r ty BLUE Sesh lt rida IRRE — N = { i" 3 \ N > al As & p F— OT N. / (am | \ ZEN —S KR Wit! Ws YK UNI del Hl 14 J q re A ‘S] v NZ eich S N — IS 4) = = = = ae | J] ' r IN < x \ <= BZ x = = / 3 OH / \ \ Zig = / +e Na % Pig, ZEITSCHRIFT INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON C. CORRENS (monster), V. HAECKER (watts), G. STEINMANN (sonn,, R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR ceeruım VII. Band 1912 BERLIN VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER W 35 SCHÖNEBERGER UFER 12a 1912 RR ees Te tts T.- ores. a 3," Tie Cee BAND Vil HEFT 1 APRIL 1912 | ZEITSCHRIFT INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON ‘a C. CORRENS (monster), V. HAECKER (uatte), G. STEINMANN (sonn), R. v. WETTSTEIN (wien) oe er REDIGIERT VON E. BAUR erin) BERLIN VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER W 35 SCHÖNEBERGER UFER 12a 1912 Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Einführung in die experimentelle Vererbungs- lehre von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit 80 Textfiguren u. 9 farbigen Tafeln. In Ganzleinen geb. 10 M. In den letzten Jahren hat sich die Vererbungslehre in ganz erstaunlicher Weise entwickelt. Dank der experimentellen Arbeit, die auf diesem Gebiete in größtem Umfange eingesetzt hat, haben wenige Jahre einen größeren Fortschritt gebracht als vorher Jahrhunderte. Wohl nur sehr wenige Biologen waren und sind imstande, diese Literatur zu verfolgen; die neue Wissenschaft ist vielen Zoologen und Botanikern über iden Kopf gewachsen. Die Herausgabe eines Lehrbuches der experimentellen Ver- erbungslehre, das jedem einigermaßen naturwissenschaftlich vor- gebildeten Leser verständlich ist, erschien deshalb als eine dank- bare zeitgemäße Aufgabe. Besondere Berücksichtigung erfuhr die illustrative Aus- stattung des Buches. Die neun farbigen Tafeln sind sämtlich, die zahlreichen Teatfiguren zum allergrößten Teile Originale. Im Verhältnis zu dem Gebotenen ist der Preis ein außer- ordentlich mäßiger und darauf berechnet, daß das Werk großen Absatz findet. eo A 5 ee Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 1. Untersuchungen über die Vererbung der sekundären Geschlechtscharaktere und des Geschlechts. Von Prof. Dr. Richard Goldschmidt (München). Mit Tafel I u. II und 23 Fig. im Text. Inhalt: FAR Erllepaga aeg Bg SBM a ro OR cg ante REEL RT Er eee I zenlnersichtdersResultaten co 0 an 3 BR Diergynandromorphen Weibchen von Fy)... 2. 2. 20. 2... Siemens ne xO oe TRIN 630g Un ide CGM pa) 2. cis Biot aI Ray AI SU EN II A ne TROIS? oo in EG so Om Og Oh co RE eee Cec ee 12 Femme LEN ICLOIACTIMME ES. eure Beeren a, tan whales 3 Par sore be 15 a5 Dierkilingelschuppen . ..... . 2... ec SSS poke Sono Sear swoon Oe? Pe GUAUIAPCCOM Genta CNM sues, ee J) ey st whe, ar eathtel ue kena ans 18 Sh Die LARGE. SA a Vale re ORO emer HE A ER 26 BES EN ASS CE OMT are Eee el enrefna evap wi Pee leh arte 28 Siieine: pynandromorphen Männchen... u a sc. fie ess en. 30 IV. Begründung der Interpretation aus den Zuchtergebnissen . ........ 32 V. Allgemeine Schlußfolgerungen, besonders in bezug auf das Geachlechtapreble m 43 Die sekundaren Geschlechtscharaktere und ihr, im Gegensatz zum Pflanzenreich, im Tierreich so häufiger Dimorphismus spielen in der neueren Literatur über das Problem der Geschlechtsbestimmung eine bedeutende Rolle. Denn die verschiedenen mendelistischen und nicht- mendelistischen Erklärungsversuche bedienen sich besonders gern des Verhaltens jener Charaktere zu ihren Zwecken: bald beweist das Auftreten der männlichen Charaktere beim Weibchen, daß dieses geschlechtlich heterozygot ist, bald wird der umgekehrte Schluß ge- zogen. Über die Bedeutung des Verhaltens der sekundären Geschlechts- charaktere für das Sexualitätsproblem kann man nun im wesentlichen auf doppelte Weise Aufschluß erhalten. Einmal auf dem indirekten Weg des Kastrations-, Transplantations- und Injektionsexperiments, das über die funktionellen Wechselbeziehungen zwischen Geschlecht Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, VII. I 2 Goldschmidt. und sekundären Geschlechtscharakteren Aufschluß gibt. Solche Ver- suche haben bekanntlich in der Neuzeit hochinteressante Resultate gezeitigt, ich brauche nur die Namen OUDEMANS, MEISENHEIMER, HEGNER, KOPEC, SMITH, STEINACH zu nennen. Sie sind aber nach Lage der Versuchsanordnung nur imstande, über das physiologische und entwicklungsphysiologische Verhalten der sekundären Geschlechts- charaktere AufschluB zu geben. An das Wesen des Geschlechts- problems vermag jedoch nur der zweite Weg heranzukommen, das Vererbungsexperiment. Es dürfte nun wohl verschiedene Wege geben, im Vererbungsexperiment die Vererbung der sekundären Geschlechts- charaktere zu analysieren. Der nächstliegende, den wir u. a. auch beschritten haben, ist der der Kreuzung sexual-dimorpher und nicht- dimorpher Formen. Ob er zu klaren Resultaten führen wird, vermag ich vor der Hand noch nicht zu sagen, weil mit diesen Versuchen teil- weise die Schwierigkeit der Speziesbastarde verknüpft ist. Das gleiche gilt von einem ebenfalls eingeschlagenen Weg, der sich auf den intra- sexuellen Dimorphismus bezieht. Ich hoffe später über diese Ver- suche berichten zu können. Endlich der dritte Weg, der in der Tat zum Ziele führte, ist ein solcher, der sich wohl nicht leicht auf Grund theoretischer Erwägungen hätte finden lassen. Er wurde vielmehr auf Grund von Überlegungen eingeschlagen, die sich nachher als falsch erwiesen, und führte durch diesen Zufall auf den richtigen Versuch. Als ich bereits die entscheidenden Zuchten erhalten hatte, erfuhr ich wiederum zufällig aus E. SrRANDs Bearbeitung des Genus Lymantria im SEITZschen Schmetterlingswerk sowie seiner liebens- würdigen Information, daß ein vortrefflicher Schmetterlingszüchter, der kürzlich verstorbene O. BRAKE in umfangreichen Zuchten der gleichen Art zu denselben Zuchtergebnissen gelangt ist, und darüber auch Mitteilungen veröffentlicht hat. Seine gewissenhafte Protokoll- führung und die Fortführung seiner Zuchten über 8 Generationen ermöglicht es erfreulicherweise, seine Ergebnisse wissenschaftlich zu verwerten. Da unsere Resultate, soweit die gleichen Versuche vor- liegen, sich vollständig decken, stehe ich nicht an, auch seine weiteren Zuchten der späteren Generationen heranzuziehen und kann dies um so ruhiger tun, als ich durch das liebenswürdige Entgegenkommen seines Sohnes, Herrn Zahnarzt L. BRAKE in Dresden, in der Lage bin, das Originalmaterial selbst genau studieren, mit dem meinigen vergleichen und so der vererbungswissenschaftlichen Betrachtung zu- gängig machen zu können. Ich hoffe auf dies Material noch einmal in anderem Zusammenhange zurückkommen zu können. Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 3 Die Objekte, um die es sich handelt, sind der Schwammspinner Lymantria dispar und seine japanische Varietat japonica (Taf. I Fig. 1—4). Die Systematik hat zwischen diesen beiden Formen eine Anzahl vo Unterscheidungsmerkmalen aufgestellt, die bei STRAND nachzulesen sind. Es scheint aber, daß die meisten von ihnen nichts sind als geographische Fluktuationen. Während frisch importierte japonica sich durch ihre Größe, das gelbliche Weiß des Weibchens und das dunkle Braun des Männchens leicht von unserer dispar unterscheiden lassen, gehen alle diese Charaktere im Lauf der Kultur so zurück, daß eine Unterscheidung kaum mehr möglich ist. Auch unsere dispar ist ja eine Form, die besonders deutlich auf Ernährungs-, Temperatur usw.-Modifikationen reagiert, wie schon PICTET feststellte und ich auch bestätigen kann. Wie weit überhaupt konstante, mendelnde Faktoren die beiden geographischen Varietäten unterscheiden, wird erst aus meinen weiteren Zuchten hervorgehen. Bis jetzt scheint es mir, als ob nur Raupencharaktere — die Raupen sind in der Tat sehr verschieden — übrig blieben. Der Schwammspinner diente nun schon bisher den Kastrations- und Transplantationsversuchen als Hauptobjekt wegen seines außer- ordentlichen Geschlechtsdimorphismus (dispar der Ungleiche). Die Differenzen der beiden Geschlechter ergeben sich deutlich aus den Abbildungen (Fig. I—4). Sie seien hier nicht weiter aufgezählt, weil wir sie später ohnedies einzeln analysieren müssen. Wir werden dann auch erfahren, was alles zu dem Begriff der sekundären Geschlechts- charaktere gehört. Die folgenden Mitteilungen beziehen sich also alle auf Bastardierungen zwischen dispar und japonica). I. Kurze Ubersicht der Resultate. Der Einzelbesprechung der Versuche und ihrer Detailanalyse sei zunächst eine kurze Übersicht der Hauptergebnisse vorausgeschickt, die die Lektüre des weiteren erleichtern möge. Kreuzt man ein japonica 9 > dispar 3, so erhält man normale Bastard-Q 9 und JG, die die Charaktere der Eltern gemischt zeigen, worauf in dieser Arbeit nicht 1) Es ist mir eine angenehme Pflicht, der K. Bayrischen Akademie der Wissen- schaften und dem Direktor des Zoologischen Instituts, RicHarp HeErrwic, deren Liberalität es mir erlaubt, meine Vererbungsstudien in dem unumgänglich notwendigen breiten Umfang auszuführen, ferner Frl. Marre FREIIN von LÜTTGENDORF-LEINBURG für ihre selbstlose Hilfe bei der Besorgung meiner Kulturen von 1911, meinen herz- lichen Dank auszusprechen. ı* 4 Goldschmidt. weiter eingegangen werden soll. Aus der reziproken Kreuzung dispar Q> dispar © ergibt nun in Fy, neben den normalen GG in überwiegender Zahl normale © Q, aber auch Gynandromorphe. Wir werden später sehen, daß das Verhältnis 5 2:3 © (wobei letzteres Zeichen gynandromorphe Weibchen bedeutet), ist. Auch aus der reziproken Kreuzung läßt sich F, erziehen, da manche der © ©, die nicht zu viel männliche Eigenschaften in den Begattungsorganen besitzen, befruchtungsfähig sind. In dieser F,- Generation tritt dann eine Spaltung ein, die etwa zur Hälfte wieder 3 3. zur Hälfte © 9 liefert, von denen wieder eine Hälfte gynandro- morph, eine Hälfte aber normal ist (wieder in Wirklichkeit 3/g : 5/g). Die beiden reziproken Kreuzungen ergeben also schematisch: I. Faponica Q >< dispar © F, normale © und normale © F, 5/s normale 9 : 3/s gynandromorphe ©: ı normale GC. 2. Dispar Q = japonica © F, gynandromorphe © und normale © F, 5/g normale 9: 3/g gynandromorphe Q: 1 normale d 3. Für die Interpretation dieses Resultats und aller weiterer Zuchten ist es nun von entscheidender Bedeutung, daß mir die Resultate der BRAKEschen Zuchten zu Gebote stehen. Die entscheidenden Gesichts- punkte ergeben sich nämlich daraus, daß dieser Züchter zufällig viele Jahre lang Inzuchtskulturen führte und diese immer wieder zur Bastardierung verwandte. Aus den dabei auftretenden merkwürdigen Verhältnissen konnte das wesentliche Erklärungsprinzip, das aus den Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 5 gewöhnlichen Kreuzungen niemals hätte abgeleitet werden können, deduziert werden, wie ich dies auch bereits in einer vorläufigen Mit- teilung getan habe. Die betreffende entscheidende Tatsache ist die, daß in einer reinen yaponzica-Kultur durch dauernde Inzucht schließ- lich auch Gynandromorphismus der © 9 hervorgerufen wird. Da bei all diesen Kulturen aber nie andere als normale 3 CG auftraten, so ergab sich notwendigerweise eine Erklärung, die beim © beiderlei Faktoren für @ und 9 sekundäre Geschlechtscharaktere postulierte, während das © nur männliche benötigte. Eine solche Erklärung wurde denn auch in meiner vorläufigen Mitteilung durchgeführt. Wohl war es mir bekannt, daß in der Natur gelegentlich auch dG CO vorkommen, die auf den Flügeln Teile weiblicher Färbung zeigen. Ich glaubte aber bis auf weiteres dies nicht für die Interpretation mitverwerten zu sollen, da das Wesen dieser Erscheinung unbekannt ist. Nun haben sich aber doch noch Tatsachen ergeben, die die einfache Inter- pretation der vorläufigen Mitteilung als nicht genügend erscheinen lassen. Auch diese Tatsache ist wieder nur dem Zufall zu verdanken, der BRAKE immer wieder mit Inzuchtsmaterial arbeiten ließ, was ich oder ein anderer wegen der bei Schmetterlingen stets damit ver- bundenen physiologischen Nachteile sicher nicht getan haben würde. Und unter den Kulturen dieser Art traten im achten Zuchtjahr zuerst eine große Zahl wirklicher gynandromorpher SC auf, die mir sämtlich vorliegen. Damit ist eine Interpretation der Resultate ge- geben, die zwar mit gleichen Prinzipien arbeitet, aber dadurch kom- pliziert wird, daß nunmehr in beiden Geschlechtern die Faktoren für beiderlei sekundäre Geschlechtscharaktere vorliegen. Es sei gleich voraus bemerkt, daß die Forscher, die neuerdings mit solchen Charakteren gearbeitet haben (DAVENPORT, DE MEIJERE) auch eine solche Annahme für wahrscheinlich halten: hier dürfte wohl zum erstenmal eine Analyse des Gesamtprozesses vorliegen. Die Interpretation hat vor allem aus folgenden Tatsachen hervor- zugehen: I. wird normalerweise Geschlecht und sekundäre Geschlechts- charaktere gemeinsam vererbt. 2. Die gynandromorphen © © treten schon bei einfacher Bastardierung auf, wenn ein japonica © benutzt wird; gynandromorphe ¢ G dagegen werden in der Regel nie gebildet und erscheinen erst, wenn sich intensive Inzucht mit Bastardierung kombiniert. 3. Inzucht erzeugt auch in reinen Zuchten gynandro- morphe Weibchen. 4. Die Gynandromorphen zeigen stets ein mehr oder minder fluktuierendes Gemisch der beiderlei Geschlechtscharaktere mit außerordentlicher Neigung zu Mosaikbildung. 5. F, gibt eine 6 Goldschmidt. Spaltung in bezug auf die sekundären Geschlechtscharaktere, so daß der für die Erscheinung des Gynandromorphismus entscheidende Faktor in beiden Geschlechtern heterozygot vorhanden sein muß. Daraus ergibt sich nun die folgende Erklärung, die sowohl für die Geschlechtsbestimmung wie für die sekundären Geschlechtscharaktere an Hand der Tatsachen dann zu beweisen sein wird. Es sei gleich voraus bemerkt, daß wir später die scheinbar komplizierten Formeln auf die zytologischen Verhältnisse beziehen werden, wobei sie sich als etwas ganz einfaches erweisen. An der Geschlechtsvererbung sind insgesamt vier mendelnde Merkmalspaare beteiligt: F (femina) der weibliche Geschlechtsbestimmer f sein Fehlen M (mas) der männliche Geschlechtsbestimmer m sein Fehlen G (yvvr) der Erbfaktor der weiblichen sekundären Geschlechts- charaktere g sein Fehlen A (avip) der Erbfaktor der männlichen sekundären Geschlechts- charaktere a sein Fehlen. Es stehen nun die Faktoren F und M einerseits in einem epistatischen Verhältnis zueinander und ebenso G und A, derart, daß die männlichen Faktoren über die weiblichen epistatisch sind, eine höhere Wirkungs- oder Durchschlagskraft oder Potenz haben, also M epistatisch über F, A über G. Das quantitative Verhältnis müßte ein derartiges sein, daß zwei hypostatische Faktoren aber über einen epistati- schen dominieren, also FF über M und GG über A. Wenn man annimmt — und wir werden die Berechtigung dazu wie zu der übrigen Formel- aufstellung später beweisen — daß die Potenz dieser Faktoren quan- titativ in supponierten Potenzeinheiten bestimmbar sei, so könnte also das Verhältnis in konkreten Zahlen etwa lauten A—60G=— 40, somit überwiegt bei AG der männliche Faktor den weiblichen um 20 Einheiten, bei GGA aber umgekehrt die beiden weiblichen den männlichen um den gleichen Betrag. Die Formeln für die beiden Geschlechter sollen nunmehr lauten: © FFMmGGAa G FFMMGGAA. Da Geschlecht und sekundäre Geschlechtscharaktere normalerweise gemeinsam vererbt werden, so muß für die beim Q heterozygoten Faktoren ein Abstoßungssystem angenommen werden ähnlich wie in Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 7 allen bekannten Fällen. Es muß derart sein, daß M und A und ebenso G und F wie ein Faktor vererbt werden (sie sind in einem Chromosom lokalisiert), so daß nun das 9 nur zwei Arten von Gameten bilden kann, nämlich FMGA und FmGa. Das GC aber bildet nur Gameten FMGA. Daraus ergibt sich ohne weiteres das normale Verhältnis der Ge- schlechter bei der Fortpflanzung. Diese Faktorenkonstitution muß nun der Form japonica ebenso zukommen wie dispar. Trotzdem muß aber eine Differenz vorhanden sein, die das verschiedene Verhalten bei den reziproken Kreuzungen erklärt. Sie ergibt sich aus einer Betrachtung des Verhältnisses von A zuG. Amußin beiden Fällen über G epistatisch sein, über eine gewisse größere Wirkungskraft oder Potenz verfügen: die relative Potenz von A:G wird bei beiden Formen wohl etwa die gleiche sein. Damit ist aber natürlich nicht gesagt, daß auch die absolute Potenz die gleiche ist. Wir können uns vielmehr vorstellen, daß die größere, kräftigere, intensiver gefärbte japonzca auch in den dafür maßgebenden Faktoren einen höheren Potenzgrad aufweist. Wenn wir uns der gleichen an- genommenen Potenzeinheiten bedienen, so könnte das A von japonica etwa 120 und das G 80 messen, also die gleiche Relation wie bei dispar, nämlich 12:8—6:4. Bei einer Kreuzung der beiden Rassen kämen dann die verschiedenartigen Faktoren zusammen, womit natürlich ein anderes epistatisches System als das normale gegeben ware. Bezeichnen wir die hochpotenzierten Faktoren der japonica mit fetten Buchstaben, so könnte z. B. ein Bastardweibchen von der Formel FFMmGGAa gebildet werden. Da wir für den Faktor G den Wert 40 eingesetzt hatten, also GG—8o, für A aber 120, so hätten wir hier ein Q vor uns, in dem der Faktor für männliche sekundäre Geschlechtscharaktere überwiegt, also ein gynandromorphes ©. Es ist klar, daß wenn dies Erklärungsprinzip richtig ist, sich aus den wirklichen Resultaten auch die relative Potenz der beteiligten Erbfaktoren berechnen lassen muß, wie später ausgeführt werden soll. Hier sei nur das Resultat für die normale Relation der beteiligten Faktoren gegeben. Es muß sein: (ty Sole. A>A A>G A>G Es ist nun natürlich anzunehmen, daß ein Minimum der Potenz- differenzen existiert, bei dem ein Faktor noch dem anderen epistatisch ist, es könnte also z. B. A nur über G epistatisch sein, wenn die 8 Goldschmidt. Potentialdifferenz A—G mindestenz 20 beträgt. 20 Potenzeinheiten waren in solchem Falle das epistatische Minimum. Ist es vorhanden oder übertroffen, so haben wir Individuen mit normalen Geschlechtscharakteren, ist es untertroffen, so haben wir Gynandro- morphe, deren Maß in der Ausbildung der entgegengesetzten Charaktere von dem Maße abhängt, in dem das Minimum unterschritten wird. Die mitzuteilenden Resultate beweisen, daß die relative Größe dieses epistatischen Minimums e sich ergibt aus folgenden Ausdrücken: zA—-2G>e 2G— A>e 2G— A>e 2G— A< FFMMGGAA I. Faponica 9 >< dispar © FFMmGGAa >< FFMMGGAA Gameten: FMGA >< FMGA FmGa F,: FFMMGGAA >< FFMmGGAa normale © normale © GG ist natürlich über A epistatisch, die 0 © sind normal. Io Goldschmidt. Dy 1 (Osa hy © FFMmGGAa >< FFMMGGAA Gameten: FMGA >< FMGA FMGA >< FMGA FmGa >< FMGA FmGa >< FMGA Kombinationen: I. FMGA 2. FMGA 3. FMGA 4. FMGA FMGA FMGA FMGA FMGA| | 5. FMGA 6. FMGA 7. FMGA 8. FMGA = FMGA FMGA FMGA FMGA 9. FmGa 10. FmGa II. FmGa I2. FmGa } FMGA FMGA FMGA FMGA 13. FmGa I4. FmGa 15. FmGa 16. Fmga | 2 FMGA FMGA FMGA FMGA Von den Weibchen müssen alle normal sein, bei denen A vor- handen ist und von denen mit A die, bei denen GG ihm gegenüber- steht, gynandromorph aber müssen diejenigen sein, bei denen A ent- weder GG oder GG gegenübersteht, das sind Nr. 9, II, 15. Es entstehen somit in F, 5/s Gynandromorphe zu 3/s normalen Q ©. 3. Dispar © >< japonica © FFMmGGAa >< FFMMGGAA Gameten: FMGA > FMGA FmGa F,: FFMMGGAA und FFMmGG Aa normale 3 gynandromorphe © Ae Oy OSS © Gameten: FMGA >< FMGA FMGA >< FMGA FmGa > FMGA FmGa >< FMGA Kombinationen: Die 8 männlichen Kombinationen geben wieder nur normale GG. Von den 8 weiblichen geben wieder alle 4, die Aa bekommen normale © ©. Von den 4 mit Aa gibt nur die Kombination GGAa normale © ©, die 3 anderen aber Gynandromorphe, so daß also wieder ®/s normale und 5/; gynandromorphe © Q entstehen. II. Die gynandromorphen Weibchen von F,. Wir gehen nun dazu über, den Bau der Gynandromorphen zu betrachten und das Verhalten der einzelnen sekundären Geschlechts- Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. II charaktere zu analysieren. Es sei nochmals betont, daß alle Gynan- dromorphe echte Weibchen sind. Sie enthalten nie etwas von Hoden, dagegen stets wohl entwickelte Ovarien. Deren Ausbildungsgrad schwankt nun allerdings beträchtlich und zwar rührt dies daher, daß der Hinterleib der Tiere von dem schmalen männlichen Habitus bis zu dem dicken weiblichen Leib fluktuiert. Die Eierstöcke, die sich ja, wie bekannt, ganz unabhängig von den sekundären Geschlechts- charakteren entwickeln, sind daher mehr oder weniger eingeengt und davon hängt ihre Ausbildung ab. Im günstigsten Fall sind sie völlig normal und enthalten ebensoviel reife Eier, wie ein normales Weibchen; meist enthalten sie eine mehr oder minder große Zahl von solchen, bis zu einigen wenigen herab und im ungünstigsten Fall sind die Eier in den Eiröhren so eng zusammengepreßt, daß sie sich nicht fertig ent- wickeln können. Unter den vielen Tieren, die seziert wurden, fanden sich aber niemals solche ohne normale, wenn auch nicht immer fertig entwickelte, Eierstöcke. Betrachten wir nun im einzelnen die sekundären Geschlechtscharaktere. 1. Die Flügel. Im normalen Tier unterscheiden sich die Geschlechter in folgenden ‘Charakteren der Flügel. Die Färbung ist beim 9 weiß bis weißlich- gelb mit dunklen Zackenbinden (Fig. 2, 4) beim G grau, graubraun bis zum tiefen braun der japonica (Fig. ı, 3). Die Zeichnung besteht beim J aus 6 Zackenbinden, beim © aus nur 5, indem die zweite des oO fehlt. Die Form der Flügel ist beim © gestreckt, beim J gedrungener. Die Flügelgröße (Spannweite) ist beim 9 im Durchschnitt ı!/;mal so groß als beim 9. In allen diesen Charakteren nehmen nun die Gynandromorphen im großen ganzen eine Mittelstellung ein und zwar überwiegt bald mehr das weibliche, bald mehr das männliche Verhalten, letzteres aber häufiger. Die Spannweite ist immer geringer wie bei 9 und nähert sich häufig der des d; die Form ist nur selten gestreckt- weiblich, meist gedrungen, oft nicht weniger als beim d. Die Zeichnung steht ebenfalls in der Mitte, doch ist hier das Fehlen der männlichen 2. Binde häufiger als ihr Vorhandensein. Ähnlich verhält sich auch die Grundfarbe der Flügel. Sie ist niemals weiß, so daß man auf den ersten Blick stets glaubt, daß einer solchen Kultur nur GC entschlüpfen. Im günstigsten Fall ist sie grau und spielt von da fluktuierend zu einem Braun, das dem des jafonica-Q' nicht viel nach- steht (Fig. 5—14). Besonders bemerkenswert ist, daß die Färbung eine I2 Goldschmidt, Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. ganz besondere Neigung zu Mosaikbildung hat. Genau betrachtet liegt eigentlich fast immer ein Mosaik aus weiblich und männlich gefärbten Stellen vor. Es ist nur meist so verteilt, daß in brauner Grundfärbung feine weiße Stellen parallel zu der Richtung der Flügellängsachse an- geordnet sind. Bei genügender Feinheit zeigt sich diese Anordnung nur unter der Lupe, ist oftmals aber auch so stark ausgebildet, daß sie auf den ersten Blick hervortritt. Die Figg. 8, 11, 12 illustrieren solches Verhalten. Es sei bereits hier auf die Wichtigkeit dieser Mosaikbildung hingewiesen, die uns in allen Organen begegnen wird. Es wird sich dabei ganz allgemein zeigen, daß alle Charaktere, die quantitativer Natur sind, wie Länge oder Form sich zu einem mittleren Zustand addieren, solche aber die qualitativ sind, wie Farbe und Struktur sich entweder gegenseitig anschließen oder ein Mosaik er- geben, was für die Interpretation nicht unwesentlich ist. Eine sta- tistische Betrachtung dieser Fluktuation wird erst in anderem Zu- sammenhang erfolgen. 2. Die Fühler. Beim normalen Tier unterscheiden sich die Fühler der Geschlechter auf den ersten Blick dadurch, daß sie beim 9 fadenförmig, beim CS lang gekämmt sind. Die genauere Betrachtung ergibt das in Fig. A dargestellte. Der Schaft des männlichen Fühlers (a) ist etwa doppelt so dick als der des weiblichen (ce) und besteht dementsprechend aus viel breiteren Gliedern. Die von ihm abgehenden Seitenäste sind beim © sehr kurz, so daß die Fühler fadenförmig erscheinen. Beim © sind sie dagegen etwa achtmal so lang, so daß wir in der Abbildung nur ihre Basis zeichnen konnten. Diese Fiedern sind beim © mit wenigen kurzen Haaren an ihrem distalen Rande bedeckt und sind schwarz- braun gefärbt. Beim oO trägt der Rand der gelbbraunen Fiedern lange Haare in vier dichten Reihen gestellt. Die Chitinoberfläche dieser Fiedern erscheint bei schwacher Vergrößerung längsgestreift. Bei starker Vergrößerung zeigt sich eine Struktur, wie sie in Fig. B wiedergegeben ist. Längsverlaufende Rillen sind dicht mit kleinen parallel gestellten Dornen besetzt, die beim © (I) viel weiter aus- einanderstehen als beim ©‘ (3). Die zwischen der Basis der Fiedern liegende Fläche der Schaftglieder trägt beim Q einige wenige kurze Haare, beim J ziemlich viele (gegen 20) lange Haare. Der Seiten- rand und die Rückseite der Schaftglieder ist beim © dicht mit dunkeln Schuppen besetzt (s), beim © nur schwach beschuppt mit heller Schuppenfarbe. 13 I4 Goldschmidt. In allen diesen Charakteren zeigen nun die Gynandromorphen ein Verhalten, das zwischen © und © steht, hierin fluktuiert oder ein Mosaik bildet und in den einzelnen Charakteren im Mittel mehr nach der männlichen oder weiblichen Seite neigt. Als Beispiel sei ein mittlerer Fall in Fig. A, 6 abgebildet. Was den äußeren Habitus betrifft, so ist der Eindruck immer ein männlicher, in dem die Fühler nie fadenförmig, stets gefiedert er- scheinen. Im einzelnen aber ist das Verhalten nie rein männlich. Nur die Länge der Fiedern macht eine Ausnahme, sie kann die des © er- reichen, also etwa achtmal so groß wie die des © sein und fluktuiert von da bis etwa fünfmal so lang, so daß also das Mittel stark nach der männ- lichen Seite verschoben ist. Dagegen erscheint die Breite der Schaftglieder und die Dicke der Fiedern, ebenso wie ihre Färbung intermediär mit natürlich einer gewissen Fluktuation. In der Behaarung der Fiedern überwiegt der weibliche Charakter, indem stets wenig Haare vorhanden sind, deren Länge ebenfalls dem weiblichen Zustand sich nähert. Die Fluktuation Woodys antrat ER 5 [BREBIBRRER]| of Fig. C. geht einerseits bis zu fast völlig weiblichem Charakter, andererseits über den häufigsten etwa 3/4 weiblichen Zustand, wie ihn Fig. A, é zeigt, bis zu einem Aussehen, das nach Zahl und Länge der Haare als 3/, männlich bezeichnet werden muß. Das gleiche gilt von den Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 15 Haaren auf den Schaftgliedern, die öfters den rein weiblichen Charakter zeigen, nie einen völlig männlichen. Und endlich läßt auch die feine Struktur der Chitinoberfläche der Fiedern das Überwiegen des weib- lichen Zustandes erkennen, wie Fig. 2,2 zeigt. Die Beschuppung des Schaftes, also die einzige nicht-quantitative Struktur, zeigt aber typischerweise einen Mosaikcharakter. Zwischen rein männlichen hellen, locker angeordneten Schüppchen stehen Büsche von dunkeln weiblichen Schuppen oder auch vereinzelte solche, wie Fig. A, 0 zeigt. Bemerkenswert ist endlich noch das absonderliche Verhalten eines Charakters. Die Fiedern enden, wie der weibliche Fühler Fig. A,c zeigt, mit einem seitlich angebrachten geißelartigen Haar. Beim © ist dies beträchtlich länger wie Fig. C zeigt. Beim gynandromorphen © hat es in der Regel männliche Länge, merkwürdigerweise ist es aber oft so lang wie beide zusammen (Fig. C), eine Tatsache, die eine ent- wicklungsmechanische Betrachtung der Wirkung der Erbfaktoren nicht außer acht lassen dürfte. 3. Das Abdomen. Männchen und Weibchen unterscheiden sich auf den ersten Blick, wie Fig. I—4 zeigt, auch durch ihr Abdomen. Beim 9 ist es dick walzenförmig, beim G schmal und schlank. Beim 5 ist es weißlich behaart, beim ¢ graubraun mit häufigem Hervortreten eines schwarzen Rückenstreifens. Das ganze weibliche Hinterende ist dicht behaart mit langen braunen Haaren, der sogenannten Afterwolle, mit der die abgelegten Eier bedeckt werden. Beim d dagegen findet sich am Ende des Abdomens der so vielen Schmetterlings-g'G‘' zukommende pinsel- artige Haarschopf. Auch in allen diesen Charakteren stellen die Gynandromorphen ein Gemisch dar, bei dem im Durchschnitt das männliche Verhalten überwiegt und Mosaikbildung besonders häufig ist. Eine echt weib- liche Form des Leibes ist äußerst selten; es sind das die wenigen Tiere, die auch zur normalen Eiablage gebracht werden können. Viel häufiger ist es hingegen, daß der Leib völlig männlich erscheint, so daß diese Tiere dann täuschend ähnlich wie @ G aussehen. BRAKE bezeichnete sie deshalb auch als Scheinmännchen. Dazwischen liegen nun alle Übergänge mit Vorwiegen des männlichen Habitus. Sie sind im einzelnen so verschieden, daß man eigentlich jeden Leib einzeln beschreiben müßte, um vollständig zu sein. Ich weise deshalb auf die Fig. 5—18 Taf. I und Textfig. D hin. Im großen ganzen hat man 16 Goldschmidt. den Eindruck eines Kampfes zwischen drei wirksamen Faktoren, einer Neigung zu männlichem Habitus, einer solchen zu weiblichem und dem von innen heraus erfolgenden Druck des sich entwickelnden 1 2. 3. 4. Fig. D, a. Umrisse gynandromorpher Abdomina, die verschiedenartigen Deformationen zeigend. Fig. D,b. Drei gynandromorphe weibliche Hinterleiber, von der Ventralseite photo- graphiert. Alle median fast nackt. Der linke trägt am letzten Segment einen wie angeklebt erscheinenden weiblichen Haarbusch, und am letzten einen männlichen Haarpinsel. Die beiden anderen zeigen Mosaikbüsche weißer weiblicher und dunkler männlicher Behaarung, sowie einzelne Schöpfe von Afterwolle. Im linken Leib sieht man aus der Schnittstelle Eier herausschauen, die Form des Leibes ist aber nahezu männlich. Eierschatzes. Daraus folgen dann ganz plumpe und asymmetrische Gestaltungen und Deformationen, Verbiegungen, Abknickungen, Aus- buchtungen. Vielfach ist die Haut eines Segmentes, das für den darin Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 17 enthaltenen Eierschatz zu eng ist, nach einer Seite ausgebuchtet, oder die die einzelnen Segmente verbindenden Intersegmentalmembranen sind vorgestülpt und erscheinen dann wie eingeschaltete Segmente (Fig. D,a 5). Die deformierten Leiber sind dann auch an ihren normalen Bewegungen verhindert und werden oft von den kriechenden Tieren wie ein lebloser Anhang nachgeschleift. Fig. E. Die hinteren Körpersegmente gynandromorpher Weibchen mit verschieden- artigen Mosaikbildungen. x Mosaikschöpfe von Afterwolle, 7 Intersegmentalmembran. 4 von der Dorsalseite, die anderen von der Ventralseite gesehen. In der Behaarung des Leibs zeigt sich ebenfalls das Bild eines Kampfes-tzweier entgegengesetzter Prinzipien mit wechselndem Aus- gang. Merkwürdig häufig fällt die Behaarung ganz fort und ein mehr oder minder großer Teil der Chitinbedeckung erscheint ganz nackt. Oder es sind die vorderen Abdominalsegmente behaart, die hinteren nackt und am häufigsten die Dorsalseite und die Flanken behaart, die Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VII, 2 18 Goldschmidt. Ventralseite nackt. Dazu kommen nun die absonderlichsten Mosaik- bildungen Textfig. D, 6 und E). Da sitzt auf einem sonst nackten Segment eine Portion weiblicher Haare, die irgendwo wie abgeschnitten aufhört und etwa den Eindruck erweckt, als ob sie auf den Leib auf- geklebt sei. Oder an einem der letzten Segmente steht ein oder einige vereinzelte Schöpfe Afterwolle. Dann trägt ein mehr oder weniger weib- licher Leib am letzten Segment einen richtigen Haarpinsel wie ein JG, der, wenn er an einer sonst nackten Stelle sitzt, ebenfalls wie angeklebt erscheint. Es ist unmöglich, alle diese Mosaikkombinationen zu be- schreiben, einige wenige sind in den Fig. E und D, 6 skizziert und photographiert. Es sei schließlich noch erwähnt, daß der Leib, wenn er behaart ist, abgesehen von weiblichen weißen Mosaikstellen, das männliche graubraun zeigt und auch der schwarze Rückenstreifen sich häufig findet. 4. Die Flügelschuppen. Auch an gewissen Formen der Flügelschuppen läßt sich ein ge- mischtes Verhalten der Gynandromorphen zeigen, wie Fig. F illustriert. a und b zeigen die Umrisse der betreffenden Schuppen von dispar © (a) und Q (b) charakterisiert durch tiefe Einkerbung der Randpartien. Bei japonica zeigen diese nun eine deutliche Differenz der Geschlechter, indem beim © (c) gegenüber dem 9 (d) die Zacken abgestumpft sind oder fehlen. Das Bastard-G (e) zeigt ein einigermaßen inter- mediäres Verhalten, während des gynandromorphe © (f) neben ge- wöhnlichen weiblichen Schuppen solche besitzt, die dem japonica- entsprechen. 5. Die äußeren Genitalien. Von besonderem Interesse ist das Verhalten des Begattungsappa- rates, der sich als zu den sekundären Geschlechtscharakteren gehörig erweist. Der normale Zustand des männlichen chitinösen Begattungs- apparats ist in den Fig. G—/J wiedergegeben, von denen die ersten beiden ebenso wie der Wortlaut des folgenden MEISENHEIMER entlehnt sind, die letzte eine Umrißzeichnung in der gleichen Manier wie die folgenden zur Erleichterung des Vergleichs darstellt. ‚Es ruht zunächst der eigentliche Begattungsapparat in einem ringförmigen Chitinstück (r), aas dorsal in Form eines Siegelrings verbreitert erscheint, ventral dagegen sich stark verengt zu einem schmalen Band und nach vorn hin eine in der Medianebene gelegene, etwas dorsalwärts aufgebogene Tasche (sa) 20 Goldschmidt. den sogen. Saccus trägt. Der Chitinring stellt das umgewandelte g. Ab- dominalsegment dar, der Saccus geht aus einer Einstülpung der Inter- Fig. G u. H. Männlicher Begattungsapparat von L. dispar. a von ventral, b von der Seite. Nach MEISENHEIMER. Fig. J. Umrißskizze eines normalen Begattungsapparats. + 3- segmentalmembran zwischen 8. und g. Abdominalsegment hervor und bildet die Insertionsstelle starker Muskelbündel. An die dorsalwärts gelegene Platte des Chitinrings schließt sich ferner nach hinten ein hakenartig ge- krümmtes, spitz auslaufendes Chitinstück an, der sog. Uncus (un), der morphologisch als ein Anhang des zehnten Abdominal- segmentes aufzufassen ist. In diesem Chitinring hängt nun der eigentliche Begattungsapparat, bestehend aus zwei seitlich ge- legenen Genitalklappen oder Val- vae und dem Penis. Die Valvae (va) sind beweglich mit dem Auf- hängering verbunden, sie bilden nach vornhin eine breitere Platte und laufen nach hinten spitz Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 21 aus. Sie dienen zum Festhalten des Weibchens bei der Begattung. Der Penis besteht aus einem stark chitinisierten Endstück (p) und einem weit ins Innere des Körpers hineinragenden membranösen Teile, welch letzterer am macerierten Abdomen nicht erhalten bleibt. Das chitinöse Endstück (pf) erscheint als leicht gekrümmtes Rohr, dessen vorderes Ende an seiner Dorsalfläche eine längliche ovale Öffnung (m) trägt, an welcher sich der membranöse Abschnitt mit dem Chitinrohr verbindet. Vor dieser Öffnung liegt eine blindsackartige Ausstülpung (bl), in welcher der Retraktormuskel des vorstülpbaren Ductus ejaculatorius Aufnahme findet. Der hintere Endabschnitt des Fig. K. Weiblicher Begattungsapparat von L. dtspar, von der Ventralseite. Nach MEISENHEIMER. Penisrohrs ist endlich noch von einer Penistasche (pt) umscheidet, von der namentlich die verdickte ventrale Wand in Form einer stark chitinisierten Rinne hervortritt“. Den normalen weiblichen Begattungsapparat illustriert MEISEN- HEIMERs Fig.K und meine Skizze Fig. L, die in der gleichen Vergrößerung wie alle folgenden gezeichnet ist. ‚Der äußere Geschlechtsapparat ver- teilt sich über das 8.—ıo. Segment. Das 8. Segment trägt auf seiner Ventralseite des Ostium bursae (ob), dessen Umgebung stärker chiti- nisiert und dunkler gefärbt erscheint. Es dient zur Einführung des Penis bei der Begattung. 9. und 10. Abdominalsegment sind mit- einander verschmolzen und tragen an ihrem Hinterende die Endplatten (laminae abdominales, la), zwischen denen Vaginal- und Afteröffnung gelegen ist. Die letzten Abdominalsegmente sind nach Art eines \ 22 Goldschmidt. Ovipositors vorstreckbar, und als Führung der Segmente bei dieser Bewegung dienen zwei Paare von Chitinstäben, die Apophysen. Ein vorderes Paar derselben (ap I) setzt sich mit der hinteren Spitze an das 8. Segment an, das hintere Paar (ap II ) inseriert an den Endplatten‘“. Ap I 0, > We i N \ ant “tp ZN Aula) ld CN Wiper fa Li AAs \ } [ If 4) x ) | N AU Fig. L. Umriß eines normalen weiblichen Begattungsapparats. Bei den Gynandromorphen treffen wir nun wieder die verschieden- ° artigsten Zustände dieser äußeren Genitalien: im günstigsten Falle einigermaßen normal weiblichen Zustand und somit Kopulationsfähig- keit und von da aus alle Rückbildungs- und Mosaikstufen bis zu einer vorwiegend männlichen Erscheinung. Rein und voll ausgebildete männ- liche Genitalien sind mir allerdings nie begegnet. Die verschiedenartigen Xombinationen sind nun auch hier wieder so zahlreiche, daß es un- Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 23 möglich ist, sie alle zu schildern. Es seien deshalb nur einige Typen illustriert, die eine Reihe derselben von einem nahezu weiblichen bis zu dem am meisten männlichen Zustand, beobachtet wurde, darstellen. Die Zeichnungen sind alle nach Macerationspräparaten bei der gleichen Vergrößerung wie die Fig. J und Z entworfen und geben nur die Kon- turen der Chitinteile wieder. Die Bezeichnungen sind die gleichen wie in jenen Abbildungen. Fig. M zeigt einen annähernd normalen weiblichen Apparat. Die Chitinplatte, die das Ostium bursae einschließt (punktiert), ist fast normal vorhanden, aber nicht mehr völlig geschlossen. Das 8. Segment (r) ist nicht mehr recht weiblich ausgebildet, sondern nähert sich bereits dem Zustand des männlichen Chitinringes. Links und rechts ist ein Rudiment der Apophysen (Ap. J.) erhalten, in der Mitte aber ya Fig. M. findet sich eine Erhöhung, die vielleicht schon den männlichen Saccus (sa) andeutet. Hinten finden sich die beiden echt weiblichen Laminae abdominales (la), die aber gegenüber dem normalen Zustand beträchtlich verkleinert erscheinen, wie ein Vergleich mit Fig. L lehrt. Der Genitalapparat Fig. N ist in der Richtung zur Männlichkeit weiter vorgeschritten. Die punktierte weibliche Chitinplatte ist hinten weit offen, so daß die Stelle des Ostium bursae nur noch angedeutet ist. Der Chitinring r hat bereits ziemlich männlichen Habitus und trägt nur knopfförmige Rudimente der Apophysen (A. I). Die Laminae sitzen ihm hinten ähnlich an wie der Uncus beim Männchen und das männliche Prinzip der Unpaarheit ist sichtlich mit dem weiblichen der Paarigkeit bereits in erfolgreichen Kampf getreten, da das Stück nur noch ventral 24 Goldschmidt. bis auf die Basis tief eingekerbt ist, und deshalb nur noch am hintersten Ende paarig erscheint. Und die eine lamina la (un) ist sogar an ihrem Hinterrande mit einem Haken ausgerüstet wie ein Uncus. Hinter dem Ostium bursae liegen noch 2 Chitinstücke, die von jetzt ab meistens auftreten. Ich vermag nicht mit Bestimmtheit anzugeben, was sie dar- stellen, möglicherweise sind es Rudimente einer Penisscheide. Fig. O gibt einen weiteren Schritt wieder, vor allem in der noch stärker unpaaren Beschaffenheit der daminae bestehend, die in ihrem paarigen distalen Teil schon ganz einem Uncus gleichen. Fig. P aber gleicht im allgemeinen mehr dem Stadium von Fig. N, zeigt aber zum ‘ ApI Fig. N. ersten Mal ein schwaches Rudiment der männlichen Genitalklappen oder Valvae (va) in Form eines behaarten Höckers auf der linken Seite. Und Fig. Q stellt ein ähnliches Stadium dar, das in den laminae abdominales noch einen weiteren Schritt zur Männlichkeit ausgeführt hat. Bis auf das äußerste Ende ist das Chitinstück unpaar und spaltet sich dort in zwei Spitzen von völlig Uncus-artigem Charakter. Bei allen weiter nach Männlichkeit hinliegenden Genitalien ist dieses Stück unpaar und gleicht einem Uncus, der nur durch seine Stärke und breite Insertion am Ring sich als etwas besonderes dokumentiert. In Fig. R findet sich an seiner Basis noch ein kleiner Höcker (la), wohl ein Rudiment der paarigen weiblichen Beschaffenheit. Der Chitinring mit Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 25 seinem Saccus ist nahezu männlich ausgebildet, die Stelle, an der das Ostium bursae liegen sollte, kaum angedeutet. Dafür liegt aber rechts und links eine zwar rudimentäre, aber deutliche, männliche Genitalklappe Fig. O. 26 Goldschmidt. (va punktiert). In der Tiefe finden sich dann noch Chitinstücke (p ?), die möglicherweise Rudimente eines Penisrohrs sind. Fig. S und T geben endlich zwei noch weiter männlich entwickelte Apparate wieder, bei denen sich, wie häufig, merkwürdige und schwer zu interpretierende Mosaikbildungen finden. Der stark männliche Chitinring, saccus und uncus fallen sofort in der Zeichnung auf, eben- so wie die punktierten Valven. Dieses Präparat war nun vor der Maceration nicht enthaart worden, was meist nötig ist und da sehen wir rechts (in der Figur links) auf einer pigmentierten Hautstelle einen der früher erwähnten Mosaikbüschel weiblicher Afterwolle stehen (W). Neben ihm liegt nun in der ventralen Wand des Segments eine nur hinten festgewachsene, vorne freie Chitinbildung, deren vorderer Rand ganz wie der Rand einer /amina aussieht (la), der hintere Teil aber der Chitinplatte des Ostiwm bursae ähnelt, und es kann keinem Zweifel unterliegen, daß es sich hier um ein versprengtes Mosaikstück eines weiblichen Genitals handelt. Ganz ähnliches zeigt Fig. 7, nur finden sich hier zwei derartige Mosaikteile symmetrisch angeordnet, von denen der linke aussieht wie die Platte des Ostium bursae (ob), der rechte aber wie ein verkleinertes 8. Segment (VIII). Ob diese Deutung richtig ist, erscheint fraglich, jedenfalls sind es aber Mosaikstücke eines weiblichen Apparates. Wie gesagt sind mit diesen Beispielen die Mannigfaltigkeiten noch nicht erschöpft, aber es ist nicht möglich und auch nicht nötig, jede einzelne Kombination zu beschreiben und abzubilden. Im großen und ganzen liegt aber auch hier das Mittel der Fluktuation mehr nach der männlichen Seite hin. — Schließlich sollten eigentlich im Zusammen- hang mit dem Begattungsapparat auch die Endteile der Geschlechts- ausführwege und die Bewegungsmuskulatur der einzelnen Teile sowie ihre Innervierung behandelt werden, ferner könnte die genauere histo- logische Analyse der einzelnen Teile manches interessante Resultat, besonders in entwicklungsmechanischem Sinn, ergeben. Ich habe aber diese Studien, die mich zu weit von meinem eigentlichen Untersuchungs- gegenstand abführen würden, nicht ausgeführt, hoffe aber, sie einmal nachtragen lassen zu können. 6. Die Instinkte. Besonders merkwürdig erscheint es, daß auch in leicht zu beob- achtenden Instinkten — die übrigens zum Teil wohl auch mit be- stimmten Verhältnissen des Muskelsystems zusammenhängen mögen Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 27 — die Gynandromorphen zwischen weiblichem und männlichem Ver- halten fluktuieren. Das ist der Flug- und der Kopulationsinstinkt. Schiebt man den Finger von vorn an ein normales ¢ heran, so flattert es sogleich davon und bleibt oft noch eine zeitlang unruhig. Es gibt Ap! Fig. R. 28 Goldschmidt. daher keine bequemere Art die d C zu greifen, als die, daß man mit der hohlen Hand von hinten an sie heranrührt, wobei sie stets in die Hand fliehen. Führt man aber das gleiche mit dem © aus, so kann man es schon sehr heftig stoßen, ohne daß es überhaupt reagiert. Drängt man es dann stärker, so stellt es die Flügel langsam auf und klammert sich mit den Beinen an der Unterlage fest, von der man es mit Gewalt loslösen muß, um es zu greifen. Die Mehrzahl der Gynandromorphen zeigt nun ein annähernd intermediäres Verhalten. Bei Berührung ver- halten sie sich nicht indifferent, flattern aber auch nicht, sondern laufen mit in Ruhelage befindlichen Flügeln davon und bleiben dann bald wieder still sitzen. Manche sind mehr weiblich veranlagt und bewegen sich nur wenig, wenn mir auch kein Exemplar begegnete, das sich völlig weiblich benahm. Viel häufiger aber sind solche, die sich mehr männlich gebärden und etwas flattern, ja sogar einzelne kommen vor, die völlig wie ein G spontan im Käfig herumfliegen. Was den Kopulationsinstinkt betrifft, so ist er bei den meisten Gynandromorphen ziemlich schwach entwickelt. Zunächst üben sie auf die kopulationslustigen GG eine ziemlich geringe Anziehungskraft aus, und wenn jene die Kopulation versuchen, verhalten sie sich so passiv, daß jene den Versuch bald aufgeben, oder aber sie laufen davon. Wenn sie aber reagieren, so krümmen sie den Hinterleib ganz ähnlich ein, wie ein kopulierendes 3. Nur die ganz wenigen fast weiblichen Individuen kopulieren auch normal. Unter den stark nach der männ- lichen Seite ausschlagenden gynandromorphen © Q wurde sogar einmal eines beobachtet, das wie ein richtiges G bei einem anderen @ © Be- gattungsversuche machte. Also auch bei diesen Instinkten zeigt sich eine Fluktuation vom männlichen zum weiblichen Zustande hin mit einem durchschnittlichen Überwiegen der männlichen Charaktere. 7. Zusammenfassendes. Aus der vorgehenden Einzelbeschreibung ergeben sich nun folgende für die Interpretation wichtige allgemeinen Züge: Zunächst zeigt sich, daß das gemischte Verhalten sämtliche sekundären Geschlechtscharak- tere gleichzeitig betrifft, soweit sie untersucht wurden. Es dürften sich also die Gesamtheit dieser Charaktere, die so ziemlich die meisten Organ- systeme betreffen, auf Grundlage eines Erbfaktors vererben, resp. einer Anzahl streng korrelierter, was für die theoretische Betrachtung identisch ist. Es läßt sich so nun auch mit Zuverlässigkeit bestimmen, was alles Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 30 3 Goldschmidt. zum Begriff der sekundären Geschlechtscharaktere gehört. Als weitere allgemeine Erscheinung läßt sich der typisch fluktuierende Charakter der gynandromorphen Einzeleigenschaften hervorheben und die beson- ders hervortretende Neigung zur Mosaikbildung. Sodann zeigt sich bei der Mehrzahl der Eigenschaften, daß das Mittel der Fluktuation mehr nach der männlichen Seite zu liegt. Wenn wir das Maß des Gynan- dromorphismus in einer Kurve ausdrücken wollten, so ergäbe sich ein Bild wie in Fig. U, auf das wir später noch zurückkommen werden. Es frägt sich schließlich noch, ob bei einem und demselben Indivi- duum das Maß des Gynandromorphismus für die verschiedenen unter- suchten Eigenschaften an der gleichen Stelle der Kurve liegt, also eine feste Korrelation in der Variabilität besteht. Die folgende Tabelle gibt darüber für einige Tiere Aufschluß. Die gynandromorphen © sind dabei je nach ihrer größeren Weiblichkeit in 5 Klassen eingeteilt von °/, Weib- lichkeit bis 1/g, d. h. nahezu Männlichkeit. Wo bei den Flügeln oder Instinkten ein ? steht, sind die betr. Exemplare nicht gespannt worden, resp. über den Instinkt nichts weiteres notiert worden: ara Grad der Weiblichkeit in bezug auf a Begattungsapparat Abd a) Instinkt x ungsappara / m n der Kultur Dy; | 8 SSapP | rn Form und Farbe | m 17 5/6 4/6 | 5/6 ? 18a 3/6 3/6 4/6 ? 16 3/6 3/6 ? 3/6 I 4/¢ 4/6 4/6 4/6 6 */6 2/6 8 */6 21 Us Us 2/6 ? 19a Us Us ? 2 14 Me Us Us Us 8 1/6 Us Ye | V6 Die Tabelle zeigt in der Tat einen betrachtlichen Grad von Korre- lation. Die Fühler wurden darin nicht aufgenommen, weil sie stärker als alle anderen Charaktere zur Männlichkeit kandieren und deshalb bei dieser Einteilung stets zwischen 2/, und Y/, stehen würden. III. Die männlichen Gynandromorphen. In der obigen kurzen Zusammenfassung wurde bereits darauf hin- gewiesen, daß BRAKE im 8. Zuchtjahre in seinen Kulturen auch gynan- dromorphe ¢ GC erhielt. Er bezeichnete sie mit dem Sammelausdruck Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I, 3I J Farbenzwitter. Die genauere Untersuchung dieser Tiere, die ich nun ausführen konnte, läßt keinen Zweifel darüber aufkommen, daß es sich wirklich um gynandromorphe od handelt, die gerade erst die Grenze zwischen Normalität und Gynandro- morphismus überschritten haben (das epistatische Minimum ist gerade unter- schritten). Der äußere Habitus dieser 3d geht aus den Abbildungen Fig. 2 bis 9, Taf. II hervor, die eine Reihe solcher GG in verschiedenem Aus- bildungsgrad zeigt. In Fig. ro u. II ist ein normales Pärchen mit ab- gebildet, um den Vergleich der Ton- werte in der nichtfarbigen Tafel zu erleichtern. Bei diesen Tieren ist also der äußere Habitus des G G in Größe, Flügelschnitt und Form des Hinter- leibes ziemlich gewahrt, so daß sie ohne weiteres als S © erkannt werden. Nur in zwei Organsystemen tritt der Gynandromorphismus bereits deutlich in Erscheinung, nämlich in der Flügel- färbung und in den äußeren Geni- talien, also den gleichen Organ- systemen, die auch beim gynandro- morphen 9 zuerst nach der männ- lichen Seite abändern. Auch beim Weibchen trat die gynandromorphe Flügelfärbung in Mosaikform auf; hier beim © ist das gleiche der Fall, das Mosaik ist aber viel gröber und so kommen die eigen- artigen gestreiften Formen zustande, die ein Blick auf die Tafel besser als eine Beschreibung charakterisiert. Auch in der Behaarung des Hinter- a upuevAp x Fig. U. leibes findet man schon einige weibliche Mosaikbiische, aber noch nicht so deutlich wie im umgekehrten Fall. Entscheidend fiir die Inter- pretation ist aber, daß auch in den Begattungsorganen sich der gynan- 32 Goldschmidt. dromorphe Charakter bereits deutlich erkennen läßt. Bei den gynandro- morphen © Q war das erste, was sich dort zeigte, daß die paarigen Genitalklappen des letzten Segments anfingen teilweise unpaar zu werden. Hier bei den Go ist ganz das reziproke Verhalten zu kon- statieren: Der unpaare Uncus fängt an paarig zu werden und ist bei dem einen darauf untersuchten Exemplare peripher gespalten, bei dem anderen der ganzen Länge nach doppelt. Weiter gehen die Verände- rungen aber an diesen d G noch nicht. Wie weit sie in weiteren Zuchten noch getrieben werden können, werden dann die nächsten Jahre ergeben. IV. Begründung der Interpretation aus den Zucht- ergebnissen. Es wurde oben bereits die Interpretation der Ergebnisse ausein- andergesetzt und es ist nunmehr ihre Richtigkeit an Hand der tatsäch- lichen Zuchten zu erweisen. Bei den F,- und F,-Zuchten wie den Rück- kreuzungen kann ich meine eigenen Zuchten heranziehen, die mit denen des Herrn BRAKE völlig übereinstimmen, für einige weitere Proben berufe ich mich ausschließlich auf BRAKE’sche Zuchten. Ich bemerke dabei im voraus, daß nicht der geringste Grund vorliegt, an der völligen Zuverlässigkeit von dessen Protokollangaben zu zweifeln, die sich überall, wo ich sie kontrollieren konnte, durchaus bewährten. Da er selbst ja nicht eine vererbungswissenschaftliche Interpretation versucht hat und als Laie auch nicht versuchen konnte, sind seine An- gaben, da durch keinerlei theoretische Vorstellungen beeinflußt, sogar noch wertvoller. Oft genug bemerkt er ja auch, wie unbegreiflich dieses oder jenes Resultat erscheint, das nun auf Grund unserer Interpretation so ausgefallen sein muß. Wir haben also angenommen, daß die Formeln für die Weibchen FFMmGGAa und für die Männchen FFMMGGAA lauten. Wir haben also für das Geschlecht nicht die einfache Formel Fi Qff—G¢ benutzt und auch nicht für die sekundären Geschlechtscharaktere Gg — weibliche gg — männliche. Der Grund dazu ist natürlich die Betrachtung der Gesamtergebnisse, die zur Annahme selbständiger Faktoren für männ- liche und weibliche Eigenschaften in epistatischem Verhältnis zwingt. Für die Geschlechtsvererbung selbst, die in ganz normaler Weise immer verläuft, ist allerdings kein zwingender Grund vorhanden, von der Ffi— ff-Formel abzugehen, außer dem, daß bei der normalerweise absolut korrelativen Vererbung von Geschlecht und Geschlechtscharakteren, die Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 33 für einen Komplex erwiesene Formel wohl auch analog für den anderen zu gestalten ist. Wir haben weiterhin angenommen, daß F und G, eben- so wie M und A stets gemeinsam vererbt werden, so daß das © nur die Gameten FMGA und FmGa bilden kann. Wir machen weiterhin die Annahme, daß die Faktoren A und G von japonica eine absolut höhere Potenz haben als die entsprechenden Faktoren von dispar und deshalb A und G zu schreiben sind. (Ob zwischen F und = der beiden Rassen auch eine solche Potentialdifferenz besteht, soll später erörtert werden, jedenfalls macht sie sich in den Kreuzungen zunächst nicht geltend und wird daher als nicht bestehend angenommen.) Trifft nun bei einem 9 ein A zusammen mit GG oder GG, so wird das epistatische Verhältnis durchbrochen, seine höhere Potenz macht sich geltend und im Wett- streit zwischen den jetzt wirksamen beiderlei Faktoren entstehen die gynandromorphen Mosaiktiere, indem bald A bald 6, bald beide sich während der Entwicklung im gleichen Individuum durchsetzen. Im folgenden seien nun verschiedene Zuchten mit Hilfe dieser Interpretation analysiert. Es sei dabei vorausgeschickt, daß die Zahl der G G stets niedriger ist wie 1/2. Die Geschlechtsrelation ist in solchen Kulturen sehr der Einwirkung äußerer Schädigungen unterworfen, von denen manche mehr die weiblichen, andere mehr die männlichen Raupen treffen. Sowohl bei BRAKE wie bei mir schlüpften in allen Zuchten viel mehr © 9 (auch da, wo es keine Gynandromorphen gab), und zwar mehr als doppelt so viel, so daß also in bezug auf die d © die berechnete Er- wartung immer meist untertroffen werden wird. BRAKE hat übrigens leider für die meisten Kulturen die Zahl der ihn nicht interessierenden SC nicht angegeben; sie läßt sich auch nicht nachtragen, da die ¢ 0 nur zum geringsten Teil seiner Sammlung einverleibt wurden. I. Faponica Q x dispar CS. Die Erwartungen sind bereits im I. Kapitel abgeleitet, alle Tiere müssen normal sein. Erhalten von BRAKE und GOLDSCHMIDT. 2. Fa hieraus. Wie oben abgeleitet sind 5/g normale 9 und ®/, gynandromorphe zu erwarten. Erhalten 47 normale, 25 gynandromorphe (GOLDSCHMIDT). Die zu geringe Zahl der Gynandromorphen ist nicht wesentlich, da gerade in dieser Kultur durch einen Fehler große Sterblichkeit auftrat. Ihre Wiederholung ist im Gang. Bei BRAKE fehlt sie. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VII, 3 34 Goldschmidt. 3. Dispar G = japonica So. Wie oben abgeleitet sind nur gynandromorphe Weibchen zu er- warten, was bei BRAKE, GOLDSCHMIDT und einer gekauften Bastard- kultur zutraf. 4. F3 hieraus. Wie abgeleitet, muß sie ebenso ausfallen wie Nr. 2. Erhaltenee.2.....0 © 3 IBRAIGE eee ee «35 43 39 GOLDSCHMIDT. . . 31 24 41 66 67 80 Es erscheinen zu viele Gynandromorphe bei BRAKE, entsprechend der Erwartung bei mir. Bei der Schwierigkeit, gerade von diesen Gy- nandromorphen Eier zu erhalten und bei ihrer sehr niedrigen Zahl (etwa 1/jo der Normalzahl) können genaue Zahlenverhaltnisse nur bei sehr zahlreichen Einzelversuchen erwartet werden. Wegen der zu geringen Zahl von Männchen siehe obige Bemerkung. 5. Gynandromorphes F, © von Nr. 3 x dispar ©. FFMmGGAa >< FFMMGGAA Sämtliche Weibchen bildende Kombinationen erhalten von der Mutter a, vom Vater aber A, sie müssen also alle normal sein, da nur A gynandromorphe © © hervorruft. Nur normale Tiere erhalten von BRAKE und GOLDSCHMIDT. 6. Gynandromorphes F, © von Nr. 3 x japonica ©. FFMmGGAa >< FFMMGGAA Gameten: FMGA FMGA FMGA FmGa FmGa Resultat: FFMMGGAA: FFMMGGAA: FFMmGG Aa: FFMmGGAa 3 6) Q © Von den Weibchen sind die Hälfte gynandromorph. Erhalten: 219 : 24@ : 300 (GOLDSCHMIDT) TEP aRIO s< Ea 9, von Nr, 3: FFMmGGAa >< FFMMGGAA Gameten: FMGA FMGA FmGa FMGA FMGA FMGA Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 35 Resultat: 4 männliche Kombinationen, die immer normal sind und die weiblichen: FFMmGG Aa: FFMmGGAa: FFMmGGAa : FFMmGGAa | Q $ Q Von den Weibchen ist somit die Hälfte gynandromorph. Erhalten: 1589 : 1370 : 1710 (GOLDSCHMIDT) Es stimmen somit alle Resultate mit den Erwartungen überein. Bei den F,-Ergebnissen allerdings könnte das Verhältnis der normalen Q zu den gynandromorphen Q ebensogut, ja noch besser als mit 5/g: 3/g mit I : I interpretiert werden. Dies tat ich auch in meiner vorläufigen Mitteilung. Die dort gegebene Formel genügt aber sicher nicht zur Interpretation aller Tatsachen, so daß sie als nicht existierend zu be- trachten ist. Um die Richtigkeit der hier gegebenen Formel zu beweisen, fehlt nun noch eins: Die F,-Q@ wie © repräsentieren eine ganze Reihe differenter Genotypen, wie aus obiger Kombination S. Io ersichtlich ist. Durch eine große Reihe von Einzelpaarungen müßte nun deren Vorhandensein festgestellt werden. Diese sind von mir bisher noch nicht ausgeführt worden, werden aber in den nächsten Jahren nach- getragen werden. Bei BRAKE finden sich allerdings auch F3-Zuchten, für die aber nicht feststeht, ob sie aus einer oder mehreren Paarungen gewonnen wurden; es kann deshalb das erhaltene Verhältnis von 225 4 65 © auf sehr verschiedene Weise zustande gekommen sein. Und leider gilt dies auch für die meisten weiteren Zuchten BRARKES, die dadurch unanalysierbar werden. Ich muß also noch einige Jahre warten, bis ich selbst den Schlußstein zu diesem Fall legen kann. Und nunmehr kehren wir nochmals zum Potenzbegriff zurück und wollen sehen, wie aus gewissen Erfahrungen unseres Züchters sich ein wirklicher Beweis für ihre Existenz ableiten läßt. Wenn unsere Inter- pretation zu Recht besteht, so ist die Potenz eines Erbfaktors eine Eigen- schaft, deren Maß Schwankungen unterworfen sein kann. Es ist dies ja auch keine neue Idee, sie wird vielmehr bekanntlich von CASTLE besonders lebhaft verfochten und wir werden im allgemeinen Teil noch mehr davon hören. Es ist nun selbstverständlich, daß diese Potenz, ebenso wie jede andere Eigenschaft, der Fluktuation unterworfen ist und es ist jedenfalls erlaubt, anzunehmen, daß diese auch dem Queteletschen Gesetz gehorcht, mithin in ihrem Wert eine Variationsreihe mit binomialer Verteilung darstellt. Wir wollen nun die folgenden Deduktionen zunächst etwas vereinfachen, um sie verständlicher zu machen und erst zum Schluß die kleine Korrektur anbringen, die nötig ist. Die Faktoren, z* 36 Goldschmidt. deren relative Potenz eine Rolle spielt, sind G, A, @ und A. Wenn wir jetzt im folgenden zunächst völlig von den Männchen absehen, so ist für die Ausbildung der Gynandromorphen © entscheidend das Verhältnis von A:G+G oder von A:G-+-G, da ja diese Kombinationen in unserer Formel die gynandromorphen Weibchen bedingen sollten. Um die Ausführungen zu vereinfachen, nehmen wir nun zunächst einmal an, daß die Weibchen nicht GGa hießen, sondern FA, daß also nur ein Faktor für weibliche sekundäre Geschlechtscharaktere im Spiel wäre, T, der maximal die Potenz von G +6 besitzen müßte. Wir brauchen dann nur mit dem jedem Weibchen zukommenden Faktor FT und den beiden Faktoren A von dispay und A von japonica zu rechnen. Mit anderen Worten tun wir so, als ob die © © keinen Faktor für weibliche sekun- däre Geschlechtscharaktere besäßen und nur den Faktor A respektive A, die Weibchen aber nicht nur bloß einen männlichen Faktor A, sondern auch bloß einen weiblichen Faktor, den aus den beiden wirklich vor- handenen zusammengezogenen Faktor T. Damit also wirkliche © © entstehen, muß F über A epistatisch sein, während das Vorhandensein von A das richtige epistatische Verhältnis stört. Nehmen wir nun an, wir besäßen ein Maß für die Potenz, Potenz- einheiten, so könnten wir die Potenz der einzelnen Faktoren in kon- kreten Zahlen ausdrücken. Es muß nun das aus den beiden G zusammen- gezogene T eine höhere Potenz als A haben. Das Maß sei nun für T im Mittel 100 mit einer Variationsbreite von 80—120. Für das dem T hypo- statische A sei das Maß im Mittel 50 mit einer Variationsbreite von 40—60. Es sei nochmals betont, daß dies eine vereinfachte Annahme ist. In Wirklichkeit müssen die Zahlenrelationen der einzelnen Faktoren kom- plizierter liegen, wenn auch die d G und die Zusammensetzung des F mit berücksichtigt wird. Für die Durchführung des Erklärungsprinzips können wir aber ruhig mit der vereinfachten Annahme, die uns bequem zu manipulierende Zahlen gibt, arbeiten. Bei der normalen Befruchtung treffen also beim weiblichen Tier FT und A zusammen, d. h. es kom- binieren sich die beiden Variationsreihen der Potenz von fF und A nach Wahrscheinlichkeitsgesetzen. Wenn wir der Einfachheit halber Potenz- stufen von 10 % des Mittels, also ro resp. 5 Einheiten annehmen, kom- binieren sich also die Reihen: T= 80 90 I00 IIO I20 > < A= 40 45 50 55 60 Es entsteht also die Kombinationsreihe, die das Potenzverhältnis von fF zu A wiedergibt, deren Glieder symmetrisch verteilt sind. (Auf Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 37 die Zahl der Varianten brauchen wir nicht mehr weiter Rücksicht zu nehmen, sie müssen stets wieder eine symmetrische Variationsreihe er- geben.) Betrachten wir nun anstatt des Potenzverhältnisses von F zu A, des Bruchs = der Einfachheit halber die Potentialdifferenz T—A, so ergiebt sich für diese Differenz aus der Kombination die Reihe Eu 25,0307 7357 40 45 50. 55. 60 65 70 75 80, deren Mittel natürlich die Potentialdifferenz der Mittel der Einzel- potenzen 100—50— 50 ist, deren niedrigstes Glied die Differenz zwischen dem niedrigsten T und dem höchsten A, also 80—60 — 20 und deren höchstes Glied die Differenz zwischen dem höchsten T und dem niedrig- sten A, also I20—40—8o darstellt. Diese Potentialdifferenz zwischen F und A ist natürlich dann die Ursache und das Maß der Epistase, die also in unserem Beispiel bei der Potentialdifferenz d— 20 noch statt- findet. d—2o soll also das epistatische Minimum heißen, also gleich der Potentialdifferenz sein, bei der noch F über A epistatisch ist. Wir haben nun angenommen, daß die beiden Faktoren G und A bei japonica relativ die gleiche, aber absolut höhere Potenz haben. Von G können wir jetzt absehen, da es bei den die gynandromorphen © erzeugenden Kreuzungen nicht in Betracht kommt, resp. ja auch bereits in unserem F mit enthalten ist. Nehmen wir nun als absolute Potenz für A im Mittel 125, mit einer Variationsbreite von 105—145, was also die Reihe ergibt: A= 105 ET 125 135 I45 Befruchtet nun japonica G das dispar Q, so kommt also im © die Potenzreihe von fF mit der von A zusammen, also 280 90 100 I10 120 =< A= 105 115 125 135 145 Das ergibt aber für die Potentialdifferenz T—A im Bastard die Reihe: ee a 20 A 5 Oana Ist, wie angenommen, das epistatische Minimum + 20, so kann hier keine Epistase von f über A statthaben, da die Differenz maximal nur 15 be- trägt: der Faktor A dringt stets durch, es entstehen die gynandro- morphen ©, die je nach der Potentialdiffenrenz mehr oder weniger männlich erscheinen, in unserem Beispiel mit dem Mittel —25 im Durch- schnitt mehr nach der männlichen Seite neigend. Und nun müssen wir die in der einleitenden Übersicht schon ge- nannte wichtige neue Tatsache berücksichtigen, die in den späteren Kulturen BRAKES, die ich selbst erst im Laufe der nächsten Jahre erhalten 38 Goldschmidt. werde, zu Tage trat, von deren Richtigkeit ich mich aber an dem Original- material vollauf überzeugte. Er züchtete seine japonica-Kulturen, die zur Bastardierung dienten, in Inzucht. Nun sind Schmetterlinge be- kanntlich gegen Inzucht sehr empfindlich (ich kenne Formen, die nach 4 Generationen Inzucht aussterben) und so traten nach einigen Gene- rationen Inzucht auch die bekannten Schädlichkeiten auf, Abnahme der Größe, Verminderung des Kopulationsdranges und der Fruchtbarkeit, Sterblichkeit der Raupen nach der Überwinterung. Das erste Zeichen einer solchen Schädigung war aber, daß in dieser normalen japonica-Zucht gynandromorphe weibliche Falter auf- tauchten, und zwar zunächst nur ein stark gynandromorphes Stück, die anderen (55 von 113 Faltern) aber schwach gynandromorph, aber mit einem deutlichen Beginn des Durchdringens männlicher Cha- raktere. In der folgenden Inzuchtgeneration traten aber zahlreiche, echte Gynandromorphe auf (in der 6. Inzucht fast ausschließlich), das Maß des Gynandromorphismus hatte also weiterhin zugenommen! Auf Taf. I Fig. 15—ı8 sind solche reinen japonica © BRAkeEscher Zucht abgebildet. Was das aber bedeutet, ist ohne weiteres klar; es besagt, daß die Inzuchtschädigung auch verschiebend auf die Potentialdifferenz GG—A wirkte, und zwar derart, daß das epistatische Minimum überschritten wurde, somit A gegenüber GG in Wirkung treten konnte. Das wird aber jedenfalls so geschehen sein müssen, daß G und A in ihrer Potenz durch die Inzucht herabgesetzt wurden (und zwar jedenfalls 6 mehr als A) und jede weitere Inzuchtgeneration durch weitere Schwächung das Verhält- nis noch zu Ungunsten von G verschob. Ist das aber richtig, dann haben wir einen exakten Weg gefunden, um den benutzten Potenzbegriff als richtig zu erweisen. Wird durch Inzucht die Potenz der Faktoren A und G geschwächt und ein solches japonica- Inzucht 9 nun mit dispar © gekreuzt, so muß das Resultat ein ganz anderes sein, als wenn ein frisches d verwandt wird. Nehmen wir an, die Potenz des Faktors A sei durch Inzucht von 105—145 auf 85—125 herabgesetzt worden. Es kombinieren sich dann bei der Kreuzung dispar © > japonica SG die Potenzreihen für FT und 6 folgendermaßen: T= 80 90 100 IIO 120 >< A= 85 95 105 115 125 (Dabei ist für die Wirklichkeit wieder die hier zunächst nicht berück- sichtigte Komplikation zu beachten, daß bei der Bastardkombination Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 39 GGA ja auch das @ geschwächt ist, was das Resultat etwas paralysiert. Wir sehen aber davon ab und lassen FT unverändert, da auch bei seiner Zusammensetzung GG nichts Wesentliches geändert wird.) Die Potentialdifferenzen zwischen FT und A lauten dann: Sa RE Bon) eee FLD) ee > >) Vergleichen wir das aber mit der ur- a sprünglichen Reihe, die von —-15 — —65 ging, so bedeutet das eine starke 2 Verschiebung nach der Plusseite hin. Nun sollte 20 das epistatische Minimum sein, das nun hier wieder überschritten wird: d. h. es müsssen in dieser Kreu- zung normale Q © auftreten und außer- dem bei den Gynandromorphen das MaB der Mannlichkeit zuriickgehen, die = Kurve wird nach der Seite der Weib- lichkeit hin verschoben! Nimmt nun die Potenz von A bei weiterer Inzucht progressiv ab, so muß jede erneute Kreuzung eine weitere Verschiebung gegen die Weiblichkeit hin bedeuten und es muß einmal der Augenblick kommen, wo die Potenz von A— der von A ist, also 40—60 oder gar noch weniger beträgt. In diesem Moment aber ist natürlich das normale epistati- 7) & sche Verhältnis zwischen T und A her- gestellt, die Kreuzung dispar 0 = japonica © darf keine Gynandro- morphe mehr ergeben. Graphisch dargestellt muß also die Kreuzung unter Verwendung fortgesetzter In- zucht von japonica folgendermaßen verlaufen (Fig. V). Dieses Resultat geht aber tatsächlich aus den BRAKE- schen Zuchtangaben hervor! BRAKE kreuzte 1908 ein gewöhnliches dispar 9 mit einem japonica 3S 3. Inzuchtgeneration. Anstatt daß lauter gynandromorphe 9 erschienen wären, traten aber jetzt in Fy ın oO > oO 07 Jpueufg 09- 0L- Fig. V. 40 Goldschmidt. 211 + einige!) gynandromorphe © und 171 normale Q 9 auf, also ein obiger Kurve II entsprechendes Ergebnis. Und dies trifft auch z. B. in folgendem Fall zu: Die nicht gynandromorphen Weibchen von Fy haben, wie obige Kombinationen zeigen, die gametische Zusammen- setzung GGAa, GGAa oder GGAa. Sie bilden also weibchengebende Ga- meten Ga oder Ga. Mit einem normalen japonica CG befruchtet gibt es also entweder GGAa oder GGAa, d. h. entweder lauter normale Tiere oder lauter gynandromorphe ©. Wäre aber das japonica GO durch In- zucht geschwächt, so würde bei der letzteren Kombination eine Ver- schiebung der Kurve nach der Seite der normalen Tiere hin statt- finden müssen. Bei BRAKE findet sich diese Kreuzung in der Tat mit dem Ergebnis von 209 „ausgeprägt gynandromorphe Falter“, 29 „weniger charakteristische gynandromorphe © ©“ (das sind natür- lich die Tiere, die näher beim epistatischen Minimum, etwa zwischen Io und 20 Potentialdifferenz liegen !) und 50 normaleO ©. Also genau das, was wir postulieren müssen! Wir haben schon erwähnt, daß bei der 4. Inzucht von japonica die Schwächung der Potenz so stark geworden war, daß auch in der Normal- kultur die gynandromorphen 9 © auftraten. Wurde nun ein CO der 4. Inzuchtgeneration von japonica mit dispar Q gekreuzt, so traten überhaupt keine Gynandromorphen mehr auf! BRAKE bemerkt dazu: „Ein sehr merkwürdiges, unerklärliches Resultat, vollkommener Rückschlag auf die Normalform“. Für uns ist es sehr erklärlich, wir stehen vor der obigen Kurve III! Diese gewiß ohne theo- retische Voreingenommenheit gewonnenen Ergebnisse des gewissen- haften Züchters dürfen wohl den Anspruch auf höchste Beweis- kraft zugunsten unserer Interpretation erheben. Und nun noch die Probe auf das Exempel! Ist unsere Annahme richtig, so muß noch etwas weiteres folgen. Wir haben gesehen, daß durch Inzucht nicht nur A, sondern auch G in seiner Potenz abnehmen muß. Falls sich die Inzucht lange genug durchführen läßt, muß also auch einmal der Fall eintreten, daß G soweit geschwächt ist, daß GG oder GG selbst über A nicht mehr epistatisch sind und dann müssen in einer Kreuzung japonica 9 = dispar 3 auch Gynandromorphe aufzutreten beginnen. BRAKE, von dessen Zuchten ich leider erst kurz vor seinem Tode Kenntnis bekam, hat diese Zucht noch nicht ausgeführt, da er natürlich ihre Bedeutung nicht ahnen konnte. Ich habe aber aus seinem Nachlaß eine japonica-Kultur 7. und 8. Inzuchtgeneration erhalten 1) BRAKE gibt für die auf der männlichen Seite der Kurve liegenden Tiere, die er als Schein-3$ gd und hochgradige Gynandromorphe aufführt, nur ‚eine Anzahl‘ an. Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 4I und wenn überhaupt daraus noch normale 9 9 schlüpfen, was leider unwahrscheinlich ist, so werde ich im nächsten Jahr auch diese Kultur bekommen, an deren Ergebnis ich nicht zweifle. Wir können aber auch jetzt schon unsere Interpretation als exakt bewiesen betrachten. Es wäre natürlich wünschenswert, diese ganze Seite unseres Problems noch durch variationsstatistische Studien auf exaktere Basis zu stellen. Ich hoffe dies auch noch nachzutragen, sobald ich selbst alle einschlägigen Kulturen erhalten haben werde; die BRAKEsche Sammlung ist leider, weil nicht stückweise vollständig in vielen Zuchten, dazu unverwendbar. Und nun müssen wir noch auf 3 Punkte zurückkommen: nämlich I. die Korrektur, die sich für die vorhergehenden Deduktionen daraus er- gibt, daß wir mit der Kombination TA statt GGA gearbeitet haben. 2. die Frage, was unter solchen Umständen aus den Männchen wird und 3. die Frage, ob von allen diesen Dingen dann die Faktoren F und m nicht mit betroffen werden. Was den ersten Punkt betrifft, so ist es klar, daß durch die wirk- lichen Verhältnisse die Kombinationsreihen wesentlich komplizierter gestaltet werden müssen, als es hier ausgeführt wurde. Denn F setzt sich ja aus 2 variabeln Größen G+G oder G+6 zusammen. Bei Be- trachtung der Inzuchtschädigung muß daher auch darauf Rücksicht genommen werden, daß das geschädigte Männchen ja auch einen ge- schwächten Faktor 6 mit einführt. So lange dieser größer als G bleibt, ändert sich allerdings nichts, sobald er aber kleiner wird, erscheint die ganze Sachlage so verschoben, daß dadurch die nach der Normalseite hin wirkende kurvenverschiebende Eigenschaft des geschwächten A wieder etwas paralysiert wird. Um also den Fall ganz exakt darstellen zu können, müßte man wissen, wie die Inzuchtschwächung auf die beiden Faktoren G und A relativ einwirkt, was wohl kaum durchführbar ist. Ebensowenig dürfte es möglich sein, die Variationsbreite der Fak- toren, die natürlich wesentlich ist, genau festzustellen, wenn man sich auch denken kann, daß es gelänge, durch äußere Einwirkungen sie zu verändern und dadurch das Resultat weiter zu komplizieren. In welchem wirklichen Verhältnis die Potenzen der einzelnen Faktoren auf Grund der gegebenen Überlegungen und der Versuchsresultate stehen müssen, damit die Wirklichkeit der durchgeführten vereinfachten Annahme ent- spricht, läßt sich allerdings berechnen. Doch dürfte eine auf so schwankendem Boden errichtete Rechnung nur Exaktheit vortäuschen, weshalb sie auch nicht gegeben sei. Der zweite noch unbesprochene Punkt ist nun das Verhalten der n cd. Wir wissen, daß ı. bei den gewöhnlichen Kreuzungen die J d 42 Goldschmidt. normal bleiben. Da dabei die Faktorenkombination GGAA auftreten kann, so müssen wir eben den Schluß ziehen, von dem wir auch bei Aufstellung der Formeln Gebrauch machten, daß 2A—2G noch mehr ist, als das epistatische Minimum. Natürlich könnten wir auch an- nehmen, daß für das männliche Geschlecht ein anderes, kleineres epistatisches Minimum gilt als für das weibliche. 2. Wir wissen, daß wenn infolge von Inzucht gynandromorphe Weibchen auftreten, die Männchen normal bleiben. Damit ist nicht gesagt, daß bei weiterer Fortsetzung der Inzucht nicht auch schließlich gynandromorphe 9 JS erscheinen, doch fehlt dafür noch ein Beweis. 