zugrunde, die Sauropsiden in einem engeren Sinn von den Säugetierverwandten zu scheiden. Versucht man die Trennung in Jaekels Sinn durchzuführen, so ist nicht verständlich, warum seine Paratheria nicht auch die Placodontia mitumfassen. Eine Scheidung aber, wie er sie vorschlägt, die die rezenten Reptilien vollständig auseinanderreißt, wird wohl kaum viele Anhänger finden. — Von den Versuchen in dieser Richtung scheint mir bisher der von Steinmann (Geolog. Grundlagen der Abstammungslehre S. 216) gemachte Vorschlag einer Scheidung der zu den Referate. s 301 rezenten Reptilien führenden Stämme von den Metareptilien vorläufig bei weitem der praktischste zu sein, ganz einerlei, ob man die Metareptilien als ausgestorbene Stämme oder als Säuger- oder Vogelahnen auffaßt. Ref.) K. Deninger. Ewart, J. C. The restoration of an aneient british race of horses. Proc. of Roy. Soc. of Edinburgh 30 1910. S. 297-311 mit 27 Fig. Der Verf. weist zunächst nach, daß ein Pferd aus einer römischen Niederlassung bei Newstead große Ähnlichkeit mit dem kleinen Pferde habe, welches in Südengland mit dem Mammut lebte. Es sei sein Nach- komme und jenes sei folglich ein echtes Pferd und kein Esel, wie Owen glaubte. Dieses kleine Wildpferd, das in zwei Varietäten, einer stärker und einer schwächer behaarten, von Algier bis England lebte, und das Ewart Equus agılis nennt, sei in seiner nördlichen Varietät #. a. celticus der Stamm- vater der modernen keltischen Ponys, in seiner südlichen Zyuus agilis libycus der der Araber geworden. Es repräsentiert nach ihm den „Plateautypus“ des Diluvialpferdes, wie das Preschewalskipferd den ,,Steppentypus und Equus robustus den ,,Waldtypus“, und ist in England vollständig ausgestorben. Indem Ewart nun 13 verschiedene Ponyrassen kreuzte, erhielt er teils den Waldtypus, teils eine Mischung von Wald- und Plateautypus. Dies führte ihn zu der Annahme, daß die Ponys Nordwesteuropas entstanden sind aus einer Mischung einer dickfüßigen, breitstirnigen Rasse und einer feinfüßigen, feingesichtigen ohne Kastanien und Sporen an den Hinterfüßen. Auf das Fehlen der letzteren schließt er, weil einer Araber-Schottland- Kreuzung beide fehlten, obwohl sie bei den Eltern vorhanden waren. Durch verschiedene weitere zielbewußte Kreuzung erhielt Ewart ein Fohlen (aus sieben Rassen), welches nach seiner Meinung dem Zguus agilis gleicht. Es hat stehende Mähne, hochangesetzten Schweif, die hinteren Kastanien fehlen, von den Sporen zeigen sich nur Spuren, und es gleicht dem Preschewalskipferd. Hilzheimer-Stuttgart. Ameghino, Fl. Le Diprothomo platensis un précurseur de l’homme du Pliocene inférieur de Buenos Aires. Anales del museo nacional de Buenos Aires. Ser. III, 12, p. 107—207. 1909. 70 Fig. Die unvollständige Schädelkalotte, die Verf. unter dem Namen Diprot- homo platensis beschreibt, stammt, wenn bei dem Fund nicht ähnliche Irrtümer wie bei der Bearbeitung stattgefunden haben, aus dem unteren Teile der Pampasablagerungen. Daraus würde folgen, daß sie nicht dem Tertiär, sondern dem Diluvium angehörte. Daß Ameghino seinen Funden stets ein höheres Alter zuschreibt, als europäische Geologen ihnen zubilligen, ist ja bekannt, und wenn hier ein sicher diluvialer Menschenschädel aus Südamerika vorläge, so würde er ja ebenfalls großes Interesse beanspruchen. Nach den Ausführungen des Verfassers soll hier die primitivste Schädel- kalotte eines Hominiden vorliegen, die wir kennen. Seine Beschreibung ist aber absolut unrichtig. Was an primitiven Merkmalen vorhanden ist, ist ausschließlich Konstruktion des Verfassers. Es ist nur das stark gewölbte Frontale und größere Teile der Parietalia erhalten. Diesem Schädelfragment gibt nun Ameghino gegenüber der üblichen Orientierung eine starke Neigung nach hinten und vervollständigt dann dieses Bild durch Ansatz einer stark prognathen Gesichtspartie und eines ganz komprimierten Hinter- hauptes. Wenn man in Fig. 44 die Lage der bestimmbaren Fixpunkte in 302 Referate. der Orbitalregion der beiden ineinander gezeichneten Schädeldiagramme vergleicht, so tritt der Irrtum des Verfassers sofort hervor. Sehr wichtig ist, daß die Form der Frontalpartie in keiner Weise von menschlichen Verhältnissen abweicht, speziell auch die Einschnürung in der Schläfen- partie, wie sie z. B. Pithecanthropus zeigt, vollständig fehlt. Es liegt somit nicht der geringste Beweis dafür vor, daß der Schädel- rest auch nur aus der Variationsbreite rezenter Menschen herausfällt. Darüber, daß in den hier ebenfalls dargestellten Schädeln des „Zomo . pampaeus* deformierte Schädel vorliegen, kann wohl kein Zweifel herrschen, so daß für die aus allen diesen Funden für die Herkunft des Menschen- geschlechts gezogenen Schlüsse keiner weiteren Widerlegung bedürfen. K. Deninger. Stauding. H. F. On recently discovered subfossil Primates from Madagascar. Transactions of the zoological Society of London 18. Part 2. Die Arbeit gibt eine ausführliche Darstellung einer beträchtlichen Zahl von auffallenden Lemuriden, die auf Madagaskar noch bis in die jüngsten Zeiten geologischer Vergangenheit lebten. Die Süßwasserablagerungen, in welchen sich diese Reste zusammen mit denen des madagassischen Zrppo- potamus, Aepiornis und Krokodilen und Schildkröten fanden, sind ganz jugend- lichen Alters, wahrscheinlich nur einige Jahrhunderte alt. Das Nilpferd und Aepiornis sind sicher erst während des Aufenthaltes des Menschen auf der Insel ausgestorben. — (Da auch die erloschenen Gattungen der Primaten- formen von beträchtlicher Körpergröße sind, ist wohl auch hier der Mensch die Ursache ihres Unterganges.) Durch diese neuen Funde erhalten wir eine erstaunliche Bereicherung des Formenkreises der Halbaffen. Obwohl sämtliche Typen unter die Lemuriden einzureihen sind, zeigen sich bei ihnen auffallende Beziehungen zu den verschiedenen Gruppen der Simiiden, besonders auch zu den Anthropoiden. Verf. weist darauf hin, daß hierdurch die Kluft zwischen Lemuriden und Affen überbrückt wird, so daß die bisherige scharfe syste- matische Trennung viel von ihrem Wert verliert. Es scheint ihm unter anderem nicht wahrscheinlich. daß solche Ähnlichkeit, wie sie zwischen den Extremitätenknochen von Megaladapis und denen des Menschen besteht, auf Konvergenz beruht, sondern, daß hier altererbte gemeinsame Merkmale vorliegen. (Damit würden diese subfossilen Lemuriden Madagaskars für die Stammes- geschichte eine hohe Bedeutung gewinnen. Wir hätten sie als epistatische Arten anzusehen, als Nachkommen verschiedener Primatenstämme, die seit dem älteren Tertiär auf Madagaskar isoliert, die Entwicklung zu den höheren Primaten nicht mitmachten. Es ist sehr zu bedauern, daß außer den Schädeln wenig bekannt ist, da die übrigen Skeletteile interessante Ergebnisse nach dieser Richtung versprechen, denn nach dem, was wir von der Geschichte des Primatenstammes wissen, scheinen sich die speziellen Eigentümlichkeiten des Extremitätenskelettes früher fixiert zu haben, wie diejenigen des Schädels und sie waren deshalb für die Feststellung von Zusammenhängen zwischen diesen Prosimieren und einzelnen Gattungen der höheren Primaten von größter Bedeutung. Ref.) K. Deninger. Neue Literatur. Unter Mitwirkung von L. Blaringhem-Paris, E. M. East-Cambridge Mass. (Harvard Uni- versity), H. Gerth-Bonn, M. Hilzheimer-Stuttgart, R. C. Punnett- Cambridge, England, T. Tammes, Groningen zusammengestellt von E. Baur-Berlin, G. Steinmann-Bonn. (Im Interesse möglichster Vollständigkeit der Literaturlisten richten wir an die Autoren einschlägiger Arbeiten die Bitte, an die Redaktion Separata oder Zitate einzusenden, vor allem von Arbeiten, welche an schwer zugänglicher Stelle publiziert sind.) I. Arbeiten allgemeineren Inhalts. 1. Theoretisches über Artbildung und über Vererbung. Lehrbücher, Zusammenfassende Darstellungen. Sammelreferate. Becher, S. Über eine neue Vererbungs- und Entwicklungslehre. Natur- wissenschaftliche Wochenschrift. N. F. 9 1910. S. 593—596. Becher, E. Theoretische Beiträge zum Darwinismus. I. Arch. Rassen- und Gesellsch.-Biol. 7 1910. S. 137—158. II. S. 265—280. Becquerel, P. L’action abiotique de l’ultraviolet et l’hypothese de l’origine cosmique de la vie. C. R. Acad. Sc. 151 ıgro. S. 86—88. Bruce, A. B. The Mendelian theorie of heredity and the augmentation of vigor. Science 32 1910. S. 627—628. Canestrini, A. Variazioni et mutazioni nel regno vegetale. Atti Acc. Agiati. 16 1910. S. 75—93. Caullery, M. L’etude expérimentale de l’&volution. Les probl&mes, les laboratoires. Revue Scientifique 1 19I0. S. 353—3063. Diener, C. Der Entwicklungsgedanke in der Paläontologie. Schr. Ver. Verbr. natw. Kenntnis. Wien 49 1909. 36 S. Douvillé, H. Comment les espéces ont varié? C. R. Acad. Sc, Paris 151 IgIo. S. 702—706. Drzewina, A. La transmission des caracteres héréditaires chez les hybrides. Revue des Idees 7 ıgIo. S. 372—376. Forel, A. Richard Semons Weiterentwicklung seiner Theorie über die Mneme. Arch. f. Rassen- u. Gesellsch.-Biologie 7 1910. S, I—34. 304 Neue Literatur (Allgemeines). Giglio-Tos, E. I] vero nodo della questione nel problema dell’ origine delle sees aeg Arch. Entwicklungsmech. d. Org. 30 ıgIo. . 53—81. Gravier, Ch. Sur la lutte pour l’existence chez les Madréporaires des récifs coralliens. C. R. Acad. Sc. Paris 151 rgt0. S. 955—956. Henslow, G. Ihe mutation theory: A Criticism. Journ. Royal Hort. Soc. 36 Ig10. S. 144—r148. Hervé, G. Sur le transformisme. Revue Scientifique 1 I9Io. S. 534—535. Kranichfeld, H. Wie können sich Mutanten bei freier Kreuzung durchsetzen. Biol. Centralbl. 30 1910. S. 593—599. Leclere du Sablon. Sur la theorie des mutations périodiques. C. R. Acad. Sc. 151 1910. S. 330—332. Ledue, St. Théorie physico-chimique de la vie et générations spontanées. Paris, A. Poinat, 1910. In-8°. 202 S. Fig. Le Dantee, F. Une interpretation concréte de l’entropie. Revue Scientifique 1 1910. S. 169—172. Macfarlane, ac Charles Darwin. Three appreciations. Philadelphia 1909. SOAS: Murr, J. Rassenbildung durch Rückkreuzung. Mag. bot. Lap. 1909. Nusbaum, J. Zur Beurteilung der Geschichte des Neolamarckismus. Bio- logisches Centralblatt 30 1910. S. 599—611. — Idea ewolycyi w biologi. Lemberg Igıo, H. Altenberg. 8°. 560 S. Pearson, K. Darwinism, Biometry and some recent Biology. Biometrica 7 ıg9Io. S. 368-385. Plate, L. Vererbungslehre und Deszendenztheorie. 3 Fig. i. T., ı Taf. Fest- schrift f. R. Hertwig. Bd. II. Jena ıgıo. S. 537—610. Przibram, H. Experimental-Zoologie. 3. Phylogenese inclusive Heredität. toro. 8°. Fr. Deuticke, Leipzig u. Wien. 314 S. 24 Taf. Punnett, R. C. Mendelismus. Ins Deutsche übertragen von W. v. Proskowetz. Herausgegeben von H. Iltis. Brünn Igıo (Winiker). Kl. 8°. 117 S. Rädl, E. Geschichte der biologischen Theorien. II. Teil. Leipzig (Engel- mann) Igog. 8°. 604 S. Schneider, K. C. Die Grundgesetze der Descendenztheorie in ihrer Beziehung zum religiösen Standpunkt. Gr. 8°. 266 S. Freiburg i. B. 1910. Schoenichen, Walther. Einführung in die Biologie. Leipzig 1910 (Quelle u. Meyer). 215 S. Semon, R. Der Stand der Frage nach der Vererbung erworbener Eigen- schaften. Fortschritte der Naturw. Forschung 2 rgto. S. I—82. Sokolowsky, ae Das Problem der Menschwerdung. Medizinische Klinik 16 TLOLON a7: Spillman, W. J. A theory of Mendelian phenomena. Americ. Precdes Magaz. 1 ıgıo. S. II3—I25. Vilmorin, Ph. de. La génétique et la quatrieme conférence internationale de génétique. Paris, Duruy et Cie., IgIo. 8°. 51 S. Wagner, F. v. Warum ist die Wertschätzung des Darwinismus gesunken ? Osterr. Rundschau 1910. S. 549—560. Weinberg, W. Weitere Beitrage zur Theorie der Vererbung. Arch. f. Rassen- u. Gesellsch.-Biologie 7 1910. S. 35—49. Neue Literatur (Botanik). 305 II. Botanische Literatur. 2. Phylogenie von einzelnen Familien, Gattungen und Arten und von einzelnen Organen auf Grund vergleichend-anatomischer, morphologischer, serologischer, systematischer oder historischer Untersuchungen. Berthault, P. A propos de l’origine de la pomme de terre. Revue génér. de Botanique 22 1910. S. 345—353- Cammerloher, H. Studien über die Samenanlagen der Umbelliferen und Araliaceen. 19 Fig. i. T. Oesterr. Botan. Zeitschr. 1910. No. 7 u. 8. 16S. Dode, L. A. Contribution a l’&tude du genre J uglans (Suite). Bull. Soc. Dendr. de France 1909. No. II, S. 22—go. No. 12, S. 165—215. Dufour, L. Etude des feuilles primordiales de quelques plantes. Revue gener. de Botanique 22 rg10. S. 369-384. Taf. IV—VI. Golesco, B. Observations sur la distribution du Pin sylvestre dans les diverses contrées d’Europe. Bull. Soc. Dendr. de France 1909. No. II. S. 4—12, Igıo. No. 15. S. 19—39. Guilliermond, A. La sexualité chez les champignons. Bull. Scientif. de France et Belgique. 7. ser., 44 1910. S. rog—r196. 41 Fig. 1. T. Henslow, G. The origin and history of our garden vegetables. Journ, Royal. Hort. Soc. 36 1910. S. 1I5—127. Jeffrey, E. C. On the affinities of the genus Yeronia. Ann. of Bot. 24 1910. S. 767775. Lehmann, E. Über Merkmalseinheiten in der Veronika-Section Alsinebe. Zeitschr. f. Bot. 1 1910. S. 577—602. Magnus, W. und Friedenthal, H. Verhalten sich die somatischen und Ge- schlechtszellen der Pflanzen serobiologisch wie artfremde Zellen? Zeit- schrift f. Immunitätsforschung u. experimentelle Therapie 5 Igfo. S. 505—508. Pouget, J. et Chouchak, D. 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Das umfangreiche Werk von de Vries, „Die Mutationstheorie“, wird nur Für denjenigen wissenschaftlichen Leser Interesse haben, der eigene Untersuchungen anstellen oder auf die Quellen zurückgehen will. Um aber Ziele, Erfolge und Grenzen der Forschung auf diesem Gebiete dem allgemein gebildeten Leser, dem praktischen Pflanzenzüchter oder auch dem auf anderen Gebieten arbeitenden Botaniker wie dem Biologen überhaupt vorzuführen, ist das vorliegende Buch geeigneter. Es bietet den Stoff in abgerundeter Form, mit den wichtigsten Einzelheiten, in neuer Anordnung und teilweise auch nach neuen Gesichtspunkten. Eine Neuerung des Werkes ist ferner eine stattliche Reihe von Abbildungen, großenteils Originalzeichnungen nach Photographien und Skizzen von de Vries. Die Bedeutung der Reinkultur. Eine Literaturstudie von Dr. Oswald Richter, Privatdozenten und Assistenten am Pflanzenphysiologischen Institut der deut- schen Universität in Prag. Mit drei Textfiguren. Geheftet 4 M. 40 Pf. <3 Studien iiber die Regeneration von Professor Dr. B. Némec. Mit 180 Textabbildungen, Ge- heftet 9 M. 50 Pf., gebunden 11 M. 50 Pf. Auf Grund zahlreicher neuer und origineller Versuche wird in dem Buche das wichtige Problem der Regeneration von verschiedenen Seiten aus behandelt. Die vielen Fragen, die an die Regenerationsvorgänge anknüpfen, sucht der Ver- fasser der Lösung näherzubringen, indem er ausgewählte und günstige Objekte einer eingehenden experimentellen Untersuchung unterwirft; so gelangt er zu einer Reihe von Resultaten, die auf die fraglichen Vorgänge in vieler Beziehung ein neues Licht werfen und die für jeden Biologen von Interesse und Wichtigkeit sind. Ausführliche Prospekte gratis und franko. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre ay j ‘ £ 72 + Inhaltsverzeichnis von Heft 3 U. 4 Bd. Iv. ER fee at Abhandlungen ; El 4 Seite | Humbert, Eugene P.: A quantitative Study of. Variation, Natural and : Induced, in pure Lines of Silene Noctiflora (12 Fig. i, T) oy ah! ZH J. A.: Die Doppelnatur der Oenothera Lamarckiana (io. Fig, yest? a a een n en ne BR Haha Paul: Direkt induzierte Farbanpassungen und deren Ver- _ 2: e ast 7% erbung. Mit Tafel IV. u nun onen + 270288 Sag Kleinere Mitteilungen = ater} Be ots te Lehmann, E. Was versteht Darwin unter fluktuierender oder mee (3 + i Wariahiitate nur tas AR EEE TE RE RE SR, . 289292 as “2 Mendelska ‚Sällskapet i Lunde? 1 i, i So td. Sel i heey Bee be hee ‚292° Pets . 5 n N a‘ Referate ; Sole 24 Ameghino, Fl. Le Diprothomo platensis un ‘précurseut de Vhomme du j ER Pliocéne inferieur. de Buenos. Aires. SR De etre. 6 eh hate bate 301 Ka Bateson, W. and Punnett, R. CH The Journal of Genetics . . - +i at 292 ER, ‘ Dantec, Felix Le. La Stabilité: de la vie; étude: on de révo- ee durtion’ deg sespeces Jay a REN EI RER ae +, 293 Ef Ewart, J. C. The restoration of an ancient | british race of ‘horses. 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Ben 3 Neue Literatur; Seok er Ad SES te BAR A, N." > + ta o hin er, ae ee 53 ; ea ° B eee % u r 3 * eae 2 + = x ; ‘a Br Phu sr Cay ey } a) Be ER : : 2 Ve ER sen ° 2 x i ‘ { ) axe re N BER ETUI ser eee: ey eet Pick Pe betas eee ee u > Ate : Peete See A ar ip -e SF 43 trias BAND IV HEFT 5 MARZ 1911 ZEITSCHRIFT INDUKTIVE ABSTANMUNGS: "VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON C. CORRENS (münster), V. HAECKER (uatte), G. STEINMANN (sonn), R. v. WETTSTEIN wien) REDIGIERT VON E. BAUR (enrtin) BERLIN VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER W 35 SCHONEBERGER UFER 12a 1911 Verlag von Gebrider Borntraeger in Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a Monographia Uredinearum seu specierum cognitarum omnium ad hunc usque diem des- criptio et adumbratio systematica auctoribus P. et H. Sydow. Volumen I: Genus Puceinia. Cum XLV tabulis. Geheftet 75 Mark. Volumen IT: Genus Uromyces. Cum XIV tabulis. Geheftet 50 Mark. ‘ Thesaurus litteraturae mycologicae et liche- - nologicae ratione habita praecipue omnium quae dis} seripta sunt de mycologia applicata quem congesserunt G. Lindau et P. Sydow. 2 Volumina. A—Z. Geheftet 140 M. Uber Bestimmungsmethoden der Cellulose von Dr.