3. Wir wissen, wie schon aus obiger Übersicht der Resultate bekannt ist, daß bei kombinierter Wirkung von Inzucht und Bastardierung schließlich doch gynandromorphe 9 d erscheinen. Es ist klar, daß eine genaue Analyse des Auftretens dieser 3 © Anhaltspunkte dafür liefern muß, ob das epistatische Minimum in beiden Geschlechtern das gleiche ist, ob die progressive Schwächung der Faktoren G und A durch Inzucht eine verschiedene ist oder, worauf es sonst beruht, daß die SG so schwer zum Gynandromorphismus gelangen. Auf Grund unserer bisherigen Annahmen müßten wir sagen, daß dann erst männliche Gynandromorphe auftreten können, wenn hochpotente Faktoren GG sich mit stark geschwächten AA kombinieren. Leider läßt sich aus den BRAKEschen Zuchten dafür nichts entscheidendes entnehmen, da bei dem regellosen Durcheinanderkreuzen es unmöglich ist, den genauen Stammbaum der Kulturen, in denen diese d CG auf- treten, zu eruieren. Sicher ist nur, daß die gleiche Kultur, die 1910 ein gynandromorphes © ergeben hatte, bei Inzucht 1gıı dann 24 ergab, was darauf hindeutet, daß wir einen Parallelvorgang zur Bildung der gynandromorphen Weibchen vor uns haben. Es soll mein Bemühen sein, im Lauf der nächsten Jahre diesen Punkt noch zu klären. Das paradoxe Gesamtbild erscheint jedenfalls jetzt so, daß je normaler die verwandten japonica G © sind, um so mehr gynandromorphe 9 © bei Bastardierung erzeugt werden, daß je mehr diese GG durch Inzucht geschädigt sind, um so mehr normale © © von ihnen bei Bastardierung produziert werden und daß die Kombination von Bastardierung und Inzucht schließlich auch die 9 G gynandromorph macht. Es bleibt nun nur noch die Frage, ab auch die eigentlichen Ge- schlechtsfaktoren F und M von all diesen Dingen betroffen werden. Wir werden im folgenden Abschnitt zu besprechen haben, welche Nutzan- wendung sich aus den hier mitgeteilten Tatsachen auf das Geschlechts- problem ergibt und sehen, daß in der Tat mit der Möglichkeit von Potenzschwankungen bei den Geschlechtsfaktoren gerechnet werden Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 43 muß. In unserem Fall nun scheint es, daß das Geschlecht als solches von den epistatischen Verschiebungen nicht betroffen wurde. Es wäre das insofern sehr wichtig, als daraus hervorginge, daß die sicher korrelativ mit dem Geschlecht vererbten Faktoren für die sekundären Geschlechts- charaktere doch eine gewisse Unabhängigkeit von den Geschlechts- faktoren aufwiesen und daraus könnte man wieder schließen, daß die eigentlichen Geschlechtsfaktoren in ganz anderen quantitativen Be- ziehungen zueinander stehen. Ich möchte aber mit solchen Schlüssen noch sehr zurückhaltend sein. Zunächst steht noch eine genaue histo- logische Analyse der Gonaden durch die ganze Serie der Generationen aus und erst wenn ich sie durchgeführt haben werde, vermag ich zu ent- scheiden, ob doch Hand in Hand mit den Veränderungen der sekundären Geschlechtscharaktere eine wenn auch langsamere Umstimmung der Sexualität geht. Indes ist sogar einige Wahrscheinlichkeit vorhanden, daß dem so ist. Unter den vielen aus der Natur beschriebenen Gynandro- morphen der verschiedensten Tiere zeigt nämlich ein großer Teil echt zwittrigen Charakter der Gonaden in den verschiedensten Ausbildungs- stufen. Und der nach unserem einzige Fall von Bildung von Gynandro- morphen in großem Maßstab, der bisher bekannt ist, nämlich der be- rühmte Gynandromorphe erzeugende EUGSTERsche Bienenstock, wies nach v. SIEBOLD Gynandromorphe beiderlei Sexualität und aller Zwischenstufen auf. Ob dieser in mehr als einer Beziehung dem unsrigen vergleichbare Fall — vorausgegangene Bastardierung geographischer Rassen, analoge Mosaikbildungen — nur in den besonderen Sexualitäts- verhältnissen der Bienen seine Erklärung findet oder einfach dem unseren analog ist, wird vielleicht bald in anderem Zusammenhang zu besprechen sein. Es sei schließlich noch darauf hingewiesen, daß bei Schmetterlingen nach Bastardierung besonders häufig Zwitter ent- stehen, wie vor allem durch STANDFUss vielfach gezeigt wurde. V. Allgemeine Schlußfolgerungen, besonders in bezug auf das Geschlechtsproblem. Wir haben in unseren bisherigen Erörterungen nun bereits eine Folgerung vorausgenommen, die sich eigentlich erst am Schluß ergibt: nämlich, daß auch die Geschlechtsbestimmung auf Grund eines epi- statischen Systems geschieht, das dem für die Erklärung der Vererbung der sekundären Geschlechtscharaktere benutzten analog ist, also mit positiven Faktoren für beide Geschlechter arbeitet. Es steht das ja in Widerspruch mit der weitverbreiteten Annahme, daß das Geschlecht ein- 44 Goldschmidt. fach nach dem Schema Fi—tf oder in anderen Fällen Mm—mm vererbt wird. Es ist nun selbstverständlich, daß der gelieferte Nachweis des Vorhandenseins von beiderlei Faktoren für die sekundären Geschlechts- charaktere auch für die primären entscheidend ist. Aber auch wenn der Beweis für die sekundären Charaktere nicht vorhanden wäre, so ließe sich für die Geschlechtsfaktoren selbst die Notwendigkeit eines solchen epistatischen Systems auf dem Umweg über die Cytologie erweisen. Wir nehmen also zunächst einmal an, das Geschlecht würde nach dem Schema von BATESON Ff—0 ff— © vererbt. Um dann die sekundären Geschlechtscharaktere unter Berücksichtigung der Tatsachen des Gynan- dromorphismus unterzubringen (der im Minimum in einem Geschlecht G und A verlangen würde, auch wenn die gynandromorphen Cd un- bekannt wären), müßten wir mit der Formel arbeiten, die ich selbst ursprünglich benutzt habe, nämlich FfcgAa—© ffggaa— d, wobei G über A epistatisch ist. Es ist dabei nötig anzunehmen, daß dasQ nur zweierlei Gameten bildet, nämlich FGa und fgA, daß also in mendelisti- scher Ausdrucksweise eine FaktorenabstoBung zwischen F und A und zwischen G und A stattfindet. Es hat sich nun in den letzten Jahren gezeigt, daß das Prinzip der Faktorenabstoßung, das zur Erklärung aller Fälle geschlechtsbegrenzter Vererbung nötig ist, nichts anderes ist als eine symbolistische Ausdrucksweise für die Vorgänge, die durch den merkwürdigen Chromosomenmechanismus der geschlechtsbestim- menden Chromosomen bedingt werden. CASTLE, SPILLMAN, GULICK, Witson, MORGAN und ich selbst haben des näheren ausgeführt, wie alle diese Erscheinungen sich auf das einfachste auflösen, wenn man an- nimmt, daß die betreffenden sex-limited vererbten Eigenschaften sich auch innerhalb des x-Chromosoms finden. Die Faktorenabstoßung ist dann nichts weiter, als die Verteilung des x-Chromosoms, dem kein Partner zur Seite steht, auf die Hälfte der Gameten. Es ist dies so ein- fach und einleuchtend, daß man es jetzt als gesichert annehmen darf und ich wegen der zahlreichen Beweise dafür auf obige Autoren und meine eigene Diskussion in meinem Vererbungsbuch verweisen kann. Nur auf zwei Punkte sei hingewiesen. DONCASTER ist bei seiner rein mendelistischen Interpretation zu dem absurden Schluß gekommen, daß die wilden grossulariata-S heterozygot sind für den Jacticolor- Charakter, der nie in ihre Erbmasse gekommen sein kann. Ich habe (a. a. O.) ausgeführt, wie einfach sich dies erklärt, wenn man die chro- mosomale Interpretation annimmt, indem dann die betreffenden Formen a priori heterozygot sind für jede im Gefüge des X-Chromosoms auf- tretende Mutation. Vielleicht den klarsten Beweis für die Richtigkeit Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 45 jener Annahme kann ich aber aus einem Fall geschlechtsbegrenzter Vererbung bei Lymantria monacha erbringen, dessen Analyse noch nicht abgeschlossen ist und über dessen Einzelheiten ich hier später berichten werde. Das wesentlich neue an diesem Fall ist, daß die geschlechts- begrenzte Vererbung nicht zwangläufig, sondern fakultativ ist. Ein und dieselbe Mutation vererbt sich bei einem Individuum mit, bei einem anderen ohne geschlechtsbegrenzte Vererbung. Die Erklärung ist eine sehr einfache, wenn man annımmt, daß der die Mutation bedingende Faktor ,,vagierend“ ist, also sich bald dem einen, bald dem anderen Chromosom addiert (es handelt sich um eine Additionsmutation). Tritt er am X-Chromosom auf, dann und nur dann findet sich auch geschlechts- begrenzte Vererbung in der Form, die MORGAN ganz gut als criss-cross, Übers Kreuz-Vererbung bezeichnet. Übertragen wir nun die chromosomale Anschauung auf unseren Fall mit obiger Annahme, so ergibt sich ohne weiteres folgendes: Jene Faktorenzusammensetzung erfordert einen geschlechtsbestimmenden Mechanismus, der gekennzeichnet ist durch das Vorhandensein von 2 X-Chromosomen im d und einem X- und Y-Chromosom im ©. Ein jedes dieser x-Chromosomen trägt den Faktor f für die Geschlechts- bestimmung, oder anders ausgedrückt, enthält keine Weibchen hervor- rufende Sexualsubstanz. Es ist aber gleichzeitig der Träger für den Faktor der männlichen sekundären Geschlechtscharaktere; es heißt also fgA. Das Y-Chromosom des 9 enthält aber die © bestimmende Sub- stanz F und außerdem den Faktor für Q sekundäre Geschlechtscharak- tere G, heißt also FGa. Folgendes Schema veranschaulicht diese beiden Chromosomenpaare der Geschlechter, wie sie sich in der Reduktions- teilung trennen (Fig. W). Es ist auf den ersten Blick klar, daß dann die Gameten so ge- bildet werden, wie wir es postuliert hatten und daß dann die doppelte Faktorenabstoßung etwas Selbstverständliches ist. Diese Überlegung führt nun zu etwas weiterem: diese Interpretation kann nur bestehen auf Grund eines x—y-Chromosomenmechanismus. (Und die einfachere Erklärung, die ja auch für die sekundären Ge- schlechtscharaktere den Mechanismus Gg—gg annehmen könnte, der kein Y-Chromosom benötigt, wird durch die Tatsachen des Gynandromor- phismus unmöglich, die das Vorhandensein von A postulieren.) In sehr vielen Fällen existiert ein solcher x—y Mechanismus aber nicht, sondern das x-Chromosom ist unpaar, hat keinen Partner und dann muß der Me- chanismus anders verlaufen, d. h. eine andere Formel ist nötig. Falls also ein Y-Chromosom nicht vorhanden ist, liegt die Sache folgender- 46 Goldschmidt. maßen: Es muß das unpaare x-Chromosom des Weibchens genau das gleiche enthalten, wie die paarigen des Männchens, denn darauf beruht ja der ganze Mechanismus, nämlich den Faktor A und kein G, also Ag. Andererseits können wir den Faktor G für die weiblichen sekundären Geschlechtscharaktere nicht entbehren, da ja auf seinem epistatischen Verhältnis zu A die ganze Möglichkeit, unsere Versuche zu interpretieren, beruht. Daraus folgt aber, daß der Faktor G in einem anderen Chromosom vorhanden sein muß; da alle anderen aber paarig sind, bleibt nichts übrig, ‘ : N N (eee \ y | NN = ’ 5% y N \ N / IN als daß er in beiden Geschlechtern homozygot vorhanden ist. Die Ge- schlechter müssen also in bezug auf die sekundären Geschlechtscharaktere so wie wir es auch seither immer geschrieben haben, heißen: GGAa das Q und GGAA das G, A ist dabei epistatisch über. Nun ist aber die Schwierig- keit doch nur für die Faktoren G und A überwunden: wir hatten aber den Faktor F auch im Y-Chromosom. Und das führt nun zur Schlußfolgerung, daß für den Geschlechtsfaktor genau das gleiche gelten muß, wie für die Faktoren der sekundären Geschlechtscharaktere. Auch sie müssen als positive Faktoren F für das weibliche, m fürdas männliche Geschlecht vorhanden sein, mit dem gleichen epistatischen Verhältnis wie zwischen G und A. Auf die Chromosomen übertragen heißt das aber, daß auch der Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 47 Faktor F in einem anderen Chromosom liegen muß, während m der Faktor ist, der den drei x-Chromosomen innewohnt! (Ob es ein Erbfaktor ist, ein Gen, oder eine quantitativ wirkende Substanz, ist zunächst natürlich ganz gleichgültig.) Die Chromosomenverhältnisse müssen also so sein, wie es das folgende Schema zeigt (Fig. X)!). Fig. X. Die Erbformeln aber lauten für das Q FFMmGGAa und für das & FFMMGGAA mit epistatischem M und A. Die Gameten des © sind natür- lich FMGA und FmGa, Es sei denn auch gleich auf den wichtigsten Unter- scheidungspunkt dieser Interpretation von der sonst meist benutzten hingewiesen, nämlich daß jedes Geschlecht auch die Faktoren für das andere Geschlecht und seine sekundären Geschlechtscharaktere ent- 1) Neuerdings hat auch Morcan auf Grund anderer Überlegungen die Vermutung ausgesprochen, daß ein zweites Chromosom an der Geschlechtsbestimmung teilnimmt, 48 Goldschmidt. hält, wobei die stets homozygoten Faktoren, also F und G hypostatisch seın müssen. Es scheint mir nun aber diese neugewonnene Formel für das gesamte Geschlechtsproblem wesentlich zu sein, denn sie erlaubt unter Hereinbeziehung des Potenzbegriffes nunmehr eine große Zahl widerspruchsvoller Tatsachen aus dem Gebiet der Geschlechtsvererbung zu erklären. Die große Zahl der Schwierigkeiten, die sich bisher einer einheitlichen Interpretation des Geschlechtsproblems entgegen stellten, sind im wesentlichen in folgendem gegeben. Hatte man ein Geschlecht als heterozygot, das andere als homozygot angenommen, so durften bei letzterem nicht die primären oder sekundären Geschlechtscharaktere des anderen Geschlechts auftreten können; es gibt aber Fälle, in denen es trotzdem eintritt und das hat manche Autoren zur Überzeugung ge- führt, daß beide Geschlechter heterozygot sein müssen. Dann erhebt sich aber die Notwendigkeit komplizierter Hilfsannahmen, wie Dominanz- wechsel und selektive Befruchtung. In anderen Fällen brachten die Chromosomenverhältnisse den Konflikt: bei Rhabdonema nigrovenosum gibt es eine hermaphrodite Generation mit weiblichem Habitus und weiblicher Chromosomenzahl homozygoter (2 x) Beschaffenheit, während das Männchen mit 1 x-Chromosom doch das heterozygote Geschlecht sein sollte. Andere Schwierigkeiten bringen die Verhaltnisse dioecischer und monoecischer Pflanzen und ihre Bastardierungen, wobei sich die bekannten Widersprüche zwischen CORRENS’ und SHULLS Resultaten, ja sogar innerhalb letzterer, ergaben. Dann kommen die Schwierigkeiten, die sich aus dem Studium besonderer Geschlechtsverhältnisse, wie der der gynodiöcischen Pflanzen ergeben, oder gar die Komplikation der Generationsfolgen vieler Tiere mit ihren merkwürdigen Beziehungen zu den Faktoren der Außenwelt. Endlich aber die ganze Fülle der Tat- sachen, die für eine experimentelle Beeinflussung der Geschlechts- verhältnisse sprechen, die von der herrschenden mendelistischen Inter- pretation nicht erklärt werden können und deshalb einfach geleugnet werden. Es scheint mir, daß alle diese verschiedenartigen Tatsachen- komplexe nun sich gut einer einheitlichen Interpretation unterordnen lassen, für deren Berechtigung — sie basiert natürlich auf den Begriffen der relativen und fluktuierenden Potenz, des epistatischen Minimums usw. — die oben mitgeteilten Untersuchungen beweisend erscheinen. Ehe wir nun versuchen, mit Hilfe unserer Interpretation einige bisher widerstrebende Fälle zu analysieren, sei noch etwas voraus- geschickt. Eine jede Erklärung der Geschlechtsvererbung, ob mende- listisch oder cytologisch, muß die Annahme machen, daß ein Geschlecht Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 49 normaler Weise zweierlei Gameten bildet, das andere nur einerlei. In der üblichen Ausdrucksweise bedeutet das, daß ein Geschlecht neinem der zur Geschlechtsbestimmung notwendigen Faktoren heterozygot, das andere homozygot sei. Wohlverstanden nur in einem der Faktoren, es können natürlich noch beliebig viele in beiden Geschlechtern homo- zygote außerdem vorhanden sein. Welches Geschlecht nun das homo- resp. heterozygote ist, ist gleichgültig und es wird heute wohl niemand mehr zweifeln, daß beide Möglichkeiten vorkommen, daß also z. B. bei Abraxas (DONCASTER), Lymantria dispar und monacha (noch nicht abgeschlossene eigene Untersuchungen) es das weibliche ist, das hetero- zygot erscheint, bei Drosophila (MORGAN) aber das männliche. Wir nehmen nun an, daß außer dem heterozygot auftretenden Faktor für ein Geschlecht der für das andere noch homozygot in beiden Geschlechtern vorhanden ist, wobei stets ersterer über letzteren epistatisch sein muß. Auf solche Weise gewinnen wir für die Geschlechtsvererbung ein ‚‚epi- statisches System“ folgender Beschaffenheit: A. Abraxas-Typus. 3 MmFF MMFF M ist epistatisch über F (deshalb fett gedruckt), natürlich zwei F über nur ein M. B. Drosophila-Typus. 3 MMFF MMFf F ist epistatisch über M, aber 2 m besiegen ein F. Sobald nun ein solches epistatisches System vorliegt, haben wir das Recht, in Analogie mit unserem Fall mit der Möglichkeit von Potenz- verschiebungen zu rechnen. Nehmen wir etwa an, es werde beim Dro- sophila-Typus die Potenz der Faktoren F im © so geschwächt, daß sie der von M gleichkommt, also jetzt F zu schreiben ist, dann haben wir einen ganz analogen Fall vor uns wie bei unseren Gynandromorphen: 2 normalerweise in epistatischem Verhältnis stehende Faktoren sind so gegeneinander ausgeglichen, daß bald der eine, bald der andere stärker sein wird, d. h. wir haben einen Mosaikbastard von F und M vor uns und das ist ein Hermaphrodit. Weitere Schwächung von F resp. Stärkung von M könnte sogar möglicherweise das Verhältnis so umkehren, daß aus dem © ein d von der Gametenbeschaffenheit des Abraxas-Typus ent- stände, nämlich MMrF. Aber auch aus dem © des Drosophila-Typus Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, VIL 4 50 Goldschmidt. MMFf könnte ein Hermaphrodit entstehen, wenn M so geschwächt wird, daß 2 m gerade noch F in ihrer Potenz die Wage halten. Es ist klar, daß ein Fall im allgemeinen leichter eintreten wird, welcher, wird natürlich von der normalen Potentialdifferenz zwischen F und m abhängen. Bei unseren Gynandromorphen haben wir nun die Inzucht als Potenz ver- ändernden Faktor kennen gelernt; ist unsere Erklärung richtig, dann können derartige Potenzverschiebungen mit Verschiebungen der Sexua- lität auch durch schädigende oder stärkende Außen- oder Innen- faktoren bewirkt werden. Ja, bei fluktuierender Potenz muß sogar eine Selektion in bezug auf die Sexualität möglich sein können. Das ist nun im einzelnen an Hand des vorliegenden Tatsachenmaterials zu prüfen. Beginnen wir mit den viel diskutierten Untersuchungen, die ım Bastardierungsexperiment das Wesen der Geschlechtsvererbung aufzu- klären suchten. Im Tierreich war bisher noch keine Möglichkeit dazu vorhanden (obwohl sie nicht ausgeschlossen ist), für das Pflanzenreich liegen dagegen die so widerspruchsvolle Resultate ergebenden Versuche von CORRENS und SHULL vor. Sie dürften sich auf Grund unserer Inter- pretation einfach auflösen. Was zunächst die CORRENS’schen Dryonia-Versuche betrifft, so handelt es sich um eine diözische, also geschlechtlich normale Art und um eine monözische. Eine solche kann in noch höherem Maß als ein tierischer Hermaphrodit als ein Mosaikbastard mit zwei positiven Faktoren betrachtet werden, bei dem bald der eine, bald der andere Geschlechtsfaktor überwiegt, was die Entstehung weiblicher oder männlicher Blüten bedeutet. (Diese Annahme ist zwar schon früher gemacht worden, konnte aber, weil andersartig begründet, von CORRENS mit guten Gründen verworfen werden.) In unserer Schreibweise nun sind die diözischen Bryonien in bezug auf das Geschlecht nach dem Drosophila-Typus strukturiert, nämlich Co Y = MMFF MMFf Sie erzeugen somit unter normalen Verhältnissen wieder nur Q und @. Die monözische Form ist aber eine solche, deren Formel MMFF lautet mit etwa gleicher Potenz von M und F. Und nur die geringen Fluktua- tionen der Potenz lassen in der Pflanze bald © bald © Blüten zum Vorschein kommen. Es ist klar, daß eine solche Pflanze (die eigentlich ja © ist), immer wieder nur Zwitter erzeugt. Was muß nun die Kreuzung dioica x monoecia (alba) unter dieser Voraussetzung ergeben? Erblickkeitsstudien an Schmetterlingen I. 5L I. Dioica Q >< monoecia ©. MMFF >< MMFF Gameten: MF MF Resultat: MMFF Es dürfen also nur © Pflanzen entstehen, das Resultat, das be- kanntlich CORRENS erhielt. Diese © sind allerdings anders gebaut als die ursprünglichen, sie haben ja nur ein F; leider ist die beweisende F,-Generation nicht möglich. Es wäre übrigens nicht zu verwundern, wenn ein solches © gelegentlich zwitterig oder rein © erschiene, nämlich falls eine besonders starke Minusvariation der Potenz von F eintritt und mit einer ebensolchen von F zusammentrifft. 2. Monoecia Q = dioica 3. MMFF >< MMFf { MF \ ME Resultat: MFMF MFMf£ Gameten: MF Das sind aber © und G, was ebenfalls CORRENs in der Tat erhielt. Leider läßt sich keine F,-Generation gewinnen, aus der ohne weiteres hervorgehen müßte, ob die Interpretation richtig ist. Ganz anders sind nun aber die Resultate SHULLS bei Lychnis. Der Versuch zeigt allerdings auch einen prinzipiellen Unterschied dem von CORRENS gegenüber. Die zur Bastardierung benutzten zwitterblütigen Pflanzen sind nämlich gelegentliche Zwitterbildungen innerhalb der gleichen Art, also eine Art von Mutationen, wie sie SHULL direkt nennt. Bedenken wir nun, was wir eben über die Möglichkeit gelegentlicher Zwitterbildung sagten, so ergibt sich folgendes: die normale Lychnis dioica hat wieder die Formeln: 2 MMFF MMFf Daraus können nun akzidentelle Zwitterpilanzen auf mehrere Arten ent- stehen. Entweder wird beim © die Potenz von FF geschwächt und der Zwitter MMFF entsteht, der dann ebenso strukturiert ist wie die bryonta alba. Er würde also geselbstet wieder Zwitter geben. Eine andere Möglichkeit wäre ganz analog dem Auftreten vieler Mutanten. In einem oder einigen Pollenkörnern einer normalen S-Pflanze tritt als Mutation eine Potenzveränderung von F ein, derart daß dieses F die Eigenschaft annimmt, unter der Wirkung irgend welcher kleiner Reize stark nach der Minusseite seiner Potenz auszuschlagen, also gewissermaßen zwischen einem hochpotenzierten und niedrigpotenzierten Zustand zu pendeln, 4* =O 52 Goldschmidt. in der gleichen Art wie es in bezug auf andere Faktoren die ever sporting varieties tun. Wir können diesen Weiblichkeitsfaktor F schreiben. Aus co der Befruchtung mit solchem Pollen entstehen natürlich außer normalen 3 G, weibliche Pflanzen von der Zusammensetzung MMFF und das sind co die Zwitter. Bei Plusausschlag des F entstehen gewöhnliche weibliche oo Sexualorgane MMFF, bei Minusausschlag männliche von der Zusammen- setzung MMFF. (Für diese Art des ersten Auftretens läßt sich dann = auch anführen, daß mehrere der so seltenen Zwitter gleichzeitig in einer Pedigreefamilie SuuLLs auftraten.) Ein derartiger Zwitter nun muß folgende Fortpflanzungsverhältnisse zeigen: I. 9 >= © (Zwittergeselbstet). MMFF >< MMFF oo | MF \ MF oc Resultat: I MMFF : I MMFF oc Gameten: MF 1f(@) 5 ag (C = Dieses Resultat erhielt SHULL bei einem Teil seiner Zwitter. 2. QO >< © (Weibchen befruchtet mit Pollen eines Zwitters). MMFF >< MMFF co Muß das gleiche Resultat geben, da ja die gleiche Gametenzusammen- setzung. Es wurde auch von SHULL erhalten. 3. Ox G (Weibliche Zwitterblüte mit normalem Pollen). MMFF >< MMFf Dies ist das gleiche wie eine normale Fortpflanzung, gibt also © und G, was SHULL ebenfalls erhielt. Nun erhielt SHULL von zwei anderen Zwitterpflanzen ganz andere Resultate. Sie besaßen nur befruchtungsfähigen Pollen, der bei Be- fruchtung eines normalen © Männchen und Weibchen lieferte. Diese Zwitter müssen also anders entstanden sem wie erstere. Sie könnten einmal genau so zustande gekommen sein, wie die monoecischen Bryo- nien, also aus Q, deren F auf F abgeschwächt sind, so daß sie geselbstet wieder Zwitter liefern müßten und mit einem © rückgekreuzt nur Q © erzeugen. Das war aber nicht der Fall. Sodann könnten sie aus d hervorgehen, deren m in der gleichen Weise schwankend geworden wäre, wie früher das F. Dann hätte eine solche Pflanze weibliche Organe Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen 1. 53 von der Zusammensetzung MMFf, indem die nach der Minusseite aus- 0000 schlagenden mM nun dem F hypostatisch wären, während die männlichen Organe MMFt hießen, also genau wie die normalen S strukturiert wären und daher mit normalen Weibchen auch d und Q erzeugen. Es könnte dafür natürlich nur durch Selbstbestäubung dieser Blüten der Beweis erbracht werden. Jedenfalls aber zeigt sich, daß die Annahme von Potenzfluktuationen und von Potenzumschlägen nach Art der ständig umschlagenden Sippen die vorliegenden Tatsachen leicht zu er- klären vermag. Es braucht wohl auch nicht besonders hervorgehoben zu werden, daß damit auch die Schwierigkeiten behoben werden, die SHULIs Interpretation dadurch erwuchsen, daß STRASBURGER fand, daß mit Ustilago infizierte weibliche Melandryen Zwitterblüten bildeten. Man hat ja auch früher schon (BURCK, CORRENS, BAUR, SHULL) den Begriff der ständig umschlagenden Sippen für die Lösung des Geschlechts- problems besonderer Fälle (der gynomonoecischen Pflanzen) angewandt, aber in einer mehr allgemeinen Weise, so daß wir nicht näher darauf einzugehen brauchen. Es sei denn auch bloß angedeutet, daß vielleicht auch für die Erklärung der absonderlichen Vererbungsverhältnisse solcher Sippen, wie sie neuerdings von Miss SAUNDERS (Vortrag auf der Confer. intern. génét., Paris 1911) festgestellt wurden, der Begriff der umschlagenden Potenz einen einfachen Schlüssel geben könntet). Es kann nun nicht unsere Aufgabe sein, auf Grund unserer Inter- pretation die sämtlichen Varianten und Besonderheiten der Geschlechts- vererbung zu beleuchten; der theoretische Teil dieser Arbeit möchte sonst gar zu umfangreich werden. Wir greifen deshalb nur einige Tat- sachenkomplexe heraus, über die neuere exakte Urtersuchungen exi- stieren. Das Prinzip scheint mir insbesondere in allen jenen Fällen 1) Im Begriff, diese Arbeit zum Druck zu schicken, erhalte ich die neue Publi- kation SHurrs (Botan. Gaz. V. 52, Nov. 1911) über die Fortsetzung seiner Lychnis- kulturen und konstatiere mit Vergnügen, daß die Resultate, die er in F, erhielt, aus- nahmslos die sind, die nach obiger Interpretation erwartet werden müssen. Die Erwartung ist ja nach obigen Gametenformeln, daß alle Hermaphroditen des ı. Typus, welcher Herkunft sie auch seien, sich gleich verhalten und daß aus Hermaphroditen gezogene Weibchen sich genau wie normale 2 verhalten. Dies trifft auch zu. Für den 2. Typus aber ist zu erwarten, daß die erzeugten G und @ sich nicht von normalen unterscheiden, also rein weiterzüchten, was auch zutrifft. Smurr betrachtet sie deshalb als nur somatische Modifikationen, was aber durchaus nicht nötig ist, wie aus obiger Erklärung hervorgeht. Leider fehlt aber noch die entscheidende reziproke Kreuzung. SHurrs Interpretation seiner Befunde klingt zwar wesentlich anders wie meine, vielleicht aber ist die Hauptdifferenz die Ausdrucksweise, und SHULL wird mit gutem Gewissen sich der meinigen anschließen können. 54 Goldschmidt. anwendbar zu sein, wo normalerweise oder im Experiment die sexuellen Verhältnisse schwankend sind und besonders in mehr oder minder hohem Maß sexuelle Zwischenstufen auftreten. Auch hier liegen wieder vor allem Untersuchungen aus dem Pflanzenreich vor, in dem solche Fälle ja ziemlich häufig vorkommen. Besonders CORRENS hat durch seine Zuchtversuche die verwickelten und für jedes Objekt nahezu spezi- fischen Verhältnisse geklärt. Betrachten wir nun einmal den Fall der Plantago lanceolata. Hier gibt es einmal rein weiblich blühende Pflanzen, dann zwittrige und dazwischen allerlei Übergangsstufen. Die Zwitter sind selbststeril. Es wurden nun einmal die gleiche weibliche Pflanze mit verschiedenartigem Pollen bestäubt, sodann umgekehrt mehrere Eipflanzen mit dem gleichen Pollen. Das Resultat war mit CORRENS’ eigenen Worten: „I. Die Zusammensetzung der Nachkommen- schaft hinsichtlich ihres Geschlechts hängt von der die Ei- zellen liefernden Pflanze ab“. Jede der drei Versuchspflanzen 122, 124b, 128 gab mit dem gleichen Bestäuber eine anders zusammen- gesetzte Nachkommenschaft; sie brachten z. B. mit Nr. 118 97, 8ı und 59% rein weiblicher Pflanzen hervor. 2. Die Zusammensetzung der Nachkommenschaft hängt aber auch von der die Pollenkörner liefernden Pflanze ab. Nach der Bestäubung mit dem Pollen von Nr. 118 bildete jede der drei obengenannten Versuchspflanzen mehr rein weibliche Nachkommen als nach der Bestäubung mit dem Pollen von Nr. 148, durch den jedesmal mehr zwittrige entstanden. 3. Je ausgesprochener eine Pflanze Keimzellen mit der weib- lichen Tendenz bildet, um so geringer ist der Einfluß der Herkunft des Pollens. Bei den Stöcken Nr. 122 und 124b, die offenbar sehr stark und echt weiblich sind, ließ sich durch die Be- stäubung mit dem Pollen von Nr. 149 statt mit dem von Nr. 118 die Prozentzahl der Weibchen nur um 7 % herabdrücken, bei Nr. 128, die nur teilweise echt weiblich ist und schon mit dem Pollen von Nr. 118 nur 59 % gebildet hatte, dagegen um 40 %. Dabei kann es unent- schieden bleiben, ob die Unterschiede in der Entfaltungsstärke der weiblichen Anlagen liegen oder in der Prozentzahl, in der neben den Keimzellen mit weiblicher Tendenz solche mit mehr oder weniger zwittriger Tendenz gebildet werden. 4. Der Einfluß des Pollens zeigt sich aber nicht nur bei den zwei extremen Geschlechts- formen, er tritt auch bei den Zwischenstufen hervor. Unter dem Einfluß des Pollens von Nr. 149 steigt die Prozentzahl der über- wiegend zwittrigen Nachkommen, unter dem des Pollens von Nr. 118 die der überwiegend weiblichen Nachkommen“. Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 55 Für eine Interpretation dieser Tatsachen ist nun die erste Voraus- setzung die, daß man sich über die faktorielle Grundlage dieses Systems im Klaren ist. Und da scheint es mir selbstverständlich zu sein, daß sowohl die reinen Weibchen wie die Zwitter und die Übergänge faktoriell des gleichen Geschlechts, nämlich weiblich sind und ihnen die Erbformel MMFF zukommt. Ob ein 9, % oder Übergang vorliegt, hängt aber aus- schließlich von dem Potentialverhältnis von m zu Fab. Benutzen wir den früher schon benutzten Begriff des epistatischen Minimums, so ist eine Pflanze rein Q, bei der die Potentialdifferenz (FF)—(MM) nicht kleiner ist als das epistatische Minimum. Ist sie aber kleiner bis zu dem Betrag, der bereits m das Übergewicht über F geben würde, so entstehen die ver- schiedenen Stufen der Zwitter, in denen bald F bald m die Oberhand behält, ähnlich wie die Faktoren G und A bei unsern Gynandromorphen. Diese Interpretation erfordert also die Annahme, daß im Gegensatz zu normalgeschlechtlichen Pflanzen bei diesen gynodioecischen Pflanzen die Potenz des Geschlechtsfaktors F eine stark variable ist. Wir wissen ja aus der Variationslehre, daß es Eigenschaften gibt, die nur eine geringe Neigung zur Fluktuation haben, andere die schon auf schwache Reize hin stark fluktuieren: eben so dürfen wir auch für die Potenz des Faktors F annehmen, daß sie normalerweise wenig auf alltägliche Reize reagiert, bei diesen Formen aber die Neigung zu starker Fluktuation besitzt. Wir haben also weibliche Pflanzen, wenn bei der Befruchtung eine Faktorenkombination entsteht, bei der die Potentialdifferenz (FF)—(MM) das epistatische Minimum überschreitet. Bei der Bildung der Keim- zellen einer solchen Pflanze wirken dann die Potenzfluktuationen be- dingenden Außen- oder Innenreize und bestimmen den Mittelwert und die Variationsbreite der Potenzfluktuation. Da die Potenz hier von Haus aus eine ziemlich hohe ist, so ist nach Analogie mit den Tat- sachen der Variationslehre (Prinzip der Düngung der Mutterpflanze von De VRIES!) anzunehmen, daß das Mittel der Potenz im allgemeinen relativ hoch bleiben wird. Genau das gleiche nur in umgekehrtem Sinn muß dann für die fluktuationsfähigen Potenzen von F der Zwitter- pflanzen gelten, bei denen ja (F+F)—(M +M) kleiner ist als das epista- tische Minimum. Der Grad der Potenzfluktuation der Faktoren F ist also in diesen Versuchen das, was sich als die individuell schwankende Geschlechtstendenz der beiderseitigen Eltern zeigte. Illustrieren wir das an einem fingierten Beispiel, ganz analog unseren obigen Ausführungen über die Potenzen von G und A. Nehmen wir an, die Potenz von M betrage hier 50 Einheiten, und 20 sei das epistatische Minimum für Weibchen. Jedes F muß also 56 Goldschmidt. mindestens den Wert 60 haben, damit Weibchen entstehen. Geringere Werte führen aber zu mehr oder weniger hochgradigen Zwittern. Nehmen wir nun 3 weibliche Pflanzen an, die also als solche hochpoten- ziert (mit gutgenährter Potenz !) geboren sind, in deren Keimzellen somit die Fluktuation der Potenz von F um einen relativ hohen Mittel- wert herum erfolgen wird. Die Fluktuationsbreite soll betragen bei Pflanze 1 60— 100, bei Pflanze 2 50—go und bei Pflanze 3 40—80. Zur Bestäubung werden zwittrige Pflanzen verwandt, und zwar eine mit sehr günstigen Fluktuationen von F im Pollen, nämlich 40—80, eine andere mit F=30—70. Alle diese Fluktuationen treten in annähernd bino- mialer Verteilung auf. Wird nun 9 ı mit Pollen ı bestäubt, so ergibt sich für die Potential- differenz (F +F)—(M+M) bei Annahme von Klassen von je Io in der Nachkommenschaft die Reihe der Potentialdifferenzen :+) (0) IO 20 30 40 50 60 70 80 Sie kénnten etwa in folgender (variationsstatistisch nicht einwand- freien, was aber für unsere Beweisführung gleichgültig ist) Reihe von Prozentzahlen vertreten sein: Potentialdifferenz: 0 I0 20 30 40 50 60 70 80 oe Indiyiduen:3 (6 x0)" 18s 2260778710586 3 Da das epistatische Minimum fiir Weiblichkeit — 20 ist, so ent- stehen bei dieser Paarung 19 % Zwitter (alle Individuen links von 20). Die Pflanze 2 mit dem gleichen Pollen bestaubt ergibt in gleicher Art: Potentialdifferenz: —10 0 Io 20 30 40 50 60 70 % Individuen: 3 COLON a ae er er O mE Das sind aber 37 % Zwitter. Die Pflanze 3 aber gibt mit dem gleichen Pollen die Reihe: Potentialdifferenz: 20 —10 0 Io 20 30 40 50 60 %, Individuen: 3 DR) as) ee ie. © 3 Das sind aber 63 %, Zwitter. Diese 3 Beispiele zeigen also die Interpretation für den oben zitierten I. Satz von CORRENS: 3 verschiedene © geben mit dem gleichen Be- stäuber 3, 19 und 4I % Zwitter. Wenden wir nun bei den gleichen © 9 den zweiten Bestäuber mit Potenz 30—70 an, so erhalten wir die 3 Reihen: 1) M+ M ist stets = 100. F-+ F kombiniert sich aus den Reihen 60, 70, 80, 90, 100 + 40, 50, 60, 70, 80. Die Minimalsumme beträgt also 60 + 40 = 100, die Maximalsumme 100 + 80 = 180. Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 5 1. Potentialdifferenz: —10 © Io 20 30 40 50 60 70 CAindividuens)3; 6 16 18°26 18 Io 6 Das sind aber 37 % Zwitter. WwW 2. Potentialdifferenz: —20 — Io 0 10 20 30 40 50 60 % Individuen: 3 On LOMEL Ome? Once aETOUs 0203 Das sind 63% Zwitter. 3. Potentialdifferenz: —30 —20 —10 0 Io 20 30 40 50 % Individuen: 3 6 TOWE1802050185. 100.003 Das sind aber 81% Zwitter. So sehen wir also die Illustration zum 2. Satz von CORRENS, daß mancher Pollen mehr Zwitter erzeugt, als anderer; wir finden aber auch den dritten Satz erklärt, daß die Herkunft des Pollens umsoweniger nı Betracht kommt, je stärker die weibliche Tendenz einer Pflanze ist. In der hochpotenzierten Pflanze 1 wurden durch den 2. Pollen 18 %, mehr Zwitter erzeugt, bei der Pflanze 2 aber 26 % mehr durch den gleichen Pollen. Und auch der letzte Satz trifft zu, die Wirkung des Pollens auf die sexuellen Zwischenstufen, deren Ausbildung natürlich von der Lage der Potentialdifferenz zum O-Punkt abhängt. Je niedriger die Potenz, um so zahlreicher werden die Glieder links vom Nullpunkt, also die hochgradigen Zwitter. Die Interpretation erweist sich also als ausreichend für die Erklärung des Falls. Auf ihrem Grund läßt sich sogar eine Möglichkeit sehen, auf variationsstatistischem Wege wirk- liche (natürlich relative) Zahlenwerte für die Potenzen zu bestimmen. Es wäre dazu nur isolierte Aufzucht jeder einzelnen Tochterpflanze teils unter identischen, teils unter differenten Bedingungen nötig und nach- herige Bestäubung mit dem gleichen wie mit differentem Pollen. Diesen bedeutungsvollen Untersuchungen von CORRENS steht nun ein direktes Analogon aus dem Tierreich gegenüber, R. HERTWIGS Unter- suchungen über die Geschlechtsbestimmung bei den Fröschen. Die prin- zipielle Differenz besteht nur darin, daß es sich um normalerweise bisexuelle Tiere handelt, also reine G und Q, so daß sich also hier der normale bisexuelle Geschlechtsbestimmungsmodus mit der Wirkung von Potenzschwankungen kombinieren muß. HERTwIGsS Hauptresultat ist nahezu identisch mit dem CorRENs’schen: Es gibt 9 sowohl wie C, die nach Lokalitäten oder Individuen verschiedene Neigung haben, normale Tiere oder sexuelle Zwischenstufen zu erzeugen. Wenn be- stimmte d d mit verschiedenartigen Q Q gepaart werden, welch letztere von Lokalitäten stammen, die normale Geschlechtsentwicklung zeigen, fördern sie in starkem Maß das Auftreten der sexuellen Zwischenstufen 58 Goldschmidt. (sog. indifferente Formen). Wird das gleiche Sperma aber zu Eiern gegeben, die zur Bildung der Indifferenten neigen, so erscheint ein Über- schuß an Weibchen. Auch dieser Fall läßt sich auf Grund der Annahme von Potenzfluktuationen verstehen. Wenn wir für das Q die Formel FFMm und das © FFMM mit epistatischem M annehmen, so wird der Fall ohne weiteres durch Annahme von Potenzfluktuationen der Faktoren F und zwar im Sinn einer Potenzerhöhung erklärt, wie das sich im einzelnen leicht auf Grund der vorhergehenden Ausführungen durch- führen läßt. Wenn sich somit die Begriffe der fluktuierenden, umschlagenden und erblich wechselnden (also ständig mutierenden) Potenz der Ge- schlechtsfaktoren für mancherlei Fälle des Geschlechtsproblems als klärend erweisen, so gibt es andererseits eine Fülle von Tatsachen, zu deren Interpretation weder die rein mendelistische Erklärung noch ihre Kombination mit dem Potenzbegriff ausreicht. Das sind alle jene komplizierten Geschlechtsformen mit Generationswechsel, Hetero- gonie, obligater Parthenogenese usw. Für alle diese Fälle ist außer den sonst vorhandenen prinzipiell wohl einheit- lichen Verhältnissen der Erbfaktoren noch ein be- sonderer Mechanismus nötig. Denn das Wesen aller dieser komplizierteren Fortpflanzungsmodi ist immer eine gewisse Zwang- läufigkeit, also z. B. Parthenogenese erzeugt bei der Biene nur Männchen, Befruchtung bei Daphnien und Blattläusen nur Weibchen, bei Ascaris nigrovenosa in einem Fall getrennte Geschlechter, im anderen Hermaphroditen. Gerade über solche Fälle besitzen wir aber dank der zytologischen Studien der letzten Jahre eine gewisse Kenntnis: eine ganze Reihe solcher Erscheinungen sind dadurch völlig verständlich geworden, während sie sonst einfach rätselhaft bieiben müßten. Diese Tatsache, ebenso wie die, daß sich die geschlechtsbegrenzte Vererbung anders als zytologisch nicht verständlich machen läßt, sollte den Forschern zu denken geben, die, wie etwa JOHANNSEN neuerlich, so lebhaft gegen die Chromosomentheorie und die Verbindung der zyto- logischen Forschung mit der Erblichkeitslehre auftreten. Wir wollen hier auf diese Tatsachen nur soweit noch kurz eingehen, als sie uns durch Mitverwendung des Potenzbegriffes noch weiter geklärt werden zu können scheinen. Die wichtigsten Tatsachenkomplexe, die für die Erklärung solcher verwickelter Erscheinungen sich bisher fruchtbar erwiesen haben, sind: 1. Das Vorhandensein determinierter Reifeteilungen. Beispiel: Bei Phylloxera entfernen die Eier, aus denen JS © entstehen, bei der Reife- Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 59 teilung ein Chromosom mehr aus dem Ei. Nach unserer Schreibweise ist dies eines der Chromosome, die den epistatischen Faktor F enthalten; wenn die © 9 FFMM heißen, sind die Männchen MMFf. 2. Das Zugrunde- gehen einer Art von Spermatozoen, wenn 2 Arten gebildet werden. Beispiel: Bei Phylloxera gehen die ihrer Chromosomenzahl nach 9 ¢ bestimmenden Spermatozoen (Mf) zugrunde, ebenso bei Ascarıs nigro- venosa. 3. Das Entfernen eines Chromosoms in einem frühen Stadium der Geschlechtszellen, so daß die weibliche Zahl in die männliche übergeht. Beispiel: Die hermaphroditische Generation von Ascaris nigrovenosa. In diesem Fall bildet also der Hermaphrodit Spermatogonien weiblicher Faktorenkonstitution FFMM, die dann in FfMM übergehen. 4. d und © werden bei Generationswechsel nicht amphigon erzeugt, sondern unge- schlechtlich im Zusammenhang mit Reduktionsteilungen (Sporen- tetraden der Kryptogamen). Es erzeugt also die diploide Generation MMFf (oder auch FFMm?) durch die Reduktion bei der Sporenteilung die haploiden G 3 Mf und © Q FM. 5. Bei Wechsel parthenogenetischer und amphigoner Vermehrung haben parthenogenetische © Q die diploide, 3G und befruchtungsbedürftige Eier die haploide Chromosomenzahl (Neuroterus, Rotatorien?, Daphnien?). In allen diesen Fällen ist das Wesen der Geschlechtsvererbung durch den spezifischen Chromosomenmechanismus festgelegt, der sich jetzt schon in so vielen Fällen hat nachweisen lassen. Wie man im ein- zelnen dabei sich die Faktorenverteilung vorstellen will, bleibt in letzter Linie gleichgültig, wenn die Hauptsache feststeht, daß der ordnungs- mäßige Ablauf des gegebenen Mechanismus die betreffenden spezifischen Erscheinungen der Geschlechtsvererbung mit der Notwendigkeit einer maschinellen Produktion bewirkt. In allen diesen Fällen kommt aber ein neues Element noch zum Geschlechtsproblem hinzu, zur Frage der Geschlechtsvererbung gesellt sich noch die nach der Ge- schlechtsbestimmung, d. h. nach jenen Faktoren, welche den be- treffenden Mechanismus im richtigen Augenblick in Bewegung setzen, welche also z. B. im Phylloxera-Ei gerade ein Chromosom austreiben oder welche bestimmte Spermienarten nicht zur Befruchtung kommen lassen. Welcher Art diese Faktoren sind, ist zweifellos ein Problem für sich. Eins kann bereits als sicher betrachtet werden, daß für die meisten Fälle irgendwelche Zusatzfaktoren nach mendelistischer Art, also ein Ab- stoßungsfaktor für das x-Chromosom oder dgl., nicht zur Erklärung herangezogen werden können. Denn gerade diese, den Sexualmechanis- mus bestimmenden Kräfte sind nicht einem alternativen Vererbungs- mechanismus unterworfen (vielleicht mit Ausnahme des reinen Gene- 60 Goldschmidt. rationswechsels und der reinen Heterogonie ?), sondern sind labil, in hohem Maß von inneren wie äußeren Faktoren beeinflußbar, wie vor allem die Experimente mit Rotatorien, Phylloxerinen, Daphnien lehren. Vielleicht könnte aber auch hier der Begriff der fluktuierenden Potenz der Geschlechtsfaktoren sich als fruchtbar erweisen. Auch sie zeigte sich als von äußeren und inneren Faktoren beeinflußbar und könnte in ihren verschiedenen Zuständen auch verschiedenartige Abstoßungen und An- ziehungen bedingen!). Doch hat es keinen Zweck, darüber Hypothesen auszuspinnen, die vor der Hand ebenso wenig besagen würden, als die schon vorhandenen. Zum Schluß seien noch ein paar Sätze zugefügt über zwei Punkte, über den Potenzbegriff und über den Gynandromorphismus. Es ist nicht das erste Mal, daß der Begriff der Potenz eines Erbcharakters aufgestellt wird. Vor allem hat CASTLE ihn mit Glück benutzt, um die Wirkung der Selektion bei der Färbung der ‚‚hooded rats“‘ zu erklären. Es scheint mir, daß noch manche andere Erscheinung der Erblichkeitslehre unter diesem Gesichtspunkt an Klarheit gewinnen könnte, z. B. die Mosaikbastarde, und die Presence-absence-Theorie. Ich hoffe, bald diese Fragen an Hand eigener Befunde gesondert besprechen zu können. Was sodann die in dieser Arbeit behandelte Erscheinnug des Gynandromorphismus be- trifft, so möchte ich nicht so weit gehen, die Erklärung, zu der wir ge- langten, auf alle Fälle anwenden zu wollen. Die verschiedenartigen bekannten Gynandromorphen sind ihrem Wesen nach nicht identisch. Manche sind äußerlich bilateral, andere mosaikartig ausgebildet, manche sind eingeschlechtig, andere aber zwitterig. Es ist daher im einzelnen Fall getrennt zu entscheiden, was vorliegt, unter Berücksichtigung des für die betreffende Form gültigen Mechanismus der Geschlechts- vererbung. Ich bezweifle allerdings nicht, daß das Erklärungsprinzip stets das gleiche sein muß. Und ganz das entsprechende gilt überhaupt für die Art der Vererbung der sekundären Geschlechtscharaktere, die bei prinzipieller Gleichartigkeit doch im einzelnen sehr verschieden sein kann. Ich spare mir aus diesem Grunde auch eine Besprechung der betreffenden Literatur bis zu weiteren Mitteilungen auf, die ich später über ähnliche Gegenstände hoffe machen zu können. 1) Es ist nicht uninteressant, in diesem Zusammenhang auf folgende Tatsache hinzuweisen: Wir hatten Inzucht als pctenzherabsetzenden Faktor kennen gelernt. Ich werde später hier über einen Fall berichten, in dem in einer Schmetterlingskultur durch Inzuchtschädigung ein Faktorenausfall stattfand. Der Ausfall eines Geschlechts- faktors spielt ja bei obigen Mechanismen auch oft eine Rolle und die dauernde Parthenogenese und Inzucht sind vielleicht mehr verwandt, als es auf den ersten Blick scheint. Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I, 61 Zitierte Literatur. Baur, E. Neuere Untersuchungen über die Vererbung der Geschlechtsformen bei den polyözischen Pflanzen. (Krit. Ref.) Botan. Zeitg. v. 65 1907. BRAKE, B. Resultate der Kreuzung zwischen Lymantria faponica Motsch und Lymantria dispar. Entom. Zeitschr. 1907. — Zuchtergebnisse von Lym. hybr. (v. japonica 5 >< dispar 2). Ibid. 1908. — Drittes Zuchtergebnis von Lym, hybr. usw. Ibid. 1909. — Fortsetzung der Hybridenzuchten von Lym. v. japonica usw. Ibid. 1910. — C.Frines. Einige weitere Ergebnisse der Brakeschen Lymantria dispar L.- Zuchten. Ibid. 1911. Burck, W. 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Photo. ay ; 2 Lymantria dispar. ” 3 3 \ . . v. japonica. Pee ars a 5—14. hybr. dispar >< japonica. Aufsteigende Reihe gynandromorpher Be- schaffenheit von dem fast ncrmalen 2 Fig. 5 bis zu dem 9 Fig. 14, das äußer- lich kaum von einem 3 zu unterscheiden ist. Nr. 5—8, die an der Grenze des normalen liegen, zeigen den schwachen Gynandromorphismus, wie er erst bei Kreuzung von Inzuchtmaterial in Brakes Zuchten auftrat. Die Stücke 8, 1I, 12 zeigen deutlich die hellen Mosaikflecken. 15—18. Durch Inzucht von BRAKE erhaltene gynandromorphe japonica 2. Tafel II. Serie gynandromorpher 3 5 Braxescher Zucht in stufenweiser Ausbildung. Unten zum Vergleich ein normales Pärchen. Kleinere Mitteilungen. Polyphyllie und Fasziation bei Trifolium pratense L. Von Lic. phil. Birger Kajanus (Landskrona, Schweden). Mit der Polyphyllie des Rotklees haben sich früher besonders Huco pe Vries!) und Tine Tamnes2) beschäftigt. Nach ve Vries ist die Anlage für Polyphyllie eine semilatente Eigenschaft, die neben der Anlage für dreischeibige Blätter vorkommt; beim Rotklee kann die Polyphyllie durch Selektion beträchtlich gesteigert werden, weshalb man hier mit einer Mittel- rasse zu tun hat und nicht mit einer Halbrasse, wo die Anomalie auch nach mehrjähriger Selektion meistens nur selten erscheint. Den Grad der Poly- phyllie bei den einzelnen Pflanzen schreibt ve Vries der Lebenslage zu, indem Vielblättrigkeit durch reiche Nahrungszufuhr begünstigt werden soll. Bei Kreuzung mit dem dreischeibigen Typus verhielt sich die polyphylle Varietät anscheinend dominant, da die meisten Bastardpflanzen mehr oder weniger polyphyl] wurden, tatsächlich wäre aber die Polyphyllie als rezessiv zu betrachten, weil an den betreffenden Bastarden die dreischeibigen Blätter in Anzahl überwogen. Die Vermehrung der Scheibenzahl beruht auf lateraler Spaltung, indem sich die Scheiben neben dem Hauptnerven spalten, wodurch einer der Seitennerven zum neuen Hauptnerven wird. Diese Spaltung fängt stets in den Seitenblättchen an und erstreckt sich dann auf das mittlere Blättchen: spaltet sich das eine Seitenblättchen, entsteht ein vierscheibiges Blatt, spaltet sich auch das zweite, wird ein fünfscheibiges Blatt gebildet, spaltet sich zuletzt das mittlere Blättchen, kommen sechs- oder sieben- scheibige Blätter zustande, je nachdem sich das Blättchen einseitig oder beiderseitig teilt. Mehr als sieben Blättchen auf einem Stiel hat pe Vries nicht beobachtet; in solchen Fällen, wo eine noch größere Anzahl zusammen- gehöriger Scheiben angetroffen wurde, lag Verdoppelung des ganzen Blattes vor, worin ve Vrıes „die Äußerung einer anderen latenten Eigenschaft“ sieht. 1) H. DE Vries, Die Mutationstheorie. Bd. I, Leipzig 1901, S. 435—449; Bd. II. Leipzig 1903, S. 354— 355. 2) T. Tammes, Ein Beitrag zur Kenntnis von Trifolium pratense quinquefolium DE Vries. Botan. Ztg. 62. Jahrg. 1904. 64 Kajanus. Tammes nahm die Spaltung der Blätter zum eingehenderen Studium auf und zwar auf Material, das aus Samen von ve Vries’ Kulturen auf- gezogen wurde. Sie unterscheidet wie ihr Vorgänger zwei verschiedene Arten von Spaltung: die laterale und die terminale oder mediane. Über die erstere äußert sie sich in derselben Weise wie pe Vrızs, über die letztere teilt sie mit, daß sich dabei der Mittelnerv spaltet, und daß diese Spaltung in jedem Grade auftreten kann. „Hat dieselbe die Basis des Blättchens erreicht, so ist die Zahl der Scheiben vermehrt. Die Spaltung kann sich noch weiter fortgesetzt haben und sich über den Blattstiel erstrecken, indem bei noch tieferer Spaltung auch die Blattscheide verdoppelt wird. Ist der Blattstiel gespalten, so trägt jeder Teil an seiner Spitze einige Scheiben.“ Ferner ist sie zu dem Resultate gekommen, daß die beiden Spaltungsarten in ihrer Verbreitung über die Pflanze einem periodischen Gesetze unter- worfen sind, indem die laterale Spaltung vorzugsweise in den mittleren und unteren Teilen der Pflanze, während die mediane Verdoppelung besonders in den oberen Teilen der Stengel vorkommt. Wie aus dieser Übersicht hervorgeht, handelt es sich bei der Polyphyllie des Rotklees um zwei verschiedene Probleme: einerseits um die ontogene- tische Entwicklung der gespaltenen Blätter, andererseits um die Erblichkeit der Blattspaltung. Die Ontogenesis der Blattspaltung suchte Tammes durch eine detaillierte Untersuchung endgültig klarzulegen, jedoch gelang es ihr nicht, wie ich an der Hand eigener Studien unten zeigen werde, die betreffende Erscheinung ganz richtig auseinanderzusetzen. Über die Erblichkeit der Poly- phyllie hat pr Vries wertvolle Mitteilungen gemacht, aber meiner Meinung nach keine befriedigende Erklärung der betreffenden Verhältnisse gefunden. Ich glaube, daß meine Beobachtungen eine wenigstens annähernd zutreffende Deutung der Polyphyllie auch in dieser Hinsicht ermöglichen. Im Sommer ıgro fand ich unter meinen Rotkleekulturen in Weibulls- holm ein Exemplar mit 8 vierscheibigen und 6 fünfscheibigen Blättern und zwar in einer Pedigreeparzelle, die von einer Pflanze mit nur dreischeibigen Blättern stammte und mit Ausnahme dieses einzigen Exemplares aus lauter normalen Pflanzen bestand. Die polyphylle Pflanze wurde separat geerntet ohne aus der Parzelle verpflanzt zu werden, so daß sie ausschließlich von durchweg dreischeibigen Individuen bestäubt wurde. (Bekanntlich ist der Rotklee selbststeril; Bestäubung innerhalb der einzelnen Pflanze demnach unmöglich.) Die Samen wurden im Frühjahr ıgıır ausgesät und zwar so, ‚daß die Körner einzeln in bestimmten Abständen gelegt wurden, damit die Pflanzen während der Vegetationszeit besser als nach gewöhnlicher Saat studiert werden könnten. 131 Samen keimten und wuchsen zu mehr oder weniger kräftigen Pflanzen empor, die im August, nachdem die Mehrzahl derselben in Blüte aufgegangen war, bezüglich der Blätter genau unter- sucht wurden. Ich fand dabei, daß 7ı Pflanzen mehr oder weniger poly- phyll waren, während 60 durchweg dreischeibige Blätter hatten. Der Kleinere Mitteilungen. 65 Umfang der Polyphyllie bei den einzelnen Pflanzen wurde durch Zählung der Blätter jedes Individuums ermittelt, wobei ich diese sukzessiv ab- pflückte und auch die verwelkten, aber noch festsitzenden Blätter berück- sichtigte. Das Resultat dieser Zählung wurde folgendes: e 1- 2- Woe SF 4- 5- 6- 7- scheibig | scheibig | scheibig | scheibig | scheibig | scheibig | scheibig | na i _ — 143 14 | I ee 158 2 I | I 244 | 10 | 3 I | — 260 3 = | == | 348 25 | I ia | = 374 MM _ I 204 | I | — —- | — 206 5 - aan Ze 15 I — | = 328 6 a I | 142 | 18 . | —_ — 161 7 _ I | 146 | II 4 — — 162 8 = =) ez 6 _ -— | — 248 9 — — | 199 | I I u | — 201 10 — I | Tag | 2 | I — u ISI 11 I — | 358 R —_ I — 361 12 — = 314 24 Ser | Er | Fr 338 13 _ — | 184 3 21 3 — 247 14 I — 216 | 22 4 | — — 243 15 — 3 361 28 4 | = — 396 16 I 2 206 13 | = I 228 17 a I 228 19 -— | = —_ 248 18 =| 3 | 14 2 = =e 270 19 2 2 3200, 01.4 = = = 367 20 — 2 145 | 2 = — —_ 149 21 — _ 122 | el 3 _ — 128 22 — = eK | 54 | 47 = > 255 23 = = 243 3 = — = 246 2 _ | — 220 8 2 — — 230 25 2 4 | 203 7 — —_ — 216 2 — 3 192 57 20 — — 272 2 _ I 128 15 — u — 144 28 = | = 99 4 | = = = 103 2 Sean eles 235 15 4 == I 263 30 — _ | 290 29 3 — — 22 31 2 5 | 198 8 | — —_ — 213 32 2 2 | 171 45 | Il _ — 231 33 _ — 360 2 2 I — 365 34 I 2 | 196 28 5 2 — 234 35 _ a er) 4 = _ 198 36 —_ 2 | 234 13 6 I —_ 256 37 — — 217 10 I —_ — 228 3) — | — | 193 5 = = en 198 39 — | I 290 4 >= = a 295 40 — _ | 155 26 3 -- - 184 Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, VII. 5 66 Kajanus. | | Ds x | a | a = | 3 | nr | a Summa scheibig | scheibig | scheibig | scheibig | scheibig | scheibig | scheibig 5 41 Sia N 06 I = ||) p= oye 197 42 — | = | | I = | = = 174 43 — — | | 5 — | .— | — 218 44 — | I 342 | 4 — —- | = 347 45 = = 181 13 4 — >= 198 46 == = I22 20 13 — — 155 47 = 3 293 | 16 4 = u 316 48 — — 206 | 2 — — | = 208 49 I 6 327 3 = = == 337 50 == — 163 3 — | = | = 166 51 = | — 354 | I | = | —e | —= 355 52 = pe 328 | 5 | — = = 333 53 — — 106 | 2 I — u 109 54 = = 2 a Gey | 6 3 251 55 _ — g2 | 26 15 3 2 138 56 = a | 4 au 7 ae 35 57 = = 97 | 29 3 = an 129 58 — —_ 146 | 13 | 2 = = 161 59 — — 136 | 2 | — — —_ 138 60 — | — 95 | 14 | 20 — — 129 61 — = | 48 7 | I —_— | _ 56 62 — = | 29 2 _ | — — 31 63 — | — IOI 25 4 _ — 130 64 — - 109 26 15 | 5 I 156 65 = = 50 Ro I = 54 66 — I 240 7 | I = - 249 67 — — 498 5 I | 2 I 507 68 | — — 328 14. ||| ar 1 527 69 — | — 124 26 | 6 | = — 156 70 = = 179 I = | & — 180 71 — | _ | 65 | 10 | 5 — —_ 80 Sa. TOM 3a Fe > ı0 | 15807 % 0,12 0,36 | 90,25 6,85 205) oo \ 0,06 100 Zu dieser Tabelle sind nun einige Bemerkungen zu machen. Es kamen ziemlich oft Blätter mit gespaltenem Stiele vor, aber nur im obersten Teile der Stengel gleich unterhalb der Blütenköpfchen. Dabei erstreckte sich die Spaltung immer bis auf die Nebenblätter, so daß statt zwei entweder drei oder vier Zipfel entstanden, zwischen denen die zwei Blattstiele herausliefen, im ersten Falle von einem Zipfel, im letzten Falle von zwei solchen getrennt. Die Zahl der Blättchen an diesen gespaltenen Stielen war sehr variabel, meistens aber drei an jedem Teil, so daß 3-+ 3 Blättchen zusammen saßen, seltener vier an jedem Teil, also zu- sammen 4 ++ 4 oder in ungleicher Zahl: 4+ 3, 3+2, 3+ 1 oder 2+1. Kleinere Mitteilungen. 07 Ich habe bei der Zählung die in solcher Weise gebildeten Blattpaare als zwei Einzelblätter betrachtet, also eine Spaltung 3 + 3 als zwei dreischeibige Blätter, eine Spaltung 3 + 2 als ein dreischeibiges und ein zweischeibiges Blatt eingereiht usw. Nur die Kombination 2 + 1 ließ ich eine Ausnahme bilden, indem ich jede solche als ein dreischeibiges Blatt zählte. Ferner war die Spaltung der Scheiben nicht immer vollständig, indem bisweilen nur ein Einschnitt am Blättchen und ein vergrößerter Seitennerv den wahren morphologischen Wert des Blättchens zeigte. Alle derartig ein- geschnittene Scheiben wurden als zwei gezählt, also Blätter mit zwei ein- fachen Blättchen und einem teilweise gespaltenen als vierscheibig, Blätter mit drei einfachen und einem partial gespaltenen als fünfscheibig auf- gezeichnet usw. Aus der Tabelle ist einerseits ersichtlich, daß die Polyphyllie der Mutterpflanze trotz Bestäubung mit normalen Pflanzen in der Nach- kommenschaft beträchtlich gesteigert war, so daß nicht nur Pflanzen mit weit größerer Anzahl vielscheibiger Blätter, sondern auch solche mit höherer Scheibenzahl, d. h. mit sechs- und siebenscheibigen Blättern, auftraten. Andererseits fällt es auf, wie verschieden die Summe der polyphyllen Blätter war, indem sie von weniger als 1% bis etwa 70 % der ganzen Blattsumme wechselte. Außerdem ist die Verteilung der verschiedenen Blattsorten bemerkens- wert. Die einzelnen Summen der drei- bis siebenscheibigen Blätter bilden meistens einseitige Kurven, deren Höhepunkt von den dreischeibigen Blättern bestimmt wird und auf deren Bogen die vier-, fünf-, sechs- und sieben- scheibigen Blätter nach und nach in großen Abständen kommen; falls dies ausnahmsweise nicht der Fall ist, liegt die Ursache im Entwicklungsstadium der Pflanze zur Zeit der Zählung. An den Stengeln traten nämlich zuerst dreischeibige Blätter, dann vierscheibige, fünfscheibige usw. auf, bis der höchste Grad der Polyphyllie des betreffenden Stengels erreicht war, sodann nahm die Polyphyllie allmählich ab, bis wieder dreischeibige Blätter (oder eventuell auch zwei- und einscheibige) erschienen. Befanden sich nun die Stengel der Pflanze sämtlich oder teilweise eben im Stadium der maximalen Polyphyllie, so konnte leicht die Totalsumme z. B. der fünfscheibigen Blätter größer als diejenige der vierscheibigen werden; hätte ich die Zählung etwas später vorgenommen, würden alle Kurven ein kontinuierliches Fallen gezeigt haben. Indessen üben diese einzelnen Ausnahmen keinen wesentlichen Einfluß auf die Gesamtkurve der polyphyllen Pflanzen aus, weshalb sie bei Beurteilung des ganzen Bestandes außer acht gelassen werden können. Ebensowenig spielt es irgend welche Rolle, daß in seltenen Fällen ein gewisser Grad der Polyphyllie übersprungen war, so daß sechsscheibige Blätter nach vierscheibigen oder siebenscheibigen nach fünfscheibigen folgten. Was die ontogenetische Entwicklung der Blattspaltung betrifft, so hat Tammes unbedingt Recht, wenn sie nach pe Vries von zwei Arten gespaltener 3 68 Kajanus. Blätter redet. Indessen sind ihre Diagnosen der beiden Spaltungsarten nicht ganz korrekt, und im Anschluß daran die Bezeichnungen ,,laterale und „mediane‘“ Spaltung nicht ganz zutreffend. Tammes sagt wie pr Vries, daß die laterale Spaltung immer in den seitlichen Blättchen anfängt, aber so ist es nicht, denn ich habe dreischeibige Blätter gefunden, bei denen das mittlere Blättchen auf der einen Seite eine Spalte hatte, während die Seitenblättchen ohne Einschnitt waren. Fails eine solche Spalte den Blattstiel erreicht, entsteht ein vierscheibiges Blatt; allerdings habe ich dies nicht konstatiert, aber ein solcher Entwicklungsgang ist ebenso wahrscheinlich, wie die Weiterentwicklung der partialen Spaltung eines Seitenblättchens. Tammes behauptet, daß sie wenigstens in gewissen Fällen hat unterscheiden können, ob ein vierscheibiges Blatt durch ‚laterale‘ oder „mediane‘“ Spaltung gebildet worden ist, aber ich bin zu der Annahme geneigt, daß diejenigen vierscheibigen Blätter, die sie als Resultate medianer Spaltung des mittleren Blättchens aufgefaßt hat, in der Tat Folgen lateraler Spaltung desselben Blättchens sind. Wenn das mittlere Blättchen sich wirk- lich median spalten könnte, so sollte man bisweilen Blätter antreifen, wo das mittlere Blättchen in der Mittellinie nur partial gespalten ist; derartige Blätter erwähnt Tammes aber nicht, und ich habe keine solche gesehen: findet man Blätter mit partialer Spaltung, so handelt es sich immer um Spaltung neben dem Hauptnerven. In bezug auf die Länge der medianen Spalte sagt Tammes, daß nicht nur die Scheibe und der Stiel, sondern daß auch die Stipeln sich spalten können, so daß diese verdoppelt werden. Gewiß sind die Nebenblätter bisweilen verdoppelt, indem bei zwei Blattstielen vier Zipfel vorkommen, von denen zwei zwischen den Stielen sitzen, aber meistens ist die Stipel- partie dreizipfelig, indem zwischen den Stielen nur ein Zipfel vorhanden ist; wirkliche Verdoppelung der Nebenblätter ist also jedenfalls nicht die Regel, wenn sich die Stipelpartie gespaltet hat (und soweit ich gefunden habe, ist dieser Teil immer gespalten, wenn der Blattstiel doppelt ist). Was aber am meisten gegen die Annahme einer medianen Spaltung der Blattscheibe spricht, ist die Anzahl der Blättchen an den zusammen- gehörigen Stielen. Wäre die Spaltung des Stieles die Fortsetzung einer medianen Spaltung des mittleren Blättchens, müßte oft die Kombination 2-+ 2 Blättchen entstehen, was aber nicht der Fall ist (ich habe sie sogar noch nicht gesehen), sondern meistens haben die Stiele je 3 Blättchen und oft findet man die Kombination I +2. Dazu kommt noch, daß bisweilen drei Stiele von einer und derselben Blattbasis ausgehen. Ich beobachtete gespaltene Blattstiele bei 19 polyphyllen Individuen, nämlich Nr. 6, 14, 15, 16, 17, 18, 22, 24, 32, 36, 40, 44, 47, 49, 52, 66, 67, 68, 69 und bei 3 Pflanzen mit nur dreischeibigen Blättern, aber es ist möglich, daß solche Spaltungen bei noch einigen Exemplaren der letzten Kategorie sich vorfanden, da diese Pflanzen bezüglich der Spaltung der Kleinere Mitteilungen. 69 Stiele weniger genau untersucht wurden. Unter den polyphyllen zeichnete sich besonders Nr. 67 durch gespaltene Stiele aus, indem sie nicht weniger als 17 solche Spaltungen zeigte; diese Pflanze war zugleich stark verbandert, aber nur im oberen Teile der Stengel, wo sich die betreffenden Spaltungen be- fanden. Danach in der Reihe kam Nr. 68 mit 6 gespaltenen Blattstielen, unter denen der eine in drei geteilt war (3 + 3 + 3 Scheiben); auch diese Pflanze war stark verbändert. Ferner hatten Nr. 52, 66, 69 und das eine durchweg dreischeibige Exemplar sowohl verbänderte Stengel wie gespaltene Blatt- stiele, wenn auch im geringeren Grade als die beiden erstgenannten Pflanzen. Diese Tatsachen führten mich zu der Vermutung, daß Fasziation und gespaltene Blattstiele miteinander zusammenhängen, welche Annahme um so mehr berechtigt sein muß, als es sich ja in beiden Fällen um eine Er- weiterung handelt sowohl des Stengels wie der Blattbasis. Die ,,mediane“ Spaltung wäre somit ein Prozeß, der von der Basis der Blattanlage aus- ginge: gleichwie der verbänderte Stengel des Rotklees so spalten kann, daß drei oder sogar vier (relativ kleine) Blütenköpfchen gebildet werden, oder so, daß zwei lange Stiele entstehen, die beide mit je einem Köpfchen (von normaler Größe) abgeschlossen werden, in entsprechender Weise kann meiner Meinung nach die durch die Fasziationstendenz kammartig erweiterte Vege- tationsfläche des Blattes sich zu einer drei- oder vierzipfeligen Stipelpartie mit zwei oder drei Blattstielen entwickeln (erstes Stadium: 3 Zipfel und 2 Stiele, zweites Stadium: 4 Zipfel und 2 Stiele, drittes Stadium: 4 Zipfel und 3 Stiele). Sehr lehrreich erschien mir ein Stengel (bei Nr. 68), der mit vier Köpfchen endete und darunter auf der einen Seite drei Blattstiele, auf der anderen zwei solche hatte. Allerdings waren bei weitem nicht alle Blattstiele der verbänderten Stengelpartien gespalten, sondern meistens war von den entgegengesetzten Blättern das eine verdoppelt, das andere nicht; Verbänderung des Stengels war sogar einmal von keiner Spaltung der Blattstiele begleitet, nämlich bei Nr. 51, wo ich eine schwache Fasziation konstatierte; ferner fanden sich gespaltene Blattstiele bei Pflanzen, die unverbändert waren. Aber alles das schließt nicht aus, daß Fasziation der Stengel und Spaltung der Blatt- stiele von derselben Anlage abhängen, denn die Wirkung derselben dürfte mit der sonstigen Konstitution der verschiedenen Teile des Organismus verknüpft sein, ganz wie die Polyphyllie sensu strictiore. Was nun die eigentliche Polyphyllie (‚laterale Spaltung“ pr Vries, Tamnes) betrifft, so bin ich der Meinung, daß dieselbe durch Abschwächung eines Hemmungsgens entsteht. Ich stelle mir nämlich vor, daß beim Rot- klee ein Gen vorkommt, das doppelt die Polyphyllie ganz unterdrückt, ein- fach aber nur teilweise die betreffende Anlage einschränkt. Die Vorfahren des jetzigen Rotklees waren wahrscheinlich vielblätterig — so entstand das Hemmungsgen (oder der Komplex von Hemmungsgeren) und die Zahl der Scheiben wurde bis auf drei reduziert. Diese Anzahl ist dann stabilisiert 79 Kajanus, Kleinere Mitteilungen. worden, durch irgend einen Stoffmangel können aber dann und wann Geschlechtszellen gebildet werden, die das Hemmungsgen im abgeschwächten Zustande enthalten. Ein Samen, der durch Kombination einer derartigen und einer normalen entstanden ist, gibt eine Pflanze mit polyphyllen Blättern. Eine solche Pflanze produziert Eizellen und Pollenzellen mit und ohne Hemmungsgen, gleich viele von jeder Sorte; demnach müssen Samen, die aus den Eizellen einer solchen Pflanze nach Befruchtung mit Pollen von normalen Exemplaren entwickelt werden, zur Hälfte polyphylle Hetero- zygoten, zur Hälfte normale Homozygoten liefern. Bezeichnet man die Gegenwart des Hemmungsgens mit N — norma — und sein Fehlen oder richtiger seine Abschwächung mit n, kann man den genannten Verlauf, der dem von mir beobachteten Falle entsprechen dürfte, in folgender Weise schematisch darstellen: Mutterpflanze ...... Nn — polyphyll Vaterpflanzen ...... NN — normal O _—- Nachkommenschatt . [Son poly]! "150% NN — normal. Mein Bestand enthielt 71 polyphylle und 60 normale Pflanzen; die Übereinstimmung mit den theoretisch berechneten Zahlen, 66 und 65 (65,5 und 65,5) ist also ziemlich gut, besonders wenn man bedenkt, daß manche Samen nicht keimten. Aus meiner Untersuchung hat sich ergeben, daß die Blattspaltung des Rotklees auf zwei wesentlich verschieden wirkende Anlagen zurückgeführt werden müssen; beide Eigenschaften treten aber stets unvollständig auf, insofern sie nicht den ganzen Organismus, sondern nur gewisse Teile des- selben betreffen. Sie äußern sich entweder einzeln oder vereint, wodurch einerseits teils vielscheibige Blätter mit einfachen Stielen, teils gespaltene Blattstiele mit je drei Blättchen oder weniger entstehen, andererseits ge- spaltene Blattstiele mit mehr als je drei Blättchen gebildet werden. Wenn gespaltene Blattstiele weniger als je drei Scheiben tragen, beruht dies zweifellos auf ungenügender Zufuhr von Nährstoffen, ganz wie das Auf- treten von einzelnen ein- oder zweischeibigen Blättern in den oberen Teilen der Stengel. Hieraus folgt, daß die Verbänderung nicht durch Überernährung bedingt wird, wie z. B. Soraver!) behauptet, sondern eine von äußeren Umständen ganz unabhängige Erscheinung ist, die durch günstige Lebensbedingungen nur stärker entwickelt werden kann. Ferner geht aus meiner Darstellung hervor, daß ein Blatt mit zwei oder drei Stielen, deren jeder z. B. drei Scheiben trägt, nicht als polyphylles Blatt, sondern als zwei oder drei dreischeibige Blätter aufzufassen sind, wie überhaupt die Spaltung der Blattstiele gar nicht mit der Polyphyllie zu tun hat. Man könnte dann auch ein Blatt mit zwei 1) P. SORAUER, Handbuch der Pflanzenkrankheiten. 3. Auflage, Bd. ı, Berlin 1909, S. 332. Referate. 71 Stielen und bzw. 1 und 2 Blättchen als zwei Blätter betrachten, die eigent- lich dreischeibig hatten werden sollen wie einzelne ein- und zweischeibige Blatter. Letzteres angenommen, würden die Gruppen der ein- und zwei- scheibigen Blätter in meiner obigen Tabelle etwas größer und diejenige der dreischeibigen etwas kleiner geworden sein. Ich setze meine Studien über die hier behandelten Probleme fort und werde wohl dadurch allmählich ihrer Lösung noch näher kommen. Referate. Bateson, W., and Punnett, R. C. The inheritance of the peculiar pigmen- tation of the silky fowl. Journ. of Genetics 1 ıgII. S. 185—203. Einer der besonderen Charaktere des Seidenhuhns ist die starke Pig- mentierung mesodermaler Membranen, vor allem der Somatopleura, des Periost, der Pia mater, die von der Gefiederfarbe ganz unabhängig ist. Die Kreuzung solcher Hühner mit gewöhnlichen braunen Leghorns gab nun ganz eigenartige Resultate. Vor allem fiel F, in reziproken Kreuzungen ganz verschieden aus. Seidenhuhn 2 >< Leghorn 3 gab nur schwach pigmen- tierte Nachkommenschaft beider Geschlechter, Leghorn 2 >< Seidenhuhn 3 ergab aber ebensolche 3d und genau wie das Seidenhuhn pigmentierte 9. F, ergab dann alle Übergänge von vielem zu gar keinem Pigment. Riick- kreuzungen mit Leghorn ergaben aber wieder verschiedene Resultate, je nachdem der Bastard 9 oder 2 war. War es ein 9, dann gab es in keinem Fall vollpigmentierte Jungen, war es ein 3, so fanden sich stets etwa 1/, stark pigmentierte, und zwar ausschließlich 99! Die Erklärung für solche Resultate ergibt sich, wenn zunächst von den Zahlen abgesehen wird, durch folgende Annahmen: Es handelt sich um die Wirkung dreier mendelnder Faktoren: eines Pigmentationsfaktors P, eines Pigmentinhibitors I und des Geschlechtsfaktors für Weiblichkeit F. Wie auch sonst, wird für das weibliche Geschlecht die Konstitution Ff, für das männliche ff angenommen. Ferner wird analog den bekannten Fällen geschlechtsbegrenzter Vererbung angenommen, daß im Fall, wo F und I heterozygot auftreten, zwischen ihnen eine Abstoßung stattfindet, so daß die Gameten nur Fi oder fl er- halten können. Die verschiedenen Kombinationen, schließlich von P, p, I und i, ergeben das Maß der Pigmentierung. Die beiden Geschlechter des Seidenhuhns haben dann die Formeln Ff PP ii und ff PP ii, sie züchten rein und sind somit in den Pigmentierungsfaktoren homozygot. Für die Leghornrasse wird aber angenommen, daß der Hahn im Faktor I homozygot ist, also ff pp II, die Henne aber heterozygot, also Ff pp li. (Beachte den im Original hier befindlichen Druckfehler!) Aus dieser Annahme kann nun sich ein jeder leicht die verschiedenen Kreuzungen kombinieren und sich davon überzeugen, daß sie die oben mitgeteilten Resultate ergeben müssen. Die dann im einzelnen mitgeteilten Zahlenangaben der ver- schiedenen Experimente stimmen auch in wünschenswerter Weise mit den Erwartungen überein. Als besonders wichtig sei folgender Fall angeführt: Zufällig erhielten die Verff. einen Seidenhahn, der in P heterozygot war. 72 Referate. Durch Kreuzung und Rückkreuzung konnte daraus ein Stamm von der Faktorenzusammensetzung pp ii erzielt werden. Seine Kreuzung mit den oben besprochenen F,-Formen muß Ergebnisse geben, die leicht kombiniert werden können und die auch tatsächlich erhalten wurden. Wegen der Einzelheiten muß auf das Original verwiesen werden. Bemerkenswert sind einige Ausnahmen, in denen Formen auftraten, die es nach dem Schema nicht sollten; Verff. neigen dazu, solche Fälle durch gelegentliches Aus- bleiben der Faktorenabstoßung zu erklären. Zum Schluß folgen einige Mitteilungen über nicht weiter verfolgte Kreuzungen von Seidenhühnern mit anderen Rassen. (Verf. möchte der Besprechung dieser hochinteressanten Arbeit zufügen, daß er mit der Ausarbeitung eines im Prinzip ähnlich ge- lagerten Falles beschäftigt ist, der aber wahrscheinlich zu einer anderen Interpretation führen wird.) R. Goldschmidt (München). JORDAN, H. E. A comparative microscopic study of the melanie content of pigmented skins with special reference to the question of color inheritance among Mulattos. Amer. Natur. 45 ıgıı. S. 450. Durch vergleichend-histologische Untersuchung des Hautpigmentes beim Menschen sucht Verf. Aufschluß zu erhalten über die Herkunft des Pigmentes sowohl als über die Ursache des verschiedenen Grades der Pigmentierung, um sodann die gewonnenen Resultate in Beziehung zu setzen zu den durch Kreuzungsanalyse gewonnenen Anschauungen über Vererbung der Hautfarbe, speziell zu den auf alternativen Vererbungsmodus hin- weisenden Ergebnissen der Untersuchungen von G. C. und C. B. Davenport. — Als Material dienten 18 Hautstücke von identischen Körperregionen, die teils von Vollblutnegern, teils von Mulatten, sodann von Weißen (sowohl „Brünetten‘“‘ als ‚‚Blonden“) stammten; auch pathologisch pigmentierte Haut wurde untersucht (melanotisches Sarkom). Gegenüber der Ansicht von Kare a. u., wonach das Pigment im Corium entsteht und erst sekundär in die Epidermis gelangt, konnte festgestellt werden, daß sowohl Corium als Epidermis, unabhängig voneinander, der Pigmentbildung fähig sind, dieselbe jedoch in beiden Fällen von der Nähe der Blutkapillaren abhängig ist. Wahrscheinlich handelt es sich bei Entstehung des Melanins um einen Eiweißkörper (Tyrosin), der in Form von Granula vom Zellkern ins Zell- plasma austritt, und unter dem Einfluß eines im Blut enthaltenen Fermentes (Tyrosinase) sich dunkel färbt. Der Grad der Dunkelfärbung der betreffenden Haut scheint einzig und allein von der größeren oder geringeren Zahl der in der Zelle vorhandenen Pigmentgranula abhängig zu sein. — In der Haut des Negers sind sämtliche Schichten der Epidermis, besonders die Basal- zellen des Stratum germinativum mit Pigmentkörnern erfüllt. Auch im Corium finden sich zahlreiche „Chromatophoren“. Die sukzessive Aufhellung der Haut bei Mulatten, Brünetten und Blonden kommt dadurch zustande, daß eine geringere Zahl von Zellen Pigment führt, und daß in diesen Pigment- zellen eine geringere Zahl von Granula vorhanden ist. In letzter Linie beruht demnach die verschiedene Farbintensität auf dem verschiedenen Reichtum der Basalzellen des Stratum germinativum an Pigmentgranula. (Eine mit Pigmentkörnern vollgepfropfte Mutterzelle wird zwei ähnlichen Tochterzellen die Entstehung geben usw.) Vergleicht man Neger und Mulatten, so scheint bezüglich der Zahl der Pigment produzierenden Epidermiszellen noch kein Unterschied vorhanden zu sein, wohl aber in der Quantität des von den Basalzellen gebildeten Pigmentes. In der Haut der Brünetten und Blonden dagegen ist nur ein (größerer oder geringerer) KReferate. 73 Teil der Zellen überhaupt pigmentführend und dann nur mit einer spär- lichen Zahl von Granula versehen. Die einzelnen Pigmentkörner selbst jedoch sind nach Form, Größe und Farbe (,,gelblich-braun‘) bei sämtlichen Kategorien völlig identisch, handle es sich um einen Vollblutneger oder um einen blonden „Weißen“. Die stets gelblich-braunen Granula der ver- schiedensten Herkunft sind voneinander nicht unterscheidbar. — Um die Vererbungserscheinungen zu erklaren, müßte man — unbeschadet der von Davenrorr angenommenen „multiplicity of units“ — also mindestens zwei Hauptfaktoren annehmen, einen Faktor für Bildung von Tyrosin (,,Chro- mogen‘“) und einen Faktor für Tyrosinaseproduktion. Bei den Albinos fehlt wahrscheinlich der erstere. Da anzunehmen ist, daß das Enzym (Tyrosinase) gleichmäßig vorhanden ist, so hätte man es bei Kreuzungen zwischen Negern und Weißen vermutlich mit Faktoren der stärkeren oder schwächeren Fähigkeit zur Tyrosinbildung zu tun, wobei die erstere dominiert. Kreu- zungen zwischen Albinos und pigmentierten Individuen zeigen nach Sramer’s Untersuchungen ein Überwiegen von albinotischen Individuen in der Nach- kommenschait. Unter der Annahme, daß Albinismus durch Fehlen des Faktors für Tyrosinbildung hervorgerufen wird, würde also in diesem Fall das Fehlen dieses Faktors (Albino) über das Vorhandensein desselben (pig- mentiertes Individuum) bis zu einem gewissen Grade dominieren. Dies steht im Widerspruch zu den Resultaten der Davenrorrs und ebenso zu dem Verhalten der Albinos bei niederen Tieren. ,,No theory of color- inheritance is satisfactory that can not embrace all the facts of albinism, and such is the present state of affairs.“ M. Darerr (Zürich). Mc CRACKEN, ISABEL. Heredity of the Race-Characters Univoltinism and Bivoltinism in the Silkworm (Bombyx mori), a case of non-mendelian Inheritance. Journal of Exp. Zool. 7. S. 747 —763. CASTLE, W. E. The Effeet of Selection upon Mendelian Characters mani- fested in one Sex only. Ibid. 8. S. 185—192. In bezug auf die Anzahl der Generationen kann man von dem Seiden- spinner zwei Rassen unterscheiden, eine univoltinistische (U), die nur eine, und eine bivoltinistische (Bi), die zwei Generationen im Jahre hat. Beide Eigenschaften werden von den Züchtern als konstante Rassenmerkmale an- gesehen, und nur äußerst selten sollen in der U-Rasse vereinzelte Bi-Individuen auftreten. Mc Cracken hat die Vererbung dieser Rassenmerkmale durch zahlreiche Kreuzungsversuche untersucht, wobei sie feststellen konnte, daß die F,-Generation immer dem 9 folgt, davon unabhängig, ob es ein U- oder Bi-Individuum ist, und daß die Merkmale des 3 zwar auch vererbt werden. jedoch erst in späteren Generationen zum Ausdruck kommen. Aus den Versuchen schien weiter hervorzugehen, daß U über Bi dominiert, daß da- gegen die Proportionen der U- und Bi-Individuen in den späteren Gene- rationen nicht mit den mendelschen in Übereinstimmung gebracht werden können. So nahm z. B. bei Selektion der U-Rasse in einer U(Bi)-Zucht, die Anzahl der U-Zuchten trotzdem fortwährend ab, wie folgende Zahlen zeigen: 100 % (1905), 90 % (1906), 88 % (1907), 74 % (1908). Wurden da- gegen nur Bi-Zuchten pis Weiterzucht gewahlt, verminderte sich die Anzahl der U-Zuchten ee rascher, wie dies aus folgenden Angaben ersichtlich ist: 40 % (1905), 6 (1906), 69 % (1907), 50 % (1908), 32 % (1909). Es wurden eae * noch verschiedene andere Versuche angestellt, wobei auBer Kollektivauslese auch Individualauslese zur Anwendung kam. Bei letzterer stellte es sich heraus, daß unter den F, 2°, welche, wie gesagt, 74 Referate. alle nach der Mutter schlagen, die Anlagen dennoch verschieden sein können, indem sie entweder alle U oder alle Bi sind oder aber gleichzeitig sowohl U- als Bi-22 in derselben Zucht vorkommen, wobei die Proportionen sehr verschieden sein können. Mc Cracken faßt die Resultate ihrer zahlreichen Experimente folgender- maßen zusammen: Bei der Vererbung der U- und Bi-Merkmale spielt das Geschlecht eine wichtige Rolle, indem das 2 seine Merkmale auf die folgende Generation überträgt. Die 6 3 vererben zwar auch ihre Anlagen, dieselben kommen jedoch erst in den späteren Generationen zum Ausdruck. Die Proportionen zwischen den U- und Bi-Zuchten sind keine Mendelsche; die Versuche beweisen eher eine Verschiebung der Potenz, von welcher Verf. nach Coox drei Abstufungen Sub-, Äqui- und Präpotenz unterscheidet. So kann beispielsweise Bi in mehreren Generationen vollständig fehlen oder subpotent sein, um doch später wieder äqui- oder sogar präpotent zu werden. Vermutlich ist Bi die ursprünglichere Eigenschaft, wogegen U all- mählich durch Selektion gezüchtet worden ist, weshalb sie sich im Kampfe mit der älteren Bi nicht halten kann, sondern von dieser verdrängt wird. Gegen die von Mc Cracxen gegebene Deutung ihrer eigenen Resultate tritt Castre auf und meint, daß verschiedene Umstände für eine mende- listische Interpretation der Vererbung der U- und Bi-Merkmale sprechen. Er betont, daß alle Zuchten entweder U oder Bi sind, weshalb die beiden Hauptkriterien der alternativen Vererbung “dominance and segregation” also zum Ausdruck kommen. Die Schwierigkeit besteht in einem even- tuellen Dominanzwechsel und von den Mendelschen Regeln abweichende Proportionen, wobei die Deutung der Resultate dadurch noch weiter er- schwert wird, daß das Merkmal U oder Bi der Mutter der ganzen nächsten Generation äußerlich aufgedrückt wird, und die Erbformel des 3 erst durch eine zeitraubende Individualauslese ermittelt werden kann, was Mc Cracken unterlassen hat. Castre geht bei seinem Erklärungsversuche von den Untersuchungen von Lock über die Vererbung der Farbe des Perikarps bei Zea aus, welche nach Casrre eine Parallelerscheinung zu der Vererbung des Uni- und Bivol- tinismus bei dem Seidenspinner bildet. Bei Zea ist die rote Farbe (R) des Perikarps dominant über die weiße (W), aber die Farbe des Perikarps ist eine rein mütterliche Eigenschaft, die von den Anlagen des in dem Perikarp eingeschlossenen Embryos, das den Mendelschen Regeln folgt, vollständig unabhängig ist. Ein rotes Korn kann demzufolge Embryonen der Formel RR, RW und WW enthalten ein weißes dagegen nur RW und WW Indi- viduen. Casrre zeigt sodann, daß es bei einer Kollektivauslese, welche nur die Farbe des Perikarps berücksichtigt, nie gelingen kann, eine reine rote, resp. weiße Rasse zu züchten, denn es werden immer einzelne Individuen der entgegengesetzten Farbe auftreten, was selbstverständlich bei einer Individualauslese nach wenigen Generationen nicht mehr der Fall wäre. Nach Casrıe verhalten sich die Faktoren Bi und U bei Zombyx wie die Farbenmerkmale R und W des Perikarps bei Zea. Sie sind auch rein mütterliche Eigenschaften, weshalb es uns nicht wundern darf, wenn Mc Cracken bei ihrer Methode der Auslese, die auch eine kollektive war, keine reine Rasse erzielen konnte. DieseM ethode erschwert auch, die Ver- erbung in den einzelnen Fällen zu ermitteln, besonders weil die Abstammung der 3 3 nicht angegeben ist. Trotzdem hat Casrir, soweit möglich, und unter gewissen von ihm angenommenen Voraussetzungen den Versuch einer Analyse gewagt, welche in dem engen Rahmen eines Referats nicht wiedergegeben werden kann. Die Analyse zeigt, daß eine mendelistische Interpretation Referate. 