-Ing. Max Renker. Zweite verbesserte Auflage. Ge- heftet 2 M. 80 Pf. Krankheiten des Flieders von Professor Dr. H. Klebahn. Geheftet 4 M. 20: Pf. Die Frühtreiberei des Flieders hat sich zu einem wichtigen gärtnerischen Industriezweig entwickelt, der einen Massenanbau von Fliedersträuchern gezeitigt hat. Jede Massenkultur hat aber oft verheerende Krankheiten im Gefolge. Diese Schädlinge werden in der vorliegenden Monographie eingehend behandelt. Die wirtswechselnden Rostpilze. Versuch einer Gesamtdarstellung ihrer biologischen Verhältnisse von Professor Dr. H. Klebahn. Mit 8 Tafeln. Geheftet 20 M., in Halbfranz gebunden 23 M. Das Werk gibt in zusammenhängender Daticliany es ein Teens bild vom gegenwärtigen Stande der Biologie der Rostpilze. Ausführliche Prospekte gratis und franko. : > a FEN ee ee ey ee it» fo hie, Ä a haba st ics 3 +. ee Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. ER: By R. R. Gates, St. Louis. NEW YORK BOTANICAL Introduction. GARDEN. This paper is a summary of certain observations made during the last four years on the variation and inheritance of the red pigment, anthocyan, in Oenothera. The petals in nearly all the species are constantly yellow, though varying in their depth of shade in different forms. These studies concern the development of the red color pattern, which occurs particularly on the calyx, in many forms, but which may also appear in various other parts of the plant. In most cases these quantitative differences in pigmentation appear to be non-heritable, but one striking case in which there is strict inheritance of an extreme amount of pigmentation, will be described. A series of crosses between this extreme variant, or mutant, and other forms has also yielded interesting results. Oenothera rubrinervis, one of the mutants from O. Lamarckiana, is the form which has been used for much of this study, because one of the conspicuous differences between O. rubrinervis and its parent is the presence, usually, though not invariably, of an increased amount of anthocyan, particularly on the sepals and the rosette leaves. A preliminary study of the intra-individual variation of the red color-pattern on the buds, and of other characters, particularly of O. rubrinervis, was first made in 1907. Certain general features of this variability may now be stated. It is a commonplace of observation that no two individual plants nor organs of the same plant are identical. Thus no two leaves or internodes of an Oenothera plant are just alike in any particular. Not only is this the case, but in any individual there are tendencies of change in every organ in successive members of a series. The varia- tions in nearly all the organs of an individual plant are of this Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IV. 22 338 Gates. progressive sort, where each member of a series exhibits a condition intermediate between the members coming before and after it. As instances of this in Oenothera may be mentioned, the progressive decrease in size of the stem-leaves from below upwards, a similar decrease in the thickness of the stem, and in the length of side branches. In O. rudbrinervis the stem-leaves also show a decrease in crinkling from the bottom of the stem upwards, as well as a pro- gressive change in size and shape. Similarly there is a decrease in the amount of pubescence on the stem towards the top. In the case of the flowers, there is a well-known progressive decrease in size after the earlier flowers have bloomed; the style frequently becomes shorter, though not always in proportion to the decrease in size of the petals. The mean number of stigma lobes has also been shown (SCHOUTEN, 1908, p. 120) to drop gradually to the modal number, four. All these things and others show a tendency to a gradual tapering off in the vitality of the plant during ontogeny. Certain other variations, however, do not appear to be of this sort. For instance, in the study of variability in the red color pattern of the sepals in Oenothera, there is no apparent decrease in the modal condition of an individual during the season. And in the ontogeny of the rosettes, as will be shown in greater detail elsewhere, there is not a single progressive series of changes in successive leaves, but several distinct types of leaves usually appear. I. Variation in the red color pattern on the sepals of Oenothera. A. O. rubrinervis. I shall first present the data of color variation in O. rubrinervts in which it has been studied most extensively. O. rubrinervis differs from O. Lamarckiana in the following characters (Mutationstheorie I, 235—238). 1. Smaller leaves with red nerves and gray tomentose surface, much less crinkled than in O. Lamarckiana. The whitish gray color of the leaves DE VRIES states to be partly due to increased hairiness, but more largely the result of a light effect, due to the arched surface of the epidermal cells without hairs, this arching being insignificant in O. Lamarckiana. The difference in size and crinkling of rosette leaves is purely relative, and a sufficiently large culture produces Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 339 forms which overstep in this regard any imaginary line which may be drawn between the two species. 2. Conspicuous bands of red on the sepals and the valves of the unripe fruits. O. Lamarckiana sometimes shows an almost equally conspicuous color pattern on its sepals, though usually the amount is considerably less or extremely slight. The unripe fruits of O. Lamarc- kiana usually show a longitudinal red band on each valve, but this is less conspicuous than in O. rudrinervis. 3. Increased brittleness of the stem and branches. DE VRIES found this to be due mainly to the thinner walls of the bast fibres of the stem. 4. A greater tendency in O. rudrinervis to produce side branches. 5. A. tendency for the stem in O. rudrinervis to be zigzag. Of these differences the color pattern in O. rubrinervis exhibits a wide range of variability, which made it an exceptionally interesting character for study. Similar studies on the color pattern of the sepals have since been carried out on several other forms. The studies with O. rubrinervis were undertaken with the aim of determining the mode for various individuals, and then by growing the offspring of indivi- duals with their modes in different classes, to find out whether the mode of the offspring showed any effect of their parentage. Also by crossing individuals whose modes were in different classes, to determine whether there is any discoverable quantitative pigment inheritance. My seeds for these purposes in the second generation failed to germinate in sufficient numbers to furnish adequate evidence, but so far as the evidence goes, it indicates that in ordinary cases there is no such inheritance. The details of the observations concerning this color pattern in O. rubrinervis may now be taken up. (See plate VI). The sepals are four in number and the edges of the adjacent sepals cohere closely, forming four lines of contact, and thus completely enclosing the bud in a tight covering. The usual length of this part of the sepal is about 26—30 mm. Each sepal has a free tip, cylindrical or awl shaped, extending beyond the tip of the bud. These free tips are 6—7 mm. in length in the mature bud nearly ready for opening, the four lying more or less parallel and forming a close group at the end of the bud. The hypanthium is a slender tube about 25-34 mm. in length, connecting the calyx and ovary. Its length is very variable as shown by the statistical studies of SHULL (1907) and under certain abnormal conditions to be mentioned later it fails to develop at all. 22* 340 Gates. Its diameter is about 3 mm., which is the same as that of the ovary at this time. At the upper end it expands suddenly to a diameter of about 5 mm. where it meets the base of the calyx. The diameter of the bud at the base of the cone is about 7—8.5 mm. The average length of the ovary at the time when the bud is nearly ready for opening is about Io mm. Running down the centre of each sepal is a median longitudinal ridge, the four giving the bud a characteristic squarish or quadrangular appearance. On either side of this ridge is a band of red of varying width. There are hence eight longitudinal bands of red stretching from the free sepal tips, which are green, to the base of the sepals. The base of the sepal cup, and the hypanthium are yellowish-green. Between these broad red bands are eight narrow yellowish-green lines. Four of these lines are formed by the ridges down the center of each sepal; the other four are the lines along which the edges of the sepals cohere. From the typical condition thus described (plate VI fig. 5), all possible stages in the reduction of the red color pattern, and less frequently stages in its extension, are found. In the condition most commonly occurring (fig. 5), the red band has a width at its widest part, of over 2 mm., while the greenish-yellow line where the sepals meet is less than I mm. wide. The greenish median ridges are still narrower. The margin of the red area is not usually straight and continuous, but more or less irregular, though usually definite enough to be clearly determined. The reduction of color from this condition begins along the line where the sepals meet, i. e., along the margin of the sepals. Usually this greenish line is less than I mm. wide, though it widens out below into a more or less triangular area adjoining the green area at the base of the sepal cup. The color recedes so as to broaden these four longitudinal lines, leaving a broken margin with often little islands of red along its border. The reduction is frequently greater on one side of the bud, i. e. on two of its sepals, and the difference in this respect is often great. The color is usually retained last along the central median ridge of each sepal, being densest generally near the middle of its length and decreasing or disappearing towards the top and bottom. This tendency for the red color to recede gradually from the margin of the sepals and to disappear last along the median ridge, appears to be quite definite. The variation then, so far as the extent of the red color pattern is concerned, is not in all directions but definite, Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 341 forming a reduction series. In extreme reduction one finds only a few red spots or blotches scattered along-side of the central portion of the median ridge, often forming a more or less irregular row on either side (plate VI fig. 1). More rarely one finds a bud, mature and ready for flowering, without even a trace of the red color pattern. Plate VI is an accurate natural size reproduction of selected in- dividual buds of O. ruérinervis, chosen to represent the range of color variation in the sepals. They form a series numbered from I to 8 and have been used in cataloguing the data of variability. Fig. 1 represents a condition of extreme reduction, in which only a few small red areas appear in series on either side of the median ridge in its central portion. Fig. 2 shows an increase in the area of this pigment. In fig. 3 the pigment is in definite bands extending out from the median ridge toward the margin of the sepal. Fig. 5 re- presents the commonest type of color pattern in O. rubrinervis, the color band extending from the median ridge nearly to the margin of the sepal, and from the free sepal tips to the cone. Fig. 4 has the same extent of color pattern, but differs in being of a much paler shade of red. Fig. 6 also has the same extent of red color pattern as in fig. 5, but differs in that the median ridge and the margin of the sepal are greenish instead of yellowish. In fig. 7 there is a slight increase of red, so that it comes nearer the margin than in fig. 6. This is the extreme condition in O. rubrinervis. The series I—7 is absolutely continuous, with all possible intergrades, the figures merely representing more or less equidistant points in this continuous series. In fig. 8 there is a great increase in the amount of anthocyanin present, and there are no forms to bridge the gap between figs. 7 and 8. Not only are the sepals red almost to the extreme margin, but the whole hypanthium is red, and the median longitudinal ridge instead of green is even deeper red than the rest of the sepal. The sepal tips remain green, however, and also certain areas at the base of the bud cone. In 1907 there appeared in my experimental garden at the University of Chicago, in a culture of about one thousand O. rubrinervis plants of various pedigrees, a single individual all of whose buds were exactly like fig. 8. The only preceptible variation in the coloring of these buds (the plant bore over fifty flowers), was in the size of the small triangular green areas at the base of the cone. The extent of the red color pattern of these buds was otherwise in- variable, and there was no variation in the depth of the shade. I have since called this form O. rubricalyx (GATES, 1909, p. 133). It evidently 342 Gates. originated by a germinal variation from O. rubrinervis, and it breeds true except for certain individuals which revert to O. rubrinervis. It differs from O. rubrinervis only in the quantity of pigment pro- duced, but since it fluctuates about a new center of stability and shows no tendency to produce individuals bridging the gap between it and O. rubrinervis, it must be considered a separate form and must be removed from the class of ordinary fluctuating variations. Its hereditary behavior will be discussed later in this paper. Usually the yellowish marginal lines of the sepals in O. rubrinervis are broader than the median ridge. Occasionally, however, by an increase in the width of the red area, the former become as narrow as the latter (fig. 7). Although there is a considerable latitude of variation among the different flowers of an individual, one type or stage of color pattern usually predominates, i. e. a statistical examination will show, with sufficiently large numbers of flowers, a single mode for éach in- dividual, except that in certain cases the flowers of a sideshoot may have a different mode from those of the main stem and branches. The extent only of the red color pattern has been subjected to statistical study, but a number of other color variations occur in the bud. The depth of shade of the red color is very variable in O. rubri- nervis. The commonest shade is a bright red (type 5) but frequently a majority of the buds of an individual show a much paler shade (type 4), and all stages between it and type 5 may occur. This paler color may appear with any stage of reduction of the color pattern. The red is also sometimes of a somewhat deeper shade, approaching a maroon. The amount of yellow pigment present in the sepals also varies, so that the non-red portion of the bud may be various shades of greenish (type 6) or yellowish (type 5). Occasionally the buds may have a peculiar shining or varnished appearance. The various combinations and degrees of these variations in the same bud gives an infinite variety of conditions. After fertilization, when the flowers of O. rubrinervis are wilting and about to fall, the hypanthium changes in color from yellowish green to pale reddish. The bases of the wilted petals also acquire a reddish tinge, and the color disappears from the sepals. This change in color of the petals on wilting occurs in several of the mutants and is more marked in some other species of Oenothera, which acquire a deep orange shade. The few observations made on the ontogeny of the color pattern in O. rubrinervis indicate that the red appears in the full color pattern Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 343 of the mature bud very early, when the buds are of small size. It is at this time very commonly of a darker shade (dark brownish red), becoming lighter as the bud develops. Buds only one cm. in length frequently show the full color pattern. In this connection I may call attention to some observations upon the effects of the attacks of a certain insect on the buds of Oenothera. When the buds are very young, they are stung by this insect (name undetermined) which deposits probably a single egg in the bud. Later a small larva, marked with pink transverse bands, appears and feeds upon the anthers, afterwards eating its way out of the bud to pupate in the ground. Buds thus attacked undergo several remarkable changes. The hypanthium fails to develop, or remains very short with much- thickened walls. As the bud matures, the base of the cone becomes nearly twice its normal diameter, and as the cone is also shorter than normal, its slope is very abrupt. In buds of O. Lamarckiana (and the same is true of some, as least, of the mutants) there is also invariably the development of an exceptional amount of red on the sepals (rather more than in typical O. rudrinervis 5). On the other hand, the buds of O. diennis (an American race from New York) when similarly attacked, undergo exactly the same morphological changes but in no case did I find any red whatever developed on the sepals, although a large number of such parasitized buds were examined from a culture at Wood’s Hole in 1908. This difference is sufficiently striking and may be of significance. MIRANDE (1907) and others have similarly found a development of anthocyan as the result of insect attacks, probably due to an accumulation of sugars. DE VRIES, and also MAC DOUGAL, SHULL and others have made observations on the buds of O. Lamarckiana as compared with those of O. rubrinervis and other forms. The cone of the O. Lamarckiana bud is frequently somewhat squarer and slenderer. It is also usually more yellowish than that of O. rudrinervis, and sometimes there are extremely narrow fine longitudinal reddish lines along the marginal area of the sepals. These appear to be quite distinct in character from the color pattern of O. rubrinervis. In the latter they have never been seen to occur, not even when the characteristic red bands are wholly absent. No change in the mode of an individual during the season has been observed, but O. ruörinervis plants which come into bloom late in the season have always been observed to show a somewhat reduced color pattern on their buds. Whether this is a direct effect of altered 344 Gates, Table I. O. rubrinervis, 1460 buds taken from 104 plants. o | I 2 3 4 | 5 | 6 | 7 8 6 49 | 165 | 264 50 | 292 | 154 | 158 50 (8) U) (I (104) (6) | Adding 50% of each intermediate to the two adjacent classes 6 53 227 341 rat) N anes 50 | | 53 227 341 | 625 53 50 Table 2. O. rubrinervis, 1.13. 31 buds. | o I | a Ree perp hte | 6 7 Sept 28,) LOOM ee. | | keg x ‘ x | (2 3) | x x pe | | x | (2—3).4 | KA || | x x(4—5) |x. 4. y | | SA 355% x(4—6) RA > Oct ET ts 1007 amen Bed 5) | (Ge) | x (3—5) IRRE 2.6 le Sum of buds in each class. . | 2 ANZ) Aen (2) ed 9 3 4 Adding half of interme-| | | | diates to each adjacent | | | | | | Classics een eeare 12° 225: es eels 2) Adding together Classes 4, | | 5 and 6 in which the | | | extent of the red is | | | thezsamesse ar rege 2 5 6 |), 145) | a! = more yellow than type. environmental conditions, or whether the lesser capacity for antho- cyanin production is associated with slower development, is uncertain. BITTER (1908) found that, in races of Xanthium, the more highly pigmented developed more rapidly, and a similar relation appears to hold for O. rubricalyx and O. rubrinervis although the difference is not very great. In making up the statistics of variation in the extent of the red color pattern in the mature buds of O. rudrinervis X is used to denote Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 345 Table 3. O. rubrinervis, 1.35. September 28, 1907. 35 buds. o eae ae ee ee te eee x.(4—5).g | x | x x | ZH 8: | x x. 4 ME: x (4—5) x.p x (4—5) | 4-5) x | x(4—7) | x | x | (4-5) x x(4—7) | (4-5) | xD x | (4-5) | | (45) (45) x (45) x x x x | Sum of classes with regard | | | only to extent of red. . . | 3 | | I 7 Adding 50% of the interme- | | | diates to each adjacent. . 3 825 [es I 7 Adding together classes 4, 5 | | | and 6, in which the extent | | of red. is the same. ... 3 25 | 7 p= paler red than type. g= more green than type. the presence of a bud in any class, and the class O is added for the occasional buds which show no red at all. The various combinations employed are also easily understood. The first part of the formula represents the extent of the color pattern and the second part the depth of shade. Thus 2.(4—5) indicates that the extent of the color pattern is as in fig. 2, while the depth of color is between figs. 4 and 5 (plate VI). In collecting material for this study, all the buds of an individual were collected which would open on that day or, in some cases, on the next. The color pattern reaches its full development before this time, though growth continues. The buds were examined and recorded immediately after collecting. When one side of a bud has its color pattern more fully developed than another, the former side is chosen 346 Gates. Table 4. O. rubrinervis, 2.16. September 28, 1907. 37 buds. ee ee eee eee N eee 2 Jaa) Paes 5 6 |) & ee ee ee ee (2—3) x x (4—5) (2—3).4 x C2) a = x x x = x (2—3) .4 x x x — | x | 2 | | x(4—5) 0 Be | x (2—3).(3—4)-8 | x | — | x: | x | — | x (2—3) . (3—4) ZN) a: | x | x | x x | a (2—3) x.g x | | 28 = | | I 2 We eS | 1) 3 I 2.5 17.5 | 12 5S | 3-5 I 2:5 17.5 | 12 | 4 for record in every case, because external conditions, frequently lack of light due to shading, have prevented the color from developing to its full capacity. Of course, it is unnecessary to say that a multitude of conditions in the plant and its environment determines the extent to which the color pattern will be developed in a particular bud. Under just such conditions, the variability of a character would be expected to follow Quetelet’s law, unless there was some disturbing factor. Buds were collected from 104 plants, in the manner described, in 1907, the collections extending from September 27!" to October 11". At this time in the season the buds averaged considerably smaller than during the earlier part of the summer, though plants which had just begun to bloom produced the larger buds characteristic of an earlier part of the season. The following tables show the results for . Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 347 Table 5. O. rubrinervis, 14.2. October 5, 1907. 35 buds. 0 I 2 3 SEN Sede lene 7 3A xx | x x x 2—3) (5—6) (2—3).4 | x — (2—3).4 XXX xx AIR, | x.4 x.4 (45) x x.4 _ x Rx x.4 | x(4—5) (4—5) x Kaa (2—3).4 (2—3) - (4—5) | x.4 | x | 5 (5) 8 (2) 10 (1) 4 25 10.5 aed 60 See ee 7-5 10.5 17 | several plants. Classes 4, 5 and 6 are summed into one class having the same extent of red color pattern. It will be seen that the mode falls in different classes in different individuals. I have shown that in the case of class 8 there is complete in- heritance except in certain individuals which revert to classes 2—5. It seems probable, however, that whatever inheritance there may be in classes o—7, it is not of the complete sort shown by class 8. The gap between classes 7 and 8, and the fact that class 8 does not regress gradually towards class 5 or 7, but either remains true or reverts completely to class 5 as a modal condition, shows clearly enough that class 8 belongs outside the series represented by classes 0—7. Omitting the fifty buds from the individual in class 8, a total of one thousand, four hundred and ten buds were examined in 1907, from one hundred and three different plants, the number of buds per indi- vidual varying from five to over fifty, but being chiefly fifteen to twenty. The results of treating all the buds as a single population, are given in table 1. The results do not represent a normal curve, but something nearer a half curve, for the buds really form a reduction series from class 4—5—6, with only an occasional increase to class 7. Since the results are not based upon accurate measurements and distribution into classes exactly equidistant from each other — a degree 348 Gates. Table 6. O. rubrinervis, 2.14. 53 buds. fo) | I 2 3 | 4 | 5 6 | 7 Sept. 28. | x x x.g | Na ex | | x.g | XXX xxXX x x xX x xX | x x xX x X We | IX: BRR: (2—3) (85) | x x October 1t. | | x (4—5) ents | | | (4—5) | | | | RX: | x cx | | | x | (2—3) . (4-5) ex xx | (35) | x(4—S) | (2—3) |= | (3—5)- 4 |_x(4—5) | | I | 4 (3) 9 (3) (1) 16 | 16 | | I 5.5 12 | I 17.5 16 | | | [1 | I | 5.5 12 34.5 | of accuracy which is quite impossible of attainment with these color characters, — the element of judgment comes in, so that the results of course give general indications rather than mathematical data for the plotting of curves. But a more rigorous mathematical treatment would probably serve no useful purpose, even if it were practicable. Classes o—7 are perhaps reasonably nearly equidistant from each other, but the gap between classes 7 and 8 is probably nearly as wide as the whole distance from class o to 7. Tables 2 to 7 register the results for the buds of several different individuals of O. rubrinervis, showing that there is a single mode for the extent of the red color-pattern in each individual but that the mode may fall in different classes in different individuals. These tables will also serve to show the complexity of the variability, as indicated by the formulae for individual buds. B. Other color variations. In a culture of Oenotkeras from near Liverpool, England, the offspring of one individual were of a single type as I grew them at Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 349 Table 7. O. rubrinervis, 2.6. September 28, 1907. 34 buds. o I 2 3 4 en ee x (4—5) x.4 | | x (2—3) | | | ies: x | ace | x | | | 3 Bag | | x | x (4—5) xX. 4 (4—5) (4—)5 x.4 (4—5)-8 x | | x(3—4) | x(4—5) | | (2—3) . (3—4) | x | x | x(3—4).8| | | x | | | lon | (2—3) . (3—4) RE | (23). (3—4)- 8 | I | | x(3—4) (2—3) . (3—4) : 8 | | Ze (o)eur — u (C5) ama | I | 10 14 2.5 | 6.5 I 10 14 10 the Marine Biological Laboratory, Wood’s Hole, Mass. (six plants). This type produced no red on the rosette or stem leaves, and agreed with O. Lamarckiana in every particular except that, when they came into flower the buds showed the typical red color pattern of O. rubri- nervis. In nearly every case they belonged to type 5 (see plate VI) while a few were in 2 or 3 or 0, as is also usually the case with O. rubrinervis. The facts suggested that this might be a combination type, O. Lamarckiana rubrinervis but by growing the self-fertilized offspring of one individual in 1909, at the Missouri Botanical Garden, the fifty-four plants obtained, when in bloom, showed the whole range .of sepal color pattern conditions, some individuals having their mode 350 Gates. at o, as in O. Lamarckiana, and others in class 5, as in typical O. rubrinervis, and others at 2 or 3. Hence there is here probably no inheritance of color pattern between classes 0 and 5, although a knowledge of another generation would be necessary, to be quite certain on this point. The O. Lamarckiana from DE VRIES’ cultures also frequently shows a range of color pattern from o to 5. This color pattern is also characteristic of the buds of O. laevifolia, and often occurs in O. brevi- stylis and less frequently in O. nanella and O. gigas, but is rarely found on O. lata or O. semilata. Another series of observations was made in 1909, on the sepals of a form having buds and some other characters quite similar to O. rubrinervis, but with rather more color developed. The form in question is the offspring of a single individual (No. 25) in a culture of Oenotheras from near Liverpool, England. A total of 111 plants were grown in Igog from this individual, and they proved to be a nearly constant race, the chief variation displayed being in the production or omission of a rosette stage, twenty plants forming no rosette at all. The characters of this race make it probable that they are complex hybrids between O. grandiflora and one of the O. Lamarckiana forms, possibly O. rubrinervis. The bud characters are mostly intermediate between O. rubrinervis and O. grandiflora Ait. The observations on the color pattern of the buds were carried on from July r9™ until August 14", r909 nearly all the buds being examined which appeared during this time, which is the height of the blooming season. The results for each individual studied, are given a separate line, showing the varying distribution in classes in different individuals (see table 8). There was no marked change in the mode of an individual during the season. The intermediates between classes have been removed, half to each adjacent class, as with the O. rubri- nervis data. In every case there is a single mode when classes 4, 5 and 6, which show the same extent of color pattern, are summed. The total shows that the plus variations are in this case much more numerous than the minus variations, the mode falling in class 7 in several individuals, and no buds occurring in classes o—2. In the case of the O. rubrinervis buds, the mode for the whole population of buds (see table 1) is also in class 4—5—6, but the minus variations are more numerous than the plus variations. Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 351 Table 8. Race No. 25. Io plants observed in 1909. Pedigree Number | | | | - of Plants | 2 | S | 3 Aa 6 2 5 I 1.9 za. — | = — | 77.5 34.5 10.5 51 1.12 - | -| - | -| —- | 3 13 13.5 | 1.51) 2.2 — = | = 5 = 58 33 Ir | — 4.4 = - —- — 1.0 23 21 ry SS 5.6 = || 7:0 5.5 26 14-5 —_ — 9.7 ee ey ee = ar L I Bi |e 10.3 = — | = 16.5 || pee) 21 7 5-3 - | - | - | - | - | ı | -| ma | - 9.1 _ | — — — | 3.5 | 20.5 19 11 _ 5.42) EU IS lhe (i ale =| — — = 50 30:55 ko. | 220.0 | 157.0 | 196.0 | 2.0 — Su soos 395 196 | 2 This race (No. 25) therefore shows a decided tendency to produce a slightly greater amount of pigment than O. rubrinervis, although the modal condition is the same as in O. rubrinervis. Certain indi- viduals which show somewhat less pigmentation, also approach O. rubri- nervis more Closely in several other respects. In 1910 there were grown 154 plants of the next generation of race No. 25, and although my absence prevented statistical records being kept, it is certain from my own observation that the plants came true in pigmentation as in other characters, showing as before a slightly greater amount of pigment than is present in O. rubrinervis. Similar observations were made on the sepals of several other forms. In O. laevifolia, in plants grown at Wood’s Hole, Mass. in 1908, a wide range of color variation was observed, the position of the mode varying in different individuals. Thus in plant No. 2 the mode was found to be 7 (4—5), for No. 6, 2(4), for No. 9, 3(4), No. II, (I—2)4, No. 15, 4—6. The same range of variation was therefore observed as in O. rubrinervis. The color patterns of the offspring of some of these plants are given in tables 9 and Io, for comparison with the parents. 1) On four buds the hypanthium showed a pale tinge of red. 2) This plant and several others of this culture departed from the type of the race in having, in addition to a slightly developed red color pattern, larger buds bearing more numerous long hairs on ovary, hypanthium and cone, and lighter green leaves with white midveins. In all these characters these plants approach more closely to O. rubrineruss. 352 Gates. Table 9. Offspring of O. /aevifolia, plant No. 2. 12 plants, 8 of which produced flowers. Number of plant Color pattern (modal condition). 2 6—7 3 56 4 5 5 5 6 ul, 7 5 8 5 10 5 Table to. Offspring of O. /aevifolia, plant No. 15. 8 plants, 7 of which produced flowers. Color pattern (modal condition). Number of plant | July 26 August 7 T == o—2 3 [6) 3—5, pale red 5 1—2 5 6 ° 3a 7 — 35 8 — 35 In table ro it will be seen that, in plants which bloomed early, the later flowers showed an increase in the color pattern. The offspring of No. 2 were all fairly close to their parent, and the same is true of the offspring of No. 15 in their later flowers, except No. I which showed a marked reduction in red. The results are not in themselves extensive enough to draw any conclusions regarding the inheritance of the sepal color pattern, and are only entered here for the sake of certain indications they give in general harmony with the other results. O. grandiflora (from Alabama) also shows sometimes on its sepals the whole range of color pattern found in O. rubrinervis (see fig. 2), though the pattern is often less definite in its development than is the case in O. rubrinervis, and in some races no red pigment appears on the sepals at all, a condition which is rare in O. rubrinervis. In fig. I there is a photographic comparison of typical buds from (a) Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 353 O. rubrinervis, (b) certain races naturalized near Liverpool, England, whose bud characters are in various degrees intermediate between O. rubrinervis and grandiflora Ait., and (c) buds having the O. grandi- flora characters, from a certain race (No. 49) from the locality above- mentioned. The main bud characters of O. grandiflora Ait. and I 2 Rie x! 5 6 7 Fig. 1. Buds of Oenothera, photographed natural size with a ray filter to bring out the color pattern. From left to right: Buds 1, 2. O. rubrinervis. 6, 7. O. grandiflora, from race Nr. 49. England. 3. 4, 5. Intermediate, from Liverpool Oenotheras. O. Lamarckiana Ser., have been contrasted in another publication (GATES, 1909, pp. I3I, 132). It will thus be seen that, in all the forms studied, there is a definite type of variation in the anthocyanic pigmentation of the buds, the pattern receding more or less regularly from both margins of the sepals, and disappearing finally along the median ridge. In Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, IV. 23 354 Gates. certain other species which I have not studied, such as O. missouriensis Sims, the color pattern on the sepals seems to consist of irregularly scattered red spots rather than bands of color advancing or retreating from the median ridge. The cause of the definite nature of the color pattern variability in such forms as O. rubrinervis seems fairly evident. The median longitudinal ridge of the sepals contains a vascular bundle, which is Fig. 2. Buds of pure O. grandiflora Ait. from Alabama, photographed natural size with a ray filter like Fig. 1. the source and distributing center for the food supply of the sepal. Current views of anthocyan production will be referred to later, but it may be mentioned here that one view considers an accumulation of sugars to be necessary for its appearance in any part of the plant. The supply of these or other materials coming through the vascular bundle in the median longitudinal ridge of the sepal, naturally causes the production of anthocyan first in the regions adjacent to this bundle, which therefore acts as an irrigation system. The greater the supply Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 355 the wider the region “irrigated” on either side of the median ridge. It is probable that there is some substance necessary to anthocyan production (perhaps tannins or certain enzymes) present in the sepal cells in O. rubrinervis, which is not present in the cells of the median ridge, for even when the color of the pattern is fully developed (plate VI, fig. 7) the median ridge remains green. In O. rubricalyx however (plate VI, fig. 8) there is such an abundance of the materials for anthocyan production that the whole sepal and hypanthium and the median ridge as well is flooded with it. II. Inheritance of pigmentation in Oenothera, The data presented in the preceding section indicate that, in O. rubrinervis as well as in several other mutants, within the ordinary range of variability, degrees of pigmentation are not inherited. Buds of the race known as No. 25, however, treated as a population, show in the aggregate a somewhat greater amount of pigmentation than does a population of O. rubrinervis buds grown under the same con- ditions. This racial difference is evidently inherited along with a number of other differences. Similarly, O. Lamarckiana, for example, averages much less pigment production than O. rubrinervis. As already mentioned, in one extreme variant of O. rubrinervis there was a great increase of pigment production, and the new con- dition is strictly inherited. The origin and hereditary behavior of this extreme variant or mutant, as one chooses to call it, may now be described. This particular plant!) was one of 112 offspring from four self- fertilized pure O. rubrinervis plants of the previous generation. A total of over 1000 O. rubrinervis plants of various pedigree were grown that season (1907). This plant was not recognized until it flowered, when the conspicuous dark red buds (see plate VI, fig. 8) at once marked it out. As already mentioned, this form was named O. rubricalyx. Several of its flowers were pollinated and produced plenty of seeds. The plant was afterward removed to the greenhouse and continued to bloom, the buds, however, showing a very con- siderable reduction in the red under greenhouse conditions, probably due chiefly to the reduced light. The color pattern of the buds was not reduced, however, to that of O. rubrinervis. This plant is a very 1) I shall call this plant the P,, and successive generations derived from it the F,, Fo, etc., according to the convenient terminology for hybrids, 23" 356 Gates. good example of a variation which is clearly germinal and yet which can be made to fluctuate widely by varying the external conditions, thus obtaining a wide range of color variation even from a single individual. Several cuttings were made from this plant after it was taken into the greenhouse. Three of these were planted out the following year, after remaining in the greenhouse all winter, and two of them produced many flowers which came perfectly true to type, while the third remained in the rosette stage. Even a character which is so notoriously subject to environmental conditions as pigment production is thus seen in this case, to be under the immediate control of ‘heredity’ in contradistinction to ‘‘variation”’. From the seeds of this plant a large number of seedlings were raised in 1908 and they were soon observed to be distinguishable from O. rubrinervis by the presence of a conspicuous amount of red pigment on the under surface of the petioles of the young plantlets. Unfortunately, the seedlings which were sent to Wood’s Hole, failed to survive transit, except four, all of which proved to be O. rubricalyx. Eight other plants were kept at Chicago. Five of the latter when they bloomed, proved to be O. rubricalyx, one O. rubrinervis, while the other two were not observed in the flowering stage, and therefore remained undetermined. One individual, therefore, reverted to the O. rubrinervis condition. Circumstances prevented getting pure guarded seeds from the Chicago plants, but open-pollinated seeds yielded in 1909 one hundred and thirteen plants, seventy-one of which were O. rubricalyx thirty-eight O. rubrinervis and four remained rosettes whose determination was doubtful. The O. rubricalyx plants (F,) at Wood’s Hole were carefully self- pollinated, and their seeds planted at the Missouri Botanical Garden, partly in 1909 and partly in 1910. The 1909 lot yielded 64 plants?), 47 of which were O. rubricalyx and 17 O. rubrinervis, though four (two in each category) which remained rosettes were somewhat doubtful. This suggested a close approximation to a Mendelian ratio of 3:1. These 64 plants were the offspring of two individuals of the F,, the percentage of O. rubricalyx to O. rubrinervis in each being respectively 14:6(?) and 33:11. In the open-pollinated plants above-mentioned, 1) In a discussion last year, of the nature of Mendelian segregation (GATES, 1910) these plants were referred to as one of two (twin) types derived from O. nanella >< O. biennis. This was an error, owing to the loss of a label, as I have since shown by repeating the cross. The O. rubricalyx plants there referred to were therefore all derived from the original O. yubricalyx mutant, and not in part from a cross. Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 357 the percentage of O. rubrinervis was larger, but there was an excellent opportunity for crossing with O. rubrinervis to have taken place. How closely the 3:1 ratio will be adhered to therefore, remains to be seen. The 1g10 offspring of the self-fertilized Wood’s Hole plants (therefore belonging to the F,) numbered 70 individuals. Unfortunately, only 15 of these, which came into bloom, could be determined, owing to my absence earlier in the season. Of these, 10 were O. rubricalyx and 5 O. rubrinervis. The 71 plants of O. rubricalyx obtained in 1909 from the open- pollinated plants at Chicago, together with the 45 obtained from the self-fertilized Wood’s Hole plants, gave an ample number for observing the range of variability in this form. In the great majority of cases practically no variability in the color pattern of the buds could be observed. Every flower corresponded exactly with plate VI, fig. 8. Two plants were observed, however, in which there was a marked falling off in the amount of pigment in the bud color pattern on flowers produced late in the season. This was not noticed earlier in the season, and as all the plants were carefully scrutinized in every stage of development, it could not have occurred until observed. Both these cases were found in self-fertilized plants of O. rubricalyx (F2). My notes for these two cases read as follows: “No. g. Sept. 18. Very late in blooming. Buds paler than typical red, the red pattern not extending quite to the margin of the sepals. Hypanthium red, but less deep than typical”. “No. 14. Sept. 30. Buds, color pattern 7 with red hypanthium, green streak where sepals meet. Also less red on hypanthium, so that the bud as a whole has decidedly less than typical. Where shaded, one side of a bud is quite green”. This shows a tendency in the individuals to a falling off in pigment production toward the end of the season. These extremes of variation were not found in any other case. The range of variation in the color pattern of the buds is thus seen to be much more circum- scribed than in O. rubrinervis, although it is probable that the quantity of anthocyanin produced in the cells may vary considerably without producing a visible effect. The increase in pigment production in O. rubricalyx is greater than would be indicated by the amount of extension of the color pattern, for the cells of the colored area are evidently more densely packed with anthocyan than in O. rubrinervis. O. rubricalyx does not sustain the same relations to O. rubrinervis as the other mutants do to their parent, for it merely differs quanti- tatively in a single character (pigment production), while O. oblonga, 358 Gates, for example, differs from O.rubrinervis not only in leaf characters, but in amount of branching, thickness of stem, length of fruits, size of flowers and number of seeds produced. Several of the last-mentioned differences are due to the lessened vitality of O. oblonga. Whether the distinction between O. rubricalyx as a ”’quantitative‘“ mutant and O. oblonga as a qualitative one, is fundamental in character, involving a greater change in the germ plasm in the case of O. oblonga than in O. rubricalyx, depends upon the nature of the organic correlations involved. O. rubricalyx however, differs from O. rubrinervis quanti- tatively, in what may be considered a single character, namely, capacity for pigment production. III. Ontogeny of ©. rubricalyx, In order to understand the real nature of the difference between O. rubrinervis and its mutant, O. rubricalyx, this form was subjected to the closest scrutiny throughout its whole development. It was found that, when the seedlings of the mutant are only a few weeks old, a conspicuous amount of red appears on the under surface of the leaf petioles, a region which is always green in O. rubrinervis. As the rosettes develope, they usually show the maximum of red in this region when nearly full grown (four or five months after planting seeds), but there is always much variation in the amount of red appearing on the under surface of the rosette leaves in O. rubricalyx, some rosettes showing it only in certain leaves or in small quantities while others show a large and conspicuous development of it in nearly all the leaves. Red may also occur on the upper surface of the petioles and midribs of the rosette leaves, as is the case is O. rubrinervis. But in O. rubricalyx there is no correlation between the amount appearing on the lower surface and that found on the upper surface, the two varying quite independently of each other. In both O. rubrinervis and O. rubri- calyx as grown in my cultures, the amount of red on the upper sur- face was comparatively small. The wide variation in the development of red on the under surface of the leaves in O. rubricalyx made the determination of some of the rosettes doubtful, but since there is no red in this position in O. rubrinervis, the presence of a minimum amount sufficed to place a rosette in O. rubricalyx. When the characters of the mature plants were recorded, the provisional deter- mination made in the rosette stage was confirmed in practically every case. Thus by turning up the rosette leaves and examining their Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 359 under surface at a time when the seedlings are young or before the rosettes are quite mature, the two forms may be distinguished with little difficulty. The mature rosettes preparing for stalk formation frequently lose all their pigment and become for a time absolutely Fig. 3. Rosette of O. rubricalyx. Identical with O. rubrinervis morphologically, but differing physiologically, in pigmentation. indistinguishable from O. rubrinervis. A nearly mature rosette of O. rubricalyx is shown in fig. 3. It is indistinguishable from O. rubri- nervis in a photograph. During the early development of the stems, when the plants are one or two feet high and before the buds attain an appreciable size, 360 Gates. all the plants lose most of their red color, so that it is impossible to distinguish the two forms by any character. Later, from the time the buds develop until blooming has ceased, they can be distinguished at a glance and there is never the slightest uncertainty as to where an individual belongs. I mention this fact because it might be expected that there would be at least occasional intermediates, but this particular variation is absolutely discontinuous. The range of pigment variation in the O. rubricalyx buds was extremely small, as already mentioned. The plants which developed O. rubricalyx buds were always the same individuals which had earlier in the season exhibited an excess of red in their rosettes. Thus it is seen that O. rubricalyx fluctuates about a new mode, and that nearly every part of the plant shows an increased capacity for anthocyan production. This is true even of the stems. In O. Lamarckiana as well as in O. rubrinervis and the other mutants, the long hairs on the stem arise each from a papilla whose cells are always anthocyanic. In O. rubricalyx there are in addition red patches on the stem at the base of the papillae and (particularly near the top of the stem), these frequently extend so as to fuse with each other, forming red areas of considerable size. In figs. 4 and 5 are reproduced photographs of the mature flowering shoots of O. rubrinervis and O. rubricalyx. They differ in no respect except in pigmentation. IV. Crosses with ©. rubricaly& and ©. rubrinervis. In 1909 a series of crosses was made with O. rubricalyx, with the intention of testing completely its hereditary behavior as compared with that of O. rubrinervis and other mutants. Many of the seeds were planted in 1910 but unfortunately the transplanting was delayed too late, so that most of the plants remained rosettes. During my absence in the earlier part of the season they passed the stage of the rosettes in which O. rubrinervis and O. rubricalyx are distinguish- able, so that those which failed to bloom remained undetermined on this point. Certain points which would have been settled must there- fore remain uncertain, but in the main the hereditary behavior can be described and compared with O. rubrinervis. The behavior of the reverts from O. rubricalyx to O. rubrinervis was also tested and was found to be the same as O. rubrinervis of pure pedigree, i. e. they behaved like Mendelian extracted recessives. Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 361 In ıgro a total of 1166 plants were grown for these experiments, but since many of them remained rosettes in which O. rubrinervis and O. rubricalyx could not be distinguished with certainty, I shall not give here the numbers of individuals for each experiment, but shall only state probable results, which will require verification another year. In the first place, out of 12 plants in the F, from the original O. rubricalyx mutant (4 grown at Wood’s Hole and 8 at Chicago) one reverted to O. rubrinervis, showing that reversions occur in the F,. Two self-fertilized O. rubricalyx individuals of the F, both split in the F, into O. rubricalyx and O. rubrinervis in the ratio of about 3:1. Two of these O. rubrinervis reverts were selfed and produced in 1910 a total of 196 rosettes, all apparently O. rubrinervis. Only two plants, one from each culture, came into bloom, but they were both O. rubri- nervis. Hence it is reasonably certain that the O. rubrinervis reverts breed true, thus behaving like Mendelian extracted recessives. Similarly, three selfed O. rubricalyx individuals of the F, split in the F,. In the case of four other O. rubricalyx plants of the F,, the offspring all remained rosettes, so that it could not be determined with certainty whether any O. rubrinervis was present. But, from the evidence thus far, it seems probable that O. rubricalyx always produces reverts to O. rubrinervis in every generation, and that no pure-breeding individuals of O. rubricalyx will be found. The fact that the O. rubri- calyx mutant split in the F,, and that, so far as they have been tested, all the O. rubricalyx offspring continue to split in every generation, is not strictly in harmony with the Mendelian conception of dominance and heterozygy, although the 3:1 ratio obtained in the F, may not be without significance. If the conception of DE VRIES as to the origin of a mutant be applied, then the O. rubricalyx mutant originated from a cross between a O. rubrinervis germ cell and a O. rubricalyx germ cell and the latter is dominant. This leaves the absence of pure dominants (i. e. pure-breeding O. rubricalyx) in later generations to be accounted for, but it is possible they may yet be found. On the other hand, DE VRIES has shown, and my own crosses have confirmed, that O. Lamarckiana when crossed with certain of its mutants, such as O. rubrinervis, gives alternative inheritance, both O. Lamarckiana and O. rubrinervis appearing in the F,, and both breeding true in later generations. It is therefore equally probable that O. rubricalyx behaves in the same manner when crossed with O. rubrinervis, giving both types in the F,. An experiment was made 362 Gates, in 1910 to test this important point, but unfortunately the plants all remained rosettes, so that it cannot be stated whether both O. rubri- calyx and O. rubrinervis occurred in Fy, giving alternative inheritance. Fig, 4. Flowering shoot, O. rubrinervis. This seems most probable however, for so far as I have yet deter- mined, O. rubricalyx in crosses behaves the same as O. rubrinervis. As an example of this behavior, O. rubricalyx >< O. Lamarckiana!) and its reciprocal, O. Lamarckiana > O. rubricalyx, both gave in the 1) The pollen parent is always mentioned last. Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 363 F, (total 126 plants) O. Lamarckiana and O. rubricalyx. Since many of them remained rosettes, it is possible that some O. rubrinervis also occurred in the F,. But this point will have to be settled later. Fig. 5. O rubricalyx. O. rubricalyx and O. rubrinervis (Fig. 4) are identical in size and every other morphological character, but fig. 4 happens to have been a little farther from the camera. DE VRIES has shown (and in certain cases I have confirmed the result) that crosses between certain of the mutants produce in the F,, O. Lamarckiana in addition to one or both of the parent types. Similarly, I have found that O. rubricalyx = O. nanella gave in the 364 Gates. F, 42 plants, 7 of which were O. Lamarckiana and the remaining 35 either O. rubricalyx or O. rubrinervis. Of the latter, 12 which came into bloom were all O. rubricalyx. It therefore seems quite certain that O. rubricalyx and O. Lamarckiana are the only forms produced in the F, of this cross. The behavior of the O. rubrinervis reverts from O. rubricalyx was tested by a series of crosses and found to be the same as that of O. rubrinervis of pure pedigree. Thus O. rubrinervis (from O. rubri- calyx) = O. Lamarckiana gave 73 plants, of which 41 were O. rubri- nervis and 32 O. Lamarckiana. The reciprocal cross yielded 69 plants, of which 46 rosettes were probably all O. rubrinervis, 22 rosettes were O. Lamarckiana, and one a mutant. Also O. rubrinervis (from O. rubricalyx) =< O. nanella produced 77 plants, of which 25 were O. Lamarckiana, and the remainder (52) either O. rubrinervis or O. rubricalyx as shown by their rosettes. Of these 52, eleven which came into bloom were all O. rubrinervis. Hence it is safe to assume that O. rubrinervis and O. Lamarckiana are the only types in the F, of this cross, just as O. rubricalyx and O. Lamarckiana are the only types in the F, of O. rubricalyx >< O. nanella. O. biennis = O. rubricalyx produces twin hybrids, the O. laeta and O. velutina types appearing in the F, in the same way as though O. rubricalyx were replaced in the cross by O. rubrinervis or O. nanella, though the rosettes show considerable variability. The results of this series of pedigrees and crosses, so far as they can now be stated, are tabulated in the accompanying table (11). V. Discussion. The data here brought together show that while there is probably no inheritance of quantitative differences in anthocyan production in O. rubrinervis within its range of variability as represented by the series of buds in plate VI, figs. r—7; yet in the type O. rubricalyx represented by fig. 8 there is strict inheritance of a greatly increased anthocyan production. There is similarly evidence that, in race No. 25, having somewhat greater pigment production than O. rubrinervis (though the mode is the same) this tendency is inherited generation after generation. We thus find cases in which quantitative differences in amount of anthocyan production are inherited, and equally clear cases in which they are not inherited within certain limits. This condition of affairs is not a peculiar one, but is now known to hold for a large 365 Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 6gf1 *(2) LLL Stasausaqna °C ra 1c pay[as (xAjwasugnı “GQ WO) Stnsautsqna*C| GSE | 0161 (2) Sg stasautaqna ‘CE Sg It * + * * papas (xAyvoraqns ‘GQ woıy) Sınsausagna 'O| g SE | 0161 ‘Sz vuviyoavuvy “CG + (g) 25 stasausaqna ‘Gg bq | LZ * + vpaunu "CQ >< (XApMILAQNA 'Q wor) StAsaUtaqna *C)| SE | 0161 ‘I quejnu + zz vunıyoawwvT °C + (2) OF stasaursqna "GQ a 69 | (xApva14qna ‘0 wor) Stasoutaqna "0 >< DUDLYIADUDT 'Q\ I'gh | 0161 "ze punryoawuvT “CQ + (e) 1b stasauraqna CG Ta EL | vuvrysavunT °C >< (xApvoraqna 0 wory) Stasausaqna 0) LSE | 0161 ‘(spraqdy ums) 27907 °0 + vuynjsa'g tq |PE | + + + + 2 + © + 5 © © xAppotaqna’G >< sıuuag 'O| €or | 0161 ‘(7x01 908) é Tq |Zb [os * + 2 8% © 2 = © Seatoussqns “GC >< AMpataane "C)| OL-SE | 0107 *L vunıy9wuwT Oo + (2) SE xAqvorqna Oo Taler ee Se Te a) 6 58) eS UMIE (ome AMORA o| ase 0161 ‘+ sjuvsioge + 6 vunsyoawuwT7 °C + (2) zE admwangnı cg Talsb | "rer nee xAqvotaqns ‘oO >< vunıydavuo] '0| zg | 0161 ‘I gueygnw + oz vumıyoawwwT “CQ + () PS zAmaugna GQ \alıg | + * + + + + ne pupsyouvUDT ‘CG >< xkjpotagna °O | 11°SE | 0161 sınaauzaqna *C) + XApvIIAQNA “CQ °q |OL Bee ar Te a era) nee OTTO BEE Uiale RA ee ‘o| tor | 0161 sanaaunuqns QC) + zdmpaugnı ‘GQ Fg log |" rer poppos Sq ‘wAypotaqna Oo | S’SE | 0161 ‚saasauagna ‘QC + zhpaugna oO 83 |E6 | + * + + + +t ts * © © pages Sy horn o| HSE | 0161 ‘stnaauraqna ‘CQ + xhyvouaqna ‘GQ 8168 |" re. tete paps Sp Sxhpnotaqna ‘0 | £°SE | 0161 ‚sansaunagna °C + KAmasanı CQ allg |" "ern 8 8 * * popfos Sg "wilgposugna :Q | £Sz | 0161 (1x9} 998) eg xMvorqna ‘CQ ® aq tr ce ee el one ie) ee Zee Pallas oa ee AIUotegre ey) | eeuac ern mere ce ‘(9x9} 9as) é xhpaagna 'O 8 \96 |* * + + * * + * + pazeuntod uedo ly ‘xAppotaqna GQ| zSz | 0161 ch stadausaqna ‘CQ + IL xAyvotaqna'G Sg lEıı | + + + + + s+ es + + 8 poros IT whmangns :0| — 6061 ‘9 Staaautaqna CQ + FI xhvoraqns ‘GQ FA oz |’ * + + + * * + * * pass ‘Eon Ta wdwaugnı '0| — 6061 “IL Staaausaqna ‘CQ + EE xhyvouqns oO Salt |* * + + + + * * + © paypes ‘con Tg Ammgnmı gg | — 6061 ‘I seasoutaqna Qt 11 zAppangnı GQ Tq |z1 | "rennen. pages Tq “xdqpotsqna'Q| — g061 28 Ze Sursdsyjo By SS01I9 10 aaıdıpad 5 E eax Be 3 g 4 oO ‘KATDILAQNA *() JO SASSOID pue s1dıpaq ‘Il o[qgeL 366 Gates. number of cases in various plants and animals. Only by breeding can it be determined whether a character will regress or remain true. There is no other criterion. DE VRIES formerly made the distinction that (non-heritable) fluctuations are only plus or minus variations, while mutations are, on the contrary, in all directions. But it is now evident that this distinction will not hold, and that whether variations are germinal or non-germinal, can only be decided by observing their offspring. Variations which can be most easily interpreted as due to some purely quantitative change, such as the present case of O. rubri- calyx, breed true, just as do more complicated mutants in which there has been an alteration in many characters. In how far the time-worn distinction between quantitative and qualitative changes is a valid one when analyzed, it is at present impossible to say. It might be considered, on account of the definite localization of the increased color pattern of O. rubricalyx in the hypanthium and the under surface of the rosette leaves, that there was here a morpho- logical as well as a physiological change. Yet on analysis I think the character change will be found to be fundamentally and purely a physiological one. The localization of the color pattern will be found to be concerned with the physiology of ontogeny. Thus it appears that every part of the plant has an increased capacity for anthocyan production. The particularly conspicuous accumulation of anthocyan in such regions as the hypanthium and the ventral surface of the rosette leaves may be explained as due either to a greater abundance, in these regions, of the materials for anthocyan production, or to its accumulation and storage in these organs after being produced elsewhere in the plant. The latter explanation might apply to its occurence in quantity on the ventral surface of the rosette petioles, because we know that this region is largely shielded from light although light is necessary for the production of anthocyan in the plant. I have considered certain features of anthocyan production in a previous paper already mentioned (GATES, 1910). The chemistry of the subject is not yet sufficiently far advanced to decide between the various more or less divergent views which have been proposed by E. OVERTON (1899), PALLADIN (1908), COMBES (1909) and Miss WHELDALE (1909, 1910), to mention only a few of the workers in this field. But certain conclusions of general interest may already be drawn from the behavior of the mutant O. rubricalyx. In the first place, the obvious interpretation, that O. rubricalyx is due to a germinal transformation which is fundamentally of a positive nature, Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 367 is probably the correct one. Its appearance could not have been due to the loss of a “factor” from the germ plasm, because a certain number of reversions to O. rubrinervis regularly occur. Nor is it probable that its appearance was due to any “factor” having become latent and being reactivated in the O. rubrinervis offspring. Every- thing points to its being what it appears to be, namely, a positive variation in some physiological factor concerned in anthocyan for- mation. It is not necessary to think of the form as having lost an inhibitor, but rather has there been a quantitative readjustment of the relation between the substances which by their chemical inter- actions produce anthocyan, and those which decompose it as soon as formed, or which, by their presence divert the metabolic processes and bring about chemical reactions of a different sort. Miss WHELDALE (1910) believes, on the basis of her chemical studies, that anthocyan formation is dependent upon both glucoside-splitting and oxidising enzymes, while reductases may bring about the decomposition of anthocyan and thus act as inhibitors to prevent its appearance. The important point in the present case is that, whatever the processes concerned in anthocyan production, the appearance and behavior of O. rubricalyx cannot be explained on the basis of the presence or absence of any “factor” or substance in this mutant, which is not also present in O. rubrinervis. Obviously, the germinal change has been rather in a quantitative readjustment, and it would seem that many, though not necessarily all, the cases of Mendelian color in- heritance, are explainable on a similar quantitative basis rather than by a presence-absence hypothesis. We know that many reactions, especially in organic chemistry, may go in quite different directions according to the relative amounts of the reacting substances present. In the same way, the presence in the germ plasm, of varying quantities of certain substances (or the materials which under given conditions, produce those substances) may determine the complete or almost complete suppression of one type of reaction or metabolism, the process going instead in another direction, the end-product of which is a different substance. There is much evidence to show that the relative pro- portions of sugars, tannins, glucosides and various enzymes and reducing substances present, determine whether anthocyan shall be formed, and if so in what quantity. The conditions of the germ plasm which bring about a certain adjustment in the relative pro- portions in which these substances shall appear in ontogeny, are the things which are really inherited. In a form in which there is an 368 Gates. increased or diminished amount of anthocyan production which is inherited, the materials of the germ plasm which determine the production of the substances above-mentioned, must have undergone some quantitative readjustment, which caunot at present be further analyzed. Even white varieties, which are frequently supposed to have lost a factor for anthocyan production from their germ plasm, frequently show that such an hypothesis is too drastic by producing a few flowers or a few petals which are pigmented. I have observed this to be the case in white varieties of Chrysanthemums, and many other instances are on record. A definite factor lost from a race is irrecoverable, and a white race in which this has occurred should on this conception never be able to produce any anthocyan. But if this pigment some- times appears then the white race was not due to a factor irrevocably lost, but as already suggested, to such a quantitative readjustment of the substances of the germ plasm, that the processes leading to an- thocyan formation are ordinarily diverted into other channels. In the same way, many other cases of Mendelian color inheritance may be explained on a quantitative biochemical basis. This interpretation, while assuming, in accordance with the evidence, that quantitative differences may be inherited (a matter which requires further analysis for a full explanation) is yet sufficiently elastic to permit an explanation of the occasional reversions and variations which are not readily ex- plainable on the basis of a definite factor hypothesis. These studies on pigment variability are evidently in complete harmony with JOHANNSEN’S concept of pure lines, or genotypes and phaenotypes (1909). They show that differences in degree of pigmen- tation may or may not be strictly inherited, and that the only way to determine whether two plants belong to the same genotype is by a study and comparison of their offspring grown under similar conditions. The relation between the mutations in Oenothera and the pure lines of JOHANNSEN and JENNINGS (1910), will not be considered here. The series of crosses made with O. rubricalyx indicate that its hereditary behavior is the same as that of O. rubrinervis and other mutants from O. Lamarckiana, and the results of a given cross can therefore be correctly predicted. One important point which is not yet decided is whether O. rubrinervis =< O.rubricalyx will give dominance to O. rubricalyx in the F,, or whether there will be alternative inheri- tance, as in O. rubricalyx >< O. Lamarckiana. From the other behavior of O. rubricalyx the latter is the more probable result, in which case Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 369 there would be no dominance in the case of O. rubricalyx. The fact of alternative inheritance in O. Lamarckiana >< O. rubricalyx and its reciprocal, shows the non-universality of Mendelian behavior, and there is at present no reason for supposing that in crosses between closely related biotypes or pure lines, alternative inheritance will ultimately be found any less common than Mendelian dominance and splitting. The fact of alternative inheritance, i. e., a “split’”’ in the first generation, both types breeding true in later generations, has never yet received an explanation which is even theoretically satisfactory, though the occurrence of such a type of behavior is well-established, especially in crosses between O. Lamarckiana and its mutants. Summary. I. Variations in the extent of the red color pattern on the sepals in Oenothera rubrinervis and other forms, follow Quetelet’s law in general, though the slope of the curve is more abrupt on one side than on the other. This is true for the buds considered en masse as a population, and also for the buds of each individual, though in the latter case the mode falls in different classes in different individuals. Usually the mode of an individual does not shift during the season. The variation of this color pattern is definite in O. rubrinervis and most other Oenotheras in which it occurs, the variants forming a reduction series, in which the anthocyan retreats from each margin of the sepal towards the median longitudinal ridge of the sepal (See plate VI). This is evidently due to the fact that the median ridge contains a single vascular bundle which acts as an irrigation system, bringing materials (sugars, tannins, glucosides or enzymes) which take part in the formation of anthocyan. The area nearest the vascular bundle is therefore that in which anthocyan is most likely to appear, and if the supply from this “irrigation system“ is sufficient, red pigment may appear at some distance on either side of the ridge, and even out to the margin of the sepal. This furnishes a simple explanation of the definiteness of this variation series. 2. The same conditions of variability hold for several other mutants of O. Lamarckiana and for various other races of Oenothera. In a race known in my cultures as No. 25, from the English coast, near Liverpool, having characters intermediate in certain respects between O. rubrinervis and O. grandiflora Ait., the modal condition for the whole population of buds is found to be the same as in O. rubrinervis, but the plus Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IV. 24 370 Gates. variations are more numerous than the minus variations, while in O. rubrinervis the reverse is the case. This race breeds true to this condition, thus showing a constant inherited tendency to slightly greater anthocyan production than in O. rubrinervis. 3. The range of variation in O. rubrinervis forms an absolutely continuous series and I have found no evidence of inheritance of different degrees of pigmentation within this series. An extreme plus variant, however, which I have called O. rubricalyx, has a greatly increased capacity for pigment production, as shown by its red hypan- thium and red on the ventral surface of the rosette leaf petioles, as well as in other parts of the plant. There are no intermediates con- necting this condition with the extreme of pigment production in O. rubrinervis, so that, when in flower, the two forms can always be distinguished at a glance. O. rubricalyx fluctuates about a new mode in regard to anthocyan production, except for certain individuals (about 25% in some cases) which revert to O. rubrinervis. 4. On account of these reversions in O. rubricalyx, which happen in the first and in all later generations, its origin cannot be attributed to the loss of a “factor” or an inhibitor or other substance from the germ plasm. The change has been a positive one just as it appears to be. The Mendelian presence-absence hypothesis, commonly used to explain the numerous cases of Mendelian color inheritance in plants and animals, will not apply here. The difference between O. rubricalyx and O. rubrinervis is instead a purely quantitative one, O. rubri- calyx having originated through a quantitative readjustment of the materials of the germ plasm leading to the formation of the substances which determine anthocyan formation as a product of the plant’s metabolism. This hypothesis is rendered necessary by the fact that these quantitative differences in capacity for anthocyan production are strictly inherited, notwithstanding the well-known fact that this character is subject to wide fluctuations owing to environmental conditions. It is probable that many cases of Mendelian color in- heritance are to be accounted for as the result of similar heritable quantitative differences, rather than by the hypothesis of the presence or absence of certain factors in the organisms. This point of view was first expressed in another publication (GATES, 1910). 5. These studies in quantitative variability are in accord with JOHANNSEN’S conception of phaenotypes and genotypes or pure lines, 6. A series of crosses between O. rubricalyx and other forms indicate that its behavior is similar to that of O. rubrinervis. Thus Studies on the Variability and Heritability of Pigmentation in Oenothera. 371 O. Lamarckiana >= O. rubricalyx, and its reciprocal, both give O. Lamare- kiana and O. rubricalyx in the F,; O. rubricalyx =< O. nanella gives O. rubricalyx and O. Lamarckiana in the F,; and O. biennis = O. rubri- calyx gives the twin hybrids, laeta and velutina. The fact that crosses between O. Lamarckiana and O. rubricalyx give alternative inheritance, demonstrates the non-universality of Mendelian behavior. DE VRIES has shown that several of the mutants, when crossed with O. Lamarckiana, give alternative inheritance, and I have confirmed some of these results in unpublished experiments. It may be found to be the case that, in crosses between biotypes, the pheno- mena of alternative inheritance!) are as common as those of Mendelian dominance with splitting in each generation. No satisfactory hypothesis has yet been framed to account for the now well-established cases of alternative as distinguished from Mendelian inheritance. 7. The reverts from O. rubricalyx to O. rubrinervis, so far as tested, behave in every way like O. rubrinervis of pure pedigree. 8. The difference between O. rubrinervis and O. rubricalyx remains constant when the plants are grown in such diverse localities as Wood’s Hole, Mass., Chicago, Ill., and St. Louis, Mo. Literature. BITTER, GEORG (1908): Über Verschiedenheiten in der Entwicklungsdauer bei Xanthium- Rassen. — Abh. Nat. Ver. Bremen, 19 pp. 290—297. ComBEs, R. (1909): Rapports entre les composés hydrocarbonés et la formation de Vanthocyane. — Ann. Sci. Nat. Botanique, 9 pp. 275—303. DE VRIES, HuGco (1901—1903): Die Mutationstheorie. Leipzig. Gates, R. R. (1909): An analytical key to some of the segregates of Oenothera. — zoth Annual Rept. Mo. Botanical Garden; pp. 123—137. — (1910): The material basis of Mendelian phenomena. — Amer. Naturalist, 44 Pp. 203—213. Jennincs, H. S. (1910): Experimental evidence on the effectiveness of selection. — Amer. Naturalist, 44 pp. 136—145. 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Explanation of Plate VI. Plate VI. Reproduction of colored paintings of buds of Oenothera vubyinervis, natural size, to show the range of color variations. These were used as the types of classes in cataloguing the buds examined. They are accurate representations of particular individual buds. The individual differences are described in the text. Fig. 8 is a bud of O. rubricalyx, having red instead of green hypanthium and red median longitudinal ridges. Referate. Emerson, R. A. Factors for Mottling in Beans. American Breeders’ Association 5 1909, pp. 368—376. — Inheritance of color in the seeds of the common bean, Phaseo/us vulgaris. Twenty-second annual Report, Nebraska Agricultural Experiment Station 1909, pp. 67—I0T. The author summarizes the results of studies by Tschermak, Shull, and Emerson on the inheritance of color-characters in beans, with special reference to mottling (Marmorierung), and discusses two hypotheses pro- posed respectively by Shull and Spillman to account for the facts presented. The facts to be accounted for are briefly as follows: There are two types of mottled beans, in one of which the mottling exists as a normal Mendelian unit-character epistatic to its absence, and which may be latent by separation in white races. The latency of this type of mottling has been definitely demonstrated by Emerson in the case of two varieties of white beans, “Davis Wax’ and ‘White Marrow Field”. This type of mottling may characterize pure races, as exemplified by the many common varieties of mottled beans. The other type of mottling does not appear in any pure race, but is produced as a novelty (Kreuzungs- novum) by crossing certain self-colored races with certain other self-colored races or with certain white races. In this case mottling appears in all Fı individuals, but in the F,, mottled and self-colored individuals are always present in approximately equal numbers, giving rise to ratios 1:1 and 3: 3:2, instead of 3:1 and 9:3:4. In F, and subsequent generations these ratios I: 1 and 3:3: 2 are repeated in the progenies of every mottled bean, none of them producing only mottled offspring. Tschermak explained the mottled beans of this second type as new “eversporting half-races’” produced by mutation as a result of hybridization (Hybrid-mutation). Shull referred them to a definite gene for mottling which he assumed to be capable of manifesting itself only when in the Referate. 373 heterozygous state. In the first paper mentioned above Emerson tenta- tively accepts Shull’s hypothesis and expresses the view that the two types of mottling in beans are entirely unrelated to each other, being due to the existence of two distinct and independent mottling units, which he calls M and X. Upon this assumption he works out the various possible hybrid combinations among beans possessing these factors and shows that certain crosses of mottled with self-colored (e. g. PPMMxx > PPmmXX) should produce in the F,, mottled and self-colored beans in the ratio 7:1, or Ir: 5, and that certain crosses between mottled and white (e. g. PPMMxx >< ppmmXX and PPmmXX > ppMMxx) should yield mottled, self-colored and white in the ratio 21: 3:8 or 33: 15: 16, the first ratio in each pair being produced if M is epistatic to X and the second if M is hypostatic to X. The critical crosses necessary to demonstrate these ratios have not yet been made. In the second paper the author reviews this discussion of the relation of the two types of mottling, and presents a third explanation which has advantages over the hypotheses of Shull and Emerson. This third hypo- thesis, proposed in correspondence by Dr. Spillman, assumes that there are not two distinct and independent genes determining the two types of mottling, but that there are two factors which act together to produce the mottling, and that these factors are coupled in the permanently mottled races. Spillman considers these two factors to be distinct functions, Y and Z, of the same morphological organ in the cell, presumably a chromo- some, or a part of achromosome. Any homozygous plant having a chromo- some with both of these functions, Y and Z, will be a permanently mottled race. Either one or both of these functions may be lost, thus giving rise to three different non-mottled races, one having a pair of chromosomes with the function Y, another having the corresponding pair of chromosomes with the function Z, and the third having the corresponding chromosomes with neither the function Y nor Z. Whenever two of these defect-races are crossed together, one of which has the function Y the other the function Z, the result will be a mottled F, hybrid, and as these two functions, Y and Z, belong to corresponding chromosomes, they will display “spurious allelomorphism”, being separated into different germcells, so that only the heterozygote of the second and succeeding generations will again have associated together the two factors necessary for mottling. Both the Shull- Emerson hypothesis and the Spillman hypothesis fit all the facts known, and it will doubtless be entirely impossible to demonstrate the truth of one and the falsity of the other, but Spillman’s hypothesis has the ad- vantage that it does not require a character to be visible when inherited from only one parent, but invisible when inherited from both parents, this being the fundamental difficulty with Shull’s hypothesis. In the second paper, Emerson gives evidence indicating that hypostatic colors which are entirely invisible in self-colored beans, may become visible _as underlying colors in mottled beans, and consequently that crosses in which both mottled and self-colored beans are produced, there may be a larger number of mottled phenotypes than of self-colored phenotypes, tho the number of genotypes of the mottled and self-colored classes are equal. This is due to the fact that the hypostatic colors in the mottled beans do not occupy the same areas as the epistatic colors, thus allowing the former to be partially uncovered by the latter. Each hypostatic color as well as each epistatic color may thus determine a class of mottled beans, while only the epistatic colors can be used in grouping the self-colored beans. 