75 kein Ding der Unmöglichkeit ist, obgleich gewisse Punkte dennoch dunkel bleiben. Zu den obigen Auseinandersetzungen möchte Ref. noch hinzufügen, daß die Anzahl der Generationen im Jahre nicht bei allen Schmetterlingen wie bei Bombyx mori eine erbliche Eigenschaft zu sein scheint? Jedenfalls sind die Milieueinflüsse für den Voltinismus von erheblicher Bedeutung, wie verschiedene noch nicht veröffentlichte Versuche von Ref. mit bivol- tinistischen deutschen und univoltinistischen finländischen Individuen der Gattung Pygaera beweisen, bei denen ausschließlich Individualauslese zur Anwendung kam. Es zeigte sich außerdem, daß weder der Bi- noch der Univoltinismus eine Eigenschaft ist, die von der Mutter der folgenden Generation aufgeprägt wird. Im Gegenteil schien bei Kreuzung von einem Bi- und U-Individuum, das letztere unabhängig vom Geschlecht fast immer zu dominieren, obgleich in den Zuchten zuweilen einzelne Bi-Individuen auftraten. Eine bivoltinistische deutsche Rasse verwandelte sich während zwei Generationen, die in Finland gezüchtet wurden, in eine univol- tinistische, indem 76 U- und 2 Bi-Exemplare auftraten. Es war mir auch nicht möglich, irgendwelche Beziehungen zum Mendelismus zu entdecken. Harry Feverrey, Helsingfors. STANDFuss, M. MHybridisations-Experimente, im weitesten Sinne des Wortes, vom Jahre 1873 bis zur Gegenwart, in ihren Ausblicken auf die Scheidung der Arten und den Weg, welchen diese Scheidung durchläuft. Proceedings of the seventh Intern. Zoöl. Congress 1907. Sind die verschiedenen Arten einerseits blutsverwandt, anderseits gegenwärtig voneinander geschieden, so muß es eine Hauptaufgabe der Entwicklungslehre sein, der Entstehung dieser Scheidung nachzuspüren und den Weg zu verfolgen, welcher zur Herausgestaltung jener Lücke zwischen den Arten führte, denn dieser Prozeß kann sich nicht nur in der Vergangenheit vollzogen haben, sondern muß auch in der Gegenwart seinen Fortgang nehmen, weshalb es möglich sein müßte, solche Individuengrupper aufzufinden, in denen sich gerade zu unseren Lebezeiten eine solche Kluft zu öffnen beginnt. Ungefähr mit diesen Worten hat Sranpruss selbst die Aufgabe formuliert, zu deren Lösung er bald vierzig Jahre lang seine mühevollen, allgemein be- kannten Kreuzungsversuche unternommen hat. Die obige Arbeit enthält eine zusammenfassende Übersicht derjenigen Resultate, zu welchen Sranpruss gelangt ist, und die ihm die Überzeugung beigebracht haben, daß wir in den Lokalrassen die Vorstufen der Arten erblicken, denn erstere zeigen mit der Stammart gepaart eine immer mehr abnehmende Fruchtbarkeit, die zu einer vollständigen, physiologischen Isolierung führen muß. Dagegen be- trachtet Sranpruss die Mutationen als für die Artbildung gänzlich be- deutungslos, denn sie zeigten in den Versuchen niemals eine verminderte Affinität zu der Mutterart. Mit der stärkeren Differenzierung der syste- matischen Einheiten von Lokalrassen in Arten, Gattungen, Familien usw. soll die Affinität derselben zueinander parallel abnehmen, in dem nicht nur die Kopula immer widerwilliger eingegangen wird, sondern die aus einer solchen Kopula hervorgegangene Brut sowohl in bezug auf Anzahl als Lebenskraft und vor allem Fruchtbarkeit und Fortpflanzungsfähigkeit ab- nimmt. Diese Auffassung dürfte wohl im großen ganzen richtig sein, es gibt aber zahlreiche Ausnahmen nicht nur unter den Schmetterlingen, sondern auch in anderen Tierklassen sowie in der Pflanzenwelt. Außerdem 76 Referate. möchte Ref. hervorheben, daß die systematische Wertschätzung eine sub- jektive, oft sehr schwankende ist, wie dies sich besonders in der Lepidoptero- logie zeigt. Mischlinge, welche vor nicht allzu langer Zeit allgemein als Artbastarde galten, müssen heute als Gattungsbastarde aufgefaßt werden, weil unter den Lepidopterologen augenblicklich die Mode herrscht, fast für jede Art eine eigene Gattung zu schaffen. So hieß z. B. der Linden- schwärmer früher Smerinthus tiliae, steht aber jetzt in einer eigenen Gattung Dilina Dalm. oder Mimas Hübn.,. weshalb der sehr schwer zu erzeugende Bastard Sm. tiliae >< Sm. ocellata neuerdings als Gattungsbastard bezeichnet werden kann, wie Sranpruss es auch tut. Da aber Sm. popul/, den englischen Entomologen gemäß, auch eine eigene Gattung 4morpha Hübn. beansprucht, so steht es jedem frei, auch dem allerhäufigsten und vielleicht am leichtesten zu erzielenden Bastard Sm. ocellata 3 >< populi 2 den Rang von Gattungs- bastard zuzusprechen. Es diirfte demnach ratsam sein, der Einteilung der Mischlinge in Varietäts-, Art- und Gattungsbastarde keine allzu große Be- deutung zuzumessen, denn das System ist kein exakter Ausdruck für die phylogenetische Entwicklung und wird es wohl kaum werden. — Daß Stanpruss Ansicht von der Bedeutung der Mutationen für die Evolution nicht von allen Biologen geteilt wird, braucht kaum hervorgehoben zu werden. Harry Feprrrey, Helsingfors. GOODALE, H. D. Studies on hybrid Ducks. The Journal of exper. Zoology 10. S. 241—254. 2 PI. Goovare hat Kreuzungsversuche mit zwei reinzüchtenden Entenrassen angestellt, und veröffentlicht in einer vorläufigen Mitteilung die Resultate der noch nicht abgeschlossenen Untersuchungen. Die eine Rasse, Pekin genannt, ist rein weiß, als ganz jung einfarbig gelb, die andere, die Rouen- Rasse, ist der wilden Anas boschas L. sehr ähnlich und hat wie diese schwarz und gelb gezeichnete Jungen. Schon in der F,-Generation trat Spaltung ein. Die jungen Enten zeigten drei verschiedene Typen: 1. einen reinen Rouen-Typus, 2. einen dunkelgelben, vermutlich unvollständig dominanten Rouen-Typus und 3. eine einfarbig schwarze Form. Die erwachsenen Vögel der reziproken Kreuzungen näherten sich im allgemeinen dem Rouen-Elter, obgleich die einzelnen Merkmale für sich allein betrachtet Abweichungen aufwiesen. Während die Männchen alle einander sehr ähnlich waren, konnten dagegen die Weibchen in bezug auf einige bestimmte Merkmale, wie z. B. den weißen Halsring, in zwei Kate- gorien eingeteilt werden, von denen die eine das Merkmal besaß, die andere dasselbe dagegen entbehrte. Bei den Männchen waren diese Merkmale bei allen Individuen vorhanden oder fehlten allen. Außer den Rouen ähnlichen Weibchen kamen noch zwei schwarze vor, die einen breiten Halsring und weiße Brust hatten, und eine gewisse Ähnlichkeit mit der „blauen schwe- dischen‘“ Rasse zeigten. Von den F,-Individuen waren Io unpigmentiert und 19 pigmentiert. Erstere waren ganz identisch mit der Pekin-Rasse; letztere bildeten eine bunte Gesellschaft, von welcher 2 99 und 1 ¢ wieder schwarz waren, die übrigen Ähnlichkeit mit dem Rouen-Typus zeigten, obgleich erhebliche Ver- schiedenheiten vorkamen, welche hier nicht berücksichtigt werden können. Eine eigentümliche Korrelation zwischen einfarbiger Kopffarbe — d.h. ohne die sonst vorliegenden helleren Streifen, — verdunkelter Unterseite Referate. OG, der Flügel und verdunkeltem Spiegelfleck scheint vorhanden zu sein, denn diese Merkmale traten immer zusammen auf. In Goovares Versuchen sind zwei Umstände von besonderem Interesse: Erstens, die Spaltung der F,-Generation, deren Ursache Goovare wohl mit Recht darin sucht, daß die Pekin-Rasse kryptomere Eigenschaften besitzt, die infolge des Fehlens des Aktivierungsfaktors nicht zum Vorschein kommen. Diese kryptomeren Faktoren können sowohl homo- als hetero- zygotisch auftreten, und so würde sich die Spaltung erklären. Erst durch Einführung des Aktivierungsfaktor meint Gooparz, daß es möglich wird, „reine Linien“ zu isolieren. Zweitens, die Homogenität der Männchen und Heterogenität der Weibchen in F,, welche Erscheinung Gooparer als einen Ausdruck der geschlechtsbegrenzten Vererbung betrachtet, welche letztere vermutlich durch Repulsion zwischen den betreffenden Merkmals- anlagen und dem 2-Faktor oder eine Koppelung derselben mit dem 3-Faktor zustande kommt. In diesem Zusammenhang kann Ref. es nicht unterlassen, hervor- zuheben, wie sinnlos es ist, bei Vögeln von reinen Linien zu reden. Der von Jouannsen eingeführte Ausdruck „reine Linie‘ setzt ja Selbstbefruchtung eines homozygotischen Individuums voraus; anders ist es nicht möglich, bei allen Individuen einer Generation ein identisches Genmaterial zu erhalten. Daß dies nur bei wenigen Tieren möglich und bei den meisten gänzlich ausgeschlossen ist, braucht nicht hervorgehoben zu werden, und trotzdem hört man von ‚reinen Linien‘ sogar bei Säugetieren. Es muß dringend davor gewarnt werden, die Ausdrücke ‚„Homozygot‘‘ und ‚reine Linie“ als identisch zu betrachten, denn hierdurch entsteht nur Verwirrung. Harry Fepverrey, Helsingfors. Wilsdorf, G. und Müller, R. Jahrbuch fiir wissenschaftliche und praktische Tierzucht einschließlich der Ziichtungsbiologie. Herausgegeben von der Deutschen Gesellschaft für Züchtungskunde. 6. Jahrgang 1911. Hannover, M. und H. Schaper. Das Jahrbuch wendet sich zwar in erster Linie an praktische Züchter, für die es neben einigen Originalabhandlungen vor allem eine ausführliche Literaturübersicht in Form von kurzen Referaten über die wichtigsten tier- züchterischen Arbeiten des Jahres ıgro enthält, es bringt aber nebenbei gerade auch für alle auf dem Gebiete der Vererbungslehre arbeitenden Biologen eine sehr erwünschte Zusammenstellung besonders von Arbeiten, die in tierzüchterischen, tierärztlichen und landwirtschaftlichen Zeitschriften erschienen und deshalb nicht leicht allgemein bekannt geworden sind. Neu ist in diesem Bande eine III. Abteilung „Beobachtungen und Erfahrungen im praktischen Zuchtbetriebe“‘, die eine größere Anzahl von kleineren Mit- teilungen über mehr gelegentliche Beobachtungen praktischer Züchter ent- hält, die besonders als Anregung zu eingehenderen Versuchen wertvoll sind. Baur. Winkler, Hans: Untersuchungen über Pfropfbastarde. Erster Teil: Die un- mittelbare, gegenseitige Beeinflussung der Pfropfsymbionten. Jena, Gustav Fischer, IgI2. 186 Seiten. 2 Abbildungen. Das über 12 Bogen starke Heft bildet den ersten Teil der seit langem angekündigten, ausführlichen Arbeit des Verf. Es ist im wesentlichen eine eingehende, kritische Literaturstudie, die auch viele der in der gärtnerischen 78 Referate. und auf den Weinbau bezüglichen Literatur verstreuten Angaben berück- sichtigt und im Zusammenhange diskutiert. Daß gewisse, auf Grund der veränderten Existenzbedingungen leicht verständliche, gegenseitige Beeinflussungen von Reis und Unterlage vor- kommen, die so lange währen als die Pfropfsymbiose, ist hinlänglich bekannt und von niemand bezweifelt. Es handelt sich dabei um weiter nichts als einen Spezialfall der allgemeinen Abhängigkeit der organischen Gestaltung von der Konstellation der Außenbedingungen. Winklers Untersuchung hingegen ist auf die Entscheidung der Frage gerichtet, ob infolge der Pfropfung Anderungen der spezifischen Eigenschaften eintreten. „Spe- zitische Änderungen“ aber ,,miissen dauernde Änderungen sein, also erhalten bleiben, wenn der modifizierte Pfropfkomponent aus dem Verbande mit dem anderen gelöst, durch Stecklinge oder durch Samen vermehrt, oder auf beliebige andere Unterlagen gepfropft wird“. Für auf solche Weise dauernd umgestaltete Organismen schlägt Winkler die Bezeichnung Modifi- kations-Pfropfbastard vor. Auf breiter Basis wird nun die Möglichkeit derartiger Veränderung erörtert, wobei auch andere symbiotische Verhältnisse, wie sie z. B. in den Gallen und Flechten vorliegen, mit in die Diskussion gezogen werden. Die vorhandenen oder möglichen Änderungen in Quantität und Qualität der Nahrungszufuhr werden geprüft, die Angaben über die Wanderung orga- nischer Substanzen durch die Pfropfstelle, die kürzlich schon durch A. Meyer eine übersichtliche Zusammenstellung erfahren, aufs neue kritisch beleuchtet, und untersucht. inwiefern überhaupt aus fremden Organismen übergewanderte Körper morphogene Wirkungen auslösen können. Es folgt die Besprechung der Fälle von angeblicher Beeinflussung der Blattgestalt und Fruchtform, von Abweichungen in Vegetationsdauer und Periodizität, von Änderungen in der Resistenz gegen Kälte und Parasiten als Folgen der Pfropfsymbiose. Auch der Möglichkeit wird gedacht, daß der Einfluß des einen Pfropf- symbionten erst in der Nachkommenschaft des anderen zur Geltung käme. Schließlich wird auch ein kurzer Blick auf die bekannten Transplantations- und Regenerationsversuche Harrisons und Morgans mit Froschlarven geworfen. All diese Dinge sind ja schon des öfteren, einzeln oder in größeren Zusammenhängen, besprochen worden. Gleichwohl wird man dem Verf. für die erneute und eindringende Behandlung des Problems, die alle früheren an Umfang und Gründlichkeit übertrifft, Dank wissen. Als Gesamtresultat ergibt sich „die Feststellung, daß bisher kein einziger Fall bekannt geworden ist, der es bewiese oder auch nur wahrscheinlich machte, daß bei der Pfropfsymbiose der eine Partner in seinen spezi- fischen Eigenschaften durch den Einfluß des anderen selbst oder in seiner Nachkommenschaft auch nur im geringsten ver- ändert wird. Und es muß als sehr wahrscheinlich angesehen werden, daß eine solche direkte spezifische Beeinflussung durch die Pfropfung über- haupt nicht erzielbar ist“. Dies ist ja auch von anderen Seiten schon vor Jahren betont worden und ist die unter den Botanikern in den letzten Dezennien herrschende Meinung. Waren doch die alten Zweifel an der Existenz von Pfropfmischlingen gerade aus dieser Vorstellung heraus erhoben. Daß Pfropfmischlinge in ganz anderer Weise entstehen und ihrem Wesen nach etwas ganz anderes sein könnten als das, was Winkler Modifi- kationspfropfbastarde nennt, daran dachte zunächst ja niemand. Referate. 79 Erst Weismann und dann vor allem Noll wiesen auf eine neue Möglichkeit hin, daß nämlich durch Verschmelzung von Protoplasma resp. Kernen mit ev. darauf folgender Reduktionsteilung ein den sexuellen Bastarden analoges Gebilde hervorgehen könnte. Ist nun diese Möglichkeit auch nicht gerade im Zaburnum Adami und den Crataegomespilis verwirklicht, wie Noll es sich dachte, so liegt an sich kein Grund vor, sie generell in Abrede zu stellen. Solche Gebilde wären dann Pfropfbastarde im engeren und eigentlichen Sinne des Wortes. Für sie schlägt Winkler die Bezeich- nung Verschmelzungspfropfbastarde oder Burdonen!) vor. Ihnen soll der dritte Teil seiner Untersuchungen gewidmet sein, während der zweite die Chimären behandeln wird. Ob man nun den Begriff Pfropfbastarde auch auf diese anzuwenden habe, ist eine Frage, über deren Wichtigkeit man verschieden urteilen kann. Winkler legt offenbar großen Wert darauf, für Solanum tubingense und die übrigen Periklinalchimären, die von ihm von vornherein als echte Pfropfbastarde proklamiert wurden, diese Bezeichnung erhalten zu wissen. Er sucht dies durch folgende Definitionen der Begriffe „Bastard‘“ und ,,Elter‘‘ zu erreichen. I. „Bastarde sind Organismen, deren Eltern verschiedenen syste- matischen Einheiten angehören.“ 2. „Elter eines Organismus ist ein Individuum, das zur Konstituierung seiner Ursprungszelle einen integrierenden Bestandteil oder zur Kon- stituierung seines Ausgangszellkomplexes eine oder mehrere Zellen oder auch nur den integrierenden Bestandteil einer Zelle dieses Komplexes liefert.‘ Wenn Winkler betont, daß die erste Definition mit der zahlreicher Biologen, Philologen und sogar eines Pomponius Porphyrio (!) überein- stimme, so befindet er sich freilich im Irrtum; diese ‚Übereinstimmung‘ wird nur dadurch vorgetäuscht, daß der Begriff Elter, der einen inte- grierenden Teil dieser Definition bildet, nicht vorher (wie es doch bei ordnungsgemäßem Definieren üblich ist), sondern erst an zweiter Stelle definiert wird. Im übrigen wäre ja auch der Mangel einer solchen Über- einstimmung mit älteren Definitionen belanglos. Denn an sich ließe sich vernünftigerweise nichts gegen die Erweiterung eines Begriffes einwenden, wenn neue Erscheinungen sich zwar der geltenden Fassung nicht fügen, ihrem ganzen inneren Wesen nach aber mit einbezogen werden müßten; allerdings nur dann. Jedenfalls muß die neue Definition aber so beschaffen sein, daß sie nicht auch andere, wesensfremde Dinge mit unter den Begriff zu subsumieren zwingt. Dies ist nun leider bei den Winklerschen Defi- nitionen der Fall, wie sich gleich ergeben wird. „Damit ein Bastard entstehen kann, ist es nötig, daß zwei art- verschiedene Organismen derart miteinander in Konnex kommen, daß sie einen Abkömmling liefern können. Das ist auf zweierlei Weise möglich: durch Kreuzbefruchtung und durch Pfropfung. Demgemäß haben wir die Gesamtmasse der Bastarde in sexuelle Bastarde und Pfropfbastarde zu trennen‘‘ Mit diesen beiden Wegen sind die Möglichkeiten eines erfolg- reichen Zusammentretens zweier artverschiedener Organismen zu einem gemeinsamen Abkömmling aber keineswegs erschöpft. Man denke an die natürliche Entwicklung oder experimentelle Synthese einer Flechte aus wenigen Pilz- und Algenzellen, oder gar an die Vereinigung tierischer Zellen mit Zoochlorellen und Zooxanthellen. In allen diesen Fällen treffen sowohl die beiden Definitionen als auch die eben wiedergegebenen Richtlinien für das Zustandekommen eines Bastards zweifellos zu. 1) Burdo, ein spätlateinisches Wort für Mulus. 80 Referate, Wer den Definitionen Winklers beipflichtet, muß also auch die Flechten und jene anderen Symbiosen als Bastarde zwischen Alge und Pilz resp. Alge und dem betreffenden Tiere in seiner farblosen Form an- sprechen, ein Vorgehen, das aber kaum den Beifall der Biologen und Philologen finden dürfte. Ist also die von Winkler vorgeschlagene Fassung der Begriffe Bastard und Elter sicher zu weit und lose, so fragt es sich, ob es denn überhaupt notwendig und zweckmäßig sei, die Chimären und Verschmelzungsbastarde (mögen diese nun auf vegetativem oder sexuellem Wege entstanden sein) unter einen Hut zu bringen. Was bisher über Chimären bekannt geworden, zeigt doch klipp und klar, daß diese in prinzipiellem Gegensatze zu Bastard- bildungen (im alten Sinne) stehen und nur eine andere Form der Pfropf- symbiose ‘darstellen. Wenn man Lad. Adami seit alter Zeit Pfropfbastard genannt hat, so geschah dies, weil man eben sein Wesen nicht kannte und sich durch die äußeren ‚intermediären‘‘ Charaktere dazu bestimmen ließ. Für die Wissenschaft liegt kein Grund vor. aus Tradition an dieser auf ungenügender Kenntnis beruhenden Bezeichnung festzuhalten. Sollte sich aber in der Praxis das Bedürfnis zu einem gemeinsamen Namen für Chimären und Bastarde einstellen, so dürfte der von Focke vorgeschlagene Terminus ‚Mischlinge‘ immer noch vorzuziehen sein. Dem Ref. erscheint es freilich überhaupt nicht tunlich, an die Spitze einer empirischen Untersuchung die Definition derjenigen Begriffe zu stellen, deren Klärung sich zum guten Teil eben erst aus dieser Untersuchung er- geben soll. Dies Vorgehen führt auch zu allerlei sonstigen Inkonsequenzen. So z.B. in der Einteilung der ‚Pfropfbastarde“ in I. Modilikationspfropf- bastarde, 2. Chimären- und 3. Verschmelzungspfropfbastarde. Die an erster Stelle genannten gehören der Definition nach nicht zu den Pfropfbastarden. Obwohl nun der Verf. selbst auf die Inkonsequenz zwischen seiner Definition und jenem Terminus aufmerksam macht, hält er es doch für nötig, ihn ein- zuführen, festzuhalten und ihm sogar die Stellung einer zweiten Überschrift für den erschienenen ersten Teil seiner Arbeit einzuräumen. In letzter Linie ist freilich die ganze Angelegenheit der Namengebung von untergeordneter Bedeutung. Mag man nun Solanum tubingense und seine Geschwister als einen echten Pfropibastard ansprechen wollen oder nicht, die Hauptsache bleibt in jedem Falle ihre Herstellung und die Ein- sicht in ihr Wesen. Buder. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Bd. 7 Tafel 1 ‚ymantria Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Bd. 7 Tafel 2 Goldschmidt: Lymantria cae Die | Wirbeltiere. Eine Übersicht über die fossilen und leben- { den Formen von Dr. Otto Jaekel, Professor an der Universität Greifswald. Mit 281 Textabbildungen. In Leinen geb. 12 M. 4 Anleitung zum praktischen Studium niederer Tiere (Protonca; Coelenterata, Vermes, Echinodermata) von Dr. W. Schleip, Privatdozenten an der Universität Freiburg i. Br. _ Mit 56 Textabbildungen. Gebunden 3 M. 50 Pf. oe Arten und Varietäten und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von Kalifornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins Deutsche übertragen von Professor Dr. H. Klebahn. Mit 53 Textabbildungen. Geheftet 16 M., gebunden 18 M. ‘Die wirtswechselnden Rostpilze. Versuch einer Gesamtdarstellung ihrer biologischen Verhältnisse _ Wh Professor Dr. H. Klebahn. Mit 8 Tafeln. In Halbfranz Baihne 23 M. xe # "Studien 1 über die Regeneration ne i : von Professor Dr. B. Némec. Mit 180 Textabbildungen. Ge- heftet, 9 x 50 ee ea 11 M. 50 Pf. $% N ande, oinsatie Fragen von Professor Dr. B. Nömee, Vo stand des each Institutes der k. k. böhmi- Uni Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Inhaltsverzeichnis von Heft 1 Bd. VII. Abhandlungen Seite Goldschmidt, R. Erblichkeitsstudien an Schmetterlingen I. 1. Unter- suchungen über die Vererbung der sekundären Geschlechtscharaktere und des'Geschlechts .'. „ <.. = + + = 00 oe. oe ee) 7 } Kleinere Mitteilungen Kajanus, B. Polyphyllie und Fasziation bei Trifolium pratense L. . 63—70 Referate Bateson, W., and Punnett, R. C. The inheritance of the peculiar pig- mentation of the silky fowl. (Goldschmidt) ........... 71 Castle, W. E. The effect of selection upon mendelian characters mani- fested ‘in ‘one sex only. (Kederley);.). Aldi un Nome ae he enue 7338 Goodale, H. D. Studies on hybrid ducks. (Federley) ........ 76 Jordan, H. E. A comparative microscopic study of the melanic content of pigmented skins with special reference of the question of color inheritance among Mulattos. (Daiber) . . 2... 2. 2.2.22 20. 72 Mc Cracken, Isabel. Heredity of the race-charakters univoltinism and bivoltinism in the Silkworm (Bombyx mori), a case of non-mendelian imberitance:/!)(Federley) (ii): sds oN. Ha pint Pe RR ie a ai 73 Standfuss, M. Hybridisations-Experimente, im weitesten Sinne des Wortes, vom Jahre 1873 bis zur Gegenwart, in ihren Ausblicken auf die Scheidung der Arten und den Weg, welchen die Scheidung durch- lauft, u (Bederley). ‘=. see co aie rat pe ules TREE a Le tae ET De en 75 Wilsdorf, G. und Müller, R. Jahrbuch für wissenschaftliche und prak- tische Tierzucht einschließlich der Züchtungsbiologie. (Baur) ... 77 Winkler, Hans. Untersuchungen über Pfropfbastarde. Erster Teil: Die unmittelbare, gegenseitige Beeinflussnng der Propfsymbionten. (Buder) 77 Die »Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre« erscheint in zwanglosen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von 25 Druckbogen. bilden. Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark. Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata, sowie alle auf E, die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Hr Friedrichshagen bei Berlin, zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlags- buchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein RR _Bogenhonorar von 32 M., für Referate 48 M., für Literaturlisten 64 M. Bei Original- 7 abhandlungen von mehr als vier Druckbogen Umfang wird nur für die ersten vier Bogen Honorar gezahlt. Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte oder WA + größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom Honorar Er in Abzug gebracht. a Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen — in deutscher Sprache. Von den Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen werden den Autoren 50 Separata Er ohne besonderen Titel auf dem Umschlag gratis geliefert. Werden weitere Sonder- abzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Separata gelangt stets ohne besonderen Auftrag ein Umschlag mit besonderem Titel zur Verwendung. Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 2 M. pro Band im Buchhandel bezogen werden. Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mit 15 Pf. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem Umschlag kostet 4 M. 5o Pf. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung Einseitig bedruckte Sonderabzüge der »Neuen Literatur« können von den BAND VII HEFT 2 | JULI 1912 ZEITSCHRIFT INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- - VERERBUNGSLEHRE i q : C. CORRENS (monster), V. HAECKER (wre), G. STEINMANN (sony), R. v. WETTSTEIN wien) ‘ E. BAUR entin) : BERLIN VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER W 35 SCHÖNEBERGER UFER 12a 1912 Band 7 Heft 2: inttegend 4 Tabellen Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a Einführung in die experimentelle Vererbungs- lehre von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit 80 Textfiguren und 9 farbigen Tafeln. Geheftet 8 M. 50 Pt., gebunden in Ganzleinen 10 M. Die neuen Vererbungsgesetze von Prof. Dr. C. Correns. Mit 12 z. T. farbigen Abbildungen. Zugleich zweite, ganz umgearbeitete Auflage der „Vererbungs- gesetze“. Geheftet 2 M. Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechts nach neuen Versuchen mit höheren Pflanzen von Prof. Dr. C. Correns. Mit 9 Textabb. Geheftet 1 M. 50 Pf. Arten und Varietäten und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von Kalifornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins Deutsche übertragen von Professor Dr. H. Klebahn. Mit 53 Textabbildungen. Geheftet 16 M., gebunden 18 M. Die Bedeutung der Reinkultur. Eine Literaturstudie von Dr. Oswald Richter, Privatdozenten und Assistenten am Pflanzenphysiologischen Institut der Deut- schen Universität in Prag. Mit 3 Textfiguren. Geh. 4 M. 40 Pf. Das Problem der Befruchtungsvorgänge und andere zytologische Fragen von Professor Dr. B. Nemec, Vorstand des pflanzenphysiologischen Institutes der k. k. böhmi- schen Universität Prag. Mit 119 Abbildungen im Text und 5 lithogr. Doppeltafeln. Geh. 20 M. Geb. 23 M. 50 Pf. Studien über die Regeneration von Professor Dr. B. Nemec. Mit 180 Textabbildungen. Ge- heftet 9 M. 50 Pf, gebunden }1 M. 50 Pf. RE Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei. Pe’ Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen mit Rücksicht auf die Faktorenlehre. Von Erieh von Tschermak. Vorbemerkung zur Problemstellung. Die Tatsache, daß aus Bastardierung anscheinend neue Merkmale bzw. neue völlig oder zum Teil konstante Elementarformen, und zwar in gesetzmäßigen Zahlenverhältnissen verglichen mit den Ausgangs- merkmalen oder Stammformen, hervorgehen können, ist heute all- gemein anerkannt. Die bezüglichen Erscheinungen, wie die daraus abgeleiteten Schlußfolgerungen, welche die Vererbung nicht unmittelbar merkbarer, jedoch reaktionsfähiger Anlagen betreffen, bezeichnen ein besonders interessantes vielbearbeitetes Gebiet des Mendelismus der Gegenwart. Die bezüglichen Arbeiten knüpfen sich speziell an die Aufstellung der Lehre von der Kryptomerie (E. v. Tschermak) sowie der Faktoren- lehre (W. Bateson, E. R. Saunders, R. C. Punnett). So ansprechend und geeignet die Faktorenlehre!) zu nennen ist für die Aufklärung zahlreicher, bisher nicht oder nicht so glatt erklär- barer Vererbungsfalle, so muß doch meines Erachtens der hypo- thetische Charakter jener Lehre im Auge behalten werden. Es er- scheint durchaus nicht zweckmäßig, die rein empirischen Beobachtungs- daten und die rationell-hypothetischen Erklärungen in der Darstellung zu verquicken oder gar die ersteren zugunsten der letzteren zurück- treten zu lassen. Von diesem Gesichtspunkte aus habe ich in der oben zitierten allgemein orientierenden Darstellung die äußere oder scheinbare 1) Vgl. meine Darstellung der innerlichen oder wesentlichen Vererbungsweise nach der Faktorenlehre in Bd. IV der Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen von C. Fruwirth. II: Aufl. 1910. S.88—105. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VIL 6 82 E. von Tschermak. Vererbungsweise, welche durch rein empirische Schemata illustriert wird, und die innere oder wesentliche Vererbungs- weise, auf welche sich die rationellen oder Faktorenformeln beziehen, getrennt behandelt. Ebendort wurde auch bereits die detaillierte Faktorenerklärung dargestellt für die einfachsten Fälle mendelnder Hybridnova, also für das Auftreten eines Novums als dominierend, d.h. als allein ausgeprägt in der I. und als an erster Stelle vertreten bei der Spaltung in der II. Generation im Verhältnisse 9:3:4, als „mitdominierend‘“ (kondominant), d. h. an zweiter Stelle in der gleichen Spaltungsrelation stehend 9: 3: 4, als ,,rezessiv‘‘, d.h. an zweiter Stelle stehend im Verhältnisse 12:3:1, endlich als mit- rezessiv (korrezessiv), d.h. an letzter Stelle stehend in der Relation I2:3:1. Diese vier Formen gestatten eine Zurückführung auf eine Bastardierung von dihybridem oder bifaktoriellem Charakter. Das Auftreten eines Bastardierungsnovums als ,,dominierend‘ oder als „‚mitrezessiv‘“ ist auf eine Synthese von zwei Faktoren zu beziehen, welche in den beiden Elternformen alternativ verteilt waren, und zwar beruht die dominierende Rolle auf einer Kombinationswirkung der beiden Faktoren. Die ‚„mitrezessive‘“ Rolle hingegen entspricht dem Fehlen beider Faktoren bzw. dem Hervortreten eines bisher ver- drängten dritten Faktors. Andererseits läßt das Auftreten eines ,,mit- dominierenden“ oder eines ,,rezessiven‘‘ Novums auf eine Analyse eines Paares von Faktoren schließen, welche in der einen Elternform vereint sind, in der anderen fehlen. Die ‚mitdominierende‘“ Rolle beruht auf isolierter Wirkung des ersten Faktors bei Wirkungslos- werden des abgetrennten zweiten, die „rezessive‘“ Rolle hingegen auf Hervortreten des zweiten Faktors infolge der Trennung von dem ver- drängenden oder verdeckenden ersten Faktor. Bezüglich des Begriffes der Kryptomerie sei hier bemerkt, daß derselbe keineswegs — wie von einer Seite!) gemeint wurde -— nunmehr aufzugeben ist, wohl aber bedarf er im Sinne der Faktorenlehre einer Erweiterung dahin, daß Kryptomerie ganz allgemein den Besitz an reaktionsfähigen Faktoren bedeutet, d. h. an Faktoren, welche infolge geänderter Gruppierung (Zusammenwirken mit anderen Faktoren oder Trennung von solchen) sinnfällige, neu erscheinende Merkmale bedingen können. Speziell sind damit solche Faktoren gemeint, welche in der betreffenden Elternform überhaupt keine sinnfälligen Effekte, keine Merkmale bedingen, also in jeder Hinsicht verborgen sind. 1) Johannsen, Elemente der Erblichkeitslehre 1909. S. 452. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 83 Die ersten ausführlicheren Daten, wie sie auf dem Wege der Analyse im Sinne der Faktorenlehre an meinem Material von Erbsen, Levkojen, Getreidearten gewonnen wurden, habe ich meiner Darstellung der Bastardierung der Getreidearten!) einverleibt. Im nachstehenden sollen die auf diesem Wege gewonnenen Ergebnisse für meine Versuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen detailliert dargestellt werden. Hin- gegen bleiben die Resultate an Getreidearten einer späteren ausführ- lichen Publikation vorbehalten, nachdem an der oben erwähnten Stelle die wichtigsten vorläufigen Daten bereits mitgeteilt wurden. In der vorliegenden Arbeit soll nun zunächst die Analyse gemäß der Faktorenlehre für die früher von mir rein empirisch beschriebenen Hybridnova an Levkojen, Erbsen und Bohnen im Detail durchgeführt werden und dabei das bereits publizierte ältere Material durch neue Beobachtungsergebnisse ergänzt werden. Sodann aber hatte ich mir die Aufgabe gestellt, bezüglich der Faktorenlehre — ähnlich wie dies bei jeder anderen systematisch durchgearbeiteten Hypothese gefordert wird — jene Folgerungen, welche sich aus den theoretischen Formeln ergeben, experimentell zu prüfen. Der geeignetste Weg hiezu besteht in einer systematischen neuerlichen Bastardierung der einzelnen Hybrid- deszendenten entweder mit den Stammformen oder untereinander oder mit fremden Formen oder fremden Hybriden von sichergestelltem Faktorengehalt. Über solche Versuche von großer Ausdehnung soll im nachstehenden berichtet werden. Der bloße Nachweis, daß beispiels- weise ein faktisch beobachtetes Spaltungsverhältnis sich unter An- nahme von Faktoren von bestimmter Zahl, Verteilung und Wirkungs- weise erklären lasse, soll meines Erachtens nach Möglichkeit durch eine solche Rückprobe, ein solches Experimentum crucis erhärtet werden. Von einer solchen ausgedehnten kritischen Prüfungsarbeit war im Falle des positiven Ergebnisses der Gewinn einer gewichtigen Stütze für die Faktorenlehre zu erwarten. Endlich wurde gesucht, in die speziellen Formen der anzunehmenden Wechselbeziehung einzelner Faktoren näheren Einblick zu gewinnen, fördernde und hemmende Faktoren zu unterscheiden und ihre Wirkung im Detail zu verfolgen. 1) In Fruwirths Züchtung Bd. 4. 1910. a.a.O. 6* 84 E. von Tschermak. Erstes Kapitel. Über weitere Bastardierungsversuche an Levkojen und deren Faktorenanalyse. Allgemeine Vorbemerkung. Schon meine früher!) mitgeteilten Bastardierungsversuche an ver- schiedenen Levkojenrassen betrafen die Vererbungsweise der Blüten- farbe, aber auch der Samenfarbe und der Oberflächenbeschaffenheit der Blätter (Behaarung — Glätte). Auch meine weiteren Studien, über die hier zusammenfassend berichtet sei, behandeln das Verhalten der genannten Merkmale, stellen jedoch das der Blütenfarbe in den Vorder- grund und erstrecken sich zudem auf die Vererbungsweise der Füllung. Während meine bisherigen Mitteilungen wesentlich den Bastar- dierungsfall von rotblühender JZ zzcana und weißblühender JZ glabra?) betrafen und mehr nebenbei über fünf weitere Bastardierungsfälle anderer Levkojenrassen berichteten, vermag ich heute zunächst eine vollständige Faktorenanalyse des ersteren Falles zu geben. Sodann sei über sehr umfassende Versuche von systematischer Rückkreuzung jener Verbindung berichtet. Durch diese Versuche wurde die Faktoren- analyse, welche sich zunächst nur auf die Spaltungsverhältnisse und auf die Deszendenz in der III. Generation stützte, erst verifiziert und gesichert. Daran sei eine systematische Übersicht der empirischen Ergebnisse wie der Faktorenanalyse anderer Levkojenbastardierungsfälle geschlossen, wobei gleichfalls neuerliche Bastardierungen bzw. syste- matische Rückkreuzungen als Verifikationsmittel verwendet wurden. Dabei wird auch eine Tabelle der Faktorenformeln für sämtliche von mir benützten Levkojenrassen gegeben, deren Begründung detailliert dargetan wird. 1) Weitere Kreuzungsstudien an Erbsen, Levkojen und Bohnen. Zeitschr f. d landw. Versuchswesen in Österreich 1904. S. 1—106 des S. A. 2) Diese Elementarformen wurden vor 10 Jahren von Dippe bezogen, leider ohne daß die spezielle Sortenbezeichnung und die Nummer notiert wurde. Damit sei die obige Bezeichnung von ungewöhnlicher Allgemeinheit begründet und entschuldigt. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 85 Abschnitt 1. Bastardierung von Matthiola incana var. rubra >< Matthiola glabra var. alba, a) Die Vererbungsweise der Blütenfarbe und deren Faktorenanalyse. Als Spaltungsverhältnisse wurden bereits früher!) erhalten und mitgeteilt: 1. Erste Versuchsreihe für die II. Generation (1902) . RV2): AV = 257: 802 = 3,2: 1 RGR ALR I 780 764,051 2. Zweite Versuchsreihe für die II. Generation (1903) . RV :AV=945:379 = 2,5:1 RGR se ahs ——124 Olt 70 — ar 3 (V + AV) :(RR-+ AR) = 1324: 325 =4,1:1 RV> AV > RR: AR = 945 : 379 2462-79 = 61 3:6" Pigmentiert: Weiß = 2249 : 84 5 2 3. II. Generation aus einem einzelnen Mischling . RV:AV:RR:AR= 06: 33:28:13 OF Hey Ay oh ated Pigmentiert: Weiß = 332:91 = 3,6:1 4. III. Generation aus einem fortspaltenden RV- Mischline TS (Generation "2 2.2.2... RVSAV: RR: AR= 94:33:29: 12 —— BETZ Pigmentiert: Weiß = 332:91 = 3,6:1 Aus den sub 2, 3, 4 gegebenen Beobachtungsdaten ergibt sich folgende Gesamtrelation: RV: AV: RR: AR = 1135 : 445 : 303: 104 = 9: 3,5: 2.4: 0,82 Pigmentiert: Weiß = 2913 : 1027 = 2,83: 1 Durch dieses sehr umfangreiche Material erscheint der Schluß auf Geltung des Spaltungsverhältnisses RV: AV: RR: AR = 9:3:3:1 bzw. RV: AV: RR: AR: W= 27:9:9:3:16 und Pigmentiert: Weiß eye ke mit Sicherheit gerechtfertigt. Dieses Ergebnis sowie die Vererbungsweise der Hybriddeszendenten nach Ausweis der III. Generation, über welche eine bereits früher ver- öffentlichte Tabelle II (1904, S. 20) berichtete und neuerdings die Kolumnen 5 und 6 der nachstehenden Tabelle III orientieren, führt zu folgender Faktorenanalyse. In Abänderung der früher) von mir vertretenen Annahme, daß das Blütenmerkmal der blutroten Matthiola incana zusammengesetzt 1) Der gegenwärtige Stand der Mendelschen Lehre Zeitschr. f. d. landw. Ver- suchswesen in Österreich 1902 S. 17—23 des S. A., und Weitere Kreuzungsstudien a.4.0. S. 17—18 des S. A! 2) RV=reinviolett, AV = aschviolett, RR = reinrosa, AR = aschrosa, W = weiß. 3) a.a. O. 1904. S. 19 des S. A. 86 E. von Tschermak. sei aus 4 zu 2 Paaren verbundenen Komponenten mit Mendelschem Verhalten, bin ich, wie bereits 19101) dargelegt, zur Erschließung eines Unterschiedes der beiden Elternformen in drei Faktoren im Sinne von Vorhandensein und Fehlen, also zur Annahme eines trifaktoriellen oder trihybriden Charakters des hier behandelten Bastardierungsfalles gelangt. Diese theoretische Ableitung erscheint wesentlich gestützt und erst verifiziert durch die Ergebnisse der systematischen Rück- bastardierung der Hybriddeszendenten, worüber ich gleich weiterhin berichten werde. Es sei die Voraussetzung gemacht, daß nachbenannte Blütenfarben den danebengesetzten Faktorenkombinationen entsprechen bzw. durch Zusammenwirken der betreffenden Faktoren bedingt seien. Rot bzw. Rosa (RR) (Elternform I) durch . . . . . AbC Weißä(Elternform Il), dureh. 2 ac KReinvaolett ‚durch .% 60 ac u a os fs) eee ener PAO Aschviolett — ,, ee De acy cs Be. Ge te HISTO Aschrosa ea NE re re a 6 5 df 6 2. om Slee ee = = : \ aBC Weiß (Nova, äußerlich von Elternform II nicht zu | abC unterscheiden) | abc Daraus ergibt sich folgendes Verhalten der Deszendenz: Tabelle I. Matthiola incana var. rubra — Matthiola glabra var. alba A (d.h. Faktor A vorhanden) ...a b (d.h. Faktor Biehlend) ....B C (d.h. Faktor C vorhanden) . . . c I. Bastardierungsprodukt, Heterozygote, liefernd die erste Hybrid- generation (F}): ABCabc Ila. Veranlagung der Gameten der Hybriden: { 8 ABC, 8 ABc, 8 Abc, 8 aBc ?| 8 abc, 8 abC, 8 aBC, 8 AbC 8 ABC, 8 ABc, 8 Abc, 8 aBc 3 8 abe, 8 abC, 8 aBC, 8 AbC IIb. Zygoten der von der ersten Hybridgeneration (F,) erzeugten Gameten, liefernd die zweite Hybridgeneration (F,): homozygotisch (8 Typen zu je 1 Indiv., insgesamt 8 Ind.) ABCABC abcabe ABcABc abCabC AbcAbc aBCaBC aBcaBc AbCAbC 1) a.a.O. in Fruwirth. 4. Bd. II. Aufl. r910. S. 100. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 87 Einfach heterozygotisch (I heter. — ı2 Typen zu je 2 Indiv., insgesamt 24 Ind.) ABCABc abCabc ABcAbec ABCAbC AbCabC aBCabC ABCaBC Abcabc aBcabc ABcaBc AbCAbc aBCaBe Doppelt heterozygotisch (II heter. — 6 Typen zu je 4 Indiv., insgesamt 24 Ind.) ABCaBe ABcabe ABCAbc aBCabe ABCabC AbCabe Dreifach heterozygotisch (III heter. — 1 Typus zu je 8 Indiv., insgesamt 8 Ind.) ABCabe (27 Typen — 64 Individuen.) Die Gruppierung und Spaltungsweise der 27 Kombinationen oder Typen, bzw. der 64 als Minimalzahl angesetzten Individuen sei durch nachstehendes Schema?) (Fig. 1) dargestellt. Fig. 1. Die Tabelle II gibt die Vererbungsweise in der III. Generation an, und zwar vergleichend nach der Berechnung (vorletzte Kolumne) auf Grund der angenommenen Faktorenformeln und nach der fakti- schen Beobachtung (letzte Kolumne). 1) Diese graphische Darstellungsweise habe ich bereits in Bd. IV Züchtung der landw. Kulturpflanzen S. 96 und 100 1910 sowie in der Abhandlung „Über die Ver- erbungsweise der Blütezeit bei Erbsen‘ Bd. 49, Mendel-Festschrift der Verh. des Naturf. Vereins in Brünn 1911 S. 169—191 verwendet. E. von Tschermak. Gal AGuC anes On 16:21:62 :€€ : 46 = Olen eGo ce "MMV UW AV AM :purpo ‘271 + 121 ‘pur ‘z MEUWV WAIAV MAW S:1:4:2:S= "M:UV:YUU:AY:AU !puropor ‘zf + 1€ pur ‘1 ‘pul z| TE EHE Of "AV UM AV A "ML "au © “MAM br :pwiogon (ze + 12 IN) ‘pul 1) 6:8:6—= MUT: AU “2090y III oavoqe oaeoqy oqvode og yvoqe AM ‘ayo II av oqy OIVIAV %AVOUV 9qVOAV ‘r0704 II oavode OdPOdV IayIae IgeIaV "AM "AM 98:92:06 :osje “MA Iz SGT gerne er “AV SI “AW 25 :punpo (Of +62 ‘gz + Ze ‘91 + $1 can) pur g | P'S = MEAVEAU % Span te ain Se a aes "mM Of m “AY eg :pumpu (gz + Sz ‘bz + Ez bf ft IN) ‘pur € NINE "au 5 pun “AY 8 :pusoyory (oz ‘61 “IN) “pur z 128 = AU: AU 288 :ospe "Ay 92 n "AU 98 :puropor (1h ‘ob ‘gf ‘ZE ‘gf In) ‘pur S EL INNE UNE 6 :puzoporf (ee 43 Sts “ve 173 N) -puy G “AU Wizz) ARORA TER ‘Vv ——— ee een xe) ee | ai Pohl ‘209oy TT ‘IoJOY I Od vod? 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Das Resultat bezüglich des Verhaltens der III. Genera- tion fällt ebenso zugunsten der gemachten Voraussetzung und damit zugunsten der Faktorenlehre überhaupt aus wie die früheren Ergebnisse bezüglich der Spaltungsverhält- nisse in der zweiten Generation. Des weiteren sei tabellarisch (Tabelle III!) über das Resultat der systematischen Rückbastardierung der in der II. Generation gewonnenen Hybriddeszendenten mit den beiden Elternformen berichtet, und zwar seien wieder den Voraussagen gemäß der Faktoren- lehre die tatsächlich gemachten Beobachtungen an die Seite gestellt. Es ergibt sich eine ganz ausreichende Übereinstimmung beider. Daran schließt sich der ebenfalls tabellarische Bericht (Tabelle IV) über das Ergebnis der Wechselkreuzung der Hybriddeszen- denten aus der Bastardierung Matthiola incana var. rubra >< M. glabra var. alba. Auch hier ist die Ubereinstimmung zwischen Erwartung und Befund eine ausreichende. 1) Tabelle III, XII und XVII stehen am Schluß der Abhandlung. gI Erbsen und Bohnen usw. Bastardierungsversuche an Levkojen, | yostj03 (on £6) o 4 v -Azowoy 'AY uuam | \ (r) av x (IE = 'M:'AV) 3Azo10Joy vr: 0 o 9 9 yorjura “Ay uusMm ¢ J ogre 2 , | (8) eines | (1:8 = yv:’av) "3Azo1oJay Kol:tze:z 200209 } yoryura "Ay uuom (z) | oqy X "34zorjoy \ vv yor}arp GLUON dan at 51) G 3) G 8) (a) & r) s = 5 £061 ; oq osuaqa Zr Ja (q Jar *BAZOII}OY ogre G 3) 6) 6 ie 95 A (@) yeddop ‘jy uuam yeas | oqe oqV 2 7 =e y i ae IAV en! 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VII. Gla Somyomp :Yaynjodsne uofey -[OZUt5] USYOTDALyeZ PUN UsMOT}VUIQUIOY, USFSUSPAIYISISA Uap UT EAN 0 o (a4+9?) fo) [6) fo) (j)o II (a) fo} I (j)o o fo) (a2+98) o ) o ()o S NV TV RT NV; "AM *q “TOM X ar\ı saz Galen H H ‘MO “UV 4 MMS “CAV O “AW O :'S ag ad sne ‚Tg a) @) Gy) MO “UV 2 “UM CAV Ss CAUMI oy & x Sip) % —— — I “TOM X 8a "av Ge ee :uauteg ‘a8 sne | ed :usweS “A sne | ie zs 1161 su —- I? 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Vervollstandigt wurden die Ergebnisse der Riickkreuzung und der Wechselkreuzung der Hybriddeszendenten von rot- und weißblühender Levkoje noch durch eine dritte Kontrollreihe, welche die neuer- liche Bastardierung mit reinen fremden Levkojenrassen von bekanntem, d.h. in besonderen Versuchen festgestelltem Faktorengehalt betraf. Die bezüglichen Formeln sind hier einfach antezipiert; doch sei schon hier auf die später gebrachte Tabelle der Faktorenformeln aller von mir benützten Levkojenrassen sowie auf deren Ableitung bzw. Begründung im zweiten Abschnitte des Kapitels über Levkojenbastar- dierungen hingewiesen. — In der hier referierten Versuchsreihe ent- spricht nur ein einziges Glied nicht der Erwartung (Tabelle V Nr. IV, 2 — Aschrosa >< Gelb = „Reinviolett‘“ statt Reinrosa!) und ist als ,,un- erklärt“ zu bezeichnen bzw. wahrscheinlich auf einen Fehler in der Farbenbestimmung bzw. -eintragung zurückzuführen. Andere Glieder erscheinen auffällig, d. h. nicht als einfach typisch, wenn auch als „atypisch‘“‘ erklärbar (I, 2 (2), VII, 5, VII, 9, VIII, 1, 2, 3). Die ganz überwiegende Mehrzahl entspricht jedoch völlig und ohne weiteres den Erwartungen, wie sie aus den aufgestellten Faktorenformeln ab- zuleiten sind. Die Beobachtungen über neuerliche Bastardierungen der Hybrid- deszendenten mit reinen fremden Rassen sind in folgender Tabelle (Tab. V) zusammengefaßt. an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. IOL Bastardierungsversuche 9061 18 + -yaq ‘AV a, 18 -F aeg “AV Te | | So61 | 1:62 = [8 gr :-yeq ES ‘Ay —— oe 12 gf: "yoq &5 ‘AY Ir oa Exsaxriır "yoq (a) AV SE en oa. 061 #o6r F aloxAay-"S 3749]0TA "uloy m ) “= ‘AW “eq X (aan) "TS 1489S) ed og ® yey ty | -yose a97e73 “[TqgorH og ® yey ty AV "u Es > BUN SOOT seen a ¢ | Fe | fot? 7 H7R[3 or :-yoq SE “We Zr Sg 'z pe | ; M + AX ‘pur °C Gabn | | ys Sı:'yoq gS ‘AW ‘pur en'ı Ze ‚I “I pe | | (apuejsnzZ WOJIONZOSSIP ur Ioly | g 10po 'BAzo1sjoy a S}72149q | 7-'S 9472]8 ‘1qgo18 "A Joyunp opamyuo) jpuapegpne (MA ı Oa vev'v | 1, oz DEV VEY. je Ia°v°vv ysq ‘AW Fz Bere | #:8:6= M: MM: AW) Jg2 viv cal | -3Azo1s}>2y 79ddop ly (Fz£ ‘1x, oddiq) GH) q Ip Eh e061 voor 3 oloyAaTWWUIOS “18 9 !veyr PT ‘AM X Ga) efoyaeT-"S “uniqgoIg | aog*vev"v | tagoı3 "Torapenund | (a) 2 | AX “ Guney = 5) fg | (#:8:6=M:NM:AN) qies 1 ‘(yoryurs = A) le NEN -3Azo1sjay ı79ddop ropo wsoy wayndqv wr gran — uva 1 POUVV'? Ghd aie Aine ; £061 = ORV SY. 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Bastardierungsversuche an Levkojen, (usgos YAM Nels MV aepazurg] Weserp ur oignur ospoqq*y*ysyeylely) jpueeyne (j)"yeq (5) wy 1 (wnaoN) ya “myomp (Tr +98) wa Z En Sn chau Sea cans 6061 \ 0161 | a uu M >< ‘1 ‘a Seon ware TEM z yaq (9 ‘H) AW © 2 : ; So "ys Buo> I AX SNe TS MW >< 8 aq OUT sur] — - Re ; 90 ¢__%e z 13 MW 6 oa Vey © Or DNUUD >< vagvjd "ar ste 5 ea $o61 1s MW >< [rs ‘Sue [3 \\ >< ®a UN sne “| Fr ed 18 Z “yoq z gu DU jt ae M 6 ‘YVM O Wy O ‘Uw 4 ‘AV O AUS :Sunyosipy-"S sne z ‘AN ames az a1 5 IL Si iE ; a tz ‘UVM 9 ‘UV = WM I ‘AV O ‘AYO I'S ‘as sne »"S 'A sne I "IN == ‘yaq ‘AY ST SIT sme 13 AN >< “ec: £061 5 9061) 2061 | A au sme fe AN >< “T-Sh wl” 001 au‘ ¥ og Ve TV Oa*ety ty 2) BB A: Ja‘ HIg®veely oq’y°yle gateryIy HEeIgIOeT yuu afoyxAa’Tay oI} Ng “yaq M aloxAapIoUIUOS *[sue >< (vagppd >< au ‘AX sne ® 7 937 e[3 agra) v 96 (onuun >< vaquvzs) “A 18 M >< $ “IN afoxAopIoUrU0S OYOSI[SUI "]5 ago ML (1 eddiq) OlONAALPUNUOS OYPSI[SUS “Yoq OFTIO AN *I0}9Y-] "atysyte °6 I *19}01-] 2) 2 q'yev'e 'g ©) *10}0U-T atyzyle 7, ®) -IoJoy-] Degen: jt V oN Eg) (33>7]01AyOsY ITT) | (a4 €+5 1) ug b : (at1+55) 29 M | (29er MV | | (4 1) 1 uU | | © AV 1161 er (9 1-+5 4) 8 AU Ap! ysq ‘(H) AU 061 aloyAaaLLawUlos Sf MV Sle MX T'S Tg dd or*ety ty | eyosisue “yoq “AN (oqtetyly = qiey uoA ualyag :puelreyny) a6 (ar\ (at +) OI 9L)\96 61 jo II €1 fo) OR Gr ; BM 99 UY au AV A rea a4 6b s (a) Wa 2 5 Cone: O161 perqppeT yw ofoy E eg Wy sme MW >< "T'S 'S (= ER ia ‚Tal oateey!v | -Aeoqresjeyomyos *z 2 (av sıe) a 18 M 6 So61 _ = yoq av $$ Go Fa 7 EVA J0PO TEU WU 1379S AV = THOT ye yeety ely) | | (3) (reqsqies yomp THOM) 18M 1 | -puoyeHny | | Wa an oa "Toy to6I 7001 im = en >< 84 ‘Uv sme 18 A AG ———— ) —— ty | Hyog*veely | vnuuv zu "yaq'M oqtysy le WV sne gro | “IITA 801 < w/9 + 81: bs = 18: 'yaq | Tey (RE OEM ea) (andes Bi MY Yo6ı | Bet -yoq vr -mzn (7 8+58)9I MM TE A | | | 3 wu Ssse1pwus!l awi0 I Ba fe} oO + I unyypegoag, Trug P 1 I A -priqAy{ ” ae = -(3unz3osJ104) A 2TIPqeL I0g Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. N (Foe WA SOC a | (az) (az) a x) v1 | [4 [4 6 £ (0) 61 [6) | Eh j ea pe Mic 1161 __ | TOM “Wes 989 AV AH »AV AM 77 ed] | (FI) „I32[0TAyISe* = 179[07ABSo1JyII] Srzynuryas | “WAM EOOIN ea eee te DOO N Ase = Oe MATL Wiimote is ( Sa) ey EN wpa yey'e | POM 2agod py Hyog*ysely | ou “mr sne yoga | ‘€ (Irx 'qeı) IV? aeg wı ‘95H IIMJeH uuom ‘sje ar a a wd Vay rapo yjoqt y*y ty uoaA suryeuuy arp "ISA (7 (9) 2D 1 (—) M IS ‘a8 sue | (1 M9 1 | (HI) ermmpEr Of “SA sne “UPL 2 $061 Br vnuuv “Ww >< 'yoaM 18 “WE <8 "IM ee! ypd* yey le ‘TOM Pagvıs “Vy | Hiog*veely ur “YY me “YOM | © (H) Hoporavsoyyoy Strzmunps (q z+ 4 S) Z | | "yaam Er A £061 ro61 = : | x one “WE >= tet Sa (H) Wa >< 78 1 ( = a) Be en MOS NE ar | oun me (FH) 1 OR >< ¢ | | Zungysegoag [Pw1oyg | aSSEIPUOIT | [PULOA JuepuoezseppluqA}yy | | ‘assvy] UsUTI JoUla MW asseY UsapUlelf JoUIa pun 249975 Iapo vuvo2ur PY She uajuspuszsappLigÄy UOA UasuNJoIpIejseg GUA EAN IMAL ‘UssUNPIPMIG Usp sneyoInp *yaıSow upoUrIOy -U9IOFNL,] Jop punsy jnv oSessayOA onevues oura promos ‘uoyooidsyua asstuqesiq IQ "uapınm USFIOMIOFJun assviualoyAeT UdsUIoI Mu PUI SuNJorpieysegq uayoipanou outa ‘ueleM UwouuoOMes Asswıus[oyA9T UodUTel UIPWaIf PUR PUN 297 “IA vAQUIS TY SNe IapO VAQNA “ILA VUVIUE vjonyzwpy SNe BYTE ‘Usa}UspuszZsep -pHGAH IOYIM ur ‘OYToIJMIg 94191A um JOqN PPE Ulo TA equ, ur Yyoou Woy ypuy Tschermak. von E. IIO am 4 ("yaq grea ro6r \ S061 A ER ae a: oq’e bee (WAN ; x ‘yaq qie8) ty sne Ay 1-54 m xb) 6 El SEINEN wam "Is [sug a ev >< 39 sne) 'ypaMm| 9 IV Pam St 4061 cn B oq fe | S (WEM >< 25 ®T WW mem len ) SI ke | TELA! V/A pe EN ee Jopo (ely | snev) yu sme yam| *S jaty | ()Z}0S19 AVA YOINp Japo puayyar Benen om oe | _ [8 oz : wg £2 | roy | : “Yoaq 9 Gr) ©) (@) @) G@ | 1 a H | [0] oO | in ee 5 con a Es NV | Sad sne | G) Gi) @) | H @ ae | o fo) oO [6) r fo} L | <2) 2) M ‘UV9D %9 “UVM AV AM “AV AU | ited 5061 „_ | vg ‘A sne Zei I (H) AY | £061 O6L Z pnuu» “TY >< “YOAy = ; ac ST "am >< 17 a | yoda ytyte TOM 249018 "TT Hod ysely ‘UL “JT SNe “PEM | Sunyypegoag [PUIOT ISSEIPWAIT [PW.AIOoT uapuszsopprıqÄH -(Zunzyos}1o4) TA PTIPqeL HEIST Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. (HE +95 !-yoat'H) Av 8 “THEM. onuun “We 7S TOM vAQvIS “AT SNe "THM | *6 “YPM pnuuv "Py >< "TOM vAQuis “J SNe TOM] 's zg ov 9 (daE +98 pa ‘H) AW 9 AM ro61 5061 2 afoyAa]rawUI0S deyayte *q "OM>&gfesely | -ueprmesg "149019 oa (Ta ‘H) UM z s (og ‘H) Aw E rs % g +061 $o6r , Earns OR Bigot: a “TDM >< T'S 'qp Gas Er] Zul | DENN “T'S 'yppq 'APY (ak AA's (yog) "TLIOA (9) (9) ‘TOM "YOAaM OF ‘WV é ‘MMO ‘AV é AUF 9061 Ss ‘Tq sne ¢ AGE (H) AM 9 5 £7 ‘yy sne ggtesyIr po61 __ to6ın So6ı 3 (orz addıq) vic) ode) ‘WAM >< “T-'S a ( —— >< a] >gtvoyle ‘TOM "TS Bug Jatveely ‘ITM ><"Yoqey sne (m pun YY ur pus; -jeds) yysne ‘yoga | °*Z Tschermak. von E. II2 (| AY uoA uss) | Mv ? WTO SAW O :'S ‘es suv | | | oon yO WLI SAW res A suv | . er "Ton 10} OY vagpıs , I “PM ; Baten Ud "m >< [onwuv >< au a 2242U (13 >< out 'W) > maquid “PY >< [wwe x ur “| nat are al 9 !viely | m AW sne “YOR ae WA sne “TOM € Jel kal TOM 6 pee . 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Dies- bezüglich sei zunächst auf das bereits 1904 ausführlich mitgeteilte Ergebnis, welches die Aufspaltung in der 2. Generation [dunkel (D, satt), Mittel (M), Hell (H) S. 19 d. S. A.] betraf, verwiesen. Hier seien nur folgende Zahlen rekapituliert: KV DEN nO pA —— 120102 AV DIN EE 30:37:19 = 1,5 21,55%.0,95 RR DEE 23160-071226 ASE DEM E59 1STD: Über die Ergebnisse der dritten Generation berichtet die nach- stehende Tabelle VIII: Tabelle VIII. Fy | Fy RV AN RR | AR Te =—- = SS Ww | D |B/H|D|M|H|D|M|H|D|M/H DRV. ms.) I, 27 Pe ms. 2 V V 2 3 V (d.h. vor- | handen) | TS Sela ee Bee V NE Ni oe | YY oes] Pe eRe ec Re NE ya) | Ni aS, la Ey liven tel Alpes evel Nal Eva eal fae HRV. vs.?) I TAN ioe lie | | Sl vs. To 3 Ey || Fe SE no] re ch id vst Ls in || - | Jar ee) [se ‘allies vee) Lg V V|\ Al Pee phere te. If | 3 vs. I, V I Va Vo la | | : vs. Ig Veale ieee Vv ER besa hier 9 20 We NS: NE ballet RE: ok eo A les Is |e Il. | | Pe INT TDA SR I ae a au ER I: ee | a Nee, coo Nee ms. J, 8 er le ae 2 ee EN; ms. I, Me desea (ODN AAN Dale ce VG ms. I, . 10 Ale 2 Bee ms. 1, | : 13 | Sah into (Sal pacts Od Nee MAV. vs. I, 5 | Wl Peas ae des ale Ae With. IE 6 see en 7 Ve ae Se le ee zug eae an les Peet [ve EUAOV emer Ss ln, on a ren ante 5 TE] er: Im. een ms. I, s 9 => erde | ti nV ms. I, I | SIE ms. I; | i IE a Eee I | Sect lee 1) D. h. mischsamiges Individuum. 2) D. h. violettsamiges Individuum. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VII, 8 £14 E. von Tschermak. Tabelle VIII (Fortsetzung). F, F; > 5 R\ AV RR AR nn ———— —— ————W D |B\|H|D|M|H|D/M/H|D|M|H a III | | DRR IY ee le lec (Oe WA Based ls ee fee BR Peso ae eo a 12 Bill TEEN ER SS ERRN: No AY Fa |e er er ee ee. - |: HRR. re 2 Talea ale TS one ass ae ease ERS | a a ka] We] ie) in IN | a | Be DAR. TE eM core be spl Piel ee ea A| Sole HAR. USE Seal 5 vale Tpit a ce ee Raley | (erate We. | hig Ville Aus diesen allerdings unzureichenden Beobachtungen scheint sich die SchluBfolgerung zu ergeben, daB im allgemeinen — von Hell-Rein- violett abgesehen — die in F, vorgefundene Sättigungsstufe unter den durch Selbstbefruchtung erzeugten Produkten entweder vorwiegt oder sogar allein vertreten ist. Andererseits kann F,-Dunkel in F,-Dunkel und F,-Hell (oder F3-Mittel), aber auch F,-Hell in F,-Dunkel und F;- Hell ev. auch F3-Mittel spalten. F,-Mittelstufe (nur an AV beobachtet) liefert entweder ausschließlich F3-Mittel oder daneben noch F3-Dunkel und F3-Hell. Mitunter wechselt geradezu von F, auf F, die Sättigungs- stufe; so kann aus F,-Dunkel AV bloß F,-Mittel AV hervorgehen — ja gewisse F,-Hell RV-Individuen lieferten ausschließlich F;-Dunkel RV. Die Vererbung der Sättigungsstufen wird wohl durch die fluk- tuierende-kontinuierliche Variation jeder einzelnen Sättigungsstufe kompliziert. Ohne genaues Studium dieses Momentes schon an den reinen Eltern- rassen und ohne erhebliche Erweiterung des Beobachtungsmaterials ist meines Erachtens über den Charakter der Vererbungsweise der Sätti- gungsstufen nichts Bestimmtes auszusagen. Nur ganz provisorisch habe ich daher in den Faktorenformeln bei der sattpigmentierten Elternrasse, speziell bei JZ zncana var. rubra, das Vorhandensein eines einfachen Förderungsfaktors F angenommen, welcher die von dem chromogenen Komplex A,A,A, und von den Abänderungskomponenten B und C bedingte Farbentwicklung verstärke. Bei den weißblühenden Elternrassen, speziell bei Matthiola glabra var. alba, habe ich zu- nächst ein Fehlen des Förderungsfaktors F angenommen. Um ein Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. II5 Verhalten der oben gekennzeichneten Art bei dieser Voraussetzung zu erklären, bedürfte es allerdings der Hilfsannahme, daß die Hetero- zygoten (Ff) bald der satten dunkleren, bald der mindersatten helleren Stufe entsprächen, während die einen Homozygoten (FF) nur die dunklere, die andern Homozygoten (ff) nur die hellere Sättigungsstufe liefern. — Allerdings besteht auch die Möglichkeit eines plurifaktoriellen Charakters der Vererbungsweise, zunächst eines bifaktoriellen — also des Zusammenwirkens von zwei Förderungskomponenten F’ und F”. Dabei wären Spaltungsverhältnisse wie 7:9 —=1:1,29,.5:1I1 —1:2,2, 3:13—1:4,3 möglich. Die Entscheidung zwischen diesen hier nur angedeuteten Eventualitäten muß weiteren detaillierten Versuchen vor- behalten bleiben. b) Vererbungsweise der Blütenfüllung. Recht umfangreich ist das Material, das mir bezüglich der Ver- erbungsweise der Füllung an Levkojen zu Gebote steht. Alle von mir benutzten Levkojenrassen gehörten jenem ,,fortspaltenden‘ Typus an, bei welchem dauernd ein ziemlich konstanter Prozentsatz vollständige Blütenfüllung aufweist, während die anderen Individuen einfach blühen. Eine Form mit solchem Verhalten wird als Halb- oder Teilrasse bzw. als Mittelrasse (wenn der Prozentsatz gefüllter 50°, und darüber beträgt) bezeichnet. Da sich die gefüllten Individuen unfruchtbar erweisen, entstammen alle Deszendenten bzw. Hybriden der Verbindung: einfach >< einfach. In dem hier zunächst referierten Bastardierungsfalle Marthiola incana var. rubra > M. glabra var. alba wurden folgende Zahlen in der durch Selbstbefruchtung erzeugten II. und der ebenso erhaltenen III. Gene- ration der Hybriden festgestellt. a belve xe Fy Bs | J : Parts | Prozent- | t ealErozent G E ‚Verhältnis G | E Verhältnis) | | | satz an G| | | | satz an G Unter RV Er 1,18:1 | 5,1% | 178 | 156 | 1,14: | 53,3% 2 AAW | 207 | 159 | 1,13:1 | 565% | 110 | 77 | 1,43:1 | 58,9% _ RR. «| 122 | 71 | zeit | 0%2% | 54 | 37 | 16:1 | 593% AR | 37 | 307] 12351 55,16% | 86 | 66 | 1,22:1 | 56.9% _ Sa | SS eS Is ‘ | 42 | 36 | 1,17:1 | 53.0% Pig. zus | 921 733 | 1,256:1 | 55,24% | 428 | 336 2 55,9 % Alle vereint .| — — | —_ — 4755 03720107263377]655:82.9%2 aus F,-+-F, ergibt sich G: E= 1291: 1105 = 1,259: ı bzw. 55,73% g* 116 E. von Tschermak. Aus dem Vorstehenden ergibt sich die wichtige empiri- sche Tatsache, daß der Prozentsatz an gefülltblühenden Individuen in den einzelnen Bastardgenerationen bei ge- nügend umfangreichem Material ein konstanter zu nennen ist, und daß das Verhältnis der fortdauernden Spaltung in gefüllt:einfach durchschnittlich 1,259:1 beträgt, was 55,73% an Gefüllten entspricht. Zwischen pigmentblütigen und weiß- blühenden Hybriddeszendenten ergab sich diesbezüglich kein Unter- schied. Dieses Spaltungsverhältnis läßt sich als Annäherung an die Relation 9:7 — 1,286 oder an eine Relation 5: 4—1,25:1 betrachten. Setzen wir zunächst einmal die Relation 9:7 als gültig voraus und suchen wir nach einer rationellen Erklärung dieses Spaltungs- verhältnisses, so bietet sich die Frage dar, ob dieses nicht einfach als Ausdruck einer dihybriden oder bifaktoriellen Bastardierung zu betrachten ist, wo durchschnittlich 9 Individuen unter der Minimal- zahl von 16 Individuen (bzw. unter den neun teils I-, teils 2-, teils 4-gliedrige Gruppen oder Typen) Füllung aufweisen, 7 hingegen einfach bleiben sollten. Doch wird eine so einfache Erklärung schon dadurch ausgeschlossen, daß von den 4 homozygotischen Typen mindestens einer dem Merkmal ‚einfache Blüte‘‘ entsprechen müßte, — schon darum, da sonst keine ungeraden Verhältniszahlen vorliegen könnten. Es erfolgt jedoch keine Abspaltung eines einfach bleibenden Typus, vielmehr spalten alle einfach blühenden Deszendenten weiter, und zwar in ein und demselben Verhältnis. Würde man selbst unter gekünstelten Voraussetzungen das Verhältnis 9:7 in F, auf dihybride Bastardierung von gewöhnlichem Charakter zurückführen, so bliebe das Fortbestchen des gleichen Spaltungsverhältnisses und das Fehlen von konstanten einfachblütigen Spaltungsprodukten in den folgenden Generationen völlig unverständlich. Berücksichtigt man allein das Spaltungsverhältnis — unter vorläufiger Annahme des Auftretens von konstant-einfachblütigen Deszendenten, so ergäbe sich — gleiche Fort- pflanzungsgröße vorausgesetzt — schon für F, statt 1,286:1 das Durchschnittsverhältnis 1:1,55, also ein deutliches Überwiegen der einfachen Nachkommen gegenüber den gefüllten. Dieses relative Über- gewicht würde in den folgenden Generationen fortschreiten. Diesen Einwänden bzw. den angeführten Tatsachen wird nur eine solche rationelle Erklärung gerecht, derzufolge alle von den ein- fachblütigen Hybriden gelieferten Zygoten zweifach hetero- zygotischen Charakter (ABab) besitzen. Dieser Forderung würden im Falle einfacher oder typischer dihybrider Bastardierung nur vier Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 117 Individuen unter 16 entsprechen, so daß Gefüllte zu einfachen im Verhältnisse 3:1 stehen müßten. Es muß daher nach einer Erklärung durch eine komplizierte oder atypische dihybride Bastardierung gesucht werden. Eine Erklärungsmöglichkeit bestände in der Annahme, daß die vollständige Ausbildung des Geschlechtsapparates in Form einfacher Blüte von 2 Faktoren gleicher Wirkungsweise (AB) abhängt, und daß alle beide Faktoren in der Ein- oder Zweizahl enthaltenden Zygoten (1 ABAB, 2 ABaB, 2 ABAb, 4 ABab), ebenso alle nur einen Faktor in doppelter Vertretung aufweisenden Zygoten (1 AbAb, ı aBaB) an sich zur Einfachblütigkeit disponiert seien, während die je einen Faktor nur in der Einzahl enthaltenden Zygoten (2 Abab, 2 aBab) und die beider Faktoren entbehrende Zygote (1 abab) zur minder hohen Differen- zierung des Geschlechtsapparates, d. h. zur Gefülltblütigkeit disponiert seien. Demnach wäre ursprünglich das Verhältnis G:E — 5:11 —1:2.2 bzw. 31,25%/, gegeben. Nun könnte angenommen werden, daß die faktorenreichen, homozygotischen oder bloß einfach heterozygotischen Samenanlagen eine geringere Entwicklungsfähigkeit und Resistenz besäßen als die faktorenärmeren, so daß sie relativ leicht absterben. Ein solches Verhalten würde das Ausgangsverhältnis G: E— 5:11 bzw. 31,25 9/9 im extremen Falle bis auf G:E=5:(II-7)=5:4=1,25:1 bzw. 55,56 °/, abändern, ja bei teilweisem Absterben auch der Doppelt- heterozygotischen (4 ABab) noch weiter erhöhen können, bis schließlich nur mehr jene Zygoten, welche Gefüllte liefern, übrigblieben. Als Stütze für eine solche Theorie des elektiven Unentwickeltbleibens und Ab- sterbens gewisser Zygoten könnte die bekannte, von E. R. Saunders!) und auch von mir seit einer Reihe von Jahren bestätigte Erfahrung?) angeführt werden, daß die zur Lieferung von Füllung disponierten Samen eine größere Lebensfähigkeit besitzen als die zu einfacher Blüte veranlagten, so daß man aus mehrjährig aufbewahrten Samen schließ- lich nur mehr gefülltblühende Individuen zu erziehen vermag. Ich möchte mich aber in der Erklärung der Vererbungsweise der Blüten- füllung durchaus nicht für diese Möglichkeit eines elektiven Unent- wickeltbleibens und Absterbens gewisser Zygoten entscheiden, sie viel- mehr hier nur angedeutet haben, da sie sich vielleicht für andere Vererbungsfälle als brauchbar erweisen könnte. 1) Journal of Genetics Vol. I. No. 4, spez. p. 361—366. 1911. 2) Vgl. C. Goebel, Beiträge zur Kenntnis der gefüllten Blüten. Pringsheim J.B. Bd. 17. S. 285, 1881. 118 E. von Tschermak. Es sei vielmehr ausgeführt, daß meine Beobachtungen sich decken mit den weit vielseitigeren Versuchen von Miss E. R. Saunders!) und sich deren Erklärungstheorie ohne weiteres fügen. Die letztere nimmt an, daß in den Pollenzellen der fortspaltenden Levkojenrassen nur die eine Kombination: Fehlen beider Vollentwicklung des Geschlechts- apparates bzw. einfache Blüte bedingender Faktoren (ab) gebildet werde, und daß unter den Eizellen die Kombinationen Vorhandensein und Fehlen beider Faktoren (AB und ab) infolge partieller oder relativer Verkoppelung der beiden Faktoren — im Gegensatze zur kompleten oder absoluten Verkoppelung in den dauernd einfach- blühenden Levkojenrassen — verhältnismäßig viel häufiger gebildet werden als die Kombinationen von Vorhandensein des einen und Fehlen des anderen Faktors (Ab, aB). Aus der Vereinigung von (n— ı) AB | A > 2nab, wobein= 3, 16 usw. ı aB (n — ı) ab zu setzen ist, ergibt sich nach E. R. Saunders das Verhältnis G:E--9:7 = 1,286: ı bzw. 56,26°/, als höchster Grenzwert, hingegen das Verhältnis G:E=17:15—=1,33:1 bzw. 53,08 °/, als unterster Grenzwert. Die von E. R. Saunders verwendete Vorstellung, daß infolge partieller Verkoppelung gewisser Faktoren die einzelnen Kombi- nationen oder Gametenarten in ungleicher Anzahl, und zwar in bestimmten Mendelschen Verhältnissen gebildet werden, haben Bate- son und Punnett?) in ihrer Theorie der partiellen und der totalen Faktorenverkoppelung nach Beobachtungen an Lathyrus (Verkoppelung von Purpurblüte und Langform des Pollenkorns) begründet. Saunders ergänzt diese Theorie für den speziellen Fall der Blütenfüllung bei Levkojen durch die Annahme, daß nur die weiblichen Gameten in viererlei Zusammensetzung gebildet werden, die männlichen nur in einerlei. 1) Bericht auf der IV. conference de Génétique, Paris 1911; Further experiments on the inheritance of ,,doubleness‘‘ and other character in stocks. Journal of Genetics Vol. I, No. 4, p. 303—376, 1911. Vgl. auch ihre früheren Studien über Füllung Rep. to the Evolution Committee of the Royal Society II, pag. 29. 1905; III, p. 44. 1906; IV, p. 4, 36. 1908. 2) Report to the Evolution committee III, p. 9. 1906; IV, p. 3. 1908. Proc. Roy. Soc. Ser. B. Vol. 84, p. 3. 1911. Verh. des Naturf. Vereins in Brünn. Bd. 49, 1911 (Mendelfestband); Journal of Genetics. Vol. I, No. 4. 1911. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. IIg c) Vererbungsweise der Samenfarbe wie der Oberflächen- beschaffenheit der Blätter (Behaarung — Glätte). Die hier zusammengefaßten Beobachtungen an den Produkten der Bastardierung Matthiola incana var. rubra = M. glabra var. alba bestätigen in bezug auf die Vererbungsweise der Merkmale: Behaarung — Glätte und Blau- bzw. Gelbfärbung der Samen durchaus das in meinen früheren Untersuchungen (1904, S. 25) gewonnene Resultat, daß Blaufärbung!) der Samen Behaarung und Pigmentblütigkeit gegen- über Glätte und Weißblütigkeit, ferner unter den pigmentblütigen Violettblüte gegenüber Rosablüte begünstigt, wenn auch Samen- farbe und Oberflächenbeschaffenheit der Blätter bzw. Samenfarbe und Blütenfarbe nicht absolut verkoppelt erscheinen. Hingegen erwiesen sich in dem hier zunächst behandelten Bastardierungsfalle die Merk- male Behaarung und pigmentierte Blüte, Glätte und farblose Blüte als absolut verkoppelt — ohne jeglichen Ausnahmefall unter mehreren Tausenden von Individuen. Ferner wurde die bereits früher fest- gestellte Gültigkeit des Mendelschen Peswm-Typus der äußeren Ver- erbungsweise für die Merkmale: Behaarung — Glätte, bzw. die Domi- nanz des ersteren und das Spaltungsverhältnis 3:1 in F, bestätigt. Is Tea! Bastardierungen anderer Levkojenrassen. Als Gegenstück zu dem im vorstehenden Kapitel eingehend behan- delten Bastardierungsfalle von Matthiola incana var. rubra x M. glabra var. alba und zu den ganz analogen Bastardierungen anderer rot- blühender Levkojenrassen — großblumige behaarte blutrote Sommer- levkoje Nr. 152, dunkelrote, glatte englische Sommerlevkoje Nr. 246, Dippe — mit Matthiola glabra var. alba wurden andere Rassenver- bindungen in großer Zahl hergestellt, um einerseits die Faktoren- formeln von M. incana var. rubra und JM. glabra var. alba noch genauer zu analysieren und zu erproben, andererseits um die Faktoren- formeln zahlreicher anderer im Handel vorkommender Elementar- formen von M. incana—glabra festzustellen. Aus meinen Versuchen ergibt sich zunächst die Grundtatsache, daß alle 6 bzw. 7 behaarten weißblühenden Levkojenrassen mit der von mir benutzten glatten weißblühenden Matthiola 1) Auch unter den nur mehr Rosa, Aschrosa, Weiß ergebenden Deszendenten begünstigt dunklere Gelbbraunfärbung des Samens die Rosablüte. I20 E. von Tschermak. glabrafarbigblühende Hybriden ergaben. Daraus ist zu schließen, daß in der glatten weißblühenden Rasse wie in den behaarten weiß- blühenden Rassen mindestens je ein Faktor fehlt, welcher in der anderen Gruppe vorhanden ist, und daß die Blütenfarbe der Hybriden durch Zusammentreffen (Synthese, Kombination) von mindestens zwei Faktoren bedingt wird, deren jeder einzelne ohne chromatische Wirkung ist. Dementsprechend ergibt die Bastardierung von verschiedenen glatten weißblühenden Rassen, beispielsweise 7. g/abra, weiß glatt < englische Sommerlevkoje, weiß glatt (Nr. 15 Tab. XII), weißblühende Deszendenten. Andererseits liefern auch gewisse behaarte weißblühende Rassen miteinander weißblühende Hybriden — so englische S.-L., weiß behaart >< großblumige S.-L., weiß behaart (Nr. 23 Tab. XII), ferner großblumige Pyramiden S.-L., w. beh. >< Vzetoria Bouquet, w. beh. (Nr. 24 Tab. XII). Hingegen entspringen aus Verbindung anderer behaarter weißblühender Rassen farbige Deszendenten, so aus M. annua, w. beh. > frühblühende Herbstlevkoje, w. beh. (Nr. 22 Tab. XII). Eben- so ergibt Bastardierung gewisser behaarter weißblühender Rassen mit der sog. schwefelgelben Sommerlevkoje mit Lackblatt, von welcher die einfachen Blüten weiß, nur die gefüllten gelb sind, farbige Produkte. Als solche behaarte weißblühende Elementarformen wurden erwiesen: Victoria Bouquet, weiß behaart (Nr. ır Tab. XII), Dresdener remmon- tierende Sommerlevkoje, w. beh. (Nr. 13 Tab. XII). Hinwiederum ergeben die untereinander bloß weiß liefernden weißblühenden behaarten Formen, wie großblumige S.-L., (Nr. 20 Tab. XII) und englische S.-L. (Nr. 17 Tab. XII) mit M. glabra in gleicher Weise farbige Bastarde, wie die anderen weißblühenden behaarten Formen, die untereinander Farbe ergeben. Aus diesem Verhalten ist mit Notwendigkeit der Schluß zu ziehen, daß an der Synthese von roten und rot- blauen Farbentönen!) und zwar schon an der Synthese der einfachsten Grundfarbe dieser Reihe, als welche im ersten Kapitel „Aschrosa“ erwiesen wurde, nicht bloß zwei?) auf die behaarten und die glatten weißblühenden Rassen alter- nativ verteilte Faktoren beteiligt sind, sondern drei solche. Der im ersten Kapitel eingeführte Farbfaktor A muß also als von komplexer Natur, als zusammengesetzt aus drei Komponenten A,A,Az betrachtet werden. Jede derselben für sich allein, aber auch die Ver- bindung von bloß zweien ist — im allgemeinen — ohne Pigmentie- 1) Gelb bleibe zunächst außer Betracht. 2) Diese Negation gilt im allgemeinen, betr. Ausnahmen siehe später! Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. I2I rungseffekt. Blütenfärbung wird im allgemeinen!) nur durch Zusammen- wirken aller drei Komponenten A,A,43 bewirkt. Eine Ausnahme von diesem Satze bildet in gewissem Sinne das Zustandekommen von Gelbfärbung, welche in der Regel an das Vorhandensein des ersteren und des zweiten Faktors (A,A,) und an das Fehlen der dritten (as), bei Fehlen des Faktors B und Anwesenheit des Faktors C, also an die Faktorenformel A,AgagbC geknüpft erscheint. Allerdings tritt die Gelbfärbung bei Glattblättrigkeit nach meinen Versuchen (z. B. gelbe Levkoje mit Lackblatt, und zwar Fall 8 ihrer Bastardierung mit dunkel- roter Levkoje mit Lackblatt) nur hervor, wenn gleichzeitig Füllung besteht — während sie bei Behaartblättrigkeit (z. B. behaarte gelbe Levkoje) sowohl an gefüllt- wie an einfachblühenden Individuen beobachtet werden kann. Doch scheint die Füllung eine stärkere Begünstigung für das Hervortreten von Gelb abzugeben als die Be- haarung. So zeigt Fall 7 A und B (rot behaart >< gelb behaart) in der Kombination A]A]AsAsazazbbcc — gelbe Blütenfarbe nur bei Füllung trotz durchgängiger Behaarung — im Gegensatze zur all- gemein gelbblühenden Elternrasse. Allerdings kann allem Anscheine nach Füllung auch be einer andersartigen Inkomplettheit des chromo- genen Komplexes, und zwar bei Aya,A3, Gelbfärbung bewirken, während die entsprechenden einfachblütigen Individuen rein Weiß oder WAR oder WStR (d. h. Weiß mit Rosastich) darbieten. Beispiele hierfür liefern in Tabelle XII Fall 4 Ala (Rot Beh. x W Beh. anna), wo als Bastardierungsnovum Gelb statt Weiß bei Füllung auftritt, in den Kombinationen ,Aaa,A,AgbbCC 17, ebenso Fall 4A Ib und 4AII, 4 BI und II in der Kombination A,Aja9a,A,A,bbCCffHH. Von den drei Komponenten erscheint die Komponente A,, die wohl als chromogene Haupt- oder Grundkomponente bezeichnet werden darf, als absolut verkoppelt mit jenem Faktor, welcher an weiß- blühenden Individuen Behaarung bedingt — während Vorkommen dieser Komponente in pigmentblütigen Individuen mit Behaarungs- 1) Von besonderen Ausfällen abgesehen! So in Tab. XII. 4. BII FallII: A,A,a5a5aA,A,hh WAR = weiß, im Abblühen rosa F J GeRH in 7A = gelbrot, hell \RRD in 7B=reinrot, dunkel A]A,]AsAsaza;Ff GeRH in 7A -+ 7B A, A, AsAvsagagff WAR in 7A+ 7B GINS Me A,A1454,A,A,Hh 12.28. 1. eee A, Ajasa2Agaghh ee A, Aj aga.Aga3Hh 7. Aund B A,JA,A»AsazasF I22 E. von Tschermak. mangel wohl vertraglich ist. Allerdings ist die Mehrzahl der in der Natur bzw. im Handel vorkommenden pigmentblütigen Levkojenrassen behaart. Die hier zu berichtenden systematischen Bastardierungsversuche ergeben retrospektiv beziiglich des im I. Kapitel behandelten Haupt- falles 7. incana var. rubra >= M. glabra var. alba, daß zwischen diesen beiden Formen nur ein Unterschied in der ersten chromogenen Kom- ponente, im Faktor A,, besteht, während die beiden anderen chromo- genen Faktoren A, und A, beiderseits gegeben sind. Die obige Bastar- dierung ist daher, wie dies bereits in den Tabellen V, VI, VII vorausgreifend geschah, genauer zu schreiben: A,;AsAsbCF >< a,AsA,Bef M. incana var. rubra M. glabra var. alba In den Tabellen Nr. I—IV des I. Abschnittes kénnte man durchweg statt des einfachen Symbols A genauer A, setzen, was jedoch unter- lassen wurde, um nicht die Darstellung gleich anfangs mit einer solchen Komplikation zu belasten. — Hier sei andererseits gleich eine Übersichtstabelle (Tab. X) der Faktorenformeln aller von mir geprüften Levkojenrassen gegeben, deren detaillierte Begründung sich erst aus der späteren Generaltabelle (XII — am Schlusse der Arbeit!) unter Heran- ziehung auch der früher reproduzierten Tabellen (V, VI, VII) ergibt. Tabelle X. Übersicht der Faktorenformeln der 16 bzw. Ig benützten Levkojenrassen, a) M. incana rot behaart... b) Großblumige rote englische Sommerlevkoje behaart . : 1. ¢ c) Rote Lev koje mit Lackblatt, Englische dunkelrote glatte > AyA,A3;bCFh Sommerlevkoje, Dippe 246 — speziell ee blut- rote Sommerlevkoje mit Lackblatt . 20 IM glabra WEGE Er dh ron Geo oF od of oo “euvsvzioin 3. Gelbe behaarte Sommerlevkoje seo A,A,a,bCfh 4. Gelbe era mit Lackblatt (einfache Bl. weiß, gefüllte Bl. gelbh)) . 0.00.30 0 ee 5 . . . AyAsagbCfh 5. Gelbe annua . . ee See Sa. eos Peano Gee) ee Aa pag DCTEL GA) a) M. annua WBeh. S- Herbst-annua WBeh. ; Se Er Ara 7. Dresdner Riesen Rem. Sommerlevkoje WBeh..... . . . AjasAsBcefh 8, Englische Sommerlevkoje WBeh............ . .,A,Aya;BCfh g. Frühblüh. Herbstlevkoje WBeh. . . . . » A,Asasbefh a) Grobblum. Pyramiden Sommerlevkoje " WBeh, 19: ie Großblum. Sommerlevkoje WBeh. j I. an 11. Victoria Bouquet WBeh..... . Ot Oo er ER TA ARDCEN! 12. Englische Sommerlevkoje VG 2... 2jAsAs()Bcfh 13. Großblum. Zwerg-Pyramiden Sommerlevkoje WwW ce af a,A,A,(?)befh 14. Dunkelviolette groBblum. glatte Sommerlevkoje (Dippe Nr. 324) A,A,A,BCFh 15. Aschviolette großblum. glatte Sommerlevkoje (Dippe Nr. 292) A,A,A3BcFh 1) Beziiglich der Erklarung der Verkoppelung zwischen Gelbfarbung und Fillung vgl. E. Saunders, Journal of Genetics. Vol. I, No. 4, p. 303—376, 1911. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 123 Eine Begründung dieser Formeln bzw. das Beweismaterial für deren Ableitung sei in einer besonderen nachstehenden Tabelle (Tab. XI) gegeben, welche für jeden einzelnen Bastardierungsfall die sich ergebende Schlußfolgerung anführt. Tabelle XI. Tabellarische Übersicht der Beweisfälle für die Faktorenformeln der benutzten Levkojenrassen. # 8 Zitiert Bastardierte Formen jprseklössene Faktoren. Aussehen von F, und F, gs | formel der Zygote | 2 Tabelle XII | | I Nr. 4 AI+II Math. incana rot beh. x | A,)A5A,zbCFh F, RRD und H, sowie WAR. BI+II | M.annuaWBeh. | AjapAgbCfH IF, RR, GeR, WAR, W bzw. | | GeG. Schlußfolgerung: Fehlen von B und Vorhandensein von C in M. annua, da RV und AV sowie AR nicht auftreten — ferner Vorhandensein eines Hemmungsfaktors (H) in M. annua, da in F, sowie teilweise in Fy abgeschwächte Farbstufen auftreten. Tabelle XII 2 Nr. 5 Dunkelviolett glatt x A, AsA3BCFh F, RV(H). M. annua, Ge Beh. A, AsagbCfH(?) Schlußfolgerung: Vorhandensein eines Hemmungsfaktors (H) in M. annua GeBeh. aus dem oben angeführten Grunde. Tabelle XII 3 Nr.7 A+B Rot Beh. x Gelb Beh. A]A,A,bCFh IF, GeRH oder RRH. A, AvsagbCfh F, RR, GeR, WRA, bzw. GeG. Schlußfolgerung: Vorhandensein eines Hemmungsfaktors (H) in M. annua aus dem oben angeführten Grunde. Fehlen von B auch in GelbBeh., Vorhandensein von C beiderseits, da RV und AV sowie AR fehlen, ferner Schluß auf einen anders- artigen, bei Gelb bestehenden Defekt im chromogenen Faktorenkomplex (A, Avag) als bei der gleichfalls C-haltigen, B-freien M. annua WBeh. (A,a>A3). Tabelle XII i 4 Nr. 8 Rot Gl. x Gelb Gl. A, A ,A3bCFh F, Rot. d. h. = WeiB A,Asa,bCfh F, Rot, Rot mit W-Adern, W nur G = Gelb mit R-Adern, GeG, WE. Schulßfolgerung: Ebenso wie in Nr. 3 (vorstehend). Tabelle XII 5 Nr. 9. M. glabra W Gl. x Gelb ay AgA,Befh F, RV(H). Beh. A,AvsagbCfh Fo RV, AV, RR, AR, W. Schlußfolgerung: Vorhandensein der bei M. glabra W Gl. fehlenden chromogenen Kompo- nente (A,) und Fehlen des Faktors B in Gelb, da RR und AR auftreten, ferner Vorhandensein von C in Gelb, da RV und RR auftreten — angesichts des bereits in Kapitel I erwiesenen Vorhandenseins von B und Fehlens von C bei M. glabra W Gl., ferner Schluß auf einen andersartigen, bei Gelb bestehenden Defekt im chromogenen Faktorenkomplex (A,Asa;) als bei der B-haltigen, C-freien M. glabra (a,AsA3). 124 E. von Tschermak. Tabelle XI (Fortsetzung). | |Erschlossene Faktoren- vo B Zitiert | Bastardierte Formen ee Zygote Aussehen von F, und Fy Tabelle XII | 6] Nr. 12 A 1+ II M. annua W Beh. x | AjagAgbCfH IF WAR und RR B | Gelb Beh. | A, AsagbCfh IF, RR, GeR u. GeAR, WA] | | | GeE und GeG, W. SchluBfolgerung: Fehlen von B und Vorhandensein von C beiderseits, da RV, AV, A fehlen, ferner Vorhandensein eines Hemmungsfaktors (H) in M. ann sowie Fehlen desselben in Gelb. Tabelle XII | | | 7 Nr. 10, Tt | Viktoria Bouquet W Beh. | Aya A3befh |F; GeR bis WAR (in 10), R x Gelb Beh. |) PASAG a. bCrn |) Ge). | od. Gelb Gl. IF, RR, AR, W. d.h. E=W, | | nur G = Ge | | Schlußfolgerung: Vorhandensein der in Victoria Bouquet W Beh. fehlenden chromogenen Kor ponente (A,) in Gelb, ferner Fehlen von B beiderseits, da RV und AV fehle Fehlen von C bei Victoria Bouquet, da AR auftritt. Ferner Schluß a Fehlen eines Hemmungsfaktors beiderseits. Tabelle XII | | 8 Nr. 13 ‚Dresdener Rem. S.-L. | A145A,Bcfh IF, RV | W. Beh. x Gelb Gl. | A, AvsagbCfh F, RV, AV, RR, AR, W bz} dah: 2 ZW; | GeG, nur G = Ge | Schlußfolgerung: Vorhandensein der in Dresdener Rem. S.-L. W Beh. fehlenden chromogent Komponente (A,) in Gelb, ferner Vorhandensein des in Gelb fehlenden Fakto B und Fehlen des in Gelb vorhandenen Faktors C in der W Beh.-Form, ¢ RV, AV, AR auftreten. Ferner Schluß auf Fehlen eines Hemmungsfakto beiderseits. Tabelle XI | | 9 Nr. 14 A+B |M. annua W Beh. x elabra) A,a5A,;bCfH |Fı WAL (= Weiß i. Abbl. Lil W. Gl. | a, A.A, Beth IF, RV, AV, WAL, RR, Al | | WAR, w. Schlußfolgerung: Vorhandensein der in M. glabra W Gl. fehlenden chromogenen Komponente (A in M. annua, jedoch zugleich ein gewisser in M, glabra WG]. (Ag) nicht b stehender Defekt im chromogenen Komplex bei M. annua (ay), und zwar e andersartiger Defekt, als er bei Gelb (a3) anzunehmen ist, daher Schluß aı partielle Vertretung des chromogenen Komplexes in W Gl. (a4,AsA,), aı andersartige partielle Vertretung in M. annua W Beh. (A,a5A,) und aı andersartige partielle Vertretung in Gelb (A,Asa,), demnach auf Bestehe des chromogenen Komplexesaus drei Faktoren (A,A3A,). — Fern Schluß auf Fehlen von B und Vorhandensein von C in M. annua, daR und AR, bzw. RV und AV auftreten. Endlich Schluß auf Vorhandense; eines Hemmungsfaktors (H) bei M. annua und Fehlen eines solchen b M. glabra, da in F, abgeschwächte Färbung, in Fy abgeschwachte Farl stufen WAL. und WAR neben satten auftreten. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 125 Tabelle XI (Fortsetzung). | ali Zitiert | Bastardierte Formen Erschlossene Faktoren- Aussehen von F, und F, | formel der Zygote | Tabelle XII | | Nr. 16 M. annua W Beh. x Engl. A,a5A,(?)bCIH FR WAL. So.-L. W. Gl. a, AsA3(?)Befh IF, RV, AV, WAL, RR, AR, | WAR, W. SchluBfolgerung: Vorhandensein der in Engl. So.-L. W Gl. fehlenden chromogenen Kom- ponente (A,) in M. annua, jedoch zugleich ein gewisser in der Engl. So.-L. W. Gl. (Aj) nicht bestehende: Defekt im chromogenen Komplex bei M. annua (ag), und zwar ein andersartiger Defekt, als er bei Gelb (a,) besteht. Daher Schluß auf partielle Vertretung in W Gl. (4,A3A,), auf andersartige partielle Vertretung in Gelb (A,Asas), demnach auf Bestehen des chro- mogenen Komplexes aus drei Faktoren (A,AsA,). Ferner Schluß auf Fehlen von B und Vorhandensein von C in M. annua, auf Vorhanden- sein von-B und Fehlen von C in Engl. So.-L. W Gl., da RV, AV, RR, AR auftreten. Endlich Schluß auf Vorhandensein eines Hemmungsfaktors (H) bei M. annua und Fehlen eines solchen bei Engl. So.-L. W Gl., da F, ab- geschwächte Färbung, F, teils abgeschwächte (WAL und WAR), teils satte Färbung aufweist. Tabelle XII | | | Nite, 20) 22 | M. annua W Beh. oder Aja ,A3bCfH \F,; WAR. ‚Herbst-M. annua W Beh. A, Avsagbefh | x Frühbl. Herbst-L. W Beh. Schlußfolgerung: Gegenseitige Ergänzung der Defekte im chromogenen Komplex, und zwar betreffs A, und A,, da A, als beiderseits vorhanden anzunehmen. Ferner Schluß auf Fehlen von B beiderseits. Endlich Schluß auf Vorhandensein eines Hemmungsfaktors (H) in M. annua wegen Auftretens einer ab- geschwächten Farbstufe (WAR.) in Fy. Tabelle XII Nr. 17 M. glabra W Gl. x Engl. | a,AsA,Befh F, RV. So.-L. W Beh. | A, AsagBCfh Fr RV, AV, „AR“ (d.h. WAL) W. Schlußfolgerung: Vorhandensein der in M. glabra W Gl. fehlenden Komponente des chromo- genen Komplexes (A,) in Engl. So.