374 Referate. A most interesting relation between color hypostasis and albinism is pointed out. It is shown that whenever two pigmented races are crossed, which have no color modifier in common, albinism must appear in a certain proportion of the offspring, the proportion depending on the number of color-factors present. Thus if B, D and R be each capable of producing pigmentation, the cross between two pigmented beans, BBddRR and bbDDrr, will produce one albino, bbddrr, in sixty-four F, offspring, tho neither of the parent-strains has ever been previously crossed with white. If the parents differed in regard to four color-factors, none of which were possessed in common, there would be one white in 256 individuals, and so on. Crossing a white bean produced in this manner with another white bean which lacks chromogen but possesses a pigment-modifier, would result in a progeny of pigmented beans, in the same manner that crossing two white sweet peas produces colored offspring, but no such result has yet been gained by crossing beans. It is also shown that the 3 to I ratio should be expected in the Fa of a cross between pigmented and white beans only (a) in case the white bean lacks pigment and has at least one modifier in common with the pigmented bean with which it is crossed, or (b) in case the white parent has chromogen but lacks all pigment-modifiers and the pigmented bean with which it is crossed has only one pigment-modifier. In any other case the ratios will range from 2.4: 1 to nearly 3:1, depending on the total number of pigment-modifiers involved. This may account for an excess of white beans beyond the 25 per cent expected in certain crosses. Geo. H. Shull. Hase, Albrecht. Über die deutschen Süßwasserpolypen Hydra fusca L., Hydra grisea L. und Hydra viridis L. Eine biologische Vorarbeit, zugleich ein Beitrag zur Vererbungslehre. Arch. f. Rassen- u. Gesellschafts-Biologie. 6. Jahrg. 6. Heft. 1909. S. 721753. Untersuchungen über das Lebensalter der Süßwasserpolypen ergaben, daß /. grisea mit einer durchschnittlichen Lebensdauer von 95 Tagen älter wird als 77. fusca mit rund 35 Tagen. Dementsprechend kommt der ersteren ein kleinerer Vermehrungsfaktor für den Tag zu. Allerdings schwankt bei jeder Art die Fruchtbarkeit individuell. Die Tentakelzahlen erwiesen sich als reine nicht erbliche Somationen, die mit dem Alter zunehmen; während die im höheren Alter abgeschnürten Knospen nicht die Tentakelzahl der Mutter besitzen, sondern eine geringere, der Grundzahl der Spezies angenäherte. Hanelhat also mit Unrecht ihre nach der Tentakelzahl charakterisierten Linien mit den reinen Linien Johannsens gleichgestellt, denn bei den letzteren handelt es sich um ein für Eltern und Nachkommen konstantes Merkmal. Hilzheimer-Stuttgart. East, E. M. The transmission of variations in the Potato in asexual repro- duction. Connecticut Agr. Expt. Station Report. 1910. S. 119—160. plates 5. This paper shows the similarity between the inheritance of fluctuations in asexual reproduction in multicellular organisms, and that in the pure lines of Johannsen and Jennings. It is found that neither the relative content of dry matter nor that of the nitrogenous matters of the tuber can be Referate. 375 changed by selection of fluctuations and their subsequent asexual multi- plication. The same is true of fluctuations in “yielding power’’, with rare and uncertain exceptions which may, however, be due to mutative changes. The writer believes that practically all cases of bud variation are due to the loss of a dominant or an epistatic character. In five varieties with pink .tubers white variations occurred and remained constant. In four other varieties changes in shape of tuber, from long to round, occurred, and in two of these the change was permanent. In four other cases changes from shallow to deep eyes appeared and were permanent, and a peculiar variation in the method of tuber formation also remained ey constant. With the exceptions of the last, these characters are all own to be Mendelian recessives. The writer concludes that Mendelian segregation is not limited to the maturation divisions of the germ cells. It might be pointed out, however, that the modus operandi may be different in the two cases. Gates. Kammerer, Paul. Die Wirkungen äußerer Lebensbedingungen auf die organische Variation im Lichte der experimentellen Morphologie. Arch. f. Entw.-Mech. 30 1910. (Festband fiir Roux.) 1. Teil, S. 379—408. Da der deduktive Gedankengang dieser Abhandlung in einer Zeit- schrift für induktive Lehre weniger am Platze erscheint, so will ich ledig- lich eine Zusammenstellung derjenigen experimentell ermittelten Tatsachen geben, welche zur Stütze jenes angedeuteten Gedankenganges benützt, aber anderweitig noch nicht veröffentlicht wurden. Sie betreffen Außenwirkungen auf die Tierfarbe, zumeist Melanismus. Die einzelnen Farbstoffe halten nicht Schritt miteinander in bezug auf Vermehrungsgeschwindigkeit und Widerstandsfähigkeit: gewöhnlich über- flügeln die Melanine alle übrigen; auch ohne Änderung der Existenz- bedingungen werden daher manche Tiere (z. B. Schildkröten) im Alter melanotisch. Künstlicher Melanismus kann — wenigstens bei Eidechsen — durch vier Faktoren (jeder allein oder in beliebigen Kombinationen) erzielt werden: Hitze, exzessive Trockenheit, intensive Lichtstrahlung, schwarze Umgebungsfarbe, — durch letztere unvollkommen. Wird die obere Reiz- schwelle überschritten, so schlägt Pigmentvermehrung in -Zerstörung um: es entstehen leukomelanotische Bleichungsformen, es treten an stärkst exponierten Stellen pigmentlose Flecken auf. Anders ist das Bild, wenn Echsennigrinos in Feuchtigkeit oder relativ niedriger Temperatur oder beiden gehalten werden: zwar entstehen ebenfalls Bleichungsformen, aber hier handelt es sich um allgemeine Aufhellung und dadurch bewirktes Wiedererscheinen der ursprünglichen Zeichnung. Strahlende Energie ist wahrscheinlich Hauptursache des Inselmelanismus: Feuchtigkeit kann es nach meinen Messungen usw. nicht sein, dunkles Gestein kann nur lokal dazu beitragen, da auf Eilanden mit lichtem Gestein die vollständigsten Echsennigrinos vorkommen. An denselben Orten ist die sonst auf Inseln ebenfalls zur Verdunkelung neigende Färbung der Land- schnecken infolge Überschreitung der oberen Reizschwelle bereits aus- geblichen. Südliche Exemplare, z. B. von Zacerta muralis, behalten noch ihre Normalfarbe, wenn nördliche bereits melanotisch werden; Wüstenechsen (Scincus) bleiben unverändert bei Warmegraden, welche bei Lacerten bereits lokale Zerstörung des vorher melanotisch gewordenen Farbkleides hervor- rufen; Echsen des Wüstensaumes (Chalcides) bekommen unter gleicher Bedingung wenigstens einen dunklen Anflug. 376 Referate. Warnung vor dem Verwechseln physiologischen, auf Kontraktion und Expansion, und morphologischen, auf Anderung der Pigmentmenge und -Qualität beruhenden Farbwechsels! Beide grundverschiedenen Prozesse täuschen oft bei gleichen Faktoren ein entgegengesetztes, bei gegensätzlichen Faktoren gleiches Bild vor und haben zu unzähligen Verwechslungen geführt, ganz ebenso wie Nichtbeachtung des Unterschiedes in der Faktorenwirkung je nach Intensität des Faktors. Außer den notgedrungen spärlichen Literatur- angaben, welche in der referierten Arbeit zur Illustration jener Verwechs- lungen dienen können, vgl. noch die Belege bei der im gleichen Bande, 2. Teil, S. 389—410, erschienenen Abhandlung von R. F. Fuchs: „Zur Physiologie der Pigmentzellen.. .“ Selbstreferat. Newman, H. H. Further studies of the process of heredity in Fundu/us hybrids. Journ. of Experimental Zoölogy 8 1910, pp. 142—161, 7 figg. Die beiden Zahnkarpfenarten /undulus majalis (2) und £. heteroclitus (3) wurden bastardiert, die Bastardeier in verschiedenen Stadien mit denen der Reinzuchten verglichen, und zwar nach folgenden Gesichtspunkten: Zahl der überhaupt sich entwickelnden Eier, Durchschnittszahl der gebildeten Blastomeren, Prozentsatz aller (auch der im Ubergange zu anderen Stadien befindlichen) Zweizellen-, aller Vierzellenstadien; Prozentsatz der genauen, eigentlichen Zwei- und Vierzellenstadien. In all diesen Beziehungen befinden sich die Bastarde im Vorsprung: diese entwickeln sich vor allem rascher als die reinen Kontrollexemplare; außerdem ist der Furchungsverlauf formell etwas anders. Diese Änderung in der Entwicklungsform und jene Entwicklungs- beschleunigung müssen dem Eindringen des Spermatozoons, welches von der rascher sich entwickelnden Art (Aeterocitus) stammt, zugeschrieben werden. Es ist daher der Schluß berechtigt, daß die väterliche Geschlechts- zelle ihre Vererbungsfunktion zu früherer Zeit beginnt, als gewöhnlich an- genommen wird. Kammerer, Wien. Eassie, F. Some variations in the skeleton of the domestie horse and their significance. The Scientific Proc. of the Roy. Dublin Soc. 12 (N. S.). No. 27. IgIo. S. 321—330 mit 9 Textfig. und 5 Tafeln. Der Verf. war Vorstand eines südafrikanischen Remontedepots und hat als solcher über 40000 Pferde gesehen. Er hat dabei zunächst in der Bein- stellung eine Abweichung gefunden, wie er sie als natürlich bei wilden Tieren festgestellt hat. Sie beruht darin, daß die Beine nach unten ein- ander genähert sind, anstatt parallel zu verlaufen. Mit Recht sieht er darin eine Verschlechterung im Zustand der Domestikation. Andere Variationen betreffen die Länge und Krümmung des Rückgrates und die relative Länge des Humerus. Diese hat dann wieder Einfluß auf die verschiedene Lage des Schulterblattes und die Größe des Ellenbogen- winkels. Ähnlich verschieden ist die Länge des Femur, die dann wieder die Hinterextremität beeinflußt. Hilzheimer- Stuttgart. Tschermak, A. v. Über den Einfluß der Bastardierung auf Form, Farbe und Zeichnung von Kanarieneiern. In: Biologisches Centralblatt. 30. Bd. IgIo. Nr. 19. S. 641—646. Für das Tierreich fehlte bisher die für das Pflanzenreich nachgewiesene Beeinflussung der Hüllen von Bastardfrüchten durch den Vater. Solche Referate. 377 „Xenien‘“ nun suchte der Verf. durch Kreuzung von Kanarienvögeln mit anderen Vögeln wie Zeisig, Hänfling usw. zu erreichen. Er gibt einen genauen Vergleich der Schale des Bastardeies mit dem des Wildvogeleies. Bezüglich der Form ist zwar eine Abänderung des Bastardeies zu konstatieren, aber nicht immer nach der Vaterseite hin, aber eine solche ,,korrespondierende“ Abänderung läßt sich bezüglich der Farbe erkennen. Hilzheimer-Stuttgart. B. v. Oettingen, Horse Breeding in Theory and Practice. Translated from German. London 1909. Der Umstand, daß v. Oettingens „Zucht des edlen Pferdes in Theorie und Praxis“ (Berlin 1908) eine Übersetzung ins Englische erfahren hat, zeigt, welchen Wert gewiegte Züchter auch im Mutterlande des Pferde- sports den darin niedergelegten Erfahrungen und Urteilen beimessen. Hier kann es sich für uns nur darum handeln, auf den theoretischen Teil des Buches einzugehen. Der Wunsch, daß beobachtende Züchter ihre Kennt- nisse in den Dienst der theoretischen Forschung stellen möchten, ist häufig empfunden und ausgesprochen, und gerade der Verfasser erweist sich als scharfer Beobachter, dessen Ausführungen man gerne folgt. Im II. Teil des Buches geht er ausführlich auf die Tatsachen der Vererbung ein. Es nimmt bei einem Züchter kaum wunder, wenn er sich für die Vererbung erworbener Eigenschaften ausspricht; aber es ist interessant, daß wir neben den dafür angeführten „Beweisen“ gleichsam auch eine psychologische Motivierung dieser Stellungnahme finden: ‚Der Glaube an die Vererbung erworbener Eigenschaften ist der Hauptstimulus des Züchters zu fleißiger und überlegter Arbeit; ohne diesen Glauben würde die Gefahr der Ver- nachlässigung des Zuchtmaterials zunehmen.“ Vorurteilsfrei erkennt der Verfasser an, daß der durch Verletzung der Fußwurzelknochen erworbene Spat nicht vererbt wird; aber sonderbarerweise glaubt er in der Über- tragung von Immunitäten bei Säugern, die ja nur durch das Muttertier, also durch direkte Übermittlung von Immunstoffen an den Embryo während des intrauterinen Lebens stattfindet, einen Beweis für die ‚Vererbung‘ individuell erworbener Eigenschaften sehen zu müssen. Weiterhin glaubt er, daß die langandauernden und frühzeitigen Galoppübungen des Vollblut- pferdes aus den früher mehr gewinkelten Hinterbeinen die gerader gestellten Hinterbeine und aus einem wenig entwickelten Widerrist einen stark hervor- tretenden gemacht haben — sollte das nicht Wirkung der Auslese, und zwar der Auslese auf Grund des Rennerfolges sein? Wie sollte vom Lamarckschen Standpunkte erklärt werden, daß es gar nicht so selten hervorragende Vollblutpferde gab, deren Nachkommenschaft nichts oder sehr wenig leistete? — „Die Vererbung von Gewohnheiten und Fertig- keiten in der Pferdezucht ist eine durch viele Beispiele zu belegende Tat- sache‘‘; es ist nicht ausgeschlossen, daß genauere Analyse auch hier die Vererbung ‚‚erworbener‘ Eigenschaften nicht so sicher erscheinen läßt, wie der Verfasser annimmt. Es wäre sehr zu wünschen, daß die exaktere Unterscheidung in somatogene und blastogene Eigenschaften allgemeiner Eingang fände. Dann würde wohl auch der Verfasser das Urteil nicht gefällt haben: ‚Auf diesen oder jenen Wortstreit scheint mir vielleicht diese ganze Kontroverse über die Vererbung erworbener Eigenschaften aus- zulaufen.‘‘ — Jedenfalls bringt das Buch ein reiches und überaus inter- essantes Tatsachenmaterial bei, das mit einem wahren Bienenfleiß gesammelt und geordnet ist. Wenn es sich naturgemäß zunächst an den Praktiker wendet, so findet doch der Theoretiker darin eine Fülle von Neuem und 378 Referate. Anregendem. Schon wiederholt ist der Ruf laut geworden nach der Griin- dung einer biologischen Versuchsstatte fiir Tierzucht, ich verweise nur auf Plate und Rob. Müller. In der Praxis hört meist mit der Wirksamkeit des einzelnen die planmäßige Verfolgung theoretischer Probleme auf; in Gestüten sind andere Gesichtspunkte als die Lösung wissenschaftlicher Fragen maßgebend für die Maßnahmen, und es ist ein besonderes Ver- dienst v. Oettingens, trotzdem nebenbei noch so viel für die Theorie er- mittelt zu haben. Nur in besonderen Forschungsinstituten kann eine weit- ausschauende Untersuchung, deren Ergebnisse dann der Praxis zugute kommen, über das Leben des einen hinaus konsequent weiter verfolgt und zu Ende geführt werden. R. Hesse. M. Morse. Sterility. Americ. Natural. vol. 44. p. 624—633. IQIO. Verf. hat sich bemüht, im Rahmen eines Vortrags eine zusammen- fassende Behandlung des Sterilitätsproblems zu geben, aber Ref. möchte sie nicht für sehr glücklich halten. Dazu ist die Verarbeitung des vor- liegenden Stoffes doch zu ungleichartig, speziell die botanische Literatur ist dem Verf. offenbar nicht genügend bekannt geworden. Morse beginnt seine Darlegungen damit, daß er die sekundären Be- dingungen für das Zustandekommen von Sterilität der Organismen aus seinen Betrachtungen ausschließt und sich nur dem Zentralproblem zuwendet, wie es kommt, daß die Sexualzellen sich nicht normal entfalten, oder nicht normale Vereinigung erlauben oder endlich, weshalb nach ihrer Vereinigung derartige Störungen in dem jungen Embryo hervorgerufen werden, daß er nicht lebensfähig ist. Verf. betont, daß an tierischen Objekten noch ziemlich wenig hierüber publiziert ist, er kennt von Arbeiten über die Zytologie steriler Hybriden nur die von Guyer und Jordan, die von Poll und Tiefensee sind ihm z. B. anscheinend unbekannt geblieben. Die starken Störungen in der Chromosomenverteilung nach der Synapsis, welche bei Taubenbastarden wie beim Maulesel beobachtet sind, lassen ihn auf eine „incompatibility‘‘ der beiderelterlichen Chromatinanteile schließen. Trotz- dem muß er zugeben, daß selbst bei solchen notwendig zu postulierenden Differenzen, wie sie bei Mönkhaus’ Aundulus- >< Menidia-Kreuzungen in den Chromosomen vorhanden sind, wenigstens in den somatischen Zellen sich noch keinerlei antagonistische Tendenzen zeigen. Auch bei Baltzers Echino- dermen- >< Crinoiden - Bastardierungen finden sich nur bei bestimmten Kombinationen Unregelmäßigkeiten in der ersten Furchungsteilung. Ja wir kennen Fälle (Bataillons Amphibien-Studien), in denen zwei Spezies mit gleichen Chromosomenzahlen nicht gekreuzt werden konnten, während gerade Arten mit ungleichen Zahlen zu bastardieren waren. Hier aber, wie bei Kupelwiesers Zchinus 2 >< Mytilus 3 oder Godlewskis Echinus 2 >< Antedon * 3-Kreuzungen scheint es, als wenn nur eine Art Parthenogenesis und keine wirkliche Mittelbildung dadurch ausgelöst würde. Die botanische Forschung hat sich bisher ausnahmslos mit der Unter- suchung der Mißbildungen in den Geschlechtsorganen abgegeben, Studien über eventuelle Unverträglichkeiten der Chromosomen in den somatischen Zellen nach glücklich erfolgter Befruchtung fehlen noch völlig. Die pflanz- lichen Hybriden dürften aber viel günstiger als die tierischen für die Ent- scheidung der hier aufzuwerfenden Probleme sein. Die Darstellung dessen, was wir über die Ursachen der Sterilität bei Bastardpflanzen wissen, ist ganz ungenügend. Jencic (Verf. schreibt Jancic) hat noch keineswegs die modernen zytologischen Methoden bei seinen Forschungen angewandt, das Referate. 379 taten vielmehr zuerst Juel und Rosenberg. Vom Ref. erwähnt zwar Verf., daß er „aus großer Erfahrung in der Hybriden-Zytologie“ spreche, aber das hat ihn offenbar doch nicht veranlaßt, auch nur eine der Arbeiten des Ref. zu lesen. Morse zitiert den Ref. wenigstens nur nach einem Referat über Rosenbergs Drosera-Arbeiten in dieser Zeitschrift! So macht Verf. es sich denn äußerst leicht. Alle Argumente, daß die Hybridensterilität prin- zipiell nicht anders zu erklären sei wie die von Nichthybriden und nur einen Spezialfall vorstelle, der in ähnlicher Weise auch durch andere Ursachen her- vorgerufen wird, was Ref. sehr eingehend begründet hat, werden vom Verf. kurz beiseite geschoben mit der Bemerkung, die Ansichten des Ref. seien „illfounded“. Ref. bedauert, daß Verf. auch nicht einmal den Versuch gemacht hat, sich mit den beiden Hauptergebnissen des Ref. abzufinden: 1. daß manche sterile Hybriden ganz regelmäßige Tetradenteilungen durch- machen und 2. daß bei Nichthybriden Bilder sehr häufig sein können, die die ungleiche Chromosomenverteilung aufweisen, wie sie nach Verf. eine „Unverträglichkeit“ untereinander wahrscheinlich machen. Auch seit den Veröffentlichungen des Ref. sind noch von anderer Seite Arbeiten erschienen, die eindeutig gegen den Verf. sprechen, so die von Farmer und Miß Digby über Farne (Annals of Botany vol. 24, p. IQI, 1910), Balls über Gossyprum (Ann. of Bot. vol. 24, p. 664, 1910), v. Faber über Coffea (Teysmannia Nr. 9, 1910), endlich von Nemec (Problem der Befruchtungsvorgänge, so besonders pag. I921f.). Überall ist gezeigt, daß Bilder, die Verf. als charakteristisch für Hybriden hält, sich genau so anders- wo finden, z. Tl. erst nach Veränderung der normalen Außenbedingungen. G. Tischler. H. Lundegärd. Ein Beitrag zur Kritik zweier Vererbungshypothesen. Über Protoplasmastrukturen in den Wurzelmeristemzellen von Vicia Faba. Pringsh. Jahrb. f. wiss. Botan. 48. 1910. S. 285—378. Taf. VI—VIII. 5 Fig. Verf. bemüht sich in ähnlicher Weise, wie das vor einigen Jahren Fick versuchte, das spekulative Element, das sich bei einigen Autoren in der Tat -mehr als wünschenswert in der Cytologie breit gemacht hat, daraus nach Möglichkeit zu vertreiben. Der Kampf dagegen erfolgt etwas radikal. Wenngleich im einzelnen wegen Mangels einer ganz exakten Beweisführung sich immer etwas gegen die Verknüpfung von mikroskopischem Bild und Hypothese wird sagen lassen, so darf doch nicht aus dem Auge verloren werden, daß eben diese Hypothesen in den meisten Fällen außerordentlich befruchtend auf die weitere Forschung gewirkt haben. Das Falsche an ihnen hat sich bisher schließlich immer noch selbst korrigiert, und der große Aufwand, den Verf. macht, um seine Radikalkritik zu begründen, dürite zwar nicht ‚nutzlos vertan‘ sein, aber doch die meisten Cytologen in ihrer ruhigen Weiterarbeit nicht besonders stören. Es erscheint dem Ref. kein Zufall, daß gerade die Forscher, gegen die Verf. sich vornehmlich wendet, wie Strasburger, O. Hertwig, Correns in der ersten Reihe unter denen stehen, denen die „Vererbungslehre‘ ihre wertvollen Resultate verdankt. Die „dem Menschen innewohnende Neigung zum Phantasieren“, d.h. also das künstlerische Moment, wird hoffentlich bei den Führern unserer Wissenschaft nie ganz ausgeschaltet werden. Es hat uns weitergeführt als des Verf. resigniertes: Wir wissen im Grunde eigentlich gar nichts. Wohlgemerkt: Verf. hat sich gehütet, dieses Bekenntnis so auszusprechen, jedoch klingt es aus jeder Zeile 380 Referate. hervor. Aber er scheint nicht immer sich der Tatsache bewußt gewesen zu sein, daß die von ihm bekämpften Forscher nichts weniger als apodiktisch ihre Hypothesen verkündeten. Wenn auch der „Grundton‘“ der Arbeit dem Ref. daher nicht glücklich erscheint, hat Verf. im einzelnen doch manches Vortreffliche und Berechtigte vorgebracht, anderes freilich ist auch sehr schief wiedergegeben. So gleich im ersten Abschnitte die Beweisführung von Correns, daß die Merkmal- Übertragung bei seinen Mirabilis-Sippen durch den Kern erfolgt, die ,,WeiB- krankheit‘ dagegen ihren Sitz im Plasma hat. Da sagt er auf p. 302: „Es ist aber nicht zu verstehen, warum eben in diesem Falle (chlorina ? + weiß 3) die Herrschaft des männlichen Kerns dominieren soll, während sie in allen anderen Fällen rezessiv wird.“ Nun davon ist auch gar nicht die Rede. Es dominiert nicht unter allen Umständen die Eigenschaft des männlichen Kerns, sondern es dominiert das Merkmal: Reingrün (das im „weißen“ Pollenkornnucleus enthalten ist) über Bleichgrün. Wenn aber das Plasma der Eizelle „krank“ ist, wird das dominierende Merkmal nicht entfaltet, sondern die Pflanze wird sekundär weiß. Das Eigenschaftspaar ist also nicht „Grün-Weiß“, wie Verf. glaubt, soudern Normalgrün-Bleich- grün. Und die Erklärung von Correns ist nicht ‚„unkonsequent“ und „dunkel“, sondern überaus klar und wahrscheinlich. Daß sie nicht für alle Fälle zutrifft, in denen weiße und grüne Blätter gekreuzt werden, hat jüngst mit Nachdruck Baur gezeigt, aber das stört natürlich nicht die Beweis- kraft im vorliegenden Beispiel. Zweitens: Verf. spricht über das Verhältnis von Mitose zu Amitose (p. 293 ff.). ,,Kiinstlich lassen sich bekanntlich Amitosen in jeder Meristem- zelle durch Anästhetica, Kälte usw. hervorrufen.‘‘ Ja, ist das dem Verf. so bekannt? Dem Ref. nicht. Im Gegenteil, es hat sich gezeigt, daß die „eingeschnürten‘ als Amitosen gedeuteten Kerne entweder als Kernfusionen oder als ,,Pseudoamitosen‘‘ gedeutet werden müssen. Letztere entstanden nur dann, wenn die Kerne bereits begonnen hatten, sich mitotisch zu teilen. Drittens: Verf. polemisiert (p. 297ff.) gegen O. Hertwigs ,,dritten Satz“: Verhütung der Summierung der Erbmassen. Er findet auch bei Chromatophoren eine wahrhafte Zahlen-Reduktion. ‚Laut der O. Hertwig- schen Ausführungen und der teleologischen Beweisführung im allgemeinen könnte man also sagen, daß der schon erwähnte Befund dafür spricht, daß die Chromatophoren bei Sf/rogyra Träger der erblichen Anlagen dieser Pflanze seien, zumal eine Reduktionsteilung der Kerne bei denselben umstritten ist.“ Abgesehen davon, daß wir letzteres seit Karstens Arbeit über die Zygoten- keimung dieser Pflanze wohl nicht mehr tun dürfen, sei bezüglich der Frage- stellung des Verf. auf Nemecs Buch (Das Problem der Befruchtungsvor- gänge, p. 369ff.) verwiesen. Hier ist gezeigt, daß die Reduktion der Chromatophoren nur oberflächliche Ähnlichkeit mit der der Chromosomen hat, in ihrer prinzipiellen Bedeutung aber verschieden aufgefaßt werden muß. Viertens: Verf. behandelt die „Chromidienlehre“ Goldschmidts und die Möglichkeit des Heraustretens von geformten Elementen aus dem Kern ins Plasma. Aus allgemeinen Erwägungen wird gefolgert, daß das nur auf dem Wege einer lokalen Herabsetzung der Oberflächenspannung in Form von Pseudopodienbildung des Nucleus möglich sei, keinesfalls so, daß durch Risse der „prall gespannten Kernhaut“ die Körperchen auswandern könnten. Aber Ref. meint, daß diesen aprioristischen Gründen doch die Tatsachen entgegenstehen. Auch ohne Bezugnahme auf die Angaben des Ref. und anderer Autoren über das Hinauswandern von Chromatin in älteren Tapeten- Referate. 381 zellen, was Verf. als ,,unbewiesen“ ansieht, hat Némec jüngst in den Riesen- zellen der Heterodera-Gallen bei Pritchardia (\. c. p. 271 ff.) ganz Ähnliches, wie dem Ref. diinkt, sichergestellt. Etwas anderes ist es mit der Frage, ob wir diesen Chromatinaustritt in Beziehung zur Chromidienlehre setzen dürfen. Ref. hat sich übrigens, was nicht ganz richtig vom Verf. dargestellt ist, niemals als direkten An- hänger jener Hypothese ausgesprochen, sondern (Pringsh. Jahrb. Bd. 42, p. 571) nur aus seinen anatomischen Beobachtungen gefolgert, daß ein Analogie- schluß nicht ohne Berechtigung erscheine, sofern er durch experimentelle Daten sich würde beweisen lassen. Des weiteren hat Ref. alle ihm bekannten, eventuell ähnlich zu deutenden Angaben über fädige Strukturen im Plasma zusammengestellt, niemals jedoch ihre Identität untereinander behauptet. Es handelte sich damals um eine erste Erwägung von Möglichkeiten. Ref. glaubt jetzt, d.h. fünf Jahre später, daß die seitherige Forschung den damaligen Gedankengang nicht wahrscheinlich gemacht hat und daß unter den fädigen Strukturen in der Tat sehr Heterogenes enthalten ist. Seit Ref. in den Pollen-Mutterzellen von Musa die gleichen Bilder wie Smirnow, Duesberg und Hoven etc. für lebenskräftige meristematische Zellen sah, ist er von dem Unterschied dieser fädigen Gebilde und denen in den Tapetenzellen überzeugt. Bei letzteren handelt es sich offenbar um reine Degenerationsvorgänge, bei ersteren sind es, wie auch Verf. anführt, Zufallsbilder, z. T. durch die Fixierung bedingt. Die Beweisführung, daß in dem Tapetum wirklich Chromatin aus den Kernen austritt, kann Ref. trotz der Bedenken des Verf. als unrichtig nicht anerkennen, um so mehr als außer dem vom Verf. erwähnten Jörgensen auch Némec für seine Pritchardia-Zellen ähnlich argumentiert. Ref. hat die Punkte, in denen er den Verf. im Unrecht glaubt, besonders ausführlich besprochen. Wie aber eingangs bemerkt wurde, erscheint auch dem Ref. vieles in der Arbeit durchaus sachgemäß ausgeführt. So hat den vollen Beifall des Ref. der Passus über die Bekämpfung der Plasmaisotropie (p. 299 ff.) oder der über die Mitochondrienlehre von Mewes und ihre Ver- knüpfung mit dem ,,Jdioplasma‘t (p. 325ff.). Nur kann Ref. hier nicht finden, daß des Verf. Ausführungen so besonders neu sind. Bezüglich der Mewes’schen Lehre verdanken wir schon Strasburger (Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechts usw., p. IIIff.) ein ganz ähnliches Raisonne- ment, was dem Verf. entgangen zu sein scheint. Des Verf. Resume, daß Kern und Protoplasma (plus Plastiden) zu- sammen die stofflichen Grundlagen der Vererbung darstellen, ist in der neueren Zeit auch von anderer Seite öfters betont, so jüngst von Némec in seinem Buche (p. 461ff.). Dieser hat aber viel mehr differenziert und hat die experimentellen Erfahrungen von Correns, Baur usw. richtig gewürdigt, womit schon gesagt ist, daß er Unterschiede bezüglich der Ver- erbung der Einzelkonstituenten zugibt. Verf. trägt dieser Vertiefung der Fragestellung nicht genügend Rechnung, wenn er alles wieder zusammen- wirft. Daß die Chromosomen nicht ohne das Plasma für die Vererbung von Bedeutung sein können, ist selbstverständlich und, wie Verf. zugibt, auch von Strasburger und O. Hertwig angenommen. Und in seiner Anmerkung zu p. 311 muß Verf. eingestehen, daß ihr Standpunkt im Grunde gar nicht so übermäßig verschieden ist. Nur will er die Chromosomen nicht als „Vererbungssubstanz“, sondern als ,,Anfangsglieder der Ursachenkette“, die die Anlagen oder Eigenschaften entfaltet, hinstellen. Im zweiten Teil der Arbeit berichtet Verf. über allerlei Strukturen, die er in den Wurzelzellen von Vicia Faba als Kunstprodukte gefunden hat 382 Referate und die zur Vorsicht bei der Deutung auch der normal auftretenden Bilder mahnen. Ref. will betonen, daß ihm diese Ausführungen als der wertvollste Teil der Arbeit erscheinen. Denn es wird recht instruktiv geschildert, wie durch schlechte Fixierung Gebilde entstehen, die der lebenden Zelle fehlen, und wie vielfach diese Strukturen erst dadurch zustande kommen, daß die Zelle noch Zeit hat, gewisse vitale Reaktionen vor ihrem Tode vorzunehmen. Speziell interessiert der Nachweis, daß viele „chromidienähnliche“ Bilder sich auf veränderte Plastiden zurückführen ließen. Dies machten bereits, wie Ref. bemerken möchte, die neuesten Angaben von Pensa (Anatom. Anzeiger I9Io) wahrscheinlich, wenngleich der italienische Verf. sie ganz anders deuten will. Aber nun übertreibt Verf. sogleich wieder. Auf p. 365 lesen wir: „Was lehrt uns nun Vida Faba? Daß wir in den Präparaten Plasmastrukturen erblicken, die ebenso kompliziert gestaltet sind wie diejenigen des Kernes. Wir sehen hier Spiremen, Chromosomen und Doppelgamosomen ähnelnde Bildungen in brüderlicher Gemeinschaft! Also ist es klar, daß ein Argument, das sich nur auf die Gegenwart solcher Strukturen stützt, ziemlich schwach ist.‘ Dieser Schluß des Verf. kommt dem Ref. so vor, als wollte jemand, der in der anorganischen Natur Gebilde entdeckte, welche zufällig Ähnlich- keiten mit organischen Gebilden aufweisen, das Bedeutungslose aller organi- schen Formbildung behaupten. Verf. übersieht ganz, daß gegen seine Beweisführung die Geschlossenheit unseres Erkenntnisbildes ein sehr wesentliches Gegenargument gewährt. Die ,,Spireme, Doppelgamo- somen* usw. treten eben im Kerne nicht ‚beliebig‘ auf, sondern unter ganz bestimmten Bedingungen und in ganz besonderer Verknüpfung mit anderen. Ref. meint, daß die Darlegungen bezüglich der relativen Unwichtigkeit unserer Zell- und Kernstrukturen (die selbstverständlich mit Kritik studiert werden müssen) wohl nicht viele Cytologen überzeugen wird. G. Tischler. Inhalt. I. Abhandlungen und kleinere Mitteilungen. Seite Baur, E. Untersuchungen über die Vererbung von Chromatophorenmerkmalen bei Melandrium, Antirrhinum und Aguilegia. (Mit 2 Textfiguren). . 81—102 Gates, R. R. Studies on the variability and heritability of ee in Obrorkera, (mit slats VI und.s Pig: i DT)... 202... . 337—373 Haecker, V. Vererbungs- und variationstheoretische Einzelfragen. Il. “Über die Temperaturaberrationen der See und deren Erblichkeit. 4 Fig. Te es as . . 28—24 Honing, J. A. Die Doppelnatur der Oc nothera ea (10 "Fig. 1. 7) . 227—278 Humbert, E. P. A quantitative study of variation, natural and induced, in pure lines of Silene noctiflora (12 Bip-as To) ei + + . 161—226 Kammerer, P. Direkt induzierte uch und der ren Vererbung. Mit Tafel III-V . . + « 279— 288 Lang, A. Die Erblichkeitsverhaltnisse ‘der Ohrenlange "der Kaninchen ‘nach C “astle und das Problem der intermediären Vererbung und Bildung konstanter Bastardrassen .. = ... I—23 Lehmann, E. Was versteht Darwit in unte r r fluktuie: render oder individueller Varia- bilitäte on te E On. N en en 2.2.2. 289—292 Steinmann, G. Zur Phylogenie der Belemnoidea. (Mit 13 Textfiguren) + + 103—122 Wanner, J. Über eine merkwürdige Echinodermenform aus dem Perm von Timor. (Mita Tate), Ty iitunds) 3 Texthionren) Soe. wie) <) « fe is) =) gael 123742 II. Notizen. Menveidenikiial yn) iscunni ae ota ee oe ee Eh lene) (outset smn at Mendelska Sallskapet i Lund. ...... RD a Oh Cem sere Ze Quatrieme Conference Internationale de Génétique Le sin sole, ter tan) Auen Fe ART III. Referate. Ameghino, Fl. Le Diprothomo platensis un de l'homme du Pliocéne inférieur de Buenos Aires .. . N re GOL Bateson, W. and Punnett, R. C. The Journal of Genetics svat te.) hee au evel ey) oh AQ Baur, E. Pfropfbastarde . . Bc BCG PORTE Ch CeO tk RE TAT Bordage, E. A propos de Vhérédité des ‘ caractares acquis Se AY ke — — Mutation et regeneration hypotypique chez certains Atyides se ©) le) ein Bower, F. O0. Studies in the Phylogeny of the Filicales. I. Plagiogyria ... 145 Buder, J. Studien an Laburnum Adami. I. Die Vertetene der Farbstoffe in den Blütenblättern . . - DER - 147 Castle, W. E. In collaboration with i. E. Walter, R. c. "Mullenix and S. Cobb. Studies of inheritance in rabbits . . . ahah eet Paty Sa eS. Le Dantec, F. La crise du transformisme. ... . OR inc) Ged nen — — La Stabilité de la vie; étude énergétique de Vévolution des espéces . . . 293 Delage, Y. et Goldsmidt, M. Les théories de l’évolution . . » ...... 2. 145 Delcourt, A. Recherche sur la Variabilite du genre Notonecta; contribution a l’etude de la Notion d’espéce. . . . RE a Tee RD — — Sur l’apparition brusque et l’hérédité d’une variation chez ‘Drosophila confusa 158 Ewart, J. C. The restoration of an ancient british race of horses. . ... + + 301 Duerst, U. Pathologische Deformationen als gattungs-, art- und rassenbildender Faktor. 1. Mechanische, anatomische und experimentelle Studien über die Morphologie des Schädels von Angehörigen der Gattung Loxia ... 44 384 Inhalt. Eassie, F. Some variation in the skeleton of the domestic horse and their Significance . . East, E. M. The transmission "of variations in the Potato i in asexual reproduction Emerson, R. A. Factors for mottling in beans . . es — — Inheritance of color in the seeds of the common "bean Phaseolus vulgaris Fischer, E. Ein Fall von erblicher Haararmut und die Art ihrer Vererbung. . Fruwirth, C. Dee bei Folgen von Bastardierung und von spontaner Varia- bilitater 2: Peo le} ver un: le ola Re ee Guyer, M. F. Atavism in 1 Guinea, “chicken hybrids acm state Hase, A. Uber die deutschen Ses cc! pen Hydra Müsca, Hydra grisea und Hydra viridis . ® Heilbronn, A. Apogamie, Bastardierung und Erblichkeitsv erhältnisse BE einigen Farnen... fe Howard, A. and G. Wheat: in isles Tes production, neh eal improvement Hoyt, W. D. Physiological aspects of fertilization and hybridization in Ferns . Jaekel, O. Über das System der Reptilien . . . a Kammerer, P. Vererbung erzwungener Fortpflanzungsanpassungen. III. Mit- teilung: Die Nachkommen der nicht brutpflegenden Alytes obstetricans . . — — Die Wirkungen äußerer Lebensbedingungen auf die organische Variation im Lichte der experimentellen Morphologie Keeble, F., Pellew, C. and Jones, W. N. The inheritance or peloria oa we colour in foxgloves (Digitalis purpurea) . . fo Lehmann, E. Über Merkmalseinheiten in der Veronika Beton AISneBe 6 vane Lundegard, H. Ein Beitrag zur Kritik zweier Vererbungshypothesen. Über Protoplasmastrukturen in den Wurzelmeristemzellen von Vicia Faba. . . Meisenheimer, J. Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechtsdifferen- zierung. 1. Beitrag. Über den Zusammenhang primärer und sekundärer Geschlechtsmerkmale bei den en und den übrigen Gliedertieren Morse, M. Sterility . A Newman, H. H. Further studies a ind process ai heredity i in Punditas hybrids Oettingen, B. v. Horse breeding in theory and practice .......4..-. Poll, H. Zur Lehre von den sekundären Sexualcharakteren . Pringsheim, H. Die Variabilität niederer Organismen B Przibram, H. Aufzucht, Farbwechsel und Regeneration der ann (Mantidae). III. Temperatur- und Vererbungsversuche ......... Punnett: iR. Cs Mendelismus%r... te ee ee a eImecd acen ene arene Ca Reid GaeA. © Lhe Jawsxof heredity: cers sm suncispccintel einen unelne tcn- ince arnt emer Rümker, K. v. und Tschermak, E. v. Landwirtschaftliche Studien in Nord- amerika mit besonderer Berücksichtigung der Pflanzenzüchtung . . Schroeder, H. Über den Einfluß von Außenfaktoren auf die Kolcoptilenlänge bei Oryza sativa und einigen anderen Gramineen .. . AN eo Sollas, I. B. J. Inheritance of colour and supernumerary mammae in guninea pigs, with a note on the occurrence of a dwarf form ... > Stauding, H. F. On recently discovered subfossil Primates from Madagascar . Stock, J. E. van der. Bespreking der resultaten verkregen met de kruising tusschen Zea Mais L. (mais, djagoeng) en Euchlaena mexicana Schrad. (= Reana luxurians Dur. = Teosinte) BR: . Sumner, F. B. The reappearance in the offspring ie artificially produced parental modifications. — An experimental study of somatic modifications and their reappearance in the offspring . . Tennent, D. H. The dominance of maternal or of paternal characters in Echino- derm hybrids. . . Tsehermak, A. v. Über ean Einfluß “aes ‘Bastardierung ‘auf oan "Farbe und Zeichnung von Kanarieneiern .. . RO . . Doro Tyzzer, E. E. A study of inheritance in mice with reference to their suscepti- bility to transplantable tumours . . RE os Wilson, J. The inheritance of coat colour in ees yoga mae ake a een am 6 Winkler, H. Über das Wesen der Pfropfbastarde‘. . .......+..-s 376 374 372 372 154 152 298 374 150 153 150 300 158 375 294 146 379 42 378 376 377 156 148 43 292 143 295 294 155 296 295 147 IV. Neue Literatur .... 45-80, 303—396 Inhalt. 385 V. Liste der Autoren, von welchen Schriften unter der Rubrik ,,Neue Literatur“ angeführt sind. Abel, O. 45. 71. 72. 327. 330. 332. Berthault, P. 48. 53. 305. Abel, W. 55. - | Bertrand, C. E. 334. Adloff, P. 310. 332. Bertrand, C. E. et Cornaille F. 77. Althausen, L. 53. Bertrand, P. 333- 334- Ameghino, Fl. 72. 73. 332, Bervoets, B. 69. 325. Ammon, L. v. 327. Beutler, K. 318. Anderlind. O. V. 306. | Bielecki, J. 48. André, G. 48. Billon, L. 59. Andrée, K. 69. | Birkner, F. 75. 332. | | Andrews, W. C. 327. 330. | Blanckenhorn, M. 75. | Andrews, F. M. 307. Blaringhem, L. 45. 50. 52. 309. Andrlik, Bartos 53. | Blaringhem, L. et Viguier, P. so. Andrussow, N. 63. 65. Bloch, A. 55. Anonymus 51. 61. 312. 333. | Blytt, Axel 334. Anthony, R. 310. | Boehm, G. 66. 317. Arber, E. A. N. 77. 317. 333. Bohm, J. 322. Arldt, Th. 63. 310. 330. Boeke, J. 75. Armitage, R. W. 333. Borner, C. 310. Arnold, R. 63. | Böse, E. u. Toula, F. 66. Arthaber, G. v. 317. | Boettger, O. 66. Ascherson, P. 47. | Bogacev, V. V. 327. Auby, P. 45. Bogolubow, N. 71. Bolle, J. 61. Babor, J. 75. 332. Bolton, H. 69. Baccarini, P. 307. | Bordage, E. 56. 57. Bach, F. 72. | Bonnier, G. 45. Baco, F. 52. Borissjak, A. 67. 73. Bailey, Irving W. 47. Bouglé, C. 45. Bakalow, P. 320. Boule, M. 70. 73. 310. 330. Ballerstedt, M. 327. Boule, M. et Anthony, R. 332. Balls, W. L. 53. 307. 308. | Boulenger, G. A. 327. Baltzer, F. 315. Bouvier, E. L. 55. Bartosch, V. 53. Boveri, Th. 59. Bataillon, E. 60. Bower, F.O. 48. Batak, E. 57. Boyer, G. 49. Bather, F. A. 65. 69. 320. 336. Brachet, A. 45. Baudouin, M. 310. Braem, F. 45. Baume, W. le 74. Brainerd, E. 51. Baumberger, E. 323. Brandenburg, F. 315. Baur, E. 52. 307. Branson, E. B. 71. Bayger, J. A. 71. Brenchley, W. E. 306. de Beauchamp, P. 60. Bresca, G. 313. Becher, E. 303. Breuil, H. et Obermaier, H. 75. Becher, S. 303. Brockmann-Jerosch, H. 77. Becquerel, P. 43. 303. Broom, R. 71. 327. Beddard, F. 5s. Brown, Th. Cl. 64. Beijerinck, M. W. 306. Bruce, A. B. 303. Belin 57. Brues, Ch. T, 69. Bellair, G. 53. Bruhns, F. 311. Belloc, E. 310. Brusina, S. 317. Bello y Rodriguez 55. Brydone, R. M. 65. 321. Belogolowy, J. 55. Buckman, S.S. 66. 68. 324. Beneke 55. Buder, J. 62. 309. Berezowski, St. 73. Bugnion, E. 57. Bernard, Noél 48. Bureau, E. 334. Berry, E. W. 77. 333- Burri, R. 50. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. IV, 25 386 Burtt-Davis, J. 309. Buschan, G. 75. Butjagin, P. W. 49. Bybowski, J. 53- Cambier, R. et Renier, A. 77. 334. Cammerloher, H. 305. Campana, D. del 70. 72. 73. 322. Canestrini, A. 303. Cannon, W. A. 50. Canu, F. 65. 321. Capitan et Peyrony 332. Carpenter, G. H. und Swain, J. 69. Carpentier, A. 77. 334. Carthaus, E. 63. Castle, W. E. 45. 56. Caullery, M. 303. Cayeux, L. 73. 77- Cels, A. 63. Clark, Ch. F. 309. Clarke, A. H. 320. Clarke, I. M. 317. 320. Chaine, I. 58. de Chapeaurouge 61. Chapmann, F. 69. 317. 318. 319. 329. 