-L. W Beh., ferner Vorhandensein von B und C ebendort. IE, AV. - | Schlußfolgerung: Vorhandensein der in M. glabra W Gl. fehlenden Komponente des chro- mogenen Komplexes A, in Dresdener R. So.-L. W Beh., ferner Schluß auf Tabelle XII M. glabra W Gl. x Dres- a, A,A,Befh Nr. 18 dener Rem. S.-L. W Beh. | Aja, A3Befh Fehlen von C beiderseits. Tabelle XII |M. glabra W. Gl. x GroB-| a,4,A,Befh IF, AV. Nr. 20. bl. Pyr.S.-L. W Beh. | Aj,acagBcth | Schlußfolgerung: Ebenso wie ad 13 (vorstehend). 126 E. von Tschermak. Tabelle XI (Fortsetzung). Erschlossene Faktoren- x Victoria Bouquet W Beh. | AjagAgbe F, RV, AV, RR. AR, Gel GeG, WAR, W. Schlußfolgerung: Vorhandensein von A, in Victoria Bouquet W Beh. gs Zitiert Bastardierte Formen | ee aa ane Aussehen von F, und F, Tabelle XII | 15 Nr. 19. | GroBbl. Zwerg-Pyr.-L. | a,AsAzs(?)befh F, AV. W Gl. x Dresdener Riesen-, A ,a,A3Bcfh F, AV, AR, WAR, W. | Rem.-L. W Beh. | Schlußfolgerung: Vorhandensein der in W Gl. fehlenden Komponente des chromogenen Kor plexes A, in Dresdener R.-S.-L. W Beh., ferner Schluß auf Vorhandense von B in nur einer der beiden Formen, da in F, AR auftritt, Schluß a Fehlen von C beiderseits, da RV und RR fehlen. zu Tabelle XII 16 a) Nr. 23 | Engl. So.-L. W Beh. x A, Avsa3 BCfh | EB} W. Großbl. So.-L. W Beh. | A1a5a,Bcfh F, W. b) Nr. 24 Großbl. Pyr. So.-L. W.Beh.| Ayasa,Bcfh Ir, w. |x Victoria Bouquet W Beh.! AjagA3befh | Fo W. | Schlußfolgerung: Sich nicht gegenseitig ergänzende Defekte im chromogenen Faktorenkomple der beiden Formen, und zwar neben dem aus den vorstehenden Fällen & schlossenen Vorhandensein der Komponente A, beiderseits (wie in allen Beh.-Spezialformen). Tabelle XII | 17 Nr. 15 M. glabra W Gl. x Engl. a, A,A;3Befh Fy W. So.-L. W Gl. | ajAgA3(?)Bcfh | Fy W. SchluBfolgerung: Sich nicht gegenseitig ergänzende Defekte im chromogenen Faktorenkompl der beiden Formen und zwar speziell aus den vorstehenden Fallen e schlossenes Fehlen der Komponente A, beiderseits (wie in allen W. G Spezialformen). Tabelle V | ik | sae 18 Nr. IV, 1 |Aschrosa aus (Inc. x Gl ) x | ap ansheil There: | > > tae Engl. So.-L. W Gl. | | Vi 2 | ay AyAg(?)Befh | FR AV + AR + W. SchluBfolgerung: Vorhandensein von B und Fehlen von C in Engl. So.-L. Tabelle V = re | 7 Wey 77 19 INT VAT |W eiB aus RV (von Inc. x hayAeds Ch I-heter. | F, RV + WAR. Gl.) x frühbl. H.-L. WBeh. b N | | A,Asazbefh F, RV, WAL, RR, WAR, W SchluBfolgerung: Vorhandensein der den chromogenen Komplex vervollstandigenden Kon ponente A, in frühbl. H.-L. W Beh. Tabelle V | | 20 INT Vis 2 ‚Weiß a. RV (von Inc. x Gl.) a,A,A3BC By RV. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. Tabelle XI (Fortsetzung). 127 \Erschlossene Faktoren- | PP x A ; sg Zitiert Bastardierte Formen Tonnelider Zyeote Aussehen von F, und F, Tabelle V t a zi Nr. VI, 1 Weiß Gl. aus AV (von | a,AsA; be I-heter. F, W. Schlußfolgerung: Fehlen von A, in W Tabelle V INT OME, 2 Inc. x Gl.) X W Gl. Engl. So.-Levk. ay AyA3(?)Be Gl., auch in Engl. So.-L. W Gl. | Weiß aus AV (von Inc. x Gl.) x W Beh. Herbst-annua a,A,A3,BcF(?)h Aja gAgbCfH F, RV. F, RV,AV,RR,AR,WAR,W. SchluBfolgerung: Vorhandensein von A, und C, Fehlen von B in W. Beh. Herbst-annua. Tabelle V 23 Nr. VII, 1 + 2 [Weiß aus RR (von Inc. x ay AgAgbC F, RR. Gl.) x W. Beh. frühbl. Aj Avsagbe F, RR, WAR = AR, W. Herbst-L. | Schlußfolgerung: Vorhandensein von A}, Fehlen von B und C in W. Beh. frühbl. Herbst-L. Tabelle V i ARE j 24 Nr VIL, 3 |Weiß aus RR (von Inc. x a, A, A3bCfh F, RR. Gi.) x Herbst-annua W Beh.| Aja, A3bCfH F, RR, WAR, W. Schlußfolgerung: Vorhandensein von A,, Fehlen von B in W. Beh. Herbst-annua. Tabelle V 5 Nr. VII, 4 WeiB aus RR (von Inc. x ayAgAgb I-heter. | F, W. Gl.) x W Gl. Engl. So.-L. ayAgAg(?)Be F, W. : SchluBfolgerung: Fehlen von A, beiderseits. Tabelle V Br 6 Nr. VII, 5 +6 |Weiß aus RR (von Inc. x ay AgAgb I-heter. L, RV. | r c |G?.) x W Beh, Engl. So.-L. A, A,a,BC F, RV, AV, W bzw. RV, AV, RR, AR, WAR, W. SchluBfolgerung: Vorhandensein von A,, B und C in W Beh. Engl. So.-L. Tabelle V Weiß aus AR (von Inc. x a, A,A3be F, RR. 7 Nr. VIII, 2 Gl.) x Gelb mit Lackblatt, Ay AgagbC Be RR, AR, W. d. hi nırı& —Ge: Schlußfolgerung: Vorhandensein von A, und C, Fehlen von B in Gelb mit Lackblatt. Tabelle V Weiß aus AR (von Inc. x a, AgAgbe F, RV. 8 Nr. VIII, 3 Gl.) x W Beh. Engl. So.-L. Ay A,a3BC F, RV, RR, AR, W. SchluBfolgerung: Vorhandensein von A,, B, C in W Beh. Engl. So.-L. Tabelle VI RR (aus Incana RR x A, AgAgbCfH F, schmutzig lichtrosa violett. 9 Nr. ı annua W Beh.) x W Gl. a, A,A;Bcfh glabra SchluBfolgeurng: Vorhandensein eines Hemmungsfaktors H in annua W Beh. 128 E. von Tschermak. Tabelle XI (Fortsetzung). Er Zitiert Bastardierte Formen Breck ossene aca Aussehen von F, und F, Zs | formel der Zygote Tabelle VI | | 30 Nr. 2 W Beh. (aus Incana RR xl Aja A,bCfH | F, hell-lila (+ GeG. + W. | annua W Beh.) x W Gl. | a}AsA,Bcfh | glabra | Schlußfolgerung: Vorhandensein eines Hemmungsfaktors H in annua W Beh. Tabelle VI | | 31 Nr. 3 W Beh. (aus Incana RR x| Ajay A3bCfH F, schmutzig lichtrosa viole | annua W Beh.) x W Gl. | a,A,A3Befh F, ;,AV“ (wohl wie F,), A | glabra | GeG, W. L Schlußfolgerung: Wie ad 29 und 30. Tabelle VI | | 32 Nr. 5 +6 |W Beh. (aus Gelb x Weiß, Ay AgagbC - | F, W. | x W Beh.) Engl. So.-L. A; Aya3BC | Schlußfolgerung: Beiderseits sich nicht ergänzende Defekte im chromogenen Faktorenkompl speziell beiderseitiges Fehlen von Ag. Tabelle VI | | 33 Nr. 6 W Beh. (aus RR von Gelb) Aja ,A3BC | BR, RV. ? | x Weiß) x W Beh. Engl. | A, Asa3BC F, RV, W. | So.-L. | | Schlußfolgerung: Beiderseits einander ergänzende Defekte im chromogenen Faktorenkomple Der Hybriddeszendent aus RR von Gelb x Weiß besitzt als W Beh. Komponente A,, angesichts des Färbungseffektes muß er aber auch die W Beh. Engl. So.-L. fehlende Komponente A, besitzen; da er jedoch W ist, muß ihm die weitere Komponente A, fehlen, doch muß diese hinge; in W Beh. Engl. So.-L. vorhanden sein. Beiderseitiges Vorhandensein von B und C, da nur RV und W auftrit Tabelle VI | | | 34 Nr. 8 Weiß Gl. (aus W Gl. glabra ayAgA,B(2)c I-heter. | F, RV, AV. |x WBeh. annua) x W Beh.) Ajaja3Be | großblumige Pyr. So.-L. | Schlußfolgerung: Vorhandensein der in W Gl. fehlenden Komponente A, und wahrscheinlic! Vorhandensein des Faktors B in W Beh. Pyr. So.-L. Hier sei auf die systematische Übersicht der neben der Verbindung M. incana var. rubra >< M. glabra var. alba ausgeführten Bastardie- rungen hingewiesen. Zu der bezüglichen Tabelle XII (am Schlusse der Arbeit!) sei bemerkt, daß als Anmerkung zu den einzelnen Fällen eine Spezialerklärung nach der Faktorenlehre gegeben wird. Zur Gewinnung einer solchen wurde zunächst auf Grund des beobachteten Spaltungs- verhältnisses, je nachdem dieses bei Zusammenfassung bestimmter Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 129 Spezialgruppen angenähert 3:1, 15:1, 63:1, 255:1 usw. lautete, der Charakter der Bastardierung als mono-, di-, tri-, tetra- usw. faktoriell bestimmt. Sodann wurde in bezug auf die Minimalzahl an Individuen, welche theoretisch zur vollstandigen Vertretung aller Faktorenkombi- nationen erforderlich erscheint (4, 16, 64, 256 usw.), der proportionale Anteil der einzelnen tatsächlich beobachteten Gruppen ermittelt. So lieferte beispielsweise der Bastardierungsfall 7. annwa W Beh. >< M. incana RR Beh. in der Spezialbeobachtung 4. B II (Tab. XII) in F, 61 RR, 20 WAR, I W, also Pigmentiert: Weiß — 81:1, also angenähert 63:1, was trifaktorielle Natur der Bastardierung erweist. Die proportionalen Anteile der drei Gruppen ergeben sich aus folgenden Ansätzen: 61:82 — x :64, 20:82—=y:64, 1:82 —z:64, somit x—=47,6 y —15,6 z—= 0,738, welche gefundene Zahlen folgende theoretische Werte — in der Tabelle XII als „berechnet“ bezeichnet — vermuten lassen: x — 48 RR, y= 15 WAR, z—1wW. Die Übereinstimmung zwischen den „gefundenen“ und den vermuteten und verifizierten, als ,,berechnet‘‘ bezeichneten Werten ist in meinen Beobachtungen eine ziemlich befriedigende zu nennen; starkere Abweichungen ergeben sich nur bei Versuchen von geringer Individuen- zahl und bei relativ kleinen Gruppen, bei denen der Ausfall von einem einzigen Individuum oder wenigen solchen schon eine beträchtliche Störung mit sich bringen muß. Die in Form einer solchen Zahlen- aufstellung gekleidete Annahme wird entweder von vornherein auf- gestellt und durch die Prüfung des für die einzelnen Kombinations- formeln zu erwartenden äußeren Charakters z. B. der danach zu erwartenden Farbe verifiziert. Oder eine solche Annahme wird — in weniger klar erscheinenden Fällen — erst aus der Prüfung der einzelnen Kombinationsformeln geschöpft. In jedem Falle wurde eine solche Detailprüfung vorgenommen und ein eventuell der Er- wartung widersprechendes Ergebnis speziell hervorgehoben. In dem angezogenen Beispiele entsprach die Prüfung in allem der Erwartung, d. h. bei Voraussetzung der Formeln A,agA3bCfH für JZ annua W Beh. A]AgA,bCFh für JZ. incana RR, somit bei Annahme eines trifaktoriellen Charakters der Bastardierung (Aga,FfHh), sowie des theoretischen Spaltungsverhältnisses RR: WAR: W = 48:16:1 ergab sich folgende der Erwartung entsprechende bzw. mit einer solchen vereinbare Gruppie- rung: alle Kombinationen mit A.A, (48) entsprechen RR, alle Kom- binationen mit 2925 hh (15) WAR, und die Kombination agagffhh (1) W. Allerdings ging diese Spezialerklärung nicht bei allen Fällen so glatt aus, vielmehr mußte wiederholt zu gewissen, allerdings plausiblen Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VII, 9 130 E. von Tschermak. Hilfsannahmen gegriffen werden. So wurde in Fall 7A das Vorhanden- sein der ersten und der zweiten Komponente (A]A5) und das Fehlen der dritten Komponente (a3) des chromogenen Komplexes nicht bloß: Gelb, sondern in den Kombinationen AyAyAgAgaga;Fı Gelbrot gleich- gesetzt, ebenso in 7B die Kombination A,A,AsAgazazFf, ferner im Fall r2 AI die Kombination A}A1Asagaga,Hh bzw. im Falle 12 AII überhaupt alle Kombinationen A,A,A, °azaz | h. Ferner wurden im Falle 7B die Kombinationen A,AıAsAsaza;FF sogar unter Dunkelrosa, ebenda die Kombination A1A1AsAsaza,ff unter WStR (Weiß mit Stich Rosa — wenn gefüllt, so gelb), im Falle 12 AII alle Kombinationen Ay'MayayffHH unter WeiBlichrosa eingerechnet. Umgekehrt wurde Vor- handensein aller drei Komponenten des chromogenen Komplexes A,A,A, in gewissen Kombinationen als einer Pigmentierungswirkung entbehrend betrachtet: so wurden im Fall 4A I nicht bloß die Kom- » : AS 5 2 . A binationen A,,?tiHH, sondern auch die Kombinationen mit A,A4,A43 ohne Förderungs- und ohne Hemmungsfaktor, also A,AıA, "AsAztihh unter Weiß gerechnet. Dabei kann A, als relativ schwacher bzw. nicht mit A, und A, in Verbindung tretender Faktor betrachtet werden, welcher im Spezialfalle 4A I nur die Bedeutung der Lieferung eines Chromo- gens im Verein mit A, und A, besitze, welches erst durch den Förde- rungs- bzw. Aktivierungsfaktor F aktiviert werde. Schon hier sei auf die später zu erörternde Möglichkeit verwiesen, daß in gewissen Fällen die Wechselwirkung oder Verbindung sonst zusammen reagieren- der Faktoren und damit der Färbungseffekt ausbleibt. (Kap. II betr. Rosa- Pisum.) Im Falle 4 A II erscheinen alle Kombinationen mit A,A, unter Rosa, alle Kombinationen asap h unter WAR (Weiß im Ab- blühen Rosa) und nur die Kombination agazffHH, welche genau der Mutterrasse M. annua W Beh. gleicht, als rein Weiß. Der Charakter des zunächst als einfach angenommenen Förderungs- faktors, der in den satt tingierten oder sog. „dunklen“ farbigen Levkojen- rassen angenommen wurde, ist — wie schon am Schlusse des I. Ab- schnittes dieses Kapitels bemerkt wurde — noch nicht endgültig geklärt. Er bewirkt in den einen Fällen bloß eine relative Förderung, also eine Verstärkung der Pigmentbildung. In anderen Fällen ist die Förderung eine absolute, also geradezu eine Auslösung oder Aktivierung. Als solcher Fall ist die bereits oben erwähnte Beobachtung 4AI an-, Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 13I zusehen, wo die F-entbehrenden Kombinationen AyAı Ag 2AzAzithh unter Weiß stehen. Andererseits vermag der Faktor F im Fall 7 A, ähnlich in 7B die an sich gelb ergebenden, des Faktors A, entbehrenden Kombinationen A,AyApAsajagFP zu Gelbrot, im Falle 7 B die Kombi- nation A,A,A,A,aja;FF sogar zu dunkelrosa zu erhöhen. Besonders interessant darf wohl der Nachweis des Vorhandenseins eines Hemmungsfaktors H in Matthiola annua W Beh., und zwar auch in der Herbstform, ebenso in der gelbblühenden J/ annua genannt werden. Die Beweisgriinde fiir diese Annahme wurden oben in Tabelle XI einzeln angeführt. Dieser Faktor wirkt in der Art, daß er in den mit sattfarbigen Rassen erzeugten Hybriden die Färbung zwar nicht aufhebt, jedoch Dunkelrot zu Dunkelrosa oder Hellrosa, ja zu Weiß im Abblühen Rosa (nahezu Apfelblütenfarben), dunkelviolett zu hellviolett herabdrückt, während Gelb zu Weißlich- rosa oder Weiß mit Rosa Stich oder Weiß im Abblühen Rosa um- “ geändert wird und mit W Gl. JZ glabra oder W Gl. Englischer Sommerlevkoje Weiß im Abblühen Lila, mit W Beh. frühblühender Herbstlevkoje Weiß im Abblühen Rosa resultiert. Im Falle 12 A hingegen genügt der Einfluß des Hemmungsfaktors nicht, nur die sogar rötliche Gelbfärbung der Kombination A,A,Asaza,a;Hh, geschweige denn jene der Kombination A,A;A,A.A3a;HH oder A,A1A3A5A,A,Hh auf- zuheben, ebenso die Gelbfärbung der Kombination A,A,A,Asaza;Hh — in Fall 4 B erscheint gar überhaupt nur die Kombination A,A1a,a,A,A,ffHH rcin weiß. Ähnlich steht im Falle 12 A sogar die Kombination A,A,- AyayagagHh unter Gelbrot. in I2B die Kombinationen AıA1222245°Hh unter WAR. Die Rolle des Hemmungsfaktors besteht also in allen diesen Fällen nur in einer relativen Beeinträchtigung, nicht in einer absoluten Hemmung, wie sie schr wohl in anderen Fällen bekannt ist (s. später). Die Wertigkeitsbeziehung der beiden gegensätzlichen Faktoren, des Hemmungsfaktors H und des Förderungsfaktors F, ist etwas wechselnd. So erscheint im Falle 4 A IIa H deutlich relativ überwertig oder epistatisch gegenüber F: so ist FR mit der Formel A,A,A,a.A,A,bbCCFfHh WAR. In andern Spezialfällen erscheinen F und H gleichwertig, d.h. es heben sich ihre Wirkungen gegenseitig auf: F, erscheint Mittel- Rosa, also weder WAR noch dunkelrot. Der Nachweis eines Farbhemmungsfaktors ist bekanntlich zuerst von C. Davenport!) auf Grund von Bastardierung gewisser Hühner- 1) Inheritance in Poultry. Publ. Carnegie Inst. Nr. 52. 1907. 132 E. von Tschermak. rassen erbracht worden. Er konstatierte nämlich in gewissen Fällen Dominanz von Weiß des Gefieders gegenüber Buntheit z. B. bei den Bastardierungen: weißes Italiener- oder Livorneserhuhn mit dunkel- geflecktem Houdan oder mit dunklem schwarzen Kämpferhuhn (im letzteren Falle F, im allgemeinen weiß, doch mit Fleckspuren von Rot), weißes Seiden- mit dunklem Lockenhuhn. Im Gegensatze dazu dominiert das Pigment des Bankivahuhnes gegenüber dem Weiß des Italienerhuhnes und erscheint das Pigment des Brahmahuhnes nur an einigen Männchen etwa gleichwertig, an den Weibchen dominierend. Das Pigment des schwarzen Zwergcochinchina zeigt sich gleichwertig unter Mosaikbildung. Das Pigment des Phönix- oder Tosahuhnes dominiert glatt über das Weiß des Zwergcochinchinahuhnes Daven- port führt die in gewissen Fällen bestehende äußerliche Dominanz des Pigmentmangels auf das Gegebensein eines Hemmungsfaktors neben dem Vorhandensein chromogener Faktoren zurück. In meiner Darstellung der Faktorenlehre (im Fruwirthschen Handbuch Band IV II. Aufl. S. 98) habe ich für alle Fälle von Domi- nieren eines Merkmalmangels, z. B. von Grannenlosigkeit bei Gerste gegenüber Granne oder Kapuze, das Vorliegen eines Hemmungsfaktors neben der Anlage zum Merkmalbesitze vermutet. Für die grannenlose Gerste habe ich diese Vorstellung bereits sichergestellt durch das Erziehen grannentragender Deszendenten als mendelndes mitrezessives Novum, und zwar entsprechend 12:3:1 bzw. kkGGhh in F, aus der Bastardierung von grannenloser (kGH) mit Kapuzengerste (KGh). Ganz Analoges gilt wohl von der Dominanz der Grannenlosigkeit bei Weizen, welche Biffen!) und ich (a. a. ©.) studierten. Bezüglich des Merkmales der Samenfärbung ist aus den in diesem Abschnitt mitgeteilten Beobachtungen wohl dasselbe Ergebnis herauszulesen, wie es detailliert im Bastardierungsfalle JZ incana var. rubra >< M. glabra var. alba erhalten wurde. Bezüglich des Merkmales Behaart-Glatt sprechen die meisten vorstehenden Versuche für ein einfaches mendelndes, unifaktorielles Verhalten. Nur im Versuche 6A und B Tab. XII Rot Glatt >< Rot Behaart ist das Spaltungsverhältnis auffallend eng 1,5 bis 1,92:1 statt der sonst zutreffend befundenen Relation 3:1. Es könnte sich in diesem Falle um eine bifaktorielle Bastardierung handeln. Ein zweifellos komplizierter Fall liegt in Versuch 2A und B (Englische Sommer-Levkoje dunkelrot glatt x JZ glabra W Gl.), sowie in Ver- such 8 (Großbl. blutrote Sommer-L. mit Lackblatt = Gelbe L. mit 1) Journ. of Agric. science, Vol. I, Part. I. 1905. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 133 Lackblatt) vor, indem F, durchwegs behaart (Bastardierungsnovum!?)) ausfiel, in F, Spaltung in Behaart und Glatt erfolgte (Verhältnis infolge Vorliegens eines bloßen Samensortierungsversuches nicht feststellbar). In F, wurden in Versuch 8 zum Teil relativ weite Relationen ver- - 71 zeichnet, so Fz ero Beh. Gl. = 43:2 =21,5:1, Fs Sai Beh. Gl. = 81:12 =6,7:1 Fs fae Beh. Gl, = 48:12 = 4:1. Was eine rationelle Erklärung dieses Verhaltens anbelangt, so besteht zunächst die Möglichkeit einer bifaktoriellen Natur dieser Bastardierung in der Form, daß sowohl in der gelb (d. h. gelb wenn gefüllt, weiß wenn einfach) blühenden glatten Levkoje als in der weißblühenden glatten M. glabra sich eine Komponente findet, welche mit einer in den glatten rotblühenden Rassen (Dippe Nr. 246, 286) vorhandenen Komponente kombiniert Behaarung hervorruft (T,T, — behaart). In diesem Falle würden alle F,-Individuen T,Tstıt3 und jene F,-Individuen, welche beide Kompo- nenten, somit den ganzen zweiteiligen Behaarungsfaktor, enthalten (rai). also 9 unter 16, behaart erscheinen. Nur gewisse Individuen von F, (nn }? und HT, T,) ergäben in F; Beh. Gl. — 3:1. — Eine zweite Möglichkeit bestände darin, daß der Behaarungsfaktor (T) ein- heitlich wäre, jedoch ein in den glattblättrigen roten Rassen gleich- zeitig vorhandener Hemmungsfaktor (H) die Behaarung behindert (TTHH). Dann würde an der F,-Heterozygote (TtHh) infolge bloß ein- facher Vertretung des Hemmungsfaktors (allerdings auch des Be- haarungsfaktors!) Behaarung hervortreten; in F, würden alle den Hemmungsfaktor nicht oder nur einfach, den Behaarungsfaktor einfach th duzieren. Es ergäbe sich auch für diese Möglichkeit in Fy das Spal- tungsverhältnis Beh. Gl.—9:7. Eine Abänderung des Spaltungs- verhältnisses für beide hier zunächst nur angedeutete Möglichkeiten könnte dadurch zustande kommen, daß — gemäß der Bateson- Punnetschen Theorie der partiellen oder relativen Verkoppelung — die Bildung solcher Gameten begünstigt wäre, in denen der chromogene Komplex, im Spezialfalle der Faktor A,, und die beiden Komponenten des Behaarungsfaktors TyT, vereint wären. Im zweiten Eventualfalle wären die Gameten mit dem Farbfaktor A, und dem Behaarungs- faktor T ohne den Hemmungsfaktor H als an Zahl begünstigt zu be- oder doppelt enthaltende Zygoten (€ h) behaarte Individuen pro- 1) Vgl. die analogen Beobachtungen von W. Bateson und E. R. Saunders Rep. I—IV to the Evolution Committee of the Royal Society. 134 E. von Tschermak. trachten. Doch erscheint es nicht angezeigt, früher an die detaillierte Ausarbeitung dieser Möglichkeiten heranzugehen, bevor genügendes Material über die empirischen Spaltungsverhältnisse in F, und F, vorliegt. Endlich seien die Ergebnisse meiner Versuche betreffs der Ver- koppelung von Pigmentblütigkeit und Behaarung zusammen- gefaßt. Schon bei der Bastardierung von rot behaart und weiß glatt war niemals eine Lösung der bezeichneten Verkoppelung beobachtet worden: alle behaarten Hybriddeszendenten blühten farbig, alle glatten weiß. Auch bei den in diesem Kapitel zusammengefaßten Bastar- dierungen wurde die Kombination pigmentiert — glatt nur dann in F, erhalten, wenn sie bereits an einer der beiden Elternformen gegeben war. So waren auch die aus gelb behaart x Weiß Glatt (Versuch g Tab. XII) erhaltenen rot bzw. rötlich pigmentierten Hybriden alle behaart, alle Weißen glatt. Hingegen trat, wie erwähnt, bei Bastar- dierung von rot-glatt mit weiß bzw. gelb-glatt die Kombination rot- behaart als dominierendes Novum zutage. Umgekehrt wurde auch die Kombination weiß behaart nur dann in F, erhalten, wenn sie bereits an einer der beiden Elternformen gegeben war. So waren unter den aus behaarten und glatten weißblühenden Rassen (Vers. II, 13, 14 A und B, 16, 17, 19 Tab. XII) gewonnenen Hybriden alle rötlich bzw. bläulichrötlich blühenden behaart, die weißen (ev. bei Füllung gelben) teils behaart teils glatt. Aus diesem Verhalten ist zu schließen, daß die absolute Verkoppelung oder Korrelation zwischen Blüten- pigmentierung und Behaarung zwar gelöst oder umgangen werden kann — und zwar entweder durch Trennung von zwei an sich wirkungs- losen Komponenten, welche vereint Behaarung bedingen, oder durch Einwirkung eines Hemmungsfaktors auf den Behaarungsfaktor —, daß jedoch auch dann eine relative Verkoppelung oder Korrelation, eine Art Affinität, speziell zwischen der Hauptkomponente des chromo- genen Komplexes (Ai) und dem Behaarungsfaktor bestehen bleibt. Diese Affinität zwischen Blütenpigmentierung und Behaarung ist in den glattblättrigen farbigblühenden Levkojenrassen sozusagen durch irgendeinen Zwang überwunden; sie äußert sich jedoch sofort, sobald durch Fremdkreuzung Gelegenheit dazu gegeben wird. Inwieweit diese Verkoppelung in gewissen Fällen im Sinne der Bateson-Punnett- schen Theorie auf das Spaltungsverhältnis Einfluß nimmt — und zwar durch Begünstigung der Kombinationen: chromogener Komplex + Behaarungsfaktor und Defekt im chromogenen Komplex + Mangel des Behaarungsfaktors müssen erst weitere spezielle Untersuchungen zeigen. Zunächst seien folgende Spaltungsverhältnisse registriert: Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 135 Versuch 11a-+-b. BERICHTE HAN2T = AST an ı3b+c. rf FLO ASSORSE oF 196 = a ee Insgesamt . . Beh. Gl: = 188 : 46 = 4.09: 1 Zweites Kapitel. Uber weitere Bastardierungsversuche an Piswm mit Riick- sicht auf die Faktorenlehre, speziell Analyse und Prüfung der Bastardierungsnova. Durch systematische Bastardierungen verschiedener Pisum-Rassen habe ich seinerzeit!) das gesetzmäßig mendelnde Auftreten und Ver- halten folgender ‚Nova‘ festgestellt: Tabelle XII I. Novum Rassenkombination AuBerliche Wertigkeit in F, u.F3 | Detailfeststellungen bezüglich des | Verhaltens von F3 I. Rotblite Rosa P. arvense > Weiß P. sativum | Dominierend, Spaltungsverhältnis: | rot: rosa: weiß = \beob. 407 :104:155= 9+ 2,3 = 3,43 schematisch 9: 3:4 ‘Rot nur z. T. konstant, z. T. spaltend in rot und rosa od. in rot und weiß od. in rot, rosa, weiß; rosa nur z. T. kon- stant, z. T. spaltend in rosa und weiß; | weiß durchwegs konstant. II. Roter Blattmakel Makellos P. arvense >< Makellos P. sativum Dominierend, Spaltungsverhältnis: makeltragend: | makellos = beob- | achtet 336: 209 = | 9: 5,58 schematisch 9: 7 Makeltragend nur z. T. konstant, z. T. spaltend in makeltragend und makellos (arvense), oder in makeltragend und makellos (sativum), z. T. spaltend in makeltragend,makellos/arvense),makel- los (sativum); makellos als solches kon- stant, doch z. T..spaltend in makellos (arvense) und makellos (sativum). III. Violett-] Punktlose, gleich- punktierung der Samen- schale farbige Samenschale P. arvense >< punkt- lose, farblose Samen- schale P. sativum Dominierend, Spaltungsverhaltnis: punktiert: punkt- los = beobachtet 70:2 40120121558 schematisch 9:7 Alle geprüften (10 Individuen von 13) punktierten spaltend in punktiert und |jpunktlos (62:40 = 9: 5,8); punktlos- |gleichfarbig z. T. konstant, z. T. spal- ‚tend in punktlos-gleichfarbig und punkt- ‚los-farblos; alle punktlos-farblosen konstant. 1) Weitere Kreuzungsstudien 1904 a. a. O. S. 4—9 d. S. A; Die Theorie der Kryp- tomerie. Beih. z. Bot. Centralbl. 1904. 136 E. von Tschermak. Tabelle XIII (Fortsetzung). N R emi | AuBerliche Detailfeststellungen bezüglich des as SOS | Wertigkeit in F, u.F,) Verhaltens von F3 IV. A.Gleich-]| a) Hellgefärbte Dominierend — mäßige Samenschale P. Dunkelbraun-| arvense >< farblose | färbung der Samenschale Samenschale P. sativum b) P. arvense braun- Mitrezessiv Konstant. marmoriert >< P. arvense punktiert c) braunmarm. S.-| Mitdominierend, Gleichmäßig gefärbte S.-Sch. z. T. Sch. P. arvense >< |Spaltungsverhältnis:|konstant, z. T. spaltend in gl. gef. und farbl. S.-Sch. P. sa--marm.: gleichm. ge- farblos. tivum | färbt: farblos = beobachtet 52:12:13 9: 2,08 : 2,25 schematisch 9: 3:4 B. Weiß- |Hellgefarbte S.-Sch. Mitrezessiv | Konstant. braunfärbung|P. arvense rosa VI >< der S.-Sch. ffarbl. S.-Sch. P. sa-) | tivum C. Weißblüte P. arvense rot- | Rezessiv anscheinend teilweise konstant, teil- mit farbl. S.-|blühend, braunmar-ı weise spaltend marm.: nicht marm. Sch. und an-|moriert>< P. sativum = 3:1 (schematisch). gedeuteter | weißblühend mit | Marmorierung farbl. S.-Sch. I. Abschnitt. Blütenfarbe. Von diesen Fällen mendelnder Bastardierungsnova wurde speziell jener von Produktion der Rotblüte aus rosa x weiß systematisch weiterverfolgt, seine rationelle Erklärung gemäß der Faktorenlehre abgeleitet und durch die Methode der Rückkreuzung verifiziert. Es liegt zweifellos ein Fall bifaktorieller Bastardierung vor, in welchem die beiden kombiniert Rot ergebenden Faktoren — und zwar der eine, wenn isoliert, Rosablüte bewirkende und der andere, wenn isoliert, wirkungslose (also Weißblüte bestehen lassende) Faktor — ursprüng- lich auf die beiden Elternrassen verteilt sind. Demgemäß ergibt sich für diesen Fall eines dominierenden mendelnden Bastardnovums fol- gendes Schema der Gameten- und Zygotenbildung (Tabelle XIV). 137 jue}suoy jue}suoy OOM TOM SOM DIEM : 8504 esoy MOM: PSOY JOY = CSoY : 404 TOM JOM OM 1 5 £ I : £ 12 eS BG) I ? € I : € ——— —— — —~——— — I z I I z 1 I Zz I I Zz I qeqe qege qege gege geae qege qeqy qvav 4VaV ty om __ qyav avav dvav ded? aeav avav avav| 497084Z-*4 A A AR A A A A A A jue}suoy esoy 304 | TOM F | © IN | _6 | I z I z I v z z I qege qrae are qeqy qvav qrav qvav arav avav| w20847-%4 qe # ae tr qv ? av tr Os ge + ae + qv + ay ? 6. ae 307 qeav 930847-hy TOM esoy wunayds UNSTT UNAISOA “ICA BSUANAD UnSi_q a q uasser {oni ö v -wuweJg "anggoM >< aynjqesoy affersdunssıpiıegsegg um Sunpyique}o8AZ pun -usppwen Jap TWay9S ATX STISGET 138 E. von Tschermak. Bezüglich des Spaltungsverhältnisses in F, wurden die früher gewonnenen und Igo4 veröffentlichten Zahlen Rot: Rosa: Weiß — 239:75:83 durch folgende Beobachtungen ergänzt, denen solche über die Vererbungsweise in F; angeschlossen seien (Tabelle XV). Tabelle XV. Vererbung der Blütenfarbe im Falle Rosablüte >< Weißblüte in F, und Fs. A. Aufspaltung in F;: WG ont) FE (Eds foley We Gl Ta ee 56 5 19 1c hal C1 Duty (olcy Wane IC On BE REEL S Of o 3 372 7 16 SE) BE Ko ea aan, Der BAD Budo Oa 6 a 0 4 32 6 15 (Fy von P. arv. rosa VI >< Victoria) Versuch 52. 1904 (Fy von Pisum arvense rosa VI >< Victoria) ........ Io 2 7 Versuch 53. 1904 (ARS Aiose Water e< 2s i ees WAN) eg 6G oo do oo a oO 6 II 3 4 Versuch 54. 1904 | (Fa von Victoria mit violettem Nabel >< P. arv. rosa VI) .. 12 4 5 Versuch 58. 1904 (Fa von P. arv. rosa VI >< Victoria mit violettem Nabel) "2 2 10 2 5 Dazu die früher publizierten Zahlen. .......... -. 230 || #728 83 407 | 104 | 154 Gefunden . . . 9: 2.30: 103543 Berechnet 2. 9% Bie 4 B. Vererbungsweise in F3: F Fs a berechnet | gefunden 66 Rotes Inder es Rot konstant Se = ex 1904, — 5 R 2 8 1905 A lbh” 5 5 5 Ga 0 Rot: Weiß | bers 381 | ZU Tee Rot: Rosa | be N mehrfach beobachtet er. = 3:1 N ALT Da RE Rot : Rosa : Weiß | Dery— Oe 66 +6 IROEEY ah UY 4 5 aligeo s Rosa konstant Be ex 1904, = ale 27 alle Rosa 6 8 1905 >, Abels. G 0 0 of oe Rosa : Weiß mehrfach beobachtet bern 36 Weiß 4 Ind. . . .. . .| durchwegs konstant | durchwegs konstant Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 139 Die folgende Tabelle (Tab. XVI) gibt eine Übersicht der Resultate der Rückkreuzungsversuche, welche die Verifizierung der oben ge- gebenen rationellen Erklärung gemäß der Faktorenlehre bezweckten. Zu diesem Behufe wurden die Resultate der neuerlichen Bastardierungen der Hybriddeszendenten mit beiden Elternrassen oder mit gemäß meinen früheren Studien gleichwertigen rosa- oder weißblühenden Fremdrassen für die erste und zweite ‚abgeleitete‘ Bastardgeneration (Fı’ und F,’) vorausberechnet (vorletzte Kolumne) und mit den tat- sächlich erhobenen Befunden (letzte Kolumne) in Vergleich gesetzt. I40 E. von Tschermak. Tabelle Prüfung der Faktorenformeln durch Rückkreuzung der Hybriddeszendenter Studien gleich, Berechnet Nr. Gekreuzte Formen = - Fy Fy I. | Rot ABAB >< Elter I Rosa AbAb = ABAb Rot | Rot: Rosa = 3:1 (1) >< „ II Weiß aBaB = ABaB Rot | Rot: WeiB= 3:7 LEI > al a oe ee E __|j ABAD Rot “Rot : Rosa = 3:1 ie a cod >< Elter I Rosa AbAb =|) aBAb Rot Rot: Rosa: Weine ng 9:3:4 >< Elter II Weiß aBaB = ABaB Rot Rot: WeiB = 3:1 aBaB Weiß Weiß me III. | Rot ABAb = Elter I Rosa AbAb = _ ABAD Rot Rot : Rosa = 3:1 (2) AbAb Rosa Rosa 18:57 >< Elter II Weiß aBaB — ABaB Rot Rot: WeiB = 3:1 AbaB Rot | Rot: Rosa: Weiß - = & j a u aoe = Ba: | O3 IV. | Rot ABab >< Elter I Rosa AbAb = ABAb Rot Rot: Rosa = 3:1 (4) AbAb Rosa Rosa aBAb Rot | Rot : Rosa : Weiß = 9:3:4 abAb Rosa | Rosa : Weiß = 3:1 WB TE Be Sie >< Elter II Weiß aBaB = ABaB Rot Rot: WeiB = 3:1 AbaB Rot | Rot: Rosa : Weiß : aBaB Weiß ys Saul abaB Weiß | Weiß Kama | Weiß V. | Rosa AbAb >< Elter I Rosa AbAb — AbAb Rosa Rosa (1) | | | | >< Elter II Weiß aBaB = AbaB Rot Rot: Rosa: Weiß - > i 9:3:4 VI. | Rosa Abab >< Elter I Rosa AbAb a AbAb Rosa | Rosa (2) abAb Rosa Rosa: Weiß = 3:1 ug >< Elter II Weiß aBaB = AbaB Rot Rot: Rosa: Weiß = 9:3:4 abaB Weiß Weiß won Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. I4I XVI. aus Rosa > Weiß mit den Elternrassen oder gemäß meinen früheren wertigen Fremdrassen. ba Gefunden : Spezialbeobachtung eae ar 1904 VI >< weiße Victoria) —— Rosa arv. VI >< konst. Rosa Fs (gelbk. Sativum weiß >< rosa 1904 ayy, VIII) | v | ” -—- Rosa arv. VIII >< konst. Rosa F, (weiße Victoria >< rosa 1904 ary. V. I) ——— konst. Rosa F, (arv. VI >< weiße Victoria) >< rosa arv. VIII —— konst. Rosa F3 (rosa arv. VI >< Victoria 2.) >< weiße 994 Telephon 28 p04 weiße grünbl. Folger >< noch spaltendes Rosa Fy (weiße 6 Ind. Rot punktiert + 4 Ind. Weiß 71 Victoria >< rosa arvense VI — “~ 1903) 18 a reinrassig Rosa (P. avv. V1) >< konst. Rosa F, (rosa P. arv. | 6 Ind. Rosa > —— 6 Ind. Rosa 142 E. von Tschermak. Tabelle > All hi et j ras 5 Berechnet Nr. Gekreuzte Formen FY’ | Fy! vu Weiß in F; neben Rot oder | 3 neben Rot, Rosa u. ande- | rem Weiß abgespalten >< Elter I Rosa AbAb = aBAb Rot \ Rot : Rosa : We aBaB 9:3:4 (1) | >< Elter II Weiß aBaB = aBaB Weiß Weiß VIII. | Weiß in F, von Rot neben Rot, Rosa u. and. W. ab- { aBAb Rot Rot : Rosa : We gespalten >< Elter I Rosa AbAb = |! CVO aBab | abAb Rosa Rosa : Weiß = (2) Taser 3 i Weiß Iter II Weiß —|/ aBaB Weiß | >< Elter I eiß aBaB \ abaB Weiß Weiß Bastardierungsversuche an-Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 143 ortsetzung). Spezialbeobachtung Gefunden Fy’ F,’ By at 34 » \1909 ° ~ 1909 aus spaltendem rot F; [rosa avv. V1 fe 1903 >< weiße Victoria 104 rv. = wies im Jahre 1908 zum ersten Male neben den typischen Samen ohne Punktierung einzelne atypische mit Punktierung auf, welches spontan aufgetretene Novum wahr- scheinlich konstant blieb, bzw. bei Bastardierung sich regular vererbte ‘ I oe os 32 - weiß F,’ ee: wie im Fall — A) >< rosa arvense furcans ) 1909 1910 marmoriert weiß (aus weiß. grünbl. Folger >< rosa Fs [ weiße Victoria I >< rosa arv. VI = 1903|) >< rosa aryv. punkt. og (aus in Rot, Rosa und Weiß gespaltenem Rot F 3 - ac B 2 [ von rosa avv. VI >< weiße Victoria = 1003|) >< rosa aru. weiße Victoria mit viol. Nabel >< weiß aus F, [rosa arv. VI t >< weiße Victoria] - weiß aus F, [weiße Victoria >< rosa arv. V1] >< weiße grün- + bleib. Folger - weiße Victoria mit viol. Nabel >< weiß F, [weiß grüns. + Sativum >< rosa arv. VIII] - ) weiß (FY aus rot, hervorgegangen aus Weiß Zah 1903|) >< rosa ayvense punkt. 3 (Anm. : Dieses Rosa I rosa arv. VI 3 1903) | >< rosa arv. ohne Punkt. : „ weiße Victoria ohne viol. Nabel >< weiß F, [weißes grün- Samiges Sativum >< rosa arv. VIII] - weiße grünbl. Folger >< weiß F, [weiß grünsamiges Sativum >< rosa arvense VIII] ~ weiß aus F3 [weiße Victoria >< rosa arvense VI] >< weiße | Wunder von Amerika ı Ind. Rot punktiert = „ u. zugleich marmor ” ” b> ” Weiß ——> —_ alle Weiß 05 ” AI ” SS 1905 ” ” - weiß [aus weiß. grünbl. Folger >< Rosa F;) weiße Victoria >< ” ” ” ” Rosa mit punkt. S. „ 2 ohne = te > Weib » eeu ae 2 Ind. Weiß I44 E. von Tschermak. Tabelle Y 7 Berechnet Nr. Gekreuzte Formen FY F,’ 1X. | Weiß in F, von Rosa oder von Rotneben Rosa u.an- derem Weiß abgespalten >< Elter I Rosa AbAb = abAb Rosa Rosa : Weiß = abab (1) >< Elter II Weiß aBaB = abaB Weiß Weiß Das interessanteste Resultat der vorstehenden Tabelle XVI ist der unter Nr. IX registrierte Nachweis des Auftretens solcher weiB- blühender Hybriddeszendenten, welche bei Rückkreuzung mit einer reinen rosablühenden Rasse (AbAb) die Rosablüte fortbestehen lassen, nicht Rotblüte auslösen — also im Gegensatze zu den von mir be- nutzten reinen weißblühenden Rassen den mit dem Rosafaktor (A) sich zu Roteffekt kombinierenden Faktor (B) nicht enthalten, somit der Formel abab entsprechen. Diese neu gewonnene, nicht mehr kryptomere Elementarform wird seither als ‚nicht mehr rot auslösendes Weiß‘ > : = _ = nachgebaut. — Der umgekehrte Versuch durch Bastardierung dieses extrahierten WeiB abab mit konstantem extrahierten Rot sowie mit reinrassigem Rot (ABAB) als reguläres ,,mit- dominierendes“ Novum in der II. Generation Rosa (AbAb) zu pro- duzieren, ist noch nicht zu Ende geführt. Die in der Tabelle XVI unter den Zeichen Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 145 rtsetzung). b it Gefunden u Spezialbeobachtung = — Fy Fy - rosa arvense VI ( an ) >< weiß aus in Rot, Rosa u. Wei] 2 Ind. Rosa > a) 49 2 Ind. Rosa 4 1903 a I gespaltener Fy [ wei8e Victoria >< rosa arv. VI = 1903 —-> b) = a: 5 +1 , Weiß (Das eine dieser Rosa-Ind.inVers.6 Tab. XVI verwen- det, sicher Abab) pe 35 7S 33,095 P.arv.grünkotyl.ohne Samenschalenzeichnung] 3 „ „ gelb- und grünkotyl. ohne 1909 Samenschalenzeichnung >< weiß aus Rosa abgespalten F, [weiße Victoria >< rosa aru. VI — 1905 gr _ 340 ><.33 rosa P.arv. gelbkotyl. ohne Samenschalen-| 7 „ Rosa, gelbkotyl. ohne Samen- 5° 009 - 5 schalenzeichnung zeichnung >< Weiß aus Rosa abgespalten F, [weiße Victoria >< rosa arv. VI] - Zuckererbse mit gelber Hülse >< weiß F, [weiße grünsamige| ı „ Weiß Salivum >< rosa arv. VIII] - Zuckererbse mit gelber Hülse >< weiß F, [weiße Victoria >< rosa arv. VI] - ; weiß aus F, [weiße Victoria >< rosa arv. VI] >< weiße Auvergne] 2 ,, = angeführten Versuche entsprechen durchaus der theoretischen Erwar- tung, verifizieren demgemäß die angenommene Erklärung nach der Faktorenlehre. Des weiteren sei in tabellarischer Zusammenfassung über Bastardierungen zwischen Hybriden aus rosa > weiß berichtet (Tab. XVII am Schlusse der Abhandlung). Die in Tabelle XVII angeführten Bastardierungsfälle entsprechen der gemäß der Faktorenlehre ausgesprochenen Erwartung mit Aus- nahme der Fälle 1, 2, 5. In dem ersten Falle ergab ,,Rosa‘* > Rosa in F, bzw. in F, rot, ım zweiten Falle lieferte Rosa >< Weiß neben Rot solches Weiß, welches sich als homozygotisch aBaB erwies; im fünften Falle ergab Rosa >< Weiß aus „Rosa“ Rot. Diese Aus- nahmen werden einer Erklärung zugängig, wenn wir die an späteren Fällen eingehend zu begründende Annahme machen, daß in gewissen vereinzelten Fällen die Heterozygote von der Formel ABAb oder ABaB oder ABab ein rosa-, nicht ein rotblühendes Individuum liefert, Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VII. 10 146 E. von Tschermak. und zwar dadurch, daß die Einwirkung des Rosa zu Rot ab- ändernden Faktors B auf den Rosafaktor A bzw. die sonst regelmäßig erfolgende Verbindung oder Assoziation beider ausbleibt. Demgemäß würde das betreffende Individuum trotz seiner Rosablüte den Faktor B, welcher dissoziiert, d. h. ohne Verbindung mit A, ohne sichtbare Wirkung bleibt, unmerklich in sich tragen, sozusagen ein rosa larviertes Rot-Individuum sein. Welche Umstände allerdings solche Ausnahmen verursachen, läßt sich heute noch nicht sagen. Gemäß dieser Annahme könnte auch das anscheinende spontane Auf- treten vereinzelter roter Nachkommen unter Zuchten von Rosa arvense, speziell von Rosa-Hybriddeszendenten darauf zurückgeführt werden, daß einzelne, speziell heterozygotische, Rosa-Individuen eigentlich larvierte Rot-Individuen sind und in ihrer Deszendenz Rot ergeben können. Solche ,,Ausnahmefalle‘‘ habe ich, wie bereits 1904 erwähnt, be- sonders unter dem Rosanachbau aus der Bastardierung Rosa arvense VI > Auvergne, aber auch gelegentlich unter den ‚reinen‘ rosablühenden Rassen aus Svalöf beobachtet. Auch Fruwirth?!) hat diese Erfahrung gemacht, und zwar an einer 1900 aufgefundenen rosablühenden schwe- dischen Futtererbse. Es erfolgte vereinzeltes Auftreten von Rot 1904 und 1905 im Feldbestand, Auftreten von sechs solchen Fällen 1906 im Zuchtgarten. Er bezieht diese Erscheinung auf ein ganz seltenes Aktivwerden einer Rotanlage in Rosa, während sie nach meiner oben dargelegten Annahme auf gelegentliches Verschmelzen (AB) der aus- nahmsweise unvereinigt (AyB) gebliebenen Faktoren für Rosa (A) und für Modifikation von Rosa zu Rot (B) bzw. auf Wirksamwerden des bisher ausnahmsweise unwirksam gebliebenen Modifikationsfaktors (B) zurückzuführen ist. Als damit verwandtes Bastardierungsmaterial seien noch folgende Beobachtungen angeführt: | Weißblühende Zuckererbse >< Rosa arvense VIII az 29 mit gelben Hülsen ohne Samen- ohne Samenzeichnung 1904 zeichnung AbAb | aBaB F, rotblühend, violett punktiert ABab 50 I oe 2 rotblühend viol. p. 1) Spontane Folgen von Bastardierung und von spontaner Variabilität. Archiv für Rassenbiologie 1909. Heft 4. S. 450ff. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 147 1904 | AbAb AbAb F, 5 Indiv. rosa AbAb F, rosa AbAb Rosa arvense VII >< Rotbl. braunmarmor. arvense 3. oe grüncotyledon ABAB AbAb F, alle rotbl., braunmarmor. ABAb 35 7 : aha Te 4. ioe Rote Graue Riesen >< extrah. rosa (Fs Victorta x arvense VI ey, ABAB AbAb F, 7 Indiv. rotbl. violettpunktiert ABAb 5. extrahiertes Weiß (aus rot >< weiß) >< reinrassiges Weiß €. Die aBaB aBaB 9 | Weiß aus Fy (w. Expreß >< rot Graue Riesen) >< w. Emerald 1904 | Bw : Weiß aus Fy (w. ExpreB >< rot Graue Riesen) >< w. Allerfrüheste oO 1904 | Mai F,’ =1 w., Fy’ ae — 2 Wis ; | Weiß aus F, (w. Expreß x rot Graue Riesen) x w. Wunder von Amerika I 190, ee 904 | ea rer 1 | w. Allerfrüheste Mai x Weiß aus F, (w. Expreß x rot Graue Riesen) — 2 " 1904 | En wp | w. Wunder von Amerika x Weiß aus F, (w. Expreß x rot Graue Riesen) 39 1904 | F,’ = 3 w., Fr — ne, 904 | 1 3 2 1903 5 vorstehend mitgeteilten Beobachtungen bestätigen meine früheren Erfahrungen, daß rot gegenüber rosa dominiert, daß rosa >< rosa nur wieder rosa, weiß >< weiß nur wieder weiß liefert, wie es nach den oben angenommenen Faktorenformeln zu erwarten ist. Es ergibt sich demnach, daß 1. alle von mir untersuchten rotblühenden Rassen (5 — be- schrieben 1905, S. 5), und zwar: rotblühende Graue Riesen P. arvense Nr. IV Svalöf WAGE 2, TX? X = P.arv.maculatum Typ V ” LE} ” ” ” ” ” ” LE) br 22 2? nach Tedin, der Faktorenformel ABAB entsprechen, 2. alle von mir untersuchten rosablühenden Rassen (2 — be- schrieben 1904, S. 5), und zwar: 10* 148 E. von Tschermak. rosa P. arvense VI Svalöf (Typ VII. Tedin) a Rn VL: der Faktorenformel AbAb entsprechen, 3. alle von mir daraufhin untersuchten weißblühenden Rassen (5) und zwar: P. sativum w. Victoria ohne Nabelfärbung, Pe 9 5 5 mit violettem Nabel, Den kleingrünsamig aus Svalöf, Phe w. grünbleibende Folger, Pa w. Zuckererbse mit gelben Hülsen der Faktorenformel aBaB entsprechen. Nach dieser Feststellung sind, im Gegensatze zu meiner eigenen früheren Annahme und in Zustimmung zu der zuerst von Lock!) ver- tretenen Anschauung, die untersuchten weißblühenden Rassen als „kryptomer“, d.h. als im unmerklichen Besitze des Rosa in Rot abändernden Faktors (B) zu betrachten, während sich in den rosablühenden Rassen der Rosafaktor (A) vorfindet, welcher assoziiert bzw. verbunden mit dem anderen Faktor (B) Rotblüte bedingt. Nicht kryptomere, d.h. nicht den Faktor B enthaltende weißblühende Rassen (abab) habe ich nicht vorgefunden, wohl aber habe ich solche Formen, welche bei Bastardierung mit Rosa keine Abänderung in Rot bewirken, sondern Rosa bestehen lassen, aus der Bastardierung Rosa > Weiß neben kryptomerem Weiß neu gewonnen. 2. Abschnitt. Blattachselmakel. Als zweites reguläres, und zwar dominantes Bastardierungsnovum wurde das Neuauftreten des für die meisten P, arvense-Rassen typischen rotvioletten Blattachselmakels studiert in solchen Fällen, in denen die ausnahmsweise makellose rotblühende Form von P. arvense Nr. IV (Svalöf) mit gewissen weißblühenden Rassen?) von P. sativum bastardiert 1) Studies in Plant breeding in the tropics. Annales of the Royal Bot. Gardens Paradeniya Vol. II Part II, p. 299—356, 1904; Vol. II Part III, p. 357—414, 1905. The present state of knowledge of heredity in Pisum. Vol. IV Part III, 1908. 2) Die älteren Versuche betrafen Victoria ohne violetten Nabel und weiße Emerald. An neuem Material sei notiert: Tann Victoria ohne viol. Nabel >< P. arvense ohne viol. Makel F, Makeltragend. reziprok F, ebenso I Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 149 worden war. Die Spaltungsgeneration F, wurde an folgenden Kom- binationen beobachtet: [rot mit Makel ‚rot ohne Makel | weiß ohne Makel 48 | Victoria ohne viol. Nabel >< 1904 | rot makelloses arvense . . 22 5 7 | re nn, 22 6 | 7 1904 49 : EL rezipro 9 B 3 ae er 39 17 10 Gr. E. = EDETISON Cutest om a Shae actors 224 46 86 1904 | | 5! rot makellos >< w. Emerald . 20 6 | 13 1904 336 83 | 126 Makeltragend : Makellos = 336: 209 = 9:5,58 schematisch Oty, Makeltragend Rot: Makellos Rot: Makellos weiß = 336: 83 : 126 = 9: 2,2: 3,38 schematisch 9: 3:4 Makeltragend Rot: Makellos Rot = 336: 83 = 4,05: 1 schematisch 3 :ı Bezüglich des Verhaltens in F, genüge die in Tabelle XIII ge- gebene allgemeine Feststellung. — Nebenbei sei bemerkt, daß gesonderte Bastardierungsversuche von Rot Makellos > Rot Makeltragend die stete Dominanz des Makelbesitzes über den Mangel erwiesen, so Versuch a Graue Riesen R. mit M. >< P. arvense Rot ohne M. a F, = 4 Rot mit Makel 38 Versuch aa Rot arvense ohne M. >< Rosa arvense VIII mit M. © F, = 5 Rot mit M. Versuch er Rot arvense ohne M. >< Rosa arvense VI mit M. F, = 1 Rot mit M. Behufs einer rationellen Erklarung nach der Faktorenlehre sei angenommen, daß das Merkmal rotvioletter Makel in den Blattachseln 2 == Victoria mit viol. Nabel >< P. arvense ohne viol. Makel F, Makeltragend. 37 ee Weiß aus rosa Fs (Victoria ohne viol. Nabel >< P. arvense rosa Nr. VI) >= P. arvense ohne viol. Makel F, Makeltragend. 150 E. von Tschermak. durch zwei Faktoren bedingt ist. Von diesen bleibt jeder einzeln ohne Effekt. Der erstere (C) ist übrigens mit dem chromogenen Faktor A, welcher an sich Rosablüte, vereint mit dem Faktor B Rot- blüte bedingt, absolut verkoppelt und kommt in weißblühenden Rassen überhaupt nicht vor, während der zweite Faktor D sich nicht bloß in allen makeltragenden rotblühenden Rassen, und zwar vereint mit C, sondern auch isoliert in den von mir untersuchten weißblühenden Rassen (weiße Victoria ohne wie mit viol. Nabel, weiße Emerald) vorfindet. Es wurden also zunächst folgende Faktorenformeln aufgestellt: I. Rotblühend mit Makel ABCD 2. 5 ohne ,, ABCd 3. Rosablühend mit ,, AbCD 4. Weißblühend ohne ,, aBcD Bei Bastardierung von I. <2. bzw. ABCD >< ABCd liegt ein ein- facher typischer Mendelfall monohybrider oder unifaktorieller Natur vor. So wurden in F, nur Rotblühende mit Makel, in F, Spaltung in Rotblüte mit Makel und Rotblüte ohne Makel — 2,7: 1 schematisch 3:1 erhalten: j | Makel| ohne Makel = 63 |F, aus avvense-Rot ohne Makel >< Graue Riesen mit "1904 | Makel: 3. 2.2 ee oe eect ene 13 4 Gree: | Ib? — ebenso... iy oc sal Seen oh ween Renae 76 26 1904 | 66 ; ; 2a. 3 F, aus Graue Riesen mit M. >< arvense-Rot ohne Makel 4 5 4 Gr. E. 2b. ===) EBENSO: a 0. ee ee are 39 14 1904 132 49 DET: I schematisch | 3 6 I Bei Bastardierung von 2. und 4. bzw. ABCd >< aBcD liegt ein trifaktorieller Unterschied vor, jedoch unterbleibt infolge absoluter Verkoppelung von A und € die Bildung von F,-Gameten folgender Konstitution ABcD, ABed, aBCd und aBCD, so daß nur ABCD, ABCd, aBcD, aBed in Betracht kommen. Es kommen also nur folgende F2- Zygoten zustande: ABCD >< ABCD ABCD >< ABCd | ABCD >< aBcD ABCD > aBed g Makeltragend, Rotbliite Eu ol Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw I5I ı ABCd >< ABCd \ 2 ABCd >< aBcD 2 aBcD >< aBcd 4 Makellos, WeiBbliite. 1 aBed >< aBed 3 Makellos, Rotbliite Für das Verhalten von F, und F, ist folgendes Schema (Fig. 10) als giiltig zu erschlieBen: N Cc r A1ABCDABCH == Be FABCDABCE, ri un RABCDaB:D JE - ABCDaBed Rem 4aBcDaBeD Wem. \ Fig. 101). Durch die bezeichnete Verkoppelung von A und C und durch die Exklusion von a und C zeigt also der Fall trotz trifaktoriellen Unterschiedes ein Verhalten wie eine typi- sche bifaktorelle Bastardierung. Die gemachten Annahmen und die davon abgeleitete rationelle Erklärung wurde wieder durch Rückkreuzungen geprüft und verifiziert. Über diese Versuche gibt die nachstehende Tabelle (Tabelle XVIII) Aufschluß. 1) In der Figur bedeutet M = Makeltragend, Ml = Makellos. I52 E. von Tschermak. 1910 1909 Tabel Rückkreuzungen an Hybrid. = Re Spezi Nr. Kombination und Faktorenformeln Erwartet —, Kombination 1.| Rot ohne Makel x extrah. Weiß aus rot makellos| Makellos a 28 ABCdABCd aBcdaBcd 1920 19095 j | | 16 /28 x 24 2. ” ” ” ==. ee 1910 1909 — = | | 17 @ x 26 3. ” y Pr _— — 1910 1909 zee 35 3a. ” ” | ” | IQII 4. |extrah. Weiß aus rot makellos x Rot ohne Makel a; ae ec aBcdaBcd ABCdABCd oe 1909 . 11 /26 X 28 5. » » Mi Be 1910 1909 | | | 3 Ee x 28 6 ” ” ” SS IgIo 1909 = | | | 4 (24 X 29 ds ” ” ” —— | == 1910 1909 8 | | | 7 @ x 28 u ” ” ” —— |S 1910 1909 | | | 8a (3 X 29 9. ” ” ” aa 1910 1909 8b 7/25 X29 10. x n 5 Bee 1910 1909 20 /23 X 28 Ts ” ” ” Tr 1910 1909 22 (23 392 1910 1909 2 23 X 2 13. ; : : 23 (23 X 26 Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 153 X VIII. von Makellos >< Weiß. jeobachtung a | Rot P. arvense ohne Makel x weiß (aus rot makellos Fs von P. arv. ohne 5 Rot ohne Makel Makel x weiße Victoria 23 1906) ” n = ——S Rot arvense ohne Makel x weiß (aus rot makellos F, von P. arv. ohne Makel Er a x weiß Victoria = 1906 ) D VeiB (aus rot makellos F; von P. arv. ohne Makel x weiße Victoria) x Rot n ” ” arvense ohne Makel Neiß (aus rot makellos F, von P. avv. ohne Makel x weiße Victoria ~ 1906 ) 2er a n 39 X P.arv. ohne Makel —— 1908 ” | 2 Y Y ” 4 - Ta Tee Neiß {aus rot makellos F, von F. arvense ohne Makel x Victoria == = 2 » a = 9 93) x P. arv. ohne Makel —29_ 1906 1908 VeiB (aus rot makellos F, von P. arvense ohne Makel x Victoria 23 1906) x A? ” P. arv. ohne Makel LEE 1908 ” | 4 ” ” ” ” | I ” ” ” ” | I y n ” ” | 2 n ” ” n | 2 ” ” n 2 ” 2 ” ” ” 154 E. von Tschermak. Tabelle XVI er Spezi: Nr. Kombination und Faktorenformeln Erwartet. | sms Kombination 6 b/253% 14. |extrah. Weiß aus rot makellos extrah. Rot ohne Makel Rot ohne es (2 27 aBcdaBed ABCdABCd Makel 0) >) IE; 4 Rot ohne Makel (noch spaltend |Rot und weil? sis ue — in rot und weiß) ohne Makel | 191° 1009 ABCdaBcd 16 2 (ee z 2 1910 \ 1909 E 3 ; 2 i = 13a 7270825 17.| Rot ohne Makel (noch spaltend __ rae E x ch (2 neater ciBy x extrah. Weiß aus Rot ohne Makel 1910 \ 1909 ABCdaBcd aBcdaBcd 18 13b (2 x 24 ; ; 2 1910 \ 1909 5 . 2 14 27 X26 2: { : 2 1910 \ 1909 Die vorstehenden Ergebnisse entsprechen ausnahmslos der theo- retischen Erwartung und bestätigen völlig die zunächst vielleicht etwas kompliziert oder gekünstelt erscheinenden Annahmen bezüglich der Faktorenformeln. Das wichtigste Resultat ist der Nachweis solcher weißblühender Hybriddeszendenten, welche bei Rückkreuzung mit der rotblühenden makellosen Arvense-Rasse keinen Makel mehr zutage treten lassen, also des zweiten Makelfaktors D ebenso entbehren wie sie entsprechend ihrer Weißblüte d. h. dem Mangel des Faktors A zu- gleich des ersten Makelfaktors C entbehren. Diese extrahierten weiß- blühenden Hybriddeszendenten mit der Faktorenformel aBcdaBed sind also nicht mehr kryptomer bezüglich der Makelfaktoren, wie es bezüg- lich des ersten Makelfaktors die atypische Arvense-Rasse (ABCdABCd) und bezüglich des zweiten Makelfaktors die von mir geprüften weiB- blühenden Satzvum-Rassen (Victoria ohne oder mit viol. Nabel, Emerald, entsprechend aBcDaBcD) sind. Solche weiße Individuen wurden unter 2 8 24 25 00 den Symbolen — > _ 9 2 — 2. 2 _ durchweg stammend 1909 1910, 1909 1910, 1909 1910 3 zs 5 26 101 von Ind. Nr.2 -22- (makellos > Victoria), ferner —~— aus Ind. 1906 1906 I9IO Nr. 4 von gleicher Herkunft nachgebaut. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 155 (Fortsetzung). beobachtung | Weiß (aus rot makellos F, P. arv. ohne Makel x Victoria = 1906 ) Rot 3 Rot ohne Makel ohne Makel (Fs P. arv. ohne Makel Victoria > 1906) : (ABCdaBed) + 1 Weiß (aBcdaBcd) 2 5 Rot ohne Makel + 3 Weiß Rot ohne Makel (F P. arvense ohne Makel x Victoria 23 1906 ) x weiß (aus ı Rot ohne Makel 2 : +1 Weiß rot makellos Fs P. arv. ohne Makel x Victoria a 1909) » o Rot ohne Makel + 1 Weiß Rot ohne Makel (#3 P. arvense ohne Makel x Victoria 93 1906 ) x weiß 4 Rot ohne Makel 5 { +1 Weiß (aus rot makellos F, P. arv. ohne Makel x Victoria 23 1906) 4 Der umgekehrte Versuch, durch Bastardierung solcher extrahierter weißer (aBedaBcd) mit makeltragenden Arvense-Rassen (ABCDABCD) makellose Rotblühende Avvense-Formen als reguläres Bastardierungs- novum (ABCdABCd) in F, zu erzeugen, ist noch nicht beendet. Dasselbe gilt von Versuchen einerseits makellose Rosa-Arvense-Formen (AbCd- AbCd), andererseits extrahierte weißblühende Formen zu gewinnen, welche mit diesem Rosa-Novum weder Rotblüte noch Makel auslösen, also weder in bezug auf Faktoren der Blütenfarbe, noch auf Faktoren der Makelproduktion kryptomer sind (entsprechend abedabed). 3. Abschnitt. Samenschalenpunktierung. Als dominierendes Novum war bei Bastardierung solcher Arvense- Rassen, welche der typischen rotvioletten Punktierung der Samen- schale entbehren, und gewisser Satvum-Rassen mit farbloser un- gezeichneter Samenschale rotviolette Samenschalenpunktierung er- halten worden. Diese Erscheinung, sowie das in F, konstatierte Spaltungsverhältnis 71:46 —9:5,8, angenähert an den schematischen 156 E. von Tschermak. Wert 9:7, legt den Gedanken nahe, eine ganz analoge rationelle Er- klärung zu formulieren, wie sie im 2. Abschnitt für das dominierende Bastardierungsnovum: roter Blattmakel aufgestellt wurde. Es sei demnach eine Bewirkung des Merkmales: rotviolette Samenschalen- punktierung durch zwei Faktoren angenommen, von denen jeder ein- zelne unmerklich bleibt, und von denen der eine (E) mit dem Blüten- farbenfaktor A absolut verkoppelt ist, bzw. mit Mangel a unvereinbar ist, während der andere (F) in gewissen diesbezüglich kryptomeren un- punktierten Sativum-Rassen (Victoria ohne violetten Nabel, klein- grünsamiges P. sativum aus Svalöf) isoliert gegeben ist. Die unpunk- tierten Arvense-Rassen, nämlich Rosa arvense VI, Rot arvense VII, Rosa arvense VIII, ebenso rotblühende violetthülsige Kneifelerbse ohne Zeichnung (Fy, 25, 28—31 ex Igıı) hätten also die Formeln ABCDEf bzw. AbCDEf, die drei genannten Saztivum-Rassen die Formeln aBcDeF. Rosa Arvense mit Makel punktlos (AbCDEf) >< Rot arvense ohne Makel punktiert (ABCdEF) ergibt F, punktiert, in F, punktiert: 5 = tungen die Sativum-Rasse Victoria mit violettem Nabel des zweiten Punktierungsfaktors, entspricht also der Formel aBcDef: sie ergab nämlich mit P. arvense VI rosa F, unpunktiert (ebenso mit rot- blühender punktloser violetthülsiger Kneifelerbse in beiderlei Ver- bindungsweise durchweg rotblühende Hybriden ohne Samenschalen- punktierung). Daß dieser Mangel ein sozusagen zufälliger ist und nicht etwa eine Exklusion des Faktors F durch den Faktor N für violetten Nabel vorliegt, beweist schon die Vereinigung beider Merk- male bzw. der Faktoren EFN in F, von Victoria mit violettem Nabel (efN) >< punktiertes makelloses Arvense (EFn) (Beobachtung Nr. 23 ex IQII). Detailliertes Material zur Erhärtung!) der aufgestellten Formeln mittels anderweitiger Bastardierungen wie mittels Rückbastardierungen ist aus der folgenden Übersicht (Tabelle XIX) zu entnehmen. Interessant erscheint die wiederholt gemachte Beobachtung, daß sowohl gewisse punktlose Hybriddeszendenten als auch gewisse punktlos — 3:1 ( 2) — Hingegen entbehrt nach meinen Beobach- 1) Der Umstand, daß — wie in Tabelle XIII erwähnt wurde — unter 13 punk- tierten F,-Individuem alle 10 in F; nachgeprüften noch Spaltung in punktiert und punktlos ergaben, bedeutet keinen stichhaltigen Einwand gegen die vorgenommene BB DD Deutung, da unter 9 punktierten F,-Individuen nur ein einziges AA oder CC oder bb dd EEFF als homozygotisch-konstant zu erwarten ist, also unter 10 zufällig heraus- gegriffenen sehr wohl fehlen kann. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 157 punktlose Rassen vereinzelt punktierte Nachkommen ergeben, ja am selben Individuum neben punktlosen einzelne punktierte Samen er- scheinen lassen. Ja, selbst ein plötzliches Umspringen ganzer Stämme von Punktlosigkeit zu Punktierung scheint vorzukommen. Zur Er- klärung dieses Verhaltens sei dieselbe Annahme gemacht, wie oben (Abschnitt ı) bezüglich gewisser Ausnahmefälle an Blütenfarbe — nämlich Fehlen der Wechselwirkung, Vereinigung oder Assoziation der Faktoren E und F (EyF) in diesen in besonderem Sinne ,,kryptomeren“ Formen und gelegentliches Eintreten der Reaktion (Er). Umgekehrt ‚scheint auch gelegentliches Ausbleiben der Reaktion (EyF) unter Um- ‚ständen vorzukommen (vgl. Fall 15, Tab. XIX). 158 E. von Tschermak. Tabel Beobachtungen über die Vererbun NT. | Mutterrasse Formel Vaterrasse T- | Victoria mit viol. Nabel aBef Punktloses Rosa-Arvense Nr. VI ıa. | Punktloses Rosa Arvense Nr. 6 AbEf Victoria mit viol. Nabel Victoria mit viol. Nabel aBef Punktlose rotblühende Kneifelerb: to 3. | Punktlose rotbl. Kneifelerbse ABE Weibraus Spalten Eu ‘a >< Auvergne) Weiß aus makellos F; (Arve 4- ABEf makellos >< Victoria ohne wi Nabel) | Weiß ohne viol. Nabel aus ung = ABEf br. F, (Victoria mit viol. Nal >< br. marmor. Arvense) 18 ex Ig Weiß aus spaltendem Rosa F; (Rosa ><} Rosa ungez. aus (Rosa >< weiß! 6. Er : abeF = aa =o. Cee = Auvergne) | Novum) >< Victoria mit viol. Nal Weiß aus spaltendem Rosa F, [Rosa nee s: = 7. aust (RostscAscense URot)so Aber rau BP: ne punktie: Auvergne] | rot, mit viol. Nabe 8. Rot ungezeichnet konstant aus (Rosa ABE Weiß aus Rosa F, (Victoria mit vi >< Arvense VI) Weiß aus Rosa F, (Victoria mit viol. abef Rosa Arvense, gelbkotyl., nic 9 Nabel >< Arvense VI) _ punktiert 10. | + abet ‚Rot Arvense makellos, punktiert = ; 7 : Weiß aus makellos Rot F; (Aiven . | Rosa Arvense e gelbkotyl. 4 ES II osa ense ungezeichnet, gelbkotyl | AbEf malellos>< Victoria mit ABEf Weiß aus Rose Es (Verne viol. Nabel) | Nabel >< Arvense VI) | Rosa punktlos aus Weiß F3 (Arvense\ a Weiß aus makellos Rot F, (Arvense Bet >< Victoria mit viol. Nabel >< Ro makellos >< Victoria mit viol. Nabel) = F, (Arvense VI >< Victoria m viol. Nabel) \Weiß aus makellos Rot F; (Arven 14. | Punktiertes, makelloses Arvense | ABEF | makellos >< Victoria mit vi | , Nabel) Ex. eise der Faktoren für Punktierung. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. Formel Erwartet 159 Beobachtet | : : 53 F nktlos, rotblühend | ? 1088 ı pu 2 ühen ; AbEf | keine Eunkliesung | 1904 Fy 9 punktlos, rot-rosa-weiß | 58 F, punktlos, rot aBef ” | 1904 Fg 12 punktlos, rot, rosa, weiß | 3: = ABEf „ er F, punktlos, rot 9 | u | 5g Fi 5 Ind. punktiert, rot u. zw. 1 Ind. abeF | Punktierung ev. schwach = stark punktiert, 4 Ind. recht zart eu punktiert | | F, 5 Ind. schwach punktiert, rot, u. | 29 zw. 2 Ind. zart punktiert, 3 Ind. aBeF ” a) 1g11 sehr schwache Punktierung, an der Mehrzahl der Erbsen, sogar fehlend a F, 1 Ind. sehr schwach punktiert, rot | ian aBet | keine Punktierung Br ı 3 Ind. punktlos, rot, ohne viol. Nabel | 9 Punktierung oder Punktlosigkeit | re 5 AbEf ‚(Erwartung unsicher wegen Be- | —-- Fy, 2 Ind. rosa punktiert, rosa teiligung von Victoria mit viol. N.) | 191! | Fe 40 F, 1 Ind. rot (heller als 5), sehr stark ABEF Punktierung IQII punktiert, mit viol. Nabel abef keine Punktierung = F, 1 Ind. rot, punktlos gII AbEf keine Punktierung 2 F, 1 Ind. rosa, punktlos Ss = — | ABEF Punktierung ev. schwach 37 F, 2 Ind. rot, zart punktiert IQII | aBel ‚ Punktierung teils vorhanden, teils | 38 F, 1 Ind. rot, punktlos +. ı Ind. rot, _ heterozygotisch fehlend IQII Samenschalen nur teilweise punktiert | abef keine Punktierung a F, 1 Ind. rot, punktlos | A 3 | „bEI | keine Punktierung BER RR en punktlos + 1 Ind. wei heterozygotisch 1911 pu aBe Punktierung 3 ar F, 2 Ind. rot, zart, doch deutlich punktiert 9 160 E. von Tschermak. Tabel | Mutterrasse | Formel Vaterrasse Weiß aus makellos Rot F, (Arvense| makellos >< Victoria mit viol.| aBel Punktiertes makelloses Arvense Nabel) Rosa ungezeichnet aus punktlos Fy (Victoria mit viol. Nabel >< Ar- vense VI) >< ungezeichnet Fy AbEf Punktlose rote Kneifelerbse (Victoria mit viol. Nabel >< Ar- vense marmor.) 4. Abschnitt. Gleichfarbigkeit und Marmorierung der Samenschale. Schon bei Bastardierung von solchen Arvense-Rassen, welche eine hellgelbgefärbte Samenschale aufweisen — Rosa arvense VI mit licht- gelblichgrüner Samenschale mit orangefarbigem Anflug, Rot arvense VII mit fast farbloser Samenschale und brauner Chalaza- und Radikula- region, Rosa arvense VIII mit grünlichbrauner Samenschale und dunkel- brauner Chalaza- und Radikularegion —, mit weißer Victoria ohne Nabel- färbung, mit Vzeioria mit violettem Nabel (dann ohne Punktierung), mit klein-grünsamigem Svalöfer P. satzvum war dunkelbraune Fär- bung der Samenschale — wie sie beispielsweise für die rotblühende punktlose Kneifelerbse mit violetten Hülsen typisch ist — als domi- nantes Novum aufgetreten. Es darf dies auf Synthese von zwei bisher verteilten Faktoren (G und J) bezogen werden. Von diesen be- dingt G als relativ schwacher chromogener Faktor in den genannten Arvense-Rassen leicht bräunliche Samenschalenfarbe (welche in Arvense VI sowie IX und X vielleicht durch einen besonderen Hemmungs- faktor H auf lichtgelblichgrün mit orange Anflug herabgedrückt ist, siehe später). Hingegen ist der Faktor J in den genannten Sadivum- Rassen ohne Effekt kryptomer vorhanden. Es sind also folgende Formeln anzunehmen: Arvense VII ABGi, Arvense VI, VIII AbGi, Victoria mit violettem Nabel und FzcZoria ohne violetten Nabel, sowie klein- grünsamiges P. sativum-Svalöf aBgJ. Dazu sei noch bemerkt, daß in diesen Fällen G mit dem Blütenfarbfaktor A verkoppelt ist, so daß die Bildung von Gameten ABgi, ABgJ aBGJ, aBGi ausgeschlossen erscheint, es resultieren also: ABGJ >< ABGJ ABGJ >< ABGi ABGJ >< aBg] ABGJ >< aBgi kR WY WH | 9 pigmentblütig, dunkelbraune Samenschale Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 161 IX (Forts.) Formel Erwartet Beobachtet IQII ungezeichnet BR? Ind. rot, Fehlen der Punktierung! ABEF Punktierun 35 1 (Annahme von Ausbleiben der Reak- g eon IgII tion EyF) ABEf sie teen 32 5 Ind. rot (Fahne heller als bei 3), 1 ABGi< ABGi | 3 pigmentblütig, helle (weißlich braune bis licht- 2 ABGi>< ABgi | gelblichgrüne) Samenschale ı aBgJ >< aBgi 4 weißblütig, farblose Samenschale ı aBgi >< aBgi Die bezeichnete Verkoppelung bewirkt trotz des trifaktoriellen, bei Rosa-Arvense sogar tetrafaktoriellen Unterschiedes ein Verhalten wie bei einer typischen dihybriden Bastardierung. In besonderen Versuchen wurde ferner in F, der Bastardierung von Rosa arvense Nr. VI (mit gleichmäßig lichtgelblichgrüner Samen- schale, die orangefarbigen Anflug, jedoch keine rötliche Punktierung zeigte) und /7cforza ohne Nabelfärbung mit farbloser Samenschale als offenbar mitrezessives Novum braunweiße Samenschale (ohne | Punktierung, im Alter braun werdend), wie sie für die Svalöfer Rassen Rot arvense Nr. VII und Rosa arvense VIII typisch ist, erhalten. Aus diesem Befund scheint der Schluß erlaubt, daß in arvense VI noch ein besonderer relativer Hemmungsfaktor (H) die an sich bestehende Veranlagung zur Produktion von weißbrauner Samenschale (Gi) auf Lichtgelblichgrün mit Orange-Anflug abschwächen dürfte. F, zeigte bei | der Zusammensetzung AbEiGiH >< aBeFgJh neben roter Blüte (AB) dunkel- braune Samenschale (GJ trotz H) mit violetter Punktierung (EF). In | F, wurden dunkelbraunschalige mit violetter Punktierung (EFGI), dunkelbraunschalige Individuen ohne Punktierung (EfGJ), weißbraun- schalige ohne Punktierung (EiGih), farblosschalige mit weißer Blüte (eFgJ) erhalten — lichtgelbgrünschalige Individuen (ebenso rosablühende) wie | die eine Elternform wurden allerdings vermißt, doch wohl nur infolge | des geringen Umfanges des Beobachtungsmateriales (62 ex 1904 Fs | von Victoria ohne violetten Nabel > Rosa -Arvense Nr. VI, be- stehend aus 2 dunkelbraunschalig mit roter Punktierung, 2 dunkel- | braunschalig ohne Punktierung, 1 weißbraunschalig ohne Punktierung Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VII. II 162 E. von Tschermak, als Novum, 1 weißblühend, farblosschalig). Das rotblühende Novum mit weißbrauner Samenschale ohne Punktierung (AABBEEffGGiihh) wurde unter Nr. 37 ex 1905, Nr. 35 ex 1906 nachgebaut und konstant befunden. Das weißbraunschalige Novum wurde ferner einer neuer- lichen Bastardierung!) mit farblosschaligen Sazvum-Rassen unter- worfen, worüber folgende Übersicht Aufschluß gibt. I. weißlichbraunschaliges Novum >< Victoria ohne viol. Nabel ABEIGih (7) aBeFgjh 1905 Fy > 6c dunkelbraun mit rotviol. Punktierung (EFGJh) 1906 4 dunkelbraun, punktiert (wie F,) 4 7 nicht punktiert (EfGJh) 4 weißbraun, nicht punktiert (EfGih) 2 weißbl., farblosschalig (eFgJh) ao dunkelbraun, punktiert EO rer ill aeene, ahlossehal: | 1903 | | iS} > 2. weißlichbr. Novum >< Victoria mit viol. Nabel ABE{Gihn ( 27) aBefgJhN 1905 Fy _ dunkelbraun ohne Punktierung, doch mit viol. Nabel (ABEfGJhN) = | 1 dunkelbr., nicht punktiert, mit viol. Nabel (EfGJN) 1 C9) 02 ” rs a ohne ,, » (EfGJn) 13% | ı weißbraun, ,, 5 mit viol. Nabel (EfGiN) F, b) 1044 [ 4 dunkelbr., nicht punktiert, mit viol. Nabel 2 1907 | 3 = e 5 ohne ,, Fr I Br » mit, 9 F, c) == | 1 wei8br., „ 2 mit viol. Nabel ; 1 weißblühend, farblos, mit viol. Nabel Gewisse Arvense-Rassen mit brauner Marmorierung der Samen- schale auf hellgelbem Untergrunde, wie sie für Rot arvense IX (P. arvense maculatum Typus V nach Tedin) und Rot arvense X charakteristisch ist — beschrieben 1904 S. 5 —, ergaben bei Bastar- dierung mit P. arvense Graue Riesen mit minder heller gelblichgrüner Samenschale als mitrezessives Novum in F, dunkelbraune Samen- schale ohne Zeichnung (vgl. Tab. XIX). Bezüglich einer rationellen Erklärung derselben muß wohl zunächst an Abspaltung eines in Arvense IX und X neben den beiden Faktoren GJ vorhandenen Hemmungsfaktors H gedacht werden. 1) Eine solche wurde auch ausgeführt mit einem lichtweißlichbraunmarmorierten Hybriddeszendenten aus F, (Victoria mit v. N. >< Arv. marmor.) >< Victoria m. v. N. Die daraus hervorgegangene F,’ war dunkelbraun marmoriert (42 ex 1911). Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 163 Die vorstehenden Daten gestatten die Grundlage der Mar- morierung als unifaktoriell (M) zu betrachten und als freikombinier- bar mit Besitz (F) oder Mangel (f) des zweiten Punktierungsfaktors (bei Vorhandensein des ersten Punktierungsfaktors E in allen von mir benützten Arvense-Rassen). Das Spaltungsverhältnis der Doppelhetero- zygoten EEFfMm wurde in Fy als (p.+m.):p.:m.:0.Z.—=13:13:12:2, in Fs als 29:9: 16:6, in F, als 20:9: 12:1, in Fo, Fz, F, zusammen als 52:31:40:9 = 5,78:3,4:4,4:1 ermittelt, was allerdings nicht sonderlich mit der erwarteten Relation 9:3:3:1 harmoniert. Doch muß berücksichtigt werden, daß bei der vielfach sehr starken Braun- pigmentierung des Samenschalengrundes die Erkennung und Unter- scheidung, ob (p. + m.) oder bloß m vorliegt, schwierig, mitunter ganz unsicher ist. Das „mitrezessive‘‘ Novum ,,ungezeichnete Samenschale‘‘ (EEfimm) erwies sich erwartungsgemäß völlig konstant (vgl. Tab. XX). Aus der Bastardierung des braunmarmorierten P. arvense (X) >< P. sativum mit farbloser Samenschale (Izcforza ohne violetten Nabel) wurde als mitdominierendes Novum ,,gleichmaBig dunkelbraune Samen- schale‘‘ erhalten (vgl. Tab. XIII, IV. C). In einer bestimmten Rassenkombination wurde neben diesem Bastardierungsnovum in F, noch als rezessives Novum ,,weiBlich- lichtbraune Marmorierung* bei weißblühenden Individuen erhalten, und zwar aus weißblühender |Zctorza mit violettem Nabel aBefgJmN x rotblühendem Avvense Nr. X braun marmoriert (ABEfG]Mu) F, = AaBBEeffGgJJMmNn rotblühend, unpunktiert, braunschalig, mar- moriert mit violettem Nabel (vgl. Tab. XXI). Tabelle XX. Vererbungsweise im Bastardierungsfalle Pzswm arvense nicht punktiert (Ef), marmoriert (M)x Pisum arvense § P „Graue Riesen“ punktiert (EF), nicht marmoriert (m). +2 d . u —— F, punktiert 4 marmoriert (EEFIMm) 1905 : i I BEFFMM tad 2 braun ohne 37 ae 38 F 13 2 EEFFMm 13 /1 EEFFmm I ea) Zeichnuinee onze 1906 a p- +m 2 EEF{MM p: C EEFfmm ) m. G EEffMm, er EEffmm) 4 EEF{Mm | I, | I; I; | Ty I; | Ig | I, Ig | Ty | I; 2+ Js + 1] +1, | +1, p- + m.| — 21) 6 | 7 62) | 9 7 4 3 Fi = = = || 10% — — 2 | I 2 a ee I) I 14 19 _ _ m. I 6 I | 4 — |— Tee 3 == = 18 — 0.2, — 4 2 | — }— |— | u | —: — 7 4 12 47 | 48 49 50 51 |s5ıa 41 42, 43. 44 45, 40 39 + 40 Prot.-Nr.|— | | = | | | 1907| 1907 1907 1907 1907/1907 1907 7 1907 1907 wohl EEFfMm | wohl |EE FFMm| wohl zufälliges Fehlen [E BFFmn| EEF{mm | EEffMm | EEF{Mm | EEF{iMm | | von o. Z. bzw. | | | EEFiMm | | | ad 1) | ad ?) p: I; p. I, | na || sent Ale | o. Z. 1, +0. Z. Ig p. a m. 21 | 6 | ey || 4 7 | I > | Ben = = = 1 ||P 105 — I | 6 | I 3 I 6 | 3 — = = m. — | 3 I | 4 | — 4 — — 8 4 — 0.2. — —_ I — | — = 2 — 2 8 69 + 72 | 70 iinet |e 73 74+75 52 53 55 54 50 51 1908 | 1908 | 1908 | 1908 1908 1908 1908 1908 1908 1908 1908 165 E. von Tschermak. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen usw. wuif (ss 1 = | sunuyorz suyo|} SOTQIEF “TQGTOM "X IN 9543247 WONIOLIOULIEULUNEIG ‘uepusyn{q}or 5061 gt "zZ auyo ‘[qiry & "ULIBUL “Iq 1194 'qıer 6 (CN ‘A *o) I wyy [fas z So6r S061 52 | gZ | N cA Co ger 1 [NA co aye | (GNA Oye hye Auer) | sopqter I ol | FARO) N Aw 2] ‘N ‘A ‘Oo Ty | — CN ‘A ‘oO £ EN A "ur t1) £1 uws 7 | NIN[[32 1 We ume.agpat | Sfeyasusweg ISOLALLF “TATION | WII) I sunuyo1e7 auYyoO ayeyostieures ounviqjeyundg 21407914 IXX >TIeqeL So61 | So61 177 | 7 “N ‘A ‘Ur gıey I | 3 ak 7A X: (0) "une “Iq *[qIPF (NA ‘0 I “NT ‘A cur £) ao: (a | ur “ul ‘NCA CUI ey ‘NCA m nn nn (“N SAS OP ZT Naar 66) zs Wyss) UND WIND WINDS 1 a a Seypsuswues "[uneıg me JlLıowsen 4.7 sea I BL N | AOPUOUNTIETIOM she zuspuazsaq Jap pısıaqy 166 E. von Tschermak. Dieses Ergebnis (s. S. 163, letzter Absatz) ist ohne weiteres erklär- bar, wenn man annimmt, daß das Zusammentreffen des Marmorie- rungsfaktors (M) mit dem an sich effektlosen zweiten Samenschalen- pigmentierungsfaktor (J) bzw. die Assoziation jm lichtweißlichbraune Marmorierung auf farbloser Samenschale bei weißer Blüte bedingt. Allerdings ist es — angesichts der Seltenheit dieses Novums (1 unter 76) — wahrscheinlich, daß ein solcher Effekt in meinem Beobachtungs- falle nur vereinzelt zustande kommt, so daß ein Teil (JyM) der ent- sprechend veranlagten Individuen doch äußerlich den farblosschaligen ohne Zeichnung zugezählt wird. Daß dieses Novum als rezessiv, nicht als mitrezessiv zu klassifizieren ist, beweist das Spalten der F;- Generation des F,-Novums bzw. dessen einfach heterozygotische Natur. Man darf also schematisch wohl folgendes Spaltungsverhältnis als günstigen Falles zutreffend betrachten, braunmarmor.: braun ohne Zeichnung : farblosmarmor. : farblos ohne Zeichnung — 9:3:3:I. — Als völlig selbständig und von typisch mendelndem Verhalten erweist sich die Violettfärbung des Nabels bzw. der Faktor N — wie dessen Dominanz und das Spaltungsverhältnis m. v. N:0.v.N = 53:23 = 2,3:I, angenähert 3:1 dartut. Mit diesem bereits im Jahre 1904—ı1905 erhobenen Befunde und dieser Erklärung befinde ich mich in Übereinstimmung mit einer inzwischen von F. Lock!) veröffentlichten Beobachtung. Derselbe fand bei Bastardierung eines P. sativum ohne violetten Nabel (eFgJmn) mit einem punktiert-marmoriertsamigen Arvezse (EFGJMn), also in einem Falle von trihybrider Bastardierung (EeGgMm) folgendes angenähertes Spaltungsverhältnis. farbl. br..m. + p. br. p. br. m. br. ohne Z. weißl. br. m. farblos o. Z. se) (E = (« em): : (eG Ce (ceeMy) : a 27 3 9 : 9 : 3 : 12 : 4 Das weißblühende Novum mit farblos grundierter, doch angedeutet hellbraun marmorierter Samenschale 38 ex 1905 (vgl. S. 163) wurde mit einer reinen Sazivum-Rasse, nämlich Victoria mit violettem Nabel bastardiert. 1) On the inheritance of certain invisibie characters in peas. Proc. R. Soc.’ Vol. 79. p. 28. 1907 und Annals of the Bot. Gardens Peradeniya Vol. IV. P. II 1908. p. 99. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 167 2 F, ggJJMmnn x ffggJJmmNN 4 Ind. weißbl., farbl. S.-Sch. hellbr. marm. + 2 Ind. weißbl., farbl. S.-Sch. nicht marm. I, mit deutl. M. I, mit Spur M. I, ohne M. DEMSABGENINSEN OS VE N.) 2 Spur 2 (sicher!) 2 OSS Ye} 7 6 1908 m. M. 2 ae (7) 124 + 125 1910 4 Ähnlich ist das Resultat der Bastardierung mit Victoria ohne viol. Nabel (aBeFg]Jn). ıo ı Ind. S.-Sch. 2 Ind. S.-Sch. 1 1906 Spur marm. nicht marm. Y 2 2 Ind. 1084 | 2 = Spur marm. 1907 | =f 7 ohne Marm. Die Abstufung der Deutlichkeit der Marmorierung in diesem Falle, ebenso das Hervorgehen von sicher marmoriertsamigen Deszen- denten, neben solchen ohne Zeichnung, aus einem F,-Individuum (I; oben) ohne kenntliche Marmorierung bekräftigt die oben geäußerte Anschauung, daß das Nebeneinandervorkommen von J und M in ein- zelnen Fällen ohne Effekt bleibt (also Dissoziiertbleiben der Faktoren JyM), in anderen bloß eine Andeutung eines solchen ergibt. Zu einer ähnlichen Annahme nötigen auch jene anscheinenden Ausnahmefälle, an welchen die helle Marmorierung nach Bastardierung mit braun ohne Zeichnung oder mit weißbraun ohne Zeichnung, also in Fy bzw. in der Faktorenkombination GgJJyMm bzw. GgJiyMm, ja auch an allen Gliedern von Fy, also wohl sogar in der Kombination GGJJyMM dauernd ausbleibt (vgl. Fall 4, 5, 6 auf Tabelle XXII). In solchen Fällen dürfte — wie im Abschnitt ı und 3 angenommen wurde — eine Wechselwirkung oder Verschmelzung der Faktoren GJ mit M ausbleiben und ein reaktionsloses Nebeneinandervorkommen (GJyM) bestehen. Solche ungezeichnete Individuen sind in besonderem 168 E. von Tschermak. Tabel Wechselbastardierung von Hybri Nr. Mutterrasse Formel Vaterrasse 1. | Rotbl. mit brauner Samenschale ohne) ABEfGJmN |Weißbl. farblose Samenschale hellbrz Zeichnung mit viol. Nabel aus rotbl., marmoriert aus F, (braun marm. weif braunschalig, ungezeichnet F3 (Victoria Novum x Victoria mit viol. Nabel mit viol. Nabel x rosa arvense VI) » 9 ex 1906 rotbl., braunschalig, ungezeichnet F, (Victoria mit viol. Nabel x rotbl. marm. arvense X) 44 ex 1906 2. | Reziprok zu Nr. 1 | 3. | Rotbl. mit brauner Samenschale ohne | APEIGJmN Weißbl. farblose Samenschale hellbre Zeichnung mit viol. Nabel aus rosabl. | marm. aus F, (braun marm. weil braunschalig, ungezeichnet F, (Victoria | Novum x Victoria ohne viol. Nat mit viol. Nabel x rosa arvense VI) x | 7 rotbl. braunschalig, ungez. F, mit viol. 1906 Nabel (Victoria mit viol. Nabel x rotbl. marm. arense X) | 14 X 96 ~ 38) 65 1904 1905 4. | Rotbl. mit brauner Samenschale ohne GJm Weißbl. farblose Samenschale hellbr: Zeichnung aus Fs (arvense X x Graue marmoriert ohne v. Nabel Riesen) (Novum 100 ex 1907) (40 ex 1907) | 5. | Reziprok zu Nr. 4 | 6. | Weißbl. m. farbloser Samenschale, hell- gJM Rotbl. mit weißbrauner Samenschale braun marmoriert (Novum 38 ex 1905) (Novum 37 ex 1905) XI. leszendenten aus P. arvense Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 169 x P. sativum. Formel Beobachtet aBefgJMN I oF 2 Rotbl., braune Samenschale, dunkelbraun marmoriert 1909 8 a Rotbl., braune Samenschale, marmoriert A ehe) he = = ohne Zeichnung . ı Weißbl. angedeutete Marmorierung ed = ohne Zeichnung yes a > Rotbl., braune Samenschale, dunkelbraun marmoriert 909 - F, 86 bis gı Rotbl., braune Samenschale, marmoriert ex 1910 - ohne Zeichnung Weißl. ängedeutete Marmorierung | „ ohne Zeichnung . — 8 : | 3 aBer gJ N 2 ze F, a) 3 Rotbl., braune Marm. nicht nachgebaut 2 2909 b) 25 7, 5; » » 2 Rotbl. rot punkt. F, ex I9IO Rotbl. marmoriert (ad b) Rosabl. en ee WeRotblepunktiente are \ - Rosabl. 5; oly é Rotbl. ohne Zeichnung Rosabl. „ i a Weißbl., braun marmoriert Weißbl. ohne Zeichnung = Gas: | i “icy j gJM 1608 F} 2 Rotbl., braune Samenschale ohne Zeichnung(!) ohne viol. Nabel GG Fy 2 Rotbl., braune Samenschale ohne Zeichnung (!) ohne viol. Nabel ae F, 4 Rotbl., braune Samenschale ohne Zeichnung (!) 9 al! a 8 3 Gim FE Fı Rotbl., braune Samenschale ohne Zeichnung (!) 106) = E Ber Fy 5 Rotbl., braune Samenschale ohne Zeichnung (!) + 9 3 Weißbl. ohne Zeichnung 170 E. von Tschermak. Sinne kryptomer, können also auf irgendeinen Anlaß hin (Hetero- zygotie, äußere Einwirkungen) ohne Zufuhr weiterer Faktoren Mar- morierung hervortreten lassen. — Ein gelegentliches Auftreten von marmorierten in der Deszendenz von nichtmarmorierten, ungezeich- neten hat auch C. Fruwirth (a. a. ©. S. 454) beobachtet. Zur Prüfung der Richtigkeit der angenommenen Faktoren- formel für das Novum ‚weiße Samenschale mit mehr oder weniger deutlicher hellweißlichbrauner Marmorierung‘‘ (aBef gjm) sowie der unifaktoriellen Natur der Anlage für Marmorierung (M) wurden Rückbastardierungsversuche vorgenommen, über welche die vorstehende Tabelle XXII berichtet. Die gleich vorweggenommenen Ergebnisse stehen mit Ausnahme der drei letzten Fälle Nr. 4,.5, 6 in Einklang mit den aus der Theorie hergeleiteten Erwartungen. Des weiteren wurde die Richtigkeit der angenommenen Faktoren- formel für dunkelbraune Samenschale ohne Zeichnung (GJm), zugleich die unifaktorielle Natur der Marmorierung (M) geprüft durch Rückbastardierungen der rotblühenden dunkelbraunen ungezeichneten Deszendenten mit weißblühenden farblosschaligen ohne Zeichnung sowie mit rosablühenden braunschaligen Hybriddeszendenten ohne Zeichnung. In diesen Versuchen, über welche die folgende Tabelle XXIII berichtet, wurde aus einfach braun x weiß oder aus einfach braun x ein- fach braun niemals Marmorierung erhalten (infolge von Ver- wendung von Victoria mit violettem Nabel — aBeigJN — auch niemals Punktierung) — ein Resultat, welches die angenommene Faktoren- formel (braunschalig — GJm, weiß ohne Marmorierung — gJm) er- warten ließ. In älteren Versuchen war auch gelegentlich ein rosablühendes F,-Novum mit hellweißlichbrauner Marmorierung der Samen- schale erhalten worden, welches konstant blieb. Die Herkunft dieser Form ist leider nicht genau feststellbar; wahrscheinlich stammte sie aus Bastardierung von P. arvense rosa VI mit lichter Samenschale ‚ohne Zeichnung und einem weißblühenden Mischling ohne sichtbare Marmorierung aus Victoria mit viol. Nabel> F3 7° Rosa ohne Zeichnung k 1905 56 : 4 == 6 8 1904 ) Rosa hell marmor. ı—>F; an By ae 5 aes 1905 1906 1907 Weiß ohne Zeichnung 1 durchweg konstant 17I Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. (PqeN [OIA auyo € ‘TaqeN [OTA yur $) Sunuy2rsz ouyo ‘ayeyos -uawues ounisuneiq “[q OY 8 quifortay ‘apeyosuemes ouneiq "TAIoM PPIeN ‘[orAauyo ‘Yrorsun ‘ora | Jojunyrmu ‘Zunuysrmz auyo ayeyosuawes aunelg "IIQIOM 8 sunuyorwz auyo ‘apeyosueures ouneiq "[qIOoM Z [PqeN [OLA JUL J JOT SUT} J OTOTA dajunymu ‘BSunuyssz suyo ‘oyeyosuourrs suneiq “[q Ox F | | pur 2407914) &g sne [pqeN uu[yrggV (aouer X 35uanAP X jaqeN ‘“[OIA yrur vt10j904) *7 sne jaqeN ‘JOIA pu ‘sunuyorez »uyo (6061 x9 B27) PIeN 'TOTA yur 9240792 4 pun (x asuanıv X Jagen "[OTA [OIA ouyo “Zunuysrz auyo Sfeypsuswes auneiq “IAION (8661 xa Z (1A asuaasp soy X [EqeN *[OIA JIU 92407924) sne JaqeN ‘(OIA auyo ‘Bunuyorez Suyo | asuaaıy) *q Sunuyotez suyo ofeyasusweg auneIg "TAIOM (6061 xa 17) (gaaıyyund ussary aneıy X X srures -puni ‘SsunuyoieZ outpo‘ayeyos “Wales ISOJqLeF "Tag 1+ Sruespszunı ‘JIOIBUT] I79J0TA Jojunyrur Inu sunuysi197 auyo ‘Q eyosueures ounerq “7q Oy £1 | (6061 xa 21) (rowlreUl x asuanAp X TDgeN “[OIA yur v1407924) eg “IOWILI JUYO s[TeyIsusues eunelIq “[q}OY Sne "TaTeM osueqa ‘put I [PQeN [OIA yur “WIeU yyoru 'Jaoryyund yyoıu ‘ayeyosueuies aunriq "(ION zZ) uu[yAgV (6061 xa £1) (6061 xa 12) (41917 yund uasaıy ener x X asuanp) %g Zunıarıou -IeN pun Sunmpyung auyo ‘oreydsuaures sumeIg "IAIOM yoy yoRqoag ASSPIIOVL A. o161 uuf-ojaqqy | eyeyssuoures ounviq “Tqesoy a w (6061 xa gr) Bice r . = See Soe | * i ae IN am osuaqy osiqst| ges (6061 xo Iz) 6 Fin nz yoıdızay are 49 (6061 x9 81) | | (“aow.reu X asuanıp X [aqeN “OLA run 01407714) ®q Sunuyorez auyo Sfeyosusweg ounviq "TION uo Nufspge | sne joqeN “[OIA auyo “TqgIaAy i ‘+ (6061 xa qzz) (gen "0A | pw »ıopnA X TA asuanav esoy) *q Zunuysrmz »uyo aon ui [« Sfeyssusues sunviq “"IQIOoN |————| ‘£ [oraav | rey S dern (6061 xa oz) Set I ‘IN nz yxordizayy Sea tne (6061 xa Sr) (319110u11eu1 X asuanay X [PQEN “[OTA JruL v140772 4) °g Sunuyarmz auyo Sfeyasuswueg ounviq “[qIoM elek Nur[syoqe |sue jogen 'jofa ur ana) —, fF | ISSBLIONINN N “IN | 4014 “uajuepuazsoppuiqay To} Toro UL eM} WOTU SUNIaIpIeyseqyasyoa N ANA 172 E. von Tschermak. Das bezeichnete Novum ergab mit dem früher bezeichneten rot- blühenden Novum mit weißbrauner Samenschale ABEfGi in F}’ (4 ex 1906) 4 sehr deutlich dunkelbraun marmorierte Hybriden, welche in F,’ (rorıb ex 1907) 4 marmorierte und 2 weißbraune Nachkommen brachten. Ganz übereinstimmend lautet eine Paralielbeobachtung gleicher Aszendenz : 2(a + b) F, ——— 7 deutlich marmoriert, 1906 100 Es > Fo — 4 marmoriert + 2 ohne Zeichnung 20907, | 62 M 5 Y 6 marmoriert 2 ohne Zeichnung es 1908 Dagegen kontrastieren folgende Versuche mit analoger Aszendenz SE | 7 €X 1905 x 37 ex 1905 ): 3 : : . > x F, —— braun grünschalig ohne Zeichnung mit viol. Nabel 906 fe, Tora | 8 braunschalig ohne Zeichnung (5 mit viol. Nabel, 3 ohne viol. Nabel) 2 | + ı weiß ohne Zeichnung mit viol. Nabel. reziprok: F, - = — lichtgelbbraunschalig ohne Zeichnung mit schwach viol. Anflug 1906 i 1o1B { 3 braunschalig mit Marmorierung (!) 