334. Chappellier, A. 311. Chevalier, J. 49. Chifflot 49. Child, C. M. 60. Chmielecki, K. 75. Cobbold, E. St. 69. Cockerell, T. D. A. 69. 73. 77. 325. 334. Colin, H. 49. Collin, B. 60. Combes, R. 49. Conte, A. 56. Cook, H. J. 73. 330. de Cordemoy, H. Jacob 53. Correns, C. 307- Cossmann, M. 323. Cossmann, M. u. Pissarro, G. 66. Cossmann, M. u. Peyrot 67. 322. Cotte, J. et C. 48. Coupin, H. 49. Coutiére, H. 59. Coventry, A. F. 313. Cowles, R. P. 313. Cozzi, C. 306. Craveri, M. 80. Crema, C. 32 Crick, G. C. 324. Cuénot, L. 45. 59. Cunnings, E. R. 317. Cutting, E. M. 308. Dacqué, E. 65. Dainelli, G. 67. Daniel, L. 52. 307. Le Dantec, F. 46. 304. Daudin, H. 61. Inhalt. | Davis, B, M. 50. 52. 308. Davenport, C. B. 46. 50. 56. 61. Dean, B. 70. Dehorne, A. 60. Delage, Y. 59. 61. Delcourt, A. 56. 58. Delhaes, W. 68. Demoll, R. 315. Demoll, R. et Strohl, J. 46. Deniker, J. 73. 75. Deniker, J. u. Lafitte, J. P. 71. Deninger, K. 330. Depéret, Ch. 55. Desroche, P. 49. Dettweiler 61. Diener, C. 303. 317. Diener, K. 63. 68. | Dietrich, W. O. 67. 73. Dietz, E. 67. Digby, L. 308. Dixon, H.N. 77. Dode, L. A. 305. Dollfus, G. F. 66. 67. Dollfus, G. F. u. Dautzenberg, Ph. 67. Dollo, L. 63. 70. Doneaster, L. 52. 60. Doncaster, L. and Marshall, F. H. A. 314. Destinez, P. 317. Douglas, Earl 73. Douglas, J. A. 64. 66. Douvillé, H. 303. 319. 322. Douvillé, R. 68. 319. 324. Drake, H. C. u. Sheppard, Th. 317. Drenkelfort, H. 311. Driesch, H. 46. 313. Drzewina, A. 303. Dubreuil-Chambardel 61. Duerst, N. 311. Dufour, L. 305. Dungern, E. v. u. Hirschfeld 312. Eames, A.J. 48. Eassie, F. 58. East, E. M. 51. | Eastman, C. R. 71. | Etheridge, R. Eck, O. 68. Edwards, Chas. L. 59. Egger, J. G. 69. | Ehrat, S. 312. Elles, G. u. Wood, E. 320. Enderlein, G. 325. Engel, Th. 30. | Engelhardt, H. 77. | Engerrand, J. u. Urbina, F. 322. Enty, Geza 55. 317. Etheridge jun., R. 64. 324. | Ewart, C. J. 55. 73. Fabiani, R. Fage, L. 58. 325- Farington, Oliver Cummings 329. Farques, P. 46. Faura y Saus, M. 320. 330. Fauré-Fremiet, E. 313. 319. Faurot, L. 64. Favre, F. 324. Faweett, Malcolm 58. Fehlinger, H. 315. Felix, J. 64. 67. 73. Ferrero, L. 319. Ferry, L. 46. Fichera, G. 61. Fiebrig, Karl 316. Field, W. L. W. 56. Figdor, W. 49. Fischer, E. 56. Flaum, Fr. 61. Fleischmann, P. 53. Focke, W. O. 41. Forel, A. 46. 303. Forsyth-Major 330. Fourtau, R. 320. Fowler, H. W. 313. Fraas, E. 71. 327. Franke, A. 64. 70. Fraipont, Ch. 322. Frech, F. 63. Frédéric, J. 75. Friedberg, W. 67. Friedel, J. 46. Fritel, P. H. 334. Fritsch, A. 63. Fruwirth, C, 53. 309. Fuchs, Th. 80. Furlani, M. 324. Furlong, Eustage L. 330. Gallardo, A. 46. Galloway, A. R. 57. Galton, F. 315. Gard 307. 308. Gates, R. R. 62. Gaupp, E. 311. Gaskell, W. H., Mac Bride, E. W. 326. Gayer, C. 308. Gemmellaro, M. 323. Georgesco, S, 46. Georgewitch, P. 309. Gerth, H. 320. Geyer, D. 66. 322. Giglio-Tos, E. 304. Gilbert, 327. Gilkinet, A. 334. Girty, G. H. 322. Giuffrida-Ruggeri, V. 330. 332. Glangeaud, Ph. 46. Glauert, Ludwig 73. 317. 330. 334. Goddard, H. H. 312. Godin, P. 313. Godlewski, E. 312. Inhalt. Goebel, K. 308. Göze 307. | Golesco, B. 305. Gordon, W. T. 334. Gorjanovic-Kramberger, K. 323. Gortani u. Vinassa de Regny 66. Gortani M. u. Vinassa, P. 63. Gothan, W. 78. 80. 334. Gravier, Ch, 55. 58. 304. Grégoire, V. 52. Gregorio, A. 319. Gregory, W. B. 73. Gregory, I. W. 66. Grieg, J. A. 330. Griffon, E. 53. Grochowski, S. 75. Gröber, P. 317. Grosch, P. 64. Grossouvre, A. de 68. Guilliermond, A. 52. 48. 305. Gunning, J. W. B. 57. Guyer, F. 57. Gwynne-Vaughan, D. T. 334. Haarmann, E. 68. Haas, F. 67. Haas, O. 63. 64. Hadley, Ph. 314. Häberle, D. 70. Haecker, V. 313. Hägg, Richard 322. 323. Hagmann, G. 330. Hahn, v. 330. Hahn, F. F. 322. Hall, A. D. 306. Hall, T. S. 320. Halle, Th. G. 78. 334. Hamy, E. T. 46. 75. Handlirsch, A. 70. 325. Hansemann, D. v. 75. Hansen, J. 315. Harlé, E. 73. 329. 330. 331. Harshberger, J. W. 309. Hart, Ts) Se. 320: Harris, J. A. 306. Hasse, E. 73. Hatai, Shinkishi 46. Hauser, O, u. Klaatsch, H. 75. Hawkins, H. L. 320. Hay, O0. P. 70. 71. Hay, O.R. 73. Hay, P. 328. Hayden, H. H. 64. Hayek, A. v. 306. Heckel, E. 50. 53. Heerwagen, E. 61. Heilborn, A. 332. Heilbronn, A. 51. Heinrich, A. 68. Henneberg, W. 309. 387 388 Inhalt. Henslow, G. 304. 305. Kammerer, P. 58. 313. Herber, C. 311. Kapterew, P. 58. Héribaud, J. 78. | Karakasch, N. J. 65. 325. Heritsch, F. 328. | Kautzsch, G. 314. Heron, D. 57. Keeble, F. and Pellew, Miss C. 307. Herrmann, F. 317. Keeble, F., Pellew, C. and Jones, W.N. SI. Hertwig, O. 58. Keeping, H. 323. Hervé, G. 304. Kemna, A. 319. 320. 326. Hess 331. Keller, C. 74. 331. Hesse, E. 60. Kellogg, L. 331. Heß 306. Kershaw, E. M. 335. Heuer, W. 309. Khek, E. 51. Hickling, G. 328. Kidston, R. 78. Hilber, V. 67. Kidston, R. and Gwynne-Vaughan, D. F. 335. Hildebrand, F. 306. Kilian, W. 317. 324. Hilzheimer, M. 46. 61. 311. 331. Kindle, E. M. 63. Himmelbaur, W. 309. King, Helen Dean, 59. Hind, W, 323. Kirchhoff, A. 61. Hinde, G. J. 319. Klaatsch, H. 75. Hink, A. 61. Klaatsch, H. u. Hauser, O. 333. Hinton, M. A. C. 74. 331. Klatt, B. 314. Hoernes, Rud. 63. Knowlton, F. H. 78. 335. Hoffmann, G. 324. Knoop, L. 331. Holland, W. J. 71. 328. 331. König, Fr. 328. Hollick, A. 334. Körnicke, F. 54. Holtedahl, O, 325. Kohlbrügge, J. H. F. 315. Houlbert, C. 78. Korschelt, E. u. Fritsch, C. 314. Houssay, Fr. 61. Kossmat, F. u. Diener, C. 321. Howard, A. and Howard, G. 53. Kowalenko, A. 307. Howorth, H. 55. Kowarzik, R. 55. 74. 314. Hoyt, W.D. 51. Kraemer, H. 61. 62. Hubrecht, A. A. W. 331. Kranichfeld, H. 304. Huene, F. v. 71. 72. 328. Kranz, W. 63. Hummel, A. 53. 54. Krasnow, A. 78. Hurst, C. C. 310. Krause, E. H. L. 48. Hussakof, L. 71. Krause, S. H. A. 49. Kreibich, E. 54. Krenkel, E. 324. Jackson, J. W. 326. Krisehtofowitsch, A. 78. Jacobi, H. 306. Kroemer, K. 54. Jacobson, E. 312. Kronacher, C. 62. Jaekel, O. 70. 71. 72. 328. Krotow, P. 74. Jarosz, J. 66. Kiikenthal, W. u. Broch, Hj. 311. Javillier, M. 53. 309. Külbs u. Berberich, F. M. 314. Jeffrey, E. C. 43. 305. 334- Künkel d’Hereulais, J. 56. Jennings, H.S. 51. 57. Kuiz, M. 76. Jhering, H. v. 63. 316. Kupffer, K.R. 78. Ikeno, J. 309. Kuzniar, W. u. Demetrykiewiez, D. 76. Inhelder, Alfred 333- Joksimowitsch, Z, I. 66. Labergerie 54. Johannsen, O. A. 313. Lambe, L. M. 327. Johansson, K. 308. Lambert, J. 320. John, R. 324. Lambert, J. et Collet, L. W. 65. 320. Joleaud, L. 63. 328. Landouzy et Laederich, L. 315. Jones, O. Th. 65. Landrieu, M. 46. Jongmans, W. J. 334. Lane, G. F. u. Saunders, T. 78. Jooss, C. H. 66. Lane, H. H. 331. Jordan, H.S. 52. Lang, A. 312. Irving 331. | Lang, H. 54. Issel, A. 331. Langeron, M. 335. Inhalt. 389 Lankester, E. R. 63. Matheny, W. A. 314. Lannelongue 62. 311. Matthew, W. D. 74. 328. 331. Larkin, P. 72. Matthew, W. D. and Cook, H. J. 74. Laube, G. 328. de Meijere, J. C. H. 57. Lauby, M. A. 335. Meisenheimer 58. Laurer, G. 62. Menzel, P. 335. Laville, A. 68. Menzel, H. 323. Lebedinsky, N. 331. Mereschkowsky, C. 46. Lécaillon, A. 61. 315. | Merriam, J. C. 72. 74. 331. Leclere du Sablon 304. | Meunier, F. 70. 325. 326. Lecointre, P. 78. 325. | Meyer, A. 316. Leduc, St. 304. Meyer, A. u. Schmidt, E. 53. Lee, W. T. u. Girty, G. H. 317. Meyer, R. 314. Lehmann, E. 305. | Michel, Aug. 58. Lemoine, P. 311. Miyoshi, M. 305. Lequeux, P. 62. Moberg, J. Ch. u. Grönwall, K. A. 64. 318. Leriche, M. 327. Molliard, M. 51. Lignier, O. 78. | Moodie, R. L. 72. 326. 328. Lillie, D. G. 78. 335. | Mordziol, C. 326. Linstow, v. 314. | Morgan, T. H. 314. 315. Linstow, O. v. 65. | Morgan,T. H., Payne, F.and Browne, E.N. 60. Lodge, O. 46. Morgan, T. H. and Shull, A. F. 57. Loeb, J., Redman King, W., Moore, A. 312. | Morse, M. 315. Lönnberg, E. 70. Morselli, E. 76. Lörenthey, J. 319. Mortensen, Th. 320. Loeske, L. 48. | Mottier, D. M. 308. Loisel, G. 57. Moysey, L. 335. Lomnicki, M. A. 74. | Mudge, G. P. 312. 316. Loomis, F. B. 331. Müller, M. 59. Lorenz-Liburnau, L. v. 331. | Münch, E. 306. Loriol, P. de 65. Lortet et Gaillard, C. 56. Murr, J. 304. Lowell, P. 63. | Naef 311. Lull, R. S. 72. 76. 328. | Nakano, H. 49. Lundegard, H. 308. | Nathorst, A. G. 78. | Neiva, A. 316. Me Clendon, J. F. 308. Némec, B. 309. Mae Dougal, D. T. 49. 50. Neuweiler, E. 335. Macfarlane, J. M. 304. | Newman, H. H. 57. Magnan, A. 58. Newton, E. T. 66. 322. 323. 326. Magnus, P. 49. Nienburg, W. 309. Magnus, W. u. Friedenthal, H. 305. | Nieuwenhuis, A. W. 307. Mahoudeau, P. G. 56. Nilsson, H. 307. 308. Majewski, E. 76. Nilsson-Ehle, H. 310. Maigre, E. F. 46. Nopesa, Fr. 72. Maillieux, E. 66. 68. 317. | Nordenskjöld, E. 74. Malaise, C. 321. 323. Novak, J. 65. 322. Mall 54. Novicon, J. 62. Manitius 62. Nowikoff, M. 328. Manouvrier, L. 76. Nusbaum, J. 304. Mansuy, M. H. 333. Marchal, P. 56. | Obermaier, H. 76. Mariani, E. 74. v. Oettingen, B. 62. Martel E. A. 76. Odhner, Nils. 322. Martin, H. 63. | Oliver, G. W. 54- Martin, K. 67. 318. Oppenheim, P. 6s. Martius, Fr. 315. d’Orbigny 321. Marty, P. 335. Osborn, H. F. 74. 327. 328. Mary, Albert et Mary, Alexandre 40. Osburn, R. C. 56. Mathieu, F. F. 335. Osimo, G. 319. 390 Ostenfeld, C. H. 51. Outes, F. 76. Oxner, M. 58. Pabst 328. Palaeontologia 322. Palibin, J. 78. Pampanini, R. 51. Papanicolau, G. 59. Parks, W. A. 65. 321. Paris, E. T. 321. Parona 65. Pascoe, E. H. 319. Paton, Alkman 310. Pavlow, M. 74. 331. Payne, F. 53. 60. Pearl, R. 314. 316. Pearl, R. and Surface, Fr. 310. 312. Pearson, K. 47. 304. Péchoutre, F. 47. Peizenmayer, E. 74. Pelourde, F. 335. Pelseneer, P. 53. Penzig, O. et Bevilacqua, G. 51. Pérez, Ch. 58. 60. 311. Pervinquiére, L. 70. 76. Peters, J. 62. Pezant, A. 322. 323. Picard, E. 67. Picard, K. 68. Pierret, A. 47. Piéron, H. 59. 311. Pira, A. 74. Planchon 50. Plate, L. 57. 304. Pocock, R. J. 326. Pötting, B. 62. Pohlig, H. 335. Pontier, G. 74- Potonié, H. 78. 335. Pott 62. Pouget, J. et Chouchak,-D. 305. Preuß 335. Prever, P. L. 65. 319. Priem, F. 327. Prineipi, P. 322. Pringsheim, H. 306. Prior, G. T. 318. Proskowetz, E. v. 305. Pruvost, P. 326. Przibram, H. 304. 314. Punnett, R. C. 304. 316. Pusch 62. Puschnig, R. 316. Pycraft, P. 72. Quackenbush, L. S. 74. Quidor, A. 311. Rabaud, E. 47. 59. Rabaud, L. 47. Inhalt. Raciborski, M. 78. Radl, E. 304. Rageot, G. 47. Rapaics, R. 305. Rau, Gustav 62. | Rauther, M. 47. Ravagli, M. 319. Ravaz, L. 53. Raybaud, L. 49. Raymond, P. E. 318. Reagau, A. B. 318. Redcliffe, N. S. 307. Reed, F. R. C. 68. 70. 321. 322. 326. Reed, F. R. C. and Reynold, H. S. 318. Regen 314. Reibmayr, A. 311. Reid, Cl. and E. M. 336. Reid, G. A. 47. | Reinhardt, L. 333. Reis, K. 331. Reis, 0. M. 80. 326. Remlinger, P. so. Renier, A. 79. 336. Renz, C. 324. Retzius, G. 311. 315. Ribbert, H. 316. | Riehardsen 62. | Richardson, L. u. Paris, E. T. 321. Richarz, P. St. 67. Richter, P. 79. Richter, R. 326. Richter, O. 53. Riggs, E. S. 328. 331. Riley, E. H. 312. | Römer, Th. 306. Rogenhofer, A. 329. Rogues de Fursac, J. 62. Rohwer, S. A. 70. Rollier, L. 68. Rosen, F. 51. Rothschild, M. de u. Neuville, H. 332. Rouband, E. 311. Roujon, H. 47. | Roule, L. 56. 312. Roux, G. 47. Rowe, W. A. 321. Rudsinski, D. 54. Rübenstrunk, E. 323. Ruedemann, R. 79. Rümker, K. v. u. Tschermak, E. v. 310. Rutot, A. 76. Rutten, L. M. R. 74. Rychlicki, J. 71. Rydzweski, Br. 318. Rzehak, A. 68. 76. 79. Sacco, F. 63. 318. 333. Salée, A. 320. Saly, H. M. 319. Samuelsson, G. 336. Sarasin, Fritz 56. Saunders, E. R, 307. Savorgnan, Fr. 316. Sayn, G. 318. 324. Scalia, S. 64. Schaffnitt, E. 305. Seharfenberg, U. v. 312. Schaxel, J. 315. Schenck, H. 47. Schiffner, V. 47. Schinkewitsch, W. 47. Schlenker, G. 336. Schlesinger, G. 56. Schlosser, M. 74. 327. Schmelzer 54. Schmidt, A. 67. 323. Schmidt, W. 318. Schneider, K. C. 304. Schéndorf, F. 321. Schoenichen, Walther 304. Scholz, E. 64. Schreiber, W. 76. Schroeder, H. 50. Schuchert, Ch. 322. Schulze, N. 51. Schuster, J. 76. 79. 336. Schwertschlager, J. 52. Scott, H. D. 79. 336. Scott and Maslen, A. J. 336. Seeley, H. G. 329. Sehnert 62. Selander, St. 308. Seliber, G. 50. Sellards, E. H. 70. 79. Semon, R. 47. 304. Senet, R. 76. Sergent, F. 59. Sernander, R, 79. Severin, H. H. P. 56. Seward, A, C. 79. Seymann, V. 308. Seyot, P. 50. Shufeldt, G. W. 329. Shull, G. H. 51. 307. 310. Siffre, A. 76. Simac, E. 59. Simioneseu, J. 67. 318. 324. Simon, J. 54. Skarman, J. A. O, 306. Slocum, A. W. 321. Smith, G. 315. Smith, H. 52. Smith, L, H. 54. Sobolew, D. 64. Sograf, G. 68. Sokolow, D. N. 68. Sokolowsky, A. 62. 304. 316. Sollas, W. J. 76. 333. Solms-Laubach, H. Graf zu 79. Sommermeier, L. 324. Inhalt. Spencer, J. W. 332. Spengler, E, 324. Spiegelhalter, F. 325. Spillmann, W. J, 47. Splendore, A. 54. Spriessersbach, J. u. Spulski, B. 329. Staff, H. v. 319. 325. Stamper, S. 333. Standfuss, M. 313. 304. 308. 312. Fuchs, A. 318. | Staufer, C. R. 67. 318. Stefanini, G. 6s. Stehli, G, 329. Stehlin, H. G. 75. 332. | Steinhauß, Fr. 62. Steinmann, G. 69. 72. 75. 312. 333. Stejnegger, L. 332. Stepanov, P. 64. Stephens, E. L. and Sykes, M. C. 30 Sternberg, H. 72. Sternfeld, R. 329. Stevens, N. M. 59. 60. Stojanov, A. 66. Stok, J. E. van der sı. 54. 310. Stoll, P. 54. Stoller, J. 79. 333. Stolley, E. 321. Stolyhwo, K. 76. Stomps, Th. J. 309. Stopes, M. C. 79 Stopes, M. C. and Fujil, K. 79. Stopes, M. C. and Kershaw, E. M. 7 Stoykowiteh, W. 54. | Strasburger, E. 52. 308. | Stremme, H. 72. 329. Strohl, J. 69. 314. Strohmayer, W. 313. Stromer v. Reichenbach, E. 72. 329. Stuart, M. 327. SueB, E. 316. Sukacev, V. N. 79. Swinnerton, H. H. 71. Thesing, C. u. R. 315. Thevenin, A, 70. 329. Thiery, P. 65. Thomas, H. H. 336. Thomas, R, H. 57. 309. | Tietze, E. 63. Till, A. 325. | Tischler, G. 309. Törnebohm, A. E. 80. 318. Toniolo, A. R. 64. Tornier, G. 329. Tornquist, A. 320. Toucas, A. 323. Toula, F. 67. 75. 318. Toula, F. u. Wüst, E. 68. Tower, W. L. 59. 313. Trabut, 48. 305. 391 9. 9. 392 Traquair, R. H. 327. Trouessart, E. L. 47. True, E. 332. True, F. W. 75. Tschermak, A, v. 314. Tubeuf, C. v. 48. Tur, J. 59. Tyler, F. J. 54. Tyzzer, E. E. 57. Uhlenhut 316. Uhler, R. R. 80. Uhlig, V. 69. Ulbrich, E. 52. Vadäsz, E. 69. 318. Vaillant, L. 336. Velden, Fr. von den 316. Verguin, L. 52. Verneau, R. 77. Vernon, R. D. 336. Versluys, J. 329. Vetters, H. 336. Vidal, L. M. 79. Viehmeyer, H. 312. Vinassa de Regny, P. 65. 318. Vincent, E. 323. Vilmorin, Ph. de 304. 308. Vogl, V. 325. Vogt 60. Vollmann, F. 52. Vredenburg, E. 327. Vredenburg, E. W. 319. 323. Vries, H. de 47. 55- Vuillemin, P. 50. Waagen, L. 316. Wagner, F. v. 304. Waleott, Charles D. 326. Walkhoff 77. Wanderer, K. 75. Wanner, J. 321. Waters, A. W. 321. Watson, D. M. S. 322. 326. 329. Inhalt. Wedekind, R. 69. 325. | Weigner, K. 77. Wein, K. 52. Weinberg, W. 304. Weiß, F. E. 306. Weiße, A. 306. Welch, F. D. 59. Westergärd, A. H. 320. Westgate, J. M. 55- Weydahl, K. 306. Wheeler, H. E. 323. Wheldale, M. 51. 308. Wickham, H. F. 70. 326. Wieland, G. R. 79. 336. | Wieman, H. L. 60. | Williston, S. W. 72. 329. | Wills, L. J. 336. Wilsdorf, G. 62. Wilser, A. 333- | Wilson, E. B. 59. 315. Wilson, I. 57. Wiman, C. 329. Winkler, H. 53. Wintrebert, P. 312. Withers, J. H. 326. Withers, Th. H. 70. | Witte, H. 310. Woodward, A. S. 327. 329. 332 | Woodward, H. 326. 336. Worms, R. 62. Wüst, E. 323. Wulff, E. 50. 52. Wunderer, H. 312. Yabe, H. 325. | Young, G. W. 318. | Zaborowski, L. 77. | Zalessky, M. D. 80. Zeiller, R. 336. Zelizko, J. V. 77. 80. 332. Ziegler, H. E. 47. Zobel 62. Zuber, R. 65. Zeitschrift für indukt. Abstarmnmungs-u.Vererbungsiehre Bd.4 Tah 7. 8. Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W.35 Gates: Oenothera Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 ia 8 eb Sin Ufer 12a ‘Lehrbuch der allgemeinen Botanik yon Prof. Dr. E. Warming und Prof. Dr. W. Johannsen. Herausgegeben von Dr. E. P. Meinecke. Komplett, zwei Teile, Mit zahlreichen -Textabbildungen. Gebunden 18 M. - Studien über die Regeneration von Professor Dr. B. Nemec. Mit 180 Te xtabbildungen. Ge- heftet 9 M. 50 Pf., gebunden 11 M. 50 Pf. Jugendformen und Blütenreife im Pflanzenreich von Prof. Dr. L. Diels, Privatdozent an der Universität Berlin. Mit 30 Textfiguren. Geheftet 3 M. 80 Pf., geb. 4 M. 80 Pf. Berliner Schulflora. Tasehenbuch zum möglichst leichten und sicheren Bestimmen der um Berlin wildwachsenden und der häufiger angebauten Blüten und Farnpflanzen von R. Beyer, Professor am Andreas- Realgymnasium zu Berlin. Preis gebunden 2 M. 80 Pf. Die Bedeutung der Reinkultur. Eine Literaturstudie von Dr. Oswald Richter, Privatdozenten und Assistenten am Pflanzenphysiologischen Institut der deut- schen Universität in Prag. Mit drei Textfiguren. Geheftet 4 M. 40 Pf. Handbuch der landwirtschaftl. Bakteriologie von Dr. Felix Löhnis, Privatdozent an der Universität Leipzig. Geheftet 36 M. Gebunden 41 M. pens der Pharmakochemie. As Prof Dr. O. A. Oesterle. In Leinen gebunden 17 M. 50 Pf. ar Ku % i Ausfiihrliche Prospekte gratis und franko. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Inhaltsverzeichnis von Heft 5B0> IV. Abhandlungen Gates, R. R. Studies on the variability and herilability of pigmentation in” Oenoihera: (mit ‘Taf. VE; und 5! Bigs iT.) oe 72 os 337373 Seite Referate Eassie; F. Sofie wat aGpns in the skeleton of the domestic horse ra their significance . . . . a A 376 East, E. M. The fai aipinatn bt arise | in athe Potato in Grace i: reproduction ... . chee ee Emerson, R.A. Factors Far working: in bess: Nase ys . 372 — — Inheritance of color in the seeds of the common: ne Phaseolus 5 vulgaris. . . | 372 Hase, A. Uber die ae ER Ba Wassermp pen EIER eh: tien grisea und Hydva viridis. ..... BETEN SEE Kammerer, P. Die Wirkungen En Becker Le ee auf die. i organische Variation im Lichte der experimentellen Morphologie. . 375 Lundegärd, H. Ein Beitrag zur Kritik zweier Vererbungshypothesen. Über Protoplasmastrukturen in den Wurzelmeristemzellen von Vicia ay Ll er )el ci en ende ler = Ben aa EIS ee Pic: Wak eo TE Morse, M.>, Sterility S23 4%. 3 AR ee Z Newman, H.H. Further piudies ce the process of heredity in Fundulus — hybrids: w4.is + tsi are Game Wie ib a) ee ae Be ake Oettingen, B. v. Horse re in theory En Fractike o's a RZ Tschermak, A. v. Über den Einfluß der Bastardierung auf Form, “i Farbe und Zeichnung von Kanarieneiern ........,... 376 Inhaltsverzeichnis, von ‘Bd. IV -.. 327.2... alt aes eee Die »Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre« erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von 25 Druckbogen bilden. - Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark. Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata, sowie ‚alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Berlin-Friedrichshagen, zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlags- buchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen. ein Bogenhonorar von 32 Mk., tür Referate 48 Mk., für Literaturlisten 64 Mk. : Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, BE, französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen © ae in deutscher Sprache. = 4 Von den Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen werden den Autoren 50 Separata ohne besonderen Titel auf dem Umschlag gratis geliefert. Werden weitere Sonder- abziige gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl Bar Separata wird mit ı5 Pfg. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel — auf dem Umschlag verursacht 4 Mk. Extrakosten. Etwa gewünschte Änderungen de Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Separata gelangt s A : | stets ohne besonderen Anftrag ein Extra-Umschlag ae besonderem Titel ane Vera 8% wendung. KEITEN us ster tity SY 5185 00289