2 1907 Li braunschalig ohne Zeichnung. Ein auffallendes Ergebnis — nachdauerndes Fehlen der Mar- morierung bei einem Teil der F,-Generation — hatte auch die Bastardierung des Novums Weiß schwachmarmoriert und des Novums Rosa schwachmarmoriert (aBgJMm x AbGJH()M)- F, a) — 3 Indiv. dunkelbraun marmor. 1908 F, b / 1 Indiv. dunkelbr. marm. + 1 Indiv. braun ohne Zeichnung 1906 | Ve TOS Des 2; 5 5 + 2 ,, hellbr. marm. Fy : | 1907 = 63 Y | Fs durchweg ,, ,, | 1908 F 106 | 5 braun ohne Zeichnung 3 = 3 “ 3907 | +3 weiB ,, sh Noch auffallender ist das Ergebnis bei Bastardierung des Novums: Rosa schwachmarmoriert (38b ex 1907) mit einem rotblühenden De- szendenten mit brauner ungezeichneter Samenschale aus F, (marmor. arvense Nr. X x Graue Riesen, 39 ex 1907), indem F,’ (Nr. gr ex 1908) aus 4 Individuen mit brauner ungezeichneter Samenschale be- Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 173 stand. — Ganz analog ist das Resultat der reziproken Bastardierung von Rosa schwachmarmoriert und Weiß schwachmarmoriert: ı(abisd) (36 x 38 1 E ) 11 Indiv. ohne Zeichnung. 1906 1905 99 | 4 weißbl. ohne Zeichnung 2 1007 \ 2 = % ” Zur Erklärung dieser ,,Ausnahmefalle sei an die Bemerkungen erinnert, welche oben betreffs der Ausnahmefälle bei dem Novum ‚weiß, hellbraunmarmoriert gemacht wurden. 5. Abschnitt. Runzelform der Samen. Die Bastardierung gewisser Arvense-Rassen, welche der für die meisten Arvense-Rassen typischen zarten Runzelung der Samen entbehren und völlig glatte Samen aufweisen (Rosa arvense VI, Rot arvense VII, Rosa arvense VIII, Rot arvense IX) mit gewissen glattsamigen Sativum-Rassen hatte als dominierendes Novum in F, Runzelform hervortreten lassen, in F, Spaltung in runzelsamige und glattsamige Individuen ergeben im Verhältnis 181:96 = 1,89:1. Auffallend ist nur die Angabe, daß nach Ausweis der III. Genera- tion sowohl von den runzelsamigen als auch von den rundsamigen ein Teil noch in beiderlei spalten soll, während ein anderer Teil beider konstant bleibe. Doch ist die Unterscheidung in vielen Fällen unsicher, so daß auf diese Angabe kein sonderliches Gewicht zu legen ist. Solange nicht weitere Versuche ein solches Verhalten zur Gewißheit erheben, darf man wohl auch hier einen bifaktoriellen Charakter der Bastardierung annehmen, und zwar von der Art, daß in den glattsamigen Arvense-Rassen nur der erste (L,l), in den be- nutzten glattsamigen Satvum-Rassen nur der zweite Runzelung be- wirkende Faktor enthalten sei (l,L,). Die weiteren theoretischen Folgerungen ergeben sich aus der Analogie zu den in den vorstehenden Abschnitten genau analysierten Fällen von dihybrider Bastardierung. 6. Abschnitt. Über die Vererbungsweise des Samengewichtes. Dem interessanten und noch lange nicht erschöpften Probleme der Vererbungsweise quantitativer Merkmale wurde in meinen Beob- -achtungen speziell in bezug auf das Samengewicht Aufmerksamkeit 174 E. von Tschermak. geschenkt. Für eine im Sinne der Faktorenlehre durchgeführte Er- klärung auf diesem Gebiete haben bekanntlich die Arbeiten von Nilsson-Ehle!) grundlegende Bedeutung, indem sie die Annahme einer Mehrzahl selbständig mendelnder Faktoren, das Hervorgehen konstanter Intermediärformen dartun. Als wichtige Beiträge seien ferner genannt die Experimente Castles bezüglich des Verhaltens der Dimensions- und Gewichtsmerkmale bei Kaninchen, ferner die theoreti- schen Auseinandersetzungen Langs über intermediäre Bastarde, end- lich die Beobachtungen von E. M. East und H. K. Hayes?) über das. Verhalten von Quantitatsmerkmalen bei Maisbastardierungen, sowie die Spezialstudie E. v. Tschermaks?) über die Vererbungsweise eines zeitlich-quantitativen Merkmales, des Blühtermines bei Erbsen. Am nächsten stehen meinen erst im Anfang befindlichen Studien über die Vererbungsweise des Samengewichtes bei Erbsen die schönen Untersuchungen von Tine Tammes*) über Verhalten von Länge und Breite der Samen und der Blumenblätter bei Leinbastarden. Die Autorin fand Intermediärstellung von F,, Aufspaltung in eine kontinuierliche Stufenreihe in F,, und zwar mit abnehmender Vertreterzahl gegen die Extreme hin. Eine reine Elternform an Samengröße wurde nur in einem Falle der überhaupt mehr den Elternformen sich nähernden F;- Generation erhalten; an Biumenblattgröße traten solche, wenn auch selten, schon in F, zutage. Für die Länge der Samen werden mindestens 4—5, für die Länge und Breite der Blumenblätter 3 bis 4 Faktoren vermutet. In meinen seit 1904 durchgeführten Versuchen wurden Erbsen- rassen, welche sich in der Größe bzw. im Gewichte der Samen er- heblich — so in den älteren Versuchen — oder gar extrem — so in den neueren Versuchen — unterschieden, systematischer Bastardie- rung unterworfen. Die erste Generation zeigte — unabhängig von der Verbindungsweise der beiden Elterntypen — Intermediärstellung, allerdings mehr zum Kleintypus neigend. In F, wurde eine kon- tinuierliche Reihe von Gewichtsstufen erhalten. Während Vertreter 1) Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen I und II. Lunds Uni- versitetes Arsshrift N.F. 1910 und 1911. 2) The genotypic hypothesis and hybridisation. Am. Natural. 1910, p. 162— 174. — A mendelian interpretation of variation that is apparently continous. Ibid. Vol, 44. 1910, p. 65—82. — Inheritance in maize. Connecticut Agr. Exp. Stat. Bull. No 167 and Contrib. from the Bussey Institution of Harvard Univ. No. 9. 5) Rana O: 4) Das Verhalten fluktuierend variierender Merkmale bei der Bastardierung- Extrait du Recueil des Travaux botaniques Néerlandais- Vol. VIII. Livr. 3. 1911. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 175 des kleineren Elterntypus ab und zu vorkommen, ist es eine große Seltenheit — selbst bei wiederholter Anstellung der Versuche und Ausdehnung derselben auf ein sehr großes Material —, solche Nach- kommen aufzufinden, welche das erhebliche, für die eine Elternrasse typische Samengewicht erreichen. Es fehlten also reine Vertreter des einen Elterntypus nahezu, während der andere ab und zu vor- kam, ja sogar Individuen mit noch leichteren bzw. kleineren Samen vorhanden waren. Von den intermediären Individuen scheinen, bisher wenigstens, einzelne konstant zu bleiben. Die neuerlichen Bastardierungen (Groß >< Klein) >< Klein ergeben in F, Klein eventuell noch unter dem kleinen Elterntypus, (Groß >< Klein) x Groß in Fy, intermediär mitunter schwerer als in F, aus Groß >< Klein — doch KG stets unter dem berechneten Mittelwerte 2 | +6 In dem Bastardierungsfalle Phaseolus vulgaris >< Ph. multiflorus wurde F, von intermediärem Samengewichte befunden, in F, Serien- aufspaltung erhalten. Dabei fanden sich zwar Vertreter des kleineren, leichten Vulgare-Typus — und zwar auch konstante —, sogar Indivi- duen mit noch kleineren, leichteren Samen. Hingegen wurden selbst bei Fortführung der Beobachtung bis einschließlich zur achten Generation völlig reine Vertreter des großen, schweren Multiflorus-Typus völlig vermißt, und zwar trotz der anzunehmenden wiederholten Ver- unreinigung der Versuche durch Fremdbestäubung. Elternrassen: (bastardiert 1909) Victoria Kleinkörniges Pisum arvense Durchschnittsgewicht einer Erbse: 0,3305 F, 1910 intermediär, näher klein, z. B. 0,1648. 0,08649 F, Versuchsreihe A (ex 1911 H). I II III | IV Nr P. arvense i 3 P. sativum BE unter Mittel über Mittel wpe Gewicht Gewicht 100 3 39 5 oO Pflanzenindividuen 103 = 29 8 | I 104 Oo 15 I | o 105 6 54 10 oO 105 b oO I 4 106 I 67 25 | Ce) 12 205 53 | I Im —— {2 217 54 — ae 176 E. von Tschermak. Indem ich die detaillierte Mitteilung meiner Versuchsergebnisse auf einen späteren Zeitpunkt — nach Erweiterung des Materiales und Prüfung weiterer Generationen — verschiebe, beschränke ich mich hier auf die vorstehende tabellarische Übersicht meines neueren Erbsenmateriales. F, Versuchstabelle B (ex ıgıı Gr. E.) I II | TIL IV Nr. PR: se ; | ; P. sativum De ee unter Mittel | über Mittel £ Gewicht Gewicht 100 oO I2 | 3 © | IOI oO 5 | I fo) 102 fo) Io fo) | fo) 103 I 7 7 | 0 104 3 46 12 I 105 4 27 19 fo} 106 [6) 28 (29)}) 6 (5) | fe) 107 oO 42 (43) 4 (3) | (6) 108 fo) 6 2 | [6) | 109 [e) 49 (52) 21 (19) oO eae) I 88 (89) 17 (16) oO III I 78 (82) | 23 (19) I Io 398 (408) Irs (10s) 2 Zahl der Pflanzen- 408 (418) : 117 (107) = 232,49 (3,91):1 Individuen. Es besteht demnach die Méglichkeit, bei Zusammenfassung von Gruppe I und II, sowie von III und IV ein Spaltungsverhältnis zu erhalten, welches als der Relation 3:1 angenähert zu bezeichnen ist, zumal wenn man die bestehende Verwaschenheit der Grenzen infolge kontinuierlicher Variation?) berücksichtigt. Daraus ist jedoch kein Grund dafür abzuleiten, die Bastardierung etwa nur als unifaktoriell anzusehen, obzwar Nilsson-Ehle die Möglichkeit erörtert hat, daß auch bei bloß monohybrider Natur einer Bastardierung infolge einer Nebenwirkung anderer Faktoren eine Serienaufspaltung resultieren könne. — Auch bei plurifaktoriellem Unterschied läßt sich bekannt- lich bei geeigneter Teilung des Materiales stets das Verhältnis 3:1 1) Die eingeklammerte Zahl bedeutet die Summe, welche sich für die eine Gruppe der Intermediären bei Überweisung der zweifelhaften Individuen an die andere Gruppe ergibt. 2) Vgl. diesbezüglich meine Erörterungen in der Studie über die Vererbungs- weisen des Blühtermines bei der Erbse. A. a. O. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 177 erhalten, z. B. (9+3):(3+1), (27+9+9+3):16 u. dgl. Die relative Seltenheit von Vertretern der Gewichtsextreme, sowie das anscheinende Hervorgehen von konstanten Zwischenformen sprechen vielmehr auch in meinen Versuchen für eine plurifaktorielle Grundlage der Dimensionsmerkmale an den Samen. Am nächsten liegend erscheint zunächst die Annahme von 4 Faktoren auf Grund der Relation Vertreter des Sativum-Typus: Sonstige Individuen — 3:793 — 1:264, eine Zahl, welche der theo- retisch geforderten Relation I:255 recht nahesteht. Demgemäß wären 4 Faktoren anzunehmen, welche eine Vergrößerung der Dimensionen bzw. einen Gewichtszuwachs bedingen. Nur die homozygotische Kom- bination ABCDABCD entspräche dem Sativum-Typus, für dessen Ver- treter Konstanz zu erwarten ist. Der Arvense-Typus sei angesichts des Verhältnisses Arv.-Typus : Intermediär-Typus: Sa¢-Typus — 22: 771:3 = 7,3:257:1, schematisch etwa 7:248:1 — repräsentiert an- genommen nicht bloß durch die homozygotische Kombination abcdabed, sondern auch durch die Kombinationen 2 abcDabed ı abcDabcD 2 abCdabcd ı abCdabCd Trifft diese Annahme zu, so würde einfaches wie doppeltes Gegeben- sein des Faktors D oder C noch keine merkliche Vergrößerung der Dimen- sionen bzw. des Gewichtes bedingen. Erweist allerdings die noch ausstehende F,-Generation nicht alle Vertreter des Arvense-Typus als konstant, so sind neben der Kombination abedabed zunächst vielleicht die Kombinationen 2 abcDabcd 4 abCDabcd als den Vertretern des Arvense-Typus entsprechend zu betrachten. Eine Beeinträchtigung bzw. Reduktion solcher Gameten oder Zy- goten, welche die Disposition zu den höchsten Quantitätswerten besäßen, scheint in meinen Beobachtungen nicht gegeben zu sein. Andererseits ist die Möglichkeit einer solchen, welche zum völligen Fehlen des einen oder des anderen Elterntypus führen kann, bei extremer Quan- titätsverschiedenheit der Elterntypen sehr wohl diskutabel. In solchen Fällen würde entweder die Bildung der entsprechenden Geschlechts- zellen relativ seltener erfolgen (vgl. Bateson, Punnett, Saunders), oder es würden die entsprechenden Zygoten zwar zur Bildung ge- langen, jedoch infolge geringerer Widerstandsfähigkeit im Vergleich zu den anderen reduziert werden (Eventualität nach E. v. Tschermak). . Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VII. 12 178 E. von Tschermak. 7. Abschnitt. Vererbungsweise der Färbung der Hülse. I. Grüne, gewölbte und gelbe, eingeschnürte Hülse. Zahlreiche Bastardierungen von Erbsenrassen mit grüner, gewölbter Hülse und von sog. Zuckererbsen mit gelben, eingeschnürten Hülsen — teilweise zu praktischen Zwecken und zur Erzielung von Demon- strationsmaterial ausgeführt — ergaben in Erhärtung der Versuche Gregor Mendels die schon früher von mir bestätigte volle Selb- ständigkeit des Faktors für Färbung und des Faktors für Form (d.h. Wölbung oder Einschnürung). Die Dominanz von grün bzw. gewölbt gegenüber gelb bzw. eingeschnürt in F, ist eine absolute, das Spal- tungsverhältnis 3:1 schon früher sichergestellt. Mein Material gestattet folgende Übersicht: A. Kombinationen. 1. Pisum arvense Mammuth rotbl., viol. punkt. 9 | 41 59. ml 4 1904" 2 1905’ = 1406 2. Riesenkind fasziiert, weißblühend, grünhülsig 9, g 37 ; 6 52 69 bzw. 70 >/ | reziprok & 3 2 2 1904 1904 1906 1906 3. Viktoria, gelbe g 47 53 71 13 50 F, —~, FR, —-, FR, ——, Fa —— Gr. E.,F,, —— < Zuckererbs i 1 904’ 21905’ 21906’ * 1907 5 1908 x Zuckererbse mit 4. Grünhülsige Wilhelm & gelben, eingeschnürten ba & au Hülsen i = = i 19050 02.1904 1905 5. P. avvense rosa VIII & 29 50 68 I See ea 1904 1905 1906 6. P. avvense rot aus (VI rosa X Victoria 9) 23 5 I Beets pe ae 2 1905 © 19C6 1907 7. Wunder von Amerika & x P. arvense rosa m. gelben, 17 = 36 eingeschnürten Hülsen 1 1907° * 1908 (Hybriddeszendent) 8. P. avvense rot ohne viol. Makel Q » gI und 92 Fs, ——— Gr. E. 1910 B. Ergebnisse. F, durchwegs grüne, gewölbte Hülsen F, soweit gezählt 15:7 = 2,1: 1 F; zum Teil fortspaltend, soweit gezählt 17:9, gelb durchweg konstant; ebenso in F, und F;. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 179 II. Grüne bzw. gelbe und violette (purpurne) Hülse. Andere Bastardierungsversuche beirafen die Vererbungsweise der grünen bzw. gelben und der violett-purpurnen Hülsenfarbe. Mein Material sei folgendermaßen übersichtlich zusammengestellt: A. Kombinationen. 7 Grunhülsige Vectoria Dae ss ws | X Vaolett- Oder purpur- Vers. I. F, 3 ex 1908, Fy 49 ex 1909, F3 89 u. 98 ex hülsige Kneifelerbse 1910 Gr. E. Vers. II. F, 18 ex 1908, F, 60 ex 1909 Vers. III]. F, 19 ex 1908, Fy 61 ex 1909 F, 2 ex 1908, Fy 49 ex 1909, F3 122 ex 1910 2. Gelbköpfige Riesenkind Q . . F, 6 ex 1908, Fy 57 ex 1909 3. Pisum arvense ohne Makel g. . F, 26 und 27 ex Igıı 4. Gelbhülsiges rosa-Arvense 9 (F3-Hybriddeszendent) . . x F,’ 94 + 95 ex ıgıo Gr. E. 5. Rotbl. Hybriddeszendent aus (Victoria mit viol. Nabel x P. arvense Nr. X) G@... F}’ 48, 49 ex IgIo 6. Weißbl. aus makellos F, [Victoria mit viol. Nabel P. arvense braun marmor. (18 ex 1909)] $ . . By” 317 ex ror 7. F, — konstant. niedr. Hybriddeszendent aus (Victoria Wunder von Amerika) $ .. . F,’ 17 ex 1908, Fy’ 58 u. 59 ex 1909 8. Weißblühender Hybriddeszendent aus noch spaltender Fs (Rosa arvense VI x Auvergne) gd. . F,’ 28 ex ıgıı 9. Weißbl. aus makellos F, (Arvense 0. Makel x Victoria) 3 F,’ 29 ex ıgıı ga. reziprok 9... Fy’ 30 ex ıg1ı 10. rosabl. ungez. aus Mischling : unpunkt. F, (Victoria » rosa arvense VI) x nicht marmor. F, (Victoria mit viol. Nabel X arvense braun marmor.) 9 F,’ 108 ex 1910 ı1. F,-konst. niedr. Hybriddeszendent aus F,’ 10 ex 1919 (Victoria x Wunder von Amerika) & ...... .%X Fs3 purpurhülsiger F,’ 96 u. 97 ex 1gto Gr. E. Hybriddeszendent 9 x B. Ergebnisse. F, durchweg violette bzw. purpurne Hülse. F, violett-purpur in verschiedenen Sättigungsstufen : grün (oder gelb) soweit gezählt = 10:5 Fy; violett z. T. spaltend, und zwar viol.: gr. = 34: 27 bzw. viol.: gelb = 5:3 durchschnittliches Spaltungsverhältnis viol. : gr. bzw. ge. 49:35 = 9,8:7; grün bzw. gelb durchweg konstant. 12* 180 E. von Tschermak. Diese nahe an 9:7 grenzende Relation führt — trotz des Um- standes, daß die Hülsenfarbe schon an der Elternform stark variiert, mitunter sehr schwach ist und sich besonders im reifen Zustande nicht mehr sicher bestimmen läßt, also manches Zählungsergebnis fraglich zu nennen ist, — doch zunächst mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit zur Annahme einer bifaktoriellen Natur der Bastardierung bzw. der Violettfärbung der Hülse bei Zusammentreten von Faktor A und Faktor B. Alle Kombinationen oder Zygoten, welche jeden der beiden Faktoren mindestens einmal aufweisen (1 ABAB, 2 ABaB, 2 ABAb, 4 ABab), ergeben demnach Individuen mit violetten Hülsen von verschiedener Sättigungsstufe, alle anderen Kombinationen oder Zygoten grün- bzw. gelbhülsige. Die sich daraus ergebende Konsequenz, daß neuerliche Bastardierung gewisser grün — oder gelbhülsiger Hybriddeszendenten — so speziell AbAb x aBaB — violette Hülse als dominierendes Novum ergeben müßten, bedarf erst der Prüfung und eventuellen Erhärtung. Violette, allerdings schwache Hülsenfärbung erscheint mit pigmen- tierter Blüte nicht absolut verkoppelt bzw. auch bei weißer Blüte möglich, wie mir dies von Philippe de Vilmorin mündlich mit- geteilt wurde. Die Vereinbarkeit von Pigmentbildung am Frucht- stande überhaupt mit weißer Blüte war schon aus dem Vorkommen von Violettfärbung des Nabels bei gewissen Sartivum-Rassen, z. B. Victoria mit violettem Nabel, zu entnehmen. 8. Abschnitt. Vererbungsweise der Bereifung und Fehlen derselben an den Blüten und Hülsen. Bezüglich der Bereifung der Blätter und Hülsen wurde schon früher Dominanz gegenüber Nicht-Bereifung und anscheinend typisch Mendelsches Verhalten bzw. unifaktorieller Unterschied festgestellt. 1. Bereiftes makelloses P. arvense ........ . X glatte Emerald Fy 51 ex 1904 Ber, (Gl =25 et 2. Bereifte Victoria mit viol. Nabel ....... . X glatte Emerald ee 23, Beri@l— 76:57 1908 3. Bereifte Victoria ohne viol. Nabel... ... ..x glatte Emerald 3 27 Ber. 3Gl=Ar3 1 1907° ~ * 1908 F, durchweg bereift F, Gesamtdurchschnitt Bereifte : Gl = 35:18 = 2:1. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 181 g. Abschnitt. Übersicht der Faktorenformeln. Zum Schlusse sei eine Übersicht der für die einzelnen von mir benutzten Erbsenrassen gewonnenen Faktorenformeln gegeben (Tab. XXIII). Tabelle XXIII. A. Pisum arvense. Rotblihende, makeltragende Graue Riesen mit gelblich- grüner, violett punktierter Samenschale, schwach runzelig ee ER BCHERGIMT, TS Rotblühendes, makelloses P. arvense Nr. IV-Svalöf mit gelblichgrüner, violett punktierter Samenschale, runzelig SE re NENBEAERGIMT ES Rosablühendes, makeltragendes P. arvense Nr. VI-Svalöf mit licht-gelblichgrüner Samenschale ohne Zeichnung, mired! p43. eee En EN BEDEIGIENNA) mE, Rotblühende, makeltragende Kneifelerbse mit dunkel- brauner Samenschale ohne Zeichnung, mit violetten EHE SE DE ee re ee ABEDEIG. m! Rotblühendes, makeltragendes P. arvense Nr. VII-Svalöf mit fast farbloser Samenschale ohne Zeichnung bzw. brauner Chalaza und Radicula, rund ..... . . ABCDEfGiH(?)mL], Rosablühendes, makeltragendes P. arvense Nr. VII-Svalöf mit grünlichbrauner Samenschale ohne Zeichnung, TI ee SABCHEIGIMTST, Rotblühendes, makeltragendes P. arvense Nr. IX mit hellgelber Samenschale, brauner Marmorierung ohne viol. Punktierung, violettem Nabel, rund .. .. . ABCDEfGJ(?)H(?)ML,LN Rotblühendes, makeltragendes P. arvense Nr. X mit licht- hellgelber Samenschale und brauner Marmorierung ohne viol. Punktierung, lichtbr. Nabel, runzelig . . ABCDEfG](?)H(?)ML,l. B. Pisum sativum. Weißblühende Victoria ohne violetten Nabel, rund . . aBcDeFgJml,Lon „ 2 mit violettem = » « . aBcDefgJml,L,N 1 Emerald, rund 5 ........... aBceDekgjmhlen » klein-griinsamige aus Svalöf, rund . . . aBcDeFgJml,Lsn Weißblühende Zuckererbse mit gelben Hülsen, TUNG i eyo) ees ete ee aBcDebefmliksn A bedingt pigmentierte Blüte bzw. Rosablüte. AB „ Rotbliite. aB- 5, Weißblüte. CD „ Makelbesitz. 182 E. von Tschermak. Cd, cd bedingt Makellosigkeit. ER i Punktierung der Samenschale. IDWS op Zeichnungslosigkeit der Samenschale. Gi bedingt gelblichgrüne bis weißbraune Samenschale. gJ © farblose Samenschale. H 5) Aufhellung der weißbraunen Samenschale. M > Marmorierung. Libs ;, Runzelform. Lyle, LL. bedingt Rundform. N bedingt violetten Nabelring. Drittes Kapitel. Uber weitere Bastardierungsversuche an Bohnen und deren Faktorenanalyse. Leen: Bastardierungen an Rassen von Phaseolus vulgaris. 1. Abschnitt. Bastardierungsfall Won plus ultra x Wachsschwert. Zunächst sei an die bereits 1904 ausführlich veröffentlichten!), die Färbung und Zeichnung betreffenden Ergebnisse des folgenden Bastar- dierungsfalles erinnert. So eee 3 2 N l Itra gleich Big licht- : F Nass re EB ee = = . | oder x Wachsschwert (wei schalig) oder braun mit violettem Nabelring | 2 3 Q F, durchweg schwarz marmoriert auf lichtgraugelbem Untergrund. F, pigmentiert : weiß = 330:99 = 3,33: 1, schematisch 3:1 marmoriert : gleichfarbig : weiß = 163 : 167 :99 = 1,64: 1,68: I = 6,56:6,72:4 schematisch 6:6:4 schwarz : violett : braun A. unter den Marmorierten = 99:33: 40 B. unter den Gleichfarbigen = 39:33: 95 Zusammen A + B — 138.66 21735 F, marmoriert durchweg spaltend, und zwar in den gleichen Verhältnissen. Marmoriert : Gleichfarbig = 218 : 234 = 1: 1,07 Pigmentiert : Weiß — 215 0061:417.70— 373 Ola F, ebenso wie in Fs. Marmoriert : Gleichfarbig = 91:93 =1:1,02 Pigmentiert : Weiß = 226:78 = 29:1. 1) A.a. O. S. 30—48 d. S. A. 1994. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 183 Es ergab sich folgendes Vererbungsschema: Fy Pigmentiert 5 Weıß 3 : I (330) (99) Marmoriert : gleichfarbig (163) (167) I : I Sn Braun Schwarz, Violett, Braun M. M. M. Gl. F. Gl. RB. "GIEE. ee 5 a (39) (27) (tor) : : ASS Be) SVBW BW SVBW |-VBW |—BW F, bzw. F41) (empiric | SVB Be Zr SVB Er —B festgestellte Vererbungs- SBW NA) =SVW weise) SB —SB —S Die Verbindungsweise der beiden Rassen ist fiir das Resultat gleichgültig. Im Falle Wachsschwert 9 x Non plus ultra wurden die Relationen erhalten: 123 M (66 Schwarz + 24 Violett + 33 Braun): 120 Gl. F. (29 Schwarz + 25 Violett + 66 Braun): 49 Weiß. Im reziproken Falle die Relationen 40 M (24 S+9V+7 B): 47 Gl. F. (Io S+8V +29 B): 31 W. Zu Ergebnissen, welche mit diesem bereits I90I, Ig02, 1904 ver- öffentlichten Befunde?) wesentlich übereinstimmen, gelangten später R. A. Emmerson?) und G. H. Shull®). Der erstere Autor fand bei der Bastardierung Navy x schwarze Challenge F, S(+ Br) marmoriert, F, S(+ Br) marm.:SGl:W=7:13:10, in Fs 34 :30:9 bzw. SGl 13 konstant, 16 Spalter (SGl: W = 80:29), W konstant (l. c. 1904 spez. p. 64-65). Das Spaltungsverhältnis ist als 6:6:4 anzunehmen. Analoge Resultate erhielt G. H. Shull. Bei Bastardierung der pig- mentschaligen Rassen Non plus ultra (Braun), Fellow Six Weeks (Gelb), 1) Das Detail siehe auf den Tabellen IV, V, VI a. a. O. S. 36—41, 1904. 2) Weitere Beiträge über Verschiedenartigkeit der Merkmale bei Kreuzung von Erbsen und Bohnen. Zeitschr. f. d. landw. Versw. in Österreich. S. 74ff. d. S. A. 1901. Berichte der D. bot. Ges. 1901. S. 51. Über die gesetzmäßige Gestaltungsweise der Mischlinge. Zeitschr. f. d. landw. V. in Österr. S. 39—53 d. S. A. 1902. Die Theorie der Kryptomerie. Beih. z. bot. Zentralbl. 1904. Heft 1. Weitere Kreuzungsstudien a. a. O. S. 30—48 d. S. A. 3) Nebr. Agric. Exp. Stat. Rep. 17. 1904. p. 33—68, Spez. p. 38. 4) A New Mendelian Ratio and several types of latency. Americ. Naturalist Vol. 47. No. 499, July 1908, p. 434—451. Vgl. auch Some latent characters in a white bean, Science May 7 and 24. p. 828—832. 1907. 184 E. von Tschermak. Prolific Black Wax (Schwarz) mit der weißen Flageolet fand derselbe durchweg F, ,,Purpur‘‘ marmoriert, F, in Fall ı und 2 spaltend in ,,Pur- pur“ marm.: Braun marm.: Schwarz gleichfarbig : Braun gleichfarbig: weiß — II3:40:114:50:105 bzw. 154:39:159:59:160, in Summe 267: 79: 273: 109: 265, demnach angenähert 18:6:18:6:16, also Mar- moriert: Gleichfarbig—24:24—1:1, dunkelpigmentiert (Purpur, Schwarz): Braun (Gelb) = 36:12—3:1. Die dritte Rassenkombination ergab folgende F,-Relation ,,Purpur‘‘ marm.:Schwarz gleichfarbig : Weiß — 53:59:44, also angenähert 6:6: 4 bzw. Marmor. : Gleichf. =6:6—=1T:1, Schwarz: WeiB = 12: 4=3: 1. In späteren Versuchen erhielt R. A. Emmerson!) wieder analoge Ergebnisse, jedoch nur bei folgenden drei Bastardierungen, nämlich Davis W.x Ultra Gleichf. (26:15:20), Ultra Gleichf. x Navy W. (10: 9:4), Navy W. x Challenge Black (7:13:8), anscheinend wieder das Spaltungsverhältnis Marm. : Gleichfarbig : Weiß —6:6:4 (gefunden 43: 37:32). Hingegen ergaben andere Bastardierungen, speziell Davis W. x Challenge Gleichf. (18:5:6), Blue Pod Gleichf. x Davis W. (12:3:3), anscheinend das Spaltungsverhältnis 9:3:4 (gefunden 43:12:19) — zudem die Bastardierung sowohl der pigmentierten Challenge Black und Ultra als der weißen Navy und Marrow mit marmorierten, z.B. Paris, die Relation Marmoriert :Gleichfarbig oder Weiß = 3: 12). Eine befriedigende rationelle Erklärung der vorstehend referierten, übereinstimmenden Ergebnisse, welche ich, Emmerson und G. H. Shull gewonnen haben, hat im wesentlichen bereits G. H. Shull ge- geben. Ich gelange nunmehr bei der fortgeführten Analyse meines 1) Ann. Rep. Nebr. Agr. Exp. Stat. Vol. 22, 1909, speziell p. 83—87. 2) Aus Emmersons Befunden sind folgende Unterschiede im Gehalte von Marmorierungsfaktoren zu erschließen: Gruppe I (Weiß) Navy oes Ultra (Gleichfarbig) unifaktoriell ne 9 unifaktoriell 30 Sr 31:07 Gruppe II (Weiß) Marrow pene Ultra (Gleichfarbig) unifaktoriell jena 23 unifaktoriell Ba Se, Ya Sg (Marmoriert). Eine Erklärung dieser Einzelbefunde, welche ich aus Emmersons zusammen- gefaßtem Material heraushebe, wird sich im Zusammenhang mit meinen eigenen analogen Beobachtungen ergeben (s. später). Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 185 ersten Falles (Abschnitt 1) unter Beiziehung der im Abschnitt 2 be- handelten weiteren Fälle dazu, mich im wesentlichen der Erklärung Shulls anzuschließen. Gleichzeitig erweitere ich dieselbe speziell durch die Erklärung der drei — statt bloß zwei — Farbstufen (Schwarz, Violett, Braun), welche sich in meinen Versuchen ergaben, sowie durch die Erklärung der in gewissen Fällen von Emmerson und mir beobachteten abweichenden F,-Relation 9:3:4, endlich durch die Zurückführung der Pigmentierung ohne Zeichnung bei gewissen Rassen auf Faktorendissoziation. Eine rationelle Erklärung gemäß der Faktorenlehre muß zunächst der von mir zuerst festgestellten Tatsache gerecht werden, daß in dem hier behandelten Bastardierungsfalle — wie in den anderen Fällen mit der F,-Relation 6:6:4 (oder 6:6) — kein einziges marmoriert- schaliges Individuum, weder in der 3., noch in der 4. Generation, konstant befunden wurde, sondern jedes noch in marmoriert und gleichfarbig ev. auch noch in weiß spaltete. Dieser schon früher von mir mitgeteilte Befund führt unmittelbar zur Vorstellung, daß das Merkmal Marmorierung an gewissen heterozygotischen Individuen zur Ausprägung gelangt, welche zu den nichtmar- morierten, d.h. sowohl gleichfarbigen wie weißschaligen Individuen im Verhältnisse von 6 :(6+4)=6:10-1: 1,67 (gefunden 1: 1,63) stehen und der Zahl der nichtmarmorierten gleichfarbigen gerade das Gleich- gewicht halten. Die theoretische Beziehung der Ausprägung von Marmorierung zum heterozygotischen Charakter hat zuerst H.G. Shull?) vollkommen klar formuliert. Das beobachtete Spaltungsverhältnis der einzelnen Gruppen der Marmorierten einerseits, der einzelnen Gleichfarbigen andererseits legt die Annahme der Relationen 9:3:4 bzw. 4:3:9 recht nahe. Die Inkonstanz aller marmorierten, die empirisch festgestellte Vererbungs- weise der einzelnen Typen in der 3. und 4. Generation, speziell aber die Umkehrung der Spaltungsrelation unter den gleichfarbigen gegen- über der marmorierten bereitet einer rationellen Erklärung gewisse Schwierigkeiten. Den gegebenen Forderungen werden folgende Ansätze gerecht: A bedeute — wie bezüglich der Blütenfärbung bei Levkojen (vgl. spez. Kap. I) — den chromogenen Grundfaktor, neben welchem andere — speziell zwei, nämlich B und C — vorhanden sein oder fehlen können, 1) Vgl. auch die bezüglichen Erörterungen bei R. A. Emmerson und W. J. Spillman, Rep. Nebr. Agric. St. Vol. 22, spez. p. 87-—93. 1909. 186 E. von Tschermak. ohne daß Pigmentierung fehlt; die Nebenfaktoren bedingen nur ver- schiedene Stufen der Pigmentierung, ändern jedoch, wenn ohne den Hauptfaktor A vorkommend, nichts an der Farblosigkeit der Samen- schale. — Die Marmorierung kommt, so wird angenommen, durch Reagieren oder Verschmelzen, durch Assoziation eines Faktors M mit dem Pigmentfaktor (A..) zustande. Diese Einwirkung des Faktors M auf A entspricht einer lokalen Hemmung der Pigmentbildung. In zahlreichen Fällen — nämlich in gewissen reinen Rassen sowie in den von diesen gelieferten Hybriden — tritt dieser Effekt, d.h. die Ein- wirkung von M auf A mit dem äußeren Erfolge der Marmorierung A nur bei Heterozygotie (: oder um) ein. In diesen Fällen erscheinen — a im Gegensatze zur Kombination Mm — die Kombinationen MM und mm nicht marmoriert, so daß Marmorierte : Nichtmarmorierte im Ver- haltnisse—2:(1+1) bzw. 1:1 stehen. Der heterozygotische Zustand löst hier die Assoziation An; aus. In anderen Rassen bzw. Bastar- dierungsfällen hingegen erfolgt das Reagieren oder Verschmelzen, die Assoziation des Faktors M mit dem Pigmentfaktor (A..) allgemein, nicht bloß bei Heterozygotie bezüglich des Marmorierungsfaktors M (AU Mm ), sondern auch bei bezüglicher Homozygotie (apo) (s. später). Bei diesen Annahmen ergibt sich für den hier zunächst erörterten Spezialfall folgendes : I No Ale N ehaor @Van Dy No Elon Pigmentiert Weiß ı MM 2 Mm I mm Gleichfarbig Marmoriert 1 A..A.. MM an oc Allen) Ta... a... MM: DENN 4 Ar. a... Mm Tae. a.. mm N ao ag ben! 2a..a.. Mm A IMs ar. mm 6 Gleichfarbig 6 Marmoriert 4 Weiß bzw. durchweg mit 16 multipliziert: 96 Gleichfarbig 96 Marmoriert 64 Weiß und zwar: 24 Schwarz (inkl. Br.grün) 54 Schwarz (inkl. Br.grün) 18 Violett (inkl. Violettbr.) 18 Violett (inkl. Viol.br.) 54 Braun (inkl. Gelb) 24 Braun (inkl. Gelb) Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 187 Diese Relationen werden ohne weiteres erklärlich, wenn neben dem chromogenen Grundfaktor A zwei modifizierende Nebenfaktoren B, C angenommen werden — also ein trifaktorieller Charakter der Farbmerkmale, ein tetrafaktorieller der gesamten Bastardierung. Bei Marmorierung bzw. einfachem Vorhandensein des Faktors M wäre ‘Schwarz (bzw. Braungrün) durch Zusammenwirken der drei Faktoren ABC bedingt, Violett bis Violettbraun durch die Komponenten ABe, Braun durch AbC sowie Abe (speziell Gelb durch Abe charakterisiert!); -diese Formulierung wird im wesentlichen?) auch der tatsächlich beob- achteten Deszendenz (F,, Fy) gerecht. Für die Stammrassen seien folgende Faktorenformeln angenommen : lichtbraune Non plus ultra Abcm weiße Wachsschwert aBCM. Die Anwendung derselben Formeln auf die Gleichfarbigen scheint an der faktisch beobachteten Umkehrung des Spaltungsverhältnisses zu scheitern, da theoretisch wieder S:V:B=9:3:4 zu erwarten wäre. Der Umstand, daß tatsächlich auch bei Gleichfarbigen aus S wieder nur S, V,B,W, aus V nur V, B, W, aus B nur B, W hervorgeht, schließt andererseits die eventuelle Hilfsannahme aus, daß durch den Einfluß von MM oder mm die Kombination ABC statt Schwarz nun Braun bewirke, während durch den Einfluß von Mm bei Marmorierten dieselbe Kombi- nation ABC statt Braun Schwarz erscheinen lasse. Eine vollbefriedigende Erklärung der anscheinend unbezweifelbaren Umkehrung des Spaltungs- verhältnisses bei den Gleichfarbigen*) vermag ich vorläufig nicht zu geben. Diskutabel erscheint zunächst folgende Möglichkeit, welche später bezüglich der zwei Typen in der Vererbung der Marmorierung noch detailliert zu erörtern sein wird. Bei den Gleichfarbigen, welche ja bezüglich des Marmorierungsfaktors homozygotisch sind (MM oder mm), würde die Schwarzpigmentierung bewirkende Reaktion zwischen den Faktoren A<-B<-C nur bei Heterozygotie betreffs B und C, also in der Kombination ABCAbe erfolgen. In allen anderen ABC enthaltenden Kombinationen unterbliebe diese Reaktion oder Assoziation — an- 1) Das Auftreten weiterer, in den eingeklammerten Zusätzen angegebener Ab- stufungen, welche in die oben abgegrenzten Gruppen miteinbezogen wurden, weist darauf hin, daß die Faktorenzahl faktisch noch größer ist, als zur Vereinfachung der Erklärung angenommen wurde. 2) Das Fehlen von konstanten Violetten, ebenso das Fehlen der Spaltung von Schwarz in Schwarz und Weiß darf wohl zunächst auf ungenügenden Beobachtungs- umfang bezogen werden. 3) Ein ähnlicher Fall scheint in Nr. 6 der Tab. XXIV vorzuliegen, wo die Relationen für Marmorierte S:V:Br = 57:11:24, für Gleichfarbige S: V: Br = 12:27:36 er- halten wurden. 188 E. von Tschermak. gedeutet durch das Symbol AyBC zum Unterschiede von ABC —; die Faktoren würden dissoziiert bleiben, so daß der Anschein von Braun erweckt wäre, welches sozusagen als larviertes Schwarz zu betrachten wäre. Bei einer solchen Annahme ergäbe sich ohne weiteres die F3- Relation, wie aus folgendem Diagramm zu ersehen (Fig. 11). 2A|BCA|bC [Bristetts)] \ Gi) savcave [ed 1AbcAbe [Bq 2 Fig. 11. Dieser an sich ganz ansprechenden Erklärungsmöglichkeit steht allerdings der Umstand entgegen, daß die S-Gleichfarbigen aus Fy, in F; und F, anscheinend nicht bloß in S+V-+Br (+ev. W) spalten, sondern eine analoge Vererbungsweise wie die Schwarzmarmorierten zeigen, also teilweise Spaltung in S+V(+W), sowie in S+B(+W), aber auch Konstanz ergeben. Man müßte nun solche Individuen als ausnahmsweise Faktorenassoziation aufweisende Vertreter der Typen ABCABC, ABCABc, ABCAbC betrachten. Überdies müßte es nach obiger Annahme gewisse Braune (larvierte Schwarz) geben, welche in Violett und Braun (und Weiß) spalten statt nur wieder Braun (und ev. Weiß) zu ergeben. Angesichts dieser Schwierigkeiten vermag ich die eben angedeutete Möglichkeit nicht zu vertreten. Andererseits sei die zweite Eventualität Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 189 gestreift, daß in diesem Falle nicht alle überhaupt möglichen Kom- binationen der farbenbestimmenden Faktoren — soweit sie die Kom- bination MM oder mm enthalten — in der typischen Anzahl gebildet werden, oder daß unter den aus gleichzahlig produzierten’ Gameten gebildeten Zygoten nur gewisse zur vollen Entwicklung gelangen. Statt des regulären Spaltungsverhältnisses 9:3:4, wie es bei den Marmorierten nachweisbar ist, würde sich so die alterierte Relation 9—5):3:(4+5)=4:3:9 ergeben. Fy, scheint bei den Gleichfarbigen aus folgenden Zygoten zu bestehen: ı ABCABC ı ABcABc 3 oder 2 AbCAbC ı ABCABc 2 ABcAbc 4 AbCAbc ı ABCAbc 2 oder 3 AbcAbc ı ABCAbc 4 : 3 : 9 Schwarz Violett Braun Ein Grund fiir diese Abweichung von der Regel ist allerdings, zu- nächst wenigstens, nicht anzugeben. — Uber diese nur angedeuteten Möglichkeiten vermag ich heute wenigstens noch nicht hinauszugehen. Eine vollbefriedigende Erklärung der Umkehr des Spaltungsverhält- nisses bleibt noch zu finden. 2. Abschnitt. Weitere Bastardierungsfälle von Phaseolus vulgaris. Auch einige weitere Fälle von Bastardierung gewisser Rassen von Ph. vulgaris, über deren empirische Ergebnisse ich bereits früher (1904 S. 30—48) berichtet habe, seien hier der rationellen Analyse im Sinne der Faktorenlehre unterworfen. Was die Erzeugung und Vererbungsweise von Marmorierung an- belangt, so scheinen die Fälle 1, 2, 4, 5 der Tabelle XXVII dem im ersten Abschnitt detailliert behandelten Falle zu entsprechen — ebenso der oben zitierten ersten Versuchsreihe (1904) und gewissen Ver- suchen der zweiten Reihe (1909) R. A. Emmersons sowie den Beob- achtungen H. G. Shulls (1908). Demgemäß sei auch hier das Auf- treten von Marmorierung in F, sowie das F,-Spaltungsverhältnis 6:6:4 darauf zurückgeführt, daß in den Mm-Kombinationen Mar- morierung, in den MM sowie mm-Kombinationen Nichtmarmorierung (Gleichfarbigkeit oder Weiß) erfolgt. Analoges gilt für Fall 6 mit dem F,-Verhältnis 1:1. Hingegen ist im Falle 3 der Tabelle XXVII bei Auf- treten von Marmorierung in F, das F,-Spaltungsverhältnis 9:3:4 zu erschließen. Es entspricht dieses Verhalten gewissen Einzelfällen der 190 E. von Tschermak. zweiten Versuchsreihe (1909) R. A. Emmersons und sei wie diese: darauf zurückgeführt, daß der Faktor M in diesem Falle nicht bloß; in der Kombination Mm, sondern auch in der Kombination MM auf den Pigmentfaktor einwirkt — bzw. mit diesem sich assoziiert, so- daß Marmorierung resultiert. Es fehlt allerdings noch die Verifizierung, dieser Annahme durch den Nachweis von Konstantbleiben etwa eines Drittels der Marmorierten des Falles Nr. 3 in F3. — Es ergibt sich also eine Scheidung der Bastardierungsfälle — abhängig vom Charakter der den Faktor M beibringenden Rasse oder etwa vom Charakter beider Elternrassen, also von der Rassenkombination!) — in zwei Gruppen je nach dem Verhalten der MM enthaltenden Kombination. Es ergibt sich auf Grund dieser Hypothese eines fallweisen Dissoziiertbleibens oder einer fallweisen Assoziation von Pigmentierungs- und Marmorierungsfaktor nachstehendes Schema: Pigmentiert x Weiß Am aM — — SS eS SSS — Faktoren- Faktoren- Faktoren- i En Aussehen | > ; | Aussehen ee Sr Ausschen kombination | | kombination | kombination Meas an 5 Te ı AAMM | bei Gr. I Gleichf. | 2 AAMm | Iowoi bei Gr.I als} I AAmm AaMM NA or | bei Gr. II Marmor. kowohlibeiiGräiale 2 Aal AA y MM 4 aAMm owohl bei Gr. I als eval bei Gr. JL Gleichf, Aa y MM | bei Gr. II Marmor.) | 2 Aamm | ZEN | AAMM | — aAMM | ı aaMM Weiß 2 aaMm Weiß | I aamm Weiß Gr. I. 6 Marmoriert | 3 Gleichfarbig, ,,larviert-marmoriert'‘ >| 3 Gleichfarbig 4 WeiB Gr. II. 9 = 3 + 6 Marmoriert 3 Gleichfarbig 4 Weiß. 1) Eine Entscheidung zwischen diesen beiden Möglichkeiten vermag ich heute noch nicht zu treffen, zumal überdies noch eine hiefür bedeutsame Verschiedenheit von Linie zu Linie, ja von Individuum zu Individuum möglich wäre. Auf Grund meiner Beobachtungsfälle könnte man geneigt sein, der weißen Rasse Schlachtschwert im Gegensatze zu Weißer Ilsenburger, Chevrier I, aber auch Hundert für Eine eine Disposition zuschreiben, Assoziation des Faktors M mit A zu veranlassen. Jedoch muß es bedenklich machen, daß in Emmersons Beobachtungen (l. c. 1909, p. 83) dieselbe weiße Rasse Davis mit Ultra Dissoziation (bei Homozygotie MM), also Fp. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. IgI Der Gruppe I mit der F,-Relation 6:6:4 bzw. 1:1 gehören an die Bastardierungsfalle*) : Weiße Ilsenburger x Non plus ultra (Nr. 1 auf Tabelle XXVII) Schwarze Neger x Hundert für Eine (,, 6 „ 4 = ) Schirmers Casseler x Chevrier I Cs 4 nS ) Chevrier I x Non plus ultra (Om ee) Die Gruppe II mit der F,-Relation 9:3:4 ist repräsentiert durch den Fall?): Schlachtschwert x Wachsdattel (Nr. 3 auf Tabelle XXVII). In den konstant marmoriertsamigen Rassen ist Asso- ziation des Marmorierungsfaktors mit dem Pigmentierungs- faktor anzunehmen. Diese Assoziation erfolgt auch in allen AM-hal- tigen Kombinationen, gleichgültig ob bezüglich des Faktors M Homo- zygotie (MM) oder Heterozygotie (Mm) besteht. Dementsprechend er- geben M-haltige weiße Rassen das Spaltungsverhältnis 3: 1 (r AAMM +2 aAMM und aaMM), wie dies Emmersons Fälle (l. c. 1909 Tab. VII, p. 86) — speziell die Bastardierungen Marrow W. x Paris Marmor., Navy W. x Paris illustrieren. Umgekehrt ist es ein Beweis von Fehlen des Faktors M in einer weißen Rasse, wenn sie bei Bastardierung mit einer marmorierten neben Marmorierten und Weißen auch Gleichfarbige hervortreten läßt, und zwar im Verhältnis M:G1:W--9:3:4. Ein Beispiel hiefür gibt mein Fall Chevrier II x Bunte Ilsenburger (Nr. 7 auf Tabelle XXVII). Auch Emmersons Fall John Stringless W. x Golden Wax M. (auf Tab. VI, p. &6) mit der F,-Relation 12:2:7 gehört hierher. Diese allgemeinen Grundzüge sowie das in der Tabelle XXVII an- geführte Detail führen zur Aufstellung nachstehender Faktorenformeln betreffs Färbung und Zeichnung der Samenschale bei den von mir verwendeten Rassen von Phaseolus vulgaris (Tab. XXIV). Die Annahme beziiglich Vorhandensein oder Fehlen des Faktors M in nichtmarmorierten Rassen sei durch folgende Reihen der Bastar- dierungsergebnisse begriindet (Tab. XXV). 6:6:4 ergibt (ebenso Ultra x Navy, Navy X Challenge Black), hingegen mit Challenge Black oder mit Blue Pod Assoziation, also Fy 9: 3: 4 ergibt — ebenso Marrow x Ultra. 1) Ebenso Emmersons Fälle Davis W. x Ultra, Ultra x Navy W., Navy W. x Challenge Black. 2) Ebenso Emmersons Fälle: Davis W. x Challenge, Blue Pod x Davis W. Marrow x Ultra. 192 E. von Tschermak. Tabelle XXIV. Tabelle der Samenschalen-Faktorenformeln für verschiedene Rassen von Phaseolus vulgaris), tp SOM eee NEE beg do oesea 6 4 b a 'a o 6 ANXCi 22 Sschwarze, Montdiorz Seago 5 OG aa o a A CNIEAG oot SB MOCUWALZE! Wachs. ur ch ee RN BE! 4 wiolette-schirmers ‘Gasselen 3)... eateries en nen NBem: 5. Violettmarm. bunte Ilsenburger .......,ABcM 6. Lange violette Flageolet .. . SEN BEemZ7ZS 7. Purpurnmarmorierte Flageolet W Hehe wet ee ee Alby B>eMS 8. Purpurngestreifte Heinrichs Riesen . .... . Ab ıBacmS Om Burpurne Runde Geaugterg .1u- einen ureters ABCMz,Z5 bzw. Ab 1B>Mz 2, To. Gelbbraune Wachsdattele se Per ENDE! ır. Lichtbraune Non plus ultra . . . Gan do a ZNoferin ı2. Gelbbraune Hundert für Eine Are) a 6 AbeyM (dissoziiert) ngwiGelbeePrinzeBi 75. 2 2 2 Pe ee COU TA. Weiße Wachsschwerte... 1008 seen eS Gl ns. Grünlichweiße/Cheyrieräl se pe een eee a ONL 16. +5 + Ii, (Ausnahme) = = = = aBCm 17. Weiße Mettes Schlachtschwert ........ aBCM 18.2 WeißesIsenburger eu. 2 BEN; OPEN WADI Wachs Taboo GO po aBEeMi 20 355 » II (Ausnahme)... ...... . abCmZ,z, bzw. aB,b,€mZ,Z,5 1) Für die von Emmerson benützten Rassen ergeben sich folgende Formeln: WVeißeDayisııl ea ee ARE Weiße Mao... ee a WeIBERNayıy ges. Bee oom 6 ae Weiße John Stringless ....... a..m (Ausnahme) Golden Wax . Paris ee eS und andere Mariosierte 6 J Challenge Black (ABCm) ..... si Blue Pod ee Ultra (AbCm) ae 5 und andere Gleichfarbige ..... Für seine Rassen hat G. H. Shull bereits 1908 folgende Formeln abgeleitet: nach nach meiner Shull Formulierung Non plus ultra (Braun) ....... PBm AbCm Long Yellow Six Weeks (Gelb) . . . PBm AbCm Prolific Black Wax (Schwarz). . .. PBm ABCm White Flageolet (Weiß). ...... pBM aBCM Der Unterschied ist nur durch die Unterscheidung von drei Farbstufen — Schwarz, Violett und Braun — statt bloß zwei bedingt. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 193 Die Entscheidung darüber, welcher der beiden nichtmarmorierten Elternrassen der Marmorierungsfaktor M zuzuteilen ist, läßt sich aus dem Ergebnis ihrer Bastardierung mit einer marmorierten Rasse ab- leiten. Ergibt eine Weiße hiebei M::W—3:1, so ist auch ihr der Faktor M zuzuschreiben; ergibt sie M:Gl:W—g:3:4, so ist er ihr ab- zuerkennen. Ergibt eine Gleichfarbige mit einer Marmorierten M: G1— 3:1, so ist entweder Fehlen (m) oder Dissoziation (AyM) des Faktors M in der gleichfarbigen Rasse anzunehmen; eine Gleichfarbige von letzterer Art (AyM), z. B. Hundert für Eine würde mit einer M-losen weißen eine marmorierte F, mit der F,-Relation 6:6:4 ergeben. Mit einer M-haltigen weißen Rasse (z..B. Weiße Schlachtschwert) ergibt eine solche gleichfarbige (AyM) hingegen keine Marmorierung. Eine weiße Rasse mit Fehlen von M ist in meinen Versuchen augenscheinlich Chevrier II, da sie mit bunter Ilsenburger F, Marmor., Fy 9:3:4 ergibt. Dieselbe Chevrier II liefert nun mit Hundert für Eine F, Marmor., woraus die Gegenwart von M in der gleichfarbigen Rasse Hundert für Eine, allerdings in dissoziiertem Zustande, zu erschließen ist. Da nun wieder Hundert für Eine x Schwarze Neger F, Marmor. ergibt, ist der letzteren M abzusprechen — umgekehrt da Hundert für Eine x Schlachtschwert F, Gleichfarbig ergibt, ist diesen beiden Rassen der Faktor M zuzuschreiben, der auch in der Zygote AayMM wegen Homozygotie MM dissoziiert bzw. wirkungslos bleibt. Diese Er- gebnisse sichern also direkt die Formeln für gewisse Glieder der oben angeführten Ketten von Bastardierungsfällen und damit indirekt auch die Formeln für die übrigen Glieder. Somit erscheint die Rasse „Hundert für Eine‘ mit ihrem Gehalt an M in dissoziiertem Zustande als Ausnahmefall unter den gleichfarbigen Rassen, welche sonst des Faktors M entbehren!). Ebenso treten die Rasse Chevrier II sowie die im nächsten Abschnitt behandelte Weiße Wachs II durch den Mangel vonM aus der Reihe der weißen hervor, die sonst den Faktor M in sich führen. Damit erscheint die Ver- 1) Ebensolche pigmentierte „Ausnahmerassen‘“ von der Formel (AyM) hat offenbar B. D. Halsted (Rep. Bot. Dep. N. Jersey Agr. Coll. Exp. Stat. 1906, P- 473—476 und 1907, p. 346—349) in Händen gehabt, als er meinen Befund der Produktion einer marmorierten F, bei Bastardierung gewisser pigmentierter Rassen (AVM x Am) bestätigte. Bastardierung von zwei gleichfarbigen Rassen, welche beide den Faktor M im dissoziierten Zustand enthielten, würden ebensowenig Marmorierung ergeben, wie Bastardierung von zwei M-freien. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VII. 13 194 E. von Tschermak. Tabe ee —— en ica Rasse I Formel | Rasse II Formel | | | Reihe I: Weiße Ilsenburger...... | (M) | x Non plus ultra | (m) Noni plusmultray 27 22.222 22m) x Schwarze Neger | (m) Schwarze Neger. . =. . = = « |), m) x Hundert für Eine | (M dissoziie Hundert für Eine .... . . | (M dissoziiert) x Schlachtschwert | (M) Schlachtschwert!.. 2.2... 221 (NS) x Wachsdattel (m) WVachsdakteleesgr 2 ee u (m) < Weiße Wachs I (M) WieiBeWachsil=.) = 2... 231.104) | x Non plus ultra (m) Nonspluswultra? 22 22 lem) < Weiße Ilsenburger | (M) IRS. IMS (CAEN 5 a Goa 59 a a 3 || (Gaal) | x Chevrier I (M) Chevnier EEE EM) | x Non plus ultra (m) Nonsplussultrag 5 5 5 le) | x Gelbe Prinzeß (m) Nonsplushultras co 220 22 ae) | x Weiße Ilsenburger | (M) Weiße Ilsenburger. ......| (M) | < Wachsdattel (m) Reihe III: Bunte Ilsenburger. . . . . . | (M) x Chevrier II (m) Cheyrienallir we 5 no do || (a) < Hundert für Eine | (M dissoziie Bunte Ilsenburger. . . . .. | (M) | x Mont d’or (m) Bunte Isenburger. . . .. . | (M) < Schirmers Casseler | (m) Flageolet purpurn marmoriert. | (M) | x Schwarze Wachs | (m) Flageolet purpurn marmoriert. | (MS) x Heinrichs Riesen (mS) M epistatisch, (s hypostatisch mutung?), daß — im allgemeinen — die weißen den Faktor M beibringen, die gleichfarbigen desselben entbehren, für meine Fälle exakt bewiesen — allerdings zugleich die Möglich- keit eines umgekehrten Verhaltens für weiße wie für gleich- farbige festgestellt. Demnach ist keinerlei Exklusion zwischen Pigmentierungs- und Marmorierungsfaktor anzunehmen — nur dürften sich dieselben in der Regel zur Bewirkung von marmorierter Pigmentierung assoziiert finden, seltener dissoziiert. Andererseits dürfte das anscheinend seltenere Vorkommen von weißen Rassen ohne Marmorierungsfaktor nur ein Zufall sein. Solche Formen müßten übrigens jedesmal unter den weißen F,-Hybriddeszendenten aufzufinden sein, wenn eine gleich- 2) H.G. Shull (l. c. 1908 spez. p. 438) und R. A. Emmerson (Inheritance of color in the seeds of the common bean. Ann. Rep. Nebr. Agric. Exp. Stat. Vol. 22 P- 67—101, 1911 — Speziell p. 99. Vgl. auch Ibid. Vol. 15 p. 30—43, 1902 und Vol. 17 p. 33—68, 1904) haben selbst betont, daß ihnen eine definitive Entscheidung, welchem der beiden Eltern der Faktor M zuzuerkennen sei, nicht möglich war. Meine oben zitierten Experimente geben nun die bestimmte Antwort. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 195 XV. pe, auf F, | F,-Relation | Gruppenzugehörigkeit ib. XXVII | I | Marmorierung MEIGIESNVVEE— 66:74 Gr. I II Keine Marmorierung -- = 6 Marmorierung M:Gl = 15)8 (6) | Gut 5 Keine Marmorierung | —_ = 3 Marmorierung | MGCL Wir 1932 Gr. IE 16 5 | (Erwartet = 6:6:4) | (Erwartet Gr. I) 18 ” (Erwartet = 6:6:4) | (Erwartet Gr. I) I ” ME El:W = 65624 Groat 4 | M:Gl:W = 6:6:4 | Gr. I 2 r M: Gl: W 6:16: 4 Gr. I 13 Keine Marmorierung | _ | a5 I Marmorierung | MiGl: Wo = 62654 Gral 17 ” (Erwartet = 6:6:4) (Erwartet Gr. I) 7, n | MEGIERSWE— 03 Vergleichbar Gr. II 15 in (Erwartet = 6:6:4) (Erwartet Gr. I) 8 a M: Gl = 450 “4 i | a a 7 : Vergleichbar Gr. 11 14 n | M: Streifung= 3:1 J | farbige (ohne M) mit einer weißen (mit M) unter Produktion einer marmorierten F, bastardiert worden ist!). Die oben angegebenen Faktorenformeln haben es zudem gestattet, die einmal aufgestellten Faktorensymbole für Schwarz (bis Braungrün) als ABC, für Violett (bis Violettbraun) als ABc, für Braun (bis gelb) als AbC oder Abe aufrecht zu erhalten — nur im Falle 5 muß auch der Farbstufe ‚‚Kaffeebraun‘“, die dem Violett bzw. Violettbraun recht nahe steht, das Violettsymbol ABc zuerkannt werden. Ferner wäre im Fall 17 Schwarz statt Violett+ Braun zu erwarten — ein Aus- nahmefall, der wohl auf eine Störung der sonstigen Faktorenassoziation (ABC) zu beziehen ist. Ein gleiches gilt von dem gelegentlichen Auf- treten von Doppelmarmorierung (Schwarz + Violett), (Violett + Braun), (Rot + Braun) überhaupt?). 1) Dieser Nachweis ist in letzter Zeit Emmerson bereits für die Bastardicrung geäugt x Weiß gelungen (l. c. 1911 — siehe auch nächsten Abschnitt). 2) Nur nebenbei gestreift sei die Möglichkeit, daß der Pigmentierungsfaktor A bei den Bohnen — ebenso wie dies für di: Levkojen oben festgestellt wurde — eine Unterteilung aufweise, also einem Faktorenkomplex (A, Ag...) entsprache. Ein 13* 196 E. von Tschermak. Allerdings wurde bei den eben angeführten Bastardierungsfällen die gerade hier sehr wichtige Prüfung der aufgestellten Faktoren- formeln durch systematische neuerliche Bastardierung gerade erst be- gonnen. Gegenwärtig ist nur folgender kleiner Beitrag publikations- fähig (Tabelle XXVI) Tabelle XXVI. Tabelle der Rückbastardierungen extrahierter Deszendenten von Phaseolus vulgaris-Hybriden. Nr.| Prot. | je} 3 | | By? ıl)lızex 1911 lichtbraun aus Fs, | | schokoladebr. aus | dunkelbraun Wachsschwert x | Abe |F, Wachsschwert x| AbC | Abo Non plus ultra Non plus ultra | c | 2 |14 ex 1911 schokoladebraun aus, violettbraun aus Fg, H ae F, Wachsschwert «| AbC | Wachsschwert > ABc | Schwarz Ade Non plus ultra Non plus ultra | 3 |15 ex ıgrı violettbraun aus Fe schokoladebr. aus ae | Wachsschwert > ABc |F, Wachsschwert x| AbC | Schwarz Ave Non plus ultra Non plus ultra | | | | 4 [16 ex 1911 dunkelviolettbr. aus | schokoladebr. aus | | ae [Fs Wachsschwert x| ABc [Fg Wachsschwert x, AbC | Schwarz Aye | Non plus ultra Non plus ultra | | 5 |1gex IQII| Reinweiß aus | | | | | : | dunkelviolett aus | grünl. Schwarz C |F, Wachsschwert » | ABc ABC a(b)c schwarz marmor. Fg B a Jachsschwert » b + Wachsschwert ( Non plus ultra | | Non plus ultra | Die Ergebnisse stimmen völlig mit den auf Grund der obigen Faktorenformeln zu hegenden Erwartungen. 3. Abschnitt. Über die Vererbung der Äugung an Rassen von Phaseolus vulgaris. Besondere Studien wurden der Frage der Vererbung der Äugung an Rassen von Phaseolus vulgaris gewidmet. Dieses Problem erscheint solcher Schluß wäre zulässig, wenn bestimmte weiße Rassen miteinander bastardiert Pigmentierung ergäben. Allerdings ist mir ein solcher Fall nicht bekannt. 1) Damit vergleichbar ist die Beobachtung R. A. Emmersons (l. c. 1904 Spez. p- 62) Hellbraun x Dunkelbraun F, Intermediär, F, Dunkel: Intermediär : Hell — 6:15:15, in F; Dunkel und Hell konstant, Intermediär spaltend in Dunkel (+ Inter- mediär) : Hell— 179: 53 ca. 3 (bzw. 14+ 2): ı. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 197 besonders reizvoll, da die verschiedenen Formen von Verteilung des Pigments bzw. die lokalen Pigmentierungen überhaupt eine weit- gehende Selbständigkeit in der Vererbung besitzen dürften. Die Er- schlieBung der hiefür maßgebenden Faktoren hat sowohl für die Pflanzenzüchtung als insbesonders für die Tierzüchtung erhebliche Bedeutung. Zunächst wurden folgende Bastardierungen einer Rasse von Ph. vulgaris mit geäugter, d. h. zur Hälfte — scharf abgegrenzt — weißer, zur Hälfte auf gelbem Grunde rotviolettmarmorierter Samen- schale!) erzeugt und weiter verfolgt. I. Weiße Wachs IIQ x Runde geäugte 3 2. Runde geäugte 2 x Lange rotviolette Flageolet ¢ 3. Runde geäugte © x Weiße Ilsenburger C. I. Weiße Wachs>< Runde violettgeäugte d. h. 1, Weil Spärlich violette Vollmarmorierung ut Marmoriert und gestreift, durchwegs spärlich 207, 208 ex 1909 G. E. 39 und 216 ex IgIo G. E. 33 VIM (Vollmarm.) 6 TM (Teilmarmor.) und zwar Gr. Ia, Gr. Ib, Gril Gr 4 SM (Schwarz marm.) | Spur-1/4, 1/,-1/,, My, 14 ban 26 VM (Violett = ohne mit NG I) 2) 3) 4) 5) scharfe scharfer (Nabe 3 RBr. (Rotbraun) Grenze Grenze gegen (unscharfe Grenzen!) marm (19 br., 14 ge. Grund) 2\ ı Vr) 30Vi2)83) ° F, 115—126, 218 ex 1910 G. E.! ı) 2 VVIM D)EIIVS GET TM 38 ex 1910 H 4 RW (Reinweiß) 2) V.GrII (124 ex 1910 G. E.) ı Br Gr aD 2 TCl 2) 7 BrGr. bis S | 1 Br. Gr. TL (braungrün) 1r VIM (126 ex 1910 G. E.) AW 2) 3 V. Gr. II TM 4 BrGr. | > (218 ex 1910 G. E.) 4 Br. V Seh 3) 9 Br. Gr. II TM 3 RW 3 Br. Gr. II TG] (122 ex 1910 G. E.) I RW 3) 4 VVIM (136 ex ıgıı G. E.) 1 VIM Gr. I 2 Br. VIGl 2 RW (120 ex 1910 G. E.) 4) 2 VVIM 6) 1 VIM Gr. I ı Br. VIGl 2 RW (123 ex IgIo G. E.) 5) 7 VVIM 2 Br. VIGl 4 RW (121 ex 1910 G. E.) 6) 11 VVIM 4 VIM Gr. III 2 RW (129 ex 1911 G. E.) Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 205 XXVIII. 1, Rotviol., spärlich marmoriert und gestreift auf gelbem Grund JG. Streifung auf ockerbraunem Grund Rein Weiß 27 gleichmäßig pigmentiert 18 14 VIGI (Voll gleichm. pig.) 4 TGl (Teilweiß gleichm. pig.) und zwar Gra le Gr tie Gr tule Br. Griin 1) 2) 3) 4) IV fo} 7 3 2 Br. V ı V 5 Br. bis Ge ohne Anflug (€ =) I) (unscharfe Grenzen) 1) 6 BrGr. | VICI Ee Br. Greil Tels) DEBESM ||| (119 ex 1910 G. E.) o RW (117 ex 1910 G. E.) 2) ı BrGr. - Be ' viGl 3 RW (116 ex 1910 G. E.) 3) 2 BrGr. | ı Br.V } VIGI | ı Br. | | ı RW | (115 ex 1910 G. E.) 4) 6 BrGr. 7 BL Vv } 10 VIGI teBr Gr. 15) 6) |", | ec. nm 27? | 3 RW (118 ex 1910 G. E.) yor. Gr: II (126 ex ıgıı G. E.) 4 Br. Gr. III (131 ex ıgıı G. E.) | Dirz2Br Gr. I ı Br. Gr. ir} TGl ı Br. Gr. IIT (132 ex ıgıı G. E.) 5) 8 Br.Gr. I 2) 23 Br. Gr. III TG TG Aus der vorstehenden Tabelle (Tab. XXVIII) läßt sich folgendes Schema gewinnen: Eltern RW (Reinweiß) x TM (teilweise marmoriert Gr. II) F, VIM (Vollmarmoriert) Fp M Gl RW 39 18 27 — m ng —— en — 1 | VIM TM | vi Gl TGl | | AR amen 6 | = Goren Gr. II Gr. II se |. „ae er Fr u | | ee aoe EIER BS | 5 | | Gr. 1/Gr. II| Gr. I | F, | VIM VIM| VIM | VIM | TM Gr. 1|TM Gr. II|TM Gr. 11| __ |VIGL|vVI Gl| VI Gl ove] 3 RW TM Gr. I |RW|VIGI|TM Gr. I | Gr. II IITGIGTANT RW |TGIGr.I | | | | 12 (TM Gr. III) |RW |vıcl TGIGral| | RW (2G! Gr. I), | TGI Gr. III] RW Im RW | Ga! | TG1 Gr. Ti | | | | | | RW | | | 206 Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 207 Die Teilung in drei Gruppen geschah in der Weise, daß der I. Gruppe alle ‚fast ganz“ bis „zur Hälfte‘, jedoch mit unscharfer Ab- grenzung gefärbten zugewiesen wurden; allerdings wurde daneben noch die Unterteilung Gruppe Ia Spur bis 1/4 Weiß, Gruppe Ib 1/4—1/. Weiß ohne scharfe Grenze versucht. Konstante Vertreter dieses Typus sind unter den elementaren Formen geäugter Bohnen nicht bekannt, wurden auch aus Bastardierungen nicht gewonnen — Umstände, die darauf hinweisen, daß die Träger dieses Merkmales durchweg hete- rozygotischer Natur sind. Die Gruppe II entspricht dem einen Eltern- typus bzw. der bekannten geäugten Elementarform ; die entsprechenden Hybriddeszendenten erwiesen sich als konstant. Die Gruppe III end- lich gleicht gewissen samenbeständigen Elementarformen mit kleinem Auge bzw. pigmentierter Nabelumgebung; auch die entsprechenden Hybriddeszendenten erwiesen sich als konstant. Da das F, Spaltungsverhältnis der Farbigen, gleichgültig ob mar- moriert oder gleichmäßig pigmentiert, zu den weißen 57 (39+ 18) :27 2,1:1 beträgt und wohl schematisch gleich 3:1 zu setzen ist, da ferner in F, aus M sowohl M als Gl und W, aus Gl nur Gl und W, aus W nur W hervorgehen, ferner aus VIM sowohl VIM als TM, VIGl und RW, allerdings — auffallenderweise — nicht TGl, dann aus TM nur TM, TGl und RW niemals VIM oder VIGl, weiters aus VIGl nur VIGI, TGl und RW — aber nicht VIM oder TM, endlich aus TGl nur TGl und RW, nicht aber VIM, TM oder VIG1 — läßt sich folgende Grundlage für eine rationelle Erklärung dieses Falles nach der Faktorenlehre gewinnen: Färbung bei AA und Aa Farblosigkeit bei aa Marmorierung bei Kombination von AA oder Aa mit MM oder Mm Gleichmäßige Pigmentierung bei AA oder Aa mit mm Fehlen von Farbe und Zeichnung bei aa mit MM, Mm, mm Totale Marmorierung oder Pigmentierung bei Kombination von AA oder Aa mit Z,Z, oder Zz, Partielle Marmorierung oder Pigmentierung bei Kombination von AA oder Aa mit ZZ). Bei gleichmäßiger Bildung aller möglichen Kombinationen in den Gameten bzw. Zygoten sind folgende F,-Relationen zu erwarten: berechnet gefunden Marmoriert : Gleichfarbig : Weiß — RE 39:18:27 (admin (Ay mm) (aay Od.) 655::/3' 3415 a m, a mm aus F, + Fs, 63: 31 : 37 Voll-Marm. od. Pigm. : Teil-Marm. od. Pigm. I a es \ od. 4,71 A, Zı A aus Fy + F3 77:19 (Aazı 21 (Aja) od. 4:1 208 E. von Tschermak. Bei dem geringen Umfange des Versuches darf man diese Befunde wohl als genügende Annäherung an die Erwartung bezeichnen. Sowohl in bezug auf Färbung — Farblosigkeit, als auf Marmorierung — gleichmäßige Färbung und auf Vollgefärbt — Teilgefärbt ist demnach ein unifaktorieller Unterschied anzunehmen. Bezüglich der Einteilung der Teilfarbigen ist das Versuchsmaterial allerdings noch sehr beschränkt. Bei Zusammenfassung der F,-Spaltungs- fälle erhält man die Relation Gr I(a+b):Gr Il:Gr III=4:3:3, in F, die Relation 13:10:8, in F,+F, die Relation 17:13:11. Wenn man das bezügliche Ergebnis von Fall 3 hier vorwegnimmt (20:12:10) und dazufügt, so ergibt sich 37:25:21. In Verein mit dem aller- dings noch der Erweiterung bedürftigen Ergebnis, daß die Vertreter von Gruppe II und III als Deszendenz nur ihresgleichen und eventuell Weiß ergeben, während die Vertreter von Gruppe I in alle drei Typen weiter spalten, läßt sich die obige Spaltungsrelation auf 2:1:1 (ge- funden 1,8:1,1:1) zurückführen und die bezügliche Anlagedifferenz der beiden Stammformen als unifaktoriell betrachten. Daraufhin er- geben sich folgende Formeln: ZZ LoZy Gr. II 2122523 Gr. III Z1212322(Z3Z23) Fig. 12. Die Wirkungsweise der beiden angenommenen Zonalfaktoren Z, und Z, besteht in einer Förderung der Ausbreitung der Pigmentierung — ausgehend von der Nabelgegend. Bei völligem Fehlen der beiden Faktoren Z, Z, und Vorhandensein des Pigmentierungsfaktors A (sei es als AA oder Aa) — eventuell gleichzeitigem Vorhandensein eines dritten Faktors Z, — beschränkt sich die Pigmentbildung auf die Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 209 Nabelgegend (Gruppe III), bei Fehlen von Z, und doppeltem Vor- handensein von Z, (sowie ev. von Z,) wird die zusammenhängende Pigmentierung bis zur Hälfte ausgedehnt unter scharfer Abgrenzung. Bei beiderseitigem Fehlen von Z, und nur einseitigem Vorhandensein von Z, ist die Ausdehnung der Pigmentierung zwar noch stärker durch den heterozygotischen Charakter an sich gefördert, jedoch nicht scharf abgegrenzt. — Als Beispiel einer solchen Förderung der Ausprägung gewisser Merkmale durch Heterozygotie sei die so bedingte Steigerung der gesamten Wachstumsintensität bei Mais (Shull, East), wie auch beim Hausschwein (Simpson) — nach Bastardierung zweier differenter homozygotischer Stämme angeführt. — Vorhandensein des Hauptzonalfaktors Z,, gleichgültig ob einseitig oder doppelt, ebenso gleichgültig ob Nebenzonalfaktor Z, daneben vorhanden ist oder fehlt, dehnt endlich die Pigmentbildung auf die ganze Schale aus. Der Faktor Z, erscheint epistatisch gegenüber Z, (ebenso Z, gegenüber dem ev. Z,), so daß bei bifaktoriellem Unterschied (Z,z,Z.z.) das Spaltungsver- hältnis Vollpigmentiert : Teilpigmentiert Gruppe 1:T. Pig. Gruppe II: T. Pig. Gr. III= 12:2:1:1 resultiert. Interessant ist die völlige Unabhängigkeit der Zonalfaktoren Z, und Z, und des Marmorierungs- faktors M. Auf eine Analyse der Färbung sei verzichtet angesichts der nicht genügend scharfen gegenseitigen Abgrenzung der Stufen. In bezug auf die bereits genauer analysierten Merkmale bzw. Faktoren erscheint der vorliegende Fallals typisch tetrahybrid. Es ergeben sich folgende Formeln: Weiße Wachs II!) Runde Geäugte Bite. ‚JRW TM Gr. II lamZ,z 9 AMz,2, 3 detaillierter: abC oder aBybyCmZ,z, ABc oder Ab,B,cz,Z,?) F, AaMmZ2;z,252, tetrahybrid | F, 108 VIM A&MMz,12272 £ m 21 Zg2 Zg 1) Die Elternrasse weiße Wachs II ist wohl zu unterscheiden von der im Ab- schnitt 2 benützten Rasse weiße Wachs I. Dieser wurde der Faktor M ebenso die Faktoren B und C zugeschrieben, während M und B bei weiße Wachs II als fehlend (C als vorhanden) anzunehmen sind, da F, von weiße Wachs II x marmoriert die Relation M:Gl:W=—9:3:4 aufweist. 2) Dabei sei für purpurn ebenso wie in Tab. XXVII 2 die Formel Ab,B,c bzw. für Violett AB,B,c oder kürzer ABc angenommen. Da in Fy u. a. schwarz und braun auftreten, sei in Weiße Wachs II Vorhandensein von C und Fehlen von B (bzw. B,b,) angenommen. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VII. 14 210 E. von Tschermak. 3 N 36 IM |AyM, „ZZ, (144 M) Da Zo Zo Gr: 11Gr.xM1Gr Tih Hr: bzw. = 2:1:1 36 VIG] A mmZ, 712322 a Zı Zo Zo 12) 0G A Lo ——— A“ mmz,z, °° (48 Gl) a Zy 23 (Ci Eee EEE DIET bzw. — 2er 4 RW MLL. 256 Indiv, mm 2] Zj ZZ» Demnach VIPig. (VIM + VIG]) : TPig, Gr. I: TPig. Gr. II: TPig. Gr. III = (heter.) (homoz.) (homoz.) 144 : 24 ; 12 : 12 = 12 : 2 : I : I ViPig. : TPig. : RW = 144: 48:64 = 9:3:4. Die bisher vorliegenden Beobachtungszahlen reichen allerdings nicht aus, um dieses Schema völlig zu verifizieren. Auffällig ist das Fehlen von TM Gr. II (AMz,2,2,2,) sowie tiber-. haupt von TGl (Amzı2, 7222) unter den Spaltungsprodukten von VIM, ebenso das Fehlen von TM Gr. III und TG1Gr. II unter der Deszendenz von TM. Dieser Befund ist wohl nur durch unzureichenden Umfang der Beobachtungen bedingt. Nach der oben formulierten Auffassung würde neuerliche Bastar- dierung der verschiedenen Gruppen der TM bzw. der TG! unterein- ander niemals VIM bzw. VIGl, sondern nur wieder TM bzw. TG! er- geben. Auch müßte Bastardierung von Gr. II x Gr. III die Gruppe I ergeben, ebenso wie bei Selbstbefruchtung aus Gr. I neben Gr. I auch Gr. II und Gr. III, hingegen aus Gr. II nur Gr. II, aus Gr. III nur Gr. III hervorzugehen vermag. Über eine solche Prüfung werde ich bei späterer Gelegenheit berichten. Nebenbei sei bezüglich der Merkmale hoch (Geäugte) und niedrig (Weiße Wachs) folgende zusammenfassende Übersicht gegeben: F, Halbhoch (mehr hoch) F, Hoch Halbhoch Niedrig 45 II 28 Hoch Halbhoch Niedrig Hoch Halbhoch Niedrig Fg Nr. 126 14 5 4 INT ©) oO 5 ny egg 13 3 3 LOMO [0) 5 zo hy: 6 3 7 3 6 Lg 3 — if „ 08 oO fo) 16 Eos 3 — a mh ees sD (0) 20 ny eee wel — I 124070 fe) 6 RL ZOMO fo) 9 es I 4 » Tet oO 3 Io. LOMO! [6) I a (0) fo) 2 Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 2II Behufs einer rationellen Erklärung dieses Verhaltens läßt sich wohl, zunächst wenigstens, ein dihybrider Charakter der Bastar- dierung annehmen, und zwar Vorkommen von zwei Faktoren in „hoch“ (L,L,), Fehlen beider in ‚‚niedrig“ (1),). Bei reinlicher Trennung der drei Spaltungstypen hoch, halbhoch, niedrig wäre das Verhältnis 9:3:4 zu erwarten. Die beobachtete Relation lautet 8:2:5 bzw. 9 : 2,25 :5,62, wobei sich unter den Niedrigen neben sieben konstanten „vier Spalter vorfanden. Am nächsten liegt es in Analogie zu dem Befunde, den ich bezüglich der Vererbung des Blühtermines bei Erbsen!) erhob, anzunehmen, daß eine kontinuierliche Variation der einzelnen Spaltungstypen das einfache Schema bis zu einem gewissen Grade kompliziert und verdeckt. Dementsprechend würde speziell eine erhebliche Zahl von eigentlichen Intermediären äußerlich unter die Niedrigen rücken. Bezüglich der Samenform sei hier nur bemerkt, daß F, Inter- mediärstellung zwischen Rund und Walzlich aufweist, in F, eine Spaltungsserie resultiert, aus welcher sich nur die völlig runden in F, bereits konstant erweisen. 2. Runde geäugte x lange rotviolette Flageolet. Einfacher, jedoch im Beobachtungsumfange beschränkter ist der zweite Bastardierungsfall, welcher zwei farbige Rassen betrifft und über den Tabelle XXIX berichtet. Bezüglich der Vaterrasse sei be- merkt, daß dieselbe eine vollkommen gleichmäßig rotviolett pigmen- tierte Samenschale aufweist. 1) A.a. O. 1911 Verh. d. Naturf. V. in Brünn. Tabe Runde rotviolett geäugte, d. h. , Weiß, % RV spärlich marmoı r Ten nn F, (62 + 63 ex 1907 H) Dicht RV marmo: 15 Voll-Marmorierung | Lie. F, (43 + 44 ex ı98H| RV | VIM Gruppe I + 248 ex 1908 GE) dicht sparlich 1/,—Spur W dich! 8 7 1) 2) 3) 4)5)6) | 1 RV 1) sr 4BIV 7) 8)| 1. 16 TM GrI 2) 3) Se YE Tea | 6 TM Gr II 4) sparlich | 9 TM GrIlI 5) 3 ITM GrII RV 9) 10) | dicht spärlich | (17 ex 1909 H) (18 ex 1909 H) | 2. 2 VIM | (203, 212 ex 1909 GE) 3.5 VIM 3 TM Gr III | | (204, 206 ex 1909 GE) |} F3 4. 9 VIM | 3 VIGI | (214 ex 1909 GE) 5. 40 VIM se oe | sparlich | 9 IM Gril 11) | | spärlich | (212 ex 1910 GE) 6. 2ı VIM ı TM GrI (214 ex 1910 GE) 7. a) 8 VIM | 2 5 TMGrI 4 TM Gr II 3 TM Gr II (219 ex 1910 GE) 2. TMAGEITT b) 1o VIM (201, 206 ex 1910 G 1 TM Gril | 3: a) 4 2MIGEN 1 TM Gr II | 1 TM Gr Il (222 ex 1910 GE) | (203 ex 1910 GE) c) 9 VIM | b) 3 TM GrI (220 ex 1910 GE) | 2 TM Gr III d) 8 VIM (209 ex 1910 GE) (221 ex 1910 GE) c) 3 TM GrI e) 9 VIM 2 T™ Gril 1 T™ Gril 1 TM Gr III (223 ex 1910 GE) (210 ex 1910 GE) f) 10 VIM d) 3 TM Gril 3 TM Gril 1 TM Gr III Fy 4 | (224 ex 1910 GE) (211 ex 1910 GE) 8. 5 TM GrII 4. a) 8 TM Gril (225 ex 1910 GE) (202) 9. 4 TM Gr II b) 9 TM Gr Il (222a ex 1910 GE) (204) 10. 6 TM Gr Il c) 6 TM Gr II (130 ex 1911 GE) (205) II. a) 18 TM Gr II d) 6 TM Gril (133 ex 1911 GE) (207) i b) 12 TM Gr II e) 7 TM GrlI (134 ex I911 GE) (212) f) 5 TM Gril (208) g) 5 IM GIl (213 ex 1910 GE) 5. 4 TM Gr iii (99-102, 104 ex 1910G XIX. ad gestreift auf gelbem Grunde, © > lange rotviolette Flageolet ¢. uf lichtbraunem Grund armorierung 4 Voll-Gleichfarbig o Teil-Gleichfarbig Gruppe I Gruppe II Gruppe III II III - ae 4 RV 1) 2) 3) 4) Spur—1/,W 1/, W NG ° ° o 1. 3 VGl 2 TGl III. Gr 5) (25 + 28 von 17 ex 1909 H) 2. 35 VGl 6 TGl I. Gr 6 TGI III. Gr (123) 3. 25 VG] 7 TGl 2 TGl I. Gr III. Gr (124) 4. 28 VGl 10 TG] III. Gr (125 ex 1910 GE) 5. a) 6 TG] III. Gr b) 2 TGl III. Gr (96, 97 ex 1910 GE) von Tschermak. E. 214 Es findet sich folgendes Schema verwirklicht: F, VIM Fy 16 M VIM TM 15 I deutlich spärlich Gr. I 8 7 F; VIM + TM + VIGl TM 1 TGl > Ge, il, Ca, im, Gx, Wit |) 7 em GEAIIEGEHTITN. Gre Gr N | Z \ | | | F, VIM VIM TM Gr. I TM IM IM TM Gr. I, Gr. II, Gr. II Gr. II Gr. I Grok, Goll Gr. [I VIGI + TGl Gr. I + Gr. III Re Gr, III Bastardierungsversuche an Levkojen, Frbsen und Bohnen usw. 215 Auffällig ist das Fehlen von TG! unter der Deszendenz von VIM, ebenso das Fehlen von TG! unter der Deszendenz von TM. In F, fehlen — offenbar infolge des geringen Umfanges der Beobachtung — unter 20 Individuen TG! völlig, treten aber unter der Deszendenz von VIG!l auf. Auch hier ergaben TM nur mehr TM und TGI, nie VIM oder viGl. Uber die Spaltungsverhältnisse ist nur unter Beiziehung von F, und Fy, zu entscheiden. Doch läßt sich hiebei eine nicht unbefriedigende Übereinstimmung mit folgenden Faktorenformeln erzielen: Eltern TM Gr. II VIGi AMz,Z, AmZ,z, (minder wahrscheinlich A,MZ;z>t)) F, VIM MmZ, 2,2525 trihybrid 36 VIM AAMZ zes Ze Fg 48 Marmoriert = 12 TM Aal bo Gr. E3Gr. E> Gr Tit Il ron) w m= 16 Gleichfarbig 12 VI Gl AAmmz, 712222 Zı Zu Zo 4 TGl AAmmzyz, 272 222 64 GE U: Ge Gr EE Il i) - - Demnach Marm. : Gleichf. = 48 : 16 = 3: 1, gefunden Fy 16:4 =4: Fy + Fs 25:7 = 3: ee : VollPigm. : TeilPigm. = 48 : 16 = 3: 1, gefunden F3, + F,2) 183: 57 = 3,2:1 VollPigm. (V1 M + V1 Gl) : TPigm. a I: TPigm. Gr. II: TPigm. Gr. III = 48 = 8 x 4 - 4 12 : 2 = I 2 I gefunden F; + Fy Gr. I: Gr. II: Gr. III = 26: 11: 12 3. Runde geäugte x weiße Ilsenburger. Der dritte Fall betrifft gleich Fall ı die geäugte und eine weiße Rasse, wobei jedoch nur vollmarmorierte, teilmarmorierte und weiße, keine gleichmäßig — sei es voll, sei es teilweise — pigmentierten Spaltungsprodukte auftreten. Ausführlich berichtet darüber Tab. XXX (im Anhange). 1) Die Entscheidung hierüber würde Bastardierung mit einer M-losen weißen Rasse (z. B. Chevrier II oder Weiße Wachs II) erbringen. Im Falle des Zutreffens der ersten Formel ist F, gleichfarbig, im anderen Falle F, marmoriert zu erwarten. 2) Unter Weglassung zweier extremer Fälle. 216 E. von Tschermak. Diese Tabelle gestattet folgendes empirische Schema abzuleiten: Eltern TM RW Fy VIM F, VIM TM RW 26 12 13 eS —— D Sp Gr. I Gr. II Gr. III | 21 5 8 | | | fj VIM — — a — —— ge F3 ns: VIM + TM TM+RW TM+RW TM RW Gr. Il) Gr. II Gr. III Gr. II Gr. III Wesentlich ist das Konstantwerden eines Teiles der VIM wie der TM und das Fortspalten des anderen Teiles der VIM in VIM und TM — bei Fehlen von RW, des anderen Teiles der TM in TM und RW. Betont sei, daß Gr. II und Gr. III der TM konstant sind, Gr. I hin- gegen Gr. I, II und III ergibt. Es läßt sich folgende rationelle Formulierung als zutreffend ver- muten: a user RW \ Alt)MzıZ, 9 a(F)MZ,z. 32) Fy Aa(Ff)Z121ZoZ9 36 VIM Aaz,2122Z2 Zy ZgZo F, 48 Pigmentiert zZ 12 TM Aazız, as 222 Gr. E> Groh: Gr. SEIT = Sa CT ATEM 16 Weiß. Beobachtet wurden folgende mit der theoretischen Erwartung sehr gut übereinstimmende Zahlen: Pigmentiert : Weiß = 38 : 13 = 3:1 entspricht 3:1 VIM : TM : Weiß : 26: 12: 13 = 9: 4,1: 4,5 entspricht 9: 3:4 WIM: EM = 2677302 =) 252/271 entspricht 312 1 GEST GEST 1207:0727:°10)— 2001, 21 LENESptIcht2 2 Tsar. Zusammenfassend lassen sich folgende Faktorenformeln für die hier benutzten vier Rassen von Phaseolus vulgaris aufstellen: 1) Das Resultat, daß ein F,-Individuum TM Gr. Ia in F3 nur zwei Deszendenten TM Gr. Ia ergab, ist wohl nicht auf wirkliche Konstanz, sondern nur auf einen durch die beschränkte Zahl hervorgerufenen Anschein zu beziehen. 2) Auch der Weißen Ilsenburger (vgl. Abschnitt 2) ist der Faktor M zuzu- schreiben, da sie mit marmoriert in F, Marmoriert : Weiß — 3:1, keine Gleichfarbigen ergibt. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. Ze. . Runde geäugte AB(bzw. b,B,)cfMz,Z,L,L, . Weiße Wachs II ab(bzw. B)b,)CmZ;z31,1, . Lange rotviolette Flageolet ABcmZ,z;l,l, (minder wahrscheinl. ABc,MZ,z,) . Weiße Ilsenburger aBc(F)MZ,Zol,l, A = Färbung der Samenschale M = Marmorierung Am oder A,M = Gleichmäßige Färbung Z, = Vollfärbung Z1Z,ZoZ_ = Teilfärbung Gruppe I: Spur bis Hälfte Weiß ohne scharfe Grenze 212252; = Teilfarbung Gruppe II: Hälfte Weiß mit scharfer Abgrenzung ZZ ZZ = Teilfarbung Gruppe III: Viertel bzw. Nabelgegend gefärbt F = Förderungsfaktor für Pigmentierung (fraglich — zunächst als Grund- lage für die Differenz von dichter, starker und spärlicher, schwacher Marmorierung angenommen) L,L, = hoch 1,1, = niedrig. Bub - Die eben mitgeteilten Befunde erfordern einen Vergleich mit den Ergebnissen, welche einerseits Emmerson!) beim Studium der Ver- erbung der Äugung gleichfalls bei Phaseolus vulgaris, andererseits W. J. Spillman?) beim Verfolgen desselben Problems an der Kuherbse (Vigna unguiculata) erhalten hat. R. A. Emmerson konstatierte (1909, p. 71) bei Bastardierung einer Anzahl von partiellpigmentierten oder geäugten Rassen mit einer Anzahl totalpigmentierter ein typisch Mendel’sches Verhalten, bzw. unifaktorielle Differenz mit Dominanz der Totalpigmentierung. Bei Bastardierung von Geäugten mit Weißschaligen hatte er schon Igo2 in F, Vollpigmentierung erhalten. Das Spaltungsverhältnis in F, lautete VollP. : TeilP. : Weiß = 14:10:16 (wohl nur infolge geringen Um- fanges von der Erwartung 9: 3:4 erheblich abweichend); das der in F, noch Spaltenden unter den Geäugten lautete : Geäugt: Weiß = 34: 13 bzw. ca. 3:1. Emmerson schreibt den betreffenden weißen Rassen einen Faktor für Totalausbreitung der Pigmentierung zu. Die oben von mir mitgeteilten Befunde stimmen mit den relativ allgemein gefaßten Angaben Emmersons überein, dieselben bestätigend — und zwar auch in bezug auf die Erschließung des Vorhandenseins eines Total-Zonen- faktors Z, in den benutzten weißen Rassen. In letzter Zeit?) gelang es Emmerson, diesen Schluß durch Rückkreuzung zu verifizieren, indem gewisse weiße F,-Individuen aus Weiße Navy x geäugte Wardwell bei 1) Ann. Rep. Nebraska Agr. Exp. St. Vol. 21, 1909 p. 67—101 Spez. p. 71—76. 2) Ann. Rep. Nebraska Agr. Exp. St. Vol. 15, 1902 p. 41. 3) Production of a white bean lacking the factor for total pigmentation — a prophecy fulfilled. Am. Breaders Assoc. p. 396—397- Vol. VI 1911. 218 E. von Tschermak. neuerlicher Bastardierung mit reinen geäugten Rassen — speziell Grewell — in F, wieder durchweg vollpigmentierte ergaben, also Z,Z, enthielten, während andere weiße in F, teils vollpigmentierte, teils geäugte lieferten, also heterozygotisch waren bzw. Zız, enthielten; endlich fanden sich auch weiße F,-Individuen, die bloß eine geäugte F,’ lieferten, also homozygotisch zz, waren. W. J. Spillman unterscheidet im Bastardierungfalle Vollpigmen- tiert x scharf begrenztes beschranktes Auge um den Nabel (Gruppe A) unter der in F, erhaltenen Serie 7 Spezialformen bzw. 4 Haupt- gruppen, und zwar Gruppe A (a+b +c) scharf begrenztes beschranktes Auge um den Nabel, Gruppe B (d) scharf begrenztes groBes Auge um den Nabel, Gruppe C (e+ f) scharf begrenzte Pigmentierung der Hälfte der Samenschale und darüber — sog. Holsteintypus nach einer ent- sprechenden konstanten Elementarform benannt —, Gruppe D(g) un- scharfe Pigmentschleife um den Nabel — sog. Watsontypus — nach einer entsprechenden konstanten Elementarform. Es ergab sich als F2- Relation Vollpigmentiert : Teilpigmentiert = 9:7 bzw. VollP. (teils homo-, teils heterozygotisch) : Gr. A (homoz.): Gr. B (heteroz.) : Gr. D. (teils homo-, teils heterozyg.): Gr. C (homoz.) = 9:1:2:3:1, also dihybrider Cha- rakter. Hingegen erwiesen sich die Fälle von Gruppe C x Vollpigmentiert (F3’ 3 : 1), Gruppe D x Vollpigmentiert (F3’ 3 : 1), Gruppe A x Gruppe C (F.’? 1:2:1) als monohybrid. Nach der oben von mir angewendeten Schreibweise waren folgende Formeln aufzustellen. Wollpiementierte 2. eu cite ier se uence ener ZZ, Z2Zo Keinrasserentspr. Gruppe Au Er: 21212923 (klein geäugt) Reinrasse entspr. Gruppe © . 2.5.5... . 21212525 . (,, Holstein‘‘) Reinrasse entspr. Gruppe DD... u. 2... ZZ ZZ (‚Watson‘) Gruppe B heterozygotisch, spaltend. . . . . Z1Z1252 in A und D Dabei würde Vorhandensein des Pigmentierungsfaktors bei Fehlen der beiden Zonenfaktoren (zız, — ev. Vorhandensein von Z,) beschränkte, scharfbegrenzte Pigmentbildung um den Nabel (Gruppe A) bewirken, die bei Vorhandensein des einen Zonenfaktors (Z,) den Charakter einer unscharfen Schleife um den Nabel (Gruppe D) annimmt, während andererseits Vorhandensein des anderen Zonenfaktors (Z;) Ausdehnung der Pigmentierung bis zur Hälfte, ja darüber hinaus bedingt (Gruppe C). Erst bei Zusammentreffen von Z, und Z, wird die Pigmentbildung bis über den letzten Rest der Schale hin zur Vollständigkeit ausgedehnt. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 219 In meinen oben referierten Fällen wurde eine heterozygotische Gruppe I stehend zwischen Vollpigmentiert und der Gruppe C nach Spillman unterschieden, während meine Gruppe II etwa der Gruppe C (,Holstein“) Spillmans, meine Gruppe III etwa der Gruppe A Spillmans entspricht. Hingegen wurde in meinen Ver- suchen eine Gruppe D nach Spillman vermißt. Das Nähere ergibt sich aus folgender Gegenüberstellung. Spillman v. Tschermak Kuherbse Phaseolus vulgaris Vollpigm. Z,Za Zız, (ev. Z,23Z,) Gruppe A ZZ III zz. (ev. Z,252;) (äußerlich nahestehend) 35 B Z1212523 I 2124ZoZq (ev. z)2)252523Z3) (äußerlich verschieden) N Cc 2,23 II zıZ, (ev. z2)25Z,) (äußerlich nahestehend) » D Z1Z3 = Die Differenz unserer im wesentlichen weitgehend analogen Befunde ist auf ein verschiedenes Verhältnis der beiden Zonenfaktoren (Z)25) in beiden Fällen zurückzuführen. Bei der Kuherbse wird voll- ständige Pigmentierung erst durch Zusammenwirken von ZZ, hervor- gebracht, bei Phaseolus vulgaris schon durch Faktor Z, allein, welcher sich gegenüber dem erst bei Bastardierung hinzutretenden Z, epistatisch erweist. Bei der Kuherbse bewirkt Faktor Z, allein nur eine unscharfe, den Nabel umschließende Pigmentschleife. In beiden Fällen besteht bei Fehlen beider Faktoren beschränkte Äugung, bei Alleinvorhandensein des Faktors Z, Halbpigmentierung. Hingegen erscheinen die da- zwischenstehenden Heterozygoten bei der Kuherbse bloß grobgeäugt, bei der Bohne über die Hälfte bis fast ganz pigmentiert. In meinem Bohnenfalle bedeutete demgemäß die Verbindung Halb- pigmentiert (Gruppe II — 2,Z.) x Vollpigmentiert oder Weiß (Z,z2) eine bifaktorielle Bastardierung, bei Spillmans Kuherbse die ent- sprechende Verbindung Halbpigmentiert (Gruppe C, Holstein — z,Z3) x Vollpigmentiert (Z,2,) eine bloß unifaktorielle Bastardierung. IE, Abert Bastardierung von Phaseo/us vulgaris und Phaseolus multiflorus. Die Bastardierung Phaseolus vulgaris x Phaseolus multiflorus wurde in zwei Versuchsreihen, und zwar in verschiedener Verbindungsweise 220 E. von Tschermak. ausgeführt. Die ältere Versuchsreihe I (Phaseolus vulgaris Wachs- dattel x Ph. multiflorus var. coccineus). wurde bereits 1904 (S. 49—90 d. S. A.) im Detail publiziert und sei hier nur übersichtlich rekapituliert. Über die neuere Versuchsreihe II (Phaseolus vulgaris, Weiße Ilsen- burger x Ph. multiflorus var. coccineus) sei gleichzeitig in kurzer Über- sicht berichtet. Meine Beobachtungen betrafen die Vererbung der Kotyledonenstellung, Achsenlänge, Blütenfarbe, Zeichnung und Färbung der Samenschale. Betreffs Kotyledonenstellung läßt sich folgendes Schema ableiten (Versuchsreihe I): Eltern : Phaseolus vulgaris epigäisch (O) x Ph. multiflorus hypogäisch (U) F, = hypogäisch F, = kontinuierliche Übergangsreihe von O bis U Gruppe I—II : Gruppe III—V : Gruppe VI—VIII 30 18 32 In F, keines der geprüften 22 F,-Individuen konstant, in der Deszendenz jeder Gruppe Vertreter fast jeder anderen Gruppe unter absoluter Prävalenz der O-Klasse und unter einer gewissen relativen Begünstigung des Typus des F,-Elters. Schlußfolgerung: Annahme einer größeren Zahl von Faktoren, welche die Kolyledonenstellung bestimmen, notwendig. Betreffs Achsenlänge sei die äußere oder scheinbare Ver- erbungsweise durch folgende tabellarische Übersicht charakterisiert: Versuch I. Eltern Phaseolus multiflorus x Ph. vulgaris hoch, windend (H) niedrig (N) N A N ke Shen gy WY, Fy I (mehr H) N : H 118 2 26 7 Ind. + 16 Ind. 1 Ind. + n Ind. a I WE N F3 konstant Spalter k? sp a Ni oi NPR lel 407 57 22 = 20 — ———— — ——— — 10 Ind. + 3 Ind. 4 Ind. ı I+ıl 21 F, k sp sp k sp sp Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 221 ‘Versuch II. Eltern Phaseolus vulgaris niedrig x Ph. multiflorus hoch \ N oe N 7 \ a F, I (mehr H) Fy N 2 I = H 35 - 2 : 18 ca0O——"“. Fy auBer 1 H alle N Nips EE : ; Indiv. 1 LO 0 re +3 Indiv. Indiv.2 38 23 7 i Pr? Indiv. 3 BE ey 2 „ { konstant (5—44 Deszen- Nu ee 4 aa S *\ denten, in Summa 184) ages se DER, Sa AG 237 10 | | ING eee 7:24:10) ING: SIE HET 100 : 42 : 16 liye of Neal E35 : 18 Spaltungsverhältnis der De- | = ne Bere 223: szendenz von H-Individuen | = 45 : 23: 10 4° 100 : 42:16 San 1802207, 4A Auch hier nötigt die Kompliziertheit der Spaltungsverhältnisse, ferner die anscheinende Inkonstanz der in F, stark in Minorität befind- lichen H-Vertreter, endlich die erhebliche Zahl von N-Abkömmlingen in der H-Deszendenz dazu, eine größere Zahl von Faktoren anzunehmen. Spaltungsverhältnisse und Vererbungsweise passen nicht zu der An- nahme bloß dihybrider Natur der Bastardierung, kaum zur Annahme trifaktoriellen Unterschiedes. Auch könnte der Fall durch Ungleich- zahligkeit in der Gameten- und Zygotenbildung bzw. in der Zygoten- entwicklung kompliziert sein. Über die tatsächliche Vererbungsweise der Blütenfarbe orientiert folgende Übersicht: 222 E. von Tschermak. Versuch I. Eltern Ph. multiflorus X Ph. vulgaris gelblichrot x blaßlila N J F, lachsfarben (GeR > B L) ——— $$ << _, Fy I. Klasse Weißl. Lila II. Klasse Reinrot III. Klasse Gelbrot 3 Stufen 2 Stufen 3 Stufen 60 B KWL RR. WORRGR u WLRR GR. oo RRGR. een Oi eo ZZ Hy F, ee RRGR, WCE SR WR. WLR GR Versuch II. Eltern Ph. vulgaris X Ph. multiflorus blaßlila gelbrot By lachsfarben —— —— — Fa Blaßlila Reinrot Gelbrot 14 5 19 eee I Birk WLR N RRGR 5 Wie ER ; WL+ ER GEB. Be .. Rot Weiß-Blaßlila 24 14 Spalter F, . . 69 21 » re el lecy 46 248 5 SITES Er Unter der Blaßlilagruppe, und zwar speziell in der Stufe Weiß bzw. Weiß mit lila Aderung wurden konstante Deszendenten aufgefunden — ja in Versuch II erwiesen sich alle geprüften konstant —, nicht so unter den Angehörigen der Reinrot- und der Gelbrotklasse. Angesichts des Fehlens von Rot unter der Deszendenz der Blaßlila-Klasse im VersuchellI, bei dem Fremdbestäubung nach Möglichkeit ausgeschlossen wurde, der allerdings keinen sehr großen Umfang hatte, ist wohl Verunreinigung von Versuch I durch Fremdkreuzung sicher anzunehmen. Auch hier ist jedenfalls die Annahme einer Mehrzahl von Faktoren notwendig. Hierauf weist auch die Beobachtung hin, daß blaßrote Hybriddeszen- denten konstant zu erhalten sind, während konstante gelbrote biebes nicht gewonnen werden konnten. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 223 Bezüglich der Vererbung der Zeichnung und Färbung der Samenschale ergab sich folgendes: Versuch I. Eltern Ph. multiflorus X Ph. vulgaris schwarzmarmoriert auf lila Grund weiß N I v5 N / & % ee Fy schwarzmarmoriert 1) ———$_ [11.0 .. R M armoriert Gleachmassig pigmentiert 83 55 m 6) + 10) Cape ic! | De Sp | sp K M:G K M:Gl 83: 58 16 : 41 | Se ae oe SM |SGL SM|SG ByMIBrGl SM |SGL SG SMISGI VGUBrGL dns =] [= ine BrM/VGL va Bet Vou ees | G Re G a Ss Bıgl [Bru F WKSMSG. SMIscLK ,‚sMisci a BrMiBrgı sGl SMisci VM VGL Gu VG vq BM BrGl baw F, De SG F SM SM*\W SM | SG SQL (2) BrM| BrM | BrGl een) Versuch II. Eltern Ph. vulgaris x Ph. multiflorus weiß ohne Zeichnung schwarzmarmoriert auf lila Grund Fy schwarzmarmoriert auf lila Grund FP, Marmoriert Gleichm. pigmentiert Weiß 19 I 4 —— ZI: 3A vA i F,; 6M M: W = 59:18 k k konst. ? = : | 1 Indiv. + 1 Indiv. | Fy NE Gl sito M: W = 66: 14 k2) 1) Daneben wurde mitunter Streifung beobachtet. In anderen Fallen beschrankte sich die Marmorierung auf Puderung um den Nabel. In einem Falle wurde zwei- bis dreifache Marmorierung (graugriin, schokoladefarben, rotbraun) beobachtet. 2) In einem Ausnahmefall (wohl Verunreinigung durch spontane neuerliche Bastar- dierung) bestand Fy aus 9 W, 3M, 1 SGI. Weiss K 224 E. von Tschermak. Diese Ergebnisse von Versuch I, denen zufolge auch ein Teil der gleichmäßig pigmentierten F,- und F,-Individuen noch in marmorierte und in gleichmäßig gefärbte spaltet, und zwar anscheinend im Verhältnis 3:1, ferner aus den Braunmarmorierten in gewissen Fällen noch Schwarz- marmorierte, Schwarzgleichfarbige und Violettgleichfarbige, ebenso aus den Violettgleichfarbigen noch Schwarzgleichfarbige hervorgehen sollen, müssen recht auffallend genannt werden. Die gesamten früher analysierten Bastardierungsfälle an Rassen von Ph. vulgaris bieten kein Analogon dazu. Hingegen entspricht die Beobachtung, daß lichter gefärbte Samenschale leichter konstant zu erhalten ist als dunklere, den früher erwähnten Erfahrungen. Es muß jedoch bezüglich der ganzen bisher gewonnener Daten der Bastardierung Ph. multiflorus x Ph. vulgaris zugegeben werden, daß die Wahrscheinlichkeit einer Verunreinigung durch nachträgliche unge- wollte Fremdbestäubung eine sehr große ist und ihre Bedeutung doch wohl nicht so gering zu veranschlagen ist, als ich es 1904 zu tun geneigt war (a. a. O. S. 68, 84—85). Zur Erméglichung einer reinlichen Faktorenanalyse, wie sie fiir die Rassenbastardierungen an Ph. vulgaris durchgeführt werden konnte, bedarf es auf jeden Fall neuerlicher Versuche, bei denen ungewollte Fremdbefruchtung in noch viel höherem Maße, als ich dies bisher durch- führen konnte, ausgeschlossen wird. Eine solche Versuchsreihe ist bereits begonnen, doch noch nicht abgeschlossen. Ich muß daher die Mitteilung hierüber einem späteren Zeitpunkte vorbehalten. Schlußkapitel. Übersicht der Ergebnisse und Schlußbetrachtungen. Die methodische Analyse sehr zahlreicher Fälle von planmäßiger Bastardierung an Levkojen-, Erbsen- und Bohnenrassen hat zunächst gezeigt, daß die Mehrzahl dieser Fälle ohne jede Komplikation einer ratio- nellen Erklärung zugeführt werden kann durch die Annahme selb- ständiger, trennbarer Merkmalursachen oder Faktoren, welche in der einen Form vorhanden sind und in der anderen fehlen oder beiden eigentümlich sind. Die Faktorenlehre hat sich sonach als eine sehr brauchbare Hypothese erwiesen. Diesbezüglich seien zunächst folgende analytische Ergebnisse meiner Versuche kurz hervorgehoben. _ - Bastardiernngsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 225 Unter den Levkojenbastardierungen wurde der Unter- schied von Matthiola incana var. rubra und Matthiola glabra var. alba als trifaktoriell erwiesen. Bezüglich der Farbersättigung wurde ein Förderungsfaktor nachgewiesen, die Möglichkeit zweier solcher offen- gelassen; betreffs Behaarung wurde für diese Rassenkombination eine Differenz bloß in einem Faktor erschlossen. — Durch sehr zahlreiche Bastardierungen von Ig verschiedenen Levkojenrassen wurden deren Faktorenformeln betreffs der Blütenfarbe ermittelt und dabei die Zu- sammensetzung der Grundlage für Blütenfärbung aus 3 Einzelfaktoren erwiesen, von denen ein bestimmter (A,) allen behaarten weißen Rassen zukommt, hingegen in allen glatten weißen fehlt. Daneben wurde in Matthiola annua ein die Farbentwicklung hemmender Faktor nach- gewiesen. Ferner wurde die Möglichkeit einer bifaktoriellen Grund- lage für Behaarung behandelt. Die Erbensenbastardierungen gestatteten die Aufstellung von Faktorenformeln für 12 Rassen; im speziellen ergaben sie eine bifak- torielle Grundlage für die rote Blütenfarbe, eine unifaktorielle für Rosa, ferner eine bifaktorielle Grundlage für den roten Makel an den Blatt- achseln sowie für die violette (rote) Punktierung, auch für die Pig- mentierung der Samenschale — deren Entwicklung andererseits in ge- wissen Fällen durch einen besonderen Hemmungsfaktor beeinträchtigt sein mag. Hingegen erscheint die Grundlage der Marmorierung als unifaktoriell, jene der Samenrunzelung wieder als bifaktoriell. Die Bastardierungsversuche an Bohnen lieferten das Material für die rationellen Formeln betreffs Zeichnung und Färbung der Samenschale bei 17 Rassen von Phaseolus vulgaris. Speziell wurde ein Marmorierungsfaktor festgestellt, welcher, sofern er von einer dies- bezüglich kryptomeren, weißen oder gleichfarbigen Rasse beigebracht wird, nur bei Heterozygotie wirksam ist. Andererseits ergaben sich drei Färbungsfaktoren. Versuche über Vererbung der Äugung führten zu der Vorstellung, daß ein Faktor die totale, ein anderer bzw. zwei andere Zonenfaktoren die Pigmententwicklung an bestimmten Partien der Samenschale bewirken. Für das Merkmal Hoch oder Windend wurden 2 Faktoren verantwortlich gemacht. — Die Resultate der Ba- stardierung von Phaseolus vulgaris und Phaseolus multiflorus erscheinen noch zu ungleichmäßig und zu wenig umfangreich, um die Aufstellung rationeller Formeln zu gestatten. Noch nicht abgeschlossen sind meine Studien über die Vererbungs- weise der Quantitätsmerkmale, speziell des Samengewichtes bei Erbsen und Bohnen. Sie lassen eine plurifaktorielle — bei Pisum anscheinend Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VII, 15 226 E. von Tschermak. tetrafaktorielle — Grundlage für die Vermehrung des Samengewichtes bei P. sativum gegenüber den kleinkörnigen P. arvense vermuten. Besonderes Gewicht wurde gelegt auf die Nachprüfung der Faktorenformeln, wie sie sich zunächst aus den Spaltungsverhält- nissen, ferner aus dem Verhalten der weiteren Deszendenz, endlich aus dem Vergleich der Bastardierungsergebnisse verschiedener Rassen- kombinationen gewinnen lassen, durch das Mittel der systema- tischen neuerlichen Bastardierung. Zu diesem Zwecke wurden die Hybriddeszendenten zunächst mit ihren Stammeltern, dann unter- einander, weiter mit fremden reinen Rassen, endlich mit Hybriddeszen- denten anderer Herkunft neuerlich bastardiert. Die so gewonnenen Resultate erhärteten die auf den oben bezeichneten Wegen erschlossenen Faktorenformeln und damit das Grundprinzip der Faktorenlehre über- haupt. Man darf diese kritische Nachprüfung der in Frage stehenden Hypothese durch das Mittel systematischer Rehybridisation durchaus nicht als überflüssig bezeichnen. Vielmehr erschien die Durchführung dieses experimentum crucis aus prinzipiell wissenschaftlichen Gründen wie aus Rücksichten auf die Gewinnung der praktischen Züchter für die Verwertung der Faktorenlehre unbedingt notwendig. Kann doch eine noch so brauchbare Hypothese erst durch syste- ma¢ische Prüfung ihrer einzelnen Konsequenzen den Charakter einer exakten wissenschaftlichen Theorie gewinnen. So wurde speziell das nach der Faktorenlehre zu erwartende Vorkommen nicht-krypto- merer Bastardnachkommen tatsächlich festgestellt. Beispiels- weise wurden weißblühende Levkojenindividuen erhalten, welche mit Rot bastardiert nicht mehr Violett ergaben, ferner weißblühende Erbsen, welche mit Rosa bastardiert nicht mehr einen Umschlag in Rot be- wirkten oder an einer Arvense-Rasse ohne Blattmakel nicht mehr den Makel auslösten; in Analogie dazu wurde eine weißblühende Erbsen- rasse festgestellt, welche im Gegensatz zu den anderen geprüften weißen Rassen bei Bastardierung mit punktlosem Pisum arvense keine Punktierung der Samenschale auslöste. Eine systematische experimentelle Nachprüfung der Faktorenlehre ist jedoch noch aus folgendem praktischen Grunde wichtig, ja unerläßlich. Häufig ist nämlich die Entscheidung zwischen verschiedenen Möglich- keiten der Faktorenformel überhaupt nur auf diesem Wege oder wenig- stens nur so mit abschließender Sicherheit nach Art eines experimentum crucis zu gewinnen. Von den eben entwickelten Gesichtspunkten aus wurde in der vor- stehenden Untersuchung die Rehybridisationsprüfung der Fak- Bastardicrungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 227 torenformeln für verschiedene Levkojenrassen, besonders für Matthiola incana var. rubra und M. glabra var. alba, ebenso für ver- schiedene Rassen von Pisum arvense in großem Umfange durch- geführt. Durch den positiven Ausfall dieser Experimente erfährt die Faktorenlehre unstreitig eine wesentliche Sicherung und Stütze, wie ich dies schon anderwärts 1) betont habe. Auch dürfte sie dadurch bei den praktischen Züchtern, denen sie zum Teil bisher etwas zu kühn oder zu „theoretisch“ erschienen sein mag, an Vertrauen und Ansehen ge- winnen. Bezüglich der Bohnenbastardierungen ist diese systematische Nachprüfung noch nicht durchgeführt bzw. vollendet; es entbehrt daher manche bei der bloßen Faktorenanalyse hier offengelassene Alternative noch der Entscheidung, die gerade von den Resultaten der Rehybridi- sation zu erwarten ist. Auch hier sei hervorgehoben, daß der Begriff der Kryptomerie durch die Faktorenlehre keineswegs überholt und überflüssig gemacht ist, daß er vielmehr nur einer Erweiterung bedarf als Besitz von zwar nicht manifesten, doch reaktionsfähigen Faktoren, welche infolge geänderter Gruppierung (Zusammenwirken mit anderen Faktoren oder Trennung von solchen) sinnfällig neuerscheinende Merkmale bedingen können. Entscheidendes Gewicht ist ferner zu legen auf den Ausbau und die Vertiefung unserer Vorstellungen über die Wirkungsweise der einzelnen Faktoren aufeinander, da die Feststellung von deren Zahl und ihre bloße mathematische Symbolisierung durchaus nicht ausreichen kann. Gerade auf diesem Gebiete hat Shull?) eine sehr verdienstliche Anregung gegeben durch seine Unterscheidung ver- schiedener Formen der Wechselwirkung. Ich selbst habe dieses Problem schon in einer allerdings knappen Darstellung der Faktorenlehre ®) speziell behandelt und durch besondere termini technici gekennzeichnet. Detaillierter habe ich diese Frage für den Spezialfall der Vererbung des Blühtermins bei Erbsen!) behandelt, und zwar durch die Unter- scheidung eines Zug- und eines Treibfaktors. Im vorstehenden wurde die Rolle von Hemmungs- und Förderungsfaktoren, von Zonenfaktoren u. dgl. eingehender erörtert. Allgemein sei hier hin- 1) Examen de la theorie des facteurs par le recroisement methodique des hybrides. 4. Conference de Genetics. Paris 1911. 2) 1. c. 1908. 3) In Fruwirth: Züchtung der landw. Kulturpflanzen, 4. Bd., 1910. 4) Über die Vererbung der Blütezeit bei Erbsen. 49. Bd. der Verh. d. naturf. Ver. in Brünn 1911. Is® 228 E. von Tschermak. zugefügt, daB bezüglich Hemmung und Förderung, ähnlich wie dies die von meinem Bruder Armin v. Tschermak aufgestellte Lehre von der Bedingungsinnervation 1) auf tierphysiologischem Ge- biete tut, verschiedene Abstufungen zu unterscheiden sind. Die Förderung oder Hemmung kann eine absolute sein, so daß im ersteren Fall von einer Auslösung, im letzteren von einer Unterdrückung zu sprechen ist. Hingegen ist die „relative“ Rolle durch bloße Be- gürstigung oder Beeinträchtigung eines immerhin im Ablauf begriffenen Vo:ganges gekennzeichnet. Es bestehen zweifellos Übergänge zwischen der absoluten oder totalen und der bloß relativen oder partiellen Wir- kur gsweise. Ein anscheinend wichtiges neues Gebiet der Faktoren- beziehung wird durch die Hypothese einer Assoziation oder Dissoziation?) von Faktoren, des Eintretens oder Aus- bleibens von Wechselwirkung, von Zusammenarbeiten oder Verschmelzen bezeichnet. So wurde in gewissen Fallen auf ein reaktionsloses Nebeneinandervorkommen, ein ausnahmsweises Getrenntbleiben zweier Faktoren geschlossen, welche sonst sich assoziieren und durch ihr Zusammenwirken ein bestimmtes sinnfälliges Merkmal bedingen. Es sind dies — neben Einzelfällen unter Levkojen (Weißerscheinen trotz angenommenen Vorhandenseins aller Komponenten des chromogenen Komplexes) — die Erbsenbastardierungen ‚Rosa‘ x Rosa = Rot statt Rosa, Weiß aus ,,Rosa‘‘ x Rosa = Rot, wobei das ‚Rosa‘ als larviertes Rot betrachtet wurde, d. h. als im Besitze der beiden getrennten Faktoren (AyB), welche verbunden (AB) Rot ergeben. Ein ähnlicher Fall dürfte bei gewissen scheinbar ungezeichneten, nicht marmorierten Hybrid- deszendenten bei Erbsen vorliegen, in deren Nachkommenschaft hellbraune Marmorierung — durch gelegentliche Verbindung zweier sonst getrennter Faktoren — auftritt. Analog ist das gelegentliche Auftreten von Rotblüte, Punktierung oder Marmorierung der Samen- schale an Vertretern rosablühender, ungezeichneter Rassen oder an 1) Studien über tonische Innervation. Pflügers Archiv d. ges. Physiol. Bd. 119, S. 165—226, 1907 und Bd. 136, S. 692—711, 1910. Vgl auch Folia neurobiologica Bd. 1, S. 30—37, 1907 und Bd. 3, S. 676—694, 1909, ferner Sitzungsber. der Wiener Akad. d. W. Abt. III Bd. 118, S. 1—99, 1909 und Monatsschr. f. Psychol. und Neurolog. Bd. 26, S. 312—335, S. 1909. 2) Der Begriff der Assoziation oder Dissoziation ist prinzipiell klar zu unter- scheiden von dem Begriffe der Faktorensynthese oder -analyse nach W. Bateson, worunter die Herstellung einer Wechselwirkung durch Zufuhr neucr Faktoren oder die Aufhebung einer Wechselwirkung durch Abgabe bestimmter Faktoren zu ver- stehen ist, wie sie im Anschlusse an Bastardierung bzw. bei der Gameten- und Zygoten- bildung erfolgt. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 229 ebensolchen Hybriddeszendenten. Analog sind ferner solche gleich- farbige Bohnenrassen, in welchen der Marmorierungsfaktor bei Rein- zucht unwirksam vorhanden bleibt, jedoch bei Bastardierung mit einer weißen, desselben Faktors entbehrenden Rasse — also in dem künstlich hervorgerufenen Falle von Heterozygotie — in Assoziation tritt mit dem Pigmentfaktor und eine sinnfällige Wirkung — nämlich örtliche Beschränkung der Pigmentbildung im Sinne von Marmorierung — entfaltet. Fälle wie die oben erwähnten — plötzliches Auftreten von Rot, Punktiert, Marmoriert in der reinlinigen Deszendenz von Rosa, Punktlos, Nichtmarmoriert — erwecken geradezu den Eindruck von Mutation. Mutationen solcher und verwandter Art dürften sich bei weiterer Untersuchung als nicht selten herausstellen. Die bezeichnete Vorstellung gestattet nun überhaupt eine Erklärung solcher spontaner Mutationen, welche im plötzlichen Hervortreten eines dominierenden Merkmales in einer Reinzucht rezessivmerkmaliger Rasse- Individuen oder im Nachbau rezessivmerkmaliger Hybriddeszendenten oder umgekehrt im plötzlichen Abspalten rezessivmerkmaliger Ab- kömmlinge aus bisher konstanten dominantmerkmaligen Stämmen be- stehen. Die bezeichneten Mutationen sind nach obiger Annahme auf Unterbleiben oder auf Eintreten einer Wechselwirkung nebeneinander bereits vorhandener Faktoren zurückzuführen: Mutation durch Ein- tritt von Faktorendissoziation oder von Faktorenassoziation ohne Änderung im Faktorenbestande an sich, ohne Zufuhr oder Abgabe solcher. Im ersteren Falle unterbleibt die reguläre Wechselwirkung ge- wisser Faktoren AB), doch schafft ihr getrenntes Nebeneinandervor- kommen (AyB) stets die Möglichkeit einer Wiedervereinigung und damit eines äußerlichen Rückschlages oder Atavismus (Beispiele: Produktion von rosa-, punktlos-, marmorierungslos-larvierter Individuen aus roten, punktierten, marmorierten Stämmen, grüner Erbsen aus gelbsamigen, Grannenträger bei den Getreidearten aus grannenlosen usw. — Aus- nahmsindividuen, welche unter Umständen wieder rote, punktierte, marmorierte usw. Deszendenten ergeben können). Im zweiten Falle tritt Wechselwirkung (AB) bisher getrennt neben- einander vorkommender Faktoren (AyB) ein — allerdings mit der Mög- lichkeit einer neuerlichen Trennung (Beispiele: Produktion roter, punk- tierter, marmorierter Individuen aus rosablühenden ungezeichneten Stämmen — Ausnahmsindividuen, welche unter Umständen wieder 230 E. von Tschermak. rosa, ungezeichnet ergeben können). Solche zur Faktorenassoziation ver- anlagte Formen sind in besonderem Sinne ‚„‚kryptomer“ zu nennen. Hier bedarf es nicht der Zufuhr neuer Faktoren durch Bastardierung, um ein „Novum“ zu produzieren, sondern bloß einer Einwirkung, welche die Reaktion in Gang setzt, für welche sämtliche Komponenten bereits getrennt nebeneinander gegeben sind. Eine solche Mutation kann sich einerseits auf einzelne Teile eines Individuums beschränken (lokale oder Knospenmutation — Beispiel: lokales Auftreten von Punktierung oder Marmorierung der Samenschale an sonst ungezeichneten Individuen von Pisum, lokales Auftreten sattfarbiger Blüten an einem sonst schwach gefärbten oder fast farblos blühendem Stocke, z. B. von Azaleen, Akelei, Antirrhinum und umgekehrt lokaler Albinismus). Andererseits kann eine solche Veränderung gewiß nicht bloß an einzelnen Individuen eintreten, sondern unter Umständen den Anschein eines plötzlichen all- gemeinen Rassenumschlages bewirken. Die Anlässe zu solchen assozia- tiven oder dissoziativen Mutationen sind allerdings bisher unbekannt. In gewissen Fällen mag eine Bastardierung durch gewisse Nebenwir- kungen, speziell durch Herbeiführung des Zustandes der Heterozygotie — nicht durch Zufuhr weiterer Faktoren an sich — den Anstoß ab- geben. In anderen Fällen dürften speziell äußere, unter anderen klima- tische Einflüsse, so auch Frost — welche, wie heute sicher feststeht (Mc. Dougall, L. Tower), Mutationen auslösen können — in der Weise wirken, daß sie unter bereits vorhandenen Faktoren das eine Mal die Wechselwirkung beeinträchtigen und aufheben, das andere Mal fördern und herstellen. Besonders der gelegentliche Rückschlag von im all- gemeinen rezessivmerkmaligen Kulturformen in dominantmerkmalige Wildformen — eventuell sogar lokal an einer und derselben Pflanze — könnte so erklärt werden. Ebenso findet eine Erklärung das bald völlige, bald nur teilweise Konstantbleiben solcher Mutationsprodukte, ferner das Verhalten gewisser Mittelrassen (50% AYB, 50% AB), ebenso gewisse Fälle von äußerlicher Spaltung (Pleiotypie) in der ersten Hybridgene- ration (F,). Auch die Produktion gewisser Fälle von Albinismus könnte auf Dissoziation von Faktoren, die bisher einen chromogenen Komplex bildeten, bezogen werden. Die sprunghafte Entstehung neuer Formen, welche bei Bastardie- rung mit der Stammform ein Mendelsches Verhalten ergeben, er- - scheint durch diese Hypothese einer Mutation durch Dissoziation oder Assoziation von Faktoren nunmehr der Erklärung näher gerückt. Man darf diese meines Wissens hier zum ersten Male ausgesprochene Idee wohl als erheblich fruchtbar bezeichnen. Sie rechtfertigt jedenfalls el Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 231 die oben betonte Forderung eines detaillierten Studiums der Wechsel- wirkung der Faktoren überhaupt. Ein weiteres Problem, dessen Durcharbeitung von Bedeutung erscheint, wird durch die Frage bezeichnet, ob die durch Zu- sammentreffen mehrerer Faktoren bewirkten Blütenfarben auf eine wahre Verbindung, d. h. auf Produktion einer mikrosko- pisch homogenen Färbung!) in der Blütenblättern zu beziehen sind oder auf eine optische Mischwirkung örtlich getrennter Pig- mente bzw. Färbungseinrichtungen?) überhaupt. Prinzipiell können ja die durch Faktorenkombination infolge Bastardierung er- zeugten Farben ebenso durch getrennte Einrichtungen bewirkt sein, welche nur für das beobachtende Auge — sei es im Sinne physi- kalischer Addition oder physikalischer Subtraktion — zusammenwirken, als sie auf einer homogenen Grundlage beruhen können. Im Falle einer rein optischen Mischwirkung wäre das Farbmerkmal durch mikro- skopische Untersuchung in Einzelmerkmale zerlegbar. Das Zusammen- wirken gewisser Faktoren würde dann nur den Anschein einer Ver- bindung erwecken. In Wirklichkeit blieben diesfalls die betreffenden Faktoren, welche an der Blütenfärbung im Sinne von Änderung des Farbentons oder der Sättigung (Förderungs- oder Hemmungsfaktoren) beteiligt sind, ohne Wechselwirkung — etwa wie die Faktoren bzw. Faktorenpaare, welche bei Pisum Blütenfärbung und Blattachselfärbung bewirken; sie würden nur nebeneinander selbständige Einrichtungen bewirken, die für das unbewaffnete Auge einen gemeinsamen, scheinbar einheitlichen Effekt hätten. So könnte in gewissen Fällen Violett aus Rot xWeiß durch Addition einer selbständigen optischen Einrichtung zu dem an sich unverändert bleibenden Rot bewirkt sein. Mit An- deutung einer solchen Eventualität sei allerdings nicht deren Zutreffen gerade für den Levkojenbastardierungsfall Rot x Weiß = Violett be- hauptet. Zu einer solchen hier nur prinzipiell angeregten mikro- skopischen Analyse der Blütenfarben an Hybriden und deren Stamm- eltern müssen die interessanten Ergebnisse auffordern, zu welchen die Studien von F. und S. Exner?) über die physikalischen Grundlagen der Blütenfärbungen überhaupt geführt haben. Gewiß sind von der 1) Sei es durch einen einzigen Farbstoff oder durch wechselseitige Mischung oder Lösung verschiedener Farbstoffe — in saurer oder alkalischer Lösung — in der- selben Zelle! 2) Diese allgemeine Fassung ist notwendig, da schon besondere Reflexions- oder Refraktionseinrichtungen den optischen Eindruck eines Pigmentes ganz erheblich zu verändern vermögen. 3) S.B. der Wiener Akad. d. Wiss., Bd. 119 Abt. I, S. 191— 245, 1910 232 E. von Tschermak. meinerseits beabsichtigten Bearbeitung dieses Problems nicht unwichtige Aufschlüsse auch über Spezialfragen der Faktorenlehre zu erwarten. Dem eben gekennzeichneten Bedürfnis nach einer weiteren Klärung des gegenseitigen Verhältnisses der einzelnen Faktoren haben auch W. Bateson und Punnett in gewisser Hinsicht entsprochen durch Aus- bildung der Lehre von der absoluten oder totalen und der relativen oder partiellen Verkoppelung gewisser Faktoren. Eine Einengung der Selbständigkeit der Faktoren durch absolute oder totale Verkoppelung hat sich in der vorliegenden Untersuchung beispielsweise für folgende Fälle ergeben. So erwiesen sich bei Levkojen- rassen absolut verkoppelt das Paar der Behaarung bedingenden Fak- toren (T,T,) und der isoliert allerdings wirkungslose Grundfaktor für Blütenfärbung (A,), während umgekehrt Blütenfärbung möglich ist ohne merkliche Behaarung — allerdings wohl nicht ohne Vorkommen eines an sich wirkungslosen Teilfaktors für Behaarung (T,). Absolut verkoppelt erweisen sich ferner bei Erbsenrassen der Grundfaktor für Blütenfärbung (A) und ein isoliert ohne Effekt bleibender Teilfaktor für die Ausbildung des roten Makels in den Blattachseln (c), ferner ein an sich wirkungs- loser Teilfaktor für Punktierung der Samenschale (E) und ein an sich schwach wirksamer Faktor für Pigmentierung der Samenschale (G). Durch eine solche Verkoppelung gewinnt ein Fall von prinzipiell tri- faktorieller Differenz den Anschein einer bloß dihybriden Bastardierung. Eine relative oder partielle Verkoppelung wurde angenommen, um die Erscheinung zu erklären, daß der Prozentsatz gefülltblütiger Individuen an gewissen Levkojenrassen, sowie an den einzelnen Gene- rationen der daraus gewonnenen Hybriden ein konstanter ist. In Über- einstimmung mit E. R. Saunders komme ich zu dem Schlusse, daß in diesen Fällen alle einfachblütige Individuen produzierenden Zygoten zweifach heterozygotischen Charakter (ABab) tragen müssen. Zur detaillierten Erklärung wurde einerseits die Theorie von Bateson- Saunders herangezogen, daß infolge partieller Verkoppelung die einzelnen Faktorenkombinationen oder Gametenarten gesetzmäßiger- weise — anstatt nach dem Mendelsthen Typus der Gleichzahligkeit — in verschiedener Häufigkeit, also in ungleicher Zahl gebildet werden und sich daraus besondere atypische Zygotenverhältnisse ergeben. Andererseits wurde eine zweite Möglichkeit zur Diskussion gestellt. Es könnte nämlich die ursprüngliche Bildung der Gameten wie der Zygoten zwar in den typischen Mendelschen Zahlen erfolgen, jedoch könnten die verschiedenen Zygotenarten eine verschiedene Lebensfähigkeit und Resistenz besitzen, so daß ein elektives Unentwickeltbleiben und Ab- Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen und Bohnen usw. 233 sterben gewisser Zygoten resultiert, wobei sich die zur Produktion gefülltblütiger Individuen veranlagten Zygoten als widerstandsfähiger erweisen würden als die zur vollständigen Differenzierung des Ge- schlechtsapparates, d. h. zur Einfachblütigkeit veranlagten Zygoten. Diese allerdings noch unbewiesene Möglichkeit eines elektiven Unentwickeltbleibens und Absterbens gewisser Zygoten habe ich auch zur Erklärung atypischer Spaltungsverhältnisse in gewissen Bastardierungsfällen bei Phaseolus vulgaris-Rassen heran- gezogen. Partielle Verkoppelung habe ich schon in früheren Versuchen nach- gewiesen für die Blaufärbung der Samen bei Levkojen einerseits, für Behaarung und Pigmentblütigkeit andererseits; und zwar begünstigt Blaufärbung Behaarung und Farbblütigkeit gegenüber Glätte und Weißblütigkeit, speziell unter den Pigmentblütigen die Violetten gegen- über den Roten. Die F,-Relation, in welcher bei Bastardierung von Farbig glatt x Weiß glatt Behaarte auftreten, mag — wenigstens in ge- wissen Fällen — durch eine partielle Verkoppelung zwischen der Haupt- komponente des chromogenen Komplexes (A,) und dem einen Be- haarungsfaktor (T,) atypisch gestaltet sein. Es sei nicht versäumt, hervorzuheben, daß die Statuierung einer partiellen Verkoppelung völlig dem Begriff der echten Korrelation!) entspricht, die in bestimmten Fällen gebrochen oder umgangen (Johannsen) werden kann. Die Faktorenlehre hat also nicht etwa zur Auflösung des Korrelationsbegriffes geführt, wohl aber zu dessen Vertiefung und detaillierter Analyse. Der Nachweis eines durchgängigen typisch verschiedenen Faktorengehaltes für zahlreiche weißblühende Rassen von Levkojen, Erbsen und Bohnen — unter denen die behaarten Levkojen- rassen durchweg den Hauptfaktor des chromogenen Komplexes (A;) aufweisen, die glatten dieses Faktors ausnahmslos entbehren, — legt die Frage nahe, auf welchem Wege diese verschiedenen pig- mentlosen Elementarformen entstanden sein dürften. Bei Her- vorgehen aus Bastardierung, ebenso bei Vorkommen spontaner Bastar- 1) Diesbezüglich sei auf meine Darstellung in Fruwirth Bd. IV, Züchtung der landw. Kulturpflanzen verwiesen. Unter den Biometrikern hat sich besonders U. Jule um die Feststellung des Korrelationsbegriffes bemüht. Vgl. seine Veröffentlichungen: On the theory of correlation. Journ. of the Royal Statistical Soc. 1897; An Intro- duction to the theory of statistics. London Griffin 1911: On the interpretation of correlations between indices or ratios. Journ. Roy. Stat. Soc. 1910 Vol. 73, p 644—647. Vgl. auch R. Pearl Biometric ideas and methody in biology. Scientia Vol. X ıgı1. 234 E. von Tschermak, Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen usw. dierung in nur irgend erheblichem Betrage wäre eine deutliche In- homogenität jeder einzelnen weißen Elementarform zu erwarten. Konnte doch beispielsweise eine solche nachgewiesen werden unter den De- szendenten, welche aus der Hybridisation Matthiola incana var.rubra x M. glabra var. alba hervorgegangen waren. Hingegen konnten in meinen Versuchen an käuflichen ‚reinen‘ Ausgangsrassen, wie sie die Garten- kultur seit alters her aufweist, nur zwei Fälle von Inhomogenität, und zwar in Form von bloß zwei in einem Faktor bzw. zwei Faktoren differieren- den Elementartypen konstatiert werden. Der erste betraf die weiß- schalige Bohnenrasse Chevrier (Kap. IV, Abschnitt 2), der zweite die Weiße Wachs (Kap. IV, Abschnitt 2 u. 3). Doch ist hier die Möglichkeit nicht ganz ausgeschlossen, daß eine Zumischung je eines erst in meinen eigenen Bastardierungsversuchen entstandenen Spaltungsproduktes (Chevrier II bzw.Weiße Wachs II) zu der typischen reinen Elementarform (Chevrier I, weiße Wachs I) vorliegt. — Will man nicht zu der Hilfs- annahme greifen, daß wiederholte Auslese!) nach einzelnen Individuen, also fortgesetzte Individualzüchtung — geübt unter den Produkten einer komplizierten Aufspaltung nach Bastardierung —, zur Gewinnung der einzelnen in sich homogenen Elementarformen geführt hätte, so muß die Möglichkeit eines Hervorgehens aus Bastardierung als wenig wahrscheinlich bezeichnet werden. — Weit plausibler erscheint es, die erstaunliche Homogenität der einzelnen käuflichen weißblühenden Rassen auf isolierte Entstehung durch Depigmentierungs- Mutation — eventuell durch Ausfall einzelner Komponenten des chromogenen Faktorenkomplexes (vgl. die Konstitution der weißen Levkojenrassen) — zu beziehen. Daneben ist ein Ausgeschlossenbleiben oder wenigstens ein völliges Zurücktreten der spontanen Bastardierung gegenüber der reinlinigen Fortpflanzung, speziell durch Selbstbefruch- tung, zu erschließen. 1) Die Chance, auf heterozygotische Individuen mit nichthomogener Nach- kommenschaft zu treffen, ist übrigens bei plurifaktorieller Verschiedenheit größer als die Chance des zufälligen Herausgreifens von homozygotischen Individuen. ——————— Pr Fa im Palle Matshiota a var. rulra > en " 2 = I. Reinviolatt ABCABC >< E) Fr (0) = Ei ER , = WW, = i Il, Reinviolett ABCABe > E Reinrot Ad Tae 5 2) AVR REAR: = 9 1 > Elter IT Weit AV 913 TIL, Reinviolett ABCAbC = Eilter I 10) SC Elter II Weiß Beane AW Weosia AVERRIEAR. SW. = 37195953116 IV. Reinviolett ABCABC >< Elter I Ti yar a) RR. :wW..oo 4 > liter II Weiß aBcaBe AV ıW=9:3:4 E RW 934 V. Reinviolott ABCAbe > Elter I Reinrot AVERRLEAR. = 913: 3:1 [0] AR. yet AVEW, 91314 2 — >< Elter II Weiß alkcaBe Wet —_ Sm = AR SW. -0913:4 AV. RRIEAR.: W. = 37:919:3216 RiGee YI. Reinviolett ABCaBc > Elter I Reinrot AbCADC AV. RR.» AR AR (a) RR. ıW. = 913:4 AVRR EAL: W. = 272919 AWW = — = = = >< Elter IE Weiß aBeaBo Wo 7 —— —— RR per VII. Reinviolett ABCabC > Elter I Roinrot AbCAbC > Reinroas ic) 913:4 We9:13:4 = = SS ee SSS ee me Elter II Weis aBcaBc RR. Elter I Reinrot AbCAbC W A - 0 0) Te, 9295358 W. 5 ~ W ) aan “vgl. Fy (AUCabe) >< Ar Eee z Zn ne == ae ——— =e vgl. Fy (ABCabe) >< M, elahra (aBe) RV-: AV. W. = 7 (4 G1) + 3 ya +65) — AbCaBe AV ERR AR: W= 37:9:9 Be er RT 4 AbcaBo Aschv Wem gi 3:4 ROP AEs > Elter II Weiß abe W gel 9:8 ber. 4:4 E- TX. Aschvioloit ABeNBe >< Elter 1 Reinrot ADOADC FIRVTAVGERREART= gryIyET {0} = Elter II V sBeuBo > AV Wiest = = == SS — Ss | > RVG AVGRIEGART Sg a3 73 09 =n X. Aschviolott ABeAbe Reinrot AUCALC = | > RR:AR = 3:1 een conn weak; () = n FArweyı = = = = —— = — — u ee de 2 > Elter II Weiß aBeaBe | > AVRRIW: = 9:3:4 = = = ABENDC SRV-AVIW = 95575 2 XI. Aschviolett ABcaße > Elter I RV AV RR AR W es (3) ee > AVEWo=sir —— — —— = — — STB m: Elter 1 Weiß nBcaBe — > Weiß 9 13 AV. (E) +8 W(2G +6) aa > AVIEAVEERRCARD= pr 31371 > RR AR eet XIL Aschviolett ABcabe > Elter I - > RV. AV ORR AR OW = 9:19:3:16 0) > RR ARE Wi ag: 5-4 > AVE Woe get E 5 = u 2 - ee = > AV:AR:W = 9:3:4 = Elter II Weiß aBcaBc — > Weiß » Weil ren AD 7 Rcinrot ADCADG — > Re = Bosco z pes ABER De 17 RR (7G + 108), Resiprok: 2, (ey ) 55 RR (53 D, 22) —> A Go RR a : 2 es toa \ 1903 I 1005 <—- BEE > Elter IL Wei - AR EW. = 27591913010 | 15, RVHUICH I » AV. > (1 G +1), RR. 0, AR. 0, W. 0. Ebenso F, 2 RV.6(4G +3 5), AR {LER Wet 5 == 5 = [aban XIV, Reinrosm AbCAbe > RV AVG RR AR SW. = 27:9:9 16 "4 RV. (7 @+7E) u =; a > AV EARGW. = 95524 (23) wav. o6+52) | XV. Reinrosa > c= Wea 9:34 @) a = — > RVAV W. = 37:9:9:3:16 SS SSS i — >< Elter IE Wail - > Weiß > Reiss > RRAR=W. = 92524 XVI Reinrosa AbCabe > Elter I Reinrot ABCADC = > RR:W= 3:1 w > RR-ARGW. = 0:3:4 REAR. W. = 9:9:3:16 = — MEW = 91314 > Weld aBcabo — AR. 1(6) 90 26 RR. (D) 14 i> 10 RR (D) " ” XVIL Aschrosa AbeAbe > Elfer I Reinrot ABCADC = AbcAbC Reinrom ——> RR:AR = 3:1 ee heey m0 ots (“ta ) 9 LOE) 4(5G+ LE), zusammen 50:12 — 42:1 [07 5 4 < 3 7(4G+5E) AR. "Da aia > ——- h as ° ° 2 (9><18) GAY Wold atleae — se 924 ar Gen SER 3a XVIIL Aschrosa Abcabe > Elter 1 Keinrot AbCAbC = — RR Wwg:1:4 [0] E # zer = = ——————— m ‘ N — IV TAÄREW AV. AR Weg: 3:4 ex 1904 AY > {* > Fy! = + Weiß aBeaBe = > Weiß > XIX. Weiß sBCABC ADCALC = aBCALC Reinviolett — > RYV.: RR. W.=9-5>4 viol. St @) >< Elter II Weiß aBcaBe — al > weis Shy RR Wwarge XX. Weiß aBCaBe > - > RV.SAV.SRRLARW, = 27297923116 @) » w 7 u ia = — a = —— Ze = Wei aBeaBe = en GIW. (9 G +3 E) > og 22 GIW XXI Weld aBeaBe CAC SRV AV. RRGARGE Winey roTo rear [0] —= re Pe - — 16 GIW Wimoisie XXIL Weiß aBCabe ALCALL a 6) h Be _ > >< Elter IE Weld afleate . XXII. Weld abCabe = ied Wee i — ——— ) = Eiter 11 = i — (Pe patente AV cIUGEARST Wowrs779 = XXIV, Weiß aBcabe > Elter 1 Reinmt Ab en Ww yt a) =a a | Wel % > Elter 11 Weid | wen 5 7RR 12 RE 0 = )uc+zE G+SsE) au><1oa\ ta RR “ Ri AR. Wel CS) E) > SGT SE) 1olsG+5E) 6(3G-4+5E) Bah.-Gl. = your XXV. Weiß abeabe > Elter t abcAt i > IR Weugiyia EL tells H 5 25:37, Beh; 6 RR 3 16 6 beh, 4 ty) yo tells E ht gezä +IAR.( vor davon 4 beh nicht gezählt AR.(G)?1) Ba 37 fsı=ır 54 RR AR. WoL s ) orn. (5G+3 5) Ebenso 22 ( ar {Bi = erben 3 ae (7G +6 E) ()C+6E) (664 5E) XXVI. Well) abCabe . c Teel () u ee E 4 BER Be > Elter II Weiß aBeati AR. W 9:9: 1:10 XXVIL Weis afiCabe = (a) 9:3:4 AR Wim 37197975 sr 2 A GA AY, 4 A © 1 Gi) ion | I ; x 7 AR w , st F) (2 E : Reisvoktt — MUMS Arc: Ww. = 37:0 6 ) (Biter 11 >< konst. Tr. Fy) 10 V. (DIR pag i = XXXL oxtr TL Weil alical Weill a, ext, Weil r JE se exit. Weiß adeabe 5 ( ee XXXIL extr. Weil aBeale > Weiß ( x aE) ig We ( nc 2A) ya WEL (wie Eiter 11) 1 1903 ne exit, Weiß al > Wei >< oxtr, Weil ab = — + wei = exit, Weiß abeabc = = won ~~ A Mattkiola annva r Mad 115 ma, 0G #7} gelunden §,76 berechne 5 7WwaGt) ©). yo WSU en Bsct ERR (6) Weiß GR gefunden a berechnut ‚relativ größere Wertigkeit. von ncheint cae AyszAybCIH trihybrid 9 Vgl. Wemerkungen zu 1aA 1 Ty E we ‘Asa, Ayaylh Nel ca W mit Rosastich athe) ingen. una Aas 4 RR (D) gefleckt, spätblühend 1 WStit bisw. apfelblütenfarben, frahblohend 1903 S- 18 und 1004 S.38 BR) Aaallem tetrahybrid aus y. Samen: Ar Aa Bble Audasbenm aus ge. Samen: 125 +0 1908 |aus ontürl, Samengemisch fi junden Pig: W (dunkel WAR): ad af b+e agp bach liar aospengrund + 7 den 15.6 und evar 1 G-t4 E, gelbl, Knospengrund) 10 un i fahybrid ‘Samvnsoriierungsversuch vor a AaAaDedlt Ava\Agaubbcerin WAL (10 G+8 E). 3 V Beh. +2 AV Beh + WG 7 verhillinis RV) AV. BAL =< AyazAsbCiH (Publ. 1904 5. 28 A) 26V (16 GH WEI+S AV (4 G+ 2%) +7 WAL (6 G+ 1 E) (alle 38 Ind, Beh.) 2. cin Geist Scr trerensne sean entsprechend: ay MA hci 64 V Boh. ++ 48 K Beh {alle 193 Ind, Beh, he G+s E)+s AK. Beh G+ 4 W Beh, G 19 G+15 E)-+13 WAL Beh, (Weiß im Abblühen lila, & G45 E) viol S.1 VG (= WAL, Gl) +24 AV Deh (11 G+ 13E) + 6WAL (3 G +4 E) 5 ge S 36 WEL aus viol, S. 19 AV Beh (11 G8 5) aus ge, Samen 7 AR Bet, (4G +3 E) Gs G26), erate 2 jo WAL {2 Beh. 2W {2 er or WGI é 16 R Beh. (12 G44 E) +3 W Beh, (a G+1 E)+0 WGI (40 Ind. Beh., 0 GL) aus ge. DR ıGcCHh2 2 R Beh. (G)+ 1 AR Beh, (G)+1 W Beh. (G) + WGI JAR (a HG-+ 1 DE) 23 AR Beh bo G+2 E)+ 1 W Beh. (9 G+ 2 E) +12 WGI (46 Ind. Beh, 12 GL) 2 W mit 1 gesprenkelt (wohl gleichwertig mit WAR) 1 Beh.) wm fan is W Beh, ArszAsbCiH pentahybrid Zu 1 e An AzagBbCcHb teeny 2 hte nr. glabra wa ay AgAgBeth. 1 WAR Beh, identisch betreffe Miüten-) = farbfaktoren Mr, glabra wea (IE a AyAsBeth CAG gl. Sommerlevkoje WGt =) =) RE au SAY Beh, (a Ga aus viol S. 33 Beh. +1 Gl) S WAL Boh (3 C+4 5) | pentahybrid 7 Ey ce Ichaarte Masthiola annua GS AADC | yy Panvcetth 7 WAL Bob. apit 1003 x | a) AgAyBeth, gL Sominerlevkoje WGI (Dippe 246) “2° (ce 1903 2 aus gelb, 5. $ Beh +27 © Yerzlatmıı dm 3. sehr grobe Zahi on veSamens)R)Vs G (AyAgAgBO) Beli |Engt. Sommerievkoje W Beh, (Dipps Ne. 1) 4 Ay NeasBEtH Bun ¥-Samen TY, (hihaaaBe) Beh = 06 “a } glabra won (© 9, ay AyA Beth aioe 2 dlabro fon BM a AB u geSamens 15 EME WL fatthiota glabr brid | v Lid, 86 au erwarten Wenn dibybıid, m zu erwarten: ıybaid, ie u as: Gu BAMBI re va) Bett OAV: Wo Digs Wm 628 9:7 aS ew. tethybeid Ajaghy B oth |AynıA, = ARME Dresdner Riesen Sommerlevkoje W Beh. Kar 1B ae IR triliybrid AV (H, schmutzl at ' r Ole 958) 3 Aueh Nu Manet eh qd) Sn a 6 AV (G) Beh. aus ge-Samen: ı W Beh, (Gef.) Wi Dersäner Riesen Kem Siimerevo}e W Teh. Dippe BUT AyagdyBer, Aymsallcih velbybeil Ms AV (I) Beh. Grothium, 'yramiden:Sommerlevioje W Ben. „St en Wt >= srauniola glabra WGI GS alle Roane Terre Wek ears pan I. annun W Beh. | telrahybrid E Jide man werintannnn den A Ree 5 WAR (6) Herbatievkoje W Bet. (Dippe 1290, AyAagboth. Aube | ce “alhiybrig’ SW 16 (im Abblühen lila Mauch) fog alle W Behe (5 Get) Naga Berh, Ihlam, Pyramlden-Sommerlevkoje W Beh, on Ayagaaticlh, 1y W Bel. Fe i Vihtorsa. Howguel Sommerlevkoje SL) | Aaytabern ra var. alba). Theoretisches shen von der Verschiedenheit Ff bzw. der Abstufung der 4 Farbengiuppen nach dunkel und hell schemat:! ıterschied reduziert: Fo RV: AVE RR AR? Wi =.272 9:19:33, 16 F, ganz analog wie im Bastardierungsfalle 1 (M. incana R Beh. >< M. glabra WGl) liesem Falle ein relativ schwacher Faktor, im Spezialfalle A Ia sogar nur von «ler Bedeutung der Liefer Verein mit A, und A,, welches erst durch F aktiviert wird. Der Hemmungsfaktor H ist im Spezialfalle / wertig gegenüber dem Förderungs- bzw. Aktivierungsfaktor F; dementsprechend erscheint FR, WAR. In . heben sich F und H gegenseitig auf, dementsprechend erscheint FR, RR (nicht dunkelrot!). ull 4A, Ta: » J 0,96 D 5 \m,93E1 berechnet 5 RR en =1-4+4 — 64°x \4 H —1042%) 13% 14 GR=(4+2+2+2+2-+2) AR 23 WAR=8+4+4+4+2-+1ı ’ (wenn G so Ge) 22 W (+ Ge) = 4+2+1+2+1+4+2+4+142+4+1+4+2+41-+42- BR 1:61 06,170 GER Re = 1485 7238 RR -+ GeR) = 44: 37 = 1,19 WAR: (RR + GeR) = 23: 19 = 1,21 E81 21525 17,156 Bist VWi— 4222) — 1, 80 ‘hh 23 WAR =8 A.a,FfHh Hh (sic !) 4 As,a,FiHH hh 4 A,a.ffHh “Hh (sic!) 4 Asa sFfhh HH 2 A,a,FFHH Ih ı A,A,FFHH hh ‘Hh re): ‘tHh 2 AyasffHH HH 1 A,AsffHH 'FHH 2 Asasffhlı (sic!) 'FHh ı A,Asffhh (sic!) ‘Fhh “fhh ge R0para ger wopun® ALM ate suayawase nz CH) AM Darm TA st ano N H u aupesscn won ap sunapiaıpu) “ as Dun Sonaayp ipdsivs 4 R 15H wu) gem ern min Ma noidgus un ommllonyels Jap Buouyossont nay een “Wa Bpy aetoo= to (a é sn En Tre pmoqparg an oF =) MDM 29 9 5 un hp van a= + mnar#pun, £ (pes sd nd uno HIS sapussoy — mpnidom ayo £4 uy omaMsanyeds sop Sanur sup ye} Hdraon yansımaadunz wa pola vat u ((:9pary 'S 08 enw mows wo env | cy 661 aa ene gt m2 po Safety & sinne | {jmourmouSoe CHDT ste *Y WA s[osueg vos jo 210 Fan) ‚Tate ı | ve Me! Jatv'y & aatvty ı icon é 1 {9 98 99 uma) ans z mpo z Burpang 96° mpunps ara r ir HAM 1 “ Si aya ia py niet ao os Or) Yan ı | UauaonaSue Hr729 se Sy HOA stoheng mänga zuci sAoNPSATE { ase fi Hy € my samty Pan ee fon oF 9 | ‘ I zu apa, wopunjad HD | | fF (x20 = 9:26) 56x a9 iy é pu | yauysosey wopunjod hg‘ dı = igs ry 5 my sae z vé sty (9 aus 6's tost tana) fod (0 su 1: 261 =19 wa Boles’ [ENT 1 uvm (x29 = y DICH! (19 =p Mee) ot (1 et won ee) ar se 222! ICH) 100 — mas) we eeoqueyaaynqiyde" (a 249 Fi) ız RR wa (a) 101g fe upatyratyı (cot diag ERS. ragaynan av pat yisty SO] inakuna ze patyavn soqutety tet Gaeta | Sontey ly uaoatveviy usgateey ty jatety pugkyyp watery ty saitety. peace goat VEVY couse, omg, (to + wg) aan you ot STOR murpnaag wur onm Sam ANpitamaan ni renuny oop : Pata AN PE = Siar vay nr 4 fore 3 aaa @wibiar+oojuymes: 7 « top) M AVAL Figo + fa) 9+ (9) 29 9 N 0 + G10 tay wy 1) (9) 2D. w+ bre bs navy ® - Bay (9) 1 + Gn ayy ++ N | (9) 99 er + (a | (3) wt + uvm fet ot IHetiteti+ te +r- ooxunp auaın) ; are ; ‘a Made pu Dona fo) 1+ (a) eo TA srepasumm pinned aay 9A an f (2) vr Imre m + (5) en ey a (a WE LV | ANS) cee fatto Syne “Ot (a off 9 FO) oor er i La) N61 wat (9) eo Ef a Hama (ate (at a PUMP you wddnidluinamg # 4p Sunjoimv ao mag FYMa0OHL IX SAeL um jactot wah 7 fo) 191s Dav fr Een +9511: AT >< wags vA vars TE RAN SOTA wazopuryjeq yuiedas I gyuyOsqy u Huryuusny Ju) unsswaualoyasT upon an u aa Anyasag “HOON “yom Jon gh MO! 9% LYN MOPL aqarjoa10; og) i Y i wa (9) A 2 u | | (a e+ 851 u wor fe Sc Var ane Bes Wot van) | 06 (A) wt of pda "nat la at = woA. 930, Ira ME (1 wa (a) An ¢ BT NIReveviy es Mair N 2 Tabelle XVII. Wiederholte Bastardierungen zwischen Hybriden aus Rosablüte > Weißblüte. extrah. AbAb „Rosa“ (als ABAb anzunehmen, also eigentlich Rot statt Rosa) Kombination und Faktorenformeln | Rosa Erwartet . zunächst Rosa Spezialbeobachtung 24 J „rosa“ aus Fy (weiße Victoria >< rosa P. arvense V I) >< rosa aus I’, 1904 | (rosa P. arvense VI >< weiße Victoria) Befund F,’ 5 Ind. rot +2 , rosa (als ABAb anzunehmen, sollte eigentlich rot sein) 5 rot + 2rosa 3 rosa 2rot-+ 2rosa < Weiß aus spalt. Rot F, (von rosa P. arvense VI >< weiße Victoria I Ind. Tot (ABaB) 3 u 41 h > n Pie ro „Rosa“ aus spaltendem Rot F, (als ABaB Weiß aus spaltendem Rot Fy i /* 1903) >< Rosa aus spalt. Rot F. (v mm rosa P: arvense VI>< to n We 1909 3 2: anzunehmen, also cigentlich Rot statt>< aBaB zunächst Rosa ev. + weiß —— ITI 903) P 2 ; . Ze 2 u weiß (aBaB) +1 weiß Rosa) 1904 : Yictoria 7 (die 2 Ind. Weiß von der Zusammensetzung +0 rosa weiße Victoria rom 1903 aBaB, da ihr Nachbau bastardiert — mit Rein- rosa — Rot ergibt, Versuch 32 + =) = — ei u 2 1910 en : = Extrah. Rosa Extrah. Rosa : 22 { rosa aus F, (weiße Victoria >< » » Cy » ><» » ») 1 Ind. rosa | 23 rosa aus F, (weiße Victoria >< weiße Victoria) c) 1904 |>< » » » (weiße Victoria mit viol. Nabel >< rosa arv. VI) 24 ” 72 A || rosa aus Fg (rosa arvense VI >< weiße Victoria — 1903) >< weil} mit 15 Extrah. Rosa Extrah. Weiß aus Rot 33 7 ( 2 ‘ Ne | ı Ind. rot 2 —— / viol. Nabel aus rot F, ( Victoria mit viol. Nabel > E Samen ohne Punkt. mit viol. Nabel 76 | a 1903 Extrah. Rosa Weiß aus „Rosa“ | . je aus By (aus rosa ayvense VI NEE [weise 5. AbAb 38 (als aBaB oder aBab aus „Rosa“ =| ZNnACHSEHRGSR | 12 a } at d i Tal ree 2 ae 1909 eigentl. Rot ABaB oder ABab anzu-) \ıgıo | Victoria >< rosa arvense VI — 1903| ) >< weiß aus rosa Fy (weiße) z nehmen) en n Victoria >< weiß aus F, | weiße Victori Rosa Extrah. TERETE Gea hs eg 2 (aus rosa arvense ao aus F | weiße Victoria asa deteaca 6 38 sc abab Rosa -- Weiß 397 71 h 4 es wohl zufällig fehlend! y Abab 5) ar 1910 | >< weiß (aus rosa F, [weiße Victoria = 3 Ind an) ) < *) N Phi £ al ; extrah. Rosa a P. aus I’, weiße Victoria >< rosa 909 7 Extrah. Rosa Extrah. Weiß aus Rosa | Rosa . Weiß aus Rosa (5 weiße Victoria > 3 Ind. rosa ohne P. AbAb abab 1910 1905 | 5 68 | lees arvense VI —— 1905 (& = =) extrah. Rosa (onne P. aus F, weiße Victoria >< rosa 1909 Kae sa (F weiße Victoria >< 1 Ind. rosa ohne P. 1910 905 = 68 rosa arvense VI 1905 (22 7533) oxtrah. Rosa (ohne P. aus F, weiße Victoria >< rosa 1909 40b 6 Ind. rosa ohne P. IgIo REN, a) >< rundlich bis schwach runzelig 68 I arvense VI ) — 1905 Ext . Wei x aj - 5 B = xtrah. Weiß Extrah. Weiß B 17 | Weiß aus F (rosa arvense VI >< weiße Victoria) >< Weiß aus Fy A esis le weiß 8. aB,B Sj bj} Weiß aes Pay Sat Bie VI 3 Ind. weiß ae ea b®b apa), 1904| (weiß grüns. Sat. >< rosa arvense ) 1905 Tab Runde rotviolett geäugte, d.h. 15 Weiß, 15 Rotviolett, spärlich r Fy 5 47 ex 1908 H vollstäs F, 10 ex 1909 H J > 215 ex 1910 GrE 24 ER 13 BV 8 RV (| 8 dicht | 1 spärlich | 4 dicht | 2 spärlich | 4 vollst | (BV) | (BV) 1 BV 1B ä | | | (: RV) 1 RV | RR F, | i | (10/8 ex 1909 H + 112 ex (10/,, ex 1909 H + 109 ex 1910 GrE) | 1910 GrE) : | | | fr a R ‘ Gruppe Ia F, Io ex 1909 H a u z Te 215 ex 1910 GrE ee SO ee ED lags Spur W 4 dicht 7 3 BV | E 12 teilweise Marmorierung RW 1/,—SpurW 14,-1,W 14,W 3/, W bzw. NGM 1 3 I 2 6 Fs dicht spärl. dicht spärl. dicht spärl. dicht spärl. I 2 I = I I 4 2 NIEREN ar 7\ (2. BYN\ (UB Era) NEN Gav) Gry (19/,3 ex 1909 H, 107 ex 1910 GrE) | Gruppe IT F, 10 ex 1909 H j 1/, W scharf begrenzt N Zu > 1910, E 1 dicht | 2 spärlich Tears ı RV 7: ; ” | 1, W | Rw 2 spärlich | I ee dic Ps; | (19,, ex 1909 H, 217 ex | 1910 GrE) 3 | | | 4 | | (10 F, Io ex 1909 H 215 ex 1910 GrE 13 Reinweiß 18 konstant = (1%s3 + 10/13 ex 1909 H, 113 + 114 ex | | | | XX. ert und gestreift auf gelbem Grunde © >< weiße Ilsenburger C. uviolett-Marmorierung, ziemlich dicht vollständige Marmorierung 5 spärlich 2 1 RV | I RR 4 2 teilweise Marmor. 6 vollst. Marmor. | 2 teilw. Marmor. 3 TE =: spärlich 3/, W bzw. NGM Ya-Ua W bzw. Gr. I) Ja W bzw. NGM (RR) spärlich bzw. Gr. III spärlich bzw. Gr. III (RR) F I sparlich (RV) I | t (BV) ‚ex 1909 H, 110 ex 1910 GrE) (10/7 ex 1909 H, 111 ex 1910 GrE) 2 teilweise Marmorierung | Gruppe Ib ea | | 1/, bis 1/, W ohne scharfe Grenze | ı spärlich 3 dicht spärlich f RV | BV = 2 teilw. Marmor. | 18 teilweise Marmorierung R F RW 1/,—Spur weiß |1/,—Spur W 1,1, W 1, W 3, W bzw. NGM 4 2 2 6 7. 3 | spärlich dicht dicht dicht dicht (RV) e 2 BV ey Ee) Ges | (19/1 ex 1909 H, | | | 106 ex 1910 GrE) (10/, ex 1909 H, 108 ex 1910 GrE) sruppe III _ Nabelgegend marm. it | spärlich 5 oe ENGM- | ‚spärlich | 5 | 4 BV t RV | o GrE) Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 EUNZUSDARGPE- Ufer 12a Beiträge zur Kan denkmältiege: herausgegeben von Geh. Regierungsrat Professor Dr. Conwentz. Band III: Das Plagefenn bei Chorin. Naturgeschichte des f Reseryats mit zahlreichen Textabbildungen, Tafeln u. Karten. F Geh. 22 M. 50 Pf. Laubfall und Lauberneuerung in den Tropen von Professor Dr. G. Volkens. Gebunden 3 M. 80 Pf. - Anleitung zur mikroskopischen Untersuchung von Pflanzenfasern von Di. G. en gar u. Prof. Dr. F, Tohler. Mit 125 Tertabh tel 2 EE: Botanisches mix. rs we, a fang von J i en I: Mikr RR ;c”® m : ; nee ha ‚A (Z: Angiospermen) vc.; ’rofessor I Sbius. Mit .50 Textabbildungen. Gebunden 6 M. 70 “fF. Die Anschauungen V. Hehns von der Herkunfi unserer Kulturpflanzen und Haustiere im Lichte neuerer Forschung. Ein Vortrag von Prof. Dr. O. Schrader. Mit einem Titelblatt. Geheftet 1 M. Bestimmungsbuch der Vögel Mitteleuropas mi: Einschluß ihrer Jugendkleider und ihrer Nester nach leicht und sicher erkennbaren Merkmalen von Prof. Dr. Friedrich Dahl. Mit 52 Textabbildungen. Gebunden 5 M. 20 Pf. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei. = x Ari : Lama. 1 Inhaltsverzeichnis von Heft2B.V. “ ie Abhandlungen Seite. Tschermak, E. von. Bastardierungsversuche an Levkojen, Erbsen >. und Bohnen mit Rücksicht auf die Faktorenlehre ...... 81-234, ia Pee Me S Die »Zeitschrift fiir induktive Abstammungs- und Vererbungslehre« erscheint in zwang- losen Heften, von denen vier bis fiinf einen Band von 25 Druckbogen bilden. gos Preis des Bandes beträgt 20 Mark. 2 = Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Biicher und Separata, sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Friedriehs- hagen bei Berlin, zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Vorlagsinehhaae aaa Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. a Die Mitarbeiter erhalten fiir Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen“ ae Bogenhonorar von 32 M., für Referate 48 M., für Literaturlisten 64 M. Bei Ori abhandlungen von mehr als vier Druckbogen Umfang wird nur für die ersten vier B Honorar gezahlt. : Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte oder größere nachträgliche Anderungen am Texte verursacht sind, werden vom Honorar Abzug gebracht. a Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im ‘wenenticlig Ps deutscher Sprache, : x Von den Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen werden den Autoren 50 Sapam ohne besonderen Titel auf dem Umschlag gratis geliefert. Werden weitere Sonderabz ge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten Klorrektu zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mit 15 Pf. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem Umschlag kostet 4 M. 5o Pf. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Separata gelangt stets ohne besonderen Auftrag ein Umse mit besonderem Titel zur Verwendung. ie Einseitig bedruckte Sonderabzüge der »Neuen Literatur« "können von den Abonnent ‘der Zeitschrift zum Preise von 2 M. pro Band im Buchhandel bezogen werden. 3 fs at BAND Vil HEFT 3 u. 4 SEPTEMBER 1912 ZEITSCHRIFT FÜR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON C. CORRENS (monster), V. HAECKER (natte), G. STEINMANN (sonn), q R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON | E. BAUR (eatin) BERLIN VERLAG VON GEBRÜDER BORNTRAEGER W 35 SCHÖNEBERGER UFER 12a 1912 Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a Anleitung zum praktischen Studium niederer Tiere (Protozoa, Coelenterata, Vermes, Echinodermata) von Dr.W. Schleip, Privatdozenten an der Universität Freiburg i. Br. Mit 56 Textabbildungen. Gebunden 3 M. 50 Pf. Laubfall und Lauberneuerung in den Tropen von Professor Dr. G. Volkens. Gebunden 3 M. 80 Pf. Anleitung zur mikroskopischen Untersuchung von Pflanzenfasern von Dr. G. Tobler-Wolff u. Prof Dr. F. Tobler. Mit 125 Textabbildungen. Gebunden 3 M. 50 Pf. Botanisches mikroskopisches Praktikum für Anfänger von Prof. Dr. M. Möbius. Zweite veränderte Auflage. Mit 15 Abbildungen. Gebunden 3 M. 20 Pf. Mikroskopisches Praktikum für systematische Botanik (I: Angiospermen) von Professor Dr. M. Möbius. Mit 150 Textabbildungen. Gebunden 6 M. 80 Pf. Die Anschauungen V. Hehns von der Herkunft unserer Kulturpflanzen und Haustiere im Lichte neuerer For schung. Ein Vortrag von Prof. Dr. O. Schrader. Mit einem Titelblatt. Geheftet 1 M. ° Bestimmungsbuch der Vögel Mitteleuropas ni: Einschluß ihrer Jugendkleider und ihrer Nester nach leicht und sicher erkennbaren Merkmalen von Prof. Dr. Friedrich Dahl. Mit 52 Textabbildungen. Gebunden 5 M. 20 Pf. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei Die Samenrassen von Lupinus angustifolius L. und Lupinus Juteus L. Von Lic. phil. Birger Kajanus (Landskrona, Schweden). Hierzu Taf. 3. Als Saatzuchtleiter in Weibullsholm habe ich mich auch etwas mit Lupinen beschäftigt und dabei dem Aussehen der Samen eine gewisse Aufmerksamkeit gewidmet. Es ist mir dadurch gelungen, aus den gewöhnlichen Handelssorten der blauen und der gelben Lupine einige distinkte Samenrassen zu isolieren, die in gemischten Proben wenig in die Augen fallen. Da meine diesbezüglichen Beobachtungen somit gute Beispiele von kleinen erblichen Differenzen darbieten, glaube ich, daß eine Beschreibung derselben nicht ohne Interesse sein wird, obgleich ich mit den betreffenden Typen keine Kreuzungen vor- genommen habe und mich somit über ihre Genetik nur nebenbei äußern kann. Betreffs der Farbe der Samen von Lupinus angustifolius sagt Harz), dessen „Samenkunde“ wohl noch immer als Kanon gilt: „Samen auf gesättigt grauem oder rötlichgrauem Grunde rötlichbraun, dunkelgrau oder schwarzgrau und weiß marmoriert. Nabelstreifen schwarz.‘ Diese Worte beziehen sich auf die scheckigen Samenrassen, außer denen er zwei weißsamige Varietäten unterscheidet: /eucospermus mit blauen und /eucanthus mit weißen Blüten. Bei deucospermus ist ,,die Grundfarbe der Samen schmutzig weiß bis sehr blaß grauweiß, mit kaum bemerkbaren blaßgelblichen und weißen Flecken und Mar- morierungen‘‘; bei /eucanthus sind die „Samen schmutzig gelblich weiß mit sehr schwachen gelblichen Streifen und Punkten, Nabelstreifen und Gegend des Würzelchens ockergelb gefärbt.“ — Fruwirth?) spricht von „gewöhnlichen“ und weißsamigen Formen, erwähnt aber 1) C. D. Harz, Landwirtschaftliche Samenkunde. Berlin 1885. S. 600. 2) C. Fruwirth, Die Züchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen. Bd. III. Zweite Auflage. S. 129, 131, 132. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VII, 16 LIBRARY NEW YORK BOTANICAL UARDEN,. 236 Kajanus. auch eine von Edler beobachtete Rasse mit „dunkler bräunlich“ ge- färbten Samen sowie einen von ihm selbst gefundenen Typus mit „Fehlern der Marmorierung“. Die angeführten Mitteilungen über die Samenfarbe der Blaulupine finde ich ziemlich unzulänglich. Was die beiden von Harz auf- gestellten weißsamigen Varietäten betrifft, so scheint es mir sehr fraglich, ob es sich wirklich um zwei verschiedene Sachen handelt, und ob nicht das eine Mal (Zewospermus) die weißen Samen aus ge- mischten Samen angeblich blaublühender Lupinen aussortiert waren, und das andere Mal (/ewcanthus) reinkultivierte weißsamige Lupinen vorlagen. Nach Fruwirth!) sind nämlich blaue Blütenfarbe mit dunkler Samenfarbe und weiße Blütenfarbe mit weißer Samenfarbe verbunden; auch in meinen Versuchen ist dies der Fall gewesen. Andererseits habe ich bezüglich der marmorierten Samen konstatiert, daß unter ihnen ganz verschiedene Typen vorkommen, die sich rein vererben und en masse voneinander leicht zu unterscheiden sind. Die bei den Samen von Lupinus angustifolius vorkommenden Farben können in drei Kategorien verteilt werden: weiß, grau und braun. Bei weißer Farbe sind die Zellen der Samenschale durchweg hyalin; die Testa erscheint aber oft äußerlich nicht rein weiß, sondern schwach gelblich (CC2) 103 A—C), weil der Keim dunkelgelb ist (CC 156). — Die graue Farbe rührt von den Palisadenzellen her, die an den ent- sprechenden Stellen in der erweiterten inneren Hälfte ihrer Lumina einen schwarzen Inhalt haben; je nachdem diese Schwarzfärbung einen größeren oder kleineren Teil des Inhalts ausmacht, wird die. graue Außenfarbe dunkler oder heller. Aber die Außenfarbe wird auch durch die Gruppierung der gefärbten Zellen beeinflußt: erstens kommen nämlich diese niemals in größerer Ausdehnung kontinuierlich vor, sondern immer in kleinen Gruppen; zweitens sind diese Gruppen entweder gleichmäßig oder unregelmäßig verteilt. Dem bloßen Auge treten diese Gruppen an trockenen Samen kaum hervor, wohl aber unter der Lupe, wobei sich die gefärbten Felder in Punkten auflösen; an gequollenen Samen ist indessen die spezifische Art der Flecke am deutlichsten sichtbar. — Die braune Farbe beruht auf einem in den Wänden der Palisadenzellen eingelagerten Pigment. Dieser Farbstoff kann sowohl bei weißen wie schwarzen Zellen vorkommen; im ersteren Falle wird die Testa rostbraun, im letzteren graubraun. 1) Op. cit. 130. 2) P. Klincksieck et Th. Valette, Code des Couleurs. Paris 1908. Die Samenrassen von Lupinus angustifolius L. und Lupinus luteus L. 237 Die Gegend des Nabels weicht durch dunklere Färbung von den übrigen Teilen des Samens ab. Die betreffende Partie bildet stets eine bestimmte Konfiguration, die aus einem triangulären Fleck an der Kurz- seite und aus einem Streifen an der Langseite des Samens besteht. Diese Konfiguration ist bei den weißen Samen rostbraun, bei den marmorierten durch dichte Anhäufung der schwarzen Zellengruppen grauschwarz. Von Zupinus angustifolius habe ich fünf Samenrassen unterschieden: die eine weißlich, bisweilen mit schwach bräunlichen Flecken (Taf. 3, Reihe 1), die übrigen in verschiedener Weise marmoriert (Taf. 3, Reihen 2—5). Am häufigsten unter diesen marmorierten Rassen scheint Typus 4 vorzukommen. Bei ihm wechseln graue Flecke von zwei Schattierungen, beide dunkel, miteinander und mit weißen Flecken ab; die Punktierung ist dicht, in den dunkleren Partien unregelmäßig, in den etwas helleren gleichmäßig. — Sehr häufig ist auch der Typus 3, der eine pallida-Form des vorigen darstellt. Zwei graue Schattierungen, die beide entschieden heller sind als bei Typus 4, wechseln miteinander und mit weiß ab. Punktierung derselben Art wie bei dem vorigen Typus. — Bei Typus 2, der relativ selten zu sein scheint, kommen ebenfalls zwei graue Nuancen abwechselnd mit weiß vor. Die dunklere Nuance ist ungefähr so stark wie die dunkelste bei Typus 4 und auch in ähnlicher Weise lokalisiert, die hellere ist indessen heller als die entsprechende Nuance bei Typus 4, aber im allgemeinen nicht so hell wie die entsprechende bei Typus 3, bisweilen jedoch sogar heller (wie aus den Abbildungen hervorgeht). Dieser Wechsel beruht auf der schwankenden Zerstreuung der Farbenpunkte der betreffenden hellen Partien, die durchweg lockerer punktiert sind als die hellgrauen Partien der Typen 3 und 4. — Bei Typus 5 wechselt dunkelgrau mit weiß ab; die Punktierung ist entweder gleichmäßig oder unregelmäßig, beides bei denselben Pflanzen. Sämtliche Typen, besonders die marmorierten, können mehr oder weniger braun tingiert sein, vor allem die dunkelgrauen Partien, bisweilen aber die ganzen Samen. Bald sind nur einige Samen der Pflanze braun, bald aber sämtliche Samen. Diese Farbenänderung scheint stets eine Modifikation zu sein, die mit gelegentlichen Ver- hältnissen zusammenhängt. Nur die fünf beschriebenen und abgebildeten Typen habe ich betreffs ihrer Vererbung untersucht; ich habe aber auch andere Samen- typen in Handelsmustern angetroffen, z. B. fast einfarbig graue Samen. Es ist deshalb möglich, daB Lupinus angustifolius mehr als fünf distinkte Samenrassen enthält. 16* + 238 Kajanus. Über die Genetik der von mir untersuchten Typen kann ich fast nichts mitteilen; ich kann nur sagen, daß Typus 3 gegen Typus 4 rezessiv ist. Nach Pflanzen von Typus 4 habe ich nämlich einerseits nur Pflanzen desselben Typus erhalten, andererseits aber Spaltung in Pflanzen von Typus 4 und solche von Typus 3 konstatiert, wobei die ersteren in Anzahl überwogen. Nach Pflanzen von Typus 1, 2, 3 und 5 habe ich nur konforme Nachkommenschaften aufgezogen. Fruwirth schreibt!), daß Marmorierung gegen weiße Samenfarbe dominant ist, und daß F, gesetzmäßig nach dem Pisum-Schema spaltet; offenbar handelt es sich dabei um einen einzelnen Typus, und zwar um einen Typus mit nur einem Gen für Marmorierung, denn sonst wäre ja die Spaltung in anderer Weise ausgefallen. Es wäre von Interesse zu wissen, #u welchem Typus die betreffende marmorierte Rasse gehörte. In bezug auf Lupinus luteus heißt es bei Harz2): „Samen auf weißem Grunde schwarzfleckig oder umgekehrt auf schwarzem Grunde weißfleckig, mit oder ohne seitliche weiße Halbmondzeichnung “ Fruwirth?®) unterscheidet „gewöhnliche“ und schwarzsamige Formen. Meine Kulturen haben ergeben, daß derartige Einteilungen nicht ganz befriedigend sind. Bei allen Samenrassen der Gelblupine findet sich eine Partie, die stets weiß ist, nämlich ein sichelförmiger Streifen auf beiden Seiten des Samens in der Nähe des Nabels; die Differenzen zwischen den Typen beruhen ausschließlich auf der Verbreitung der braunschwarzen Färbung außerhalb der betreffenden Streifen. Diese Färbung ist in den Palisadenzellen lokalisiert, deren Lumina an den entsprechenden Stellen in den inneren zwei Dritteln einen braunschwarzen Inhalt haben, und deren Wände oft in derselben Ausdehnung gelbbraun sind. In den weißen Partien ist die Testa ganz hyalin; daß die ‚be- treffenden Stellen trotzdem meistens nicht rein weiß erscheinen, sondern einen schwach gelblichen Anstrich haben (CC 103 A—B oder CC 153C), hängt mit der stark gelben Farbe des Keimes (CC 111) zusammen. Die schwarz pigmentierten Zellen bilden entweder kleinere und größere Flecke, die mehr oder weniger zusammenflieBen, oder sie über- ziehen den ganzen Samen mit Ausnahme der Sicheln. Unter der Lupe lösen sich die dunklen Partien nicht auf; es handelt sich also 1) (Op; cit. S. 132. 2) Op. cit. S. 602. S)ROpnicitt sl 2O. Die Samenrassen von Lupinus angustifolius L. und Lupinus luteus L. 239 hier nicht um eine Punktierung wie bei Lupinus angustifolius, sondern um eine kontinuierliche Farbung. Die Ausdehnung der Flecke ist indessen sehr wechselnd, wie aus den Reihen 6 und 7 der Taf. 3 zu ersehen ist. Dabei ist aber zu bemerken, daß nicht jeder Grad der Pigmentierung vererbt wird, indem die dunkleren Zeichnungen (zwei Samen rechts in jeder Reihe) inkonstant auftreten. Nur solche Mar- morierung, wo die Farbe durchschnittlich nicht größeren Umfang wie die weiße Area hat, läßt sich erblich fixieren; Rassen, die aus lauter Samen mit mehr schwarz als weiß in der Marmorierung bestehen, gibt es nicht. Derartige dunkle Samen kommen nur sparsam unter helleren Typen vor, dabei aber ebensowohl bei locker wie dicht mar- morierten Rassen. Ich habe drei verschieden marmorierte Durch- schnittstypen von der Gelblupine aufgezogen (die zwei abgebildeten und eine Mittelsorte) und von sämtlichen sowohl Pflanzen mit nur typischen Samen wie solche mit einzelnen oder wenigen dunklen Samen erhalten; dabei trat die Verdunkelung entweder auf beiden Seiten oder nur auf der einen Seite des Samens auf. Die in marmorierten Rassen vorkommenden schwarzen Samen sind niemals so ganz schwarz wie die in Reihe 8 abgebildeten, sondern haben immer weiße Flecke; andererseits findet man bei schwarzsamigen Pflanzen niemals Samen, die außerhalb der Sicheln weiß sind. (Ähnliche Verhältnisse herrschen bei Phaseolus, wo in violett marmorierten Rassen die violette Farbe sich oft über fast den ganzen Samen ausdehnt; niemals werden jedoch solche Samen vollständig violett wie die konstant einfarbigen.) Falls die schwarzen Flecke klein sind, treten die weißen Sicheln weniger deutlich hervor (vgl. Reihe 6); wahrscheinlich sind es derartige Samen, die Harz als Samen ohne Halbmondzeichnung charakterisiert. Betreffs der Genetik der erwähnten Samentypen von Gelblupine habe ich nur konstatiert, daß lockere Marmorierung gegen dichtere Marmorierung rezessiv ist. Dies paßt gut mit der Angabe Fruwirth’s!) zusammen, daß schwarze Samenfarbe gegen die ‚normale‘ dominiert. Tafel-Erklärung. Reihe 1—5: Samen aus verschiedenen Rassen von Lupinus angustifolius L., vergrößert. Reihe 6—8: Samen aus verschiedenen Rassen von Lupinus luteus L., vergrößert. Jede Reihe repräsentiert eine einzelne Pflanze. 1) Op. cit. S. 132. Inzuchtversuch mit vierhörnigen Ziegen. Von Professor Dr. Robert Müller. Aus dem Versuchsstall der landw. Akademie Tetschen-Liebwerd (Böhmen). Daß die Verwandtschaftszucht zu einer Häufung von Erbanlagen führt, die wieder in einer gesteigerten Entwicklungstendenz der betreffenden Körpermerkmale ihren Ausdruck findet, ist ein von Biologen, Medizinern und Züchtern gleicherweise vertretener Lehrsatz. In neuester Zeit hat man sich allerdings mehrfach der Auffassung!) zugewandt, daß die Vererbungswirkung von der Inzucht nicht not- wendig beeinflußt werden, also keineswegs immer eine Steigerung durch diese erfahren müsse. Letztere Auffassung stützt sich auf die statistisch ermittelte Tatsache, daß gewisse Geisteskrankheiten in Ver- wandtenehen nicht häufiger auftreten als in gekreuzten Ehen. Es wäre also hier der Fall gegeben, daß die Anlage zu gewissen Erbkrankheiten und, von diesen geschlossen, zu allen sonstigen Eigenschaften durch Verwandtschaftszucht nicht verstärkt wird, wenn anders die statistischen Erhebungen ausreichend und zuverlässig sind, was sich schwer ent- scheiden läßt. Mag dem nun sein, wie ihm wolle, es fehlt die Be- rechtigung, den Fall zu verallgemeinern. Zahlreiche Beobachtungen machen es immer noch wahrscheinlicher, daß in der Regel eine Ver- mehrung von Anlagen durch Inzucht stattfindet, und es erschien mir deshalb nicht von geringer Bedeutung, die Frage einmal durch exakte Beweisführung zu klären. Der biologische Versuch wird zu diesem Zwecke noch ausgebaut werden müssen. Nicht bloß in der Richtung, daß mehr als bisher das höherentwickelte Säugetier zum Gegenstand der Versuchsanstellung gewählt wird, sondern auch in jener, daß man nach geeigneten Körpermerkmalen an gesunden Tieren sucht, um sie auf ihre Erblichkeit bei Inzucht zu prüfen. Morphologische Merkmale 1) Feer, Der Einfluß der Blutsverwandtschaft der Eltern auf die Kinder, Berlin 1907. Inzuchtversuch mit vierhörnigen Ziegen. 24I werden in dieser Hinsicht stets den Vorzug vor physiologischen ver- dienen, da sich letztere wohl zumeist aus einem größeren Komplex von Anlagen aufbauen, deren Wechselbeziehungen sich nicht über- blicken lassen. Unter den morphologischen Merkmalen werden aber wieder jene für Erblichkeitsforschungen am besten geeignet sein, die sich leicht messen, wägen oder zählen lassen. Aus diesem Grunde schienen mir die vierhörnigen Ziegen, die in der Umgebung meines Wohnsitzes ab und zu vorkommen, besonders günstige Versuchsobjekte abzugeben. Vielhörnigkeit ist bei Ziegen nicht selten, sehr häufig aber tritt sie bei Schafen auf, namentlich beim Typus /ongipes Fitz. und aszaticus Sans.!). Über die Entstehung der Vielhörnigkeit läßt sich nichts Bestimmtes sagen, doch glaube ich, daß die auf vorausgegangene Kreuzungen folgende Inzucht den Boden für das Hervortreten einer derartigen Mutation vorbereitet, denn es ist bekannt, daß das Auftreten neu- artiger Bildungen durch nichts mehr gefördert wird als durch Inzucht von Kreuzungsprodukten. Nur nebenbei will ich erwähnen, daß man die Vielhörnigkeit bei Schaf und Ziege auch als eine Folgeerscheinung der Bastardierung beider Arten gedeutet hat. Meine Versuche mit vierhörnigen Ziegen sollten hauptsächlich zweierlei erweisen: I. inwieweit die Vierhörnigkeit sich im Sinne der Mendelschen Regeln vererbt und 2. ob durch die Verwandtschafts- zucht eine Vermehrung der Hornanlagen stattfindet. Was die Klärung der ersten Frage anlangt, so werden die Versuche noch weiter fort- gesetzt werden müssen, wenn auch wohl jetzt schon in dieser Hinsicht einige Schlußfolgerungen gezogen werden dürfen. Von theoretisch hohem Wert erschien mir die Lösung der zweiten Frage, denn bisher ist meines Wissens noch kein experimenteller Be- weis dafür erbracht worden, daß die Inzucht tatsächlich eine Häufung von Anlagen hervorbringt. Dieser Beweis ist für das Vererbungs- problem im allgemeinen bedeutungsvoll wie im besonderen auch des- halb, weil sich daraus folgern läßt, daß der Nachweis für die Ver- erbung erworbener Anlagen vielleicht am besten durch Verwandt- schaftszucht zu erbringen wäre. 1) Marchi, Il policerismo tra gli ovini ei caprini. Torino 1905. Marchis Schrift enthält nichts, was für die Morphologie der Vielhörnigkeit von Bedeutung oder von Interesse wäre. Infolgedessen hat mein Mitarbeiter, Herr Dr. Roscher, Dozent für Anatomie und Physiologie der Haustiere an der landw. Akademie Tetschen-Liebwerd, sich entschlossen, die Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Vielhörnigkeit gum Gegenstand einer Untersuchung zu machen. 242 Paarun (Die Tiere sind na F, Fi wo I @ 4 H., Grauschimmel, rechts enger als links. — Oz mit weißen Abzeichen. H., dunkelrehfarbig weißen Abzeichen. | Do. 2} EB 4 H., jederseits 2 schmolzen, rehfarbig mit —— 3 4 ver- @ 4 H., getrennt, recht engerals links, schwarzbunt 6 [] 2 H., dunkel rehfarbig. D H., dunkelrehfarbig mit weißen Abzeichen. @ 4 H., rechts enger als links, schwarzbunt. 3 @ 4 H., jederseits 2 verschmolzen, rehfarbig mit weißen Abzeichen. 13 @ 4 bzw. — da einer gespalten — Hornhöcker, rechts enger als links, braunbunt mit weißen Abzeichen. @ 4 H., Grauschimmel. m © 2 Hornhöcker, etwas geschimmelt, Inzucht- erscheinungen M 4 Hornanlagen, jederseits 2 verschmolzen, rechts früher als links, Grauschimmel, starke Inzuchterscheinungen. m6 wachsen, Hornhöcker, 2 rechts ver- braunbunt mit wenig weißen Abzeichen. 6 @ 4 H., rechts enger als links, schwarzbunt. 18 @ vermutl. 4 H., schwarz bunt, am 2. Tage gestorben 3 @ 4 H., jederseits 2 verschmolzen, rehfarbig mit weißen Abzeichen. 8 @ 4 Hornanlagen, ge- trennt, rechts engerals links, Grauschimmel, Inzuchterscheinungen. bnisse. Iter nummeriert.) re) aN ww {_] männliches Tier. () weibliches Tier. Die vier- und mehrhörnigen Tiere sind durch 9 @ Zeichen hervor- gehoben. 3 @ 4 H., jederseits 2 verschmolzen @ 4 H., getrennt, schwarzbunt. : J 2 = 4 rehfarbig mit weißen Abzeichen. i : — Er EB 4 Hornhöcker, links 1 Spalt- {.] 2 Hornhöcker, schwarzbunt anlage, schwarzbunt mit mehr mit wenig weißen Abzeichen. weißen Abzeichen, saugt nicht, trinkt aus der Flasche. @ 4 H., verschmolzen, reh- farbig mit weißen Abzeichen. H., rehfarbig ohne weiße Abzeichen. 3 | @ 4 II., jederseits 2 verschmolzen, H., Grauschimmel. x P is : o : | rehfarbig mit weißen Abzeichen. 15 @ 4 Hornanlagen, eng 2 Hornhöcker, 0: O beieinanderstehend, weißbunt, am 2. Tage eingegangen. 2 Hornanlagen, @ 4 Hornanlagen, schwarzbunt. rechts enger als links, rechts enger als links, , grauweib. schwarzbunt. 244 Müller. Mein Züchtungsversuch ging von einer achtjährigen Ziege aus, die durch Inzucht verschiedener Kreuzungsprodukte aus dem Land- schlag hervorgegangen war. (Diese Ziege ist inzwischen eingegangen.) Das Tier, Grauschimmel von Farbe, war durch vier vom Grunde aus getrennte, gut entwickelte Hörner gekennzeichnet, die nach Stellung, Richtung und Stärke unabhängig voneinander waren. (Fig. a.) Von einem unbekannten, angeblich rehbraunen, zweihörnigen Bock gedeckt, gebar es drei Junge, zwei Ziegenlimmer und ein Bock- lamm. Von diesen drei Nach- kommen war das Bocklamm und das eine Mutterlamm vier- hörnig. Das andere Mutterlamm war zweihörnig. Es wurde nun in engster Verwandtschaft, d.h. ersten und zweiten Grades, weiter gezüchtet und dabei folgende Paarungen ausgeführt. Der mit vier Hornanlagen (diese verschmolzen zu zwei sehr starken Hörnern) ausgestattete Bruder (Fig. 4) wurde zweimal mit seinen Schwestern gepaart. Er zeugte das erstemal mit seiner zweihörnigen Schwester ein zweihörniges Bocklamm, mit seiner vierhörnigen (Fig. c) ein vierhörniges Mutterlamm, das zweitemal mit seiner zwei- hörnigen Schwester ein Bock- lamm mit sechs Hornhöckern (von denen zwei miteinander kurz nach der Geburt verschmolzen) und ein vierhörniges bzw. — da eine Hornanlage geteilt ist — fünfhörniges Mutterlamm (Fig. d, e, /, g), mit seiner vierhörnigen Schwester ein zweihörniges und ein vierhörniges Bocklamm. Dann wurde der starkhörnige Bock zweimal mit seiner Mutter gepaart. Der erste Wurf ergab ein zweihörniges Mutterlamm und zwei vierhörnige Bocklämmer (Fig. %, z, %, Z), der zweite Wurf vier Bocklämmer, zwei mit je zwei und zwei mit je vier Hornhöckern. In der Tabelle auf Seite 242 und 243 sind die Paarungsergebnisse übersichtlich dargestellt. 245 Inzuchtversuch mit vierhörnigen Ziegen. .c "IN UOA 19489MU9S sne 19/y90L S21uUI0y1aı A 9 “BIA "hy ‘IN u u o3ejueu1op] Uapleg AI I “IN UOA UYOS "9 “BIA azjOWYyosI9A s}resiepal “¢ “IN 246 Müller. Inzuchtversuch mit vierhörnigen Ziegen. Die Verwandtschaftszucht vierhörniger Ziegen bewirkte also in der F,-Generation eine Vermehrung der Hornanlagen, die ganz be- sonders deutlich an dem Bocklamm mit sechs Hornhöckern, von denen zwei bald nach der Geburt verschmolzen, zutage trat. Fig. d. Fig. e. Nr. 12 von rechts. Sohn aus Nr. 2 Nr. ı2 von links. (zweihörnig) von Nr. 3 (mit ur- sprünglich sechs Hornanlagen). Fig. f. / Fig. g. Nr. 13 von rechts. Tochter aus Nr. 2 Nr. 13 von links. (mit ursprünglich fünf Hornanlagen). Die Hornanlagen verteilen sich auf die beiden Hälften der Stirn- fläche derart, daß links drei voneinander getrennte, rechts eigentlich nur zwei Hörner sitzen, von denen aber das vordere durch Verwachsung Fig. h. Fig. 7. Nr. 9 von rechts. Vierhörniger Sohn Nr. 9 von links. aus Nr. ı von Nr. 3. Fig. k. Fig. 1. Nr. 8. Sohn aus Nr. ı von Nr. 3. Nr. 5. Sohn aus Nr. 2 von Nr. 3 mit Bock mit vier Hornanlagen, jederseits zwei starken Llörnern. zwei verschmolzen. 248 Müller. aus zwei Hornanlagen entstanden ist. Die Hörner sind bis auf die zwei verwachsenen vollständig voneinander getrennt. Die Zahl der Hornanlagen läßt sich oft schon wenige Tage nach der Geburt feststellen, am besten dadurch, daß man die kleinen Spitzen der Hornhöcker auf Papier, das man über das Stirnbein legt, zum Abdruck bringt. Es ließ sich dann das auf Seite 249 und 250 abgebildete Schema von der Verteilung der Hornanlagen über die Stirnfläche und von ihrer jederseitigen Anordnung entwerfen. Die Kreislinien entsprechen dem unteren Umfang der Hornscheiden, die Punkte ihrer Spitze. Bemerkenswert ist die Veränderung, welche unter dem Einflusse der Inzucht die Gestalt des Schädels erfuhr. Während die Stirn sich verbreiterte und steil stellte, verkürzte und spitzte sich der Schädel nach unten hin zu. Nr. ıı ließ rechts an der vorderen Hornlage eine Spaltung erkennen. Die Hornanlagen sind gleich nach der Geburt durch Hautverdickungen erkennbar, denen kleine, kaum fühlbare Knochenhügel zugrunde liegen. Die Frage, inwieweit die Vielhörnigkeit der Ziegen den Mendel- schen Regelen folgt, kann mit Rücksicht auf die geringe Zahl von Generationen, welche der Versuch bisher aufweist, noch nicht mit Sicherheit beantwortet werden. Nur so viel kann gesagt werden, daß die Vierhörnigkeit der Zweihörnigkeit in der Erblichkeit mindestens gleichwertig ist. Das Verhältnis der zweihörnigen Tiere zu den vier- hörnigen stellt sich wie I:ı oder 1:2. Auch glaube ich aus den Paarungen mit dem starkhörnigen Bock Nr. 3 folgern zu dürfen — die Starkhörnigkeit ist ja eine Folge der Verschmelzung der beider- seitigen Hornanlagen —, daß sich die Neigung zur Verschmelzung der Hornanlagen vererbt. Alle seine vier- oder mehrhörnigen Nachkommen lassen wenigstens auf einer Seite ein engeres Zusammenstehen der Horn- anlagen erkennen, so daß das Verschmelzen der Hornanlagen gegenüber dem Getrenntsein zu dominieren scheint. Es scheint mir gerade in der letzterwähnten Beobachtung ein Fingerzeig dafür zu liegen, wie die Natur arbeitet, um neue Rassen hervorzubringen. Der starkhörnige Bock, wie ihn die Figur 5 zeigt, stellt sich wie der Vertreter einer besonderen Rasse dar, deren auf- fallend breite Hörner von den verhältnismäßig schmalen Hörnern der normalen Ziegen verschieden sind. Die Fortsetzung des Versuches wird dartun, ob sich die erwähnte Breithörnigkeit als konstant erweist. Wie der zweihörnige Bock Nr. 5 (Fig. 7) erkennen läßt, scheint: sich jedenfalls die Anlage zur Breithörnigkeit zu vererben. Inzuchtversuch mit vierhörnigen Ziegen. 249 Schema der Verteilung und Stellung der Hornanlagen. voran. FRE & | | \ yee Konkontowr 4 Sy Anschen kıntrun. Techs links. Tan basate = a Hrnkenteur hürten. Nr. 101) (aus vierhörniger, schwärzlicher Ziege Nr. 4). Im Alter von 4 Wochen. Urn. En Horn henteun a" a es. . We . _rechhs, aot basate ce ; a4 Ni ie Wi 57 . @ , 2) Nr. 11 (aus vierhörniger, schwärzlicher Ziege Nr. 4). Im Alter von 4 Wochen. 1) Vgl. die Paarungstabelle. 250 Mül le T: van. I A { bayate A Z Ey 3 ) KHornkmtun. (nae EP Ss j hinten. Nr. 12 2). Im Alter von 2 Wochen. (aus zweihörniger, bräunlicher Ziege Nr. \ Links a 10 basate \ = $ SS Ee ~ =" re | u Horn kon tow 4 VER ) Ses hinten. Nr. 13 : (aus zweihörniger, bräunlicher Ziege Nr. 2). Im Alter von 2 Wochen. vorn. ee Nornkantrur,— a \ | y bimks. ra ’ AR Gabler N / . ' \r Wa Ss > N i‘ 5 Iornkenteun. sr hinten. Nias (aus vierhörniger, grauer Ziege Nr. 1). Im Alter von 6 Wochen. Inzuchtversuch mit vierhörnigen Ziegen. 251 Die enge Inzucht, die durch Paarung der Mutter mit dem Sohn entsteht, hat gleich in der F,-Generation deutliche Inzuchterscheinungen gezeitigt, die auf einer Verschwächlichung des Knochengerüsts und einer Verkümmerung der Muskelmasse beruhen. Eine Folge der In- zucht ist es auch, wenn das Bocklamm aus der Paarung zwischen Nr. 4 und Nr. 3 den Sauginstinkt eingebüßt hat, so daß es mit der Flasche aufgetränkt werden mußte. Mangel an Lebensenergie führte bei Nr. 14 und Nr. 18 (Kind von Vater und Tochter) zu vorzeitigem Tode. Bei Nr. 18 fehlte der Sauginstinkt so vollständig, daß das Tier die eingeflößte Milch nicht einmal schluckte. Diese hochgradigen Inzuchterscheinungen dürften sich wohl daraus erklären, daß schon das Muttertier, mit dem der Versuch eingeleitet worden, durch vor- angegangene Inzucht geschwächt war. Zu dieser Annahme ist man um so mehr berechtigt, als die Tiere in durchaus regelrechter Weise aufgezogen wurden, reichlich Milch bekamen und genügenden Auslauf hatten. In einer fehlerhaften Haltung der Tiere konnte die Ursache also nicht liegen. Auch scheint der Versuch, wenn man die schwarzbunten Lämmer in Betracht zieht, schon jetzt zu beweisen, daß die Inzucht die Neigung zum Albinismus in gleicher Weise begünstigt wie jene zum Melanismus, eine Ansicht, die auch Professor Adametz!) in Wien vertritt. Nebenbei sei noch bemerkt, daß die Vielhörnigkeit eine Ver- minderung des Milchertrages herbeiführt. Die vierhörnigen Tiere gaben täglich nur 1—1,5 | Milch. Mein Versuch hat durch das Erscheinen der mit sechs Horn- anlagen ausgezeichneten Ziege die theoretische Voraussetzung vollauf bestätigt. Von seiner Fortsetzung verspreche ich mir noch weitere aufklärende Beiträge zur Vererbungs- und Inzuchtfrage. 1) Die biologische und züchterische Bedeutung der Haustierfärbung. Jahrbuch der landw. Pflanzen- und Tierzüchtung. II. Stuttgart 1905, Verlag von Ferdinand Enke, Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre, VIL. 17 On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, Bombyx mori, L. By K. Toyama. (Zoological Institute, College of Agriculture, Tokyo Imperial University.) As to the inheritance of white breeds of the silk-worm, the results obtained by Coutagne (‘o2) and the writer (‘06) do not accord well. While the white breeds (Japanese, Chinese and Siamese whites) studied by the writer were all hypostatic to the yellow, those observed by Coutagne (Blanc des Alpes, Petit blanc Pays, and Bagdad white) were mostly epistatic to the yellow. Moreover, he observed and clearly described that in certain cases yellow dominates over white in part of the zygotes only, and ın the remainder white dominates over yellow, that is to say, the dominance is not uniform. Quite similar results were obtained by Kellogg (‘08) who crossed Bagdad white with Istrian yellow, Italian Salmon or French yellow. As to the cause of the varying dominance of the white, nothing definite is, however, as yet known. The results of experiments made by the writer during the last few years in the Zoological Institute of our College may, I think, throw some light on the question. They will be described in the following pages. We shall first describe the results of crossing between Japanese or Chinese whites and European or Japanese yellows. White breeds used for the present experiments are: tetravoltine (Tatsutahime and Onodahime), divoltine (Chisu, and Hakuriu) and uni- voltine whites (Fapanese whites: Datenishiki, Chinese whites : Spotted and Orange-egged breeds). Yellow breeds: “Papzl/ons noirs’, “Var” and Japanese tetravoltine yellow called “Onodahime”, the first two being the same breeds studied by Coutagne. The results of reciprocal crosses between these breeds are tabulated below: — 253 On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, etc. gos PSz vSz | uorje}Ied xa | gos | 197 Lrz je1oL "SAIOU Zur 77 7 S suomdvd P x amaryvjnsyv 7 6) mopad ™ 2 he | ~ 991 er Ge eee : 377048) ayrym asaur one ö | zzz | III | O11 = Re S)) SUM ese Ud ke DOSE | - | alle 2 2 ; Orr [efrhıı fre uoreJ0oodx}] = TECH Zr gst 101 LSE [e101 | ‘TpeATe) [6) MOTAA Tre Z *(aurynynsqD Ls ro Gaz 5 a EEE | R £gz R num aumpoAeıa} asaurde glı | SE cht | ‘98 | 29 | 5 | 2g : (saou suojidvg) moped uesdomg 5 egı‘z |9156Z1 FeS gets | wornezoadx gy ry = ae 7 37) En = fgr'Z | Sefı | g6eS |TeroL | | 197 69 | 61 ze gl | esp OI! Eve es) ors IZI | 68€ pe 6 | ger S11 | eee Eee) zsh £11 | see en GOES) | | ogE gor zz 1’ ad '9 OBER | giz sagt Paths | 99 | 89 gez TI Se eS SZE 12 | bot DIESES sse tg 1£Z Oe SS 697 +9 | Soz bx a ‘5 | Sn As) | 99z BIETEN SS | eve | Er | ofz ZI RNS 967 6/ Liz CaKeN as ge | £6 Sgz aN eS ie ed | 891 EST | zoe €Z 6zz EIER | MAS | OTS o IMEZOE | [BIOL Slz 6: 907 Orr vs zo] | 382 ce £o } = = “C 2 = a 2 (sarou suopdvg) MopÄ uesdomg 9 88 78 | 2 Nee [ear g01 [0] go1 2 *(amaiyvjnsyv L) 1% 107 6r zSı SR || 740) fo) 29 € ged UE : ose | 96 abe hie ESG aWYM auT{OAeI}0} asauede[ 4 A ‘d | | | SU00909 | SU00909 sdureun | suU00909 | suU00909 a 1210} 2 1230} ee orien ie MoTTeA _| JOON J | onym | mood jo" ey | Tq SHeLEe ‘sMO][OA pur soyIym UVeMJOq SOSSO1) SAeL Toyama, Table I (continued). Parents | Fy 7 F, No. of yellow white ol No. oF yellow white ge matings cocoons | cocoons | matings cocoons | cocoons | 2 Univoltine Chinese white (Orange-egged 4. breed). 24 228 O 228 “| 3 European yellow (papillons noirs). 5. 7 Q@ Papillons noirs © N 5 ze Se uni aie abe hy 25 - é | & Japanese ums wie (Chiusu). 36 | all yellow 5 all yell : B | @ European yellow (Var) R S | 3 Japanese divoltine white (Hakuriu). 3 el El selon? 7. | © European yellow (Var) ; | it 3 ea white (Datenishikt). ame Ey or | | j Fl Sere al tebe | F = a mixture of ve; x 8. | 2 Japanese tetravoltine yellow 2 iy) fo) 157 | 5 matings | 1,052 329 1,381 N $ n white 3 160 o | exGor arte | 409 159 | 568 5 | 2 Japanese tetravoltine white 10 30 fo) zo Be Be | 38 5 43 bho ” » yellow Total 347 | 0 347 Total| 1,499 493 ‚992 Expectation | 494 498 1,992 On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, etc. 255 In accordance with my former results (‘06), all matings between Japanese or Chinese whites and Japanese or European yellows gave, with no exception, all yellow F, broods which pazred inter se, segregated into white and yellow in Fy. Of all F, broods derived from 30 reciprocal matings 2,379 worms spun white cocoons and 7,245 yellows, a close approximation to a 3:1 proportion. F, yellows back-crossed with pure whites gave, on the contrary, both yellows and whites in an approximate proportion of 1:1. Thus the whites used in this series of experiments behaved as recessive towards Japanese or European yellows. The F, yellow is however not always the same in colour as in their parental yellow, sometimes it is slightly diluted or modified. Of the F, yellows or whites we also find certain variations of colour as was already noted by Coutagne ('02) and Kellogg ('08). The variations, however, are small and do not disturb the distinction between yellow and white cocoons and we are able to separate them with perfect accuracy. Such slight variations may often be observed in their parental forms. There is another characteristic which separates white cocooners from yellows, namely: the colour of the blood. In those which spin yellow cocoons, the colour of the blood is always deep yellow, while it remains nearly colourless in white cocooners. It may be seen through the thin skin of worms. the colour being especially intense on the inside of the abdominal legs. So if we examine the colour of the feet, we can easily and exactly distinguish the coloured cocooners from the white. Japanese, European, Siamese and some Chinese yellows used in our experiments belonged to yellow-blooded breeds, while Japanese, Korean greens and some Japanese greenish yellow such as ‘‘Dainyorai” belonged to white-blooded races. The wild mulberry silk-worm, Theophyla mandarina, M. comes in the same category. As far as we experimented, the yellow- and white-blooded characteristics are Mendelian allelomorphs and are always correlated with the colour of the cocoons, the yellow-blooded larvae always spun yellow, flesh-coloured or some other coloured cocoons, and the white ones white or faintly shaded cocoons. Present experiments are only concerned with yellow-blooded breeds, because breeds used by Coutagne and Kellogg are mostly yellow-blooded. The order of inheritance of the white-blooded breeds which spun coloured cocoons such as green, greenish yellow, canary 256 Toyama. yellow etc. differs greatly from that of the yellow-blooded, hence I shall discuss them separately. We may enumerate many other recessive whites studied by Coutagne ('o2), Kellogg (’08), Ishiwata ('08) the writer (‘06) and recently by Quajat (Ir) which are tabulated below: — names of ex- Crosses Fy i perimenters. I. “Jaune Var’ x “Changhai Blanc” . pale yellow | Coutagne 2. Italian yellow X Chinese white. . all yellow Kellogg 3: 3 a x Japanese white . 5 +4 4. Istrian yellow x Chinese white. . golden yellow, 5 Be, | a 4 < Japanese white . ” = 6. Persian yellow Chinese white all yellow S 7 Koreanıyellow >< Japanese white. ar oF Ishiwata 8. Chinese yellow x > ” ” | ” Ishiwata 9. Japanese green all green land the writer 10. Siamese yellow Siamese white . . all yellow | The writer IT. A x Japanesenwhiter 2 ur cr. 5 = 12. Italian yellow (Aburuzzo) x Japanese white. . fs | Quajat Mey „> Pe (Pergia) x ” DOP | te Sia 6) Gs, ” ” 14. 5 is (Ascoli) x a WF ud bate Card ei | s 15. European yellow x Chinese white ........ = Now it becomes quite clear that in silk-worms there are many Mendelian whites which always behaved as hypostatic towards yellows (both European and Japanese). We shall next see how European whites behave in inheritance towards Japanese yellows or whites. The whites used for our ex- periments are Italian white and “Sina Blanc”, both of which, when paired iter se, gave the following offspring (see Table II): As the figures show, they did not breed true to parents, some giving all white broods, and the rest mixed broods, the proportion of white and yellow being nearly 3W:ıY. We may, therefore, suggest that the whites are not homozygous in their zygotic con- stitution, some of them are heterozygous with yellow. Now then, let us see the behaviour of European whites and yellows towards Japanese white and yellows. On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, etc. 257 Table II. European white breeds inbred. : ; No. of Cocoons produced Name of breed ; matings white yellow total Italian white I 283 | 106 389 2 362 79 | 441 5* 205 47 | 252 6 258 76 334 Total 1108 308 1,416 Expectation 1062 354 1,416 Sina Blanc 2 Bau || o 334 4 358 0 358 7 281 oO 281 13 400 [0] 400 21 415 oO 415 80 365 [6) 365 Total 24153 fe} 2,153 8* 235 21 256 II 216 104 320 17 302 87 389 | 85% 447 (soy, | 507 Total 1,200 272 1,472 Mendelian Expectation 1,104 368 | 1,472 | | I. Japanese white European yellow. In the first place, we shall notice results of crosses between Japanese whites and European yellows. The whites used are divoltine (Asakanishiki, and Aojiku) and tetravoltine (Onodahime) breeds, both of which have been in my possession since 1907 and were proved to be homozygous. The yellows are, on the contrary, extracted forms from Italian white and “Sina Blanc” referred to above. The results of crossing are shown in Table III. 258 Toyama. Table III. : No. of | Number of cocoons produced Matings BER = matings white yellow total Q Japanese tetravoltine white (Ono- 2 fa) 114 114 dahime). 4 fe) 24 24 a ö Italian yellow (extracted from 6 oO | Io 10 Italian white). 16 oO | 44 44 Total | [6) | 192 192 © Japanese divoltine white (Asaka- 3 fo) 252 252 4 nishiki). 4 fo) 435 435 “ ) g French yellow (extracted from 5 fo) 399 399 Sina blanc). Total] 0 1,086 | 1,086 | Q Japanese divoltine white (Aojiku) | ° | 303 | 303 36 | & European yellow (extracted from 2 fo) 437 437 Sina blanc). 3 fe) 420 | 420 Total fe) 1,160 1,160 grand totals 2,438 | 2,438 Ten matings yielded, without exception, all yellow F, offspring, that is to say, Japanese whites are hypostatic to European yellows which behaved as hypostatic towards European whites, as is already shown in Table II, and consequently we may say that in spite of the same white colour, the nature of Japanese whites is not the same as that of European, since the former are recessive and the latter dominant towards the same yellow. Moreover we learn that those extracted yellows from Italian white and “Sina Blanc” are homozygous from their first appearance, since they did not segregate when mated with recessive whites. II. European whitex=Japanese yellow. Next let us see the results of mating between Japanese tetra- voltine yellow (Oxodahizme) and Italian white. The yellow used in this experiment were reared in our University’s silk-worm nursery during many generations and was proved to be homozygous in the colour-characteristic. The white is, on the contrary, derived from Italian white No. ıı which paired znter se produced mixed offspring consisting of white and yellow in an approximate proportion of 3 whites: ı yellow, as is shown in Table II. Thirteen matings gave the following offspring. On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, etc. 259 Table IV. Crosses between Japanese yellow females and European white males. = - No. of | Number of cocoons produced. Matings ; —— —— —— matings | white yellow total | Q Japanese tetravoltine yellow (Unoda- hime). \ 3 Italian white No. 11 (white cocooncr). I all white | o all white Ia ” [6] 4 = [6) Total} all white fo) all white 2 23 44 77 2a 25 25 50 3 75 57 132 3a 32 36 | 68 5 29 28 57 6 14 32 46 7 13 Usa) 25 | 24 38 32 70 25 29 24 53 26 27 25 52 Total 31a || 318 632 Expectat. 316 316 632 That is to say, 3 matings yielded all white F, broods, and there- fore the white is dominant towards the yellow in these matings, while the rest gave mixed F,, the proportion of white and yellow being I: 1. As the Japanese yellow is homozygous and the European white a mixture of homozygous and heterozygous, we may represent the former by “YY” and the latter “ww” or wy. If a mating takes place between homozygous dominant white (WW) and yellow (YY) the result would be “wy” or all white F, offspring while heterozygous white (WY) mated with yellow (YY) would produce WY xX YY = WY + YY =—1 white: 1 yellow, that is to say, a mixture of one white and one yellow. This may serve to explain the results above mentioned. III. Japanese white =< European whites. [23 29 If we represent Japanese recessive white by “ww’’, European dominant white “ww” and heterozygous dominant white “‘wy” we may expect to have the following gametic combinations in the above matings. 1. WW x ww = Ww =all whites. 2. WY xX ww = Ww-+ wY =1 white+ 1 yellow. If a mating takes place between homozygous dominant and recessive white, the result would be all white F, (1), on the contrary, On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, etc. 261 heterozygous white (wY) mated with recessive white (ww) would pro- duce a mixed brood (IW:ıY) in which both white and yellow are heterozygous. This may illustrate the result obtained in the white mating. From the facts and considerations above referred to, we are led to the conclusion that there are two sorts of white breeds in silk- worms, one behaving as recessive and the other dominant towards the yellow. Parallel cases have already been observed in other animals and plants. Bateson says that “white birds arisen from the cross between White Dorking and Indian Game is recessive to the coloured birds. The same holds good in the white of the silky fowl, that of the Rose- comb Bantams, while the normal white is dominant over the co- loured”. Gregory ('Ir), Keeble and Pellew’s (’Io) observations made on Primula sinensis add other examples of similar nature. Taking it for granted that our explanation is correct, the possi- bility naturally arises that there may be some white breeds in which both the antagonistic whites (dominant and recessive) are mingled together. When inbred, they will remain true to parents and behave like a pure white, but once crossed with yellow what results would be produced ? Suppose there is a heterozygous white represented by a zygotic formula, Ww. When inbred, it will remain as a white breed but the zygotie constitutions of its offspring will not remain the same, some of them being WW, some Ww and the rest ww. Ii matings take place between this white and yellow, we should expect to have three ga- metic combinations in Fy. 1. WW x YY = WY = all white. 2. ww X YY = wY = all yellow. 3. Ww x YY = WY + wY = one white: one yellow. The first or dominant white mating produces all white F, (Wy), the second or recessive white all yellow F, (wY) and the third or heterozygous white a mixed F, (WY + wY). Both F, white and F, yellow paired inter se will give a mixed offspring, as shown below: 1. F, white x F, white = WY x WY = WW -+- 2 WY + YY = 3 white: 1 yellow. 2. F, yellow x F, yellow = wY x wY = ww + 2 wY + YY x 1 white: 3 yellows. In the dominant white mating, the proportion of white and yellow is 3:1 which in the recessive white mating or F, yellow is 1: 3. 262 Toyama. The yellow derived from the dominant white mating and the white from the recessive white mating, when paired zzZer se will remain true to parents in the succeeding generations, while the white from the former or dominant white mating and the yellow from the latter in the proportion of 75% will again segregate into white and yellow according to the following gametic combinations which are normal Mendelian figures in Fs. I. F, white from the dominant mating paired zuéer se. a. white x white = WW x WW = WW =all white (constant form) bb „ X » = WW X WY = WW + WY = all white (a mixture) Co X& wo == WY Xx WY = WW - 2 WY -- YY = 3 whites: yellow. 2. F, yellow from the recessive white mating paired zfer se. a. yellow x yellow = YY x YY = YY = all yellow. Dies XS a YRC wa ae ow Ve alleyellow: Cay te x » == WY X WY = ww- 2 wY -+ YY = one white: 3 yellows. That is to say, some matings remain true to parents, while the rest segregate into white and yellow; in dominant white series into 3W :1Y and in the recessive Iw:3Yy. Thus in the descendants of the F, white, whiteness is always dominant to yellow, while in F, yellow it is always recessive. The F, white mated with F, yellow or vice versa, on the con- trary will produce both sorts in an equal number as shown below: F, white x F, yellow = WY x wY = Ww+ WY+wY+ YY= 2W:2Y= I white:1 yellow. A result apparently the same as that of monohybrid back-crossings generally met with but as their zygotic constitutions are not the same, neither white nor yellow will remain true to parents, some of them being disintegrated into white and yellow as are shown below: whites inbred. 1. white x white = Ww x Ww = WW + 2 Ww-+ ww=a mixture of three Kinds of whites. 2. white x white = Ww x WY = WW -+ WY + Ww + w Y= 3 whites:1 yellow. ee hoy ries » = WY X WY = WW-+ 2 WY -+ YY = 3 whites: 1 yellow. Some of the white matings give all white broods, and the rest mixed broods in which we find two different kinds in the proportion of 3 whites: 1 yellow proportions, in one, the zygotic constitutions being WW, WY, Ww (whites) and wY, (yellow) while in another ww, wy (whites) YY (yellow), and consequently the yellow extracted On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, etc. 263 from the former 3w: Iy mixture does not remain true in the next generation, while those from the latter 3W : ıY will establish itself as a constant form. yellows inbred. 1. yellow x yellow = YY x YY = all yellow. A Ss, YY X wY = wyY -+ YY =all yellow. » Sn =wY X wY = ww + 2 wY + YY =1 white: 3 yellows. Some yellow matings yield all yellow offsping, while the others mixed offspring consisting of IW:3Y. This is the result we have often met with, when we crossed Siamese yellow with Siamese white. To sum up graphically: white >< yellow. (1) (2) F, W. ye: 3%, ~ WA EN / N A N TE Soa A Se Wi Sa A PER —— F, (3 W EN) (I W 5 TY) (1 W Bin) er a dr DE ae are mM al all I all a : 1 5 l all all 4 Berea Wt Si ar = CS EN) TE WS) SIE Ee Sega See dominant white dominant recessive white recessive white series. white series. series. series. (3) F, (I W aL 1235) SE ; ad Oe aa Na. ee NS é x pe / —— ee Fs Zh ANE oe 3S) (Go Wisin) (Wis ahey) — —_— a m dominant recessive ER: 3 Ä iF 2 : white series. eiss) Eis white series. sn Ba ri n cans o © heey ee Go} ge) ae 5 = Let us compare now our results calculated with those actually obtained by Coutagne ('02) and Kellogg (‘08). Firstly we shall quote Coutagne’s figures from his valuable paper entitled “Recherches ex- perimentale sur Vhérédité chez les vers a soie”. We tabulate them as below: x . vors a ee ee %6r | %os | | 9,6% | Ass Rose | | | %ss | | | 9508 | | | | | %sr | | rs | O/ = | | /0° Ir | %15 | | | | %os | Were Sz | uogepadxq | SL | adeioay | | Fee | | 5 0O d 2 NO 3 x no | ° b 10 | = = MO | : fo | 2 IO | ; HO | “ 90 | % AO | | = AO | | | HY do | > 0 zo | o zor 86, AO sos | [6) gos 86, vo M M 6hr fe) 6tr gts || 46) Ife SI 1240} (MOTTA | oyrym $}0] Oy | 5) 1830} |MoTTaA | ayy a sıeaA eq JO “ON sjuored My TA Avy “ spusjap aunef “ “ alreurpio aunef ‘eA sunef “ “ 7 “ “ “ “ “ “ | u “ “ “ “ “ “ “ “ “ “ “ | “ « | | “ “ “ “ “ “ AV 10] wor az1yM Ty] g6, “ “ | “ “ | | = 46, | 6 sıear s}usleg 265 dominance of cestain white breeds of the silk-worm, etc. o > aryin a In the v. ( % 0$ | uoneyoadxq |%S'15 | o8viaay 50 (6) %ED | 5 | /O | % 0$ uoryeyoadxq] LE-6r | adersay /O ; | O/ zs “ “ “ 7d | re “ “ 1 0/ “ ß | YoLE | ; as | %6r : : «| xa | o/ os “ | “ “ Md Ad Nd Id Sd r 2 | | “ | “ “ “ “ “ GLY | é %or i | 3 E HO %19 | ‘ “ «“ ad 5 4 Di rf 2 sr 5 | 3 ; 90 ‘oo ‘ “ ata %°9 | 5 | ad Wee 2681 ‘aH jo ly spusjap »unef 86, WO moped fe uorreJoadxq, 4lg | 12g | (99 | 1e30L | ogh | Slr | (g)§ Ow | A | A L6€ | 96€ | (g)1 am | A A [#682 IM612 uoryeppadxq | 656 | 6bz | o1Z | TeIoL | 995 | Lez | Lez | voyeyoadxq] ser | Esı | see | “| um Sen aes | 1Zb | 96 sZe |26,| aw Im | m | 995 Loft LSz\| suou suormdvgq |yoy wor ayıym !4l96,| Wy j | T Rare 6921 |SF£g |s-r£9 uoryepoadxg] | | | | 692‘1 | stg | #zg | [e10L | | | 6€ 861 | zor |o6,| av lata Ma 6zb | oız | 61z |96,) Hv | M™| Ala | os | Z£z | Erz |06,| av | Mt] At | | 00051 | osZ oSz | uoneyodxay | ooo‘ı | 992 | +Ez | TeroL | | | | | 19S ırr | ozı |96,| sy & & | (ee 6£% | Sz£ | vir |06,| wv | Ata | Aw | | £08] 102 £09] worejoodxy 166 | */,Z€z | #/,€12 uoryeroadxq, | bog|9Z1\gzo} [eIOL 156 | Sgz | 999 | TeIoL L6E dL €zE1Z6,) Im] “ # zır StI L9z |o6' AV Us 3 | | Lorizo1 Sol 2/6, | sm] Moa ma | 685 ori 66€ |96, LV Inlalmtal 657 | obz | 612 saou suonidvg \sadıy sap suoıg \S6,| © | | | | ayy | ayy | te me |sdvq ouvjq qyaq | spuafaq aunvf \g6,| TO : oid = (ly met rzı oz & & 26,) HH poonpoid 91e surIoF SreıpaunsJur JUIOS SSUI}LUI OM} 9say} UT \| Zur lenagorl 6 « fr 16,| su | | | ‘ava aunof | anys je] Sad7p Sap uvIg | yo Apıma e I/6| aH | | i | ‘ sa | | a | S| & = as (9) & | yeq07 \noreA) ayıym >| sro] 2 | S | 1er | mopped | orym ce) 6 “| sjo] NESE [a ee | aN rz | eee | | fees eel [ee SS See er Er rokon ey >] sjusreg oy Uy s}usIeg sjusieg *‘(ponurjzuos) IA SIgeL a zz M sadjp sep sunjig spuafaq aunvf onym me | 96, [v30IA a MoyT[ah | me o u | mora | en) © onym pepseq | Loz't | %¥log| Ylog] uoryeyodxy oLz‘ı | g09 | 66S Te}0oL gge | ogI 881 arreuip10 ‘ser oune[ ors zQz ghz onbruepsur ‘ea sunef 5 26,| DH 46,1) 06 £6,) NO To assist the reader in following these somewhat complicated figures we append here the summary shown below: A summary of Coutagne’s Results. Toyama. 268 White (mixed breeds) >< Yellow. (1) (2) (3) Fy all W. all yellow (1 W + aA) Actual figure . 1.750 x all yellow 599 + 608 ER Pure Expectation 1.750 ERS Geile all yellow 603.5 N alle 7 603.5 TSN rs egy x wie CRE), ee al ia Zee wel \ | ses F, (Wx Y) (W+Y) o (we gs) eh wi, Actual figure . 27.5% 257 + 307 1016 + 432 624 + 645 359 + 964 Expectation 25. % 282 -+ 282 1086 + 362 634.5 + 634 3303/3 + 9921/4 “—— —— N We : Fy VE SB ONE) = 4) Actual figure . 710 + 247 6 + 871 Expectation 7141/4 + 2393/4 0 + 877 On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, ı yellow. worms derived from g yellow matings we find 6 whites. opinion, however, it must be due to some accident. subject we will discuss them later in a separate article. Bagdad white, Istrian yellow and Italian salmon. As before, we tabulate his figures below: Table VII. Crosses between Bagdad white and Istrian Yellow. etc. 269 In conformity with our expectation, he obtained three kinds of F, broods; ı) all white, 2) all yellow and 3) a mixture of 1 white to Their behaviour in inheritance in the posterity agrees exceedingly well with that demanded by our hypothesis, except the F, yellow mating derived from the F, white, back-crossed with pure yellow where we expected to have all yellow offsping. Of his 877 In our There are some slight irregularities found in crosses “a variety of “Faune var” >< “Blanc des Alpes” (Lots HG, HH) and “Changhai blanc” >< ‘*‘Faune var” in which F, or F, gave various intermediate forms. As they are, however, not directly connected with the present Next we shall see Kellogg’s results of experiments made with Parents be Si he > Parents : Py white | yellow Q yellow| total golden N ‚all golden | all golden | F, yellow | F, yellow 24 64 | 88 ) yellow | yellow yellow li. 0, = e 28 61 | 89 Total 52 | 125 | 177 Expectation 441/4| 1323/4! 177 ld i i 7 7 pce oe all white o | all white |/ Hy wate Bugwitte 70 7 = yellow | \ ” ” ” ” 62 15 77 | Total | 139 32 | 171 | Expectation | 1281/,| 423/,| 171 a . . | Pita ar | golden ce J F, white F, white 57 31 88 yellow 21 lated’ te Re - SI 18 69 Total | 108 49 157 Expectation | 1775/3) 3914/4) 157 j Fi yellow | F, yellow 34 86 120 | lin won 7 42 | 49 | Total | 41 128 | 169 Expectation | 421/,| 126%/,| 169 18* 270 Toyama Table VII (continued). Parents F, u Parents SRE 1708 HM 3 white | yellow | total Q | 3 white | yellow| total | | Fı yellow | F, yellow | 26 | 40 | 66 \ 5 white | „ white 30 29 65 Total 62 69 131 Expectation 65%} 65%) 131 | | F, yellow | F, yellow | 11 26 37 yellow | white Io 9 | 19 4 ,„ white ma 5 54 56 110 | | „ yellow „ white 67 45 112 Total | 121 101 222 Expectation | 111 III 222 A. yellow | white all white | o | all white \B. F, yellow | A. Fı white | 41 66 107 B. white | yellow fe) | all yellow | all yellow | Expectation | 53%| 53%! 107 C. yellow | white 31 21 | 52 C. F, yellow |D. F, white | 48 72 120 D. white = 10 9 19 C. „ white |D. „ yellow] 52 73 125 | | | Total | 100 145 245 Expectation | 112.5 | 112.5 | 245 | D. F, white |C. Fı white | 85 26 | rom | C. ,, white|D. „ white | 68 33 | Tom Total | 153 59 211 | Expectation | 15814) 523/,| 211 D. Fy yellow | C. F, yellow | 13 71 84 | Expectation | 21 63 84 } Resume: white yellow total /| | all white (fi white >< F, white. . . . . = 400 140 540 fi F, \ all yellow | Expectation 405 135 540 j yellow + white FR, ) F, yellow >< F, white ... .= 117 350 407 | 2) Expectation 1163/, 3504, 467 F} white >< F, yellow (reciprocal) = 324 381 705 Expectation 352.5 352.5 705 On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, etc. 271 Table VIII. | Crosses between Bagdad white and Italian salmon. (I) Parents F Parents Fo ——— —— ———— __——————————————————————————— — — = — Q 3 white | salmon | total Q 3 white | salmon | total 2 F } | white salmon | From dirty white through salmon, pale straw yellow to | golden yellow | F, salmon |F, salmon 7 28 35 | | ” ” ” ” ° all salmon | white o lall salmon all salmon}, „, salmon | (?) | | | ” ” ” ” 15 | 30 45 | ” ” ” ” 7 25 32 | FR * ad 5 F, salmon |F, salmon sy || 2 white salmon o jall salmon/all salmon 2 a eel 3 = | ” „ ” ” 5 50 66 | F, salmon |F, salmon 16 45 61 salmon | white fe) jall salmon all salmon | op [5 & 21 59 80 | > | | ” ” ” ” 21 57 78 | te | Ele | | | F, salmon |F, salmon 22 39 61 R | = = 27 Io 136 salmon white oO ‚all salmon all salmon 4 ae 2 2 = | | | + = „ „ 33 91 z | | ” „ iy n 19 9 |118 salmon | white oO all salmonjall salmon | 6 47 53 grand total F, | all salmon Fy 229 702 931 : Expectation 2323/, | 69214 | 931 } (2) Parents i. BEE u} Parents 7 _ Fe Kar Q 3 white salmon | total Q ro) white | salmon | total | white salmon J all white | oO all white] F, white | F, white a mixture of white and salmon MR ” ’ ” 14 6 20 white salmon |all white | fo) all white \ m8 ay oS 38 9 47 ” n ” ” 67 20 87 : ‘ 3 , I 6 salmon white | all white o all white Ju» at at 2 3 I. Ne 36 9 45 salmon white Jall white | ° all white] „ „ aie | 23 2 25 grand total F, all white Fa | 226 65 287 | Expectation | 215"/ 713), | 287 272 Toyama. (3) Parents le Fy Parents y Fo fe) | 3 white | salmon | total fe) 3} white | salmon | total | | | A. salmon, white 78 71 | 4149 F, white | F, white 77 24 101 | = > 5 a 80 28 108 ” ” | ° ” 79 88 (?) F, salmon | F, salmon 26 105 131 F, salmon F, white 32 33 5 | ” ” ” ” 74 62 136 | | | ” ” rh) ” 61 91 152 | | B. white | salmon 63 65 | 128 F, white | F, white I 58 (?) | ” ” ” n 4 I 5 F, salmon F, salmon 29 IOI 130 ” ” |) 33) ” 9 27 36 | B. F, white | A. F, white 53 15 68 | ” ” 2 ” 87 31 118 | ”’ ’ ” ” 90 2 113 | 4 e a : : B. Fy salmon A. Fl salmon| 17 59 76 | | A. F, white |A. F, salmon 48 47 95 | | A. F, salmon| A. F, white 83 95 178 white | salmon | II Cores 16 | F, white F, white | 109 41 150 white salmon 9 | 15 | 25 | Fy, salmon | F, salmon 5 16 21 | | ” ” ” ” Io 22 2 salmon white 19 | 35 54 | F, salmon F, salmon 74 38 (?) ” ” ? ” 17 99 116 ” ” ” ” 17 44 61 ” ” 3” ” 15 45 60 | ” ” |» = 19 | 26 54 | | F, white F, salmon | 59 61 120 | | F, white F, white 500 163 663 k Expectation 4971 1653/3 | 663 ee a0 Ae | Re | F, yellow F, yellow 164 544 708 8 ; 9 | 37 Expectation 277) 531 708 | F, white F, yellow 357 389 736 Expectation 368 368 730 273 On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, etc. bbs + tor (é) zg + gfz (x + M) vie Z1z + Fp 22 Sez + So OS seh) 66z + 662 S1¢ + Egz (X +M) m + $°S€ MOTIIA [Te + ne. Iv nofak [Te 7 St: M) Mored Te £) ELE-HELE We ece + PL 899 #7 869 + Fe cfz WetL+ Siz * * * uoyejadxa Zgf + 158 zSe-+ 6£9 zoL+ 622 Sot zzz * * samBy enjoy (x + M) OS 4p N) (CS ar AN) aes N) Sa — —— sis ee 3), Sgt Morad fe num fe * * + vorreyoadxql = 081 mopfsk [Te ayy [Te tt jenpy Sir A) ‘A re Me (£) (z) (1) (IIIA qe) "uowpes uviyey] < oz1yM pepSeg (I) :umous MOTEq Se pazrieurums aq ulese Aeur sons asoyL oy "| °q ty 274 Toyama. On comparing the above summaries with Coutagne’s we clearly see that both come in the same category. In accordance with our expectation they obtained three kinds of F, broods, each of them when paired zuzter se segregated into white and yellow in Fg. In the case where white dominates in F,, there occur in Fy 3 W : IY, whereas when yellow dominates in F, the reverse is the case in F,, that is to say, IW:3Y, while F, white mated with F, yellow yielded a mixed F, consisting of IW: IY. As to the proportion of white and yellow in each mating we found few inconsistent figures. Of Kellogg’s 65 F, matings we enume- rated only four matings which gave such inconsistent figures that some of the average proportions are disturbed. They are marked with au asterisk in tables VII and VIII. Thus far our expectation is closely realized by the facts of their experiments and we have now little hesitation in regarding those whites studied by Coutagne and Kellogg as mixed races of dominant and recessive whites. As to the order of inheritance, they are quite regular and Mendelian, dominant white always behaving as epistatic and recessive as hypostatic towards yellow. Double mating. Kellogg’s perturbation in the order of inheritance by double mating seems to us to be the effect of the mixed breed referred to in the preceding pages. Before considering his results, let us see what effect would be produced if the mixed white was mated doubly with its own male and another yellow male, or vice versa. I. Yellow females doubly mated with white and yellow males. As the yellow is homozygous YY and the white is a mixture of Ww, Ww and ww, we expect to have the following gametic com- binations in F}. @ yellow x 8 (white and yellow). 1.9 YY Xd (WW- YY) = WY-+ YY =a mixture of ıW:ıY. 2 9 YY xd (Ww YY) =(WY-+ wy) -+ (YY)= a mixture of 1W:3 Y. 3.2 yy Xd (ww+ YY) =wY-+ YY —=all yellow. Two kinds of F, broods are produced, one being a mixture of white and yellow, another all yellow. Of the mixed broods produced by the first and second matings, the proportion of white and yellow would be 1:1 in the former and On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, etc. 275 1:3 in the latter, provided that nearly the same number of sper- matozoa from both males would enter into the spermatheca and would act with the same force, but practically this is not the case, since as we have already shown in our former paper ('06. 2) the proportion depends much upon the duration of copulation and other mechanical conditions of the parents. Cousequently we could not anticipate the proportion of white and yellow as exactly as in the case of single mating Fy, From the formula above described, we may easily infer that the results of F, whites and F, yellows paired zzter se are the production of normal monohybrid F, or F, and so on, the only difference being that in the former the white is dominant and in the latter it is recessive. If matings take place between the F, yellow and F, white, we would expect to have the following gametic combinations in F,, that is to say, I) a mating between homozygous yellow (YY) and hetero- zygous white (WY) which will give a mixed Fy brood (IW:ıY) and 2) a mating between heterozygous white (WY) and yellow (wY) which will produce a mixed brood consisting of IW:ıY. The results are apparently the same in both matings, but their zygotic constitutions are entirely different, since the former is WYxYY=WY+YY=ıW:ıY. and the latter WYxwY=Ww+WY+wY+YY=2W:2Y=ıW:rY. Of these two sorts of IW:ıY broods, the former is a case of familiar monohybrid back-crosses, in which the recessive yellow is homozygous while in the latter both white and yellow are a mixture of homozygous and heterozygous whites and yellows. When paired inter se therefore the white will give three kinds of F, broods 1. F, white x F, white = Ww x Ww = WW + 2 Ww-+ ww =all white. 2. F, white x Fz white = Ww x WY = WW + Ww+ WY-+ wY=3w:1y. 3. F, white x RP, white= WY x WY = WW-2 WY-+ YY =3w: ry. and the yellow also three kinds of broods as shown below: 1. F, yellow x Fs yellow = YY x YY = YY =all yellow. 2. F, yellow x F, yellow = YY X wY =wY + YY =all yellow. 3. Fe yellow x Fy yellow = wY X WY =ww-2 wY = YY =1w:2Y. Contrary to a ıW:ıIY brood of monohybrid back-crosses, both white and yellow paired inter se produce three sorts of broods; in white mating 1) all white, and two sorts of 3W:1Y broods, and in yellow matings, I) two sorts of all yellow and 2) ıW:3Y broods. Thus the order of inheritance of white and yellow characteristics in this series of double matings is summarized as below: Toyama. 2 yellow >< 3 (white and yellow). | (1) () (dominant white mating) (Heterozygous white mating) F, (1 W I) (1 W 5 5} 14) | | = HE | peI u oe | | a ee oe = —— — ————_ a — F, (GWE SS Noell, SN Sea (2 W 8 2Y) (Re) all Y. (We TE) | a | | | Alas all all all All aye See a al all al all | a wm all all a nen cull) “Gi ura WOON (Pho Cl oa eqn calla ex F, w. (3 Wit Y) a WA aan, GREY) A ana (EDIE) y, (W:3Y) (3W:1Y) vy. vy, (W:3¥) w. vy. (!W:3Y) In this series white is always dominant, In this series both dominant and recessive In this series white is always whites are mixed, and consequently some recessive. whites behaved as dominant, some recessive towards the yellow. (3) (recessive white mating) all Y. — [0 all Y. N WO) | | I aa al (Ww: 3Y) ne we Recessive series. On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, etc. 277 Nearly the same figures as demanded by the calculation were given by Kellogg (‘11) who mated Istrian or French yellow females doubly with their own yellow males and Bagdad white males. The results are quoted below: I. Results of mating Istrian yellow females doubly, viz., with Istrian yellow and with Bagdad white males. F} all Y. Actual figures . . 85 Expectation... all yellow | Fy all Y. OW 3 Y) Actual figures . . [e) (41 TEtLo) Expectation... all Y. B7 laa ae LESH a | | | F3 ally Y¥: all W. (W : Y) Actual figures . . fo) 4 (20 e512) Expectation... all Y. all white 31/, : 10 1/5 2. Results of mating French yellow females doubly, viz., with French yellow and Bagdad white males. 3 q 3 > F} & Actual figures 56 Expectation. . F; Actual figures . . Expectation... Py Actual figures . . oa) Expectation... N N — all W. 62 all white Actual figures Expectation . Actual figures Expectation . (a) alley: 90 all yellow all Y. o all yellow IL 30 10 4/4 : 30 9/4 allay: all Y. (W:Y) Actual figures . . fo) all Yo" 01710 Expectation. . . all yellow EMU NG A (b) (W : Y) son ones 71 2 214 ah Tit Sah ed SU fie oe 213 3/4 A | (Ww ey) (W: Y) one 50 A 20 64 : 62 en 521), 17 Ua 63 : 63 N a N N N WA N 7 ‘ ie NS N Via NS N . m — —— (WIN) all Y. (Wi 2 SY) (W : YS) (Wie: Y) (some : some) all yellow (11 a2) (O7) (11 Sao) GW : ıY) all yellow — (10g: 3244) (16534 :551%) (113/235 Ya) On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, etc. 279 As we expected, he obtained two kinds of F, broods, one all yellow and the other a mixture of yellow and white. On comparing these figures with ours, we at once see that the former is the result of the recessive white mating and the latter the heterozygous white of which we gave a minute description in the former pages. There are, however, certain forms required by the calculation which are not represented in his figures. For instance, an expected all yellow F, brood in the recessive mating and two kinds of rW: 1Y F, broods in the heterozygous are not found in his figures. A few cases of similar nature were also found in F3; of the heterozygous matings. II. White females doubly mated with white and yellow males. In these matings, for the same reason before stated, we expect to have nine gametic combinations in F,: A. Dominant white females doubly mated with the mixed white males and yellow males. | WW-+ YY = WW + WY =all white. QoQ WW x 6 4 ww-+ YY = Ww-+t WY =all white. \ Ww + YY = (WW + Ww) + WY = all white. B. Recessive white females doubly mated with white and yellow males. Ww + YY = Ww+ w¥ =1 W:1 @ ww X 6 j ww-+ YY = ww-+ wY =1 Wit Y. Ww + YY = (Ww -+ ww) + w¥ =1 Wit Y. Ye C. Heterozygous white females (Ww) doubly mated with white and yellow males. | WW + YY = (WW + Ww) + (WY + wY) = 3 W:ı Y. Q Ww x 34) ww-+ YY = (Ww + ww) + (WY + wY) = 3 W:1 Y. | Ww + YY = (WW + 2 Ww-+ ww) + (WY + wY) = 3 W:ı Y. Thus dominant white females doubly mated with white and yellow males give three kinds of all white F, broods, recessive white females three kinds of rw:1Y broods and heterozygous white females also three kinds of 3W:ıY broods. Each of these broods paired inter se will give different kinds of F, broods. Let us now see the posterity of each brood. A. Posterity of F, white produced by the dominant white females above referredto. In this series, there are three kinds of F,; namely, a) a mixture of homozygous (WW) and heterozygous dominant (WY) whites, 280 Toyama. b) a mixture of two heterozygous dominant whites (Ww and WY), and c) a mixture of a homozygous dominant (WW) and two hetero- zygous dominant whites (Ww and WY). a) The first F, whites (WW and WY) mated at random will produce three kinds of F, broods, which are shown below: 1. WW x WW = WW = Homozygous dominant white. 2. WW + WY = WY + WW = a mixture of heterozygous and homozygous dominant whites. 3. WY x WY = WW + 2 WY + YY =a mixture of 3 whites:1 yellow. These are the F, of monohybrid and their order of inheritance in succeeding generations may easily be deduced from to the mono- hybrid principle. b) The second F, whites (Ww and Wy) paired, zter se will give three kinds of F, broods as shown below: 1. Ww x Ww = WW + 2 Ww-+ ww =a mixture of various whites. 2. Ww x WY = WW -+ Ww- WY - wy = 3 whites: 1 yellow. 3. Wy x WY = WW -+ 2 WY }+ YY = 3 whites:1 yellow. A result apparently similar to that of the first white mating, but the zygotic constitution of each brood is entirely different from the latter, as the formulae show. In spite of its zygotic consitution not being the same, all the white F, will remain true to parents in succeeding generations. As to the mixed F, broods, as we noted in the yellow female mating, there are two kinds of 3W:ıY broods, both of which have a different zygotic constitution. In F3, therefore, white and yellow derived from both 3 W: 1Y F, broods will segregate according to the following formulae: F; of the former 3 W:ıY brood. I. Whites paired zuter se. a. WW x WW = WW = all white. b. WW x Ww = WW + Ww = all white. c. Ww x Ww = WW + 2 Ww-+ ww = all white. d. WW x WY = WW -+ WY = all white. e. WY X WY = WW-+ 2WY-+ YY = 3 whites:1 yellow. f. Ww x WY = WW + Ww- WY -+ wyY = 3 whites:1 yellow. 2. Yellows paired inter se. As the formula shows their zygotic composition is the F, of monohybrid, their offspring will be Fy, F; and so on in the succeeding generations. On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, etc. 281 F, of the latter 3W:ıY brood. The zygotic constitutions of this brood are the same as Fy, of monohybrid and its posterity will be normal F, and so on. c) The third F, whites whose zygotic composition is WW, Ww and wy will produce six kinds of F, broods as just described above. In F,, all the offspring derived from all white F, broods will remain true to parents except combination “d’’ which composition is the same as the dominant form of F, of monohybrid. To the offspring of two sorts of 3 W:ı Y broods reference has been already made in the former pages. Thus the order of inheritance displayed by the series of double matings above referred to will graphically be represented .as below: Dominant white female mating. A whites. Fı all W. (WW + WY) F, za? Wa 1%) BEN De rn Nm ie. F3 AUSWERTEN) LL Wem BENVaE So) me call ee B whites. F, all W. (Ww + WY) SE FE eS F, all W. (3 W : TG) (ees) | 5 | N . Ss SS un” sn, mm — ———n F,; all W. all W. (3 W:1 Y) (3 W:1¥) (1 W:3¥) all W. (3 W:ı Yaly. C whites. F, all W. (WW, Ww, WY). IN F, all W. (3 W ı Y) GW:ıy) | | x — —— — — Fs allW.(gW:ıY) all W. (3 W:1 Y) (3 W:1 ¥) (1 W:3 Y) os BWIN) For the sake of comparison we quote here Kellogg’s results. Of his seven double matings only two gave all white F, which paired inter se produced the following offspring. I. Bagdad white females doubly mated with its own white and Istrian yellow males. 282 Toyama. F} all W. Actual figures 41 Expectation . all white F, all W. (Wo: Y) (W : Y) Actual figures 59 [e) 46 3 15 Expectation . all white (Et AL Stat NG) 45 3/4 : 1521/4 i eee ee F; all W. fo) all W. (WS) Zallzyellow Actual . . 2 matings all W. es one mating all W. fo) all yellow Expectation all white all white (3 W:1Y) all yellow 2. Bagdad white females doubly mated with Bagdad white and French yellow males. F, all W. Actual figures all w. Expectation . all w. Fa all W. (WI: N) I 3 y) Actual figures all white (2 matings) [6) III 3 Expectation . all white (3 w:ıy) 116 1/4 : 38 3/4 ae En Bu F, Ww. (W : Y) o Ww. w+y) (Ww: ¥) Actual figures all white 32 :6 all white fo) 17 S60 Expectation . all white 28.5 : 9.5 all white (3 w:ı y) 21.5 : 64.5 In spite of a few cases not producing the expected results the first mating may be considered as a case of our B mating and the second as C mating. B. Posterity of F, mixed broods produced by recessive white females. In this series of matings we have three sorts of rW:1Y broods. All the whites derived from these broods breed true in the succeeding generations and all the yellow whose zygotic composition is wy segregate into white and yellow after the normal monohybrid principle. Matings between F, white and yellow give, on the contrary, two kinds of mixed F, broods as shown below: 1. F, white x F, yellow = ww x WY = ww-+wY =1 wilt Y. 2. me 2S » = Ww X wY = Ww-+ WY + ww-+ wY = 3 wil y. The former is a case of back-crosses of monohybrid, and the latter 3 w:1y brood has a different zygotic composition from normal 3 w:1y broods before mentioned. As the formula shows, the white is a mixture of three sorts of whites, Ww, WY and ww and the yellow, wy, both F, forms when paired zuter se will segregate according to the following formulae: On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, etc. 283 a) F, whites paired zuter se. 1. Ww x Ww = WW + 2 Ww -+ ww = all white. 2. Ww x WY = WW + WY + Ww- wY = 3 whites: 1 yellow. 3. Ww X ww = Ww- ww = all white. 4. WY X WY = WW + 2 WY -+ YY = 3 whites: 1 yellow. 5. WY x ww = Ww- wY = one white : one yellow. 6. ww X ww = ww = all white. b) F, yellow paired znter se. 1. WY x wY = ww-+ 2 wY -+ YY =1 white: 3 yellows. Thus some F, whites will give all white F, broods, some 3W: 1Y broods and the rest 1W:1Y broods, and the F, yellow only Iw : 3y broods. . The order of inheritance of white and yellow characteristics in this series of matings is: Fi = (W + Y) | N seat | = | oe: _— ee F, = all W. (3 W : Tip XA) (VV) od iE) (TOW) 2) 37 NY) a \ | all al ‘all all : - r - a a a = 2 F; = all W. wn (BENVED SO (Wis) (Wig) en (Iw:3y) Ww. Y. (1 W:3 Y) Now we shall quote here the results of Kellogg who crossed Bagdad white females doubly with Bagdad white and Italian yellow males. Of his four matings, one produced all white F, which has been already discussed in the former pages, two a mixed F, consisting of white and yellow in various proportions, and the last one all yellow Fy. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VII, 19 Toyama. 284 Fy By i | 3 a Mating I. (W (15) {le Y (57) ve —— 2 wer all W. (3 matings) WAGE) 2 CH) W (19) + Y (59) Z £ AS S ~ 3 i x Xe ~ a Ge S N N — — —_ ———_._. __. — ER — all W. (3 matings) all W. (3 matings) all Y. (9) (W 18 + Y 23) all W. (60) all Y. (24) W (20) + Y (41) Mating II. (W (48) A Y (20)) ae a a a ae \ oe ee ee aS all W (2 matings) W (40) + Y (16) [W (20) + ¥ (19)] (W(22) + Y (66) . a x : | | —— ——— 5 —— —_ all W (2 matings) [W(28)+Y¥(29)] [W(5)-+Y (34)] allW.(70) [W (6)-+Y (0)] all W. (15.1?) all Y.(50) [W(2)-+Y(14)] Mating III. all Y. (29) | W. (27) ue x all W. (2 matings) all Y. (one mating) [W. (11) + ¥. (38)] two matings On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, etc. 285 The results of the two former matings were in exceedingly good accordance with those expected by us, except all yellow F3 broods (those marked with an asterisk in the above chemas) in the first mating where we should have expected 1W:3Y progeny. The result of the third mating was also not expected in our calculation. It is probably due, I think, to the ineffectual copulation of white male. In silk-worm breeding, we often meet with cases where some female moths after having copulated for due time with a healthy male lay eggs all unfertilized. We call it “ineffectual copulation”. In the case of a recessive double mating, if such happened, the result would be a normal monohybrid as above quoted. C. Posterity of F, mixed broods derived from heterozygous white fermales doubly mated with white and yellow males. Finally a mention should be made of the results of Bagdad white females doubly mated with Bagdad white and French yellow males. Kellogg obtained, as we expected, two sorts of F, broods, one all white which has already been referred to, and the other a mixture of white and yellow, the behaviour of which in inheritance is tabu- lated pag. 286. At a first glance, the results greatly resemble those of the recessive white female matings, but there are some important differences from them, that is to say, the presence of 1W: 1Y brood in the F, white series in the former mating and all white F, in the cross, F, white >< F, yellow in the latter mating. They are never expected in the recessive white female mating. If females were heterozygous white (Ww), however, they should produce I W:1 Y or all white broods in F,, since the F, white consists of, as before stated, WW, Ww, ww and WY and is able to produce ten kinds of broods in Fy. As to the minor irregularities found all through his experiments, such as the absence of some expected forms in the few cases before referred to or inconsistent proportions of white and yellow in some matings, we are rather inclined to believe that some may be due to accident and some to the small number of matings and the worms reared by him, especially in F3 where many forms are expected to occur. On the whole, we are, I believe, justified in concluding that the chief causes of so called inconsistent phenomena with Mendelian prin- ciples, such as Kellogg’s strain or individual idiosyncrasies or pertur- 19* Toyama. 286 F, My Fy, (W (25) au va) a re Wa) +Y¥a) WO+YO N >< we NG I a os S all W (1?) W. (1) ++ Y (few) (W (25) + Y (2) Mating 2. (W (33) Ii Y (r9)) Yo wae | we oo a Ne ve N Ya En ve 2. vA IR vA \ va >. 9 N a apr 8 I i, SF XS all W, (1?) all W. (22) (W (6) -- ¥ (ao) (W. (1) + Ya) Se pend | ae) all W. (1 mating) all W. (few) (W (1) -F Ya) all W, (9. 1?) On the varying dominance of certain white breeds of the silk-worm, etc. 287 bation in the order of inheritance by double mating are due to the presence of mixed white breeds which were considered as homozygous. Concerning the zygotic composition of the dominant white form so far discussed, whether it is due to the presence of some suppressing or inhibiting factors or not, we shall wait and see the result of our further experiments. It is worth noting here, however, that, as far as we are aware, there is no white mating which gives all yellow F, as in the case of other animals and plants in which white matings sometimes give all coloured F,, and that all the whites derived from yellow matings always behave as recessive towards yellow in their offspring. Suffice it now to say that there are two kinds of Mendelian whites in the silk-worm, the one always behaving as epistatic and the other as hypostatic towards the yellow. When both characteristics come together in one breed, they will produce seemingly contradictory results to Mendelian principles. Summary. 1. In domesticated silk-worms there are, as in other animals and plants, two kinds of white breeds, one dominant towards yellow, pinkish-yellow or other coloured breeds and the other recessive to- wards them. 2. Occidental whites such as Blanc des Alpes, Petit hlanc Pays, Italian white, Sina blanc, including Bagdad white belong to the dominant, some being a mixture of both antagonistic whites. The majority of Oriental whites, on the contrary, belong to the recessive category. As far as we are aware, there is no record of dominant whites in Japanese or Chinese breeds hitherto investigated. 3. So called inconsistent results as to dominancy and recessiveness of the white characteristic of cocoons of certain silk-worms which were observed by Coutagne and Kellogg may better be explained as the effect of a mixed breed than considered as due to strain or individual idiosyncrasies. 4. Kellogg’s perturbation in the order of inheritance by double mating seems to us not the effect of double mating but that of a mixture of two different whites in one breed. I quite agree with Castle (‘11) who after excepting some minor irregularities says “so far there is encountered nothing at variance with Mendelian expectation”. 288 Toyama. On the varying dominance of certain white breeds, etc. - Bw bv ON AM 5 s \o 4 2 - Literatures cited. . Bateson, W. Mendel’s principles of heredity. 1909. . CastLE, W. E. Double mating of silk-worm moths, ıgı1. COUTAGNE, G. Recherches expérimentales sur l’Hérédité chez les vers a soie. 1902. . Grecory, R. P. Experiment with Primula sinensis. 1911. . IsHIwatTa, S. Observations in inheritance of the silk-worm (Japanese). 1908. KEEBLE and PELLEW. White flowered varieties of Primula sinensis. 1910. . Ketroc, V. L (1). Inheritance in silk-worms. I. 1908. -. (2). On experiment in double mating. ıgıı. - Toyama, K. (1). Studies on the hybridology of insects. I. On some silk-worm crosses, with special reference to Mendel’s law of heredity. 1906. == (2). On the polygamous habit of the silk-worm. 1906. = (3). A sport of the silk-worm, B. movi, L. and its hereditary behaviour. 1909. 12. Quayat. Sulla reproduzione degli incroci. 1911. May 20" 1912. Kleinere Mitteilungen. Über eine partiale Mutation bei Dahlia variabilis Desf. In einem Bestande von Dahlien im Garten von Weibullsholm (Lands- krona, Schweden) beobachtete ich im Sommer ıgıı bei einem gelbblütigen Exemplar ein Köpfchen, dessen eine Zungenblüte albinotisch war. Die betreffende Pflanze gehörte zu einem ziemlich einfachen Typus mit flachen Zungenblüten; die Farbe der letzteren war zitronengelb (Kımcexsıeck et Varerte, Code des Couleurs, 236) und wurde von einem gelben Zellsaft bedingt, der in den stark vorgewölbten Epidermiszellen besonders der oberen Seite vorkam, während die Zellen des Blattfleisches einen ganz hyalinen Zellsaft enthielten. Bei der einzelnen weißen Zungenblüte waren indessen auch die Hautzellen farblos; sonst aber stimmten diese mit denjenigen der gelben Nachbarblüten vollständig überein. Die mutativ entstandene weiße Farbe ist typisch bei einer anderen Rasse, deren Zungenblüten durchweg schneeweiß sind. Es gibt aber auch Dahlien, deren Zungenblüten gelblich weiß sind mit Ausnahme der Basis, die eine zitronengelbe Färbung hat. Solche gelbweiße Farbe, die wohl als elfenbein bezeichnet werden kann, rührt bei Dahlia von gelben, amorphen Klümpchen her, die in den übrigens hyalinen Epidermiszellen liegen, meistens einzeln in denselben. Derartige Bildungen konnte ich bei der zitronengelben Sorte nicht entdecken, auch nicht bei der mutativ weißen Zungenblüte. Wahrscheinlich liegt die Sache hier wie bei Anzirrhinum so, daß die zitronengelbe Farbe einem Grundgen entspricht, das von einem anderen Gen ins Blaßgelbe verwandelt wird; diese Veränderung scheint bei Dahlia durch Ausfall des gelben Farbstoffs zustande zu kommen. Wenn aber das Grundgen fehlt, oder wenn seine Wirkung durch partialen Mangel irgend eines nötigen Stoffes unterbleibt, tritt weiße Färbung ein. Die hier besprochene Erscheinung läßt sich durch die biomechanische Theorie Hacrpoorns (Autocatalytical Substances) vorläufig leicht erklären. Birser Kayanus, Landskrona. 290 Kleinere Mitteilungen. Statistische Untersuchungen über den systematischen Wert der Sternhaare bei Hedera. Von Friedrich Tobler (Münster). Haarformen sind verschiedentlich für die systematische Unterscheidung von Gattungen und Arten herangezogen worden. Ja, sie haben sich, ob- wohl mikroskopische Merkmale, in gewissen Fällen, wie etwa dem jüngst be- leuchteten bei Cerastiumarten!), als die einfachsten zur Diagnostik erwiesen. Ähnlich hatte auch bei der schwierigen Gattung //edera Seemann?) mit einem Schlage (wenn auch etwas gar sehr summarisch) Licht gebracht. Er unterschied drei Gruppen innerhalb der Gattung: ı. mit bis 8strahligen Sternhaaren, 2. mit 13—15strahligen, 3. mit schuppenförmigen (und dabei noch mehr als ısstrahligen) Haaren. Die Einteilung schien von um so höherem Werte, als er damit auch zugleich die Formen auf die drei Teile der alten Welt verteilte, die der Gruppe I angehörigen waren europäische, die in 2 afrikanische, die in 3 asiatische Formen. Ich habe bei meinen nunmehr im Druck befindlichen Studien über Hedera in dieser Beziehung etwas andere Tatsachen zutage gefördert, aber daß eine Dreiteilung in der durch die Haare bezeichneten Art überhaupt besteht, ist ein sicheres Ergebnis Seemanns, das ich bestätigen kann. Es fragt sich für die Bewertung der Unterscheidung nur, ob die Haarmerkmale wirklich annähernd konstant sind, ob sie häufig durch Übergänge zwischen den obigen Gruppen verwischt erscheinen und ob dieses etwa sichtlichen äußeren Einflüssen zuzuschreiben ist. Bei Beantwortung dieser Fragen leistet die Statistik vorzügliche Dienste; sie ist für diesen Fall um so wertvoller, weil das Merkmal selbst zahlen- mäßige Natur besitzt. Je exakter aber die Benutzung statistischer Methode ist, um so weiter werden auch etwaige Schlüsse aus dem sich ergebenden Verhalten der Haare Geltung besitzen. Zur Methodik der vorliegenden statistischen Untersuchungen wäre folgendes zu bemerken: Gewonnen wurden die Haare von den damit be- setzten Teilen meist durch Abkratzen mittels einer gut gereinigten Skalpell- spitze oder Nadel. Bei der Art dieser Haare werden fast alle dabei nur im Stiel verletzt, die tischartige Platte, deren Zellen gezählt werden, bleibt unversehrt und legt sich im Präparate übersichtlich flach. Man zählt nun die Haare entweder auf dem ganzen Raum unter dem Deckglas aus, was sich durch planmäßiges Verschieben leicht erreichen läßt (durch quadratisch gefelderte Objektträger noch bequemer gemacht werden könnte), oder man 1) Correns in Österr. Bot. Ztschr. (1909, Nr. 5). 2) Seemann, Revision of the natural order Hederaceae 1868, S. 29f. (auch Journ. of Botany II 1364). Kleinere Mitteilungen. 291 zählt nur die ersten 30, 40 oder 50, wenn sie sehr reichlich vorliegen. Es sind stets nur völlig deutliche zu zählen, dagegen keineswegs etwa bloß die frei liegenden und am leichtesten zu beobachtenden. Die Ansammlungen, Zusammenballungen usw., die häufig bei den abgekratzten Sternhaaren bemerkt werden, stellen sich nämlich mehr an den größeren, älteren und mehrstrahligen Haaren ein. Würde man also die freiliegenden Exemplare allein berücksichtigen, so käme ein falscher Durchschnitt heraus. Durch Einbringen der Objekte in Wasser mit Alkoholzusatz kann man übrigens das Zusammenhaften etwas vermeiden. Es empfiehlt sich, die Nadelspitze vor dem Abkratzen anzufeuchten und das so gewonnene Material in den Flüssigkeitstropfen auf dem Objekt- träger abzustreifen. Wenn man nämlich mit dem Messer oder der Nadel trocken über dem angefeuchteten Objektträger das Abkratzen vornimmt, so findet, da sich Luftbewegung nicht ausschließen läßt, sofort eine bemerk- bare Sonderung der größeren und kleineren, der einfacheren und mehr- strahligen Haare statt, die anscheinend auf die verschiedene Schwere zurück- geht. Es könnte dann beim Durchmustern einer Partie des Präparates leicht ein ungenauer Durchschnittswert entstehen. Dagegen ist die Gefahr von Täuschungen durch mehrfaches Zählen derselben Haare beim Verschieben des Präparates sehr gering. Die Ver- schiedenheit der einzelnen Haare (Verbiegung der Strahlen, Länge, Winkel untereinander) ist so groß, daß sich jedes einzelne im Gedächtnis lange genug einprägt, um wiedererkannt zu werden innerhalb der kurzen Zeit, die die Durchmusterung eines Präparates bei Übung erfordert. Bei nicht sehr großen Haaren habe ich es für unerläßlich gehalten, die Verschiebung zwar bei schwächerer Vergrößerung vorzunehmen, die Zählung aber selbst bei jedem einzelnen Haar mit stärkerer Vergrößerung auszuführen. Nun lehrt die Entwicklungsgeschichte der Gebilde, daß sie von der Vierzahl der Strahlen durch weitere meist schnell fortschreitende Teilung bis zu der typischen Durchschnittszahl und Maximalzahl von Strahlen aufsteigen. Am reichlichsten behaart sind einerseits jugendliche Organe, anderseits die zu allerletzt im Jahreswachstum angelegten, nämlich die Blüten-, resp. Fruchtstiele. An vegetativen Teilen fallen die meisten Haare mit dem Alter ab. Nicht alle werden aber gleichzeitig angelegt an der Sproßspitze, sondern es erscheinen sowohl dort mit Streckung und Dickenwachstum noch stetig neue Haare zwischen den alten, als auch an andern lebhafter wachsenden Teilen; ja man kann wohl sagen, daß überall, wo noch Wachstum herrscht, noch neue Haare auftreten können. Aus diesen Gründen bedarf es der Überlegung, wo die Haarproben zu entnehmen sind. Die einzelnen Fälle von streng lokalisierter Ent- nahme werden zeigen, wie berechtigt das ist. Insbesondere wird für die Zahl, die den Durchschnittswert der ganzen Pflanze hinsichtlich der Anzahl der Haarstrahlen angeben soll, bei jeder Pflanze Zählung an gleicher Stelle zu verlangen sein. Mit Rücksicht auf die wissenschaftliche Systematik ist 292 Kleinere Mitteilungen. dafür die Region des Fruchtstandes zu nehmen, die wenigstens immer Haare aufweist, auch wenn die Pflanze sonst fast kahl erscheint. Wir wollen diese typische — systematisch charakterisierende — Zahl die Haar- zahl nennen. So wichtig diese ist, sie genügt oft nicht. Sie wird ergänzt durch Angabe der kleinsten dabei vorkommenden und der höchsten Strahlenzahl, also durch die Grenzwerte für die Sternhaare. Begreiflicher- weise können bei verschiedensten Grenzwerten gleiche Durchschnittszahlen vorliegen und ebenso starke Unterschiede in den Mittelwerten bei Gleichheit der Grenzen auftreten. Für alle hier vorliegenden Beobachtungen ist eine größere Zahl von Beobachtungen vorhanden, als hier angeführt sind. Nur bei der Möglichkeit ihrer gleichsinnigen Deutung ist eine Verwendung zulässig. Um zunächst ein Bild davon zu geben, wie groß an gleichem Organ gut entwickelter Pflanzen die Konstanz des Durchschnitts für die Art sein kann, seien hier einige Haarzahlen gegeben: I. Hedera Helix vulgaris (europaea). Nr. 14. Fruchtstiele. (Heidelberg.) Zählung I. 7106116 74% IS 4 25: EKER SS A SO re I Gs Ge ey Ou wh se Oe OY Gr of 3G Oe Jy Mittel = 5,5. Zählung II. 2 4 4 5 ©) 63 ar er Ur EEE 285) a 4) 01a ee TO BAER ch hk Ge ey Mittel = 5,4. Zahlung III. fi 80, G16 54.216, 16 <6) "5G Won 64 4 A 0 84: 18224 NOT SER One A: O2 47 227372876156 Mittel= 5,4. Zählung IV. 6218587.9..6, 6 74. 7408 737 747,57, 607er GOES T Mittel = 5,8. ony ao a in fon) \o fon) Zahlung V. SPS 5 5785551675 5.7 52.19. 7. 155 0: WAS 5 EI FE Fe Apa mOe #5, EST AAO BE A Mittel = 6,1. Mittel (Haarzahl) = 5,6. Grenzen: 4—9. Nr. 32. Fruchtstiele. (Sardinien.) Zählung I. 4 Go 8 OO Bere SG chk 4728.24: 257 5 Mitteln Zählung II. Dre AG 66) /crai7e 16. te AAS WN aati wey emma) Olan tan immas eG Gy Mittel = 5,4. Nr. 54. Nr. 85 25 A on in ao fon Kleinere Mitteilungen. Zählung III. ZEN ORROE AS ES OL AN 5] 272 5,06 ie oo Haarzahl = 5,5. Grenzen: 4—8. Fruchtstiele. (Armenien.) Zahlung I. Er Onesie 7 ORTES 0: Ares 4 6 Zählung II, fi eds Gl GO RS 7 Zahlung III. Sie EL OMRA EEE NOMA Ape Sia 5 8 iSe04: Haarzahl = 5,8. Grenzen: 4—9. 2. Hedera hibernica. Fruchtstiele, oben. (Münster.) Zählung I. O62785087..608705.,8100.8708 Sa 67 19) 10-7 96 AS 9 N™N nm © Zählung II. 8 4s Soa LO Ons 8) 77 Sang Ze 6758 Zählung III. 464 8 10° 8 5806986 107700172. 8218 7) 7 ato Se. 8) 0) Zahlung IV. Soke 78 co 0 oo a N N co ao VE) Cy Rae TESTER 8 785. .96.72 167112. ,82.1300.80102.808 Zählung V. 87:0712189.7208.7102209% 09 8 182 012.77 105,85, 8. OF ae EO Haarzahl = 7,7. Grenzen: 4—13. ao - H ao 3. Fruchtstiele. (Münster). Zählung I. 7S) Slt 148.10 8 10) 9) 16.97 77086 7 II 10 G2 OOS (Feu O78 971057368 in 7 TOMS 7: 7 13 10 8 610 N oo 6 293 6) 4) 44) 16 Mittel 5,6. a 5 Mittel = 5,7. 8445 Mittel = 5,9. 445 8 Mittel = 5,7- Se Fe 7s Mittel = 7,4. ee SRI Mittel = 7,7. 9 8 8 8 Mittel = 7,8. Hi eek Mittel = 7,8. 9 8 8 ef, Mittel = 7,8. 8 810 9 Mittel = 8,4. 294 ao 6 - [07 an Nr. 18. oO vo) Nr. 21. 13 16 13 14 an Sn 0 Fruchtstiele. 13 15 18 17 aon 16 20 II Io oOo © oa oa oO NN Ke) N on ao m N - oO o oa ow on mw Hey eb ate) 15 16 18 TSUT 03 16 13 II Kleinere Mitteilungen. Zählung II. 7.0 1576 7.057:29 9118186 37369 OBIT 9 TLE SSO) 212 1927021610210 Hur3 728723 Mittel= 8,4. Zählung III. 7 (6 7° 18 “8 728.828 87797078787 8 oT 9,1852802.0%2.8.7105.35. 195 7.3713 Mittel = 8,0. Zählung IV. 7 97487 (6) 8.510, 17772707587 91.7, 87 1 Om OMS 10 8. NS conte Su Oh Sere. Mittel = 8,1. Zahlung V. TOLIORESE 7720030085 78 ©, 88,77 7520, LO 7 OC 8710 ES 70 Mittel= 3. Haarzahl = 8,2. Grenzen 5—14. (Ostpreußen.) Zählung 1. 8 2877 18:58) 78 88 8878 86 7 TS SS 9, 4. 6: 8 8579) 757.078 Mittel = 7,6. Zählung II. 9 9° 8 7 19 488 19 <8) 72:87 16) 72:87 287, 0 Th Sy te ER a ye Mittel = 7,9. Zählung III. 8.8, -7 9) 78) <8, (8 8 16, 6) 7 ‘8 (8 187 RL se ey ots Mittel = 7,9. Zahlung IV. 84.1.0, 28. 5/848) BA Saez 0) Sim 287 28) 28 Se Ss Sey BL PC) Gh Cy STETS Mittel = 8,1. Zahlung V. 8 QO 12) 12) WSs 7 17.127 8787 135 47. 7s OO One 8 eis) 7h CO) 72 ats sto) Mittel = 8.6. Haarzahl = 8,02. | Grenzen: 4—13. | 3. Hedera canariensis. (Teneriifa.) Zählung I. 25 IA 18.13 IA 18 12 16 15.13, 14,18 18. 16 16 0, 173 008858 18.16. 15 11 14 13.16 15 12 Mittel = 14,9. Zählung II. 27,17. TA 2 TOs 0s) 06) 16,19 074 ia oe IT DIES reese Tom Whe oy gy OT ae ey Mittel = 14,1. Kleinere Mitteilungen. 295 Zählung III. HIT BONS BF. 17 18131 DZ tg 74 22078 19073 in TAT 15) WS TS DA 85 ry «8 5 13 13.15 .18 LO 13 13/10, 14 15 I 5 13 16 14 Mittel = 13,8. Zählung IV. EA ENTE TAUT2 TE TS US IA 0315 IT 14 15 Fo 16 18 12 14 13 18 120103 Ma eUs 72, 1612 1473.18 1271106 1718 IA 13 Mittel = 14,1. Haarzahl = 14,2. Grenzen: 8—18. Nr. 22. Fruchtstiele. (Canaren). Zahlung I. DSXO 25) 13, 16 106 13.177. 13 14 83 1219 8 9 1215 16 13 10 16 17 12 13 15 DIE Ya US DAR NZ. DA TS, IN 13019, 12,04, 0517.16 14 Mittel = 13,6. Zählung II. LHI 17.16. 16.17.13 12 16 15: 17 14 14. 18 17 18 18 13) 1737 1513.73, 24 15) 14 Mittel = 13,7. Zählung III. DZ 13, 74 10,14 713.37. 1616171675 92.10.16 9.16.13) 15, 13.16 18 12.18 RR ty Am 3 Mittel = 14,2. Haarzahl = 13,8. Grenzen: 8—18. 16 14 II 15 LITO; 11, IT XT ie - > co oO 0 oO Aus diesen Beispielen läßt sich entnehmen, daß die Haarzahlen, an den Fruchtstielen genommen, einen ziemlich konstanten Wert für die Art haben. Und zwar scheint das Ausschlaggebende dabei der Mittelwert zu sein, die einzelnen Zahlen (wie das in den Grenzwerten zum Ausdruck kommt) gehen zum Teil erheblich darüber hinaus. Und doch liegt auch für die Grenzwerte eine gewisse Konstanz vor. Die unteren Grenzen natürlich (4 oder 8) haben ihre Lage in entwicklungsgeschichtlichen Momenten, der Art der Zellteilungen und ihrer Folge, worauf hier nicht eingegangen werden soll, die oberen Grenzen dagegen gehen zwar bei den verschiedenen hier aneinander gereihten Arten ineinander über, aber gestatten doch die Schwankungen nach beiden Seiten vom Mittel aus fest- zulegen. Aus dem Gesagten ergibt sich, daß es fehlerhaft wäre, bei Benutzung der Haarzahlen als systematischer Merkmale sich auf geringe Proben zu beschränken und aus diesen etwa die höchst ausgebildeten Haare als Maßstab auszuwählen. Es ist nötig, eine Reihe von Proben zu machen und neben den Grenzwerten die Haarzahlen (Mittel) aufzustellen. Zur Feststellung des geeigneten Ortes oder Organs für Probeentnahme prüfte ich vergleichend Zählungen verschiedener Stellen der gleichen Pflanze und zu gleicher Zeit. 296 Kleinere Mitteilungen. Zunächst an den Fruchtstielen selbst ist es nicht gleichgültig, wo die Haarprobe entnommen wird. Es wurden eine Anzahl Fruchtstiele (einer Dolde) halbiert und die Haare beider Hälften für sich gezählt. Nr. 4 (hibernica-vulgaris). Fruchtstiele. a=obere, b= untere Hälfte je eines Stieles. Zählung I. a). 8,7 0178 9 7,7825 8:77 237772587747 16) 108 150 772. 78) 7 SA: 50.89 57 OF A28)216 10) ES W820 O Eon Mittel = 6,7. b).8728267 7607 195 STO CIES) IVS AGC! CPN I (G1 7 7 Sae7 eLOw (St 287018718, TON 7a 7 SO MLS aS Mittel = 7,8. Zählung II. aOR 7. 38 75 8 67 19 10 9557, 9) 8975 ks 7. 75. 8 7 Su i We GB Ge fo). ©) OPS) TOES) 7 Sie 7S 18 SS HOT Mittel = 6,9 b)itol=7 “8 7 18 10 7 18 (8 7.8771%:87202 6) 160% 91272710 110" oat O Ne oO Oyen 1S 254 58178. 9 TOL 180785 On 78 OST, Mittel = 8,2. Zählung III. ajio 8.8 “6 9 8 10 8 9 18 6) 8 77216. 5658 6 Were 8 Se romiomma I to OMmOn 5. 7 15) 6) Si cB ietGn er Sin4 enema mme7, Mittel = 7,2. 1D) 5 88 OW wy GY uO ye) be) @ 7 Ne 7 OMOWIG LO) 12 7 9. 0, OT1OFTE TI DL T06 Mittel = 8,4 Es sind hier die Mittel und Grenzwerte der unteren Hälften oberen Hälften beider 7:3 (5 15) 6,7 (4—9) 7.3 (4.5) 8,2 (4—11) 6,9 (49) 7,6 (4—11) 8,4 (4—13) 7,2 (4—9) 7:8 (4—13) Hieraus folgt, daß I. die älteren Haare an der unteren Hälfte sitzen, 2. daß die Fruchtstiele einer Dolde in der Entwicklung ungleich sind (der ungleichen Blütezeit entsprechend). Es ist also nötig, die Haarproben gleichmäßig verschiedenen Fruchtstielen und verschiedenen Höhen an diesen zu entnehmen. Daß übrigens die Grenzwerte der jüngeren, oberen Hälften übereinstimmen, ist durchaus wahrscheinlich. Nur relativ wenige Haare erfahren eine über eine Durchschnittsgrenze herausgehende Vielteilung, ihre Zahl kommt aber zur Geltung erst bei den unteren Hälften. Während das Mittel des hier verwendeten Materiales =7,6 ist, würden lokale Proben Werte von erheb- licher Abweichung wie 6,7 oder 8,4 haben ergeben können. Ähnliche Unterschiede ergeben sich nun offenbar auch, wenn statt der Behaarung der Fruchtstiele die steriler Teile, z. B. der jungen Sproßspitzen herangezogen wird. Einige Beispiele erläutern die Größe der Unterschiede. Nr. 18. Kleinere Mitteilungen. Sproßspitze (hibernica, Ostpreußen). [0] Aun in N Zahlung I. 7 (O20) AA BEN ON TED Zählung II. 82107722887 8 6 5 8 8 Zählung III. BIS oe 8 8 See eo Ss 18 Haarzahl = 7,2. Grenzen: 4—12. an G47 4 6 7206, 8 9.858 297 Ze OCS. Oa Mittel = 6,4. 8) Ge Sa Ses Mittel = 7,5. TBB Rue Mittel = 7,7. Die Haarzahl der Fruchtstiele des gleichen Exemplars beträgt hierzu 8,02 (4—13), wie oben ausgeführt. Nr. 13. S Hibernica (Heidelberg). ~ ao on > fon) a o fon) “NN ao in Fruchtstiele. Zählung I. PERG A) Hh ey Reg! an Zählung II. Ge Ge 8. 48, 8 Se pee To) 26 Zahlung III. Gare Gro 77, OM Sint 7, Haarzahl = 7,4 Grenzen: 4—1I. Sproßspitzen (2 verschiedene). ao > ++ > + aan hu N wu ws SE A205 G 6.45 Zählung I. 7. 55,46 72352 656 Zählung II. oo sr SEAT OZEAN SEHE AT ANA 0 Mittelwerte = 5,4 und 6,1. Grenzen: 4—10. in in (O) he IX Shes Mittel = 7,1. Pee CEQ Br Mittel = 7,4. 822877.5728.58 Mittel = 7,8. LOST Mittel =6,1. 644775378206 Mittel= 5,4. Beachtenswert ist, daB hier die Grenzwerte fast die gleichen, die Mit tel aber sehr erheblich verschieden sind. Wie dann an den Sproßspitzen selbst in verschiedenen Regionen ver- schiedene Mittelwerte aus dem Entwicklungsgang der Haare folgen, das Kleinere Mitteilungen. 298 zeigt folgendes Beispiel. Die Sproßspitze ist dabei, soweit sie sichtbar einigermaßen reichlich behaart ist, in drei Partien geteilt, wovon die erste die Spitze selbst enthält. Nr. ı8. Sproßspitze (hibernica, OstpieuBen). Zählung I, oben. 9,6 8: 095.56 6° 497 OO 72 50 SO 7) 40 Se Rm oh hy iad Gy ewe) ZL Ie) BS) Mittel = 6,4. Zählung II, tiefer. 6-7) 9 8 (8) 1877288728710 7) 87) Se 8 77 767.872 876m Sr 7 6 8 8 87) Tu SoSe Mittel = 7,5. Zahlung III, noch tiefer. 7) je) Be 8) 8) 7 7 (82 45) 287782080 8, 18a 5827770 9082787 287,7 Oem SE 8) aS On 181 Br a FSS UO Oe OE as Mittel = 7,7. Mittelwert 7,2. (Haarzahl dazu vgl. oben = 8,02.) Wir sehen hieraus, daß bei 7. Aibernica die Differenz zwischen jungen Sproßteilen und den Fruchtstielen sich schon fast gleich der Einheit im Mittelwert bemerkbar macht. Anders und auffallend gering wird der Unter- schied aber bei #. vulgaris, deren Haarzahl (vgl. oben) niedriger liegt. Zu dem oben angeführten Objekt Nr. ı4 (Haarzahl 5,6) gehören folgende Reihen: Nr. 14 (vulgaris, Heidelberg). Sproßspitze. Zählung I. Besa 19) 6161772 50:47. 187751 185 08,75 Se 7 Sa OF 8 Tr ur u Sr Ba 8 8a 10 Bas Mittel = 6,02. Zählung II. AUT 5 A: a ae Ae 515,067 BAER 684716) 75 2A A er BERSERAe CE 16 1G) RO. aa, Mittel = 5,2. Offenbar ist also die Entwicklung der Haare bei 7. Azdernica und vulgaris im Tempo an sich die gleiche; da aber die Zellen der Haare bei H. hibernica sich reichlicher teilen, so dauert die Entwicklung länger an, die fertigen Stadien sind erst an im übrigen älteren Material zu finden, als die von zwlgaris-Haaren. Infolgedessen ist der Fehler, der durch Benutzung von sterilem Material statt des fertilen bei Fest- stellung der Haarzahl zwecks systematischer Bestimmung be- gangen wird, ein größerer bei hibernica als bei vulgaris. Bei Be- rücksichtigung der Differenzen zwischen den Haarzahlen und den für die Sproßspitzen gefundenen Mittelwerten lassen sich auch aus den letzteren Schlüsse ziehen, insbesondere bei Be- nutzung von Haarproben, die aus dem unteren Ende der reicher behaarten Sproßspitzen stammen. Kleinere Mitteilungen. 299 Wenn wir hieraus schließen, daß zur Bestimmung der systematisch ausschlaggebenden Haarzahlen eigentlich fertile Exemplare nötig sind, so tritt dem bei der //edera die Schwierigkeit entgegen, daß sie sehr spät blühreif wird und in ihren vielen Gartenformen auch im vegetativen Zustand (,,Jugendform‘‘) morphologisch erhebliche Unterschiede zeigt. Im Zusammen- hang damit erhebt sich die Frage, ob die Ausbildung der Haare, abgesehen von.den Fruchtstielen an den übrigen Teilen der Pflanze, insbesondere an den Jugendformen, Verschiedenheiten zeigt, resp. ob die Mittel der Strahlen- zahl der Haare auf verschiedenen Organen eines Individuums noch schwanken. Zur Beantwortung dieser Frage wurden zunächst an einzelnen Indi- viduen verschieden alte Organe gleicher Art untersucht. Nr. 75. Blattstiele. Zählung I (Blattlänge 2 cm) Stiel 1 cm. DPA 51208 17% An 62:2, A AN 27 6, Ad, AO Ay 15 7 464 6 8 Mittel = 5,3. Zahlung II (Blattlange 4 cm) Stiel 2 cm. a) obere Hälfte. nz ee ee LE N re! Sid 2454.4.;6 Mittel = 4,6. b) untere Hälfte. AA Au SEGA BEE A ART AT OA AR (4.05 78 (Ox A ZA 5 m5 Data, 5055 Mittel = 4,7. Zählung III (Blattlänge 4,5 cm) Stiel 3 cm. a) obere Hälfte. A Ra Ome TE Ce NR: RANGE TuS Mittel = 5,2. b) untere Hälfte. TEE LOTN SEA LOFT 5 5 de sr Or, AB A Gul) S Bas {Mittel = 5,6. > uw > > Zählung IV (Blattlänge 6 cm) Stiel 4 cm. a) obere Hälfte. ORs 7S 8 2 Sx Aa 7 (COWS? NE RL a Se er ne Par Ov es, Sy 16.954 Mittel = 5,3. b) untere Halfte. Ben Sarde Sy OS Sa 50.40.4550 OMG. 7 O60, 558 Ar dees ; Mittel = 5,7. ar op un uM oo Zählung V (Blattlänge 4,5 cm) Stiel 4 cm. a) obere Hälfte. 406,056. 8) 5 4G. 41 67. ay 18072 4.740740 4. 4 4G: 4. 42870456 6s. 6 8 4 Mittel = 5,3. {nduktive Abstammungs- und Vererbungslehre, VI, 20 300 Kleinere Mitteilungen. b) untere Hälfte. OT 45 nA AN 7A 552070 NSS AG) pS Se Gm Zh Mittel = 5,3. 84 6 4 Hieran sehen wir zunächst, daß auf den Blattstielen die höheren Werte an der unteren Hälfte des Stieles vorkommen. Die Verhältnisse der verschieden alten Blätter zueinander aber werden noch nicht klar. Nr. 82. Blattstiele. Zählung I. Blattlänge 3,3, Breite 2,5, Stiel 2,1 cm. 667 ES 15 OA dr An aa A Sa ae Aa Al 5). 98) AS mee 4 20755 Mittel=47. 4 4 6 4 5 Zählung II. Blattlänge 3,7, Breite 3,5, Stiel 2,5 cm. 5 O44 4.24 75: 8774 780567441504. 54. 724,8 10 287, or NT Mittel = 5,6. Zählung III. Blattlänge 5,6, Breite 6,1, Stiel 5,8 cm. GEIS FA C4 NENNE, 97) WBS a7, UG NA ONS 6, As AO OT eee Sn A C7. of; Mittel = 5,7. Zählung IV. Blattlänge 4, Breite 4,7, Stiel 5 cm. 4 0047753575878 (64057. An 2818757727655 605015 77628721 no Sr 4 Mittel = 5,73- oo aN in ES Zählung V. (Vorjähr. Blatt!) Stiel 4,8 cm. A a On On 16 RAN 8 SO OEO ET Mittel = 6. Zahlung VI. (Ebenso wie V) Stiel 4,0 cm. SE re Is eg N Gade Zh Mittel =6,1- Die Mehrzahl der untersuchten Objekte ergeben ein dem letzten Beispiel analoges Verhalten. Es findet sich in dem vorhergehenden allerdings eine leise Abweichung. Trotzdem könnte es den Anschein haben, daß im all- gemeinen die älteren Blätter (größeren) auch höhere Durch- schnittswerte erhalten. Wenigstens gälte das bis zum Erreichen eines gewissen Wertes, der niemals dem an den Fruchtstielen gleichkommen dürfte. Das erhellt am besten beim Aufstellen recht großer Vergleichsfolgen. Sie zeigen aber aufs klarste, daß nicht die größte überhaupt erreichte Strahlen- zahl an einer Stelle den Ausschlag gibt, sondern daß die Anzahl der daneben noch auftretenden geringer ausgebildeten mitspricht. Kleinere Mitteilungen. 301 Nr. 85. Folge junger Blätter eines alten (fertilen) Exemplares. Länge | Breite Stiel Nr. u —— ooo Grenzen Mittel des Blattes I 0,6 0,4 0,2 | 4—9 5,3 II 2 Tot 0,6 | 4—8 5,1 III 3 1,5 0,8 4—8 5,2 IV 4,5 3,5 1,3 | 4—8 5,3 Vv 7) 4,7 2.4 | 48 5,4 vI 7,5 7,2 4 4—9 535 VII 6,5 | 6 4,4 4—8 5,5 VIII 6,2 6,1 5,7 | 4—8 5,4 >.< 5 6 5 | 4—8 5,5 x 6,5 | 6,8 6 4—8 5,3 XI 4—8 5,3 XII ; | 4-8 5.3 XIII Sn nEcHBEnE Blatter | ve 6,5 XIV des Vorjahres. | En | oe XV ey | 6,4 Es wird hier die größte Höhe der Werte gefunden an den ältesten Blättern (des Vorjahres), die Grenzen können indessen schon am jüngsten Blatte dieses Jahres dieselben sein. (Nr. XIII und I.) Die folgende Tabelle zeigt dieselben Angaben für eine Ranke desselben Individuums, die noch in der Jugendform da ist. (Ein näherer Vergleich ist ja nur innerhalb einer Periode von 18 Jahren anstellbar, nämlich bis ein etwa in Jugendform herangezogenes Exemplar fertil ist!) Nr. 86. Folge junger Blätter einer Ranke in Jugendform. Länge | Breite | Nr. — | Grenzen Mittel des Blattes | I 0,8 0,7 4—10 5,6 — Il 1,4 1,3 4— 4,9 | _ III 2,8 the) 3—7 4,8 = IV 355 4,1 4— 8 5,1 = vi 3 4.5 4— 8 3.4 — VI » ” 4,9 5,5 = VII ” , 4— 9 5,6 == VIIL Ar BS 4— 8 5,03 — IX 3 4,2 4— 9 6 — 302 Kleinere Mitteilungen. Länge | Breite Nr. — Grenzen Mittel | des Blattes | x 2,2 DT, 4— 8 | 5,3 Vorjahr XI 33 5 4— 8 5.3 | is XII 3,5 4 4— 8 4,7 | 3 XIII — _ 3—I1 5,8 i XIV = = 4—10 | 5,6 5 XV = = A {3 | 5.4 ; XVI — — 4— 8 5,3 5 XVII = = Hla fis Sam u XVIII = se ass 5,3 cs XIX — —_— 4— 7 | 4,8 An jungen Trieben der Jugendform steht die Höhe der Ausbildung der Haare durchschnittlich hinter der der Altersform am gleichen Individuum zurück. Hierfür sind alle Beispiele, die sich geben ließen, gleichsinnig beweisend. Eine weitere Blattfolge betrachten wir noch mit Rücksicht auf den Vergleich zu den zugehörigen Internodien. Nr. 78. Folge junger Blätter (an Altersform). Länge | Breite Stiel Nr. Grenzen Mittel des Blattes | | | | I 1,6 | ‚9 | 0,5 4—7 | 4,8 I 3,5 2,5 | 1,3 4-9 5,3 U1 4,7 3,3 | 2 4—7 | 4,8 IV 5.4 4,5 2,8 | 4—8 5.6 Vv 5.7 5,3 3,8 4—8 5,4 VI 6.4 6,5 | 5,6 | 4—9 5,2 VII 6,2 6,5 5,8 | 4—8 5,5 VIII 6,3 | 6,6 6,3 | 4—8 5,4 Die Internodien dazu von unten an haben folgende Werte: Nr. 78, IX. Internodien von unten an. Zählung I. TIEROERSIESERONEOL 74, Kr Side 076 Mittel = 6,3. Zählung II. aANATA ANA 4 4 4 4°54 9) 5) aia ae Mittel = 4,8. a # >» a > a\#+ un in u Kleinere Mitteilungen. 303 Zählung III. SANT AN SA N50 8.9 64. 5.4 Az 8 16 AERO‘ wes 6 A 4 Mittel = 5;5- Zählung IV. Aerts 5 AN Se Sung a Oy (Or 7.677645. 78.575,74 ,8174.257, 07,4 Smeets. A'S Mittel = 5,4. Zahlung V. CMe Sut Ae 0A a7 Sie Ale Ay 7adS) Ol 5: 0% 705s iOS Aree shu 6 Mittel = 5,6. Zahlung VI. NEE OEL OA RO HAN MO.) OA, vO» (ALMOn 6.16) Og 6 4D 64.424 DeeOe A io) 4.7, Mittel’ = 5,7. Eingeordnet zwischeneinander heißt die Doppelfolge von der Spitze an (Mittel): Blätter: 4,8 5,3 4,8 5,6 5,4 5,2 5,5 5,4 Internodien: 5,7 5,6 5,4 5,5 4,8 6,3 — Im allgemeinen stehen die Werte der Internodien etwas höher als die der zugehörigen Blätter. Das hat seinen Grund nicht etwa darin, daß sie älter sind, denn die Streckung erfolgt ja erst später, meist ist sie hinter den Blättern durchaus in der Entwicklung zurück. Vielmehr ist dafür der Umstand wichtig, daß die Zahl der Haare an älteren Organen gewisser Art abnimmt. Es sind von einem gewissen Alterstadium ab weniger Haare und weniger geringstrahlige zu finden, dadurch ist der Mittelwert heraufgesetzt, ohne daß deshalb mehr viel- strahlige oder an sich höhere Werte vorhanden wären. Nach diesen Befunden steht also auch fest, daß an sich immer die relativ ältesten Organe, soweit sie Haare tragen, die beste Quelle für Auf- findung der Haarzahl bilden. Die Frucht- resp. Blütenstiele zeichnen sich vom Anfang bis Ende ihrer Entwicklung durch größere Menge von Haaren aus, insbesondere solange die Frucht reift. Erst an etwa ein Jahr alten Beeren sind sie fast nackt. Man darf deshalb wohl die Behaarung von einer gewissen Höhe der Wachstumstätigkeit abhängig nennen. Es nimmt dann nicht wunder, daß an verkümmerten Fruchtständen oder an ver- kümmert aussehenden Blättern die Behaarung geringer ist. Es könnte aber auch sein, daß unter solchen Verhältnissen die von den einzelnen Haaren erreichbare Höhe der Ausbildung eine Beeinflussung erfährt. Zur Beant- wortung dieser Frage wurden Versuche in folgender Weise angestellt. Es wurden an der Ranke kleiner Topfexemplare unterhalb einer Reihe von Blättern (z. B. vier von der Spitze an) die Achsen mehr oder weniger stark geringelt. Die Spitze wird im Wachstum dadurch sichtlich zurück- gehalten, die hinter ihr stehenden Blätter und Knospen dagegen gefördert. 304 Kleinere Mitteilungen. Es ist also die Möglichkeit an beiden Stellen die Beeinflussung der Haare im Wachstum durch die mangelnde oder reichlichere Zufuhr von Nähr- stoffen zu beobachten. Eine Blattfolge von der. Spitze am 29. Mai zeigte: Nr. 92. Zählung I. EN SE OL ee Zählung II. AS RATES SEA SE 3507 BAT A AAN A AA Mittel = 4,8. Zählung III. ee en en Mittel = 5,2. Zählung IV. A AA SA a aaO A BONES BEA! Mittel = 4,9. Hinter dieser Folge erfolgte die Ringelung. Die dahinter vorhandenen Blattfolgen (in je einem Büschel resp. Achseltrieb) zeigten zur gleichen Zeit folgende Mittelwerte: Aus Nr. 93—95. I. 5,1 4,2 42 4,2. IT, 4 4,2. IT 45 4,3 4,2. Am 19. Juli war die Spitze um eine Anzahl Blätter reicher geworden. Es könnte eingewendet werden, daß eine Probeentnahme von denselben Blattstielen deshalb keinen Vergleich gestatte, weil an den betreffenden Stellen ja durch die Entnahme der ersten Probe eine Schädigung resp. Störung des normalen Haarwuchses erfolgt sei. In Voraussicht solchen Verhaltens war die erste Probe nur von einer Flanke der nicht allzu kurzen Blattstiele genommen worden. Es war geplant, die spätere Probe von einem andern, damals unberührten Strich zu nehmen. Aber es war nach Verlauf der Zeit bei dem Reichtum dieser jugendlichen Organe an Haaren gar nicht möglich, die früher benutzte Flanke wieder festzustellen, was wohl zugleich ein Beweis dafür ist, daß die Vorsicht überflüssig war. Für die hinter der Ringelung folgenden Triebe war, um nicht durch das allzu starke Wachstum der in Nr. 93—95 vorliegenden Teile die Möglichkeit eines Vergleiches zu erschweren, die Maßnahme getroffen, daß die in Nr 93—95 gezählten Blättchen entfernt wurden; es erschienen neue Achselknospen an denselben Stellen, und die zweite Zählung erfolgte zur Zeit, als diese etwa die Größe der damals entfernten wiedererreicht hatten. Die Zählungen (vom 19. Juli) ergaben: Nrar274(—192): Zählung I. ANGABEN LO 7 A SEHE ARE Mittel = 5,3. Kleinere Mitteilungen. 305 Zählung II, 5026,04 0:78 5, 6) Ge bi Mittel = 5,1. n > > o\ toa) > 1 > EN a in un Sı > Zählung III. a ES ss? ar a EN a er Sp On 1G 4 7 PER IE Mittel = 4,7. Zählung IV. meter (ON AD) Ope Ar (ORIG. tae is 4 ay 97160 Ooh 4sl Ais (G5 SE Ovob Mittel = 5,3. “NI SI Zählung V. Bier AR ABA 6 50 7ER a5 06 6A A Mittel = 4,9. Zählung VI. eerie Ac Ope I En ET eG gO Sa ONG Eee a | Mittel = 4,9. Zahlung VII. eet aA SN Aan AY A A Ave gis en Mittel = 4,1. Zahlung VIII. Oued Taal RAN tes ad Ue A AA ART A Mittel = 4,1. Zahlung IX. a EEK Om A Aled AY hal tA ae A er Mittel = 4,3. Dem seien als Beispiel zum Vergleich mit den Zählungen der Nr. 93—95 die Mittel der ersten Achselblattfolge hinter der Ringelung hinzugefügt: Aus Nr. 128 (zu 93): 5,9 5,5 5,2 5,4 4,8 47 (jüngstes) (ältestes Blatt). Es erscheinen, wie wir sehen, zu beiden Zeiten der Beobachtung die Folgen in einem Abfall des Wertes vom jüngsten zum ältesten Blatt. Dies ist durchaus verständlich bei Durchzählung einer gleichen Zahl von Haaren, die entsprechend der Größe der Oberfläche der Organe natürlich einem andern Prozentsatz der gesamten vorhandenen Haare entspricht. Die dabei vorkommenden Werte zwischen den beiden Folgen Nr. 92 und 127 lassen vielleicht insofern einen Unterschied erkennen, als die Menge der Haare im zweiten Stadium trotz in Zunahme der Blattzahl kennt- lichen Wachstums gering geworden ist. Für die Blätter I und VII—IX in Nr. 127 sind die Präparate ausgezählt und zeigen zwar viele jüngere, aber wenig ältere und im ganzen wenig Haare. (Die Blätter VI bis IX in Nr. 127 müssen übrigens den Blättern I—IV in Nr. 92 unmittelbar entsprechen.) Immerhin sind die Folgen der teilweisen Ringelung in dem Versuch ganz geringfügige und jedenfalls mehr auf die Quantität der Haare an den 306 Kleinere Mitteilungen. Organen, als auf den Grad der erreichten oder erreichbaren Ausbildung bezügliche. Ähnlich verhalten sich wohl die Vergleichstriebe hinter der Ringelungsstelle, bei denen man die quantitative Zunahme der Haare wohl bemerken kann. Die Differenz in der Höhe der Werte geht hierbei wohl auf die rascher verlaufende Entwicklung der Triebe im 2. Stadium (ge- fördertes Wachstum!) zurück. Ohne daß wir uns auf Deuteleien hier weiter einlassen, ziehen wir nun aus dem Versuch in Übereinstimmung mit andern Exemplaren den Schluß: Der Grad der Ausbildung der Sternhaare (die Haarzahl) ist durch Ernährungsdifferenzen nicht beeinflußt, die Strahlenzahl also ein wirkliches Merkmal. Hierfür ließen sich außer Experimenten auch Beobachtungen (Zählungen) an kümmerlichen Exemplaren, verkümmerten Blättern usw. anführen, die alle stets Unterschiede in der Haarmenge, nicht Art der Haare zeigen können. Schon nach allem bisher Gesagten ist es klar, daß der Haarzahl der Charakter eines durchaus brauchbaren systematischen Merkmales zukommt. Dieses Merkmal zeigt eine beachtenswerte Konstanz in den oben auf- geführten Arten, und es liegt nahe, die Frage aufzuwerfen, ob es als Erb- einheit aufzufassen sei. Dies einwandirei zu untersuchen, wäre Aufgabe von Züchtungen. Solche werden an //edera freilich nie ausgeführt werden, weil die Entwicklung vom Samen bis zur Blüte wohl einen Zeitraum von mindestens 12 Jahren zu beanspruchen scheint. Immerhin läßt sich schon an Aussaatversuchen bemerken, daß in der frühsten Entwicklung bereits fast die Haarzahl erreicht werden kann, resp. die Höhe der Strahlenzahl, die lebhaft wachsenden Organen zukommt. Ein Keimling einer guten H. hibernica zeigte folgendes Verhalten: Nr. 16. Erstes Blatt nach den Keimblättern, Stiel. 2 | i: | 11. | Im. | IV. Wb a go 4 og 6 | 5.7 6,1 6,3 Grenzen un 4—12 4—10 4—II | 4—12 Nr. 16a. Zweites Blatt. NK arate en ER EL oe reas 7,9 REN ZEIT oii ewe. tae ease tne Holst Eee Die Haarzahl der Mutterpflanze ist 8,2. Gerade an den Stellen so besonders lebhaften Wachstums und so reicher Behaarung, wie es die Blattstiele der Keimpflanzen sind, ist also die höchste Strahlenzahl, die an der Art erreicht wird, schon zu finden, das Mittel aber entspricht aus den oben geschilderten Gründen doch noch nicht dem der Fruchtregion. Kleinere Mitteilungen. 307 Wie sich nun das Merkmal in Kreuzungen verhält, falls solche möglich sind, soll hier nicht weiter erörtert werden. An anderer Stelle werde ich Gelegenheit nehmen, die Existenz von Hederahybriden als wahrscheinlich anzusprechen. Züchterische Beweise hoffe ich später zu erbringen. Soviel ist indes jetzt schon zu sagen, daß einerseits die Haarzahl intermediär an den Bastarden ausfallen dürfte, anderseits aber auch die Kreuzung Anlaß zu Mißbildungen zu geben scheint. Es besteht dabei also eine gewisse Ähnlichkeit mit den Studien Cannons!) an /uglans, Oenothera, Solanum usw. und den Angaben Macfarlanes für Rhododendron. Zum Unterschied sei aber gegenüber dem Verhalten der Objekte des ersten Autors bemerkt, daß die Haare an den als rein angesprochenen Individuen von //edera, die freilich nicht durch Zucht als solche erweisbar sind, aber die die für die heutigen Arten typische Haarzahl besitzen, keine Unterschiede in Größe aufweisen. Das mag damit zusammenhängen, daß die Insertionstellen (Stiele!) keine Mög- lichkeit von Ernährungsdifferenzen bieten, wie die bei Cannons Objekten. Daß solche Ernährungsunterschiede aber auch hier die Haargröße modi- fizieren, scheint mir aus Beobachtungen an allerlei Objekten aus der Kultur hervorzugehen, auf die ich gleichfalls später einzugehen habe. Vorerst war es Bedürfnis, die Bewertung des Merkmals als Vorarbeit für die Monographie vorzunehmen. Es genügt mir, hier durch die Statistik nachgewiesen zu haben, daß das Merkmal der Haarzahl, d. h. eines auf bestimmte Weise gewonnenen Mittelwertes, keiner in Betracht zu ziehenden individuellen Variation unterliegt. Es verdient somit die systematische Beachtung, die ihm bisher ohne grundlegende Untersuchung zugewiesen wurde, vollauf. Münster (Westf.), Botan. Inst. d. Univ., 21. Februar 1912. Über Buders Einwände gegen meine Definition des Begriffes Bastard. Von Hans Winkler. In einem ‚Referat‘ über den ersten Teil meiner Untersuchungen über Pfropfbastarde (in dieser Zeitschrift, Band VII, 1912, S. 77—80) wendet sich Buder gegen meine Definition des Bastardes als eines Organismus, dessen Eltern verschiedenen systematischen Einheiten angehören. Um Mißverständ- nissen möglichst vorzubeugen, hatte ich die folgende Definition des Begriffes Elter hinzugefügt: ,,Elter eines Organismus ist ein Individuum, das zur Konstituierung seiner Ursprungszelle einen integrierenden Bestandteil oder zur Konstituierung seines Ausgangszellkomplexes eine oder mehrere Zellen oder auch nur den integrierenden Bestandteil einer Zelle dieses Komplexes 1) Cannon, Studies in heredity as illustrated by the trichomes of species and hybrids etc. (Carnegie Inst. Publ. 117). Washington, D. C. 1909. 308 Kleinere Mitteilungen. liefert.“ Buder zitiert diese beiden Definitionen und weiter die folgenden Sätze aus meinem Buche: ,,Damit ein Bastard entstehen kann, ist es nötig, daß zwei artverschiedene Organismen derart miteinander in Konnex kommen, daß sie einen Abkömmling liefern können. Das ist auf zweierlei Weise möglich: durch Kreuzbefruchtung und durch Pfropfung. Demgemäß haben wir die Gesamtmaße der Bastarde in sexuelle Bastarde und Pfropfbastarde zu trennen.‘‘ Buder meint nun, diese Fassung der Begriffe sei „sicher zu weit und lose‘ und zwinge „leider‘ dazu, „auch andere, wesensfremde Dinge mit unter den Begriff zu subsumieren“. Inwiefern das der Fall sein soll, das erläutert er durch die folgenden Sätze, die an meine Bemerkung über die zwiefache Möglichkeit der Bastardbildung anknüpfen: ‚Mit diesen beiden Wegen sind die Möglichkeiten eines erfolgreichen Zusammentretens zweier artverschiedener Organismen zu einem gemeinsamen Abkömmlinge aber keineswegs erschöpft. Man denke an die natürliche Entwicklung oder experimentelle Synthese einer Flechte aus wenigen Pilz- und Algenzellen, oder gar an die Vereinigung tierischer Zellen mit Zoochlorellen und Zoo- xanthellen. In allen diesen Fällen treffen sowohl die beiden Definitionen als auch die eben wiedergegebenen Richtlinien für das Zustandekommen eines Bastardes zweifellos zu. Wer den Definitionen Winklers beipflichtet, muß also auch die Flechten und jene anderen Symbiosen als Bastarde zwischen Alge und Pilz resp. Alge und dem betreffenden Tiere in seiner farblosen Form ansprechen, ein Vorgehen, das aber kaum den Beifall der Biologen und Philologen finden dürfte.“ Nun allerdings, wenn die Flechten oder gar eine Convolufa mitsamt ihren Zoochlorellen nach meinen Definitionen als Bastarde anzusehen wären, dann wäre ich bei der Aufstellung der Begriffe in einen groben Irrtum verfallen, und die Art, wie Buder mich und mein Buch abzutun versucht, wäre einigermaßen gerechtfertigt. Da es sich dabei nicht, wie Buder meint, um eine ,,Angelegenheit der Namengebung von untergeordneter Be- deutung‘ handelt, sondern um die richtige Auffassung vom Wesen des Bastardes, so muß ich kurz nachweisen, daß der grobe Irrtum durchaus auf der Seite Buders liegt. Er wäre vielleicht nicht in ihn verfallen, wenn ich den Bastard anstatt einen Organismus, dessen Eltern ver- schiedenen systematischen Einheiten angehören, definiert hätte als ein Individuum, dessen Eltern verschiedenen systematischen Einheiten an- gehören. Ich habe seinerzeit auch eingehend überlegt, ob diese Fassung nicht vorzuziehen sei, schließlich aber die andere gewählt, damit nicht etwa ein scharfsinniger Referent zu dem Ausspruche verleitet würde: wer den Definitionen Winklers beipflichtet, muß das chemische Individuum Kochsalz als einen Bastard zwischen Chlor und Natrium ansprechen. Und schließlich ist es doch wohl auch nicht nötig, in die Definition die Selbstverständlichkeit mit aufzunehmen, daß ein Bastard ein Individuum ist, zwei Bastarde zwei Individuen sind usw. Kleinere Mitteilungen. 309 Die Flechte und das zoochlorellenhaltige Tier sind schon deswegen nicht unter den Begriff des Bastardes in meinem Sinne zu subsumieren, weil weder die eine noch das andere Individuen sind. Die Flechte ist nicht ein Organismus, sondern, wie wir seit Schwendener wissen, die Verbindung von zwei Organismen, einem Pilz und einer Alge, von zwei völlig ganzen Individuen zu einer Scheineinheit; mit vollem Rechte hat Reinke dafür den neuen Begriff des Konsortiums aufgestellt, dessen glücklich gewählter Name schon andeutet, daß es sich eben nicht um ein Individuum handelt. Und gar die Corwoluta mit ihren Zoochlorellen ist erst recht nicht ein Individuum, sondern das sind deren Hunderte. Daß speziell im Falle der Flechte so enge ernährungsphysiologische und vielleicht auch gestaltliche Beeinflussungen zwischen den beiden Partnern bestehen — was nebenbei bemerkt in meinem Buche sehr ausführlich besprochen wird —, ändert natürlich gar nichts an der Tatsache, daß es sich eben um zwei Partner handelt. Solche Beziehungen bestehen bei jeder Symbiose und auch beim Parasitismus, ohne dal deswegen der Tannenhexenbesen etwa zu einem Bastard zwischen Abies alba und Melampsorella caryophyllacearum auf Grund meiner Definition gestempelt werden müßte. Die allerengste Symbiose macht aus den beiden symbiotischen Individuen nicht eines; es liegt eben im Begriff des Symbiose, daß mindestens zwei Individuen eine Lebens- gemeinschaft bilden, und Buder hat den Begriff des Bastardes mit dem der Symbiose verwechselt. Beide sind aber keineswegs identisch, auch nicht nach der von mir gegebenen Definition des Bastard-Begriffes. Denn der Bastard in meinem Sinne ist immer nur ein Individuum. Für sexuelle Bastarde liegt das auf der Hand, es trifft aber auch für die Chimären zu. Denn das Solanum tubingense ist nicht eine Symbiose zwischen einem ganzen Individuum von Solanum nigrum und einem ganzen Individuum von Solanum Zycopersicum, wie die Flechte Xanthoria eine Symbiose zwischen einem ganzen Flechtenpilz und einer ganzen Alge ist, sondern es ist ein einziges völlig einheitliches Individuum, das als Ganzes einem Individuum von Solanum nigrum gleichzustellen ist, und bei dem nur das Dermatogen von der einen Elterart, das Gewebeinnere von der anderen Elterart stammt. Es ist ein ebenso einheitliches Individuum wie es der sexuelle Bastard zwischen Tomate und Nachtschatten wäre, wenn er sich in diesem Falle her- stellen ließe. Ebensowenig wie der Begriff des Bastardes nach meiner Definition auf Flechte oder Conve/uta anwendbar ist, ist es auch der des Elters auf die Komponenten der erwähnten Symbiosen. Wem ist es wohl vor Buder je eingefallen, Alge und Pilz als die Eltern der Flechte und diese als einen Abkömmling ihrer beiden Bestandteile zu bezeichnen, oder gar die Convoluta und ihre Zoochlorellen als die Eltern eben dieser selben zoochlorellenhaltigen Convoluta, diese also als ihren eigenen Abkömmling zu betrachten? Alge und Pilz liefern nicht je einen integrierenden Bestandteil der Flechte, so wie Tomate und Nachtschatten je einen integrierenden Bestandteil des 310 Kleinere Mitteilungen. Solanum tubingense oder Pferd und Esel je einen integrierenden Bestandteil des Maultieres liefern, sondern sie sind selbst als Ganzes je ein integrierender Bestandteil des Konsortiums. Daß alles sind ja recht elementare Erwägungen, und man hätte von dem Kritiker wohl erwarten können, daß er selbst sie angestellt hätte, ehe er so fröhlich drauflos behauptete, meine Definitionen seien zu weit und lose und führten zu so ungeheuerlichen Konsequenzen. Diese Definitionen entsprangen genauen Erwägungen über das Wesen der Bastarde, und wurden nicht gewählt, um zu erreichen, daß den Periklinalchimären die Bezeichnung Pfropfbastarde erhalten bleiben könnte. Buder fragt sich ferner, ‚ob es denn überhaupt notwendig und zweck- mäßig sei, die Chimären und Verschmelzungsbastarde unter einen Hut zu bringen. Was bisher über Chimären bekannt geworden, zeigt doch klipp und klar, daß diese in prinzipiellem Gegensatze zu Bastardbildungen (im alten Sinne) stehen und nur eine andere Form der Piropfsymbiose dar- stellen“. Wie unrichtig auch das ist, kann ich hier nicht auseinandersetzen. Es wäre jedenfalls vorsichtiger gewesen, Buder kätte mit der kategorischen Behauptung, die Chimären seien nur eine andere Form der Pfropfsymbiose, gewartet, bis der 2. Teil meiner Untersuchungen vorliegt. Endlich erscheint es Buder „überhaupt nicht tunlich, an die Spitze einer empirischen Untersuchung die Definition derjenigen Begriffe zu stellen, deren Klärung sich zum guten Teil eben erst: aus dieser Untersuchung ergeben soll“. Ich kann ihm verraten, daß sich die Sache in der Tat auch so verhalten hat, wie er es wünscht. Die Anschauungen über das Wesen der Bastarde, wie sie in meinen Definitionen niedergelegt sind, ergaben sich mir erst auf Grund meiner Untersuchungen, die mich jetzt seit 7 Jahren beschäftigen; sie waren nicht das, wovon ich ausging und womit ich begann. Wenn ich bei der Darstellung des ganzen Problems sie an die Spitze gestellt habe, so beruht das freilich auf so selbstverständlichen Gründen, daß ich füglich darauf verzichten kann, das besonders zu verteidigen. Einige Bemerkungen zu Winklers Kritik meines Referates. Von Johannes Buder. Es sei mir gestattet, Winklers vorstehenden Ausführungen einige Worte der Richtigstellung und Verteidigung hinzuzufügen. Was Winkler dazu veranlaßt, sich über ,,die Art, wie ich ihn und sein Buch abzutun suche“ zu beschweren, verstehe ich nicht. Nichts lag mir ferner. Ich habe sein Buch mit größtem Interesse gelesen und auch nicht verfehlt, in meinem Referate .,die eindringende Behandlung des Problems, die alle früheren an Umfang und Gründlichkeit übertrifft‘, hervor- zuheben. Wenn Winkler dies »ihn und sein Buch abtun« heißt, so folgt er darin einem eigenen Sprachgebrauche. Kleinere Mitteilungen. STIL . Lediglich gegen die in der Einleitung gegebenen Definitionen und die Einbeziehung der Chimären unter den Begriff ‚Bastard‘' hatte ich Bedenken und begründete sie. Ich wies darauf hin, daß bei konsequenter Anwendung der Definitionen Winklers auch die Flechten als Bastarde anzusehen seien. Um mich zu widerlegen, greift Winkler zu dem Hilfsmittel, einen neuen, keineswegs in der ursprünglichen Definition irgendwie enthaltenen Begriff „Individuum“ nachträglich einzuführen und ad libitum. für das ursprüngliche Wort „Organismus“ zu substituieren, ein Verfahren, das prinzipiell nicht zu billigen ist. Sehen wir also zunächst von dieser Substitution ab und halten uns einstweilen an die maßgebende, ursprüngliche Formulierung, so schrumpfen die Gegengründe auf folgende zwei Punkte zusammen: a) »Alge und Pilz liefere nicht einen integrierenden Bestandteil der Flechte, sondern sei ein solcher.« Gewiß, wenn wir die Eigenschaften der Flechte ins Auge fassen, wählen wir die letzte Form der Ausdrucksweise, ganz so wie wir z. B. von der Sektorialchimäre Solanum nigro lycopersicum sagen würden: Solanum nigrum und Solanum. lycopersicum sind ihre integrierenden Bestandteile. Ich stellte mich aber ganz auf den Boden der Winklerschen Erörterungen, wenn ich zur Beurteilung der Bastardnatur eines Organismus lediglich Gewicht auf das genetische Moment legte. Und von diesem, nach Winkler allein berechtigten Standpunkte aus können wir nicht nur, sondern müssen im konkreten Falle sagen: Das Telephoraindividuum. A und das benachbarte Scytonemaindividuum B liefern einzelne Zellen zur Konstituierung des Ausgangszellkomplexes der Flechte Laudatea C; denn es ist natürlich keineswegs notwendig, daß die beteiligten Individuen A und B ganz in dem Flechtenthallus aufgehen. b) Des weiteren macht Winkler geltend, eine Flechte sei nicht ein Organismus, sondern eine Vereinigung von zwei Organismen. In seiner Definition heißt es aber keineswegs: ein Bastard ist ein Organismus, sondern er spricht von „Organismen“ schlechthin. Wünscht Winkler den Begriff Organismus in einer bestimmten Weise eingeengt zu sehen, so ist es nicht nur nicht überflüssig, sondern sogar notwendig, eine dahin zielende Einschränkung in der Definition anzudeuten!). Andernfalls entscheidet der Sprachgebrauch. Wenn ich unbeschadet der Einsicht, daß die Komponenten einer Flechte verschiedenen Abteilungen des Pflanzenreiches angehören, die Flechte dennoch schlechthin als einen Organismus bezeichne, so weiß ich mich jedenfalls in der besten Gesellschaft und es erübrigt sich wohl, dies durch zahlreiche Belege zu bekräftigen. Nur einen Satz Reinkes möchte ich 1) Nebenbei sei bemerkt, daß der Hinweis Winklers, es handle sich um die Fortlassung selbstverständlicher Dinge, durchaus nicht am Platze ist. Ein. Bastard ist nicht immer ein Individuum. Der Bastard zwischen zwei Campanulariden- medusen z. B. ist kein Individuum, sondern ein aus zahllosen Individuen bestehender Polypenstock. 312 Kleinere Mitteilungen. zitieren, und zwar deswegen, weil Winkler in seiner Erwiderung gerade auf jenen Forscher bezug nimmt. ,,Es ward in dem Collema ein neuer Organismus?) gebildet, der zwar histologisch aus den Gewebselementen einer Alge und eines Pilzes sich aufbaute, der aber im Umriß und Gliederung seiner Körperform sich selbständig verhielt.“ Prüfen wir also noch einmal die Frage, ob die Flechten mit unter die von Winkler publizierten Definitionen fallen, so kommen wir wiederum zu uneingeschränkter Bejahung: ,,Elter eines Organismus ist ein Individuum, das...zur Konstituierung seines Ausgangszellkomplexes eine ohne mehrere Zellen... liefert.“ Also müssen wir das Telephoraindividuum A und das Scytonemaindividuum B als Eltern des Laudateaorganismus C ansprechen. Da A und B verschiedenen systematischen Einheiten angehören (Winklers Def. I), ist C ein Bastard. Diese einfache Schlußfolgerung wird auch die geschickteste Dialektik nicht zum groben Irrtum stempeln können. Doch auch wenn man das Wort „Organismus“ in der Definition I durch ‚Individuum‘ ersetzte, wäre nicht viel gewonnen. Daß eine Usnea physiologisch und morphologisch ein Individuum darstellt, wird man sehr gut verteidigen können. Was: ist überhaupt ein Individuum? Vor fünfzig Jahren hat man es noch für wert gehalten, sich darüber zu streiten. Die Zoologen haben sich schließlich über die Schwierigkeiten einer Definition des Individualitätsbegriffes durch die Einführung zahlreicher ,, Individualitats- stufen“ zu helfen gesucht. Die Botaniker hingegen haben meist die Meinung von Sachs geteilt, „daß der Begriff des Individuums, also des nur unteilbar Existenzfähigen, auf die große Mehrzahl der Pflanzen überhaupt keine ver- nünftige Anwendung finden kann“. So ist auch eine nähere Diskussion dieses Begriffes in den neueren Handbüchern der Botanik meist als unfruchtbar übergangen. Winkler bleibt es vorbehalten, eine umfassende Definition dafür aufzustellen. Einst- weilen ist er sich aber wohl selbst noch nicht so ganz klar darüber. Oder sollte nur ich es nicht verstehen, warum zwar eine Flechte aus zwei, eine Convoluta hingegen aus Hunderten von Individuen besteht? Und gerade bei der Convoluta wird an anderer Stelle dem Leser gezeigt, daß die Algen bei ihrer Umwandlung zu den „grünen Zellen“ ihre Individualität verlieren: „Ist sie“ (die Alge) ‚in das Tier eingedrungen, so vermehrt sie sich rapid, dabei verlieren die Zellen die Membran und es degeneriert allmählich der Kern bis zum völligen Verschwinden, während der Assimilationsapparat funktionsfähig bleibt. Daß die so entstandenen grünen Zellen nicht mehr selbständig existieren können, ist selbstverstandlich.“ Hier gibt Winkler übrigens auch zu, daß die genannten kern- und membranlosen Zellen ‚aus Algen entstanden“ sind. Das ist ja wohl dem Sinne nach gleichbedeutend mit der Fassung: die Alge habe die grünen Zellen geliefert. 2) Von mir gesperrt. Reinke, Abhandlungen über Flechten II. J. f. w. Bot. 26, 2. 533: Kleinere Mitteilungen. 313 Winkler macht mir ferner den Vorwurf, meine Auffassung vom Wesen der Pfropfchimären sei unrichtig und übereilt. Inwieweit dies zutrifft, wird die Zukunft lehren. Ich bin gern bereit, mich durch Tatsachen überzeugen zu lassen, daß z. B. Solanum tubingense „ebenso“ einheitlich sei, wie ein entsprechender sexueller Bastard, wie Winkler behauptet. Einstweilen sei aber gestattet, auf Grund dessen, was bisher über Solanum tubingense und vor allem Zaburnum Adami bekannt geworden ist, eine andere Meinung zu haben und auszusprechen. Chimären können freilich auch auf anderem Wege entstehen, als durch Pfropfung, z. B. durch partielle Mutation eines Vegetationskegels. Die ersten Pflanzen, für die der Terminus Periklinalchimäre geprägt wurde, die weißrandigen Pelargonien Baurs, entstanden sogar aus sexuellen Bastarden, in denen auf Grund besonderer Verhältnisse chlorophyllfreie Zellen auftraten. Diese Tatsache kann aber keinesfalls den großen Gegensatz überbrücken, der (natürlich soweit dies bekannt geworden) zwischen den Pfropfchimären und den Kreuzungsprodukten ihrer Komponenten besteht; noch weniger aber die weitgehenden Analogien abschwächen, die die Chimären mit ge- wöhnlichen Pfropfsymbiosen aufweisen. Meine Sätze über die Unzweckmäßigkeit, eine Definition an die Spitze einer empirischen Untersuchung zu stellen, hat Winkler falsch verstanden. Daß er diese Definitionen vor sieben Jahren selbst nicht gebilligt, geschweige denn ‘aufgestellt hätte, ist ja allgemein bekannt; denn noch 1909 bildeten für ihn die Begriffe „Pfropfbastard‘‘ und ‚Periklinalchimäre‘“ Gegensätze. So konnte ich nur die Darstellung im Auge haben. Nach meiner Empfindung gehören Definitionen, die aus den Tatsachen abstrahiert werden, eben an den Schluß des Tatsachenmateriales — das wäre schließlich nebensächlich; auf die sich im vorliegenden Falle ergebenden Inkonsequenzen habe ich bereits im vorletzten Absatze meines Referates hingewiesen. Referate. C. Correns. Die Neuen Vererbungsgesetze. Berlin (Borntraeger) 1912. gr. 8° 75 S. 12 Abbild. Das Buch stellt in gewissen Sinne eine zweite Auflage der viel- gelesenen und lange vergriffenen ,, Vererbungsgesetze‘‘ dar. Es ist bestimmt fiir ein Leserpublikum, das sich eine erste Orientierung auf diesem Gebiete verschaffen will, und diesem Zwecke wird das Buch auch in mustergiiltiger Weise gerecht. Aber auch für den Fachmann, der sonst eine erste Einführung in die Vererbungswissenschaft nicht mehr nötig hat, lohnt die Lektüre, schon um zu sehen, wie der Verfasser, der doch wohl unbestritten über das umfangreichste eigene Beobachtungsmaterial verfügt, sich zu so manchen Tagesfragen stellt. Baur. Hagem, O. Arvelighetsforskning. En oversigt over nyere resultater. Kristiania (Aschehoug og Co.) 1912. 8%. 131 S Hagem gibt in dem sehr gut ausgestatteten kleinen Buche eine kurz- gefaßte, aber sehr klar und verständlich geschriebene Einführung in die Vererbungslehre. Der Schwerpunkt liegt auf der Darstellung der experi- mentellen Forschung und ihrer Resultate, und die vom Verfasser im Vorwort ausgesprochene Absıcht, daß das Buch geeignet sein möge, in seinem Sprach- gebiete Interesse für die junge Wissenschaft zu erwecken, dürfte nach des Referenten Ansicht erreicht sein. Die frische anregende Schreibweise sichert dem Buche wohl eine weite Verbreitung. Baur. L. Cuénot. La genése des espéces animales. 496 S. Paris, Felix Alcan, IgLI. Ein Buch Cuénots, des vielseitigsten der französischen Biologen, kann unter allen Umständen auf das Interesse der Fachgenossen Anspruch er- heben, und das vorliegende Werk verdient es wirklich in reichem Maß. Das äußere Gewand ist zwar das einer elementaren Darstellung der mit den Artbildungsfragen zusammenhängenden Tatsachen und Probleme; in diesem Rahmen gibt aber Cuénot, wohl zum erstenmal, ein umfassendes Bild der Abstammungsfragen, wie sie sich unter dem Gesichtswinkel der neueren Erkenntnisse darstellen. In den Kreis der Betrachtung wird aber nicht nur das neueste experimentelle Material gezogen, sondern auch die Gesamtheit der biologischen Tatsachen der Tiergeographie, Geonemie usw. So wird das Buch zu einer ausgezeichneten Einführung in die moderne Biologie, soweit sie mit dem Deszendenzproblem zusammenhängt; aber auch der geschulte Biologe wird sich an der Art erfreuen, wie eine staunenswerte Fülle von Material zusammengetragen und eingegliedert ist, und manche Anregung von der Lektüre mitnehmen. Das einzige, was Ref. an dem Buch nicht glücklich finden kann, ist die Disposition, die zu vielen Wieder- Referate. 315 holungen zwingt und manches Zusammengehörige auseinanderreißt, doch ist es sicher leichter, diesen Fehler festzustellen, als ihn zu verbessern. Das Buch ist in fünf ziemlich ungleiche Abschnitte eingeteilt. Der erste enthält eine gedrängte Geschichte der Abstammungslehre. Der zweite gibt unter dem Titel „Studium des Individuums“ einen kurzen AbriB der Lebenserscheinungen. Er stellt den unwesentlichsten Teil des Buches dar und könnte nach Ansicht des Ref. zum größten Teil fortbleiben. Er ist wohl wesentlich für den nicht vorgebildeten Leser gedacht und stellt auch die Tatsachen ziemlich zusammenhangslos nebeneinander. Er behandelt Protoplasma, Zelle, Chromosomen, Teile der Entwicklungsmechanik (Deter- mination), Phylogenie und Ontogenie, Funktionelle Reize und Regulation, die Taxismen, Tropismen und Instinkte, das Geschlecht und seine Bestimmung, nebst den sekundären Geschlechtscharakteren, schließlich Lebensdauer und Tod. Der dritte und vierte Abschnitt stellen dagegen den wichtigsten und interessantesten Teil des Buches dar. Sie behandeln die Faktoren der Ent- wicklung und die Bevölkerung der Erde. Er beginnt mit der Unterscheidung von Fluktuation und Mutation. Da letztere nur an der Erblichkeit kenntlich, stehen an der Basis des Ganzen die Bastardierungsexperimente. Die Prinzipien werden an den Beispielen der Mäuse, Hühnerkämme und geschlechtsbegrenzten Vererbung auseinandergesetzt, leider unter Benutzung der wenig didaktischen Schreibweise der Symbole, wie sie der Autor auch sonst anwendet. Als oszillierende Mutation wird die durch Selektion verschiebbare Scheckung der Mäuse und Ratten behandelt, sodann die Halbrassen an einigen nicht ganz geklärten zoologischen Beispielen. An dieser Stelle wird ein Kapitel über die Chromosomen als Vererbungsträger eingeschaltet, welche Hypothese für die vor der Hand beste erklärt wird. Sodann wird die Fluktuation an einer großen Reihe ausgewählter Beispiele experimenteller und nicht experi- menteller Natur erläutert, wobei auch die Generationscyclen einbezogen werden. Der Ursprung der Mutationen wird dem in einem weiteren Ab- schnitt gegenübergestellt. Es folgt dann ein Abschnitt mit der Überschrift „Nichtvererbbarkeit erworbener Eigenschaften‘ mit einer Einzelbesprechung des bekannten Tatsachenmaterials, nämlich Verstümmlungen, Krankheiten und Immunität, Brown-Séquards Versuche, die Wirkung von Temperatur, Licht usw. sowie von Gebrauch und Nichtgebrauch. Die Stellungnahme des Verf. zu dem Problem geht bereits aus der Überschrift hervor. Es folgt dann die „synthetische“ Besprechung der Variation, also die Tatsachen der Fluktuation, der reinen Linien, der Standortsvariation, wobei auf die Mitteilung über die Varietäten des Stichlings besonders hingewiesen sei. Das Kapitel über Selektion beginnt mit der künstlichen Zuchtwahl und mit der orthogenetischen Selektion (Beispiele Phönixhahn, Trabrenner, Fleischrassen). Es folgt die natürliche Zuchtwahl mit einem besonderen Abschnitt über den Menschen. Als Substitution wird dem die Frage angeschlossen, wie sich eine neue Mutation durchsetzen kann, wobei das Delboeufsche Gesetz im Vordergrund steht und dazu das bekannte biologische Material (Birkenspanner, Wander- ratte) herangezogen wird. Es folgen Panmixie und geschlechtliche Zuchtwahl, zu der Verf. keine bestimmte Stellung nimmt. Das 4. Buch mit dem Titel „Die Bevölkerung der Erde‘ möchte Ref. als das am besten gelungene des Werks bezeichnen: es ist eine kurze, aber inhaltreiche biologische Tiergeographie. Eingeleitet wird es durch allgemeine Abschnitte über die Ausbreitung der Organismen, das Gleichgewicht der Faunen und das Aussterben von Arten. Es folgt dann eine spezielle Charakterisierung der tiergeographischen Regionen und eine Betrachtung der verschiedenen Milieus und ihrer Faunen. Hier sucht nun Verf, an Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VII, 21 316 Referate, zahlreichen Beispielen die von Morgan, Davenport und ihm selbst ver- tretene Präadaptationslehre durchzuführen, indem er für die einzelnen Milieus zeigt, daß die für sie spezifischen Anpassungscharaktere und konvergenten Eigenschaften nicht durch Bewirkung des betreffenden Milius entstanden sein können, sondern bereits vorhanden gewesen sein müssen, als die betreffenden Organismen den für sie passenden leeren Platz be- völkerten. Die Durchführung dieser Lehre ist im einzelnen sehr bestechend, allerdings sind auch die Bedenken dagegen nicht zu unterschätzen. So kommt z. B. auch Cuénot nicht über die Schwierigkeiten des Falles der blinden Höhlentiere hinweg. Das 5. Buch behandelt schließlich die Entstehung der Arten und der Anpassungen. Im Vordergrund steht dabei die Frage der Isolierung neuer Formen. Die Entstehung der Anpassungen wird dann wieder im Sinne der Präadaptationslehre behandelt und speziell nochmals an einigen besonders schwierigen Fällen durchgeführt, nämlich an den vieldiskutierten Fällen der ungeflügelten Insekten auf Inseln, der Augenrückbildung bei Dunkeltieren, der Schutz-Warnfarben und nachahmenden Ähnlichkeit und der Asymmetrie der Pleuronektiden. Wenn man sich dabei im einzelnen auch nicht immer einer gewissen Skepsis erwehren kann und sich fragt, ob die alte darwinistische Hypothese nicht ebenso gut war, so sind diese Kapitel, in denen der Autor am meisten Eigenes gibt, für den Fachmann doch die beachtenswertesten. R. Goldschmidt (München). Henrik Hesselmann. Uber sektorial geteilte Sprosse bei Fagus silvatica L. asplenifolia Lodd. und ihre Entwicklung. Swensk Botanik Tidskift rgrr. 5. H. 1—2. Die Spielart Asp/enzfolia unserer gewöhnlichen Buche zeichnet sich durch die Vielgestaltigkeit ihrer Blattform aus, die zwischen ganz schmalen ganz- randigen und breiteren, aber tief und regelmäßig eingeschnittenen Spreiten schwankt. Dies ist, wie es scheint, bis zu gewissem Grade von rein äußeren Bedingungen abhängig, indem die schmallinealen Blätter den äußeren, stark besonnten Sprossen eigentümlich sind, stärker beschattete aber die breit- flächigen, eingeschnittenen Blätter entwickeln. Von besonderem Interesse ist jedoch die Tatsache, daß diese Buche die Neigung zeigt, gelegentlich in die normale, ganzblättrige Form zurückzuschlagen. Diese Eigentümlichkeit hat der Verf. an einigen Asplenifolia-Buchen bei Ronneby näher studiert und dabei totale oder auch nur partielle Rück- schläge beobachtet, die sich im Prinzipe dem Beschauer ebenso repräsentieren, wie die Rückschläge an Laburnum Adami oder den Winklerschen Chimären. Wie dort kann es auch zur Ausbildung sektorial geteilter Sprosse kommen: Es trägt dann deren eine Seite die breiten Blätter des Urtypus, die andere hingegen solche mit typischen Asflenifolia-Charakteren. Auch gemischte Blätter treten auf, von deren mannigfachen Formen die neben- stehend reproduzierten Figuren eine deutlichere Vorstellung vermitteln, als eingehende Beschreibung. Die breitblättrigen Rückschlagssprossen zeigen meist eine kleine Ab- weichung gegenüber der typischen Gestalt der Buchenblätter. ‚Die normale Blattform kommt nie oder nur sehr selten zur Ausbildung, in der Regel ist der Blattrand mehr oder minder gezähnt.“ Doch kommen Buchen mit leicht gezähnten Blättern auch spontan in der Umgegend von Ronneby vor. Bei ein und demselben Rückschlagssprosse ist die Gestalt der Blätter fernerhin konstant. Vor allem kommen nie wieder Asplenifolia-Blätter und Referate. 317 -Sprosse an solchen Zweigen zum Vorschein. Die verschiedenen Rückschläge am selben Baume können jedoch in dem Grade ihrer Randzahnung kleine, aber deutliche Differenzen aufweisen. Die auffallende Übereinstimmung, die die Buchen von Ronneby in dem Auftreten sektorial geteilter Sprosse, partiell zurückgeschlagener Blätter usw. mit den historischen, den Baurschen und Winklerschen Periklinal- chimären zeigen, drängt nun zur Frage, ob es sich nur um eine mehr äußere Ähnlichkeit oder um eine Wesensgleichheit mit jenen Formen handle. Verf. neigt zur letzten Auffassung Es wäre demnach Zagus asplenifolia von Ronneby eine Periklinalchimäre, die normal aus zwei genotypisch ver- schiedenen Geweben bestiinde: dem schmalblättrigen Asplenifolia- und einem breitblättrigen (normalen) Typus. In der Tat ließen sich durch die Annahme eines vermutlich zweischichtigen Mantels von Asplenifolia-Gewebe über einem Szlvatica-Kern alle oben genannten Eigentümlichkeiten der Bäume von Ronneby erklären: die Vielgestaltigkeit der partiellen Rückschläge sowie die genannten Differenzen der Bezahnung der Rückschlagsblätter gegenüber völlig normalen. Man würde hier also in ähnlicher Weise einen Rückschluß auf die Zusammensetzung des Vegetationskegels ziehen, wie bei den in letzter Zeit wieder vielgenannten Bizarrien, die vermutlich auch Periklinalchimären sind. Freilich ist außer einigen historischen Notizen über die Entstehung der Bizarrien und ihre Fähigkeit zur Bildung totaler und partieller Rückschläge nur wenig von ihren Eigenschaften bekannt geworden. Auch sonst finden sich in der Literatur hier und da Angaben über vergleichbare Bildungen. So wies z. B. 1873 A. Braun auf ein Vorkommen „gemischter“ Blüten an Syringa correlata hin. Alle diese Fälle bedürfen noch weiterer Untersuchung. Wenn eine genauere anatomische Analyse der Buchen von Ronneby sie wirklich als Periklinalchimären erwiese, so ist damit natürlich nicht behauptet, daß sie auf dem Wege der Pfropfung entstanden seien. Auch eine Mutation des normalen S//vatica-Gewebes, die sich nur auf einige Zellen eines Vegetationskegels erstreckte, würde zur Entstehung solcher Gebilde führen können. Es bleibt aber einstweilen auch die Möglichkeit bestehen, daß die Vege- tat:onskegel der Asplenifolia-Buchen einheitlich aus genotypisch identischen Zellen gebildet sind, daß aber — bei solchen Spielarten keineswegs selten — Bir 3 18 Referate. Rückschläge zur Stammform auftreten. Es könnte nun das ganze Gewebe eines Vegetationskegels von den die Rückkehr zum Urtypus bedingenden Veränderungen betroffen werden, vielleicht noch häufiger jedoch würde dies für einzelne Zellen oder kleinere Zellkomplexe geschehen. Je nach ihrer Lage resultierten dann entweder sektorial oder auch periklinal geteilte Sprosse oder einzelne Blätter. Welche der angedeuteten Möglichkeiten realisiert ist, werden wohl die weiteren Untersuchungen entscheiden, die der Verf. in Aussicht stellt und bei denen auch andere Exemplare der merkwürdigen Spielart berücksichtigt werden sollen. H. Buder. R. A. Emerson. Genetic correlation and spurious allelomorphism in maize. 24. Annual report of the Nebraska Agricultural Experiment Station. IgII. S. 5990. Verf. beschäftigt sich in der vorliegenden Arbeit in erster Linie mit der Frage, in welchem gegenseitigen Verhältnis die Vererbung nach un- abhängigen Erbeinheiten und die verschiedenen Formen genetischer Korrelationen zueinander stehen. Besonders geeignet erscheint ihm zu dieser Untersuchung der Mais, da hier Fälle bekannt sind, wo dieselben Merkmale einmal gemeinsam nach einfachem Mendelschen Schema, das anderemal aber getrennt voneinander vererben. Wenn z.B. Rot bei einigen Rassen dem Kolben, dem Perikarp, der Samenschale usw. gemeinsam ist, bei anderen aber all diesen Pflanzenteilen fehlt, so erhebt sich die Frage: Beruht dieses Rot in solchen Fällen in all diesen Teilen auf einem Gen, oder aber sind es verschiedene Gene, welche diese Farbe in den verschiedenen Teilen begründen, nur aber miteinander untrennbar verkuppelt sind. Zu der letzteren Anschauung führen uns die übrigen Fälle, wo beispielsweise eine dominante Färbung des Kolbens allelomorph ist zu einer dominanten Färbung des Perikarps. Die vom Verf. untersuchten Fälle dieser Art führen nach ihrem Zahlenergebnis zur Annahme von spurious allelomorphism. Hiernach kann man also kaum annehmen, daß in dem einen Falle all die verschiedenen gleichgefärbten Teile sich auf ein Gen zurückführen lassen, in den anderen Fällen aber verschiedene Gene zur Erklärung benötigt werden. Im Gegensatz zu der Auffassung Batesons bringt Verf. vollständige Verkuppelung nicht in strikten Gegensatz zu spurious allelomorphism. Es erscheint ihm schwierig zu verstehen, daß zwei Gene einander unter be- stimmten Bedingungen immer anziehen, unter anderen Bedingungen aber immer abstoßen, zumal wenn der einzige erkennbare Unterschied dieser Bedingungen darin besteht, daß in dem einen Falle beide Charaktere in einem Elter vorhanden sind, im anderen aber in verschiedenen Eltern. “Gametic coupling and spurious allelomorphism seem to me, to bear the same relation to each other, as do positive and negativ correlation in fluctuations.” Weiter versucht Verf. die verschiedenen Vererbungs- und Verkuppelungs- modalitäten mit der Chromosomentheorie zu vereinen. Wenn die Gene für roten Kolben und rotes Perikarp im Mais z. B. in separaten Chromosomen lagen, würden wir unabhängige Vererbung erhalten mit der Produktion von vier F,-Typen in dem gewöhnlichen dihybriden Verhältnisse 9:3:3:1; wenn sie beide in demselben Chromosom wären, ergäbe es vollständige Ver- kuppelung, und zwei F,-Typen im monohybriden Schema 3:1 würden auf- treten; wenn endlich zwei Gene in getrennten, aber homologen Chromosomen verteilt wären, so würde spurious allelomorphism auftreten mit drei F,-Typen Referate. 319 im Verhältnis 1:2:ı. Weiter, wenn zwei Gene für denselben Charakter in getrennten Chromosomen ein und desselben Gameten aufträten, so würde ein F,-Verhältnis von 15: 1 zustande kommen, wenn drei Gene in getrennten Chromosomen ein Verhältnis 63: ı usw. Schließlich erörtert Verf. auch noch die mögliche Verkuppelung von mehreren Genen für quantitative Höhendifferenzen auf Grund derselben Überlegungen, wie sie eben dargestellt wurden, wobei noch die Verkuppelung von Andromonoezie mit Nanismus von besonderem Interesse ist. E. Lehmann. Laubert R. Über die Panaschüre (Buntblättrigkeit) der Tradescantia cumanensis. „Aus der Natur‘ 6. Jahrgang Ig10. p. 425--429. II Textfiguren. Die untersuchte Pflanze ist eine nicht selten kultivierte Form der als Ampelpflanzen beliebten 7radescantia und ist durch eine eigenartige Färbung ihrer Blätter ausgezeichnet. Diese sind der Länge nach gelblichweiß und lebhaft grün gestreift, doch ist die Anzahl, Breite und Anordnung der Streifen von Blatt zu Blatt am selben Exemplare verschieden und er- scheint meist ganz unregelmäßig, wenigstens auf den ersten Blick. Bald tritt das grüne Gewebe als schmaler Streifen in der Mitte des sonst weißen Blattes auf, bald umgibt es dies als zarter Rand, bald sind die Blätter durch die Mittelrippe in eine grüne und weiße Hälfte geteilt. bald wieder die vorherrschend grünen Spreiten von wenigen weißen Streifen durchzogen. Verf. stellte sich nun die Aufgabe, zu untersuchen, ob diese scheinbar regel- losen Bildungen doch einem bestimmten Gesetze unterworfen seien, und kommt zu folgendem Resultate. „Man hat sich vorzustellen, daß an dem Vegetationskegel der später chlorophyllproduzierende Zellkomplex und der chlorophyllfreibleibende Zell- komplex eine ganz bestimmte Anordnung haben und daß eine gleiche Anordnung beim Weiterwachsen des Stengels im allgemeinen ziemlich genau beibehalten bleibt. Es können aber mit der Zeit auch geringe Verschiebungen in der Anordnung der beiden Zellkomplexe, sowie auch Teilungen und Ver- einigungen eintreten. Die Folge davon ist dann eine Änderung in der Panaschierung der entstehenden Blätter. Als Grundregel läßt sich aber für unsere panaschierte 7radescantia der Satz aufstellen und festhalten: Die grünen und weißen Streifen auf der rechten (bzw. linken) Hälfte eines Blattes, in der Reihenfolge von Blattrand zum Mittelnerv betrachtet, 320 Referate. kehren in der gleichen Breite auf der linken (bzw. rechten) Hälfte des nachfolgenden Blattes in umgekehrter Reihenfolge wieder.“ Dies beruht darauf, daß die Blätter in zwei diametral gegenüberstehenden Reihen angeordnet sind, und mit ihrem Grunde den Stengel völlig umfassen. Die reproduzierten Figuren, in denen schematisch 2 aufeinanderfolgende Blätter in eine Ebene projiziert sind, erläutern diese Verhältnisse. Die Pflanze bildet also in vieler Beziehung ein Gegenstück zu Baurs Pelargonien. Ihr Vegetationskegel ist aus zahlreichen, grünen und weißen Sektoren verschiedener Breite zusammengesetzt. Achselsprosse, die zufällig völlig in einen grünen Sektor fallen, bleiben reingrün, solche die aus einem weißen derivieren, rein weiß. Es wäre von Interesse zu erfahren, wie sich ihre sexuelle Nachkommenschaft verhält. H. Buder. SPILLMAN, W. J. Inheritance of ‘‘Eye’’in Vigna. Am. Nat.45: 513—23. IgII. SPILLMAN has studied various races of the cow pea (Vigna unguiculata) with special reference to the manner in which certain seed coat color factors are inherited. Races were investigated in which pigmentation of the seed coat was complete, in which it was incomplete, and in which pigment was wholly lacking. The data presented refer largely to the study of the partially pigmented races in which the color is distributed around the hilum in a peculiar pattern commonly known as “Zye”. The investigation discloses four distinct types of “ye”, to which the names Small Eye, Large Eye, Watson Eye and Holstein Eye have been given. Small Eye varies considerably in the extent of its pigment pattern, — from that of a pigment spot on each side of the hilum to an area covering about two fifths of the ventral surface. of the pea. ZZolstein Eye is divided into two classes; one in which the pigment area has extended over the micropylar end of the seed, the other in which the pigment covers the whole seed with the exception of the dorsal portion of the chalazal end. In both types small pigment spots are present in these non-pigmented areas. In Large Eye, the pigment covers nearly the whole ventral surface and has a characteristic notch at the micropylar end. The data thus far collected indicate that this form of “Zye” is always heterozygous for the factorial difference between Holstein Eye and Small Eye. Three classes of Small Eye have been distinguished and there is some evidence that they are the DD, DR, RR of a Mendelian pair. The study of these three classes is very complex and their investigation is being continued. The fourth type, the Watson Eye, is genetically distinct from the Holstein Eye, although similar to it in appearance. In this pattern the pigmented area surrounds the hilum, and the micropylar end of the area has an indistinct margin, stipuled with fine pigment granules. Small Eye x Solid Color (complete pigmentation) gave in F, dominance of Solid Color. F, gave individuals of Solid Color, Watson Eye, Holstein Eye, Large Eye and Small Eye in the proportion of 9:3:1:2:1 respectively. In some of the families of the F, generation, the Zarge Eve and Small Eye producing individuals were not separated. In such cases the ratio approximated 9:3:3:1, in which the heterozygous portion of the third class plus the fourth class constitute 3 instead of 2:1 as given in the previous ratio. Holstein x Solid Color gave in F, complete dominance of Soldid Color. Out of 100 F, individuals, 75 produced Solid Color seeds and 25 Holstein seeds, making the ratio an exact 3:1. Referate. 321 Watson Eye x Solid Color gave in F, complete dominance of ‚Solid Color. The F, generation approximated 3:1, there being 3 of the Solid Color to I of the Watson type. Small Eye x Holstein gave in Fı the Zarge Eye type. Only one cross was made and the F, numbers were very small. 3 Zolstein, 4 Large Eye and ı Small Eye individuals were produced. SPILLMAN looks upon this scant data as showing the possible presence of a 1:2:1 ratio, Large Eye being the heterozygote between the two parents. Four hypotheses have been formulated to explain these results, all of which, though apparently differing from one another, are in reality in exact agreement so far as the statistical data are concerned. In all four of them two pairs of factors are postulated to account for the manner in which the pigment patterns are inherited. The difference between them lies, not in relation to any actual data which the author possesses, but in their relation to something which is as yet hypothetical, nameiy, — the functions of certain cell organs. As a type of these four analyses, one may take the following inter- pretation. Suppose the Small Lye type by represented by the formula wwhh, then the //o/stein Hye differs from it by possessing one dominating factor, — or function as the author would say, — and the Watson Lye differs from it by having another dominant factor. The three zygotic formulae, therefore, may be represented in this manner: Watson Eye . . . . WWhh Holstein Eye . . . wwHH Small Eye . .. . wwhh Further, since the solid color differs from the /o/stein Eye by one dominant factor and from the Watson Eye by one dominant factor, its zygotic for- mula may be represented by the term WWHH. The only complication in the data is the action of the H factor. In the heterozygous condition (Hh) it appears to enlarge the pigmented area only half of what it does when in the homozygous condition. It is un- known whether or not the W factor acts in a similar manner. The author restates his views on the meaning of the word “factor’’ as used in Mendelian analysis. For exemple, by ‘presence of a factor” and “absence of a factor’ it is not meant to imply the presence (W) of a material body in one race and its absence (w) in another, as he believes (?) some observers think It rather refers to the difference in the manner and the conditions under which the same cell organ functions in different races. Thus (W) represents a certain cell organ performing a specific function under specific conditions, while (w) represents the same kind of a cell organ in another race, which does not perform this specific function under the particular conditions of the first mentioned race. This term (w) does not necessarily mean the inability to perform the function that is performed in the first race, but simply that it is not performed. ““Presence’’ then, according to the writer’s idea means the performance of a function, while ‘‘absence” implies its nonperformance. In this paper, one secures a more definite idea of Dr. SPILLMAN’s beliefs in reference to a physical basis of inheritance than from any of his preceding papers. In the opinion of the reviewers, Dr. SPILLMAN’s position as a critic of the supposed beliefs of other Mendelian writers is unsound. He would entangle Mendelian interpretation — in which a factorial notation with no presumption as to the nature of these factors has been used as a con- venience — with the chromosomes before such entanglement is justified by 322 Referate. the facts. And as a matter of fact SPILLMAN’s distinction between his views and those imputed to others reduces to an absurdity. He supposes the difference between race No. 1 and Race No. 2 to be due to a more potent chromosome function in Race No. 1. In other words the total chromosome functions are: Race No. r=X+A Race No. 2=X The difference is the presence and absence of the activity of a hypo- thetical something A, or as expressed in Mendelian notation A and a. There is no difference in the two notations. But SPILLMAN assumes a more or less definite physical basis of inheritance, even though ‘he calls it a physio- logical basis, while other writers make no assumptions whatever as to nature of their hypothetical factors. E. M. EAST and O. E. WHITE, Harvard University. Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. Bd. 7 Tafel 3 to Kajanus: Lupinus Ben, Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a Einführung in die experimentelle Vererbungs- lehre von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit 80 Textfiguren und 9 farbigen Tafeln. Geheftet 8 M. 50 Pf., gebunden in Ganzleinen 10 M. - Die neuen Vererbungsgesetze von Prof. Dr. C. Correns. Mit 12 z. T. farbigen Abbildungen. Zugleich zweite, ganz umgearbeitete Auflage der „Vererbungs- gesetze“. Geheftet 2 M. Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechts nach neuen Versuchen mit höheren Pflanzen von Prof. Dr. C. Correns. Mit 9 Textabb. Geheftet 1 M. 50 Pf. Lehrbuch der allgemeinen Botanik von Prof. Dr. E. Warming und Prof. Dr. W. Johannsen. Herausgegeben von Dr. E. P. Meinecke. Mit 610 Textabbil- dungen. In Ganzleinen gebunden 18 M. Jugendformen und Blütenreife im Pflanzenreich von Prof. Dr. L. Diels, Privatdozent an der Universität Berlin. Mit 30 Textfiguren. Geheftet 3 M. 80 Pf, geb. 4 M. 80 Pf. Die wirtswechselnden Rostpilze. Versuch einer Gesamtdarstellung ihrer biologischen Verhältnisse von Professor Dr. H. Klebahn. Mit S Tafeln. In Halbfranz gebunden 23 M. Die Wirbeltiere. Eine Übersicht über die fossilen und leben- den Formen von Dr. Otto Jaekel, Professor an der Universität Greifswald. Mit 281 Textabbildungen. In Leinen geb. 12M. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei ‚ ae the wg ed + OS ea? cr “SS eee N Oo > 2 Zeitschrift für induktive Abstammungs- und g Inhaltsverzeichnis von Heft 3 u. 4 Ba. Vil. Abhandlungen Birger Kajanus. Die Samenrassen von Lupinus ace L. und Eupiius: Diss Er Said eh ie AS ee ee ee ed . 235 Robert Müller. Inzuchtversuch mit vierhörnigen Ziegen . . . . K. Toyama. On the varying dominante of-certain white breeds 0: silk-worm, Bombyx mort, BR eg Seg mE IIR Ben Kleinere Mitteilungen Johannes Buder. Einige en zu Winklers Kritik en Referates foo ee Le ne a re ee Birger Kajanus. Über eine partiale Mutation bei Dahlia variahiis Dest. a F. Tobler. Statistische Untersuchungen über den a Wert dex Sternbaare bei Medora. "2a =: Ne fe en Hans Winkler. Über Buders Einwände gegen meine Defi nition Beprities Bastards... =. 20H 3 ae er: ~ Referate C. Correns. Die Neuen Vererbungsgesetze. (Baur)... ..... = L. Cuénot. La genése des espéces animales. (Goldschmidt) re, a R. A. Emerson. Genetic correlation and spurious allelomorphism maize. (E. Lehmann)... 2-2 ee ee nennen O.. Hagem. Arvelighetsforskning. En oversigt over APS resulta y asplenifolia Lodd. und ihre Entwicklung. (Buder) oer aa R. Laubert. . Über die Panaschüre (Buntblättrigkeit) der cumanensis. (Bader) Eee nern Sl Me ange a + Wirgie Rater 2 en ee ec ee Re . BAND VII HEFT 5 OKTOBER 1912 ZEITSCHRIFT FÜR INDUKTIVE ABSTAMMUNGS- UND VERERBUNGSLEHRE HERAUSGEGEBEN VON C. CORRENS (monster), V. HAECKER caatte), G. STEINMANN (som, R. v. WETTSTEIN (wien) REDIGIERT VON E. BAUR centiny BERLIN VERLAG VON GEBRUDER BORNTRAEGER W 35 SCHONEBERGER UFER 12a 1912 Verlag von Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35 Schöneberger Ufer 12a Die Mutationen in der Erblichkeitslehre. Vortrag gehalten bei der Eröffnung der von Wm. M. Rice gegründeten Universität zu Houston in Texas von Dr. Hugo de Vries, Professor der Botanik an der Universität in Amster- dam. Geheftet 1 M. 60 Pf. Seit dem Erscheinen der Mutationstheorie des Verfassers sind zehn Jahre verflossen. Aus allgemeinen Prinzipien abgeleitet und gestützt auf die kritische Betrachtung zahlloser Tatsachen hat die Theorie in den verschiedensten Kreisen biologischer Forschung über Erwarten rasch Anerkennung gefunden. Die vor- liegende Schrift enthält num eine Auseinandersetzung der augenblicklichen Lage der Theorie und wird daher allen Biologen, Botanikern, Zoologen sowie denen willkommen sein, die sich, sei es praktisch als Züchter (Landwirte, Gärtner), sei es wissenschaftlich mit Fragen der Abstammungs-, Erblichkeits- und Bastard- lehre befassen. Arten und Varietäten und ihre Entstehung durch Mutation. An der Universität von Kalifornien gehaltene Vorlesungen von Hugo de Vries. Ins Deutsche übertragen von Professor Dr. H. Klebahn. :Mit 53 Textabbildungen. Geheftet 16 M., gebunden 18 M. In Vorbereitung befindet sich: Gruppenweise Artenbildung von Prof. Dr. Hugo de Vries. ‘Mit vielen Textabbildungen und 22 farbigen Tafeln. Einführung in die experimentelle Vererbungs- lehre von Professor Dr. phil. et med. Erwin Baur. Mit 80 Textfiguren und 9 farbigen Tafeln. Geheftet 8 M. 50 Pf., gebunden in Ganzleinen 10 M. Die neuen Vererbungsgesetze von Prof. Dr. C. Correns. Mit 12 z. T. farbigen Abbildungen. Zugleich zweite, ganz umgearbeitete Auflage der „Vererbungs- gesetze“. Geheftet 2 M. Die Bestimmung und Vererbung des Geschlechts naeh neuen Versuchen mit höheren Pflanzen von Prof. Dr. C. Correns. Mit 9 Textabb. Geheftet 1 M. 50 Pf. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei ~~ “a ae vn 2 > Pwsc . ae ee ene eee » in me be Ce lh, fe ee A Modification of the Sex Ratio, and of other Ratios, in Drosophila through Linkage. T. H. MORGAN, Two of the earliest mutations in wing-character that appeared in cultures of the fruit fly, Drosophila, were called Miniature and Rudimentary. The former designation has been found satisfactory, since it describes the main features of the wings. These are like the normal in form and venation, Figs. 7—8, but reduced in size. The latter term, rudimentary, was a less happy choice, since other Text-Figs. 1—2. Fig. 1. A typical rudimentary winged male. Fig. 2. A typical rudimentary-miniature male. mutations have appeared that are more rudimentary, in the sense of being less developed, than the one first designated rudimentary. But after some hesitation I have concluded to let the first name stand as it pretends to be nothing more than a descriptive term for a certain kind of wing that is little more than a rudiment of the normal wing, Fig. I. Induktive Abstammungs- und Vererbungslehre. VII, 22 AL PAR DBM, 324 Morgan. The origin of these two types has been already described and some of the principal features in their heredity have also been recorded (Science, March, 1911). In the present contribution I propose to give the data on which these preliminary statements rest, also many new data obtained during the present spring, for which I am mainly indebted to my assistant, Mr. C. B. BRIDGES. With these data I can now offer an explanation of certain apparently abnormal sex ratios that have been observed (Proc. Sup. Exp. Biol. and Med., Feb. 1911), Text-Figs. 3—4. Fig. 3. A rare type with one normal ‘long’ wing and one miniature wing. Fig. 4. A rare type with one normal ‘long’ wing and one rudimentary-miniature wing. when one of these mutants (rudimentary wings) was crossed with the other (miniature wings). I shall give also the data for the study of linkage between the factors concerned in the heredity of these wing characters (R and M) and the sex-linked factor for color in the eyes (C). It may facilitate the explanations that follow if it is recalled that both miniature and rudimentary wings show sex-linked inheritance. If M stand for Miniature, the miniature wing will occur when M is present, and R is absent (r), i.e. M. If R be the symbol for Rudi- A Modification of the Sex-Ratio, and of other Ratios, etc. 325 mentary, the rudimentary wing will be Rm. Expressed in the same terms the long wing will occur when both M and R are present. two typical normal or long wings. Figs. 5 and 6: Figs. 7 and 8: a pair of miniature wings. Text-Figs. 5—8. I have shown, for example, that when miniature males are bred to normal or long-winged females all of the offspring have long wings. If these are inbred there are produced in the F, generation the following classes: — Females with long wings; males with long wings; >2% 22 326 Morgan. and males with miniature wings. The actual numbers obtained are shown below: Long 9 Miniature & by Long 9 = : Er Se nd } ie one | Miniature d 179 On the above hypothesis the analysis is as follows: TEON SON ayer meus RMX — RMX Miniature g .... ıMX —rm F RMX —rMX Long 9 ern. t { u RMXRMX Long 9 F ) RMXıMX „29 Ira RMXrm ue | rMXrm Miniature & The reciprocal cross, viz., long winged © by miniature winged 9 gives long 9 and miniature d. These inbred give four classes in Fy as follows: Long 2 \ 785 ee __ J Long 9 50 | ERS Dome Spy Mine ee Miniature 51 | Miniature Q 430 21.7357, If we represent the results in the same way as before, we get: Miniature? .... rMX —rMX Toni Sg obo 6 RMX — rm . | MX — RMX Long 9 RE aa rMX — rm Miniature & rMXrMX Miniature 9 ) RMXrMX Long 9 ET Be Miniature ¢ RMXrm Long & The cross between rudimentary males and long winged females has also been published. All F, flies have normal wings: Long 2 Long 9 by Rud. d = | Due | 2 ae N 14309 Rud. & 115 The analysis follows: eas Ye Gis. oy oko fF RMX — RMX Rudimentary @ . . . RmX —rm FE | RMX — RmX Long 9 en RMX —rm Long ¢ RMXRMX Long 9 RMXRmX Long 2 RMXrm Long & RmXrm Rudimentary 5 A Modification of the Sex Ratio, and of other Ratios, etc. 327 The extraordinary deficiency in F, rudimentary males will be noted. Later the reciprocal cross was made and carried to the second a very a pair of All figures drawn to scale. Il and 12: Figs. three blistered rudimentary wings flies, Figs. 13, 14, 15: Figs. 9 and 10: a pair of typical rudimentary wings. usual form, the first from a female and the other two from male typical rudimentary-miniature wings. Text-Figs. 9—15. generation. The records of the 1 and 2° generations were as follows: Long 9 721 J Long 9 | » & 699 \Rudd.dz3 | Rud. 9 1632 u © 237 Rud. 9 by Long d = 328 Morgan. The analysis follows: Rudimentary 9 . . . RmX — RmX Long G6 -..... RMX—rm J RmX — RMX Long 2 " \RmX — rm Rudimentary g igs ee Text-Figs. 16—23. Four unusual types of rudimentary wings more intermediate in character. Figs. 16 and 17: a pair of rudimentary wings somewhat intermediate in type. Figs. 18 and 19: a similar pair, one (19) more nearly like the rudimentary, the other (18) more intermediate. Figs. 20 and 21: a pair of wings, one typically rudimentary (21), the other (20) intermediate. Figs. 22 and 23: a pair of wings, one Tudimentary (23), the other (22) intermediate but more nearly normal than (20). I AIP is A Modification of the Sex Ratio, and of other Ratios, etc. 329 RmXRmxX Rudimentary 9 RmXRMX Long 2 | RmXrm Rudimentary g RMXrm Long ¢ The preceding cases give the results of crosses between the mutants and the normal or wild flies. The relation of the mutants to each other, and the relation of a new type or permutant, (that appears in the second generation of the next crosses,) to the long winged type will be considered in the following experiments. When a rudimentary winged male is crossed to a miniature winged female all the females have long wings and all the males have miniature wings. These inbred give the following results: Long 9 2216 » © 401 A __ Long Q 663 | Miniature Q 1969 Rud. $ by Min. 9 = mane oer 4 \ Ser Rudimentary gd 781 Rudimentary-miniature G 184 There are certain extraordinary departures from Mendelian ratios in this last case as a comparison with the expectation that follows will show. For instance, the long winged males run far behind the miniature males in actual numbers, although the expectation calls for equality. Likewise, the new class called Rudimentary-miniature Fig. 2 numbers only 184 males while expectation calls for as many as for miniature males, viz., 1617. It will be shown later that these results are due largely to linkage; for present purposes little more than the realization of the expected classes need be considered. But at least it should be noted (see gametes of F, below) that the large classes of normal females, miniature females and males, and rudimentary males, come from those combinations (linkages) that existed in the grand- parents, while the small classes of long winged males and rudi- mentary-miniature males are due to interchange (‘‘crossing-over’’) of these factors. In the following and in all subsequent analyses, in which ‘crossing-over’ takes place, the original linkages are given in the two middle terms of the egg-gametes, while the two outer terms (that give the small classes) represent the interchanges, or the break in the linkages. The analysis of the preceding case follows: Miniature 9..... rMX — MX Rudimentaryd . . . RmX — rm 330 Morgan. ıIMXRmX Long 9 rMXrm Miniature & RMX — rMX — RmX — rmX Eggs ıMX — rm Sperm | RMXrMX Long 9 Gametes of Fl, . . rMXrMX Miniature 9 RmXrMX Long 2 rmXrMX Miniature 9 RMXrm Long ¢ rMXrm Miniature $ RmXrm Rudimentary & rmXrm Rudimentary-miniature & Two classes‘ of females appear in the F, generation, viz., long and miniature wings; and four classes of males; these are Miniature, Rudimentary, Long and Rudimentary-miniature. The analysis shows that long wings develop wherever R and M both occur in the same individual. This means obviously that the normal wing has lost one factor when rudimentary wing was produced, and another factor when miniature wing was produced. Each contains, therefore, something that the other lacks, and when the two are brought together long wings result. The reciprocal cross, viz., miniature males and rudimentary females, gives in the first generation long females and rudimentary males, and these inbred give the following results: Long Q 1259 2 162240 A Long. 9 8 Rudimentar fo) Min. & by Rud. 9 = | ae 9 = Je 2 Miniature $& 814 Rudimentary-miniature g 74 These results are complex in the sense that in some cases white eyes were also involved. The separate classes in these cases will be given on a later page. In the first generation there is an extraordinary deficiency of males. The point will be discussed later. The analysis is as follows: Rudimentary 9 . . . RmX — RmX MiniaturegG.....rMX —rm { RmXrMX Long ? RmXrm Rudimentary & { RMX — RmX — rMX — rmX Eggs. "| RmX— rm Sperm Gametes of F, A Modification of the Sex Ratio, and of other Ratios, etc. 331 RMXRmX Long 9 RmXRmX Rudimentary 9 rMXRmX Long 9 rmXRmX Rudimentary 9 ) RMXrm Long 3 RmXrm Rudimentary 5 rMXrm Miniature $ rmXrm Rudimentary-miniature & In this reciprocal cross also there are only two classes of females in F,, these being long and rudimentary winged. There are four classes of males, viz., Long, Miniature, Rudimentary, and Rudimentary- miniature. Ignoring for the present the apparently wide discrepancy between the realized and the expected ratios, and emphasizing only the appearance of the expected classes, something further must be said in regard to a new class that has appeared in both of the last two crosses, viz., the rm class or rudimentary-miniature wings. This class is due to ‘‘permutation”’, and is characterized by two absences. It may seem, on first thought, that no wings at all should appear with M and R absent; but such an interpretation would rest on a false conception, as I take it, of Mendelian factors; for, the absence of R and of M does not mean that all factors for wings are lost — there may be hundreds of factors that enter into the produc- tion of wings!) — but only that when a certain factor, R, is lost from the complex, a miniature wing is produced by the remainder; and when the factor M is lost from the complex of wing-factors, a rudimentary wing is produced by the remainder. When both R and M are absent the remaining factors are still capable of forming as much of the wing as is shown by the rudimentary-miniature wing. In fact, this last type of wing bears the same relation to miniature wing that ordinary rudimentary bears to long wing. The appearance of this wing makes it possible to carry out a new series of crosses which not only reveal the character of the rudimentary-miniature wing, but serve to test the validity of the system employed to express the relation of the factors to each other. One difficulty has arisen in making the combinations, viz., that of distinguishing in the females the rudimentary from the rudi- mentary-miniature wings. In the males this difficulty is present to 1) At present we know of at least seven other factors affecting the wings of Drosophila, each a different loss from the complex of wing factors. a) 332 Morgan. a much smaller degree and in practically all cases the two kinds of wings in males may be distinguished; but in the females the wings of these two kinds are often crinkled and the ends often turned under, so that their length can not be readily determined. Of course, the difficulty can be met by testing, with single pairs, which reveal in their offspring which type had been used, but as the flies having these characters are often sterile, or often die in the cultures without laying, I have resorted almost entirely to mass cultures. When rudimentary-miniature males (rm) are mated to long winged females (RM) there are produced long-winged males and females. These inbred have given the following results: Long 2 9637 3 3594 RM 9 by mg =| me ay Miniature 3 683 Rudimentary g 79 Rudimentary-miniature G 931 The analysis is as follows: Tonelon Are vss tee eee RMX — RMX Rudimentary-miniature @ . rmX —rm F \ RMXrmX Long 9 es aa roman GO. pio olor 6 RMXrm er RmX — RMX — rmX — rMX Eggs Gametesiof By. aes | RM en Sperm RmXRMX = Long 9 RMXRMX= „ 2 ımXRMX = „ @Q hehe eke OOH mola 1G SESS or 8 RmXrm = Rudimentary & RMXım =Long o rmXrm = Rudimentary-miniature 5 ıMXrm = Miniature 5 When rudimentary-miniature males are crossed to miniature females both the female and the male offspring are Miniature. These inbred give the following Fy, classes: Miniature 9 MQ byrm 5 =| N 3 SO 2061 Miniature 2 4121 Rud.-min. 3 479 The analysis follows: Miniature? ....rMX—rMX Rud.-min. 9g... . rmX— rm rMXrmX Miniature 9 trmXrm >. 3 A Modification of the Sex Ratio, and of other Ratios, etc. 333 MX — x Gametes of FL. . { i rat rMX — rm rMXrMX Miniature 9 F | rmXrMX Br 92 2 C6. 6 Me Aer fara rMXrm a 3 | rmXrm Rudimentary-miniature & When rudimentary-miniature females are crossed to long-winged males, the female offspring have long wings and the males rudimentary- miniature wings: Long 2 — 302 1216) = 205 Min. Q — 95 Lon Er — 72 PEE en 18) ea & gee BiG a XG) — 6 Rud.-min. 9 — 45 Hp om C= Ly In addition, another mass culture gave as expected 32 long- winged females and three rudimentary-miniature males, but in addition one miniature female. The occurrence of the one miniature female can not be accounted for except by mutation. Even if one of the rm females had been Rm there should be no females of this class. Four of the long females in this last cross were mated with miniature males and gave: L9 ı14 L677 M@?90 M&ıs Rud.-min. 6 5 The expectation (see gametes below!)) calls for fewer long males than long females (about 1/; less) and much fewer miniature males than miniature females. Six of the long females were mated to two of their rudimentary brothers and gave: L915 L@113 M&5 RQ@i1809 RG ı2 Rud.min da The analysis follows: Rud.-min. 9 . . . rmXrmX Ong tere.) on RMX rm F { rmXRMX Long 9 ER rmXrm Rud.-min. ¢ Gametesi. — Variabilität und Pathologie. Berliner Tierärztl. Wochenschr. 28 1912. S. 279—282. Pearl, R. Biometric ideas and methods in biology. Scientia 10 1911. S. ror —-IIQ. — and Me Pheters, L. E. A note on certain biometrical computations. Am. Nat. 45 ıgıı. S. 756—760. Pirovani, A. A proposito di ibridismo asessuale. Bull. Soc. tosc. Ort. 36 IgII. 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Schleip, Privatdozenten an der Universität Freiburg i. Br. Mit 56 Textabbildungen. Gebunden 3 M. 50 Pf. Laubfall und Lauberneuerung in den Tropen von Professor Dr. G. Volkens. Gebunden 3 M. 80 Pf. Krankheiten des Flieders von Professor Dr. H. Klebahn. Geheftet 4 M. 20 Pf. Jugendformen und Blütenreife im Pflanzenreich von Prof. Dr. L. Diels, Privatdozent an der Universität Berlin. Mit 30 Textfiguren. Geheftet 3 M. 80 Pf., geb. 4 M. 80 Pf. Phyllobiologie nebst Übersicht der biologischen Blatt-Typen von 61 Siphonogamen-Familien von Prof. Dr. A. Hansgirg. Mit 40 Textabb. Groß-Oktav. Geb. 13 M. 20 Pf. Anleitung zur mikroskopischen Untersuchung von Pflanzenfasern von Dr. G. Tobler-Wolff u. Prof. Dr. F. Tobler. Mit 125 Textabbildungen. Gebunden 3 M. 50 Pf. Die Anschauungen V. Hehns von der Herkunft unserer Kulturpflanzen und Haustiere im Lichte neuerer Forschung. Ein Vortrag von Prof. Dr. O. Schrader. Mit einem Titelblatt. Geheftet 1 M. Bestimmungsbuch der Vögel Mitteleuropas mi: Einschluß ihrer Jugendkleider und ihrer Nester nach leicht und sicher erkennbaren Merkmalen von Prof. Dr. Friedrich Dahl. Mit 52 Textabbildungen. Gebunden 5 M. 20 Pf. Ausführliche Verlagsverzeichnisse kostenfrei Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre Inhaltsverzeichnis von Heft 5 Bd. VII. Abhandlungen Seite Morgan, T. H.: A Modification of the Sex Ratio, and of other Ratios, in Drosophila through Linkage .. . . . 2 2.2.2... 323—345 Inhaltsverzeichnis won wd? 7/5. Zins a ee eee III Die »Zeitschrift für induktive Abstammungs- und Vererbungslehre« erscheint in zwang- losen Heften, von denen vier bis fünf einen Band von 25 Druckbogen bilden. Der Preis des Bandes beträgt 20 Mark. Manuskripte, zur Besprechung bestimmte Bücher und Separata, sowie alle auf die Redaktion bezüglichen Anfragen und Mitteilungen sind an Prof. Dr. E. Baur, Friedrichs- hagen bei Berlin, zu senden; alle geschäftlichen Mitteilungen an die Verlagsbuchhandlung Gebrüder Borntraeger in Berlin W 35, Schöneberger Ufer 12a. Die Mitarbeiter erhalten für Originalabhandlungen und Kleinere Mitteilungen ein Bogenhonorar von 32 M., für Referate 48 M., für Literaturlisten 64 M. Bei Original- abhandlungen von mehr sis vier Druckbogen Umfang wird nur fiir die ersten vier Bogen Honorar gezahlt. Außergewöhnlich hohe Korrekturkosten, die durch unleserliche Manuskripte oder größere nachträgliche Änderungen am Texte verursacht sind, werden vom Honorar in Abzug gebracht. Die Abhandlungen und Kleineren Mitteilungen können in deutscher, englischer, französischer oder italienischer Sprache verfaßt sein. Referiert wird im wesentlichen in deutscher Sprache. Von den Abhandlungen werden den Autoren 50 Separata ohne besonderen Titel auf dem Umschlag gratis geliefert, von den „Kleineren Mitteilungen“ gelangen nur auf besondere, rechtzeitige Bestellung 50 Gratis-Separata zur Anfertigung. — Werden weitere Sonderabzüge gewünscht, so ist die Anzahl rechtzeitig, spätestens bei Rücksendung der ersten Korrektur, zu bestellen. Die über 50 Exemplare hinaus gewünschte Anzahl der Separata wird mit 15 Pf. für jeden Druckbogen berechnet. Ein besonderer Titel auf dem Umschlag kostet 4 M. 5o Pf. Etwa gewünschte Änderungen der Paginierung werden besonders in Ansatz gebracht. Bei mehr als 50 Separata gelangt stets ohne besonderen Auftrag ein = mit besonderem Titel zur Verwendung. Einseitig bedruckte Sonderabzüge der »Neuen Literatur« können von den Abonnenten der Zeitschrift zum Preise von 2 M. pro Band im Buchhandel bezogen werden. at BL A eal ne a AN we RE rire ‘ Cia | 3 5185 00289 =», Pr ” « Pa v 1 =, zur Et yaw - Wen <4 oe BEN ot - a At Ari Pr ui ¥ >k ra 7 io BEN: er oe Ar . w de nn ee a